Den nem erregen engen Far" 


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Archiv 


für 


Mikroskopische Anatomie 


und 


Entwicklungsgeschichte 


herausgegeben 
von 
O. Hertwig in Berlin, 


v. la Valette St. George in Bonn 


und 


W. Waldeyer in Berlin. 


Fortsetzung von Max Schultze’s Archiv für mikroskopische Anatomie. 


Neunundvierzigster Band. 


Mit 35 Tafeln und 23 Figuren im Text. 


Bonn 


Verlag von Friedrich Cohen 


1897. 


Inhalt. 


.Zur Histologie der Ciliarnerven. Von Dr. G. Gutmann, Augen- 
arzt in Berlin. (Aus dem I. anatomischen Institut der Univ. 
Berlin.) Tierzutkatel, Degen Se a ER 

Zur Frage über den Bau des Darmkanals. VonN. Kultschitzky, 
Prof. in Charkow. Hierzu Tafel II und II. x 

Die Keimbahn von Cycelops. Neue Beiträge zur Kenniniik der 
Geschlechtszellen-Sonderung. Von Valentin Häcker, a. o. 
Professor u. Assistent am zoologischen Institut der Univ. 
Freiburg i. Br. Hierzu Tafel IV und V und 5 Figuren 
im Text k 

Ueber eine allgemein vor ne e Protoplakndverbie 
dung zwischen den Blastomeren. Von J. Aug. Hammar, 
Professor in Upsala. Hierzu Tafel VI . 

Muskelelemente der Holothurien und ihr Verhalten zum Meitis tan 
blau. Von Dr. N. Iwanzoff, Privatdocent der Universität 
Moskau. Hierzu Tafel VII 3 Sl 

Beiträge zur Lehre von den Eingeweiden a Helena Dünchake, 
Von Gakutaro Osawa. (Aus dem anatomischen Institut 
der Universität Freiburg i. Br.) Hierzu Tafel VIII—XIV 

Die. Entstehung des Geschlechts bei Ey us senta. Von 
M. Nussbaum . : 

Beiträge zur Kenntniss der Stenchur de ra der Kae yo- 
kinetischen Spindel und des Centrosoms. I. Ueber die Be- 
fruchtung und erste Theilung des Ascariseies. VonR. v. 
Erlanger. (Aus dem zoologischen Institut zu Heidelberg.) 
Hierzu Tafel XV, XVI, XVII und 4 Figuren im Text . 

Versuche über die Regeneration von Organen bei Amphibien. 
Von W. Kochs in Bonn. Hierzu Tafel XVIII und 3 on 
InaBexrt anne... ME Ce 

Ein Fall von kan zweier Zyg oh einer ehe ‚yra Sp. e) 
Von €. P. Lommen an der Unrereität von Süd - Dakota. 
Miss Erour. ar Texts. k 

Ueber die Entwicklung und Bholasische Bed er Naeh: 
dobranchie“ und ihrer Umgebung bei Lepidosteus osseus. 
Von Friedrich W. Müller, Dr. med. in Berlin. (Aus dem 
I. anatom. Institut in Berlin.) Hierzu Tafel XIX und XX 

Beobachtungen über die Entwicklungsgeschichte der Nemertinen. 
Von Jacob Lebedinsky, Privatdocent an der Universität 
in Odessa. Hierzu Tafel XXI, XXII und XXIII . 


Seite 


—] 


39 


103 


309 


441 


463 


503 


IV Inhalt. 


Knorpelentzündungsbilder. Von Dr. Georg Kapsammer, Assi- 
stent an der Lehrkanzel für allgem. u. experim. Pathologie 
in Wien. Hierzu Tafel XXIV SE HL u: 
Ueber das Epitrichium des Hühnchens. Von B. Rosenstadt in 
‘Wien. „Hierzu Pafel-XXy wor #2. 0% : 3 
Zur Frage über den Bau der sympathischen Kolen bei Se 
thieren und Menschen. Von Dr. A. J. Juschtschenco. 
(Aus dem histologisch. Laboratorium der Warschauer Uni- 
versität.) Hierzu Tafel XXVI und XXVII : 
Zur Systematik der Nematoden nebst Beschreibung neuer Ah 
Von Dr. v. Linstow in Göttingen. Hierzu Tafel XXVIII 
Beobachtungen über die Entwicklungsgeschichte der Nemertinen. 
Nachtrag. Von Dr. Jacob Lebedinsky 
Ueber die Bedeutung der Polstrahlung während der Mitoge al 
ihr Verhältniss zur Theilung des Zellleibes. Von K. Kosta- 
necki. (Aus dem anatomischen Institut der Jagellonischen 
Universität in Krakau.) Hierzu Tafel XXIX und XXX und 
10: Biguren im Text rn. - RS 2: 0 MEBRER LEER 
Beiträge zur Histologie der Sneicheldrsen, Die Bedeutung der 
Giannuzzi’sehen Halbmonde. VonDr.RudolfKrause, Privat- 
docent a. d. Universität Berlin. (Aus dem Il. anatomischen 
Institut der Universität Berlin.) Hierzu Tafel XXXIu.XXXI. 
Ueber die Nervenendigungen in den Geschmacks-Endknospen 
der Ganoideen. Von A. S. Dogiel, Professor der Histologie 
an der Universität zu St. Petersburg. Hierzu Tafel XXXXIII 
und XXXIV ET TER OFEN ER SI, 
Die Nerven der De Von A. S. Dogiel, Professor 
der Histologie an der Universität zu St. Petersburg. Hierzu 
Rafel RR) ee Bu 
Ueber den Bau der Kerne in Ei ne ae Raupen. or 
Prof. E. Korschelt in Marburg RR 
Nachträgliche Bemerkungen über die mp von] Men 
rhesus Aud. Von Siegmund Schumacher, stud. med. 


Seite 


61 


769 


nn 


(Aus dem I. anatomischen Institut der Universität Berlin.) 


Zur Histologie der Ciliarnerven. 


Von 


Dr. &. Gutmann, 
Augenarzt in Berlin. 


Hierzu Tafel 1. 


Während die histologische Zusammensetzung des Ganglion 
eiliare von verschiedenen Forschern studirt worden ist, so von 
Retzius (1880) bei der Katze, von Krause (1881) beim Kanin- 
chen, von Schneider (1881) bei den Ganoiden, von Reche 
(1885) beim Schaf, von Phisalix (1888) bei den Fischen und 
Selachiern und von Zegorow (1887) und Kazzander (1889) beim 
Menschen, fehlt bis heute noch eine genauere Beschreibung der 
Gestalt und des feineren Baues der Ciliarnerven. 

Krause schreibt in seinem Handbuch der menschlichen 
Anatomie (1816): „Die Nerven der Chorioidea stammen von den 
N. eiliares, verlaufen in der äusseren und mittleren Schicht mit 
den Gefässen. Es sind Stämmehen blasser Fasern mit kern- 
haltiger Scheide; sie besitzen wenige doppelt kontourirte Fasern 
und sparsame, aus wenigen Zellen bestehende Gruppen von 
Ganglienzellen !), seitlich anliegend oder an ihren Theilungsstellen. 
Sie geben einzelne Fasern an die Arterien ab und scheinen Ge- 
fässnerven zu sein.“ 

Goldzieher (1) (1883) fand in der Suprachorioidea An- 
häufungen von zahlreichen nervösen Elementen, welche er Nerven- 
schicht der Aderhaut nennt. 

Das Gewebe ist, sagt G., gewissermaassen eine Hülle der 
Nerven, mit deren interstitiellem Gewebe seine Fasern direkt zu- 
sammenhängen. Die Pigmentzellen sind direkt mit Nerven ver- 
bunden. Er sah Nervennetze, sehr reich an Ganglienzellen und 
selbst Knoten, die noch bei marantischen Greisenaugen nachweis- 
bar sind. Nach vorn weichen die Nervenbündel zu platten 


1) Schweigger (1860), v. Graef’s Archiv für Ophthalmol. Bd. VI. 
Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 49 ı 


DD 


G. Gutmann: 


Ciliarmuskels einreihen, auseinander. Ein eigener Nervenapparat 
folgt den langen Ciliararterien, diesen folgt ein Nervenstamm, 
von welehem ein sich über das Gefäss und die beiden es beglei- 
tenden Muskeln ausbreitender, weitmaschiger Plexus ausgeht; der- 
selbe enthält meist, entsprechend der Theilung der Arterien, 
Ganglienzellen. 

An albinotischen Kaninchen fand Grünhagen (2) (1883) 
aus 2—5 marklosen Fasern bestehende Stämmehen von verschiede- 
nen Seiten in die Ciliarfortsätze eintreten und sich in ein Netz- 
werk feiner markloser Fäserchen auflösen. Letztere verlaufen 
theilweise entlang den Capillaren, von ihnen durch eine dünne 
Lage der Substanz der Ciliarfortsätze getrennt. Endigungen in 
der Wand konnte G. nicht finden. An der Theilungsstelle der 
Nerven finden sich die bekannten dreieckigen Verdickungen, ein- 
selagerte, multipolare Ganglienzellen von ca. 15,2 u Länge, 8,8 u 
Breite und mit 4,2 u Durchmesser enthaltenden runden Kernen. 
In 0,125 DImm zählte G. deren 16—20. 

Geberg (3) arbeitete 1884 über die Nerven der Iris und 
des Ciliarkörpers bei Vögeln und beschreibt an den Augen weisser 
Tauben den Verlauf und die Ausbreitung der Ciliarnerven in der 
Suprachorioidea und im Ciliarmuskel. Die letzten Endfasern, 
sagt er, zweigen sich bald einzeln, bald zu mehreren von den 
Stämmehen ab, vervielfältigen sich häufig durch Theilungen und 
treten unter den verschiedensten Winkeln zu den Muskelfasern; 
dabei behalten die Nerven ausnahmslos ihre Markscheiden bis an 
den Muskel heran. Marklose Terminalfasern hält Verf. für Kunst- 
produkte durch Einwirkung der Macerationsflüssigkeit. Jeder 
isolirten Muskelfaser entspricht nur eine einzige Nervenfaser. 
Neben den markhaltigen Fasern sind in den Stämmen der Ciliar- 
nerven auch marklose Fasern; das die Arterie begleitende Stämm- 
chen besteht übrigens aus solchen; auch von den Plexus der Iris 
sich abzweigende marklose Fasern schliessen sich dem die kleine- 
ren arteriellen Gefässe umspinnenden Plexus an. Soweit mark- 
haltige Fasern den Gefässen folgen, sind sie dünner als die Fasern 
motorischer Natur. Zusammenhängende gangliöse Plexus fehlen 
in der Tauben-Iris. Eingelagerte Ganglienzellen fehlen überhaupt 
den grösseren Stämmchen und den Maschen der Plexus, erst die 
dünnen Aeste des Ciliarkranzes enthalten solche, meist einzeln 
oder zu 2—3, oft von den markhaltigen Nervenfasern so ver- 
deckt, dass der Nachweis sehr schwierig ist. Die Zellen selbst, 


Zur Histologie der Ciliarnerven. 3 


die nach Osmiumbehandlung gut hervortreten, haben zuweilen 
eine deutliche kernhaltige Kapsel. Auch weiterhin finden sich 
Ganglienzellen, überwiegend von bipolarer Form, in den die Ge- 
fässe begleitenden Nervenbündeln. Es gelang, den Fortsatz einer 
solehen Zelle bis zum allmähligen Verschwinden in der Tuniea 
museularis einer Arterie zu verfolgen. Auch in den zwischen 
den Bündeln der Ciliarmuskeln verzweigten feinmaschigen Plexus, 
sowohl in den Kreuzungsstellen als in den Maschen, sah Geh- 
berg Ganglienzellen. 

Schliesslich hat Boueheron (4) 1880 die sensiblen Nerven 
des vorderen Augapfelabschnittes beim Meerschweinchen unter- 
sucht. Er unterscheidet oberflächliche und tiefe Ciliarnerven, 
die letzteren als die Ciliarnerven im gewöhnlichen Sinne. Die 
oberflächlichen dringen nieht m den Bulbus ein. Die Mitte 
der Cornea wird ausschliesslich von den tiefen Ciliarnerven ver- 
sorgt, die Peripherie grösstentheils von den oberflächlichen, die 
Zone zwischen Mitte und Peripherie von beiden Nerven. Ein 
besonders grosser Ast der oberflächlichen Ciliarnerven verbindet 
sich mit den tiefen zum „plexus sel&ral intereiliair“. Die kleinen 
Aestehen bilden mehr nach aussen den gleichfalls im Seleralbord 
gelegenen „plexus seleral“. 

Vorstehendes ist der wesentliche Inhalt des bis jetzt über 
die Histologie der Ciliarnerven Veröffentlichten. Man weiss also, 
wenn ich kurz resümiren darf, wie die Ciliarnerven in der Supra- 
chorioidea verlaufen, dass sie beim Menschen in der äusseren nnd 
mittleren Schicht mit den Gefässen, als Stämmchen blasser Fasern 
mit kernhaltiger Scheide und vereinzelten, aus wenigen Zellen 
bestehenden Gruppen von Ganglienzellen angeordnet sind, dass 
sie nach vorn sich abplatten und einen weitmaschigen Plexus 
entlang und über den langen Ciliararterien bilden, welcher an der 
Theilungsstelle der Arterien Ganglienzellen enthält. Aehnlich ist 
der Verlauf und die Anordnung der Ciliarnerven des Kaninchens 
und des Meerschweinchens. Im Vogelauge (Taube) behalten die 
Nerven ihre Markscheide bis an den Muskel heran, dagegen fin- 
den sich in den Stämmchen der Ciliarnerven markhaltige neben 
marklosen Fasern, letztere namentlich entlang den Arterien. 
Ganglienzellen finden sich hier nur an den dünnen Aesten des 
Ciliarkranzes und auch dort nur vereinzelt, ferner in den Nerven- 
bündeln, welche die Gefässe begleiten und in den feinmaschigen 
Plexus zwischen den Ciliarmuskelbündeln. 


4 G. Gutmani: 


Es fehlt bisher eine genauere Beschreibung der Gestalt der 
Ciliarnerven in ihrem Verlauf zwischen Selera und Chorioidea, 
auch über das histologische Verhalten des Zwischengewebes der 
Nervenfasern und ihrer Scheide über die Art der Einbettung der- 
selben in dem umgebenden Chorioidealgewebe ist ebenso wenig 
etwas bekannt, wie über die Anzahl der Nervenfasern im Quer- 
schnitt des Nervenbündels. 

Auf Anregung des Herrn Prof. Waldeyer bin ich nun 
dieser Frage näher getreten und gestatte mir über die Ergeb- 
nisse der Untersuchung hier kurz zu berichten. 

Zur histologischen Bearbeitung gelangten normale Augen 
vom Menschen, vom Kalb, Hund, Schwein und von der Katze. 

Die Bulbi wurden in Müller ’scher Lösung fixirt, dann, um 
sie für die Weigert-Pal’sche Färbung vorzubereiten, direkt in 
steigenden Alkohol gebracht. Alsdann wurden rechteckige Stück- 
chen aus den lateralen und medialen Bulbusabschnitten der Augen- 
häute, nahe dem Ciliarkörper, enthaltend Selera, Chorioidea und 
Netzhaut, herausgeschnitten an denjenigen Stellen, wo bei den 
vorher an correspondirenden Stellen anderer Augen gemachten 
Probeineisionen Ciliarnerven aufgefunden worden waren. Die 
Stückehen wurden in steigendem Alkohol-Terpentin für die Paraffin- 
einbettung vorbereitet, in Paraffin eingebettet und mit dem Mikro- 
tom in Schnittreihen zerlegt. So gelang es eine Anzahl feiner 
Querschnitte von 3 u Durchmesser durch die Ciliarnerven in ihrem 
Verlauf zwischen Chorioidea und Sclera zu legen. Bei der An- 
fertigung der Präparate unterstützte mich mein Assistent Herr 
Dr. Levinsohn. 

Auch von dem retrobulbären Theil des Menschenauges habe 
ich Stücke, welche die Ciliarnerven mitsamt dem Opticusein- 
tritt enthielten, herausgeschnitten, dieselben in derselben Weise 
für Paraffin vorbereitet und in Mikrotomschnittreihen zur wei- 
teren Bearbeitung zerlegt. Die Schnitte wurden dann auf dem 
Objeetträger nach Weigert-Pal und in Hämotoxylin und Car- 
min gefärbt. 

An diesen Präparaten konnte ich nun folgenden mikrosko- 
pischen Befund erheben: 

1. Hundeauge. Der Querschnitt der zwischen Selera 
und Chorioidea verlaufenden Ciliarnerven hat ovale Form. Man 
sieht innerhalb einer nieht pigmentirten bindegewebigen Hülle 
fast ausschliesslich markhaltige Nervenfasern. Dieselben 


Zur Histologie der Ciliarnerven. 5 


liegen in kleineren und grösseren Bündeln beisammen. Innerhalb 
der Bündel sind sie dieht gedrängt ohne erkennbares Zwischen- 
sewebe. Zwischen den Bündeln erkennt man ein spärliches, 
feinkörniges, stellenweise feinfaseriges Zwischengewebe, welches 
auch seitlich den Raum zwischen der Innenwand der bindegewe- 
bigen Hülle und den Nervenfaserbündeln ausfüllt; vorne und 
hinten (an den kurzen Seiten) grenzen die Nervenfasern unmittel- 
bar an die bindegewebige Hülle. 

2. Kalbsauge. Der Querschnitt der im Suprachorioi- 
dealraume verlaufenden Ciliarnerven hat ovale Form. Auch hier 
sieht man überwiegend markhaltige Nervenfasern mit spär- 
licher feinkörniger Zwischenmasse innerhalb eimer zarten binde- 
gewebigen Scheide. Dieselbe ist da, wo sie mit dem Supra- 
ehorioidealgewebe in unmittelbare Berührung tritt, pigmentirt. 

3. Katzenauge. Während die Gestalt des Ciliarnerven- 
querschnittes innerhalb der Selera eine elliptische ist, wird die- 
selbe zwischen Selera und Chorioidea langgestreckt und erscheint 
daselbst abgeplattet, wie seitlich zusammengedrückt. Die Nerven- 
fasern sind fast ausschliesslich markhaltig, liegen dicht ge- 
drängt mit spärlicher feinkörniger Zwischensubstanz nebeneinander. 
Die bindegewebige Scheide ist, soweit sie in der Suprachorioidea 
verläuft, pigmentirt. 

4. Schweinsauge. Abgeplattet elliptisch ist die Form 
des Ciliarnervenquerschnittes in der Suprachorioidea. Innerhalb 
einer zarten bindegewebigen Scheide, welche nicht pigmentirt 
ist, liegen dicht gedrängt vorwiegend feinere markhaltige 
Nervenfasern, aber auch einzelne dieke (s. Fig. 2), daneben mark- 
lose. Die spärliehe Zwischensubstanz ist feinkörnig; man er- 
kennt jedoch auch ein feines Endoneurium. 

5. Menschenauge. Der Ciliarnervenquerschnitt des Men- 
schenauges erscheint zwischen Selera und Chorioidea von abge- 
plattet langelliptischer Form. Die bindegewebige Scheide ist 
zart und stellenweise pigmentirt. Die Nervenfasern sind fast 
ausschliesslich markhaltig und liegen so dieht gedrängt 
aneinander, dass man nur hie und da eine äusserst spärliche, 
feinkörnige Zwischensubstanz erkennen kann. — Der Durchmesser 
der einzelnen Fasern ist mehr gleichmässig (s. Fig. 1). 

An einem retrobulbären Ciliarnervenquerschnitt des Men- 
schenauges, welches die Weigert'sche Färbung gut angenommen 
hatte, konnte ich die Zählung der markhaltigen Nervenfasern 


6 G. Gutmann: 


vornehmen. Sie ergab 314 markhaltige Nervenfasern in 
einem Ciliarnervenquerschnitt von 10 bis 11 u Durchmesser. 

Wenn ich nun kurz resümiren darf, so ist die Form des 
Cilarnervenquerschnitts in der Suprachorioidea beim Hunde- und 
Kalbsauge oval, beim Katzen-, Schweins- und Menschenauge stark 
abgeplattet, elliptisch. Alle haben vorwiegend feine markhal- 
tige Fasern neben einzelnen stärkeren. Es finden sich auch 
marklose Fasern und ein feines Endoneurium. Die Nerven- 
scheide ist beim Kalbs- und Schweinsauge besonders zart. 
Beim Hunde- und Schweinsauge ist sie nicht pigmentirt, beim 
Kalbs-, Katzen- und Menschenauge mit einzelnen Pigmentzellen 
belegt. Das Zwischengewebe zwischen den Nervenfasern ist 
überall spärlich und feinkörnig, beim Hundeauge stellenweise 
feinfaserig (Endoneurium). Ich glaube die feinkörnige Zwi- 
schensubstanz für geronnene Lymphe halten zu sollen. 

Es bleibt mir noch übrig, Herrn Professor Dr. Waldeyer 
für die Anregung zu dieser Arbeit und die Ueberwachung der 
Zeichnungen herzlichen Dank zu sagen. 


Erklärung der Abbildungen auf Tafel I. 
1. Querschnitt eines Ciliarnerven vom Menschen. Details mit Zeiss 
Oc. 4 Obj. 4,0mm Ap. 0,95. 
. Sclera. 
. Suprachorioidea. 
. Spatium perichorioideale. 
. Chorioidea. 
. Nervus eiliaris mit einer zarten Scheide. 
. Pigmentzelle, welche an der Nervenscheide haftet. 
2. Querschnitt eines Ciliarnerven von Sus domesticus. Dieselbe Ver- 
grösserung. 
1. Lamelle der Lamina suprachorioidea. 
. Sclera. 
. Nervenscheide mit Kern. 
. Chorioidea mit 3 Blutgefässen im Querschnitt. 
. Spatium perichorioideale. 
. Nervus eiliaris im Querschnitt. 


DAAD 


[or >) Bu ESS N] 


Literatur-Verzeichniss. 

A. Goldzieher (l), Beiträge zur normalen u. pathol. Anatomie der 
Aderhaut. Archiv f. Augenheilkunde. Februar-März 1883. 

A. Grünhagen (2), Die Nerven der Ciliarfortsätze des Kaninchens. 
Arch. f. mikrosk. Anatomie. XXI. S. 369. 


Zur Histologie der Ciliarnerven. 7 


Al. Geberg (3), Ueber die Nerven der Iris und des Ciliarkörpers bei 
Vögeln. Internat. Monatsschrift für Anat. u. Histol. 1. Heft, S.7. 1884. 

Boucheron (4), Nerfs de l’hemisphere anterieure de l’oeil, nerfs cili- 
aires superficiels, nerfs ciliaires externes ete. Comptes rendus hebd. 
des sciences de la societe de biologie. 4. Serie, T. II. Nr. 28. 


Zur Frage über den Bau des Darmkanals. 


Von 
Prof, N. Kultschitzky (Charkow). 


Hierzu Tafel II und II. 


1: 
Epithel-Becherzellen der Darmschleimhaut. 


Wir wissen, dass auf der ganzen Strecke der Darmschleim- 
haut das Epithel eylindrisch und eimschichtig, und dass dasselbe 
ausser zufälligen Elementen (Leukoeyten) aus zweierlei Art Zellen 
zusammengesetzt ist — aus den charakteristischen eylindrischen 
Zellen mit dem Randsaum und den sogenannten Schleim- oder 
Becherzellen. Die letzteren sind von vielen Forschern studirt 
worden; indessen ist die Frage nach ihrer Entstehung, Lebens- 
thätigkeit und ihrem Schicksale noch lange nicht endgültig ent- 
schieden. Hier, wie in jeder anderen wissenschaftlichen Frage, 
besonders aber einer histologischen, hängt Vieles von der Me- 
thode ab und wir werden sehen, wie die Unvollkommenheit der 
Methode auf die Resultate der Untersuchung ungünstig einwirkte. 

Es unterliegt keinem Zweifel, dass man bei der Wahl der 
Fixirungsmittel stets die Grundeigenschaften der Substanz, welche 
zu fixiren ist, im Auge haben muss; im vorliegenden Falle ist 
es die Schleimsubstanz oder das Mucin. Es ist uns bekannt, 
dass sich diese Substanz unter Anderem durch ihr besonderes 
Verhalten zur Essigsäure auszeichne; sie wird durch letztere ge- 
fällt und löst sieh weiter nieht mehr im Ueberschusse derselben. 
Obgleich die Sehleimsubstanz ein Glycoproteid, d.h. eine com- 
binirte Eiweissform vorstellt, wird sie dennoch dnreh die Salze 
der schweren Metalle, unter Anderem auch durch Sublimat nicht 
gefällt. Mucin wird gleicherweise durch Pikrinsäure nicht gefällt. 

In Erwägung nur dieser Eigenschaften der Schleimsubstanz 


8 N. Kultschitzky: 


werden wir unbedingt zu dem Schlusse gelangen, dass die Fixi- 
rungslösung durchaus Essigsäure, als zuverlässigstes Mittel zum 
Fällen von Mucin, enthalten müsse. Andererseits ist es leicht ein- 
zusehen, dass die Resultate der Studien, bei denen die Schleim- 
elemente in mit Essigsäure angesäuerten Salzlösungen nicht fixirt 
waren (Hoyer) oder in solchen Reagentien, wie Pikrinsäure 
(Paneth), natürlich nicht vollkommen richtig sind, da in diesen 
Fällen die Schleimelemente gar kein Mucin enthalten könnten. 
Dass es wirklich so ist, werden wir alsbald durch ein Beispiel 
aus Paneth’s Arbeit beweisen). Weiterhin wird ersichtlich sein, 
dass Paneth zu seinen Studien ein prachtvolles Tingirmittel, 
das Safranin, anwandte; dasselbe lieferte ihm stets eine scharf 
ausgeprägte dunkelviolette Färbung der Schleimsubstanz, und 
nur in einem Falle hatte es sich als untauglich erwiesen. Eigen- 
thümlicher Weise erschienen die Schleimelemente eines Menschen- 
darmes bei der Tinetion mit Safranin ungefärbt, obgleich das 
Objeet ganz frisch war; es war von einem Hingerichteten nicht 
mehr als eine Stunde nach dem Tode entnommen worden. Diese 
sonderbare Erscheinung lässt sich sehr leicht erklären. Paneth 
arbeitete meistentheils mit Flemming ’scher Flüssigkeit, welche 
Essigsäure enthält, und deshalb zur Fixirung der Schleimelemente 
vollkommen verwendbar ist. Leider ist der Darmkanal der er- 
wähnten Menschenleiche, die zu Paneth’s Diensten stand, von 
diesem in Pikrinsäurelösung fixirt worden; «dabei verloren 
die Becherzellen ihre Schleimsubstanz, und die Safraninfärbung 
konnte zu keinen Resultaten führen. Weiterhir werden wir sehen, 
dass einige in Hoyer’s eingehender Arbeit?) angeführten Ergeb- 
nisse negativen Charakters in gleichem Maasse auf Unvollkommen- 
heit der Fixirungsmethode basiren. Die von mir selbst unter- 
suchten Objeete wurden in meiner seit langem in die histologische 
Technik eingeführten Flüssigkeit fixirt oder aber in folgender 
Modification: 
Kali biehromiecum 2 Th. 
Hydrarg. sublimat. 0,25 Th. 


1) Paneth, Ueber die secernirenden Zellen des Dünndarmepi- 
thels. Arch. für mikrosk. Anatom. Bd. 31, Heft 2, S. 113. 1888. 

2) H. Hoyer, Ueber den Nachweis des Mueins in Geweben mit- 
telst der Färbemethode. Arch. für mikrosk, Anatom. Bd. 36, Heft 2, 
S. 310. 1890, 


Zur Frage über den Bau des Darmkanals. S) 


2°|, Essigsäure 50 Th. 
96° Alkohol SOFAh: 


Aus dieser Mischung fällt ein Theil von Kali bichromie. aus, 
und deshalb muss die Flüssigkeit einige Tage nach der Anferti- 
gung, am besten am anderen Tage, filtrirt werden. Kleine Stücke 
des Objects wurden sehr gut fixirt im einem verhältnissmässig 
kurzen Zeitraume von 4—6 Tagen, je nach der Grösse des Ob- 
jeets. Darauf wurden sie in Paraffin eingebettet und geschnitten. 

Behufs Färbung der Sehleimsubstanz wurde mit grösserem 
oder geringerem Erfolg eine grosse Anzahl von Farbstoffen be- 
nutzt; die Mehrzahl derselben gehörte der Rosanilingruppe an. 
Mir erscheint jedoch als beste Färbung die zuerst von Paneth 
empfohlene mit Safranin (Fig. 1). Auf Grund der Arbeit 
Paneth’s, Lankowsky ’s!) und meiner eigenen Beobach- 
tungen kann ich mit Bestimmtheit behaupten, dass das Mucin 
bei zweckentsprechender Fixirung, z. B. in Flemming’scher Flüs- 
sigskeit oder meiner obengenannten Mischung, stets dunkelviolett, 
fast schwarz gefärbt wird, wobei es gar nicht nothwendig ist, 
irgend welche entfärbende Flüssigkeiten anzuwenden. Die Schnitte 
werden einfach kürzere oder längere Zeit in starkem Alkohol 
ausgewaschen und darauf in Canadabalsam eingeschlossen. Ich 
kann auf keine Weise mit Hoyer einverstanden sein, wenn der- 
selbe Safranin für ein zur Färbung der Schleimsubstanz wenig 
brauchbares Mittel hält?).. In der That wird das Safranin beim 
Fixiren der Objecete in Sublimatlösung, wie das Hoyer gethan, 
keine positive Resultate liefern, doch nieht deshalb, weil es an 
und für sieh ein unzuverlässiges Färbungsmittel wäre, sondern 
nur deshalb, weil die Objeete Hoyer’s schwerlich nach der Fi- 
xation die Schleimsubstanz behalten hatten. 

Bei meinen eigenen Beobachtungen benutzte ich Safranin G. 
Ich löste dasselbe in 2%, Essigsäure ad libitum; je stärker 
die Lösung, desto schneller tritt selbstverständlich die erforder- 
liche Färbung ein; es ist jedoch dabei nothwendig, dass die 
Schnitte in der Färbungsflüssigkeit nicht weniger als 24 Stunden, 
noch besser 2—3 Tage liegen. Wie ich bereits bemerkt hatte, 
liefert die Safraninfärbung constante und tadellose Resultate; 


1) Lankowskvy, Becherzelle. St. Petersburg 1891 (russisch). 
2) 1. e.p. 314. 


10 N. Kultschitzky: 


sie ist um so werthvoller, da sie nicht verschwindet, sogar bei 
sehr andauernder Waschung in starkem Alkohol, z. B. im Zeit- 
raume von einigen Monaten. Dessen ungeachtet können wir das 
Safranin nicht für eine das Mucin speeifisch tingirende Substanz 
halten, da die Erfahrung zeigt, dass dasselbe unter gleichen Be- 
dingungen auch einige andere Bildungen färbt, z. B. elastische 
Fasern und dabei in gleichem Maasse eleetiv und constant. 

Ausser Safranin versuchte ich behufs Färbung der Schleim- 
substanz auch einige andere mit Safranin verwandten Stoffe an- 
zuwenden; von denselben lieferte das beste Resultat das Toluy- 
lenroth, ein Farbstoff aus der Eurhodingruppe, das in der 
Technik unter dem Namen Neutralroth bekannt ist!). Ich be- 
nutzte es vollkommen so, wie das Safranin. Haben die Schnitte 
in der Farbelösung eine genügende Zeit lang (2—3 Tage) ge- 
legen und sind gut in Alkohol ausgewaschen, so erhält man stets 
eine ausschliessliche dunkelbraune oder sogar schwarze Färbung 
der Schleimsubstanz, wobei alle übrigen Elemente (ausser den 
Mastzellen) vollkommen ungefärbt bleiben, wenn das Object in 
meiner obenangeführten Mischung, mit der ich in letzter Zeit 
ausschliesslich arbeitete, gut fixirt worden war. Auch Hoyer 
wandte das Neutralroth an, aber, wie es scheint, ohne grossen 
Erfolg ?). 

Von den Mitteln, welche man beim Studium der Schleim- 
elemente verwerthen kann, ist noch hinzuweisen auf Thionin 
oder Lauth’s Violett, das zu diesem Zwecke erst vor kurzem 
von Hoyer eingeführt worden ist?). Thionin ist freilich kein 
specifisches Mittel zum Tingiren von Muein, doch unter gewissen 
Umständen, in Folge der scharf ausgesprochenen Erscheinungen 
der Metochromasie, erhalten die Schleimelemente ihre eigenthüm- 
liche Nuance, und sind deshalb an den Präparaten scharf sicht- 
bar. Sogar beim Gebrauche von schwachen Thioninlösungen, 
wobei der Schnitt nur schwach blau gefärbt wurde, konnte Hoyer 
eine intensive roth-violette Färbung des schleimigen Theiles der 
Becherzellen beobachten. Ebenso wie Thionin wirkt nach Hoyer 


1) R. Nietzky, Chemie der organischen Farbstoffe. Berlin 1894, 
S. 199— 200. 

2). l..c. P>319. 
3) l. c.p. 314. 


Zur Frage über den Bau des Darmkanals. 11 


auch Methylenblau, dessen Grundlage im Wesentlichen Thionin 
bildet. In manchen Fällen kann die Färbung mit Thionin selbst- 
verständlich von gewissem Nutzen sein, aber zweifelsohne ist es 
nicht im Stande, solche Farbstoffe, wie Safranin und Neutralroth, 
zu ersetzen. 

Wenden wir uns jetzt zur Schilderung einiger Daten betreffs 
der Schleimelemente, die den Gegenstand unseres Studiums bilden, 
d. h. der Becherzellen des Darmkanals. Jede Becherzelle be- 
steht, wie bekannt, aus zwei differenten Theilen — dem proto- 
plasmatischen Theile nebst Kern und dem schleimigen Abschnitte 
oder der sogenannten Theea, wie ihn F. E. Schulze benannt 
hat). 

List?) ist zu dem Schlusse gelangt, dass die beiden oben- 
genannten Theile der Becherzelle nicht scharf von einander ab- 
gegrenzt sind; im Gegentheil, der schleimige Abschnitt ist nach 
seiner Meinung von einem Netze durchsetzt, das mit dem Proto- 
plasma des Zellleibes in Verbindung steht?). List unterscheidet 
im schleimigen Theile der Becherzelle zwei Substanzen — die 
Filarmasse und die Interfilarmasse. Diese stellen ohne Zweifel 
eine Entartung des Zellleibes vor, und, obgleich die Filarmasse 
der Theca nach List's Meinung mit dem Protoplasma des Zell- 
leibes verbunden sei, kann dieselbe auf keine Weise mit diesem 
letzteren identifieirt werden, wie List das auch selbst ausge- 
sprochen hat®). 

Eine andere Ansicht über den Bau des schleimigen Theiles 
der Becherzellen ist von Paneth geäussert worden’). Paneth 
meint, der Theca-Inhalt bestehe immer aus Körnern und einer 
gewissen Menge homogener Substanz. Die netzförmige Structur 
des schleimigen Theiles der Becherzelle hält Paneth für ein 


1) F.E.Schulze, Epithel und Drüsenzellen. Arch. für mikrosk. 
Anatom. Bd. 3. 1867. 

2) S.H. List, Ueber Becherzellen. Arch. für mikrosk. Anatom. 
Bd. 27, Heft 4, S. 481. 1886. 

3) l. c. p. 544. 

4) S. H. List, Ueber den feineren Bau schleimsecernirender 
Drüsenzellen nebst Bemerkungen über den Secretionsprocess. Anatom. 
Anzeiger, 1889 Nr. 3. 

5) Paneth, Arch. für mikrosk. Anat. Bd. 31. 


12 N. Kultschitzky: 


Artefaet, das vielleicht durch die Einwirkung der fixirenden Re- 
agentien hervorgerufen worden sei). 

Lankowsky, der unter der Leitung des geistreichen, im 
frühen Alter dahingesehiedenen Forschers, A. Dostojewsky, ge- 
arbeitet hat. gelangt zu dem Schlusse, dass die Theea der Becher- 
zelle an fixirten Objekten nicht immer gleich aussehe — sie ent- 
hält entweder homogene Substanz (Haut von Forellenembryonen) 
oder eine granulirte (Aalhaut), oder netzförmige (Dünndarm der 
Katze), wobei dieses Netz mit dem Protoplasma des Zellleibes 
nicht zu verwechseln ist?). Lankowsky meint, man müsse die 
Ursache der Verschiedenheit der Ansichten über den Theca-Bau 
der Becherzelle in den Untersuchungsmethoden suchen und schliesst 
sich hierin einigermaassen an Paneth an. 

Die Resultate meiner eigenen Beobachtungen über den Theea- 
Bau der Becherzelle nähern sich am meisten der Beschreibung 
Lankowsky’s. In der That erscheint das Schleimseeret der 
Becherzelle nieht gleich, je nachdem, welche Thierspecies ge- 
wählt wurde. So z. B. besitzen die Becherzellen der Darm- 
schleimhaut der Katze eine Theca mit einem scharf ausgeprägten 
und höchst charakteristischen netzförmigen Bau (Fig. 2 und 3). 
An Präparaten, die nach obiger Methode angefertigt sind und 
mit Neutralroth gut gefärbt waren, kann man deutlich Netze 
zıemlich dicker, intensiv schwarz tingirter Balken beobachten; 
mir scheint es, als ob zwei ineinandergelagerte Netze, die sich 
gegenseitig nirgends berühren, vorhanden wären. Die Balken bei- 
der Netze sind stets durch eine gewisse Menge durchsichtiger 
Substanz, die bräunlich gefärbt ist, von einander getrennt. Wo 
man die Becherzelle bei der Katze auch nimmt, sei es an der 
Oberfläche oder in den Drüsentubuli, überall erschien dasselbe 
Bild. 

Ich muss dabei bemerken, dass ich einen so scharf ansge- 
prägten netzförmigen Bau der Theca bei anderen Thieren nicht 
beobachtet habe, obgleich ich stets mit denselben Reagentien 
arbeitete und stets absolut frisches Material anwandte; hieraus 
ist es mir wenigstens begreiflich, dass im Baue der Theca der 
Schleimelemente wirklich einige Unterschiede existiren, die durch 


Due,p-1ol an. 136: 
2)Al. ie P..62, 


Zur Frage über den Bau des Darmkanals. 13 


Reagentieneinwirkung nicht erklärt werden können; doch sind 
diese Unterschiede keine wesentlichen und können kein besonderes 
Interesse erregen, wie das Stöhr ganz richtig bemerkt, schon 
deshalb, weil wir hier offenbar mit dem Secret der Zelle zu thun 
haben, dassich an der freien Oberfläche ausscheidet, unabhängig 
von seinem Baue. Meine eigenen Beobachtungen haben mich 
ausserdem davon überzeugt, dass der schleimige Theil, wie er 
auch gebaut sei, scharf von dem protoplasmatischen Theil der 
Zelle abgesondert ist; ich spreche selbstverständlich in dem Sinne, 
dass in den schleimigen Theil das Stroma des Protoplasmas auf 
irgend eine bedeutende Strecke nicht eindringe; an den Seiten- 
theilen aber der Theca ist die Schleimsubstanz, wie es scheint, 
vollkommen getrennt von jener unbedeutenden protoplasmatischen 
Schieht, welche man gewöhnlich als Hülle der Becherzelle be- 
zeichnet. 

Was die physiologische Rolle der Becherzellen anbelangt, 
so ist eine Seite derselben klar, — jede Becherzelle secernirt 
eine gewisse Menge Schleimsubstanz, und von diesem Standpunkte 
aus kann man sie als einzellige Drüse betrachten. Wir müssen 
aber gestehen, dass viele Seiten der Thätigkeit von Becherzellen 
noch lange nicht genügend aufgeklärt sind. Zu solchen unauf- 
geklärten Fragen gehört unter Anderem die, wie lange das 
Schleimelement fungiren könne, ob es zu Grunde gehe, nachdem 
seine Theca sich einmal entleert hat, oder ob sich der verloren 
segangene Theil der Zelle regeneriren und wieder fungiren könne. 
Sowohl die eine als auch die andere Vermuthung haben ihre 
Vertheidiger. So ist List, der die Schleimelemente meistentheils 
in den geschichteten Epithelien der Fische und Amphibien studirt 
hat, zu dem Schlusse gekommen, die Schleimelemente können 
mehrere Male fungiren, gingen aber dann zu Grunde und würden 
in den geschiehteten Epithelien einfach an die freie Oberfläche 
ausgestossen. Andere Autoren, hauptsächlich Paneth, denken, 
dass die Schleimzelle nach der Entleerung der Theca wieder her- 
gestellt werde, indem sie sich in eine gewöhnliche Epithelzelle 
umwandele. Auf Grund meiner eigenen Beobachtungen bin ich 
geneigt, letztere Ansicht zu unterstützen. 

Wenigstens entspricht das, was ich an meinen Präparaten 
gesehen, vollkommen der Beschreibung Paneth's. An jener 
Stelle, wo die verödete Becherzelle liegt, bemerkt man anfangs 


14 N. Kultscehitzky: 


eine triehterförmige Vertiefung, die von den Randsäumen der 
benachbarten Epithelzellen begrenzt ist. Im weiteren Laufe gleicht 
sich diese Vertiefung aus, und an der Stelle der gewesenen 
Becherzelle finden wir eime schmale Epithelzelle, welche sich 
noch dadurch von den benachbarten Elementen unterscheidet, 
dass sie eine grössere Fähigkeit besitzt, färbende Pigmente zu 
absorbiren. Nach einiger Zeit wird diese schmale Zelle vollkom- 
men den die Darmzotte bekleidenden Epithelzellen ähnlich. Für 
einen derart ablaufenden Process spricht wenigstens der Umstand, 
(dass zwischen den schmalen und den gewöhnlichen Zellen eine ganze 
Reihe von Uebergangsformen existiren. Zu Gunsten jener Ansicht, 
dass die Schleimelemente bei ihrer Thätigkeit nicht zu Grunde gehen, 
kann man ausser dem Gesagten noch viele Gründe anführen. 
Nehmen wir die Epithelüberzüge. die durchgehends aus Becher- 
zellen bestehen, wie z. B. das Epithel an der freien Oberfläche 
des Magens, insbesondere seines Ausganges, so wird hier, unge- 
achtet der scharf ausgesprochenen schleimigen Metamorphose der 
Epithelelemente, doch Niemand behaupten wollen, dass die Epithel- 
zellen, welche ihren Schleim ausgeschieden haben, zu Grunde gehen 
sollten. Im Gegentheil kann man sich hier leicht davon überzeugen, 
dass bald nach der Schleimseeretion die Epithelzelle etwas an 
Höhe abnimmt, später aber, nach einiger Zeit, wieder ihre nor- 
male Grösse mit dem früheren Vorrath an Schleimsubstanz erlangt, 
und es liegt gar kein Grund vor zu denken, dass die Zellen 
dieses Ueberzuges weniger Zeit alsandere leben. Freilich unter- 
scheidet sich das Darmepithel etwas vom Magenepithel der 
verschiedenen physiologischen Rolle dieses Abschnittes des Ver- 
dauungsapparates gemäss; es ist jedoch nicht zu vergessen, dass 
entwieklungsgeschichtlich das eine wie das andere Epithel voll- 
kommen identisch ist. Mir wenigstens scheint es, dass, in Er- 
wägung dieses letzteren Umstandes, es schwer ist, einen prinei- 
piellen Unterschied in dem Schicksale der Becherzellen des Darm- 
kanales und des Magens zuzulassen, umsomehr, da ihre Bestim- 
nung scheinbar eine vollkommen gleiche ist. 

Sollten weiterhin die Becherzellen der freien Oberfläche 
der Darmschleimhaut bei ihrer Thätigkeit zu Grunde gehen, so 
müsste selbstverständlich ihre Zahl durch Theilung anderer Zellen 
sich ergänzen, und würden wir unbedingt im Epithelüberzuge 
karyokinetische Theilungen antreffen, welche umsomehr scharf 


Zur Frage über den Bau des Darmkanals. 15 


ausgeprägt wären, jemehr Becherzellen vorhanden waren; doch 
kommen die karyokinetischen Figuren in dem die Schleimhaut 
auskleidenden Epithel nur in geringer Anzahl vor, eher als 
Ausnahme. In den Liberkühn schen Drüsen, deren Epithel 
im Wesentlichen mit demjenigen der freien Oberfläche iden- 
tisch ist, sind zwar karyokinetische Figuren beständig vor- 
handen, wenn auch nur in geringer Anzahl; jedoch auch hier 
können wir mit Bestimmtheit nicht behaupten, dass die sich 
theilenden Zellen die zu Grunde gesangenen Schleimelemente 
ersetzen sollten. Ein frappantes Beispiel einer lange dauernden 
Existenz der Becherzellen und der Fähigkeit derselben zur Re- 
generation stellen endlich die Lieberkühn’schen Drüsen des 
Diekdarmes dar, deren Epithel fast durchgehends aus Becherzellen 
besteht; und sollten diese letzteren eine sehr kurze Lebensdauer 
haben, so würde der Ersatzprocess derselben auf keine Weise 
sich der Beobachtung entziehen können. Auf diese Weise bin 
ich auf Grund meiner eigenen Studien und auch vieler Daten in 
der Literatur mehr geneigt, die Ansichten Paneth’s anzunehmen. 

