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Archiv 


für 


Mikroskopische Anatomie 


und 


Enntwicklungsgeschichte 


herausgegeben 
von 
O. Hertwig in Berlin, 


v. 1a Valette St. George in Bonn 
und 


W. Waldeyer in Berlin. 


Fortsetzung von Max Schultze’s Archiv für mikroskopische Anatomie. 


Vierundvierzigster Band. 


Mit 38 Tafeln und 4 Figuren im Text. 


Bonn PM 
Verlag von Friedrich Cohen | 
189. 


PFAI 


Inhalt. 


Vorwort. 

Zur Kenntniss der Furchung bei den Ascidien. Von Dr. Paul 
Samassa, Privatdozent der Zoologie in Heidelberg. Hierzu 
Tafel I ni II i 

Die Nervenendigungen im Re rin in aka erde Ha 
pebr. des Menschen. Von A. S. Dogiel, Professor der Histo- 
logie an der Universität zu Tomsk (Sibirien). Hierzu Tafel III 

Beiträge zur Kenntniss des Stützgerüstes im menschlichen Rücken- 
marke. Von Prof. Josef Schaffer, Assistent am histolo- 
gischen Institute in Wien. Hierzu Tafel IV. 

Ein Beitrag zur Kenntniss des menschlichen anne 
Von Martin Jacoby. (Aus dem I]. anatomischen Insti- 
tute zu Berlin.) Hierzu Tafel V 

Ueber Phosphoritisirung der Cutis der Testikel en ar Baer 
marks bei fossilen Fischen. Von Dr. Otto M. Reis, königl. 
OÖberbergamt, München. Hierzu Tafel VI. S 

Ueber eine Metamorphose der Attractionssphäre in den Snen re 
gonien von Salamandra maculosa. Von Dr. F. Meves. (Aus 
dem anatomischen Institut in Kiel.) Hierzu Tafel VII—XI 

Die Nervenendigungen im Gaumen und in der Zunge des Frosches. 
Von Albrecht Bethe. Hierzu Tafel XII und XIII 

Zur Kenntniss der Haarwurzelscheiden. Von Dr. A. v. Brunn, 
Prof. in Rostock. Hierzu Tafel XIV. 

Ueber die Embryonalniere von Calamoichthys HR (Smith), 
Von J. Lebedinsky, Privatdozent an der Universität in 
Odessa. (Aus dem anatomischen Instisut zu Freiburg i. Br.). 
Hierzu Tafel XV . 

Ueber eine eigenartige ar ee Br en 
palustris, Greeff. Von Prof. Dr. O. Israel. (Aus dem patho- 
logischen Institute zu Berlin.) Hierzu Tafel XVI. 

Die Blutkörperchen im bebrüteten Hühnerei. Von Dr. an 
C. S. Engel. (Aus dem II. anatomischen Institut der kgl. 
Universität Berlin.) Hierzu Tafel XVII ER: 

Zur Morphologie der Zelle. Von Gustav Schlaton in St. 
Petersburg. Hierzu Tafel XVIII 

Zellstudien. II. Theil. Von Dr. Friedrich Beide, | Privatddeont 
und Prosektor am anatomischen Institut in Rostock. (Aus dem 
anatomischen Institut zu Rostock.) Hierzu Tafel XIX . 

Beiträge zur experimentellen Morphologie und Entwicklungs- 
geschichte. I. Die Entwicklung des Froscheies unter dem 
Einfluss schwächerer und stärkerer Kochsalzlösungen. Von 


Seite 


15 


61 


IV Inhalt. 


Oscar Hertwig. (Aus dem II. anatomischen Institut der >; 

Berliner Universität.) Hierzu Tafel XX, XXI und XXII . . 28 
Histiologische Untersuchungen über den feineren Bau des Central- 

nervensystems von Esox Lucius mit Berücksichtigung ver- 

gleichend-anatomischer und physiologischer Verhältnisse. Von 

Ludwig Neumayer, Assistent für Histiologie an der ana- 

tomischen Anstalt in München. Hierzu Tafel XXIII. . . . 838 
Studien über die Schilddrüse. Von Alfred Kohn, Assistenten 

am histologischen Institut der deutschen Universität zu Prag. 

(Aus dem histologischen Institut der deutschen Universität zu 

Prag. Vorstand: Professor Dr. Sigmund Mayer.) Hierzu 

DaIel AV u. oe 366 
Experimentelle in er Er ai Reifung Me Berrueh 

tung der Eier bei Ascaris megalocephala. Von Dr. med. 

Luigi Sala, Privatdozent an der Universität Pavia. (Aus 

dem II. anatomischen Institut zu Berlin.) Hierzu Tafel XXV— 

2.829 2 U 422 
Beiträge zur Be ner der enennochleken. von 

M. Zondek. (Aus dem II. anatomischen Institut der Uni- 


versität Berlin.) Mit 4 Figuren im Text . . ........49 
Untersuchungen an Nematoden. Von Dr. v. Linstow in Göt- 
tinren. Hierzu Tafel XXX und XXXI... ...,. Sean 


Untersuchungen über das Gehirn der Vögel. III: Der Ur- 
sprung des N. Trigeminus und der Augenmuskelnerven. Von 
Dr. F. Brandis (Prov.-Irrenanstalt Nietleben bei Halle a./S.). ° 
Der Darel AXXIL +»... 594 
Centrosoma und tn in Es nisch Zelle 1 
Salamanderhodens.. Von Dr. Bernhard Rawitz, Privat- 
docenten an der Universität Berlin. Hierzu Tafel XXXII . 555 
Studien über das Centralnervensystem von Carcinus Maenas 
nebst Angaben über ein neues Verfahren der Methylenblau- 
fixation. Von Albrecht Bethe. (Aus dem II. anatomischen 
Institut der Berliner Universität.) Hierzu Tafel XXXIV, XXXV 
ER 9. Di ee U 20.30: 
Die Retina der Vögel. Erste Mittheilung. Von A. S. Dogiel, 
Professor der Histologie an der Universität zu Tomsk (Sibirien). 
Hierzu Tatel AXXVU und AZXXVIN u 2 ..0...0 Me 


Berichtigung: pag. 249. Die Arbeit „Zur Morphologie der Zelle“ 
ist von Dr. Schlater (nicht Schloter). In dieser Arbeit ist statt 
„eyanopyle Körnelung“ stets zu lesen „eyaninophyle Körnelung“. 


Vorwort. 


Wenn das „Archiv für mikroskopische Anatomie, 
getreu seinem Titel, seine Spalten vorzugsweise solchen anato- 
mischen Arbeiten geöffnet hat, zu deren Durchführung wesentlich 
mikroskopische Forschungen erforderlich waren, so hat es sich 
doch schon von seiner Begründung an der Förderung der Ent- 
wicklungsgeschichte nicht verschlossen, wie es die bereits im 
I. Bande enthaltenen Arbeiten von Kupffer, Schweigger- 
Seidel und Einem der hier unterzeichneten jetzigen Herausgeber 
darthun. 

Die exacte mikroskopische Forschung hat durch den Be- 
gründer des Archivs, den unvergesslichen Max Schultze, einen 
hohen Aufschwung genommen, und es war damals gewiss voll- 
berechtigt, ihr ein eigenes publieistisches Organ zu schaffen, wenn 
man auch darüber nicht in Zweifel sein konnte, dass die „mikro- 
skopische Anatomie“ für sich keinen selbständigen Wissenszweig 
darstellt. 

Je mehr aber im Laufe der Jahre entwicklungsgeschicht- 
liche Arbeiten dem Archive für mikroskopische Anatomie zuge- 
wendet wurden, desto dringlicher trat die Frage an die Heraus- 
geber und an den Verleger heran, ob es nicht an der Zeit sei 
die Bezeichnung des Archivs derart zu ändern, dass dadurch der 
Inhalt desselben getreuer als bisher gekennzeichnet werde. 

Wies schon die Zahl und die Bedeutung der in unserer 
Zeitschrift erschienenen einschlägigen Aufsätze auf die Berück- 
sichtigung der Entwicklungsgeschichte bei einer etwaigen Titel- 
Aenderung hin, so liegt noch ein anderer und zwar innerer Grund 
hierzu vor. Naturgemäss hat sich das „Archiv für mikroskopische 
Anatomie“ zu einer Pflegestätte der allgemeinen Anatomie, der 
Gewebelehre und insbesondere der Zellenlehre gestaltet, für welche 


es so glücklich war die berufensten Mitarbeiter zu erlangen. 
Wie für viele der anatomischen Wissenszweige, so bildet auch 
für die genannten die Entwicklungsgeschichte vielfach das ver- 
knüpfende wissenschaftliche Band. 

Wohin wir uns also zu wenden hatten, wenn wir eine 
Aenderung der Benennung des Archivs eintreten lassen wollten — 
und dies war schon seit dem Tode Max Schultze’s, seit 1874, 
wiederholt in Anregung gebracht worden — konnte nicht zweifel- 
haft sein: aus den angegebenen Gründen bot sich die Einbe- 
ziehung der Entwicklungsgeschichte als das dem thatsäch- 
lichen Inhalte und den Zielen des Archivs am meisten Ent- 
sprechende dar. 

Wir wünschen, indem wir nunmehr die dem ersten Hefte 
des 44. Bandes vorgedruckte Vervollständigung des bisherigen 
Titels eintreten lassen, bestimmter als es bisher möglich war, 
die Stellung zu kennzeichnen, welehe Max Schultze’s Schöpfung 
bewahren und in Zukunft noch mehr befestigen soll, und hoffen 
damit auch der Ansicht unserer Freunde und Mitarbeiter zu ent- 
sprechen. 


Berlin und Bonn, im September 1894. 


Oscar Hertwig. von la Valette St. George. W. Waldeyer. 


Zur Kenntniss der Furchung bei den 
Ascidien. 


Von 


Dr. Paul Samassa, 
Privatdozent der Zoologie in Heidelberg. 


Hierzu Tafel I und I. 


Die Untersuchungen, über deren Resultat ich in Nach- 
stehendem berichte, wurden von mir zu dem Zwecke unternom- 
men, um die Frage nach der Entodermbildung bei den Ascidien 
aufzuklären. Nach den Angaben von van Beneden und Julin!) 
entstehen bei Clavellina durch die Theilung nach dem vierzelli- 
gen Stadium vier ventral gelegene Zellen, welche rein ectoder- 
maler Natur sind, während die dorsal gelegenen Zellen gemischten 
Charakters sind und durch weitere Theilungen noch Zellen- 
material dem Eetoderm hinzufügen, während der Rest dann zum 
Entoderm wird. Andrerseits nimmt Seeliger?), der zu gleicher 
Zeit und unabhängig von van Beneden und Julin die Ent- 
wicklung von Clavellina untersucht hatte, an, dass die vier dorsal 
gelegenen Zellen des achtzelligen Stadiums rein entodermal seien; 
da er aber die Furchung über das 32zellige Stadium hinaus nicht 
verfolgt hatte, so konnte er diese Annahme nur vermuthungsweise 
äussern und es konnten daher seine Angaben gegenüber der mit 
genauen Ableitungen der Zellen versehenen Arbeit van Beneden 
und Julin’s nicht ins Gewicht fallen. Da nun neuerdings v. 
Davidoff?) mit Bestimmtheit angibt, dass bei Distaplia, einer 


1) Beneden, Ed. van et Julin, Ch., La segmentation chez 
les Ascidiens et ses rapports avec l’organisation de la larve. Arch. 
de Biologie, T. 5, 1884. 

2) Seeliger, O., Die Entwicklungsgeschichte der socialen Asei- 
dien. Jenaische Zeitschr. f. Naturw. Bd. 18, 1885. 

3) Davidoff, M., v., Untersuchungen zur Entwicklungsgeschichte 
der Distaplia magnilarva D. V. Mitth. der zoolog. Station zu Neapel. 
B949,.1891. 

Archiv f. mikrosk. Anat, Bd, 44 1 


9 PaulSamassa: 


zusammengesetzten Ascidia, im achtzelligen Stadium das Eetoderm 
vom Entoderm bereits geschieden ist, so würden wir — die 
Richtigkeit der Angaben von van Beneden und Julin vor- 
ausgesetzt — der interessanten Thatsache gegenüberstehen, dass 
innerhalb derselben Thierelasse die dorsalen und ventralen Zellen 
des achtzelligen Stadiums nicht homolog sind, bezw. nieht homo- 
logen Organen Ursprung geben. Bevor ich diese Consequenz, 
die für unsere ganze Auffassung entwicklungsgeschichtlicher Pro- 
cesse von Bedeutung wäre, als Thatsache hinnehmen wollte, 
schien es mir doch gerathen, den Gegenstand einer ermeuten 
Untersuchung zu unterwerfen. 

Als Objekt der Untersuchung diente mir zuerst Ciona inte- 
stinalis und ich werde diese Form auch am ausführlichsten be- 
handeln; ausserdem habe ich auch Aseidia mentula und Clavellina 
lepadiformis untersucht. Die Entwicklung dieser T'hiere stimmt, 
wie auch van Beneden und Julin hervorgehoben haben, in 
hohem Grade überein; Ciona ist aber zweifellos zum Studium der 
Furchung am geeignetsten, weil die sowohl von van Beneden 
und Julin, als auch von Seeliger für Clavellina hervorge- 
hobene Symmetrie des Furchungsprocesses sehr lange erhalten 
bleibt; man sieht hier noch bei Larven mit beginnender Krüm- 
mung des Schwanztheils die Zellen auf der ventralen Seite voll- 
kommen symmetrisch zur Medianebene gelagert. Bei Clavellina 
wird hingegen die Lagerung der Zellen insbesondere auf der 
ventralen Seite schon bald nach dem 32zelligen Stadium unregel- 
mässig; bei Ascidia hält sich die Symmetrie viel länger, aber 
nicht so lange wie bei Ciona. Dieses deutliche Hervortreten der 
Medianebene ist nun deshalb von so grossem Werth, weil es die 
Orientirung des Embryos ungemein erleichtert; im übrigen sind 
die Eier von Ciona zwar nicht entfernt so durchsichtig wie die 
von Aseidia; dies ist aber insoferne kein Nachtheil, als in Folge 
dessen die Zellgrenzen desto deutlicher hervortreten. 

Was die Technik anlangt, so habe ich zuerst die Furchung 
von Ciona an Embryonen studirt, die mit dem von Wilson!) 
empfohlenen Glycerin-Eisessig-Wassergemisch conservirt und dann 
mit Sehneider's Carmin gefärbt waren; man hat hierbei den 


1) Wilson, E. B., The Cell-Lineage of Nereis. Journal of Mor- 
phology. Vol. VI, 1892. 


Zur Kenntniss der Furchung bei den Ascidien. 3 


Vortheil, jedes Stadium von allen Seiten betrachten und zeichnen 
zu können, da sich derartig behandelte Embryonen viel besser 
rollen und wenden lassen als lebende; zudem sind hier die 
Theilungsfiguren deutlich zu sehen, während sich am Lebenden 
höchstens die Richtung derselben aus der Form der den Kern 
umgebenden Protoplasmamasse annähernd erschliessen lässt. Nach- 
dem ich mich so über den Verlauf der Furchung genügend 
orientirt hatte, habe ich meine Resultate auch noch durch Beob- 
achtungen am Lebenden eontrollirt. Hingegen habe ich Clavellina 
ausschliesslich am lebenden Objeet studirt, da die Eier dieser 
Form sich für die oben erwähnte Behandlungsweise weniger 
eignen und insbesondere am conservirten Objeet die Zellgrenzen 
viel weuiger hervortreten als am Lebenden. Zudem ist das Stu- 
dium an lebenden Embryonen hier sehr bequem, da man sich 
jederzeit alle Stadien verschaffen kann. Mit Rücksicht darauf, 
dass ich bei Clavellina sehr eingehend die Literatur zu besprechen 
habe,‘ während bei Ciona so gut wie keine vorhanden ist, em- 
pfiehlt es sich, die beiden Formen getrennt zu behandeln. 


Ciona intestinalis (L.) Flem. 

Die erste Theilungsspindel stellt sich bei Ciona nicht in 
der Mitte des Eies, sondern in der Nähe des Randes ein; wie 
die weitere Beobachtung desselben Eies lehrt, entspricht der 
Rand, dem die Furchungsspindel näher liegt, dem späteren cau- 
dalen Ende der Larve ebenso, wie dies van Beneden und 
Julin für Clavellina angeben. Man kann daher bereits am Ei, 
das in der ersten Theilung begriffen ist, vorn und hinten unter- 
scheiden, nicht aber dorsal und ventral; daher auch nieht rechts 
und links, wenn man auch mit Sicherheit sagen kann, dass eine 
Furchungskugel das Material für die rechte, die andere das für 
die linke Hälfte der Larve liefern wird; das Ei ist also in diesem 
Stadium noch zweistrahlig symmetrisch !). 

Die erste, zweite und dritte Theilung folgen sich in der 
bekannten Weise in senkrecht aufeinander stehenden Ebenen ; 
Grössenunterschiede zwischen den einzelnen Zellen kommen zwei- 


1) Dasselbe gilt für Clavellina; es ist daher nicht richtig, wenn 
van Beneden und Julin (l. e. pag. 114) sagen: „lon peut distinguer 
Se la moiti& droite (Fig. 1, Bl D) et la moiti& gauche (Bl G) de 


4 PaulSamassa: 


fellos vor, doch sind dieselben nicht so ausgesprochen, wie bei 
Clavellina. Es gelang mir jedenfalls nicht, auf Grund der Grössen- 
unterschiede im vierzelligen Stadium vordere und hintere, im 
achtzelligen Stadium dorsale und ventrale Zellen zu unterscheiden ; 
es wäre aber immerhin möglich, dass eingehendere Untersuchun- 
gen Beziehungen der geringen Grössendifferenzen zu den Axen 
des Embryos feststellen könnten. Da dies aber für meinen Zweck 
sehr wenig Bedeutung hat, so habe ich mich darauf beschränkt, 
die von van Beneden und Julin, sowie von Seeliger 
für Clavellina entdekte Thatsache, dass jede der beiden ersten 
Furchungszellen das Material zum Aufbau einer symmetrischen 
Hälfte des Embryos liefert, durch direkte Beobachtung für Ciona 
zu bestätigen. 

Im achtzelligen Stadium besteht der Embryo aus vier dorsal 
gelegenen Zellen, die das gesammte primäre Entoderm und vier 
ventralen, die das gesammte Ectoderm liefern; ich werde die- 
selben daher als Ento- und Eetodermzellen bezeichnen. Dieselben 
sind im achtzelligen Stadium durch ihr Aussehen durchaus nicht 
von einander zu unterscheiden; dies bleibt auch so bis etwa zum 
Stadium der Fig. 10, erst in diesem Stadium werden die Ento- 
dermzellen heller als die Eetodermzellen und färben sich mit 
Reagentien schwächer. In einem Falle habe ich aber die Ento- 
dermzellen im Stadium der Fig. 10 gelb gefärbt gefunden, gegen- 
über den völlig farblosen Eetodermzellen und in diesem Falle ist 
es wohl möglich, dass schon in früheren Stadien dieser Unter- 
schied vorhanden war. Das Vorkommen verschieden gefärbter 
Eier bei derselben Species wurde von van Beneden und 
Julin für Corella parallelogramma und Clavellina beschrieben, 
für welch’ letztere Form ich selbst ihre Beobachtung bestätigen 
kann; der erwähnte vereinzelte Fund bei Ciona gehört offenbar 
auch hierher. 

Die Unterscheidung der beiden Keimblätter wird erst bei 
Beginn der Theilung nach dem achtzelligen Stadium möglich ; 
hierbei gehen die beiden eaudal gelegenen Eetodermzellen (ce, d) 
in der Theilung voraus, während alle übrigen Zellen gleichzeitig 
nachfolgen; dies ergibt dann von der ventralen Seite gesehen 
das Bild der Fig. 1, wo die Theilung der Zellen e und d bereits 
vollendet ist; jedoch stossen die Protoplasmamassen der beiden 
Zellen, die sich später ganz um den Kern herum zurückziehen, 


Zur Kenntniss der Furchung bei den Ascidien. 5 


noch an der Scheidewand zusammen. Die vorderen Zellen (a, b) 
sowie sämmtliche Entodermzellen zeigen Theilungsfiguren im 
Stadium des Muttersterns. Die Theilungstiguren bilden alle so- 
wohl zu der Längsaxe, als auch zur Transversalaxe des Embryos 
Winkel von annähernd 45°; dem entsprechen aber die Theilungs- 
ebenen nicht, da wie schon aus Fig. 1 ersichtlich die Scheide- 
wände zwischen ec, und c,, sowie d, und d, nicht genau meri- 
dional sind und den Schnittpunkt der Axen nicht erreichen. Ist 
die Theilung ganz vollzogen, so haben die Zellen jedes Keim- 
blatts eine so charakteristische Anordnung, dass man daran die 
beiden Keimblätter leicht unterscheiden kann (Fig. 3, 4. Es 
stossen nämlich sowohl im Eetoderm als auch im Entoderm nur 
je 6 Zellen an die Medianebene; die beiden Zellen des Eetoderms, 
welche die Medianebene nicht berühren, liegen cephal (a, b,), 
während die entsprechenden Zellen des Entoderms (C, D,) caudal 
liegen; dieselben sind aber von der Medianebene viel weiter 
abgerückt, als im Eetoderm. Ausserdem sind die Zellen hier 
sehr dieht anemandergepresst, so dass sie keine Zwischenräume 
zwischen sich lassen, wie dies beim Eetoderm der Fall ist. In 
einem Fall sah ich eime Abweichung von der erwähnten Regel, 
indem die Trennungsflächen der Eetodermzellen genau meridional 
gestellt waren; aber auch bei dem oben geschilderten normalen 
Verhalten kommen die Eetodermzellen emer kranzförmigen An- 
ordnung viel näher, als die Entodermzellen. Durch die eigen- 
thümliche Stellung der Zellen wird überdies die Grenze zwischen 
den beiden Keimblättern in ganz bestimmter Weise beeinflusst: 
während dieselbe nämlich im achtzelligen Stadium eine im 
Aequator gelegene Ebene war, wird die Grenze jetzt unregel- 
mässig, indem sich, wie die Seitenansicht Fig. 4 leicht erkennen 
lässt, die Zellen C, und D, gegen das Eetoderm, andrerseits die 
Zeilen a, und b, gegen das Entoderm zu vorschieben. Von 
diesen Abweichungen aber abgesehen, hat sich überdies die Be- 
grenzungsfläche im cephalen Theile in ventraler Richtung gesenkt, 
im caudalen in entgegengesetzter Richtung gehoben, wie gleich- 
falls aus Fig. 4 zu ersehen ist. 

Bei der Theilung vom 16zelligen zum 32zelligen Stadium 
geht wieder das Ectoderm voraus; diesmal schreitet jedoch die 
Theilung vom cephalen zum caudalen Pol symmetrisch fort. 
Fig. 6 gibt eine Ansicht des Eetoderms unmittelbar nach der 


6 Paul Samassa: 


Theilung wieder: die Zellen e, und d, haben mittelst äquatorialer 
Furchen je eine kleinere Zelle abgeschnürt, die nunmehr -das 
caudale Ende des Embryo charakterisiren. Die Zellen a,,, a,,, 
bi; has liegen je „unter 'a,,, 2,5; bis, 'b;,, wie: aus ‚der » Seiten. 
ansicht Fig. 5 hervorgeht und sind daher in Fig. 6 nicht zu 
sehen. Die Zellen des Entoderms sind, wie Fig. 5 zeigt, noch in 
Theilung; ist dieselbe vollzogen, so haben die Zellen des Ento- 
derms eine äusserst charakteristische kranzförmige Anordnung; 
an die Medianlinie anstossend finden sich jederseits fünf Zellen 
A AA Bir; Bis, Bar, Dir, Dis), während jeder 
seits drei Zellen (Ag, Oz, Casa — Bas, Ds, D>,) sich Kkeilförmig 
zwischen das Eetoderm einschieben. Ist die Theilung im Ento- 
derm vollzogen, so findet im Eetoderm eine Umlagerung der 
Zellen statt; in Fig. 6, wo durch Druck auf das Object die Zelle 
@,; herausgesprengt ist, sieht man deutlich, dass die Zellen e,, 
und d,, zwischen die sie umgebenden Zellen hineingepresst sind 
und sich deren Form angepasst haben; bei den Zellen a,, und 
b,; ist dies zwar nicht der Fall, doch erheben sie sich nicht über 
das Niveau der übrigen Zellen. Ist aber die Theilung der Ento- 
dermzellen vollzogen, so quellen die Zellen a5, Dis, &, und d,, 
über die sie umgebenden Zellen unter beträchtlicher Oberflächen- 
vergrösserung gewissermaassen heraus; möglicherweise bildet die 
Theilung der Entodermzellen, die eine Flächenausdehnung des 
Entoderms zur Folge hat, ein mechanisches Moment für diese 
Veränderung. Das Resultat derselben ist die Anordnung der 
Eetodermzellen, die wir in Fig. 7 wiedergegeben finden: die 
vier Zellen a,5, Dis, &ı, d,, bilden die Kuppe des ventralen 
Pols und überlagern zum Theil die übrigen Zellen, die dieselben 
kranzförmig umgeben. 

Nach dem 32zelligen Stadium finden während eimiger Zeit 
Theilungen im Entoderm nicht mehr statt, während die Zellen 
des Eetoderms sich weiter theilen, so dass das nächste Stadium 
aus 48 Zellen. besteht. Auch diesmal schreitet die Theilung vom 
cephalen gegen den caudalen Pol zu fort, so dass wir in Fig. 8 
alle Zellen bereits in Theilung finden, mit Ausnahme der zu 
hinterst gelegenen d,; und d,,. Die Theilungsfurchen schneiden 
an den Zellen des unter der Kuppe gelegenen Zellkranzes an- 
nähernd äquatorial ein, so dass nunmehr zwei Zellkränze ent- 
standen sind; die vier Zellen am ventralen Pol theilen sich durch 


Zur Kenntniss der Furchung bei den Aseidien. 7 


frontale Ebenen, so dass wir hier jederseits vier an der Median- 
ebene gelegene Zellen finden. Die erwähnte Anordnung der 
Zellen in zwei Zellkränzen erfährt übrigens insoferne eine Störung, 
als die caudal gelegenen kleineren Zellen e,, und d,, nicht durch 
äquatoriale, sondern durch meridionale Furchen getheilt werden 
und zwar in der Weise, dass die an der Medianebene gelegenen 
Zellen (Fig. 9, €&s,, dys,) sehr beträchtlich kleiner sind, als ihre 
Schwesterzellen (C,s», dyss). Diese kleinen Zellen sind nun in 
allen folgenden Stadien nahezu bis zum völligen Verschluss des 
Urmundes am hinteren Rande desselben zu sehen und da ich in 
denselben nie Theilungsfiguren sah, so nehme ich an, dass sie 
sich an den weiteren Theilungen nicht betheiligen. Die nächste 
Theilung nach dem 48zelligen Stadium beginnt am cephalen Pol 
in den beiden Zellkränzen; die Furehen sind meridional. 

Die weiteren Theilungen habe ich nicht mehr Zelle für 
Zelle verfolgt, da dies für die Lösung der mich imteressirenden 
Frage nicht von Bedeutung ist; ich beschränke mich darauf, die 
mechanischen Ursachen hervorzuheben, welche ich wesentlich für 
die weitere Entwicklung erachte. Dadurch, dass die Eetoderm- 
zellen sich theilen, die Entodermzellen aber nicht, wird ein Druck 
auf letztere ausgeübt, der ıhnen eine hocheylindrische Form gibt, 
während die Eetodermzellen mehr abgeplattet sind; dadurch 
wird auch die Furchungshöhle, die durch einen geringfügigen 
Spalt zwischen den beiden Kernblättern vorgestellt war, von den 
Entodermzellen völlig verdrängt. Ausserdem findet durch stär- 
keres Wachsthum der eaudalen Ectodermparthie eme Umlagerung 
der Entodermzellen statt, indem die Zellen, die nicht an der Me- 
dianebene liegen, in cephaler Richtung verschoben werden, wo- 
durch die kreuzförmige Gestalt des Entoderms in eine mehr herz- 
förmige übergeht; schliesslich findet in Folge weiteren Wachs- 
thums des Eetoderms eine leichte Einkrümmung des Entoderms 
statt. Das Resultat dieser Vorgänge sehen wir in dem Stadium, 
das in Fig. 10 und 11 dargestellt ist; das Entoderm zählt 20 
Zellen, da sich jederseits zwei Zellen (A,,, Ca}, Bis, Ds.) getheilt 
haben; daraus geht hervor, dass sich nach dem Stadium von 16 
Entodermzellen nieht mehr alle zugleich theilen, wohl aber immer 
Zellen, welche sich symmetrisch entsprechen, so dass man noch 
in viel späteren Stadien an gut geführten Längsschnitten in der 
Tranversalebene völlig symmetrische Zellbilder erhält. Man sieht 


8 Paul Samassa: 


ferner an Fig. 10, dass in der caudalen Hälfte drei Eetoderm- 
zellen gegen das Entoderm vorgeschoben sind (7, 8, 9), von 
denen die mittlere (8) sich durch einen besonders grossen 
Kern auszeichnet; diese Zellen stellen mit einigen dahinter ge- 
legenen, die aber eine scharfe Abgrenzung nicht haben, die erste 
Anlage der Medullarwülste vor. Zu beachten ist ferner auf 
Fig. 10, dass mit Ausnahme der Zelle 3 und der symmetrisch 
entsprechenden sämmtliche Zellen, die an das Entoderm stossen, 
ruhende Kerne besitzen, auf der ventralen Seite ist hingegen 
gerade das Umgekehrte der Fall, wie die Seitenansicht Fig. 11 
zeigt; hier sind alle Zellen in Theilung. Man gewinnt hieraus 
leicht eine Vorstellung, wie die Randzellen durch die hinter 
ihnen sich theilenden Eetodermzellen auf die dorsale Seite vor- 
geschoben werden. 

Die weiteren Veränderungen betreffen den Schluss des Bla- 
stoporus; hiebei bildet der eaudale Rand desselben, der von den 
Medullarwülsten gebildet wird, den fixen Punkt, gegen den der 
cephal gelegene Rand vorwächst. Die Zellen desselben, die im 
vorigen Stadium ruhende Kerne zeigten, befinden sich jetzt im 
Theilung, wobei die Theilungsfiguren gegen das caudale Ende 
gerichtet sind (Fig. 12). Auch während des weiteren Fortschrei- 
tens des Urmundverschlusses findet man immer Theilungsfiguren 
auf der dorsalen Seite vor, die dann meist m der zweiten oder 
dritten Zellreihe des cephalen Randes symmetrisch anzutreffen 
sind. Daraus geht für die Mechanik dieses Processes klar her- 
vor, dass der Urmundverschluss mit kleiner Axendrehung ver- 
bunden ist, wie K. Heider?) meint; dass vielmehr, wie aus dem 


1) Wenn ich diese Bezeichnung von jetzt ab für die Grenze 
zwischen den beiden Keimblättern gebrauche, so ist der Zeitpunkt 
natürlich ganz willkürlich gewählt, da ja eine erkennbare Grenze zwi- 
schen Ectoderm und Entoderm nach dem achtzelligen Stadium bereits 
vorhanden war; theoretische Erörterungen über diesen Punkt ver- 
schiebe ich jedoch auf eine spätere Arbeit. 

2) Korschelt, E. und Herder, K., Lehrbuch der vergleichen- 
den Entwicklungsgeschichte. Heft 3. 1893. — Heider nimmt eine 
Axendrehung der Voraussetzung zu Liebe an, dass bei den „übrigen 
Balaterien . .* ,,.. jene Primäraxe der Lage nach der späteren Längs- 
axe ungefähr entspricht“. Doch dürfte diese Voraussetzung kaum 
zu halten sein; sie trifft wenigstens für Polycladen (nach Lang) und 
für Cladoceren (nach meinen Untersuchungen) nicht zu. 


Zur Kenntniss der Furchung bei den Aseidien. 9 


vorigen Stadium zu erkennen war, durch die Theilung der cen- 
tral gelegenen Zellen des äusseren Keimblattes, der Rand desselben 
auf die dorsale Seite vorgeschoben wird, dann aber der cephale 
Theil des Randes ohne weiteren Nachschub von der ventralen 
Seite durch selbstständiges Wachsthum den Verschluss des Ur- 
mundes herbeiführt. Schliesslich hebe ich noch hervor, dass die 
Medullarwülste sich erst vereinigen, wenn der Urmund von der 
cephalen Seite aus verschlossen ist, dass also von einer Vereini- 
gung der seitlichen Urmundränder, einer „Gastrularaphe“ nicht 
die Rede sein kann. Dies ergibt übrigens auch die Darstellung, 
die van Beneden und Julin!) sowie Seeliger für den Urmund- 
verschluss bei Clavellma, Metsehnikoff?, für Ascidia mentula 
gegeben haben. v. Davidoff ist daher im Irrthum, wenn er für 
Ciona annimmt, ‘es finde sich eine Gastrularaphe ebenso wie er 
sie bei Distaplia gefunden hat, und meint, Kupffer?) habe die- 
selbe fälschlich für die Medullarrinne gehalten; die Abbildung 
Kupffer’s Fig. 9, wo eine Gastrula vom caudalen Pol aus wieder- 
gegeben wird, ist vielmehr ganz richtig und die Einsenkung zwi- 
schen den Medullarwülsten kann um so weniger eine Gastrula- 
raphe sein, als sie sich in einer Region findet, in der der Urmund 
überhaupt nie war. 

Im Anschlusse an die hier gegebene Darstellung der Fur- 
chung von Ciona bemerke ich noch, dass ich eine Reihe von 
Stadien von Ascidia mentula untersucht und vollkommen mit 
Ciona übereinstimmend gefunden habe, doch ist die Zellsymme- 
trie in späteren Stadien nicht mehr so deutlich wie bei Ciona. 

Was die Litteratur über die Furchung der solitären Aseidien 
anlangt, so brauche ich bloss auf die Arbeit von Chabry*) ein- 
zugehen, da er der einzige ist, der die Genese der Zellen wenigstens 
bis zum 32zelligen Stadium verfolgt hat und zwar an Ascidiella 
aspersa. Er sah angesichts der widersprechenden Resultate, zu 


1) Beneden, E. van et Julin, Ch., Recherches sur la morpho- 
logie des tuniciers. Arch. de Biologie T. 6, 1887. 

2) Metschnikoff, E., Vergl. embryologische Studien. 3. Ueber 
die Gastrula einiger Metazoen. Zeitschr. f. wiss. Zool. 37. Bd. 1882. 

3) Kupffer, C., Die Stammverwandtschaft zwischen Aseidien 
und Wirbelthieren. Arch. f. mikr. Anatom. Bd. 6, 1870. 

4) Chabry, L., Contribution ä l’embryologie normale et terato- 
logique des Ascidies simples. Journ. Anat. Phys. T. 23, 1877. 


10 PaulSamassa: 


denen van Beneden und Julin einerseits, Seeliger anderer- 
seits gekommen waren, die Bedeutung der Frage, von welchen 
Zellen die Keimblätter abstammen, wohl ein, meinte aber, dass 
dieselbe an Aseidiella nieht zu lösen sei, da sieh Ektoderm- und 
Entodermzellen in ihrem Aussehen von einander nicht unterscheiden; 
ich brauche wohl nieht hervorzuheben, dass dieses letztere Ar- 
gument nicht stichhaltig ist. Aus der Arbeit Chabrys geht her- 
vor, dass die Furchung von Ascidiella bis zum 32zelligen Stadium 
bis in alle Einzelheiten mit der von Ciona übereinstimmt. Es 
unterliegt aber kemem Zweifel, dass Chabry Eetoderm und En- 
toderm verwechselt hat und da er ja das Schicksal der Zellen 
über das 32-zellige Stadium nicht verfolgte, konnte er ja auch 
keinen Anhaltspunkt für die Bestimmung der Keimblätter haben. 


Clavellina lepadiformis, 0. F. Müll. 


Meine Untersuchungen an Clavellina haben mich zu dem 
Resultat geführt, dass die Keimblätterbildung bei dieser Form 
mit der von Ciona vollständig übereinstimmt; meine Hauptauf- 
gabe muss es daher im Folgenden sein, die Irrthümer, die van 
Beneden und Julin zu einer von der hier vertretenen weit ab- 
weichenden Auffassung geführt haben, nachzuweisen, was ich meist 
an den von diesen Forschern selbst gegebenen Abbildungen zu 
thun in der Lage bin; ohne die Arbeit van Beneden und Julins 
zu Rathe zu ziehen wird es daher dem Leser schwer möglich 
sein, meinen Ausführungen zu folgen. Zur Orientirung schicke 
ich voraus, dass nach meiner Meinung van Beneden und Julin 
bis zum Stadium ihrer Fig. 11 (Fig. 10e ausgenommen) 
dorsal und ventral verwechselt haben und infolge dessen 
einen Theil des Eetoderms für das gesammte Entoderm, den Rest 
des Eetoderms aber und das Entoderm für das Eetoderm gehalten 
haben. Ich gehe nun daran, diese Auffassung im einzelnen zu 
begründen. 

Im vierzelligen Stadium sind bei Clavellina zwei grössere 
und zwei kleinere Zellen vorhanden, und zwar sollen letztere nach 
der Angabe van Beneden und Julins caudal, nach der See- 
ligers cephal gelegen sein; meine eigenen Untersuchungen be- 
stätigen die Angaben van Beneden und Julins. Bei der Thei- 
lung nach dem achtzelligen Stadium geht ebenso wie bei Ciona 
das hintere Ectodermzellenpaar voran; die Anordnung der Zellen 


Zur Kenntniss der Furchung bei den Ascidien. 11 


im 16-zelligen Stadium entspricht ganz der bei Ciona und wird 
von Seeliger in seinen Figg. 14 und 15 zutreffend wiedergegeben. 
‘Van Beneden und Julin bezeichnen ihre Fig. 7 als ventrale 
Ansicht, sie ist jedoch in der That eine dorsale Ansicht dieses 
Stadiums, doch ist der eaudale Pol dem Beschauer zugedreht, so 
dass ausser den acht Entodermzellen (a, b, e, f, a’, b/, e/, f\) 
auch noch die beiden hintersten Zellen des Eetoderms (g, g), 
die den Zellen e,, d, bei Ciona (Fig. 2) entsprechen, zu sehen 
sind. Desgleichen ist die Fig. Ta nicht eime dorsale Ansicht, 
sondern eine ventrale, vom cephalen Pol aus gesehen, so dass 
die Zellen g, g° von h, h gedeckt werden und nicht zu sehen 
sind; die Seitenansicht Fig. Tb ist ganz richtig, wenn man von 
der falschen Orientirung absieht. Nach der Auffassung van Be- 
neden);und«Julins.sind die,Zellen.a, b,'e,.f,.g;,a/,b/, e;f:2/ 
Zellen des Eetoderms, meiner Ansicht nach simd dies bloss g und 
g’, während die andern Zellen dem Entoderm angehören. Die 
übrigen sechs Zellen sind nach van Beneden und Julin ge- 
mischten Charakters, die erst bei späteren Theilungen in Eetoderm 
und Entoderm zerfallen; ich halte sie für Eetodermzellen. 

Vom 32-zelligen Stadium gebe ich in den Figg. 13—15 Ab- 
bildungen, welche zeigen, dass sie Anordnung der Zellen im All- 
gemeinen mit der bei Ciona übereinstimmt, aber doch einige 
charakteristische Abweichungen aufweist, die hauptsächlich durch 
die bereits im vierzelligen Stadium vorhandene Grössenverschie- 
denheit der Zelien bedingt ist. Fig. 13 stellt das Eetoderm un- 
mittelbar nach der Theilung dar und zeigt, dass die Zellen der 
caudalen Hemisphäre mit Ausnahme von e,, und d,, beträchtlich 
kleiner sind als die entsprechenden Zellen der vorderen Hemi- 
sphäre; dies erklärt sich daraus, dass die kleinen Zellen des vier- 
zelligen Stadiums caudal gelegen waren. Eine zweite Abwi- 
chung gegenüber Ciona liegt darin, dass die Zellen a,, und b,, 
die Zellen a,,, Ass, D,,, D,, an Grösse etwas übertreffen, was be- 
sonders an Fig. 15 hervortritt. Letztere Figur zeigt, dass bei 
Olavellina ebenso wie bei Ciona die vier am Pol liegenden 
Zellen a,5, Bis, &ı, d,,, über die übrigen hervortreten und die- 
selben zum Theil decken. Die dorsale Ansicht (Fig. 14) zeigt 
die kreuzförmige Anordnung der Entodermzellen, von denen je 
fünf jederseits an die Medianebene stossen, während je drei sich 


keilförmig zwischen das Ectoderm einschieben; die Uebereinstim- 
5 


12 PaulSamassa: 


mung mit Ciona ist also auch hier eine vollkommene. See- 
liger bildet vom 32-zelligen Stadium bloss das Entoderm ab, 
gibt die Lage der Zellen in seiner Fig. 16 richtig wieder, er- 
kannte aber nicht die Zugehörigkeit der Zellen C,, und D,, zum 
Entoderm, so dass er nur 14 Entodermzellen abbildet. 

Von van Beneden und Julin weiche ich in Bezug auf 
das Thatsächliche der Zellableitung insoferne ab, als die belgischen 
Forseher die Zellen e,, und c,,, sowie @,, und e,, und die sym- 
metrisch entsprechenden von je einer gemeinsamen Mutterzelle 
ableiten. In Bezug auf die Deutung ist zu bemerken, dass van 
Beneden und Julin die Ektodermzellen a,,, as}, D}s, Ds, meiner 
Figg. 15 und 15 für entodermal, e,, und d,, für gemischt, den 
ganzen Rest für Eetoderm halten; es haben also nach der An- 
sicht dieser Autoren die vier dorsalen (nach meiner Auffassung 
ventralen) Zellen des achtzelligen Stadiums bei der Theilung zum 
16-zelligen Stadium zwei, und bei der nächsten Theilung sechs 
Zellen zum Eetoderm geliefert, so dass im 32-zelligen Stadium 
26 Eetoderm-, vier Entodermzellen und zwei Zellen, bei denen 
eine Scheidung der Keimblätter noch nicht erfolgt ist, vorhanden 
sind. Die Zellen der Seitenansicht (Fig. 9b) der belgischen 
Autoren sind unschwer mit denen meiner Abbildungen zu identi- 
fieiren, es gehören zum Eetoderm 1 (a,,), XIV (a,), 10 (a,,), XV 
(25), XVI (e,,), XD (e,,), VIH (6), 7 (&,), Sowie die symme- 
trisch entsprechenden; zum® Entoderm: 22.(A,)y:3 A, 
110,5), 12 (Ca), 2: As) 9E, 5), 6 KO, Sowie) die Syre- 
trisch entsprechenden. Fig. 9 stellt dasselbe Stadium von der 
dorsalen (nach van Beneden und Julin von der ventralen) 
Seite dar, doch muss ich annehmen, dass das dieser Zeichnung 
zu Grunde liegende Objekt sehr stark gepresst war, da man sonst 
unmöglich die Zellen XIV und XV (a, und a,, meiner Arbeit) 
sehen könnte. Zu Fig. 9a ist zu bemerken, dass dieselbe die 
ventrale (nach van Beneden und Julin dorsale) Seite nur bei 
ganz hoher Einstellung wiedergibt und zum optischen Querschnitt 
Fig. 9e, dass ein realer Schnitt wohl ein etwas verschiedenes Bild 
geben würde, insoferne die Zelle 7 (e,,) direkt unter XVI (e,,) 
zu liegen kommt und nicht durch 6 (C,,) von ihr getrennt ist; 
auch haben die Zellen XIV (a,) und XVI (e,,) nicht die Aus- 
dehnung, die sie in Fig. 9e zeigen. An diese Figur knüpft sich 
übrigens ein weiteres Interesse; in derselben sind die Ectoderm- 

“ 


Zur Kenntniss der Furchung bei den Ascidien. 13 


zellen van Beneden und Julins hoch eylindrisch gezeichnet, 
während die Entodermzellen XIV und XVI dieser Autoren den- 
selben calottenförmig aufliegen. In Fig. 10e, die den entsprechen- 
dien optischen Schnitt des nächsten Stadiums wiedergibt, ist es 
aber gerade umgekehrt: da sind die Entodermzellen hocheylin- 
drisch und die platten Eetodermzellen liegen denselben auf der 
Ventralseite kugelschalenförmig auf. Van Beneden und Julin 
sagen nun zur Erläuterung dieser beiden Figuren: „Ou bien les 
cellules eetodermiques forment ensemble une calotte appliquse par 
sa concavite contre les globes entodermiques et mixtes (comme 
dans la Fig. 10e) ou bien c’est le contraire, qui a lieu, les 
globes entodermiques et mixtes s’etalent en surface, de facon A 
eonstituer ensemble une calotte moulee sur l’eetoderme (Fig. 9e)“. 
Die belgischen Forscher nehmen also an, dass sowohl die Zellen 
des Entoderms, als die des Eetoderms bald abgeplattet, bald 
hocheylindrisch erscheinen — eine unwahrscheinliche Annahme, die 
wohl einer ausführlicheren Begründung wertb gewesen wäre. 
Ueberdies heisst es vom folgendem Stadium, in dem van Be- 
neden und Julin 44 Zellen annehmen: „La calotte ectoder- 
mique s’est notablement &tendu, elle tend A envelopper par £Epi- 
bolie la masse entodermique, qui affeete la forme d’un eöne A 
base et a sommet arrondis: le base du eöne repond A la face 
dorsale de la gastrula (Fig. 10c).“ Es wird also in diesem 
Stadium bereits eine eylindrische Form der Entodermzellen und 
eine abgeplattete der Eetodermzellen angenommen, ohne die ja 
eine epibolische Umwachsung gar nicht möglich wäre und wäh- 
rend eines Stadiums, in dem die Zahl. der Zellen nur um 12 zu- 
nimmt, sollen die platten Entodermzellen der Fig. 9e die eylin- 
drische Form in Fig. 10e angenommen haben, während die Ec- 
todermzellen die umgekehrte Verwandlung erfahren. Van Be- 
neden und Julin haben es nicht einmal versucht, für diese merk- 
würdigen Umgestaltungen irgend eine Thatsache beizubringen; 
die Abbildungen der beiden Autoren weisen zur Genüge darauf 
hin, dass Fig. 10e richtig, hingegen Fig. 9e falsch orientirt ist: 
in beiden Fällen gehören die eylindrischen Zellen dem Entoderm 
an und sind dorsal gelegen. 

In Fig. 11 bilden van Beneden und Julin ein Stadium 
ab, das richtig orientirt ist, bei dem aber der Urmundschluss schon 
ziemlich vorgeschritten ist. Ich gebe daher in Fig. 16 und 17 


14 PaulSamassa: 


ein Stadium wieder, das etwas jünger ist und dem Stadium der 
Fig. 10 von Ciona ziemlich genau entspricht. Das Entoderm 
(Fig. 16) hat auch hier die herzförmige Gestalt wie bei Ciona, 
doch ist die Zellanordnung nicht so symmetrisch; so hat sich z. B. 
links die Zelle A,, bereits getheilt, rechts noch nieht und der 
Umwachsungsrand des Ectoderms ist rechts viel weiter vorge- 
drungen als links. Die Ansicht von der ventralen Seite (Fig. 17) 
zeigt eine völlig regellose Anordnung der Zellen, während die- 
selbe bei Ciona noch in viel späteren Stadien immer noch genau 
symmetrisch ist. Die Art des Urmundverschlusses stimmt mit 
der für Ciona angegebenen ganz überem; da dieser Vorgang 
überdies von Seeliger genau beschrieben wurde, brauche ich 
nicht weiter darauf einzugehen. 

Ich glaube, dass es mir gelungen ist zu zeigen, dass bei 
Ciona und Clavellina durch die dritte Furchung die Trennung 
der beiden primären Keimblätter erfolgt, indem die vier dorsal 
gelegenen Furchungskugeln das Entoderm, die vier ventralen das 
Eetoderm liefern. Da v. Davidoff denselben Vorgang bei Di- 
staplia beobachtet hat, liegt die Annahme nahe, dass diese Art 
der Keimblätterbildung für die Aseidien die Regel bildet. 


Neapel, 7. April 1894. 


Erklärung der Abbildungen auf Tafel IT und I. 


Sämmtliche Zeichnungen sind mit Abb &'schem Zeichenapparatin 
der Höhe des Objeettisches entworfen; die Bilder von Ciona mit Sei- 
bert Apochr. S.4, Oc. 6; Vergr. 371; die von Clavellina S. 16, Oec. 12; 
Vergr. 186. Im achtzelligen Stadium sind die Entodermzellen mit 
grossen, die Eetodermzellen mit kleinen Buchstaben bezeichnet; die 
Abkömmlinge derselben nach der von Wilson (l. c.) gebrauchten Me- 
thode. Bei Dorsalansichten ist die Zellbezeichnung so gewählt, als ob 
man die Dorsalseite von der ventralen Seite aus betrachten würde, so 
dass man die entsprechende Ventralansicht unmittelbar damit zur 
Deckung bringen kann. 

d = dorsal, v = ventral, ce = cephal, ca = caudal. 

Tafel I. 
Ciona intestinalis. 


1. Theilung nach dem achtzelligen Stadium. Ventrale Ansicht. 
5) 


Fig 
Fi 16zelliges Stadium. Ventrale Ansicht. 


Oo, 
0. 
ig. 


Ha 


26. 


Zur Kenntniss der Furchung bei den Ascidien. 15 


Dasselbe Object. Dorsale Ansicht. 

Dasselbe Object. Seitenansicht. 

Stadium von 16 Eetodermzeilen und 8 Entodermzellen, letztere 
in Theilung. Seitenansicht. 

Dasselbe Object. Venträle Ansicht. 

32zelliges Stadium. Ventrale Ansicht. 


Tafel II. 
Ciona intestinalis. 
32zelliges Stadium. Ein Theil der Ecetodermzellen bereits in 
Theilung. Seitenansicht. 
Stadium von 16 Entodermzellen und 32 Eetodermzellen. An- 
sicht vom cephalen Pol. 
Gastrulastadium. Dorsale Ansicht. 


. Dasselbe Object. Seitenansicht. 
. Vorgeschrittenes Gastrulastadium. Dorsale Ansicht. 


Clavellina lepadiformis. 


. 82zelliges Stadium. Ventrale Ansicht. 
. ö2zelliges Stadium. Etwas weiter entwickelt wie der Embryo 


der Fig. 13. Dorsale Ansicht. 


. Dasselbe Object. Ventrale Ansicht. 
le, 
. Dasselbe Object. Ventrale Ansicht. 


Gastrulastadium. Dorsale Ansicht. 


Die Nervenendigungen im Lidrande und in 


der Conjunctiva palpebr. des Menschen. 


Von 


A. S. Dogiel, 


Professor der Histologie an der Universität zu Tomsk (Sibirien). 


Hierzu Tafel II. 


So weit meine Kenntniss der vorhandenen Literatur reicht, 
war W. Krause der erste, welcher Meissner’sche Körperchen 
in den Papillen des Lidrandes entdeckte, aber ob im Lidrande 
ausser den genannten Körperchen noch andere Nervenendapparate 
existiren und in welcher Weise die Nerven in der Conjunetiva 


16 A.S. Dogiel: 


palpebr. endigen, darüber finde ich bis jetzt im der Literatur 
keine Andeutungen. 

In letzter Zeit hatte ich die Möglichkeit menschliche Augen- 
lider in hinlänglich frischem Zustande zu erhalten, in denen sich 
die Färbung der Nerven mit Methylenblau leicht erreichen liess. 
Ich benutzte sowohl die oberen, als auch die unteren Augen- 
lider, deren Nerven ich in folgender Weise färbte. Von dem 
ausgeschnittenen Lide wurde zunächst die ganze Haut sammt 
der darunterliegenden lockeren Bindegewebeschicht entfernt, — es 
blieben dann nur unversehrt: der Lidrand, der Tarsus mit der 
denselben bedeekenden Conjunetiva und der Orbitaltheil der Con- 
Junetiva. Darauf wurde das Lid auf einem breiten Objeetivglase 
in der Weise ausgebreitet, dass die Bindehaut nach oben gerichtet 
war, worauf die Oberfläche der letzteren mit einigen Tropfen 
einer !/,;°/o Methylenblaulösung behandelt wurde. Nach Verlauf 
gewisser Zeiträume wurde die Oberfläche des Lides mit neuen 
Portionen des Färbemittels benetzt, um die Bindehaut vor dem 
Austrocknen zu bewahren. 

Im Sommer wurde die Färbung bei Zimmertemperatur aus- 
geführt, im Winter aber ist es bequemer, die Färbung in einem 
Thermostat bei 30—35° C.. vorzunehmen, obgleich ich bemerken 
muss, dass die Nerven sich auch bei einer Temperatur, wie sie 
im Winter gewöhnlich in Wohnhäusern vorkommt, d.h. 16—18° RR. 
gut färben lassen; in letzterem Falle besteht der ganze Unter- 
schied in der Färbung nur darin, dass zur vollständigen Nerventine- 
tion eine längere Zeit erforderlich ist. Ich färbte die Nerven 
meistens bei gewöhnlicher Zimmertemperatur und beobachtete, 
dass eine mehr oder weniger vollständige Färbung derselben 
nach einer oder anderthalb Stunden erzielt wurde, wobei das 
Präparat oft ein wenig versprechendes Aussehen annahm und 
fast durchweg schwach blau gefärbt erschien. Nach dem ange- 
gebenen Zeitraume wurden die Lider auf 18—24 Stunden in 
eine wässerige Lösung von pikrinsaurem Ammoniak gelegt und 
darauf in Glycerin, welches mit dem gleichen Raumtheile pikrin- 
saurer Ammoniaklösung verdünnt worden war, übertragen. Die 
Lider werden gewöhnlich nach 3—4 Tagen ganz durchsichtig, 
so dass man die Vertheilung und Endigung der Nerven in der 
Conjunctiva palpebr. und im Lidrande ohne Mühe in allen De- 


Die Nervenendig. i. Lidrande u. i. d. Conjunctiva palpebr. d. Menschen. 17 


tails beobachten konnte; oft gelingt es sogar die Nervenendigung 
in den Meibom’schen Drüsen zu verfolgen. 

Bei dieser Methode der Nervenfärbung werden auch das 
Gewebe der Bindehaut und einige Zellen des Epithels schwach 
gefärbt, aber das hindert durchaus nicht die Nerven genau zu 
beobachten, da sie nach dem Fixiren des Präparats hinlänglich 
deutlich auf dem blassvioletten Ton desselben hervortreten. 

Meistentheils löst sich bei dem Fixiren der gefärbten Nerven 
mittelst wässeriger pikrinsaurer Ammoniaklösung das Epithel, 
mit Ausnahme der Zellenschicht, welche dem Bindegewebe un- 
mittelbar anliegt, ab, aus welchem Grunde man nicht im Stande 
ist, alle intraepithelialen Nervenfäden zu beobachten. Um daher 
den Verlauf der letzteren und ihre Endigung wahrnehmen zu 
können, ist es am besten, das Präparat mit dem von mir in 
Vorschlag gebrachten Gemisch aus einer Lösung von pikrinsaurem 
Ammoniak mit Osmiumsäure zu fixiren. 

An Präparaten, welche nach oben beschriebener Methode 
gefärbt und mittelst Glycerin aufgehellt sind, kann man ohne 
grosse Mühe beobachten, dass im Lidrande, von der Stelle an, 
wo die Ausführungsvorgänge der Meibom’schen Drüsen sich 
öffnen, und in der ganzen Conjunetiva palpebr. sich eine bedeu- 
tende Anzahl Nervenendapparate vorfindet, welche nach ihrem 
Bau und der Nervenendigung in ihnen vollständig den Apparaten 
ähnlich erscheinen, welehe in der Conjunetiva bulbi und dem 
Gefässe erhaltenden Rande der Hornhaut vorhanden sind, wes- 
halb sie auch als zur Gruppe der Nervenendkörperchen (End- 
kolben W. Krause) gehörig gerechnet werden müssen. 

Im Lidrande und in demjenigen Theile der Bindehaut, 
welcher noch den Charakter einer Haut besitzt, befinden sich die 
Endkörperchen in den Papillen und nehmen gewöhnlich den 
oberen Theil derselben ein (Fig. 1), wobei in der Mehrzahl der 
Fälle in jeder einzelnen Papille nur ein Körperchen vorhanden 
ist; in grösseren Papillen trifft man zuweilen zwei Körperchen 
(Fig. 1) in einer Papille an. In der Pars tarsalis conjunet. sind 
die Körperchen in dem Gewebe derjenigen zahlreichen Falten- 
Vorsprünge, welche den genannten Theil der Bindehaut bedecken 
und endlich im Orbitaltheil der Conjunctiva in der Mucosa pro- 
pria eingelagert. 

Ueberall, sowohl im Lidrande, als auch in der ganzen Con- 

Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 44 2 


18 A. 8. Doeiel: 


junetiva palp., liegen die Endkörperchen oberflächlich, meisten- 
theils unmittelbar unter dem Epithel; im den Papillen nehmen 
sie gewöhnlich, wie bereits erwähnt, den oberen Theil dieser 
oder jener Papille ein. Zuweilen trifft man jedoch einige Kör- 
perchen in ziemlich beträchtlicher Entfernung vom Epithel — an 
der Basis der Vorsprünge der Pars tarsalis conj. oder in der 
tiefen lockeren Schicht des Orbitaltheils der Conjunetiva an. Die 
Endkörperehen sind, soviel ich beobachten konnte, in der Weise 
eingelagert, dass ihr Längsdurchmesser, wenn sie von ovaler 
oder länglicher Form sind, parallel oder unter mehr oder weniger 
rechtem Winkel zu der freien Oberfläche der Bindehaut be- 
legen ist. 

Die Form der zu beschreibenden Körperehen in der Con- 
Junetiva palp., wie auch in der Conjunetiva bulbi, pflegt eine 
runde, ovale oder, wenn das Körperchen aus einigen Abtheilungen 
besteht, eine unregelmässige zu sein; in den Papillen haben 
diese Körperehen gewöhnlich eine runde und ovale Form (Fig. 
1 und 2). Was die Grösse der Körperehen anbetrifft, so findet 
man die allerkleinsten von 0,02—0,04mm Länge und 0,01—0,02mm 
Breite in den Papillen, während in dem ganzen übrigen Theil 
der Conjunetiva palp., welche keine Papillen besitzt, neben klei- 
nen Körperchen auch solche vorkommen, die einen Längsdurch- 
messer von 0,05—0,1mm haben und deren Breite von 0,04-—- 
0,08 mm variirt. Die Anzahl der Endkörperchen ist, wovon man 
sich ebenfalls bei gelungener Nervenfärbung überzeugen kann, 
eine sehr beträchtliche und sie sind gewöhnlich in der ganzen 
Conjunetiva palp. vertheilt, bald in Gruppen von 5—6 Körper- 
chen, bald einzeln mehr oder weniger von einander entfernt; 
man findet auch Körperchen in den meisten Papillen des Lid- 
randes und in dem Randtheile der Conjunetiva palp. Ihrer 
Structur und der Art und Weise der Nervenendigung nach stellen 
diese Endkörperchen, wie schon oben bemerkt, Apparate dar, 
welche denjenigen Endapparaten vollkommen gleichen, die ich 
in dem Gefässe erhaltenden Rande der Hornhaut!), in der Con- 


1) Die Nerven der Cornea des Menschen. Anatom. Anzeiger. 
No. 16 u. 17, 1890. — Die Nervenendkörperchen (Endkolben, W. Krause) 
in der Cornea und Conjunctiva bulbi des Menschen. Arch. f. mikrosk. 
Anatomie. Bd. XXXVII. — Die Nervenendigungen in der Haut der 
änsseren Genitalorgane etc. Arch. f. mikrosk. Anatomie, Bd. XLI. 


Die Nervenendig. i. Lidrande u. i. d. Conjunctiva palpebr. d. Menschen. 19 


Junetiva bulbi und in der Haut der äusseren Genitalorgane des 
Menschen beschrieben habe. 

Zu dem Bestande eines jeden Körperchens gehört eine 
Hülle und eine von derselben begrenzte Binnenmasse — der so- 
genannte Innenkolben —, welche den Nervenendapparat einge- 
schlossen enthält. Die Hülle besitzt, sogar bei kleinen Körper- 
chen, eine ziemlich bedeutende Dicke und besteht aus einer Reihe 
sehr feiner Bindegewebshäutchen, welche übereinander liegen, 
wobei das innerste den Innenkolben des Körperchens begrenzt. 
Zwischen den Häutchen, welche die Hülle des Körperchens bil- 
den, sind ovale, leicht abgeplattete Kerne eingebettet, die zu 
platten Zellen gehören (Fig. 4); die freie Oberfläche des in- 
nersten Häutchens ist, wie man solches besonders an Schnit- 
ten grosser Körperchen beobachten kann, mit ebensolchen platten 
Zellen besetzt, wie man sie zwischen den einzelnen Bindege- 
webshäutchen antrifft. 

Was die Nerven anbelangt, so empfangen alle Endkörper- 
chen ausschliesslich markhaltige Fasern, welche zusammen mit 
marklosen in einzelnen Stämmcehen in der tiefen Hautschicht des 
Lidrandes und der tiefen Schicht der Conjunetiva palp. sich vor- 
finden, wo sie ein breitmaschiges Geflecht bilden; das letztere 
liegt in der Pars tarsalis conjunet. an der Stelle des Ueberganges 
des dichten Conjunetivalgewebes in das Gewebe des Tarsus, 
während es sich in der Pars orbitalis conj. in der lockeren sub- 
eonjunctivalen Bindegewebsschicht befindet. 

Die markhaltigen Nervenfasern verlaufen, nachdem sie sich 
von dem obengenannten Geflecht abgesondert haben, in schräger 
oder senkrechter Richtung zur Mucosa propria eonjunetivae und 
theilen sich in ihrem Verlaufe an den Ranvier’schen Einschnü- 
rungen in einige Aestehen, von welchen jedes einzelne seinerseits 
nicht selten wiederum einer Theilung unterworfen wird. In vielen 
Fällen gehen von dem Axeneylinder dieser oder jener Markfaser 
an den Stellen der Ranvier’schen Einschnürungen Aestchen von 
verschiedener Dicke aus, welche während ihres ganzen Verlaufs 
der Markscheide entbehren. 

In dem Lidrande und dem ihm angrenzenden Theile der Con- 
Junetiva dringt gewöhnlich in jede das Endkörperchen einschlies- 
sende Papille eine Nervenfaser, seltner zwei, ein; die letzteren 
reichen bis an den unteren oder zuweilen bis an den oberen Pol 


20 ANBBiog lie: 


des Körperchens und verlieren hier ihre Marksubstanz, während 
die Schwann’sche Scheide sich mit dem äusseren Häutchen der 
Kapsel des Endapparats vereinigt und der nackte Axeneylinder 
durch die Hülle des Körperchens in den Binnenraum desselben 
eindringt. In letzerem macht der Axencylinder, je nach der Grösse 
des betr. Körperchens, eine grössere oder geringere Anzahl Win- 
dungen oder er zerfällt zuvor in einige Aestchen von verschiedener 
Dicke, welche sich spiralförmig winden (Fig. 1—4). Die in 
ersterem Falle vom Axencylinder selbst — in letzterem von aus 
seiner Theilung entstandenen Aestehen gemachten Windungen, 
verlaufen entweder dicht an der ganzen Peripherie des Binnen- 
raumes des Körperchens, indem sie sich in verschiedenen Rich- 
tungen durchkreuzen, oder sie nehmen nur einen beschränkten 
Theil dieses Raumes ein, oder endlich, sie umfassen an einem 
Pol des Körperchens seine ganze Peripherie und vertheilen sich 
am anderen nur in einem gewissen Theile des Innenkolbens 
(Fig. 2—4). 

Das Verhalten der Schlingen, welche vom Axencylinder oder 
dessen Aestehen in dem Körperchen gebildet werden zur Längs- 
axe des Nervenapparats ist ein sehr verschiedenes: bald liegen 
die einen dieser Schlingen parallel zur Längsaxe des Körperchens 
und die anderen verlaufen vorzugsweise in querer Richtung, bald 
verflechten sie sich mit einander in verschiedenen Richtungen 
(Fig. 2—4). Oft trifft man Körperchen an, in deren Innerem 
irgend ein Typus der Schlingen-Anordnung vorherrschend er- 
scheint, d. h. die Mehrzahl der Schlingen nimmt ihre Richtung 
parallel zu einem der Durchmesser des Körperchens — entweder 
dem Längs- oder dem Querdurchmesser. So viel ich beobachten 
konnte, trifft man am häufigsten solche Körperchen an, in welchen 
die Mehrzahl der Schlingen, welche vom Axencylinder oder dessen 
Aestchen gebildet werden, eine mehr oder weniger parallele Rich- 
tung zum Querdurchmesser einnimmt. 

Indem der Axencylinder oder die durch dessen Theilung 
gebildeten Aestchen sich winden, zerfallen sie allmählich in eine 
gewisse Anzahl feiner, sieh oft ihrerseits wiederum vielfach ver- 
zweigender Fäden. Die letzteren winden sich in verschiedenen 
Richtungen in den Zwischenräumen, welche von den durch den 
Axencylinder oder dessen Aestchen gebildeten Schlingen freige- 
lassen sind, verbinden sich mit benachbarten Fäden und bilden 


Die Nervenendig. i. Lidrande u. i. d. Conjunctiva palpebr. d. Menschen. 21 


schliesslich einen Knäuel zusammengedrehter und zugieieh mit 
einander verbundener Aestchen und Fäden, welche fast das ganze 
Innere des betr. Körperchens ausfüllen (Fig. 1—4). Sowohl der Axen- 
eylinder, wie auch alle Aestehen und Fäden, welche durch seine 
Theilung entstehen, sind gewöhnlich von Verdiekungen verschie- 
dener Grösse und Form besetzt; ähnliche Verdiekungen trifft man 
auch oft an den Theilungspunkten dieses oder jenes Aestehens 
oder Fädchens (Fig. 2—4). 

Da die Nervenästchen und Fäden, welche den Endapparat 
bilden, sich verschiedentlich winden, so ist es begreiflich, dass 
man bei einer gewissen Focaldistanz stets viele dieser Aestehen 
im optischen Durchschnitt erbliekt und sie daher, wie dieses 
Fig. 2—4 zeigt, sehr leicht irrthümlich für Endverdiekungen 
halten kann. Oft verliert eine markhaltige Nervenfaser ihre Mark- 
scheide in mehr oder minder grosser Entfernung vom Körperchen, 
zuweilen sogar an der Basis der Papille selbst, worauf sie sich 
in zwei oder mehr Aestchen theilt, welche an der Bildung des 
Endapparats in einem oder mehreren — zwei, drei — Körper- 
chen Antheil nehmen. Bei Untersuchung der in den Papillen 
eingelagerten Endkörperchen ist es mir nicht gelungen wahrzu- 
nehmen, dass die Nervenfaser noch vor ihrem Eintritt in das 
Innere dieses oder jenes Körperchens auf dessen Oberfläche zuvor 
einige Windungen macht, wie dieses oft bei grossen Körperchen, 
die in der Pars tarsalis und orbitalis conj. belegen sind, der Fall 
ist. In einigen Fällen traf ich Körperchen an, aus deren End- 
apparate 1—2 feine Fäden ausgingen; die letzteren durchbohrten 
die Hülle des Körperehens und man konnte sie ausserhalb des- 
selben eine gewisse Strecke weit verfolgen. Ob die genannten 
Fäden zur Vereinigung der Nervenendapparate einiger benach- 
barter Körperchen dienen, oder ob sie darauf in das Epithel ein- 
dringen, das konnte ich nicht konstatiren. 

Ausser den Nervenästehen und Fäden scheint im Inneren 
der Körperchen noch eine geringe Menge einer besonders fein- 
körnigen Substanz vorzukommen, welche zuweilen durch Methylen- 
blau bläulich gefärbt wird und aller Wahrscheinlichkeit nach 
nichts anderes ist als geronnene Lymphe; die Anwesenheit irgend 
welcher Zellenelemente im Binnenraume der Körperchen, ausser 
den obengenannten platten Zellen, welche die freie Oberfläche 


« 


22 AS Dogiel: 


des inneren Kapselhäutchens bekleiden, gelang mir nieht wahr- 
zunehmen. 

Ganz in derselben Weise endigen die Nerven nicht nur in 
denjenigen Endkörperchen, welche in den Papillen belegen sind, 
sondern auch in denen, die sich in der Pars tarsalis und orbitalis 
eonj. befinden und mit ersteren annähernd dieselbe Grösse gemein 
haben (Fig. 3A, B und Fig. 4A, B). Von den Nervenknäueln 
der Endkörperehen, welche in den soeben genannten Theilen der 
Conjunetiva palp. belegen sind, werden Fäden von verschiedener 
Dicke abgesandt, wobei die einen von ihnen, aus dem betr. Körper- 
chen heraustretend, zur Bildung neuer Endapparate dienen (Fig. 3B), 
die anderen aber eine Art Anastomosen bilden, welche eine gewisse 
Anzahl Endapparate mit einander verbinden, wie ich dieses bereits in 
Bezug auf die Endkörperchen der Conjunetiva bulbi und der Haut 
der äusseren Genitalorgane des Menschen beschrieben habe. 

Was die Nervenendigung in den grossen und zusammen- 
gesetzten Endkörperchen anbelangt, welche man beständig in der 
Conjunetiva palp. antrifft, so empfangen sie am häufigsten einige 
markhaltige Fasern, die von einem oder beiden Polen des Körper- 
chens oder von verschiedenen Punkten seiner Oberfläche aus in 
dasselbe eindringen, wobei oft diese oder jene Faser, ehe sie in 
das Innere des Körperchens eintritt, um das Körperchen zuvor 
einige Windungen beschreibt (Fig. 3C). Zuweilen treten an ein 
solehes Körperchen zugleich mit der markhaltigen Faser ein oder 
zwei Aestehen heran, welche aus der Theilung dieser Faser her- 
vorgegangen, jedoch marklos sind. 

Gewöhnlich verlieren die markhaltigen Fasern ihre Markscheide 
dieht an dem Körperchen selbst, wie dieses aus Fig. 30 ersichtlich 
ist, oder an der Oberfläche des Körperchens, worauf der nackte 
Axeneylinder jeder Faser, nachdem er sich meistens zuvor in 
einige Aestchen getheilt hat, in das Innere des Körperchens ein- 
dringt; hier windet sich jedes Aestchen in verschiedener Weise 
und zerfällt unterwegs in eine beträchtliche Anzahl feinerer Aest- 
chen und Fäden, welche, sich mit einander vereinigend und ver- 
flechtend, einen ebensolehen Endapparat in Form eines Knäuels 
bilden (Fig. 30), wie er in den obenbeschriebenen Körperchen 
von geringerer Grösse vorkommt. 

Die grossen und zusammengesetzten Körperchen lagern sich, 
nach meinen Beobachtungen, im Gewebe der Conjunetiva palp. 


Die Nervenendieg. i. Lidrande u.i. d. Conjunctiva palpebr. d. Menschen. 23 


meistentheils viel tiefer ein, als die kleinen Körperchen, welche 
mehr oberflächlich, fast unmittelbar unter dem Epithel belegen 
sind. 

Die Anzahl der Aestehen, in welche die Axeneylinder der 
Nervenfasern zerfallen, wie auch die Anzahl der von ihnen be- 
schriebenen Windungen im Inneren der grossen Körperchen, ist 
im Allgemeinen eine viel beträchtlichere, als in den kleinen 
Körperehen und in dieser Beziehung muss man sie unbedingt zu 
den zusammengesetzteren Nervenendapparaten rechnen, wobei es 
sehr wahrscheinlich ist, dass hiermit zugleich ein Unterschied in 
der physiologischen Function dieser und jener Apparate existirt. 

Somit lagert sich in der ganzen Conjunetiva palp. und, wie 
meine früheren Untersuchungen dargethan haben, auch in der 
Conjunetiva bulbi und in dem Gefässe enthaltenden Hornmhautrande 
eine beträchtliche Menge von Nervenendapparaten der beschrie- 
benen Art ein; man findet dieselben sogar in dem eigentlichen 
Gewebe der Hormhaut einige Millimeter nach Innen von dem 
Rande derselben. 

An denselben Flächen-Präparaten der Augenlider kann man 
leicht beobachten, dass viele markhaltige Nervenfasern, die nach 
den oberflächliehen Schichten der Conjunetiva palp. verlaufen, 
nicht in den Endkörperchen endigen, sondern im Epithel. Am 
häufigsten verliert eine solche Faser in einiger Entfernung vom 
Epithel ihre Markscheide und zerfällt in einige Aestehen, welche 
strahlenförmig nach verschiedenen Seiten auseinandergehen (Fig. 5), 
wobei sich jedes Aestchen in der oberflächlichen Schicht des Binde- 
gewebstheils der Conjunetiva palp. in der Nähe des Epithels 
ziemlich weit hin erstreckt. Unterwegs zweigen sich von den 
genannten Aestechen zahlreiche feine Seitenästehen ab, welche 
unmittelbar an den Basen der Zellen des Epithels der unteren 
Reihe in mehr oder minder feine varieöse Fäden zerfallen; diese 
letzteren verbinden sich mit einander und bilden ein feinmaschiges 
Geflecht, dessen Schlingen zwischen den Basen der Epithelialzellen 
eingelagert sind (Fig. 5). An denjenigen Stellen des Präparats, 
wo das Epithel sich unversehrt erhalten hatte, konnte man wahr- 
nehmen, dass sich von genanntem Geflecht sehr feine varicöse 
Fädcehen abzweigen, wobei einige von ihnen in das Epithel ein- 
dringen und, sich zwischen den Epithelialzellen windend und die- 
selben umschlingend, dem Anscheine nach frei endigen. Höchst 


24 AS. Do giiel: 


wahrscheinlich waren diese scheinbar freien Endigungen das Re- 
sultat einer unvollständigen Färbung der Interepithelialfäden. 

Zum Schluss vorliegender Abhandlung kann ich nicht um- 
hin, auch noch der marklosen Fasern zu erwähnen, welche an 
gelungenen Präparaten durch Methylenblau sehr intensiv gefärbt 
erscheinen. Ein Theil der genannten Fasern nimmt seinen Weg 
zu den Meibom’'schen Drüsen, ein anderer Theil aber zu den 
Blutgefässen. 

In den Meibom’schen Drüsen umwinden sie sammt einer 
sehr geringen Anzahl von markhaltigen Fasern die Gruppen der 
Drüsenaeini in Art eines Geflechts, von welchem einzelne Aest- 
chen und varieöse Fäden ausgehen, die auf der Oberfläche”der 
Acini ein zweites feinmaschiges Geflecht bilden; das Vorhanden- 
sein von Intraepithelial-Nervenfäden gelang mir nicht zu be- 
obachten. 

Was die Blutgefässe, namentlich die kleinen Arterien und 
Venen, anbetrifft, so bilden die marklosen Nervenfasern um die- 
selben ein sehr dichtes, engmaschiges Geflecht, welches sich in 
deren Adventitia befindet (Fig. 6). Von dem genannten Geflecht 
geht, wie dieses besonders deutlich an den Arterien bei allmäh- 
lich veränderter Fokaldistanz ersichtlich ist, eine bedeutende 
Anzahl feiner varicöser Fäden aus, welche sich ausschliesslich 
in der Muskelhaut der Arterien verzweigen, wobei die einen von 
ihnen in schräger Richtung, die anderen aber parallel zur Längs- 
axe des Gefässes verlaufen und unterwegs in sehr feine varicöse 
Fädchen zerfallen (Fig. 6B). 

Dank dem Umstande, dass an Präparaten, welche durch 
ein Gemisch von pikrinsaurer Ammoniaklösung und Osmiumsäure 
fixirt worden waren, die Muskelzellen der mittleren Arterienhaut 
sehr deutlich wahrnehmbar sind, gelingt es oft zu beobachten, 
dass die obengenannten varicösen Fädchen sich theils längs der 
Grenze zwischen den Muskelzellen, theils an der Oberfläche der 
Zellen selbst erstrecken und während ihres Verlaufs nach und 
nach kurze Seitenfädehen entsenden, welche, sich mit benachbarten 
Fädchen vereinigend, in der Muskelhaut ein dichtes Nervennetz 
bilden (Fig. 6B). Von den Fädchen, welche das ebengenannte 
Netz bilden, theilen sich zuweilen kurze Seitenanhänge ab, welche 
an der Oberfläche der Muskelzellen frei zu endigen scheinen. 
Derartige Seitenanhänge halte ich für den Varicositäten analoge 


Die Nervenendig. i. Lidrande u. i. d. Conjunctiva palpebr. d. Menschen. 25 


Gebilde, welche ausschliesslich aus interfibrillärer Substanz bestehen; 
an bestimmten Stellen der Fäden sammelt sich diese Substanz in 
ziemlich grosser Menge an und vertheilt sich nicht gleichmässig 
an der ganzen Peripherie der Fäden, wie solches gewöhnlich an 
der Stelle der varieösen Verdiekungen stattfindet, sondern nur 
an irgend einer Seite des Fadens; in letzterem Falle erhält die 
Substanz das Aussehen eines mehr oder weniger lang ausgezo- 
genen, oft am Ende verdickten Seitenanhanges. An Präparaten, 
welche durch Methylenblau tingirt sind, färben sich oft die Nerven- 
fädehen, die aus einer oder mehreren Fibrillen bestehen, sehr 
intensiv, während die Seitenanhänge, an deren Bildung die inter- 
fibrilläre Substanz Antheil nimmt, gewöhnlich sich viel schwächer 
färben, worauf ich bereits in einer meiner früheren Arbeiten hin- 
gewiesen habe. 


Erklärung der Abbildungen auf Tafel II. 


Die Abbildungen sind mittelst der Camera-lueida Oberhäuser's 
von Präparaten gezeichnet, die mit Methylenblau gefärbt und darauf 
durch eine Lösung von pikrinsaurem Ammoniak oder Ammonium- 
Pikrat-Osmiumsäure-Mischung fixirt waren. 

Fig. 1. Der Randtheil der Conjunctiva palp. a) Papillen mit in ihnen 
eingelagerten Nervenendkörperchen; b) Epithelzellenschicht, 
welche den Papillen anliegt. Flächenpräparat. Obj. 4, Reichert. 

Fig. 2. Nervenendkörperchen aus Papillen des Lidrandes. a) Mark- 
haltige Nervenfasern. Obj. 8a, Reichert. 

Fig. 3A, B und C. Nervenendkörperchen verschiedener Form aus 
der Pars tarsalis conj. a) Hülle; b) markhaltige Nervenfasern. 
Obj. Sa, Reichert. 

Fig. 4A, B und C. Endkörperchen verschiedener Form aus der Pars 
orbitalis conj. a) Die Hülle; b) Kerne platter Zellen der Hülle; 
c) markhaltige Nervenfasern. Obj. 8a, Reichert. 

Fig. 5. a) Eine markhaltige Nervenfaser, welche in einzelne Aestchen 
(b) zerfällt; ce) Nervenästcehen und Fäden, welche unter dem 
Epithel ein Geflecht bilden. Flächenpräparat. Obj. 6, Reichert. 

Fig. 6A und B. A) Eine kleine Arterie mit den sie umflechtenden 
Nerven. Flächenpräparat. Obj. 4, Reichert. 

B) Ein Nervennetz in der Muskelhaut derselben Arterie. 
Obj. 6, Reichert. 


26 Josef Schaffer: 


Beiträge zur Kenntniss des Stützgerüstes 
im menschlichen Rückenmarke. 


Von 


Prof. Josef Schaffer, 
Assistent am histologischen Institute in Wien. 


Hierzu Tafel IV. 


Vor Jahren habe ich mich mit Untersuchungen des Stütz- 
gewebes im Uentralnervensystem, besonders im Rückenmarke 
beschäftigt und war vor Allem bemüht eine Methode zu finden, 
mittelst welcher die Neuroglia an Schnitten scharf gefärbt dar- 
zustellen wäre. Bis zu einem gewissen Grade war mir dies ge- 
lungen, als Weigert's „Bemerkungen über das Neurogliagerüst 
des menschlichen Centralnervensystems“ !) erschienen, in welchen 
er auch eine Methode andeutete, welche die Fasern der Neuroglia 
so hervorheben sollte, dass sie weder mit dem Fasergerüste der 
Achseneylinder, noch mit Ausläufern von Nervenzellen verwech- 
selt werden können. Ohne das Verfahren mitzutheilen, veröffent- 
lichte Weigert schon damals einige mittelst desselben für das 
menschliche Rückenmark gewonnene Resultate, welche ich durch 
meine Methode bestätigt sah; andererseits erwähnte Weigert 
auch einige Mängel, welche sein Färbeverfahren zur Zeit noch 
aufweise, so dass mir gerade in diesen Punkten meine Methode 
ergänzend einzutreten schien. Während nämlich Weigert die 
Darstellung der Gliafasern an der Peripherie des Rückenmarkes 
oft versagte, gelang mir gerade hier die schärfste Differenzirung 
derselben. Weiter bemerkt Weigert, dass den meisten bis- 
herigen Methoden der Fehler anhafte, dass sich Fasern und Zel- 
len gleich färben, dass der von Ranvier angenommene, mikro- 
chemische Unterschied zwischen denselben nicht hervortrete; 
auch bei der versprochenen Färbung Weigert’s ist der Kern 
häufig mitgefärbt. Dies ist nun bei meiner Methode nie der Fall; 
die Kerne sind stets ungefärbt, so dass man nach diesen Bildern 


1) Anat. Anz., V. Jhg. 1890, S. 543—551. 


Beiträge zur Kenntniss des Stützgerüstes im menschl. Rückenmarke. 27 


allein urtheilend, das Stützgewebe nur als aus selbstständigen 
Fasern zusammengesetzt halten möchte. Weigert’s ausführ- 
liche Publieation ist bis heute noch nicht erschienen und wenn 
auch seither die Neuroglia Gegenstand zahlreicher Untersuchun- 
gen gewesen ist und wir besonders der Golgi'schen Methode 
viele werthvolle Aufschlüsse über ihren Bau, ihre Entwicklung 
und Vertheilung verdanken, so sind bis heute die angedeuteten 
Vortheile meiner Gliafaserfärbung noch durch keine andere Me- 
thode übertroffen. Gerade zur Untersuchung der oberflächlichen 
Gliahülle reicht auch die Chromsilberbehandlung Golgi’s nicht 
aus und giebt z. B. Kölliker!) die Schilderung des feineren 
Baues dieser Gliahülle an der Hand von Carminpräparaten. 

Ich nehme daher hier Veranlassung, meine Methode kurz 
mitzutheilen. Als Untersuchungsobjeet diente mir das Rücken- 
mark eines Hingerichteten, T., das ganz frisch n Müller sche 
Flüssigkeit gebracht worden war. Die in Celloidin eingebetteten 
Sehnitte werden zunächst nach der von mir?) modifieirten Me- 
thode Kultschitzky'’s?) in Essigsäure-Hämatoxylin gefärbt, 
wobei alle markhaltigen Nervenelemente schwarz auf hellbraunem 
Grunde hervortreten #). Darauf werden die Schnitte lange Zeit, 


1) Handbuch der Gewebelehre, II. Bd., 1. Theil, 1895, S. 151. 

2) Sitzgsber. d. k. Acad. in Wien, Bd. 99, 1890. — Anat. Anz. 
V. Jhg. 1890, S. 643. 

3) Anat. Anz., IV. Jhg., 1889, S. 223. — Anat. Anz., V. Jhg., 
1890, 8.0519. 

4) M. Wolters hat im VII. Bd. der Zeitschr. f. w. Mikr., 1890, 
S. 466 ebenfalls eine „neue* Modifikation des Verfahrens von Kul- 
tschitzky zur Färbung der markhaltigen Nervenfasern des Central- 
nervensystems angegeben. Auch er wurde, wie ich, von der ursprüng- 
lichen Methode Kultschitzky’s nicht befriedigt, nahm jedoch weiter- 
hin keine Rücksicht auf die von Kultschitzky selbst angegebene 
Verbesserung, sowie auf meine vor und nach Kultschitzky'’s zweiter 
Mittheilung veröffentlichten Angaben. Die Methode von Wolters 
unterscheidet sich von der Kultschitzky’s und meiner im Wesent- 
lichen dadurch, dass Wolters die Färbung der Schnitte bei einer 
Temperatur von 45° C. durch 24 Std. vornimmt, wobei sie selbstver- 
ständlich eine sehr intensive werden muss, die Schnitte aber auch 
brüchig werden und häufig Risse bekommen, was für die nachfolgen- 
den Proceduren nicht ohne Nachtheil ist. Dem nachherigen Eintauchen 
der Schnitte in Müller’sche Flüssigkeit messe ich keine besondere 
Bedeutung zu, da es sich dabei höchstens um eine oberflächliche Lack- 
bildung, nicht um eine Durchtränkung des Schnittes handeln kann. 


28 Josef Schaffer: 


24 Stunden, in destillirtem Wasser ausgewaschen und dann sehr 
lange, bis zu 3 Wochen in einer schwachen, wässerigen Eosin- 
lösung gefärbt. Beiläufig zwei Tropfen einer 1°/, Lösung auf 
10 eem destillirtem Wasser reichen für 1—2 Schnitte aus; diese 
Verdünnung muss man beibehalten, auch wenn man viele Schnitte 
auf einmal färben will, nur ist dann die Quantität der Lösung 
entsprechend zu vermehren. Ich habe zwar die Menge gelösten 
Eosins, welehe für einen bestimmten Kubikinhalt der Sehnitte 
nothwendig ist, nicht berechnet, aber so viel steht fest, dass 
minimale Mengen genügen und dass die Färbung auch nur dann 
gelingt, wenn die Eosinlösung nicht zu stark ist. Ueberfärbung 
mit Eosin und nachträgliche Extraction des überschüssigen Farb- 
stoffes mit Alkohol, also eine sogenannte regressive Färbung, 
wie sie Flemming!) genannt hat, giebt nicht dasselbe Resul- 
tat, wie eine Färbung, bei der gleichsam die minimale Menge an 
Farbstoff nur von einer Gewebeart, die eben die grösste Affinität 
zu demselben hat angezogen und gebunden wird. Dass ein ähn- 
licher Vorgang hier in der That stattfindet, geht daraus hervor, 
dass die dünne Eosinlösung von einer gewissen Schnittmenge 
merklich entfärbt wird und dass bei nachfolgender Alkoholbe- 
handlung nur wenig Eosin aus dem Schnitte extrahirt werden 
kann, was an der geringen Fluoreszenz leicht erkannt wird. 
Das Eosin ist gleichsam gebunden und zwar hauptsächlich nur 
an eine Gewebeart, die Neuroglia?). Hat man die Schnitte auf 


Nun erfolgt bei Wolters der energischen Färbung entsprechend eine 
energische Differenzirung und zwar nach der bekannten Pal’schen 
Methode, die eine zweizeitige Anwendung erfordert: Kultschitzky 
entfärbt mit einem Gemische von Lithion carbon. und rothem Blut- 
laugensalz, ich mit der zuerst vorgeschlagenen Weigert’schen Diffe- 
renzirungsflüssigkeit. 

Man sieht also, dass das Verfahren von Wolters wohl den 
Namen einer „abgeänderten“, nicht aber den einer „neuen“ Methode 
verdient. Gegen die Erklärung von Wolters jedoch, dass die Ent- 
färbung nach Weigert kein Resultat erzielt, muss ich meine Erfah- 
rungen geltend machen, denen ich ja auch bereits an den betreffenden 
Stellen Ausdruck gegeben habe. 

1) Arch. f. mikrosk. Anat., Bd. 37, S. 709. 

2) Dafür, dass Färbungen in starken oder gesättigten Farbflotten 
ganz andere Resultate geben, als die Verwendung sehr verdünnter 
Lösungen, lassen sich viele Beispiele anführen. Im ersten Falle scheint 
in der That eine mechanische Ueberladung der Gewebe mit Farbstoff 


Beiträge zur Kenntniss des Stützgerüstes im menschl. Rückenmarke. 29 


diese Weise genügend lange in der dünnen Eosinlösung belassen, 
dann werden sie entwässert, mit Bergamotte- oder Origanumöl 
aufgehellt und in Xylol-Damar eingeschlossen. 

An den so behandelten Schnitten ergiebt sich nun zunächst 
eine prachtvolle Differenzirung zwischen echtem, leimgebendem 
Bindegewebe und der Neuroglia: die Piahülle des Rückenmarkes 
und der Nervenwurzeln, sowie die Gefässe erscheinen braun ge- 
färbt, während das Faserwerk der Neuroglia einen leuchtend 
rothen Ton angenommen hat, der durch die schwarzen Mark- 
scheiden der Nerven noch gehoben wird (vergl. die Figg. der 
Taf. IV). Besonders schön zeigen sich diese Farbenunterschiede 
an der Oberfläche des Rückenmarkes, wo die Neuroglia eine 
mehr minder entwickelte Rindenzone (Gierke’s Gliahülle) bildet, 
die sich scharf von der braun gefärbten Piahülle und den in die 
Septa eindringenden Gefässen sondert !). 


stattzufinden, während im letzteren Falle die grösste Affinität zwischer 
Farbstoff und einer bestimmten Gewebesorte die elektive Färbung die- 
ser letzteren bedingt. So färben sich z. B. in dieser dünnen Eosin- 
lösung glatte und quergestreifte Muskelfasern, hämoglobinhaltige Blut- 
körperchen und eosinophile Granula in Zellen ganz elektiv, während 
das leimgebende, lockere Bindegewebe desselben Schnittes ungefärbt 
bleibt. Dadurch treten die erwähnten Elemente distinkt hervor, was 
nicht der Fall ist, wenn man mit starker Eosinlösung kurz am Object- 
träger färbt; da erscheint alles mehr wieder intensiv roth gefärbt und 
vermag auch eine lange, fortgesetzte Extraction mit Alkohol nicht 
jene Differenzirung herbeizuführen, welche langdauerndes Verweilen 
in sehr verdünnter Eosinlösung bewirkt. Noch viel auffallender ist 
folgendes Beispiel. Die Ueberfärbung von Rückenmarkschnitten aus 
Müller’scher Flüssigkeit mit Essigsäure-Hämatoxylin und nachfolgende 
Entfärbung mit Weigert’s Borax-Ferrideyankaliumlösung, welche 
Färbung wir auch bei unserer Neurogliafärbung anwenden, ermög- 
licht eine Schwarzfärbung aller markhaltigen Elemente. Lässt man 
dagegen solche Rückenmarkschnitte lange Zeit (Wochen) in einer 
sehr verdünnten Lösung von Essigsäure-Hämatoxylin liegen (2—3 
Tropfen auf 20 ccm Wasser), so erhält man eine scharfe Achseneylin- 
derfärbung; Achseneylinder, sowie Ganglienzellen und ihre gröberen 
Ausläufer erscheinen tief dunkel gefärbt, die Glia tuschgrau, während 
die Markscheiden farblos bleiben. 

So kann man durch die Anwendung ein und desselben Farb- 
stoffes ganz entgegengesetzte Bilder erhalten. 

1) Die hier beschriebene Differenzirung, von welcher die mög- 
lichst naturgetreuen Abbildungen eine Vorstellung geben, gelingt nicht 
immer gleich gut, ein Umstand oder Uebelstand, den diese Methode 


30 Josef Schaffer: 


Für die tieferen Partien des Markmantels gegen die graue 
Substanz hin versagt die Methode. Die reichlichen Gliamassen 
um den Centralkanal erscheinen in einem "mehr gelbrothen Ton 
und zeigen keine so scharf differenzirten Fäserchen, ein Verhalten, 
welches seinen Hauptgrund wohl in der immer mangelhaften 
Härtung der mittleren Partien grösserer Gewebestücke haben 
dürfte. Möglicherweise könnte diesem Uebelstande durch Behand- 
lung dünner Scheiben frischen, menschlichen Rückenmarkes mit 
Müller ’scher Flüssigkeit abgehalten werden, doch steht mir 
zur Zeit ein solches Material nicht zur Verfügung. 

Dafür ist jedoch, wie erwähnt, die tinetorielle Scheidung 
von Bindegewebe und Neuroglia an der Oberfläche des Mark- 
mantels eine sehr scharfe und gestattet uns dieselbe zunächst 
einige Angaben über die Anordnung dieser Gewebe und ihre 
Betheiligung an der Bildung des Stützgerüstes des weissen 
Rückenmarkmantels zu machen, was bei der Mannigfaltigkeit der 
herrschenden Ansichten, die vielfach weit auseinander gehen, 
nicht ohne Interesse sein dürfte. 

Schon durch die einleitenden Bemerkungen über die Fär- 
bungsergebnisse an dem Rückenmarke des Hingerichteten habe 
ich eine bestimmte Stellung in dieser Frage genommen, welche 
sich zunächst in Uebereinstimmung mit der Anschauung vieler 
anderen Autoren gegen die neuerdings wieder vertretene Auf- 
fassung von Obersteiner kehrt und andererseits den feineren 


mit so vielen anderen, welche auch auf theilweiser Entfärbung be- 
ruhen, theilt. Um daher nicht zu hoch gespannte Erwartungen hervor- 
zurufen, die durch Misserfolge enttäuscht werden könnten, sei hier 
mit einigen Worten auf die Art und Quelle der Misserfolge hinge- 
wiesen. Bei der beschriebenen Färbemethode kommt Alles auf die 
möglichst exakte Markscheidenfärbung mit gleichzeitiger, vollkommener 
Entfärbung der Gliafasern und unvollkommener Entfärbung der Pia- 
elemente an. War die Entfärbung zu schwach, so bleibt oft auch die 
Glia schwarz gefärbt, kann daher von den markhaltigen Fasern nicht 
scharf abgegrenzt werden. Ist die Markscheidenfärbung zu schwach, 
so hebt sich die Glia ebenfalls zu wenig vom Markmantel ab; endlich 
kann bei zu energischer Entfärbung der mit Essigsäure-Hämatoxylin 
überfärbten Schnitte (z. B. nach der Methode von Pal) auch die Pia 
vollkommen entfärbt werden; dann nimmt dieselbe bei der nachfol- 
genden Eosinfärbung ebenfalls einen rothen Ton an und wird dann, 
besonders im Markmantel eine Unterscheidung zwischen Glia und 
leimgebendem Bindegewebe unmöglich. 


Beiträge zur Kenntniss des Stützgerüstes im menschl. Rückenmarke. 31 


Bau der Neuroglia betrifft. Was den ersten Punkt anlangt, so 
ist es nothwendig, auf die Darstellung Obersteiner's!) etwas 
näher einzugehen. Obersteiner selbst betont in seinem aus- 
gezeichneten Werke die grosse Unsicherheit in der Auffassung 
des Stützgewebes im Centralnervensysteme, kann sieh aber von 
der älteren Auffassung, welehe die bindegewebige Natur des 
Stützgewebes vertreten hat, nicht losmachen. Die Stützsubstanz 
tritt nach Obersteiner wenigstens in den meisten Fällen als 
ein retieuläres Bindegewebe auf, aus feinen Fasern bestehend, 
die ein diehtes Netzwerk bilden und sich bis zu Bindegewebs- 
zellen verfolgen lassen (l. e. S. 195). Demnach hält er die 
Neurogliafasern für Bindegewebsfasern und die Neurogliazellen 
für Bindegewebszellen. Als Neuroglia bezeichnet er hingegen, 
ebenfalls einer älteren Ansicht folgend, jene hypothetische, 
— denn ihr morphologischer Nachweis ist durchaus nicht er- 
bracht — formlose oder äusserst feinkörnige Masse, welche die 
Lücken zwischen den übrigen Elementen ausfüllt. Dieser Auf- 
fassung entsprechend lautet auch die Schilderung, welche Ober- 
steiner vom Stützgerüste des Markmantels giebt: „Die Peri- 
pherie des Markmantels wird von den Rückenmarkshäuten durch 
eine meist nur schmale Schichte grauer Substanz (d—10u, aus- 
nahmsweise aber bis gegen 100 u breit) getrennt: Rindenschicht 
des Rückenmarks oder Subpia (Waldeyer).“ Sie besteht aus 
faserigem Bindegewebe mit viel zwischengelagerter, feinkörniger 
Neuroglia. Von der Pia mater gehen durch die Rinde hindurch 
radiär diekere oder dünnere Septa in die weisse Substanz hinein, 
welche häufig Gefässe mitführen. Diese Septa bestehen ebenfalls 
aus Bindegewebe, mit mehr oder minder viel aus der Rinden- 
schichte stammender Neuroglia. 

Mit Gerlach), Schwalbe°) u. A. fasst Obersteiner 
die Rindenschichte als innere, gefässlose Schichte der Pia auf, 
betont auch den eireulären Verlauf der Fasern und lässt ebenfalls 
in den Suleus long. dorsalis nur diese innere Piaschichte eintreten. 

Der Erkenntniss, dass seiner Auffassung von der Natur des 


1) Anleitung beim Studium des Baues der nervösen Üentral- 
organe im gesunden und kranken Zustande. I. Aufl. 1892. 

2) Von dem Rückenmarke. — Strieker’s Handbuch der Gewebe- 
lehre, 1871, S. 668. 

3) Neurologie, Erlangen, 1881, S. 370. 


32 JosefSchaffer: 


Stützgewebes zweifellose 'Thatsachen widersprechen und dass 
dieselbe auf Grund der neueren histogenetischen Forschung eine 
Aenderung erfahren muss verschliesst sich allerdings auch Ober- 
steiner nicht, indem er bemerkt: „Uebrigens darf auch die 
Anschauung nicht mehr zurückgewiesen werden, dass wir im 
Centralnervensystem zwei Arten faserigen Stützgewebes unter- 
scheiden müssen, von denen nur eine mit dem leimgebenden 
Bindegewebe völlig identisch ist“). 

Mit dieser Bemerkung kommt Obersteiner bereits un- 
serer Anschauung entgegen, welche nun an der Hand der Be- 
funde am Rückenmarke des Hingerichteten erläutert werden soll. 

An den nach der angegebenen Weise mit Essigsäure-Häma- 
toxylin und Eosin doppelt gefärbten Querschnitten zeigen die 
Bindegewebsbündel der Pia, sowie die Gefässwände eine braune 
Färbung. Dieselbe ist so charakteristisch, dass man an derselben 
überall das leimgebende, echte Bindegewebe erkennen kann. 
Unmittelbar unter der Pia folgt eine in unserem Falle mächtig 
entwickelte, faserigkörnig erscheinende Zone, welche continuirlich 
mit zahlreichen Septen der Markmasse zusammenhängt; diese 
Continuität, sowie die vollständige Uebereinstimmung der Septen 
in Bezug auf Bau und mikrochemisches Verhalten zeigt deutlich, 
dass wir es mit ein und derselben Bindemasse zu thun haben, 
in welche die Längsbündel der markhaltigen Nerven so einge- 
bettet sind, dass die bekannten Septa entstehen, während über 
die Nervenmasse hinaus noch eine breitere Zone dieser Binde- 
masse vorhanden ist: die sog. graue Rindenzone der älteren Au- 
toren, Subpia Waldeyer’s. Ebenso deutlich sieht man aber, 
dass dieselbe ein von der Pia gänzlich verschiedenes mikro- 
ehemisches und histologisches Verhalten zeigt: sie erscheint näm- 
lieh prächtig roth (manchmal mit einem Stich ins Gelb oder Blau) 
gefärbt und besteht aus zahlreichen starren, drehrunden Fa- 
sern, welche ein dichtes filzartiges Geflechte bilden und aus 
der Rindenzone oft auf lange Strecken hin als unverzweigte Fä- 
den in die Septen einstrahlen, aus denen sie dann noch oft zwi- 
schen die einzelnen markhaltigen Nerven eindringen, welche all- 
seitig so von den rothgefärbten Fasern umsponnen werden, dass 
sie sich nirgends direkt berühren. Eine andere Zwischensubstanz 
konnte ich nicht entdecken; so ist es wohl zweifellos, dass wir 

DANESBILIE: 


Beiträge zur Kenntniss des Stützgerüstes im menschl. Rückenmarke. 33 


in dem eben geschilderten Gewebe die Neuroglia, und zwar deren 
Fasern vor uns haben und dass die beschriebene Rindenschicht 
nichts anderes ist, als die oberflächliche Gliahülle von Gierke!'), 
die mit der Pia gar nichts zu thun hat. 

Den erwähnten, mikrochemischen Unterschied zwischen 
Pia und Glia lässt ausser der erwähnten Methode, auch die Ver- 
goldung von Rückenmarksschnitten aus Müller ’scher Flüssig- 
keit nach Gerlach deutlich hervortreten, indem die Glia roth, 
alles Bindegewebe dunkel blauschwarz gefärbt erscheint. Ja, 
selbst an einfach mit Hämatoxylin und Eosin doppelt gefärbten 
Präparaten kann die rosa gefärbte Piahülle von der mehr gelb- 
roth gefärbten Glia leicht unterschieden werden. Nahezu ganz 
vermischt erscheint dieser Unterschied an mittelst Carmin gefärb- 
ten Präparaten ?). 

Demnach lässt sich die Neuroglia — ich eitire einen Aus- 
spruch Edinger’s?) — durch ihre Färbungsverhältnisse absolut 
von anderen Gewebsarten abgrenzen und so können wir als Er- 
sebniss der bisherigen Betrachtungen im Gegensatz zu der Dar- 
stellung Obersteiner’s die Behauptung aufstellen, dass die 
Rindensehichte des Rückenmarkes, sowie die von derselben ab- 
gehenden Septen aus einem Gewebe bestehen, welches schart 
von dem Piagewebe, d. i. leimgebendem Bindegewebe zu trennen ist?). 

Damit ist vorläufig über die eigentliche Natur der Neuro- 


1) Die Stützsubstanz des Centralnervensystems. I. Theil. — Arch. 
f. mikr. Anat., Bd. XXV, 1885, S. 510. 

2) Bei der von Weigert angewendeten Tinction nimmt eben- 
falls das Bindegewebe gar keine oder nur eine verwaschene Farbe an 
(Zur pathologischen Histologie des Neurogliafasergerüstes. Ziegler's 
Centralblatt, 1890, S. 730.) Auch nach einfacher Färbung mit Dela- 
field’s Hämatoxylin tritt ein Färbungsunterschied zwischen Glia und 
Pia auf; vergl. Bertelli, Atti della Soc. Toscana. Se. N. Pisa, Mem. 
Vol. XII, 1892. 

3) Vorlesungen über den Bau der nervösen Centralorgane des 
Menschen und der Thiere. — 4. Aufl. Leipzig, 1893, S. 16. 

4) Damit fällt auch die eigenthümliche Ansicht, dass Gliagewebe 
in Piagewebe „übergehen“ könne, wie sie von Paladino (Dei limiti 
preeisi tra il nevroglio e gli elementi nervosi del midollo spinale ete. 
— Boll. d. R. Acead. Med. di Roma, Anno XIX, fase. 2, 1395, S. A. S. 12) 
und besonders von Lavdowsky (s.u.) ausgesprochen worden ist, der 
von einem „wirklichen Uebergang der Epithelformation in die des 
Bindegewebes“ spricht (l. ec. S. 277). 

Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 44 Bi) 


34 Josef Schaffer: 


glia nichts positives, wohl aber ein wichtiges negatives Merkmal 
ausgesprochen. 

Wir haben aber noch einen zweiten Punkt zu erörtern und 
zwar betrifft derselbe die Frage, ob sich am Aufbau des Septen- 
systems ausschliesslich die Neuroglia oder daneben auch noch 
echtes, leimgebendes Bindegewebe betheiligt? 

Eine übersichtliche Darstellung der darüber vorliegenden 
ebenso zahlreichen als verschiedenen Ansichten stösst auf grosse 
Schwierigkeiten; die Frage war eben schon zur Zeit von Henle 
und Merkel, ja schon früher „hinlänglich verworren“. Bevor 
Virehow'), die Verschiedenheit der Gerüstsubstanz in den 
Centralorganen von gewöhnlichem Bindegewebe erkennend erstere 
mit der Bezeichnung Neuroglia zusammenfasste — wobei er sie 
aber nur für eine besondere Form des Bindegewebes hielt — 
begegnen wir zumeist Darstellungen, welehe mehr minder das 
ganze Septensystem als ein mit der Pia genetisch und morpho- 
logisch zusammenhängendes, also bindegewebiges bezeichnen. 
Hierher gehören u. A. die älteste Darstellung von Keuffel?), 
der sich auch Arnold?) anschloss und besonders Bidder und 
seine Schüler *); aber auch die späteren Darstellungen von Stil- 
ling’) und J. Gerlach‘) müssen hieher gerechnet werden. 

Als Beispiel für die Anschauungen dieser Autoren greife 
ich die Schilderung von Bidder und Kupffer?”) heraus. Nach 
einer sehr anschaulichen Beschreibung der Septula, sowie der 


1) Ueber eine im Gehirn und Rückenmarke gefundene Substanz 
mit der chemischen Reaction der Cellulose. — Virchow’s Arch., Bd. 6, 
1853. — Gesammelte Abhandlungen. Frankfurt a./M., 1856, S. 890. 

2) Ueber das Rückenmark. — Reil’s Archiv, Bd. X, 1811. 

3) Bemerkungen über den Bau des Hirns und Rückenmarks 
ete. Zürich, 1838. 

4) Schilling, de textura med. spin. ete., Dorpati, 1852. — Ows- 
jannikow, de text. med. spin. disquis. inprimis in piseibus fact., Dor- 
pati, 1854. — Kupffer, de med. spin. textura, ratione inprimis habita 
indolis subst. ein., Dorpati, 1854. — Metzler, de text. med. spin. 
avium, Dorpati, 1855. — Bidder und Kupffer, Untersuchungen über 
die Textur des Rückenmarks und die Entwicklung seiner Formele- 
mente. — Leipzig, 1857. 

5) Neue Untersuchungen über den Bau des Rückenmarkes. — 
Cassel, 1857—1859. 

6) Von dem Rückenmark. — Strieker’s Handbuch der Gewebe- 
lehre, 1871, S. 668. 7) ERST SS: 


Beiträge zur Kenntniss des Stützgerüstes im jmenschl. Rückenmarke. 35 


Stützsubstanz zwischen den einzelnen Nervenfasern im weissen 
Rückenmarksmantel bemerkt Bidder: „Jene netzförmig ver- 
bundenen Streifen nämlich (i. e. die radiären Septen) stehen auf 
der einen Seite in ununterbrochenem Zusammenhange mit der 
grauen Rückenmarkmasse, während sie andererseits ebenso deut- 
lich bis in die Pia mater und deren für die vordere und hintere 
Spalte bestimmte Fortsätze sich verfolgen lassen .. — Diese, die 
einzelnen Ringe oder die Gruppen derselben umgebende Substanz 
ist also, wie dies schon ihr ununterbrochener Zusammenhang mit 
der Pia mater darthut, im Wesentlichen Bindesubstanz.“ 

Als das Schlagwort Neuroglia gefallen war, da entbrannte 
der Streit um die morphologische Bedeutung derselben: ob es 
sich um eine homogene oder körnige Grundsubstanz, über ein 
reticuläres Bindegewebe oder um andere faserige Bildungen handle. 
Zu dieser Zeit jedoch trennte man bereits mehr minder scharf 
das fibrilläre Bindegewebe der Pia von der Bindesubstanz der 
Neuroglia, mochte man über ihren feineren Bau welche Vorstel- 
lung immer haben; man vergleiche in dieser Hinsicht u. A. die 
bekannten Darstellungen von Deiters'), Frommann?), 
Kölliker°), Henle und Merkel‘), Boll?°) u. s. w. 

Die meisten dieser Autoren schreiben jedoch neben der 
Neuroglia auch einem von der Pia ausgehenden oder eindringen- 
den Bindegewebe eine Rolle bei der Septenbildung zu. Als Bei- 
spiel möge die Schilderung von Henle und Merkel‘) hier 
Platz finden. „Der Querschnitt eines irgendwie erhärteten 
Rückenmarkes zeigt bekanntlich neben den stärkeren, in den 
Medianfissuren gelegenen bindegewebigen Platten eine Anzahl 
untergeordneter, gleichfalls von der Pia mater ausgehender Scheide- 
wände, dureh die die Fasern der weissen Substanz jeder Seiten- 


1) Untersuchungen über Gehirn und Rückenmark ete. Heraus- 
gegeben von M. Schultze. — Braunschweig, 1869. 

2) Untersuchungen über die normale und pathologische Anatomie 
des Rückenmarkes. Jena, 1864. 

3) Gewebelehre, 5. Auft., 1867, S. 266. 

4) Ueber die sogenannte Bindesubstanz der Centralorgane des 
Nervensystems. — Centralbl. f. d. med. Wiss. 1869, No. 8 und Zeitschr. 
f. rat. Med. 1869, Bd. 34, S. 49. 

5) Die Histiologie und Histiogenese der nervösen Centralorgane, 
— Arch. f. Psych. u. Nervenkrankh. 1873, Bd. IV. 

6) 1.-€. 8. 69, 


36 Josef Schaffer: 


hälfte in gröbere und feinere Bündel abgetheilt werden .. — In- 
dem die Pia mater die Scheidewände ins Innere sendet, treibt 
sie gleichsam die peripherische Schichte des Rückenmarkes vor 
sich her. Am Querschnitt sind, wie bereits Frommann beob- 
achtete, die Durehschnitte der bindegewebigen Septa jederseits 
von einem einigermaassen proportionirten Streifen der grauen 
Rindenschichte eingefasst. Dieser Beleg besteht aus verfilztem 
Bindegewebe oder aus feinkörniger Substanz oder aus einer Mi- 
schung von beiden, je nachdem in der äusseren Rindenschichte, 
— welehe denselben Bau zeigt -— das eine oder andere Gewebe 
entwickelt ist.“ Die Verfasser erklären demnach einen Theil 
des Septensystems als Derivat der Pia; davon ist jedoch das 
eigentliche Stroma des Rückenmarkes wohl zu unterscheiden. 
„Wir erklären uns demnach gegen die bindegewebige Natur des 
Gerüstes, in welches die Nervenfasern der weissen Substanz des 
Rückenmarkes eingelassen sind .... Wir betrachten dieses Ge- 
rüste als eine Dependenz der molekulären Rinde!).* 

Abweichend von dieser Darstellung erklären Kölliker 
und Boll hingegen bereits ausdrücklich, dass sich im Marke — 
abgesehen von der Pia mater und ihrem Fortsatze in die vordere 
Spalte und der Adventitia grösserer Gefässe — durchaus kein 
gewöhnliches fibrilläres Bindegewebe findet. 

Nach Boll besteht die ganze Neuroglia nur aus den Deiter’- 
schen Zellen (Pinselzellen), welche an Stelle fibrillären Binde- 
gewebes sogar die Adventitia der Gefässe bilden. 

Er erkannte auch bereits, dass sie nieht etwa erst durch 
von der Pia mater aus eindringende Fortsätze zwischen die ner- 
vösen Elemente eingeschoben werden, sondern einen integrirenden 
Bestandtheil der Embryonalanlage bilden. Nach seimer Darstel- 
lung dringen von der Pia aus nur Gefässe, niemals aber eine 
nennenswerthe Menge Bindegewebe in die weisse Substanz ein 
und ist er mit dieser Auffassung, wie Kölliker eigentlich der 
letzten zu besprechenden Autorengruppe zuzuzählen. Auch seine 
Schilderung der oberflächlichen Gliahülle und ihres Verhaltens 
zu den Gefässen, auf die wir noch zurückkommen, ist eine mit 
den neuesten Beobachtungen fast vollkommen übereinstimmende 
und enthält viele wichtige Beobachtungen, die heute vielfach 
wieder in Vergessenheit gerathen zu sein scheinen. 

3 


Beiträge zur Kenntniss des Stützgerüstes im menschl. Rückenmarke. 37 


Aber auch nachdem man den tiefgreifenden Unterschied 
zwischen Neuroglia und Bindegewebe in histologischer und histo- 
genetischer Beziehung oder mit anderen Worten, die gemeinsame 
Anlage von Stütz- und Nervensubstanz allgemein erkannt hatte, 
wird heute noch von einer Reihe von Forschern dem Bindege- 
webe eine mehr minder bedeutende Rolle beim Aufbau des 
Stützgerüstes, besonders des gröberen Septensystemes zugeschrieben ; 
so unter Anderem von Unger!), Schwalbe?) Witkowski?), 
Gierke®, Kahler®), Lavdowsky®), Gegenbaur?). 

Zur Charakteristik der Auffassung dieser dritten Autoren- 
gruppe sei zunächst die Darstellung Schwalbe’s®) kurz wieder- 
gegeben. Nach derselben wird der Markmantel in seiner Peri- 
pherie vom Bindegewebe der Pia begrenzt. Eine Schicht des 
Piagewebes erhält sich auf der Oberfläche des Rückenmarkes 
beim Abziehen der Pia; sie wird gewöhnlich als tiefe oder eir- 
eulärfaserige dieser Membran bezeichnet und besteht überwiegend 
aus eireulären Bündeln von Bindegewebsfibrillen. Diese Schicht 
ist es nun, welche von ihrer inneren Oberfläche aus in unregel- 
mässigen Abständen breitere und schmälere Bindegewebsblätter 
im allgemeinen in radiärer Richtung mehr oder weniger weit in 
die weisse Substanz hineinsendet ..... Ein Septum ist vor den 
übrigen durch Verlauf und Grösse besonders ausgezeichnet; es 
ist das Septum long. post., welches, nur aus einer Fortsetzung 
der tiefen Lage der Pia bestehend, bis zur hinteren geraden 
Commissur vordringt. 

Dieses ganze Septensystem besteht nach Schwalbe aus 
echtem, leimgebenden, fibrillären Bindegewebe. Die Neuroglia, 


1) Untersuchungen über die Entwicklung der centralen Nerven- 
gewebe. — Wiener Sitzgsber. d. kais. Acad. 80. Bd. 3. Abth. 1879. 

2) Neurologie. Erlangen, 1881, S. 370. — Vgl. noch den Artikel 
Sehnerv desselben Autors in Gräfe und Sämisch, Handb. d. ges. 
Augenheilk. Bd. I, S. 341 und Zeitschr. f. Anat. u. Entw. II, S. 267. 

3) Ueber die Neuroglia. — Arch. f. Psychiatrie, Bd. XIV, 1883. 

4) ]. ec. und II. Theil, Arch. f. mikr. Anat. Bd. 26, 1886. 

5) Nervensystem in Toldt’s Gewebelehre. Ill. Aufl. — Stuttgart, 
1888, S. 179. ' 

6) Vom Aufbau des Rückenmarkes. Histologisches über die 


Neuroglia und die Nervensubstanz. — Arch. f. mikr. Anat. Bd. 38, 
1891, S. 264. 
7) Lehrbuch der Anatomie des Menschen. 5. Aufl. — Leipzig, 


1892, II. Theil, S. 338. 8) Neurologie, 1. ce. S. 370. 


38 JosefSchaffer: 


welche nach Schwalbe 1. aus einer formlosen Grundsubstanz, 
2. darin eingebetteten Fasern, die in ihrer Reaction gegen 
Essigsäure an elastische Fasern erinnern (von J. Gerlach auch 
dafür gehalten wurden) und 3. aus platten Zellen, an welche 
sich die Fasern anlegen, ohne die Bedeutung von Zellausläufern 
zu besitzen besteht, findet sich zwischen den einzelnen Nerven- 
fasern; und endlich beschreibt Schwalbe (l. e. S. 372) noch 
eine dritte, dünne Lage, welche mit der Hornspongiosa von 
Kühne und Ewald identisch sein soll und als graue Rinden- 
schiehte zwischen die fibrilläre Bindegewebshülle des Rücken- 
markes mit den gröberen, von ihr ausstrahlenden Septen und 
die Neuroglia eingeschoben erscheint. Dieselbe bildet an der 
Oberfläche des Rückenmarks meist nur eine sehr dünne Lage 
von 25—50 u, selten 100 u Mächtigkeit; aber auch auf die Binde- 
gewebssepta setzt sie sich als äusserst dünne Lage eine Strecke 
weit fort. 

Der Darstellung Sehwalbe’s schloss sich im Allgemeinen 
auch Kahler an; auch nach ihm ist das an Rückenmarksquer- 
schnitten deutliche gröbere Septensystem zweifellos bindegewe- 
biger Natur und in direktem Zusammenhange mit der inneren 
Schichte der Pia; das Septum post. ist der einzige, in vertikaler 
Richtung continuirliche Bindegewebszug. Die graue Rinden- 
schichte ist eine besondere Entwicklung der Neuroglia als ober- 
flächliche Gliahülle. 

Ranvier bildet gleichsam den Uebergang zu der nächsten 
Autorengruppe. Er findet die Bezeichnung Neuroglia zwar ver- 
werflich, da jedermann wisse, dass man damit das Bindegewebe 
des Centralnervensystems bezeichne; er betont aber bereits aus- 
drücklich den gemeinsamen Ursprung von Ganglien- und Gliazellen 
und scheint dem gewöhnlichen Bindegewebe keine Bedeutung für 
das Septensystem des Rückenmarkes zuzuschreiben, obgleich ich 
darüber in keiner seiner Darstellungen eine bestimmte Aeusserung 
finden konnte!). Ueber den feineren Bau der Neuroglia vertritt 
Ranvier eine besondere Anschauung, auf welche wir noch zu 
sprechen kommen werden. Im übrigen ist die Schilderung, welche 


1) Sur les &l&ments conjunctifs de la moelle &piniere. — Compt. 
rend. T. 77, 1873, p. 1299. — De la Nevroglie — Ebenda, 1882, I, 
S. 1536. — De la Nevroglie — Arch. de Physiologie, UL ser. T. I, 


188°, p. 177. — Technisches Lehrbuch der Histologie. Leipzig, 1888. 


Beiträge zur Kenntniss des Stützgerüstes im menschl. Rückenmarke. 39 


er von der Anordnung der Glia in Wort und Bild (Fig. 368 des 
techn. Lehrbuches) giebt, eine sehr zutreffende. 

Im Gegensatz zu den im Vorstehenden entwickelten An- 
schauungen wird aber in neuester Zeit mit grosser Entschieden- 
heit die Lehre vertreten, dass dem Bindegewebe gar keine Be- 
deutung am Aufbau des Septensystems zukomme, sondern dass 
dasselbe lediglich von der Neuroglia gebildet werde. 

Schon Gierke neigte dieser Ansicht zu und wenn ich ihn 
in der Reihe der obigen Autoren nannte, so geschah es deshalb, 
weil er an einer Stelle!) bemerkt: „Die Piafortsätze, welche die 
Longitudinalfissuren ausfüllen, sind zum Theil Bindegewebsbündel, 
zum Theil aber verhormte Gliafasern“, wozu er noch bemerkt, 
dass die Menge dieser sehr verschiedenartigen Elemente eine 
jedenfalls ungemein wechselnde ist. Aber aus seiner weiteren 
Darstellung muss man unzweifelhaft schliessen, dass er dem Binde- 
gewebe jede grössere Bedeutung für die Bildung des Septen- 
systems abspricht. Zum Schlusse der eitirten Stelle schon be- 
merkt er: „Im Allgemeinen aber scheinen die Piafortsätze und 
besonders ihre inneren Theile ganz hauptsächlich von den ver- 
hornten Stützfasern gebildet zu werden“ und an anderem Orte?): 
„Die aus der Pia in die weisse Substanz eintretenden Gefässe 
werden von einer lockeren Bindegewebsadventitia umhüllt, welche 
wieder die Endothelmembran (über diese siehe unten), welche 
sie einstülpt, als äusserste Hülle besitzt... Das fibrilläre Binde- 
gewebe ist also im Marke stets und immer durch die Endothel- 
membran eingeschlossen und auf die Umhüllung des Gefässes be- 
schränkt. Es nimmt niemals Theil an dem Aufbau des Gerüstes 
der weissen Substanz“. 

Die älteren Ansichten Boll’s und Koelliker’s haben wir 
bereits erwähnt; die Auffassung Koelliker’s hat in seinen 
neuesten Mittheilungen einen noch bestimmteren Ausdruck erfahren, 
nachdem er sich für die ektodermale Abstammung der Neuroglia 
ausgesprochen hat?). Hierher gehören: noch, so weit ich den 


HN. cc. 1. Theil, S=500: 

ayalie. TI. Then, 08157: 

3) Ueber den feineren Bau des Rückenmarks. Vorl. Mitth. — 
Sitzgsber. d. Würzburger Phys. med. Ges. 1890. 8. März. — Zur feineren 
Anatomie des centralen Nervensystems. Zweiter Beitrag: Das Rücken- 
mark. — Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. 51, 1890. — Gewebelehre, 4. Aufl. 
N Bd. 1. Th. Leipzig, 189. 


40 Josef Schaffer: 


Darstellungen entnehmen kann, Edinger!) und vanGehuchten?). 
Am entschiedensten hat jedoch von Lenhossck °) in dieser Frage 
Stellung genommen, indem er jedes Vorhandensein von Binde- 
gewebe im Rückenmarke, mit Ausnahme der das Mark durch- 
spinnenden Blutgefässe in Abrede stellt. „Die früher so vielfach 
vertretenen Angaben über das Eindringen von Bindegewebesbalken 
von der pia mater her beruhen, wie das schon Boll erkannt hatte, 
auf einer Verwechslung mit Gliafasern. Alle Fasergebilde in 
der Stützsubstanz des Markes stellen Fortsätze von Gliazellen dar. 
Das Rückenmark erscheint uns als durch und durch eetodermales 
Organ, das auch seine inneren Stützvorrichtungen aus eigenen 
Mitteln zu bestreiten in der Lage ist und nur das zu seiner Er- 
nährung dienende Canalsystem, sammt Inhalt natürlich einer 
fremden Hülfe entlehnt®)“. 


Ich habe diese ganze Frage, die, wie man aus Vorstehen- 
dem ersieht, den Forschern nicht unwichtig erschien, so ausführ- 
lich behandelt, weil dies bisher in diesem Zusammenhange nicht 
geschehen ist und uns keine der bekannten zusammenfassenden, 
neueren Darstellungen von Waldeyer°), v. Lenhossek®) und 
Golgi’) über die Entwicklung dieser Frage Aufschluss giebt. 
Ich kann mich nun auch mit meinen eigenen Beobachtungen, zu 
denen ich nun zurückkehre, viel kürzer fassen. 

Die Entscheidung wird nach unseren Präparaten, in denen 
Bindegewebe und Glia durch ihre verschiedene Färbung scharf 
gesondert werden können, leicht. Man sieht ausser dem allgemein 
anerkannten Piafortsatz, welcher sich als Duplicatur in die ven- 
trale Fissur einsenkt und den Gefässen, welche in der von Key 


IMLEG. 

2) Le syst&me nerveux de l’homme. Lierre, 1893. 

3) Zur Kenntniss der Neuroglia des menschlichen Rückenmarkes. 
— Verhdlgn. d. anat. Ges. V. Vers. in München, 1891, S. 193. — Der 
feinere Bau des Nervensystems im Lichte neuester Forschung. Berlin, 
Kornfeld, 1893. (Als S.-A. aus „Fortschritte der Mediein“.) 

4) Fortschr. d. Med. |. e. S.-A. S. 61. 

5) Ueber einige neuere Forschungen im Gebiete der Anatomie 


des Centralnervensystems. — Deutsche med. Woch., 1891, No. 44 u. ff. 
sowie separat bei Thieme, Leipzig. 
6) l.c. 


7) Vgl. das Referat „Nervensystem“ in Merkel-Bonnet’s Er- 
gebnissen d. Anat. u. Entw., I. Bd., 1892. S. 295. 


Beiträge zur Kenntniss des Stützgerüstes im menschl. Rückenmarke. 41 


und Retzius genau beschriebenen Weise in das Mark eintreten, 
da und dort an der Peripherie des Rückenmarkes kleinere Binde- 
gewebszüge die Gliahülle durchbrechen und von Glia begleitet, 
eine Strecke weit in das Mark eintreten, wo sie im Allgemeinen 
nach kurzem radiärem Verlaufe und allmählicher Verschmächtigung 
sich verlieren. Diese kleineren Bindegewebssepten sind, wie man 
sich an diekeren Schnitten und an Schnittfolgen überzeugen kann 
ganz unabhängig von Gefässen, bezüglich von der Adventitia der- 
selben. Damit soll jedoch durchaus nieht gesagt sein, dass sie 
es auch immer waren, d. h. dass der Weg, auf welchem sie ein- 
gedrungen sind, nicht die Adventitia der Gefässe gewesen ist. 
Dies ist sogar sehr wahrscheinlich, wobei man jedoch stets die 
bekannte Möglichkeit der Rückbildung dieser Gefässe im Auge 
behalten muss, nach welcher bindegewebige Reste in Form von 
Septen recht wohl zurückgeblieben sein können. Im Ganzen je- 
doch ist das Vorkommen solcher oberflächlicher Bindegewebssepta 
selten und ihre Bedeutung gering. Stärkere Bindegewebsbalken auf 
grössere Tiefe eimndringend, finden wir stets nur in Begleitung der 
Gefässe. Sie erlangen aber oft eine so mächtige Entwicklung und 
sind in so reichlicher Anzahl vorhanden, dass man ihre Bedeutung für 
das ganze stützende Skelet des Markes nicht unterschätzen kann. 
An Querschnitten erschemt oft die bindegewebige Adventitia so 
vom Gefäss abgespalten, dass man ein selbstständiges Piaseptum 
vor sich zu haben glaubt, eine Fehlerquelle, die man wohl im Auge 
behalten muss. Eine besondere Erörterung erfordert noch das 
dorsale mediane Septum, welches, wie wir gehört haben, von 
vielen Autoren als der mächtigste und einzige in vertikaler Rich- 
tung continuirliche Bindegewebszug geschildert worden ist, wäh- 
rend er nach v. Lenhossek, Kölliker, van Gehuchten 
u. A. ebenso ein reines Gliaseptum sein soll, wie die übrigen. 
v. Lenhossck!) bemerkt darüber folgendes: Die hintersten, 
dem Gebiete der Commissura post. grisea angehörenden Epen- 
dymzellen zeigen eine streng mediane Lage und dicht gedrängte 
Anordnung, so dass sie sich zu einem compacten Bündel, einer 
sagittalen Scheidewand zwischen rechter und linker Hälfte des 
Hinterstranges eoncentriren....... Dieser Streifen galt bis dahin 


1) Münchner Verhlgn. 1. c. S. 207 und Fortschr. d. Med. S.-A. 
e.8. 48. 


42 Josef Schaffer: 


fast allgemein als eine Einsendung der pia mater und man hat 
daher beharrlich von einer „hinteren Fissur“ gesprochen, der aller- 
dings von jenem Fortsatze vollkommen ausgefüllt werde. Diese 
Darstellung ergiebt sich nun als haltlos; das Rückenmark ist 
hinten unzweifelhaft ungespalten: es weist wohl einen suleus, aber 
keine fissura post. auf, indem das septum post., das nebenbei ge- 
sagt, oft gar nicht stärker erscheint, als die übrigen Gliasepta 
der weissen Substanz eine eigene Bildung des Rückenmarkes 
darstellt.“ 

Diese Schilderung ist für das Objekt, das derselben zu 
Grunde liegt (ein 14 em 1. menschl. Embryo), vollkommen zutref- 
fend, hat aber, wie wir sehen werden, nur theilweise Geltung für 
das Rückenmark des Erwachsenen. Innig verbunden mit der 
Frage nach der Natur des septum dorsale ist die nach dem Vor- 
handensein einer fissura und eines suleus dorsalis, worüber eben- 
falls die Angaben bis in die neueste Zeit sehr auseinandergehen. 
Während die Einen heute noch von Fissuren sprechen (Lav- 
dowsky, Key und Retzius u. A.) wollen Andere nur einen 
suleus dorsalis anerkennen (Goll!), Robinson?), v. Lenhosscek, 
v. Gehuchten u. A.). Nun verhält sich aber die Sache so, dass 
diese Verhältnisse nicht an der ganzen dorsalen Fläche des 
kückenmarkes die gleichen sind und kann ich hier auf die alte, 
aber theilweise vollkommen richtige Beschreibung von Arnold?) 
verweisen. Er schildert, wie folgt: „Ausser der fiss. long. 
ant. nimmt man durch die ganze Länge des Rückenmarkes vom 
Erwachsenen keine andere wahr, weder eine auf der hintern 
Fläche, noch eine seitliche..... Dagegen erkennt man theils 
sröbere, theils feinere Furchen. Von diesen liegt eine an der 
hinteren Fläche in der Mitte, der Spalte vorn gerade entgegen- 
gesetzt..... Da, wo das Rückenmark in die Med. oblong. über- 
geht, findet sich hinten eine tiefe Spalte, welche sich nach unten 
allmählich verliert. Ebenso trifft man öfters an der Lendenan- 
schwellung bis fast zum Ende des Rückenmarkes in der Länge 

1) Beitrag zur feineren Anatomie des menschlichen Rücken- 
marks. — Denkschr. d. med. chir. Ges. in Zürich. Zürich, 1860. S. 133. 

2) On the development of the post. colums ete. — Studies in 
Anatomy from the Anat. Depart. of the Owens College, Vol. I, Man- 
chester, 1891, p. 98. 

3) nee 


Beiträge zur Kenntniss des Stützgerüstes im menschl. Rückenmarke. 43 


von 10 Linien eine hintere Spalte, die nach oben sich verliert 
und in die hintere Furche übergeht. Sie erstreckt sich nicht bis 
zur grauen Substanz und hat eine Tiefe von 3 Linien.“ Meine 
eigenen Beobachtungen an einer Reihe von Rückenmarksquer- 
schnitten ergaben folgendes: Uebereinstimmend mit v. Lenhossck, 
Koelliker u. A. finde ich das dorsale Septum von Halsmark 
bis zum Beginn des Lendenmarks als reines Gliaseptum, in welchem 
von Stelle zu Stelle Gefässe eingebettet erscheinen. Dort, wo 
dies nicht der Fall ist, erscheint es in der That nicht breiter, 
als die übrigen Gliasepten (Fig. 1, SLP) und unterscheidet sich 
von ihnen nur dadurch, dass es continuirlich bis an die hintere 
graue Commissur reicht!), Während im Halsmark ein suleus 
dorsalis mehr minder deutlich ausgebildet ist, fehlt ein solcher 
vielfach vollkommen im Dorsalmark (Fig. 1) und zeigt hier weder 
Pia noch Gliahülle eine Einsenkung. 

Anders gestalten sich die Verhältnisse im Lenden- und 
Sakralmark. 

Hier findet sich zunächst stets ein gut entwickelter suleus 
(Fig. 2), dessen Lippen, wie wir hören werden, von einer hohen 


1) Angesichts dieser zweifellosen Thatsache scheint es mir mög- 
lich, dass sich jene Autoren, welche das Septum dorsale als Binde- 
gewebsseptum beschrieben haben, eine Verwechslung zu Schulden 
kommen liessen, obwohl sie theilweise richtig beobachtet haben. Die 
meisten derselben, wie z. B. Gerlach, Schwalbe, Obersteiner 
beschreiben nämlich an der Pia eine tiefe, eirculärfaserige Lage, welche 
mit der Oberfläche des Rückenmarkes so innig verbunden ist, dass 
sie bei Entfernung der Pia immer am Rückenmark haften bleibt. Das 
Septum posterius sollnun stets immer nur aus dieser inneren, eirculär- 
faserigen Lage bestehen. Nun zeigt die oberflächliche Gliahülle, wie 
wir sehen werden, dort, wo sie stärker entwickelt ist, ebenfalls einen 
deutlich eirculärfaserigen Bau und scheint es mir nach der Fig. 226, S. 370 
bei Schwalbe wahrscheinlich, dass die genannten Autoren in ihrer 
inneren, eirculärfaserigen Lage der Pia nicht die Intima piae (Key 
und Retzius), sondern die oberflächliche Gliahülle vor sich gehabt 
und das von derselben abgehende Sept. post. fälschlich für ein Binde- 
gewebsseptum gehalten haben. Allerdings werde ich in dieser Vermu- 
thung durch die Schilderung Schwalbe’s (s. o.), der noch eine Lage 
von Hornspongiosa unter der Pia beschreibt, wieder wankend gemacht. 
aber so viel ist sicher, dass das Septum post. von der oberflächlichen 
Gliahülle entspringt und die gleiche Zusammensetzung mit ihr zeigt, 
wenigstens im unteren Hals- und Brustmark. 


44 JosefSchaffer: 


Glialage bedeekt sind (Fig. 2, GH). Auf und mit dieser Glia- 
lage senkt sich nun von beiden Seiten eine feine Lamelle der 
Pia ein (Fig. 2, P, PS), welche in der Tiefe des suleus, wenn 
sie nicht durch ein eintretendes Gefäss auseinander gehalten werden, 
zu einem Bindegewebsseptum verschmelzen, welches nun weiter 
in die Marksubstanz eindringt bis beiläufig auf ein Drittel der 
ganzen Länge des dorsalen Septum. Dort verliert es sich, wie 
die kleineren, radiären Bindegewebssepten und wird von einem 
reinen Gliaseptum fortgesetzt, welches continuirlich übergeht in 
die zwei Glialagen, welche das Bindegewebsseptum an seinen 
Oberflächen und die Lippen des suleus dorsalis bedecken (Fig. 2, GH). 

Im Lenden- und Sakralmark haben wir also in der That 
ein bindegewebiges septum dorsale und damit auch eine fissura 
post. oder dorsalis, wie sie Arnold beschrieben hat. Sie reicht 
aber nie bis zur grauen Substanz und ist das Septum bedeutend 
schwächer entwickelt, als die Piaduplicatur der fissura ant. Ss. 
ventralis. 

Weitere Literaturangaben über diese Frage findet man bei Ber- 
telli!), welcher speziell die Beziehungen der Pia zu den Furchen des 
menschlichen Rückenmarkes erörtert hat, weshalb ich hier etwas näher 
auf die Arbeit Bertelli’s eingehen muss. Dieselbe enthält einige 
Unklarheiten in der Darstellung, welche das Verständniss wesentlich 
erschweren. So macht er keinen Unterschied zwischen suleus, Furche 
und fissura, Spalte; wo eine bis zur grauen Commissur reichende fissura 
post. (ein suleus nach Bertelli) beobachtet wird, handelt es sich 
grösstentheils um ein Kunstprodukt. Der sulcus post. wird nun durch 
den Eintritt der Gefässe und dazwischen gelegenen leichten Einziehun- 
gen angedeutet, kann aber oft ganz vermisst werden. Nur im Bereiche 
des Lendenmarks vertieft sich der Suleus und kann hier eine Tiefe 
von Imm erreichen. Diese Schilderung stimmt vollkommen mit un- 
seren Beobachtungen an Querschnitten. Dann beschreibt aber Ber- 
telli trotz des erwähnten Fehlens einer Fissura long. post. ein 
Septum, welches ebenso, wie das Septum long. ant. aus zwei Blättern 
der Pia bestehen soll (l.e. S.70). Allerdings hat dasselbe nach Ber- 
telli’s Schilderung einen ganz eigenthümlichen Bau; es ist netzförmig 
und besteht aus kleinen und zarten, unregelmässigen Lamellen und 
fadenförmigen Fortsätzen der Pia, welche untereinander anastomosiren, 
so dass weite Maschenräume entstehen, deren Ränder noch von einer 
zarten, gewellten Membran (membranella) umgeben werden. Durch 


1) Rapporti della pia madre coni solchi del midello spinale 
umano. — Atti della Soc. Toscana. Se. Nat. Pisa, Mem. Vol. XII, 1892, 
p. 57—75. 


Beiträge zur Kenntniss des Stützgerüstes im menschl. Rückenmarke. 45 


die Löcher dieses Maschenwerkes sollen Stränge von Marksubstanz 
durchgesteckt sein und diese Anordnung soll die Unmöglichkeit er- 
klären, das Septum zu entfernen, ohne eine künstliche Fissur zu er- 
zeugen. Bertelli bildet in seiner Fig. 3 auch ein solches Septum an 
einem Querschnitte durch die Halsanschwellung des Rückenmarkes ab, 
wo nach unseren allerdings nicht ausgedehnten Beobachtungen ein 
solehes nicht vorkommt, wie in der Lendenanschwellung. Auch zeichnet 
er es als continuirlichen Bindegewebszug ohne Gefässe, was nach 
seiner vorhergehenden Beschreibung nur so erklärt werden kann, dass 
es sich um die durch den Schnitt zufällig abgetrennte Adventitia eines 
grösseren, senkrecht eindringenden Gefässes handelt. 

Das von Bertelli beschriebene hintere Septum soll bis zur 
grauen Commissur reichen und hier ebenfalls Fortsätze nach allen 
Seiten in dieselbe senden. 

Diese ganze Darstellung scheint mir leicht geeignet, unrichtige 
Vorstellungen zu erwecken, denn in der That kommt ein echtes, hin- 
teres Septum nur dem Lendenmarke zu, während im übrigen Rücken- 
marke nur Gefässe mit ihren reichen Verästelungen, umhüllt von ihrer 
Adventitia und bedeckt von der oberflächlichen Gliahülle eindringen. 
Die Grenzmembran dieser letzteren (siehe weiter unten) haftet fest an 
der Adventitia und kann bei gewaltsamer Entfernung der Gefässe 
möglicherweise als die von Bertelli beschriebene Membranella zur 
Beobachtung gelangen. 

Wir wenden uns nun zur oberflächlichen Gliahülle zurück 
und lassen zunächst einige Angaben über ihre Entwicklung und 
ihren feineren Bau folgen. 

Betreffs ihrer Geschichte verweise ich noch auf Koelliker!), 
Key und Retzius?), sowie auf die ausführliche Schilderung von 
Girke?), von dem auch der Ausdruck Gliahülle herrührt, während 
man sie früher als graue Rindenschichte bezeichnete. 

Ich konnte diese Gliahülle an einer Reihe ziemlich frischer 
menschlicher Rückenmarke untersuchen und zwar von drei hin- 
gerichteten Männern, welche ich mit T, K und H bezeichne, von 
einem 45djährigen, an Tubereulose verstorbenen, No. 4 und von 
einem Individuum, dessen Rückenmark 5 Stunden p. m. zur Er- 
härtung gelangt war, No. 5. Ausserdem wurden die fertigen 
Sammlungspräparate von menschlichen und thierischen Rücken- 
marken daraufhin untersucht. 

Die Gliahülle ist nieht bei allen Individuen und auch beim 
Rückenmarke ein und desselben Individuums nicht an allen Stellen 

1) Gewebelehre, 5. Aufl., S. 271. 


2) 1. c. I. Hälfte. Historisches über die Pia mater. 
3) 1. e. I. Theil, S. 510. II. Theil, S. 152, 


46 JosefSchaffer: 


gleich stark entwickelt. Auffallend deutlich ausgeprägt fand ich 
sie bei dem Rückenmarke von T, K, H, No. 4 und beim Schwein. 
Sehr schwach entwickelt, vielfach fehlend bei No. 5, sowie beim 
Meerschweinchen und Kaninchen. Am mächtigsten entfaltet er- 
scheint sie an den Lippen der sulei und an den Austrittsstellen 
der Wurzeln '). Auch schien sie mir im Lendenmarke stärker ent- 
wickelt, als am Halsmarke desselben Individuums. 

"Als Maasse geben unter Anderen Kahler 25—100 u, Ober- 
steiner 5—40 u, ausnahmsweise bis zu 100 u und Koelliker 
22—45 u an. Ich fand ihren Diekendurchmesser bei H 9,75— 
43 u, bei No. 4 12—50 u und bei T im Maximum 82—107 u. 
Die excessive Entwicklung der Gliahülle kam im letzterem Falle 
noch durch einige, am Schlusse dieser Mittheilung geschilderten 
Verhältnisse zu besonderem Ausdruck. Hier will ich nur unter 
Hinweis auf die Fig. 5 erwähnen, dass an einzelnen Stellen der 
Rückenmarksoberfläche die Glia sogar in Form kleiner Büschel 
die der Gliahülle aufliegende Pialamelle durcehbrach. 

Sehr eigenthümlich gestaltet sich nun der feinere Bau dieser 
Gliahülle, welcher an unseren Präparaten (besonders bei T) sehr 
deutlich erkannt werden kann. An denselben scheint sie aus- 
schiesslich aus feinen starren Fäserchen zu bestehen, von Zell- 
körpern ist, wie erwähnt, nichts wahrzunehmen (Fig. 2—6). 

Die meisten älteren Beobachter erwähnen neben diesem 
faserigen auch einen körnigen Bau; auch an unseren Präparaten 
erhält man bei flüchtiger Betrachtung diesen Eindruck durch zahl- 
reiche, zwischen den Fasern gelegene, stark glänzende oder in- 
tensiv rothgefärbte kreisrunde Punkte oder Körner, die sich aber 
bei aufinerksamer Untersuchung mit dem 2 mm Apochromat von 
Zeiss sämmtlich als Faserquerschnitte erkennen lassen (Fig. 4 u. 5). 

Die Fasern zeigen in der Hülle nämlich einen dreifachen 
Verlauf. Eine Lage, welche dem Markmantel unmittelbar auf- 
liegt (Fig. 3, 4 und De), besteht aus ziemlich dieht gedrängten, 
eireulär verlaufenden Fasern. Sie scheint gelegentlich als innerste, 
eireulärfaserige Lage der Pia beschrieben worden zu sein. Durch 
diese Lage hindurchgesteckt treten aus dem Markmantel radiäre 
Fäserchen (Fig. 4,5r), welche theils direkt in die radiären Glia- 
septen, theils in die Glianetze zwischen den Nervenfasern über- 


1) Vgl. auch Paladino |. ce. S. 12. 


Beiträge zur Kenntniss des Stützgerüstes im menschl. Rückenmarke. 47 


gehen, so dass mit den eireulären Fasern ein diehtes und festes 
Flechtwerk entsteht. Nach aussen überragen jedoch die radiären 
Fäserchen die eireuläre Lage um ein weniges, so dass hier die 
Gliahülle nur aus radiären Faserenden besteht (Fig. 2—6), welche 
sich direkt an die Pia anlegen; so entsteht unter der Pia ein 
Raum, Sp, welcher von diesen Faserenden durchzogen und gleich- 
sam ausgespannt erhalten wird. Vielleicht ist dies der Zwischen- 
raum zwischen Glia und Pia, den His!) als Epimedullarraum be- 
zeichnet hat und dessen Vorhandensein von Key und Retzius 
mit Recht geläugnet worden ist?). In der That gehört der von 
mir beschriebene Raum ganz und gar der Gliahülle selbst an, 
während sich diese in der von Key und Retzius beschriebenen 
Weise so innig an die Pia anlegt, dass zwischen beiden kein 
freier Zwischenraum vorhanden ist, worüber weiter unten. 

Zu dieser eireulären und radiären Faserlage kommt nun 
noch als dritte eine longitudmale; sie findet an Querschnitten 
ihren Ausdruck in zahlreichen quergetroffenen Fasern, welche 
zwischen den übrigen längsgetroffenen eingewebt erscheinen 
(Fig. 3—6) und welche der ganzen Lage auch das körnige An- 
sehen verleihen. So erscheint also um das ganze Rückenmark, 
in innigster Verbindung mit seinem Stützskelete eine ausserordent- 
lich feste Hülle gewebt, welche durch die Elastizität ihrer Elemente 
und die architektonische Verwendung derselben gewiss eine eminente 
Schutzvorrichtung darstellt. 

Ueberall nun, wo Gefässe aus der Pia in das Mark ein- 
dringen, begleitet diese Gliahülle dieselben (Fig. 3, GS), eine 
von vielen Autoren u. A. von Gierke?) und Ranvier!) m aus- 
gezeichneter Weise beschriebene Thatsache. Was mir dabei aber, 
besonders in tektonischer Hinsicht sehr bemerkenswerth erscheint, 
ist folgendes: Bei schwach entwickelter Gliahülle erscheinen 


1) Ueber ein perivasculäres Canalsystem in den nervösen Cen- 
tralorganen und über dessen Beziehung zum Lymphsystem. — Zeitschr. 
f.wiss. Zool. Bd. XV, 1865, S. 127. 

2) Ich kann hier auf diese Verhältnisse nicht näher eingehen 
und erwähne nur, dass bereits Boll eine mit meiner Anschauung 
vollkommen übereinstimmende Darstellung der Frage, sowie ziemlich 
eingehende Kritik der Behauptungen von His gegeben hat. 

De. 

4) Technisches Lehrbuch, S. 972. 


48 JosefSchaffer: 


stets die eireuläre und longitudinale Faserlage reducirt, ja sie 
können ganz fehlen; nie jedoch fehlten die radiären Fäserchen. 
So sehen wir auch an der Gliahülle der eimdringenden Gefässe, 
dass sich die Fasern stets senkrecht auf die Längsrichtung des 
Gefässes rings um dasselbe stellen, so dass sie auch hier wieder 
mit feinen, spitzen Enden auf die Oberfläche des Gefässes stossen 
und sich anscheinend mit demselben innig verbinden, ein Ver- 
hältniss, das bekanntlich zuerst G olgi!) ausführlich geschildert hat. 
Dies ist eine Anordnung, die man einem Puffersystem vergleichen 
könnte und der gewiss eine grosse mechanische Bedeutung zu- 
kommt, wenn es sich darum handelt, die Gefässe vor Druck zu 
schützen. Dieselbe Erwägung hat für den perimedullären Lymph- 
raum bereits Gierke?) gemacht. 

Was nun die Verbindung der oberflächlichen Gliahülle mit 
der Pia betrifft, so legt sich erstere nach Key und Retzius?), 
ohne Modificationen ihres Gewebes zu erleiden, so imnig an die 
gegen sie scharf und gut als Haut begrenzte intima piae an, dass 
zwischen beiden kein freier Zwischenraum vorhanden ist. Was 
die feineren Verhältnisse betrifft, so sollen die peripheren Aus- 
läufer der Glia (Ependym-)Zellen (unsere radiären Gliafasern) nach 
Retzius*) sich hackenförmig umgebogen, wie der Griff eines 
Spazierstockes an die Pia anlegen, während sie nach Anderen, 
so z.B.S. Ramon y Cajal?) dort mit einer kugelförmigen Anschwel- 
lung endigen. Eine ganz eigenthümliche Anschauung finden wir 
bei Gierke‘) vertreten. Nach derselben liegt der Pia nach innen 
hin eine ungemein feine durchsichtige Endothelmembran fest an. 
Sie ist vollkommen homogen und gelang es Gierke nicht mit 
Deutlichkeit eine Zusammensetzung aus Endothelzellen an der- 
selben nachzuweisen oder Kerne durch Färbung sichtbar zu 


1) Sulla sostanza connetiva del cervello. — Rend. dell’ Istit. 
Lomb. 1869. — Contribuzione alla fina anatomia degli organi centrali 
del sist. nerv. — Rivista elinica di Bologna, 1871. 


21-6rTE4 Theil, B: 152. 

3) l. c. I. Hälfte, S. 146. 

4) Ueber den Bau der Öberflächenschicht der Grosshirnrinde 
beim Menschen und bei den Säugethieren. -- Verhdlgn. d. biol. Ver- 
eines in Stockholm, 1891. 

5) Sur l’origine et les ramifieations des fibres nerveuses de la 
moelle embryonnaire. — Anat. Anz. Bd. V, 1890, S. 117. 

6) 1.0. D. Theil, 8. 152 us, 


Beiträge zur Kenntniss des Stützgerüstes im menschl. Rückenmarke. 49 


machen. Aus der Gliahülle erheben sich nun unendlich viele 
feine und starke borstenartige Fäden, die Fortsätze der Gliazellen, 
welche sich an die Endothelmembran anlegen; dies geschieht 
theilweise mittelst einer kleinen Verdiekung, theilweise verschmelzen 
sie vollkommen mit der Membran.“ Eine solche Membran soll 
auch die Gliahülle der Gefässe besitzen (Vgl. S. 48). 

Thatsächlieh kann man Querschnitte durch die Gliahülle, 
wo diese oft künstlich von der Pia abgehoben (Fig. 4, GM) er- 
scheint, die erstere von einem vollkommen scharfen, glatten, mem- 
branartigen Contour begrenzt sehen. Derselbe zeigt bei näherer 
Betrachtung jedoch keinen Doppelcontour, wie eine Membran, 
sondern erscheint aus der Verschmelzung der radiären Faserenden 
gebildet!), welche oft in der von Retzius beschriebenen Weise 
umgebogen in den Grenzeontour eingehen. 

Diese Membran setzt sich nun auch überall, wo Gefässe aus 
der Pia eindringen, auf die Adventitia derselben fort, d.h. auch 
die Enden der radiär zum Gefässverlauf gestellten Gliafäserchen 
verschmelzen zu einer limitans, so dass in der That Glia und 
Nervensubstanz, die ursprüngliche eetodermale Anlage scharf 
gegen die secundär eingewucherten mesodermalen Elemente ab- 
gesondert ist. 

Fig. 3 zeigt diese Verhältnisse in recht instructiver Weise. 
Bei T erscheint die Grenzmembran GM von der Pia abgehoben 
und bildet einen Trichter, durch welchen ein Gefäss in ein Glia- 
septum, GS, eindringt. Der Eintritt des Gefässes ist nicht in den 
Schnitt gefallen, erst seim weiterer Verlauf im Septum, wo es 
dureh seine braune Farbe deutlich von der begleitenden Glia ab- 
sticht. Dagegen ist der Schnittrand des Trichters, die Grenz- 

1) Es wäre von grossem Interesse, die Entwicklung dieser Mem- 
bran zu verfolgen, welche ja bereits am embryonalen Marke scharf 
ausgeprägt vorhanden ist und die epitheliale Anlage gegen das um- 
gebende Bindegewebe abgrenzt. Es ist sehr unwahrscheinlich, dass 
sie durch das Verschmelzen der radiären Gliafaserenden allein ent- 
steht, da dieselben zu dünn sind und in zu weiten Abständen ange- 
ordnet erscheinen, um eine solche Membranbildung verständlich zu 
machen. Dass dieselbe aber eine eigenste Bildung der Neuroglia ist, 
scheint mir aus dem Verhalten der am Rückenmarke des Hingerich- 
teten T. (Fig. 5) zufällig beobachteten, die Pia durchbrechenden Glia- 
büschel hervorzugehen welche ebenfalls ganz deutlich eine solche 
Membran (M) als Begrenzung zeigen. 


Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 44 4 


50 JosefSchaffer: 


membran deutlich und lässt sich dieselbe noch auf die Oberfläche 
der Gefässadventitia verfolgen (GM) und ebenso lässt sich der 
ebenfalls radiäre Verlauf der Gliafasern des Septum auf diese 
Membran zu erkennen. Zuerst wurde diese Grenzmembran von 
Bergmann!) am Kleinhirn beschrieben und zwar bezeichnete er 
sie ganz richtig als zarte, strukturlose Lamelle, an welche sich 
senkrecht aus der grauen Substanz des Kleinhirns aufsteigende 
Fasern inseriren. Betreffs ihrer weiteren Geschichte verweise 
ich auf Henle und Merkel?) und die ausgezeichnete Arbeit von 
Boll, der sich selbst sehr eingehend mit der Membran beschäf- 
tigt hat und eine im Allgemeinen sehr zutreffende Schilderung 
derselben giebt. Nur hielt er sie für eine doppelt eontourirte, kern- 
haltige Membran und fasste sie, soweit sie Gefässe begleitet, als 
ein Aequivalent der bindegewebigen Adventitia derselben auf, 
welche hier fehlen sollte. Dies war ein Irrthum; wie an meinen 
Präparaten ersichtlich ist, besitzen die meisten Gefässe eine oft 
mächtig entwickelte bindegewebige Adventitia, welche, wenn sie 
durch den Schnitt vom Gefäss losgetrennt worden ist, oft als 
stärkerer, radiärer Bindegewebsbalken imponirt. 

Die Bildung dieser Bergmann’schen Limitans ist schon 
von Bergmann selbst, sowie von Boll mit der membrana limitans 
interna retinae verglichen worden ;auch der Bildung desSchmelzober- 
häutehens liesse sich diese Grenzlamelle der Gliahülle vergleichen. 
Keinesfalls handelt es sich um eine Endothelmembran, woraus 
sich ohne Weiteres die Misserfolge Gierke’s erklären, die er bei 
dem Versuche, Kerne und Zellgrenzen in derselben nachzuweisen 
erfahren hat. 

Wir haben bisher stets nur von „Gliafasern“ gesprochen, 
ohne Rücksicht zu nehmen auf die in neuerer Zeit immer mehr 
zur Geltung gelangende Auffassung, dass die Neuroglia nur aus 
verästelten Zellen bestehe und somit das, was wir als Fasern 
bezeichnen stets nur Zellausläufer wären. 

Bekanntlich hat schon Koellikert) im Jahre 1867 die 


1) Notiz über einige Strukturverhältnisse des Cerebellum und 
Rückenmarks. — Zeitschr. f. rat. Med. N. F., Bd. 8, 1857, S. 360. 

2) l. ec. 8. 60. 

3) l.c. S. 86. 

4) Gewebelehre, 5. Aufl. 


Beiträge zur Kenntniss des Stützgerüstes im menschl. Rückenmarke. 51 


Neuroglia für eine einfache Bindesubstanz erklärt, „die ganz und 
gar aus Netzen sternförmiger Bindesubstanzzellen oder aus einem 
Gerüste kernloser, aus den Zellennetzen hervorgegangener viel- 
fach unter einander verbundener Fasern und Bälkchen besteht“ 
und dieses Netz dem Retieulum im adenoiden Gewebe gleich 
gestellt. Deiters!) hat die Zellen der Neuroglia zuerst genau 
beschrieben und Golgi?) war der erste, welcher mit Entschieden- 
heit betonte, „dass das ganze interstitielle Gewebe der weissen und 
grauen Substanz der Centren aus Strahlenzellen und ihren Fort- 
sätzen gebildet werde.“ 

Durch die weiteren Arbeiten von Boll’), Jastrowitz®), 
Ranvier°), Gierke‘), sowie die neuesten von S. Ramon y 
Cajal”), v. Lenhossek®), Lavdowsky?), van Gehuchten!®) 
und vielen Anderen wurde die Natur dieser Zellen genauer er- 
forscht und ihre wesentliche Bedeutung für die Bildung der Neu- 
roglia nachgewiesen. 

Gegenwärtig besteht nur eine Controverse zwischen den An- 
hängern der Lehre Golgi’s und allen Jenen, welche hauptsäch- 
lich nach dessen Methode gearbeitet haben eimerseits und Ran- 
vier und dessen Anhängern andererseits. Während die ersten 
stets nur von sternförmigen Zellen mit echten Zellausläufern 
sprechen, vertrat Ranvier schon frühzeitig die Ansicht, dass die 
Fasern der Neuroglia eine grosse Unabhängigkeit von den Zellen 
besitzen. Nach Ranvier besteht die Neuroglia bloss aus Fibrillen 
verschiedener Länge, die sich vielfach kreuzen und durchflechten. 
An den Kreuzungsstellen der Fasern erscheinen Zellen in Ge- 
stalt flacher Plättehen eingelagert, in deren Protoplasma die Fi- 
brillen bloss eintauchen, ohne mit den Zellen selbst in Verbindung 
zu treten. Die verästelten Zellen sind demnach Kunstprodukte 
durch Verklebung der echten Zellen mit den Kreuzungsstellen 
der feinen Fibrillenbündel entstanden. 


Diele: 2JEIRLG. S)Elaicz 
4) Studien über die Encephalitis und Myelitis des ersten Kindes- 
alters. Arch. f. Psych. II, 1870; III, 1871. 


D).Iee. 6).1. c. 
7)1 e. und an vielen anderen Orten. 
S)BlScC. ENiRte: 


10) La structure des eentres nerveux. La moelle &piniere et le 
cervelet. — La cellule, T. VII, 1891, p. 104. 


e2 


592 Josef Schaffer: 


Während sich Schwalbe, Weigert, Edinger der Ansicht 
Ranvier’s rückhaltlos anschlossen, vertrat Gierke eine etwas 
andere Ansicht, indem er die Anlagerung der Gliafasern an die 
Zellen durchaus nicht wie Ranvier als etwas regelmässiges er- 
klärte, sondern glaubte, dass sieh dieser Zustand erst bei zu- 
nehmender Verhornung der Fasern bei älteren Individuen ent- 
wickle. Selbstständige, verhornte Gliafasern können dadurel 
entstehen, dass bipolare Zellen ganz in der Bildung ihrer Fort- 
sätze aufgehen. 

Durch die Beobachtungen an unseren Präparaten nun, wo 
man an der Oberfläche eine grosse Masse reinen Gliagewebes vor 
sich hat, wird man entschieden zu der Ansicht dieser letzteren 
Autoren gedrängt, dass im erwachsenen Rückenmarke, wenigstens 
in der oberflächlichen Gliahülle und im Bereich der weissen Sub- 
stanz die Gliafasern zum grössten Theil unabhängig von den ein- 
gelagerten Zellen sind. 

Die Bilder, welche in dieser Beziehung die Golgi’sche 
Methode giebt, scheinen mir nieht ganz einwurffrei zu sein und 
sind dieselben auch zumeist an embryonalen oder sehr jugend- 
lichen Rückenmarken gewonnen. Dass in diesen frühen Ent- 
wicklungsstadien in der That die Gliafasern den Werth von Zell- 
ausläufern besitzen, ist sehr wahrscheinlich. Dagegen sprechen 
die Bilder im erwachsenen Rückenmarke entschieden für die Un- 
abhängigkeit der Fasern. An Weigerts wie an meinem Präpa- 
raten tritt dies deutlich hervor, wenn auch bei der Färbung 
Weigert's häufig der Zellkern mitgefärbt sein soll. Dass man 
an meinen Präparaten den entschiedenen Eindruck bekommt, als 
bestände die Gliahülle nur aus Fasern, habe ich schon erwähnt 
und verweise ich auf die Figg. 2—6. Für die oberflächliehe Glia- 
lage, die unserer Beschreibung in erster Linie zu Grunde lag, be- 
tonte schon Golgi!) selbst und ebenso Paladino, dass in ihr die 
Zellkörper selten sind, die ganze Lage einen festeren Bau besitzt und 
die Zellausläufer durch grössere Stärke und Starrheit ausgezeichnet 
sind. Der von Ranvier betonte mikrochemische Unterschied zwi- 
schen Zellen und Fasern wird abernoch durch einige andere Methoden 
sehr deutlich; so besonders nach Doppelfärbung mit Boraxcarmin- 
Indigocarmin. Da erscheinen die Zellkerne roth gefärbt’ und um 


1) Sulla fina anatomia degli organi centrali ete., Milano 1886. 


Beiträge zur Kenntniss des Stützgerüstes im menschl. Rückenmarke. 53 


dieselben kann fman manchmal noch deutlich ein spärliches, zart 
rosa gefärbtes Protoplasma wahrnehmen, an welches sich dann 
unmittelbar die intensiv grüngefärbten Fasern anlegen. An Prä- 
paraten, die einfach mit Hämatoxylin und Eosin doppelt gefärbt 
wurden, sieht man auch die Kerne lebhaft blau gefärbt und kann 
die roth’ ‘gefärbten Fasern oft ununterbrochen unmittelbar über 
dieselben weg streichen sehen, wie dies Ranvier an Isolations- 
präparaten beschrieben hat. Auch ist es an solchen Präparaten 
auffallend, dass man in der Gliahülle oft 3—4 Kerne in unmittel- 
barer Nachbarschaft sieht, während der Verlauf der Fasern an 
solchen Stellen nicht anders erscheint, als dort, wo auf weite 
Strecken kein Kern zu sehen ist. Auch sieht man an so be- 
handelten, wie an Isolationspräparaten nie so mächtige Zellkörper, 
wie sie an Golgi-Präparaten abgebildet werden. 

Alle diese Umstände lassen mir die Anschauung Gierke’s 
als die wahrscheinlichste erscheinen, dass die Fasern sich seceun- 
där durch eine Art Verhornungs- oder Cuticularisirungsprozess 
immer mehr von den ursprünglichen Zellen sondern und zuletzt 
ganz unabhängig von denselben werden können. 

Damit soll nicht in Abrede gestellt werden, dass auch noch 
im erwachsenen Rückenmarke echte, sternförmige Gliazellen vor- 
kommen können; darüber müssten besonders Untersuchungen über 
die Art und Weise, wie Defekte an Nervensubstanz durch Glia- 
massen ersetzt werden, Aufschluss geben. 

Schliesslich muss ich noch einer eigenthümlichen Beobach- 
tung gedenken, welche ich in erster Linie an dem Rückenmarke 
des Eingangs erwähnten Hingerichteten gemacht habe und später 
sonderbarer Weise an einigen Rückenmarken anderen Justifieirter 
bestätigt fand. In diesen (3) Fällen handelte es sich ausnahms- 
los um eine mächtig entwickelte oberflächliche Gliahülle, während 
in einem vierten Falle dieselbe nur schwach ausgeprägt war. 
Die nachfolgende Schilderung bezieht sich hauptsächlich auf das 
Rückenmark des hingerichteten T, bei dem die Verhältnisse am 
auffälligsten ausgeprägt waren. 

An Querschnitten des Rückenmarks (es wurde hauptsächlich 
Hals-, Lenden- und Sakralmark untersucht) bieten die mit ge- 
troffenen Nervenwurzeln theils das gewöhnliche Bild, theils zeigen 
sie ein sehr merkwürdiges Verhalten. Hat man die Schnitte ein- 


54 JosefSchaffer: 

fach nach Kultschitzky’s modifieirter Methode mit Essigsäure- 
Hämatoxylin gefärbt, so treten zwischen den schwarz gefärbten 
Markröhren ganz isolirte, scharf abgegrenzte Bündel von wech- 
selndem, bis zu sehr grossem Durchmesser hervor, welche eine 
körnige, spongiöse Struktur besitzen und hellbraun, wie das Binde- 
gewebe gefärbt erscheinen. An entsprechenden Längsschnitten 
überzeugt man sich, dass es sich um rundliche Bündel handelt, 
welehe aus dünnen, dieht gedrängten Fäserchen zusammengesetzt 
erscheinen. An manchen Wurzelquerschnitten wird das Bild fast 
nur von diesen eigenthümlichen Bündeln beherrscht; so fand ich 
an einem vorderen Wurzelbündelquerschnitte, dessen grösster 
Durchmesser 0,432 mm betrug, sieben solche Bündelquerschnitte, 
von denen der grösste 125 u, die mittleren 50—80 u, die kleinsten 
38 u im Durchmesser zeigten. An mit Kernfärbemitteln behan- 
delten Schnitten liessen sich vereinzelte Kerne in den Bündeln 
nachweisen, so dass das Bild sehr an Querschnitte markloser 
Nervenbündel erinnerte. Darauf hin angestellte Controlluntersu- 
chungen (Vergoldung der Schnitte nach Freud’s Methode, Ver- 
goldung frischer Nervenwurzeln nach Drasch mit nachfolgendem 
Zerzupfen) ergaben durchaus negative Resultate. Ein deutliches 
Lieht auf die Bedeutung dieser Bündel warf erst die nachfolgende 
Färbung in dünner Eosinlösung. Sie nahmen dieselbe distinete 
Färbung an, wie die mächtig entwickelte Gliahülle.. An solchen 
Präparaten liessen sich noch weitere Einzelheiten erkennen. War 
gerade der Austritt einer Wurzel in den Schnitt gefallen, so sah 
man, dass dieselbe zunächst von der mächtigen Gliahülle eben- 
falls eine breitere, oberflächliche Hülle erhielt (Fig. 6). Diese 
besteht aus mehreren Lagen eirculär verlaufender Fasern, durch 
welche radiär verlaufende durchgesteckt erscheinen, wie an einem 
Korbdeckelweidengeflechte; im Inneren des Bündels bilden die 
Fasern ein Flechtwerk um die einzelnen Nervenfasern, so dass 
die schwarz gefärbten Markringe der letzteren durch die roth 
gefärbten Fasern vollkommen isolirt erscheinen (Fig. 3). Der 
epineurale Piaüberzug sticht wieder scharf gegen diese roth ge- 
färbten Fasern ab. 

Durchsucht man die Nervenwurzel von ihrem Austritte in 
distaler Richtung fortschreitend, so ändert sich das beschriebene 
Bild zunächst dahin, dass die eireuläre, oberflächliche Faserlage 
allmählich aufhört und nur das Flechtwerk zwischen den mark- 


Beiträge zur Kenntniss des Stützgerüstes im menschl. Rückenmarke. 55 


haltigen Fasern vorhanden bleibt ähnlich, wie im weissen 
Rückenmarksmantel. Dieses Flechtwerk ist aber oft so reichlich 
entwickelt, dass die Nervenfaserquersehnitte in demselben weit 
von einander getrennt erschemen. Noch weiter distalwärts sam- 
meln sich die Fasern des Flechtwerkes endlich zu geschlossenen, 
diehten Bündeln längsverlaufender Fasern, die gegen die Nerven- 
fasern durch eine oberflächliche, membranartige Schiehte scharf 
abgegrenzt erscheinen (Fig. 7). Diese Bündel liegen bald ober- 
flächlich, bald rings von Nervenfasern umgeben, werden immer 
schmächtiger, um sich endlich, nach verhältnissmässig kurzem 
Verlaufe von wenigen mm, noch ehe die Wurzeln den Wirbel- 
kanal verlassen, kegelförmig zugespitzt zwischen den Nerven- 
fasern zu verlieren. 

Wie man aus dieser Schilderung ersieht, kann man nicht 
zweifeln, dass es sich hier um Neurogliamassen handelt, welche 
vom Oentralorgan weit in die aus- beziehungsweise eintretenden 
Wurzeln vorgedrungen sind. Es ist dies eine besonders reich- 
liche Entwicklung des Stützgewebes, welche mit der ebenfalls 
ungewöhnlich starken Entwicklung der Gliahülle zusammenzu- 
hängen scheint. 

In ähnlicher Form fand ich diese extramedullären Glia- 
bündel nur noch in einem Rückenmarke, das ebenfalls einem 
Hingeriehteten entnommen war. Hingegen vermisste ich sie in 
einigen anderen untersuchten Rückenmarken vollständig. 

Entwicklungsgeschichtlich wäre das Vorkommen leicht ver- 
ständlich, sind ja doch vereinzelte Ganglienzellen in den Wurzeln 
schon lange gefunden worden (eime solche wurde zufällig auch 
in der in Fig. 6 abgebildeten Wurzel bei Gz gesehen) und ebenso, 
wie diese ausgewandert sein müssen, können auch die Gliazellen 
ausgewandert sein. 

Eine andere Frage ist es jedoch, ob es sich hier um eine 
individuelle Variation, um eine übermässige Entwicklung sonst 
normaler Verhältnisse oder um ein pathologisches Vorkommniss 
handelt. Die Nervenfasern in den Wurzeln boten im Allgemeinen 
keine abnormen Erscheinungen ; in einer oder der anderen schien 
mir wohl der Achseneylinder gequollen, dann war aber wieder 
an ganzen Wurzelquerschnitten nicht die geringste pathologische 
Veränderung wahrzunehmen. Bekanntlich wandert Glia immer 
dort, wo im Centralnervensystem Nervensubstanz durch Erkran- 


56 JosefSchaffer: 


kung ausfällt, im die leer werdenden Stellen ein; gegen eine 
solche Möglichkeit spricht aber in unserem Falle schon die Art 
der Anordnung der Gliafasern, wie ich sie in Fig. 6 abgebildet 
habe. Auch konnte ich für die Annahme, dass es sich hier um 
ein pathologisches Vorkommniss handle, weder in der Literatur 
der Nervenpathologie ein Analogon finden, noch von Seite der 
pathologischen Anatomen einen Aufschluss erhalten. Dagegen 
liegen Beobachtungen vor, welche für die erste, oben ausge- 
sprochene Ansicht zu verwerthen sind. 

Dass wir in der eingehenden Untersuchung über die mensch- 
lichen Rückenmarkswurzeln von Siemerling!) nichts ähn- 
liches beschrieben finden, könnte man damit erklären, dass 
Siemerling in dem einzigen Falle, von dem er allerdings alle 
Wurzeln untersucht hat, die letzteren 3—4 mm von ihrem Aus- 
tritte aus dem Rückenmark abgetrennt hat. Dagegen finden 
sich Andeutungen über das Vorkommen von Neurogliafasern in 
den Wurzeln bei Kölliker?), Lavdowsky°) und Edin- 
ger). Ersterer erwähnt an der eitirten Stelle, dass von der 
oberflächlichen Hülle in Begleitung der Blutgefässe und z. Th. 
auch der Nervenwurzeln eine grosse Anzahl von Balken und 
Fasern in das Innere hineinziehen, welche alle aus Neuroglia 
bestehen und Scheiden um die betreffenden Theile bilden, die 
bei den Nervenwurzeln auch zwischen die einzelnen Fasern sich 
erstrecken. Lavdowsky lässt in seiner bereits erwähnten 
Fig. 7, Taf. XVI auch emige Gliafasern als Zellfortsätze in eine 
dorsale Wurzel eintreten. 

Edinger erwähnt kurz, dass das Netz der Neuroglia als 
breite Zone fast reiner Gerüstsubstanz die ganze Oberfläche von 
Gehirn und Rückenmark überzieht und sich auch zapfenförmig 
noch ein Stück in die einzelnen Wurzeln hinein erstreckt. 

Ganz analoge Verhältnisse jedoch, wie die hier am Rücken- 
mark beschriebenen, wurden von Thomsen und Oppenheim 
an Hirnnerven zuerst beobachtet, von Ersterem auch theilweise 


1) Anatomische Untersuchungen über die menschlichen Rücken- 
markswurzeln. Berlin, 1887. 

2) Gewebelehre, 6. Aufl., 1893, II. Bd., I. Th., S. 151. 

3) rc. 

4) l.c. S. 16. 


Beiträge zur Kenntniss des Stützgerüstes im menschl. Rückenmarke. 57 


vollkommen mit unserer Schilderung übereinstimmend beschrieben, 
jedoch falsch gedeutet. 

Eine Bestätigung der Befunde dieser Autoren und auch die 
richtige, mit unserer übereinstimmende Deutung derselben wurde 
dann von Staderini gegeben, dessen Mittheilung mir durch 
Zufall erst jetzt bekannt geworden ist. Thomsen beschrieb 
zuerst !) in einem N. abducens, beziehungsweise oculomotorius 
von Alkoholisten kleinere, rundliche, multiple Plaques, die, in 
sonst ganz gesundem Nervengewebe liegend und von letzterem 
scharf abgesetzt aus einer körnigen Substanz bestanden, welche 
sich mit Carmin intensiv färbte und in welcher sich noch ver- 
einzelte gesunde oder atrophische Nervenquerschnitte nachweisen 
liessen. Er fasste sie damals als Degenerationsherde auf. 

Bald darauf beschrieb Oppenheim?) die gleichen Herde 
im Facialis bei einem Fall von Bulbärparalyse ohne anatomischen 
Befund und sprach, ohne näher darauf einzugehen, die Ansicht 
aus, dass es sich um ein, noch nicht näher gekanntes, normales 
Vorkommniss handle, eine Ansicht, der sich in einer weiteren 
Mittheilung auch Thomsen?°) anschloss. Dieser konnte das 
Vorkommen der fraglichen „Herde* an Querschnitten des Oculo- 
motorius, Abducens und Facialis eonstatiren; einmal beobachtete 
er einen solchen „Herd“ auch in eimer hinteren Lumbalwurzel. 
Dass Thomsen die wahre Bedeutung dieser „Herde“ als 
Bündelquerschnitte nicht erkannte, liegt hauptsächlich wohl 
darin, dass er fast nur Querschnitte untersucht hat; denn wenn 
er auch bemerkt (S. 463): „An Längsschnitten erscheinen die 
Herde als kurz spindelförmige Gebilde“, so hat er hier offenbar 
Schrägschnitte vor sich gehabt. Die genauere Schilderung 
Thomsen ’'s jedoch, sowie seine Abbildung 1 zeigen aber deut- 
lich die vollkommene Uebereinstimmung mit unseren Querschnitts- 
bildern. Zum Beweise dieser Uebereinstimmung hebe ich kurz 
folgendes aus Thomsen’s Beschreibung hervor. Die Herde 


1) Beitrag zur multiplen Alkohol-Neuritis. — Mendel’s (neuro- 
logisches) Centralblatt, 1837, S. 22. 

2) Ueber einen Fall von chronischer progressiver Bulbärparalyse 
ohne anatomischen Befund. — Mendel’s Centralblatt, 1887. 

3) Ueber eigenthümliche aus veränderten Ganglienzellen hervor- 
gegangene Gebilde in den Stämmen der Hirnnerven des Menschen. — 
Virchow’s Arch. Bd. 109, 1887. 


5) 
nn 


JosefSchaffer: 


bestehen aus einer grobkörnigen, bezw. feingestrichelten Substanz, 
die dureh vielfältige Lücken und Hohlräume zerklüftet ist und 
in der man zuweilen stark lichtbrechende Körper von der Grösse 
eines Zellkernes constatirt. Sie bleiben absolut unverändert bei 
Einwirkung von Essigsäure, KOH oder Aether; mit Hämatoxylin 
lassen sich in denselben spärliche Kerne nachweisen. Ihre Grösse 
schwankt; einige haben einen Durchmesser von 2—3, andere 
einen solchen von 10—20 Nervenfasern. Das umgebende Gewebe 
besteht aus absolut gesunden und unveränderten Nervenfasern. 
Von Interesse ist eine zweite Form dieser eigenthümlichen Sub- 
stanz, wie sie Th. beschreibt: Sie umgiebt in Form eines Kranzes 
oder Bandes ein grösseres Nervenbündel und sendet unregel- 
mässige Fortsätze zwischen die umgebenden normalen Fasern 
oder aber es schiebt sich der Herd fast in Gestalt eines breiten 
Bindegewebsseptums zwischen die Nervenbündel hinein. Am 
häufigsten fand er sie dort, wo die Nerven extracerebral wer- 
den. Th. lässt diese Herde aus veränderten Ganglienzellen her- 
vorgehen, obwohl ihm selbst diese Erklärung nieht ausreichte 
zum Verständniss des Vorkommens von Nervenfasern innerhalb 
der Herde, sowie ihrer kranz- oder septumartigen Form. 

Die richtige Erklärung dieses eigenthümlichen Vorkommens, 
nebst einer Bestätigung und Bereicherung der objeetiven Befunde 
Thomsen’s gab dann Staderini!) in einer Mittheilung, 
welche mir, wie erwähnt, erst jetzt durch Zufall bekannt 
geworden ist, während ich meine ersten einschlägigen Beobach- 
tungen unter dem Datum Juni 1890 verzeichnet finde. Sta- 
derini beschreibt dieselben Herde ausser in den drei von 
Thomsen genannten Nerven auch noch im Trochlearis (in dem 
sie weder Thomsen noch Oppenheim hatten finden hönnen) 
und im Vagus. Er versuchte verschiedene Färbungen (Wei- 
gert’s Hämatoxylin, Fuchsin, Beale’s Carmin) und fand, dass 
die körnigen Massen stets eine von der Nervenfärbung verschie- 
dene zeigen. 

Bei näherer Untersuchung erwiesen sich dieselben zusam- 
mengesetzt aus zahlreichen, feinen Fibrillen, welche unter einan- 
der verfloehten sind und ein Netzwerk mit gestreckten, unregel- 


1) Contributo allo studio del tessuto interstiziale di aleuni nervi 
eraniensi dell’ uoıno. — Monitore zool. ital. Anno I, No. 12, 1890. 


Beiträge zur Kenntniss des Stützgerüstes im menschl. Rückenmarke. 59 


mässigen Maschen bilden, in welchem man mit Carmin verschie- 
dene runde Zellkerne nachweisen konnte. Durch das Studium 
von Längsschnitten und Querschnittsserien konnte er weiter eon- 
statiren, dass es sich um Bündel handle, welche wie Scheide- 
wände zwischen den Nervenfasern, die stets ein normales Aus- 
sehen zeigten,‘ eingeschaltet erscheinen und centralwärts sich oft 
in ein Netzwerk auflösen, von welchem gleichmässig vereinzelte 
Nervenfasern umschlossen werden, während sie peripherwärts 
nach einem Verlaufe von 2!/,—3 mm kegelförmig zugespitzt 
enden. Für die richtige Erkenntniss der Natur dieser Faser- 
bündel aber war am entscheidendsten die Beobachtung, dass die 
oberflächliche Gliahülle direkt in jene Stränge dureh Vermittlung 
der Netzwerke übergeht und dass St. mittelst der Golgi’schen 
Methode typische Neurogliazellen in diesen Strängen nachweisen 
konnte. ’ 

Aus vorstehenden Mittheilungen ergiebt sich die vollkom- 
mene Analogie unserer Beobachtungen am Rückenmarke mit denen 
an den Gehirnnerven. 


Die wesentlichen Ergebnisse der vorliegenden Untersuchun- 
gen wurden bereits m Form einer vorläufigen Mittheilung unter 
dem Titel „Die oberflächliche Gliahülle und das Stützgerüst des 
weissen Rückenmarksmantels“ im „Anatomischen Anzeiger, IX. Bd., 
No. 8 mitgetheilt. 

Für die künstlerische Ausführung der Abbildungen bin ich 
Herrn Dr. Amand Schlossarek, Sekundärarzte am St. Anna- 
Kinderspitale zu besonderem Danke verpflichtet. 

Während der zweiten Correktur dieser Arbeit kam mir die 
Dissertation von Cl. Sala y Pons „La Neuroglia de los Verte- 
brados“, Madrid, Junio 1894, gedruckt zu Barcelona, in die Hände. 

Dieselbe enthält im Wesentlichen eine Zusammenfassung der 
Arbeiten über die Neuroglia der Wirbelthiere, jedoch fast aus- 
schliesslich nur soweit sie Untersuchungen mittelst der Methode 
von Golgi betreffen, weshalb ich hier von einer eingehenden 
Besprechung derselben absehen kann. 


60 J. Sehatfer: Beitr. z. Kenntn. d. Stützgerüstes i. menschl. Rückenm. 


Erklärung der Abbildungen auf Tafel IV. 


Siämmtliehe Figuren sind Präparaten menschlicher Rückenmarke 
entnommen, welehe in Müller’scher Flüssigkeit gehärtet und nach der 
eingangs im Text beschriebenen Methode mit Essigsäure-Hämatoxylin 
und Eosin gefärbt worden waren. 


Fig. 1. 


Fig. 3. 


Fig. 4. 


Fig. 7. 


Septum long. post. Unteres Dorsalmark eines an Tbe. Ver- 
storbenen. #8 Hinterstrang, SZP septum long. post., reines 
Gliaseptum, SPM septum paramedianum, G@H oberflächliche 
Gliahülle, P Pia. Vergr. 126. 

Septum und suleus long. post. Lendenmark eines Hingerich- 
teten (T). 8 Hinterstrang, PS Bindegewebslamelle der Pia 
als Septum in der fissura long. post., @H Gliahülle desselben, 
welche direkt auf die Lippen des sulcus long. übergeht (G@H,). 
Sp epimedullärer Spaltraum mit radiären Gliafaserenden. Bei 
@B hervorbrechende Gliabüschel. P Pia, A Arterie, V Venen. 
Vergr. 81. E 

Randpartie eines Seitenstranges SS vom Sakralmarke eines 
Hingerichteten. P Pia mit Gefässen, @H Gliahülle mit dem 
epimedullären Spaltraum Sp, durch welehen die radiären 
Gliafaserenden laufen. Bei @$ ein stärkeres Gliaseptum mit 
einem Gefässe, welches aber nicht bis zur Pia verfolgt werden 
kann, da aussen (bei 7) der Schnitt unter die Abgangsstelle 
gefallen ist. Dagegen wird hier die Grenzmembran der Glia- 
hülle ‚FM, sichtbar, welche sich bei 7 trichterförmig einsenkt 
zur Begleitung des Gefässes und noch weiter die Adventitia 
des letzteren bedeckt (GM,), auf welche wieder radiäre Glia- 
faserenden zulaufen. Vergr. 126. 

Partie der oberflächlichen Gliahülle ‚#4, künstlich von der 
Pia ‚P, abgehoben, so dass die Grenzmembran der Glia ‚@M, 
deutlich sichtbar wird. In die Bildung derselben gehen die 
radiären Gliafasern ,‚r, ein. ce eirculäre Gliafasern, die longi- 
tudinalen als Punkte zwischen den ersteren sichtbar. Sp epi- 
medullärer Spaltraum. — Lendenmark eines Hingerichteten. 
Vergr. 443. 

Die Stelle @B der Fig. 2 bei 443facher Vergrösserung. Die 
Pia ‚P, durchbrechende Gliabüschel, welche sich ebenfalls mit 
einer membrana limitans ‚M, umgeben haben. Die übrigen 
Bezeichnungen wie oben. 

Austretende, vordere Rückenmarkswurzel mit Gliaumhüllung 
‚#H, Sakralmark eines Hingerichteten. Bei @z eine Ganglien- 
zelle, bei g ein Gefäss. Die übrigen Bezeichnungen wie oben. 
Vergr. 126. 

Ein vorderes Wurzelbündelchen bald nach seinem Freiwerden 
aus dem Lendenmark mit 8 Gliasträngen ‚Gst, im Querschnitt. 
Bei g ein Blutgefäss. Vergr. 81. 


61 


(Aus dem II. anatomischen Institute zu Berlin.) 


Ein Beitrag zur Kenntniss des menschlichen 
Primordialcraniums'). 


Von 


Martin Jacoby. 


Hierzu Tafel V. 

Die Morphologie des Kopfes, zu der die Morphologie des 
Schädels sich im Laufe der letzten Jahrzehnte entwickelt hat, 
nimmt eine bevorzugte Stellung in der Forschung ein. Indem 
ich es unterlasse, die grosse Literatur zu besprechen, die sich 
mit diesem wichtigen und so interessanten Thema beschäftigt, 
will ich nur auf die wesentlichsten und die neueren Arbeiten 
über das Primordialeranium der Säuger und insbesondere 
des Menschen eingehen, da meine eigenen Untersuchungen 
nur das Primordialeranium des Menschen behandeln. 

Nachdem bereits Rathke und Reichert auf viele wich- 
tige Punkte hingewiesen hatten, erfuhr die Entwicklungsgeschichte 
ddes Säugerschädels und speciell auch des menschlichen Uraniums 
wesentliche Bereicherung durch die Untersuchungen Kölliker’s 
und seiner Schüler. 

Kölliker betonte die ausserordentliche Reduction des 
menschlichen Primordialeraniums gegenüber dem der Säuger. Er 
eonstatirte, dass eine primordiale Decke überhaupt nicht zur 
Ausbildung gelangt und dass Seitenwände nur theilweise ange- 
legt werden. 


1) Die Veranlassung zur - Bearbeitung des vorliegenden Themas 
gab eine von der Berliner medieinischen Fakultät ausgeschriebene 
Preisaufgabe: „Die erste Anlage des Primordialeraniums menschlicher 
Embryonen ist zu untersuchen und die Form desselben durch Recon- 
struetion genau festzustellen.“ Der von mir eingereichten Abhand- 
lung, welcher ein durch Reeonstruction hergestelltes Modell des Primor- 
dialeraniums beigefügt war, wurde der ausgeschriebene Preis zuer- 
kannt. Das Modell wird in nächster Zeit von Herrn Ziegler in Freiburg 
in Wachs ausgeführt und vervielfältigt werden. 


62 Martin Jacoby: 


Unter Kölliker’s Leitung beschrieb Spöndli die Pri- 
mordialerania mehrerer Säugethiere und des Menschen. Seine 
Untersuchungen machten es bereits möglich, sich eine im allge- 
meinen richtige Vorstellung von der Gestalt des Primordialera- 
niums zu bilden. Den Schwerpunkt legte er in seinen Ausfüh- 
rungen auf die Bekämpfung der alten Wirbeltheorie des Schädels, 
die damals erst zu wanken begann und beschäftigte er sich des 
weiteren mit der Verknöcherung des Primordialeraniums. 

Geraume Zeit später setzte Deeker Spöndli’s Unter- 
suchungen fort. Er verbreitete sich über eine ganze Anzahl 
Säugethiere, untersuchte aber nicht das menschliche Cranium. 
Mit Hülfe der von ihm fast ausschliesslich angewandten makro- 
skopischen Untersuchungsmethoden stellt er einige Unterschiede 
zwischen den verschiedenen Species fest und betonte besonders, 
dass das knorpelige Primordialeranium zu einer Zeit, in der noch 
keine primordialen Knochenkerne aufgetreten sind, durchaus noch 
keine Abgrenzung eimzelner Theile unter sich erkennen lässt, 
sondern dass vielmehr die aneinanderstossenden Partieen unmittel- 
bar ineinander übergehen. 

Endlich kommen für das Primordialeranium speciell des 
Menschen die Arbeiten von Dursy, Hannoverundv. Noor- 
den in Betracht. 

Dursy hat neben vielem Anderen das eigenthümliche Ver- 
halten der Chorda in der Schädelanlage untersucht und die Un- 
terschiede, die in dieser Beziehung zwischen den Säugethieren 
und dem Menschen bestehen, hervorgehoben. Ausserdem verweilt 
er ausführlich bei der Entwicklung des Nasenskelets und legt 
mit Recht auf die Thatsache Nachdruck, dass im Primordial- 
cranium ein eontinuirlicher Uebergang von dem Primordialknorpel 
des Keilbeins bis zum Nasenknorpel besteht. 

Hannover hat eine grosse Anzahl menschlieher Embryo- 
nen untersucht, ohne jedoch in Bezug auf die genaue Gestalt 
und die Ausbildnng des Craniums wesentlich neues beizubringen. 
Er hat zur Erkenntniss der Formen sich hauptsächlich der ma- 
kroskopischen Präparationsmethoden bedient und das Mikroskop 
und die Schnittmethoden nur für histologische Fragen benutzt. 
Eingehender hat er die älteren Stadien untersucht und die Ver- 
knöcherung des Schädels und die daran sich anknüpfenden Theo- 
rien einer genaueren Erörterung unterzogen. 


Ein Beitrag zur Kenntniss des menschlichen Primordialeraniums. 63 


v. Noorden ist bisher der Einzige, der das Primordial- 
cranium des Menschen mit den neuesten Methoden untersucht hat. 
Er hat 3 Embryonen an Serienschnitten studirt und Reconstruc- 
tionen angefertigt. Für das Studium des Primordialeraniums des 
Menschen in der Zeit da es am Besten ausgebildet 
ist, waren seine Embryonen aber ohne Zweifel viel zu wenig 
entwickelt. 

Wie ich glaube, ist hier sicher noch eine Lücke in unserer 
Kenntniss des Primordialeraniums auszufüllen und ich folgte da- 
her gern einer Anregung des Herrn Professor Hertwig, mich 
an die Bearbeitung der von der Fakultät gestellten Aufgabe zu 
machen. 

Für die gütige Anregung, die freundliche Ueberlassung des 
Materiales und der Hilfsmittel seines Institutes sowie für die 
Jeder Zeit bereitwilligst ertheilten werthvollen Rathschläge fühle 
ich mich ihm zu grösstem Danke verpflichtet. 

Zunächst soll nun einiges über das Material und die aus- 
geübten Methoden hier seinen Platz fmden, dann werde ich die 
genaue Gestalt des Primordialeraniums beschreiben, wie sie sich 
nach meinen Befunden darstellt und zum Schluss werde ich die 
Ergebnisse der Autoren disceutiren und die meinigen kurz zu- 
sammenfassen. 


Material und Methode. 


Mein Material bestand aus einem menschlichen Em- 
bryo von 50 mm Scheitelsteisslänge. Genaues über 
die Methode seiner Behandlung findet sich in einer Arbeit von 
Baumgarten, der an ihm die Entwicklung der Gehörknö- 
chelchen studirt hat. Hier will ich nur das wichtigste anführen. 
Der gut conservirte Embryo war in Boraxkarmin durchgefärbt 
und in eine Serie von 0,02 mm dieken Schnitten zerlegt worden, 
die vom Scheitel bis zur Herzgegend geführt wurden, die Schnitte 
wurden mit Bleu de Lyon nachgefärbt. 

Die Methode ermöglicht, wie Baumgarten angiebt, nicht 
nur eine ausgezeichnet deutliche Färbung und Differenzi- 
rung des Knorpelgewebes, sondern giebt auch klare 
Bilder des Faserverlaufes im Centralnervensystem, die Ganglien- 
zellenkerne erscheinen dunkelroth, die Nervenfasern hellblau. 
Ich will noch weiterhin hervorheben, dass auch die eben ange- 


64 Martin Jacoby: 


legten Deekknochen dureh eine andere Nuance des blauen Tones 
sich deutlich differenziren und dass die nicht unwichtigen Zellen- 
anhäufungen im Bindegewebe durch intensivere Färbung hervor- 
treten. 

Der Embryo stellt ein günstiges Objekt zur Feststellung 
der genauen Gestalt des Primordialeraniums dar, weil das Letz- 
tere bereits hinreichend entwickelt ist und man da, wo die Ent- 
wieklung noch nieht abgeschlossen ist, doch ziemlich deutlich 
den Weg erkennen kann, den die Entwieklung nehmen wird. 
Der Embryo ist älter und weiter entwickelt als die von v. Noor- 
den untersuchten Embryonen. 

Zum Studium der Gestalt des Craniums bediente ich mich 
nun neben der Schnittbetrachtung einer Reconstructions- 
methode, die in der Hauptsache der Born schen Plattenmethode 
entspricht. 

Die Schnitte wurden mittels eines Projeetionsapparates un- 
ter Anwendung von eleetrischem Bogenlicht auf eine vertikal 
gerichtete Zeiehenfläche projieirt und bei 2dfacher Vergrösserung 
gezeichnet. Der Apparat vereinigt eine gute Lichtquelle mit 
grossem Gesichtsfeld bei beliebiger Vergrösserung. Mit jeder 
Zeiehnung wurden zwei sich winklig schneidende Definirlinien 
mitgezeichnet; die Vergrösserung wurde nach jeder Unterbreehung 
der Arbeit genau controlirt. 

Gezeichnet wurden die knorpligen Organe von dem distalen 
Ende der Meekel’schen Knorpel an bis dahin, wo scheitel- 
wärts der Knorpel überhaupt aufhört. Auch die Deekknochen 
wurden berücksichtigt, andere Organe nur zur Orientirung mit in 
die Zeichnung aufgenommen. Von den 0,02mm dieken Schnitten 
wurde immer der zweite gezeichnet, im ganzen 168 Schnitte. 
Ich zeichnete auf Cartonpappe von I mm Dicke, so dass also die 
Vergrösserung in der Höhe der Flächenvergrösserung entsprach. 
Die Zeichnungen wurden dann unter dem Mikroskop noch einmal 
genau auf ihre Richtigkeit geprüft und schliesslich mit einer 
femen Laubsäge ausgeschnitten. 


Gestalt des Primordialeraniums im allgemeinen. 

Bei der Betrachtung des Modells fällt zunächst die rudi- 
mentäre Ausbildung des Primordialeraniums auf. Eine Decke 
ist überhaupt nicht vorhanden, Seitenwände sind nur im hinteren 


Ein Beitrag zur Kenntniss des menschlichen Primordialeraniums. 65 


Theile ausgebildet. Nach hinten zu sehen wir in der Gegend 
der späteren Squama oceipitis eine weite Oefinung. Hier besteht 
der dorsale Verschluss noch nicht aus Knorpel, sondern aus der 
nicht in das Modell aufgenommenen „Membrana spinoso-oeeipitalis“. 
Nur in der Gegend, in der später sich die Grenze zwischen 
Parietale und Occipitale befindet, erkennen wir eine knorplige 
dorsale Wandung von geringer Höhe. Alle Knorpelanlagen, 
die bereits ausgebildet sind, stehen miteinander in Zusammen- 
hang; wir können keine Lücken zwischen den einzelnen 
Anlagen des Craniums, wohl aber bei den meisten mit mehr oder 
weniger Schwierigkeiten Grenzen innerhalb des Knorpels er- 
kennen. 
Nomenelatur. 

Wir werden nun bei der Beschreibung des Craniums im 
folgenden keine rationelle Nomenclatur anwenden können, weil 
das so lange eine Unmöglichkeit ist, als wir noch nicht über die 
erste Anlage des menschlichen Primordialeraniums unterrichtet 
sind. Hat ja doch Gaupp erst neuerdings darauf hingewiesen, 
dass eine rationelle Nomenclatur, die O. Hertwig bereits in 
seiner Batrachierarbeit als erstrebenswerthes Ziel hingestellt hatte, 
sich zur Zeit noch nicht einmal für die so gut gekannten Am- 
phibien durchführen lässt. Ich werde also, wie es hisher üblich 
war, die Namen von den späteren knöchernen Gebilden nehmen, 
jedoch mit der Kölliker’schen Schule von Regionen spre- 
chen, um erkennen zu lassen, dass wir nur Theile eines einheit- 
lichen Ganzen vor uns haben. 


Topographischer Ueberblick. 
(Biel und'’2.) 

Als Kern des Craniums erkennen wir in der Mitte der Basis 
die Regio sphenoidalis mit den Alae temporales 
(A.t.) und orbitales (A.o.). Nach vorne geht die Regio 
sphenoidalis in die Regio ethmoidalis über und diese wieder 
in dass Septum narium, welches mit den seitlichen 
Nasenknorpeln (Fig. 2, Rn.) in Verbindung steht. Nach 
hinten setzt sich die Regio sphenoidalis mit schwer feststellbarer 
Grenze in die Regio oceipitalis fort. Zu beiden Seiten 
des Hinterhaupts und des Keilbeinknorpels erbliekt man die 
knorpligen Gehörkapseln (Fig. 1, Cchl.), die mit beiden auch 

Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 44 5 


66 Martin Jacoby: 


in knorpliger Verbindung stehen. Nach oben gehen die Gehör- 
kapseln in vertikal gestellte, gewölbte Platten über, 
die, wie schon früher angedeutet, in ihren oberen Theilen in der 
Medianebene dorsalwärts zusammentreffen. Das Hinterhauptsbein 
geht ohne eigentliche Grenze in den obersten Halswirbel 
über; eine Abgrenzung lässt sich höchstens durch das Verhalten 
der Chorda vornehmen. 

Vom Visceralskelet und von den Deekknochen, 
soweit sie schon vorhanden sind, wird einiges der Vollständigkeit 
halber angefügt werden. 


Regio sphenoidalis. 

Die Regio sphenoidalis steht mit den Gehörkapseln, dem 
Oeceipitalknorpel und der Regio ethmoidalis in knorpliger Ver- 
bindung. Wir unterscheiden an ihr einen Körper und zwei 
Flügelpaare. 

Körper. Der Körper zeigt in der Mitte eine Grube mit 
einem gegenüber dem umgebenden Knorpel sehr dünnen Boden. 
In dieser Grube, wohl ohne Zweifel der Sella tureica (Fig. 1, 
St.), lagert ein Organ, das mit dem Zwischenhirn in Verbindung 
steht, die Hypophyse. Der dünne Knorpelboden deutet wohl 
noch auf ein früher vorhandenes Hypophysenloch hin. 

Die Hinterwand der Grube ist hoch und wird nach der 
freien oberen Kante hin allmählich dünner. Es handelt sich um 
das Dorsum ephippii (D.e.), an dem wir noch nichts vom Pro- 
cessus celinoidei postiei bemerken. Auf dem Medianschnitte des 
Modells sehen wir etwa 12mm unterhalb des freien Randes des 
Dorsum ephippii innerhalb des Knorpels die Chorda dorsalis 
enden. 

Nach hinten geht der Körper des Keilbeinknorpels als 
Clivus Blumenbachii (CI. B.) ziemlich steil in die Occipi- 
talregion über. Vor der Sella tureieca erhebt sich das Tuber- 
culum ephippii (7. e.), vor dem das Chiasma nervorum opti- 
corum (Och. n. opt.) ruht. Processus elinoidei medii sind nicht 
vorhanden. Am hinteren Winkel des Körpers fällt der Canalis 
earotieus (7 u. II) auf. 

Wie zu erwarten, bildet der Keilbeinknorpel eine solide 
Masse; die Höhlen des erwachsenen Knochens beruhen ja erst 
auf später auftretenden Resorptionsprocessen. 


Ein Beitrag zur Kenntniss des menschlichen Primordialeraniums. 67 


Alae sphenoidales. Im Gegensatz zu den defmitiven 
knöchernen Verhältnissen sind die Alae orbitales (Fig. 1 
und 2, A.o.) des Primordialeraniums bedeutend grösser als die 
Alae temporales (A.t.). 

Die Ala temporalis ist an einer Knorpelbrücke be- 
festigt, welche Keilbein mit Felsenbeinknorpel im Primordial- 
eranium verbindet; der Schläfenflügel ragt frei in das umgebende 
Bindegewebe hinein, ohne jede sonstige knorplige Verbindung, er 
hat ungefähr die Gestalt einer sehr spitzen Pyramide, deren 
Basis nach oben gerichtet ist. Hier oben findet sich eine ziem- 
lich tiefe Rinne, welche durch den zweiten Ast des Trigeminus 
ausgefüllt ist, wir haben wohl vermuthlich das noch nicht ge- 
schlossene Foramen rotundum vor uns. Ein Foramen ovale 
und spinosum ist nicht zu konstatiren, auch nicht zu erwarten, 
da wir den 3. Ast des Trigeminus ausserhalb des Knorpels seinen 
Weg einschlagen sehen, während wir eine Arteria meningea media 
überhaupt nicht sicher feststellen konnten. 

Alae orbitales. Die Alae orbitales entspringen von 
dem vorderen Theile des Sphenoidalknorpels mit zwei Wurzeln, 
dureh die ein Loch (//T) für den Durchtritt des Sehnerven ge- 
bildet wird. Die Flügel sind nach vorn und lateral gerichtet. 
Die Gestalt ist etwa sichelförmig, wenn man von den zwei Fort- 
sätzen, die jeder Flügel trägt, absieht. 

®yer eine Fortsatz ist nach hinten gerichtet und endet als 
freier Vorsprung über dem vorderen Theile der Sella tureiea. 
Wir erkennen die Processus elinoidei anteriores (IV). 

Die anderen Fortsätze sind nach oben gerichtet und finden 
sich an der Stelle, an welcher die Sichel ihre stärkste Krümmung 
zeigt. Für sie können wir ontogenetisch keine Erklärung finden, 
später werden wir schen, dass die Phylogenie das Räthsel zu 
lösen fähig ist. 

Vorn und unten finden wir eme Knorpelbrücke zwischen 
der Ala orbitalis (Fig. 1 und 2, A.o.) und der Nasoethmoidal- 
region. Schon Dursy hat eine solche beobachtet und sie Orbital- 
platte (Op.) benannt. 

An die Flügel schliessen sich nach vorne hin an 2 flache 
Schalen, deren Concavität medianwärts gerichtet ist und die aus 
zarten Deekknochen bestehen: Die Frontalia (Fr.). Selbst- 
verständlich haben sie ihren Platz in dem Bindegewebe, in dem 


68 Martin Jacoby: 


sie sich entwiekelt haben und sind dem Knorpel nur benachbart, 
nieht mit ihm in Verbindung. 


Regio ethmoidalis et nasalis (Iin.). 


Der Sphenoidalknorpel geht ohne Grenze allmählich in den 
Ethmoidalknorpel über. Das Niveau der Ethmoidalregion 
erreicht nicht das der Ala orbitalis; sie setzt sich an etwas tiefer 
gelegene Schichten des vorderen Keilbeinendes an, wendet sich 
dann in leichtem, nach oben offenem Bogen nach vorne, um an 
dem Vorderende des Craniums eine wulstförmige Erhebung zu 
zeigen. Dieses ganze Gebilde ist als schmaler Kamm nur auf 
die Medianebene beschränkt. Wohl ohne Zweifel haben wir in 
ihm die Crista galli (Cr. g.) zu suchen; knorplige Siebplatten 
fehlen noch gänzlich. 

Wie das Modell zeigt, setzt sich die Ethmoidalregion nach 
unten in vertikaler Riehtung in die Nasenscheidewand fort. Be- 
trachten wir das Cranium von vorne, so sehen wir auf dem 
Vorderende der Nasenscheidewand eine ziemlich tiefe Furche, 
welche dadurch entsteht, dass hier die Seitentheile des Nasen- 
knorpels sich mit vorspringendem Bogen an die Scheidewand 
ansetzen. 

Die knorplige Nasenscheidewand zeigt ebenso wie das sie 
umgebende Bindegewebe eine dem frühen embryonalen Stadium 
entsprechende erhebliche Breite; an ihrem hinteren, freien®Ende 
ist sie kolbig verdickt. 

Von knorpligen Nasenmuscheln ist noch nicht viel zu 
beriehten. Sie sind alle bereits angelegt, aber zeigen ausser der 
oberen erst eine sehr geringe Entwicklung. Die Stellen der seit- 
lichen Nasenknorpelwände, an denen wir später die Muscheln 
finden werden, sehen wir verbreitert und etwas nach innen ge- 
bogen. 

Regio occipitalis. 

Wir sind jetzt genöthigt, den Blick über das Cranium wan- 
dern zu lassen und uns der hinten gelegenen Regio oceipitalis 
zuzuwenden. Die Oceipitalregion steht mit der Regio sphenoidalis, 
R. petrosa und mit dem Halswirbelknorpel in Verbindung. Gegen 
die Sphenoidalregion hin lässt sich überhaupt keine Grenze kon- 
struiren, gegen die Halswirbelsäule durch das Verhalten der 
Chorda dorsalis, gegen die Regio petrosa nur unter Würdigung 


Ein Beitrag zur Kenntniss des menschlichen Primordialeraniums. 69 


der verschiedensten Verhältnisse. Auf diese Punkte kommen 
. wir später zurück. 

An der Regio oceipitalis unterscheiden wir eine Pars basi- 
laris und zwei Partes laterales, die sich alle um ein Foramen 
magnum gruppiren. Die Trennung der einzelnen Theile ist we- 
niger durch scharfe Scheidung der Formen als dureh histologische 
Verschiedenheit bedingt. 


Gestalt der Oceipitalregion. 

Auch hier werden wir am schnellsten durch das Studium 
des Modells Klarheit gewinnen. Die Pars basilaris der Oceipital- 
region bildet bereits mit dem anstossenden Theil der Sphenoidal- 
region einen Olivus, welcher nicht die gleiche Art der Steigung 
wie der knöcherne Clivus zeigt. In den unteren Partieen, welche 
dem Foramen magnum nahe liegen, finden wir nämlich eine sehr 
sanfte Steigung, während dann plötzlich etwa in der Mitte des 
Verlaufes eine sehr starke, fast senkrechte Steigung ihren An- 
fang nimmt. 

Die Pars basilaris entspricht nach ihrer Lage und Gestalt 
ziemlich den definitiven Verhältnissen; die Partes lateralis, die 
nach v. Noorden’s passendem Vergleich den Hälften einer 
Klappmuschel ähnlich sind, liefern die Partes condyloideae. Die 
Seitentheile werden in dorso-ventraler Richtung vom Canalis pro 
nervo hypoglosso (Fig. 1, IX) durchsetzt. Von ihnen aus ent- 
wickeln sich die primordialen Schuppenanlagen, die noch sehr 
unbedeutend sind, nach oben von den später zu besprechenden 
„Parietalplatten“ überlagert sind und hinten sich nicht zum Ringe 
schliessen, sondern durch straffe Bindegewebszüge verbunden er- 
scheinen. Wir haben die Kölliker’sche „Membranaspinoso- 
oceipitalis“ vor uns. Nach vorne und lateralwärts entsendet 
schliesslich noch jede Pars lateralis einen deutlichen „Processus 
Jugularis“. 


Einiges über den histologischen Bau der Regio oceipitalis. 

Es wird jetzt nieht ohne Interesse sein, im Anschluss an 
die Beschreibung der Gestalt der Regio oceipitalis auch einen 
Blick auf ihre histologischen Verhältnisse zu werfen, da nämlich 
die Scheidung zwischen Pars basilaris und Partes laterales im 
wesentlichen durch die Struktur bedingt ist. 


0 Martin Jacoby: 


Sehon bei schwacher Vergrösserung, ja schon wenn man 
die Schnitte gegen das Licht hält, fällt auf, dass das Licht- 
breehungsvermögen der Partes laterales ein viel grösseres ist als 
das der Pars basilaris. Bei genauerer Beobachtung erkennt man 
dann, dass die Partes laterales aus reiferem Knorpel bestehen und 
dass die optischen Erscheinungen auf der starken Ausbildung der 
Grundsubstanz beruhen. Der Knorpel der Pars basilaris ist viel 
jünger und die Grundsubstanz ist hier weniger entwickelt. Am 
jüngsten ist der Knorpel der Processus Jugulares. Bemerkens- 
werth ist, dass eine scharfe Trennung zwischen der Pars basilaris 
mit ihrem jüngeren Knorpel und der Partes laterales mit dem 
reiferen Knorpel durch diese histologischen Verhältnisse be- 
steht. Dieser Umstand dürfte vielleicht für die Erkenntniss der 
ersten Anlage des Craniums zu verwerthen sein. 


Anlage der Halswirbelsäule. 

Wenn wir jetzt einiges über die Anlage der Halswirbel- 
säule anfügen, so geschieht das nur insoweit, als es zur Abgren- 
zung des Primordialeraniums gegen die Wirbelsäule nöthig ist. 

Schon in der primordialen Halswirbelsäule nehmen Atlas 
und Epistropheus eine gesonderte Stellung ein, welche durch den 
Zahnfortsatz des Epistropheus bedingt ist. 

An den unteren Wirbeln erkennen wir auf das Deutlichste 
das regelmässige Abwechseln von Wirbeln und Zwischenwirbel- 
scheiben. An den Wirbeln können wir einen Körper, gut aus- 
gebildete aber nicht dorsal geschlossene Seitentheile und schliess- 
lich Verbindungsbrücken zwischen Körper und  Seitentheilen 
unterscheiden. In der Nähe ihres lateralen Randes werden 
diese Brücken durch die Foramina transversaria unterbrochen. 

Die Zwischenwirbelscheiben bestehen nur aus einer kreis- 
förmigen Knorpelanlage, welche sich rings um die Chorda ent- 
wickelt hat. An ihren beiden Seiten verlassen die Nerven die 
Wirbelanlage. 

Beim Atlas und Epistropheus finden wir nun die bekannten, 
eigenthümlichen Verhältnisse; aus dem Körper des Atlas ist 
bereits der Zahn des Epistropheus geworden. Ventral vom Zahn- 
fortsatze schen wir eine schmale Knorpelspange, welche die 
Seitentheile des Atlas verbindet. Es ist die von Froriep beim 
Menschen gesehene, aber erst bei Rindsembryonen genau erkannte 


Ein Beitrag zur Kenntniss des menschlichen Primordialeraniums. 71 


hypochordale Knorpelspange, welche, wie er gezeigt hat, sich bei 
den Vögeln an allen Wirbeln findet. 


Chorda dorsalis. 

An die Betrachtung der Regio oceipitalis und der Hals- 
wirbelsäule schliesst sich mit Nothwendigkeit das Studium der 
Chorda dorsalis. Es treten einem hier zweierlei Arten von 
Schwierigkeiten entgegen. Einmal sind die Verhältnisse am Kopf- 
ende der Chorda sehr verwickelte, andrerseits aber finden wir 
die Chorda in einem für die Untersuchung nicht günstigen Zu- 
stande. Auf vielen Schnitten erscheint die Chorda geschrumpft; 
sie füllt das Lumen, das der Knorpel frei lässt, nicht aus. Die 
Scheide ist oft zerrissen und hängt in Fetzen um die Chorda. 
Auf manchen Schnitten ist nur die Lücke im Knorpel erhalten, 
während die Chorda selbst überhaupt nicht sichtbar ist. Man 
könnte versucht sein, dieses Verhalten mit Dursy als ein durch 
die Entwicklung bedingtes anzusehen, wenn nicht zweierlei uns 
eines besseren belehren würde. 

Zunächst finden wir auf einigen Schnitten die Chorda in 
gutem Zustande, schön umgeben von der Scheide, die Knorpel- 
lücke gänzlich ausfüllend. Dieser Grund ist allein allerdings 
noch nicht stichhaltig; ja Froriep hat daraus sogar gerade 
den Schluss gezogen, dass es sich um keine postmortalen, 
durch die Methode der Bearbeitung verursachten Erscheinungen 
handeln kann. Es zeigt jedoch weiterhin eine einfache Ueber- 
legung und lehrt die Erfahrung, dass ein so zartes Gewebe wie 
die Chorda bei der Härtung stärker schrumpfen muss als der 
umgebende Knorpel und dass so das Entstehen von künstlichen 
Lücken und veränderten Bildern ein erklärlicher Vorgang ist. 
So ist denn auch die Chorda da wo wir sie im retropharyngealen 
Raum oder im Ligamentum suspensorium dentis nur von Binde- 
gewebe umgeben antreffen, wohl erhalten. 

Ich bin allerdings der Ansicht, dass die Bedingungen der 
Zerrung und sonstige ungünstige Einflüsse auf die in Knorpel 
eingeschlossene Chorda auch physiologisch bereits einwirken kön- 
nen und dass es sich in solchen Stadien nicht nur um post- 
mortale Schrumpfung zu handeln braucht, welche His mit vollem 
Recht bei sehr jugendlichen Embryonen immer für die 
Veränderungen verantwortlich macht. Die Ansicht von His ist 


72 Martin Jacoby: 


mir um so einleuchtender, als ich bei einer Reihe von jugend- 
liehen Säugerembryonen, die mit rasch wirkenden Flüssigkeiten 
fixirt und vortrefflich eonservirt waren, die Chorda ohne jede 
Schrumpfung gut erhalten sah. 


Einiges über die Histologie der Chorda. 

Die Chorda stellt ein zellenreiches Organ dar; wir erkennen 
Zellgrenzen und intensiv gefärbte Zellkerne. Umgeben ist dieser 
Zellstrang von einer glashellen," strukturlosen Membran, der „in- 
neren Chordascheide*. 

Um diese wiederum legt sich der Knorpel, der die skeleto- 
gene Chordascheide vorstellt und zwar finden wir centralwärts, 
also der Chorda zugewandt, reichliche Knorpelgrundsubstanz, um 
die sich dann concentrisch ein Zellenring herumlegt. 

Froriep hat zwischen dem Knorpel und der inneren 
Chordascheide eine mit Carmin sieh intensiv färbende Masse ge- 
sehen und ist geneigt, diese Masse als ein natürliches Einschiebsel 
zwischen Chordascheide und Knorpel anzusehen, etwa als ein 
Ausscheidungsprodukt der Scheide. Dagegen will ich hervor- 
heben, dass bei meinem gut gefärbten Embryo sich diese 
Masse nicht findet und dass wir diese Schieht morphologisch 
an dieser Stelle nicht verstehen können. Da schliesslich Froriep 
keine anderen Bedenken gegen die Auffassung dieser Masse als 
Gerinsel äussert als ihre Anziehungskraft für Farbstoff, so steht 
nichts im Wege, hier em Kunstprodukt anzunehmen, von 
denen es ja bekannt ist, dass sie von vielen Farbstoffen auf das 
prächtigste gefärbt werden. 


Verlauf der Chorda. 

Die Chorda findet sich in der Wirbelsäule in der Mitte der 
Wirbelkörper und der Zwischenwirbelscheiben; Anschwellungen 
in diesen können wir nicht erkennen, die Dieke des Stranges 
bleibt ziemlich unverändert. Wie zu erwarten, sehen wir die 
Chorda im Zahn des Epistropheus, in den sie sich continuirlich 
aus dem Körper des Epistropheus fortsetzt. Der Zahn des 
Epistropheus verhält sieh zur Chorda genau wie 
ein Wirbelkörper und erzählt so noch deutlich die Geschichte 
seiner Herkunft. Nachdem die Chorda den Zahnfortsatz ver- 
lassen, finden wir sie in einem kurzen Strang diehten Bindege- 


Ein Beitrag zur Kenntniss des menschlichen Primordialeraniums. 73 


webes, dem späteren Ligamentum suspensorium dentis, von wo 
aus wir die Regio oceipitalis des Primordialeraniums erreichen. 

Hier ändert sich das Bild. Während die Chorda der 
Halswirbelsäule ziemlich senkrecht verläuft und auf jedem Quer- 
schnitte des Objeetes ebenfalls quergeschnitten getroffen wird, 
passirtt sie die Oceipitalregion in dorsoventraler 
Richtung; wir finden sie also hier auf den Objeetquerschnitten 
im Längsschnitt getroffen. Ihr Durchmesser ist hier sowohl 
seitlich als auch von oben nach unten verbreitert. 

Nachdem die Chorda die ventrale Seite der Oceipitalregion 
erreicht hat, verlässt sie dieselbe und damit zugleich vorläufig 
überhaupt das Primordialeranium. Sie befindet sich jetzt im 
retropharyngealen Raum und bildet hier eine starke Anschwel- 
lung. Beim näheren Zuschauen erkennen wir, dass die Anschwel- 
lung in einem stark geschlängelten Verlauf besteht, wie daraus 
hervorgeht, dass wir inmitten der Anschwellung mehrfach die 
Chordascheide vorfinden. Ventral erreicht die Anschwellung die 
Rachenwand, die hier eingestülpt ist und die Bursa pharyn- 
gea bildet. Auch ich habe, wie Froriep, nur eime sehr nahe 
Aneinanderlagerung der Chorda und des Rachenepithels gesehen, 
kann dagegen auch für mein Objeet eine Berührung nur für 
äusserst wahrscheinlich erklären. An dieser Stelle mögen auch 
noch starke Züge von Bindegewebe Erwähnung finden, welche 
zu beiden Seiten der Chorda vom Oceipitalknorpel zur Rachen- 
wand ziehen. (Frorieps Ligamenta pharyngo-oceipitalia.) 

Weiterhin strebt die Chorda wieder in vertiealer Richtung 
scheitelwärts, erreicht das Primordialeranium wieder im Dorsum 
ephippii, in dem sie eine kurze Strecke vor dem freien Rande ihr 
Ende erreicht. Ausserdem finden wir aber vor der Sella tureica 
einen Rest der Chorda, indem wir sie hier von der Höhe des 
hinteren Endes eine kurze Strecke im Knorpel abwärts steigen 
sehen. Zwischen beiden Chordasträngen trifft man auf dem 
Knorpelboden der Sella tureciea Bindegewebe, auf welchem erst 
in einem etwas höheren Niveau die Hypophyse gelagert ist. 


Regiones petrosae. 
Die Regiones petrosae dominiren im Primordialeranium 
durch ihre Grösse; sie thürmen sich im hinteren Bezirke des 
Craniums zu beiden Seiten der Spheno-oceipitalregion auf. Mit 


74 Martin Jacoby: 


,) 


Leichtigkeit lassen sich 3 Theile jeder Regio petrosa unterschei- 
den; ein kleiner, medial und vorn gelegener, die knorplige 
Schnecke (Fig. 1, Cchl.), lateral von ihr eine viel grössere 
Kapsel, welche die knorpligen Bogengänge birgt. Hinter 
und über diesen Kapseln finden wir schalenförmig gebogene 
Platten, die, wie wir später zeigen werden, von den Autoren 
bei den Säugern in bei weitem besserer Ausbildung beschrieben 
werden. 

Die Schneckenkapsel hat etwa die Gestalt eines Ellipsoids 
mit vertikaler Hauptaxe; sie ist bis auf einige an der lateralen 
Seite gelegenen Oeffnungen völlig geschlossen. Durch die obere, 
die Hauptöffnung eommunieirtt die häutige Schnecke mit den 
anderen Theilen des Labyrinthes und hier treten auch die Nerven- 
fasern in die Kapsel ein. 

Der Schneekenknorpel hat vielfache Verbindungen mit den 
Nachbarknorpelanlagen. Etwas über seinem unteren Pole ent- 
sendet er zum Hinterhauptsknorpel eine knorplige Brücke, in 
höheren Partieen legt er sich ihm ganz an, ohne jedoch mit 
ihm zu verschmelzen; das mikroskopische Bild lässt deutlich die 
Grenzen erkennen. Ebenfalls ohne Verschmelzung schliesst sich 
der Schneckenknorpel an die laterale Kante des Clivus an. Von 
der Vorderfläche der Kapsel zieht eine kleine Knorpelbrücke 
hinüber zu der Seitenwand des Keilbeinkörpers. Wir können 
an ihr zwei Portionen trennen, die vom Keilbeinknorpel und vom 
Schneekenknorpel aus entspringen und durch das Alter und die 
Histologie des Knorpels zu unterscheiden sind. Wie früher er- 
wähnt wurde, entspringt von dieser Brücke die Ala temporalis 
(A.t.) und zwar von der Portio sphenoidalis. 

Durch diese Brücke, den Keilbeinknorpel und die Schnecken- 
kapsel wird ein Dreieck, der Vorläufer des Foramen lacerum 
anterius (/ und //) abgegrenzt, durch das jederseits die Carotis 
interna das obere Niveau der Schädelbasis erreicht, um sich dann 
längs des Keilbeins nach vorne zu wenden und schliesslich zu 
beiden Seiten der Hypophyse und des Zwischenhirns nach oben 
zu steigen. Lateral und hinten endlich geht die Schnecken- 
kapsel ohne histologische Grenze in die benachbarte Abtheilung 
der Regio petrosa über. 

Die zweite Abtheilung der Regio petrosa hat ungefähr auch 
die Gestalt eines Ellipsoids, jedoch ohne sehr verschiedene Axen. 


Ein Beitrag zur Kenntniss des menschlichen Primordialeraniums. 75 


Vorn und medial wird diese Abtheilung von der Schnecke be- 
grenzt, unten vom Oceipitalknorpel gestützt. Oben und hinten 
schliessen sich die schon erwähnten grossen Knorpelplatten an, 
vorn und lateral sind Hammer und Ambos (Fig. 1u.2, H. u. A.) 
benachbart, nur durch das Periechondrium getrennt. Die Steig- 
bügelanlage wird später besonders besprochen werden. 

Bevor wir jetzt an die genauere Schilderung des Labyrinth- 
knorpels herantreten können, müssen wir erst die anderen hier 
in Betracht kommenden Organe besprechen, soweit wie sie für 
das Verständniss des Knorpels von Wichtigkeit sind. 

Facialis, acustieus eet. Der VII. und VIII. Hirnnerv 
treten durch eine gemeinsame Oeffnung (Fig 1, P. a. i.) in lateral- 
ventraler Richtung in den Knorpel ein. Der N. facialis wendet 
sich dann, indem er in seinem Verlaufe die Grenze zwischen der 
Schnecke und der lateralen Labyrinthkapsel darstellt, direkt nach 
vorn, verlässt hier durch eine schmale Knorpellücke bereits wie- 
der die Kapsel (V/77), bildet unmittelbar nach seinem Austritt 
das Ganglion geniculi und wendet sich dann lateral am Rande 
des Knorpels entlang. Wir finden ihn auf diesem Wege in der 
Nähe der Stapesanlage, sehen die Chorda tympani zu den Gehör- 
knöchelehen herüberziehen und sehen ihn dann in die Tiefe steigen. 

Der N. acustieus, der lateral vom Facialis in den Knorpel 
gelangt, bildet gleich nach seinem Eintritt zwei neben einander 
gelagerte Ganglien, das mediale Ganglion cochleare und das 
laterale Ganglion vestibulare. Von diesen Ganglien ziehen dann 
die Nervi vestibulares und eochleares hin zu ihren Endorganen 
im häutigen Labyrinth. 

Das häutige Labyrinth zerfällt noch nieht in ausge- 
prägter Weise in eine Pars superior und inferior, da die Sonde- 
rung in Sacculus und Utrieulus noch in den ersten Anfängen ist; 
wir erkennen nur die Andeutung einer Falte an der medialen 
Labyrinthwand. Vor dieser Falte mündet mit 2 Armen der Re- 
cessus labyrinthii, der mit deutlichem Lumen in die Höhe 
steigt, durch eine Spalte den Knorpel verlässt, in der freien 
Schädelhöhle eine blasenförmige Erweiterung bildet und blind 
endet. In der Nähe dieses völlig geschlossenen Endes sehen 
wir den Sinus transversus, der in einer Knorpelrinne emporsteigt. 

Die halbzirkelförmigen Kanäle und die häutige Schnecke 


76 Martin Jacoby: 


habe ich nieht genau studirt, weil sie für mein Thema nicht in 
Betracht kommen. 

Die häutigen Labyrinththeile sind von embryonalem Binde- 
gewebe umschlossen. In diesem Gewebe ist noch keine Differen- 
zirung zu bemerken, höchstens finden wir im Verlaufe der Nerven 
eine dichtere Gewebsanordnung. Nach aussen geht das Binde- 
gewebe in den Knorpel über; beim Saceulus und Utrieulus ist es 
an der lateralen Seite etwa doppelt so breit als auf der medialen. 


Genaue Formverhältnisse des Labyrinthknorpels. 

Nachdem wir uns so vorgearbeitet haben, wird es möglich 
sein, die genaueren Formverhältnisse des Labyrinthknorpels zu 
erläutern. An der dorsalen Wand bemerken wir unten an der 
Grenze der Oceipitalregion und der Regio petrosa einen läng- 
lichen breiten Spalt (Fig. 1, V7); durch ihn zieht lateral die 
Vena jugularis, medial die Nerven der Vagusgruppe. Die Ab- 
theilungen des Spaltes sind durch einen vom Felsenbein vorsprin- 
genden Wulst getrennt, welcher auf der rechten Seite unseres 
Modells deutlicher ausgeprägt ist als links. 

Viel höher, etwa in der Hypophysenhöhe, treffen wir eine 
Oeffnung in der Hinterwand der Labyrinthkapsel, durch die 
Faecialis und Acustieus eintreten: den Porus acustieus in- 
terug (PR): 

Etwas über dem Porus acusticus verlässt, wie bereits er- 
wähnt, der Recessus labyrinthii durch eine Spalte, den Aquae- 
duetus vestibuli, das Labyrinth (R.1.). 

Ebenfalls haben wir schon auf die Knorpellücke (VIIT) 
hingewiesen, durch die der Facialis das Labyrinth verlässt. 

Auf die Anlage des Zitzenfortsatzes und die Umwandlung 
des obersten Endes des Reichert’schen Knorpels in den Pro- 
cessus styloideus brauche ich nicht einzugehen, da ich hier nichts 
unbekanntes zu berichten habe. 

Von der Gegend des späteren Proc. mastoideus aus zieht 
aber nach vorne ein breiter Streifen diehteren Bindegewebes, 
welcher bis zur Anlage des Frontale reicht. v. Noorden hält 
diesen Streifen für eine knorplige Anlage der Squama temporis 
und stützt sich dabei auf v. Kölliker, der von einer rudimen- 
tären knorpligen Anlage der Squama temporis spricht. Bei mei- 
nem Öbjeet erinnert das Gewebe nicht an Knorpelanlagen, son- 


Ein Beitrag zur Kenntniss des menschlichen Primordialeraniums. 77 


dern es ist im Gegentheil dem Bindegewebe gleichzustellen, aus 
dem sich der Deekknochen, z. B. das Frontale bildet. 


Stapesanlage. 

Um die Beschreibung des Labyrinthknorpels nicht unvoll- 
ständig zu lassen, fügen wir noch emiges über die Stapesanlage 
hinzu. Am leichtesten orientirt man sich hier wohl durch Ab- 
bildungen. 

Fig. 3. Die innere Randschicht der Labyrinthwand (Z.), 
die sich von der übrigen Wand unterscheidet, besteht aus dich- 
tem Bindegewebe, ausserdem aber bemerken wir in der Wand 
eine kleine, sich deutlich von der Umgebung abhebende Platte, 
das obere Ende der Steigbügelanlage (St.), die noch aus Vor- 
knorpel besteht. Von dem allgemeinen Knorpel der Labyrinth- 
wand wird die Platte durch eine schmale Schicht Bindegewebe 
geschieden. Auf einer Reihe weiterer Schnitte (Fig. 4—7) er- 
halten wir noch deutliche Bilder der Steigbügelanlage (St.), die 
allmählich frei im Bindegewebe liegt und weiter entwickelten 
Knorpel zeigt. In Fig. 5 ist die Knorpelplatte des Steigbügels 
von einem grösseren Loche durchbohrt, durch welches wir eine 
kleine Arterie, die Art. stapedia (A.st.) verlaufen sehen. 