In letzter Zeit hat Hoyer den Theca-Inhalt mit den Körn- 
chen der y-granulirten Zellen Ehrlich ’s identifieirt!). Er ent- 
schliesst sich zwar nicht, dies mit Bestimmtheit zu behaupten 
und hält eine umständlichere Prüfung dieser Frage für noth- 
wendig, ehe das letzte Wort ausgesprochen werden könnte. 
Nichtsdestoweniger weist er darauf hin, dass Muein und die 
Körnehen der y-granulirten Zellen sich vollkommen gleich 
zu den Farbstoffen verhalten. Wir können die Ansichten Hoyer’s 
nicht bestätigen; im Gegentheil müssen wir auf Grund eigener 
Beobachtungen sogar behaupten, dass zwischen Mucin und den 
Granula der Mastzellen ein sehr wesentlicher Unterschied, und 
namentlich bezüglich der Farbstoffe, bestehe. Bei unseren Stu- 
dien, bei der Fixirung in meinen Lösungen oder in Flemming- 
scher Flüssigkeit und bei der Färbung mit Safranin erhielten 
wir stets ein und dasselbe Resultat, d. h.: die Theca der 
Becherzellen färbt sich dunkelviolett, fast schwarz, die Granula 
der Mastzellen dagegen gelb oder orange (Fig. 4), wobei der 
Unterschied im Verhalten dieser Bildungen zum Safranin keinem 
Zweifel unterliegen kann, besonders wenn wir darauf Acht geben, 


1) H. Hoyer, Arch. für mikrosk. Anatom. Bd. 36, S. 357, 


16 N. Kultschitzky: 


dass die Safraninfärbung der Schleimsubstanz eine höchst dauer- 
hafte ist, während die Tinetion der y-granulirten Zellen bei nur 
einigermaassen andauerndem Waschen in starkem Alkohol leieht 
verschwindet. Was Neutralroth anbelangt, so färbt es, wie oben 
gesagt, specifisch die Theca der Becherzellen schwarz oder dunkel- 
braun, ohne die geringste Spur von rother Farbe, 
die Mastzellen aber erhalten eine schöne dunkelrothe 
Tinetion (Fig. 5). Weiterhin hat auch das Methylenblau bei 
unserer Fixirungsmethode uns andere Resultate, alsHoyer geliefert; 
bei Anwendung dieses Farbstoffes erhielten wir stets eine pracht- 
volle, eleetive blaue oder dunkelblaue Färbung der Mastzellen, 
fast ohne jegliche Erscheinungen von Metachromasie, während 
die Theca der Becherzellen stets ungefärbt blieb. Nur über 
einen Punkt stimmen wir mit Hoyer überein, darin, dass die 
Theca der Becherzellen und die Granula der Mastzellen zweifels- 
ohne basophile Eigenschaften besitzen. 

Es wird nicht überflüssig sein, zu erwähnen, dass Ehrlich, 
wie das Hoyer aus seinem privaten Briefwechsel mit diesem 
berühmten Kenner der Leukocyten geschlossen hat, die Identität 
der Granula der Mastzellen mit dem Muein in Abrede stellt?). 


II. 
Epithelzellen mit acidophilen Körnern. 


Im Epithelüberzuge des Darmkanals hatte ich Gelegenheit 
Elemente zu beobachten, welche, soviel mir bekannt, bisher von 
andern Beobachtern noch nicht beschrieben worden sind und 
welche im Zusammenhange mit den Ergebnissen, die wir schon 
längst in der Histologie des Darmkanals besitzen, ohne Zweifel 
ein grosses Interesse darbieten. 

Die Elemente, von denen jetzt die Rede ist, können am 
leichtesten unter folgenden Bedingungen untersucht werden: die 
Objecte müssen gut fixirt werden in meiner obenerwähnten Flüs- 
sigkeit, und gefärbt mit der Ehrlieh-Biondi’schen Misebung 
(Säurefuchsin, Orange, Methylgrün). Dabei erweist sich, dass 
die in Rede stehenden Elemente nach ihren morphologischen 
Eigenschaften sich durch nichts von den gewöhnlichen Darmepi- 


I)NEL Hoyer, N). CEPr839. 


- 


Zur Frage über den Bau des Darmkanals. 17 


thelzellen (mit Randsaum) unterscheiden; mithin enthalten sie in 
ihrem Protoplasma besondere charakteristische Körner. Diese 
letzteren können entweder sehr zahlreich sein und mehr als die 
halbe Zelle einnehmen stets an der Seite, welche zum unterliegen- 
den Gewebe gewendet ist, oder es ist ihre Menge eine geringe, 
zuweilen beträgt dieselbe ein kaum bemerkbares Minimum. Zellen 
mit solchen Körnern sind auch in dem die Darmzotten bekleiden- 
den Epithel und im Epithel der Lieberkühn schen Drüsen ein- 
gelagert. 

Bei kurz dauernder Färbung (24 Stunden) erhalten die Kör- 
ner dieser Zellen eine helle gelbe Tinetion, wobei sie aus der 
erwähnten Mischung das Orange aufnehmen; währt aber die Fär- 
bung mehrere Tage, so werden sie roth, da sie schon Säurefuchsin 
absorbiren. Zu dieser Zeit sind die in Rede stehenden Elemente 
besonders dentlich sichtbar, weil alle übrigen Zellen schmutzig 
blau gefärbt erscheinen (Fig. 6, 7, 8). Auf Grund jenes Um- 
standes, dass die von uns untersuchten Körner aus der erwähnten 
Ehrlieh-Biondi schen Mischung nur Orange und Säurefuchsin 
absorbiren, d. h. ausschliesslich nur saure Farben, sind wir be- 
rechtigt, den Schluss zu ziehen, dass diese Körner ohne 
Zweifel acidophile Eigenschaften besitzen. 

Ehe davon zu sprechen, wann und unter welchen Umstän- 
den diese Elemente im Laufe des Verdauungsaktes auftreten und 
welche Bedeutung dieselben in diesem letzteren haben können, 
müssen wir darauf hinweisen, dass Elemente mit acidophilen 
Körnern schon längst von R. Heidenhain beschrieben worden 
sind!); doch waren es keine Epithelzellen, sondern Leukocyten, 
welche Heidenhain aus der ganzen Masse von Leukocyten, 
die in der Darmschleimhaut liegen, als besondere Gruppe geson- 
dert hat?). Nach seiner Beschreibung besitzen diese Leukocyten 
bei der Färbung mit Ehrlieh-Biondi’scher Mischung ein unge- 
färbtes Protoplasma, in welchem intensiv rothe Körner gelegen 
sind, und dabei sind sie entweder sehr zahlreich und liegen im 
Zellkörper als dichte Masse, oder ihre Zahl ist gering und dann 
liegen sie zerstreut umher. Ebenso wie die von uns in den Epi- 
thelzellen beschriebenen Körner färben sich anfangs die rothen 


1) R. Heidenhain, Beiträge zur Histologie und Physiologie der 
Dünndarmschleimhaut. Pflüger’s Archiv Bd. 43 (Supplementheft) 1888. 


2) 1. c.p. 41. 
Archiv f. mikrosk, Anat. Bd, 49 2 


18 N. Kultschitzky: 


Körner der Heidenhain’schen Leukocyten in der Ehrlich- 
Biondi’schen Mischung gelb und erst bei lang dauernder Tine- 
tion tritt ihre intensiv rothe Farbe hervor. Ungeachtet dessen, 
dass sie durch Osmiumsäure leicht schwarz gefärbt werden, können 
sie auf auf keine Weise für Fettkörnchen gelten, da sie weder 
in starkem Alkohol, noch in Aether löslich sind. 

Ich halte es für nothwendig, diese Eigenschaften der Kör 
ner in den Heidenhain’schen Leukocyten etwas zu betonen, 
damit kein Zweifel erübrige, dass sie vollkommen identisch sind 
mit den Eigenschaften der acidophilen Körner in den Epithelele- 
menten des Darmkanals. 

Den Untersuchungen Heidenhain's zufolge spielen die 
charakteristischen Zellen mit den rothen Körnern ohne Zweifel 
irgend welche Rolle beim Verdauungsakte; dieses folgt daraus, 
dass, wenn ein sich normal nährendes Thhier nur einmal gut an- 
gefüttert wird und darauf nach 14—16 St. von demselben der 
Darmkanal entnommen und histologisch untersucht wird, man in 
der Schleimhaut desselben ohne Schwierigkeiten eine grosse An- 
zahl von rothgranulirten Leukocyten beobachten kann. Jedenfalls 
steht ihr Auftreten scheinbar mit irgend welcher bestimmten Art 
von Diät in keiner Verbindung, und Heidenhain sagt, diese 
Elemente erscheinen stets in grosser Anzahl bei energischer Thä- 
tiekeit des Darmkanals, wodurch dieselbe auch hervorgerufen 
worden sei. So z. B., wenn man einem Hunde, der schon 5 Tage 
gehungert hat, am 6. oder 7. Tage zu 2 Mal ein gewisses Quan- 
tum Magnesia sulfurica eingiebt und darnach den Darmkanal 
untersucht, so erscheint in der Schleimhaut desselben, sowohl in 
den Darmzotten als auch in der subglandulären Schicht eine 
Masse roth-granulirter Leukoeyten. Durch dieses Experiment 
beweist Heidenhain, dass sogar ein einfacher chemischer 
Reiz das Auftreten von roth-granulirten Leukocyten hervorrufe. 

Was die Natur dieser Körner anbelangt, so gesteht Heiden- 
hain, dass er in Bezug auf diese Frage nur sehr wenig Be- 
stimmtes aussprechen könne. Jedenfalls bieten sie schwerlich 
eine vollkommene Identität mit den Körnchen der Ehrli eh’schen 
eosinophilen Zellen. Wenigstens hat Ehrlich, dem Heidenhain 
seine Leukoeyten demonstrirte, dieselben als seine a-granulirten 
Zellen nieht anerkannt, und selbst Heidenhain konnte ja 
darauf nicht beharren, da es ihm nicht gelungen ist, die Körner 


Zur Frage über den Bau des Darmkanals. 19 


der von ihm beschriebenen Leukoeyten mit Eosin zu färben, was 
im Wesentlichen hauptsächlich die acidophile Körnung Ehrlich's 
charakterisirt ). 

Heidenhain berührt die Frage nicht, ob die von ihm 
beschriebenen rothen Körner die Structur des Zellkörpers selbst 
vorstellen, oder ob diese Körner von aussen her von den Leukocyten 
nur ergriffen seien; die Entstehung der von ihm beschriebenen 
roth-granulirten Leukoeyten besprechend, versucht er jedoch mit 
einem gewissen Grade von Wahrscheinlichkeit eine sehr interessante 
Thatsache festzustellen, und namentlich, dass die in Rede stehende 
Form von Leukocyten nicht vom Blutstrome hergebracht werde, 
sondern innerhalb der Grenzen der Schleimhaut des Darmkanals 
lebe und wirke. Mir jedoch scheint es, dass die Frage darüber, 
ob die rothen Körner wirklich eine beständige Structur des Zell- 
körpers vorstellen, zur Entscheidung gestellt werden könne, und 
dabei in gleichem Grade, sowohl für die Heidenhain’'schen 
Leukoeyten, als auch für die von mir beschriebenen Epithelzellen 
mit acidophilen Körnern. 

Sollte diese Frage in negativem Sinne entschieden worden 
sein, d. h. sollten wir annehmen, dass die acidophilen Körner in 
diese Elemente von aussen her eingeführt wären und gewisser- 
maassen eine zufällige Eigenthümlichkeit des Protoplasmas dieser 
Bildungen abgeben, so würde unter Anderem die Vermuthung 
Heidenhain’s vollkommen begreiflich sein, dass die acidophilen 
Elemente der Schleimhaut des Darmkanals so oder anders sich nur 
an diesem Orte entwickeln und folglich für eingewanderte nieht 
angesehen werden können. Mithin würde sich das Feld für neue, 
vielleicht genügend begründete Vermuthungen über den Verdau- 
ungsakt erweitern. 

In folgender Schilderung will ich einige Thatsachen an- 
führen, die uns bei der Entscheidung der gestellten Frage be- 
hiltlich sein sollen. Auf Grund der Beobachtungen von Heiden- 
hain müssen wir annehmen, dass die roth-granulirten Leukoeyten 
nach der Anzahl der in ihnen eingeschlossenen Körner weitaus 
nicht gleich sind, wobei Heidenhain diesem Umstande irgend 
welche wichtige Bedeutung nicht zuschreibt. Was die von mir 
beschriebenen Epithelzellen mit acidophilen Körnern anbelangt, 


20 N. Kultschitzky: 


so ist aus der obigen Schilderung nicht schwer zu ersehen, dass 
die Menge der acidophilen Körner in diesen Elementen ebenfalls 
eine verschiedene sei. Das Minimum und Maximum ihrer Anhäu- 
fung weisen einen sehr bedeutenden Unterschied auf. Bei voll- 
kommen gleicher Grösse und Form der Epithelzelle erblieken 
wir ein Mal eine geringe Menge feiner Körner, die zerstreut liegen, 
ein anderes Mal eine dichte Masse grober und feiner Körner, die 
wenigstens die Hälfte der Zelle ausfüllen, welche zum unterliegen- 
den Gewebe gewendet ist. Wie oben gesagt, können diese Ele- 
mente angetroffen werden, sowohl an der Oberfläche der Darm- 
zotten, als auch in den Lieberkühn schen Drüsen und zwar 
auf der ganzen Strecke dieser letzteren. Wo diese beschriebene 
Form der Epithelzellen auch vorkommt, unterscheidet sie sich von 
den benachbarten Elementen nur durch Anwesenheit von rothen 
Körnern, und je weniger dieser letzteren, desto mehr Aehnlichkeit 
mit den benachbarten Elementen. Gleich Heidenhain versuchte 
auch ich aufzuklären, unter welchen Bedingungen die Epithel- 
zellen mit acidophilen Körnern erscheinen. Die Ergebnisse meiner 
Beobachtungen sind etwas verschieden von dem, was Heidenhain 
für seine Leukoeyten festgestellt hat. Nährte sich das Thier 
gewöhnlich, so konnte man im Darmepithel desselben stets eine 
gewisse Menge Epithelzellen mit acidophilen Körnern finden; da- 
bei kommen sie scheinbar in etwas grösserer Menge im Gebiete 
der Lieberkühn schen Drüsen vor, als an der Zottenoberfläche 
War das Thier, welches sich normal nährte, nur ein Mal gut mit 
Fleisch gefüttert, und darnach nach 14—16 St. getödtet worden, 
wie es Heidenhain that, so war die Menge der Epithelzellen 
mit acidophilen Körnern ungleich grösser, als im ersten Falle. In 
dieser Hinsieht sind die Resultate meiner Beobachtungen vollkommen 
gleich den Beobachtungen Heidenhain’s, der bei diesem Experi- 
ment eine maximale Anhäufung von rothen Leukocyten erhielt. Ich 
habe noch ein anderes Experiment von Heidenhain wiederholt, 
um aufzuklären, wie das Hungen auf die Menge der von mir be- 
schriebenen Epithelzellen mit acidophilen Körnern einwirkt. Das 
'Thier hungerte ungefähr 8 Tage, am 6. und 7. Tage wurde dem- 
selben zwei Mal zu 15 g Magnesia sulfurica eingegeben, am 8. Tage 
am Morgen wurde noch 15 g eingegeben, und zur Mittagszeit wurde 
das Thier getödtet. Bei der Untersuchung des Darmkanals fand 
ich bei diesem Thiere keine Epithelzellen mit einigermaassen deut- 


Zur Frage über den Bau des Darmkanals. 21 


lich ausgeprägten acidophilen Kömern. In diesem Falle stimmen 
die Ergebnisse meiner Beobachtungen nieht überein mit dem, 
was Heidenhain für seine Leukocyten gefunden hat, indem er 
sah, dass auch in diesem Falle die rothen Leukocyten in ge- 
steigerter Menge auftraten. Die soeben angeführten Daten der 
Untersuchung, ungeachtet ihrer ganzen Unvollkommenheit, be- 
rechtigen mich, wie mir scheint, die Bedeutung der acidophilen 
Elemente der Darmschleimhaut auslegen zu dürfen. Dabei jedoch 
halte ich es für meine Pflicht, mir vorzubehalten, dass meine 
Vermuthungen nur die von mir beschriebenen Epithelzellen mit 
acidophilen Körnern betreffen. 

Was aber die Heidenhain'schen Leukocyten anbelangt, 
so will ich jetzt darüber auf Grund der Untersuchungen von 
Heidenhain sprechen, obgleich meine persönlichen Beobach- 
tungen die letzteren auch nieht vollkommen bestätigen. 

Gehen wir also zur Entscheidung der Frage über, ob die 
acidophilen Körmer wirklich ein beständiges Structurelement des 
Zellleibes der in Frage stehenden Bildungen vorstellen. 

Heidenhain nimmt an, dass die rothen Leukoeyten jeden- 
falls den thätigen Zustand des Darmkanals charakterisiren, einer- 
lei, ob dieser thätige Zustand durch Verabreichnng von Speisen 
oder durch einen einfachen chemischen Reiz hervorgerufen wurde. 
Bei memen Untersuchungen kommen indessen die acidophilen 
Körner in den Epithelzellen nur während des Verdauungsaktes 
vor und fehlen in der Hungerperiode. Ein einfacher chemi- 
scher Reiz bedingt ihr Erscheinen nicht; im Gegentheil, 
in der Periode der am schärfsten aussen absorbirenden 
Thätigkeit des Darmkanals wächst die Menge der Epithelzellen 
mit acidophilen Körnern ad maximum heran. Diese Daten 
scheinen schon genügend zu sein, um daraus schliessen zu können, 
dass die acidophilen Körner im den Epithelzellen eins der Resul- 
tate der Verdauungsthätigkeit des Darmkanals sind, und sollte 
das so sein, so wird es höchst wahrscheinlich, dass die acido- 
philen Körner von aussen her in die Epithelzellen einwandern. 
Ausserdem sahen wir oben, dass die Menge der acidophilen Kör- 
ner in den einzelnen Elementen bei weitem keine gleiche sei, 
und dass sich die Hauptmasse der Körner in der Hälfte des 
Zellelements anhänfe, welche zum wunterliegenden Gewebe ge- 
wendet ist. 


22 N. Kultschitzky: 


Diese Erscheinungen lassen sich leicht und verständlich 
dadurch erklären, dass die Zellelemente nicht gleichzeitig arbei- 
ten, dass eine jede Zelle im Fixationsmoment sich nur in einem 
bestimmten Thätigkeitsstadium befand. Jene Zellen, in denen 
wir eine geringe Menge von acidophilen Körnern sehen, ergreifen 
vielleicht dieselben nur, d. h. befinden sich in der ersten Periode 
ihrer Thätigkeit oder haben ihre Körner schon abgegeben, d. h. 
gehen in den Zustand der zeitweiligen Ruhe über. Jene Zellen 
indessen, in welchen wir eine maximale Menge der acidophilen 
Körner antreffen, sind am Höhepunkte ihrer Thätigkeit von der 
Fixirung ergriffen worden, vielleicht nicht lange vor der Zeit, 
wo sie im Begriffe waren, ihre Körner weiter, d. h. in die Ge- 
webezwischenräume der Darmzotte oder der Drüsenschicht der 
Schleimhaut, zu befördern. Auf diesem Wege werden sie von 
den Leukoeyten Heidenhain's aufgegriffen. Diese letzte Ver- 
muthung kann schwerlich bei der gegenwärtigen Lage unserer 
Wissenschaft bewiesen werden, doch hat sie an sich nichts Un- 
wahrscheinliches; im Gegentheil, es ist vielleicht die einzige 
Vermuthung, die uns die vollkommene Identität der Leukoeyten- 
körnehen Heidenhain’s mit den Kömern in den Epithelzellen 
unter obigen Bedingungen, d.h. unter Annahme der Unbestärdig- 
keit derselben, zu erklären vermag. Ausserdem gehören die 
Leukocyten Heidenhain’s, soviel mir bekannt ist, ohne Zweifel 
zu den Phagocyten. Ist die geschilderte Sachlage in der That 
eine solche, d. h. werden die acidophilen Körner von den Epi- 
thelzellen aus der Höhle des Darmkanals aufgegriffen oder aus 
den von ihnen aufgenommenen Producten gebildet und später 
so oder anders den Leukoeyten übergeben, so dürften wir einige, 
schon früher geäusserte Hypothesen bestätigen und könnten uns 
manche Bilder erklären, die auf den ersten Blick paradox er- 
scheinen und die wir z. B. m dem Aufsatze Heidenhain’s fin- 
den. Dieser Autor eonstatirt unter anderem, dass bei übermässiger 
Nahrung die Zahl der rothen Leukoeyten abnimmt, obgleich sie 
bedeutend wächst, wenn das Thier einmal gut angefüttert wor- 
den ist. Mir scheint es, dass diese auf den ersten Blick so pa- 
radoxe Erscheinung in Wirklichkeit sich leicht erklären lasse. 
Es ist vollkommen natürlich, dass bei übermässiger Thätigkeit 
der Epithelzellen die absorbirende Fähigkeit derselben in geringe- 
rem oder grösserem Maasse abgeschwächt werden kann. Und 


vw. 


Zur Frage über den Bau des Darmkanals. 22 


wenn die rothen Leukocyten nur so viel acidophile Körner er- 
hielten, wie von den Epithelzellen geliefert wurden, so kanı 
freilich bei abgeschwächter Thätigkeit dieser letzteren auch die 
Zahl dieser Leukocyten leicht abnehmen, wie das die Beobach- 
tungen Heidenhain’'s beweisen. 

Da wir über die Bedeutung der Epithelzellen mit acidophilen 
Körnern sprechen und sie als ein Produet der absorbirenden 
Thätigkeit des Epithelüberzuges betrachten, so berühren wir un- 
willkürlich den Absorptionsprocess und im Allgemeinen die Ac- 
tivität der lebenden Zelle. Hoppe-Seyler hat schon längst 
den Satz ausgesprochen, dass der Absorptionsprocess im Darn- 
kanal das Resultat der Thätigkeit des lebenden Protoplasmas 
sei. Dieser Grundsatz war gewissermaassen nur für einige in 
Wasser unlösliche Substanzen bewiesen, unter anderem für Fett. 
Was die übrigen Substanzen anbelangt, und besonders das Eiweiss, 
den Hauptnahrungsstoff, so gab es nur mehr oder weniger wahr- 
scheinliche Vermuthungen. So z. B. glaubte Hoffmeister, die 
Peptone würden von den Leukoeyten aufgegriffen und in diesen 
wieder in Eiweiss verwandelt. Heidenhain stellte dieser Hypo- 
these schlagende Gründe und Befunde entgegen und sprach zu 
gleicher Zeit die Ansicht aus, dass die Peptone schon in den 
Epithelzellen wieder in Eiweissstoff verwandelt würden !). 

Ich kenne die Beschaffenheit der acidophilen Körner in 
den von mir beschriebenen Epithelzellen nicht genau, aber sie 
besitzen einen Eiweisscharakter. Ich kann ebenfalls nicht be- 
haupten, dass diese Albuminkörner ein Product der Verwandlung 
von Pepton in Albumin wären; jedoch hat solehe Vermuthung 
an sich nichts Unwahrscheinliches, umsomehr, da Heidenhain, 
wie eben erwähnt, zu dem Schlusse kommen musste, dass der 
am meisten zulässige Ort der Verwandlung von Pepton in Albu- 
min die Epithelschicht des Darmkanals wäre. 

Die Epithelzellen mit aecidophilen Körmern sind noch in 
einer anderen Hinsicht interessant, und namentlich klären sie ge- 
wissermaassen die Bedeutung der Lieberkühn schen Drüsen 
auf. Es unterliegt keinem Zweifel, dass diese einfachen tubulösen 
Drüsen zu bestimmten Zeiten als Sekretionsorgane erscheinen. 
Dafür sprechen wenigstens die Becherzellen, deren Secret 


le. p. 7. 


24 TEN. Kaltschitzks: 


sich in das Lumen der Lieberkühn’schen Drüse ergiesst. Nicht 
unbegründet jedoch meinten Einige (Hoppe-Seyler), dass die 
Lieberkühn’schen Drüsen in gleichem Maasse auch als Absorp- 
tionsapparate dienen könnten, die absorbirende Fläche des Epi- 
thelüberzuges vergrössernd. Zwar ist gegen die Hypothese Hoppe- 
Seyler’s ein Einwand erhoben worden, und namentlich wurde 
angenommen, dass in das Lumen der Lieberkühn’schen der 
Darminhalt nicht hineinkäme. In der That könnte man glauben, 
dass mehr oder minder feste T'heile des Darminhaltes nicht in 
das Lumen der Lieberkühn schen Drüsen gerathen, jedoch ist 
das Eindringen von aufgelösten Theilen kaum in Abrede zu stellen. 
Wie aus unserer Beschreibung folgt, sind die Epithelzellen 
mit acidophilen Körmnern nicht nur an der Oberfläche der Darm- 
zotten, sondern auch zwischen den Drüsenzellen der Lieber- 
kühn’schen Drüsen vorhanden. Sollte es uns gelingen zu be- 
weisen, dass sie wirklich Faktoren des Absorptionsprocesses sind, 
so wird hiermit auch die Hypothese Hoppe-Seyler’s von der 
Bedeutung der Lieberkühn’schen Drüsen begründet werden. 


III. 
Leukoeyten der Darmschleimhaut. 


Heidenhain unterscheidet fünf einzelne Leukocytenformen !) : 

1) Zellen mit sehr kleinem Zellkörper, der bei der Färbung 
mit dem Biondi’schen Gemisch fast ungefärbt bleibt, 

2) Zellen mit einer grösseren Menge Protoplasma, welches 
unter denselben Bedingungen eine hellrosa Farbe annimmt, 

3) Zellen, deren Protoplasma bei der Färbung mit dem 
Biondi’schen Gemisch ungefärbt bleibt; dabei sind aber im 
Protoplasma mehr oder minder dieht Körner eingelagert, die 
eine intensiv rothe Farbe angenommen haben, 

4) Zellen, deren Kern klein, intensiv dunkelgrün ist, ihr 
Protoplasma, dessen Menge eine unbeständige ist, erhält in dem 
Biondi’schen Gemisch eine intensiv dunkelrothe Färbung. Diese 
letzte Zellform hält Heidenhain für zu Grunde gehende Leuko- 
eyten, weil solche Eigenschaften des Kernes und des Protoplasma 
Leukoeyten besitzen, welche von Phagocyten aufgegriffen worden 
sind, in deren Körper sie allmählich einer intracellulären Ver- 
dauung unterworfen werden. 


DR. Heidenhain, Pflüger’s Arch. Bd. 43, 8. 41. 


Zur Frage über den Bau des Darmkanals. 25 


5) Zellen, die nach Heidenhain’s Ansicht nicht bei allen 
Thieren vorkommen, — dies sind die sogenannten Phagoeyten. 

Meinen Beobachtungen gemäss werden in der Schleimhaut 
des Darmkanals ebenfalls verschiedene Leukoeytenformen an- 
getroffen. Der bekannten Klassifikation Ehrlieh's folgend, kann 
man ziemlich genau drei Gruppen derselben feststellen: 1) Leuko- 
eyten mit acidophiler Körnung. Das Protoplasma dieser 
Zellen absorbirt präcise nur saure Farben bei der Tinetion mit 
Ehrlieh-Biondi’schem Gemisch. Sie besitzen entweder einen 
mehr weniger runden, blasenförmigen mit mehr oder minder 
deutlich ausgeprägter Hülle versehenen Kern, oder aber in der 
Mehrzahl der Fälle zwei oder einen gelappten Kern. 

Die Zellen dieser Gruppe sind von sehr verschiedener Grösse, 
wobei die grössten von ihnen sich häufig als Phagocyten erweisen. 
Meiner Ansicht nach ist diese Zellform im thätigen Zustande 
des Darmkanales fähig, diese oder jene vom Epithel eingesogene 
Substanz aufzunehmen. 

In diesem letzteren Falle stellen sie jene Elemente vor, 
welche Heidenhain unter dem Namen rothgekörnter Zellen 
(seine dritte Gruppe) beschrieben hat. Oben ist angeführt worden, 
dass Heidenhain diese Elemente mit Eosin nicht färben konnte, 
und dieser Umstand bewog ihn, mit einiger Vorsicht über die 
acidophilen Eigenschaften dieser Elemente zu urtheilen. Ich, 
meinerseits, denke, der kleine Unfall, der Heidenhain hierbei 
passirte, wäre nur zu suchen im Mangel an Geduld, die er selbst 
demjenigen zu fassen räth, der sich mit der Entscheidung dieser 
schweren Fragen beschäftigen wollte. Ich habe bereits darauf 
hingewiesen, dass die Körnung in den Leukoeyten Heidenhain’s 
und in den von mir beschriebenen Epithelzellen ganz gleiche 
Eigenschaften besitze. Auch habe ich darauf hingewiesen, dass 
ich mit voller Gewissheit über die acidophilen Kömer m den 
Zellen des Epithelüberzuges sprechen könne. Nach meinen Beob- 
achtungen lassen sich diese Körner ohne Zweifel mit Eosin färben. 

Um dieses zu beweisen, kann man folgende Methode mit 
Erfolg anwenden: 

Man nimmt wässerige Lösungen von Eosin (gelblichem) und 
Wasserblau. Diese Lösungen müssen genügend gesättigt, aber 
vollkommen durchsichtig sein; denn es ist schwer, wenn die 
Lösungen zu stark saturirt sind, in denselben die gefärbten 


26 N. Kultscehitzky: 


Schnitte zu finden. Man kann freilich auch gesättigte Lösungen 
anwenden. 

Die beiden angefertigten Lösungen werden in einem solchen 
Verhältniss zusammengegossen, dass die auf diese Weise gewonnene 
Flüssigkeit eine roth-violette Farbe erhält. Wenn die Schnitte 
einige Tage (5—6) in dieser Lösung verweilen, so erhält man 
höchst instruetive Präparate, an welchen man sieh unter Anderem 
leicht davon überzeugen kann, dass die acidophilen Körner aus- 
schliesslich durch Eosin eine gelbliche oder gelb-rothe Färbung 
erhalten, welehe sich von der blauen oder violetten Tinetion 
anderer Gewebeelemente scharf unterscheidet. 

Zu den nach dieser Methode gefärbten Präparaten werden 
wir noch später zurückkehren, um einige Eigenthümlichkeiten 
des Baues der Darmzotte zu beweisen. 

Da wir auf diese Weise annehmen, dass die Körnung der 
in Rede stehenden Leukoeyten fähig sei, saure Farben zu ab- 
sorbiren, auch Eosin nicht ausgenommen, müssen wir mithin diese 
Elemente zu Ehrlich’s a-gekörnten Zellen rechnen. Dies nöthigt 
uns jedoch keineswegs, diese Zellen mit jenen eosmophilen Ele- 
menten zu indentifieiren, die von Ehrlich im Knochenmarke 
und im Blute beschrieben worden sind, da es leieht möglich 
wäre, dass diese Arten der acidophilen Zellen sich mehr oder 
weniger von einander unterscheiden, sowohl dem Ursprunge nach, 
als auch nach ihrer physiologischen Rolle. 

2) Leukocyten mit basophiler Körnung. Diese Zellen 
sind sehr ausführlich von Ehrlich!) und Westphal?) unter 
dem Namen Mastzellen oder Y-granulirter Zellen beschrieben 
worden. In der Schleimhaut des Darmkanales sind diese Ele- 
mente im thätigen Zustande desselben besonders zahlreich und, 
was dabei besonders interessant ist, in den Darmzotten sind sie 
in den peripherischen Theilen hart unter dem Epithel angeordnet. 
Auf diesen Umstand hat Ehrlich schon längst aufmerksam 
gemacht’). Wie das zu erklären sei, ist schwer zu sagen. Viel- 


1) Ehrlich, Beiträge zur Kenntniss der granulirten Zellen. 
Farbenanalytische Untersuchungen zur Histologie und Klinik des Blutes 
von Dr. S. Ehrlich, Berlin 1891, S. 1—5. 

2) Westphal, Ueber Mastzellen. Ebenda, S. 17. 

3) Ehrlich, Arch. für mikrosk. Anatom. Bd. XIII, 1876, S. 274. 


Zur Frage über den Bau des Darmkanals. 27 


leicht halten sieh diese Elemente aus irgend welchen Ursachen 
bei ihrer Vertheilung an die Kapillarnetze der Blutgefässe. Wir 
sind sehr wenig mit der Bedeutung dieser Elemente bekannt. 
Der von Hoyer unlängst gemachte Versuch, die Körner dieser 
Zellen mit der Schleimsubstanz zu indentifieiren, wie wir das 
oben gesehen haben, kann ohne schlagende Beweise nicht an- 
genommen werden. 

3) Leukoceytenmitneutrophiler Körnung (Ehr- 
lich’'s e-Zellen). Sie sind ebenfalls von verschiedener Grösse. 
An Präparaten, die im Ehrlich-Biondi schen Gemische gefärbt 
sind, ist das Protoplasma derselben roth-violett, der Kern mehr 
oder weniger intensiv blau-grün. Diese Elemente sind scheinbar 
am zahlreichsten und lassen sich sehr leicht von anderen unter- 
scheiden nieht nur nach ihrem Verhalten zu den Farbstoffen, 
sondern auch nach dem Charakter ihres Protoplasmas, das sich 
durch ein eigenthümliches mattes Aussehen oder, besser gesagt, 
durch vollständige Abwesenheit von einigermaassen groben Kör- 
nern auszeichnet. Diese Elemente enthalten fast immer einen 
Kern; derselbe zeichnet sich, wie es scheint, durch einen grösse- 
ren Chromatingehalt aus, als die Kerne der übrigen Leukoeyten; 
in Folge dessen färbt er sich auch gewöhnlich greller, als die 
übrigen. Ausser den beschriebenen drei Gruppen, die ich für 
normal für die Schleimhaut des Darmkanales ansehe, habe ich 
ebenfalls auch jene Zellform beobachtet, welche Heidenhain 
(vierte Gruppe) beschrieben!) und Fig. 21, Tafel III (g—e) ab- 
gebildet hat. Diese Zellen sind sehr charakteristisch, sie besitzen 
einen verhältnissmässig Kleinen kompakten Kern; derselbe nimmt 
in dem Ehrlich-Biondi’schen Gemisch eine intensive dunkel- 
blau-grüne Färbung an; das Protoplasma, welches ein mattes 
oder höchst fein granulirtes Aussehen hat, wird dabei stets hell- 
roth gefärbt. Heidenhain hält diese Zellen für zu Grunde 
gehende Leukocyten, da solche Eigenschaften des Kernes und 
des Protoplasmas nach seiner Meinung diejenigen Leukocyten 
aufweisen, welche von Phagocyten aufgenommen sind und all- 
mählich im Zellkörper dieser letzteren verdaut werden. Was 
diese Elemente betrifft, so bin ich ganz anderer Meinung. Ich 
fand sie in den Zwischenräumen der Drüsen entweder frei oder 


1) R. Heidenhain, Pflügers Arch. Bd’43 (Supplementhett) S. 41. 


28 N. Kultschitzky: 


von Phagoeyten aufgegriffen. Ich traf sie ebenfalls beständig 
zwischen den Drüsenzellen der Lieberkühn schen Drüsen an. 
Diejenigen von ihnen, welche frei liegen, näher betrachtend, habe 
ich mich vollkommen davon überzeugt, dass sich diese Elemente 
theilen und dabei auf ungewöhnlichem Wege. Nicht selten sieht 
man, dass in einem solehen Element der Kern in mehrere ein- 
zelne vollkommen gleiche Theile zerfällt. Diese Erscheinung 
könnte auch für irgend eimen ehromatolytischen Process sprechen ; 
aber sorgfältige Beobachtungen zeigen, dass ein jeglicher Theil 
des Kernes sich zusammen mit einer kleinen Menge von Proto- 
plasma loslöst und auf solche Weise als eine sehr geringe, 
sozusagen, Mikrozelle erscheint, welche voll- 
kommen gleiche Eigenschaften mit der Zelle der- 
selben Art besitzt, d. h. in Ehrliech-Biondi’'schem. Ge- 
mische gefärbt, haben diese Zellen stets einen dunkelblau-grünen 
Kern und hellrothes Protoplasma. Der ganze Process erinnert 
sehr an die Vermehrung durch Knospung. Dieses legt den 
Gedanken sehr nahe, dass wir es hier eher mit irgend welchen 
Parasiten, als mit wahren normalen Zellen der Darmschleimhaut 
zu thun hätten. Ist diese Vermuthung richtig, so kann es kein 
Wunder sein, dass sie von Leukoeyten aufgenommen und ver- 
nichtet werden. In diesem Falle erfüllen diese letzteren nur 
standhaft eine ihrer physiologischen Bestimmungen. 


IV. 
Gerüst und Muskeln der Darmschleimhaut. 


Jetzt gehen wir zu der höchst interessanten Frage nach 
dem Baue des Muskelmechanismus über, weleher in der Schleim- 
haut des Darmkanales gelegen ist und die Verkürzung der Darm- 
zotten bedingt. Mithin können wir nicht umhin, des Stromas der 
Schleimhaut zu erwähnen, da mit demselben der Muskelmecha- 
nismus unmittelbar verbunden ist. 

Heutigen Tages nehmen scheinbar alle Beobachter an, dass 
die Grundlage der Schleimhaut zusammen mit den Darmzotten 
aus adenoidem Gewebe bestehe. Dieses ist jedoch nur bis zu 
einem gewissen Grade richtig. Es unterliegt keinem Zweifel, 
dass die Grundlage der Darmzotten und gleichfalls die der sub- 
glandulären Schicht, dem adenoiden Gewebe sehr nahe stehe; 


Zur Frage über den Bau des Darmkanals. 29 


im übrigen Abschnitte der Schleimhaut, d. h. in der Gegend der 
Lieberkühn'schen Drüsen ist auch ohne Zweifel lockeres 
bündelfaseriges Bindegewebe gelagert, welches zuweilen bald 
sehr reichhaltig an Leukocyten, bald verhältnissmässig arm an 
denselben ist. Auch an den Stellen der Schleimhaut, wo von 
adenoidem Gewebe die Rede sein kann, ist es ja stets möglich, 
die Anwesenheit einer gewissen Menge bündelartigen Zwischen- 
sewebes zu beweisen. In der subglandulären Schicht ist dieses 
letztere bei einigen Thieren als ziemlich dieke Lage hart an der 
Grenze der Muscularis mucosae gelegen, wie das bei Hunden 
von Zeiss] und mir beschrieben worden ist. Was die Darm- 
zotten anbelangt, so dringt stets in dieselben ausser dem adenoiden 
Stroma aus der Drüsenschicht eine gewisse Menge bündelartiger 
Substanz ein. Als mehr oder weniger bedeutende Schicht lagert 
sie sich in den peripherischen Theilen der Darmzotte unmittel- 
bar unter dem Epithel. Ausserdem begleitet stets eine kleine 
Menge von Bindegewebe in Gestalt von dünnen Fäden die Bün- 
del der glatten Muskelfasern hart bis an die Befestigung dieser 
letzteren (Fig. 9). Diese Fäden können ohne Zweifel von den 
Bündeln abgehen, welche von ihnen begleitet werden, und un- 
mittelbar mit dem Stroma der Darmzotte in Verbindung treten. 
Diese Verhältnisse sind offenbar von sehr grosser Bedeutung, da sie 
die fixirte Lage des Muskelbündels sichern; darauf sind voll- 
kommen richtige Hindeutungen von Seiten Heidenhain’s ge- 
macht worden !); zwar hat dieser letztere, nach meiner Ansicht, 
diese Verhältnisse nicht ganz richtig erklärt, und namentlich 
meinte er, dass ein Theil der Fasern des Zottenstromas sich an 
die Oberfläche des Muskelbündels mit dreieckigen Anschwellun- 
gen befestige, erklärt jedoch nicht, auf welche Weise diese Be- 
festigung stattfindet. Ausserdem befestigt sich nach der Be- 
schreibung Heidenhain’s ein Theil dieser Fasern an der 
Wandung des centralen Iymphatischen Kanales, ein anderer 
Theil an der Peripherie der Darmzotte, wobei die erweiterten 
Enden dieser Fasern einen von den Bestandtheilen der soge- 
nannten Grenzschieht der Darmzotte bilden ?). Mit einer sol- 
chen Beschreibung kann ich nicht einverstanden sein. 


1) R. Heidenhain, Pflügers Arch. Bd. 43. S. 67. 
2)... c. pa 34 u. 67. 


30 N. Kultschitzky: 


Um den eentralen Kanal herum ist das Stroma”der Darm- 
zotte auf die Weise angeordnet, dass es ganz unmöglich ist, die 
Befestigung einzelner Fasern an den centralen Kanal zu be- 
obachten. Ebenfalls giebt es an der Peripherie der Darmzotte 
eine solehe Grenzschieht nieht, wie sie Heidenhain be- 
schreibt, dieselbe mit der Membrana limitans interna der Netz- 
haut vergleichend. Ich habe bereits erwähnt, dass hier, nach 
meiner Ansicht, eine dünne Schieht von Bindegewebe angeord- 
net sei, welehe an den Durehtrittsstellen von Gefässen und eben- 
falls an den Befestigungspunkten der Muskeln (der stärksten Bün- 
del) verstärkt wird. 

Heidenhain schreibt der Anordnung der Stromafasern 
eine besondere Bedeutung behufs Erweiterung des centralen Ka- 
nales im Moment der Zottenkürzung zu; dabei stützt er sich 
nur theilweise auf seine Beobachtungen und entnimmt sehr viel 
aus dem Aufsatze des Grafen Spee!). Mir scheint es jedoch, 
dass jenem Theile des Aufsatzes von Spee, der die Be- 
schreibung des Zottenstromas betrifft, ein jeder vorsichtige Be- 
obachter mit gewissem Misstrauen entgegenkommen werde, be- 
sonders aber, wenn man aufmerksam die Abbildungen durchmu- 
stert, welehe der Autor behufs Erklärung und Bekräftigung seiner 
3eschreibung angeführt hat?). 

Heut’ zu Tage können wir mit Bestimmtheit sagen, dass 
bei jenen Untersuchungsmethoden, welche Graf Spee anwandte, 
es ihm unmöglich sein musste, eine genaue Beschreibung der 
Anordnung des Zottenstromas zu geben; wenigstens ist aus dem 
Aufsatze von Spee nicht zu ersehen, dass zu diesem Zwecke 
irgend welche specielle Methoden angewandt worden seien. Es 
handelt sich scheinbar nur um Prüfung von Schnitten aus Ob- 
jeeten, welehe in Flemming scher Flüssigkeit fixirt worden 
sind. Oben habe ich darauf hingewiesen, dass auch Heiden- 
bain’s Beobachtungen ebenfalls nicht immer vollkommen genau 
wären. Auch hier ist die Ursache dieselbe. 

Heutigen Tages besitzen wir sehr viel bessere Mittel zum 


1) Dr. F. Graf Spee, Beobachtungen über den Bewegungsappa- 
rat und die Bewegung der Darmzotten ete. Arch. für Anatomie und 
Physiologie 1885, anatom. Abtheil. S. 159—184. 

2) 8. Tafel VII. 


Zur Frage über den Bau des Darmkanals. 31 


Studium des Stromas dieses oder jenes Organs, wobei wir das- 
selbe mit speciellen Färbungsmethoden isoliren. Wir benutzten 
unsererseits die oben erwähnte Mischung aus Eosin und Wasser- 
blau für Objeete, welche in meiner oben angeführten Flüssig- 
keit fixirt worden waren. Bei mehr oder minder andauernder 
Färbung, z. B. 2—4 Tage, trat das Stroma der Schleimhaut 
vollkommen deutlich hervor dank seiner intensiv blauen Farbe, 
und sind die Schnitte genügend dünn, so kann man ohne grosse 
Schwierigkeit die oben geschilderten Details der Anordnung des 
Zottenstromas beobachten. 

Alles, was oben vom Stroma der Schleimhaut gesagt ist, 
bezieht sich nur auf eine Thierart, d. h. auf Hunde. Bei 
anderen kann das Stroma der Darmschleimhaut etwas andere 
Verhältnisse aufweisen. So z. B. ist bei der Katze in der 
Schleimhaut des Dünndarmes eine bedeutend grössere Menge 
bündelartiges Bindegewebe eingelagert, welches unmittelbar unter 
den Darmzotten eine ganze, aber nicht ununterbrochene Schicht 
bildet (Fig. 10). Von dieser letzteren zieht eine bedeutende 
Anzahl von Bündeln in die Darmzotte hinauf. Hier liegen sie 
theils frei, theils begleiten sie die Muskelbündel und bilden 
ebenfalls eine dünne subepitheliale Schicht, wie das von mir 
am Darmkanale des Hundes beschrieben worden ist. 