Für die folgenden Schnitte verweise ich auf Baumgar- 
ten’s Beschreibung oder auf meine Abbildungen, mit deren 
Hülfe, wie ich hoffe, die Verhältnisse verständlich werden. Zu- 
sammenfassend ist zu sagen, dass wir durch Combination der 
Schnitte als Anlage des Steigbügels einen Ring erhalten, dessen 
Achse 45° zur Vertikalebene geneigt ist. Ferner ist der Binde- 
gewebsstreifen (Fig. 6 und 7, Zg.) nicht zu verkennen, der vom 
unteren Theile des Ringes zum Reichert ’schen Knorpel zieht. 
Soweit wir die Stapesanlage nach unten verfolgen können, wird 
auch die Labyrinthwand nur durch eine dünne bindegewebige 
Schieht (Fig. 4—6, x.) gebildet. Was aus diesem Befund zu 
schliessen ist, werde ich später diseutiren. 

In Bezug auf Hammer und Ambos verweise ich auf 
Baumgarten’s Schrift. 


Meckel’sche Knorpel (Mk.). 


An die Betrachtung der Gehörknöchelehen knüpfe ich das 
Studium der Meekel’schen Knorpel. Sie verlaufen, wie Schnitte 


I 
(eo) 


Martin Jacoby: 


und Modell lehren (Fig. 2 M%.), nach unten und ventral und ver- 
breitern sich am distalen Ende zu je einer knorpligen Scheibe. 
Mit den so verbreiterten Enden legen sich die beiden Knorpel 
dicht zusammen und werden nur durch eine dünne Schicht von 
Bindegewebe von einander getrennt. 


Reichert’sche Knorpel. 

Die Reichert’schen Knorpel, die wir schon bei der Stapes- 
anlage erwähnt haben, lagern sich mit ihren proximalen Enden 
der Regio petrosa an, ohne jedoch mit ihr zu verschmelzen, verlaufen 
von hier nach abwärts und sind auf dem Niveau des Atlas unter- 
brochen, um erst wieder in mittlerer Zungenhöhe zu erscheinen 
und dann bis zu den Kehlkopfknorpeln herabzusteigen. 


Deckknochen. 

Die Betrachtung des Primordialeraniums wird eine vollstän- 
digere, wenn man zugleich feststellt, was an Decekknochen sich 
in der Gegend des Uraniums bereits angelegt hat. 

Mandibula (Fig. 2 Mdb.). Wir finden die ventrale Ver- 
bindungsstelle der beiden Meckel’schen Knorpel mit Knochen- 
lamellen umgeben, die sich nach oben hin dem Knorpel folgend 
fortsetzen. Sie bilden zur Seite der Knorpel zwei Lamellen, 
welche dorsal zusammenstossen; zwischen den Lamellen verläuft 
der N. alveolaris. Nach oben hin setzt sich dann der Knochen- 
stab in einer Lamelle fort, die immer dünner wird, um in der 
Gegend der Gehörknöchelcehen wieder dieker zu werden. Mit 
Recht vermutet Baumgarten hier wohl die Anlage des Proe. 
folianus (P. f.). Die Frontalia (Fr.) haben wir bei Gelegen- 
heit der Schilderung der Alae orbitales des Keilbeinknorpels 
schon beschrieben. 

Die Maxillen (Mx.) sind bereits angelegt und zeigen, 
wie auch die Mandibula, topographische Beziehungen zu den Zahn- 
anlagen, ohne (dass man jedoch natürlich etwa schon von Alveolen 
reden könnte. 

Der Vomer endlich findet sich als paarige, unbedeutende 
Knochenanlage am unteren Ende der knorpligen Nasenscheide- 
wand. 


Ein Beitrag zur Kenntniss des menschlichen Primordialeraniums. 79 


Allgemeiner Theil. 


Es wird jetzt meine Aufgabe sein zu berichten, welche 
Schlüsse sich aus meinen allerdings nur spärlichen Beobachtungen 
ziehen lassen und zugleich etwas auf die Literatur einzugehen. 
Ich werde das in folgenden Abschnitten thun. 

I. Art und Weise des Verlaufes der Entwicklung. 

II. Einige Beziehungen des menschlichen Primordialeraniums 

zu dem der Säuger. 
III. Die Beurtheilung der Stapesanlage mit einigen Bemer- 
kungen über die Meckel’schen Knorpel. 


I. 

Wenn wir uns zunächst mit der Art und Weise des Verlaufes 
der Entwicklung des Craniums beschäftigen, so ist hervorzuheben, 
dass die Ansichten in dieser Frage durch einen von Kölliker 
aufgestellten Satz beherrscht werden. Kölliker hatte auf Grund 
von Untersuchungen über die Entwicklung des Primordialeraniums 
des Kaninchens den Satz aufgestellt, dass das Cranium wie 
aus einem Gusse entstehe, nachher nur noch wachse, sich 
aber nicht weiter entwickele. Diese Thatsache wurde von den 
Autoren als allgemein gültig angesehen und auf die verschie- 
densten Säuger und auch auf den Menschen übertragen. Man 
hätte nicht so verfahren können, wenn man berücksichtigt hätte, 
dass das Kaninchen in der Zeit der Entwicklung seines Primor- 
dialeraniums d. i. in der Mitte seines intrauterinen Lebens, im 
allgemeinen eine sehr rasche und gedrängte Entwicklung er- 
kennen lässt. Wir können uns daher denn auch nicht wundern, 
dass die Entwicklung des Primordialeraniums sich bei ihm auf 
eine sehr kurze Spanne Zeit zusammen drängt. 

Von einer Verallgemeinerung des Befundes beim Kaninchen 
kann denn auch nicht die Rede sein. So lehren Parker's 
Untersuchungen über die Entwicklung des Primordialeraniums des 
Schweines eme Schritt für Schritt vor sich gehende Ent- 
wicklung. Dasselbe kann ich für den Menschen bestätigen. 
Denn nicht nur v. Noorden’s Stadien zeigten unter sich sehr 
erhebliche Entwicklungsdifferenzen, sondern auch mein Stadium 
war in seiner Entwicklung ein gut Theil weiter vorgeschritten 
als das älteste der v. Noorden’schen und an verschiedenen Stellen 


80 Martin Jacoby: 


fand ich noch vorknorplige Anlagen als Zeichen einer noch weiter 
gehenden Entwicklung. Weiterhin ist ein von anderer Seite zu 
gleicher Zeit, im II. anatomischen Institute zu Berlin angefertigtes 
Modell eines menschlichen Primordialeraniums ein gutes Beispiel 
für eine noch weiter vorgeschrittene Entwicklung, für die auch 
noch Spöndli und Hannover als Zeugen anzuführen sind. 

Auch der an sich richtige Satz, dass das Primordialeranium 
ein eontinuirliches Ganzes darstellt, ist zu weit ausgebeutet worden. 
So stimmt denn nicht, was diejenigen, die sich auf die Zergliederung 
beschränkt haben, behaupten, dass das knorplige Primordialera- 
nium zu einer Zeit, in der noch keine Knochenkerne aufgetreten 
sind, durchaus keine Abgrenzung unter sich erkennen lässt, son- 
dern vielmehr aneinander stossende Theile unvermittelt in ein- 
ander übergehen. Ich schliesse mich am ehesten der Ansicht 
Hannover’ an, dass der Primordialknorpel des Menschen eine 
zusammenhängende Masse ist, an der man zwar verschiedene 
Partieen, nicht aber getrennte Knorpelstücke unterscheiden kann. 
Ich finde einen Beweis für diese Behauptung in dem histolo- 
gischen Verhalten, das an vielen Punkten deutliche Grenzen 
erkennen lässt. 

Il. 

Bis vor einem Jahrzehnt finden wir bei den Autoren die 
Lehre, dass die Ausbildung des Primordialeraniums allmählich in 
der Reihe der Säuger abnehme und beim Menschen seinen nie- 
drigsten Punkt erreiche. 

Decker hat auf Grund seiner Untersuchungen an Säuge- 
thieren diesen Lehrsatz dahin abgeändert, dass sich für die Säuger 
keine eontinuirlich abnehmende, sondern eine schwankende Curve 
ergiebt. Meine Beobachtungen zeigen, dass das menschliche 
Primordialeranium eine bessere Ausbildung erkennen lässt als wie 
die Autoren sie fast durchweg an ihren Stadien gefunden haben. 
Ich habe hier besonders die Platten im Auge, die ich in mächtiger 
Ausbildung über dem Labyrinth gefunden habe. Von diesen Platten, 
welche von Kölliker und seinen Schülern Spöndli und 
Decker Parietalplatten benannt werden, bemerkt Deeker im 
allgemeinen, dass sie der Mittellinie entgegenwachsen, ohne sie 
jedoch, soweit bekannt, zu erreichen. 

Diese Parietalplatten, die bei einigen Säugern längere Zeit 
riesige Entwickelung zeigen, müssen beim Menschen meistens nur 


Ein Beitrag zur Kenntniss des menschlichen Primordialeraniums. 81 


sehr vorübergehend eine gute Ausbildung erkennen lassen. Denn 
v. Noorden fand sie nur in ihren ersten Anfängen, während 
die Beobachter älterer Stadien, wie Spöndli, bereits wieder von 
der rudimentären Anlage der Platten reden. Bei meinem Objekt 
waren die Platten nicht nur seitlich stark entwickelt, sondern 
zeigten auch in den oberen Partieen einen dorsalen Verschluss. 
Die einzige Beobachtung, die in der ganzen Literatur, soweit 
ich es übersehen kann, vielleicht mit meinem Befund übereinstimmt, 
ist von Bessel-Hagen in einer vorläufigen Mittheilung zur Kenntniss 
gebracht worden. Auch der Schlussfolgerung Hagens, dass wir 
in diesen gut ausgebildeten, aber vergänglichen Gebilden eine 
Vermittlung zwischen dem menschlichen Primordialschädel und 
dem ausgedehnten Chondrocranium anderer Säuger zu suchen 
haben, glaube ich mich anschliessen zu können. 

Ja ich meine, es ist sogar im menschlichen Knorpeleranium 
die Erinnerung daran gewahrt geblieben, dass in der Phylogenie 
eine knorpelige Verbindung zwischen den Alae orbitales Fig. 1 u. 
2 Ao. und den Parietalplatten bestanden hat. Ich habe nämlich 
an den Alae orbitales ausser den Processus elinoidei anteriores 
(IV) noch je einen Fortsatz (V’) beschrieben, der von der Stelle 
der stärksten Krümmung aus nach hinten und oben strebt. 
Dieser Processus entspricht keinem defimitiven Gebilde des mensch- 
lichen Schädels; dagegen finden wir ihn in dem Primordialera- 
nium der verschiedenen Säuger verschieden stark ausgebildet, ja 
bei manchen erreicht er sogar nach hinten die Parietalplatte. 
Es ist daher wohl sein rudimentäres Auftreten beim Menschen 
im Sinne eines phylogenetischen Restes aufzufassen. 

Weiterhin war es von Interesse, dass wir die Alae tempo- 
rales (A. t.) des Keilbeinknorpels in geringerer Ausbildung als 
die Alae orbitales fanden, eine Thatsache, die bereits Spöndli 
erwähnt. Gegenbaur bezeichnet das Verhalten beim erwach- 
senen Menschen als eine Eigenthümlichkeit des Menschen. Er 
hebt hervor, dass bei vielen Säugern die Alae temporales nicht 
grösser, sondern sogar kleiner als die Alae orbitales wären. Es 
ist also gewiss bemerkenswerth, dass im Primordialeranium des 
Mensehen Verhältnisse bewahrt sind, die in der Thierwelt wäh- 
rend des ganzen Lebens persistiren. 

1 
Wir waren an einer früheren Stelle bei der Schilderung der 
Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 44 6 


82 Martin Jacoby: 


Befunde, welche die Schnitte durch die Stapesanlage ergaben, 
nicht auf die Sehlüsse eingegangen, welche sich aus ihnen etwa 
ziehen lassen. Das soll im folgenden im Zusammenhang geschehen. 

Es ist heutzutage wohl noch nicht möglich, von einem all- 
gemeineren, vergleichenden Standpunkte die Frage nach der Her- 
kunft des Stapes zu beantworten. Dazu sind die Grundlagen, die 
das Studium der Amphibien liefern muss, noch nicht genügend 
befestigt. Andrerseits ist für die Amnioten selbst vielfach betont 
worden, dass der Reichert’sche Knorpel bei der Stapesbildung 
betheiligt ist, sogar schon sehr frühzeitig, da Ja auch bereits für 
Hatteria dieser Zusammenhang nachgewiesen worden ist. Bei 
den Säugern haben Parker und besonders Gruber sich für 
die Entwiekelung aus der Labyrinthwand ausgesprochen, während 
eine Reihe anderer Forscher den zweiten Kiemenbogen heranziehen. 
Die Betheiligung des ersten Kiemenbogens ist nach meiner Mei- 
nung überhaupt nicht mehr discutabel. 

In neuerer Zeit hat nun Gradenigo die Ansicht vertreten, 
dass beim Menschen der Stapes sich ausdemzweitenBogen 
und der Labyrinthwand entwickelt. 

Zunächst glaube ich, kann die Beziehung des Stapes zum 
Reiehert’schen Knorpel als einigermaassen gesichert gelten, 
da die Beobachtungen, namentlich von Gradenigo in dieser 
3eziehung überzeugend sind und namentlich durch Rabl’s wich- 
tigen Fund bezüglich der Nervenversorgung gestützt sind. Ferner 
hat sich auch Baumgarten, dessen Material und Modelle mir 
vorlagen, dahin ausgesprochen und ich kann mich ihm hierin 
anschliessen!). Andererseits glaube ich, muss noch betont werden, 
dass keiner von den Autoren, welche einen anderweitigen Ursprung 
des Stapes beobachtet haben, den Beweis erbracht hat, dass der 
Hyoidbogen nieht betheiligt ist. 

1) Inzwischen hat noch Zondek neue und wie mir scheint, be- 
achtenswerthe Belege für die Beziehung des Steigbügels und des 
Reichert’schen Knorpels beigebracht. (Beiträge zur Entwicklungs- 
&eschichte der Gehörknöchelchen. Inaugural-Dissertation. Berlin, 1893.) 
— Sehr bemerkenswerth ist auch der neuerdings von Dreyfuss 
(Beiträge zur Entwicklungsgeschichte des Mittelohres u. d. Trommel- 
fells des Menschen u. d. Säugethiere. Morph. Arbeit. II. Bd. 1895) ein- 
genommene, vorsichtige Standpunkt, da dieser Autor auf Grund rei- 
chen Materiales dazu gelangt, keine der bisher vertretenen Abstam- 
mungsweisen für vorläufig erwiesen anzusehen. 


Ein Beitrag zur Kenntniss des menschlichen Primordialeraniums. 88 


Während also die Betheiligung desReichert’schen Knorpels 
vielleicht gesichert sein dürfte, so ist bei der Labyrinthwand die 
Sachlage verwickelter. Denn Gradenigo’s Befunde lassen noch 
den Einwand zu, dass die Stapesplatte erst secundär in die Laby- 
rinthwand eingelassen worden ist und auch der Baumgarten’ 
sche Embryo, den ich nachgeprüft habe, zeigt, wie ich glaube, 
dieses Verhältniss. Die Entscheidung über die Abstammung des 
Stapes von der Labyrinthwand muss nach dem Studium jüngerer 
Stadien getroffen werden. Und hier steht v. Noorden’s posi- 
tiver Befund, der sicherlich von grossem Interesse ist, bisher 
wenigstens zu vereinzelt da und sind die betreffenden Angaben 
nicht bestimmt genug, um überzeugen zu können. Es bleibt also 
die Frage noch offen, da sowohl die vergleichende Anatomie als 
auch die Entwicklungsgeschichte noch nicht das letzte Wort 
gesprochen haben. 

Fügen wir noch einiges hier über die distalen Enden 
der Meekel’schen Knorpel an, über die in der Literatur Un- 
sicherheit herrscht. Im allgemeinen wird überwiegend die Ansicht 
vertreten, dass bei verschiedenen Säugern eine Verbindung der 
distalen Enden statt hat, beim Menschen aber nicht. Wäh- 
rend Meckel selbst von einem menschlichen Embryo berichtet 
hatte, dass sich der Knorpelstreifen mit dem der anderen Seite 
bisweilen, vielleicht immer unter einem spitzen Winkel 
vereinige, ist Dursy’s abweichende Beobachtung später all- 
gemein angenommen worden und auch in die Lehrbücher über- 
gegangen. Nach Dursy sind die distalen Enden der Meckel’- 
schen Knorpel beim Menschen durch eime breite Faser- 
schicht von einander geschieden. Ich fand nur eine ganz 
schmale Perichondriumschicht zwischen den Knorpeln, wie es 
ähnlich auch Gradenigo geschen hat. Dursy’s abweichende 
Angaben erklären sich dadurch, dass er nur Frontalschnitte, die 
für diese Frage ungünstig sind, studirt hat und er noch nicht 
den Vortheil der Serienbetrachtung sich zu Nutzen machen konnte. 

Ich habe auch die Untersuchung der ersten Anlage des 
menschlichen Primordialeraniums in Angriff genommen, werde 
darüber aber erst später berichten, da mein Material noch nicht 
für diese Frage vollständig genug ist. 


84 


13. 


14. 


15. 


Martin Jacoby: 


Literatur. 


Baumgarten, Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Gehör- 
knöchelchen. Arch. f. mikrosk. Anatomie. Bd. 40. 
Bessel-Hagen, Vorläufige Mittheilung über die Entwicklungs- 
&eschichte des menschlichen Oceiput und der abnormen Bildungen. 
des Os. oceipitis. Monatsbericht d. kgl. preuss. Akad. d. Wissensch. 
zu Berlin, 1879, p. 267. 

Decker, Ueber den Primordialschädel einiger Säugethiere. Zeit- 
schrift f. wissensch. Zoologie. Bd. 38, 1883. 

Duges, Recherches sur l’osteologie et la myologie d. Batraciens 
A leurs differents äges. 1854. 

Dursy, Zur Entwieklungsgeschichte des Kopfes des Menschen 
und der höheren Wirbelthiere. Tübingen, 1569. 

Froriep, Zur Entwicklungsgeschichte der Chorda dorsalis bei 
menschlichen Embryonen. Beiträge aus d. Gebiete d. Anatomie 
u. Embryologie; als Festgabe Jakob Henle dargebracht von 
seinen Schülern. Bonn, 1882, 

Derselbe, Zur Entwicklungsgeschichte der Wirbelsäule, insbes. 
des Atlas und Epistropheus und der Oceipitalregion. II. Beob- 
achtung an Säugetbierembryonen. Arch. f. Anatomie u. Physio- 
logie. Anatomische Abtheilung, 1886. 

Gaupp, Primordialeranium und Hyoidbogen von Rana fusca. 
Habilitationsschrift d. Breslauer medic. Facult. 1893. Abdruck aus 
Morphol. Arb. 1893. Herausg. v. Schwalbe. 

Gegenbaur, Das Kopfskelet der Selachier. Ein Btrg. z. Erkennt- 
niss d. Genese d. Kopfskelets d. Wirbelthiere. Leipzig, 1872. 
Derselbe, Ueber primäre und sekundäre Knochenbildung. Jenai- 
sche Zeitschrift. Bd. III. 
Derselbe, Lehrbuch der Anatomie des Menschen. 4. Aufl. 1890. 
Gradenigo, Die embryonale Anlage des Mittelohres: Die mor- 
phologische Bedeutung der Gehörknöchelehen. Mitthl. a. d. em- 
bryolog. Inst. d. Univers. Wien, 1887. 

Gruber, Beitrag zur Entwicklungsgeschichte des Steigbügels und 
ovalen Fensters. Monatsschr. f. Ohrenheilk. No. 12 (s. auch Mitthl. 
aus d. embryolog. Inst. d. Univers. Wien, 1877 u. Bericht d. 50. 
Naturforscherversammlung. München, 1877). 

Derselbe, Zur Entwicklungsgeschichte des Hörorgans der Säuge- 
thiere und des Menschen. Monatsschr. f. Ohrenheilk. 1878. 
Hannover, Primordialbrusken og dens Forbening i det menes- 
kelige Cranium for Fodselen. (Table des matieres et explication 
des planches en frangais.) Vidensk. Selsk. Skr. Bäkkes 5 natur- 
viddenskabelig og mathematisk. Af. V 6. Kjobenhavn 1880. 


Ein Beitrag zur Kenntniss des menschlichen Primordialeraniums. 85 


16. 


IT. 


18. 


31. 


35. 


Derselbe, Primordialbrusken og dens Forbening in Truncus og 
Extremiteter hos Mennesket for Fodselen. Vidensk. Selsk. Skr. 
Bäkke 6 nat. of. d. IV. 3. 

Derselbe, Le cartilage primordial et son ossification dans le 
cräne humain avant la naissance. Copenhague, 1831. 

Hertwig, OÖ. Ueber das Zahnsystem der Amphibien und seine 
Bedeutung für die Genese des Skelets der Mundhöhle. Arch. f. 
mikrosk. Anatomie. Bd. XI, Suppl. 1874. 

Derselbe, Lehrbuch der Entwicklungsgeschichte des Menschen 
und der Wirbelthiere. IV. Aufl. 1893. _ 

His, Anatomie menschlicher Embryonen. Leipzig, 1880—85. 
Huxley, On the Representatives of the Malleus and the Incus of 
the Mammalia in the other Vertebrata. Proceedings of the Royal 
Society, 1869. 

v. Kölliker, Allgemeine Betrachtungen über die Entstehung des 
knöchernen Schädels der Wirbelthiere. Bericht v. d. kgl. zootom. 
Anst. zu Würzburg, 1849. 

Derselbe, Lehrbuch der Entwieklungsgeschichte. 1861 und 1879. 
Meckel, Handbuch der menschlichen Anatomie. 4. Bd.: Besondere 
Anatomie, Eingeweidelehre und Geschichte des Fötus. Halle und 
Berlin, 1820. 

v. Noorden, Beitrag zur Anatomie der knorpligen Schädelbasis 
menschlicher Embryonen. Arch. f. Anatomie u. Physiol. Anatom. 
Abtheil. 1887. 

Parker, W. R., On the Structure and Development of the Skull 
in the Pig. Philos. Transact. 1874. 

Derselbe und Bettany, Die Morphologie des Schädels. Uebers. 
von Vetter. Deutsche Ausgabe, 1879. 

Rabl, Ueber das Gebiet des Nervus facialis. Anatom. Anz. 1887. 
Rathke, Entwicklungsgeschichte der Natter. Königsberg, 1839. 
Derselbe, IV. Bericht über das naturwissenschaftliche Seminar 
zu Königsberg nebst einer Abhandlung über die Entwicklung des 
Schädels der Wirbelthiere. Königsberg, 1839. 

Reichert, Ueber die Visceralbogen der Wirbelthiere im Allge- 
meinen und deren Metamorphose bei den Säugethieren und Vögeln. 
Berlin, 1837. 


. Derselbe, Der Bau des menschlichen Gehirns. 1859 u. 1861. 


Spöndli, Ueber den Primordialschädel der Säugethiere und des 
Menschen. Inaug.-Dissert. Zürich, 1846. 

Stöhr, Zur Entwicklungsgeschichte des Urodelenschädels. Zeit- 
schrift f. wissensch. Zoologie. Bd. 33. 

Derselbe, Zur Entwicklungsgesch. d. Anurenschädels etc. Bd. 36. 
Virchow, Zur Entwicklungsgeschichte des menschlichen Schädel- 
grundes. Berlin, 1857. 


. Wiedersheim, Kopfskelet d. Urodelen. Morph. Jahrb. Bd. III, 1877. 


Derselbe, Grundriss der vergleichenden Anatomie. Jena, 1888. 


856 M.Jacoby:EinBeitragz. Kenntniss d. menschl. Primordialeraniums. 


Erklärung der Abbildungen auf Tafel V. 


Abkürzungen. 
I —=Foramen laceum an- GCl.B. 
terius. Cr.g. 
II — Carotis interna. D.e. 
III — Foramen opticum. Fr. 
IV — Processus elinoideus 
anterior. IbE 
V —2. Fortsatz der Ala Lg. 
orbitalis. 
VI — Canal für die Vagus- Mab. 
gruppe und die Vena 
Jugularis. Mx. 
VII —= Rinne für den Sinus Op. 
venosus. 
VIII — Austrittsstelle des N. P.s. 
facialis. R.1. 
IX — Canalis pro nervo hy- 
poglosso. Rn. 
A.o. — Alae orbitalis. R.p: 
A.st. —= Arteria stapedialis. St. 
AST. — Ala temporales. St. 
Cehl — Cochlea. IP. 
Ch.n. opt. = Ort des Chiasma nerv. 
opt. 


— Clivus Blumenbachii. 
— Crista galli. 

— Dorsum ephippi. 

— Frontale. 


H.u.A4. = Hammer und Ambos. 


— Labyrinthwand. 

= Ligament vom Reichert'- 
schenKnorpelzum Stapes. 

— Mandibula. 


M. K. — Meckel’scher Knorpel. 


— Maxillare. 
= Orbitalplatte(machDursy). 


P..a.i. = Porus acustieus internus. 


— Processus folianus. 

— Austrittsstelle für den Re- 
cessus labyrinthii. 

— Regio nasalis. 

— Regio petrosa. 

— Stapesanlage. 

— Sella tureica. 

—= Tuberculum ephippii. 


Menschlicher Embryo (30 mm S. S.-länge). 


Fig. 1. Reconstructionsmodell des Primordialeraniums. 25- 
fache Vergrösserung. Die Zeichnung wurde in ?/;s Grösse an- 
gefertigt und nachher vom Lithographen um !/, verkleinert. 
Von oben gesehen. Die Deckknochen gelb. 


ig. 2. Die eine Hälfte desselben Modells, von der Seite gesehen. 
ig. 3—8. Schnitte durch die Stapesanlage. Schematisirt Zeiss A. 1. 
Abbe’scher Zeichenapparat. 


Knorpelanlage mit Tusche ange- 
legt. Bindegewebsanlage punktirt. 


87 


Ueber Phosphoritisirung der Cutis, der Testikel 
und des Rückenmarks bei fossilen Fischen. 


Von 


Dr. Otto M. Reis, 
königl. Oberbergamt, München. 


Hierzu Tafel VI. 


Vorerinnerung. 


In meiner Abhandlung über Petrifieirung der Muskulatur 
bei fossilen Anelliden, Cephalopoden, Fischen und Reptilien (Arch. 
f. mikrosk. Anatomie, Bd. XLI, S. 492) nimmt die Frage nach 
der Möglichkeit der Petrifieirung auch anderer weicher Organe 
oder organischer Flüssigkeiten einen breiten Raum ein; so wurde 
durch Präparate eine sehr seltene, aussergewöhnliche Phosphori- 
tisirung des flüssigen Inhaltes der Havers’schen Canäle bei 
Knochen von Saurichthys, eine häufigere des Tintenbeutels 
der chondrophoren Cephalopoden des lithographischen Schiefers !) 
dargestellt; eine Phosphoritisirung des Rückenmarks bei Agas- 


1) Von der Ansicht, dass auch der Inhalt der Knorpelzellen in 
den Kalkprismen des hyalinen Knorpels der Elasmobranchier posthum 
phosphoritisiren könne (vgl. Arch. 1. c. S. 569) und dadurch die Zellen- 
räume bei fossilen Prismen vollständig verschwänden, bin ich unter- 
dessen ganz abgekommen. Ich konnte diese letztere Erscheinung bei 
den Kalkprismen fossiler Plagiostomen (Xenacanthus, Notidanus, 
Spathobatis, Squatina) und fossiler Holocephalen (Ischyodus und 
Chimaeropsis) constatiren. Auch Williamson stellt in Philosoph. 
Transactions of the Roy. Soc. of London, 1849, Taf. XLIII, Fig. 33 
Knorpelprismen von dem fossilen Hybodus reticulatus ohne alle 
Zellräume dar. Durch eine sehr ausgedehnte Untersuchung der Knor- 
pel der lebenden Chimaera bin ich indessen auf die bisher nicht 
beobachtete Thatsache gekommen, dass auch in der Prismenverkalkung 
schon im vitalen Process die Knorpelzellräume stellenweise im ganzen 
Skelet verschwinden können. Es ist daher auch nicht nöthig, für die 
übrigen fossilen Fälle einen besonderen posthumen Process zur Er- 
klärung der Abwesenheit der Knorpelzellräume anzunehmen. 


[0 .} 
(es) 


OttoM. Reis: 


sizia, einem ausgestorbenen riesenhaften Amiaden, wurde we- 
nigstens wahrscheinlich gemacht. 

Es kam hierbei darauf an, denjenigen Zustand der organi- 
schen Materie festzustellen, in welchem posthum, d. h. bei den 
vom Meereswasser umspülten Cadavern der Niederschlag phos- 
phoritischen Materials erfolgen könnte, sobald die dazu nöthigen 
anorganischen Componenten in deren Nähe verfügbar waren. 
Die Grundlage der Erklärung des Niederschlags und einer hier- 
bei stattfindenden (mineralogisch gesprochen) pseudomorphosen- 
artigen Nachbildung der feinsten Strukturverhältnisse, bildete 
nun die Beobachtung, dass wenigstens in der Muskulatur alle 
faserig-fibrillären Bestandtheile, alles häutig-sehnige Bindegewebe 
verschwunden und in charakteristischen Poren, Lücken und Spal- 
ten ihre Anwesenheit noch nach der Verkalkung (Phosphoritisi- 
rung) und Erhärtung dieses anorganischen Materials nachzuweisen 
ist. Der Niederschlag erfolgte also in den weniger histologisch 
differenzirten Gewebetheilen, welche bei der nach dem Tode ein- 
tretenden Zersetzung am raschesten in den dem anorganischen 
Niederschlag günstigen flüssigen Zustand übergehen konnten. Es 
stimmen nun diese von fossilem Material abstrahirten Beobachtungen 
mit den Resultaten der künstlichen Versuche Hartings (Ver- 
hal. d. k. Akad. d. Wiss., Amsterdam 1873), in organischen Ma- 
terien verschiedener histologischer Aggregatzustände anorganische 
Niederschläge zu erzeugen. 

Der schliessliche Uebergang organischer Materie in weich- 
flüssigen Zustand gilt nun eigentlich für alle faulenden Gewebe; 
es ist aber von vorneherein wahrscheinlich, dass nicht alle sich 
hierin gleich verhalten, dass sie sich in der Art und dem Tempo 
der Zersetzung unterscheiden, je nach ihrer histologischen Diffe- 
renzirung andere, der Qualität oder der Quantität nach verschie- 
dene, flüssige Zersetzungsresiduen bilden müssen. Es kann also 
schon den Geweben nach eine Auslese in der Möglichkeit des 
Auftretens der Petrifieirungserscheinung stattfinden. Eine weitere 
Isolirung derselben wird aber auch von den äusseren Umständen, 
vor allem dem günstigen Vorhandensein der anorganischen Com- 
ponenten der Versteinerungsmaterie ausgeübt; sie ist schon da- 
durch ausgedrückt, dass, wie es scheint (soweit die Beobachtun- 
gen bis jetzt reichen) nur vertebratenfressende oder von Verte- 
bratenresten sich nährende Raubtbiere die Phosphoritisirung zeigen. 


Ueber Phosphoritisirung der Cutis, d. Testikel u. d. Rückenmarks ete. 89 


Ich glaubte dies dahin deuten zu können, dass nur diese in 
ihren Därmen eine bei der Knochenauflösung im Magen freige- 
wordene bedeutendere Menge von Chlorealeium, Fluorealeium 
und löslichen phosphorsauren Kalks schnell zur Verfügung stellen 
könnte, wozu ‘dann noch wechselnd grosse Mengen, besonders 
des letzteren Salzes aus dem Meereswasser selbst hinzutreten 
konnten; denn auch am Meeresgrund mussten diese Salze in 
Folge der nothwendigen Coprolithenanhäufungen und der Darm- 
entleerungen ins Wasser in löslichem Zustande vorhanden sein. 
Durch derartige Bedingungen wird bei der Combination der im- 
neren und äusseren Umstände die Wahrscheinlichkeit des Ein- 
tritts eines phosphoritischen Niederschlags ausserordentlich be- 
grenzt und beschränkt. 

Ganz zufällig scheint so die Muskulatur die günstigsten 
Umstände zu einer Petrifieirung zu bieten; es ist aber auch hier 
bemerkenswerth, dass zwar die Verkalkung bis zu fast vollstän- 
digem Verlust der Struktur erfolgt, von einem gewissen weiteren 
Zersetzungsgrad des Muskelmagmas an aber kein Niederschlag 
mehr stattfinden kann; es müssen dann Flüssigkeiten oder Gase 
entstehen, welche einer weiteren unlöslichen Ausscheidung ent- 
gegentreten. Hierdurch wird ein gewisses Maximum der Muskel- 
versteinerungsmasse festgesetzt, zu dessen auffälliger Constanz 
auch wohl die durchschnittlich sich gleichbleibende Bereitschaft 
und Verfügbarkeit der anorganischen Componenten im Darm und 
Meereswasser beitragen mag. 

Die Wahrschemlichkeit der Petrificirung hält sich nun für 
die Muskulatur in engen Grenzen, was auch durch das sporadische 
Auftreten der Erscheinung bestätigt wird; immerhin kennt man 
dieselbe jetzt aus den verschiedensten Ablagerungen von der unteren 
Kohlenformation an bis zur Kreide. Merkwürdig ist der Umstand, 
dass in den jüngeren Ablagerungen der Kreide und des Tertiärs 
die Erscheinung so selten wird. Ob dies im eimer Aenderung 
des Salzgehaltes der Meere liegt oder vielleicht darin, dass mit 
der Kreideformation die Ganoinschupper in ihrer Verbreitung 
ausserordentlich beschränkt sind, so dass auch in dem Magen 
der sie fressenden Räuber bei der Auflösung des dem Schmelz 
ähnlichen Ganoins auch das Fluorcaleium im Rückstande ist, 
welche Verbindung ich für das Zustandekommen der Phosphori- 


90 OttoM. Reis: 


tisirung für wichtig halte, alles dies ist jetzt noch nicht zu ent- 
scheiden. 

Für andere Gewebe ist es daher nicht von vorneherein 
selbstverständlich, dass zugleich mit der Muskulatur auch in ihnen 
eine Phosphoritisirung eintritt. Nur durch das Ungleichzeitige 
in correspondirenden Zersetzungsstadien der Zwischensubstanz der 
Muskelfasern einerseits und der Fibrillen, Schläuche, Sehnen ete. 
andererseits beruht eben die Erhaltung der Linienstruktur der 
Fasern, die Trennung der letzteren und der Theilmuskelbündel 
bis zu den Sehnenspalten der Myocommata. Mit diesen ver- 
wandte, häutige, ganz und gar aus Fibrillen gebildete Gewebe 
sollten sich daher nicht verkalkt erhalten können, wenn unsere 
Theorie von der Nothwendigkeit vorheriger, bis fast zum Verlust 
der Struktur stattfindender Zersetzung zu einem flüssigen Magma 
richtig ist. Die Muskulatur giebt hierbei als Norm das Tempo 
einer möglichen Concentration der anorganischen Salze an; nach 
den mikroskopischen Befunden blieben nun bis zum Abschluss 
der Concentration die fibrillären Einschlüsse unverändert oder in 
geringerer Zersetzung eingeschlossen und gingen auch später bei 
weiterer Zersetzung keine Verkalkung mehr ein). 

Von diesem Standpunkt aus nahm auch die Frage einer 
Fossilisation der Cutis, welche Eb. Fraas für Icehthyosaurus 
behauptete, mich ganz in Anspruch. Die histologischen Merkmale, 
welche Fraas dafür anführte, erwiesen sich mindestens als nicht 
ausschlaggebend, da thatsächlich identische mikroskopische Bil- 
der die Querschliffe durch ungleichmässig, stärker und schwächer 
zersetzte Muskelbündel liefern; es bleibt daher für die Diagnose 
auf Cutis bei Ichthyosaurus kein einziges wesentliches 
Kriterium übrig und ich bestritt die Möglichkeit ihres Eintritts 
in einen phosphoritisirten Zustand, soweit sie ein hochdifferen- 
zirtes häutiges Gebilde darstellt und sich in so wenig zersetztem 
Stadium befindet, in welchem noch nach Fraas „an die Schwarte 
von Seesäugethieren erinnernde Bildungen“ erkennbar sein sollten. 

In der Anmerkung zu S. 576 a. a. ©. habe ich aber betont, 
dass sich wohl Ausnahmefälle und besondere Zustände des Inte- 


1) Vergleiche unten unsere Darstellungen über Schrumpfungen 
der Muskelbündel und -Fasern im Capitel über die Polarisations- 
erscheinungen. 


Ueber Phosphoritisirung der Cutis, d. Testikel u. d. Rückenmarks ete. 91 


guments denken liessen, welche eine Phosphoritisirung auch der 
Cutis nicht ausschliessen würden (vgl. unten). 

Wie nun die Wahrscheinlichkeit des Eintritts der Phos- 
phoritisirung in den Muskeln durch eine grosse Anzahl äusserer 
und innerer Beschränkungen gemindert war, so schien das Gleiche 
für die Cutis in ganz ungleich erhöhterem Maasse zu gelten. 
Aus den sprechenden Beispielen von Callopterus und Is- 
chyodus, deren Cutis ohne vitale Skeleteinlagerungen bleibt 
(vgl. Arch. S. 573), geht deutlich hervor, dass zugleich mit voll- 
lendeter Phosphoritisirung der Muskulatur nicht auch nothwendig 
eine solche der Cutis verbunden ist. Vielmehr stimmt das Fehlen 
einer jeglichen der Cutis vergleichbaren Versteinerungsmasse in 
beiden erwähnten Fällen mit der Abwesenheit aller Verkalkungs- 
anzeichen in dem mit der Muskulatur unmittelbar verbundenen 
sehnigen Stütz- und Hüllgewebe. 

Ein Ausnahmefall schien mir indess bei Euryeormus 
vorzuliegen (a. a. 0. S. 521). Der damalige Zustand des Präpa- 
rates gestattete aber keine allzu sichere Diagnose in dieser wich- 
tigen Frage; ein erneutes Anschleifen der alten und Herstellung 
neuer Präparate von Eurycormus, Hypsocormus und 
Undina ermöglichen mir aber eine ganz bestimmte Darlegung 
der eingetretenen Phosphoritisirung der Cutis. Des- 
gleichen kann ich die bei Agassizia nur ungewiss sich dar- 
bietende Erscheinung der Phosphoritisirungdeskücken- 
marks durch neue Schliffe von Iscehyodus über allen Zweifel 
erheben. Bei der Erklärung der Phosphoritisirung der Cutis 
kommt auch, wie ıch hier gleich bemerken will, die merkwürdige 
phosphoritische Erhaltung der Hoden von Eurycormus 
zur Sprache. 


Beobachtungen über petrifieirte Cutis im einfachen Licht. 
Bezüglich Euryeormus bemerkte ich schon (Archiv 
f. mikrosk. Anat. XLI, S. 521): „Dass zwischen den beträcht- 
lich von einander entfernten Schuppen eine der Versteinerungs- 
masse der Muskulatur ganz gleiche Füllmasse gelagert ist. Es 
zeigt diese Masse scheinbare Strukturstreifen, die an einigen 
Stellen deutlich dem Unterrand der Schuppenquerschnitte nahezu 
parallel laufen. Man könnte hierbei vielleicht an Verkalkungen 
der untersten vital nicht verkalkten Lagen der Cutis denken“. 


92 Otto M.Reis: 


Nach den neu hergestellten und verbesserten Präparaten 
habe ich nun das Folgende hinzuzufügen. Die Schuppen er- 
scheinen glashell und dicht lamellös, während die Füllmasse 
zwischen den Schuppen den porösen Charakter der phosphoriti- 
sirten Muskulatur zeigt und wie diese, im Gegensatz zu den 
Knochen und Schuppen in gedämpfter Helligkeit, ja sogar trübe 
erscheint. Wenn sich nun die Schuppen ebenso scharf von der 
fraglichen Füllmasse abheben, wie z. B. die Knochenquerschnitte 
von der Muskulatur, so geht hingegen diese Füllmasse an allen 
Stellen eontinuirlich in die Muskulatur über und ist nur da eine 
schwache Scheidung zu bemerken, wo sich die Muskulatur struk- 
turell besonders scharf abhebt; desgleichen gehen die einzelnen 
Füllungen zwischen den übereinander und nebeneinander liegen- 
den Schuppen continuirlich in einander über. 

Innerhalb der einzelnen Füllmassen ist nun aber eine deut- 
liche, stets wiederkehrende eharakteristische Struktur zu bemerken. 

Taf. VI, Fig. 2a und 2b (Theile eines Schliffes, welche 
mit ihren gradlinigen hinteren und vorderen Grenzlinien bei IV 
und V zusammenpassen) stellen den äusseren von der Muskulatur 
strukturell wohlgetrennten Versteinerungsmantel dar, in welchem 
mehrere der sich stark überschiebenden Schuppen quergetroffen 
sind. Sie sind natürlich im verschiedener Dieke, entweder mehr 
in der Mitte oder mehr randlich getroffen; I, U, II zeigen die 
obere Lage mit Osteoblasträumen, bei III zeigen sich auch noch 
basale Lamellen, welche durch zarte senkrechte Fasern mit ein- 
ander verbunden sind. In dem Zwischenraum I—II zeigt sich 
nun ein groberes Gefüge, doch ist deutlich eine dem Unterrand 
der Schuppe parallele Reihung unregelmässig längs verlängerter 
Poren und Körner von der Art der Poren und Körner der ver- 
steinerten Muskulatur zu bemerken. Zunächst der unteren Grenze 
bemerkt man zwei, im Verlauf eine gleichmässige Entfernung 
beibehaltende, spaltenartige dunkle Linien. Das Gleiche gilt im 
Ganzen von der Füllmasse II—III, nur zeigen sich hier in deren 
Mitte, nach der einen Seite zu deutlicher aus der Versteinerungs- 
masse hervortretend, mehrere dieht aneinander liegende hellere 
Streifen, welche durch gleichmässige Körnerstreifen von einander 
getrennt sind; der zweite dieser dunkleren Streifen zeigt deutlich 
eine zu der Längsrichtung (der Richtung des Schuppenunter- 
randes) senkrechte, kurze Faserung, welehe durch die angren- 


Ueber Phosphoritisirung der Cutis, d. Testikel u. d. Rückenmarks ete. 93 


zenden hellen Streifen abgeschnitten ist. Diese Faserlage der 
Füllmasse gleicht vollständig der erwähnten der darunter folgen- 
den Schuppe III, zeigt dieselbe Höhe der Lage selbst und die- 
selbe Dichte der Faserung. 

Man erkennt also in dieser Lage die Struktur einer der 
Basallamellen der Cutis; da sie nun seitlich eontimuirlich in Ver- 
steinerungsportionen übergeht, welche nicht mehr senkrecht ge- 
fasert, zum Theil nur grob und fein längsgekörnelt sind, so muss 
ihre seitliche Fortsetzung auch ohne die feineren Strukturinerk- 
male dem gleichen histologischen Boden angehören. Dasselbe 
gilt für die an erwähnter Stelle zwischen II und III unter der 
senkrecht gefaserten Lage folgenden, gleich breiten und nur 
gekörnelten Lagen und in weiterer Folge wird man für -den 
grössten Absehnitt der unter den Schuppen liegenden Füllmasse 
sagen müssen, sie gehörten dem Bereich der Basallamellen, der 
geschichteten Cutis an. Da diese Lamellen nun bei der vitalen 
Schuppenverknöcherung unter dem ehernen Einfluss der hierbei 
stattfindenden Faserkrystallisationen nur in streng horizontalen 
Lagen in den Schuppenkörper einbezogen werden, so beweist die 
zwischen II und III in den Zwischenstreifen ganz local auftre- 
tende wellige Biegung, welche gar keine Beziehung zu den ganz 
geraden Rändern der oben und unten angrenzenden Schuppen 
zulässt, dass die Zwischenfüllmasse vor ihrer Verkalkung noch m 
weichem Zustand einem schwachen seitlichen Druck ausgesetzt 
war, welcher offenbar mit einem schwachen Zusammensinken der 
äusseren Haut zusammenhängt. Da diese Erscheinung nur auf 
die Verringerung der Körperoberfläche eines in sich zusammen- 
sinkenden Cadavers bezogen werden kann, so ist auch hierin 
ein Beweis gegeben, dass der Verkalkungsvorgang dieser Ge- 
webeabsehnitte ein posthumer gewesen sein muss; zwischen III 
und IV werden wir eine ähnliche Stelle zu erwähnen haben. 

Wir kommen jetzt zum Querschnitt der Schuppe IV, welche 
in Fig. 2b ihre Fortsetzung hat; es ist dies eine durchaus rand- 
lich und vorne getroffene Schuppe, die linke Partie zeigt eine 
Reihe noch nicht miteinander verschmolzener Knochenpartikel 
(der äussersten peripheren Zuwachsregion angehörig), welche sich 
nach rechts (hinten) zu einer contimuirlichen Lage vereinigen ; 
in Fig. 2b bemerkt man noch eine äusserste,. separate Partie 
derselben Schuppe, an deren unterster Grenze ein Osteoblastzell- 


94 OttoM. Reis: 


raum deutlich ist. An die seitliche Endigung dieser Schuppe 
stösst nun der dieke Theil einer neuen Schuppe, deren Annähe- 
rung jedenfalls keine ganz normale ist; dies ist in der darüber 
liegenden Versteinerungsmasse durch eine bezeichnende Biegung 
der ursprünglich weichen Cutislage (vgl. oben Füllmasse II—II) 
ausgedrückt. 

Die Masse III—IV zeigt nun wesentlich dasselbe, wie die 
der vorhergehenden Zwischenräume der Schuppen, nämlich eine 
deutlich horizontale Reihung längsverlängerter Körnehen; im der 
Mitte macht sich eime ziemlich gleichbreit bleibende, hellere und 
diehtere, von zwei etwas stärker entwickelten Körnerreihen be- 
grenzte Lage bemerkbar. Ganz Aehnliches gilt für den Zwischen- 
raum IV—V und die Unterlage der Schuppe V, wenn auch die 
einzelnen Merkmale etwas schwächer auftreten. Die Grenze der 
Unterlage von V ist ziemlich scharf gegen die darunter liegenden 
quer und längsgetroffenen Muskelbündel abgesetzt (vgl. Arch. XLI, 
Taf. XXX). 

Es zeigt also dies mikroskopische Bild eine Reihe sich 
überdeckender Schuppen in den verschiedensten Phasen des 
Wachsthums. Dabei ist für jede derselben eine anorganische 
Unterlage zu bemerken, die wechselnd deutlich strukturführend 
ist, aber wesentlich den gleichen Charakter behält, nämlich den 
der Basallamellen der Cutis. Diese Unterlage entspricht dem 
Theil der Cutis, welcher vital als weicher Rest der Hautverknö- 
eherungen übrig bleibt. Die posthume Verkalkung dieses Restes 
ist es, welche nicht nur die Schuppen in so beträchtlicher Ent- 
fernung von einander gehalten hat, sondern auch den Träger für 
die isolirt auftretenden Partikel des vorderen peripheren Zuwachses 
der Schuppenverknöcherung bildet. Zu bemerken ist noch, dass 
zwischen der constanten untersten Lage und dem Oberrand jedes- 
mal der nächsten Schuppe ein klemer Zwischenraum mit meist 
etwas unregelmässiger Körnelung liegt; diese halte ich für die 
ungeschichtete Cutisbedeckung der darunter liegenden Schuppe, 
die Grenze zwischen beiden Lagen daher als Grenze der Schup- 
pentasche. 

Das zweite Beispiel phosphoritisirter Lederhaut zeigt uns num 
Hypsocormus. 

Das Lageverhältniss der im Dünnschliff (Fig. la und 1b) 
getroffenen Schuppen ist ungefähr dasselbe wie bei Eurycormus. 


Ueber Phosphoritisirung der Outis, d. Testikel u. d. Rückenmarks ete. 95 


Die Massen zwischen den Schuppen zeigen durchaus grosse Ver- 
schiedenheit gegenüber den Schuppen selbst und verhalten sich 
viel mehr wie die Muskelversteinerungsmasse. 

Auch hier lässt sich im Allgemeinen eine dem Unterrand 
parallele Reihung in dem sonst unregelmässig körneligen Gefüge 
der Versteinerungsmasse erkennen; sodann aber auch stellenweise 
sich lang hinziehende, in regelmässigen Intervallen übereinander 
auftretende, als dunkle Bänderung erschbemende, lagenartige An- 
häufungen dunkler Körnehen. Eine dritte Erscheinung zeigt con- 
tinuirliche, kürzere oder längere linienartige Streifen, welehe in 
unregelmässig schmalen, auskeilenden und sich wieder einschal- 
tenden Limienbündeln eng über einander gruppirt sind. Beim Auf- 
und Abdrehen des Tubus erweisen sie sich als zusammengehäufte, 
sehr feine Spaltflächen, welche sich in unregelmässigen fetzigen Aus- 
läufern zerschleissen. Diese Ausläufer enden blind und unterscheiden 
sich stark von den durch Druck in der Versteinerungsmasse ent- 
standenen Sprungflächen. Es beweist dies, dass diese Spalten 
vereinzelten, sich zerfetzenden, häutigen Einschlüssen entsprechen, 
welche am längsten der Zersetzung widerstanden haben. Den 
hauptsächlichsten Stellen ihres Auftretens nach glaube ich, 
dass sie den basalen Lagen der einzelnen Schuppentaschen (vgl. 
Euryeormus) entsprechen. 

Alle diese Strukturmerkmale verlaufen m der Richtung des 
Unterrandes der Schuppen; eine hierzu senkrechte Anordnung 
dunkler Körnchen oder kurzer Streifehen lässt sich ausserdem 
ziemlich gleichmässig verbreitet über die ganze Fläche hin wahr- 
nehmen. Die unterste Grenzlinie der Fig. 1 stellt die Grenze 
gegen die Muskulatur dar, welche nicht mehr gezeichnet ist. Als 
Trennung beider ist ein ganz schmales unregelmässiges Band 
körneliger Massen vorhanden. Auf besondere optische Erschei- 
nungen dieses Bandes und der darauf folgenden Muskulatur kommen 
wir im nächsten Kapitel zurück. 

Wir haben also auch hier bei Hypsocormus entschiedene 
Kennzeichen der Cutisverkalkung: horizontale häutige Lagen, Bän- 
der und Körnerreihen mit einer dazu senkrechten Faserung oder 
Körnelung. Da die vitalen Verkalkungen der Cutis sehr deutlich 
in normalen, in sich abgeschlossenen, wohl ausgebildeten Schuppen 
vorhanden sind, so können die erwähnten Unterlagen und Zwischen- 


96 OttoM. Reis: 


lagen zwischen denselben nur einer posthum accessorischen Ver- 
steinerung zuzuschreiben sein. 

Der dritte Fall beobachteter fossilisirten Cutis ist in Taf. VI 
Fig. 3 dargestellt und zwar von der Gattung Undina. 

Man bemerkt Durchschnitte durch Schuppen, vier Rippen und 
im Innersten einen Querschnitt der verknöcherten Schwimmblasen- 
wand. Dieselbe besteht aus einzelnen schuppigen Blättern, deren 
Trennung auch in dem Präparat ersichtlich ist. Die Trennungs- 
linie m der beiden Wände liegt einseitig nach unten, der Sehliff 
geht also etwas schief quer durch den Körper. Die Aussenfläche 
der einzelnen Blasenblätter ist durch ovale bis rechteckige 
Hohlräume gekennzeichnet, die Innenseite besteht aus reiner, ge- 
fässloser Knochensubstanz. 

Von diesen ganz hellen vitalen Verknöcherungen hebt sich 
nun die zwischen den Schuppen und der Schwimmblase befind- 
liche Füllmasse in ihrer ungleichen und undichten Consistenz und 
ihrer schmutzig braunen Farbe ab; sie gleicht hierin der Erfüllung 
der Knochenhöhlehen und zeigt sich so als eine mit der Aus- 
wesung der organischen Materie verbundene posthume Ablagerung. 
Wir haben bier die Alternative, ob sie den Muskeln oder der Cutis 
entspricht. Die Ueberschiebung der Schuppen ist hier so gering, 
dass die Frage, wie bei den vorhergehenden Fällen, nicht schon 
dadurch gelöst ist, dass die fraglichen Massen sich zwischen 
den einzelnen Schuppen befinden. 

Die Schuppen selbst sind so sehr dünn, dass ein sehr grosser 
Rest der weichen Lederhaut der posthumen Verkalkung noch 
offen stand. 

Wie nun fossilisirte Muskulatur bei Undina in Längs- und 
Querschnitt aussieht, das haben wir im Mikr. Arch. Bd. XXXXI 
Taf. XXIX u. XXX deutlich abgebildet und es kann kein Zweifel 
sein, dass bei Erhaltung so grosser Einzelheiten die hier in Rede 
stehende Struktur auch nicht entfernte Beziehungen mit Muskel- 
verkalkung hat. Die Beziehung zu der Cutis-Phosphoritisirung 
besonders bei Hypsocormus sind indess sehr innige, wenn die 
Struktur hier auch im Ganzen viel feiner ist, als bei Undina. 
Die Gleichheit ist besser zu ersehen, als zu beschreiben und wird 
die Deutung der Masse als versteinerte Cutis auch noch durch 
die unten besprochenen Polarisationserscheinungen befestigt. 

Schliesslich haben wir noch die fossilisirte Cutis von Rha- 


Ueber Phosphoritisirung der Cutis, d. Testikel u. d. Rückenmarks ete. 97 


eolepis zu erwähnen; schon Wood ward erwähnt (Proe. Zool. 
Soe. No. XXXV]), dass die grossen Seitenmuskeln des Rumpfes 
an einzelnen Exemplaren erhalten seien. An einem Exemplar des 
pal. Instituts in München zeigte sich eine Erfüllung des Körper- 
innern sowohl, als des Raumes zwischen den Schuppen in ganz 
der gleichen Weise, wie wir es bei Hypsocormus und Eury- 
cormus gesehen haben. Feinere Strukturverhältnisse waren 
nicht zu erkennen; die Massen erschienen sekundär zersetzt und 
mineralisch metamorphosirt. So bildeten sich zwischen den regel- 
mässig von einander entfernten Schuppen radialfaserige Conere- 
tionen von (Kalk und) Phosphorit; dergleichen Concretionen 
finden sich massenhaft im Körperinnern zwischen den Schuppen 
und erinnert dies an das Phosphoritauftreten von Querey. Ob 
diese eoneretionären Bildungen bei Rhacolepis primär oder sekun- 
där sind, das war nicht zu entscheiden, dass sie sich aber an die 
Phosphoritisirung der Cutis in irgend einer Weise anschliessen, 
unterliegt keinem Zweifel. 


Petrifieirte Cutis und Muskulatur in polarisirtem Licht. 


Betrachten wir auch hier zuerst die Verhältnisse bei Eury- 
cormus (Taf. VI Fig. 14). Zwischen gekreuzten Nikols leuchten 
die Schuppen und Knochen in gewisser!) Stellung in Lamellen 
hell auf, die Schuppen besonders in der Umgrenzung, wie wir 
sie auch bei einfachem Licht erkennen konnten. Was wir Zwischen- 
masse der Schuppen nannten und als posthume Verkalkung der 
vital weich bleibenden Lederhaut deuteten, verhält sich dagegen 
ganz anders. Der grösste Theil derselben bleibt, wie die Mus- 
kelversteinerung meist, dunkel, doch zeigen sich auch entsprechend 
der schon bei einfachem Licht deutlichen Lagerung der Füllmasse 
schwächere Erhellungsstreifen; dieselben erreichen aber nicht die 
Liehtstärke der Schuppen und Knochen, sondern erhellen sich nur, 
wie auch die Muskulatur sich erhellt, wenn sie doppelbrechend 
erscheint (vgl. unten). Die Erhellungsstreifen schliessen sich zum 
Theil zusammengeschaart an den Sechuppenunterrand an, zum Theil 
treten sie auch vereinzelt erst in grösserer Entfernung von dem- 
selben auf. Ihre Erhellung ete. erfolgt nun merkwürdiger Weise 


1) Dieselbe ist im Laufe des Capitels näher besprochen; verg)l. 
auch Tafelerklärung. 


i. Archiv f. mikrosk. Anat, Bd. 44 7 


98 Otto M. Reis: 


gleichzeitig mit dem Maximum der Erhellung in den Schuppen 
und Knochen selbst. 

Diese Erscheinung könnte auf den ersten Augenblick den 
Eindruck hervorbringen, als ob hier eine organische, vitale Ver- 
kalkung vorläge. Abgesehen von allem schon Angeführten sprechen 
noch folgende Gründe ausschliessend dagegen. 

1) Ist die Erhellung nicht scharf umgrenzt, sondern unregel- 
mässig sporadisch; einzelne bei einfachem Licht deutliche Lagerun- 
gen erhellen sich nieht, andere Erhellungsstreifen bei polarisirtem 
Licht lassen sich bei einfachen kaum oder gar nicht von der 
übrigen Masse scheiden. 2) Treten einzelne Erhellungsstreifen 
erst in einiger Entfernung vom Unterrand der Schuppen durch 
dunkel bleibende Masse davon getrennt auf. Die Annahme einer 
organischen Verkalkung derart entfernt vom Unterrand der Schuppen 
ist überhaupt ein Undimg. Wir haben ja in unserem Präparat 
selbst ausserdem die verschiedenen Stadien des Schuppenwachs- 
thums vertreten, welche im Wesentlichen mit den ontogenetischen 
Daten über die Entwickelung der Schuppen übereinstimmt. Da- 
nach ist eine isolirte Verkalkung von Basallamellen (Lagen der 
geschiehteten Cutis) ohne die übrigen Verknöcherungen der papil- 
lösen Anlage unmöglich. Einer der Erhellungsstreifen ist beson- 
ders constant und bleibt sich in jeder Beziehung gleich, ob die 
darüber liegenden Schuppendurchschnitte im Anfangsstadium des 
peripheren Zuwachses sich befinden oder einen vollendet ver- 
knöcherten Schuppenkörper darstellen. Dies beweist eben, dass 
dieser Streifen und auch die ihn begleitenden anderen Erhellungs- 
streifen gar keine Beziehung zu dem vitalen Verkalkungszuwachs 
der Schuppen haben. Da dieser constante Streifen nach unten 
stets durch dunkel bleibende Versteinerungsmasse begrenzt ist, 
so gewinnt auch hierdurch unsere Deutung, dass er die basale 
Lage einer Schuppentasche bildet, an Wahrschemlichkeit. 3) Ist 
die Erhellung der in Rede stehenden Streifen eine ganz an- 
dere, als die der organischen Verkalkungen, sie ist schwächer, 
nicht so dieht geschlossen und glasighell, nicht scharf begrenzt, 
sondern geht eontinuirlich sich abschwächend in die dunkle Masse 
über; bei stärkerer Vergrösserung löst sie sich, wie ein Nebelfleck 
des Himmels, in einzelne Lichtpunkte auf. 

Aehnlich sind die Erscheinungen bei Hypsocormus (vgl. . 
Taf. VI, Fig. 15). Es erhellt sich hier die ganze zwischen den 


Ueber Phosphoritisirung der Cutis, d. Testikel u. d. Rückenmarks ete. 99 


Schuppen liegende Masse zugleich mit der höchsten Helligkeit 
der Schuppen, jedoch mit bedeutend geringerer Lichtstärke und 
in der Art, wie wir es bei Eurycormus gesehen haben. An 
vielen Stellen, besonders wo auch schon bei einfachem Licht eine 
Lagerung erkennbar ist, zeigt sich eine solche in bedeutenden 
Lichtunterschieden, streifenweise sich auf grossen Raum erstreckend; 
es tritt hierdurch eine deutliche „Schichtung“ in dem sich schon 
bei einfachem Licht als der geschichteten Cutis angehörig dar- 
stellenden Abschnitt der Versteinerungsmasse zu Tage. 

Wie wir schon oben erwähnten, ist die Cutis von der 
Muskulatur durch ein schmales, an Breite wesentlich gleichblei- 
bendes, aber doch unregelmässig begrenztes und verbogenes Band, 
welches bei einfachem Licht grob dunkelkörnig erscheint, getrennt. 
Bei polarisirtem Licht erhellt sich dieses Band und zeigt sich 
als ein wie locker zusammengehäuftes, wirres Gefüge von kleinsten 
unregelmässig krystallischen Schülferchen mit einzelnen Sphaerolith- 
kreuzchen. Es ist dies genau dieselbe Erscheinung, wie wir sie 
beiIschyodus und Chimaeropsis Arch. 1. e. 543-——547 be- 
schrieben haben. Bei letzterem wurde erwähnt, dass diese krystal- 
linische Masse sich hauptsächlich zwischen der Muskulatur und 
den Chagrin-Zähnehen oder in der Umgebung der letzteren be- 
fände; die Sphaerolithkreuzchen folgen dann unmittelbar sich hier 
anschliessend in der eigentlichen Muskelversteinerungsmasse. Quer- 
schliffe durch Ischyodus haben mir weiter gezeigt, dass auch 
bier die ganze Muskel-Oberfläche mit dieser Lage von kıystal- 
linischen Schülferchen bedeckt ist, dass sich die Sphaerolithkreuz- 
chen sowohl direkt hier anschliessen, als auch tiefer im Myo- 
phosphorit selbst in schmitzenartigen Anhäufungen vorkommen 
(vgl. Taf. VI, Fig. 5). Bei Hypsocormus ist das erwähnte 
Band zwischen Cutis und Muskulatur auch nicht die einzige Stelle, 
wo diese krystallinische Ausbildung vorkommt, sie tritt auch noch 
hie und da zwischen Muskelbündeln auf, ja wie auch gelegentlich 
bei Eurycormus auf der äussersten Schuppenoberfläche als 
dünne Lage!). 


1) Aehnliche Beschaffenheit zeigt ein ‚ganz feiner Fossilations- 
niederschlag einer Caudalflosse von Ichthyosaurus, welche sich 
in der Samml. des pal. Inst. in München befindet; im Bereich derselben 
finden auch grössere Auskrystallisationen von kohlensaurem Kalk statt. 
Eine bestimmte Gewebeform vertritt dieser Niederschlag Jedenfalls 


100 Otto M. Reis: 


Wenn wir nun die Polarisationserscheinungen der Cutis ge- 
nügend würdigen wollen, so müssen wir vor allem noch die der 
Muskulatur bei Hypsocormus betrachten; bei gewöhnlichem 
Liehte erscheint im Querschnitt die Muskulatur in deutlichen 
Bündeln abgetheilt, welche theils längs, theils quer getroffen sind. 
Das Innere der Bündel ist meist stark gekörnelt und dunkel, das 
äussere weniger stark, erscheint viel heller und bildet eine helle 
Zone um dieselben (Taf. VI, Fig. 4). In dieser tritt die Längsstrei- 
fung sehr stark hervor, ohne dass die Dichte der Fasern darunter 
leidet. Es ist dies in mehreren Fällen (Undina, Callopterus etc.) 
von mir erwähnt worden, dass diese äusseren Ränder der Bündel 
heller, weniger strukturführend erscheinen und einen stärkeren 
Zersetzungsgrad des organischen Magmas voraussetzen. Diese Zone 
erscheint nun auch zwischen gekreuzten Nicols in gewisser Stellung 
hell. In Fig. 4 sehen wir unten mehrere Muskelbündel mit der 
randlichen Zone quer und oben die letztere flach angeschliffen; 
in Fig. 16 sehen wir die Polarisationserscheinungen in dem linken 
Theil des flachen Anschliffs dieser Randzone. 

Vor allem ist hier darauf aufmerksam zu machen, dass ein 
Maximum und Minimum der Helligkeit zu beobachten ist; das 
Maximum tritt ein, wenn die Richtung der diehtgedrängten Längs- 
fibrillen des getroffenen Muskelbündels einen Winkel von 45° mit 
dien Polarisationsebenen der beiden Nicols macht. Ganz die gleiche 
Erscheinung tritt bei der Erhellung der posthum phosphoritisirten 
Cutislagen ein und der ganz regelmässige Wechsel der hellen und 
dunkelen Lagen (Taf. IV, Fig. 1) weist auf die Thatsache hin, 
dass stets bei Cutisquerschnitten ein Wechsel von längs- und quer- 
getroffenen Faserlagen zu beobachten ist. Die Erhellung ist sonach 
in beiden Fällen nur auf die ausserordentlich starke Längsfaserung 
zurückzuführen, in deren Längsrichtung die Kryställchen des 
einaxigen Versteinerungsmaterials mit ihrer optischen Axe orien- 
tirt sind, so dass in den dunkeln Lagen dieselben quer durch- 
schnitten wurden. Hierdurch ist auch zugleich erklärt, warum 
das Maximum der Helligkeit gleichzeitig mit dem in den Schuppen 
stattfindet, da in die vitale Verknöcherung der Schuppen die Cutis- 


nicht und ist offenbar bewirkt durch eiweissartige Bestandtheile 
eines vagen, alle Gewebezwischenräume durchdringenden Zersetzungs- 
serums. 


Ueber Phosphoritisirung der Cutis, d. Testikel u. d. Rückenmarksete. 101 


lagen mit gleich wechselnder Faserrichtung und dementsprechender 
Lagerung der Verkalkungspartikelehen eingeschlossen sind. 
Auch der posthume Charakter der Verkalkung der Cutis ist da- 
durch über allen Zweifel erhaben, dass dieselbe Erscheinung der 
Erhellung in Grad und Art auch in phosphoritisirtem, typischem 
Muskelgewebe zu erkennen ist. 

Die Gleichzeitigkeit der Erhellung dieser beiden posthum 
verkalkten Gewebe findet nicht nur mit den Schuppen statt, 
sondern auch mit den Knochen des Innenskelets. Die einfachen 
Röhrenknochen der Fische verhalten sich zwischen gekreuzten 
Nicols selbst in fossilem Zustand, wie die einfachen Röhrenknochen 
vom Frosch und der Fledermaus (vgl. Ebner, Sitzber. der 
Wiener Akad. Bd. 70 und 72); die Art und der Zeitpunkt der 
Erhellung erfolgt nach meinen Präparaten genau wie die der 
Schuppen, der Cutis und der Muskulatur. 

Bei einfachen Knochen haben wir noch wegen des normal eon- 
centrisch-lamellösen Baus die Erscheinung des schwarzen Kreuzes; 
bei complieirten Knochen mit Lamellen verschiedener Biegung 
inmitten des Havers’schen Canalsystems ist das Auftreten des 
schwarzen Kreuzes nicht mehr normal; statt dessen treten oft 
isolirte dunkle Hyberbelarme auf, die sich je nach dem Durch- 
schnitt der Lamellen beim Drehen des Objekttisches in unregel- 
mässiger Weise verändern. 

Ganz ähnliche Erscheinungen beobachtet man auch in der 
verkalkten Muskulatur von Hypsocormus: an einzelnen Stellen 
treten bei gekreuzten Nicols Bilder auf, wie sie in Fig. 16 getreu 
dargestellt sind; in Fig. 17, 18, 19 ist die Aufeinanderfolge der 
Bilder, wie sie noch an andren Stellen mehrerer Präparate be- 
obachtet sind, schematisch gezeichnet; Fig. 17 zeigt die Erschei- 
nung bei der Parallelstellung der Faserrichtung, die Stellung 
grösster Dunkelheit; man erkennt zwei dunkle Hyberbeln, 
deren Arme beim Drehen des Objekttisches auseinandergehen, 
die beiden Lichtkerne innerhalb vergrössern und jenen ausser- 
halb verkleinern (Fig. 18), bis endlich bei 45° das dritte Bild 
erscheint, die Stellung der höchsten Lichtstärke Fig. 19. Diese 
Lichterscheinungen stehen stets senkrecht zum Allgemein-Verlauf 
der Fibrillenstreifung und wenn man ihre Stellen beim einfachen 
Licht genau untersucht, so entsprechen ihnen deutlich zarte, 
wellige Auf- und Abbiegungen (vgl. Taf. VI, Fig. 4 


102 Otto M. Reis: 


links oben), der Fibrillenstreifung, welche nicht nur auf der Ober- 
fläche des Präparates verlaufen, sondern sich auch räumlich in 
die Tiefe desselben erstrecken. Diese Wellung entspricht einer 
regelmässigen Schrump fung der hellen und doppelbrechenden 
Aussenschicht der Muskelbündel und hängt mit der bei vollkom- 
menerer Verkalkung auch im Querschnitt der Muskelfasern be- 
merkbaren Raumverminderung derselben zusammen. Diese Wel- 
lung hat eine einfache Folge, nämlich dass die Richtung der 
doppelbrechenden Elemente in regelmässiger Weise geändert wird. 
Steht die Hauptrichtung der Längsfaserung in der Parallelstellung, 
d. h. sind die längsgefaserten Flächen bei X Nicols dunkel, so sind 
die gewellten Theile m der Umbiegung, mehr in der 45°-Stellung 
gerichtet, d. h. hell und heller. Ist dagegen die Längsfaserung 
in der 45°-Stellung und herrscht die grösste Helligkeit, so sind 
die Umbiegungsstellen in ihrer Fasserung abwechselnd mehr nach 
der Parallelstellung und senkrecht dazu gerichtet, erscheinen also 
dunkler bis ganz dunkel (vgl. Taf. VI, Fig. 19). Es ist dies 
dasselbe einfache Prinzip, welches das schwarze Kreuz bei allen 
sphärolithischen Bildungen, sowie bei den einfachen Röhrenknochen 
und normalen Havers’schen Canälen, desgleichen die unregel- 
mässigeren complieirteren Erhellungen bei unregelmässig gebogenen 
Knochenlamellen erklärt. 

Eine Combination dieser Bilder zeigt auch die Muskulatur 
von Ischyodus und Chimaeropsis, von welcher letzteren 
ich schon früher erwähnte, dass auch die Muskulatur starke Doppel- 
brechung zeige. 

Bei beiden nahe verwandten Gattungen finden entweder ganz 
einfache streifenweis-flächenhafte, oder auch complieirtere Er- 
hellungen statt, wie bei Hypsocormus. Eırstere treten auch 
wie bei Hypsocormus ganz besonders da auf, wo die Muskel- 
bündel am entschiedensten längs getroffen sind und auch wo sie 
(siehe 1. ec. Taf. XXX, Fig. 6, untere Hälfte der Zeiehnung) stärker 
comprimirt erscheinen. Diese Comprimirung findet in der Richtung 
senkrecht zur Körperoberfläche statt und zwar sehr häufig im 
Inneren normal durchsehnittener Muskelbündel, was ebenso (vgl. 
l. e. S. 542) wie eine stärkere Erhellung der Fasern und das 
Fehlen der Querstreifen auf einen mehr vorgeschrittenen Zer- 
setzungszustand der verkalkenden Fasern schliessen lässt; durch 
letzteren findet ja eine Raummaassverminderung statt, welche bei 


Ueber Phosphoritisirung der Cutis, d. Testikel u. d. Rückenmarks ete. 103 


rascherem Erhärtungsprocess zu Lücken zwischen Fasern Anlass 
giebt oder bei noch weicherem Magma Compressionen senkrecht 
zar Körperoberfläche zulässt. 

. Diese einfachen, streifenweis-fächenhaften Erhellungen zeigen, 
wie bei Hypsocormus, in der 45°-Stellung die grösste Licht- 
stärke. 

Eine complieirte Erhellung zeigt die Fig. 20 in der 45°-Stellung 
eines Muskelbündels, dessen Faserschnitte im Umfang des Polari- 
sationsbildes dargestellt sind (vgl. 1. ce. Taf. XXX, Fig. 6, 400 diam). 
Man bemerkt vor allem die stärkste Erhellung in den an Volumen 
reduzirten und senkrecht comprimirten Faserquerschnitten; sodann 
fällt eine eigenthümliche Felderung rhombischer Auslöschungen 
auf, welche in schiefen Reihen angeordnet ist. Bei der Drehung 
des Objekttisches zu den Parallelstellungen der Längsriehtung der 
Muskelfasern mit Polarisationsebenen der beiden Nicols treten 
nun in diesen rhombischen Feldern Lichtkerne auf, welche sich 
der kurzen Diagonale nach erweitern und endlich bei der Parallel- 
stellung eine kreuzförmige Anordnung dreieckiger Lichtbündel 
erzeugen, welche von dem Zusammenstossen der stumpferen Winkel 
der rhombischen Felder ausgehen. Die queren Lichtsäulen haben 
sich hierbei aufgelöst und es herrscht das Maximum der Dunkelheit. 

Es erscheint demgemäss in der Muskulatur von Chi- 
maeropsis (gleiches gilt für Ischyodus) dieselbe Reihe 
der complieirten Polarisationserscheinungen, wie sie bei Hypso- 
cormus in Fig. 16—19, z. Th. schematisch dargestellt sind. Chi- 
maeropsis zeigt aber auch eine Bestätigung der Erklärung 
der Erscheinung, wie wir sie bei Hypsocormus schon ge- 
geben haben. Die Punkte nämlich, von denen bei der Parallel- 
stellung die Lichtbündel kreuzartig ausstrahlen (die stumpfen 
Ecken der Rhomben bei der 45°-Stellung), sind nämlich mehr 
oder weniger starke Lücken an der Stelle des Zusammentreffens 
einzelner oder mehrerer Muskelfaserquerschnitte. Von hier aus 
(den grösseren, längs dieser Fasern verlaufenden Spalten) findet 
also eine Unterbrechung der einfachen Längsfaser-Orientirung der 
kleinsten doppelbrechenden Elemente statt und zwar in einer 
Weise, welche zwar unregelmässiger ist, aber doch so erfolgt, 
als ob diese Spalten Havers’schen Canälen entsprächen. Diese 
Unterbrechung kann nun auf die bei Hypsocormus beobachtete 
Wellung zurückgeführt werden. Wir haben oben S. 102 aus- 


104 OttoM. Reis: 


geführt, dass diese in den parallel zur Körperoberfläche laufenden 
Bündeln meist senkrecht in die Tiefe gehenden Wellungen durch 
Schrumpfungen der oberflächlicheren bis tiefer liegenden Theile 
der Muskelbündel erklärt werden müssen. Nun verlaufen bei 
Chimaeropsis diese streifenweisen Lichterscheinungen auch 
ziemlich senkrecht zur Körperoberfläche, zu der Hauptrichtung 
der Faserung und der Compression der Bündel; weiterhin gehen 
sie, wie erwähnt, durch sämmtliche grössere zelligen Lücken zwischen 
den Fasern, welche Lücken geradezu als Schrumpfungslücken 
anzusehen sind (vg. oben S. 90 und Archiv I. e. S. 542). Die 
Unterschiede zwischen den complieirteren Polarisationsbildern von 
Hypsocormus und Chimaeropsis (bezw. Ischyodus) 
beruhen nur darauf, dass bei ersterem im Gegensatz zu letzteren 
die Bündel rein längsgetroffen und die Trennung der einzelnen 
Fasern ganz wenig bemerkbar, d.h. fast vollständig aufgehoben ist. 
Dafür zeigt Chimaeropsis den ursächlichen Zusammenhang 
der grösseren Schrumpfungswellen der Bündel mit den Schrumpfungs- 
lücken der einzelnen Muskelfasern und es erscheint darnach ganz 
natürlich, dass die Vereinigung der partiellen Contraktionser- 
scheinungen der Fasern zu den Wellungen der Bündel bei dem 
vorherrschenden Druck und vorherrschender Faserrichtung in 
Richtungen senkrecht zur Körperoberfläche erfolgt. 

Etwas Aehnliches findet an den Berührungsstellen des Chagrin 
mit der Muskulatur bei Chimaeropsis statt, desgleichen der 
Seitenlinienknorpel und der Prismen des Innenskelets mit der Mus- 
kulatur bei Chimaeropsis und Ischyodus Es treten hier 
Erscheinungen zwischen beiden auf, welche den Lichtveränderungen 
um ein stumpfes Eck der in Fig. 20 gezeichneten dunkeln Rhomben 
theilweise und ganz gleichen. Es ist ganz natürlich, dass an 
derartigen Stellen die allgemeine periphere Zusammenschrumpfung 
widerstandsfähigere Gegenlager findet und daher stärkere Stauungs- 
erscheinungen und stärkere Faserablenkungen hervortreten, welche 
letzteren zwischen gekreuzten Nicols im Dünnschliff betrachtet, 
eigenartige Lichterscheinungen hervorbringen müssen. 

Durch diese Polarisationserscheinungen in der Muskulatur 
wird auch unsere Deutung posthumer Verkalkung der Cutis über 
allen Verdacht erhoben und erhält das Gewicht einer wissen- 
schaftlich begründeten und zu weiteren Folgerungen verwerth- 
baren Thatsache. 


Ueber Phosphoritisirung der Cutis, d. Testikel u. d. Rückenmarks ete. 105 


Zuerst ist uns eine specielle Folgerung von grosser Wich- 
tigkeit nämlich, das auch die Polarisationserscheinungen bei Un- 
dina beweisen, dass wir es hier mit fossilisirter Cutis zu thun 
haben. Erstens stimmen sie mit denen von Hypsocormus 
(und Eurycormus) überein, zweitens sind auch bei Undina 
gar keine Erhellungen der Muskulatur zwischen gekreuzten Nicols 
zu beobachten). Dies ist wichtig für die später zu verwerthende 
Thatsache, dass nämlich an dem untersuchten Exemplar an der 
Stelle, wo sonst die stärkste Verkalkung der Muskulatur bei Un- 
dina zu beobachten ist (hintere Leibeshöhle), von dieser gar 
nichts zu bemerken, sondern nur die Cutis verkalkt ist. 

Eine weitere wichtige Folgerung ist allgemeineren Charakters; 
wir konnten im Obigen eine ganz merkwürdige Uebereinstimmung 
der posthumen Cutis- und Muskelphosphoritisirung mit der vitalen 
Verkalkung von Knochen und Schuppen constatiren: Diese Ueber- 
einstimmung kann nur darin liegen, dass die kleinsten doppel- 
brechenden Elemente der Phosphoritisirung den noch bei der Zer- 
setzung sich erhaltenden Fasern nach krystallographisch orientirt 
sind. Für diese Orientirung habe ich einen Beweis; es wurden bei 
Ischyodus und Chimaeropsis, bei denen also die Musku- 
latur doppelbrechend ist, ein stellenweise reichlicheres Auftreten 
sphaerolithischer Bildungen schon erwähnt. In dem Prä- 
parat Fig. 5 bestehen die dunkel gekörnelten Stellen aus längs- 
schmitzenartigen Anhäufungen dieser Sphärolithe; bei gekreüzten 
Nicols erweisen sie sich deutlich in Längsreihen ange- 
ordnet und gehen scheinbar allmählich in die ganz gleichmässig 
punktirten hellen Streifenfelder der Faser-Längsschnitte über. 
Die helle Punktirung ist gerade noch bei Anwendung stärkster 
Vergrösserung zu erkennen, so dass bei der Dichte der Ueber- 
lagerung der sehr kleinen Elemente ihre Reihung nicht mehr con- 
statirt werden kann. Sie steht aber nach Allem wohl ausser 
Zweifel Wenn nun schon für die Längsfibrillen der Muskulatur 
gilt, dass die doppelbrechenden Elemente nach denselben geordnet 
und krystallographisch orientirt sind, um wie viel mehr muss dies 
für die sich zersetzende Cutis mit ihrer für die vitale Verkalkung 


1) Eine schwache Erhellung zeigt sich hier in dem Präparat 
Arch. XLI, Taf. XXX, Fig.5 und zwar in der glashellen Randzone der 
kleineren Muskelbündel. 


106 OttoM. Reis: 


präformirten Faserung gelten; so kommt es, dass die posthume 
Verkalkung derseiben von der vitalen sich fast nur durch das 
Maass der Lichtstärke (bei eontinuirlicherem Anschluss der ein- 
zelnen Verkalkungselemente zu glasigen Lagen) unterscheidet). 

Das wichtigste Resultat dieser Thatsachen folgt aus der 
Möglichkeit der Umkehrung der aus der posthumen Verkalkung 
gewonnenen Erfahrungen. Es ist eine feststehende Grundlage, 
dass die posthume Verkalkung, sei es nun der Muskulatur oder 
der Cutis, erst in einem vorgeschrittenen Zersetzungszustand der 
organischen Materie stattfinden kann; für die Muskulatur haben 
wir nun weiter gesehen, dass die Polarisationserscheinungen, welche 
denen der Cutis ähneln, in einem von den übrigen, nicht doppel- 
brechenden Muskeln, etwas verschiedenen Zustande sich befinden, 
der dem einer etwas mehr (wenn auch nur wenig mehr) vorge- 
schrittenen Zersetzung entspricht?).. Wenn wir das nun auf die 
vitalen Verkalkungen anwenden, so können wir folgern, dass es ein 
der gewöhnlichen Zersetzung nach dem Tode ausserordentlich 
nahe verwandter Process im lebenden Protoplasma sein muss, in 
welchem die skeletbildenden Salze aus einem gelösten in einen 
unlöslichen, als Skelet verharrenden Zustand übergeführt werden 


1) E. Fraas erwähnt (Württemb. Jahresh. für vaterländ. Natur- 
kunde, 1889), dass die Muskelsubstanz von Geoteuthis lebhafte Po- 
larisationserscheinungen zeige. Nach dem, was wir nun bei Hypso- 
cormus, Isehyodus und Chimaeropsis gesehen haben, erscheint 
diese Thatsache, die für die Solnhofer chondrophoren Cephalopoden 
nicht gilt, nicht mehr so isolirt. Sie erscheint auch verständlich, da 
bei diesen Thierformen die Längsstreifung die herrschende ist. Dieser 
vorhandene Unterschied beweist aber, wie bis jetzt undefinirbare, 
jedenfalls geringfügige Differenzen der äusseren Umstände (hier offen- 
bar constante Beschaffenheit des Meerwassers und seiner Niederschläge) 
die Art des phosphoritischen Niederschlages beeinflussen. 

2) Ich muss hier einem Einwand begegnen, der folgendermaassen 
begründet werden könnte. Wie nach unseren Auseinandersetzungen 
nur die längsgefaserten Cutislagen Polarisationserscheinungen zeigen 
und demnach alleLagen, welche dazu senkrechte Faserung besitzen, in 
allen Stellungen dunkel bleiben, so könnte auch das durchschnittliche 
Dunkelbleiben des Myophosphorits in gleicher Weise erklärt werden. 
Dem ist aber zu begegnen, dass die in überwiegender Mehrheit vor- 
liegenden Thatsachen bei Fischen und Cephalopoden (vgl. Anm. S. 105) 
beweisen, dass reine Längsschnitte mit wohlerhaltener Längsstreifung 
in allen Stellungen dunkel bleiben können, dass also hier thatsächlich 
amorphe Masse vorliegt. 


Ueber Phosphoritisirung der Cutis, d. Testikel u. d. Rückenmarks ete. 107 


(vgl. Arch. 1. ce. S. 561). Man hat Achnliches schon aus dem 
Vorkommen pathologischer Verkalkungen, solcher in alternden 
oder degenerirenden Geweben gefolgert, sogar das Auftreten von 
normalen Verknöcherungen in Stützgeweben von Thiergruppen 
als ein allgememes phylogenetisches Anzeichen der Senilität an- 
gesehen; es kann dies von unserem Standpunkte aus nur gestützt 
werden. | 


Ursachen der Cutis-Phosphoritisirung. — Die Testieuli von 
Eurycormus. 

Im Vorausgehenden haben wir stets kurzweg angenom- 
men, dass die Cutis gerade so posthum verkalken könne, wie 
die Muskulatur und die histologische Verschiedenheit der beiden 
ganz ausser Betracht gelassen, trotzdem wir früher erklärt hatten, 
dass die Lederhaut nach ihrer durchsehnittlichen normalen  Be- 
schaffenheit die schlechtesten Bedingungen zu einer Phosphori- 
tisirung biete. Wir sprachen aber von einem möglichen Aus- 
nahmezustand der Cutis; derselbe gilt ganz besonders gegen- 
über den verwandten Gewebebildungen, den bindegewebigen Häuten 
und Sehnen. Weder beim Fehlen der verkalkten Cutis noch beim 
Vorhandensein derselben zeigt sich jemals in Verbindung mit den 
wohlerhaltenen Muskeln eine Spur von Häute-Verkalkungen, denn 
gerade die Struktur im Klemen und Grossen beruht auf der Un- 
möglichkeit der Verkalkung differenzirter Protoplasmasubstanzen; 
die oft erwähnte und wichtige Contraktion oder Querschnitts- 
schrumpfung der stärker zersetzten, glasig hellen Muskelfasern 
beweist eben, dass das Verschwinden der fibrillären Einschlüsse 
zu der Verkalkung nichts mehr beitragen konnte; daher ist eine 
Raumverminderung der Fasern mit zwischen denselben entstehenden 
zelligen Spalten eingetreten. Es kann daher auch stärker zer- 
setzte fibrilläre Substanz nicht zur Erklärung der Phosphoriti- 
sirung herbeigezogen werden. Diese Beschränkung lässt sich nun 
deduetiv schärfer aussprechen. Wenn wir sehen, dass in der 
Muskulatur und Nervensystem (vgl. unten) Niederschläge ent- 
stehen, welche denen in organischem Processe ausserordentlich 
ähneln, so ist man genöthigt anzunehmen, dass das Protoplasma 
nicht zu sehr differenzirt sein darf, wenn es solche Niederschläge 
noch erzeugen kann. Bei einer organischen Verkalkung diffe- 
renzirt sich aber das Protoplasma in eine von der anorganischen 


108 OttoM. Reis: 


Masse eingeschlossene Gerüstsubstanz und einen weichen Rest; 
die eingeschlossene Gerüstsubstanz gleicht aber zoochemisch und 
strukturell den weichen Bindegewebsfasern und es ist natürlich, 
dass diese passiv gewordene Bildung bei weiterer Zersetzung aus 
sich heraus die chemischen Voraussetzungen zu einem skeletogenen 
Niederschlag in viel geringerem Maasse bieten kann, als aktives, 
auf einem allgemeineren Bestand seiner chemischen Zusammen- 
setzung verbliebenes Protoplasma!) (wie das der Nerven und 
Muskelsubstanz). 

Wenn nun trotzdem die Cutis im posthumen Processe ver- 
kalkt und zwar in einer Weise, die einen weichflüssigen Zustand 
voraussetzt, welcher dem der verkalkenden Muskulatur ausser- 
ordentlich ähnlich ist und doch wohl gleichzeitig mit letzterem 
eingetreten ist, so muss dies von vornherein als ein besonderer 
Ausnahmezustand der Cutis erklärt werden; ich brauche mich 
zur weiteren Begründung desselben nicht darauf zu berufen, dass 
die petrifieirte Cutis nur dreimal unter 20 Fällen zugleich mit Myo- 
phosphorit beobachtet werden konnte, ein einziges Mal (bei Un- 
dina) auch ohne dass gleichzeitig die sonst fossil vorhandene 
Muskulatur petrifieirt war; auch letzterer Umstand spricht für einen 
besonderen Zustand der Cutis. 

Dass nun allgemeine Ausnahmezustände in der Cutis existiren, 
welehe gerade die Möglichkeiten einer Verkalkung in dem Sinne 
unserer Erklärung bieten, das ist durch Beobachtungen von Leidig 
festgestellt (vgl. Biol. Centralblatt, 12. Bd. S. 206). Zur Zeit der 
Fortpflanzung erleidet, z. B. das Corium gewisser Amphibien eine 
starke Metamorphose; die mittlere Lage desselben, welche sonst 
aus horizontalen Schiehten besteht, setzt sich in gallertiges Binde- 
gewebe um, während das obere und untere Stratum sich ziemlich 


1) Von hier aus kann auch die Frage kurz erörtert werden, ob 
Hornsubstanz (vgl. E. Fraas, Württemb. Jahrb. für vaterländ. Natur- 
kunde, 18388 und Neues Jahrb. f. Miner., 1893) phosphoritisiren könne. 
Keratin entsteht nun aus dem Zellprotoplasma durch hochgradigen 
Wasserverlust, selbst an stets vom Wasser befeuchteten und im Innern 
des Körpers befindlichen Stellen. Diese Abspaltung erklärt, wie mir 
scheint, die ausserordentliche Fäulnissbeständigkeit der Hornsubstanz 
unter Wasser, sowie sie gegen die Annahme der Möglichkeit einer 
Phosphoritisirung spricht, welche ein primitiv wasserhaltiges Protoplasma 
unbedingt voraussetzt. 


Ueber Phosphoritisirung der Cutis, d. Testikel u. d. Rückenmarks ete. 109 


gleich bleibt. Die subeutanen Lymphräume vergrössern sich, 
enthalten mehr Lymphe und der flüssige Inhalt der Lymphräume 
überhaupt setzt sich m gallertiges embryonales Bindegewebe um. 
Auch locale Auswüchse entstehen hierbei und es sind hierauf nach 
Leidig die Kammbildungen bei männlichen Salamandern, der Haut- 
wulst längs des Rückens bei brünstigen Männchen der Scelam- 
prete, die Anschwellung der Haut des Salm in der Laichperiode 
ete. zurückzuführen. Für eine derartige, wie bei Amphibien statt- 
findende histologische Umwandlung im Corium könnte zuerst die 
Thatsache sprechen, dass bei Eurycormus eime oder mehrere 
ganz eonstante Lagen, die nach unseren Ausführungen zu den basalen 
gehören müssen, eine Erhellung zeigte, welche auf eine normalere 
histologische Beschaffenheit schliessen lässt, während die nach 
den Schuppen zu liegende (also mehr „mittleren*) Lage der Cutis, 
einen viel höheren Zersetzungsgrad, also in Anbetracht voraus- 
zusetzender Gleichzeitigkeit der Phosphoritisirung, eine Prädis- 
position erkennen lassen. Aehnliches gilt für Hypsocormus, 
nur haben im Grunde dieselben Erscheinungen eine etwas andre 
Form des Auftretens; die basalen Lagen sind noch in den sich 
„zerfetzenden“ Einlagerungsspalten (letztere als Vertreter normal 
häutiger Bestandtheile) angedeutet, indess im „mittleren“ Theile 
der Cutis die Lagerung zwar normal ist, aber doch einen andren 
Zustand als im untersten voraussetzt. Vielleicht war hier die 
Regeneration des normaleren Cutiszustandes nach der Geschlechts- 
periode im Gange, was auch dadurch nahe gelegt wird, dass hier 
ein bemerkenswerthes Anzeichen der Periode fehlt, welches wir 
bei Euryeormus entdecken konnten. 

Dass eine derartige mit der Geschlechtsperiode zusammen- 
hängende gewebige Veränderung der Cutis wirklich die Grund- 
lage einer posthumen Verkalkung abgegeben habe, das wird durch 
die aussergewöhnlich günstige Erhaltung eines anderen Organ- 
systems ausser der Muskulatur und der Cutis bei Eurycormus 
wahrscheinlich. Ich bemerkte schon bei meiner ersten Beschreibung 
der Fossilisationserscheinungen der Muskulatur dieses Fisches (l. e. 
S. 521), dass sich zwischen den Rippen eine von der Muskulatur 
unterscheidbare, bald dunkelbutzige, bald strukturlose Masse er- 
kennen lasse. Nach einzelnen Stellen glaubte ich schliessen zu 
können, dass sie der Muskulatur angehöre. Die Verbesserung 
und Vermehrung der Präparate zeigt aber nun, dass diese zwischen 


110 OttoM. Reis: 


den Rippen befindliche Masse von der Muskulatur stets getrennt 
ist und einen eignen Kreis von Strukturmerkmalen besitzt. Fig. 
6, T und 13 stellen drei Querschnitte durch die hinterste Leibes- 
höhle in bezw. 25-, 25-, 12-facher Vergrösserung dar; im Fig. 6 
ist ein hinterstes Rippenpaar und zwei Hämapophysen durch- 
sehnitten, man erkennt vor den Rippen und zwischen diesen endend 
die mediane Masse ?, welche aus zwei ungleichen Hälften besteht; 
Fig. 7 stellt einen schiefen Schnitt oberhalb und etwas vor dieser 
Stelle dar, auch hier erscheint die Masse f ungleich paarig; Fig. 13 
giebt einen Durchschnitt am distalen Ende der Rippen, so dass 
nur eine Rippenendigung getroffen ist. Der Ungleichheit in dem 
paarigen Auftreten entspricht auch eine Ungleichheit in der Ver- 
kalkung der Muskulatur 2 und der Cutis c, welche an der Seite, 
auf welcher die grössere Hälfte der im Rede stehenden Masse 
liegt, in grösserer normalerer Ausdehnung erfolgt ist (bei Fig. 6 
oben, bei Fig. 7 und 15 unten). Zur Ergänzung der Schliffe ist 
zu bemerken, dass auch nur die eine Seite dieses Fischkörpers 
im Gestein einen stärkeren Abdruck hinterlassen hat, welcher von 
der hintersten Endigung der Leibeshöhle unmittelbar unter der 
Wirbelsäule [zwischen ihr und dem mit phosphoritischer Ver- 
dauungsmasse erfüllten, spiralgedrehten Enddarm] sich langsam 
verflachend nach vorne zieht. In dieser Gegend giebt es nun 
kein anderes paariges Organ zwischen den Rippen von dieser 
Ausdehnung als die Hoden oder Eierstöcke. Für die Deu- 
tung als Hoden spricht die eigenthümliche Struktur, welche in 
Fig. 8--12 in 125facher Vergrösserung gezeichnet und auf !/, 
verkleinert dargestellt ist, sie zeigt zum grössten Theil (im Quer- 
schnitt?) ein Gewirre unregelmässiger wurmartiger Windungen 
hellerer Substanz und Felder dunkler (wenig dichter, unregelmässig 
poröser, blasiger) Substanz, welche nur hie und da (im Längsschnitt?) 
eine Längsanordnung erkennen lässt; man kann dies sehr wohl 
als das Netzgewebe der Samencanälchen mit dem dazwischen- 
liegenden trabeceulären Geflecht für den Verlauf der Blut- und 
Lymphgefässe wieder erkennen. Wenn nun dies Alles schon für 
unsere Deutung spricht, so können wir noch hinzufügen, dass 
nach der Theorie neben Muskel- und Nervensystem, den Harting’- 
schen Experimenten entsprechend, wohl kein Organsystem 
für die posthume Phosporitisirung sich geeigneter darstellt, als 


Ueber Phosphoritisirung der Cutis, d. Testikel u. d. Rückenmarks ete. 111 


der strotzend mit Protoplasma und Lymphe gefüllte Inhalt der 
zeugungsreifen Hoden. 

Hiermit haben wir aber auch zugleich den Beweis dafür, 
dass das Individuum von Euryeormus mit der ausgezeichneten 
Verkalkung der Cutis sich in der Fortpflanzungsperiode 
befunden hat und in Folge davon auch die Bedingungen zu der 
posthumen Phosphoritisirung der Cutis gegeben sein konnten. Nur 
dadurch ist es möglich, dass auch in der Cutis eine von der 
Versteinerungsart der Muskulatur nur wenig verschiedene Phos- 
phoritisirung stattfinden konnte). 

Die Folgerungen über die Art der Bildung des Cutisphos- 
phorits sind zum Theil schon berührt, zum Theil gelten die schon 
für die Bildung des Myophosphorits wichtigen Momente. Her- 
vorheben möchte ich nur noch einen Punkt (vgl. 1. e. S. 568), 
der mir allgemein wichtig erscheint. Da der Niederschlag offen- 
bar in ganz der Raumdichte, wie er uns fossil vorliegt, innerhalb 
concentrirtem, weichflüssigem, organischem Magma stattfand, da- 
bei aber nicht die geringsten Spuren kleinster Störungen der ein- 
geschlossenen Strukturtheilchen zu beobachten sind, so kann der 
Verkalkungsprocess nicht alle organische Materie verdrängt haben; 
es müssten die Spuren eines bei einer so umfassenden Verdrängung 
stattfindenden Transportes sowohl in der Struktur der Cutis, als 
auch in der Lagerung der Schuppen zu bemerken sein, welche 
aber vollständig fehlen. Der Niederschlag hat also einen grossen 
Theil der organischen Materie aus dem faulenden Magma eliminirt 
und als Gerüstsubstanz wenigstens bis zum Ende der Erhärtungs- 


1) Ich vermuthe, dass die von E. Fraas kürzlich bekannt ge- 
sebenen zwischen der Schwanz- und Rückenflosse befindlichen Erhe- 
bungen der Rückenkante einer in der Brunstzeit verdickten oder 
überhaupt nur in dieser Zeit entstehenden Kammbildung der Cutis zu- 
zuschreiben sind; Fraas hielt dieselbe für Stacheln von Hornsubstanz, 
welche er früher an dem Vorderrand der Ichthyosaurus-Finne mikros- 
kopisch zu erkennen meinte. Es sind aber die damals angeführten 
Kennzeichen von „Epidermis, Hornschuppen und Cutis“ für diese Ge- 
bilde nicht ausschlaggebend. Sollte sich bei der mikroskopischen Unter- 
suchung meine Vermuthung als richtig erweisen, so dürfte sie nicht 
unmaassgebend sein für die Deutung der von Fraas bei demselben 
Ichthyosaurus-Exemplar als Stützen der weiblichen Geschlechtsorgane 
gedeuteten Gebilde als Penisverknöcherungen, da die Kammbildung 
wohl nur bei männlichen Individuen anzunehmen ist. 


112 OttoM. Reis: 


periode latent festgehalten). Dies ist hier um so mehr begreif- 
lich, als bei der Cutis von Euryecormus und Hypsocormus 
die Untersuchung bei polarisirtem Licht das Vorhandensein mikri- 
tischer Krystallisationsvorgänge beweist, was bei der Muskulatur 
nur noch bei Hypsocormus, Ischyodus und Chimaer- 
opsis der Fall ist. Dass die zwischen gekreuzten Nicols bei 
den letzterwähnten Gattungen auftretenden Erhellungen in der 
That nur der Struktur der Masse zu verdanken sind, geht daraus 
hervor, dass die Versteinerungssubstanz chemisch dieselbe 
ist, wie bei den Gattungen, deren Phosphoritbildungen vollständig 
amorph erscheinen. Auf meine Anregung hin war Herr A. Schwager 
(kgl. Oberbergamt, München) so freundlich, die Versteinerungs- 
substanz der für diese Frage wichtigsten Gattungen auf ihre 
chemische Zusammensetzung zu untersuchen. Es wurden zur 
Orientirung die Hauptbestandtheile bestimmt und es ergab sich für 
Ischyodus 53,439), Ca0, 37,952), 8,0; 
Hypsocormus 51,240), CaO, 31,11%, Ps0,. 

Da die übrigen Bestandtheile des Myophosphorits noch nach- 
gewiesen, aber nur nicht zahlenmässig bestimmt wurden, so bleibt 
die Zusammensetzung der Versteinerungsmasse wesentlich die- 
selbe. Die geringen Differenzen reichen aber nicht im Entfern- 
testen aus, das ausserordentlich verschiedene optische Verhalten 
auf rein stoffliche Unterschiede zurückzuführen (vgl. 1. e. S. 546). 


Phosphoritisirung des Rückenmarks bei Ischyodus. 


Querschliffe durch die Muskulatur von Ischyodus unter- 
scheiden sich im Allgemeinen nicht von dem im Arch. XLI, 


1) Ich darf auch nochmals betonen, dass nur durch eine bei dem 
anorganischen Niederschlag entstehende Gerüstsubstanz, welche in 
festerem Aggregatzustand sich befindet als der vorherige der sich zer- 
setzenden Masse war, eine frühe Consolidirung des Zusammenhaltes 
der gröberen wie feinsten Strukturtheilchen des Gewebes möglich 
wurde. Ein einfach schwebender, in dem Magma bloss suspendirter 
Niederschlag böte bei seiner überwiegend amorphen Gestalt keine Ga- 
rantieen zu einer Erhaltung der Tektonik des Gewebes, er würde 
zusammensinken und wie das umgebende Gestein eine einheitliche, 
nur metamorphisch-krystalline Strukturen zeigende Masse bilden. Die 
Processe, welche aber in dem umgebenden Gestein die metamorphi- 
schen Bildungen erzeugten, waren es aber auch, welche schliesslich 
in dem Myophosphorit ete. die organische Gerüstsubstanz bis auf ge- 
ringe Reste verschwinden liessen. 


Ueber Phosphoritisirung der Cutis, d. Testikel u. d.Rückenmarks ete. 113 


Taf. XXX, Fig. 4 und 6 dargestellten Querschliff von Notidanus 
und Chimaeropsis; die Trennungslinie der beiderseitigen Myo- 
tome ist meist deutlich, wenn auch die Masse der beiderseitigen Ver- 
kalkungen sich nicht gleich verhält. Quere Schliffe in der Gegend 
der durch kleine Kalkhalbringe bezeichneten Seitenlinie zeigen 
aber in die Medianlinie der beiderseitigen Myotomhälften einge- 
schaltete Züge von Prismen verkalkter Skeletknorpel, welche 
zwischen sich eine phosphoritische Masse umfassen; dieses „Um- 
fassen“ findet hauptsächlich dorsal statt und es folgt darauf öfters 
ein einziger Knorpel, welcher dann in der Medianlinie zwischen 
beiderseitigen Myotomhälften liegt. Fig. 5 giebt ein Bild davon 
(30 Diam.); Fig. 5 a, b, e und d desgleichen, wobei die mediane, 
zwischen Knorpeln und Myotomhälften liegende Masse dunkler ge- 
halten ist; die fraglichen Skeletknorpel sind durch einen Doppel- 
contur angedeutet, die Muskulatur ist weiss und auf deren Aussen- 
seite findet sich die Reihe der Seitenlinienknorpelchen. Die Richtung 
der Schliffe ist im Durchschnitt in den beiden Pfeilrichtungen 
der Fig. 5b gelegt. In Fig. 5a geht der Schliff ganz flach, man 
sieht zwei offenbar bilateral verschobene Knorpeldurchschnitte, 
welche etwa das halbe Maass der Verschiebung zeigen, wie die 
beiderseitigen Seitenlinien, dann geht der Schliff dorsal durch ein 
unpaares Stück; Fig. 5d geht etwas weniger flach, mit geringerer 
Verschiebung, wie Fig. 5; Fig. 5e geht nicht ganz senkrecht 
zur Körperoberfläche, es ist nur ein lateraler Knorpel getroffen, 
offenbar auch in Folge von Verschiebung durch die Fossilisations- 
compression. 

Da die Knorpelstücke ganz und gar von dem festem Myo- 
phosphorit umschlossen sind, ist es schwer, über ihre Bedeutung 
klar zu werden; ich habe aber ein Plattenstück gelöst und durch 
verschiedene Querbrüche ungefähr ihre Horizontalausdehnung fest- 
gestellt; es sind flächenhafte Knorpelgebilde (was auch in flachen 
Anschliffen deutlich wird), deren Ausdehnung in natürlicher Grösse 
in Fig. 5b, so weit beobachtet, eingezeichnet ist; derartige Knorpel 
kommen im Axenskelet der lebenden Chimaera nur als Inter- 
calaria vor und es müsste darnach die von ihnen umschlossene 
Masse der Ausfüllung des Nervenrohres, d. h. der Phosphoriti- 
sirung des Rückenmarkes entsprechen. Dass wir hier wirklich 
eine posthume, an in Zersetzung begriffene organische Substanz sich 
anschliessende Phosphoritisirung vor uns haben, dafür 


sprechen besonders die Strukturerscheinungen der Masse. Vom 
Archiv f. mikrosk. Anat. Bd, 44 8 


114 OttoM. Reis: 


Rande nach der Mitte zu abnehmend zeigt sich nämlich eine stark 
radial gereihte Körnelung, welche an einzelnen Stellen (offenbar 
bei reinem Längsschliff) auch durch eine mehr längs periphere 
ersetzt werden kann. In den pheripheren Zone der stärksten 
Körnelung finden sich auch die (Arch. 1. e. S. 544) für Ischyodus 
avita angegebenen isolirten Krystalle vor; sie sind bei einem 
Flachsehliff beobachtet, wo zwischen dem Myophosphorit und der 
Rückenmarkausfüllung nur an einer Seite die Interealarknorpel 
vorhanden waren und mir die morphologische Bedeutung der 
letzteren noch nicht durch ausreiehende Querschliffe klar war. 
Bemerkenswerth für diese Kryställchen ist, dass beim Flachschliff 
selbst bei weit auseinander liegenden sporadischen Individuen ihre 
Längsaxen senkrecht zu einander orientirt sind; dasselbe ist bei 
dem (Arch. l: e. S. 545) erwähnten Auftreten gleicher Kryställ- 
chen bei Leptotheutis und in geringerer Deutlichkeit bei 
Caturus der Fall. Hier befinden sich aber dieselben zweifellos 
innerhalb des Myophosphorits, wenn auch an Stellen, an welchen 
sich in ihrer Struktur und Faserrichtung ein Wechsel oder bezw. 
eine Kreuzung zeigt. 

Die Zone der mehr radialen Faserung hat nun in der Struktur 
des Rückenmarks und zwar in der Zone der äusseren weissen 
Masse ihre Erklärung; von der inneren grauen Masse habe ich 
nur bei zwei Präparaten Andeutungen gefunden. Es findet sich 
nämlich, wie es Taf. VI, Fig. 5a darstellt, ein eigenthümliches 
Band, welches von der übrigen Masse wohl abgesetzt ist, weniger 
stark radiale Faserung hat und im schiefen Quersehnitt einen 
ganz eigenthümlichen Verlauf zeigt; zuerst verläuft es nahe der 
unteren Grenze, verdünnt sich allmählich, biegt hierbei plötzlich 
senkrecht nach der Mitte um und verläuft dann, wie zuerst unten, 
nun oben in mehreren leichten Schwankungen zunächst der Peri- 
pherie der Röhre. Sodann verdünnt es sich wieder, wiederholt 
die senkrechte Umbiegung nach der Mitte, wo der Strang wieder 
am dünnsten ist und verläuft dann wieder unten, ganz wie zuerst. 
Bei dem 2. Präparat ist dasselbe Band erkenntlich, nur in nicht 
so regelmässigem Verlauf. 

Ieh kann mir dieses Bild nur dadurch erklären, dass der 
Schliff schief längs durch das Rückenmark, etwa zuerst durch 
das hintere Horn der unteren Hälfte der grauen Substanz geht, 
sodann die vordere Commissur durchschneidet und jenseits der 
Fissura anterior das obere Vorderhorn trifft, durch welches der 


Ueber Phosphoritisirung der Cutis, d. Testikel u. d. Rückenmarks ete. 115 


Schliff weiter geht. Hier bleibt er so lange, bis bei einer Bie- 
gung des Nervenrohrs die Schliffebene ganz wie zuerst verläuft 
und wieder nach einem Durchschnitte der Commissur das untere 
Hinterhorn im Bilde erscheint!). 

Es kann sonach gar keinem Zweifel unterliegen, dass wir 
hier bei Isehyodus im der That eine Pbosphoritisirung der 
Nervensubstanz zu verzeichnen haben; nach der nahen allgemeinen 
Verwandtschaft des Nervengewebes mit der Muskulatur kann dieser 
Nachweis nicht mit Erstaunen erfüllen. Unsere Annahme bei 
Agassizia (vgl. Arch. XXXXI, S. 519) erhält hierdurch eine 
weitere Stütze, trotzdem die Struktur daselbst keine bestimmten 
Merkmale erkennen liess. 


Resultate. 


1. Ebenso wie die Muskulatur in posthum phosphoritisirtem 
Zustand im Gestein erhalten bleiben kann, ebenso ist die Mög- 
lichkeit bei der Cutis der Fische vorhanden. 

2. Diese Mögliehkeit wird aber nur ganz exceptionell 
thatsächlich und scheint an während der Geschlechtszeit alterirte 
Cutis gebunden zu sein. 

3. Die phosphoritisirte Cutis zeigt auch einen optischen 
Unterschied gegenüber fossilen der Muskulatur, sie ist im den 
beobachteten Fällen ausnahmslos ziemlich stark doppelbrechend, 
was von einer sphärolithischen Krystallisation des schwach doppel- 
brechenden phosphoritischen Materials herrührt. 

4. Die Anordnung der sphärolithischen, in einer Längs- 
richtung etwas verlängerten Bildungen geschah mit dieser Längs- 
richtung parallel den m der Zersetzung begriffenen Längsfasern 
der vital unverkalkten Cutisschichten; also etwa so wie sich die 
Mandl’schen Coneretionen bei der vitalen Verkalkung der Te- 
leostierschuppen verhalten. 

5. Eine dieser Verkalkungsart vergleichbare Bildung zeigt 


1) Ein nach Abschluss des Manuscriptes hergestelltes Präparat 
zeigt ganz gleiche Verhältnisse, nur treten hier an zwei Stellen die 
Bänder oben und unten einander gegenüberstehend auf (vgl. Fig.5d); 
hier bleibt also die Schliffebene im unteren hinteren Horn. Es ist selbst- 
verständlich, dass auch bezw. das obere Hinterhorn und untere Vorder- 
horn in diesen Durchschnitten repräsentirt sein können. Die Beziehung 
der medianen Einbiegung des Bandes, welche auch in dem neuen Prä- 
parate auftritt, zu der vorderen Commissur scheint indessen un- 
zweifelhaft. 


116 OttoM. Reis: 


die Muskulatur nur sehr selten; auffällige eomplieirte Polarisa- 
tionserscheinungen beweisen, dass auch hier eine Orientirung des 
kıystallisirten einaxigen Versteinerungsmaterials an die Längs- 
fibrillen der Muskelfasern erfolgen kann. 

6. Diese Bildungen erklären, warum Muskelbündel, posthume 
Cutisverkalkung, Schuppen- und Knochenguerschnitte sich in ge- 
wissen Lagen optisch ganz gleich verhalten. 

7. Darnach ist zu betonen, dass das einaxige Versteine- 
rungsmaterial amorph und krystallisirt ausgeschieden wird; in 
beiden Fällen ist es deutlich, dass der Niederschlag in dem sich 
zersetzenden weniger differenzirten Protoplasma stattfindet, die 
differenzirtere, fibrilläre Substanz umschliesst und im Falle der 
Krystallisation von dieser optisch orientirt wird. Hierin stimmen 
vitale und posthume „Petrifieirungen“ überein; die letzteren zei- 
gen auch den Zustand des Protoplasmas an, welcher den vitalen 
Verkalkungen vorausgeht. 

8. In jedem Falle muss von der den Niederschlag erzeu- 
genden sich zersetzenden organischen Materie ein grosser Theil 
als Gerüstsubstanz eingeschlossen werden, welche in einem wi- 
derstandsfähigeren Zustande erst im Laufe der geologischen Pe- 
rioden mehr weniger eliminirt wird; diese Gerüstsubstanz ist 
auch als Träger der die Muskelbündel durchsetzenden conti- 
nuirlichen Schrumpfungen anzusehen. 

9. Der Phosphoritisirung der in ihrer protoplasmatischen 
Differenzirung von fibrillarem Stütz- und Bindegewebe weit ent- 
fernten Muskulatur und der während der Geschlechtsperiode theil- 
weise in embryonales Gewebe umgewandelten Cutis schliesst sich 
die posthume Verkalkung der in der protoplasmatischen Differen- 
zirung ähnlichen Nervensubstanz und des Inhaltes der mit Samen 
gefüllten Hoden an. Dass der Inhalt des Tintenbeutels der fos- 
silen Cephalopoden, seltener der Inhalt der Havers’schen Canäle 
des Dermalskelets fossiler Fische in phosphoritisirtem Zustande 
erhalten sein können, haben wir Mikrosk. Arch. XLI ausgeführt. 
Ob andere, abweichende Protoplasmaprodukte, wie Keratin phos- 
phoritisiren können, ist mehr als zweifelhaft; die von Eb. Fraas 
angegebenen mikroskopischen Kriterien könnten höchstens auf 
keratinös erhaltene Hornsubstanz bezogen werden und dies ist 
sehr unwahrscheinlich (vgl. oben S. 108). 

10. Das Petrifieirungsmaterial ist das der Knochensubstanz, 
etwas verunreinigt oder durch Substitutionen metamorphosirt ; 


Ueber Phosphoritisirung der Cutis, d. Testikel u. d.Rückenmarks etc. 117 


es stammt jedenfalls zu eimem Theil aus dem Darminhalt der 
die Phosphoritisirung zeigenden, vertebratenfressenden Raubthiere; 
zu einem anderen Theil aus dem die Cadaver derselben umge- 
benden, sich in dem Meereswasser lösenden Ansammlungen von 
Exerementen solcher. 


Erklärung der Abbildungen auf Tafel VI. 


Fig. Ja und b. Durchschnitt durch die phosphoritisirte Cutis von 


Hypsocormus (vgl. Arch. XLI, S. 516). Die Schuppenquer- 
sehnitte III und IV bilden die einander entsprechenden Stellen 
von Fig. 1a und 1b; die untere Grenze des Präparates ist 
die Grenze gegen die phosphoritisirte Muskulatur (vg1.S.94—96). 


Fig. 2a und b. Durchschnitt durch die phosphoritisirte Cutis von 


Fig. 4. 


Fig. 5. 


Eurycormus (vgl. Arch.]. e. S. 520); bei den Schuppenquer- 
schnitten IV und V stossen Fig. 2a und 2b zusammen; Ver- 
grösserung 125 Diam. in der Höhe; in der Länge ist die Zeich- 
nung auf 2/;, verkürzt und !/, verkleinert (vgl. S. 31—94). 


. Querschnitt durch den Körper von Undina (vgl. Arch. XL], 


S. 513), hintere Leibeshöhle; es sind zwei Paar Rippen getrof- 
fen, dazwischen die zusammengedrückten, aus verknöcherten 
Schuppenblättern bestehenden Schwimmblasenwände (die Me- 
dianlinie mist am Rand rechts mit einem Pfeil angedeutet, die 
Blätter r, r/, Z, / sind an ihren Trennungslinien gestrichelt). 
Die ganze Masse zwischen Rippen und Schwimmblase einer- 
seits und den sehr dünnen Schuppen andererseits gehört der 
phosphoritisirten Cutis an; in 100facher Vergrösserung ge- 
zeichnet, um !/, verkleinert (vgl. S. 96—99). 

Querschliff durch Muskelbündel vonHypsocormus; das dun- 
kelkörnige Innere der Bündel ist von einer hellen, kurz längs- 
gestreiften Hülle umgeben, welche oben in der Figur mehr 
flach getroffen ist; die linke Ecke des flachgetroffenen Ab- 
schnitts zeigt die in Taf. VI, Fig.16 dargestellten Polarisations- 
erscheinungen (gezeichnet in 125 Diam., um 1/, verkleinert); 
die untere Hälfte des Präparates deutet im dunklen Ton die 
anderen Muskelbündel schematisch an (vgl. S. 101). 
Querschnitt durch den Körper von Isehyodus (vgl. Arch.]. e. 
S. 509) in der in Fig. 5b angedeuteten liegenderen Pfeilrich- 
tung; an der Oberfläche schiefer Durchschnitt der (einen nach 
aussen offenen Halbcanal bildenden) Knorpelstützen der 
Seitenlinie, darunter die Muskulatur quer- und längsgetroffen, 
ohne Detaileinzeichnung. Die körneligen Schmitzen im Innern 
derselben sind die Stellen sphärolithischer Anhäufungen. Da- 
runter die Intercalarknorpel mit dem eingeschlossenen Neuro- 


Otto M. Reis: 


phosphorit;linksim letzteren eineKrystallansammilung, rechts das 
an unpaare sich anschliessende Schlussstücke des Neuralrohres 
(Vergrösserung 30 Diam., gezeichnet bei 125 Diam.) (vgl. S. 112). 


Fig.5a) ein ähnlicher Durchschnitt (45 Diam.) mit bilateral verschobenem 


Intercalarknorpel (6 Diam.); b) ein Körperstück (durchsichtig 
gedacht) mit den bilateral verschobenen Seitenlinien; esist am 
hinteren Ende durch Querbrüche die Ausdehnung der kreuz- 
weise schraffirten Intercalarknorpel ungefähr bestimmt; die Pfeil- 
richtung giebt die Extreme der gezeichneten Durchschnitte an. 
c)u.d) Durchschnitte wie a) u.Fig.5, weniger flach als Fig.5a 
(45 Diam.). Die Myophosphoritmasse ist weiss gelassen, die Neu- 
rophosphoritmasse dunkel gehalten. In Fig. 5a ist noch der 
Verlauf des Bandes, welches wir als Durchschnitt bezw. der 
oberen und unteren Vorder- und Hinterhörner der grauen 
Substanz deuteten, mit noch dunklerem Ton angedeutet; in 
Fig. 5d sieht man diese Durchschnitte einander paarig gegen- 
überstehen. Die Intercalarknorpel sind durch einen Doppel- 
contour gekennzeichnet (vgl. S. 112—115). 

Hintere Endigung der Leibeshöhle von Eurycormus mit ange- 
schlossenen Hämapophysen (30 Diam.) (vgl. S. 107—112). 
Durebschnitt durch den Körper von Eurycormus in der 
hintersten Leibeshöhle oberhalb des Spiralklappendarms, in 
der Mitte zwischen den Rippen die Hoden ?; der obere (desgl. 
die Muskulatur m und Cutis ce dieser Seite) schwach verkalkt 
und gegen den unteren verschoben; unten normalere Verkal- 
kung der Muskulatur und Cutis (30 Diam.) (vgl. S. 107—112). 


Fig. 8—12. Verschiedene Bilder aus der Struktur der Hoden bei 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


13. 


14. 


15. 


16. 


17 


20. 


125 Diam. gezeichnet und um !/, verkleinert (vgl. S. 110). 
Das Gleiche wie Fig. 6 u. 7 aus der distalen Region der Rip- 
pen (15 Diam.), schematisch gehalten; zeigt die Lagerung der 
verschobenen Hoden { (vgl. S. 107—112). 

Die linke Hälfte von Fig. 2a (Eurycormus) zwischen ge- 
kreuzten Nicols in der 45°-Stellung (vgl. S. 97—98). 

Die linke Hälfte von Fig. 1a (Hypsocormus) zwischen ge- 
kreuzten Nicols in der 45-Stellung (vgl. S. 98-99). 

Oberer heller Abschnitt der Fig. 4 (Muskulatur von Hypso- 
cormus) bei gekreuzten Nicols in Parallelstellung. Die senk- 
rechten Lichtsäulen entsprechen den Wellungslinien der Längs- 
faserung in Fig. 4; die dunkle Horizontalunterbrechung zeigt 
sich auch in Fig. 4; die linke Hälfte von Fig. 16 ist in Fig. 4 
nicht mehr enthalten (vgl. S. 99—100). 

18, 19. Aufeinanderfolge der complicirten Polarisationserschei- 
nungen: 17).in Parallelstellung, 19) in der 45°-Stellung, 18) in 
der Mittelstellung zwischen beiden bei Hypsocormus; sche- 
matisch nach 5 Beobachtungen (vgl. S. 101—102). 

Bild eines Muskelquerschnitts von Chimaeropsis in der 459- 
Stellung; der Verlauf der Faserquerschnitte ist um das Polari- 
sationsbild zur Orientirung herum gezeichnet. Wie in Fig. 16 


Ueber Phosphoritisirung der Cutis, d. Testikel u. d. Rückenmarks ete. 119 


rechts zwei wellige Schrumpfungssysteme zweier durch eine 
deutliche Spalte getrennter, längsgeschnittener Faserbündel 
über einander folgen, die Fasern selbst aber keine Trennun- 
gen zeigen, so liegt hier das Polarisationsbild durch ein 
Schrumpfungssystem vor, in welchem die einzelnen Fasern 
des Bündels wohl getrennt und nicht längs, sondern schief 
quergetroffen sind (vgl. S. 103—106). 


Die Untersuchungs-Materialien stammen, bis auf das im 
königl. Oberbergamt in München befindliche Körper- 
fragment von Ischyodus, aus der Sammlung des pal. 
Instituts und verdanke ich die Möglichkeit ihrer Benützung 
der Güte des Herrn Geheimraths Prof. v. Zittel. 


(Aus dem anatomischen Institut in Kiel.) 
% 


Ueber eine Metamorphose der Attractions- 
sphäre in den Spermatogonien von 
Salamandra maculosa. 

Von 
Dr. F. Meves. 


Hierzu Tafel VII—-XI. 


In den Spermatogonien von Salamandra maculosa erfährt die 
Attraetionssphäre ausserhalb des Verlaufs der Mitose zu Zeiten 
weitgehende morphologische und chemische Aenderungen, welche, 
einen Kreislauf bildend, zum Ausgangspunkt zurückführen. Die- 
selben sind mehr oder weniger eng von Veränderungen in der 
Form und Structur des Kerns und im Bau der Zellsubstanz be- 
gleitet. So weit sie die Sphäre betreffen, bestehen sie, kurz 
gesagt, darin, dass diese, im allgemeinen gegen Ende des Som- 
mers und im Herbstanfang (August, September, in einigen Hoden 
schon Ende Juli) in Körnerhaufen übergeht, aus welchen sie im 
Frühjahr wieder aufgebaut wird. 

Ueber diese Vorgänge, die ich in ihren Grundzügen bereits 


120 F. Meves: 


an anderer Stelle (38, 39) charakterisirt habe, wünsche ich hier 
genauere Mittheilungen zu machen. 

Ich bemerke, dass Bilder, welche den hier in den Sperma- 
togonien zu schildernden vielfach entsprechen, auch bei den Ur- 
eiern des Salamanders, welehe von den Samenmutterzellen wohl 
kaum zu unterscheiden sind, zur Beobachtung kommen; die hier 
zu beschreibenden Hergänge werden also, wenigstens zu einem 
Theil, unter die Reifungserscheinungen des Salamandereies ein- 
zuschalten sein. 


Die Spermatogonien, welche uns hier ausschliesslich!) be- 
schäftigen sollen, sind vorwiegend in einem graulichen, band- 
artigen Zipfel enthalten, welcher die nach dem Kopf zu gehende 
Fortsetzung kleiner, ebenfalls graulicher, Lappenportionen bildet, 
welche am obern Pol des Hodens gelegen sind. Wenn man Hoden aus 
dem Sommer untersucht, so findet man in den meisten dieser 
Zellen einen als Attractionssphäre zu deutenden Körper, welcher 
zuerst von Hermann (27, 1889) in den Spermatocyten des Sala- 
manders beschrieben und in seinem Wesen erkannt ist. 

Ich beginne meine Darlegungen sogleich mit der Schilderung 
der Attractionssphäre. Bemerkungen über Form und Structur- 
verhältnisse des Kerns und der Zellsubstanz, welche erhebliche 
Verschiedenheiten aufweisen, je nachdem die Sphäre in konsoli- 
dirtem Zustand oder in Form von Körnern vorhanden ist, schliesse 
ich erst hinterher an, jedesmal, nachdem ich die Sphäre in ihren 
verschiedenen Modifikationen beschrieben habe. 

Die äussere Form der konsolidirten Sphären ist sehr wech- 
selnd. Häufig sind sie im optischen Querschnitt kreisrund oder 
oval, oder sie sind mit ihrer Form der Oberfläche des Kerns 
angepasst und erscheinen dann, diesem angelagert, in der Gestalt 
einer Halbkugel oder flachen Scheibe oder sind bandförmig in 
die Länge gestreckt. Mit Bezug auf die sehr mannigfaltigen 
Sphärenformen, welche man bei ringförmigen Kernen findet, und 
mit Bezug auf ihre Entstehung kann ich auf eine frühere Mit- 
theilung (39) verweisen. Lappige Formen der Sphären stehen 
mit den zu beschreibenden Vorgängen des Zerfalls und Wieder- 
aufbaus in Beziehung. 


1) Von meinen Abbildungen betrifft nur Fig. 35 eine Oogonie, 
ebenfalls des Salamanders. 


Ueber eine Metamorphose der Attractionssphäre etc. 121 


Die Grösse der Attractionssphären (Fig. 1—6) variirt, wie 
schon Moore (40) für die Geschlechtszellen der Salamanderlarve 
beschreibt, in gleich grossen Zellen ziemlich stark. Nach M. 
Heidenhain (25) sind Verschiedenheiten der Grösse auf wech- 
selnde Contraktionszustände zurückzuführen. 

Gegen die umgebende Zellsubstanz sind die Sphären durch 
eine membranartige Umhüllung scharf abgegrenzt. In den meisten 
Fällen erscheint dieselbe im optischen Querschnitt als eine Linie. 
Zuweilen ist sie so dick, dass die Sphäre deutlich doppelt kon- 
turirt erscheint (Fig. 5); es besteht also in diesen Fällen eine 
schalenförmige Umhüllungsschicht der Attractionssphäre. In an- 
dern Fällen wird die Sphäre statt durch einen kontinuirlichen 
doppelten Kontur durch einen Kranz von ziemlich voluminösen 
Körnern (Fig. 6) begrenzt, welcher möglicherweise dem. Körner- 
kranz entspricht, welchen van Beneden bei Ascaris megalo- 
cephala an der Grenze zwischen Attraetionssphäre und umgeben- 
dem Dotter beschrieben hat!); jedoch kommen die letzteren Bilder 
bei meinem Object selten zur Beobachtung. 

Der innere Bau der Attractionssphären bietet der Unter- 
suchung grosse Schwierigkeiten. In zahlreichen Fällen und bei 
vielen Methoden ist von irgend welchen Differenzirungen inner- 
halb der Sphäre überhaupt nichts zu erkennen; die Sphären 
scheinen dann völlig homogen zu sein. 

In andern Fällen (Fig. 1—6) gelingt es der technischen 
Behandlung, eine centrale und eine periphere Partie der Sphäre 
zur Anschauung zu bringen. Erstere entspricht der Markzone, 
letztere der Rindenzone van Beneden’s (7). 

Die Rindenzone ist von wechselnder Breite; bei ruhendem 
Zustand des Kerns hat sie stets ein gleichmässig homogenes 
Aussehen. 

Dasjenige der Markzone zeigt dagegen sehr erhebliche 
Verschiedenheiten. 

Vielfach besteht keine deutliche Abgrenzung gegen die 
Korticalsubstanz; noch sind innere Differenzirungen in der Mark- 
zone nachweisbar. Eine cenfrale Partie der Sphäre tritt über- 
haupt nur in Folge einer geringen Färbungsdifferenz so weit 
hervor, dass man gerade ihre Existenz behaupten kann. Da- 


1) Vergl. auch M. Heidenhain’s Beschreibung von der Sphäre 
der Leukocyten (25, pag. 140). 


122 F. Meves: 


bei sehe ich von solehen, nieht selten zu beobachtenden eben 
rekonstituirten Sphären des Frühjahrs ab (Fig. 4, 51), deren 
Mitte durch einen ziemlich stark dunkel tingirten, - wahrschein- 
lich der Markzone entsprechenden Körper eingenommen wird, 
dessen Durchmesser ungefähr dem halben Sphärendurchmesser 
gleichkommt. Mit diesem dunklen Binnenkörper scheinen aber 
sehr bald Veränderungen vor sich zu gehen. Denn in der ganzen 
übrigen Jahreszeit ist der Unterschied, den ich durch Färbung 
erhalte, durchgehends nur sehr gering. Und zwar erscheint die 
eentrale Partie der Sphäre entweder ganz wenig dunkler oder 
auch etwas heller als die Rindensubstanz. Als eine lichte Zone, 
welche den Centralkörper umgiebt, ist die Markzone an Sphären 
der Geschlechtszellen von Salamanderlarven von Moore (40) 
beschrieben worden; dieses Aussehen zeigt sie an meinen Prä- 
paraten auch, aber verhältnissmässig selten. 

In anderen Fällen ist, neben der Färbungsdifferenz oder 
ohne dass eine solche besteht, zwischen Medullarzone und Kor- 
ticalsubstanz eine Grenzmarke vorhanden, welche entweder durch 
eine meistens unscharfe, häufig ausgezackte Linie oder durch 
einen Kranz von undeutlich hervortretenden Körnern gebildet 
wird (Fig. 1, 2, 6, 7, 618.), welche letzteren wohl ein Analogon 
des innern Körmerkranzes van Beneden’s darstellen. Ver- 
schieden beschaffene Körner, die mehr oder weniger deutlich 
hervortreten (Fig. 5), sind häufig auch in verschieden grosser 
Zahl innerhalb der Markzone anzutreffen. Zuweilen setzt sich 
die ganze centrale Partie der Sphäre aus dicht neben einander 
liegenden Körnern zusammen. 

Der Nachweis des Centralkörpers bereitet nicht unerheb- 
liche Schwierigkeiten; an Sphären, deren Markzone von Körnern 
erfüllt ist, dürfte er überhaupt nicht möglich sein. Er gelang 
mir bisher nach Fixirung in Flemming’schem oder Hermann’- 
schem Gemisch bei Anwendung der Flemming’schen Dreifach- 
behandlung und nach Fixirung mit Per&nyi’scher Flüssigkeit 
mit Hilfe der M. Heidenhain’schen Hämatoxylin-Eisenlack- 
färbung. 

Die Centralkörper (Fig. 1, 2) sind im Verhältniss zum 
Sphärenkörper sehr klein und wohl kaum grösser als die Central- 
körper der Bindegewebszellen. Während der Mitose sind sie 
meistens deutlich vergrössert (Fig. 55 u. f.) und schon im Beginn 


Ueber eine Metamorphose der Attractionssphäre etc. 123 


derselben innerhalb der noch kompakten Sphäre viel leichter 
nachweisbar als bei ruhendem Kern. 

Die im vorhergehenden geschilderten Structurverhältnisse 
lassen Zweifel an der Sphärennatur der in Rede stehenden Kör- 
per, wie sie noch vor kurzem von Julin (31) geäussert sind, 
nicht mehr zu, ganz abgesehen von dem Verhalten dieser Gebilde 
während der Mitose, welches ich in den Endstadien mittlerweile 
a.a. 0. (39) beschrieben habe. 


Die Kerne sind in den Zellen mit konsolidirter Sphäre rund 
oder rundlich; niemals weisen sie zerklüftete Formen auf. Da- 
gegen zeigen sie, besonders im Herbst, nieht selten Ringform ; 
die letztere findet, wie ich a. a. ©. (39) gezeigt habe, in der Ent- 
stehungsgeschichte des Kerns ihre Erklärung und ist hier als 
eine an und für sich wohl bedeutungslose Modifikation der run- 
den Form anzusehen. 

Bei der Beschreibung der Kernstructur beschränke ich mich 
auf Objeete, die in Osmiumgemischen fixirt und meistens regres- 
siven Färbungen unterworfen sind. Ich möchte aber noch bis 
auf weiteres dahin gestellt sein lassen, ob die bei dieser Behand- 
lung siehtbar gemachten Structuren den natürlichen Verhältnissen 
völlig entsprechen. Bei Anwendung der Osmiumgemische in der 
von mir gebrauchten Koncentration (4 Thle. 2 %/,iger Osmium- 
säure auf 15 Thle. Chromsäure bezw. Platinchlorid) erleidet näm- 
lich der dünne Gewebszipfel, welcher die Spermatogonien beher- 
bergt, eine verhältnissmässig starke Osmirung, welche einer 
scharfen Darstellung des Chromatins sehr hinderlich ist (Flem- 
ming, Zelle, pag. 380 u.a. a. O.). Es könnte möglicherweise 
darin seinen Grund haben, dass in den ruhenden Kernen der 
Spermatogonien ein zusammenhängendes Chromatinstrangwerk, in 
zahlreichen Fällen wenigstens, nicht nachweisbar ist. Häufig 
nimmt man nur mehrfache Chromatinbrocken wahr, die in keinem 
Zusammenhang mit einander stehen; zuweilen ist die Zahl der- 
selben ganz auffallend gering. Jedoch muss man einstweilen 
daran festhalten, dass im diesen Fällen möglicherweise nur die 
Darstellung des thatsächlich in grösserer Menge vorhandenen 
Chromatins durch die verhältnissmässig starke Osmirung erschwert, 
bezw. unmöglich gemacht ist. 

Neben dem Chromatin finden sich ein oder mehrere Nu- 


124 F. Merves: 


eleolen von wechselnder Grösse, die sich bei der Flemming’- 
schen Dreifachbehandlung mit Orange färben. Häufig sind sie 
von einem hellen Hof umgeben, in anderen Fällen dagegen ist 
von einem derartigen Hof nichts wahrzunehmen, so dass es sich 
möglicherweise um ein Kunstprodukt handelt. 

Die übrige Masse des Kerns, abgesehen vom Chromatin und 
den Nucleolen, wird in den meisten Fällen von einer diffus färb- 
baren Substanz von gleichmässigem oder mehr oder weniger 
fein granulirtem Aussehen eingenommen; mit Hermann (27) 
und Benda (9) bin ich der Meinung, dass es sich hier um Linin 
handelt, welches die Hauptmasse des Kerns auszumachen scheint 
und in der Regel ein sehr feines und dichtes Gerüstwerk bildet. 

Zuweilen beobachtet man im Kerninnern ein oder mehrere 
Vakuolen, deren Mitte häufig von einem blass aussehenden Kör- 
perehen eingenommen wird. 

Die Zellsubstanz weist in Zellen mit konsolidirter Sphäre 
eine meistens ziemlich dichte Filarsubstanz auf. Nicht selten ist 
eine radiäre Anordnung um die Sphäre deutlich zu konstatiren. 
Vielfach ist das Fadenwerk so dicht, dass die Zellsubstanz ein 
granulirtes Aussehen hat. 

Ich gehe sodann über zu der Schilderung der bei der 
Metamorphose der Attractionssphäre auftretenden Erscheinungen 
und beginne wiederum mit der Sphäre selbst (Fig. 7—22). In 
Hoden aus dem Spätsommer (August, September) nimmt man 
häufig wahr, dass die vorher glatte Oberfläche der Sphäre un- 
regelmässig wird (Fig. 7); es treten Furchen auf, welche gegen 
das Centrum hin einschneiden. Dadurch bekommt die Sphäre 
ein zerklüftetes, höckeriges Aussehen. Anzahl und Grösse der 
Höcker sind in verschiedenen Fällen verschieden. Bald entstehen 
anfangs nur wenige (5--6) grössere (Fig. 8), bald zahlreichere 
(bis zu 20 und mehr) entsprechend kleinere Höcker. Die ein- 
zelnen Höcker einer Sphäre sind niemals unter einander gleich 
gross. 

Die Höckerbildung endet damit, dass schliesslich an Stelle 
der einen Muttersphäre eine Anzahl selbstständiger Körper ent- 
stehen (Fig. 10, 11, 13, 14). Dieselben sind, wie die ursprüng- 
lichen Höcker, unter einander von verschiedener Grösse. Von 
Gestalt sind sie entweder rundlich oder oval (Fig. 10, 11). Oder 


Ueber eine Metamorphose der Attractionssphäre ete. 125 


sie haben, wie häufig, eine eonvex-concave Form, sind bohnen- 
oder auch schalenförmig (Fig. 13, 15); in letzterem Fall haben sie 
im optischen Querschnitt das Aussehen kürzerer oder längerer 
gekrümmter Stäbehen (Fig. 13). In noch anderen Fällen sind 
sie ganz unregelmässig gestaltet. 

Die beschriebenen Vorgänge des Zerfalls spielen sich nicht 
nur an kugeligen Sphären, sondern auch an allen Formen der- 
selben, welche ausserdem noch vorkommen, ab. In Fig. 14 hat 
sich die Höckerbildung offenbar an eine Sphäre angeschlossen, 
welche in Stäbehenform durch das Loch eines Ringkerns hin- 
durch gesteckt war. 

Wenn die Höckerbildung im Anschluss an eine kugelige 
Sphäre vor sich ging, so liegen die dadurch entstandenen Sphä- 
rentheilchen zunächst meistens in Form einer Hohlkugel ange- 
ordnet. Diejenigen unter ihnen, welche eine convex-concave 
Form haben, wenden ihre Concavität dem Mittelpunkt der ur- 
sprünglichen Sphäre zu (Fig. 13, 15). Alle Sphärentheilchen sind 
von homogenem Aussehen und, wie die Muttersphäre, scharf kon- 
turirt; letzteres jedoch häufig nur theilweise auf der einen Hälfte 
ihres Umkreises. Und zwar, wenn sie eine convex-concave Ge- 
stalt haben, zeigen sie eine scharfe Begrenzung meistens nur auf 
der convexen, der Follikelwand zugekehrten Seite, welche direkt 
aus der Wand der Muttersphäre hervorgegangen ist (Fig. 15, 15). 
Die andere, dem Mittelpunkt der ursprünglichen Muttersphäre 
zugekehrte Hälfte ihres Konturs ist meist viel weniger deutlich, 
oft so wenig, dass man sie erst bei genauem Zusehen überhaupt 
wahrnimmt. 

Weiterhin rücken die Sphärentheilchen, die zunächst noch 
auf einem Haufen zusammen lagen, auseinander; gewöhnlich 
finden sie sich bald auf der einen Seite des Kerns in der Zell- 
substanz verstreut (Fig. 15—18). 

Während des Ausemanderrückens zerfallen sie mehr und 
mehr in kleinere Theilstücke. In einem Stadium, dass sich an 
ein solches der Figg. 17, 18 anschliesst (Fig. 19, 20), findet sich 
die ganze Zellsubstanz von zahlreichen, kleinen, homogen aus- 
sehenden Kügelchen durchsetzt. 

Diese Kügelehen machen nun fernere Lageveränderungen 
durch, welehe von einer chemischen Umwandlung ihrer Substanz 
begleitet sind. Sie beginnen nämlich mehr und mehr um den 


126 F. Meves: 


Kern herum zu rücken und sich in Form einer diesen umschlies- 
senden Hohlkugel anzuordnen. Zu gleicher Zeit verlieren sie 
das bis dahin bewahrte homogene Aussehen; zuletzt gehen aus 
ihnen körnige Massen hervor, welche in stärkerem Maasse als 
die kompakte Sphäre Neigung zeigen, Farbstoffe aufzunehmen. 

“In weniger häufigen Fällen rücken die durch den Zerfall 
entstandenen Sphärentheilchen gleich anfangs um den Kern herum, 
ohne vorher die weiteren Veränderungen erfahren zu haben und 
wohl ohne dass ein Stadium vorherging, in welchem sie auf der 
einen Seite des Kerns in der Zellsubstanz vertheilt waren; sie 
machen dann die weitere Metamorphose an Ort und Stelle durch. 

Auf jeden Fall ist folgendes das Endresultat: Die aus dem 
Zerfall der Sphäre hervorgegangenen, im Vergleich mit dieser 
leichter färbbaren Körnermassen finden sich schliesslich in der 
Zelle so angeordnet, dass sie innerhalb der Follikelwand um den 
Kern eine zweite Hohlkugel bilden (Fig. 22, 23). Bei einer Ein- „ 
stellung auf die Wand dieser Hohlkugel oberhalb oder unterhalb 
des Kerns nimmt man eine ununterbrochene Körnerlage oder 
häufiger ein von Körmnersträngen gebildetes Netz wahr, dessen 
Maschen verschieden gross und unregelmässig gestaltet sind. Bei 
Einstellung auf den Kern selbst sieht man Körnerzüge, die mei- 
stens an verschiedenen Stellen unterbrochen sind, diesen kranz- 
förmig umgeben. Und zwar findet sich dieser Körnerkranz bald 
in gleichem Abstand von der Membran des Kerns und der Fol- 
likelwand (Fig. 22); bald ist er der Follikelwand, bald dem 
Kern näher gelegen; häufig liegt er der Membran des letzteren 
dieht auf. 

Zuweilen (Fig. 21) ist eine Anzahl der Sphärentheilchen 
bereits in Körnermassen übergegangen, während ein anderer 
Theil noch unverwandelt in der Zellsubstanz liegt. 

Was die Farbenreactionen der Körnermassen anlangt, so 
nehmen sie an Objeeten, die in Flemming’scher oder Her- 
mann'scher Flüssigkeit fixirt sind, bei Anwendung der Flem- 
ming'schen Dreifachbehandlung Orangeton an. Bei Holzessigbe- 
handlung erscheinen sie in verschiedener Intensität geschwärzt; 
schr stark, wenn man auf die Holzessigbehandlung eine Färbung 
mit Pal’schem Hämatoxylin (Hermann) nachfolgen lässt. 
Uebrigens sind sie schon bei der Untersuchung des frischen Ob- 
jeets (ohne jeden Zusatz) wahrzunehmen. 


Ueber eine Metamorphose der Attractionssphäre ete. 127 


Mit der Metamorphose der Sphäre gehen Veränderungen 
in der Form und Structur des Kerns und im Bau der Zellsub- 
stanz einher. 

Nachdem die Metamorphose der Sphärensubstanz vollendet 
ist, liegt der Kerm, welcher im Anfang des Zerfalls vielfach eine 
mehr oder weniger excentrische Lage in der Zelle inne hat, 
gewöhnlich in ihrer Mitte. Während des Sphärenzerfalles ist er 
in sehr vielen Fällen durch Einbuchtungen und Spalten zerklüf- 
tet, mehr und mehr „polymorph“ geworden. In einigen Winter- 
hoden kommen fast nur Spermatogonien mit zum Theil ausser- 
ordentlich merkwürdigen zerklüfteten Kernformen vor; die Sphäre 
ist bei ihnen stets in metamorphosirtem Zustand vorhanden. Je- 
doch findet man in anderen Hoden aus dem Spätherbst oder 
Winter, zuweilen sogar recht zahlreich, Zellen, in denen zwar 
die Sphäre eine Umwandlung in Körnermassen erfahren hat, in 
"denen aber die Kerne ihre runde Form bewahrt haben oder nur 
unbedeutende Spalten zeigen. Der Parallelismus der beiden Vor- 
gänge, der Metamorphose der Sphärensubstanz und der Kernzer- 
klüftung ist also insofern nur eine unvollkommene, als der Zer- 
fall der Sphäre nicht nothwendig von einem Polymorphwerden 
des Kerns begleitet zu sein braucht. Dagegen tritt die Kernzer- 
klüftung nur gleichzeitig mit oder nach vorausgegangenem Zerfall 
der Sphäre ein; denn in den Zellen mit polymorphen Kernen 
habe ich einen scharf konturirten hellen Körper, welcher un- 
zweifelhaft eine intacte Sphäre war, beim Salamander niemals 
beobachtet. 

Ausser den Veränderungen der Form zeigen die Kerne der- 
Jenigen Zellen, in welchen die Sphäre eine körnige Metamorphose 
erfahren hat, im Salamanderhoden häufig eine veränderte Anordnung 
des Chromatins gegenüber den Kernen der Zellen mit konsolidirter 
Sphäre. Denselben Bau, wie ich ihn oben für die letzteren be- 
schrieben habe, können auch die Kerne im den Zellen mit modi- 
fieirter Sphäre aufweisen. In vielen Fällen aber zeigen sie, nach- 
dem der metamorphosirte Zustand der Sphäre eine Zeit lang an- 
gedauert hat, zahlreiche kleinste Chromatinkügelehen, die ohne 
nachweisbaren Zusammenhang mit einander sind. Die Kerne 
bekommen dadurch ein getüpfeltes Aussehen (Fig. 22, 23, 23—28 
u. bes. 41—47). Diese Veränderungen in der Anordnung des 


128 F. Meves: 


Chromatins sind bei körniger Sphäre vielfach auch dann zu 
konstatiren, wenn die Kernform nicht zerklüftet ist. 


Ebenfalls in der Structur der Zellsubstanz treten während 
des Zerfalls der Sphäre eigenthümliche Aenderungen auf. In den 
Zellen mit kompakter Sphäre ist das Fadenwerk, wie ich bereits 
oben erwähnt habe, vielfach so dicht, dass die Zellsubstanz häufig 
ein granulirtes Aussehen hat. Diese dichte Filarmasse erfährt. 
nun im Anschluss an die Sphärenmetamorphose eine bedeutende 
Lockerung, wobei die einzelnen Zellfäden an Dicke zunehmen ; 
zugleich unterliegen die letzteren, die vorher wenigstens in vielen 
Fällen auf die Sphäre centrirt waren, einer Umordnung ihres 
Verlaufs. 

Jedoch scheint der Zeitpunkt, in dem diese Aenderungen 
auftreten, ziemlich inkonstant zu sein. In den Fig. 17—19 sind 
die Strueturen der Zellsubstanz ganz erheblich umgestaltet, wäh- 
rend in den Figg. 16, 20, die denselben Präparaten wie Fig. tr f 
18 entstammen, in dem gleichen oder (Fig. 20) spätern Stadium 
der Sphärenmetamorphose nichts oder nur wenig (Fig. 16) davon 
wahrzunehmen ist. 

Gewöhnlich aber sind in dem durch die Fig. 16—20 reprä- 
sentirten Zeitpunkt, zu welchem Sphärentheilchen überall ver- 
streut sind, die Aenderungen sehr ausgesprochen. In der Regel 
zeigt dann die ganze Zellsubstanz ein in der oben angegebenen 
Weise umgestaltetes Fadenwerk von ganz überraschender Deut- 
lichkeit. 

Was die Anordnung der Fadenzüge in diesem Stadium an- 
betrifft, so ist eine bestimmte Regel im Verlauf aller nicht zu 
erkennen. Zahlreiche Fäden gehen in ungefähr radiärer Rich- 
tung von den Sphärentheilchen aus. Letztere liegen dann also 
in den Knotenpunkten, in denen die Fäden der Zellsubstanz zu- 
sammenstossen. Für alle Fäden aber lässt sich eine Centrirung 
auf die Sphärentheilchen weder behaupten noch mit Sicherheit 
ausschliessen, weil eine Zelle selbst bei einer Schnittdieke von 
10 u meistens auf 2—3—4 Schnitte vertheilt wird, und bei stär- 
kerer Zerstreuung der Sphärentheilchen in der Zellsubstanz diese 
bei weitem nicht alle in einem Schnitt zur Anschauung kommen. 

Häufig scheinen zwischen den einzelnen Sphärentheilchen 
Fadenzüge zahlreicher ausgebildet zu sein (Fig. 17). Schon im 


Ueber eine Metamorphose der Attractionssphäre etc. 129 


Beginn des Processes, wenn die Sphärentheilchen eben anfangen 
auseinander zu rücken und die Structuren der Zellsubstanz noch 
nicht umgewandelt sind, sieht man häufig zwischen den einander 
benachbarten Sphärentheilchen (Fig. 15) Fadenbrücken ausge- 
spannt. Beachtenswerth erscheint in dieser Beziehung Fig. 12, 
wo links neben der Hauptmasse der Sphäre ein abgerücktes 
Sphärentheilchen liegt, welches mit dieser durch eine deutliche 
Fadenbrücke in Verbindung steht (vgl. übrigens auch Fig. 14 u. 15). 

In denjenigen Zellen, in welchen die Sphäre eine voll- 
ständige Umwandlung in Körnermassen erfahren hat, vermag ich 
an einem Theil meiner Präparate deutlich eine geringere Dich- 
tigkeit der Filarsubstanz zu konstatiren als sie in den Zellen mit 
kompakter Sphäre die Regel ist. Jedoch tritt das Fadenwerk 
der Zelle nach vollendeter Metamorphose der Sphäre niemals so 
deutlich hervor, wie in dem vorhergehenden Stadium des Pro- 
cesses, in welchem Sphärentheilchen überall in der Zellsubstanz 
" vertheilt waren. 

Von einer bestimmten Anordnung ist im Stadium der Kör- 
nermassen meistens nichts wahrzunehmen; nur in verhältniss- 
mässig seltenen Fällen fand ich, in Hoden aus dem Winter und 
Frühjahr, eine deutlich koncentrische Anordnung des Fadenwerks 
um den Kern (Fig. 24); die Körnermassen lagen dann gewöhn- 
lich, wie .auch in dem Fig. 24 abgebildeten Fall, in einer von 
Fäden frei gelassenen Zone dem Kern dicht an. 

Von dieser nicht sehr häufig zu beobachtenden Anordnung 
abgesehen ist jedoch die grössere Lockerheit des Fadenwerks in 
Zellen mit metamorphosirter Sphäre, wenn man sie mit dem Zu- 
stand der Zellsubstanz in irgend einer Zelle mit kompakter 
Sphäre vergleicht, an manchen gut fixirten Präparaten allein so 
charakteristisch, dass oft ein Anschnitt einer Zelle genügt, um 
aus der Beschaffenheit der Filarsubstanz den Zustand der Sphäre 
vorherzusagen. 

An einem grossen Theil meiner Präparate aber wie auch 
an allen abgebildeten Zellen mit vollständig umgewandelter Sphäre 
(mit Ausnahme von Fig. 24), in welehen Zellstrueturen überhaupt 
nicht deutlich hervortreten, ist von einem Unterschied in der Dich- 
tigkeit der Filarsubstanz gegenüber den Zellen mit konsolidirter 
Sphäre nichts wahrnehmbar. 


Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 44 $) 


130 F. Meves: 


Aehnliche Vorgänge, wie ich sie jetzt schildere, Entstehung 
der Sphäre aus Körnermassen, sind, wie ich später zeigen werde, 
ebenfalls bei männlichen Geschlechtszellen bereits von v. la Va- 
lette St. George (58,59) und Prenant (44, 45) beschrieben 
worden. 

In Salamanderhoden, besonders aus dem Frühjahr, beob- 
achtet man, dass die Körnermassen, welche den Kern vorher 
in ihrer Gesammtheit wie eine Hohlkugel umgaben, sich mehr 
und mehr auf eine Stelle zusammenziehen, so dass sie ihn bald 
nur noch zu einem Theil schalenförmig umfassen (Fig. 27). Zu- 
letzt drängen sie sich meistens an einem Punkt der Kernperi- 
pherie zu einem einzigen Haufen zusammen. Dieser sitzt häufig 
in Kappenform (Fig. 28) dem Kern auf; zuweilen liegt eine kugel- 
förmige Anhäufung von Körmern (Fig. 29) frei neben dem Kern 
in der Zellsubstanz. Diese Ansammlung verdichtet sich mehr und 
mehr zu einem dunklen Körper, an dem man einzelne Körner nicht 
mehr unterscheidet, und erfährt schliesslich eine UmwandInng in 
homogene Substanz. Oder aber es entsteht die Attraetionssphäre 
im Centrum der Ansammlung als ein homogen aussehender Körper, 
in dessen Umgebung zunächst noch Körner liegen bleiben, welche 
wohl erst nachträglich in die Sphäre einbezogen werden (Fig. 
38, 54). 

In anderen Fällen geht die Rekonstitution der Sphäre in 
einer von der eben geschilderten abweichenden Weise vor sich, 
welche den Vorgängen, wie sie sich beim Zerfall abspielen, mehr 
analog ist. 

Die Körnermassen ziehen sich nicht erst an einer Stelle 
der Kernperipherie zu einem einzigen grossen Haufen zusammen, 
sondern während sie den Kern noch in Form einer Hohlkugel 
umfassen, erfahren sie bereits an Ort und Stelle eine Umwand- 
lung ihrer Substanz. Der Kern ist dann im optischen Querschnitt 
an seiner ganzen Peripherie von zahlreichen winzigen Körperchen 
umgeben, welche im Vergleich mit den Körnermassen geringe 
Neigung zeigen, Farbstoffe aufzunehmen (Fig. 30). 

In andern Fällen findet man in derselben Lage weniger 
zahlreiche, aber grössere Körper von dem gleichen Aussehen 
(Fig. 31). Diese grösseren Körper, welche von den von mir sog. 
Sphärentheilehen der Figg. 19, 20 nicht zu unterscheiden sind, 
können entweder aus den kleineren Kügelehen der Fig. 30 ent- 


Ueber eine Metamorphose der Attractionssphäre ete. 151 


standen sein, indem mehrere derselben sich vereinigten; oder sie 
können ihre Entstehung genommen haben, indem gleich von vorn- 
herein die Körnermassen sich zu kleineren Häufchen zusammen- 
zogen und diese dann eine Umwandlung in homogene Substanz 
erfuhren. 

In noch anderen Zellen nimmt man wahr, dass Sphären- 
theilehen mehr an einer Seite der Kernperipherie gelegen sind 
(Fig. 32); zuweilen beobachtet man Bänder von homogener Sphä- 
rensubstanz (Fig. 33); letztere können durch Zusammenfluss von 
Körpern wie denjenigen der Fig. 31 entstanden sein, oder da- 
durch, dass eine strangförmige Körnermasse umgewandelt wurde. 

In Bildern späterer Stadien sieht man Sphärentheilchen an 
einem Punkt des Kernumfangs zu einem Haufen versammelt 
(Fig. 34, 35). Wie bei den vorhin beschriebenen Vorgängen des 
Zerfalls steht auch jetzt ihre Zahl in umgekehrtem Verhältniss 
zu ihrer Grösse. 

Dieselben vereinigen sich zu einem einzigen Sphärenkörper, 
dessen Formen im Anfang oft stark lappig und höckerig sind. 


Gleichzeitig mit der Rekonstitution der Sphäre sind die 
Kerne, welche in den Zellen mit modifizirter Sphäre häufig stark 
zerklüftete Formen aufweisen, mehr und mehr zu einem abge- 
rundeten Zustand zurückgekehrt. Jedoch ist auch hier wieder 
der Parallelismus der beiden Vorgänge nur unvollkommen. In 
sehr vielen Fällen ist die Kernform bereits rund, wenn die Re: 
konstitution der Sphäre noch nieht einmal begonnen hat (Fig. 26, 
45 u.a.). Möglich ist, dass in diesen Fällen überhaupt niemals 
eine stärker zerklüftete Kernform vorgelegen hat. 

Andrerseits sind zuweilen schon die Körner auf einem Haufen 
versammelt, der Kern hat aber noch ziemlich stark zerklüftete 
Formen. Liegt jedoch bereits eine konsolidirte Sphäre vor, so 
ist auch die Kernform rundlich. 

Was die Kernstructur anlangt, so zeigen die Kerne mit 
völlig konsolidirter Sphäre, so weit ich bis jetzt finde, niemals 
mehr jenes oben beschriebene getüpfelte, durch zahlreiche kleinste 
Chromatinkügelchen hervorgebrachte Aussehen, welches die Kerne 
mit körniger Sphäre so häufig zeigen. 

Auch die Zellsubstanz weist jetzt regelmässig jenen 
Zustand grösserer Dichtigkeit auf, weleher für die Zellen mit 


132 F. Meves: 


konsolidierter Sphäre characteristisch ist. Wenn die Rekonsti- 
tution der Sphäre mit der Bildung von Sphärentheilchen (Fig. 
30—55) einherging, so habe ich doch bisher niemals derartige 
Umordnungen des Fadenwerks beobachtet, wie sie in dem ent- 
sprechenden Stadium der regressiven Metamorphose (pag. 128, 
Fig. 17, 18) so häufig und in solcher Deutlichkeit wahrgenom- 
men werden. 


Ausser der konsolidirten Sphäre einerseits und den Sphären- 
theilchen und Körnermassen andrerseits sind bei der bisherigen 
Schilderung sonstige z. Th. bedeutungsvolle Eimschlüsse der Zell- 
substanz unberücksichtigt geblieben; die Beschreibung derselben 
hole ich an dieser Stelle nach. 

Nebenbei mag das Vorkommen von Fettkügelchen Erwäh- 
nung finden, welche man in einzelnen Hoden (Frühsommer) in 
der Mehrzahl der Zellen wahrnimmt, und zwar sowohl bei kon- 
solidirtem als auch bei körnigem Zustand der Sphäre. Häufig 
liegen sie zu Gruppen zusammen. 

Grössere Bedeutung bin ich geneigt, den folgenden Ein- 
schlüssen beizumessen. 

In der Zellsubstanz derjenigen Zellen, in welchen die Sphäre 
eine Metamorphose in Körner erfahren hat, beobachtet man, in 
einigen Hoden häufig, ausser den Körnermassen einen, selten zwei 
oder mehr, grössere Ballen von rundlicher, ovaler, länglich wurst- 
förmiger oder auch mehr unregelmässiger Gestalt (Fig. 23, 25, 
45, 46). Sie sind in der Regel kleiner als die intacte Sphäre. 
Gewöhnlich sind sie in den Kranz der Körnermassen eingelagert, 
oder aber sie liegen innerhalb desselben zwischen ihm und dem 
Kern, seltener ausserhalb des Körnerkranzes mehr in der Nähe 
der Follikelwand. Sie sind niemals scharf konturirt, wie die 
konsolidirte Sphäre oder die Sphärentheilchen im Beginn des Zer- 
falls. Auch erscheinen sie nicht, wie die letzteren, hell, sondern 
von opakem Aussehen; bei der Flemming’schen Dreifachbe- 
handlung nehmen sie etwas Orangeton an, färben sich aber nicht 
so stark wie die Körnermassen. Besondere Differenzirungen in 
ihrem Innern konnte ich bis jetzt nicht erkennen, sondern ich 
fand sie von meistens durchweg gleichmässiger, seltener leicht 
granulirter Beschaffenheit. Niemals sah ich sie von einer Strahlung 
umgeben. 


Ueber eine Metamorphose der Attractionssphäre etc. 133 


Es können nur diese Körper (Fig. 23, 25) sein, welche 
neuerdings vom Rath (46) im Salamanderhoden in Zellen mit 
Körnerhaufen gefunden und für Sphären angesehen hat. Der 
sehr erhebliche Unterschied dieser Körper gegenüber den Sphären 
in den Zellen mit runden Kernen schent vom Rath nicht auf- 
gefallen zu sein. Dieselben waren mir schon zur Zeit meiner 
ersten Mittheilung bekannt; jedoch habe ich dort ihrer ausdrücklich 
keine Erwähnung gethan. Dass es sich nicht um dieselben Körper 
handelt, welche ich als Sphären beschrieben habe, kann durch- 
aus keinem Zweifel unterliegen. 

Welches aber ihre Bedeutung ist, vermag ich einstweilen 
nicht anzugeben. Ich habe daran gedacht, dass es sich um Sphären- 
substanz handele, die im Uebergang vom körnigen zum homo- 
genen Zustand oder umgekehrt begriffen sei; ich halte es aber 
nicht für möglich, diese Ansicht aufrecht zu erhalten, weil dann 
derartige Substanzportionen in bestimmten Stadien der Sphären- 
metamorphose reichlich zu finden sein müssten. 

Wenn die Körnermassen sich zu einem Haufen zusammen- 
geschoben haben, um sich zur Sphäre zu konsolidiren, so liegen 
nicht selten ein oder mehrere solche Ballen in dem Haufen (Fig. 
45 rechts oben und links unten) und scheinen also dann mit 
zum Aufbau der Sphäre verwandt zu werden; zuweilen finde 
ich ähnliche Gebilde abseits von der Körneransammlung. 

Nachdem sich eine homogen aussehende Sphäre gebildet 
hat, liegt häufig abseits von dieser oder ganz in ihrer Nähe, ein 
Körper (Fig. 34—38, x), der gegenüber manchen Formen des 
eben beschriebenen, z. B. den in Fig. 23 abgebildeten, kaum 
irgendwelche Unterschiede bietet; im Durchschnitt aber ist er 
kleiner, von mehr regelmässig rundlicher oder ovaler Gestalt, und 
um einige Nuancen dunkler tingirt, als der eben beschriebene. 
Ob er überhaupt zu dem letzteren Beziehungen hat, muss ich 
einstweilen dahin gestellt sein lassen. Vielfach, wie in Fig. 54, 
findet sich ein solcher Körper bereits neben oder unter den 
Sphärentheilchen, die im Begriff sind, sich zur Sphäre zusammen- 
zulagern. Von einem dunklen Binnenkörper wird, wie ich bereits 
oben erwähnt habe, in Frühjahrshoden nicht selten die Mitte der 
wahrscheinlich eben rekonstituirten Sphären eingenommen (Fig. 4, 
51). Man könnte deshalb auf den Gedanken kommen, dass das zuletzt 
beschriebene Gebilde dem Centralkörper mit der Markzone ent- 


134 F. Meves: 


spricht, welcher mit der übrigen Masse der Sphäre eine secun- 
däre Verbindung eingeht; zumal, wenn man auch Bilder findet, 
wie dasjenige der Fig. 37, welche als Uebergänge gedeutet werden 
können. Jedoch sieht man nicht selten bereits eine dunkle oder 
andere auf die Markzone zu beziehende Differenzirung im Innern 
der Sphäre (Fig. 38), wenn ein dunkler Körper, wie derjenige 
der Figg. 34—37 noch abseits von ihr liegt. Der zuletzt be- 
schriebene Körper x muss deshalb einstweilen noch ebenfalls seiner 
Bedeutung nach als räthselhaft bezeichnet werden. 


Weiterhin sind nach Beobachtungen, die bisher ausschliesslich 
an einer Anzahl von Frühjahrshoden gemacht sind, in der Zell- 
substanz der Spermatogonien zu Zeiten Einschlüsse nachweisbar 
(Fig. 39—54), die, so dunkel die Bedeutung ihrer Anwesenheit 
in der Zellsubstanz auch ist, ihrer Herkunft nach wenigstens 
nicht zweifelhaft sein können. 

Es handelt sich um Kermbestandtheile. Die Elimmation der- 
selben findet sowohl bei polymorphen wie bei runden Kernen, 
je nach der Kernform an verschiedenen Stellen statt. 

Bei den polymorphen Kernen kommt sie fast niemals an 
der freien Kernoberfläche zur Beobachtung, sondern beschränkt 
sich auf die nach innen gekehrten Einfaltungen derselben. Man 
findet diejenigen Theile der Kernmembran, welche die Spalten 
der polymorphen Kerne auskleiden, mit stark gefärbten knötchen- 
förmigen Auflagerungen besetzt; in andern Fällen beobachtet man 
gefärbte Kügelchen von etwas verschiedener, meistens nicht ganz 
unbeträchtlicher Grösse frei imnerhalb der Kernspalten (Fig. 39, 
40, 42). An Präparaten, an welchen Nucleolen und Chromatin 
different tingirt sind, zeigen Auflagerungen und Kügelchen dieselbe 
Färbung wie das Chromatin. | 

Die Spalten der polymorphen Kerne werden durch die knöt- 
chenförmigen Auflagerungen der sie auskleidenden Membran und 
die frei in ihnen liegenden Kügelchen (Fig. 39, 40) vielfach ge- 
radezu markirt. Bei der Betrachtung eines polymorphen Kernes 
kommt es nicht selten vor, dass zunächst eine Reihe stark ge- 
färbter Kügelchen eben durch ihre Anordnung den Blick auf sich 
zieht; häufig erst bei genauerem Zusehen erkennt man, dass die- 
selben innerhalb einer Kernspalte liegen. 

Chromatinkügelchen von derselben Grösse, wie man sie 


Ueber eine Metamorphose der Attractionssphäre etc. 135 


innerhalb der Spalten der polymorphen Kerne antrifft, fmdet man 
sodann völlig getrennt von dem mehr ausgerundeten Kern im 
Innern der Zellsubstanz. Und zwar haben sie gewöhnlich ihre 
Lage im Bereich der aus dem Zerfall der Sphäre hervorgegangenen 
Körnermassen; in diesen sind sie ziemlich regellos vertheilt (Fig. 41). 

Wie die Kügelchen aus den Spalten des Kerns heraus ge- 
langt sind, muss ich dahin gestellt sein lassen. Einige Bilder 
legen den Gedanken nahe, dass sie wenigstens theilweise rein 
passiv heraus befördert werden; es hat mir zuweilen den Anschein 
(Fig. 42), als ob die Kernmembran sie vor sich her schiebt, in- 
dem ihre Einbuchtungen ausgeglichen werden und der Kern wieder 
eine abgerundete Form annimmt. Jedoch kann in allen Fällen 
wohl kaum der ganze Weg bis zu den Körnermassen nur auf 
‚diese Weise zurückgelegt worden sein. 

In anderen Zellen mit metamorphosirter Sphäre, deren Kerne 
meistens ebenfalls abgerundete Formen aufweisen, zeigt die chro- 
matische Substanz eine viel feinere Vertheilung (Fig. 43—45). 
Man findet an Stelle der eben beschriebenen verhältnissmässig 
grossen Uhromatmkügelehen (Fig. 41) ebenfalls im Bereich der 
modifieirten Sphäre zahlreiche, winzige, gefärbte Körnehen. Diese 
aber sind den die Sphäre repräsentirenden Körnermassen nicht 
mehr regellos beigemengt, sondern in eine geordnete Beziehung 
zu der Sphärensubstanz getreten. Besonders, wo die Körnermassen 
locker liegen (Fig. 44), erkennt man folgendes auffallende Ver- 
halten: die Mitte eines jeden Sphärenkorms wird von einem stark 
(an meinen Präparaten blau oder roth) gefärbten Kügelchen ein- 
genommen; letzteres ist also von einem, bei gelungener Dreifach- 
behandlung gelblich gefärbten, Hof von Sphärensubstanz umgeben. 

Ueber die Art, wie die Dekonstitution der grossen Chroma- 
tinkügelchen der Fig. 41 und weiterhin die Verbindung des Chro- 
matins mit den Sphärenkörnern zu Stande kommt, weiss ich keine 
Angaben zu machen; wahrscheinlich spielen, wie auch sonst hier 
bei dem Eliminationsvorgang, chemische Processe, Lösung an 
einer Stelle und Wiederabscheidung an einer andern, eine Rolle. 

Während mir der Nachweis des eliminirten Chromatins in 
allen übrigen Stadien des beschriebenen Processes bei einfacher 
Safraninfärbung oder Doppelfärbung mit Gentiana (ev. unter An- 
wendung der Gram'’schen Methode) verhältnissmässig leicht 


gelingt, ist er im Stadium der Figg. 43—45 schwierig und mir 


136 F. Meves: 


bisher nur an nicht zahlreichen Präparaten, hier allerdings in 
durchaus überzeugender Weise, geglückt. Dies dürfte seinen 
Grund in dem schon oben besprochenen Umstand haben, dass die 
Spermatogonien bei der von mir angewandten Fixirung einer 
starken Osmirung unterliegen, welche einer scharfen Tinetion des 
Chromatins schon an und für sieh sehr hinderlieh ist. Die Kleinheit 
der tingiblen Centren kommt als ein erschwerender Umstand hin- 
zu. Die Darstellung derselben ist mir bisher nur gelungen mit 
Hilfe der Flemming’schen Dreifachbehandlung bei nur seeunden- 
langer Einwirkung des Orange und durch Safraninfärbung nach 
vorausgegangener Beizung mit hypermangansaurem Kali. Dass 
die so erhaltenen Bilder nur auf ungenügender Extraction der 
Sphärenkörner beruhen sollten, ist nach meiner Meinung voll- 
ständig ausgeschlossen. 

Allerdings muss man daran denken, dass durch die beiden 
genannten Methoden auch nicht chromatische Theile, z. B. auch 
die Centralkörper gefärbt werden. Es wäre deshalb wünschens- 
werth, die färbbaren Centren auch nach einer anderen Fixirung 
als mit Osmiumgemischen, welche scharfe Tinktionen gestattet, 
nachzuweisen; ich habe dazu bisher keine Gelegenheit gefunden. 
Da aber die Bilder der Figg. 43—45 sich gut an solche, 
wie das der Fig. 41 anschliessen, welche letzteren ich auch mit 
anderen Behandlungen erhalten habe, so glaube ich nicht, dass 
Zweifel in Bezug auf die Natur der gefärbten Centren zu Recht 
bestehen. Nach meiner Ansicht handelt es sich in der That um 
Chromatin, welches in eine innige Beziehung zu der Sphären- 
substanz getreten ist. 

Weiterhin scheint dasselbe, bald früher, bald später, seine 
Affinität für Farbstoffe zu verlieren und in den Aufbau der Sphäre 
miteinzugehen. | 

In Fig. 45 haben sich die Körnermassen zu einem Haufen 
vereinigt, in dem man die Anwesenheit kleinster Chromatinkügel- 
chen konstatirt, wenn sie auch in diesem Fall nicht überall 
deutlich als die Centren von Sphärenkörnern erkennbar sind. 

In den meisten Fällen dagegen ist an denselben Präparaten 
in dem zusammengeschobenen Körnerhaufen, zumal wenn dieser 
sich stärker verdichtet hat, nichts von gefärbter Substanz wahr- 
zunehmen; sofern man deshalb dem Process nicht überhaupt 
Konstanz absprechen will, wird man annehmen müssen, dass das 


Ueber eine Metamorphose der Attractionssphäre etc. 137 


hier ebenfalls nachweisbar vorhanden gewesene Chromatin bereits 
seine Affinität für Farbstoffe verloren hat. 


Bei meiner bisherigen Schilderung handelt es sich aus- 
schliesslich um Chromatin. Es nimmt aber auch die Nucleolen- 
substanz an der Elimination Antheil. Nieht selten findet man 
ausser den Chromatinkörnern im Bereich der körnigen Sphäre 
ziemlich grosse in der Regel nur vereinzelte Kügelchen, welche 
sich ebenso tingirt haben wie die Nucleolen. In Fig. 45 liegt 
ein soleher, Körper links oben am Rande der zu einem Haufen 
zusammengezogenen Körnermassen. Ueber die Art, wie die 
Elimination der Nueleolensubstanz vor sieh geht, habe ich keine 
Beobachtungen gemacht. 


Sodann hat an dieser Stelle ein weiterer Einschluss der Zell- 
substanz Beschreibung zu finden, weleher nur in Zellen mit meta- 
morphosirter Sphäre, fast ausschliesslich in Frühjahrshoden, ge- 
funden wird und welcher sich an vielen Präparaten als ein rund- 
liches Bläschen mit hellem Inhalt präsentirt. Zuweilen zu beob- 
achtende Einbuchtungen der Wandung desselben (Fig. 48) dürften 
auf Rechnung der Fixirung zu setzen sein. Der Durchmesser des 
Bläschens kommt im Mittel demjenigen der Sphäre gleich, beträgt 
zuweilen jedoch beinahe das doppelte des Sphärendurchmessers. 

Man kann in vielen Fällen zunächst denken, es mit einer 
Kunstvakuole zu thun zu haben; jedoch fällt sehr bald auf, dass 
das Bläschen immer nur in Zellen mit modifizirter Sphäre und 
fast regelmässig in der Einzahl gefunden wird; nur ganz vereinzelt 
habe ich zwei derartige Gebilde beobachtet. 

Gänzlich hinfällig wird der Gedanke an ein Artefact da- 
durch, dass das in Rede stehende Bläschen vielfach eine beson- 
dere Wandbeschaffenheit (Fig. 47, 48) und nicht selten auch in 
seinem hellen Inhalt fädige Strukturen (Fig. 46) deutlich er- 
kennen lässt. 

In vielen Fällen erscheint zunächst die Innenseite der Wandung 
mit Rauhigkeiten oder Körnern besetzt. Die Körner erweisen 
sich an scharf tingirten Präparaten (Fig. 47, 48) als kleinste 
chromatische Kügelchen; meistens sitzen sie dicht, eimes unmittel- 
bar neben dem andern, der Innenwand des Bläschens auf. Die 
Wand selbst zeigt sich am deutlichsten dann, wenn ihr keine 


138 F. Meves: 


oder nur wenig Uhromatinkörner aufgelagert sind, als von einer 
achromatischen Membran gebildet (Fig. 46). 

Häufig sind ausserdem in dem hellen Inhalt zu Strängen 
an einander gereihte feinste Körnchen und Krümel von gefärbter 
Substanz wahrzunehmen (Fig. 46); diese können, wie in Fig. 46 
auch allein beobachtet werden, ohne dass ein Wandbelag von 
Chromatinkörnern vorhanden ist. 

Auf Grund ihres vielfach allerdings nur minimalen und an 
nicht scharfen Tinetionspräparaten überhaupt nicht erkennbaren 
Gehalts an Chromatin bezeichne ich die beschriebenen Gebilde 
als „echte Nebenkerne*. 

Ueber die Entstehung derselben habe ich keine Beobach- 
tungen gemacht; ich wüsste aber nicht, woher ihre färbbare Substanz 
anders stammen sollte als von Chromatin, das aus dem Haupt- 
kern eliminirt ist. 

Jedoch schliesst das Vorhandensein eines Nebenkerns das 
Vorkommen von Chromatin in der Zellsubstanz keineswegs aus. 
Diejenigen Formen des Nebenkerns, welche besonders reich an 
Chromatin sind, fand ich allerdings bisher meistens in Zellen, 
in deren Zellsubstanz gefärbte Kügelehen im übrigen nieht nach- 
gewiesen werden konnten. Dagegen beobachtet man Neben- 
kerne, die an tingirbaren Substanzen ärmer sind, vielfach neben 
Uhromatinkörnern in der Zellsubstanz. 

Ebenso wenig wie über die Entstehung des Nebenkerns weiss 
ich über sein Schieksal bestimmte Angaben zu machen. Wenn 
die Körnermassen sich zu einem Haufen zusammengeschoben haben, 
nimmt man ilın zuweilen innerhalb dieses Haufens wahr. In Zellen 
mit konsolidirter Sphäre istder Nebenkern regelmässig verschwunden. 


Was ich bisher über die Elimination und das Vorkommen 
von Chromatin in der Zellsubstanz beschrieben habe, betraf Zellen, 
in welchen die Sphäre in körnigem Zustand vorlag. 

Auf Chromatinelimination zu beziehende Bilder finde ich 
nun auch in Zellen, in welchen die Körnermassen bereits eine 
Umwandlung in homogene Substanz erfahren haben, sei es, dass 
diese zunächst noch in Form von Sphärentheilchen in der Zelle 
vertheilt ist oder sieh bereits zu einem einzigen Körper konso- 
lidirt hat (Fig. 49—54). 

Unter «diesen Verhältnissen ist die Kernform gewöhnlich 


Ueber eine Metamorphose der Attractionssphäre ete. 139 


rundlieh; die Elimination vollzieht sich dann an der freien Kern- 
oberfläche. Die Kernmembran erscheint mit kleinern und grössern 
knötehenförmigen Auflagerungen häufig dicht besetzt (Fig. 49—51). 

Ist aber noch irgendwo ein Spalt vorhanden, so geht der 
Process hier vorzugsweise von Statten. Der Kern der Fig. 51 
zeigt Chromatin auf dem Wege der Elimination an seiner ganzen 
Peripherie; besonders grosse Brocken, aber nimmt man an seiner 
linken Seite!) in der Tiefe einer noch vorhandenen Einbuchtung 
wahr, deren Längsaxe der Ebene des Objekttisches parallel läuft 
und auf deren Grund eingestellt ist. Dagegen findet bei dem 
Kern der Fig. 52, welcher von einem engen Kanal durehbohrt 
ist, keine Elimination an der Oberfläche statt, sondern nur die 
Wandung des Kanals ist mit knötchenförmigen Chromatinauflage- 
rungen besetzt. 

Ausserdem findet man in Zellen mit konsolidirter Sphäre 
Chromatin frei m der Zellsubstanz, häufig besonders in der Um- 
gebung der Attractionssphäre, zuweilen ihrer Peripherie aufge- 
lagert (Fig. 55, 54). Uebrigens brauchen diese Chromatinkörner 
nicht erst nothwendig nach erfolgter Rekonstitution der Sphäre 
eliminirt zu sein, sondern es ist möglich, in Fällen, wie denjenigen 
der Fig. 54 sogar höchst wahrscheinlich, dass sie sich schon vor 
diesem Zeitpunkt vom Kerm getrennt hatten und beim Aufbau 
der Sphäre nicht mit verwandt wurden. Jedoch wird man wohl 
im allgemeinen mit Bezug auf Bilder, wie das der Fig. 53, wenn 
man sie zusammen mit denjenigen der Figg. 49—51 in Frühjahrs- 
hoden findet, vermuthen müssen, dass es sich um einen zweiten 
Schub von eliminirtem Chromatin handelt. 

Später sind die frei in der Zellsubstanz vorkommenden 
Körnehen verschwunden; über ihren Verbleib weiss ich nichts 
anzugeben. 


Literatur. 

Alle neueren Untersucher sind darin einig, dem in den 
Samenzellen vieler höherer und niederer Thiere beobachteten 
Nebenkern die Bedeutung einer Attractionssphäre zuzusprechen. 
Dieselbe Deutung ist nach einer Vermuthung, die zuerst Flem- 
ming (21, pag. 69; 1892) ausgesprochen hat, und nach den 

1) Die hier beschriebenen Verhältnisse der Figg. 51,52 sind durch 
den Lichdruck nicht in der gewünschten Deutlichkeit reprodueirt. 


140 F. Meves: 


Untersuchungen von Balbiani (4, 1893) auf den Dotterkern 
des Eies anzuwenden, welcher also als ein „Homologon des 
Nebenkerns“* (Balbiani) aufzufassen ist. 

Was das vorliegende Objeet anbetrifft, so ist derjenige 
Körper der Sexualzellen des Salamanders, welcher den Gegen- 
stand dieser Untersuchung bildet, lange vordem er von Her- 
mann in den Spermatocyten dieses Thieres als Attractionssphäre 
erkannt wurde, von v. la Valette St.George in den Hoden- 
zellen vieler Amphibien als Nebenkern beschrieben worden. Eben- 
falls derjenige Körper, welchen Valaoritis (56) im Ei speciell 
des Feuersalamanders als „ringförmige Protoplasmaverdickung“ 
mit „radiärer Anordnung feinster Protoplasmafäden* rund herum 
beschreibt und in seiner Fig. 30 (Taf. III) abbildet, ist unzweifel- 
haft eine Attractionssphäre. 

Ob aber auch das von ihm bei diesem Thier und sämmt- 
liche von andern Forschern bei den übrigen Amphibien unter 
dem Namen „Dotterkern“ beschriebenen Gebilde einer Sphäre 
oder irgend welchen Zuständen derselben entsprechen, muss. ich 
einstweilen dahin gestellt sein lassen. 

Schliesst man sich aber im allgemeinen der Ansicht an, 
dass zunächst dem Nebenkern die Bedeutung einer Attractions- 
sphäre zukommt, so ist für diesen eine Entstehung aus Körnern 
wiederholt von v. la Valette St. George (58, 59) und 
Prenant (44, 45) beschrieben worden. 

In den Spermatocyten von Blatta fand v. la Valette (58, 
1856) in der Zellsubstanz Mierosomen, welche zum kleinern Theil 
aus stark lichtbreehenden, intensiv färbbaren Körnchen bestehen, 
zum andern Theil zu mehr oder minder langen Fädchen an ein- 
ander gereiht sind. 

In einigen Spermatocyten umschliessen sie den Kern wie 
eine Kugelschale; dann häufen sie sich an der einen Seite der 
Kernperipherie stärker an. Dieser neben dem Kern liegende 
Microsomenhaufen verdichtet sich darauf in der Mitte und formt 
sich weiterhin in eine sich stark färbende Kugel um, den „Neben- 
kerın“* (Bütschli), „Nebenkörper* (v. la Valette). 

Neben dem Kern und Nebenkern sah v. la Valette stets 
noch eine Anzahl isolirter Körner liegen, welche alle Stadien der 
Vermehrung der Spermatocyten, während welcher der Nebenkern 
selbst verschwindet, mit durchmachen. 


Ueber eine Metamorphose der Attractionssphäre etc. 141 


Mit Bezug auf die Herkunft der Cytomierosomen, durch 
deren Verdichtung der Nebenkern zu Stande kommt, beobachtete 
v. la Valette, dass diese nichts anderes sind, als Reste der 
Spindelfasern, welche mit den erwähnten Einzelkörnern in den 
neugebildeten Zellen neben dem Kern zurückbleiben. 

Ganz entsprechend sind die Angaben v. la Valette's über 
die Spermatocyten von Forfieula (59, 1887). 

Sodann beobachtete Prenant (44, 1888) bei den Sperma- 
togonien des Scolopenders in der Zellsubstanz derselben, die von 
einem sehr deutlichen Plastinnetz gebildet wird, vielfach in ver- 
schiedener Weise gekrümmte Fäden, welche dadurch entstanden 
zu sein scheinen, dass die Balken der Zellsubstanz sich entlang einer 
gewundenen Linie verstärkt haben. Diese Fäden setzen sich in 
die nicht modifieirten Balken der Zellsubstanz fort. Zuweilen 
sind die beiden Enden eines gekrümmten Fadens mit einander 
verknüpft. 

Anzahl und Lage dieser Fadenbildungen sind sehr weeh- 
selnd. In den ältesten Spermatogonien fehlen sie oder sind nur 
angedeutet, dann aber sehr zahlreich und im der ganzen Ausdeh- 
nung der Zellsubstanz verstreut. Am häufigsten sind sie beschränkt 
auf eine Zone um den Kern und dann sind sie entweder auf die 
ganze Peripherie desselben vertheilt oder bilden auf einer Seite 
eine Art von Halbmond. 

In einigen Zellen findet man, dass diese Fadenbildungen 
sich mehr verdeutlicht und individualisirt haben, indem sie eine 
Modifikation zu erleiden scheinen, welehe ihre Substanz homogen 
macht. In diesem Fall, wenn sie nieht mehr als einfache An- 
ordnungen des eytoplasmatischen Netzes erscheinen, erinnern sie 
an die Nebenkerne der Autoren. Prenant sieht deshalb in 
den beschriebenen Bildern eine Bestätigung der Beobachtungen 
v. la Valette’s bei Blatta und Forfieula. 

Aehnliche Beobachtungen machte Prenant (45, 1888) an 
den Spermatogonien von Lungenschneeken. Die Zellsubstanz ist 
hier stark körnig oder vielmehr von kurzen welligen Fäden 
durchsäet. Häufig findet sich um den Kern eine stärker gefärbte 
Zone, in der man die Existenz eines Körpers von wechselnder 
Gestalt, des Nebenkerns, Konstatirt. In gewissen Spermatogonien 
kommen, im Innern der Zellsubstanz verstreut, rudimentäre Neben- 
kerne vor. Dieselben erscheinen unter der Form einfacher Ver- 


142 F. Meves: 


diekungen jener gewundenen Fäden, aus denen die Zellsubstanz 
gebildet ist. 

Prenant deutet diese Körper als Nebenkerne, weil zwi- 
schen ihnen und den vollständig ausgebildeten intermediäre For- 
men existiren; ausserdem ist ihnen allen beiden eine bestimmte 
Reaction gemeinsam, indem sie bei Behandlung mit Osmiumsäure 
eine schwärzliche oder sogar schwarze Färbung annehmen. 

„lei done, comme chez la scolopendre, le Nebenkern par- 
fait et unique resulte de la soudure de Nebenkern rudimentaires 
et multiples, qui & leur tour proviennent de la differentiation d’un 
certain nombre de trav&es protoplasmatiques, dont les rapports 
sont devenus autres (45, p. 144). 


Dotterkern und Attractionssphäre hat Balbiani (4, 1893) 
auf Grund neu angestellter Untersuchungen einem ausführlichen 
Vergleich unterzogen und dabei das centrale Bläschen, welches 
das Innere des Dotterkerns einnimmt, in Parallele gesetzt mit 
dem Centrosom. Dieses Bläschen, dessen nuclearen Ursprung 
Balbiani feststellte, übt nach ihm auf den umgebenden Dotter 
eine Wirkung aus analog derjenigen, welehe von dem Centrosom 
auf das Protoplasma der Gewebszellen ausgeübt wird; die modi- 
fizivte Masse bildet die sog. Attraetionssphäre. Weiter heisst es 
pag. 162: „On peut comparer la sphere attractive des Araignedes 
a Ja portion de la sphere attractive des oeufs en voie de segmen- 
tation de l’Ascaris megalocephala ä laquelle van Benedena 
donne le nom de zone medullaire et qui est formee par une sub- 
stanee claire et homogene entourant immediatement le centrosome; 
en d’autres terms, e’est une sphere attractive d’Ascaris ä laquelle 
manque la conche cortieale, formee de filaments rayonnants“. 

Diesem von Balbiani gegebenen Vergleich vermag ich 
im einzelnen nicht zuzustimmen. Nach meiner Meinung dürfte 
das eentrale Bläschen des Dotterkerns nicht einem Centralkörper 
sondern vielmehr der Markzone van Beneden’s entsprechen, 
innerhalb deren der Centralkörper noch erst zu suchen wäre, 
Uebrigens hat Balbiani bereits bei seiner ersten Schilderung 
des Dotterkerns (pag. 586, 1864), später wiederholt und auch in 
seiner letzten diesen Gegenstand betreffenden Arbeit in dem cen- 
tralen Bläschen des Dotterkerns ein Körperehen beschrieben, 
welches nach meiner Meinung sehr wohl einem Centralkörper ent- 


Ueber eine Metamorphose der Attraetionssphäre ete. 143 


sprechen könnte. In den „Lecons sur la generation des verte- 
bres“ (2) heisst es pag. 257: „Cette vesieule (centrale du noyau 
vitellin) renferme &lle-m&me une substance päle et granuleuse, 
dans laquelle on apercoit un corpuscule rond, faiblement refringent, 
situ& A son centre ou pres de sa surface“. 

Dagegen ist die mehr oder weniger dieke, das centrale 
Bläschen umhüllende Schicht des Dotterkerns, welehe nach Bal- 
biani durch Verdichtung der umgebenden Zellsubstanz entsteht, 
nach meiner Auffassung der Kortiecalzone vanBeneden’s analog, 
unter welcher Bezeichnung dieser wenigstens bei Ascaris nicht 
den Strahlenkranz, sondern eine die Markzone umgebende peri- 
phere Schicht der Attractionssphäre verstanden hat. 

Bei der von mir im vorstehenden versuchten Deutung der 
einzelnen Bestandtheile des Dotterkerns, welche in Bezug auf den 
Gentralkörper noch Untersuchungen wünschenswerth macht, scheint 
mir die Uebereinstimmung zwischen dem Dotterkern einerseits 
und der Attractionssphäre van Beneden’s andrerseits eine voll- 
kommenere als bei der von Balbiani gegebenen Vergleichung. 
Gegen die Auffassung Balbiani's sprieht schon die enorme 
Grössendifferenz zwischen dem centralen Bläschen des ersteren 
und den bisher beschriebenen Centralkörpern. 

Dagegen kann die von Balbiani beobachtete nucleare 
Entstehung des eentralen Bläschens für die Deutung desselben 
als Markzone verwerthet werden, da Brauer (14) bei Ascaris 
den Centralkörper von seiner Medullarzone umgeben aus dem Kern 
hervorkommen sah. 

Von dem Dotterkern ist nun wiederholt beschrieben worden, 
dass er sich bei einer grossen Anzahl von Thieren bei seinem 
ersten Auftreten oder auch noch in späteren Stadien seiner Ent- 
wicklung als eine körnige Masse repräsentirt, in deren Innern 
Balbiani bei den meisten von ihm untersuchten T'hieren ein 
centrales Bläschen nachweisen konnte. Auch ist wiederholt so- 
wohl eine Entstehung desselben aus Körnern als ein Uebergang 
in Körner angegeben worden; einige Male ist das Vorkommen 
multipler Dotterkerne beobachtet. 

Theilt man nun auch im allgemeinen die Auffassung, dass 
der Dotterkern einer Sphäre entspricht, so ist doch im Auge zu 
behalten, dass unter dem Namen Dotterkern vielfach morpholo- 
sisch ungleichwerthige Gebilde beschrieben sind. Dasselbe dürfte 


144 F. Meves: 


von den Körnermassen gelten, welche dem Dotterkern Entstehung 
geben sollen; diese letzteren dürften häufig nichts anderes sein 
als in der Eizelle abgelagerte Nährsubstanz (Korschelt) oder 
als die ersten Spuren der Dotterelemente oder irgend welche 
andere Einschlüsse der Zellsubstanz, die zu dem Dotterkern in 
gar keiner Beziehung stehen. 

Trotz der in Bezug auf diese Punkte herrschenden Unsicher- 
heit kann ich es mir dennoch nicht versagen, diejenigen Angaben, 
welche sich auf eime Entstehung des Dotterkerns aus Körnern 
oder einen Uebergang desselben in kleinere Theile oder Kügel- 
chen beziehen, und diejenigen, welche das Vorkommen mehr- 
facher Dotterkerne betreffen, hier wiederzugeben, selbst auf die 
Gefahr hin, dass einige von ihnen, wie sehr wahrscheinlich, später 
einer andern Deutung unterliegen. 

Eine vollständige Auflösung des Dotterkerns scheint (nach 
O.Sehultze) 50) zuerst Cramer (17, 1848) im Froschei beo- 
bachtet zu haben. Er beschreibt den Vorgang mit folgenden Worten: 
„Wird das Ei etwas grösser, dann erweicht die kleine Kugel 
und immer flüssiger werdend verbreiten sich die Massen in einem 
eleganten Halbmond in der Höhle des Dotterraums und um das 
Keimbläschen“. 

Im selben Jahre beschreibt v. Siebold (553) und später 
Carus (15, 1850) und Balbiani (zuerst, 1, 1864, später wieder- 
holt) das Auftreten von Körnermassen in der Umgebung des Dotter- 
kerns, welehe (Carus, Balbiani) den Bildungsdotter des Bies 
repräsentiren. Ich erwähne diese Angaben, obgleich sie nicht 
hierher gehören, da bei dem Process, den die genannten Autoren 
im Auge haben, der Dotterkern nicht nur nicht verschwindet, 
sondern sogar während des Wachsthums des Eies kontinuirlich 
an Grösse zunimmt. 

Abgesehen von der sehr alten Angabe Cramer ’s sind es meines 
Wissens zuerst im Jahre 1882 gleichzeitig zwei Beobachter, Schütz 
und Jatta, welche, der erstere eine Entstehung des Dotterkerns 
aus Körnern, der letztere einen Uebergang in diese beschreiben. 

Nach Schütz (52, 1882) bestanden bei fast allen von 
ihm beobachteten Thieren die ersten Anfänge des Dotterkerms 
aus einer oder mehreren Körneransammlungen. So fand er in 
jungen Eiern von Tegenaria einen einzigen oder mehrere Körnchen- 
haufen, die sieh später in einen concentrisch gesehiehteten Dotter- 


Ueber eine Metamorphose der Attractionssphäre etc. 145 


kern umwandelten. Bei kleinen Thieren von Tegenaria domestica 
wurden einigemale Eierstöcke beobachtet, an welchen ganz gleich 
grosse Follikel sich neben einander befanden, welehe den Dotter- 
kern in den verschiedensten Stadien der Umwandlung vom Körn- 
chenhaufen bis zu einem eoncentrisch geschichteten Körper zeigten. 
„Bei Tegenaria eivilis wurden sehr häufig an ein und demselben 
Tag (im März und April) bei gleich grossen, frisch eingefangenen 
Thieren, bei der einen Anzahl von Thieren Eierstöcke angetroffen, 
die in allen Eiern, sofern sie den Dotterkern bereits hatten, einen 
einzigen eoncentrischen Körper zeigten, bei der übrigen Zahl da- 
gegen fanden sich Eierstöcke, die in allen Eiern, welehen einen 
Dotterkern besassen, denselben als einen oder mehrere Körner- 
haufen enthielten“. 

Körnehenhaufen, die Aehnlichkeit besassen mit denjenigen, 
welehe im Spinnenei den Anfang des Dotterkerns ausmachen, 
konstatirte Sehütz ferner bei Myriopoden (Lithobius forficatus, 
Glomeris margmata, Polydesmus complanatus, Julus terrestris) ; 
bei Inseeten (Aphis rosarum); bei Krebsen (Argulus foliaceus). 
Unter den Wirbelthieren machte er entsprechende Beobachtungen 
bei Amphibien (Triton eristatus) bei Reptilien (Lacerta viridis) 
und auch bei Säugethieren (Ratte, Kaninchen, Katze). 

Bezüglich der von Schütz bei Triton ceristatus beschrie- 
benen Körnehenhaufen fand ©. Schultze später (50, 1887), 
dass diese die ersten Spuren der Dotterelemente und von dem 
Dotterkern wohl zu unterscheiden sind. 

Im selben Jahr fand Jatta (30, 1882) in den Eiern von 
Asteracanthion glaciale eine Masse von homogener Substanz, 
welehe sich stark in ammoniakalischem Karmin färbt. Diese 
Masse, welche von Jatta als Dotterkern bezeichnet wird, zeigt 
srosse Manigfaltigkeit in Form und Grösse. In einigen Eiern beob- 
achtet man nur einen einzigen Dotterkern von runder Form, kleiner 
als das Keimbläschen oder ungefähr von derselben Grösse wie 
dieses; andere Male ebenfalls nur einen einzigen Dotterkern, aber 
grösser als das Keimbläschen und von sehr unregelmässigen, zu- 
weilen stark verzweigten Formen. In andern Eiern sieht man 
schr zahlreiche kleine Dotterkerne von der verschiedensten Grösse 
und Gestalt. Diese sind entweder ganz unregelmässig im Dotter 
verstreut oder sie bilden um das Keimbläschen herum einen Kranz 
von mehr oder weniger regelmässiger Form. 

Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 44 10 


146 F. Meves: 


Sabatier (48, 1883) konnte bei Phalangium Opilio, wenn 
er noch ziemlich junge Eier und in der passenden Jahreszeit 
untersuchte, immer die Existenz mehrerer Dotterkerne konstatiren. 
Dieselben bestanden aus hyaliner Substanz; sie schienen sich ihm 
weiterhin in kleinere Massen zu theilen und gegen die Peripherie 
des Dotters zu wandern, um sich dem oberflächlichen Protoplasma 
des Eies beizumischen. Die Auflösung der Dotterkerne ging der 
Bildung der Dotterkugeln vorher. — Bei den übrigen Spinnen- 
arten, deren Eier einen nicht eoncentrisch geschichteten Dotter- 
kern enthalten, beobachtete Sabatier, dass der Dotterkern im 
Laufe der Entwicklung des Eies in die Nähe der Eiperipherie 
gelangt und sich dort in Körmer auflöst, die theils vom Dotter 
resorbirt werden, theils sich dem oberflächlichen körnigen Proto- 
plasma beimischen. Aehnlich verhalten sich wahrscheinlich auch 
die geschichteten Dotterkerne. 

Ueber den Dotterkern speziell der Hymenopteren macht 
Stuhlmann (54, 1886) folgende Angaben. Es bilden sich ganz 
kleine Konkretionen dieht an der Peripherie des Keimbläschens 
oder doch wenigstens in seiner unmittelbaren Nähe. Dieselben 
sind nicht identisch mit den an demselben Ort zu beobachtenden 
Reifungsballen, welche direet aus dem Kern hervorgehen (ef. 
pag. 150). Diese Konkretionen wandern nun vom Keimbläschen weg 
und legen sich in einer vollständigen Schieht an die ganze Ei- 
peripherie (Bombus) oder sie bleiben mehr am obern Eipol an- 
gesammelt (Vespa, Trogus, Pimpla) oder endlich sie können sich 
zu einer Anzahl etwas grösserer, im ganzen Ei vertheilter Klumpen 
vereinigen. Stuhlmann schlägt hierfür den Namen „diffuser 
Dotterkern* vor. 

„Es können nun auch die einzelnen Dotterkonkretionen sich 
zu einer einzelnen grossen gefärbten Masse vereinigen, die stets 
am hinteren Eipol liegt“. Dies Gebilde nennt Stuhlmann den 
„eigentlichen Dotterkern“ (Anomalon, Ophion, Lampronota, Ephi- 
altes, Amblyteles). Man kann also wohl nach Stuhlmann, 
wenigstens bei den Hymenopteren, den diffusen Dotterkern als 
eine ontogenetische und phylogenetische Vorstufe des eigentlichen 
Dotterkerns betrachten. 

O0.Schultze (50, 1887) beobachtete in Eiern einer jungen 
Rana fusca eine Auflösung des Dotterkerns in Körnchen, welche 


Ueber eine Metamorphose der Attractionssphäre ete. 147 


sich in einer eoneentrischen dunklen Zone um das Keimbläschen 
verbreiteten. 

Stuhlmann (55, 1887) nahm in Eiern embryonaler Ovarien 
von Zoarces viviparus neben dem Keimbläschen, jedoch ein klein 
wenig von der Membran desselben entfernt, eigenthümliche Ver- 
diehtungen des Protoplasmas wahr, welche er für Nährmaterial 
hält, das sich die Eizelle aus ihr zugeführten Substanzen bildet. 
Bei dem allmählichen Heranwachsen der Eier tritt eine bedeutende 
Vermehrung und Vergrösserung dieser Konkretionen ein; gleich- 
zeitig entfernen sie sich mehr von dem Keimbläschen und bilden 
um dieses eine vollständige, konzentrische Schicht von einzelnen 
grössern oder kleinern Brocken. Stuhlmann bezeichnet die 
genannten Konkretionen als Dotterkerne und spricht demgemäss 
von einer Dotterkernschicht oder Dotterkernzone. Gleichzeitig 
mit dem Auftreten des Dotters im reifenden Ei des erwachsenen 
Thieres beginnt die Dotterkernzone zu schwinden. 

Legge (35, 1887) beschreibt (nach dem Referat von Hen- 
neguy (26b), Original mir nicht zugänglich) in jungen Ovarial- 
eiern des Huhns eine periphere körnige Zone, welehe nach ihm 
einen diffusen Dotterkern darstellt. 

Winkler (63, 1888) fand in den Eiern eines Gamasiden, 
Uropoda, einen im Querschnitt halbmondförmigen Dotterkern; 
„dureh wiederholte Theilung zerfällt er in kleine Kügelehen, die 
sich allmählich im ganzen Protoplasma vertheilen (Nahrungs- 
dotter)“. 

Korschelt (33, 1859) beobachtete in den Eiern verschie- 
dener Insecten, besonders bei Dytiscus marginalis, eine Ansanım- 
lung von Körnermassen um das Keimbläschen, welche er auf eine 
Ausscheidung von Substanz durch die Nährzellen zurückführt und 
als Nährsubstanz bezeichnet. Die von dem Verfasser beobachtete 
Anordnung dieser Körnermassen, ihre Lagebeziehungen zu den 
Nährzellen, scheint die von ihm gegebene Deutung durchaus zu 
rechtfertigen. Noch andere Gründe bitte ich bei ihm selbst nach- 
zusehen; wenig ausschlaggebend scheint mir übrigens der Nach- 
weis, dass (dieselben Körner auch in den sog. Nährzellen vor- 
kommen, da Korschelt selbst, wie Will, diesen die Bedeu- 
tung abortiver Eier zuspricht. 

Korschelt beobachtete nun vielfach, dass in einer dich- 
teren oder weniger diehten Körnehenansammlung am obern Pol 


148 F. Meves: 


des Keimbläschens grössere Körnchen oder Ballen auftreten, deren 
körmnige Struktur und undeutliche Begrenzung auf eine Entstehung 
durch Zusammenfliessen kleinerer Körnchen hinweist. „Erst später- 
hin schienen die Konturen dieser Ballen regelmässiger und ihr 
Aussehen homogener zu werden“. 

Die Ballen dringen oft ziemlich tief im eine Einbuchtung 
des Kernes ein; zugleich wird dann ihre Abgrenzung gegen den 
Inhalt des letzteren eine undeutliche. Korschelt ist deshalb 
zu der Ansicht geneigt, dass die Substanz derselben in den Kern 
einwandert. 

Wenn die von Korschelt gegebene Deutung der Körmer 
und Ballen als Nährsubstanz richtig ist, so unterliegen sie viel- 
leicht auch in einigen der oben referirten Fälle mit Recht einer 
ähnlichen Auffassung. Mit Bezug auf die Spermatogonien aber 
muss ich eine derartige Deutung entschieden zurück weisen. 


In allen bisher referirten Fällen würde es sich, wenn sich 
die von mir gemuthmasste Deutung bestätigt, ebenso wie bei 
meinem eigenen Objeet um reifende Geschlechtszellen handeln. 
Den von mir geschilderten ähnliche Vorgänge sind nun auch bei 
befrucehteten Eiern von Boveri beschrieben worden, die um so 
bemerkenswerther sind, als sie sich auf die Attractionssphäre van 
Beneden’s (das Archoplasma Boveri’s) selbst beziehen. 

Beim Ei von Ascaris megalocephala beobachtete Boveri 
(12, pag. 67; 1888) zur Zeit der Ausbildung von Ei und Sper- 
makern eine Ausbreitung des Archoplasmas durch den ganzen 
Zellleib und darauf folgende allmähliche Kontraction desselben. 
Während die Substanz des Archoplasmas bis zu dem genannten 
Zeitpunkt ein gleichmässig dichtes Gefüge besitzt und einen relativ 
kompakten Körper darstellt, breitet sie sich nach der Ausstossung 
des zweiten Richtungskörpers in der grossen Mehrzahl der Fälle 
in dem ganzen Eikörper aus. 

Es machte Boveri den Eindruck, als bewege sich die 
körnige Substanz bei dieser Wanderung gegen die Peripherie an 
dem Gerüstwerk der Zellsubstanz entlang; wenigstens erscheint 
dieses Gerüst, welche vorher aus feinen homogenen Fädchen be- 
stand, jetzt viel diekbalkiger und granulirt, und in jenen Eiern, 
in denen das Reticulum zerstört ist, zeigen die körnigen Züge, 


Ueber eine Metamorphose der Attractionssphäre etc. 149 


welche das Archoplasma repräsentiren, einen entsprechend netz- 
artigen Verlauf. 

Von langer Dauer ist dieser Zustand nicht; bald kontrahirt 
sich die körnige Substanz wieder gegen die Eimitte hin und zu 
einer kompakten Kugel. 

Eine zweite Reihe der mitgetheilien Beobachtungen betrifft 
die Elimination von Kernbestandtheilen. Entsprechende Vorgänge 
sind meines Wissens bei Samenmutterzellen in der beschriebenen 
oder einer ähnlichen Weise noch nicht, bei Ovarialeiern aber 
wiederholt beobachtet worden. 

Fol (22, 1877; 25, 1883; 24, 1884) und Roule (47, 1883 
haben zuerst bei Ascidieneiern den Austritt von Kernbestand- 
theilen aus dem Keimbläschen beobachtet. Ersterer beschreibt 
eine Auswanderung von Nucleolen, letzterer einen Knospungsvor- 
gang an der Membran desselben. 

Sodann sah Balbiani (3, 1885) bei jungen Eiern von 
Geophilus longieornis am Ende einer Art Sprosse, die durch eine 
trichterförmige Verlängerung des Kerns gebildet wird, rundliche 
kernartige Körperchen sich abschnüren, welche nach ihm zu den 
Kernen der Follikelzellen und zum Dotterkern werden. Bei 
Geophilus earpophagus entstehen diese selben Kerne durch eine 
Art von Knospung der Kermnmembran in ähnlicher Weise, wie es 
Fol bei den Ascidien beobachtet hat. — Bei einer Nachunter- 
suchung der Balbiani’schen Befunde bei Geophilus longicornis 
vermochte Leydig (36) „dieselben nicht in allen Stücken zu 
bestätigen, wohl aber die Richtigkeit einiger Hauptpunkte anzu- 
erkennen“. 

Will (62, 1884) beschreibt am Ei der Batrachier eine Aus- 
wanderung von grossen Kernkörperchen und eine Ablösung von 
Kernknospen, in welchen kleine Nucleolen liegen. Seine Angaben 
haben, ausser durch Leydig (s. u.) keine Bestätigung gefunden. 

Blocehmann (10, 1884) beschreibt bei den Eiern von 
Camponotus ligniperda „an der Kernmembran zarte knötchen- 
förmige Verdiehtungen, welche allmählich grösser werdend sich 
ablösen, und selbst Bläschengestalt annehmen“. 

In einer zweiten Mittheilung (11, 1886) neigt Blochmann 
zu der Ansicht, dass die „knötchenförmigen Verdiehtungen“ „von 
vornherein kleine Vakuolen sind“, in denen später bald ein klei- 


150 F. Meves: 


nes mit Pierocarmin sich färbendes Körnchen auftritt. Diese 
Vakuolen oder, wie Bloehmann sie nach dem Auftreten des 
Chromatinkörnehens nennt, Nebenkerne, nehmen allmählich an 
Grösse zu, wobei sie dann eine sehr deutliche Membran an ihrer 
Oberfläche erkennen lassen, zugleich nimmt der Inhalt an festen 
färbbaren Substanzen zu. Diese treten theils als kleine, rund- 
liche Nueleolen, oder als feine wenig sich färbende Fädchen auf“. 

Die Nebenkerne sind in reifen Eiern nicht mehr aufzufin- 
den; sie gehen allmählich zu Grunde, ohne irgend einem später 
in dem reifen Ei sich findenden Gebilde den Ursprung zu geben. 

Diese Beobachtungen Bloehmann'’s fanden dureh die- 
jenigen von Stuhlmann (54, 1856), Korschelt (32, 1886), 
Lameere (34, 1890) eine Bestätigung. 

Stuhlmann (54, 1886) nimmt nach Untersuchungen an 
zahlreichen Inseeten, unter denen Vertreter aller Ordnungen waren, 
ebenfalls den Austritt von Kernsubstanz aus dem Keimbläschen 
an. Er beobachtete vielfach, dass das Keimbläschen reifender 
Eier an der Seite, welche der Eiperipherie anlag, eingebuchtet 
war, und dass in dieser Bucht grössere oder kleinere, „höchst 
wahrscheinlich“ aus dem Keimbläschen abstammende Ballen 
lagen, welche er als „Reifungsballen* bezeichnet. Bei Lina po- 
puli waren die Ballen, von denen hier nur einer oder zwei vor- 
handen zu sein pflegen, geradezu im Keimbläschen vergraben. 
Meistens lösen sie sich sofort nach ihrer Entstehung im Dotter 
auf und verschwanden. Die Reifungsgeschichte der Eier von 
Banchus (54, pag. 67) ergab, dass der Austritt der Reifungsballen 
von dem Auftreten der Dotterkerne unabhängig ist, da ersterer 
Vorgang hier dem letzteren vorangeht. Reifungsballen und Dot- 
terkerne sind „entschieden von einander ganz unabhängige Bil- 
dungen“ 

Bei Ureiern der Katze fand Loewenthal (37, 1888) im 
Zellleib einen an Grösse und Tinetion einem Keimfleck ähn- 
lichen Körper. In einigen Ureiern waren „sowohl im Keim- 
bläschen als im Zellleib selbst sehr feine, durch Safranin intensiv 
tingirte, zerstreute Körner zu erkennen“. 

Scharff (49, 1888) beobachtete bei den Ovarialeiern zahl- 
reicher Knochenfische am Keimbläschen eine Bildung von Knos- 
pen, welche Nucleolen einschliessen. Dieselben werden nach ihm 
frei und wandeln sich im Protoplasma zu Dotterkügelchen um. 


Ueber eine Metamorphose der Attractionssphäre etc. 151 


Leydig (36, 1889) nimmt bei den Eiern vieler höherer 
und niederer Thiere den Austritt von Substanz aus dem Keim- 
bläschen an. Bei Triton taeniatus fand er Bilder, welehe ihn 
schliessen lassen, dass die Keimflecke als kleine Amoeben über 
das Keimbläschen hinaus in den Dotter dringen und „zu intra- 
vitellinen kernartigen Körpern werden, welche zuletzt über die 
Peripherie des Dotters sich ausbreiten“. Entsprechende Körper 
fand er als „Klümpehen oder Ballen blasser Art“ neben zahl- 
reichen dunklern Körnern in den Ureiern der Larven von Sala- 
mandra maculata und Rana esculenta; nach seiner Abbildung 
dieser Körper in den Ureiern des ersteren Thieres (Taf. XVI, 
Fig. 100, grösseres Ei) vermag ich jedoch seine Beobachtungen 
nicht mit den meinigen, auf das Vorkommen von Chromatin in 
der Zellsubstanz bezüglichen zu identifieiren. 

Ausser bei Amphibien nimmt Leydig unter den Wirbel- 
thieren bei Fischen (Gasterosteus aculeatus) und Säugethieren 
(Myoxus nitela), ferner bei vielen wirbellosen Thieren (Würmern, 
Krebsen, Arachniden, Myriopoden, Inseeten) ähnliche Vorgänge 
an. Bei einer Spinne (Theridium) glaubt er am lebenden Ei 
verfolgt zu haben, wie Körnerstränge aus dem Keimbläschen 
heraus in den Dotter vordrangen. 

Bei vielen Thieren beschreibt Leydig sodann unter dem 
Namen einer „Mantelschieht* das Vorhandensein einer besonderen 
Substanzlage an der Aussenfläche des Keimbläschens, welche, 
„nach allem, was zu erkennen war“ durch Austreten von Kern- 
theilen und zwar von Keimflecken entsteht. An den Eiern nie- 
derer und höherer Thiere (Würmer, Arthropoden, Wirbelthiere), 
an welchen Leydig die genannte Bildung beobachtete, war 
dieselbe, nur zeitweilig vorhanden und in Dicke, Ausdehnung 
und Structur mancherlei Verschiedenheiten unterworfen. Bald 
umfasst die Mantelschicht das Keimbläschen vollständig, ein an- 
dermal theilweise; bald ist sie von ziemlich gleichmässigem 
Durchmesser, bald stellenweise verdickt und dadurch höckerig 
geworden. 

Weismann und Ischikawa (61, 1889) beobachteten 
bei Daphniden, vorwiegend bei Moina paradoxa, an den jugend- 
lichen Eizellen den wiederholten Austritt von Chromatinkörnern 
aus dem Keimbläschen. Die Membran des letzteren ist an der 
Stelle des Austritts unsichtbar oder doch undeutlich. „Das Aus- 


152 F. Meves: 


treten selbst muss wohl auf activer Bewegung der blassen hya- 
linen Substanz (achromatischer) des Kerns beruhen, von welcher 
jedes Chromatinkörnchen umgeben ist.“ Eine solche helle Sub- 
stanz. ist überall wahrzunehmen; Hämatoxylin färbt sie ganz 
schwach, während das von ihr umschlossene Chromatinkörnchen 
tief blau wird. Die ausgetretene Kernsubstanz erfährt eine Um- 
wandlung in einen echten Kern, den Nebenkern oder Paranu- 
eleus. Dabei nehmen die gefärbten Kügelehen an Grösse ab; 
es entsteht ein centraler heller Raum, in welehem feinere färb- 
bare Körnehen (Chromatinkörnehen) und ein blasses Fadennetz 
nachweisbar werden. Bei den meisten Daphniden bildet sich um 
den Nebenkern ein besonderer Zellkörper aus; auf diese Weise 
entsteht die sogenannte Kopulationszelle, welche später mit einer 
der Furchungszellen verschmilzt. Es giebt aber auch Daphniden- 
eier (Leptodora, Bytotrephes), in welchen der Nebenkern, der 
bei diesen beiden Arten von nucleolärem Ursprung ist, nicht zu 
einer Kopulationszelle wird, sondern innerhalb des Eies zu Grunde 
geht, noch ehe dasselbe seine völlige Reifung erlangt hat. 

Chun (16, 1890) beobachtete an Eiern von Siphonophoren 
in einem bestimmten Stadium der Entwicklung ohne Ausnahme 
zwei Kerne von verschiedener Grösse, welche er als „Grosskern“ 
und „Kleinkern“ unterscheidet, von denen der erstere blass und 
chromatinarm, der zweite bedeutend kleinere ovale und ihm dicht 
angeschmiegte Kern homogen und cehromatinreich ist. An grös- 
sern Eiern und speciell an den reifen ist der Kleinkern nicht 
mehr zu erkennen. 

Eine eingehende Besprechung erheischen die Resultate, zu 
welchen Henneguy (26b, 1895) bei einer Untersuchung des 
Dotterkerns der Wirbelthiere gelangt ist. Derselbe beobachtete, 
am deutlichsten bei einem Knochenfisch, Syngnathus, eine Elimi- 
nation von Substanz aus dem Keimbläschen, welche dem Dotter- 
kern Entstehung giebt. In den Eiern von Syngnathus sah er 
ein abgeplattetes Körperchen in unmittelbarer Berührung mit dem 
Keimbläschen, der Aussenfläche desselben angelagert, von dem- 
selben Aussehen, wie die Chromatinkörner, welche die Innenwand 
des Keimbläschens bedecken und welche später zu Keimflecken 
werden. Dieses Körperchen entfernt sich später vom Keimbläs- 
chen, wird grösser, rundet sich ab und lagert sich beinahe in 
gleicher Entfernung vom Keimbläschen und der Peripherie des 


Ueber eine Metamorphose der Attractionssphäre etc. 153 


Eies. Man sieht dann diejenige Parthie desselben, welche nach 
der Oberfläche des Eies hingewendet ist, hypertrophisch und von 
unregelmässigen Vakuolen ausgehöhlt werden. In einem folgen- 
den Stadium ist dem Körperehen an dieser Stelle eine kleine 
homogene, von Granulationen erfüllte, excentrische Masse ange- 
lagert. Allmählich ergreift die Auflösung alle Theile des Körper- 
chens; schliesslich fmdet es sich in einen fein granulirten Dotter- 
kern umgeformt. 

Hauptsächlich auf Grund dieser Beobachtungen bei Syngna- 
thus stellt Henneguy die Entstehung des Dotterkerns der 
Wirbelthiere folgendermaassen dar: 

Cet element provient done, chez les Vertebres, de la ve- 
sieule germinative, comme M. Balbiani l’a constate pour les 
Invertebres, chez les Ge£ophiles. Ü’est tres probablement une 
partie de la tache germimative, ou une tache germinative entiere, 
qui sort de la vesieule pour penetrer dans le vitellus. La petite 
masse nucleaire, qui au moment de son expulsion conserve tous 
les caracteres des nucl&oles, m&me refringence, meme coloration, 
se modifie petit a petit; elle commence par augmenter de volume 
et sientoure d’une zone de protoplasma modifie, qui devient plus 
refringent et presente plus d’affinite pour les matieres colorantes 
(Mammiferes), ou qui offre une structure speeiale (Grenouille), ou 
enfin qui se remplit de granulations provenant de la desagregation 
de la masse nuel&olaire (Syngnathe). Puis l’element, constitue 
par la masse nucl6olaire et la zone protoplasmatique qui l’entoure, 
perd peu a peu son affınitö pour les matieres colorantes et pre- 
sente les reactions qui lui sont speciales. 

Die erwähnte besondere Structur, welche der Dotterkern 
von Rana temporaria zeigt, hat auch mit Rücksicht auf die oben 
von mir gegebene Beschreibung Interesse. Bei diesem Thier 
stellt sich der Dotterkern nach Henneguy als eine undeutlich 
begrenzte, fein granulirte Masse dar, in welcher in einigen Fällen 
zahlreiche helle, rundliche oder längliche Vakuolen eingeschlossen 
waren, deren Inneres durch schnurförmig aufgereihte safranino- 
phile Granulationen eingenommen wurde. Gewöhnlich aber ist 
die granulirte Masse einfach fein körnig; im ihrem Innern sah 
Henneguy mehrere Male einen stärker gefärbten, scharf um- 
grenzten Körper; derselbe ist häufig ersetzt durch grosse, unregel- 


154 F. Meves: 


mässige, stark färbbare Kügelchen, welche vorzugsweise die Peri- 
pherie einnehmen. 

Häufig sah Henneguy in den Eiern verschiedener Wirbel- 
thiere im, Dotter derselben ausserhalb des Keimbläschens und 
neben dem Dotterkern chromatische Körperchen. Diese haben 
denselben Ursprung, wie der Dotterkern, aber ihre Entwicklung 
ist verschieden; sie erleiden nicht die Umwandlung des Dotter- 
kerns, welcher allmählich seine Affinität für die Farbstoffe ver- 
liert; denn sie färben sich immer in einer sehr intensiven Weise 
vor allem mit Safranin. Diese Körperchen finden sich selten im 
reifen Ei; sie werden allmählich resorbirt und persistiren im Ei 
weniger lange als der Dotterkern. 

Die Beobachtungen von Balbiani (4, 1895), welcher für 
das centrale Bläschen des Dotterkerns der Spinnen einen nuclearen 
Ursprung feststellte, sind bereits oben besprochen worden. 

Zuletzt ist ein Austritt von Kernbestandtheilen von van 
Bambeke (5, 1895) in den Ovarialeiern von Scorpaena scrofa 
beschrieben worden. Derselbe beobachtete an mehreren Punkten 
der Kernoberfläche entweder gleichzeitig oder nach einander, 
eine Elimination ausschliesslich von Chromatin; die Nucleolen 
nehmen daran keinen Antheil. Von den zahlreichen Formen, 
unter welchen diese Elimination sich darstellen kann, ist folgen- 
des die Fundamentalform. Eine kleine stark gefärbte Masse von 
konischer Form findet sich mit dem Keimbläschen oder genauer 
mit einem intranuclearen Filament verbunden durch ein gerades, 
gekniektes oder krummes Stielehen von derselben Natur wie das 
Chromosom, mit dem es in Verbindung steht. 

In anderen Eiern in einem vorgerücktern Stadium der Ent- 
wieklung schliesst der Dotter ehromatische Elemente ein, welche 
in keiner Verbindung mehr mit dem Keimbläschen stehen; sehr 
gewöhnlich liegen sie im gleichen Abstand vom Keimbläschen 
und der Oberfläche des Dotters, oft, in den am weitesten ent- 
wickelten Eiern, in einer stärker gefärbten und dichteren Zone 
des Dotters; letztere korrespondirt nach van Bambeke dem 
„internal protoplasmie ring“ von R. Scharff; ferner dem von 
Henneguy in dem jungen Ovarialei der Forelle beobachteten 
Ring und gewissen Entwicklungsphasen der „Dotterkernzone“, 
welche von Stuhlmann beim Ei von Zoarces viviparus be- 
schrieben ist (5, pag. 335, Anm.). 


Ueber eine Metamorphose der Attractionssphäre etc. 155 


Vergleiehspunkte mit den bekannten Thatsachen; Bemer- 
kungen zur Beurtheilung der neu mitgetheilten. 

Die Vergleichspunkte, welche die Metamorphose der 
Attractionssphäre in den Spermatogonien des Salamanders mit 
zahlreichen ähnlichen Vorgängen, die sich am Nebenkern oder 
Dotterkern abspielen, bietet, scheinen mir so in die Augen fallend, 
dass eine besondere Hervorhebung überflüssig erscheint. Ich 
möchte nur darauf hinweisen, dass das Fehlen eines Dotterkerns 
in den Eiern vieler Thiere oder das von Henneguy (26h) 
beobachtete Verschwinden desselben mit der Reifung sich viel- 
leicht dadurch erklärt, dass der Dotterkern in diesen Fällen 
eine ähnliche Metamorphose erfahren hat oder ertährt. 

Versucht man dem morphologischen Verständniss der be- 
schriebenen Vorgänge in den Spermatogonien des Salamanders, 
so weit sie zunächst die Umwandlung der Sphäre in Körnermassen 
und die Rückverwandlung aus diesem Zustand betreffen, näher 
zu kommen, so entsteht sofort eine Frage, auf welche meine bis- 
herigen Beobachtungen leider nur eine ungenügende Antwort geben: 
nämlich, wie sich die verschiedenen Bestandtheile der Sphäre, 
Centralkörper, Mark- und Rindenzone bei diesem Process ver- 
halten. Wenn ich aber den Verlauf desselben genau ins Auge 
fasse und einige neuern Angaben über das Verhältniss zwischen 
dem Centralkörper mit der Markzone einerseits und der Kortical- 
zone andrerseits berücksichtige, so komme ich zu einer Auffassung 
der Sphärenmetamorphose, die, wie ich glaube, viele Wahrschein- 
lichkeit für sich hat. 

Nach neueren Arbeiten kommt dem Centralkörper mit der 
Markzone eine gewisse Selbstständigkeit gegenüber der Kortical- 
zone zu. Verschiedene Autoren, so z.B. Henneguy (26a) nach 
Beobachtungen an den Furchungskugeln des Forelleneies, betrachten 
die letztere überhaupt nicht als einen nothwendigen Bestandtheil 
der Attractionssphäre. Vialleton (60) hat die Ansicht ausge- 
sprochen, dass die Korticalzone van Beneden’s nichts ist als 
eine Portion von Protoplasma, welche durch die Wirkung des 
Centrosoms modifizirt ist. Brauer (14), welcher das Centrosom 
nur von der Markzone umgeben aus dem Kern austreten sah, 
fasst die Rindenzone van Beneden’s auf „nicht als Bestand- 
theil des Centrosoms, sondern nur als eine Begleiterscheinung, 


156 F. Meves: 


welche immer auftritt, wenn jener Kerntheil in das Protoplasma 
übertritt, und eine Folge der Einwirkung des ersteren auf das 
letztere ist“. 

In theilweiser Anlehnung an die Ansichten der genannten 
Autoren möchte ich es für möglich halten, dass die beschriebenen 
Vorgänge, welche sich an der Attraetionssphäre der Spermato- 
gonien abspielen, in der Hauptsache die Korticalzone betreffen. 
Nach meiner Meinung handelt es sich um eine Ablösung der Kor- 
ticalsubstanz von der Markzone und daran sich anschliessenden 
Zerfall derselben, wobei möglicherweise die Markzone intact bleibt. 

Fasst man die oben beschriebenen Vorgänge genauer ins 
Auge, so spricht für eine derartige Auffassung das zuweilen zu 
beobachtende Intactsein der Medullarzone im Beginn und auch noch 
in spätern Stadien der Höckerbildung (Fig 7, 8); ferner können 
vielleicht in diesem Sinne verwerthet werden die Schalenform, 
welche die Sphärentheilchen häufig aufweisen (Fig. 8, 13), und 
auch die weniger deutliche Begrenzung convex-concaver Sphären- 
theilehen auf ihrer Concavität (Fig. 13, 15). Gegenüber einer 
solehen Deutung kann kaum geltend gemacht werden, dass es 
mir in den spätern Stadien der selbstständig gewordenen Sphären- 
theilchen bisher nicht gelungen ist, zwischen diesen Oentralkörper 
mit Markzone nachzuweisen. Wenn man bedenkt, wie schwierig 
diese selbst in der intacten Sphäre zu differenziren sind, so kann 
dieser Umstand nicht besonders auffallen. 

Jedoch muss die Möglichkeit zugegeben werden, dass die 
Markzone ebenfalls zerfällt, wenn auch ihre enge Zugehörigkeit 
zum Centralkörper, welche besonders durch Brauer (14) erwiesen 
ist, ein solches Verhalten unwahrscheinlich macht. 

Auf keimen Fall dürfte aber den Körpern, wie sie in den 
Figg. 109—20 neben dem Kerm in der Zellsubstanz enthalten sind, 
die Bedeutung selbstständiger Sphären zukommen. Dagegen 
spricht, dass in Präparaten, wo an den übrigen Sphären Mark- 
und Rindenzone dargestellt war, an den Sphärentheilchen von be- 
sonderer Structur nichts zu erkennen war. Uebrigens wird. man 
an eine solehe Deutung überhaupt nur bei Bildern, wie denen der 
Figg. 10, 15—18 denken können; aber kaum z. B. bei denjenigen 
der Fie"r1yn13, 19,20, 

Wenn die angenommene Deutung richtig ist, so würden die 


Ueber eine Metamorphose der Attractionssphäre ete. 157 


Körnermassen nicht denselben morphologischen Werth haben wie 
die Sphäre, sondern der Corticalsubstanz derselben gleichkommen. 

Mit Bezug auf die Substanz des von ihm sog. Archoplasmas 
hat Boveri (18) die Ansicht ausgesprochen, dass dieses von 
der übrigen Zellsubstanz speeifisch verschieden sei. Meine Beob- 
achtungen bestätigen diese Aufstellung Boveri’s insoweit, als 
die Sphärensubstanz wenigstens in allen Stadien der Sphären- 
metamorphose gegenüber der übrigen Zellsubstanz nachweisbar 
bleibt. 

Das Schicksal des Centralkörpers mit der Markzone bei der 
Metamorphose der Sphäre kann verschieden sein. Er könnte, 
wahrscheinlich von der Marksubstanz (Brauer) umgeben, an 
irgend einer Stelle m der Zellsubstanz verharren, oder aber er 
könnte in den Kern einwandern; die neuern Ansichten, welche 
in Bezug auf diesen letzteren Punkt geäussert sind, würden hier 
noch ev. theilweise Bestätigung finden können. 

Betrachtet man die an der Attractionssphäre sich abspie- 
lenden Vorgänge in Beziehung zum Kern und zur Kerntheilung, 
so kann man für die Spermatogonien des Salamanders sich da- 
hin aussprechen, dass die Metamorphose der Sphäre auf keinen 
Fall eine Kerntheilung einleitet; dies gilt für die Mitose und nach 
meiner Meinung auch für die Amitose. Mit Bezug auf die Mitose 
wäre es aber nach einigen, noch nicht ganz klar gestellten Beob- 
achtungen möglich, dass, wenn sie stattfinden soll, eine An- 
sammlung der Sphärenkörner zu einem Haufen genügt und nicht 
erst die Umwandlung in homogene Substanz erfolgen muss, dass 
vielmehr in diesem Haufen die Spindel entstehen kann. 

Bezüglich meiner Schilderung der Chromatinelimination 
in den Spermatogonien des Salamanders will ich zunächst emige 
Punkte hervorheben, in welchen die von mir gegebene Beschrei- 
bung mit den schon bekannten Thatsachen übereimstimmt oder 
in welchen sie Verschiedenheiten zeigt. 

Was zunächst die Art der Elimination anbetrifft, so möchte 
ich meine Beobachtungen in dieser Hinsicht mit keiner der ge- 
nannten ohne weiteres zusammenstellen. Von Poren der Kern- 
membran (Leydig, van Bambeke), durch welche der Aus- 
tritt der Kernsubstanz stattfindet, konnte ich nichts konstatiren; 
ebenso wenig davon, dass im Augenblick des Austritts eine Unter- 


158 F. Meves: 


breehung der Kernmembran (Weismann und Ischikawa) 
eintritt. Nach meiner Meinung handelt es sich wahrscheinlich um 
einen Transport des Chromatins in gelöstem Zustand durch die 
Kernwand hindurch. Ich habe deshalb den schon oft für der- 
artige Vorgänge gebrauchten Ausdruck „Elimination“ ausschliess- 
lich angewandt, durch welchen unentschieden gelassen wird, auf 
welehe Art und Weise der Process von sich geht. 

Was sodann das Schicksal des eliminirten Chromatins an- 
betrifft, sosah zunächst Bloehmann die Umwandlung desselben 
zu vielen Nebenkernen; Weismann und Ischikawa beob- 
achteten nur die Entstehung eines einzigen. Ich selbst konnte 
die Umwandlung der eliminirten Kernsubstanz zu einem, ebenfalls 
in der Regel einzigen „Nebenkern“ zwar nicht direet verfolgen; 
ich sche aber nicht, woher die färbbare Substanz desselben an- 
ders stammen sollte. 

Nach Blocehmann zeigen die Nebenkerne eine allmähliche 
Zunahme, nach Weismann und Ischikawa von vornherein 
eine Abnahme des Chromatingehalts. Bezüglich des Nebenkerns 
der Spermatogonien weiss ich nicht, in welcher Reihenfolge ich 
meine Bilder zu ordnen habe. Jedoch stimmen die obigen Beob- 
achtungen mit den meinigen darin überein, dass der Reichthum 
des Nebenkerns an färbbarer Substanz sehr verschieden sein kann. 

Auch hinsichtlich des Schicksals des Nebenkerns komme ich 
zu demselben Resultat wie die genannten Autoren, nämlich, dass 
er dem Untergang verfällt; in den Zellen mit konsolidirter Sphäre 
ist keine Spur mehr davon aufzufinden. 

Üinen andern Theil des eliminirten Chromatins, der nicht 
zur Bildung eines Nebenkerns verwandt wird, findet man in den 
Spermatogonien des Salamanders nach meiner Beschreibung in 
dem die Sphäre repräsentirenden Körnerkranz ; in einem bestimmten 
Stadium des Processes sind kleinste Chromatinkügelchen von einem 
Hof von Sphärensubstanz umgeben. 

Ob die oben erwähnte Mantelschieht Leydig's, welche 
nach Leydig und ebenso nach van Bambeke ausschliesslich 
aus Kernbestandtheilen sich aufbaut, dem Kömerkranz, sofern er 
wenigstens zeitweise Kernbestandtheile enthält, an die Seite ge- 
setzt werden kann, muss ich dahin gestellt sein lassen. 

Dass die ausgetretenen Chromatinkügelehen von einem Hof 
blasser homogener Substanz umgeben waren, beobachteten auch 


Ueber eine Metamorphose der Attractionssphäre ete. 159 


Leydig, vanBambeke und Weismann und Ischikawa. 
Nach den beiden ersteren Forschern wird diese Zone von dem 
Protoplasma des sog. perivitellinen Raums („Höhlung um das 
Keimbläschen“) gebildet. Nach Weismann und Ischikawa 
handelt es sich dagegen um achromatische Substanz des Kerns, 
auf deren activer Bewegung der Austritt zu beruhen scheint. 

Mit Bezug auf diese letztere Angabe brauche ich wohl nicht 
noch einmal darauf hinzuweisen, dass diejenige Substanz, welche 
in den Figg. 43, 44 einen Hof um die Chromatinkörner 
bildet, bereits von der Elimmation dieser in der Zellsubstanz vor- 
handen ist und die Chromatinkömer eine sekundäre Verbindung 
mit ihr eingehen. 

Später scheint das Chromatin seine Reaction zu ändern und 
in den Aufbau der Sphäre mit einzugehen. Auf eine weitere 
Bemerkung hinsichtlich dieses Punktes würde ich am liebsten 
verzichten; wenn ich aber die Konsequenz meiner Auffassung 
ziehe, welche dahin geht, dass die Körnermassen der Cortical- 
substanz der Sphäre gleichwerthig sind, so glaube ich weiterhin 
aus der Verbindung des Chromatins mit den Körnermassen folgern 
zu müssen, dass ehromatische Substanz am Aufbau der Cortieal- 
substanz der Sphäre sich betheiligt. Dass eliminirte Kernsub- 
stanzen dem Dotterkern Entstehung geben, ist von verschiedenen 
Forschern, besonders von Balbiani und Henneguy, beob- 
achtet worden. Ich verweise auf das oben pag. 149 und pag. 152 
gegebene Referat. Ebenfalls van Bambeke ist zu der Ansicht 
geneigt, dass das aus dem Keimbläschen von Scorpaena serofa 
auswandernde Chromatin einem Dotterkern Entstehung giebt. 

Ein dritter Theil des Chromatins, der z. Th. erst nach der 
Rekonstitution der Sphäre eliminirt wird, erfährt keine Um- 
wandlung zur Sphäre, sondern bleibt neben dieser in der Zell- 
substanz liegen, um wahrscheinlich hier unterzugehen. Auch hier- 
für findet man Analogien in oben pag. 154 eitirten Beobachtungen 
von Henneguy. 


Zum Schluss möchte ich mir über eine dem Eliminations- 
process möglicherweise unter anderen zukommende Bedeutung 
einige Bemerkungen erlauben. 

Zahlreiche Forscher sehen in den Theilungen der III. oder 
Reifungsperiode O. Hertwig’s (29) (Bildung der Richtungs- 


160 F. Meves: 


körper, Theilungen der Spermatocyten) Vorgänge,‘ durch welche 
eine auf Grund theoretischer Erwägungen postulirte Chromatin- 
reduction bewirkt wird. Nach Boveri (13 u. a. a. O.) müssen 
Vorgänge, die zu einer Reduction der Zahl der Chromosomen 
führen, dieser Periode vorausgehen, da beim Beginn der Theilungen 
die Geschlechtszellen bereits die auf die Hälfte verminderte Chro- 
mosomenzahl zeigen. Wie diese Verminderung zu Stande kommt, 
ist nach Boveri noch erst zu ermitteln. 

Für die Ovogenese sieht Lameere (34, 1890) als „reduc- 
tion karyogamique* zu deutende Vorgänge bei Ascaris megalo- 
cephala in der Bildung der corps residuels, deren Entstehung in 
der Ovogenese er in derselben Weise wie früher van Beneden 
und Julin (7, 1884) für die Spermatogenese beschreibt; ein 
Process, der durch die Untersuchungen anderer nicht bestätigt 
wurde. Dieselbe Bedeutung wie den corps residuels kommt nach 
Lameere den von Bloehmann beobachteten Nebenkernen, 
den Reifungsballen Stuhlmann’s und dem Paranucleus von 
Weismann und Ischikawa zu; andere bis 1890 bekannt 
gegebene Beobachtungen über Chromatinelimination sind nach ihm 
einstweilen nicht zu verwerthen, da die Autoren nicht gesucht 
haben, sich durch Anwendung von Färbemitteln über die wahre 
Natur der elimimirten Theile Rechenschaft zu geben. 

Ebenso wie Lameere betrachtet auch van Bambeke 
(5, 1895) seine Beobachtungen über Chromatinelimination am Ei 
von Scorpaena scrofa als ein Argument für die Existenz einer 
„reduetion karyogamique“, welche der Vermehrungsphase der 
Geschlechtszellen vorhergeht. 

Mit Bezug auf die Samenmutterzellen besassen wir abge- 
schen von der von van Beneden und Julin beschriebenen 
Ausstossung der eorps r&siduels, welche, wie schon erwähnt, durch 
spätere Forscher nieht bestätigt wurde, keine andern positiven 
3eobachtungen über die Elimination von Chromatin aus dem Kern. 

In Hinsicht auf den Salamanderhoden kann man daran denken, 
die oben beschriebenen Eliminationsvorgänge am Kern der Sper- 
matogonien im Sinne einer „reduction karyogamique“ zu verwerthen. 
Jedoch wünsche ich erst Untersuchungen, zu denen ich bisher 
keine Gelegenheit gefunden habe, über die Konstanz des beschrie- 
benen Eliminationsprocesses, über seine Verbreitung im Salamander- 
hoden, und über andere Punkte mehr anzustellen, ehe ich es 


Ueber eine Metamorphose der Attractionssphäre ete. 161 


wagen möchte, in dieser Beziehung eine bestimmte Ansicht zu 
äussern }). 


Ueber das Auftreten von Körnermassen während der Mitose. 


An die Schilderung der Sphärenmetamorphose möchte ich 
die Mittheilung anschliessen von Beobachtungen über das Auf- 
treten von Körnern während der Mitose, weil zwischen diesen 
Körnern und den die polymorphen Kerne umgebenden wahrschein- 
lich Beziehungen vorhanden sind. 

Die hier zu beobachtenden Körner sind wenigstens ihrer 
Lage nach nicht identisch mit den färbbaren Körpern (Flemming), 
Centralspindelkörperchen (v. Kostaneck ii), welche während der 
Knäuelform der Tochterkerne zwischen den Centralspindelfasern 
sichtbar werden. In den Spermatogonien des Salamanders beob- 
achtet man vielmehr ausserhalb des Bereichs der Centralspindel 
(im Stadium des Dyasters an ihrer Peripherie) Körnermassen, die 
sich den Farbstoffen gegenüber ebenso verhalten, wie diejenigen, 
welche bei der Metamorphose der Sphäre aus dieser hervorgehen. 
Dieselben treten auch nicht erst im Knäuelstadium der Tochter- 
kerne, sondern gewöhnlich schon in den letzten Stadien des Spirems 
(Uebergang zum Mutterstern) mit der Ausbildung der Central- 
spindel auf. 

In Fig. 55 sieht man zwei aus einander rückende Centralkörper 
im Innern der noch scharf begrenzten Sphäre. Die Zellsubstanz zeigt 
ein granulirtes Aussehen, enthält aber, wie gewöhnlich, in diesem 
und frühern Stadien der Mitose, keine zusammengeballten Körner- 
massen. In einem folgenden Stadium (Fig. 56, 57) ist die Central- 
spindel gewachsen ; an ihrer Peripherie ist sie von einer dunkel gefärb- 
ten dichten körnigen Masse umgeben. In Fig. 57 finden sich aus- 
serdem Körnermassen zwischen Centralspindel und Zellwand und 
haben sich besonders in der Nähe der letzteren angesammelt. 


1) In den Spermatogonien habe ich (in Septemberhoden) im Aster 
vor der Längsspaltung 24 Schleifen gezählt; in den Spermatocyten 
beträgt ihre Zahl nach Flemming 12, welche jedoch nach Häcker 
und vom Rath als doppelwerthig aufzufassen sind. Die Reduetion 
wird nach vom Rath durch die von Flemming gefundenen und 
als abnorm angesehenen Vierergruppen bewirkt, welche (vom Rath) 
als normale Vorgänge der Reifungsperiode angehören. — Vom Rath (46) 
hat bei den Ursamenzellen von Larven bereits die redueirte Zahl von 
Chromosomen (12) angetroffen. 

Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 44 st 


162 F. Meves: 


Im Stadium des Muttersterns liegen sie gewöhnlich mehr zusam- 
mengeballt in der Ansicht vom Pol im Kranz um die cehroma- 
tischen Fäden herum; in der Seitenansicht (Fig. 58) sieht man, 
dass sie die Gegend der Spindelpole vermeiden; niemals ordnen 
sie sich radiär zu diesen, wie z. B. die Pigmentkörnehen in den Epi- 
thelzellen der Salamanderlarve. Beim Dyaster umgeben sie (Fig. 
59) den zwischen den Chromosomen freibleibenden Theil der Cen- 
tralspindel. Wenn schliesslich (Fig. 60) die Zelltheilung eintritt, 
werden sie durch die ringförmige Einschnürung des Zellleibes 
zu annähernd gleichen Theilen auf die beiden Tochterzellen ver- 
theilt. In den neugebildeten Zellen liegen sie zunächst stets auf 
den äquatorialen Kernseiten, zuweilen der neugebildeten Zellmembran 
direet an. In den Tochterzellen sind sie häufig noch längere 
Zeit nachweisbar; wenn aber eine neue Zelltheilung auftritt, ist 
in den meisten Fällen nichts mehr von ihnen wahrzunehmen. 

Aehnliche Beobachtungen scheint auch v. la Valette St. 
George (58) gemacht zu haben. Er konstatirte in den Sper- 
matocyten von Blatta neben dem Kern und Nebenkern stets noch 
eine Anzahl isolirter Körnchen, welche, wenn die Hauptmasse 
der Körner sich zum Nebenkern umformt, übrig bleiben und 
welche alle Stadien der Vermehrung der Spermatocyten, während 
welcher der Nebenkern selbst verschwindet, mit durchmachen. 
Ueber die Lage dieser Körnchen bei der Mitose finden sich bei 
v. la Valette keine Angaben. 

Ich habe ebenfalls hier wie schon in meiner vorläufigen 
Mittheilung darauf hingewiesen, dass neben der Sphäre sich nicht 
selten noch Körnermassen in der Zelle finden, welche bei der 
Rekonstitution der Sphäre neben dieser zurückbleiben (Fig. 38, 
54). Jedoch dürfte es für die Spermatogonien des Salamanders 
meiner Meinung nach nicht zutreffend sein, wenn man die während 
der Mitose zu beobachtenden Körnermassen in allen Fällen und 
ausschliesslich auf solche neben der Sphäre in der Zelle zurück- 
gebliebenen Einzelkörnchen zurückführen wollte. Denn, so viel 
ich wenigstens finde, sind in den frühsten Stadien des Spirems, 
so lange sich noch keine Centralspindel gebildet hat, nur in ganz 
seltenen Fällen, [so z. B. in Fig. 54 (aus einem Märzhoden; Sphäre 
von Körnermassen umgeben), in welchem Fall die Rekonstitution 
der Sphäre übrigens wohl kaum schon als vollendet gelten kann], 
nachweisbare Körnermassen vorhanden; in den spätern Stadien 


Ueber eine Metamorphose der Attractionssphäre ete. 163 


der Mitose aber ist ihr Vorhandensein bei Anwendung geeigneter 
Färbungsmethoden sehr häufig zu konstatiren. 

Ich neige aus diesem Grunde und namentlich in Hinblick 
auf Bilder, wie diejenigen der Figg. 56, 57, in welchen die junge 
Centralspindel mit einer kömigen Masse belegt ist, der Ansicht 
zu, dass die genannten Körnermassen in vielen Fällen wenigstens 
theilweise oder auch ganz erst bei der Mitose aus der Sphäre 
hervorgehen, deren Substanz also in diesen Fällen nicht voll- 
ständig zum Aufbau der Spindel aufgebraucht werden würde. 

Mit Bezug auf diesen Punkt möchte ich darauf hinweisen, 
dass nach der Beschreibung von Hermann (28) bei den Sper- 
matoeyten des Salamanders die junge Centralspindel in einer körnigen 
Masse, einem „körnigen Archoplasma“ liegt, welches nach seiner 
Fig.3 gegen die umgebende Zellsubstanz nicht scharf abgegrenzt ist. 
Da aber die Sphäre in Zellen mit ruhenden Kernen als ein scharf kon- 
turirter „heller farbloser Körper“ vorhanden ist, wie Hermann 
in seiner letzten Arbeit nieht erwähnt, in einer frühern Mitthei- 
lung (27) aber selbst beschrieben hat, so muss auch hier eine 
Umwandlung derselben in Körnermassen im Beginn der Mitose 
stattgefunden haben !). 


Ueber die Beziehungen der polymorphen Kerne zur 
Degeneration und Amitose. 


Meine im vorigen wiederholte Behauptung, dass sich die 
polymorphen Kerne im Frühjahr wieder ausrunden, dass sie also 
weder zur Degeneration noch zur Amitose in Beziehung stehen, 
hat bereits durch Benda (9) eine Bestätigung erfahren. Nach 
einer neuerdings erschienenen Arbeit vom Rath ’s (46) trifft sie 
Jedoch für den grössten Theil derselben nicht zu. Letzterer be- 
trachtet die polymorphen Kerne als Degenerationsformen, womit 
er sich einer früher hauptsächlich von Bellonei (6) vertretenen 
Ansicht anschliesst, gegenüber welcher bereits Hermann (27) 
schwerwiegende Bedenken geäussert hat. Ein anderer Theil der 
polymorphen Kerne ist dagegen nach vom Rath als Amitosen 
aufzufassen. 


1) In den späteren Stadien der Mitose hat Hermann keine 
Körnermassen an der Peripherie der Centralspindel beschrieben; auch 
ich habe bei gelegentlicher Untersuchung der Spermatoeyten hier 
nichts davon konstatiren können. 


164 F. Meves: 


Ich wende mich zunächst der Ansicht zu, nach welcher 
die polymorphen Kerne Untergangsformen darstellen. 

Nach vom Rath sind „die Degenerationserscheinungen der 
polymorphen Kerne im Spätherbst und Winter so typische und 
der Kernhabitus dieser Zellen ist ein so verkommener, dass von 
einem Ausglätten der Einbuchtungen gar keine Rede sein kann. 
Dass im Frühjahr viel weniger polymorphe Kerne vorkommen, 
steht auch nach ihm fest, deshalb sei man aber keineswegs zu 
der Annahme gezwungen, welche ich glaube machen zu müssen, 
dass eine Abrundung der zerklüfteten Kerne im Frühjahr statt- 
findet. Die Kerndegenerationen vollziehen sich nach vom Rath 
keineswegs gleichzeitig im Beginn des Frühjahrs, sondern finden 
sich reichlich während des Herbstes und im Winter. Im Frühjahr 
ist „das gesammte Regenerationsfeld in Folge dessen auch wesent- 
lich kleiner geworden als es im Herbst und Winter war. Im 
Octoberhoden bildet das Regenerationsfeld einen gewaltigen Kom- 
plex von normalen und degenerirenden Sexualzellen, im März und 
April, also kurz vor der Samenentleerung und Neubildung von 
Samenzellen, ist aber das Regenerationsfeld auf einen ganz kleinen 
Streifen am obern Abschnitt jedes Lappens redueirt“. 

Gegenüber dieser Auffassung vom Rath’s habe ich folgen- 
des einzuwenden. 

Zunächst sind bei den polymorphen Kernen keine Verände- 
rungen des Kernbaus zu konstatiren, welche als degenerativ ge- 
deutet werden könnten. Die Veränderung der Form aber ist an 
und für sich kein Degenerationszeichen ; sie findet genügende 
Erklärung (Hermann) durch die von O. Scehultze (51) auf- 
gestellte Hypothese, der sich übrigens auch vom Rath anschliesst, 
dass der Kern durch Oberflächenvergrösserung seinem Nahrungs- 
bedürfniss nachkommt. Achnliche Bilder von Kernzerklüftung 
sind an andern Orten vielfach beobachtet, ohne dass deswegen 
den Kernen ein degenerativer Charakter zugesprochen ist. Um 
beim Salamander zu bleiben, so findet man derartige „Einfaltun- 
gen der Kernoberfläche* bei den Kernen des Epithels und der 
Leydig'schen Drüsenzellen in der Haut von Larven (Flem- 
ming, 19, pag. 95). Ebenfalls an den Kernen der sogenannten 
Follikelzellen im Hoden und Ovarium des erwachsenen Thieres 
habe ich Zerklüftungen wahrgenommen, die häufig mindestens 
ebenso hochgradig sind wie diejenigen der Spermatogonien bezw. 


Ueber eine Metamorphose der Attractionssphäre ete. 165 


Oogonien. Die erwähnten polymorphen Kernformen im Haut- 
epithel und den Leydig’schen Schleimzellen der Salamander- 
larve hat aber weder Flemming, noch, meines Wissens, irgend 
ein anderer Beobachter bis jetzt auf Grund ihrer Spalten und 
Einbuchtungen mit Degeneration in Verbindung gebracht. 

Vielmehr gelten für die letztere überall innere Umformungen 
der Kernstructur als charakteristisch. Die polymorphen Kerne 
der Spermatogonien unterscheiden sich nun zwar von den runden, 
wie bereits oben erwähnt ist, häufig durch eine andere Anordnung 
des Chromatins, welches bei ihnen in Form winziger Körner vertheilt 
ist. Aber diese Veränderungen sind doch nicht derart, dass sie 
dazu berechtigen, den polymorphen Kernen einen degenerativen 
Charakter zuzusprechen und von einem „verkommenen Habitus“ 
derselben zu reden. 

Die degenerativen Processe verlaufen vielmehr unter be- 
stimmten andern Umformungen der Kernstruetur, der Hauptsache 
nach, wie bereits Hermann (27) betont hat, unter dem Bilde 
der Chromatolyse (Flemming), im einzelnen unter Erscheinun- 
gen, die ich unten genauer beschreibe. 

Und zwar geht der Degenerationsprocess in derselben Weise 
sowohl an runden wie an polymorphen Kernen vor sich. Da die 
zerklüftete Kernform in der kalten Jahreszeit die vorherrschende 
ist, so muss man erwarten, dass die Degenerationen, welche im 
Spätherbst oder Winter sich abspielen, vorwiegend auch zerklüf- 
tete Kerne betreffen. Auffallender Weise zeigen aber diejenigen 
Kerne, an welchen degenerative Umformungen der Kernstruetur 
am häufigsten zu konstatiren sind, auch in dieser Zeit ganz im 
Gegentheil grösstentheils runde oder wenigstens rundliche Formen. 
Es erklärt sich jedoch diese Thatsache, wie ich glaube, nicht 
daraus, dass weniger polymorphe Kerne degeneriren, sondern 
daraus, dass bei dem Untergang der letzteren vielfach eine Aus- 
rundung der Kernoberfläche stattfindet; ich verweise mit Bezug 
auf diesen Punkt auf die unten zu gebende Beschreibung des De- 
generationsprocesses. 

Würden aber wirklich alle stärker zerklüfteten Kerne nach- 
träglich, vielleicht unter Ausrundung der Form, in chromatoly- 
tische Degeneration übergehen, so müsste man, da dieselben im 
Herbst massenhaft auftreten und im Frühjahr bedeutend an Zahl 
abnehmen, finden, dass Chromatolysen zu irgend einem Zeitpunkt 


166 F. Meves: 


in der kalten Jahreszeit oder überhaupt während dieser besonders 
reichlich sind. 

Vom Rath behauptet nun in der That im Spätherbst und 
Winter „typische“ Degenerationsformen der polymorphen Kerne 
in grosser Zahl gefunden zu haben. 

Da er aber den polymorphen Kernen überhaupt einen dege- 
nerativen Charakter zuspricht und allgemein von einem „verkom- 
menen Habitus* derselben redet, so möchte ich glauben, dass er 
solche bloss zerklüfteten Formen, an welchen ich als degenerativ 
zu deutende Veränderungen der Kernstructur nicht auffinden kann, 
als Untergangsformen gezählt hat. Auf jeden Fall kann ich mit 
Bezug auf die unten von mir zu beschreibenden Bilder von Kern- 
degenerationen seine Angabe nicht bestätigen. Gerade um diese 
Zeit (Spätherbst und Winter) finde ich sie nicht viel zahlreicher 
als im Sommer, und auch sonst sind sie nach meinen Beobach- 
tungen zu keiner Zeit so erheblich vermehrt, dass dadurch die 
Annahme eines degenerativen Charakters der polymorphen Kerne 
gerechtfertigt würde. Dagegen konstatire ich allerdings, nach 
genauerer Prüfung und Feststellung derjenigen Bilder, welche auf 
Degeneration zu beziehen sind, dass, entgegen meiner frühern 
Behauptung, im Frühjahr (Februar, März) mehr Chromatolysen 
vorkommen als in andern Jahreszeiten. Ich glaube aber, dass 
eine genügende Erklärung für diese in der Regel doch nur ge- 
ringe Vermehrung in dem Umstand zu suchen ist, dass die Thiere 
im Frühjahr am Ende einer längern Hungerperiode stehen und | 
ihre Ernährungsverhältnisse um diese Zeit vielfach schlechte sind. 

Einer andern Angabe vom Rath’s, dass das von ihm 
sogenannte Degenerationsfeldl, d. h. der die Spermatogonien, 
„Regenerationszellen* (vom Rath) einschliessende Zipfel des 
Hodens, im März und April auf einen’ganz kleinen Streifen redu- 
eirt sei, kann ich ebensowenig beistimmen. Nach meinen Beob- 
achtungen scheint es mir nicht möglich, über diesen Punkt eine 
Regel aufzustellen. Ich finde, dass das Regenerationsfeld bei 
gleich grossen Salamandern aus denselben Monaten oft recht ver- 
schieden gross ist; und bei Frühlingsthieren (März, April) ist es 
bald zwar kleiner, bald aber auch grösser als bei gleich grossen 
Thieren aus dem August, September oder October. 

Wenn ich behaupte, dass die polymorphen Kerne zu einem 
abgerundeten Zustand zurückkehren, so bedenke ich sehr wohl, 


Ueber eine Metamorphose der Attractionssphäre ete. 167 


dass es sich um Formen handelt, welche durch die Reagentien 
fixirt sind, deren Reihenfolge man sich also nur konstruiren kann. 
Ich halte mich aber zu dieser Behauptung schon deshalb berech- 
tigt, weil ich in unzweifelhafter Weise eine Umwandlung der 
Körnermassen in eine Sphäre konstatirt habe und Bilder von 
Sphärenrekonstitution in Hoden aus den Monaten Februar bis 
Mai doch noch viel zahlreicher finde als Bilder von Degenerationen. 

Diese aber verlaufen, wie gesagt, unter wesentlich andern 
Erscheinungen als einer Kernzerklüftung in einer Weise, die ich 
Jetzt genauer beschreibe. 

Die degenerirenden Kerne der Spermatogonien (Fig. 66— 74) 
erscheinen im Anfang des Processes häufig vergrössert (Fig. 67), 
zuweilen so stark, dass die Zellsubstanz auf einen schmalen Saum 
zusammengedrängt wird und die Kermmmembran der Follikelwand 
beinahe anliegt. Es scheinen also beim Beginn der Degeneration 
im Kerninnern Quellungsvorgänge Platz zu greifen; diese müssen, 
wenn die Kernoberfläche eingebuchtet ist, die Degeneration also 
einen polymorphen Kern betrifft (Fig. 66, 68), nothwendig zu 
einer Ausrundung der Einfaltungen führen. Dadurch dürfte es 
sich erklären, warum diejenigen Kerne, welche degenerative Ver- 
änderungen zeigen, verhältnissmässig so selten stärker zerklüftete 
Formen aufweisen. 

Mit Bezug auf den letztern Punkt möchte ich übrigens an 
einen Befund von Flemming erinnern, welcher unter dem 
Mikroskop direct beobachtete, dass die gerunzelten Kerne des 
Hautepithels der Salamanderlarve beim Absterben mehr gleich- 
mässig runde Formen annehmen (19, pag. 95). 

In den spätern Stadien des Processes schrumpfen die de- 
generirenden Kerne mehr und mehr zusammen. 

Die innern Kernveränderungen können für die meisten 
Fälle dahin zusammengefasst werden, dass bei der Kerndegene- 
ration eine Sonderung der chromatischen und achromatischen 
Bestandtheile stattfindet (Hermann, M. Heidenhain). Das 
Chromatin wird wandständig und bildet an der Innenseite der 
Kernmembran einen Belag, der je nach der Grösse des Kerns aus 
dünnern Strängen und Körnern oder aus diekern Balken und 
Klumpen besteht. 

Das Kerninnere dagegen wird von dem veränderten Linin- 
gerüst eingenommen; Aenderungen in der Structur desselben 


168 F. Meves: 


machen sich häufig bereits zu einer Zeit bemerkbar, wo das 
Chromatin noch normale Verhältnisse zeigt (Fig. 66, 67). Das 
Linin bildet, wie ich oben beschrieben habe, in den Spermato- 
gonien die Hauptmasse des Kerns und bedingt das gleichmässig 
diffuse, bezw. leicht granulirte Aussehen, welches die normalen 
Kerne bei Fixirung mit Osmiumgemischen meistens zeigen. Bei 
den degenerirenden Kernen ballt es sich nun, wie aus den Figg. 
66—72 zu ersehen ist, zu einem diekern Strangwerk zusammen, 
dessen einzelne Züge bald wellig, bald mehr gestreckt verlaufen. 
Dureh diese Zusammenballung des Linins kommt es schon im 
Beginn des Processes zu einer bedeutenden Aufhellung des unter- 
gehenden Kernes gegenüber den normalen Nachbarkernen. 

In seltneren Fällen (Fig. 73, 74) treten die degenerirenden 
Kerne vielmehr durch eine stärkere diffuse Färbbarkeit vor den 
Nachbarkernen hervor. Sie erscheinen dann niemals vergrössert, 
zunächst aber wenigstens auch nicht stark verkleinert. Das 
Chromatin ist nieht wandständig geworden; die stärkere diffuse 
Färbbarkeit des Kerns scheint darauf hinzudeuten, dass ein Theil 
des Chromatins diffus im Kernsaft vertheilt ist. In Stadien, die sich 
an diejenigen der Figg. 73, 74 angeschlossen haben dürften, bietet 
der nunmehr stark zusammengeschrumpfte Kern das Bild eines ein- 
zigen grossen Chromatinklumpens, der von Vakuolen durchsetzt ist. 

Den weitern Verlauf der Kerndegeneration habe ich bis 
jetzt in keinem der beiden Fälle verfolgt, da ein genaueres Stu- 
dium auch der Endstadien des Degenerationsprocesses nicht in 
meiner Absicht lag. 

Die Zellsubstanz lässt in degenerirenden Zellen häufig zwei 
Zonen (Fig. 69, 72, 74) erkennen, eine innere und eine äussere, 
welche deutlich von einander verschieden sind. Die innere, in 
welcher die Körnermassen liegen, wenn die Degeneration eine 
Zelle mit metamorphosirter Sphäre betroffen hat, zeigt deutlich 
degenerative Veränderungen; die äussere enthält häufig eine 
wenigstens scheinbar noch unversehrte Zellsubstanz. Im Beginn 
der Kerndegeneration (Fig. 69) ist die innere Zone meist schmal, 
später nimmt sie zu auf Kosten der äussern, und zwar macht es 
vielfach den Eindruck, als ob die Vergrösserung der innern Zone 
schubweise erfolgt, indem an einer oder mehreren Stellen ihrer‘ 
Peripherie ein ungefähr halbmondförmiger Bezirk (Fig. 72, 74) 
hinzugewonnen wird. 


Ueber eine Metamorphose der Attractionssphäre etc. 169 


Die beschriebenen Bilder finden vielleicht dadurch Erklärung, 
dass die Ernährung der peripheren Zellsubstanz zunächst noch 
von den normalen Kernen der Follikelzellen unterhalten wird. 

Zuweilen (Fig. 73) wird in den degenerirenden Zellen Fett 
beobachtet. Wo es im Beginn des Degenerationsprocesses in den 
Zellen gefunden wird, zeigt der Kern meistens die oben beschrie- 
bene, stärkere diffuse Färbbarkeit. Das Fett weist um diese Zeit 
eine eigenthümliche Form und Anordnung auf; es ist nicht in der 
Form von Kügelchen, in welcher es gewöhnlich auftritt, sondern 
vielfach in derjenigen kurzer Stäbehen vorhanden, welche mit 
ihrer Längsaxe senkrecht zur Kernoberfläche gestellt sind (Fig. 73). 
In dieser Weise stellen sich jedoch meist nur diejenigen Fett- 
körper dar, welche der Kernoberfläche zunächst liegen, nicht 
aber diejenigen, welche weiter von ihr entfernt in der Zellsub- 
stanz gelegen sind. In spätern Stadien der Degeneration, wenn 
der Kern hochgradige Veränderungen zeigt, ist von einer der- 
artigen Form und Anordnung überhaupt nichts mehr zu erkennen. 
Ich fasse dieselbe auf als eine Bestätigung der Beobachtungen 
von Haberlandt und Korschelt, nach welchen der Kern 
zu den Vorgängen der Ernährung und des Stoffwechsels in Be- 
ziehung steht. In der degenerirenden Zelle wird unter Betheili- 
gung des zunächst noch funetionstüchtigen Kernes Fett gebildet; 
es ist ein Ausdruck der Antheilnahme des Kerns bei diesem 
Process, wenn das Fett die beschriebene Form von Stäbchen an- 
nimmt, welche mit ihrer Längsaxe senkrecht zur Kernoberfläche 
gestellt sind. 

Drüner (18, 1594) konstatirte bei der Kerndegeneration 
im Salamanderhoden, besonders derjenigen der Spermatocyten, die 
Anwesenheit eines Parasiten (Mieroceoceidium karyolyticum), wel- 
chen er als die Ursache des Kernuntergangs betrachtet; es ist 
dies nach Drüner derselbe Körper, welcher vorher von Her- 
mann als eine im Innern des Kerns gelegene, durch Zusammen- 
ballung der achromatischen Substanz desselben entstandene Kugel 
beschrieben ist. 

Ich habe von der Anwesenheit eines derartigen Parasiten 
bei der Degeneration der Spermatogonienkerne bisher nichts 
wahrnehmen können; allerdings habe ich auch nieht mit den 
Methoden Drüner’s (Fixirung mit Sublimat-Essigsäure, Doppel- 
färbung mit Boraxkarmin und Bleu de Lyon) untersucht und 


170 F. Meves: 


ausserdem meine Aufmerksamkeit bisher vorwiegend den Anfangs- 
stadien des Degenerationsprocesses zugewandt, so dass ich mir 
einstweilen über die Befunde Drüner’s kein Urtheil erlauben 
möchte. 

Nach einer zweiten Auffassung haben die polymorphen Kerne 
Beziehungen zur Amitose. Bereits die ersten Beobachter, v. la 
Valette St.George(57T) und Nussbaum (41) betrachteten 
sie als Bilder einer amitotischen Theilung, welehe unter dem 
Namen einer „trauben- oder maulbeerförmigen Kerntheilung“ Be- 
schreibung fand. Diese Ansicht erfuhr von Seiten Flemming’s 
(19), Bellonei’s (6), Hermann’s (27) u. a. Widerspruch. 
Vom Rath nimmt zu ihr in folgender Weise Stellung: 

„Ob man alle polymorphen Kerne unbedingt zur Amitose 
rechnen darf, bleibt einstweilen eine Streitfrage. Auf jeden Fall 
können bei vielen polymorphen Kernen in Sexualzellen die Ein- 
buchtungen persistiren, ohne dass eine Kerndurehschnürung statt- 
findet und der Kern degenerirt; in andern Fällen zerfällt der 
polymorphe Kern in eine ganze Zahl mehr oder weniger runder 
Kernfragmente*. 

Besonders interessante Bilder fand vom Rath im Hoden 
der Kröte (Bufo vulgaris), „indem dort die Zahl der Kernstücke, 
die aus einem polymorphen Kern entstanden sind, oft eine er- 
staunlich grosse Zahl beträgt“. 

Nach vom Rath „dürfte es sich einstweilen empfehlen, 
die polymorphen Kerne insgesammt der Amitose zuzurechnen, da 
eine ganze Kette von Uebergangsformen zwischen polymorphen 
Kernen bis zur Hantelform der Amitose gefunden werden“. 

Demgegenüber geht meine Ansicht, wie auch diejenige von 
Bellonei und Hermann dahin, dass, wenigstens beim Sala- 
mander, die polymorphen Kerne nicht als Amitosen aufgefasst 
werden dürfen; die hier thatsächlich neben den polymorphen 
Kernen vorkommenden Amitosen sind schon wegen des Verhaltens 
der Attractionssphäre (38) scharf von diesen zu trennen. 

An und für sich lässt sich gewiss kaum etwas gegen die 
Möglichkeit einwenden, dass die Spaltenbildungen in einem oder 
dem andern Falle einmal zur Ablösung eines Kernstücks führen 
sollten. Es hat aber bereits Bellonei mit Bezug auf die An- 
gaben von v. la Valette St. George und Nussbaum da- 


Ueber eine Metamorphose der Attractionssphäre etc. 171 


rauf hingewiesen, dass Bilder eimer Theilung in mehrere Frag- 
mente oft vorgetäuscht werden. Beim ersten Anblick, sagt er 
(6, pag. 5), scheimen die Kerne nieht selten in mehrere Bläschen 
von verschiedener Grösse getrennt zu sein. Aber, wenn man die 
Präparate sorgfältig studirt (zuweilen ist derselbe Kern auf 3 
auf einander folgende Schnitte vertheilt), so sieht man, dass die 
Bläschen alle mehr oder weniger breit mit einander zusammen- 
hängen. } 

Auch nach meiner Meinung dürfte das Vorkommniss, dass 
die Kernzerklüftung zur völligen Abtrennung eines Kernstücks 
führt, ausserordentlich selten sein. Ich würde selbst in dem 
Falle, dass 2 oder auch 3 polymorphe Kernstücke in einer Zelle 
mit metamorphosirter Sphäre gefunden werden, lieber zu der An- 
nahme greifen, dass die Zelle vor dem Eintritt der Kernpoly- 
morphie bereits zwei- oder dreikernig gewesen ist. 

Mehrkernige Zellen aber mit konsolidirter Sphäre und runden 
Kernen sind ein häufiges Vorkommniss. Sind sie zweikernig, so 
können sie ihre Entstehung durch Mitose oder auf dem Wege der 
von mir beschriebenen Amitose durch Zerschnürung eines hantel- 
förmigen Kernes genommen haben. Ebenfalls durch Amitose (38) 
können dreikernige Zellen entstehen. Ausserdem beobachtet man, 
beim Salamander allerdings nur ganz vereinzelt, stark vielkernige 
Zellen mit konsolidirter Sphäre und runden oder wenigstens stets 
rundlichen Kernen (Fig. 61), deren Anzahl oft 20 und mehr be- 
trägt. Vom Rath hat sie besonders bei der Kröte gefunden ; 
sie sind es, auf deren Vorkommen er sich hauptsächlich stützt, 
indem er eine Beziehung der polymorphen Kerne zur Amitose 
behauptet. 

Für die vielkernigen Spermatogonien des Salamanders konnte 
ich nun aber in einigen Fällen feststellen, dass sie ihre Entstehung 
nicht aus polymorphen Kernen, sondern auf eime andere, sehr 
eigenthümliche Art nehmen. 

Unter den Spermatocyten entstehen, wie Flemming (20) 
gezeigt hat, vielkernige Zellen mit 12 oder mehr Kernen auf dem 
Wege der Mitose durch wiederholte Kerntheilung, bei welcher 
die Zelltheilung ausbleibt. Diesen selben Modus der Entstehung 
auch für die vielkernigen Zellen unter den Spermatogonien anzu- 
nehmen, ist nicht angängig, weil die an diesem Ort beobachteten 


172 F. Meves: 


vielkernigen Zellen bei einer Kernzahl bis zu 20 und mehr immer 
nur eine Sphäre enthielten. 

Die sehr interessante Entstehung derselben durch den anor- 
malen Verlauf einer bipolaren Mitose zeigen die Fig. 62, a,b, e, 
welche drei auf einander folgende Schnitte dureh zwei neben 
einander liegende Tochterzellen darstellen. Nach dem Zustand 
des Chromatins befinden sie sich im Stadium des Dispirems einer 
normalen Mitose. In beiden Zellen haben sich aber die einzelnen 
Chromosomen nicht zu je einem einzigen Tochterkern vereinigt, 
sondern sind zu selbständigen, mit einer deutlichen Membran 
umgebenen Kernehen geworden. Verschiedene von den Kern- 
bläschen enthalten jedoch zwei, einzelne anscheinend drei Chro- 
mosomen; dementsprechend beläuft sich die Zahl der Kerne in 
jeder Tochterzelle nicht auf 24, sondern ist um eimiges geringer 
(in jeder Tochterzelle e. 17). Dass die Kernehen wirklich in der 
beschriebenen Weise entstanden sind, geht daraus hervor, dass 
noch, besonders deutlich in der untern Zelle der Fig. 62b, die 
Pole der achromatischen Figur und die Fasern der Centralspindel- 
hälften zu erkennen sind. 

In andern Fällen müssen die Chromosomen zu grösseren 
Gruppen vereinigt gewesen sein; so können weniger stark viel- 
kernige Zellen (Fig. 63, a, b) entstanden sein, in denen die An- 
zahl der Kerne derjenigen der Chromosomengruppen entspricht. 
Absprengung nur eines Chromosoms oder einer Gruppe von sol- 
chen von der Hauptgruppe bei der Mitose scheint nicht selten an 
diesem Ort zur Bildung einer zweikernigen Zelle zu führen. 

Später kehren in allen diesen Kernen die Chromatinstruc- 
turen zum Ruhezustand zurück (Fig. 653). In den stärker viel- 
kernigen Zellen unterscheiden sich die Kerne deutlich durch ihre 
Grösse von denen der einkernigen Zellen. In den meisten Fällen 
deutet noch die Zusammenlagerung von je zwei vielkernigen 
Zellen (Fig. 63) auf eine Entstehung durch Mitose hin. 

Nicht selten findet man jedoch auch nur eine dann häufig 
besonders stark vielkernige Zelle allein liegen (Fig. 61). 

In derartigen Fällen könnte man zu der Annahme greifen, 
dass nur in der einen Tochterzelle die Chromosomen einzeln oder 
zu mehreren vereinigt zu selbständigen Kernbläschen geworden 
sind, während sie sich in der andern regelrecht zur Bildung eines 
einzigen Kernes zusanımengethan haben. Jedoch habe ich Beob- 


Ueber eine Metamorphose der Attractionssphäre etc. 173 


achtungen, die geeignet wären, diese Annahme zu bestätigen, 
nicht gemacht. 

Eine andere Möglichkeit, wie einzeln vorkommende viel- 
kemige Zellen entstanden sein könnten, würde darin bestehen, 
dass im Anschluss an eine in der oben beschriebenen Weise (Fig. 
62) abnorm verlaufenen Mitose die Zelltheilung ausgeblieben ist; 
letzteres kommt nämlich in den Spermatogonien durchaus nicht 
selten vor, auch wenn eine Mitose im übrigen normal zu Ende 
gegangen Ist. 

Selbst wenn eine solche, allein liegende, vielkernige Zelle 
nur eine Sphäre besitzt, so würde es dennoch möglich sein, ihr 
vereinzeltes Vorkommen durch ein Ausbleiben der Zelltheilung zu 
erklären. In meiner vorläufigen Mittheilung (38) habe ich aller- 
dings die Ansicht ausgesprochen, dass die Mitose nothwendig zur 
Bildung zweier Sphären führe. Nach Beobachtungen, die ich 
seitdem zu machen Gelegenheit gehabt habe, ist letzteres jedoch 
nicht ausnahmslos der Fall. Wie ich a. a. O. (39) gezeigt habe, 
entstehen in den Spermatogonien häufig Ringkerne durch eine 
Abweichung vom gewöhnlichen Verlauf der Mitose, indem es nicht 
nur an der äussern Peripherie des Tochterkerns, sondern auch 
im Umkreis des von den Centralspindelfasern passirten Kernbinnen- 
raums zur Membranbildung kommt. Im Anschluss an eine so 
verlaufene Mitose kann nun nicht nur die Zelltheilung, sondern 
auch die äquatoriale Einschnürung und Durchtrennung der Cen- 
tralspindelfasern ausbleiben. Die Centralspindel zieht sich dann 
später in sich selbst zusammen und konsolidirt sich zu einer einzigen 
Sphäre, welche zwischen den beiden Tochterkermnen liegt!). 


1) Auf eine ausführlichere Darstellung dieser Verhältnisse ge- 
denke ich a. a. OÖ. einzugehen. An dieser Stelle möge noch eine Be- 
richtigung Platz finden. Ich habe bei einer früheren Gelegenheit (39) 
mich dahin ausgesprochen, dass. es zur Bildung eines Zwischenkörper- 
chens in den Spermatogonien in der Regel nicht zu kommen scheine. 
Ich habe jedoch seitdem in diesen Zellen Zwischenkörperchen beob- 
achtet, aber vielfach in einer solchen Kleinheit, dass dasselbe selbst 
dann, wenn ich es nicht wahrnehmen kann, vorhanden sein mag. 
Meistens laufen nur wenige Fasern der Centralspindel in ihm zusam- 
men. In einigen Fällen habe ich aber auch in letzter Zeit bei den 
Spermatogonien, wie Moore es für die Geschlechtszellen der Larve 
als konstant beschreibt, alle Fäden im Zwischenkörperchen vereinigt 
gesehen. 


174 F. Meves: 


In derselben Weise könnte auch in denjenigen Fällen (Fig. 
61), wo man eine stark vielkernige Zelle, und mit nur einer 
Sphäre, allein liegend findet, im Anschluss an eine Mitose, die 
im übrigen so v@laufen ist, wie die der Fig. 62, die Zelltheilung 
und auch diejenige der achromatischen Figur ausgeblieben sein 
und bei der Rückkehr der Kernstructuren zum Ruhezustand nur 
eine Sphäre sich gebildet haben. 

Was das weitere Schicksal der stark vielkernigen Zellen 
anlangt, so bemerke ich, dass man nicht selten solehe findet, in 
denen viele oder alle Kerne sieh in den verschiedensten Stadien 
der ‚Degeneration befinden. 


Ueber Sphärenbrücken nach Beobachtungen an den 
Spermatocyten. 


In den Spermatocyten des Salamanderhodens, die ich ge- 
legentlich in den Bereich meiner Untersuchung gezogen habe, 
beobachtete ich ein eigenthümliches Verhalten der Sphären, 
welches bei den Spermatogonien kein Analogon hat. 

in Hoden aus dem Juli, die mit Hermann 'schem Gemisch 
fixirt und darauf mit Holzessig behandelt waren, konstatirte ich, dass 
in einigen Öysten die Attractionssphären der benachbarten Zellen 
durch deutliche Brücken mit einander in Zusammenhang stehen 
(Fig. 64). Und zwar beobachtet man nicht nur Verbindungen 
zwischen den Sphären zweier neben einander liegender Zellen, 
sondern vielfach nimmt man wahr, dass die Attractionssphäre 
einer Zelle mit den Sphären von zwei oder drei der angrenzenden 
durch häufig breite Stränge verknüpft ist (Fig. 64). Oft sieht 
man förmliche Bänder von Sphärensubstanz sich durch eine Reihe 
von Zellen (5—6 u. m.) hindurchziehen. 

In andern Cysten desselben Hodens ist von derartigen Brücken 
nichts zu konstatiren; es handelt sich also um einen Zusammen- 
hang zwischen den Sphären, der entweder nicht überall zur Aus- 
bildung kommt oder der nur eine Zeitlang besteht. 

Eine Erklärung, wie die beschriebenen Verbindungen zu 
Stande kommen, weiss ich einstweilen nicht zu geben. So weit 
ich sehe, giebt es zwei Möglichkeiten: entweder könnte es sich 
um einen primären oder um einen secundären Zusammenhang 
handeln. 


Ueber eine Metamorphose der Attractionssphäre ete. 175 


Letztere Möglichkeit scheint mir wenig Wahrscheinliehkeit 
für sich zu haben; ein primärer Zusammenhang dagegen wäre, 
wenn es sich um einen solehen zwischen nur zwei Sphären handeln 
würde, in der folgenden Weise denkbar. 

In diesem Fall könnten die Sphären sich auf den äquato- 
rialen Kernseiten rekonstituirt haben, in den Spermatoeyten so), 
dass die hier regelmässig im Zwischenkörperchen vereinigten Cen- 
tralspindelfasern zu beiden Seiten der Kernmembran mit einander 
verschmelzen. Der Centralkörper könnte durch den von der Cen- 
tralspindel passirten Kernbinnenraum (mag es nun, wie in den 
Spermatogonien und zuweilen auch noch in den grössten Sperma- 
toeyten (Fig. 65) zur Entstehung ringförmiger Kerne kommen 
oder nicht) zu der auf der äquatorialen Kernseite angesammelten 
Sphärenmasse hingelangen?). Der durch das Zwischenkörperchen 
vermittelte Zusammenhang aber der beiden ursprünglichen Cen- 
tralspindelhälften (Fig. 65) könnte auch noch nach eingetretener 
Konsolidation der Sphärensubstanz und Rückkehr der Zellen zum 
Ruhezustand fortbestehen. 

Auf diese Weise könnte man aber höchstens das Vorhanden- 
sein einer Substanzbrücke zwischen den Sphären von je zwei be- 
nachbarten Zellen verstehen. Zur Erklärung von Verbindungen 
unter mehreren Sphären dürfte sich die Annahme als nothwendig 
herausstellen, dass während einer nächstfolgenden Mitose Zusam- 
menhänge zwischen den achromatischen Figuren bestehen bleiben; 


1) Diese Art der Sphärenrekonstitution auf der äquatorialen 
Seite ist von Platner (42) bei Pulmonaten, von Moore (40) bei den 
Geschlechtszellen der Salamanderlarve beschrieben worden; bei den 
Spermatogonien des erwachsenen Salamanders konstatirte ich eben- 
falls zuweilen eine Rekonstitution auf der äquatorialen Kernseite, je- 
doch damals ausschliesslich in einer von der von Moore geschilderten 
abweichenden Weise, welche ich (39) nachzusehen bitte. Hinterher 
habe ich gefunden, dass die Beschreibung Moore's in ganz seltenen 
Fällen auch für die Spermatogonien des erwachsenen Thieres zutrifft. 

2) Diesen Weg hat der Centralkörper offenbar in denjenigen 
Fällen zurückgelegt, wo die rekonstituirte Sphäre auf der äquatorialen 
Kernseite liegt (39). Die von Moore (40) angenommene Herumwan- 
derung des Centralkörpers ist sicher unzutreffend. Bei den Spermato- 
eyten erfolgt nach den spätern Untersuchungen von Benda (9) kon- 
stant ein „Durchschlüpfen des Spindelpols durch die Chromatinmasse, 
so dass sich der Pol zwischen Chromatin und Zwischenkörperchen 
lagert“. 


176 F. Meves: 


vielleicht hat man aber auch zu ihrer Erklärung an die hier 
vorkommenden, von Flemming beschriebenen pluripolaren Thei- 
lungen zu denken. 

Aehnliche Beobachtungen, wie ich sie eben geschildert habe, 
sind bereits früher mit Bezug auf den „Nebenkern‘“ gemacht worden. 

In den Spermatocyten von Helix und Arion sah Prenant 
(45) den Nebenkern in Form eines Stieles sich oft von einer 
Zelle zur andern erstrecken oder sogar mehrere Zellen unter ein- 
ander vereinigen. Prenant bildet (Taf. I, Fig. 8) einen kon- 
tinuirlichen Strang, der sich durch vier Zellen hindurch erstreckt, ab. 

Ausserdem finde ich in der Literatur eine Angabe von 
Platner (43), welche sich allerdings auf ein Gebilde bezieht, 
das er selbst nicht als „Nebenkern“ zu deuten geneigt ist. In 
den Spermatoeyten von Lepidopteren (Pygaera bucephala) sah 
er einen Körper häufig mit dem gleichen Element der Nachbar- 
zelle in direetem Zusammenhang stehen, sodass beide eine Ver- 
bindungsbrücke von Zelle zu Zelle reichend bildeten. Häufig fanden 
sich solehe auch in der Mehrzahl; zuweilen sah Platner Zellen, 
welehe mit drei benachbarten in dieser Weise zusammenhingen. 


Untersuchungsmethode. 


Meistens wurden die Hoden mit Hermann’'schem oder 
Flemming’schem Gemisch fixirt und darin häufig ein oder 
zwei Monate belassen; darauf in Paraffin eingebettet, geschnitten 
(in der Regel 10 u diek), meistens mit Eiweiss aufgeklebt und 
dann der Flemming'schen Dreifachbehandlung unterworfen. 
Oder sie wurden in toto mit Holzessig weiter behandelt und da- 
rauf häufig noch in verschiedener Weise gefärbt, theils ebenfalls 
in toto mit meistens Pal’schem (Hermann) Hämatoxylin, theils, 
nachdem sie geschnitten und aufgeklebt waren, mit Hämatoxylin 
oder Anilinfarbstoffen; man kann auch noch (Moore) auf die 
veduction mit Holzessig die Dreifachbehandlung nach Flemming 
nachfolgen lassen. Für einige Zwecke (Text pag. 136) erwies sich 
3eizung mit Kalium hypermanganicum und nachfolgende Safranin- 
färbung als geeignet. 

Ausser mit Osmiumgemischen habe ich bisher nur noch 
mit Per&nyi scher Flüssigkeit, aber keineswegs konstant, brauch- 
bare Resultate erzielt und nach dieser Fixirung mit Erfolg die 


Ueber eine Metamorphose der Attraetionssphäre etc. 177 


M. Heidenhain’sche Hämatoxylin-Eisenlackfärbung für die 
Darstellung der Centralkörper angewandt. 


Kiel, Ende Mai 1894. 


Nach Abschluss des Manuscripts erschienen die Arbeiten von 


M. Heidenhain: Neue Untersuchungen über die Centralkörper ete. 
(Arch. f. mikr. Anat., Bd. 43), von Moore: Some points in sper- 
matogenesis of Mammalia (Internat. Monatsschr. f. Anat. u. Physiol., 
Bd. 11), von Häcker: Ueber den heutigen Stand der Centroso- 
menfrage (Verh. d. deutsch. zool. Ges. 1894), welehe im Vor- 
stehenden keine Berücksichtigung mehr finden konnten. 


ID 


10. 


Dr. 


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178 


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180 F. Meves: 


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Erklärung der Abbildungen auf Tafel VII—XI. 


Die Abbildungen sind mit Zeiss’ homogener Immersion 3,0 
(Apert. 1,3) und Ocular 8 unter Benutzung des Abbe’schen Zeichen- 
apparates (Projection auf den Tisch) entworfen. Sämmtliche Figuren 
mit Ausnahme von Fig. 35 (Oogonie) betreffen die Spermatogonien des 
erwachsenen Salamanders. 

Fig. 1—6. Structurhilder der Attractionssphäre. Text pag. 121, 122. 

Fig. 1. Centralkörper, Mark- und Rindenzone; im obern Theil der 
Zelle nahe der Peripherie drei durch Osmiumsäure geschwärzte 
Kügelchen. Hermann’sches Gemisch, Dreifachbehandlung 
nach Flemming; aus dem Juli. 

Fig. 2. Centralkörper und Markzone nach Fixirung mit Per@nyi’scher 
Flüssigkeit durch die M. Heidenhain’sche Hämatoxylin- 
Eisenlackfärbung dargestellt. September. 

Fig. 3—6. Verschiedene Bilder der Markzone; Centrosomen nicht zu 
erkennen. 

Fig. 3. Breite Mark- und schmale Rindenzone. Hermann'’'sches Ge- 
misch, Holzessig, Pal’sches Hämatoxylin. September. 

Fig. 4 Markzone als ein ziemlich stark gefärbter Körper sich dar- 

stellend. Text pag. 122. Behandlung wie bei Fig. 1. März. 

Doppelt konturirte Sphäre; Markzone mit verschiedenartigen, 


3 
03 
© 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


ke) 


Fig. 


Ti 


H. 


> 


Ueber eine Metamorphose der Attractionssphäre etc. 181 


z. Th. nur undeutlich hervortretenden Körnern. Hermann'’- 
sches Gemisch, Holzessig, Dreifachbehandlung. Juli. 

Körner an der Grenze zwischen Sphäre und Zellsubstanz; 
Markzone. Behandlung wie bei Fig. 5. Juli. 

15. Verschiedene Stadien der Sphärenmetamorphose. Text 
pag. 124—126. Sämmtlich nach Präparaten, diemitHermann'- 
schem Gemisch fixirt und (mit Ausnahme von Fig. 13: Drei- 
fachbehandlung nach Flemming) mit Holzessig weiter behan- 
delt und nachträglich noch verschieden gefärbt waren. Ende 
des Sommers. 

Sphärenoberfläche höckerig; Marksubstanz gegen die Kortikal- 
zone deutlich abgegrenzt. 


8, 9. Sphärentheilchen im Begriff selbstständig zu werden. In Fig. 8 


liegt zwischen den Sphärentheilchen eine undeutlich begrenzte 
Masse, welche wahrscheinlich die Marksubstanz der Sphäre 
darstellt. 

11. Selbstständig gewordene Sphärentheilchen. In Fig. 10 
zeigt der Kern (Lochkern) beginnende Zerklüftung. 

Nerel. Text’pag, 123. 

Gruppe von Sphärentheilchen, von denen das obere im opti- 
schen Querschnitt ungefähr die Form eines Halbrings hat. 
Kern nicht im Schnitt. 

Unterer Halbring eines ringförmigen Kerns. Mit Bezug auf 
die Sphäre vergl. Text pag. 125. Die zu beiden Seiten des 
Kernlochs liegenden Sphärentheilchen steben durch dieses hin- 
durch durch Fadenbrücken in Verbindung. 

Sphärentheilchen im Auseinanderrücken begriffen; zwischen 
den einander benachbarten an einigen Stellen schwache Faden- 


brücken erkennbar. 


16—20. Sphärentheilchen auseinander rückend und mehr und 


mehr in kleinere Theilstücke zerfallend. Mit Bezug auf die 
Verhältnisse der Zellsubstanz vergl. Text pag. 128. Die Kerne 
zeigen z. Th. beginnende Zerklüftung. Behandlung wie bei 
Fig. 7—15. Ende des Sommers. 

Ein Theil der Sphärentheilchen bereits in Körnermassen über- 
gegangen, ein Theil noch unverwandelt. Behandlung wie 
oben. Juli. 

23. Zellen mit polymorphem Kern und Körnerkranz. In Fig. 23 
sind in den Körnerkranz auf der linken Seite des Kerns zwei 
Körper eingeschaltet, welche pag. 132 beschrieben sind. Be- 
handlung wie oben. September. 

Zelle mit Körnerhaufen; Zellsubstanz concentrisch um den 
Kern angeordnet. Behandlung wie oben. _ Februar. 

Zelle mit wenig zerklüftetem Kern und Körnerkranz, in wel- 
chen links vom Kern der pag. 132 beschriebene Körper ein- 
gelagert ist. Hermann ’sches Gemisch, Dreifachbehandlung. 
März. 


Fig. 26. 
Fig. 27. 
Fig. 28, 
Fig. 30, 
Fig. 32. 
Fig. 33. 
Fig. 34. 
Fig. 35. 
Fig. 36, 
Fig. 


Fig. 


F. Meves: 


Kernform rundlich, Körnerkranz. 

Körnermassen den Kern auf einer Seite schalenförmig umfas- 
send. Behandlung wie bei Fig. 25. März. 

29. Körnermassen zu einem Haufen vereinigt. Text pag. 130. 
Behandlung bei Fig. 28 (aus dem März) wie bei Fig. 25; bei 
Fig. 29 Hermann’'sches Gemisch, Holzessig, Pal’sches Häma- 
toxylin. 

31. Körnermassen in zahlreiche kleine (Fig. 30) oder (Fig. 31) 
weniger zahlreiche grössere, homogen aussehende Körperchen 
zurückverwandelt, welche den Kern rund herum umgeben. 
3eide Figuren, ebenso wie Fig. 26, 32—34, 36, 37 entstammen 
einem mit Hermann'schem Gemisch fixirten Hoden, in dem 
durch irgend einen Umstand eine starke Reduction der Osmium- 
säure erfolgt war. Doppelfärbung mit Safranin und Gentiana, 
kombinirt mit Gram’scher Behandlung. April. 
Sphärentheilchen mehr an einer Seite der Kernperipherie ge- 
legen. Behandlung hier und bei Fig. 33, 34 wie bei den bei- 
den vorigen. April. 

MitAnschwellungen versehenesBand von Sphärensubstanz. April. 
Sphärentheilchen zu einem Haufen versammelt; x der pag. 133 
beschriebene Körper. 

Oogonie des erwachsenen Salamanders. Hermann’sches 
Gem., Holzessig, Pal’sches Hämatoxylin. Februar. 

37. Sphärensubstanz zu einer einzigen Masse vereinigt, welche 
in Fig. 37 ausnahmsweise Ringform hat (in der Abbildung 
nicht deutlich zu erkennen); & der pag. 133 beschriebene 
Körper, welcher in Fig. 37 vor der Oeffnung des Ringes liegt. 
Aus demselben Hoden wie Fig. 32—34 und in gleicher Weise 
gefärbt. 


39—49 (und 50—54 der folgenden Tafel). Chromatinelimination. 


39, 


io, 41. 


42, 


.. 48, 


45. 


Text pag. 134—139. 

40. Chromatinkügelchen in den Spalten polymorpher Kerne; 
in Fig. 39 liegt ausserdem ein gefärbtes Kügelchen auf der 
linken Seite des Kerns im Körnerkranz. Hermann'sches 
Gemisch; Doppelfärbung mit Safranin und Gentiana, kombinirt 
mit Gram’scher Behandlung. April. 


g. 41—49. Hermann’sches Gemisch, Dreifachbehandlung nach 


Flemming. März. 

Zahlreiche grössere Chromatinkügelchen im Bereich der Kör- 
nermassen. 

Chromatinkügelchen in der Bucht eines polymorphen Kernes. 
44. Kleinste gefärbte Kügelchen als Centren von Sphären- 
körnern; als solche besonders deutlich in Fig. 44 zu erkennen. 
Körnermassen, in denen noch die Anwesenheit kleinster Chro- 
matinkügelchen zu konstatiren ist, auf einem Haufen zusam- 
mengeschoben. Links oben am Rande desselben liegt ein wie 
ein Nucleolus gefärbter Körper; rechts oben und links unten 


Ueber eine Metamorphose der Attractionssphäre etc. 183 


an der Körneransammlung blasse Gebilde, mit Bezug auf 
welche Text pag. 133 zu vergleichen ist. 

Fig. 46—48. Verschiedene Bilder des Nebenkerns, mit Bezug anf wel- 
chen Text pag. 137 nachzusehen ist. In Fig. 46 enthält die 
Zellsubstanz ausser dem Nebenkern und der modifieirten Sphäre 
(Sphärenkörner mit gefärbten Centren!)!) noch einen Körper, 
welcher mit denjenigen der Figg. 23, 25 (Text pag. 132) iden- 
tisch sein dürfte; in Fig. 47 ausser dem Nebenkern und den 
Körnermassen einen Körper (oben links), der sich wie ein Nu- 
cleolus ausnimmt, und ausserdem noch 3—4 andere Gebilde 
unbekannter Natur. In Fig. 48 liegen 2 Chromatinkörper an 
der linken Seite des Kerns der Membran desselben an; ausser- 
dem schliesst die Zellsubstanz Körnermassen ein. 

Fig. 49. Zelle mit rundem Kern und rekonstituirter Sphäre. Kern zeigt 
Chromatin auf dem Wege der Elimination an seiner ganzen 
Oberfläche. 

Fig. 50—54. Behandlung wie bei den Figuren 41—49; sämmtlich eben- 
falls aus dem März. 

Fig. 50: wie Fig. 49. Sphäre nicht im Schnitt. 

Fig. 51, 52. Vergl. Text pag. 139. 

Fig. 53. Chromatinkörnchen frei neben der rekonstituirten Sphäre in 
der Zellsubstanz. 

Fig. 54. Im Centrum des Körnerhaufens ein homogen aussehender 
Körper, die Sphäre, deren Rekonstitution kaum schon als voll- 
endet gelten kann, auf der rechten Seite ihres Umkreises mit 
vereinzelten gefärbten Kügelchen besetzt. Chromatinfaden- 
werk in der Ausbildung; beginnende Mitose. 

Fig. 55—60. Mitosen der Spermatogonien. Mit Bezug auf die in Be- 
tracht kommenden Punkte vergl. Text pag. 161, 162. e.— Central- 
körper. Chromosomen nur zu einem mehr oder minder ge- 
ringen Theil im Schnitt, bezw. abgebildet. Behandlung bei 
Fig. 55, 56, 58-60: Hermann’'sches Gem. Holzessig und 
nachfolgende Färbung; bei Fig. 57: Hermann’sches Gem. 
und Dreifachbehandlung nach Flemming. 

Fig. 61. Stark vielkernige Zelle; Kerne im Kranz die Attractionssphäre 
(5) umgebend; letztere lässt deutlich die Markzone erkennen. 
Hermann'sches Gem., Dreifachbehandlung. August. 

Fig. 62a,b,c. Abnorm verlaufene Mitose. Vergl. Text pag. 172. Auch 
hier sind, wie in den Figg.57—60 während der Mitose Körner- 
massen aufgetreten; dieselben sind besonders an der rechten 
Seite der Figg. wahrzunehmen. Behandlung wie bei Fig.55. Juli. 

Fig. 65a,b. Zwei Schnitte durch zwei neben einander liegende viel- 
kernige Zellen. Zahl der Kerne im Vergleich mit Fig. 62 nur 
gering, in jeder Zelle 4—5. Der in der linken Hälfte der 
untern Zelle liegende Kern ist durch das Messer auf beide 


1) Diese sind dureh den Lichtdruek nicht in der gewünschten Deutlichkeit 
reprodueirt. 


184 


Fig. 


Pie. 


Fig. 


Fie. 


- 


F. Meves: Ueber eine Metamorphose der Attraetionssphäre ete. 


64. 


Schnitte vertheilt. S Sphäre. Hermann’sches Gem. Holz- 
essig. Dreifachbehandlung. 

Sphären von vier neben einander liegenden Zellen durch Sub- 
stanzbrücken miteinander in Zusammenhang stehend. Text 
pag. 174. Sphäre der am weitesten nach links liegenden Zelle 
nur angeschnitten. Ebenso sind die Kerne derjenigen Zellen, 
welche zu den beiden am weitesten nach rechts liegenden 
Sphären gehören, nur ganz theilweise im Schnitt. Ein paar 
Nachbarzellen, deren Zellsubstanz gegen diese nicht scharf 
abgegrenzt ist, und ihre Kerne sind auf der rechten Seite 
mitgezeichnet; ebenso eine links oben liegende Zelle, deren 
Sphäre mit denen der übrigen, gezeichneten Zellen nachweis- 
bar in keiner Verbindung steht. Hermann'sches Gem., Holz- 
essig. Juli. 

Zelle, die zwischen Spermatogonien und Spermatocyten in der 
Mitte steht, im Stadium des Dispirems; es ist zur Bildung von 
Ringkernen gekommen. Bei dem obern Ringkern ist auf die 
Mitte des Kernlochs eingestellt; Centralkörper vor der Oeff- 
nung des letzteren. Von dem untern Kernring sieht man die 
obere Hälfte. Centralspindelfasern im Zwischenkörperchen zu- 
sammenlaufend. Text pag. 175. Hermann'’sches Gem., Holz- 
essig, Safranin. Juli. 


66—74. Degenerirende Zellen. Text pag. 167—169. 
lie. 66, 67. Chromatin noch nicht wandständig, Linin bereits zu einem 


Strangwerk zusammengeballt. In Fig. 66 an der untern und 
linken Seite des Kerns vor den Spalten einige Sphärenkörner 
mit gefärbten Centren. Zellsubstanz in Fig. 67 auf einen 
schmalen Saum zusammengedrängt. Text pag. 167,168. Her- 
mann'sches Gem., Dreifachbehandlung. März. 


68—72. Chromatin ganz ®der grösstentheils wandständig gewor- 


den. Kerninneres von dem Lininstrangwerk eingenommen. 
In Fig. 68 (aus dem November) hat die Degeneration ebenso 
wie in Fig. 66 einen polymorphen Kern betroffen. Fig. 69 u. 
72 zeigen deutlich zwei von einander verschiedene Zonen in 
der Zellsubstanz. Behandlung bei Fig. 68 Fixirung mit Her- 
mann’schem Gem. Doppelfärbung mit Safranin und Gentiana, 
kombinirt mit Gram’scher Behandlung; bei Fig. 69, 70, 72 wie 
bei Fig. 66; bei Fig. 71 Fixirung mit Perenyi’scher Flüssig- 
keit und Hämatoxylin-Eisenlackfärbung nach M. Heidenhain. 


73, 74. Degenerirende Kerne mit erhöhter diffuser Färbbarkeit, 


in welchen das Chromatin nicht wandständig geworden ist. 
In Fig. 73 (Hermann’sches Gem., Doppelfärbung mit Safranin, 
Gentiana) schliesst die Zellsubstanz radiär zum Kern gestellte 
Fettstäbchen ein. Fig. 74 (Hermann 'sches Gem., Holzessig, 
Safranin) lässt ebenso wie Fig. 69, 72 deutlich zwei Zonen in 
der Zellsubstanz erkennen. 


185 


Die Nervenendigungen im Gaumen und in 
der Zunge des F'rosches. 


Von 
Albrecht Bethe. 


Hierzu Tafel XII und XII. 


Seit Ehrlich im Jahre 1886 gezeigt hat, dass wir im 
Methylenblau ein vortreffliches Mittel haben, um den lebenden 
Nerven bis in seine feinsten Ausläufer zu färben, ist man von 
vielen Seiten bemüht gewesen, mit Hülfe dieser Methode die 
Frage der epithelialen Endigungen zu entscheiden. Bei allen 
diesen Arbeiten hat sich aber der Mangel an einer geeigneten 
Fixation der Färbung und des Gewebes geltend gemacht, welcher 
die Entscheidung über das Verhalten der Nervenendigungen zu 
den Zellen erschwert oder sogar unmöglich macht. Nur durch 
diesen Uebelstand der Methode ist es zu erklären, dass die An- 
sichten in dieser Frage so sehr weit auseinander gehen. Beson- 
ders auffallend ist die Verschiedenheit der Resultate, zu denen 
die verschiedenen Autoren bei der Untersuchung des beliebtesten 
Objectes, der Endplatten der Froschzunge, gelangt sind. 

Der Erfinder der Methode, Ehrlich (1), sah, dass die 
Nerven „mit scharfen kleinen Knöpfehen* an der Oberfläche der 
Sinneszellen endigen. 

Der nächste Untersucher Arnstein (2) beschreibt ausser 
diesen knopfförmigen Endigungen, Continuität der Stäbehenzellen 
Merkel’s (4) mit Nerven. Im Nachtrag zu einer späteren Arbeit (3) 
bemerkt er, dass er sich möglicherweise geirrt haben könnte und 
dass eine Oontinuität thatsächlich vielleicht nieht vorhanden wäre. 

Im Gegensatz zu diesen beiden Forschern leugnet Retzius(6) 
Jeden Zusammenhang von Nerv und Zelle, indem er annimmt, 
dass die Nerven alle frei zwischen den Epithelzellen endigen. 
Er sagt wörtlich: „Sowohl durch die oben beschriebenen Ver- 
hältnisse beim Salamander wie noch mehr durch die vermittelst 
der Methylenblaufärbung beim Frosch gewonnenen Erfahrungen 

Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 44 13 


186 Albrecht Bethe: 


lässt sich wohl als sicher annehmen, dass die Endigungen der 
Nervenfäserchen eine interzelluläre und freie ist. Da ich ferner 
hier keine Art von Zellen gefunden habe, welche als „Sinnes- 
zellen“ aufgefasst werden können, und jedenfalls keinen Zusam- 
menhang von Nervenfasern und derartigen Zellen sehen konnte, 
so darf ich mithin als das einzig Sichere annehmen, dass die 
Nervenfasern im Epithel frei endigen.“ Bei dieser Auffassung 
bleibt es allerdings unklar, weswegen in den Endscheiben Zellen 
vorkommen, welche von denen des übrigen Epithels ganz ver- 
schieden sind. Dass diese Sätze nur in der Weise aufgefasst 
werden können, dass er jeden Zusammenhang von Nerv und 
Epithelzelle (mit Ausnahme der Zellen der Nasenschleimhaut) 
leugnet, geht noch deutlicher aus seiner Zusammenfassung (5) 
unserer derzeitigen Kenntniss des sensiblen Nervensystems hervor, 
wo er folgendermaassen schreibt: 

„Obwohl diese Untersuchungen gewiss noch in weiterem 
Umfang durchgeführt zu werden verdienen, so geht schon aus 
unserer jetzigen Kenntniss hervor, dass bei den Wirbelthieren 
von den Öyelostomen aufwärts, in der Körperhaut und in den 
Schleimhäuten die bei weitem grösste Menge der sensiblen Ner- 
venfasern, ohne Terminalzellen oder sonstige directe Ver- 
bindung mit Zellen, unter mehr oder weniger reichlichen 
Verästelungen mit freien, in der Regel varieös-knotigen Endfasern 
zwischen den epithelialen Zellen endigen, wobei sie je nach den 
Umständen mehr oder weniger weit hinaus nach der Oberfläche 
hin laufen.“ 

In der Arbeit Fajerstajn’s (10) (Feuerstein) aus dem 
Jahre 1889 wird eine neue Ansicht aufgestellt, dass nämlich die 
Sinneszellen nicht nur durch Endknöpfe, sondern auch mittelst 
ihrer wurzelartigen Ausläufer mit den Nerven in Berührung stän- 
den. Die neuste Untersuchung über die Innervirung der End- 
scheiben von Niemack (8) combinirt die Ansicht Ehrlich’s 
von der Contiguität der Nerven und Sinneszellen mittelst End- 
knöpfen, mit der Anschauung von Retzius, dass die Nerven 
frei zwischen den Zellen endigen, indem er beide Arten der 
Endigung beschreibt. Eine Contiguität der Zellwurzeln mit dem 
Nervenplexus leugnet er dagegen vollständig. 

Um zwischen diesen verschiedenen Ansichten die richtige 
auszuwählen und überhaupt die wichtige Frage der epithelialen 


Die Nervenendigungen im Gaumen und in der Zunge des Frosches. 187 


Endigungen der Entscheidung näher zu bringen, schien es mir 
nothwendig, entweder die Methylenblaumethode in ihrer jetzigen 
Form gänzlich umzugestalten oder eme ganz neue Methode der 
Nervenfärbung ausfindig zu machen. 

Wir besitzen nun zwar noch in der Golgi’schen Methode 
ein Mittel, um ebenfalls die Nerven bis in die feinsten Ausläufer 
sichtbar zu machen, aber sie verbindet mit dem Uebelstand der 
bisherigen Methylenblaufärbung, dass man die Zellen nur in sehr 
mangelhafter Weise sichtbar machen kann, eine grosse Menge 
anderer Nachtheile, und ich halte die Ansicht Arnstein’s (3), 
dass sie bei der Beurtheilung epithelialer Verhältnisse auszu- 
schliessen ist, für durchaus berechtigt. Besonders die Resultate 
von Fusari und Panasei (7) sprechen in unzweideutiger Weise 
gegen ihre Anwendbarkeit. 

Die bisher angewandte Fixation der Methylenblau-Nerven- 
färbung mit Amoniumpikrat lässt zwar ein genaueres Studium 
der Objeete in soweit zu, als man Zupfpräparate anfertigen und 
auch Schnitte mit dem Gefriermikrotom machen kann. Sie zeigt 
aber dadurch grosse Uebelstände, dass ein Aufhellen der Präpa- 
rate nur mittelst Glycerin möglich ist und eine geeignete Nach- 
färbung nicht geschehen kann. Es ist mir nun gelungen, eine Me- 
thode ausfindig zu machen, bei der alle Nachtheile der bisheri- 
gen Methoden vermieden und mit Sicherheit Präparate von her- 
vorragender Güte erzielt werden. 

1. Es ist nicht mehr nöthig, die zu untersuchenden Gewebs- 
stücke der Luft auszusetzen, was besonders bei eentralen Theilen 
(Gehirn und Rückenmark, welche sich unter gewissen Bedingungen 
in brauchbarer Weise färben) sehr unangenehm ist. 

2. Die Methode gestattet ein Nachfärben der Objeete mit 
dem grössten Theil der bewährten Tinetionsmittel, ebenso Nach- 
behandlung mit Argentum nitrieum. 

3. Die Gewebsstücke können in Paraffin oder Celloidin 
eingebettet und im Mikrotom geschnitten werden. Die Schnitte 
können sowohl in Nelkenöl, wie in Xylol aufgehellt und in 
Canadabalsam aufbewahrt werden, wo sie sich, so weit die Er- 
fahrungen reichen, nicht im geringsten verändern. 

4. Die Fixation bringt gar keine Schwierigkeiten mit sich 
uny erfordert nicht eine besondere Uebung wie die mit Ammonium- 
pikrat. Die Färbung bleibt bis in die feinsten Details erhalten 


188 Albrecht Bethe: 


und zeichnet sich durch ein tiefes Dunkelblau aus, welches an 
Intensität das des gewöhnlichen Methylenblaus bei weitem übertrifft. 
Mittelst dieser Methode, deren Veröffentlichung für eine 
spätere Gelegenheit in Aussicht genommen ist, da die Erfahrun- 
gen über ihre Anwendbarkeit noch erweitert werden sollen, habe 
ich von neuem die schon so oft untersuchten Endigungen in der Zunge 
und dem Gaumen des Frosches studirt, weil sie zur Entscheidung 
der oben erwähnten Fragen am günstigsten zu sein scheinen. 
Zur Untersuchung verwandte ich etwa 30 Exemplare von 
Rana esculenta (Winter- und Sommerexemplare). Die Nerven 
wurden durch Methylenblauinjeetion gefärbt und mittels mei- 
ner Methode das Gewebe und die Färbung fixirt. Die meisten 
Präparate wurden nachgefärbt und die Schnitte mit Paraffinein- 
bettung hergestellt. Die Untersuchung geschah in Canadabalsam. 


Die Nervenendigungen im Epithel der Endplatten und 
Sinneshügel. 


Auf der Zunge und am Gaumen des Frosches findet sich 
eine grosse Anzahl speeifischer Sinnesorgane, welche sich im Bau 
wesentlich vom übrigen Epithel, das ich der Kürze wegen als 
Deckepithel bezeiehnen will, unterscheiden. Sie sind unter sich 
nur dadurch verschieden, dass die der Zunge flach sind, während 
die des Gaumens sich deutlich hervorwölben. Aus diesem Grunde 
behalte ich für die Sinnesorgane der Zunge die alte Bezeichnung 
„Endplatte* bei und nenne die des Gaumens „Sinneshügel“. 

Diese Organe wurden im Jahre 1857 zuerst von Leydig 
und Fixen genauer beschrieben und sind nachher noch oft Gegen- 
stand der Untersuchung gewesen. Ich übergehe es, die Resultate 
mitzutheilen, weil sie Retzius (6) mit ziemlicher Genauigkeit 
referirt hat, und will nur mit einigen Worten die neuesten Unter- 
suchungen berühren. 

Merkel (4) unterscheidet in den Endscheiben drei Arten 
von Zellen, das sind die Cylinderzellen (Becherzellen Engel- 
mann’s (9)), welche die Begrenzung nach der Mundhöhle zu 
bilden, die Flügelzellen, welche die Cylinderzellen mit ihren 
lappigen Fortsätzen umfassen, im übrigen aber unter denselben 
liegen, und die Stäbchenzellen (Cylinderzellen Engelmann'’s), 
welche Merkel als die eigentlichen Sinneselemente auffasst. Das 
Vorkommen einer vierten Zellenart, der Gabelzellen Engel- 


Die Nervenendigungen im Gaumen undin der Zunge des Frosches. 189 


mann’s bestreitet er. Sie sind aber neuerdings von Fajer- 
stajn (10) wieder beschrieben und abgebildet worden, und ich 
selber habe sie sowohl in Zupfpräparaten, wie in Methylenblau- 
präparaten mit grosser Deutlichkeit gesehen (siehe Fig. 1, Taf. XIII). 

Was die Flügelzellen Merkel’s anbetrifft, so habe ich mich 
von ihrer Existenz nieht mit Sicherheit überzeugen können, weil 
ich sie durch Maceration nie deutlich dargestellt fand. Auch 
Leydig (11) scheint sie nicht gesehen zu haben, denn er thut 
ihrer gar keine Erwähnung; dagegen werden sie von Fajer- 
stajn beschrieben und abgebildet. 

In Methylenblaupräparaten habe ich allerdings auch hin 
und wieder ebenso wie Arnstein (2) und Retzius (6) Zell- 
gebilde gesehen, welche den Flügelzellen ähnlich sahen. Mögen 
sie nun existiren oder nicht; auf jeden Fall kann ich die von 
Merkel gegebene Abbildung des Zellmosaiks an der Oberfläche 
einer Endscheibe nach meinen Erfahrungen nicht als richtig be- 
zeichnen. Er giebt hier die Flügel der Flügelzellen als unter- 
brochene Linien zwischen den Enden der Cylinderzelien an und 
zeichnet in den Lücken die Enden der Stäbehenzellen als kleine 
Kreise. Man kann sich nun an frischen Endscheiben und beson- 
ders an Silberpräparaten davon überzeugen, dass die Spalten 
zwischen den Cylinderzellen von einem ununterbrochenen Kittnetz 
ausgefüllt sind (siehe Fig. 5, Taf. XII), in welchem hellere 
Kreise von zwei verschiedenen Durchmessern liegen. Diese Ver- 
hältnisse wurden von Engelmann durchaus richtig erkannt und 
gezeichnet. Er nimmt die grösseren Kreise ‚für die Enden seiner 
Cylinderzellen (Merkel’s Stäbehenzellen) und die kleinen für 
die Enden der Gabelzellen, was sie wohl auch zum Theil sind. 

In diesen Sinnesorganen der Zunge und des Gaumens, welche 
aus den geschilderten Zellelementen aufgebaut sind, findet sich 
nach meinen Präparaten eine grosse Menge verschiedenartiger 
Nervenendigungen, welche ich nach folgenden Gesichtspunkten 
unterscheide: 

1. Freie Endigungen zwischen den Cylinderzellen, welche 

die Oberfläche erreichen. 

2. Endigungen mit Endplatten an Epithelzellen. 

In dieser Gruppe mache ich wieder folgende Unterschiede: 
a) Endigungen mit dreilappigen Endplatten an den 
Cylinderzellen. 


190 Albrecht Bethe: 


b) Endigungen mit runden Endplatten an Stäbchenzel- 
len, Gabelzellen und tiefen Cylinderzellen (?). 

Diese verschiedenen Endigungen kommen von denselben 
Nerven und es stehen nicht, wie man vielleicht erwarten könnte, 
die Endigungen je einer Art mit je einem bestimmten markhal- 
tigen Nerven in Verbindung (siehe Fig. 3, Taf. XII und Fig. 4 
Taf. XII). 

Die freien Endigungen an der Oberfläche der Endscheiben 
wurden vor mir schon von Retzius (6) und Niemack (8) ge- 
sehen. Die Nervenfaser spaltet sich ziemlich entfernt von der 
Peripherie vom Hauptnerven ab und tritt meist in senkrechtem 
Lauf nach oben, um zwischen zwei Cylinderzellen mit einem 
langgestreekten Endkolben zu endigen. Diese Endanschwellung 
kann, wie schon Retzius angegeben, die Cylinderzellen etwas 
überragen (siehe Fig. 2 u. 4, Taf. XIII). Sie finden sich beson- 
ders häufig am Rande der Endplatten und Sinneshügel selten in 
der Mitte. Dadurch, dass es bei meiner Methode gelingt, die 
Methylenblaupräparate mit Argentum nitrieum nachzubehandeln, 
bin ich im Stande, genau den Ort anzugeben, wo diese Nerven- 
endigungen an die Oberfläche treten (siehe Fig. 3, Taf. XII). 
Man sieht die blauen Endknöpfe auf einem solchen Präparat 
innerhalb der kleinen schon vorher beschriebenen Kreise des 
Zellmosaiks. Zu diesen Lücken der Kittsubstanz treten also nicht 
nur, wie Engelmann (9) annahm, die Ausläufer der Gabelzellen, 
welche bedeutend dünner sind als die der Stäbchenzellen, sondern 
der grössere Theil derselben ist, so weit sich die Verhältnisse 
beurtheilen lassen, für die freien Nervenendigungen in Anspruch 
zu nehmen. Nach Niemack soll nun in „guten Präparaten“ 
zwischen je zwei Cylinderzellen eine freie Endigung sein; da nun 
aber gar nicht zwischen je zwei Cylinderzellen ein heller Kreis 
in der Kittsubstanz sichtbar ist, so glaube ich, die Richtigkeit 
dieser Beobachtung bezweifeln zu dürfen. 

Die zweite Art der Nervenendigung ist die an Zellen mit- 
telst Endplatten. Zwar sind sowohl von Ehrlich (1), wie von 
Arnstein (2) und Niemack (8) Endigungen an Zellen mittelst 
„Knöpfen“ gesehen worden. Jedoch wird diese Beobachtung erst 
mit Sicherheit als richtig erkannt, wenn sie durch eine Reihe 
von Zupfpräparaten bestätigt werden kann. 

Bei meiner Methode der Methylenfixirung gelingt es häufig 


) 


Die Nervenendigungen im Gaumen undin der Zunge des Frosches. 191 


sehr gut, die Zellen zu isoliren, besonders bei Nachbehandlung 
mit Holzessig. Man sieht dann an den losgezupften Zellen meist 
den zugehörigen blaugefärbten Nervenfaden mit sammt der End- 
platte hängen (siehe Fig. 3 u. 4, Taf. XII). Die Endplatten 
scheinen sehr fest zu haften und schmiegen sich, so weit man 
mit den stärksten Vergrösserungen sehen kann, ganz dicht an 
die Zelloberfläche an. Ein Eindringen irgend welcher Theile des 
Nerven von der Endplatte aus in die Zelle hinein habe ich 
niemals beobachten können. Auffallend ist es, dass bei den 
Zellen, welche mit Nervenfasern per contignitatem in Zusammen- 
hang stehen, der Kern sich mit Alaun-Cochenille dunkler und 
gleichmässiger färbt als bei anderen Zellen (siehe Fig. 5, Taf. XI). 
Hiervon machen nur die Cylinderzellen eine Ausnahme, bei denen 
der Kern sich in der Regel nicht von dem der gewöhnlichen 
Zellen unterscheidet, sondern wie dieser ein helles, körniges 
Aussehen zeigt. 

Die dreilappigen Endplatten an den Cylinderzellen sind als 
solche bis jetzt von Niemand erkannt worden. Retzius bildet 
an der Stelle, wo sie liegen müssen, hin und wieder Anschwel- 
lungen des Nerven ab, scheint sie aber immer für gewöhnliche 
Varicositäten des Nerven gehalten zu haben. Nicht bei allen 
Präparaten findet man diese Endigungen gut gefärbt und in 
Hügeln, die sonst eine recht vollkommene Nervenfärbung zeigen, 
sind sie oft gar nicht zu finden. Wo sie aber auftreten, sieht 
man oft eine ganze Anzahl nebeneinander. Diese Endplatten 
zeigen von der Fläche gesehen eine deutlich kleeblattartige, 
dreilappige Form (Fig. 2 u. 3, Taf XID. Von der Seite sieht 
man sie als flache Scheiben, in welche der Nerv mit kurzer 
kegelförmiger Verbreiterung übergeht. Wenn mehrere an einem 
Nervenfaden sitzen, so imponiren sie bei schwächerer Vergrös- 
serung nur als Varicositäten und man muss starke Immersionen 
anwenden, um zu sehen, dass der Nerv nicht direkt in die Platte 
übergeht und sich auf der andern Seite wieder verjüngt, son- 
dern vielmehr über der Platte fortläuft und nur durch einen 
kurzen dieken Stiel mit ihr verbunden ist. Der Ansatz der Plat- 
ten an die Zellen erfolgt in verschiedener Höhe oft oberhalb 
des Kernes, aber auch häufig dem Kern gegenüber. Niemals 
aber legen sich diese Platten von unten an die Cylinderzellen 
an (Taf. XII, Fig. 2,3 u. 5). 


192 Albrecht Bethe: 


An den Stäbchenzellen, welche Merkel als die einzigen 
Sinneszellen bezeichnet, setzen sich die Nerven mit runden End- 
platten an. In Fig. 1, Taf. XII und Fig. 4, Taf. XIII sind eine 
ganze Anzahl solcher Endplatten von der Fläche zu sehen, wo 
man deutlich ihre runde Form wahrnimmt. Von der Seite sieht 
man sie als Kreisabschnitte, so dass man sie sich also körper- 
lich als Kugelsegmente vorzustellen hat. Sie setzen sich fast 
immer unterhalb des Kernes an die Stäbchenzellen an, da wo 
der Zellkörper anfängt sich nach unten hin zu verjüngen (Taf. 
XI, Fig. 3, 4 u. 5). Nicht selten zeigen die runden Endplatten 
von der Peripherie zum Pol, an dem der Nerv ansetzt, verlaufende 
Streifen (Fig. 3, Taf. XID). 

In derselben Weise wie an die Stäbchenzellen setzen sich 
Nerven an die Gabelzellen mit runden Endplatten an (Fig. 1, 
Tai ROHR; 

Die dritte Zellenart, an der Endigungen mit runden End- 
platten beobachtet wurden, wird von Fajerstajn abgebildet und 
von mir in jedem Sinneshügel gefunden. Bei diesen Zellen, 
welche gleich unter den Cylinderzellen liegen, ist der Kern wie 
bei diesen meist quer gestellt; im übrigen zeigen sie keine be- 
sondern Merkmale; der Körper nimmt die Form an, wie sie von 
den umliegenden Zellen bedingt wird. Es ist möglich, dass es 
Cylinderzellen sind, welche durch Wachsthumsverhältnisse in die 
Tiefe gedrängt sind. Eine Endigung an einer derartigen, isolir- 
ten Zelle sieht man in Figur 3 (Taf. XID. 

Eine Continuität der Nerven mit den Stäbchenzellen habe 
ich nicht gesehen. Ich halte es aber für leicht möglich, sie mit 
schwachen Vergrösserungen an gebläuten Zellen irrthümlicher 
Weise zu beobachten, wie es Arnstein gethan. 

Die gefärbten Zellen sind nach meiner Meinung zur Beur- 
theilung der Nervenendigung überhaupt nicht oder nur in seltenen 
Fällen heranzuziehen; Niemack hat grade das Gegentheil gethan 
und seine Resultate hauptsächlich aus solchen Präparaten abge- 
leitet, wo zugleich Nerven und Zellen blau gefärbt waren. Da 
er nun hauptsächlich die Stäbchenzellen blau gefärbt fand und 
der Meinung ist, dass nur an diesen die Nerven endigen, so hat er 
die Behauptung aufgestellt, dass um diese Zellen ein Mantel ge- 
breitet sei, der die Vermittlerrolle zwischen Nerv und Zelle über- 
nimmt. Er sieht einen Beweis für diese Ansicht darin, dass sich 


® 


Die Nervenendigungen im Gaumen und in der Zunge des Frosches. 193 


das Blau bei den gefärbten Zellen ganz an der Oberfläche be- 
findet. Nach meinen Präparaten und nach Arnstein s und 
Retzius’ Angaben haben nun nicht nur die Stäbchenzellen, 
sondern auch sämmtliehe andern Epithelzellen die Eigenschaft, 
sich hin und wieder in ganz derselben Weise zu färben. Es 
liegt also gar kein Grund vor, in dem blauen Mantel der Stäb- 
chenzellen, welcher nach meiner Ansicht gar kein Mantel, sondern 
die gefärbte Zellmembran ist, etwas functionell besonderes zu 
sehen. 


Die Nervenendigungen im Deckepithel. 
(Nur beim Gaumen untersucht.) 


Das Deckepithel wird nach der Mundhöhle zu von einer 
Lage grosser Wimperzellen gebildet, welche nur hin und wieder 
durch die Ausführungsgänge der darunterliegenden Drüsenzellen 
unterbrochen wird. Zwischen den Wimperzellen und dem Binde- 
gewebe liegen ausser den Drüsenzellen eine Menge in mehreren 
Schichten angeordneter Epithelzellen, unter denen sich einzelne 
durch dunkel tingirbaren Kern und spindelförmigen Zellkörper 
auszeichnen. 

Ich erzielte im Deckepithel weit seltener gute Färbung der 
Nervenendigung als bei den Endplatten, und der Grund dafür 
liegt wohl darin, dass die Versorgung durch das Blut, welches 
den Farbstoff mit sich führt, in den Sinneshügeln und Endplatten 
weit besser ist als am Deckepithel, was leicht an jedem Flächen- 
präparat zu erkennen ist. 

Freie Endigungen, wie sie in den Endplatten zwischen den 
Cylinderzellen vorkommen, habe ich im Decekepithel nicht gefunden, 
dagegen drei Arten von Endigungen an Zellen. 

1. Endigungen an Drüsenzellen, 

2. Endigungen an Wimperzellen, 

3. Endigungen an tieferen Epithelzellen mit dunklen Kernen. 

An den Drüsenzellen, wie sie in grosser Anzahl im Epithel 
des Gaumens vorhanden sind (Fig. 4, Taf. XIII, Dz.) sieht man 
nicht grade häufig unterhalb des Kernes einen kleinen blauen 
Knopf sich anlegen, welcher mit einer Faser in Zusammenhang 
steht. Diese Fasern konnten aber nie weiter verfolgt werden. 

Die Endigungen an Wimperzellen sind höchst interessant. 


194 Albreeht Bethe: 


An den Stellen, wo sie überhaupt gefärbt sind, findet man sie 
fast an jeder derartigen Zelle. 

Die Fasern treten ziemlich senkrecht nach oben, verlaufen 
sich selten in zwei Aeste spaltend über die Flimmerzellen hin 
und setzen sich weit über dem Kern mit einer dreilappig, klee- 
blattförmigen Platte an den Zellkörper an. Von dieser Platte 
(Fig. 6, Taf. XII u. Fig. 4, Taf. XIII) verläuft ein feinerer Faden 
noch in peripherer Richtung weiter, um in der Nähe des Ansatzes 
der Wimperhaare ohne Endanschwellung zu enden. 

Die dunkelkernigen Zellen, an denen ebenfalls Nerven und 
zwar mit runden Endplatten endigen, liegen ziemlich sparsam im 
Epithel zerstreut. Zwei solche Zellen sind auf Taf. XIII, Fig. 4 
(sz.) zu sehen. Ihre Form ist, wie erwähnt, meist spindelförmig 
und sie liegen bald näher, bald weiter von der Oberfläche ent- 
fernt. Die Nerven, welche zu diesen Zellen herantreten, stehen 
mit denen, welche an den Wimperzellen endigen, augenscheimlich 
in gar keinem Zusammenhang. Ehe ich aber diese Innervations- 
verhältnisse auseinander setze, ist es nöthig, einen Blick auf die 
Vertheilung der Nerven des Gaumens im allgemeinen zu werfen. 


Die Vertheilung der Nerven im Gaumen. 


Bevor ich zu den Thatsachen übergehe sei bemerkt, dass ich 
die Varicositäten der marklosen Nervenfasern für Kunstprodukte 
zu halten geneigt hin. Dafür spricht, dass sie nicht in jedem 
Fall auftreten, und, wenn sie vorhanden sind, in der Zahl ausser- 
ordentlich schwanken. Dann kann ich aber mit Bestimmtheit 
angeben, dass ich sie im Bauchmark von Astacus unter dem 
Mikroskop habe entstehen sehen. Das Thier war mit Methylen- 
blau injieirt, das Bauchmark auf den Objektträger gebracht und 
ich sah, wie eine ganze Anzahl anfangs ganz glatter Fasern an 
einzelnen Stellen aufquollen und nun die charakteristischen Vari- 
cositäten zeigten. Indessen habe ich da, wo Varicositäten in 
meinen Präparaten vorhanden waren, sie auf den Zeichnungen 
mit angegeben. 

Betrachtet man mit Methylenblau behandelte und vortheil- 
hafter Weise mit Alaun-Cochenille nachgefärbte Flächenpräparate 
des Gaumenüberzugs, so fallen einem schon bei flüchtiger Besich- 
tigung zwei verschiedene Nervennetze auf. Das eine entsteht 
aus den beiden Hauptnerven, welche im vordern Drittel des Prä- 


Die Nervenendigungen im Gaumen und in der Zunge des Frosches. 195 


parates von oben herab treten und sich schnell in eine grosse 
Anzahl von Zweigen theilen, die wieder unter einander in Ver- 
bindung stehen. Diese ziemlich gradlinig verlaufenden Nerven- 
bündel werden leicht als aus markhaltigen Nerven bestehend 
erkannt. 

Aus den stärkeren Stämmen lösen sich einige wenige mark- 
lose Nervenfasern ab, welche ein zweites Netz bilden, das in 
mehreren Schichten angeordnet ist. Die Fasern dieses Netzes 
bilden wirkliche Anastomosen mit vielfachen, eingestreuten Kernen 
und verlaufen in stark geschlängelten Linien (Fig. 8, Taf. XI). 

Die markhaltigen Nervenfasern versorgen vorzugsweise die 
Sinneshügel und die Untersuchung dieser Verhältnisse ergiebt 
recht interessante Resultate. Es treten in jeden Hügel zwei 
Nervenfasern ein, welche sich in demselben bäumchenartig, aber 
in sehr variirender Weise verzweigen und dort die bereits be- 
schriebenen Endigungen eingehen (Fig. 5, Taf. XII). 

Nun wird von Fajerstajn (1O)und Niemack (8) im Gegen- 
satz zu Arnstein (2) und Retzius (6) angegeben, dass die durch 
Theilung der markhaltigen Fasern entstandenen Aeste unter ein- 
ander Anastomosen eingehen und besonders nach dem Eintritt 
in's Epithel wirkliche Netze bilden. Diese Beobachtung klingt 
schon, vom physiologischen Standpunkt aus betrachtet, ausser- 
ordentlich ‚unwahrschemlich, weil dadurch der Vortheil der iso- 
lirten Nervenleitung gänzlich annullirt würde. 

Die Beurtheilung der Verhältnisse ist nun allerdings besonders 
in den Endplatten der Zunge, welche sich vor den Sinneshügeln 
des Gaumens durch bedeutenden Nervenreichthum (es treten 6—8 
markhaltige Fasern ein) auszeichnen, überaus schwierig und es 
gelingt nur bei Anwendung der stärksten Vergrösserungen, die 
feinen Nervennetze aufzulösen. Ich habe die Frage sowohl an 
Sagittalschnitten, wie an Flächenschnitten der Zunge und des 
Gaumens eingehend mit Hülfe der Oelimmersion von Leitz Ya 
und der apochromaten Immersion von Zeiss (Abstand 1,50 mm) 
untersucht und glaube mit Bestimmtheit versichern zu können, 
dass Anastomosen nicht vorkommen, weder zwischen den Aesten 
eines und desselben Nerven, noch zwischen denen verschiedener 
Nerven. Wenigstens habe ich in einer grossen Anzahl vorzüg- 
licher Präparate nichts dergleichen entdecken können. 

Wenn- einmal in einen Hügel mehr als zwei Nerven ein- 


196 Albreeht Bethe: 


treten, was nicht selten geschieht, so gelingt es fast immer beim 
Verfolgen in proximaler Richtung zu finden, dass diese Mehrzahl 
durch Theilung aus dem einen Nervenfaden oder aus beiden ent- 
standen ist, dass also thatsächlich doch nur Elemente aus zwei 
gesonderten Nervenfasern den Hügel versorgen. Verfolgt man 
nun (und das darf, wenn Irrthümer vermieden werden sollen, nur 
mittelst Immersion geschehen) eine in einen Hügel eintretende 
Faser genau in ihrem Verlauf, so findet man, dass sie nicht nur 
diesen einen Hügel versorgt, sondern ausserdem noch zu drei 
weiteren Hügeln verläuft und sich in denselben verzweigt. (Man 
verfolge die blau gezeichnete Faser b in Fig. 6, Taf. XIII, welche 
sich in den Hügeln //Z, IV, V und VI verzweigt.) 

Wenn man nun die zweite in einen dieser vier Hügel ein- 
tretende Faser, z. B. die schwarz gezeichnete Faser c, welche in 
den Hügel V7/ eintritt, in ihrem Verlauf verfolgt, so sieht man, 
dass sie sich in keinem der drei andern Hügel verzweigt, aber 
weiterhin zum Hügel /Z und XV7 tritt. Ebenso erhalten die 
Hügel V, JV und III, welche mit dem Hügel VI eine gemein- 
same Faser hatten, ihre zweite Versorgung aus je einem andern 
Nerven, welcher seinerseits wieder mit je drei andern Hügeln in 
Verbindung tritt. Es existirt also immer nur ein Hügel, welcher 
von denselben beiden Nervenfasern innervirt wird. (Die Erklärung 
dieser sonderbaren Innervationsverhältnisse findet sich im nächsten 
Kapitel.) 

Uebrigens ist diese Einrichtung nicht immer ganz durchge- 
führt. So kamen einige wenige Fälle zur Beobachtung, wo meh- 
rere Hügel von denselben beiden Fasern innervirt wurden (Hügel 
X, Alund XII, -Fig6). 

Bald nach dem Eintritt der markhaltigen Fasern in die 
Hügel geben sie einen oder auch mehrere, meist stark varieös 
erscheinende Fasern ab, welche den Hügel wieder verlassen und 
dieht unter dem Epithel dahinlaufend sich vielfach verzweigen. 
Diese Zweige füllen den Raum zwischen den Hügeln aus und 
schieben sich mit denen, welche von den benachbarten Hügeln 
ausgehen, durcheinander, ohne mit ihnen jemals Anastomosen ein- 
zugehen. (Ein Theil dieser Verzweigungen ist auf der rechten 
Seite der Fig. 5 angegeben.) Es kommt nun nicht selten vor, 
dass der zweite Nerv eines Hügels nicht vom Hauptplexus herab- 
steigt, sondern von einem benachbarten Hügel aus diesen varicösen 


Die Nervenendigungen im Gaumen und in der Zunge des Frosches. 197 


Zweigen her kommt. (Diese Nerven sind auf Fig. 6 punktirt 
angegeben.) Die Hauptmasse derselben tritt aber zwischen die 
Zellen des Deckepithels und begiebt sich hier zu den vorher er- 
wähnten dunkelkernigen Zellen, um an ihnen mit Knöpfen zu 
enden (Taf. XIII, Fig. 4, $2.). 

Was nun das zweite aus marklosen Nervenfasern bestehende 
Netz des Gaumenüberzuges anbetrifft, so ist es schon früher an 
Chlorgoldpräparaten gesehen und auch von Arnstein (2) an 
Methylenblaupräparaten beobachtet worden. Neuerdings hat 
Dogiel (12) in der Haut der Genitalorgane des Menschen ein 
ähnliches Netz genauer beschrieben. Er hat den Zusammenhang 
mit dem Blutgefässsystem richtig erkannt, wenn er aber glaubt, 
dass die zum Epitbel heraufsteigenden Aeste mit den Fasern, 
welche aus markhaltigen Nerven stammen, anastomosiren, So con- 
statire ich, dass ich beim Frosch dieser Annahme entsprechende 
Verhältnisse nieht habe finden können. 

Die aus den Hauptnerven sich ablösenden marklosen Fasern 
(Taf. XII, Fig. 8, F.) gehen bald in Zellen über, deren Kerne sich 
mit Alaun-Cochenille deutlich roth färben. Von diesen Zellen aus 
gehen mehrere Fasern zu ähnlichen Zellen, in die sie ohne merk- 
liche Unterbrechung übergehen. Auf diese Weise entsteht ein in 
mehreren Schichten angeordnetes weitmaschiges Netz. Die tiefst- 
liegenden Zellen desselben berühren schon zum Theil das Epithel 
und senden in dasselbe Aeste. Ein anderer Theil dieser nervösen 
Zellen tritt mittelst seiner Fortsätze in direete Verbindung mit 
einem ähnlichen Netz, welches die Arterien und Venen umspinnt 
(Bar. ll, Big: 9. 

In Uebereinstimmung mit Dogiel kann ich angeben, dass 
sich von diesem der Tunica externa aufliegenden Netz Aeste in 
die Tiefe senken, um zwischen der Ringmuskelschicht und der 
Tuniea externa ein zweites Netz zu bilden. Zwar sieht man hin 
und wieder blaue Knöpfehen zwischen den Ringmuskeln liegen, 
ob sie aber mit den Muskelzellen in einem direeten Zusammen- 
hang stehen, konnte ich nicht entscheiden. 

Von den Aesten dieses kernführenden Nervennetzes, die sich 
ins Epithel begeben (Taf. XIII, Fig. 4, Gz.), kann ich mit Be- 
stimmtheit sagen, dass sie bis zur Oberfläche des Deckepithels 
heraufsteigen und hier mit den oben beschriebenen dreilappigen, 
geschwänzten Platten an den Wimperzellen enden. Vielleicht 


198 Albrecht Bethe: 


geben sie auch noch die Innervirung für die Drüsenzellen (Fig. 4, 
Dz.) ab; doch will ich das nieht mit Bestimmtheit aussagen. 
Auf keinen Fall aber treten sie im irgend welche Verbindung 
mit den varieösen Fäden, welche aus den markhaltigen Fasern 
stammen. 


Theoretische Betrachtungen. 

Schon oftmals, zuletzt von Fajerstajn (10), ist die Ansicht 
geäussert worden, dass die Endscheiben der Froschzunge und des 
Gaumens keine Geschmacksorgane, sondern wesentlich Tastorgane 
seien. Ich finde, dass diese Ansicht viel für sich hat, Erstens 
nimmt der Frosch fast nur stark cutieularisirte Thiere als Nah- 
rung, welche er ganz herunterschluckt, ohne sie zu zerkleinern. 
Dabei kann er schwerlich einen Geschmack von den Speisen 
haben. Kleinere Insekten werden sehr schnell verschluckt, so 
dass sie kaum mehr als eine Sekunde im Maul verbleiben. Ich 
habe auch nie bei Fröschen oder Kröten, welche ich früher Jahre 
lang selbst gefüttert habe, beobachten können, dass sie eine an- 
dere Auswahl in ihrer Nahrung treffen, als in Bezug auf die 
Grösse der Bissen. Sie ziehen kleine Thiere grösseren vor, aber 
nehmen ebenso gern Fliegen, wie Mehlwürmer oder bewegte 
Fleischstücke. Allerdings verabscheuen sie stinkende Käfer, aber 
diese werden gar nicht erst ins Maul genommen. 

Packt man einen Frosch so, dass man den Zeigefinger in 
das geöffnete Maul steckt und mit dem Daumen von aussen ge- 
sendrückt, so beruhigt er sich nach einiger Zeit und hängt 
schlaff herunter. Wenn man nun ganz verdünnte Essigsäure oder 
Pikrinsäure nimmt, welche vom Menschen grade noch die eine 
sauer, die andre bitter geschmeckt werden, und betupft damit 
die Zunge, so findet gar keine Reaction statt. Man muss schon 
1/,0/, Lösungen anwenden, um eine Reaction hervorzubringen. 
Etwa 2—3 Sekunden nach Applikation macht das Thier heftige 
Abwehrbewegungen mit den Vorderbeinen. Diese treten nun aber 
nieht nur auf, wenn man die Pikrinsäure oder die Essigsäure auf 
Stellen bringt, an denen Endplatten vorhanden sind, sondern auch 
dann, wenn sie an andern Orten der Mundsehleimhaut, z. B. am 
Anfang des Oesophagus applieirt werden. Man kann also nicht 
sagen, dass diese Aeusserungen des Unbehagens, von denen es 
schwer zu entscheiden ist, ob sie durch wirkliches Schmeecken 


Die Nervenendigungen im Gaumen und in der Zunge des Frosches. 199 


der Substanzen, oder durch chemischen Reiz beliebiger epithelialer 
Nervenendigungen hervorgerufen werden, in erkennbarer Bezie- 
hung zu den Endplatten stehen. Da nun diese Reactionen erst 
nach etwa 2—3 Sekunden eintreten, so ist wohl kaum anzuneh- 
men, dass wir es hier mit Schmecken zu thun haben. Die Ein- 
richtung würde für das Thier von gar keiner Bedeutung sein, da, 
wie schon erwähnt, kleine Bissen oft sehr schnell herunterge- 
schluckt werden, so schnell, dass das Thier sie erst schmecken 
würde, nachdem der Bissen schon im Oesophagus eingetreten ist. 

Auch die Vertheilung der Endscheiben der Zunge und der 
Sinneshügel des Gaumens spricht nicht grade zu Gunsten ihrer 
Schmeckfunction. Auf der Zunge stehen sie nur auf der Ober- 
seite und zwar am dichtesten an den Rändern. Ebenso sind an 
den Rändern des Gaumens die Lücken zwischen den Hügeln am 
kleinsten. In der Mitte stehen sie vorne sehr dicht, werden aber 
bald hinter den Choanen sehr sparsam und hören schon weit vor 
dem Anfang des längsgefalteten Oesophagus ganz auf, während 
sie sich am Rande bis zu den Mundwinkeln hinziehen. Diese 
Art der Vertheilung würde mit einer tastenden Function weit 
besser zusammen passen. Mit der herausgeschnellten Zunge wird 
die Nahrung ergriffen, wozu eine sehr feine und gut localisirte 
Empfindung nöthig ist, da die Beute gewissermaassen in die Zunge 
eingewickelt wird. Wenn dann die Zunge zurückgezogen ist, so 
kann ein grösseres Thier, das häufig auch durch Sehnappen mit 
dem Maul ohne Hülfe der Zunge erhascht wird, nicht gleich ver- 
schluckt werden, weil es sich noch nicht ganz in der Mundhöhle 
befindet und, um dies zu beurtheilen und die geeigneten Bewe- 
gungen einzuleiten, würden die am Oberkieferrande befindlichen 
Endscheiben sehr nützlich sein. Wie fein die Tastempfindungen 
der Zunge sind, erkennt man leicht, wenn man sie an irgend 
einer Stelle berührt; sofort legen sich wie refleetorisch die um- 
liegenden Theile, wie um ihn festzuhalten, an den berührenden 
Gegenstand an. 

Am allerwenigsten spricht aber für die Geschmacksfunetion 
der Sinneshügel die Art ihrer Innervirung. — Wie ich oben gezeigt 
habe, sind in der Regel nicht zwei Sinneshügel vorhanden, welehe 
von denselben beiden vier getheilten Nerven versorgt werden. 
Daraus resultirt, dass bei Erregung eines Hügels zu gleicher 
Zeit zwei ganz bestimmte centrale Ganglienzellen erregt werden, 


200 Albrecht Bethe: 


welche bei Reizung keines andern Hügels zu gleicher Zeit fune- 
tioniren. Es sind also die anatomischen Bedingungen zur genauen 
Loealisation der Empfindung vorhanden. 

Derselbe Effekt würde auch erreicht werden, wenn jeder 
Hügel nur von einem ihm allein zugehörigen Nerven versorgt 
würde, da sich, wie vorher erwähnt, jedem Hügel gegenüber 
beide Nerven gleich verhalten. Es ist aber klar, dass durch die 
Doppelinnervirung und Viertheilung der Nervenfasern eine grosse 
Ersparniss an Nervenfasern und Centralenganglienzellen erreicht 
wird, ohne dadurch die Feinheit der Localisation zu beeinträch- 
tigen, indem wir es hier mit einer einfachen Anwendung der 
mathematischen Combinationslehre in der Natur zu thun haben. 


5.4 ß 
= —]0 nach der Formel der Anzahl der Combina- 


Er 


tionen der rten Klasse aus n-Elementen ohne Wiederholungen: 
C’(n)— nn—1)Rn—2).......- lee) 
A ch 

Da nach dieser Rechnung zwischen fünf Grössen zehn Com- 
binationen zweiter Klasse ohne Wiederholungen möglich sind, so 
werden in unserm Fall für die 210 von mir im Gaumenüberzug 
eines Frosches von 15cm grösster Länge gezählten Sinneshügel 
nicht 210 Nerven und 210 centrale Ganglienzellen, welche bei 
einfacher Innervirung nöthig wären, gebraucht, sondern nur die 
Hälfte, nämlich 105 Nerven und 105 Ganglienzellen, was schon 
eine ganz bedeutende Ersparniss im Haushalt des Froschindivi- 
duums ausmacht. 

Es wäre nun die Ersparniss an Nervenfasern und Ganglien- 
zellen noch viel grösser, wenn ihre Zahl nur so gross wäre, als 
nöthig ist, um 210 Combinationen zweiter Klasse ohne Wieder- 
holungen zu geben. 

Bezeichnet man die gesuchte Anzahl der Nerven mit @, so 
erhalten wir die Gleichung: 


(?(5) = 


2.(2—1) 
5 =) 
22——=420 


22 — e-—-420 =0 


a=1+) 44420 


Die Nervenendigungen im Gaumen und in der Zunge des Frosches. 201 


BG 

Es wären also zur Innervirung der 210 Sinneshügel nur 21 
Nerven und 21 ceentrale Ganglienzellen nöthig, und es würde 
trotzdem die Reizung eines Hügels localisirt wahrgenommen wer- 
den können. In diesem Falle wäre es aber nothwendig, dass 
sich jede Nervenfaser in 20 Aeste theilte und dass diese zum 
Theil die ganze Länge und Breite des Oberkiefers durchliefen. 
Die sichere Erreichung der Hügel durch die Nervenäste würde 
durch die Complication überaus erschwert, und was an der Masse 
der Hauptnerven und der Ganglienzellen erspart bliebe, würde 
zum grossen Theil bei den Aesten wieder zugesetzt werden. 
Dagegen beschränkt sich die Ausbreitung eines Nerven bei der 
thatsächlich in den meisten Fällen nachweisbaren Viertheilung 
nur auf ein kleines Gebiet und es wird dadurch in Wirklichkeit 
mehr erspart werden, als es bei der Zwanzigtheilung geschehen 


würde. 

Bei dem allerdings etwas problematischen Versuche, die 
Fasern der beiden eintretenden Hauptnerven eines Gaumenüber- 
zuges, dessen Sinneshügelzahl etwa 230 betrug, auseinander zu 
zupfen und zu zählen, ergab sich eine Zahl, welche die zu er- 
wartenden 115 noch lange nicht erreichte. Ich fand nur etwa 
70 Fasern. Vielleicht sprieht dies dafür, dass sich der einzelne 
Nerv doch öfter als viermal theilt, was allerdings auch in einzelnen 
Fällen beobachtet wurde. (Die grüne Faser ö in Fig. 6, Taf. XIII, 
welche 7 Hügel innervirt.) 

Dass bei der Zunge ähnliche Innervationsverhältnisse be- 
stehen, ist nicht ausgeschlossen; ich konnte mit Bestimmtheit an 
Schnitten sehen, dass die hohe Anzahl von Nerven, welche in die 
Endscheiben eintreten, wesentlich aus sehr tiefer Theilung einer 
geringeren Anzahl hervorgegangen sind und dass ausserdem ein 
und dieselbe Nervenfaser sich zu mehreren Endscheiben begiebt. 

Wenn nun meine Erklärung richtig ist, und wir es thatsäch- 
lich mit einer Einrichtung zu thun haben, welche zur Localisirung 
der Empfindung dient, dann ist es nicht gut möglich, in den 
Sinneshügeln ein Geschmacksorgan zu erblicken, da es nur für 

Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 44 14 


202 Albrecht Bethe: 


ein Thier von Wichtigkeit sein kann, überhaupt zu schmecken, 
aber nieht localisirt zu schmecken. Ich glaube also mit Recht 
die Sinneshügel und, da sie ganz analog gebaut sind, auch die 
Endplatten als Tastorgane deuten zu dürfen. 

Durch die Versuche Goldscheider’s (13) ist nun die 
. Weber’sche Theorie der Empfindungskreise, welche den Physio- 
logen so sehr viel Schwierigkeiten bereitet hat, widerlegt und 
erwiesen worden, dass der Sitz der Tastempfindungen in punkt- 
förmiger Lage auf der Haut angeordnet ist. Diese Empfindungs- 
punkte, welche beim Menschen nachweislich durch Reichthum an 
Tastkörperchen ausgezeichnet sind, unterscheiden sich wieder nach 
drei verschiedenen Functionen: Druckpunkte, Wärmepunkte und 
Kältepunkte. Werden zu gleicher Zeit zwei Druckpunkte erregt, 
so werden zwei gesonderte und localisirte Empfindungen wahr- 
genommen; an den Stellen zwischeu Druckpunkten ist dagegen 
nur ein pelziges undeutliches Gefühl vorhanden. Die Nähe zweier 
Druckpunkte, welche noch gesondert wahrgenommen werden, ist 
an manchen Stellen erstaunlich gross. Die kleinsten gesonderten 
Druckempfindungen werden in einer Entfernung von 0,1 mm wahr- 
genommen. Um diese feine Localisation zu erklären, ist es natür- 
lich nöthig, anzunehmen, dass eine wohl isolirte Nervenleitung 
vom Druckpunkt zum Centralorgan geht, und ich glaube eine 
solche Leitung für den Gaumen des Frosches erwiesen zu haben. 
Wir hätten uns also vorzustellen; dass die Sinneshügel allein im 
Stande sind, genau localisirt zu empfinden, während die Endigun- 
gen an den dunkelkernigen Zellen des Deckepithels, da sie nur 
mit einer centralen Zelle in Verbindung stehen und die zusammen- 
gehörigen über ein grosses Gebiet zerstreut sind, nur ein diffuses, 
mangelhaft localisirtes Gefühl vermitteln. 

Die Endigungen an den Flimmerzellen mittelst der drei- 
lappigen, geschwänzten Platten können wir nicht gut für Träger 
sensibler Empfindungen halten, und es wird eher denkbar sein, 
dass sie bei dem engen Connex, in dem sie mit den Nerven der 
Blutgefässe stehen, einer nutritiven oder ‚die Wimperbewegung 
regulirenden Function vorstehen. i 

Das wir thatsächlich dem Frosch eine derartige Feinheit 
der Localisation zutrauen dürfen, wie sie aus dem Vorhergehen- 
den hervorgeht, mögen einige Zahlen der Entfernungen der Sinnes- 
hügel beweisen: 


Die Nervenendigungen im Gaumen ünd in der Zunge des Frosches. 203 


Die Entfernungen sind am Gaumen eines 15cm langen 
Frosehes gemessen und in Mikra ausgedrückt: 


Seitlicher Rand: Mitte: 
25657192 272 a | al 
368 | 320 224 522 448 
320 | 176 208 560 368 
240 | 240 | 320 368 | 560 
208 | 240 | 272 374 352 
416 | 336 | 288 560 
432 | 352 | 240 218 Summa: Leon — 494 
176 | 256 |_8336 352 13 
192 | 352 > Te 
320 368 'Summa: nn — 981 
‚ee 27 


Der Frosch wird also am Rande noch Reize in einer Ent- 
fernung von 0,28 mm, in der Mitte von 0,49 mm als getrennt 
empfinden können. Uebertragen wir diese Verhältnisse auf einen 
Menschen von 150 em Länge, so würde das bei ihm gesonderte 
Empfindung in einer Entfernung von 2,5—4,9 mm ergeben, während 
er in Wirklichkeit noch bei Reizen, welche weit weniger als Imm 
Entfernung haben, an fein fühlenden Stellen gesonderte Empfin- 
dungen wahrnimmt. Es steht also auch von dieser Seite her der 
Auffassung nichts im Wege, dass die Sinneshügel genau localisirte 
Empfindungen besitzen. 

Ob wir es in ihnen nur mit Druckpunkten zu thun haben, 
oder ob einige von ihnen Wärme- und Kältepunkte sind, lässt 
sich zur Zeit nicht entscheiden. Im Bau bieten sie keinerlei 
Verschiedenheiten dar und, wenn nicht immer in jedem Hügel 
alle Arten von Endigungen gefunden werden, so ist dies wohl 
nur als auf mangelhafter Färbung beruhend zu erklären. Sonderbar 
ist es, dass wir in den Hügeln verschiedene Arten von Endigun- 
sen finden; diese aber für verschiedene Arten von Empfindungen 
in Anspruch zu nehmen ist nicht zugängig, da sie alle mit den- 
selben Nerven in Zusammenhang stehen und sich diese Anschau- 
. ung nicht im Einklang mit den Resultaten Goldscheider’s (15) 
und Herzen’s befinden würde, nach denen nicht nur Druck, 
Wärme und Kälte immer an ganz verschiedenen Punkten empfun- 
den, sondern auch die Empfindungen dieser Gefühle durch ganz 
verschiedene Nerven, vielleicht sogar durch verschiedene Bahnen 
vermittelt werden. 


204 Albrecht Bethe: 


Literaturverzeiehniss. 


1. Ehrlich: Ueber die Methylenblaureaction der lebenden Nerven- 
substanz. Deutsche medieinische Wochenschrift. Bd. 12. 1886. 

2. Arnstein: Die Methylenblaufärbung als histologische Methode. 
Anat. Anz. 2. 1887. 

3. Derselbe: Die Nervenendigungen in den Schmeckbechern der 
Säuger. Arch. f. mikrosk. Anat. Bd. 41. 1893. 

4. Merkel: Ueber die Endigungen der sensiblen Nerven in der Haut 

der Wirbelthiere. Rostock 1880. 

Retzius: Ueber die neuen Prinzipien in der Lehre von der Ein- 

richtung des sensiblen Nervensystems. Biologische Untersuchun- 

gen. Bd. 4. Stockholm 1892. 

6. Derselbe: Die Nervenendigungen in dem Geschmacksorgan 

der Säugethiere und Amphibien. Biol. Unters. Bd. 4. 

Fusari und Panasci: Sulle terminazioni nervose nella mucosa 

e nelle ghiandole sierose della lingua dei mammiferi. Atti della 

R. Accademia delle seienze di Torino. V.25, Disp. 15a. 1889—1890. 

8. Niemack: Der nervöse Apparat in den Endscheiben der Frosch- 
zunge. Anatomische Hefte. 1892. 

9. Engelmann: Ueber die Endigungen der Geschmacksnerven in 
der Zunge des Frosches. Zeitschr. f. wissensch. Zool. Bd. 18. 1868. 

10. Fajerstajn: Recherches sur les terminaisons des nerfs dans les 
disques terminaux chez la grenouille. Archives de Zool. exp. et 
gener. II, Serie. T. 7. 1889. 

11. Leydig, Fr.: Zelle und Gewebe. Bonn. 1885. 

12. Dogiel: Die Nervenendigungen in der Haut der äusseren Genital- 
organe des Menschen. Arch. f. mikrosk. Anat. Bd. 41. 1893. 

13. Goldscheider: Ueber Wärme-, Kälte- und Druckpunkte. Archiv 
für Anatomie und Physiologie. 1885. 


So 


-ı 


Erklärung der Abbildungen auf Tafel XII und XII. 


Alle Präparate stammen von Rana esculenta und sind mit einem 
Zeichenapparat nach Abb& gezeichnet. 


Tafel XII. 


Fig. 1. Sinneshügel aus dem Gaumen (Sagittalschnitt, Canadabalsam). 
Die Nerven sind mit Methylenblau gefärbt, die Kerne mit 
Alaun-Cochenille. Die beiden nach allen Seiten sich bäumchen- 


Die Nervenendigungen im Gaumen und in der Zunge des Frosches. 205 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


DD 


förmig verzweigenden Nerven, von denen der eine schwarz 
gezeichnet ist, endigen mit runden Endplatten, ohne Anasto- 
mosen mit einander einzugehen. In der Tiefe liegen einige 
Blutkörperchen. Vergr. Leitz: Homogene Oelimmersion Yo 
Ocular I. Auf %, verkleinert. 

Drei Cylinderzellen aus einem Sinneshügel des Gaumens. 
Methylenblau, Alaun-Cochenille. Zwei Endigungen mit dreilap- 
piger Endplatte, von denen die eine von der Seite gesehen 
wird. Vergr. Leitz: Oelimmersion !/;, Ocular IV. (Nachge- 
prüft mit Zeiss Apochromat 1,50 mm, Compensationsocular 8 
und 12. Ebenso sind die folgenden Zeichnungen Fig. 3, 4, 5 
und 6 nachgeprüft.) 

Oberer Rand eines Sinneshügels aus einem Sagittalschnitt her- 
ausgezupft. Methylenblau, Alaun-Cochenille. Endigungen mit 
dreilappiger Platte an vier Cylinderzellen (die eine von der 
Seite gesehen). Ausserdem Endigung mit runder Platte an 
einer Stäbchenzelle und einer tiefen Cylinderzelle (?). Vergr. 
Leitz: Oelimmersion 1/j, Ocular IV. 

Zwei isolirte Stäbchenzellen mit Endplatte und Nerv aus einem 
Zupfpräparat. Methylenblau, Alaun-Cochenille. Vergr. Leitz: 
Oelimmersion !/s, Oeular I. 

Sagittalschnitt eines Sinneshügels. Methylenblau, Alaun-Coche- 
nille. Endigung mit runder Endplatte an zwei Stäbchenzellen 
und mit dreilappiger Endplatte an einer Cylinderzelle. Vergr. 
Leitz: Oelimmersion !/s, Ocular III. 

Endigung mit dreilappiger, geschwänzter Endplatte an Wimper- 
zellen des Gaumens. Sagittalschnitt. Methylenblau, Alaun- 
Cochenille. Vergr. Leitz: Oelimmersion !/j, Ocular IV. 
Aeusseres Nervennetz einer kleinen Arterie des Gaumens in 
Verbindung mit einer Zelle des marklosen Nervennetzes. Flä- 
chenpräparat. Methylenblau, Argentum nitricum, Alaun-Coche- 
nille.. Vergr. Leitz: Objectiv 7, Ocular I. 

Markloses Nervennetz aus dem Gaumen. Flächenpräparat. 
Methylenblau, Alaun-Cochenille. Zeiss, Apochromat 8 mm, 
Oeular von Leitz No. III. F. aus dem Hauptnerven kom- 
mende marklose Faser. 


Tafel XII. 


Sagittalschnitt aus einem Sinneshügel mit Nerv und Gabel- 
zelle. Methylenblau, Alaun-Cochenille. Vergr. Leitz: Oelim- 
mersion Ye, Ocular I. 

Aus einem Sagittalschnitt der Zunge. Freie Endigung zwi- 
schen zwei Cylinderzellen einer Endscheibe. Methylenblau, 
Alaun-Cochenille. Vergr. Leitz: Oelimmersion !/,,, Ocular I. 


. Zellmosaik eines Sinneshügels aus dem Gaumen. Methylen- 


blau, Argentum nitrieum. Man sieht in dem Kittnetz, welches 


206 A. Bethe: Die Nervenendig. im Gaumen u. in d. Zunge des Frosches. 


Fig. 4. 


Fig. 6. 


die Enden der Cylinderzellen umschliesst grössere Kreise (die 
Enden der Stäbchenzellen) und kleine Kreise, in denen die 
Enden der Gabelzellen und die freien Nervenendigungen, 
welche zum Theil blau gefärbt sind, liegen. Vergr. Oelimmer- 
sion Y/ıg, Ocular 1. 

Schnitt durch einen Sinneshügel und das benachbarte Epithel 
des Gaumens. Methylenblau, Alaun-Cochenille. Im Hügel sieht 
man 2 freie Endigungen zwischen Cylinderzellen und ver- 
schiedene Endigungen an Stäbchenzellen. Aus dem Hügel 
heraus läuft der Nervenast A. und setzt sich unter Abgabe 
von Seitenzweigen mit runder Endplatte an eine dunkelker- 
nige Zelle Sz. an. Von der Ganglienzelle Gz. verläuft ein 
Nerv zu den zwei Endigungen an Wimperzellen. Bl. = Blut- 
körperchen, Dz. — Drüsenzelle. Vergr. Zeiss, Apochromat 
1,50 mm. Ocular von Leitz No. I. Auf ?/, verkleinert. 

Theil eines Flächenpräparats des Gaumens. Die Nerven sind, 
um ihre Verfolgung zu ermöglichen, in verschiedenen Farben 
eingetragen. Die Lage der Hügel und Hauptnerven wurde 
mit schwacher Vergrösserung gezeichnet; die Verfolgung der 
Nerven geschah mittelst Oelimmersion 1/j, Ocular I von 
Leitz. Imrechten Theil sind die varicösen Nervenäste, welche 
aus den Hügeln austreten und zum Deckepithel verlaufen, 
eingetragen. 

Ein grösseres Stück des Gaumens mit schematisirtem Verlauf 
der Nerven, welche in verschiedenen Farben angegeben sind, 
aber nur so weit zusammen gehören, als sie in Continuität 
gezeichnet sind. Die Hügel sind nur durch Zahlen angegeben, 
die Buchstaben beziehen sich auf die Nerven und entsprechen 
denen der vorigen Figur. Die punktirten Nervenfasern ver- 
laufen dicht unter dem Epithel und sind im Präparat varicös. 
Die Verfolgung geschah mit Oelimmersion !/;; und Ocular I 
von Leitz. 


207 


Zur Kenntniss der Haarwurzelscheiden. 
Von 


Dr. A. v. Brunn, 
Prof. in Rostock. 


Hierzu Tafel XIV. 


Zweck der vorliegenden Mittheilung ist es, einzelne Punkte 
in der Lehre vom Baue der Haarwurzelscheiden zu besprechen, 
in denen die Resultate meiner Untersuchungen nicht völlig mit 
den Angaben der Handbücher übereinstimmen und zur Vervoll- 
ständigung unserer Kenntnisse über die genannten Bildungen 
einen weiteren Beitrag zu liefern !). 


1) Anmerkung. Im Voraus bemerke ich bezüglich der Nomen- 
klatur, dass ich die alten Henle’schen Bezeichnungen: „äussere und 
innere Wurzelscheide“ beibehalten und auch die v. Kölliker’schen 
Abtheilungen der letzteren: Henle’sche und Huxley’sche Sehicht und 
Cutieula anwenden werde, — nicht die Unna’schen (1): Stachelschicht 
und Wurzelscheide; nicht etwa, weil ich nicht auch die Ueberzeugung 
habe, dass die innere Scheide von der äusseren unabhängig sei be- 
treffs ihrer Entstehung und ihres Wachsthums, sondern weil ich es für 
praktischer halte, bei den alten Benennungen zu bleiben, welche nicht 
nur in die deutschen Hand- und Lehrbücher, sondern auch in die Li- 
teratur aller andern Nationen übergegangen sind, und von denen Jeder 
weiss, was man mit ihnen meint. Ich halte es für falsch, allgemein in 
Gebrauch genommene und verstandene Namen naturwissenschaftlicher 
Dinge ohne dringende Noth über Bord zu werfen, vorausgesetzt, dass 
sie wie hier keinerlei Missverständnisse hervorrufen können. Sie sind 
entschieden besser als solche, die eine Deutung mikroskopischer Bilder 
enthalten und die also mit dem Aufkommen einer anderen Deutung 
auch gewechselt werden müssten. Die „Stachelschieht“ müsste man 
ja entsprechend der heutigen Tages allgemein gewordenen Deutung 
und Bezeichnung der betreffenden Structuren in „Intercellularbrücken- 
schicht“ umtaufen — und wer kann sagen, wie man sie nach 20 Jahren 
nennen müsste! Aeussere und innere Scheide der Haarwurzel werden 
die beiden Schichten stets bleiben, da diese Namen Nichts als die topo- 
graphische Lage beider besagen. 


208 NesvauBasunme 


Aeussere Wurzelscheide. 


Hinsichtlich dieser Schieht möchte ich die Aufmerksamkeit 
auf zwei Punkte lenken, nämlich auf die Form ihrer Zellen und 
auf deren Structur. 

Die Handbücher geben sich im Allgemeinen wenig damit ab, 
die Form der Zellen dieser Schicht zu beschreiben, sie verweisen auf 
die Beschreibung des Rete Malpighi und geben an, dass die äusserste 
Lage eylinderzellenähnliche Elemente enthalte; so Henle (2), 
Toldt (3), v. Kölliker (4). In Wirklichkeit verhält es sich 
mit diesen Zellen nun aber anders. Untersucht man Längsschnitte 
aus dem dicht über dem Bulbus gelegenen Theile der äusseren 
Wurzelscheide, welche nur die äusserste Zellenlage getroffen 
haben, so sehen die Zellen ähnlich aus, wie eireuläre glatte 
Muskelfasern von geringer Länge, sie sind ganz ausserordentlich 
in die Breite gezogen und laufen nach beiden Seiten in scharfe 
Schneiden aus (Fig. 1). Da nun diese Elemente an Radiärschnitten 
der Haarwurzel das Bild eines Trapezes mit nach dem Haare zu 
wenig convergenten Seiten ergeben — also das Bild, welches zur 
Bezeichnung der Elemente als eylindrischer geführt hat, so wird 
man eine solche Zelle am passendsten mit einer halbirten, sehr 
flachen, bieonvexen Linse vergleichen, von der man parallel der 
Schnittfläche ein Stück des Randes abgetrennt hat. Die Längs- 
axen dieser Zellen stehen nicht immer genau quer, sondern häufig 
schräg, — auch nicht alle einander parallel, sondern ihre Rich- 
tung wechselt, wie es scheint ohne Regel, streckenweise, — in 
seltenen Fällen stehen sie auch der Haaraxe parallel. Dieser 
Umstand ist es, welcher bewirkt, dass man bei der Anfertigung 
von Querschnitten des Haarbalges diese Zellen nur selten in 
ihrer ganzen Länge trifft, die meisten schräg durchschneidet; er 
ist jedenfalls auch schuld daran, dass diese Form der Aufmerk- 
samkeit der zahlreichen Untersucher hat entgehen können. In 
einzelnen wirklich naturgetreuen Abbildungen ist diese Form aber 
auch zu erkennen, so z. B. in v. Kölliker’s (4) Fig. 176 oben 
und links unten. — Nach Unten hin erhält sich diese Form bis an 
das untere Ende der äusseren Wurzelscheide, nach Oben hin geht 
sie allmählich in die gewöhnliche prismatische Form über, deren 
Flächenansicht sich durch grosse Regelmässigkeit der polygonalen 
Figuren (Fig. 2) auszeichnet. Eine weitere auffallende Eigen- 


Zur Kenntniss der Haarwurzelscheiden. 209 


thümliehkeit der äussersten Lage der äusseren Wurzelscheide ist 
auch die, dass die Zellen durch auffallend grosse Lücken ge- 
trennt und durch dementsprechend lange Intercellularbrücken unter 
einander verbunden sind. Mögen diese in den Figuren so klar 
hervortretenden Verhältnisse auch durch die Conservirungsmetho- 
den (Alkohol oder Müller’sche Flüssigkeit) etwas verstärkt wor- 
den sein, — der Umstand, dass in der entsprechenden Lage des 
Rete Malpighi an denselben Präparaten die Intercellularbrücken 
nur die gewöhnliche Länge besitzen, spricht doch entschieden 
für eine besondere Länge derselben an dieser Stelle. 

Die besprochenen Verhältnisse finde ich bei menschlichen 
Kopf- und Barthaaren regelmässig. 

Während nun die folgenden Elemente der äusseren Wurzel- 
scheide bei polygonaler Gestalt keine Besonderheiten der Form 
zeigen, ist die innerste Zellenlage, und auch besonders im tiefsten 
Theil des Haarbalges, characterisirt durch stark abgeflachte 
Form ihrer Elemente, die sich auch bis zum Haarknopf herunter 
erhält, eine Form, welche auch schon in manchen Abbildungen, 
wie in v. Kölliker’s Fig. 176 zum klaren Ausdruck gebracht 
worden ist. Auffallend ist an dieser Lage auch noch der Um- 
stand, dass ihre Elemente offenbar in viel festerem Zusammen- 
hange unter einander als mit denen der mittleren Schichten 
stehen: man sieht häufig, dass, wenn Spalten und Zerreissungen 
in der äusseren Wurzelscheide entstehen, diese zwischen der in 
Rede stehenden und der nächsten Schicht eintreten und dass 
so auf der inneren Wurzelscheide eine einfache Lage platter 
Zellen liegen bleibt (Fig. 3). Die Flächenansicht dieser Schicht 
lässt ihre Elemente als in der Querrichtung verlängerte polygo- 
nale Zellen erkennen. 

Da die äussere Wurzelscheide eine direete Fortsetzung des 
Rete Malpighi ist, so liegt es nahe zu untersuchen, ob ihre Zellen 
auch die fibrilläre Structur besitzen, wie sie von jener Schicht 
zuletzt durch Kromayer (5) beschrieben und abgebildet worden 
ist. In der That hält es nicht schwer, mittelst der von dem ge- 
nannten Autor angegebenen Methode Fibrillen sichtbar zu machen, 
welche im Allgemeinen in den peripherischen Schichten senkrecht 
zur Glashaut, in den mittleren Lagen strahlenförmig vom Kern 
aus verlaufen und in der innersten Abtheilung eireulär und ein- 
ander ungefähr parallel gehen (Fig. 4). Die Fibrillen benach- 


210 A.v. Brunn: 


barter Zellen scheinen durch die Intercellularbrücken mit einander 
in Verbindung zu stehen. Indessen muss ich doch betonen, dass 
diese Verbindung nicht so weit geht, dass man die Selbstständig- 
keit der Zellenindividuen anzweifeln darf. In der Mitte eines 
jeden Brückenfädchens befindet sich eine kleine Verdiekung, wie 
sie schon von mehreren Autoren beschrieben und in jüngster Zeit 
von Reinke (6) als Knopf bezeichnet worden ist, die Zellen- 
srenze deutlich markirend. Freilich ist vor der Hand nicht an- 
zugeben, ob dieser Knopf eine Verdieckung in einem ununter- 
brochenen Fädcehen ist, oder eine Kittsubstanz, welche die den 
beiden Zellen angehörigen, hier endigenden Fädchen verbindet. 
Unter den Fibrillen, deren allgemeine Anordnung oben be- 
schrieben wurde, zeichnen sich nun einzelne Züge durch grössere 
Stärke und stärkere Färbbarkeit vor den übrigen aus, sowie auch 
durch besondere Regelmässigkeit, indem sie in spiraliger Richtung 
von Aussen nach Innen gehen. Die Richtung der Spiralen ist 
keine regelmässige, mitunter sieht man sie von Rechts nach Links, 
mitunter umgekehrt gewunden. Haben wir es bei den in 
diesen Zügen gelegenen Zellen mit solchen zu thun, die genetisch 
zusammenhangen? Ich enthalte mich einer Antwort auf diese 
Frage, weil es mir an Beweisen für ihre Bejahung gebricht. 


Innere Wurzelscheide. 


Nach der Angabe der bei Weitem meisten Autoren haben 
die Elemente der Henle schen Schicht und der Cutieula dieser 
Scheide nur im tiefsten Theile, soweit sie protoplasmatisch sind, 
und bis zum Aufhören des Keratohyalins Kerne, sind oberhalb 
dagegen kermlos, — so geben z.B. v. Kölliker (4) S. 232 u. 
233, Toldt (3) S. 563, Krause (7) 8.109, Unna (l) S. 64, 
an. Dagegen ist Ranvier’s (8) Ansicht die, dass die Zellen 
aller drei Schichten in ihrer ganzen Ausdehnung Kerne besitzen, 
die im oberen Theile atrophisch sind. Diese letztere Ansicht 
wird durch meine Befunde an menschlichen Kopf- und Barthaaren 
vollauf bestätigt. Nach suecessiver Färbung in Pikrokarmin 
(Weigert) und Hämatoxylin sehe ich sämmtlieche Zellen der 
inneren Wurzelscheide deutlich kernhaltig. Die Kerne sind in 
den verhornten Zellen freilich viel kleiner und dünner als in den 
übrigen, fehlen aber nirgends (Fig. 5), selbst nicht in den bereits 
abgestossenen Elementen, die man oberhalb des freien Randes 


Zur Kenntniss der Haarwurzelscheiden. 211 


der inneren Wurzelscheide zwischen der Epidermis des Haar- 
balges und dem Haare selbst findet. — Es möchte wohl Zeit 
sein, dass diese zuerst von Ranvier gegebene richtige Beschrei- 
bung die unzutreffenden Angaben der Handbücher ersetzte. 

Auch in einer andern Hinsicht möchte ich die Angaben der 
genannten und anderer Bücher gern corrigirt sehen, nämlich be- 
züglich der Löcher in der Henle schen Schicht. Sie werden 
fast übereinstimmend für Kunstprodukte erklärt und Vermuthun- 
gen über ihre Entstehung aufgestellt. Schon 1876 hat v. Ebner (9) 
S. 342 seinem Erstaunen darüber Ausdruck gegeben auch hat 
Ranvier (8) S. 823 eine genaue Beschreibung der Lücken auf dem 
Querschnitt geliefert und sie durch eine Abbildung illustrirt; eine 
ganz ähnliche Beschreibung lieferte auch Unna (1) S. 65. — 
Auch hierin muss ich den zuletzt genannten Forschern vollständig 
Recht geben. Die Lücken zwischen den Zellen der Henle’- 
schen Schicht sind unter allen Umständen vorhanden und müssen 
als etwas durchaus Normales betrachtet werden. Von den Zellen 
der Huxley schen Schicht gehen Fortsätze ab, welche durch 
diese Lücken hindureh ziehen und bis an die äussere Wurzel- 
scheide heran reichen, manchmal nur als feine zugespitzte Fäden, 
in anderen Fällen als dicke am Ende kolbenartig angeschwollene 
Zapfen. Das ist besonders schön zu sehen in der Gegend, wo 
die Zellen der Huxley schen Schicht mit Keratohyalinmassen 
dieht erfüllt sind, während die der Henle schen Schicht schon 
homogen geworden sind; hier sind auch die genannten Fortsätze 
keratohyalinhaltig und also stark färbbar (Fig. 6). Längsschnitte 
und Tangentialschnitte bestätigen dieses Resultat durchaus. 

Was nun die Beschaffenheit der Zellsubstanz der inneren 
Wurzelscheide betrifft, so werden allgemein drei Abtheilungen in 
der Huxley schen und Henle’schen Schicht angenommen: 
unten an der Papille die Keimzellen, dann die keratohyalinhalti- 
gen und oben bis zum freien Rande die zu verhornten Plättchen 
umgewandelten Zellen. An in Alkohol oder in Müller ’scher 
Flüssigkeit fixirten und mit Orange-Gentiana gefärbten Präpara- 
ten kann man nun aber die letztere Abtheilung noch in zwei 
weitere geschieden sehen, eine untere, die keine Färbung ange- 
nommen hat und eine obere dunkelblau tingirte, die bis zu dem 
abbröckelnden Rande reicht (Fig. 7). Diese Färbung ist eine 
sehr regelmässig eintretende und äusserst beständige. Wenn man 


212 A, vw. Brunn: 


die Extraetion in absolutem Alkohol auch bis 48 Stunden dauern 
lässt, schwindet sie in der obersten Abtheilung nicht, die Diffe- 
renz tritt auch bei Anwendung anderer Anilinfarben hervor. In 
Saftranin und Methyleosin färben sich die der Oberfläche der Haut 
näher gelegenen Elemente dunkelroth, die in der Tiefe befind- 
liehen blassrosa. In Pikrokarmin-Hämatoxylinpräparaten sind die 
tiefen Zellen ungefärbt, die oberflächlichen himmelblau. Alles 
das spricht zu Gunsten der Meinung, dass zwischen den Kerato- 
hyalinzellen und den obersten am Ende ihrer Umwandlungen an- 
gelangten Elementen noch eine durch die ungefärbten Zellen 
vertretene Uebergangsform existirt. Und diese Ansicht wird auch 
noch durch die Thatsache gestützt, dass genau in demselben 
Grade, in dem das Aufhören des Keratohyalins und damit das 
Hellwerden der Zellen in der Henle’schen Schicht weiter unten 
anfängt als das der Huxley schen, so auch die Tinktionsfähig- 
keit der Elemente beider Schichten verschieden hoch beginnt 
(Fig. 7). Eine Differenzirung ähnlicher Art hat auch Ranvier (8) 
schon bekannt gemacht. Er sah bei Haaren, welehe mit Ammon- 
bichromat fixirt waren, nach langdauernder Pikrokarmineinwirkung 
den entgegengesetzten Farbeneffeet: die Eleidinzellen farblos, 
dann eine Anzahl oberhalb gelegener Zellen tingirt und darüber 
die wieder farblos gebliebenen bis zum freien Rande reichenden 
verhornten Schüppehen. Das spricht entschieden gegen die An- 
sicht derer, welche das Keratohyalin schon als Hornsubstanz 
gelten lassen und das homogene Aussehen der verhornten Zellen 
aus dem Aneinanderrücken und Verschmelzen der Keratohyalin- 
kugeln zurückführen wollen. 

Das Vorkommen des Keratohyalins wird seit v. Ebners 
Arbeit (9) für die beiden äusseren Schichten der inneren Wurzel- 
scheide von allen Autoren angegeben, ebenso stimmen alle darin 
überein, dass in der Henle’schen Schicht die Verhornung auf 
kürzerer Strecke erfolge, als in der Huxley schen, so dass 
also in ersterer eine geringere Anzahl von Keratohyalinzellen 
existiren als in der letzteren. Bei menschlichen Haaren ist letz- 
teres mit grösster Sicherheit zu sehen, und zwar ist nach meinen 
Messungen an Kopfhaaren der Unterschied der, dass keratohyalin- 
haltige Zellen in der Henle’schen Schicht 0,18, in der Hux- 
ley schen Schicht 0,28 mm über dem Grunde des Haarbalges 
beginnen, und dass die Ausdehnung des Keratohyalins in der 


Zur Kenntniss der Haarwurzelscheiden. 213 


= 


äusseren Lage nur 0,41, in der inneren dagegen 0,85 mm be- 
trägt; — in ersterer Lage erfüllt es 15—20, in letzterer 42—50 
übereinandergelegene Zellen (Fig. 7). 

In der Cutieula der Wurzelscheide scheint nur Ranvier 
Eleidintropfen gesehen zu haben, aber seine Beobachtung ist nicht 
mit Erfolg wiederholt worden. In der That existirt es nun auch 
hier (Fig. 7 und 9), aber erst in der Entfernung von ca. Imm 
vom Grunde des Haarbalges und nur auf der kurzen Strecke 
von O,lmm in einer geringen Anzahl von Zellen, deren Zahl 
wegen ihrer abgeplatteten Form und dachziegelartigen Deckung 
zu bestimmen mir nicht gelungen ist. Es beginnt also nicht 
weit unterhalb des oberen Randes seiner Ausbreitung in der 
Huxley schen Schicht, um ungefähr in derselben Höhe wie in 
jener wieder aufzuhören. 

Demnach erfolgt also bei sämmtlichen Schichten der inneren 
Wurzelscheide die Verhornung unter ähnlichen Erscheinungen wie 
im Oberhautepithel, — aber ein grosser wohl zu bemerkender 
Unterschied darf nicht übersehen werden: das ist die ganz un- 
geheure Anzahl der übereinander liegenden keratohyalinhaltigen 
Zellen. Während es ja im der Epidermis selten ist, dass 3 bis 4 
Schichten übereinander vorkommen, haben wir hier bis 50 Lagen 
übereinander! Worin die Bedeutung dieser Eigenthümlichkeit 
liegt, ist ein Räthsel. 

Die Formen, in denen die genannte Substanz in den 
drei Schichten auftritt, ist recht verschieden. In der Henle’- 
schen Schicht erscheint es in den 3—4 untersten Zellen in Ge- 
stalt feinster Kügelchen, die häufig eine Art Kappe über dem der 
freien Hautfläche zugekehrten Pole des Kernes bilden; in den 
nächsten Zellen sind diese Kügelehen zu kurzen Stäbehen aus- 
gewachsen, um in den darauf folgenden die Gestalt regelmässiger 
gleich dieker und die ganze Länge der Zellen durchlaufender 
Keratohyalinfibrillen anzunehmen (Fig. 8), die einander und der 
Haaraxe parallel verlaufen. Sie sind als solehe sowohl an mit 
Kerntinetionsmitteln behandelten Präparaten im ungefärbten Zu- 
stande erkennbar, als auch besonders an mit Orange-Gentiana 
gefärbten Schnitten mit grösster Leichtigkeit zu sehen. An 
Quersehnitten erscheinen sie als äusserst kleine sehr stark glän- 
zende Kreise, die unten zuerst dieht am Kerne auftreten, weiter 
oben aber die ganze Zelle erfüllen. Nach oben hin hören diese 


214 A.v. Brunn: 


Keratohyalinfädchen dann plötzlich auf, — nicht gerade so, dass 
sie alle auf einmal verschwinden (man sieht in der ersten der 
hellgewordenen Zellen manchmal noch eine oder zwei liegen), 
sondern so, dass keine Uebergangsformen zum ungefärbten Zu- 
stande, etwa in geringerer Tinktionsfähigkeit oder Aehnlichem, 
sich erkennen lassen. — Nach dieser Beobachtung lag mir die 
Frage nahe, ob diese Anordnung des Keratohyalins nieht durch 
eine fibrilläre Structur im den Zellen der Henle sehen Sehicht 
bedingt sei und ob nicht auch in den verhornten oberen Elemen- 
ten dieser Schicht sich Fibrillen auffinden liessen, ähnlich etwa 
wie in den spindelförmigen Elementen der Haarrinde. Indessen 
sind alle meine Bemühungen zum Nachweise derartiger Strueturen 
erfolglos geblieben. Weder in den Matrixzellen noch in den ver- 
hornten Zellen liessen sich nach allen möglichen Färbungen, 
auch der Kromayer’schen, irgend welche Structuren erkennen, 
sie erwiesen sich vielmehr als durchaus homogen. Uebrigens 
muss ich bemerken, dass eine solche parallelfaserige Anordnung 
des Keratohyalins nur an Kopfhaaren, nicht an solchen des 
Schnurr- und Backenbartes zur Wahrmehmung kam, dass hier 
vielmehr nur, wie auch v. Kölliker bereits angegeben hat, 
die Keratohyalinmassen mehr stäbchenförmig sind als rund. 

Die Elemente der Huxley schen Schieht enthalten das 
Keratohyalin in sehr wenig regelmässiger Form: zwischen grossen 
unregelmässigen Schollen und regelmässigen grösseren Kugeln 
finden sich kleinere und kleinste Körnchen eingestreut, häufig 
in so grossen Massen, dass der Kern völlig von ihnen verdeckt 
wird; in der Cutieula endlich findet es sich nur in kleinsten 
Körnchen, die bei der geringen Dicke der betreffenden Zellen 
nur in einer einzigen Lage liegen, also auf Quer- oder Längs- 
schnitten als eine Reihe feinster Pünktchen erschemen (Fig. 6 
und 9). 

Zum Schluss möchte ich nun noch einmal die schon so oft 
gestellte Frage aufwerfen, ob die Verhornung der Haarrinde 
wirklich ganz ohne das Auftreten des Keratohyalins erfolge. 
Ich kann diese Frage nicht mit Ja beantworten, mich aber auch 
nicht zu einem Nein entschliessen, und zwar aus folgendem 
Grunde. An Orange-Gentianapräparaten, und auch an mit andern 
Anilinfarben tingirten Schnitten trifft man regelmässig in der 
Gegend, wo die Huxley ’sche Schicht homogen wird, eine ge- 


Zur Kenntniss der Haarwurzelscheiden. 215 


färbte Partie der Haarrinde an (Fig. 7); hier aber sind, auch 
mit stärksten Objectiven, keine gefärbten Körner zu sehen, 
sondern die Färbung ist eine durchaus diffuse, sowohl in den 
Fibrillen wie in deren Zwischensubstanz befindliche (Fig. 9); nur 
die Kerne der Spindelzellen sind von Färbung frei. Ich halte 
es nicht für unmöglich, dass sich hier das Keratohyalin in ge- 
löster Form befindet. Ueber diesen Punkt aber sind weitere 
Untersuchungen nöthig. 


Literatur. 


art 


Unna, Entwicklungsgeschichte und Anatomie der Haut. v. Ziems- 
sens Handbuch der Hautkrankheiten. Bd. I. Leipzig 1883. 
Henle, Handbuch der Anatomie. 2. Aufl. Bd. II. Braunschw. 1873 
Toldt, Lehrbuch der Gewebelehre. 2. Aufl. Stuttgart 1884. 
v. Kölliker, Handbuch der Gewebelehre. 6. Aufl. Leipzig 1889. 
Kromayer, Die Protoplasmafaserung der Epithelzellen. Dieses 
Arch. XXXIX. 189. 
6. Reinke, Zellstudien. Dieses Arch. XLIII. 1894. 
7. W. Krause, Allgemeine und mikroskopische Anatomie. Hannover 
1876. 
8. Ranvier, Technisches Lehrbuch der Histologie. Leipzig 1877. 
9. v. Ebner, Mikroskopische Studien über Wachsthum und Wechsel 
der Haare. Sitzungsberichte der kais. Akad. d. Wiss. zu Wien, 
LXXIV. 3. 1877. 


Sm nv 


Erklärung der Abbildungen auf Tafel XIV. 


Fig. 1. Flächenansicht der äussersten Schicht der äusseren Wurzel- 
scheide dicht über dem Bulbus; menschl. Kopfhaar. Winkel 
®bj.-8, De: 

Fig. 2. Flächenansicht der äussersten Schicht der äusseren Wurzel- 
scheide, 1 mım höher; menschl. Kopfhaar. Winkel Obj.8, Oe. 1. 

Fig. 3. Querschnitt eines Kopfhaares 0,7mm über dem Grunde des 
Haarbalges, Hu.=Huxley’sche, He. = Henle’sche Schicht 
der inneren Wurzelscheide. AW*. =innerste Zellenlage der 
äusseren Wurzelscheide von den übrigen Lagen abgelöst. 
Winkel Obj. 8 Oc 1. 

Fig. 4. Theil eines Querschnittes der Wurzelscheiden eines mensch- 
lichen Barthaares über der Verhornungsgrenze der Huxley’ 


216 


»' 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


J. Lebedinsky: 


schen Schicht. Fibrillen der äusseren Scheide. (.= Cutieula 
der inn. Wurzelscheide. AW. = äussere Wurzelscheide. Au. 
und He. wie oben. Winkel Obj. Bä imm. Oe. 1. 


. Theil des Querschnittes der inneren Wurzelscheide eines mensch- 


lichen Barthaares unmittelbar unter dem freien Rande der inn. 
Wurzelscheide. Bezeichnungen wie oben. Winkel Obj. Bä 
imm. Oe. 1. 

Theil eines Querschnittes der inneren Wurzelscheide und ihrer 
Umgebung von einem menschl. Kopfhaare 0,7mm über dem 
Grunde des Balges. Orange-Gentiana. R.—= Rindensubstanz, 
CH. = Cuticula des Haares. Uebrige Bezeichnungen wie oben. 
Fortsätze der Huxley ’schen Zellen zwischen den Henle’schen 
hindurch bis an die äussere Wurzelscheidee Winkel Obj. B 
a ımm. Oc. 1. 


. Längsschnitt der Wurzel eines menschl. Kopfhaares mit dem 


Prisma aufgenommen; die Zahl der Zellen der inneren Wurzel- 
scheide entspricht genau dem Präparat. Bezeichnungen wie 
oben. Winkel Obj. 6, Oe. 1. 


. Flächenansicht der Henle’schen Schicht von einem Kopfhaare 


0,4 mm über dem Grunde des Balges. c* = Kerne der Wurzel- 
scheideneutieula. Winkel Obj. B a imm. Oe. 1. 


. Theil eines Querschnittes der Wurzel eines Kopfhaares 1 mm 


über dem Grunde des Balges. Bezeichnungen wie oben. 
Keratohyalin in der Cuticula der Wurzelscheide. Winkel Obj. 8, 
De: 


Ueber die Embryonalniere von Calamoichthys 


calabaricus (Smith). 


(Aus dem anatomischen Institut zu Freiburg i. Br.) 


Von 
J. Lebedinsky, 


Privatdocent an der Universität in Odessa. 
Hierzu Tafel XV. 


Ueber das larvale Exkretionssystem bei Ganoiden wissen 
wir nur wenig. Von den Arbeiten, die über dasselbe handeln, 
sind die einen ziemlich alt (1 u.2), die andern bewegen sich nur 


Ueber die Embryonalniere von Calamoichthys calabarieus (Smith). 217 


in dem Rahmen von vorläufigen Mittheilungen (3 u. 41). Nach 
den neuesten Untersuchungen über die Embryonalniere bei Stö- 
ren (6) und Amia (7) ist dieselbe bei beiden Thieren nach dem- 
selben Typus gebaut, der jedoch, wie wir sehen werden, in vielen 
wesentlichen Beziehungen von dem Jlarvalen Exkretionssystem 
von Calamoichthys abweicht. Ueber das Exkretionssystem 
von Calamoichthys wissen wir so viel wie nichts. 

Ich bin keineswegs in der Lage, diese Lücke vollständig 
auszufüllen, denn ich habe wegen mangelhaften Materials nur 
diesen und jenen Punkt einer Berücksichtigung unterwerfen können. 

Zur Verfügung standen mir nur zwei Larven von Cala- 
moichthys. Beide hatten noch die Aussenkiemen; die eine, 
welehe 15 em lang war und eine schon geschlechtlich differenzirte 
Keimdrüse besass, wurde in Querschnitte zerlegt, die andere, 
12 em lang und mit wenig entwickelter Keimdrüse, wurde frontal, 
d. h. parallel der Rücken- bezw. Bauchfläche geschnitten. 

Auf dem Querschnitte durch die Mitte des Thieres (Fig. 1) 
stellt das Exkretionssystem zwei birmförmige Stränge dar, die 
beiderseits der Aorta symmetrisch anliegen und von denen jeder 
mit seiner breiten medialen Seite die Vena cardinalis begrenzt; 
alle beide sind von einem faserigen maschenförmigen Gewebe 
umsponnen. 

Untersuchen wir nun den birnförmigen Strang etwas näher, 
so ergiebt sich, dass derselbe aus Iymphadenoidem Gewebe be- 
steht, in welches das Exkretionssystem selbst eingebettet ist. 

In letzterem unterscheiden wir: den Vornierengang, die 
Vorniere, die Urniere und die Nebenniere. 


I. Der Vornierengang (TVg.) liegt an dem spitzen 
lateralen Ende des birnförmigen Stranges, und zwar behält er 
immer diese Lage. Auf den Querschnitten ist er rund oder oval; 
seine Wandung besteht aus einem cylindrischen Epithel von deut- 
lich begrenzten Zellen; das Plasma derselben färbt sich nur wenig, 
der grosse eiförmige Kern dagegen intensiv. Der Vornierengang 
ist von einer aus faserigem Bindegewebe bestehenden Scheide (Sch.) 
umgeben. Zwischen letzterer und dem Gang besteht ein ring- 


1) Einige machen überhaupt nur Angaben über die ersten em- 
bryonalen Anlagen der Niere (5) 
Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 44 15 


218 J. Lebedinsky: 


förmiger Hohlraum, der zweifellos ein künstliches Produkt ist. 
Der‘ Vornierengang giebt Querzweige, sog. Querkanälchen ab, 
und nicht selten geschieht es, dass diese sich in zwei weitere 
Kanälchen gabeln. 

Die Totalansicht des Vornierenganges ist folgende: Derselbe 
beginnt (auf der rechten Seite etwas höher, als auf der linken) 
mit blindgeschlossenem spitzem Vorderende. Sein Lumen ist im 
Anfange sehr klein, nur !/, so breit, als in der Mitte. In seinem 
Verlaufe nach hinten ist derselbe ganz gerade und macht durch- 
aus keine Krümmungen, noch weniger Windungen oder Schlingen. 
Der Vornierengang giebt, wie schon erwähnt, Querkanälchen ab, 
welche aus zwei verschiedenen Arten bestehen: Die einen sind 
sehr fein, liegen sehr nahe bei einander und stehen regeimässig 
den Myocommata gegenüber. Es sind die Querkanälchen der 
Urniere und diese können sich in zwei gabeln, von denen eines 
(das untere in Fig. 1 u. 2) mit dem Malpighi’schen Körper in 
Verbindung steht, während das andere (das obere) direet in den 
Drüsenschlauch der Urniere übergeht. Der Vornierengang ist an 
verschiedenen Stellen mit Wimpern bekleidet, besonders da, wo 
ein Querkanälchen in denselben einmündet (Fig. 2 u. 16). In ihrem 
Verlaufe begleiten die Vornierengänge die Iymphoiden Stränge, 
welch letztere im hinteren Leibesende aufhören; die beiden Vor- 
nierengänge dagegen erstrecken sich noch weiter rückwärts, in- 
dem sie mehr und mehr sich einander nähern. Bald berühren 
sie sich und sind nur noch durch ihre bindegewebigen Scheiden 
von einander getrennt. Hierauf biegen sich beide Vornierengänge 
schräg ventralwärts (Fig. 3); die Biegung ist der Länge nach 
getroffen und an jeden legt sich lateral der Geschlechtsgang (G'g.). 
Die genäherten Vornierengänge setzen sich in einen unpaaren 
Hohlraum fort (Fig. 4), der augenscheinlich aus den Vornieren- 
gängen, unter Resorption der sich berührenden Wände, gebildet 
ist. Jeder Geschlechtsgang stösst an die laterale Wand und 
zwar der Art, dass er dieselbe vor sich ausstülpt und selbst ge- 
krümmt wird. Hier enden die Geschlechtsgänge blind, und man 
kann mit Sicherheit sagen, dass sie im späteren Stadium hier 
genau in die Cloake (C7.) durchbrechen. Diese wird nach hinten 
immer weiter (Fig. 5) und bildet zwei laterale Ausstülpungen 
(Fig. 6, Al.), welche nach hinten immer umfangreicher werden, 
während der mediale Abschnitt an Grösse abnimmt (Fig. 7), bis 


Ueber die Embryonalniere von Calamoichthys ealabarieus (Smith). 219 


er zuletzt nur noch als eine geringe faltenförmige Ausstülpung 
erscheint (Fig. 5). Im hinteren Ende erreicht die Cloake ihre 
definitive Ausbildung. Der faltenförmige mediale Abschnitt erzeugt 
eine Falte (Fig. 9, #7.) in den Hohlraum der Cloake, und dadurch 
bilden sich zwei neue Ausstülpungen (am.), die medianwärts von 
den lateralen (Al.) zu liegen kommen. Die medialen sowie die 
lateralen Ausstülpungen verlängern sich als röhrenförmige Fort- 
sätze (Fig. 10, am., Al.), indem die ersteren eine Schlinge machen 
und blind enden, während die letzteren sich nahe und hinter dem 
Anus nach aussen öffnen. Der Rest der Falte macht wiederum 
zwei Ausstülpungen (am’.), die den vorhergehenden ähnlich sind. 


II. Die Vorniere bei den Calamoichthyslarven 
besteht aus einer grossen Anzahl von Aussentrichtern. Bei einer 
Larve, welche älter und in Querschnitte zerlegt war, konnte ich 
11 Aussentrichter auf der rechten und 13 auf der linken 
Seite zählen. Bei der jüngeren Larve, welche auf Frontalschnit- 
ten untersucht war, habe ich 33 Trichter rechts und 37 links 
gezählt. Die Aussentrichter bieten eine grosse Mannigfaltigkeit 
dar: Einige von ihnen stehen noch in Verbindung mit dem Cölom, 
andere sind schon von demselben ganz abgesehnürt, und die mei- 
sten befinden sich im Rückbildung. 

Auf Fig. 11 sehen wir einen Aussentrichter; derselbe ist 
ziemlich gross; seine Wand besteht aus einem einschichtigen 
Epithel. Die Zellen desselben sind hoch und keilförmig und be- 
sitzen einen grossen Kern, jede Zelle trägt ein diekes, borsten- 
artiges Haar. Die Zellkörper und besonders die Kerne sind 
durch sehr starke Färbbarkeit ausgezeichnet. Der Triehter eom- 
munieirt noch mit dem Cölom, obwohl seine spätere Absehnürung 
von demselben ziemlich deutlich ausgeprägt ist, indem er nämlich 
etwas Cölom mit sich nachzieht. Auf Fig. 12 ist ein Aussen- 
trichter abgebildet, der schon vom Cölom ganz abgeschnürt ist; 
derselbe ist von der Somatopleura (Sm.) getrennt und der weite 
Raum zwischen beiden wird von faserigem Bindegewebe ausge- 
füllt. Der Trichter ist gross und seine Mündung ist von einer 
Membran überzogen, die nichts anderes ist als der Rest des 
Cöloms, das bei der Abschnürung des Triehters mitgezogen 
worden ist. Die abgeschnürten Aussentrichter sind meistens 
ziemlich rückgebildet. Diese Rückbildung ist mehr oder weniger 


220 J. Lebedinsky: 


überall durchgeführt, und von der Vorniere sind nur die Reste 
vorhanden, welche jedoch ohne Mühe den Bau derselben genau er- 
kennen lassen. Diese Vornierenreste bestehen aus den zerfallenen 
Vornierenkanälchen, Triehtern und Malpighi’schen Körpern. Auf 
Fig. 13 sehen wir eine Vorniere im Anfange der Rückbildung: 
Die Zellen des Trichters haben keine Wimperung und verlieren 
den Zusammenhang unter einander; einige sind im Begriff sich 
abzutrennen, die anderen sind schon abgeschnürt. Das Kanälchen 
erleidet die gleiche Art der Rückbildung: die Zellen verschieben 
sich und die Wand verliert ihren früheren epithelialen Charakter. 
Der Vorgang der Rückbildung schreitet weiter fort: von dem 
Trichter (Fig. 14) bleibt nur ein Rudiment (vt.). Das Kanälchen 
ist auch modifieirt; sein Lumen ist verengert und die Zellen 
geben die epitheliale Verbindung auf. Minder verändert ist der 
Malpighi'sche Körper: das Parietalblatt (7°b.), sowie das Quer- 
kanälchen (Q%k.), das von ihm ausgeht, sind noch gut erhalten. 
Die Rückbildung ist zuletzt so weit vorgeschritten, dass von dem 
Triehter keine Spuren mehr existiren (Fig. 15), und so bleiben 
nur die Reste des Malpighi'schen Körpers, der Vornieren- und 
Querkanälchen. 

Jedem Aussentrichter entspricht ein Innentrichter. Diese 
Triehter haben (Fig. 17) ein kubisches Epithel, das mit langen 
und dünnen Wimperhaaren bekleidet ist. Das Epithel des Innen- 
trichters setzt sich fort in den bewimperten Trichterkanal, der 
den Innentrichter mit dem Aussentrichter verbindet. Während 
die Aussentrichter ziemlich redueirt sind, bleiben die Innentrichter 
noch unverändert und besitzen immer noch sein gutes bewim- 
pertes Epithel, obschon die ihnen entsprechenden Glomeruli etwas 
rückgebildet sind. 

Was die Metamerie der Vorniere betrifft, so zeigen die 
(uerkanälchen sowie Aussentrichter nicht immer eine streng . 
segmentale Regelmässigkeit. Die Querkanälchen, die aus dem 
Vornierengang abgehen, entsprechen entweder einem Myocomma, 
oder dem Zwischenraum zwischen zwei Myocommata. Selten 
kommt es auch vor, dass zwei Querkanälchen auf 1 Myocomma 
kommen. Die Aussentrichter zeigen noch grössere Unregelmässig- 
keit; die Triehter entsprechen entweder den Myocommata, oder 
den Zwischenräumen zwischen ihnen. Es geschieht auch, dass 
zwei Aussentrichter in einem Segmente liegen. Die Verschie- 


l 


Ueber die Embryonalniere von Calamoichthys calabaricus (Smith). 221 


bung der Aussentrichter kann bewirken, dass auf ein Myocomma 
drei Triehter kommen. Dieses Verhalten habe ich nur in 
einem Segmente gesehen, indem die angrenzenden Segmente 
keine Trichter enthielten. Die Dysmetamerie der Vorniere nimmt 
noch dadurch zu, dass in demselben Segmente die Querkanälchen 
sowie die Aussentrichter links und rechts Abweichungen 
zeigen und so niemals ein identisches Bild geben. Die allgemeine 
Vertheilung der Triehter ist so beschaffen, dass dieselben von 
vorne nach hinten sporadisch in verschiedenen 
Segmenten existiren, indem von vorn nach hinten die 
Trichter an Zahl sich immer mehr vermindern, d. h. indem in der 
vorderen Hälfte der Vorniere mehr Aussentrichter sind, als in 
der hinteren. 


III. In der Urmiere von Calamoichthys unterscheiden 
wir (abgesehen vom Vornierengange): Aussen- und Innentrichter, 
Malpighi’sche Körper, Trichter- und Querkanälchen. Der Aussen- 
trichter (Fig. 1, Ut.) behält immer eine bestimmte Lage, im 
spitzen Ende des birnförmigen Stranges, auf dessen Ventralseite. 
Der Aussentrichter öffnet sich in einen besonderen Hohlraum, 
welcher, ebenso wie bei den Aussentrichtern der Vorniere, einen 
letzten Rest des Cöloms darstellt. Die Wand des Trichters be- 
steht aus dem cylindrischen Epithel, dessen Zellen bewimpert 
sind. Die Aussentrichter der Urniere färben sich sehr schwach. 
Medial von dem Aussentrichter und in seiner nächsten Nähe be- 
findet sich der Malpighi’sche Körper der Urniere, der mit dem 
Triehter durch ein Wimper- (resp. Trichter-)kanälchen in Ver- 
bindung steht. Das Wimperkanälchen ist ganz kurz (Fig. 18) 
und macht in seinem Verlaufe keine Windungen. Sein Epithel 
ist kubisch und bewimpert. Bei der Einmündung in den Raum 
der Bowman’schen Kapsel erweitert sich das Trichterkanälehen 
und damit bildet sich hier der Innentriehter, dessen eylindrisches 
Epithel mit Wimpern bekleidet ist. Von der Kapsel aus geht 
ein feines Kanälchen ab (es beginnt mit einer bewimperten Er- 
weiterung), welches in den Drüsenschlauch übergeht. Der Drüsen- 
schlauch der Urniere ist ein weites diekwandiges Rohr (Fig. 1, 
12, 17, Ms., ms.), das in seinem Verlaufe zum Vornierengang 
mehrere starke Windungen und Scehlingen macht. Im Drüsen- 
schlauche kann man zwei histologisch verschiedene Abschnitte 


222 J. Lebedinsky: 


unterscheiden. Der eine, welcher dem Malpighi’schen Körper 
zugewendet ist, ist sehr breit (Js.), seine Wand ist diek und 
besteht aus grossen Zellen. Diese färben sich sehr schwach und 
schieken ins Lumen mehrere pseudopodienartige Fortsätze aus, 
welche in demselben ein Netz bilden können. Das Protoplasma 
der Zellen ist schaumig und alles spricht dafür, dass diese Zellen 
secermiren. Der andere, dem Vornierengang zugewendete Abschnitt 
des Drüsenschlauches ist sehr gewunden und geschlängelt; sein 
Epithel (ms.) besteht aus kubischen Zellen mit grossen runden 
Kernen, alle beide färben sich sehr stark. Niemals habe ich 
gesehen, dass der Drüsenschlauch in den Vomierengang direkt 
übergeht, sondern immer communieirte er durch ein Querkanäl- 
chen mit demselben. 

Nicht alle Malpighi’schen Körper der Urmiere sind mit 
Aussen- und Innentrichtern versehen; mehrere derselben haben 
weder Triehter noch Drüsenschläuche. Solche Malpighi’schen 
Körper communieiren nur mit dem Vornierengange durch ein 
Querkanälchen oder durch einen Zweig desselben. 

Im Allgemeinen besteht die Urniere bei der Larve von 
Calamoichthys aus zahlreichen Aussentrichtern, die alle vom 
Cölom abgeschnürt sind. Die Aussentrichter sowie die Quer- 
kanälchen sind regelmässig segmental angeordnet und die Zwi- 
schenräume zwischen den Querkanälchen erscheinen ziemlich 
gleich. Die Querkanälchen liegen gewöhnlich zu dreien zusam- 
men und bilden Gruppen, von „welchen jede einem Myocomma 
entspricht. Die Aussentrichter der Urniere sind so vertheilt, 
dass die Strecke zwischen zwei Trichtern gleich gross ist. 


Die eben beschriebenen Befunde kann ich kurz folgender- 
maassen zusammenfassen: 

Jede Hälfte des larvalen Exkretionssystems von Cala- 
moichthys stellt einen Strang dar, der auf der rechten Seite 
etwas weiter vorne beginnt, als auf der linken. Die beiden 
Stränge setzen sich nach hinten beinahe bis zur Cloake fort, in- 
dem ihre medialen, den Cardinalvenen anliegenden Ränder in 
gerader Linie verlaufen, während die lateralen, welche sich 
den Myocommata anpassen, wellenförmig sind, wodurch der Iym- 
phoide Strang ein segmentales Aussehen bekommt. Dies verhält 
sich aber nur scheinbar so, und von einer wirklichen morpholo- 


Ueber die Embryonalniere von Calamoichthys calabaricus (Smith). 223 


gischen Metamerie ist nicht die Rede, denn es handelt sich nur 
um das Relief der Myocommata. Jeder Strang besteht aus jenem 
Iymphoiden Gewebe, in welches das Exkretionssystem selbst ein- 
gebettet ist. Dieses besteht aus Vorniere und Urniere. Alle 
beide bestehen aus denselben Theilen. Der Unterschied ist nur 
folgender: 

1. Das Trichterkanälchen der Vorniere ist lang und macht 
2—5 spiralartige Windungen; dasjenige der Urniere ist kurz und 
macht keine Windungen. 

2. Die Urmiere hat einen Drüsenschlauch, die Vorniere hat 
keinen. Die Urniere besteht aus zahlreichen Aussentrichtern, 
die metamer angeordnet sind; die Vorniere ist dagegen nur 
sporadisch in verschiedenen Segmenten von vorne bis hinten 
zerstreut und zeigt eine Dysmetamerie. In den Segmenten, 
wo die Vorniere existirt, ist auch die Urniere 
vorhanden: beide Bildungen kommen zusammen 
vor. Die Aussentrichter beider Bildungen haben dieselbe Lage, 
indem der Aussentrichter der Vorniere vor demjenigen der Ur- 
niere liegt. Die rechte Hälfte der Vorniere enthält etwas weni- 
ger Trichter, als die linke: ihre Rückbildung ist, im Vergleich 
mit der rechten Hälfte, vorgeschritten und steht in Beziehung zu 
der Thatsache, dass die rechte Seite der Larve im Allgemeinen 
in der Entwicklung immer ziemlich vorgeschritten ist!). Die 
Vorniere ist im Allgemeinen schon ziemlich rückgebildet. In 
der sich anbahnenden Rückbildung der Vorniere bemerken wir 
nicht jene Regelmässigkeit von vorn nach hinten, wie sie gewöhn- 
lich bei anderen Thieren vorkommt: denn hier, bei Calamoichthys 
findet die Rückbildung in den vorderen wie in den hinteren Seg- 
menten gleichzeitig statt. 

Das beschriebene larvale Exkretionssystem von Cala- 
moichthys weicht ziemlich von demjenigen der Larven anderer 
Ganoiden ab. Bei den Stören (6) besteht es aus Vorniere und 
Urmiere, erstere aus dem stark geschlängelten vordersten Ende 
des Vornierenganges gebildet, letztere aus der mehr geraden 
Fortsetzung desselben und Urnierenkanälchen. In dem stark ge- 


1) Die Keimdrüse (Fig. 1 0o».) ist z. B. auf der rechten Seite be- 
deutend stärker entwickelt, als diejenige der linken (Parallele mit ge- 
wissen Sauropsiden). 


224 J. Lebedinsky: 


wundenen Vorderende des Vornierenganges erkennt man einen 
medialen und einen lateralen Schenkel. Der erstere ist jederseits 
mit sechs Aussentrichtern versehen, von denen fünf mit einer 
kräftig entwickelten Bo wman’schen Kapsel communieiren, wäh- 
rend das vorderste Paar der Aussentrichter in die Bauchhöhle 
mündet. Die Kapsel ist vom Cölom völlig abgeschlossen und 
enthält einen langen Glomerulus, der in viele Lappen getheilt 
ist; durch diese Lappen wird der Kapselraum in Kammern ge- 
theilt, eine Kammer für jeden Aussentrichter. Die Vorniere ist 
von der Urniere durch drei bis vier Segmente abgetrennt. Letz- 
tere ist streng segmental, indem jedes Myocomma einen Querkanal 
enthält. Die Vornierengänge vereinigen sich „ohne Harn- 
blasenbildung zu einem kurzen unpaaren Stück, das am hin- 
teren Rande des Afters (nicht in eine Cloake) ausmündet“. 

Die Embryonalniere von Amia Calva (7) ist nach dem- 
selben Typus gebaut: Der mediale Schenkel des stark gewundenen 
Vornierenganges gabelt sich in zwei kurze Aeste, von denen einer 
mit der unpaaren Vornierenkammer, der andere mit dem Cölom 
communieirt. Die Vorniere ist von der Urmmiere durch 16—17 
Segmente abgetrennt. Die beiden Vornierengänge münden in 
eine kleine hamblasenartige Erweiterung, von der das engere 
Endstück ausgeht. 

Das larvale Exkretionssystem von Calamoichthys unter- 
scheidet sich von demjenigen bei Stören und Amia in folgenden 
wesentlichen Beziehungen: 

1. Nach der Zahl der Aussentrichter. 

2. Bei Stören und Amia ist der Vornierengang stark ge- 
schlängelt, während derselbe bei Calamoichthys ganz gerade ist. 

3. Bei Stören bilden die vereinigten Vornierengänge keine 
Cloake und öffnen sich nach aussen mit einem unpaaren End- 
stücke; bei Calamoichthys vereinigen sie sich unter Bildung einer 
weiten Cloake und öffnen sich nach aussen mit paarigen Fort- 
sätzen. 

4. Bei Stören und Amia öffnen sich die Aussentrichter der 
Vorniere sowie der Urniere in zwei getrennte hinter einander 
liegende Divertikel des Cöloms, von denen jeder unpaar ist. 
Bei Calamoichthys öffnen sich beiderlei Aussentrichter in den 
paarigen Iymphoiden Strang, welcher einen histologisch modifi- 
eirten Cölomdivertikel darstellt. 


Ueber die Embryonalniere von Calamoichthys cealabarieus (Smith). 225 


5. Während bei Stören etwa 3—4 und bei Amia etwa 
16—17 Segmente zwischen Vor- und Urniere existiren, welche 
keine Exkretionsorgane enthalten, existirtt bei Calamoichthys 
zwischen beiden Bildungen kein Uebergangsgebiet. 

In dieser letzten Beziehung bietet übrigens Calamoichthys, 
wie ich gleich zeigen werde, nicht die einzige Ausnahme. 

Bei den Selachiern besteht nach van Wijhe (8) die 
Vorniere aus drei Vornierenkanälehen. Das hinterste (dritte) 
existirt in demselben Segmente zusammen mit dem ersten Ur- 
nierenkanälchen. Es ist also auch hier zwischen Vorniere und 
Urmiere kein Uebergangsgebiet vorhanden. 

Bei Reptilien soll nach Wiedersheim (9) eine scharfe 
Grenzbestimmung zwischen Vorniere und Urniere unmöglich sein. 

Auch bei Ichthyophis (10) endlich giebt es keine Grenze 
zwischen Vorniere und Urniere, und in den Uebergangssegmenten 
existiren beide Bildungen einträchtig zusammen. 

Zwischen dem Exkretionssystem von lIehthyophis und 
Calamoichthys besteht noch in anderer Beziehung eine ge- 
wisse Aehnlichkeit: Die Aussentrichter der Vorniere und Urniere 
öffnen sich nämlich in einen paarigen Divertikel des Cöloms. 
Die Zahl der Aussentrichter der Vorniere ist asymmetrisch, rechts 
befinden sich 13, links 12. Die Vorniere ist ebenfalls asymme- 
trisch angeordnet. Der Unterschied zwischen Vorniere beider 
Thiere besteht darin, dass die Zahl der Aussentrichter bei Cala- 
moichthys sehr gross ist und dass diese Aussentrichter spora- 
disch in den Segmenten vorkommen. 

Der Unterschied nach der Zahl hat keine principielle Be- 
deutung. Bei den verschiedenen Thieren und sogar bei demselben 
Thiere kann die Zahl der Aussentrichter zwischen rechts und links 
variiren. Was die Vertheilung der Aussentrichter der Vorniere von 
Calamoichthys betrifft, so hat diese meiner Meinung nach eine 
wichtige morphologische Bedeutung: Sie zeigt, dass die nor- 
male noch nicht rückgebildete Vorniere in allen Seg- 
menten existirt, welche auch eine Urniere besitzen. 
Ein derartiger Bau der Vorniere verspricht neue Anhaltspunkte 
zur Entscheidung der strittigen Frage über den morphologischen 
Unterschied zwischen Vorniere und Urniere. Dazu ist aber eine 
entwicklungsgeschichtliche Untersuchung von Calamoichthys 
nothwendig. 


226 


J. Lebedinsky: 


Literatur. 


. Fürbringer, Zur vergleichenden Anatomie und Entwicklungs- 


geschichte der Exkretionsorgane der Vertebraten. Morph. Jahrb. 
Bd. 4. 1878. 


2. Balfour und Parker, On the Structure and development of 
Lepidosteus. Phil. transaet. Royal. Soc. 1882. 

3. Balfour, A treatise on Comp. Embryologie. 

4. Beard, On the early development of Lepidosteus osseus. Prelimi- 
nary notice. Proced. Roy. Soc. London. Vol. XLVI. 

5. Salensky, Recherches sur la d&eveloppment du sterlet (Acipen- 
ser ruthenus). Arch. Biol. Vol. I. 1881. 

6. H. Jungersen, Die Embryonalniere des Störes (Acipenser 
sturio). Zool. Anz. 1893. No. 435 u. 436. — Dasselbe dänisch: 
Om Embryonalnyren hos Storen. 

7. Derselbe: Die Embryonalniere von Amia calva. Zool. Anz. 
1894. No. 451. 

8. Van Wijhe, Ueber die Mesodermsegmente des Rumpfes und die 
Entwickelung des Exkretionssystems bei Selachiern. Arch. f. mikr. 
Anat. Bd. 33. 

9. Wiedersheim, Ueber die Entwicklung des Urogenitalapparates 
bei Krokodilen und Schildkröten. Arch. f. mikr. Anat. Bd. 36. 1890. 

10. R. Semon, Studien über den Bauplan des Urogenitalsystems der 
Wirbelthiere. Jenaische Zeitschr. Bd. XXVI. 1891. 

Erklärung der Abbildungen auf Tafel XV. 
Allgemein giltige Bezeichnungen. 
Al. —Die lateralen Ausstül- D. =Darm. 
pungen der Cloake. Ds. = Drüsenschlauch der Ur- 
am. am!.— Die medialen Ausstül- niere. 
pungen der Cloake. = Bl. 
Amg. — Fine paarige Verdiekung EI. = Epithel des Iymphadenoi- 
der Somatopleura. Wahr- den Gewebes. 
scheinlich handelt es sich Gg. = Genitalgang. 
um die Anlage des Müller- Me. = Myocomma. 
schen Ganges. Mk. = Malpighi’scher Körper. 
4Ao. = Aorta. Nn. = Nebenniere. 

Bg. = Bindegewebe. Ov. = Keimdrüse (Ovarium). 

Bl. = Blutgefässe. Pb. = Parietalblattdes Malpighi’- 

Cl. =Cloake. schen Körpers. 

(OR, 010842: aQk. = Querkanälchen. 


Ueber die Embryonalniere von Calamoichthys ealabarieus (Smith). 227 


Sch. = Scheide des Vornieren- Ve. = Vena cardinalis. 
ganges. Vg. = Vornierengang. 
Sm. = Somatopleura. V.. = Aussentrichter der Vor- 
Tk. = Trichterkanälchen. niere. 
Vb. = VisceralblattdesMalpighi- Uf. = Aussentrichter der Ur- 
schen Körpers. niere. 
Fig. 1. Querschnitt durch die Mitte des Thieres. Allgemeines Bild 


>) 
or 
02 09 
au 


Sal 


des Exkretionssystems: dasselbe zeigt zwei birnförmige Stränge, 
die beiderseits der Aorta symmetrisch anliegen. Die Keim- 
drüse ist auf beiden Seiten sehr asymmetrisch entwickelt. 
(Oe. 1, Obj. A, Zeiss.) 

Querschnitt durch den Vornierengang. Das Querkanälchen 
gabelt sich in zwei, von welchen das obere mit dem Drüsen- 
schlauch, das untere mit dem Malpighi’schen Körper in Ver- 
bindung steht. Der Vornierengang ist bewimpert. (Oc. 2, 
Obj. C, Zeiss.) 

Querschnitt durch die Umbiegung beider Vornierengänge 
nach unten. 

Querschnitt durch das Vorderende der Cloake. An die laterale 
Wand der Cloake stösst jederseits der Geschlechtsgang. 
Querschnitt durch die Cloake vor den lateralen Fortsätzen. 
Querschnitt: die Cloake und die lateralen Ausstülpungen der- 
selben sind getroffen. 

Die lateralen Ausstülpungen der Cloake sind im Querschnitte 
gross, der mediale ist dagegen klein. 


. Die lateralen Ausstülpungen der Cloake sind sehr gross und 


der mediale Abschnitt ist sehr klein. 

Querschnitt durch den hinteren Theil der Cloake. Der mediale 
Abschnitt der Cloake macht eine Falte, die zur Bildung zweier 
medialer Ausstülpungen führt. 

Querschnitt durch den hintersten Theil der Cloake. Die late- 
ralen Ausstülpungen öffnen sich nach aussen. Die medialen 
sind gekrümmt und enden blind. Die Falte bildet wiederum 
zwei Ausstülpungen zweiter Ordnung. Alle Figuren von 3—10 
sind bei ein und derselben Vergrösserung gezeichnet. (Oe. 1, 
Obj. A.) 

Aussentrichter der Vorniere. Derselbe communieirt noch mit 
dem Cölom, aber seine spätere Abschnürung von demselben 
ist schon angedeutet. Der Trichter zieht mit sich etwas Cölom 
nach. (Oc. 4, Obj. C.) 

Der Aussentrichter der Vorniere ist vom Cölom ganz abge- 
schnürt. Zwischen beiden befindet sich ein breiter Raum, der 
von faserigem Bindegewebe ausgefüllt ist. (Oc. 4, Obj. C.) 
Der Aussentrichter der Vorniere, sowie das Vornierenkanäl- 
chen sind in der Rückbildung begriffen. (Oc. 4, Obj. C.) 


228 


Fig. 


© 


14. 


15. 


16. 


I. 


el: 


BRTSTRÜIENE 


Vom Aussentrichter der Vorniere sind nur die Reste vorhan- 
den. Das Trichterkanälchen ist ziemlich zerfallen. Das Quer- 
kanälchen und der Malpighi’sche Körper sind nur wenig von 
der Rückbildung betroffen. Parietal- und Visceralblatt des 
Malpighi’schen Körpers ist noch gut erhalten. (Oe. 4, Obj. C.) 
Vom Aussentrichter der Vorniere sind keine Spuren geblieben. 
Von Trichterkanälchen sind nur noch Rudimente erhalten. 
Das Querkanälchen befindet sich in regressiver Metamorphose. 
Von dem Vornierengange geht ein Querkanälchen aus, das 
sich in zwei Schenkel gabelt. Die Windungen des Drüsen- 
schlauches sind quer geschnitten. (Oe. 4, Obj. A.) 
Innentrichter der Vorniere. Das Epithel desselben ist gut be- 
wimpert. Das Trichterkanälchen macht eine Schlinge und ist 
zweimal getroffen. Im Hohlraume zwischen beiden Blättern 
des Malpighi’schen Körpers befindet sich ein Parasit (?), der 
mit aufgenommenen Zellen beladen ist. Der Glomerulus wird 
von demselben gedrückt und erscheint etwas rückgebildet 
(Oe. 4, Obj. C.) 

Innentrichter der Urniere. Das Trichterkanälchen ist kurz 
und gerad. (Oc. 4, Obj. C.) 


(Aus dem pathologischen Institut zu Berlin.) 


Ueber eine eigenartige Contractionserschei- 
nung bei Pelomyxa palustris, Greeff. 


Von 
Prof. Dr. ©. Israel. 


Hierzu Tafel XV]. 


Zu vergleichend-pathologischen Untersuchungen, deren zu- 
sammenhängende Bearbeitung nach ihrer vorläufigen Mittheilung 
und der Demonstration darauf bezüglicher Präparate auf dem XI. 
internationalen medieinischen Congress in Rom (April 1894) an 
anderer Stelle veröffentlicht werden soll, benutzte ich, ausser 
anderen Protozoen, auch das grosse einheimische Süsswasserrhizopod 
Pelomyxa palustris, Greeff. An diesem machte ich, allerdings 
nach gewaltsamen Eingriffen in seinem Zusammenhang, eine Be- 


Eine eigenartige Contractionserscheinung bei Pelomyxa palustris. 229 


obachtung, die durch ihre Beziehung zu physiologischen Vorgän- 
gen so weit aus dem Rahmen der ursprünglichen Aufgabe heraus- 
fällt, dass sie hier ihre Beschreibung und kurze Erörterung finden 
möge. 

Zuerst im Frühjar 1895, nachher im Winter 1893/94 zer- 
schnitt ich grössere Exemplare von Pelomyxa mit einem scharfen 
Messerchen auf dem Deckglase, das dann, nachdem das Wasser- 
tröpfehen, in welchem die Theilstücke lagen, ein wenig ver- 
grössert war, auf den Selenka’schen Objeetträger gebracht 
wurde. Ebenso verkleinerte ich die Amoeben durch Zerstörung 
einer grösseren oder kleineren Hälfte mittels partieller Antrock- 
nung am Deckglase. Ich verfuhr dabei so, dass ich durch Fliess- 
papierstreifehen den mit der Pipette erhaltenen, die Pelomyxa 
umgebenden Wassertropfen soweit entfernte, als dies ohne Be- 
schädigung der Amoebe möglich war, und dann von einer Seite 
her einen durch eine Gasflamme glühend erhaltenen Platindraht 
auf 2—3 Secunden in die Nähe des Protozoon brachte. Nach 
gehöriger Ergänzung des Wassertropfens löst sich dann der 
durch die Hitze nicht beschädigte Theil der Pelomyxa von dem 
getödteten, meistens am Glase anhaftenden ziemlich schnell 
ab. An dem Lösungsrande zeigen sich etwa 1—2 Minuten lang 
hervortretende Protoplasmaballen von verschiedener Grösse, die 
sich langsam vorwölben und theils hyalin, theils im Centrum 
körnig mit einem oder einigen wenigen Glanzkörpern und mit Va- 
cuolen versehen sind. Bisweilen sind diese Vorsprünge von sehr 
gleichmässiger Grösse in fast regelmässigen Abständen angeordnet 
und durchaus hyalin. In diesem Falle haben sie oft geradezu 
oblonge Gestalt und sehen aus wie Theile hyalinen Plasmas, die 
sich zwischen den von zurückbleibendem Körnerplasma umge- 
benen Vacuolen vorstülpen. Nicht selten lösen sich zahlreiche 
kleine Ballen der hervorgetretenen Substanz von dem Körper ab, 
und es findet manchmal auf diese Weise eine förmliche Mause- 
rung des neuen Randes statt. Gelegentlich stösst sich der ganze 
Rand, an dem die Trennung von dem angetrockneten Theil er- 
folgte, im Zusammenhang ab, und hyaline wie körnige Protoplasma- 
klumpen, Glanzkörper wie Einschlüsse verschiedener Art liegen 
zerstreut in der Umgebung des kugelig sich zusammerziehenden 
Restes der Amoebe herum. Etwas ganz Aehnliches zeigt sich auch 
bei den durchschnittenen Amoeben, nur in geringerem Maasse. Die 


930 O. Israel: 


Schnittränder reinigen sich dureh Abstossung spärlicher Ballen, 
während die Mehrzahl der hervortretenden hyalinen Zungen 
wieder eingezogen wird. Bei dieser Versuchsanordnung kamn 
man die Erscheinung oft an den beiden einander entgegengestell- 
ten Schnitträndern beobachten. 

Nach Verlauf von 4—5 Minuten ist die Continuität des 
zarten Hyaloplasmasaumes gewöhnlich vollständig wieder herge- 
stellt, und es beginnen bei entsprechender Temperatur der umge- 
benden Medien lebhafte Contraetionen, als deren Folgen sich später 
Einschnürungen und plumpe Pseudopodien ergeben. 

Durch Zufall war an einem mässig kalten Wintertage das 
Arbeitszimmer stark überheizt worden, und da stellte sich an 
dem Reste einer durch Antrocknung um ihre volle Hälfte verklei- 
nerten Pelomyxa ein auffälliges Phänomen ein, welches ich später 
nach vorgängigem Zerschneiden regelmässig an den einzelnen 
Theilstücken dadurch hervorrufen konnte, dass die Wärme auf 
wenigstens 20° ©. gebracht wurde, 22—24° scheinen das Tem- 
peraturoptimum zu sein. An den intacten Pelomyxen habe ich 
bisher die Erscheinung nicht deutlich beobachten können, wohl 
weil die Masse zu gross war, um einen Einblick in die feineren 
Vorgänge bei den Contractionen zu gewinnen. 

Die bis zum Beginn des Versuchs in einem kühlen Raum 
aufbewahrten Amoeben zeigen unter dem Einfluss der Wärme 
bald eine sehr lebendige Bewegung. Während aber bezüglich 
der Locomotion das Ergebniss nur sehr gering ist, bemerkt man 
dagegen lebhaft ihre Form ändernde Pseudopodien, die bisweilen 
verhältnissmässig zahlreich sind und recht ungewöhnliche Formen 
aufweisen. Fig. la—f, Taf. XVI giebt die Umrisse eines durch 
ungefähr 45 Minuten controllirten Theilstückes einer zerschnit- 
tenen Pelomyxa wieder, die sich durch eine für ihre Art gradezu 
abenteuerliche Bewegungsleistung auszeichnete. Bei besonders 
lebhafter Formveränderung zeigen sich zuweilen Fäden des hya- 
linen Plasmas von dem Körper ausgehend und an der Unterlage 
anhaftend, die durch Zurückweichen der Amoebe ausgezogen 
wurden und sich entweder bald von der Unterlage lösen und ein- 
gezogen werden, oder irgendwo in ihrer Continuität durchreissen 
und somit verloren gehen; solche Fäden sind in a und d notirt. 
Ausserdem sind aber, soweit ich dies bei dem ungewöhnlich 
flotten Formenwechsel in der angegebenen Zeit beobachten und 


Eine eigenartige Contractionserscheinung bei Pelomyxa palustris. 231 


abbilden konnte, an gewissen Stellen eigenthümliche, regelmässig 
gestellte Streifen in die Skizzen eingezeichnet, die sich auf 
characteristisch angeordnete, theils langsam fliessende, theils un- 
beweglich erscheinende Theile beziehen. 

An den angegebenen Stellen konnte eine scharf gezeichnete, 
schon mit etwa 80maliger Vergrösserung deutlich erkennbare 
Streifung der marginalen körnigen Protoplasmamassen beobachtet 
werden, welehe vorübergehend ist, aber bisweilen zwischen 5 und 
10 Minuten an derselben Stelle in unveränderter Anordnung Stand 
hält. Sie tritt in der Weise auf, dass in dem strömenden Plasma 
ein langsam sich vorschiebender peripherischer Theil von der 
schneller fliessenden centralen Masse sich derart sondert, dass 
alle Einschlüsse, Glanzkörper, die Kerne und die grösseren Va- 
cuolen aus der feinkörnigen Randmasse in den flüssigeren inneren 
Theil übertreten. Dieser zeigt die reguläre Zusammensetzung 
des schaumigen Endoplasmas der Pelomyxa mit allen characteri- 
stischen Eigenthümlichkeiten meistens in lebhafter Strömung, 
während in dem zäheren äusseren Theil jene feinen Streifen auf- 
treten, die an den, immerhin nur langsam, sich verschiebenden 
Stellen der Bewegungsrichtung entsprechend angeordnet sind, an 
den vorübergehend ruhenden aber radiär zum Rande der Amoebe 
stehen. Gegenüber der langsam vordringenden Streifung des in 
Fig. 9 abgebildeten, vorher mit Osmiumsäure fixirten, Pseudopo- 
dium machte die starre, oft längere Zeit in voller Ruhe befind- 
liehe Streifung der in den übrigen Abbildungen mit R bezeich- 
neten Stellen oft einen geradezu tetanischen Eindruck, bis die 
Starre sich manchmal ziemlich schnell löste und die langsam fort- 
fliessenden streifigen Theile wieder in die nichtstreifigen, in ge- 
wöhnlicher Weise zusammengesetzten Massen übergingen. So tritt 
die Erscheinung nicht selten an verschiedenen Stellen derselben 
Amoebe gleichzeitig ein, um im Ganzen langsam zu verlaufen, 
gelegentlich nur Bruchtheile einer Minute, meistens aber viel 
länger anhaltend. 

Die bevorzugten Stellen, an denen die Streifung zu beob- 
achten ist, sind die fingerförmigen Pseudopodien und die Brücken, 
welche bei den verhältnissmässig selten vor sich gehenden Ab- 
schnürungen einzelner Theile entstehen. An den dünnen Stellen 
und in ihrer nächsten Nähe sichtbar, zeigen sich die Streifen 
derart angeordnet, dass die geringste Bewegung an der Basis 


232 0. Israel: 


der Pseudopodien und um die Ansätze der Brücken herum statt- 
findet. In Fig. 2—6 sind die Erscheinungen dargestellt, welche 
an einer solehen Brücke, — besser vielleicht an dem Halse — 
einer Abschnürung nach einander beobachtet werden konnten. 
An den mit R bezeichneten Stellen und in Fig. 5 auch bei AR! 
herrschte Minuten lang fast völlige Ruhe, nur eine sehr allmäh- 
liche Verschmälerung des Halses fand hier statt, während die 
Streifen sich nicht merklich änderten. In Fig. 7 ist das Ver- 
halten der dünnsten Partie von Fig. 6 im Einzelnen wiederge- 
geben; die Dieke des lebenden Objectes verbot die Anwendung 
noch stärkerer Vergrösserungen. Die entgegengesetzt angeord- 
neten Systeme marginaler Streifen sind nach der Stromrieh- 
tung zu concav, indess die einander zugewandten Convexitäten 
zwischen sich eine kleine Partie feinkörnigen Protoplasmas ab- 
schliessen, in der noch zwei kleine symmetrische Streifensysteme 
sich radiär zu den Oberflächen anordnen. Nur ein ganz schma- 
ler Saum hyalinen Protoplasmas ist hier zu bemerken, während 
im Ablauf der Abschnürung an verschiedenen Stellen wechselnde, 
oft dureh ihre mannigfaltigen Formen auffallende, bald wieder 
verschwindende Vorsprünge von hyaliner Beschaffenheit sich aus- 
bilden, wie dies in den einzelnen Abbildungen dargestellt ist. 

Die Beobachtung der Streifen mit stärkeren Objectiven er- 
giebt, dass sie durch feine, vielfach körnige Fäden hervorge- 
bracht werden, die sich in der Stromrichtung verschieben. Oft sieht 
man die kleinen Körnchen an den glänzenden Fäden entlang 
rutschen. Die Erscheinung hat Aehnlichkeit mit dem Gleiten 
der Körnchen in den Protoplasmafäden von Pflanzenzellen und in 
den zarten Pseudopodien der Foraminiferen. Vielfach macht es 
den Eindruck, als ob Körnchen sich zu Fäden auszögen, doch 
muss dies nach dem Ergebniss der Untersuchung fixirter Objeete 
als eine Täuschung angesehen werden. 

Osmiumsäure bewirkt eine vollkommene Fixation der Be- 
wegungsvorgänge und ruft keine wesentliche Beeinträchtigung 
der in Frage stehenden Gebilde hervor. An solchen Objeeten 
zeigt sich zunächst, dass irgend eine scharfe Abgrenzung zwi- 
schen hyalinem Eetoplasma und körnigem Endoplasma nicht 
vorhanden ist, dass vielmehr ein eontinuirlicher Zusammenhang 
des Protoplasmas besteht. Die feinen Fasern gehen, wo man sie 
in der Seitenansicht beobachten kann, bis nahe an die Oberfläche 


Eine eigenartige Contractionserscheinung bei Pelomyxa palustris. 233 
der hyalinen Grundmasse, die sie jedoch nirgends ganz erreichen. 
Sie bleiben immer soweit davon entfernt, dass überall ein ganz 
schmaler heller Saum gerade noch zu erkennen ist, der jedoch 
nach der Faserlage zu keine scharfe Grenze aufweist. In dieser 
Zone selbst sind ausser den Fäserchen und den ihnen anliegen- 
den, verhältnissmässig spärlichen feinsten Körnchen nur ganz kleine, 
meistens abgeplattete Vacuolen erkennbar. Mit den Immersions- 
systemen zeigt sich nun, dass die Fäden zusammengesetzt sind aus 
den meistentheils einzelnen, vielfach aber auch zu mehreren zu- 
sammenhängenden Bacterien, welche schon von früheren Beob- 
achtern erwähnt und in neuester Zeit durch Lillian J. Gould!) 
einer eingehenden Würdigung unterzogen, von ihrem Partner 
Hill aber nicht einwandfrei eultivirt wurden, so dass für die 
Beurtheilung ihrer etwaigen symbiotischen Bedeutung noch keine 
weiteren Grundlagen gewonnen sind. Es sind dieselben Stäbchen, 
welche sich in der schaumigen Centralmasse in zahlloser Menge 
finden und sich vielfach in concentrischen Zügen um Vacuolen 
und Glanzkörper in dem dürftigen Protoplasma anordnen. Ihre 
unter dem Druck des die Richtung gebenden Plasmas sehr regel- 
mässige Aneinanderreihung ist es, welche in den streifigen Thei- 
len die scheinbare Faserung hervorruft, ohne dass ein constanter 
Factor für ihre Anordnung in Betracht käme. Vielmehr ergiebt 
sich, dass unter dem Einflusse der molecularen Attractionsvor- 
gänge ein Zusammenschliessen der hyalinen Theile und dadurch 
ein Zurückbleiben der fein- und grobkörnigen Massen erfolgt. 
Hierdurch sondern sich hyaline, streifige und feinkörnige von den 
grobkörnigen, allein Kerne, Glanzkörper und grössere Vacuolen 
enthaltenden Theilen, indem die gröberen Bestandtheile gewisser- 
maassen herausgepresst werden und die innere, leichter fliessende, 
mehr passiv bewegliche Masse bilden, im Gegensatz zu den 
gewöhnlich peripherisch in grösseren Gebieten angesammelten 
aktiveren, unter Umständen streifigen Theilen. Die abweichenden 
mechanischen Eigenschaften der von allen Beobachtern unter- 
schiedenen centralen und der peripherischen Substanz dürften ganz 
vorzugsweise auf der quantitativen Differenz in der Vertheilung 
des Protoplasmas in ihnen beruhen. Dort, wo seine Theile äus- 


1) Notes on the Minute Structure of Pelomyxa palustris (Greeff). 
Q. Journ. of Micr. Sc. Vol. 36, June 1894, S. 295 f. 
Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 44 16 


234 O. Israel: 


seren Einwirkungen folgend in grösserer Menge hinstreben und 
sich in der Peripherie des Lebewesens anhäufen, treten die fune- 
tionellen Umordnungen, sich summirend, in deutlicher Weise als 
aktive Contraetionen hervor. Im Centrum des Körpers dagegen, 
wo das derselben Umordnung fähige Protoplasma gegenüber den 
voluminösen Vacuolen, Kernen, Glanzkörpern und schwer beweg- 
lichen fremden Einschlüssen nur einen unerheblichen Bruchtheil 
der Gesammtmasse bildet, vermag es nur verhältnissmässig wenig 
an der Gruppirung zu ändern und es macht sich an der wegen der 
geringen Menge contractilen Materials desto leichter verschieblichen 
Masse desshalb nur eine vorwiegend passive Bewegung unter dem 
Einfluss der motorisch wirksameren Peripherie bemerkbar. Da- 
durch wird es aber wahrscheinlich, dass alle protoplasmatischen 
Theile der grossen Amoebe, soweit sie eine Contractionsleistung 
ausüben, unter gleichen Bedingungen gleichwerthig sind, sei es, 
dass sie sich gerade in der Peripherie sei es im Centrum befinden, 
und dass die sichtbare Arbeitsleistung nur von der räumlichen 
Vertheilung — dem Grade der Concentrirung gegenüber der zu 
bewegenden inerten Masse — abhängig ist. Es sei hier auf die 
Untersuchungen von F. E. Schulze!) hingewiesen, der bezüg- 
lich der Ortsbewegung der Pelomyxa das mechanische Verhältniss 
der sich passiv verhaltenden Binnenmasse zu den Contraetionen 
der einzelnen Rindenpartieen eingehend erläutert hat. Ein ruhender 
Gürtel (vergl. 1. e. Fig. Se und d) übt dort die Contraetions- 
leistung aus. 

In der Literatur findet sich bisher keine Beschreibung des 
geschilderten auffälligen Phänomens bei der Pelomyxa, wohlaber sind 
zwei Angaben über faserähnliche Bildungen bei anderen Amoeben 
vorhanden, die, wenn sie auch durchaus nicht mit der beschriebenen 
Streifung übereinstimmen, sich dennoch leicht mit ihr in Beziehung 
setzen lassen. Da ist zuerst die Faserung in Betracht zu ziehen, 
welche Bütschli?) bei der Amoeba Blattae beschrieben und ab- 
gebildet hat. Leider war es mir nicht möglich, in den Besitz 


1) Rhizopodenstudien. IV. Pelomyxa palustr. Greeff. Arch. £. 
mikr. Anat. Bd. XI. S. 342. 

2) Beiträge zur Kenntniss der Flagellaten und einiger verwandter 
Organismen. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. 30, S. 205 und in Bronn’s 
Klassen u. Ordn. des Thierreiches, Bd. I Protozoa von O. Bütschli, 
S. 98 und Taf. II, Fig. 4. 


Eine eigenartige Contractionserscheinung bei Pelomyxa palustris. 235 


dieser Amoebe zu kommen, da ich in der mir zur Verfügung 
stehenden beschränkten Zeit nicht dazu gelangte, sie in den 
darauf untersuchten Exemplaren von B. orientalis aufzufinden. 
Bütschli giebt an, dass die Fäden mehr oder weniger regel- 
mässig in Beziehung zu den Bewegungsrichtungen des Körpers 
verlaufen oder sich auch ziemlich verworren durchkreuzen können. 
Wenn auch dieser Autor geneigt ist, die Fäden als Schleimfäden, 
die Zwischenmasse als eine Flüssigkeit aufzufassen, was bei den 
Fasern der Pelomyxa nicht angeht, so ist doch die Beziehung 
der Fäden zu den Contractionsvorgängen eine sehr deutliche. 

Noch schärfer tritt diese Beziehung hervor in der von 
Greeff!) bei Erdamoeben, insbesondere der von ihm sogenannten 
A. fibrillosa beschriebenen Faserung des hyalinen Eetoplasmas. 
In dieser, den Sitz der Contractionen bildenden Aussenzone konnte 
Greeff an fixirten Exemplaren Fibrillen beobachten, welche die- 
selbe radiär durchsetzen und die er als musculäre Elemente an- 
spricht. Es ist durch seine Untersuchungen nicht festgestellt, 
wie weit diese Fibrillen präformirt oder durch die Emwirkungen 
des Fixationsmittels hervorgerufen sind. Immerhin ist aus ihrem 
Vorhandensein an den gehärteten Objeeten eine ungleichmäs- 
sige Beschaffenheit des hyalinen Plasmas, die unter gewissen 
Bedingungen wesentlich in radiärer Anordnung hervortritt, zu 
folgern und die Parallele zu den streifigen Theilen von Pelo- 
myxa unverkennbar, nur dass bei den letzteren infolge des Vor- 
handenseins der Bacillen und Körner das radiäre Wesen deut- 
licher hervortritt. 

Nach der Beschreibung der bei Pelomyxa vorliegenden 
Verhältnisse wäre es gewiss verfehlt, bei ihr auf die Anwesen- 
heit fixer, etwa den Muskelzellen höher entwickelter Organismen 
analoger Einrichtungen zu schliessen; solche werden schon durch 
die mannigfaltigen Formgestaltungen ausgeschlossen, denen wir, 
besonders unter den angegebenen Bedingungen, begegnen; diese 
müssten schliesslich zur Annahme von Muskelzellen ohne Ansatz- 
punkte führen. Sehr deutlich äussert sich aber in der geschil- 
derten Streifung auch an dem plumpen Körper der Riesen unter 
den Amoeben die Gesetzmässigkeit der Verschiebungen der con- 


1) Verhandl. d. Ges. zur Beförd. d. ges. Naturw. zu Marburg, 
Sitz. vom 19. Dec. 1890. Biolog. Centralbl. Bd. XI, S. 599f. u. 633 f. 


236 O.Israel: Eine eigenartige Contractionserschein. bei Pelomyxa etc. 


tractilen Substanz. Für diese, vorzugsweise durch die Arbeiten 
von M. Schultze und Kühne an Pflanzenzellen und Foramini- 
feren begründet, ist in Jüngster Zeit durch Verworn!) eine an- 
sprechende Theorie gegeben. Vielleicht vermag zu ihrem Aus- 
bau auch das Studium an den Scheinfasern der Pelomyxa etwas 
beizutragen; diese von meinem eigentlichen Arbeitsfelde zu weit 
abliegende Aufgabe muss ich berufeneren Forschern überlassen. 


Fig. 


Fig. 


Erklärung der Abbildungen auf Tafel XVI. 


. 1a—f. Umrisse eines lebhaft sich bewegenden Theilstückes einer 


durchschnittenen Pelomyxa. a und dmit ausgezogenen hyalinen 
Fäden. In b, ec, d und f Streifung. In e verschmelzen zwei 
gröbere Lappen I und IIa. 

2. Zungenförmiges Pseudopodium mit marginaler Streifung; an 
den Rändern mehrfach hyaline Vorsprünge, bei A lange starre 
Streifen. Die vorwiegende Bewegungsrichtung ist, wie in den 
folgenden Figuren, durch einen Pfeil angedeutet. Vergr. 80. 


'. 3-6. Spätere Zustände des sich immer mehr verlängernden 


Halses des in Fig. 2 dargestellten Pseudopodium. Bei R und 
k' Ruhe. Vergr. 80. 


. 7. Die dünnste Stelle der Fig. 6. In dem ruhenden Theil bei ? 


zwei secundäre, radiär angeordnete Streifensysteme. Vergr. 350. 


'. 8. Aus einer der Fig. 7 ähnlichen Brücke; starre randständige 


Sreifung; verhältnissmässig schnelle Strömung der centralen 
Theile vor dem Durchreissen; abgeplattete kleinere Vacuolen, 
keine Kerne und Glanzkörper in der centralen Masse. Vergr. 350. 
9. Fingerförmiges Pseudopodium mit in der Pfeilrichtung stark 
vordringenden Streifen, durch Osmiumsäure fixirt. Kerne, 
Glanzkörper und Vacuolen sind zurückgeblieben; bei A# war 
zur Zeit der Fixation keine Verschiebung bemerkbar. Vergr. 350. 


1) Die Bewegung der lebenden Substanz. Jena 182. 


237 


(Aus dem II. anatomischen Institut der kgl. Universität Berlin.) 


Die Blutkörperchen im bebrüteten Hühnerei. 
Von 
Dr. med. €. S. Engel. 


Hierzu Tafel XVIL. 


Die Frage nach dem Orte der Entstehung des Blutes im 
bebrüteten Hühnerei ist auf Grund zahlreicher Untersuchungen, 
die über diesen Gegenstand angestellt sind, in der Weise zu 
beantworten, dass die ersten Blutkörperchen und Blutgefässe 
gleichzeitig an der Stelle entstehen, wo man sie findet, d. h. 
innerhalb des Mesoblast. So einig man im Allgemeinen über 
den Ort der Entstehung des Blutes ist, so gross ist die Uneinig- 
keit über die Frage, welche von den beiden Blutkörperchenarten 
zuerst entsteht. Es genüge — da es nicht in unserer Absicht 
liegt, die schon an anderer Stelle!) des genaueren besprochenen 
Ansichten noch einmal zu wiederholen, — darauf hinzuweisen, 
dass über die Beziehungen der rothen zu den weissen Blutkör- 
perchen die drei möglichen Ansichten herrschen: a) es besteht 
keinerlei Abhängigkeitsverhältniss zwischen beiden; b) es sind 
thatsächlich Beziehungen zwischen ihnen vorhanden. Von denen, 
die der letzteren Ansicht huldigen, behaupten die Einen, — ent- 
sprechend der älteren Anschauung, — dass die rothen Blutkör- 
perchen aus den weissen entstehen, während die Anderen die 
rothen Blutkörperchen als Ursprungszellen der weissen angesehen 
wissen wollen. 

Ausser dieser Frage nach den Beziehungen zwischen den 
weissen und rothen Blutkörperchen harrt noch eine andere, die 
besonders in den letzten Jahren die Forscher beschäftigt hat, 
der Erledigung, ich meine die Frage: Welcher Zusammenhang 
besteht zwischen den grossen Blutkörperchen der ersten embryo- 
nalen Zeit und den bekannten kernhaltigen rothen Blutkörperchen ? 


1) Engel, Zur Entstehung der körperlichen Elemente des Blutes. 
Archiv f. mikrosk. Anatomie, Bd. 42. 


238 C.S. Engel: 


Die Beantwortung dieser beiden Fragen hat Verf. zum Gegen- 
stande seiner Untersuchungen gemacht, über welche im Folgenden 
berichtet werden soll. 

Die Untersuchungen wurden in der Weise angestellt, dass 
Hühnereier bei einer Temperatur von ca. 40°C. im Brütschrank 
erwärmt wurden. Nachdem die Eier verschieden lange Zeit be- 
brütet waren, wurde die Kalkschale an ihrem stumpfen, lufthal- 
tigen Ende vorsichtig entfernt und unter möglichster Schonung der 
Schalenhaut der Embryo aufgesucht. Die Blutgewinnung geschah 
in folgender Weise: Da es darauf ankam, das Blut ohne Verun- 
reinigungen durch Eigelb oder Eiweiss und ohne Beimengung von 
Gewebszellen des Hühnchens zu erlangen, wurde durch die Schalen- 
haut hindurch mit einem spitzen Scalpell in ein Blutgefäss hinein- 
gestochen. Der hervorquellende Blutstropfen wurde theils in ein 
Capillarröhrchen, theils in einen Capillarraum hinemgezogen, der 
dadurch gebildet wurde, dass zwei Deckgläschen durch eine 
Pincette aufeinander gedrückt wurden. Das im Capillarröhrehen 
aufgefangene Blut wurde frisch und in 2°/, Osmiumsäure unter- 
sucht, das im Capillarraum befindliche Blut wurde nach vorsich- 
tiger Entfernung der beiden Deckgläschen von einander — unter 
möglichst sorgfältiger Fernhaltung der Finger — lufttrocken wer- 
den lassen und entweder in Alcohol absolutus oder auf der 
Ehrlich’schen Kupferplatte durch vorsichtiges Erhitzen fixirt. 
Die Osmiumsäure-Präparate wurden theils ungefärbt, theils mit 
Hämatoxylin gefärbt untersucht, die in Alkohol fixirten Präparate 
wurden in Hämatoxylin-Eosin, die durch Erhitzen fixirten in 
Ehrlich’s „neutralem Gemisch“ gefärbt. 

Wir gehen nun zur Schilderung der Blutpräparate über und 
beginnen mit dem 3 Tage alten Hühnerembryonen (Fig. 1). 

Die Behandlung des Blutes mit Ehrlich’s neutralem Ge- 
misch resp. Eosin-Hämatoxylin ergab: 

I. Kugelförmige Zellen mit braunrothem resp. rothem, 
hämoglobinhaltigem Protoplasma und einem grossen, kreisrunden, 
graublauen resp. dunkelblauen Kern. Gehen wir auf die Bestand- 
theile der Zelle etwas specieller ein, so finden wir, dass die 
Grösse der Zelle zwischen 9 und 20 u im Durchmesser schwankt. 
Ausnahmsweise wurde einmal eine Zelle mit 5 Kernen beobachtet, 
welehe einen Durchmesser von 25u hatte. Der in Ruhe kreis- 
runde Kern hat einen Durchmesser von 4—10u. Er ist durch 


Die Blutkörperchen im bebrüteten Hühnerei. 239 


einen farblosen Kreis vom Protoplasma der Zelle getrennt. Dieser 
Kreis, welcher wahrscheinlich dadurch entsteht, dass sich beim 
Troeknen der Zelle der Kern mit seiner Membran in sich zu- 
sammenzieht, findet sich niemals bei den zahlreichen Kernen, 
die Segmentirung zeigen, was als Beweis dafür gelten kann, dass 
bei der Karyokinese der Kern zu dem umliegenden Protoplasma 
in viel engerer Beziehung steht als in der Ruhe. Uebrigens 
zeigen nur die durch Hitze fixirten Präparate diesen farblosen 
Ring. Auch in anderer Beziehung unterscheidet sich der in Ruhe 
befindliche Kern von dem segmentirten. Am ruhenden Kern 
lassen sich durch Färbung mit Ehrlich’s neutralem Gemisch 
deutlich zwei verschieden gefärbte Substanzen (Fig. la, a!) er- 
kennen: a) eine grünblaue, zuweilen hellblaue in Klümpcehen an- 
geordnete Substanz, deren einzelne Theile meist durch Verzwei- 
gungen mit einander in Verbindung stehen und welche der chro- 
matischen Substanz angehört und b) eine röthliche, der achro- 
matischen Substanz entsprechende, welche die Fäden und Klümpchen 
der chromatischen Substanz umgiebt. Diein Karyokinese befindlichen 
Kerne zeigen ebenfalls eine Doppelfärbung. Hier ist aber von 
der röthlichen, achromatischen Substanz nichts zu sehen, während 
jede Schleife der chromatischen Substanz aus einer blau-grünen 
Linie besteht, die beiderseits von einer intensiv schwarzen Be- 
grenzungslinie umgeben ist. Diese schwarze Umrandung der 
Kernfigur zeigt sich auch noch nach der Theilung in den Ker- 
nen, die das Stadium der Ruhe noch nicht erreicht haben. 

Ausser diesen Zellen, welche den in der oben erwähnten 
Arbeit besprochenen Metrocyten (Mutterzellen) entsprechen und 
auch beim Hühnchen so benannt werden mögen, finden sich aber 
noch andere Zellformen, von denen jetzt die Rede sein soll. 

Il. Es sind dies Zellen mit bläulichem, schwach gefärbtem 
Kern (Fig. 1f), der zuweilen ähnliche Struetur zeigt, wie der 
Metroeytenkern. Um den Zellkern, dessen Grösse zwischen 6 
und 15 u schwankt, liegt ein röthlicher meist schmaler Proto- 
plasmasaum herum, sodass die Zelle als weisses Blutkörperchen, 
und zwar als Lymphoeyt anzusehen ist. Diese Lymphocyten 
liegen oft in Häufchen von 2 bis 10 und mehr Zellen zusammen. 
Sie haben dann ein gemeinsames Protoplasma, ihre Kerne zeigen 
in den meisten Fällen verschiedene Grösse. Einige Exemplare 
haben Kernformen, welche eine Zweitheilung erkennen lassen. 


240 C.S. Engel: 


Karyokinetische Figuren wurden an ihnen nicht gesehen. Sie 
zeigen aber noch andere Eigenthümlichkeiten. Abgesehen davon, 
dass ihre Kerne niemals kleiner als die der Metroeyten sind, 
besitzen oft einzeln liegende Exemplare an ihrer Oberfläche Fort- 
sätze und knotige Verdickungen (Fig. le) von braunrother Farbe, 
derselben Farbe, wie sie die hämoglobinhaltigen, rothen Blut- 
körperchen besitzen. Berücksichtigt man ferner, dass einzelne 
dieser grossen, schwach gefärbten Kerne innerhalb sehr abge- 
blasster, stark vergrösserter (16—18 u) Metrocyten angetroffen 
werden, so liegt der Schluss nahe, dass diese im Blute des drei- 
tägigen Hühnerembryonen angetroffenen Leukocyten als Kerne 
von Metrocyten anzusehen sind. 

Das Blut des 4. Tages zeigt gegen das des 3. Tages keine 
Besonderheiten, wir besprechen deshalb das Blut des 5 Tage 
lang bebrüteten Hühnereies (Fig. 2). 

Was zuerst die Metrocyten betrifft, so sind sie zwar in 
Gestalt, Grösse und Farbe von denen der beiden vorangehenden 
Tage nicht zu unterscheiden, es ist jedoch auffallend, dass die 
Kerne etwa nur halb so gross sind, wie die des dritten Tages 
(Fig. 2a). Die Kerne haben in ihrer Mehrzahl nur noch einen 
Durchmesser von 4—6u. Auch die Zahl der Zellen mit Kern- 
theilungsfiguren (Fig. 2b) ist eine geringe, doch finden sich häu- 
figer Zellen mit mehreren — bis 4 -— Kernen in Ruhe. Ausser 
diesen kleinkernigen Metrocyten, die höchstwahrscheinlich aus 
den ersteren durch Theilung derselben entstanden sind — weshalb 
wir für sie den Namen „Metroeyten-Tochterzellen* vorschlagen —, 
enthält das Blut des 5 Tage alten Hühnerembryonen noch zwei 
Formen rother Blutkörperchen. 

Zunächst kernlose, rothe Blutkörperchen. Diese sind 
wie die Metrocyten kugelförmig, zuweilen birnförmig (Fig. 2c), 
haben dieselbe Farbe wie diese, sind jedoch kleiner als die Me- 
troeyten und kommen nur in geringer Anzahl vor. 

Ferner enthält das Blut kernhaltige, rothe Blutkörperchen 
mit kleinem, rundem Kern und geringer Menge hämoglobinbalti- 
gen Protoplasmas, Formen, wie wir sie beim Menschen „Normo- 
blasten“ nennen. Sie unterscheiden sich von den gewöhnlichen 
kernhaltigen, rothen Blutkörperchen des erwachsenen Hühnchens 
nur durch die Kleinheit ihrer Protoplasmamasse und ferner da- 
durch, dass sie rund und nicht elliptisch wie jene sind (Fig. 2d). 


Die Blutkörperchen im bebrüteten Hühnerei. 241 


Ihr Durchmesser beträgt 6—9u, der Durchmesser ihres Kerns 
4—6u. Im Gegensatz zu den Metrocyten haben sie ein schwach 
gefärbtes Protoplasma mit meist zackiger Begrenzung und sehen 
wie Scheiben aus. Ihr Kern unterscheidet sich durch nichts von 
dem Kern der Metrocyten-Tochterzellen. 

Da wir uns mit den kernlosen rothen Blutkörperchen und 
den Normoblasten noch später eingehender beschäftigen müssen, 
so soll hier gleich die Besprechung der übrigen im Blute des 5 
Tage alten Hühnerembryonen beobachteten Zellen angeschlossen 
werden. 