Vom Stroma der Darmschleimhaut sprechend, kann man 
nicht umhin, auf jene Thatsache aufmerksam zu machen, dass 
dasselbe keine elastische Fasern enthält. Verfolgt man die An- 
ordnung dieser letzteren in der Wandung des Darmkanales beim 
Hunde (an gut gefärbten Schnitten), so ergiebt sich, dass die 
elastischen Elemente als diehtes Netz zwischen den Schichten 
der Museularis externa liegen. Dieses elastische Netz umringt 
unter Anderem die Knoten des Auerbach’schen Plexus und 
bildet um diese herum eine Art von elastischer Hülle. Eine be- 
deutende Menge elastischer Fasern geht von diesem intramus- 
kulären Netze in die Muskellagen über und verbindet sich einer- 
seits mit den elastischen Elementen des Bauchfellüberzuges, an- 
dererseits mit dem elastischen Netze des Unterschleimhautgewe- 
bes. In diesem letzteren stellen die elastischen Fasern, obgleich 
auch ziemlich zahlreich, keine wesentliche Abweichungen von 
der Anordnung dar, welche wir überall im lockeren bündel- 
artigen Bindegewebe antreffen. Dagegen aber bilden die elasti- 


32 N. Kultschitzky: 


schen Fasern in der Gegend der Museularis mucosae ein sehr 
dichtes Netz, das für beide Schichten bestimmt ist und offenbar 
eine starke Stütze für die Muskelelemente vorstellt. Die Menge 
der elastischen Fasern ist scheinbar vollkommen abhängig vom 
Grade der Entwiekelung der Muscularis mucosae. Wenigstens 
in jenen Fällen, in denen diese letztere schwach entwickelt ist, 
wie z. B. bei der Katze, sind die elastischen Netze der betreffen- 
den Stelle ebenfalls schwach entwickelt. 

In das Gebiet der Schleimhaut, d. h. in die sogenannte sub- 
glanduläre Schicht übergehend, können wir noch eine gewisse 
Menge elastischer Substanz beobachten; dieselbe nimmt ihren 
Ursprung von den Netzen der Muscularis mucosae, doch wird sie 
bald spärlich, so dass wir sogar am Fundus der Lieberkühn- 
schen Drüsen nur mit Mühe die feinsten elastischen Fasern 
unterscheiden können, und weiter nach den Zotten hin ver- 
schwinden sie ganz. Was die Untersuchungsmethoden der elasti- 
schen Substanz betrifft, so benutzten wir entweder die unlängst 
von mir selbst beschriebene Färbung mit Magdalaroth und Me- 
thylenblau, oder die Methode von Martinotti. 

Betreffs des in der Darmschleimhaut und hauptsächlich in 
der Darmzotte eingelagerten Muskelmechanismus bemerke ich, 
bevor ich die Beobachtungen, die diese Frage berühren, schil- 
dere, dass ich ihm eine sehr grosse physiologische Bedeutung 
zuschreibe. 

Diese Bedeutung wird, wie ich das schon vor mehreren 
Jahren in meinem kleinen Aufsatze ') über die Anordnung der 
glatten Muskeln im Darmkanale ausgesprochen habe, auf zwei 
Momente zurückgeführt: 1) die glatten Muskeln kürzen die 
Darmzotte in der Riehtung ihrer Längenachse, und 2) halten sie 
den Centralkanal offen während der ganzen Zeit der Zottenkür- 
zung. Zur Bestätigung solcher Schlüsse über die Rolle der 
Zottenmuskeln waren von mir Beobachtungen über die Verthei- 
lung der Muskeln in der Darmschleimhaut beim Hunde ange- 
führt ; dieselben, würde es scheinen, wären nicht schwer zu 
prüfen, denn die Darmzotten sind beim Hunde sehr stark ent- 


1) N. Kultsehitzky, Beitrag zur Frage über die Verbreitung 
der glatten Muskulatur in der Dünndarmschleimhaut. Arch. für mikr, 
Anatom. Bd. 31, Heft 1. 1888. S. 15—21. 


Zur Frage über den Bau des Darmkanals. 33 


wickelt. Im Allgemeinen werden diese Beobachtungen auf Fol- 
gendes zurückgeführt: an der Basis der Darmzotte liegt ein 
grösserer Theil von Muskelbündeln unmittelbar dem Centralkanal 
an und steigt von der Basis zur Spitze; ein Theil der Muskel- 
bündel begleitet den Centralkanal, ein anderer und vielleicht 
bedeutenderer geht vom Centralkanal ab und zieht schräg nach 
oben und erreicht nach aussen hin auf geringerer oder bedeuten- 
derer Höhe der Darmzotte den Epithelüberzug und befestigt sich 
unmittelbar unter diesem letzteren ; hierbei kann man sehr häufig 
zwischen einzelnen Bündeln schräge Anastomose antreffen, welche 
an Dicke den Bündeln, die von ihnen untereinander verbunden 
werden, durchaus nicht nachstehen. 

Erkennt man eine solehe Vertheilung der Zottenmuskeln 
als eine richtige an, d. h. lässt man zu, dass die Befestigungs- 
pnnkte der Muskeln an der ganzen Oberfläche der Darmzotte 
angeordnet sind, so ist ihre physiologische Rolle vollkommen 
begreiflich, und es wäre kaum möglich, die Schlüsse zu bestrei- 
ten, die von mir oben dieses Umstandes wegen gemacht worden 
sind; leider haben meine Beobachtungen von Seiten eines so her- 
vorragenden Forschers, wie Heidenhain, Einwürfe erfahren!). 
Es ist ihm nicht gelungen, eine Befestigung der Muskeln unter 
dem Zottenepithel nicht nur an der Basis der Darmzotte, sondern 
sogar auch im mittleren Theile derselben zu beobachten, so dass 
alle Muskeln der Zotte nach Heidenhain’s Ansicht an der 
Spitze befestigt werden. 

Ich habe mich noch ein Mal bemüht, meine früheren Be- 
obachtungen üher die Anordnung der Muskeln in der Darmzotte 
zu prüfen. Ich habe die von der früheren Arbeit nachgebliebe- 
nen Präparate durchmustert und noch einige Hundedärme nach- 
geprüft, alle diejenigen Methoden anwendend, welche die heutige 
Technik der histologischen Untersuchung besitzt. 

Unter Anderem habe ich einige Präparate photographirt. 
Diese Kontroluntersuchungen überzeugten mich noch mehr davon, 
dass die von mir gelieferte Beschreibung der Darmzottenmuskeln 
in den Hauptzügen eine richtige war. 

Augenblicklich, nach wiederholter Untersuchung dieser 
Frage, könnte ich nur einige unwesentliche Details hinzufügen. 


An) 1°C. De 68. 
Archiv f. mikrosk. Anat. Bd, 49 3 


34 N. Kultschitzky: 


Die von mir angeführten Abbildungen (9 und 11) sind 
nach Photographieen gemacht; dieselbe stelle ich gerne zur 
Verfügung eines jeden, der es wünscht. 

Mit Vergnügen erinnere ich mich daran, dass ich ungefähr 
zu jener Zeit, als mein Aufsatz über diese Frage im Drucke er- 
schienen war, im ersten anatomischen Institut in Berlin arbeitete, 
wo meine damaligen Präparate von Prof. Waldeyer wieder- 
holt geprüft wurden. Es befinden sich auch noch eine Anzahl 
meiner Schnitte in der Sammlung der I. anatomischen Anstalt 
zu Berlin. Prof. Waldeyer fand z. Z. meine Angaben über 
die Zottenmuskulatur durchaus den Befunden an meinen Präpa- 
raten entsprechend. 


Charkow, 2/14. Juli 1896. 


Erklärung der Abbildungen auf Tafel II und Il. 


Fig. 1. Durchschnitt der Lieberkühn'schen Drüsen aus dem Dick- 
darme des Hundes, mit Safranin G gefärbt. Apochr. von Zeiss 
20 mm Brw. 

2u.3. Schnitte des Epithels der Dünndarmschleimhaut der Katze. 
In Figur 3 ist der Schnitt schräg geführt. Die Theca der 
Becherzellen hat sehr deutliche netzförmige Structur. Färbung 
mit Safranin G. Die Abbildungen sind mittelst Zeichenocular 
von Leitz gezeichnet. Apochrom. 2,0 Brw. von Zeiss. 

Fig. 4 Aus einem Schnitte der Dünndarmschleimhaut des Hundes. 
Färbung: mit Safranin G; die Thecae der Becherzellen sind dunkel- 
violett, die y-granulirten Zellen gelb gefärbt. Apochr. von 
Zeiss 2,0 mm Brw. 

Fig. 5. Aus einem Schnitte der Dünndarmschleimhaut des Hundes. 
Färbung mit Neutralroth, Theca der Becherzellen grau, die 
y-granulirten Zellen dunkelroth. Apochr. von Zeiss 2,0 mm Brw. 

Fig. 6. Epithel einer Zotte des Hundedarms. Bei a die Zelle mit 
acidophiler Körnung. Färbung mit Ehrlich-Biondi’scher 
Mischung. Apochr. von Zeiss 2,0 mm Brw. Zeichenoeular 
von Leitz. 

Fig. 7u.8. Theile der Lieberkühn’schen Drüsen. Bei a die Zellen 
mit acidophiler Körnung. Apochr. von Zeiss 2,0 mm Brw. 

Fig. 9. Theil einer Zotte des Hundedarms. Bindegewebsfasern blau, 
Muskelbündelroth, Epithel und Leukocyten rosa gefärbt. Fär- 
bung mit Eosin-Wasserblau. DD von Zeiss, Zeichenocular 
von Leitz. 


Zur Frage über den Bau des Darmkanals. 35 


Fig. 10. Aus einem Schnitte der Dünndarmschleimhaut der Katze bei 
schwacher Vergrösserung. Die Bündel des Bindegewebes sind 
blaugrün gefärbt. 

Fig. 11. Zotte des Hundedarmes bei schwacher Vergrösserung. Die 
Muskelbündel sind roth. Die Abbildung demonstrirt eine Be- 
festigung der letzteren unmittelbar unter dem Epithel. 


% 


Die Keimbahn von Cyclops. 


Neue Beiträge zur Kenntniss der Geschlechtszellen-Sonderung. 


Von 


Dr. Valentin Häcker, 
a. 0. Professor und Assistent am zoologischen Institut der Universität 
Freiburg i. Brsg. 


Hierzu Tafel IV u. V und 5 Figuren im Text. 


Während bei Cyelops brevieornis die Heterotypie des Kern- 
theilungsverlaufs und die Doppelkernigkeit (d.h. das Selbständig- 
bleiben der väterlichen und mütterlichen Kernsubstanz) Anfangs ein 
Gemeingut aller Furchungszellen sind und erst in späteren Sta- 
dien in den Alleinbesitz der Geschlechtszellen übergehen, sind 
bei derselben Form zwei andere Erscheinungen zu beobachten, 
welche schon von den ersten Theilungen an den Weg 
der Keimbahn kennzeichnen: es ist dies die zunehmende, bei den 
Keimbahnzellen besonders hervortretende Verlangsamung der Thei- 
lungsgeschwindigkeit und ausserdem das einseitige Auftreten einer 
Körnehen-Ansammlung in einer der Attractionssphären der be- 
treffenden Theilungsfiguren. 

Diese beiden Vorkommnisse!) dürften von allgemeinerem, 


1) Ueber das Letzgenannte habe ich schon in einer vorläufigen 
Mittheilung berichtet. Vergl.: Ueber eine neue Form der Geschlechts- 
zellen-Sonderung. Ber. Naturf. Ges. Freiburg, V. 10, 1896. 


36 Valentin Häcker: 


über die specielle Entwieklungsgeschichte von Cycelops hinaus- 
gehendem Interesse sein und zwar streifen sie im Besonderen das 
Gebiet gewisser entwicklungsmechanischer Fragen. Eine aus- 
giebige Verwerthung der Befunde in dieser Richtung wird aller- 
dings erst möglich sein, wenn sich die beiden Erscheinungen, 
speciell die „Aussenkörnchen“, auch bei anderen Formen wenig- 
stens in Spuren, auffinden lassen. 

Dahin gerichtete Untersuchungen würden in erster Linie die 
geläufigen Objekte der Entwieklungsmechaniker ins Auge zu 
fassen haben, bei welchen ein parallellaufendes Vorgehen in 
morphologischer und experimenteller Richtung möglich ist. Bei 
den grösseren Species der Süsswasser bewohnenden Copepoden 
verbietet leider die Beschaffenheit der Eier eine experimentelle 
Behandlung; da dieselben aber en beinahe allerorts und 
fast zujeder Jahreszeit bequem erhältliches und 
in kerntheilungsgeschichtlicher Hinsicht besonders günstiges Ma- 
terial darstellen, so möchte ich glauben, dass bei der weiteren 
Behandlung der vorliegenden und verwandten Fragen ihre Rolle 
noch nicht ausgespielt ist. 

Es wird daher wohl dem einen oder anderen Leser, na- 
mentlich dem Nicht-Zoologen, der eime Nachprüfung oder weitere 
Untersuchung der beschriebenen Erscheinungen unternehmen will, 
erwünscht sein, einige Winke zur Beschaffung und Behandlung 
des hier bearbeiteten Materials zu bekommen. Diesem Zweck 
soll ein der Arbeit hinzugefügter besonderer Anhang dienen. 


Beschreibender Theil. 


I--1I. 
(Erster Theilungssehritt.) 

Mit den Ziffern Z, II, IV soll im Folgenden das Ein-, 
Zwei-, Vierzellenstadium bezeichnet werden, ‘und zwar solange 
sich die Kerne im „ruhenden“ (Erholungs-) Zustand befinden. 
Ferner drücke ich in Anlehnung an zur Strassen durch die 
Formeln „I—II“, „II—IV“ aus, dass sich die Zellen auf dem 
betreffenden Uebergangsstadium befinden und dass demnach alle 
Kerne oder wenigstens die Mehrzahl derselben die verschiedenen 
Theilungsphasen zwischen Spirem und Dispirem zeigen. 


Die Keimbahn von Üyclops. 37 


Ich beginne mit den Anfangsphasen des Stadiums 7—/I 
(Fig. 1). Die beiden Geschlechtskerne sind in der Phase des 
lockeren Knäuels zur Berührung und diehten Aneinanderlagerung 
gelangt. Die Chromatinsubstanz ist in jedem der Kerne, so viel 
ich sehen konnte, auf enezusammenhängende, der Kern- 
wand sich anschmiegende Fadenschlinge vertheilt, mindestens 
lässt sich mit Bestimmtheit sagen, dass die endgültige Zwölfzahl 
von Segmenten noch nicht hergestellt ist!). In jedem der Kerne 
sind ferner mehrere grössere, kuglig geformte und theilweise 
schaumig gebaute Nucleolen vorhanden, welche häufig (Fig. 1, 
oberer Kern) eine einseitige Lagerung in der Nähe der einen 
Sphäre zeigen ?). 

Bei keiner der angewandten Methoden ist es mir bisher 
gelungen, die Centrosomen des Copepoden-Eies zur Anschauung 
zu bringen. Die „Sphären“ stellen sich zunächst als unregel- 
mässig begrenzte, dotterfreie Plasmabezirke von annähernd kug- 
liger oder ellipsoidischer Gestalt dar. Die Umlagerung und Zu- 
rückdrängung der Dotterschollen erstreekt sich aber nicht nur 
auf die eigentlichen Sphären, sondern auch auf die „Polstrahlen“, 
d. h. Fortsetzungen derselben, welche als winklig geknickte, 
aus differeneirtem Plasma bestehende Lamellen von der Peripherie 
der Sphären ausgehen und die umliegenden Dottermassen in 
keilförmige Segmente zerlegen). 

1) Die „Normalzahl“ der Chromosomen bei Cyelops ist „24“, in 
den Furchungsstadien tritt aber bei Cyelops brevicornis stets nur die 
Zwölfzahl auf. 

2) Es soll hier auf die grosse Aehnlichkeit hingewiesen werden, 
welche dieses Stadium mit den von Korschelt für Ophryotrocha 
gegebenen Bildern zeigt, speciell was die Anordnung der Chromatin- 
fäden, aber auch was die allgemeinen Grössenverhältnisse zwischen 
dem Ei, den Kernen und Sphären anbelangt. Vergl.E. Korschelt, 
Ueber Kerntheilung, Eireifung und Befruchtung bei Ophryotrocha 
puerilis. Zeitschr. f. wiss. Zool., V. 60, 1895, Fig. 169. 

3) Durch diese Form der Darstellung möchte ich etwas schärfer, 
als ich es früher gethan habe, zum Ausdruck bringen, dass ich die 
Umprägung des Eiplasmas in der Umgebung der Centrosomen und 
längs der Polstrahlen als die primäre Wirkung der Thätigkeit der 
Centrosomen betrachte, dagegen die Zurückdrängung der Dotterschollen 
aus der Nachbarschaft der letzteren und ihre radiäre Anordnung in 
der weiteren Umgebung, also diejenige Erscheinung, welche bei 
dotterreichen Eiern in erster Linie in die Augen springt, 


38 Valentin Hä ccker: 


Hinsichtlich des heterotypischen Verlaufs der ersten Theilung, 
sowie der dabei hervortretenden Trennung der väterlichen und 
mütterlichen Kernsubstanz verweise ich auf meine frühere Ar- 
beit!). Hier möge in erster Linie die Besprechung einer dritten 
Erscheinung Platz greifen, deren regelmässiges Auftreten mir bei 
meinen bisherigen, hauptsächlich auf die Veränderungen der 
chromatischen Substanz gerichteten Untersuchungen entgangen war. 

Dieselbe fiel mir bei der ersten Furchungstheilung zunächst 
in der Aster-Phase ?) auf. Während derselben (Fig. 2) sind die 
beiden Sphären flacher ausgebreitet, sie zeigen die bei anderen 
Copepoden, namentlich bei Cyelops strenuus und agilis noch deut- 
licher hervortretende „Pinienform“. An der Basis der einen 
der beiden Sphären, an der Stelle, wo die Spindelfasern in sie 
eintreten, gewahrt man nun eineAnsammlungrundlicher, 
verschieden grosser Körnehen, welche sowohl nach 
Conservirung mit Sublimat-, als auch mit Osmiumgemischen, 
ähnlich wie die Nucleolen, eine besondere Affinität zu rothen 
Farbstoffen (sowohl Karmin- als Anilinfarben) zeigen, während 
die Chromosomen eine grössere Neigung zur Aufnahme und Fest- 
haltung blauer Farbstoffe (Hämatoxylin, Methylenblau) bekunden. 
Doch färben sich die Körnehen nicht so hellroth, wie die Nucleo- 
len, sondern zeigen, was vielleicht auch mit ihrer geringeren 
Grösse zusammenhängen mag, eine mehr trübrothe Tinktion. Ich 


als eine „Begleiterscheinung statisch - mechanischer Natur“ ansehe. 
Man kann sich beispielsweise mit L. Rhum bler (Versuch einer me- 
chanischen Erklärung der indirekten Zell- und Kerntheilung. I. Theil. 
Archiv f. Entw. Mech., V. 3, 1896) sowohl die Sphären als auch die 
Polstrahlen entstanden denken durch Verdichtung und Zäherwerden 
der hyaloplasmatischen Wabenwände. Da nun wegen der grösseren 
Zähigkeit in der Nähe der Centrosomen und längs der Polstrahlen die 
Wände benachbarter Wabenreihen stärker aufeinandergepresst werden, 
so werden die lockeren Einlagerungen des Protoplasmas, so nament- 
lich die Dotterkörnchen, von den Stellen höheren Druckes entweichen 
und nach den peripherischen, beziehungsweise interradiären, unter 
niedrigerem Druck stehenden Waben verdrängt worden. 

1) Ueber die Selbständigkeit der väterlichen und mütterlichen 
Kernbestandtheile während der Embryonalentwickelung von Cyclops. 
Arch. f. mikr. Anat., V. 46, 1896. 

2) Der Uebergang vom Spirem zum Aster scheint bei dieser Thei- 
lung sehr rasch zu erfolgen. In zwei grossen Eisäcken habe ich über- 
haupt nur die Stadien der Fig. 1 und der Fig. 2, aber keine eigent- 
lichen Zwischenstufen gefunden. 


Die Keimbahn von Cyelops. 3 


habe ihnen in meiner vorläufigen Mittheilung!) die Bezeichnung 
„intrasphärale Körnchen* gegeben. Da sie aber nicht bloss in 
der Sphäre im engeren Sinne, sondern späterhin innerhalb 
der ganzen Strahlenfigur auftreten, und in noch späteren Stadien 
eine derartige örtliche Beschränkung theilweise überhaupt fehlt, 
so ziehe ich einen noch allgemeineren, rein morphologischen 
Ausdruck vor und schlage für dieselben den Namen „extra- 
nucleäre Körnehen“ oder kürzer Aussen-Körnchen (Ekto- 
somen) vor. Diejenige Zelle, in welcher sie auftreten, soll vor- 
läufig als Körnchenzelle (Az), diejenige Sphäre, in deren 
Umkreis sie sich vorfinden, als Körnchensphäre bezeichnet 
werden. 

In der folgenden Phase der Theilung (Fig. 3) finden sich 
die Körnehen im ganzen Umkreis der betreffenden Sphäre vor, 
und zwar sind es theils die plasmatischen Polstrahlen, theils un- 
regelmässige Lücken und Spalten zwischen den Dotterschollen, 
in welche dieselben eingesprengt sind. 

Nach erfolgter Neubildung der Tochter-Doppelkerne (Fig. 4), 
zur Zeit, wenn sich die Sphären aufs Neue theilen, gewährt die 
Erscheinung einen etwas anderen Anblick: an Stelle der zahl- 
reichen kleinen Körnchen treten neben der sich theilenden 
Sphäre einige grössere Brocken einer röthlich sich färbenden Sub- 
stanz auf, welche, vermuthlich in Folge künstlicher Schrumpfung, 
von einem hellen Hof umgeben zu sein pflegen. Auch in 
den späteren Furchungsstadien (Fig. 7, 12, 16, 21) lassen sich 
die Bilder mit den gröberen Brocken als regelmässige 
Folgestufen derjenigen Bilder nachweisen, in welchen die 
Körnchen die oben beschriebene Ausbreitung im ganzen Umkreis 
der einen Sphäre zeigen, und so glaube ich es denn mit Sicherheit 
aussprechen zu dürfen, dass diese gröberen Brocken auch gene- 
tisch mit den Körnchen zusammenhängen, sei es, dass sie direkte 
Umwandlungsprodukte derselben, sei es, dass sie Neubildungen 
sind, welche dem nämlichen Process ihre Entstehung verdanken, 
aber in Folge der während der T'heilung eintretenden Zustands- 
änderungen der Zelle eine etwas andere Beschaffenheit, einen 
anderen Aggregatzustand angenommen haben ?). 


1) Ueber eine neue Form der Geschlechtszellen-Sonderung. Ber. 


Naturf. Ges. Freib., V. 10, 1896. 
2) In ähnlicher Weise, wie auch die Beschaffenheit der während 


40 vralenktaunccräcker: 


Wie ich gleich hier hinzufügen möchte, verschwindet die 
Erscheinung, sowohl im Zwei-Zellenstadium als in den späteren 
Stadien, während der eigentlichen Ruhephase voll- 
ständig, indem vermuthlich jene Massen einer Resorption oder 
chemischen Umwandlung anheimfallen. So ist z. B. auf dem 
Präparate, dem ich die in meinen früheren Arbeiten gegebenen 
Abbildungen des Zwei-Zellenstadiums entnommen habe, von der 
Erscheinung nichts zu seben !), und mit diesem allmähligen Ver- 
fall der Substanz hängt auch zusammen, dass in einzelnen Ei- 
säcken, welche die Ruhephasen eines der Furchungsstadien zeigen, 
die der Anheftungsstelle des Eisacks zunächst liegenden 
(Jüngeren) Eier die Körnchen und Brocken noch zeigen, während 
bei den distal gelegenen (älteren) dieselben vollkommen ver- 
schwunden sind. 

Wie aus dem Bisherigen hervorgeht, weisen also die vor- 
liegenden Bilder durchgängig darauf hin, dass die gröberen, 
neben Sphäre und Doppelkern gelegenen Substanz- 
brocken an Ort und Stelle der Auflösung oder 
Umwandlung anheimfallen. Es soll daher hier eines 
Vorkommnisses gedacht werden, dem ich auf einem, eine spätere 
Phase des Zwei-Zellenstadiums darstellenden Osmium-Platin-Prä- 
parat begegnet bin und welches in scheinbarem Widerspruch zu 
der gemachten Behauptung steht. In den betreffenden Eiern 
(Fig. 5) sind die Sphären bereits wieder im der Opposition an- 
gelangt und die Doppelkerne beginnen die entsprechende Dre- 
hung um einen rechten Winkel auszuführen, so dass die Tren- 
nungswand der beiden Kernhälften in die Richtung der Spindel- 
axe zu liegen kommt. Hier fanden sich nun entlang der 
ganzen FEiperipherie, ebenfalls zwischen die Dotterschollen 
eingesprengt, zerstreut liegende Körnchen vor, welche in der 
Grösse allerdings den „Aussenkörnchen“ annähernd gleich kamen, 
dagegen bei der angewandten Conservirung (Osmium-Platinge- 
misch) und Doppeltinktion (Hämatoxylin und Fuchsin S.) eine 
unbestimmte, dunkle Färbung angenommen hatten. Da nun bei 


des Kern-Lebens gebildeten Nucleolarsubstanz gegen den Beginn der 
Theilung hin eine Veränderung erleidet. Vergl. die Vorstadien der 
Eireifung. Arch. f. mikr. Anat., V. 45, 1895, p- 248. 

1) Selbständ. väterl. u. mütterl. Kernb., Fig. 55. Vergl. auch: 
Vorläuf, Mitth., p. 3. 


Die Keimbahn von Cyelops. 41 


anderen Objekten, nach Anwendung des nämlichen Conservirungs- 
mittels, die Pigmentkörner, d.h. die mit Farbstoffen durchtränkten 
kleinsten Oel- und Fetttröpfehen, in derselben Weise zur Dar- 
stellung kommen, und da andrerseits die jungen Eier von Cyelops 
brevieornis eine im Lauf der Furchung mehr und mehr ver- 
schwindende Pigmentirung zeigen, welche denselben in auffallendem 
Licht eine dunkel-blaugrüne, in durchscheinendem eine kaffee- 
braune Färbung verleihen, so glaube ich die in Fig. 5 wieder- 
gegebene Erscheinung mit der Pigmentirung der jungen Eier in 
Zusammenhang bringen zu dürfen. Damit würde gut in Einklang 
stehen, dass in den älteren Furchungsstadien, in denen, wie an- 
gedeutet wurde, die Pigmentirung mehr und mehr zurücktritt, 
eine derartige peripherische Anordnung von Körnehen nie beob- 
achtet wurde. 


HI—IV. 
(Zweiter Theilungsschritt.) 

Wie erwähnt, verschwinden die Körnehen und Brocken wäh- 
rend des Ruhestadiums (Fig. 4 und 5), und erst während der zweiten 
Theilung tritt in einer der Zellen die Erscheinung aufs Neue auf. 

Dass auch dieser zweite Theilungsschritt sich unter dem 
Zeichen der Heterotypie und Doppelkernigkeit voll- 
zieht, möge nur kurz erwähnt werden und wird durch die Bilder 
Fig. 5—7 genügend dargelegt. 

Uns interessirt hier vor Allem die Thatsache, dass in einer 
der Zellen und zwar wiederum nur im Umkreis der einen Sphäre 
die Aussen-Körnchen aufs Neue sich bemerklich machen und 
dass das erneute Hervortreten dieser Differenzirung nunmehr be- 
reits von einem vierten, mit der Geschlechtszellen-Sonderung 
zusammenhängenden Merkmal begleitet wird: 

Die Körnchenzelle zeist bereits gegenüber 
ihrer Schwesterzelle eine, wenn auch noch ge 
ringe Phasendifferenz, indem sich der Theilungsvorgang 
etwas langsamer, als bei der letzteren abspielt. Sie zeigt bei- 
spielsweise das Asterstadium, während die Schwesterzelle bereits 
in der metakinetischen Phase angelangt ist (vergl. das aus zwei 
Schnitten kombinirte Bild Fig. 6). Auch während der Neu- 
bildung der Tochter-Doppelkerne ist dieser Phasenunterschied 
noch deutlich zu bemerken, insofern (Fig. 7) zwei von den vier 


42 Valentin Häcker: 


Doppelkernen, nämlich derjenige der körnchenführenden Tochter- 
zelle und derjenige ihrer Schwesterzelle, noch eine geringe Grösse 
und eine bedeutende Tingirbarkeit besitzen, während die beiden 
anderen Doppelkerne bereits zu grösseren Doppelbläschen mit 
schwächer färbbarem Kernsaft herangewachsen sind. 

Als eine für unsre Frage vermuthlich nebensächliche Be- 
gleiterscheinung, die jedoch im Hinblick auf andere Beobach- 
tungen (so bei Ascaris) von Interesse ist, mag erwähnt werden, 
dass während dieses zweiten Theilungsschrittes die eine der sich 
theilenden Zellen gegenüber der anderen eine Drehung ausführt 
(Fig. 6, kombinirtes Bild), so dass am Schluss der Theilung 
jeweils nicht vier, sondern höchstens drei Doppelkerne in eine 
Schnittebene fallen (Fig 7). Diese Verschiebung der Zellen 
gleicht sich aber zu Beginn der nächsten Theilung beinahe voll- 
ständig wieder aus, so dass dann die vier Zellen wieder die 
Quadranten-Stellung einnehmen und die Kerne während des Aster- 
stadiums allmählich in eine Ebene zu liegen kommen (Fig. 10). 


IV—VIH. 
(Dritter Theilungssechritt.) 

Auch dieser Theilungsvorgang zeigt noch vollständig die Er- 
scheinungen der Heterotypiet) und Doppelkernigkeit. 
Während des Asterstadiums ist die Quadranten-Stellung der Zellen 
hergestellt (Fig. 10), um später, während der metakinetischen 
und Dyaster-Phase, der Tetraöder-Form Platz zu machen (Fig. 11). 

Hier habe ich das erste Auftreten der Aussen-Körnchen 
besonders deutlich verfolgen können, und es zeigt sich dabei, 
dass in dieser Hinsicht bis zu einem gewissen Grad individuelle 
Abweichungen auftreten können. Denn während in dem Fig. 9 
abgebildeten Ei die Körnchen noch zu einer Zeit fehlen, wenn 
bereits die segmentirten Chromatinschleifen sich parallel zur 
Spindelachse einstellen, also in einem Stadium, welches unmittel- 
bar der Asterphase vorangeht, sehen wir in Fig. 8 die Körn- 
chen schon iin einer frühen Spiremphase innerhalb einer 


1) In dieser Hinsicht ist namentlich auf die Spirem-Figuren (Fig. 8 
und 9), auf die charakteristische Aufringelung und die Zwölf-Zahl der 
Schleifen in der Asterphase (Fig. 10) und auf die metakinetischen 
Tonnenfiguren mit den äquatorialen Verklebungen der auseinander- 
weichenden Schleifen (Fig. 11) hinzuweisen. 


Die Keimbahn von Cyclops. 43 


Sphäre auftreten, solange die offenbar noch unsegmentirte 
Fadenschlinge in annähernd parallelen Zügen der Kernmembran 
angelagert ist. Ein derartiges sehr frühzeitiges Auftreten der Körn- 
chen habe ich auch anderwärts, so im Stadium XVI—XAXI 
(Fig. 17) beobachten können. Da in diesen letzteren Fällen 
innerhalb der Kerne die Nucleolen bereits verschwunden waren 
(Fig. 8 u. 17), ein Vorgang, der im Allgemeinen mit der Auf- 
lösung der Kernmembran zusammenfällt, so kann als Zeitpunkt 
für das Auftreten der Aussen-Körnchen diejenige Phase bezeichnet 
werden, in welcher die Kernmembran sich aufzulösen be- 
sinnt, die Nucleolarsubstanz innerhalb des Kernraumes 
verschwindet und die chromatischen Fäden sich zum 
Aster zusammenordnen, eine Phase, die bei den Eiern von 
Cyelops, wie bereits oben erwähnt wurde, verhältnissmässig rasch 
ablaufen muss. 

In ausgeprägter Weise tritt nun in diesem Stadium jenes 
vierte Sonderungszeichen hervor, dessen Spuren wir schon im 
Stadium //7— IV begegnet sind, nämlich die zunehmende Pha- 
sendifferenz. Sehr deutlich ist in den beiden zusammen- 
gehörenden Schnitten (Fig. 9a u. 9b) zu bemerken, dass zwei 
von den Zellen bereits das Asterstadium erreicht haben, während 
die beiden anderen noch die Uebergangsphase zwischen Spirem 
und Aster zeigen. Es sind dies vermuthlich die Abkömmlinge 
derjenigen Zelle, welche im Stadium //—IV etwas hinter der 
Schwesterzelle zurückgeblieben ist, also der körnchenführendan 
Zelle. Denn, wie uns namentlich durch die neuen Untersuchun- 
gen am Nematoden-Ei bekannt geworden ist, kommt „die wäh- 
rend der Furchung entstandene Differenziation der Zellen in ganz 
gesetzmässiger Weise auch in den Theilungszeiten zum Ausdruck “!), 
und zwar in der Weise, dass eine bei einer Mutterzelle auftre- 
tende Verlangsamung der Theilung sich in immer stärkerem 
Maasse bei ihren Töchtern, Enkelinnen und Urenkelinnen zeigt). 

1) Vergl. H. E. Ziegler, Untersuchungen über die ersten 
Entwickelungsvorgänge der Nematoden. Zeitschr. f. wiss. Zool., V. 60, 
189, p. 405. Gesetz der differenten Theilungszeiten. 

2) Vergleiche das zutreffende Gleichniss mit den verschieden 
schwingenden Pendeln, bei Ziegler, l. ce, p. 406. In dieser spe- 
ciellen Fassung aber hat das Gesetz, das man dann als das Gesetz 
der zunehmenden Phasendifferenz bezeichnen könnte, nicht all- 


44 Valentin Häcker: 


Wenn wir daher im Stadium 7/—IV mit Regelmässigkeit 
eine Zelle, und zwar eine ganz bestimmte, nämlich die Körn- 
chenzelle, zurückbleiben sehen, und wenn im folgenden Stadium 
JV—VII zwei Zellen regelmässig später mit der Theilung 
einsetzen als die beiden andern, so sind wir zweifellos vollkom- 
men berechtigt, diese beiden Zellen als die Abkömmlinge 
der im vorhergehenden Stadium bereits zurückgeblie- 
benen Zellen anzusehen. 

Von Interesse ist nun weiter, dass auch diese beiden zurück- 
gebliebenen Zellen bereits wieder eine, wenn auch sehr geringe, 
Differenz unter einander zeigen. Wir sehen nämlich in Fig. 9a den 
in der Spiremphase stehenden Kern noch im Besitz von 3 grossen 
Nucleolen, welche sämmtlich der einen Sphäre genähert sind, 
während in der Schwesterzelle (Fig. 9b) die Nucleolarsubstanz 
schon vollständig verschwunden ist. In der weiteren Folge tritt 
nun allerdings vorübergehend wieder ein Ausgleich ein: die Aster- 
phase dauert nämlich, wie aus ihrer Häufigkeit auf den Präpa- 
raten zu entnehmen ist, sehr lange, und so kann es nicht Wunder 
nehmen, wenn die beiden vorauseilenden Kerne während dieser 
Phase von den beiden zurückgebliebenen für eine Zeit lang ge- 
wissermaassen eingeholt werden. So zeigt denn z.B. in Fig. 10 
sowohl die Körnchenzelle, als die drei anderen, die Aequatorial- 
platte in Polansicht. 

Aber diese Phasengleichheit, die, freilich streng genommen, 
nur eine scheinbare ist, besteht nicht lange. Schon in den fol- 
genden Phasen bleibt die Körnehenzelle wieder zurück, während 
auch ihre Schwesterzelle von dem Normalschritt der anderen 
beiden Zellen mitgerissen zu werden pflegt. Dies wird durch 
folgende Beispiele verdeutlicht: 

1 Aequatorialplatte (Körnchenzelle), 


ee | 3 Metakinesen; 
1 Metakinese (Körnchenzelle), 
a 1 Dyaster mit einzelnen im Aequator noch verbundenen 
Me R Schleifen (vermuthlich die Schwesterzelle der Körn- 
ig. 


chenzelle), 
2 Dyaster. 


gemeine Gültigkeit, im Besonderen nicht, wie wir sehen werden, in der 
Keimbahn. 


Die Keimbahn von Cyelops. 45 


Wie zu erwarten, findet sich diese Phasendifferenz noch zu 
einer Zeit vor, wenn die neugebildeten Theilbläschen anzuschwel- 
len und zu den Tochter-Doppelkernen zusammenzufliessen beginnen 
(Fig. 12). 

Wir sehen also, dass auch im Stadium ZV— VIII eine Zelle 
und zwar die Körnchenzelle hinter den übrigen Zellen zu- 
rückbleibt. Nach dem Gesetz der zunehmenden Phasendifferenz 
ist dies aber zweifelsohne einer der beiden Abkömmlinge der 
Körnchenzelle des Stadiums //—/IV. Die Erscheinung der 
Körnchenbildung tritt demnach, wenn anders jenes Gesetz seine 
Gültigkeit hat, in einer direkten Descendenz von Zellen auf. 


VIII—XVI. 
(Vierter Eherlunesschritt.) 


Auch hier sind noch die Erscheinungen der Heterotypie 
und Doppelkernigkeit durchweg wahrzunehmen. Was die 
erstere anbelangt, so sind immer noch metakinetische Tonnen- 
stadien mit Ringbildung und äquatorialer Schleifenverklebung vor- 
handen (Fig. 14), jedoch beginnen auf den Präparaten bereits 
die Dyasterstadien überhand zu nehmen, wodurch ein allmäh- 
liger Uebergang zum gewöhnlichen (somatischen) Kerntheilungs- 
Typus eingeleitet wird. | 

Die Anfangsphasen habe ich hier nicht genau verfolgen 
können. Bezüglich der Asterphase gilt aber hier jedenfalls noch 
dasselbe wie für das Stadium ZV— VIII: vor Ablauf dieser Phase 
zeigt nämlich die neue Körnchenzelle nur eine ganz geringe 
Verlangsamung gegenüber den anderen Zellen, wie dies z. B. in 
Fig. 13 zum Ausdruck kommt. Dagegen bleibt die Körnchen- 
zelle in den späteren Phasen um ein Beträchtliches zurück, so 
dass ihr Kern noch die lockere Dyasterform zeigt, während be- 


1) Der in Fig. 12 abgebildete Schnitt war mir übrigens deshalb 
noch besonders aufgefallen, weil dies das einzige Bild war, in wel- 
chem auch die Schwesterzelle der Körnchenzelle neben dem Kerne 
zwei oder drei Brocken einer färbbaren Substanz zeigte. In keiner 
anderen Schnittserie, weder in dieser noch in einer anderen Theilungs- 
periode, habe ich etwas entsprechendes gesehen. 


46 Valentin Häcker: 


reits in den übrigen Zellen die Dispireme, bezw. die Theilbläschen 
der Tochterkerne wahzunehmen sind (Fig. 15). 

Die Aussen-Körnchen sind neben den ruhenden Kernen nicht 
einfach zwischen die Dotterschollen eingesprengt, sondern es finden 
sich an Stelle der verschwundenen Sphäre breite, baumartig ver- 
zweigte Rillen und Klüfte zwischen den Dottermassen vor, in 
welchen die Körnchen grösstentheils eingelagert sind. 

Von allgemeinerem kerntheilungsgeschichtlichen Interesse 
scheint mir hier die mehrfach mit Sicherheit festgestellte That- 
sache zu sein, dass die zwölf Tochterschleifen während der 
Dispirem-Phase sich zunächst zu sechs Chromatinkörpern zu- 
sammengruppiren (Fig. 15, dsp). Diese sechs Chromatinkörper 
setzen sich dann in ähnlicher Weise wie die Vierergruppen der 
Reifungstheilungen aus mehreren (vier oder sechs!)) färbbaren 
Körnern zusammen, die durch eine linin-artige Substanz zusam- 
mengekittet erscheinen. Es war mir diese Paarung der Schleifen 
aber nicht wegen dieser mehr äusserlichen Aehnlichkeit mit den 
Vierergruppen von Interesse, sondern vor allem deshalb, weil ich 
eben bei Cyelops brevicornis für die Zwischenzeit zwischen der 
ersten und zweiten Reifungstheilung eine derartige Paa- 
rung, d. h. eine Aneinanderlegung von je zwei ursprünglich 
vollkommen getrensten Schleifen anzunehmen genöthigt war?). 
Hier, in den Dispiremen der Furchungstheilung, ist ein Irrthum 
bezüglich der Paarung ausgeschlossen, und so dürfte demnach 
jene für die Vorphasen der zweiten Reifungstheilung gemachte 
Annahme eine weitere wichtige Stütze gewonnen haben. 

Das vollendete XVJ-Stadium (Fig. 16) kann als erstes 
Blastula-Stadium bezeichnet werden: eine Furchungshöhle_ tritt 
zum ersten Mal hier auf und gleichzeitig treten die Doppelkerne 
an die Oberfläche des Eies. Inwieweit die Einziehungen der 
Eioberfläche, welche nunmehr in der Nachbarschaft der Kerne 
zu bemerken sind, als ein natürliches Vorkommniss zu betrachten 
sind, habe ich am lebenden Ei bisher nicht entscheiden können. 


1) Vielleicht erklärt sich diese Verschiedenheit (vergl. Fig. 15, 
dsp) aus den verschiedenen Ansichten, in denen sich diese Chromatin- 
körper auf den Schnitten darbieten. 

2) Selbständ., p. 586 ff. 


Die Keimbahn von Cyelops. 47 


XVI—XXXH. 
(Brüsmiftier "Pitenlunssschrrtt.) 

Auch dieser Theilungsvorgang endet noch mit der Doppel- 
kernigkeit und zeigt in seinem Verlaufe noch Anklänge an 
das heterotypische Schema. Doch überwiegen bereits die 
Dyasterfiguren ganz bedeutend gegenüber den metakinetischen 
Tonnenbildern und auch die Anzahl der Schleifen dürfte in den 
meisten Zellen bereits die Zwölfzahl überschreiten!), d. h. die 
mit der Heterotypie zusammenhängende Schein-Reduktion der 
Elemente beginnt der Normalzahl „24“ Platz zu machen. Nur 
in einer der Nachbarzellen der neuen Körnchenzelle habe ich 
wiederholt in der Polansicht des Asters mit ganz ausserordent- 
licher Klarheit die Zwölfzahl der Schleifen ablesen können : 
die betreffenden Bilder (Fig. 17 und 18 nz) geben an Klarheit 
den schönen Bildern bei Ascaris nichts nach, ja, sie dürften 
vielleicht gegenüber denselben als Demonstrationsobjekt noch den 
Vorzug haben, insofern sie sich in Folge der grösseren Anzahl 
der Schleifen noch mehr den typischen Kerntheilungsbildern 
nähern. 

Im vorliegenden Stadium sehen wir nun bei der neuen 
Körnchenzelle die Phasendifferenz bereits in viel höherem 
Maasse sich bemerklich machen, als dies bisher der Fall war. 
Während es nämlich der Körmchenzelle in den vorhergehenden 
Stadien immer wieder gelang, die übrigen Zellen während der 
Asterphase für kurze Zeit einzuholen, zeigt dieselbe im Sta- 
dium XVI—-XXAT ganz allgemein noch das Spirem, während 
die übrigen Zellen bereits die Asterphase (Fig. 17) oder theil- 
weise sogar schon die Dyaster- und Dispiremphase (Fig. 18) 
erreicht haben. Während dann die letzteren zum grossen Theil 
bereits zum Dispirem vorgeschritten sind, rückt die Körnchenzelle 
in das Asterstadium ein, sie erreicht ferner die metakinetische 
Phase, wenn schon ein Theil der übrigen Zellen die Tochter- 
Doppelkerne zeigt (Fig. 19) und befindet sich noch lange Zeit 
im Dyasterstadium, wenn bereits ganz allgemein die Doppelkerne 
zur Anschauung kommen (Fig. 20). 

Rechnet man, natürlich ganz schätzungsweise, auf Grund 
der relativen Häufigkeit der einzelnen Phasen auf den Präparaten, 


1) Vergl. hierzu Selbständ., p. 609. 


48 Valentin’Häcker: 


die Zeitdauer für das Spirem=]1, für den Aster=2, für Meta- 
kinese, Dyaster und Dispirem je=1, so ist demnach die Phasen- 
differenz der Körnchenzelle gegenüber den übrigen Zellen im 


Stadium /7—IV rund un im Stadium /V--VIII und VIII—. 


XVI=1, im Stadium XVI—AXAAI aber gleich 2—3 zu setzen. 
Diese Zeitangaben sollen selbstverständlich nur ganz im Rohen 
die zunehmende Phasendifferenz veranschaulichen. 