Die Lymphoeyten (Fig. 2e) erscheinen als Zellen mit sehr 
wenig Protoplasma, die die Eigenthümlichkeiten der weissen 
Blutkörperchen des 3. Tages wiederholen. Von besonderem In- 
teresse ist aber, dass ihre Kerne, entsprechend den kleineren 
Kernen der Metroeyten-Tochterzellen, kleiner sind als die Kerne 
der Lymphoeyten der vorigen Tage. Nur zuweilen übertrifft ein 
Lymphoeyt des 5. Tages (Fig. 2e?) einen solchen des 3. Tages 
an Grösse. Die Lymphkörperehen sind von den kernhaltigen 
rothen Blutkörperchen nur dadurch zu unterscheiden, dass sie 
meist in Häufchen zusammensitzen, einen schwächer gefärbten 
Protoplasmasaum und einen weniger intensiv gefärbten Kern haben 
(Fig. 2e). 

Endlich sind noch die eosinophilen Zellen zu erwähnen 
(Fig. 2f), die am 5. Tage zuerst beobachtet werden. Sie sind 
kleiner als die Eosinophilen des erwachsenen Vogels, haben einen 
oder zwei schwach gefärbte Kerne und — mit dem neutralen Ge- 
misch !) gefärbt — violette theils runde, theils nadelförmige Gra- 
nula. Sie kommen in sehr geringer Menge vor. 

Es muss noch erwähnt werden, dass das Verhältniss der 
Metrocyten zu den kernhaltigen rothen Blutkörperchen, den 
Normoblasten, am 5. Tage etwa 20:1 beträgt. 

Am 6. Tage zeigt das Blut dasselbe Aussehen wie am 5., 
nur dass die kernhaltigen, rothen Blutkörperchen, die zum Theil 
schon Ellipsenform besitzen, an Zahl im Vergleich zu den Metro- 
eyten bedeutend zugenommen haben. Es stellt sich bereits das 


1) Auffallend ist, dass die „eosinophilen“ Granulationen des 
Hühnchens sich nicht mit Eosin färben liessen. Wir sprechen hier 
trotzdem von „eosinophilen“ Zellen, weil sie von den 5 Ehrlich’schen 
Granulationen den acido- oder eosinophilen am ähnlichsten sind. 


242 C.S. Engel: 


Verhältniss der Metrocyten zu den Normoblasten in den einzelnen 
Präparaten wie 5 bis 2:1. Dabei ist zu bemerken, dass sich 
die Metroeyten im frisch untersuchten Blute ohne Zuhilfenahme 
irgend einer Fixirung oder Färbung durch ihre Kugelform — zu- 
weilen Eiform —, ihre Grösse und ihre intensiv gelbe Farbe von 
den gewöhnlichen, kernhaltigen, rothen Blutkörperchen unterschei- 
den. Ferner ist es selbstverständlich, dass die Metrocyten in 
Folge ihrer Kugelform sich nicht geldrollenartig über einander 
legen können, was nur bei den scheibenförmigen kernhaltigen 
rothen Blutkörperchen möglich ist. 

Da das Blut am 7. Tage die Eigenthümlichkeiten des acht- 
tägigen Blutes, nur in geringerem Maasse, aufweist, so soll jetzt 
das Blut des 8 Tage bebrüteten Hühnereies etwas genauer 
besprochen werden. Wir finden hier folgende Formen (Fig. 3): 

1. Metroeyten. Sie haben meist Kugelform (Fig. 3a, at), 
selten sind sie ellipsenförmig. Ihr Durchmesser beträgt ca. 12 u, 
ihr Kern 4—6 u. Sie haben einen, selten mehrere Kerne. Dieser 
liegt meist in der Mitte. Sehr auffällige Bilder geben Formen 
der Metrocyten, bei welchen von der Hauptmasse des intensiv 
gefärbten Protoplasmas eine protoplasmatische Verlängerung ab- 
geht, in der meistentheils der Kern liegt (Fig. 3b, b!). Da diese 
noch nicht gänzlich vollzogene Trennung der Hauptmasse des 
Protoplasmas von dem eine Protoplasmakrause behaltenden Kern 
sowohl im frischen Präparat als auch in dem durch Osmiumsäure 
fixirten in vielen Dutzenden von Exemplaren nachzuweisen ist, so 
kann von einem Kunstprodukt nicht die Rede sein. In jedem 
frischen Blutpräparate aus dem 7. bis etwa 16. Tage finden sich 
solche Trennungsformen. 

In demselben Präparate finden sich ferner 

2. kernlose rothe Blutkörperchen, welche meistens birnförmig 
sind und die Stelle erkennen lassen, an der der Kern mit dem 
an ihm haften bleibenden Protoplasma gesessen hat. Manche 
kernlose rothe Blutkörperchen haben jedoch die Kugelform an- 
genommen (Fig. 3d). Ohne Ausnahme zeigen alle diese kern- 
losen Blutkörperchen die intensive Farbe der Metrocyten. Da 
jedes kernhaltige rothe Blutkörperchen aus einem Metrocyten 
hervorgegangen sein muss, so müsste die Zahl der kernlosen die 
gleiche sein, wie die der kernhaltigen rothen Blutkörperchen. 
Das ist aber keineswegs der Fall. Während die kernhaltigen 


Die Blutkörperchen im bebrüteten Hühnerei. 243 


rothen Blutkörperchen am 8. Tage bereits etwas zahlreicher sind 
als die Metroeyten, ist die Zahl der Metrocytenreste, d. h. der 
kernlosen rothen Blutkörperchen sehr gering. Diese gehen also 
zu Grunde. Dass dies wirklich der Fall ist, geht daraus hervor, 
dass Fragmente solcher kernloser Blutkörperchen (Fig. 3 d!) schon 
vom 3. Tage ab während des ganzen embryonalen Lebens zur 
Beobachtung gelangen. Es bleiben also von den Metrocyten 
nur die 

3. kernhaltigen rothen Blutkörperchen übrig. Diese haben 
am 8. Tage zum grossen Theil schon die elliptische Scheiben- 
form (Fig. 3 g!, g? ete.) und man sieht im frischen Präparate an 
sich rollenden Blutkörperchen, wie der Kern die Protoplasma- 
scheibe beiderseits überragt. Das kernhaltige rothe Blutkörper- 
chen ist also ein flaches Gebilde, welches nicht einmal die Dieke 
des Kerns erreicht. Entsprechend der Entstehung der kernhalti- 
gen rothen Blutkörperchen lässt ihr Protoplasma sehr häufig noch 
die Stelle erkennen, an welcher es am Metrocyten gesessen hat. 
Man sieht häufig an ihnen schrauben- oder schwanzförmige Fort- 
sätze (Fig. 3g), die nur durch Berücksichtigung ihrer Herkunft 
erklärt werden können. 

Was die übrigen Zellen in diesem Stadium der Entwicke- 
lung des Hühnchens betrifft, so haben auch hier die Lymphocy- 
ten dieselbe Form und Grösse, wie im Blute des 5. Tages be- 
schrieben worden ist. Wenn sie einzeln liegen, sind sie nur 
durch die schwächere Färbung des Kerns und Protoplasmas von 
den kreisrunden, kernhaltigen rothen Blutkörperchen zu unter- 
scheiden (Fig. 3e!). In den Fällen, wo ein Metrocyt schon zer- 
fällt, während er den Kern noch besitzt, — was zuweilen 
vorkommt —, unterscheidet sich sein schwach blau gefärbter 
Kern von einem Lymphocyten durch nichts. Es muss erwähnt 
werden, dass einzelne Lymphoceyten beobachtet wurden, die sich 
erstens durch ihre Grösse auszeichneten, besonders aber dadurch 
auffielen, dass sie einen U- oder E-förmigen Kern zeigten. Von 
neutrophiler Granulation, wie sie für die polynucleären Zellen der 
Säugethiere characteristisch ist, war jedoch nichts zu sehen. Es 
ist also nicht unwahrscheinlich, dass auch hier, wie zuweilen bei 
grossen Lymphocyten des Menschen zu beobachten ist, der grosse 
runde Kern Ausbuchtungen bilden kann. 

In den Präparaten desselben Alters fanden sich ausserdem 


244 C.S. Engel: 


noch in Zerfall begriffene Kerne zerfallener Metroeyten und end- 
lich sehr wenig eosinophile Zellen mit nadel- oder körnchen- 
förmigen Granulationen. 

Es erübrigt, um Wiederholungen zu vermeiden, die weitere 
Entwickelung des Blutes während der folgenden Tage bis zum 
Auskriechen des Hühnchens — dem 21. Tage — im Zusammen- 
hange abzuhandeln. Characteristisch für die Entwiekelung des 
Blutes ist stets das Verhältniss der Metrocyten zu den kernhal- 
tigen, rothen Blutkörperchen. War das Verhältniss am 8. Tage 
etwa wie 1:1, so hat es sich schon in den nächsten Tagen be- 
deutend zu Gunsten der kernhaltigen Rothen geändert. Es kom- 
men etwa am 10. Tage 1 Metrocyt auf 5 bis 10 Normoblasten, 
am 16. Tage ist das Verhältniss 1:ca. 50 und von da ab bis 
zum 21. Tage finden sich nur noch sehr wenige Metrocyten in 
den Präparaten. Man ist also in der Lage, aus dem Blutbefund 
auf das Alter des Hühnerembryonen zu schliessen. 

Was die kernlosen, rothen Blutkörperchen betrifft, so findet 
man zwar bis kurz vor dem Auskriechen des Hühnchens hin und 
wieder eins (Fig. 4 und 5 aus dem 14. und 18. Tage), doch 
mit dem Verschwinden der Metrocyten haben auch sie ihr Ende 
erreicht. 

Die kernhaltigen, rothen Blutkörperchen, welche ja bekannt- 
lieh im Hühnchen bestehen bleiben — während im Säugethier- 
blute die kernlosen Blutkörperchen bestehen bleiben und die 
kernhaltigen verschwinden —, nehmen von Tag zu Tag mehr 
ihre normale Form an. Die kreisrunden oder die mit Fortsätzen 
versehenen werden immer seltener, sodass sich ein Blutpräparat 
etwa vom 18. Tage von einem Präparate aus dem erwachsenen 
Hühnchen nur dadurch unterscheidet, dass man beim Durchmustern 
mehrerer Gesichtsfelder des ersteren Blutes einem oder dem an- 
deren Metrocyten oder einem kernlosen rothen Blutkörperchen 
begegnet. 

Die Leukocyten haben dasselbe Aussehen, wie es am 8. 
Tage geschildert worden ist. Etwas grösser als die Kerne der 
kernhaltigen rothen Blutkörperchen sind sie meist in kleinen 
Gruppen anzutreffen. Auffallend ist, dass zuweilen freie intensiv 
gefärbte Kerne zu sehen sind, die einen protoplasmatischen Saum 
vermissen lassen. 

Der letzte Bestandtheil des Vogelblutes, die eosinophilen 


Die Blutkörperchen im bebrüteten Hühnerei. 245 


Zellen, sind bekanntlich grosse kugelförmige Zellen — von der 
Grösse der Polynucleären des Menschen —, die beim Hühnchen 
nadelförmige Granulationen und einen oder zwei Kerne besitzen. 
Wir haben oben angegeben, dass die Eosinophilen zuerst am 5. 
Tage der Bebrütung angetroffen wurden und dass sie an diesem 
und den nächstfolgenden Tagen meistentheils punktförmige Gra- 
nulationen hatten. Im weiteren Verlaufe der Entwickelung zeigen 
sie immer mehr die nadelförmigen Granula, sodass in der dritten 
Woche der Entwickelung fast nur noch nadelförmige Granula- 
tionen angetroffen werden. 

Da wir die eosinophilen Zellen nicht in der Entwicke- 
lungsreihe von den Metrocyten bis zu den Leukoeyten unter- 
bringen konnten und es auch nicht möglich war, irgend eine 
Beziehung zwischen den weissen Blutkörperchen und den 
Eosinophilen festzustellen, wurden auch die blutbildenden Or- 
gane, also Knochenmark, Milz, Leber — Lymphdrüsen heraus- 
zupräpariren war nicht möglich — in den Bereich der Unter- 
suchungen hineingezogen. Die diesbezüglichen Beobachtungen 
sollen der Gegenstand einer späteren Veröffentlidhung sein, hier 
soll nur erwähnt werden, dass Milz und Knochenmark in Bezug 
auf die Beantwortung unserer oben formulirten Fragen einen 
höchst interessanten Aufschluss gaben. In beiden Organen traten 
3 Zellformen besonders hervor: 1. Metrocyten, 2. sehr zahl- 
reiche Eosinophile mit runden — sehr selten nadelförmigen — 
Granulationen und 3. grosse Zellen mit fast die ganze Zelle 
ausfüllendem Kern, um den zuweilen ein hämoglobinhaltiges 
Protoplasma lag, sodass dann Zellen beobachtet wurden, wie wir 
sie beim Menschen Megaloblasten zu nennen pflegen. Uns inter- 
essiren hier nur die ersten beiden Zellformen. Während das Blut 
etwa am 18. Tage nur äusserst wenig Metrocyten enthält und 
fast ganz aus kernhaltigen rothen Blutkörperchen besteht (Fig. 5), 
finden sich in der Milz an demselben Tage äusserst wenig kern- 
haltige rothe Blutkörperchen, dagegen eine grosse Anzahl von 
Metrocyten. 

Was die eosinophilen Zellen betrifft, so werden die mit 
runden Granulis, wie es scheint, früher gebildet, als die mit 
nadelförmiger Granulation, und es sind in der Milz die ersteren 
immer noch sehr zahlreich vorhanden, wenn im Blute fast nur 
noch Zellen mit nadelförmigen Granulationen vorkommen. 


246 C.S. Engel: 


Weisse Blutkörperchen, einzeln oder in Haufen, wie sie in 
Jedem Blutpräparate zu sehen sind, waren weder in der Milz 
noch im Knochenmark in besonders grosser Menge vorhanden. 


Fassen wir zum Schlusse unsere Beobachtungen zusammen, 
so ergiebt sich Folgendes: 

Die körperlichen Bestandtheile des embryonalen Hühner- 
blutes sind wesentlich verschieden von denen des erwachsenen 
Hühnchens. Die ersten Blutkörperchen sind kernhaltige, hämo- 
globinreiche Zellen, welche mit den kernhaltigen rothen Blut- 
körperchen des erwachsenen Huhnes nicht identisch sind. Die 
ersteren sind grösser, kugelförmig, mit einem grossen Kern, der 
häufig Kernsegmentirung zeigt. Diese Zellen — Metrocyten erster 
(eneration — gehen im Verlauf des 4. bis 5. Tages in die Me- 
trocyten-Tochterzellen oder zweiter Generation über. Die Metro- 
eyten-Tochterzellen theilen sich nicht mehr durch Karyokinese, 
haben jedoch zuweilen mehrere Kerne. Vom 5. Tage an tritt 
eine Zweitheilung des Metrocyten zweiter Generation ein. Der 
Kern nebst dem ihm zunächst liegenden hämoglobinhaltigen Proto- 
plasma bildet die eine Hälfte, der protoplasmatische, hämoglobin- 
haltige Rest, die andere. Diese letztere geht zu Grunde, der 
Kern nebst seiner Protoplasmakrause bildet eine Zelleinheit, 
welche der „Energide* von Sachs!) entspricht. Das aus dem 
Metrocyten übrig gebliebene kernhaltige rothe Blutkörperchen 
nimmt allmählich die Form an, die es im Leben des erwachsenen 
Thieres hat. 

In Betreff der weissen Blutkörperchen lassen sich nicht so 
sichere Angaben machen. Schon im Blute des drei Tage alten 
Embryonen finden sich Zellen, die zwar das Aussehen von Lymph- 
körperchen haben, doch durch Form, Grösse, Kernfärbung und 
Unregelmässigkeit ihrer Oberfläche eher den Eindruck von Metro- 
cytenkernen machen, deren Protoplasmaleib zu Grunde gegangen 
ist. Während der späteren Tage ist der Zusammenhang zwischen 
Leukoeyten und kernhaltigen rothen Blutkörperchen noch auffal- 
lender: Nachdem sich der Metrocyt in einen kernhaltigen und 


1) Sachs, Vorlesungen über Pflanzenphysiologie, 1882. Mit dem 
Ausdruck „Energide“ soll der Kern mit dem ihn umgebenden Proto- 
plasma gemeinsam bezeichnet werden. 


Die Blutkörperchen im bebrüteten Hühnerei. 247 


einen kernlosen Theil getheilt hat, wächst der kernhaltige Theil 
entweder — durch Aufnahme von Hämoglobin aus dem Blut- 
plasma, welches ja das Hämoglobin der zu Grunde gegangenen 
Metrocyten enthalten muss — zu einem definitiven kernhaltigen 
rothen Blutkörperchen aus, oder er verliert seinerseits sein Hämo- 
globin, der frei gewordene Kern theilt sich direkt und bildet die 
als weisse Blutkörperchen anzusprechenden Zellhaufen. Nachdem 
dieser Zelleomplex sich gelöst hat, wachsen die einzelnen Zellen 
zu ihrer normalen Grösse aus. 

Die eosinophilen Zellen endlich haben mit den Metroeyten 
nichts zu thun, sie kommen nach der Bildung der Blutbildungs- 
organe — also etwa dem 5. Tage — in die Blutbahn und wandeln 
auf dem Wege ins Blut ihre punktförmigen Granula in nadel- 
förmige um. Zusammen mit den unentwickelten eosinophilen 
Zellen kommen höchstwahrscheinlich neugebildete Metrocyten aus 
den Blutbildungsorganen in die Blutbahn, wo sie sich dann weiter 
entwickeln. 

Vergleichen wir noch für einen Augenblick die Blutentwicke- 
lung beim Säugethier mit der beim Hühnchen, so ergiebt sich, 
dass.das Blut beider Thierklassen vom Metrocyten bis zum kern- 
haltigen rothen Blutkörperchen dieselben Stadien durehläuft, dass 
dann das Hühnerblut auf diesem Stadium stehen bleibt, während 
das Blut des Säugethiers nur in pathologischen Fällen mehr 
oder weniger auf dieser Entwicklungsstufe beharrt, sich aber 
normalerweise weiter entwickelt. 


Bevor ich die Arbeit beende, erfülle ich die angenehme 
Pflicht, Herrn Prof. O. Hertwig für das Interesse, welches der- 
selbe meinen Untersuchungen entgegen gebracht hat, meinen 
herzlichsten Dank auszusprechen. 


248 C.S. Engel: Die Blutkörperchen im bebrüteten Hühnereı. 


Erklärung der Abbildungen auf Tafel XVII. 


Die Vergrösserung beträgt 1:1500. 
Fig. 1. Blut eines 3 Tage alten Hühnerembryonen. 
a, al = Metrocyten erster Generation mit einem und zwei Kernen in 


Ruhe. 
b = Kerntheilungsfigur. 
e = Theilung in zwei Metrocyten-Tochterzellen. 
d, d! — Metrocyten-Tochterzellen gleich nach der Theilung. 
e =—Metrocyten-Kern mit Protoplasmaresten. 


f, f! = Leukoeyten. 
Fig. 2. Blut eines 5 Tage alten Embryonen. 
a, al ete. = Metrocyten-Tochterzellen in Ruhe. 


b — Metroeyt in Theilung. 
€ — Metrocyten-Rest, kernloses rothes Blutkörperchen. 
d — Kernhaltiges rothes Blutkörperchen. 
e,e!, ee = Lymphoecyten. 
f: — Eosinophile Zelle. 
Fig. 3. Blut vom 8. Tage. 
a, al — Metrocyten. 
b, b1 — Loslösung des kernhaltigen rothen Blutkörperchens vom 
Metrocyten, 
€ — frei gewordenes kernhaltiges rothes Blutkörperchen. 
d, d! — kernlose rothe Blutkörperchen. 
e — Lymphoeyt, fast identisch mit einem Metrocytenkern. 
v& — Lymphoeytenhaufen. r 


g, g! ete. — kernhaltige rothe Blutkörperchen. 


Fig. 4. Blut vom 14. Tage, Eosin Hämatoxylin. 
a — Metroeyt. 


b — Trennung des Metrocyten in einen kernhaltigen und einen 
kernlosen Theil. 

€ — kernhaltiges, rothes Blutkörperchen, gleich nach der Tren- 
nung. 

d,d!,d2,d®—= I,ymphoeyten, einzeln und in Häufchen. 

e — gewöhnliche rothe Blutkörperchen. 


Fig. 5. Blut vom 18 Tage. 
a = Metroeyt. 
b — kernloses rothes Blutkörperchen. 
c =freier Kern. 
d —= Lymphocytenhaufen. 
e — gewöhnliche rothe Blutkörperchen. 
f = Eosinophile Zelle. 


Zur Morphologie der Zelle. 


Von 


Gustav Schloter in St. Petersburg. 


Hierzu Tafel XVIII. 


In den letzten zehn Jahren ist die Biologie der Zelle in 
eine vielversprechende Phase ihrer Entwickelung getreten und 
hat viel geleistet. Schritt vor Schritt dringen wir in die Geheim- 
nisse des Lebens der Zelle, dieser wichtigsten Structureinheit 
jedes Lebewesens; und schon fangen wir an, die verschiedensten 
Functionen mit einzelnen Structurelementen dieser Einheit in Zu- 
sammenhang zu bringen. — Unverkennbare Fortschritte hat in 
den letzten Jahren die Morphologie der Zelle gemacht. Dabei 
haben unsere Anschauungen über die feinere Structur der 
Zelle eine gänzliche Umwandlung erlitten. Eine ganze Reihe 
von Arbeiten bekannter Forscher (Ehrlich, Altmann, Luk- 
janow,DeVries, Wiesner, Reinke, M. Heidenhain) 
zwingen uns das von den meisten Biologen anerkannte morpho- 
logische Schema der Zelle zu verändern und ein anderes anzuer- 
kennen, welches viel geeigneter ist der ganzen Summe faktischer 
Daten, sowie den theoretischen Anschauungen gerecht zu werden. 

In vorliegender Arbeit möchte ich über einige Befunde be- 
richten, die ich im Beginn einer von mir unternommenen experi- 
mental-physiologischen Arbeit erhalten habe, welche einen kleinen 
Beitrag zur normalen Structur der Zelle liefern und gleichzeitig 
im Stande sind, einige in der betreffenden Literatur entstandene 
Missverständnisse zu klären. Als Untersuchungsobjeet diente mir 
Salamandra maculata, hauptsächlich deren Hautdrüsen und Leber. 
Fixirt wurden die Objeete mit Sublimat, zur Färbung wurden 
Anilinfarben angewandt (Hämatoxylin nach Böhmer-+Indulin+ 
Eosin+Safranin; Hämatoxylin nach Böhmer-+ Aurantia — von 
Prof. Lukjanow angewandt, und Färbungen nach Ehrlich). 

Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 44 17 


250 Gustav Schloter: 


An den Präparaten!), welehe der Vierfärbung unterworfen wur- 
den, wobei Safranin ausgeschlossen war, konnte man folgende 
Kernstrueturen wahrnehmen. Der ganze Kern zeigt bei ober- 
flächlicher Betrachtung ein grobes, dunkelviolett gefärbtes, aus 
unregelmässigen Bälkchen und Flecken bestehendes Netzwerk, in 
dessen Maschen sich ungefärbte Räume befinden. Dieses Bild 
stellt das grobe Kerngerüst dar mit seinem Chromatin und dem 
sogenannten Kernsaft. Indem wir aber einen tieferen Einblick 
thun und bei starker Vergrösserung untersuchen, gewahren wir, 
dass das Chromatingerüst anfängt sich in eine Masse Einzelele- 
mente aufzulösen, welche durch Doppelfärbung sichtbar gemacht 
worden sind. Wir haben dichte Massen von regelmässig sphäri- 
schen Körnchen vor uns. Ein Theil dieser Körnelung, welche 
die verschiedenen Schattirungen von hell bis dunkelviolett auf- 
weist, verleiht dem ganzen Chromatingerüst seine Färbung; 
der andere Theil dieser Körnelung hat eine dichte rothe Färbung 
angenommen und ist in unregelmässigen, jedoch dichten Massen 
zwischen und um die erste herum gelagert. Diese Körnchen 
varjiren in ihrer Grösse, sind aber im Allgemeinen kleiner als 
die ersten. Einige dieser Körner sind viel grösser und stellen 
wahrscheinlich den zweiten Typus der Zellnucleolen (Kossinsky) 
oder die sogenannten Plasmosomen dar, wobei zu bemerken ist, 
dass die Plasmosomen eine etwas abweichende Färbung zeigen. 
Sie sind grell-gelbroth, während die übrige Körnelung rubinroth 
ist. Fig. 1 veranschaulicht das Gesagte, wobei man sich nur 
die rothe Körnelung viel dichter vorzustellen hat. Auf den mit 
Hämatoxylin und Aurantia gefärbten Präparaten erhält diese 
Körnelung eine Bronzefärbung, wobei die Plasmosomen sich durch 
ihre Kupferbronze-Schattirung auszeichnen (siehe Fig. 2). Alle 
übrigen Theile des Kernes, der sogenannte Kernsaft (Paralinin 
von Schwarz) werden bei Anwendung dieser Methoden nicht 
gefärbt, nehmen aber stellenweise eine leichte grauviolette Nuance 
an. Bei genauer Betrachtung weisen sie eine Structur auf, be- 
stehend aus einer diehten achromatischen Körnelung (Hyalosonıen). 
Die achromatischen Körnchen füllen alle Räume zwischen 


1) Alles folgende bezieht sich auf Zellen der Giftdrüsen von Sa- 
lamandra maeculata. (Zweiter Typus der Hautdrüsen nach P. Nieoglu. 
Siehe: P. Niecoglu, „Ueber Hautdrüsen der Amphibien“. Zeitschr. f. 
wiss. Zoologie. 1893. Bd. 56.) 


Zur Morphologie der Zelle. 251 


dem Chromatingerüste aus und sind sogar im Chromatingerüst 
selbst in Zusammenhang mit dessen zweierlei Körmelungen zu 
sehen. Ich konnte im Kerne keine Spur von structurlosen Theilen 
constatiren. 

In dieser Zeitschrift ist vor kurzem eine ausführliche Arbeit 
von M. Heidenhain!) erschienen, in welcher er auch die 
Frage vom Bau des Kernes berührt und seine früheren Angaben 2) 
theils bestätigt, theils ergänzt. M. Heidenhain fand auf 
Sublimatpräparaten, welche mit Anilinfarben behandelt wurden, 
dass im Chromatin neben der Substanz, welche die sogenannten 
Kernfarben (basischen Farbstoffe) fixirt, neben dem Chromatin 
im engeren Sinne, das er „Basichromatin“ benennt, eine sehr feine 
und dichte Körnelung auftritt, welche die sauren Farbstoffe fixirt 
und von ihm mit dem Namen „Lanthanin* oder „Oxychromatin“ 
belegt worden ist, wobei diese Mikrosomen sich viel dunkler 
färben als das Plasma. Wir sehen also, dass meine Angaben in 
dieser Hinsicht vollkommen mit denen Heidenhain’s überein- 
stimmen. 

In demselben Hefte dieser Zeitschrift steht auch eine Arbeit 
von F. Reinke?°), welcher eine besondere Behandlung der Ob- 
Jeete mit Lysol*), welches auf Chromatin lösend einwirkt, anwen- 
det. Reinke weist so im Kerne eine Körnelung nach, welche sich 
nicht färbt und anscheinend verschwindet bei folgender Färbung 
mit Alauncarmin und anstatt dessen ungefärbte Räume liefert, 
welche dem entsprechen, was man allgemein für Kernsaft ansieht. 
Indem Reinke einige Literaturangaben über das Vorhandensein 
einer Structur im Kernsaft giebt, ist er der Meinung, dass die 
von ihm beschriebene Körnelung, die er „Oedematin“ benennt 
(wegen des Quellungsvermögens in Lysol), dem sogenannten Kern- 
safte der Biologen entspricht. In dieser Hinsicht stimme ich mit 
den factischen Daten Reinke’s vollkommen überein, da ich in 


1) M. Heidenhain, Neue Untersuchungen über die Central- 
körper und ihre Beziehungen zum Kern und Zellprotoplasma. Arch. 
f. mikrosk. Anat. 1394. Bd. 43. Heft 3. 

2) M. Heidenhain, Ueber Kern und Protoplasma. von Köl- 
liker’s Festschrift. Leipzig. 189. 

3) F. Reinke, Zellstudien. Arch. f. mikrosk. Anat. 1894. Bd. 48. 
Heft. 3. 

4) F. Reinke, Anat. Anzeiger. 1893. VIII. No. 16 und 18, 


252 Gustav Scehloter: 


seinem „Oedematin* die dritte Körnelung des Kernes, die achro- 
matische erkenne. 

Allein in den Arbeiten beider Forscher ist ein sehr grosses 
Missverständniss enthalten. Sie scheinen sich Beide nicht so recht 
zu verstehen, was meiner Meinung nach darin zu liegen scheint, 
dass sie eine ganze Reihe sehr wichtiger Literaturangaben ganz 
ausser Acht gelassen haben, obschon diese Angaben dieses Miss- 
verständniss aufzuklären im Stande sind. M. Heidenhain macht 
es R. Altmann zum Vorwurf, dass derselbe es verschwiegen 
habe, dass er, Heidenhain, neben dem Chromatin im Kerne 
„eine ungeheure Menge* von Mikrosomen nachgewiesen habe. 
„Diese Mikrosomen (Lanthanin-Mikrosomen), sagt er, sind viel- 
leicht mit den Altmann schen Kerngranulis identisch.“ Indem 
Heidenhain weiterhin beschreibt, dass die Struetur des Kernes 
hauptsächlich aus einer „Netz- und Fadenbildung“ besteht, welche 
durch Linin und die in dasselbe eingelagerten Chromatinkörnchen 
und Lanthaninmikrosomen gebildet ist, sagt er: „Dazwischen 
sind freie Räume, welche, soviel ich sehe, von Altmann nieht 
anerkannt werden, und welche weder geformte Structuren, noch 
färbbare Substanz enthalten.“ Es ist mir unbegreiflich, aus wel- 
chem Grunde Heidenhain sein „Oxychromatin“ für identisch 
mit der eyanophilen Körnelung Altmann’s hält, die ja einer- 
seits mit diesen Methoden in getärbtem Zustande nicht zu erhal- 
ten ist, und andererseits weisen die Beschreibungen und Zeich- 
nungen Altmann ’s, sowie die ganze Summe der uns zu Gebote 
stehenden Daten darauf hin, dass die „Granula* Altmann’s 
gerade diesen „freien Räumen“ entsprechen, welche Heidenhain 
für structurlos hält. Dieses erscheint mir um so merkwürdiger, 
als auf meinen Präparaten die körnige Structur dieser "Theile 
deutlich hervortritt. Andererseits finden wir in der Literatur eine 
ganze Reihe von Angaben, dass, abgesehen von den anderen 
Structurtheilen des Kernes, in demselben Körnchen zu finden 
sind, welche sich nieht färben und bald in Gruppen, bald in 
Ketten angeordnet, bald um die Plasmosomen herum, bald um die 
Karyosomen zu sehen sind. 

Schon Ogata!) erwähnt ihrer in den Pankreaszellen der 


1) M. Ogata, Die Veränderungen der Pankreaszellen bei der 
Secretion. Arch. von Du Bois-Reymond. Physiol. Abth. 1883. 


Zur Morphologie der Zelle. 253 


Frösche, sodann Stolnikow!) in den Leberzellen der Frösche. 
Kossinsky?) fand in den Kernen menschlicher Gewebe schon 
recht viel dieser achromatischen Körnchen, wobei er sich fol- 
gendermaassen ausdrückt: „Anscheinend sind im einfachsten Falle 
in dem Kern nur achromatische Elemente vorhanden, welche in 
ein mehr oder weniger regelrechtes System geordnet sind durch 
Vermittelung einer geringen Quantität des Chromatinstoffes, welcher 
sich mit Hämatoxylin färbt.“ Oder auch: „Unwillkürlich drängt 
sich die Vermuthung auf, ob nicht die chromatischen Elemente 
nur eine Modification der achromatischen darstellen.“ Sodann 
beschreibt Prof. Lukjanow°) in den Epithelialzellen der Magen- 
schleimhaut bei Salamandra maeulata achromatische Körnchen, 
welche er in grosser Zahl auch in den mitotischen Figuren und 
in den Chromatingebilden vorfand, und weist auch auf den Zusammen- 
hang der Hyalosomen des Kernes und des Plasma hin. In einer 
anderen Arbeit?) sagt Lukjanow: „Im allgemeinen hat der Kern 
ein körniges Aussehen. Das Negativ dieser Körnelung zeigt sich 
aber in Form des Chromatingerüstes.“ Er erwähnt der Hyalo- 
somen auch in einer dritten Arbeit’), und in seiner Kritik der 
Altmann’schen Lehre®) spricht er die Vermuthung aus, diese 
achromatische Körnelung sei identisch mit der eyanophylen Kör- 
nelung Altmann’s. Alle diese Angaben, sowie die ganze auf 
dem Boden der Altmann’schen Lehre entstandene Literatur, 
zwingen uns zur Annahme, wie dieses schon Lukjanow ausge- 
sprochen hat, dass die achromatische Körnelung der Körnelung 


1) J. Stolnikow, Vorgänge in den Leberzellen, insbesondere 
bei der Phosphorvergiftung. Arch. f. Anat. u. Physiol. Suppl.-Bd. 1887. 

2) A. Kossinsky, Zur Lehre von den verschiedenen Typen 
der Nucleolen beim Menschen. Klinische Wochenschrift. 1887. No. 24 
und 25. (Russisch.) 

3) S. M. Lukjanow, Beiträge zur Morphologie der Zelle. Erste 
Abhandl.: Ueber die epithelialen Gebilde der Magenschleimhaut bei 
Salamandra maculata. Arch. vonDuBois-Reymond, Suppl.-Bd., 1887. 

4) S. M. Lukjanow, Notizen über das Darmepithel bei Ascaris 
mystax. Arch. f. mikr. Anat. 1888. 

5) S. M. Lukjanow, Einige Bemerkungen über die sexuellen 
Elemente beim Spulwurm des Hundes. Arch. f. mikr. Anat. 1889. 
Bd. XXXIV. 

6) S. M. Lukjanow, Ueber die Hypothese Altmann’s über 
den Bau des Zellkerns, Protokolle d. biolog. Abth. d. Naturforscher- 
Ges. in Warschau. 1889. (Russisch.) 


254 Gustav Schloter: 


Altmann ’s entspreche ; diese letztere aber stellt das Negativ des 
Chromatingerüstes dar und ist gleichbedeutend mit dem soge- 
nannten Kernsaft. Das „Oxychromatin* von Heidenhain aber 
repräsentirt einen der Bestandtheile des Chromatingerüstes. Folg- 
lich sind „Oxyehromatin“ und „eyanophyle Körnelung“ nicht ein 
und dasselbe, sondern sind im Kern als permanente, selbstständige, 
unabhängige Structurelemente vorhanden. . 

Was die Arbeit von F. Reinke!) anbelangt, so stimme ich 
ihm vollkommen bei, wenn er, die von ihm sichtbar gemachte 
Körnelung beschreibend, dieselbe mit der Altmann’schen Körne- 
lung identisch hält: „... auch hat ja Altmann seine Körner, 
die ich für identisch mit Oedematin halte, ...“*. Grossen Anklang 
an die oben eitirte Meinung Kossinsky’s, haben folgende Worte 
Reinke’s: „Demnach scheint aber, wenn wir tiefer in dieser 
Hinsicht in die Geheimnisse des Zellorganismus eindringen wollen, 
nicht das bis jetzt besonders studirte Chromatin, sondern die 
sogenannten achromatischen Theile des Kernes, Linin und Oedematin 
die Angriffspunkte unseres Studiums sein zu müssen.“ Vollkommen 
unverständlich ist es dagegen, wenn Reinke in seiner Körnelung 
das Oxychromatin von Heidenhain erblickt. Unbegreiflich 
sind seine Worte: „Am genauesten hat wohl M. Heidenhain 
diese färbbaren Structuren des Kernsafts beschrieben“, oder auch: 
„Bei diesen durchaus exacten Methoden stimme ich M. Heiden- 
hain vollkommen bei, dass der Kernsaft eine hochstrueturirte 
Substanz ist.“ Unverständlich sind diese Worte schon deshalb, 
weil, wie wir gesehen, Heidenhain selbst entgegengesetzter 
Ansicht ist. Aus allem Gesagten geht hervor, dass die factischen 
Angaben Heidenhain’s sowie Reinke’s vollkommen richtig 
sind und nicht im geringsten Widerspruch mit einander stehen. 
Die ganze Sache liegt darin, dass Reinke in sein Schema des 
Zellkerns nicht die von Heidenhain so schön dargestellte 
oxychromatische Körnelung eingeschlossen hat, und letzterer 
wieder hat die von Reinke beschriebene Körnelung (Oedematin) 
ausgeschlossen, im Uebrigen ein richtiges Schema entwerfend, 
und hat den Kern ohne eines seiner wichtigsten Elemente, der 
achromatischen Körnelung, gelassen, welch letztere dem sogenannten 


1) F. Reinke, Zellstudien, Arch. f. mikr. Anat. 1894. Bd. 43. 
Heft 3. 


Zur Morphologie der Zelle. 255 


Kernsaft anderer Forscher, der eyanophylen Körnelung Altmann’s 
und dem „Oedematin“ Reinke’s entspricht. Beide Schemata 
ergänzen also einander. Deutlich genug ist dieses auch aus 
meinen Präparaten zu ersehen. 

Ich halte es für zweckmässig in dieser Arbeit auch einige 
Worte über den Bau des Plasmas zu sagen. Wie bekannt, haben 
die treffliehen Arbeiten R. Altmann’s !) gezeigt, dass das wesent- 
lichste Strueturelement des Plasmas eine von ihm durch Anwendung 
einer eigenartigen Methode der Behandlung der Objekte erhaltene 
Körnelung ist, welche dem Zellsafte der Biologen entspricht. 
Diese Untersuchungen Altmann’s haben eine ganze Reihe von 
Arbeiten angeregt (R. Metzner, L. Krehl, L. Zoja und 
R. Zoja, S. Raum, J. Steinhaus, Prof. S. Lukjanow, 
P. Dannahl, Israel, Prof. N. Mislawsk)j und A. Smirnow u.a.), 
welche alle die grosse Bedeutung der „Granula“ in den Lebens- 
processen der Zelle hervorhoben. Ich bin nicht im Stande in 
dieser kurzen Arbeit eine kritische Beleuchtung dieser höchst 
wichtigen Frage zu geben, was eine besondere Arbeit erfordert, 
will aber darauf hinweisen, dass sich die meisten Biologen sehr 
skeptisch der Altmann’schen Lehre gegenüber verhalten. Ich 
führe nur die Worte des bekannten Anatomen O. Hertwig?) an; 
er sagt: „Altmann’s Intergranularsubstanz, welche ihrem physio- 
logischen Werth nach der Gallerte der Zoogloea gleich geschätzt 
wird, ist im Wesentlichen das Protoplasma der herrschenden 
Zellentheorie, also die Substanz, welche als die wichtigste Grund- 
lage der Lebensprocesse betrachtet wird: Die Granula dagegen 
gehören zum Theil wohl in die Kategorie der Protoplasmaeinschlüsse, 
denen man bisher eine minder bedeutungsvolle Rolle zuertheilt hat.“ 

Jedoch hält Altmann selbst in seinen neusten Arbeiten 
seine „Intergranularsubstanz“ nicht mehr für ein structurloses 
Element der Zelle, er hält es nicht für identisch mit der Zooglea- 
gallerte, sondern erkennt in ihm eine feinkörnige Structur, aus 
welcher sogar seine „Granula“ hervorgehen sollen. So sagt er): 
„. .. kam ich mehr und mehr zu der Ansicht, dass diese feinere 


1) Eine ganze Reihe von Publicationen. Vergl. seine grosse 
Arbeit: R. Altmann, „Die Elementarganismen etc.“ 2. Aufl. 1892. 

2) O. Hertwig, Zelle und Gewebe. 1893. Seite 22. 

3) R. Altmann, Die Granulalehre und ihre Kritik. Arch. von 
Du Bois-Reymond. 183. 


256 Gustav Schloter: 


Zusammensetzung bis zu einer gewissen Grenze hin eine allge- 
meine Eigenschaft der Intergranularsubstanz sei.“ Auf eine körnige 
Struetur des Plasmas weist schon Ogata!) hin: „In sie (Zwischen- 
substanz der Zomygenkörner) eingelagert ist aber eine feine körnige, 
mit Nigrosin sich färbende Masse.“ Auf meinen Präparaten ?) 
kann man Folgendes gewahr werden. Das Plasma bietet eine 
deutliche Netzstructur, in deren Maschen eine ziemlich grobe 
Körnelung eingelagert ist. Bei aufmerksamem Studium erweist 
es sich, dass das plasmatische Netz, das Plasma der Autoren, aus 
einer diehten Masse deutlich erkennbarer Körner zusammengesetzt 
ist, zwischen welchen sehr wenig anscheinend structurlose Substanz 
eingelagert ist. Um einen genaueren Einblick in diese Körnelung 
zu gewinnen, erweist uns einen grossen Dienst die Behandlung 
mit Sublimat und das vergleichende Studium mit verschiedenen 
Anilinfarben behandelter Präparate ?). Auf den Präparaten, welche 
der oben angeführten Vierfachfärbung unterworfen wurden, tritt 
das Plasma als grauviolettes Netz hervor, welches mit feinen 
Körnchen wie besät ist, welche theils mit Nigrosin schwach ge- 
färbt sind, theils ungefärbt achromatisch sind. In den Maschen 
dieses Plasmanetzes ist die oben angedeutete grobe, mit Eosin in 
allen Abstufungen vom blassrosa und rosaviolett bis rubinroth 
gefärbte Körnelung eingelagert. Im Allgemeinen zeigt sie aber 
eine schwache Nüance. Neben diesen mit Eosin gefärbten Körnern 
finden wir in den Maschen auch achromatische Körner von ver- 
schiedener Grösse. Dieses ist sehr deutlich in Fig. 3 und 4 zu 
sehen. Auf den mit Hämatoxylin und Aurantia gefärbten Präpa- 
raten treten dieselben Structurelemente hervor, nur können wir 
es hier deutlicher wahrnehmen, dass das Plasmanetz, einen leicht 
gefärbten grauvioletten Ton darbietend, eine zweifache Körnelung 
aufweist, eine achromatische und eine broncefarbige, welche 


I1yM. Ogata, Le: 

2) Diese Präparate stellen Zellen der giftigen Hautdrüsen von 
Salamandra maculata vor. 

3) Ich halte es für angezeigt zu bemerken, dass ich, in der Lite- 
ratur keine genauen Angaben über die Dauer der Färbung findend, 
schliesslich zu dem Resultate gelangt bin, dass die besten und deut- 
lichsten Differenzialfärbungen erhalten werden, wenn wir jede Farbe 
nicht mehr als eine halbe Minute einwirken lassen. Nur in den Farbe- 
mischungen von Ehrlich hielt ich die Präparate bis zu einer Stunde. 


Zur Morphologie der Zelle. 257 


analog der oxychromatischen Körnelung von Heidenhain im 
Zellkern, in einer grossen Masse und um die grobe Körnelung 
herum, auftritt. Diese grobe Körnelung hat einen kaum merk- 
baren gelbvioletten Anflug (siehe Fig. 5). Auf den nach Ehrlich 
gefärbten Präparaten (Aurantia+Eosin+Indulin) färbt sich das 
Plasmanetz mit Nigrosin, wobei die körnige Structur mit derselben 
Deutlichkeit hervortritt; die grobe Körnelung fixirt das Eosin 
(siehe Fig. 6). Die grobe Körnelung, von der hier die Rede ist, 
entspricht den sogenannten Zymogenkörnern, d. h. dem von den 
Drüsenelementen gebildeten Produkt. Dieses aber steht in einer 
Abhängigkeit und im Zusammenhange mit besonderen Structur- 
elementen der Zelle, und wie eine ganze Reihe von Untersuchungen 
genannter Forscher gezeigt hat, gerade mit den Altmann’schen 
„Granula“. Daraufhin glaube ich, dass diese grobe, sich mit 
Eosin färbende Körnelung, die sogenannte zymogene Körnelung, 
mit den in den Plasmamaschen liegenden achromatischen Körnern, 
den „Granula‘“ Altmann’s entsprechen). Ausser den Altmann’- 
schen ‚„Granula‘“ ist aber, wie wir gesehen haben, im Plasma 
eine feine achromatische, sowie eine sehr feine, die plasmatischen 
Farbstoffe fixirende Körnelung (oxyplasmatische Körnelung im 
Sinne M. Heidenhein’s) enthalten. 

Diese Angaben bestätigen vollkommen die oben angeführten 
Citate von Ogata und Altmann und erweitern unsere Kennt- 
nisse vom Baue des Zellleibes. Wir sehen also, dass die Struetur 
des Plasmas im Prineip vollkommen der des Kernes entspricht, 
dass sie beide aus gleichen Structurelementen aufgebaut sind, 
von denen z. B. die oxyplasmatische Körnelung der oxychroma- 
tischen ganz entspricht. Ich übergehe mit Stillsehweigen die 


1) Ich weise auf die schöne Arbeit von P. Nicoglu (l. ce.) hin, 
welcher in den Zellen der von ihm beschriebenen giftigen Hautdrüsen 
der Tritonen „Granula“ (zymogene Körner) in verschiedenen Entwicke- 
lungsstadien dargestellt hat. Er unterscheidet drei Modificationen der- 
selben nach ihrem Färbevermögen. Albuminoide Granula, welche in 
Biondi’scher Mischung eine blasse Orangefarbe annehmen, und in 
Eisenalaun-Hämatoxylin intensiv schwarz werden. Sodann „album. 
Granula“, anscheinend in einer anderen chemisch veränderten Form, 
welche sich in der Biondi’schen Mischung roth färben, und in Eisen- 
alaun-Hämatoxylin ganz entfärbt werden und die Reaction mit Thionin 
geben. Dieses sind jedoch noch nicht fertige Mueinkörner, da das 
fertige Muein in der Biondi’schen Mischung keine Färbung annimmt. 


258 Gustav Schloter: 


grosse Zahl der schon vorhandenen Literaturangaben, welche das 
Gesagte bekräftigen und von der gegenseitigen Abhängigkeit der 
einzelnen Structurelemente des Plasmas und des Kerns in den 
verschiedensten Phasen des normalen, so auch des pathologischen 
Lebens der Zelle zeugen. Dieses, würde mich zu weit führen. 
Meine Aufgabe war, an dieser Stelle nur einige (faetische) An- 
gaben als Beitrag zur normalen Structur der Zelle zu geben. 
Alles von mir Gesagte zwingt mich ein Schema der Zellstructur 
als Veranschaulichung zu geben, welches in Fig. 7 dargestellt ist. 
Indem ich dieses Schema entwerfe, liegt es mir fern, etwa die 
Möglichkeit des Vorhandenseins in den verschiedensten Zelltypen 
von sogenanntem Zell- und Kernsaft, Vacuolen!) und anderen Ge- 
bilden und Einschlüssen zu negiren, welche im Stande sind ver- 
schiedenartig dieses Schema morphologisch zu verändern und um- 
zugestalten; allein in seinen Hauptzügen und Grundformen bleibt 
dieses Schema immer dasselbe, und alle Modificationen desselben, 
abhängig von den verschiedensten, normalen und pathologischen 
Lebensbedingungen der Zelle, sind immer in einem genetischen 
Zusammenhang mit den verschiedenen Körnelungen der Zelle, 
diesen Hauptstructurelementen derselben. 


St. Petersburg, den 1. September 1894. 


Erklärung der Abbildungen auf Tafel XVII. 


Fig. 1. Kern aus einer Hautdrüsenzelle von Salamandra maculata. 
Fixirt mit Sublimat. Färbung mit Hämatoxylin nach Böh- 
mer, Eosin und Nigrosin. Mikroskop von Seibert, Oc. III, 
Obj. V. 

Fig. 2. Idem. Färbung mit Hämatoxylin und Aurantia. 


1) In einigen Fällen hat man aber auch schon die Vacuolen in 
Zusammenhang mit den Zellgranula gebracht. So sagt z.B. J. Raum: 
„Es ist wahrscheinlich, dass manche Vacuolen nichts anderes, als die 
durch den Flüssigkeitsstrom veränderten, aufgequollenen und an fuch- 
sinophilen Substanzen verarmten Granula sind.“ Siehe J. Raum: 
„Künstliche Vacuolisirung der Leberzellen beim Hunde.“ Arch. f. exp. 
Path. u. Pharmacologie. 1892. 


Zur Morphologie der Zelle. 259 


Fig. 3. Ein Stückchen Plasma mit zymogener Körnelung. Färbung 
wie Fig. 1. 
4. Zymogene Körner. 
Fig. 5. Stückchen Plasma. Färbung wie Fig. 2. 
Fig. 6. Idem. Färbung nach Ehrlich mit Aurantia, Indulin und Eosin 
in Glycerin. 
Fig. 7. Schematische Darstellung der Zellstructur. 


(Aus dem anatomischen Institut zu Rostock.) 


Zellstudien. 
IPFTme1l2):. 
Von 


Dr. Friedrich Reinke, 
Privatdocent und Prosektor am anatomischen Institut in Rostock. 


Hierzu Tafel XIX. 


Inhalt. 


A. Ueber die Gerüstsubstanz des Kerns und seine Beziehung 
zum Gerüst des Zellleibes. 

B. Ueber Bildung und Rückbildung von Spindel, Zugfäden und 
Polstrahlung während der Mitose. 

C. Ueber ein eigenthümliches Strukturverhältniss des Proto- 
plasmas und seine Beziehung zu den Centralkörperchen 
(primäre, secundäre und tertiäre mechanische Centren). 

D. Ein Beitrag zur Mechanik der Mitose. 

E. Längsspaltung der Chromosomen in den Tochterkernen (ein 
Beitrag zur Individualitätshypothese). 


Einleitung. 
Im I. Theil meiner „Studien“ über die Zelle habe ich mich 
im Besondern mit den Strukturen in den Theilen des Kernes be- 
schäftigt, die nach dem Vorgang von Richard Hertwig?) 
allgemein als „Kernsaft* bezeichnet werden und kam dabei zu 


1) Fortsetzung der Zellstudien in d. Arch. Bd. XXXXIII. 1894. 
S. 377. 
2) Im I. Theil pag. 399 ist R statt O zu lesen. 


260 Friedrich Reinke: 


einem im Wesentlichen einfachen Schema, bei dessen Aufstellung 
ich aber betonte, dass es ausserdem noch eine feine fadige Struk- 
tur gäbe, über deren genaueres morphologisches Verhalten ich 
ebensowenig wie M. Heidenhain ein sicheres Bild gewinnen 
konnte. 

Um Missverständnisse zu vermeiden hebe ich hier noch 
einmal hervor, dass selbstverständlich die alte ganz gesicherte 
Flemming’sche Lehre von den Chromatinfäden des Kerns durch 
meine Untersuchungen ganz unberührt bleibt, wie ein Blick auf 
mein Schema zeigt. Hier handelt es sich nur um den feineren 
Aufbau dieser, wie ja allgemein bekannt ist, aus feinsten Körnern 
bestehenden, gröbern chromatischen Fadenwerke. 

Jetzt in diesem 11. Theil meiner Zellstudien liegen jene 
feinsten fadigen Strukturenals Gegenstand der Untersuchung vor. 

Das Nächstliegendste wäre freilich, den ruhenden Kern 
direkt als Untersuchungsobjeet zu wählen. Allein das ist deshalb 
so ausserordentlich schwierig, weil die Strukturverhältnisse so 
ungemein fein und dieht sind, dass eine exakte morphologische 
Analyse, selbst an den günstigsten Objekten und mit den diffe- 
rentesten Färbemethoden kaum durchführbar erscheint. 

Ich habe nun im I. Theil versucht, mit besondern Methoden 
einzelne morphologische Theile zu eliminiren, und glaube auch 
auf diesem Wege zu leidlichen Resultaten gekommen zu sein, 
konnte mir aber durchaus nicht verhehlen, dass derartige fureht- 
bare Eingriffe zu der angestrebten absoluten Sicherheit der Er- 
kenntniss niemals führen können. 

Ausser der von mir benutzten Methode der „künstlichen Chro- 
matolyse“* stehen uns zwei natürliche Wege zu Gebot zur Be- 
obachtung einfacherer Verhältnisse der Kernstruktur. Einmal die 
physiologische Chromatolyse, wie wir sie an degenerirenden Kernen 
finden und sodann die Mitose, wobei bekanntlich das Chromatin, 
das im ruhenden Kerm über das ganze Kernterritorium vertheilt 
sich findet, zu einzelnen Chromosomen zusammen gezogen ist, die 
bei ihren lebhaften Bewegungen immerhin beträchtliche Partieen 
zwischenliegender Theile beobachten lassen. 

Die physiologische Chromatolyse bietet sicher manches Inter- 
essante, wenn sie auch bedenklich ins Anormale überführt: auf 
sie werde ich später zurückzukommen haben. Für diesmal habe 
ich mir speciell die Mitose als Vorwurf meiner Studien gewählt, 


Zellstudien. 261 


deren Resultate ich kurz in Folgendem darzustellen mich bemühen 
werde. 

Die erste Vorbedingung für das Studium des Kerngerüstwerks 
ist eine möglichst vollkommene Methode der Fixirung und Färbung. 

In dieser Hinsicht schienen mir für den vorliegenden Zweck 
‚namentlich 3 Methoden besonders aussichtsvoll zu sein. Dies 
sind in erster Linie die Flemmin g’sche Dreifarbmethode nach 
Behandlung mit Hermann scher Flüssigkeit, sodann die beiden 
Heidenhain’schen Methoden, von denen die erste eine Modifika- 
tion der Biondi’schen Färbung, die andere eine Hämatoxylin- 
eisenlack-Färbung ist, die beide nach Fixirung in Sublimat zur An- 
wendung kommen. Alle drei Methoden sind in umfassender Weise 
von mir benutzt worden. Ich beschränke mich hier auf nur kurze 
Bemerkungen über den verschiedenen Werth derselben, aber nur 
in Bezug auf das vorliegende Objekt. Die Biondi ’'sche 
Färbung hat mir den geringsten Erfolg gebracht. Die Resultate sind 
im Allgemeinen zwar befriedigend. Aber einmal färbt das Rubin eine 
ganze Reihe von nicht zueinander gehörigen Dingen gleichmässig, 
sodann erscheinen selbst bei gutem Gelingen der Methode die 
Strukturen etwas matt, sodass das Mikroskopiren in der That 
eine „Trainirung der Retina“, wie Heidenhain es nennt, 
nöthig macht, das heisst also: man muss recht lange und recht 
scharf das Präparat ansehen, ehe man die feinsten Strukturver- 
hältnisse erkennt und dieser Umstand scheint mir etwas unbe- 
quem, sodass man lieber zu einer andern Methode greift, die 
schärfere Bilder liefert. 

Die Hämatoxylineisenmethode ist in dieser Beziehung un- 
gleich besser und habe ich Centrosomen, Zwischenkörperchen und 
Spindelfasern, sowie quergestreifte Muskeln leicht und sicher da- 
mit gefärbt bekommen. Dagegen leistet sie nicht so Gutes für 
sonstige protoplasmatische Strukturen, wie z. B. Polstrahlung und 
auch die Gerüstwerke während der Mitose. 

Das Flemming sche „Orangeverfahren“ ist beiden erstern 
Methoden vorzuziehen. Die damit nach Fixirung in Hermann’- 
scher Flüssigkeit erhaltenen Präparate sind ausserordentlich di- 
stinkt und prächtig. Zudem ist sie eben so zuverlässig wie die 
Hämatoxylineisenmethode. Was aber für mich die Hauptsache, 
man bekommt mit ihr in einer so guten Weise das Gerüst zwi- 
schen den Chromosomen gefärbt und zugleich Spindel und Cen- 


262 Friedrich Reinke: 


trosomen, wie ich es in dieser Totalität und Schärfe der Diffe- 
renzirung, mit beiden andern Methoden nicht bekommen habe. 

Ich wende das Verfahren etwas modifieirt an. Die Schnitte 
oder, wie ich sie in dieser Arbeit stets verwandte, sehr dünne 
»ewebsplatten kommen auf 24 Stunden in eine eoncentrirte Lö- 
sung von Kalium sulfurosum. Dann werden sie in Wasser kurz 
ausgewaschen und in Saffranin 1—2 Stunden gefärbt, nicht länger. 
Dann kommen sie wieder in Wasser und werden gründlich aus- 
gewaschen. Sodann folgt die differenzirende Färbung in einem 
Gentiana-Orangegemisch nach folgender Art. Man fertigt eine 
eonceentrirte wässerige Lösung von Gentiana nnd ebensolche von 
Orange-G an. Zu einem Theil der Gentianalösung thut man 
einige Tropfen Orangelösung. Jetzt erfolgt eine Verfärbung des 
Gentiana, es bildet sich ein neutraler Farbstoff. Das Mischungs- 
verhältniss muss derartig sein, dass ein Tropfen, auf Löschpapier 
gebracht, einen intensiv blauen oder blaubraunen Fleck mit 
schmalem, schwach orangefarbenen Rand bildet. Diese Lösung 
sieht nicht klar aus, sie wird offenbar durch den neu entstehen- 
den, neutralen Farbstoff getrübt. Verdünnt man sie nun mit 
Wasser, so wird sie so gut wie klar und sieht blauviolett aus. 
Ohne zu filtriren legt man die Schnitte auf 24 Stunden in diese 
Farblösung. Sodann spült man in Wasser ab. Damit ist der 
Färbungsprocess sammt Differenzirung beendet. 

Es handelt sich nun darum, die Schnitte aufzuhellen, ohne 
dass sehr viel Farbstoff noch nachträglich ausgezogen wird. 
Dies ist nieht ganz ohne Schwierigkeit zu machen. Am besten 
ist es mir bei meinen sehr zarten und dünnen Objekten gelungen, 
dureh kurzes Eintauchen in käuflichen absoluten Alkohol und 
kurze Uebertragung in Nelkenöl. (Xylol ist für meme Objekte 
ganz unbrauchbar, da die dünnen Bindegewebsplatten zusammen- 
schnurren!) Zu ängstlich braucht man aber doch nicht zu sein. 
Für jedes Objekt wird man die Zeit abzupassen haben. 

Das Resultat ist nun im Farbenton etwas variirend. 

Entweder sind die Chromosomen blau, die Centralkörper- 
chen, die Spindel und sonstige „achromatische Fäden“ roth, oder 
die Chromosomen roth und das Uebrige blau, oder aber es treten 
Mischfarben auf. In allen Fällen sind aber die Dinge scharf 
differenzirt und damit ist der Zweck einer günstigen Färbung 
erreicht. Besonders schön werden auch die Centralkörperchen 


Zellstudien. 263 


der ruhenden Zellen gefärbt. Der Vortheil dieser Modifikation 
des Flemming’schen Orangeverfahrens scheint mir in 
der grösser Sicherheit zu liegen. 

Wünscht man reine Chromatinfärbung, so lässt man nur das 
Saffranin fort. Das Orange wirkt nicht als Farbstoff, sondern als 
Differenzirungsmittel, ähnlich wie salzsaurer Alkohoi. Diese reine 
Chromatinfärbung ist wohl einer der schönsten und sichersten die 
es giebt. Die Beize mit Kal. sulfuros. ist dabei vorher nicht 
nöthig. (Weiteres siehe Nachtrag Seite 283 h. 1.) 

Nachdem ich auf diese Weise eine, meinen Zweeken genü- 
gende Methode mir ausprobirt hatte, so lag mir vor Allem daran, 
ein günstiges Objekt zu finden. Die Kerne der Zellen der Mund- 
bodenplatte und Kiemenblätter von Salamanderlarven sind für 
die vorliegenden feinen Dinge noch zu klein, ganz zu schweigen 
von Säugethiergeweben. Auch das Lungenepithel, wegen seiner 
Plattheit schon besser, liess mich aber auch noch nicht zum ge- 
wünschten Ziel kommen. Nur die ganz grossen, verästelten und 
platten Bindegewebszellen im Bauchfell der Salamanderlarve, die 
ich im I. Theil als Bildungszellen der elastischen Fasern ange- 
sprochen habe und die namentlich m ältern Larven sich reich- 
licher finden, waren gross genug, um das sicher und deutlich zu 
sehen, was ich abgebildet habe. Diese Mitosen waren im Knäuel- 
stadium bis zu 60 Mikren und darüber, sind also etwa doppelt 
so gross wie die von Rabl benutzten Objekte der Mundhöhlen- 
platte. Diese Zeichnungen sind bei bestem Tageslicht 
(blauem Himmel und weissen Wolken) angefertigt und Kennern, 
denen ich Präparate und Zeichnungen vorlegte, z. B. Herr Prof. 
v. Brunn und Prof. Lubarsch stimmten mir bei, dass sie auf 
Genauigkeit Anspruch machen könnten. Nur sind die feinen Fäden 
und Körnchen vielleicht nicht zahlreich genug, die Fäden hier 
und da wohl etwas zu dick ausgefallen, es liegt das im Wesent- 
lichen daran, dass die Präparate bei ihrer Körperlichkeit nicht 
so ganz leicht in einer Fläche wiederzugeben sind. Für das, 
was ich an jenen Zeichnungen demonstriren möchte, genügen sie 
auf alle Fälle vollkommen. 

Da diese „Zellstudien“ durchaus keine Monographien sein 
sollen, sondern nur kleine und bescheidene Beiträge zur Kenntniss 
der Zelle, so werde ich mich bemühen, meine Befunde kurz und 
sachlich darzulegen. Wer nur umfangreiche Abhandlungen mit 


264 Friedrich Reinke: 


viel Raisonnement liebt, mag meine kleine Arbeit ohne Schaden 
schnell bei Seite legen. 

Was den Inhalt dieser Zeilen betrifft, so kam es mir, wie 
bemerkt, im Wesentlichen auf die sogenannten achromatischen 
Strukturen des Zellkerns an, die specifischen Granula, das Chro- 
matin und das Oedematin lagen nicht im Plan der Untersuchung. 


A. Ueber die Gerüstsubstanz des Kerns und seine 
Beziehungen zum Gerüst des Zellleibes. 


Im I. Theil meiner Studien bin ich zu dem Resultate ge- 
kommen, dass der Kern von einer Grundsubstanz gebildet werde, 
die sehr ähnlich oder identisch mit dem Protoplasma des Zell- 
leibes sei, und ein von einer Membran ähnlichen Bildung abge- 
grenztes Territorium bildete, in dem einmal die Chromatinkörner, 
sodann die Oedematinkörner eingelagert seien. Durch diese Ein- 
lagerung wird diese Grundmasse schaumig oder wabig. Eine 
Ansicht welche, allerdings von einem ganz andern Standpunkt 
ausgehend, wenn auch nicht zu gleichem, so doch zu ähnlichem 
Resultat wie die Bütschli’s gelangt. Wie aber schon ein- 
gangs erwähnt, leugnete ich damit durchaus nicht noch andere, 
fädige Differenzirungen. Mit meiner jetzigen Methode sehe ich 
nun viel besser wie damals den Raum zwischen und um den 
Chromosomen herum, der theils zum frühern Kern, theils zum 
Zellleib gehört und den man als „hellen Hof“ zu bezeichnen 
pflegt, durchsetzt von einem zarten Gerüstwerk, welches einmal 
in continuirlichem Zusammenhang mit dem diehteren Gerüstwerk 
des übrigen, peripheren Zellleibes und andererseits den Chromo- 
somen steht. 

Ganz wie damals am ruhenden Kern finde ich hier während 
den Prophasen und Anaphasen, wo die Kernmembran sich noch 
nicht aufgelöst hat oder schon wieder hergestellt ist, dieselbe in 
sicherem eontinuirlichem Zusammenhang stehen mit dem Gerüst- 
werk des Zellleibes. Ich bitte damit Fig. 11 und 12, Tafel II 
zu vergleichen. Ich glaubte damals, dass diese feinen Verbin- 
dungsfäden durch die von mir demonstrirten Poren der Kern- 
membran hindurch gingen. Dies kann ich heute nicht mehr an- 
nehmen, vielmehr muss ich mich jetzt dahin aussprechen, das 
Gerüstwerk des Kerns, der Kernmembran und des Zellleibes sind 


Zellstudien. 265 


eins und die Kernmembran stellt nur eine verdichtete, näher an- 
einandergerückte Partie derselben dar. 

Dieses einheitliche feine Gerüstwerk, das, wie ein Blick 
auf meine Abbildung lehrt, den ganzen hellen Hof und die Räume 
zwischen den Chromosomen durchsetzt, morphologisch genau zu 
analysiren, bleibt bei unseren jetzigen optischen Mitteln schwierig. 
Immerhin kann man sich an so gut gefärbten Präparaten, nach 
dem Studium eines sehr grossen Materials ein Urtheil erlauben, 
welches vielleicht der Wirklichkeit nieht so ganz fern bleiben 
wird. Nach allem was ich sehe, handelt es sich um feinste La- 
mellen, die Waben bilden, die ich identisch halte mit meiner 
Kerngrundsubstanz. In ihren Wänden liegen aber Bildungen, 
die man sicher als Fäden, von zum Theil bedeutender Länge 
erkennt, sie scheinen oft zwischen vielen feinsten Waben hinzu- 
laufen. Diese Fäden bilden Netze und färben sich stärker als 
die übrige Substanz. Sie sind oft ganz glatt, häufig sehen sie 
rauh wie gekörnt aus. Sie könnten demnach aus feinsten Kör- 
nern bestehen, das ist aber an diesen Präparaten nicht zu ent- 
scheiden. Sicher dagegen ist, dass sie überall sich an die Chro- 
mosomen und Kernmembran ansetzen und, dass sie alle ausgehen 
von kleinen aber sehr deutlichen Mikrosomen, die stärker färbbar 
sind und an Grösse und Aussehen etwa den Centralkörperchen 
der ruhenden Zelle entsprechen. Sicher ist auszumachen, dass 
es keine optischen Durchschnitte von Fäden oder Netzknoten 
sind. Sie sind in allen Abbildungen, ausser Fig. 3, mehr oder 
minder deutlich zu sehen. 

M. Heidenhain hat auf Grund von Beobachtungen an 
verhältnissmässig kleinen Objekten die Meinung ausgesprochen, 
dass, weil man oft den Kern glatt vom Protoplasma des Zell- 
leibes abgehoben findet, dieser in keiner Verbindung mit den 
Strukturen des Zellleibes stehe. Dem muss ich durchaus wider- 
sprechen. Erstens zeigt sich beim Verschwinden der Kernmem- 
bran, sowohl bei ihrer Neubildung an meinen Präparaten, dass 
es sich sehr deutlich verfolgen lässt, dass sich die Membran ganz 
allmählich in ein loseres Gerüstwerk umwandelt, resp. aus ihm 
sich bildet und dabei in engster Verbindung mit den Strukturen 
des Zellleibes und des Kerninnern bleibt. Das Ende dieses Pro- 
cesses kann man schon an einigen meiner Abbildungen in Fig. 1, 
2 und 4 sehen, wo die Form des ruhenden Kernes noch zu er- 

Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 44 18 


266 Friedrich Reinke: 


kennen ist, die Membran bereits aber vollständig netzig geworden 
ist. Dies Verhalten widerspricht schon entschieden der Heiden- 
hain’schen Ansicht. Der sichere Beweis des Zusammenhanges 
bringt aber Fig. 12, die zeigt die sichern Verbindungen dieser 
Theile. Durch die Fixirung zerreissen eben diese Verbindungen 
offenbar leicht und erscheint der Kern dann glatt abgehoben. 
Auch Fig. 12 zeigt dies Verhalten an einigen Stellen. Auch hier 
schon sieht man eine ganz sichere Verbindung der Kernmembran 
mit dem Zwischenkörperchen. Diese Verbindung tritt fast noch 
deutlicher hervor in Fig. 11, wo die beiden Tochterkerne durch 
diese Verbindungen in scharfe Spitzen ausgezogen sind. 

Es ist durch derartige Präparate, die aus einer grossen 
Anzahl ähnlicher oder gleicher genommen wurden, mit Sicherheit 
der Beweis geliefert, dass die Struktur des Zellleibes in innigster 
Verbindung mit der Kernmembran steht. Andererseits ist es, 
wie auch Fig. 11 und 12 mit Sicherheit zeigen, eine Thatsache 
und wie die obige jeden Augenblick demonstrirbar, dass das 
Kerngerüst durch Fäden mit derselben Membran in Verbindung 
steht. Die Continuität des Kerngerüstes und des Gerüstes des 
Zellleibes ist demnach wnanfechtbar bewiesen. Beide Gerüste 
bilden eine Einheit. Nur ist das Kerngerüst sowie das Gerüst 
des hellen Hofes während der Mitose lockerer wie das des Zell- 
leibes und auf diesem Umstand beruht zum Theil der morpho- 
logische Unterschied zwischen Innen- und Aussentheil des Zell- 
leibes während der Mitose. 

Dieser Unterschied verschwindet aber nicht ganz während 
der Ruhe. Auch hier kann man z. B. an den Epithelzellen 
der Mundplatte der Salamanderlarve sowie an den Binde- 
gewebszellen und Endothelien des Bauchfells einen Unterschied 
zwischen den Partien in der Nähe des Kerns und der Peri- 
pherie machen, resp. sehr deutlich dureh die angewandte Me- 
thode demonstriren. Ich unterscheide daher an der Zelle einen 
innern Theil, in dem der Kern und die Centralkörperchen liegen, 
als „Marktheil“ von einem peripheren „Rindentheil“, und füge 
hinzu, dass es Zellen giebt, die nur aus dem ersten Theil bestehen, 
z. B. die Leukoeyten. Die nähern Belege hierfür werde ich 
später bringen, diese kurze Bemerkung möchte ich als eine vor- 
läufige Mittheilung aufgefasst wissen. 

Es ist demnach meine im I. Theil durch andere Methoden 


Zellstudien. 267 


gewonnene Anschauung, dass das Linin des Kerns dem Gerüst- 
werk des Zellleibes entspricht, das beides ein einheitliches Proto- 
plasma ist, durch ganz sichere Beobachtung bestätigt und es ist 
noch einmal hervorzuheben, dass das was den Kern als besonderes 
Gebilde dem Zellleib mit seinem Mark- und Rindentheil gegen- 
über charakterisirt, die beiden eigenthümlichen Materien, das 
Chromatin und das Oedematin, also Granula sind, die in einem 
eircumstrikten Bezirk der Protoplasmagrundsubstanz eingebettet 
durch eine zu einer Membran verdichteten Partie derselben Grund- 
substanz eingegattert werden. (Die Nukleolen, die sicherlich eine 
noch unbekannte grosse Bedeutung haben, lasse ich hier absicht- 
lich fort.) 

Die eigenthümliehen Kernstoffe müssen wir uns durch zwei 
verschiedene Communikationswege auf den Zellleib wirksam den- 
ken. Einmal dureh Poren in der Membran, die den Austausch 
in Flüssigkeit gelösten Gasen und Stoffen ermöglichen und so- 
dann durch jene feinen Fäden und Gerüststränge, die einmal 
Leitungsbahnen für Reize, sodann aber mechanisch im gröbern 
Sinn, z. B. contraktil wirkende Fasern darstellen. 


B. Ueber Bildung und Rückbildung von Spindel, Zugfäden 
und Polstrahlung während der Mitose. 


Auf keinem Gebiet der Zellenlehre, das der exakten For- 
schung zugänglich ist, hat es eine so grosse und auffallende 
Verwirrung der Meinungen in den letzten Jahren gegeben, wie 
auf dem der achromatischen Theile während der Mitose. Und 
gerade dieser Kampf der Ansichten, die diesem Arbeitsgebiet das 
nöthige Interesse verlieh, hat bedeutende Fortschritte der Erkennt- 
niss gezeitigt. Die grundlegenden Arbeiten Flemming’s und 
Strassburger’s über die achromatische Spindel wurden von 
van Beneden, Boveriund Rabl scheinbar über den Haufen 
geworfen. Während die ersteren an Wirbelthieren und Pflanzen 
eine von Pol zu Pol durchgehende Spindel beschrieben hatten, 
erklärten diese nach ihren Befunden an Ascaris, diese Spindel 
aus zwei Hälften bestehend (allerdings beschrieb van Beneden 
daneben auch durchgehende Fasern) und kamen dabei auf eine 
Erklärung der Mechanik der Mitose, die sich auf die Contrak- 
tilität dieser Fasern stützte, und allgemeinen Beifall gefunden zu 
haben scheint. 


268 Friedrich Reinke: 


In diese Verhältnisse, die ich als allgemein bekannt in 
ihren Details voraussetzen darf, brachte die Hermann’sche 
Arbeit Licht, indem er den Irrthum der Ascarisforscher auf- 
deckte und nachwies, dass die Halbspindeln dieser etwas ganz 
anderes seien als die Spindel der frühern Autoren, dass man zwi- 
schen „Spindelmantel*“ und „Centralspindel“ streng zu unter- 
scheiden habe. Ich halte den Namen „Centralspindel“ deshalb 
für opportun, weil ich fürchte, dass die von van Beneden, 
Boveri und Rabl nun einmal eingeführten Bezeichnungen kaum 
noch auszurotten sein werden, wenn ich mich auch thatsächlich 
den Ausführungen O0. Hertwig's vollkommen anschliesse, dass 
es überhaupt nur eine Spindel giebt und von einer „Halbspindel‘“ 
weder historisch noch thatsächlich die Rede sein kann, und es 
sich empfiehlt, für die Fasern des „Spindelmantels‘‘ eine beson- 
dere Bezeichnung einzuführen. Ich schlage deshalb für diese 
Fasern die von den Centralkörpern zu den Chromosomen und wie 
ich nachweisen werde, auch noch zu anderen bisher unbekann- 
ten Dingen gehen, die Hermann als Spindelmantelfasern, jene 
andern Forscher als Halbspindelfasern bezeichnen, den Namen 
„Zug- oder Leitfasern“ vor, weil sie wie meine Untersuchungen 
im Einklang mit denen aller andern Autoren zeigen, eine ziehende, 
haltende und leitende Rolle bei der Lokomotion der Chromosomen 
zu spielen scheinen. Ich füge schliesslich hinzu, dass jene be- 
kannte Rabl’sche Hypothese, dass diese Fasern sich an die 
Pfitzner’schen Körnchen ansetzend die Längsspaltung der Chro- 
mosomen durch Zug bewirkten, nach der einschlagenden Arbeit 
von Flemming in dieser Form wohl als vollständig unhaltbar 
angesehen werden darf. Das Nähere ist bei Flemming nach- 
zulesen. 

Durch die Hermann’schen und Flemming’schen Ar- 
beiten über die erste Anlage der Spindel bei Wirbelthieren, die 
auch kürzlich Heidenhain bestätigen komnte, ist es Thatsache 
geworden, dass die erste Anlage der Spindel nebst Centralkör- 
perchen ausserhalb des Kerns im Zellleib gebildet wird. Gegen 
diese Thatsache beweist der eine Befund Brauer’s an Ascaris 
nichts. 

Weniger sicher gestellt erscheint bis jetzt die weitere Ent- 
wickelung der Spindel. 

Allerdings sind OÖ. Hertwig und Flemming auf Grund 


Zellstudien. 269 


ihrer Beobachtungen zu der Ansicht gekommen, dass feine Linin- 
fäden zwischen den Chromosomen des lockern Knäuels sieh mit 
der ausserhalb des Kerns entstandenen kleinen Spindelanlage in 
Verbindung setzen, und die Spindel nebst Centralkörperchen in 
den Bezirk der Chromosomen hineinziehen. 

Für diese Ansicht glaube ich im Stande zu sein, an meinen 
Präparaten den vollen Beweis zu liefern. Zugleich werde ich 
darthun, dass auch die „Zugfäden‘“ — Spindelmantelfasern sich 
ebenfalls aus dem Gerüst des Kerns bilden und zwar so, dass 
sie gleich von Anfang mit den Chromosomen in Verbindung stehen 
und nicht erst, wie Boveri meint, an diese anwachsen. Auch 
diese Ansicht ist bereits von Flemming energisch vertreten 
worden und auch Rab hat bereits etwas dem Aehnliches angenom- 
men, indem er glaubte, dass diese Fäden von Anfang an Öentral- 
körperchen und Chromosomen verbänden und nur sehr geknickt 
verliefen. Das ist nun insofern richtig, als sie sich aus einem 
feinen Maschenwerk, wie der grösste Theil der Spindel bilden, 
das stets continuirlichen Zusammenhang hatte in seinem Verlauf 
zwischen Kerngerüstsubstanz, Membran und Zellleibgerüst. 

Indem ich die erste Anlage der Spindel aus den Arbeiten 
von Hermann und Flemming als bekannt voraussetze, so 
mag für diesmal es genügen mit einem Stadium, wie Fig. 1 und 
2 zeigen, anzufangen. Es sind beides Stadien des segmentirten 
Knäuels. Die Form des ruhenden Kerns ist noch merkbar er- 
halten, die Membran fast vollständig in ein lockeres Netzwerk 
aufgelöst, Polfeld und Gegenpolfeld deutlich erkennbar. Das 
Protoplasmagerüst des Kerns zwischen den Centrosomen und sein 
Zusammenhang mit dem Gerüst des hellen Hofes sehr deutlich. 
Beide Centrosomen sind bereits zwischen die Chromosomen ge- 
zogen und das ursprüngliche an der Einbuchtung gelegene Pol- 
feld ist dadurch etwas verschoben zugleich vergrössert, in beiden 
Fällen erscheinen die Centrosomen von ungleicher Grösse. Von 
ihnen gehen nach allen Richtungen Strahlen aus, die sich 
fast überall in dem feinen Gerüstwerk verlieren, mit ihm aber in 
Continuität stehen. Theilweise sind die „Zugfasern‘‘ bereits der- 
artig ausgebildet, dass sie sich eontinuirlich von einem Oentral- 
körperehen zu den Chromosomen verfolgen lassen, theilweise 
stehen sie noch durch Netzwerke in secundärer Verbindung. 
Auch das Linin der Chromosomen steht hier und da noch unter- 


270 Friedrich Reinke: 


einander in direkter Verbindung. An einigen Stellen sieht man 
bereits von den Winkeln der Schleifen stärkere Fasern oder Faser- 
bündel abgehen. Ausserdem sieht man in Fig. 1!) bündelförmig 
die Polstrahlung des Zellleibes mit dem Gerüstwerk in Verbin- 
dung in Fig. 2 bereits einen sichern Anfang der Polstrahlung, 
der sich nach dem Zellleib hin aber noch in Netze auflöst. 

Der Verlauf der Spindel ist nun besonders interessant, der 
Anfangstheil von beiden Centralkörperchen ausgehend ist deutlich 
faserig, die Verlängerung in beiden Fällen bildet einen Winkel. 
Ein Verhalten, das dem Schema Flemming ''s absolut entspricht. 
Der mittlere Theil besteht aber noch aus einem Maschenwerk 
und ich glaube daher, dass auch in den ersten Spindelanlagen, 
wie Flemming sie beschrieben hat, es sich noch nicht um 
durchgehende ‚Fasern sondern um Netze handelt, ein Verhalten, 
das bei der Kleinheit der ersten Anlage kaum zu eruiren sein 
dürfte, hier aber deutlich hervortritt. 

In Fig. 3—5 sehen wir nun den weitern Verlauf dieser 
Bildungen. Die Zugfasern sind überall gut ausgebildet und stehen 
zum grössten Theil direkt mit den Chromosomen in Verbindung 
und besonders deutlich mit den Winkeln der Schleifen, in Fig. 5 
sieht man rechts ein Chromosomen durch mehrere Fasern mit 
beiden Centralkörperehen in Verbindung stehen. In Fig. 4 ist 
die Polstrahlung mit ihren sich hier noch kreuzenden Fasern und 
ihrer Verbindung mit beiden Centralkörperchen äusserst deutlich. 
(Die starke Faser unten ist ein Bündel von Zellfibrillen, keine 
Kernmembran.) Die Centralkörperchen sind einander näher ge- 
rückt, die Centralspindel verkleinert aber sehr dicht, sodass 
ausser den sichtbaren Fasern noch sicher andere, netzförmige 
Substanzen darin sind. In allen drei Fällen bilden sie noch Win- 
kel, die man hier in der Zeichnung nicht sehen kann, weil man 
von oben darauf sieht, die aber durch die Hebung und Senkung 
des Tubus zur Erscheinung kommen. 

Vergleicht man Fig. 1 und 2 mit Fig. 3—5, so wird man 
sich kaum der Ansicht erwehren können, dass hier in Fig. 3—5 
einmal eine Contraktion der Centralspindelfasern und sodann be- 


1) Die freigelassenen Stellen in der Zeichnung waren verdeckt 
und deshalb das Gerüstwerk nicht zu erkennen, während die Chromo- 
somen deutlich durchschienen. 


Zellstudien. 271 


sonders in Fig. 5 eine centripetale Bewegung der Chromosomen, 
die dureh die Zugfäden gehemmt wird, stattgefunden hat 

Betrachten wir dann die weitern Stadien Fig. 6, 7,8 und 10, 
Stadien, die die Bewegung der Chromosomen von der Peripherie 
nach dem Aequator hin zeigen, also zum Mutterstern überführen, 
so bemerken wir eine enorme Vergrösserung der Spindel. Wir 
sehen in Fig. 6 absolut sicher durchgehende Fasern von einem 
Pol zum andern. Sodann auffallend lange Zugfasern, die theil- 
weise ganz sicher von dem entfernteren Pol ausgehen, sich viel- 
fach theilen, wie van Beneden und Rabl sowie neuerdings 
Flemming das beschrieben haben. Auch hier glaube ich Ver- 
bindungen zu beiden Polen gesehen zu haben, wie ich sie in 
Fig 5 ganz sicher sah. In Fig. 7 sieht man nun die Theilungen 
der Zugfasern massenhaft. Hier hat nun die von Flemming 
beschriebene Umklappung der Zugfasern theilweise schon statt- 
gefunden, theilweise ist sie im Werden. Hier decken die zu dem 
im Aequator bereits angelangten Chromosomen gehörigen Zug- 
fasern als „Spindelmantel‘“ die Centralspindel zum Theil, sodass 
beide Arten von Fasern nicht zu unterscheiden sind und es wird 
begreiflich, wie Boveri dazu kam, (zumal da die Centralspindel 
bei Ascaris offenbar schwerer zu sehen ist wie die dort sehr 
starken Zugfasern) diese so verschiedenen Theile zu identifieiren. 
Hier sieht man oben rechts und links, sowie ebenso unten jene 
von Flemming genau beschriebene Stellung der Chromosomen, 
die sicher keine direkte Verbindung zu beiden Polen haben, viel- 
leicht deshalb auch nicht so schnell wie die andern zum Aequator 
gelangt sind. Dass sie trotzdem dort hinkommen, unterliegt 
keinem Zweifel. 

Fig. 7 zeigt ausserdem noch zwei interessante Dinge, ähnlich 
wie Fig. 3. Erstens die different gefärbte Lame intermediaire 
van Beneden's, d. h. eine besondere Substanz, in der die 
Chromatinkörner gebettet liegen und die am Ansatz der Zug- 
fasern besonders deutlich ist. Ich halte diese Substanz für eine 
Verdichtung des übrigen Kernplasmas, möchte aber nach O. Hert- 
wig’s und meinen im I. Theil beschriebenen Befunden über die 
Resorption der Nukleolen glauben, dass diese einen Theil dieser 
Substanz bilden, sodann liefern diese Präparate den Beweis, dass 
die Zugfasern sich an diese Substanz, nicht an das Chromatin 
ansetzen, wie bekanntlich Rabl annimmt. 


272 Friedrich Reinke: 


Fig.8zeigt vom obern Centralkörperchen nach unten links einen 
Zugfaden, der sich nicht direkt mit einem Chromosomen, sondern mit 
einem kleinen andern Körperehen in Verbindung setzt. Im Präparat 
ist dasnoch viel deutlicher wie in der Zeichnung. Derartige Verbin- 
dungen, auf die ich weiter unten zurückkomme, finden sich in Fig. 1, 
2 und 5 zahlreich. Es giebt also Zugfasern die erst mittelbar mit 
den Chromosomen in Verbindung stehen. Und so denke ich mir 
ähnlich die Verhältnisse bei Fig. 7 in Betreff der Chromosomen, 
die nur eine direkte Verbindung mit einem Üentralkörperehen 
haben. Fig. 10 ist deshalb sehr lehrreieh, weil hier der mittlere 
Theil der Spindel, theilweise durchaus eine netzigwabige Struetur 
beibehalten hat, aus der, wie wir sahen, überhaupt die Spindel 
entsteht. 

Schliesslich erübrigt noch einige Bemerkungen über das 
Vergehen der Spindel an Hand meiner Präparate zu sagen. 
Leider habe ich nicht genügende Beobachtungen über die Spindel 
während der Metakinese und der Bildung der Tochtersterne an- 
stellen können. Einmal, weil dies Stadium an dem vorliegenden 
Objekt sehr schnell verläuft und ich deshalb bis jetzt kein sehr 
grosses Material dieser Stadien zur Verfügung habe. Sodann 
aber liegen die Chromosomen so dieht in den Fällen die zur 
Beobachtung kamen, dass ich die feinere Structur nieht deutlich 
genug sehen konnte. Nur soviel kann ich bestimmt sagen, dass 
in diesen Stadien die Struktur des Netzwerks ebenfalls vorhanden 
und die „Verbindungsfasern“ sehr deutlich zu sehen sind, wie 
an den sonst studirten kleinern Zellen. 

Das Endstadium der Spindel ist in 12 sehr gut und auch in Fig. 11 
zu verfolgen. Der obere Kegel löst sich wieder in ein Netzwerk 
. auf, dessen Rest man in Fig. 12 sieht. Diese Partie wird nun 
aber gebildet sowohl von den Zugfäden wie von der Spindel selbst. 
Es muss, wie aus einer einfachen Ueberlegung folgt, ein Theil 
der Zugfasern sowie der Spindel wieder in das Gerüst des 
Tochterkerns eingegangen sein, der Rest liegt dann im Plasma 
der Delle des Kerns, gehört also zum Zellleib, wie die Pol- 
strahlung. Die Verbindungsfäden lösen sich wie Fig. 12 lehrt, 
schon jetzt zum Theil in ein Netzwerk auf, zum Theil bilden sie 
das Centrum der Fäden, die vom Zwischenkörperchen zusammen- 
gerafft werden. Es ist nun ja wohl sicher, dass das Gerüstwerk 
des Kerns aus dem die beiden Tochter-Kerne sich gebildet haben, 


Zellstudien. 273 


eine Vermehrung erfährt. Diese Vermehrung führe ich besonders 
auf das enorme Wachsen der Spindel von Fig. 5 auf Fig. 6 zu- 
rück. Da später em grosser Theil hiervon sich im das Gerüstwerk 
der Tochterkerne umwandelt, so erhält damit dieses eine absolute 
Vermehrung der Gerüstmasse. 

So haben wir hier die ganze Geschichte der achromatischen 
Strukturen, ihr Entstehen und Vergehen vor Augen, so klar und 
unzweideutig, wie es sich nur wünschen lässt, immer vorausgesetzt, 
dass man sich die allerersten Stadien nach Hermann und 
Flemming dazu denkt. 


‘. Ueber ein eigenthümliches Strukturverhältniss des Proto- 
plasmas und seine Beziehung zu den Centralkörperchen. 
(Primäre, secundäre und tertiäre mechanische Centren.) 
Einen besonders interessanten Befund, den ich an meinen 
Präparaten machte, habe ich bisher nur ganz nebenbei erwähnt, 
wie ich ihn an dieser Stelle ausführlicher besprechen möchte. 
Die Struktur des Protoplasmas ist bekamntlich eine sehr 
heikle und umstrittene Sache. Zwar nicht ein Strukturverhältniss 
an sich, denn solches wird jetzt wohl von allen, die sich etwas 
intensiver mit diesen Dingen beschäftigten, zugegeben, sondern die 
conerete Form desselben. Man erwarte hier nicht eine eingehende 
Behandlung der bekannten Theorien, vielmehr möchte ich ohne 
Versenkung in diese Unergründlichkeiten die Dinge nur streifen. 
Wir haben bis jetzt 3 Haupttheorien, die sich aufs Aeusserste be- 
fehden. 1) Die Gerüsttheorie vonFrommann und Leydig 
mit ihrer Modifikation der Schaumtheorie von Bütschli; 2) die 
Filartheorie Flemming’s; 3) die Granulatheorie Altmann’s. 
Mir scheint als ob der Hauptwerth aller dieser Bemühungen 
in dem Auffinden des thatsächlich Demonstrirbaren liegt. Ich 
sehe nun in meinen Präparaten alle drei Dinge: Körner, Fäden, 
die zum Theil Netze bilden und schliesslich Waben oder Schäume. 
Und ich für mein Theil nehme an, dass in Wirklichkeit die proto- 
plasmatische Grundsubstanz durch Einlagerung von Granulis, die 
theils fester, theils mehr flüssiger Natur sind, in der That eine 
wabige, lamellöse Struktur erhält, die aber natürlich theoretisch 
betrachtet sehr etwas anderes ist wie die von Bütschli ange- 
nommene, thatsächlich aber auf Aehnliches hinauskommt. Diese 
Körnchen sind sicher vorhanden aber von so ausserordentlich 


274 Friedrich Reinke: 


verschiedener Beschaffenheit, dass auch sie mit den Theorien 
Altmann’s sich nicht vereinigen lassen, obschon ich für ein- 
zelne Arten, wie Chromatin-Körner und Trophoplasten eine 
weitgehende Begriffsgemeinschaft mit der Granula- Theorie 
Altmann’s nicht ohne weiteres von der Hand weisen 
möchte. Schliesslich kommen im Protoplasma sicher Fäden vor, 
die sich aus der Grundgerüstsubstanz des Protoplasmas bilden, 
ich erinnere hier nur an die Spindelfasern, die Zugfasern, die 
Verbindungsfasern, die doch sicher aus lebender Substanz bestehen. 
Ich sehe demnach gar nicht ein, weshalb man alle drei Struktur- 
verhältnisse nicht vollkommen ohne theoretische Voreingenommen- 
heit nebeneinander als Thatsachen gelten lassen will, wie das ja 
übrigens auch bereits vielfach geschieht. Wenn man die enorme 
Zahl der Leistungen des Protoplasmas in Betracht zieht, die wir 
kennen und dazu noch addirt diejenigen, die wir nicht kennen, 
so kann man sich doch unmöglich darüber wundern, dass wir 
für verschiedene Zwecke auch verschiedene Strukturverhältnisse 
finden. Wunderbar erscheint nur, dass wir nicht noch viel mehr 
und mannigfaltigere Strukturen finden und überrascht müssen wir 
sein, mit wie wenigen Mitteln die Natur auszukommen scheint. 

Ein ganz vorzügliches Objekt für Protoplasmastudien bildet 
die Mitose mit ihrem hellen Hof, deshalb weil hier die Strukturen 
weniger verdichtet sind wie sonst. Wir bemerken hier nun ein 
feines Netzwerk, das ich mir thatsächlich noch viel diehter und 
vollständiger denken muss, da ich annehmen muss, dass meine 
Färbungen noch nicht alles zeigen was vorhanden. Denn an 
einigen Präparaten, so in 5, 8 und 10, sehe ich es theilweise viel 
dichter wie z. B. in 7 und 12. Ob diese Struktur wabig oder 
netzig ist, ist bei unseren optischen Mitteln nicht mit Sicherheit 
zu entscheiden. Ich muss aber nach meinen in Theil I beschriebenen 
Befunden annehmen, dass es eine schaumige Struktur ist, in 
deren Lamellenwand ein durch Verdichtung derselben entstandenes 
fadiges Netzwerk, das stärker färbbar ist, verläuft und als Inhalt 
dieser Waben nehme ich die Oedematinkörner an, die sicherlich 
halbflüssig und lange, nicht so fest zu denken sind wie 
die Chromatinkörner. 

Diese Oedematinkörner vermischen sich offenbar mit Sub- 
stanzen des Zellleibes während der Mitose. 

Die fadig, netzförmigen Strukturen haben ein verschiedenes 


Zellstudien. 275 


Gepräge, bald sind sie ganz glatt, wie massive Fäden, bald erscheinen 
sie wie rauh und körnig, sind also jedenfalls veränderlich, und 
dieser Zustand scheint mit verschiedenen Spannungsgraden zu- 
sammenzuhängen. Es ist also sehr möglich, dass sie sich noch 
wieder aus feinsten Körnern zusammensetzen. 

Dagegen ist eins Sanz sicher, nämlich, dass diese Fäden aus- 
gehen von distinkten, stärker färbbaren Körnern (Mikrosomen), die 
an den Verbindungsstellen der Netze liegen, sicher aber nicht in dem 
Sinne Netzknoten sind, dass sie nun die optische Erscheinung 
dieses Zusammenfliessens der Fäden machen. Im Gegentheil, sie 
sind distinkte, besonders färbbare Körner, geradeso wie die 
kleinsten Centralkörperchen in den ruhenden Zellen. Van Bene- 
den, dem wir bekanntlich die Entdeckung der Centralkörperchen 
danken, sind diese Bildungen nieht entgangen, er hat sie oft als 
Mikrosomen beschrieben. Ich erinnere nur an das Körnerstratum 
seiner Sphäre, ferner fand er sie in den Polstrahlen und in den 
Zugfasern. Er giebt bestimmt an, dass sie durch feine Fäden 
untereinander in Verbindung ständen. Auch Boveri, Schultze 
und Heidenhain haben sie genauer beschrieben. Letzterem sind 
aber, wohl in Folge der angewandten Methoden, die Verbindungs- 
fasern, z. B. an der Strahlung der Leukocyten entgangen, wo 
sie aber, wie ich im I. Theil zeigte, ebenfalls vorhanden sind. 
Diese Dinge sind also theilweise nichts Neues. Neu ist, dass sie 
überall in grosser Menge hier im hellen Hof und zwischen den 
Chromosomen vorkommen und wo überhaupt distinkte Beobach- 
tungen möglich, sehe ich sie überall in den Theilen des Zellleibes, 
den ich als „Marktheil‘“ oben bezeichnet habe. Sie scheinen 
also ein integrirender Theil der Protoplasmastruktur zu sein. Sie 
sind nun, wie Fig. 1—2, 5, 6, 7, 8, 10 und 12 lehren, verschieden 
deutlich, von schwankender Grösse und Anordnung. Oft stehen 
sie wie in Fig. 5, 6, T und 8 in regelmässigen Reihen und Ab- 
ständen angeordnet und sind dann untereinander, wie es scheint, 
von gleicher Grösse, oft liegen sie unregelmässig und dann ist 
das eine oder andere bedeutend deutlicher wie die übrigen. 
Immer gehen aber von ihnen mehrere Fäden ab, die entweder 
sich an die Chromosomen heften, oder die Körperehen unterein- 
ander verbinden, oder aber wie sicher zu sehen in Fig. 1, 2, 7, 
8 und 12 stehen sie durch lange Fäden theils mit den Central- 
körperchen, theils mit den Zwischenkörperchen in Verbindung. 


276 Friedrich Reinke: 


Der Grösse, Färbung und den eben beschriebenen Verbindungen 
nach können sie sehr wohl Centralkörperchen III. Ordnung sein, 
während grössere derartige Gebilde, die die Uebergänge zu den 
eigentlichen Oentralkörperchen bilden und die mit weit zahl- 
reicheren Fäden in Verbindung stehen, z, B. in Fig. 7, 8 und 10 
als secundäre Centralkörperchen anzusehen sind. 

Vergegenwärtigen wir uns die erste Entwickelung der Central- 
körperchen, sosehen wir, dass diese häufig nicht einheitliche Bildungen 
sind. Ich sehe an meinen ruhenden Zellen, neben doppelten Oentral- 
körpern verschiedener Gestalt und Grösse, oft multiple, kleinere, 
die den Eindruck machen, als ob aus ihnen durch Verschmelzung 
die grösseren entständen. In eimigen Zellen zählte ich 6—8 
kleinster Oentralkörperchen zu einer Gruppe vereinigt. Die Thei- 
lungen der Centralkörper, die van Beneden und Andere an 
Asearis beobachtete, widersprechen dem hier dargestellten Sach- 
verhalt nicht, denn es ist sehr wohl möglich, dass eine derartige 
Gruppe von Mikrosomen, wie sie das sogenannte Centralkörper- 
chen darstellt, in 2 Gruppen theilen kann. Die von M. Heiden- 
hain behauptete Sprossung ist mir nicht sehr wahrscheinlich, 
sicherlich bis jetzt nur Hypothese. 

Wenn wir uns nun nach der Funktion der Centralkörper- 
chen fragen, so scheint es nach allem, was wir an Leukoeyten 
und Mitosen wissen, mechanische Centren zu sein, an die sich 
Fäden ansetzen. Ich stimme darin mit van Beneden, Boveri 
und M. Heidenhain im Wesentlichen überein. Ich halte diese 
hier beschriebenen Mikrosomen ebenfalls für mechanische Centren, 
und theile diese Dinge in 3 Klassen, primäre, seeundäre und 
tertiäre mechanische Öentren und muss nach meinem Befunden 
annehmen, dass die ersteren, die als Centralkörper bekannt 
sind, aus Gruppen der tertiären entstehen, ebenso wie die 
secundären. Ich halte demnach die Centralkörper nicht für 
Gebilde sui generis, wie etwa den Kern, und möchte sie 
auch nicht für ein Organ der Zelle, das an einer bestimm- 
ten Stelle liegen müsste, erklären, sondern ich halte sie für 
organoide Gebilde, die sich nach Bedürfniss aus kleineren ähn- 
lichen, im Protoplasma überall vorhandenen Gebilden (tertiären 
Centren) entwickeln können, also potentiell m der Marksubstanz 
der Zelle überall vorhanden sind, gerade wie eine Zugfaser oder 
Spindelfaser sich aus der Gerüstsubstanz des Protoplasma je nach 


Zellstudien. 277 


dem Bedürfniss der Zelle sich bilden kann und bildet und ebenso 
auch wieder verschwindet, ohne dass damit das Zellindividuum 
in Mitleidenschaft gezogen wird, was z. B. bei der Auflösung 
des Kernes der Fall ist!). Darnach ist der Kern ein Organ, 
Centralkörper, Spindeln ete. aber sind nur Organoide der Zelle. 

Zum Schluss möchte ich noch vorläufig bemerken, dass ich 
die Struktur des quergestreiften Muskels ebenfalls auf derartige 
kleine mechanische Centren während seiner Entwickelung zurück- 
führen zu können glaube, behalte mir aber darüber Weiteres für 
später vor. 


D. Ein Beitrag zur Mechanik der Mitose. 


Die Mechanik der Mitose, d. h.. die eomplieirte aber absolut 
regelmässige Lokomotion der Chromosomen schien durch die 
Befunde und Erklärungen von van Beneden, Boveri und der 
sich daran schliessenden bekannten Hypothese Rabl’s im Wesent- 
lichen aufgeklärt. Es schien der ganze Vorgang auf die Contrak- 
tilität der bisher bekannten achromatischen Fasern zurückgeführt 
zu sein. Dann aber erschien die Hermann sche Arbeit mit dem 
Nachweis, dass jene Halbspindeln bei Ascaris etwas anderes seien 
wie die Spindel der Autoren und ferner die Flemming’sche 
Arbeit, die die Rabl’sche Hypothese als unhaltbar zeigte. Wenn 
wir auch das Resultat als gesichert betrachten können, dass die 
Bewegung der Tochterchromosomen vom Aequator zu den Polen, 
also während einer sehr wichtigen Phase der Mitose, durch 
die Zugfäden (Spindelmantelfasern) bewirkt wird. Dabei bemerke 
ich Boveri gegenüber, dass in meinen Präparaten sieh diese 
Zugfasern hierbei sicher verkürzen, wie direkte Messungen be- 
weisen und es daher sicher nicht die Polstrahlungen allein sein 


1) An meinen Präparaten sehe ich die Centralkörperchen in fast 
Jeder ruhenden Zelle. Ihre Lage zum Kern ist eine ganz wechselnde, 
auch liegen sie zwar öfters in der Delle des Kerns, aber ebenso oft 
auch daneben. Dagegen finde ich, dass sie, wie Heidenhain das für 
die Leukocyten annimmt und worin ich ihm nur beistimmen kann, 
stets im Mittelpunkt der Protoplasmamasse des von mir als Marktheil 
bezeichneten, Innentheils des Zellleibes liegen; da ich die Leukocyten 
als nacktes Mark auffasse, so würden diese Befunde auffallend zusam- 
men stimmen. 


278 Friedrich Reinke: 


können, die die Trennung der Fäden bewirken, obgleich ich zu- 
gebe, dass diese auch dabei eine Rolle spielen können. 

Den vorhergehenden Bewegungen gegenüber, besonders der 
Bewegung der Chromosomen des segmentirten Knäuels zum Ae- 
quator stehen wir bis jetzt vollständig rathlos gegenüber. In 
vielen Fällen stehen die beiden Pole durch Zugfasern in Verbin- 
dung, wie Fig. 5 und 6 zeigen, in vielen Fällen ist es aber, wie 
Flemming zeigt, ganz unmöglich, dass diese Zugfasern diese 
Bewegung ausführen könnten. Man könnte nun ja eine Eigen- 
bewegung der Chromosomen annehmen. Diese könnte entweder 
eine amöboide sein, davon sieht man aber an den Chromosomen 
keine Spur, oder es könnte eine Bewegung sein ähnlich der eines 
Wurmes. Derartige Bewegungen wären an und für sich denkbar. 
Allein betrachtet man Fig. 7, so müsste an den oben und unten 
gelegenen Chromosomen die Bewegung unter der Leitung der 
Zugbänder immer zu den Polen, nicht zum Aequator hinführen 
und sodann ist zu bedenken, dass die Chromosomen überall in 
einem fein organisirten protoplasmatischen Netzwerk liegen und bei 
solcher Bewegung würde dies doch, wie ein Häringsnetz durch 
einen Seehund zerstört werden. 

Aber gerade in dieser Protoplasmastruktur mit ihren mecha- 
nischen Centren und den von ihnen aus an die Chromosomen 
sich anheftenden Fädehen scheint ein contraktiler Apparat ge- 
geben zu sein, auf den sich die Mechanik der Lokomotion auf- 
bauen lässt. Im I. Theil habe ich die amöboide Bewegung der 
Leukocyten auf eine ähnliche Struktur zurückzuführen gesucht 
und es war mir natürlich sofort sehr auffallend, dass ich im 
hellen Hof und zwischen den Chromosomen während der Mitose, 
also zu einer Zeit, wo starke Bewegungen im Mark der Zelle 
stattfinden, eine so ähnliche Struktur des Protoplasma fand, wie 
in jenen exquisit beweglichen Zellen !). 


1) Da Engelmann (Ueber den Ursprung der Muskelkraft, 
Leipzig 1895) nachgewiesen hat, dass die doppelbrechenden Ele- 
mente Sitz der verkürzenden Kräfte zu betrachten sind, so ist es vom 
grössten Interesse zu wissen, ob die hier beschriebenen Strukturen des 
Plasmas, speeciell die tertiären Centren doppelbrechend sind 
und als Sitz der inogenen Theile anzusprechen wären, zumal nach 
Ansichten Engelmann’s das Vorhandensein derartiger Dinge im 
contraktilen Protoplasma geradezu ein Postulat ist. Ein solcher Nach- 


Zellstudien. 219 


Ich übergehe auch hier die ersten Knäuelstadien, die ich 
einer besonderen Bearbeitung zu unterziehen gedenke und beginne 
auch hier wieder mit dem segmentirten Knäuel, wie Fig. 1 und 2 
es darstellen. Hier vollzieht sich zunächst Folgendes. Die Chro- 
mosomen liegen alle in einem lockeren Netzwerk, in dessen Ver- 
bindungsstellen jene oben beschriebenen tertiären mechanischen 
Centren liegen. Durch Entwickelung der Zugfäden aus diesem 
Netz werden die Centralkörperchen mit den Chromosomen in 
direkte Verbindung gesetzt, sodann bildet sich aus demselben 
Netz der mittlere Theil der Spindel aus und die Polstrahlung 
des Zellleibes tritt mehr und mehr direkt an die Centralkörper- 
chen. Dabei können, wie Figur 5 zeigt, die Chromosomen noch 
unter sich direkte protoplasmatische Verbindungen haben, die, 
wie Fig. 7 und 8 beweisen, noch auffallend lange, vielleicht 
immer bestehen bleiben. 

In Fig. 3 aber auch 4 und 5 findet offenbar jetzt eine eentri- 
fugale Bewegung der Chromosomen statt, die aber durch die 
Zugbänder, wie Fig. 3 zeigt, bis zu einer gewissen Grenze ge- 
hemmt wird. Dabei nehme ich stets an, dass die meisten Ver- 
bindungen der Chromosomen mit den Centrosomen zu einer mehr 
oder minder mittleren Partie der Chromosomen geht, diese sind 
die festeste. Die Verbindungen an weiteren seitlichen Punkten, 
wie Fig. 5 theilweise so deutlich zeigt, lösen sich entweder 
gänzlich oder werden doch von der centrifugalwirkenden Kraft 
überwunden. 

Es herrscht hier offenbar Wirkung und Gegenwirkung. 
Die Zugbänder ziehen zur Spindel hin, aber sie werden über- 
wunden durch den Gegenzug. Ich möchte nicht glauben, 
dass dieser Gegenzug durch die Eigenbewegung der Chromosomen 
geleitet wird, sondern hier greifen meine Fäden an. Man sehe 
doch Fig. 5, wie die mechanischen Centren sich in Reihen auf- 
gepflanzt haben und die Fäden zu den Chromosomen gespannt 
sind. Ich stelle mir es so vor, dass sie die Chromosomen, d.h. 
das Linin mit den Chromatinkügelchen darin an sich ziehen. Da 


weis würde meine Theorie der Mechanik der Mitose und Bewegung 
der Leukocyten, aufs kräftigste unterstützen. Merkwürdigerweise ver- 
ändert das Hermann'sche Gemisch die Gewebe, auch quergestreifte 
Muskeln, derartig, dass die Doppelbrechung im polarisirten Licht fast 
ganz verschwindet. 


280 DredmchBeinke: 


sie aber vorübergehende Strukturen sind, so bilden sich, sobald 
die Chromosomen eine Zone weiter gerückt sind, wieder in einiger 
Entfernung neue tertiäre Centren aus, bis die Zugfäden jede 
weitere centrifugale Bewegung hindern. 

Während dessen hat sich die Spindel ausgebildet. Diese 
betrachte ich als eine Art elastischen Skelets mit den fixen 
Punkten der Centrosomen, die Festigkeit wird noch gestärkt 
durch die Polstrahlung, die den Centrosomen einen festen Rück- 
halt an den Zellleib giebt. 

Nun findet eine centripetale Bewegung zum Aequator 
statt. Auch hier setzt der von mir entdeckte mechanische Apparat 
wieder ein, wie Fig. 6 und 8 zeigen und bewirkt die soge- 
nannte Umklappung der Zugfasern bei den ungünstiger und ent- 
fernter liegenden Chromosomen (Fig. 8). Ueber den Aequator 
hinauszugehen wird verhindert durch den Umstand, dass Zugfasern 
von beiden Polen an die Chromosomen gehen. Bei Fig. 6 sehen 
wir vom obern Pol nach untern Chromosomen und vom untern Pol 
nach den obern Chromosomen Zugfasern gehen. Sie verkürzen 
sich bis zum Aequator, dabei wird die Hauptbewegung immer von 
meinen kleinen Fasern gemacht. 

Hier am Aequator tritt nun allgemeine Ruhe ein. Dies 
Sternstadium dauert bekanntlich sehr lange. Dann beginnt die 
Trennung der Paare und unter der sich verkürzenden Leitung 
der Zugfasern wandern dann von denselben Kräften wie früher 
gefördert, aber unterstützt von den Zugfasern, die Schleifen zum 
Pol. Der mittlere Theil der Spindel bildet sich dann theilweise 
zum Gerüst des neuen Kernes, theilweise zu Verbindungsfasern aus. 
Es tritt dann alsbald die Membran aus meinem Netzwerk zu- 
sammen, die Chromosomen bilden sich zu den ruhenden Tochter- 
kernen um. 

Wenn ich so in grossen Zügen die Mechanik der Mitose, 
wie ich sie auffasse, gezeichnet habe, so gestehe ich gern ein, 
dass die Details des Vorgangs noch in vielen Stücken räthselhaft 
bleiben. Allein wie man sich an den Abbildungen überzeugen 
kann, ist offenbar die Struktur eine so sehr complicirte, dass 
wir zunächst uns wohl mit dieser geringen Frucht der Erkennt- 
niss begnügen müssen. Ich betone dabei, dass, wenn die Natur 
auch nach bestimmten Prineipien geht, sie doch nie pedantisch 
ist und gewiss kommen auch hier im Detail noch viele Ausnah- 


Zellstudien. 281 


men vor und Unregelmässigkeiten, die aber doch die ganze Idee 
nicht zu stören vermögen. 

Schliesslich mache ich noch im Besondern auf eine höchst 
wichtige Beobachtung von Flemming an lebenden Zellen wäh- 
rend der Mitose aufmerksam, nämlich die Zusammenziehung 
und Dehnung der chromatischen Figur als Ganzes. Er 
bezeichnete diesen Vorgang als Systole und Diastole. Diese 
höchst wichtige und merkwürdige Entdeckung scheint bisher 
wenig Beachtung gefunden zu haben. Sie lässt sich aber doch 
nur durch einen im hellen Hof vorhandenen allgemeinen contrak- 
tilen Apparat erklären, der sämmtliche Chromosomen umfasst. 
Die Auffindung eines solchen, wie ich ihn hier beschrieben habe, 
ist dazu angethan, diese an lebenden Zellen gemachte Beobach- 
tung zu erklären. Fig.3 würde das Stadium der Systole, Fig. 5 
das der Diastole darstellen. 


E. Längsspaltung der Chromosomen in den Tochterkernen. 
(Ein Beitrag zur Individualitätshypothese.) 

In den vorausgehenden Darstellungen blieben jene Kräfte 
bisher vollständig unerörtert, die die Spaltung der Chromosomen 
der Länge nach bewirken. Die Rabl’sche Hypothese über die 
Wirkung der Zugfasern hat sich durch die Flemming’schen 
Befunde als irrig erwiesen. Flemming wies nach, dass die 
Längsspaltung bereits im engen Knäuel vorhanden ist, während 
sie mit unsern jetzigen Methoden, die leicht künstliche Verkle- 
bungen machen, meistens nicht beobachtet werden kann. Ich 
kann es an meinen Präparaten, sofern es überhaupt noch nöthig 
scheinen sollte, vollständig bestätigen. Auch ich sehe des öftern 
bereits im engen Knäuel die Spaltung sehr deutlich. Nun ist 
der enge Knäuel aber das Stadium der Mitose, wo wir überhaupt 
zuerst wirklich sicher etwas von der Struktur des Kerns erkennen 
können. Denn im ruhenden Kern sind die Strukturverhältnisse 
so dicht, dass es bis jetzt nicht gut möglich ist, irgend eine 
sichere Analyse der feinen Vertheilung des Chromatins zu geben, 
Es wäre also sehr gut möglich, dass schon im ruhenden Kern die 
Chromosomen, d. h. die diesen entsprechenden Chromatinkörnergrup- 
pen ihre Selbstständigkeit bewahrten, indem sie sich auf bestimmte 
Territorien des Kerngerüstes vertheilen. Es ist das die bekannte 
Boveri’sche Hypothese. Sie ist möglich sage ich, denn wir 

Archiv f. mikrosk. Anat Bd. 44 18* 


282 Friedrich Reinke: 


können eben diese Verhältnisse am ruhenden Kern bisher nicht 
übersehen und wo wir es in den ersten Stadien der Mitose, im 
engen Knäuel können, da ist diese territoriale Begrenzung in 
der That oft nachzuweisen. Ich kann nun an meinen vorzüg- 
lichen Objekten an Tochterkernen, wie Fig. 11 zeigt, demonstriren, 
wie die Tochterkernehromosomen sich in der That der Länge 
nach spalten und ihre Chromatinkörner so auf bestimmte Terri- 
torien vertheilen. Fig. 11 zeigt oben links und an einigen andern 
Stellen diese Längsspaltung deutlich im Werden. Dieser Befund, 
den ich hier nur kurz erwähne, ist vielleicht für die Individuali- 
tätshypothese, die von Boveri so eifrig verfochten wird, als 
exakte Beobachtung von einiger Bedeutung. Schliesslich füge 
ich hinzu, dass ich häufig neben den Tochterkernen, in Zellen 
wo das Zwischenkörperchen noch vorhanden, kleine Nebenkerne 
sehe, die etwa einem Chromosomen als Territorium entsprechen. 
Diese, auch schon von Rabl beobachteten Nebenkerne müssen 
bei der nächfolgenden Mitose wieder in die Figur mit einbezogen 
werden, denn man findet sie niemals während der Mitose. Es 
spricht dies Verhalten ebenfalls für die Selbstständigkeit der 
Chromatinkörpergruppen im Sinne Boveri's, wenn auch eine 
Längsspaltung hier nicht wahrzunehmen ist. Fig. 11 zeigt an 
den Spitzen der Tochterkerne bereits den Anfang einer solchen 
Nebenkernbildung, die aber in vielen Fällen ganz von der Haupt- 
masse des Kerns getrennt ist. Ich glaube, dass sie mechanisch 
dadurch entstehen, dass das betreffende Chromosomen länger als 
die übrigen durch Verbindungsfäden am Zwischenkörperchen 
festgehalten wird und den Einschluss in das grosse Kernterrito- 
rium versäumt, nun für sich eine Kernmembran bekommt. Einen 
sehr markanten Fall derartiger Bildung multipler kleiner Kerne 
aus 1—3 Chromosomen, hat kürzlich Meves in diesem Archiv 
Bd. XXXXIV, pag. 119, Taf. X, Fig. 62 abgebildet (Ueber eine 
Metamorphose der Attractionssphäre in den Spermatogonien von 
Salamandra maculosa). Durch anormalen Verlauf einer bipolaren 
Mitose entstehen hier aus den Chromosomen selbstständige Kern- 
territorien. Es erscheint demnach für die Zelle nieht absolut 
nothwendig, dass die Chromosomen während der Ruhe ihre Selbst- 
ständigkeit aufgeben, und es bedarf dann keiner besondern Kräfte 
für die Längsspaltung der Chromosomen im Anfang der Mitose. 
Rostock, den 15. September 189. 


Zellstudien. 283 


Nachtrag. 


Um das neutrale Gentiana, entstanden aus basischem 
Gentiana und Orange, filtriren und conserviren zu können, 
setze ich zu der beschriebenen Stammlösung !/, Alkohol hinzu, 
das neutrale Gentiana ist in Wasser schwer, in Alkohol leicht 
löslich. Diese alkoholische Lösung hat mir ebenfalls sehr gute 
Resultate gegeben. Beim Gebrauch scheint es aber zweckmässig, 
sie noch mit Wasser zu verdünnen. Mit ihr bekommt man auch 
in kurzer Zeit, wenigen Minuten, die Centrosomen gefärbt, doch 
ist für sehr gute Präparate eine längere Zeit nothwendig. Eine 
Ueberfärbung findet nach meinen Erfahrungen nicht statt. Die 
Vorbehandlung ist dieselbe wie bei der wässrigen Lösung. 


Erklärung der Abbildungen auf Tafel XIX. 


Fig. 1. Segmentirtes Knäuel einer Bindegewebszelle des Bauchfells 
der Salamanderlarve. Die Chromosomen schwarz. Centro- 
somen, Spindelanlage, Netzwerk und tertiäre Centren roth, 
ebenso links die Polstrahlung. 

Fig. 2. dito. 

Fig. 3. „Diastole* der Chromosomen. Chromatingranula theilweise 
sehr deutlich, sowie die Grundsubstanz der Chromosomen. 
Kleine Spindel, zahlreiche „Zugfasern“. 

Fig. 4. dito, links sehr deutliche Polstrahlung. 

Fig. 5. „Systole“ der Chromosomen. Tertiäre Centren zu regelmäs- 
sigen Reihen angeordnet. Verbindung einzelner Chromosomen 
mit beiden Centrosomen. 

Fig. 6. Centralspindel aus ungemein zahlreichen und feinen Fäden 
bestehend. „Zugfasern* mit vielen Theilungen, gehen theil- 
weise zu Chromosomen, die jenseits des entgegensetzten Poles 
liegen. Tertiäre Centren theilweise in Reihen geordnet, wie 
Figur 5. 

Fig. 7. Die grösste Zahl der Chromosomen sind nach dem Aequator 
gerückt. Lame intermediaire, an deren Substanz sich die 
„Zugfasern“ anheften. Umklappung und Theilung der „Zug- 
fasern“. Rechts unten ein secundäres Centrum. 


284 


Friedrich Reinke: Zellstudien. 


Fig. 8, 9 und 10, ähnlich wie Figur 7, zeigen secundäre Centren. 


Ric. 13: 


Fig. 12. 


Zwei Tochterzellen mit Zwischenkörperchen. Neu gebildete 
Kernmembran. Rechts Umwandlung der Spindel in ein feines 
Netz. Links oben und in der Mitte beginnende Längsspaltung 
der Chromosomen. Die Spitze der Kerne stehen mit dem 
Zwischenkörperchen in Verbindung. Rechts Anfang der Bil- 
dung eines Nebenkerns aus zurückgehaltener chromatischer 
Substanz. Vom Zwischenkörperchen gehen zahlreiche Fasern 
in das Plasma des Zellleibes. 

Eine Tochterzelle. Zwischenkörperchen doppelt, Kernmembran 
sehr deutlich, steht mit den Chromosomen, dem Zellleib und 
den Verbindungsfäden in Verbindung. - Rückbildung des obern 
Theils der Spindel und „Zugfasern“ in das Netzwerk des 
Zellleibes. 


285 


(Aus dem II. anatomischen Institut der Berliner Universität.) 


Beiträge zur experimentellen Morphologie 
und Entwicklungsgeschichte. 
Von 


Oscar Hertwig. 


I. Die Entwicklung des Froscheies unter dem Einfluss 
schwächerer und stärkerer Kochsalzlösungen. 


Hierzu Tafel XX, XXI, XXI. 


Inhalt. Seite 

ELSE LEN. 0 Te ul a en 2 
A. Specieller Theil. 

aNzensurche mutsRanaresculenta PIE FERIEN, 

2. Versuche mit Rana fusca . . IBAN FIHRTUNAENIDIGE 


B. Allgemeiner Theil. 
Beurtheilung und Verwerthung der Befunde. 
1. Die durch Kochsalzwirkung hervorgerufenen Abän- 
deruneen der embryonalen Processe”... 310 
1. Erwähnung ähnlicher Experimente von Knop, merb I 
Wegner, Gies, Kassowitz, Schmarkewitseh, 


GrassisibEmery.y. N SET TIETETER TE [0] 
2. Abänderung des Fürdhimsangeesses REEL. 313 
3. Abänderung des Gastrulationsprocesses und der Karbeyo, 0- 

bildung . . Bu ne en 107 46, ll) Kain 
4. Anlage von Schwähte ind Atter Aa Arad 322 


5. Künstliche Erzeugung von Anencephalie na Hömidranie 324 
2. Die äusseren und die inneren Ursachen des Ent- 
I a in ihrem BERARaN 9500 Ver- 


hialktmiisise 2: 326 
Il, a en S Adsieht, une äussere Einflüsse Ns Ent. 

wicklungsreize. . . Du 326 

2. Betrachtungen über u Werdn a Ertwieklung ehrdekrkbs 329 

3. Controverse mit Weismann . . . 331 


4. Verwerthung der in Kochsalzlösung von 0,6% ee 
ten Froscheier, der Anencephalen, der Experimente von 
Knop, Herbst, Wegner, Schmankewitsch etc. für 
die Theorie der Epigenese und der direeten Bewirkung 


durch äussere Ursachen . . . 335 
5. Verwerthung der künstlichen Bene von "Doppelbik 
dungeen..in leicher; Richtune „3 6 ucGallme (DB 


Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 44 19 


286 Oscar Hertwig: 


In der 1887 von Richard Hertwig und mir veröffent- 
lichten Schrift (5): „Ueber den Befruchtungs- und Theilungsvorgang 
des thierischen Eies unter dem Einfluss äusserer Agentien“ wurde 
an einer grösseren Reihe verschiedenartiger Experimente gezeigt, 
dass sich die ersten Entwicklungsprocesse des Eies durch Ver- 
änderung der natürlichen Bedingungen in erheblicher Weise ab- 
ändern lassen. Die Eingriffe wurden in verschiedener Weise aus- 
geführt. Theils wurde die chemische Natur des umgebenden 
Mediums geändert, indem die Eier vor und nach der Befruchtung 
in zweekmässig hergestellte Lösungen von Chloralhydrat, Morphium, 
Nieotin, Stryehnin ete. gebracht wurden, theils wurde die Ein- 
wirkung von Temperaturveränderungen und von mechanischen 
Eingriffen verfolgt. Es konnte auf diese Weise bald ein nie- 
derer, bald ein höherer Grad von Ueberfruchtung, Störung des 
Furchungsprocesses ete. willkürlich erzielt werden. 

Der hier betretene Weg ist seitdem noch mehrfach einge- 
schlagen worden. Herbst (4) hat in Lösungen von kohlensaurem 
Lithion Seeigeleier gezüchtet und ganz sonderbar von der Norm 
abgeänderte Lithionlarven erhalten, Loeb (11) hat Seeigeleier in 
concentrirte Salzlösungen gebracht und dadurch bewirkt, dass der 
Protoplasmakörper sich nicht theilte, während der in seinem In- 
nern gelegene Kern sich in 2, 4, 8 und mehr Tochterkerne in 
gewöhnlicher Weise segmentirte. Endlich hat Morgan vor einem 
Jahr Froscheier dadurch, dass er sie auf dem Stadium der Keim- 
blase in Kochsalzlösungen von 0,5—1,0°/, einlegte, in ihrer Ent- 
wicklung zu beeinflussen gesucht; er beabsichtigte auf diesem Wege 
künstlich solehe Missbildungen zu züchten, wie sie von Roux 
und mir beobachtet und von mir als Embryonen mit Spina bi- 
fida beschrieben worden sind. 

Demselben Forschungsgebiet gehören nun auch die Experi- 
mente an, über welche ieh in dieser und einigen folgenden Ab- 
handlungen zu berichten habe. 


A. Specieller Theil. 
Den Ausgangspunkt für meine Experimente bildete die oben 
erwähnte kurze Mittheilung, welche der amerikanische Naturforscher 
Morgan (12) in dem Aufsatz „The orientation of the frog's egg“ 


Beiträge z. experimentellen Morphologie u. Entwicklungsgeschichte. 287 


im „Quarterly Journal of mieroscopieal science“ veröffent- 
licht hat. 

Morgan hat gefunden, dass Froscheier, wenn sie auf dem 
Keimblasenstadium in Kochsalzlösungen gebracht wurden, Störun- 
gen in der Bildung des Blastoporus erkennen liessen, der anstatt 
sich normaler Weise zu schliessen, auch auf späteren Entwick- 
lungsstadien noch weit geöffnet blieb. Die geeignete Lösung 
stellte er sich her, indem er zu 500 cem gewöhnlichen Wassers 
3.gr Kochsalz hinzusetzte. 

Ich benutzte zu meinen Versuchen, welche sowohl an Rana 
esceulenta wie an Rana fusca vorgenommen wurden, eine Reihe 
von Kochsalzlösungen von 0,5, 0,6, 0,7, 0,8, 0,9 bis 1,0°%/,. In sie 
wurden die Eier in kleinen Ballen eine halbe Stunde nach der 
Befruchtung eingelegt, da ich die Einwirkung des Kochsalzes 
gleich vom Anfang der Entwicklung an systematisch verfolgen 
wollte. Täglich wurden aus jeder Lösung kleine Portionen in 
eine 1/,°/,ige Chromsäure zum Zweck weiterer, genauerer Untersu- 
chung eingelegt. 

Es zeigte sich, dass Rana esculenta und Rana fusca in 
etwas verschiedener Weise auf den Eingriff reagiren, daher für 
beide Arten getrennte Darstellung erforderlich ist. 


1. Versuche mit Rana esculenta. 


Vollkommen gesunde Eier, die ich einem Tags zuvor ein- 
gefangenen Pärchen entnahm, wurden am 1. Juni 11 Uhr 30 Min. 
befruchtet und nach ein und einer halben Stunde in kleinen Por- 
tionen in 6 verschiedene Lösungen von Kochsalz gebracht, von 
denen die schwächste 0,50%, und jede folgende 0,1°/, mehr Salz 
als die vorhergehende enthielt. 

In der stärksten 1°/,igen Lösung lassen die Eier um 5 Uhr 
Nachmittags auf dem animalen pigmentirten Pol eine Kreuz- 
furche erkennen, während die vegetative Hälfte vollkommen glatt 
ist (Taf. XX, Fig. 20). Auch Durchschnitte zeigen, dass die 
Theilebenen nur bis zur Hälfte oder wenig über sie hinaus 
den Eidotter zerlegt haben. Auch an Eiern, die des Abends 
10 Uhr eingelegt worden waren, hat sich der Befund nur wenig 
geändert. Die beiden Theilebenen sind noch etwas tiefer einge- 
schnitten, ohne aber eine vollständige Trennung in 4 Stücke 
herbeigeführt zu haben. In der Mitte des animalen Pols ist ein 


288 Öscar Hertwig: 


heller, rautenförmiger Fleck entstanden, indem das Pigment von 
der Stelle, wo sich die beiden Theilebenen schneiden, ein wenig 
zurückgewichen ist und den weissen Dotter zu Tage treten lässt. 
Schon am Nachmittag war dieser Fleck, aber weniger ausgeprägt, 
zu sehen (Fig. 20). Wie Durchschnitte lehren, haben sich die 
4 Kerne noch einmal getheilt, was sich schon bei schwacher 
Vergrösserung an der Vertheilung des Pigments, von welchem 
die Kerne eingehüllt sind, erkennen lässt. Auf den protoplasma- 
tischen Eiinhalt aber vermögen die am Kern sich vollziehenden 
Theilungen keinen Einfluss mehr auszuüben. Auch am nächsten 
Tage zeigen die Eier sowohl bei Betrachtung ihrer Oberfläche 
als auch bei Durchmusterung von Schnittserien keine weiteren 
Veränderungen. Ihre Entwieklung ist gleich nach dem ersten 
Ansatz zu einer solchen vollständig zum Stillstand gekommen. 
Von der 1°/,igen Lösung ausgehend werden wir sehen, wie 
jede Verminderung des Kochsalzgehaltes, und wenn es sich auch 
nur um 0,1°/, handelt, sofort die Entwicklungsfähigkeit des Eies 
um einen bestimmten Grad in deutlichster Weise heraufsetzt. So 
ist bei den Eiern, welche in eine 0,9°/,ige Lösung gebracht 
worden sind, am späten Nachmittag die animale Hälfte in eine 
kleine Anzahl von Feldern, die vegetative Hälfte in 4 Felder 
durch Furchen zerlegt. Bis zum nächsten Morgen aber hat der 
Furchungsprocess höchstens noch einen ganz geringen Fortschritt 
bei einem Theil der Eier gemacht, welche auf Durchschnitten 
untersucht, zwei verschiedene Befunde lieferten. Nur bei einem 
Theil ist der Dotter durch die auf der Oberfläche sichtbaren 
Furehen in wirkliche Zellen gesondert; so zeigt ein Schnitt in 
meridionaler Richtung durch die Mitte eines Eies (Taf. XXI, Fig. 2) 
4 kleinere, pigmentirte, animale und zwei sehr grosse, unpigmentirte, 
vegetative Zellen um einen kleinen Spaltraum, die erste Anlage 
einer Furchungshöhle, herumgruppirt. In einzelnen Furchungs- 
zellen weisen ausserdem getrennte Gruppen von Pigmentkörnchen 
oder eigenthümlich verzweigte Pigmentfiguren wieder darauf hin, 
dass sich die Kerne noch zu theilen fortgefahren haben, aber 
dabei auf den Dotter selbst einen sondernden Einfluss auszuüben 
nicht mehr im Stande waren. Bei einem anderen Theil der Eier 
(Taf. XXI, Fig. 1) schneiden die auf der Oberfläche sichtbaren 
Furchen nur eine kleine Strecke weit in die Dotterrinde hinein; 
die im Ei zur Wirksamkeit kommenden Kräfte sind also nicht 


Beiträge z. experimentellen Morphologie u. Entwicklungsgeschichte. 289 


mehr stark genug gewesen, eine vollständige Zerlegung des 
Dotters in Zellen herbeizuführen. Dagegen haben auch hier die 
Kerne noch eine Zeit lang fortgefahren, sich durch Theilung zu 
vermehren. Denn im Dotter sind wieder zahlreiche kleinere 
Pigmentanhäufungen wahrzunehmen, wie man sie in der Umge- 
bung der Kerne vorfindet; sie liegen gewöhnlich, je nach ihrer 
Abstammung von einem gemeinsamen Mutterkerne, nesterweise 
beisammen. 

In einer 0,8°/,igen Lösung von Kochsalz schreitet die Ent- 
wicklung im Laufe von 3 Tagen schon bis zum Keimblasensta- 
dium fort, kommt aber bald zum Stillstand, der schliesslich zu 
einem vollständigen Zerfall führt. Der Furchungsprocess scheint 
Anfangs in ziemlich normaler und nur wenig verlangsamter Weise 
zu verlaufen. Am späten Nachmittag ist die animale Hälfte der 
Kugel etwa in 16 kleinere und die vegetative Hälfte in 8 grosse 
Zellen abgetheilt. Am folgenden Tag hat sich der Gegensatz 
zwischen beiden Hälften erheblich verschärft, in einem Maass, 
welches das normale Verhalten weit übersteigt (Taf. XX, Fig. 23, 
24; Taf. XXI, Fig. 4). Denn während am animalen Pol (Fig. 23) 
die pigmentirten Zellen sich zu theilen fortgefahren haben, wenn 
auch weniger häufig, als an dem Material, das in die schwächeren 
Kochsalzlösungen eingelegt wurde, besteht die vegetative Hälfte 
(Fig. 24) noch aus der gleichen Zahl der Dotterstücke wie Tags 
zuvor. Nur ihre Form und Grösse hat sich etwas verändert, in- 
dem sich wie mir scheint, an ihrem oberen Rand noch kleinere 
Zellen abgetheilt und dadurch zur Vergrösserung der animalen 
Scheibe beigetragen haben (Taf. XXI, Fig. 4). Auch scheinen in 
ihnen stets mehrere Kerne vorhanden zu sein. Es ist also wieder 
Kerntheilung zwar eingetreten, hat aber nicht mehr eine Zerle- 
legung der protoplasmaarmen und grossen Dotterzellen zur wei- 
teren Folge gehabt. Noch eine kleine Abweichung von der Norm 
fällt bei aufmerksamer Beobachtung der Oberflächenbilder und 
der Durchschnitte auf. Die oberflächlichsten Zellen nämlich 
springen als kleine Höcker ein wenig über die Oberfläche hervor, 
während sie sonst viel dichter nach Art von Epithelzellen zu- 
sammengefügt sind und eine mehr glatte, in Felder getheilte 
Fläche hervorrufen. An Durchschnitten ist auf dem vorliegenden 
Stadium auch eine kleine Furchungshöhle nachweisbar (Taf. XXI, 
Fig. 4). 


290 Oscar Hertwig: 


Am dritten Tag hat die Zahl der animalen Zellen durch 
Theilung noch etwas zugenonimen, während die vegetativen Zellen 
ziemlich in derselben Grösse wie Tags zuvor bestehen und viel- 
kernig sind (Taf. XXI, Fig. 5). In mehrerer Hinsicht machen 
sich jetzt indessen Auflösungserscheinungen bemerkbar. Die 
kleinen Zellen liegen namentlich nach Innen zu nur locker zu- 
sammen, sind abgerundet und füllen die Furchungshöhle aus, von 
welcher an Schnittserien durch mehrere Eier keine Spur mehr 
zu bemerken war. 

In einer 0,7°/,igen Lösung ist nach 24 Stunden eine Keim- 
blase entstanden, deren Höhle in manchen Fällen gut ausgebildet, 
in anderen zum Theil durch rundliche, isolirt liegende Zellen 
eingeengt ist. Die animalen Zellen sind sehr viel kleiner als 
die vegetativen Zellen. 

Am dritten Tage befindet sich das Ei gleichfalls noch auf 
dem Keimblasenstadium, ist aber jetzt schon recht kleinzellig ge- 
worden. In manchen Fällen liegen am Boden der Keimblasen- 
höhle wieder isolirte, rundliche, vegetative Zellen. 

Bei Durchmusterung der Eier, die sich schon 4 Tage lang 
entwickelt hatten, fielen einige auf, die einen Anfang des Gastrula- 
tionsprocesses erkennen liessen. Wie an Schnittserien genauer 
festgestellt werden konnte, war am Rand des Dotterfeldes an 
einer Stelle eine kleine Rinne entstanden, längs welcher die 
Deckschicht kleiner pigmentirter Zellen sich nach innen einstülpte. 
Die Einstülpung ist aber noch so unbedeutend, dass die Keim- 
blasenhöhle fast in voller Grösse vorhanden ist. 

Weiter wurde an diesem Material die Entwicklung nicht 
verfolgt, welche wahrscheinlich auch bald zum Stillstand gekom- 
men ist, da viele Eier schon jetzt Zerfallserscheinungen zeigten. 

Die interessantesten Ergebnisse lieferte die 0,6°/,ige Lösung, 
in welcher die Entwicklung der Eier nicht wie bei den bisher 
gebrauchten Mischungen zum Stillstand kommt, sondern nur in 
einer etwas verlangsamten und dabei veränderten Weise verläuft. 
Die Eier entwickeln alle Organe, wie Darm, Chorda, Nervenrohr, 
Muskelsegmente, Sinnesorgane, lassen aber in einigen 
grundlegenden Vorgängen auffallende Abwei- 
chungen vom normalen Entwicklungsverlauf er- 
kennen. Der Furchungsprocess spielt sich etwas langsamer als 


Beiträge z. experimentellen Morphologie u. Entwicklungsgeschichte. 291 


normal ab, etwa wie bei Eiern, die sich unter einer niedrigeren 
Temperatur entwickeln; er führt zur Entstehung einer normal 
gestalteten Keimblase. 

Die Gastrulation setzt etwa um 12—24 Stunden ver- 
spätet ein im Vergleich zu den Eiern, die sich in gewöhnlichem 
Wasser befinden und führt am 4. Tag nach der Befruchtung zu 
den Erscheinungen, welche bereits von dem amerikanischen For- 
scher Morgan beobachtet und kurz beschrieben worden sind. 
Bei Betrachtung der Oberfläche zeigen die Eier (Taf. XX, Fig. 25) 
eine tiefe, sichelförmige Rinne am Rande des Dotterfeldes, von 
dessen Umfang sie etwa den sechsten bis fünften Theil einnimmt. 
Von dieser Stelle abgesehen gehen vegetative und animale Keim- 
blasenhälften noch ohne scharfe Abgrenzung ineinander über. 
Nach dem Aussehen des Urmunds müsste man annehmen, dass 
der Gastrulationsprocess sich noch auf einem Anfangsstadium be- 
findet. Dem widerspricht aber sowohl die Untersuchung der Eier 
auf Durchsehnitten, als auch der Umstand, dass sich in der Mehr- 
zahl der Fälle (Taf. XX, Fig. 6) schon die erste Anlage des 
Centralnervensystens nachweisen lässt, indem in einiger Entfer- 
nung vor dem Urmund die Medullarwülste hervorzutreten beginnen 
und eine breite Rinne nach vorn und seitlich umfassen. Am 
schärfsten ist zu dieser Zeit immer der die Hirnplatte nach vorn 
abgrenzende, quere Hirnwulst ausgeprägt. 

Wie Sagittalschnitte am besten lehren (Taf. XXI, Fig. 
5u.6) hat sich von der Stelle der Eier aus, die bei der Flächen- 
betrachtung uns als Urmundrinne auffiel, eine ansehnliche, voll- 
kommen sackförmige Einstülpung gebildet, deren blindgeschlossener 
Grund bis an den Rand des Dotterfeldes (*) heranreicht, welcher 
dem Einstülpungsrand (wl) entgegengesetzt liegt und in allen 
Figuren mit einem Kreuz bezeichnet ist. Die sackförmige Ein- 
stülpung besteht aus zwei durch einen engen Spalt, den Urdarm, 
getrennten Blättern, erstens einem Blatt kleiner pigmentirter Zellen, 
welche der Nervenplatte dicht anliegt und sich am dorsalen 
Urmundrand in das äussere Keimblatt umschlägt, und zweitens 
aus einer dünnen Lage etwas grösserer vegetativer Zellen, welche 
von der vegetativen Masse der Keimblase ihren Ausgang nimmt 
und sich als eine dünne Scheidewand zwischen Urdarm- und 
Keimblasenhöhle (kA) dazwischenschiebt. Letztere ist durch die 


292 Oscar Hertwig: 


Bildung des Urdarmsacks in entsprechender Weise verkleinert 
worden. 

Bei einem der in Sagittalschnitte zerlegten Eier (Taf. XXII, 
Fig. 6) ist die Nervenplatte von ihrer Umgebung noch wenig 
abgesetzt, bei einem anderen (Fig. 5) treten die Medullarwülste 
schon über die Oberfläche hervor. Auf dem Medianschnitt der 
Figur 5 ist daher die vordere Grenze der Anlage des Central- 
nervensystems durch den als Falte über die Oberfläche hervor- 
stehenden queren Hirnwulst (Aw) auf das deutlichste markirt. 
Auch beginnt sich schon das mittlere Keimblatt zu differenziren. 

Der Unterschied in der Entwicklung zwischen normalen 
und den in 0,6 procentiger Kochsalzlösung befindlichen Eiern liegt 
klar zu Tage. Bei normaler Entwicklung ist zur Zeit der ersten 
Anlage der Medullarplatte der Urmund schon ringförmig und bis 
auf eine kleine Stelle geschlossen, die ganze Dottermasse ist als 
Bestandtheil in die Urdarmhöhle aufgenommen, deren ventrale 
Wand sie bildet, sie ragt nur als Rusconi’scher Dotterpfropf nach 
Aussen hervor. Hier dagegen liegt noch das ganze Dotterfeld (df) 
(Fig. 5 u. 6) frei; bei der Einstülpung hat die Hauptmasse der 
Dotterzellen ihren Platz mehr oder minder beibehalten, sie ist 
nicht selbst nach Innen zur Verdrängung der Furchungshöhle 
fortbewegt worden, nur an der Uebergangsstelle der Decke in 
den Boden der Keimblase haben sich ausser den animalen auch 
vegetative Zellen eingestülpt, um das oben erwähnte dünne Blatt, die 
Scheidewand zwischen Urdarm und Keimblasenhöhle, zu bilden. 

Einstülpung und Bildung des embryonalen Körpers haben 
bisher nur von einem kleinen Randbezirk des Dotterfeldes ihren 
Ausgang genommen. Und in dieser Richtung geht die Entwick- 
lung auch noch in den nächsten Tagen weiter fort. 

Bei 5 Tage alten Embryonen (Taf. XX, Fig. 12) hat sich 
die Nervenplatte zum Rohr geschlossen. Das ganze Ei hat eine 
längliche Form angenommen, und schon beginnt auch das Kopf- 
ende sich durch eine Einschnürung vom übrigen Körper ein wenig 
abzusetzen. Trotz dieses vorgerückten Stadiums ist am hinteren 
Ende der meisten Embryonen (Taf. XX, Fig. 12) das Dotterfeld 
(df) fast in derselben Ausdehnung wie am Tage zuvor zu über- 
blicken”und bietet überhaupt einen ähnlichen Befund wie bei den 
um '24 Stunden jüngeren Embryonen dar. (Taf. XX, Fig. 6.) 
Eine sichelförmige Urmundspalte (wm) von der schon früher an- 


Beiträge z. experimentellen Morphologie u. Entwicklungsgeschichte. 293 


gegebenen Grösse grenzt den in die Axenorgane gesonderten 
Rückentheil des Eies gegen das Dotterfeld ab und führt in die 
spaltförmige Urdarmhöhle hinein. Auch die übrige Peripherie 
des Dotterfeldes setzt sich jetzt etwas schärfer mit einem ge- 
zackten Rand gegen den in Keimblätter gesonderten Theil des 
Eies ab. Im äusseren Keimblatt sind die ein wenig pigmentirten 
Zellen sehr klein geworden und schliessen fest zu einem Epithel 
zusammen, während die Dotterzellen noch so gross sind, dass sie 
auch bei der sehr schwachen Vergrösserung (Taf. XX, Fig. 12) 
als Körner wahrgenommen werden. 

Am lehrreiehsten sind wieder Sagittaldurchschnitte, beson- 
ders wenn es sich darum handelt, in die Massenvertheilung der 
Eisubstanzen und die beim Wachsthum vor sich gehenden Um- 
lagerungen einen Einblick zu gewinnen. So zeigt der in Figur 12 
(Tafel XX) dargestellte Embryo auf dem Mediandurchschnitt das 
in Figur 7 (Tafel XXT) wiedergegebene Bild. Der in die 
Rückenorgane differenzirte Theil des Eies stellt eine im der 
Längsaxe ziemlich gerad gestreckte Platte dar, an der man 
Epidermis, Nervenrohr, das vorn zur Hirmblase etwas erweitert 
ist, Chorda (ch) und Darmdrüsenblatt unterscheidet. Nach hinten 
zu gehen diese verschiedenen Schichten der Platte in eine klein- 
zellige noch ungesonderte Masse über, welche die sichelförmige 
Urmundrinne begrenzt und daher als dorsale Urmundlippe be- 
zeichnet werden muss. Die Ventralfläche des Embryo nimmt die 
Dottermasse ein, welehe vom mehrschichtigen äusseren Keimblatt 
überzogen und durch einen Spalt (dem Rest der zum Schwund 
gebrachten Keimblasenhöhle) von ihm getrennt ist. Am hinteren 
Ende ist die Dottermasse (df) unbedeckt, sie wird nach der 
Rückenfläche des Embryo zu von der Urmundlippe (ul) begrenzt, 
ventralwärts (*) geht sie durch eine kleinzellige Wucherung in 
das äussere Keimblatt über. 

Embryonen von 6 Tagen haben sich mehr in die Länge 
gestreckt (Tafel XX, Fig. 18). An der ventralen Seite ihres 
Kopfendes treten die Haftnäpfe (h) deutlich hervor. Zu beiden 
Seiten von Chorda und Nervenrohr haben sieh schon zahlreiche 
Ursegmente abgegliedert. Wie ein Vergleich der in Sagittal- 
schnitte zerlegten Embryonen des 5. und 6. Tages ergiebt (Taf. 
XXI, Fig. 7 u. 8), hat bei letzteren (Fig. 8) die Rückenplatte 
an Länge beträchtlich zugenommen. Die indifferente Zellenmasse, 


294 Oscar Hertwig: 


in welche nach hinten die Axenorgane übergehen, und "welche 
als dorsale Urmundlippe («l2) den Eingang in die Darmhöhle 
bedeckt, beginnt sich als ein Höcker, dem Caudallappen der 
Selachier vergleichbar, von der Umgebung abzusetzen (Taf. XX, 
Fig. 18). Unter ihm tritt die Dottermasse (df) immer noch frei 
aus der Urdarmhöhle hervor und bietet ähnliche Verhältnisse wie 
auf dem vorausgegangenen Stadium dar. 

Ueber den sechsten Tag hinaus ist die Entwicklung nicht 
weiter verfolgt worden, da das zum Versuch angewandte Ei- 
material behufs Conservirung aufgebraucht war. 


3, Versuche mit Rana fusea. 


Noch interessanter und eigenthümlicher sind die Verände- 
rungen, welche Kochsalz, wenn es in Concentrationen von 1°/, 
bis 0,6°/, angewandt wird, bei der Entwicklung der Eier von 
Rana fusca hervorruft. 

Der Furehungsprocess wird in der für den grünen 
Wasserfrosch schon genauer beschriebenen Weise verlangsamt 
und bei Concentrationen von 1°/, allmählich zum Stillstand ge- 
bracht. Bei der Verlangsamung der Zelltheilung bildet sich der 
Gegensatz zwischen animaler und vegetativer Hälfte der Eikugel 
in einer Weise aus, welche an die Verhältnisse bei meroblastischen 
Eiern erinnert, wie uns besonders deutlich der Durchschnitt 
(Taf. XXI, Fig. 22) durch ein 24 Stunden in 0,8°/,iger Koch- 
salzlösung entwickeltes Ei zeigt. Seine nach abwärts sgekehrte 
Hälfte ist nur in einige wenige, sehr grosse Dotterzellen abge- 
theilt, von welehen sich scharf die zahlreichen, kleinen, pigmen- 
tirten Zellen absetzen, welche sich der Keimscheibe meroblastischer 
Eier vergleichen lassen. 

In einer 0,8 °/, Lösung liessen sich die Eier mehrere Tage 
lang bis zur Vollendung der Gastrulation und bis 
zur ersten Anlage der Medullarplatte züchten, ehe 
sie Zeichen des beginnenden Zerfalls darboten. 

Die Figur 11 auf Tafel XX lehrt uns das Gastrulastadium 
dieser Versuchsreihe kennen, welches erhebliche Abweichungen 
vom normalen Geschehen darbietet. Von einer kleinen Stelle 
beginnend breitet sich allmählich die Gastrulaeinstülpung (ur) 
dem Rande des Dotterfeldes (df) entlang fortschreitend immer 
weiter aus, ohne dass dabei die normale Ueberwachsung des 


Beiträge z. experimentellen Morphologie u. Entwicklungsgeschichte. 295 


Dotterfeldes zu Stande käme. Das letztere sieht man daher in 
Figur 11 noch in voller Ausdehnung freiliegen, obwohl schon 
dreiviertel seines Umfanges von einer tiefen, hufeisenförmigen 
Rinne, dem in Entwicklung begriffenen Urmundrand, eingefasst 
sind. Einen Sagittaldurehschnitt durch dasselbe Ei giebt Figur 18 
(Taf. 21): An ihr sieht man neben einem ansehnlichen Rest 
der Keimblasenhöhle (kh) die schon gut ausgebildete Urdarm- 
höhle. Bei ihrer Entstehung sind am Umschlagsrand nicht nur 
animale pigmentirte Zellen nach Innen gewandert, sondern es müssen 
auch die Dotterzellen erhebliehe Lageveränderungen und Verschie- 
bungen unter einander erfahren haben. Denn da die Oberfläche des 
Dotterfeldes (df) sich nicht verkleinert hat, kann sie nieht zu 
der Bildung der von Dotterzellen begrenzten ventralen Seite des 
Urdarms direet beigetragen haben, wie es theilweise bei der 
normalen Entwieklung der Fall ist; eine Wanderung und Verla- 
gerung von Dotterzellen kann hier allein zur Erklärung heran- 
gezogen werden. In Folge davon hat sich, wenn ich so sagen 
darf, die ganze vegetative Oberfläche des in Gastrulation befind- 
lichen Eies, an Umfang verdoppelt und zerfällt in einen frei an 
der Eioberfläche gelegenen und in einen die ventrale Urdarmwand 
begrenzenden, durch Einstülpung in das Eiinnere aufgenommenen 
Bezirk. An dem Durchschnitt ist noch bemerkenswerth, dass 
dem dorsalen Urmundrand gegenüber an der ventralen Seite des 
Dotterfeldes (*) schon eine kleinzellige Wucherung als erste Anlage 
einer ventralen Urmundlippe entstanden ist, und dass von ihr aus 
schon Zellen nach Innen gewandert sind und unter der ursprüng- 
lichen Decke der Keimblasenhöhle eine zusammenhängende Schicht 
(mk) bilden, die zum mittleren Keimblatt gehört. 

24 Stunden später ist an dem in 0,8°/,iger Kochsalzlösung 
gelegenen Eimaterial der Gastrulationsprocess beendet (Taf. XX, 
Fig. 3 u. 4). Die Einstülpung hat sich rings um das Dotterfeld 
ausgebildet; der Urmundrand (wr) hat sich zu einem weiten Ring 
geschlossen und hebt sich durch seine schwarze Pigmentirung 
und wulstige Beschaffenheit scharf von dem weissen Dotter ab, 
welcher als halbkuglige Erhabenheit weit aus der Ruskoni'schen 
Nahrungshöhle hervorragt. Ein Bezirk des äusseren Keimblattes 
hat sich zur Medullarplatte verdiekt und durch Erhebung der 
Medullarwülste von der Umgebung abgegrenzt. Nach vorm bie- 
gen linker und rechter Medullarwulst hufeisenförmig in einander 


296 Oscar Hertwig: 


über und erzeugen so den queren Hirnwulst (Aw), der sich am 
weitesten über die Oberfläche des Eies nach aussen erhebt, wie 
besonders an Sagittaldurchschnitten zu erkennen ist. Nach hinten 
geht die breite Medullarplatte in den Urmundrand über, unter 
welchem sich an dieser Stelle eine enge Spalte findet, welche in 
den Urdarm hineinführt. Wenn das Dottermaterial nicht in Zellen 
zerlegt wäre, so würde auf diesem Stadium das Froschei unge- 
mein einem kleinen, meroblastischen Fischei gleichen. 

Auch Durchschnitte fordern zu derartigen Vergleichen her- 
aus. Auf dem in Fig. 20, Taf. XXI dargestellten Mediandurch- 
schnitt fällt die ausserordentliche Kürze der Anlage der Axen- 
organe trotz ihrer bereits weit vorgeschrittenen Differenzirung auf. 
Denn abgesehen davon, dass der quere Hirnwulst (hw) sich schon 
weit über das Nivean des Hornblatts erhoben und sogar nach 
hinten umgelegt hat, ist unter der Medullarplatte auch das vor- 
derste Ende der Chorda (ch) von der umgebenden Zellmasse 
deutlich abgesondert. Um dieselbe herum findet sich sogar eine 
homogene Grundsubstanz, in welcher einzelne isolirte Zellen ein- 
gebettet sind, eine erste Anlage von Mesenchym. Nach hinten 
gehen Medullarplatte und Chordaanlage in eine gemeinsame klein- 
zellige Masse über, welche die über dem Eingang in den Urdarm 
gelegene dorsale Urmundlippe («l) darstellt. 

Um unsern Einblick in das vorliegende Entwicklungsstadium 
zu vervollständigen, dienen Schnitte, die in querer und frontaler 
Richtung durch mehrere, gleich weit entwickelte Eier angefertigt 
wurden (Taf. XXII, Fig. 11—13). 

Ein Querschnitt durch das vordere Ende der Axenorgane 
(Fig. 11) zeigt uns die breite, flach ausgebreitete Hirnplatte von 
niedrigen, seitlichen Wülsten (s) eingefasst, das von Mesen- 
chym (g) umgebene, vordere Chordaende (ch), welches sich vom 
inneren Keimblatt noch nicht ganz abgelöst hat, und endlich das 
mittlere Keimblatt, welches sich schon als eine zusammenhängende 
Schicht ringsum zwischen äusserem und innerem Keimblatt aus- 
gebreitet hat. 

Ein Querschnitt durch das hintere Ende der Axenorgane 
(Fig. 12), welcher etwa in der Richtung geführt ist, wie sie die 
Linie ab in Figur 4 (Taf. XX) anzeigt, liefert ähnliche Befunde, 
wie sie Rabl und Ziegler an Schnitten durch das hintere 
Ende von Selachierembryonen gewonnen und abgebildet haben. 


Beiträge z. experimentellen Morphologie u. Entwicklungsgeschichte. 297 


In einiger Entfernung von dem in Medullarplatte, Chorda und 
Mesoderm gesonderten Theil hört beiderseits das äussere Keim- 
blatt auf entsprechend der Stelle, welche bei der Flächenbetrach- 
tung der Eier als Urmundring (Taf. XX, Fig. 4ur) bezeichnet 
wurde; es geht in eine kleinzellige pigmentirte Schicht über, welche 
sich als mittleres Keimblatt (m%k) zwischen Dotter und äusseres 
Keimblatt bis zur Chorda hineinschiebt. Die Umschlagsstelle des 
äusseren in das mittlere Keimblatt springt als Falte (Urmundlippe) 
auf dem Durchschnitt deutlich über das Niveau der Dottermasse 
hervor. Mit dieser hängt nach Innen von der Urmundlippe das 
mittlere Keimblatt ebenfalls an einer kleinen Stelle zusammen, 
an welcher kleinere Zellen einen Uebergang zu den grösseren 
Dotterelementen vermitteln. Genau dieselben Verhältnisse bietet 
auf dem zum Vergleich herangezogenen Stadium der hintere 
Keimscheibenrand der Selachier dar, von welchem, wie Rabl 
sich ausdrückt, das peristomale Mesoderm seinen Ausgang nimmt. 
Ueberhaupt lässt sich in der Figur 12 der in Keimblätter geson- 
derte Theil des Froscheies einer dreiblätterigen Keimscheibe ver- 
gleichen, welche wie ein Uhrglas dem Nahrungsdotter aufliegt. 

Ein dritter Durchschnitt (Fig. 15) ist in frontaler Richtung 
geführt entsprechend der Linie &y in Figur 4 (Taf. XX). Man 
sieht auch hier die Urmundlippen (wl), an welchen sich das mitt- 
lere Keimblatt als zusammenhängende Schicht (peristomales Meso- 
derm) zwischen Dotter und äusseres Keimblatt hineinschiebt und 
mit beiden eine kleine Strecke weit verschmolzen ist. 

An den Durchsehnitten durch die in 0,8procentiger Koch- 
salzlösung entwickelten Eier ist noch die erhebliche Dicke des 
äusseren Keimblattes hervorzuheben, sowie seine höckerige und 
runzelige Beschaffenheit, die sich an vielen Stellen bemerkbar 
macht. Letztere rührt von krankhaften Wucherungen her, die an 
den in stärkeren Kochsalzlösungen befindlichen Eiern nach einiger 
Zeit bald mehr, bald minder an der Oberfläche aufzutreten 
pflegen. 

Die werthvollste Serie lieferten Eier, die in eine 0,6 procen- 
tige Kochsalzlösung eingelegt worden waren. Nach zwei Tagen 
war die Gastrulation unter vollständiger Verdrängung der Keim- 
blasenhöhle beendet. Die Eier sahen anscheinend normal ent- 
wickelt aus bis auf den einen Punkt, dass der Urmund ausser- 


nd 


98 Öscar Hertwig: 


ordentlich weit geblieben war und einen mächtigen Dotterpfropf 
umfasste. Am 3. Tage begann sich das Öentralnervensystem an- 
zulegen und liess eine neue, sehr eigenthümliche Abweichung 
vom Normalzustand hervortreten und zwar um so deutlicher und 
auffälliger, je weiter die Entwicklung vorgeschritten war. Schon 
ein Bliek auf die verschiedenen Embryonen, die aus zahlreichen 
gleichartigen ausgewählt und auf Tafel XX, Figur 1, 2, 9, 13, 7, 
8, 5, 10, 14—17 abgebildet worden sind, lässt uns das Wesent- 
liche der neuen Abweichung leicht erkennen. 

Eine Auswahl von 3 Tage alten Eiern bieten die Figuren 
1,2, 7, 8,9, 13, 5 u. 10. Die Eier haben sich ein wenig gestreckt; 
einige zeigen die Nervenplatte eingesäumt von hohen Medullar- 
wiülsten, die über die Oberfläche deutlich hervortreten und im 
Process der Verwachsung begriffen sind. Hierbei aber macht sich 
eine Anomalie bemerkbar. Es prägt sich ein Gegensatz 
aus zwischen dem Hirn- und Rückenmarkstheil 
des Centralnervensystems. 

Am Rückenmarkstheil wachsen die Medullarwülste wie bei 
normalen Embryonen einander entgegen. Bei dem in Fig. 13 ab- 
gebildeten Ei begrenzen sie schon eine tiefe und schmale Medullar- 
rinne. Bei dem wenig weiter entwickelten Embryo der Fig. 1u.2 
sind sie in einer Gegend, welche dem späteren Nacken entspricht, 
bereits eine kleine Strecke (n) weit zum Rohr verschmolzen und 
stossen auch nach rückwärts davon mit ihren Rändern schon nahe 
zusammen. In den Figuren 5, 10, 7 endlich ist die Verschmelzung 
der Rinne zum Rohr in ganzer Länge bis zur Urmundlippe durch- 
geführt. 

Dagegen bleibt im Bereich der Hirnanlage 
das Hervorwachsen und die Verschmelzung der 
Nervenwülste gehemmt, namentlich im Bereich 
des späteren Mittel-, Klein- und Naehhirns. Die 
Hirnplatte (hp) bleibt unverändert flach ausgebreitet. Durch eine 
Längsfurche wird sie deutlich in eine linke und rechte Hälfte 
getrennt. Einige Querfurchen gehen beiderseits von ihr aus und 
theilen die Platte in mehrere Höcker ab. Die Ränder der Hirn- 
platte sind zu Wülsten erhoben, die je nach dem Grade der 
Hemmung entweder nur wenig oder entsprechend mehr über die 
Oberfläche nach Aussen vorspringen. Nur der vordere quere Hirn- 
wulst und der nächst angrenzende Theil, entsprechend der Gegend 


Beiträge z. experimentellen Morphologie u. Entwicklungsgeschichte. 299 


der beiden vordersten Hirnabschnitte, wächst stärker nach Aussen 
hervor. Hier legen sich auch die Wülste nach einwärts um und 
nähern sich mit ihren Rändern (Figur 2 u. 8); ja in vielen Fällen 
bildet sich hier sogar, wie Figur 5 erkennen lässt, eime voll- 
ständige Naht aus. 

Die "auf ihren ersten "Stadien beobachtete 
Hemmung in der Entwicklung des Hirnrohrs ist 
eine dauernde. Denn auch Embryonen, die ein Alter von 
4, 5 und 6 Tagen erreicht und sich schon beträchtlich in die 
Länge gestreckt haben, bieten noch denselben Befund mehr oder 
minder unverändert dar (Taf. XX, Fig.»14—17). Bei ihnen hat 
sich bereits das Kopfende durch eine Querfurche deutlich vom 
übrigen Körper abgesetzt. Auf der Rückenfläche des Kopfes fällt 
dem Beobachter sofort eine eigenthümlich beschaffene Stelle auf, 
eine Scheibe (hp) von mehr oder minder ovaler Form, eingefasst 
von tief schwarz pigmentirten, niedrigen Falten und durch eine 
Längsfurche in eine linke und rechte Hälfte getheilt, von welcher 
jede wieder durch einige seichte Querfurchen in mehrere Höcker 
gesondert ist. Das ovale Feld ist der offen gebliebene und als 
Platte ausgebreitete Theil des Nervenrohrs, der die Anlage für 
die 3 letzten Abschnitte des Gehirns repräsentirt. Nach vorn 
schliesst sich ein kleines Stück der Hirnanlage an, welches sich in 
unvollkommener Weise geschlossen hat, ein Verhältniss, das sich 
bei der Flächenbetrachtung ganzer Embryonen nur unvollkommen 
erkennen, dagegen bei Schnittserien sicher feststellen lässt; nach 
hinten geht die Platte in das enge Rückenmarksrohr über. Die 
ovale Hirnplatte tritt dem Beobachter noch dadurch mit beson- 
derer Deutlichkeit als eine auffällige Bildung entgegen, weil sie 
viel weniger als das Hornblatt pigmentirt ist und sich daher als 
ein grauer Fleck von der tief schwarzen Umgebung abhebt. 

Ausser diesem wichtigen Befund bieten die 4, 5 und 6 Tage 
alten Embryonen noch einige andere bemerkenswerthe Abwei- 
chungen dar. 

Fast durchgängig bildet das Kopfende entweder nach der 
linken oder rechten Seite zu einen bald mehr bald minder stum- 
pfen Winkel mit der Axe des Rumpfes (Fig. 7, 5, 10, 13, 14, 16, 17). 
Das Auftreten der zur Seite gerichteten Kopfkrümmung ist schon 
in Figur 13 zu bemerken. Wenig ist sie ausgeprägt bei den in 


300 Oscar Hertwig: 


den Figuren 1 und 7 abgebildeten Embryonen; sehr stark da- 
gegen bei den Embryonen der Figuren 5, 10, 14, 16. 

Trotz ihres Alters und ihrer weit fortgeschrittenen Entwick- 
lung ist bei fast allen Embryonen dieser Serie 
der Urmund noch so weit geöffnet, wie amzweiten 
Tage der Entwicklung. Es liegt daher am hinteren 
Ende der schon lang gestreekten Embryonen das ganze Dotter- 
feld (df) frei zu Tage und bildet einen halbkugeligen Vorsprung, 
der jetzt schärfer wie früher von den weiter vorspringenden, tief 
schwarz pigmentirten Urmundlippen (ur) eingesäumt wird. 

Das weite Offenbleiben des Urmunds hat endlich noch eine 
besondere Anomalie zur Folge, welche am fünften Tage zuerst 
bemerkbar wird und am sechsten Tage sehr auffällig geworden 
ist. Es beginnen nämlich die Axenorgane, indem sie immer mehr 
in ihrer Länge einen neuen Zuwachs erfahren, am fünften Tage 
über die Oberfläche des Dotterfeldes als Höcker nach Aussen 
hervorzutreten ; sie rufen so eine Bildung hervor, welche in 
ihrem Verhältniss zum freiliegenden Dotter sich in jeder Bezie- 
hung dem sogenannten Caudallappen der Selachier- 
embryonen vergleichen lässt. Schon in Figur 17 ist der in der 
Verlängerung der Axenorgane und der Ursegmente gelegene 
Theil des Urmundrandes weiter nach hinten über das Dotterfeld 
vorgewachsen als der seitliche und ventrale Theil des Ringes. 
In Figur 19 setzt er sich schon als ein besonderer Höcker ab. 
Bei dem Embryo der Figur 16 ist er zu einem stachelartigen 
Fortsatz (Sch) verlängert, und noch mehr hat er an Länge und 
Stärke bei dem in Figur 15 abgebildeten Embryo zugenommen. 
So wächst der Rückentheil der Embryo gewissermaassen allein für 
sich über das Dotterfeld hinaus, mit welchem die Bauchfläche 
nach hinten abschliesst, und verleiht unseren Missbildungen in 
Verbindung mit der freiliegenden Hirmplatte und dem freiliegen- 
den Dotterfeld ein höchst abenteuerliches (Fig. 15 und 16), von 
normalen Embryonen dieses Stadiums sehr abweichendes Aus- 
sehen. 

Um die Beschreibung der ganzen Embryonen abzuschliessen, 
sei noch hinzugefügt, dass am fünften Tage an der ventralen 
Seite des Kopfendes (Fig. 15h) die beiden Haftnäpfe zu erkennen 
sind und dass auch die äusseren Kiemen (Ki) als kleine Höcker 
hervorzuknospen beginnen. 


Beiträge z. experimentellen Morphologie u. Entwicklungsgeschichte. 301 


Durch Sehnittserien in sagittaler und transversaler Richtung 
lässt sich unser Einbliek in die abnormen Entwicklungsprocesse, 
welche die Kochsalzwirkung veranlasst hat, noch in mehreren 
Punkten weiter vervollständigen. 

Die auf Tafel XX abgebildeten Embryonen Fig. 1,7, 15 wurden 
zur Zerlegung in Sagittalschnitte benutzt, von denen einige in den 
Figuren 2, 3, 8 auf Tafel XXII wiedergegeben sind. Wegen der 
oben erwähnten Seitwärtskrümmung des Kopfes ist es fast nie- 
mals möglich einen genauen Medianschnitt durch die ganze Länge 
des Embryos zu erhalten. So fällt zum Beispiel der in Figur 2 
abgebildete Längsdurchschnitt im Bereich des Kopfes zwar mit 
der Medianebene genau zusammen, weicht aber nach hinten von 
derselben etwas ab, wie man daraus sieht, dass die Chorda nicht 
mehr getroffen ist, dagegen der Umschlagsrand der Medullarfalte. 
Umgekehrt verhält es sich mit einem der bald seitwärts folgen- 
den Schnitte (Fig. 1), von dem nur ein klemer Ausschnitt aus 
dem Bereich des Kopfes zur Darstellung gelangt ist, da hier nach 
hinten die Chorda ihrer ganzen Länge nach getroffen ist, ihr 
vorderes Ende dagegen fehlt. 

In der Figur 2 ist die freiliegende, ziemlich dieke, aus 
mehreren Lagen spindliger Zellen zusammengesetzte Hirnplatte zu 
übersehen, die vom Buchstaben hw bis r reicht und bei letzterem 
sich in die Anlage des Rückenmarks fortsetzt. Bei Buchstaben 
hw beginnt sie mit dem über die Oberfläche weit vorspringenden 
queren Hirnwulst. In einiger Entfernung von ihm zeigt sie eine 
tiefe Einstülpung (tr), welche mit Regelmässigkeit an allen 
Schnittserien, so auch in den Figuren 3—7, 9 u. 10 auftritt nnd 
als Anlage des Trichters oder Infundibulums zu deuten ist. In 
dieser Gegend grenzt die untere Fläche der Hirnplatte (Fig. 2) 
unmittelbar an das aus einer dünnen Lage von Zellen bestehende 
Darmdrüsenblatt an und hat es ein wenig in die Kopfdarmhöhle 
hineingebuchtet. An die hintere Wand der trichterförmigen Ein- 
senkung stösst direet das vordere Ende der Chorda an, welches 
etwas ventralwärts umgebogen ist. 

Nach ihrer Lage zur Chorda können wir an der Hirnplatte 
einen vor und einen über ihr gelegenen oder einen prächordalen 
(Fig. 2hp?) und einen suprachordalen Abschnitt (Rp??) unterscheiden. 
Beide bilden fast einen rechten Winkel miteinander. Wenn wir 
die Eier so orientiren, dass das Rückenmarksrohr horizontal liegt, 

Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 44 20 


302 Oscar Hertwig: 


so ist der prächordale Abschnitt der Hirmplatte fast vertical, der 
suprachordale mehr horizontal gelagert. In Folge dessen bildet 
die über dem Chordaende gelegene Umbiegungsstelle der beiden 
Abschnitte einen nach Aussen bald mehr bald minder vorsprin- 
genden Wulst. 

Die Stelle, an welcher die Hirnplatte in das Rückenmark 
übergeht, lässt sich daran erkennen, dass auf dem Längsschnitt, 
der, wie schon erwähnt, nach hinten etwas von der Medianebene 
abweicht, die Ränder der Medullarfalten ihrer ganzen Länge nach 
getroffen sind. Letztere sind ja in der Rückenmarksgegend, wie 
uns schon die Oberflächenbetrachtung dieses Embryonen (Taf. XX, 
Fig. 1) gelehrt hatte, einander entgegengewachsen und im Begriff 
von vorn nach hinten unter einander zu verschmelzen. Die kleine 
Stelle in der Nackengegend, wo eine vollständige Verschmelzung 
der beiden Medullarfalten (r) schon stattgefunden hat, ist auf dem 
Sehnitt getroffen, den Figur 1 (Taf. XXII) wiedergibt. Hier fällt 
der hintere Theil des Schnittes mit der Medianebene des Embryo 
zusammen, denn hier ist die Chorda bis nach hinten der ganzen 
Länge nach zu sehen, nach der Darmhöhle zu bedeckt von einer 
einfachen Lage niedriger Entodermzellen. Ueber der Chorda er- 
scheint die Rückenmarksanlage sehr verdünnt, da gerade die 
Gegend der vorderen Commissur getroffen ist. Im Kopftheil der 
Figur, wo der Schnitt aus dem oben erwähnten Grunde nicht 
mehr mit der Medianebene zusammenfällt, fehlt das vorderste Ende 
der Chorda, das in Figur 2 abgebildet ist. Der Raum hinter der 
Triehterregion (tr) wird jetzt von einer gallertigen Grundsubstanz 
(9) eingenommen, in welche vereinzelte Zellen eingebettet sind. 
Solches Mesenehymgewebe ist, wie die Durchmusterung der 
ganzen Schnittserie lehrt, zu beiden Seiten des vorderen Chorda- 
endes reichlich entwickelt, wo es den Zwischenraum zwischen 
dem Darmdrüsenblatt der Kopfdarmhöhle und dem als Hügel 
nach aussen hervortretenden Theil der Hirnplatte ausfüllt, welcher 
den Uebergang zwischen dem prächordalen und suprachordalen 
Abschnitt bezeichnet. 

Die Sagittaldurchschnitte durch 2 weitere Embryonen des- 
selben Entwicklungsstadiums bieten ähnliche Verhältnisse dar. 
Der der Figur 3 (Taf. XXI) zu Grunde gelegte Sehnitt durch 
den Embryo, der auf Tafel XX, Fig. 7 u. 8 im Ganzen dargestellt 
ist, fällt mit der Medianebene annähernd zusammen und gleicht 


Beiträge z. experimentellen Morphologie u. Entwicklungsgeschichte. 303 


ausserordentlich der eben beschriebenen Figur 2. Man sieht den 
vorderen queren Hirnwulst (Aw), die unmittelbar an’s Darmdrüsen- 
blatt angrenzende Trichterausstülpung (tr), dahinter das umgebo- 
gene vordere Chordaende (ch), die verticale Stellung des 
prächordalen und die horizontale Lage des suprachordalen 
Theils der Hirnplatte. Das Rückenmarksrohr ist geschlos- 
sen. Vor dem Eingang in dasselbe liegt ein kleiner Haufen 
schwarz pigmentirter, in Zerfall begriffener Zellen (az), die sich 
von der Hirnplatte abgestossen haben und auch bei der Flächen- 
betrachtung des Embryo (Taf. XX, Fig. Tu. 8) schon wahrge- 
nommen worden waren. An der ventralen Seite ist eine erste 
Andeutung eines Haftnapfes (h) zu bemerken. An einem von der 
Medianebene etwas weiter entfernten Schnitt (Fig. 4) ist in der 
Gegend seitwärts von der Chorda wieder Gallertgewebe (g) als 
Füllmasse zwischen dem als Hügel nach aussen hervortretenden 
Theil der Hirnplatte und dem Darmdrüsenblatt reichlich ent- 
wickelt. Dahinter hat sich das mittlere Keimblatt zu beiden 
Seiten der Chorda in die ersten Ursegmente gesondert. 

Aehnliches lehrt ein von der Medianebene etwas weiter 
entfernter Sagittalschnitt (Taf. XXII, Fig. 5) durch einen Embryo, 
welcher im Ganzen nicht dargestellt ist, aber in seinem Aussehen 
etwa dem Embryo auf Taf. XX, Fig. 1 entspricht. Hervorzuheben 
ist wieder die reichliche Entwicklung von Gallertgewebe (g) hinter 
der Triehterregion (tr) und das wulstige Hervortreten der Hirn- 
platte. In der Nackenregion haben sich die Medullarfalten eine 
kleine Strecke weit zum Rohr (r) geschlossen; im mittleren Keim- 
blatt sind in dieser Gegend die vordersten Ursegmente (ws) bereits 
differenzirt. 

Einen wichtigen Befund gewährt uns noch eine in frontaler 
Richtung angefertigte Sehnittserie durch den auf Tafel XX, Figur 
5 und 10 abgebildeten Embryo, welcher ebenfalls nur 3 Tage 
alt, aber ein wenig weiter entwickelt ist, als die im sagittaler 
Richtung geschnittenen Eier. Schon bei der äusseren Untersu- 
chung des ganzen Objectes liess sich wahrnehmen, dass nur der 
hintere Abschnitt der Hirmplatte offen geblieben war, während 
am vertical gestellten Theil die Medullarwülste stärker gewachsen 
waren und sich in der Medianebene zum Verschluss zusammen- 
gelegt hatten. Durch diese Gegend geht nun der in Figur 7 
(Taf. XXII) dargestellte Horizontalschnitt hindurch. Er zeigt uns 


304 Oscar Hertwig: 


den vordersten Hirntheil eine Strecke weit zum Rohr geschlossen, 
indem sich die weit vorstehenden Medullarwülste zusammengelegt 
haben und in einer Nahtlinie zu verschmelzen beginnen. Am 
Boden der Hirnblase tritt uns wieder die bis an’s Darmdrüsen- 
blatt angrenzende Trichterausstülpung (tr) entgegen. Zu beiden 
Seiten derselben fallen aber noch zwei seitliche Ausstülpungen 
auf, die nach Lage und Form nichts anderes als die primären 
Augenblasen (ab) sein können. Verfolgt man die Serie dorsal- 
wärts weiter, so sieht man bald die Augenblasen schwinden und 
man erhält den in Figur 6 dargestellten Befund. Die beiden 
Medullarfalten weichen auseinander, der Boden der Hirnanlage ist 
noch triehterförmig (tr) ausgestülpt. Unter der Ausstülpung ist 
das noch dünne Ende der Chorda (ch) getroffen, die bald auf den 
folgenden Schnitten etwas dicker und schärfer abgegrenzt wird. 
Zu ihren beiden Seiten ist die schon mehrfach erwähnte reich- 
liche Entwieklung von Gallertgewebe zu bemerken. 

Auch bei diesem Embryo sind auf den weiter dorsalwärts 
folgenden Schnitten zwei Reihen von Ursegmenten in der Nacken- 
gegend vorhanden. An der Schnittserie tritt die Seitwärtsbiegung 
des Kopfes, auf welehe schon bei der Beschreibung der ganzen 
Embryonen aufmerksam gemacht wurde, ebenfalls sehr deutlich 
zu Tage und veranlasst auf der linken Seite eine tiefe Furche 
zwischen Kopf und Rumpf. 

Wir wenden uns jetzt zu den 4 und 5 Tage alten Embryonen, 
von welehen mehrere, darunter auch die in den Figuren 14—17 
(Taf. XX) abgebildeten in Schnittserien entweder in sagittaler oder 
in horizontaler und transversaler Richtung zerlegt wurden. Sagittal- 
schnitte von drei Embryonen geben die Figuren 8—10. Figur 10 
gehört einem 4 Tage alten Embryo, die Figuren 8 u. 9 gehören 
2 Embryonen des fünften Tages an. Man sieht wie mit zuneh- 
mendem Alter die Embryonen sich mehr in die Länge strecken 
und wie bei dem am weitesten entwickelten Object, von dem eine 
Gesammtansicht in Figur 15 auf Tafel XX gegeben ist, ein wei- 
teres Längenwachsthum schliesslich dadurch herbeigeführt wird, 
dass der Abschnitt des dorsalen Urmundrandes, dessen Zellen- 
material das Längenwachsthum der Axenorgane vermittelt, 
zu einem langen Fortsatz (sch) selbstständig über das Niveau 
des Dotterfeldes frei hinauswächst. In allen 3 Präparaten ist 
der prächordale Theil der Hirmplatte in der schon früher be- 


Beiträge z. experimentellen Morphologie u. Entwicklungsgeschichte. 305 


schriebenen Weise zur Blase geschlossen, in Figur 10 in etwas 
grösserer Ausdehnung als in Figur 9. An dem dritten Objeet 
liess sich der Sachverhalt nicht genau feststellen, da sich in der 
fraglichen Gegend die Zellmassen wegen mangelhafter Conservirung 
nicht scharf genug von einander abgrenzen liessen. Der zum 
Mittel-, Kleim- und Nachhirn werdende Abschnitt der Hirnplatte 
(hp) liegt in allen 3 Fällen frei zu Tage, da eme Einkrümmung 
desselben zum Rohr jetzt ebenso wenig als am vorhergehenden 
Tag erfolgt ist. Auch sprechen alle Verhältnisse dafür, dass dies 
überhaupt nicht mehr geschehen wird. Denn die Hirmplatte ist 
hier bald mehr (Fig. 8 und 9), bald minder weit (Fig. 10) nach 
Aussen hervorgewulstet; sie wird gegen die umgebende Epidermis 
nur durch einen niedrigen Saum der letzteren, der durch Pigment- 
anhäufung dunkel geschwärzt ist, abgegrenzt (Taf. XXII, Fig. 8 
u.9s; Taf. XX, Fig. 14—17s). Unter diesem Theil der Hirn- 
anlage hat «die Entwicklung von Gallertgewebe wohl noch etwas 
mehr zugenommen. 

In den Figuren 8 und 10 (Taf. XXII) fallen die Schnitte, 
wenigstens im Bereich des Kopfes mit der Medianebene desselben 
annähernd zusammen, sodass das vordere Ende der Chorda ge- 
troffen ist. Figur 9 dagegen stellt einen Sehnitt in einiger Ent- 
fernung von der Medianebene dar, so dass sich im Rücken des 
Rumpfes von der Nackengegend an, wo die freiliegende Hirnplatte 
aufhört, «ie Ursegmente (us) zählen lassen, die etwa 12 an Zahl 
jederseits schon sehr scharf gegeneinander abgegrenzt sind. 
Im Verhältniss zu normalen Embryonen ist ihr sehr geringer 
Durchmesser in der Längsrichtung des Embryo auffallend. Auch 
in der Figur 8 ist die ganze Reihe der Ursegmente (ws), die sich 
hier schon wenigstens auf 14 Paar beläuft, zu übersehen, da der 
Sehnitt im Rumpftheil des Embryos wegen seiner seitlichen 
Krümmung nicht mehr wie im Kopf mit der Medianebene zu- 
sammenfällt. 

‚An der ventralen Seite der Embryonen ist noch das Herz- 
säckchen (Fig. 8) und die Anlage der Leber wahrzunehmen. 

Aus einer Serie horizontal geführter Schnitte durch einen 
5 Tage alten Embryo ist der in Figur 9 (Taf. XXI) wiedergegebene 
Sehnitt ausgewählt. Er ist nicht ganz genau horizontal geführt, 
wie man sofort daran erkennt, dass nur rechts ein Hörbläschen 
(kb) zu sehen ist und dass rechts die Ursegmente schmäler als 


306 Oscar Hertwig: 


links sind. Die rechte Seite des Embryo ist daher etwas höher, 
die linke etwas tiefer (das heisst, mehr ventralwärts) getroffen. 
Die Chorda (ch) ist fast in ganzer Länge in den Bereich des 
Schnittes gefallen mit Ausnahme des caudalen Abschnittes, der 
etwas nach unten gebogen ist, so dass hier das Ende des Rücken- 
marks (rm) in die Schnittebene fiel. Das caudale Ende des Rumpfes 
ist bei diesem Embryo schon als kleiner Höcker nach aussen 
hervorgetreten, wie die Figur 19 auf Tafel XX lehrt, wo es für 
sich besonders abgebildet ist. Neben der Chorda sind etwa 15 
Paar Ursegmente (us) (Taf. XXI, Fig. 9) zu erkennen, die nach 
hinten zu sich weniger scharf von einander abgrenzen lassen und 
nach dem hinteren Rumpfende zu schliesslich in eine kleinzellige 
Masse übergehen, welche zu beiden Seiten des Nervenrohrs liegt 
und in welches sich dieses zuletzt ebenfalls verliert. Im Kopf, 
der sich durch grössere Breite absetzt, ist der vordere Hirnab- 
schnitt getroffen, der sich zum Rohr geschlossen hat. Auf der 
linken Seite des Embryo ist auch die Abgangsstelle der Augen- 
blase zu sehen, während sie rechts erst auf einigen weiter ventral 
gelegenen Schnitten folgt. 

Anallen Embryonen des vierten und fünften 
Tages lassen sich zwei kleine Hörbläschen nach- 
weisen, die unmittelbar unter der Epidermis liegen und sich 
stets an der Stelle finden, wo das hintere Ende der freiliegenden 
Hirnplatte in das Rückenmarksrohr übergeht. In der Figur 9 
(Taf. XXT) ist das Hörbläschen der rechten Seite getroffen. Ver- 
folgt man die Schnittserie etwas weiter dorsalwärts, so siehtman den 
geschlossenen vorderen Theil des Gehirns sich öffnen und dann 
in die unbedeekte und flach ausgebreitete Hirnplatte übergehen, 
von welcher man Flächenschnitte erhält. Auf einem dieser 
Schnitte kommt auch noch das Hörbläschen der linken Seite zum 
Vorschein. 

Zur Vervollständigung des Bildes wurden noch Querschnitts- 
serien durch Embryonen des vierten und fünften Tages angefertigt. 
Die aus ihnen ausgewählten Schnitte (Taf. XXI, Fig. 10—13, 
15—17) geben uns Aufschluss über die Beschaffenheit der vor- 
deren und hinteren Kopfregion, des Rumpfes und des Schwanzendes. 

Figur 11 ist der Serie eines 5 Tage alten Embryo, der in 
seinem Aeusseren dem Embryo auf Taf. XX, Fig. 17 im wesent- 
lichen gleicht, entnommen und gehört dem vorderen Kopfende an, 


Beiträge z. experimentellen Morphologie u. Entwicklungsgeschichte. 307 


an welchem hier auch der prächordale Theil der Hirnregion offen 
geblieben ist. Die Hirnplatte ist nur zu einer tiefen Rinne zu- 
sammengelegt, aus deren Seitenwandungen sich nach links und 
rechts die beiden primären Augenblasen (ab) ausgestülpt haben. 
Einige der nächsten Schnitte zeigen den Boden der Hirnplatte 
zum Trichter vertieft‘). Dem hintersten Theil der Hirnregion 
entspricht die zu derselben Serie gehörende Figur 10. Die Hirn- 
platte ist hier ganz flach über der von Gallertgewebe umgebenen 
Chorda ausgebreitet und wird nur von niedrigen Epidermisfalten (s) 
eingefasst. In Folge der auf Seite 299 besprochenen Krümmung 
des Embryos ist auf dem Querschnitt nur das rechte Hörbläschen 
(hb) getroffen, das der Epidermis und der unteren Fläche der 
Hirnplatte dicht anliegt. 

Aehnliche Bilder von derselben Region (Taf. XXI, Fig. 12 
u. 15) lieferten Querschnittsserien durch die in Figur 14 und 16 
(Taf. XX) abgebildeten Embryonen, von denen der erstere 5, der 
zweite 4 Tage alt ist. In beiden Fällen ist die Hirnplatte (hp) 
sehr deutlich durch eine tiefe Rinne oberhalb der Chorda in eine 
linke und eine rechte Hälfte getheilt, von denen jede nach Aus- 
sen etwas hervorgewölbt ist. In Figur 12 treten die das Nach- 
hirn umfassenden Epidermisfalten (s) etwas mehr als sonst über 
die Oberfläche hervor. An der ventralen Seite sind die Haft- 
näpfe (h) vom Schnitt getroffen. 

Ueber die Organisation des Rumpfes belehren uns Durch- 
schnitte dureh 2 Embryonen, die vier Tage alt sind. Figur 13 (Taf. 
XXI) entspricht der Halsregion bald hinter der Stelle, wo sich die 
Anlage des Nervensystems zum Rohr geschlossen hat. Zu beiden 
Seiten vom Rückenmark und von der Chorda liegen die abge- 
gliederten Ursegmente (as). Unter diesen sind die vorderen Enden 
der Urnierengänge (ug) zu sehen. Figur 19 (Taf. XXI) ist ein 
Schnitt durch das hintere Ende des Rumpfes. An ihm fällt die 
kümmerliche Entwicklung des Rückenmarks auf, welches bei 
diesem wie auch bei vielen anderen in 0,6procentiger Kochsalz- 
lösung entwickelten Embryonen ein sehr dünnwandiges Rohr dar- 
stellt. Seine Seitenwandungen sind nicht dieker als die ventrale 


1) Ganz ähnliche Befunde, Augenblasen und Trichter, deren Ab- 
bildung daher unterlassen werden konnte, erhielt ich bei Durchmuste- 
rung einer Schnittserie von dem auf Taf. XX, Fig. 16 dargestellten 
Embryo. 


308 Oscar Hertwig: 


und dorsale Commissur, während sie diese doch bei normalen 
Embryonen an Zellenreichthum bedeutend übertreffen. 

Von dem 3 Tage alten Embryo (Taf. XX, Fig. 16), bei 
welchem die Axenorgane zu einem schwanzförmigen Fortsatz (sch) 
über das Dotterfeld frei hervorgewachsen sind, ist die Quer- 
schnittsserie auch durch diesen Theil fortgeführt und sind aus ihr 
zwei Schnitte zur Abbildung ausgewählt worden (Taf. XXI, Fig. 
16 u. 17). Der eine (Fig. 16) geht durch die Schwanzwurzel 
hindurch, durch die Stelle, an welcher die Abtrennung vom übri- 
gen Theil des Urmundrandes erfolgt. Auf der linken Seite ist 
die Ablösung beendet, während rechterseits noch eine aus den 
3 Keimblättern zusammengesetzte hautartige Verbindung besteht. 
Der zweite Schnitt (Fig. 17) zeigt uns das Schwanzende ganz 
frei über dem Dotterfeld liegen. Am Querschnitt selbst erkennt 
man das dünne Nervenrohr (rm) und die Chorda (ch), welehe beide 
mit aller nur wünschenswerthen Schärfe von ihrer Umgebung ab- 
gegrenzt sind. Unter der Chorda liegt eine kleinzellige Masse, 
die sich links und rechts in 2 Flügel fortsetzt, welehe Chorda 
und Nervenrohr umfassen. Es ist das Bildungsmaterial für den 
Schwanzdarm und für die Ursegmente, welches sich hier noch 
nicht von einander gesondert haben. 

Zum Schluss der Beschreibung scheint es mir angezeigt, 
noch etwas genauer auf die Beschaffenheit des Dotterfeldes und 
des es umgebenden Urmundrandes einzugehen. Wie schon her- 
vorgehoben, besteht ja eine der Abnormitäten der in 0,6procen- 
tiger Kochsalzlösung gezüchteten Froscheier darin, dass bei der 
Gastrulation die Urmundbildung in dem ganzen Umfang des Dotter- 
feldes stattfindet (Taf. XX, Fig. 11), dass aber dabei die Urmund- 
lippe nieht über das Dotterfeld herüberwächst, welches auf diese 
Weise in das Innere des Urdarms selbst nieht mit aufgenommen 
wird. In Folge dessen bleibt der Urmundrand vom 2. bis zum 
5. Tage, das heisst so lange als die Embryonen überhaupt beob- 
achtet wurden (Taf. XX, Fig. 1, 7, 10, 14—17), ein ausserordent- 
lich weiter Ring (vl), welcher das ganze Dotterfeld (df), gleichsam 
einen gewaltigen Rusconischen Dotterpfropf, einschliesst. Abgesehen 
von der Stelle, wo sich die Rückenorgane des Embryo anlegen, 
zeigt der Ring eine im ganzen gleiche Beschaffenheit (Taf. XXI, 
Fig. 14, 16, 17; Taf. XXIE)Eig. 2,3, 5, 7—10, 1% 1). ‚Wedas 
stark und schwarz pigmentirte äussere Keimblatt an dem unpig- 


Beiträge z. experimentellen Morphologie u. Entwieklungsgeschichte. 309 


mentirten Dotterfeld aufhört, findet man eine kleinzellige Wuche- 
rung, welche sich von hier aus als mittleres Keimblatt zwischen 
Dotter und äusseres Keimblatt trennend hineinschiebt. Das mitt- 
lere Keimblatt zeigt einen mittleren Pigmentgehalt und unter- 
scheidet sich dadurch sowohl vom Entoderm als besonders von 
den grossen Dotterzellen. Während es sich von beiden allseitig 
abgrenzen lässt, ist am Urmundrand stets ein continuirlicher Zu- 
sammenhang (Taf. XXI, Fig. 14; Taf. XXI, Fig. 12 u 13), nach 
der einen Seite mit dem äusseren Keimblatt, nach der andern 
Seite mit dem Dotter vorhanden, ein Moment, auf welches ich 
seit Aufstellung der Cölomtheorie nach wie vor ein grosses Ge- 
wicht lege. Je älter die Eier werden, um so deutlicher tritt der 
Urmundrand als Falte oder Lippe über das Niveau des Dotterfeldes 
hervor (Taf. XXT, Fig. 14 u. 16). Doch ist dies nicht überall in 
gleichem Maasse der Fall, indem ventralwärts (Taf. XXI, Fig. 
8—10) die Lippe in der Regel viel weniger weit vorspringt als 
dorsal und seitlich. Am Umschlagsrand der Falte geht das äus- 
sere Keimblatt in die parietale Schieht des mittleren Blattes über. 

Auf dem Horizontalschnitt durch einen dreitägigen Embryo 
(Taf. XXII, Fig. 7) ist die Falte besonders diek und an ihrem 
freien Rand durch einen kleinen Einschnitt gewissermaassen ge- 
spalten. Es erklärt sich dies in der Weise, dass sich hier 
noch eine zweite innere Falte (2), bestehend aus Dotterzellen und 
der visceralen Schicht des mittleren Keimblattes, neben der äus- 
seren Falte (/) erhoben hat, ein Verhalten, das sich auf Grund- 
lage der Cölomtheorie ebenfalls leicht verstehen lässt. 

In den mitgetheilten Versuchen wurden die Froscheier über 
den sechsten Tag hinaus nicht weiter gezüchtet. Denn schon 
am fünften Tag machten sich bei manchen Zeichen des Zerfalls 
hemerkbar, die ein Absterben herbeiführten. Am freiliegenden 
Dotterfeld trat, wahrscheinlich durch Ansiedelung von Mikroor- 
ganismen veranlasst, eine Verfärbung ins graue, eine Auflockerung 
und Ablösung oberflächlicher Zellen ein. Auch die freiliegende 
Hirnplatte schien ein Locus minoris resistentiae zu sein, indem 
sich hier nicht selten Zellen aus dem Verbande mit den übrigen 
ablösten und einen weiteren Zerfall einleiteten. Häufig ist die 
Epidermis bei den in 0,6°/, Kochsalzlösung, noch mehr aber bei 
Lösungen von 0,7°/, geschädigt; anstatt wie es normaler Weise 
der Fall ist, eine glatte Oberfläche darzubieten, ist sie mit Höckern 


310 Öscar Hertwig: 


und Warzen bedeckt, die durch locale Wucherungen kleiner Zell- 
gruppen hervorgerufen sind (Taf. XXI, Fig. 20). Dieselben sind 
gewöhnlich besonders stark pigmentirt. Auch in der Beschaf- 
fenheit der inneren Organe wird noch manches vom Normal- 
zustand Abweichende vorhanden sein, was sich aber an den ge- 
härteten und in Schnittserien zerlegten Objeeten nicht so leicht 
abschätzen lässt. Auf einen mehr in die Augen fallenden Punkt 
wurde sehon hingewiesen, darauf nämlich, dass das Rückenmark, 
zumal im hinteren Abschnitt auffallend klein und zellenarm ist. 
Auch die Ursegmente sind viel kleiner und kümmerlicher ent- 
wickelt als bei normalen Froschembryonen des entsprechenden 
Alters. 


B. Allgemeiner Theil. 
Beurtheilung und Verwerthung der Befunde. 


1. Die durch Kochsalzwirkung hervorgerufenen Abänderun- 
sen der embryonalen Processe. 


Unsere Versuche lehren, dass durch geringe Mengen Koch- 
salz die Froscheier gezwungen werden können, sich in einer von 
der Norm abweichenden, aussergewöhnlichen, aber für das ange- 
wandte Mittel speeifischen Weise zu entwickeln und Formen zu 
liefern, welche in vieler Hinsicht unter den Begriff der Monstrositäten 
fallen. Wir betreten hier ein Forschungsgebiet, welches bisher 
noch wenig in Angriff genommen worden ist. Nur vereinzelte 
Untersuchungen, welche sich auf gleichem oder ähnlichem Gebiete 
bewegen, sind mir aus der Literatur bekannt geworden. 

So berichtet Knop (10) in den Schriften der sächsischen Aka- 
demie über Experimente an Maispflanzen, die in einer Nährflüssig- 
keit gezüchtet wurden, welche unterschwefelsaure Talkerde ent- 
hielt. Die Pflanzen brachten es bis zur Entwicklung eines 
Blüthenstandes. Dieser wich indessen in Folge der veränderten 
Ernährungsweise der Keimpflanzen vom normalen Habitus so 
erheblich ab, dass Knop sich zu folgender Bemerkung veranlasst 
sah: „Fasst man die Eigenthümliehkeiten der neuen Pflanze in 
den Ausdrücken der üblichen Terminologie zusammen und ver- 
gleicht die Diagnose mit der der Gattung Zea, so findet man die 


Beiträge z. experimentellen Morphologie u. Entwicklungsgeschichte. 311 


Abweichung so stark, dass man sie dieser Gattung nicht mehr 
einreihen kann.“ 

Der Zoologe Herbst (4) hat die Einwirkung geringer Mengen 
von Lithiumsalz (Liel), welches dem Meerwasser zugesetzt wurde, 
auf die Entwicklung der eben befruchteten Eier von Sphaerechinus 
granularis untersucht und auf diesem Wege eigenthümlich ge- 
staltete Lithiumlarven, wie er sie nennt, erhalten. Die Eigen- 
thümlichkeit ihrer Entwicklung besteht darin, dass der Bezirk 
der Keimblase, welcher zum Darm wird, sich m Folge der Ein- 
wirkung des Lithiumsalzes nicht in die Blastulahöhle einstülpt, 
sondern geradezu in entgegengesetzter Richtung nach Aussen als 
Fortsatz hervorwächst. Werden die Larven zu geeigneter Zeit 
in reines Meerwasser zurückgebracht, so bleibt der Darm nach 
aussen hervor gestülpt, der übrige Körpertheil aber beginnt die 
für die Pluteusform charakteristischen Veränderungen zu erleiden, 
und die Arme, den Wimperring, Mesenchym und Kalknadeln zu 
entwickeln. Um die Reaction zu erzielen, muss das Salz auf die 
Eier während der ersten Entwicklungsstadien einwirken; Eier, 
welche auf späteren Furchungsstadien oder als junge Blastulae 
noch in der Eihülle in die Lithiummischung gebracht werden, 
erleiden nicht mehr die oben beschriebene Veränderung. 

Dass auch auf späteren Entwicklungsstadien morphologische 
Processe durch kleinste Mengen specifischer ehemischer Substanzen 
in der auffälligsten Weise beeinflusst werden können, lehren die 
mit Phosphor und Arsen angestellten, interessanten Experimente 
von Wegner (19), Gies (3) und Kassowitz (9). Kleinste, 
täglich verabreichte Gaben von Phosphor (0,0015 gr), oder von 
Arsen (0,0005—0,001) rufen in der kürzesten Zeit erhebliche 
Veränderungen im Knochenbildungsprocess hervor, welche sich 
überall da zeigen, wo Knochensubstanz neu gebildet wird, sowohl 
an den Epiphysen, als am Periost. Es wird die normale Einschmel- 
zung des verkalkten Knorpels und der jüngsten Knochentheile 
eingeschränkt. An den Epiphysen wird anstatt spongiöser Knochen- 
substanz eine ziemlich compacte, eigenartig modifieirte Knochen- 
schicht erzeugt, an welcher man auf den ersten Blick einen normal 
entwickelten von einem unter Phosphor- oder Arsenfütterung ent- 
standenen Knochen unterscheiden kann. Durch periostale Auf- 
lagerungen wird die Diaphyse dicker, zumal da auch die von 
Seiten des Markraumes erfolgende Resorption von Knochensubstanz 


312 Oscar Hertwig: 


abgenommen oder ganz aufgehört hat. Ja, es kann sogar bei 
längere Zeit fortgesetzter Fütterung bei Hühnern das Mark der 
Röhrenknochen in Knochengewebe umgewandelt werden. 

In dasselbe Gebiet der Veränderung thierischer Formbildung 
durch stoffliehe Einwirkungen rechne ich eine Reihe höchst inte- 
ressanter Erscheinungen, welche uns auf dem Gebiet der Biologie 
der Thiere vereinzelt entgegentreten und mit deren Studium sich 
insbesondere Schmankewitsch, Grassi und Emery beschäf- 
tigt haben. 

Schmankewitsch (15) hat Artemia salina mehrere Gene- 
rationen hindurch gezüchtet, indem er allmählich den Salzgehalt 
des Wassers erhöhte; er konnte auf diese Weise bei den gegen 
Salzgehalt ungemein empfindlichen Thieren Veränderungen an den 
Schwanzborsten und Schwanzlappen hervorrufen, bis schliesslich 
eine Form entstand, welche der Artemia Mühlhausenii genau ent- 
sprach. Ebenso konnte er durch Verdünnung des Salzwassers 
die Artemia salina in einer andern Richtung verändern und all- 
mählich in die Form Branchipus umwandeln. 

Durch eine besondere Empfindlichkeit gegen Ernährungsein- 
flüsse zeichnen sich die Larven der staatenbildenden Insekten, der 
Bienen, Ameisen und Termiten aus. Wie dem italienischen Zoolo- 
gen Grassi nachzuweisen geglückt ist, haben die Termiten es in 
ihrer Macht, die Zahlenverhältnisse der Arbeiter und Soldaten 
durch die Art der Fütterung zu reguliren und je nach Bedürfniss 
zu züchten, ebenso wie sie die Geschlechtsreife anderer Indivi- 
duen durch eine entsprechende Nahrung zur Erzeugung von 
Ersatzgeschlechtsthieren beschleunigen können. In ähnlicher Weise 
erklärt Emery (2) „die Arbeiterbildung aus einer besonderen 
Reactionsfähigkeit des Keimplasmas, welches auf die Einführung 
oder auf den Mangel gewisser Nährstoffe dureh raschere Ausbil- 
dung gewisser Körpertheile und Zurückbleiben anderer in ihrer 
Entwieklung antwortet“. Ganz passend bezeichnet er die Ver- 
schiedenheit der Individuen bei Termiten, Bienen und Ameisen 
als Nahrungspolymorphismus!). 

Bekannt ist auch, dass die Raupen mancher Schmetterlings- 
arten sich in ihrer Färbung verändern, je nach der Futterpflanze, 
welehe ihnen geboten wird. 


1) Vergleiche auch die Einwürfe, welche Weismann (20) gegen 
diese Art der Erklärung des Polymorphismus erhebt. 


Beiträge z. experimentellen Morphologie u. Entwicklungsgeschichte. 313 


Nachdem ich so den von mir studirten Specialfall an eine 
grössere Reihe ähnlicher Erscheinungen angeschlossen habe, will 
ich jetzt näher darzulegen versuchen, in welcher Weise die Koch- 
salzwirkung den Entwicklungsprocess des Froscheies umgestaltet. 

Als eine interessante Thatsache sei zunächst hervorgehoben, 
wie ausserordentlich fein das Froschei auf geringe Schwankungen 
im Kochsalzgehalt der Umgebung reagirt, was um so mehr auf- 
fallen wird, als man gewöhnt ist, im Kochsalz eine für die Zelle 
mehr indifferente Substanz zu erblicken. Hier sehen wir das 
Froschei schon durch Unterschiede von 0,1°/, in sehr auffälliger 
Weise beeinflusst werden. Während es bei Rana esculenta in 
einer lprocentigen Lösung noch nieht einmal zu den normalen 
ersten Theilungen kommt, wenn auch noch ein Ansatz zu solchen 
gemacht wird (Taf. XX, Fig. 20), gestaltet sich mit jeder Ver- 
dünnung der Lösung um !/,„°/, der Entwiecklungsverlauf günstiger. 
Schon in einer O0,9procentigen Lösung wird das Ei, wenn auch 
in verlangsamter Weise vollständig in Zellen zerlegt (Taf. XXI, 
Fig. 1, 2 und 4), zerfällt aber bald darauf noch vor Ausbildung 
einer normalen Blastula. Bei 0,5°/, Kochsalzgehalt verläuft der 
Furchungsprocess schon etwas rascher und normaler (Taf. XX, 
Fig. 25, 24), doch endet die Entwicklung am dritten Tage mit 
Eintritt des Keimblasenstadiums (Taf. XXI, Fig. 3); in einer 0,7- 
procentigen Lösung beginnt schon nach 24 Stunden sich die 
Keimblase auszubilden, vermag aber über dieses Stadium nicht 
hinauszukommen, da bei 4 Tage alten Eiern sich nur in verein- 
zelten Fällen ein schwacher Ansatz zur Entstehung einer Einstül- 
pungsstelle erkennen liess. Bei 0,6°/, endlich schreitet die Ent- 
wicklung bis zur vollständigen Ausbildung des embryonalen Kör- 
pers fort, ist aber verlangsamt und in mehrfacher Hinsicht abge- 
ändert und gestört. 

In der Verlangsamung, welche der Entwicklungsprocess des 
Eies proportional dem zunehmenden Kochsalzgehalt des umgeben- 
den Mediums erfährt, spricht sich eine gewisse Uebereinstimmung 
mit den Veränderungen aus, welche im Verlauf des Furchungs- 
processes durch Erniedrigung der Temperatur des Wassers bis 
zum Nullpunkt hervorgerufen werden. 

Ein zweiter Punkt, der unsere volle Beachtung verdient, 
ist die ganz sicher festzustellende Thatsache, dass das Ei 
in seinen einzelnen Absehnitten in ungleichem 


314 Oscar Hertwig: 


Maasse durch die Kochsalzwirkung getroffen 
wird. Denu die vegetative Hälfte der Eikugel zeigt sich in ihrer 
Entwicklung mehr gehemmt und eventuell auch in höherem Maasse 
geschädigt als die animale. Der Unterschied erklärt sich leicht 
aus dem ungleichen Protoplasmagehalt der beiden Hälften. Denn 
wenn entsprechend der Zunahme des Kochsalzgehaltes, um mich 
ganz allgemein auszudrücken, die Entwicklungsenergie in den 
protoplasmatischen Substanzen der Zelle bis zum vollständigen 
Erlöschen herabgesetzt wird, so muss sich die Herabsetzung da 
am meisten äussern, wo das Protoplasma am spärlichsten zwischen 
den mehr passiven Dottermaterialien vertheilt ist und daher eine 
grössere Arbeit bei der Zelltheilung durch Bewältigung des pas- 
siven Materials zu verrichten hat. Hierin suche ich den Grund, 
dass bei den mit Kochsalz behandelten Eiern die Theilungen der 
vegetativen Hälfte ausserordentlich viel langsamer erfolgen als am 
animalen Pol. So ist zum Beispiel bei den in einer O,8procen- 
tigen Lösung gelegenen Eiern (Taf. XX, Fig. 23, 24) der animale 
Theil der Kugel in eine Scheibe zahlreicher kleiner Zellen zer- 
legt, während ihr vegetativer Abschnitt immer noch aus 8 Dotter- 
stücken besteht. Der Gegensatz ist hier demnach fast so weit 
gesteigert, wie bei den meroblastischen Eiern. Was bei diesen 
durch ein normales, physiologisches Verhältniss bedingt ist, hat 
sich bei den Froscheiern als Folge eines willkürlich vorgenom- 
menen Eingriffs, einer Schädigung des Protoplasmas, ergeben. 
Aehnliche Erscheinungen, wie durch Kochsalz, lassen sich 
auch noch durch andere Eingriffe hervorrufen. Bei Steigerung 
der Temperatur des Wassers, in welches Froscheier nach der Be- 
fruchtung gebracht werden, kommt man bei einem Punkt an, wo 
bei vielen Eiern zuerst die vegetative Hälfte geschädigt wird und 
sich nur unvollkommen oder nicht mehr theilt, während sich noch 
eine Scheibe animaler Zellen ausbildet. Dasselbe Resultat ist 
auch durch längere Zeit fortgesetzte Abkühlung der Eier auf O 
oder —1 Grad und nachherige langsame Erwärmung zu erreichen. 
Ferner sehen wir bei überreifen Eiern zuweilen den Fall eintreten, 
dass die vegetative Hälfte in mehr oder minder grosser Ausdeh- 
nung unentwickelt bleibt, während sich die animale Hälfte in 
Zellen zerlegt und sich sogar noch zur Gastrula einstülpen kann. 
Einzelne Fälle solcher partiellen Entwicklung der Eizelle sind in 
meiner Abhandlung „Urmund und Spina bifida* (6) auf Tafel XX 


Beiträge z. experimentellen Morphologie u. Entwicklungsgeschichte. 315 


zusammengestellt. Partielle Entwicklung des Eies und dadurch 
bedingte ähnliche Verhältnisse wie bei meroblastischen Eiern kann 
man endlich auch erhalten, wenn man mit der erwärmten Nadel 
das Ei ansticht und so einen Theil des Dotters entweder zum 
Absterben bringt oder mehr und minder tief schädigt, wie ich 
dies in der Schrift über den Werth der ersten Furchungszellen (7) 
auseinandergesetzt habe. 

Dass überhaupt der protoplasmaarme Theil des Eies gegen 
Angriffe am empfindlichsten ist, lehren die Fischeier. An be- 
fruchteten Forelleneiern wird man das Absterben der Eier in der 
Regel in einiger Entfernung von der Keimscheibe beginnen sehen. 
Es entsteht zuerst ein kleiner weisser Fleck durch Gerinnung des 
Dotters, derselbe greift von Tag zu Tag weiter um sich, während 
die Keimscheibe sich noch weiter entwickelt, bis schliesslich der 
grösste Theil des Dotters geronnen ist, was nun auch ein Absterben 
und Zerfallen des zelligen Theils zur Folge hat. 

Als ich vor Jahren reife Eier durch Schütteln in Stücke zu 
zerlegen versuchte, um diese dann zu befruchten und zur weiteren 
Entwicklung zu veranlassen, wollte mir das Experiment nur mit 
den kleinen, dotterarmen Eiern einiger Seeigelarten gelingen, die 
etwas grösseren Eier der Seesterne, welche mehr Dotter enthalten, 
starben sofort nach Sprengung der Eihülle ab, indem sie in einen 
Haufen von Körnchen und Kügelchen zerfielen. Bei Auswahl von 
Eiern zu derartigen Experimenten wird man auf diesen Punkt 
stets zu achten haben, wenn der Erfolg nicht ausbleiben soll. 

BeiderErklärungderKochsalzversuche kann 
jetztzweierleialsfestgestellt betrachtet werden, 
erstens dass je nachderConcentrationdesSalzes 
die Energie des Eiesin entsprechendem Verhält- 
niss herabgesetzt wird, und zweitens, dass diese 
Herabsetzung der Energie in den einzelnen Ab- 
schnitten des Eies eine ungleiche ist und sich 
wieder nach dem Verhältniss richtet, in welchem 
die activen, protoplasmatischen Substanzen und 
die mehr passiven Nährmaterialien im Eiraum 
vertheilt sind. Dadurch werden Unterschiede ge- 
schaffen, welehe im normalen Eiin dieser Weise 
nicht vorhanden sind und die ihrerseits nun wie- 
der die Ursache werden, dass auch der weitere 


316 Oscar Hertwig: 


Entwieklungsverlaufsich zueinemvon derNorm 
abweichenden gestaltet. 

Den letzten Satz lehren die in 0,6 procentiger Kochsalzlösung 
gelegenen Eier. 

Dies führt uns zu der dritten Erscheinung, mit welcher uns 
die Kochsalzversuche bekannt gemacht haben, zu der verän- 
derten Art des Gastrulationsprocesses und der 
damit in Zusammenhang stehenden Embryobil- 
dung. Die sich hier darbietenden Abweichungen sind auf den 
ersten Blick ausserordentlich auffällige. 

Vergegenwärtigen wir uns den normalen Verlauf. An einem 
kleinen Bezirk des Dotterfeldes bildet sich eine Einstülpung aus; 
sie vergrössert sich dann, Hufeisenform annehmend, nach beiden. 
Seiten dem Rande des Dotterfeldes entlang, wobei dieses gleich- 
zeitig von dem am frühesten gebildeten Theil des Einstülpungs- 
randes oder der Urmundlippe von vorn und seitlich nach hinten 
und medianwärts überwachsen und mehr und mehr in die Urdarm- 
höhle aufgenommen wird. Indem schliesslich die Einstülpung 
sich um den ganzen Umfang des Dotterfeldes ausdehnt, schliessen 
sich die nach hinten gerichteten Enden des Hufeisens zum Ring, 
welcher sich am Ende des Gastrulationsprocesses immer mehr 
verengt und zuletzt zu einem kaum bemerkbaren, kleinen Loch 
wird. Die letzte Spur des Urmundes liegt dann gerade an dem 
der ersten Einstülpung entgegengesetzten Rande des Dotterfeldes 
(vergl. .Nrsd. Taf: XXXIX; Fig.85, 9,100. 18). 

Nachdem durch den Einstülpungsprocess die ganze spätere 
Rückengegend des Embryo in Form dreier Keimblätter schon 
vorgebildet ist, beginnt nach einiger Zeit erst die Anlage der 
einzelnen Rückenorgane aufzutreten, im äusseren Keimblatt die 
Nervenplatte, im mittleren Keimblatt die Chorda und die Urseg- 
mente, und zwar beginnen auch diese sich zuerst vorn auszubilden 
und von da sich nach hinten allmählich zu vergrössern (vergl. 
Nr. 7, Taf. XXXIX, Fig. 7) In der Gegend des letzten Ur- 
mundrestes, entsprechend dem hintern Rande des Dotterfeldes, 
wachsen endlich die Schwanzknospen hervor und legt sich hinter 
diesen die Afteröffnung an. 

Von der hier gegebenen Darstellung weicht das, was uns 
die mit Kochsalz behandelten Eier gelehrt haben, in vielen Punk- 
ten sehr wesentlich ab. Zunächst entsteht auch an einem kleinen 


Beiträge z. experimentellen Morphologie u. Entwicklungsgeschichte. 317 


Bezirk des Dotterfeldes eine Einstülpung (Taf. XX, Fig. 25). 
Diese dehnt sich aber nur sehr langsam seitwärts aus, während 
sie nach der Keimblasenhöhle zu sich viel rascher vergrössert und 
sie bald ganz verdrängt hat. Namentlich bei Rana esculenta 
bleibt die Einstülpung längere Zeit auf die kleine Stelle beschränkt, 
an der sie zuerst ihren Ausgang genommen hat (Taf. XX, Fig. 6 
u. 12). Vor allen Dingen aber kommt es, so lange die Embryonen 
haben beobachtet werden können, überhaupt nicht zu einer 
Ueberwachsung des Dotterfeldes (df) durch den Urmundrand (wr), 
auch wenn dieser sich endlich in dem ganzen Umfang des ersteren 
entwickelt hat (Taf. XX, Fig. 15—17). Es bildet sich daher auch 
nicht die Rückengegend des Embryo an der gewöhnlichen Stelle 
und in normaler Weise, sondern folgendermaassen aus: 

Bei unserer Auseinandersetzung wollen wir den vorderen 
Rand des Dotterfeldes, welches auf Taf. XX, Fig. 25, 3 u. 4; 
Taf. XXI, Fig. 5—8 mit einem Kreuz (f) bezeichnet ist und an 
welchem die erste Urmundeinstülpung entsteht, als einen festen 
Punkt betrachten, auf welchen wir die Substanzbewegungen be- 
ziehen, unter welchen sich die Embryonalentwicklung, die Gastrula- 
tion und die Bildung der Axenorgane vollzieht. Es geschieht dies 
lediglich der Verständigung wegen, wie es auch dem Anschein 
nach zuzutreffen scheint; in Wirklichkeit werden auch hier Ver- 
schiebungen der Zellen, obschon in geringerem Grade, stattfinden. 

Da zeigt sich denn, dass jetzt die Bildung der Rückengegend 
ganz vor diesem Punkt geschieht, während sie sich sonst in nor- 
maler Weise nach rückwärts von ihm vollzieht. Wir sehen, dass 
in geringer Entfernung vor dem durch das Kreuz bezeichneten 
Punkt, wo sich auch immer die dorsale Urmundlippe befindet, 
das äussere Keimblatt frühzeitig zum queren Hirnwulst erhoben 
ist, wodurch wieder ein fester Punkt zu unserer Orientirung ge- 
geben ist. Messen wir die Entfernung zwischen querem Hirnwulst 
und vorderer Urmundlippe bei den mit Kochsalz behandelten und 
bei normal entwickelten Eiern, so ergibt sich, dass sie bei ersteren 
(Taf. XX, Fig. 3 und 4; Taf. XXI, Fig. 5) viel geringer als bei 
letzteren ausfällt. Der Unterschied erklärt sich leicht daraus, 
dass zur Zeit, wo sich der quere Hirnwulst anlegt, bei normalen 
Eiern das Rückenfeld in undifferenzirtem Zustand, d. h. nur aus 
3 Keimblättern bestehend, schon in ganzer Ausdehnung, im an- 
deren Fall dagegen nur in seinem vorderen Theil entwickelt ist. 

Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 44 21 


318 Oscar Hertwig: 


Die Ursache für die Abweichung ist ohne Frage in dem durch 
die Kochsalzwirkung verlangsamten und abgeänderten Gastrula- 
tionsprocess zu suchen. Auf diese Weise entsteht eine gewisse 
Uebereinstimmung mitderEmbryonalanlage, die 
uns die meroblastischen Eier der Knochenfische 
darbieten. Auch hier erscheint die Anlage des vordersten 
Abschnitts des Centralnervensystems in so geringer Entfernung 
vom Keimring oder Urmundrand, dass Rauber sie einen Vorstoss 
desselben genannt hat. 

Durch die Kochsalzwirkung ist also in den Eiern der 
Frösche in dem Verhältniss der Anlage der Rückengegend zur 
Anlage der Hirnplatte eine zeitliche Verschiebung herbeigeführt 
worden, insofern die Hirnplatte schon zu einer Zeit sich ausbildet, 
in welcher die Rückengegend im undifferenzirten Zustand noch 
nicht ihre normale Ausdehnung und Grösse erreicht hat. 

Zu der eben hervorgehobenen Uebereinstimmung mit der 
Entwicklung der Embryonalanlage der Fischeier gesellt sich eine 
zweite, ungleich wichtigere, wenn wir die Art und Weise genauer 
untersuchen, in welcher die Längenzunahme der embryonalen 
Rückenorgane nach ihrer ersten Anlage vor sich geht. Auf den 
Mediandurchschnitten der 3 verschieden alten Embryonen von 
Rana esculenta (Taf. XXI, Fig. 5, 7 u. 8) hat die Länge des 
embryonalen Körpers vom Anfang des Nervenrohrs bis zum hin- 
teren Rande der dorsalen Urmundlippe während der Entwicklung 
beträchtlich zugenommen; da nun nach wie vor die Stellung 
der dorsalen Urmundlippe mit dem vorderen Rand des Urmund- 
feldes (7) zusammenfällt, welehen wir für die Beurtheilung der 
Substanzbewegungen als festen Punkt angenommen haben, so ist 
von diesem aus gerechnet das vordere Ende des Nervenrohrs, 
welches als querer Hirnwulst (Fig. 5) in grösserer Nähe von ihm 
lag, in Figur 7 und 8 beim Wachsthum des Embryos weiter nach 
vorn verschoben worden. 

Woher stammt das zur Vergrösserung der Rückenorgane 
verwandte Zellenmaterial ? 

Wie für die Entwicklung der Wirbelthiere genugsam fest- 
gestellt ist, geschieht bei ihren Embryonen die Längenzunahme 
durch Zuwachs vom hinteren Ende aus (Taf. XXI, Fig. 5, 
7, 8); hier findet sich eine indifferente, die dorsale Urmundlippe 
einnehmende Zone embryonaler Zellen, auf deren Kosten sich 


Beiträge z. experimentellen Morphologie u. Entwicklungsgeschichte. 319 


Chorda und Nervenrohr vergrössern und Ursegment sich an Ur- 
segment neu anfügt. In demselben Maasse als dies geschieht, 
nimmt dadurch, dass das Kopfende des Embryo immer weiter 
nach vorn geschoben wird, der Abstand zwischen ihm und dem 
vorderen Rand des Dotterfeldes zu (Fig. 7 u. 8). Durch Theilung 
der am dorsalen Urmundrand (wl) gelegenen Zellen allein kann 
natürlich die zur Verlängerung des Embryos dienende, beträcht- 
liche Masse von Zellmaterial nicht geliefert werden; also muss 
sie von anderen Orten sich nach der Stelle des lebhaftesten 
Wachsthums hinbewegen. Als solche Orte können nach meiner 
Meinung nur die angrenzenden Theile der seitlichen Urmund- 
ränder in Frage kommen. Wir müssen annehmen, dass 
die seitlichen Urmundränder beständig zur Ver- 
grösserung des embryonalen Körpers beitragen, 
dass sie sich von links und rechtsnach der dor- 
salen Medianebene vorschieben und den hier auf 
einen muhern Stadtum. gelezeneneTmerlrdesnur- 
mundrandes in demselbenMaasse ersetzen, als er 
zur Bildung des embryonalen Körpers aufge- 
braucht wird. An dem das Dotterfeld umgebenden Urmund- 
ring muss eine Bewegung des Zellenmaterials von hinten nach 
vorn und von der Seite nach der Medianebene beständig vor sich 
gehen. An frühere Darlegungen anknüpfend kön- 
menwir’driesen Process auch. bezeichnen als ein 
Längenwachsthum des embryonalen Körpers auf 
Kosten der an das jeweilig hintere Ende sich an- 
schliessenden Abschnitte derseitlichen Urmund- 
ränder, die nach der Medianebene zusammen- 
rücken und verschmelzen. 

Bei den mit Kochsalz behandelten Eiern liegt auch in die- 
sem Punkt eine weitere Aehnlichkeit und Uebereinstimmung mit 
dem Wachsthum des Teleostierembryos vor, durch dessen Studium 
ja bekanntlich His zuerst zur Aufstellung seiner Conerescenz- 
theorie geführt worden ist. 

Bei meinen seit mehreren Jahren ausgeführten Studien über 
die Entwicklung der Froscheier unter normalen und unter will- 
kürlich abgeänderten Bedingungen bin ich bisher mit 3 Arten 
der Gastrulation und der Anlage der Axenorgane bekannt ge- 
worden: 


320 Öscar Hertwig: 


1. mit dem normalen Verlauf, welcher sich bei Eiern, die 
zwischen 2 horizontalen Platten etwas comprimirt sind, bequem 
beobachten lässt, 

2, mit den Abänderungen, welche Eier zeigen, aus denen 
Embryonen mit Spina bifida hervorgehen, und 

3. mit den Abänderungen, welche uns jetzt die in Kochsalz- 
lösung gezüchteten Eier darbieten. 

Die3 hier aufgeführtenEntwicklungsweisen 
scheinen auf den ersten Bliek grundverschieden 
zu sein, sindaber beigenauererAnalyse nur drei 
verschiedene Ausführungen ein- und desselben 
Prineips. Gemeinsam ist ihnen die von vorn nach hinten all- 
mählich fortschreitende Bildung des Urmundrandes in der Umge- 
bung des Dotterfeldes und die Bildung der Rückengegend mit 
ihren Axenorganen durch eine von vorn nach hinten sich voll- 
ziehende Verschmelzung der Urmundränder. Dagegen sind im 
besonderen diese 3 Processe in der Ausführung örtlich und zeit- 
lich modifieirt. 

Im ersten Fall, weleher als der normale zu bezeichnen ist, 
beginnt gleich mit der Anlage der Urmundlippe aueh schon die 
Ueberwachsung des Dotterfeldes; erst nach beendigter Ueber- 
wachsung beginnen sich dann die Axenorgane zu differenziren. 
Im zweiten Fall (Spina bifida) legt sich der Urmundrand um das 
ganze Dotterfeld herum gleichmässig an, es unterbleibt aber die 
Ueberwachsung des Dotters und die Verschmelzung der linken 
und rechten Hälfte in der Medianebene, dagegen differenziren 
sich die Urmundränder an Ort und Stelle ihrer Entstehung von 
vorn nach hinten in je eine halbe Medullarplatte, eime halbe 
Chorda, und je eine Reihe von Ursegmenten. Erst nachdem die 
Differenzirung in Organe schon soweit und zuweilen noch weiter 
vorgeschritten ist, fangen schliesslich die beiden Rückenhälften 
nachträglich an, über dem Dotterfeld einander entgegen zu wach- 
sen und von vorn nach hinten zu verschmelzen. (Vergl. die Ab- 
bildungen zur Arbeit Nr. 6 und die daselbst gegebene Darstel- 
lung.) 

Im dritten Fall endlich, weleher uns in dieser Abhandlung 
entgegengetreten ist, beginnt zwar, bald nachdem der vordere 
Urmundrand gebildet ist, die Verschmelzung; das so entstandene 
Rückenfeld aber schiebt sich nieht nach hinten über das Dotter- 


Beiträge z. experimentellen Morphologie u. Entwieklungsgeschichte. 321 


feld herüber, wird vielmehr selbst nach vorn gedrängt, indem 
von der Peripherie des Dotterfeldes her die Zellen des Urmund- 
randes von hinten und seitlich nach vorn und medianwärts wan- 
dern und sich an den erst gebildeten, vordersten Theil der Axen- 
organe von hinten her anlagern und von dem mit einem Kreuz 
bezeichneten Punkt immer weiter weg nach vorn schieben. Gleich- 
zeitig differenziren sich die Axenorgane, noch ehe das Rückenfeld 
eine grössere Ausdehnung erreicht hat. 

Nach der eben gegebenen Darlegung glaube ich mit der 
Behauptung im Rechte zu sein, dass die drei beobachteten Arten 
der Gastrulation und der Embryobildung nicht im Prineip, sondern 
nur in der besondern Art der Ausführung des Prineipes von ein- 
ander verschieden sind und somit gewissermaassen nur 3 Varia- 
tionen des gleichen Themas darstellen. Bei dieser Gelegenheit 
sei gleich auch eine Frage, welche augenblicklich auf der Tages- 
ordnung steht, am vorliegenden Fall einer Prüfung unterzogen, 
die Frage nämlich, ob das auf dem Blastulastadium gegebene 
Zellenmaterial in allen drei Fällen in gleicher Weise verwandt 
wird, so dass entsprechende Zellen hier wie dort zum Aufbau 
der gleichen Organe dienen? Die Verhältnisse, die uns die in 
O,6procentiger Kochsalzlösung entwickelten Embryonen gelehrt 
haben, scheinen einer solehen Annahme entschieden zu wider- 
sprechen. Denn während bei normaler Entwicklung und bei den 
Embryonen mit Spina bifida der gesammte Urmundrand zum Auf- 
bau der Rückenorgane dient, mit Ausnahme des kleinen Restes, 
der zum After wird, bleibt hier die grosse Strecke unbenutzt, 
welche die ganze Peripherie des Dotterfeldes umgibt. Ferner 
bildet sich die Schwanzknospe dort am hinteren, hier am vorderen 
Rande des Dotterfeldes, was gewiss nicht für eine Gleichheit des 
zu ihrem Aufbau verwandten Materiales spricht und schliesslich 
ist bei den in Kochsalz entwickelten Embryonen in die Zusammen- 
setzung der Axenorgane eine viel geringere Quantität von Zell- 
material eingegangen, als in den beiden anderen Fällen. Die 
kümmerliche Entwicklung der Ursegmente und des Nervenrohrs 
wurde schon im beschreibenden Theile betont. 

So lehren auch diese Experimente, dass erst 
im Laufe des Entwieklungsprocesses selbst über 
dieVerwendung desZellenmateriales zum Aufbau 
des embryonalen Körpers je nach den äusseren 


322 Oscar Hertwig: 


Bedingungenin dieseroderjener Weise entschie- 
den wird. Sie widerlegen die Mosaiktheorie 
ebenso wie dieschonfrüher besprochenen, durch 
Umkehr der Eier gezüchteten Embryonen, bei 
welehen die beiden Körperseiten ganz asymme- 
trisch ausgebildet waren, oft derartig, dass auf 
die Ausbildung der einen Seite der grösste Theil 
des Zellenmaterials, auf die Gegenseite ein viel 
kleinerer Rest kam. (Vergl. die Abbildungen zu Nr. 7, 
Taf. XXXXI, Fig. 23, 24, 1 u. 2.) 

Zu einigen Bemerkungen gibt auch noch die Anlage von 
Schwanz und After Veranlassung, wenn man die unter Kochsalz- 
wirkung entstandenen Embryonen mit den normalen oder den mit 
Spina bifida versehenen vergleicht. 

Im gewöhnlichen Verlauf entsteht beim Frosch die Anlage 
des Schwanzes zu der Zeit, wo der enge, runde Blastoporus sich 
zu einem feinen Längsspalt umgewandelt hat, und zwar in der 
Weise, dass seine seitlichen Ränder oder die Urmundlippen sich 
in ihrer Mitte verdicken und unter einander zu einem unpaaren 
Höcker, der Schwanzknospe, verschmelzen. Durch die Verschmel- 
zung wird die Urmundspalte in eine vordere und eine hintere 
Oeffnung zerlegt. Erstere stellt den Canalis neurenterieus dar, 
der bald von den Medullarwülsten umwachsen und dadurch in 
das Nervenrohr eingeschlossen wird. Die hintere Oeffnung da- 
gegen wird zum After. 

Bei den Embryonen mit Spina bifida, wo das ganze Urmund- 
gebiet offen geblieben ist, bilden sich auch an seinem hinteren 
Ende in geringer Entfernung von einander zwei ziemlich ansehn- 
liche Verdiekungen des Urmundrandes aus. (Vergleiche Nr. 6, 
Taf. XVI, Fig. 9—11.) Durch ihre bald vollständig, bald aber 
auch nur theilweise erfolgende Verschmelzung liefern sie den an 
seinem Ende häufig gespaltenen Schwanz. (Vergl. 1. e. Fig. 17—20.) 
Auch hierbei wird von dem weit offen gebliebenen, vom Dotter- 
feld ausgefüllten Urmund ein kleiner hinterer Bezirk abgetrennt, 
welcher zum After (af) wird, während vor der Schwanzwurzel 
sich die Urmundspalte befindet und die Rückenorgane, Rücken- 
mark und Chorda in eine linke und eine rechte Hälfte trennt. 

Bei den in Kochsalz gezüchteten Froscheiern endlich bildet 
sich das hintere Körperende in einer Weise aus, welche an die 


Beiträge z. experimentellen Morphologie u. Entwicklungsgeschichte. 323 


bei Selachiern beobachteten Verhältnisse erinnert. Nachdem schon 
ein grösserer Theil des embryonalen Körpers entstanden ist, be- 
ginnt an dem das Dotterfeld einsäumenden Urmundring der Theil, 
welcher das jüngst gebildete, hinterste Ende der Axenorgane als 
undifferenzirte Zellmasse abschliesst (die dorsale Urmundlippe) 
sich als ein Höcker vom übrigen Theil abzusetzen und wie der 
Caudallappen oder die Schwanzknospe bei Sela- 
chierembryonen über das Dotterfeld frei hervorzuwachsen 
(Taf. XX, Fig. 17, 19, 15, 16). Während in den beiden anderen 
Entwicklungsweisen hinter dem Schwanzhöcker nur ein kaum 
bemerkbarer Rest der Urmundspalte übrig bleibt und zum After 
umgewandelt wird, bleibt hier unter der Schwanzwurzel eine 
ausserordentlich weite, vom grossem Dotterfeld ausgefüllte Oeffnung 
übrig. Dieselbe muss später zum After werden. Zur Zeit lässt 
sie sich noch nicht als After bezeichnen, weil sie noch von dem 
Urmundrand eingefasst wird, an dem alle drei primären Keim- 
blätter (Taf. XXII, «l) in Zusammenhang stehen, genau in der- 
selben Weise wie am hinteren Rand der Keimscheibe der Sela- 
chier. Wenn die Leibeshöhle auf diesem Stadium dureh Ausein- 
anderweichen der beiden Lamellen des mittleren Keimblattes 
sichtbar werden würde, so müsste sie auch nach Aussen eine 
Oeffnung erhalten entsprechend einer Rinne, welche sich auf den 
Figuren nach Innen von der Urmundlippe vorfindet (Taf. XXII, 
Fig. 7 zwischen Ziffer 1 u. 2, Fig. 12 u. 13) und welche gleich- 
falls bei den Selachiern ihr Pendant findet im einer Rinne des 
verdiekten Keimscheibenrandes, der Cölombucht Rückert’s 
oder der Mesodermbildungsrinne Ziegler’s (23). Da 
somit bei unseren Missbildungen die grosse Oeffnung unter 
der Schwanzwurzel sowohl in den Darm, der zum Haupttheil 
noch von Dotter ausgefüllt ist, als auch in die beiden Leibes- 
taschen hineinführen würde, kann sie noch nicht als dem After 
gleichwerthig angesehen werden. Aus dem Urmundrest entsteht 
ein After erst von dem Augenblick, wo sich die mittleren Keim- 
blätter vom Urmund ablösen (die Leibestaschen sich also nach 
Aussen schliessen) und äusseres und inneres Keimblatt in direete 
Verbindung treten). 

SW) Betreffs der genaueren Darstellung dieses Vorgangs sei auf 


meine Abhandlung (6): Urmund und Spina bifida (Seite 452-455) ver- 
wiesen. 


24 Osear Hertwig: 


Die Beurtheilung der in Kochsalz gezüchteten Froscheier 
führt uns endlich noch auf die höchst eigenthümlichen, anormalen 
Verhältnisse, welche das Kopfende mit der Hirnanlage darbietet. 
Selbst bei alten Embryonen (Taf. XX, Fig. 14—17) ist die Hirn- 
platte (Rp) noch nicht zum Rohr geschlossen, entweder in ganzer 
Ausdehnung oder bei einem weniger hohen Grad der Missbildung 
nur in der Gegend des späteren Mittel-, Klein- und Nachhirns. 
Mag der vordere Theil der Hirnplatte nur zur Rinne zusammen- 
gekrümmt oder ganz geschlossen sein, in beiden Fällen (Taf. XXII, 
Fig. 2, 3, 5, 10) findet sich an der Basis eine Triehteraus- 
stülpung (fr), gelegen vor dem Chordaende (ch), und zu beiden 
Seiten derselben je eine primäre Augenblase (Taf. XXII, Fig. Tab; 
Taf. XXI, Fig. 9 u. 11ab). Zu beiden Seiten des Nachhirns haben 
sich noch aus dem Hornblatt die Hörbläschen gebildet (Taf. XXT, 
Fig. 9, 10, 12, 15Ahb). Ohne Frage haben wir es hier mit einer 
Hemmung in der normalen Hirmentwicklung zu thun, welche sich 
darin äussert, dass entweder die ganze Hirnanlage oder ihre hin- 
tere Hälfte sich auf dem Anfangsstadium der Platte erhält. Die 
Vermuthung, es möchte im weiteren Verlauf noch ein Verschluss 
zum Rohr nachträglich überall zu Stande kommen, hat wenig für 
sich, da die ältesten dieser missgebildeten Embryonen ja schon 
weit im Inneren differenzirt sind, auch spricht der Umstand da- 
gegen, dass die Hirnplatte stellenweise anstatt eingekrümmt zu 
sein, nach aussen hervorgewulstet ist und ringsum durch einen 
nur vom Hornblatt gebildeten, besonders reich pigmentirten 
Saum (s) eingefasst wird (Taf. XXI, Fig. 10, 12, 15; Taf. XXL, 
Fig. 8 hp u. s). 

Setzen wir den wahrscheinlichen Fall, dass die Hemmung 
von Dauer sein wird, so können wir uns vom normalen Entwick- 
lungsverlauf ausgehend ein ungefähres Bild von dem Zustand 
machen, den bei weiterer Entwicklung schliesslich der Kopf 
zeigen würde. Aus dem Gallertgewebe (g) nach vom und zur 
Seite der Chorda würde sich die Schädelbasis im knorpligen Zu- 
stand entwickeln und später theilweise in Knochen umgewandelt 
werden. In der Umgebung des Hörbläschens würde sich das 
Felsenbein, vielleicht auch in der Umgebung des Augenbechers 
zum Theil eine knöcherne Orbita anlegen. In der Umgebung der 
Nasen- und Mundöffnung würden Gesichtsknochen entstehen. 
Dagegen würde, da Mittel, Klein- und Hinterhirn keine Decke 


Beiträge z. experimentellen Morphologie u. Entwicklungsgeschichte. 325 


und auch keine häutige Umhüllung weder vom Homblatt noch 
vom Mesenchym erhalten haben, der grösste Theil des 
Schädeldaches fehlen. Stirn und Scheitelbein, Schläfen- 
und Hinterhauptsbein würden sich, da die ihnen entsprechende 
Region des Kopfes überhaupt fehlt, nicht anlegen können. Der 
freiliegende Hirntheil, der schon bei den fünf- und sechstägigen 
Embryonen Schädigungen seines Zellmaterials zeigt, würde sich 
vielleicht in pathologischer Weise weiter entwickeln und nur hie 
und da Ganglienzellen und Nervenfasern bilden. Mit einem Wort, 
es müsste im weiteren Verlauf eine Missbildung 
entstehen, welehe man in der menschlichen Te- 
ratologie als Anencephalie und Hemicranie be- 
zieiichhn ei. 

Virchow (18) hat in seinen Untersuchungen über die Ent- 
wicklung des Schädelgrundes einen Längsdurehscehnitt durch den 
Schädel eines menschlichen Anencephalen abgebildet und an der 
Schädelbasis eine Eigenthümlichkeit hervorgehoben, die er auch 
am Cretinenschädel beobachtet und als Kyphose bezeichnet hat. 
Die Kyphose besteht darin, dass der vordere Theil der Schädel- 
basis (Sieb- und Keilbein) einen rechten Winkel mit der Basis 
des Hinterhauptbeins bildet. „Die Schädelgrundfläche erscheine 
in der Mitte wie zerbrochen, indem der vordere Theil beinahe 
horizontal, der hintere perpendieulär sei.“ Auch in diesem Punkt 
scheinen die von mir künstlich erzeugten Frosch-Anencephalen 
eine Uebereinstimmung darzubieten. Denn überall zeigt uns der 
Längsdurehschnitt (Taf. XXI, Fig. 2, 5—10) mit grosser Con- 
stanz, wie vordere und hintere Hälfteder Hirnplatte 
einen rechten Winkel mit einander bilden, was 
im weiteren Verlauf doch auch eine „Kyphose der 
Schädelbasis* zur Folge haben müsste. 

Beim Menschen und bei den Säugethieren hat man Miss- 
bildungen mit Anencephalie nur auf einem schon sehr weit vor- 
gerückten Stadium beobachtet. In Folge dessen ist man hier bei 
der Frage nach ihrer Entstehung auf Hypothesen angewiesen, 
und diese sind, wie uns ein Einblick in die Literatur lehrt, sehr 
verschieden ausgefallen. Die gewöhnliche Annahme, welche sich 
auch in Virchow ’s Abhandlung findet, geht dahin, dass sich bei 
den Embryonen zwar Hirnblasen entwickelt hätten, aber in Folge 
von Wasseransammlung (Hydrocephalie) in den ersten Monaten 


326 Oscar Hertwig: 


der Entwicklung stark ausgedehnt worden und dann geplatzt 
seien. 

Da für die Säugethiere und den Menschen nicht so bald zu 
hoffen sein wird, dass sich die Entstehung der Anencephalie an 
sehr jungen Embryonen werde beobachten lassen, ist es wohl 
zur Zeit gerechtfertigt, wenn wir in dieser Frage unser Urtheil 
nach solchen Fällen richten, in denen es wirklich wie bei den Frosch- 
embryonen gelungen ist, die Missbildung künstlich mit Sicherheit 
bei jedem Ei hervorzurufen und in ihrer Entwicklung von Anfang 
an genau zu verfolgen. Beim Frosch aber ist die Anen- 
cephalieunddiemitihrzusammenhängende Hemi- 
eranie eine ganzausgesprocheneHemmungsmiss- 
bildung, hervorgerufen durch einen chemischen 
Reiz, der früh schädigend und störend indienor- 
maleEntwicklung eingegriffen und den Verschluss 
der Hirnplatte zum Rohr verhindert hat. Es liegt 
nahe, ähnliche Vorgänge auch für die Entstehung menschlicher 
Anencephalen anzunehmen. Was hier freilich das die Hemmung 
veranlassende Moment ist, entzieht sich unserer Beurtheilung; doch 
könnte wohl auch daran gedacht werden, dass von der Uterus- 
wand unter besonderen Verhältnissen schädigende Substanzen aus- 
geschieden würden und in die Entwieklung des Eies störend 
eingriffen. 


2. Die äusseren und die inneren Ursachen des Entwieklungs- 
processes in ihrem gegenseitigen Verhältniss. 


Meine Untersuchungen könnte ich hiermit abschliessen, wenn 
nicht das Verhältniss, wie äussere Eingriffe den Ent- 
wieklungsgang eines Organismus beeinflussen, 
den Gegenstand einer Controverse ausmachte, welche Weismann 
mit Herbert Spencer und mir führt. Weismann’s Ansichten 
finden sich niedergelegt in der kleinen Sehrift: die Allmacht der 
Naturzüchtung (21) und in seinem erst kürzlich erschienenen 
interessanten Vortrag: „Aeussere Einflüsse als Entwieklungsreize* 
(20). In diesem will Weismann zeigen, dass manche Forscher 
„äussere Einflüsse für Umwandlungen verantwortlich machen, 
an denen sie keinen Antheil haben können“. Er exemplifieirt 
seine Anschauungen unter anderem an den staatenbildenden Bienen, 
Ameisen und Termiten, welche Spencer (17) und ich (8) eben- 


Beiträge z. experimentellen Morphologie u. Entwicklungsgeschichte. 327 


falls besprochen und als Beweis dafür aufgeführt haben, dass 
aus einem Ei verschiedenartige Endformen durch die directe 
Bewirkung verschiedenartiger, äusserer Einflüsse, insbesondere der 
verschiedenen Ernährungsweise der Larven, entstehen. Weismann 
bestreitet dies. Nach ihm beruht von allen Veränderungen, welche 
das Ei der socialen Inseeten während der Entwicklung durch- 
macht, um zu einer Königin oder einer besonderen Form der 
arbeitefden Kaste zu werden, Niehts in seinem eigent- 
lichen Grund auf direeter Wirkung der minder- 
werthigen Nahrung, nicht einmal, fügt er hinzu, „die 
häufig so auffallende Kleinheit der Ameisen-Arbeiterinnen“! „Die 
minderwerthige Nahrung sei nicht die Causa efficiens, sondern 
nur der auslösende Reiz, der nicht nur die Bildung rudimentärer 
Eierstöcke hervorrufe, sondern zugleich alle übrigen unterschei- 
denden Charactere der Arbeiterinnen. Wer die minderwerthige 
Nahrung für die wirkliche Ursache halte, der begehe seines Er- 
achtens einen doppelten Irrthum, indem er einmal den auslösenden 
Reiz mit der wirklichen Ursache verwechsele und zweitens das 
Rudimentärwerden eines Organs mit dessen bloss unvollständiger 
Entfaltung. Die Eierstöcke der Arbeiterinnen bezeichnet aber 
Weismann als wirklich rudimentäre Organe und er 
sucht durch Versuche, die er bei Dipteren angestellt hat, zu er- 
weisen, dass schlechte Ernährung kein Rudimentärwerden eines 
Organs zur Folge haben könne. Das Rudimentärwerden oder „der 
Ausfall eines typischen Organes“, heisst es an anderer Stelle, „ist 
kein ontogenetischer Process, sondern ein phylogenetischer, er 
beruht nie und in keinem Falle auf den blossen Ernährungsein- 
flüssen, welche die Entwicklung eines einzelnen Individuums 
treffen.“ 

Im Gegensatz zu Spencer und mir sucht Weismann den 
wirklichen Gründ dafür, dass das Ei der socialen Inseeten 
bald diese bald jene Endform liefert, im Ei selbst. Fussend auf 
der von mir schon früher bekämpften Determinantenlehre (8) stellt 
er sich das Ei nicht als einen einzigen Keim für den Auf- 
bau eines Individuums vor, sondern denkt sich, dass es eine 
grössere Zahl secundärer Einheiten enthält (die Ide), deren jede 
alle die Anlagen in sich birgt, welehe zum Aufbau eines Indivi- 
duums gehören. Im gegebenen Falle also würde das Bienenei 
gleichzeitig eine Königin-Ide, eine Drohnen-Ide und eine Arbeiter- 


328 Scart HeriwrrT: 


Ide enthalten und im Ameisenei würde die Arbeiter-Ide wieder in 
2 unabhängigen Formen vorkommen, als Arbeiter-Ide im engeren 
Sinne und als Soldaten-Ide. Ob diese oder jene der verschiedenen, 
eventuell sehr zahlreichen Iden des Eies zur Entwicklung kommt, 
hängt von den äusseren Ursachen ab, welche hierbei eben nur 
die Rolle eines auslösenden Reizes spielen. 

In welcher Weise ist denn aber das Ei mit seinen Iden 
ausgestattet worden? Hierfür macht Weismann einzig und 
allein die allmächtige Naturzüchtung verantwortlich, welcher 
Amphimixis und Reductionstheilung helfend zur Seite stehen. 

Zum Schluss fasst Weismann seine Auseinandersetzungen 
noch so zusammen: 

„In allen diesen Fällen ist die äussere Einwirkung niemals 
die wirkliche Ursache der Verschiedenheit, sondern sie spielt nur 
die Rolle des Reizes, der darüber entscheidet, welche der vor- 
handenen Anlagen zur Entwicklung gelangen soll. Die wirkliche 
Ursache aber liegt immer in vorgebildeten Veränderungen der 
Anlagen des Körpers selbst, und diese — da sie stets zweckmäs- 
sige sind — können in ihrer Entstehung nur auf Seleetionspro- 
cesse bezogen werden. Auch wenn der Schein dafür spricht, 
dass direete Wirkung äusserer Einflüsse eine solche zweekmäs- 
sige Abänderung hervorrufe — genaue Untersuchung ergibt, dass 
es ein falscher Schein war, und dass in Wahrheit der äussere 
Einfluss doch nur als Reiz auf die Anlage einer vorgebildeten 
Anpassung wirkte. Dies hat sich in besonders schlagender Weise 
bei der Sterilität der Arbeiterinnen von Bienen und Ameisen 
gezeigt; sie ist nicht die direete Folge schlechterer Ernährung, 
sondern die Folge einer durch Seleetion hervorgerufenen Anlage 
eines rudimentären Ovariums, welches in demselben Ei neben der 
Anlage eines vollständigen Ovariums vorhanden ist, und welche 
zur Entwicklung kommt, wenn die junge Larve schlechter ernährt 
wird: minderwerthige Ernährung wirkt für sie als auslösender 
Reiz." 

Von dem hier zkizzirten Standpunkt aus erblickt Weis- 
mann in den gegentheiligen Argumenten, welche Spencer und 
ich den staatenbildenden Inseeten entnommen haben, nur „einen 
wenig überlegten Einwand“, der ihm „mehr auf oberflächliche 
Leser berechnet zu sein scheint, die sich nicht die Mühe nehmen, 
eine ihnen unbequeme Theorie durchzudenken“. 


Beiträge z. experimentellen Morphologie u. Entwicklungsgeschichte. 329 


So muss ieh denn wohl auf die strittige Frage noch einmal 
zurückkommen und versuchen, ob ich zu ihrer Klärung noch 
Einiges beitragen kann. Dafür scheinen mir die durch Kochsalz- 
wirkung bei den Froscheiern hervorgerufenen Erscheinungen und 
(die als ihnen verwandt bezeichneten Fälle, die auf Seite 310—312 
zusammengestellt sind, nicht ungeeignet zu sein. 

Ehe ich aber auf die allgemeinere Bedeutung derselben 
selbst eingehe, müssen wir uns zuerst über einige Begriffe ver- 
ständigen. 

Das Endprodukt eines jeden organischen Entwicklungs- 
processes kommt zu Stande durch das ununterbrochene, untrenn- 
bare Zusammenwirken von zwei Kategorien von Ursachen, die 
man als innere und als äussere unterscheiden kann. Die inneren 
Ursachen enthält das Ei; es stellt die Anlage des Entwicklungs- 
processes dar, die sich in der Folge im Endprodukt verwirklichen 
soll. Diese Verwirklichung aber kann in keiner anderen Weise 
geschehen, als unter der Mitwirkung von äusseren Ursachen, da 
das Ei aus seiner Umgebung nicht herausgenommen und als etwas 
vollständig für sich werdendes gedacht werden kann; Stoff und 
Kraft gehen vıelmehr in das Ei während seiner 
Entwicklungbeständigeinundaus. Indem die Aussen- 
welt in ihrer unendlichen Mannigfaltigkeit jeder Zeit auf das Ei 
einwirkt, liefert sie wie die Anlage die inneren, so die äusseren 
Ursachen, die Bedingungen oder den äusseren Grund des Entwick- 
lungsprocesses. Innere und äussere Ursachen oder innerer und 
äusserer Grund machen das Wesen der Entwicklung aus, welche 
einseitig überhaupt nicht stattfinden kann. Die Entwicklung eines 
Organismus beruht daher, rein philosophisch betrachtet, niemals 
auf Selbstdifferenzirung, die überhaupt nicht möglich ist, sondern 
ist unter allen Umständen abhängige Differenzirung. 

Im Folgenden wird es somit im Wesentlichen meine Aufgabe 
sein, den Antheil, welchen innere und äussere Ursachen beim Entwick- 
lungsprocess haben, oder dieWechselwirkung, in welcher die Anlagen 
und die Bedingungen zu einander stehen, noch etwas genauer zu 
analysiren. Beginnen wir mit zwei sehr einfachen Beispielen: 

Wir lassen 4 befruchtete Eier von Rana fusca sich gleich- 
zeitig bei 4 verschiedenen Temperaturen entwickeln, das eine bei 
—1 Grad C., das zweite bei +5 Grad; das dritte bei +15 Grad 
und das vierte bei +25 Grad. Vergleichen wir am dritten 


330 Oscar Hertwig: 


Tage die 4 Eier, so ist das erste noch ungetheilt, das zweite hat 
sich wahrscheinlich bis zur Keimblase entwickelt, das dritte zeigt 
schon die Medullarwülste deutlich hervortretend, das vierte ist schon 
ein Embryo, an welchem die Axenorgane, Medullarrohr, Chorda, 
Ursegmente gebildet sind und das Kopfende sich vom Rumpftheil 
absetzt. Somit sind aus den 4 befruchteten und gleichzeitig 
während dreier Tage in Entwicklung begriffenen Eiern 4 ganz 
verschiedene Entwicklungsprodukte hervorgegangen, die allerdings 
für den Kenner der Froschentwicklung zu einander in einem Ab- 
hängigkeitsverhältniss stehen als Stufen eines Entwicklungsprocesses, 
die der Reihe nach durchlaufen werden müssen und nur bei unserem 
Experiment in Folge der ungleichen Erwärmung mit ungleicher 
Geschwindigkeit von den einzelnen Eiern durchlaufen worden sind. 
In welchem Factor ist nun die eigentliche Ursache (Causa efficiens) 
dafür zu suchen, dass aus den 4 Froscheiern in jedem einzelnen 
Fall etwas Anderes geworden ist. Wie ich die Sache dargestellt 
habe, wird Niemand um die Antwort verlegen sein und die Ant- 
wort wird ohne Zaudern lauten, dass die ungleiche Wärmezu- 
fuhr die Causa effieiens ist, welche für die uggleiche Entwicklung 
der vier Froscheier verantwortlich zu machen ist und sie erklärt. 

Als zweites Beispiel nehmen wir 2 befruchtete Froscheier 
und 2 frisch abgelegte Hühnereier und setzen von jeder Art eines 
einer Temperatur von 15 C. und je eines einer Temperatur von 
38C. aus. Wenn wir jetzt nach 3 Tagen zusehen, so hat bei der 
ersten Versuchsbedingung das Froschei sich bis zu dem Hervor- 
treten der Medullarwülste entwickelt, das Hühnerei ist unverändert 
geblieben, im zweiten Fall dagegen hat sich das Hühnerei schon zu 
einem kleinen Embryo mit pulsirendem Herz umgewandelt, während 
das Froschei zwar in Zellen zerlegt, aber abgestorben ist und 
Zerfallserscheinungen zeigt. Suchen wir auch bei diesem Experi- 
ment die Ursache dafür zu ergründen, dass die unter den- 
selben Bedingungen befindlichen Eier sich so ungleieh ent- 
wickelt haben, dass das Froschei einen Embryo liefert, wo das 
Hühnerei unentwickelt bleibt und umgekehrt, so wird auch jetzt 
Niemand mit der Erklärung zaudern: Die eigentliche Ursache 
ist in der verschiedenen Organisation oder Anlage der beiden 
Eier zu suchen. 

Aus den für die 2 Beispiele gegebenen, verschiedenartigen 
Erklärungen lässt sich leicht ein Widerspruch, wenigstens dem 


Beiträge z. experimentellen Morphologie u. Entwicklungsgeschichte. 331 


Anschein nach, herausconstruiren. Man könnte uns vorhalten, 
dass wir dafür, dass das befruchtete, in einer Temperatur von 
15 C. befindliche Froschei sich in 3 Tagen zu einem Embryo 
mit Medullarwülsten entwickelt hat, einmal die Erwärmung auf 
15 C., das andere Mal dagegen die Organisation der Eizelle als 
die „Causa effieiens“ angegeben hätten, das einemal also einen 
äusseren, das andere Mal einen inneren Grund; man könnte uns 
weiterhin fragen, welche von den beiden Ursachen nun in Wahrheit 
die wirkliche Ursache sei? 

Ein ähnliches Verfahren hat Weismann in seiner Schrift 
„Aeussere Einflüsse als Entwicklungsreize“ eingeschlagen, indem 
er das von Spencer, Emery, Grassi, mir und vielen anderen 
ausgesprochene Urtheil, dass für die ungleiche Ausbildung der 
Bienen-, Ameisen- und Termiteneier zu Königinnen, Arbeiterinnen, 
Soldaten ete. die verschiedenartige Ernährung und Brutpflege die 
Ursache sei, als ein oberflächliches darzustellen sucht. Entspre- 
chend der Art, wie ich oben das Verhalten des Frosch- und des 
Hühnereies der Wärme gegenüber verglichen habe, so vergleicht 
Weismann das Verhalten der Bieneneier mit dem Verhalten der 
Fliegeneier bei schlechter und bei guter Ernährung und er kommt 
so zu dem Ergebniss: „Bei der Biene entsteht durch minderwerthige 
Ernährung eine starke Verkümmerung der Ovarien und verschie- 
dener Nebenorgane der Fortpflanzung, bei den Fliegen bildet sich 
der gesammte Fortpflanzungsapparat gerade so vollständig aus 
bei schwacher Ernährung der Larven als bei vollwerthiger. Nicht 
einmal eine Verzögerung der Eireife tritt ein, wie daraus hervor- 
geht, dass die erste Eiablage der Zeit nach genau zusammenfiel 
mit derjenigen von Fliegen aus normal gefütterten Larven.“ 

„Man wird nun darauf antworten“, fährt Weismann fort, 
„Fliegen und Bienen seien eben zwei verschiedenartige Organis- 
men, welche deshalb auch verschieden auf äussere Einflüsse rea- 
girten. Dies ist sehr riehtig, ist aber gerade das Zugeständniss, 
welches ich verlange; meine Versuche mit den Fliegen sollten 
nichts weiter beweisen als diesen Satz, dass nicht jedes Inseet, 
auch wenn es sonst mancherlei Aehnlichkeiten mit der Biene hat, 
auf minderwerthige Ernährung so reagirt, wie die Biene, dass 
somit diese Reaetionsweise eineEigenthümlich- 
keit der Biene ist.“ „Deshalb ist die Annahme, dass blosse 
Erhöhung der Empfindliehkeit für schwache Ermährung die Ursache 


332 Öscar Hertwig: 


sei, dass bei den Arbeiterinnen ein Ovarium mit wenigen oder 
gar keinen Eiröhren gebildet wird, nicht ausreichend.“ Auf Grund 
soleher Schlussfolgerungen wirft Weismann Spencer und mir 
vor, dass wir die wirklichen Ursachen, die im Ei selbst liegen, 
übersehen und die äusseren Ursachen mit ihnen verwechselt 
hätten. 

Der so erhobene Vorwurf trifft nieht zu. Die Sachlage ist 
genau die gleiche, wie in den oben aufgestellten zwei Beispielen. 
Zwei Disputanten können sich, je nach der Art und Weise, wie 
sie den Vergleich einrichten und die Frage formuliren, bald den 
äusseren, bald den inneren Grund als den eigentlichen Grund des 
Geschehens entgegen halten, hier die Wärme oder die Ernährungs- 
einflüsse, dort die Organisation der Eizellen. 

Der hierin liegende Widerspruch ist eben nur ein scheinbarer 
und leicht zu lösender. Da jeder Entwicklungsprocess seinem 
Wesen nach, wie oben schon ausgeführt wurde, auf inneren und 
äusseren Ursachen beruht, so hat jede Veränderung, die an einer 
Anlage eintritt, stets in beiden ihren Grund und ist aus beiden 
zu erklären. Bei einerallgemeinen und erschöpfen- 
den Untersuchung eines Entwicklungsprocesses 
ist es daher ebenso falsch, wenn ich denGrundin 
das Ei,.als wenn ich,ihn ausserhalb desselben 
verlegen wollte, da der ganze oder volle Grund 
stetsin beiden ruht. 

Anders liegt die Sache, wenn ich im conereten, der Beur- 
theilung vorliegenden Fall den einen oder anderen Grund als eine 
für die Urtheilsbildung nicht erforderliche Grösse bei Seite setzen 
kann. Die inneren Ursachen kommen nicht in Betracht, wenn 
ich den Grund für die Verschiedenheiten der bei ungleichen Tem- 
peraturen ungleich entwickelten Froscheier wissen will; denn ich 
mache hier mit Recht die auf anderen Erfahrungen beruhende 
Voraussetzung, dass die zum Versuch benutzten Froscheier ein 
gleichartiges Material mit durchaus gleichen Anfangs-Eigenschaften 
ausmachen und dass sie sich daher bei gleicher Temperatur auch 
gleich entwickelt haben würden. Folglich können die später zur 
Erscheinung kommenden Verschiedenheiten nur durch die ungleiche 
Erwärmung in die Eier hineingetragen sein. 

Und umgekehrt kann ich in dem Experiment, in welchem 
Frosch- und Hühnereier bei gleicher Temperatur gezüchtet wurden, 


Beiträge z. experimentellen Morphologie u. Entwicklungsgeschichte. 333 


bei den sich zeigenden Verschiedenheiten den äusseren Grund un- 
berücksichtigt lassen, weil die Versuchsbedingungen genau die 
gleichen sind; der Erklärungsgrund ist dann allein im Ei zu 
suchen. 

In dieser Weise haben wir auch in dem Fall der socialen 
Insecten (Bienen, Termiten, Ameisen) unser Urtheil mit Recht ge- 
bildet, und Weismann ist im Unrechte mit seiner Behauptung, 
dass wir dabei „den auslösenden Reiz mit den wirklichen Ursachen 
verwechselt“ und ein „für oberflächliche Leser berechnetes“ Urtheil 
abgegeben hätten. 

Die Verschiedenheit unserer Auffassung liegt ganz anderswo. 

Da weder Weismann die äusseren Ursachen, die er als 
auslösende Reize bezeichnet, in Abrede stellen kann, noch viel 
weniger wir jemals die Bedeutung der inneren Ursachen ange- 
zweifelt, vielmehr nur als selbstverständlich bei den zu erklärenden 
Erscheinungen vorausgesetzt haben, so kann der Angelpunkt der 
uns beschäftigenden Streitfrage füglich nur darin gesucht werden, 
dass wir über die Art, wie äussere und innere Ur- 
sachen beim Entwicklungsprocesszusammen wir- 
ken und das Endprodukt bilden, verschieden denken, 
und da stehe ich denn wieder bei der Zeit- und Streitfrage, 
welche den Gegenstand meiner erst kürzlich erschienenen Schrift: 
„Präformation oder Epigenese. Grundzüge einer Entwicklungstheorie 
der Organismen“ ausgemacht hat. Weismann’s Gedanken bewegen 
sich im Bannkreise der Evolutionstheorie, während ich auf dem 
Boden der Epigenesislehre mich befinde. 

Weismann kann sich die Entstehung eines Geschöpfes aus 
einem Ei nicht anders vorstellen, als das er in letzterem bereits 
einen vollständigen Entwicklungsplan, eine Ausführung des Ge- 
schöpfes en miniature voraussetzt. In Consequenz dieses Gedankens 
zögert er nicht, in den Fällen, wo aus demselben Ei je nach den 
äusseren Bedingungen 1, 2 oder mehr Endprodukte verwirk- 
lieht werden können, entsprechend viele Entwicklungspläne, 
seine Ide, neben einander im Keim anzunehmen. In diesen 
Fällen erscheint ihm das Ei nicht mehr als ein einziger 
Keim für denAufbau eines Individuums, sondern 
Jenach den Endformen, die im Entwicklungsver- 
lauf realisirt werden können, als ein doppelter, 


ein drei- und ein vielfacher Keim. So schlummern im 
Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 44 22 


334 Öscar Hertwig! 


Bienenei neben einander der Keim zur Arbeiterin, der Keim zur 
Königin und der Keim zur Drohne, alle gesondert für sich. 

So gestaltet sich für Weismann das Ei zu einem Complex 
von mehreren, von einander unabhängigen Mechanismen oder um 
mich eines Bildes zu bedienen, es ist gebaut nach Analogie einer 
für mehrere Melodien eingerichteten Spieldose, bei welcher je nach 
ihrer Construction für jede Melodie eine besondere mit Stiften ver- 
sehene Walze oder eine Scheibe mit Einschnitten erforderlich ist. 
Dem, was Weismann in der Eientwicklung als auslösenden Reiz 
bezeichnet, würde bei der Spieldose die Einstellung der Walze 
oder Scheibe, die einem Id vergleichbar wäre, entsprechen. 

Meine Vorstellung von dem Bau und den Eigenschaften der 
Eizelle ist eine andere. Zwar erblicke ich in ihr auch einen 
ausserordentlich zusammengesetzten Mechanismus; aber dieser 
ist kein vielfacher, sondern ein einheitlicher und 
vor allen Dingen ein Mechanismus, der allen menschlichen Werken 
in dem Punkte unendlieh überlegen ist, dass er sich aus kleinsten 
Theilchen aufbaut, die sich in grösserer Mannigfaltigkeit frei 
combiniren und in verschiedene Ordnungen überführen lassen, da 
sie nicht wie die Stiftehen in einer Spieldose durch einen festen 
Zwang gebunden sind. 

Ein derartiger Mechanismus würde dem aus Iden zusammen- 
gesetzten Mechanismus, wenn ich das oben begonnene Bild noch 
weiter ausführe, überlegen sein in eben dem Maasse, wie eine 
Spieldose durch den menschlichen Kehlkopf mit dem zugehörigen 
Nerven- und Muskelapparat übertroffen wird. Auch der Kehlkopf 
kann die verschiedenen Töne, wie sie die Spieldose hervorbringt, 
erzeugen, zugleich aber auch stets in einer zweckentsprechenden 
Weise combiniren, was die Spieldose nieht kann, in welcher die 
den Ton erzeugenden Stiftchen für jedes Lied von Anfang an in 
fester Anordnung gegeben sein müssen. Dadurch unterscheidet 
sich gerade der lebendige oder organische vom todten oder künst- 
lichen Mechanismus. 

Da das Ei ferner niehts anderesalseine Zelle 
ist, sokann es nach meiner Meinung auchnur den 
MechanismuseinerZellebesitzen, undmitdiesem 
kann der Mechanismus des aus demEi entwickel- 
ten Organismus nicht direet verglichen werden, 
weil er eine neue, höhere Anordnungist, ein zu- 


Beiträge z. experimentellen Morphologie u. Entwicklungsgeschichte. 335 


sammengesetztes System, in welchem der Mecha- 
nismus der Zelle nur als Baustein enthalten ist. 
Beide können in der Anordnung ihrer Theile keinen direeten 
Bezug aufeinander der Art haben, dass im Ei besondere Molecül- 
gruppen die Anlagen für später entstehende Körpertheile abgeben 
werden. 

Sehen wir jetzt, wie zu diesen entgegengesetzten theoreti- 
schen Anschauungen vom Wesen der Eizelle sich die in dieser Un- 
tersuchung angestellten und andere, verwandte Experimente stellen. 

Die in 0,6procentiger Kochsalzlösung gezüchteten Eier haben 
gezeigt, dass schon von früh an die einzelnen Entwicklungsprocesse 
in einer Weise verlaufen, die von der Norm ganz erheblich ab- 
weicht, und dass für die Kochsalzwirkung ganz characteristische 
Embryonen zu Stande kommen, Anencephalen mit weit 
offen erhaltenem Urmundete. Dabei ist die Entwicklung 
eine ganz gesetzmässige, da sie im einem Ei fast genau so wie 
im anderen abläuft. Gewiss wird hier Niemand die Annahme 
machen wollen, dass im Ei neben dem normalen Id auch die 
Anlage für einen Anencephalen vorgesehen sei, welche nun durch 
das Kochsalz ausgelöst werde. Es bleibt wohl keine an- 
dere Erklärung übrig, als dass eine normale An- 
lage dureh direete Bewirkung des Kochsalzes zu 
abweichenden Gestaltungsprocessen gezwungen 
worden ist, indem in den Zellen durch das Kochsalz geringe 
chemisch-physicalische Veränderungen hervorgerufen sind. Ge- 
ringfügige Abweichungen von der Norm, die Anfangs für uns 
überhaupt nieht wahrnehmbar sind, haben sich im Laufe der Ent- 
wicklung zu immer grösseren Störungen summirt. 

Auch Weismann kommt in einem Zusatz zu seinem Vortrag 
auf diemenschlichen Missbildungen zu sprechen, denen 
das Gehirn ganz oder theilweise fehlt ete., und sucht sie, getreu 
seinem allgemeinen Prineip, dadurch zu erklären, dass sie „ent- 
weder auf Vererbung abnormer Keimesanlagen oder auf primären 
pathologischen Keimesvariationen unbekannter Herkunft und Ur- 
sache beruhen“. Für die Froscheier trifft dies nieht zu, da jedes 
Ei nach unserer Willkür in die betreffende Missbildung verwandelt 
werden kann. Und so will mir auch scheinen, dass 
Jedes menschliche Ei in sich die Möglichkeit 
trägt, zu einem Anencephalen oder eineranderen 


336 Oscar Hertwig: 


Missbildung zu werden, nieht in Folge abnormer 
Keimesanlagen, sondern dann, wenn esin die be- 
sonderen Bedingungen versetzt wird, unter wel- 
chen ein an und für sich normaler Keim sich in 
dieser oder jener Riehtung monströs entwickeln 
muss. Ganz passend hat man in der Teratologie die meisten 
Missbildungen Hemmungsmissbildungen genannt, durch welchen 
Namen ja schon angedeutet wird, dass das Abnorme durch irgend 
ein im Entwicklungsverlauf eintretendes, zufälliges Ereigniss (ein 
Accidens), zum Beispiel durch frühzeitig oder zeitweilig eintretende 
Ernährungsstörungen, veranlasst worden ist. 

In derselben Weise sind die oben angeführten Experimente 
von Knop, von Herbst, von Wegner ete. zu erklären. Die 
Blüthenstände der in Nährlösung gezüchteten Maispflanzen, die 
Lithionlarven von Sphaerechinus, die in ihrem Gewebe veränder- 
ten Knochen sind morphologische Neubildungen, hervorgerufen 
durch die Einwirkung besonderer chemischer Körper auf den in 
Entwicklung begriffenen Organismus oder einen seiner Theile. 
Unterschwefelsauere Talkerde, das Lithionsalz, Phosphor und Arsen 
haben direet morphologische Processe, hier beim jungen Mais- 
pflänzchen, dort beim befruchteten Ei von Sphaerechinus, dort 
beim wachsenden Knochen abgeändert, nicht indireet wie Weis- 
mann meint; sie sind etwas mehr als auslösende Reize 
für eine im Organismus schon durch Naturzüchtung gebildete 
Anlage. Denn die Lithionwirkung wird die Natur ebenso wenig 
vorgesehen haben, wie die Verabreichung kleiner Phosphor- und 
Arsendosen zur Beeinflussung der Knochenentwicklung. 

So kann ich mich denn auch nicht dem Standpunkt an- 
schliessen, welchen Weismann den Versuchen von Schmanke- 
witsch gegenüber einnimmt, indem er den Salzgehalt des Wassers, 
welcher zur Entstehung der 3 Krusterformen : Artemia salina, 
Artemia Mühlhauseni und Branchipus Schaeff. Veranlassung gibt, 
anstatt ihn als die direete Ursache der Abänderung gelten zu 
lassen, nur als den auslösenden Reiz bezeichnet, der eine durch 
Selection entstandene Anlage zur Entfaltung anregt. Es liegt 
doch eine sehr gekünstelte Erklärung in den Worten Weis- 
mann’s: „Es wäre also hier, ähnlich wie bei den Bienen und 
Ameisen, eine doppelte oder sogar vielleicht mehrfache Anpassung 
des Körpers an verschiedenen Salzgehalt in Folge langsamer 


Beiträge z. experimentellen Morphologie u. Entwicklungsgeschichte. 357 


periodischer Schwankungen desselben eingetreten; gewisse Deter- 
minanten hätten sieh in dem einen Id hohem Salzgehalt ange- 
passt, in dem zweiten niederem, in einem dritten vielleicht mitt- 
lerem Salzgehalt, und zugleich mit diesem Polymorphismus hätte 
sich eine besondere Reizempfindlichkeit dieser Anlagen für ver- 
schiedenen Salzgehalt des Mediums ausgebildet, so dass immer 
die richtige Anlage vom Salzgehalt selbst ausgelöst wird.“ Es 
ist bei dieser Erklärung!) nieht gut einzusehen, 
warum die vom Salzgehalt gleichmässig betrof- 
fenen Ide eines Eies sieh ihm auch nicht in glei- 
cher Weise angepasst haben sollten, gemäss dem 
Satz: gleiche Ursache, gleiche Wirkung. 

Ich schliesse meine Erörterungen mit einem besonders lehr- 
reichen Beispiel: 


1) Weismann vermeidet die von mir vorgezogene und 
gewiss näher liegende Erklärung darum, weil er der Ansicht ist: 
„Dass zweckmässige Einrichtungen überhaupt nur durch Selection 
auf Grundlage der individuellen Variation neu geschaffen werden 
können“. Mir dagegen scheint directe Bewirkung verbunden mit dem 
Gesetz der correlativen Entwicklung ebenso gut Zwecekmässiges schaffen 
zu können, vergrösserte Skelettheile, z. B. die auch mit einer entspre- 


chend stärkeren, zu ihrer Bewegung nothwendigen Muskulatur — also 
init einer zweckmässig beschaffenen Muskulatur — versehen sind; 


stärker entwickelte Kiemen bei der in einem Salzwasser von höherer 
Coneentration lebenden Artemia, stärkere Ausbildung der rechten Niere, 
wenn die linke operativ entfernt worden ist. Bei einem Knochenbruch 
nehmen im Callus, wie J. Wolff (22) gezeigt hat, die Spongiosabälkchen 
auch wieder eine dem Zug und Druck entsprechende Anordnungsweise 
an, ohne dass für diese Zweckmässigkeit schon vom Keim aus hätte 
gesorgt werden können. Vielmehr gilt hier, was Pflüger in seiner 
Schrift: „die teleologische Mechanik der lebendigen Natur“ auseinander- 
gesetzt hat. 

Dass von intelligenten Thieren Werkzeuge in einer ihrer Ver- 
wendbarkeit entsprechenden Weise benutzt werden, wird uns weniger 
in Erstaunen setzen können, als wenn das Umgekehrte der Fall wäre. 
Demnach bedarf es auch nicht der Zuhülfenahme der Selection um zu 
erklären, dass Soldatenameisen die kräftiger entwickelten Kiefer als 
Waffen oder sogar ihren unförmlich entwickelten Kopf benutzen, um 
die vielen kleinen Eingangspforten zum Nest zu verschliessen. Auch 
wir erlernen das Rechnen und so viele andern Künste immer wieder 
von Neuem durch Uebung befördert durch Tradition von einer Gene- 
ration zur andern und es braucht zur Erklärung dieser Erscheinungen 
nicht die natürliche Zuchtwahl zur Hülfe herbeigerufen zu werden. 


338 Oscar Hertwig: 


Zuweilen kommt es in den verschiedensten Thierelassen vor, 
‚dass aus einem einfachen Ei eine Doppelmissbildung entsteht, 
eine Bildung mit zwei getrennten Köpfen und vorderen Rumpf- 
stücken, die sich nach hinten zu einem gemeinsamen Körper ver- 
einigen (Duplieitas anterior). Evolutionisten müssen nach ihrem 
Prineip die Doppelbildung in der Weise erklären, dass sie, wie 
dies schon oft versucht worden ist, eine abnorme Keimesbeschaffen- 
heit, eine im befruchteten Ei schon vorhandene doppelte Anlage, 
einen zwiefachen Kräfteplan annehmen. Nach Weismann 
müssten im Ei 2 Ide vorhanden sein, die sich gleichzeitig ent- 
wickeln. 

In vielen Fällen von Doppelbildung sind wir nun in der 
Lage den sicheren Nachweis zu führen, dass die Annahme einer 
Vorbildung der Doppelbildung im Keim eine unhaltbare ist. Durch 
verschiedenartige Eingriffe können wir aus ganz normalen 
Eiern willkürlich Doppelbildungen erzeugen. Aus Eiern 
von Seeigeln und von Amphioxus zum Beispiel entstehen sie, 
wenn durch Schütteln zweigetheilter Eier der Zusammenhang 
zwischen den beiden ersten Furchungszellen gelockert und theil- 
weise aufgehoben ist. Es hat dies zur Folge, dass beide Hälften 
sich nicht mehr gemeinsam zu einem Organismus entwickeln, 
sondern jede für sich einen solchen liefert. Jede Hälfte bildet 
eine Blastula, eine Gastrula ete. Beide Hälften eines Eies können 
auch noch in verschiedenem Grad zusammenhängen, wenn sie in 
der Eihülle eingeschlossen geblieben und nicht vollständig durch 
das Schütteln getrennt waren. Man vergleiche hierzu die in den 
Arbeiten von Driesch (1) und Wilson (24) enthaltenen, hierauf 
bezüglichen Abbildungen. 

Noch in anderer Weise kann man den normalen Zusammen- 
hang zwischen den beiden ersten Furchungskugeln stören und sie 
dadurch zu selbstständiger Embryonalentwicklung anregen, wie 
die schönen Untersuchungen von Oscar Schultze (16) gelehrt 
haben. Derselbe hat das von mir zuerst ausgeführte Experiment 
wiederholt, Froscheier zwischen zwei parallele Objeetträger zu 
comprimiren und nachdem sie so in Zwangslage versetzt sind, 
umzukehren der Art, dass jetzt der vegetative Pol nach oben 
gekehrt ist. Ich wollte seiner Zeit auf diese Weise die von 
Pflüger angeregte Frage weiter prüfen, ob ein Froschei sich in 
umgekehrter Lage weiter entwickeln kann. Ich fand, dass eben 


Beiträge z. experimentellen Morphologie u. Entwicklungsgeschichte. 339 


befruchtete Eier sich auch bei ziemlich starker Compression doch 
immer wieder nach einiger Zeit umkehren, dass dagegen die Eier 
sich in abnormer Lage leichter erhalten lassen, wenn die Umkeh- 
rung erst nach Ablauf der ersten oder zweiten Theilung vorge- 
nommen wird. Aus solchen Eiern liessen sich abnorm gestaltete, 
vor allen Dingen stark asymmetrische Embryonen ziehen, woraus 
ich den Schluss zog, dass die Schwerkraft auch auf die 
Formbildung der Embryonen in gewissem Maasse einen 
Einfluss ausübt. 

Während ich, um die Umkehr der umgedrehten Eier zu 
verhüten, die Wendung der Objeetträger möglichst lange hinaus- 
schob bis zum Beginn oder zur Vollendung der zweiten Theilung, 
wurde Schultze bei diesen Versuchen auf eine ausserordentlich 
interessante und wichtige Entdeckung geführt, indem er gerade 
die Umkehr im Moment der Zweitheilung vornahm. „Es gelingt“, 
berichtet Schultze, „bei Anwendung der richtigen Methode mit 
erstaunlicher Regelmässigkeit durch eine einfache Drehung des 
in Zwangslage versetzten Eies um 180° statt eines Embryo eine 
Doppelbildung zu züchten. Dies wird nur erreicht, wenn man 
die Drehung dann ausführt, sobald das Zweizellenstadium einge- 
treten, die erste Furche also ausgebildet ist.“ 

Schultze hat durch diese eigenartige Methode das erreicht, 
was ich (7) durch Umsehnürung der zweigetheilten Eier in der 
Richtung der Furchungsebene vermittelst eines Fadens vergebens bei 
Triton herbeizuführen suchte und was Driesch (1) undWilson (24) 
bei Eiern vom Seeigel und vom Amphioxus durch ihre Schüttel- 
versuche bewirkt haben, nämlich eine Aufhebung des normalen 
Zusammenhangs der beiden ersten Furchungszellen. In Folge der 
Umkehr hat, wie ich mir das Schultze’sche Experiment erkläre, 
jede der beiden Halbkugeln sich unabhängig von der andern 
theilweise gedreht, indem die leichteren und schwere- 
ren Substanzen wieder in eine ihrer Schwere mehr ent- 
sprechenden Lage zu kommen suchten. Jede Hälfte, aus 
ihrem normalen Zusammenhang gebracht, hat sich dann mehr 
selbstständig weiter entwickelt, und so haben beide zusammen, wie 
die geschüttelten Eier von Sphaerechinus und von Amphioxus, eine 
Doppelbildung und zwar am häufigsten ein Duplicitas anterior 
geliefert. 

Für die von uns erörterte allgemeine Frage, ob 


340 Oscar Hertwig: 


Praeformation, ob Epigenese, sind die in verschiedener 
Weise willkürlich erzeugten Doppelbildungen deswegen 
so wichtig, weil sie uns einen vollen Einblick in die 
inneren und in die äusseren Ursachen des interessan- 
ten Entwicklungsprocesses gewähren. 

Die innere Ursache für die Entstehung einer Dop- 
pelbildung aus einem einfachen und ganz normalen Ei 
ist die allgemeine Eigenschaft der Zelle sieh dureh Thei- 
lung zu vermehren, also kein präformirter Doppelkeim; die 
äussere Ursache ist jede Einwirkung, durch welehe der normale 
Zusammenhang der beiden ersten Furchungszellen nach dem Zwei- 
theilungsstadium gestört oder aufgehoben wird, so dass eine cor- 
relative Weiterentwicklung beider in normaler Weise nicht mehr 
möglich ist. Jedes Ei trägt also, insofern es Theilungs- 
vermögen besitzt, die Anlage oder Möglichkeit zu einer 
Doppelbildung in sich; dass dieselbe für gewöhnlich nicht ver- 
wirklicht wird, hängt lediglich davon ab, dass die besonderen 
äusseren Bedingungen, welche der Experimentator mühsam und ge- 
waltsam schafft, im gewöhnlichen Lauf der Dinge nicht eintreten. 


Literatur. 

1. Driesch, Entwicklungsmechanische Studien. Zeitschr. f. wissen- 
schaftl. Zoologie. Bd. LIII. LV. 

2. Emery, Die Entstehung und Ausbildung des Arbeiterstandes bei 
den Ameisen. Biologisches Centralblatt. Bd. XIV. 1894. 

3. Gies, Experimentelle Untersuchungen über den Einfluss des Arsens 

_ auf den Organismus. Arch. f. exper. Path. u. Therapie. Bd. VIII. 1878. 

4. Herbst, Experimentelle Untersuchungen über den Einfluss der 
veränderten chemischen Zusammensetzung des umgebenden Me- 
diums auf die Entwicklung der Thiere. Mittheil. aus der zoolog. 
Station zu Neapel. Bd. XI. 

5. Oscar u. Richard Hertwig, Ueber den Befruchtungs- und Thei- 
lungsvorgang des thierischen Eies unter dem Einfluss äuss. Agentien. 

6. OscarHertwig, Urmund u. Spina bifida. Arch. f. mikr. Anat. Bd. 39. 

7. Derselbe, Ueber den Werth der ersten Furchungszellen für die 
Organbildung des Embryo. Arch. f. mikr. Anat. Bd. XLII. 1893. 

8. Derselbe: Präformation oder Epigenese? Grundzüge einer Ent- 
wicklungstheorie der Organismen. 1. Heft der Zeit- und Streit- 
fragen der Biologie. 1894. 

9, Kassowitz, Die Phosphorbehandlung der Rhachitis. Zeitschrift 
f. klinische Mediein. Bd. VII. 1884. 


Beiträge z. experimentellen Morphologie u. Entwicklungsgeschichte. 341 


10. 


16. 


kh 
ki 
l 


W. Knop, Ueber eine merkwürdige Umgestaltung der Inflorescenz 
der Maispflanze bei künstlicher Ernährung. Berichte über die Ver- 
handl. d. königl. sächs. Gesellschaft d. Wissenschaften zu Leipzig. 
Math.-phys. Klasse. Bd. 30. 1878. 


. Loeb, Jaeques, Experiments on celeavage. Journ. ofMorph. Vol.VI]. 
. Morgan, The orientation of the frog’s egg. Quarterly Journal 


of mieroscop. science. Vol 35. N. S. 
Derselbe, The formation of the embryo of the frog. Anatomischer 
Anzeiger. Bd. IX. 18.4. 


. Rabl, Theorie des Mesoderms. Morphol. Jahrb. Bd. 15. 1889. 


W. J. Schmankewitsch, Ueber das Verhältniss der Artemia sa- 
lina (Miln. Edw.) zur Artemia Mühlhausenii u. dem Genus Branchipus 
Schaaf. Zeitschr. f. wissenschaftl. Zoologie. Bd. 25. Supplementband. 
Oscar Schultze, Ueber die Bedeutung der Schwerkraft für die 
organische Gestaltung, sowie über die mit Hülfe der Schwerkraft 
mögliche künstliche Erzeugung von Doppelmissbildungen. Verhandl. 
d. physik.-medic. Gesellsch. in Würzburg. N. F. Bd. 28. 1994. 


. Spencer (Herbert), A rejoinder to Professor Weismann. Contem- 


porary review 1893. 
Virchow, Untersuchungen über die Entwicklung des Schädel- 
grundes im gesunden und krankhaften Zustande ete. 1857. 


. Wegner, Der Einfluss des Phosphors auf den Organismus. Vir- 


chow’s. Bd. 55. 1872. 


. Weismann, Aecussere Einflüsse als Entwicklungsreize. Jena 1894. 
. Derselbe, Die Allmacht der Naturzüchtung. 1893. 
. Julius Wolff, Das Gesetz der Transformation der Knochen. 189. 


Ziegler, Beiträge zur Entwicklungsgeschichte von Torpedo. Arch. 
f. mikrosk. Anatomie. Bd. 39. 
Wilson, Amphioxus und die Mosaiktheorie. Journ. of Morph. 189. 


Erklärung der Abbildungen auf Tafel XX—XXI. 


= Augenblase. ma —= Medullarwulst. 
— Abgelöste Zellen. n = Naht. 

— Chorda. rm = Rückenmark. 
— Dotterfeld. s Saum des Hornblatts. 
— Gallertgewebe. sch — Schwanz. 

—= Haftnapt. 2% — Trichter. 

— Hörbläschen. um —= Urmund. 

— Hirnplatte. ud = Urdarm. 

— Hirn wulst. ug = Urnierengang. 
—= Keimblasenhöhle. ul = Urmundlippe. 
—= Kiemen. ur = Urmundrand. 
—Tseber: us = Ursegment. 


mk = Mittleres Keimblatt. 


Fig. 


Fig. 


Oscar Hertwig: 


Tafel XX. 


1 u.2. Ei vonRana fusca, das nach der Befruchtung am 10. März 


in einer Q,6procentigen Kochsalzlösung bis zum 13./IIL ge- 
züchtet wurde. Fig. 1 vom Rücken, Fig. 2 vom Kopf aus ge- 
sehen. 


3 u.4. Ei von Rana fusca, das nach der Befruchtung am 10./III. 


.D. 


3b: 


ah 


10: 


ine 


7 


„13. 


in einer 0,8procentigen Kochsalzlösung gezüchtet wurde. Fig. 3 
vom Rücken, Fig. 4 von der Seite gesehen. 

Ei von Rana fusca vom Rücken gesehen. Behandlung und 
Alter wie in Fig. 1. 

Ei von Rana esculenta, welches am 1./VI. befruchtet, in einer 
0,6 procentigen Kochsalzlösung bis zum 5./VI. gezüchtet wurde. 


.7u.8. Ei von Rana fusca vom Rücken und vom Kopf aus 


gesehen. Behandlung und Alter wie in Figur 1. 

Ei von Rana fusca vom Kopf aus gesehen. Behandlung und 
Alter wie in Figur 1. 

Dasselbe Ei wie in Figur 5 vom Dotterfeld aus gesehen. 

Ei von Rana fusca, das nach der Befruchtung am 12./III. in 
0,8procentiger Kochsalzlösung bis zum 14./III. gezüchtet wurde. 
Gastrula. 

Ei von Rana esculenta, welches am 1./VI. befruchtet, in einer 
0,6 procentigen Kochsalzlösung bis zum 6./VI. gezüchtet wurde. 
Derselbe Embryo wie in Figur 9, vom Rücken aus gesehen. 
Embryo von Rana fusca, welcher nach der Befruchtung am 
10./III. in einer 0,6procentigen Kochsalzlösung bis zum 14./III. 
gezüchtet wurde, vom Rücken gesehen. 

Embryo von Rana fusca bei gleicher Behandlung wie in Figur 14 
bis zum 15./III. gezüchtet, von der Seite gesehen. 

Ein zweiter ebenso alter und ebenso behandelter Embryo wie 
in Figur 15, vom Rücken gesehen. 

Desgleichen ein dritter Embryo, vom Rücken gesehen. 
Embryo von Rana esculenta, welcher am 1./VI. befruchtet, in 
einer 0,6procentigen Kochsalzlösung bis zum 7./VIl. gezüchtet 
wurde, von der Seite gesehen. 

Stück vom hinteren Ende eines Embryo von Rana fusca, wel- 
cher ebenso alt und ebenso behandelt ist wie die Embryonen 
Figur 15—17, vom Rücken gesehen. 

Ei von Rana esculenta, welches am 1./V1. früh befruchtet bis zum 
Abend in einer Iprocentigen Kochsalzlösung gezüchtet wurde. 
Ei von Rana esculenta, welches am 1./VI. früh befruchtet bis zum 
Abend in einer 0,8procentigen Kochsalzlösung gezüchtet wurde, 
bei seitlicher Ansicht. 

Ein gleiches Ei von oben gesehen. 

u. 24. Ei von Rana esculenta, behandelt wie in Figur 21, vom 
1./VI. bis 2./VI. gezüchtet. Fig. 23 Ansicht vom animalen, 
Fig. 24 Ansicht vom vegetativen Pol, 


Beiträge z. experimentellen Morphologie u. Entwicklungsgeschichte. 343 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


. 25. 


. 4. 


Ei von Rana esculenta, welches am 1./VI. befruchtet bis zum 
5./VI. in einer 0,6procentigen Kochsalzlösung gezüchtet wurde. 


Gastrula. 
Tafel XXI. 


.1 u. 2. Durchscehnitte durch Eier von Rana esculenta, die am 


1./VI. befruchtet, in einer 0,9procentigen Kochsalzlösung bis 
zum 2./VI. gezüchtet wurden. 

Durchschnitt durch ein Ei von Rana esculenta, das am 1./VI. 
befruchtet, in einer 0,Sprocentigen Kochsalzlösung bis zum 
3./VI. gezüchtet war. 

Desgleichen durch ein ebenso behandeltes Ei, das schon am 2./VI. 
abgetödtet wurde. Siehe auch Taf. XX, Fig. 23 u. 24. 


ie. 5 u. 6. Mediandurchschnitt durch 2 Eier von Rana esculenta, 


welche am 1./VI. befruchtet bis zum 5./VI. in einer 0,6 procen- 
tigen Kochsalzlösung gezüchtet wurden. Gastrulastadium. Siehe 
auch Taf. XX, Fig. 25. 

Desgleichen durch ein Ei von Rana esculenta, das bis zum 
6./VI. in einer 0,6procentigen Kochsalzlösung gezüchtet wurde. 
Siehe auch Taf. XX, Fig. 12. 

Desgleichen durch ein Ei von Rana esculenta, das bis zum 
7./VI. in der 0,6procentigen Kochsalzlösung gezüchtet wurde. 
Siehe auch Taf. XX, Fig. 18. 

Horizontalschnitt durch einen Embryo von Rana fusca, welcher 
nach der Befruchtung am 10./III. in einer 0,6 procentigen Koch- 
salzlösung bis zum 15./III. gezüchtet wurde. Auf Taf. XX, 
Fig. 19 ist das hintere Ende desselben Embryo abgebildet. 


10 u. 11. 2 Querschnitte durch einen wie in Fig. 9 behandelten und 


ebenso alten Embryo von Rana fusca. Fig.10 Schnitt durch 
die Gegend des Nachhirns und Hörbläschens. Fig. 11. Schnitt 
durch die vordere Region der Hirnanlage mit Augenblasen. 
13, 14. 3 Schnitte durch den auf Taf. XX, Fig. 14 abgebildeten 
Embryo von Rana fusca. Fig. 12. Querschnitt durch die Gegend 
des Nachhirns und Labyrinthbläschens. Fig. 13. Querschnitt 
durch den vorderen Theil des Rumpfes. Fig. 14. Horizontal- 
sehnitt durch das hintere Rumpfende. Siehe auch Fig. 21. 


15—17. 3 Querschnitte durch den auf Taf. XX, Fig. 16 abgebildeten 


8, 


19: 


Embryo von Rana fusca. Fig. 15. Schnitt durch die Gegend 
des Nachhirns und Hörbläschens. Fig. 16. Schnitt durch den 
Anfang des Schwanzendes. Fig. 17. Schnitt in geringer Ent- 
fernung von dem vorhergehenden Querschnitt. 
Sagittalschnitt durch das auf Taf. XX, Fig. 11 abgebildete Ei 
von Rana fusca. 
Querschnitt durch einen Embryo von’Rana fusca, welcher nach 
der Befruchtung vom 10./III. bis 14./III. in einer 0,6 procentigen 
Kochsalzlösung gezüchtet wurde. 


. Sagittalschnitt durch das auf Taf. XX, Fig. 3 abgebildete Ei 


von Bana fusea, 


Fig. 


Oscar Hertwig: Beiträge z. experimentellen Morphologie ete. 


‚. 21. Horizontalschnitt durch das hintere Ende des Embryo, von 


welchem die in 12—14 abgebildeten Schnitte herrühren. 


. 22. Schnitt durch ein Ei von Rana fusca, das gleich nach der Be- 


fruchtung in einer 0,Sprocentigen Kochsalzlösung vom 12./III. 
bis 13./IIl. gezüchtet wurde. 


Tafel XXII. 


. 1 u. 2. Längsschnitt durch einen Embryo von Rana fusca, welcher 


aufTat.XX, Fig. 1u.2abgebildet ist. In Fig. 1 ist der Schnitt 
im Kopftheil etwas seitwärts von der Medianebene geführt, im 
Rumpf fällt er mit ihr zusammen; umgekehrt in Fig. 2; in Fig. 1 
ist vom Präparat nur ein vorderer Ausschnitt abgebildet. 

3 u. 4 Längsschnitt durch den auf Taf. XX, Fig. 7 u. 8 abgebil- 
deten Embryo von Rana fusca. Im Kopftheil fällt der Schnitt 
mit der Medianebene des Embryo zusammen, während er im 
Rumpf etwas von ihr abweicht. In Fig. 4 ist einer der seit- 
wärts folgenden Schnitte und zwar nur die Hirnplatte mit der 
nächsten Umgebung dargestellt. 


.5. Längsschnitt etwas seitwärts von der Medianebene durch einen 


Embryo von Rana fusca, welcher sich auf demselben Entwick- 
lungsstadium wie die Embryonen der Fig. 1—3 befindet. 


ig. 6 u. 7. Horizontalschnitt durch den auf Taf. XX, Fig. 5 abgebil- 


deten Embryo. In Fig. 7 hat der Schnitt den vorderen Hirn- 
theil mit den beiden primären Augenblasen getroffen. Fig. 6 
ist das vorderste Ende von einem in der Serie weiter dorsal 
gelegenen Schnitt. 


.8. Längsschnitt durch den auf Taf. XX, Fig. 15 abgebildeten 


Embryo. Der Schnitt geht seitwärts von der Medianebene 
durch die Gegend der Ursegmente. 

Längsschnitt durch einen Embryo von Rana fusca, der vom 
10./III. bis 15./III. in einer 0,6procentigen Kochsalzlösung ge- 
züchtet wurde. Schnittrichtung wie in Fig. 8. 


Ne) 


. 10. Längsschnitt durch einen Embryo von Rana fusca, der vom 


10./III. bis 14./III. in einer 0,6procentigen Kochsalzlösung ge- 
züchtet wurde. 


'. 11—13 Schnitte durch Eier von Rana fusca, die demselben Material 


wie die auf Taf. XX, Fig. 3 und 4 abgebildeten Eier ange- 
hören. Fig. 11. Querschnitt durch die Hirnplatte. Fig.12. Der 
Schnitt ist in einer Richtung geführt, welche auf Taf. XX, Fig. 4 
durch die Linie @...b bezeichnet ist. Fig. 13. Der Schnitt 
ist parallel zur Hirnplatte in der Richtung der Linie &...% 
geführt. 


345 


Histiologische Untersuchungen über den fei- 
neren Bau des Oentralnervensystems von Esox 
Lucius mit Berücksichtigung vergleichend-ana- 
tomischer und physiologischer Verhältnisse. 


Von 


Ludwig Neumayer, 
Assistent für Histiologie an der anatomischen Anstalt in München. 


Hierzu Tafel XXI. 


Im Verlaufe der andauernden Bestrebungen, auf Grund ver- 
gleichend-anatomischer und embryologischer Untersuchungen die 
Homologie des Fischgehirns mit dem der höheren Vertebraten 
darzulegen, trat die histiologische Untersuchung der einzelnen 
Gehirnabschnitte mehr und mehr in den Hintergrund. Erst die 
bewundernswerthen Erfolge der Golgi’schen Methode auf dem 
Gebiete der Morphologie des centralen Nervensystems der höheren 
Wirbelthiere gaben den Anstoss, dass in Jüngster Zeit die Arbeiten 
vonR.Fusari(1), Pedro Ramöny Cajal(2), F. Capobianco(), 
A. Schaper (4) und van Gehuchten (5) die Ergebnisse früherer 
Untersuchungen am Teleostiergehirn, ich nenne hier nur die Ab- 
handlungen von Carus (6), Gottsche (7), Stieda (8), Viault (9), 
Rohon (10), Vignal (11), Fritsch (12), Mayser (13), Mauth- 
ner (14), Denissenko (15) zu erweitern strebten und im Sinne 
der jetzigen Ansichten über den Bau des Nervensystems zu deuten 
unternahmen. 

Auf den Vorschlag von Herrn Professor von Kupffer 
unterzog ich das Centralnervensystem eines bei uns häufig vor- 
kommenden Knochenfisches, des Hechtes, einer eingehenden Unter- 
suchung. Ich erlaube mir an dieser Stelle meinem hochgeehrten 
Chef, Herın Professor von Kupffer, für die mir von seiner 
Seite zu Theil gewordene Unterstützung und Förderung, sowie 
Herrn Prosektor A. A. Böhm für die aus seiner Bibliothek zur 
Verfügung gestellten Werke meinen ergebensten Dank zum Aus- 
druck zu bringen. 


346 Ludwig Neumayet: 


Bevor ich auf das Thema übergehe, seien kurz einige Be- 
merkungen über die angewandten Untersuchungsmethoden voraus- 
geschickt. 


Untersuchungsmethoden. 


Zur Anwendung kam neben der Weigert’schen sowie der 
Hämalaunfärbung ausschliesslich die rasche Golgi’sche Methode, 
zu deren Controle die beiden angeführten Schnittfärbungen dienten. 

Die Chromosmiumsilbermethode benutzte ich zunächst in der 
von S. Ramon y Cajal (16) angegebenen Modifikation: Einlegen 
der Objekte in eine Mischung von 1 Theil 1°/, Osmiumsäure und 
4 Theilen 3,5°/, Kaliumbichromatlösung. An Stelle dieser letzteren 
trat später mit Vortheil eine 2°/, Lösung des Kaliumbichromats, 
wodurch eine wesentliche Reduktion der Randniederschläge sowie 
eine quantitativ bessere Imprägnation der Nervenzellen erzielt 
wurde. Der von S. Ramön y Cajal zuerst angewandte und 
auch von v. Lenhossek (17) empfohlene Zusatz von einigen 
Tropfen Ameisensäure zur Silbernitratlösung wurde nie unterlassen 
und glaube ich den günstigen Einfluss derselben hinsichtlich der 
Vermeidung stärkerer Niederschläge bestätigen zu können. 

Ein weiterer überaus wichtiger Faktor zur Erzielung brauch- 
barer Präparate ist Frische des Materials. Am besten bezieht 
man die Fische lebend und tödtet sie, wie es v. Lenhossek für 
Lumbrieus terr. empfiehlt, durch Zusatz von Chloroform zum Wasser 
(des Fischbehälters. Ein Zerlegen des Gehirns in mehrere Theile 
vor der Imprägnation ist nicht nothwendig, vielmehr zu wider- 
rathen, da hierdurch die spätere Orientirung beim Schneiden 
überaus erschwert wird und an den Schnittflächen, wohl in Folge 
der starken Quetschung der Hirmsubstanz beim Durchschneiden, 
ausgedehnte und tiefgreifende Niederschläge von Chromsilber 
hervorgerufen werden. 

In der oben angegebenen Lösung von Osmiumsäure und Kalium- 
bichromat blieben die Objekte zwei Tage, wurden hierauf für 
zwei Tage in die 0,75°/, Silbernitratlösung unter Zusatz der 
Ameisensäure nach vorhergegangenem Abtrocknen mit Fliesspapier 
übergeführt. Eine zweite, selbst dritte Wiederholung des ganzen 
Processes, unter Belassung der Objekte in den Flüssigkeiten bis 
zu einem Tag, erwies sich als ausserordentlich günstig. Die Im- 
prägnation wurde bei gewöhnlicher Zimmertemperatur, in gut 


Histiol. Untersuch. üb. d. fein. Bau d. Centralnervensyst. v.Esox L.ete. 347 


schliessenden Schalen und im Dunkeln vorgenommen. Nach Be- 
endigung der Färbung wurden die Gehirne in toto auf eine 
Stunde in absoluten Alkohol gebracht, dann für I—2 Stunden in 
eine mitteldicke Celloidinlösung und in 70°/, Alkohol geschnitten. 
Wird in der angegebenen Weise verfahren, so ‚gelingt es 
beim Teleostiergehirn ausnahnıslos, gute Präparate zu erhalten. 
Im Folgenden soll nun zunächst das Tecetum loborum opti- 
corum hinsichtlich seiner Schichtung und der dasselbe zusammen- 
setzenden Nervenelemente beschrieben werden, unter Berücksichti- 
gung des feineren Baues der Homologa der höheren Wirbelthiere, 
speciell der von van Gehuchten und S. Ramön y Cajal ge- 
schilderten Lobi optiei des Hühnerembryos und des Hühnchens. 


I. Sehiehten und Faserverlauf im Teetum loborum opticorum. 


Ohne hier die zahlreichen, von einander stark abweichenden 
Eintheilungen des Teetums, wie sie von frühern Untersuchern des 
Teleostiergehirns aufgestellt wurden, zu berücksichtigen, sollen im 
Folgenden die Schichten beschrieben werden, wie sie sich nach 
der Imprägnation nach Golgi präsentiren, wobei ich im wesent- 
lichen mit den von R. Fusari (1) für das Cyprinoiden- und Sal- 
moniden-Gehirn erhaltenen Ergebnissen übereinstimmende Resultate 
erhielt. 

Fusari unterscheidet am Tectum sieben Schichten und zwar 
von innen nach aussen gezählt: 

1. Das eylindrische Flimmerepithel und seine darunter lie- 

sende Formation von Neuroglia und Gefässen. 

2. Die granulöse Schicht. 

3. Eine Nervenzellenschicht, durchzogen von Nervenfaser- 
bündeln. 

4. Eine Schicht, reich an spindelförmigen und ovalen Zellen. 

5. Eine dem Optikusdache parallellaufende, längsgerichtete 
Nervenfaserschicht. 

6. Eine Schicht mit rundlichen Nervenzellen und darüber 

7. eine dünne Schicht vaskulären Bindegewebes. 

Meine Untersuchungen ergaben die gleiche Anzahl von Zonen, 
doch weiche ich von Fusari’s Deutung einzelner derselben ab 
und zähle seine 7. zur Pia mater, so dass ich von aussen nach 
innen gehend folgende Lagen finde: 


348 Ludwig Neumayer: 


1. Eine oberflächliche Nervenfaserschichte: Randplexus- 
schichte. 

2. Eine äussere Längsfaserschichte. 

3. Eine plexiforme Schicehte und zwar eine äussere und innere. 

4. Eine innere Längsfaserschichte. 

5. Eine Cireulärfaserschichte. 

6. Eine Nervenzellen- und 

7. Eine Ependymzellen-Schichte. 

Diese sieben Schichten treten vor allem an den median 
gelegenen Theilen des Tectums scharf gesondert auf, während sie 
lateral zunächst sich keilförmig zuspitzen, einzelne schliesslich in 
dem ventralwärts ziehenden Schenkel des Opticusdaches mit ein- 
ander verschmelzen oder ihren Charakter ändern, worauf ich 
unten bei der Beschreibung der einzelnen Schichten zurückkom- 
men werde. 

Die 1. Schichte, Randplexusschichte, hat beim ausgewach- 
senen Hechte einen durchschnittlichen Höhendurchmesser von 
30 u. Dieselbe wird gebildet von den Telodendrien der bis an 
die Oberfläche ziehenden Ependymzellen, den letzten peripheren 
Verzweigungen von in der 2. und 3. Schichte liegenden Zellen 
und schliesslich durch die Ausläufer der in dieser Schicht selbst 
liegenden Zellen, die nur in geringer Zahl auftreten und daher 
dieser Randzone den Charakter einer im wesentlichen aus Nerven- 
fasern bestehenden Lage verleihen. Die Fasern dieser Region 
imprägniren sich überaus leicht und ist es daher an gut gelun- 
genen Präparaten wegen des unentwirrbaren Filzes, den sie bilden, 
unmöglich, eine Specifieirung der einzelnen Endverzweigungen zu 
treffen; zu diesem Behufe eignen sich, wie ja bereits von ver- 
schiedenen Seiten für Golgi’sche Präparate hervorgehoben wurde, 
nur elektiv gefärbte Stellen, die dann mit Leichtigkeit alle Details 
erkennen lassen. 

Die 2. Zone, die äussere Längsfaserschichte, ist durch- 
schnittlich in ihrem medianen Theile 50 mm dick und besteht 
hier ausschliesslich aus längs verlaufenden Nervenfasern. Lateral- 
wärts nimmt sie dann successive eine Reihe von der Cireulär- 
faserschiehte kommender, schief nach aussen und oben ziehender 
Nervenstränge auf. Hierdurch wandelt sie sich schliesslich in 
eine gemischte Bahn um. Diese letzteren, eireulär verlaufenden 
Fasern nehmen gegen die lateralen Enden des Optieusdaches immer 


Histiol. Untersuch. üb. d. fein. Bau d. Centralnervensyst. v. Esox L.ete. 349 


mehr an Mächtigkeit zu und vereinigen sich mit den die 5., die 
Cireulärfaserschichte bildenden Nervenfasern: es entsteht hierdurch 
die centrale Wurzel des Optieus. Einige spindelförmige, offenbar 
aus der 3. Region stammender und hierher vorgeschobener Zellen 
sollen in dem speciell den Zellen gewidmeten Theile ihre Berück- 
sichtigung finden. 

Die mächtigste Abtheilung des ganzen Teetums ist die 
3. Zone, die plexiforme Schichte. Dieselbe bildet L. Stieda’s 
dritte Schichte und wird von ihm als „in frischem Zustande 
grau erscheinend“ beschrieben und „granulirte Schicht“ benannt. 
Nach seinen Untersuchungen ist sie „0,28mm breit und hat auf 
Längs- und Querschnitten ein gleiches Ansehen; sie besteht aus 
fein granulirter Grundsubstanz, welche jedoch häufig auch sehr 
deutlich in radiärer Richtung fein gestreift sich ausnimmt, und 
im Allgemeinen spärlichen Zellen. Letztere sind regellos zerstreut, 
zum Theil von grösserem Umfange, indem sie eine Länge von 
0,016—0,020 mm und eine Breite von 0,004—0,008 mm, einen 
0,004—0,006 mm grossen Kern nebst Kernkörperchen darbieten 
und oft so liegen, dass ihr grösserer Durchmesser der Breite der 
Schicht entspricht (Fig. 13, 2); sie lassen dann gewöhnlich zwei 
in entgegengesetzter Richtung abgehende, lange Fortsätze wahr- 
nehmen. Ausserdem finden sich auch kleinere, runde Zellen von 
0,006—0,010 mm im Durchmesser, welche den in der Rinden- 
sehicht vorkommenden vollkommen gleichen (Fig. 13, m)“. 

Nach Fusari bildet diese Zone die 4. Schichte; er erklärt 
sie als die beträchtlichste und für die wichtigste. ‚Sie enthält 
zahlreiche Formen von Nervenzellen und ein dichtes Netz von 
Nervenfasern.‘‘ Nachdem er die Formen der hier vorkommenden 
Zellen eingehend beschrieben, fährt er fort: „Um das bekannte 
Netz von Nervenfibrillen dieser Schicht zu bilden, treten ein: 

1. Die Nervenfortsätze der Zellen, welche in der Zone exi- 

stiren und die sich in toto theilen. 

2. Die Zweigchen, welche, von den Nervenfortsätzen der 
Zellen des ersten Typus ausgehend, der Schicht ange- 
hören. 

3. Die Endzweige der Fasern des zweiten Typus, die der 
dritten Zone angehören. 

4. Die sekundären Fibrillen, die von einigen Fasern dersel- 
ben dritten Zone ausgehen. 

Archiv f. mikrosk. Anat Bd. 44 


td 
a 


350 Ludwig Neumayet: 


5. Die Endverzweigungen der Fasern, welche von der fünften 
Zone herrühren. 

Aus diesen beiden eben angeführten Citaten ergiebt sich die 
Vielseitigkeit der Beziehungen dieser Zone zu allen Regionen des 
Tectums und damit auch die Wichtigkeit derselben für den een- 
tralen Ursprung des Opticus wie auch ihre Bedeutung in phy- 
siologischer Hinsicht. 

Aber auch vergleichend-anatomisch hochinteressante Gesichts- 
punkte bietet diese Schichte und möchte ich bereits hier den 
Hinweis darauf nicht unterlassen, der sich in dieser Richtung 
aus den Untersuchungen von S. Ramön y Cajal (18) und A. 
van Gehuchten (19) über diesen Punkt ergibt, die unter An- 
wendung der Golgi’schen Methode in den Jahren 1891 und 1892 
die diesbezüglichen Verhältnisse, ersterer speciell am Hühnchen, 
letzterer am Hühnerembryo, untersuchten. Auf Grund dieser 
Arbeiten glaube ich die das gleiche Thema berührenden Abhand- 
lungen von Stieda (20), Schulgin (21) und Bellonei (22), die 
zudem, wie S. Ramön y Cajal auch anführt „au moyen de 
methodes imeompletes“ ausgeführt wurden, übergehen zu können. 

Nicht minder verdienen die Untersuchungen Tartuferis (23) 
in dieser Hinsicht Berücksichtigung, der die eminentiae bigeminae 
anteriores unter Anwendung der Golgi’schen Methode unter- 
suchte und aus dessen Befunden Fusari den Schluss zieht, dass 
dieselben auch in histiologischer Hinsicht dem Dache des Lobus 
optieus der Fische homolog seien. Ich werde bei der Beschrei- 
bung der Nervenzellen auf diesen Punkt zurückkommen und gehe 
zur Beschreibung der Nervenfaservertheilung dieser Schichte über. 

Diese Zone übertrifft beim Hechte alle übrigen in ihrem 
Diekendurchmesser, welcher im Durchschnitt beim ausgewachsenen 
Thiere 0,56 mm beträgt. Schon auf den ersten Blick lassen sich 
in derselben zwei besonders dichte Nervenfasergeflechte unter- 
scheiden: ein äusseres, dicht unter der II. Zone gelegen — die 
äussere plexiforme Schieht — und ein inneres, das sich oberhalb 
der IV. Region ausbreitet — die innere plexiforme Schichte —. 
Diese beiden Nervenfaserzüge werden jedoch nicht durch eine 
faserlose Zwischenschieht getrennt, sondern dieser mittlere Theil 
der plexiformen Schicht weist nur weniger Nervenfasern auf, in 
deren Maschen die Mehrzahl der vielfach geformten Nervenzellen 
dieses Stratums eingelagert sind. 


Histiol. Untersuch. üb. d. fein. Bau d. Centralnervensyst. v.Esox L. etc. 351 


Die äussere plexiforme Schichte wird gebildet durch die 
centripetal ziehenden Dendriten von einigen wenigen, in der 
Zone II liegenden Zellen, in der Hauptsache aber von den Telo- 
dendrien der Zellen der Nervenzellenschichte sowie den Oollate- 
ralen von in der III. Schiehte befindlichen nervösen Elementen, 
welch’ letztere auch das Haupteontingent der Nervenfasern des 
obenerwähnten mittleren Theiles der plexiformen Schicht liefern. 

Die innere plexiforme Schicht baut sich im wesentlichen 
aus den beiden zuletzt genannten Kategorien von Fasern auf. 

Zone 4, innere Längsfaserschichte, besitzt eine Dicke von 
40 u und wird ausschliesslich aus längsverlaufenden Nerven- 
fasern gebildet. Dieselben sind zu verschieden breiten Bündeln 
angeordnet, in deren Zwischenräumen die oberflächenwärts ziehen- 
den Fortsätze der tiefer gelegenen Zellen sowie die von der 5. 
zur 2. Zone gehenden Nervenfasern hindurchtreten. 

Die 5. Lage, Cireulärfaserschicht, wird gebildet aus einem 
etwa 20 u dicken Bündel markhaltiger Nervenfasern, welche 
von der Medianlinie gegen die Peripherie, sowie auch in umge- 
kehrter Richtung ziehen. In der Medianlinie, wo die beiden 
Opticustekta zusammenstossen, findet ein Austausch der Fasern 
beider Seiten statt, wodurch, da die durchtretenden Fasern nicht 
im gleichen Sinne verlaufen, bereits central eine Kreuzung der 
Optieusfasern erfolgt. Wie oben erwähnt, bilden diese Fasern, 
lateral vereinigt mit Fasern der 2. Zone den centralen Ursprung 
des Optieus. Von diesem Bündel zweigt sich nach innen und 
unten ziehend ein ziemlich mächtiger Zug von Nervenfasern ab, 
welcher in den Thalamus optieus eintritt. Dieses Bündel ist 
auch von Mayser (13), Fritsch (12) und Fusari (1) beschrie- 
ben und nach Bellonei (22) soll der Opticus nur aus diesem 
Stamme allein entspringen. Jene oben erwähnte centrale Kreu- 
zung der Fasern der 5. Sehiecht wird von Fritsch (12) als 
Commissur erklärt und zwar im Sinne seiner dem Fischgehirn 
zu Grunde liegenden Deutung als ein Homologon des Balkens. 
Mayser (13) erwähnt bei Beschreibung der hier behandelten 
Zone, welche von ihm Querfaserschicht benannt wurde, ebenfalls 
der die beiden Teceta verbindenden Fasern und sagt, dass sie, 
„soweit sie die Mittellinie überbrücken, keine Commissur, sondern 
wie auch der grössere Theil der hintern Commissur selbst, eine 
Kreuzung markhaltiger Fasern sind“. 


352 Ludwig Neumayer: 


Erwähnt sei noch, dass von dem ventralen Theile dieses 
Stratums zahlreiche Faserbündel bis in die Valvula cerebelli hin- 
ein verfolgt werden können, die dann, soweit es aus dem mir zu 
Gebote stehenden Präparaten ersichtlich war, im das Nachhirn 
eintreten: es ist hierdurch eine direkte Verbindung zwischen 
Teetum resp. Kleinhirn und Nachhirn und, wie mit Sicherheit 
angenommen werden kann, auch mit dem Rückenmarke geschaffen. 

Es erübrigt noch die innerste, die Ventrikel begrenzende 
Schichte der Ependymzellen sowie die, wie ich glaube, von der 
selben zu trennende 6., oder Nervenzellenschichte, hinsichtlich der 
Verbreitung der Nervenfasern zu betrachten. 

Letztere hat eine Dieke von 50 u und beherbergt ausser 
den von den Eyendymzellen kommenden Ausläufern zahlreiche 
Fortsätze der hier liegenden Nervenzellen, welche Fortsätze ihrem 
morphologischen Verhalten nach zum Theil als Neuriten anzu- 
sprechen sind. Vielfach sieht man nämlich einen dieser seitlich 
oder vom untern Pole entspringenden schlanken Ausläufer nach 
oben zur 5. Zone umbiegen, in deren Fasern er eine Strecke 
weit verfolgt werden kann. 

Die letzte, innerste Schieht hat im allgemeinen eine Dicke 
von 100 u und wird ausschliesslich von den Ependymzellen ge- 
bildet. Sie enthält neben den peripherwärts ziehenden Fort- 
sätzen derselben ein diekes Flechtwerk kürzerer Ausläufer dieser 
epithelialen Zellen, wodurch sie zu einem festen Gefüge vereinigt 
erscheinen. Die eben geschilderten Verhältnisse sind in Fig. la 
halbschematisch dargestellt. In diesem Frontalschnitt durch das 
Optieusdach sind die im vorhergehenden beschriebenen Schiehten 
mit römischen Ziffern bezeichnet. Mit I. ist die obere, an die 
Pia mater grenzende Fläche des Optieusdaches angegeben, II be- 
zeichnet die obere, III die untere Grenzlinie der Ependymzellen- 
schichte, IV einen den Basalsaum bildenden Fortsatz einer Ependym- 
zelle. V ist eine von der Circulärfaserschichte zur Randplexus- 
zone ziehende Optieusfaser; mit VI sind Optieusfasern bezeichnet, 
welche von den lateralen Partieen der 2. Zone strahlenförmig 
nach innen gehend in der 1. Schiehte frei enden. In VII und VIII 
sind typische Formen von Optieuszellen der plexiformen Schiehte 
wiedergegeben, in N, und N, deren Neuriten. 

Hat schon die gröbere histologische Struktur, der Aufbau 
Knochenfischteetums aus verschiedenen Schichten, mannigfache 


Histiol. Untersuch. üb. d. fein. Bau d. Centralnervensyst. v.Esox L. ete. 353 


Gelegenheit geboten, auf ähnliche Verhältnisse bei den höheren 
Vertebraten hinzuweisen, so gilt dies in noch viel höherem Grade 
für die nervösen Zellelemente, für ihren Bau und ihre Vertheilung 
auf die einzelnen Zonen. 


II. Zellen des Opticusdaches. 


Ich beginne mit der Beschreibung der Nervenzellen der 
obersten Schichte, der Randplexuszone. 

Wie ich bereits oben ausgeführt habe, finden sich in diesem 
Stratum nur vereinzelte Formen und zwar lassen sich unter den- 
selben zwei, wesentlich durch ihre Morphologie verschiedene 
Typen, unterscheiden : 

1. Kleine Zellen mit fast kugelförmigem Zellleib, «die in der 
ganzen Tiefenausdehnung dieser Zone zu sehen sind. Diese Form 
wird auch von Fusari (1) beschrieben und abgebildet. Von den- 
selben entspringen drei bis vier vielfach verästelte Dendriten 
sowie ein schlanker, im Bogen verlaufender Neurit. Derselbe 
gibt während seines längeren oder kürzeren Verlaufes eine grosse 
Anzahl von Collateralen ab, theilt sich schliesslich in mehrere 
Endästchen, die ein zumeist in der II. Zone liegendes, bouquet- 
förmiges Telodendrion bilden. Wie sich aus dem Verhalten des 
Axeneylinders dieser Zellen ergibt, gehören dieselben dem von 
Golgi als Typus II bezeichneten Formen an (Fig. 1). 

Die zweite Zellkategorie weist emen kugelförmigen, meist an 
der gegen die Ventrikel zu gelegenen Seite abgeplatten Zellkörper 
auf. Von diesen Zellen entspringen oppositopol zwei, an der Basis 
diekere, gegen die Peripherie sich verjüngende Fortsätze, die 
zum Optikusdache quer gestellt verlaufen, parallel zu dessen oberer 
Grenze. Während ihres ziemlich weitausgedehnten Verlaufes 
geben dieselben nur wenige Seitenäste ab und enden meist mit 
gabelförmiger Theilung, spitz auslaufend. An einigen wenigen 
dieser Zellen konnte ein den Charakter eines Neuriten tragender 
Fortsatz gefunden werden, der jedoch nach kurzem Verlaufe sich 
in ein Telodendrion spaltete. Diese Zellen, welehe den von 
Ramon y Cajal (24) in der Grosshirnrinde der Säugethiere 
beschriebenen und nach ihm benannten gleichen, wurden von 
van Gehuchten (19) auch im Optikusdache des Hühnchens 
gefunden, ebenso vonRamön y Cajal (18) auch beim Hülner- 
embryo. Nach van Gehuchten charakterisiren sich diese Zellen 


394 Ludwig Neumayer: 


durch die Länge ihrer protoplasmatischen Ausläufer. Auch konnte 
er bei einer grossen Zahl derselben einen Axencylinderfortsatz 
nicht erkennen ; wenn er jedoch vorhanden war, so hatte er, wie 
die Protoplasmafortsätze, eine horizontale Richtung. Den Ort 
und die Art der Endigung konnte er jedoch nicht eruiren. Wie 
aus dieser Beschreibung van Gehuchten’s hervorgeht, treten 
alle die von ihm beim Hühnchen gefundenen morphologischen 
Eigenschaften dieser Zellen genau in derselben Weise auch im 
Optikusdache der Teleostier auf. Fig. 2. 

In der äusseren Längsfaserschichte beobachtete ich nur eine 
Form von Zellen. Dieselben liegen zwischen den zu Bündeln 
angeordneten Fasern der zweiten Schichte und zwar in sehr geringer 
Zahl. Ihr Zellleib hat eine ausgesprochen spindelförmige Gestalt. 
An den beiden sich stark verjüngenden Enden entspringen Fort- 
sätze, von denen der eine, nach oben ziehend, in der Randplexus- 
schiehte, der andere gegen unten gewendet, in der plexiformen 
Schichte sich verzweigt. Die Verästelungen des peripherwärts 
ziehenden Fortsatzes in der obersten Schichte sind sehr zahlreich 
und bilden mit den daselbst endigenden Fasern ein dichtes Filz- 
werk von feinsten Nervenästchen. Der vom untern Ende der 
Zelle entspringende Fortsatz theilt sich ebenfalls, meist schon in 
der äusseren plexiformen Schichte, in ein Endbäumehen, dessen 
Zweige weniger zahlreich und etwas dieker sind als die des zuerst 
beschriebenen Fortsatzes. Diese beiden, oppositopol entspringenden 
Ausläufer sind protoplasmatischer Natur. Doch konnte ich an 
wenigen Zellen einen feinen, fast gradlinig nach unten verlaufenden 
Fortsatz entdecken. Derselbe nahm dann seinen Ursprung nicht 
direkt von der Nervenzelle, sondern etwas entfernt von derselben, 
von dem centralwärts ziehenden Dendriten. Es handelt sich hier 
unzweifelhaft um einen Neuriten, der jedoch nur in der geringsten 
Anzahl der Fälle zur Beobachtung gelangte. Ueber seinen Ver- 
lauf konnte ich eruiren, dass derselbe unter Abgabe von wenigen, 
kleinsten Collateralen bis zur Längsfaserschichte zieht, wo ich 
ihn jedoch nicht weiter verfolgen konnte. Fig. 3. (Der nur in 
einigen Fällen beobachtete Neurit ist punktirt eingetragen.) 

Die meisten und interessantesten Zellformen treten in der 
dritten Zone, der plexiformen Schiehte auf. Ich konnte unter 
den oft ausserordentlich dicht liegenden Zellen fünf verschiedene 
Formen erkennen. 


Histiol. Untersuch. üb. d. fein. Bau d. Centralnervensyst. v. Esox L.ete. 355 


Schon Stieda (8) beschreibt eine sehr häufig auftretende 
Form von Zellen der III. Schiehte im Tectum, die einen spindel- 
förmigen Zellleib besitzen. Dieselben lassen sich mit der Golgi’- 
schen Methode sehr leicht imprägniren und sind, wie aus den 
Abbildungen leicht ersichtlich ist, identisch mit den zuletzt in der 
Il. Sehiehte geschilderten. Es sind Zellen mit ausgesprochen 
spindelförmigen Zellkörpern. Die beiden oppositopol entspringenden 
Fortsätze verzweigen sich in der äusseren und inneren plexiformen 
Schichte unter Bildung eines reichverzweigten Telodendrions. 
Der Körper dieser Zellen ist stets innerhalb der beiden erwähnten 
Zonen gelegen. Ein Neurit hatte sich nur bei einigen der Zellen 
imprägnirt. Er nimmt seinen Ursprung entweder direkt aus dem 
Zellkörper oder, wie es bei den Zellen der äusseren Längsfaser- 
schichte immer der Fall ist, von dem ventrikelwärts verlaufenden 
Dendriten. In semem nach unten gerichteten Verlauf beschreibt 
derselbe leichte Wellenlinien, entsendet einige kurze, horizontal 
verlaufende Collateralen und tritt schliesslich in die Cireulärfaser- 
schichte ein. Fig. 4. 

Die charakteristischsten Nervengebilde dieser Zone sind die 
Optikuszellen. Diese Formen, von van Gehuchten (19) ebenso 
wie von Ramon y Cajal (18) beim Hühnchen gesehen, finden 
sich in der ganzen Ausdehnung der plexiformen Schichte. Diese 
Zellen präsentiren sich als ziemlich grosse Nervenelemente mit 
einem spindel- oder walzenförmigen Körper. Von den beiden 
Polen entspringen protoplasmatische Fortsätze, welche, der eine 
central, der andere peripher ziehend, unter Bildung einer reichen 
bouquetförmigen Verzweigung enden. Der nach aussen, d.h. 
nach oben ziehende protoplasmatische Ausläufer endet im der 
Randplexusschichte, mit den hier sich aufsplitternden Nervenfasern 
anderer Herkunft ein dichtes Geflecht bildend. Der central 
gerichtete Fortsatz theilt sich in der Regel bald nach seinem 
Ursprung in zwei bis drei Stämme, welche, jeder für sich, eine 
fast ebenso reichliche Endverästelung wie der periphere Ausläufer 
bilden, in der inneren plexiformen Zone enden und im wesent- 
lichen zur Bildung dieser beitragen. Von ganz besonderem Inter- 
esse erscheint das Verhalten des von diesen Zellen stammenden 
Neuriten, nicht nur in morphologischer sondern auch in phylo- 
genetischer Hinsicht. Nach den Untersuchungen von Ramon 
y Cajal und van Gehuchten entspringt der Axencylinder- 


356 Ludwig Neumayer: 


fortsatz nicht direkt vom Zellleib, sondern von den protoplas- 
matischen Fortsätzen, und zwar den peripheren. 

Van Gehucehten beschreibt diese Art Ursprung von 
nervösen Fortsätzen im lobus opticus vom Hühnchen wie folgt: 
„Le prolongement eylindraxil ne nait pas du corps eellulaire ; 
on le voit eonstamment partir du prolongement protoplasmatique 
peripherique, a une distance quelquefois considerable du corps 
cellulaire. A partir de son origine, il se reeourbe sur Iui meme, 
redesecend parallölement a l’element nerveux dont il provient, 
traverse la couche moyenne en @mettant de nombreuses colla- 
terales et enfin, devient une fibre nerveuse de la eouche blanche 
interne.“ 

Im Optikusdache des Hechtgehirnes ist das Verhalten des 
Neuriten dieser Zellform in fast allen Beziehungen dieser von 
van Gehuchten für das Huhn gegebenen Schilderung conform. 

Nachdem der Neurit von dem peripher ziehenden Dendriten 
seinen Ursprung genommen, zieht dieser Fortsatz in leicht- 
geschwungenem Bogen an der Zelle vorbei. Während seines Ver- 
laufes in der 3. Zone sowie beim Durchtritt durch die 4. ent- 
springen eine grössere Anzahl von Collateralen, die sämmtlich nach 
meist gabelförmiger Theilung in kürzester Frist enden. Der Neurit 
konnte in der Mehrzahl der Fälle bis zur inneren Cireulärfaser- 
schichte verfolgt werden, an deren Bildung er wesentlichen Antheil 
nimmt. Fig. 5. 

Von der eben beschriebenen Zellform leitet sich eine nur in 
Bezug auf das Verhalten des Neuriten verschiedene dritte ab. 
Der Neurit entspringt bei dieser Art direkt aus dem Zellleib und 
zieht unter Abgabe einiger weniger Collateralen centripetal zur 
Cireulärfaserschichte. Fig. 6. 

Da nunmehr die drei geschilderten Zellformen im Gehirne 
des Knochenfisches wie des Vogels vorkommen, so erscheint die 
Annahme berechtigt, dass dieselben, wohl auch functionell eine der 
wichtigsten Zellen, ebenfalls bei Schlangen, wie Reptilien 
und Amphibien nachzuweisen sein müssten. In den von Pedro 
Ramön y Cajal hierüber veröffentlichten Arbeiten finden sich nun 
die in erster Reihe beschriebenen spindelförmigen Zellen der plexi- 
formen Schichte abgebildet, während die beiden letzten Formen 
weder beschrieben noch in den Zeichnungen zu erkennen sind. 
Um über diese Frage Gewissheit zu verschaffen, werde ich in 


Histiol. Untersuch. üb. d. fein. Bau d. Centralnervensyst. v.Esox L.ete. 357 


meinendas Gehirn dererwähnten Thiere betreffenden Untersuchungen 
speciell mein Augenmerk hierauf richten und seiner Zeit das Er- 
gebniss mittheilen. 

Eine vierte Zellform der plexiformen Zone gehört Golgi’s 
Typus II an. Es sind dies Zellen mit auffallend grossem Körper, 
von welchem nach allen Richtungen eine grössere Anzahl Fortsätze, 
meist sind es fünf bis sechs, ausstrahlen. Von diesen besitzt keiner 
den Charakter eines echten Neuriten, sondern sämmtliche Ausläufer 
verlieren meist nach kürzerem Verlaufe unter vielfacher gabel- 
förmiger Theilung ihre Individualität und senden ihre Endausläufer 
in die äussere und innere Zone des Stratum plexiforme, in seltenen 
Fällen auch in die diesem zunächst liegenden Gebiete der 2. und 
4. Schichte. Die von diesen Zellen entspringenden Fortsätze 
zeichnen sich vor allen anderen durch ihre Stärke aus, so dass 
es leicht ist, diese Nervenelemente im diehtesten Gewirre von Fasern 
herauszufinden. Der Metallimprägnation sind sie ausserordentlich 
schwer zugänglich, weshalb ich über die Häufigkeit des Vor- 
kommens dieser Zellen keine bestimmten Angaben machen kann. 
Fig. 7. 

Eine fünfte in der plexiformen Schiehte vorkommende Form 
von Zellen wurden ebenfalls schon von den Untersuchern des 
Hühnergehirnes im Optikusdache gefunden und zeigen hier genau 
dieselben morphologischen Eigenschaften wie beim Hechte. Van 
Gehuchten (19), welcher dieselben mehrfach abbildet, beschreibt 
sie folgendermassen: „Enfin, on trouve encore & tous les niveaux 
de la eouche moyenne des el&ments nerveux triangulaires et fusi- 
formes, A direction oblique ou horizontale, pourvus de prolon- 
gements protoplasmatique divergents, qui s’entrelacent par leurs 
ramifications terminales avec les arborisations retiniennes et d’un 
prolongement eylindraxil, qui deviendra une fibre constituve de la 
couche interne. Fig. 1, h, 5, a, 7. Comme les cellules nerveuses 
de la zone ganglionnaire, elles ont probablement pour fonetion de 
recueillir ’&branlement nerveux dans des arborisations retiniennes 
tres eloignees l’une de l'autre.“ 

Im Optikusdache des Hechtes finden sich diese Zellen ziemlich 
häufig und gleicht ihr Zellkörper an Form und Grösse genau der 
im vorhergehenden beschriebenen Art. Der Neurit entspringt vom 
Zellleibe als mässig dieker Ausläufer und geht dann unter Abgabe 


358 Ludwig Neumayer: 


von einigen kurzen Collateralen centripetal ziehend in die Cir- 
eulärfaserschichte über. 

Dieselben Zellen werden von Pedro Ramön y Cajal (25) 
im Teetum der Eidechse beschrieben. Er nennt sie Cellulas gang- 
lionares; dieselben liegen nach ihm in der achten Schichte, welehe 
der inneren plexiformen Schichte nach meiner Bezeichnung ent- 
spricht. Beim Hechte finden sie sich jedoch in der ganzen Tiefe 
der 3. Zone zerstreut vor, vor allem in deren eentralen Theilen. 
Hervorgehoben sei noch, dass die beschriebenen Zellen bei 
den Säugethieren in den corpora quadrigemina, ferner im Teetum 
der Frösche sowie von Fusari auch bereits bei den Knochen- 
fischen gesehen wurden. 

In den nun folgenden beiden Schichten, in der inneren 
Längsfaserschichte sowie der Cireulärfaserzone konnte ich keine 
Nervenzellen imprägnirt erhalten; um so zahlreicher und in um 
so grösseren Formenreichthum treten sie in der VI., in der Nerven- 
zellenschichte, auf. 

Es sind im Wesentlichen drei Grundtypen von Zellen, 
welche hier zu betrachten sind; neben diesen finden sich eine 
Reibe von Uebergangsformen, die alle charakteristischen Merkmale 
einer jener drei Formen zeigen und nur in einzelnen morpho- 
logischen Eigenschaften Variationen der drei Grundformen dar- 
stellen. 

Am häufigsten kommen Zellen zur Beobachtung, von deren 
birnförmigen oder ovalen Zellkörpern ein schlanker, gerade nach 
oben steigender Dendrit entspringt, der sich nach kürzerem oder 
längerem Verlaufe in ein reichverzweigtes Telodendrion auflöst. 
Diese Endverästelung breitet sich bei den kürzeren Formen in 
der inneren, bei den Zellen mit längeren Dendriten in der 
äusseren plexiformen Schichte aus und bildet in der Hauptsache 
diese beiden aus Nervenfasern bestehenden Zonen. An vielen 
Zellen dieser Art bemerkt man lateral vom Zellkörper entspringende, 
schlanke Protoplasmafortsätze, welche nach kurzem Verlauf unter 
vielfachen Gabelungen enden. Vom unteren, meist stumpfen Pole 
der Zelle nimmt der Neurit seinen Ursprung und zieht einen 
kleinen Bogen bildend ohne Abgabe von Collateralen eine kurze 
Strecke centripetal und dann zur Cireulärfaserschichte. Fig. 9. 

Eine mit den eben geschilderten Zellen in vielen Beziehungen 
ähnliche Form haben die nunmehr zu beschreibenden Nerven- 


Histiol. Untersuch. üb. d. fein. Bau d. Centralnervensyst. v.Esox L.etc. 359 


elemente. Bei denselben splittert der centrifugal verlaufende 
Dendrit nach kürzestem Verlaufe in seine Endverästelung auf, 
so dass derselbe sein Verbreitungsgebiet theils schon in der Zellen- 
schichte, theils in der V. und IV. Zone findet. Hier verlaufen die 
Endästehen zwischen den längs- und eireulär ziehenden Nerven- 
bündeln, umspinnen dieselben oder geben einzelne parallel mit 
denselben verlaufende Aeste ab. Fig. 10 und Fig. 11. 

Nunmehr erübrigt noch, die die Ventrikelwände auskleiden- 
den, epitelialen Gebilde, die Ependymzellen, einer eingehenden 
Betrachtung zu unterziehen. 

Unter denselben sind im Wesentlichen zwei besonders 
charakteristische Formen hervorzuheben, welche sich bei An- 
wendung der Golgi’schen Methode leicht in grosser Zahl im- 
prägniren. Es sind: 

1. Ependymzellen mit moosartig besetzten, peripher ziehen- 
den Fortsätzen und Zellkörpern ohne Ausläufer. 

2. Ependymzellen mit glattem, peripheren Fortsatz und 
einem Zellleib, von dessen Seiten eine Unzahl feinster, nach allen 
Seiten ausstrahlender Ausläufer entspringt. 

Die erste Form dieser Zellen zeigt einen vielfach eingekerbten, 
manchmal gleichsam abgeschnürten Zellkörper, von welchem ich 
niemals Fortsätze ausgehen sah. Von seinem peripheren Ende 
entspringt ein mächtiger, gegen die Oberfläche desTecetums ziehender 
Ausläufer, der in einem leicht geschwungenen Bogen alle Schichten 
des Optikusdaches durehbricht. Er endet unter T-förmiger Theilung 
in der Randplexuszone. In seinem ganzen Verlauf ist dieser Fort- 
satz besetzt von kurzen, manchmal auch etwas längeren Seiten- 
ästen, die ihm das charakteristische, auch bei höheren Wirbelthieren 
beobachtete Aussehen emer ‚„‚moosartigen‘‘ Ependymfaser verleihen. 
Die Basis dieser Zellen ist nach unten hin in einen stiftähnlichen 
Fortsatz ausgezogen, welcher gegen den Ventrikel hin verfolgt, 
umbiegt, am unteren Rande der Zellen eine kurze Strecke hin- 
zieht und eine Art von Basalsaum zu bilden scheint. Fig. 12. 

Die zweite Art von Ependymzellen zeigt einen glatten, 
schlanken, peripheren Fortsatz. Derselbe endet entweder unter 
T-förmiger Theilung oder unter Bildung einer reichen bouquet- 
förmigen Endverästelung in der Randzone; in anderen Fällen zieht 
er nur bis zu einer der tiefergelegenen Schichten, namentlich bis 
zur plexiformen Zone; er endet unter Bildung einer reichen End- 


360 Ludwig Neumayer: 


verästelung. Der Zellleib besitzt eine eiförmige oder — und so 
trifft man ihn in den meisten Fällen — eine langgezogene, viel- 
fach eingeschnürte Form. Von dem stumpfen, basalen Ende ent- 
springt ein feiner, leicht geschlängelter Fortsatz, der gegen den 
Ventrikel hinziehend ebenfalls, wie ich dies bereits bei der oben 
erwähnten Form der Ependymzellen hervorgehoben habe, einen 
Basalsaum des Ependyms bildet. Vom Zellkörper selbst, und das 
ist das charakteristische dieser Formen, entspringen bündelweise 
feinste Aestchen, welche dem Ganzen das Aussehen eines diecht- 
behaarten Wurzelstockes verleihen. Liegen mehrere Zellen dieser 
Art nahe neben einander, so erscheinen sie durch das unentwirr- 
bare Schlingwerk ihrer Ausläufer zu einem, als Stützpunkt für 
das ganze Tectum dienenden, festen Gefüge vereinigt. Fig. 13. 

An einer Reihe von Ependymzellen beiderlei Art beobachtete 
ich eine Erscheinung, die ich, obwohl mir deren Deutung noch 
nicht möglich ist, nicht unerwähnt lassen möchte. An einzelnen 
der mir zur Verfügung stehenden, nach Golgi behandelten 
Frontalschnitten des Teetums vom Hechte, sieht man nämlich den 
oben als stiftförmigen, von der Basis der Ependymzellen ent- 
springenden Fortsatz als einen feinen, fadenförmigen, weithin 
ziehenden Ausläufer erscheinen. Beim genaueren Studium der 
Präparate ergiebt sich nun, dass diese, den Charakter eines Neu- 
riten tragenden Fortsätze namentlich an einer Stelle auftreten : 
nämlich da, wo der Torus longitudinalis unmittelbar am Optikus- 
dache entlang zieht. Man sieht hier diese charakteristischen Fasern 
zu dreien und auch mehrere beisammen liegen, im Bogen zum 
Torus einbiegen und hier frei enden. Es war mir nun leider nicht 
möglich, weitere Anhaltspunkte über ihren Verlauf und ihr ferneres 
Schicksal zu eruiren. Doch sei im Anschluss hieran auf ein ähn- 
liches Verhalten der Neurogliazellen im Kleinhirn von Säugethieren 
und des Menschen hingewiesen. Retzius (26) und in jüngster 
Zeit van Gehucehten (27) beschreiben, letzterer speciell am 
Neugebornen in der Molecularzone und der äusseren Hälfte der 
granulären Schichte des Kleinhirnes, Neurogliazellen, mit inneren 
und äusseren Fortsätzen. Die inneren Fortsätze sind kurz und 
diek und enden meist in unmittelbarer Nähe der Ursprungszelle. 
Manchmal aber finden sich unter diesen diekere und längere Aus- 
läufer, welche selbst bis zur inneren weissen Substanz des Klein- 
hirns vordringen und hier verschieden enden. Van Gehuchten 


Histiol. Untersuch. üb. d. fein. Bau d. Centralnervensyst. v.Esox L.ete. 361 


schliesst seine Darstellung dieser Fortsätze: „Ce prolongement 
interne presente quelquefois des contours A ce point reguliers 
qu’on pourrait le confondre & premiere vue avec un prolongement 
eylindraxyl, ainsi que Retzius la fait remarquer le premier.“ 
Es ist wohl möglich, dass es sich bei den oben beschriebenen 
Neurogliazellen des Hechtes um ähnliche Verhältnisse handelt, 
doch ergiebt ein Vergleich der Abbildungen, dass die besprochenen 
Fortsätze in letzterem Falle noch in weit höherem Grade den 
Eindruck von Neuriten hervorzurufen im Stande sind. Fig. 14. 


Zusammenfassung und Schlussfolgerungen. 


Aus dieser Untersuchung des Optikusdaches von Esox L. 
ergeben sich eine Reihe von Schlussfolgerungen morphologischer 
wie physiologischer Natur. 

Am Teetum des Hechtes lassen sich sieben scharf von ein- 
ander getrennte Schichten unterscheiden, die in allen Beziehungen 
Homologa im Optikusdache höherer Wirbelthiere erkennen lassen. 
So sind die I. und II. Schichte des Teetums vom Hechte zu ver- 
gleichen mit der von van Gehuchten (19) beim Hühnchen 
mit „couche des fibres retiniennes‘ bezeichneten Zone. Hier wie 
dort enden die Optikusfasern sowohl wie die peripheren Fortsätze 
der beim Hechte in Zone III, beim Hühnchen in der Nerven- 
zellenschichte gelegenen Nervenzellen mit freien Endbäumchen. 
Unter diesen Endverzweigungen kommen niemals direkte Ver- 
bindungen zu Stande, die Nervenfasern treten zu einander in 
Beziehung einzig und allein durch Kontakt. Die in der Rand- 
plexusschichte beschriebenen, horizontal gelegenen Zellen stellen 
mit ihren sich weithin ziehenden Fortsätzen Verbindungsglieder 
entfernt liegender Theile des Optikusdaches dar. Ich möchte an 
dieser Stelle den Hinweis nicht unterlassen, dass ähnliche Zell- 
formen von P. Ramön y Cajal sowie auch von G. Retzius in 
der Grosshirnrinde des Menschen und vieler Säugethiere beschrieben 
wurden und dass diese von P. Ramön y Cajal bei Thieren 
gefundenen Zellenelemente von ihm mit den Spongioblasten der 
Retina verglichen werden. Jedenfalls haben wir es hier mit 
wirklichen nervösen Elementen zu thun und nicht wie Retzius 
zuerst annahm mit einer „eigenthümlichen Art von Neurogliazellen“, 
eine Hypothese, von welcher er im Verfolge seiner Untersuchungen 
wieder abkam. Da bekanntlich der grössere Theil der Optikus- 


362 Ludwig Neumayer: 


fasern aus Zellen in der Retina hervorgeht, so ist bei denselben 
den Gesetzen der Neurenlehre entsprechend eine freie Endigung 
zu erwarten, ein Postulat, welches, wie bei Beschreibung der beiden 
äussersten Tektumzonen hervorgehoben wurde, erfüllt wird. Es 
hat also der grösste Theil der Optikusfasern im Tektum nicht 
seinen Ursprung sondern sein Ende, eine Thatsache, die auch 
van Gehuchten (19) beim Hühnchen hervorhebt, indem er 
schreibt: „Du faitque les fibres du nerf optique se terminent 
librement dans la eouche externe du lobe se degage une conelu- 
sion importante: contrairement A ce quon avait toujours ceru 
jusqu'iei, le nerf optique n’a pas son origine dansle lobe optique, 
mais bien sa terminaison.“ , 

Nun endet aber eine geringe Zahl von Nerven in der Retina 
frei, d. h. unter Bildung von Telodendrien, und für diese ist also 
central ein Ursprung aus einer Zelle vorauszusetzen. Ich glaube 
nun in einem Theile der Zellen der III. Zone des Optikusdaches 
beim Hechte die correspondirenden Ursprungszellen erkennen zu 
müssen und zwar aus folgendem Grunde. 

Wie bei der Beschreibung der Schiehten und späterhin der 
Zellelemente hervorgehoben wurde, geht ein grosser Theil der 
Neuriten der plexiformen Schichte sowie der Nervenzellenschichte 
in das peripherwärts ziehende Stratum der V. Zone über. Dieses 
vereinigt sich, wie ebenfalls erwähnt, mit Fasern der II. Zone, 
die in ihrem medianen Theil longitudinale, gegen die Peripherie 
hin aber mehr eireuläre Verlaufsrichtung der Nervenbündel zeigt. 
Von diesem vereinigten Nervenstamme gehört der grössere Theil 
der Nervenfasern den eigentlichen Optikusfasern der Zone II an, 
der kleinere kommt aus der Zone V, die die Hauptmasse ihrer 
Bündel eentralwärts schiekt. Nach der Definition muss einer 
peripher frei endenden Neura, hier den in der Retina frei endenden 
Fasern des Optikus, eine central gelegene Zelle entsprechen, die 
ich eben in diesem Falle in einem Theile der in der plexiformen 
Schichte gelegenen Nervenelemente erkenne. 

Eine zweite Frage, die noch einer Erklärung bedarf, ist: welche 
Funktion haben diese eben erwähnten Zellen der III. und VI. Zone, 
sowohl die, deren Neurit an der Bildung des Traetus opticus theil- 
nimmt wie diejenigen, deren nervöser Fortsatz nach innen zieht ? 

Nach der Ansicht van Gehuchten’s und der Mehrzahl 
der Eingangs erwähnten Forscher sind die Nervenzellen des von 


Histiol. [ntersuch. üb. d. fein. Bau d. Centralnervensyst. v.EsoxL.ete. 363 


mir als III. Zone bezeichneten Abschnittes des Tectums als die speci- 
fischen Optikuszellen zu betrachten. Ich glaube diesen Satz in 
so fern modifiziren zu müssen, als ich nur einen Theil der im 
Optikusdache vorkommenden nervösen Elemente als Optikuszellen 
anspreche, denjenigen Theil derselben aber, deren Neuriten das 
Centralorgan nicht verlassen und bis in das cerebellum und in die 
medulla verfolgt werden können, eine psychosensible oder psycho- 
motorische Funktion vindieire. Ich stütze mich zum Beweise 
dieser Behauptung auf die bedeutungsvollen Untersuchungen 
J. Steiner ’s (28) über die Exstirpation des Grosshirns bei Knochen- 
fischen, die namentlich von Baudelot und Vulpian in ähnlicher 
Weise ausgeführt wurden. Steiner, der seine Versuche an 
Squallius cephalus ausführte, fasst die Ergebnisse in folgendem 
Satze zusammen: Da die des Grosshirns beraubten Fische noch 
vollkommene Erhaltung des Willens ete. zeigen, entbehre dieses 
Organ hier aller jener cardinalen Funktionen, welche man bisher 
bei allen über den Fischen stehenden Wirbelthieren als dem Gross- 
hirn eigenthümlich und charakteristisch betrachtet hatte. Hieraus 
schliesst er: „es wandern in der Wirbelthierreihe Funktionen des 
Mittelhirns in das morphologisch definirte Grosshirn, oder die 
phylogenetische Entwicklung des Grosshirns beruht auf einer 
Anhäufung von Funktionen, welche dorthin aus dem Mittelhirn 
nach und nach eingewandert sind.“ Im Zusammenhalte mit 
diesen Schlussfolgerungen Steiner’s, mit welchen auch die mor- 
phologischen Verhältnisse nicht im Widerspruche stehen, glaube 
ich mich zu der Annahme berechtigt, dass jene sonst dem Gross- 
hirn, speciell der Grosshirnrinde zukommenden Funktionen beim 
Hechte wie bei allen Knochenfischen in das Tectum zu verlegen 
seien, dieses also an Stelle des mangelnden Grosshirnmantels 
vicariirend eintritt. 

Wir haben also, wenn ich die Ergebnisse zusammenfasse, 
das Tectum loborum opticorum als jenen Theil des Centralnerven- 
systems der Fische, hier speciell des Hechtes, zu betrachten, welcher 
seinem histologischen Baue nach mit dem vorderen Vierhügelpaare 
der höheren Vertebraten homologisirt werden kann. Funktionell 
ergeben sich für das Tectum eine Reihe von Eigenschaften, die 
es nicht allein als Analogon des vorderen Vierhügelpaares sondern 
auch als ein Ersatz der bei den Knochenfischen fehlenden Gross- 
hirnhemisphären anzusprechen zwingen. 


364 


14. 


15. 


16. 


IM 


Ludwig Neumäyer: 


Literaturverzeichniss. 


R. Fusari, Untersuchungen über die feinere Anatomie des Gehirns 
der Teleostier. Internationale Monatsschrift für Anatomie und 
Physiologie. Vol. IV. 1887. 

Pedro Ramön y Cajal, Investigaciones de histologia comparada 
en los centros opticos de los vertebrados. Tesis del doctorado. 
Madrid 1890. Ferner: Investigaciones mierogräphicas en el ence- 
phalo de los baträceos y reptiles. Zaragoza 189. : 

F. Capobianco, Sur une particularit& de structure de l’&corce du 
cervelet. Archives italiennes de biologie. Vol. XXI. 1894. 

A. Schaper, Zur feineren Anatomie des Kleinhirns der Teleostier. 
Anatomischer Anzeiger. Vol. 8. 1893. 

A. van Gehuchten, Contribution APl’etude du systöme nerveux 
des tel&osteens. Communication pr@liminaire. La cellule. Vol. X. 
Fasc. 2. 1894. 

C. G. Carus, Versuch einer Darstellung des Nervensystems und 
insbesondere des Gehirns nach ihrer Bedeutung, Entwicklung und 
Vollendung im thierischen Organismus. Leipzig 1814. 

Gottsche, Vergleichende Anatomie des Gehirns der Grätenfische. 
Müller’s Archiv 1835. 

L. Stieda, Ueber das Rückenmark und einzelne Theile des Ge- 
hirns von Esox Lucius: Dissert. inaug. Dorpat 1861. 

Viault, Recherches histiologiques sur la structure des centres 
nerveux des Plagiostomes. Archives de Zoologie experimentale 
et generale. Vol. V. 1876. 

V. Rohon, Das Centralnervensystem der Selachier. Wien 1877. 
Vignal. Note sur l’anatomie des centres nerveux du Mola. Ar- 
chives de Zoologie experimentale et generale. Vol. IX. 1881. 

G. Fritsch, Untersuchungen über den feineren Bau des Fisch- 
gehirns. Berlin 1878. 

P. Mayser, Vergleichend-anatomische Studien über das Gehirn 
der Knochenfische mit besonderer Berücksichtigung der Cyprinoi- 
den. Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie. Vol. XXXVI. 1882. 
Mauthner, Beiträge zur näheren Kenntniss der morphologischen 
Elemente des Nervensystems. Sitzungsberichte der kaiserl. Acad. . 
Vol. XXXIX. 1859. 

Denissenko, Zur Frage über den Bau der Kleinhirnrinde bei 
verschiedenen Klassen von Wirbelthieren. Archiv für mikrosko- 
pische Anatomie. Vol. XIV. 1877. 

Santiago Ramön y Cajal, Citirt bei M. v. Lenhossek. Fort- 
schritte der Mediein. Vol. X. 1892. 

M. v. Lenhossek, Der feinere Bau des Nervensystems im Lichte 
neuester Forschungen. Separat-Abdruck aus: Fortschritte der 
Medicin. Vol. X. 1892. 


Histiol. Untersuch. üb. d. fein. Bau d. Centralnervensyst. v.Esox L.ete. 365 


18. Santiago Ramön y Cajal, a) Estructura del lobulo optico de 
las aves y origen de los nervios opticos. Rivista trimestrial de 
histologia normal y pathologia No. 3 und 4. 1889. — b) Sur la fine 
structure du lobe optique des oiseaux et sur l’origine reelle des 
nerfs optiques. Internationale Monatsschrift für Anatomie und 
Physiologie. Vol. VIII. 1891. 

19. van Gehuchten, La structure des lobes optiques chez l’embryon 
de poulet. La cellule. Vol. VIII. 1892. 

20. L. Stieda, Studien über das centrale Nervensystem der Vögel und 
Säugethiere. Zeitschr. für wissenschaftl. Zoologie. Vol. XIX. 1868. 

21. Schulgin, Lobi optici der Vögel. Zoologischer Anzeiger 1883. 

22. Belloneci, Ueber die centrale Endigung des Opticus bei Verte- 
braten. Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie. Vol. 47. 1888. 

23. Tartuferi, Sull’ anatomia delle eminenze bigemine anteriori dell’ 
uomo. Milano 1885. 

24. Santiago Ramön y Cajal, Textura de las eirconvoluciones de 
los mamiferos inferiores. Nota preventiva. Gaceta medica Catalana 
del 15. deeciembre 1890. — Sur la structure de l’ecorce e&rebrale 
de quelques mamiferes. La Cellule. Vol. VII. 1891. 

25. PedroRamön y Cajal, El encephalo de los Reptiles. Barcelona 1891. 

26. J. Retzius, Ueber den Bau der Oberflächenschichte der Gross- 
hirnrinde beim Menschen und bei den Säugethieren. Verhandlungen 
des biol. Vereins in Stockholm. 1891. 

27. A. van Gehuchten, La neuroglie dans le cervelet de l’'homme. 
Bibliographie anatomique. 1894. No. 4. 

28. J. Steiner, Ueber das Gehirn der Knochenfische. Sitzungsberichte 
der k. p. Academie der Wissenschaften. 1886. I und II. 


Erklärung der Abbildungen auf Tafel XXIII. 


Fig. 1a. Schematische Darstellung des Teetums. Frontalschnitt. 

I. Randplexuszone. II. Aeussere Längs-Querfaserschichte. III. a) Aeus- 

sere plexiforme, b) innere plexiforme Schicht. IV. Innere Längsfaserzone. 

V.Cireulärfaserschicht. VI. Nervenzellenschichte. VII. Ependymzellenzone. 

Fig. 1 und 2. Zellen in der Randplexusschicht. 

Fig. 3. Zellen der äussern Längs- und Quer-Faserschicht. 

Fig. 4, 5, 6, 7, 8. Zellen der plexiformen Schicht. 

Fig. 9, 10, 11. Zellen der Zellenschichte. 

Fig. 12 und 13. Ependymzellen. 

Fig. 14. Frontalschnitt durch das Tectum und Torus longitudinalis 
(T.1.). E. Ependymzellen mit feinen, weithinziehenden basalen 
Fortsätzen. 

Die Zeichnung 1a wurde mit Seibert Oec.I, Obj. II und Zeichen- 

prisma entworfen; die Fig. 1 bis 14 mit Oe. I, Obj. IV. 


Archiv £. mikrosk, Anat. Bd. 44 24 


366 Alfred Kohn: 


(Aus dem histologischen Institut der deutschen Universität zu Prag. 
Vorstand: Professor Dr. Sigmund Mayer.) 


Studien über die Schilddrüse. 


Von 
Alfred Kohn, 


Assistenten am histologischen Institut der deutschen Universität zu Prag. 


Hierzu Tafel XXIV. 


A. Das äussere Epithelkörperchen der Schilddrüse. 
(Glandula parathyreoidea [Sandström], Glandule 
thyroidienne [Gley u.a. französische Autoren].) 


Das äussere Epithelkörperchen der Schilddrüse 
wurde im Jahre 1850 von Sandström (29)!) entdeckt und unter 
dem Namen „Glandula parathyreoidea“ genau beschrieben. 

Diese schildert er?) „als eine paarige Drüse, die bei den 
von ihm untersuchten fünfzig menschlieben Individuen immer 
vorhanden war. In Betreff der Lage, der Grösse, der Gestalt 
und der Farbe kommen manche Verschiedenheiten vor. Die 
beiden Drüsen liegen immer jederseits in der unmittelbaren Nähe 
der Schilddrüse an der hinteren Fläche der Seitenlappen oder in 
der Nähe des unteren Randes derselben. Oft findet man beide 
in der Nähe der Arteria thyr. infer. Die Grösse der Drüsen 
schwankt zwischen 3—15 mm; in der Mehrzahl der Fälle sind 
sie ungefähr 6 mm gross. Der Gestalt nach sind sie in der Regel 
mehr oder weniger plattgedrückt; die Farbe ist gewöhnlich roth- 
braun mit einem Stich ins Gelbliche. Von der Art. thyr. inf. 
treten ein oder mehrere kleine Arterienzweige in die Drüse ein. 
Auf dem Durchschnitt der erhärteten Drüse erkennt man zuweilen 
schon mit unbewaffnetem Auge eine undeutliche Lappung der 
Substanz, welche von einer gemeinsamen Bindegewebshülle um- 


1) Die dem Autornamen beigegebene Ziffer verweist auf die ihr 
entsprechende des am Schlusse befindlichen Literaturverzeichnisses. 

2) Citirt nach Hofmann-Schwalbe's Jahresberichten über die 
Fortschr. d. Anat. u. Physiol. IX. Bd. Leipzig. 1881. 1. Abth. 


Studien über die Schilddrüse. 367 


geben ist. Die Drüsensubstanz bietet, was ihre gröbere Anord- 
nung betrifft, manche Variationen dar: 1. Oft erscheint sie als 
eine einzige zusammenhängende Zellenmasse, durchzogen von 
einem ziemlich dichten Capillarnetze. 2. In anderen Fällen be- 
steht das Drüsenparenchym aus netzartig mit einander zusammen- 
hängenden Zellenbalken, deren Maschen von den Blutgefässen 
und dem diese umgebenden Bindegewebe ausgefüllt sind. 3. Endlich 
findet man zuweilen auch die Drüsenzellen zu mehr weniger 
zahlreichen runden Klümpchen, „Follikeln“, vereinigt. Nicht 
selten finden sich diese drei verschiedenen Typen nebeneinander 
in einer Drüse; zuweilen ist in der ganzen Drüse nur der eine 
vertreten. Von Thieren untersuchte Sandström Hund, Katze, 
Pferd, Ochs und Kaninchen auf das Vorkommen der fraglichen 
Drüse; bei allen wurde sie constant angetroffen. Die also beim 
Menschen und bei anderen Säugethieren vorhandene Drüsenbildung 
gehört (nach Sandström) offenbar derselben Gruppe von 
Drüsen an wie die Schilddrüse; sie bietet nämlich in ihren be- 
sonders beim Menschen vorkommenden verschiedenen Variationen 
grosse Uebereinstimmung mit den verschiedenen Entwicklungs- 
stadien der Schilddrüse, und sie dürfte als eine der Schilddrüse 
verwandte embryonale Drüse betrachtet werden können. Mit den 
nur ausnahmsweise vorkommenden, der Schilddrüse im Baue 
vollständig gleichenden Glandulae thyreoideae acces- 
soriae hat die vorliegende Drüsenbildung nichts zu thun; in 
den Fällen, wo jene vorkommen, ist diese neben ihnen vorhanden. 
Sandström nennt die von ihm neu beschriebenen Drüsen 
Glandulae parathyreoideae, um (wie bei Parovarium, 
Paradidymis) auf ihre embryonale Natur hinzuweisen. Ihre phy- 
siologische Bedeutung bleibt unklar; dagegen sind sie für die Patho- 
logie wahrscheinlich von Bedeutung, da sie zu Neubildungen 
Anlass geben können.“ 

Sandström selbst glaubt zwar annehmen zu dürfen, 
dass die „Paratlyreoidea‘“ bereits vor ihm von Remak und 
Virchow gesehen worden sei, und es unterliegt in der That‘ 
keinem Zweifel, dass vor ihm ebensowohl als nach ihm mancher 
Forscher sie gesehen und erwähnt hat, ohne sie jedoch entspre- 
chend zu würdigen. Es bleibt demnach das unbestreitbare Ver- 
dienst Sandström’s, die von ihm sogenannte „Parathyreoidea“ 
zuerst als ein dem Menschen und mehreren Säugethieren 


368 Alfred Kohn: 


constant zukommendes Organ erkannt und dasselbe ein- 
gehend beschrieben zu haben. 

Aus der Zeit vor Sandström erwähne ich die von 
Kölliker (15) angeführten Angaben Seessel's über paarige 
Nebenschilddrüsen bei Hühnerembryonen, bei welchen auch Remak 
Nebendrüsen der Sehilddrüse fand; Kölliker selbst beschreibt 
einige von ihm in der Schlundgegend von Kaninchenembryonen 
aufgefundene „räthselhafte Organe“. Ob sich das eine oder an- 
dere dieser „räthselhaften Organe“ mit der „Parathyreoidea“ 
Sandström’s deekt, lässt sich schwer mit voller Bestimmtheit 
entscheiden. 

Mit grösserer Wahrscheinliehkeit dürfte man die Vermuthung 
aussprechen, dass die „Parathyreoidea“ hie und da unter die 
aecessorisehen Schilddrüsen, besonders unter die 
Glandulae thyreoideae accessoriae posteriores, gerechnet wurde. 

Es ist vielleieht zweekmässig, gleich an dieser Stelle den 
Unterschied zwischen „Parathyreoidea“ und Gland. thyreoid. ac- 
cessoriae, auf welchen schon Sandström hingewiesen hat, 
nachdrücklich hervorzuheben. 

Unter „Glandulaethyr.accessoriae“ oder Neben- 
scehilddrüsen versteht man nach der übereimstimmenden Auf- 
fassung aller Untersucher, die sich mit ihnen beschäftigten, echte, 
meist kleine Scehilddrüsen, die getrennt vom Hauptorgan zur 
Entwicklung gelangten. Sie sind ineonstant bezüglich ihres 
Vorkommens überhaupt, wechselnd in ihrer Lage; sie werden 
vereinzelt bald in der unmittelbaren Nachbarschaft der Schild- 
drüse, bald weiter von ihr entfernt (vor und über dem Zungenbein 
[Verneuil (32), Kadyi (13), Zuekerkandl (57), Made- 
lung (19)] und selbst an der Aorta [Wölfler (35b)] angetroffen), 
ebenso schwankend ist ihre Grösse und Zahl. Die Unter- 
suchungen ihres feineren Baues ergaben vollständige Ueber- 
einstimmung mit dem der Schilddrüse selbst. Sie sind als 
von der Hauptmasse der Schilddrüse losgelöste, dieser nach 
Struetur und Funetion ganz gleiehwerthige Drüsen aufzufassen. 

Die „Parathyreoidea“ dagegen ist ein paariges Organ; 
es gibt eine reehte und linke, wie es einen rechten und linken 
Seitenlappen der Schilddrüse gibt. Sie kommt ferner bei den 
bisher darauf untersuchten Thieren, sowie auch beim Menschen 
constant vor; sie zeigt auch eine unverkennbare Regelmässig- 


Studien über die Schilddrüse. 369 


keit betreffs ihrer Lage, Grösse und Zahl; ihr Bau entspricht 
nicht dem der Sehilddrüse; welche Funetion ihr unter nor- 
malen Verhältnissen zukommt, bleibt unentschieden; ‚jedenfalls 
produeirt sie nicht, gleich der Schilddrüse, eolloides Seeret. 

Da nım gewiss nicht in allen Fällen, wo über das Vorkom- 
men von „Glandulae thyreoideae accessoriae“ an 
der Sehilddrüse selbst berichtet wurde, die mikroskopische Unter- 
suchung zur Bestätigung der Diagnose herangezogen wurde, so 
liegt die Vermuthung nahe, dass nicht selten die „Parathyreoidea‘ 
mit Unrecht zu den Gland. thyr. aceessor. gezählt wurde. 

Diese Annahme findet noch eine besondere Stütze in dem 
Umstande, ‚dass gerade die gewöhnliche Lagerstätte der „Para- 
thyreoidea“ auffallend oft als Fundort von Nebenschilddrüsen 
(Gl. thyr. ace. post.) angeführt wird. Virchow (85) z. B. sagt 
bei Besprechung der aceessorischen Strumen: „Ich erwähne 
namentlich den hinteren Umfang der Seitenhörner, wo ich ausser- 
ordentlich häufig kleine, oft nur erbsengrosse rundliche Knoten 
finde, die dureh loses Bindegewebe mit der Drüse zusammen- 
hängen und eher wie kleine Lymphdrüsen, als wie Theile der 
Sehilddrüse aussehen.“ | 

Es ist also ziemlich wahrscheinlich, dass die ‚„Parathyreoi- 
dea“ manchem Forscher schon vor Sandström zu Gesichte 
gekommen ist; bestimmt erwähnt und abgebildet wird sie jedoch 
erst wieder ein Jahr nach dem Erscheinen seiner Arbeit in einer 
Untersuchung Baber's (2) über den feineren Bau der Schild- 
drüse. Ohne Kenntniss von Sandström’s Abhandlung gibt er 
an, dass er bei Hund, Katze, Schaf, Seehund, Krähe und Taube 
eigenartige Gebilde gesehen habe, die durch Bindegewebe scharf 
von der Drüse gesondert waren. Diese Gebilde bestehen aus 
Strängen von säulenförmigen und eubischen Zellen, die von Binde- 
gewebe und reichlichen Blutgefässen durchzogen sind; die Aehn- 
lichkeit derselben mit Formationen, wie sie im Verlauf der Um- 
bildung der epithelialen Schilddrüsenanlage zu ihrer definitiven 
Gestaltung vorgefunden werden, tritt deutlich hervor. Da nur 
in einem Falle (bei einem Hunde) festgestellt werden konnte, 
dass eine solche Portion unentwickelten Sehilddrüsengewebes nicht 
deutlich von dem übrigen Organ getrennt war und in normales 
Schilddrüsengewebe überzugehen schien und ausserdem bei Hun- 
den von drei Monaten und darüber keine Spuren emer Weiterent- 


370 Alfred Kohn: 


wicklung zeigte, so wird es nicht als wahrscheinlich erachtet, 
dass ein solcher Uebergang als die Regel anzusehen ist. 

Wiewohl in demselben Jahre die verschiedenen Jahres- 
berichte ausführliche Referate über Sandström’'s Arbeit brach- 
ten, fand sie doch im Allgemeinen wenig Beachtung. W. Krause (16) 
erwähnt ihrer in seinen Nachträgen zur Anatomie und in der 
2. Auflage seiner Anatomie des Kaninchens. 

Erst einer Reihe von Mittheilungen Gley ’'s (9), welche seit 
dem Jahre 1892 erschienen, war es vorbehalten, der ‚„Para- 
thyreoidea“ Sandström’s unter dem neuen Namen „Glandule 
thyroidienne‘ die Aufmerksamkeit der Untersucher zuzu- 
wenden. Wenn ich über Gley’s diesbezügliche Arbeiten aus- 
führlicher berichte, so ist dies darin begründet, dass in denselben 
der „Glandule thyroidienne‘“ eine unerwartet. grosse Bedeutung 
zuerkannt wird. 

Im Gegensatze zu der ziemlich allgemein angenommenen 
Anschauung, dass die Thyreoideetomie bei erwachsenen Nagern 
(spec. beim Kaninchen) keine Kachexie im Gefolge habe, stellte 
Gley die Behauptung auf, dass auch beim Kaninchen der Tod 
als regelmässige Folge der Schilddrüsenexstirpation eintrete, wenn 
man die „thyroideetomie complete‘ (Gley) ausführt, 
d.h. wenn man nicht nur, wie bisher, die Schilddrüse (glande 
thyroide, corps thyroide), sondern auch die beim Kanin- 
chen meist getrennt von der Schilddrüse gelegenen „Glandu- 
les thyroidiennes“ (die „Parathyreoideae“ Sand- 
ström’s) entfernt. 

Dieses merkwürdige Ergebniss veranlasste ihn zur genaueren 
Untersuchung der „Glandules thyroidiennes‘“ zunächst beim Ka- 
ninchen, über die er Folgendes mittheilt: C’est qu’il existe non 
loin de ce corps thyroide, seul connu jusqu’alors!), et de chaque 
cöte un petit lobule, dont l’importance physiologique est tres 
grande. 

Ces glandules sont le plus ordinairement plac&es au dessous 
du corps thyroide, mais un demi-centimetre plus bas environ, 
appliquees sur la carotide, completement cachees par le muscle 
sterno-thyroidien, et ainsi dans cette situation, comme elles sont 


1) Dieses Versehen hat Gley selbst sofort in einer Anmerkung 
durch den’ Hinweis auf Sandström berichtigt. 


‘ 


Studien über die Schilddrüse. By! 


tres petites, diffieiles A voir. Deux ou trois fois cependant, je 
les ai trouvees sur le m&me niveau que le corps principal, mais 
en dehors de chacun des lobes et par consequent encore com- 
pletement recouvertes par le musele sterno-thyroidien, quoique 
reliees chacune au lobe du m&me cöte par un tracetus conjonetif. 
Chaque glandule est pourvue de vaisseaux; sa longueur est de 4 
a 6mm et sa largueur de 1 & 1!/; mm; son poids de 0.004 A 
0.006&.... La structure de ces glandules n’est pas la m&me 
que celle du corps prineipal, mais rappelle celle de la glande ä 
l’etat embryonnaire.“ 

Angeregt durch diese Befunde, suchte Cristiani (6) bei 
andern Nagern nach den „Glandules thyroidiennes“ und fand sie 
auch thatsächlich bei den für die Untersuchung gewählten Thieren : 
der Ratte, der Haus- und der Feldmaus. Sie zeigten im Allge- 
meinen denselben Bau wie beim Kaninchen, aber mannigfache 
Abweichungen bezüglich ihrer Lage zur Schilddrüse bei den ver- 
schiedenen Speeies. Cristiani identifieirt die „glandules tlıyroi- 
diennes“ mit der seitlichen (paarigen)Schilddrüsenanlage 
— ob mit Recht, bleibt vorläufig fraglieh — und fasst von 
diesem Gesichtspunkte die Ergebnisse seiner Untersuchungen fol- 
gendermaassen zusammen: „En somme nous voyons, que chez les 
rongeurs que nous avons etudies jusqu’a present, les glandules 
thyroidiennes — c'est a dire les glandes thyroides laterales acces- 
soires — ne se fusionnent jamais completement avec le corps 
thyroide. Chez le rat, oü les glandules sont completement en- 
chässees dans la glande prineipale, leur fusion est loin d’etre 


accomplie. Les deux formations thyroidiennes — la centrale et 
les laterales -— gardent leur aspeet different et restent separees 


par une couche de tissu conjonetif läche. Chez la souris, les 
glandules sont encore enchässees dans le corps thyroide, mais 
plus imparfaitement que chez le rat: elles prominent au dehors 
— surtout d’un cöteE — et tendent A se separer de la glande. 
Chez le campagnol, ee phenomene est beaucoup plus accentue: 
une seule des glandules est enchässee par sa pointe, dans le corps 
thyroide; tandis que celle de l’autre cöt en reste totalement 
Bel s 
separee. Enfin, chez le lapin, d’apres les recherches de Gley, 
les deux glandules restent ind@pendantes de la glande principale, 
avec laquelle elles n’affeetent aucun rapport immediat.“ 

Da Gley es als feststehendes Ergebniss seiner Versuche 


372 Alfred Kohn: 


ansah, dass nur die bei der bisher geübten Methode der Schild- 
drüsenexstirpation beim Kaninchen in der Regel zurückgelassenen 
„glandules thyr.“ dafür verantwortlich zu machen seien, dass die 
Thyreoideetomie bei diesem Thiere nicht dieselben schweren Folgen 
nach sich zog, wie zum Beispiel beim Hunde, musste es ihm sehr 
wichtig erscheinen, nach diesen Organen beim Hunde zu suchen. 
Er fand sie auch wirklich. Während sie aber beim Kaninchen 
meist getrennt vom Hauptorgan lagen, woraus sich eben ihr häufiges 
Zurückbleiben bei Schilddrüsenexstirpationen erklärt, fand er sie 
beim Hunde jederseits in die Seitenlappen förmlich eingeschlossen, 
so dass bei diesem Thiere schon eine jede, im gewöhnlichen Sinne 
vollständige Thyroideetomie auch eine „thyroidectomie complete“ 
im Sinne Gley’s war. Was war natürlicher, als auf diesen 
Umstand das gegensätzliche Resultat der Operation bei Kaninchen 
einerseits und Hund andererseits zurückzuführen ? Um dies zu 
beweisen, bemühte sich Gley, auch bei letzterem die Schilddrüse 
allein zu entfernen, die „glandules thyroidiennes‘“‘ aber zurück- 
zulassen. Dies gelang ihm auch, und der Erfolg bestätigte seine 
Erwartungen: „Chez tous les animaux, sauf deux, la conser- 
vation des glandules a emp&ch® la mort“ (9e). Ein Unterschied 
ergab sich nur insofern, als beim Kaninchen schon die Erhaltung 
einer Glandule zu genügen scheint, beim Hunde aber beide 
zurückgelassen werden müssen, um die lebensgefährlichen Folge- 
erscheinungen hintanzuhalten. 

Der ausführliche Bericht über diese Versuche dürfte wohl 
kaum als eine Abschweifung vom vorliegenden Gegenstande an- 
gesehen werden, wenn man bedenkt, dass dies die einzigen That- 
sachen sind, die ein Licht auf die etwaige funetionelle Bedeutung 
des zu besprechenden Organs zu werfen scheinen. 

Wie sollten diese, scheinbar unfertigen Gebilde, die Folgen 
der Ausschaltung einer so bedeutsamen Drüse verbüten? Gley 
ist der Ansicht, dass sie, indem sie sich zu echtem Drüsengewebe 


weiter entwickeln und bedeutend — bis auf das Doppelte ihres 
ursprünglichen Volums — hypertrophiren, für den Ausfall der 


Function der ausgeschalteten Schilddrüse aufkommen, dadurch das 
Leben des Thieres erhalten und so ev. auch noch einem anderen Or- 
gane Zeit lassen, zu hypertrophiren und vieariirend für die exstirpirte 
Drüse einzutreten: „Le caractere embryonnaire des bourgeons 
glandulaires tend & s’effacer, Ja glandule parait evoluer vers le 


Studien über die Schilddrüse. 373 


type definitif de la glande thyroide normale ..... Voiei un organe, 
qui reste A l’etat embryonnaire, suffit a remplir une fonetion ' 
extr&mement importante, puis qui reprend bientöt, par l’effet m&me 
de cette activite, le cours longtemps interrompu de son developpe- 
ment et qui fourmit ainsi une preuve experimentale directe du 
prineipe que l’on enonce en ces termes: la fonetion er&e l’organe.“ 

Seine Untersuchungen über die „Glandules thyroidiennes“ 
des Hundes schliesst er mit den Worten: „Il me semble, que 
tous ces faits montrent bien le röle important, pour le maintien 
et l’exereice d’une fonetion des plus indispensables & lavie, que peu- 
vent jouer, chez l’animal adulte, des organes restes embryonnaires.“ 

Es wäre unzweifelhaft von höchstem Interesse, wenn sich 
diese Angaben bestätigten. Wohl ohne jede Analogie stände der 
Fall da, dass ein unentwickelt gebliebenes Organ noch nach voll- 
endetem Wachsthum des Organismus sich im Bedarfsfalle weiter 
entwickelt und die dem fertigen Stadium entsprechende Function 
ausübt. 

Diese Bestätigung ist jedoch bis jetzt ausgeblieben. 

Moussu (38) hat!) die Gley schen Versuche an Kaninchen 
wiederholt. Von zwölf ausgewachsenen Kaninchen starb keines 
an den Folgen der totalen Thyroideetomie.. Auf Grund dieser 
Resultate ist er geneigt, den „glandules thyroidiennes“ nicht den 
Werth beizulegen, den Gley ihnen zuweist. Hofmeister 
[Tübingen] (10 b) stellt eine Weiterentwieklung der bei Schild- 
drüsenexstirpation zurückgelassenen „Parathyreoideae“ zur func- 
tionirenden Endform bestimmt in Abrede: „Bei?)jungen Kaninchen 
hat die Entfernung der Glandula thyreoidea eine typische, 
ehronisch sich ausbildende Kachexie zur Folge; durch gleichzeitige 
Entfernungder Sandström-Gley’schenParathyreoideae kann 
man bei Kaninchen eine letal verlaufende Tetanie erzeugen. 
Eine histologische Umbildung der Parathyreoidea zum Typus der 
eigentlichen Schilddrüse nach Entfernung der letzteren ist nicht 
zu eonstatiren, sondern es findet eine allmähliche Anpassung an 
den thyreopriven Zustand statt.“ 

Durch diese letztgenannten Arbeiten gewinnt die „Para- 
thyreoidea® Sandström s eine weit über das ursprüngliche rcın 
anatomische Interesse hinausgehende Bedeutung, so dass ich mich 


1) Nach „Fortschritte der Mediein“ Bd. X. No. 23. 1892. 
2) Nach „Fortschritte der Medicin“. 1894. 


374 Alfred Kohn: 


entschloss, meine hierüber seit längerer Zeit gesammelten Er- 
-fahrungen zu veröffentlichen. Da sich im Verlaufe der Unter- 
suchung immer mehr die Ansicht in mir befestigte, dass die so 
oft behauptete Identität zwischen „Parathyreoidea“ und Thyreoidea 
noch sehr des Beweises bedürftig sei, zog ich es vor, statt der 
von Sandström und Gley unter der Voraussetzung dieser 
Identität gewählten Bezeichnungen den nichts präjudieirenden 
Namen „Epithelkörperehen“!) in Anwendung zu bringen. 
„Aeusseres Epithelkörpercehen“ nenne ich das in Rede 
stehende Organ, um es von einem ähnlichen, im zweiten Theile dieser 
Arbeit beschriebenen, dem „inneren Epithelkörperchen* 
der Schilddrüse zu unterscheiden. 

Die hier mitgetheilten Beobachtungen machte ich zum Theile 
an den zahlreichen, diesen Gegenstand betreffenden Präparaten 
des Herrn Professor Sigmund Mayer, zum Theile an den von 
mir selbst zu diesem Zwecke neu angefertigten. 

Ich ging dabei meist in der Weise vor, dass ich die Schild- 
drüse und ihr äusseres Epithelkörperchen im Zusammenhang mit 
den angrenzenden Organen (Trachea, bez. Larynx — Oesophagus) 
herausnahm, entsprechend vorbereitete und in Serienschnitte zer- 
legte. Diese Methode entschädigte mich dafür, dass ich, streng 
genommen, viel mehr Material verarbeiten musste, als ich zu unter- 
suchen gedachte, durch mannigfache Vortheile.. Sie bot eine 
rasche und klare Uebersicht der topographischen Verhältnisse, 
sie zeigte selbstverständlich ohne Weiteres die Beziehung des 
äusseren Epithelkörperchens zur Thyreoidea, sie ermöglichte einen 
schnellen und sicheren Vergleich zwischen rechts und links und 
bot mir die Gewähr, dass ich die Drüse nirgends verletzt, nichts 
Hinzugehöriges zurückgelassen hatte. 

Als ieh mich auf diese immerhin etwas umständliche Weise 
genügend orientirt zu haben glaubte, begnügte ich mich häufig 
mit der Untersuchung der von den Nachbarorganen losgelösten 
Schilddrüse sammt ihrem äusseren Epithelkörperehen, ebenfalls 
in Serienschnitten. 

Endlieh versuchte ich wiederholt, dass äussere Epithel- 
körperehen dort, wo es dem freien Auge deutlich sichtbar schien, 
von der Schilddrüse loszulösen und für sich allein der Unter- 


1) Vergl. pag. 414. 


Studien über die Schilddrüse. 375 


suchung zu unterwerfen. Auf diese Fälle werde ich später noch 
einmal zurückkommen. 

Von Thieren benutzte ich ganz frisches, lebenswarmes Ma- 
terial, betreffs des Menschen war ich natürlich auf minder frisches 
(ea. 12—24 Stunden nach dem Tode) angewiesen!). Einige der 
Thiere wurden zuvor mit rother oder blauer Leimmasse von der 
Aorta aus injieirt. Zur Fixirung frischen Gewebes dienten Sublimat- 
Alcohol, Sublimat-Pikrinsäure, Platinchlorid, Chromosmiumessig- 
säure, sonst Müller’sche Flüssigkeit und Aleohol. Gefärbt wurde 
mit Hämatoxylin, Hämatoxylin und Eosin, Alauncochenille, Bismarck- 
braun, Safranin und dem Biondi'schen Farbengemisch, eingebettet 
meist in Paraffin, seltener in Celloidin. 

Untersucht wurden Maus, graue und weisse Ratte, Meer- 
schweinchen, Kaninchen, Katze, Hund und Mensch. 

Als wesentliches Resultat dieser Untersuchungen ergab sich 
zunächst das econstante Vorkommen des paarigen äusseren 
Epithelkörperchens. Dasselbe liegt meist an der äusseren oder 
hinteren Fläche des entsprechenden Seitenlappens, mitunter auch 
ganz losgelöst von der Schilddrüse und dann gewöhnlich etwas 
unterhalb derselben. Niemals wurde es an der Innenfläche der 
Seitenlappen, niemals innerhalb der Schilddrüse, von deren Gewebe 
umschlossen, angetroffen. Es ist in der Regel scharf und denut- 
lich gegen die Schilddrüse abgegrenzt, sein Epithel ohne Zu- 
sammenhang mit dem der Drüse. Es macht durchaus den Eindruck 
eines von der Thyreoidea morphologisch und functionell ver- 
schiedenen, selbstständigen Gebildes (s. Taf. XXIV, 
Fig. 1). 

Mit Rücksicht auf die vielfachen Schwankungen unterworfenen 
Lageverhältnisse lassen sich etwa vier Gruppen aufstellen: 

1. Das äussere Epithelkörperchen liegt der Schilddrüse 
nicht an, sondern getrennt von ihr, gewöhnlich etwas 
unterhalb der Seitenlappen, in einer eigenen, aus fibrillärem 
Bindegewebe gebildeten Kapsel. In diesem Falle ist seine Selbst- 
ständigkeit am ausgesprochensten. 

So gelagert findet man es häufig beim Kaninchen. 

2. Es liegt der äusseren oder hinteren Fläche der 


1) Das menschliche Material verdanke ich der Güte des Herrn 
Professor H. Chiari. 


376 Alfred Kohn: 


Seitenlappen lose an, durch lockeres Bindegewebe mit deren 
Kapsel zusammenhängend, sonst in einer besonderen bindegewebigen 
Umhüllung. Das sind die Fälle, wo das äussere Epithelkörperchen 
makroskopisch einem kleinen Appendix der Schilddrüse, etwa 
einem Lymphknötchen oder einer accessorischen Schilddrüse ähn- 
lich sieht und sich auch noch ganz leicht von dieser isoliren 
lässt. So findet es sich gewöhnlich beim Menschen (an der 
Hinterfläche), nicht selten bei der Katze und bisweilen beim 
Kaninchen (an der Aussenfläche). 

3. Es wölbt sich mit seiner Convexität nur oberflächlich 
in eine seiehte Mulde (gewöhnlich der hinteren Fläche) 
der Seitenlappen ein, während der grössere Theil des Körperchens 
frei hervorragt und eine kleine Prominenz unter der Drüsenkapsel 
bildet, von der es nach aussen (hinten) umschlossen wird; gegen 
die Drüse grenzt es sich durch eime schmale Zone fibrillären 
3indegewebes ab, welches an den Seiten mit der Schilddrüsen- 
kapsel verschmilzt. 

Ein derartiges Verhältniss ist bei der Katze die Regel, bei 
der Ratte die Ausnahme. 

4. Mehr als das halbe, mitunter das ganze Epitheiköfperolfen 
ist in die Aussenfläche der Seitenlappen förmlich eingekeilt. 

In dieser Lage trifft man es bei Maus, Ratte, Meerschweinchen, 
Hund, seltener auch bei der Katze. 

In diesem Falle hat man an Querschnittsbildern den Ein- 
druck, als ob ein Segment oder ein Zwickel der äusseren Partie 
der Drüse herausgeschnitten und durch das andersartige Gewebe 
des Epithelkörperchens ersetzt wäre. Tiefer aber sah ich das 
äussere Epithelkörperchen nicht in die Schilddrüse eindringen. 
Wenn es sich in diese auch zur Gänze emkeilte, seine Aussen- 
fläche blieb doch frei und unbedeckt vom Drüsengewebe, lag 
somit unmittelbar unter der Kapsel der Thyreoidea und verlief 
in einer Flucht mit deren äusserem Contour, der gleichsam an 
einer Stelle unterbrochen und durch den des Epithelkörperehens 
ganz entsprechend ergänzt wurde. 

Nicht selten ist auch noch in diesem Falle das Epithel- 
körperehen von einer besonderen, zarten, bindegewebigen Kapsel 
umhüllt. Diese verbindet sich aussen wieder mit der Drüsen- 
kapsel, an der Innenseite hängt sie oft mit emer kleinen An- 
häufung von Bindegewebe zusammen, «das sich mitunter zwischen 


Studien über die Schilddrüse. 317 


Epithelkörperchen und Thyreoidea einlagert und einigen grösseren 
Gefässen, Arterien und Venen, als Lagerstätte dient. Wo diese 
fehlen, bildet doch noch eine schmale Zone langgestreckter Binde- 
gewebszellen mit ebensolchen, dunkel gefärbten Kernen die nirgends 
durehbrochene Grenze zwischen den beiden Organen. 

Die in dieser Darstellung zum Ausdruck gebrachte An- 
schauung, dass das äussere Epithelkörpercehen nie- 
malsinnerhalb der Schilddrüse gelegen sei, steht mit 
den Angaben von Hürthle (12) und Zielinska (36), nach 
denen dieselben Gebilde auch im Inneren der Drüse gefunden 
werden, nur in einem scheinbaren Widerspruch. Denn ich habe 
schon früher erklärt, dass ich diese in der Schilddrüse ein- 
geschlossenen, ähnlichen Körperchen als „innere Epithel- 
körperchen“ der Schilddrüse im folgenden Theile dieser Arbeit 
besonders besprechen werde. 

Vielfache Abweichungen bestehen auch in der Form des 
äusseren Epithelkörperchens, vorherrschend ist die längliche 
(Spindelform) nicht selten — besonders beim Menschen — die 
rundliche und abgeplattete (Linsenform). Die länglichen Formen 
zeigen in den Fällen, wo sie der Schilddrüse nur lose anliegen 
oder sich seieht eimwölben, meist eine gleichmässige Wölbung 
der äusseren und inneren Fläche; wo sie tiefer eindringen, ist 
nur ihre Aussenseite gewölbt, während sie sich nach innen keil- 
förmig zuschärfen, so dass der Querschnitt annähernd einen 
Kreissector bildet, dessen Bogen in einer Flucht mit der Be- 
grenzungslinie der Schilddrüse zu liegen kömmt und dessen 
Radien von den Durchschnitten der Seitenflächen dargestellt werden. 

Dem teineren Baue nach lassen sich drei Haupttypen 
unterscheiden, innerhalb deren es nur unbedeutende Varia- 
tionen giebt: 

I. Das Epithel bildet eine fast compacte, zusammen- 
hängende Zellenmasse ohne Andeutung eines Netzwerkes, 
welche nur durch wenige gefässführende Septa aus fibrillärem 
Bindegewebe durchbrochen ist. 

II. Das Epithel bildet netzartig zusammenhängende, 
bald schmälere, bald breitere Balken, zwischen denen sich 
reichlich gefässführende Bindegewebssepta ausbreiten. 

III. Es tritt eine deutliche Läppehenbildung auf. Die 
Läppehen hängen dureh stärkere Bindegewebszüge, in denen 


378 Alfred Kohn: 


grössere Blutgefässe, insbesondere Venen, verlaufen, unter einander 
zusammen und bestehen ihrerseits wieder aus schmalen, sich ver- 
zweigenden und mit einander zusammenhängenden Zellbalken, 
zwischen denen dünne Septa mit feinen Gefässchen, meist nur 
noch Capillaren, eindringen. 

Diese verschiedenen Typen sind aber durchaus nicht so 
aufzufassen, als ob es sich dabei um eine mit dem Alter des 
Thieres fortschreitende Differenzirung handelte. Sie sind viel- 
mehr unabhängig vom Alter und machen den Eindruck, als ob 
das äussere Epithelkörperchen der Schilddrüse einmal etwas 
früher, ein andermal etwas später seinen Entwicklungsgang unter- 
brochen und nicht mehr fortgesetzt hätte. Man trifft den ersten 
oder den zweiten Typus bei älteren und bei Jüngeren Individuen 
an, ja bei der Ratte sind nicht selten sogar beide in der hinteren 
und vorderen Hälfte eines und desselben Epithelkörperchens ver- 
treten. Läppehenbildung habe ich besonders deutlich am äusseren 
Epithelkörperchen der Schilddrüse eines 57 jährigen Mannes ge- 
sehen. 

Es erübrigt nun noch die genauere Beschreibung der 
Gewebselemente, aus denen sich dieses Organ zusammensetzt. 
leh beschreibe zu diesem Zwecke das äussere Epithelkörperchen 
(der Katzenschilddrüse, wie es sich auf einem Querschnitte darstellt. 

Die Katze wähle ich deshalb, weil die hier und auch die 
in den folgenden Abschnitten zu besprechenden Verhältnisse bei 
(diesem Thiere am schönsten und klarsten, man möchte sagen: 
am gesetzmässigsten, ausgeprägt sind. Das mir vorliegende 
Präparat war in Sublimat-Aleohol fixirt und mit Alaun-Cochenille 
gefärbt: 

Eingehüllt von einer dünnen Kapsel aus fibrillärem Binde- 
gewebe mit spärlichen Zellen und langgestreckten dunkelgefärbten 
Kernen liegt der Querschnitt des äusseren Epithelkörperchens 
der Hinterfläche der Schilddrüse an. Die Form ist die einer 
Ellipse, deren grosse Achse parallel dem Durchschnitt der hinteren 
Schilddrüsenfläche verläuft. Die vordere Convexität buchtet sich 
in eine seichte Mulde der Schilddrüse leicht ein, die hintere liegt 
der Carotis an und scheint deren Wand, wenigstens im Prä- 
parate, etwas nach innen, d. h. gegen das Lumen, vorzuwölben. 
An der vorderen, der Schilddrüse zugewendeten Seite verbreitert 
sich die Kapsel ungefähr in der Mitte zu einem grösseren zwischen 


Studien über die Schilddrüse. 379 


Thyreoidea und Epithelkörperchen ausgespannten Bindegewebs- 
lager, in welchem immer grössere Blutgefässe, zum wenigsten 
eine grössere Arterie und Vene, sichtbar sind. Von hier aus 
treten von Stelle zu Stelle, daher nieht auf jedem Querschnitte 
nachweisbar, breitere Septa, welche zu- und abführende. Gefässe 
leiten, in das Innere des Organs. 

Die ganze Peripherie des Querschnittes, innerhalb der Kapsel, 
nimmt eine schmale, nur an den eben erwähnten Stellen durch 
Bindegewebszüge unterbrochene, sonst eontinuirliche Randzone 
von Epithel ein, etwa in der Dieke von 5—10 dieht stehenden 
Epithelzellen. Von dieser Randzone aus verläuft in der Richtung 
der grossen Achse der Ellipse ein ebenso breiter Zellstrang, leicht 
geschlängelt, von Pol zu Pol, den Querschnitt auf diese Weise 
in eine vordere und hintere Hälfte zerlegend. In diesen Mittel- 
balken treten vom ganzen Umkreis der Randzone kurze, durch 
Abzweigungen verbundene, Zellstränge unter schiefen Winkeln 
ein, wie Nebenflüsschen in den Hauptstrom. Denkt man sich 
endlich diesen und die einmündenden Balken hie und da aus- 
einanderweichend, um ein Septum mit seinem Blutgefäss wie ein 
kleines Inselehen zu umfassen, so hat man vielleicht eine an- 
nähernde Vorstellung von dem zierlichen Netzwerk, wie es sich 
auf einem Querschnittsbilde darbietet. Die Zellen liegen dicht 
aneinander, ihre Grenzen sind selten deutlich wahrnehmbar; die 
Kerne zeigen den Habitus der Zellkerne des Epithels: sie 
sind von elliptischer oder auch rundlicher Form, ziemlich dicht 
bei einander, aber lange nicht so dicht wie die der Lymph- 
körperehen, dunkler tingirt als die Kerne der Drüsenzellen der 
Thyreoidea, aber noch lange nieht so dunkel wie die benach- 
barter Lymphkörperehen — von denen sie sich auch durch die 
bedeutendere Grösse auffällig genug unterscheiden. Alle Kerne 
zeigen, von kleinen Abweichungen abgesehen, dieselbe Form; 
das Kerngerüst tritt deutlich hervor; Aussehen und Aneinander- 
reihung der Zellen machen es zur Gewissheit, dass hier ein 
Epithel vorliegt (s. Taf. XXIV, Fig. 5). 

Die Kerne, welche den an die Kapsel und den an die Septa 
grenzenden Zellen angehören, sind länglich elliptisch, zeigen an 
der Peripherie eine radiäre Anordnung und stehen auch sonst 
senkrecht auf die Verlaufsrichtung der Septa palissadenförmig 
nebeneinander, wodurch die Grenzen zwischen Epithel und Binde- 


380 Alfred Kohn: 


gewebe sehr markant werden; die Kerne der in der Mitte der 
Balken gelegenen Zellen unterscheiden sich von den peripheren 
weniger in der Form und Grösse, wiewohl auch rundliche und 
kleinere Formen vorkommen, als gerade durch den Mangel der 
für die begrenzenden Zellen charakteristischen Anordnung; sie 
liegen regellos in den verschiedensten sich durchkreuzenden 
Richtungen neben einander. 

Die Septa nehmen die von den Balken freigebliebenen 
Räume ein. Sie bestehen aus fibrillärem, lockerem Bindegewebe, 
das nur spärliche Fasern und die bei Beschreibung der Kapsel 
schon erwähnten langgestreckten, dunkel gefärbten Bindegewebs- 
kerne enthält. Immer im der Achse dieser Septa verlaufen die 
Blutgefässe, von denen einzelne grössere noch leicht als arterielle, 
bez. venöse Aestehen unterschieden werden können. 

Wenn das Blutgefässsystem des Epithelkörperchens in- 
Jleirt worden ist, kann man beobachten, dass jeder der beschriebenen 
Zellbalken nicht ein zusammenhängendes Zelleneonglomerat dar- 
stellt, sondern selbst noch aus einem Geflecht dicht nebeneinander 
liegender, bloss um die Breite einer Capillare von einander ab- 
stehender, schmaler, zusammenhängender Bälkchen besteht und 
dass die eben beschriebenen Septa bloss die Knotenpunkte noch 
feinerer, die Capillaren leitender Bahnen und die Lagerstätte 
(der grösseren Gefässe darstellen. 

Schon oben wurde erwähnt, dass man selten zwischen den 
einander zugewendeten Flächen der Schilddrüse und ihres äusseren 
Epithelkörperchens eine dichtere Anhäufung von Bindegewebe 
vermisst, in welcher wenigstens eine grössere Arterie und Vene 
eingelagert sind. (S. Taf. XXIV, Fig. 1.) Von dieser Arterie 
gehen Zweige sowohl in die Schilddrüse, als auch in das Epithel- 
körperchen. Letztere dringen, von Bindegewebe eingescheidet, 
gleichsam in den Hilus des Organs ein, ihre gröberen Aeste liegen 
axial in den Septen und lösen sich dann in ein ziemlich dichtes, 
der Form der Balken entsprechendes Capillarnetz mit vorwiegend 
longitudinalen Maschen auf; die Vene tritt unweit der Eintritts- 
stelle der Arterie aus. 

Liegt das Epithelkörperchen in der früher geschilderten 
Weise in die Schilddrüse eingekeilt und bloss durch eine Zone 
platter Zellen von deren Gewebe geschieden, so ist die Gefäss- 
verbindung zwischen den beiden Organen eine noch innigere. 


Studien über die Schilddrüse. 381 


Die Nerven sind von Sacerdotti (28) anlässlich einer 
Untersuchung über die Nerven der Schilddrüse mitverfolgt worden; 
sie sollen sich längs der Gefässe vertheilen: „...nervi, che presso 
a poco si distribuiscono come nella ghiandola prineipale, cioe 
seguendo gli scarsi vasi e diramandosi nel connettivo intra- 
ghiandolare.“ 

Es ist wohl begreiflich, dass ein Organ von dem geschilderten 
Bau den Beobachtern vorwiegend den Eindruck des Unfertigen, 
Unentwickelten machen musste, den Eindruck eines Organs, das 
frühzeitig im Wachsthum und in der Differenzirung 
stehen geblieben war. Ich versuchte, mich genauer darüber zu 
unterrichten, inwieweit das äussere Epithelkörperchen nach der 
Geburt noch in seiner Entwicklung weiterschreitet. Zu diesem 
Zwecke verglich ich die Epithelkörperchen von Thieren ver- 
schiedenen Alters. Auch hierzu dienten Katzen aus dem früher 
angeführten Grunde. 

Das äussere Epithelkörperchen der Schilddrüse des neu- 
geborenen Kätzchens hatte die bei diesem Thiere gewöhnlich 
beobachtete Lage: es war mit seiner vorderen Fläche der hinteren 
des Seitenlappens eingewölbt, seine hintere Fläche grenzte an 
die Carotis. Es hatte eine gewisse Aehnlichkeit mit der noch 
ziemlich unentwickelten Schilddrüse und eine kaum geringere 
mit einem ihm aussen nahe anliegenden Thymusläppcehen!). Und 
hätte das Epithelkörperchen nicht durch seine scharfe Abgrenzung 
gegenüber der Thyreoidea und die Radiärstellung seiner Rand- 
kerne seine Selbstständigkeit dargethan, und wäre das Thymus- 
läppchen nicht durch ein wohlausgebildetes eoncentrisch ge- 
schichtetes Körperchen genügend charakterisirt gewesen, ich hätte 
nach dem blossen Aussehen und der Anordnung der zelligen Ele- 
mente diese drei Organe nicht mit Bestimmtheit als das, was sie 
waren, zu diagnosticiren gewagt. 

Das Epithelkörperchen trug bei diesem Kätzchen einen 
compakteren, massigeren Charakter zur Schau, als dies 
sonst bei der Katze der Fall war. Dies rührte nicht bloss von 


der Mächtigkeit der Zellbalken her — breite Zellbalken kommen 
auch bei älteren Thieren vor — sondern hauptsächlich von der 


auffallenden Dünne der meisten Septa. Bloss in der Mitte lag 


1) S. diese Arbeit C. 
Archiv f. mikrosk, Anat. Bd. 44 25 


382 Alfred Kohn: 


um einige grössere Gefässe etwas Bindegewebe, von dem einige 
kurze fibrilläre Septa ausstrahlten, die sich bäld sehr verschmäch- 
tigten, so dass im Uebrigen nur die langgestreckten Gefässwand- 
zellen oder auch einige in einer Capillare gelegene Blutkörper- 
chen die Grenzen der Balken unvollständig markirten. 

Bei einem acht Tage alten Kätzchen war das Epithel- 
körperehen grösser als bei dem früheren Exemplar. Die Zell- 
balken bildeten ein zierliehes Netzwerk, von hohen radiär 
gestellten Randzellen (eigentlich sind nur die hohen Kerne, nicht 
aber die einzelnen Zellen unterscheidbar) umsäumt; allenthalben 
verlaufen locker gewebte fibrilläre Septa mit den axial gelegenen 
Gefässen; kurz, das Organ hatte, wenn auch noch nicht seine 
schliessliche Grösse, so doch schon den defimitiven geweblichen 
Charakter erreicht, den es bei diesem Thiere, von unbedeutenden 
individuellen Schwankungen abgesehen, nun dauernd beibehält. 

Bei einer zwei Monate alten Katze bestand der haupt- 
sächliche Untersehied gegen das frühere Stadium in der Grösse. 
Dieses Epithelkörperchen übertraf das vorhergehende in allen 
Dimensionen an Ausdehnung. Auch die Septa sind merklich 
breiter, und in den stärkeren von ihnen trifft man spärlich kleine 
Arterien, häufiger kleine, dünnwandige und relativ weite Venen. 

Bei einer erwachsenen Katze (aus deren Wurf das 
Kätzchen, von dessen Epithelkörperehen eben die Rede war, 
stammte) war das äussere Epithelkörperchen nur wenig grösser 
als in dem letztbeschriebenen Falle und zeigte auch sonst keine 
bemerkenswerthen Veränderungen. 

Als untrügliche Merkmale des fortschreitenden Wachsthums 
findet man im äusseren Epithelkörperchen jüngerer Thiere — in 
ansehnlicher Menge konnte ich sie noch bei einer zwei Monate 
alten Katze eonstatiren — Karyokinesen in ihren verschie- 
denen typischen Formen (s. Taf. XXIV, Fig. 5). 

Das äussere Epithelkörperchen der Schilddrüse bietet also 
auch noch nach der Geburt Anzeichen eines geringen, aber un- 
verkennbaren Wachsthums und einer allerdings sehr bescheidenen 
Differenzirungstendenz. 

Von Anomalien oder doch selteneren Vorkommnissen 
wäre Folgendes zu erwähnen. 

In zwei Fällen, und zwar einmal bei einem 8 Tage alten 
Kätzehen und einmal bei einer erwachsenen Ratte hing das in 


Studien über die Schilddrüse. 383 


seinem ganzen übrigen Umfang durch zwischengelagertes Binde- 
gewebe deutlich abgegrenzte Epithelkörperchen durch einen dünnen 
Fortsatz mit der Schilddrüse zusammen, indem einer seiner Zell- 
balken die Kapsel durchsetzte und in eontinuirlichen Zu- 
sammenhang mit den Drüsenzellen trat. Eine solche Verbin- 
dung muss als eine ausnahmsweise angesehen werden, da ich 
sie an über fünfzig in Serienschnitten untersuchten Exemplaren 
nur zweimal fand. 

In dem äusseren Epithelkörperchen desselben Kätzchens und 
dem eines Hundes traten eystenartige Hohlräume auf. 
Diese waren bei dem Kätzchen nur in geringer Anzahl vorhanden. 
Die das Lumen begrenzenden Zellen waren hoch eylindrisch, und 
ihnen schlossen sich ringsum die gewöhnlichen Zellen des Epithel- 
körperchens an. Es war also inmitten einiger der oben beschrie- 
benen Balken zur Bildung von Hohlräumen gekommen, die nach 
dem eben Gesagten von mehrschichtigem eylindrischen Epithel 
ausgekleidet waren; ein Inhalt, insbesondere Colloid, war im 
Lumen nicht nachweisbar. In dem zweiten der hieher gehörigen 
Fälle -— bei einem Hund — war das ganze Epithelkörperchen von 
solehen Cysten durchsetzt, welche den Charakter von Bläschen 
oder kurzen, weiten, nicht oder wenig verzweigten Gängen be- 
sassen. Die Lichtung begrenzten Cylinderzellen, welche an Höhe 
die im Epithelkörperchen und in der Thyreoidea sonst vorkom- 
menden Zellen weit übertrafen. Einige der Hohlräume waren mit 
Gerinnsel, andere mit rothen Blutkörperchen angefüllt. 
Diese rothen Blutkörperchen unterscheiden sich von den in Blut- 
gefässen auffindbaren durch ihre gesättigtere gelbe Farbe!). 
Doch muss ich gleich hier hinzufügen, dass in zahlreichen Schild- 
drüsenalveolen desselben Thieres ebenfalls rothe Blutkörperchen 
gefunden wurden. 

Bei einer Ratte endlich schien das Epithelkörperchen weniger 
aus soliden Zellsträngen, als vielmehr aus schmalen, von ein- 
schiehtigem Epithel ausgekleideten Schläuchen mit spaltförmigem 
Lumen zu bestehen. 

Einer sehr interessanten Erscheinung, der innigen Verbin- 


1) Das Präparat war in Sublimat-Aleohol (Sublimat 1gr, Alcohol 
[960/,] 50 cm?, Aq. dest. 150 cm?) fixirt, in schwach jodirtem Alcohol 
nachgehärtet und mit Hämatoxylin (Delafield) gefärbt worden. 


384 AlfredKohn: 


dung des äusseren Epithelkörperchens mit Thy- 
musgewebe werde ich in einem späteren Abschnitte dieser 
Arbeit Erwähnung thun. 

Soweit der Morphologie ein Urtheil darüber zusteht, muss 
man wohl sagen, dass dem äusseren Epithelkörperchen der Schild- 
drüse unter normalen Verhältnissen eine legitime Schilddrüsen- 
funetion kaum zuzutrauen ist. Niemals fand ich an demselben 
eine auch nur theilweise Weiterentwicklung zu einer typischen 
Drüsen-, also insbesondere auch nicht zur Schilddrüsenform; ich 
habe niemals eolloidhaltige Acini, trotzdem ich speciell darauf 
achtete, in einem meiner Präparate gesehen. Aber selbst zuge- 
geben, «dass bloss in Folge ungünstigen Zufalls eolloidhaltige Aecini 
in meinen Präparaten fehlten, so kann das Vorhandensein einiger 
secernirender Bläschen diesem Organ noch keine physiologische 
Bedeutung sichern, welches, wenn es selbst seiner ganzen Masse 
nach Drüse wäre und Colloid bereitete, nur eine ganz unbedeu- 
tende Rolle neben der Schilddrüse spielen müsste. 

Es wäre aber noch ein Modus denkbar, und er ist auch 
vielfach als thatsächlich bestehend angenommen worden, nach 
welchem diesem Epithelkörperchen, auch ohne dass es selbst 
gleich der Schilddrüse funetionirte, eine hohe Bedeutung zukäme: 
es könnte das Bildungsmaterial darstellen, aus dem sich 
für die in Ausübung ihrer Funetion etwa zu Grunde gehenden 
Schilddrüsenaeini neues Drüsengewebe zum Ersatz des Aus- 
falls entwickelte. Für eine solche Annahme finde ich keinen 
Anhaltspunkt. Denn schon die Frage, ob Schilddrüsengewebe in 
regelmässiger Weise [Biondi (4), Langendorff (17)] und in 
solcher Menge zu Grunde geht, dass zur Erhaltung der Function 
ein Ersatz angenommen werden muss, ist überhaupt noch eine 
offene; und selbst, wenn dies der Fall wäre, so bleibt immer 
noch die Annahme, dass das äussere Epithelkörperchen der Schild- 
drüse dieses Ersatzmaterial beistellt, eine unbegründete. Denn 
fürs erste ist in der Regel "ein Zusammenhang zwischen den bei- 
den Organen nicht nachweisbar, dann fehlen auch alle Anzeichen 
dafür, dass das äussere Epithelkörperchen aufgebraucht wird, 
indem es sich in seiner ursprünglichen Form und Grösse bis ins 
späte Alter — ich untersuchte es auch bei einem 5Tjährigen 
Manne — erhält, und ebenso fehlt auch jeder Hinweis darauf, 
dass es sich etwa in dem Maasse, als es zum Ersatz für unter- 


Studien über die Schilddrüse. 385 


gegangenes Schilddrüsengewebe herangezogen wird, auch immer 
wieder zu seiner früheren Masse regenerire. Man findet 
weder bei jungen, noch bei älteren Individuen morphologische 
Anzeichen für eine selbstständige Funetion dieses Organs noch 
für eine funetionelle Beziehung desselben zur Schilddrüse. 

Nun erst wird es völlig gerechtfertigt erscheinen, dass ich 
Anfangs so ausführlich über die Beobachtungen und Ansichten 
Gley’sund Cristiani’s berichtete. Letzterer hat das äussere 
Epithelkörperchen der Schilddrüse (die „Glandule thyroidienne“) 
mit der paarigen, seitlichen Schilddrüsenanlage identi- 
fieirt, also mit Organen, deren nahe Beziehung zur Schild- 
drüse von einer Reihe von Autoren anerkannt wird. Doch er- 
scheint die Richtigkeit seiner Behauptung vorläufig noch sehr in 
Frage gestellt. Gley hatte nach Schilddrüsenexstirpationen bei 
Kaninchen, deren äussere Epithelkörperchen zurückgelassen wor- 
den waren (Thyroideetomie ineomplete), an denselben eine Hyper- 
trophie und die Tendenz zur Umbildungin Drüsengewebe 
beobachtet. Wäre das richtig, so wäre die so oft geäusserte 
Anschauung, dass das äussere Epithelkörperchen ein im unent- 
wiekelten Zustande verharrendes Schilddrüschen sei, unzweifelhaft 
richtig. Doch Hofmeister hat eine solche Umbildung ent- 
schieden in Abrede gestellt. 

Da ich nun überdies in meinen Präparaten niemals colloid- 
haltige Acini sah, so fehlen mir alle Merkmale, auf Grund deren 
ich die Zusammengehörigkeit des äusseren Epithelkörperchens 
und der Thyreoidea mit Bestimmtheit hätte behaupten dürfen. 

Die blosse Anlagerung an die Schilddrüse beweist eine 
solehe Zusammengehörigkeit noch lange nicht; denn es wird später 
ausführlich von einer noch viel innigeren Lagebeziehung von 
Thymusgewebe zur Schilddrüse die Rede sein. Ebensowenig be- 
weist der zweimal beobachtete Zusammenhang des Gewebes 
der beiden Organe etwas in dieser Frage, weil ich von viel 
regelmässigeren Verbindungen der Schilddrüse mit Thymusgewebe 
berichten werde. Endlich ist auch die vielfach betonte Aehn- 
lichkeit mit der embryonalen Schilddrüse nicht beweisend, 
weil zu der Zeit, wo die Schilddrüse ein ihrem äusseren Epithel- 
körperchen ähnliches Aussehen darbieten soll, auch andere Organ- 
anlagen eine solche Aehnlichkeit aufweisen, so dass in der Ent- 
wicklungsgeschichte gerade über die hier in Betracht kommenden 


386 Alfred Kohn: 


Organe vielfach abweichende Ansichten bestehen und der Em- 
bryolog bloss durch die Verfolgung des endgültigen Schicksals 
ein Urtheil über deren Wesen abzugeben vermag. Und die defi- 
nitive Gestaltung des äusseren Epithelkörperchens wird wohl 
niemand als einen Beweis für seine Zugehörigkeit zur Schild- 
drüse gelten lassen wollen. 

Nach alledem halte ich die essentielle Zusammen- 
gehörigkeitdesäusserenEpithelkörperchensund 
der Schilddrüse für unbewiesen. Ich wagte daher 
auch nicht, die Bezeichnung ‚Glandula parathyreoidea“ in 
der Auffassung Sandström'’s beizubehalten, der damit die 
Analogie zu Parovarium u. $s. w. ausdrücken wollte, sondern habe 
den schlichten Namen „Epithelkörperchen“ gewählt und 
das eben behandelte Organ als äusseres Epithelkörperchen der 
Schilddrüse dem im nächsten Abschnitt besprochenen inneren 
gegenübergestellt. 

Wollte man trotzdem der Bezeichnung ‚„Glandula parathyreoi- 
dea‘“ den Vorzug geben, so wäre deren Bedeutung dahin einzu- 
schränken, dass man damit nicht mehr ausdrücken wolle als: es 
handle sich um ein kleines, einer Drüsenanlage nicht un- 
ähnliches Gebilde, welches in der unmittelbaren Nachbar- 
schaft der Schilddrüse gelegen ist. 


B. Das innere Epithelkörperchen der Schilddrüse. 


Innerhalb der Schilddrüse einiger Thiere finden sich 
kleine, schon bei schwacher Vergrösserung auffällig von ihrer 
Umgebung verschiedene Körperchen, welche wieder, der Haupt- 
sache nach, aus mit einander zusammenhangenden Strängen 
von Epithelzellen und dazwischen gelagerten gefässführen- 
den Bindegewebssepten bestehen. 

Die Zahl der Autoren, welche diese Gebilde erwähnen, ist 
eine geringe. Sie wurden als embryonale Reste der Schild- 
drüse gedeutet. 

Hatten alle früheren Beobachter — bis auf Prenant (23) — 
schon das äussere Epithelkörperchen, das doch nur in losem, 
äusserlichem Zusammenhang mit der Schilddrüse steht, zu dieser 
gerechnet und als einen kleinen embryonal gebliebenen Theil der 
gesammten Schilddrüsenanlage angesehen, so erscheint es ganz 
natürlich, dass man die dem äusseren Epithelkörperchen ganz 


Studien über die Schilddrüse. 387 


ähnlich gebauten innerhalb der Drüse gelegenen und mit 
dieser sogar in continuirliche Verbindung tretenden 
Körperchen mit voller Bestimmtheit als unentwickelt gebliebenes 
Schilddrüsengewebe betrachtete. Man sah in denselben nur eine 
besondere Form des vonWölfler (35) beschriebenen „unentwickelten 
Bildungsmaterials“, welches dieser in der Thyreoidea des Menschen, 
des Neugeborenen wie des Greises, nachweisen konnte. Ueber 
die Berechtigung einer solchen Auffassung soll später noch die 
Rede sein. 

Schon Wölfler selbst hob hervor, dass solehe embryonale 
Zellenhaufen, wie er sie in der Corticalis und Medullaris der 
menschlichen Schilddrüse gefunden hatte, noch deutlicher abge- 
kapselt auch in den Schilddrüsen neugeborener Hunde (und 
in embryonalen Kalbsschilddrüsen) vorkommen. 

Auch Baber (2) hat nicht nur das äussere Epithelkörperchen 
bei den von ihm untersuchten Thieren !) gesehen, sondern er er- 
wähnt auch Gebilde desselben Baues, die innerhalb der Schild- 
drüse gelegen seien und continuirlich in das Gewebe derselben 
übergehen. 

Rogowitch (26), der diese inneren Epithelkörperchen bei 
Hunden beobachtete, hält es für ausgemacht, dass diese einer 
allmählichen Umwandlung zu secernirendem Schild- 
drüsengewebe unterliegen und auf diese Weise den Ausfall 
ersetzen, der dadurch entstehen soll, dass die Acini der Schild- 
drüse mit der Zeit die Fähigkeit verlieren, ihrer Function nach- 
zukommen: „Encore quelques mots des restes embryonnaires 
qui se trouvent dans chaque glande thyroide chez les jeunes 
comme chez les adultes; ils representent des petits lobes nette- 
ment limites du reste du tissu de la glande et r&pondent par 
leur structure, suivant l’äge de l’animal & differentes phases du 
developpement de la glande thyroide. Leur transformation defi- 
nitive en veritables follieules se fait, & ce quil parait, tres 
longtemps apres la naissance, lorsque selon toute probabilite les 
autres modes de croissance de la glande sont de&ja Epuisses .... 
Cette ceirconstance donne lieu de croire, que la_periode d’aetivite 
de chaque follieule est limitee a un certain temps, au bout du- 
quel il perd la faculte d’aceomplir sa mission physiologique ; 


1) S. Seite 369. 


388 Alfred Kohn: 


autrement il serait diffieile de eomprendre la necessite de la for- 
mation eontinuelle de nouveaux follieules.“ 

Hürthle (12) hat an der Schilddrüse von Hunden sowohl 
das äussere, als auch das innere Epithelkörperchen gesehen. Er 
sieht in ihnen beiden nichts Anderes als Anhäufungen der von 
Wölfler beschriebenen interacinösen Zellen und glaubt, 
dass sich im Bedarfsfalle Follikel aus ihnen entwickeln: 

„Ausser den Epithelzellen, welche die Wand der Follikel 
bilden, trifft man in der Drüse, namentlich nicht erwachsener 
Thiere, noch andere, welche sieh nieht am Aufbau von Follikeln 
betheiligen und keine Colloidsubstanz zwischen sich haben. Diese 
Epithelzellen liegen entweder unregelmässig zwischen den Follikeln, 
wo sie mehr oder weniger grosse Nester bilden : Interfollieuläres 
Epithel, oder sie bilden rundliche Knötchen, welche von der 
übrigen Drüse durch dichteres Bindegewebe getrennt sind und 
fast stets an der Peripherie der Drüse vorkommen; einmal wurde 
ein solches auch im Inneren beobachtet. Diese Knötehen be- 
trachte ich mit Baber (undeveloped portions) als unentwickeltes 
Drüsengewebe. Untersucht man die Schilddrüse des Hundes, so 
sieht man fast immer an der Oberfläche derselben kleine, linsen- 
förmige Körper von 1—3 mm Durchmesser, die mit der Drüse 
durch Bindegewebe verbunden sind. Bei der mikroskopischen 
Untersuchung dieser Knötchen fand sich nur einmal gewöhnliches 
Schilddrüsengewebe mit Follikeln !), in zahlreichen anderen Fällen 
unentwickeltes Drüsengewebe .... es besteht aus Epithelzellen 
welche durch deutlich hervortretende Bindegewebszüge zu läng- 
lichen Gruppen („eylinders“, Baber) zusammengehalten werden. 
Im Bindegewebe verlaufen zahlreiche Gefässe ...... Wahrscheinlich 
sind diese Knötehen als Reservematerial für die Neubildung von 
follieulärem Drüsengewebe zu betrachten, welches im Bedarfsfalle 
verwendet wird.“ 

Zielinska (36) fand solehe „embryonale Reste* in der 
Schilddrüse des Hundes. Es sind dies, nach ihrer Beschreibung, 
„kleine Läppchen, welche schon bei schwacher Vergrösserung 


1) Dieser Befund würde sehr zu Gunsten der Annahme sprechen, 
dass das äussere Epithelkörperchen doch ein embryonales Schilddrüs- 
chen sei. Indes ist die Möglichkeit nicht ausgeschlossen, dass es sich 
in diesem Falle um eine wirkliche Nebenschilddrüse handelie, neben 
der vielleicht das echte Epithelkörperchen noch vorhanden war. 


Studien über die: Schilddrüse. 389 


durch ihre sehr diehte Struetur sich auszeichnen und ihren Kern- 
reichthum auffallen. Sie nehmen sich fast wie kleine Partien 
von Lymphdrüsengewebe aus. Sie sind scharf begrenzt und be- 
stehen aus Strängen von kernreichem Portoplasma, in denen keine 
deutlichen Zellgrenzen zu erkennen sind, mit runden, bläschen- 
förmigen Kernen... Diese Felder sind durchzogen von Binde- 


gewebsbalken.... Rundliche Zellhaufen oder Drüsenbläschen 
finden sich nicht ... Ich finde diese embryonalen Reste in allen 
fünf Schilddrüsen, welche ich ... in Schnittserien zerlegt habe. 


Die Felder waren mit einer einzigen Ausnahme nur von einem 
Läppchen gebildet... Sie liegen mit Vorliebe an der Peri- 
pherie direet unter der Kapsel, namentlich auch gerade an den 
kleinen hilusartigen Buchten, welche die Eintrittsstelle der Arterie 
und Vene bilden, oft auch ausserhalb der Kapsel. Ich habe sie 
fast constant am oberen Ende beider Lappen der Thyreoidea 
gefunden ... Am unteren Ende fand ich keine solchen Läppcehen, 
dagegen an den seitlichen Flächen, doch auch an der medialen, 
meist nur eines, selten zwei auf einem Schnitte sichtbar. Ferner 
finden sich solche in einzelnen, nicht in allen Schilddrüsen, mitten im 
Organ, mehr central gelegen, sie sind aber viel kleiner, haben 
kaum 0,5 mm Durchmesser. Sie haben den Bau wie die peri- 
pherischen ... Es sind diese embryonalen Läppchen nicht zu 
verwechseln mit den embryonalen Zellhaufen, welche nach 
Wölfler besonders in der Rindenschicht der Läppchen sich 
finden. Dagegen sind sie offenbar identisch mit den accessorischen 
Schilddrüsen!), welche in den letzten Jahren von Gley beim 
Kaninchen, von Cristiani bei der Ratte, mus musculus und 
arvicola arvalis beschrieben wurden .. . (Sie) finden sich beim 
Hund in grösserer Zahl und mit Vorliebe an dem oberen Ende 
der beiden seitlichen Lappen.“ 

Nach alledem könnte es leicht scheinen, als ob ich ohne 
genügenden Grund diese inneren von den äusseren Epithelkörperchen 
sonderte, ich will darum zunächst diese Trennung rechtfertigen. 

Zum Theile geschah dies schon früher?), als ich mich für 
die Auffassung des äusseren Epithelkörperchens als eines selbst- 


1) Es wurde schon früher darauf hingewiesen, dass die Epithel- 
körperchen mit accessorischen Schilddrüsen nichts gemein haben. 
2) S. Seite 386. 


390 Alfred Kohn: 


ständigen Organs aussprach. Dem äusseren Epithelkörperchen 
kömmt aus den dort angeführten Gründen eine Sonderstellung zu. 

Auch darf man nicht etwa das innere als ein ausnahms- 
weise anders gelagertes, ins Innere der Schilddrüse gerücktes 
äusseres Epithelkörperche nansehen; denn bei all den Thieren, bei 
denen das innere Epithelkörperchen vorkommt, findet sich ausser- 
dem auch noch das äussere in seinen gewöhnlichen Verhältnissen. 
Daher ist man zu der Behauptung berechtigt, dass es bei ge- 
wissen Thieren ausser dem äusseren auch noch ein 
inneres Epithelkörperchen der Schilddrüse giebt, wel- 
ches dem ersteren im Grossen und Ganzen zwar gleicht, aber 
doch auch einige bemerkenswerthe Unterschiede ihm gegenüber 
aufweist. 

Das äussere Epithelkörperehen ist ein sehr verbreitetes 
Organ; es wurde bei den verschiedenen Ordnungen der Säuge- 
thiere nachgewiesen. Das innere Epithelkörperehen wurde 
bisher nur beim Hunde aufgefunden; ich kann hinzufügen, dass 
es sich auch beim Kaninchen und in sehr typischer Weise bei 
der Katze findet, dagegen unter den von mir untersuchten Thieren 
der Maus, der Ratte, dem Meerschweinchen und ausserdem dem 
Menschen!) fehlt. 

Ein ganz regelmässiges, in jedem einzelnen Falle sich im 
Allgemeinen gleich bleibendes Verhalten konnte ich am inneren 
Epithelkörperchen der Katze constatiren, und alle folgenden An- 
gaben beziehen sich nur auf dieses, da mir über die anderen 
Thiere, bei denen es noch vorkommt, bis jetzt nicht ausreichende 
Erfahrungen zu Gebote stehen. 

Dieses Verhalten aber ist ein von dem des äusseren Epithel- 
körperchens in mancher Beziehung verschiedenes. Das äussere 
Epithelkörperchen liegt entweder getrennt von der Schilddrüse 
oder an der äusseren oder hinteren Fläche der Seitenlappen, das 
innere Epithelkörperchen immer innerhalb des Schild- 
drüsengewebes, an die Peripherie reicht es überhaupt nicht 


1) Der menschlichen Schilddrüse kommen allerdings, wie ja 
schon aus Sandström’s Darstellung hervorgeht, jederseits zwei 
Epithelkörperchen zu. Es sind aber diesen beiden alle jene Merk- 
male eigen, die wir als für das äussere Epithelkörperchen charakte- 
ristisch angeführt haben. 


Studien über die Schilddrüse. 391 


heran, oder wenn dies geschieht, in der Regel an die innere, 
der Trachea zugekehrte Fläche der Seitenlappen. 

Dem inneren Epithelkörperehen mangelt natürlich, schon 
infolge dieser Binnenlage, eine so augenfällige Selbstständigkeit, 
wie sie das äussere auszeichnet. Ueberdies geht es ganz 
regelmässig, in jedem Falle, ausgedehnte Verbindungen mit 
dem Gewebe der Schilddrüse und benachbarter 
Thymusläppehen ein, ‚während ein Uebergang vom Gewebe 
des äusseren Epithelkörperchens in das der Schilddrüse zu den 
Ausnahmen gezählt wurde. 

Aus all diesen Gründen unterscheide ich zwischen äusserem 
und innerem Epithelkörperchen der Schilddrüse. 

Andererseits glaube ich aber auch nicht, der Auffassung 
jener beipflichten zu sollen, welche das innere Epithelkörperchen 
mit den sonst in der Schilddrüse vorkommenden interacinösen 
oder interfollieulären Zellhaufen m eine Reihe stellen. 
Diese kommen zwischen den Follikeln, immer in geringer Aus- 
dehnung, regellos und durch die ganze Schilddrüse zerstreut vor, 
ohne gegen das übrige Gewebe besonders abzustechen. Dagegen 
fällt das innere Epithelkörperchen auf einem Schnitte durch die 
Thyreoidea schon makroskopisch als ein centrales, kleines, com- 
pactes, und in Folge der compaeten Structur sehr deutlich vom 
umliegenden Gewebe verschiedenes Gebilde auf. Geht ihm auch 
eine so weitgehende Selbstständigkeit, wie sie das äussere 
Epithelkörperchen auszeichnet, ab, so kann sie ihm doch bis zu 
einem gewissen Grade nicht abgesprochen werden. Denn die 
Verbindungen mit dem Gewebe der Schilddrüse und anliegender 
Thymusläppchen treten nur stellenweise auf, und mit Ausnahme 
dieser Verbindungsstellen schliesst es sich von der Umgebung 
durch eine besondere Kapsel ab; nicht selten vermehrt noch 
eine ansehnliche Anhäufung von Bindegewebe mit eingestreuten 
Fettzellen und eingelagerten grösseren Gefässen den Abstand 
zwischen innerem Epithelkörperchen und Schilddrüse. Diese Ver- 
hältnisse wiederholen sich in jedem einzelnen Falle mit solcher 
Regelmässigkeit, dass ich auch betreffs des inneren Epithel- 
körperchens nicht jener Anschauung beitreten möchte, nach 
welcher es nur etwa zufällig aus der Gesammtheit der Schild- 
drüse losgelöstes und bis zum Bedarfsfalle im unentwickelten 
Zustande verharrendes Reservematerial für die Neubildung von 


392 Alfred Kohn: 


Drüsengewebe darstellen soll, sondern für dasselbe, geradeso wie 
für das äussere Epithelkörperchen eine besondere selbstständige 
Anlage für wahrscheinlich halte. 

Das innere Epithelkörperchen der Katze, auf 
welches allein, wie oben hervorgehoben wurde, sich diese ganze 
Darstellung bezieht, liegt in der Regel etwas höher als das 
äussere, so zwar, dass es mit seinem oberen Pole letzteres über- 
ragt, während dieses wieder nach unten über das innere Epithel- 
körperehen hinausreicht. Man sieht daher auf zahlreichen Quer- 
schnitten, welche durch die obere Partie der Schilddrüsenlappen 
geführt wurden, ausser dem an der hinteren oder äusseren Fläche 
der Thyreoidea gelegenen äusseren Epithelkörperchen noch ein 
ähnlich gebautes Gebilde mitten drin in der Drüse (s. Taf. XXIV, 
Fig. 2). Entnimmt man einer erwachsenen Katze die Schild- 
drüse, so kann an derselben das äussere Epithelkörperehen schon 
mit freiem Auge wahrgenommen werden. Zerlegt man nun jene 
Scheibe der Drüse, die das äussere sichtbare Körperchen trägt, 
in Serienschnitte, so findet man nicht selten im Innern auch noch 
das zweite Epithelkörperchen. Es giebt aber auch kleine Ab- 
weichungen der Lage, von denen die häufigste die ist, dass das 
innere Epithelkörperchen ganz und gar über dem äusseren ge- 
legen ist, so dass man an keinem der Querschnitte, welche dieses 
enthalten, jenes mehr antrifft. 

Auf einem Querschnitte durch den oberen Theil des Seiten- 
lappens nimmt das innere Epithelkörperchen einen kleinen Bezirk 
ungefähr in der Mitte ein, meist der inneren, der Trachea zu- 
gewendeten Fläche der Drüse näher gelegen. In einer Anzahl 
von Fällen behält es in seiner ganzen Ausdehnung diese ziemlich 
centrale Lage bei und wird demzufolge allseitig von Drüsen- 
gewebe umschlossen. Häufiger jedoch rückt es so weit nach 
innen vor, dass seine innere Fläche in eine Flucht mit der 
Begrenzungslinie der Innenfläche der Seitenlappen zu liegen 
kommt (s. Tafel XXIV, Fig. 7). Hat man in einem solchen 
Falle die Thyreoidea von der Trachea abgelöst, so wird auf der 
hierdurch freigelegten Innenseite der Drüse ein kleines Areal der 
Oberfläche von dem hier frei zu Tage tretenden Epithelkörperchen 
beigestellt. 

Dieses kann endlich auch central gelegen sein, ohne trotz- 
dem ringsum vom Drüsengewebe eingehüllt zu werden. Dies 


Studien über die Schilddrüse. 393 


kommt in folgender Weise zu Stande. Von vorme und innen tritt 
ein stärkerer Zug von Bindegewebe mit grossen Gefässen in die 
Schilddrüse ein, eine Art Hilus darstellend. Dieser Zug spaltet 
das Organ, indem er tief ins Innere vordringt. In der Fortsetzung 
dieses Bindegewebstractus liegt nun gar nicht selten das Epithel- 
körperchen, so dass es an seiner inneren Fläche von diesem 
Bindegewebe, sonst allseitig vom Gewebe der Drüse umgrenzt 
wird (s. Taf. XXIV, Fig. 2). 

Seltener ist der Fall, dass das innere Epithelkörperchen 
nicht an der innern, sondern an der hinteren Fläche der Seiten- 
lappen hervortritt. Da aber bekanntlich das äussere Epithel- 
körperchen bei der Katze oft an dieser Stelle gelegen ist, so findet 
man dann hier zwei ähnlich gebaute Knötchen nebeneinander. 
Das eine liegt etwas mehr lateral, und nur Bindegewebe heftet 
es an die Kapsel der Drüse, das andere liegt tief vergraben in 
dieser, und nur eine seiner Flächen ragt bis an die Kapsel heran, 
wo sie neben dem ersteren, mehr gegen die Medianlinie gerückt, 
erscheint. Es ist kaum nöthig hinzuzufügen, dass ersteres das 
äussere, und letzteres das innere Epithelkörperchen vorstellt. So 
nahe sie auch lagen, so traten sie doch in keinerlei Verbindung 
mit einander, was sonst schon wegen der bedeutenden Ent- 
fernung beider, da sie ja oft emander gerade diametral gegen- 
überliegen, ausgeschlossen erscheint. 

Die Form des inneren Epithelkörperchens ist oft eine 
längliche, oft eine mehr kugelige; es kommt auch vor, dass es 
an einem Ende in zwei Zipfel auseinanderweicht und sich in 
den hierdurch geschaffenen Spalt anderes Gewebe — Thymus — 
einlagert. 

An Grösse bleibt es gegen das äussere Epithelkörperchen 
in der Regel zurück; übrigens sind die Grössenverschiedenheiten, 
die es nicht nur bei verschiedenen Individuen, sondern auch in 
den beiden Exemplaren eines und desselben Thieres darbietet, 
ganz bedeutend. 

Wiewohl mitten in der Schilddrüse gelegen, ist es ganz leicht 
von dieser zu unterscheiden. Wenn man einen Querschnitt durch 
den Seitenlappen makroskopisch betrachtet, so sieht man am 
hinteren Abschnitte der convexen Aussenfläche in mässigem Ab- 
stande von dieser ein isolirtes, dunkel gefärbtes Körperchen — 
das äussere Epithelkörperchen — und in der Mitte des Drüsen- 


394 Alfred Kohn: 


querschnittes, gleichsam in einem eireulären Spalt gelegen — 
natürlich handelt es sich nicht um einen Spalt, sondern um eine 
concentrische Lage faserigen und daher von dem angewendeten 
Kernfarbstoff nur wenig tingirten Bindegewebes —- ein ähnliches 
Gebilde: das innere Epithelkörperchen. Unter dem Mikroskope 
erscheint es sofort nicht nur durch den schon bei schwachen 
Vergrösserungen auffälligen Unterschied des Baues, sondern 
insbesondere auch durch seine eigene Kapsel ganz deutlich von 
der Umgebung abgegrenzt. Diese Kapsel tritt an der inneren 
Seite mit dem durch den oben erwähnten Hjlus eintretenden 
Bindegewebe in Zusammenhang, wird auch sonst ringsum vom 
umliegenden Bindegewebe verstärkt und liegt nur an der hinteren 
Fläche dem Drüsengewebe nahe an. Hier erfährt sie auch am 
häufigsten Unterbrechungen, indem sich das innere Epithelkörper- 
chen durch einen oder mehrere, schmälere oder breitere, sprossen- 
ähnliche Fortsätze mit dem Gewebe der Schilddrüse in continuir- 
liche Verbindung setzt. 

Des Genaueren will ich die Einzelnheiten so wiedergeben, 
wie sie sich auf einem Querschnitte durch den Seitenlappen der 
Schilddrüse einer erwachsenen Katze darstellen. 

In der Mitte des Drüsengewebes liegt ein fünfeckiges Ge- 
bilde, etwa den vierten Theil des frontalen und den fünften des 
sagittalen Durchmessers des Drüsenquerschnittes einnehmend. 
Nach vorne und zugleich nach innen wendet es eine Ecke, nach 
aussen und hinten eine Kante. Ringsum wird es von einer zarten 
Kapsel aus fibrillärem Bindegewebe mit reichlichen dunkelgefärb- 
ten, spindelförmigen Kermen eingehüllt. Seine vordere Ecke ist 
durch eine grössere Anhäufung von Bindegewebe, in welchem 
mehrere Arterien- und Venenquerschnitte liegen, weiter vom 
Drüsengewebe entfernt, als dies in seinem übrigen Umkreis der 
Fall ist; es ist dies nichts Anderes, als der Durchschnitt der durch 
den Hilus ein- und austretenden Gefässe mit dem sie begleitenden 
Bindegewebe. Der vorderen Fläche des Epithelkörperchens an- 
gelagert, findet sich eine unbedeutende Gruppe von Lymphkörper- 
chen, die einerseits an ein paar Fettzellen angrenzen, anderer- 
seits einem weiten, eystenartigen mit niedrigem Epithel ausge- 
kleideten Hohlraume anliegen, der selbst wieder mit dem Schild- 
drüsengewebe in Contact steht. Auch an der äusseren Seite des 
Epithelkörperchens ist der Abstand von der Drüse noch beträcht- 


Studien über die Schilddrüse. 395 


lich, während an seiner hinteren Seite bloss die dünne Kapsel 
die Grenze bildet. Diese ist zudem noch an einer Stelle durch- 
brochen, wo das Epithelkörperchen mit dem Drüsengewebe direct 
zusammenhängt. 

Die Randzone ist hier sehr schmal, meist nur in der 
Dicke von zwei bis drei Epithelzellen, deren äusserste Lage durch 
bedeutendere Höhe und die radiäre Anordnung ausgezeichnet 
ist, was besonders an den palissadenförmig neben einander gereih- 
ten elliptischen Kernen deutlich hervortritt. Oft genug vermisst 
man .indess diese charakteristische Form und Anordnung der 
Randzellen. Von der Randzone gehen kurze und schmale, etwa 
zwei bis fünf Zellen im Durchmesser haltende Bälkchen ab, 
welche nach ganz kurzem Verlaufe schon mit anderen zusammen- 
hängen, so dass das ganze Körperchen in ein sehr zierliches und 
dichtes Maschenwerk von Zellsträngen aufgelöst er- 
scheint. Die äusseren Zellreihen der Balken zeigen gewöhnlich 
denselben Typus und dieselbe Anordnung wie die peripheren 
Zellen der Randzone. In den Maschen, welche die verzweigten 
Epithelbalken frei lassen, liegen stärkere und zartere Binde- 
sewebssepta, an denen oft nicht viel mehr als das axial 
darin verlaufende Gefässchen wahrnehmbar ist. Bloss an der 
Peripherie dringen breitere Septa mit grösseren Gefässen ein, 
welche den zwischen Epithelkörperchen und Schilddrüse gelegenen 
obenerwähnten Gefässen entstammen, deren Zweige beide Organe 
mit Blut versorgen. 

Die Zellen selbst sind mit Ausnahme der eylindrischen 
Randzellen eubisch oder polyedrisch und darnach auch mit einem 
elliptischen oder rundlichen Kern ausgestattet, der ein deutliches 
Kerngerüst erkennen lässt. Die Zellen stehen dicht, aber oft 
nieht einmal so dieht wie die des äusseren Epithelkörperchens, 
der Zellleib — das Präparat war mit Hämatoxylin und Eosin ge- 
färbt — ist deutlich wahrnehmbar, die Zellgrenzen sind in der 
Regel gut zu unterscheiden, wodurch sich das innere Epithel- 
körperchen von dem äusseren, mit dem es ja im Allgemeinen die 
grösste Aehnlichkeit hat, doch immerhin einigermaassen unter- 
scheidet. Ein anderer bemerkenswerther Unterschied, der an dem 
vorliegenden Präparate hervortrat, ist folgender. Die Zellkerne 
dieses Epithelkörperchens waren bei weitem nicht so intensiv 
gefärbt wie die des äusseren, sondern glichen in ihrem Aussehen 


396 Alfred Kohn: 


vollständig den Drüsenepithelzellen. Hie und da fällt ein Kern 
durch seine Grösse vor seinen Nachbarn auf. 

Doch bloss beim erwachsenen Thiere trat ein solcher 
Unterschied in der Intensität der Zellfärbung des inneren und 
äusseren Epithelkörperchens hervor (s. Taf. XXIV, Fig. 2); bei 
jungen Thieren herrscht in dieser Hinsicht zwischen beiden volle 
Uebereinstimmung: da erscheinen die Zellen, noch mehr 
aber die Kerne beider immer dunkler tingirt als die der Schild- 
drüse (s. Taf. XXIV, Fig. 4). 

Verbindungen — man könnte vielleicht von Verwach- 
sungen sprechen — zwischen dem inneren Epithelkörperchen 
und der Schilddrüse sind ein ganz regelmässiger Befund, den ich 
in keinem Falle vermisste. In dem Präparate, das obiger Be- 
schreibung zur Grundlage diente, fand die Verbindung in der 
Weise statt, dass ein aus mehreren Zellbalken mit den zwischen- 
gelegenen Septen gebildeter Fortsatz dorsalwärts die Conti- 
nuität der Begrenzung durchbrach und seine Zellen unmittel- 
bar an die Drüsenepithelzellen anlagerte. Kapsel und Septa 
des Epithelkörperchens setzen sich in jene zarten, ähnlich gebauten 
und ebenfalls durch langgestreckte dunkle Kerne ausgezeichneten 
Dissepimente fort, welche einzelne Acini der Schilddrüse oder 
eine Gruppe derselben gegen einander abgrenzen. 

Bei jüngeren Thieren, wo sich, wie oben erwähnt, die 
Zellen des Epithelkörperchens durch intensivere Färbung von den 
Drüsenzellen unterscheiden, steht man aus diesem Grunde beson- 
ders deutlich, wie sich mitunter aus dem Epithelkörperchen ein 
schmaler Balken, in der Breite von etwa fünf Zellen, in das 
Gewebe der Schilddrüse vordrängt. Eine kurze Strecke weit 
bleibt eranseiner dunkleren Färbung und der charakteristi- 
schen Form und Stellung der eylindrischen Randzellen gut 
erkennbar; dann folgt ganz unmerklich eine schmale Zone von 
Zellen, denen diese Eigenschaften abgehen und vielmehr volle 
Identität mit dem Drüsenepithel (interacinösen Zellen) zuer- 
kannt werden muss; endlich verbreitert sich diese ganze bis Jetzt 
strangartige Formation kolbenförmig, und in dieser Verbreiterung 
treten bereits Acini der gewöhnlichen Form auf (s. Taf. XXIV, 
Bie:,7,n: 8); 

Gewöhnlich beschränkt sich die Verbindung beider Organe 
nicht auf eine einzige Stelle, sondern in verschiedener Höhe treten 


Studien über die Schilddrüse. 397 


Fortsätze des inneren Epithelkörperehens in Verbindung mit dem 
Drüsengewebe. In anderen Fällen ist die Verbindung eine flächen- 
hafte. Längs einer ganzen Seite legen sich die Zellen des Kör- 
perchens unmittelbar an die der Thyreoidea an. 

Dem inneren Epithelkörperchen der Schilddrüse kommt 
auch ein postembryonales Wachsthum zu. Dies ist nicht 
allein daraus zu erschliessen, dass es trotz aller Schwankungen 
in der Grösse doch bei älteren Thieren ganz gewöhnlich grösser 
angetroffen wird, sondern mit Bestimmtheit aus der Anwesenheit 
von Karyokinesen, die ich bei neugeborenen und auch noch 
bei zwei Monate alten Kätzchen reichlich auffand. 

Welehe Bedeutung kommt nun diesem Gebilde zu? Rogo- 
witch sieht in ihm unentwickeltes Reservematerial, welches 
immer neues funetionirendns Drüsengewebe erzeuge und schliesst 
aus dieser stetigen Neubildung auf das Zugrundegehen von Schild- 
drüsenalveolen; ebenso erblickt Hürthle in diesen Knötchen 
„Reservematerial für die Neubildung von follieulärem Drüsenge- 
webe, welches im Bedarfsfalle verwendet wird“. 

Bedarf schon die Annahme des regelmässigen, stetigen Er- 
satz erheischenden Unterganges von Schilddrüsengewebe noch der 
weiteren Untersuchung, so ist vollends die Behauptung, dass sich 
das innere Epithelkörperchen in Schilddrüsengewebe umforme, 
noch unbewiesen. Es fehlt auch jede Analogie dafür, dass solche 
Drüsen, deren Elemente bei der Thätigkeit zu Grunde gehen, 
sich aus embryonalen Drüsenkeimen ergänzen, sondern das fertige 
Drüsengewebe selbst ist in einem solchen Falle der Ausgangspunkt 
für den nothwendig gewordenen Ersatz. 

Hat doch Wölfler selbst in jenen unzweifelhaft embryo- 
nalen Resten, die er in der Corticalis und Medullaris der mensch- 
lichen Schilddrüse constatirte, niemals eine physiologische Weiter- 
entwicklung beobachtet und ihnen darum auch nicht eine der- 
artige regenerative Bedeutung zugeschrieben. Er sagt vielmehr 
direct: „Die Corticalsubstanz persistirtt während des ganzen 
Lebens“ und führt weiter den Befund in der Schilddrüse eines 
50 jährigen Mannes dafür an, „dass diese embryonalen Zellen- 
haufen, welche auch in der Medullarsubstanz gefunden werden, 
bis ins späte Lebensalter sich unverändert erhalten können“. 

Es ist ja auch sonst nicht das Bestreben hervorgetreten, 


in anderen Drüsen solche Zellen, die als undifferenzirte Reste 
Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 44 26 


398 Alfred Kohn: 


der Organanlage gedeutet wurden (Zwischenzellen u. dgl.), als 
tegenerationsmaterial für jene Elemente anzusehen, die in Aus- 
übung ihrer Function aufgebraucht werden oder zu Grunde gehen. 

Der Bau des inneren Epithelkörperchens giebt ebensowenig 
wie der des äusseren ein Recht, von einer Funetion dieses 
Organs in der angedeuteten Richtung zu sprechen. Ich stehe 
sogar nieht an zu behaupten, dass auch die Identität des inneren 
Epithelkörperchens mit dem Gewebe der Schilddrüse überhaupt 
nicht unanfechtbar ist, und dass trotz des innigen Zusammen- 
hanges beider erst noch zu beweisen bleibt, ob sie auch wirk- 
lich gleichwerthig sind in dem Sinne, dass das innere Epithel- 
körperchen derselben Anlage seinen Ursprung verdankt, die sich 
in ihrer Hauptmasse zur fertigen Schilddrüse entwickelt, oder ob 
nicht vielmehr das Epithelkörperchen einer selbstständigen An- 
lage entstammt und ihm die Fähigkeit, eolloidsecernirende Acini 
zu entwickeln, überhaupt nicht innewohnt. 

Fast alles, was ich bei der Beschreibung des äusseren 
Epithelkörperchens angeführt habe, um nachzuweisen, dass die 
essentielle Zusammengehörigkeit desselben mit der Thyreoidea 
bis jetzt durch nichts bewiesen sei, gilt in gleicher Weise für 
die Beziehung zwischen Schilddrüse und ihrem inneren Epithel- 
körperchen. 


C. Thymusläppehen in und an der Schilddrüse (inneres 
und äusseres Thymusläppcehen der Schilddrüse). 


Wiederholt wurde im Vorhergehenden gewisser Thymus- 
läppehen gedacht, die zu den Epithelkörperehen und der Schild- 
drüse in nahe Beziehung treten. Diese Bildungen sollen nun 
ausführlicher besprochen werden. 

Eine Literaturübersicht für den vorliegenden Gegenstand 
zu entwerfen, ist sehr schwer, da mir überhaupt keine An- 
gabe bekannt geworden ist, in welcher das Vorkommen von 
Thymusgewebe innerhalb der Schilddrüse ausdrücklich her- 
vorgehoben wäre. Da aber von verschiedener Seite dem Auf- 
treten von Iymphadenoidem Gewebe!) in der Schilddrüse 
Beachtung geschenkt wurde und insbesondere solche Befunde 


1) Hier soll nur jenes Ilymphadenoide Gewebe, welches unzweifel- 
haft mit Thymusgewebe identisch ist, besprochen werden. 


Studien über die Schilddrüse. 399 


gerade auch an jenen Thieren gemacht wurden, in deren Thy- 
reoidea ich regelmässig Thymusgewebe fand, so halte ich es 
für wahrscheinlich, dass die hier zu beschreibenden Gebilde auch 
von’anderen bereits gesehen, aber nicht in derselben Weise ge- 
deutet wurden. 

Von der Hauptmasse der Thymus gesonderte Thymus- 
läppehen an der Schilddrüse von Embryonen er- 
wähnt Kölliker (15) unter den schon früher angeführten 
„räthselhaften Organen“, die er in der Schlundgegend von 
Kaninchenembryonen fand }). 

„Lupö (18)?) fand in der Schilddrüse Knoten von Iymph- 
adenoidem Gewebe und schliesst daraus, dass die Drüse wesent- 
lich aus zwei Theilen, einem blasigen, epithelialen und einem 
Iymph-adenoiden bestehe. Diese Knoten trifft man grösser 
und häufiger bei Kindern als bei Erwachsenen und alten Per- 
sonen und häufiger bei Thieren (Hund, Katze), als beim Menschen.“ 

Da Lupö seine Untersuchungen insbesondere auch an 
Katzen angestellt hat, deren Schilddrüse ich in den ver- 
schiedensten Altersstadien untersuchte, ohne anderes Iymph- 
adenoides Gewebe als Thymus in nennenswerther Menge darin 
anzutreffen, so glaube ich Lupd’s Angaben zum Theile hierher 
rechnen zu dürfen. Es wäre nach meinen Beobachtungen nicht 
verständlich, dass Lupö im der Schilddrüse der Katze das an- 
sehnliche Thymusgewebe übersehen und doch andererseits dem 
Iymph-adenoiden Gewebe eine so bedeutende Rolle im Aufbau 
der Sehilddrüse zugewiesen hätte, wenn er nur jene übrigen 
spärlichen Mengen desselben, die man hie und da in Begleitung 
einer Vene, gewöhnlich an der Peripherie des Organs sieht, allein 
vor Augen gehabt hätte. 

Desgleichen glaube ich annehmen zu dürfen, dass Marie 
Zielinska (36), welehe die Schilddrüse von Hunden unter- 
suchte, solehe Thymusläppchen sah; denn sie sagt: „. . . (Die 
embryonalen Reste) ?) sind nicht zu verwechseln mit kleinen, 
runden Anhäufungen von Lymphkörperchen, die ich gelegentlich 
fand, die nicht scharf begrenzt sind, in deren peripherischen 


1) S. Seite 368. 
2) Citirt nach Hermann-Schwalbe’s Jahresbericht. 1889. 
3) S. Seite 388. 


400 Alfred Kohn: 


Partien noch Drüsenbläschen sich finden. In einzelnen grösseren 
war das Centrum’ nekrotisch. Ueber ihre Bedeutung bin ich 
wegen der Dicke der Schnitte nicht ins Klare gekommen, doch 
schien mir im Centrum eines solchen Herdes eine kleine Nematode 
zu liegen.“ 

Wenn ich nun gleich vorausnehme, dass sich im Centrum 
dieser T'hymusläppchen »oft ansehnliche Mengen grosser Epithel- 
zellen finden, die in viel geringerem Grade als die Lymph- 
körperchen die zur Tinetion verwendeten Farbstoffe annehmen, 
so wird, da Zielinska selbst angiebt, sie sei wegen der Dicke 
der Schnitte nicht ins Klare gekommen, die Vermuthung nahe 
gelegt, dass vielleicht auf diesen Umstand der Eindruck der 
Nekrose zurückzuführen sei. Nematoden habe ich allerdings in 
diesen Läppchen nie angetroffen; möglich, dass auch dieser 
Widerspruch nur auf einer verschiedenen Auffassung derselben, 
von uns beiden gesehenen Gebilde beruht. 

Ich werde auch diesmal, obwohl ich solche Thymusläppcehen 
auch bei der Ratte und beim Hunde gesehen habe, worauf 
ich übrigens noch zurückkomme, mich doch wieder ausschliesslich 
auf die Darstellung der Verhältnisse beschränken, die ich bei 
der Katze finde. Denn wieder ist es die Katze, bei welcher ich 
auch für diese Gebilde eine gewisse gesetzmässigeRegelmässig- 
keit annehmen zu dürfen glaube, die ich inderselben ausgesprochenen 
Weise bei anderen Thieren bis jetzt nicht festzustellen vermochte. 
Diese Gesetzmässigkeit bezieht sich nicht nur auf das constante 
Vorkommen allein, sondern ebenso auch auf alle Einzel- 
heiten der Lage, des Baues und der Beziehung zu den 
Nachbarorganen, so dass ich auch hier wieder der Meinung 
zuneige, es dürfte sich — wenigstens bei der Katze auch bei 
diesen Gebilden nicht um zufällig von der Hauptmasse losgelöste 
Theilstücke, sondern um Organe handeln, die einer selbst- 
ständigen Anlage diese Constanz und Gesetzmässigkeit ver- 
danken. 

Bei der Untersuchung der Schilddrüse sowohl junger als 
auch völlig erwachsener Katzen wird man von dem Vorkommen 
ansehnlicher Mengen Iymph-adenoiden Gewebes überrascht. Das- 
selbe ist unzweifelhaft als Thymusgewebe zu deuten. Es zeigt 
die eharakteristische Anordnung dieses Organs in Läppcehen, 
die allerdings nur in sehr geringer Zahl auftreten. An jedem 


Studien über die Schilddrüse. 401 


einzelnen Läppchen lässt sich ganz deutlich Rinden- und 
Marksubstanz unterscheiden, eoneentrisch geschichtete 
Körperehen sind mit Leichtigkeit auffindbar: es fehlt keines 
von den die Thymus auszeichnenden Merkmalen. 

In der Regel sind zwei getrennt von einander gelegene 
Läppehen vorhanden. Ich will sie im Eimklang mit dem bei 
Beschreibung der Epithelkörperehen beobachteten Vorgang als 
inneres und äusseres Thymusläppehen der Schilddrüse 
bezeichnen. Sie entsprechen in ihrer Lage ganz dem inneren, 
bez. äusseren Epithelkörperchen. Es liegt also das innere 
Thymusläppehen entweder im Körper der Seitenlappen ein- 
geschlossen (s. Tafel XXIV, Fig. 12), der medialen Fläche 
derselben zwar näher gerückt, aber doch allseitig von Schild- 


drüsengewebe umgrenzt, oder — und dies ist der gewöhnliche 
Fall — es ragt medianwärts bis an die freie der Trachea zu- 


gewendete Innenfläche der Schilddrüse heran, bleibt also 
hier allein unbedeckt vom Schilddrüsengewebe, in welches es 
sonst vollständig versenkt ist (s. Tafel XXIV, Fig. 4). 
Endlich kommt es auch vor, dass das innere Thymusläppchen 
ganz frei zwischen Thyreoidea und Trachea gelegen 
ist und nur ein kleiner Zipfel desselben in das Innere der Drüse 
hineinragt. 

Das äussere Thymusläppehen nimmt eine dem äusseren 
Epithelkörperchen entsprechende Lage ein. Man findet es dem- 
zufolge an der hinteren (dorsalen) Umrandung der Seitenlappen 
(s. Tafel XXIV, Fig. 11). Die Analogie zwischen den Epithel- 
körperchen und den entsprechenden Thymusläppchen ist damit 
noch nicht erschöpft. 

Ebenso wie das innere Epithelkörperchen tritt auch 
das innere Thymusläppcehen ganz regelmässig in direkte 
Verbindung mit dem Schilddrüsengewebe, während an- 
dererseits das äussere Thymusläppehen, ähnlich wie 
dasäussereEpithelkörperchen,als ein ziemlich selbst- 
ständiges Knötchen der Schilddrüse nur äusserlich lose an- 
liegt und nicht ins Innere derselben eimdringt. 

Ueber die gegenseitige Lage dieser vier Gebilde, der beiden 
Epithelkörperchen und Thymusläppchen, zu einander giebt eine 
aufeinanderfolgende Reihe von Querschnitten leicht Auskunft. 
Von ihnen allen liegt das innere Epithelkörperchen am höchsten, 


402 Alfred Kohn: 


also in der Nähe des oralen Poles der Schilddrüse, weiter nach 
abwärts folgt das innere Thymusläppcehen, und noch tiefer liegen 
äusseres Epithelkörperchen und äusseres Thymusläppehen. Die 
Körperchen liegen aber nicht genau übereinander in der Weise, 
dass das nächste immer erst dann in den Querschnitten auftritt, 
wenn das vorhergehende bereits zu Ende gegangen ist, so dass 
niemals gleichzeitig zwei von ihnen auf einem Querschnitte sicht- 
bar wären, sondern sie folgen gewöhnlich staffelförmig aufeinander, 
so dass man ihrer auch drei auf einem und demselben Quer- 
schnitte des Seitenlappens antreffen kann (s. Taf. XXIV, Fig. 4). 
Man kann sogar sagen, dass je ein Epithelkörperchen 
und das entsprechende Thymusläppcehen sich 
eigentlich immer wie eine zusammengehörige 
Gruppe ausnehmen, indem in der Regel das innere Thymus- 
läppcehen mit dem inneren, das äussere mit dem äusseren Epithel- 
körperchen in unmittelbaren Zusammenhang tritt. 
Demzufolge muss man immer auf solehe Schnitte stossen, welche 
das Epithelkörperchen und das entsprechende 
Thymusläppehen nebeneinander oder schon in Ver- 
bindung miteinander aufweisen, 

Auf einer Reihe von Querschnitten vom oberen Pol der 
Schilddrüse nach abwärts, begegnet man nach dem eben Gesagten 
— und dies trifft für die Mehrzahl der Fälle zu — zuerst dem 
inneren Epithelkörperchenallein (s. Taf. XXIV, Fig. 7), 
im Verlaufe der Serie tritt neben ihm und auch in Verbindung 
mit ihm (s. Taf. XXIV, Fig. 12) das innere Thymus- 
läppehen auf, in den weiteren Schnitten erscheint ausserdem 
noch das äussere Epithelkörperchen (s. Tafel XXIV, 
Fig. 4); im weiteren Verlaufe schwindet erst das innere Epithel- 
körperchen, dann auch das innere Thymusläppchen (s. Taf. XXIV, 
Fig. 1), dagegen wird das äussere Thymusläppchen nun 
neben dem äusseren Epithelkörperchen sichtbar (s. Taf. XXIV, 
Fig. 9) und lässt sich oft noch durch eine Reihe von Schnitten 
verfolgen, wenn auch das äussere Epithelkörperchen bereits sein 
Ende erreicht hat (s. Tafel XXIV, Fig. 11). 