In den bisher besprochenen Stadien hatten die körnchen- 
freien Zellen — mit Ausnahme der Schwesterzelle der Körnchen- 
zelle — im grossen Ganzen stets das nämliche Tempo eingehal- 
ten, trotz ihrer verschiedenen Abkunft. Wenigstens wurde die 
Dyasterphase von allen gleichzeitig erreicht. In dem vorliegen- 
den Stadium beginnen nun aber auch hierin Unterschiede aufzu- 
treten, in welchen jedoch leicht eine Regel zu erkennen ist. Auf 
Medianschnitten, welche die Körnchenzelle voll getroffen haben, 
zeigt sich nämlich, dass die Zellen auf der einen Seite der letz- 
teren im Allgemeinen am weitesten voran, auf der anderen am 
weitesten zurück sind, während die dazwischen liegenden Ele- 
mente die verschiedenen Uebergangsstufen zeigen. Dies zeigt. 
sich z. B. in Figur 18, in welcher die Zellen gegenüber der 
Körnchenzelle bereits allgemein den Dyaster zeigen, während die 
rechts an die Körnchenzelle sich anschliessende Zelle erst den 
Aster aufweist. Noch besser tritt vielleicht dieses Verhältniss 
in Figur 19 hervor, wo wir bei einem Umgang im Sinne des 
Uhrzeigers hinter einander auf Doppelkerne, Dispireme, Dyaster 
und Metakinesen stossen. 

Noch auf zwei weitere, nicht speciell auf unsere Frage be- 
zügliche Punkte sei hier hingewiesen. Einmal ist von diesem 
Stadium an die Vorliebe des Richtungskörpers für die Nachbar- 
schaft der Körnchenzelle, speziell für die langsamer sich theilen- 
den Elemente der einen Seite besonders bemerklich (Fig. 18, 19, 
20, 21). Zweitens zeigt in diesem und theilweise auch in den 
folgenden Stadien an den der Furchungshöhle zugewandten En- 
den der keilförmigen Blastomeren das Plasma vielfach eine dotter- 
freie, sehr dunkel tingirbare Beschaffenheit (Fig. 18 und 19) 
und gleichzeitig beginnt eine körnig gerinnbare Substanz die 
Furchungshöhle allmählich auszufüllen. Ich vermuthe, dass beide 
Erscheinungen zusammengehören, und dass jene Veränderung der 


Die Keimbahn von Cyclops. 49 


Innenflächen der Blastomeren mit der Bildung des Binnensekrets 
im Zusammenhang steht. 


XXXIH—(LX, E, 8). 
(Sechster Theilungsschritt der Ektodermelemente.) 


Wie die Fig. 23 zeigt, läuft auch dieser Theilungsschritt 
auf eine allgemeine Doppelkernigkeit der Elemente hinaus, 
dagegen haben die heterotypischen Kerntheilungsformen typi- 
scheren Bildern Platz gemacht. 

Hier nehmen nun die vorhin beschriebenen, im ganzen 
Zellmaterial auftretenden Phasendifferenzen eine immer stärkere 
Ausdehnung an und zeigen bereits Beziehungen zur Differenzi- 
rung der primitiven Embryonalgewebe. Es sind daher von jetzt 
an, wie dies auch zur Strassen für die Embryonalentwick- 
lung von Ascaris vorgeschlagen hat, in den einzelnen Theilungs- 
perioden Unterabschnitte zu machen und besondere Bezeichnungen 
für die einzelnen Mutterzellen einzuführen. 

Es sind vor Allem zwei Zellen, die ich als X-Zelle (blau) 
und S-Zelle (rosa) bezeichne, welche sich gegenüber der übrigen 
Zellenmasse besonders abheben. So sehen wir in Fig. 22 
sämmtliche Zellen auf der Dyaster-, bezw. Dispiremphase ange- 
langt, während jene zwei Zellen noch auf dem Kernbläschen-, 
bezw. Spiremstadium stehen. Die Phasendifferenz beträgt also, 
wenn wir die oben angenommenen Zeitangaben zu Grunde legen, 
für die blaue Zelle 3—4, für die rothe dagegen 4—5 Zeit- 
einheiten. 

Wenn nun das Gesetz der zunehmenden Phasendifferenz 
in der oben erwähnten Fassung wirklich Geltung hat, so wird 
man zu dem unabweislichen Schluss geführt, dass diese bei- 
dene 7rellen’die Abkommlinge der Körnchenzelle 
des Stadiums XVI—XXXII sind. Letztere Zelle war ja 
bei der Theilung bereits in einer so auffallenden Weise (um 2—3 
Zeiteinheiten) zurückgeblieben (Fig. 17—20), dass man sich schwer 
eine andere Vorstellung machen kann, als dass es eben ihre 
beiden Abkömmlinge sind, welche zu Beginn des nächsten Thei- 
lungsschrittes eine derartige zurückhaltende Stellung einnehmen. 
Da nun aber das erwähnte Gesetz auch für die früheren Stadien 
Geltung haben muss, so müssen diese beiden Zellen, auch schon 

Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 49 e: 


50 Valentin Häcke:r: 


in den Körnchenzellen der Stadien VIII—XVI, IV—VIII und 
II—IV involvirt gewesen sein. Siestammenalso in di 
rekter Descendenz von der Körnchenzelle des 
Stadiums //—IV ab. 

Das fernere Schicksal dieser beiden Zellen lässt sich nun 
aber auf Grund der immer mehr hervortretenden Phasendifferen- 
zen auf's Genaueste verfolgen : die #-Zelle giebt nämlich einem 
grossen Theil der entodermalen Elemente den Ursprung, sie kann 
daher als Ur-Entodermzelle bezeichnet werden, die S-Zelle 
dagegen stellt die letzte „Stammzelle“ der Urgenital- 
zellen dar. 

Das eben besprochene Stadium enthält also jetzt, da sich 
(reissig von den zweiunddreissig Zellen des Stadiums XXXIT 
annähernd gleichzeitig getheilt haben und nur die Z- und S&-Zelle 
noch im Rückstand sind, 60+1+1 Zellen und soll durch die 
Formel (LX, E, 8) gekennzeichnet werden. 


(LX, E, S)—(LX, 2E, 8). 

Während die übrigen 60 Zellen in das Doppelkernstadium 
eingetreten sind, holt zunächst die Z-Zelle die noch im Rück- 
stand befindliche Theilung nach (Fig. 23). Die Theilungsfigur 
liegt immer noch tangential zur Eiperipherie, jedoch stets 
senkrecht zur Verbindungslinie der E- und S-Zelle. Im Median- 
schnitt Fig. 23 liegt also der Dyaster senkrecht zur Bildebene 
und stellt sich in Polansicht dar. Demnach ist im Median- 
sehnitt Fig. 24, welcher ein etwas späteres Stadium darstellt, 
nur eime der beiden Tochterzellen der Z-Zelle (E,) zu sehen. 

Die S-Zelle verharrt unveränderlich im Bläschenstadium 
und lässt vielfach (Fig. 23), ebenso wie die Ektodermelemente, 
die Doppelkernnatur deutlich erkennen. 


(LX, 2 E, S—(CXX, 2E, 8). 
(Siebenter Theilungsschritt der Ektodermelemente.) 


Nun beginnen die übrigen Zellen in die nächste, siebente 
Theilungsperiode einzutreten (Fig. 29), und zwar macht die 
Rückenseite des Embryos, wie wir nunmehr den der Z- und 
S-Zelle gegenüberliegenden Abschnitt der Eiperipherie nennen 
können, den Anfang. Abgesehen von den der Z- und S-Zelle 


Die Keimbahn von Cyclops. 51 


unmittelbar benachbarten Zellen, welche am weitesten zurück sind 
und noch die kleinen Doppelkerne zeigen (Fig. 24, links und 
rechts unten), macht sich wiederum die schon im Stadium X VI— 
XXATI (Fig. 18—19) wahrgenommene Erscheinung bemerklich: 
verfolgen wir die Zellen des Medianschnittes Fig. 24 im Sinne 
(des Uhrzeigers, so zeigt sich, dass die beiden den blauen Zellen 
zunächst gelegenen Elemente „ruhende“ Doppelkerne enthalten, 
dass ferner das nächstfolgende Element ein ausgeweitetes, zur 
Theilung sich vorbereitendes Kernbläschen, die folgenden beiden 
die Spiremphase und die am weitesten rechts gelegenen bereits 
das Asterstadium zeigen. 

Dieser Theilungsprozess führt, da die beiden Abkömmlinge 
der E-Zelle (Z, und Z,), sowie die S-Zelle noch im Rückstand 
bleiben, zunächst zum Stadium (CAX, 2E, 8). 


(CXX, 2 E, S—(CXX, 4E, 9). 


Zuletzt unter allen weiss gehaltenen Zellen kommt die 
Theilung in dem die blaue Gruppe umgebenden Halbkreis zur 
Ausführung. Im Oberflächenbild Fig. 25, welches in der Anord- 
nung der Zellen eine ausserordentlich regelmässige, auf mehreren 
Bildern in genau derselben Weise gefundene Symmetrie zeigt, 
sind es zwei, vor den blauen Zellen gelegene Dispiremfiguren, 
welche die letzten Spuren dieser Theilung andeuten. Die cen- 
tral gelegenen Tochterkerne dieser beiden Theilungsfiguren zeigen 
dabei in regelmässiger Weise eine diehte Ansehmiegung an die 
blauen Zellen und dasselbe gilt noch für zwei andere, zu beiden 
Seiten der letzteren gelegene Kerne (Fig. 25, sen; Fig. 26a, 26b). 

Nun theilen sich auch die beiden Z-Zellen (#, und E,) 
und zwar in einer zur ersten Theilung der F#-Zelle senkrechten 
Richtung, d. h. die Richtungen der Theilungsfiguren liegen 
parallel zur Verbindungslinie der ursprünglichen, ungetheilten 
E-Zelle und der S-Zelle. In Fig. 25 sehen wir diese Theilung 
bis zum Aster, in den Nachbar-Schnitten Fig. 26a und 26b bis 
zur Dyasterphase gediehen. 

Der noch immer im:“Bläsc benstadium ver- 
harrende Kern der S-Zelle liegt beträchtlich tiefer als die 
übrigen 'Kerne: er wird daher im Oberflächenbild Fig. 25 theil- 
weise von den blauen Zellen verdeekt, ein Verhalten, welches 


52 Valentin Häcker: 


bei einem Blick auf den Medianschnitt Fig. 26a leicht seine Er- 
klärung findet. 

Das gesammte Resultat der siebenten Theilungsperiode ist 
demnach durch die Formel (OXX,4E,S) wiederzugeben. Statt 
der 128 Zellen, welche bei einer vollkommen gleichmässigen 
Theilung des Eies zu Stande kommen würden, ist es, da die 
S-Zelle bereits den zweiten Theilungsschrutt 
ausgesetzt hat, zur Bildung von 125 Zellen gekommen. 


(CEXX, 4 E, S>—(UXX, 4E, B, A). 

Nun holt zunächst die Stammzelle der genitalen Elemente, 
die S-Zelle, die Theilung des sechsten Theilungsschrittes nach, 
nachdem sie um zwei volle Theilungsperioden zurückgeblieben war. 

Wie ich bereits früher angegeben habe!), theilt sie sich, 
ohne dass sie ihren Zusammenhang mit der Eiperipherie verliert, 
in ein peripherisches und ein centrales Element, von denen das 
erstere, die B-Zelle, im Verband des Blastoderms bleibt, das 
letztere, die A-Zelle, dagegen in die Tiefe der Blastula tritt und 
hier die primäre Urgenitalzelle darstellt. 

Bei dieser Theilung der Stammzelle (Fig. 27, 8) treten 
nun aufs Neue zahlreiche roth färbbare Körnchen im Zellplasma 
auf. Während aber bei dem vorher gehenden Theilungsschritt 
derartige Körnehen jeweils nur in der Gegend der einen Sphäre 
vorzufinden waren, sind dieselben jetzt im ganzen Umkreis 
der Theilungsfigur zerstreut. Man könnte auf diese Verschie- 
denheit das Bedenken gründen, ob die bei der Theilung der 
S-Zelle auftretenden Körnchen wirklich den Aussen-Körnchen der 
früheren Stadien homolog zu setzen sind. Da sich aber aus 
dem Gesetz der zunehmenden Phasendifferenz meines Erachtens 
mit Nothwendigkeit ableiten lässt, dass die S-Zelle wirklich in 
direkter Descendenz von den Körnchenzellen der verschiedenen 
vorhergehenden Theilungsschritte abstammt, so darf wohl auch 
die in Fig. 27 wiedergegebene Erscheinung trotz der verschiedenen 
Form, in der sie nunmehr uns entgegentritt, als eine Wieder- 
holung der in der Körnchenzellen-Reihe beobachteten Bildung 


1) Die Kerntheilungsvorgänge bei der Mesoderm- und Entoderm- 
bildung von Cyclops. Arch. f. mikr. Anat., V. 39, 1892, p. 558. Ueber 
die Selbständ., p. 605. 


Die Keimbahn von Oyelops. 93 


betrachtet werden. Man könnte sich beispielsweise, ohne dass 
man einer physiologischen Erklärung und theoretischen Verwer- 
thung vorzugreifen braucht, vorstellen, dass es der augenschein- 
liche Wechsel in den äusseren Bedingungen ist, welcher bei 
dieser veränderten Anordnung der Körnehen eine Rolle spielt: 
sind ja doch die Körnchenzellen der früheren Theilungsstufen 
noch Bestandtheile eines einheitlichen Blastoderms gewesen und 
haben daher wohl auch unter ganz anderen Druck- und Wachs- 
thumsverhältnissen gestanden, als die zum Theil in die Tiefe 
gedrängte S-Zelle. Aber ich glaube, dass es nicht eines solchen, 
rein hypothetischen Erklärungsversuches bedarf, um die Annahme, 
dass es sich auch bei der Theilung der S-Zelle um die „Aussen- 
Körnchen“ handelt, einigermaassen plausibel zu machen: die That- 
sache, dass in dem vorliegenden Stadium einzig und allein die 
S-Zelle durch das Auftreten einer derartigen Erscheinung aus- 
gezeichnet ist, und die weitere Thatsache, dass sich, wie wir 
sehen werden, die gleiche Erscheinung auch bei der Theilung der 
A-Zelle wiederholt, weisen darauf hin, dass es sich um dasselbe 
Merkmal handelt, welches in der ganzen Ascendenz dieser 
Zellen eben auch nur einer einzigen Zelle zugekommen war. 
Warum sollte schliesslich auch die Erscheinung des Auftretens 
der Aussenkörnchen mit dem Stadium XXXZI ein plötzliches 
Ende genommen haben? 

Die Feststellung des eben beschriebenen Theilungsvorganges 
als einer besonderen Etappe der Keimbahn hat mir einige Schwierig- 
keiten gekostet, da, in Folge der nicht mehr rein blastodermalen 
Lage der S-Zelle, eine Verwechslung dieser Theilung mit der Thei- 
lung der primären Urgenitalzelle (Fig. 31) nicht ausgeschlossen war; 
doch hat mich eine genaue Analyse der aufeimanderfolgenden Thei- 
lungsvorgänge zu der vollkommenen Ueberzeugung geführt, dass 
die S-Zelle nicht direkt in die Tiefe tritt und durch Theilung die 
beiden definitiven Urgenitalzellen liefert, sondern dass 
sie, wie ich schon bei meiner ersten Untersuchung richtig er- 
kannt hatte, vorher gewissermaassen eine vorbereitende 
Theilung ausführt, welche die in den Verband der Blastoderm- 
elemente zurücktretende D-Zelle und die ins Innere des Eies sich 
hereinschiebende A-Zelle, die primäre Urgenitalzelle, liefert. 

Es sei zum Beweis nur darauf hingewiesen, dass in Median- 
schnitten des Stadiums der Fig. 27 stets etwa 20 Kerme, 


54 Valentin Häcker: 


dagegen in Medianschnitten durch das Stadium der Fig. 31 
26—28 Kerne voll getroffen werden, zwei Zahlenwerthe, welche 
denjenigen genau entsprechen, welche nach einem am Schluss 
des Aufsatzes mitzutheilenden Verfahren für die betreffenden 
Stadien bereehnet werden können. Schon im Hinblick auf diese 
konstanten Unterschiede in der Zahl der in einem optischen 
Medianschnitt (bei einer Einstellung) gleichzeitig sichtbaren Kerne 
ist eine Verwechslung ausgeschlossen, nun vollzieht sich aber 
auch zwischen den beiden Theilungsprozessen, ausser der Ver- 
mehrung der blastodermalen Elemente überhaupt, eine gleich zu 
beschreibende Gestaltsänderung der entodermalen Elemente, so 
dass das Bild der Medianschnitte ganz wesentlich verändert wird. 
Und endlich sei unter Hinweis auf meine frühere Schilderung 
noch erwähnt, dass die Theilung der S-Zelle kaum mehr An- 
klänge an den heterotypischen Modus zeigt, während derselbe 
bei der Theilung der A-Zelle in ganz ausgeprägter Weise wieder 
zur Geltung kommt. 

Was nun zunächst das Schiksal der B-Zelle anbelangt, 
so habe ich früher (Kernth. Vorg. Mes. u. Ent., p. 565) ihre 
Abkömmlinge als primäre Urmesodermzellen zu deuten 
versucht und die B-Zelle speciell für die Entstehung zweier Zellen, 
der ß-Zellen, verantwortlich gemacht, welche in einem späteren 
Gastrulationsstadium zu beiden Seiten der Urgenitalzellengruppe 
gelegen sind und durch ihre symmetrische Lage und 
ihre gleichzeitige Theilung gegenüber den ins Innere 
des Eies eintretenden Entodermzellen ausgezeichnet sind (l. c., 
Fig. 23 und 25, b, und b,). Ich glaubte sodann, von diesen 
Zellen, den „Polzellen des Mesoderms,“ die beiden bogigen Meso- 
dermstreifen, die ich bei dem vor dem Ausschlüpfen stehenden 
Embryo vorfand, ableiten zu dürfen (]. e., p. 968). 

Ich halte zur Zeit diese Beweisführung nicht für genügend, 
wenn ich auch allerdings keine Thatsache anzuführen im Stande 
bin, welche diese Darstellung direkt widerlegen könnte. 

Ich werde übrigens auf eine andere (die obige Darstellung 
nicht ausschliessende) Vermuthung in Bezug auf die Bedeutung 
der B-Zelle im theoretischen Theil zurückkommen und will mich 
hier mit der Feststellung begnügen, dass zwischen die Theilung, 
welche die E- und S-Zelle liefert (Fig. 20), und die Theilung 
der primären Urgenitalzelle eine Theilung eingeschoben ist, welche 


Die Keimbahn von Cyclops. BB) 


einer ins Blastoderm zurücktretenden (5-) Zelle und der primären 
Urgenitalzelle die Entstehung giebt. 


(EXXV, A)—(CCL, 2 Ug). 
(@erht er Ze tbun esschritt.) 

In einem der vorhergehenden Abschnitte wurde gezeigt, 
dass die E-Zelle auf Grund einer zweimaligen Theilung die 
weissen (der Hauptsache nach ektodermalen) Zellen wieder 
eingeholt hat, so dass nunmehr die ganze Eiperipherie sich aus 
120 weissen Zellen, aus vier blauen Zellen und ausserdem aus 
der ins Blastoderm zurückgetretenen D-Zelle, im Ganzen also 
aus 125 Zellen besteht. Bis dahin war von einer verschiedenen 
Gestalt dieser Zellen nichts zu erkennen. Wie auch der Schnitt 
geführt sein mag, immer zeigen die sämmtlichen Zellen der 
Peripherie eine annähernd prismatische oder keilförmige Gestalt. 

Nunmehr wird aber dieses Verhältniss ein anderes und 
zwar scheint der Anstoss zur Gestaltsänderung der entodermalen 
Zellengruppe auszugehen von dem nächsten, achten Theilungs- 
schnitt, welcher sich vorläufig auf sämmtliche Zellen, mit Aus- 
nahme einer Gruppe von 10 oder 11 ventral gele- 
genen Elementen, erstreckt. Vermuthlich in Folge der 
Spannung, welche in den sich theilenden Abschnitten der Ei- 
peripherie entsteht, werden die in der Theilung zurückbleibenden 
ventralen Elemente zu langen Prismen zusammengedrückt, welche 
in ihrem peripherischen Ende den Kern beherbergen, dagegen 
mit ihrer inneren Hälfte die primäre Urgenitalzelle korbförmig 
umfassen (Fig. 28 ff). Diese Zellengruppe, welche sich aus 
Elementen von etwas verschiedener Abkunft zusammensetzt, soll 
in der Folge durch einen violetten Ton ausgezeichnet werden. 
Die Grenze zwischen den sich theilenden, niedrigen und den 
zunächst ungetheilt bleibenden, lang-prismatischen Elementen ist 
Anfangs eine vollkommen scharfe (Fig. 28 und 29). In 
Fig. 28 sind sämmtliche Zellen des Ektoderms, wie wir nun 
den in Theilung stehenden Blastodermabschnitt bezeichnen können, 
noch auf den verschiedenen Phasen der Mitose zu sehen, in 
Fig. 29 ist an der dorsalen Seite die Theilung grossentheils 
schon abgelaufen, während die die Entodermzellen umstehenden 
„Randzellen“ noch mitten in der Theilung, d. h. im Aster- und 
Dyasterstadium begriffen sind. Erst nachdem auch die Theilung 


an 
or} 


Valentin Hicker: 


der Randzellen grossentheils abgelaufen ist (Fig. 30), geht der 
Theilungsprocess auch auf die Entodermgruppe über. 

In diesem Entoderm-Pfropf habe ich vor Beginn der Thei- 
lung auf den verschiedenen zusammengehörenden Schnitten wieder- 
holt 10—11 Kerne gezählt, die durch ihre Grösse sich von den 
bereits getheilten Ektodermzellen wesentlich unterscheiden (Fig. 
28—29), und es fragt sich nun, aus welchen Elementen sich 
dieser Entoderm-Pfropf zusammensetzt. Dass die vier blauen, 
von der E-Zelle abstammenden Elemente dabei sind, glaube ich 
aus der Combination der verschiedenen Bilder mit Sicherheit 
entnehmen zu dürfen. Ausserdem lässt sich ja schon aus dem 
Gesetz der zunehmenden Phasendifferenz ohne Weiteres ableiten, 
dass jene blauen Elemente, die schon bei dem vorhergehenden, 
siebenten Theilungsschritt, zuletzt zur Durchschnürung gelangt 
waren, sich nun auch in jenem Zellenhaufen befinden, der bei 
dem achten Theilungssehritt im Rückstand ist. Ferner wird 
man wohl nicht zu weit gehen, wenn man in dieser Zellen- 
gruppe auch jene vier den blauen Zellen benachbarten Ele- 
mente -sucht, deren Kerne die oben beschriebene eigenthümliche 
Anschmiegung an die blauen Zellen zeigten (Fig. 25 sen u. 26). 
Somit wären acht von den Elementen auf früher bezeichnete 
Zellen zurückzuführen. Welches die zwei oder drei übrigen 
Zellen sind, darüber kann ich keine Angabe machen, da mir 
vollkommen ausreichende Oberflächenbilder des betreffenden und 
des unmittelbar vorhergehenden Stadiums fehlen. Vermuthlich 
wird aber die Entodermplatte auch jene median gelegene Zelle in 
sich schliessen, welehe auf dem Oberflächenbild Fig. 25 und auf 
anderen demselben genau entsprechenden Bildern zwischen die 
beiden schrägen Theilungsfiguren eingekeilt ist ?). 


uber 1) Die Bilder, welche die Entstehung 
\ der Entodermplatte von Cyclops zur 
Darstellung bringen, lassen sich nunmehr 
sehr gut mit den Grobben schen Befun- 
den bei Cetochilus in Einklang bringen 
(C.Grobben, Die Entwickelungsgeschichte 
von Öetochilus septentrionalisGoodsir. Arb. 
Zool. Inst. Wien, V. 3, 1880). Die vier blauen 
Zellen bei Cyclops entsprechen zweifels- 
ohne den vier „eentralen Entodermzellen“ 
Fig. ı (Ei von Cetochilus). (cen) bei Cetochilus, welche nach Grobben 


Su 
| 


Die Keimbahn von Cyelops. 


Die Fig. 30 zeigt, dass die Theilungsvorgänge nunmehr 
auch auf die Entodermgruppe herübertreten und es dürfte also 
nach und nach zur Bildung von im Ganzen 250 peripher gele- 
genen Elementen kommen. 

Während diese Theilungsvorgänge auf die Entodermele- 
mente eben überzugreifen beginnen (Fig. 30 und 31), schickt 
sich auch die A-Zelle, d. h. die primäre Urgenitalzelle 
zur Theilung an. Es ist diejenige Theilung, welche die Ele- 
mente der Keimbahn gewissermaassen noch der siebenten 
allgemeinen Theilungsperiode schuldig sind und welche wiederum 
nach dem heterotypischen Modus verläuft, nachdem die 
wichtigsten Züge dieses Theilungsmodus in den vorhergehenden 
Stadien sich mehr und mehr verwischt hatten. 

Auch hier treten wieder im Zellplasma in grosser Anzahl 
röthlich tingirbare Körnchen auf (Fig. 30 und 31) und zwar 
in der gleichen Anordnung, in der sie beim vorhergehenden 
Theilungsakt zu beobachten waren, nämlich im Umkreis der 
ganzen Theilungsfigur. Es waren mir diese Körnchen schon bei 
der ersten Inangriffnahme des Objektes aufgefallen und ich habe 
wenigstens die grösseren Brocken theilweise auch auf den Fi- 
guren meiner ersten Arbeit wiedergegeben. Dass mir im Uebrigen 
diese Bildungen nicht scharf genug entgegengetreten sind, um 
sie als besondere und vor Allem als regelmässige Erscheinung 
erkennen zu lassen, hat vor Allem seinen Grund in der zuerst 


durch eine grössere Menge von Nahrungsdotter und durch das grob- 
körnigere Protoplasma ausgezeichnet sind und aus der ursprünglich in 
der Einzahl vorhandenen centralen Entodermzelle durch zwei Theilungs- 
schritte zu Stande kommen, die bezüglich der Theilungsrichtungen 
vollkommen den bei Cyelops beobachteten entsprechen 
(vergl. Grobben, Fig. 10, 12, 15; letztere Figur ist hier im Text 
wiedergegeben). Auch die vier, an die centralen Entodermzellen links 
und rechts anstossenden entodermalen Elemente bei Cetochilus (Text- 
figur 1 sen) sind, namentlich was den Zeitpunkt ihrer Entstehung und die 
Richtung der betreffenden Theilungen anbelangt, wohl ohne Weiteres 
mit den vier Zellen bei Cyclops zu vergleichen, deren Kerne in jener 
charakteristischen Weise den blauen Elementen angelagert sind (Fig. 
25 sen). Endlich darf vielleicht auch die „ventrale“* Entodermzelle bei 
Cetochilus (ven) mit der unpaaren, in der Medianebene gelegenen Zelle 
bei Cyelops verglichen werden, welche z. B. auf Fig. 25 zwischen 
den beiden schrägen Dispirem-Figuren gelegen ist. 


8 Valentin Häcker: 


angewandten Conservirung mit heissem Sublimat-Alkohol, welche 
den Körnchen ein geringeres Färbungsvermögen verleiht, als 
dies bei Fixirung mit Osmiumgemischen der Fall ist. 

Es wurde oben der Versuch gemacht, die Homologie der bei 
der Theilung der S-Zelle auftretenden Körnehen mit den Aussen- 
körnchen der vorhergehenden Stadien zu erweisen. Wenn nun 
eine solehe für die Körnchen der S-Zelle besteht, so hat sie 
zweifelsohne auch für die Körnchen der 4A-Zelle Geltung. Es 
würde sich dann also dieselbe Erscheinung 
d.ur:ch, die, ganze, Keimbahn;handvrchzhiswze 
Bildung) des; beiden, ‚definitiven: Ursenıse 
»ellkien wert olsen lassen. 

Aber selbst wenn die eben gemachte Annahme, dass die 
Körnchen der A- und S-Zelle den Aussenkörnchen homolog sind, 
nicht vollkommen richtig wäre, so würden wir doch auf Grund 
(les Gesetzes der zunehmenden Phasendifferenz die direkte 
Abstammung der $5- und damit auch der A-Zelle 
von den Körnchenzellen behaupten und den Satz auf- 
stellen dürfen: 

Die. Körnchenzellen stellen die. direkren 
Etappen der Keimbahn dar. 

Dieser Satz hat, wie gesagt, zur einzigen Voraussetzung, 
(dass das Gesetz der zunehmenden Phasendifferenz auch für das 
Ei von Cyelops brevicornis bis zur Bildung der S-Zelle Giltig- 
keit hat. 

Es bleibt noch übrig, den während der Theilung der A- 
Zelle und unmittelbar nachher zum Abschluss kommenden achten 
Theilungssehritt der übrigen Zellen weiter zu verfolgen. Schon 
während der Theilung der A-Zelle (Fig. 31) waren einige 
der Entodermzellen etwas in die Tiefe gedrängt worden und 
hatten gleichzeitig begonnen, in die Theilung einzutreten. Es 
lässt sich nun als Regel aussprechen, dass während der 
Theilung der A-Zelle die Entodermzellen im Allgemeinen erst 
die Spiremphase des achten Theilungsschrittes zeigen (Fig. 30 
und 31), und da es nun sehr häufig vorkommt, dass eine oder 
zwei dieser Zellen den anderen etwas voraus sind, so liess ich mich 
früher dazu verleiten, diese Zellen als die B-Zelle bezw. als ihre 
Abkömmlinge anzusehen. Ich muss nun aber nach sorgfältiger, 
auf diesen Punkt gerichteter Prüfung der Präparate meine Un- 


Die Keimbahn von Cyelops. 59 


sicherheit bekennen, zumal ich ja in keiner Weise behaupten 
kann und behaupten möchte, dass die B-Zelle in den Verband 
der Entodermplatte aufgenommen worden war. 

Als zweite Regel lässt sich sagen, dass die Hauptmasse 
der Entodermzellen erst nacn vollkommenem Ablauf der Thei- 
lung der A-Zelle die Theilung durehführt (Fig. 32), wobei die 
äusseren Enden der noch nieht in die Tiefe gedrängten Zellen, 
namentlich während des Dyasterstadiums, knospenförmig über 
die Oberfläche des Eies hervorragen. Um diese Zeit zeigen die 
Kerne der beiden Urgenitalzellen in der Regel noch das Aus- 
sehen der gewöhnlichen feinfädigen Doppelkerne, ein Verhalten, 
welches ich, beiläufig bemerkt (in Uebereinstimmung mit den 
Rückert’schen Angaben und im Gegensatz zu meiner eigenen 
früheren Mittheilung), auch in diesem und in den folgenden Sta- 
dien noch bei einem Theil der Blastodermkerne feststellen 
konnte ?). 


(CCL, 2 Ug)—(D, 2 Ug). 
(Neunter Theilungsschritt.) 

Unter der Voraussetzung, dass wirklich alle Zellen (ein- 
schliesslich der B-Zelle?) im vorhergehenden Stadium eine Thei- 
lung ausgeführt haben, muss der Embryo jetzt im Ganzen ausser 
den beiden Urgenitalzellen rund aus 250 Zellen bestehen. Wiederum 
und zwar zu Beginn der eigentlichen Gestrulation lässt sich nun 
ein vonder KRückenseiitesich wellenförmıs au8- 
breitender Theilungsprozess als regelmässiger Vor- 
gang nachweisen, der, falls wirklich alle nicht-genitalen Zellen 
von demselben betroffen werden, zu einer abermaligen Verdopp- 
lung ihrer Zahl, also zu ihrer Vermehrung auf insgesammt 500, 
führen muss. 


1) Ich hatte früher angegeben, dass die Zweitheiligkeit der 
ruhenden Kerne zum letzten Mal in Achtzellenstadien in regel- 
mässiger und unzweideutiger Weise hervortritt. Meine neuen Prä- 
parate zeigen, dass bei tadelloser Conservirung diese Doppelkernigkeit 
noch bis zum Stadium (LX, E, 8) als Regel (Fig. 23) und erst vom 
folgenden Theilungsschritt an nicht mehr als konstante Erscheinung 
gefunden wird, 

2) Es ist wohl im Hinblick auf die sonstige Regelmässigkeit des 
Theilungsverlaufs anzunehmen, dass diese Zelle inzwischen der 4-Zelle 
mit der Theilung nachgefolgt ist. 


60 Valentin Häcker: 


Ich möchte zum Schluss noch mit ein paar Worten auf 
den Gastrulationsvorgang selber eingehen, hauptsächlich, um 
meine frühere Schilderung desselben in einem Punkte richtig zu 
stellen. 

In meiner früheren Arbeit (1892) hatte ich nämlich die 
Bildung der typischen Becher-Gastrula in der Weise zu 
erklären versucht, dass auf Grund einer periodischen Thei- 
lung einer Anzahl am Blastoporus-Rand stehender Eck- oder 
Polzellen (vgl. Fig. 34) die entodermalen Elemente staffelweise 
an den Urgenitalzellen vorbei und ins Innere des Embryos herein- 
geschoben werden. In der That lassen sich in dem charakte- 
ristischen Becher-Gastrula-Stadium am Rande des Blastoporus 
regelmässig Theilungsfiguren beobachten, und es war daher wohl 
naheliegend, den Gastrulationsvorgang, vor allem auch das Auf- 
treten der Kern-Staffeln auf Anschnittbildern (Kernth. Vorg., Taf. 
24, Fig. 24), in der obigen Weise zu erklären. 

Das nunmehr festgestellte Gesetz der wellenför- 
migen Ausbreitung der Theilungsschritte führt 
aber, wie ich glaube, nothwendig zu einer anderen Auffassung. 

Während der Theilung der Urgenital- und Entodermzellen 
(Fig. 31 und 32) ist der Entodermpfropf mit seinen äusseren 
Zellenden zum grossen Theil über die übrige Eiperipherie heraus- 
gedrängt und es kommt daher auf Medianschnitten ein Bild zu 
Stande, welches äusserlich dem späteren dreigliedrigen 
Embryonalstadium bis zu einem gewissen Grade ähnlich sieht 
(Fig. 32). 

Einzelne der Entodermzellen sind allerdings schon während 
der Theilung in die Tiefe gedrängt worden, aber der Hauptsache 
nach erfolgt die Einstülpung der ganzen Entoderm- 
platte erst, wenn bereits der neunte Theilungsschritt von der 
kückenseite her sich auszubreiten beginnt (Fig. 33). Die Ein- 
stülpung des Entoderms würde nun zweifellos einem typischen 
Invaginationsvorgang entsprechen, wenn nicht die beiden Urge- 
nitalzellen der Decke des entodermalen Gewölbes sich entgegen- 
stellen und dieselbe in die Höhle des Urdarms zurückstülpen 
würden. Die ganze Entodermmasse umfasst also in Folge dieses 
Hemmnisses die Urgenitalzellen in der nämlichen Weise, wie der 
Augenbecher der Wirbelthierembryonen die Linse mit seinem 
kande umgreift. Auf Medianschnitten (Fig. 34) tritt dieses Ver- 


Die Keimbahn von Cyelops. 61 


hältniss, vor allem die Zweischichtigkeit des Bechers 
aufs deutlichste hervor und so werden nun auch diejenigen Bilder 
leicht verständlich, welche den Beginn der Gastrulation bezeichnen. 
In Fig. 33a z. B. ist ein Anschnitt abgebildet, welcher die 
ventrale Oberfläche eines Eies enthält: von aussen gesehen stellt 
die Gastrulahöhle zunächst eine flache und weite Einbuchtung 
dar, deren Boden von vier Zellen, nämlich den central gelegenen 
Elementen der ursprünglichen Entodermplatte, gebildet wird. 
Diese Zellen liefern später z. Th. die innere Wandung des 
Doppelbechers, also diejenige Zellschicht, welehe die Urgenital- 
zellen zunächst umgibt (Fig. 34). Die diesen Zellen benach- 
barten Elemente beginnen bereits, wie der folgende Schnitt 
(Fig. 33b) lehrt, im Umkreis der Genitalzellen gegen die Rücken- 
seite sich vorzuschieben: sie stellen «den vorrückenden Rand des 
Doppelbechers dar. 

Demnach muss ich, während die Form der Gastrula und 
die Ursache dieser besonderen Bildung bereits in der früheren 
Darstellung richtig erkannt worden war, meine Angaben be- 
züglich der Herkunft der Elemente dahin richtigstellen, dass die 
Hauptmasse derselben durch die sich gleichzeitig 
Eins pend ei E ntodermplaätte desiwworherge- 
henden Stadiums gebildet wird, während nur ein 
kleiner Theil des Becherstiels noch nachträglich durch die Thei- 
lungen der Blastoporus-Eckzellen eine Verstärkung erfährt. 

Was jedoch eben diese letzteren, in so charakteristischer 
Weise hervortretenden Theilungen der Eckzellen anbelangt, so 
handelt es sich um nichts weiter als um die Vermehrungsvor- 
gänge des neunten Theilungsschrittes, welche 
sieh inzwischen bis zum Blastoporus ausge- 
breitet hatten und, wie die folgenden Stadien deutlich 
zeigen, nunmehr auchauf die Elemente des Ga- 
strulabechers selber übergehen. 

Gleich darauf muss auch der Schluss des Gastrulamundes 
erfolgen, und nun beginnt (Kernth. Vorg. Mes. und Ent., p. 567, 
Fig. 26) bereits weder ein neuer, nämlich der zehnte Thei- 
lungsschritt, von der Dorsalseite des Embryos aus sich 
wellenförmig auszubreiten. Falls derselbe wirklich noch sich 
auf alle Elemente, mit Ausnahme der genitalen, erstreckt, würde 
es also jetzt zu einem Stadium (M, 2 Ug) kommen. 


62 Valentin Häcker: 


Theoretischer Theil. 


$ 1. Ueber die muthmaassliche Natur der „‚Aussenkörnchen.‘ 


Im Vorstehenden wurde gezeigt, dass vor der Differen- 
zirung der „Stammzelle* die Elemente der Keimbahn durch das 
Auftreten der „Aussenkörnchen“ innerhalb der einen Sphäre be- 
ziehungsweise Dotterstrahlung ausgezeichnet sind. Während der 
beiden letzten Theilungen der Keimbahn sind ähnliche Körnchen 
im Umkreis der ganzen Theilungsfigur wahrzunehmen. 

Im Hinblick auf diese Verschiedenheit im örtlichen Auf- 
treten konnte die Homologie der vor der Stammzellen-Differen- 
zierung beobachteten Körnchen und der bei den Theilungen der 
S- und 4A-Zelle aufgefundenen Gebilde nicht mit vollkommener 
Sicherheit behauptet werden, wenn auch die Annahme einer 
solchen mindestens sehr naheliegend ist. 

Um dieser Unsicherheit Rechnung zu tragen, dürfte es sich 
empfehlen, bei einer Betrachtung über die muthmaassliche Natur 
der Körnehen zunächst nur die eigentlichen „Aussenkörn- 
e hen“ (Ektosomen) der fünf ersten Theilungsschritte ins Auge 
zu fassen. Aus den vorliegenden Thatsachen scheint nun das 
Eine mit einiger Sicherheit hervorzugehen, dass man es mit 
vergänglichen Gebilden zu thun hat, welche in den Vor- 
phasen der Theilung ihre Entstehung nehmen und nach Eintritt 
der Tochterkerne in das Ruhestadium wieder verschwinden. Man 
könnte freilich auch an ein einfaches Unsiehtbarwerden denken, 
ebenso wie ja auch für die Centrosomen ein Fortbestand wäh- 
rend der Zellenruhe angenommen zu werden pflegt, allein die 
Unregelmässigkeiten in der Form des Auftretens und die Ver- 
änderungen, welche die Körnchensubstanz zu Beginn des Ruhe- 
stadiums der Doppelkerne im Gegensatz zu den früheren Phasen 
zeigt, dürften nach meiner Ansicht viel eher mit der ersteren An- 
nahme in Einklang gebracht werden können. 

Ich möchte also bei dem folgenden Deutungsversuch von 
der Voraussetzung ausgehen, dass in der That bei jedem 
einzelnen Theilungsschritt eineNeubildung und Wieder- 
auflösung der Körnchen und nicht bloss ein vorüber- 
gehendes Wieder-Sichtbarwerden unsichtbar gewordener Gebilde 
erfolgt. Es fragt sich dann, ob vielleicht die Bildung der Körn- 


Die Keimbahn von Cyelops. 63 


chen mit irgend welchen wahrnehmbaren, an einer der übrigen 
Zellsubstanzen vor sich gehenden Veränderungen in unmittelbaren 
Zusammenhang gebracht werden kann, oder ob es sich um voll- 
kommene Neubildungen sui generis handelt. In ersterem Fall 
könnte vornehmlich an einen Zusammenhang mit der chromati- 
schen Substanz oder an eine engere Beziehung zur nucleolären 
Substanz gedacht werden. 

Da liegt es nun vor allem nahe, die ganze Erscheinung zu 
der von Boveri mitgetheilten Chromatin-Abspaltung 
(Diminution) in Beziehung zu bringen. Es stellt sich aber sofort 
heraus, dass soweit die vorliegenden, nicht gerade sehr ausführ- 
lichen Angaben über den im Ascaris-Ei sich abspielenden Vor- 
gang eine Gegenüberstellung ermöglichen, an eine Vergleichbar- 
keit der beiderseitigen Befunde vorläufig überhaupt nieht zu 
denken ist. 

In erster Linie muss nämlich daran erinnert werden, dass, 
wie aus den übereinstimmenden Angaben der Nematoden-Forscher 
und besonders deutlich wieder aus der neuen Arbeit zur Stras- 
sen’s!) ersichtlich ist, der Diminutionsprocess überhaupt nicht 
in den Keimbahnzellen selber, sondern in den jeweiligen Schwester- 
zellen seinen regelmässigen Ablauf nimmt, während bei 
Cyelops das Auftreten der Körnchen an die Keimbahnzellen 
selbst gebunden ist. Aber auch abgesehen von dieser allgemei- 
neren Betrachtung geht schon aus den kerntheilungsgeschicht- 
lichen Vorgängen selber die vorläufige Unvereinbarkeit der Be- 
funde hervor: bei den Nematoden handelt es sich ja, wie die 
verschiedenen Autoren übereinstimmend angeben, um eine Ab- 
spaltung der verdickten Enden der Chromatinschleifen im Sta- 
dium der Aequatorialplatte?), bei Cyclops dagegen konnte das 

1) OÖ. zur Strassen, Embryonalentwickelung der Ascaris mega- 
locephala. Arch. f. Entw. Mech., V. 3, 1896. 

2) Ausser der bekannten ersten Darstellung Boveri's ‚wird 
übrigens der Verlauf des Vorganges nur noch von V. Herla (Etude 
des variations de la mitose chez l’ascaride megaloc&phale. Arch. 
Biol. V. 13, 1895, p. 487) etwas eingehender, und zwar in Ueberein- 
stimmung mit Boveri, geschildert: „On voit que les petits granules 
qui constituent le centre de la plaque, proviennent de la partie cen- 
trale des anses, qui se sont divisces en un grand nombre de petits 
fragments; que les gros corps color&s de la p£eripherie representent 
les parties terminales des anses qui se sont gonflöees ou du moins 


64 Valentın Häcker: 


Auftreten der Körnchen wiederholt schon in einer früheren 
Phase des lockeren Spirems wahrgenommen werden, also zu 
einer Zeit, wo eine Zerlegung des Chromatinfadens in die defi- 
nitive Schleifenzahl noch nicht zu beobachten ist (vgl. Fig 8 
und 17). Im Gegensatz zu den über Ascaris gemachten Angaben 
konnte daher für Cyelops gezeigt werden, dass das erste Auf- 
treten der Körnchen im Allgemeinen in diejenige rasch 
verlaufende Phase fällt, im welcher die Auflösung der 
Kernmembran, der Schwund der Nucleolen und die Segmentirung 
und äquatoriale Einstellung der Schleifen im Werke ist. Im 
Aequatorialplattenstadium dagegen, welch’ letzteres die Ascaris- 
Forscher für die Entstehung der von ihnen beschriebenen Körper 
in Anspruch nehmen, findet sich hei Cyelops stets schon eine 
Vertheiluing der Körnchen im weiteren Umkreis der einen 
Sphäre vor. 

Kurz gesagt, bei Cyclops weist kein einziges Bild darauf 
hin, dass die Körnchen und Brocken in der für das Nematoden- 
Ei beschriebenen Weise ihre Entstehung nehmen, nämlich durch 
Abspaltung der Enden der Chromatinschleifen. Ich kann dar- 
nach eine Entstehung der Aussenkörnchen durch direkte 
Umwandlung chromatischer Fadenstücke nicht 
annehmen, möchte es aber doch andrerseits auf Grund mehrerer 
im Folgenden anzuführender Thatsachen für wahrscheinlich halten, 
dass die Produktion der Körncehen mit den Umwandlungsvor- 
gängen der Kernsubstanzen wenigstens nmittelbarem 
Zusammenhang steht. 