Es braucht wohl kaum erst besonders hervorgehoben zu 
werden, dass die Aufeinanderfolge der vier Körperehen keine 
streng gesetzmässige ist und hie und da auch recht bedeutende 
Abweichungen von der eben beschriebenen Anordnung vorkommen. 


Studien über die Schilddrüse. 403 


So war z. B. in einem Falle der Höhenunterschied zwischen 
äusserem Epithelkörperehen und Thymusläppehen fast Null, so 
dass beide nahezu gleichzeitig in der Serie auftraten und ver- 
schwanden, und ein andermal lag das äussere Thymusläppchen 
um die ganze Länge des äusseren Epithelkörpercehens tiefer als 
dieses, so dass es erst dann in den Schnitten auftrat, als dieses 
eben im Verschwinden war. - 

Es nimmt also das äussere Thymusläppchen gewöhnlich die 
tiefste Lage unter diesen vier Körperchen ein und reicht mit 
seinem unteren Pole etwa bis zur Mitte der Seitenlappen herab. 
Dieses äussere Thymusläppehen kann mitunter auch schon mit 
freiem Auge an der wnversehrten Schilddrüse wahrgenommen 
werden. Ohne mikroskopische Untersuchung bliebe man im 
Zweifel, ob man es mit einer accessorischen Schilddrüse, einem 
kleinen Lymphknötchen oder dem äusseren Epithelkörperchen zu 
thun hat. Letzteres allerdings liegt ihm, wie nach dem früher 
Gesagten zu erwarten ist, meist so dicht an, dass man in der 
Regel beide gleichzeitig ablösen würde, ein Fall, der immer ein- 
tritt, wenn sie, wie das häufig vorkommt, miteinander ver- 
wachsen sind. 

Das innere Thymusläppcehen ist derart in die 
Schilddrüse eingelagert, dass es sich der äusserlichen Wahr- 
nehmung gänzlich entzieht. Hat man aber die obere Hälfte der 
Schilddrüse in Schnitte zerlegt, so heben sich beide Thymus- 
läppehen an den gefärbten Präparaten auch schon für das freie 
Auge recht auffällig von ihrer Umgebung ab. Sie haben 
sich viel dunkler tingirt als Schilddrüse und Epithel- 
körperchen, nur die Marksubstanz erscheint als lichtes Centrum 
im Rahmen der intensiv tingirten Rindensubstanz, so dass es 
möglich ist, schon ohne Mikroskop die Diagnose auf ein Thymus- 
läppehen zu stellen. Die Gewissheit, dass es sich um nichts 
Anderes handle, liefern schon schwache Vergrösserungen. Man 
erkennt damit, dass die dunkle Färbung der Rindenzone von 
der dichten Lagerung intensiv gefärbter Kerne von Lymph- 
körpercehen herrührt, man findet in der Marksubstanz neben 
den Lymphkörperchen zahlreiche, grosse, blasse Epithel 
zellen, concentrische Körperchen und die grösseren Ge- 
fässe; was aber hier besonders auffällt, das sind grosse, von ge- 


404 Alfred Kohn: 


schiehtetem Plattenepithelbegrenzte Hohlräume, 
in welchen Zellen, Zellfragmente und Detritus liegen, 

Dasinnere Thymusläppcehen liegt in der Fortsetzung 
jenes Bindegewebszuges, den ich schon bei der Besprechung des 
inneren Epithelkörperehens erwähnte!). Er leitet grössere Ge- 
fässe an der Innenfläche der Seitenlappen ein und aus und er- 
weitert sich innerhalb der Schilddrüse zu einem grösseren Binde- 
gewebslager, in welchem diese Gefässe und das innere Epithel- 
körperehen oder das innere Thymusläppehen oder auch beide 
gleichzeitig — soweit sie eben neben einander liegen — einge- 
lagert sind. Von den eben erwähnten Gefässen treten ansehn- 
liche Aeste in die Marksubstanz des Thymusläppehens. Dieses 
hebt sich, wie natürlich, durch die Verschiedenheit der Form 
und Färbung seiner Elemente sehr scharf vom Drüsengewebe 
ab. Versucht man aber, sich über die Art der Abgrenzung 
genauer Rechenschaft zu geben, so stösst man auf eigenthümliche 
Verhältnisse. Das Thymusläppcehen besitzt eine eigene Kapsel, 
die an Mächtigkeit die des Epithelkörperchens übertrifft. Sie 
besteht aus einer concentrisch geschichteten Lage fibrillären Binde- 
gewebes mit eingelagerten langen, dunkelgefärbten, spindelförmigen 
Kernen. Durch diese Kapsel wird eine deutliche Grenze gegen 
die Schilddrüse und gegen das innere Epithelkörperchen (soweit 
dieses neben dem Thymusläppchen liegt) gezogen. Aber sie ist 
nicht continuirlich, sondern wird entweder durch kurze Fort- 
sätze, welche zwischen das Schilddrüsengewebe vordringen, 
vielfach durchbrochen, oder sie fehlt einem grossen Theile 
einer Seite des Läppchens vollständig, wo dann Thymusläppchen 
und Schilddrüse oder auch Thymusläppehen und Epithelkörperchen 
ohne Scheidewand unmittelbar nebeneinander zu 
liegen kommen. 

Vom äusseren Thymusläppcehen habe ich bereits 
oben gesagt, dass es niemals, wie dies beim inneren die Regel 
ist, in der Schilddrüse eingeschlossen ist, sondern der Aussenfläche 
der Seitenlappen hinten (dorsalwärts) lose anliegt. Auch 
zwischen ihm und der Schilddrüse verlaufen in einem ansehnlichen 
Bindegewebslager, in dem auch Fettzellen kein seltenes Vorkomm- 
niss sind, grössere Gefässe, deren Aeste einerseits in die Drüse, 


1) S. Seite 393. 


Studien über die Schilddrüse. 405 


“ 


andererseits in die Marksubstanz des Thymusläppchens eindringen. 
Es ist meist allseitig von Bindegewebe umgrenzt, und seine 
Aussenseite wird auch noch von der Kapsel der Schilddrüse 
überkleidet. Es besitzt emen selbstständigeren Charakter 
als das innere Thymusläppchen, namentlich der Schilddrüse gegen- 
über; doch kommt es auch vor — wenn auch nicht häufig und 
in ausgedehntem Maasse — dass sich auch dieses Thymusläppchen 
theilweise sehr innig an das Drüsengewebe anlagert. Unmittel- 
bare VerbindungmitdemäusserenEpithelkörper- 
chen ist hier ebenso die Regel, wie die des inneren Thy- 
musläppehensmitdeminnerenEpithelkörperchen. 

Für die genauere Beschreibung des feineren Baues 
brauche ich die beiden Thymusläppchen nicht mehr auseinander 
zu halten, da er der Hauptsache nach bei beiden der gleiche ist. 
Ich kann mich nicht auf die Angabe beschränken, dass dieser 
Bau mit der bekannten Structur der Thymus übereinstimme, 
sondern muss über denselben ausführlicher Mittheilung machen, 
weil er in manchen Einzelnheiten beachtenswerthe Abweichungen 
darbietet. Dies gilt insbesondere von der Marksubstanz, 
während der Bau der Rinde keine besonderen Unterschiede gegen- 
über dem gewöhnlich geschilderten Aussehen hervortreten lässt. 

Die Marksubstanz erscheint namentlich bei jungen Kätz- 
chen auffallend licht gegenüber der dunklen Rindenzone. Dies 
rührt bei diesen Thieren davon her, dass die intensiv gefärbten 
Lymphkörperchen, welche die Hauptmasse der Rinde ausmachen, 
vielspärlicher im Marke auftreten ; dass die meisten Lymphkörperchen 
des Marks lichter gefärbt erscheinen und dass das Mark grossen- 
theils eher einen epithelialen als Iymphoiden Charakter hat. 
Ganze Stränge und Ballen von Epithelzellen trifft man hier an; 
vereinzelt oder in kleineren Gruppen durchsetzen sie das ganze 
Centrum des Läppchens. Diese Epithelzellen haben ein ganz 
eigenthümliches Aussehen, sie machen den Eindruck, als wären 
sie nicht mehr recht lebensfähig und über kurz oder lang dem 
Untergange geweiht. Ihr Kern ist gross und enthält wenig 
Chromatin, nur ein oder wenige dunkle Körnchen treten 
schärfer hervor, der Zellleib hat einen bedeutenden Umfang 
aber eine geringe Dieke und nimmt Protoplasmafarbstoffe (Eosin) 
wenig oder gar nicht an. Um so auffälliger treten in der Um- 
gebung des Kernes mancher dieser Zellen kleinere und grössere 


406 Alfred Kohn: 


intensiv getärbte Körnchen oder Tröpfehen hervor, welche nach 
Anordnung und Farbenreaction mit Keratohyalin identisch er- 
scheinen (s. Taf. XXIV, Fig. 13, 14 u. 15). Der blasse Kem;, 
der ungefärbte Zellleib, das Keratohyalin, alles das 
unterstützt die Ansicht, dass in diesen Zellen regressive Ver- 
änderungen vor sich gehen. Bestärkt wird diese Auffassung 
noch durch die in einigen dieser Zellen wahrnehmbaren vaeuolen- 
artige Bildungen. Wo nun Epithelzellen dieses Charakters in 
Gruppen beisammen liegen, ist eme concentrische Anordnung 
derselben unverkennbar. Die inneren Lagen eines solchen Zell- 
haufens sind es insbesondere, in denen man die erwähnten Merk- 
male einer regressiven Metamorphose antrifft. Die innersten 
Zellen sind oft ganz abgeplattet schüppchenförmig, ihr Kern 
langgestreckt, sie gleichen den oberflächlichsten Zellen eines 
verhornenden Epithels. Sie begrenzen ein unregelmässig gestal- 
tetes Lumen, welches ganz gewöhnlich im Centrum dieses 
Epithelnestes zur Ansicht gelangt und den Durchschnitt einer 
Höhlung darstellt, welche sich erst secundär durch den Zerfall 
der innersten Zellen gebildet zu haben scheint (s. Taf. XXIV, 
Fig. 13 u. 14). Dies geht aus folgendem hervor. Diese Hohlräume 
sind nicht scharf begrenzt, sondern ihre Wand ist in unregel- 
mässiger Weise gezackt. Es ragen nämlich die sie bildenden 
Zellen verschieden weit gegen das Lumen vor, vielfach stehen 
sie mit den übrigen Zellen nur noch in losem Zusammenhange 
und gehen offenbar demselben Schicksal entgegen, das viele 
ihresgleichen schon erreicht hat. Diese liegen dann einzeln oder 
noch zu mehreren vereint im Lumen in verschiedenem Grade 
der Zerstörung; einzelne sind der Form nach noch ziemlich 
erhalten, von anderen zeugen nur noch blasse Kerne und Kern- 
fragmente, granulirtes Protoplasmamaterial oder gar nur noch ein 
mit zahlreichen dunklen Körnchen versetzter bald mehr körniger, 
bald mehr faseriger blassgefärbter Detritus. In manchen 
dieser Hohlräume zeigt der Inhalt selbst wieder eine econcen- 
trische Schichtung, aber nicht nur um ein einziges Centrum, 
sondern auch um zwei oder mehr, als ob sieh um die zuerst 
losgelösten Zellen oder Zellfragmente der Nachschub schiehtweise 
abgelagert hätte. Diese im Lumen gelegenen concentrischen 
Bildungen (s. Taf. XXIV, Fig. 14) werden in ihrer Gesammtheit 
von dem wandbildenden geschichteten Plattenepithel wie- 


Studien über die Schilddrüse. 407 


der eoncentrisch umfasst, und so kommt es zu Forma- 
tionen, welche die Annahme wahrscheinlich machen, dass die 
grösseren, sog. zusammengesetzten concentrischen 
Körperchen der Thymus in dieser Weise entstehen. 

Nicht alle Hohlräume, die man in der Marksubstanz der 
Thymus antrifft, haben dieses Aussehen. Es gibt auch solche, 
die von einem niedrig eubischen Epithel, das sich aber in nichts 
als in der Höhe von dem früher geschilderten unterscheidet, 
begrenzt werden, und in denen die gleichen Befunde nachweisbar 
sind); ausserdem solche, die zwar auch von einem sich nach 
innen zu immer mehr abplattenden, verhornenden Epithel um- 
schlossen werden, die aber weder unterscheidbare Zellen noch 
Kerne enthielten, sondern von einer durch Hämatoxylin licht 
violett gefärbten theils körnigen, theils faserigen Detritusmasse, 
aus der wieder einzelne dunkle Körnchen besonders hervorstachen, 
vollständig erfüllt waren. Ich glaube, dass in diesen abweichen- 
den Formen der Hohlräume ein und derselbe Vorgang seinen 
verschiedengradigen Ausdruck findet, ein Vorgang, welcher der 
Hauptsache nach darin besteht, dass die centralen Partieen der 
in der Thymus vorhandenen Epithelnester häufig einer regressiven 
Veränderung anheimfallen. Denn von allen diesen Zellen, die an 
und für sich keinen sehr lebenskräftigen Eindruck machen, stehen 
offenbar die im Centrum einer solchen Gruppe gelegenen unter 
den ungünstigsten Ernährungsbedingungen. 

Concentrisch geschichtete Körperchen klei 
neren Umfangs sind ebenfalls kein seltener Befund. Auch hier 
deutet die Abplattung der das Centrum umlagernden kernhaltigen 
Gebilde, deren Zellcharakter noch deutlich erkennbar ist und das 
in denselben oft nachweisbare — von Prof. Sigmund Mayer (21) 
schon vor einigen Jahren aufgefuündene — Keratohyalin 
darauf hin, dass auch diese Körperchen ‘jener oben erwähnten 
regressiven Metamorphose ihre Entstehung verdanken dürften. 
Ob dies der ausschliessliche Bildungsmodus der eoncentrischen 
Körperchen .ist, vermag ich nicht anzugeben. So viel aber kann 
ich mit Bestimmtheit behaupten, dass in der Thymus dureh re- 


1) Schon daraus geht hervor, dass auch diese Lumina nicht den 
in der fötalen Thymus vorkommenden scharf begrenzten Hohlräume 
gleichzustellen sind, die dem Centralecanal und seinen Ausläufern ent- 
sprechen. 


408 Alfred Kohn: 


gressive, dem Verhornungsprocesse gleichende Veränderungen 
von Epithelzellen solche Gebilde entstehen, die allgemein 
als eoncentrische Körperchen bezeichnet werden — eine 
Anschauung, die mit der von Stieda (0) und Sigmund. 
Mayer vertretenen übereinstimmt. 

Das Vorkommen von Epithelzellen im Thymusgewebe hat 
Ja, seitdem der epitheliale Ursprung dieses Organs durch 
die Untersuchungen Kölliker’s und zahlreicher anderer For- 
scher nachgewiesen ist, nichts Befremdendes mehr für uns. Das 
Vorkommen von Keratohyalin in diesen Zellen widerspricht durch- 
aus nicht der entodermalen Abkunft der Thymus; denn man 
kann dasselbe z. B. jederzeit auch in den oberflächlichen Epithelzellen 
des Oesophagus von Maus und Ratte auffinden. Posner (27) 
hat Keratohylin — allerdings unter pathologischen Verhältnissen — 
im Epithel von Schleimhäuten, welche vom Entoderm abstam- 
men, nachweisen können. 

Hohlräume, wie ich sie eben erwähnte, sind auch von 
Prenant (23) in der noch rein epithelialen Thymus von Schafs- 
embryonen beobachtet und in folgender, nur in unwesent. 
lichen Punkten etwas abweichenden, Weise aufgefasst worden: 

„Embryon de 23mm. — Les lobes (du corps du thymus) 
.... ont encore une constitution completement £pitheliale. Mais, 
parmi les cellules qui les constituent, il en est quelques-unes 
dont les noyaux se font remarquer par leur petitesse et par leur 
eoloration fonede. Beaucoup de noyaux sont en division mitotique. 
La coupe transversale offre de nombreuses lumieres qui r&presen- 
tent le canal prineipal du thymus et ses divertieules. En outre, 
il existe quelques grandes cavites, qui, n’etant pas limitees 
par des cellules plus ou moins nettement arrangees en un £pithe- 
lium prismatique, n’appartiennent pas aA la categorie pr&eedente 
d’espaces, et qui, n’&tant pas tapissees par un endothelium, ne 
sont pas non plus des vaisseaux sanguins; dans ces lacunes sont 
tombees des &l&ments pareils aux cellules Epitheliales qui forment 
la masse du thymus. Tourneux et Herrmann ont fait chez 
l’embryon de 38mm une observation qui parait analogue: „dans 
la plupart des bourgeons existent des vacuoles bordees de gran- 
des cellules elaires et ineolores... Il semble que les vacuoles 
resultent de la disparition par r&sorption de quelques-unes des 
grandes cellules“. Chez l’embryon qui precede (26 mm), Jai vu 


Studien über die Schilddrüse. 409 


que reellement il se fait bien une resorption parmi les elements 
qui eireonserivent certaines cavites du thymus. Les elements 
se cereusent de vacuoles souvent tres considerables; la pression 
determinee par l’extension de ces vacuoles deforme et rapetisse 
le noyau. Les cellules deviennent alors claires et vesiculeuses. 
Ces transformations ont ete comparces tres jJustement par Tour- 
neux et Herrmann, quant A l’aspect qu’elles produisent, a ce 
qui se passe, a ce m@eme moment, pour les cellules superficielles 
du rev@tement epithelial du pharynx et de l’oesophage. Une 
cellule ainsi distendue par sa vacuole peuteclater, la paroi qui la 
separait de la cavite du thymus e&tant devenue tres mince; la 
cavite cellulaire s’ouvre alors dans la cavite thymique, qui est 
agrandie d’autant.“ 

Auch Prenant ist geneigt, die concentrischen Kör- 
perehen mit diesen Bildungen in Beziehung zu bringen. Bei 
der Beschreibung der Thymus von fast reifen und reifen Föten des 
Schafes sagt er: „En beauceoup d’endroits, on trouve des formations 
qui repondent & la description de corps eoncentriques; car elles 
presentent autour d’une masse centrale semee de petits grumeaux 
chromatiques rouges plusieurs noyaux aplatis tres colores. Il peut 
arriver que deux corps semblables soient appliques Yun contre 
l'rautre, adosses par leur faces planes, ce qui est evidemment un 
passage & la formation de corps eoncentriques composes. Je rap- 
proche volontiers ces produetions de celles que j’ai signaldes dans 
le thymus d’animaux beaucoup plus jeunes et qui aboutissaient a 
la ereation de vacuoles. Les corps concentriques, d’apres ces 
recherches, devraient peut-&tre leur origine a des deg&nerescences 
et a des fontes de eellules &pitheliales; ce seraient done des pro- 
duetions de l’epithelium.“ 

Der Vollständigkeit halber will ich auch noch erwähnen, 
dass ich in diesen Thymusläppchen auch grosse ein- und zwei- 
kernige Zellen mit concentrischer Körmelung, ferner — nicht 
gerade häufig — dicht gedrängte Epithelkerne auffand und zwar 
so dicht, dass eine Abgrenzung einzelner Zellindividuen ganz un- 
möglich war und man eher eine vielkernige Riesenzelle anzu- 
nehmen geneigt wäre. Aehnliche Bildungen sind schon von 
Watney (34) beschrieben und abgebildet worden. 

Wiederholt war in der vorliegenden Arbeit von Verbin- 


410 Alfred Kohn: 


dungen die Rede, welche die Thymusläppchen mit dem benach- 
barten Gewebe eingehen sollten. 

Das innere Thymusläppchen geht vielfach unmittelbar in 
das Gewebe der Schilddrüse über. Das äussere Thymusläpp- 
chen lagert sich zwar oft innig an das Drüsengewebe an, aber 
einen eontinuirlichen Uebergang von dem einen zum andern Or- 
gane konnte ich nieht mit Sicherheit constatiren. 

Die Verbindungen des inneren Thymusläpp- 
chens mit der Schilddrüse finden in ähnlicher Weise 
statt, wie die des inneren Epithelkörperchens mit der Schilddrüse 
(s. Taf. XXIV, Fig. 4 u. 6 u. 12). Ganz kurze Fortsätze des 
Thymusgewebes durchbrechen die Kapsel des Läppehens, und 
an die Lymphkörperchen dieser Fortsätze schliessen sich un- 
mittelbar die Epithelzellen der Drüse an. Zunächst besteht also 
ein soleher Fortsatz nur aus Thymusgewebe, dann folgt eine 
schmale Zone, wo Lymphkörperchen und Epithelzellen neben- und 
durcheinander liegen, darauf folgt das Epithel der interacinösen 
Zellenhaufen oder der Acini, so dass der Uebergang vom 
Iymph-adenoidenindasEpithelgewebesich ganz all- 
mählich und unmerklich vollzieht. Häufig ist die Verbindung 
der beiden Organe auch eine flächenhafte. Auf eine ganze Strecke 
fehlt da dem Thymusläppehen seine Kapsel, und ohne irgend 
welche Scheidewand liegt das Thymusgewebe breit dem Drüsen- 
epithel an. Durch die auffällige Verschiedenheit des Baues und 
der Färbung unterscheiden sich beide zwar so deutlich, dass sie 
bei schwächeren Vergrösserungen trotz des Mangels abgrenzender 
Zellen oder Fasern ganz scharf von einander abgesetzt erscheinen, 
aber mit stärkeren Linsen überzeugt man sich leicht, dass immer 
Lymphkörperehen zwischen die Epithelzellen (oder umgekehrt) 
eindringen. Noch unmerklicher vollzieht sich der Uebergang 
dann, wenn das Epithel des Thymusmarkes sich direkt in 
das der Thyreoidea fortsetzt !). 

Beide Thymusläppchen stehen ausserdem in der Regel mit 
den entsprechenden Epithelkörperehen in un- 


1) Auch folgender Befund dient wohl dazu, die innige Beziehung 
zwischen Schilddrüsen- und Thymusgewebe zu illustriren: In dem in- 
neren Thymusläppchen der Schilddrüse eines jungen Kätzchens fanden 
sich, mitten drin im Thymusgewebe, zwei wohlausgebildete, col- 
loidhaltige Schilddrüsenacini. 


Studien über die Schilddrüse. 411 


mittelbarerVerbindung und zwar meist mit einem grösseren 
Absehnitt der einander zugewendeten Flächen. Der Uebergang 
beider Gewebsarten in einander ist auch hier wieder ein con- 
tinuirlicher; abgrenzende Fasern oder Zellen sind nieht nach- 
weisbar. Auf diese Weise entstehen natürlieh auf Querschnitten 
merkwürdige Bilder. Ein Thymusläppcehen liegt z. B. mitten im 
Drüsengewebe und steht hie und da in direktem Zusammenhang 
mit demselben, und diesem Thymusläppchen ist das innere Epithel- 
körperehen von dem bekannten Aussehen so unmittelbar ange- 
lagert, als ob es ein Theil desselben wäre (s. Taf. XXIV, Fig. 12). 
Es sieht fast so aus, als ob beide ein zusammengehöriges Ganzes 
bildeten, dessen eine ‚Hälfte ein Epithelkörperchen und dessen 
andere Hälfte ein Thymusläppchen wurde. Der verschiedene Grad 
der Verbindung, insbesondere der Umstand, dass es Fälle giebt, 
wo eine solche gar nicht statthat, sondern inneres (bez. äusseres) 
Epithelkörperchen und inneres (bez. äusseres) Thymusläppehen 
getrennt neben einander liegen, weist darauf hin, dass 
es sich um die seeundäre Verwachsung zweier ursprünglich 
getrennt angelegter Körperchen handelt. 

In einem Falle, bei einem acht Tage alten Kätzchen, lagen 
inneres und äusseres Thymusläppchen nicht, wie sonst, getrennt, 
sondern beide hingen zusammen und bildeten so einen ansehn- 
lichen Thymuskörper, der sich von der dem Oesophagus zuge- 
wendeten, hinteren Fläche der Seitenlappen tief in die Schild- 
drüse hinein erstreckte. Dieses Thymusläppchen war auch noch 
* dadurch ausgezeichnet, dass sich an der einen und zwar der äusseren 


seiner Seitenflächen — an der inneren war es mit dem inneren 
Epithelkörperehen verwachsen — ein sehr umfangreicher eysten- 


artiger Hohlraum ausgebildet hatte, der von eubischem Epithel 
ausgekleidet war, das einerseits in das Thymusgewebe überging, 
andererseits an die Kapsel des Läppchens angrenzte. In dieser 
Cyste lagen einige, ungefärbte, mattglänzende, kugelige Körnchen 
oder Tröpfehen (s. Taf. XXIV, Fig. 12). 

Isolirte Thymusläppehen an der Schilddrüse fand ich auch 
bei der Ratte und dem Hund; ich bin jedoch nicht in der 
Lage, angeben zu können, ob sie dieselbe Gesetzmässigkeit, wie 
die der Katze, zeigen. Bei Thieren, denen das innere Epithel- 
körperchen fehlt, habe ich auch kein inneres Thymusläppehen 
gefunden. 


412 Alfred Kohn: 


Für besonders mittheilenswerth halte ich die Art und Weise, 
wie sich bei einem jungen Hunde die Verbindung des 
äusseren Epithelkörperchens mit dem äusseren 
Thymusläppcehen darstellte. Dieses lag an der Aussenseite 
des Seitenlappens, und war als Thymus durch Secundärläppehen, 
dureh die Differenzirung von Rinden- und Marksubstanz und con- 
eentrische Körperchen genügend charakterisirt. Was aber dieses 
Thymusläppchen von seines Gleichen unterschied, war Folgendes: 
Die Gewebselemente desselben hatten grossentheils — und dies 
gilt sowohl für das Mark, als auch für die Rinde — nicht das 
Aussehen von Lymphkörperchen, sondern glichen eher Epithel- 
zellen. Der Kern war wohlgeformt, rundlich oder leicht ellip- 
tisch, ein Kerngerüst deutlich wahrnehmbar. Der epitheliale 
Habitus dieser Zellen trat um so entschiedener hervor, als sich 
zwischen denselben auch unzweifelhafte, mit intensiv gefärbten 
Kernen ausgestattete Lymphkörperchen befanden. Diese epi- 
theloiden Zellen unterschieden sich durch bessere Färbbarkeit 
und viel geringere Dimensionen bedeutend von den oben!) aus 
der Marksubstanz beschriebenen blassen, grossen Zellen. Sie 
boten keineswegs irgend welche Anzeichen einer regressiven 
Metamorphose dar, lagen dicht nebeneinander und hatten in 
Form, Grösse und Färbung eine auffallende Aehnlichkeit mit den 
Zellen des äusseren Epithelkörperchens. Dieses konnte leicht 
zum Vergleich herangezogen werden; denn es war in diesem 
Falle aufs innigste mit dem Thymusläppcehen ver- 
wachsen. Letzteres war nämlich durch tief eindringende, aber 
nicht durchgreifende Septa in zwei Secundärläppchen getheilt. 
Da schob sich im Verlauf der Serie noch ein drittes von aussen 
her zwischen die beiden ein, welches aber ausschliesslich aus 
Epithelzellen, die nicht mit Lymphkörperchen untermischt waren, 
bestand, welches auch nicht Rinde und Mark unterscheiden liess, 
sondern aus verzweigten mit einander zusammenhängenden Zell- 
balken und dazwischen gelegenen Septen zusammengesetzt war 
und dessen periphere Zellen die für das Epithelkörperchen 
charakteristische Form und Stellung hatten. Das Epithelkörperchen 
hing in diesem Falle geradezu an einem aus dem Thymusläppchen 
heraustretenden epithelialen Stiel (s. Tafel XXIV, Fig. 10). 


1) S. Seite 409. 


Studien über die Schilddrüse. 413 


Sowohl Epithelkörperchen als auch 'T’hymusläppchen zeigten 
— wie ich dies bei jungen Thieren immer fand — reichliche 
Karyokinesen. 

Es will mir scheinen, als ob der eben geschilderte Bau des 
Thymusläppchens und all die erwähnten innigen Verbindungen 
von Thymus- mit Epithelgewebe sich am ungezwungensten er- 
klären lassen nach der von Kölliker, Maurer (20b), Rab] (24), 
Tourneux u. Herrmann (31), Retterer!), Prenant vertretenen 
Anschauung, dass die specifischen Gewebselemente 
der Thymus direkt aus dem Epithel der Anlage 
abstammen. 

Ebenso wie für die beiden Epithelkörperchen halte ich auch 
für die beiden Thymusläppehen einen selbstständigen Ur- 
sprung für wahrscheinlich. Man kann doch nicht annehmen, dass 
diese Gebilde, welche (bei der Katze) in so constanter und regel- 
mässiger Weise auftreten, etwa zufällig von der Thymusanlage 
losgelöste Nebenthymi seien. Ich hoffe vielmehr, es werde ge- 
lingen, sie bis zu ihrer besonderen Anlage zurückzuverfolgen. 


D. Zusammenfassung und Schluss. 


I. An der Schilddrüse aller bis jetzt darauf unter- 
suchten Säugethiere findet man ein äusseres Epithel- 
körperchen. Dasselbe ist en constantes, paariges 
Organ und liegt meist der Aussenfläche der Seitenlappen 
lose an, ohne mit dem Drüsengewebe in direkten Zusammenhang 
zu treten. Es besteht aus einem Netzwerk zusammenhängender 
epithelialer Zellbalken und dazwischen gelagerten ge- 
fässführenden Bindegewebssepten. 

II. Innerhalb der Seitenlappen der Schilddrüse — also 
ebenfalls paarig — kommt bei der Katze (und wahrscheinlich 
auch bei anderen Säugethieren) eonstant ein ähnlich gebautes 
Organ, das innere Epithelkörperchen der Schild- 
drüse vor, welches aber regelmässig mit dem Schilddrüsen- 
gewebe ceontinuirliche Verbindungen (Verwachsungen) eingeht. 

II. An der Sehilddrüse der Katze (und wahr- 
scheinlich auch anderer Säugethiere) ist ein neben oder unter 


1) Vergl. die Mittheilungen von Retterer in Journ. d. l’anat. 
e. d. l. physiol. 1893. Bd. 29. 
Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 44 27 


414 Alfred Kohn: 


dem äusseren Epithelkörperechen gelegenes Thymusläppehen — 
das äussere Thymusläppehen der Schilddrüse — ein 
regelmässiger Befund. Dasselbe verwächst gewöhnlich mit dem 
äusseren Epithelkörperchen. 

IV. Ebenso regelmässig findet man innerhalb der 
Schilddrüse der Katze ein neben oder unter dem inneren Epithel- 
körperchen gelegenes Thymusläppehen — das innere Thymus- 
läppehen der Schilddrüse. Dieses tritt meist sowohl mit dem 
inneren Epithelkörperchen, als auch mit der Schilddrüse in un- 
mittelbaren geweblichen Zusammenhang. 

Das äussere Epithelkörperehen wurde von fast allen 
Autoren als ein im embryonalen Zustande verharrendes Schild- 
drüschen angesehen. Aus diesem Grunde nannte es Sandström 
„Glandula parathyreoidea“, rechnete es Baber zu den „Un- 
developed portions“, nannte es Gley „Glandule thyroi- 
dienne*. 

Von vielen Untersuchern wurde die Vermuthung ausge- 
sprochen, es liefere das Ersatzmaterial für zu Grunde ge- 
gangenes Drüsengewebe. Am bestimmtesten behauptete Gley 
die Weiterentwieklung dieses Organs zu funetionirendem Schild- 
drüsengewebe (nach Exstirpation der Schilddrüse). 

Das innere Epithelkörperchen wurde in demselben 
Sinne, d. h. als entwicklungsfähiges Reservematerial, aufgefasst. 

Dagegen bin ich der Ansicht, dass die Identität der Epithel- 
körperehen und der Schilddrüse unerwiesen sei. Ich halte es für 
wahrscheinlicher, dass all die genannten vier Gebilde als rudi- 
mentäre Organe aufzufassen seien, die selbstständigen, in der 
Nähe der Ursprungsstätten der Thyreoidea und Thymus gelegenen 
Anlagen ihre Entstehung verdanken und erst secundär in so 
innige räumliche Beziehung zur Schilddrüse treten. Von diesen 
rudimentären Organen differenziren sich zwei zu Thymusgewebe 
(zum inneren und äusseren Thymusläppchen der Schilddrüse), die 
zwei anderen verbleiben in einem Zustande geringerer Differen- 
zirung, so dass sie späterhin in ihrem Baue weder der Schild- 
drüse noch auch der Thymus entsprechen. Wegen dieses indif- 
ferenten Charakters habe ich letztere schlechtweg als Epithel- 
körperchen bezeichnet. Diesen Namen entlehne ich Maurer 
(20b), welcher mit demselben im Wesentlichen ähnlich zusammen- 
gesetzte Organe von Amphibien belegte. 


Studien über die Schilddrüse _ 415 


Da die hierher gehörigen embryologischen Unter- 
suchungen zum Theile noch widersprechend sind und zumeist 
auch an anderen Thieren als den von mir untersuchten angestellt 
wurden, so enthalte ich mich jeder Vermuthung darüber, ob die 
hier beschriebenen Gebilde von Embryologen beachtet und wie 
sie allenfalls gedeutet wurden. 

Nur eine jüngst erschienene Arbeit Prenant’s (23) will 
ich anführen, weil in dieser ausser der Entwicklung der Schild- 
drüse, Thymus und Carotisdrüse auch die des äusseren Epithel- 
körperchens (Glandulethyroidienne) berücksichtigt wurde. 
Prenant hat die Entstehung der Glandule thyroidienne bei 


Scehafsembryonen — von den jüngsten Stadien bis an 
reifen Föten — verfolgt und so durch direkte Beobachtung den 


Beweis erbracht, dass diesem Organe eine selbstständige 
Anlage und Entwicklung zukömmt. Er fasst die Glandule 
thyroidienne als en der Carotisdrüse homody- 
names Organ auf, das weder der Thymus noch der Schilddrüse 
zugerechnet werden könne. So wie die Carotisdrüse ein 
von der dritten inneren Kiemenfurche abstammendes 
epitheliales Organ sei (Stieda (50), Rabl (24), Fischelis 
(7), de Meuron (22), Prenant), so sei die Glandule thyroi- 
dienne ein ihr gleichwertiges Organ, das an der vierten inneren 
Kiemenfurche seinen Ursprung nimmt. Ich ziehe es vor, 
Prenant’s eigene Worte hierher zu setzen: „Cette glandule 
est vraisemblement connue depuis longtemps; il est possible en 
effet, que quelques-uns des corps signales par Remak et 
par Kölliker et demeures pour eux enigmatiques corres- 
pondent & cet organe. En tout cas, elle a et& reellement 
decouverte par Stieda, quoique confondue par lui avec une 
autre formation; depuis son existence a &t& soupeonne par Born, 
confirmee par de Meuron et par nous. 

Tout dans l'histoire de la glandule thyroidienne, l’origine 
analogue, le mode de formation et l’aspeet de l’&bauche en ces 
premiers debuts, les eonnexions avec l’epithelium d’une poche 
entodermique branchiale, la structure trabeeulaire £pitheliale et 
la vascularisation pr&coce, rappelle la glande carotidienne . . 

Nachdem er den Bau der Glandule beschrieben, fährt er 
folgendermassen fort: 

„D’apres ces faits, il est inutile d’ insister sur la tres grande 


416 Alfred Kohn: 


similitude ou m&me l'identite structurale de la glandule thyroi- 
dienne et de la glande carotidienne .... Au point de vue de 
la structure proprement dite, il resterait aA voir (ce que je n’ai 
pas pu taire, faute d’objets convenablement traites), si la glan- 
dule presente chez des embryons un peu äges les m&mes trans- 
formations, les m&mes degenerescences que celles qu'offrait la 
glande earotidienne?). 

La constitution histologique de la glandule thyroidienne est 
done semblable A celle de la glande carotidienne. La structure 
de l’une et de l’autre est absolument speeiale et differe comple- 
tement et de celle du thymus et de celle de la glande thyroide. Aussi 
ai-je peine a comprendre, comment deMeuron, qui a d’ailleurs re- 
marque la ressemblance histologique de l’Epaississement dorsal de la 
troisieme fente et de l’Epaississement correspondant de la quatrieme, 
a trouve ce dernier forme „de petites cellules arrondies d’aspect 
plus ou moins Iymphatique“, Ja rapproche par consequent du 
thymus au point de vue histologique et m&me l’a rattach& ana- 
tomiquement & cet organe. Il est tout aussi difficile de con- 
cevoir, comment plusieurs auteurs ... . ont attribu& a la glandule 
thyroidienne la constitution de la thyroide embryonnaire.* Zu- 
sammenfassend sagt er: „La quatrieme poche branchiale entoder- 
mique est formee de deux branches, une externe et une interne; 
celle-ei, qui est en quelque sorte une diverticule de la poche 
proprement dite, se prolonge et se dilate en une v£esieule piri- 
forme, qui est l’&bauche thyroidienne laterale. Dans l’angle des 
deux branches se forme, par Epaississement de la paroi Epitheliale 
de la poche, un corps qu’on peut nommer glande thyroidienne. 
Par sa texture trabeeulaire et retieulde, par la nature histologique 
de ses el&ments epitheliaux, & cause aussi de sa grande et pre- 
coce vascularisation, enfin et surtout par son mode de formation, 
ce eorps est comparable a la glande carotidienne.“ 


(Abgeschlossen im Juni 1894.) 
1) Aus unserer Beschreibung des äusseren Epithelkörperchens 
greht hervor, dass dieses keine den späteren Veränderungen der Caro- 
tisdrüse entsprechende Umformung erfährt. 


Studien über die Schilddrüse. 417 


Literatur. 


Das Literaturverzeichniss strebt natürlich nur für die im Vorher- 
gehenden besprochenen Organe Vollständigkeit an. Sehr reichhaltige 
Literaturangaben findet man über die Schilddrüse insbesondere bei 
Wölfler und Horsley, über accessorische Schilddrüsen ausser 
bei Horsley auch bei Madelung, über die Entwicklung der 
Schilddrüse und ihres äusseren Epithelkörperchens bei Prenant. 

1. Afanassiew, B., Ueber die concentrischen Körper der Thymus. 
Archiv f. mikrosk. Anatomie. XIV. Bd. Bonn 1877. 

— Derselbe, Weitere Untersuchungen über den Bau und die Ent- 
wicklung der Thymus u. der Winterschlafdrüse der Säugethiere. Ibid. 

2. Baber, E. Cr., Researches on the minute structure of the thyroid 
gland. Philosoph. Transactions of the Roy. Society. Part. III. 1881. 

3. Beard, J., The Development and probable Function of the Thymus. 
Anatomischer Anzeiger. IX. Bd. No. 15. Jena 189. 

4. Biondi, Beitrag zu der Struetur und Function der Schilddrüse. 
Berliner klin. Wochenschrift. 1888. 

5. Born, Ueber die Derivate d. embryon. Schlundbogen u. Schlund- 
spalten b. Säugethieren. Archiv f. mikrosk. Anatomie. XXI. Bd. 
Bonn 1883. 

6. Cristiani, De la thyroideetomie chez le rat. Archives de phy- 
siologie norm. et pathol. 189. 

— Derselbe, Remarques sur l’anatomie et la physiologie des glandes 
et glandules thyroidiennes chez le rat. Ibid. 

— Derselbe, Des glandules thyroidiennes chez la souris et le cam- 
pagnol. Ibid. 

7. Fischelis, Beiträge z. Kenntniss d. Entwicklungsgesch. der Gland. 
thyreoidea und Gl. thymus. Arch. f. mikr. Anat. Bd. XXV. Bonn 1885. 

8. Gley et Phisalix, Sur la nature des glandules thyroidiennes du 
chien. Comptes rendus de la soc. de biologie. T. V. No. 8. 189. 

9, Gley, Contributions a l’etude des effets de la thyroideetomie chez 
le chien. Archives de physiol. norm. et path. 1892. 

— Derselbe, Recherches sur la fonetion de la glande thyroide. Ibid. 

— Derselbe, Effets de la thyroideetomie chez le lapin. Ibid. 

— Derselbe, Nouvelles recherches sur les effets de la thyroideetomie 
chez le lapin. Ibid. 

— Derselbe, Les r&sultats de la thyroideetomie chez le lapin. Arch. 
de physiol. norm. et pathol. 1893. 

— Derselbe, Recherches sur le röle des glandules thyroid. chez le 
chien. Ibid. 

10. Hofmeister, Zur Physiologie der Schilddrüse. Fortschritte der 
Mediein. Bd. X. No. 3 u. 4. 1892. 
10b.Derselbe, Experimentelle Untersuchungen über die Folgen des 


418 


14: 


20. 


—b. 


25a. 
. Rogowitch, N., Sur les effets de l’ablation du corps thyroide 


Alfred Kohn: 


Schilddrüsenverlustes. Beiträge z. klin. Chirurgie. Redigirt von 
Bruns. Bd. XI. 1894. 

Horsley, V., Die Function der Schilddrüse. Internationale Bei- 
träge z. wissenschaftl. Mediein. Festschrift R. Virchow gewidmet. 
I. Bd. Berlin 1891. 


. Hürthle, K., Beiträge zur Kenntniss des Secretionsvorgangs in 


der Schilddrüse. Arch. f. d. ges. Physiologie. Bd. 56. Bonn 1894. 


. Kadyi, Ueber accessorische Schilddrüsenläppchen in der Zungen- 


beingegend (Glandula praehyoides et suprahyoides). Archiv für 
Anat. u. Physiol. 1879. Anatom. Abthlg. 

Kastschenko, D., Schicksal der embryonal. Schlundspalten bei 
Säugethieren. Archiv f. mikrosk. Anatomie. Bd. XXX. 1837. 


. Kölliker, A., v., Entwicklungsgeschichte des Menschen und der 


höheren Thiere. 2. Aufl. Leipzig 1879. 


. Krause, W., Nachträge zur allgemeinen und mikroskopischen 


Anatomie. Hannover 1881. 
Derselbe, Die Anatomie des Kaninchens. 2. Aufl. 1884. 


. Langendorff, Beiträge zur Kenntniss der Schilddrüse. Archiv f. 


Anatomie u. Physiologie (Supplem.-Bd. z. Physiol. Abthlg.) 1889. 
Lupö, Contribuzione all’istologia della tiroide. Progr. medico. 
Napoli 1888. 


. Madelung, Anatomisches und Chirurgisches üb. d. Gland. thyr. 


access. Archiv f. klin. Chirurgie. Bd. 24. 1879. 

Maurer, Schilddrüse und Thymus der Teleostier. Morphol. Jahr- 
buch. Bd. XI. 1885. 

Derselbe, Schilddrüse, Thymus und Kiemenreste der Amphibien. 
Morphol. Jahrbuch. Bd. XTII. 1888. 


. Mayer, Sigm. Verhandlungen des X. internationalen medieini- 


schen Congresses. II. Bd. Berlin 1890. 


. Meuron, P., de, Recherches sur le d&veloppement du thymus et 


de la glande thyroide. Recueil zoologique suisse. Tome III. No. 4. 
1886. 

Prenant, Annotations sur le developpement du tube digestif des 
mammiferes. Journal de l’anat. et de la physiol. 1892. 


.Derselbe, Contributions a l’ötude du developpement organique 


et histologique du thymus, de la glande thyroide et de la glande 
carotidienne. La Cellule. Tome X. Ire fascicule 1894. 

Rabl, C., Zur Bildungsgeschichte des Halses. Prager mediecinische 
Wochenschrift. 1886. No. 52. 


. Remak, Untersuchungen über die Entwicklung der Wirbelthiere. 


Berlin 1855. 
Retterer, vergl. Text pag. 413, Anm. 


chez les animaux. Archives de physiol. norm. et path. 1888. 


. Posner, Ueber Schleimhautverhornung. Archiv. f. Anatomie und 


Physiologie (Physiol. Abthlg.) 1889. 


Studien über die Schilddrüse. 419 


. Sacerdotti, C., Sui nervi della tiroide. "Atti della R. Accademia 


delle Seienze di Torino. Vol. XXIX. 189. 


. Sandström, J., Om em ny Körtel hos menniskan och ätskilliga 


doggdjur. Upsala. Läkareförenings Förhandligar. 1830. 


. Stieda, Untersuchungen über die Entwicklung der Gland. thyın,, 


Gland. thyr. und Gland. carot. Leipzig 1881. 
Derselbe, Verhandlungen des X. internationalen medieinischen 


Congresses. II. Bd. Berlin 1890. 


. Tourneux et Herrmann, Article Thymus, Dietionnaire eneyel. 


des seiences medie. 1887; Societ& de biologie. 1887. 

Verneuil, Recherches anatomiques pour servir a l’histoire des 
kystes de la partie superieure et mediane du cou. Archives gene- 
rales de medecine. 1853. 


. Virchow, R., Die krankhaften Geschwülste. III. Bd. Berlin 1864/65. 
. Watney, H. The minute anatomy of the thymus. Philosophical 


transact. of the Royal Society. Part. III. 1882. 

Wölfler, A., Ueber die Entwicklung und den Bau der Schild- 
drüse mit Rücksicht auf d. Entwicklung der Kröpfe. Berlin 1880. 
Derselbe, Ueber die Entwicklung und den Bau des Kropfes. 
Archiv f. klin. Chirurgie. Bd. XXIX. 1. Heft. 1883. 


—b.Derselbe, Die Aortendrüse und der Aortenkropf. Wiener medi- 


36. 


37. 


38. 


einische Wochenschrift. 1879. 

Zielinska, Marie, Beiträge zur Kenntniss der normalen und 
strumösen Schilddrüse des Menschen und des Hundes. Virchow’s 
Archiv. Bd. 136. 1. Heft. 1894. 

Zuckerkandl, Ueber eine bisher noch nicht beschriebene Drüse 
in der Regio suprahyoidea. Stuttgart 1879. 

Moussu, Effets de la thyroideetomie chez nos animaux domesti- 
ques. Comptes rendus. No. 29. 1892. 


Erklärung der Abbildungen auf Tafel XXIV. 


Bedeutung der gebrauchten Bezeichnungen: 


Tr. — Trachea. 
Oe. — Oesophagus. 
Sch. = Schilddrüse. 


du. Ek. = äusseres Epithelkörperchen 
i.Ek. =inneres Epithelkörperchen 
äu. Th.— äusseres Thymusläppchen | 
i. Th. —=inneres Thymusläppchen 


‚ der Schilddrüse. 


Fig. 1. Querschnitt durch den linken Schilddrüsenlappen eines 8 Tage 


alten Kätzchens mit den angrenzenden Partieen von Trachea 


420 


Fig. 3. 


Fig. 4. 


Fig. 5. 


Fig: 6. 


Fig. 7. 


Alfred Kohn: 


und Oesophagus. Das äussere Epithelkörperchen erscheint in 
eine seichte Mulde der Hinterfläche der Schilddrüse einge- 
lagert. Zwischen Epithelkörperchen und Schilddrüse liegen 
die Querschnitte der im Text (Seite 379) erwähnten Arterie 
und Vene. Die Zellkerne des Epithelkörperchens erscheinen 
weit dunkler als die der Schilddrüse, die der Randzone insbe- 
sondere auch radiär gestellt, die Septa (S$.) mit den axial 
verlaufenden Gefässchen treten deutlich hervor. Vergrösse- 
rung ca. 40fach. 

Querschnitt durch den linken Schilddrüsenlappen einer er- 
wachsenen Katze. Das äussere Epithelkörperchen ist in die- 
sem Falle der Schilddrüse nur lose angelagert; das gleich- 
zeitig sichtbare innere Epithelkörperchen liegt in der Fort- 
setzung des von der Innenseite mit grösseren Gefässen ein- 
dringenden Bindegewebszuges (B.) (s. Seite 393 des Textes). 
Vergrösserung ca. 40fach. 

Stärker vergrösserte Darstellung einer Randpartie des inneren 
Epithelkörperchens aus Fig.2 mit angrenzendem Schilddrüsen- 
gewebe. K.—= Kapsel des inneren Epithelkörperchens mit ein- 
gelagerten Gefässen. Das Epithelkörperchen erscheint aus 
verzweigten, soliden Zellbalken zusammengesetzt, die durch 
gefässführende Septa begrenzt werden. Vergrösserung ca. 
350fach. 

Querschnitt durch den linken Schilddrüsenlappen eines zwei 
Monate alten Kätzchens. Das äussere Epithelkörperchen ist 
der Aussenfläche der Schilddrüse angelagert. Ausserdem 
zeigt derselbe Schnitt an der Innenseite der Schilddrüse neben- 
einander inneres Epithelkörperchen und inneres Thymusläpp- 
chen, von denen ersteres bei « und letzteres bei b continuir- 
lich in Schilddrüsengewebe übergehen. Am Thymusläppchen 
lässt sich eine dunkle Rindenschicht und helle Markschicht 
unterscheiden. Vergrösserung ca. 20fach. 

Stärker vergrösserte Wiedergabe des dorsalen Abschnittes des 
äusseren Epithelkörperchens aus Fig. 4 Die verzweigten 
Zellbalken, ebenso die Septa mit ihren Gefässen sind in ver- 
schiedenen Richtungen getroffen. M.= Zellen in mitotischer 
Theilung. Vergrösserung ca. 500 fach. 

Stärker vergrösserte Darstellung der in Fig. 4 mit b bezeich- 
neten Partie, um den unmittelbaren Uebergang, die gegen- 
seitige Durchdringung der Elemente des inneren Thymus- 
läppchens und der Schilddrüsezu veranschaulichen. A.= Arterie. 
Vergrösserung ca. 350 fach. 

Mittlere Partie aus dem Querschnitt des rechten Schilddrüsen- 
lappens eines 8 Tage alten Kätzchens. Das innere Epithel- 
körperchen liegt in diesem Falle nicht central, sondern reicht 
medianwärts bis an die Innenfläche der Seitenlappen heran. 


(de) 


adr 
Fig. 


Fig. 10. 


Fig. 11. 


Fig. 13. 


Studien über die Schilddrüse. 421 


Bei « geht es eontinuirlich in Schilddrüsengewebe über. Ver- 
grösserung ca. 100fach. 


. Stärker vergrösserte Wiedergabe der in Fig. 7 mit a bezeich- 


neten Partie. Aus dem inneren Epithelkörperchen tritt ein 
Zellstrang heraus, dessen Elemente ganz allmählich von denen 
der Schilddrüse durch- und endlich vollständig ersetzt werden. 
Vergrösserung ca. 500 fach. 


. Dorsaler Abschnitt des Querschnittes durch den linken Schild- 


drüsenlappen einer erwachsenen Katze. Das äussere Epithel- 
körperehen und das äussere Thymusläppchen liegen, durch 
Bindegewebe, Fett und Blutgefässe von der Schilddrüse ge- 
trennt, an deren dorsaler Fläche. Ce K.= concentrisch ge- 
schichtetes Körperchen. Vergrösserung ca. 40 fach. 
Durchschnitt durch das äussere Thymusläppchen und das äus- 
sere Epithelkörperchen der Schilddrüse eines jungen Hundes. 
Das äussere Epithelkörperchen ist in unmittelbarem Zusam- 
menhang mit dem grossentheils epithelialen Mark des Thy- 
musläppchens. Vielfach, besonders bei E. zeigte auch die 
Rindensubstanz des äusseren Thymusläppchens epithelialen 
Charakter. Vergrösserung ca. 100fach. 

Querschnitt durch den rechten Schilddrüsenlappen eines 8 Tage 
alten Kätzehens mit den angrenzenden Partieen von Trachea 
und Oesophagus. An der Dorsalfläche der Schilddrüse liegt 
das äussere Thymusläppchen, an dem Rinde und Mark deut- 
lich zu unterscheiden sind. Vergrösserung ca. 40fach. 


. Mittlerer Abschnitt eines Querschnittes durch den rechten 


Seitenlappen der Schilddrüse eines jungen Kätzchens. Die 
Gefässe waren mit blauer Leimmasse injieirt. Bei «a hängt 
das innere Thymusläppchen direct mit dem inneren Epithel- 
körperchen, bei b ebenso mit der Schilddrüse zusammen. (©. — 
eine an der äusseren Wand des Thymusläppchens liegende, 
von Epithel ausgekleidete Cyste (s. Seite 411 des Textes). @. = 
injieirte Gefässe. Vergrösserung ca. 100fach. 

Stark vergrösserte Partie aus der Marksubstanz des inneren 
Thymusläppchens eines 8 Tage alten Kätzchens. Bei E. grosse, 
blasse Epithelien. F7.—= ein von concentrisch geschichteten, 
platten Epithelzellen begrenzter Hohlraum. Die Wandzellen 
sind zum Theile in Ablösung begriffen. Kh. = Keratohyalin 
in einer der den Hohlraum begrenzenden Zellen. Vergrösse- 
rung ca. 350fach. 


. Stark vergrösserte Partie aus der Marksubstanz des inneren 


Thymusläppchens der Schilddrüse eines 8 Tage alten Kätz- 
chens. Bei E. grosse, blasse Epithelzellen, FH. = Hohlräume. 
In den Hohlräumen liegen von der Wandung abgelöste Zellen 
und Zellreste, zum Theil in der Form concentrisch geschichte- 
ter Körperchen (Ce. K.) (s. S. 406 d. Textes). Vergr. ca. 350fach. 


422 LuigiSala: 


Fig. 15. Partie aus der Marksubstanz des inneren Thymusläppchens 
der Schilddrüse eines zwei Monate alten Kätzchens: zeigt 
einige der im Texte S. 405 erwähnten grossen, blassen, theil- 
weise keratohyalinhaltigen Epithelzellen. Ah. = Keratohyalin. 
Vergrösserung ca. 500fach. 


(Aus dem II. anatomischen Institut zu Berlin.) 


Experimentelle Untersuchungen über die 
Reifung und Befruchtung der Eier bei Ascaris 
megalocephala. 


Von 


Dr. med. Luigi Sala, 
Privatdocent an der Universität Pavia. 


Hierzu Tafel XXV—XXIX. 


Einleitung. 


Unter den Ursachen, die zum grossen Fortschritt beigetragen 
haben, welchen in den letzten Jahren unsere Kenntnisse hinsicht- 
lich der Reifungs- und Befruchtungserscheinungen der Eier und 
hinsichtlich aller anderen diesbezüglichen wichtigen Fragen der 
Zellenbiologie gemacht haben, stehen mit in erster Reihe die 
interessanten experimentellen Untersuchungen der Gebrüder Hert- 
wig über die Eier der Echinodermen und andererseits das wahr- 
haft werthvolle Untersuchungsmaterial, welches van Beneden 
uns im Ei der Ascaris megalocephala hat kennen lernen. Soviel 
mir bekannt, besitzen wir bislang kein anderes Untersuchungs- 
objekt, an dem sich, so klar wie bei diesem, die Bildung der 
ersten und zweiten Richtungsspindel, des ersten und zweiten 
Richtungskörpers, die Umwandlung und das Schicksal eben der 
Richtungskörper, das Eindringen der Spermatozoön in das Ei und 
seine Umwandlung zum Spermakern, die Bildung der ersten Fur- 
chungsspindel etc. ete., beobachten liesse. Ich glaubte, es müsse 
darum von Interesse sein, in einer Reihe von Untersuchungen 


Experimentelle Untersuch. üb. d. Reifung u. Befruchtung d. Eier etc. 425 


an diesem Wurm die an den Gebrüder Hertwig an den 
Eiern der Echinodermen so erfolgreich ausgeführten Experi- 
mente zu wiederholen, d.h. die Vorgänge der Reifung und Be- 
fruchtung des Eies des Pferdespulwurms zu studiren, nachdem 
es der Einwirkung äusserer Einflüsse ausgesetzt worden war. 

Nach dem heutigen Stand unserer Kenntnisse von den ver- 
schiedenen Lebenserscheinungen der Zelle, namentlich hinsichtlich 
der Reifung und Befruchtung des Eies und der Zelltheilung im 
Allgemeinen, kann das Studium der Veränderungen, die künstlich 
durch äussere Agentien erzielt werden können, vom Standpunkt 
der Zellpathologie aus Interesse bieten und ausserdem von ganz 
ausserordentlicher Bedeutung werden, wenn es gelingt aus einer 
oder der anderen dieser Veränderungen einiges Licht zu gewinnen 
über gewisse normale Verhältnisse, die auch heute, trotz der 
grossen Fortschritte, die die Zellenstudien gemacht haben, noch 
keine Erklärung gefunden haben. 

Da ich, entsprechend der Art, wie die Reifung und Befruch- 
tung des Eies bei Ase. meg. vor sich geht, die äusseren Agentien 
nicht unmittelbar auf das Ei einwirken zu lassen in der Lage 
war, wie es die Gebrüder Hertwig bei den Echinodermen thaten, 
so musste ich einen äusseren Einfluss wählen, der auf das ganze 
lebende Thier und damit auch auf das in demselben enthaltene 
Ei einwirkte, ohne den Tod des Thiers zur Folge zu haben. Ich 
wählte auf Rath des Prof. ©. Hertwig die Kälte, die derselbe 
selbst beim Studium des Eies des Strongylocentrotus lividus 
verwerthet hatte. 

Hier fühle ich die Pflicht, Hermm Prof. OÖ. Hertwig für die 
liebenswürdige Gastfreundschaft in seinem Institut während der 
beiden Semester 1392—953 wärmstens zu danken und besonders 
für die Hülfe und den Rath, den er mir während dieser Unter- 
suchungen auf das freimüthigste zu Theil werden liess. 


Untersuchungsmethode. 

Die grosse Lebenszähigkeit der Eier der Ascaris megalo- 
cephala ist seit langem bekannt. Schon 1856 hatte Munk beob- 
achtet (41), dass die Eier dieses Wurms nach mehr als 2monat- 
lichem Verweilen in 2°, Kalibichromat doch ihr Furchungsver- 
mögen nicht verloren hatten. Nussbaum (42), der eine Reihe 
von Untersuchungen hierüber gemacht hat, bestätigt, dass auch 


424 LuigiSala: 


der Alkohol bis zu 60° die Eier in ihrer Entwiekelung durch- 
aus nicht hemmt, dass im 70° Alkohol die entwickelten Embryonen 
noch ein paar Tage weiterleben und im 80° Alkohol erst nach 
2—3 Stunden zu Grunde gehen. Der gleiche Autor fand ausser- 
dem, dass man sie ein bis zwei Tage getrocknet halten kann, 
ohne sie zu zerstören. Van Beneden und Neyt (59) geben 
zu, dass diese Eier „presentent une resistance merveilleuse et 
l’on chercherait en vain dans n’importe quelle elasse du regne 
animal des oeufs mieux abrites contre l’aetion des causes ext6- 
rieures“. Auch die Autoren, die in neuerer Zeit dieses Ei studirt 
haben (Carnoy, Zacharias, van Beneden und Boveri), 
hatten Gelegenheit seine grosse Widerstandskraft gegen die ge- 
wöhnlichen Härtungsmittel zu erproben, so dass sie alle sich 
der Aufgabe gegenüber sahen, neue Fixirmethoden auszudenken, 
um das Öbjeet untersuchen zu können, Methoden in kürzester 
Zeit das Ei zu tödten, ohne seine Struktur zu zerstören; — und nicht 
immer waren sie darin ganz glücklich. Bei dieser grossen Zähig- 
keit der Eier der Ase. meg. konnte ich nieht nur, sondern musste 
ich vielmehr, um einige Modificationen zu erzielen, auf die ich 
später näher eingehen werde, zu viel tieferen Temperaturen greifen, 
als sie O. Hertwig bei seinen Untersuchungen an den Eiern des 
Strongylocentrotus lividus angewandt hatte (31)). 

Die lebenden Würmer wurden in einen Becher gebracht, der 
in eine Kältemischung gestellt war. Ein Thermometer zeigte im 
Becher die Minimaltemperatur, der die Würmer ausgesetzt waren, an. 
So machte ich eine Reihe von Untersuchungen, indem ich die 
Würmer nach einander Temperaturen von +3°, +2%, +1°, 09, 
—1°, —2°, —30, —4, —5, —6°, —7° und —8° C. aussetzte, 
und diese tiefen Temperaturgrade je nach dem Fall von 1/,—2 
Stunden und länger einwirken liess. Ich will gleich erwähnen, 
dass im Allgemeinen die Eier auch relativ sehr niedere, aber 
nur kurze Zeit einwirkende Temperaturen (—6°, —7°; !/, Stunde 
bis 45 Min.) leichter ertragen als weniger niedere Temperaturen, 


1) In meiner vorläufigen Mittheilung (49) habe ich angeführt, 
dass eine Temperatur unter —6° C., wenn 25—30 Minuten andauernd, 
vollkommener Entwicklungsstillstand im Wurm zur Folge habe. Ich 
muss dies dahin berichtigen, dass manchmal die Eier des Asc. meg. 
auch einer Temperatur von —7° und unter Umständen selbst —8° eine 
Viertelstunde ausgesetzt werden können, ohne dass ihr Tod erfolgt. 


Experimentelle Untersuch. üb. d. Reifung u. Befruchtung d. Eier ete. 425 


wenn sie längere Zeit andauern (—3° bis —4°; 4—5 Stunden). 
Die so abgekühlten Thiere wurden dann allmählich wieder auf 
die Temperatur des Zimmers gebracht und darauf (aber nicht 
immer) in einen Brütofen von 25—30° C. gestellt, damit den 
Eiern die günstigsten Bedingungen zur Weiterentwickelung ge- 
boten würden. 

Zur Fixirung und Färbung der Eier bediente ich mich der 
van Beneden’schen Methode. Während das Thier in einem 
Bad von 0,50°/, CNa-Lösung bei 25—30° C. lag, wurde ihm 
der ganze Geschlechtsapparat von der Vagina bis zum Ova- 
rıum schnell herausgezogen und gleich in eine Mischung von 
Eisessig und absolutem Alkohol zu gleichen Theilen und in reich- 
licher Menge gebracht. Hierin verblieben die Organe 24 Stunden. 
Aus diesem Fixationsmittel kamen sie in die Färbeflüssigkeit, 
die aus einer wässrigen Malachitgrün- und Vesuvin-Lösung mit 
!/, ihres Volumens Glycerin bestand. 

Es ist sehr schwer, genau die beste Öoncentration dieser Lösung 
und das Mischungs-Verhältniss der beiden Bestandtheile zu be- 
stimmen. Nicht immer verhalten sich die Eier der Ase. meg., 
namentlich die der Kälte ausgesetzt gewesenen, der Färbeflüssig- 
keit gegenüber gleich. Meist geschieht es, dass das Vesuvin 
von dem chromatischen Theil des Eies mehr oder minder gut 
angenommen wird, während sich das Malachitgrün in der proto- 
plasmatischen Substanz mehr oder weniger stark ablagert; es 
kann aber auch vorkommen, dass hin und wieder die gleiche 
Farbenmischung die Eier zweier verschiedener Würmer verschieden 
färbt; die einen werden z. B. hauptsächlich das Vesuvin anneh- 
men und erscheinen dann gleichmässig gelbbraun gefärbt und in 
den chromatischen Theilen etwas dunkler braun; die anderen 
‚dagegen nehmen nur das Malachitgrün an und reagiren gar nicht 
auf das Vesuvin. Man muss darum in der Herstellung der Farb- 
flüssigkeit probirend vorgehen und das Verhältniss der Mischung 
und die Concentration je nach dem Resultat variiren. Im Ganzen 
sind schwache Lösungen und längere Einwirkung, selbst wochen- 
lange und noch längere, vorzuziehen. Die ganze Zeit über muss die 
Schale halb zugedeckt bleiben, so dass das Wasser langsam ab- 
dunstet und der Glyceringehalt relativ stärker wird. Die Eier 
werden darauf in der Farblösung selbst untersucht. 

Die Veränderungen, die man am Ei der Asc. meg. durch 


426 LuigiSala: 


Kälteeinwirkung erzielen kann, sind verschiedener Art, aber bis 
zu einem gewissen Punkt stehen sie im Verhältniss zur Dauer 
der Kältewirkung. Man darf jedoch nicht glauben, dass ein be- 
stimmter Kältegrad bei bestimmter Dauer der Einwirkung auch 
constant und scharf definirt in seiner Wirkung auf das Ei sei, 
vielmehr sieht man, dass die Eier des gleichen Wurms meist 
nicht alle gleichmässig beeinflusst sind; namentlich, nach nicht 
besonders tiefen Temperaturgraden und nicht besonders langer 
Dauer der Einwirkung, findet man neben stark alterirten Eiern 
zahlreiche, die vollkommen erhalten sind und sich in durchaus 
normaler Weise entwickelt haben. Auch die Gebrüder Hertwig 
haben dies an den Eiern der Eehinodermen beobachtet; und es 
spricht für eine Verschiedenheit im Grad der Resistenz der Eier 
der Asc. meg., die vielleicht auf einer verschiedenen Feinheit der 
Membran beruht. Dass die Membran das Ei wirklich vor der 
Kälte schützt, zeigt auch die Thatsache, dass die stärksten und 
charakteristischsten Veränderungen, die durch die Kälte hervor- 
gerufen sind, sich namentlich in den Eiern des oberen Theils des 
Uterus finden, d. h. an denen, welche keine oder nur eine sehr 
feine Membran haben. Je tiefer die Eier herabsteigen, um so 
stärker wird bekanntlich ihre Membran und um so geringer und 
weniger allgemein sind die Veränderungen, welche die Kälte in 
ihnen hervorzurufen vermag. So sehen wir z. B. in einem und 
«demselben Uterushorn fast an allen Eiern den Befruchtungsprocess 
und den Vorgang der Bildung der ersten Richtungsspindel tief 
verändert und den des ersten Richtungskörpers ebenfalls, wenn 
auch nicht so sehr beeinflusst; Veränderungen sind weniger aus- 
gesprochen an den Eiern, die in der Bildung der zweiten Rich- 
tungsspindel und des zweiten Richtungskörpers begriffen sind und 
nur ganz sparsam an denen, die schon den Eikern und den 
Spermakern haben und schon die erste Furchungsspindel auf- 
weisen. 

Die Veränderungen, denen man an den Eiern begegnet, die 
sich in diesen Stadien befinden, d.h. wenn sie schon von starken 
Membranen bekleidet sind, sind nicht mehr auf direkte Einwir- 
kung der Kälte zurückzuführende, sondern hängen von jenen ab, 
die dieselben Eier in den höheren Bezirken des Geschlechts- 
apparats, da ihre Membranen noch weniger dick waren, durch- 
gemacht haben. Wir werden sehen, dass im Gegensatz zu den 


Experimentelle Untersuch. üb. d. Reifung u. Befruchtung d. Eier ete. 427 


Eiern, die in Bildung des ersten Richtungskörpers betroffen sind, 
man bei den Eiern, wo der Ei- und der Spermakern sich zur 
Bildung der ersten Furchungsspindel anschicken, nur selten Ver- 
änderungen in der Gestaltung der Chromosomen und im Aussehen 
der achromatischen Figuren findet, d. h. Veränderungen, die auf 
unmittelbare Einwirkung der Kälte auf die Eier in diesem Sta- 
dium zurückgeführt werden könnten. Dagegen finden wir fast 
ausschliesslich Veränderungen in Zahl und Grösse der Kerne und 
der chrömatischen Schleifen und der Centrosome, Veränderungen, 
die nur die nothwendige Folge der Störungen sind, die die Kälte im 
Beginn des Befruchtungs- und Reifungsprozesses hervorgerufen hat. 

Die Veränderungen, die die Kälte in den Eiern der Ascaris 
megalocephala hervorruft, beziehen sich: 

1. auf das Eindringen des Spermatozoen in das Ei; es ist 
in einzelnen Fällen reichlicher als normal (Polyspermie), 
in anderen hingegen bleibt es ganz aus; 

2. auf den Aufbau der Dottersubstanz oder der Eimembranen; 

3. auf die Anordnung der chromatischen Substanz in den 
Kernen des Eies und in den Richtungsspindeln; 

4. auf die Anordnung der achromatischen Substanz in den 
Richtungsspindeln; 

5. auf die Bildung der Richtungskörper; 

6. auf die Bildung des Eikerns und des Spermakerns; 

7. auf die Bildung der ersten Furchungsspindel. 

Ehe ich jedoch all diese verschiedenen Veränderungen be- 
spreche, die ich beobachten konnte, möchte ich auf zwei Punkte 
aufmerksam machen bezüglich des normalen Verlaufs der Reifungs- 
vorgänge der Eier der Asc. meg., in welchen meine Beobachtun- 
gen von denen meiner Vorgänger auf diesem Untersuchungs- 
gebiet abweichen (Schneider, Nussbaum, van Beneden, 
Carnoy, Zacharias, Kultschitzky) oder die von denselben 
nicht erwähnt worden sind. 


Der erste Punkt betrifft die Gestaltung der Richtungs- 
spindeln bei der Asc. meg. Alle Autoren stimmen darin überein, 
dass der Vorgang, durch den sich die Richtungskörper bilden, 
eine wahre und echte Karyokinese sei, die sich jedoch von der 
typischen durch einige Abweichungen unterscheidet. Nach den 
zahlreichen neueren Untersuchungen über die Reifung der Eier 


428 LuigiSala: 


der verschiedenen Thierkreise scheint es jetzt festzustehen, dass 
mit wenigen Ausnahmen, hauptsächlich unter den Mollusken (Ptero- 
trachea mutica, Carinaria mediterranea, Phyllirho@ Bucephalum 
Fol (17), Hertwig (30), Boveri [4,H.5]) und vielleicht auch 
einigen Würmern (Rhynchelmis-Vejdovsky [60]), die Richtungs- 
spindeln im Allgemeinen nicht nur kein Centrosoma und keine 
Polstrahlung erkennen lassen, sondern auch eine Form haben, 
die sich immer mehr oder weniger von der typischen Form der 
Spindel unterscheidet; sie haben häufig die Gestalt eines Fasses 
oder einer abgestumpften Spindel, wie wenn sie aus zwei mit 
der Basis auf einander gestellten Pyramidenstümpfen beständen. 
Die Spitzen sind aber etwas abgerundet, und so nimmt die Spindel 
eine mehr oder weniger ausgesprochene Ovalform an. Dass diese 
besondere Spindelform ohne Centrosom und ohne Polstrahlung 
ausschliesslich dem Reifungsprozess angehört, geht daraus hervor, 
dass bei den gleichen Thieren, wo sie sich klar ausgesprochen 
in der Reifung des Eies findet, die typische Spindelform mit 
Öentrosom und Strahlung in der Furchung wieder auftritt. 

Auch bei der Ase. meg. haben die Riehtungsspindeln eine 
ausgesprochene Fassform, aber nicht alle Autoren geben zu, dass 
ihnen’ die Polstrahlung ebenfalls abgeht. Carnoy (15) z. B. 
giebt nicht nur zu, dass eine deutliche Polstrahlung vorhanden 
sei, die er als „astres prineipaux ou terminaux“ bezeichnet, son- 
dern beschreibt auch an den Reifungsspindeln zwei andere Formen 
von Strahlung, nämlich die „astres lateraux qui prennent leur 
origine contre les groupes nucleiniens sur les flanes du fuseau“ 
und die „astres accessoires ou de troisieme ordre et de quatrieme 
ordre qui ne sont pas rattach&s direetement A la figure caryo- 
einetique“ und „qui sillonnent tout le protoplasme de l’oeuf du 
moins A sa peripherie“ (13, S. 31). Diese zwei obengenannten 
Asterformen, namentlich die accessorische, wären in den Figuren 
des ersten Riehtungskörpers seltener als in denen des zweiten. 
Auch Zacharias (62) führt eine sehr deutliche Polstrahlung 
an und bildet sie ab, aber nur für die zweite Spindel (Fig. 6, 
RB ar); 

Betrachtet man jedoch die Abbildungen sowohl bei Carnoy 
als bei Zacharias, so sieht man leicht, dass beide stark ver- 
änderte Eier vor sich hatten. Schon die Gebrüder Hertwig (34, 
S. 132) sagen betreffs der Abbildungen bei Carnoy, dass es 


Experimentelle Untersuch. üb. d. Reifung u. Befruchtung d. Eier ete. 42 


ihnen zweifelhaft sei, ob es sich nicht um pathologisch veränderte 
Eier dabei handele, und wir werden in der That noch zu sehen 
haben, dass nicht wenige der Formen der Spindel, die Carnoy 
als normale Spindelform beschrieben hat, in Wirklichkeit 
anormal und pathologisch sind und ganz jenen entsprechen, die 
ich bei den gleichen Eiern durch Einwirkung von Kälte erzielt 
habe. Ausserdem geht aber aus den Abbildungen bei Carnoy 
deutlich hervor, dass das, was er als Astres prineipaux, lateraux ete. 
beschreibt, nichts mit dem gemein hat, was wir heute als Pol- 
strahlung einer achromatischen Spindel verstehen, oder wenigstens 
in nichts an die wirkliche Strahlung erinnert, wie wir sie oben bei den 
Eiern der Asc. meg. an den Polen der Furchungsspindeln sehen. 

Eine sehr genaue und treffende Beschreibung der Rich- 
tungsspindeln bei der Asc. meg. giebt Boveri (4, Heft 1), der 
nicht nur die Existenz einer Polstrahlung ganz in Abrede stellt, 
sondern auch noch hinzufügt: „Eine spezifische Polsubstanz liegt 
in unserem Fall gewiss nicht vor.“ Kultschitzky (38) spricht 
in seiner Arbeit nicht ausdrücklich davon, ob eine Strahlung an den 
Polen der Richtungsspindeln bei der Asc. meg. vorhanden sei, 
aber in seinen Abbildungen sieht man deutlich, dass auch er 
die Richtungsspindeln ohne Polstrahlung gefunden hat. Neuerdings 
hat Lebrun (39) in einer vorläufigen Mittheilung angegeben, 
„dass im Ei der Asc. meg. ein Centrosom auch während der 
Bildung des ersten und zweiten Richtungskörpers vorhanden sei“, 
er erwähnt jedoch nichts über die Gestaltung der Richtungsspin- 
deln und über die Beziehungen dieser zu den Centrosomen. Die 
ausführliche Arbeit mit Abbildungen wird erst zeigen, ob der 
Autor an den Polen der Richtungsspindeln eine echte Strahlung 
beobachtet hat oder nicht. 

Die Befunde, die ich durch Färbung der Eier der Ase. meg. 
in der oben ausgeführten Weise erhielt, stimmen einerseits mit 
denen von Boveri überein, insofern es die Existenz einer Pol- 
strahlung, wie sie Carnoy und Zacharias beschrieben, be- 
trifft, erlauben mir andererseits aber nicht zu entscheiden, inwie- 
fern dieser gleiche Autor Recht hat, wenn er eine spezifische Pol- 
substanz in Abrede stell. An den zahlreichen von mir unter- 
suchten ersten und zweiten Richtungsspindeln, besonders aber an 
den ersten, fand ich immer an ihren Polen einige kleine, runde 
Körnehen, die mit einer gewissen Regelmässiekeit angeordnet 

Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 44 28 


430 LuigiSala: 


waren und die Vesuvinfärbung stark anmnahmen. Bekanntlich 
haben bei der Asc. meg. die Spindeln keine wahre Spindelform, 
sondern vielmehr die einer länglichen Tonne, d. h. ihre Enden 
endigen nicht, wie bei Spindeln, in einem Punkte, sondern sind 
vielmehr wie abgebrochene Kegel abgeplattet und scheinen mit 
breiten Platten abzuschliessen, die einen integrirenden Bestand- 
theil des faserigen Körpers ausmachen. Hat man eine seitliche 
Ansicht einer Spindel vor sich, so erscheinen die breiten Platten 
von 2, 3, manchmal auch 4 und selten sogar 5 feinsten Körnehen 
eingenommen, die rundlich sind, sich stark färben und die Spindel 
an beiden Enden (Fig. 1 u. 7) von der Dottersubstanz abgrenzen, 
welche sie allseitig umgiebt. Die Körnchen nehmen die Peripherie 
der breiten Plättehen ein, mit denen die Spindel endet, und in 
den im Profil gesehenen Spindeln konnte ich mit gewisser Regel- 
mässigkeit beobachten, dass die beiden Körnchen, die den opti- 
schen Durchschnitt der breiten Platte begrenzen, etwas dieker 
waren, als die in dem medialen Theil gelegenen. In der ersten 
Richtungsspindel sind diese Körnehen deutlich sichtbar, sowohl 
am äusseren Pol der Spindel als am inneren; an der zweiten 
Spindel finden sie sich hingegen nur am äusseren Pol. 

Welches ist nun der Ursprung dieser Körnechen? Um diese 
Frage soweit als möglich zu beantworten, suchte ich die Eimutter- 
zellen nicht nur an dem Eintritt des Spermatozo@n in dieselben 
und vor dem Auftreten der ersten Spindel zu untersuchen, son- 
dern noch weit höher oben im Eileiter gegen das Ende der 
Wachsthumszone (0. Hertwig), wenn sie, getrennt von der 
Raphe, die Reifezone überschreitet. In diesem Stadium lässt der 
Kern der Eimutterzelle (weleher die wohlbekannte typische An- 
ordnung der ehromatischen Substanz aus einem [Asc. meg. uni- 
valens] oder zwei [Asc. meg. bivalens] chromatischen, aus je 
4 Stäbehen zusammengesetzten Haufen kaum angedeutet zeigt), 
immer, wie schon O0. Hertwig zu zeigen vermochte, ein 
Kernkörperchen erkennen, welches später, indem die Eimutter- 
zelle weiter in dem Eileiter fortschreitet, allmählich Veränderun- 
gen erleidet analog den von Hertwig für das Kernkörperchen 
der Samenmutterzelle beschriebenen, wenn sie sich der ersten Thei- 
lung nähert. Es zerfällt nämlich gleichsam in kleine Stückchen 
von verschiedener Gestalt und Grösse (Fig. 2, 3, 4, 5, 6), welche 
anfangs nahe bei einander liegen wie in einem Haufen, dann 


Experimentelle Untersuch. üb. d. Reifung u. Befruchtung d. Eier ete. 431 


aber sich allmählich über den ganzen Bereich des Kerns zer- 
streuen. In dem Maass als die Eimutterzelle im Eileiter herab- 
steigt und die typisChe Anordnung der ehromatischen Kernsub- 
stanz sich schärfer ausprägt, nehmen diese Körnchen etwas an 
Grösse ab, erhalten eime regelmässigere Form und werden 
runder; gleichzeitig schieben sie sich gegen die, Peripherie des 
Kernes hinaus, legen sich dicht unter die Kernmembran und 
werden so schwerer sichtbar. 

Wenn nachher das Spermatozoon in die Eimutterzelle ein- 
dringt, beginnt in derselben die Bildung der ersten Spindel und 
verschwindet die Kernmembran. So viele Versuche ich auch ge- 
macht habe, nie gelang es mir darüber hinaus mit Sicherheit die 
Bestimmung dieser Körperchen zu verfolgen; während der ersten 
Stadien der Spindelbildung sind sie nicht mehr sichtbar; erst 
etwas später, wenn die Form der Spindel sich zu markiren be- 
ginnt, erscheinen von neuem an den beiden abgeplatteten Polen 
die oben beschriebenen, intensiv gefärbten Körnchen. 

Man könnte nun die Frage aufwerfen, in welcher Beziehung 
diese färbbaren Körnchen, welche man an den Polen der fertigen 
Kernspindel findet, zu den Körnchen stehen, die aus der Auf- 
lösung des Kernkörperchens hervorgehen, das zu dem Kern der 
Eimutterzelle gehört? Meine diesbezüglichen Beobachtungen ge- 
statten mir keine sichere Entscheidung; wenn man eine grosse 
Anzahl von Präparaten verschiedener Asc. meg. untersucht hat 
und die vollkommene Uebereinstimmung der Körnehen unterein- 
ander, nach Zahl, Grösse und Form beobachtet, so erhält man 
den Eindruck, dass die einen wie die anderen ein und dasselbe 
sind, d. h. dass bei der Bildung der ersten Kernspindel die färb- 
baren Körnehen, welche im Inneren des Kerns dieht unter der 
Kernmembran sich befanden, an seine beiden Pole gerückt sind 
und sich in den beiden Polplatten festgesetzt haben; aber ein 
direkter Nachweis dieses Uebergangs fehlt vor der Hand noch 
und die Thatsache, dass die Körnchen während der ersten An- 
fänge der Kernspindelbildung dem Auge des Beobachters ent- 
schwinden, erlaubt uns naturgemäss nichts weiter als eine Wahr- 
scheinlichkeit anzunehmen. 

Es bleibt noch eine Frage bezüglich dieser Körnchen zu 
entscheiden, die Frage nämlich, welche Bedeutung sie eventuell 
an den Polen der Spindel haben können. Einige analoge Beob- 


432 LuigiSala: 


achtungen sind bereits bekannt gegeben worden. Wir wissen 
aus Untersuchungen von Platner (46), dass bei der Zwitter- 
drüse der Limax agrestis die Spermatocyt®n, ausser ihrem Kern, 
einen „Nebenkern“ haben, der zu Beginn der Zelltheilung sich 
zu 8 färbbaren Stäbchen umwandelt, die vollkommen gleich in 
Form und Grösse zuerst unregelmässig angeordnet stehen und 
sich dann zu 2 Gruppen von je 4 Stäbchen sammeln, indem sie 
sich um 2 runde Körperchen (Centrosome) anordnen, die gleich- 
zeitig mit den Stäbchen selbst auftreten. In der Folge machen 
sie eine Längsspaltung durch, so dass nun jede Gruppe von 8 
seeundären Stäbehen gebildet wird, die mit dem Centrosom zum 
Spindelpol hinrücken. Eine analoge Anordnung hat Platner 
auch für die Spermatocyten der Helix pomatia beschrieben, wo 
die färbbaren Stäbehen, die aus dem „Nebenkern“ hervorgegan- 
gen sind, zuerst 12 in 2 Gruppen zu je 6 angeordnet sind, 
dann dureh Längsspaltung zu 24 in 2 Gruppen zu je 12 
werden, welche an den Spindelpolen liegen. Auch Hermann (29) 
hat an den Spermatocyten des Proteus anguineus beobachtet, 
dass während der Theilung das Centrosoma, sobald es sich schon 
an den Polen der Spindel befindet, von einer kleinen Gruppe 
kleiner, kurzer, färbbarer, S-förmiger Fasern umgeben wird, die 
mehr oder weniger in sich gekrümmt sind und 16—20 an Zahl 
erscheinen. 

In all diesen Fällen jedoch bestand, auch bei der grossen 
Regelmässigkeit in der Form, in der Anordnung und vielleicht auch 
in der Zahl dieser cehromatischen, an den Polen der Spindel 
vertheilten Theile, stets ein sehr deutlich ausgepräptes Centro- 
soma, um welches sie gruppirt standen. Dies trifft aber für die 
Riehtungsspindeln der Asc. meg. nicht zu. Jedoch neigen die 
Autoren [R. Hertwig (55), M. Heidenhain (23, S. 694)] 
dahin, anzunehmen, dass diese färbbaren Theile, die das Centro- 
soma umgeben, nichts anderes seien, als die Rudimente der 
Chromosomen des Mikronuceleus, die das Chromatin verloren haben 
würden. 

Eher, scheint mir, müssen wir uns hier an die Beschreibung 
halten, die O. Hertwig von dem Verhalten des Nucleolus der 
Samenmutterzelle der Asc. meg. während Vorbereitung zur ersten 
Theilung gegeben hat. Danach geht gleichzeitig mit dem Kleiner- 
werden des Kernkörperehens mit seinem Zerfall in zwei oder drei 


Experimentelle Untersuch. üb. d. Reifung u. Befruchtung d. Eier etc. 433 


kleine Kügelchen das Auftreten der Centrosomen einher. Hert- 
wig giebt an, dass er ausserdem häufig diese Kügelchen „an der 
Innenfläche der Kernmembran gelagert“ gesehen hat, „wo die 
Polkörperchen zuerst auftauchen“ (52, S. 30). Nach den neuen 
Untersuchungen von Brauer (10—11) ist festgestellt, dass in 
den Samenmutterzellen der Asc. meg. das Centrosoma zweifellos 
nuclearer Herkunft ist. Es ist darum nieht unmöglich, dass eine 
enge Beziehung besteht zwischen der Auflösung des Nucleolus 
und dem Auftreten des Centrosoma. Nach Karsten (36) war 
dieser Zusammenhang für die pflanzlichen Zellen vollkommen er- 
wiesen, nach dem, was in den Kernen des sporogenen Gewebes 
des Psilotum triquetrum in der Theilung vor sich geht, wo dieser 
Autor die Kernkörperchen aus dem Kern austreten gesehen haben 
will, und wie dann zwei derselben sich mit einer plasmatischen, 
gestrahlten Zone umgaben und zu wahren Centrosomen an den 
Polen der Spindel wurden. 

Bei der Eimutterzelle ist die Auflösung des Kermkörperchens 
nicht vom Auftreten eines echten Centrosoma begleitet, sondern 
nur von dem Auftreten einiger Körnchen an den Polen der 
Spindel; aus dieser Thatsache und aus der grossen Ueberein- 
stimmung, die, wie wir wissen, zwischen den Erscheinungen der 
Spermatogenese und der Ovogenese bei der Ase. meg. besteht, er- 
wächst daher ganz von selbst die Frage, ob die färbbaren Körn- 
chen, die wir an den Polen der Richtungsspindeln bei den nor- 
malen Eiern der Asc. meg. finden, nicht vielleicht etwas Aehn- 
liches wie ein Uentrosoma darstellen. Man sieht, es ist nicht 
leicht, diese Frage in bestimmter Weise zu beantworten, aber 
einige Veränderungen, welche bei der Umwandlung des Kern- 
körperchens zum Vorschein kommen und bei der Anordnung dieser 
Körnehen an den Polen der Riehtungsspindel der Eier der Ase. 
meg., nachdem sie der Kältewirkung ausgesetzt waren, machen, 
wenn sie auch einen unwiderleglichen Beweis nicht geben, es 
jedenfalls, wie wir sehen werden, sehr wahrscheinlich, dass die 
in Frage stehenden Körnchen wirklich etwas wie ein Analogon 
zu dem Oentrosoma sind. 

Der andere Punkt, auf welchen ich aufmerksam machen 
möchte, bezieht sich auf das Vorkommen von Eiern der Ase. meg. 
mit zwei Keimbläschen. 


434 Luigi Sala: 


In der Keimzone der Eierstocksröhre, wo eine lebhafte Ver- 
mehrung der Ureier stattfindet, kann es vorkommen, dass in der 
letzten Theilung eines Ureies die zwei Tochterzellen (Grossmutter- 
zelle des Eies, Boveri [D]) anstatt sich vollständig unabhängig 
voneinander zu machen, zuweilen durch ihren Protoplasmakörper 
miteinander verbunden bleiben. In diesen Fällen bleibt der Pro- 
zess der Theilung auf den Kern allein beschränkt, der bei seiner 
Theilung zur Entstehung zweier secundärer Kerne Veranlassung 
giebt. Die Zelltheilung, die sich anschliessen müsste, vollzieht 
sich nicht, sie deutet sich kaum an, so dass eine etwas grössere 
Eizelle entsteht, welche meist die Gestalt einer Sanduhr zeigt 
und zwei Keimbläschen enthält. Diese Eizellen dringen wie die 
anderen in die Wachsthumszone ein, wo sie sich mit Dotter- 
material beladen und rasch an Umfang zunehmen, um dann die 
Reifezone zu erreichen, indem sie dabei im Allgemeinen ihre 
Sanduhrform mehr oder weniger ausgeprägt beibehalten. Erst in 
den späteren Stadien, wenn diese Eizellen schon den Eikern und 
den Spermakern gebildet haben, können sie die Sanduhrform 
verlieren und eine regelmässig ovale Gestalt annehmen. Sie haben 
aber stets einen viel grösseren Umfang als die normalen Eizellen 
(Fig. 10). 

Diese so entstandenen doppelten Eizellen stellen thatsäch- 
lich nur eine einzige Eizelle mit zwei Keimbläschen dar und in 
der That, sobald sie sich von der Raphe gelöst haben, verhalten 
sie sich dem Samenkörperchen gegenüber genau so, wie jede 
andere Eizelle, die nur ein Keimbläschen hat, d. h. es dringt 
immer nur ein einziges Spermatozoon in dieselben ein (Fig. T, 8, 
9, 10, 11). Nachdem die Befruchtung geschehen, bekleiden sich 
auch diese Eizellen mit zwei Keimbläschen mit einer allmählich 
an Dicke zunehmenden Hülle. 

Das Eindringen eines ‚einzigen Samenkörperchens in die 
doppelten Eizellen beweist deutlich, dass die normalerweise sich 
zeigende Monospermie nicht eine von der Funktion des Sperma- 
tozoön, d. h. von der Verschmelzung der männlichen chromati- 
schen Substanz mit der weiblichen cehromatischen Substanz ab- 
hängige Erscheinung ist; wäre dies der Fall, so müssten in diese 
doppelten Eizellen auch zwei Samenkörperchen eindringen, um 
mit der färbbaren Kermsubstanz jedes dieser beiden Bläschen zu 
verschmelzen. Da aber auch in sie nur ein einziges Samenkör- 


Experimentelle Untersuch. üb. d. Reifung u. Befruchtung d. Eier ete. 435 


perchen eindringt, so ist wiederum bewiesen, dass, wie Fol (17) 
und die Gebrüder Hertwig (34) gezeigt haben, es eine wesentlich 
von der Reizbarkeit des Eiprotoplasma abhängige Erscheinung 
ist, dass durch das Eindringen des ersten Samenkörperchens 
gereizt, das Ei eine Membran (die Dotterhaut) auszuscheiden 
veranlasst wird, die dann das Eindringen weiterer Samenkörper- 
chen unmöglich macht. 

Nachdem das Samenkörperchen eingedrungen, fahren die 
Doppeleier in ganz normaler Weise in der Entwickelung fort. 
Die zwei Bläschen bilden die beiden ersten Richtungsspindeln an 
zwei mehr oder weniger weit auseinander liegenden Punkten 
(Fig. 7, 8, 9) und diese ihrerseits bilden dann die beiden ersten 
Ricehtungskörper; sodann entstehen zwei Eikerne. Gleichzeitig 
sehen im Samenkörperchen jene bekannten Umwandlungen vor 
sich, die Boveri so klar beschrieben hat (4, Heft II), und die 
zur Bildung des Spermakerns führen. So kommt ein Ei mit 4 
Riehtungskörpern und 3 Kernen zu Stand (Fig. 10, 11), von denen 
einer väterlichen, zwei mütterlichen Ursprungs sind. Im Uebrigen 
geht die Entwiekelung dieser Eier durchaus in normaler Weise 
vor sich. Es tritt zuerst ein einfaches Centrosoma auf, dann ein 
doppeltes. Aus den 3 Kernen bilden sich je eine oder zwei 
chromatische Schleifen, je nachdem wir es mit Asc. meg. univa- 
lens oder mit bivalens zu thun haben, und es entsteht so ein 
erster Furchungskern mit einer grösseren Zahl chromatischer 
Schleifen als normal: nämlich 3 bei Asc. meg. univalens (2 mütter- 
lichen und 1 väterlichen Ursprungs) und 6 bei Ase. meg. bivalens 
(4 mütterlicher und 2 väterlicher Herkunft). 

Es wäre sehr interessant gewesen, hier die weitere Entwicke- 
lung der Eier zu beobachten und die verschiedenen Veränderun- 
sen, welche ihre Theilung zweifellos begleiten müssen, zu ver- 
folgen, namentlich wäre es interessant gewesen, beobachten zu 
können, wie sich die überzähligen chromatischen Schleifen ver- 
halten während der sich folgenden Theilungen der Zellen und zu 
bestimmen, ob ihre vermehrte Zahl dadurch bestehen bleibt, dass 
jede Zelle des Embryo im seinem Kern eine grössere Zahl, als 
normal wäre, hat. Aber trotz der zahlreichen von mir unter- 
suchten Ascaris-Exemplare konnte ich leider doch nicht eines 
dieser Eier über das Stadium der sich bildenden ersten Furchungs- 
spindel hinaus verfolgen. Jedoch, selbst die Seltenheit zugegeben, 


436 LuigiSala: 


mit der man solehe Eier mit zwei Bläschen bei normalen Ascaris!) 
findet, glaube ich nicht, dass meine negative Erfahrung mich 
zum Schluss führen muss, dass diese Eier nicht fähig seien, sich 
zu theilen. Ja ich möchte nicht daran zweifeln, dass bei einer 
geduldigen und methodischen, über eine grosse Zahl von Ascari- 
den ausgedehnten Untersuchung, es gelingen dürfte, auch die 
Veränderungen, welche die Theilung dieser Eier begleiten, zu 
ermitteln. 

Betrachten wir nun die von mir bei den Eiern der Asc. meg. 
in Folge von Kältewirkung beobachteten Veränderungen. 


1) Ich muss hierzu bemerken, dass während bei einigen Weibchen 
die doppelten Eier vollkommen fehlen, sie sich bei anderen wiederum 
besonders häufig finden. Ich habe in Präparstserien alle Eier, die sich 
in den Eierstöcken von 5 Weibchen perfect normaler Asc. meg. fanden, 
untersucht. Ich begann dabei bei dem oberen Theil der Reifezone (O. Hert- 
wig), d.h. dort, wo die Eizellen anfangen sich an der Raphe loszulösen. 
Bei diesen 5 Weibchen war eines von der Varietät univalens, die an- 
deren 4 dagegen bivalens. Beim Weibchen univalens fand ich nur 
drei Doppeleier vor, die in Fig. 7, 10, 11 abgebildet sind. Von den 
4 bivalens fanden sich bei drei gar keine Doppeleier, das vierte hin- 
gegen hatte deren verhältnissmässig viele, ich fand in demselben deren 
elf in den verschiedenen Entwicklungsstadien. 

Von allen Autoren, die sich bislang mit den Eiern von Asc. meg. 
abgegeben haben, erwähnt nur Carnoy kurz die Existenz unserer 
sanduhrförmigen Eier; er giebt auch eine Abbildung derselben in 
Fig. 100b auf Taf. IV (13). Sie stellt ein Doppelei, das der Varietät 
univalens angehört, dar. Es ist im Stadium, wo sich schon die beiden 
ersten Spindeln gebildet haben und esist nur ein Samenkörperchen einge- 
drungen. Doch muss man sagen, dass Carnoy sich nur ziemlich ün- 
klar über das betreffende Ei äussert, und es ist mir wohl nicht ganz 
gelungen, seine Deutung desselben zu verstehen. Jedenfalls hat er 
seinen wahren Ursprung nicht erkannt. Carnoy meint, dass im Eier- 
stock „les oeufs de l’ascaris megalecephala se divisent par st&enose, 
d’une maniere sporadique sans doute, apres que la cinese a cesse de 
se manifester* (13, S.10, Note2) und glaubt, dass das abgebildete Ei 
nur einen Spezialfall darstelle, bei welchem die Stenose des Proto- 
plasma noch nicht vollkommen sich vollzogen habe. Bekanntlich hat 
Carnoy bei seinen Untersuchungen fast ausschliesslich Eier der Va- 
rietät bivalens vor sich gehabt. Die Thatsache, dass er ein sanduhr- 
förmiges Ei fand, in welchem die beiden Spindeln am Aequator nur 
je vier chromatische Stäbchen enthielten (Varietät univalens), führten 
ihn zum Glauben, dass in diesem Fall sich der Kern schon durch 
Stenose getheilt habe und dass das Protoplasma in der Theilung zurück - 
geblieben gewesen sei. 


> 


Experimentelle Untersuch. üb. d. Reifung u. Befruchtung d. Eier ete. 437 


I. Veränderungen, die das Samenkörperchen und sein 
Eindringen in das Ei betreffen. 


Bekanntlich vollzieht sich das Eindringen des Samenkörper- 
chens in das Ei der Asc. meg. in einem ganz begrenzten Ab- 
schnitt des Utero-ovarialtubus und zwar entsprechend dem höchsten 
Theil des Uterus, wo dieser sich an den letzten Abschnitt des 
Eileiters anlegt. In dieser kurzen Strecke kann man demnach 
nach den Veränderungen suchen, ‘die die Einwirkung der Kälte 
auf den Vorgang des Spermatozoöneintritts in das Ei ausübt. 
Hier kommen zwei Fälle in Betracht: entweder der Eintritt voll- 
zieht sich überhaupt nicht, d. h. die Befruchtung bleibt aus, 
oder es dringen mehr als nur ein Samenkörperchen in das Ei, 
und wir stehen dann vor der sogen. Polyspermie. 

Der letztere Fall ist bei weitem der häufigere. Fast bei 
allen Würmern findet man zwar einige nicht befruchtete Eier, 
wenn sie der Kälte ausgesetzt worden sind!), aber ein einziges 
Mal fand ich einen Wurm — er war 24 Stunden im Brutofen 
bei 25—28° C. gehalten worden, sodann 1!/, Stunde auf —5° 
abgekühlt und nun von neuem in den 25—28° warmen Ofen 
verbracht worden —, wo die Zahl der nicht befruchteten Eier 
so gross war, dass man zur Anschauung kommen konnte, dass 
der Befruchtungsprozess durch die ganze Dauer der Kälteein- 
wirkung (1!/, Stunde) vollkommen gehemmt gewesen sei. Diese 
unbefruchtet gebliebenen Eier hatten übrigens, wie normale Eier, 
ihre fortschreitende Bewegung gegen die tieferen Theile des 
Uterintubus beibehalten, und ich fand sie denn auch hauptsächlich 
an dem Ort, an dem die anderen Eier, die schon vor der Ein- 
wirkung der Kälte befruchtet worden waren, in mehr oder min- 


1) Nach Nussbaum fanden sich auch bei den Asc. meg. und 
namentlich bei etwas grossen Weibchen (35—37 em Länge) „eine 
unglaublich grosse Zahl von Eiern, an denen die durch die Befruch- 
tung hervorgerufenen Veränderungen sich nicht zeigen“ (42, S. 175). 
Unter den vielen Weibchen von normalen Asc. meg., die ich unter- 
sucht habe, fand ich wohl hin und wieder eines, welches einige unbe- 
fruchtet gebliebene Eier zeigte, aber die Zahl dieser Eier war klein. 
Diese Beobachtung Nussbaum's und seine Beschreibung und einige 
Abbildungen, die er von den Richtungsspindeln bei Asc. meg. giebt, 
machen mich glauben, dass der Autor kein ganz frisches und gut er- 
haltenes Material vor sich gehabt hat. 


438 LuigiSala: 


der normaler Weise den zweiten Richtungskörper und den Ei- 
und Spermakern gebildet hatten. Hier hatten sie noch den 
Charakter und das Aussehen, das Eier im Moment haben, wo sie 
Samenkörperchen zu empfangen bereit sind. Nur das Protoplasma 
war etwas stärker lichtbrechend und mit Vacuolen durchsetzt 
und zeigte bei meiner Färbungsmethode eine gleichmässige mehr 
oder weniger starke Tingirung. 

Zacharias (62) sagt, dass die Eier der Asc. meg. die 
nicht befruchtet worden sind, doch den ersten Richtungskörper 
bilden, es aber nicht zur Bildung des zweiten bringen. Nuss- 
baum (42) meint, dass sie nicht einmal den ersten bilden und 
ich stimme ihm hierin nicht nur bei, sondern füge auch noch 
hinzu, dass ich, bei den weger der Kälteeinwirkung unbefruchtet 
gebliebenen Eiern, die dennoch ihre Wanderung gegen die Vagina 
hin fortgesetzt hatten, das Keimbläschen immer noch erhalten 
fand, wie bei den Eiern, die der Befruchtung entgegensehen, 
aber’ ohne jegliche Andeutung an die Formation einer ersten 
Riehtungsspindel. Auch sah ich nie, dass sich um das Ei her- 
um jene charakteristische Membranverdickung gebildet hätte, die 
in jedem Fall dem Eindringen des Spermatozoons folgt. Immer 
fand ich dagegen, dass in dem Maass, wie sich die nicht be- 
fruchteten Eier nach unten gegen die Vagina hin vorrücken, sie 
auch offenbaren Rückbildungserscheinungen. unterliegen. Die 
Dottersubstanz nimmt ein immer noch vacuolenreiches Aussehen 
an, indem sich in ihren Maschen eine flüssige Substanz ansam- 
melt, die hell und klar ist und indem sich die Balken, welche 
diese Maschen bilden, immer schwächer werden und undeutlicher, 
bis sie, vielleicht dureh Ueberhandnehmen der flüssigen Substanz 
erst an einem beliebigen Punkt des Eies, dann über seine Aus- 
dehnung hin, sich an der innern Oberfläche der Membran ablösen, 
sieh zusammenziehen und sich in emem trüben körnigen Haufen 
um das Keimbläschen herum sammeln. Nun nimmt die klare und 
transparente Substanz den ganzen Inhalt des Eies ein und dehnt 
seine Membran aus. So behält das Ei in diesem Stadium noch 
seine ursprüngliche Gestalt, erscheint aber als eine einfache Blase, 
erfüllt mit einer klaren, durehsichtigen Flüssigkeit, in der ein 
Häufehen einer trüben, körnigen Masse schwimmt: der Rest der 
Dottersubstanz. Das Häufehen enthält das Keimbläschen. Dieses 
verliert erst spät sein Aussehen, selbst wenn die körnige Sub- 


Experimentelle Untersuch. üb. d. Reifung u. Befruchtung d. Eier ete. 439 


stanz schon auf ein Minimum sich zurückgebildet hat; immer 
behält es noch seine Contouren bei und nur in ganz vereinzelten 
Fällen habe ich die ehromatische Substanz etwas aufgequollen 
gefunden. Im Allgemeinen zeigt auch in dieser Periode die 
chromatische Substanz sehr deutlich ihre typische Anordnung in 
einem (Asc. meg. univalens) oder zwei (Asc. meg. bivalens) Hau- 
fen, zu je 4 Stäbchen. Hin und wieder kann es vorkommen, 
dass die trübe, körnige Masse ganz verschwindet, weiche das 
Bläschen umgiebt, und dann schwimmt dieses frei in der flüssigen 
Masse, welche die primitive Höhle des Eies erfüllt. 

Wenn dann die so stark veränderten Eier in die tieferen 
Theile der Gebärmutter herabgerückt sind, verlieren sie sich. 
Die Eier, die sich rings um jene normal entwickelt haben und 
die in diesem Uterusabschnitt schon eine dieke Hülle besitzen, 
pressen auf jene, so dass sie einige zum Platzen bringen und 
sich der flüssige Inhalt derselben herausergiesst. Die Membran 
stülpt sich dann um und legt sich auf das Keimbläschen, falls 
es nicht auch mit dem flüssigen Inhalt zusammen hinausgestossen 
worden ist. 

Die charakteristischen und sehr augenfälligen Erscheinungen 
der Rückbildung an den wegen der Kältewirkung unbefruchtet 
gebliebenen Eiern glaube ich nicht dem unmittelbaren Einfluss 
der niederen Temperatur auf die Eier zuschreiben zu sollen, wir 
werden weiter noch sehen, welches die Veränderungen sind, die 
die Kälte unmittelbar auf die Eihüllen, auf die Dottersubstanz und 
auf die Keimbläschen der Eier der Ase. meg. ausübt und wir werden 
Gelegenheit haben festzustellen, dass diese Veränderungen ganz 
anderer Art sind, als die eben beschriebenen. Ich glaube, dass 
letztere hauptsächlich dem Ausbleiben des Eindringens des Sper- 
matozoon zuzuschreiben sind. | 

Weit häufiger als das Ausbleiben der Befruchtung veranlasst 
die Kälte die Erscheinung, dass mehr als ein Samenkörperchen 
in das Ei eindringt. Wir verdanken Fol (17) die Entdeckung, 
dass von allen Spermatozoön, die an ein Ei zur Befruchtung 
herankommen, nur eines und zwar das, welches zuerst mit dem 
Ei in Berührung gekommen ist, in dasselbe eindringt. Alle an- 
deren bleiben ausserhalb des Eies und wirken nicht bei der Be- 
fruchtung mit, da das Ei, sobald es ein Samenkörperchen auf- 


440 Luigi Sala: 


genommen hat, sich mit einer Hülle umkleidet — der Dotterhaut —, 
welche ein weiteres Eindringen unmöglich macht. 

Dieser fundamentale Satz hat dadurch nicht an Geltung 
verloren, dass andere Forschnr in einzelne Eier auch normaler- 
weise mehr als ein Samenkörperchen eindringen sahen. Bloch- 
mann (6) beobachtete, dass gewisse Eier von Insekten (Musca 
vomitoria, L.) die Polyspermie als physiologische Erscheinung dar- 
bieten, und Henking (25) bestätigte diesen Befund an den Eiern 
zahlreicher von ihm untersuchter Insektenarten; auch bei einigen 
Hydroiden (Tubularia mesembryanthemum Allm.) scheint die 
Polyspermie häufig zu sein (Brauer [3]). Gleiche Beobachtun- 
sen wurden auch bei Wirbelthieren, von Rückert (47) an Sela- 
chiern (Eier des Pristiurus), von Oppel (435—44) an Reptilien 
(Eier der Anguis fragilis und des Tropidonotus natrix), ferner an 
Reptilien (Eier des Seps. chaleides) von Todaro (56—57), und 
neuerdings von Blane (2) an Knochenfischen (Eier der See- 
forelle, Trutta lacustris) gemacht. 

Bei diesen Fällen aber wurde immer constatirt, dass von 
allen eingedrungenen Spermatozoön nur eines als wirklich be- 
fruchtendes Element fungirt und sich mit dem Eikern conjugitt, 
während die übrigen entweder zu Grunde gehen und in noch 
nicht genügend erklärter Weise sich weiterer Beobachtung ent- 
ziehen, oder im Eidotter, welcher die Keimscheibe umgiebt, 
verbleiben und hier die sogen. Dotter- oder Merocytenkerne bilden 
(Rückert [48])?). 

Im pathologischen Zustand hingegen kann die Polyspermie 
eine recht häufige Erscheinung werden; dies geht hauptsächlich 
aus den interessanten experimentellen Untersuchungen hervor, die 
die Gebrüder Hertwig an den Echinodermeneiern gemacht 
haben. Sie brachten diese Eier vor oder während der Ent- 
wiekelung unter Einwirkung der verschiedensten chemischen 


1) In den Eiern einiger Insectenarten (Phyrrhocoris Apterus L., 
Agelastia alni) hat Henking gefunden, dass zuweilen von den vielen 
Spermatozoön, die ins Ei eingedrungen waren, auch zwei oder drei 
sich zu Spermakernen umbilden konnten, doch vereinigt sich in solchem 
Fall nur einer derselben mit dem Eikern. Nach eingetretener Co- 
pulation entwickeln sich die anderen noch eine Zeit lang weiter und 
nach den Veränderungen ihres Chromatins würde man glauben können, 
dass sie sich noch zur Theilung anschicken, ohne dass Henking 
Jedoch eine Theilung wirklich beobachten konnte. 


Experimentelle Untersuch. üb. d. Reifung u. Befruchtung d. Eier ete. 441 


Agentien, sowie unter Kälte- oder mechanische Einwirkungen 
und sahen in jedem Fall eine mehr oder weniger ausgesprochene 
Polyspermie auftreten und zwar mit soleher Constanz, dass sie 
zum Schluss kommen mussten, dass das Phänomen der Poly- 
spermie den Maassstab abgebe für den Grad der Wirkung der 
verschiedenen angewandten Agentien und dass sie diese nach dem 
Maass der Polyspermie als „starke und schwache“ Agentien 
unterscheiden. 

Van Beneden (58) und Zacharias (62) fanden auch bei 
den Eiern der Asec. meg. einige Fälle von Polyspermie. Der 
erstere führt sechs Fälle von Eiern mit 2 Samenkörperchen auf 
und letzterer zeichnet in Taf. VIII, Fig. 14 seiner Arbeit ein 
solehes mit 2 Spermatozoön. Ausserdem erwähnt Zacharias 
einige seltenere Fälle, wo er 6, 8 und selbst 10 Spermatozoön 
in ein Ei eindringen sah und neigt zur Ansicht, dass dies patho- 
logische, nicht weiter entwieklungsfähige Eier seien. Auch 
Boveri (4) fand unter den zahlreichen Eiern von Ase. meg., 
die er untersucht hat, nur zwei mit mehr als einem und zwar 2 
Spermatozoön; er glaubt jedoch nicht diese beiden als patholo- 
gisch auffassen zu sollen, sondern vielmehr so, dass das Eindrin- 
gen von 2 Samenkörperchen in dieselben deshalb statt haben 
konnte, weil sie im gleichen Augenblick an das Ei herange- 
kommen seien, so dass die Gegenwart des einen kein Hinderniss 
für das Eindringen auch des zweiten sein konnte. Das gleich- 
zeitige Berühren des Eies durch 2 Samenkörperchen muss natür- 
lieh ein sehr seltener Zufall sein und so erklärt sich, nach Boveri, 
die Constanz der normalen Monospermie befriedigend. Was das 
weitere Verhalten der polyspermen Eier und namentlich die Frage 
betrifft, ob die in Ueberzahl eingedrungenen Spermatozoön auch 
eine entsprechende Anzahl Spermakerne zu bilden im Stande 
sind, und ob nur ein Samenkörperchen oder alle sich mit dem 
Eikern vereinigen, so giebt Boveri darüber keine Auskunft. 

Die Polyspermie wird aber bei Asc. meg. eine sehr gewöhn- 
liche Erscheinung, wenn ihre Eier einer niederen Temperatur 
ausgesetzt werden. Sie tritt schon ein, wenn man den Wurm nur 
1/,—?/, Stunde einer Temperatur von +2° bis +1° aussetzt. 
Natürlieh ist sie ausgesprochener, wenn die Temperatur noch 
niederer war. 

Man muss beachten, dass die so erzielte Polyspermie sich 


442 Luigi Sala: 


nie in so hohem Maasse zeigt, wie sie die Gebrüder Hertwig 
beobachten konnten an den Eehinoderenmeiern nach Einwirkung 
chemischer Agentien oder mechanischer oder chemischer Einflüsse. 
Ich glaube, diese Differenz -ist auf die Verschiedenheit der Be- 
dingungen, unter denen die Befruchtung bei Asc. meg. und bei 
den Ecehinodermen statt hat, zurückzuführen. Bei letzteren konnte 
durch die künstliche Befruchtung eine beliebige Anzahl Eier im 
Moment, in dem das Eindringen des Spermatozoon vor sich geht, 
gewonnen werden, bei Asc. meg. aber wird die Beobachtung 
nothgedrungen auf die geringe Zahl der Eier beschränkt bleiben, 
die den Samenkörper in der Periode empfangen, in der der 
Wurm der Kälte ausgesetzt ist oder höchstens kurze Zeit dar- 
nach. 

Die Zahl der Spermatozoen, die in ein Ei von Ase. meg, 
unter der Kälteeinwirkung eindringen können, scheint bis zu 
einem gewissen Punkt, im Verhältniss zu stehen zur Dauer der 
Kälteeinwirkung. Bei Temperaturen von +1° bis —1° C. durch 
'!/,;—1 Stunde, findet man ziemlich viele Fälle von Polyspermie, 
in der die Eier 2, 3 und auch 4 Spermatozoön haben (Fig. 12). 
Bei gleicher Temperatur und 2 und mehr Stunden Dauer, oder 
bei Temperatur von -—3°, —4°, —5°, —6° C. und nur !/, Stunde 
Dauer findet man Eier mit 8, 10 und 12 Spermatozoen (Fig. 13 
und 14). 

Ich will aber gleich erwähnen, dass auch hier, wie bei den 
Eehinodermen, die Eier mit so zahlreichen Spermatozo@ön ent- 
wicklungsunfähig werden und es meist nicht einmal mehr bis 
zur Bildung eines ersten Richtungskörpers bringen. Wir finden 
in der That bei den Würmern, die 2 Stunden einer Temperatur 
von —4° Ü. ausgesetzt gewesen waren, nicht wenige Eier, die 
8, 10, 12 und mehr Spermatozoön enthalten, Eier, welche in 
ihrem Marsch durch den Uterus weiter geschritten und in seinen 
unteren Theil fast bis zur Vagina gelangt, dabei aber auf dem 
gleichen Punkt der Entwicklung stehen geblieben sind. 

Im Allgemeinen bilden sich die vielfach befruchteten Eier 
nicht nur nicht weiter aus, sondern machen auf ihrer vielleicht 
nur passiven Wanderung durch den Uterus auch noch eine Art re- 
gressiver Metamorphose durch. Der Dotter erscheint nicht mehr 
körnig, sondern ist trüb geworden und hat etwas Glanz ange- 
nommen. Die chromatischen Elemente des Keimbläschen sind 


Experimentelle Untersuch. üb. d. Reifung u. Befruchtung d. Eier ete. 443 


gequollen und haben ihre typische stäbehenförmige Gestalt ver- 
loren, und erscheinen meist als klare, durchsichtige Bläschen; 
die zahlreichen Spermatozoön haben zwar ihre Gestalt bewahrt, 
erscheinen aber geschrumpft und sind nicht so leicht färbbar. 
Offenbar ist bei solehen Eiern die Kältewirkung zu intensiv ge- 
wesen oder zu lang und hat nicht nur die normalen Funetionen 
des Eies, wie sie sich in der Bildung der Dottermembran äussert, 
lahm gelegt, so dass mehrere Samenkörperchen eindringen konn- 
ten, sondern war auch mächtig genug, sie ganz zu unterdrücken 
und jegliche Lebenserscheinungen in ihnen zu ersticken. 

Wenn jedoch nur 2, 3 oder 4 Spermatozoön eingedrungen 
sind, so verliert das Ei seine Lebensfähigkeit nicht, sondern 
bleibt vollkommen entwicklungsfähig und die Entwickelung voll- 
zieht sich in durchaus normaler Weise, wenigstens bis zur Bil- 
dung der ersten Furchungsspindel. Mit dem Auftreten des ersten 
Richtungskörpers beginnt gleichzeitig auch in jedem Samenkör- 
perchen jene Reihe von Veränderungen vor sich zu gehen, die 
Boveri ausführlich beschrieben hat und die zur Bildung einer 
Anzahl Spermakerne führt, die der Zahl der ursprünglich in das 
Ei eingedrungenen Samenkörperchen entspricht. Man begegnet 
also in dieser Periode Eiern, die 2, 3 oder auch 4 (Fig. 15) 
grosse, einander ganz gleiche Kerne enthalten. Diese Kerne 
haben alle das typische netzartige Aussehen, aber nur einer von 
ihnen stellt den Eikern dar, während die anderen Spermakerne 
sind. 

Man muss aber beachten, dass Ascarideneier in diesem 
Stadium der Entwiekelung, die mehr als zwei Kerne haben, auch 
auf anderem Wege erhalten werden können, als durch Poly- 
spermie. Einmal normalerweise, wenn, wie wir oben erwähnt 
haben, zwei Ureier miteinander durch ihren Protoplasmakörper 
verbunden bleiben und so ein einziges Ei mit 2 Keimbläschen 
bilden (in diesem Fall wird man, auch wenn nur 1 Spermatozoon 
eindringt, doch immer die Bildung von 5 Kernen, nämlich 2 Ei- 
kernen und 1] Spermakern haben), und zweitens, und häufiger, 
wenn auf pathologischem Wege, wie wir später sehen werden, 
durch die Kälteeinwirkung 2, 3 und 4 Eier sich verbinden, um 
monströse Eier zu bilden, oder wenn, in Folge einer Anomalie in 
der Riehtungskörperbildung, im Ei ein Chromatinrest zurückge- 


444 Luisrsale: 


blieben ist, der hätte ausgestossen werden sollen. Jedenfalls 
bleibt aber der Grund des Auftretens dieser verschiedenen Fälle 
von Mehrzahl der Kerne ziemlich leicht eonstatirbar, weil sie 
mit wohl ausgesprochenen Charakteren ausgestattet sind, die 
keinen Irrthum aufkommen lassen. Abgesehen von der vollkom- 
men charakteristischen Form, die die Eier mit mehr als 2 Kernen 
darbieten, mögen diese entweder auf die nieht vollzogene Ab- 
lösung zweier Ureier oder auf eine pathologische Vereinigung 
mehrerer Eier zurückzuführen sein, bleibt für die Diagnose als 
Anhaltspunkt auch noch einerseits die Zahl der Centrosomen, 
andererseits die Zahl der Chromosomen, die mit den Richtungs- 
körpern aus dem Ei ausgetreten sind und die bei Asc. meg. 
sehr deutlich sichtbar bleiben, manchmal bis hinein in die ersten 
Stadien der Furchung. Beide Kriterien, namentlich das zweite, 
können immer leicht zur Bestimmung des Ursprungs der Plurali- 
tät der Kerne führen. 

In dem in Fig. 15 gezeichneten Ei, das einer Asc. meg. 
angehört, die 2 Stunden bei niederer Temperatur mit allmählicher 
Abkühlung von 0° bis —5° C. und dann 18!/, Stunden im Brüt- 
ofen bei 25—28° C. gehalten worden war, ist es ganz klar, dass 
von den 3 Kemen, die dasselbe enthält, einer den Eikern dar- 
stellt, die anderen beiden aber männlichen Ursprungs sind und 
von den Spermatozo@n abstammen, die in das Ei eingedrungen 
sind. Wir sehen, dass dies Ei zwei Richtungskörper enthält, die 
normal gebildet sind, und dass in ihm 3 Centrosomen aufgetreten 
sind, von denen 2 mit Wahrscheinlichkeit von der Verdoppelung 
eines der zwei primitiven Centrosomen, die mit den Spermatozoön 
eingedrungen sind, herrühren. Auch in einem fortgeschrittenen 
Stadium, wenn aus den einzelnen Kernen sich schon die chro- 
matischen Schleifen gebildet haben, die zur Bildung der ersten 
Furchungsspindel bestimmt sind, bleibt es ziemlich leicht fest- 
zustellen, natürlich nur, wenn die Richtungskörper sich gut 
erhalten haben, ob ein oder mehrere Spermatozoön ins Ei ein- 
gedrungen sind. 

Boveri (5) schliesst nicht die Möglichkeit aus, dass wäh- 
rend des Vorgangs der Befruchtung die von Fol (18) entdeckte 
Erscheinung sich zeigen könne, dass das spermatische Centrosom 
sich mit dem ovarischen vereinigt, wo dieses existirt; er glaubt 


Experimentelle Untersuch. üb. d. Reifung u. Befruchtung d. Eier ete. 445 


aber, dass die Centrosomen, die der ersten Furchungsspindel an- 
gehören, von dem in das Ei eingedrungenen Spermatozoen ge- 
bildet wurden, indem es das Centrosom mit sich bringe. Da 
dieses, einmal ins Ei gelangt, sich verdoppelt, so zweifelt Boveri 
nicht daran, dass in den Fällen von Polyspermie die Zahl der 
Pole, die in der ersten Theilungsspindel auftreten, immer die dop- 
pelte von der Zahl der Spermakerne sei, die sich im Ei mit dem 
Eikern verkuppelt haben. Wir werden später Gelegenheit haben 
zu besprechen, in wie fern diese Ansicht Boveri's begründet 
ist, dass die Centrosomen der ersten Theilungsspindel ausschliess- 
lich spermatischer Herkunft seien. Einstweilen beschränke ich 
mich darauf zu bemerken, dass in allen Fällen, wo die Poly- 
spermie ganz sicher festgestellt werden konnte, ich immer eine 
Vermehrung der Centrosomen in der Bildung der ersten Furchungs- 
spindel beobachtet habe, aber nicht immer mich in allen Fällen 
überzeugen konnte, dass die vermehrte Zahl der Centrosomen 
genau doppelt so gross sei als die Zahl der ins Ei eingedrun- 
genen Spermatozo@n. In einigen Fällen stellt sich das von Boveri 
aufgestellte Verhältniss mit mathematischer Genauigkeit ein, aber 
in der grössten Zahl trifft es nicht zu und ich habe gefunden, 
dass die Zahl der Centrosomen immer etwas geringer als das 
Doppelte der Zahl der eingedrungenen Spermatozoen ist. Die 
Fig. 16 stellt ein Ei von Asc. meg. bivalens dar, das von einem 
Wurm stammt, der ungefähr 2 Stunden unter allmählicher Ab- 
kühlung von +4° auf —4° C. gehalten worden war, und bei 
dem das von Boveri aufgestellte Verhältniss zwischen Zahl der 
Chromosomen und der Spermatozoön genau zutrifft. Wir finden 
in demselben 2 Richtungskörper, die deutlich ausgeprägt sind, 
8 chromatische Schleifen und 6 Centrosomen. Von den 8 chro- 
matischen Schleifen sind offenbar 2 nur weiblichen Ursprungs, 
die anderen stammen von den Samenkörperchen, die ins Ei ein- 
gedrungen sind und 3 Centrosomen mitgebracht haben, die durch 
Verdoppelung zu 6 Centrosomen geworden sind. In diesem Fall 
‘ist die Zahl der Centrosomen also genau die doppelte der in das 
Ei eingedrungenen Spermatozoön. 

Ein derartiger Befund ist aber nicht der gewöhnliche. Die 
Figg. 15, 17, 18 stellen drei Fälle von Polyspermie vor, bei 
denen die Zahl der Centrosomen kleiner als das Doppelte der 
Zahl der in das Ei eingedrungenen Spermatozoen ist. In Fig. 15 

Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 44 29 


446 LuigisSala: 


sind 2 Spermatozoön eingedrungen, die 2 Spermakerne gebildet 
haben, und doch sehen wir, dass die Zahl der Centrosomen nur 
3 ist. In Fig. 17 sehen wir ein Ei von einer Asc. meg., die 
21/, Stunden an offener Luft bei einer Lufttemperatur von — 7°C. 
und dann 19 Stunden im Brütofen bei 25—23° gehalten worden 
war; es enthält 6 cehromatische Schleifen, von denen 2 mütter- 
lichen Ursprungs (das Ei hat 2 deutliche, normale Richtungs- 
körper), und 4 väterlicher Abstammung sind. Es sind also auch 
in dies Ei 2 Spermatozoön eingetreten und doch sehen wir in 
demselben nur 2 Centrosomen. Ebenso in Fig. 18 (Ei des glei- 
chen Thieres wie Fig. 15). Hier haben wir 8 Schleifen, 2 weib- 
lichen und 6 männlichen Ursprungs, die durch das Eindringen 
von 3 Spermatozoön entstanden sind, und doch sehen wir, dass 
die Zahl der Centrosomen nur 5 ist. Ich hätte mehrere an- 
dere, hierher gehörige Fälle, anzuführen, was ich aber der Kürze 
wegen nicht thun will. 

Es scheint mir genügend klar, dass wir einigermaassen 
daran zweifeln müssen, ob wirklich, wie Boveri will, in den 
Fällen von Polyspermie jenes Verhältniss zwischen Zahl der 
Centrosomen und Zahl der insEi gedrungenen Spermatozoön ein 
eonstantes sei. Ich weiss wohl, wie wenig Gewicht negative 
Resultate bei Untersuehungen dieser Art haben, wo die techni- 
schen Schwierigkeiten sehr bedeutende sind, und ich hätte darum 
nicht auf die angeführten Fälle hingewiesen, wenn ich mich nicht 
überzeugt hätte, dass dieselben in Wirklichkeit bei weitem häu- 
figer sind als die, welche Fig. 16 vertritt. Ich glaube auch nicht, 
dass gegen die oben angeführten Verhältnisse der Einwand be- 
rechtigt ist, dass vielleicht bei der Zählung der Centrosomen 
eines oder das andere mir entgangen sein könnte und durch 
Mangel der Untersuchungsmethode nicht zu Tag gekommen sei. 
Die Zahl der Centrosomen war nicht so gross, dass Irrthümer 
beim Zählen zu entschuldigen wären, und auf der anderen Seite 
war es zu wichtig, die Zahl genau festzustellen, als dass ich mich 
nieht wohl vorgesehen hätte, in irgend einen Fehler zu verfallen. - 
Was die angewandten Methoden betrifft, so sind es doch die 
gleichen, die mich einmal zur Feststellung der Zahl von 3, ein an- 
deres Mal von 5, dann wieder von 2 Centrosomen ete. geführt haben. 
Es wäre schwer verständlich, dass wenn in einem Fall ein 


Experimentelle Untersuch. üb. d. Reifung u. Befruchtung d. Eierete. 447 


Centrosoma mehr vorhanden gewesen wäre, diese Methode dasselbe 
nicht zu Tage gebracht haben sollte. 

Wenn so jeder Zweifel an der riehtigen Zählung der Cen- 
trosomen in den von mir beschriebenen Fällen von Polyspermie 
auszuschliessen ist, könnte man immer noch glauben, dass die 
Verdoppelung des Centrosoma etwa nicht bei allen gleichzeitig 
stattgefunden habe und dass diese Eier abgetödtet worden seien, 
ehe alle Centrosomen, die mit den Spermatozo&n hineingelangt 
seien, sich verdoppeln konnten. Nimmt man dies an, so müsste 
man auch annehmen, dass in Fig. 15 von den zwei Centrosomen, 
die hier mit den 2 Spermatozoön eingedrungen sind, eines schon 
doppelt geworden, das andere aber sich vielleicht später verdop- 
peln würde. Zur gleichen Annahme wäre man für Fig. 18 ge- 
zwungen, wo 2 Üentrosomen schon doppelt geworden wären, 
eines noch nicht. Aber gegen diese Auffassung der Figuren steht 
die von van Beneden angeführte Thatsache, dass bei Ase. meg. 
die Verdoppelung der Centrosomen dann vor sich geht, wann Ei- 
und Sperma-Kern sich gegenüber stehen, d.h. ehe noch der eine 
oder der andere sich in die betreffenden ehromatischen Schleifen 
umgebildet hat. Wenn diese schon aufgetreten sind, ist auch das 
Öentrosoma immer schon doppelt und die zwei secundären Cen- 
trosomen haben dann auch meist schon ihre wohl bestimmte 
Stellung an einander entgegengesetzten Punkten eingenommen. 
Wollen wir darum auch zugeben, dass in Fig. 15, wo Ei und 
Spermakern noch bestehen, die Verdoppelung der 2 Centrosome 
nicht gleichzeitig vor sich gegangen sei, so können wir das 
Gleiche doch nicht für Fig. 17 und 18 zugestehen, wo die chro- 
matischen Schleifen schon aufgetreten sind und wo alle Centro- 
somen zur Zeit verdoppelt sein sollten. 

Da wir also auch diese Erklärung nicht gelten lassen kön- 
nen zur Deutung dessen, dass die Zahl der Centrosomen in 
den Fällen von Polyspermie fast niemals doppelt so viel ist 
als die Zahl der in das Ei eingedrungenen Spermatozoen, so 
bleiben uns nur noch zwei Annahmen: 1) Können nicht alle 
mit den Spermatozoön eingedrungenen Centrosomen eine Ver- 
doppelung durchmachen oder 2) sie machen sie alle durch, aber 
nach derselben können wieder einige der secundären Öentrosomen 
verschwinden. Es ist nicht leicht zwischen diesen beiden Hypo- 
thesen zu entscheiden, nichts spricht mehr für die eine als für die 


448 LuigiSala: 


andere. Man könnte höchstens anführen, dass, wenn die zweite 
richtig wäre, d. h. wenn wirklich eine Auflösung von Centro- 
somen statt hat, sich dann auch Fälle finden müssten, wo ein 
oder das andere Centrosom mehr oder weniger deutliche Auf- 
lösungserscheinungen zeigen würde; dies konnte ich aber niemals 
beobachten. In allen von mir untersuchten Fällen von Polyspermie 
sahen stets alle Centrosomen eines wie das andere aus. 

Ich bin darum der Ansicht, dass von beiden genannten 
Hypothesen die erste vielleicht mehr für sich haben dürfte als 
die zweite, d. h. dass in den Fällen von Polyspermie nicht immer 
sämmtliche mit den Spermatozoön in das Ei gekommenen Centro- 
somen sich verdoppeln, wie es zweifellos das einzelne Centrosoma 
thut, das bei Monospermie mit dem Samenkörperchen in das Ei 
eindringt. 

Hierfür sprechen ausserdem emige theoretische Ueberlegun- 
gen über den Mechanismus, mit dem die Theilung vor sieh geht. 
In normalen Fällen, wo ein Samenkörperchen ins Ei dringt, be- 
gegnen sich Eikern und Spermakern meist etwa in der Mitte des 
Eies; wenn darum das einzige Centrosom sich verdoppelt hat 
und die zwei seeundär daraus hervorgehenden Centrosomen ihre 
definitive Lage eingenommen haben an einander gerade entgegen- 
gesetzten Stellen in Bezug auf die Lage der beiden Kerne, so 
gruppiren sich die chromatischen Schleifen, männliche wie weib- 
liche, die daraus sich bilden, um den Aequator der Spindel, die 
inzwischen aufgetreten ist. Aber in den Fällen von Polyspermie 
kann die Bildung der Spindel und die Gruppirung all der zahl- 
reichen ehromatischen Schleifen um ihren Aequator nicht so ein- 
fach und regelrecht vor sich gehen. Nicht alle ins Ei gelangten 
Spermatozoön erreichen den centralen Theil desselben und nähern 
sich dem Eikern, einige können nahe bei der Eihaut stehen 
bleiben, sich hier in Spermakerne umbilden und hier zur Bildung 
der entspreehenden männlichen chromatischen Schleifen Veran- 
lassung geben. In diesem Fall wird die Vereinigung der zahl- 
reichen zerstreuten ehromatischen Schleifen um den Aequator 
der Spindel schwerer; es ist aber klar, dass diese Vereinigung 
um so leichter vor sich gehen wird, je geringer die Zahl der 
Centrosomen ist, die ihren richtenden Einfluss auf die chromati- 
schen Schleifen wirken lassen. Theoretisch könnte man meinen, 
dass der Zweck stets vollkommen erreicht sei, wenn die Centro- 


Experimentelle Untersuch. üb. d. Reifung u. Befruchtung d. Eier ete. 449 


somen auf zwei beschränkt sind, die einander gegenüber lägen 
und die ihre richtende Wirkung gleichmässig auf alle Schleifen, 
nahe und ferne, ausüben würden. Wenn hingegen die Centro- 
somen zahlreich sind und ebenso wie die chromatischen Schleifen 
im Dotter zerstreut liegen, so begreift man, dass sie, da sie ver- 
schiedene Stellung zu den Schleifen haben, nicht nur nicht alle 
ihre richtende Kraft m einem Sinn zusammen wirken lassen 
können, so dass die Schleifen alle in eine Ebene kommen, die 
durch den Aequator der ersten Furchungsspindel gehen würde, 
sondern dass es im Gegentheil vorkommen muss, dass zwei oder 
mehr Centrosomen wegen ihrer Stellung zu den chromatischen 
Schleifen, auf die sie einwirken, auf diese in gerade entgegen- 
gesetzter Richtung einwirken müssen. Daher die erschwerte 
Bildung der Spindel und die daraus resultirenden merkwürdigen 
unregelmässigen Spindelformen bei der Polyspermie. 

Auf diese theoretischen Ueberlegungen gestützt, namentlich 
auch auf das oben beschriebene Verhältniss (Fig. 15, 17, 18), dem 
ich, wie ich nochmals hervorheben möchte, in meinen Unter- 
suchungen recht häufig begegnete, glaube ich die oben angeführte 
Hypothese noch dahin erweitern zu dürfen, dass in den Fällen 
von Polyspermie die Verdoppelung aller oder nur einiger Centro- 
somen, die mit den Spermatozoen ins Ei gedrungen sind, wahr- 
schemlich von der Stellung, welche die Spermakerne im Eidotter 
eingenommen haben und ihrer Lage zu der des Eikerns ab- 
hängen. 

Nun könnte man die Frage aufwerfen, ob die überfruchte- 
ten Eier, die in mehr oder weniger regelmässiger Weise die erste 
Furchungsspindel gebildet haben, einer weiteren Entwickelung 
fähig sind. Ich war thatsächlich niemals so glücklich, eines der- 
selben im Theilungsprozess weiter verfolgen zu können; die 
meisten fand ich gerade in der Bildung der ersten Spindel und 
nur ein einziges Mal gelang es mir ein offenbar überfruchtetes 
Ei im Stadium zn finden, wo die zwei Furchungskugeln schon 
aufgetreten waren, von denen eine sich zur successiven Theilung 
anschickte, indem sie 6 ehromatische Schleifen anstatt 4 aufwies; 
auch beim anderen Blastomeren, wo sich zwar die Schleifen noch 
nicht gebildet hatten, konnte maıt doch leicht nachweisen, dass 
die ganze chromatische Masse vermehrt sein musste; doch kann 
ich auch für diesen Fall nichts Bestimmtes über die Art, wie 


450 Lu eı,Bala: 


sich die Theilung der ersten Spindel vollzogen hatte und darüber, 
wie weit alle verschiedenen chromatischen Schleiien der ersten 
Spindel an dieser Theilung sich betheiligt hatten, aussagen. 
Zieht man übrigens die grossen Schwierigkeiten in Betracht, die 
man hat, um einigermaassen sicher die wahren Fälle von Poly- 
spermie festzustellen, wenn das Ei im Furchuugsprozess schon 
weiter vorgeschritten ist, so scheint es mir, dass meine negativen 
Befunde kein Recht geben einen Schluss auf die mehr oder 
minder grosse Möglichkeit zu ziehen, dass die Eier der Asc. meg. 
die Fähigkeit haben, bei Polyspermie doch zur vollständigen 
Entwickelung zu kommen. Selenka (53) sah mehrere Eier des 
Toxopneustes variegatus, bei denen 2, 3 und 4 Spermatozoen 
eingedrungen waren, und die sich doch vollkommen normal bis 
zur Gastrulaform ausgebildet hatten; er glaubt aber, dass diese 
Eier doch nicht zu vollendeter Entwickelung gelangen können. 
Alle pathologischen Fälle von Polyspermie, die sich bei den 
Eiern der Asc. meg. durch Kältewirkung erzielen lassen, sind 
stets von mehr oder weniger tiefen Veränderungen in der Bildung 
der Eihüllen begleitet; ich werde in einem besonderen Capitel 
darauf zu reden kommen. Hier will ich eher noch von einigen 
weniger wichtigen Veränderungen sprechen, die die niedere 
Temperatur an den Spermatozoön hervorruft. Dieselben zeigen, 
wie schon O. Hertwig (31) gesagt hat, eine weit grössere 
Widerstandskraft gegen die Kälte als das Ei, auch wenn Tem- 
peraturen erreicht werden, die verhältnissmässig tief sind (—3°, 
—4°). Das Ei zeigt demnach in allen seinen Theilen tiefe Ver- 
änderungen, das Samenkörperchen hingegen bewahrt seine Form 
unverändert und zeigt keine wesentliche Störung. Dagegen zeigt 
sich bei Kälteeinwirkung häufig eine Verzögerung aller jener 
Vorgänge, die die Umbildung des Samenkörperchens in den Sper- 
makern charakterisiren, so dass man ziemlich häufig beobachtet, 
dass sich der Eikern schon gebildet zeigt, wenn das Spermatozoön 
noch von seinem Protoplasmakörper umgeben ist, der sich dann 
zu einer oft noch sehr deutlich erkennbaren Masse umwandelt, 
wenn die beiden Kerne schon ihre vollkommen ausgebildete 
Grösse erreicht haben (Fig. 19). So wird auch durch die Kälte 
sehr häufig das endgültige Verschwinden des sog. „corps refrin- 
gent“ (van Beneden 58) des Spermatozoönschwanzes verzögert. 
Wir wissen aus den Versuchen dieses Autors (58, S. 458), dass 


Experimentelle Untersuch. üb. d. Reifung u. Befruchtung d. Eier ete. 451 


dieser genannte „corps refringent“, wenn er mit dem Samen- 
körperchen ins Ei eingedrungen ist, schnell an Grösse abnimmt, 
seine eonoide Form verliert und kugelig wird, dabei aber seine 
lichtbreehende Kraft beibehält, um meist erst dann ganz zu ver- 
schwinden, wenn das Ei den ersten Richtungskern gebildet hat. 
Schon van Beneden hatte bemerkt, dass in den Eiern gewisser 
Weibehen dieser Körper eine ganz besondere Zähigkeit zeigte; 
und er hatte es in Form eines rundlichen Körperchens frei im 
Dotter gefunden, welches von variabler Grösse war, aber immer 
an seinem starken, lichtbreehenden Vermögen erkennbar blieb, 
auch in Eiern, wo der zweite Richtungskörper sich schon gebildet 
hatte. Van Beneden fand, dass in diesen Fällen sich dieses 
Körperchen vom Centrum gegen die Peripherie des Eies hinschiebt 
und dann zum Eidotter hinausgestossen wird und ausserhalb des 
Eies in die perivitelline Flüssigkeit zu liegen kommt. Hier fand 
er es in der Periode, wo im Ei schon zwei Pronuclei gebildet 
sind. In den der Kälte ausgesetzt gewesenen Eiern findet man 
ganz gewöhnlich, dass der Rest des glänzenden Körpers des 
Spermatozoons bestehen bleibt, als ein kleiner rundlicher Körper 
mit regelmässiger Umrandung, mehr oder weniger stark lichtbrechend 
und grünlich gefärbt. Doch sah ich nie, dass dieser kleine Kör- 
per aus dem Eidotter ausgestossen worden wäre; ich habe da- 
gegen ihn sehr oft frei im Dotter gefunden, nieht nur, wenn 
schon die erste Furchungsspindel gebildet war, sondern selbst 
später, wenn das Ei schon getheilt war. Manchmal begegnete 
ich ihm eingeschlossen in einem der ersten vier Blastomeren. 

In einigen Fällen findet durch die Abkühlung im Umbil- 
dungsvorgang des Spermatozoon zum Samenkern eine Abweichung 
statt, wie wir sie bei normalen Eiern nie finden. Der proto- 
plasmatische Haufen, der das Samenkörperchen einhüllt, scheint 
einen bestimmten Moment (meist wenn das Ei in Begriff ist,"den 
zweiten Richtungskörper zu bilden) plötzlich an seiner Peripherie 
zu platzen und in kleinen Stückehen abzubrechen, die sich, von 
dem centralen Haufen ablösen und sich hier wie dort in dem 
Dotter zerstreuen, dabei aber stets ihre Färbbarkeit mit Vesuvin 
beibehalten, so dass sie immer sehr deutlich im Protoplasma des 
Eies hervortreten, das seinerseits unfärbbar bleibt (Fig. 20). Diese 
Körnehen von sehr schwankender Grösse und Gestalt bleiben auch 
in dem Stadium bestehen, wann schon die beiden Kerne: Ei- und 


452 LuigiSala: 


Spermakern sich gebildet haben, manchmal selbst noch nach dem 
Auftreten der ersten Furchungsspindel. 


Il. Veränderungen, welche die Dottersubstanz und die 
Eimembran betreffen. 


Die durch die Kälte im Eidotter der Asc. meg. hervorge- 
rufenen Veränderungen sind nicht von sehr grosser Bedeutung. 
In den ersten Entwicklungsstadien des Eies, im Moment, wo die 
Befruchtung vor sich geht und während der Bildung der Richtungs- 
körper, beziehen sie sich hauptsächlich auf das Aussehen des 
Dotters, der manchmal weniger körnig zu werden scheint, dabei 
klarer und durehsiehtiger wird und manchmal auch mehr Vaeuolen 
zeigt. In späteren Stadien der Entwiekelung, wenn die in Folge 
der niederen Temperatur in dem Eidotter erzeugten Veränderun- 
gen ein grösseres Interesse darbieten könnten, namentlich mit 
Bezug auf den Antheil, den das Protoplasma an der Bildung der 
Strahlung rings um das Centrosoma der ersten Furchungsspindel 
nimmt, verhindern die starken Membranen, die in diesem Stadium 
das Ei umhüllen, bis zu einem gewissen Punkt jedwede Ver- 
änderung. 

Dass jedoch auch auf die Dottersubstanz die Kälte eine 
Wirkung wirklich ausübt, geht aus den Veränderungen hervor, 
die sie in ihrem Verhalten gegenüber den Färbemitteln zeigt. 
Mit meinem Färbeverfahren nimmt die Dottersubstanz in normalem 
Zustand eine leichte, gleichmässige, grünbraune Färbung an, aus 
der die chromatischen Elemente des Keimbläschens stark vesuvin- 
braun gefärbt deutlich sich abheben. Nach Kälteeinwirkung 
hingegen kommt es häufig vor, dass der ganze Eikörper sich 
ebenfalls stark braun färbt, so dass die ehromatischen Elemente 
in demselben nur schwer zu erkennen sind. 

In einzelnen Fällen nimmt die ganze Dottermasse ein trübes 
Aussehen an, wie wenn sie fein überpulvert wäre, so dass sogar 
das Keimbläschen nur noch undeutlich sichtbar wird. Dann färbt 
sich das Ei nur schwer oder ungleichmässig in hier und dort 
zerstreuten Flecken, die bald braun, bald grün sind, und es ist 
sehr schwer, es durchsichtig zu bekommen. Erst wenn die Prä- 
parate 8—10 Monate in Glycerin gelegen haben, beginnen solche 
Eier eine klarere, durehsichtigere, periphere Zone zu zeigen, in 
der man die erste oder die zweite Riehtungsspindel erkennen kann, 


» 


Experimentelle Untersuch. üb. d. Reifung u. Befruchtung d. Eier ete. 453 


die im diesen Fällen sich im Allgemeinen nicht stark verändert 
zeigen. 

In zwei Fällen, wo die Würmer einer wenig niederen Tem- 
peratur ausgesetzt gewesen waren (0° C.), aber dureh verhältniss- 
mässig lange Zeit (das eine 2, das andere 4 Stunden), beobach- 
tete ich zweierlei andere Veränderungen am Eidotter. Beim 
Wurm, der 2 Stunden der obenerwähnten Temperatur ausgesetzt 
gewesen war, hatten die Eier eine trübe, granulirte Dottersub- 
stanz, die erfüllt war von einer grossen Menge klarer, glänzender, 
mehr oder weniger grosser Tröpfehen, welche sich mit Vesuvin inten- 
siv braun färbten. Zuerst sind diese gleichmässig im ganzen Dotter 
zerstreut und verstecken fast ganz das Keimbläschen, aber indem 
das Ei in seiner Entwickelung vorschreitet, sammeln sie sich 
hauptsächlich in seinem centralen Theil, so dass diese Tropfen 
bei der Bildung der Richtungskörper eine centrale Anhäufung 
darstellen und an der Peripherie des Eies einen Hof frei lassen, 
in. dem das Protoplasma klar, durchsichtig und mit Vaeuolen 
durchsetzt erscheint. Man muss beachten, dass in dieser Periode 
während der ganzen Dauer der Bildung der Richtungskörper, 
diese Tröpfehen immer schwerer färbbar werden. Im dieser Pe- 
riode zeigen sich nur einzelne derselben Vesuvin braun gefärbt. 
In einem späteren Stadium, wenn im Ei der Ei und der Sperma- 
kern aufgetreten sind, werden sie neuerdings wieder leicht färb- 
bar mit Vesuvin, bleiben aber dabei im Centrum des Eies zu- 
sammengehäuft. So erhalten sie sich auch in späteren Stadien, 
wenn schon die erste Furchungsspindel sich getheilt hat und die 
zwei ersten Blastomeren aufgetreten sind. 

Beim Wurm, der 4 Stunden bei 0°C. gehalten worden war, 
war auch die Dottersubstanz etwas trüb und körnig, statt der 
mit Vesuvin braun sich färbenden Tröpfehen, zeigte sie aber in 
ihrem Inneren kleine, leuchtende, malachitgrün gefärbte Körper- 
chen, die meist etwas länglich geformt waren, wie kleine Klingen, 
mit scharfem klaren Rand, so dass sie beinahe wie kleine Kry- 
stalle erschienen. Manchmal erschienen sie sehr lang und fein, 
nadelförmig, manchmal wieder waren sie gekrümmt, halbmond- 
förmig. Sie fanden sich hauptsächlich am Rand der Dotteran- 
häufung, die das Spermatozoon während der Bildung der Rich- 
tungskörper umgiebt. In einer der Abbildungen, die der Arbeit 
von Carnoy beigegeben sind (13; Taf. I, Fig. 6) ist dieses be- 


454 LuigiSala: 


sondere Aussehen der Dottersubstanz sehr treu wiedergeben und 
dies spricht wiederum sehr dafür, dass der Autor stark veränderte 
Formen als normale beschrieben hat. 

Von grösserer Bedeutung sind die Veränderungen, welche 
die Kälte an den Eihüllen zur Folge hat. Schon eine mässig 
niedere Temperatur (—0°, —1°, —2° C.), wenn sie auch nur eine 
Stunde andauert, lässt eine Verzögerung in der Bildung der Dotter- 
membran nach Eindringen des Samenkörperchens stets erkennen, 
namentlich aber bei den Eiern, wo mehr als eines eingedrungen 
ist. So erlangen auch die Hüllen nicht immer die Dieke, die 
sie in normalem Zustand erreicht haben würden. 

Hertwig (31) hat das Gleiche beobachtet an den Eiern der 
Seeigel, wo bei länger als einer Stunde andauernder Einwirkung 
einer Temperatur von —2° oder — 3°C. die Bildung der Dotter- 
membran geradezu ausblieb, so dass das befruchtete Ei hüllenlos 
blieb. Er erklärt die Hüllenlosigkeit, indem er annimmt, dass 
die niedere Temperatur die Reizbarkeit des Protoplasma soweit 
herabsetzt, dass auch der von einem oder mehr Spermatozoen auf 
dasselbe ausgeübte Reiz sich nicht mehr fühlbar zu machen ver- 
mag und die secretorische Thätigkeit nicht mehr in ihm erweckt. 
Auch bei den Eiern der Asc. meg., wo die Hüllenbildung 
durch die Kälte nur verzögert wird, kann man diese Erklärung von 
OÖ. Hertwig gelten lassen, die noch neuerdings durch die Unter- 
suchungen von Herbst (27) an Bedeutung gewonnen hat. Herbst 
bestätigt den Befund der Gebrüder Hertwig (34), welche Eier 
des Seeigels in einem Reagensglas mit Seewasser und Chloroform 
schüttelten und so um diese Eier eine vollkommene, der nach der 
geschehenen Befruchtung sich bildenden identische Membran um 
das Ei erzielen konnten, indem die Chloroformtheilchen in Contaet 
mit der Oberfläche des Dotters hier ebenso viele kleine Reize 
ausübten. Er zeigte, dass man ferner nieht nur mit Nelkenöl, 
mit Creosot, mit Xylol, Toluol, Benzol zu dem gleichen Resultat 
kommen kann, sondern, dass man mit diesen Reagentien sogar 
eine zweite Hülle herstellen kann bei jenen Eiern, die schon 
normalerweise in Folge des Eindringens des Samenkörperchens 
eine Membran gebildet haben. Alle diese Stoffe üben eine Wir- 
kung auf das Protoplasma aus, indem sie seine secretorische 
Thätigkeit anregen. Die Ursache der Membranbildung ist dem- 
nach — nach Herbst — im Ei selbst zu suchen. 


Experimentelle Untersuch. üb. d. Reifung u. Befruchtung d. Eier ete. 455 


Aber, auch wenn die Eihüllen schon gebildet sind, können 
sie durch Kälteeinwirkung Veränderungen unterliegen. Bei einer 
über !/, Stunde andauernden Kälte von —3°, —4°C. kann ihre 
Beschaffenheit so verändert werden, dass 2, 3, 4 und mehr 
einander benachbarte Eier an den DBerührungspunkten ver- 
schmelzen, so dass ein monströses Ei von mehr oder weniger 
eigenthümlicher Form daraus entsteht, je nach der Zahl und der 
gegenseitigen Lage der Eier, die sich vereinigen. Dasselbe ist 
von einer gemeinsamen Membran umhüllt (Fig. 21, 22, 23, 24, 25 
und 26). Ich bin der Ansicht, dass in diesen Fällen durch die 
niedere Temperatur die chemische Zusammensetzung der Mem- 
branen eine Veränderung erfahren muss, dass sie weich, kleberig 
und gleichsam gelatinös werden. Wo sich 2 oder mehr Eier mit 
diesen veränderten Hüllen berühren, verschmelzen sie allmählich 
und es bildet sich ein Verbindungsweg zwischen den verschiedenen 
Eiern, auf dem es zum Zusammenfliessen ihres Protoplasmas kommt. 
Die Verschmelzung desselben wird eine so innige und vollkom- 
mene, dass auch nicht die geringste Trennungsspur übrig bleibt. 
Diese Erscheinung ist nicht selten, ich sah sie in mehreren Fällen, 
namentlich deutlich und häufig bei einigen Ascariden, die 2!/, 
Stunden an offener Luft in einem Glas stehen geblieben waren 
an einem Wintertag, wo das Thermometer —5° zeigte, und die 
dann 18—20 Stunden bei 25—28° im Brütofen gehalten worden 
waren. 

Wie natürlich kommt die Verschmelzung von 3, 4 und mehr 
Eiern zu einem monströsen Ei (in einigen Fällen fand ich sogar 
6 und 10 Eier zu einem verschmolzen) hauptsächlich in den oberen 
Abschnitten des Uterushorns vor, vor der Befruchtung oder wenn 
diese eben erst stattgefunden hat, d.h. wo es die Membranen 
noch nicht zu bedeutender Dicke gebracht haben. Doch kann 
sie auch zuweilen später noch eintreten, z. B. wenn sich schon 
die erste Richtungsspindel gebildet hat. Auch in diesen Fällen 
ist die Verschmelzung eine vollständige. Dass die Verschmelzung 
mehrerer Eier auch wirklich auf eine Veränderung der Membranen 
zurückzuführen ist, geht daraus hervor, dass man häufig neben 
den monströsen Eiern oder nahe bei ihnen andere Eier sieht, die zwar 
isolirt geblieben sind, aber doch an einem oder mehreren Punkten 
Aufquellungen der Hülle zeigen, die dann zu Beulen aufgehoben 
sind, welche kegelförmig und mehr oder weniger diek und lang 


456 Luigi Sala: 


sind, und in welche sich auch das Protoplasma hineinerstreckt, 
um sie auszufüllen. Diese Beulen erinnern in gewisser Beziehung 
an die Pseudopodien der amoeboiden Zellen des Blutes und er- 
klären uns die Entstehungsweise der monströsen Eier. Wenn eine 
solche in Berührung kommt mit der eines benachbarten Eies, so 
verschmelzen sie. Die Höhle des einen kommt in Communication 
mit der der anderen. So bilden sie zuerst eine Art Röhre, die 
beide Eier vereinigt; dann verkürzt sich diese Verbindungsbrücke, 
die beiden Eier nähern sich einander und gelangen mittelst ihrer 
Protoplasmakörper zur Verschmelzung. 

Dies ist, glaube ich, die gewöhnlichste Entstehungsweise der 
Rieseneier, doch will ich nieht ausschliessen, dass sie auch anders 
zu Stande kommen können. In meiner vorläufigen Mittheilung (49) 
deutete ich an, dass eventuell in der Nachbarschaft der Monstre- 
eier andere vorhanden sein können, die einen mehr oder weniger 
langen feinen Fortsatz haben, der gegen das Riesenei hingerichtet 
steht, und ich vermuthete, dass dieser auf die benachbarten Eier 
eine gewisse Anziehungskraft ausübe, die sich eben durch diese 
Fortsätze von wechselnder Länge an den Eiern der Umgebung 
ausspräche. Einige später gefundene Formen von monströsen Eiern 
brachten mich aber von dieser Auffassung ab und lassen mir es 
wahrscheinlich erscheinen, dass die Kälte die Ablösung der Eier 
von der Raphe verzögern und auch auf kurze Dauer verhindern 
kann, so dass 2, 3, 4 und auch mehr mit einander durch ihren 
Pedunculus verbunden bleiben können. Natürlich haben die so 
entstandenen Rieseneier eine andere Form als jene, die durch 
Veränderung der Membranen entstanden sind. 

Die Zahl der in den Rieseneiern enthaltenen Spermatozoen 
steht nicht immer im Verhältniss zu der Zahl der Eier, die zur 
Bildung des Rieseneies beigetragen haben; sie schwankt je nach- 
dem sich dasselbe vor oder nach der Befruchtung gebildet hat. 
Es kann zuweilen vorkommen, dass einzelne der Eier, die sich 
vereinigt haben, schon an und für sich überfruchtet waren und dann 
überschreitet die Zahl der Spermatozoön die der Keimbläschen 
des Monstreeies (Fig. 21); häufiger dagegen sind es gleich viel 
Spermatozoön wie Keimbläschen (Fig. 22, 24). In anderen Fällen 
(Fig. 23 u. 25) beobachtete ich, das es mehr Keimbläschen als 
Spermatozoön waren. Offenbar hatte hier die Verschmelzung der 
Eier vor der Befruchtung stattgefunden. 


Experimentelle Untersuch. üb. d. Reifung u. Befruchtung d. Eier ete. 457 


Können die Rieseneier sich nun weiter entwickeln? Ich 
sah, dass einige den ersten und den zweiten Richtungskörper 
bildeten und begegnete in einzelnen Fällen auch solchen, wo 
schon der Eikern und der Spermakern aufgetreten waren und wo 
das Centrosom sich zu bilden begonnen hatte (Fig. 25 u. 26), nie 
aber sah ich solche, bei denen es zur Bildung der chromatischen 
Schleifen für die erste Furchungsspindel gekommen wäre. Hin- 
gegen fand ich mehrere in den unteren Uterusabschnitten und 
der Vagina, die zweifellos in ihrer Entwickelung stehen geblieben 
waren. Einige waren selbst in den unteren Abschnitten des Uterus- 
horns noch nieht dazu gekommen, die Richtungskörper zu bilden 
und zeigten gerade die allerersten Andeutungen der ersten Spin- 
deln; andere liessen in ihrem Inneren eines oder mehr Samen- 
körperchen erkennen, die in ihrer typischen, eonischen Form mehr 
oder weniger verändert erschienen, ohne irgend eine Andeutung, 
dass sie auf dem Wege seien, sich in Spermakerne umzu- 
wandeln; bei allen endlich schien mir die Andeutung eines 
regressiven Vorgangs unverkennbar, der sich hauptsächlich 
dann äusserte, dass die chromatische Substanz weniger Neigung 
zeigte, sich mit Vesuvin zu färben, ferner in einem etwas körni- 
sen Aussehen aller Spermatozoön und einer Quellung der chroma- 
tischen Elemente des Keimbläschen, die dabei klarer und licht- 
breehender waren. Das in Fig. 26 abgebildete Riesenei ist 
dasjenige, bei dem ich die fortgeschrittenste Entwickelung fand; 
hier sind ziemlich deutlich auch die Centrosomen der ersten 
Furchungsspindel schon gebildet, und doch sehen wir, dass der 
Ei- und Spermakern nicht ganz normal erscheinen, sondern viel- 
mehr etwas gequollen (namentlich links) mit unregelmässigen Um- 
rissen mit einem chromatischen Netz, das auch gequollen ist. 
Wegen der regressiven Erscheinungen, die fast alle monströsen 
Eier zeigen, und ganz besonders, weil ich niemals eines dieser 
Eier wenigstens im Stadium, in dem sich schon die erste Fur- 
ehungsspindel gebildet hat, finden konnte, glaube ieh nicht, dass 
sie einer Weiterentwickelung fähig sind. 


III. Veränderungen in der Anordnung der chromatischen 
Substanz in dem Keimbläschen und den Riehtungsspindeln. 


Die Anordnung und Gestaltung der chromatischen Substanz 
den im Keimbläschen und den Richtungsspindeln wird leicht 


458 Luigi Sala: 


(dureh die Kälte beeinflusst, auch wenn diese keine sehr tiefen 
Grade erreicht. Schon durch eine Temperatur von —2°, —3°C. 
und einer Dauer von !/;—?/, Stunden erhält man sehr eingreifende 
Veränderungen in der Anordnung des Chromatins des Keimbläschens. 

Jedoch sind die Veränderungen, die man bei relativ nicht sehr 
tiefen Temperaturen erzielt, meiner Meinung nach, nicht sowohl 
der direkten Kälteeinwirkung auf das Chromatin zuzuschreiben, 
als vielmehr dem Umstand, dass die Kälte, auch wenn sie nicht 
sehr gross ist, jenen Vorgang verhindert oder wenigstens verzö- 
gert, der gegen das Ende der Wachsthumszone in der Eimutter- 
zelle!) bekanntermaassen vor sich geht und dessen Zweck es ist, 
die chromatische Substanz zu ordnen und zu gruppiren in einem 
(Asc. meg. univalens) oder zwei (Asc. meg. bivalens) chroma- 
tischen Haufen, von denen jeder aus 4 Stäbchen in typischer, 
regelmässiger Anordnung besteht, eimer Anordnung, von der ich 
nach der sorgfältigen Beschreibung, die uns Boveri (4) und 
0. Hertwig (32) davon gegeben haben, nicht weiter sprechen 
zu müssen glaube. 

Nur bei noch tieferen Temperaturen (—4°, —5°, —6° C.) 
gelingt es, im Chromatin noch tiefere Veränderungen hervorzu- 
rufen, die auf die unmittelbare Einwirkung der Kälte, auf das 
Chromatin selbst zurückzuführen sind. Indem in jedem Fall dieser 
Vorgang, den OÖ. Hertwig „die Vorstadien der ersten Theilung“* 
bezeichnet, gestört wird, kommt es, dass die Eimutterzelle im 
Eileiter herabsteigt und dann sich zur Aufnahme des Samen- 
körperchens und zur Theilung anschiekt, um zur Bildung des 
ersten Riehtungskörpers zu schreiten, indem sie dabei ihre chro- 
matische Substanz ungefähr in gleicher Anordnung beibehält, wie 
sie war, als die Eimutterzelle noch in der Wachsthumszone sich 
befand. Ich sage absichtlich: „ungefähr“ da die Anordnung, welche 
die ehromatische Substanz dieser Eimutterzellen, die der Kälte 
ausgesetzt waren, zur Zeit, da das Samenkörperchen eindrang, 
zeigen kann, offenbar verschieden sein kann, nicht nur nach dem 
Stadium, in dem sich der Vorbereitungsvorgang zur ersten Thei- 
lung im Augenblick der Kältewirkung befand, sondern auch nach 


1) Unter „Eimutterzelle“ verstehe ich das noch nicht reife Ei, ehe 
es die beiden Richtungskörper gebildet hat. ©. Hertwig hat diese 
Bezeichnung vorgeschlagen in Analogie zu „Samenmutterzelle“. So 
entspricht Eimutterzelle der „Grossmutterzelle des Eies* oder „Ovocyt 
I. Ordnung“ von Boveri 5). 


Experimentelle Untersuch. üb. d. Reifung u. Befruchtung d. Eier ete. 459 


dem Kältegrad, der erreicht wurde und auf das Chromatin in 
verschiedener Weise einwirkte. 

In einigen Eimutterzellen war der Process schon vollendet, 
und hier erkennt man natürlich in einem nur wenig veränder- 
ten Zustand einen oder zwei Haufen von 4 Stäbchen (Fig. 27), 
die in der zweiten Richtungsspindel fast normales Verhalten zeigen; 
bei anderen hingegen hatte der Process eben kaum erst begonnen 
und hier findet das Samenkörperchen beim Eindringen ein Keim- 
bläschen, in dem kaum die Absicht des Chromatins noch ausge- 
sprochen ist, sich in eine oder zwei Gruppen zu sammeln. Natürlich 
begegnet man einer Reihe von Figuren verschiedenster Art, die 
zwischen diesen beiden Extremen sich halten und die Stadienfolge 
darstellen, welche die Vorbereitung zur ersten Theilung, die hier 
gehemmt wurde, durchmacht. Die Correspondenz zwischen diesen 
Figuren und den normalen Stadien ist jedoch durchaus keine 
vollkommene; in mehreren Fällen ist sie geradezu verloren ge- 
gangen; dies ist leicht verständlich, wenn man daran denkt, dass 
mit dem Stillstand der Vorbereitung zur ersten Theilung durch 
die Kältewirkung zugleich auch die Verdichtung und Verdiekung 
der Stäbehen gehemmt wird, die sonst dann auftritt, wenn sich 
schon 2 chromatische Gruppen gebildet haben und ausserdem 
auch die oben beschriebene Umwandlung des Kernkörperchens still 
steht. Ferner (und dies ist der Hauptgrund, warum in vielen 
Abbildungen der Kälte ausgesetzt gewesener Eier wir die Stadien 
des gehemmten Vorgangs der Vorbereitung zur ersten Theilung 
nicht mehr erkennen können) unterliegt meistens die Chromatin- 
substanz durch direkte Kältewirkung solchen Veränderungen, dass 
die ursprüngliche regelmässige, typische Stäbchenform ganz ver- 
loren geht. 

Eine der häufigsten Veränderungen, die an der chromatischen 
Substanz der Eier der Asc. meg. beobachtet wird, wenn sie einer 
Kälte von —2°, —3° und —4° ausgesetzt worden sind, ist die 
in den Figuren 12, 14, 31, 28, 29, 30, 31 aufgestellte. Das Chro- 
matin des Keimbläschen besteht im Moment, wo das Spermatozoon 
eindringen will, anstatt aus den wohlbekannten zwei Haufen zu 
je 4 Stäbchen, vielmehr aus einem Knäuel im wahren Sinne des 
Wortes, der aus einem oder mehreren ehromatischen Fäden ge- 
bildet ist, welche sehr unregelmässig gewunden und in mehr oder 
weniger fester Weise in sich selbst zurückgeschlungen sind. Der oder 


460 Luigi Sala: 


die ehromatischen Fäden, die den Knäuel bilden, haben keinen 
regelmässigen Umriss, sie scheinen vielmehr aus stark färbbaren 
Körnchen zu bestehen, die an einander gereiht sind und’ von 
kleinen, ebenfalls, jedoch nieht so stark wie die Körnchen färb- 
baren Fädehen zusammengehalten werden, so dass alle den Knäuel 
bildenden achromatischen Fäden ausgesprochen rosenkranzartig 
aussehen. Die ehromatischen Körnchen sind rundlich oder etwas 
länglich und haben meist scharfwinkelige Vorsprünge, an welche 
sich achromatische, kurze Fäden, die nicht immer sehr deutlich 
sichtbar sind, anhängen (Fig. 12, 29). Es sind dies wahrschein- 
lich Lininreste, die in dem normalen Keimbläschen die chroma- 
tischen Haufen an die Kernmembran festheften. 

Bei dieser Umbildung der ehromatischen Stäbchen des nor- 
malen Keimbläschens unter Kälteeinwirkung zu einem chromati- 
schen Knäuel, war es von grosser Bedeutung festzustellen, ob bei 
dieser Bildung ein oder mehrere chromatische Fäden Theil 
haben. Aber die feste Verwickelung und der unregelmässige und 
verwickelte Verlauf des chromatischen Fadens oder der Fäden 
machen es meist leider unmöglich darüber klar zu werden. In 
einigen wenigen Fällen, wo der Knäuel etwas loser war, gelang 
es mir jedoch, die Anordnung der chromatischen Substanz in 
(demselben zu erkennen. Die Fig. 14 zeigt ein Ei mit Polyspermie, 
in der die ehromatische Substanz in Form eines einzigen Fadens 
von deutlicher Rosenkranzbildung erscheint, der in seiner Mitte 
wie schlingenförmig umgebogen ist, und dessen beide feine, lange 
Zweige sich mehrfach um einander schlingen, jedoch so lose, dass 
man die beiden freien Enden erkennen kann. In der Fig. 29 
dagegen ist ein Ei wiedergegeben, das vom gleichen Wurm 
stammt, und wo der ehromatische Knäuel zweifellos aus 3 von 
einander unabhängigen Stücken gebildet wird, die als unregel- 
mässig verbogene Ringe erscheinen, von denen die zwei grösseren 
vollständig sind, der dritte, kleinere aber unvollständig ist. Bei 
anderen Eiern (Fig. 21, 31), die auch vom gleichen Wurm 
stammen, lässt sich deutlich eine mehr oder weniger grosse An- 
zahl chromatischer Fäden von wechselnder Länge in den Knäuel 
eintretend erkennen; bei wieder anderen (Fig. 25) sieht man 
(deutlich, dass einzelne der Fäden verzweigt sind oder zum min- 
destens eine Gabelung haben. 

Es besteht also keine bestimmte Regel über die Zahl und 


% 


Experimentelle Untersuch. üb. d. Reifung u. Befruchtung d. Eier ete. 461 


Anordnung der chromatischen Fäden, die den Kernknäuel bei 
diesen Eiern bilden. Dies ist erklärlich, da es sich um patho- 
logisch durch die Kälte veränderte Eier handelt, und die Kälte 
hat in diesem Fall nicht nur den Vorbereitungsprocess zur ersten 
Theilung zum Stillstand gebracht, sondern hat auch unmittelbar 
auf die chromatische Substanz eingewirkt und sie in eine mehr 
oder weniger grosse Anzahl Stückchen zerbrochen. Einige Eier, 
die die Kälte vielleicht weniger zu fühlen bekommen hatten, 
haben einen nur aus einem Faden gebildeten Knäuel; dies führt 
zur Annahme, dass im normalen Zustand die ehromatische Sub- 
stanz der Eier der Asec. megal., ehe sie in das Vorstadium zur 
ersten Theilung eintritt, thatsächlich als einzelner Faden ange- 
ordnet ist. Dies ist natürlich nur eine Vermuthung und ich habe 
keine besonderen Untersuchungen angestellt um festzustellen, ob 
dem wirklich so ist. Man kann aber diese Annahme um so eher 
gelten lassen, als sie von den neusten Beobachtungen Brauer’s (11) 
gestützt wird, der die Spermatogenese bei Ase. megal. studirt hat. 
Wenn, wie OÖ. Hertwig für die Asc. megal. klar gezeigt hat, 
eine vollständige Correspondenz zwischen den Erscheinungen der 
Spermatogenese und denen der Ovogenese besteht, so müsste man 
auf Grund der Beobachtungen Brauer’s meinen, dass auch für die 
Eimutterzellen sowie für die Spermatocyten es eine Periode wäh- 
rend der Vorstufe zur ersten Theilung giebt, wo die chromatische 
Substanz als ein einzelner Faden, der doppeltgespalten, also vier- 
theilig ist, erscheint. Prüft man einige Abbildungen genau, so 
wird man in der That leicht bemerken, dass der grösste Theil 
der chromatischen Fäden, oder richtiger gesagt der ehromatischen 
Fadenstücke eine ausgesprochene Neigung haben, sich parallel 
zu einander zu stellen. Man darf darum nicht ausschliessen, dass 
auch der einzige Faden doppeltgespalten sei, d. h. in Wirklieh- 
keit aus vier vereinigten Fäden bestehe, die durch Wirkung der 
Kälte nicht nur gespalten worden, sondern sich auch mehr oder 
weniger von einander entfernt haben. Die Knäuelform, die die 
chromatische Substanz der Eier der Ase. megal., die der Kälte 
ausgesetzt waren, annimmt, würde also nur einen mehr oder 
weniger tief veränderten Zustand des gehemmten Vorstadiums 
zur ersten Theilung darstellen. 

Bringt man die Eier in eine Temperatur von —5° oder —6°C. 
oder auch —3°, —4°C., und lässt man diese längere Zeit ein- 

Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 44 30 


462 LuigiSala: 


wirken (2—3 Stunden), so wird die Spaltung der chromatischen 
Substanz sehr augenfällig. Die Eimutterzelle steigt in diesem 
Fall mit einem Keimbläschen in die Reifezone herab, in welchem 
die chromatische Substanz auf eine Anzahl mehr oder weniger 
kleiner Stückehen von wechselnder Form redueirt ist (Fig. 32. 33). 
Diese sind nicht gleichmässig in dem ganzen Keimbläschen zer- 
streut, sondern finden sich meist an einem Punkt desselben an- 
gehäuft. Einige derselben bewahren noch die längliche Form 
sehr kurzer Fäden, bei den meisten ist aber auch dieser Anklang 
an ihre ursprüngliche Gestalt verloren gegangen und sie erscheinen 
nun als mehr oder weniger dieke Körnchen, die unregelmässig 
rundlich oder länglich sind und keine regelmässigen Umrisse 
zeigen. 

Wenn dann in diese Eimutterzelle mit so stark veränderter 
chromatischer Substanz das Spermatozoon eindringt und die Bil- 
dung der ersten Richtungsspindel beginnt, dann werden die in 
dem Keimbläschen enthaltenen Fäden oder richtiger Stückchen 
chromatischer Substanz in verschiedener Weise verzogen und es 
entstehen dann Spindelformen, in denen die chromatische Substanz 
die allermannigfachste Anordnung aufweist (Figg. 21, 30, 31, 
34, 35, 36, 37). Wir werden später noch, wenn wir auf die 
achromatische Substanz zu sprechen kommen, sehen, dass auch 
diese durch die Einwirkung der Kälte vielen wesentlichen Ver- 
änderungen unterworfen ist, die sehr dazu beitragen, zusammen 
mit den Veränderungen der chromatischen Substanz den Vorgang 
der Riehtungskörperbildung zu modifieiren. Beschränken wir uns 
einstweilen auf das, was das Chromatin betrifft, so müssen wir 
bemerken, dass wenn sich die Richtungsspindel bildet und das 
Auftreten der ersten Richtungskörper herannaht, das Aussehen 
und die Anordnung der chromatischen Stückchen aın Aequator 
der Spindel sich allmählich ändert. Während bei ganz jungen 
Spindeln die Fragmente chromatischer Substanz dicht an einander 
liegen, unregelmässige Umrisse haben, nicht immer leicht erkennt- 
lich sind und sich ungleichmässig färben, so haben sich dieselben 
an den Spindeln, die nahe daran sind sich zu theilen und den 
ersten Richtungskörper zu bilden, etwas von einander entfernt 
(Fig. 38, 39, 40, 41, 42), sind deutlicher, haben weniger unregel- 
mässige Umrisse und färben sich intensiver. Es scheint, dass 
während des Reifens der Spindel sich in den chromatischen 


Experimentelle Untersuch. üb. d. Reifung u. Befruchtung d. Eier ete. 463 


Elementen jener Condensations- und Verdichungsprozess vollzogen 
hat, der in normalem Zustand im Vorstadium zur ersten Theilung 
vor sich gehen würde (0. Hertwig 32). 

Es ist begreiflich, dass dieser verspätete Prozess, der sich 
ausserdem unter vollkommen veränderten Umständen vollzieht, 
nicht zum gleichen Ergebniss führen kann, wie unter normalen 
Bedingungen. Es genügt ein Blick auf Fig. 38 bis 48, um gleich 
zu erkennen, dass die chromatischen Elemente, die am Aequator 
der Spindel sich befinden, weit von der typischen Stäbchenform, 
wie sie Boveri beschrieben hat, sich entfernen. Bald sind es 
mehr oder weniger dieke Körnchen, rundlich oder oval, bald 
wiederum kurze plumpe oder schlankere, mannigfach gekrümmte 
Fädehen, dann wieder sind sie schlingenförmig, V-förmig oder 
Halbmonde ete. Die Betrachtung der Abbildungen giebt in diesem 
Fall einen besseren Begriff von den Derulkue als eine Be- 
schreibung es thun könnte. 

Nicht immer kommt es dazu, dass diese chromatischen 
Stücke sich vollkommen am Aequator der Spindel sammeln; in 
einigen Fällen geschieht dies allerdings (Fig. 43, 44, 46), meist 
aber nehmen nur einige der Stücke den Aequator ein, während 
viele andere unregelmässig ringsherum zerstreut und mehr oder 
weniger weit vom Aequator entfernt bleiben (Fig. 38, 39, 40, 41,42). 
Manchmal — vielleicht in Abhängigkeit von der speciellen An- 
ordnung, die die achromatische Substanz der Spindel durch die 
Kälteeinwirkung angenommen hat, — häufen sich die chromatischen 
Stücke, die den Aequator erreicht haben, in abgegrenzten Gruppen 
an, wie die Abbildung 44 zeigt. Diese giebt das Bild eines Eies 
wieder von einer Ase. megal. bivalens, das an einem — 7°C. 
kalten Tag 2!/, Stunden im Freien gestanden hatte und darauf 
19 Stunden bei 25>—28° im Ofen gehalten worden war. Hier 
hat die erste Richtungsspindel eine besondere Gestalt angenommen, 
die jener entspricht, welche die Gebrüder Hertwig beim Eikern 
der Seeigeleier bei Chloralbehandlung beobachteten und die sie als 
Pseudotetraster betrachteten. Im Punkt, wo die 4 achromatischen 
Fadenbündel zusammenstossen, finden sich 4 ehromatische Haufen, 
von denen jeder aus 4 chromatischen Stückchen von unregel- 
mässiger Form und Grösse besteht; doch ist diese Zahl nicht 
eonstant. Beim gleichen Wurm fand ich Eier mit Spindeln in 
Pseudotetrasterform, bei denen die 4 chromatischen Haufen 


464 Luigi Sala: 


aus 2 (Fig. 47) oder aus nur einem (Fig. 48) chromatischen Stück- 
chen bestanden. Wenn sich dann in diesen so veränderten Eiern 
der erste Richtungskörper bildet, geht ein Theil der chromatischen 
Substanz vom Aequator zum Pol der Spindel in mehr oder weniger 
normaler oder verschiedener Weise, je nach den Veränderungen, 
die durch die Kältewirkung gleichzeitig in der Anordnung der 
achromatischen Substanz der Spindel stattfinden, und umhüllt 
sich mit etwas Protoplasma und tritt zur Bildung des ersten 
Riehtungskörpers aus (Fig. 45). Natürlich lässt sich in diesen 
Fällen nicht feststellen, dass der so entstandene Richtungskörper 
auch wirklich Werth und Bedeutung des ersten Richtungskörpers, 
wie er sich im normalen Ei bildet, habe; d. h. dass er genau 
die Hälfte der chromatischen Substanz, die ursprünglich m dem 
Keimbläschen gewesen ist, darstellt. Vielleicht kann in einzelnen 
Fällen, trotz der Spaltung der ehromatischen Substanz und trotz 
des Ausbleibens ihrer Verdichtung zu einem oder zwei Haufen 
zu je 4 Stäbchen, doch mit dem ersten Richtungskörper genau 
die Hälfte der ursprünglich vorhandenen chromatischen Substanz 
austreten, aber sicherlich wird in den meisten Fällen dies bei 
pathologischen Eiern nicht so sein. 

Bei der Fragmentirung der chromatischen Substanz und der 
unregelmässigen Form und Dimension der aus ihr entstandenen 
Stücke hat auch die Zählung der chromatischen Stücke, die mit 
dem Richtungskörper ausgetreten sind sowie derer, die im Ei 
geblieben sind, keinen Werth als Mittel um festzustellen, ob wirklich 
bei der Bildung der Richtungskörper °/, des Chromatins ausge- 
stossen wird. In diesen Fällen müssen wir uns darauf beschränken, 
einen ersten Riechtungskörper zu constatiren, ohne demselben die 
Bedeutung, den er im normalen Ei hätte, zu geben. Wir müssen 
uns — heisst dies — darauf beschränken, den Austritt eines 
Theils des Chromatins aus der Eimutterzelle festzustellen. 

Oefters kommt es vor, dass das Chromatin des Eies, unter 
der Einwirkung der Kälte, einfach eine Verzögerung des Ver- 
schwindens des Kernkörperchens zeigt. Normalerweise beobachten 
wir zuweilen, dass wenn sich die Haufen zu je 4 Stäbchen ge- 
bildet haben, keine Spur des Kernkörperchens mehr auffindbar 
ist; bei den Eiern hingegen, die der Kälte ausgesetzt gewesen 
sind, kommt es häufig vor, dass neben den schon ausgebildeten 
chromatischen Haufen das Kernkörperchen noch vollkommen intact 


Experimentelle Untersuch. üb. d. Reifung u. Befruchtung d. Eier etc. 465 


erhalten ist (Fig. 49) oder erst zu zersplittern beginnt (Fig. 50—51). 
Bei einem Wurm, der 3 Stunden einer Temperatur von 5°C. 
ausgesetzt gewesen war, fand ich dies bei fast allen Eiern; 
ausserdem liessen die Eier dieses Wurms, in denen sich schon 
die erste Riehtungsspindel gebildet hatte, innerhalb der stark ver- 
änderten achromatischen Substanz derselben ausser den 2 Haufen 
zu je 4 Stäbehen einen unregelmässig rundlichen oder ovalen 
kleinen Körper erkennen, der den Farbstoff ungleichmässig an- 
nahm und bald nahe den ehromatischen Haufen, bald ziemlich 
weit davon entfernt lag (Fig. 52—53). Ich glaube, dass diese 
Bilder ebenfalls auf das Ausbleiben des Zerfalls des Kernkörper- 
chens zurückzuführen sind. Das Körperchen, das sich innerhalb 
der achromatischen Substanz neben den chromatischen Haufen 
findet, ist höchst wahrscheinlich das Kernkörperchen des Keim- 
bläschens, das ganz geblieben, hingegen aufgequollen ist unter 
Verlust seiner typischen regelmässig runden Form. 

Auch wenn das Vorstadium zur ersten Theilung vollendet 
ist und das Ei schon befruchtet ist und die erste Richtungs- 
spindel sich schon gebildet hat, kann die Kälte noch ihre Wir- 
kung auf die ehromatische Substanz ausüben, indem sie unmittel- 
bar Veränderungen in den schon gebildeten Stäbehenhaufen her- 
vorruft. Diese sind verschiedener Art und niemals so tief wie 
die, welehe wir ebenfalls durch Kältewirkung in den Keimbläs- 
chen statthaben sahen. Man begreift leicht, warum dem so ist, 
wenn man sich daran erinnert, dass das Ei in diesem Stadium 
schon von einer Dotterhaut umhüllt ist, die ziemlich stark ist 
und bis zu einem gewissen Grad das Ei gegen die Kälte schützen 
muss. Häufig äussern sich diese Veränderungen nur als eine 
Störung in der Riehtung der chromatischen Stäbchen: Die 
Lininmasse, die sie vereinigt hält, verändert sich unter der Kälte, 
die Verbindung der Stäbehen unter einander wird lockerer und 
sie verschieben sich. Manchmal ist diese Verschiebung minimal und 
besteht einfach in einem mehr oder weniger ausgesprochenen 
Auseinanderrücken der 4 Stäbehen (Fig. 71—72), manchmal hin- 
gegen ist die Verschiebung so, dass eines oder zwei der Stäbchen 
sich senkrecht zu den anderen stellen, so dass die 4 Stäbchen, 
aus denen sich je ein Haufen zusammensetzt, nicht mehr parallel 
zu einander liegen, sondern kreuzförmig (Fig. 70). 

Anderemale verändert die Kälte, indem sie direct auf die 


466 Luigi Sala: 


chromatische Substanz einwirkt, die Form der Stäbehen; bald 
lässt sie sie quellen und krümmt sie, so dass sie gewunden und 
grösser als normal erscheinen (Fig. 67), bald lässt sie sie schrumpfen 
und zieht sie zusammen, so dass sie in diesem Fall kleiner als 
normal erscheinen und unregelmässige Umrisse haben (Fig. 68). 

Die Abbildungen 54, 55, 56, 57, 58, 59 stellen Veränderungen 
dar, die die Kälte in den Eiern hervorgerufen hat, nachdem diese 
schon die zweite Richtungsspindel gebildet hatten und im Begriff 
standen, den zweiten Richtungskörper zu bilden. Lassen wir 
einstweilen die Veränderungen der achromatischen Substanz ausser 
Acht, so erkennt man an der chromatischen Substanz sofort, dass 
auch hier die typische gekrümmte Form der Stäbchen in allen 
Eiern mehr oder weniger tief verändert ist. Im Ei, das in Fig. 56 
wiedergegeben ist, hat die niedere Temperatur nicht nur die Form 
der Chromosomen verändert, sondern auch eine deutliche Ver- 
änderung der Zahl der Chromosomen, die nach der Bildung des 
ersten Richtungskörpers im Ei geblieben sind, zur Folge gehabt. 
Mit diesem sind vermuthlich nur 3 Chromosomen aus dem Ei aus- 
getreten, da man 5 mehr oder weniger veränderte in der zweiten 
Richtungsspindel findet. 

Besondere Beachtung verdienen die Abbildungen 57 und 58, 
die zwei Eier darstellen, welche genau in dem Augenblick unter 
die Kältewirkung kamen, wo der zweite Richtungskörper in Bil- 
dung begriffen war, d. h. im Moment, wo die beiden chromatischen 
Stäbehen vom Aequator zum Pol der zweiten Spindel zu wandern 
begannen. Diese Wanderung der Chromosomen wurde von der 
Kälte gehemmt, aber doch erkennt man, dass die achromatischen 
Fäden der äusseren Hälfte der Spindel die Chromosomen, an die 
sie sich anhängen, ausgezogen haben, ohne jedoch sie vom 
Aequator wegreissen zu können. Die Stäbchen haben sich sehr 
gekrümmt und haben eine C-förmige, oder besser gesagt halbmond- 
förmige Gestalt angenommen, mit ihrer Concavität gegen den 
äusseren Pol der Spindel zugewandt: ihre beiden Enden gehen un- 
merkbar in zwei achromatische Fäden über, die den Pol der 
Spindel erreichen. Diese Fäden erscheinen etwas massiger und 
darum deutlicher als die anderen und nehmen die Vesuvinfärbung 
leicht an. Es scheint beinahe, dass die Contraetion dieser beiden 
achromatischen Fäden, die sich an die beiden Enden der chro- 
matischen Stäbehen anhängen, wenn sie aueh nicht im Stande 


Experimentelle Untersuch. üb. d. Reifung u. Befruchtung d. Eier etc. 467 


gewesen ist, die Chromosomen vom Aequator der Spindel loszu- 
reissen, immerhin von den Chromosomen ein bischen chromatische 
Substanz losgelöst hat, die längs der achromatischen Fäden selbst 
hängen geblieben ist, während die Chromosomen gleichzeitig etwas 
feiner geworden sind. Diese Anordnung stünde in Einklang mit 
der noch neuerdings von Strasburger (95) ausgesprochenen 
Hypothese, dass die Fäden der Spindel das Substrat bilden, „an 
welchem die eigenmächtigen Bewegungen der Kernsegmente sich 
abspielen.“ 

Soweit wir bisher über die vielfachen Veränderungen der 
chromatischen Substanz im Keimbläschen und in den Richtungs- 
spindeln der Eier der Asc. megal., wenn sie der Kälte ausgesetzt 
worden sind, berichtet haben, scheint Alles dafür zu sprechen, 
dass dieses äussere Agens im Stande ist, die Constanz der Anord- 
nung und der Zahl der chromatischen Elemente der Eier zu 
stören, was, glaube ich, nicht für die bekannte Hypothese von 
Boveri über die „Individualität der Chromosomen“ spricht. 


IV. Veränderungen in der Anordnung der achromatischen 
Substanz der Richtungsspindeln. 


Die achromatische Substanz der Richtungsspindeln zeigt die 
häufigsten und tiefsten Veränderungen durch die Kälte. In jedem 
Fall, auch wenn die Temperatur nicht sehr tief gewesen ist, ist 
die typische Spindel- und Tonnenform mehr oder weniger ver- 
ändert und treten statt derselben die mannigfachsten von einander 
verschiedenen Formen auf. Häufig sind diese sehr auffällig und 
complieirt; jedoch lässt eine genaue Untersuchung immer er- 
kennen, dass sie hauptsächlich auf ein Ueberwiegen der Neigung 
zur Doppelspaltung beruhen, wie sie die Richtungsspindeln der 
normalen Asc. megal. schon zeigen. Ich verweise diesbezüglich 
auf die Beschreibungen von Nussbaum (42), Carnoy (13), 
Kultschitzky (38), und hauptsächlich von Zacharias (62), 
die diese Spindeln als an einem Ende offen schildern, oder als 
vollständig gespalten, und die sie für normale Spindeln halten. 
Zacharias zieht dies sogar als einen Hauptbeweis herbei für 
seine Theorie des „germinativen Dualismus des Ascariseies.“ 
Boveri (4) verdanken wir es ohne Zweifel, wenn wir wissen, 
dass diese Doppelform der Spindel nicht normal ist, sondern ein 


468 Luigi Sala: 


Kunstproduet, das namentlich bei ungenügenden Fixirungsmitteln 
erhalten wird. 

Bei Einwirkung von Kälte (auch nur von Temperaturen 
von 0° u. —1° durch !/,—1 Stunde) erhält man diese Doppel- 
spaltung sehr allgemein. Manchmal beschränkt sie sich auf den 
eentralen Abschnitt der Spindel (Fig. 59), doch ist das nicht 
gerade das häufigste Vorkommen. Meist findet sich die Ver- 
doppelung nur an einem Pol und kann sich mehr oder weniger 
weit auf die Axe der Spindel erstrecken, manchmal selbst bis 
zum anderen Pol hin, so dass dann die Spindel 3 Pole oder ge- 
nauer 3 Enden hat, von denen eines ein wahrer Pol ist, während 
die beiden anderen unregelmässig in das Protoplasma des Eies 
auslaufen, eines vom anderen mehr oder weniger weit abstehend, 
wobei meist jede Spur der Polplatte, die sie früher zu einem 
Pol vereinigt hielt, verloren geht. Die Spaltung des Pols ist in 
diesen Fällen meist von einer Verlagerung der Chromosomen be- 
gleitet, die anstatt in ihrer Stellung am Aequator der Spindel 
zu verharren, gegen die beiden freien Enden derselben hin wan- 
dern. Die Spindel verliert dann jeden Anklang an ihre typische 
normale Form und erscheint anstatt dessen als zwei mehr oder 
weniger unregelmässige Bündel von achromatischen Fäden, die 
mit einem ihrer Enden zu einem Pol vereinigt sind und am 
anderen Ende die zwei chromatischen Haufen tragen. Indem sich 
diese vom Aequator entfernen und gegen das freie Ende der 
achromatischen Bündel hin verschieben, entfernen sie sich gleich- 
zeitig von einander, Ich glaube, dieses Auseinanderrücken ist 
die Hauptursache, dass die Spindel sich in zwei spaltet. Wir 
sehen denn auch, dass der Grad der Spaltung der Spindel immer 
im Verhältniss steht zu der grösseren oder geringeren Weite der 
Zwischenräume zwischen den chromatischen Haufen (Fig. 60, 61, 
62, 63, 64, 65, 66). Wenn der Zwischenraum nur gering ist (Fig. 60, 
61, 62, 63), so lässt sich der eine übrig gebliebene Pol der Spindel 
immer deutlich erkennen. Wenn aber die chromatischen Haufen 
weit auseinander gerückt sind, so dass sie fast an die diametral 
entgegengesetzten Enden des Eies zu liegen gekommen sind, so 
wird auch der eine übrige Pol der Spindel unkenntlicher oder 
verschwindet sogar ganz (Fig. 66), und dann erscheint die ganze 
achromatische Substanz der Spindel nur noch wie ein Bündel 
immer sehr scharf von der umgebenden Dottersubstanz abstechen- 


Experimentelle Untersuch. üb. d. Reifung u. Befruchtung d. Eier ete. 469 


der Fibrillen, die sich von einem chromatischen Haufen zum 
andern hinziehen und meist einen unregelmässigen welligen Ver- 
lauf haben. In solehem Fall verlieren die achromatischen Fibrillen 
ihren parallelen Verlauf und stehen sich an einigen Punkten sehr 
nahe, während sie an anderen sich mehr von einander entfernen 
und wieder an anderen sich verschiedentlich kreuzen. So lässt 
sich das ganze Bündel gut einem Bündel um einander geschlungener 
Haare vergleichen, das hier und da in seinem Lauf Falten bildet 
(Fig. 65, 66). Dieses Aussehen der achromatischen Substanz er- 
innert sehr an gewisse Spindelfiguren, die Carnoy (13) ebenfalls 
von der Asc. megal. als normal beschrieben hat (Pl. II, Fig. 45, 
44 ff... Offenbar hatte er es hier mit den Bildern stark verän- 
derter Eier zu thun. 

Zur Erklärung des Zustandekommens dieser anormalen 
Spindelformen muss man — glaube ich — annehmen, dass die 
ehromatischen Haufen, indem sie sich schnell von einander ent- 
fernten, die achromatischen Fibrillen, die an ihnen hafteten, stark 
ausgezogen haben. Auch das Aussehen und die Anordnung dieser 
Fibrillen, die sehr von den normalem abweicht, zeigen, dass sie 
durch eine active Bewegung der chromatischen Haufen gezerrt 
worden sind. An einigen Punkten des achromatischen Bündels 
sieht man sogar durchgerissene Fibrillen, die offenbar dem scharfen 
Zug nicht Stand gehalten haben. Diese Anordnung würde für 
die öfters und auch neuerdings wieder von Strassburger (55) 
ausgesprochene Ansicht sprechen, dass die Kernsegmente von selbst 
sich zu bewegen im Stande seien und dass es sich bei der Wan- 
derung der Kernsegmente gegen die Pole der Spindel während 
der Karyokinese um eine „active Bewegung der Kernsegmente 
handelt, und diese Bewegung unter dem Einfluss eines von den 
Centrosphären ausgehenden Reizes erfolgt“. Wahrscheinlich wirkt 
die niedere Temperatur (0°, —1°C.) als Reiz, indem sie diese 
Bewegungen nicht nur steigert, sondern auch plötzlicher und un- 
geordneter erfolgen lässt. 

Nieht immer jedoch und bei allen zweigespaltenen Spindeln 
finden wir eine gleichzeitige Verschiebung der Chromosomen. War 
die Kälte etwas intensiver (—3°, —4° durch !/,—1 Stunde), so 
haben die Chromosomen ihre typische Stäbehenform verloren, oder 
haben sie nicht annehmen können wegen der Hemmung des Vor- 
‚hereitungsprocesses zur ersten Theilung, und dann sieht man, wie 


470 Luigi Sala: 


die verschiedenen Chromatinstückehen, die stark verändert sind, 
sich nicht zum einen Ende der Spindel hinbegeben, sondern immer 
mehr oder weniger regelrecht an ihrem Aequator liegen. Manchmal 
ist die Spindel nicht einmal gespalten (Fig. 22 — Spindel a — 23, 
39, 46), aber auch wenn dies der Fall ist, so sieht man, dass die 
Spaltung nie so ausgesprochen ist, wie in den oben beschriebenen 
Fällen, wo die chromatische Substanz ihre Form bewahrt hat, 
oder die Spaltung geht höchstens bis zum Aequator, so dass die 
Spindelform nicht ganz verloren gegangen ist (Fig. 41, 42, 55). 
Auch dies spricht sehr für die Anschauung, dass die Zweispaltung 
der Spindel hauptsächlich auf ein Auseinanderrücken der chroma- 
tischen Haufen zurückzuführen ist. Geht die Temperatur, der 
man die Eier aussetzt, zu tief, so verändern sich die chromatischen 
Haufen und verlieren dadurch die Bewegungsfähigkeit. Sie bleiben 
am Aequator liegen und die Spaltung der Spindel kann dann 
niemals sehr weit gehen. 

Eine Veränderung der Spindelform, die man ziemlich häufig 
sieht, ist in Fig. 44, 47, 48 vorgestellt. Sie erinnert sehr an das Bild 
der sog. Pseudotetraster, welche die Gebrüder Hertwig bei Eiern 
von Echinodermen, die der Einwirkung von Chloral ausgesetzt 
waren, beobachtet haben. Die achromatische Bildung hat hier 4, 
manchmal zugespitzte, manchmal abgestumpfte Ecken, von deren 
jeder ein achromatisches Fibrillenbündel ausgeht; diese gehen 
divergirend in den von den vier Ecken begrenzten Raum und 
treffen in dem Centrum desselben zusammen. Die verschiedenen 
Fibrillen der 4 Bündel kreuzen sich vielfach und es ist darum oft 
recht schwer ihren Verlauf zu verfolgen. Immerhin kann man 
zuweilen beobachten, dass eine Fibrille eines solchen Bündels 
direkt in ein anderes Bündel überläuft und bis zu dessen Ende 
hinzieht. Diese Formen von Pseudotetraster, die ich als Vertre- 
tung der ersten Spindel fand, nie aber der zweiten Spindel, findet 
man fast ausschliesslich bei den Eiern, in denen die chromatische 
Substanz gleichzeitig verändert ist und wir haben schon gesehen, 
welche Anordnung die verschiedenen ehromatischen Stücke an der 
Stelle annehmen, wo diese vier Bündel zusammentreffen. Weniger 
häufig als die Pseudotetraster ist eine andere analoge Form, die 
man als Pseudotriaster bezeichnen könnte (Fig. 38, 41, 43), und die 
sich von jener unterscheidet, dass sie nur 3 Ecken aufweist und 
nur von 3 achromatischen Bündeln gebildet wird, die im Centrum 


Experimentelle Untersuch. üb. d. Reifung u. Befruchtung d. Eier etc. 471 


der Figur zusammenstossen, wie bei dem Pseudotetraster. Manch- 
mal kommt es vor, dass eines der achromatischen Bündel des 
Pseudotriaster etwas länger als die beiden anderen ist, und dann 
hat man ein Bild wie bei der „Figure Ypsilonforme“ von van 
Beneden, auf die ieh nieht weiter eingehen will, nachdem 
jener Autor sie schon so ausführlich beschrieben hat. Ich will 
nur erwähnen, dass eine wahre Y-form, wie sie van Beneden 
zeichnet, mir nur selten in den der Kälte ausgesetzt gewesenen 
Eiern begegnete. Wahrscheinlich bildet sich diese — wie van 
Beneden gezeigt hat — ebenfalls nicht normale Figur leichter 
unter der Einwirkung anderer Agentien als der Kälte. 

Nicht selten ist dagegen die fächerförmige Spindelform, die 
Hertwig ebenfalls bei den Eiern der Echinodermen sehr ver- 
breitet fand. Man findet sie fast ausschliesslich im Beginu der 
Spindelbildung (Fig. 71 u. 73) und von der Fläche aus gesehen 
gleicht sie vollkommen einem Fächer, welcher theilweise oder ganz 
ausgebreitet ist (0. und R. Hertwig). Seine achromatischen 
Fasern bilden ein einfaches Bündel von eonischer Form, d.h. sie 
gehen alle divergirend von einem Punkt aus nach einer Richtung, 
wie Liehtstrahlen; gegen die Enden der Fibrillen, wo sie am 
meisten divergiren, heften sich die chromatischen Haufen an. 
Manchmal sind die Fibrillen in ihrem Verlauf etwas gebogen und 
gleicht die Figur in der Flächenansicht mehr einem offenen 
Schirm als einem Fächer (Fig. 71). Diese Figuren erscheinen 
von einem ihrer Enden aus gesehen wie eine allseitige Strahlung 
der achromatischen Fibrillen von einem Centrum aus (Fig. 70 u. 
72). Dreht man die Mikrometerschraube des Mikroskops um die 
Figur in allen Schiehten zu untersuchen, so erkennt man, dass 
Centrum, Fibrillen und Chromosomen nicht in einer Ebene liegen. 
Sind letztere deutlich siehtbar, so ist das Strahlungscentrum nicht 
im Brennpunkt der Linse und die Streifung der peripherischeren 
Fibrillentheile eben nur zu erkennen; wenn dagegen das Strahlungs- 
centrum im focus ist, so erscheint die Strahlung wie ein Stern, 
aber man sieht dann die Chromosomen nicht mehr. 

Schon Boveri hatte beobachtet, dass bei normalen Eiern 
von Asc. megal. die innere Hälfte der zweiten Richtungsspindel 
immer weniger klar ist als die äussere Hälfte und stets etwas 
später als diese das faserige Aussehen annimmt. Bei den 
Eiern, die der Kälte ausgesetzt waren, ist der Unterschied zwi- 


472 LuigiSala: 


schen der äusseren und der inneren Hälfte der Spindel noch 
augenfälliger; ja die innere Hälfte nimmt oft überhaupt den 
fibrillären Charakter gar nicht an und es tritt anstatt dessen eine 
feinkörnige oder gleichmässig glänzende Masse auf (Fig. 57 u. 58). 

Auch die Stellung der Richtungsspindel im Ei wird durch 
die Kälte meist verändert. Es ist Boveri’s Verdienst, van 
Beneden gegenüber gezeigt zu haben, dass normalerweise die 
Axe der Spindel (wenn diese im Begriff ist, den Richtungskörper 
zu bilden) mit einem der Radien des Eies zusammenfällt. In 
Eiern, die der Kälte ausgesetzt waren, ist die Stellung sowohl 
der ersten als der zweiten Spindel nicht selten eine schräge oder 
tangentiale. In einzelnen Fällen kommt es auch vor, dass die 
Spindel in dieser Stellung beharrt (Fig. 40), d. h. dass sie mit 
ihren beiden Polen (und im Fall der Doppelspaltung ihrer 3, 
4 Pole) sich an der inneren Fläche der Dotterhaut anheftet. 

Die wichtigste Erscheinung, welche in allen Fällen die ver- 
schiedenen Anordnungen, die die achromatische Substanz der 
Spindel nach Kälteeinwirkung zeigen kann, kennzeichnet, ist die 
grosse Differenz im Aussehen und in der Struktur zwischen ihr 
und der sie allseitig umgebenden Protoplasmamasse. Die achro- 
matische Substanz bewahrt immer (die oben angeführte Ausnahme 
für die Spindel ausgenommen) ihre ausgesprochen fibrilläre Struk- 
tur und ihre lichtbrechenden, scharfeonturirten und regelmässigen 
Fibrillen lassen sich meist in ihrem ganzen Verlauf verfolgen. 
Wie verändert auch die chromatische Substanz sein mag, es lässt 
sich doch stets sagen, dass sie wie ein Fremdkörper, der scharf 
vom Protoplasma getrennt ist, im Ei bleibt. 

Beachtet man aufmerksam die Art, wie alle diese Formen 
welche die Spindel in ihrer Veränderung aufweist, sich bilden, nament- 
lich im Beginn ihrer Bildung, wenn das Spermatozoon in das Ei 
eingedrungen ist und die Kernmembran zu verschwinden, hingegen 
die ersten Spuren der achromatischen Fibrillen aufzutreten beginnen, 
so kann man interessante Beobachtungen über den Ursprung der 
Fasern der Spindel machen. Ich glaube, es ist nicht nöthig, hier 
die Literatur zu recapituliren, welche die richtige Frage nach dem 
Ursprung der achromatischen Spindel zum Gegenstand hat, um 
so mehr, als in einigen neueren Arbeiten hierüber sehr sorg- 
fältige bibliographische Notizen schon enthalten sind (16). Ich 
will, mich auf die Ase. meg. beschränkend, daran erinnern, dass 


Experimentelle Untersuch. üb. d. Reifung u. Befruchtung d. Eier ete. 473 


3overi für die Riehtungsspindeln dieser Eier (4) und Brauer 
neuerdings für die Theilungsspindeln der Spermatocyten (11) 
ganz entschieden die ausschliessliche Abstammung vom Kern fest- 
halten. Bei den der Kälte ausgesetzt gewesenen Eiern ist die 
ausschliessliche Abstammung der Spindel vom Kern ohne Be- 
theiligung der protoplasmatischen Substanz noch deutlicher als 
beim normalen Ei. Man kann hier, wohl weil die Veränderungen, 
welche das Keimbläschen durchmacht, um zur Spindel zu werden, 
durch die Kälte langsamer vor sich gehen, ihre Phasen besser 
verfolgen und kann deutlich erkennen, dass, ehe die Kernmembran 
ganz verschwindet, die in ihr enthaltene achromatische Substanz 
schon eine ausgesprochen fibrilläre Struktur zeigt. 

Sehr interessant sind auch die durch die Kälte im der An- 
ordnung jener färbbaren Körnchen hervorgerufenen Veränderungen, 
die ich aber für die Pole der Richtungsspindeln der Eier der 
normalen Asc. megal. beschrieben habe. Meist nehmen sie etwas 
an Zahl ab und dagegen an Volumen zu. Ich kann auch bestä- 
tigen, dass diese Körnchen in den meisten Fällen zu einem ein- 
zigen Kügelehen geworden sind, seltener zu zwei; diese sind 
intensiv färbbar und liegen meist entsprechend dem einen Pol 
. der achromatischen Figur (Fig. 42, 44, 55, 60, 61, 62, 63, 64, 65). 
In einigen Fällen ist dies Kügelchen ganz ausserordentlich con- 
stant; z. B. fand ich bei einer Ase. megal. (die 1 Stunde in einer 
von +10° auf —5° C. allmählich ahgekühlten Temperatur ge- 
wesen und dann 18 Stunden im Ofen bei 24—25° C.), fast alle 
Richtungsspindeln zweigespalten und deutlich mit diesem Kügelehen 
an einem ihrer Pole versehen, so wie es Fig. 60 u. 61 zeigen, die 
Eier dieses Wurms vorstellen. In einigen dieser Richtungsspindeln 
zeigte sich das Kügelchen ausserdem von einem mehr oder weni- 
ger deutlichen Hof aus klarer, glänzender Substanz umgeben. 
Am constantesten aber findet sich dieses Kügelchen und sein 
umgebender Hof im Beginn der Spindelbildung. In einem grossen 
Theil der abgekühlten Eier, die ich untersucht habe, wo schon 
das Spermakörperchen eingedrungen, die Bildung der ersten 
Riehtungsspindel begonnen und die Kernmembran verschwunden 
ist, begegnete ich häufig einem rundlichen Kügelchen, das sich leicht 
färbte und sehr deutlich war, weil es von einem hellglänzenden Hof 
umgeben und gewöhnlich im Centrum der erst in ihrer Anlage an- 
gedeuteten achromatischen Figur war (Fig. 69, 70, 71, 72, 73). Ich 


474 Luigi Sala: 


habe schon bemerkt, dass die Richtungsspindel zu Beginn ihres 
Auftretens bei den der Kälte ausgesetzt gewesenen Eiern häufig eine 
fächerförmige Gestalt zeigt. Untersuchen wir in diesen Fällen 
diese fächerförmige Spindel von einem ihrer Enden aus, so er- 
scheint sie, wie oben schon erwähnt, als ein achromatischer Stern, 
dessen Centrum vom eben besprochenen Kügelchen eingenommen 
wird (Fig. 70 u. 72); untersuchen wir sie dagegen in Flächen- 
ansicht, so sehen wir dieses genau an der Spitze des Kegels 
sitzen, den das Bündel der achromatischen Fibrillen bildet (Fig. 
10 u. 75). Diese ziehen alle zum Körperehen convergirend hin, 
indem sie seine Oberfläche auf mehr oder weniger weithin um- 
geben. Der Rest seiner Oberfläche, der nicht zu den achroma- 
tischen Fibrillen des Bündels in Beziehung tritt, ist von einer bald 
homogenen, klaren, glänzenden, bald mehr oder deutlich strahlig 
angeordneten Substanz umhüllt. In einigen Fällen zeigt dies 
centrale Kügelehen sich nicht vollständig rund, sondern mehr 
länglich mit zwei Enden, die etwas dieker sind als die Mitte, fast 
sanduhrförmig; fast sieht es dann aus, als ob es in der Mitte 
durehbrechen wollte (Fig. 72). 

Es kann da kein Zweifel mehr bestehen, dass wir hier das 
Bild einer achromatischen Bildung vor uns ‚haben, die ein echtes 
mit Archoplasma (Boveri) umgebenes ÜCentrosom besitzt. Wir 
sehen also hier einen Vorgang ziemlich merkwürdiger Art sich 
abspielen. Während in den Eiern der normalen Asc. megal. die 
Richtungsspindeln kein Centrosom haben und keine polare Strah- 
lung, treten diese in den Eiern, die durch Kälteeinwirkung pa- 
thologisch geworden sind, recht deutlich auf. 

Dies ist jedoch nichts Neues. Die Untersuchungen aus den 
letzten Jahren (von Schottländer (50), Henneguy (26), Hanse- 
mann (23) ete.) haben deutlich gezeigt, dass eine der häufigsten 
Erscheinungen der pathologischen karyokinetischen Theilungen 
eben in der Vermehrung der Öentrosomen besteht. In ihren klas- 
sischen Untersuchungen an Eiern von Eehinodermen haben 
die Gebrüder Hertwig constatirt, dass, wenn die Befruch- 
tung normal eingeleitet wird, dann aber durch Chloraleinwirkung 
gehemmt wird, im Protoplasma des Eies in einiger Entfernung 
vom Kern unregelmässige, sehr augenfällige Strahlungen auftreten 
(34, Taf. III, Fig. 19, 23, 24; Taf. IV, Fig. 2,5a; Taf. VI, Fig. 18). 
Auch Henking (24—25) hat neuerdings an einem Koleopteron 


Experimentelle Untersuch. üb. d. Reifung u. Befruchtung d. Eier ete. 475 


s 


(Agelastiea alni. L.), der !/, Stunde dem Druck von 2 Atmosphären 
ausgesetzt worden war, die Entwiekelung vollkommen normal 
verlaufen gesehen, nur beobachtete er dabei „eine höchst merk- 
würdige Strahlung“ um das erste Thelyid!), während er bei 
normalen Eiern nur ausnahmsweise eine „schwache Strahlung der 
Basis des ersten Thelyid“ fand. Noch interessanter ist ein anderer 
Befund Henking's bei Agelastieaeiern, die er 2 Stunden unter 
dem Recipienten der Luftpumpe bei einem Barometerdruck von 
400 mm gehalten hatte. In einigen dieser Eier sah er nicht nur, 
dass die Fibrillen der Richtungsspindeln viel deutlicher waren als 
bei normalen, sondern dass auch ein Centrosoma (Henking nennt 
es Centralkörperchen) vorhanden war, von welchem er auch Ab- 
bildungen giebt und sagt: „in typischer und deutlicher Ausbildung 
wie in. den Fig. 140 u. 117, habe ich die (Spindelfäden und Central- 
körperchen) niemals bei der Ausbildung der Richtungskörper in 
Insekteneiern auftreten sehen“. Ja in weitaus den meisten Fällen 
sind nieht einmal Spuren derselben vorhanden (25, S. 91). 

Sosehen wir, dass es unter bestiminten Fällen möglich ist, durch 
so verschiedene Einflüsse (chemische, thermische, Luftdruckänderung) 
in einer Zelle Strahlungen auftreten zu lassen, und manchmal 
sogar ein echtes Centrosoma, das man bei normalen Zellen nicht 
findet. Dies festgestellt, muss auch die Vermuthung wach werden, 
dass dieses Centrosoma, welches wir nur in den Eiern von Ase. beob- 
achten, die der Kälte ausgesetzt waren, nicht aber bei den nor- 
malen Ase.-Eiern, doch in diesen auch vorhanden sein wird und 
nur unserem Auge aus besonderen Ursachen nicht kenntlich ist. 
Wir können natürlich nieht zugeben, dass es der Einwirkung der 
Kälte möglich sei, ein nicht vorher schon vorhandenes Centrosoma 
im Ei entstehen zu lassen. Auch ist die constante Existenz eines 
Centrosoma in jeder Zelle, die in Theilung begriffen ist, eine 
wissenschaftlich festgestellte Thatsache. 

Auch in der Eimutterzelle der Ase. meg. muss ein Centro- 
soma vorhanden sein. OÖ. Hertwig (32) fand es deutlich aus- 
gesprochen an den Polen der Spindel während der Theilung der 


1) Mit Thelyid bezeichnet Henking den Theil der achroma- 
tischen Substanz der vom ursprünglichen Keimbläschen herrührt, wel- 
cher mit dem chromatischen Theil zusammen bei Bildung der Richtungs- 
körper aus demEi herausgeht. Der Autor spricht demnach von einem 
ersten und einem zweiten Thelyid. 


476 LuigiSala: 


Ureier und erst später, wenn sich die Richtungskörper bilden, 
ist es nicht mehr sichtbar. An den Polen der Richtungsspindeln 
finden wir weder Uentrosoma noch Irradiation, sondern nur jene 
kleinen mit Vesuvin färbbaren Kügelehen. die ich oben schon be- 
sprochen habe. Dies Fehlen eines Centrosoma und einer Strahlung 
an den Polen der Richtungsspindeln ist übrigens eine Erscheinung, 
die sich nicht nur an den Eiern von Ase. meg. findet, so dass 
man die Fixirungs- und Färbungsmethoden dafür verantwortlich 
machen könnte. Fast alle neueren Untersuchungen über die 
Reifung der Eier haben vielmehr gezeigt, dass es eine sehr allge- 
meine Erscheinung ist. Bei den zahlreichen Arten von Insekten- 
eiern, die Henking (25) untersucht hat, fand er stets die Rich- 
tungsspindeln ohne Centrosoma!). Bei Hydra, bei Tubularia Mes- 
embryanthemum, bei Branchipus Grubii v. Dyp.,. bei Artemia 
salina fand Brauer (7, 8, 9, 12) niemals Centrosomen an den 
Polen der Richtungsspindeln. Herford (28), Kastschenko (37) 
und O. Sehultze (52) berühren zwar diesen Punkt nicht aus- 
drücklieh in ihren Arbeiten, geben aber Abbildungen von Rich- 
tungsspindeln bei Eiern des Petromyzon fluviatilis und bei Eiern 
von Selachiern und Amphibien, die ganz ohne Centrosomen sind. 
Eben das gleiche fand Fiek (15) bei den Richtungsspindeln der 
Eier von Axolotl, Todaro (57) bei denen von Seps chaleides, 
Sobotta (54) bei denen der Maus, und noch viele andere Autoren 
liessen sich anführen, welche die gleiche Beobachtung gemachthaben. 

Beschränken wir uns nun auf die Eier der Asc. megal., so 
könnte man die Frage aufwerfen, was normalerweise aus dem 
Oentrosoma des Eies wird und warum es nur nach Kälteeinwirkung 
zu Tage tritt. Die bisherigen Beobachtungen geben uns immer 
noch keine Antwort hierauf und wir können uns hier nur auf dem 
Boden der Hypothese bewegen. 


1) In den Eiern eines Koleopteron (Agelastica alni. L.) glaubte 
Henking an dem äusseren Pol der ersten Richtungsspindel einen 
kleinen Punkt zu sehen, der von einem kleinen, undeutlichen nicht 
gefärbten Körper besetzt war, in welchem zwei kleine helle Stellen 
dicht nebeneinander sich befanden, „die möglicherweise einem Pol- 
körperchen entsprechen können“. Betreffs der zweiten Spindel sagt 
Henking: dagegen die „Polkörperchen und Plasmastrahlung fehlt 
völlig“. Dies würde für die Anschauung sprechen, die ich ausgesprochen 
habe, dass das Eicentrosoma während der Reifung des Eies, regressiven 
Vorgängen unterliege. 


Experimentelle Untersuch. üb. d. Reifung u. Befruchtung d. Eier ete. 477 


Boveri (3,5) hat auf Grund seiner Studien an Eiern von 
Asc. megal. und auf Grund theoretischer Betrachtungen zuerst die 
Behauptung aufgestellt, dass das Centrosoma des Eies während der 
“Reifung desselben, eine Schwächung oder besser eine regressive 
Metamorphose durchmache, so dass, wenn die Befruchtung erfolgt, 
das Centrosoma des Eies nieht mehr vorhanden sei und die Cen- 
trosomen der ersten Furchungsspindel bloss von dem Sperma-Cen- 
trosoma gebildet würden, das mit dem Samenkörperchen ins Ei 
gedrungen sei. Die gleiche Meinung vertritt Vejdovsky (60), 
weleher angiebt, dass er in Rhynchelmiseiern die regressive Meta- 
morphose am Periplast des Eies habe verfolgen können (Periplast 
nennt er das Centrosoma) und dass dieses Ei-Periplast durch das 
Spermaplasma „in Form eines neuen energisch sich theilenden 
Periplastes ersetzt werden muss“. Auch Balbiani (1) schliesst 
sich neuerdings der Anschauung Boveri’s an; er zeigt, dass 
die Eier der Araneiden in ihrem sogenannten „noyau vitellin“ oder 
Dotterkern niehts anderes haben als ein Centrosoma des Eies und 
dass dieser Dotterkern in diesen Eiern allmählich seiner physio- 
logischen Eigenthümlichkeiten verloren geht und durch einen Vor- 
gang, den er ausführlich beschreibt, zu Grunde geht; er nennt 
diesen Vorgang eine „degenerescence hypertrophique“. 

Auch an der Eimnutterzelle der Asc. megal. muss sich eine 
Umwandlung der Oentrosomen des Eies zeigen, ehe der Reifungs- 
process in Gang kommt. Wir können allerdings für diese Ansicht 
keine unmittelbare Beobachtung beibringen, doch sprechen zwei 
von mir beobachtete Erscheinungen sehr dafür; einmal das Vor- 
kommen mit Vesuvin färbbarer Körner von wechselnder Grösse 
und Zahl an den Polen der Richtungsspindel normaler Eier, und 
dann das Verschwinden dieser Körnehen und das gleichzeitig damit 
einhergehende Auftreten eines echten Centrosoma mit schwach an- 
gedeuteter Strahlung an den Polen der Richtungsspindeln von Eiern, 
die der Kälte ausgesetzt gewesen waren. Dies Beides stellt, meiner 
Ansicht nach, einen engen Zusammenhang zwischen den färbbaren 
Körnchen und dem Oentrosoma ausser Zweifel. Sehr wahr- 
scheinlich sind die färbbaren Körncehen der Spindeln 
die Aequivalente des Centrosoma bei den der Kälte aus- 
gesetzt gewesenen Eiern. Ich glaube, dass, wenn sich die 
Eimutterzelle in der Wachsthumszone befindet und in ihrem Kern 
der Vorbereitungs-Prozess zur ersten Theilung vor sich geht, 

Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 44 al 


478 LuigiSala: 


gleichzeitig wenn nicht eine regressive Metamorphose, so doch 
eine Umbildung des Centrosoma vor sich geht, so dass dieses als 
solches nicht mehr bestehen bleibt, wenn mit Beginn des Reifungs- 
vorgangs der erste Richtungskörper sich gebildet hat und nur an’ 
seinen Polen kleine färbbare Körnchen bleiben, die das Aequivalent 
des ursprünglichen Centrosoma darstellen. Wenn nun die Eier der 
Kälte ausgesetzt werden, so wird nicht nur, wie wir gesehen 
haben, dadurch der Vorgang der Vorbereitung zur ersten Theilung 
gehemmt und verändert, sondern gleichzeitig ändert sich und wird 
auch zuweilen gehemmt der Vorgang der Umbildung des Centro- 
soma, wodurch es als solches an einem der Pole der ersten Rich- 
tungsspindel veıbleibt. 

Jedenfalls, welehe Bedeutung auch diese theoretischen De- 
duetionen haben mögen, geht aus meinen Untersuchungen zweifellos 
hervor, dass auch in den Eiern von Asc. megal. ein Eicentrosoma 
existirt, welches jedoch vor dem Eintritt des Reifungsprozesses sich 
umbildet. Daraus folgt, dass auch für die Eier von Asc. megal. 
nicht ausgeschlossen werden kann, dass während der Befruchtung 
der von Fol für die Eier des Echinus beschriebene Vorgang sich 
zeigen kann, nämlich die Vereinigung des Eicentrosoma mit dem 
Spermacentrosoma. Dies bringt die obenerwähnte Hypothese 
Boveri’s sehr ins Schwanken, nach der die Centrosomen der 
ersten Theilungsspindel ausschliesslich aus einer Verdoppelung des 
Spermacentrosomas hervorgingen. Gegen diese Anschauung spricht 
ausserdem die neuerdings von Brauer (12) beschriebene Erschei- 
nung an den parthenogenetischen Eiern der Artemia salina. Hier 
haben die Riehtungsspindeln die gleiche Form wie die Richtungs- 
spindeln der Asc. megal. und wie diese haben auch sie kein Oen- 
trosoma; nun ist aber auch hier die erste Theilungsspindel mit 
klar ausgesprochenen und mit deutlicher Strahlung umgebenen 
Centrosomen versehen, von denen man in diesem Fall nicht an- 
nehmen kann, dass sie männlichen Ursprunges seien, da die Eier 
ja parthenogenetischen Ursprungs sind. Sie können darum auch 
nur vom Centrosoma des Eies stammen. 


V. Veränderungen bei der Bildung der Richtungskörper. 
In Heft I und II seiner Zellenstudien beschreibt Boveri (4) 
ausführlich einige seltene Fälle der Bildung von Richtungskörpern, 
welche er an Eiern von Asec. megal. beobachtet hat. Sie betreffen 


Experimentelle Untersuch. üb. d. Reifung u. Befruchtung d. Eier ete. 479 


hauptsächlich das Fehlen oder auch nur die unvollständige Bildung 
eines oder des anderen der Richtungskörper. Diese und andere Ano- 
malien kann man leicht und in grosser Zahl erzielen und ganz 
nach Belieben, wenn man die Eier von Asc. megal. auch nur 1!/, 
Stunden einer Temperatur von —3° oder —4° C. aussetzt. 
Diese Temperaturerniedrigung hemmt mehr oder weniger 
tief die Entfaltung der karyokinetischen Vorgänge, deren Ziel es 
ist, die Richtungskörper zu bilden. Aber nur selten!) schien es 
mir zu beobachten zu sein, dass die durch die Temperaturernie- 
drigung hervorgerufene Störung (falls diese nicht so weit ging, 
dass sie im Ei jegliche Lebenserscheinung zum Erlöschen brachte) 
eine vollständige Unterdrückung beider Richtungskörper zur Folge 
habe. Nur in 2 Fällen konnte ich mit voller Sieberheit diese 
Erscheinung constatiren (Fig. 74 u. 75). Die Fig. 74 stammt von 
einer Asc. megal., die 1 Stunde lang in einer allmählich von 
+10°% auf —5° abgekühlten Temperatur und dann 18 Stunden im 
Ofen bei 23>— 28°C. gelegen hatte?). Der Punkt des Geschlechts- 
apparats, wo dieses Ei gefunden wurde, und die Dieke seiner 
Membranen kennzeichnen dasselbe als einem Stadium angehörig, 
wo es schon beide Richtungskörger gebildet haben sollte. Dagegen 
sehen wir, dass es noch 8 chromatische Stäbehen in seinem In- 
neren birgt, die unregelmässig angeordnet stehen, zu zwei und 
zwei und nicht die leichteste Andeutung der Bildung einer Spindel 
aufweisen. Nur ist um je zwei Stäbchen ein Hof klarer, licht- 
brechender; homogener Substanz deutlich sichtbar. Man könnte 
jedoch einwerfen, dass, wenn dies Ei etwas später zum Absterben 
gebracht worden wäre, es wahrscheinlich doch wenigstens noch 
einen Richtungskörper gebildet hätte und dass ein Theil der 8 
Stäbchen ausgestossen worden wären; und dies hätte wohl auch 
der Fall sein dürfen. Den gleichen Einwurf kann man aber nicht 
bei dem in Fig. 75 aufgestellten Ei machen, welches von einem 
Wurm stammt, der 2!/, Stunden an offener Luft an einem — 5°C. 


1) In meiner vorläufigen Mittheilung (49) habe ich angeführt, 
dass mir in keinem Fall eine vollständige Unterdrückung beider Rich- 
tungskörper begegnet sei. Ich muss dies dahin berichtigen, dass mir 
in neueren Untersuchungen nur die zwei erwähnten Fälle unter die 
Augen gekommen sind (Fig. 74 und 75). 

2) Fast alle Anomalien in der Bildung der Richtungskörper, die 
ich in diesem Capitel beschreibe, stammen eben von diesem Wurm. 


480 LuigiSala: 


kalten Tag gelegen und dann 19 Stunden im Brütofen bei 25 bis 
25°C. Dies Ei ist schon im Stadium der Bildung der ersten 
Furchungsspindel, und wir sehen an ihnen statt4, 9 ehromatische 
Schleifen und 2 Centrosomen klar ausgeprägt. Dagegen finden 
wir ausserhalb des Dotters unterhalb seiner Membran keine Spur 
eines Richtungskörpers. 

Einmal so weit gekommen, müssen wir zum Verständniss 
der Entstehung dieser 9 Schleifen einer Erscheinung Erwähnung 
thun, die ich an Eiern, die der Kälte ausgesetzt worden waren, 
beobachten konnte und welche das Schicksal der Chromosomen 
betrifft, die wegen gewisser Anomalien in der Bildung der Rich- 
tungskörper nicht aus dem Ei ausgestossen werden konnten. 
Durch die interessanten Untersuchungen Boveri’s (4) wissen 
wir schon, dass diese Chromosomen sich ganz ähnlich verhalten, 
wie die normalen Chromosomen des Eikerns und des Spermakerns, 
d.h. dass auch sie chromatische Schleifen auftreten lassen, die 
jenen ganz gleich sind, welche von diesen Kernen stammen. 
Boveri sagt auch: „dass sich für jedes in den Richtungskörpern 
fehlende Stäbchen im Ei eine Schleife über die normale Zahl 
nachweisen lässt“. Auch ich habe in vielen Fällen der anormalen 
Riehtungskörperbildung diese Erscheinung beobachten können, 
wie Boveri sie zuerst nachgewiesen hat und konnte vollkommen 
bestätigen, was er daraus folgert, doch muss ich hinzufügen (so- 
weit es wenigstens die der Kälte ausgesetzt gewesenen Eier be- 
trifft), dass nicht immer alle Chromosomen, die mit den Richtungs- 
körpern hätten austreten müssen, und statt dessen anormaler Weise 
im Ei verharrt haben, den Ursprung abgeben für chromatische 
Schleifen, die jenen ganz gleich wären, die von Eikern und 
Spermakern stammen. Wenn man diese Eier, in denen durch 
Kälteeinwirkung eine anormale Bildung der Richtungskörper statt- 
gefunden hat, im Stadium untersucht, wo sich schon die chroma- 
tischen Schleifen aus den Kernen gebildet haben, so sieht man 
häufig, dass ausser den Schleifen diese Eier auch kleine Haufen 
chromatischer Substanz enthalten, die bald gegen das Centrum 
des Eies nahe der cehromatischen Schleife liegen, bald dagegen 
etwas gegen die Peripherie hin verschoben sind. Untersucht man 
diese chromatischen Haufen mit einer scharfen Immersionslinse, so 
erkennt man, dass sie aus einem sehr feinen chromatischen Faden 
bestehen, der sich in so complieirter Weise biegt und windet, 


Experimentelle Untersuch. üb. d. Reifung u. Befruchtung d. Eier ete. 481 


dass er einen wirklichen chromatischen Knäuel bildet. Dieser 
verhält sich zu den färbbaren Substanzen ebenso, wie die normalen 
chromatischen Schleifen (Fig. 76 u. 77). 

Ich bin der Ansicht, dass diese kleinen ehromatischen Körper 
direkt von den Chromosomen abstammen, welche im Ei anormaler- 
weise in Folge irgend welcher Veränderung in der Bildung der 
Riehtungskörper geblieben sind. Zu dieser Ueberzeugung brachte 
mich hauptsächlich der Umstand, dass ich diesen chromatischen 
Knäueln ausschliesslich in jenen Eiern begegnete, welehe durch die 
Kälteemwirkung es nicht so weit gebracht hatten m normaler 
Weise die zwei Richtungskörper zu bilden; während bei anderen 
Eiern, die, wenn sie auch der Kälte ausgesetzt gewesen waren, 
doch normal gebildete Richtungskörper zeigten, diese Knäuel nicht 
zu finden waren. Man kann darum nieht annehmen, dass sie vom 
Eikern und vom Spermakern stammen, sondern man muss unbedingt 
anerkennen, dass sie von den Chromosomen abzuleiten sind, welche 
anormaler Weise im Ei verblieben sind. Die Fig. 76, 77, 78 geben 
3 Fälle an, wo es nicht zur Bildung der zweiten Richtungsspindel 
gekommen ist, sie stammen von einer Asc. meg. von der Varietät 
bivalens. In der Fig. 78 finden wir 6 Schleifen, statt 4; d. h. 
2 Chromosome des zweiten Richtungskörpers haben sich in eben- 
soviele Schleifen umgebildet. In der Fig. 76 sehen wir 5 Schleifen 
und einen Knäuel, d. h. von den 2 Chromosomen des zweiten 
Riehtungskörpers hat eines eine chromatische Schleife hervorge- 
bracht, die andere hat sich zu einem kleinen Knäuel umgebildet. 
In der Fig. 77 finden wir 4 Schleifen und 2 Knäuel: hier haben 
sich beide Chromosomen des zweiten Richtungskörpers zu Knäueln 
umgeformt. 

Was stellen diese kleinen chromatischen Knäuel vor in den 
Eiern, in welchen Chromosomen zurückgeblieben sind, die normaler 
Weise mit den Richtungskörpern hätten austreten sollen ? Unter- 
suchen wir diese Knäuel genauer, so fällt uns sogleich der grosse 
Unterschied in ihrer Grösse auf. Die einen sind verhältnissmässig 
gross und bestehen aus einem groben ehromatischen Faden, der 
sehr scharf gezeichnet ist und sich so lose aufknäuelt, dass man 
seinen ganzen Verlauf verfolgen kann; andere hingegen sind sehr 
klein, und hier ist der knäuelförmige Aufbau viel weniger ins 
Auge springend. Manchmal auch erscheinen sie nur als kleine, 
mehr oder weniger runde Haufen, in denen das Chromatin nicht 


482 LuigiSala: 


gleichmässig vertheilt ist, und wenn man nicht die grösseren 
Knäuelformen daneben hätte, wo die Struktur als Knäuel so klar 
auftritt, so würde man nur schwer dazu kommen, ihre Zugehörig- 
keit zu jener Form zu durchschauen. Natürlich finden sich viele 
Zwischenstufen zwischen diesen und jenen. Der Eindruck, den 
man bei Untersuchung zahlreicher dieser verschiedenen Knäuel- 
formen erhält, ist der, dass sie einer allmählichen Veränderung 
in regressivem Sinn unterworfen sind und allmählich an Grösse 
abnehmen und immer mehr ihre ursprüngliche Knäuelform ver- 
lieren. Kurz gesagt, ich bin der Ansicht, dass die oben be- 
schriebenen regressiven Formen herrühren von den bei der 
Bildung der Richtungskörper im Ei zurückgebliebenen Chromo- 
somen. 

Wenn diese Deutung die richtige ist, so folgt daraus, 
dass die zu Richtungskörpern bestimmten Chromosomen, auch 
wenn sie anormaler Weise im Ei zurückbleiben, in gewissen 
Fällen (wenigstens bei Eiern, die der Kälte ausgesetzt waren) 
eine regressive Metamorphose durchmachen und zu Grunde gehen, 
wie es natürlicher Weise bei ihnen stattfindet, wenn sie die Rich- 
tungskörper bilden. Dies ist, glaube ich, bei dem in Fig. 75 ge- 
zeichneten Ei der Fall, wo, wegen Ausbleibens der Bildung der 
zwei Richtungskörper, 10 chromatische Schleifen vorhanden sein 
müssten (8 vom Ei, 2 vom Spermatozoon), wo wir aber nur 9 
sehen. Aller Wahrschemlichkeit nach ist eines der einem Rich- 
tungskörper zugehörigen Chromosomen in der oben beschriebenen 
Weise zu Grunde gegangen. 

Sehr häufig sehen wir den Fall eintreten, dass einer der 
Riehtungskörper — meistens der zweite — fehlt. Die Fig. 76, 
77, 78 geben uns eben drei derselben wieder, wo, wie schon 
gesagt, die für den zweiten Richtungskörper bestimmten Stäbchen, 
die aber im Ei zurückgeblieben sind, sich nicht alle zu chroma- 
tischen Schleifen umgebildet haben. 

Boveri ist der Ansicht, dass in den nicht seltenen Fällen, 
wo die erste Richtungsspindel eine tangentiale Stellung hat, d.h. 
parallel zur Oberfläche des Eies gestellt ist, der erste Riehtungs- 
körper sich nicht bildet. Er sagt, dass in diesen Fällen sich 
nur die Kerntheilung vollzieht, dass ihr aber keine Zelltheilung 
folgt und führt als Bekräftigung hierfür seine Fig. 47, 48, 49, 50 
auf Taf. II an. Erst später würde ein solches Ei ein Auftreten 


Experimentelle Untersuch. üb. d. Reifung u. Befruchtung d. Eier etc. 483 


des zweiten Richtungskörpers aufweisen, der statt aus 2 (Ase. 
meg. bivalens) aus 4 Stäbehen bestände. Die anderen 4 Stäbehen 
würden innerhalb des Eies verharren und den Eikern bilden. 
Ohne bezweifeln zu wollen, dass in bestimmten Fällen dies wirk- 
lich so sein kann, wie es Boveri beschreibt, kann ich doch nicht 
umhin zu bemerken, dass einige meiner Befunde mich eher dazu 
führen, anzunehmen, dass in anderen analogen Fällen die Zell- 
theilung sieher doch der Kerntheilung folgt und wenigstens der 
erste Richtungskörper gebildet wird (Fig. 54). Auch mir sind 
einige Figuren begegnet, die den von Boveri beschriebenen 
gleichen, nur war bei ihnen die Anordnung der chromatischen 
Elemente keine so regelmässige; von den 4 chromatischen Doppel- 
gruppen fand ich zwei, oder oft auch nur eine mehr gegen die 
Peripherie hingerückt, d. h. gegen die Oberfläche des Eies und 
erschien auch zuweilen schon ausserhalb des Eies liegend, um den 
ersten Richtungskörper zu bilden. 

Sehr interessant sind bei den der Kälte ausgesetzt gewesenen 
Eiern die Veränderungen in der Zahl der Chromosomen, die aus 
dem Ei mit der Bildung der Richtungskörper austreten. Meine 
diesbezüglichen Beobachtungen stammen alle von der Varietät 
bivalens. Begreiflicherweise wird, in Verbindung mit den oben 
beschriebenen Veränderungen der chromatischen Substanz der 
Spindel, der Vorgang der Theilung vollkommen gestört, und der- 
selbe kann darum nicht mehr sein Ziel erreichen. Wenn z. B. 
die beiden ehromatischen Haufen von 4 Chromosomen sich, wie 
oben ausgeführt, weit von einander entfernt haben, oder wenn, 
durch Einwirkung der Kälte, die Verbindung zwischen den Stäb- 
chen lockerer geworden ist, so dass diese ihrer normalen Lage, 
eines parallel zum anderen, verlustig gegangen sind, so findet es 
sich nur selten, dass die Chromosomen, die mit dem ersten Rich- 
tungskörper austreten sollten, so nahe an einander rücken können, 
dass sie gemeinsam zum Spindelpol vorschreiten können. Meist 
gelangen die einen vor den anderen dahin, und dann, indem 
gleich die Zelltheilung eimtritt, bilden sich jene ersten Richtungs- 
körper, die statt 4, zuweilen 2, 3 oder auch 5 Chromosomen ent- 
halten, und die zweiten Riehtungskörper, die 3 oder auch nur 1 
einziges Chromosoma anstatt 2 haben. 

Ich lasse mich nicht weiter über diese von Boveri aus- 
führlich beschriebenen Fälle aus. Ich will vielmehr hier darauf: 


454 Luieisala; 


hinweisen, dass in den abgekühlten Eiern mit der Bildung des 
ersten Riehtungskörpers alle 6 Chromosomen auf ein Mal ausge- 
stossen werden können (Fig. 79). In diesen allerdings seltenen 
Fällen erreicht eine einzige Theilung das gleiche Ziel, wie es 
normalerweise nur zwei aufeinanderfolgende Theilungen zu Stande 
bringen, und der eine Richtungskörper, der dadurch entsteht, muss 
natürlich die gleiche Bedeutung haben, wie normaler Weise der 
erste und der zweite Richtungskörper zusammen. 

In einem, freilich allein dastehenden Fall, fand ich etwas 
ganz Aussergewöhnliches; der einzige Richtungskörper, der sich 
gebildet hatte, hatte alle chromatische Substanz mit aus dem Ei 
hinausgenommen (Fig. 80). Die Eimutterzelle hatte sich in zwei 
Theile getheilt, einen viel grösseren, der nur das Spermatozoon 
enthielt und einen verhältnissmässig kleinen, in dem alle 8 Chro- 
mosomen lagen. Aus der Dicke der Hülle, aus dem Aussehen des 
Protoplasmas dieses Eies und besonders aus dem Umbildungs- 
stadium, in dem sich das Samenkörperchen befand, ging hervor, 
dass dieser einzige Richtungskörper sich nieht genau in dem Zeit- 
punkt gebildet hatte, wo der erste Richtungskörper normaler Weise 
sich bildet, sondern später. 

Im Allgemeinen sind die Richtungskörper, die eine vermehrte 
Anzahl von Chromosomen enthalten, etwas grösser als normal, 
weil sie eine grössere Protoplasmamasse haben. In diesen Fällen 
ist die Zelltheilung accentuirter und es besteht zwischen ihren 
Produkten, Ei und erstem Richtungskörper niebt mehr jener auf- 
fallende Grössenunterschied wie normal. Zuweilen kommt es auch 
vor, dass durch die Kälteeinwirkung dieses Missverhältniss voll- 
kommen zum Verschwinden gebracht wird, weil die Eimutterzelle 
durch ihre Theilung zwei fast gleich grosse Zellen entstehen lässt 
(Fig. 81, 82, 83). Dieses Vorkommen wurde schon von Boveri 
erwähnt, der in dem I. Heft seiner Zellenstudien (4) (Fig. 56, 
Taf. II) ein Ascaris-Ei abbildet, das nach der ganz normalen 
Bildung des ersten Richtungskörpers, anstatt einen zweiten zu 
bilden, sich in zwei gleich grosse Tochterzellen getheilt hat, so 
dass man auf den ersten Blick ein Furchungsstadium vor sich zu 
haben glaubt. In den der Kälte ausgesetzten Eiern, besonders in 
der Bildung des ersten Richtungskörpers, ist diesesV orkommen häufig. 

Von den zwei so entstandenen Zellen enthält die eine im 
Allgemeinen 4 Chromosomen und das Samenkörperchen, die andere 


Experimentelle Untersuch. üb. d. Reifung u. Befruchtung d. Eier ete. 485 


nur 4 Chromosomen (Fig. 81—83). Dies giebt den besten Beweis 
— wie Boveri richtig bemerkt — gegen die Anschauung jener, 
die in dem Vorgang der Bildung der Richtungskörper keine echte 
Karyokinese sehen wollen. 

Wenn sich die Zelltheilung sehr aeccentuirt hat und der 
Riehtungskörper mit viel Protoplasmamasse versehen ist, so kann 
es noch vorkommen, dass in demselben eine zweite Theilung vor 
sich geht, so dass aus dem ersten Riehtungskörper 2 weitere Zellen 
hervorgehen. Kurz gesagt, es kann, in Folge der Kälteeinwirkung, 
auch in den Eiern der Ase. megal. ausnahmsweise jene successive 
Theilung des ersten Richtungskörpers stattfinden, die regelrechter- 
weise in den Eiern gewisser Coelenteraten sowie einiger Mollusken 
beobachtet wird und die Henking (25) neuerdings bei gewissen 
Insekteneiern gesehen hat. Carnoy (13) giebt an, dass er d 
oder 6 Exemplare von Ascariseiern mit dieser successiven Theilung 
des ersten Riehtungskörpers gesehen habe; aber aus der einen 
Figur, die er giebt (Fig. 75, Taf. III) geht dies durchaus nicht 
klar hervor. Hier ist der Richtungskörper wenig grösser als 
normal, nur etwas länglich, und an seinen beiden Enden sind 
Haufen von je 2 Chromosomen. Eine wirkliche Theilung mag 
Carnoy wohl vermuthen, aber bewiesen ist sie hier nicht. In 
den mir begegneten Fällen war ich nie im Stande, einer Theilung 
im Entstehen zu folgen; ich kann mich darum nicht über die Art, 
wie sie vor sich geht, aussprechen. Aus den Produkten dieser Thei- 
lung muss man aber schliessen, dass sie wenigstens bei den der 
Kälte ausgesetzt gewesenen Eiern in sehr unregelmässiger Weise 
vor sich geht. Wir sehen nämlich, dass nicht immer beide Zellen, 
die aus dieser Theilung hervorgehen, eine gleich grosse Menge 
Chromatin enthalten. Manchmal ist dies wohl der Fall (Fig. 84) ; 
daneben aber sah ich Eier, wo von den 2 Zellen eine 3 enthielt 
und die andere nur 1 Chromosom; auch fand ich einen Fall, wo 
die Theilung des ersten Richtungskörpers wohl stattgefunden 
aber nur auf den Protoplasmakörper sich erstreckt hatte, nicht 
auf die chromatische Substanz, die aus 4 Chromosomen bestand 
und ganz in einer der Tochterzellen angehäuft war, während die 
andere gar nichts davon besass (Fig. 80). Trotz dieser grossen 
Unregelmässigkeit in dem Vorsichgehen der Theilung des ersten 
Riehtungskörpers ist doch immer die Möglichkeit bewiesen, durch 
äussere Einflüsse die Theilung des Richtungskörpers auch in den 


486 Luigi Sala: 


Eiern von Ase. meg. hervorzurufen, wo sie aber nur die Bedeutung 
eines phylogenetischen Rückschlags hat. Dies macht vollkommen 
die von OÖ. Hertwig gezeigte Uebereinstimmung zwischen dem 
Vorgang der Spermatogenese und dem der Ovogenese bei der 
Asc. megal. und zeigt zugleich, dass die Anschauung richtig ist, 
dass die Richtungskörper rudimentäre oder besser abortive Zellen 
sind, falls es noch einer weiteren Stütze für diese Anschauung 
bedürfte. 

Endlich will ich noch eine Anomalie erwähnen, die ich aller- 
dings nur einmal beobachtete und die ich in der Fig. 25 gezeichnet 
habe. Dieselbe stellt ein monströses Ei dar, das durch Ver- 
schmelzung dreier Eier im Stadium, wo schon Ei- und Sperma- 
kerne vorhanden sind, gebildet wird. Die 3 ersten Richtungs- 
körper, die von jedem dieser 3 Eier gebildet sind, sind zu einem 
einzigen Richtungskörper vereinigt (d), in dem 12 Chromosomen 
mehr oder weniger deutlich noch erkennbar sind. Hier hat sich 
eine Erscheinung gezeigt, die der von Henking (25) bei Eiern 
einiger Insekten (Phyrrhicoris apterus L. — Agelastica alni. L.) be- 
obachteten analog ist, wo der erste und der zweite Richtungs- 
körper sich in der Regel zu einer einzigen Masse vereinigen. 


VI und VII. Veränderungen in der Bildung des Eikerns 
und des Spermakerns und der ersten Furchungsspindel. 


Wenn im Ei von Ase. megal. schon Ei- und Spermakern 
oder die erste Furchungsspindel aufgetreten sind, so haben die 
Eihüllen schon eine solehe Dicke erreicht, dass die tiefe Tempe- 
ratur keinen unmittelbaren Einfluss mehr auf die im Ei in diesem 
Stadium vor sich gehenden Erscheinungen ausüben kann. Alle 
Veränderungen, die ich hier beschreiben werde, sind darum als 
einfache nothwendige Folgen der schon beschriebenen Verände- 
rungen aufzufassen, welche die Kälte im Ei während der Befruch- 
tung und der Reifung hervorgerufen hat. 

Was die Bildung des Ei- und des Spermakerns betrifft, so 
sind die interessantesten Veränderungen diejenigen, welche ihre Zahl 
erleidet. Wir haben bereits gesehen, welches die Ursachen einer 
Vermehrung in der Zahl der Sperma- und der Eikerne sein kön- 
nen: Polyspermie, zweiblasiges Ei, Rieseneibildung und Störungen 
in der Bildung der Richtungskörper; dazu kommt noch die Mög- 
lichkeit, dass die 2 Chromosomen die, wie normal, nach Bildung 


Experimentelle Untersuch. üb. d. Reifung u. Befruchtung d. Eier ete. 487 


des zweiten Richtungskörpers im Ei zurückgeblieben sind, statt 
sich zu einem einzigen Eikern umzubilden, in den abgekühlten 
Eiern, jedes für sich zur Bildung eines kleinen Kerns Veranlassung 
geben können. Auch in diesen Fällen hat das Ei 3 Kerne, einen 
von normaler Grösse, der den Spermakern vorstellt, zwei etwas 
kleinere, die zusammen den Eikern repräsentiren (Fig. 86); von 
jedem dieser zwei kleinen Kerne aus bildet sich eine chromatische 
Schleife. Dies tritt besonders dann auf, wenn durch die Tempe- 
raturerniedrigung sich die zwei nach der Bildung des zweiten 
Richtungskörpers im Ei zurückgebliebenen Chromosomen sehr von 
einander entfernt haben und tritt fast regelmässig dann auch aut, 
wo, dureh irgend eine Störung in der Bildung der Richtungskörper, 
2 oder mehr Chromosomen im Ei geblieben sind, statt auszutreten. 
In diesen Fällen geht meist von jedem Chromosoma die Bildung 
eines kleinen Kerns aus (Fig. 87—88). 

Betreffs Aussehen und Struktur der verschiedenen Ei- und 
Spermakerne beachte man, dass in den der Kälte ausgesetzt ge- 
wesenen Eiern die aus den wegen Anomalien in der Richtungs- 
körperbildung im Ueberzahl im Ei zurückgebliebenen Chromosomen 
hervorgegangenen Kerne ausser in der Grösse sich auch meist in 
dem ganzen Aussehen von normalen Eikernen unterscheiden. Ich 
gehe nicht auf eine genauere Beschreibung des Baues des nor- 
malen Eikerns bei der Ase. megal. hier ein, sie sind ja aus 
den Beschreibungen van Beneden’s (58) und Boveri’s (4) hin- 
länglich bekannt; ich möchte nur bemerken, dass die Kerne, die von 
den Chromosomen abstammen, welche normaler Weise der Bil- 
dung der Richtungskörper dienen, aber im Ei zurückgeblieben 
sind, von Beginn ihres Auftretens ab schon ein deutliches Netz- 
werk zeigen; auch wenn der normale Eikern und der normale 
Spermakern noch ihr blasenartiges Aussehen haben und kaum die 
Bildung eines chromatischen Netzwerks, am meisten noch an der 
Peripherie erkennen lassen, ist in den kleinen, aus den Chromo- 
somen der Richtungskörper stammenden Kernen schon immer ein 
ziemlich grober ehromatischer Faden mit ganz scharfen Rändern 
recht deutlich erkennbar; dieser dreht sieh und krümmt sich 
ziemlich eomplieirt um sich selbst und nimmt gleichmässig den 
ganzen Kern ein, so dass er dass Aussehen eines typischen, echten 
Knäuelkerns bekommt (Fig. 87, 88). 

Im normalen Eikern und Spermakern findet man dagegen 


488 Luigi Sala: 


dieses Aussehen erst später zuweilen und nie so ausgesprochen 
wie bei Eiern, die der Kälte ausgesetzt waren. Auch wenn sich 
in ihnen das Netzwerk zu chromatischen Scheifen umbildet und 
diese schon recht deutlich im Kern angedeutet sind, der noch 
seine unverletzte Membran hat, so bilden die Schleifen immer 
einen sehr lockeren Knäuel, in dem man den Verlauf deutlich 
verfolgen kann. Bei den kleinen Kernen, wo der Faden einen meist 
sehr enggeschlungenen Knäuel bildet, ist dies nieht soder Fall. Dieser 
Unterschied springt bei Untersuchung der verschiedenen Knäuel, 
die in den Figuren 86, 87, 88 wiedergegeben sind, sehr deutlich 
ins Auge. 

Dieses besondere Aussehen, das die kleinen von den Chro- 
mosomen, die anormaler Weise im Ei geblieben sind, abstammen- 
den Kerne zeigen, erinnert in gewisser Weise an die kleinen 
chromatischen Knäuel, die ich oben beschrieben habe und 
ziemlich häufig neben den chromatischen Schleifen fand, welche 
sich schon im Ei gebildet hatten, indem durch Kälteeinwirkung 
sich eine Veränderung in der Bildung der Richtungskörper kund 
gab (Fig. 76—77). Ich habe die kleinen Knäuel als Rückbildungs- 
formen der anormaler Weise wegen Störung in der Bildung der 
Richtungskörper im Ei verbliebenen Chromosomen gedeutet und 
die Aehnlichkeit mit den kleinen aus diesen Chromosomen hervor- 
gegangenen Kernen spricht nicht nur für diese Anschauung, 
sondern macht es auch sehr wahrschemlich, dass in den Fällen, 
wo (bei den der Kälte ausgesetzt gewesenen Eiern) einige über- 
zählige Chromosomen im Ei geblieben sind und verschwinden 
sollen, der davon abstammende Kern allmählich regressive Um- 
bildungen durchmacht bis zu einer vollständigen Auflösung, ohne 
dass er vorher eine chromatische Schleife bildet. 

Den Anomalien in der Zahl der Ei- und Spermakerne ent- 
sprechend, auch sieht man, wie ganz natürlich ist, Anomalien in 
der Zahl der cehromatischen Schleifen am Aequator der ersten 
Furchungsspindel. Ausser den schon aufgeführten Gründen für 
eine Vermehrung der Zahl der Eikerne und Spermakerne und 
damit auch der chromatischen Schleifen, ist noch ein weiterer zu 
erwähnen, der nur auf die Vermehrung der Schleifenzahl einwir- 
ken kann; dies ist die Fragmentirung einer oder mehrerer nor- 
maler Schleifen des Eies. In einem ganz normal entwickelten 
Ei kann es vorkommen, «lass einige seiner Schleifen in 2 oder 


Experimentelle Untersuch. üb. d. Reifung u. Befruchtung d. Eier ete. 489 


mehr Stücke zersplittern, und dann hat dies Ei eine übernormale 
Anzahl Schleifen aufzuweisen, obgleich seine Form und Grösse 
nicht die eines Eies mit zwei Keimbläschen oder eines Rieseneies 
ist, die Riehtungskörper sich in ihnen vollkommen gut gebildet 
haben und die Centrosomen nicht vermehrt sind, so dass es sich 
um Polyspermie handeln könnte (Fig. 89). Untersucht man in 
solehen Eiern die am Aequator der Furchungsspindel befindlichen 
Chromosomen, so sieht man neben ganz normalen Schleifen mehr 
oder weniger lange Stücke von Chromatin in Form abgebrochener 
Stäbehen und andere kurze Schleifen, die an einem ihrer Enden 
jener charakteristischen Anhäufung, wie sie den normalen Schleifen 
eigen ist, entbehren (Fig. 89). 

In jedem anderen Fall, was immer der Ursprung der chro- 
matischen Schleifen gewesen sein mag, sei es, dass er vom 
Spermakern, vom Eikern oder von den für die Richtungskörper 
bestimmten aber im Ei zurückgebliebenen Chromosomen abzuleiten 
ist, haben sie alle das gleiche Aussehen und den gleichen Cha- 
rakter. Unter ihnen ist keine Verschiedenheit bemerkbar; nur wenn 
Chromosomen in Ueberzahl im Ei zurückgeblieben sind und unter- 
zugehen bestimmt sind, sehen wir neben den normal gebildeten 
Schleifen auch die oben beschriebenen, knäuelartigen, regressiven 
Bildungen. 

Auch die Zahl der der ersten Furehungsspindel angehören- 
den Centrosomen kann zuweilen, wie wir schon sahen, bei den 
Eiern von Ase. megal., wenn sie der Kälte ausgesetzt waren, 
vermehrt sein. Boveri (4) beschreibt 3 Fälle von Vermehrung 
der Centrosomen; in diesen 5 Fällen war die Zahl der ehroma- 
tischen Schleifen normal (4, Asc. megal. bivalens); Polyspermie 
war demnach ausgeschlossen. In allen Fällen, die mir begegne- 
ten, war dagegen die Zahlvermehrung der Centrosomen stets von 
einer auf Polyspermie zurückzuführenden Zellvermehrung der 
chromatischen Schleifen begleitet (Fig. 15, 16,18). In allen diesen 
Eiern, die von normaler Form und Grösse waren, sehen wir zwei 
normal gebildete Richtungskörper. Man kann also nicht anneh- 
men, dass die Vermehrung der Schleifen auf ursprüngliches Vor- 
handensein zweier Keimbläschen und in Folge davon zweier Ei- 
kerne zurückzuführen sei, oder auf eine Anomalie in der Bildung 
der Richtungskörper. Ich glaube, dass in diesen Fällen der 
Grund der Vermehrung der Centrosomen sicherlich in der ver- 


490 Luigi Sala: 


mehrten Zahl der ins Ei eingedrungenen Spermatozoön zu suchen 
ist. Jedes Samenkörperchen bringt ein Centrosom mit sieh ins 
Ei, und wenn die Zahl der im Ei zu erkennenden Centrosomen 
nicht immer genau das Doppelte der ms Ei in Ueberzahl einge- 
tretenen Spermatozoön entspricht (wie Boveri meint), so glaube 
ich, dass dies darum so ist, weil sich vermuthlich nicht alle 
überzählig mit den Spermatozoen ins Ei eingedrungenen Oentro- 
somen theilen. 


Nachsehrift. 


Erst während die Uebersetzung dieser Arbeit schon im Werk 
war, kam mir die Veröffentlichung Vietor Herla’s „Etudes 
des variations de la mitosechez l’ascaride mega- 
loe&phale“* zur Kenntniss (Archives de la biologie publiees par 
E. van Beneden et C. van Bambeke, Tome XIII, Fase. III). 
Die Veränderungen, die dieser Autor in der Mitose der Asc. megal. 
mittheilt, beziehen sich nur auf die der Furchung, nicht aber auf 
die Bildung der Richtungskörper. 

Unter den verschiedenen Fragen, die Herla behandelt, hat 
(die über die Zahl der chromatischen Schleifen, die am Aequator 
der ersten Furchungsspindel gelagert sind, für uns besonderes 
Interesse. Herla zeigt die Möglichkeit, dass eine weibliche 
Ase. megal. bivalens von einer männlichen Asc. megal. univalens 
befruchtet wird, so dass in diesem Fall die Eier am Aequator 
der ersten Furehungsspindel 3 Schleifen haben, von denen 2 weib- 
lichen, eine männlichen Ursprungs ist. Nach Herla geht die 
Entwiekelung dieser Eier ganz normal vor sich. Er sah so aus 
ihnen Embryonen hervorgehen, bei denen die Zellen, die den 
primordialen Charakter bewahrt hatten, immer 3 charakteristische 
Schleifen enthielten. Er glaubt darum, dass die aus solchem Ei 
mit 3 Schleifen geborenen Ascariden eine neue Varietät von Asc. 
megal. vorstellen, die neben den beiden sehon bekannten, der 
univalens und der bivalens, die dritte wäre; er weiss aber nicht, 
ob diese neue Varietät befruchtungsfähige Geschlechtsprodukte 
hervorzubringen im Stande ist. 

Die vielen anderen Fälle, die Herla beschreibt, wo er eine 
vermehrte Zahl von Schleifen am Aequator der ersten Furchungs- 
spindel fand (5, 6 Schleifen), sind zurückzuführen auf Anomalien 


Experimentelle Untersuch. üb. d. Reifung u. Befruchtung d. Eier ete. 491 


in der Bildung dnr Richtungskörper, die jenen analog sind, die 
Boveri zuerst beschrieben hat und die ich später bestätigen 
konnte, oder auf Fälle von Polyspermie, die jenen von mir in 
meiner vorläufigen Mittheilung beschriebenenen entsprechen (49) 
oder auch auf die Fragmentirung der chromatischen Schleifen, 
worauf ich schon ausdrücklich ia meiner erwähnten vorläufigen 
Mittheilung hingewiesen habe (49, S. 18). 

Auch Herla beschreibt und zeichnet (Fig. 76, 77, 78, 80, 
81 auf Tafel XVIII) einige Fälle, wo die erste Furchungsspindel 
eine vermehrte Zahl von Centrosomen hatte. Er sucht keine Er- 
klärung für diese Erscheinung zu geben, aber er bemerkt, dass 
die Schleifen „etaient toujours disposees dans un plan perpendi- 
eulaire & la droite reunississant les corpuseules centraux et situees 
A mi-distance entre deux corpules“, so dass „la division se fait 
dans chaque figure dieentrique de la m&me facon quelle se pro- 
duit dans les images normales, abstraction faite du nombre des 
chromosomes et la eorps cellulaire se divise en autant de cellules 
quw'il y avait des spheres dans la figure multipolaire“. In meinen 
Untersuchungen hatte ich nie Gelegenheit ein solches Ei zu sehen 
in dem Furchungsstadium mit vermehrter Zahl der Centrosomen 
und kann darum nichts darüber angeben, ob es möglich ist, dass 
der Zellkörper sich in ebensoviele Zellen theilt, als Centrosomen 
da sind; doch kann ich bestimmt angeben, dass in Eiern mit 
vielen Centrosomen, wie sie durch Einwirkung der Kälte er- 
halten worden, die Anordnung der Schleifen durchaus kein be- 
stimmtes Verhältniss zu den Centrosomen zeigte. Schleifen und 
Centrosomen waren regellos im Dotter zerstreut und häufig auch 
zeigten sich einige von ihrer Strahlung umgebene Centrosomen 
isolirt liegend, d. h. ohne mittelst ihrer Strahlen eine Verbindung 
mit den chromatischen Schleifen zu haben (Fig. 16, 18). 


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burg. Bra vBA NT: 


492 


vs 


& 


= 


Ne) 


10. 


19: 


13. 


14. 


115% 


16. 


1% 


18. 


19 


Luigi Sala: 


Boveri, Ueber Antheil des Spermatozoon an der Theilung des 
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Erklärung der Abbildungen auf Tafel XXV—XXIX. 


Alle Abbildungen sind mittelst des Abbe'schen Zeichenapparats 
aufgenommen, sämmtliche Figuren wurden mit Koriska's Apochrom. 
homogener Immersion (Apert. 1,5) und Oecul. Comp. No. 4 gezeichnet, 
mit Ausnahme der Abbildungen 24 u. 25, die mit Zeiss’s Objectiv DD 
und Oc. Comp. No. 4 gezeichnet wurden. 


Tafel XXV. 
Fig. 1. Normales Ei einer Asc. meg. univalens. Erste Richtungsspindel, 
an deren Polen sehr deutliche Körnchen sichtbar sind, die 
Vesuvinfärbung annehmen. 
.2,3,4,5,6. Umwandlung des Kernkörperchens des Keimbläschens 
des Eies der Asc. meg. — normal — während es am Ende der 
Wachsthumszone steht. 
Fig. 7, 8, 9, 10, 11. Doppeleier in verschiedenen Entwicklungsstadien. 
Die Eier in Abbildung 7, 10, 11 gehören einer normalen Ase. 
meg. univalens an, die in Abbildung 8 und 9 einer Asc. meg. 
bivalens, die 21/, Stunden an einem —5° kalten Tag im Freien 
gelegen und dann 19 Stunden im Brütofen bei 25—28°C. In 
diesen 2 Eiern hat sich durch die Kälteeinwirkung Form und 
Anordnung der chromatischen Substanz am Aequator der 
ersten Richtungsspindel verändert. 
. 12, 13, 14. Polyspermatische Eier. Die beiden Eier der Abbil- 
dungen 12 und 14 enthalten das eine 3, das andere 8 Sper- 
matozo&n, und die chromatische Substanz des Keimbläschens 
ist zu einem wahren chromatischen Netzwerk geworden. 
Fig. 15. Polyspermatisches Ei. Zwei Spermakerne und ein Eikern, 
5 Centrosomen (vergl. Text). 

Fig. 16. Polyspermatisches Ei. 8 chromatische Schleifen, von denen 
2 weiblichen, 6 männlichen Ursprungs sind; 6 Centrosomen 
(vergl. Text). 


Fi 


aQ 


496 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 31. 


Hu 


BE ker 


Bis 


ID 
IV 


24. 


0) 
S\ 


Luigi Sala: 


Tafel XXV1. 
Polyspermatisches Ei mit 6 chromatischen Schleifen, von denen 
2 weiblichen, 4 männlichen Ursprungs sind; 2 Centrosomen 
(vergl. Text). 
Polyspermatisches Ei. 8 chromatische Schleifen, von denen 
2 weiblichen und 4 männlichen Ursprungs sind; 5 Centrosomen 
(vergl. Text). 
Ei, in welchem durch Einwirkung der Kälte das Verschwinden 
des Protoplasmakörpers, der zum Spermakern gehört, ver- 
zögert worden ist. 
Zersplitterung dieses Protoplasmakörpers und Vertheilung der 
daher rührenden Theilchen durch die ganze Dottersubstanz. 
Ein monströses Ei, durch Vereinigung zweier Eier entstanden; 
die chromatische Substanz der beiden Keimbläschen hat sich 
zu zwei compliecirten Netzwerken umgebildet. In dieses Ei 
sind 10 Spermatozoön eingedrungen. 
Sin monströses Ei, durch Vereinigung zweier Eier entstanden; 
Eindringen von 2 Spermatozoön. Es haben sich die zwei 
ersten Richtungsspindeln gebildet, in denen sowohl die chro- 
matische als die achromatische Substanz tiefe Veränderungen 
zeigt. 
Monströses Ei, entstanden durch Vereinigung von 3 Eiern. 
Eindringen von 2 Spermatozoön. Veränderung in der Form 
und Anordnung der chromatischen Substanz in der ersten 
Spindel. 
Monströses Ei, entstanden durch Vereinigung von 4 Eiern. 
4 Spermatozoön. Veränderungen in der chromatischen Sub- 
stanz wie bei Fig. 22 und 23. 
Monströses Ei, entstanden durch Vereinigung von 3 Eiern. 
Nur zwei Spermatozo@n. Das Ei a zeigt einen Eikern und 
einen Spermakern, das Ei b nur einen Kern, den Eikern, das 
Ei ce zwei gleich grosse, normale Kerne, Eikern und Sperma- 
kern und einen kleinen Kern, der von der Umbildung eines 
Chromosoms, das dem zweiten Richtungskörper angehört, 
stammt. Die 3 Richtungskörper sind zu einem verschmolzen d, 
welcher 12 Chromosomen enthält. 
Monströses Ei, entstanden durch Vereinigung von 2 Eiern. 
Jedes Ei hat einen Eikern und einen Spermakern. 
28, 29, 30. Veränderungen in der Form und Anordnung der 
chromatischen Substanz des Keimbläschens im Beginn der 
ersten Richtungsspindel durch Kälteeinwirkung (vergl. Text). 


Tafel XXVI. 
Ei, in welchem durch Einwirkung der Kälte 8 Stäbchenchro- 
mosomen des Keimbläschens sich zu einem deutlichen chroma- 
tischen Faden umgebildet haben, der sich vollkommen auf- 
knäuelt. 


Experimentelle Untersuch. üb. d. Reifung u. Befruchtung d. Eier etc. 497 


Fig. 32, 


Fig. 34, 


Fig. 38. 
Fig. 39. 
Fig. 40. 


Fig. 41, 


Fig. 43. 


Fig. 44. 


Fig. 45. 


Fig. 46. 
Fig. 47, 


Fig. 49, 


Fig. 54, 


Fig. 59. 
Fig. 60, 


33. Veränderungen in dem Keimbläschen des Eies durch 
Kälteeinwirkung vor dem Eindringen des Samenkörperchens. 
35, 36, 37. Verschiedene durch die Kälte hervorgerufene Ver- 
änderungen in Form und Anordnung der chromatischen Sub- 
stanz des Keimbläschens im Beginn der Bildung der ersten 
Riehtungsspindel. 

Erste Richtungsspindel in Form eines Pseudotriaster. Frag- 
mentirung des Chromosomen. 

Formveränderung der ersten Richtungsspindel in Folge Kälte- 
einwirkung. Zersplitterung der Chromosomen. 
Formveränderung der ersten Richtungsspindel, die sich tan- 
gential, d. h. parallel zur Oberfläche des Eies gestellt hat. 
42. Verschiedene Veränderungen durch Kälteeinwirkung in 
der Anordnung der chromatischen und der achromatischen 
Substanz der ersten Richtungsspindel. 

Erste Richtungsspindel in Form eines Pseudotriaster mit 2 
Aequatorialplatten. Zersplitterung der Chromosomen. 

Erste Richtungsspindel in Form eines Pseudotetraster, in dem 
die 4 Vereinigungspunkte der chromatischen Bündel von 4 
chromatischen Gruppen eingenommen sind, die aus je 4 chro- 
matischen Stückchen bestehen. 

Eine weitere Form von Veränderung, die die chromatische 
Substanz des Eies in Folge von Kälteeinwirkung zeigen kann. 
Zersplitterung der Chromosomen des Keimbläschens. 

48. Erste Richtungsspindel in Form eines Pseudotetraster, in 
den an 4 Vereinigungspunkten der achromatischen Bündel 
finden sich 4 chromatische Gruppen, die im Ei 47 aus je 2 
chromatischen Stücken bestehen. Im Ei 48 bestehen sie da- 
gegen aus nur je einem Stück. 

50, 51, 52, 53. Veränderungen in der Umbildung des Kern- 
körperchens des Keimbläschens in Folge der Kälteeinwirkung. 
55, 56, 57, 58. Einige Beispiele von Veränderungen, die die 
Kälte in Form und Anordnung der chromatischen sowie der 
achromatischen Substanz in der zweiten Richtungsspindel zur 
Folge haben kann (vergl. Text). 


Tafel XXVII. 
Verdoppelung der Spindel. 
61, 62, 63, 64, 65, 66, 67, 68. Beispiele von durch die Kälte 
hervorgerufenen Veränderungen in der Anordnung der achro- 
matischen Substanz der Richtungsspindeln. Verschiedene Grade 
der Verdoppelung der Spindel (vergl. Text). 
70, 71, 72, 73. Eier, bei denen in Folge der Kälteeinwirkung 
ein Centrosoma mit Strahlung im Beginn der Bildung der 
ersten Richtungsspindel scharf ausgeprägt ist. Figur 71 u. 73. 
Spindel in Fächerform im Profil gesehen. Figur 70 und 72. 
Spindel in Fächerform von einem Ende aus gesehen. 


498 LuigiSala: Experim. Untersuch. üb. d. Reif. u. Befrucht. d.Eier etc. 


Fig. 74, 


Fig. 76. 


Fig. 84, 


Fig. 86. 


Fig. 89. 


75. Ausbleiben der Bildung beider Richtungskörper (vgl. Text). 
Ausbleiben der Bildung des zweiten Richtungskörpers; nur 
eines des für den zweiten Richtungskörper bestimmten Chro- 
mosomen hat sich in eine chromatische Schleife umgebildet; 
andere geht in Form eines kleinen chromatischen Knäuels, 
das kaum sichtbar ist, dem Untergang entgegen. 

Ausbleiben der Bildung des zweiten Richtungskörpers. Keines 
der beiden Chromosomen des zweiten Richtungskörpers hat sich 
zu einer chromatischen Schleife verwandelt, sie gehen in Form 
zweier chromatischen Knäuel der Auflösung entgegen. 


Tafel XXIX. 


Ausbleiben der Bildung des zweiten Richtungskörpers. Beide 
für den zweiten Richtungskörper bestimmte Chromosomen 
haben sich in chromatische Schleifen verwandelt. 

Bildung des ersten Richtungskörpers mit Austritt von 5 Chro- 
mosomen. 

Bildung des ersten Richtungskörpers mit Austritt aller 8 Chro- 
mosomen. Das Ei enthält nur noch das Samenkörperchen. 
82, 83. In diesen 3 Eiern hat die Bildung des ersten Rich- 
tungskörpers mit stärkerer Betonung der Zelltheilung stattge- 
funden; es ist daher das normalerweise vorhandene Missver- 
hältniss in der Grösse des ersten Richtungskörpers und des 
Eies verschwunden. Die zwei aus dieser Theilung hervor- 
gehenden Tochterzellen sind darum fast gleich an Grösse. 
85. Der einmal gebildete erste Richtungskörper theilt sich 
durch Einwirkung der Kälte noch einmal in 2 Zellen. 

Ei, in dem die zwei, nach der Bildung des zweiten Richtungs- 
körpers, im Ei zurückgebliebenen Chromosomen statt einem 
zwei kleine Eikerne gebildet haben. 

Ei, in dem der zweite Richtungskörper von einem einzigen 
Chromosomen gebildet ist; das andere hat sich in einen reti- 
eulären Kern verwandelt. 

Ausbleiben der Bildung des zweiten Richtungskörpers. Die 
zwei Chromosomen, die für ihn bestimmt waren, haben zur 
Bildung zweier Netzkerne Veranlassung gegeben. Verschie- 
denes Aussehen dieser Kerne und des Ei- und Spermakerns. 
Vermehrung der Zahl der Schleifen am Aequator der ersten 
Theilungsspindel in Folge Fragmentirung einiger Schleifen. 


499 


(Aus dem II. anatomischen Institut der Universität Berlin.) 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der 
Gehörknöchelchen. 


Von 


Dr. M. Zondek. 


Mit 4 Figuren. 


Ein sehr umstrittenes Gebiet in der Entwicklungsgeschichte 
der Wirbelthiere bildet die Frage nach der Entstehung der Gehör- 
knöchelehen. Die meisten Autoren stimmen wohl darin überein, 
den Hammer und Amboss vom 1. Kiemenbogen herzuleiten, über 
die Herkunft des Stapes dagegen weichen die Ansichten noch 
sehr von einander ab. Die einen leiten ihn vom Mandibularbogen 
her (Valentin, Günther), andere vom Hyoidbogen (Reichert, 
Baumgarten), noch andere nehmen seine Entwicklung von der 
Labyrinthwand an (Huxley, Parker, Gruber, Loewe, Rü- 
dinger); v. Noorden und Gradenigo treten für doppelte 
Entstehungsweise des Stapes, aus der Labyrinthwand sowohl wie 
vom Hyoidbogen, ein, während Semmer, Köllicker und Drey- 
fuss sich der Entscheidung dieser Frage überhaupt enthalten. 

Nach meinen Untersuchungen entstehen Hammer und Amboss 
aus dem 1. Kiemenbogen; doch ist meines Erachtens der Beweis 
hierfür von einigen Autoren (Urbantschitsch, Gradenigo) 
nieht richtig erbracht worden. Ihre Angaben über die Entstehung 
des Hammer-Ambos-Gelenkes stimmen mit meinen Befunden nicht 
überein. Was die Entstehungsweise des Stapes betrifft, glaube 
ich dessen Herkunft von dem in Bildungsmasse angelegten Hyoid- 
bogen mit Sicherheit nachweisen zu können. Der labyrinthäre 
Ursprung der Lamina stapedialis ist dagegen zweifelhaft. Der 
Versuch, dies nachzuweisen, ist bisher nicht gelungen. Es wird 
meine Aufgabe sein, dies näher zu begründen. 

Ehe wir jedoch an die Befunde unserer Untersuchungen 
gehen, werden wir uns zweckmässig darüber Klarheit zu ver- 
: schaffen. suchen, wie das Gewebe, aus dem sich die Gehör- 
Archiv f. mikrosk, Anat. Bd. 44 32 


500 M. Zondek: 


knöchelehen entwickeln, in seinen verschiedenen Stadien zu be- 
zeichnen ist. 

Die ersten Anlagen der späteren knorpeligen Visceralbogen 
bestehen aus kleinen, runden, dieht an einander liegenden Zellen, 
die sich ganz besonders durch starke Färbung der grossen Kerne 
von der Umgebung abheben. Man könnte das so charakterisirte 
Gewebe „Vorknorpel“ nennen, wenn sich daraus lediglich Knorpel 
entwiekelt; indess bildet sich daraus nicht allein Knorpel, sondern 
auch Bandmasse entsteht daraus, wie bei der Wirbelbildung die 
Intervertebralbänder. Giebt man nun zu, dass sich auch andere 
Gebilde aus derartigen Zellengruppen entwickeln können, so lässt 
sich der Begriff „Vorknorpel“ nicht aufrecht erhalten. Der von 
Rabl gewählte Ausdruck „Chondroblastem® und die von Gra- 
denigo angewandte Bezeichnung „vorknorpelige Anlage“ werden 
darum zweekmässig durch andere Namen zu ersetzen sein. Drey- 
fuss nennt das so charakterisirte Gewebe „Blastem“. Meines 
Erachtens ist der bereits von Rathke gebrauchte Ausdruck 
„Bildungsmasse* recht passend. „Bildungsmasse“ nenne ich eine 
Zellengruppe, aus der sich jedes Gewebe bilden kann, das sieh 
aber durch dichtes Aneinanderliegen wie intensive Färbung der 
Zellen als ein in Umbildung begriffenes Gewebe von der Um- 
gebung differenzirt. Das Stadium nun, das ohne Rücksicht auf 
die topographischen Verhältnisse als Vorläufer des Knorpels mit 
Sieherheit zu erkennen ist, will ich „Vorknorpel* nennen. Es 
ist eharakterisirt dureh Ausscheidung einer intereellularen Grund- 
substanz, aber mehr noch durch Wachsthum der Zellen; die 
Zellenmembran tritt schärfer hervor, und bei der intensiv rothen 
Färbung der grossen Kerne erhält das Gewebe das charakteri- 
stische Aussehen. Auch der Ausdruck „unreifer Knorpel“ ist 
meines Erachtens für dieses Stadium sehr bezeichnend im Gegen- 
satz zum „reifen embryonalen Knorpel“ oder „Jungknorpel“, in 
welchem die Intereellularsubstanz bedeutend vermehrt ist und 
das ganze Gewebe die eigenthümliche chemische Umwandlung 
erfahren hat, die sich in intensiver Braungelb-Färbung durch 
Vesuvin zu erkennen giebt. 


Kaninchen-Embryo von 1,2 cm St. Sch. L. 
Der Kopf dieses Embryo ist im eine frontale Schnitt-Serie zer- 
legt. Die Kopfbenge ist deutlich ausgeprägt. Die Kiemenspalten 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Gehörknöchelehen. 501 


sind z. T'h. geschlossen. Der Atlas ist vorknorpelig angelegt; die 

Hyoidbogen-Anlage besteht aus Bildungsmasse, während das Ge- 

webe, aus dem sich der Mandibularbogen entwickelt, diejenige 

Struktur zeigt, die etwa in der Mitte zwischen beiden Entwick- 
% 2. 


502 M. Zondek: 


lungsstufen liegt. An dem Querschnitt eines Nerven (Fig. 1, V.), 
eines Trigeminus-Astes, liegt die Mandibularbogen-Anlage (M.), 
weiter unten und medial die Bildungsmasse des Hyoidbogens (Hy.). 
Diese liegt dicht neben dem Durchschnitt des N. facialis. Zwi- 
schen beiden Bogen-Anlagen liegt ein horizontaler Streifen Bildungs- 
masse (7. A.), welcher in den tubo-tympanalen Raum vor- 
springt. Auf der linken Seite desselben Sehnittes (Fig. 2), die 
etwas weiter hinten getroffen ist, als die rechte, geht die Anlage 
des Mandibularbogens (M.) in diesen aus Bildungsmasse bestehen- 
den Streifen (7. A.) über. In Fig. 3 berührt die Mitte der La- 
byrinthwand eine halbbogenförmig angelegte Gruppe intensiv roth 
gefärbter dieht an einander liegender Zellen (st.), mit der Con- 
cavität nach unten, in der ein kleines Gefäss (a. st.) die A. stape- 
dialis sichtbar wird. Die Zellengruppe (st.) bedeutet die erste 
Anlage der Stapes. Die Bildungsmasse des Hyoidbogens (Hy.) 
ist von dieser deutlich durch indifferentes Gewebe geschieden. 
In Fig. 4 wird die Verbindung zwischen Stapes (st.) und Hyoid- 
bogen-Anlage durch Bildungsmasse hergestellt, deren Zellen aller- 
dings weniger intensiv gefärbt sind. Der Zusammenhang jedoch 
ist ein kontinuirlicher. 


Bei dem Kaninchen-Embryo von 1,5 em St. Sch. L. ist 
die Mandibular-Anlage bereits deutlich als Vorknorpel angelegt, 
während die Anlage des Hyoidbogens aus Bildungsmasse besteht. 
Wenn man die Schnitte der Reihe nach verfolgt, kann man auch 
hier ganz genau sehen, wie die Hyoidbogen-Anlage mit der ring- 
förmigen Anlage des Stapes ununterbrochen zusammenhängt. 
Diese besteht aus Bildungsmasse, und ist von der A. stapedialis 
durchzogen und liegt mit einem kleinen Segment in der Labyrinth- 
wand; bei schwacher Vergrösserung ist jedoch eine deutliche 
Grenze zwischen Stapes-Anlage und Labyrinthwand zu erkennen. 


Ausserdem untersuchte ich noch 3 Kuh-Embryonen. Der 
jüngste von diesen, 2,4 em St. Seh. L., entspricht in seiner Ent- 
wieklung ungefähr dem Kaninehen-Embryo von 1,5 em St. Sch. L. 
Betreffs der Anlage der Gehörknöchelehen und ihrer Beziehungen 
zu den Viseeralbogen sind die Verhältnisse im wesentlichen die 
gleichen. Weiter vorgeschrittene Stadien stellen die beiden Kuh- 
Embryonen von 3,8 und 4,2 em St. Sch. L. dar, bei denen der 
Atlas bereits knorpelig angelegt ist und auch die Labyrinthkapsel 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Gehörknöchelehen. 503 


jungknorpelige Struetur zeigt. Das proximale Ende des Mandi- 
bularbogens besteht ebenfalls noch aus Bildungsmasse, an der 
eine Grenze zwischen dem späteren Hammer und Ambos nicht 
zu erkennen ist. Der Hyoidbogen ist dagegen deutlich von der 
ringförmigen vorknorpeligen Anlage des Stapes getrennt. 


Mensehlicher Embryo von 3!/, em St. Sch. L. Labyrinth- 
kapsel und Gehörknöchelehen bestehen aus reifem, embryonalem 
Knorpel. Derjenige Theil der lateralen Labyrinthwand, der dem 
späteren Foramen ovale einerseits und dem Foramen rotundum 
andererseits entspricht. ist in Bildungsmasse angelegt. Der 
Meckel’sche Knorpel geht kontinuirlich in den Hammerkopf 
über; auch histiologisch ist keine deutliche Grenze zu erkennen. 
Der Hyoidbogen ist knorpelig angelegt und ist dureh indifferentes 
Gewebe von dem Stapes-Ring geschieden. Wenn auch in diesem 
Stadium die Gehörknöchelchen verhältnissmässig sehr grosse Ge- 
bilde darstellen, und auch die wesentlichen Theile von einander 
abzugrenzen sind, so haben sie doch noch nicht die dem ausge- 
bildeten Zustande fast gleichende Form, wie die des später zu 
beschreibenden älteren Stadiums. Der Handgriff ist fast ebenso 
diek wie der Kopf des Hammers und auch der Hals desselben 
ist nicht viel weniger stark entwickelt. Der Proc. folianus des 
. Hammers ist noch nicht gebildet. Der Amboss ist halbbogen- 
törmig angelegt, mit der Convexität nach oben. Der stark ent- 
wiekelte lange Fortsatz strebt parallel dem Manubrium der La- 
byrinthwand zu. Dicht an das Perichondrium der Labyrinth- 
wand grenzt, ohne dass die Bildung des Sylvi'schen Knöchel- 
chens nachweisbar wäre, der vordere Schenkel des Steig- 
bügels, der nach innen und oben verlaufend die hier aus Bil- 
dungsmasse bestehende Labyrinthwand erreicht; in einem gros- 
sen Bogen nach hinten verläuft in derselben Ebene der hin- 
tere Schenkel, beide Schenkel-Enden gehen kontinuirlich in 
einen Knorpelstab über, die Lamima stapedialis, die also 
sagittal der Labyrinthwand anliegt. Hammer und Ambos sind 
von einander deutlich getrennt. Eine blassröthlich gefärbte, 
diehte Rundzellen-Schicht, wie sie Henke und Reyher an den 
Extremitäten-Knochen nachgewiesen haben, die Zwischenscheibe, 
scheidet den oberen Theil des Hammer-Kopfes von dem vorderen 
lateralen Gelenkfortsatz des Ambos, während an der unteren 


504 M. Zondek: 


Hälfte des Gelenks eine trennende Schicht mehrerer longitudinaler 
Zellenreihen vorhanden ist. 


Menschlicher Embryo von 7 em St. Sch. L. 


Der Meckel’sche Knorpel und der Hammer-Kopf hängen 
auch in diesem Stadium noch ununterbrochen zusammen; mikro- 
skopisch ist jedoch eine deutliche Grenze zwischen beiden zu er- 
kennen. Die Zellen im Mecekel’schen Knorpel sind intensiver 
gelb gefärbt, liegen dichter aneinander und bilden überhaupt ein 
kompakteres Gewebe, wie ja auch bei den Kaninchen-Embryonen 
der Mandibularbogen als Vorknorpel angelegt ist, während Ham- 
mer- und Ambos-Anlage aus Bildungsmasse bestehen. Am schlank 
geformten Hammer kann man Kopf, Hals und Handgriff deutlich 
von einander unterscheiden. Der Proc. brevis ist schwach ent- 
wickelt; nach vorn und abwärts erstreckt sich der Proc. folianus, 
der als Belegknochen angelegt noch nieht mit dem Hammer 
verschmolzen ist. Der Hals des Hammers liegt vor der frontalen 
Gelenkfläche des Ambos; über dieselbe ragt der Hammer-Kopf 
hervor; Kopf und Hals liegen parallel der Labyrinthwand. Am 
Hammer-Kopf ist wiederum ein vorderer und hinterer Theil zu 
unterscheiden, je nachdem dieser vor oder hinter dieser Frontal- 
Ebene des Hammer-Ambos-Gelenks gelegen ist. Der vordere 
Theil des Hammer-Kopfes ist fast doppelt so lang als der hintere _ 
und artikulirt fast in seiner ganzen Länge mit dem mächtig 
vorspringenden lateralen Ambosfortsatz, während der mediale 
post partum wie ein Sperrzahn wirkende Gelenkfortsatz des Am- 
bos nur sehr schwach angelegt ist und nur mit dem Hammer- 
Hals in Gelenk-Verbindung steht. Der Ambos hat ungefähr die 
Form eines zweiwurzligen Molarzahnes, dessen Wurzeln ziemlich 
senkreeht zu einander divergiren. Die mediale Wurzel, der Proc. 
longus grenzt unmittelbar an den Steigbügel. Das Os. lentieulare 
ist noch nieht gebildet. Der vordere nur wenig gekrümmte 
Sehenkel des Steigbügels strebt in senkrechter Richtung zum 
langen Ambosfortsatz nach innen und oben der Labyrinthwand 
zu, während der hintere Schenkel in einem grossen Bogen nach 
unten und innen die Labyrinthwand erreicht. Die Fussenden 
der beiden Schenkel verbindet ein Knorpelstab, die Lamina sta- 
pedialis, die in ungefähr sagittaler Ebene der Labyrinthwand 
anliegt. 


Beiträge zur Entwicklungsgesehichte der Gehörknöchelchen. 505 


In den beiden oben beschriebenen Kaninchen-Embryonen 
sind die Gehörknöchelehen noch nicht knorpelig gebildet. An- 
häufungen von dicht aneinander liegenden, intensiv gefärbten 
Zellen stellen ihre ersten Anlagen dar. Der aus Bildungsmasse 
bestehende Streifen (7. 4.), aus dem [sich Hammer und Ambos 
entwickeln, zeigt noch keine Spur einer späteren Trennung. 
Hammer und Ambos gehören also ursprünglich zum ersten Kiemen- 
bogen. Diese Thatsache lässt sich dagegen nieht mehr an dem 
Jüngeren menschlichen Embryo nachweisen, in dem die Gehör- 
knöchelehen bereits knorpelig angelegt sind. Im Gegensatz zu 
Gradenigo’s Befunden an 2 menschliehen Embryonen von 4 
und 4!/; em St. Sch. L. finde ich hier an keiner einzigen Stelle 
eine knorpelige Brücke zwischen Hammer und Ambos vor.‘ In 
der oberen Hälfte zwischen Hammerkopf und vorderem lateralen 
Gelenkfortsatz ist die Zwischenscheibe vorhanden, während an 
der unteren Hälfte des Gelenks eine trennende Schieht mehrerer 
longitudinaler Zellenreihen sichtbar ist. Auch in dem zweiten, 
oben beschriebenen menschlichen Embryo von Tem St. Sch. L., 
der den von Urbantschisch untersuchten 10 Woehen und 
5 Monate alten menschlichen Embryonen nahe kommt, ist auf 
keinem Schnitte eine knorpelige Verschmelzung zwischen Hammer 
und Ambos nachweisbar. Das Gelenk zwischen beiden Knorpeln 
ist vollständig ausgebildet; von der Zwischenscheibe in der oberen 
Hälfte des Gelenks ist nichts zu sehen. 

Wie verhält es sich nun 4. 
mit der Herkunft des Stapes? 
Bei den beiden Kaninchen-Em- 
bryonen haben wir gesehen, wie 
die Hyoidbogen-Anlage conti- 
nuirlich in die Bildungsmasse des 
Stapes übergeht. Der Stapes { 
ist also ursprünglich vom Hyoid- 
bogen abzuleiten. Wenn der Zel- 
lenstrang des Hyoidbogen kurz 
vor seinem Uebergang in die 
Stapes-Anlage etwas dürftig aus- 
gebildet ist (Fig. 4), so lässt dies 
auf ein Zurückbleiben in der 
Entwicklung, ja vielleicht schon 


506 M. Zondek: 


auf einen regressiven Vorgang schliessen, der bis zu dem näch- 
sten, oben beschriebenen menschlichen Embryo bereits so weit 
vorgeschritten ist, dass Hyoidbogen und Stapes eine ganze Strecke 
weit von einander entfernt liegen. Wir ersehen daraus, dass für 
das Studium in der Frage nach der Entstehung der Gehörknö- 
chelehen nur ganz frühe Stadien sich eignen. Nach Parker 
und Gruber entwickelt sich der Stapes aus der Labyrinthwand. 
Jedoch ist das jüngste Stadium, das Parker untersucht hat, 
ein Schweine-Embryo von 1,8 cm, in dem die Visceralbogen schon 
kräftige Knorpelstränge sind und am Hammer das Manubrium 
gebildet ist. Es ist bereits nachgewiesen, dass ein so weit vor- 
geschrittenes Stadium keinen Schluss mehr in dieser Frage ge- 
stattet. 

Da Gruber zum Beweis für seine Ansicht des näheren 
einen menschlichen Embryo vom 2. Monat beschreibt, und der von 
mir untersuchte etwa von gleichem Alter ist, sei es erlaubt, darauf 
näher einzugehen. In Fig. 4 giebt er einen Frontalschnitt durch 
das Gehör-Organ desselben. Hammer, Ambos und Steigbügel 
sind zugleich getroffen; da der Hammer vor dem Ambos und 
Steigbügel gelegen ist, kann der Schnitt nur durch die hintere 
Partie des Hammerkopfes geführt sein. Es fällt zunächst auf, 
dass der Hammer lateral und der Ambos medial zu liegen kommt. 
In sämmtlichen von mir daraufhin untersuchten Schnitten des 
menschlichen Embryo von 3!/, em ist das Verhältniss ein umge- 
kehrtes. Der Vergleich mit der ebenfalls frontalen Schnittreihe 
des 2. menschlichen Embryos und dem daraus gewonnenen Modell 
sichern die Richtigkeit dieses Befundes.. Der Hammer liegt vor 
dem Amboss. Dieser sendet einen mächtigen lateralen Gelenk- 
fortsatz nach vorn, der in seiner ganzen Ausdehnung mit dem 
Hammerkopf artikulirt. Der mediane Gelenkfortsatz ist hier noch 
nicht gebildet. Es ist also in einem Frontalschnitte gar nicht 
möglich, dass der Hammer lateral und der Amboss medial zu 
liegen kommt. Median vom Ambos ist mit X ein kleiner kom- 
pakter Knorpel gezeichnet, als Köpfchen des Steigbügels; an 
diesen grenzt median „ein zapfenförmiges Knorpelgebilde, seine 
Schenkel formen sich erst später durch einen Resorptionsprocess“. 
In den beiden Kaninchen-Embryonen ist bereits der Stapes ring- 
förmig angelegt, und in dem jüngeren menschlichen Embryo 
konnten wir den vorderen und hinteren Stapesschenkel deutlich 


Beiträge zur Entwicklungsgeschiehte der Gehörknöchelchen. 507 


erkennen. Dieses zapfenförmige Gebilde stellt wahrscheinlich den 
vorderen, horizontal gelegenen Stapesschenkel dar, während das 
mit X bezeichnete Knorpelstück vielleicht das Ende des langen 
Ambosfortsatzes bedeutet. 

Auch die Ergebnisse der vergleichenden Anatomie berech- 
tigen vorläufig noch nieht die Annahme eines labyrinthären Ur- 
sprungs des Stapes. Denn ist auch Stöhr der Nachweis ge- 
lungen, dass die dem Stapes entsprechende Columella aus zwei 
verschiedenen Theilen besteht, dem Operculum, einer in der 
Fenestra liegenden Platte einerseits und einem Theil andererseits, 
der dem dorsalen Ende des 2. Hyoidbogens entspricht, so bleibt 
doch noch die Möglichkeit zu erwägen, dass die beiden Theile 
ursprünglich zum Hyoidbogen gehören und sich bereits in einem 
früheren Stadium von demselben abgeschnürt haben. 

In Fig. 10 zeichnet Gradenigo den Frontalschnitt durch 
das Gehörorgan eines menschlichen Embryos von 4em St. Sch. L. 
Der hintere Stapesschenkel ist getroffen, eine mit @ gezeichnete 
Furche stellt die Differenzirung der oberen Peripherie der Lamina 
stapedialis dar, während von einer unteren Grenzlinie noch nichts 
zu sehen ist. Bei starker Vergrösserung in Fig. 11 ist der Stapes- 
ring deutlich von dem angrenzenden Theil der Labyrinthwand 
durch eine Perichondriumschieht geschieden. Die Labyrinthwand 
besteht hier aus grossen, schwach gefärbten Zellen, anscheinend 
ohne Intereellularsubstanz, während der Stapesring die Struetur 
des reifen Knorpels zeigt. In den beiden oben beschriebenen 
menschlichen Embryonen stellt die Lamina stapedialis einen 
Knorpelstab dar, der die beiden Fussenden der ziemlich horizontal 
gelegenen Stapesschenkel miteinander verbindet. Die Lamina 
stapedialis steht also nicht wie in Fig. 10 Gradenigo’s senk- 
recht zur Horizontalebene der Stapesschenkel, sondern liegt in 
derselben. Der von Gradenigo mit la. st. bezeichnete Theil 
stellt also nicht die spätere Lamina stapedialis dar. Bei dem 
oben beschriebenen jüngeren menschlichen Embryo besteht der 
Theil der Labyrinthwand, dem die Lamina stapedialis anliegt, 
aus Bildungsmasse, bei dem älteren stellt das zu beiden Seiten 
der Lamina stapedialis gelegene Gewebe Vorknorpel dar, während 
das dahinter liegende bereits bindegewebigen Charakter hat. 
Das bestätigt die Angabe von Dreyfuss, das die Bildungsmasse 
an der dem For. ovale entspreehenden Stelle der Labyrinthwand 


508 M. Zondek: 


beim Menschen, wie er es nennt, erst jungknorpelig wird, um 
sich dann in Bindegewebe umzuwandeln. 

Fassen wir das Gesagte kurz zusammen: 

1. Die Anlagen der knorpeligen Kiemenbogen eilen in der 
Entwicklung der Labyrinthkapsel voraus; diese ist noch als weiches 
Gewebe angelegt, während die beiden Kiemenbogen als deutliche 
Stränge zu erkennen sind. Der Mandibularbogen ist vorknorpe- 
lig, die Hyoidbogen-Anlage zeigt dagegen die Structur von Bil- 
dungsmasse. 

2. Hammer und Ambos stellen ein zusammenhängendes 
Gebilde dar, ehe sie knorpelig geworden sind. Dagegen sind sie 
vollständig durch ein Gelenk getrennt, sobald sie Knorpelstructur 
zeigen. Die Trennung findet zunächst statt durch eine Zwischen- 
scheibe. Diese wird allmählich Kleiner. Bei einem 3!/, em langen 
menschlichen Embryo ist sie in der oberen Hälfte des Gelenks 
zwischen Hammerkopf und lateralen Gelenkfortsatz des Ambosses 
vorhanden, bei dem 7 cm langen menschlichen Embryo ist sie 
geschwunden; hier ist ein einfaches Gelenk. 

3. Die Bildungsmasse des Hyoidbogens hängt kontinuirlich 
mit der ersten Anlage des Stapesrings zusammen. Der beide ver- 
bindende Zellenstreifen nimmt bald einen regressiven Charakter 
an. Bei dem 3!/, em langen menschlichen Embryo ist derselbe 
vollkommen geschwunden. 

4. Der labyrinthäre Ursprung der Lamina stapedialis ist bis- 
her nicht erwiesen. Der aus Bildungsmasse bestehende Ring liegt 
mit einem Segment in der Labyrinthwand. Dieses Segment wird 
zum Knorpel, während der dahinter liegende Theil, der dem 
For. ovale entspricht, wie der Abschnitt der Labyrinthkapsel, 
aus dem sich das For. rot. entwickelt, die Struktur von Bildungs- 
masse zeigt. Weiterhin entwickelt sich das hinter der Lamina 
stapedialis gelegene Gewebe bis zum Vorknorpel, um sich dann 
in Bindegewebe umzuwandeln. 

5. Bei dem menschlichen Embryo von Tcm St. Sch. L. 
ist der Proc. folianus als Belegknochen angelegt, mit dem Hammer 
noch nicht verwachsen. Das Os. lentieulare ist noch nicht gebildet. 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Gehörknöchelehen. 509 


Erklärung der Figuren. 


Fig. 1—4. Kaninchen-Embryo von 1,2cm St. Sch. L.; frontale 
Schnittserie. Zeiss Oc. 1, Obj. A. Diese Zeichnungen wurden mit 
Hülfe des Zeiss’schen Zeichenprismas ausgeführt. 


2. — Labyrinthwand, aus Bildungsmasse bestehend. 
H. A. — Bildungsmasse von Hammer und Ambos. 
st. — Stapes-Anlage. 

la. st. — Lamina stapedialis. 

a. st. — Arteria stapedialis. 

M. — Mandibularbogen-Anlage. 

Hy. — Hyoidbogen-Anlage. 

V. — Ast des N. trigeminus. 

VII. =N. faeialis. 

@gl.d.VY. = Ganglion des N. trigeminus. 

2 t. — Tubo-tympanaler Raum. 

a. G. = Aeusserer Gehörgang. 


Untersuchungen an Nematoden. 
Von 


Dr. v. Linstow in Göttingen. 
Hierzu Tafel XXX und XXXI. 


Filaria (Dispharagus) anthuris Rud. 
Fig. 1—8. 

Ueber das Genus Filaria besitzen wir sehr wenig anatomi- 
sche Untersuchungen, speciell über Filaria anthuris gar keine, 
mit Ausnahme meiner Angaben, die ich gelegentlich der Schil- 
derung von Filaria tricuspis über die Seitenfelder und die Hals- 
krausen von Filaria anthuris machte). 


n— 


1) Archiv für Naturgeschichte 1. e. 1891. 


510 v. Linstow: 


kudolphi und Diesing stellen die Art in das Genus 
Spiroptera, ebenso Bellingham und Eberth, während Du- 
Jardin, Molin und Stossich sie bei Dispharagus unter- 
bringen; Stossieh hält Dispharagus für ein gutes Genus, ge- 
kennzeiehnet durch 2 Lippen am Kopfende, ungleiehe Cirren, 
vorn am Körper 4 Halskrausen, von denen meistens die beiden 
der Rücken- und «die der Bauchseite hinten in einander. über- 
gehen, und jederseits 4 präanale Papillen am männlichen Schwanz- 
ende; die Arten leben im Verdauungstract oder zwischen den 
Magenhäuten von Vögeln. 

Ich muss gestehen, dass die Uebereinstimmung von Histio- 
cephalus und Dispharagus mit Filaria so gross ist, dass ich 
erstere nur für Subgenera von Filaria halten kann, man hat ja 
in letzter Zeit auch von Taenia und Distomum Subgenera abge- 
schieden, von Taenia z. B. das Subgenus Davainea, von Disto- 
mum Apoblema, und ich meine, man müsse Dispharagus in das- 
selbe Verhältniss zu Filaria bringen. 

Gefunden ist die Art zwischen den Magenhäuten verschie- 
dener Krähen-Arten und mit ihnen verwandter Vögel, von mir 
an dieser Stelle bei Corvus corone in Ratzeburg, Hameln und 
(zöttingen; die Art gehört zu den häufigen. 

Nach Westrumbt!) wurde die Art m Wien gefunden in 


25 Exemplaren von Nueitraga caryocatactes 7 mal, 


he) “ „ Corvus eorax Tee 
141 » „ Corvus cormix 40 „ 
fe) 5 „ Corvus eorone Dearie: 
562 x „ Corvus frugilegus 24] „ 
492 x „ Garrulus glandarius 277 „ 
172 n „ Pica caudata Sue 
11 4 „ Pyrrhocorax alpinus 1 = 
38 h „ Coracias garrula De 
111 % „ Oriolus galbula 10B 


Bekannt ist das Vorkommen in Deutschland, Frankreich, 
England und Italien. 

Die Haut zeigt Querringel, welehe Dujardin 0,0074 bis 
0,0083 mm breit nennt: ich maass beim Männchen 0,0078 und 


v 


1) De Helminthibus acanthocephalis, Hanoverae 1821, pag. 70—71. 


Untersuchungen an Nematoden. 5ll 


beim Weibehen 0,0104 mm; die Haut besteht aus 3 Schichten, 
die dünne äussere möchte ich ‚Uutienla nennen, die beiden 
viel mächtigeren darunter liegenden Cutis IT und II; _die Dicke 
der einzelnen Schichten ist folgende: 


Cutieula Cutis I Cutis II 
beim Männchen 0,0015 0,0104 0,0091 
beim Weibchen 0,0013 0,013 0,014 mm. 


Die Cutis II zeigt im äusseren Drittel ihres Querschnittes 
noch eine Grenzlinie. 

Merkwürdige Gebilde sind die sogenannten Halskrausen, 
welehe lediglich der Cutieula angehören. Sie verlaufen in den 
Submedianlinien, aber nicht genau, da sie den Seitenlinien näher 
liegen, als der Rücken- und Bauchlinie. In meiner Arbeit aus 
dem Jahre 1891!) habe ich bereits eine Abbildung des Quer- 
schnitts gegeben, aus der ersichtlich ist, wie die Cutieula erheb- 
lich anschwillt, um in der Mitte der Anschwellung eine Röhre 
zu bilden, welche in einem Längenspalt nach aussen geöffnet 
ist; parallel mit der Röhre verlaufen zu beiden Seiten zwei 
schräge Fissuren. Am Kopfende vereinigen sich die beiden 
Krausen der Rückenseite einerseits und die beiden der Bauch- 
seite andererseits, um zwischen den beiden seitlich gestellten 
Lippen in die Mundöffnung zu münden (Fig. 1). Hinten endigen 
die 4 Halskrausen, von denen Schneider angiebt, dass sie 
beim Weibehen 8—9 mm lang seien, frei, ohne sich zu ver- 
einigen; ihr Endpunkt liegt, wenn man die Thierlänge in 100 
gleiche Theile theilt, beim Männchen ber 31, beim Weibehen bei 
28 vom Kopfende an gerechnet. Ueber die Bedeutung dieser 
Halskrausen sprach ich schon früher die Vermuthung aus, sie 
möchten, da die Thiere zwisehen den Magenhäuten eng von den- 
selben umgeben liegen, wo sie mit dem Munde nur äusserst wenig 
Nahrung erreichen können, als Zuleitungsorgane von Blutserum oder 
Lymphe in die Mundöffnung dienen; dienach aussen offene Röhre 
wird durch die den Nematoden dieht umschliessenden Magen- 
häute zu einem geschlossenen Rohr, und aus den den Verschluss 
bewirkenden Theilen könnten Säfte in dasselbe gelangen, welche 
durch die Muskulatur des Oesophagus aufgesogen werden könnten. 

Die beiden Lippen (Fig. 1) stehen seitlich, sie sind länglich 


1) Tab XI, Fig. 3% 


512 v. Linstow: 


vund, der grössere Durchmesser steht dorsoventral und jede von 
ihnen trägt 2 grosse Tastpapillen, die in den Submedianlinien 
stehen; die Mundöffnung (Fig.1, rn) findet sich zwischen ihnen 
und ist ein dorsoventral gerichteter Schlitz von spindelförmigem 
Umfang, von einem derben Cutieularrand umgeben. 

In den Seitenlinien steht dicht hinter dem Kopfende jeder- 
seits eine Tastpapille, die sogenannte Nackenpapille; bei einem 
10 mm langen Männchen fanden sie sich 0,25 mm vom Kopf- 
ende entfernt; dass Ebertht) sie für die vorderen Mündungen 
der Seitengefässe hält, habe ich bereits früher bemerkt. Bei 
anderen Arten des Genus Filaria finden sich an derselben Stelle 
Nackenpapillen, welche gabel- oder zackenförmig gebaut und 
offenbar nieht Tast-, sondern Fixationsorgane sind. 

Andere Tastpapillen finden sich am männlichen und weib- 
lichen Schwanzende und werden weiter unten erwähnt. 

Unter der Cutis zieht sich die Subeutieula hin, eine feine, 
0,0014 mm dieke Schicht, die am Anfangstheil des Oesophagus 
in der Rücken-, der Bauch- und den beiden Seitenlinien Stütz- 
lamellen für den ersteren aussendet (Fig. 2), weiter hinten aber 
bildet sie das Rücken- und Bauchfeld, zwei dünne, oft kaum 
bemerkbare Scheidewände zwischen den Muskelzellen, von denen 
ersteres weiter nach hinten bald ganz verschwindet, und die bei- 
den Seitenfelder; diese nehmen etwa !/,; der ganzen Körper- 
peripherie an Raum ein und bestehen aus einer Rücken- und 
einer Bauchhälfte; beide haben einen spindelförmigen Querschnitt 
und zeigen eine netzförmige Zeichnung; zwischen den beiden 
Hälften verläuft das feine Seitengefäss (Fig. 4, eg), am Schwanz- 
ende aber schwellen die Seitenfelder stark an und stützen den 
hier in die Breite gezogenen Darm (Fig. 4,s). Die Seitenfelder 
wurden bereits in meiner früheren Beschreibung von Filaria 
anthuris geschildert und abgebildet ?). 

Bald zwischen den beiden Hälften der Seitenfelder, bald an 
ihrer Innenseite verläuft das feine Gefäss; vorn im Körper, in der 
Gegend des noch zu beschreibenden zweiten Abschnittes des 
Oesophagus sendet die Subeutieula jederseits einen Strang nach 
innen, der zwischen Oesophagus und Muskulatur verläuft, um sich 


1) 1. e. pag. 65, Tab, VII, Fig: 68. 
2) 1891, pag. 296, Tab. XI, Fig. 34, 33. 


Untersuchungen an Nematoden. 513 


in der Bauchlinie mit dem der anderen Seite zu vereinigen, und 
von der Vereinigungsstelle verläuft ein kwzer Ast nach der 
Bauchlinie; im Inneren dieser Stränge verlaufen die Seitengefässe, 
die sich hier vereinigen, um in dem erwähnten Ast nach aussen 
zu münden (Fig. 3,ep). Die Ausmündungsstelle, der Gefässporus, 
liegt genau in der Bauchlinie, beim Männchen 0,40—-046, beim 
Weibchen 0,45—0,54 vom Kopfende entfernt; von der Fläche 
gesehen erscheint der Porus als eine feine, kreisrunde Oeffnung, 
von welcher aus man das Gefäss eine kurze Strecke nach innen 
und hinten verfolgen kann (Fig. 5). Während bei anderen Ne- 
matoden 2 Gefässe von hinten und 2 von vorn sich vereinigen, 
um gemeinsam in dem Porus nach aussen: zu münden, treten 
‚hier an Stelle der vorderen Gefässe drei 0,15 mm lange Drüsen- 
schläuche mit den Ausführungssträngen in Verbindung: bei 
einem Weibchen, dessen Porus 0,54 mm vom Kopfende ent- 
fernt lag, fanden sie sich 0,39—0,54 mm von dem genannten 
Punkte; sie sind von körmnigem Bau, enthalten Kerne mit Kerm- 
körperehen und sind offenbar drüsige Organe, die an der Bauch- 
und den Lateralseiten des Oesophagus liegen. 

Die Muskeln gehören zu Schneiders Polymyariern ; 
die eontraetile Substanz ist in der bekannten Weise radiär ge- 
streift, bei älteren Thhieren, die, oft aus frisch geschossenen Krähen 
entnommen, ganz bewegungslos sind, körmnig zerfallen, so dass 
man keine Lamellen mehr erkennt; in der Marksubstanz liegen 
kugelrunde, 0,0078 mm grosse Kerne mit stark färbbarem Kern- 
körperchen; die Muskelzellen haben eine durehschnittliche Länge 
von 0,52 mm bei einer Breite von O,011 mm; nach dem Schwanz- 
ende hin schwindet die Muskulatur mehr und mehr, während sie 
am Kopfende am kräftigsten entwickelt ist. Am Kopfende legt 
sich um den zweiten, muskulösen Theil des Oesophagus ein Nerven- 
ring, der in einer Breite von 0,0104 mm denselben eng umgiebt, 
beim Männchen in einer Entfernung von 0,18, beim Weibchen 
von 0,3 mm vom Kopfende; er ist von faserigem Bau und ent- 
hält bis 0,0182 mm grosse Ganglienzellen, die einen hellen 
Kern und ein stark färbbares Kernkörperchen enthalten; von 
dem Nervenring strahlen Nerven nach aussen und hinten aus. 
Ebertht) giebt an, keinen Nervenring, sondern jederseits vom 


1) 1. e. pag. 70, Tab. IX, Eig.-2e, 


514 v. Liınstow: 


Oesophagus einen ovalen Körper an der betreffenden Stelle ge- 
funden zu haben, was wohl dem optischen Querschnitt des Ringes 
entspricht. 

Der Oesophagus besteht aus 3 scharf getrennten Abtheilungen, 
einem kurzen, röhrenförmigen Vestibulum, einem längeren, mus- 
kulösen, und einem noch längeren, in welchem drüsige Elemente 
vorwiegen; ihrer Länge nach verhalten sich dieselben wie 
20:70:222 oder wie 17:60:245 oder wie 20:95 :260; die 


Länge und Breite der einzelnen Abtheilungen giebt Dujardin 
an mit 


T: Il, 
Länge 0,25 Breite 0,025, Länge 1,00 Breite 0,07, 
nach meinen Messungen: 
0,158—0,160 0,022 0,H9T— 0,690 0,059 
1. 
Länge — 3reite 0,160 mm 
nach meinen Messungen : 
2,288— 2,295 0,123 mm 


Die dritte Abtheilung nennt Dujardin ventrieule; die 
Gesammtlänge verhält sich beim Männchen zum Weibchen wie 
8:9; die erste und zweite Abtheilung ist durch von der Sub- 
eutieula ausstrahlende Pfeiler in der Rücken, der Bauch- und 
den Seitenlinien gestützt. 

Die erste Abtheilung, das Vestibulum, ist ein enges, dick- 
wandiges Rohr, aussen und innen mit einer Grenzmembran ver- 
sehen, die Aussenschicht des eigentlichen Wandungskörpers lässt 
Längslamellen erkennen; man hat es aber wohl nicht mit Mus- 
keln, sondern mit elastischen Fasern zu thun (Fig. 2, ös J). 

An der Grenze zwischen erster und zweiter Abtheilung ist 
das Lumen in die Breite erweitert. 

Die zweite Abtheilung besteht aus mächtigen Radiärmuskeln, 
aussen liegt eine Grenzmembran und unter ihr eine dünne Lage 
Längsmuskeln; das Lumen ist meist dreischenklig und die das- 
selbe auskleidende Membran sehr derbe (Fig. 3,ös /]). 

Die dritte und letzte Abtheilung zeigt ein ebensoleches Lu- 
men, wie die zweite, die Auskleidungsmembran ist wie dort, aber 
dünner, dagegen ist die äussere Grenzmembran hier stärker; das 
Gewebe besteht aus gut färbbaren, kleinen, gekernten, eirunden 
Zellen, die radiär angeordnet sind, dazwischen stehen sparsame 


Untersuchungen an Nematoden. 515 


radiäre Muskeln; auch hier fmdet man, wie in der zweiten Ab- 
theilung, eine dünne Lage Längsmuskeln unter der Aussenmembran 
89, tab. XI. Rie.:33). 

Drüsenschläuche, welche, wie bei Ascaris und anderen Ne- 
matoden-Gattungen den muskulösen Oesophagus durchziehen, fehlen 
hier; an ihre Stelle scheint die dritte Abtheilung getreten zu sein. 

Der Darm ist erheblich schmäler als der dritte Abschnitt 
des Oesophagus, dessen Fortsetzung er bildet; beim Beginn hat 
er eine Breite von 0,053 mm, um bald sich abzuplatten, alsdann 
ist er 0,123 mm breit und 0,026 mm hoch; er besteht aus einer 
derben äusseren Hülle und auf dieser wurzeln lang gestreckte 
Epithelzellen, welche an ihrer Basis einen sich schwach färben- 
den, kugelrunden Kern enthalten mit einem sich lebhaft färben- 
den Kernkörperchen. 

Auffallend ist, dass der Darm kein Lumen hat; die inneren 
Ausläufer der Epithelzellen berühren sich und füllen den ganzen 
inneren Raum aus (1891, tab. XI. Fig. 36). Beim Weibchen 
wird der Darm von dem fast die ganze Leibeshöhle ausfüllenden 
Uterus gegen die Leibeswandung gedrängt (1891, Fig. 34 d), doch 
ist das Verschwinden des Lumens nicht etwa eine Compressions- 
erscheinung, denn beim Männchen, in dessen Leibeshöhle der 
Hoden und das Vas deferens dem Darm einen. grossen freien 
Spielraum lässt, fehlt das Lumen im Darm ebenso wie beim 
Weibchen. 

Bei letzterem giebt es eine Stelle, an welcher man den 
Darm nicht der Körperwand anliegend findet, nämlich an der, 
wo die beiden einander genäherten Enden der Uteri sich neben- 
einander schieben, hier nehmen sie den Darm zwischen sich. 
Ganz hinten im Weibchen dehnt sich der Darın noch mehr in die 
Breite; er misst in der Quere 0,169 mm und ist 0,026 mm hoch, 
und hier wird er links und rechts von den stark vergrösserten 
Seitenfeldern gestützt (Fig. 4, ed). Ganz hinten hat der Darm 
aussen einen Belag von einer einfachen Schicht Längsmuskeln. 

Auch beim Männchen zeigt der Darm in der Gegend des 
Schwanzendes Veränderungen; er begiebt sich nach der Bauch- 
seite und hier bekommt er im letzten Ende seines Verlaufs ein 
Lumen (Fig. 6, ed); denn von der Bauchseite her mündet das 
Vas deferens in ihn hinein zur Bildung der Cloake, welche eines 
Lumens bedarf zur Herausleitung des Samens. 


Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 44 33 


516 v. Linstow: 


Auch bei anderen Nematoden-Gattungen findet man einen 
vorderen muskulösen und einen hinteren drüsigen Oesophagus- 
Abschnitt, so bei dem Genus Ascaris. 


Das Männchen. 


Die Grösse giebt Stossich auf S—12 mm, Dujardin 
auf 11 mm, Schneider auf 10 mm an, ich fand sie von 9,5 
bis 10,26 mm; und die Breite, die Dujardin mit 0,22 mm 
bestimmt, beträgt meistens 0,27 mm; der Oesophagus nimmt 28 
und das Schwanzende 16°/, der Gesammtlänge ein. 

Die Cutieula ist 0,0013 mm dick, die äussere Schicht der 
Cutis 0,0039 und die innere 0,0026 mm. 

Der Hoden reicht, wenn man die ganze Körperlänge von 
vorn nach hinten in 100 gleiche Theile theilt, bis Theil 36; 
0,37 mm von dieser Stelle nach hinten beginnt er, verläuft nach 
vorn und biegt am angegebenen Ort nach hinten um und das 
Vas deferens verläuft zum Schwanzende, um sich mit dem Darm 
zur Cloake zu vereinigen. Die Ursamenzellen im Anfangstheil 
des Hodens sind kugelrund und 0,0065 mm gross; viele lassen 
4 Chromosomen erkennen. 

Die Spieula sind verschieden an Grösse; das rechte ist 
0,287 mm lang und 0,044 mm breit, das linke 0,234 und 0,031 
mm; Dujardin schildert sie 0,27 und 0,21 mm lang und 0,05 
mm breit. 

Eine eigentliche Bursa, eine links und rechts am Schwanz- 
ende stehende, von langgestielten Papillen gestützte, flügelförmige 
Membran ist nicht vorhanden, dagegen findet man an dem haken- 
förmig nach der Bauchfläche gekrümmten Schwanzende beider- 
seits eine mächtige Cutieular-Auftreibung; die beiden Schichten 
der Cutis trennen sich, um eine blasige, mehr nach der Bauch- 
fläche gerichtete Auftreibung zu bilden; der Raum zwischen bei- 
den Schiehten ist von Cutieularmasse ausgefüllt (Fig. 6c); am 
äussersten Schwanzende findet sich zwischen beiden noch eine 
Scheidewand, wie schon Schneider gesehen hat (Fig. 7). 

Hier finden sich an der Bauchfläche Papillen in 2 Reihen, 
und zwar jederseits 4 prä- und 8 postanale; Dujardin giebt 
6—8 Papillen jederseits an und Schneider findet jederseits 
4 prä- und 6 postanale. 


Untersuchungen an Nematoden. 517 


Abgebildet ist das männliche Schwanzende von Dujardin, 
von Schneider, von mir (1873) und von Stossich. 


Das Weibehen. 


Die Länge bestimmt Dujardin auf 22,3, die Breite auf 
0,20 mm, Stossich die Länge auf 18—30 mm; ich fand 
sie 18—23, durchschnittlich 20 mm betragend; der Oesophagus 
nimmt einen Raum von 16, der Schwanz von 1,3°/, der ganzen 
Länge ein. Dujardin giebt an, der Anus liege 0,4 mm vom 
Schwanzende und die Vulva 10,6 mm vom Kopfende entfernt. 

Am äussersten Schwanzende stehen 2 kleine Tastpapillen, 
welehe Eberth abbildet!), sie aber für Mündungen der Seiten- 
gefässe hält, wie ich schon in meiner früheren Arbeit über Fi- 
laria anthuris bemerkte. 

Ein mächtiger Uterus scheint den Körper zu durchziehen, 
auf Querschnitten erkennt man aber, dass er sich aus einem 
vorderen und einem hinteren Theil zusammensetzt, die, wie be- 
reits bemerkt, da, wo sie aneinander stossen, den platten Darm 
zwischen sich nehmen; hier ist die Stelle, wo die Vagina in 
ihn einmündet. Vorn und hinten setzt sich ein Ovarium an den 
Uterus; theilt man die ganze Körperlänge von vorn nach hinten 
in 100 gleiche Theile, so liegt das vordere Ovarium in den Ab- 
schnitten 4—13, der Uterus in 13—95, das hintere Ovarium in 
95—99, die Vulva im Abschnitt 36 und die von vorn nach hin- 
ten verlaufende Vagina in 36—60. 

Der Uterus ist prall mit Eiern gefüllt; die Wandung ist 
0,0048 mm dick und zeigt an der Innenseite in das Lumen hin- 
einragende Kerne; er besteht aus einer vorderen und einer hin- 
teren Abtheilung und beide füllen die Leibeshöhle aus, nur für 
den Darm, die vordere auch für die Vagina Raum lassend; beide 
Organe drängen sie an die Körperwand, ausgenommen da, wo 
die vordere Abtheilung an die hintere stösst, hier verläuft der 
Darm zwischen beiden, wie bereits angegeben wurde. Wie aus 
den Angaben über die Vertheilung der Organe im weiblichen 
Körper hervorgeht, nehmen die Ovarien nur einen sehr kleinen 
Raum ein; das vordere liegt vor dem Vorderende der vorderen, 
das hintere hinter dem hinteren Uterusabschnitt. Das vordere 


1) 1. c. Tab. IX, Fig. 8a. 


518 v. Linstow: 


Ovarium reicht bis zum Anfang des dritten Oesophagus-Abschnittes; 
die Ovarien sind dünne, knäuelförmig aufgerollte Röhren, im Be- 
ginn nur 0,018—0,026 mm breit, während der Durchmesser im 
weiteren Verlauf 0,053—0,088 mm beträgt; die sehr derbe Aussen- 
membran misst ‚beim Beginn 0,0029 mm und wird im weiteren 
Verlauf bis auf 0,0025 mm verdünnt. 

Die Vulva mündet mit einer länglichen Oeffnung in der 
Bauchlinie, die quer zur Längsachse des Körpers steht; ihr Rand 
ist verdiekt und von einer elliptischen Scheibe umgeben (Fig. 8,00); 
sie setzt sich nach hinten in die Vagina fort, die anfangs 0,16 
mm breit ist, sich dann aber auf 0,0704 mm verschmälert; so 
verläuft sie 3,95 —4,44 mm weit nach hinten, um nach mehreren 
Windungen in den Uterus einzumünden. Das Rohr ist ungemein 
diekwandig; die innere Grenzschicht ist fein, 0,002 mm diek. Die 
Hauptmasse der Wandung besteht aus elastischen Ringfasern, sie 
hat einen Durchmesser von 0,026 mm; an die Aussenwand legt 
sich eine 0,013 mm mächtige Schicht unregelmässig angeordneter 
Ringmuskeln. 

Die Eier schildert Dujardin 0,048 mm lang und 0,027 
mm breit, ich bestimmte die Länge mit 0,039 und die Breite mit 
0,026 mm; die starke Schale ist 0,0023 mm dick und der Embryo 
ist bereits in den im Uterus vorhandenen Eiern vollkommen ent- 
wickelt. 

Auffallend ist die Derbheit der breiten Cutis, der Hüll- 
ınembran des Oesophagus, Darms, Hodens, Vas deferens, Ovarium, 
Uterus, der Vaginalwandung, der Eischale, doch ist sie bedingt 
durch den starken, gewaltigen Druck, welchen die zwischen der 
Innenwand und der Muskelmasse des Magens liegenden Thiere 
bei Contraetionen der letzteren zu erdulden haben. Die Krähen 
verschlucken stets kleine runde Steine, die man in Menge in 
ihrem Magen findet; an ihnen werden durch Zusammenziehungen 
des Magenmuskels die zur Nahrung dienenden Samenkörner, nach- 
dem sie im Magen erweicht sind, zerquetscht, und diesen Druck 
haben die Filarien mit auszuhalten. 

Ueber die Entwickelung ist nichts bekannt, die insofern 
räthselhaft ist, als man nicht nachweisen kann, wie die Eier ins 
Freie gelangen können; vielleicht geschieht es erst nach dem 
Tode der Vögel. Da man eine ganze Reihe von eingekapselten 
Filarien-Larven kennt, ist es wahrscheinlich, dass auch Filaria 


Untersuchungen an Nematoden. 519 


anthuris einen Zwischenwirth durchmacht; in Gammarus pulex 
fand ich!) eine solche, die wohl hierher gehören könnte; die 
drei Oesophagus-Abschnitte verhalten sich wie 2:27:45. 


Ascaris Eperlani v. L. 
Fig. 9-16. 

In der Rückenmuskulatur dicht unter der Haut von Osme- 
rus eperlanus lebt eine grosse Ascaris-Larve, Ascaris Eperlani?), 
welche ein sehr geeignetes Objeet ist, die Längsfelder mit ihren 
Gefässen, die verschiedenen drüsigen Gebilde am Kopfende, Oeso- 
phagus und Darm zu studiren. Die Geschlechtsorgane fehlen 
hier noch gänzlich und am mittleren Körpertheil sieht man auf 
Querschnitten nur die Haut mit den vier Längsfeldern, Nerven 
Muskeln und Darm. 

Auch in anderen Fischen findet man solche grosse Ascaris- 
Larven, die ich früher in Embryonal- und Larvenformen unter- 
schied, je nachdem, ob am Kopfe noch der embryonale Bohr- 
zahn vorhanden war, oder schon die 3 Lippen der Geschlechts- 
form gebildet waren. 

Die Seitenfelder oder Seitenwülste entspringen von der 
Subeutieula, um sich nach innen stark zu verbre itern (Fig. 10, s) 
sie sind in eine dorsale und eine ventrale Hälfte getheilt, die 
sich nach innen rundlich vorwölben, und beide werden durch 
einen Spalt geschieden, der sich an der Verbindungsstelle mit 
dem Darm etwas verbreitert; die Innenseite legt sich eng an 
den Darm, mit dem sie verwachsen ist. Das Gewebe enthält 
zahlreiche, kugelförmige Kerne mit Kernkörperchen im Centrum, 
von denen ein Netzwerk sehr feiner Gefässe entspringt, die sich 
zu immer grösseren Stämmen vereinigen, welche dann in den er- 
wähnten Spalt münden (Fig. 10, s). 

Weiter nach vorn behalten die Seitenfelder ihre äusseren 
Contouren, der Spalt aber wird immer breiter, das geschilderte 
Gewebe schwindet und wird ganz vorn durch 2 dichte, homo- 
gene, breite Balken ersetzt (Fig. 12, 13), im Hohlraum zwischen 
beiden liegt ein drüsiger Körper, und in der Gegend des Nerven- 


1) Arch. f. mikrosk. Anat. Bd. XXXIX, Bonn 1872, pag. 325—326, 
Tab. XV, Fig. 2. 
2) Archiv f. Naturgeschichte 1878, pag. 237—238, Tab. IX, Fig. 24. 


520 v. Linstow: 


ringes, welcher den Oesophagus einschliesst, verlaufen auch hier, 
ähnlich wie bei Filaria anthuris, die zu Gefässen gewordenen 
Ausläufer des Organs an der Ventralseite des Oesophagus nach un- 
ten, um sich dicht vor der Grenze der Muskulatur zu einem 
Stamm zu vereinigen, der als Gefässporus nach aussen mündet 
(Fig. 13, ep). So vertritt also der Spalt zwischen den beiden 
Hälften der Seitenfelder das bei anderen Nematoden bekannte 
Gefäss derselben. 

Die Fortsetzung dieser Wandung des verbreiterten Spalts 
nach vorn (Fig. 12) stützt seitlich den Oesophagus, ebenso wie 
es die zu Lamellen verlängerten Medianfelder an der Rücken- 
und Bauchseite thun; noch weiter vorn werden die bisher dop- 
pelten Seitenstützen einfach, so dass der Oesophagus hier von 4 
gleichen Lamellen mit der Haut verbunden wird. 

Diese Bildung der Seitengefässe weicht gänzlich von der 
ab, die man bei anderen Nematoden kannte; in vielen Fällen 
verlaufen 2 Gefässe von vorn und 2 von hinten, die in einen 
gemeinschaftlichen Porus münden, wie es von Galeb!) bei 
Oxyuris Blattae und von Claus?) bei Leptodera appendieulata 
gefunden wurde; 2 nur von hinten kommende Gefässe fand ich 
bei Filaria anthuris und bei Nematoxys longicauda®), während 
Hamann) bei Lecanocephalus annulatus nur in einem der 
beiden Seitenfelder ein unpaares Gefäss fand, das 4 mm lang 
ist, hinten mit einer kugelförmigen Anschwellung endigt und 
vorn nach der Bauchlinie umgiebt, um in dem Porus auszu- 
münden. 

Die Muskulatur vom Ascaris Eperlani ist dadurch ausge- 
zeichnet, dass man auf Querschnitten an jeder Muskelzelle jeder- 
seits 2 Platten contractiler Substanz, also an jeder Zelle 4 sieht 
(Fig. 10, m). 

Wie bei Filaria anthuris besteht auch hier der Oesopha- 


1) Arch. de zoolog. experiment. vol. VII, Paris 1879, Tab. XVII, 
Fig. 2. 

2) Schriften d. Gesellsch. z. Beförd. d. Naturwissensch., Supplem. 
II, Marburg 1879, Tab. III, Fig. 23. 

3) Zeitschr. f. wissensch. Zoologie, Bd. XLII, 1885, Tab. XXVIII, 
Fig. 9a. 

4) Die Nemathelminthen II, Jena 18%, pag. 73—74, Tab. VIII, 
Fig. 1, 16, 16, 


Untersuchungen an Nematoden. 521 


gus aus einem vorderen, dünneren, längeren, mehr muskulösen 
und einem hinteren breiteren, kürzeren, mehr drüsigen Abschnitt 
(Fig. 9, ös I, IT); der erstere ist 1,58 mm lang und 0,16 mm breit 
und zeigt, wie man es in der Regel bei Nematoden sieht, ein 
grosses dreischenkliges Lumen und kräftige, radiäre Muskulatur, 
zwischen der Drüsengewebe liegt; von den 3 Winkeln des Lumen 
ziehen keilförmige Stränge zur Peripherie, wo die Muskeln ganz 
fehlen; diese Theile der Wandung des Lumen können ja auch 
der Peripherie nicht mehr genähert werden; das nach der Rücken- 
seite des Gewebes liegende Drittelaber ist grösstentheilsdrüsigerNatur 
und nur von einzelnen Muskelzügen durchsetzt; dieser Drüsenkörper 
beginnt 0,27 mm vom Kopfende. Bei anderen Nematoden findet 
man einen, bei anderen drei rings von Muskelmassen umgebene, 
lange Drüsen, von Hamann!) Schlunddrüsen genannt, die theils 
vorn im sogenannten Schneider'schen ?) Porus, theils hinten 
in das Lumen des Oesophagus münden, wie Jägerskiöld?) 
bei mehreren Ascaris-Arten fand. 

Der zweite Abschnitt des Oesophagus hat ein viel engeres 
Lumen, von dessen Wandung Muskelstränge zur Peripherie ziehen 
(Fig. 11, ös IT); die Länge beträgt 0,99 und die Breite 0,20 mm. 
Die Hauptmasse ist ein drüsiges Gewebe, das an der einen Seite 
aus kleinen rundlichen Kernen mit Kernkörperchen, an der anderen 
aus hyalinen Kügelchen besteht (Fig. 11,ös IT). 

Der Darm hat, ähnlich wie der vordere Oesophagus-Abschnitt, 
ein grosses dreischenkliges Lumen, das von einer derben, 0,0052 
mm dicken, von Porenkanälchen durchsetzten Membran ausgeklei- 
det wird (Fig. 10, ); dieselbe bildet den Darmepithelzellen ent- 
sprechende, nach innen vorspringende, rundliche Buckel und haben 
wir es hier nicht mit einem Stäbchenbesatz zu thun, wie Hamann) 
ihn am Darm von Lecanocephalus annulatus fand. Die Hauptmasse 
des Darms bilden lange, von der Mittelachse nach der Peripherie 
verlaufende, 0,0039 mm breite, von sehr zahlreichen, sich lebhaft 
färbenden Körnchen durchsetzte Epithelzellen, in denen nach der 


1): 1. e. pag:; 63: 

2) Monographie der Nematoden, Berlin 1866, pag. 190-192, 
Tab. XV, Fig. 16. | 

3) Beiträge zur Kenntniss der Nematoden. Zoolog. Jahrbücher, 
Ba. VII, Jena 1894, pag. 449—532, Tab. 24—28,. 

4) 1. c. pag. 70, Tab. X, Fig. 4. 


522 v. Linstow: 


Peripherie hin Kerne mit Kernkörperchen stehen (Fig. 10, d); 
die Grenzmembran ist homogen und 0,0028 mm breit (Fig. 10,e). 

Der Oesophagus setzt sich nicht an das Vorderende des 
Darms, sondern tritt an die Bauchseite desselben, 0,59 mm von 
dessen Anfang entfernt (Fig. 9, ös), so dass ein ebenso langer und 
0,12 mm breiter, fingerförmiger, an der Rückenseite des Oeso- 
phagus liegender Blinddarm entsteht, der ein grosses, weites, 
kreisrundes Lumen hat und mit dem Oesophagus durch lockeres 
Bindegewebe verbunden ist (Fig. 9 u. 11, ba). 

Ebensolche Verhältnisse finden wir bei Ascaris deeipiens, die 
sehr wahrscheinlich die Geschlechtsform von Ascaris Eperlani ist. 

Bei anderen Nematoden findet man ausser diesem nach vorn 
verlaufenden Blindsack des Darms auch eine nach hinten ziehende 
Verlängerung des drüsigen Theils des Oesophagus an der Bauch- 
seite des Darms, ohne Lumen, die Hamann!) Anhangsdrüse 
des Schlundes nennt; in noch anderen Fällen entspringt von dem 
hinteren, drüsigen Abschnitt des Oesophagus an der Bauchseite 
nach vorn und hinten ein Drüsenschlauch; der nach hinten ver- 
laufende ist der längere; so fand ich?) es bei Ascaris capsu- 
laria, einer grossen, locken- oder scheibenförmig aufgerollten 
Larve, die unter dem Peritonealüberzug des Darms von Trutta 
salar vorkommt. 

Ein mächtig entwickelter Nervenring umgiebt vorn in der 
Gegend des Exeretionsporus den Oesophagus (Fig. 13, n); jeder- 
seits der 4 Stützen des letzteren, also an 8 Stellen, treten Ner- 
venstränge an die Muskulatur, von denen die 4 die Medianstützen 
begleitenden die stärkeren sind, und an ihren Wurzeln liegen 
grosse Ganglienzellen (Fig. 15,9). 

Ein merkwürdiges Organ, das ich die unpaare Drüse nennen 
möchte, liegt an dem einen Seitenfeld. Es ist schon lange be- 
kannt und bereits von Mehlis) bei Ascaris spieuligera gefun- 
den, wo es sich von den Lippen bis zur Schwanzspitze erstreckt 
und dem einen Seitenfelde anliegt. v. Siebold!) fand es in 
‚der grossen Filaria piscium genannten Ascaris-Larve und bei 


1),3. e. pag..66, 

2) Archiv für Naturgeschichte 1884, pag. 129, Tab. VII, Fig. 5. 

3) Isis v. Oken 1831, Heft 1, pag. 9—%. 

4) Lehrbuch der vergleichenden Anatomie der wirbellosen Thiere, 
1846— 1848, pag. 135, 


It 
N@ 
© 


Untersuchungen an Nematoden. 


Ascaris osculata; letzter und Bastian!) nennen es Lemniseus. 
Schneider?) hält es für eine Wucherung der Gefässwand. 
v. Drasehe?°) bespricht es ausführlich bei der Schilderung 
von Peritrachelius; hier mündet es an der Basis der Rücken- 
lippe frei nach aussen und wird Gefässband genannt; es liegt 
im vorderen Körperdrittel dem linken oder rechten Seiten- 
felde an. Jägerskiöldt) findet es beimehreren Ascaris-Arten, 
u. a. osculata und decipiens; er nennt das Gebilde Exeretions- 
organ, das dem linken Seitenfelde anliegt und zwischen den beiden 
ventralen Lippen ganz vornmündet. Hamann?) sah dieses Organ, 
‚las er Exeretionsgefäss nennt, bei Ascariden-Larven aus Zeus faber; 
esliegt im vorderen Drittel des Thieres einem Seitenfelde an, mün- 
det an der Dorsalseite der Lippen nach aussen und besteht aus 
nur einer Zelle. 

Im Innern des hier geschilderten Organs verläuft ein Gefäss 
mit starker Wandung. 

Bei Ascaris Eperlani findet man ein langes, spindeltörmiges 
Organ, das in der Gegend des Oesophagus am breitesten ist, 
hier ist es 0,11—0,22 mm breit und 0,055—0,070 mm hoch; 
mit der Bauchhälfte des einen Seitenfeldes ist es verwachsen, 
nach vorn und hinten verschmälert es sich immer mehr und mehr; 
vorn bleibt schliesslich nur das centrale Gefäss übrig, das sehr 
diekwandig ist und zwischen den beiden latero-ventralen Lippen 
an deren Basis nach aussen mündet (Fig. 16, r); hinten wird das 
Gefäss dünnwandiger und verschwindet endlich ganz, während 
das Organ selbst schmaler wird und vor der Mitte des Darms 
endigt, dahinter füllt der Darm die ganze Leibeshöhle aus. Das 
Organ ist von einer Grenzmembran umgeben, das Gewebe zeigt 
helle, rundliche, hyaline Körperehen,, die von emem feinen 
Gefässnetz umsponnen sind, ähnlich wie man es in den Seiten- 
feldern sieht, deren Kerne aber hier fehlen; eim sehr starkwan- 
diges Gefäss aber verläuft in der Mittelachse (Fig. 14 u. 15), 


1) Philosoph. transact. Roy. soc. London, T. 156, 1866. 

2) Müller’s Archiv 1858, pag. 433, Tab. 15, Fig. 9A—B; Mono- 
graphie der Nematoden, pag. 218-219, Tab. XVIII, Fig. 5. 

3) Verhandl. d. k. k. zool.-bot. Gesellsch. Wien 1881, pag. 188— 
191, Tab. XII, Fig. 3—12. 

Aa lercı 

5) 1. c. pag. 88-89, 100-101, Tab. XI, Fig. A—C. 


524 v. Linstow: 


dessen Lumen 0,028 mm breit, ist, während die Wandung einen 
Durchmesser von 0,012 mm hat (Fig. 12, g). 

Man kann wohl mit Sicherheit annehmen, dass dieses Organ 
eine Flüssigkeit absondert, die an der Basis der beiden Bauch- 
lippen nach aussen entleert wird; das grosse Gefäss in der Mittel- 
achse öffnet sich im Organ nur ganz hinten, die Saftströmung 
wird daher von vorn nach hinten gehen im Gewebe, worauf 
dann die abgesonderte Flüssigkeit von hinten nach vorn entleert 
wird durch das Gefäss. 

Bei Ascaris oseulata liegt im Organ beim Beginn des Darms 
ein riesiger Kern. 

Das Organ ist bisher für ein einseitig entwickeltes Exere- 
tionsorgan erklärt; die Bezeichnung Excretionsorgan ist früher 
aber immer für das Organsystem gebraucht, das an der Bauch- 
seite des Oesophagus in dem Exeretionsporus mündet; als solches 
funetionirt aber dieses Organ nicht, denn es besteht bei Ascaris 
Eperlani neben demselben; um Irrthümer und Verwechslungen zu 
vermeiden nenne ich es unpaare Drüse. 

Ueber die Function kann man nur Vermuthungen haben; 
da Ascaris Eperlani wie auch die übrigen mit der unpaaren 
Drüse versehenen grossen Ascaris-Larven uneingekapselt in oder 
an Organen von Fischen leben, sondert diese Drüse vielleicht 
einen Saft ab, der die dem Kopfende der Larve zunächst liegenden 
Gewebe erweicht und so das Umwachsenwerden verhindert. 

Ganz vorn am Kopfende liegen jederseits der 4 Stützlamellen 
des Oesophagus 2 Drüsen von körnigem Bau, also 8 im Ganzen 
(Fig. 12, dr), die wohl den 12 Drüsen an die Seite zu stellen 
sind, welche Hamann!) bei Lecanocephalus fand, wo je 3 der- 
selben einem Längswulst anliegend gefunden wurden; sie erfüllen 
den Raum von 0,18—0,33 mm Entfernung vom Kopfende; da, wo 
die 8 Nervenstränge vom Nervenringe ausstrahlen, werden sie 
von diesen durchbrochen, denn weiter hinten verschmelzen sie zu 
einem Ringe, der von den 4 Oesophagusstützen und den 8 Nerven- 
strängen durchsetzt wird (Fig. 13, dr). 

Noch ist eine Drüsenmasse zu erwähnen, die zwischen dem 
Nervenring und dem Oesophagus liegt (Fig. 13, dm). 


1) 1. c. pag. 50, Tab. VI, Fig, 8; 


Untersuehungen an Nematoden. 
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Physaloptera Sonsinoi n. sp. 
Fig. 17. 

Herr Dr. P. Sonsino in Pisa hatte die Freundlichkeit, 
mir eine Anzahl Nematoden zur Beschreibung zu senden, die er 
in grosser Anzahl in Agama mutabilis Merr. gefunden hatte; sie 
hafteten der Schleimhaut des Magens an; für die gütige Ueber- 
sendung sage ich an dieser Stelle nochmals meinen besten Dank. 

Am Kopfende stehen 2 seitliche Lippen, die am Scheitel- 
punkt mit einem kegelförmigen Zahn bewaffnet sind, hinter dem 
in den Submedianlinien jederseits eine kleine Papille steht. Die 
Haut ist in Abständen von 0,0052 mm quergeringelt. 

Das Männchen ist 6,5 mm Bu und 0,43 mm breit; der 
Öesophagus nimmt I der Schwanz - 9.25 = der Gesammtlänge ein; 
am männlichen Schwanzende (Fig. 17) bemerkt man eine Ver- 
breiterung der Haut in den Seitenlinien und an der Bauchfläche 
stehen im Ganzen 23 Papillen; neben der Cloake bemerkt man 
jederseits 4 langgestielte, vor ihr steht eine unpaare und etwas 
weiter nach vorn 2, hinter ihr 2 grössere, ovale und etwas weiter 
nach hinten 2 kleinere, runde; dann folgen in der Mitte des 
Schwanzes 4 in einer Querlinie, dahinter 2 grosse mit je 2 Tast- 
enden und endlich weiter nach hinten noch 2 einfache. Der 
rechte Cirrus ist sehr lang, er misst 1,39 mm, der linke viel kürzer 
und breiter, er hat eine Länge von 0,32 mm. 

Das Weibchen hat eine mittlere Länge von 6,7 mm bei 
einer Breite von 0,48 mm; die Vagina liegt weit vorn; sie trennt 
die Körperlänge so, dass der durch sie gebildete vordere Ab- 
schnitt n zum hinteren Re wie 5:31; der Oesophagus 
macht ER der Schwanz = der ganzen Thierlänge aus; das 
er arende ist abgerundet und nach der Rückenfläche hin ge- 
krümmt. Die sehr dickschaligen Eier sind 0,057 mm lang und 
0,039 mm breit. 

Ausserdem war noch ein grosses, 20 mm langes, nicht be- 
stimmbares Weibehen vorhanden, das aus demselben Wohnthier 
stammt und vielleicht mit meiner Physaloptera dentata identisch 
ist, die in Agama sanguinolenta gefunden wurde. 

Sehneider nennt Physaloptera mit Recht eine der besten 


526 v, Linstow: 


Gattungen Rudolphi’s; die Bildung des männlichen Schwanz- 
endes ist so charakteristisch, dass man nicht im Zweifel sein kann, 
ob ein Nematode in dieses Genus gehört oder nicht. 

Stossich!) hat eine sehr übersichtliche Monographie der 
Gattung herausgegeben, in welcher er 26 wohl gekennzeichnete 
und 11 zweifelhafte Arten anführt; inzwischen ist diese Zahl nur 
durch eine Art vermehrt, Physaloptera Varani, die Parona?) 
in Birmanien in Varanus Bengalensis Daud. fand; daselbst wird 
noch eine nicht benannte Form aus einer Schlange erwähnt. 

Die Arten leben im Verdauungstract von Reptilien, Vögeln 
und Säugethieren; die Zahl der Papillen am männlichen Schwanz- 
ende wechselt von 13—21, während unsere Art 23 hat, Physa- 
loptera dentata zeigt nur 15. 


Rhabditis Lumbrieuli n. sp. 
Fig. 18. 

In Exemplaren von Lumbrieulus variegatus Müll, die in 
einem Tümpel bei Göttingen gefunden wurden, auf einem Höhen- 
zuge, der kleine Hagen genannt, leben aufgerollt und nicht eney- 
stirt in nicht grosser Menge schlanke, sehr bewegliche Nematoden- 
Larven von 1,47 mm Länge und 0,054 mm Breite, die sieh da- 
durch auszeichnen, dass sie hinten am Schwanzende in den 
Seitenlinien 2 Dbandartige Anhänge tragen. Das Kopfende ist 
nicht ausgezeichnet, die Haut ist glatt, der Schwanz, welcher > 
’ 
der (esammtlänge einnimmt, ist eonisch zugespitzt; die Grenze 
zwischen Oesophagus und Darm ist nicht mit voller Sicherheit 
zu erkennen, doch scheint der erstere !/, der Körperlänge ein- 
zunehmen; der Darm zeigt glänzende Kügelchen, die hintere 
Körperhälfte ist durch matte, rothbraune Kügelchen gefärbt; in 
den Seitenlinien verlaufen Leisten, welche !/,, des Körper-Durch- 
messers einnehmen; die bandartigen Anhänge stehen in der Mitte 
des Schwanzendes, sie sind platt und sind 0,104mm lang und 
0,0038 mm breit. 


1) M. Stossich, Il genere Physaloptera Rudolphi. Lavoro mo- 
nografico. Bollet. soc. Adriat. se. natur. Trieste, vol. X], 1589, pag. 1— 
24, Tab. I—III. 

2) C. Parona, Elıminti die Birmania. Annal. ınus. eivic. Genova, 
ser. 2, vol. VII, 1890, pag. 776, Tab. III, Fig. 16. 


Untersuehungen an Nematoden. 927 


Es handelt sieh um eine Larve, und da Schneider eme 
ähnliche Form, wenigstens eine mit ähnlichen bandartigen An- 
hängen als Rhabditis (Leptodera) appendieulata beschrieben hat, 
so wird man die hier besprochenen mit Wahrschemlichkeit auch 
dahin stellen dürfen. 

Rhabditis appendiculata wurde von Schneider!) zuerst 
unter dem Namen Alloionema appendieulata, dann aber genauer 
in seiner Monographie der Nematoden ?) beschrieben; er nannte 
die Art hier Leptodera appendieulata und wies nach, dass die 
hinten mit 2 Anhängen versehenen Larven parasitisch im Muskel 
des Fusses und in den Blutgefässen von Limax ater leben; die 
langen, bandförmigen, hinten zugespitzten Anhänge nennt er 
Scehwanzpapillen. Im Freien werden die Thiere geschlechtsreif, 
und können sich hier aus den Eiern auch Larven bilden, die 
kleiner sind als die parasitischen und keine Anhänge am Schwanz- 
ende zeigen; der Parasitismus in Limax ist also ein facultativer. 

Claus?) hat denselben Nematoden zum Gegenstand seiner 
Untersuchungen gemacht und gefunden, dass man die parasitischen 
Larven zur Auswanderung aus Limax bringt, wenn man die 
Schnecken durch Nadelstiche oder durch Bestreichen mit Essig- 
säure zu Contractionen reizt. Die Larven sind 1,3—2 mm lang; 
sie sind im Gegensatz zu unserer Form breit, der Oesophagus 
ist sehr kurz, die bandartigen Anhänge sind längsgestreift, sie er- 
reichen fast die halbe Körperlänge und sind am äussersten Schwanz- 
ende befestigt. 

Noch eine andere Larve mit bandartigen Anhängen am 
Schwanzende erwähnt Schneider) in seiner Monographie, die 
in Cysten der Darmschleimhaut von Triton taeniatus lebt; sie 
wurde im Herbst und Winter gefunden, und im Frühlung häute- 
ten sich die Larven, aber ohne aus der Larvenhaut hervorzu- 


1) Ueber eine Nematodenlarve und gewisse Verschiedenheiten in 
den Geschlechtsanlagen der Nematoden. Zeitschr. f. wissenschaftliche 
Zoologie X, pag. 176. 

2) pag. 159, 255, 271, 283, 304, Tab. XI, Fig. 4, Tab: XXV, Fig. 
1—4, 9, Tab. XXVI, Fig. 1-2. 

3) Beobachtungen über die Organisation und Fortpflanzung von 
Leptodera appendiculata. Schriften d. Gesellsch. z. Beförd. der ges. 
Naturwissensch. Marburg, Supplementheft III, 1569. 

4) pag. 313, Tab. XXVI, Fig. 3. 


528 v. Linstow: 


kommen; die Cysten verliessen sie und wurden mit den Fäces 
entleert; die weitere Entwicklung ist unbekannt. Aus der Ab- 
bildung sieht man, dass die beiden bandartigen Anhänge am 
Schwanzende kurz sind, sie sind etwa ll1mal so lang wie breit 
und ragen kaum über die Schwanzspitze hinaus; am Ende sind 
sie abgerundet. 


Ascaris oseulata Rud. 
Taf. XXXI, Fig. 1—14. 

Ascaris oseulata ist eine Art, welche ausser der blinddarm- 
artigen Verlängerung des Darms nach vorıf auch eine Verlänge- 
rung des Oesophagus nach hinten besitzt; erstere liegt an der 
Rücken-, letztere an der Bauchseite. 

Die Art ist in aretischen Regionen in Phoca barbata, groen- 
landica, vitulina, annellata, pantherina, Monachus albiventer, Hali- 
choerus grypus, Cystophora cristata, Trichechus rosmarus, in 
antaretischen in Stenorhynchus leptonyx gefunden, und lebt in 
Oesophagus, Magen und Darm, seltner in der Nasenhöhle. 

Systematische Beschreibungen besitzen wir von Dujardin!), 
Schneider?),, Krabbe’) und mir®), anatomische von Jäger- 
skiöld?) und angeblich von Bastian®), letzterer meint aber 
unter Ascaris osculata eine andere Art, vermuthlich Ascaris de- 
eipiens, da er ausdrücklich angiebt, dass bei der von ihm unter- 
suchten Art eine Verlängerung des Oesophagus nach hinten fehlt. 

Der Oesophagus ist gebaut wie bei Ascaris Eperlani; die 
Muskelzüge bilden keine continuirliche Schicht, sondern Stränge 
oder Scheiben mit einer nichtmuskulösen Zwischensubstanz, er- 
stere sind durchschnittlich 0,018, letztere 0,013 mm breit; wäh- 
rend aber bei Ascaris Eperlani die mehr drüsige Partie des Oeso- 
phagus dessen hintere Hälfte bildete, sind hier die Drüsen in die 


1) 1. e. pag. 164. 

2) l. c. pag. 44, Tab. I, Fig. 15. 

3) Videnskab. Selsk. Verhandl. Oversigt, Kjöbenhavn 1878, pag. 45, 
Tab. I; Fig; 1. 

4) Jahrb. d. Hamburg. wissensch. Anstalten IX, 1892, pag. 8—9, 
Tab. II, Fig. 11—16. 

5) l. ec. pag. 457—463, Tab. 25, Fig. 12; Tab. 27, Fig. 35—36; 
Tab. 28, Fig. 38. 

6) Philosoph. transact. Roy. soc. London 1866, vol. 156, pag. 545 
—638, Tab. XXVI, Fig. 6—12. 


Untersuchungen an Nematoden. 529 


Muskulatur hineingelegt und durchsetzen dieselbe in 5 Strängen, 
so dass man eine dorsale Drüse unterscheidet (Fig. 2 und 3, d), 
zwei subdorsale (Fig. 2 und 3, sd) und zwei subventrale Fig. 2 
—5, sv). Die dorsale und die beiden subdorsalen münden 
0,30 mm vom Kopfende in 3 neben einander liegenden Oeffnun- 
gen in das Oesophagus-Lumen (Fig. 2); die dorsale Drüse wird, 
nachdem die subdorsalen weit seitwärts nach aussen gerückt 
sind, von mehreren Seitensträngen begleitet, mit denen sie durch 
zahlreiche rechtwinklig vom Ausführungsgange abgehende Neben- 
äste verbunden wird, und nimmt so die ganze dorsale Hälfte des 
Oesophagus ein (Fig. 12). 

Die hinterste 0,1 mm lange Strecke des Oesophagus ist ohne 
Muskulatur, die dem Darm zugewandte Rückenseite plattet sich 
ab, das Gewebe der Rückenhälfte schwindet hier ganz und ein 
grosses Lumen entsteht; dieht vor dieser Stelle finden sich 3 
Ventilklappen, wie man sie bei den Genera Oxyuris, Nematoxys, 
Oxysoma, Rhabditis kennt, die durch 3 starke Muskeln geöffnet 
oder von einander entfernt werden (Fig. 5 und 7). 

Die beiden subventralen Drüsen (Fig. 1—5, se) münden 
0,09 mm vor den Ventilklappen in das Oesophagus-Lumen (Fig. 4); 
sie beginnen 0,24mm vom Kopfende, durchziehen den Oesopha- 
gus seiner ganzen Länge nach, schwellen im_ der Gegend der 3 
Ventilklappen stark an und treten endlich ganz hinten frei aus 
dem Oesophagus heraus, um dessen Anhang nach hinten zu bil- 
den (Fig. T, a). 

Ganz hinten liegen 2 Kerne in der Muskulatur neben den 
subventralen Drüsen (Fig. 4), in den subventralen Drüsen liegen 
vorn Kerne (Fig. 1), ganz hinten liegen Kerne in allen 5 Drüsen, 
ausserdem findet sich im Gewebe des Oesophagus dicht vor dem 
Beginn des Anhanges eine grosse Ganglienzelle. Jägerskiöld 
beschreibt 3 vordere und 2 hintere Drüsen, die beiden letzteren 
setzen sich nach hinten fort in den Anhang. 

Der Oesophagus-Anhang (Fig. 7 und 6) besteht zunächst 
aus zwei eine kurze Strecke nach der Bauchseite verlaufenden 
rundlichen, gekernten, von einer derben Membran umgebenen 
Drüsen, die dann rechtwinklig nach hinten umbiegen und sich 
eng an einander legen; in der Längsrichtung verlaufen zahlreiche 
Gefässe (Fig. 7), und auf Querschnitten erkennt man feinste Ver- 
ästelungen derselben nach allen Richtungen (Fig. 6). 


530 v. LinstoWw: 


Der Darm hat eine 0,0054 mm breite Aussenmembran, 
grosse Epithelzellen verlaufen radiär von ihr und führen zahl- 
reiche granulirte Kerne, das Lumen wird von einer 0,0024 mm 
dieken Membran ausgekleidet, die Porenkanälchen zeigt, Stäbchen 
erkenne ich auch hier nirgends, der Darm zeigt überall nach 
vorn gerichtete Divertikel (Fig. 8, d). 

Der Blinddarm ist eine direete Fortsetzung des Darms nach 
vorm und endet 0,56 mm vom Kopfende; er ist etwa 1,36 mm 
lang bei Exemplaren mittlerer Grösse; eigenthümlicher Weise 
wächst von der Rückenseite ein Zapfen der Blinddarmwandung in 
dessen Lumen hinein, auf Querschnitten (Fig. 9, «) erkennt man 
die Epithelzellen. 

Nach Jägerskiöld ist ein Stück des Oesophagus in das 
Darmlumen hineingezogen. 

Die Seitenfelder sind ähnlich wie bei Ascaris Eperlani ge- 
bildet und der Exeretionsporus mündet in der Bauchlinie 0,48 mm 
vom Kopfende. 

Die unpaare Drüse ist mächtig entwickelt; sie wächst nicht 
im selben Maasse wie das ganze Thier, denn der breite Theil 
nimmt bei jungen Exemplaren die Hälfte der Gesammtlänge ein, 
bei älteren ist er relativ weit kürzer. Die Mündung findet sich 
an der Basis der ventralen Zwischenlippe; dieht hinter dem Be- 
ginn des Darms, bei jungen Exemplaren viel weiter hinten, liegt 
ein sehr grosser Kern (Fig. 8 und 10, %), der 0,24 mm lang und 
0,1 mm breit ist, die chromophile Substanz ist in ihm unregel- 
mässig vertheilt; wenn sich hinter dem Kern ein grosses Lumen 
findet, so ist dasselbe als ein Kunstprodukt anzusehen. 

Auch Jägerskiöld hat den grossen Kern und den Aus- 
mündungsort der Drüse gesehen. 

Der Nervenring umfasst den Oesophagus 0,42 mm vom Kopf- 
ende entfernt; von ihm strahlen Nervenbündel in die Muskeln 
aus, besonders sendet er viele Nervenäste aus, welche den Bauch- 
(Fig. 12, br) und Rückennerv (Fig. 12, rn) bilden, von denen 
ersterer der stärkere ist. Die in ihm liegenden Ganglienzellen 
färben sich lebhaft mit Hämatoxylin; sie sind durchschnittlich 
0,023 mm gross, der 0,015 mm grosse Kern bleibt heller, während 
das Kernkörperchen wieder stärker gefärbt wird. 

Höchst merkwürdig ist ein grosses, frei in der Leibeshöhle 
liegendes, 0,24 mm langes Ganglion, das Oesophagealganglion, das 


Untersuchungen an Nematoden. 531 


an der Rückenseite des Oesophagus liegt, vom Nervenringe ent- 
springt, und da aufhört, wo der Blinddarm endigt; massenhaft 
treten Nerven von ihm aus, die theils an die Körpermuskulatur, 
theils an die des Oesophagus gehen (Fig. 12, ög); sie verlaufen 
ganz frei durch die Leibeshöhle, so dass Schneiders!) Aus- 
spruch, dass nirgends im Nematodenkörper frei verlaufende Ner- 
ven zu finden sind, hier nicht zutrifft. 

Die Nerven sind bei ihrem Austritt aus dem Oesophageal- 
Ganglion 0,0028 mm breit, sie haben eine doppelt contourirte 
Grenze, und bestehen, wie die Nerven der Wirbelthiere, aus 
Achseneylinder und Markscheide (Fig. 11); sie theilen sieh in 
immer feinere und feinere Aeste, die endlich unmessbar fein 
werden; sie dringen in die Marksubstanz der Muskeln ein oder 
legen sich aussen an dieselbe oder umgehen sie, um dann von 
aussen in die eontractile Substanz einzudringen, in allen Fällen 
aber endigen sie in dieser; so liess es sich bei den vom Oeso- 
phageal-Ganglion austretenden Nerven beobachten. 

Von der Innervation der Muskeln durch die Mediannerven 
sagt Schneider’): „Bei den Nematoden verzweigen sich die 
Nerven nicht zu den Muskeln, sondern es treten Zweige der 
Muskelzellen zu den Nerven.“ Das ist nicht richtig; die Mark- 
substanz der Muskeln legt sich zwar von links und rechts in oft 
langen Ausläufern an die Mediannerven, aber von diesen treten 
feinste Nervenfasern aus, die in der Marksubstanz verlaufen, um 
in der eontractilen Substanz zu endigen (Fig. 13, n); die Nerven 
treten aus dem Stamm der Mediannerven heraus, um sich öfter 
in der Marksubstanz zu verästeln; die letzte Endigung ist von 
einem kleinen, hyalinen Hof umgeben. Um die feinsten Ner- 
ven zur Anschauung zu bringen, haben mich Färbungen mit Gold- 
chlorid, Chromsilber, Chromquecksilber, Methylenblau nie zum 
Ziele geführt, bis ich ganz zufällig eine vollendet schöne Färbung 
erzielte bei Präparaten, die 48 Stunden lang in wässriger, 
Böhmer scher Hämatoxylin-Lösung gelegen hatten, welche ich 
der Güte des Herrn Dr. Bürger hierselbst verdanke. 


1) l. e. pag. 230. 
2) 1. ce. pag. 229— 2380. 


Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 44 34 


532 v. Linstow: 


Literatur zu Filaria anthuris. 


Notitiae colleet. insign. vermium intestinal. Vindobonae 1811, pag. 26. 
Acuaria Corvorum. 

Rudolphi, Entozoorum synopsis, Berolini 1819, pag. 25, 243—244. 
Spiroptera anthuris. 

Civinini, Indice degli articoli del Museo anat., fisiol. Univers. Pisa, 
Lucca 1842, 

Bellingham, Annals and magaz. nat. hist. t. XIII, London 1844, pag. 102. 

Dujardin, Histoire des helminthes, Paris 1845, pag. 75—76, Tab. V, 
Fig. F. Dispharagus anthuris. 

Diesing, Systema helminthum II, Vindobonae 1851, pag. 215. 

Baird, Catalog of entozoa, London 1853, pag. 8. 

Molin, Una monographia del genere Dispharagus. Sitzungsberichte 
d. k. Akad. Wien, Bd. XXXIX, 1860, pag. 490—491. 

Eberth, Untersuchungen über Nematoden, Leipzig 1863, Tab. VIII, 
Fig. 6, Tab. IX, Fig. 2 u. 8. 

Schneider, Monographie der Nematoden, Berlin 1866, pag. %. 

v. Linstow, Archiv für Naturgeschichte, Berlin 1873, I, pag. 297—298, 
Tab. XII, Fig. 5—6. 

v. Linstow, Ibid. 1891, pag. 295—29, Tab. XI, Fig. 31—37. 

Stossich, Soc. hist. nat. Croat. 1889, pag. 182, Tab. V, Fig. 9. 

Stossich, Il genere Dispharagus Dujardin. Bollet. soc. Adriatica se. 
natur. vol. XIII, Trieste'1891, pag. 8, Tab. II, Fig. 12. 


Erklärung der Abbildungen auf Tafel XXX—XXXI. 


Tafel XXX. 
s— Seitenfeld. eg = Exeretionsgefäss. ed = Enddarm. 
Fig. 1-8. Filaria anthuris. 


Fig. 1. Kopfende von der Scheitelfläche. m = Mundöffnung, ? = Pa- 
pille, A = Halskrause. 

Fig. 2. Querschnitt durch das Vestibulum oder den ersten Abschnitt 
des Oesophagus, ös I, h = Halskrausen. 

Fig. 3. Querschnitt durch den zweiten, muskulösen Theil des Oeso- 
phagus, ös II, ep = Exeretionsporus. 

Fig. 4. Querschnitt durch den Enddarm. ov = Ovarium, 2 Schlingen. 

5. Gegend des Excretionsporus von der Bauchseite; Hautringel. 

Fig. 6. Querschnitt durch das Hinterleibsende des Männchens; vd = 

Vas deferens; e = Hautauftreibung zwischen den beiden Cutis- 


Schichten. 
Fig. 7. Querschnitt durch das letzte Hinterleibsende des Männchens,. 
Fig. 8. Vulva (vu) und Vagina (va) des Weihchens. 


309 


Untersuehungen an Nematoden. 535 


ös 1 = vorderer, muskulöser, ös II= hinterer, drüsiger Theil des Oeso- 


phagus, 


2 9 
ID 


bd= blinder Fortsatz des Darms, d = Darm, ud = unpaare 
Drüse, vg = deren Ausmündungsgang, s = Seitenfeld. 
Fig. 9—16. Ascaris Eperlani (Larve). 

Vorderer Körpertheil von der linken Seite. 
Schnitt aus dem mittleren Körpertheil, seitlich. ce = Cutis, 
sc = Subeuticula, m = Muskelzelle, s = Seitenfeld, e = Grenz- 
membran des Darms, ?= Auskleidung des Darmlumen. 
Schnitt durch den hinteren Oesophagus und Blinddarm. 
Schnitt durch den vorderen Oesophagus; dr =eine der 8 Drüsen. 
Schnitt durch den Nervenring (rn), g = Ganglienzelle, ep = Ex- 
cretionsporus, eg = Excretionsgefäss, dm = Drüsenmassen zwi- 
schen dem Nervenring und Oesophagus. 
Schnitt durch die unpaare Drüse. 
Dasselbe, stärker vergrössert, y—= Ausmündungsgang. 
@Querschnitt durch die Lippenbasis, »» = Mündung des unpaaren 
Drüsenganges. 

Fig. 17. Physaloptera Sinsinoi. 
Hinterleibsende des Männchens von der Bauchfläche. 


Fig. 18. Rhabditis Lumbriculi. Larve. 


Tafel XXXI. Ascaris osculata. 


Fig. 1-5. Querschnitte des Oesophagus. 
Beginn der subventralen Drüsen. 
Mündungen der dorsalen und subdorsalen Drüsen. 
Mitte des Oesophagus. 
Mündung der subventralen Drüsen. 
Gegend der 3 Ventilklappen. 


d= dorsale Drüse, sd = subdorsale, sv» = subventrale. 
Querschnitt durch den Oesophagus-Anhang. 

Längsschnitt durch Oesophagus (ö) und Anhang (a), vo=Ventil- 
klappe. 

Längsschnitt durch den Vorderkörper, ö= Oesophagus, b = 
Blinddarm, d= Darm, @a= Anhang des Oesophagus, u —= un- 
paare Drüse, k = deren Kern. 

Querschnitt durch den Blinddarm (b), « = Zapfen in demselben. 
Querschnitt durch Darm (d) und unpaare Drüse (2) mit Kern (k); 
s — Seitenfeld. 


. Nerv und Ganglienzelle. 


Querschnitt durch das Oesophageal-Ganglion (ög), rn = Rücken-, 
bn = Bauchnerv, ö—= Oesophagus, z = unpaare Drüse, s=Seiten- 
feld. 

Querschnitt durch den Bauchnerv (br), e = eontractile Substanz, 
m —= Marksubstanz des Muskels, n = Nerv. 

Erste Anlage der weiblichen Geschlechtsorgane von Ascaris 
deeipiens. «= Vagina, b = Üteri, c = Övarien, 


534 F. Brandis: 


Untersuchungen über das Gehirn der Vögel. 
Von 
Dr. F. Brandis (Proy.-Irrenanstalt Nietleben b. Halle a/S.). 


III. Der Ursprung des N. Trigeminus und der Augenmuskel- 
nerven. 


Hierzu Tafel XXXTI. 


=. N. Triegeminns: 

Der sensible Theil dieses Nerven entspringt wie bei den 
Säugethieren aus dem Ganglion Gasseri, welches hier dem Hirm- 
stamme ziemlich nahe anliegt. Aus ihm zieht ein kurzer breiter 
Nervenstamm nach innen und senkt sich ungefähr in der Ebene 
des proximalen Randes des Kleinhirnschenkels in den Hirnstamm 
ein. Hier theilt sich dann der sensible Nerv in zwei Abthei- 
lungen, von denen die eine proximalwärts, die andere distalwärts 
weiterzieht. Die letztere, die spinale Wurzel, lässt sich bis zu 
den Hintersträngen des Rückenmarks verfolgen. Wie schon 
früher näher beschrieben wurde, bemerkt man hier, dass die 
Fasern des lateralen Theiles der Hinterstränge des Rückenmarks 
beim Uebergange in die Medulla oblongata sich lateralwärts 
wenden und längs .der dorsalen Peripherie, zum Theil auch durch 
das Hinterhorn hindurch nach aussen ziehen. Das letztere ver- 
breitet sich gleichfalls bedeutend und rückt immer mehr lateral- 
wärts und zugleich ventralwärts, je mehr sich einerseits der 
vierte Ventrikel öffnet und je mehr andererseits der innere Theil 
der Hinterstränge an Umfang zunimmt, welcher, wie erwähnt, 
weiter proximalwärts zum Acustieusursprung in Beziehung tritt. 
Wir finden daher weiter cerebralwärts die graue Substanz des 
Hinterhorns zum Theil begrenzt, zum Theil auch durchzogen von 
den ziemlich kräftigen Fasern des lateralen Theiles der Hinter- 
stränge nach innen von der direkten Kleinhirnseitenstrangbahn. 
Die besprochenen Hinterstrangfasern biegen hier allmählich aus 
ihrer transversalen in eine sagittale Verlaufsrichtung um, bilden 
dlann medianwärts der Kleinhirmseitenstrangebahn einen ziemlich 


Untersuchungen über das Gehirn der Vögel. 535 


umfangreichen und dicht geschlossenen Complex, welcher sich 
in einer schmaleren Schicht ziemlich weit nach innen ausdehnt 
und die vom Hinterhorn abstammende graue Substanz dorsal- 
wärts begrenzt. Einzelne Züge dieser Fasern finden sich auclı 
in der ventralen Begrenzung jener grauen Substanz, und etwas 
weiter cerebralwärts wird diese rings von den zugehörigen Faser- 
zügen eingeschlossen, doch liegt immer eine dichtere Ansamm- 
lung von diesen zwischen der Peripherie und der grauen Sub- 
stanz. Ihrer Zusammensetzung nach scheint diese letztere, soweit 
Carminfärbung darüber Aufschluss giebt, aus einer dichten, fein- 
granulirten Grundsubstanz zu bestehen, welche ungleich vertheilte, 
zerstreut liegende mittelgrosse Zellen enthält, die zum Theil 
dunkelgefärbt, eckig und dabei gewöhnlich von länglicher Form 
sind, zum Theil aber hell und bläschenförmig erscheinen; die 
Kerme dieser Zellen sind rund und ziemlich umfangreich. Nach 
der Golgischen Methode behandelt zeigte sich jedoch jene 
Grundsubstanz als aus einem sehr diehten Filz feiner Fasern be- 
stehend, aus welchem emzelne zu den markhaltigen umgebenden 
Fasern traten und, wie man an Sagittalschnitten sah, ihrem pro- 
ximalwärts gerichteten Verlaufe sich anschlossen. Die Zellen 
wurden durch diese Fasern fast ganz überdeckt und nur sehr 
spärlich und unvollkommen imprägnirt. 

Zahlreiche feine markhaltige Fasern ziehen durch die graue 
Substanz hindurch und verlieren sich auch zum Theil in ihr, in- 
dem sie dieselbe mit der Umgebung in Verbindung setzen. Noch 
weit auffälliger sind jedoch an Golgi'schen Präparaten solehe 
Fasern, die vom inneren Rande der grauen Substanz in die be- 
nachbarte Formatio retieularis hinein ausstrahlen. 

In soleher Form bildet der beschriebene Complex die von 
Kölliker sogenannte spinale Wurzel des Trigeminus, welche 
nun dicht geschlossen weiter cerebralwärts zieht. Sie wird in 
dorso-ventraler Richtung von zahlreichen fibrae arcuatae durch- 
zogen, die zum corpus restiforme verlaufen, und etwas weiter 
proximalwärts kreuzt sie der intracerebrale Vagus — und dann 
der Glossopharyngeusstamm in mehreren Strängen von innen nach 
aussen verlaufend. 

Cerebralwärts davon liegt die spinale Trigeminuswurzel 
ventralwärts von den Fasern des N. vestibularis, wird dann aber 
wieder von den Facialisfasern dicht vor deren Austritt durch- 


536 BP. Brandis: 


quert, proximalwärts davon ziehen die zum Kleinhirnschenkel 
aufsteigenden fibrae arcuatae in breiter Bahn von ventralwärts 
nach dorsalwärts durch sie hindurch. 

Während dieses Verlaufes cerebralwärts wird die graue 
Substanz der Wurzel allmählich immer weniger umfangreich, so 
dass in dieser Höhe bereits fast nichts mehr von derselben sicht- 
bar ist, während sich die Zahl der Fasern deutlich vermehrt hat. 

Die Lage dieser letzteren beginnt jetzt sich zu ändern, 
indem die mehr nach innen gelegenen etwas weiter dorsalwärts 
rücken, diese machen dann von dem ganzen Complexe fast regel- 
mässig auch den Anfang, eine Richtung mehr lateralwärts ein- 
zuschlagen, biegen bald gänzlich nach aussen und dabei zugleich 
etwas ventralwärts um und erreichen die Peripherie des Quer- 
schnitts, durch welehe sie hindurch treten. (Fig. 2, s. V.) Etwas 
weiter proximalwärts folgen ihnen dann allmählieh auch die übrigen 
Fasern in der Weise, dass die am weitesten. ventralwärts gele- 
genen am weitesten cerebralwärts vordringen, ehe sie sich end- 
lich zur Peripherie umwenden. Die Strecke des Nerven von der 
Umbiegung bis zur Durchtrittsstelle ist in jedem Falle nur eine 
sehr kurze, jedoch sieht man auf dieser an Golgi’schen Prä- 
paraten nicht selten, wie sich hier die einzelnen Fasern gewöhn- 
lich spitzwinklig in zwei Aeste theilen, die Gesammtzahl der ge- 
theilten Fasern ist jedoch im Verhältniss zu derjenigen der un- 
getheilten immer nur eine geringe. 

Grössere Unterschiede im Bau und in der Lage zeigt die 
spinale Trigeminuswurzel in den verschiedenen Ordnungen der 
Vögel nicht, nur die Stärke derselben, die sich im Umfang der 
grauen Substanz und in der Zahl der Fasern ausdrückt, wechselt 
in gewissen Grenzen, ist aber ganz abhängig von der Ausbildung 
les peripherischen sensiblen Trigeminus; sie ist daher besonders 
umfangreich bei den Entenarten und auch beim Flamingo, deren 
Schnäbel zu einem feinen, vom Trigeminus innervirten Tastorgane 
umgewandelt sind. 

Grössere Verschiedenheiten zeigt derjenige Theil der sen- 
siblen Trigeminuswurzel, welcher sich innerhalb des Hirnstammes 
dorsalwärts und zugleich cerebralwärts wendet. Er findet sein 
Ende in einem ziemlich umfangreichen, gut begrenzten Kerne, 
welcher im äusseren und dorsalen Theile des Querschnittes des 
Hirnstammes ziemlich nabe der Peripherie und ventralwärts vom 


Untersuchungen über das Gehirn der Vögel. 97 


Kleinhirnschenkel gelegen ist. Nicht selten schliesst sich dieser 
sogenannte sensible Trigeminuskern proximalwärts unmittelbar 
an die spinale Wurzel an, von welcher er jedoch immer deutlich 
getrennt bleibt, und diese Lage muss wohl als die ursprüngliche 
angesehn werden, gewöhnlich hat er sich jedoch dorsal- und 
cerebralwärts weiter von ihr entfernt, so dass die von ihm her- 
kommenden Fasern, welche stets in unmittelbarer Nachbarschaft 
der Nervenfasern der spinalen Wurzel den Hirnstamm verlassen, 
erst eine kürzere oder längere Strecke caudalwärts und ventral- 
wärts verlaufen müssen (Fig. 3, f. n. s.). Da sie fast immer 
zum Theil ventralwärts jener Fasern durch die Peripherie hin- 
«durch treten, so müssen sie dieselben ihrer mehr dorsalwärts gele- 
genen Herkunft gemäss dicht an der Durehtrittsstelle kreuzen, 
Auch zwischen ihnen sieht man an Golgi’schen Präparaten ein- 
zelne spitzwinklig getheilte Fasern. 

Was nun den sensiblen Trigeminuskern anbetrifft, so schwankt 
dessen Grösse in jedem Durchmesser besonders auch im sagittalen 
in bedeutenden Grenzen. Während er sich gewöhnlich von aussen 
her garnicht bemerkbar macht, bildet er doch bei einigen Enten 
(Fig 5, ». s.) eine bedeutende Hervorwölbung an der seitlichen 
Peripherie des Hirnstammes, welche von der Eintrittsstelle des 
sensiblen Trigeminus bis ventralwärts vom lobus optieus reicht. 

Medialwärts wird er von emem Faserzuge begrenzt, welcher 
aus dem Kleinhirnschenkel ventralwärts hervorkommend und dann 
etwas nach innen umbiegend in den Hirnstamm hineinzieht. Nach 
aussen hin ist die Grenze des Kernes gewöhnlich weniger scharf, 
sie wird hier von Faserzügen gebildet, welche parallel der Peri- 
pherie in einer geringen Entfernung von derselben dorsalwärts 
in den Kleinhimschenkel ziehen, doch überschreiten einzelne 
grössere und kleinere Zellgruppen, die in einem lockeren Verband 
mit dem Trigeminuskerne stehend den äusseren Theil desselben 
bilden, häufig jene Grenzschicht und breiten sieh bis dieht an 
die Peripherie aus. 

Die Zusammensetzung des Kernes ähnelt im Ganzen der- 
jenigen der grauen Substanz der spinalen Wurzel, jedoch sind 
die Zellen hier durchschnittlich grösser und liegen in dichterer 
Anordnung. Auch hier erscheinen die Zwischenräume der Zellen 
bei Carminfärbung von einer gleichförmig granulirten Grund- 
substanz ausgefüllt, an deren Stelle man an Golgi'schen Präpa- 


538 FF, Brandis: 


raten ein ganz dichtes Gewirr feinster markleser Fäserchen er- 
bliekt. Man findet aber auch sehr zahlreiche markhaltige Fasern, 
die theils von der ventralen Seite her in den Kern eindringen 
und dann sich theilend ihre Markschicht verlieren, theils aber 
auch den ganzen Kern durchziehend und sich vielfach kreuzend 
an der inneren Grenze desselben sich ansammeln, von wo sie mit 
der ganzen Umgebung in Verbindung treten und unter anderen, 
wenn auch in geringer Anzahl in den Kleinhirnschenkel einzu- 
dringen scheinen. Bedeutend zahlreicher aber und in jedem Falle 
zu eonstatiren sind zahlreiche Fasern, die von der inneren Peri- 
pherie des Kernes einzeln verlaufend nach der Mittellinie zu ziehen, 
zum Theil die Bindearme des Kleinhirns kreuzen, dann sich gleich- 
zeitig etwas dorsalwärts wenden und ziemlich dicht unter der 
grauen Substanz des Ventrikels im leiehten Bogen zur Raphe 
gelangen. Nachdem sie den dorsalen Theil dieser letzteren, einige 
auch die Fascieuli longitudinales posteriores gekreuzt haben, wen- 
den sie sich auf der gegenüberliegenden Seite ventralwärts und ver- 
lieren sich dort in der Formatio retieularis, in welcher sie wahr- 
scheinlieh proximalwärts weiterverlaufen. In diesen Fasern dürfte 
man wahrscheinlich die centrale Bahn des sensiblen Trigeminus- 
kernes vor sich haben, während die Fasern, welche auf derselben 
Seite und in der Umgebung jenes Kernes bleiben, Verbindungen 
mit Zügen spinaler Herkunft einzugehen scheinen oder aber zu den 
motorischen Kernen fast sämmtlicher Hirnnerven in Beziehung 
treten dürften. 

Betrachtet man die Verschiedenheiten des sensiblen Trige- 
minuskernes in der Reihe der Vögel, so findet man, dass sie 
sämmtlich nur auf dem Unterschiede in der Grösse des Kermes 
beruhen, da es von dieser abhängt, ob der Kern nahe an die 
Durchtrittsstelle des Nerven herantritt oder sich mehr gegen 
den Kleinhirnschenkel zurückzieht. Ebenso ist die mehr proxi- 
male oder distale Lagerung des Kernes im Verhältniss zur Ge- 
sammtlage des Trigeminus nur eine Folge seiner Grössenverhält- 
nisse. Auch die Zusammensetzung der Kerne ist eng mit diesen 
verbunden, da in umfangreicheren Kernen die Zellen auch relativ 
zahlreicher und näher an einander gelagert zu sein pflegen. 

Ebenso wie der Umfang der spinalen Wurzel des sensiblen 
Quintus hängt auch die Grösse seines Kernes ganz von der Aus- 
breitung des dazu gehörigen peripherischen Nerven ab, die ihrer- 


Untersuchungen über das Gehirn der Vögel. 539 


seits wieder mit der Lebensweise des betreffenden Vogels in sehr 
engem Zusammenhange steht. 

Wir erhalten demnach ungefähr folgende Reihe der unter- 
suchten Vögel, wenn wir dieselben nach der Ausbildung der intra- 
cerebralen sensiblen Trigeminustheile ordnen. 

Am umfangreichsten sind diese, wie schon erwähnt, bei den 
Entenvögeln, denen der Flamingo sehr nahe steht; dann folgen 
Schnepfenähnliche Vögel in verschiedenen Stufen, darauf die 
Tauben, dann Raubvögel und Papageien, bei Cypselus ebenso 
bei den untersuchten Sperlingsvögeln ist die Ausbildung schon 
bedeutend schwächer, und schliesslich folgen die Hühner und 
Möven. 

In dem zweiten Theile dieser Ärbeit war bei der Beschrei- 
bung des Funiceulus solitarius erwähnt worden, dass eine nicht 
unbeträchtliche Anzahl von dessen Fasern nicht in der Bahn des 
N. glossopharyngeus «das Gehirn verlässt, sondern seine Lage an 
der inneren Peripherie des kleinzelligen Kernes beibehaltend weiter 
proximalwärts zieht, mit diesem Kern allmählieh weiter nach aussen 
rückt, aber auch nach dem Verschwinden desselben als ein deut- 
liches geschlossenes Faserbündel etwas ventralwärts vom vierten 
Ventrikel bis zu der Höhe sichtbar bleibt, in welcher die spinale 
Trigeminuswurzel den Hirnstamm zu verlassen beginnt. Hier 
wendet sich jener Rest der Fasern des Funieulus solitarius ven- 
tralwärts und zugleich etwas nach aussen, vereinigt sich aber 
nicht, wie oben angenommen wurde, mit dem sensiblen Quintus, 
sondern legt sich, wie erneute Untersuchungen ergeben haben, 
indem er wieder etwas caudalwärts zieht, dem in dieser Höhe 
noch sichtbaren äusseren Theil des intracerebralen N. facialis 
dorsalwärts an und zieht mit diesem zur Peripherie. 

Wahrschemlich entspricht dieser Faserzug jenem Bündel, 
welches Martin!) bei Katzenembryonen gefunden hat, und wel- 
ches nach ihm dem Facialis angehörend und aus dem Ganglion 
genieuli entspringend von der spinalen Quintuswurzel her an jener 
Stelle in die aufsteigende Glossopharyngeuswurzel einläuft, wo 
diese im verlängerten Marke caudalwärts umbiegt. 

Gehen wir nun zu der Beschreibung des motorischen Tri- 


1) Die Entwicklung des IX.—XII. Kopfnerven bei der Katze von 
Paul Martin. Anatom. Anzeiger 1891. N. 8. S. 228, 


540 MBrandis: 


geminus über, so fällt uns, wenn wir von distalwärts her aus- 
gehen, auf dem Querschnitte zuerst ein starker, dieht geschlossener 
Faserzug auf, welcher in seinem Verlaufe und in seiner Lage 
dem intracerebralen Facialistheile sehr ähnlich ist, jedoch weiter 
proximalwärts liegt und sich ferner besonders dadurch von jenem 
unterscheidet, dass er ventralwärts von der hier zur Peripherie 
umbiegenden spinalen Quintuswurzel seine Austrittsstelle erreicht, 
während jener dorsalwärts von derselben verläuft resp. dieselbe 
schneidet. Vonder Peripherieausziehtder erwähnte Faserzug anfangs 
(dlorsalwärts und nach innen, biegt dann allmählich im Bogen direkt 
nach innen um und verläuft dann nahe ventralwärts von den umfang- 
reichen Faserzügen, die von dem dorsalen Ende der Raphe seitlich 
ausstrahlen und allmählich etwas divergirend zum Kleinhirnscehenkel 
und dem Corpus restiforme ziehen. Hier wendet sich der be- 
schriebene Trigemimuszug etwas caudalwärts, um seinen Kern zu 
erreichen, der also nicht in derselben Querschnittsebene wie die 
Austrittsstelle des Nerven liegt. Die Grösse dieses Kernes schwankt 
bei den verschiedenen Arten der Vögel in bedeutenden Grenzen; 
ebenso ist seine Lage keine eonstante, er liegt nämlich ventral- 
wärts von den oben erwähnten dorsalen seitlichen Ausstrahlungen 
der Raphe, etwas dorsalwärts und nach aussen von dem proxi- 
malen Theile des Abdueenskernes, bei manchen Vögeln, und dieses 
ist wahrscheinlich das Ursprüngliche, liegt er diesem Kerne sehr 
nahe an und ist daher auch der Raphe sehr genähert, während 
er gewöhnlich sich lateralwärts etwas von diesem Kerne entfernt 
und mehr nach der Austrittsstelle des zugehörigen Nerven hin 
gerückt zu sein scheint. Er ähnelt in der Form und Grösse 
seiner Zellen auffällig denen des Abducenskernes, während er 
denen des äusseren motorischen Trigemimuskernes gewöhnlich in 
Bezug auf die Grösse der Zellen etwas nachsteht. Die letzteren 
pflegen sich verhältnissmässig schwach mit Carmin zu färben 
und bilden der Hauptmasse nach eine dicht geschlossene Gruppe. 
Der Nerv tritt an der lateralen Seite in den Kern ein und zer- 
fasert sich in ihm. An der der Mittellinie zugekehrten Peripherie 
des Kernes treten vereinzelte Fasern hervor, welche der Raphe 
zuziehen (s. Fig. 1). 

Im proximalen Theile des Kernes wird die Lage der Zellen 
eine lockere, und man findet auch weiter cerebralwärts in dieser 
Gegend zerstreute Zellen, von denen dann auch einzelne Fasern 


Untersuchungen über das Gehirn der Vögel. 541 


ausgehen, die in ihrem Verlaufe zur Peripherie den äusseren mo- 
torischen Trigeminuskern kreuzen. 

Wie der beschriebene Kern zu der Zellensäule des Abducens- 
kernes in Beziehung zu stehen scheint, hat auch der Faeialis- 
kern eine proximale Fortsetzung, welche Fasern zum motorischen 
Quintus sendet. Aus dem zuerst erwähnten kräftigen und autf- 
fälligen Faserzuge geht nämlich häufig eine nicht unbedeutende 
Anzahl von Fasern scharf ventralwärts umbiegend ab, bevor jener 
innere Kern erreicht wird. Ebenso oft ist es ein besonderer 
Faserzug, der zuerst eine ganz gleiche Richtung wie jener ver- 
folgt, dann aber sich direkt ventralwärts wendet, wobei die ein- 
zelnen Fasern des Bündels etwas divergiren. In diesem ventral- 
wärts gerichteten Verlaufe erreichen die Fasern die Fortsetzung 
des Facialiskernes, in welche sie von dorsalwärts her eindringen, 
also in ganz derselben Weise, wie auch die Fasern des N. Fa- 
cialis ihren Kern erreichen. Häufig ist der Theil der Zellensäule, 
welcher Fasern zum Trigeminus sendet, von jenem, welcher den 
Facialis versorgt, durch einen Zwischenraum getrennt, während 
in anderen Fällen eine Grenze zwischen beiden Theilen nieht zu 
finden ist. Auch der proximale Abschnitt der Zellensäule zeigt 
auf dem Querschnitt die scharf begrenzte rundliche Form des 
Facialiskernes, dieselbe Grösse, Form und die diehte Lagerung 
der Zellen (s. Fig. 2). Er liegt gewöhnlich ganz isolirt, eine 
Strecke weit nach’innen von dem äusseren motorischen Kerne, 
doch kann der letztere sich so ausdehnen, dass er sich demsel- 
ben nähert oder in seltenen Fällen ihn sogar berührt. 

Sein Umfang zeigt in der Reihe der Vögel wenig bedeu- 
tende Verschiedenheiten, doch kann er in einzelnen Fällen ganz 
fehlen, so habe ich denselben z. B. bei Astur nisus vermisst, 
während er bei anderen Raubvögeln vorhanden war. 

Der grösste der motorischen Kerne des N. trigeminus ist 
der äussere Kern, welcher etwas weiter cerebralwärts als die 
beiden inneren Kerne und zum grössten Theil ventralwärts von 
den austretenden Fasern derselben liegt. Ein kleinerer Theil 
dieses Kern dehnt sieh sehr häufig aber auch weiter dorsalwärts 
aus und zieht zu beiden Seiten jenes bogenförmigen Zuges eine 
Strecke weit nach innen. Er nimmt in diesem Falle eine mehr 
längliche Form an, während er_ sonst auf dem Quersehnitte rund 
erscheint, obwohl Zellgruppen in unregelmässiger Weise von ihm 


542 F.Brandis: 


aus in die Umgebung dringen. Nach aussen erreicht der Kern 
ventralwärts von der Durchtrittsstelle des sensiblen Trigeminus 
fast die Peripherie. Die peripherischen Fasern verlassen den 
Kern zum Theil und zwar besonders weiter proximalwärts, indem 
sie in grader Richtung nach aussen und ventralwärts ziehen, 
weiter distalwärts aber beschreiben sie häufig erst einen kurzen, 
dorsalwärts gerichteten Bogen und biegen dann nach aussen zur 
Peripherie um. Sie vereinigen sich nicht zu einem stärkeren 
Stamme, sondern erreichen die Austrittsstelle, welche ventral von 
der des sensiblen Trigeminus liegt, in einer ganzen Reihe von 
einzeinen Faserzügen. (Fig. 3, 4,5. n. ce.) 

Die Zellen des äusseren motorischen Kernes sind gross und 
multipolar, ihre Anordnung ist eine ziemlich lockere, auch hier 
findet man die beiden Zellformen, die sieh gewöhnlich bei Carmin- 
färbung unterscheiden lassen, die helle bläschenförmige und die 
dunkle eckige, in veränderlicher Weise unter einander gemischt. 
Nach Golgi's Methode behandelt zeigen die Zellen ausgedehnte 
kräftige Protoplasmafortsätze, welehe weit über die Grenzen des 
Kernes hinausreichen, und einen einfachen Axeneylinder, weleher 
entweder direkt der Peripherie zuzieht, oder aber erst einen 
kleinen, gewöhnlich dorsalwärts gerichteten Bogen beschreibt. 
Die Zellen der inneren Kerne sind zwar kleiner, haben aber die- 
selbe Form wie die des äusseren Kernes, auch von ihnen konnten 
Axencylinderfortsätze, wenn auch sehr spärlich, bis zum Austritt 
an der Peripherie verfolgt werden. 

Das Fasernetz innerhalb des äusseren Kernes bleibt hinter 
dem des sensiblen Kernes an Diehtigkeit zurück, doch kann man 
auch aus ihm Fasern rings in die Umgebung des Kernes ver- 
folgen. Solche mit längerem Verlaufe sieht man theils direkt im 
grader Linie der Raphe zu ziehen und diese kreuzen, theils aber 
sich erst dorsalwärts wenden und längs der dorsalen seitlichen 
Ausstrahlungen der Raphe medianwärts ziehen. In diesen beiden 
Fasergruppen wird man wahrscheinlich die Pyramidenfasern des 
motorischen Trigeminuskernes zu suchen haben. 

Dass bei den Vögeln ein Theil der motorischen Trigeminus- 
fasern von einem der Kerne der gegenüberliegenden Seite seinen 
Ursprung nimmt, wie es bei manchen Säugethieren und auch 
beim Menschen von den meisten Autoren angenommen wird, er- 
scheint mir unwahrscheinlich. Man trifft zwar auf den Schnitten 


Untersuchungen über das Gehirn der Vögel. »45 


zuweilen Fasern an, welche dem motorischen Quintus angehörend, 
(dureh den äusseren Kern nicht unterbrochen hindurchziehen, sich 
dann dorsalwärts und nach innen wenden und entlang den dor- 
salen seitlichen Ausstrahlungen des Raphe dieser sich nähern, 
doch gelang es niemals diese Fasern bis zur Raphe selbst zu 
verfolgen, und es erschien bei der geringen Anzahl derselben 
stets am wahrscheinlichsten, dass sie von dem proximalen Theile 
des inneren Kernes ausgingen, dessen Zellen ziemlich vereinzelt 
liegen, wie oben erwähnt wurde. i 
Ebensowenig wie einen gekreuzten Ursprung des motorischen 
Theiles des Trigeminus kann ich einen solehen aus der soge- 
nannten absteigenden Wurzel bei den Vögeln annehmen. Obwohl 
ich viele verschiedene Arten auf Serienschnitten daraufhin unter- 
sucht habe, ist es mir nie gelungen, Fasern, welche ihrem Ver- 
laufe nach einer Mittelhirnwurzel entsprechen könnten mit den 
Fasern des motorischen Quintus austreten zu sehen. Es ist aller- 
dings immer ein deutlicher, ziemlich umfangreicher Faserzug 
vorhanden, welcher von der Gegend des lateralen Winkels des 
vierten Ventrikels her soweit ventralwärts zieht, bis er die Faser- 
züge des motorischen Trigeminus erreicht, er. kreuzt diese jedoch 
ganz dieht an ihrer Austrittsstelle aus dem Kerne in sehr spitzem 
Winkel, zieht dann bogenförmig um die ventrale Peripherie des 
Kernes herum und verschwindet hier, indem er anscheinend in 
den Kern eindringt (Fig. 4 u. 5. r. d.). Es konnte auch an nach 
Golgi gefärbten Präparaten ganz deutlich erkannt werden, dass 
von den Fasern jenes Zuges feine Zweige abgehen, die in den 
Kern eindringen und sich dort verästeln. Es würde demnach 
dieser Faserzug zwar dem motorischen Quintus angehören, aber 
nur als eine seeundäre Bahn. Verfolgen wir diese weiter cerebral- 
wärts, so finden wir, dass dieselbe in ihrem Verlaufe und Ursprung 
ganz der absteigenden Trigeminuswurzel des Menschen und an- 
derer Säuger entspricht. Vom motorischen äusseren Kern aus 
ziehen die Fasern zuerst ziemlich grade dorsalwärts, bis sie dicht 
unter dem Boden des vierten Ventrikels nahe «dessem lateralem 
Winkel angelangt sind, hier wenden sie sieh proximalwärts um 
und verlaufen in sagittaler Richtung bis zu den Querebenen der 
Trochlearis- und Oculomotoriuskerne, in diesen biegen sie wieder 
dorsalwärts und etwas nach innen um und treten in das in dieser 
Gegend sehr dünne Dach des Mittelhirns ein, in welchem sie 


544 F. Brandis: 


weiter proximalwärts ziehen, bis sie in der Höhe des cerebralen 
Theiles des Oculomotoriuskernes ihre Ursprungszellen erreichen. 
Diese bilden an der ventralen Fläche des Mittelhirndaches eine 
flache, auf dem Querschnitt gewöhnlich einreihige, seltener zwei- 
reihige Zellenschicht, die sich proximalwärts bis in das Gebiet 
der distalen Commissur ausdehnt. Lateralwärts liegen vereinzelte 
dieser Zellen auch im Dache des Lobi optiei dicht dorsalwärts 
von den Ventrikeln derselben, so dass die aus ihnen entspringen- 
dien Nervenfasern erst eine nicht unbedeutende Strecke weit nach 
innen ziehen müssen, ehe sie den im dorsalen Theile des Hirm- 
stammes sagittalwärts verlaufenden Faserzug erreichen. Die Zellen 
selbst sind intensiv mit Carmin gefärbt, sie erscheinen multipolar, 
gewöhnlich etwas länglich, sie sind von auffälliger Grösse, die 
für eine motorische Function sprechen würde, wenn nicht die 
eigenthümliche Lage im Dache des Ventrikels dem widerspräche. 
Eine von diesen Zellen aus centralwärts gerichtete Bahn war 
bisher anatomisch nicht nachzuweisen, dort halte ich ihrer Lage 
nach eine Verbindung mit den Lobi optiei für am wahrschein- 
lichsten. 

Interessant ist, dass Henle beim Menschen wenigstens einen 
Theil der absteigenden Trigeminuswurzel in den motorischen Kern 
übergehen lässt. 

Die Verschiedenheiten des motorischen Quintus bei den ver- 
schiedenen Ordnungen der Vögel sind bereits erwähnt, soweit 
sie etwas wesentlicher sind. Unbedeutende Unterschiede zeigen 
sich ausserdem noch in dem Umfange des äusseren Kernes, wel- 
cher mit der Funetion der Kaumuskeln in seiner Grösse etwas 
variirt, so z. B. beim Kernbeisser deutlich stärker ist als bei den 
Weichfressern. Mit seiner Grösse steht dann wieder der Umfang 
des von ihm zum Mittelhirn ziehenden Faserzuges in Zusammen- 
hang. 

Fassen wir nun noch einmal kurz die Ergebnisse betreffend 
den intracerebralen Verlauf des N. trigeminus zusammen, so haben 
wir von dem sensiblen Theile des Quintus gefunden, dass er aus 
zwei Zügen zusammengesetzt wird, von denen der eine nach 
kürzerem Verlaufe in dem sensiblen Kerne sein nächstes Ende 
findet, der andere als spinale Wurzel bis zu den Hintersträngen 
des Rückenmarkes zu verfolgen ist und in der ihm anliegenden 
Sänle grauer Substanz endigt. Weder eine gekreuzte sensible 


Untersuchungen über das Gehirn der Vögel. 545 


Trigeminuswurzel noch eine solche aus dem Kleinhirn wurde be- 
merkt, doch kann die letztere leicht durch Faserzüge vorgetäuscht 
werden, welehe aus dem Kleinhirnschenkel nahe der Peripherie 
ventralwärts ziehen und die sensiblen Fasern nahe ihrer Durch- 
trittsstelle unter spitzem Winkel kreuzen. 

Der motorische Quintus entspringt bei den Vögeln aus drei 
verschiedenen Kernen, von denen der medialste wenigstens in 
naher räumlicher Beziehung zum Abducenskerne steht, der ihm 
nächste bildet die Fortsetzung des Facialiskernes, und der grösste, 
äussere Kern liegt zwischen diesem und der Peripherie. Es 
wurde weder ein gekreuzter Ursprung noch ein wenigstens direkter 
aus der absteigenden Wurzel angenommen. 

Von früheren Untersuchern des Trigeminusursprunges der 
Vögel sind zum Theil einige abweichende Meinungen geäussert, 
die ich hier nur kurz anführen will. In Bezug auf den sensiblen 
Theil führt Turner!) noch eine Wurzel aus dem Kleinhirn 
und Poniatowsky?) eine Wurzel aus dem sensiblen Kerne 
der anderen Seite auf. Was den motorischen Theil anlangt, so 
kennt Turner?) bereits den medial gelegenen Kern, während 
Poniatowsky*) emen inneren Theil des motorischen Kernes 
anführt, welcher dem in der Fortsetzung des Facialiskernes lie- 
genden Kerne entsprechen dürfte, und annimmt, dass aus diesem 
Fasern zum Nerven der anderen Seite hinüberziehen. Auch den 
Kern der aufsteigenden Wurzel im Mittelhirn beschreibt Turner?) 
bereits, wenn er auch den weiteren Verlauf derselben nieht kennt, 
im Gegensatz zu Poniatowsky®), welcher dieselbe aus einem 
am oberen lateralen Rande des centralen Höhlengraues, auf der 
Grenze zum Lobus optieus gelegen, kleinzelligen Kern entspringen 
und nach einer Kreuzung im Velum medullare anticum im late- 
ralen Theile des centralen Höhlengraues caudalwärts ziehen lässt, 


1) Morphology of the avian brain. By C.H. Turner. The journal 
of comparative Neurology. October 1891. p. 268. 

2) Ueber die Trigeminuswurzel im Gehirne des Menschen, nebst 
einigen vergleichend-anatomischen Bemerkungen. Von A. Poniatowsky. 
Moskau. Jahrb. f. Psychiatrie.. B. XI. 1892. p. 109. 

3]. €, pP. 2,00: 

ne 

s)ıl4 ein June 159.7 pT2L 

6). 1.11.39. 108: 


546 F. Brandis: 


bis sie im Gebiete des Trigeminuskernes eine ventrale Richtung 
annehmen und in die motorischen Trigeminusfasern gelangen. 
Wahrscheintich entspricht der von ihm für den Ursprungskern 
(der Radix descendens gehaltene Zelleneomplex dem von Perlia!) 
aufgefundenen Ursprunge des medianen Optieusbündels. 


b. Nervus abducens. 


Das distale Ende des Abducenskernes findet man schon in 
(der Höhe der Vestibularisfasern, noch bevor Theile des N. facialis 
auf dem Querschnitte erschienen sind. Man sieht hier anfangs 
ziemlich weit ventralwärts von dem hinteren Längsbündel und la- 
teralwärts von den Vorderstrangresten längs der Raphe einen auf 
dem Querschnitt rundlichen Kern mit ziemlich grossen multi- 
polaren, etwas zerstreut liegenden Ganglienzellen. Weiter proxi- 
malwärts dehnt sich dieser Kern besonders dorsalwärts aus und 
erreicht den ventralen Rand der dichten Faserschicht, die von 
dem dorsalen Ende der Raphe seitwärts ausstrahlt, in welche 
einzelne Zellen des Kernes auch eindringen (Fig. 2). Der jetzt 
gewöhnlich etwas langgestreckte Kern wird durchzogen von den 
einzelnen Faserzügen, die von der Raphe aus lateralwärts ziehen, 
ferner von solchen, welche aus dem ventralen und lateralen Theile 
des Querschnittes in schräger Richtung zum dorsalen Rapheende 
verlaufen. Die Fasern des sechsten Nerven verlassen den Kern 
an dessen ventraler Peripherie und ziehen in kräftigen Strängen, 
von denen oft mehrere nebeneinander auf dem Querschnitte sicht- 
bar sind, ventralwärts und zugleich etwas nach aussen aber auch 
proximalwärts, so dass distalwärts der Kern eine Strecke weit 
ohne seine austretenden Fasern sichtbar ist, während proximal- 
wärts, auch nachdem der Kern bereits sein Ende erreicht hat, 
noch intracerebrale Abducensfasern auf dem Querschnitte gesehn 
werden. Mit Carmin gefärbt zeigen die Zellen des’Kernes wieder 
die gewöhnlich erscheinenden beiden Formen, während sie nach 
der Golgi’schen Methode behandelt zahlreiche, sich lang aus- 
dehnende, verzweigte Protoplasmazweige aufweisen und einen 
kräftigen unverzweigten Axeneylinder, welcher direkt ventral- 
wärts zieht. Zahlreiche feine Einzelfasern verlassen den Kern 


I) Ueber ein neues Optieuscentrum beim Huhne. Von Dr. Perlia. 
Graefe’s Archiv f. Ophthalmologie. Vol. 35. 1889. p. 22 u. f. 


I 


Untersuchungen über das Gehirn der Vögel. 54 


an seinem medialen Rande, sie lassen sich oft bis zur Raphe ver- 
folgen, verschwinden aber auf der entgegengesetzten Seite bald 
zwischen den dichten Faseransammlungen. Ferner geht ein 
kleiner aber deutlicher Faserzug aus dem dorsalen Rande des 
Kernes hervor und zieht längs der lateralen Peripherie des Fas- 
cieulus longitudinalis posterior direkt dorsalwärts fast bis zum 
Boden des vierten Ventrikels, hier biegt er dann nach innen um 
und verschwindet in dem anliegenden hinteren Längsbündel, in 
welches er sich von dorsalwärts her einsenkt. 

Während der letztbeschriebene Zug wahrscheinlich die Fasern 
repräsentirt, welche eine Verbindung mit den übrigen Augen- 
muskelkernen und dem Lobus optieus herstellen, ziehen die nach 
der Mittellinie zu abgehenden Fasern wahrscheinlich allerdings 
auf noch unbekannten Wegen cerebralwärts weiter und gleichen 
somit Pyramidenfasern. 

Ein Ursprung des Abducens aus dem Kern der gegenüber- 
liegenden Seite, wie er von einigen Autoren für den Menschen 
angenommen wird, konnte bei den Vögeln nicht aufgefunden 
werden; sowohl die gewöhnliche Markscheidenfärbung, wie auch 
die Golgi’sche Methode, welche grade den Abducenskern mit 
den davon ausgehenden Nervenfasern verhältnissmässig leicht zur 
Darstellung bringt, zeigten keine sich kreuzenden Fasern des 
Nerven. Ebensowenig gab die Marchi’sche Methode nach 
dieser Richtung hin ein Resultat, welche in der Weise in An- 
wendung gezogen wurde, dass verschiedenen Tauben der Bulbus 
einer Seite enucleirt und die betreffende Augenhöhle möglichst 
von den darin vorhandenen Muskeln und Nerven befreit wurde. 
Es zeigte sich dann ausser der Degeneration des N. optieus und 
seiner Adnexe auch eine solche der Augenmuskelnerven und 
speciell des Abducens, doch liessen sich die stets sehr auffälligen 
degenerirten Fasern niemals zur anderen Seite hinüberverfolgen. 

Fasern, die von jenem nahe der seitlichen Peripherie ge- 
legenen rundlichen Zelleneomplexe, welchen wir früher der oberen 
Olive vergleichen zu können glaubten, zum dorsalen Theile der 
Raphe ziehen, berühren den Kern in ihrem Verlaufe nur an 
seinem äusseren Rande, scheinen aber nicht mit demselben in 
nähere Verbindung zu treten. 

Die Gestaltung des Abducenskernes und seiner Fasern ist 
bei allen Vögeln eine sehr gleichförmige, und selbst die Grössen- 


Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 44 BB) 


548 N, Brandes: 


verhältnisse schwanken nur in geringen Grenzen. Der Abducens 
ist in der Klasse der Vögel sehr stark entwickelt, wozu der stets 
bedeutende Umfang des Bulbus Veranlassung giebt, er entspringt 
immer von einer Zellensäule die von den Vestibularisfasern bis 
zu denen des motorischen Quintus reicht; nur die Ausdehnung 
des Kernes und die Zahl der Fasern auf dem Querschnitte zeigt 
noch geringe Verschiedenheiten, indem sie bei Vögeln mit ganz 
besonders grossen Augen, wie z. B. bei Cypselus, bei Falken 
und bei Eulen bedeutender erscheint als bei den übrigen Gliedern 
der Klasse. 
c. Nervus trochlearis. 

Der Kern dieses Nerven beginnt etwas cerebralwärts von 
der Querschnittsebene des proximalen Randes der Kleinhirn- 
schenkel. Er liegt im centralen Höhlengrau sehr dieht dem 
Ependym des Ventrikels genähert. Distalwärts zeigen sich die 
Zellen zuerst am dem äusseren Ende des dorsalen Randes der 
Fascieuli longitudinales posteriores und dehnen sich dann, wenn 
der Kern weiter proximalwärts anwächst, gewöhnlich medianwärts 
bis dicht zu dem in der Mittellinie befindlichen Suleus aus. Nicht 
selten aber auch, wenn die hinteren Längsbündel sich dem Ependym 
des Ventrikels sehr nähern, erfolgt die Vergrösserung des Kernes 
lateralwärts, so dass er nach aussen von dem hinteren Längs- 
bündel liegt (s. Fig. 4) in der flachen Ausbuchtung, mit welcher 
die centrale graue Substanz hier ventralwärts vorspringt. Die 
Zellen des Kernes sind gross, sie liegen nicht sehr dieht an- 
einander, sondern lassen zwischen sich Platz für ein gut ent- 
wickeltes Fasernetz. Die Zellen färben sich meistens ziemlich 
intensiv mit Carmin, zeigen die gewöhnlich dabei auftretenden 
beiden Formen, und auch nach der Golgi'schen Methode be- 
handelt zeigen sie keine Abweichung von dem Bau der Zellen 
der übrigen motorischen Nervenkerne. 

Aus dem Kerne entspringen die Nervenfasern und zwar 
sammeln sie sich gewöhnlich in dem dorsalen und äusseren Theile 
desselben. Die eigentliche Austrittsstelle liegt gewöhnlich in 
der Mitte oder am distalen Ende der Zellensäule, und es ziehen 
dann die im proximalen Theil des Kernes entspringenden Fasern 
in einem deutlichen Strange an der dorsalen und äusseren Peri- 
pherie des Kernes entlang caudalwärts. Von der Austrittsstelle 
aus dem Kerne ziehen die zu einem starken Stamme vereinigten 


Untersuchungen über das Gehirn der Vögel. 549 


Nervenfasern gewöhnlich nach innen und dorsalwärts, treten von 
ventralwärts her in das Velum medullare medium (Kölliker) ein, 
kreuzen sich innerhalb desselben in der Mittellinie mit dem Nerven 
der anderen Seite und ziehen dann auf dieser lateralwärts weiter, 
um bald an der dorsalen Fläche des Velum medullare wieder 
hervorzutreten, worauf dann der Nerv etwas distalwärts ziehend 
zwischen Kleinhirn und Lobus optieus zur Hirnbasis sich wendet. 
In der Art des Austretens der Nervenfasern aus dem Kern finden 
sich jedoch noch einige Modifiecationen; sehr häufig sieht man, 
das einzelne Fasern oder sehr schwache Bündel aus dem Kerne 
direkt lateralwärts ziehen, eine grössere oder kleinere Strecke 
weit innerhalb der grauen Substanz verlaufen und erst dann 
dorsalwärts umbiegen, um in das Velum medullare einzutreten, in 
welchem sie dann bis zur Mittellinie medianwärts ziehen müssen, 
um sich mit der Hauptmasse der Nerven, die aus demselben 
Kerne entspringt, zu vereinigen. Es hat den Anschein, als wenn 
man in diesen Fasern Andeutungen an ein ursprüngliches Ver- 
halten wiederfände, bei welchem die austretenden Nervenfasern 
den Ventrikel nieht direkt kreuzten um in das Velum zu ge- 
langen, sondern ihn am Boden derselben hinziehend seitlich um- 
gingen. Einen ähnlichen Verlauf der gesammten Trochlearisfasern 
zeigt jetzt noch die Schleiereule (Strix flammea). Die austretenden 
Nervenfasern ziehen hier innerhalb des Höhlengraues den Boden 
des Ventrikels entlang bis zu dessen lateralem Winkel, wenden 
sich dann erst wieder dorsalwärts und nach innen und gelangen 
in das Velum medullare, welches sie auf diese Weise in seiner 
ganzen Querausdehnung durchziehen müssen, um an (dem ent- 
gegengesetzten Ende desselben austreten zu können. 

Aus dem dichten Fasernetze des Trochleariskernes gehen 
an der ventralen Peripherie zahlreiche Fasern hervor, die in den 
anliegenden Fasciculus longitudinalis posterior hineinziehen und 
sich eine Strecke weit in demselben verfolgen lassen, es gewinnt 
auf Horizontalschnitten den Anschein, als wenn sie sich dem 
proximalwärts gerichteten Verlaufe der Fasern desselben an- 
schlössen. Ferner verlässt eine Anzahl feinerer Fasern den Kern 
an dessen lateraler und ventraler Peripherie, diese ziehen dann 
zwischen den Querschnitten der Faserzüge, welche seitwärts der 
hinteren Längsbündel liegen, ventralwärts und zugleich nach 
innen, kreuzen sich in der Mittellinie ventralwärts der Fascieuli 


550 F. Bräandis: 


longitudinales und verschwinden auf der gegenüberliegenden Seite 
weiter ventralwärts ziehend zwischen den Faserzügen in der 
Nähe der Raphe. Diese Fasern haben wahrschemlich die Function, 
den Trochleariskern mit höher gelegenen Centren in Verbindung 
zu setzen. 

Ringsum, in sehr schmaler Schicht auch auf der dorsalen 
und medialen Seite wird der Kern von den sehr feinen, unregel- 
mässig verlaufenden, markhaltigen Fasern des centralen Höhlen- 
graues umgeben, die auch theilweise in ihn hinein und durch 
in hindurch ziehen; man findet aber auch einzelne stärkere 
Fasern, welche vom Kerne lateralwärts ziehen und schliesslich in 
den Lobus optieus derselben Seite gelangen. 

Dass die Nervi trochleares mit sämmtlichen Fasern aus dem 
Kerne der gegenüberliegenden Seite entspringen, kann man schon 
leicht an nach Weigert gefärbten Präparaten feststellen, ebenso 
wurde es auch durch die oben erwähnten Experimente festgestellt, 
danach Enucleation des Auges und Ausräumung der Augenhöhle 
auch der betreffende N. trochlearis stets bis zu dem Kerne der 
gegenüberliegenden Seite degenerirt, und auch in diesem selbst 
sich zahlreiche nach Marchi gefärbte Degenerationsprodukte 
finden. 

Unterschiede, die in der Reihe der untersuchten Vögel in Be- 
treff des Trochlearis und seines Ursprunges gefunden wurden, 
sind bereits erwähnt worden. Dieser Nerv ist wie die übrigen 
Augenmuskelnerven bei sämmtlichen Vögeln sehr gut entwickelt, 
so dass sich Grössenunterschiede nur durch genaue Messungen 
und Zählungen nachweisen lassen könnten, bei der einfachen Be- 
obachtung aber nicht zu constatiren waren. 


d. Nervus oculomotorius. 


Der Kern des N. oculomotorius bildet gewöhnlich die 
direkte Fortsetzung des Trochleariskernes cerebralwärts oder 
wird doch nur durch eine etwas zellenärmere Zone von dem- 
selben getrennt und liegt anfangs an derselben Stelle wie dieser. 
Weiter proximalwärts aber breiten sich die Zellen besonders 
nach innen und ventralwärts aus, so dass die Gegend zwischen 
dem medialen Rande der hintern Längsbündel und dem mittleren 
Suleus ganz von ihnen eingenommen wird, und sie bis zum dor- 
salen Ende der Raphe sich erstrecken. Ferner überschreiten 


Untersuchungen über das Gehirn der Vögel. Hol 


weiter eerebralwärts die Grenzen des Oeculomotoriuskernes auch 
lateralwärts die des Trochlearis, so dass der mediale Theil des 
eentralen Höhlengraues ungefähr bis zu einem Drittel von dem- 
selben in Anspruch genommen wird und der dorsale Theil 
des Faseieulus longitudinalis kappenförmig von dem Kerne be- 
deekt wird. 

Der Kern bildet, obwohl von sehr unregelmässiger Form, 
doch eine ganz einheitliche und zusammenhängende Masse, die 
sich nieht in eine grössere Anzahl selbständiger Abtheilungen 
zerlegen lässt, wie sie bei den Säugern durch einige Autoren 
aufgestellt werden. Nur im proximalen Theile des Kernes sondert 
sich bei den Vögeln, dorsalwärts und nach aussen von den 
hintereren Längsbündeln gelegen, ein gut begrenzter Complex 
von Zellen ab, welehe auch durch ihre geringe Grösse sich deut- 
lieh von den übrigen Oculomotoriuszellen unterscheiden. Dieser 
Theil des Kernes dürfte wahrsehemlich den von Edinger und 
Westphal entdeckten kleinzelligen Mediankernen entsprechen , 
welehe auch von Kölliker!) und Bernstein?) als constante 
und relativ selbständige Bestandtheile des Oculomotoriuskernes 
beim Menschen angesehen werden. Ein ©entralkern wurde bei 
den Vögeln nicht gefunden. 

Die Ganglienzellen des Kernes entsprechen in ihrer Form 
im Wesentlichen den Zellen anderer motorischer Hirnnervenkerne, 
ihre Grösse ist, abgesehen von derjenigen des dorsalen gesonderten 
Theiles, eine ziemlich bedeutende; nach Golgi gefärbt zeigen 
sie zahlreiche, ausgedehnte, verzweigte Protoplasmafortsätze und 
einen emfachen Axeneylinderfortsatz, sie färben sich mit Carmin 
zum grössten Theile intensiv, schwächer werden die bedeutend 
kleineren aber ähnlich geformten Zellen der erwähnten Unter- 
abtheilung gefärbt. 

Bei den Vögeln ziehen die zum Nerven sich vereinigenden 
Fasern nicht wie beim Menschen nach aussen und durch die 
hinteren Längsbündel hindurch, sondern sie verlaufen am medialen 
Rande der letzteren entlang erst nach innen und dann direkt 
ventralwärts, so dass der Nerv zwischen den Faseieuli longitudinales 


1) Handbuch der Gewebelehre des Menschen von A. Kölliker. 
2. Band, 1. Hälfte. 1893. p. 299. 

2) Das Wurzelgebiet des Oculomotorius beim Menschen. Von 
Dr. Stefan Bernheimer, 1894. p. 34. 


552 PF. Brandis: 


und der Mittellinie den Kern verlässt. Auch aus dem erwähnten 
kleinzelligen Theile des Kernes sind deutliche Faserzüge zum 
Nerven hin zu verfolgen (Fig. 7 u. 8). 

Während in dem am weitesten distalwärts gelegenen Ab- 
schnitte die beiden Oculomotoriuskerne in der Mittellinie noch 
gänzlich durch den bis zum dorsalen Rapheende herabreichenden 
schmalen mittleren Suleus getrennt wird, verkürzt sich dieser 
weiter proximalwärts zu einem flachen Einschnitte, und die beiden 
Kerne werden dann durch einen Faserzug, welcher an der Stelle 
des Suleus in der Mittellinie entstanden ist, getrennt. Dieser 
Zug besteht erstens aus sehr feinen Fasern, welche aus den late- 
ralen Theilen des centralen Höhlengraues hervorgehen, dann an 
der dorsalen Peripherie des Oculomotoriuskernes in schmaler Schicht 
bis zum Suleus entlang ziehen, sich darauf ventralwärts des 
letzteren mit den gleichen Fasern der entgegengesetzten Seite 
vereinigen und in der Mittellinie bis zur Raphe ventralwärts 
ziehen. Ferner findet man in der Mittellinie kräftige Fasern, 
die aus dem inneren Theile des Kernes einer Seite entspringen, 
sich dann im spitzen Winkel dem medianen Faserzuge an- 
schliessen, um denselben im ventralen Theile auf der entgegen- 
gesetzten Seite zu verlassen und die innersten Fasern des Oculomo- 
torius der anderen Seite zu bilden. 

Es sind also bei den Vögeln grade die inneren Fasern des 
Nerven, welche einen gekreuzten Ursprung haben, wie es: auch 
schon van Gehuchten!) bei der Ente nachgewiesen hat, wäh- 
rend beim Menschen jetzt Kölliker und Bernheimer im Gegen- 
satz zu Perlia gefunden haben, dass grade die lateralsten Fasern 
von dem Kerne der anderen Seite entspringen. Innerhalb des 
Kernes haben die gekreuzten Fasern, wie sich am leichtesten 
durch die Golgi’sche Methode ‚nachweisen lässt, einen etwas 
gewundenen Verlauf, beschränken sich aber fast gänzlich auf 
den der Mittellinie benachbarten Theil des Kernes und ebenso 
auf die distale Hälfte, da sie weiter proximalwärts allmählich 
immer spärlicher werden ‚und. schliesslich ganz fehlen. Diese 
Kreuzung der Nervenfasern und die Art ihrer Vertheilung lässt 
sich auch leicht durch die oben beschriebenen Experimente mit 


1) De l’origine du nerf oculomoteur commun par A. van Gehuch- 
ten. Bull. de l!’Acad. r. d. sc. de Belgique. 1892. N. 11. p. 497. 


Untersuchungen über das Gehirn der Vögel. BhB) 


Hülfe der Marchischen Methode feststellen. Es zeigte sich 
dort, dass die inneren Fasern des degenerirten Nerven die Mittel- 
linie überschritten und in dem Kerne der anderen Seite dorsal- 
wärts verliefen. 

Zwischen den Zellen der Oculomotoriuskerne finden sich 
zahlreiche feine, dieselben einhüllende Nervenfasern, welehe sich 
besonders dorsalwärts der hinteren Längsbündel zu einem auf- 
fälligen dichten Geflechte zusammenfinden. Aus diesen inter- 
cellulären Geflechten gehen einerseits Fasern hervor, welche schräg 
ventralwärts ziehend, die Mittellinie überschreiten, dann auf der 
andern Seite auch die austretenden Oculomotoriusfasern kreuzen 
und in den seitlich der intracerebralen Nerven liegenden Faser- 
ansammlungen verschwinden. Diese Fasern, welche auch auf der 
Abbildung (Fig. 8) deutlich hervortreten, entsprechen wahrschein- 
lich der Grosshirnbahn der Oculomotoriuskerne. 

Auf der anderen Seite ziehen zahlreiche Fasern aus dem 
Kerne nach aussen, um sich ähnlich wie beim Trochleariskerne in 
das anliegende hintere Längsbündel einzusenken. Sie dringen 
in diesem fast bis zum äusseren Rande vor und schlagen dann 
eine sagittale Richtung ein, wie sich durch die Golgi’sche 
Methode ergiebt, sind die meisten derselben Collateralen der Fa- 
sern des Fasciculi longitudinales posteriores, zu einem geringen 
Theile scheinen sie aber auch Endfasern zu sein und innerhalb 
der hinteren Längsbündel proximalwärts weiterzuziehen. Durch 
diese Fasern würde dann die Verbindung durch den Lobus op- 
ticus mit dem Tractus hergestellt werden, da die hinteren Längs- 
bündel, nachdem sie sich in der Commissura distalis gekreuzt 
haben, in den Lobus optieus der gegenüberliegenden Seite ein- 
treten, so dass also eine Verbindung zwischen dem gleichseitigen 
N. optieus und oculomotorius hergestellt würde. Ob die sehr 
vereinzelten Fasern, welche aus dem Lobus opticus derselben 
Seite herkommend theils wie beim Trochleariskerne durch die 
graue Substanz am Boden des Ventrikels hindurchziehen, theils 
auch die hinteren Längsbündel von der Seite her durchsetzen 
und in den Oculomotoriuskern eintreten, dort auch endigen und 
so den Augenmuskelnerv mit dem entgegengesetzten Augennerv 
in Verbindung setzen, scheint mir besonders wegen der geringen 
Anzahl dieser Fasern wenig wahrscheinlich. 

Nur sehr geringe Unterschiede in der Gestaltung des N. 


554 F. Brandis: 


oceulomotorius und seines Kernes sind mir bei den verschiedenen 
bisher untersuchten Vögeln aufgefallen. Ueberall ist derselbe 
sehr kräftig entwickelt, der Kern reicht proximalwärts häufig 
bis in die Nähe der hinteren Commissur. Da die austretenden 
Nervenfasern, welche ventralwärts vom Kerne in starken einander 
parallelen Zügen grade ventralwärts und ein wenig lateralwärts 
verlaufen, wobei einzelne Stränge zuweilen etwas nach aussen 
von: der. Hauptmasse zu liegen kommen, zugleich auch einen 
ziemlich stark ..proximalwärts gerichteten Verlauf haben, so er- 
scheinen sie auf den Querschnitten bereits vor dem proximalen 
Ende des Kernes und sind bereits wieder verschwunden, ehe das 
distale erreicht ist. 

Ein unbedeutender Unterschied zeigt sich zuweilen in der 
Form des Kernes, so ist z. B. bei der Ente der ventrale Theil 
besonders umfangreich und reicht soweit lateralwärts, dass er 
auch die ventrale Peripherie des hinteren Längsbündels umgiebt, 
wogegen der Theil dorsal des letzteren etwas weniger ent- 
wickelt ist. 


Abbildungen auf Tafel XXXIL. 


Fig. 1. Cypselus apus Vergröss. 1:20 
» .2. Picus major. 5 110 
„ 93. Lanus argenteus 1 re) 
„ 4. Coccothranstes vulgaris juv. 1:10 
„ 5. Aras querquedula h 1:10 
„ 6. Astur nisus " 1:10 
„ 7. Cypselus apus a 4:12 
„ 8 Astur nisus e ae) 
Abkürzungen. 
“ “2 E te | Theil des Quintus. 
n. a. = innerer Kern des motorischen Quintus. 
n.b. = mittlerer Kern desselben, proximale Fortsetzung des Facialis- 
kernes. 
n. c. = Äusserer Kern des motorischen Quintus. 
n.s. = sensibler Kern. 
f. n.s. = Fasern des sensiblen Kernes. 
r.d. = Radix descendens. 
b,c. = Brachium conjunetivum, 


Untersuchungen über das Gehirn der Vögel. 595 


n. VI. = Nervus abducens. nucl. VI. Kern desselben. 
n. IV. = Nervus trochlearis. d. Kreuzung derselben. 
n.t. = Trochleariskern. 

n. III. = Nervus oculomotorius. 

n. oc. = Kern desselben. 

f. !. p. = Faseciculus longitudinalis posterior. 

v. — Ventrikel. 


Centrosoma und Attraktionssphäre 
in der ruhenden Zelle des Salamanderhodens. 


Von 


Dr. Bernhard Rawitz, 
Privatdocenten an der Universität Berlin. 


Hierzu Tafel XXXIL. 


Die Untersuchungen, über deren Resultate ieh in den fol- 
genden Zeilen berichten will, wurden an Salamanderhoden 
angestellt, welche bei praller Füllung der «die Spermatosomen 
enthaltenden Abschnitte eine völlige oder fast völlige Ruhe in 
den Zellen der an dieselben angrenzenden Partieen zeigten. Die 
Thiere waren Ende April eingefangen, kamen also zur Be- 
arbeitung zu einer Zeit, in weleher die Geschlechtsthätigkeit 
noeh in vollem Gange ist, während die Einleitung der Sper- 
matogenese durch » die Theilung der ersten Zellgeneration noch 
nieht oder nur ganz vereinzelt statt hat. Diese Angaben voraus- 
zuschicken war nothwendig, weil die Beobachtungen, die ich 
veröffentlichen will, an wirklich ruhenden Zellen angestellt 
sind und auch nur für diese Geltung haben. Wirkliche Ruhe 
in den Zellen des Salamanderhodens trifft man aber meines Er- 
achtens nur dann, wenn die Spermatogenese beendet ist und die 
Samenmutterzellen wieder ihre normale Grösse erlangt haben. 
Daher können Organe, welche Salamandern in den letzten Sommer- 
monaten und im Winter entnommen werden, noch nicht als wirk- 
lich ‚ruhende“ bezeichnet werden. 


956 Bernhard Rawitz: 


Fixirt wurden die Hoden in Flemming scher Lösung 
und gefärbt mit Fuchsin oder Safranım nach vorheriger Behand- 
lung der Schnitte mit Tannin-Brechweinstein. Diese adjek- 
tive Verwendung der Anilme, die Herstellung sogenannter 
Anilinlacke, habe ich zuerst in den ‚„Sitzungsberichten der Ge- 
sellschaft naturforschender Freunde zu Berlin 18594 No. 7“ kurz 
beschrieben und ausführlich in der zweiten Auflage meines „Leit- 
faden für histiologische Untersuchungen‘ auseinandergesetzt). Ich 
kann daher wohl hier von einer nochmaligen detaillirten Angabe 
des Verfahrens unter Hinweis besonders auf meinen „Leitfaden“ Ab- 
stand nehmen. Hoffentlich wird man sich überzeugen, dass die 
durch die neue Verwendung der ÄAniline erzielte Inversion 
der Färbung, nach welcher ein Kernfarbstoff zum Plasma- 
farbstoff wird, Manches, was bei der üblichen Färbetechnik nur 
wenig deutlich zu sehen ist, klarer und prägnanter in die Er- 
scheinung treten lässt und dass auch Manches zur Beobachtung 
gelangt, was sonst sich dem Blicke entzieht. 

Die einfachsten Bilder liefern die Zellkerne, deren Ver- 
halten daher zunächst beschrieben werden soll. 

In den Präparaten, welche auf die oben erwähnte Weise ge- 
färbt sind, besitzt die chromatische Substanz des Kernes allent- 
halben in den centralen Partieen der Schnitte — über die pheri- 
pheren siehe Nachtrag — ein schmutzig gelbbraunes Aussehen 
(Taf. XXXII, Fig. 1—7); kein Theil derselben zeigt auch nur an- 
deutungsweise eine Fuchsin- oder Safraninwirkung. Das Chromatin 
erscheint in Form grösserer und kleinerer, nirgends zu Fäden 
gruppirter Brocken, welche in ganz unregelmässiger Weise im 
Kern zerstreut liegen. Die achromatische Substanz, das Linin- 
gerüst, wird durch überaus feine Fäden dargestellt, die einen 
zarten Farbenton (in Fuchsin hellrothviolett, in Safranin hellrosa) 
angenommen haben. Zuweilen scheint es, als ob die Lininfäden 
ungefärbt geblieben sind oder vielmehr die Färbung der Chroma- 
tinbrocken besitzen. Es ist dies indessen nur ein Schein, wo- 
von man bei Anwendung stärkster Vergrösserungen und wieder- 
holter genauer Beobachtung sich überzeugt. Diese Linmfäden 
bilden ein ziemlich weites Netzwerk, in dessen Knotenpunkten 


1) Rawitz, Leitfaden für histiologische Untersuchungen. Il. Auf- 
lage. Jena, Gustav Fischer, 1895. 


Centrosoma u. Attraktionssphäre in d. ruh. Zelle d. Salamanderh. 557 


die Chromatinbrocken gelegen sind. Man kann diese Thatsache 
auch so ausdrücken: es setzen sich die Fäden des Liningerüstes 
an die Chromatinbrocken an und zwar derart, dass ein jeder 
der letzteren stets mehrere Fäden erhält. Da wo in den Knoten- 
punkten des Lininnetzes keine Chromatinbrocken gelegen sind, 
ist eine leichte Anschwellung vorhanden, die als ein kleiner, 
dunkler als der Netzfaden tingirter Punkt erscheint. Die Fäden 
des Lininnetzes setzen sich an die zarte, leicht rothviolett bez. 
rosa gefärbte Kernmembran an. Diese Ansatzstellen sind fast 
immer als dunkler tingirte Pünktehen kenntlich (Taf. XXXI, 
Fig. 2, 3, 4, D). Einen Nucleolus habe ich in meinen Präparaten 
nicht gesehen. Die Lagerung der Kerne in den Zellen ist in der 
weitaus überwiegenden Zahl der Fälle eine zum geometrischen 
Mittelpunkte der Zelle excentrische. Man findet daher auch an 
einer Seite der Kerne die Hauptmasse der Zellsubstanz, während 
an der diametral gegenüberliegenden nur ein schmaler Zellsub- 
stanzsaum dem Kern aufliegt (Taf. XXXIH, Fig, 2 und 4). 

Soviel vom Kern, der in jeder Zelle dasselbe Aussehen 
besitzt. 

Ich wende mich zu dem eigentlichen Gegenstande dieser 
Mittheilung, zur Beschreibung der Verhältnisse, die nach adjek- 
tiver Verwendung der basischen Aniline in der Zellsubstanz zu 
erkennen sind. 

Betrachtet man einen Längsschnitt durch den Salamander- 
hoden mit mittelstarker Linse, etwa mit Zeiss D Okular 5, bei 
welcher Vergrösserung die Figur 1 auf Taf. XXXIII gezeichnet 
ist, so erkennt man Folgendes: 

Während die Kerne der centralen Partieen des Schnittes, 
wie bereits beschrieben, keinen Farbstoff angenommen haben, 
ist die Zellsubstanz ziemlich intensiv gefärbt. Und zwar 
entspricht ihr Farbenton dem Tone, den sonst bei sub- 
stantiver Färbung!) die chromatische Substanz in Fuchsin bez. 
Safranin anzunehmen pflegt. Ohne weiteres erkennt man ferner, 
wie dies Figur 1 Taf. XXXII in getreuer Nachbildung mit 
aller wünschenswerthen Deutlichkeit zeigt, dass in der Zellsub- 
sanz dunkelrothviolett (in Fuchsin) bez. dunkelroth (in Safranin) 


1) Hinsichtlich der Ausdrücke „substantive und adjektive Fär- 
bung“ verweise ich auf meinen Leitfaden 11. Aufl. Kap. VII 


58 Bernhard Rawitz: 


gefärbte Körper von kugeliger Gestalt und gleicher Grösse vor- 
handen sind, welche eben in Folge ihrer intensiven Tinetion das 
mikroskopische Bild beherrschen. Soweit sich bei der ver- 
wendeten mittleren Vergrösserung erkennen lässt, erscheinen diese 
intensiv gefärbten Körper homogen. Die Zellsubstanz, deren 
netzartige Struktur man schon bei Zeiss 3D andeutungsweise 
zu erkennen vermag, ist um die erwähnten kreisrunden Körper 
herum dichter gefügt und bildet somit einen Hof um dieselben, 
der weniger intensiv als die Körper, aber intensiver als. die 
übrige Zellsubstanz gefärbt ist (Taf. XXXIIL, Fig. 1). 

Nicht in jeder Zelle ist ein solcher intensiv tingirter Körper 
sichtbar; ich habe in Fig. 1 auf Taf. XXXIII, in welcher zwei 
Cystenwandungen des Hodens wiedergegeben sind, einige der 
Zellen mit = bezeichnet, in welchen man zwar einen Kern aber 
keinen dunkel gefärbten Körper zu erkennen vermag. Bei auf- 
ınerksamer Betrachtung der Figur wird man noch mehr der- 
artige Zellen antreffen. Andererseits aber finden sich auch Zellen, 
in denen der Kerm fehlt, während die intensiv gefärbten Körper 
vorhanden sind. Einige dieser Zellen sind durch den Buchstaben 
y hervorgehoben. Endlich sieht man Zellen, welche weder 
einen Kern noch einen dunkel gefärbten Körper enthalten; die- 
gelben führen den Buchstaben z. Dieses ungleiche Verhalten 
ist oftenbar eme Folge davon, dass nicht jede Zelle der Cysten- 
wandung in gleicher Weise in den Schnitt gefallen ist. Bei der. 
verschiedenen Orientirung der Zellen, verschieden namentlich 
auch zur Schnittrichtung, ist es erklärlich, dass die einen Zellen 
ganz, die andern nur theilweise in den Schnitt fallen und dass 
die letzteren je nach der Stelle, welche getroffen wird, ein ver- 
schiedenes Verhalten darbieten. 

Diese‘ [dunkel tingirten Körper sind. die 
Attraktionssphären der ruhenden Hodenzelle. 
Sie erschemen in Folge der gewählten Färbungsmethode mit 
einer, ich möchte sagen, geradezu verblüffenden Deutlichkeit. 
Keine andere Methode als die adjektive Verwendung der Ani- 
line zeigt ‘mir die Sphären so klar, weder das Flemming sche 
Orangeverfahren noch die Hämatoxylinlacke. Durch die letz- 
teren, sowohl die Kupfer- wie die Eisenlacke, erhielt ich nur 
wenig befriedigende Bilder, während das Orangeverfahren bei 
aller Brauchbarkeit doch nicht genügend zuverlässig ist. Nament- 


Centrosoma u. Attraktionssphäre in d. ruh. Zelle d. Salamanderh. 559 


lich wirkt bei dieser Methode der Umstand störend ein, dass 
häufig krystallinische Niederschläge von Orange beim Einbringen 
der getärbten Schnitte in Alkohol entstehen, infolge wovon 
eine Beobachtung nahezu unmöglich wird. Die in der Orange- 
lösung differenzirten Schnitte müssen aber direkt in Alkohol 
übergeführt werden; wäscht man sie erst in Wasser aus, so miss- 
lingt nach meinen Erfahrungen die Färbung stets. Bei adjektiver 
Verwendung der Aniline hat man.aber ein Misslingen der Färbung 
nie zu fürchten, wenn man nur die von mir in meinem „Leit- 
faden“ angegebenen Vorschriften genau befolgt. 

Betrachten wir nunmehr die Sphären, um deren Detail 
kennen zu lernen, mit starken Linsen !). 

Man erkennt zunächst bei deren Anwendung, dass die 
Sphären ganz homogen sind (Taf. XXXIIL Fig. 2, 3, 4a). Nie- 
mals zeigt sich im ihrem Innern auch nur die Andeutung irgend 
einer Struktur, weder einer fädigen noch einer granulären. Auch 
eine Scheidung m Mark- und Rindenzone (zone medullaire, zone cor- 
ticale), wie sie van Beneden und Neyt für die Sphäre des 
Ascarisei beschrieben haben, ist nicht zu heobachten, alle Partieen 
der Sphären haben die gleiche Beschaffenheit. Genau im Centrum 
der kugeligen Sphäre, nur sehr selten excentrisch gelegen, findet 
sich ein scharf conturirtes dunkles Korn, das stets deutlich sicht- 
bar ist und zuweilen knopfartig über die Oberfläche der Sphäre 
zu prominiren scheint (Taf. XXXIIL, Fig. 2, 3,4 cc). Dies Korn 
ist das Centrosoma, das in allen Sphären ohne Ausnahme vor- 
kommt und immer nur in der Einzahl vorhanden ist. Auch das 
Centrosoma ist durchaus einheitlich, ein Innenkorn, wie solches 
Boveri am Ascarisei beobachten konnte, ist hier nieht vorhanden. 
Der Durchmesser der Sphäre beträgt meist 4, 5 u, selten mehr, 
niemals weniger; das Centrosoma misst 1 u. 

Um die Sphären bildet, so wurde vorhin gesagt, die Zell- 
substanz einen dunkler tingirten Hof. Derselbe kommt dadurch 


1) Ich konnte mich dazu einer ganz ausgezeichneten homo- 
genen Immersion von Zeiss (Apochromat Apertur 1,50, Brennweite 
15 mit den Compensationsocularen 6, 8, 12) bedienen, deren An- 
schaffung mir durch ein mir von der hiesigen medieinischen Faeultät 
gewährtes Stipendium aus der Gräfin Luise Bose-Stiftung ermöglicht 
wurde. Ich erfülle nur eine angenehme Pflicht, wenn ich der Fa- 
eultät für dieses Stipendium öffentlich meinen Dank abstatte, 


560 Bernhard Rawitz: 

zu Stande, dass einmal die Fäden der Filarsubstanz hier sehr 
dicht liegen, so dass nur wenig Interfilarsubstanz vorhanden ist 
(Taf. XXXIH, Fig. 2, 3, 4 p), und dann dadurch, dass die 
Maschen des Filarnetzes eoncentrisch zur Sphäre angeordnet sind 
(Taf. XXXIIL, Fig. 2, 4 p). Nur einmal (Fig. 3 p) sah ich die 
der Sphäre benachbarte Zellsubstanz von halbmondartiger Gestalt; 
auch hier aber war die Filarsubstanz sehr dicht, deren Maschen 
also sehr eng. Diese dichtere Zusammenfassung des Mitoms und 
die meist concentrische Anordnung bedingen ausser jener Hof- 
bildung auch die dunklere Tinetion dieser in allen Zellen aus- 
nahmslos vorhandenen Partie, die sich daher ziemlich scharf von 
der übrigen Zellsubstanz abhebt. Von der Sphäre fort werden 
die Maschen des Mitoms grösser bei sich gleich bleibender Dieke 
der Fäden, diese erscheinen deutlicher und es zeigen sich die 
Maschen gar nicht mehr nach einer bestimmten Richtung orientirt. 
Das Filarnetz ist ein unregelmässiges, die sich kreuzenden und 
mit einander verbundenen Fäden bilden ungleich grosse Maschen; 
in den Knotenpunkten der Fäden sind häufig kleine punkt- 
förmige Verdiekungen wahrzunehmen (Taf. XXXII, Fig. 4). Je 
weiter das Filarnetz von der Sphäre entfernt ist, um so weiter 
werden auch die Maschen. 

Die Anwendung stärkster Linsensysteme lehrt ferner, dass 
der Contur der Sphären kein gleichmässiger ist, d. h. im op- 
tischen Durchsehnitte keine geschlossene Kreislinie bildet, sondern 
dass er eine unregelmässig zackige Beschaffenheit besitzt (Taf. 
XXXII, Fig. 3, 4a). Das kommt daher, dass sich die Fäden 
der Zellsubstanz an die Sphäre ansetzen und dass diese Ansatz- 
stellen eine leichte dreiseitige Verbreiterung besitzen (Taf. XXXII, 
Fig. 3, 4a). Doch bewirkt, wie schon bemerkt, dieser Ueber- 
sang der Fäden der Zellsubstanz in die Attraktionssphäre keine 
fadige Struktur der letzteren. Man kann daher auch sagen, dass 
die Sphäre die Ursprungsstelle der Fäden ist. 

Verfolgt man das Filarnetz in die Nähe des Kernes, so 
sieht man, in den einen Zellen deutlicher, in den anderen we- 
niger deutlich, dass die Fäden der Filarsubstanz sich in den Kern 
fortsetzen. Die beigegebene Fig. 4 auf Taf. XXXII zeigt diese 
Thatsache am klarsten, gut tritt sie auch in der Figur 7 hervor, 
während sie in Fig. 2 und 3 nicht scharf sichtbar ist. Die Fäden 
treten an die Kernmembran heran, und zwar an jene punktartig 


Centrosoma u. Attraktionssphäre in d. ruh. Zelle d. Salamanderh. 561 


erscheinenden Verdickungen, welche die dem Kerninnern zuge- 
wandten Ansatzstellen des Lininnetzes bezeichnen. An diesen 
Stellen tritt. also .dasıMitom in direkte, Verbin: 
dung mit der sogenannten achromatischen Sub- 
stanz des Kernes. Ob es sich hier um eine blosse Anein- 
anderlagerung handelt oder um eine wirkliche Verschmelzung 
beider Fadenarten, das lässt sich, da diese Verhältnisse sehr in- 
trieater Natur sind und es grosser Aufmerksamkeit bedarf, sie 
überhaupt zu erkennen, schwer entscheiden. Genaues Studium der 
einschlägigen Bilder hat mich zu der Ueberzeugung geführt, dass 
wir es hier mit einer wirklichen Verschmelzung und nieht mit einer 
blossen Aneinanderlagerung zu thun haben. 

Es haben also, so kann man die hier beschriebenen That- 
sachen auch ausdrücken, das Fadengerüst des Kermes, aus wel- 
chem ein Theil der achromatischen Spindel wird, und das Faden- 
gerüst der Zellsubstanz einen gemeinsamen morphologischen und 
somit auch wohl physiologischen Mittelpunkt in der Attraktions- 
sphäre, diese bildet für jene den Vereinigungs- bez. Ausgangs- 
punkt. 

Es erübrigt noch die Beschreibung der Lage der Attraktions- 
sphäre innerhalb der Zellsubstanz. Man kann im Allgemeinen 
sagen, dass die Sphäre meist in der Nähe des Kernes liegt (Taf. 
XXXII, Fig. 2, 3, 4, 6), doch finden sich auch Zellen, in wel- 
chen die Entfernung zwischen Sphäre und Kern eine recht be- 
trächtliche ist. In Fig. 1 Taf. XXXII ist mit einem Stern (*) 
eine Zelle bezeichnet, deren Kern ziemlich die Mitte der Zelle 
einnimmt, während die Sphäre in einer Ecke gelegen ist. Da 
die Figur mit dem Zeichenapparate entworfen ist und da die 
Sphären und die Kerne peinlich genau eingetragen sind, so kann 
man an dieser Thatsache, welche einigermaassen den herrschenden 
Auffassungen von der Anlagerung der Sphären an den Kern wider- 
spricht, nicht zweifeln. Auch in Fig. 7 zeigt die kernhaltige Zelle, 
dass die Attraktionssphäre mit dem Centrosoma in grösserer Ent- 
fernung vom Kerne liegt, als dies sonst zu beobachten ist. 

Findet sich nun auch die Sphäre meist, wenn schon nicht 
immer, in der Nähe des Kernes, so liegt sie doch diesem niemals 
dieht an. Vielmehr ist zwischen ihr und dem Kern mindestens 
noch der dureh die concentrischen Maschen ausgezeichnete Ab- 
schnitt der Zellsubstanz gelegen (Fig. 2, Fig. 6 linke Zelle, 


562 Bernhard Rawitz: 

Taf. XNXXIID. Meistens aber ist ausser dem dunklen Hofe noch 
gewöhnliche Zellsubstanz, «d.h. Zellsubstanz mit unregelmässigen 
Maschen, zwichen Sphäre und Kern vorhanden (Taf. XXXII, 
Fig. 3, 4, 6 rechte Zelle). Auch finde ich niemals eine Einbuch- 
tung des Kernes gewissermaassen als Bettung der Sphäre, da in 
meinen Präparaten der Kern stets kreisrund begrenzt ist. 

Die Sphäre liegt ferner meistens in der Hauptmasse der 
Zellsubstanz, also in jener Partie, welche dem schmalen den Kern 
an seinem äusseren Abschnitte (d. h. demjenigen, welcher dem 
Zelleontur benachbart ist) überziehenden Saume diametral gegen- 
über liegt (Taf. XXXIIL Fig. 2,5). Doch kommen auch hier 
Ausnahmen vor, wie Fig. 4 lehrt, in welcher die Sphäre in einem 
schmalsten Abschnitte der Zellsubstanz sich findet. 

Denkt man sich durch das Centrosoma und die Sphäre eine 
Axe so gelegt, dass beide halbirt werden, und denkt man sich 
diese Axe so verlängert, dass sie durch die Mitte des Kerns geht, 
so wird dieser und mit Ah die ganze Zelle in zwei symmetrische 
Hälften zerlegt. Die bilaterale Symmetrie der Zellen ist hier 
überall deutlich A pwehn, wovon man sich durch einen Blick 
auf die Figuren 2, 3 und 4 Taf. XXXIII sofort überzeugen kann, 
wenn man sich in Gedanken die Axe construirt. Ich stimme also 
ganz mit Flemming überein '), der auf pg. T11 der unten ci- 
tirten Abhandlung diesen von vanBeneden der Zelle vindieirten 
Bau als thatsächlich bestehend anerkennt. Nur ist in meinem 
Objeete bloss ein Centrosoma vorhanden; jede Zellhälfte besitzt 
daher auch nur eine halbe Sphäre und ein halbes Centrosoma. 

In den vorstehenden Zeilen sind die normalen Verhältnisse 
der Attraktionssphäre und des Centrosoma der ruhenden Hoden- 
zelle geschildert worden. Als „normal“ sind dieselben darum 
zu betrachten, weil sie in den meisten Zellen stets in der gleichen 
Weise vorkommen und in jedem Präparate zu beobachten sind, 
während die Abweichungen sich immer nur auf wenige Zellen 
beschränken und in manchen Präparaten ganz fehlen können. 

Manche Sphären weichen von der Norm dadurch ab, dass 
sie Erscheinungen darbieten, die vielleicht auf einen Zerfall oder 
auf eine beginnende Theilung hindeuten. So war z. B. eine 


1) Flemming, Neue Beiträge zur Kenntniss der Zelle. II. Theil. 
Dies Archiv Bd. 37, Heft 4. 


Centrosoma u. Attraktionssphäre in d. ruh. Zelle d. Salawanderh. 565 


Sphäre bisquitförmig eingebogen; die beiden Enden des Bisquits 
waren dunkler gefärbt als der eingeschnürte Theil. Ein Centro- 
soma fehlte hier. Die Sphäre stand in. direktem Zusammenhange 
mit den Fäden der Filarsubstanz. Eine andere Sphäre besass 
ein unregelmässig gelapptes Aussehen bei deutlich erkennbarem 
Öentrosoma. In einem dritten Falle endlich erschien die Sphäre 
wie in vier Theile zerspalten; sie war viereckig und in den vier 
Ecken lagen vier kreisrund begrenzte dunkle Körper, während 
das Centrum von dem Centrosoma eingenommen wurde. Die die 
dunklen Körper verbindende Innenschicht war blasser gefärbt 
als jene. 

Stets bildete, das sei ausdrücklich noch bemerkt, die Zell- 
substanz auch um die anormalen Sphären den bekannten dunklen 
Hof und niemals bot der Kern Theilungserscheimungen dar. 

Interessanter aber und wichtiger als die eben erwähnten 
Abweichungen, welche wohl nur den Werth von Kuriositäten 
beanspruchen können, sind die jetzt zu beschreibenden That- 
sachen. 

In Fig. 5 Taf. XXXIL ist eine Zelle abgebildet, deren Kern 
nur theilweise in den Schnitt gefallen ist. Die Sphäre, welche 
ein deutlich erkennbares Centrosoma besass, hatte Keulengestalt. 
Der runde Theil der Keule, in welchem das Centrosoma lag, 
war dem Kern zugekehrt; um ihn zeigte die Zellsubstanz die 
bekannte concentrische Anordnung der Maschen. An der dem 
Kerne abgewandten Partie ging die Sphäre in einen schmalen, 
aber scharf ausgeprägten Stiel über (Taf. XXXII, Fig. 5 k), 
dessen Färbung genau diejenige der Sphäre war. Dieser Stiel 
war bis zur Zellgrenze zu verfolgen, an welcher er mit hartem 
Contur unvermittelt abbrach und so sich der weiteren Unter- 
suchung entzog. Dieses ganz eigenthümliche Bild wird durch die 
nächsten Beobachtungen erklärt. 

Man trifft nämlich (Taf. XXXII, Fig. 6, 7, 8%) relativ 
häufig, häufiger jedenfalls als die oben erwähnten Abweichungen, 
Sphären, welche dadurch mit einander in Verbindung stehen, dass 
die eine einen durch die ganze Zelle sich erstreckenden Fortsatz 
besitzt, der auf der Zellgrenze mit dem gleichen Fortsatze der 
Sphäre einer anderen Zelle verschmilzt. Es sind also zwei 
Sphären benachbarter Zellen mit einander ver- 
bunden. Die mit einander communieirenden Sphären, von denen 

Archiv f. mikrosk, Anat. Bd. 44 36 


564 Bernhard Rawitz: 


stets jede das ihr zukommende Centrosoma besitzt (Taf. XXXIL, 
Fig. 6—8 c), haben nicht immer die gewöhnlich zu beobachtende 
Gestalt. Manche sind vielmehr bisquitartig oder sonst leicht un- 
regelmässig gebaut. Stets ist um jede dieser Sphären der be- 
kannte dunklere Zellsubstanzhof zu beobachten. Die schwanzartige 
Verlängerung der Sphären, durch welche die Communication zu 
Stande kommt (Taf. XXXIH, Fig. 6—8 %), hat stets dieselbe 
Färbungsintensität wie die Sphäre und ist daher deutlich zu er- 
kennen. An den Sphären ziemlich von der Breite derselben ver- 
schmälert sie sich dann rasch und hat an der Grenze zwischen 
beiden Zellen ihren geringsten Durchmesser. Die Länge des 
jeder Sphäre zugehörigen Abschnittes des Communieationsstranges, 
welcher durch die Zellgrenze gegeben ist, hängt. ab von der 
Entfernung der Sphäre von der Zellgrenze. Und da diese Ent- 
fernung bald grösser, bald geringer ist, so ist auch der entfallende 
Absehnitt des Communicationsstranges entsprechend grösser oder 
kleiner. Ein Blick auf die Figuren 6—S der Tafel XXXIII er- 
läutert das eben Gesagte. 

Der Communieationsstrang findet sieh nieht immer in der 
gleichen Ebene mit den Sphären, sondern verläuft zuweilen wellig 
gebogen, so dass man den Tubus des Mikroskops heben und 
senken muss, um ihn genau verfolgen zu können. Die letztere 
Thatsache erklärt die in Fig. 5 abgebildete Erscheinung. Hier 
brieht der Fortsatz der Sphäre plötzlich ab und ist nieht weiter 
zu verfolgen. Offenbar bog er in eine andere Ebene um als die 
in den Schnitt gefallene, um sich mit einem gleichen Fortsatze 
einer zweiten Zelle zu vereinigen. 

Die Communicationen zweier Sphären tragen stets denselben 
Charakter und nur dadureh ist ein Unterschied hervorgerufen, 
dass in manchen Zellen der Kern nicht mit in den Schnitt ge- 
fallen ist. Man trifft daher folgende «drei Combinationen an: 
beide Zellen mit Kern (Fig. 6); eine Zelle mit, die zweite ohne 
Kern (Fig. 7); beide Zellen ohne Kern (Fig. 8). 

Eine Vereinigung von mehr als zwei Sphären habe ich in 
den Präparaten, welche von Aprilhoden angefertigt waren, nie 


gefunden; in Junihoden dagegen -— dies sei der Vollständigkeit 
halber hinzugefügt — traf ich gelegentlich Vereinigungen von 


drei und mehr Sphären. 


Centrosoma u. Attraktionssphäre in d. ruh. Zelle d. Salamanderh. 565 


In den vorstehenden Zeilen habe ich kurz die thatsächlichen 
Befunde geschildert, welche ich an meinem Materiale durch die 
neue (adjektive) Verwendung der basischen Aniline erhalten 
habe. In welcher Weise und in welchem Maasse sich dieselben 
mit den von anderen Forschern mitgetheilten Beobachtungen 
decken oder ihnen widersprechen, soll nachstehend erörtert werden. 

Die für die hier zur Beschreibung gekommenen Verhältnisse 
in erster Linie in Betracht zu ziehende Abhandlung ist die aus 
dem Flemming’schen Institute stammende von Meves: „Ueber 
eine Metamorphose der Attraktionssphäre in den Spermatogonien 
von Salamandra maeculosa“ !). 

Was zunächst die Vereinigung zweier Sphären anlangt, so 
beschreibt Meves auf pg. 174 ff. der eitirten Abhandlung unter 
dem Namen „Sphärenbrücken“ an Spermatocyten des Julihodens 
genau dasselbe, was ich hier mitgetheilt habe, und bildet seinen 
Befund auf Taf. XI, Fig. 641. c. ab. Gleich Meves bin auch 
ich nicht in der Lage, eine Erklärung für die ganz sonderbare 
Thatsache der Communication zweier oder mehrerer Attraktions- 
sphären zu geben. Meves erwägt, ob es sich um eine primäre 
oder eine sekundäre Verschmelzung handelt. Die letztere weist 
er a limine ab, ohne Gründe für sein Abweisen zu geben. Zur 
Erklärung des primären Zusammenhanges zweier Sphären meint 
er, dass sich die Sphären auf den äquatorialen Kernseiten in den 
Spermatoeyten so reconstituirt haben: „dass die hier regelmässig 
im Zwischenkörperchen vereinigten Centralspindelfasern zu beiden 
Seiten der Kernmembran mit einander verschmelzen. Der Central- 
körper könnte durch den von der Centralspindel passirten Kern- 
binnenraum .... zu der, auf der äquatorialen Kernseite angesam- 
melten Sphärenmasse hin gelangen.“ Und es soll dann der durch 
das Flemming’sche Zwischenkörperchen hergestellte Zusammen- 
hang zweier Centralspindeln sich auch nach der Rückkehr zur 
Ruhe erhalten. Bei der Communication von mehreren Sphären 
hätte man dann an die Residuen pluripolarer Theilungen zu 
denken. 

Mit diesem Erklärungsversuche weiss ich, offen gestanden, 
nichts anzufangen. Es ist ja möglich, dass die Communication 


1) Meves, Ueber eine Metamorphose ete. Dies Archiv Bd. 44 
Heft 1. . 


566 Bernhard Rawitz: 


zweier Attraktionssphären nichts weiter darstellt, als den Rest 
der auch nach beendeter Theilung erhaltenen Centralspindel, nur 
ist dann auffallend, dass die Communication so ganz ausser dem 
Bereiche der Kerne gelegen ist, während sie doch als Theilungs- 
residuum mindestens in der nächsten Nähe der Kerne sieh finden 
müsste. Es ist aber auch möglich, dass sich die Sache ganz 
anders verhält. Wie die Vereinigung zweier Sphären zu Stande 
gekommen ist, sieht man den Präparaten nicht an, und auf Pos- 
sibilitäten möchte ich mich nicht einlassen. Immerhin aber ist 
die Thatsache interessant genug, um eine eingehende Beschrei- 
bung zu rechtfertigen; sehr häufig scheint sie auch nicht zu sein, 
da, soweit ich sehe, die Beobachtungen vonMeves und mir die 
einzigen hierüber bis jetzt vorliegenden sind. 

Im Anfange seiner Arbeit beschreibt Meves die „consoli- 
dirten“ Attraktionssphären der Spermatogonien und bildet seine 
Beobachtungen in seinen Figuren 1—6 ab. Nach ihm erscheinen 
die Sphären meist kreisrund oder oval begrenzt oder sind in 
ihrer Gestalt der Oberfläche des Kernes angepasst. Sie variiren 
in ihrer Grösse ziemlich stark und sind gegen die Umgebung 
„durch eine membranartige Umhüllung scharf abgegrenzt“ (pg. 
12111. e.). Diese Membran kann gelegentlich in Folge ihrer Dieke 
die Erscheinung doppelter Conturirung hervorrufen, zuweilen ist 
aber auch die Umhüllung durch einen Kranz von voluminösen 
Körnern gebildet. An den Sphären ist ferner eine Mark- und 
eine Rindenzone im Sinne van Beneden’s zu unterscheiden. 
Die Siehtbarmachung der Centrosomen gelang ihm nicht in allen 
Fällen und von seinen hier in Betracht kommenden Abbildungen 
zeigen auch nur Fig. 1 und 2 ein Centrosoma. 

Aus diesem kurzen Referate ist leicht zu ersehen, dass die 
Angaben von Meves und die meinigen zwar in der prineipiellen 
Frage des Vorkommens und der Gestalt der Attraktionssphären 
im wesentlichen übereinstimmen, dass wir aber hinsichtlich des 
an den Sphären zu beobachtenden Details in allen Punkten von 
einander abweichen. 