Mit der von Boveri beschriebenen Chromatinabspaltung habe 


ich in einem früheren Aufsatz (Ueber generative und embryonale 
Mitosen, sowie über pathologische Kerntheilungsbilder. Arch. f. mikr. 


n’ont pas subi les transformations prec&dant la division longitudinale.“ 
0. Meyer (Celluläre Untersuchungen an Nematoden-Eiern. Jen. 
Zeitschr., V. 29, 1895, p. 394) sagt über Ascaris Jumbricoides nur: „eben- 
sowenig vermochte ich zu ermitteln, woher die abgestossenen Chro- 
matinstückchen stammen, wenn es ja auch nach der Analogie mit 
Ascaris megalocephala wohl keinem Zweifel unterliegen kann, dass 
auch hier von jedem Chromosoma die Endabschnitte abgestossen 
werden“, und R. Zoja (Untersuchungen über die Entwickelung der 
Ascaris megalocephala, Arch. f. mikr. Anat., V. 47, 1896, p. 246) hält 
es im Hinblick auf die Darstellung Herla’s „für überflüssig, selbst 
in ausführlichere Einzelheiten einzugehen“. 


Die Keimbahn von Cyelops. 65 


Anat., V. 43, 1894, p. 777 ff.) vermuthlich mit Unrecht, ein bei 
dem tümpelbewohnenden Cyelops strenuus beobachtetes Vorkommniss 
verglichen, welches ich auch jetzt noch, und zwar aus den gleichen 
Gründen, wie damals, als pathologisch betrachten muss!). Zu der 
Figurenreine Fig. 35 a—h, in welcher ich den betreffenden Vorgang 
nochmals zur Darstellung bringe, habe ich in Ergänzung meiner 
früheren Angaben, noch hinzuzufügen: dass die hier auftretenden 
ehromatischen Partikelehen mehr oder weniger deutlich die Form von 
Fäden haben und also schon hierin sich von den Aussenkörnchen 
unterscheiden (vergl. namentlich den Dyasterquerschnitt Fig. 35 g); 
dass das erste Auftreten dieser Fädchen beim Uebergang aus dem 
Spirem in den Aster wahrzunehmen ist (Fig. 35b); dass auch hier 
die Asterphase (Fig. 55c) die längste Dauer zeigt; dass in der 
metakinetischen (Fig. 35d) und in den früheren Dyasterphasen (Fig. 
35e) die chromatische Theilungsfigur nur die centralen Theile des 
immer noch in der ursprünglichen Form erhaltenen Kern- 
raums einnimmt, während die abgespaltenen Chromatinpartikelchen, 
welche im Asterstadium längs der ganzen Peripherie des Kernraums 
vertheilt waren, nunmehr sich auf den Aequator desselben zurück- 
ziehen. 

Meine kürzlich von R. Zoja beanstandete Folgerung, dass auch 
die vonBoveri beschriebene Chromatinabspaltung eine pathologische 
Erscheinung ist, glaube ich nunmehr zurückziehen zu müssen, obwohl 
eine gewisse Aehnlichkeit speciell der Dyasterfiguren von Cyelops 
strenuus (Fig. 85c—f) mit den von den Nematoden-Forschern gege- 
benen Bildern vorhanden ist. 

Eine Nachuntersuchung an neuem Material konnte ich übri- 
gens nicht anstellen, da es mir auch in diesem Jahre nicht geglückt 
ist, in den Altwassern des Rheins die betreffende Form wieder auf- 
zufinden. Ich bin daher zu meinem Bedauern zur Zeit auch nicht im 
Stande, auf das von Rückert in der Vierergruppen-Frage kürzlich 
an mich gerichtete Ultimatum eine Antwort zu geben. Ich hoffe aber 
um so mehr, dies ein anderes Mal nachholen zu können, als ich mit 
Bestimmtheit versichern kann, dass die beim tümpelbewohnenden 
Cyelops strenuus gefundenen Bilder sich nicht mit den bei der pela- 
gischen Form beobachteten Vorkommnissen und speciell mit dem 
Rückert’schen Schema in Einklang bringen lassen. 


1) Dass dem so ist, dürfte auch aus der schon in frühen Furchungs- 
stadien zu Tage tretenden Ungleichzeitigkeit der Theilungen hervor- 
gehen. Auf den betreffenden Bildern zeigen die Blastomeren einzelner 
Eier die verschiedensten Theilungsphasen, während bei der normalen 
Entwickelung von Cycelops brevicornis, wie erwähnt, die betreffenden 
Stadien im Allgemeinen noch eine Gleichzeitigkeit der Theilungen 
aufweisen. 


ot 


Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 49 


66 Valentin Häcker: 


Es kann nun vor Allem gezeigt werden, dass das erste 
Erscheinen der Aussenkörnchen im grossen 
Ganzen zusammenfällt mit dem Schwund der 
Nueleolarsubstanz im Innern des Kernraums 
Dieses gegenseitig sich ausschliessende Auftreten der beiden 
Bildungen trat mir besonders während der ersten Furchungsthei- 
lung entgegen: so fand ich in denselben Eisäcken wiederholt in 
nebeneinander gelegenen Eiern Bilder vor, wie sie in 
Fig. 1 und Fig. 2 dargestellt sind, d. h. einerseits Spiremphasen 
mit Nucleolen, andrerseits Uebergangsphasen zwischen Spirem 
und Aster ohne Nucleolen, aber mit Aussenkörnehen. Da nun 
aber im Allgemeinen nebeneinander gelegene Eier, und 
zwar auch noch in späteren Furchungsstadien, nur sehr ge- 
ringe Phasenunterschiede zeigen, so folgt, dass der Schwund der 
Nucleolen und das Auftreten der Aussenkörnchen sich unmittelbar 
aneinander anschliessen muss. Beinahe noch deutlicher kommt 
dieses Verhältniss in den Figuren 8 und 9 zum Ausdruck: Die 
beiden hier abgebildeten Eier befinden sich in nicht sehr weit 
auseinanderliegenden Phasen des dritten Theilungsschrittes und 
zwar sind in jedem derselben je zwei Kerne hinter den beiden 
anderen um eine geringe Phasendifferenz zurückgeblieben, in dem 
einen Ei (Fig. 8) zeigen diese zwei zurückgebliebenen Kerne ein 
frühes Spiremstadium, im anderen (Fig. 9) haben sich in den- 
selben die Schleifen bereits senkrecht zur Aequatorebene einge- 
stellt. In Fig. 8 treten nun bereits die Aussenkörnchen auf, 
während in Fig. 9a der eine Kern noch im Besitz von drei 
grossen Nucleolen ist. Es folgt auch hieraus, dass das Ver- 
schwinden der intranucleären Nucleolen und 
das Auftreten der Aussenkörnchen zeitlich 
annähernd zusammenfällt, und zwar steht der Eintritt 
dieser beiden Ereignisse, wie ich bereits im beschreibenden Theil 
erwähnt habe, offenbar in keinem strengen Abhängigkeits- 
verhältnisse zur Umbildung der chromatischen Substanz ?). 

Gehen wir von diesem zeitlichen Zusammenfallen der beiden 
genannten Erscheinungen aus, so erhebt sich als nächste Frage, 


1) Sonst wäre in Fig. 8 das Vorhandensein von Nucleolen und 
das Fehlen der Aussenkörnehen, in Fig. 9a das umgekehrte Verhältniss 
zu erwarten. 


Die Keimbahn von Cyelops. 67 


ob vielleicht ein Austritt der übrig gebliebenen (oder 
während der Anfangsphasen der Mitose neu sich bildenden) 
Nuceleolen und eine Umwandlung derselben iin die 
Aussenkörncehen angenommen werden kann. 

Dass die Nucleolen, welehe nach meiner Auffassung!) an oder 
in den ehromatischen Fäden als Nebenprodukte des Stoffwechsels 
ihre Entstehung nehmen, die Tendenz haben, aus der Mitte des 
Kerns gegen die Kernmembran hinzuwandern, ist 
von zahlreichen Objekten her bekannt und kann verschiedenen 
Ursachen zugeschrieben werden: so dürfte wohl die bekannte 
peripherische Lage der Nucleolen des Amphibien-Keimbläschens 
auf centrifugale und allseitig wirkende osmotische Strömungen 
zurückzuführen sein?), und ebenso kann im Selachier-Keimbläs- 
chen die von Kastschenko und Rückert beschriebene 
Concentration der Nucleolen in einem bestimmten, der Ei-Ober- 
fläche zugewandten Abschnitt des Keimbläschens in der Weise 
gedeutet werden, dass die an den Chromatinfäden sich bildenden 
nucleolären Tröpfehen unter allmähliger Stoffzunahme entgegen- 
gesetzt der Richtung der Schwerkraft an die Kernperipherie 
wandern ?). 

Aber auch ein wirklicher Austritt der Nucleolen 
aus dem Kernraum ist wiederholt beobachtet worden. So konnte 
A. Zimmermann®) in verschiedenen pflanzlichen Geweben den 
Austritt der verkleinerten Nucleolen zu Beginn der Mitose beob- 
achten, und auch bei thierischen Objekten scheint dieser Vor- 
gang nicht zu den Seltenheiten zu gehören. Ich selbst konnte 
eine Ausscheidung des Hauptnueleolus (Metanucleolus) des Keim- 
bläschens in den Eiern von Hydromedusen?) und Echinodermen ®) 
als wahrscheinlich aussprechen, beziehungsweise direkt beobachten, 


1) Die Vorstadien der Eireifung. Arch. f. mikr. Anat., V. 45, 
1895, p. 246, 252. 
2) D. Vorst. d. Eir., p.. 257 ff. 
3) D. Vorst: d. Eir., p. 252 und p. 257, Anm. 2. 
4) A. Zimmermann, Beiträge zur Morphologie und Physio- 
der Pflanzenzellen, Bd. 2, Heft 1, Tübingen 1893. 
5) Die Furchung des Eies von Aequorea Forskalea. Arch. f. 
mikr. Anat., V. 40, 1892, p. 251. 

6) Das Keimbläschen, seine Elemente und Lageveränderungen II 
Arch. f. mikr. Anat. V. 42, 1893, p. 281. 


logie 


[g>} 


68 Valentin Häcker: 


und in Uebereinstimmung mit diesen Angaben stellte Wheeler‘) 
bei dem parasitischen polychäten Wurm Myzostoma einen Aus- 
tritt des Nucleolus aus dem Keimbläschen fest. 

Noch viel bedeutungsvoller für die specielle, uns beschäf- 
tigende Frage sind aber die Befunde der Botaniker Karsten 
und Guignard, denen zu Folge in den Mutterzellen des Sporan- 
siums eines Bärlapps die Nucleolen bei der Auflösung der Kern- 
membran nicht allseitig aus dem Kern in das Plasma über- 
treten, sondern sieh speciell um die beiden Spindelpole 
gruppiren, so dass an eine direkte oder indirekte Beeinflussung 
ihrer Bewegungsrichtung durch die Centrosomen gedacht werden 
muss ?). 

Kehren wir nun zu unserm Objekte zurück. Es wurde 
oben zunächst das zeitliche Zusammenfallen des Nucleolen- 
Schwunds und des Auftretens der Aussenkörnchen betont und 
daran die Frage geknüpft, ob vielleicht eine direkte Umwandlung 
der ersteren in die letzteren angenommen werden kann. In der 
That sind mir wiederholt — und zwar, ehe ich noch auf die 
Aussenkörnehen aufmerksam geworden war — Bilder aufgefallen, 
für welche eine Aehnlichkeit mit den Karsten’schen und 
Guignard’schen Figuren nicht abzuweisen ist. Es sind dies 
die bereits im beschreibenden Theil erwähnten Vorkommnisse, 
in welchen die Nucleolen des im Spiremstadium stehenden Kernes 
in auffälliger Weise einseitig der einen Sphäre zugewandt sind. 
Solehe Bilder habe ich in Fig. 1, wo die Erscheinung in dem 
oberen der beiden Geschlechtskerne deutlich zu sehen ist, sowie 
in Fig. 9a wiedergegeben. Letztere Figur, welche bereits in 
meiner früheren Arbeit?) Aufnahme gefunden hat, zeigt im dem 
einen der beiden zurückgebliebenen Kerne die drei einzigen 

1) W.M. Wheeler, The Behaviour of the Centrosomes in the 
Fertilized Egg of Myzostoma Glabrum, Leuckart. Journ. Morph., V. 10, 
189, p. 307: „The nucleolus of the germinal vesiele remains in the 
ceytoplasm as an inert mass, gradually melting away, but not disapp- 
earning till about the 8-cell stage, when it may often be found in the 
largest blastomere.“ 

2) G. Karsten, Ueber Beziehungen der Nucleolen zu den 
Centrosomen bei Psilotum triquetrum. Ber. Deutsche bot. Ges., V. 11, 
189, Fig. 4-7; L. Guignard, L’origine des spheres directrices. 
Journ. Bot., 1894, Fig. 1—4. 

3) Selbständ. d. vät. u. mütt. Kernsubstanz, Fig. 57. 


Die Keimbahn von Cyelops. 69 


überhaupt vorhandenen Nucleolen in ausgesprochener 
Weise der einen Sphäre genähert. Derartige Bilder, zu denen 
ich noch eine Reihe anderer hätte hinzufügen können, stellen 
gerade das dar, was im Fall eines Austritts der Nucleolen in 
den Umkreis des einen Oentrosomas als Zwischenphase erwartet 
werden muss. Es bliebe dann nur noch übrig, die in diesem 
Fall anzunehmende Verkleinerung und Zerstückelung 
der Nucleolen zu erklären!). Bei der mangelnden Einsicht, 
welche wir zur Zeit noch in die Natur der nucleolären Sub- 
stanz und ihrer Veränderungen haben, kann aber die Möglich- 
keit eines derartigen Vorgangs weder streng bewiesen noch auch 
andererseits bestritten werden, es soll jedoch hier noch einmal 
daran erinnert werden, dass ja auch A. Zimmermann von 
einem Zerfall der austretenden Nucleolen spricht. 

So, wie die Sache liegt, würde also der Annahme kaum etwas 
im Wege stehen, dass die zu Beginn der Mitose noch vorhandenen 
oder neugebildeten Nucleolen aus dem Kernraum in der Riehtung 
der einen Sphäre auswandern und sich hier in die Aussenkörn- 
chen umwandeln. 

Ich habe nun versucht, um zu einer besseren Begründung 
dieser Auffassung zu gelangen, etwas Genaueres über die Ab- 
stammung der Körnchen durch differenzirende Färbungen zu 
ermitteln. Da es sich herausgestellt hatte, dass zahlreiche Dop- 
pelfärbungen (Hämatoxylin einerseits, Pikrokarmin, Boraxkarmin, 
Fuchsin S oder Saffranin andrerseits; Methylenblau und Fuchsin S) 
den Chromosomen namentlich während der Kerntheilung 
eine dunkelblaue oder violette, den Nucleolen eine ausgesprochen 
hellrothe Färbung verleihen, so versuchte ich, eine Reihe von 
verschiedenen Stadien im Besonderen auf das Tinktionsvermögen 
der Aussenkörnchen zu prüfen. In der That erzielte ich wieder- 
holt, namentlich bei den Doppelfärbungen Hämatoxylin-Borax- 
karmin und Hämatoxylin-Fuchsin S, eine trübrothe Färbung 
der Aussenkörnehen bei ausgesprochen blauer Tinktion der 

1) Eine andere Frage würde die nach den Ursachen der wei- 
teren Ausbreitung sein, welche die Aussenkörnchen im Verlauf der 
Theilung zeigen (Fig. 3, verglichen mit Fig. 2). Vielleicht handelt es 
sich auch hiereum eine statisch-mechanische Begleiterscheinung der 
die Bildung der Sphären und Polstrahlen hervorrufenden Vorgänge 
(s. oben p. 37, Anm.). 


70 Valentin Häcker: 


Chromosomen. Allein zu einer vollkommen befriedigenden Diffe- 
renzirung bin ich doch nicht gekommen und zwar aus folgenden 
Gründen: 

Während der Theilung besitzen die Aussenkörnchen, 
wie aus den Figuren ersichtlich ist, eine sehr geringe Grösse, 
welche selbstverständlich, namentlich wenn sich das Sphären- 
plasma stärker mitfärbt, eine vollkommen objektive Entscheidung 
über den jeweiligen Farbton bedeutend erschwert oder ganz 
unmöglich macht, und andrerseits zeigt beim Eintritt in 
die Kernruhe, wenn die Färbung der Aussen-Brocken in 
Folge ihres grösseren Volumens eine unzweideutige ist, das 
Chromatingerüst ein so geringes Tinktionsvermögen, dass ein 
Vergleich der Farbenabstufungen beider Gebilde wiederum auf 
Schwierigkeiten stösst. Je nach der stärkeren Einwirkung des 
blauen oder rotben Farbstoffs erscheinen nämlich dann sowohl 
die Aussenbrocken als die Nucleolen blau oder roth, ohne dass 
ein Vergleich mit der nur schwach gefärbten chromatischen 
Substanz möglich ist. 

Ich vermag daher, trotz langer verschiedenartiger Versuche, 
nicht mit voller Befriedigung auf diese Doppelfärbungen zurück- 
zusehen und darf die oben mitgetheilten Resultate nur als eine 
Stütze, aber nicht als einen entschiedenen Beweis für diejenige 
Auffassung betrachten, zu welcher ich durch vergleichende Be- 
trachtung der einzelnen Phasen gelangt bin!). 

Alles in Allem möchte ich also der Ansicht zuneigen, dass 
es sich bei den Körnehen um Bildungen nucleolärer Natur 
handle, also um Stoffwechselprodukte, welche „während der 


1) Ich muss auch gestehen, dass ich, selbst bei besserem Ge- 
lingen des differenzirenden Verfahrens, demselben nicht gern das letzte 
Wort bei der Entscheidung der vorliegenden Frage einräumen würde. 
Denn angenommen auch, die Körnchen würden genau die Färbung 
der Nucleolen zeigen, so wäre damit noch nicht entschieden, ob es . 
sich nicht doch um zerfallende Chromatinbestandtheile handelt 
— färbt sich ja doch die Substanz des ins Ei aufgenommenen Richtungs- 
körpers, welche doch wohl als ursprünglich chromatisch zu be- 
trachten ist, z. B. bei Anwendung der Doppelfärbung Hämatoxylin- 
Boraxkarmin ausgesprochen hellroth —, und andrerseits würde, 
wenn die Färbung der Körncehen entsprechend derjentgen der Chromo- 
somen ausgefallen wäre, immer noch die Frage offen bleiben, ob es 
sich nicht um Neubildungen sui generis handeln könnte. 


Die Keimbahn von Cycelops. 11 


vegetativen Thätigkeit der Zelle und des Kerns — und noch in 
den ersten Vorphasen der Theilung — in oder an den chroma- 


tischen Elementen zur Abscheidung gelangen und zu Beginn der 
Mitose aus dem Kernraum entfernt werden“). Für die Kerne 
der Körnchenzellen ist dann allerdings, im Gegensatz zu den 
übrigen Embryonal-Elementen, eine besonders reichliche Produk- 
tion der Nucleolarsubstanz und demnach eine besonders intensive 
vegetative Thätigkeit anzunehmen, eine Verschiedenheit, auf 
welche manche Bilder, wie z. B. Fig. 9, allerdings hinzuweisen 
scheinen ?). 

Der Unterschied gegenüber den Karsten’schen und Guig- 
nard’schen Befunden würde, abgesehen von der beim Austritt 
erfolgenden Verkleinerung, darin bestehen, dass die Nucleolen 
"sieh beim Austritt aus dem Kernraum nur der einen der beiden 
Sphären zuwenden. 


8 2. Ueber die einseitige Lagerung der Aussenkörnchen. 


Wie ist nun diese ausschliessliche Bevorzugung der einen 
Sphäre zu erklären’? 

Es kann zunächst daran gedacht werden, dass die einseitige 
Lagerung der Körnehen in der Nähe der einen Sphäre im 
Zusammenhang steht mit einer sonstwie hervortretenden Polarität 
des Eies, beziehungsweise der jeweiligen Körnchenzelle. 

Untersuchen wir daher zunächst, ob für das befruchtete Ei 
eine vorher bestehende Polarität angenommen werden kann. 

Wie ich früher zeigte?), quellen die Eier von Cyelops brevi- 
eomis in schraubiger Drehung aus der Oviduktöffnung hervor 
und legen sich dann innerhalb der gemeinschaftlichen Eisackhülle 
in mehreren Kolonnen hinter- und nebeneinander. Die Gestalt, 
welehe ein Ei zunächst annimmt, ist demnach lediglich von der 
Lage zwischen seinen Nachbarn und der Gestalt der letzteren 


1) Vorstad. d. Eireifung, p. 246. 

2) Dies würde vorläufig die nächstliegende Annahme sein. 
Immerhin, muss auch die Möglichkeit zugegeben werden, dass die 
Nucleolarsubstanz, d. h. das „Kernsekret“ der Körnchenzelle, in Folge 
der bereits fortgeschrittenen Diffjerenzirung der letzteren, 
eine etwas andere Beschaffenheit, beziehungsweise ein besonderes 
Widerstandsvermögen gegenüber den auflösenden Faktoren zeigt. 

3) Selbständ., p. 59. 


72 Valentin Häcker: 


abhängig, und eine äussere, rein geometrische und gewisser- 
maassen zufällige Polarität wird nur in sofern geschaffen, als in 
Folge des innerhalb der einzelnen Kolonnen bestehenden Drucks 
die Eier zu prismatischen Körpern zusammengepresst werden, an 
welchen ein inneres, nach der Längsaxe des Eisacks gerichtetes 
und ein äusseres, an der Oberfläche des Eisacks anstehendes 
Ende unterschieden werden kann. Dagegen ist von einer inneren, 
in einer Verschiedenheit der Ei-Substanzen begründeten Polarität 
nichts zu erkennen: die Vertheilung der Dottermasse ist, wenig- 
stens für unser Auge, eine völlig gleichmässige und auch die 
Lage der ersten Furchungsspindeln in der Rich- 
tung des längsten Ei-Durehmessers (Fig. 5) weist 
dem O0. Hertwig’schen Gesetze zu Folge darauf hin, dass 
eine Polarität der Eimassen vorläufig nieht vor- 
handienast): 

Der Vollständigkeit halber soll hier nur noch erwähnt werden, 
dass sich zwischen dem Auftreten der Körnchen und der Lage des 
ins Eiplasma aufgenommenen Richtungskörpers gleichfalls keine Be- 
ziehung nachweisen lässt. Wie ich früher zeigte, ist die Lage des 
letzteren eine durchaus unregelmässige, „da naturgemäss der Punkt 
der Eiperipherie, wo die Richtungstheilung stattgefunden hat, inzwischen 
(bis zur endgültigen Festkeilung der Eier) mehrfache Verschiebungen 
erlitten hat?). So sieht man denn den Richtungskörper zur Zeit der 
ersten Furchungs-Theilung bald in der körnchenführenden, bald in 
der körnchenfreien Eihälfte, ball auch im Aequator des Eies liegen. 
Entsprechendes gilt auch für die späteren Stadien; speciell im Zwei- 
Zellenstadium liegt der Richtungskörper bald in der Körnchenzelle, 
bald in der Schwesterzelle (Fig. 4 und 6), und erst zu Beginn der 
Gastrulation tritt eine Vorliebe desselben für die entodermalen und 
genitalen Elemente hervor. 

Noch weniger thatsächliche Anhaltspunkte hat man, wenn 
man sich für die späteren Furchungsstadien eine von vorn- 
herein gegebene Polarität der jeweiligen Körnchenzelle vorstellen 
oder eine solche auf eine angenommene Polarität des ungefurchten 
Eies zurückführen will. Beachtet man dagegen, dass die Körn- 
chen zuerst innerhalb einer Sphäre auftreten (Fig. 2, 8, 17) 


1) Von Interesse dürfte sein, dass in Eiern von ganz ähnlicher 
Gestalt, welche im Eisack hintereinander gelegen und deren erste 
Furehungsspindeln im Allgemeinen parallel zu einander gelagert sind, 
die Körnchen bald auf der einen Seite, bald auf der anderen Seite 
der Eier liegen (Fig. 3). 

2) Selbständ., p. 596. 


Die Keimbahn von Cyelops. 13 


und dass sie stets auf eine der beiden Sphären, beziehungs- 
weise Dotterstrahlungen beschränkt sind, zieht man ferner, falls 
man der Hypothese von der nucleolaren Abkunft der Körnchen 
beipfliehten will, die auffällige einseitige Wanderung der 
Nucleolen (Fig. 1, 9a) heran, so dürfte es beim heutigen Stand 
unsrer Kenntnisse das nächstliegende sein, anzunehmen, dass 
die beiden Centrosomen einen verschiedenen (vielleicht 
einen verschieden „kräftigen“) Einfluss auf das umgebende 
Plasma, beziehungsweise auf die beweglichen Inhalts- 
körper desselben ausüben. 

Ich komme also zu dem nämlichen Schluss, zu dem vor 
kurzem H. E. Ziegler (l.c.p. 399) auf Grund seiner Unter- 
suchungen an Nematoden-Eiern gelangt ist, Ziegler betont bei 
Besprechung der auffallend inäqualen Theilung, welche die hin- 
terste Zelle des Vierzellenstadiums zeigt, dass von einer ungleichen 
Vertheilung der Dottermassen nichts zu bemerken ist, und kommt 
zur Hypothese, dass die beiden Centren eine ungleiche Kraft 
haben und eine ungleiche Wirkung auf das Protoplasma ausüben. 

Im Ei von Cyelops braucht aber die Ungleichartigkeit der 
Öentren nieht aus einer ungleichen Grösse der Tochterzellen 
erschlossen zu werden, sondern es tritt bereits in den ersten 
Phasen und während des ganzen Verlaufs der Theilung eine Er- 
scheinung hervor, welche wohl nicht anders als im Sinne einer 
Ungleichartigkeit der Centren!) gedeutet werden kann. 

Dieses Ergebniss besteht auch dann noch zu Recht, wenn 
die oben gegebene Deutung der Natur der Aussenkörnchen 
unriehtig ist, und zwar dürfte dasselbe insofern von allgemeine- 
rem Interesse sein, als uns hier eine ganz neue Form einer 
inäqualen Theilung entgegentritt. Dieselbe ist gegenüber den 
bei der Furchung TOO cher Eier und bei der Riehtungs- 

1) Worin diese Ungleichartigkeit besteht, ob, wie Ziegler an- 
nimmt, nur ein Unterschied in der Kraft der Centren vorliegt, dar- 
über möchte ich noch keine bestimmte Ansicht äussern. Würde die 
beschriebene einseitige Anordnung der Körnchen nur auf die erste 
Furehungstheilung beschränkt sein, so könnte man allerdings zu der 
Hypothese Zuflucht nehmen, dass das eine Centrosoma eine Verstärkung 
durch mütterliche Elemente erfahren habe, aber es würde sich dann 
nur sehr schwer erklären lassen, auf welche Weise eine derartige 
Verstärkung durch die späteren Furchungsstadien hindurch fortge- 
schleppt werden könnte. 


714 Valentin Häcker: 


körperbildung beobachteten Vorkommnissen dadurch ausgezeich- 
net, dass die Inäqualität nicht auf die Lage der Kernspindel 
und damit auf eine ungleiche Vertheilung der Plasma- und 
Dottermassen zurückgeführt werden kann, sondern in einer 
Asymmetrie des Theilungsapparates selber ihren Sitz 
haben muss. 


$ 3. Ueber das Auftreten der Körnchen in der S- u. A-Zelle. 


Die thatsächlichen Ergebnisse und die Anschauungen, zu 
denen die bisherigen Betrachtungen geführt haben, lassen sich 
in folgender Weise zusammenfassen : 

Durch die zunehmende Phasendifferenz wird von der ersten 
Furchungstheilung an eine bestimmte Folge von Zellen als Keim- 
bahn gekennzeichnet; 

Die Zellen der Keimbahn sind gegenüber den übrigen Ele- 
menten durch das Vorhandensein eines noch in den Vorphasen 
der Theilung ungelösten Ueberschusses an nucleolärer Sub- 
stanz ausgezeichnet!); 

Die Zellen der Keimbahn besitzen Theilungscentren 
von ungleicher Wirksamkeit. In Folge dessen gelangt die 
überschüssige Nucleolarsubstanz in Gestalt der „Aussenkörnehen“ 
ausschliesslich in den Bezirk eines der beiden Centrosomen, wo 
sie in den Endphasen der Theilung der Auflösung anheimfällt. 

Zu diesen Ergebnissen muss zunächst noch eine ergänzende 
Bemerkung gemacht werden. Nachdem nämlich gezeigt worden 
ist, dass die körnehenproducirenden Zellen in direkter Descen- 
denz die Keimbahn darstellen, bleibt noch die Frage zu ent- 
scheiden übrig, ob die körnehenproducirende Zelle jeder Genera- 
tion identisch ist mit derjenigen Tochterzelle der vorhergehenden 
Generation, welehe die Mitgift der Körnchen erhalten hatte, oder 
ob der Weg der Keimbahn durch diejenigen Tochterzellen hin- 
durchgeht, welche bei der Vertheilung der Körnchen leer aus- 
gehen. Im ersteren Fall (Schema I) würde also, wie gesagt, 
jedesmal diejenige Tochterzelle, welche die Körmchen-Sphäre 
erhält, zur Körnchenzelle der nächsten Generation werden, im 


1) Dabei muss vorläufig dahingestellt bleiben, ob derselbe auf 
einer besonders reichlichen Produktion oder auf einem geringeren 
Auflösungsvermögen beruht. 


Die Keimbahn von Cyclops. 75 


zweiten Fall dagegen (Schema II) würde die mit Körnchen be- 
ladene Zelle wieder zu einer gewöhnlichen Zelle werden, wäh- 
rend die körnchenfreie Tochterzelle zur neuen Körnchenzelle 
heranwächst. 


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Xe)} io) ' 


Fig. 2. 

Oder, falls die Hypothese über die verschiedene Beschaffen- 
heit der Centrosomen richtig ist: im ersteren Fall würde das 
„kräftigere* Centrosoma jeder Generation direet von dem kräf- 
tigeren Centrosoma der vorhergehenden Generation abstammen, 
während es im letzteren Fall durch Theilung des „schwächeren“ 
seine Entstehung nehmen würde. 

Eine direkte Entscheidung lässt sich aus den Befunden 
nicht entnehmen, da die Körnehen während der Ruhephase der 
Kerne jedesmal verschwinden, aber wenn wirklich die Beobach- 
tungen im Sinne einer verschiedenen Potenz der Centrosomen zu 
erklären wären, so würde es, wie ich glaube, eher das Näher- 
liegende sein, eine Continuität in der Potenz der Centrosomen 
anzunehmen, d. h. den Weg der Keimbahn dureh die mit Körn- 
chensphären ausgestatteten Tochterzellen hindurchzulegen. 

In dresem Punkt, wie überhaupt hinsichtlich der Richtig- 
stellung und Befestigung der gemachten Hypothesen darf wohl 
auf die Gunst anderer Objekte gewartet werden. Bis auf Weite- 
res müssen und können wir es dabei bewenden lassen, die ganze 
Folge der zur Genitalzellenbildung führenden Theilungssehritte 
zu übersehen und das Hauptergebniss mit dem bereits am Schluss 
des beschreibenden Theils formulirten Satze auszudrücken: die 
Körnehenzellen (d. h. die körnehenproduzirenden Zellen) 
stellen die Etappen der Keimbahn dar. 

Es wurden bisher nur die Aussenkörnehen sensu strietiori, 
d. h. die Körnchen, welehe in den der Stammzellen-Theilung 
vorangehenden Theilungsschritten zur Beobachtung kommen, in 


76 Valentin Häcker: 


den Kreis der Betrachtung gezogen. Schon im beschreibenden 
Theil wurde aber darauf hingewiesen, dass auch für die in der 
S- und 4A-Zelle auftretenden Körnchen wohl kaum eine andere 
Deutung zulässig ist, als dass es sich um homologe, den Aussen- 
körnchen gleichwerthige Gebilde handelt. Dann muss aber auch 
angenommen werden, dass diese Körnchen gleichfalls einen Ueber- 
schuss an nueleolärer Substanz darstellen, welcher zu Beginn der 
Theilung aus dem Kermraum entfernt wird, und andererseits muss 
zur Erklärung der gleichmässigen Vertheilung der Körnchen im 
ganzen Umkreis der Theilungsfigur schliesslich die Annahme ge- 
macht werden, dass bei diesen Theilungen die beiden Centro- 
somen eine gleiche Potenz besitzen. Während bei den 
eigentlichen Aussenkörnehen die Karsten ’'schen und Guignard- 
schen Befunde zum Vergleich herangezogen werden konnten, 
würde hier die Zusammenstellung mit den A. Zimmermann- 
schen Beobachtungen deshalb näherliegen, weil es sich hier nicht 
um eimen nach bestimmten Stellen gerichteten Nucleolen- 
Austritt, sondern um eine allseitige Ausscheidung derselben han- 
deln würde. 

Nun kann aber doch die während der fünf ersten Furchungs- 
theilungen auftretende ungleiche Potenz der Centrosomen 
mit dem Umstand in Zusammenhang gebracht werden, dass hier 
jedesmal ungleiche Theilungen in prospektivem 
Sinne oder Zelldifferenzirungs-Processe vorliegen: 
kommt es ja doch hier jedesmal zu einer Spaltung in eine Keim- 
bahnzelle und eine „Ursomazelle“. Andrerseits wissen wir aber 
von der Theilung der A-Zelle, dass dieselbe gleichwerthige 
Zellen, nämlich die beiden, im Embryo und später im Nauplius 
symmetrisch gelegenen definitiven Urgenitalzellen liefert). 
Ist nun aber der soeben vermuthungsweise ausgesprochene Zu- 
sammenhang zwischen der Ungleichwerthigkeit der Centren und 
der Ungleiehwerthigkeit der Tochterzellen wirklich vorhanden, 
so darf es nicht Wunder nehmen, wenn bei der Theilung der 
A-Zelle, aus weleher gleichwerthige Produkte hervorgehen, 
auch eine Gleichwerthigkeit der Centren zur Wahr- 
nehmung kommt. 

Eine Schwierigkeit würde nun allerdings noch darin liegen, 


1) Verg]. hierzu: Selbständ., p. 613. 


Die Keimbahn von Cyelops. 77 


dass bereits bei der Theilung der S-Zelle die Körn- 
chen die gleiche allseitige Vertheilung zeigen, wie späterhin 
bei der Theilung der A-Zelle. 

Der Schluss, welcher dem Obigen zu Folge daraus zu 
ziehen wäre, ist der, dass auch schon bei der Theilung 
der S-Zelle gleiehwerthige Centren auftreten, und weiterhin, 
dass hier kein eigentlicher Zelldifferenzirungsprozess vorliegt, 
sondern dass die A- und 5-Zelle, welche aus der Theilung der 
S-Zelle hervorgehen, wenigstensursprünglich, die gleiche 
prospektive Bedeutung besitzen. 

Die letzte Consequenz aller bisherigen Betrachtungen würde 
also darauf hinauskommen, dass die B-Zelle und ihre eventuellen 
Abkömmlinge gleichfalls der Genitalanlage angehören. Da wir 
jedoch sehen, dass nur zwei von den Enkelzellen der S-Zelle 
zu definitiven Urgenitalzellen werden, so bleibt niehts anderes 
übrig als anzunehmen, dass die Theilung der S-Zelle gewisser- 
maassen nur einen vorbereitenden Theilungsakt darstellt, 
welcher einerseits die primäre Urgenitalzelle (A-Zelle), andrer- 
seits aber eine rudimentäre Urgenitalzelle, die B-Zelle, 
liefert. 

Zu Gunsten dieser Auffassung lässt sich noch zweierlei an- 
führen. 

Erstens möchte ich schon hier darauf hinweisen, dass der 
Theilung der S-Zelle die Theilung der A-Zelle verhältnissmässig 
sehr rasch auf dem Fusse folgt. Während nämlich die S-Zelle 
über die Dauer von zwei ganzen Theilungsperioden der ektoder- 
malen Elemente im Ruhezustand verharrt (Fig. 22—26), liegt 
zwischen der Theilung der S-Zelle und der A-Zelle nur eine 
Theilungsperiode. Dieses Verhältniss tritt aber noch deutlicher 
hervor, wenn wir die Entodermelemente ins Auge fassen: Die 
S-Zelle beginnt sich zu theilen, wenn die letzteren den siebenten 
Theilungssehritt eben vollenden (Fig. 27), die Theilung der A-Zelle 
setzt aber bereits ein, ehe noch die Mehrzahl der Entoderm- 
elemente die Anfangsphasen des achten zeigt (Fig. 30). Also 
ist die Frist zwischen den beiden Theilungen der Keimbahn — 
im Gegensatz zu der früher im der Keimbahn hervorgetretenen 
Erscheinung — kürzer als der Zwischenraum zwischen den 
gleichzeitigen Theilungen der Entodermelemente. Es scheint mir, 


78 Valentin Häcker: 


dass darin ein Hinweis auf die enge Zusammengehörigkeit 
der Theilung der S-Zelle und der A-Zelle liegt. 

Zweitens sind hier die Grobben schen Befunde bei Ceto- 
chilus heranzuziehen. Ich möchte, ehe mir nicht selbst pelagische 
Copepoden-Eier zum Vergleich vorgelegen haben, den Versuch 
nicht wagen, dieGrobben’schen „Mesoderm-Zellen“ mit der S-Zelle 
und ihren Nachkommen im Einzelnen zu vergleichen. Anscheinend 
bestehen hier bis zu einem gewissen Grad Verschiedenheiten, 
aber soviel scheint mir mit Bezug auf die 
hier besprochene Frage von Interesse 
zu sein, dass auch Grobben bezüg- 
lich ‚der Theilungen der „Mesoderm- 
zellen“ zu einem ähnlichen Ergebniss 
sekommen ist, wie ich selber hinsicht- 
lich der letzten Theilungen der Keim- 
bahnzellen. Grobben gibt nämlich 

"ums an, dass von den vier in einer queren 
Fig. 3 (Ei von Oetochilus). Reihe (hinter den Entodermzellen) ge- 
legenen „Mesodermzellen“ (siehe die nach Grobben 's Fig. 15 co- 
pirte Textfigur 3: ms) nur die beiden mittleren, in der Median- 
ebene sich berührenden Elemente (urms) späterhin die eigent- 
lichen „Urzellen des Mesoderms“ darstellen. Also findet auch 
bei Cetochilus, nachdem es bereits zu einer differenzirten Organ- 
anlage gekommen ist, eine nachträgliche Spezialisirung der Ele- 
mente statt, eine Erscheinung, die sehr wohl mit der hier be- 
schriebenen verglichen werden kann. 


Rückblick. 

Es sind in den vorhergehenden Abschnitten eine Reihe 
von Hypothesen zur Erklärung der thatsächlichen Befunde ge- 
macht worden und es mag vielleicht der gewonnene Boden etwas 
unsicher erscheinen. Ich glaubte jedoch, diesen ersten Erklärungs- 
versuch nach allen Richtungen hin durchführen zu sollen, da es 
sich hier um eine Erscheinung handelt, welche zum grössten 
Theil allerdings neu ist, für welche aber trotzdem eine einiger- 
maassen abgerundete und abgeschlossene Darstellung gegeben 
werden konnte. 


Die Keimbahn von Cyelops. 1 


Es dürfte nun zum Schluss zweckmässig sein, die beiden 
Haupt-Thatsachen, um welche sich jene Hypothesen gruppirt 
haben, nochmals aus ihrer Hülle auszuschälen und dieselben so, 
wie sie sich im beschreibenden Theil dargestellt haben, auf ihre 
theoretische Tragweite zu prüfen. 

In erster Linie konnten bei Cyelops nicht bloss ganz allge- 
mein die gesetzmässig vor sich gehenden, zeitlichen Verschie- 
bungen der Theilungsvorgänge in den einzelnen Zell-Descendenzen 
festgestellt werden (Ziegler’s Gesetz der differenten Theilungs- 
zeiten), sondern es liess sich aüch zeigen, dass diese Regelmäs- 
sigkeit sich sogar auf die speziellen Phasen der Theilungen er- 
streekt: bestimmte mitotische Phasen in den einen Zellen sind 
gleichzeitig mit bestimmten Kernstadien in den anderen Zellen 
zu beobachten. Nachdem dieses Verhältniss klar geworden war, 
konnte weiterhin gezeigt werden, dass die Phasen, um welche von 
Generation zu Generation die Theilungen einer bestimmten Zell- 
folge gegenüber der Masse derübrigen Zellen zurückbleiben, während 
der eigentlichen Furchungsperiode, bis zum Beginn der Gewebs- 
Sonderung, eine stetig wachsende Zunahme aufweisen (Gesetz der 
zunehmenden Phasendifferenz). Auf Grund dieser Beobachtung 
konnte die ganze Ascendenz oder Stammzellen-Reihe wenigstens der 
entodermalen und genitalen Zellenfolge rückwärts verfolgt werden. 

Dies letztere möge nochmals an einem Beispiel erläutert 
werden : im Stadium XVI—XXXI bleibt eine Zelle gegenüber 
den übrigen soweit zurück, dass wohl schon bei einer Unter- 
suchung des Toto-Objektes die betreffende Zelle, im 
Hinblick auf das obige Gesetz, als die Stammzelle einer be- 
sonderen Differenzirung erkannt worden wäre. Ohne weiteres 
Eingehen auf den feineren Verlauf der Theilungsvorgänge würde 
man also zu dem Schluss gekommen sein, dass die Abspaltung 
der „Stammzellen“ der Genitalanlage sich zuerst im Stadium 
XVI—XXXI bemerklich macht. Die Betrachtung der Kern- 
theilungsphasen lehrt nun aber, dass der Beginn der betreffenden 
Phasendifferenz und damit der Stammzellen-Differenzirung sich 
bis auf das Stadium II— IV zurückverfolgen lässt. 

Es scheint mir von besonderem entwicklungsmechanischen 
Interesse zu sein, auf diesen Punkt auch bei anderen holoblasti- 
schen, total-äqual sich furchenden Eiern in Zukunft zu achten. 
Ich möchte wenigstens glauben, dass entsprechende Regelmässig- 


80 Valentin Häcker: 


keiten in den Phasendifferenzen nieht bloss bei den Copepoden, 
sondern auch bei anderen Formen vorkommen. Vielleicht ist 
hier ein Bild heranzuziehen, welches ich früher vom Aequorea- 
Ei gegeben habe!) (s. Textfigur 4) und das die Uebergangsphase 
zwischen dem 32- und 64-Zellenstadium darstellt: sämmtliche 
Blastomeren zeigen hier Dyasterfiguren, aber während bei der 
Mehrzahl derselben die T'ochterplatten be- 
reits an die Spindelpole herangetreten sind, 
finden sich in einer Gruppe von nebenein- 
ander liegenden Zellen, welch letztere aus- 
serdem durch ihre geringe Grösse auffallen, 
Phasen vor, welche fast noch als Meta- 
kinesen bezeichnet werden können. Ich 
vermag nun zwar keineswegs zu behaupten, 
dass hier eine zufällige Unregelmässigkeit 
oder eine Abnormität ausgeschlossen ist, aber ich führe den Fall 
deshalb besonders an, weil ich glaube, dass bei derartigen rein 


holoblastischen Eiern — und das ist ja sicherlich das Medusen- 
Ei — die ersten Spuren von Differenzirungen, falls diese nicht 


unvermittelt auftreten, ungefähr das geschilderte Aussehen haben 
müssen. 

Die ganze bei Cyelops beobachtete Folge von Erscheinungen 
habe ich auf dem beiliegenden Schema (S. 82) nochmals zur Dar- 
stellung gebracht. 

Es wurde bei der Herstellung desselben die Annahme zu 
Grunde gelegt, dass nicht nur die ersten Theilungsperioden (s. 
Anhang), sondern auch die folgenden ungefähr auf den Zeitraum 
von einer Stunde sich erstrecken. Dies gilt natürlich streng 
genommen nur für einen kleinen Theil der Ektodermelemente, 
nämlich für diejenigen, welche in dem weitesten Verwandtschafts- 
verhältnisse zu den Keimbahnzellen stehen: von diesen Zellen 
sind einige auf der Tabelle und zwar ganz rechts eingezeichnet. 
Je näher verwandt die Ektodermelemente mit den Keimbahn- 
zellen sind, um so länger dauert die T’heilungsperiode und zwar 
erfährt die letztere den Beobachtungen zu Folge im Allgemeinen 
von Generation zu Generation eine stetig wachsende Zunahme. 

Aus der Tabelle geht nun vor Allem der Zeitpunkt deutlich 


1) Furch. Aequor., tab. 14, Fig. 15. 


Die Keimbahn von Cyelops. 81 


hervor, in welchem die Trennung der rein entodermalen 
Elemente von den Keimbahnzellen erfolgt. Diese Trennung geht 
beim fünften Theilungsschritt vor sich, also drei Theilungs- 
schritte später, als dies beispielsweise bei Ascaris der Fall ist!). 
s tritt ferner die Thatsache klar hervor, dass nach der 
Spaltung der entodermalen und der Keimbahn-Elemente die be- 
treffende Stammzelle (S-Zelle) nicht sofort eine Urgenitalzelle dar- 
stellt, sondern vorher eine weitere, dem sechsten Theilungsschritt 
zuzurechnende Theilung (Bildung der A- und D-Zelle) ausführt, 
ganz ähnlich wie dies bei Ascaris der Fall ist?). Die Bildung 
der beiden Urgenitalzellen erfolgt also erst beim siebenten 
Theilungssehritt. 

Ein weiterer Umstand, auf welchen ich besonderen Werth 
legen möchte und der gleichfalls erst in der graphischen Dar- 
stellung deutlich in die Augen springt, ist der, dass zwischen 
demjenigen Theilungsschritt, welcher zur Bildung der S-Zelle 
führt, und der Theilung der S-Zelle selber eine längere Pause 
eintritt, dass aber der Theilung der S-Zelle diejenige der pri- 
mären Urgenitalzelle (A-Zelle) verhältnissmässig rasch auf dem 
Fusse folgt >). 

Das Gesetz der zunehmenden Phasendifferenz hat also nur 
bis zur Bildung der S-Zelle selber, also bis zum Beginn der 
eigentlichen Gewebs-Sonderung Geltung, d. h. nur bis dahin 
zeigen die Theilungsperioden eine stetig wachsende 


Is) 
7, 


1) Hier findet die Spaltung bei der Theilung der Zelle II statt: 
Die Zelle IIA giebt der Urzelle des Ektoderms (IIA2) den Ursprung, die 
Zelle IIB gehört der Stammzellen-Reihe an (vergl. zur Strassen, |. c.). 

2) Hier theilt sich die Stammzelle IIB in IIB1 und IIB2, d.h. 
in die neue Stammzelle und in die „Schwanzzelle*, und erst durch 
Theilung der Zelle IIB1, also beim vierten Theilungsschritt, entsteht 
die Urgenitalzelle (IIBla) und eine Ursomazelle (IIB1ß). So nach 
zur Strassen. Nach der Darstellung Boveri’s (Ueber die Ent- 
stehung des Gegensatzes zwischen den Geschlechtszellen und den 
somatischen Zellen bei Ascaris megalocephala. Sitzber. Ges. f. Morph. 
u. Phys. München, V. 5, 1892) würde die Bildung der Urgenitalzelle 
erst auf Grund des fünften Theilungsschrittes erfolgen. Vgl. hierzu 
zZuUnrStrassen,.l c., p. 3l und p. 9. 

3) Während die Ringe A und B etwa auf der Höhe der vier 
entodermalen Ringe einzuzeichnen waren (vergl. Fig. 27), sind die 
beiden Ringe Ug auf einem höheren Niveau als die Mehrzahl der 
entodermalen Ringe unterzubringen (Fig. 30-32). Vergl. auch oben S. 77. 


Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 49 6 


Valentin Häcker: 


832 


10.5t.| 9St. 


3.St. 4St. 3SE. 


65T. 


u 
RN 


2SE. 


8.IL. 


Die Keimbahn von Cyelops. 83 


Zunahme. Von da an tritt eine auffallende Unstetigkeit ein: 
nach einer längeren Pause folgen sich verhältnissmässig rasch 
hintereinander zwei Theilungen, und damit kommt die Thei- 
lungsthätigkeit der Keimbahnelemente überhaupt für lange Zeit 
zum vollständigen Abschluss. 

Es wurde bereits im beschreibenden Theil darauf hingewie- 
sen, dass in dieser Unstetigkeit eines der Momente liegt, durch 
welches die Theilung der S-Zelle, gewissermaassen als vorbe- 
reitender Theilungsakt, in eine engere Beziehung zur 
Bildung der beiden definitiven Urgenitalzellen gebracht wird. 
Ich möchte aber an dieser Stelle nicht verfehlen, auf die Aelın- 
lichkeit hinzuweisen, welche die beschriebenen Erscheinungen 
mit den Eibildungsvorgängen zeigen: das Keimbläs- 
chenstadium, die rasch hintereinander folgenden Richtungsthei- 
lungen und das Stadium des fertigen, auf die Befruchtung war- 
tenden Eies finden hier eine auffallende Parallele in der Pause 
zwischen dem fünften und sechsten Theilungsschritt, in den bei- 
den rasch sich folgenden Theilungen der S- und A-Zelle und in 
dem Ruhestadium der Urgenitalzellen. Ob diese Aehnlichkeit 
nur eine rein äussere ist oder ob den „vorbereitenden Theilungen“ 
eine tiefere Bedeutung zukommt, darüber müssen weitere Unter- 
suchungen entscheiden. 

Das zweite Hauptergebniss der Arbeit besteht darin, dass 
in Folge des Auftretens der „Aussenkörnchen“ eine augenschein- 
liche Asymmetrie in den Theilungen der Keimbahnzellen zum 
Vorschein kommt. Es ist auch hier wohl kaum anzunehmen, 
dass man es mit einer Eigenthümlichkeit von Cyelops zu thun 
hat, vielmehr ist zu erwarten, dass auch andere holoblastische 
und schembar total sich furchende Eier wenigstens Spuren dieses 
Verhältnisses zeigen. 

Es würde von Interesse sein, wenn bei einem derjenigen 
Objekte, welche bisher den Gegenstand der entwieklungs- 
mechanischen Forschung ausgemacht haben, diese Erschei- 
nung wieder aufgefunden werden könnte. Vermuthlich würden 
in diesem Fall manche auf experimentellem Weg gewonnene 
Ergebnisse eine neue Beleuchtung erfahren. 


84 Valentin Häcker: 


Anhang. 
Einige Winke für die Untersuchung von Cyelops brevicornis. 


Cyelops brevicornis Claus, nach der neueren Nomen- 
clatur fast allgemein wieder als Cyelops viridis Jurine be- 
zeichnet, ist leicht kenntlich an seiner Grösse, an den kurzen, 
den Cephalothorax-Rand nicht überragenden ersten Antennen und 
am Bau der rudimentären Füsschen des vierten freien Thorakal- 
segmentes. „Das ausserordentlich breite Basal- 
glied (bg) trägt an der unteren, äusseren Ecke 
ein langes, befiedertes Haar (ah). Am Unter- 
rande, unmittelbar an der inneren Ecke dieses 
Segmentes, ist das relativ kleine Endglied (eg) 
eingelenkt, das an seinem distalen Ende ein 
ebenfalls befiedertes Haar (ih) und an dem 
Innenrand einen minutiösen Dorn trägt !).“ 

Die Grösse dieser Art ist sehr veränderlich, sie schwankt 
zwischen 3,5 mm und 5,5 mm (Cyelops gigas Claus). Alte 
Individuen sind gewöhnlich mit einem dichten grünen Algen- 
mantel besetzt. 

Die Eisäcke stehen meist unter sehr spitzem Winkel (ge- 
wöhnlich unter 20—30°) vom Abdomen ab (im Gegensatz zu den 
weit abstehenden Eisäcken z. B. von’ Cyclops tenuicornis Claus). 
Sehr junge Eier pflegen in durchscheinendem Licht eine kaffee- 
braune, im auffallenden eine dunkel-blaugrüne Färbung zu zeigen 
(s. oben S. 40). Diese Färbung wird allmählich heller und ver- 
schwindet gewöhnlich im Gastrulstadium. Doch zeigen in ein- 
zelnen Fällen die Eisäcke auch noch in diesem Stadium eine 
dunklere Färbung. 

Cyelops brevieornis ist fast dasganze Jahr hindurch 
zu beschaffen, solange die Tümpel offen sind. Die Zeit der leb- 
haftesten Fortpflanzungsthätigkeit fällt in hiesiger Gegend in den 
Monat Mai. 

Um die frühesten Stadien (Riehtungskörperbildung, 
Befruchtung) zu erhalten, verfährt man in folgender Weise: 


1)0.Schmeil, Deutschlands freilebende Süsswasser-Copepoden. 
I. Theil: Cyclopidae. Bibl. Zool., Heft 11, Kassel, 1892, p. 99, Taf. VIII, 
Fig. 13). 


Die Keimbahn von Cyelops. 85 


Ist das vorhandene Material ein sehr reichliches, so sucht 
man die Weibchen mit sehr dunklen Eisäcken heraus. Die 
Mehrzahl derselben wird die frühesten Stadien zeigen. 

Hat man mit dem Material etwas sparsamer umzugehen, so 
separirt man grosse, eiersacklose Weibehen in einem beson- 
deren Aquarium, am besten in einer weissen Porzellanschale, in 
welche man einige Spirogyra-Fäden, ein paar Blätter zum Unter- 
schlupf und einen Bodensatz von Pflanzen-Detritus bringt. Am 
besten erfolgt das Abfischen der Weibehen mittelst eines Uhr- 
gläschens, da man auf diese Weise auch die kleinen Männchen 
mitbekommt. Da nun bei COyclops brevicormis die Eiablage zu 
allen Tages- und Nachtzeiten erfolgt, so wird man, wenn 
man dies Porzellan-Aquarium täglich mehrere Male revidirt, stets 
auf eine Anzahl ganz junger Stadien stossen. 

Um die einzelnen Furehungsstadien zu erhalten, ist es 
zweckmässig, Weibchen mit ganz jungen Eisäcken, welche auf 
die eben erwähnte Weise gewonnen werden, in Uhrschälchen ab- 
zusondern und von Zeit zu Zeit mit schwacher Vergrösserung, 
nach jedesmaliger Absaugung des Wassers und ohne Anwendung 
eines Deckglases zu untersuchen. Dabei ist zu beachten, dass 
von der Vereinigung der beiden Geschlechtskerne bis zur Vollen- 
dung der ersten Theilung etwas über eine Stunde verläuft 
und dass die folgenden Theilungsperioden, speciell die zweite, 
dritte und vierte, je etwas weniger als eine Stunde in An- 
spruch nehmen, d. h. zwischen der vollendeten zweiten und der 
vollendeten dritten Theilung verstreicht nicht ganz eine Stunde. 
Die Dauer der Theilungsperiode nimmt im Verlauf der Furehung 
eher etwas ab, jedenfalls aber nieht zu). 


1) Es ist bemerkenswerth, dass auch bei den Eiern der Meduse 
Aequorea Forskalea die ersten Theilungsperioden — bis zum 64-Zellen- 
stadium — von annähernd gleicher Dauer sind, d. h. je etwa eine 
Stunde betragen (Furch. Aegq., p. 246). Im Gegensatz dazu giebt H. E. 
Ziegler (l. c., p. 404) für Rhabditis nigrovenosa an, dass zwischen 
der ersten und zweiten Theilung 40—45 Minuten, bis zur dritten 
60—65, bis zur vierten und fünften je 60—80 Minuten verstreichen. 
Hier würde also eine Zunahme der Theilungsperioden stattfinden. 
Vielleicht hängen diese verschiedenen Ergebnisse mit der Verschieden- 
heit des Beobachtungs-Verfahrens zusammen. Die Angaben über 
Cyelops wurden in der oben angegebenen Weise gewonnen, indem 
die in Uhrschälchen isolirten Weibchen von Zeit zu Zeit mit schwacher 


86 Valentin Häcker: 


Unter Berücksichtigung dieser Zeiträume kann man jedes 
beliebige Stadium mit leichter Mühe gewinnen und man kann 
sich die verschiedenen Uebergangsphasen namentlich dann sehr 
gut verschaffen, wenn man dem einzelnen Weibchen zunächst nur 
den einen Eisack wegnimmt und ihm den anderen zunächst be- 
lässt, um ihn nach einer viertel oder halben Stunde nachträglich 
zu konserviren. 

Für die Untersuchung der Veränderungen der chromatischen 
Substanz und der Aussenkörnchen ist als Conserrirungsmittel die 
vom Rath ’sche Flüssigkeit (500 ebem concentrirte wässrige 
Pikrinsäurelösung, 3ebem Essigsäure, 1—2g Osmiumsäure, 3—5g 
Platinchlorid) zu empfehlen. Man lässt die Eisäcke nur kurze 
Zeit, etwa 10 Minuten, in der Mischung; die so behandelten 
Objekte lassen sich dann jede Nachbehandlung gefallen. Die 
schönsten Bilder erhält man stets bei kurzer Hämatoxylin-Fär- 
bung mit saurer und ammoniakalischer Nachbehandlung, doch 
geben auch eine Reihe von Doppelfärbungen (s. oben S. 69) 
gute Resultate. 

Auf den Schnitten ist stets ohne Weiteres zu bestimmen, 
welches der früheren Stadien man vor sich hat; vom 32-Zellen- 
stadium an jedoch ist es am besten, sich an die Anzahl von 
Kernen zu halten, welche auf Vollschnitten durch das Ei bei 
einer Einstellung sichtbar sind. Es steht nämlich diese Zahl 
in einem ganz bestimmten Verhältniss zur Gesammtzahl der 


Vergrösserung (nach Absaugung des Wassers, aber ohne Deckglas) 
nachgesehen wurden; die Angaben über Aequorea dadurch, dass der 
ganze Eisatz eines Weibchens, dessen Ablage genau festgestellt worden 
war, in einem Aquarium mit ganz frischem Seewasser belassen, und 
der Fortgang der Entwickelung an periodisch entnommenen Proben, 
unter Behandlung mit Essigkarmin, beobachtet wurde. Ziegler da- 
gegen hat seine Daten durch längere Beobachtung einzelner Eier im 
Durehströmungs-Compressorium gewonnen. Auf den ersten 
Blick dürfte nun allerdings diese Methode bedeutend zuverlässiger 
erscheinen als die beiden von mir angewandten, aber man könnte 
sich doch fragen, ob die unnatürlichen Verhältnisse, unter denen sich 
das Ei zu entwickeln hat, trotz der Durchströmung nicht eine künst- 
liche Verlangsamung bewirken. Ziegler bemerkt ja auch selber: 
„wenn das Ei nicht genug Sauerstoff hat, so verlaufen die Vorgänge 
viel langsamer.“ 


Die Keimbahn von Cyelops. 37 


Blastodermkerne, so dass aus derselben das jeweilige Entwicke- 
lungsstadium unzweideutig entnommen werden kann. 

Führt man nämlich den Abstand zwischen zwei Kernmittel- 
punkten a als eine später auszuschaltende Grösse ein, nennt man 
ferner den Radius des kuglig gedachten Eies (eine Grösse, welche 
gleichfalls bei der Berechnung ausfällt) », so erhält man im 
Stadium mit n (32, 64...) Zellen als Ausdruck für die Eiober- 
fläche O die Doppelgleichung: 

Oma Anwen: 

Andrerseits besteht, wenn x die Zahl der in einem 

Vollsehnitt getroffenen Kerne ist, die Gleichung: 
a = 

Daraus ergiebt sich für x der Werth Yx.n. 

Als Anzahl der im Vollschnitt bei einer Einstellung sicht- 
baren Kerne wurde 


bereehnet: beobachtet: 


im Stadium (XXXI) 10 8—9 (z.B. Fig. 21). 
N (LXIV) 14 12—13 (z.B. Fig. 24). 
5 (CXXVII) 20 18—20 (z.B. Fig. 26a). 
A (CCLVI) 28 26—28 (z.B. Fig. 31). 


Jedenfalls ist auf den das Ei-Öentrum enthaltenden Schnitten 
jedes Eisacks die Anzahl der getroffenen Kerne eine fast kon- 
stante, nur innerhalb engster Grenzen schwankende Grösse, und 
demgemäss kann mit Hülfe der obigen Tabelle das jeweilige 
Stadium jederzeit genau angegeben werden. 

Freiburg im Breisgau, den 15. Sept. 1896. 


Nachtrag'). 


Im Anschluss an die vorstehenden Mittheilungen möchte 
ich kurz auf die schönen Untersuchungen über die frühe Ent- 
wickelung des Räderthiers Asplanchna Herricki, welche Her- 
bert S. Jennings?) soeben veröffentlicht hat, hinweisen und 


1) Eingereicht am 13. Dez. 1896. 
2)H.S. Jennings, The early development of Asplanchna 
Herrickii de Guerne. Bull. Mus. Comp. Zoöl. (Harv. Coll.), V. 30, 1896. 


88 Valentin Häcker: 


einige Punkte hervorheben, in welchen nähere Beziehungen zwi- 
schen den beiderseitigen Ergebnissen zu Tage zu treten scheinen: 

1. Die Differenzirungsvorgänge bei Cyclops haben mich 
zu der Annahme geführt, dass bei den die Bildung der „Ento- 
dermzelle“ einleitenden Theilungsprocessen ungleichwerthige 
Theilungscentren auftreten. 

Jennings hat gefunden, dass in der zur Entodermanlage 
führenden Zellfolge während der ersten, zweiten und dritten 
Furchung jeweils derjenige Aster grösser ist, welcher in die 
zur entodermalen Bahn gehörende Tochterzelle übergeht (Fig. 
3,6, 

2. In der Ascendenz der „Entodermzelle“ von Üyelops 
treten in den successiven Theilungsstufen jeweils im Umkreis der 
einen Sphäre Körnchenanhäufungen auf, denen ich vor- 
läufig eine nucleoläre Herkunft zuschreiben möchte. 

Jennings fand, dass im Acht-Zellenstadium zu Beginn des 
vierten Furchungsprocesses in der zur entodermalen Bahn ge- 
hörenden grossen Zelle d*’ „a slight eoncentration of the yolk 
granules in the ventral part of the cell“ wahrnehmbar ist (Fig. 16), 
dass sich diese Körnchenwolke (granular eloud) innerhalb der 
grösseren ventralen Tochterzelle von d*! (d%!) während 
der Bildung der beiden Zwerg-Schwesterzellen gegen das Ei- 
centrum hin verschiebt (Fig. 38, 48—52, 64)'), und dass sie end- 
lich bei der folgenden, der siebenten Furchungsperiode angehöri- 
gen Theilung in die kleine dorsale Tochterzelle d*? gelangt (Fig. 65). 

3. Im Hinblick auf die zeitlichen Verschiedenheiten der 
einzelnen Theilungsperioden im Cyelops-Ei bin ich zu dem Schluss 
geführt worden, dass der Bildung der Urgenitalzelle eine „vor- 
bereitende Theilung“ vorangeht. 

Jennings hat bei drei Theilungsprocessen, die sich in den 
entodermalen Elementen d’!, d%! und d*? abspielen, eine der- 
artige Ungleichheit der Theilungsprodukte beobachtet, dass man 
geradezu von der Bildung intraembryonaler Polkörper sprechen 
könnte (Fig. 35, 38, 49, 80)2). 

1) Zu einem Vergleich mit den Bildern bei Cyclops wird man 
namentlich durch die Fig. 64 geführt, welche im Umkreis des einen 
Asters der Theilungsfigur eine dichte Ansammlung dunkler Körnchen 
zeigt. 

2) Vergl. Jennings, p. 54: „the entire process being compa- 


Die Keimbahn von Cyelops. 89 


Im Hinblick auf die von Zelinka!) angegebene entoder- 
male Herkunft der Keimdotterstöcke der Räderthiere (speciell 
von Callidina) würde die weitere Ausführung dieser überraschen- 
den Analogien nahe liegen, ich begnüge mich aber in diesem 
Nachtrag mit der einfachen Aufzählung der Aehnlichkeiten. 
Weitere Untersuchungen werden lehren, ob dieselben mehr als 
äusserliche sind, und, falls dies zutrifft, ob die von Jennings 
oder die von mir gegebenen Deutungen der einzelnen Befunde 
den Thatsachen besser entsprechen. 


Erklärung der Abbildungen auf Tafel IV und V. 


Allgemein gültige Bezeichnungen. 


Kz —= Körnchenzelle. ' S5= Stammzelle der Genital- 
Rk = Richtungskörper. | zellen (roth). 
E — Ur-Entodermzelle (blau). | A= primäre Urgenitalzelle 
E1,E2 = Abkömmlinge der E-Zelle (roth) 

(blau). | 


Sämmtliche Figuren, ausser Fig. 3 und 35, sind nach Seib., Imm. 

2 mm, Oc. 2 mittelst Camera gezeichnet und stellen (ausser dem 

kombinirten Bild Fig. 6) Abbildungen je eines Schnittes, bezw. (Fig. 

20, 22, 25, 33a) Anschnittes dar. Alle Figuren, ausser der letzten, 

beziehen sich auf Cyelops breviecornis Claus (viridis Jurine). 

Fig. 1. I. Copulation. Die Aussenkörnchen fehlen noch, dagegen sind 
in den Kernen noch einige grössere Nucleolen vorhanden, 
welche in dem oberen Kern eine einseitige Lagerung in der 
Nähe der einen Sphäre zeigen. 

Fig. 2. I—-II. Uebergang vom Spirem zum AÄster. Erstes Auftreten 
der Aussenkörnchen neben der einen Sphäre. Nucleolen 
fehlen. 

Fig. 3. I—I. (Seib, 4mm, Oec. 2, Cam.). Drei innerhalb einer Ei- 
Kolonne hintereinander gelegene Eier. Die Körnchen befinden 
sich auf verschiedenen Seiten der Spindeln. 


rable in external features to the successive formation of two polar 
cells at a given spot on the surface of the egg.“ 

1) C. Zelinka, Studien über Räderthiere. III. Zur Entwicke- 
lungsgeschichte der Räderthiere nebst Bemerkungen über ihre Ana- 
tomie und Biologie. Zeitschr. f. wiss. Zool., V. 53, 1891, p. 405. 


„10: 


rer 


aD: 


6) 
D 


„ld: 


„is. 


‚lß: 


A 


. 18. 


g. 19. 


Valentin Häcker: 


II—IV. Theilung der Sphären. In der linken Zelle sind noch 
einige grössere Aussenbrocken vorhanden. 

IHI—IV. Umordnung der Doppelkerne. In der ganzen Aussen- 
schicht des Eies befinden sich Pigmentkörnchen (vergl. S. 40). 
II—IV (kombinirt aus zwei Schnitten). Alle vier Sonderungs- 
Zeichen sind wahrzunehmen: Heterotypie (Metakinese), Doppel- 
kernigkeit (Aster), Auftreten der Phasendifferenz und der 
Aussenkörnchen, ausserdem eine vorübergehende Drehung 


‘der Blastomeren gegeneinander. 


II—IV. Bildung der Tochter-Doppelkerne mit geringer Phasen- 
differenz. Tetraöder-Stellung der Blastomeren. 
IV— VII. Erstes Auftreten der Aussenkörnchen. 

und 9b. IV—VIII (zwei aufeinanderfolgende Schnitte). 
Wiederherstellung der Quadrantenstellung. Phasendifferenz 
der Kerne. Aussenkörnchen fehlen noch, aber in dem einen 
Spirem (Fig. 9a) befinden sich noch drei grosse, einseitig ge- 
lagerte Nucleolen. 
IV—VIII. Vollkommene Wiederherstellung der Quadranten- 
Stellung, die Körnchenzelle hat die drei übrigen Zellen be- 
züglich der Kern-Phase vorübergehend eingeholt. 
IV— VIII. Erneuter Uebergang zur Tetraäderstellung. Geringe 
Phasendifferenz des Kerns der Körnchenzelle. 
VIII. In der der Körnchenzelle benachbarten Zelle befinden 
sich neben dem Kern gleichfalls einige Körnchen (einziger in 
dieser Hinsicht beobachteter Fall). 
VIH—XV]. Gleichzeitigkeit der Asterphasen. 
VIH—XVI. Heterotypische Tonnenfiguren mit äquatorialer 
Verklebung der Schleifen. 
VII—XV1. In der einen Tochtergruppe eines Dispirems (dsp) 
haben sich die 12 Schleifen zu sechs Chromatinkörpern paar- 
weise verbunden. 
XV1. Erstes Blastulastadium. Peripherische Lagerung der 
Kerne, Einziehungen an der Eioberfläche. 
XVI—-XXXT. Auftreten der Aussenkörnchen im Spiremstadium. 
Die körnehenfreien Zellen befinden sich im Asterstadium. Deut- 
liche Zwölfzahl der Schleifen in der Nachbarzelle (nz) der 
Körnchenzelle. 
XVI—-XXXNH. Grössere Phasendifferenzen. Deutliche Zwölf- 
zahl der Schleifen in der Nachbarzelle (nz) der Körnchenzelle. 
XVI—-XXXI. Zunehmende Phasendifferenz bei einem Um- 
gang im Sinne des Urzeigers (Doppelkerne, Dispirem, Dy- 
aster, Metakinese). 


. XVI—-XAXAIM (Öberflächenbild). 
. XXXI. Ausscheidung einer körnig gerinnenden Substanz in 


die Furchungshöhle. 


. XXXLU-—(LX, E, S) (Oberflächenbild). Ablauf des sechsten 


Theilungsschrittes. 


..28. 


25. 


HR 


©. 28. 


öl: 


ig. 32. 


. 34. 


. 30. 


Die Keimbahn von Cyelops. 91 


(LX, E, S)—(LX, 2E, 8). Erste (zum sechsten Theilungsschritt 
gehörende) Theilung der Ur-Entodermzelle: Die Richtung der 
Spindel steht senkrecht zur Verbindungslinie der Mittelpunkte 
der blauen und rothen Kerne (senkrecht zur Zeichnungsebene). 


. (LX, 2E, S)—(CXNX, 2E, 8). Beginn des siebenten Theilungs- 


schrittes an der Dorsalseite des Embryos. Fortschreitende 
Phasendifferenz bei einem Umgang im Sinne des Uhrzeigers. 
(OXX, 2E, S)—(OXX, 4E, 8). Die beiden secundären Ektoderm- 
zellen, von den Kernen der vier Nachbarzellen (sen) dicht um- 
lagert, beginnen in die zum siebenten Theilungsschritt ge- 
hörende Theilung einzutreten. Die S-Zelle ist theilweise von 
den beiden blauen Zellen verdeckt. 


.26a und 26 b. (CXX, 2E, S)—-(CXX, 4E, 8). Zwei neben einander 


gelegene Schnitte. Theilung der secundären Entodermzellen. 
(CXX, 4AE, S)—(COXX,4E, B, A). Schräger Schnitt (nur eine der 
vier in Bildung begriffenen tertiären Entodermzellen ist ge- 
troffen.. „Vorbereitende* Theilung der Stammzelle, zum 
sechsten Theilungsschritt gehörend. Auftreten der Aussenkörn- 
chen im ganzen Umkreis der Theilungsfigur. 

(CXXV, A)—-(CCL, A). Beginn der Gastrulation, eine aus Ele- 
menten verschiedener Abkunft bestehende Entodermplatte, 
deren Zellen eine prismatische Form angenommen haben, setzt 
sich scharf gegen das in Theilung (achter Theilungsschritt) 
befindliche Ektoderm ab. 


. (CXXV, A)—(CCL, 4). Die Theilungen des achten Schrittes 


sind an der Dorsalseite abgelaufen und beschränken sich auf 
den Ektodermrand. 


. (CXXV, A)—(CCL, A). Die Zellen der Entodermplatte beginnen 


nun gleichfalls in den achten Theilungsschritt einzutreten. 
Die Theilung der primären Urgenitalzelle (A-Zelle) nimmt unter 
Körnchen-Bildung ihren Anfang. 

(CXXV, A)-(CCL, 2 Ug). Theilungen in der Entodermplatte. 
Tonnenfigur in der 4-Zelle mit Körnchen-Bildung. 

Letzte, zum achten Theilungsschritt gehörende Theilungen in 
der Entodermplatte. 


. 33a. (Oberflächenbild) und 33 b (Schnitt). Beginn der Gastrulation, 


Einsenkung der centralen Abschnitte der Entodermplatte. 
Beginn des neunten Theilungsschrittes an der Dorsalseite. 
Doppelkerne in den definitiven Urgenitalzellen. 
Bechergastrula. Die Theilungen des neunten Schrittes sind 
an Blastoporus angelangt. 

Pathologische Chromatinabspaltung im Ei des tümpelbewoh- 
nenden Cyclops strenuus (vergl. Gen. und embr. Mit., Arch. 
f. mikr. Anat., V. 43, 1894). 


Ueber eine allgemein vorkommende primäre 
Protoplasmaverbindung zwischen den 
Blastomeren. 


Von 


Prof. J. Aug. Hammar, 
Upsala. 


Hierzu Tafel VI. 


In einem vorjährigen Aufsatze!) habe ich hervorgehoben, 
dass sich zwischen den Furchungszellen des Echinodermeneies 
ohne Zweifel ein primärer Zusammenhang findet. Diese interes- 
sante Thatsache forderte unbedingt dazu auf, die Eier anderer 
Thiergruppen auf das eventuelle Vorkommen ähnlicher Verhält- 
nisse zu untersuchen. 

Eine solehe Untersuchung habe ich diesen Sommer auf der 
zoologischen Meeresstation Kristineberg ausgeführt, und dabei 
habe ich eine ähnliche protoplasmatische Verbindung zwischen 
den Furchungszellen der Eier verschiedener Evertebratentypen ge- 
funden. Auch bei dem Vertebrateneie habe ich eine solche Verbin- 
dung wenigstens als sehr wahrscheinlich nachzuweisen vermocht. 

Dass ich dieses Resultat habe erreichen können, verdanke 
ich vor allem der freundlichen Unterstützung, die mir bei der 
Beschaffung geeigneten Untersuchungsmaterials seitens der auf der 
Station arbeitenden Zoologen zu Theil geworden ist. Namentlich 
bin ich in dieser Hinsicht wie in so vielen anderen dem Direktor 
der Station, meinem geehrten Freunde Prof. Hj. Theel zu 
grossem Dank verpflichtet. 

Die Untersuchungsmethode ist im Wesentlichen dieselbe 
gewesen, die ich für die Echinideneier herausgeprüft habe. 
Die Eier wurden in koncentrirtem, mit Sublimat gesättigtem 


1) Ueber einen primären Zusammenhang zwischen den Furchungs- 
zellen des Seeigeleies. Dies Archiv Bd. 47, 1896. 


Ueb. eine allg. vorkommende primäre Protoplasmaverbindung ete. 95 


Meerwasser fixirt, nach suceessiver Behandlung mit Spiritus stei- 
gender Koncentration und Chloroform in Paraffin eingeschmolzen; 
die Schnitte wurden mit 50°,igem Spiritus an das Deckgläschen 
angeklebt und mittelst der Heidenhain’schen Eisenalaun- 
Hämatoxylinmethode gefärbt. Die Färbung lässt sich meistens 
am besten als progressive — d. h. ohne Entfärbung — anwen- 
den; die Färbelösung muss deswegen ziemlich stark verdünnt 
werden (einige Tropfen einer !/,°/„igen wässrigen Lösung zu 
einem Uhrgläschen Wasser). Bei einigen Eiarten (z. B. den 
Eiern von Clavelina) trägt eine mässige Entfärbung (durch Eisen- 
alaun) dazu bei, die Bilder zu verdeutlichen, indem sich bei 
einer solchen in erster Hand die Dotterkörnchen entfärben, wo- 
durch die Protoplasmafasern um so deutlicher hervortreten. In- 
dessen scheint dies, wie schon angedeutet worden ist, nicht re- 
gelmässig, sondern nur in gewissen Ausnahmefällen einzutreffen. 

Durch die angegebene Fixirungsflüssigkeit werden die 
Furchungszellen bei der Fixirung zur Schrumpfung gebracht. 
Wenn die Koncentration des mit Sublimat gesättigten Meerwassers 
und die Dauer seiner Einwirkung gut abgepasst sind, kann man 
es also erreichen, dass die Zellen da, wo sie einander nur an- 
liegen, sich von einander entfernen, wobei eventuelle intercellu- 
lare Verbindungen bestehen bleiben können und in den ver- 
grösserten intercellularen Spalten mit Deutlichkeit hervortreten. 

Diese Verbindung zwischen den Furchungszellen ist indessen 
bei allen von mir genauer untersuchten Eiern wie beim Echinidenei 
durch eine ganz dünne, oberflächliche Protoplasmaschicht vermittelt, 
die, wenn durch die Fixirungsflüssigkeit eine zu grosse Schrumpfung 
hervorgerufen wird, zerreisst, so dass die Zellen ganz isolirt her- 
vortreten. Ist die Retraction der Zellen wiederum zu gering, 
so weichen sie nur unvollständig von einander, so dass man 
auch dann keine richtige Vorstellung von den bestehenden Ver- 
hältnissen bekommt. 

Weder betreffs der Koncentration des mit Sublimat ge- 
sättigten Meerwassers, noch betreffs der Dauer seiner Einwir- 
kung lässt sich eine für alle Verhältnisse geltende Angabe 
machen. Man kann nur im Allgemeinen sagen, dass die Kon- 
centration des Meerwassers um so schwächer sein muss, je rei- 
cher die Zellen an Protoplasma sind, und um so stärker, je 


kleiner und ärmer an Protoplasma sie sich zeigen. Hieraus geht 
” 


94 IH Aeı Ha minmlar: 


hervor, dass nicht nur für jede Art von Eiern, sondern auch 
für beinahe jede Furchungsstufe die passenden Verhältnisse 
herausprobirt werden müssen, indem mit steigender Theilung 
des Eimateriales auch der Salzgehalt der Fixirungsflüssigkeit 
zu steigern ist. Für Eier mit sehr inäqualer Furehung kann es 
sogar schwierig sein, eine für alle Furehungszellen abgepasste 
Koneentration zu finden. 

In jedem Falle muss man also die geeignete Lösung heraus- 
probiren; meistens habe ich das Meerwasser bis auf sein halbes 
Volumen eingedampft und es mit Sublimat gesättigt. Diese 
Lösung habe ich theils unvermischt, theils mit Zusatz von einem 
gleichen Theil mit Sublimat gesättigten (nicht koncentrirten) 
Meerwassers, theils nach Hinzufügung einiger Tropfen einer 10°, 
NaCl-lösung (zu einem Uhrgläschen) bei !/,—!/, stündiger Einwir- 
kung zur Fixirung angewendet. In einer solehen Versuchsreihe 
erhält man meistens das gewünschte Resultat. Nicht selten muss 
jedoch eine neue, sich auf die erst gewonnenen Erfahrungen ba- 
sirende Versuchsreihe angeordnet werden. 

Eine weitere Bedingung für das Gelingen der Fixirung ist, 
dass die Eier nicht in einem Medium (Gallerte, Membrane o. dgl.) 
eingeschlossen sind, dessen Schrumpfungsfähigkeit grösser als die 
des Eies ist. Wo dies der Fall ist, muss das Ei vor der Fixi- 
rung freigemacht werden, weil sonst seine Furchungszellen gegen 
einander gepresst werden und die beabsichtigte Erweiterung 
seiner intercellularen Spalten ausbleibt. 

Die untersuchten Eier stammten von! 

Goelenteraten: ÜCyanea capillata, Aurelia aurita, 
Actinoloba dianthus; | 

Würmern: Pomatoceros triqueter, Prostheceraeus vittatus, 
Malacobdella grossa; 

Mollusken: Aeolis papillosa; 

Tunicaten: Clavelina lepadiformis, Ciona intestinalis; 

Arthropoden: Scapholeberis mueronata ; 

Vertebraten: Lepus eunieulus. 

Von diesen Thierkreisen lieferten die Eier der vier erstge-- 
nannten in der fraglichen Beziehung ganz übereinstimmende Er- 
gebnisse. 

Am frischen Eie sah ich hier nirgends eine wie beim 


Eehinodermenei, sowohl nach innen, wie nach aussen scharf be- 
® 


Ueb. eine allg. vorkommende primäre Protoplasmaverbindung ete. 9% 


srenzte, relativ dieke Ectoplasmaschichte. Seine Oberfläche er- 
mangelt zwar regelmässig der Dotterkörnchen und tritt im opti- 
schen Durchschnitte als ein hyaliner Randsaum hervor; dieser Saum 
ist aber ganz schmal und entbehrt jeglicher scharfer Begrenzung 
gegen den körnigen Dotter. Er schmiegt sich in allen Phasen 
der Eifurchung der Zellenoberfläche dicht an, ohne, wie beim 
Echinodermenei, sich frei über den Trennungswinkel zwischen 
zwei benachbarten Furchungszellen hinüberzuspannen. 

An den gehörig fixirten und gefärbten Eiern der genannten 
Thiere tritt keine Alveolarschicht, wie beim Eehinodermenei 
hervor. Der betreffende Saum tritt unter solchen Verhältnissen 
als eine einfache, sehr feine, an dünnen Schnitten punktirte 
Grenzlinie — eine Crusta, Ora limitans oder ein Grenzsaum 
des Spongioplasmas hervor (gzs. auf der Tafel). 

Bei den gefurchten Eiern findet man jede Furchungszelle 
von einem ähnlichen Grenzsaume umgeben, welcher am lebenden 
Materiale als eine helle, am fixirten und gefärbten als eine far- 
bige Contourlinie hervortritt. Wo die Furchungszellen einander 
flach anliegen, markiren sich die gegeneinander gedrückten 
Theile der Grenzsäume als Grenzlinien der Zellen. Jedwede Kitt- 
substanz fehlt. 

Wenn die oben angegebene Behandlungsmethode erfolgreich 
durchgeführt ist, sind die gegen einander gekehrten Flächen be- 
nachbarter Furchungszellen durch Spalten getrennt. 

Man findet also an Schnitten der zweizelligen Stufe (Fig. 
1, 7, 11—13, 17) eine mehr oder weniger breite Spalte, die 
entweder gleich breit, oder, noch öfter, von biconvexer Gestalt 
ist. In letzterem Falle sind die gegen einander gekehrten Flä- 
chen der halbkugeligen Zellen nieht plan, sondern durch die 
Schrumpfung ausgehöhlt. An den Rändern, wo die plane, bez. 
die ausgehöhlte Zellenoberfläche mit der convexen äusseren Ober- 
fläche zusammenstösst, findet man dieZellen mit einander ver- 
bunden. An den Schnitten sieht man demgemäss die gegen- 
überliegenden „Ecken“ der zwei Zellen entweder einander un- 


mittelbar adhäriren, oder es zieht sich — was ein mehr überzeu- 
gendes Bild gewährt — der ausgedehnte Grenzsaum eine kurze 


Strecke frei zwischen den Zellen als eine die „Ecken“ der Zellen 
verbindende, feine punktirte Linie hin (gzs.) 
Bei der vierzelligen Stufe (Fig. 2, 14 18, 21) begegnet 


96 J. Aug. Hammar: 


man einem entsprechenden Bilde; das Ei wird hier von einer 
Kreuzspalte durchzogen, welche durch einen entsprechenden, vom 
Grenzsaum (gzs) bewirkten Zusammenhang zwischen den Fur- 
chungszellen abgeschlossen ist. 

Bei späteren Entwicklungsstufen sieht man gleichfalls radiäre 
Spalten unter mehr oder weniger keilförmiger Verjüngung von 
der Furehungshöhle zwischen die Zellen der Blastula eindringen. 
Der intercellulare Zusammenhang wird im Schnittbilde noch 
immer durch die sich von Zelle zu Zelle erstreckende Linie des 
Grenzsaumes vermittelt, aber auch nur stets von dieser (Fig. 3, 
Beeenleg). 

Solehe Bilder bekommt man noch im späteren Blastulasta- 
dium, wenn die Zellen schon eine epitheliale Anordnung haben, 
zu sehen (Fig. 4, 6). Ein bemerkenswerthes Bild gewähren 
diese Zellen oft da, wo sie sich in mitotischer Theilung befinden. 
Sie haben eine rundliche Gestalt angenommen, sind dabei ver- 
kürzt und gleichsam zwischen die äusseren Enden der benach- 
barten Cylinderzellen hineingeschoben (Fig. 6). Es ist einleuch- 
tend, dass diese oberflächliche Verschiebung der Zelle, wenn 
dieselbe sich bei Beginn der Theilung abrundet, davon lierrührt, 
dass sie hier durch den Grenzsaum fixirt ist !). 

Während der sodann folgenden Umbildung der Blastula ist 
es mir nicht gelungen, überall ganz einheitliche Verhältnisse zu 
konstatiren. Einen oberflächlichen Zusammenhang der Eetoderm- 
zellen habe ich überall nachweisen können; bei den Eiern von 
Pomatoceros (Fig. 10), Aeolis (Fig. 16), Clavelina (Fig. 20) und 
Ciona habe ich einen entsprechenden Zusammenhang an den dem 
Urdarme zugekehrten Flächen der Entodermzellen gefunden. 
Was dagegen die Planulae von Uyanea und Aurelia anbetrifft, 
so muss ich die Frage von dem Zusammenhange der Entoderm- 
zellen offen lassen, da hier eine passende Retraction der Zellen 
nicht zu erreichen war. Da die Entodermbildung hier durch 
Immigration einzelner Zellen zu Stande kommt und da derartige, 
wie es scheint, völlig isolirte Zellen sich beim Beginn der Planula- 
bildung in der Furchungshöhle nachweisen lassen, so ist es nicht 


1) Derartige Bilder bekommt man ja sehr oft auch bei der 
Zelltheilung in einfachem Oylinderepithelium Erwachsener. Sie scheinen 
auch hier durch einen ähnlichen oberflächlichen Zusammenhang der 
Zellen bedingt zu sein. 


Ueb. eine allg. vorkommende primäre Protoplasmaverbindung ete. 97 


unwahrscheimlich, dass hier abweichende Verhältnisse vorliegen. 

Weiter als zu der Gastrula-, bez. der Planulastufe habe 
ich die Entwicklung nicht systematisch verfolgt. Jedoch findet 
man bei mehreren der fraglichen Eier auch in späteren Larven- 
stadien ohne Schwierigkeit dieselben Verhältnisse im Eetoderm 
wieder. Im Entoderm soleher Larven habe ich im allgemeinen 
weniger deutliche Bilder bekommen. 

Die hier beschriebene protoplasmatische Verbindung zwischen 
den Furchungszellen tritt im Allgemeinen mit grösster Deutlich- 
keit in den Ruhepausen zwischen den Zelltheilungen, wo die 
Zellen einander mit abgeflachten Oberflächen anliegen, hervor. 
Die eben beschriebenen Bilder entsprechen auch vorzugsweise 
solchen Ruhelagen.. Wenn die Furchungszellen sich bei der 
Theilung abrunden und sie sich später einschnüren, wird der 
Grenzsaum in die intercellularen Furchen hineingezogen; es ist 
dann oft recht schwierig, ein solches Auseinanderweichen der 
Zellen hervorzurufen, dass man ihren Zusammenhang sehen kann. 
Auch dies ist mir indessen in vielen Fällen gelungen, und ich 
sehe es daher als ausgemacht an, dass der intercellulare Zu- 
sammenhang auch während der Theilungsperiode bestehen bleibt 
(vergl. Fig. 6, 7, 12). 

Die beim Arthropodenei und beim Säugethierei ge- 
machten Befunde beanspruchen, jeder für sich, eine besondere 
Erörterung. 

Bei der superficiellen Furchung des Süsswasser-Cladocers 
Scapholeberis mucronata 0. Müll. findet man, wenn die 
intercellularen Spalten in der Ausbildung begriffen sind, dicht 
unter dem Chorion einen oberflächlichen, ganz dünnen Grenz- 
saum, welcher die oberflächlichen Enden der Zellen mit ein- 
ander verbindet, während die Zellen centralwärts noch mit der 
ungefurchten Dottermasse ?n Kontinuität stehen (Fig. 22). Bei 
späteren Stufen sind diese oberflächlichen Zellen centralwärts 
ganz frei; doch ist ihre oberflächliche Verbindung noch immer 
vorhanden (Fig. 23). Zwischen den inneren, durch Furchung der 
centralen Dottermasse entstandenen Zellen dagegen habe ich 
keinen Zusammenhang nachweisen können. Auch bei vorge- 
schrittenen Larvenstufen lässt sich der oberflächliche Zusammen- 
hang der Eetodermzellen ohne Schwierigkeit nachweisen. 

In Betreff des Kanincheneies ist es mir bisher nicht 


Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 49 Ü 


98 Ir ammar: 


gelungen bei meinem hier ziemlich spärlichen Untersuchungs- 
materiale die für die früheren Entwicklungsstufen geeignete 
Koncentration der Fixirungsflüssigkeit ausfindig zu machen. 
Wenn die Blastodermblase ausgebildet ist, lässt sich. dagegen 
schon mit einer gesättigten Sublimatlösung in Aqua destillata 
eine Protoplasmakontinuität nachweisen. 

Die eylindrischen Eetodermzellen des Embryonalschildes 
(Fig. 24 ect) zeigen sich somit dieht unter der Zona pellueida durch 
einen Grenzsaum verbunden, während die Seitenflächen der Zellen 
dureh Spalten getrennt sind. Oftmals sieht man hier auch die 
tiefen Zellenenden durch eine kontinuirliche grenzsaumähnliche 
Linie vereinigt, wodurch das Epithelium das Aussehen eines 
„Leiterepitheliums“ gewinnt (rechts in der Fig.). Es fragt sich 
indessen, inwiefern dies Bild einen wirklichen Zusammenhang 
andeutet; wenigstens findet man andere Bilder (links in der 
Fig.), wo diese basale Linie Unterbrechungen zeigt, so dass sie 
als eine jeder Zelle angehörige „Fussscheibe“ hervortritt. Gegen 
das Vorhandensein eines wirklichen, basalen Zusammenhanges 
dieser Zellen lässt sich gleichfalls anführen, dass die Zellen auch 
hier, wenn sie sich bei der Theilung abrunden und somit kürzer 
werden, nach der Oberfläche rücken, was darauf hinzudeuten 
scheint, dass auch hier die Zellenverschiebung gegen dieses 
Punetum fixum hin unbehindert zu Stande kommen kann. 