Um zunächst das Uebereinstimmende hervorzuheben , so 
möchte ich darauf aufmerksam machen, dass, wenn ich mich 
nieht täusche, die Abbildungen von Meves (l. ec. Taf. VII, 
Fig. 1 und 2) und die meinigen die ersten sind, welche die 
Attraktionssphäre in der ruhenden Zelle des Salamanderhodens 


Centrosoma u. Attraktionssphäre in d. ruh. Zelle d. Salamanderh. 567 


in ihrer vollen Grösse wiedergeben. Allenfalls könnte noch eine 
Abbildung hier mitgerechnet werden, welehe Benda auf Taf. I 
seines Atlasses veröffentlicht ). Fig. 5A in dem eben genannten 
Werke stellt eine Spermatogonie m Ruhe dar. Die Attraktions- 
sphäre wird in der Figurenerklärung als „Nebenkern (Archiplasma)* 
bezeichnet und liegt einem zwerchsackförmig eingebogenen Kerne 
dieht an. Indessen ist in der Benda schen Figur das Bild der 
Sphäre ein ganz verschwommenes, (die Grenzen sind nicht klar, sie 
ist nur etwas diehter granulirt gehalten als ihre Umgebung, in die 
sie sich verliert, und ausserdem fehlt das Centrosoma. Sonach 
entsprieht die Benda’sche Figur nicht den Verhältnissen, wie 
sie in Wirkliehkeit sind; sie zeigt auch, nebenbei bemerkt, die 
Ueberlegenheit der von mir angewandten adjektiven Anilinfärbung 
vor der gewöhnlichen substantiven Methode.;, Die Abbildungen, 
mit welehen F. Hermann seine Abhandlung „Beiträge zur 


Histologie des Hodens“ illustrirt ?) ——- ich meine besonders die 
Figuren 14, 15 und 16 — geben darum keine riehtige Vor- 


stellung von der Sphäre der ruhenden Zellen des Salamander- 
hodens, da sie aus Zellen stammen, welche sich zur Theilung 
anschieken. Aus den Meves’schen und meinen Figuren geht 
hervor, dass die Attraktionssphäre ein Gebilde von reeht be- 
trächtlichem Umfange ist, das sich in jeder ruhenden Hoden- 
zelle bei Salamandra findet, und aus meinen Angaben folgt, dass 
ausnahmslos in jeder Sphäre ein Centrosoma vorhanden ist. 

Ich komme nun zu den Differenzpunkten. 

Meves behauptet, dass die Sphären in ihrer Gestalt oft 
der Oberfläche des Kernes angepasst sind, wovon ich niehts ge- 
sehen habe. Eine bezügliehe Abbildung giebt Meves nieht. 
Ferner theilt er mit, dass die Grösse der Sphären ziemlich stark 
varjirt, während ich als constantes Maass für dieselben 4,5 u ge- 
funden habe, das nur in Bruchtheilen von einem Mikron schwankt. 
Ich glaube diese Differenz darauf zurückführen zu sollen, dass 
die besonders grossen Sphären, welehe Meves ]. ce. auf Tat. VII 
in Fig. 3—6 abbildet, gequollen sind und dass diese Quellung 
vielleicht als der Ausdruck der noch nicht vollendeten Reeon- 


1) ©. Benda und Paula Günther, Histologischer Handatlas. 
Leipzig und Wien; Franz Deuticke, 18%. 

2) F. Hermann, Beiträge zur Histologie des Hodens. Dies 
Archiv, Bd. 34, 


568 Bernhard Rawitz: 


stituirung nach der von ihm beschriebenen höchst interessanten 
und merkwürdigen Metamorphose der Sphären aufzufassen ist, 
In meinen Präparaten, in welchen von einem Sphärenzerfall bez. 
einer Sphärenreconstitution nichts zu sehen war, erschienen, wie 
ich noch einmal hervorheben will, die Sphären alle gleich gross. 

Ein dritter Differenzpunkt zwischen Meves und mir be- 
steht darin, dass jener Autor den Sphären eine Membran vin- 
dizirt, die zuweilen ziemlich diek sein soll, während ich in 
meinen Präparaten von einer solchen Membran nicht nur nichts 
sehen, sondern sogar einen direkten Zusammenhang der Sphäre 
mit dem Cytomitom constatiren kann. Und ein vierter Differenz- 
punkt ist der, dass Meves an den Sphären eine Mark- und 
eine Rindenzone im Sinne van Beneden’s unterscheidet, wäh- 
rend ich in den Sphären nur je ein central gelegenes Centro- 
soma erkenne, sonst aber eine durchaus homogene Beschaffen- 
heit finde. 

Zur Erklärung dieser sich scharf gegenüberstehenden An- 
gaben muss ich die folgenden Erörterungen vorausschieken. 

Diejenigen Figuren von Meves, welche mit den meinigen 
die relativ beste Uebereinstimmung zeigen und für die hier be- 
sprochenen Fragen auch allein in Betracht kommen, sind die 
Fig. 1 und 2 auf Taf. VII l.c. Nach der Tafelerklärung ist 
Fig. 1 nach einem Präparate gezeichnet, das nach dem Flem- 
ming’schen Orangeverfahren, Fig. 2 nach einem solchen, das 
mit Eisenhämatoxylin nach M. Heidenhain gefärbt war. Nun 
sind beide Methoden dadureh charakterisirt, dass nach einer 
Ueberfärbung der Gewebe eine Differenzirung vorgenommen 
werden muss: bei dem Flemming’schen Verfahren werden 
die mit Safranin und Gentiana überfärbten Schnitte in Orange, 
bei dem Hämatoxylineisenlack in der Beize entfärbt, d.h. diffe- 
renzirt. Und hierin erblieke ich eine Gefahr. Weil man, wie 
der Ausdruck gewöhnlich lautet, die Differenzirung beherrscht, 
d. h. es in der Hand hat, dieselbe zu jeder Zeit abbrechen zu 
können, hat man meines Erachtens niemals die unbedingte Ge- 
währ, dass man gerade im richtigen Momente die Entfärbung 
beendet. Man kann entweder zu viel Farbstoff ausgezogen haben 
oder zu wenig; im eısteren Falle sind Theile entfärbt, also 
Strukturbilder ausgelöscht, die bei richtig abgepasster Differen- 
zirung sich noch als gefärbt darstellen würden, im letzteren Falle 


Centrosoma u. Attraktionssphäre in d. ruh. Zelle "d. Salamanderh. 569 


sind Theile gefärbt geblieben, die eigentlich hätten entfärbt 
werden müssen, deren Sichtbarkeit daher zu falschen Schlüssen 
verleiten kann !. Und auch dann wird keine grössere Sicher- 
heit gewonnen, wenn man die Entfärbung unter dem Mikroskope 
kontrolirt; denn das soll ja eben erst festgestellt werden, was 
sich mit der gewählten Methode färbt und was nicht, darum 
darf man die Entfärbung nieht nach Belieben unterbrechen. Thut 
man dies aber und zieht man aus einem auf diese Weise willkürlich 
hergestellten Präparate bestimmte apodiktische Schlüsse, sagt 
man: dies ist nicht gefärbt, also ist es nicht da, und umgekehrt, 
so macht man eine petitio prineipi. Zu wenig und zu viel 
öntfärben kann man ganz gut mit dem Ueber- und Unter- 
exponiren der photographischen Platte vergleichen; zu wenig 
entfärbte Schnitte sind gewissermassen überexponirt, zu viel ent- 
färbte sind unterexponirt. Und wie weder die über- noch die 
unterexponirte Platte ein getreues Photogramm liefert, ebenso- 
wenig geben die nach Willkür entfärbten Schnitte unbedingt 
zuverlässige Bilder. Es ist ferner allgemein anerkannt, dass 
sich bestimmte Regeln für die Erzielung eines normal entfärbten 
Präparates nicht aufstellen lassen, am allerwenigsten bei den 
Hämatoxylinlacken, da die Schnelligkeit der Entfärbung oft von 
Ursachen abhängig ist, die ausserhalb des Machtbereiches des 
Beobachters liegen, z. B. von der individuellen Neigung der 
Objeete die Farbstoffe fester oder weniger fest zu halten. 

Ganz anders liegt dagegen die Situation bei der von mir ein- 
geführten adjektiven Verwendung der basischen Aniline. Die durch 
die Tannin-Brechweinsteinbeize vorbehandelten Objeete binden einen 
Theil des Farbstoffes chemisch, was namentlich bei den Hämatoxy- 
linlacken, mit Ausnahme bei der Weigert schen und bei der Pal’- 


1) In dem mir soeben zugehenden 2. Hefte des 29. Bandes 
der „Jenaischen Zeitschrift für Naturwissenschaft“ findet sich eine Ab- 
handlung von Drüner: „Studien über den Mechanismus der Zell- 
theilung“. Ich habe bisher nur die technischen Angaben lesen können 
und finde, dass der Autor nach Anwendung des Hämatoxylinchrom- 
lacks von R. Heidenhain mit Safranin nachbehandelt und mit salz- 
saurem Alkohol auszieht. Einen rechten Zweck für die Safraninnach- 
färbung vermag ich nicht einzusehen; die Differenzirung mit. salz- 
saurem Alkohol aber muss nothwendig unkontrolirbare Resultate liefern. 
Ich halte diese Combination für eine vom färberischen Standpunkte 
aus verfehlte. 


570 Bernhard Rawitz: 


schen Methode, durchaus nicht der Fall ist. Im Alkohel, in den 
die Objeete nach der Färbung zur Entwässerung eingebracht werden, 
wird nur der Farbstoff aufgelöst, der nieht chemisch an die Tannin- 
Breehweinsteinbeize gebunden war, diejenige Farbstoffmenge da- 
gegen, welche in die Lackbildung eingegangen ist, bleibt unge- 
löst. So erhält man eine relativ echte Färbung: relativ, 
weil die Aniline überhaupt keine echten Farben liefern und weil 
protrahirte Behandlung der Sehnitte in Alkohol (mehrere Tage lang) 
sie schliesslich entfärbt. Wenn man aber die gefärbten Schnitte 
im Alkohol nur so lange lässt, bis keine Farbstoffwolken mehr 
ausgehen, bis also der nicht gebundene Farbstoff entfernt 
ist, dann erhält man als Resultat eine chemische, 
also exakte und demgemäss unbedingt zuver- 
lässige Färbung. 

Wenn ich mich nun zu den Meves schen Angaben zurück- 
wende, so kann ich auf Grund der obigen Auseinandersetzungen 
unsere Differenz leicht erklären. Die Meves’schen Angaben 
basiren offenbar auf Präparaten, die zu stark entfärbt waren. 
Unzweifelhaft ist dies der Fall bei seiner Fig. 2 1. e., die nach 
einem Hämatoxylinpräparate (Eisenlack) gezeichnet ist. Hätte 
Meves noch etwas länger entfärbt, so würden auch die letzten 
Conturen der Sphäre verschwunden sein und nur noch das Cen- 
trosoma wäre gefärbt geblieben, wie bei den Figuren in den 
Arbeiten von M. Heidenhain über Leukoeyten und Riesen- 
zellen. Weniger stark entfärbt ist das Präparat gewesen, von 
dem die Fig. 1 ]. e. stammt; aber auch hier zeigt die Sphäre 
bereits eine ungleichmässige Färbung in Folge der Orangewirkung, 
durch welche Meves zur Annahme der Mark- und Rindenzone 
veranlasst wurde. 

Wie sehr meine Methode der von Meves gebrauchten 
überlegen ist, geht aus der Angabe des Autors hervor: „Der Nach- 
weis des Centralkörpers bereitet nicht unerhebliche Schwierig- 
keiten“ (pg. 122, 1. c.). Ich habe das nicht gefunden, vielmehr 
kann ich in meinen Präparaten in jeder Sphäre mit Leichtig- 
keit das Centrosoma erblicken. Diese Sicherheit im Nachweise 
des Centrosoma stützt aber meines Erachtens nicht unwesentlich 
die obigen Deduktionen. 

Der letzte Differenzpunkt endlich mit denjenigen Angaben 
von Meves, welche auf die von mir hier behandelten Fragen 


Centrosoma u. Attraktionssphäre in d. ruh. Zelle d. Salamanderh. 571 


Bezug haben, betrifft die Zellsubstanz. Auf pag. 124 alinea 3 
l. e. heisst es: „Die Zellsubstanz weist in Zellen mit konso- 
lidirter Sphäre eine meistens ziemlich dichte Filarsubstanz auf. 
Nieht selten ist eine radiäre Anordnung um die Sphäre deutlich 
zu eonstatiren,“ Ganz im Gegensatze dazu zeigen meine Prä- 
parate (Fig. 2—8, Taf. XXXIII) eine concentrische und niemals 
eine radiäre Anordnung der Zellsubstanz um die Sphäre, durch 
die eoncentrische Orientirung der Maschen des Filarnetzes ent- 
steht jener oben erwähnte dunkle Zellsubstanzhof. Leider kann 
ich für diesen Widerstreit der Angaben keine Erklärung  bei- 
bringen, sie stehen vielmehr unvermittelt einander gegenüber. 

Von den vielen und treffliehen Arbeiten anderer Autoren, 
die sich mit den Attraktionssphären der Hodenzellen beschäftigen, 
glaube ich hier absehen zu können, weil keine derselben die 
Sphäre der ruhenden, sondern stets die der unmittelbar vor 
oder nach der Theilung stehenden Zellen behandelt. Es hat 
aber meines Erachtens keinen Sinn, in eine Discussion der ver- 
schiedenen Befunde einzutreten, wenn diese nicht an einem gleich- 
werthigen Materiale gewonnen sind. Und offenbar befindet sich 
die wirklich ruhende und die unmittelbar vor der Theilung stehende 
Zelle in physiologisch so ungleichen Zuständen, dass schon a 
priori eine morphologische Differenz zu erwarten ist. Ich werde 
bei einer späteren Gelegenheit auf das Verhalten der Sphäre bei 
der Theilung zurückkommen und gedenke dann den hier nicht 
berücksichtigten Forschern gerecht zu werden. 

Nur mit einem Autor muss ich mich noch auseinandersetzen, 
dessen Untersuchungen zwar nur auf Leukoceyten und Riesenzellen 
sich beziehen, der aber seinen an dieselben geknüpften theoreti- 
schen Erwägungen offenbar eine so allgemeine Gültigkeit vindieirt, 
dass sie nicht unwidersprochen bleiben dürfen. Es ist dies M. Hei- 
denhain, der in seiner letzten umfangreichen Arbeit !): „Neue 
Untersuehungen über die Centralkörper und ihre Beziehungen zum 
Kern- und Zellprotoplasma‘ eimgehend die Bedeutung der Begriffe 
„Centrosoma“ und „Attraktionssphäre“ diseutirt. Die Richtig- 
keit seiner thatsächlichen Angaben in dieser letzten und einer 


1) M. Heidenhain, Neue Untersuchungen. ete, Dies Archiv 
Bd. 43. 


572 Bernhard Rawitz: 


früheren Arbeit!) kann ich weder bestätigen noch bestreiten, da 
ich das Material, das M. Heidenhain verwendet hat (Leu- 
koeyten und Riesenzellen), hier wicht behandelt habe. Wohl aber 
muss ieh mich manchen seiner Folgerungen entgegensetzen und 
glaube damit einer von ıhm selbst ausgegangenen Aufforderung 
nachzukommen (efr. Neue Untersuchungen ete. pg. 637 [102)). 

Er sagt im der in diesem Archiv veröffentlichten Abhand- 
lung auf pg. 637 Folgendes von den Üentrosomen aus: „Sie 
zeigen in hohem Maasse die Neigung Gruppen zu bilden, wobei 
sie innerhalb der Gruppe durch eine bei Gelegenheit ihrer Ver- 
mehrung zwischen ihnen sich ausspinnende Substanz aneinander 
gekettet sind. Sie können entweder für sich allen oder als 
(Gruppe vereimigt die Ursprungspunkte für die Fäden eines cen- 
trirten Systemes abgeben.” DBezieht der Autor diese Sätze nur 
auf die Zellen, in welchen Gentrosomen gruppen vorkommen, 
also auf die Riesenzellen, dann sind meine folgenden Bemerkungen 
gegenstandslos. Verstehe ich ihn aber recht, misst er seinen, im 
Original gesperrt gedruckten, Worten eine allgemeine Geltung bei, 
dann ist er im Irrthum. Gruppen können doch nur da sich bil- 
den, wo mehr als zwei Centrosomen vorhanden sind; wo aber 
nur zwei vorkommen, kann auch keine Neigung zur Gruppenbildung 
vorhanden sein. Und wo gar nur ein Centrosoma sich findet, wie 
in der ruhenden Zelle des Salamanderhodens, kann man erst recht 
nicht von einer „Neigung Gruppen zu bilden“ reden. Wenn also 
eine solche Neigung sich nur auf eine ganz bestimmte Zellenart 
beschränkt, darf man, will man anders der Sprache nicht Gewalt 
anthun, nicht sagen, dass die ÖCentrosomen „in hohem Maasse“ 
die Neigung zur Gruppenbildung erkennen lassen. Und nimmt 
noch dazu das Objekt, an welchem man zu einer solehen Auf- 
fassung gelangt ist, eine so exceptionelle Stellung ein, wie die 
Riesenzellen, dann müsste man doppelt vorsichtig in der For- 
mulirung seiner Auffassung sein. 

Ganz im Gegensatze zu M. Heidenhain muss ich den 
Centrosomen eine Neigung zur Gruppenbildung absprechen und 
zwar darum, weil sie in den Hodenzellen, wenigstens normaler- 


1) M. Heidenhain, Kern und Protoplasma; in: Festschrift 
zum 50jährigen Doctorjubiläum des Herrn Geheimrath Prof. Dr. von 
Kölliker. Leipzig, Wilhelm Engelmann, 1892. 


Centrosoma u. Attraktionssphäre in d. ruh. Zelle d. Salamanderh. 575 


weise, nur in der Einzahl vorhanden sind. Trifft man deren 
zwei an, so beginnt entweder die Theilung der Sphäre oder es 
leitet sich deren Zerfall ein, wie das für die hier behandelten 
Objekte ja bekannt ist. 

M. Heidenhain bekämpft dann eingehend die Auffassung, 
dass die Attraktionssphäre ein specielles Organ der Zelle sei, 
und giebt seiner Ansicht einen prägnanten Ausdruck in dem 
Satze (pg. 6411. e.): „Die Astrosphäre hat keine Selbständigkeit 
und ist kein Organ mit demselben Titel des Rechts wie der Kern.“ 
Zunächst möchte ich mich gegen den Namen „Astrosphäre“ aus- 
sprechen, der von Strasburger!) stammt. Derselbe ist nicht 
nur, wie Flemming im den „Ergebnissen der Anatomie und 
Entwickelungsgeschichte (1594 pro 1595)" ganz zutreffend meint, 
ein unnöthiger, sondern auch für alle die Fälle, in welchen die 
Sphäre keinen strahligen Bau zeigt — und dies ist in der ruhen- 
den Hodenzelle des Salamanders der Fall —, ‘ein unrichtiger. 
Ich ziehe daher den alten Namen unbedingt vor. 

Doch gleichgültig, ob man Astrosphäre oder Attraktions- 
sphäre sagt: die Behauptung, dass die Sphäre keinen Anspruch 
hat, als selbständiges Organ betrachtet zu werden, steht auf sehr 
schwachen Füssen, denn sie gründet sich nur auf das von M. 
Heidenhain anscheinend ausschliesslich untersuchte Objekt, 
auf die Leukoeyten und Riesenzellen ?). Nur die Beschränkung 
auf diese beiden Zellarten konnte M. Heidenhain zu folgen- 
dem Ausspruche führen (l. e. pg. 644): „Eine Astrosphäre kommt 
dadurch zu Stande, dass die innern Enden der Fäden eines cen- 
trirten Systems in secundärer Weise durch das Auftreten eines 
van Beneden schen Körnerstratums gegen die übrigen Zell- 
bestandtheile hin abgesetzt werden.“ Dieser Satz fällt in sich 
zusammen, sowie man ein Objeet wählt, dessen Attraktionssphäre 


1) Strasburger, Anatomischer Anzeiger. 1893. 

2) M. Heidenhain ceitirt eine Angabe von Platner, der 
im reifen Ei von Aulastomum gulo nur das nackte Centrosoma 
beobachtet hat. Es kommt mir nicht in den Sinn, diese Angabe 
Platner’s anzuzweifeln, ich bin überzeugt, er hat wirklich nur das 
Centrosoma gesehen. Aber das möchte ich bezweifeln, dass die 
“von Platner angewandte Methodik des Färbens genügte, um die 
Sphäre sichtbar zu machen. Sein negativer Befund ist so lange kein 
genügender Beweis für das Fehlen der Sphäre, bis ein solches mit 
besseren Hülfsmitteln unzweifelhaft dargethan wird. 


974 Bernhard Rawitz: 


keine fädige Struktur besitzt, sondern homogen ist. Im Innern 
der Sphären der ruhenden Hodenzelle der Salamandra maeulosa 
ist nichts von einer fädigen Zusammensetzung zu beobachten, 
von emem van Beneden schen Körnerstratum ist ebenfalls 
keine Rede, die Fäden des Mitoms treten an die Sphäre heran, 
mit der sie verschmelzen, verbinden sich aber in keiner Weise 
mit dem Centrosoma: kurz alle Vorbedingungen für die An- 
wendbarkeit der Heidenhain schen Sätze fehlen. Damit sind 
diese aber auch ihres allgemeinen Ckarakters entkleidet, sie 
können für Leukoeyten und Riesenzellen möglicherweise einige 
Berechtigung besitzen, mehr aber kommt ihnen nicht zu, und die 
Frage, ob die Attraktionssphäre ein Organ der Zelle ist oder 
nicht, ist damit noch nicht beantwortet. M. Heidenhain 
kann sich allerdings darauf berufen, dass in vielen (somatischen) 
Zellen eine Sphäre nieht zu beobachten ist, wohl aber ein Cen- 
trosoma. Diesen Einwand würde ich aus denselben Gründen 
nicht gelten lassen, aus denen ich in der Fussnote die Verwerth- 
barkeit der Platner’schen Beobachtung bestritt. Erst müssen 
wir bessere, zuverlässigere, chemisch exakte Methoden der Färbung 
besitzen, ehe wir aus einem in einem Falle erhobenen negativen 
Befunde, der mit einem an andern Objeeten gemachten positiven 
in Widerstreit ist, wirklich den Schluss ziehen dürfen, dass eine 
Sphäre nicht vorhanden ist oder dass ihr eine selbständige Be- 
deutung nicht beigelegt werden kann. Eine solehe zuverlässige 
Methode ist die Hämatoxylinlackmethode, sind die substantiven 
Methoden nicht; exakter ist die von mir empfohlene adjektive 
Verwendung der basischen Aniline, wenn ich sie auch nieht als 


Panacee für alle Sphären empfehlen möchte ). Und mit der 


1) Bei dieser Gelegenheit möchte ich im Vorbeigehen eine 
Frage berühren, die hier und jetzt zu beantworten ich nicht in 
der Lage bin, nämlich die Frage nach der Herkunft der Centro- 
somen. Manche Autoren haben die Behauptung aufgestellt und zu 
beweisen gesucht, das dass Centrosoma aus dem Kerne stamme und 
gelegentlich wieder in denselben zurückkehre. Ohne die Richtigkeit 
des thatsächlich Beobachteten bestreiten zu wollen und auch bestreiten 
zu können, möchte ich doch einen Zweifel dahin aussprechen, ob es 
sich in allen solchen Fällen wirklich um ein Centrosoma und nicht um 
etwas anderes ‚handelte. Die Methoden, welche vielfach zur Färbung 
angewandt wurden (Alaunhämatoxylin und ähnliche), sind für diese 
intrieaten Verhältnisse doch gar zu primitiver Art. So ist es mir 


Centrosoma u. Attraktionssphäre in d. ruh. Zelle d. Salamanderh. 575 


hier gebrauchten Methode gelingt es, wie die Figuren auf 
Taf. XXXIII lehren, die Sphären in einer so prägnanten Weise 
hervorzuheben, dass schon dadurch der Gedanke an eine besondere 
und wichtige Stelle, welche sie im Organismus der Zelle ein- 
nehmen, nahe gelegt wird. 

M. Heidenhain bringt den Kern als ein besonderes 
Organ der Zelle m Gegensatz zur Sphäre und giebt wohl nicht 
bloss semer sondern auch der meisten Histologen Ansicht einen 
Ausdruck in seinem Schema der Leukoeyten (Fig. 85, Taf. XXXI 
l.e.). Er lässt in demselben die Fäden der Zellsubstanz um 
den Kern herumgehen, ohne sie mit demselben zu verbinden. 
Hier greift eine von mir beobachtete Thatsache ein, die ich als 
das wichtigste Ergebniss meiner Untersuchungen über die ruhende 
Hodenzelle betrachte, ich meine den von mir beobachteten 
direktenZusammenhang des Ovtomitomsmit dem 
Liningerüst des Kernes. 

Meine Beobachtung steht nicht vereinzelt da; Reinke hat 
in der unten eitirten Arbeit!) etwas Aehnliches beschrieben. Er 
Baatım 409, Leser 35 480: scheinen mir 2: . die Verhält- 
nisse doch höchst wahrschemlich so zu liegen, dass die Kern- 
nembran enge Poren besitzt, durch die Verbindungsfäden des 
Kernplasmas mit dem Zellleibplasma hindurchgehen“. Von den 
„Poren“ der Kernmembran sehe ich zunächst ab, da ich die 
Reinke schen Untersuchungen nicht nachgemacht habe. Die 


z. B. sehr zweifelhaft, ob die Punkte, welche G.Mann (s. dessen vor- 
läufige Mittheilung im Journal of Anatomy and Physiology, Vol. XXIX. 
Oct. 1894) in den Kernen von Ganglienzellen abbildet, mit Centrosomen 
überhaupt etwas zu thun haben. Mann ist seiner Sache selbst nicht 
sicher, denn er setzt in der Figurenerklärung hinter „Centrosomes“ stets 
ein Fragezeichen. Was mir in erster Linie gegen die Herkunft vom 
Kern zu sprechen scheint, sind die Resultate meiner Anilinfärbungen. 
Durch die von mir mittels der Tannin-Brechweinsteinbeize an den in 
Flemming’scher Lösung fixirten Objekten erzielte Inversion der 
Färbung bleiben, soweit bis jetzt meine Erfahrungen reichen, alle 
chromatischen Kernbestandtheile ungefärbt, während das Centro- 
soma sich stets ungemein intensiv tingirt und dadurch sehr leicht zu 
sehen ist. Hat diese Thatsache eine allgemeine Gültigkeit, was erst 
noch zu erforschen ist, dann würde sie ein nicht unwichtiges Moment 
für die Entscheidung über die Zugehörigkeit der Centrosomen ab- 
geben können. 
1) Friedrich Reinke, Zellstudien. Dies Archiv, Bd. 48. 


576 Bernhard Rawitz: 


von Reinke als nur „höchst wahrscheinlich“ angenommene Ver- 
bindung der Zellsubstanz- und Kernplasmafäden behaupte ich 
mit der Bestimmtheit, mit der man, sich stützend auf eingehende 
und sorgfältige Untersuchungen, überhaupt etwas behaupten kann. 
Soviel ich weiss, ist bisher nur bei der Zelltheilung eine direkte Ver- 
bindung des Cytomitoms mit dem Linin angenommen worden, wäh- 
rend Beobachtungen darüber, dass ein solehes Verhalten auch wäh- 
rend der Ruhe vorhanden ist, nicht vorliegen. Ob auch an anderen 
Zellen ein Zusammenhang des Cytomitoms mit dem Linin statt hat, 
vermag ich z. Z. nicht auszusagen. Würde sich ein solcher an den 
somatischen Zellen des erwachsenen Thierkörpers nachweisen 
lassen, dann dürften. wir genöthigt sein, unsere Auffassungen von 
der Stellung des Kernes im Leben der Zelle bedeutend zu modi- 
fiziren. Dann würde der Kern keineswegs die Selbständigkeit 
besitzen, die ihm von M. Heidenhain zugeschrieben wird, er 
würde dann nicht mehr, wie gegenwärtig, gewissermaassen als 
ein Staat im Staate betrachtet werden können. 

Eine soleh” allgemeine Ausdehnung kann ich meiner Auf- 
fassung aber nicht geben, nur für die ruhende Hodenzelle be- 
haupte ich, dass der Kern durchaus kein selbständiges, d. h. völlig 
unabhängiges Gebilde ist, sondern dass er in innigem Connex mit 
der gesammten Zellsubstanz steht und wie diese sein Centrum 
in der mit einem Centrosoma versehenen Attraktionssphäre be- 
sitzt. Giebt man mir die Richtigkeit meiner Voraussetzung, i. e. 
meines thatsächlichen Befundes zu — und ich hoffe, dass Nach- 
untersucher, die mit meimen allerdings umständlichen und zeit- 
raubenden Methoden zu arbeiten nicht verschmähen, zu den gleichen 
Resultaten kommen werden —, dann kann man, glaube ich, gegen 
meine Folgerung nichts einwenden. Ich weiss mir wenigstens 
aus der konstatirten direkten Verbindung des Cytomitoms mit 
dem Linin keinen anderen Vers zu machen. 

Im Gegensatze zu M. Heidenhain also kann ich für 
die ruhende Zelle des Salamanderhodens — und wohlgemerkt 
nur für diese — eine völlige Selbständigkeit des Kernes nicht 
anerkennen, sondern bringe ihn in eine direkte Abhängigkeit von 
der Attraktionssphäre '). Diese ist das Centrum der Zelle, in 


1) Selbständigkeit i. e. Unabhängigkeit. Streng genommen giebt 
es in einem Organismus bei der innigen Correlation der verschiedenen 


Centrosoma u. Attraktionssphäre in d. ruh. Zelle d. Salamanderh. 577 


ihr laufen alle Fäden in des Wortes wörtliehster Bedeutung zu- 
sammen und von ihr gehen höchst wahrscheinlich die Impulse 
für die verschiedenen Lebensäusserungen der Zelle aus. Die 
Attraktionssphäre mit dem Centrosoma beherrscht die Zelle und 
wird, wie das für alle Organismen selbstverständlich, durch die 
einzelnen Zelltheile beeinflusst. 

Soll ich kurz das Resultat meiner Beobachtungen und Be- 
trachtungen zusammenfassen, so muss ich sagen: Die ruhende 
Hodenzelle ist ein bilateral-symmetrischer ÖOr- 
ganismus, der ein regulirendes Centralorgan, 
nämlich die mit einem Centrosoma versehene 
Attraktionssphäre, besitzt, in welcher das Cy- 
tomitom und das Liningerüst des Kerns vereint 
sind. 


Nachtrase. 

Eingangs der Thatsachenschilderung im dieser Abhandlung: 
hob ich hervor, dass die Beschreibung des am Kern zu beob- 
achtenden Details nur für die centralen Partieen der Schnitte 
Geltung besitze, nicht aber für die peripheren. Es handelt sieh 
hier um eine Erscheinung, die mir seit Jahren, wann immer ich 
mit Flemming scher Lösung fixirte, aufgefallen ist. In solehen 
Flemming-Präparaten nämlich ist das Gerüst der Kerne der- 
Jenigen Zellen, welche an der Peripherie des Organes liegen, 
völlig zertrümmert, während man im Imnern normale Verhält- 
nisse antrifft. Je nach der Dieke des fixirten Organes erstreckt 
sich diese Zertrümmerung verschieden tief, bei dieken Organen 
hat man also mehr normale, d.h. gut fixirte Kerne, bei dünnen 
mehr zerstörte. Ja in sehr zarten Objekten habe ich zuweilen 
keinen einzigen normalen Kern mehr angetroffen. Die Zellsub- 
stanz wird weniger affieirt, doch scheint auch sie gelitten zu 
haben. Mit der Zertrümmerung des Kerngerüstes einher geht 
ein anormales Verhalten gegen Farbstoffe; es färbt sich der Kern, 
der wie aus Granulis zusammengesetzt erscheint, sowohl bei substan- 


Theile unter einander kein selbständiges Organ. Ein jedes einzelne 
Organ hängt von der Gesammtheit der übrigen ab und bedingt seiner- 


seits die übrigen. 


HTS Bernhard Rawitz: 
tiver wie bei adjektiver Verwendung der Aniline ganz diffus und 
lässt sich nieht mehr differenziren; daher trifft man gut gefärbte 
Kerne nur im Centrum der Objeete. Offenbar haben wir es hier 
mit einer Osmiumwirkung zu thun, die bekanntlich am inten- 
sivsten, ich möchte sagen am stürmischsten, sich an der Peripherie 
entfaltet. Auch M. Heidenhain hat in seiner Abhandlung 
„Kern und Protoplasma‘“ auf pag. 115 hervorgehoben, dass die 
Rindenschicht an osmirten Präparaten sich ganz anders färbt 
als die eentralen Partieen; Drüner spricht sich ähnlich aus. 
Auf diese Thatsache hinzuweisen dürfte nicht unnöthig 
sein, da bei Verwerthung der mikroskopischen Bilder die Kennt- 
niss von der Leistungsfähigkeit der verwendeten Reagentien von 
Wiehtigkeit ist. Namentlich kann die Zertrümmerung des Kern- 
gerüstes zu Irrthümern führen. Meves z. B. zeichnet in seiner 
hier mehrfach eitirten Abhandlung die Kerne fast durchgängig 
init zertrümmertem Chromatingerüst; seine Bilder entstammen 
einem sehr dünnen, zarten Objekte, das höchst wahrscheinlich 
einer etwas zu stürmischen Osmiumwirkung ausgesetzt gewesen 
ist. Ich bin auch geneigt, einen grossen Theil der Altmann’- 
schen Kerngranula als Zertrümmerungsprodukte zu betrachten ; 
die unglückliehe Kombination von doppeltehromsaurem Kali und 
starker Osmiumsäure muss vielfach zu einer Vernichtung der 
Kernstrukturen führen, da jedes der beiden Reagentien für sich 
allein schon eine gewissermaassen kernfeindliche Tendenz hat. 
Mit den vorstehenden Zeilen will ich nur auf eine Fehler- 
quelle hinweisen, welche bei Anwendung der sonst so vorzüglichen 
Flemming’schen Lösung wohl zu beachten ist, während ein 
näheres Eingehen auf die Zerstörungsformen nicht im Plane der 
Arbeit lag. 


Die Arbeit wurde im physiologischen Institute der hiesigen 
thierärztliehen Hochschule ausgeführt. Der Vorstand des Instituts, 
Herr Professor H.Munk, hat mir die Mittel desselben zur Ver- 
fügung gestellt und mich mit Literatur unterstützt; Literatur- 
unterstützung erhielt ich ferner von den Herren Professoren 
Hertwig, Eilhard Schulze und Waldeyer. Allen 
diesen Herren meinen aufrichtigen Dank. 


Berlin, Mitte Januar 189. 


Centrosoma u. Attraktionssphäre in d. ruh. Zelle d. Salamanderh. 579 


Erst nach Übergabe der Abhandlung an die Redaktion 
konnte ich Einsicht nehmen von einer Arbeit Reinke's „Zell- 
studien“ (Dies Archiv Bd. 44 Heft 2), in welcher dieser Autor 
den direckten Zusammenhang des Cytomitoms mit den Lininfäden 
nachgewiesen hat. Ihm gebührt also hierin die Priosität. 


Erklärung der Figuren auf Tafel XXXIL. 

Figur 1 ist bei Zeiss 3 D, alle übrigen Figuren sind bei Zeiss 
Apochromat homogene Immersion (Brennweite1,5), Compensationsokular 
6 mit dem Abbe’schen Zeichenapparate entworfen; die Ausführung 
geschah bei den letzteren bei Anwendung von Compensationsokular 12. 
Das Material stammte von Salamandra maculosa. Färbung adjektiv 
Fuchsin nach Fixirung in Flemming scher Lösung. 

Fig. 1. Aus einem Längsschnitte durch den Hoden. b=Bindegewebe; 
für die übrigen Bezeichnungen cfr. Text. 

Fig”, 3 und 4. Zellen aus dem Salamanderhoden. a = Attraktions- 
sphäre, ce=Centrosoma; p==dunkler Protoplasmahof; b == 
Bindegewebe. 

Fig. 5. Zelle, deren Attraktionssphäre eine schwanzartige Verlängerung 
—k besitzt. a, c, p wie in den vorigen Figuren. 

Fig. 6, 7 und 8. Zellen mit communieirenden Sphären. Fig. 6 beide 
Zellen mit Kern; Fig. 7 eine Zelle mit, eine ohne Kern; Fig. 8 
beide Zellen ohne Kern. k=Sphärencommunication; a, c, p 
wie in Fig. 2. 


Aus dem II. anatomischen Institut der Berliner Universität. 


Studien über das Centralnervensystem von 
Carcinus Maenas nebst Angaben über ein 
neues Verfahren der Methylenblaufixation. 
Von 
Albrecht Bethe. 


Hierzu Tafel XXXIV, XXXV u. XXXVl. 


Die Fixation von Methylenblaupräparaten. 
Chemische Vorbemerkungen. 


Als ich am Ende des Jahres 1893 anfıng, mich mit dem 
Nervensystem und den Sinnesorganen wirbelloser Thiere zu be- 
Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 44 By 


580 Albrecht Bethe: 


schäftigen, empfand ich es als einen grossen Uebelstand der bei 
weitem eleganteren und wissenschaftlicheren von den beiden mo- 
dernen Nervenfärbungsmethoden der Ehrlich ’schen Methylenblau- 
methode, dass sie nicht die Anfertigung guter Schnitte und brauch- 
barer Nachfärbungen gestattet. Um dem abzuhelfen, untersuchte 
ich einige Methylenblauverbindungen auf ihre Löslichkeitsver- 
hältnisse und gelangte dabei auch bald zu befriedigenden Re- 
sultaten. 

Die Zahl der in Betracht kommenden Körper war von vorm- 
herein eine beschränkte. Das in den Handel kommende Methylen- 
blau ist das Chlorzinkdoppelsalz, das für histologische Zwecke 
verwandte, das salzsaure Salz der Methylenblaubase: 


CH; — N(CH,) 
N 
\,H N CH,) Ja 
DE Fe 'c1 


Es lag daher nahe, zu Zwecken der Fixation dieses in 
Wasser, Alkohol u. s. w. leicht lösliche Salz in ein andres schwer- 
lösliches Salz überzuführen. Erfahrungsgemäss bilden nun die 
sogenannten seltenen Mineralsäuren mit vielen organischen Farb- 
basen schwerlösliche Salze, zu denen noch einige Metallsalze, wie 
Sublimat, Goldehlorid und .Platinchlorid hinzutreten, die schwer- 
lösliche Doppelverbindungen abgeben. 

Eine vollständige Fällung des Methylenblau’s in wässeriger 
Lösung wird nun durch die Salze der meisten seltenen Mineral- 
säuren herbeigeführt, ich nenne hier ehromsaures und doppel- 
ehromsaures Kalium, Jodkalium, Ferrocyankalium, Ferrieyankaliun, 
wolframsaures Natrium, phosphorwolframsaures Natrium, molybdän- 
saures Ammonium, phosphormolybdänsaures Natrium. Von den 
hierbei entstehenden Farbsalzen sind die ersten drei in Alkohol 
ziemlich leicht löslich, kommen also nicht weiter in Betracht. 
Auch das wolframsaure Methylenblau ist trotz grosser Resistenz 
gegen Alkohol für unsere Zwecke nicht brauchbar, weil es sich 
im Ueberschuss von wolframsaurem Natron löst. 

Von den beiden Eiseneyanverbindungen fällt das Ferroeyan- 
wasserstoffsalz ziemlich schwer aus, ist deshalb unbrauchbar. Das 
Ferrieyankalium schien mir zuerst deswegen von grosser Wichtig- 
keit, weil es unter Reduction zu Ferroeyankalium oxydirend wirkt 


Studien über das Centralnervensystem von Careinus Maenas cte. 581 


und so im Stande ist, das Leukoproduet des Methylenblau’'s, wie 
es in Präparaten häufig sich vorfindet, sofort als blaues, also 
oxydirtes Salz zu fällen. Der Uebelstand, dass sich das ferri- 
eyansaure Methylenblau in Alkohol etwas löst, wird leicht durch 
die eigenthümliche Thatsache überwunden, dass die Lösung durch 
Zusatz von Pikrinsäure zum Alkohol verhindert wird. 

Die drei noch übrig bleibenden Verbindungen, das molyb- 
dänsaure, das phosphormolybdänsaure und das phosphorwolfram- 
saure Methylenblau verhalten sich Alkohol gegenüber fast ganz 
gleich, d.h. sie sind in kaltem Alkohol fast ganz unlöslich, doch 
sind die Salze der beiden eomplexen Säuren von wenig Wichtig- 
keit, weil sowohl das phosphorwolframsaure, wie das phos- 
phormolybdänsaure Natron sehr langsam in das Gewebe ein- 
dringen. 

Es erweisen sich also von all diesen Verbindungen nur 
das ferrieyansaure und molybdänsaure Methylenblau für die 
histologische Technik als brauchbar. Von diesen beiden hat 
das molybdänsaure Salz dadurch bei weitem den Vorzug, weil 
es die Behandlung, man kann sagen, Beschmutzung des Präparates 
mit der hässlich gelben Pikrinsäure nicht bedingt und weil das 
entstehende Salz sich gegenüber dem der Ferrieyanwasserstoff- 
säure durch sehr feine Körnung auszeichnet. 

Die aus Methylenblau erhaltene Leukobase, das Tetramethyl- 
diamidothiodiphenylamin wird durch molybdänsaures Ammonium 
als weisses Salz gefällt. Um die Gegenwart dieses sich all- 
mählich bläuenden Körpers im Präparat zu vermeiden und auch 
in tieferen Gewebsschichten, welche dem Sauerstoff der Luft nicht 
ausgesetzt werden können und in denen besonders bei den unter 
ständiger Sauerstoffunterbilanz lebenden, wirbellosen Thieren ein 
grosser Theil des den Nerven angelagerten Methylenblau’s redu- 
eirt enthalten ist, eine gute Färbung zu erzielen, erschien es 
wünschenswerth, der Fixirflüssigkeit oxydirende Wirkung zu geben. 
Wasserstoffsuperoxyd, das als solches auf lebendes Gewebe gebracht 
Sauerstoff abspaltet und durch diese Gasentwicklung das Ge- 
webe zerreisst, giebt nun nach den Untersuchungen von Baer- 
wald mit molybdänsaurem Ammonium eine sauerstoffreichere Ver- 
bindung, das hypermolybdänsaure Ammonium (18Mo0,, 14NH,, 
3H,0,-+18H,0). Dieses eitronengelb gefärbte Salz wirkt als 
starkes Oxydationsmittel ohne die unangenehme Eigenschaft zu 


582 Albrecht Bethe: 


haben, mit lebendem Gewebe Sauerstoff zu entwickeln und lässt 
zusammengebracht”mit einer Lösung von Leukomethylenblau so- 
fort das oxydirte Farbsalz ausfallen. 

Wie ich nachher zeigen werde, ist es nothwendig, bei Wirbel- 
thieren nicht das käufliche Ammoniummolybdat, welches nach 
Graham-ÖOtto (NH,)Mo;O,, ist, sondern ein saureres Salz 
anzuwenden, welches dadurch gebildet wird, dass man zur Lösung 
des gewöhnlichen Molybdats Salzsäure oder Salpetersäure zusetzt, 
wobei sich zuerst freie Molybdänsäure abspaltet, die sich dann 
mit dem Rest des Ammoniummolybdats zu saureren Salzen ver- 
bindet. 

Mag man nun eine Lösung von gewöhnlichem molybdäns. 
Ammonium, oder von hypermolybdänsaurem Ammonium oder von 
dem saureren Salz auf das salzsaure Methylenblau einwirken lassen, 
es entsteht immer ein und dieselbe feste Verbindung, wie die 
folgenden Analysen ergeben: 

Der auf dem Filter gesammelte und mit reichlich Wasser 
gewaschene Niederschlag wurde bei 100° getrocknet, gewogen 
und langsam im Porzellantiegel eingeäschert. Der Rückstand be- 
steht aus Molybdäntrioxyd, ist aber zum Theil durch das Ammo- 
niak der Farbbase redueirt. Es wurde zum Zweck vollständiger 
Oxidirung mit Salpetersäure benetzt und nochmals geglüht und 
dann gewogen. Man muss bei dieser Procedur in Rechnung 
ziehen, dass Molybdantrioxyd im Luftstrom sublimirt, dass also 
durch die bei der Veraschung entstehende Kohlensäure ein kleiner 
Theil mitgerissen werden kann. 

Bei Fällung mit molybdänsaurem Ammonium ergaben 3 Ana- 
Iysen als Mittel einen Gehalt von 36,78 °/, Molybdän. 

Bei Fällung mit hypermolybdänsaurem Ammonium 36,73%, 
Molybdän. 

Bei Fällung mit dem saureren Salze 36,5 °/, Molybdän. 

Dieser Procentgehalt von Molybdän stimmt fast genau für 
das pentamolybdänsaure Methylenblau, für welches sich bei 
einem Moleeulargewicht von 1304 der Procentgehalt an Molyb- 
dän auf 36,81 berechnet, während von mir als Mittel an fünf 
Analysen 36,71 °/, gefunden wurden. Die Constitution dieses 
Salzes würde sich folgendermassen gestalten: 


Studien über das Centralnervensystem von Carcinus Maenas etc. 583 


G,H,—N = (CH,), 
N \ )S 


MoO, 
,0 
MoO, 
oO 
MoO, 


e ® 6) 
G,H,—N = (CH,), 
N( )S 
sH; —N=(CH,), 

Dieser Körper ist, wie aus den weiterhin folgenden zur 
practischen Anwendung nothwendigen Erörterungen hervorgeht, 
recht beständig. 

In Wasser ist das Salz auch beim Kochen ganz unlöslich. 
Auch in Xylol, Aether und Nelkenöl ist es ganz unlöslich. In 
Alkohol von Zimmertemperatur ist es schwer löslich. Erst wenn 
es 2—3 Tage mit Alkohol gestanden hat, zeigt sich die Flüssig- 
keit schwach blaugrün. In kochendem Alkohol löst es sich 
. verhältnissmässig leicht mit blaugrüner Farbe und fällt beim 
Erkalten nieht wieder aus. 

In verdünntem Ammoniak löst es sich auch beim Erwärmen 
nur sehr schwer. In verdünnter Natronlauge löst es sich in der 
Kälte schwer; beim Erwärmen wird es unter Farbenumschlag 
von schwarzblau zu dunkelhimmelblau gespalten und die freige- 
wordene Farbbase gelöst. 

Durch Seifen wird das Salz leicht gespalten. 

Durch starke Mineralsäuren wird es in der Kälte sehr lang- 
sam, beim Erwärmen schneller gespalten. Chromsäure oder chrom- 
saure Salze verändern es nicht. 

Essigsäure löst es bei längerem Stehen oder beim Erwärmen. 
Filtrirt man es vor der Lösung ab und behandelt es mit Alkohol 
so löst es sich nicht schwer. Setzt man der Essigsäure molyb- 
dänsaures Ammonium zu oder behandelt man das abfiltrirte Salz 


584 Albrecht Bethe: 


mit saurem molybdänsaurem Ammonium, so tritt in Alkohol keine 
Lösung ein. 

Silbernitrat löst bei längerem Stehen Spuren des Salzes 
auf und führt es in eine alkohollöslichere Verbindung über. Bei 
Nachbehandlung mit saurem molybdänsaurem Ammonium wird 
die alte Verbindung wieder hergestellt. 

Besondes wichtig und .auch chemisch interessant ist das 
Verhalten gegenüber der Ueberosmiumsäure. Es reagirt nämlich 
die Ueberosmiumsäure bei Gegenwart von überschüssigem Ammo- 
niummolybdat mit dem Methylenblaumolybdat unter Bildung einer 
Verbindung von folgenden Eigenschaften : F 

1. Das neue Salz ist viel dunkler blau als das pentamolyb- 
dänsaure Methylenblau. 

2. Es löst sich in Alkohol auch bei wochenlangem Stehen 
nicht auf. 

3. Es löst sich beim Kochen mit Alkohol mit mehr blauer 
Farbe als das alte Salz und fällt beim Erkalten quantitativ wieder 
aus, während das andere gelöst bleibt. 

4. Löst man Methylenblaumolybdat in heissem Alkohol, 
lässt erkalten nnd versetzt die grünblaue Lösung mit OsO, und 
etwas Ammoniummolybdat, so fällt nach einiger Zeit zusammen 
mit redueirtem Osmium die neue Verbindung aus. 

Eine genauere chemische Untersuchung dieses für die histo- 
logische Technik wichtigen Salzes konnte ich wegen Mangel 
an Zeit nicht unternehmen. 

Wie mir Herr Professor Ehrlich, der Entdecker der 
Methylenblau-Methode, mündlich mittheilte, hat er schon im Jahre 
1885 Versuche in derselben Körperreihe gemacht, um eine Fixation 
zu finden, und ist damals beim phosphormolybdänsauren Natron 
stehen geblieben, hat aber die Methode nicht der Oeffentlichkeit 
übergeben, weil sie zu wenig gute Resultate lieferte. 

Nach meiner ersten Mittheilung in dieser Zeitschrift theilte 
mir Herr Professor Bloecehmann in Rostock mit, dass er 
etwas später wie ich — im Herbst 1894 — ebenfalls daran ge- 
gangen sei, eine Fixationsmethode für Methylenblaupräparate aus- 
zuarbeiten und dass er ebenso wie ich die bei der Behandlung 
mit Ammoniummolybdat entstehende Verbindung als die beste und 
brauchbarste erkannt habe, 


Studien iiber das Centralnervensystem von Careinus Maenas etc. 58 


Die Anwendung des Ammoniummolybdats in der histolo- 
gischen Technik. 


Die Application des Methylenblau’s erfolgt in gewöhnlicher 
Weise, indem man entweder dem zu färbenden Thier eine nicht 
zu schwache Lösung von Methylenblau injieirt, oder dadurch, 
dass man die zu färbenden Gewebsstücke in eine dünne Lösung 
von Methylenblau hineinlegt. Ich für meinen Theil ziehe für alle 
Objeete, welehe gut vasenlarisirt und daher leicht injieirbar sind 
die vitale Injection, wie sie von Ehrlich angegeben ist, vor. 
Die Dogiel’sche Einlegemethode wende ich nur da an, wo 
man mit der andern Methode keine oder schlechte Resultate er- 
hält z.B. bei der Retina von Wirbelthieren. Besonders beim Cen- 
tralnervensystem habe ich "die Einlegemethode als ziemlich un- 
brauchbar gefunden, weil man immer nur kleine Stücke einlegen 
kann und dadurch die topographische Uebersicht verliert. 

Bei Crustaceen wandte ich mit dem besten Erfolge eme 
1?/, °/, Methylenblaulösung in physiologischer Kochsalzlösung an, 
die ich nicht wie Retzius (2) und vom Rath (3) in die Körper- 
höhle injieire sondern nach Abtragung eines kleinen Stückes des 
Rückenpanzers tropfenweise direet auf die venösen Ostien des 
Herzens bringe. Der Farbstoff geht mit deren nächsten Diastole 
ins Herz und wird von da schnell durch den ganzen Organismus ge- 
führt, so dass man schon in wenigen Minuten eine vollständige Farb- 
stoffüberschwemmung des ganzen Körpers bewerkstelligen kann. 

Bei Wirbelthieren tritt nun bekanntlich postmortal sehr bald 
eine Reduction des Farbstoffs zum Leukoproduct ein, mit Aus- 
nahme der Organe, welche schon im Leben den Farbstoff redu- 
eiren, wie Leber und Lunge. Bei wirbellosen Thieren wird schon 
im Leben das ganze Methylenblau unter Wasserstoffaddition re- 
dueirt, da diese Thiere unter beständiger Sauerstoffunterbilanz 
leben. Man kann nun die zu untersuchenden Gewebsstücke 
direet in das später anzugebende Gemisch werfen und nacher 
feststellen, ob Farbstoff an den Nerven localisirt gewesen ist, oder 
man kann sie auch dem Luftsauerstoff aussetzen und vor der 
Fixation zusehen, ob sich etwas gefärbt hat. Letzteres ist be- 
sonders bei wirbellosen 'T'hieren angebracht, bei denen die Locali- 
sation des Farbstoffs meist nicht so schnell stattfindet und nicht 
so schnell verschwindet wie bei den Wirbelthieren, Besonders beim 


586 Albrecht Bethe: 


Centralnervensystem von Wirbelthieren ist es zu empfehlen, gleich 
nach der Herausnahme zu fixiren, da man meist zusammenhän- 
gende Serien haben will und daher nicht das ganze Centralorgan 
zum Luftaussetzen zerpflicken kann. 

Bei Wirbelthieren entsteht häufig, wie schon Ehrlich (4) 
angiebt, und wie ich selbst unabhängig von ihm gefunden habe, 
eine Verbindung des Methylenblau’s an den Axeneylindern der 
Nerven, vielleicht mit einer organischen Säure. Diese Verbindung 
wird nun, wie mich verschiedene Misserfolge lehrten, durch das 
käufliche Ammoniummolybdat nicht gespalten, wohl aber dureh 
saurere Salze wie sie beim Zusatz von Salzsäure, oder Salpeter- 
säure entstehen. Daher ist bei Wirbelthieren die Anwendung 
saurer Gemische nothwendig, welche bei wirbellosen Thieren, bei 
denen eine derartige Verbindung nicht zu entstehen scheint, über- 
llüssig ist. 

Ich empfehle für die Methylenblaufixation bei Wirbelthieren 
folgendes Gemisch: 

Ammoniummolybdat 1 gr 
Aqua destillata 10 cem 
Wasserstoffsuperoxyd 1 ccm 
Acidum hydrochlorieum offie. 1 Tropfen. 

Beim Zusatz der Wasserstoffsuperoxydlösung färbt sieh die 
Flüssigkeit gelb; beim Zusatz der Salzsäure fällt ein weisser 
Niederschlag (Molybdänsäure), der sich beim Schütteln löst. 

Für wirbellose Thiere : 

Ammoniummolybdat 1 gr 
Aqua destillata 10 ecm 
Wasserstoffsuperoxyd !/, cem. 

Ich wende die Lösung, welche sich nicht länger als 8 Tage 
hält, ohne Niederschläge zu geben, also am besten frisch bereitet 
wird, gewöhnlich in der angegebenen Concentration an, man kann 
sie aber auch ohne wesentlichen Nachtheil auf die Hälfte ver- 
dünnen. 

Die zu fixirenden Gewebstheile werden ohne weitere Vor- 
behandlung, nur dass man bei der Einlegemethode mit Kochsalz- 
lösung den übermässigen Farbstoff abzuspülen hat, in die Fixirungs- 
flüssigkeit gebracht. Diese soll zur Erzielung guter Präparate 
möglichst kalt sein; man thut daher am besten, wenn man 
die Schale mit dem Fixirgemisch vorher in ein Gefäss mit Eis 


Studien über das Centralnervensystem von Careinus Maenas ete. 587 


und Salz oder Schnee und Salz stellt und die Flüssigkeit sich 
darin auf +2° bis —2° abkühlen lässt. Kleinere Gewebsstücke 
bleiben 2—3 Stunden in dem Gemisch, grössere bis zur Aus- 
dehnung von einem Cubikeentimeter 4—5 Stunden. Nach Ab- 
lauf dieser Zeit thut man gut, das Präparat noch einige Zeit bei 
Zimmertemperatur im Gemisch zu lassen. 

Danach wäscht man 14ebis 2 Stunden mit destillirtem Wasser 
aus, um das .Ammoniummolybdat, welches sich fm Alkohol nicht 
löst, daher leicht TrubiMeen siebt, zu entfernen, und entwässert 
mit Alkohol. Entsprechend dem vorher beschriebenen Verhalten 
des Farbsalzes zu Alkohol darf derselbe nieht zu warm sein, und 
es ist angebracht, den Entwässerungsprozess möglichst abzukürzen. 
Jedoch können grössere Stücke, bei denen zur vollkommeneren 
Entwässerung längeres Verweilen in Alkohol nöthig ist, ohne dass 
die Färbung Schaden erleidet, wenn sie genügend fixirt sind, 12 
bis 24 Stunden im Alkohol verbleiben. Die Entziehun® des Al- 
kohols geschieht mit Nelkenöl, besser mit Xylol. Es ist darauf 
zu achten, dass aller Alkohol entfernt wird, besonders, wenn in 
Paraffın eingebettet werden soll, da das Salz, wie wir vorher ge- 
gesehen, in warmem Alkohol löslieh ist. Der Einschluss der 
Präparate erfolgt in Canadabalsam. Die Einbettung in Paraffin 
oder Cellodin geschieht wie sonst. Ü 

Bei der Behandlung der Präparate sind, wie sich aus den 
vorstehenden Betrachtungen ergiebt, starke Mineralsäuren und Al- 
kalien auszuschliessen, ebenso Seifen. 

Daher fällt die Nachfärbung der Präparate mit Boraxcarmin 
und Ammoniakearmin von vornherein weg. 

Die Nachfärbung der ganzen Stücke oder der Sehnitte ge- 
sehieht am Besten mit Alauncarmin oder Alauncochnille. Ausserdem 
sind alle Anilinfarbenszulässig. Haematoxylin, welches auch anwend- 
bar wäre, giebt wegen der blauen Farbe ‚mangelhafte Resultate. 

Zur Nachbehandlung der fixirten Stücke ist folgendes zu be- 
merken: 

Eine Nachbehandlumg mit Chromsäure, Kaliumbichromat 
(beides zu Zwecken der Maceration) und mit Pikrinsäure ist ohne 
weiteres möglich. 

Will man mit Holzessig maceriren, so muss man zu Folge 
der obigen Betrachtungen dem Holzessig eine reichliche Menge 
Ammoniummolybdatlösung zufügen. 


5Ss Albreeht Bethe: 


Will man mit Argentum nitricum die Epithelien sichtbarer 
machen, so ersetzt man zweckmässig die Salzsäure in der Fixir- 
flüssigkeit durch Salpetersäure. Nach der Fixation muss man 
gut mit Wasser waschen, weil sich sonst im Präparat weisses, 
später dunkel werdendes Silbermolybdat bildet. Darauf lässt man 
die Silberlösung einwirken, hat dabei aber Erwärmung zu ver- 
meiden. Nachher wird wieder mit Wasser gewaschen und noch- 
mals mit der Fixirungsflüssigkeit behandelt. Alles übrige geschieht 
dann in der gewohnten Weise. * 

Bei der Nachbehandlung mit Osmiumsäure entsteht, wie oben 
angegeben, eine Methylenblauverbindung, welche das einfache 
pentamolybdänsaure Methylenblau an Alkoholbeständigkeit weit 
übertrifft. Diese Verbindung erfordert aber zu ihrem Entstehen 
einen Ueberschuss von Molybdänsäure, weswegen die Nachbe- 
handlung mit Osmiumsäure in der Weise geschieht, dass man zur 
Fixirun®üssigkeit, in der das Präparat schon einige Zeit ge- 
legen hat, Osmiumsäure zusetzt. Fettreiche Gewebe sind von 
einer derartigen Behandlung ausgeschlossen, doch kann man et- 
waige Schnitte mit Erfolg mit Osmiumsäure nachbehandeln. 

Die Haltbarkeit der Präparate, die mit der emfachen Fixation 
hergestellt sind, ist keine unbedingte. Sehr dieke Präparate 
zeigen oft schon nach zwei bis drei Monaten zuerst ein Dunkel- 
werden des Canadabalsams, auf den Trübung des Protoplasmas 
und Diffuswerden der Färbung folgt. Jedoch besitze ich einige 
recht dieke Präparate, welche jetzt gerade ein Jahr alt sind und’ 
doch noch das meiste von dem gut erkennen lassen, was sie vor 
einem Jahre gezeigt haben. 

Schnitte halten sich besser, vielleicht deswegen, weil hier " 
der Ueberschuss von Ammoniummolybdat, von dem in Verbindung 
mit Resten von Alkohol die Zerstörung »auszugehen scheint, 
besser ausgewaschen wird. 

Ueber die Haltbarkeit der Molybdänosmium-Präparate liegen 
noch keine genügend langen Erfahrungen vor. 

Die Vorzüge dieser Methode, die*nicht zum kleinsten Theile 
darin bestehen, dass «das entstehende Farbsalz sehr dunkelblau 
ist und das salzsaure Salz, besonders aber das Pikrat, an Dunkel- 
heit bei Weitem übertrifft, liegen auf der Hand. Allerdings ist 
sie ja nicht ganz einfach, aber ich hoffe doch, dass sie sich bald 
Freunde erwerben wird, 


Studien über das Centralnervensystem von Careinus Maenas etc. 589 


Das Centralnervensystem von Careinus Maenas untersucht 
mit Hülfe der Ehrlieh’schen Methylenblaufärbung. 


Wenn heut zu Tage Arbeiten über den feineren Bau des 
Nervensystems irgend welcher Thiere mit Hülfe der Golgi schen 
oder Ehrlich schen Methode gemacht werden, so thun das die 
ernsteren Arbeiter zu dem Zweck, wirkliche Aufklärungen über 
den Bau dieser Gebilde zu geben, auf deren Grundlage es ge- 
stattet ist, Schlüsse über ihre physiologische Wirkungsweise zu 
ziehen, und nicht aus dem Grunde, zierliche Präparate herstellen 
und abbilden zu können. Diesem Zwecke wird man aber am 
ehesten da folgen können, wo die Organisationsverhältnisse 
und somit die physiologischen Vorgänge noch möglichst einfacher 
und primitiver Natur sind und wo das Objeet durch seine Klein- 
heit und Einfachheit gestattet, grosse Theile oder gar das ganze 
Nervensystem mit einmal zu übersehen. Aus diesem” Grunde 
kommen mir histologische Arbeiten am Centralnervensystem der 
Wirbelthiere immer wie eine Sysiphus-Arbeit vor, welche es auch 
solange bleiben wird, als nieht die Haupt-Prineipien der Nerven- 
leitung und der Centrenverbindung an niedrigeren und einfacheren 
Wesen aufgeklärt sind, denn ich bin der festen Ueberzeugung, 
dass in den Hauptzügen die anatomischen Verhältnisse und die 
physiologischen Vorgänge des Nervensystems der wirbellosen 
Thiere denen der Wirbelthiere ähnlich sind. Die ursprünglichsten 
Verhältnisse von den in Betracht kommenden wirbellosen Thieren 
würde man bei den Würmern zu erwarten haben. Wenn ich nun 
meine Untersuchungen nicht mit diesen Thieren begonnen habe, so 
liegt der Grund dafür zum Theil in technischen Schwierigkeiten, zum 
Theil darin, dass sie der physiologischen Untersuchung ziemlich 
unzugänglich sind und wenige Vergleichspunkte mit den uns ver- 
ständlichen biologischen Vorgängen zeigen. Viel günstiger liegen 
in dieser Beziehung die Verhältnisse bei den Arthropoden, und 
darum habe ich in erster Linie auf diese mein Augenmerk ge- 
richtet. > 

Es wird gewiss manchen Zoologen befremden, dass ich 
von der grossen Anzahl zu Gebote stehender Repräsentanten 
dieses Thierkreises ein verhältnissmässig so stark modifieirtes 
Thier, wie Careinus Maenas, für meine Untersuchung gewählt 
habe, ein Thier, bei dem gerade das Gentralnervensystem vom 


590 Albrecht Bethe: 


allgemeinen Typus durch die enorme Concentration der Bauch- 
ganglien abweicht. Aber gerade diese Concentration ist es, deren 
wegen ich gerade einen Brachyuren wählte. Wie ich schon oben 
hervorhob, ist bei derartigen Untersuchungen ein Hauptaugen- 
merk darauf zu richten, dass man das Nervensystem als ein Ganzes 
untersuchen und die einzelnen Fasern in ihrem ganzen Verlauf 
auf einem Präparat verfolgen kann. Das ist bei den meisten 
Arthropoden sehr schwer, da sich der Herausnahme des ganzen 
Centralapparates durch die meist langen leicht zerreissbaren 
Commissuren ausserordentliche, technische Schwierigkeiten in den 
Weg stellen und andererseits die Verfolgung von Fasern durch 
die cylindrischen Commissuren ausserordentlich schwierig ist. 
Das fällt bei den Brachyuren fort. Die Herausnahme des ganzen 
Bauchmarks, welches eine solide eiförmige Platte bildet, ist sehr 
leicht, und bei einiger Uebung kann man auch das Gehirn im 
Zusammenhang mit dem Bauchmark als ein Präparat erhalten. 
Auch dadurch ist das Bauchmark der Brachyuren sehr günstig, 
dass die Ganglienzellmassen zum grössten Theile auf den Seiten 
und nicht unter den Fasermassen liegen. 

(Von denseiben Gedanken scheint Allen (7) bei seinen 
letzten Arbeiten ausgegangen zu sein, in denen er das Nerven- 
system embryonaler Hummern behandelt, bei denen die Commis- 
suren auch noch sehr kurz und flach sind.) 

So auffallend der Unterschied zwischen dem ÜUentralnerven- 
system der Brachyuren und dem der meisten andern Arthropoden 
auch äusserlich ist, so wird doch die Verbindung der Centren 
und das Verhalten der einzelnen nervösen Gebilde sich schwer- 
lich anders gestalten als bei andern Repräsentanten. 

Von den beiden am häufigsten bei Helgoland, wo ich das 
Material zu dieser Arbeit sammelte, vorkommenden Brachyuren 
Careinus Maenas und Cancer pagurus verhält sich der letztere 
gegenüber dem Methylenblau sehr ablehnend, während bei Car- 
einus Maenas sehr leicht schöne Färbungen erzielt werden, und 
so wurde denn dieses Thier ausschliesslich zu dieser Arbeit 
verwandt. 

Die nach vorstehender Methode fixirten Methylenblauprä- 
parate wurden ohne Nachfärbung in Canadabalsam untersucht. 
Eine Faser wurde nur dann als ganz sicher in ihrem Verlauf an- 
genommen und zur Zeichnung und Beschreibung verwandt, wenn 


Studien über das Centralnervensystem von Careinus Maenas ete. 591 


sie vier- oder fünfmal mit genau dem gleichen Resultat verfolgt 
wurde. Es ist so leicht möglich bei der Verfolgung in eine andere da- 
neben liegende Faser zu gelangen, dass man mit äusserster Vor- 
sicht zu Wege gehen muss. Eine genaue Verfolgung mit schwachen 
Vergrösserungen ist ganz unmöglich ; man kann sie lediglich zur 
Aufzeichnung anwenden und muss dann mit Anwendung starker 
Vergrösserungen die Details eintragen. 

Die genaue Untersuchung eines Präparates nimmt oft mehrere 
Tage in Anspruch und nicht selten wurden mehrere Stunden auf 
die genaue Verfolgung einer einzigen Faser verwandt. Ich halte 
es daher für unmöglich, in der kurzen Zeit, die bei der Unter- 
suchung unfixirter Präparate gegeben ist, genaue Resultate zu 
erzielen. 

Nachdem die Fasern eines Präparates genau in eine Zeich- 
nung eingetragen waren, wurde es in der Regel in 0,02 bis 
0,04 mm starke Schnitte zerlegt und diese mit Alaunecochnille 
oder Alaunecarmin zur Orientirung nachgefärbt. Diese Schnitt- 
serien geben bei der Vergleiehung mit Präparaten, die mit der 
Weigert-Pahl’schen Markscheidenfärbung hergestellt sind, man- 
chen Aufschluss, der bei der einseitigen Untersuchung von Total- 
präparaten nicht möglich ist. Eine Reconstruction des Verlaufs 
einer Faser aus den Schnittbildern ist sogar unter diesen Verhält- 
nissen, wo man den Verlauf schon kennt, bei gleichzeitiger Färbung 
mehrerer in derselben Gegend liegender Fasern unmöglich, und 
diese Schwierigkeit resp. Unmöglichkeit ist es in der Hauptsache, 
welche mir ein genaues Eindringen in die Verhältnisse des Wirbel- 
thiereentralorgans, wo man fast ausschliesslich auf die Unter- 
suchung von Schnittserien angewiesen ist, vor der Hand unmög- 
lich erscheinen lässt. 

Die Markscheidenfärbung wurde, wie gesagt, mit der Pahl- 
schen Modifieation der Weigert schen Hämatoxolinfärbung her- 
gestellt. Dabei ist zu bemerken, dass die Färbung der ein- 
zelnen Fasern viel weniger distinet wird, als bei Wirbelthieren 
und, dass die Ganglienzellen den Farbstoff ebensostark zurück- 
halten wie die Fasern, was an sich kein Fehler ist. Die Neu- 
ropile färben sich dunkel und diffus, so dass man gut erkennen 
kann, wo eine Auffaserung stattfindet. Zur Technik ist zu be- 
merken, dass die Färbung dann am Besten wird, wenn man nach 
der Behandlung mit der Hämatoxylinlösung die Schnitte noch 


592 Albrecht Bethe‘ 


einmal für 1 bis 2 Stunden in das Alkohol-Chromsäure-Gemisch 
bringt und nachher die Differenzirung mit sehr viel verdünnteren 
Lösungen vornimmt, als Pahl sie angegeben hat. 

Die ältere Literatur über das Centralnervensystem der Ar- 
thropoden ist sehr umfangreich und von Retzius (2) in hervor- 
ragender Weise referirt. Ich will deswegen hier nur auf einige 
Punkte eingehen. Es handelt sich bei den meisten Arbeiten um 
die Morphologie unseres Organs und um die Frage, in welcher 
Weise die Ganglienzellen mit den Nerven verbunden sind. Nach 
der einen Ansicht, die zuerst von Leydig vertreten wurde, sollten 
der Ausläufer der meist unipolaren Ganglienzellen sich m der 
Punktsubstanz (Leydig), dem Neuropil (His) der Ganglien 
auflösen und aus dieser erst die Nerven hervorgehen. Diese An- 
sicht, die sich übrigens auf das Verhalten der Nervenelemente 
aller wirbellosen Thiere erstreckt, wurde besonders von Dietl, 
HansSehultze und Krieg eraufgenommen und vertheidigt. 

Die andere Ansicht, welche hauptsächlich von Claus und 
Berger (5) vertreten wurde, ging darauf hin, dass der Aus- 
läufer der Ganglienzellen direkt in den Nerven überginge ohne 
Dazwischentreten der Punktsubstanz. Retzius (2) hat das un- 
bestrittene Verdienst, durch die ersten Methylenblauversuche an 
Athropoden und Würmern diesen Meinungskampf entschieden 
zu haben. Er zeigte an einer grossen Anzahl von Abbildungen 
in überzeugendster Weise, dass der Nerv ein directer Fortsatz 
der Ganglienzelle ist, und dass das Neuropil aus fein verzweigten 
Seitenästen der Axenfortsätze besteht. Zugleich stellte er fest, 
dass ausser den Fasern, welche die Ganglien durch die Nerven- 
stämme verlassen, andere in jedem Ganglion vorhanden sind, 
welche von Ganglienzellen ausgehend zum Theil durch die vor- 
dere, zum Theil durch die hintere Commissur das Ganglion ver- 
lassen und es so mit den andren Ganglien in Verbindung setzten. 
(Auf einige Einzelheiten werde ich später eingehen.) 

Einen grossen Schritt vorwärts in der Erkenntniss des Cen- 
tralnervensystems der Arthropoden machte Allen (7) dadurch, 
dass er nicht einzelne Ganglien, sondern das Centralnervensystem 
des embryonalen .‚Hummers als Ganzes untersuchte. Er fand 
mehrere Arten in typischer Weise verzweigter motorischer Zellen, 
dann eine ganze Anzahl von Associantionsfasern, welche zum 
Theil einzelne Ganglien unter einander verbinden, zum Theil 


Studien über das Centralnervensystem von Careinus Maenas ete. 593 


die Ganglien des Bauchmarks mit dem Gehirn und andererseits 
das Gehirn mit dem Bauchmark in Connex bringen. Ueber den 
Faserverlauf im Gehirn von Arthropoden liegen einige werthvolle 
ältere Arbeiten von Berger (5) und Krieger (6) vor, welche 
an späterer Stelle besprochen werden sollen. 


Die vorliegende Untersuchung ist erst ein Anfang einer 
grösseren Arbeit, gewissermaassen eine vorläufige Mittheilung. 

Bis jetzt ist es mir erst gelungen, einen kleinen Theil der 
vorhandenen Fasern und ihrer Verzweigungen klarzustellen und 
ich gebe von den bisherigen Resultaten nur das, was mir ganz 
sicher zu sein scheint. Eine ganze Anzahl meiner bisherigen 
Beobachtungen sind hier noch nicht niedergelegt, weil sie mir 
selbst noch unverständlich oder zu wenig feststehend erscheinen, 
und es hat wenig Zweck, derartiges der Oeffentlichkeit zu über- 
geben. Ich gedenke mich im Sommer dieses Jahres von neuem 
und eingehender mit demselben Thier zu beschäftigen, neue 
Methylenblau- und Weigertpräparate zu machen und zu ver- 
suchen, experimentell tiefer in die Sinnesphysiologie dieses Krebses 
einzudringen. 

Besonders mangelhaft waren die bisherigen Resultate über 
die seitlichen Kugeln des Gehirns (Pilzhutförmige Körper) und 
(die Verbindung der Elemente des Gehirns mit denen des Bauch- 
marks. Ich schweige (deshalb vorläufig über diese beiden 
Punkte ganz. 

Das Bauchmark. 


Das Bauchmark der Brachyuren hat wie bekannt eine läng- 
lich eiförmige Gestalt; die Spitze ist nach vorn gerichtet. Die 
einzelnen Ganglien sind dureh seitliche Einbuchtungen von ein- 
ander abgegrenzt und sind besonders bei gefärbten Präparaten 
deutlich von einander getrennt sichtbar. Die Spitze nehmen die 
Ganglien der Mundwerkzeuge ein (Fig. 2), die Hauptmasse bilden 
die grossen Ganglien der Thorakalbeine. Zwischen den beiden 
letzten Thorakalganglien eingekeilt liegen die fünf Ganglien des 
Abdomens, deren letztes ganz rudimentär ist (Fig. 1). Von den 
Ganglien treten am seitlichen Rand die peripheren Nerven aus. 
Am vorderen Ende verlässt ausserdem die zum Gehirn führende 
Schlundeommissur das Bauchmark. Zwischen den hinteren Tho- 


594 Albrecht Bethe: 


rakalganglien bleibt ein grosses Loch frei zum Durchtritt grosser 
(sefässe. 

Ehe ich zur Besprechung der einzelnen Elemente, wie sie 
sich mittelst Methylenblau darstellen, übergehe, ist es nöthig, 
noch einige Worte über das Neuropil der Bauchganglien zu sagen. 

Krieger (6) beschreibt die Neuropilmassen (Punktsub- 
stanzballen) der Bauchganglien von Astaeus als elipsoide Körper, 
welche auf der Unterseite der Ganglien durch eine Punktsubstanz- 
brücke mit emander verbunden sind. Besondere Unterabtheilungen 
in der Punktsubstanz macht er nicht, aber in seinen Querschnitts- 
bildern kann man deutlich innerhalb der Punktsubstanz- oder Neu- 
ropilballen verschiedene Bezirke unterscheiden. Besonders auf 
Weigert präparaten, aber auch schon auf gewöhnlichen Häma- 
toxylinquersehnitten, kann man in der Punktsubstanz oder dem 
Neuropil, wie man sich wohl treffender ausdrückt, zwei Haupt- 
absehnitte unterscheiden, welche zum Theil durch Bindegewebs- 
und Faserzüge von einander getrennt sind (Fig. 4). Der eine, 
grössere Abschnitt liegt seitlich und nimmt den kugeligen Theil 
des Neuropils ein, der andere, kleinere Abschnitt liegt nach der 
Mitte zu und schliesst mit zwei Lappen einen Theil des grösseren 
Neuropilabschnittes ein. Ich nenne den grösseren Abschnitt das 
seitliche Neuropil, den kleineren das mittlere Neuropil. In beiden 
Theilen lassen sich wieder kleinere Bezirke erkennen, welche 
sich dunkler tingiren und an denen die feinsten Auffaserungen 
stattfinden (Fig. 4). Solche dunkleren Kerne machen sich im 
seitlichen Neuropil besonders in der unteren Ecke, und im mittleren 
Neuropil im unteren Lappen, im oberen Lappen, und unterhalb 
und oberhalb der Längseommissur bemerkbar. Vier starke von 
Bindegewebe und Faserzügen umgebene Bündel der Längscom- 
missur liegen in der Mittellinie. Ein starkes Bündel liegt ferner 
unter der Commissur im Neuropilkern (Fig. 4 s) und eine grössere 
Anzahl kleinerer im übrigen Neuropil zerstreut. Die Quercom- 
missur geht dureh das mittlere Neuropil auf der Oberseite der 
Längseommissur. Ein Theil der peripheren Nerven tritt ins 
seitliche Neuropil, ein anderer in den unteren Lappen des mitt- 
leren Neuropil. 

Motorische Elemente. (Roth). 

Von motorischen Elementen beschreibt Allen fünf ver- 

schiedene Arten, von denen drei ihre Zellen in der Mitte der 


Studien über das Centralnervensystem von Careinus Maenas ete. 595 


Ganglien, zwei am Rande der Ganglien liegen haben. Augen- 
scheinlich ist bei dem von ihm gewählten Objeet, «dem embryo- 
nalen Hummer, die Ausbildung der feineren Zweige noch nicht 
weit vorgeschritten und es sind erst die stärkeren Zweige vor- 
handen. Daher lassen seine Zeichnungen darüber im Unklaren, 
an welchen Stellen der Ganglien die Hauptauffaserung stattfindet. 
Ich unterlasse es daher die von mir gesehenen, motorischen Ele- 
mente mit den von ihm abgebildeten zu vergleichen. Diejenigen 
Zellen, welche in meinen Präparaten als unzweifelt motorisch 
erschienen, liegen alle in den seitlichen oder oberen Zellmassen, 
niemals aber in der Mittelmasse. Ich habe kein einziges Mal 
beobachten können, dass ein Ausläufer einer der mittleren Zellen 
in einen peripheren Nerv eintrat. Damit ist allerdings nicht 
ausgeschlossen, dass es auch bei Careinus derartige motorische 
Zellen giebt. 

Der Typus der häufigsten motorischen Elemente färbt sich 
am Besten in den Abdominalganglien und ist hier wegen der 
Kleinheit derselben am deutlichsten zu übersehen. (Siehe die 
rothen Elemente in Fig. 1). Verfolgen wir eine Zelle genau in 
ihrem ganzen Verlauf! Die zum Abdominalganglion I gehörige und 
ganz ausserhalb der Fasermasse liegende Zelle „a“ sendet ihren 
einzigen Fortsatz auf die Oberseite des zugehörigen seitlichen 
Neuropils. Hier giebt der Stammfortsatz drei bedeutende Seiten- 
zweige ab, wendet sich dann nach hinten und links und verlässt 
als motorische Faser m, das Ganglion. Bevor er aus dem seit- 
lichen Neuropil austritt, giebt er nach allen Seiten eine grosse 
Anzahl schwacher Seitenzweige ab, welche sich im seitlichen 
Neuropil in überaus reichlicher Weise verzweigen (in der Abbildung 
kommt nur ein ganz kleiner Theil dieser Verzweigungen zur 
Darstellung). 

Der eine der drei starken Seitenzweige (©) giebt noch einen 
oder mehrere feine Aestehen in das seitliche Neuropil, verlässt 
dann nach vorne hin (also kopfwärts) verlaufend das Ganglion, 
um sich zuerst im mittleren Neuropil des vorhergehenden Gang- 
lions, des letzten Thorakalganglions, zu verzweigen und dann im 
seitlichen Neuropil dieses Ganglions mit einer Auffaserung zu 
enden. 

Ein zweiter starker Nebenzweig (f) nimmt den entgegen- 
gesetzten Verlauf. Er verlässt ebenfalls das seitliche Neuropil 

Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 44 Bio) 


596 Albreeht Bethe: 


des linken Ganglion abdomimale I, wendet sielı dann nach hinten 
in das linke, seitliche Neuropil des Ganglion abdominale II und 
findet hier unter lebhafter Verzweigung sein Ende. 

Der dritte und in der Regel stärkste Ast (g) giebt noch 
einige Zweige ins seitliche Neuropil und verläuft dann durch 
(die quere Commissur auf die gekreuzte, in unserm Fall die rechte 
Seite. Noch auf der linken Seite giebt er zwei wichtige Neben- 
Aeste ab, von denen sieh der eine (») in dem mittleren Neuro- 
pil der linken Seite des Ganglion abdominale I verzweigt, während 
der andere seinen Lauf nach hinten richtet und in dem mittleren 
Neuropil des folgenden Ganglions, des Ganglion abdominale II, 
endigt. Der auf die rechte Seite hinüber gegangene Hauptast 
bleibt im Ganglion und endet mit Verzweigungen im mittleren 
und seitlichen Neuropil der rechten Seite. 

An den übrigen motorischen Zellen der Abdominal-Ganglien, 
welehe in der Figur zur Abbildung gelangten, sind die gleichen 
Verhältnisse mehr oder minder deutlich zu erkennen. Die Art 
und Weise, in der die Zweige abgegeben werden, varüirt stark, 
aber die Art der Verbindung bleibt überall dieselbe. 

Jede motorische Zelle dieses Typus hat also nicht nur Ver- 
bindung mit den Neuropilen des zugehörigen Ganglions, sondern 
auch mit den ungekreuzten der nächstbenachbarten Ganglien. 
Im selben Ganglion 'giebt sie die meisten Aeste in das seitliche 
Neuropil derselben Seite und geringe Verästelungen in das mittlere 
Neuropil derselben Seite und das mittlere und seitliche Neuropil 
der gekreuzten Seite. Ausserdem ist sie also noch mit dem mitt- 
leren und seitlichen Neuropil derselben Seite des vorhergehenden 
und des nächstfolgenden Ganglions verbunden. 

Diese Art von motorischen Elementen wiegt, so weit bisher 
festgestellt werden konnte, im ganzen Bauchmark vor; in den 
Abdominalganglien konnte ich eine andre Form überhaupt nicht 
nachweisen. In den grösseren Ganglien gelingt die Darstellung 
dieser Elemente in ihrer ganzen Ausdehnung nur sehr sehr selten; 
gemeiniglich erhält man hier nur die sehr mannigfachen Veräste- 
lungen im seitlichen Neuropil und den Anfang der grösseren 
Seitenäste (Fig. 1 Zelle t,, t, u. t,). In den vordersten, kleineren 
Ganglien erzielt man an ihnen wieder gute Färbungen (Fig. 2 m). 

Der Typus der zweiten bei weitem seltener beobachteten moto- 
rischen Elemente ist in Figur 2 bei e abgebildet. Der Axenfortsatz 


Studien über das Centralnervensystem von Careinus Maenas ete. 597 


dieser motorischen Zellen theilt sich in zwei Aeste, von denen 
der eine unverzweigt als motorischer Nerv das Ganglion verlässt, 
während der andere vielfache Verzweigungen in das seitliche 
Neuropil derselben Seite des zugehörigen Ganglions abgiebt und 
dann im mittleren Neuropil seine Endverzweigung findet. Es 
tritt also keine directe Verbindung mit dem benachbarten Gang- 
lion und der gekreuzten Seite ein. 

Das ist alles, was ich im Bauchmark von unzweifelhaft 
motorischen Elementen habe auffinden können. 


Sensible Elemente. (Blau). 

Ueber die sensiblen Elemente, soweit sie ausserhalb des 
Centralnervensystems liegen, werde ich an anderer Stelle genauer 
berichten. Hier sei zum Verständniss nur folgendes bemerkt: 
In Uebereinstimmung mit vom Rath (3) und Allen (7) fand 
ich, dass unterhalb jedes Sinneshaares eine oder mehrere bipolare 
Zellen (Sinnesnervenzellen) liegen, deren peripherer Ausläufer un- 
verzweigt (im Gegensatz zu Retzius (2), der Verzweigungen 
angiebt) bis in die Spitze des Haares zu verfolgen ist. Der 
andere Ausläufer wendet sich zum Centralorgan und tritt in das- 
selbe, wie Allen direct beobachten konnte, mit T-förmiger 
Theilung ein. Freie Endigungen konnte ich ebenso wenig, wie 
die beiden vorher erwähnten Forscher finden. Es ist daher wohl 
erlaubt, vorläufig diejenigen Fasern, welche durch periphere 
Nerven in das Centralnervensystem eindringen und innerhalb des- 
selben nicht mit Zellen in directer Verbindung stehen, als sensibel 
zu bezeichnen. 

Die Hauptmasse derartiger Elemente tritt auf der Unter- 
seite der Ganglien ein (Fig. 4 s f). Hier theilen sie sieh T-förmig 
(Fig. 5), und die dadurch entstehenden Aeste wenden sich nach 
hinten und nach vorne, wobei sie in die unteren Längsceommis- 
suren (Fig. 4 s) eintreten. In diesen kann man sie oft auf weite 
Strecken durch viele Ganglien hindurch verfolgen. In ihrem Ver- 
lauf geben sie hin und wieder kleine Collateralen ab, welche 
nach oben steigen und sich hier in dem dunklen unter der grossen 
Längscommissur gelegenen Kern des mittleren Neuropils ver- 
zweigen, vielleicht auch noch weiter hinaufsteigen. Dieses Ver- 
halten tritt wieder am klarsten an den Abdominalganglien zu 
Tage (Fig. 1 blaue Faser s), weil diese dünn genug sind, um 


398 Albrecht Bethe: 


den Verlauf der Fasern von obenher verfolgen und zu gleicher 
Zeit die Ausläufer der sich hier verzweigenden motorischen 
Fasern im Auge behalten zu können. 

Ein anderes Bündel von Fasern, welehe augenscheinlich 
auch sensibel sind, verläuft durch die Spalten zwischen je zwei 
Ganglien des Bauchmarkes zur Oberseite bis zur Längseommis- 
sur derselben Seite, also zur Gegend der mittleren Neuropile. 
Hier wendet sich ein Theil der Fasern nach vorne (kopfwärts), 
indem sie in die mittleren Neuropile ein oder mehrere Aestchen 
entsenden (Fig. 1, 5). Der andere grössere Theil der Fasern 
theilt sich T-förmig und verläuft, ebenfalls Aeste in die mittleren 
Neuropile abgebend, nach vorne und nach hinten. (Fig. 1 u. 2, s,.) 

Eine dritte Art von Fasern, die keine Verbindung mit cen- 
tralen Zellen haben, weicht von den beiden vorigen im Verhalten 
wesenlich ab. Sie treten auf der Unterseite der Ganglien ein 
(Fig, 2, s,), theilen sich hier sehr bald T-förmig und verästeln 
sich in sehr regelmässiger Weise wahrscheinlich im untern Lappen 
der mittleren Neuropile. Das Gebiet ihrer Endigung beschränkt 
sich aber ganz auf das eine Ganglion, in das sie eintreten. 


Associeationselemente. (Schwarz.) 


Die einfachste Form derjenigen Zellengebilde, deren Ver- 
lauf sieh ganz auf das Oentralorgan beschränkt und die keine 
direkte Verbindung mit der Peripherie und ihren Organen auf- 
weisen, ist wohl die, welche sich auf den kleinsten Raum be- 
schränkt, und ich fange daher mit dieser die Betrachtung an. 


Typus tr (Fis..ia,): 

Das Ausbreitungsgebiet dieser Zellen, welche nur wenige 
Male und zwar in Thorakalganglien beobachtet wurden, beschränkt 
sich ganz auf ein seitliches Neuropil. Der Axenfortsatz der Zelle 
giebt sehr bald eine grosse Anzahl von Zweigen ab, welche sich im 
hintern Theil des seitlichen Neuropils verästeln. Dann geht er 
hinüber zum vorderen Theil des Neuropils und findet hier seine 
Endverzweigung. Es verbinden also diese Elemente die beiden 
Hälften der grossen Neuropilmasse. 


Typus 2.(Kie.2,@)). 
Die Ausbreitung dieser Elemente dehnt sich schon auf zwei 
Ganglien aus. (Nicht in den Abdominalganglien beobachtet.) 


Studien über das Centralnervensystem von Careinus Maenas etc 59 


Die Zelle liegt am vorderen Theil des Ganglions. Ihr Axen- 
fortsatz theilt sich in zwei Aeste, von denen der eine sich im 
hintern Theil des seitlichen Neuropils desselben Ganglions, der 
andere im hintern Theil des seitlichen Neuropils des nächstvor- 
hergehenden Ganglions verzweigt. Diese Elemente verbinden 
also die hinteren Theile der seitlichen Neuropile einer Seite 
zweier nebeneinander liegender Ganglien. 


Typus3 (Fig. 2, a,). 

Der von der Zelle nach hinten verlaufende Axenfortsatz 
spaltet bald einen grösseren Ast ab, welcher sieh im seitlichen 
Neuropil des Ganglions verzweigt und zum seitlichen Neuropil 
ddes nächsten Ganglion weiterläuft. Der Axenfortsatz giebt Zweige 
ins mittlere Neuropil des folgenden Ganglions (also des zweiten 
von der Zelle gerechnet) und endet im mittleren Neuropil der- 
selben Seite des dritten Ganglions. Diese Zelle verbindet also 
das seitliche Neuropil eines Ganglions mit dem seitlichen und 
mittleren des folgenden und dem mittleren des dritten ein und 
derselben Seite. 

Diese Elemente entsprechen möglicher Weise den Elementen 
€ von Allen, bei denen sich allerdings der Axenfortsatz 
ınehr der Mitte zuwendet, während er bei meinen Careinus-Prä- 
paraten seitlich an der Grenze zwischen mittlerem und seitlichem 
Neuropil verläuft. 

Typus 4 (Fig. 2, a,). 

Während der Axenfortsatz des vorigen Typus nach hinten 
gerichtet ist, verläuft er bei diesem nach vorne. Diese Form 
findet sich entsprechend ihrem Verhalten zum erstenmal im dritten 
Ganglion, von da an nach hinten in jedem weiteren. In den 
Abdominalganglien fehlt sie. — Ganz in der Nähe der Zelle, 
welche in der seitlichen Zellmasse gelegen ist, tritt vom Axen- 
fortsatz ein Zweig in die seitliche Fasermasse. Der Axenfort- 
satz läuft dann nach innen bis zum mittleren Rand des mittleren 
Neuropils derselben Seite, giebt hier Verzweigungen ab, wendet 
sich dann nach vorne und verästelt sich im mittleren Neuropil 
der beiden vorhergehenden Ganglien. Diese Zellen, welche dem 
Typus D von Allen entsprechen, verbinden also das seitliche 
Neuropil eines Ganglions mit dem mitleren Neuropil desselben 
und der beiden vorhergehenden Ganglien, 


600 Albreeht Bethe: 


Typus 5 (Fig. 2, a,). 

Der Axenfortsatz dieser seitlich liegenden Zellen, welche 
nur im zweiten und dritten Ganglion bisher beobachtet wurden, 
geht ohne Verzweigung auf die gegenüberliegende Seite hinüber, 
biegt da nach hinten um und verläuft unter Abgabe starker 
Seitenzweige, welche in den mittleren und seitlichen Neuropilen 
ihr Ende finden, wahrscheinlich bis ins letzte Abdominalganglion. 
Diese Elemente verbinden also alle mittleren und seitlichen 
Neuropilen einer Seite. 

Typus 6 (Fig. 2, a,). 

Die Zellen dieses und des folgenden Typus (Typus 7) liegen 
zum Unterschied von den bisher beschriebenen in der mittleren 
Zellmasse. Der Axenfortsatz theilt sich ganz in der Nähe der 
Zelle in einen Ast, welcher sich auf die linke Seite des Bauch- 
marks wendet, und einen, der nach rechts geht. Beide theilen 
sich wieder bald in einen aufsteigenden, nach vorne laufenden, und 
einen herabsteigenden, nach hinten ziehenden Ast. Von diesen 
parallel laufenden Nervenfasern treten in sehr varliirender Weise 
Seitenzweige ab, die sich in parallel laufende Zweigchen in sehr 
eigenartiger Weise in den mittleren Neuropilen auflösen. Häufig 
werden auch Seitenzweige zur gekreuzten Seite hinübergesandt. 
Die Zellen dieser Elemente, welche die mittleren Neuropile beider 
Seiten des ganzen (?) Bauchmarks mit einander verbinden, finden 
sich in allen Thorokalganglien mit Ausnahme der beiden ersten. 


Typus7 (Fig.2 u. Fig.1, a,). 

Der Axenfortsatz theilt sich wie beim vorigen Typus in 
einen rechts und einen links verlaufenden Ast. Der eine ver- 
zweigt sich im seitlichen Neuropil des zugehörigen Ganglions, 
der andere theilt sich auf der entgegengesetzten Seite in einen 
aufsteigenden und einen absteigenden Ast, von denen aus in 
jedem Ganglion nach rechts und nach links Zweige zu beiden 
seitlichen Neuropilen verlaufen. (Vergleiche Figur 1, a..) 

Diese Zellen verbinden also mittelst ihrer Ausläufer alle 
seitlichen Neuropile des ganzen Bauchmarks. 


Typus 8 (Fig. 1 u. Fig. 2, a,). 
Die Zellen dieses Typus liegen im, Gehirn; wo und in 
welcher Weise sie sich da verhalten, kann ich noch nicht an- 


Studien über das Centralnervensystem von Careinus Maenas ete. 601 


geben. Die Fasern dieses Typus treten durch die Schlund-CGom- 
missur ein und verlaufen bis ins letzte Abdominalganglion. Hier- 
bei geben sie eine grosse Menge kurzer Seitenverzweigungen in 
alle mittleren Neuropile einer Seite. Es verbindet diese Faser 
also einen Theil des Gehirns, der noch unbekannt ist, mit allen 
mittleren Neuropilen des Bauchmarks, welche auf einer Seite 
liegen. 
Typus 9 (Fig. 1. u. Fig. 2, a,). 

Die Zellen müssen hier, wie beim vorigen Typus, im Ge- 
hirn liegen. Die Fasern treten dnrch die Schlundeommissur em 
und verlaufen über die mittleren Ränder der seitlichen Neuro- 
pile bis ins Abdomen. Auf diesem Wege geben sie in die seit- 
liehen Neuropile derselben Seite je einen sich stark verzweigenden 
Nebenast. 

Durch diese Elemente werden Hirntheile mit allen seitlichen 
Neuropilen der einen Hälfte des Bauchmarks in Verbindung 
gebracht. 

Typus 10 (Fig.'2, ao)- 

Die Elemente dieses Typus sind mir noch ziemlich unklar, 
da ich ihren Verlauf immer nur zum Theil verfolgen Konnte. 
Sie sind aber verhältnissmässig häufig, und daher glaube ich sie 
doch erwähnen zu müssen. Das eme Ende der sehr starken 
Faser senkt sich in die Tiefe und wird hier sonderbarer Weise 
nie gefärbt angetroffen; man kann nur eimige oberflächliche Ver- 
zweigsungen im mittleren Neuropil wahrnehmen. Der quer ver- 
laufende Stamm giebt eine Menge höchst sonderbar verlaufender 
Zweige ab, welche sieh im Gebiet von zwei bis drei Ganglien 
zum Theil im mittleren, zum Theil im seitliehen Neuropil ver- 
zweigen. Offenbar ist es ein Assoeiationselement, das die Neu- 
ropile einer beschränkten Zahl von Ganglien m querer Richtung 
verbindet. 

Wir haben also Verbindungen in querer Richtung (a,, a- 
und a,,) und Verbindungen in longitudinaler Richtung, welche 
nur die Elemente einer Seite des Bauchmarks in Connex bringen 
(a,—a, und a,—a,). Ein Theil dieser Associationsfasern verbindet 
eine beschränkte Zahl von Ganglien (a, —a, und a,,) miteinander, 
der andere Theil alle untereinander, resp. alle mit dem Gehirn. 
Schliesslich kann man sie noch dahin unterscheiden, dass einige 
nur seitliche Neuropile mit emander vereinigen (@,, ds, a; und a,) 


602 Albreeht Bethe: 


andere nur mittlere Neuropile (a,, as) und der Rest (a,;, a,, «a, 
und a,,) beide Arten von Neuropilen in Verbindung setzt. 


Das Gehirn (Öbersehlundganglion). 

Krieger giebt eine sehr eingehende Beschreibung des Ge- 
hirns von Astacus, bei der er ein besonderes Gewicht auf die 
Vertheilung von Neuropil und Ganglienzellmassen legt. Diese Be- 
schreibung passt in den Hauptpunkten auch auf das Gehirn von 
Careinus, nur, dass hier emige Verschiebungen stattgefunden 
haben. Ich benütze im der folgenden kurzen Beschreibung der 
topographischen Verhältnisse des Gehirns von Careinus dieselben 
Bezeichnungen, welche Krieger anwandte. 

Das Gehirn hat ungefähr die Form eines Rechtecks, dessen 
kurzer Durchmesser in der Längsaxe des Thieres orientirt ist. 
An den vorderen Ecken treten die beiden starken Optieusnerven 
ein. Ein wenig weiter nach hinten tritt der Oeulomotorius auf 
die Oberseite der Gehirns. Die beiden hintern Ecken nimmt 
der Eintritt der Nerven der zweiten Antennen in Anspruch. 
Zwischen dem Eintritt des Opticus und des Antennarius II tritt 
auf die Oberseite der von der Hant des Kopfes kommende Nerf 
tegumentaire und auf die Unterseite der Nerv der ersten Antenne. 
Zwischen den beiden Optiei treten noch zwei zarte Faserbündel 
in den vorderen Rand des Gehirns, welehe nach den Autoren zum 
Plexus des Magens führen sollen. Zwei gleiche Nerven oder ein 
unpaarer wurde an der hinteren Seite des Gehirns beobachtet, 
konnte von mir bei Careinus aber nicht gefunden werden. Zwischen 
den beiden Nervi antennarii II treten die beiden starken Schlund- 
eommissuren, die das Gehirn mit dem Bauchmark verbinden, ins 
Gehirn ein (Fig. 11). 

Von Neuropilen unterscheidet Krieger sieben Paare. leh 
behalte sie vor der Hand bei und werde in einzelnen an späterer 
Stelle Unterabtheiluingen machen. Am auffallendsten ist eine 
grosse Fasermasse auf jeder Seite des Gehirns, welche bei den 
meisten Arthropoden schon äusserlich als aus zwei Theilen be- 
stehend erkannt wird. [Pilzhutförmige Körper (Dietl) der In- 
secten.] Bei Careinus sind diese beiden Massen zu einer grossen 
Kugel zusammengezogen (Fig. 5 u. 11 I u. ID. Auf Schnitten 
zeigen sich diese Massen, zusammengesetzt aus einer grossen An- 
zahl einzelner pyramidenförmiger Kerne (Fig. 7 u. 8), Nach 


Studien über das Centralnervensystem von Carcinus Maenas etc. 603 


Krieger (6) und Berger (5) soll ein Bündel von Optieus- 
Fasern unter Kreuzung in diese Masse eintreten. Ausserdem tritt 
nach Krieger ein Bündel des Antennarius I und nach Berger 
ein Bündel aus der Schlundeommissur in diese Neuropile ein. 

Zwischen den Eintrittsstellen der beiden Nervi optiei liegen 
zwei Paar Neuropile (Fig. 5 u. 6, III u. IV), die unter sich in 
Verbindung stehen. 

Nach hinten zu liegt ziemlich oberflächlich ein weiteres, 
aber bedeutend kleineres Neuropilpaar (Fig.5, 6 u. 8V), in das 
der Nerf tegumentaire eintritt. Seitlich und weiter nach hinten 
in den Ecken zwischen Schlundeommissur und Antennarius II 
liegen auf der Oberseite zwei grosse Neuropile, die ungefähr 
die Form von Africa in der Aufsicht haben (Fig. 5, 6, 8, 9 u. 
10 VID. Das sechste Neuropilpaar Krieger’s liegt auf der 
Unterseite des Gehirns unter V und VII (Fig. 8, 9 u. 10, VIa 
u. VID). 

Von Ganglienzellmassen unterscheidet Krieger fünf. Das 
grösste Lager (Fig. 5, 6 u. 12 gz,) liegt vor und zum Theil unter 
Neuropil III. Das zweite füllt langgestreckt den vorderen Raum 
zwischen Neuropil III und IV einerseits und Neuropil I und II 
andererseits (Fig. 5, 6, 7 u. 8 gz,). Das folgende Zelllager liegt 
bei Astacus zwischen Neuropil I und II, bei Careinus umgiebt 
es Neuropil II von hinten und vorne mantelförmig (Fig. 8 
925.) Das vierte Ganglienpolster befindet sich hinter und über 
dem Eintritt des Antennarius II (Fig. 5 u. 10 gz,). Das fünfte 
Lager liegt auf der Unterseite in zwei Polstern in der Mittel- 
furche (Fig. 8, 9 u. 10 gz,). Ich möchte hier noch ein sechstes 
Zelllager hinzufügen, das bei Astacus mit gz, zum Theil zusam- 
menhängt — bei Careinus thut es das nicht —, das aber durch 
die bedeutendere Kleinheit der Elemente und durch einen grossen 
Unterschied in der Verbindungsweise die Trennung erfordert. Es 
liegt auf der Unterseite des Gehirns zwischen Neuropil I und IV 
(Big. 7'925). 

Nach diesen Vorbemerkungen gehe ich zur Besprechung 
der Methylenblauresultate über und beginne mit den Fasern des 
Öpticus. 

Elemente des Optieus. 

Die Mannigfaltigkeit von Elementen, welche der Optieus 

mit sich führt, ist erstaunlich gross. Bis jetzt habe ich neun 


604 Albrecht Bethe: 


verschiedene Arten in typischer Weise sich verzweigender Fasern 
beobachtet, bin aber der festen Ueberzeugung, dass damit die Zahl 
der thatsächlich vorkommenden noch nicht erreicht ist, dass viel- 
mehr noch eine ganze Anzahl in anderer Weise sich verhaltender 
Elemente mir bisher entgangen ist. Zu dieser Annahme berech- 
tigen vor allem Präparate, die mit der Weigert schen Methode 
angefertigt wurden, indem in denselben nicht nur die meisten 
der mit Methylenblau dargestellten Fasern wiedererkannt wurden, 
sondern auch noch eine ganze Anzahl fremdartiger Elemente 
vorgefunden wurden. 
Typus 1 (Fig. 5 und 11 oc,). 

Die Anzahl dieser Fasern ist sehr bedeutend, ich taxire sie 
auf 40 bis 50, und ihr Verlauf ist sowohl auf Methylenblau, wie 
auf Weigertpräparaten leicht zu erkennen. Sie nehmen das vor- 
derste Bündel der Optieusfasern ein, verlaufen unter dem Zell- 
polster gz, bis zur Mitte, biegen nach hinten um und verlassen, 
ohne Seitenzweige abzugeben, durch die Schlundeommissur das 
Gehim. Berger hat schon derartige Fasern beobachtet, sie 
aber nicht in die Commissur hinein verfolgen Können. 


Typus 2 (Fig. 11 oc). 

Diese Fasern verlaufen ebenfalls auf der Unterseite des 
Gehirns bis zur Mitte, gehen dann in geschlängeltem Verlauf auf 
die gekreuzte Seite über und verlassen, ohne Seitenzweige ab- 
gegeben zu haben, durch die gekreuzte Schlundeommissur das 
Gehirn, um zum Bauchmark zu ziehen. 


Typus 3 (Fig. 5 und 12 os). 

Diese Fasern, deren Zellen vermuthlich im peripheren Op- 
tieusganglion liegen, treten in erheblicher Anzahl auf die Ober- 
seite des Gehirns, versenken sich in die Mitte des Neuropils Ill 
und verzweigen sich hier auf einem beschränkten Gebiet, das auf 
Weigertpräparaten als dunkler Fleck sichtbar ist (Fig. 12 osc), 
in lebhafter Weise; ich nenne diese Stelle der Kürze wegen den 
innern Opticuskern. 

Typus 4 (Fig. 5 ok,). 

Die Zellen dieser Fasern werden ebenfalls im peripheren 
Optieus-Ganglion liegen. Sie treten auf die Oberseite des Ge- 
hirms zur Grenze zwischen Neuropil III und IV, geben gleich 


Studien über das Centralnervensystem von Carcinus Maenas etc. 605 


bei ihrem Eintritt einen Ast ab, der sich nach hinten wendet 
und sich im Neuropil IV verzweigt, und einen oder mehrere, 
die sich im seitlichen, unteren Rand von Neuropil III auffasern, 
und laufen dann, sich nach vorne wendend, auf die gekreuzte 
Seite, um mit grosser Endarborisation in Neuropil III der ge- 
kreuzten Seite zu enden. 


Typus 5 (Fig. 5 ok,). 

Diese Fasern treten ebenfalls auf der Oberseite des Ge- 
hirns ein und laufen ziemlich grade bis zur Mitte der Grenze 
zwischen Neuropil III und IV. Ehe sie an das Neuropil III 
gelangen, geben sie nach vorne zwei Seitenzweige ab, die sich 
ausserhalb des eigentlichen Neuropils verzweigen, dann ins 
Neuropil III eintreten, um hier im innern Optieuskern ihre End- 
arborisation zu finden. Der Hauptstamm theilt sich an der vor- 
her beschriebenen Stelle in zwei Aeste, von denen der eine auf 
die gekreuzte Seite übergeht und sich im gekreuzten Neuropil 
IV stark verzweigt, während der andere auf der ungekreuzten 
Seite verbleibt, sich nach hinten wendet und im vordern Theil 
von Neuropil VII mit einer Verzweigung sein Ende findet. 


Typus 6 (Fig. 6 0%,). 

Die Zellen dieser Elemente liegen wie die der bisher be- 
schriebenen wahrscheinlich im peripheren Optieusganglion. Der 
Axenfortsatz läuft auf der Oberseite des Gehirns dahin und giebt 
dabei einen Ast ab, der sich nach vorne wendet und in Neu- 
ropil III seine Endverzweigung findet. Weiterhin giebt er mehrere 
Aeste nach hinten ab, die sich im Neuropil IV verzweigen. Dann 
tritt er vor dem Loch, durch welches die grossen Blutgefässe 
treten, auf die gekreuzte Seite über und theilt sich hier in drei 
Zweige. Das Schicksal der beiden vorderen ist mir unbekannt 
geblieben, vielleicht geht der eine ins Neuropil III der gekreuzten 
Seite, der andere in die seitliche Faserkugel. Der dritte Ast 
wendet sich nach hinten, um sich in reichlieher ‚Weise im vor- 
deren Theil von Neuropil VII zu verzweigen. 

Die bisher beschriebenen Elemente standen mit keiner cen- 
tralen Ganglienzelle in Verbindung, die drei noch zu beschreiben- 
den Elemente haben ihre Zellen im Gehirn selbst liegen, 


606 Albreeht Bethe: 


Typus 7 (Fig. 5 und 12 og,). 

Die Zellen dieser Elemente liegen in der vorderen Ganglienzell- 
masse gz,. Sie sind nicht gross und liegen als einheitliche Gruppe 
neben einander (Fig. 12 og,). Der Axenfortsatz. verläuft nach 
hinten und theilt sich sehr bald in einen rechten und linken Ast, 
welehe beide durch den Optieus, der eine durch den linken, der 
andere durch den rechten das Gehirn verlassen und zum peri- 
pheren Optieusganglion verlaufen. Ehe sich der Axenfortsatz theilt, 
giebt er einen kleinen Seitenzweig ab, welcher sich nach unten 
senkt und sich hier in einer besondern kleinen Fasermasse ver- 
zweigt, die sich auf Weigertpräparat sehr dunkel färbt und die 
mit Neuropil III in Verbindung steht (Fasern dieser Art wurden 
bereits von Berger gesehen). 


Typus 8 (Fig. 6 0g,). 

Von den Zellen, welche im vorderen Ganglienzellpolster 
(g2,) gelegen sind, läuft der Axenfortsatz direet nach hinten bis 
etwas über den Rand von Neuropil III hinaus, von wo er einen 
Seitenzweig in den mittleren oberen Theil von Neuropil II 
sendet. Bald darauf theilt sich der Axenfortsatz in einen nach 
rechts und einen nach links verlaufenden Zweig. Der eine, im 
abgebildeten Exemplar der linke, geht auf die gekreuzte Seite 
über und verzweigt sich hier im mittleren Theil von Neuropil 
Ill. Der rechte Zweig giebt eine Seitenverzweigung in die Gegend 
des innern Optieuskerns und verlässt dann durch den Optieus 
das Gehirn. 

Typus 9 (Fig. 6, 8 und 12 o0g,). 

Die Elemente dieses Typus sind in grosser Anzahl vor- 
handen und auf Flächenschnitten, die mit der Weigert’schen 
Methode gefärbt sind, sehr gut nachzuweisen (Fig. 12 og,). Die 
Zellen liegen im vorderen Ganglienzelllager gz, in einer Gruppe 
zusammen (Fig. 12). Der Axentortsatz wendet sich nach unten 
und theilt sich gleich nach dem Eintritt ins Neuropil III in 
einen rechten und einen linken Ast. Der eine, in der Figur der 
rechte, verzweigt sich im oberen Theil von Neuropil III. Der 
linke verlässt durch den Optieus das Gehirn, giebt aber vorher 
einen sehr starken Ast ab, welcher ein sehr complieirtes Ver- 
halten zeigt. Zunächst wendet er sich nach unten und giebt 
dabei eine sehr grosse Anzahl von kräftigen Seitenzweigen ab, 


Studien über das Centralnervensystem von Carcinus Maenas ete. 607 


die sich im ganzen Neuropil III aufs reichhaltigste verzweigen. 
Dann läuft er durch das Neuropil II, ohne Seitenzweige in das- 
selbe zu geben und steigt bis zum vorderen Rande des Neuro- 
pil VII herab. Hier wendet er sich nach aussen (in der Figur 
links) und giebt dabei eine grosse Anzahl typischer Seitenäste 
ab. Ein Theil derselben verzweigt sieh im oberen Theil von 
Neuropil VII, ein oder mehrere laufen an der inneren (rechten) 
Seite des Neuropils herab und verzweigen sich an der inneren 
Eeke. Ein dritter Zweig verästelt sieh in der äusseren Ecke 
des Neuropil VII und dringt weiterhin bis in den unteren Zipfel 
vor. Der Hauptstamm aber wendet sich, einem starken Faser- 
bündel folgend (Fig. 8 og,), nach unten, giebt auf diesem Ver- 
lauf noch einige Zweige ab, welehe von der Seite her ins Neu- 
ropil VII eindringen, und endet schliesslich mit einer Verzweigung 
in Neuropil VId. (Einen Theil dieser Faser bildet Retzius 
vom Flusskrebs ab.) 
Nerf tegumentaire. 

Dieser ziemlich schwache Nerv tritt auf der Oberseite des 
Gehirns ein, läuft über Neuropil I und IV fort und tritt ins Neu- 
ropil V ein. Das Neuropil ist durch Bindegewebs- und Faser- 
züge begrenzt (Fig. 8 V) und birgt in sich mehrere Bündel der 
Längscommissuren. Nach Krieger (6) sollen Ausläufer der 
Ganglienzellen vom Lager gz, in dies Neuropil gelangen. Ich 
habe dies Verhalten aber weder mit Methylenblau, noch auf 
Weigertpräparatenbis jetzt feststellen können. Der Nerv führt 
zwei Arten von Elementen mit sich. Die einen (Fig. 6 £,) finden 
gleich nach ihrem Eintritt ins Neuropil ihre Endaborisation. Die 
andern Elemente (Fig. 6 £,) gabeln sich nach ihrem Eintritt ins 
Neuropil. Der eine Ast verzweigt sich im Neuropil und tritt 
dann nach hinten aus demselben heraus, konnte dann aber nie 
weiter verfolgt werden. Der andere Ast (vergleiche auch Fig. 8) 
geht dureh die quere Commissur auf die gekreuzte Seite und 
verzweigt sich dort. Bevor er auf die gekreuzte Seite übergeht 
giebt er noch nach vorne einen Ast ab, der das Neuropil ver- 
lässt, über dessen Schieksal ich aber nichts angeben kann. 


Die Elemente des Nervus antennarius II. 


Der Nerv der zweiten Antenne tritt in zwei gesonderten, 
übereinander liegenden Portionen, die nur nach hinten hin durch 


"608 Albrecht Bethe: 


eine dünne Brücke mit einander verbunden sind, ins Gehirn ein. 
Die obere Portion hat auch ihren Eintritt ins Centralorgan etwas 
mehr nach vorne als die untere. (Fig. 9 ao, obere Portion, 
Fig, 9 u. 10 au, untere Portion.) 

Weiter fort vom Gehirn vereinigen sich die beiden Portionen 
mehr, trennen sich aber nach einer gewissen Strecke ganz von 
einander, indem sich die obere Portion nach vorne zur Antenne II 
wendet, während die untere Portion in geradem Verlauf zu den 
Muskeln der Antenne zieht. 

Die obere Portion ist aus zwei verschieden starken Bündeln 
zusammengesetzt. Jedes dieser Bündel besteht aus einheitlichen 
Elementen. 

Das stärkere der beiden Bündel (Fig. 5 u. 9 aos) dringt 
in gradem Verlauf ungefähr bis zur Mitte des Neuropil VII vor 
und endet hier in einem kugeligen Neuropilkern, der sich auf 
Weigertpräparaten sehr dunkel abhebt. Die einzelnen Fasern 
finden in diesem Kem (Fig. 5, 6 u. 9, VII s,) unter sehr leb- 
hafter bäumehenförmiger Verzweigung ihr Ende. (Diese Elemente 
hat Retzius schon bei Actacus gefunden.) 

Das dünnere Faserbündel der oberen Portion (Fig. 5, 6 
und 9 aom) wendet sich beim Eintritt ins Gehirn auf die 
Oberseite des Neuropil VII, läuft quer hinüber und verzweigt 
sich in einem an der inneren Ecke des Neuropils gelegenen 
dunklen Kern (Fig. 5, 6, 9 u. 10 VII m,). In diesen Kern 
strahlt ein Bündel von Fasern aus, welche vom hinteren Gang- 
lienzelllager (gz,) ausgehen; ausserdem steht er mit dem Kerm 
VII s, durch ein Faserbündel in Verbindung (Fig. 9 u. 10), doch 
konnte der direkte Zusammenhang dieser Elemente untereinander 
mittelst Methylenblau bisher nicht nachgewiesen werden. 

In der unteren Portion konnten ebenfalls zwei Arten von 
Fasern nachgewiesen werden. 

Das kleinere Bündel (Fig. 6 u. 10 aus) dringt bis in die 
Mitte des Neuropil VII vor, biegt hier nach hinten und endigt 
im unteren Zipfel des Neuropils (Fig. 6 VII s,) mit einer aus- 
sedehnten Endarborisation. 

Das stärkere Bündel zeigt einen eomplieirteren Verlauf und 
steht mit eentralen Ganglienzellen des Lagers gz, in Verbindung. 
Ich gehe von diesen bei der Beschreibung aus. Der Axenfort- 
satz der Zellen (Fig. 5 rothe Zellen in gz,, Fig. 10 blaue Zellen 


Studien über das Centralnervensystem von Careinus Maenas ete. 609 


in g2,) tritt in den äusseren Zipfel des Neuropil VII und theilt 
sich hier in seine beiden Hauptäste, welehe sich nach rechts 
und links wenden. Der nach aussen gehende Ast wird zum 
peripheren Nerven. Ehe er das Neuropil verlässt, giebt er 
eine grosse Menge von Zweigen ab, welche sich sehr reichlich 
in einem Neuropilkern verzweigen, der die äussere Ecke und die 
Ausbuchtung des Neuropil VII einnimmt (Fig. 5 u. 10 VII m,). 
Ausser dieser grossen Anzahl kleiner Zweige, von welchen häufig 
auch der andere Hauptast einen grossen Antheil abgiebt, lösen 
sich dieht am Austritt aus dem Neuropil ein bis drei starke 
Seitenzweige ab (Fig. 10 u. 11 aumh), welche einem grossen 
Faserbündel folgend, sich auf die Unterseite des Gehirns wenden, 
auf diesem Verlauf von der Seite und von unten Aeste in den 
unteren Theil des Neuropil VII schicken und schliesslich im 
Neuropil VIa ihr Ende finden. 

Der andere Hauptast verzweigt sich bei seinem Verlauf 
nach innen über den grössten Theil des Neuropil VII; hierbei 
ist besonders zu bemerken, dass er regelmässig Aeste in die 
Neuropilkerne VIIs, und VII m, entsendet. (Auch Elemente 
dieses Typus wurden von Retzius bei Astacus gefunden, aber 
nicht in ihrem ganzen Verlauf erkannt.) 


Antennarius 1. 


Ueber diesen Nerven sind meine Kenntnisse noch sehr im 
Argen. Wie schon erwähnt, tritt er auf der Unterseite ins Ge- 
"hirn und zwar unterhalb des Ganglienzelllagers gz, (Fig. 7 ant. I). 
Hier gelangt ein Theil seiner Fasern ins Neuropil VID, ein an- 
derer ins Neuropil VIa (Fig. 8). Mit Methylenblau habe ich 
an diesem Nerven bisher sehr wenig erreicht. Das einzige, was 
ich als sicher angeben kann ist, dass ein Theil seiner Fasern 
bis in den hintersten Zipfel des Neuropil VIa hinabsteigt und 
sich hier bäumchenförmig verzweigt (Fig. 11 Vla). 


Oeculomotorius. 
3ei Oareinus gelingt es nicht leicht, den Oeulomotorius als 
sesondertes Bündel darzustellen, so dass es oft schwer ist zu 
sagen, welche Elemente gehören dem Optieus an und welche 
dem Oeculomotorius. Ich glaube aber sicher, dass das, was 


610 Albreeht Bethe: 


ich hier als Oeulomotorius-Elemente beschreibe, auch wirklich 
solehe sind. 

Das Nervenbündel tritt hinter dem Opticus auf die Ober- 
seite des Gehirns. Die einzelne Faser läuft glatt bis zum Gang- 
lienzelllager y2,. Hier giebt sie (Fig. 5 ocm) einen starken 
Seitenzweig ab, der sich bald in drei Aeste theilt. Der eine 
wendet sich rückwärts und in die Tiefe, wo er mit der Oeulo- 
motoriuszelle (Fig. 5 u. 7 ocmz) in Verbindung tritt. Die beiden 
andern gehen ins Neuropil IV, wo sie sich am Rand verzweigen. 
Der Hauptstamm geht weiter und theilt sich kurz vor dem Neu- 
ropil IV in einen nach vorne verlaufenden Ast, der sich ins 
Neuropil III begiebt und sich hier im innern Optieuskern ver- 
zweigt, und in einen nach hinten ziehenden Ast, welcher sich 
schon vor dem Neuropil VII verzweigt, die Hauptarborisationen 
aber in den oberen Theil des Neuropil VII und besonders in den 
Neuropilkern VIIs, abgiebt. 


Die vorderen Mediannerven. 


Die Elemente dieser beiden dünnen Nerven, welche zwischen 
den beiden Nervi optiei an der Vorderseite ins Gehirn eintreten 
(Fig. 6 mn), färben sich in jedem Methylenblau-Präparat und 
zwar meist auffallend intensiv und vollkommen. Wie sich aus 
Weigertpräparaten ergiebt, ist die Zahl der Fasern nicht be- 
deutend, etwa 10 bis 15. Die Elemente dieser Nerven sind alle 
nach demselben Typus gebaut und haben ihren Ursprung von 
centralen Ganglienzellen, welche zusammen vereinigt in einer 
kleinen Gruppe liegen, die zur Gruppe gz, gehören mag, von 
dieser aber ganz getrennt ist (Fig. 6 u. T mnz). Der zuerst 
verhältnissmässig dünne Axenfortsatz dieser grossen Ganglien- 
zellen verläuft nach der Medianlinie zu und theilt sich ungefähr 
auf der Mitte des Neuropil IV in seine beiden sehr starken Haupt- 
äste, die schräg nach vorne und hinten verlaufen. Vorher giebt 
er nach vorne und hinten eine grosse Anzahl von Zweigen ab, 
die sich lebhaft im Neuropil III und 1V verzweigen. An den- 
selben Stellen verzweigen sich eine stattliche Anzahl von Seiten- 
zweigen der beiden Hauptäste. Der vordere Hauptast verlässt 
dann ohne weitere Zweige abzugeben als peripherer Nerv das 
Gehirn (Fig. 6). 


Studien über das Centralnervensystem von Careinus Maenas etc. 611 


Der absteigende Hauptast theilt sich am oberen Rande des 
Neuropil VII in zwei grosse Zweige, welche reichliche Arbori- 
sationen in den vorderen Theil des Neuropil VII geben und 
schliesslich im Neuropilkern VII m, und VII m; ihr! Ende finden. 


Associantionselemente. 


Wir müssen hier unterscheiden zwischen solchen Elementen, 
welche die Theile des Gehirns unter sich verbinden und solchen, 
welche das Gehirn mit dem Bauchmark oder das Bauchmark 
mit dem Gehirn in Verbindung setzen. 


Verbindungen des Gehirns mit dem Bauchmark, 
&a) Mit Zellen im Gehirn. 
Typus.L (Bie5’c2,). 
Die Zellen liegen in der seitlichen Zellmasse gz, (vergleiche 
Fig. 8 cz,). Der Axenfortsatz läuft gerade nach hinten unter 
den Nerven der oberen Portion des Nervus Antennarius II fort, 
giebt eine Seitenverzweigung in den untern, seitlichen Theil des 
Neuropil VII und verlässt dann geraden Wegs durch die Com- 
missur das Gehirn. 


Fypws24u(EirV6rez)): 

Die Zelle liegt in der vorderen Ganglienzellmasse gz,. Der 
Axenfortsatz läuft auf der Oberseite von Neuropil III nach 
hinten, giebt dabei eine grössere Anzahl von Zweigen in den 
seitlichen Theil des Neuropil III und verlässt dann unter viel- 
fach gekrümmtem Verlauf durch die Schlundeommissur derselben 
Seite das Gehirn. 


1 y.p us, 3. (Rio, 55e2,). 

Ich habe die Ausläufer dieser in grosser Anzahl auf jeder 
Seite der vorderen Zellmasse gz, liegenden Zellen (Fig. 12 cz,) 
auf Methylenblaupräparaten nie weiter verfolgen können, weil 
sie sich sehr in die Tiefe senken, und habe sie deshalb vor der 
Hand als unsicher mit blauer Farbe gezeichnet, glaube aber 
aus Weigertpräparatenmit ziemlicher Sicherheit schliessen zu 
können, dass sie durch die Schlundeommissur das Gehirn ver- 
lassen. 

Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 44 39 


612 Albrecht Bethe: 


b) Mit Zellen im Bauchmark. 
Typus Wie 6roam)). 
Die Faser steigt in der Schlundeommissur nach oben und 
findet im vorderen Theil des Neuropil VII ihre Endverzweigung. 


Typus 2 (Fie. 67cm,). 
Diese Elemente verbinden irgendwelche Theile des Bauch- 
marks mit dem inneren Neuropilkern VII m,. 


Typus 3 (Fig. cm,). 

Die Faser steigt auf der Seite der Commissur in die Höhe, 
biegt in der Mitte des Neuropil VII rechtwinklig um, verläuft 
unter Abgabe einiger Seitenzweige zum Neuropilkern VII m, und 
entschwindet hier den Blicken. 


Typus 4 (Fig. 5 cm,). 

Die Faser läuft glatt bis zum Neuropil III, um sich hier 
zu verzweigen. 

Als Curiosum führe ich noch die Faser cm, in Fig. 5 auf, 
welehe in der Commissur nach oben steigt, in der Mitte des 
Neuropil VII ohne Verzweigungen abzugeben umwendet und in 
die Commissur zurückkehrt. 

Auch die Elemente vom Typus, wie er in Fig. 6 cm, wieder- 
gegeben ist, scheinen hierher zurechnen zu sein, doch konnte 
ihre Verbindung mit der Schlundeommissur nie deutlich beobachtet 
werden. 


Verbindungen der Theile des Gehirns untereinander. 
Typus1l (Fig. 5 ao,). 

Der Axenfortsatz der im vorderen Ganglienzelllager gz, ge- 
legenen Zellen läuft nach hinten auf die Oberseite von Neuro- 
pil III. Hier theilt er sich in einen rechten und linken Ast, 
welche quer durch das Neuropil verlaufen und nach allen Seiten 
Verzweigungen in dasselbe schicken. Von dem einen Hauptzweige 
oder direkt vom Axenfortsatz löst sich ein grösserer Ast ab, 
welcher zur gekreuzten Seite verläuft und sich hier in sehr variabler 
Weise im ganzen Neuropil III verzweigt. Es kommt vor — und 
dieser Fall ist in der Figur zur Abbildung gelangt — dass die 
auf die gekreuzte Seite übergegangene Faser, nachdem sie dort 


Studien über das Centralnervensystem von Caremus Maenas etc. 613 


ihre Verzweigungen abgegeben hat, auf die ungekreuzte Seite 
zurückkehrt und ihre Endarborisation abgiebt. Doch scheint dies 
Verhalten nicht die Regel zu sein. Es verbinden also die Ele- 
mente dieses Typus die beiden Neuropile III. 


Typus2 (Fig. 5 u. 6 ao,). 

Die Elemente dieses Typus sind in grösserer Anzahl vor- 
handen und treten auf Weigertpräparaten deutlich hervor 
(Fig. 12 ao,). Das typische Verhalten, dieser Elemente ist in 
Fig. 6 abgebildet (ao,); das Verhalten wie es in Fig. 5 abge- 
bildet ist kommt weit seltener vor. Der Axenfortsatz der im 
vorderen Ganglienpolster gz, gelegenen Zellen läuft nach hinten 
zum mittleren Theil von Neuropil III und theilt sich hier in drei 
Zweige. Der eine geht auf die gekreuzte Seite über; der zweite 
läuft auf der Vorderseite von Neuropil III entlang und giebt da- 
bei verschiedene Endverzweigungen ins Neuropil; der dritte Zweig 
läuft nach hinten, giebt dabei noch einige Seitenzweige ins Neu- 
ropil II und endigt mit einer Verzweigung im Neuropil IV. Der 
auf die gekreuzte Seite übergehende Ast theilt sich gabelförmig 
am mittleren Rande des Neuropil III der gekreuzten Seite und 
die beiden so entstandenen Aeste verhalten sich ganz ebenso zu 
Neuropil III und IV der gekreuzten Seite, wie der zweite und 
dritte Hauptast des Axenfortsatzes der Zelle auf der ungekreuzten 
Seite. 

Es werden also durch diese Elemente Neuropil III und IV 
der einen Seite mit Neuropil III und IV der anderen Seite ver- 
bunden. 

Typus3 (Fig. 5ao,). 

Die Lage der Zellen dieser Elemente kann ich nicht an- 
geben. Die Fasern verlaufen quer zwischen den beiden Neuro- 
pilen IV, indem sie an jedem Ende Verzweigungen in dieselben 
geben. Diese Elemente verbinden also die Neuropile IV beider 
Seiten mit einander. 

Typus 4 (Fig. 5aan). 

Lage der Zellen unbekannt. Die Elemente verbinden die 

beiden Neuropile VII mit einander. 
Typus5 (Fig. 6at). 

Lage der Zellen unbekannt. Die Elemente setzen die 

beiden Neuropile V mit einander in Verbindung. 


614 h Albrecht Bethe: 


Typus 6 (Fig. 6ata). 

Die Lage der Zellen wahrscheinlieh im seitlichen Zellen- 
lager, worauf der daher kommende, aber niemals mit Zellen in 
Verbindung gesehene Axenfortsatz deutet. Der Axenfortsatz 
theilt sich zwischen dem Neuropil VII und V. Der eine Ast 
verzweigt sich im mittleren Theil des Neuropil VII; der andere 
läuft auf die gekreuzte Seite und verzweigt sich hier im Neu- 
ropil V. Diese Elemente verbinden also das Neuropil VII einer 
Seite mit dem Neuropil V der anderen Seite. 

Typus?” (Fig. 6aoan,). 

Leider ist auch die Lage der Zellen dieser Elemente bis- 
her unbekannt geblieben. Sie verbinden den oberen Theil des 
Neuropil VII einer Seite mit Neuropil IV derselben und der ge- 
kreuzten Seite. 

TypusS (Fig. Daoan,). 

Die Zellen dieser Elemente liegen im vorderen Zellenlager gz;. 
Der Axenfortsatz tritt nach hinten und verläuft über Neuropil III 
und IV hinweg in den mittleren Theilsvon Neuropil VII, wo er 
hauptsächlich im Neuropilkern VIHIm, eine Endverzweigung 
findet. Während seines Verlaufs giebt er sowohl ins Neuropil HI 
als auch ins Neuropil IV eine grosse Menge von Seitenzweigen. 
Diese Elemente verbinden also die Neuropile III und IV mit 
einem Theil von Neuropil VII. 


Theoretische und zusammenfassende Betrachtungen. 


Ich bin an die vorliegende Arbeit ohne irgendwelche Vor- 
urtheile oder eine direete Fragestellung herangegangen und habe 
erst, als die meisten hier beschriebenen Thatsachen schon für mich 
feststanden, meinen Gedanken gestattet, das Gefundene in hypothe- 
tischer Richtung zu verarbeiten. Ich glaube dadurch der Gefahr 
des Hineinsehens in die Objeete zum grössten Theil entgangen 
zu sein. Hier möge es mir gestattet sein einen kleinen Theil 
der Gedanken niederzulegen, welche sich mir jetzt nach der 
Siehtung des vorliegenden Materials aufgedrängt haben. Ich 
will mieh dabei auf das nächstliegende beschränken und nicht 
auf Hypothesen bauend eine haltlose Theorie aufstellen, wie 
jüngst Schleich (8) anknüpfend an die lückenhaften Beobach- 
tungen über das Centralnervensystem der Wirbelthiere eine 
Theorie des Schlafes construirt hat. 


Studien über das Centralnervensystem von Carcinus Maenas etc. 615 


Was die Auffassung der Nebenfortsätze des Stammfortsatzes 
oder Axenfortsatzes der Ganglienzellen anbetrifft, so muss ich 
mich unbedingt der Meinung von Retzius (2) und Lenhossek (9) 
anschliessen, welche letzterer in folgenden Worten formulirt hat: 

„Die Nebenfortsätze des Stammfortsatzes sind als Analogen 
der Dendriten aufzufassen, die hier nicht, wie bei den Verte- 
braten, dem Zellkörper selbst entströmen, sondern auf den An- 
fangstheil des Fortsatzes gerückt sind.“ 

Dafür sprechen vor allem die Uebergänge von unipolaren 
zu multipolaren Ganglienzellen, wie sie Retzius bei Astacus dar- 
gestellt hat. 

Die andere Ansicht, dass den Evertebraten Homologe der 
Dendriten und Seitenfibrillen ganz abgehen und dass die Neben- 
fortsätze höchstens den Collateralen der Vertebraten entsprechen, 
ist deswegen haltlos, weil dann, unter der Voraussetzung, dass 
Collaterale centripetal leiten, überhaupt keine Reize auf die 
Ganglienzellen übertragen werden könnten, da «sie zum grössten 
Theil ganz ausserhalb der Fasermassen liegen, also auch durch 
Umspinnung keine Induction erfahren können (Ich bemerke hier, 
dass auch bei Carcinus im vorderen Zelllager gz, des Gehirns 
häufig Uebergänge zu multipolaren Zellformen gefunden werden 
[Fig. 4]; leider konnte das Verhalten der Ausläufer bis jetzt nicht 
festgestellt werden.) In wieweit nun die Seitenzweige der Axen- 
fortsätze als centripetal leitende Elemente aufgefasst werden 
müssen, mag bei Zellen mit peripherem Fortsatz vielleicht nicht 
schwer erscheinen, bei Associationselementen ist aber häufig nicht 
leicht eine Grenze zu setzen. Wo soll man zum Beispiel bei den 
Elementen ao, und aoan, (Fig. 5 u. 6) die Grenze ziehen ? 

Ich glaube nun, dass auch bei den motorischen Elementen 
nicht alle Seitenzweige centripetal, sondern dass auch ein Theil 
centrifugal leitet: 

Ich habe oben gezeigt, dass das Verzweigungsgebiet der 
sensiblen Elemente des Bauchmarks sich ganz und gar auf die 
mittleren Neuropile der Ganglien beschränkt; wir können also 
mit Recht das mittlere Neuropil als sensibles Centrum in An- 
spruch nehmen. Wie ich an anderer Stelle gezeigt habe, entsendet 
jede motorische Zelle einen Fortsatz in das zugehörige mittlere 
Neuropil und es ist augenschemlich, dass auf diesem Wege der 
einfache Reflex, z. B. die Zurückziehung des Beines bei seiner 


616 Albrecht Bethe: 


Reizung, erfolgt. In derselben Weise kann ein Reflex ausgelöst 
werden, wenn eine Stelle derselben Seite in einem andren Segment 
gereizt wird, da ja die meisten sensiblen Fasern mittels ihrer 
Collateralen mit der Mehrzahl, wenn nicht mit allen, mittleren 
Neuropilen derselben Seite in Verbindung stehen. 

Zur Erreichung derartiger Reflexe mögen auch die Seiten- 
zweige der motorischen Elemente dienen, welche in die mittleren 
Neuropile der beiden benachbarten Ganglienhälften und in das 
gekreuzte mittlere Neuropil entsandt werden. Demselben Zweck 
können aber nicht die Seitenfortsätze dienen, welche in die 
seitlichen Neuropile derselben und der gekreuzten Seite ab- 
gegeben werden, da sich hier gar keine sensiblen Elemente vor- 
finden. Ich meine, dass durch diese Aeste die motorische Zelle 
gewissermaassen in Kenntniss davon gesetzt wird, was die benach- 
barten motorischen Zellen thun; dazu ist es aber nothwendig 
anzunehmen, dass ein Theil der Seitenzweige, welche sich im zu- 
gehörigen seitlichen Neuropil verzweigen, centrifugal leiten, um 
den Erregungszustand zu vermitteln. Ein anderer Theil dieser 
kleinen Zweige mag, indem sie centripetal leiten, dazu dienen, 
durch Vermittelung der oben präeisirten, die motorischen Zellen 
der einen Ganglienhälfte in Connex zu setzen. Ich betrachte 
also alle Zweige der motorischen Zellen, welche sich in den 
seitlichen Neuropilen verzweigen, in erster Linie dazu bestimmt, 
die Correlation der Bewegungen zu vermitteln. Wer einmal einen 
Krebs beim gewöhnlichen Gehen beobachtet hat, wird finden, 
dass diese Erklärung etwas für sich hat. 

Es verzweigen sich nun in den seitlichen Neuropilen auch 
sogenannte Associationselemente, welche zum Theil mit dem Ge- 
hirn in Verbindung stehen, zum Theil sich auf das Bauchmark 
beschränken. Diese dienen offenbar dazu, geordnete Bewegungs- 
impulse abzugeben und den ganzen Bewegungsmechanismus zu 
überwachen. Wenn aber von ihnen die Correlation der Bewe- 
gung allein ausginge, so schiene das ganze complieirte Verzwei- 
gungsverhältniss der motorischen Elemente als unnöthig. 

Des weitern hier auf die Function der Associationselemente 
des Bauchmarks einzugehen, scheint mir bei der Lückenhaftigkeit 
der von mir auf diesem Gebiet bisher gemachten Beobachtungen 
zwecklos zu sein. 


Studien über das Centralnervensystem von Careinus Maenas etc. 617 


Welche Elemente sind nun im Gehirn als motorisch zu be- 
zeichnen ? 

Unzweifelhaft scheinen mir die Elemente aum (Fig. 5), 
welche die untere Portion des Nervus Antennarius II mit sich 
führt, und die Elemente ocm (Fig. 5) des Oculomotorius motori- 
sche Function zu besitzen. Ausserdem halte ich die Elemente 
aom (Fig. 5) der oberen Portion des N. Ant. II, welehe ich vor- 
sichtshalber noch blau gezeichnet habe, für motorisch. Zwar 
habe ich ihren Zusammenhang mit centralen Zellen nicht direet 
nachweisen können — doch sprechen die Querschnittsbilder Fig. 
9 und 10 für diesen Zusammenhang — auch habe ich keine 
Elemente der oberen nach vorne sich wendenden Portion zu 
Muskeln treten sehen, aber andrerseits glaube ich mit Bestimmt- 
heit sagen zu können, dass die untere Portion sich ungetheilt zu 
den nach hinten liegenden Retraetoren der zweiten Antenne be- 
geben, und man muss doch annehmen, dass auch die vor der 
Antenne liegenden Ereetoren vom Centrum innervirt werden, was 
von der oberen Portion aus sehr gut möglich wäre. Man würde 
dann nach den vorhergegangenen Erörterungen den Neuropil- 
kern VII», für das motorische Centrum der Elemente aum 
und den Neuropilkern VII m, für das der Elemente aom halten 
müssen. Das motorische Centrum der Elemente ocm scheint 
im seitlichen, unteren Rande des Neuropil IV zu liegen, konnte 
aber nicht bestimmt nachgewiesen werden. 

Dass auch die Elemente der vorderen Mediannerven, denen 
ich aus technischen Rücksichten voreilig die rothe, motorische 
Farbe gegeben habe, motorisch sind, scheint mir bei der Art 
ihrer Verästelung nicht unwahrscheinlich, da sie sich nieht in 
einem sensiblen Centrum verzweigen, sondern ihre Ausbreitung 
über unzweifelhaft sensible und motorische Centren ausdehnen, ein 
Verhalten, das nach den bisherigen Kenntnissen nur motorischen 
und höchstens noch Associationselementen zukommt. Um dies 
zu entscheiden, ist es aber nothwendig, ihre periphere Endigungs- 
weise genau klarzulegen, was mit einigen Schwierigkeiten wegen 
der verwickelten topographischen Verhältnisse verknüpft sein 
möchte. 

Im Nerve tegumentaire hat man aufmotorische Elemente wohl 
kaum zu fahnden ud man kann daher wohl die sich in so sonder- 
barer Weise verzweigenden Elemente getrost für sensibel halten. 


618 Albrecht Bethe: 


Dass die Elemente aus und aos (Fig. 5, 6 u. 9) der 
zweiten Antenne sensibel sind, ist klar. Dass letztere sich 
in einem ganz bestimmten Neuropilkern VII s, verzweigen, den 
sie nieht verlassen und den man wohl als eigentliches sensibles 
Centrum der zweiten Antenne bezeichnen kann, habe ich schon 
oben erwähnt. 

Die Erklärung der Optieuselemente macht Schwierigkeiten. 
Aus ihrer Reichhaltigkeit ist wohl mit Sicherheit zu folgern, dass 
schon im peripheren Optieuscentrum die Sehempfindung  statt- 
findet und dass die ins Gehirn eintretenden Elemente schon 
Bilder, also verarbeitete Retinaeindrücke, übermitteln. 

Betrachten wir zuerst die Elemente, deren Zellen ausser- 
halb des Gehirns in den peripheren Opticusganglien gelegen sind. 
Zuerst fällt hier der starke Faserstrang ins Auge, welcher seine 
Endverzweigungen ausschliesslich in den Neuropilkern ocs (Fig. 12) 
des Neuropil III abgiebt. Die Achnlichkeit des Verhaltens mit 
den sensiblen Elementen «os der zweiten Antenne legen es nahe, 
dass wir es in ihnen nicht mit Elementen der Sehempfindung, 
sondern der Tastempfindung zu thun haben, und dass das Auge 
und der Augenstiel ein Sitz von Tastempfindungen ist, beweist 
unzweifelhaft die lebhafte Reaction, welche, hauptsächlich in der 
Einziehung des Auges bestehend, stattfindet, wenn man die Augen 
einer durch Ueberlackiren mit undurchsichtigem Lack geblendeten 
Krabbe berührt. 

Die übrigen Elemente dieser Gruppe mögen Seheindrücke 
vermitteln. Die Elemente von Typus 1 u.2 (Fig. 11 oc, u. 063) 
gehen, ohne Verzweigungen ins Gehirn abzugeben, durch die 
Sehlundeommissur ins Bauchmark, wohin sie nicht weiter ver- 
arbreitete Seheindrücke auf dieselbe und die gekreuzte Seite über- 
tragen. Die Elemente vom Typus 4, 5 u. 6 verzweigen sich zu- 
nächst gekreuzt oder ungekreuzt in den Neuropilen III und IV, 
die ich als die eigentlichen Centren der Sehfunetion betrachte, 
indem in ihnen die Eindrücke der Augen weiter verarbeitet wer- 
den. Ausserdem verzweigen sich die Elemente vom Typus 5 
(Fig. 5 o%,) im Neuropil VII derselben Seite und die vom Ty- 
pus 6 (Fig. 6 o%,) im Neuropil VII der gekreuzten Seite, wohin 
sie also ebenfalls Seheindrücke vermitteln. 

Ob nun die drei Typen der Optieuselemente, welche mit 
Zellen im Gehirn zusammenhängen, Seheindrücke vermitteln, ist 


Studien über das Centralnervensystem von Carcinus Maenas etc. 619 


nicht leicht zu entscheiden. Man müsste in diesem Fall von der 
geläufigen Ansicht abgehen, dass die Axenfortsätze centrifugal 
leiten. Bei den Elementen vom Typus 8 (Fig. 6 0g,) erlaube 
ich mir kein Urtheil. Bei den Elementen vom Typus 7 (Fig. 
5 og,) wird man aber nieht umhin können, von der erwähnten 
Ansicht eine Ausnahme zu machen. Sie bilden ohne Zweifel 
eine Commissur zwischen den beiden peripheren Optieusganglien, 
und man muss unbedingt annehmen, dass der eine Fortsatz celli- 
fugal und der andere cellipetal leitet, könnte allerdings auch diese 
Elemente in den allgemeinen Leitungstypus hineinzwängen, indem 
man einfach den cellipetal leitenden Fortsatz als Nebenfortsatz 
und nicht als Stammfortsatz auffasst. Physiologisch werden diese 
Elemente die Bedeutung haben, dass sie die Augen untereinander 
von dem „in Kenntniss“ setzen, was sie sehen. 

Bei den Elementen vom Typus 9 (Fig. 6 og,) halte ich es 
nicht für nöthig, den Axenfortsatz für cellipetalleitend zu halten, 
denn nach ihrem ganzen Verhalten scheinen sie nicht sensibel, 
sondern motorisch zu sein. Zwar hat wohl Niemand bisher ge- 
funden, dass Fasern des Optieus zu Oculomotoriusmuskeln treten, 
aber ich glaube mich sicher aus meinen Präparationen zu er- 
innern, dass die Fasern des Oculomotoriusnerven nur zu den nach 
hinten gelegenen Adduetoren oder Einziehern des Augenstiels 
laufen. Und die Abduetoren wollen doch auch innervirt sein! 

Wie ich oben gezeigt, verzweigen sich die Nebenäste unserer 
Zellen ausser im sensiblen Neuropil III auch im gemischt moto- 
risch und sensiblen Neuropil VII der zweiten Antenne und zwar 
hier nicht nur wie die sensiblen Fasern des Opticus in den in- 
differenten mittleren Theilen, sondern auch in den motorischen 
Centren VII, und VII:n,, weiterhin auch im Neuropil VIb der 
ersten Antennen. Dieses Verhalten ist das einer motorischen 
Zelle und es spricht für diese Auffassung auch die Beobachtung, 
dass ein Decapode bei der Werthschätzung eines ihm vor die 
Augen tretenden Gegenstandes diesen vorsichtig betrachtet und 
mit den Antennen abtastet und dass dabei die Augen und An- 
tennen der in Function getretenen Seite fast immer in einer be- 
stimmten Coordination zu einander bewegt werden. Dies kann, 
wenn die Betrachtungen, die ich vorher bei den motorischen 
Elementen des Bauchmarks gemacht habe, richtig sind, unter 


620 Albreeht Bethe: 


den vorliegenden anatomischen Verhältnissen sehr leicht erklärt 
werden. 

Für die Erklärung derselben Erscheinung könnte eventuell 
auch die Associationsfaser aoan, in Anspruch genommen werden. 

Kehren wir noch einmal zu den andern motorischen Ele- 
menten zurück! 

Berührt man eine zweite Antenne, so wird sie refleetorisch 
zurückgezogen, und dieser Vorgang wird leicht dadurch erklärt, 
dass die Elemente aum durch den aufsteigenden Nebenast 
direet mit dem sensiblen Centrum VIIs, verbunden sind. Erst 
bei sehr intensiver Reizung wird auch die Antenne der anderen 
Seite eingezogen, und dies erklärt sich dadurch, dass immer erst 
bei diesem Reflexvorgang die quere Comissur aan durchlaufen 
werden muss. 

Berührt man das eine Auge, so wird es eingezogen, indem 
durch Erregung des Tasteentrums (?) des Auges (Fig. 12osc) der 
Reiz auf den aufsteigenden, sich hier verzweigenden Ast der Ele- 
mente ocm (Fig. 5) übertragen wird. Die Zurückziehung des andern 
Auges tritt, wie bei den Antennen, erst später und schwerer ein. 
Das Auge wird aber auch sofort refleetorisch zurückgezogen, 
wenn man eine Antenne derselben Seite berührt, und der Weg, 
den der Reiz bei Berührung der zweiten Antenne derselben Seite 
vom sensiblen’ Centrum VIls, zur motorischen Zelle ocmz nimmt, 
erhellt leicht aus Fig. 5. 

Ueber die Function der Assotiations-Elemente des Gehirns 
lohnt es’”sich noch nicht recht zu refleetiren. Ich hoffe aber 
im kommenden Sommer an neuem Material genauere Beobach- 
tungen machen und interessantere Resultate fördern zu können. 


Literatur. 


1. Baerwald: Berichte d. chem. Gesellsch. 1884, S. 1206. 

2. Retzius: Biolog. Untersuch., neue Folge 1. 

3. vom Rath: Berichte der Naturforscher-Gesellschaft in Freiburg 
i. Br. Band IX, 2. 

4. Ehrlich: Deutsche medicin Wochensch. 1890, No. 23. 

5. Berger: Ber. aus d. zoolog. Inst. zu%Wien Bd. 1. 

6. Krieger: Zeitschrift f. w. Zoologie. Bd. XXXIll. 


Studien über das Centralnervensystem von Careinus Maenas ete. 621 


7. Allen: Quart. Journal of mikrosk. science 1894. 

Schleich: Schmerzlose Operationen. Berlin 189. 

9. Lenhossek: Der feinere Bau des Nervensystems im Lichte neuester 
Forschungen. Berlin 189. 


& 


Erklärung der Figuren auf Tafel XXXIV, XXXV und 
XXXVIL 


Alle Figuren wurden mit Ausnahme von Fig. 4 mit dem Abbe- 
schen Zeichenapparat von Leitz entworfen. Gezeichnet wurde mit 
Obj. 3 und Oe. I von Leitz. Die genauere Verfolgung der Fasern ge- 
schah mit Obj. 7 und Oc. I von Leitz, zuweilen mit Oelimmersion U, 
und Oc. I vom selben Fabrikanten. 

Alle Figuren beziehen sich auf Carcinus Maenas. 

Roth=motorische Elemente. 

Schwarz = Associationselemente. 

Blau = sensible Elemente und solche, deren Funktion nicht 
feststeht. 


Fig. 1. Hinterer Theil des Bauchmarks nach Methylenblauinjection 
von oben. I—V die fünf Abdominalganglien, davor die Kugeln 
des letzten Thorakalganglions. Fasern qa,, a; und a, aus einem 
Präparat, alles übrige aus einem andern. Störende und mangel- 
haft gefärbte Elemente sind meist fortgelassen; ebenso sind 
die allerfeinsten Fasern nicht eingetragen. Erklärung, der 
Buchstaben im Text. 

Fig. 2. Die fünf vordersten Ganglien des Bauchmarks von oben. Be- 
zeichnungen im Text. (Auf 2/, verkleinert.) 

Fig. 3. Letztes Thorakalganglion rechter Seite von unten. Alle Fasern 
gehören dem zahlreichsten Typus der sensiblen Elemente an. 
(Verkleinert.) 

Fig. 4. Schematischer Querschnitt durch ein halbes Bauchganglion 
nach Weigertpräparaten. Rechts von der geknickten Linie 
g seitliches Neuropil, links davon mittleres Neuropil. gc grosse 
Längscommissur. Kc kleinere Längscommissurbündel. sfsen- 
'sible Fasern. s sensible Längscommissur. (Auf 1/, verkleinert.) 

Fig. 5. Mittlerer Theil des Gehirns nach Methylenblauinjection von 
oben. Alles aus einem Präparat mit Ausnahme von Zelle 
avanz. 

Fig. 6. Gehirn nach Methylenblauinjeetion von oben. Aus3 Präparaten 
combinirt. 

Fig 7. Querschnitt durch das halbe Gehirn in der Richtung d—e auf 
Fig. 5 nach einem Weigert-Pahl’schen Präparat; die 
blauen Elemente sind in dieser wie in den folgende Figuren 
nach Schnitten durch Methylenblaupräparate eingetragen. 
(Verkleinert.) 


622 ARD: Dias el: 


ig. 8. Querschnitt durch das Gehirn in der Richtung f—g im Fig. 6 
Weigert-Pahl. (Verkleinert.) 

Fig. 9. Querschnitt durch das halbe Gehirn in der Richtung R—i in 
Fig.5. Weigert-Pahl. (Verkleinert.) 

Fig. 10. Querschnitt durch das halbe Gehirn in der Richtung k—I in 
Fig.5. Weigert-Pahl. (Verkleinert.) 

Fig. 11. Gehirn nach Methylenblauinjecetion von unten. (Verkleinert.) 

Fig. 12. Frontalschnitt (etwas schräg) durch den oberen und vorderen 

Theil des Gehirns. Weigert-Pahl. (Verkleinert.) 


Die Retina der Vögel. 
Von 


A.S. Dogiel, 
Professor der Histologie an der Universität zu Tomsk (Sibirien). 


Erste Mittheilung. 


Hierzu Tafel XXXVH und XXXVI. 


Meine ersten Untersuchungen über die Nervenelemente der 
Retina der Vögel habe ich als vorläufige Mittheilung bereits 
1888, bald nach Einführung der neuen Färbungsmethode der 
Nerven mittelst Methylenblau durch Ehrlich, veröffentlicht?). 
Seit der Zeit habe ich meine Beobachtungen in dieser Richtung 
fortgesetzt und ein ziemlich umfangreiches Material gesammelt, 
die Ordnung desselben aber zur Drucklegung aus Mangel an Zeit 
bis jetzt verschieben müssen. 

Die Veröffentlichung der Arbeit von Ramon y Cajal?) 


1) Ueber das Verhalten der nervösen Elemente in der Retina der 
Ganoiden, Reptilien, Vögel und Säugethiere. Anatomischer Anzeiger 
No. 4 u. 5, 1. Februar 1888. 

Über die nervösen Elemente in der Netzhaut der Amphibien u. 
Vögel. Anat. Anz. No. 11 u. 12, 1. Mai 1888. 

2) La Retine des vertebres. La Cellule, t. IX, 1r faseieule. 189. 


Die Retina der Vögel. 623 


über die Retina der Wirbelthiere veranlasst mich, die Resultate 
meiner eigenen Beobachtungen über die Nervenelemente der Netz- 
haut der Vögel hier mitzutheilen und damit einige bereits in 
meiner ersten Abhandlung ausgesprochene Angaben zu ergänzen 
und theilweise zu modifieiren. 

Zu meinen Untersuehungen habe ich die Netzhaut verschie- 
dener hühnerartigen Vögel (der Taube, Truthenne, des Huhns 
u. And.) und ausserdem die Retina des Falken und der Eule be- 
nutzt, wobei zur Färbung eine !/,o—!/ıs /)o Lösung von Me- 
thylenblau angewendet wurde. Die Beschreibung der Nervenele- 
mente der Retina gedenke ich mit der Nervenfaserschicht zu 
beginnen. 

Bereits 1888 sind von mir!) zuerst in der Retina der 
Vögel Fasern beobachtet und beschrieben worden, welche aus 
der Nervenfaserschicht in die innere retieuläre Schicht übergehen, 
die letztere in mehr oder weniger senkrechter Richtung durch- 
schreiten und dann an der äusseren Oberfläche der genannten 
Schicht in varieöse Fäden zerfallen. Damals hielt ich die be- 
sagten Fäden für Fortsätze besonderer Zellen (Spongioblasten) 
der mittleren gangliösen Schicht und vermuthete, dass sie sich 
nach und nach mit einander vereinigen und den oben bezeich- 
neten Fasern den Ursprung geben. Ferner habe ich in diesen 
ersten Abhandlungen die Aufmerksamkeit darauf gelenkt, dass 
zuweilen die Fortsätze zweier solcher Zellen sich zunächst zu 
zwei Aestchen vereinigen, aus welchen sich dann eine einzige 
Nervenfaser bildet, d. h. mit anderen Worten, ich habe auf die 
Theilung dieser besonderen Fasern hingewiesen. Einer meiner 
Abhandlungen habe ich auch eine Zeichnung beigefügt (vide 
S. 140, Fig. 5), in welcher eine ähnliche Faser in der Weise 
dargestellt wird, wie sie auf einem Flächenpräparat der Retina 
erscheint, wenn die Zelle, deren Fortsätze, wie ich damals an- 
nahm, den Ursprung dieser Faser bilden, ungefärbt bleibt. 

Auch damals habe ich schliesslich bemerkt, dass einige der 
Ästchen, welche aus der Theilung der Fortsätze der Spongioblasten- 
Zellen des angegebenen Typus entstehen, sich mit benachbarten 
Zellen desselben Typus vereinigen und auf solche Weise alle 
Zellen zu einer Colonie verbinden. Dasselbe, jedoch ausführ- 


enge: 


624 A.S. Dogiel: 


licher, habe ich in einem neulich von mir publieirten Artikel 
ausgesprochen !). 

Ramon y Cajal?) hat einige Zeit nach Veröffentlichung 
meiner Arbeit seine Untersuchungen über die Retina der Vögel, 
die nach Golgi scher Methode gefärbt war, erscheinen lassen, 
wobei es ihm gelungen ist an Schnitten der Retina die obenbe- 
zeichneten Fasern zu beobachten, welche, seiner Meinung nach, 
auf der äusseren Oberfläche der inneren retieulären Schicht mit 
einem Bündel ziemlich dieker varieöser Fäden frei endigen. 

In weiteren Abhandlungen hat Ramon y Cajal?) auf 
das Vorkommen dergleichen Fasern in der Retina der Säugethiere 
hingewiesen, wobei er sie zu den centrifugalen Fasern rechnet 
und die Vermuthung ausspricht, dass die Endverzweigungen dieser 
Fasern, welehe sich zwischen den „Cellules amacrines* (Spongio- 
blasten) einlagern, zur Uebertragung der Reize dienen, die von 
den Optieuseentren zu den gangliösen Zellen der Retina geführt 
werden. 

In der letzten Zeit habe ich die Färbung der Retina oben- 
genannter Vögel, vorzugsweise der Taube, mit Methylenblau 
nach einer etwas veränderten Methode ausgeführt und bin da- 
durch in den Stand gesetzt worden, die Endigung der centri- 
fugalen Fasern und ihr Verhalten zu den Zellen der mittleren 
gangliösen Schicht klarzulegen. Zur Erreichung des genannten 
Zwecks wurde gewöhnlich nach Möglichkeit die ganze Retina 
der Taube herausgenommen, auf dem Objectivglase ausgebreitet und 
mit Methylenblau gefärbt; beim Falken und der Eule wurde die 
Retina zuvor in einige Theile zerschnitten. Es war mir auf 
solehe Weise möglich, an solchen Präparaten der Netzhaut der 
Taube, indem ich zuweilen die ganze Netzhaut vor mir hatte, 


1) Zur Frage über den Bau der Nervenzellen und über das Ver- 
hältniss ihres Axencylinder-(Nerven-)Fortsatzes zu den Protoplasma- 
fortsätzen (Dendriten). Archiv f. mikrosk. Anatomie, Bd. XXXXI. 

2) Revista Trimestral de Histologia Normal y Patologica. Num. 
1—2, 1° de Mayo 1° de Agosto de 1888, Barcelona. 

— Sur la morphologie et les connexions des &l&ments de la re£- 
tine des oiseaux. Anatomischer Anzeiger No. 4, 1889. 

3)aB..c. 

— Neue Darstellung vom histol. Bau des Centralnervensystems. 
Archiv f. Anatomie u. Physiologie H. 5—6, anatom. Abtheilung, 189. 


Die Retina der Vögel. 625 


den Lauf zu studiren, den die Nervenfasern, vom Eintritt des 
Sehnerven beginnend, bis dieht an die Ora serrata zurücklegen. 


- 


Die Nervenfasersehicht der Vögel besteht aus markhal- 
tigen Fasern, welche, sich nicht in dem Maasse verflechtend wie 
dieses bei der Netzhaut der Säugethiere und des Menschen der Fall 
ist, anfangs in mehr oder weniger paralleler Riehtung verlaufen, 
sich alsdann einander allmählich nähern und an der Eintritts- 
stelle des Sehnerven zusammentreffen, wobei sie eine ziemlich 
dieke Schicht bilden. Die Dieke der letzteren nimmt von der 
Ora serrata bis zur Eintrittsstelle des Sehnerven zu. 

Im Verlaufe der Nervenfasern treten die Ranvier schen 
Einsehnürungen gewöhnlich sehr deutlich hervor und die Axen- 
eylinder sind an diesen Stellen sehr intensiv blau gefärbt. Der 
Durchmesser der Fasern pflegt ein verschiedener zu sein: die 
Mehrzahl derselben erreicht eine ziemlich bedeutende Dicke, 
jedoch trifft man neben solchen dieken Fasern auch viele feine 
an, welche oft das Aussehen von sehr dünnen varieösen Fäden 
haben. 

Ein grosser Theil der Nervenfasern, welche die genannte 
Schieht bilden, beginnt von den Nervenzellen der inneren gang- 
liösen Schicht (Gangl. n. optiei) der Retina, und ebenso auch 
von den von mir beschriebenen grossen Zellen der mittleren gang- 
liösen Schicht, welche neben andern Nervenzellen der genannten 
Schicht der äusseren Oberfläche der inneren retieulären Schicht 
anliegen und überhaupt in der Retina der Vögel sich in ziemlich 
bedeutender Anzahl vorfinden (Fig. A). Die Axencylinder be- 
ginnen gewöhnlich, wie dieses fast an jedem Flächenpräparat 
der Netzhaut deutlich ersichtlich ist: unmittelbar von dem Körper 
der Nervenzelle, von einem ihrer Protoplasmafortsätze, noch vor 
dessen Zerfallen in einzelne Aestchen oder an der Theilungsstelle 
dieses oder jenes Protoplasmafortsatzes, oder endlich von irgend 
einem Aestehen der Protoplasmafortsätze der Zelle, häufig sogar 
in beträchtlicher Entfernung vom Körper der Zelle selbst. Die 
besagten Fasern begeben sich in bekannter Weise zur Eintritts- 
stelle des Sehnerven und von dort aus zu den Opticuscentren. 

Da die Nervenfaserschicht der Retina hauptsächlich aus 
diesen Fasern besteht, so kann man sie als die Schicht cen- 
tripetaler Fasern bezeichnen. 


626 A.S. Dogiel: 


Aber ausser diesen Fasern giebt es in der Retina der 
von mir untersuchten Vögel, wie bemerkt, in der Nervenfaserschicht 
beständig noch eine »verhältnissmässig beschränkte Anzahl von 
markhaltigen Fasern, welche in der Retina endigen. Sie gehen von 
den Optieuscentren aus und zerstreuen sich an der Eintrittsstelle des 
Sehnerven nach verschiedenen Seiten, wobei sie anfangs zusammen 
mit den centripetalen Fasern vorlaufen. Gleich diesen letzteren 
haben sie eine verschiedene Dieke, wobei an ihnen beständig 
die Ranvier’schen Einschnürungen siehtbar sind, mit Aus- 
nahme derjenigen Fasern, welche als varieöse, oft sehr feine Fäden 
erscheinen. 

Eine grössere Anzahl der genannten Fasern verläuft mit den 
centripetalen Fasern zusammen eine verhältnissmässig nur kurze 
Strecke weit und verlässt bei der Eintrittsstelle des Sehnerven 
und desgleichen im Centraltheil der Retina die Nervenfaserschicht 
(Fig. 5); eine viel geringere Anzahl der in Rede stehenden Fasern 
erreicht die Peripherie der Retina und verlässt in mehr oder minder 
weiter Entfernung von der Ora serrata die Schieht der eentripe- 
talen Fasern, wobei einige von ihnen, so viel ich beobachten 
konnte, fast bis an den Rand der Retina heranreichen. Wenn 
man den Gang der beschriebenen Fasern an Flächenpräparaten 
der Tauben-Retina verfolgt und dabei die Focaldistanz allmählich 
verändert, so ist es nicht schwer ganz deutlich wahrzunehmen, 
dass diese Fasern sich unter verschiedenem, meistens fast rechten 
Winkel krümmen und, nachdem sie zunächst die innere gangliöse 
Schicht durchgewandert haben, in die innere retieuläre Schicht 
eintreten (Fig. 1 u. 5), welche sie in senkrechter oder sehräger 
Richtung bis zu deren äusserer Oberfläche durchdringen. Viele 
von den Fasern wenden sich, noch ehe sie die äussere Ober- 
fläche der inneren reticulären Schicht erreicht haben, unter einem 
Winkel um und breiten sich oft in beträchtlicher Ausdehnung in 
der reticulären Schicht in einiger Entfernung von deren Ober- 
fläche aus (Fig. 1), welche sie erst dann erreichen, nachdem sie 
eine zweite Wendung gemacht haben. 

In meinen früheren Arbeiten!) habe ich irrthümlich die 
Vermuthung ausgesprochen, dass die bezeichneten Fasern mit 
den bekannten Zellen der mittleren gangliösen Schicht der Retina 


L)I2.IC, 


Die Retina der Vögel. 627 


in die oben angeführte Beziehung treten, wobei ich gleichzeitig 
darauf hinwies, dass diese Fasern zuweilen einer Theilung unter- 
worfen sind und dass sich ausserdem einige von ihnen in be- 
trächtlicher Ausdehnung an der äusseren Oberfläche der inneren 
retieulären Schicht ausbreiten. 

Ramon y Cajal!) deutet diese Fasern zuerst als centrifu- 
gale, beschreibt sie indessen nur ziemlich kurz, indem er sagt, 
dass sie die innere retieuläre Schicht in senkrechter Richtung 
durchsehbreiten und im Niveau der Spongioblasten-Zellen in einem 
Bündel dicker varicöser Fäden frei endigen. 

Wenn man die Retina der Vögel in angegebener Weise 
durch Methylenblau färbt, so erhält man eine Tingirung der be- 
schriebenen Fasern in ihrem ganzen Verlauf, und es gelingt da- 
bei dieselben an einem und demselben Präparat sowohl an der 
Fläche, als auch an den optischen Schnitten der Retina dort wahr- 
zunehmen, wo sie Falten gebildet hat. Nur beim vereinten Studium 
dieser Fasern an Flächenpräparaten und gleichzeitig an Schnitten 
und bei Zusammenstellung der in beiden Fällen erlangten Er- 
gebnisse ist man im Stande die Endigungen der Fasern und ihre 
Beziehung zu den Nervenzellen der mittleren gangliösen Schicht 
vollständig zu klären, was sich niemals durch ein einseitiges 
Studium der Retina-Schnitte erreichen lässt, gleichgültig, ob die- 
selbe nach Golgi scher Methode oder durch Methylenblau be- 
handelt wird. 

Wenn man eine ganze Reihe solcher Präparate durchmustert, 
so wird man sich vor allem davon überzeugen, dass die einen 
der genannten Fasern — wir wollen diese nach Ramon y Cajal 
centrifugale?) nennen — während ihres ganzen Verlaufs bis dicht 
zu ihrer Endigung an der äusseren Oberfläche der inneren reti- 


ö Brsfer 

2) E. Kallius äussert in seinem Artikel „Untersuchungen über 
die Netzhaut der Säugethiere“ (Separat-Abdruck aus den anatom. 
Heften, herausgeg. v. Fr. Merkel) einen Zweifel darüber, dass in 
der Retina centrifugale Fasern existiren und ist geneigt, sie eher für 
sensible, folglich für centripetale Fasern zu betrachten, da bis jetzt 
zu den centrifugalen nur die motorischen und secretorischen Fasern 
gerechnet werden. Jedoch in Berücksichtigung dessen, dass die Re- 
tina ihrer Entwickelung und ihrem Bau nach nur ein vom Central- 
nervensystem abgespaltenes Organ darstellt, ist es meiner Ansicht 

Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 44 40 


698 A. S. Dogiel: 


eulären Schicht keiner Theilung unterworfen sind — von mir als 
die sieh nieht theilenden centrifugalen Fasern be- 
nannt —, die anderen aber im Gegentheil bereits weit vor ihrer 
Endigung auf der Oberfläche der genannten Schicht zunächst 
einer vielfachen Theilung unterliegen — diese nenne ich die sich 
theilenden centrifugalen Fasern. Ferner kann man an 
denselben Präparaten leicht constatiren, dass unter den eentri- 
fugalen Fasern, sowohl den sich nicht theilenden als den sich 
theilenden, betreffs der Art und Weise der Endigung wieder zwei 
verschiedene Arten von Fasern unterschieden werden müssen: 
erstens solche Fasern, welche mit den Zellen der mittleren gang- 
liösen Schicht von bekanntem Typus in enge Verbindung treten und 
an der Oberfläche dieser Zellen endigen, und zweitens solche, 
welche dem Anscheine nach in gar keiner direeten Beziehung 
zu den obengenannten Zellen stehen und unmittelbar an der 
äusseren Oberfläche der inneren retieulären Schicht endigen. 

Die sieh nieht theilenden centrifugalen Fasern ver- 
lassen die Nervenfaserschicht in verschiedener Entfernung von der 
Eintrittsstelle des Sehnerven (Fig. 3) und, nachdem sie eine Wendung 
srösstentheils unter rechtem oder stumpfen Winkel gemacht, 
durehdringen sie bald in senkrechter, bald in mehr oder weniger 
schräger Richtung die ganze Dicke der inneren gangliösen und 
der retieulären Schicht bis dicht zur äusseren Oberfläche der 
letzteren (Fig. A; Fig. 1 u. 5). Einige dieser Fasern endigen 
auf der genannten Oberfläche der retieulären Schicht, sobald 
sie sie erreicht haben, andere jedoch biegen sich abermals um 
und erstreeken sich anfangs in einer oft sehr beträchtlichen 
Ausdehnung auf der äusseren Oberfläche der inneren retieulären 
Schicht und endigen erst dann in dieser oder jener Weise, je 
nach der Art der Fasern, zu denen sie gehören. 

Was die sich theilenden centrifugalen Fasern anbe- 
trifft, so erfolgt ihre Theilung gewöhnlich: a) in der Nervenfaser- 
schicht selbst, b) auf der inneren Oberfläche der inneren retieulären 
Schicht, e) während des Verlaufs der Fasern durch die letztere 
Schieht und endlich d) auf der äusseren Oberfläche der genannten 
Sehiceht (Fig. A; Fig. 1, 2 ete.). Soviel ich aus meinen Beob- 
nach zulässig, mit Ramon y Cajal das Vorhandensein von centri- 
fugalen Fasern in derselben anzunehmen, weshalb ich auch die obige 
jennenung für diese Fasern beibehalte. 


Die Retina der Vögel. 629 


achtungen schliessen kann, erfolgt die Theilung der Fasern am 
häufigsten zuerst, während sie die innere retieuläre Schicht durch- 
schreiten und auf der äusseren Oberfläche der letzteren; solche 
Fasern, deren Theilung bereits in der Nervenfaserschicht erfolgt, 
trifft man gewöhnlich in geringer Menge an, wobei sie sich, dem 
Anscheine nach, in grösserer Anzahl nahe bei der Eintrittsstelle 
des Sehnerven befinden, 

Die Theilung der Fasern erfolgt an einer der Ranvier- 
schen Einschnürungsstellen unter mehr oder weniger spitzem 
Winkel (Fig. 1, 2 u. and.), wobei die durch diese Theilung ent- 
standenen Aestchen nach einer gewissen Streeke wiederum in 
zwei neue Aestchen zerfallen, von denen jedes einer weiteren 
Theilung unterworfen werden kann. Auf solehe Weise zerfällt 
oft eine centrifugale Faser, wie dieses in Fig. 4, 6, 9 u. and. 
dargestellt ist, in drei, vier, fünf oder sogar mehr einzelne Fasern. 

Falls die Theilung der Faser in der Nervenfaserschicht 
stattfindet, gehen die aus der Theilung derselben entstandenen 
Aestehen eine grössere oder geringere Strecke weit in der ge- 
nannten Schicht fort, biegen sich dann früher oder später unter 
einem Winkel um und erreichen gleich den sich nicht theilenden 
Fasern die äussere Oberfläche der inneren retieulären Schicht, 
wobei sie sich nach abermaliger Biegung auf der genannten 
Oberfläche ausbreiten, wo sie oft von sich aus eine neue Anzahl 
Aestchen abgeben (Fig. A). Zuweilen erfolgt der Abgang sol- 
cher Aestehen noch während ihres Verlaufs durch die Dieke der 
inneren retieulären Schicht, und in einigen Fällen endigen sie 
sofort, nachdem sie die äussere Oberfläche der genannten Schicht 
erreicht haben. Es sind schliesslich auch solche Fälle nicht 
selten, dass die Nervenfaser eine beträchtliche Strecke in der 
Schicht der centripetalen Fasern verläuft und unterdessen Seiten- 
ästchen abgiebt, welche sieh sogleich in die innere retieuläre 
Schicht begeben, wo sie ihre Richtung zu der äusseren Ober- 
fläche dieser Schicht nehmen, während die Faser selbst zuvor 
eine ziemlich weite Strecke in der obengenannten Schicht zurück- 
legt und erst dann in die retieuläre Schicht eintritt (Fig. 4A). 
Dasselbe kann man auch in Bezug auf diejenigen Fasern sagen, 
deren Theilung an der inneren Oberfläche der retieulären Schicht 
erfolgt. Nachdem sie zuvor eine grössere oder kleinere Strecke 
an der Oberfläche dieser Schicht zurückgelegt haben, treten sie 


630 5.8. Doenıel: 


alsbald in die genannte Schicht ein, erreichen deren äussere 
Oberfläche und breiten sich auf ihr aus. 

Was die Fasern anbetrifft, welche einer 'Theilung zuerst m 
ihrem Verlaufe durch die innere retieuläre Schicht unterliegen, 
so gehen alle Aestchen, welche aus dieser Theilung entspringen, 
in senkrechter oder schräger Richtung zur äusseren Oberfläche 
der inneren retieulären Schicht und verbreiten sich zusammen 
mit anderen Aestchen desselben Ursprungs und mit einigen sich 
nicht theilenden Fasern oft eine sehr lange Strecke weit auf der 
genannten Oberfläche, wobei sie sich während ihres Verlaufs oft 
aufs neue theilen. 

Ein grosser Theil der Aestchen, in welche die sich theilen- 
den Fasern zerfallen, behalten in beträchtlicher Ausdehnung voll- 
kommen den Charakter von markhaltigen Nervenfasern, und an 
ihnen sind die Ranvier’schen Einschnürungen sehr deutlich sicht- 
bar. Gewöhnlich ist die Dieke solcher Aestehen eine verschie- 
dene — der Durchmesser der einen scheint nur ein wenig ge- 
ringer zu sein als der Durchmesser der Ursprungsfasern —, während 
der Durchmesser anderer Aestehen dagegen weit geringer ist. 
Ueberhaupt kann man bemerken, dass je nach der Theilung der 
Fasern der Durchmesser der aus ihnen entsprungenen Aestchen 
allmählich abnimmt; ausserdem wird jedes Aestehen in einer be- 
stimmten Entfernung von seinem Ende dünner, verliert seine 
Markscheide und nimmt das Aussehen eines varicösen Fadens an. 

Neben den eben beschriebenen Aestchen trifft man oft auch 
solche an, welche schon anfangs ihre Markscheide verloren haben 
und als mehr oder minder feine variecöse Fäden erscheinen. Die 
Länge der einzelnen Aestehen, wie auch ihre Dicke, kann eine 
verschiedene sein — die einen von ihnen sind sehr lang und oft 
konnte ich sie von der Eintrittszelle des Sehnerven fast bis zum 
Rande der Retina verfolgen —, die anderen dagegen sind verhält- 
nissmässig kurz. 

So viel ich beobachten konnte, begeben sich alle Aestchen, 
die durch Theilung der beschriebenen Fasern gebildet werden, 
unabhängig davon, ob nun diese Theilung bereits in der Nerven- 
faserschicht, auf der inneren Oberfläche der retieulären Schicht, 
oder während ihres Verlaufes durch diese erfolgt, immer zur 
äusseren Oberfläche der genannten Schicht, wobei viele von ihnen 
vor ihrer Endigung sich in grösserer und geringerer Ausdehnung 


Die Retina der Vögel. 631 


auf dieser Oberfläche ausbreiten und unterwegs oft aufs neue 
einer Theilung unterworfen werden. Ungeachtet der im Ver- 
gleich zur Anzahl von centripetalen Fasern geringen Menge cen- 
trifugaler Fasern, die ursprünglich in die Netzhaut eintreten, 
finden wir Dank dem angeführten Umstande und dem Vorhanden- 
sein von sich theilenden Fasern auf der äusseren Oberfläche der 
inneren retieulären Schicht eine Menge dergleichen Fasern; sie 
kreuzen hier einander in verschiedenen Richtungen, verlaufen oft 
sogar bündelweise und bilden, wie dieses aus Fig. A, Fig. 1 u. 3 
ersichtlich ist, eine besondere Schicht, welche man als die 
Sehieht der centrifugalen Fasern bezeichnen kann. 
Die centrifugalen FaserndererstenArt (Fig.4, 
Fig. 1, Fig. 3—8) endigen, wie bereits oben (S. 628) gesagt, auf der 
äusseren Oberfläche der inneren retieulären Schicht, imdem sie 
zu den Zellen der mittleren gangliösen Retinaschicht von be- 
stimmtem Typus (den Spongioblasten-Zellen W. Müller’s oder 
den Amakrin-Zellen, „Cellules amacrines*, Ramon y Cajal’s) 
in eine gewisse Beziehung treten. Jede solche centrifugale 
Faser oder jedes einzelne Aestehen, das aus deren Theilung ent- 
standen ist, verliert die Markscheide nach Erreichung der äusseren 
- Oberfläche der inneren retieulären Schicht oder nachdem das 
Aestehen zuvor auf der genannten Oberfläche eine grössere oder 
geringere Strecke zurückgelegt hat und zerfällt in ein Bündel, 
welches anfangs aus einigen — zwei bis vier und mehr — vari- 
cösen Fäden besteht (Fig. A, Fig. 3—8). Letztere erstrecken 
sich meistens zuerst in gewisser Ausdehnung auf der äusseren 
Oberfläche der obengenannten Schicht, indem sie sich zu den 
Nervenzellen der mittleren gangliösen Schicht der Retina von 
bestimmtem Typus begeben, wobei jedes Aestchen an dem oft 
verengerten Zellkörpertheil, der der inneren retieulären Schicht an- 
liegt, aufs neue in einige Fädchen zerfällt. Die eben erwähnten 
Fädchen verlaufen dann an der Oberfläche der Nervenzelle, um- 
schlingen dieselbe oft ein oder zwei Mal, geben zuweilen eine 
gewisse Anzahl kurzer Seitenfädchen ab, verflechten und ver- 
einigen sich mit einander und bilden schliesslich ein mehr oder 
weniger dichtes pericelluläres Geflecht (Fig. A, Fig. 5—8). 
Jedoch nicht in allen Fällen bildet sich ein pericelluläres 
Geflecht allein durch eine einzige eentrifugale Faser oder deren 
Aestehen, zuweilen nehmen an der Bildung desselben noch zwei 


632 A.S. Dogiel: 


oder drei einzelne Fasern oder Aestchen Antheil, die aus der 
Theilung von zwei oder drei verschiedenen Fasern entstanden 
sind (Fig. 6—7). Ausserdem trifft man häufig auch solche Fasern 
an, welche sich in der Nervenfaserschicht in zwei Aestchen theilen, 
wobei diese beiden Aestchen, nachdem sie die äussere Oberfläche 
der inneren retieulären Schicht erreicht haben, nicht ihren Weg 
zu zwei verschiedenen, sondern zu einer Zelle nehmen und sie 
umflechten (Fig. 6—7); umgekehrt kommt es auch vor, dass die 
Endfäden irgend einer Faser oder eines ihrer Aestchen ein Ge- 
fleeht um einige benachbarte Zellen bilden. 

Die Nervenfäden, mit welchen die centrifugalen Fasern auf 
der Oberfläche der Zellen endigen, haben eine verschiedene Dicke, 
die einen sind sehr dünn, die andern dagegen ziemlich dick, wo- 
bei sie gewöhnlich mit kleinen oder grossen varicösen Ver- 
diekungen von runder, spindelartiger oder unregelmässiger Form 
besetzt sind (Fig. 5—8). Oft umfassen die Fäden des pericellu- 
lären Geflechts vorzugsweise die inneren zwei Drittel (die Basis) 
der Zelle, während sich auf der Oberfläche des äusseren Drittels 
nur einige Fäden befinden; in einem solchen Falle wird dureh 
das Nervengeflecht eine Art von Becken gebildet, in welchem 
ein gewisser Theil des Zellkörpers eingebettet ist (Fig. 5). - 
Einige der Fäden des pericellulären Geflechts 
scheinen mit Verdiekungen verschiedener Grösse 
auf der Oberfläche der Zelle zu endigen, oder aber 
ein oder zwei gleiche Fäden begeben sich eine kurze Strecke 
weit zwischen die Elemente der äusseren gangliösen Schicht 
(Gang]. retinae), wobei es zuweilen gelingt zu beobachten, dass 
ein solehes gleichsam frei endigendes Fädehen in der That nur 
als kurze kleine Schlinge erscheint, welehe sich von dem peri- 
cellulären Geflecht abgelöst hat (Fig. 5—8). 

Gewöhnlich legen sich die Fäden des beschriebenen Ge- 
flechts unmittelbar und sehr dicht an die Oberfläche der Zellen- 
körper an; falls daher eine oder die andere Zelle durch Me- 
thylenblau schwach gefärbt wird oder ganz ungefärbt bleibt, 
nimmt das Ende der centrifugalen Faser oder eines ihrer Aest- 
chen, wie dieses an Flächenpräparaten und Retina-Schnitten leieht 
wahrzunehmen ist, das Aussehen eines Netzchens an, dessen Form 
vollständig der Form der von ihm umflochtenen Zelle entspricht 
(Fig. 5—8). In weleh enger Beziehung die Fäden des pericel- 


Die Retina der Vögel. 633 


lulären Geflechts zu den Zellen stehen, darauf weist unter Anderem 
die von mir beobachtete Thatsache hin, dass die Färbung der 
Zellen selbst dureh das genannte Geflecht hindurch stattfindet, 
welches stets früher durch Methylenblau gefärbt erscheint, als 
das Protoplasma der Zellen und deren Fortsätze, wobei die peri- 
pherische Schicht der Zelle, welche sich unmittelbar an das 
pericelluläre Geflecht anlegt, früher als der übrige, tiefere Theil 
des Zellkörpers sich färbt. 
Im Fall einer. unvollständigen Färbung einiger Fäden des 
pericellulären Geflechts erscheint das Ende der centrifugalen Faser 
wie ein Bündel von mehr oder weniger dieken Fäden, welche 
zwischen den Elementen der mittleren gangliösen Retina-Schicht 
frei endigen. Derartige scheinbar freie Endigungen centrifugaler 
Fasern kann man fast an jedem Retina-Präparate wahrnehmen, 
das durch Methylenblau gefärbt ist — ein ganz gleiches Bild wird 
sich stets darstellen, wie man aus der Untersuchung Ramon y 
Cajal’s entnehmen kann —, an den Schnitten der Netzhaut, die 
nach Golgi’scher Methode behandelt wurde. Wenn man berück- 
sichtigt, dass bei Behandlung der Retina mit Silbernitrat die 
Zellen sich nicht gleichzeitig mit den sie umflechtenden Fäden, 
mit welchen die centrifugalen Fasern endigen, färben, und dass 
ferner viele Fäden ungefärbt bleiben, wobei auf denselben sich 
ein sehr starker Silberniederschlag absetzt, so ist es begreiflich, 
dass es Ramon y Cajal nicht gelungen ist, die Beziehung, der 
bezeichneten Fäden zu den Zellen zu beobachten; in Folge dessen 
nimmt er an, dass diese Fäden zwischen den Zellen der mittleren 
sangliösen Schicht frei endigen. Hier muss ich hinzufügen, dass 
Ramon y Cajal nur eine Art centrifugaler Fasern gesehen 
und beschrieben hat, und zwar sich nicht theilende Fasern, 
welche sogleich nach Erreichung der äusseren Oberfläche der 
inneren retieulären Schicht endigen. Ferner sollen, soviel man aus 
der Beschreibung und den Abbildungen Ramon y Cajal's 
schliessen kann, alle Fäden, mit welchen die centrifugalen Fasern 
endigen, eine bedeutende Dicke haben; in der That aber sind die 
bezeichneten Fäden, wie dieses an Retina-Präparaten, die mit Me- 
thylenblau gefärbt sind, leicht ersichtlich ist, durchaus nicht 
so diek, die Mehrzahl derselben hat vielmehr die Form von 
feinen varicösen Fäden und vergleichweise nur wenige erscheinen 
als dicke Fäden, Dank dem Umstande, dass an ihnen grosse, in 


634 "A. Dörte: 


die Länge gezogene varicöse Verdiekungen von unregelmässiger 
Form vorhanden sind; ihre bedeutende Dieke erscheint als Re- 
sultat der Behandlungsmethode selbst. 

An jedem Präparate der Retina, das mit Methylenblau ge- 
färbt ist, kann man wahrnehmen, dass einige Zellen, auf deren 
Oberfläche die centrifugalen Fasern endigen, wie ich zum Theil 
schon oben bemerkt habe, ungefärbt bleiben; andere aber färben 
sich sehr schwach und endlich trifft man unter ihnen auch solche, 
welche gleich den sie umflechtenden Fäden sehr intensiv gefärbt 
sind. In letzterem Falle sind die Fäden, welche der Oberfläche 
der Zellen unmittelbar anliegen, gewöhnlich fast nicht zu be- 
merken, und wir erblicken deutlich nur diejenigen Fäden, welche 
sich bei der ursprünglichen Tbeilung der Faser abgesondert, aber 
noch nicht die Oberfläche der Zelle erreicht haben, und des- 
gleichen die die einzelnen pericellulären Geflechte verbindenden 
Fäden, worüber das Nähere unten gesagt werden wird; dabei 
scheinen alle diese Fäden, indem sie sich der intensiv gefärbten 
Zelle nähern, gleichsam mit dem Zellkörper zusammenzufliessen. 
Nur durch die soeben angeführten Bedingungen der Färbung 
erhält man ein Bild, als ob unmittelbar vom Zellkörper Fortsätze 
ausgingen, aus denen sich dann die Nervenfaser bildet; zu einem 
solehen trügerischen Schluss führt noch der Umstand, dass die 
eigentlichen Fortsätze der bezeichneten Zellen sich nicht immer 
durch Methylenblau färben. 

Die eben angeführten Thatsachen waren auch die Ursache, 
dass ich bei meinen früheren Untersuchungen angenommen hatte, 
dass sich aus den Protoplasmafortsätzen gewisser Zellen der 
mittleren gangliösen Schicht Axeneylinder-Fortsätze bilden. Was 
die Frage anbetrifft, ob alle Zellen der mittleren gangliösen 
Retinaschicht von Fäden umflochten werden, die aus der Thei- 
lung centrifugaler Fasern der beschriebenen Art entstanden sind, 
so ist die Beantwortung derselben mit bedeutenden Schwierig- 
keiten verknüpft. Ich habe bereits oben bemerkt, dass die Fort- 
sätze, welche zu den Zellen selbst gehören, auf deren Oberfläche 
die centrifugalen Fasern endigen, sich durch Methylenblau ziem- 
lich schwer färben, in Folge dessen es natürlich nicht leicht ist 
erklären, zu welchem Zellen - Typus der mittleren gangliösen 
Schicht sie gerechnet werden müssen. Ungeachtet dessen habe 
ich in letzter Zeit die Möglichkeit gehabt, gleichzeitig mit den 


Die Retina der Vögel. 635 


Fäden des pericellulären Gefleehts auch die Fortsätze der um- 
sponnenen Zellen zu sehen und ihre Beziehung zu der innern 
retieulären Schicht zu beobachten. 

Die bezeichneten Zellen haben, wie dieses in Fig. 5 u. 8 
dargestellt ist, eine rundliche, ovale oder birnförmige Gestalt, 
wobei meistens der etwas verschmälerte Theil des Zellkörpers 
nach der inneren retieulären Schicht gewendet zu sein pflegt 
und dessen äusserer Oberfläche anliegt, während der verdickte 
Theil mehr oder weniger mit zwischen die Elemente der äusseren 
gangliösen Retina-Schieht hineinragt. In dem diekeren rundlichen 
Theil des Zellkörpers liegt gewöhnlich ein ziemlich grosser runder 
oder ovalar Kern. Die Grösse der Zelle schwankt zwischen 
0,015—0,025 mm Länge und 0,010—0,015 mm Breite. Was die 
Anzahl der beschriebenen Zellen anbetrifft, so muss sie sehr be- 
trächtlich sein, da an jedem Flächenpräparate der Retina, nament- 
lich in der Nähe der Eintrittsstelle des Sehnerven bei gewisser 
Focaldistanz fast das ganze Gesichtsfeld mit ihnen besäet er- 
scheint (Fig. 3); an den optischen Retina-Schnitten kann man 
ebenfalls leicht wahrnehmen, dass sie sehr nahe bei einander ge- 
legen sind (Fig. 5, Fig. A) und stellenweise durch die von mir 
beschriebenen grossen Nervenzellen mit Axeneylinder-Fortsätzen 
und anderen Elementen unterbrochen werden, wovon später die 
Rede sein wird. 

Wie ich bereits oben bemerkt habe, färben sich die ge- 
nannten Zellen, gleich wie ihre Fortsätze, gewöhnlich sehr schwer 
und an einem und demselben Präparate sehen wir neben intensiv 
gefärbten Zellen solche, welche sich viel schwächer gefärbt haben 
oder ungefärbt geblieben sind; in letzterem Falle können wir 
uns über das Vorhandensein der Zelle an der betreffenden Stelle 
nur durch die Anwesenheit des pericellulären Geflechts verge- 
wissern. Das ist auch der Grund, weshalb wir eine richtige 
Vorstellung von der wirklichen Anzahl der Zellen, die von den 
sich verzweigenden Enden der centrifugalen Fasern umflochten 
werden, erst dann erlangen können, wenn wenigstens ein grosser 
Theil der genannten Fasern durch Methylenblau gefärbt erscheint. 
An solehen Präparaten ist es nieht schwer zu beobachten, dass 
die Anzahl der erwähnten Zellen allmählich in der Richtung 
vom Centrum nach der Peripherie der Retina abnimmt. 

Von jeder solehen Zelle gehen emige mehr oder weniger 


636 A.S. Dogiel: 


dieke Fortsätze aus, welche in die innere reticuläre Schicht ein- 
treten und in derselben in schiefer Richtung fortschreiten, indem 
sie nach verschiedenen Seiten auseinandergehen, wobei sie unter- 
wegs nach und nach unter verschiedenem Winkel in ein- 
zelne Aestchen zerfallen (Fig. 8). Die letzteren erreichen bei 
einigen Zellen fast die innere Oberfläche der inneren retieulären 
Schicht, in anderen aber nehmen sie in verschiedenem Niveau 
von der genannten Oberfläche eine horizontale Richtung an und 
breiten sich in einer Fläche aus, wo sie aufs Neue unter spitzem 
Winkel viele feine und lange Seitenästchen abgeben. Oft geht 
von der Zelle nur ein ziemlich dicker Fortsatz aus, welcher fast 
senkrecht die innere reticuläre Schicht durchbohrt und erst in 
einem gewissem Niveau dieser Schicht in einige horizontale 
Aestchen zerfällt. 

Was die grossen Nervenzellen der mittleren gangliösen 
Schicht, welehe gesonderte Axencylinder-Fortsätze besitzen, sowie 
die eigenartigen kleinen Zellen anbetrifft, deren feine varicöse 
Fortsätze ihrerseits in eine Menge sehr feiner Fäden zerfallen 
und auf der inneren Oberfläche der reticulären Schicht ein 
dichtes Geflecht bilden, so werden sie nicht von einem pericel- 
lulären Geflecht umgeben und haben folglich gar keine Beziehung 
zu den centrifugalen Fasern. Zu dieser Kategorie gehört noch 
ein Typus von Zellen, deren sehr lange Protoplasmafortsätze 
sich auf der äusseren Oberfläche der inneren retieulären Schicht 
ausbreiten (Fig. A, b). Ueber diese eben genannten Zellen werde 
ich das Genauere bei der Beschreibung der mittleren gangliösen 
Schicht der Retina mittheilen. 

An meinen Präparaten der Retina mit sehr gelungener 
Färbung der centrifugalen Fasern und Zellen von dem soeben 
bezeichneten Typus konnte ich niemals irgend eine Beziehung 
der ersteren zu den letzteren feststellen. So muss man zuge- 
stehen, dass bei weitem nicht alle Zellenformen der mittleren 
gangliösen Schicht in die beschriebene enge Beziehung zu den 
Enden der centrifugalen Fasern treten, sondern wahrscheinlicher- 
weise nur ein gewisser Typus von Zellen, welcher dem der 
Amakrin-Zellen („Cellules amacrines“) aller fünf Schichten Ramon 
y Cajal’s entspricht. 

Bei Durchmusterung der Retina-Flächenpräparate wird man 
sich sehr leieht davon überzeugen können, dass sich von den 


Die Retina der Vögel. 637 


pericellulären Geflechten 2—4, auch mehr, feine varicöse Fäd- 
chen absondern, welche sich nach verschiedenen Richtungen hin- 
begeben, zuerst in gewisser Ausdehnung auf der äusseren Ober- 
fläche der inneren retieulären Schicht sich ausbreiten und sich 
dann mit solehen Fäden vereinigen, welche ein ähnliches Geflecht 
auf der Oberfläche einer benachbarten oder oft sogar einer ent- 
fernteren Zelle bilden (Fig. A, Fig. 5—8). 

Bei der Färbung der Retina durch Methylenblau kann man 
häufig in einer bestimmten Parcelle derselben eine ausschliess- 
liche Tingirung der centrifugalen und der centripetalen Nerven- 
fasern erhalten, während die Protoplasmafortsätze der Zellen der 
mittleren und inneren gangliösen Schichten ganz ungefärbt blei- 
ben oder nur die diekeren von ihnen gefärbt werden. In solchen 
Parcellen der Retina treten die beschriebenen Anastomosen, wel- 
che für die gegenseitige Verbindung der pericellulären Geflechte 
bestimmt sind, besonders deutlich hervor. Da an fast jedem Prä- 
parate nicht alle pericellulären Geflechte und die sie verbindenden 
Anastomosen gefärbt erscheinen und ausserdem diese letzteren 
oft nicht in ihrem ganzen Verlauf tingirt werden, so finden wir 
häufig einige der genannten Geflechte, welche scheinbar der Ana- 
stomosen entbehren oder bei welchen sich die Anastomosen in 
Art von Fäden darstellen, die, eine längere oder kürzere Strecke 
weit fortschreitend, auf der Oberfläche der inneren retieulären 
Schicht frei zu endigen scheinen. Mittelst der soeben beschrie- 
benen Fädehen-Anastomosen wird eine Verbindung zwischen allen 
pericellulären Geflechten hergestellt und folglich zugleich auch 
zwischen den Enden der centrifugalen Fasern der ersten Art. 

Ausserdem gelang es mir an meinen Präparaten noch eine 
sehr interessante Thatsache wahrzunehmen, nämlich: von allen 
centrifugalen Fasern der beschriebenen Art, sowohl den sich 
theilenden, wie auch den sich nicht theilenden, mit Ansnahme 
nur derjenigen, welche nach Erreichung des Niveaus der äusseren 
Oberfläche der inneren reticulären Schicht sogleich in einem peri- 
cellulären Geflecht endigen, werden in ihrem ganzen Verlauf auf 
der äusseren Oberfläche der genannten Schicht bis dieht an ihr 
letztes Zerfallen in einzelne Fäden und Fädchen des pericellu- 
lären Geflechts zahlreiche Collateral-Fädehen abgegeben. 
Die Collateralen gehen an den Ranvier’schen Einschnürungs- 
stellen ab, oder aber, wenn die Faser oder die aus der Theilung 


638 N MS. DO ETeT: 


derselben entstandenen Aestchen ihre Markscheide verloren haben 
und als mehr oder weniger dieke varieöse Fäden erscheinen, so 
sondern sich die Collateralen an irgend einer beliebigen Stelle 
der Fasern ab und vertheilen sich gewöhnlich in einer mehr oder 
weniger weiten Entfernung von einander (Fig. 6); an den Ab- 
gangsstellen der genannten Fädechen kann man meistens die An- 
wesenheit kleiner Verdiekungen von häufig dreieckiger Form be- 
merken. Je nach der Theilung oder Nichttheilung der Nerven- 
faser und je nach der Länge der Faser selbst oder deren Aest- 
chen kann die Anzahl der Collateralen eine sehr verschiedene 
sein, wobei ihre Abgabe sogleich beginnt, sobald die Faser nur 
das Niveau der äusseren Oberfläche der inneren retieulären Schicht 
erreicht hat. 

An kurzen, sich nicht theilenden Fasern konnte ich auf der 
ganzen Strecke ihrer Ausbreitung auf der äusseren Oberfläche 
der inneren retieulären Schicht etwa 1—4 Collateralen zählen, 
dagegen beträgt an langen, sich theilenden Fasern die Anzahl 
der Collateralen, welche auf der ganzen Länge der Faser zu-. 
sammen mit den durch Theilung entstehenden Aestchen abgehen, 
gegen zehn und mehr. Oft gelang es mir zu beobachten, dass 
fast an jeder Ranvier’schen Einschnürungsstelle collaterale Fäd- 
chen von der Nervenfaser abgegeben werden. Was die Anzahl 
der beschriebenen Collateralen anbetrifft, welche sich an der 
Stelle einer Ranvier’schen Einschnürung oder überhaupt an 
irgend einer anderen Stelle des Axeneylinders der Nervenfaser 
absondert, so schwankt sie zwischen eins und mehr (2, 3, 4), 
wobei die Aestehen sich in Art von feinen varicösen Fädchen 
oder in Form von ziemlich dieken Fäden darstellen (Fig. 6). 
Die Länge der Collateralen wie auch ihre Dieke ist ebenfalls 
keine gleiehmässige, die einen sind kurz, die anderen dagegen 
lang und ziehen sich in weiter Ausdehnung hin. 

Meistens theilen sich die Collateralen, nachdem sie auf der 
äussern Oberfläche der inneren retieulären Schicht eine grössere 
oder kleinere Strecke weit fortgeschritten sind, in einige feinere 
Fädehen, welche sich zu dieser oder jener der obengenannten 
Zellen der mittleren gangliösen Schicht begeben und an der 
Basis dieser Zellen aufs Neue in einzelne Fädehen zerfallen 
(Fig. 6); die letzteren bilden um die besagte Zelle ein dichtes 
pericelluläres eflecht, das sich sehr eng an die Oberfläche des 


Die Retina der Vögel. 639 


Zellkörpers anlegt (Fig. 6). Oft treten eine oder einige Collate- 
ralen ungetheilt dicht bis an den Zellkörper und zerfallen erst 
dann in einzelne Fäden, die die Zelle umflechten. So viel Col- 
lateralen auch gewöhnlich von einer Nervenfaser ausgehen, so 
nehmen sie doch alle, so viel ich bemerken konnte, an der Bil- 
dung des umschliessenden Geflechts einer einzigen Zelle Theil 
(Fig. 6); wenn einige selbständige Collateralen von der Nerven- 
faser in naher Entfernung von einander ausgehen, so begeben 
sie sich auch in einem solchen Falle alle, 2—3 an der Zahl, 
wie dieses in Fig. 6 dargestellt ist, zu irgend einer Zelle und 
umflechten dieselbe, nachdem sie zuvor in einzelne Fädchen zer- 
fallen sind. 

Sonach endigen die Collateralen, welche von sich nicht 
theilenden und von sich theilenden centrifugalen Fasern der in 
Rede stehenden Art ausgehen, auf Grund meiner Beobachtungen, 
ebenso in Form pericellulärer Geflechte, wie auch die Enden 
der Fasern selbst oder deren Zweige (wenn sie den sich theilen- 
den Fasern angehören), von denen die Collateralen ausgehen. 
Ausserdem gehen von den pericellulären Geflechten, die durch 
die Collateralen gleich denjenigen Geflechten gebildet werden, 
en deren Bildung die Enden der Fasern den hauptsächlichsten 
Antheil nehmen, feine varicöse Fädchen zu benachbarten Geflechten 
aus. Aber nicht alle Collateralen treten in die eben erwähnte 
Beziehung zu den Zellen der mittleren gangliösen Schicht — 
viele von ihnen bilden an und für sich kein selbstständiges Ge- 
flecht, sondern sie nehmen nur Antheil an der Bildung von peri- 
cellulären Geflechten, welche durch End- oder Collateral-Fädchen 
der zunächst gelegenen Nervenfasern gebildet werden, d. h. sie 
begeben sich zu irgend einem benachbarten, oft sogar zu einem 
entfernteren pericellulären Geflecht und schliessen sich den das- 
selbe bildenden Fäden an (Fig. 7). 

Aus dem Vorhergesagten folgt, dass die Mehrzahl der bezeich- 
neten Fasern mittelst der pericellulären Geflechte sich in sehr enger 
Beziehung zu vielen Zellen der mittleren gangliösen Schicht 
befindet, die zu dem genannten Typus gehören; eine Ausnahme 
bilden gewissermaassen nur diejenigen centrifugalen Fasern, welche 
sogleich an der Oberfläche der inneren retieulären Schicht mit 
einem pericellulären Geflecht endigen. In Folge des Vorhandenseins 
solcher Collateralen die sich von einer Faser zum pericellulären 


640 A... UHe1 El! 


Geflecht begeben, das von anderen Fasern gebildet wird, und 
Dank den anastomosirenden Fäden, welche ein pericelluläres 
Geflecht mit anderen benachbarten und sogar entfernteren ver- 
einigen, wird zwischen allen centrifugalen Fasern erster Art, 
die sich auf der äusseren Oberfläche der inneren retieulären 
Schicht befinden, eine sehr enge gegenseitige Verbindung hergestellt. 

Gewöhnlich färben sich die Collateralen, soviel ich be- 
merken konnte, dureh Methylenblau ziemlich schwer und zudem 
oft nur in beschränkter Ausdehnung, ‚und dann haben sie das 
Aussehen von mehr oder weniger kurzen Fädehen, welche von 
den Nervenfasern in einer gewissen Entfernung von einander 
ausgehen. 

Aus Rücksicht auf das soeben Hervorgehobene lässt sich 
in der Mehrzahl der Fälle die Beziehung der Collateralen zu den 
Zellen der mittleren gangliösen Schicht nur an denjenigen Theilen 
der Retina erkennen, wo viele centrifugale Fasern sich in ihrer 
ganzen Ausdehnung gefärbt haben, wobei es unter solchen Um- 
ständen nicht gelingt, den ganzen Verlauf der genannten Fädchen 
und ihre Endigung an Schnitten zu verfolgen, sondern nur an 
Flächenpräparaten. 

Was die centrifugalen Fasern zweiter Art an- 
betrifft (Fig. A; Fig. 1, Fig. 2; Fig. 9—12), welche, wie be- 
merkt, in gar keiner direeten Beziehung zu den Zellen der mitt- 
leren gangliösen Retina-Schicht stehen, so verlaufen sie anfangs 
in der Nervenfaserschicht, mehrere derselben verlassen jedoch diese 
Schieht bereits in der Nähe der Eintrittsstelle des Sehnerven, 
wobei sie zusammen mit den Fasern der ersten Art die äussere 
Oberfläche der inneren retieulären Schicht erreichen und sich auf 
derselben in grösserer ‘oder geringerer Ausdehnung erstrecken. 

Zu ihnen gehören hauptsächlich die sich theilenden mark- 
haltigen Nervenfasern, welche wegen ihrer Dieke und der Art 
und Weise ihrer Theilung sich fast gar nicht von den oben be- 
schriebenen Fasern erster Art unterscheiden; der Hauptunter- 
schied zwischen diesen und jenen, natürlich abgesehen von der 
Art ihrer Endigung, besteht nach meinen Beobachtungen vielmehr 
darin, dass die Fasern der zweiten Art in geringerer Anzahl in 
die Retina eintreten, viel häufiger einer Theilung unterliegen und 
im Vergleich zu den sich theilenden Fasern der ersten Art eine 
grössere Anzahl Aestehen abgeben, die eine Markscheide besitzen, 


Die Retina der Vögel. 641 


oft aber auch marklos sind. Ausserdem durchlaufen die meisten 
eentrifugalen Fasern der zweiten Art, wie auch die Aestchen, 
die aus ihrer Theilung entstanden sind, auf der äusseren Ober- 
fläche der inneren retieulären Schicht eine viel grössere Strecke, 
als die Fasern der ersten Art, wobei sie gewöhnlich bald ein- 
ander parallel in einzelnen Bündeln fortschreiten, bald sich gegen 
seitig und die obengenannten Fasern kreuzen und mit ihnen ge- 
meinschaftlich nach verschiedenen Richtungen hin eine Schicht 
centrifugaler Fasern bilden. Sich nicht theilende, sowie auch 
solche Fasern, welche bald nach Erreichung der äusseren Ober- 
fläche der inneren retieulären Schicht endigen, habe ich nur sehr 
wenige angetroffen. Man kann somit sagen, dass fast alle cen- 
trifugalen Fasern der zweiten Art zu den sich theilenden Fasern 
gehören und eine viel beträchtlichere Länge besitzen, als die 
Fasern der ersten Art. 

Wenn man ferner den Verlauf der beschriebenen Fasern 
verfolgt, so kann man bemerken, dass sie, nachdem sie zuvor 
ihre Markscheide verloren haben, allmählich dünner werden und 
sich schliesslich zu sehr feinen varicösen Fäden gestalten (Fig. 10, 
Fig. 11—12); die letzteren zerfallen ihrerseits oft in einige mehr 
oder weniger feine Fädchen und verlieren sich, ohne pericelluläre 
Geflechte zu bilden, auf der Oberfläche der inneren retieulären 
Schicht. 

Bei meinen Untersuchungen habe ich ursprünglich die Fasern 
zweiter Art von den Fasern der ersten Art nicht unterschieden 
und angenommen, dass erstere gleich den letzteren auf der Ober- 
fläche der Zellen der mittleren gangliösen Schicht mit emem 
pericellulären Geflecht endigen, welches nur zufolge der unvoll- 
ständigen Färbung der Fasern selbst ungefärbt geblieben sei. 
Aber nachdem ich Retina-Präparate mit gelungener und sehr 
vollständiger Färbung der centrifugalen Fasern sorgfältig unter- 
sucht habe, bin ich zur Ueberzeugung gekommen, dass die be- 
schriebenen Fasern, nachdem sie eine grössere oder geringere 
Strecke weit auf der äusseren Oberfläche der inneren retieulären 
Schicht fortgeschritten sind, in immer feinere varicöse Aestchen 
zerfallen (Fig. 11—12), welche schliesslich einander durehkreuzen, 
sich verflechten und auf der äusseren Oberfläche der inneren reti- 
eulären Schicht ein ungemein dichtes Geflecht bilden (Fig. 4; 
Fig 11—12). Die Fädehen dieses Geflechts sind so fein und 


642 A.S. Dogiel: 


so dicht mit emander verflochten, dass das Ganze bei schwachen 
Objeetiven als eine Masse kleiner blauer Körnchen und Punkte 
erscheint und es nur mit starken Objectiven gelingt, die einzelnen 
"ädehen und das von ihnen gebildete Geflecht zu erkennen. 

Am häufigsten vereinigen sich die Endungen von 2—3 Fasern 
oder die aus deren Theilung entstandenen Aestchen an einer Stelle 
der äusseren Oberfläche der inneren retieulären Schicht, und nachdem 
sie anfangs in einige gröbere und darauf im ein ganzes Bündel 
feinster Fädchen zerfallen sind, bilden sie endlich ein Geflecht. 
Auf solehe Weise scheint das Geflecht, welches aus centrifugalen 
Fasern der zweiten Art zusammengesetzt ist, bei nicht ganz voll- 
ständiger Färbung gleichsam aus einzelnen mit einander ver- 
bundenen Fadenbezirken zu bestehen; jedem Bezirk entspricht 
eine Stelle auf der äusseren Oberfläche der inneren reticulären 
Schicht, wo die Enden einiger centrifugaler Fasern zusammen- 
laufen. Man muss hier bemerken, dass die äusserst feinen Fäd- 
chen, welehe an der Bildung des genannten Geflechts Theil 
nehmen, sich überhaupt viel schwerer färben lassen, als diejenigen 
Fäden, mit welchen die centrifugalen Fasern der ersten Art 
endigen, weshalb auch das Geflecht selbst, wie bereits oben ge- 
sagt, nur bei sehr gelungener Färbung deutlich zu erkennen ist. 

Von den beschriebenen Fasern und den zu ihnen gehören- 
den Aesten theilt sich an den Ranvier’schen Einschnürungs- 
stellen, wie bei den Fasern der ersten Art, eine Menge feiner 
Collateralen ab (Fig. A; Fig. 9 —12), welche sich ziemlich schwer 
mit Methylenblau färben lassen und das Aussehen sehr feiner 
varicöser Fädehen haben; von jeder Einschnürungsstelle gehen 
meistens eins bis zwei, aber zuweilen auch mehr solcher Fädchen 
aus (Fig. 9—10). 

In Folge dessen, dass die Mehrzahl der centrifugalen 
Fasern zweiter Art auf der äusseren Oberfläche der inneren re- 
ticulären Schicht einen weiten Weg zurücklegt, wobei viele 
dieser Fasern während ihres ganzen Verlaufs einer wiederholten 
Theilung unterliegen, pflegt die Anzahl der Collateralen, die sich 
von einer Faser absondern, im allgemeinen eine viel grössere zu 
sein, als bei den Fasern der ersten Art und beträgt häufig einige 
Zehn. Es ist selbstverständlich, dass die Anzahl der Collate- 
valen, welche von jeder einzelnen Faser ausgehen, von der 
Länge der letzteren und dem Umstande abhängt, ob die Faser 


Die Retina der Vögel. 645 


sich theilt oder nicht. Was die Länge der in Rede stehenden 
Collateralen anbetrifft, so sind die einen von ihnen anscheinend 
kurz, andere dagegen sehr lang und zerfallen ihrerseits in 
eine Menge äusserst feiner, sich abermals theilender Fädchen, 
weiche sich keineswegs von denjenigen unterscheiden, mit wel- 
chen die centrifugalen Fasern der zweiten Art selbst endigen 
(Fig. 9). 

Alle Collateralen mit ihren Verzweigungen, wie auch die 
Fasern, von denen sie ausgehen, verbreiten sich auf der äusseren 
Oberfläche der inneren retieulären Schicht und bilden, soviel ich 
nach meinen Präparaten schliessen kann, ohne mit den pericellulären 
Geflechten in Verbindung zu treten, ein allgemeines und unab- 
hängiges Geflecht, welches mit demjenigen eng verbunden ist, 
welches durch die Enden der Fasern selbst gebildet wird, aus 
denen die besagten Collateralen entstanden sind. Im Fall einer 
nicht ganz vollständigen Färbung scheinen einige Fäden des 
Geflechts auf der äusseren Seite der inneren reticulären Schicht 
frei zu endigen. 


. 


Zum Schluss dieser meiner ersten Mittheilung über die Retina 
der Vögel halte ich es für angezeigt, vorläufig nur einige meiner 
Ansichten in Betreff der gegenseitigen Beziehungen zwischen den 
verschiedenen Nervenzellen der Netzhaut auszusprechen. 

Ohne irgend welche vorgefasste Meinung, nur die Ermitte- 
lung der Wahrheit im Auge behaltend, glaube ich auf Grund 
meiner vieljährigen Beobachtungen annehmen zu dürfen, dass 
zwischen den Nervenzellen eine viel engere Verbindung besteht, 
als von der Mehrzahl der Forscher der letzten Zeit anerkannt 
wird, und zwar: diejenigen Zellen, welche durch Form, Grösse 
und Character der Verzweigung der Protoplasma- und der Axeney- 
linder-Fortsätze, zum Theil auch durch die Dieke und Länge 
dieser Fortsätze, in gewissen Fällen ‚sogar durch die Lage zu 
einem gewissen charakterisirten Typus gehören, verbinden sich 
zu einzelnen Colonien, welche unabhängig von denjenigen Co- 
lonien sind, die von den Zellen eines andern Typus gebildet 
werden. Diese Verbindung wird mittelst aller Protoplasma- und 
Axeneylinder-Fortsätze der Zellen der gegebenen Colonie herge- 
stellt. Die Protoplasmafortsätze zerfallen in einzelne Aestehen, 
vereinigen sich schliesslich mit einander und bilden ein Geflecht 

Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 44 41 


644 A.S. Dogiel: 


resp. Netz '); dasselbe geschieht auch mit den Axeneylinder-Fort- 
sätzen, abgesehen von ihrer Länge und der Art und Weise ihrer 
Verzweigung. Ein solches Bestreben der Fortsätze der zu einem 
und demselben Typus gehörenden Zellen mit einander in enge 
Verbindung zu treten, um eine gemeinschaftliche Colonie zu 
bilden, wird nicht nur dann beachtet, wenn gleichartige Zellen, 
welche zusammen mit den Zellen anderer Typen in einer und 
derselben Schicht sich eingelagert haben, weit von einander ent- 
fernt sind, sondern auch in dem Falle, wenn sie in einer mehr 
oder minder weiten Entfernung eine über die andere in zwei 
verschiedenen Schichten gelegen und durch die ganze Dieke 
oder einen gewissen Theil der Dieke der inneren oder der äusseren 
retieulären Schicht von einander getrennt sind. So befinden sich 
unter den Zellen der inneren gangliösen Schicht Typen, welche 
ihre Repräsentanten auch in der mittleren gangliösen Schicht 
haben, — zu ihnen gehören z. B. die von mir bei den Vögeln 
beschriebenen grossen Nervenzellen der angegebenen Schieht mit 


1) Die Benennungen Geflecht und Netz gebrauchend, halte ich 
dieselben für synonym und verstehe darunter eine solche Beziehung 
zwischen den gleichnamigen Fortsätzen der Zellen eines und desselben 
Typus, dass jedes Aestchen, welches aus der Theilung irgend eines 
Zellfortsatzes entstanden ist, sich so eng an ein durch Theilung eines 
ähnlichen Fortsatzes entstandenes Aestchen einer benachbarten oder 
entfernten Zelle anlegt, dass dadurch ein ununterbrochenes Aestchen 
gebidet wird, in welchem wir die Elemente — Fibrille — die den Aestchen 
dieser oder jener einzelnen Zelle angehören, nicht mehr unterscheiden 
können, da sie zusammen ein einziges Aestchen bilden und von ein- 
ander nur durch die interfibrilläre Substanz getrennt sind. Oft ge- 
rathen die Fortsätze der Zellen nur ällmählich in so enge Gemeinschaft 
mit einander, d.h.irgend ein Aestchen, das aus der Theilung des Fort- 
satzeseiner Zelle entsanden ist, verläuft zunächstneben einem Aestchen des 
gleichen Fortsatzes einer anderen Zelle und legt sich mehr oder weniger 
eng an dasselbe an, und nachdem beide eine kurze Strecke weit zu- 
sammen fortgeschritten, trennen sie sich wieder von einander und ver- 
laufen eine gewisse Strecke -weit gesondert; unterdessen giebt oft 
jedes Aestchen von sich aus noch einige feinere Seitenästchen ab, 
welche sich mit andern benachbarten Fortsätzen der genannten Zellen 
vereinigen, wobei eine derartige bald Annäherung, bald Entfernung 
der Aestchen einer Zelle von den Aestchen einer anderen Zelle sich oft- 
mals wiederholt, bis schliesslich von beiden Aestchen ein einziges ge- 
bildet wird. Wie in diesem, so in jenem Falle wird in der soeben an- 
gegebenen Art und Weise von den gleichartigen Fortsätzen aller 
Zellen eines bestimmten Typus ein. Geflecht — Netz — gebildet. 


Die Retina der Vögel. 645 


isolirten Axeneylinder-Fortsätzen. Ungeachtet dessen, dass die 
Zellen fast durch die ganze Dieke der inneren retieulären Schicht 
von einander getrennt sind, kommen ihre Protoplasmafortsätze 
doch einander entgegen, treten in die innere retieuläre Schicht 
ein und bilden schliesslich unweit ihrer äusseren Oberfläche ein 
in einer Ebene liegendes Geflecht. Dasselbe geschieht auch mit 
den Protoplasmafortsätzen der bipolaren Zellen, welche sich auf 
der äusseren Oberfläche der äusseren retieulären Schicht befinden, 
deren fast ganze Dieke sie von ähnlichen Zellen der äusseren 
gangliösen Schicht (Gangl. retinae W. Müller’s) trennt. Die ge- 
nannten Zellen wurden von mir unter der Benennung Subepithelial- 
Zellen beschrieben, aber viel richtiger könnte man sie Interepi- 
thelial-Zellen nennen, da sie zwischen den Füsschen der Stäbchen 
und Zapfen eingeschoben sind. 

Falls einige von den Protoplasmafortsätzen der Zellen irgend 
eines Typus in einer Schicht, andere aber in einer anderen sich 
verzweigen, wie dieses z. B. mit den Fortsätzen der sternförmigen 
Zellen vom bestimmtem Typus der Retina des Menschen, von 
welchen ein Teil sich in der äusseren und ein anderer Theil in 
der inneren reticulären Schicht verzweigt, geschieht, so bilden 
sie gewöhnlich in jeder Schicht ein Geflecht. 

Eine ähnliche Beziehung zwischen den Protoplasmafortsätzen 
der Zellen existirt ferner dann, wenn ihre Verzweigung in einer 
Schicht, aber in verschiedenen Niveaus derselben stattfindet; zu 
einem solchen Typus von Zellen gehören einige Zellen der inneren 
gangliösen Schicht der Retina der Vögel, deren Prototoplasma- 
fortsätze sich in einigen Etagen der inneren retieulären Schicht 
verzweigen. In jeder Etage wird von ihnen ein besonderes Ge- 
flecht gebildet. 

Dasselbe was von mir soeben in Bezug auf die Protoplas- 
mafortsätze der Zellen gesagt worden ist, beobachtet man auch 
an den Axencylinder-Fortsätzen. Beide Arten von ceentrifugalen 
Fasern, indem sie als Axencylinderfortsätze von zwei verschie- 
denen Typen der in den Seh-Centren liegenden Nervenzellen er- 
scheinen, verzweigen sich auf der äusseren Oberfläche der 
inneren retieulären Schicht und bilden zwei besondere Geflechte: 
das eine ist auf der äusseren Oberfläche der genannten Schicht 
gelegen, das andere auf der Oberfläche gewisser Zellen der mitt- 
leren gangliösen Schicht. Ein ähnliches Beispiel des Vorhanden- 


646 A.S. Dogiel: 


seins einer engen Verbindung zwischen den Axeneylinder-Fort- 
sätzen kommt bei den bipolaren Zellen und einigen sternförmigen 
Zellen der äusseren gangliösen Schicht der Retina vor. Die 
Axeneylinder-Fortsätze der bipolaren Zellen bilden in der inneren 
retieulären Schicht eine gewisse Anzahl von Geflechten, welche sich 
in einigen Etagen über einander befinden, wie es zuerst von mir 
angegeben wurde. An der Bildung des Geflechts einer jeden 
Etage nehmen nur diejenigen Axeneylinder-Fortsätze der bipo- 
laren Zellen Antheil, welehe in der äusseren gangliösen Schicht 
annähernd in gleichem Niveau liegen. Abgesehen von einer 
solehen auf den ersten Blick scheinbar gekreuzten Lagerung der 
Geflechte, welche durch die Axeneylinder-Fortsätze der Zellen 
eines und desselben Typus gebildet werden, befinden sich den- 
noch alle Geflechte unter einander in enger Verbindung dank 
dem Umstande, dass die Axeneylinder-Fortsätze der Zellen noch 
vor ihrem endlichen Zerfallen in Bündel von einzelnen Fäden 
bei dem Hindurehgehen durch die innere retieuläre Schicht eine 
ganze Reihe mehr oder weniger kurzer Collateralen abgeben. Die 
letzteren sondern sich jedesmal vom Axen-Cylinder-Fortsatz erst 
dann ab, wenn letzterer diese oder jene Etage des Geflechts 
durchschreitet, das von den Axeneylinder-Fortsätzen anderer bi- 
polarer Zellen gebildet wird, die in einem anderen Niveau der 
äusseren gangliösen Schicht liegen und sich mit dem gegebenen 
Geflecht vereinigen. Je länger der Weg ist, den der Axeney- 
linder-Fortsatz irgend einer bipolaren Zelle durch die innere re- 
tieuläre Schicht zurückgelegt, desto grösser muss demnach die 
Anzahl der sich von ihm abtheilenden Collateralen sein und um- 
gekehrt. 

Was die Axeneylinder-Fortsätze der sternförmigen Zellen 
anbetrifft, so zerfallen sie, meinen neuesten Beobachtungen zufolge, 
nachdem sie die äussere retiewäre Schicht eine grössere oder ge- 
ringere Strecke weit durchschritten haben, in Bündel ziemlich 
dicker Aestchen; die letzteren endigen nicht frei, wie dieses 
Ramon y Cajal annimmt, sondern sie bilden im Gegentheil m der 
äusseren retieulären Schicht ein sehr dichtes Geflecht. 

Indem ich die enge Verbindung sowohl zwischen den Pro- 
toplasma- als auch den Axeneylinder-Fortsätzen der Nervenzellen, 
die zu einem und demselben Typus gehören, und desgleichen 
auch die Existenz einzelner Zellen-Colonien annehme, leugne ich 


Die Retina der Vögel. 647 


zugleich nicht die Möglichkeit der Existenz freier Endungen, so 
z. B. findet man solche Endungen in der Retina fast aller Wirbel- 
thiere in Art von Interepithelial-Nervenfäden und aller Wahr- 
scheinlichkeit nach in der Form der von mir oben beschriebenen 
Fäden, welche sich von dem Geflecht abtheilen, das von den 
centrifugalen Fasern der ersten Art gebildet wird. Aber es ist 
leicht möglich, dass ausser den angegebenen Formen in der 
Retina noch andere Formen freier Endigungen existiren. 

Die Beziehung zwischen den Zellen-Colonien der verschie- 
denen Typen wird, meiner Ansicht nach, mittelst eines mehr 
oder weniger engen Contaetes derjenigen Geflechte hergestellt, 
welche von Seiten der Zellen einer Colonie durch die Protoplasma- 
fortsätze und von Seiten der anderen Colonie durch die Axeneylinder- 
Fortsätze gebildet werden. Die Uebergabe der Nerven-Impulse 
von der ganzen gegebenen Zellen-Colonie erfolgt durch das Geflecht, 
welches durch die Axencylinder-Fortsätze gebildet wird, während 
der Empfang der Impulse von dem Geflecht der Zellen-Colonie 
des anderen Typus geschieht, das durch die Protoplasmafortsätze 
gebildet wird. 

Das wären einige von den Daten, welche ich schon jetzt, 
bevor meine Abhandlung noch abgeschlossen ist, mich berechtigt 
halte mitzutheilen. 


Erklärung der Abbildungen auf Tafel XXX VILund XXXVII. 


Alle Abbildungen sind mittelst der Oberhäuser’schen Ca- 
mera-lucida nach Präparaten der Tauben-Retina gezeichnet, die mit 
Methylenblau gefärbt und mit einer Lösung von pikrinsaurem Ammo- 
niak fixirt waren. 

Fig. A vgl. den Text. 

Fig. 1. Senkrechter Durchschnitt der Retina. 1. Schicht der centri- 
fugalen Fasern; 2. innere reticuläre Schicht; 3. innere gang- 
liöse Schicht. a) Centrifugale Fasern. Obj. 6 Reichert’s. 

Fig. 2. Nervenfaserschicht. a) Sich theilende centrifugale Fasern. 
Flächenpräparat. Obj. 6 Reichert'’s. 

Fig. 3. Schicht der centrifugalen Fasern, a, a, welche vorzugsweise 
zu der ersten Art gehören, mit ihren Endverzweigungen. 
Flächenpräparat der Retina aus der Umgebung der Eintritts- 
stelle des Sehnerven. Obj. 4 Reichert’s. 

Fig. 41). a) Eine sich theilende centrifugale Faser der ersten Art; b) 


1) Der Theil der Fasern, welcher auf den Abbildungen mit 
rosa-violetter Farbe bezeichnet ist, befindet sich in der Nervenfaser- 
schicht der Retina, 


648 


Fig. 5. 


A.S. Dogiel: Die Retina der Vögel. 


sich theilende centrifugale Faser der zweiten Art. Flächen- 
präparat. Obj. 4 Reichert’s. (Auf ?/,; verkleinert.) 
Senkrechter Durchschnitt der Retina. 1. Mittlere gangliöse 
Schicht; 2. innere reticuläre Schicht; 3. innere gangliöse 
Schicht; 4.Nervenfaserschicht. a) Centrifugale Fasern erster Art; 
b) Zellen der mittleren gangliösen Schicht, welche von End- 
verzweigungen centrifugaler Fasern umflochten sind, wobei 
das Geflecht um einige Zellen (c) herum ungefärbt geblieben‘ 
ist. Obj.6 Reichert'’s. 


. a) Centrifugale Fasern erster Art; b) Endverzweigungen der 


Fasern auf der Oberfläche der bestimmten Zellen der mittleren 
gangliösen Schicht; c) anastomosirende Fäden; d) Collaterale, 
Flächenpräparat. Obj. 6 Reichert’s. 


(4, Bu. C). Au. B) Centrifugale Fasern erster Art (a) und 


die durch deren Endigungen gebildeten pericellulären Ge- 
flechte (b); ce) anastomosirende Fäden; d) Collaterale. C) Drei 
centrifugale Fasern bilden ein Geflecht um einige Zellen der 
mittleren gangliösen Schicht; die Zellen sind mit Methylenblau 
schwach gefärbt. Flächenpräparate. Fig. A u. B sind bei 
Reichert'’s Obj. Sa gezeichnet und Fig. © bei Reichert’s 
Obj. 6. 


. a) Centrifugale Fasern der ersten Art, welche mit pericellulären 


Geflechten endigen ; b) Zellen der mittleren gangliösen Schicht 
mit ihren Fortsätzen (ec); d) anastomosirende Fäden. Flächen- 
präparate. Obj. 88 Reichert’s. 


. 4A u. B. a) Sich theilende centrifugale Fasern der zweiten 


Art; b) Nervenfaserschicht; c) Collateralen; d) sich theilende 
centrifugale Fasern der ersten Art. Flächenpräparat. Fig. A 
ist bei Obj. 6 Reichert’s und Fig. B bei Obj. 4 Reichert’s 
gezeichnet worden. 


. Sich nicht theilende centrifugale Fasern der zweiten Art mit 


Collateralen. Flächenpräparat. Obj. 4 Reichert’s; halb- 
herausgezogenen Tubus. 


. a) Lange sich theilende centrifugale Fasern zweiter Art mi 


ihren Endverzweigungen (b) und mit Collateralen (ec). Flächen- 
präparat. Obj.4Reichert’s. al) Kurze, sich nicht theilende 
centrifugale Fasern der zweiten Art, welche in zahlreiche ein- 
zelne Aestchen und Fäden (b,) zerfallen; d) Nervenfaserschicht. 
Flächenpräparat. Obj. 6 Reichert’s. 


. a) Gentrifugale Fasern zweiter Art; die Enden zweier Fasern 


zerfallen in einzelne Aestehen und Fäden, welche ein Geflecht 
bilden. Flächenpräparat. Obj. 6 Reichert’s. 


Universitäts-Buchdruekerei von Carl Georgi in Bonn. 


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