Die dem Embryonalschild entsprechenden Entodermzellen 
(Fig. 24) zeigen eine schiefstehende Spindelform. Das ober- 
flächliche Ende der Zelle ist frei und verlängert sich nicht selten 
in einen flächenparallel zwischen die Keimblätter eindringenden, 
fadenförmigen Ausläufer. Die tiefen Zellenenden wiederum sind 
durch einen deutlichen Grenzsaum verbunden. 

Die flachen Zellen des übrigen Theiles der Blasenwand 
(Fig. 25) lassen sich am besten im Flächenbild untersuchen. 
Man sieht dann die Protoplasmafasern ohne Unterbrechung von 
der einen Zelle zur anderen hinübergehen. Die Faserung ist in 
der Umgebung jedes Kernes etwas dichter — die Protoplasma- 
schicht ist ja hier etwas dicker; gegen die Mitte zwischen zwei 
benachbarten Kermen liehtet sie sich. Scharfe Zellengrenzen 
sind nieht zu sehen !?). 


1) Bekanntlich haben v. Beneden u. A. durch Silberimpräg- 
nation solche Grenzen darstellen können. Diese Silberbilder lassen 


Ueb. eine allg. vorkommende primäre Protoplasmaverbindung ete. 99 


Wenn auch der primäre Charakter dieser Zellenverbin- 
dungen noch nicht nachgewiesen ist, so lässt es sich doch mit 
grosser Wahrscheinlichkeit annehmen, dass auch bei den Fur- 
ehungsstufen des Säugethiereies Verhältnisse obwalten, die mit 
denjenigen der oben beschriebenen holoblastischen Evertebraten- 
eier im Ganzen konform sind. 

Auch was das Hühnchen- und das Rochenei anbetrifft, habe 
ich Bilder gesehen, die ebenfalls auf eine hier bestehende Proto- 
plasmakontinuität hindeuten. Hier — sowie wahrscheinlich überall, 
wo die Furechung zur Entstehung einer Blastula mit mehrge- 
schiehteter Wand führt — scheinen sich jedoch die Verhältnisse 
komplieirter zu gestalten als oben beschrieben ist. Die genauere 
Erforschung derselben muss ich einstweilen ausstehen lassen. 


Die oben angeführten Befunde nebst den früher bei den 
Eehinodermen gemachten Erfahrungen lassen die Annahme zu, 
dass bei der normalen Eifurchung im Allgemeinen ein protoplasma- 
tischer Zusammenhang zwischen den Furchungszellen bestehen bleibt. 

Schon die erste Theilungsfurche durchschneidet das Ei 
somit nicht. Sie respektirt immer den Grenzsaum, und die die 
zwei ersten Blastomeren trennende Spalte entsteht offenbar nach 
innen von dem Grenzsaum — intraprotoplasmatisch. Diese Spalte, 
die ja bei eng anliegenden Zellen eigentlich nur virtuell vor- 
handen ist, kann als die erste Anlage der Furchungshöhle auf- 
gefasst werden. Bei jeder neuen T'heilung bleibt der ursprüng- 
liche Grenzsaum des Eies ungetrennt, so dass das Ei auch dann, 
wenn die Zellen im späteren Blastulastadium eine epitheliale 
Anordnnng angenommen haben — wenigstens bei gewissen Ob- 
jekten auch später, während der Keimblätterbildung — noch als 
eine einheitliche Protoplasmamasse mit einer gleichfalls einheit- 
lichen intraprotoplasmatischen Höhle bezeichnet werden darf. 

Dass diese Verhältnisse geeignet sind, viele der Entwick- 
lungsvorgänge in mehrfachen Beziehungen zu beleuchten und 


sich jedoch gegen das Vorhandensein einer Protoplasmakontinuität 
nicht verwerthen, da derartige Grenzlinien sich auch in anderen 
Epithelien (wie z. B. im Cornealepithel, in den Endothelien) hervor- 
rufen lassen, wo ein protoplasmatischer Zusammenhang mit Sicherheit 
existirt. 


100 Ji Aug. Hammär: 


unsere Auffassung derselben nicht wenig zu modifieiren, liegt 
auf der Hand. Einige Andeutungen dürften hier genügen. 

Nieht nur dass viele Entwicklungsprozesse, wie z. B. die 
Delamination, die Immigration, die Mesenchymbildung u. s. w. 
von dem hier gegebenen Gesichtspunkte aus eine erneute Prüfung 
zu erfordern scheinen; auch unser jetziger Keimblattbegriff und 
unsere jetzige Homologisirung der Keimblätter verschiedener 
Thiergattungen dürften von den hier beschriebenen Thatsachen 
nicht ganz unbeeinflusst bleiben. 

In mechanischer Hinsicht muss dieser oberflächliche Zu- 
sammenhang zwischen den Furchungszellen bei den gegensei 
tigen Gleitbewegungen und Formenveränderungen der Zellen 
einen wichtigen, bisher aber übersehenen Faktor bilden. Schon 
die wohlbekannte Erscheinung, dass die Furchungszellen, beim 
Nachlassen des während der mitotischen Theilung erhöhten mtra- 
cellularen Turgors, sich mehr oder weniger nach dem Principe 
der kleinsten Fächen flach anlegen, findet in dem oberflächlichen 
Zusammenhang der Zellen ihre natürliche Erklärung. Ueber- 
haupt dürfte man nicht irren, wenn man annimmt, dass diese an 
der Eioberfläche herrschende Spannung, welche die Verschiebungen 
der Blastomeren vielfach beeinflusst, durch dieses Strukturver- 
hältniss bedingt ist). 

Durch dasselbe wird die Blastulabildung, um das Gesagte 
durch ein Beispiel zu beleuchten, uns erst recht verständlich, in- 
dem die Vermehrung der an die Oberfläche gebundenen Zellen 
als das primäre, die Hohlraumbildung bewirkende Moment 
hervortritt. 

Der fragliche Zusammenhang darf indessen nicht nur als 
ein mechanisches Moment bei der Entwickelung des Organismus 
aus dem Ei angesehen werden; er ist durch eine Kontinuität des 
Zellenprotoplasmas bedingt und somit auch als ein Faktor: 
von mehr vitaler Bedeutung zu beurtheilen. 

1) Sowohl bei früheren, wie vorgeschritteneren Entwieklungs- 
stufen kommen bekanntlich Zellenverschiebungen vor, die nicht durch 
die Oberflächenspannung zu erklären sind. Hier kommen offenbar 
andere Momente zur Geltung, so wahrscheinlich u. A. der von Roux 
nachgewiesene „Cytotropismus“. Am klarsten tritt dies wohl dort 
hervor, wo die Zellen durch Eigenbewegungen aus der Zellenver- 


bindung austreten, bezw. vorher freie Zellen in die Zellenreihe sich 
einschieben. 


eb. eine allg. vorkomınende primäre Protoplasmaverbindung etc. 
Ueb ll k le } Protopl bindung et 101 


Es besteht in der modernen entwicklungsmechanischen 
Richtung der Embryologie eine gewisse Neigung sich mit 
blossen Begriffen zu bewegen. Man rechnet solchergestalt mit 
einer „Oberflächenspannung“, mit gegenseitigen „Beziehungen“ 
der Blastomeren u. s. f. 

Beide Begriffe dürften durch die hier gemachten Beob- 
achtungen einen etwas mehr handgreiflichen Inhalt bekommen. 
Wie ich schon hervorgehoben habe, ist die an der Eiperipherie 
herrschende Spannung wahrscheinlich auf den oberflächlichen 
Zusammenhang der Blastomeren zu beziehen; ebenso dürften 
die nachweislichen funktionellen Beziehungen der Zellen zu ein- 
ander aus der Protoplasmakontinuität hervorgehen. 

Hiermit stehen mehrere in den letzten Jahren durch ent- 
wicklungsmechanische Experimente gewonnene Erfahrungen in 
gutem Einklange. In der That haben diese Erfahrungen schon 
mehrere Forscher dahin geführt, einen derartigen Zusammenhang 
zwischen den Furchungzellen zu postuliren. Es ist also hier auf 
verschiedene Wege dieselbe Anschauung erreicht worden. 

Ich habe schon in meinem vorjährigen Aufsatze auf einige 
derartige Aeusserungen hingewiesen. 

Man wird durch Erwägungen soleher Art an die Einsprüche 
gegen die herrschende Form der Zellentheorie erinnert, welche 
unlängst von einigen Forschern, vor allem vonSedgwiek und 
Whitman erhoben worden sind. Der üblichen Betonung der 
Zellenautonomie gegenüber wird das Vorkommen von Zellenver- 
bindungen hervorgehoben, die Einheit des Organismus betont, 
die grundsätzliche Verschiedenheit ein- und mehrzelliger Orga- 
nismen verneint u. s. W. 

Für eine derartige Betrachtungsweise haben die obigen 
Befunde unstreitig eine etwas breitere Basis geschaffen. 

Indessen ist es offenbar eine Uebertreibung, wenn Sed- 
swiek den Metazoenkörper als ein Syneytium bezeichnet. Dass 
er sich übrigens dieser Uebertreibung selbst bewusst ist, geht 
aus seinen Worten hervor. Er sagt (Quart. Journ. mier. se. 
Vol. 26, pag. 205): „We are almost, if not quite, justified in 
regarding the body of an adult animal as a syneytium.“ 

Schon acceptabler erscheint die Auffassung, dass das Epithel- 
gewebe den Charakter eines primär gebildeten Syneytiums habe. 

Aus dem Obigen ergiebt sich ja einerseits, dass die Fur- 


102 Ueb. eine allg. vorkommende primäre Protoplasmaverbindung ete. 


chungszellen ihren primären Zusammenhang woch bewahren, 
wenn sie schon eine epitheliale Form und Anordnung ange- 
nommen haben. Anderseits mehren sich ja fast täglich die An- 
gaben, dass die Epithelzellen des erwachsenen Körpers mit ein- 
ander zusammenhängen. Nach einer solchen Betrachtungsweise 
wären ja die äusseren und inneren Flächen des Körpers von je 
einem Syneytium bedeckt, während, wenigstens auf einer gewissen 
Entwicklungsstufe, das Körperinnere von einer syneytieartig 
zusammenhängenden Mesenchymzellenmasse eingenommen ist). 

Aber auch gegen die verfrühte Annahme einer derartigen 
schematisirenden Anschauungsweise kann schon das unzweifelhaft 
vorkommende Austreten isolirter Zellen aus der Zellenverbindung 
und das Eindringen anderer Zellen in dieselbe, eine hinreichende 
Warnung geben. Ueberhaupt ist es unerlässlich, bei der theore- 
tischen Verwerthung der vorliegenden Befunde daran festzuhalten, 
dass das Auftreten sekundärer Zellenverbindungen im Metazoen- 
organismus ebenso sicher konstatirt ist, wie das Vorkommen 
ganz isolirter Zellen. 

Upsala, im Oktober 1896. 


Erklärung der Abbildungen auf Tafel VI. 


Auf der Tafel sind die Thierspecies und die Vergrösserungen 
angegeben. Die Zeichnungen sind nach init Eisen-Alaun-Hämatoxylin 
gefärbten Präparaten, und zwar mit Benutzung der Zeiss’schen 
Camera und der Apochromate von 2mm Aeq. Brennweite, Apert. 1,30, 
Comp.-Ocularen 2 und 4 derselben Fabrik, ausgeführt. 

Bfr = Befmchtungshaut; Ket= Eetodermzellen; Ent= Entoderm- 
zellen; @zs = Grenzsaum. 

Die Fig. 1, 7, 11—13, 17 entsprechen zweizelligen und Fig. 2. 
14, 18, 21 vierzelligen Stufen: Fig. 8 stellt eine achtzellige Stufe dar. 

Fig. 3, 5, 9, 15, 19, 22 entsprechen früheren, Fig. 6 und 23 
späteren Blastulastufen. Fig. 4 zeigt beginnende Planula-, Fig. 10, 
16, 20 beginnende Gastrulabildung. 

Fig. 24 ist ein vertikaler Schnitt durch den Embryonalschild, 
Fig. 25 ein Flächenbild des ausserembryonalen Bezirkes der Blasto- 
dermblase des Kaninchens. 


1) Gleichwie die oben beschriebenen Bilder den von Sedgwick 
bei Peripatus gefundenen recht unähnlich sind, so habe ich bei meinem 
Untersuchungsmateriale auch nirgends eine solche Verbindung, wie 
die von ihm beschriebene zwischen den verschiedenen Keimblättern 
angetroffen. 


103 


Muskelelemente der Holothurien und ihr Ver- 
halten zum Methylenblau. 


Von 


Dr. N. ITwanzoft, 
Privat-Docent der Universität Moskau. 


Hierzu Tafel VII. 


Zur Zeit ist uns noch vollkommen unbekannt, worauf die 
Fähigkeit der Nervenelemente beruht, sich in lebendigem Zu- 
stande in schwachen Lösungen von Methylenblau electiv, d.h. so 
zu färben, dass nur einige Elemente den Farbstoff aus der Lösung 
sehr stark aufnehmen, während die Mehrzahl ungefärbt bleibt. 
Unzweifelhaft ist Eines, dass eine solche Fähigkeit den Nerven- 
zellen und Nervenfasern nicht ausschliesslich eigen ist, sondern 
dass auch viele andere Elemente dieselbe besitzen. In einigen 
Zellen färbt sich in schwachen Lösungen des Methylenblaus 
intensiv eine gewisse Art von Granula, doch bleiben die Kerne 
ungefärbt, in anderen, umgekehrt, färben sich die Kerne u. s. w. 
Sehr merkwürdig in dieser Hinsicht sind, wie ich gefunden habe, 
die Muskelelemente der inneren Organe der Holothurien, welche 
sich zum genannten Reagens, man kann sagen, ganz ähnlich 
wie die Nervenelemente verhalten. 

Meine Experimente sind hauptsächlich an Holothuria 
tubulosa und theilweise an Stichopus regalis angestellt 
worden. Ich verfuhr dabei in der verschiedensten Weise. Die 
Lösung von Methylenblau wurde in die Leibeshöhle der Thiere 
injieirt, die Thiere wurden unversehrt in Meerwasser, in welehem 
Methylenblau gelöst war, gesetzt, oder es wurden in die Lösung 
die ausgeschnittenen Eingeweide gelegt. Obgleich auch die erste- 
ren Methoden manchmal vortrefliche Resultate ergaben, so erwies 
sich doch die letzte Methode als die sicherere. Es wurde eine sehr 
schwache Lösung genommen, d.h. zum Meerwasser, in welchem 
die Eingeweide oder einzelne Organe der Holothurie lagen, wurde 
eine geringe Quantität eoncentrirter Lösung von Methylenblau in 
destillirtem Wasser oder in physiologischer Lösung von Kochsalz 


104 N. Iwanzoftf: 


hinzugegossen. Im Meerwasser löst sich das Methylenblau sehr 
schlecht, und wenn man eine übermässige Menge desselben hin- 
zugiesst, so schlägt es sich in der Form von dunkelblauen, fast 
schwarzen Kryställchen nieder. 

Nach einiger Zeit sind die Muskeln der verschiedenen Organe 
manchmal in grösserer, manchmal in geringerer Menge blau ge- 
färbt und geben sehr schöne Bilder. An gut gelungenen Präpa- 
raten müssen ausser denselben fast keine anderen Elemente ge- 
färbt sein. Die Nervenelemente, Zellen und Fasern, nehmen in 
einigen Organen auch die Färbung an, doch beträchtlich schwie- 
riger und sind so klein, dass sie sich leicht von den Muskel- 
elementen unterscheiden lassen. Ausserdem haben die letzteren, 
ausser ihrer Contraktionsfähigkeit, welche einige Zeit auch die 
gefärbten Elemente beibehalten, eine charakteristische Anordnung 
für jedes Organ. In den Ampullen der Tentakeln ziehen sie 
sich in der Längsrichtung, wobei sie dieht an einander liegen; 
in der Poli’schen Blase sind sie umgekehrt zu einer ringförmigen 
Schicht angeordnet, ebenso wie in den Geschlechtsröhren, den 
Ovarien und den Testikeln; in den Mesenterien sind sie grössten- 
theils schief gerichtet, in den Darmwänden gibt es zweierlei Art 
Muskelfasern — Längsfasern und Ringfasern; in den mesen- 
terialen Blutgefässen abermals nur Ringfasern. In allen diesen 
Organen sind die Muskelelemente den glatten Muskelfasern der 
Vertebraten sehr ähnlich, d.h. sie stellen längliche spindelförmige 
Gebilde vor, denen ein elliptischer Kern anliegt. In den Wasser- 
lungen gibt es ausser solchen theils in der Längsrichtung, theils 
ringförmig angeordneten Fasern in grosser Anzahl noch Muskel- 
zellen, welche eine verzweigte Form haben und manchmal auch 
an anderen Organen, z. B. den Geschleehtsröhren, vorkommen. 
Die Form solcher Elemente ist oft sehr complieirt, sodass beim 
ersten Anblick man denken könnte, dass wir ein Nervengeflecht 
von multipolaren Zellen vor uns haben. Doch die Contraktions- 
fähigkeit dieser Elemente weist direkt und unzweifelhaft darauf 
hin, dass wir es mit Muskeln zu thun haben. Dabei sind die 
Wände der Wasserlungen so dünn, dass sie die Untersuchung 
mit Immersionssystemen zulassen. 

Leider gelang es mir nicht, die schönen Präparate, welche 
ich bekommen hatte, zu conserviren. Die Methode mit Jod- 
Jodkalium oder pierinsaurem Ammonium gibt keine genügenden 


Muskelelemente der Holothurien u. ihr Verhalten z. Methylenblau. 105 


Resultate. Bei der ersten Methode fixirt sieh zwar die Färbung, 
wobei sie in eine braune übergeht, doch wird sie aus einer con- 
tinuirlichen zu einer granulösen, sodass, wenn wir über den inne- 
ren Bau der genannten Elemente nach solchen Präparaten ur- 
theilen wollten, wir einen wissentlich falschen Schluss bekommen 
würden. Die unlängst von Bethe vorgeschlagene Methode mit 
Ammoniumnolybdat und Wasserstoffsuperoxyd erwies sich im 
gegebenen Falle ganz untauglich. In der von ihm empfohlenen 
Mischung zerfällt das Gewebe der Organe der Holothurie in der 
Zeit von einigen Minuten mit starker Ausscheidung von Oxygen- 
bläschen vollkommen. Die Hauptrolle bei diesem Zerfall spielt 
offenbar das Wasserstoffsuperoxyd. Ich versuchte Bethe's Flüssig- 
keit ohne letzteres, d.h. die Lösung des molybdänsauren Ammo- 
niums allem zu gebrauchen, doch macerirte sieh auch dabei das 
Gewebe schnell. Ich nahm auch statt destillirten Wassers Meer- 
wasser. Dabei bildet sich ein sehr reichlicher weisser Nieder- 
schlag, das Filtrat aber erweist zwar einige fixirende Wirkung 
auf die mit Methylenblau gefärbten Elemente, ohne das Gewebe 
stark zu verändern, doch sind solche Präparate trotzdem nicht 
dauerhaft, und zweitens, was das Hauptsächliche ist, werden die 
gefärbten Elemente beträchtlich bleicher, das Gewebe selbst zieht 
sich zusammen, und wir bekommen bei weitem nicht diejenigen 
deutlichen Bilder, welche das lebende Gewebe uns gibt. Auf 
diese Weise blieb ich bei der Untersuchung ausschliesslich leben- 
diger Elemente stehen, um so mehr, da die Veränderungen, welche 
mit ihnen allmählich unter der Einwirkung der Reagentien vor 
sich gehen, für mich ein besonderes Interesse darboten. 

Vorerst einige Worte über die Form und das Verhältniss 
der Muskelelemente in den Wasserlungen. Ein Theil dieser Ele- 
mente behält hier die Form, welche sie gewöhnlich in anderen 
Organen haben, bei. Dies sind lange, sich gegen die Enden 
verjüngende Fasern, welche längs des Läppehens der Wasser- 
lunge angeordnet sind oder dasselbe ringförmig umgürten, theils 
aber auch sich in schiefer Riehtung hinziehen. Bei Untersuchung 
einer frischen und ungefärbten Lunge erscheinen sie als vollkom- 
men homogene, stark lichtbrechende Streifehen mit glattem Con- 
tour. Annähernd in der Mitte der Faser befindet sich der Kern, 
welcher seitwärts liegt, so dass die Faser an dieser Stelle eine 
kleine Auftreibung bildet, oder es sitzt der Kern zugleich mit 


106 N. Iwanzoff: 


der denselben umhüllenden plasmatischen Substanz, aus welcher 
auch die Faser selbst gebildet ist, auf dieser Faser als wie auf 
einem kleinen Stiele (Fig. 1a). 

Ein beträchtlicher Theil der Muskelzellen in den Wasser- 
lungen hat jedoch, wie oben erwähnt wurde, eine verästelte 
Form, manchmal mit sehr zahlreichen Fortsätzen. Der Kern be- 
findet sich entweder seitwärts, wenn die Zelle zum bipolaren 
Typus gehört (Fig. 1b), oder in einer dreieckigen Verbreitung 
an derjenigen Stelle, wo die Hauptfortsätze abgehen, wenn die 
Zelle zum tripolaren Typus gehört (Fig. 1). 

Die Fortsätze der beschriebenen Zellen bilden zahlreiche 
Anastomosen zweierlei Art, Anastomosen zwischen den Fortsätzen 
einer und derselben Zelle und Anastomosen zwischen den Fort- 
sätzen verschiedener Zellen. Die ersteren sind primäre Anasto- 
mosen und bestehen darin, dass zwei unter einem Winkel aus- 
einanderlaufende Fortsätze durch eine Querbinde, welche nicht 
selten breiter als sie selbst ist, verbunden sind. Manchmal gibt 
es solcher Querbrücken zwei, und dann bekommt man die in 
Fig. 2 abgebildeten Figuren. Die Bildung solcher Anastomosen 
ist leicht erklärlich. An denjenigen Stellen, wo die Fortsätze 
auseimandergehen, bildet gewöhnlich die Muskelsubstanz eine 
manchmal ziemlich beträchtliche Verbreiterung in der Form eines 
Dreiecks. Wenn die Mitte eines solchen Dreiecks durchbrochen 
wird, so bekommt man die Figur einer Querbrücke, welche die 
zwei auseinandergehenden Fortsätze verbindet. Mit dem Wachs- 
thum werden die Seiten des Dreiecks grösser und die Querbrücke 
selbst verlängert sich. Auf eben solche Weise ist es nicht schwer, 
auch die Bildung zweier Querbrücken zu erklären. Solche Bilder 
kommen vor sowohl an den peripherischen Enden der Fortsätze 
(Fig. 2e), als besonders an der Mitte der Zelle neben dem Kern 
(Fig. 2a u.b). Manchmal haben wir in letzterem Falle etwas 
Anderes (Fig. 3). Die Muskelfaser erscheint in einer gewissen 
Ausdehnung in der Längsrichtung in zwei Theile gespalten, wo- 
bei in einem derselben der Kern eingeschlossen ist, und von hier 
geht ein neuer Fortsatz in einer anderen Riehtung ab. Doch 
haben wir hier im Grunde ein eben solches Dreieck, welches 
nur sehr stumpfwinkelig ist, so dass die Bildung der Anastomose 
auf dieselbe Weise sich erklärt. 

Die Anastomosen zwischen den Fortsätzen verschiedener 


Muskelelemente der Holothurien u. ihr Verhalten z. Methylenblau. 107 


Zellen tragen einen anderen Charakter und bestehen darin, dass 
zwei Fasern einander aufliegen und nachher die dieselben bil- 
dende plasmatische Substanz in einem oder zwei Kreuzwinkeln, 
sich ein wenig verbreiternd, von einer Faser auf die andere 
übergeht, wie es in Fig. 4 und ebenfalls an einigen Stellen der 
Fig. 1 abgebildet ist. Die Form selbst der Anastomose weist 
bier auf ihren sekundären Ursprung hin. In manchen Fällen 
liegt der Fortsatz einer Zelle demjenigen einer anderen Zelle 
nicht auf, sondern stemmt sich an denselben an (Fig. le) und 
dann bekommt man eine manchmal so vollständige Anastomose, 
dass es unmöglich ist zu entscheiden, welcher Zelle die Verbin- 
dungsfaser angehört. In welchem Grade intim die Verbindung 
zwischen den Fasern in diesen Fällen ist, ist schwer zu entscheiden, 
doch darauf, dass sie beträchtlich ist, weist der Umstand hin, dass 
bei Contraktion der Faser, wo der Kreuzungspunkt von der Stelle 
rückt, die andere Faser sich, einen Winkel bildend und ohne 
ihre Verbindung mit der andern zu unterbrechen, biegt, sodass 
der Kreuzungspunkt dessen ungeachtet derselbe bleibt. Solche 
Anastomosen existiren bei weitem nicht an allen Stellen, wo die 
Muskelfasern einander aufliegen, und im Falle ihres Fehlens kann 
der Punkt, wo sich die Fasern gegenseitig kreuzen, bei der 
Contraktion im Verhältniss zu beiden sich verräcken. Dem An- 
schein nach haben solche Anastomosen eine physiologische Be- 
deutung. Man muss bemerken, dass es gar nicht gelingt, in den 
Ampullen der Wasserlungen Nerven und Nervenzellen zu ent- 
decken. Dessen ungeachtet, so lange die Ampullen lebendig 
sind, sogar wenn sie von der übrigen Masse der Lunge abge- 
trennt und auf das Objektgläschen gelegt sind, befinden sie sich 
in einer langsamen Bewegung, welche an die peristaltische er- 
innert. Folglich besitzen ihre Muskelfasern eine spontane Akti- 
vität. Unter dem Mikroskop ist es nicht schwer, sich zu über- 
zeugen, dass ihre Wirkung nicht gleichzeitig ist, sondern dass 
während die einen sich eontrahiren, die anderen sich ausdehnen 
und umgekehrt. Dabei bemerkt man manchmal einige Conse- 
quenz in der Contraktion der Muskelelemente, als ob sie die 
Impulse von einander empfingen. 

Jetzt gehen wir über zu den Veränderungen, welche die 
Muskelfasern bei der Färbung mit Methylenblau erleiden. 

Das Methylenblau, wenn auch in sehr schwacher Lösung, 


108 N. Iwanzoff: 


übt dennoch eine gewisse Wirkung schon auf das unversehrte 
Thier. Die in eine solche Lösung gelegten Holothurien fangen 
nach einiger Zeit an, sich stark aufzublähen und recken ihre 
Tentakel aus. Nach einigen Stunden werfen sie gewöhnlich ihre 
Eingeweide durch den Anus heraus. Die ausgeworfenen Wasser- 
lungen sind ebenfalls anfänglich stark aufgebläht und vollziehen 
deutlich bemerkliche Bewegungen, welche an die peristaltischen 
erinnern, doch nachher fallen sie nach Maass stärker werdender 
Färbung immer mehr und mehr zusammen. 

An den einzelnen Muskelfasern äussert sich die Wirkung 
des Methylenblaus anfänglich in einer sehr leichten bläulichen 
Färbung, wobei die Faser ihren glatten Contour und ihre an- 
nähernd gleiche Breite in ihrer ganzen Ausdehnung beibehält, 
wobei sie sich nur sehr allmählich nach den Enden hin verjüngt. 
Wie schon bemerkt worden ist, färben sich bei weitem nicht 
alle Fasern, doch färbt sich gewöhnlich die Faser in ihrer 
ganzen Ausdehnung, manchmal jedoch nur bis zur Hälfte 
(Fig. 1d). Der Kern färbt sieh ebenfalls, und zwar färben 
sich die Kernhülle und die Körnchen im Inneren des Kerns 
sehr intensiv. Indem man die Faser mit Hülfe starker 
Vergrösserungen untersucht, kann man gewöhnlich deutlich in 
derselben in ihrer ganzen Ausdehnung liegende kleine Granula 
unterscheiden, welche nicht von gleicher Grösse, ungleichmässig 
vertheilt und sehr intensiv gefärbt sind. In verschiedenen Fasern 
ist ihre Anzahl verschieden (Fig. 6a). 

Diese Granula sind den Elementen, wie sie Altmann!) in 
vielen Epithelzellen abbildet, ähnlich. Doch sind die Bilder, 
welche man bekommt, seiner Fig. 4, Taf. X, welche einen Schnitt 
dureh die Muskelwand des Froschdarms, welcher der Richtung 
der Muskelzellen parallel geführt worden ist, nicht ähnlich. In 
letzteren sind die Granula viel kleiner, von gleicher Grösse, 
ganz gleichmässig vertheilt und in Längsreihen angeordnet, wo- 
durch sie den fibrillären Bau bedingen. Die Granula, welche 
sich in den Muskelfasern der Holothurien bei der Färbung mit 
Methylenblau zeigen, sind gewöhnlich grösser, von verschiedener 
Grösse und ungleichmässig, manchmal in grösserer, manchmal in 


1) R. Altmann, Die Elementarorganismen und ihre Bezie- 
hungen zu den Zellen. Leipzig 1890. 


Muskelelemente der Holothurien u. ihr Verhalten z. Methylenblau. 109 


geringerer Anzahl und ohne gewisse Ordnung vertheilt. Die 
Muskelfaser selbst aber scheint wie früher vollkommen homogen 
zu sein. 

Was stellen diese Granula vor? Es gibt durchaus keine 
Anhaltspunkte, in ihnen Elementarorganismen im Sinne Alt- 
mann's zu sehen. Ihre Unbeständigkeit an Grösse und Anzahl 
weist darauf hin, dass diese Granula zufällige Bildungen, am 
wahrscheinlichsten Produkte des Stoffwechsels der Muskelfaser 
sind. Man kann voraussetzen, dass ein und derselbe Stoff, in- 
dem er im Protoplasma der Faser aufgelöst ist, derselben die 
Fähigkeit verleiht, sich gleichmässig mit Methylenblau zu färben, 
und dass wiederum er sich als Granula, die die Färbung noch 
intensiver aufnehmen, ausscheidet. Dieser Stoff ist inconstant. 
Er bildet sich in den Fasern nur unter gewissen, doch uns un- 
bekannten physiologischen Bedingungen, da nicht alle Fasern 
die Färbung aufnehmen, und ist sehr undauerhaft, da zugleich 
mit dem Tode des Gewebes die Faser und die Granula die 
Fähigkeit zur electiven Färbung mit schwachen Lösungen von 
Methylenblau verlieren, und diejenigen, welche bei Lebzeiten ge- 
färbt worden waren, verfärben sich. 

Ich beobachtete längere Zeit einzelne Granula, indem ich be- 
merken wollte, was mit ihnen vorgeht, doch konnte ich nichts 
Bestimmtes ausfindig machen. In einem Falle nur sah ich, wie 
drei Granula, welche neben einander gerade an der Oberfläche 
der Faser lagen, sich von derselben ablösten, oder richtiger ge- 
sagt, die Faser selbst an dieser Stelle von denselben abwich, in- 
dem sie eine Einstülpung an ihrer Oberfläche bildete, und nach- 
her diese Granula, welche bis zu dieser Zeit eine bestimmte 
Lage bei der Contraktion der Faser beibehalten hatten, sich von 
derselben immer mehr und mehr entfernten, wobei sie ihre rela- 
tive Anordnung veränderten und sich längs der Faser fortbewegten. 
Nachher verlor ich sie aus dem Gesicht. Dieser Fall ist in 
Fig. 5 abgebildet. 

Wenn ich durch irgend welche Nebenumstände nicht irre 
geleitet worden bin, so muss man schliessen, dass diese Granula 
echte Ausscheidungen, Produkte des Stoffwechsels, welche aus 
der Faser ausgestossen werden, sind. Nachdem sie nach aussen 
ausgetreten sind, verfärben sich dem Anschein nach diese Gra- 
nula und entfernen sich so oder anders aus dem Gewebe. Eines 


110 N. Iwanvzoff: 


ist unzweifelbar, dass, wenn ein soleher Process wirklich statt- 
findet, er sich mit grosser Langsamkeit vollzieht. 

Mit der Zeit färben sich die Muskelfasern immer stärker 
und stärker und erleiden zugleich beträchtliche Veränderungen. 
Die letzteren drücken sieh darin aus, dass die Faser ihren glatten 
Contour verliert; sie wird stellenweise etwas verbreitert im Ver- 
hältniss zum normalen Zustand und stellenweise verengert (Fig. 
6b u. 3). Zugleich vertheilt sich die Färbung ungleichmässig, — 
entsprechend den Verbreiterungen ist sie gewöhnlich dunkler, an 
den verengerten Stellen heller. Dabei geht die lokale Verdichtung 
der Färbung nicht selten der Bildung der Auftreibungen voran, 
als ob ein die Färbung stark aufnehmender Theil der Substanz 
der Muskelfaser sich an bestimmte Punkte zusammenzieht. Die 
Querbrücken zwischen solchen stärker gefärbten Auftreibungen 
werden ferner immer heller und heller, doch behalten sie anfäng- 
lich ihre normale Breite bei; nachher werden sie gewöhnlich 
enger, verfärben sich noch mehr, nehmen die Form dünner 
Faden an und hören endlich auf, sichtbar zu sein, während die 
Auftreibungen in ihren Dimensionen grösser werden (Fig. 6c, d, e). 
Zuletzt nimmt die Stelle der früheren Faser eine Reihe runder 
oder elliptischer Tropfen von ungleichmässiger Grösse ein 
(Fig. 6f). 

In den verbreiterten Stellen fängt der in ihnen angehäufte 
intensiv gefärbte Stoff allmählich an, seine Nüance zu verändern. 
Er wird heller, nimmt einen violetten Ton an. Unzweifelhaft 
verflüssigt sich der Stoff, wobei nicht selten Vacuolen erscheinen, 
welche zuerst sehr klein sind, nachher aber sich vergrössern und 
zusammenfliessen (Fig. 6c). Auf eine Verflüssigung weist auch 
der Umstand hin, dass die Granula in den Tropfen sich oft in 
molecularer Bewegung befinden. Es ist ebenfalls nieht schwer, 
zu sehen, dass die Granula sich hauptsächlich im oberen Theil 
des Tropfens anhäufen, d. h. dass sie specifisch leichter sind. 
Ferner hören nach Maass der Verfärbung der Tropfen, oder 
sogar früher, die Granula auf, sichtbar zu sein; dem Anschein 
nach lösen sie sich auf. Endlich endet der Process mit voll- 
ständiger Verfärbung der Tropfen und einzelner Theile, in welche 
die Faser zerfallen war, sodass man sie ferner nicht unterscheidet. 

Solehes ist der typische Gang der Veränderungen, welcher 
sich in verschiedenen Fasern mit verschiedener Schnelligkeit 


Muskelelemente der Holothurien u. ihr Verhalten z. Methylenblau. 111 


vollzieht, sodass z. B. noch nach 24 Stunden man gefärbte Fa- 
sern mit fast elattem Contour finden kann, während die Mehr- 
zahl schon zu Tropfen zerfallen ist und sich verfärbt hat. 

In diesem Gange der Veränderungen kann man zwei ver- 
schiedene Momente unterscheiden: erstens die Färbung und die 
nachfolgende Verfärbung; zweitens die ungleichmässige Anhäu- 
fung des Stoffes, die Bildung der Auftreibungen, die Verflüssi- 
gung des Stoffes und das Zerfallen in Tropfen. Diese zwei 
verschiedenen Processe gehen nicht immer einander parallel. 
Schon nach irgend emer halben Stunde, nachdem das Organ in 
die Lösung von Methylenblau gelegt worden ist und die Fasern 
nur eben angefangen haben, sich zu färben, haben einige von 
ihnen die Form von auf einem Faden aufgereihten Glasperlen 
angenommen, während andere, wie hingewiesen worden ist, auch 
am anderen Tage noch ihren glatten Contour beibehalten und in 
solcher Form sich verfärben. 

Versuchen wir, die Ursache der beschriebenen Veränderun- 
gen und vor Allem der Bildung der Auftreibungen und der 
Tropfen aufzufinden. 

Die Fasern, welche sich gefärbt haben, behalten ursprünglich 
noch ihre Elastieität und Contraktionsfähigkeit bei. Davon kann man 
sich unmittelbar unter dem Mikroskop überzeugen, indem man die 
Entfernung zwischen irgend welchen zwei bestimmten Punkten 
der Faser, z. B. zwischen zwei kleinen Auftreibungen, welche 
sich gebildet haben, misst. Doch verlieren sich allmählich die 
Elastieität und Contraktionsfähigkeit. Daranf weist der Umstand 
hin, dass die Faser bei der Contraktion der umgebenden Ele- 
mente sich ferner nicht verkürzt, sondern die Form einer ge- 
brochenen Linie annimmt. In den Winkeln, welche sich gebildet 
haben, häuft sich die Muskelsubstanz an und bilden sieh Auf- 
treibungen, welche sich nach Maass der weiteren Contraktionen 
des umgebenden Gewebes immer mehr und mehr vergrössern 
(Fig. D). Diese Auftreibungen entstehen in Folge dessen, dass 
die Faser sich innerhalb und dabei ungleichmässig zu verändern und 
weicher zu werden anfängt. Die Auftreibungen können sich ur- 
sprünglich auch in Folge der Contraktionen der Faser selbst 
bilden, wenn sie sich ungleichmässig verändert hat, doch nur an 
gewissen Stellen, deren Zwischenräume die Contraktionsfähigkeit 
noch nieht verloren haben. In solchem Falle bekommt die Faser 


112 N. Iwanzoff: 


die Form eines geraden Fadens, an welchem Glasperlen aufge- 
reiht sind. Der Process ist ähnlich, wie wenn wir ein feines 
Glasrohr nehmen, dasselbe über einer Löthlampe weich machen 
und nachher, wenn wir es ausdehnen und zusammenrücken, das 
Glas an einer gewissen Stelle anhäufen, während wir andere 
Stellen dünner machen. Mit dem Weichwerden nimmt die Muskel- 
substanz immer mehr und mehr eine flüssige Consistenz an und 
sammelt sich in Folge dessen zu Tropfen an. Die Tropfenbil- 
dung geht manchmal so schnell vor sich, dass man sie unter dem 
Mikroskop beobachten kann. 

Ohne Zweifel gehen in der Muskelfaser innere Veränderun- 
gen vor sich, welche zum Verlust der Contraktionsfähigkeit, zur 
Verflüssigung der Substanz und zu dem Tode führen. 

Jetzt entsteht die Frage, in welchem Verhältniss diese Ver- 
änderungen zum Methylenblau stehen. Offenbar ist die Wirkung 
des Methylenblaus nicht die nächste Ursache dieser Veränderun- 
gen, da im entgegengesetzten Falle es unbegreiflich ist, warum 
nicht alle Muskelfasern sich ihnen auf gleiche Weise unterwerfen. 
Wir haben gesehen, dass einige von ihnen, welche sich kaum so 
eben gefärbt haben, schon Auftreibungen besitzen, und man kann 
denken, dass sie dieselben schon vor der Färbung besessen haben. 
Andererseits liegt nichts Unmögliches darin, dass das Methylen- 
blau so oder anders auf den natürlichen Gang der Veränderungen 
einwirkt, indem es dieselben verstärkt. 

Aus allem Gesagten folgt, dass man die Fähigkeit zur 
eleetiven Färbung durch Methylenblau dadurch erklären muss, 
dass gewisse Muskelfasern sich in einem normalen Zustande 
des Erschlaffens ihrer Lebensthätigkeit befinden. Darauf weist 
auch die Fähigkeit ihrer Kerne hin, die Färbung intensiv auf- 
zunehmen. Man kann voraussetzen, dass ein solcher Zustand der 
Ersehöpfung durch die anfänglich gleichmässige, nachher in der 
Form von Granula auftretende Anhäufung der Produkte des 
Stoffwechsels, welehe das Methylenblau aus der Lösung gierig 
aufnehmen, bedingt wird, und dass normal die Zelle nach deren 
Entfernung sich wieder erholt, unter der Einwirkung des Methy- 
lenblaus aber ihre Lebensthätigkeit noch mehr geschwächt wird, 
die Veränderungen sich verstärken und der Tod eintritt. 

Die Muskelemente der Holothurien verhalten sich zum Me- 
thylenblau ganz eben so wie die Nervenelemente. Daraus kann 


Muskelelemente der Holothurien u. ihr Verhalten z. Methylenblau. 113 


man schliessen, dass auch letztere sich eleetiv nur im physiolo- 
gischen Zustande der Erschlaffung der Lebensthätigkeit färben, 
welche von übermässiger Anhäufung der Produkte des Stoff- 
wechsels abhängt. 

Neapel, 10. Mai 1896. N. Iwanzoff. 


Erklärung der Abbildungen auf Tafel VII. 


Fig. 1. Muskelelemente in den Alveolen der Wasserlungen von Holo- 
thuria tubulosa bei Behandlung mit Methylenblau. Theil- 
weise schematisch. 1x 240. 

Fig. 2. Anastomosen zwischen Fortsätzen einer und derselben Zelle, 
a und b in der Nähe des Kerns, e am peripherischen Ende. 
1x 560. 

Fig. 3. Muskelzelle, welche vom Methylenblau Auftreibungen an ihren 
Fasern bekommen hat. Anastomose neben dem Kerne 1x 50. 

Fig. 4. Anastomosen zwischen Fortsätzen verschiedener Zellen. 1 x 569. 

Fig. 5. Granula in einer Muskelzelle und Anfang der Veränderung 
der letzteren bei Färbung mit Methylenblau. 1x 560. 

Fig. 6 u. 7. Consecutive Veränderungen der Muskelfasern bei Fär- 
bung mit Methylenblau. 1x 560. 


(Aus dem anatomischen Institut der Universität Freiburg i. Br.) 


Beiträge zur Lehre von den Eingeweiden der 
Hatteria punctata. 


Von 


Gakutaro Osawa. 


Hierzu Tafel VIII-XIV. 


Einleitung. 

Die makroskopischen Verhältnisse der Eingeweide von 
Hatteria punetata sind in ihren Grundzügen schon im 
Jahre 1867 von Günther (94) beschrieben worden. Später 
folgten die speciellen Untersuchungen von Gadow (78) über 


Arch, f, mikrosk, Anat, Bd. 49 8 


114 Gakutaro Osawa: 


die Kloake, von Klaatsch (133) über die Mesenterialbildung, 
von Milani (189) über die Lunge und von Baur (13) über 
das Gebiss. Es bleiben also nur noch wenige Punkte übrig, 
welche neue Untersuchungen beanspruchen. Im Folgenden beab- 
siehtige ich bloss eine kleine Skizze über die Lage- und die 
Formverhältnisse der einzelnen Organe zu geben und im Anschluss 
daran einige Punkte zu besprechen, die entweder noch nicht be- 
rührt oder aber noch nicht klar dargethan worden sind. Im 
Uebrigen verweise ich auf den zweiten T'heil meiner Arbeit, 
woselbst man die feinere Struktur der betreffenden Organe ziem- 
lich ausführlich behandelt finden wird. 

Die Schilderung, welche in einen makroskopischen und 
mikroskopischen Abschnitt zerfällt, wird folgende Organsysteme 
umfassen: 

1. Verdauungs- 
2. Respirations- | Organe. 
3. Urogenital- | 


I. Theil. Die makroskopischen Verhältnisse. 


A. Verdauungsorgane. 
I. Vorderdarm. 


1. Mundhöhle. 


Die Mundhöhle selbst ist meines Wissens bis jetzt von Nie- 
mandem geschildert worden. Nur Zunge und Speicheldrüsen 
werden von Günther kurz berührt. 

Die Lippenspalte ist ziemlich weit. Das Vestibulum dehnt 
sich nach hinten eine kleine Streeke weiter aus als die Lippen- 
spalte und lässt so einen engen Raum entstehen, welchen man 
als Backentasche bezeichnen könnte. 

Die eigentliche Mundhöhle ist entsprechend der Schädel- 
form kegelförmig. Die nach vorne sehauende schmale Spitze des 
Kegels wird von der Zahnreihe geschlossen, während der breitere 
hintere Theil desselben nach dem weiten Oesophagus sieht. Der 
Uebergang der Mundhöhle in den letzteren, der Rachen, wird aber 
dureh die verhältnissmässig stark entwickelten, buckelig vorsprin- 
genden Museuli pterygoidei beider Seiten so sehr verengt, dass 
nur in der Medianlinie eine sehr schmale Spalte übrig bleibt. 
Ventral von dieser Spalte kommt dann der Larynx mit der vor 


Beiträge zur Lehre von den Eingeweiden der Hatteria punetata. 115 


ihm liegenden Zunge zu liegen und trägt noch zur weiteren Ver- 
kleinerung der Rachenhöhle bei. 

Am Dach der Mundhöhle lassen sich, wie Holl (121) bei 
Lacerta agilis beschrieben hat, Cristae gingivales, palatinae 
mediales et laterales, sowie ein Tubereulum palatinum, ferner 
eine Fossa pterygoidea, ein Recessus suprapterygoideus, ein Adi- 
tus ad choanes und ein Suleus Jakobsoni deutlich unterscheiden. 
Auch am Boden der Mundhöhle findet man eine längs des Kiefer- 
randes verlaufende Leiste, Crista gangivalis inferior. 

Die Zunge (Fig. 3 Z., Taf. VIII) stell, wie Günther 
richtig bemerkt, ein fleischiges, länglich-dreieckiges Organ dar, 
dessen verbreiterte hintere Basis zur Aufnahme des Larynx (Z.) 
eingeschnitten ist. 

Ueber die Zähne kann ich die genaue Angabe von Gün- 
ther (94) bestätigen. Es sind die vorderen beiden Schneide- 
zähne der beiden Kiefer am mächtigsten entwickelt, dann folgen 
rudimentäre und auch kleinere, konisch geformte Zähne. Am 
Oberkiefer bilden die Backenzähne eime doppelte Reihe, indem 
medial von den eigentlichen Kieferzähnen auch Gaumenzähne 
vorkommen. Am Unterkiefer sind die Zähne in einer Reihe 
angeordnet und greifen bei geschlossenem Mund zwischen die 
beiden Zahnreihen des Oberkiefers ein. Wie schon Günther 
(94) bemerkte, sind die Zähne der Hatteria vergänglich und 
dementsprechend variiren ihre Form und Anzahl. Günther 
gibt an, dass ausser dem gut ausgebildeten Prämaxillarzahn ur- 
sprünglich noch eirca 18 Zähne an jedem Kiefer und 11 an 
Jedem Palatinum vorhanden seien. Baur (13) zählte ausser 2 
Zähnen im Prämaxillare noch 15 im Maxillare, 6 am rechten 
und 7 am linken Palatinum und endlich am Unterkiefer ausser 
dem starken ersten Zahn noch 15 hintere. Auch auf jedem 
Vomer befand sich ein wohlentwickelter Zahn. 

Bei meinen zwei Exemplaren waren die Prämaxillarzähne 
und die entsprechenden Zähne des Unterkiefers wie in der Regel 
mächtig entwickelt. Die Anzahl der anderen Zähne war folgende: 


| Oberkiefer | Palatinum | Unterkiefer 
rechts | links [rechts | links [rechts | links 


I Ik 4 sh 15 003 
II. Thier 5 | 6 Denn #7 10 10 


116 Gakutaro Osawa: 


Auf dem Vomer konnte ich keinen Zahn finden). 
Speicheldrüsen in ceircumseripter und selbständiger Forın 
kommen nicht vor. 


2.3. VD esophasme.(Kie. 1 O55Tar. VID: 

Der Schlund ist am Anfangstheil sehr weit und verjüngt 
sich caudalwärts trichterförmig, um endlich in den Magen 
überzugehen. Das Innere ist mit vielen longitudinalen Falten 
versehen. An der Grenze des Magens ist eine kleinere Ein- 
schnürung bemerkbar, obwohl Günther dieselbe leugnet. 


3.. Masen, (Rice. 1990, lar. VI), 

Der Magen liegt hinter der Leber (Ze.) und vor der Milz 
(Mlz.) und den Lungen (Zu.). Sein Cardialtheil ist von den beiden 
Lungen so umfasst, dass er hier einen entsprechend tiefen Ein- 
druck aufweist. Er steht nahezu parallel der Wirbelsäule. Durch 
eine kleine Einschnürung setzt er sich kopfwärts von dem Oeso- 
phagus und schwanzwärts vom Mitteldarm ab; seine Form ist 
demnach nahezu spindelförmig?). Das Innere zeigt ebenfalls 
vorwiegend longitudinale Falten, welche gegen den Pylorus zu 
sich abflachen. Die Pylorusklappe ist nicht immer deutlich aus- 
gebildet. 

II. Mitteldarm. 

Dieser Darmabschnitt ist verhältnissmässig kurz, bildet zwei 
bis drei Schlingen und liegt vorwiegend im rechten Abschnitt 
der Bauchhöble. 


III. Hinterdarm (Fig. 1 HD., Taf. VII). 


Das Colon ist auch sehr kurz und geht in das Rectum 
über. Es unterscheidet sich vom Mitteldarm durch sein weiteres 
Lumen. An der Grenze gegen den Mitteldarm ist auch eine Art 
Coecum vorhanden. Von der Kloake scheidet er sich durch eine 
mächtige Klappe (Leydig’sche Mastdarmklappe). 

Das Innere der beiden Darmabschnitte ist mit longitudinalen 
Falten versehen, die sich hie und da durch Zweigfalten verbinden. 


1) Siehe Nachtrag. 

2) Bei einem anderen Magen, der keinen Inhalt besass, war die 
Spindelform gar nicht ausgesprochen. Das Organ besass beinahe die 
Form eines Schlauches. 


Beiträge zur Lehre von den Eingeweiden der Hatteria punetata. 117 


Drüsen des Verdauungstractus. 
Leber (Fig. 1 Le., Taf. VII). 


Die Form- und Lageverhältnisse sind von Günther (94) 
und Klaatsch (155) ausführlich erörtert; ich brauche also 
dlarauf nicht näher einzugehen. 

Das Organ ist relativ gross, nimmt den grossen Theil des 
Bauchraumes ein und deckt den Darmtractus von der Ventral- 
seite her, sodass alle Organe mit Ausnahme eines kleinen Mittel- 
darmabschnittes dorsal von ihr versteckt liegen. Entsprechend 
der Leibesform ist das Organ in cephalo-caudaler Richtung ver- 
längert und in der dorso-ventralen abgeplattet. Im Allgemeinen 
kann man von einer Kegelform sprechen, deren Spitze kopfwärts 
und deren Basis schwanzwärts reicht. Das Organ zerfällt in 3 
Lappen, in die beiden vorderen oder ventralen und in den hin- 
teren oder dorsalen. Die ersteren sind durch die Ansatzstelle 
einer Bauchfellfalte, Ligamentum suspensorium, wieder in den 
rechten und den linken geschieden. Sonst hängen sie beide mit 
einander zusammen, sind ventral convex, dorsal concav und 
schliessen hier den hinteren, etwas kleineren Lappen zwischen 
sich ein. Links von diesem dorsalen Lappen liegt der Magen 
(Mg.) und hinter ihm erscheinen die beiderseitigen Lungen (Za.) 
dieht an ihn angelehnt. Vom rechten Lappen geht ein schmaler, 
von Klaatsch als Lobus descendens bezeichneter Lappen cau- 
dalwärts ab. 

Die Gallenblase ist erbsengross und liegt etwa in der Mitte 
des caudalen Randes nahe an der Grenze zwischen dem rechten 
und dem linken Lappen. 

Die Gallengänge (Fig. 2, Taf. VIII) sind von Niemandem 
beschrieben. Im Ligamentum hepato-gastro-duodenale sieht man 
zwei Gallenausführungsgänge (D. ch.) getrennt verlaufen und in 
den Anfangstheil des Mitteldarmes einmünden. Sie weisen beide 
genau das Verhalten des Duetus choledochus auf und entspringen 
demzufolge mit zwei gabelförmigen Anfängen sowohl aus der 
Leber wie aus der Gallenblase. Vor ihnen liegt die Arterie und 
hinter ihnen die Pfortader. Es gibt ferner noch 2 Verbindungs- 
gänge (D. h.) zwischen Leber und Gallenblase. Sie gehen direkt 
von der Leber aus querverlaufend zur Gallenblase; ich bezeichne 
sie schleehthin als Dueti hepatici, 


118 Gakutaro Osawa: 


Pankreas (Fig.2, Taf. VII). 

Nach dem Vorgang von Klaatsch kann man die Bauch- 
speicheldrüse in einen kleineren ventralen und einen grösseren 
dorsalen Abschnitt theilen. Der erstere (P. v.) liegt im Gebiet des 
Ligamentum hepato-gastro-duodenale, von ihm eingehüllt, während 
der letztere, mehr rechteckige Abschnitt (P. d.) im Mesenterium 
des Mitteldarmes eingeschlossen liegt. Die Ausführungsgänge 
(D. p.) sind von Niemand untersucht. Beide Pankreas-Abschnitte 
haben besondere Ausführungsgänge, welche in den Mitteldarm 
münden. Ob sie aber innerhalb der Darmwandung vereinigt 
werden, konnte ich nicht beobachten. Auf mehreren Flach- 
schnitten dieses Darmabschnittes sah ich drei Lumma deutlich 
getrennt. Da aber keine Epithelzellen mehr erhalten waren, so 
konnte ich nicht entscheiden, welchen Gängen die betreffenden 
Lumina angehören. Ich glaube fast sicher annehmen zu können, 
dass die beiden Gallengänge sich zu einem vereinigen und die 
Pankreas-Ausführungsgänge getrennt bleiben; denn soweit ich 
dies makroskopisch verfolgen konnte, lagen die Gallengänge 
zwischen den beiden Pankreas- Ausführungsgängen, welche letztere 
also durch die ersteren von einander getrennt waren. 


Anhang. 
Milz (Fig. 1 Mlz., Taf. VII). 

Die Milz ist ungefähr keulenförmig, mit einem spitzen 
proximalen und einem diekeren distalen Ende; sie hat einen 
Eindruck von der linken Lunge an der dorsalen Seite und einen 
vom Pankreas und einem Mesenturialstrang an der ventralen Seite. 


B. Athmungsorgane. 
Larynx (Fig. 3, Tat. Nm). 

Das Gerüst des Larynx besteht, wie Günther richtig be- 
schreibt, aus einem ringförmigen, dorsal liegenden Knorpel und 
aus zwei getrennten, ventralen. 

Der Ringknorpel (R. X.) ist lateral und dorsal breit, um 
ventral sieh zu verjüngen, hat einen kleinen Fortsatz an der . 
lateral-dorsalen Eeke und einen anderen in der Mitte des oralen 
Randes. Der erstere dient zum Ansatz des Musculus dilatator 
gslottidis und der letztere ist zwischen den eaudalen Eeken beider 


Beiträge zur Lehre von den Eingeweiden der Hatteria puncetata. 119 


ventralen Knorpel eingeschoben. Die lateral von diesem Fort- 
satze liegenden beiderseitigen Theile des oralen Randes des Ring- 
knorpels sind leicht ausgeschnitten und bilden mit dem ähnlich 
gestalteten des ventralen Knorpels einen Spalt, welcher durch 
eine Membran vollständig geschlossen wird. 

Jeder ventrale Knorpel (Aryknorpel, Ary.) ist fast dreieckig, 
die Spitze oralwärts gerichtet. Die beiderseitigen kommen mit 
ihren eaudalen Enden nur an der dorsalen Seite mit einander 
in Berührung; somit bleiben zwischen ihnen ventralwärts eine 
grosse und dorsalwärts eine kleine Lücke, welche beide mittelst 
einer Membran ziemlich vollständig geschlossen werden. 


Muskeln des Kehlkopfes. 
Sie sind: 
1. ein Musculus dilatator glottidis, 


Dun 5 eonstrietor laryngis, 
a RR . levator laryngis. 


Der Musculus dilatator (Fig. 5 u. 4 Dilat., Taf. VIII) ist 
paarig, entspringt von der Spitze des Aryknorpels, verläuft an 
der lateralen Seite des Kehlkopfes und setzt sich an den ge- 
nannten lateral-dorsalen Processus des Ringknorpels an. 

Der Muse. eonstrietor laryngis (Constr. Fig. 5 u. 4, Taf. VII) 
ist ebenfalls paarig. Die beiderseitigen Muskeln sind sowohl 
ventral wie dorsal durch eine Raphe getrennt, wo sie ihren 
Ursprung und Ansatz finden. An dem Ursprung und dem Ansatz 
sind sie etwas schmäler als ihr mittlerer Bauch. Sie laufen eir- 
eulär um die beiderseitigen Aryknorpel und helfen den Innen- 
raum des Kehlkopfes verengern. 

Merkwürdiger Weise hat Günther diesen Muskel gar 
nicht beachtet. 

Der Muse. levator laryngis (Fig. 4 Ler., Taf. VIII) wurde von 
Günther irrthümlicher Weise als Muse. compressor glottidis an- 
geführt. Leydig hält ein ähnliches Gebilde bei der Eidechse 
für ein Band. 

Der Muskel nun ist fadenförmig, dünn, entspringt aber 
mit der breiten Basis dem ventral-oralen Rande des Ringknorpels 
und strebt nach vorn, um sich nahe an der Spitze des Os ento- 
glossum (Fig. 4 O. entogl.) anzusetzen. Er hat somit gar keine 
Beziehung zu dem Aryknorpel und auch keinen Einfluss auf die 


120 Gakutaro Osawa: 


Verengerung der Stimmritze, sondern zieht bei seiner Contraktion 
den Ringknorpel als Ganzes nach vorn, während die Stimmritze 
dabei unverändert bleibt. 


Trachea und .Bronchus(Pige2ier3 7r., Tara): 


Die Trachea stellt em ziemlich langes Rohr dar, dessen 
Gerüst aus Knorpel besteht. Die einzelnen Knorpel bilden einen 
nach hinten offenen Halbring. 

Das untere Ende der Trachea theilt sich in zwei sehr kurze 
/weige, Bronchien, welche bald in die Lungenwurzel eintreten. 


Lunge (Fig. Zu. Taf. VI. 

Ueber die makroskopischen Verhältnisse derselben bei der 
Hatteria sowie über ihre Beziehungen zu denjenigen anderer 
Reptilien liegen genaue Untersuchungen von Milani (189) vor, 
welchen ich nichts Neues hinzufügen kann. Es genügt also auf 
die betreffende Arbeit zu verweisen. Im Folgenden gebe ich 
blos die Lageverhältnisse der Lungen an. 

Die Organe liegen mit ihrem oberen Drittel an der dorsalen 
Seite des Ventrikels und bilden hier eine trichterförmige Erwei- 
terung. Ihr Haupttheil liegt dann im Bauchraum, an beiden 
Seiten des Magens, dessen Cardialtheil von ihnen umfasst wird. 
In der Brusthöhle liegt hinter der linken Lunge der Oesophagus; 
in der Bauchhöhle lagert aber der Magen sich vor sie hin und 
hinter ihr liegt dann die Milz. 


Anhang. 

Schilddrüse (Fig.1 Thy. u. Fig. 5 Thy., Taf. VIII). 

Dieselbe ist, wie es scheint, bisher von Niemandem beachtet 
worden. Sie bildet bei den mir vorliegenden Präparaten einen 
querliegenden, strangförmigen Körper, welcher sich sowohl in 
dem mittleren Theil, als auch an beiden Enden ein wenig ver- 
breitert. Von einer Fett- und einer lockeren Bindegewebsmasse 
umhüllt liegt er direkt oberhalb des Herzbeutels und überbrückt 
die Theilungsstelle der Aorta (Ao.) von einer Seite zur andern. 
Genau dorsal von der Schilddrüse liegt die Trachea (Tr. Fig. 1) 
und links von derselben der Oesophagus (0. Fig. 1). 


Beiträge zur Lehre von den Eingeweiden der Hatteria punetata. 121 


(6. Harn- und Fortpflanzungsorgane (Fig. 6, Taf. VIII). 
Niere (Fig. 6N2u. Kie..T, Tar. VIM). 

Die beiderseitigen Organe liegen fast ausschliesslich in der 
Beekenhöhle, dorsal von der Kloake. Sie berühren einander an 
ihrem eaudalen Theil, scheinen aber keine organische Verbindung 
einzugehen, wie Braun (28) bei Lacerta agilis entgegen der 
Angabe von Leydig hervorgehoben hat. Jedes Organ besteht 
aus mehreren Läppchen (Fig. 7), welche durch unvollkommene 
Einschnitte von einander getrennt sind, es ist dorsal convex und 
ventral concav. Auf dieser ventralen Fläche und zwar etwa 
deren mittlerer Längslinie entlang läuft eine Längsfurche, in wel- 
cher der Harnleiter (Fig. 7) eingebettet liegt. 

Der Harnleiter (Fig. 7) nimmt kleinere Zweige von jedem 
Läppehen auf und läuft Anfangs caudalwärts, um dann mit sei- 
nem caudalen Abschnitt sieh ventral zu krümmen und innerhalb 
der Kloakenwand zur Papilla urogenitalis zu treten, an deren 
Spitze er in Gemeinschaft mit dem Samenleiter auf einer kleinen 
Oeffnung in die Kloake mündet. 


Harnblase (Fig 1 Bl. u. Fig. 6 Bl.). 

Die Harnblase ist gross und keulenförmig, sie geht von der 
ventralen Kloakenwand, wo sie mit einer kleinen Oeffnung mün- 
det, kopfwärts und erreicht etwa die Höhe des rechten Hodens. 
Das Innere ist mit niederen Falten versehen. Aussen wird sie 
zum grossen Theil vom Peritoneum bedeckt. 


Hoden (Fig.1 u. 6 Ho.). 


Die Hoden liegen im Bauchraum, und zwar an der dorsalen 
Wand, zu beiden Seiten der Wirbelsäule, jederseits um !/, em 
von der letzteren entfernt. Die beiderseitigen Organe stehen 
nicht in ein und demselben Niveau, sondern der linke Hoden 
ist um !/; em nach dem Becken zu gerückt und liegt dorsal von 
dem eaudalen Theil der Milz (Fig. 1 Mlz.). 

Die Form des Organes ist elliptisch, mit einer ventralen 
convexen und einer dorsalen eoncaven Fläche, sowie mit scharfen 
Rändern. 


Niebenmntere;(Kie. 6. N: N). 


Die Nebenniere liegt an der medialen Seite des Hodens und 


122 Gakutaro Osawa: 


stellt einen ziemlich langen, abwärts sich verjüngenden Strang 
mit gelblicher Farbe dar. 


Nebenhoden (Fig. 6 N. Ho.). 


Der Nebenhoden liegt. zwischen Hoden und Nebenniere 
und zwar an der dorsalen Seite der letzteren. Im Anfangstheil 
stellt er noch eine ziemlich voluminöse Masse dar, verjüngt sich 
aber eaudalwärts immer mehr und senkt sich als dünnes Vas 
deferens in die Kloakenwand ein, woselbst es sich, wie oben 
erwähnt, mit dem Harnleiter vereinigt. 


Kloake (Fig. 6 Taf. VID. 

Die Kloake ist innen mit Längsfalten versehen. Etwa 
l em von der äusseren Oeffnung entfernt liegen an der dorsalen 
Wand zwei Papillae urogenitales (P. «. g.) mit einer kleinen 
Oeffnung etwas unterhalb der Spitze. Ihnen gegenüber liegt an 
der ventralen Wand die Oeffnung der Harnblase. Etwas 
unterhalb der Papillae urogenitales bemerkt man eine flache, 
kaum merkbare Querfalte !), welehe von Ga do w (78) beschrieben 
worden ist, und unterhalb derselben eine kleine Vertiefung. 

Nahe an der äusseren Oeffnung der Kloake liegen an den 
beiden Seiten derselben zwei ziemlich grosse rundliche Gebilde 
(G. a.), welehe Günther „anal Glands“ genannt hat, und 
welehe nach Gadow?) ein nach Moschus und Veilchen riechen- 
des Seeret liefern sollen. Wahrscheinlich gehören sie zur Categorie 
der von Rathke beim Crocodil so genannten Moschusdrüsen. 
Sie münden mit einem kurzen Ausführungsgang in die Kloake. 

Bezüglich der genauen Verhältnisse der Kloake verweise 
ich übrigens auf die Arbeit von Gadow. 


Bezüglich der Mesenterialverhältnisse, welehe von 
Klaatseh ausführlich und riehtig behandelt worden sind, möchte 


1) Gadow, S. 19: „The total absence of copulatory organs in 
Hatteria suggests that during copulation this eireular fold can be 
protruded by inward pressure of the eloaca in order to secure con- 
geption.“ 

2)Gadow, 8. 19: „They are of double the size of a common 
pea, and in the living animal have a strong, rather agreeable smell of 
musk and violets.“ 


Beiträge zur Lehre von den Eingeweiden der Hatteria punctata. 123 


ich nur auf einen Punkt aufmerksam machen, nämlich auf die En- 
digung des Ligamentum suspensorium hepatis, deren Feststellung 
dem genannten Forscher nicht gelang. Dieses Ligament, welches, 
wie oben bei der Leber erwähnt wurde, die ventralen Lappen 
halbirt, geht weiter kopfwärts, in etwas schwächerer Ausbildung 
und ein wenig gewundenem Verlauf und findet sein Ende im 
Parietalgekröse. 


II. Theile Die mikroskopischen Verhältnisse. 
A. Verdauungsorgane. 


Die histologischen Verhältnisse der Struktur der Einge- 
weideorgane der Hatteria punctata sind bis jetzt von 
keinem Forseher eingehend untersucht worden, und so ist es 
mir vergönnt, diese Lücke der vergleichenden Histologie, bis 
zu einem gewissen Grade wenigstens, d. h. insoweit auszufüllen, 
als dieses bei Benutzung nur zweier Exemplare möglich war. 
Für die da und dort sich zeigenden Lücken muss ich im Voraus 
um Nachsicht bitten. 


Vorderdarm. 
Lippe (Fig. 8—9, Taf. VIII u. IX, Ober- und Unterlippe). 

Zur Sehilderung der Bauverhältnisse der Lippen greife ich 
der Bequemlichkeit halber einen Durchschnitt der Unterlippe 
heraus. Derselbe zeigt drei Seiten, die vordere, obere und 
hintere. 

Die vordere Seite wird von der äusseren Haut (H.) bedeckt, 
welche dann nach oben zu in die Schleimhaut übergeht. Die 
Grenze zwischen der äusseren Haut und der Schleimhaut wird 
durch die Kante zwischen der vorderen und der oberen Seite 
gebildet. Eine kleine Strecke hinter dieser Uebergangsstelle hat 
die Schleimhaut eine längs des Lippenrandes verlaufende Reihe 
punktförmiger Oeffnungen (Fig. 8—9 g. Dr.), von denen grosse 
Einsenkungen, die wieder durch zahlreiche Septen in kleine 
Einzelräume geschieden sind, senkrecht in die Tiefe der Schleim- 
haut eindringen. 

Hinter dieser Stelle der Schleimhaut folgt eine kleine Strecke 
von glattem Aussehen, und diese geht endlich in die hintere 
Fläche (8. 4.) über, welche wieder mit zahlreichen kleinen 


\ 


124 Gakutaro Osawa: 


schlauchförmigen Einsenkuugen (k. Dr.) versehen ist, so dass 
diese Fläche matt und sammetartig aussieht. Weiterhin zieht 
sich die Schleimhaut unverändert über den Boden des recht 
engen Vestibulums zu der äusseren Fläche der Kinnlade hin. 

Die sämmtlichen Schleimhautoberflächen sind mit einem 
geschichteten Epithel bedeckt, welches auch die Oeffnungen der 
zahlreichen erwähnten Einsenkungen umgiebt. Die Zellen an 
der Oberfläche haben eine platte resp. kubische Gestalt, werden 
aber immer höher, je tiefer sie liegen. 

Hinter der Uebergangsstelle der äusseren Haut in die 
Schleimhaut besitzt dieselbe eine sehr mächtige Epithellage, in- 
dem sie aus zehn bis fünfzehn auf einanderfolgenden Reihen von 
Zellen besteht, welche alle Uebergänge von einer tieferliegenden 
eylindrischen bis zu einer oberflächlich gelagerten platten Form 
aufweisen. Die mittleren von ihnen sind polyedrisch und be- 
sonders durch deutliche Zähnelungen an den Seiten ausgezeichnet. 
. Diejenige Strecke der Schleimhaut, die hinter den Oeffnungen 
der grossen Einsenkungen liegt, zeichnet sich durch den Besitz 
von schmalen hohen Cutispapillen aus, — mit anderen Worten, — 
das Epithel schickt lange Stränge, Epithelzapfen (Fig 8 Ep. Z.), 
in die Tiefe nach der Cutis zu; sonst wird die Epithelschicht 
hier im allgemeinen schwächer; die oberflächlichen Zellen sind 
nicht mehr so platt, sondern mehr querspindelförmig. An der hin- 
teren Fläche der Lippe wird die Epithelschieht noch dünner ; die 
Abplattung der Zellen kommt nicht mehr vor; selbst die ober- 
flächlichen Zellen weisen eine kurzeylindrische Form auf. Jene 
kleinen Schleimhauteinsenkungen denke ich mir so entstanden, 
dass die genannten soliden Epithelzapfen allmählich hohl werden. 
So sieht man am Uebergang der oberen Fläche der Unterlippe 
in die hintere, wie das Schleimhautepithel seine Zellen suecessiv 
verliert, Höhlung bekommt und nur mit einer Schicht von Cylinder- 
zellen in die Einsenkungen sich fortsetzt. 

Die Einsenkungen selbst sind alle mit einem eimschichtigen 
secernirenden Epithel versehen. Die Zellen derselben sind je 
nach der Füllung des Inhaltes bald eylindrisch, bald becher- 
förmig, haben feingranulirten Inhalt und einen gegen die Basis 
verdrängten, etwas abgeplatteten Kern. Die Einsenkungen ge- 
hören offenbar in die Categorie von Drüsen, und zwar der 


Beiträge zur Lehre von den Eingeweiden der Hatteria punctata. 125 


Labialdrüsen der Autoren. Im Verlauf meiner Schilderung werde 
ich denn nunmehr die Bezeichnung Drüsen gebrauchen an Stelle 
der Einsenkungen. 

Von den übrigen Bestandtheilen der Lippe ist das Ver- 
halten der Muskulatur (Fig. 8 U. H. @. u. M.) hervorzuheben. 
Dieselbe kommt nur in der Unterlippe vor und liegt kreisförmig 
angeordnet zwischen den grossen Einsenkungen und der äus- 
seren Haut. Sie besteht aus quergestreiften Fasern. An der 
Oberlippe wird sie durch eireulär verlaufende compacte, sehnen- 
artige Bindegewebsbündel vertreten. 


Mundhöhle. 


Bei der Lacerta agilis hat Holl (121) eine genaue Be- 
schreibung des Mundhöblenepithels geliefert und sie lässt sich 
im Wesentlichen auch bei der Hatteria bestätigen. 


Epithel (Kie2110, Taf. IX): 

Die Schleimhaut hat im allgemeinen ein geschichtetes 
Plattenepithel, sowohl am Dach, als auch am Boden der Mund- 
höhle. Nur die oberste Schicht besteht aus ganz flachen Zellen 
und ihnen folgen dann immer höhere Zellen nach unten, sodass 
die unterste Schicht vollständig aus Cylinderzellen besteht. Die 
Dicke der Epithelschieht und die Formen einzelner Zellen variiren 
nach den einzelnen Gegenden. So ist das Epithel am mächtigsten 
auf den longitudinalen Schleimhautfalten des Gaumens, welche 
ich nach dem Beispiel von Holl in Cristae palatinae und gingi- 
vales einteilen möchte, zart dagegen in den Thälern zwischen 
denselben. Hier ist die Schleimhaut wieder durch schlauch- 
förmige Drüsen (Dr.) charakterisirt. Diese bieten auch genau 
dasselbe Bild, wie dies oben schon bei der Lippe beschrieben 
wurde und sind entweder einfache oder auch verzweigte Schläuche, 
die mit secernirenden eylindrischen oder becherförmigen Zellen 
ausgekleidet sind. Die äussere, gegen die Zähne sehende Fläche 
der Crista gingivalis ist mit lauter solchen Drüsen ausge- 
stattet; von ihr gehen dann lateralwärts Fortsätze aus, welche 
die Gruben zwischen beiden Zahnreihen des Oberkiefers und 
die Lücken zwischen einzelnen Zähnen ausfüllen. Dieselben 
sind ebenfalls mit zahlreichen Drüsen versehen und diese mögen 


126 Gakutaro Osawa: 


dieselbe Bedeutung haben, wie sie von Röse (244)!) den 
Gaumendrüsen von Orocodilus porosus zugeschrieben wurde. 

Auf dem Boden der Mundhöhle ist die Schleimhaut schlaff 
und auch die Epithelschicht zeigt sich schwach. Die erstere 
bildet entlang der Zahnreihe ebenfalls eine Verdiekung, welche 
ebenso mächtig ist wie die Orista gingivalis des Oberkiefers 
und welche eine reiche Anzahl von Drüsen besitzt. 

Im Gebiet des Rachens, also im spaltförmigen tiefen Raum, 
(Recessus suprapterygoides Holl's), zwischen den beiderseitigen 
buckelförmigen Museuli pterygoidei (Prominentia museularis Holl's) 
sieht man ein geschichtetes Flimmerepithel. Die Zellen sind 
sehr gross und haben lange Flimmerhaare. Zwischen ihnen 
findet man auch Becherzellen. An der Basis dieser beiden 
oberflächlich liegenden Zellen kommen dann einige Reihen von 
spindelförmigen oder runden Zellen vor. Drüsen fehlen hier. 
Die Prominentia muscularis selbst ist mit einem geschichteten 
Plattenepithel überzogen. 

Hinter der Prominentia museularis vertieft sich die Rachen- 
höhle gegen die Schädelbasis zu, und hier befinden wir uns 
schon am Anfang des Oesophagus. Das Epithel‘ dieser Ueber- 
gangsstelle ist durch auffallend zahlreiche Becherzellen und 
kurzeylindrische Zellen mit niedrigen Flimmerhärchen ausge- 
zeichnet. Die hier vorkommenden Becherzellen haben auch von 
Seiten Leydig's bei Lacerta Beachtung gefunden und er nennt 
sie Schleimzellen. 

Als ein Bestandtheil der Schleimhaut kommen an ver- 
schiedenen Stellen des Munddarmes eigenthümliche Gebilde vor, 
die man für Geschmacksorgane hält und die ich weiter unten 
noch näher besprechen will. 


1) Röse sagt auf pag. 750: „Glandulae palatinae. Be- 
kanntlich beissen bei Crocodilen die Zähne des Unterkiefers in von 
Schleimhaut ausgekleidete Knochengruben des Oberkiefers ein, welche 
zwischen und etwas nach innen von den Alveolen der oberen Zähne 
liegen“ ... „In der Schleimhaut, welehe die erwähnten Knochen- 
gruben auskleidet, finden sich nun constant eine oder mehrere 
acinöse Drüsen, deren Secret offenbar dazu dient, diese von den 
Zahnspitzen getroffenen Schleimhautpartien feucht und schlüpfrig zu 
erhalten.“ 


Beiträge zur Lehre von den Eingeweiden der Hatteria punctata. 127 


Das submueöse Gewebe. 


Das submueöse Gewebe ist im Gebiet des Gaumens ziem- 
lich straff und beherbergt zahlreiche Leukocyten; dagegen ist es 
schlaff am Mundboden sowie im Rachen, und man findet nament- 
lich an letzterem Ort einen grossen Reichthum an Leukoeyten 
und Gefässen. Die Beschreibung Holl’s, nach welcher im 
Bindegewebe der Schleimhaut mächtige venöse Blutgefässe sich 
eingelagert finden sollen, sodass die Schleimhaut den Charakter 
eines Schwellorgans erhält, gilt bei Hatteria höchstens für die- 
jenige des Rachens; in der Gaumenschleimhaut habe ich keinen 
so auffallenden Reichthum an Blutgefässen gefunden. Die Leuko- 
eyten (Fig. 10 Zeuk.) kommen in der Gaumenschleimhaut als 
kleine Häufchen zerstreut vor und sind in der Rachenschleim- 
haut mehr diffus verbreitet, sodass ich nicht in Stande war, 
besondere Tonsillae pharyngeales, pterygoideae, suprapterygoideae 
ete. zu unterscheiden, wie Holl es bei der Lacerta agilis ge- 
than hat. 

Die Bindegewebsbündel sind im Allgemeinen in horizontale 
und senkrechte einzutheilen. Unter den horizontalen verlaufen die 
einen in der Richtung von rechts nach links und die anderen 
von vorn nach hinten. 


Zunge (Kie.llaar 12, Tat: IX). 


Die Oberfläche der Zunge lässt sich in zwei Bezirke theilen, 
in einen vorderen grösseren und einen hinteren kleineren. Der 
erstere besitzt lange Papillen und sieht deshalb matt und sammet- 
artig aus, während der letztere nur mit der gewöhnlichen Schlemı- 
haut aus Flimmer- und Becherzellen versehen ist und ein mehı 
glattes Aussehen darbietet. Die Papillen sind an der dorsalen 
Oberfläche des Organes lang, werden aber an der lateralen Seite 
immer kürzer, um dann an der seitlichen, unteren Fläche dem 
gewöhnlichen Plattenepithel Platz zu machen. Es sind zweierlei 
Papillen vorhanden; die einen sind nur fadenförmig (Fig. 11 P. f.) 
und zahlreicher vertreten, während die anderen (P. ge.) etwas dicker 
und knopfförmig erscheinen und nur zerstreut auftreten. Holl (119, 
120, 121) nennt die erste Art Papilla filiformis und die zweite 
Papilla gustatoria. In der letzteren sieht man nämlich mehr als 
eine Cutispapille und auf dieser auch ein Geschmacksorgan liegen. 

Die Papillen bestehen aus Hervorraguugen des Unterhautge- 


1928 Gakutaro Osawa: 


webes. In ihnen verlaufen Bindegewebsbündel, vorwiegend in der 
Längsrichtung, ferner Gefässe und Nerven. Auch quergestreifte Mus- 
kelfasern (Fig. 11 M.) kommen vor und zwar meist je eine Faser 
in einer Papille. Sie erreichen beinahe die Spitze der Papillen 
und gehen dann in Sehnenfasern über, die sich den anderen 
Bindegewebsfasern beimischen. Pinselartige Ausstrahlung der Mus- 
kelfasern scheint nicht vorhanden zu sein. An der Basis der Papillen 
findet man eine eylindrische oder becherförmige Epithellage. Die 
Zellen werden aber gegen die Spitze der Papille hin schmäler, länger 
und kommen mehr schräg zu stehen, wobei ihr verjüngtes Ende 
winklig gegen die Basis abgebogen erscheint (Fig. 12 Hz.). Zu- 
gleich wird das Epithel hier mehrschichtig, indem unter den 
genannten Zellen mehr spindelförmige Elemente auftreten. Auf 
der Oberfläche der Papille findet sich gewöhnliches Pflasterepi- 
thel; selbst die oberflächlichsten Zellen sind aber nieht so stark 
abgeplattet, sondern es schlagen mehr kubische Formen vor. Alle 
nach unten folgenden Zellen sind fein gezähnelt. Die genannten 
Zellen an der Seite und der Basis der Papillen haben den Typus 
von secernirenden Drüsenzellen und in dieser Hinsicht kann man 
auch von interpapillären Drüsen (Fig. 11 Dr.) sprechen. 

So sind die Begriffe Papille und Drüse von jeher schwan- 
kend gewesen. Bei Duges (53) finden wir folgende Bemer- 
kung (8. 361): . ... „et c’est bien & tort qu’on la (=la langue 
du l&zard) deerit partout comme seche, presque cornee et depour- 
vue de papilles“. Leydig (169) sprach ausschliesslich von Pa- 
pillen, ohne auf die Drüsen Rücksicht zu nehmen, dagegen 
schenkte schon Seiller (259) den letzteren seine Aufmerksam- 
keit, meinte aber, dass die interpapillären Räume, obgleich sie 
physiologisch gleiche Funktion besitzen, wie die Drüsen, nicht 
als solche bezeichnet werden dürfen, sondern dass es sich hier 
vielleicht um eine morphologische Uebergangsstufe zur Drüsen- 
bildung handele, und in ähnlichem Sinne äusserte sich auch 
Holl (119) bei der Salamanderzunge, indem er meint, dass 
diese, obgleich sie an sich ein drüsiges Organ darstellt, bei Be- 
achtung ihrer Papillen aber auch als ein mächtiger papillärer 
Körper betrachtet werden könnte. Dieser Auffassung trat Gegen- 
baur (82) entschieden entgegen und behauptete, dass die Papillen 
nichts weniger als die Höhe der Länge der Drüsen haben, wenn 
man nicht etwa das zwischen den benachbarten Drüsenlumina be- 


Beiträge zur Lehre von den Eingeweiden der Hatteria punctata. 129 


findliche Gewebe zu der auf der freien Fläche befindlichen Pa- 
pille rechnen wolle. 

Bei der Hatteria liegt das nämliche Verhältniss vor, sodass 
es schwer ist, Papille und Drüse scharf zu unterscheiden; wir 
stehen hier offenbar einem Uebergangsstadium gegenüber, aus 
welchem dann die beiden Gebilde höherer Art heivorgehen. 

Bezüglich der Epithelbekleidung der Zunge lauten die ver- 
schiedensten Angaben mit Ausnahme weniger Punkte fast alle 
übereinstimmend. 

Leydig (169) führt an, dass der zellige Belag bei Ei- 
dechsen über die ganze Zunge weg ein geschichtetes Platten- 
epithel sei, welches besonders diek gegen die zwei Gabelspitzen 
werde und diesen Theilen etwas Steifes, Hornartiges verleihe 
und weiter, dass auf jeder Papille die epitheliale Lage deutlich 
in Horn- und Schleimschicht sich scheide. 

Bei Emys europaea besteht nach Schulze (258) die 
Hauptmasse der geschichteten Epithelpartie aus unregelmässig 
eckigen Stachel- nnd Riffzellen der gewöhnlichen Art, welche in 
der obersten, die freie Fläche erreichenden Lage ähnlich den 
gleich gelagerten Zellen der Froschhaut dünne hyaline Rand- 
säume zeigen. Je näher den vertieften Stellen, desto länger und 
prismatischer werden diese Elemente, verlieren ihre Stacheln und 
Riffe und stellen endlich an den einschichtigen Regionen des 
Zungenepithels Cylinderzellen dar, welche übrigens, wie die obersten 
Zellen der benachbarten geschiehteten Lagen, einen dünnen hya- 
linen Endsaum führen. Zwischen den Epithelzellen liegen auch 
Becherzellen. 

Nach Machate (178) tritt das Epithel von Emys 
europaea bald in der Form eines Cylinderepithels, bald 
in der Form eines Pflasterepithels auf, während zahlreiche 
Uebergänge beide Extreme mit einander verbinden sollen. Die 
von Schulze beschriebenen hyalinen Randsäume waren bei 
einem Thier an den Stellen, wo das Pflasterepithel am deut- 
liebsten ausgesprochen war, nicht zu bemerken; erst an den 
Uebergangsstellen, also an den Seiten der Wülste, sah er Bilder, 
die mit denen von Schulze in Einklang zu bringen waren und 
bei einer dritten Zunge endlich, deren epithelialer Ueberzug aus 
Cylinderzellen bestand, konnte er sich auch von dem Vorkommen 
der genannten Säume überzeugen. 


Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 49 $) 


130 Gakutaro Osawa: 


Aus der Arbeit von Minot (193) lässt sich Folgendes ent- 
nehmen: „The tongue is covered by a stratified epithelium, which 
is thinnest and simplest posteriorly, but is thickened towards 
the tip, where it is further characterized in reptiles, birds and 
mammals, by two peculiarities: 1) the formation of epidermal 
papillae or follieles which project into the dermis; 2) the presence 
of enlarged transparent vesieular nuclei, which might at the first 
glance of a microscopical examination, be readily taken for the 
sections of vessels or gland ducts. —“ 

Holl(121) erwähnt, dass die Falten der Zunge mit Pflaster- 
epithel und die Krypten derselben mit Becherzellen überzogen 
sind, und dass die Unterfläche der Zunge aus einem geschichteten 
Pflasterepithel besteht, welches vorn an den Spitzen verhornt ist. 

Die ausführlichen Untersuchungen von v. Seiller (259) bei 
Anguis, Pseudopus und Lacerta haben Resultate ergeben, 
welche sich mit den oben erörterten im Wesentlichen decken; er 
suchte ferner noch zu erweisen, dass die Becher- und Cylinder- 
zellen nicht ganz verschiedene Gebilde seien, sondern dass die ersten 
aus den letzten hervorgehen und dass die Becherzellen nicht 
immer die Form eines Bechers darstellen, da ihre Form von der 
Funktion des inneren Druckes der Flüssigkeit, der Schwere, der 
Gleiehmässigkeit der Elastieität des Häutchens abhänge. 

Meine Befunde bei der Hatteria lassen sich nun mit den 
genannten Angaben im Wesentlichen ebenfalls in Uebereinstim- 
mung bringen. Die Verhornung der Epithelzellen, für welche 
Leydig (169) und zum Theil auch Holl (121) eingetreten sind, 
kommt aber bei der Hatteria noch nicht zu Stande. Die hellen Rand- 
säume Schulze’s (258) habe ich auch an den Stellen des mäch- 
tigsten Pflasterepithels bei den obersten Zellen (Fig. 12 Ep.) ge- 
sehen; ich bin geneigt, sie für den Ausdruck der Verdiehtung 
der Zellwände und somit für die Vorstufe, aus welcher sich dann 
Cutieular- und Flimmersaum entwickeln, zu halten. 


Muskulatur der Zunge. 
Leydig (169) erwähnt bei der Zunge der Lacerta 
agilis als längsverlaufende Muskeln: 
a) eine zusammenhängende Schicht gegen die Schleimhaut 
hin, welche oben nur von den in den Papillen aufsteigenden 
Muskelbündeln durchbrochen wird, 


Beiträge zur Lehre von den Eingeweiden der Hatteria punctata. 131 


b) zwei grosse, wohl abgegrenzte Muskeln, welche an der 
Unterseite der Zunge von hinten nach vorn verlaufen, und 

°e) die durch die ganze Zungensubstanz zerstreut verbreiteten 
Längszüge; ausserdem erwähnt er noch senkrechte Bündel oder 
die Ausstrahlungen des Musculus genio-glossus und schliesslich 
noch quere Faserzüge, nach oben gegen die Schleimhaut hin, 
und setzt hinzu, dass alle die aufgezählten Bündel mannigfach 
sich durchkreuzen und durchflechten. 

Die Beschreibungen von Minot (195) und Kathaäriner 
(152) von den Zungen von Chamaeleon entfernen sich so weit 
von dem Verhalten bei der Hatteria, dass ich sie wohl über- 
gehen darf. 

Bei der Hatteria (Fig. 13, Taf. X) nun habe ich in der 
Zunge drei gut getrennte Muskeln unterscheiden können; sie sind: 

1. Musculus genio-glossus (ge. gl.); dieser ist ein verhältniss- 
mässig dünner, aber breiter Muskel, welcher von der Innenfläche 
des vorderen Kieferwinkels entspringt und nach ganz kurzem 
Verlauf in die Substanz der Zunge eintritt, und zwar so, dass die 
vordersten Fasern den kürzesten und kleinsten Bogen beschrei- 
ben, indem sie gleich in die Zunge eintreten, während die fol- 
genden Fasern, welche nach dem hinteren Theile der Zunge zu- 
streben, umso länger werden und umso grössere Bogen beschreiben. 
Endlich kommen auch solche Fasern vor, welche nicht mehr die 
Zunge erreichen, sondern ganz verjüngt, nach hinten dem Mus- 
eulus hyoglossus auflagernd enden. Alle diejenigen Fasern, welche 
in der Zungensubstanz ihre Endigung finden, treten von der Seite 
her auf die dorsale Oberfläche des Organes, kreuzen sich meist 
mit den von der anderen Seite kommenden, entsprechenden Fa- 
sern und ordnen sich zugleich in transversale und schräge Züge. 
Die ersteren gehen nach der entgegengesetzten Seite und die 
letzteren streben mehr zu der Oberfläche des Organs. Beide 
steigen dann in die Papillen auf. 

Als eine Beimischung dieses Fasersystems (7r.) sah ich in 
einigen Präparaten, bei welchen die mittlere Bindegewebsscheide- 
wand mächtig entwickelt war, von dieser selbst auch transver- 
sale Fasern entspringen, horizontal verlaufen und nach den seit- 
lichen Papillen hinziehen. 

2. Musculus hyo-glossus (hy. gl.). Dieser nimmt vom Kerato- 
hyale seinen Ursprung und durchsetzt die Zunge in deren Längs- 


132 Gakutaro Osawa: 


richtung. Die beiderseitigen Muskeln sind durch eine Binde- 
gewebsscheidewand, Raphe (Sp.), getrennt und liegen zwischen 
dem Musculus genio-glossus und dem Museulus basi-hyalis pro- 
prius. Ihre Fasern treten successiv an die Oberfläche und ver- 
Jüngen sich in dem Maasse nach dem vorderen Ende der Zunge hin. 

5. Musculus basi-hyalis proprius (D. hy.). Derselbe bildet 
einzig und allein ein eirculäres Fasersystem um das Os entoglossum. 
Die beiderseitigen Muskeln sind auch durch das mittlere Binde- 
gewebsseptum (Sp.) geschieden, von welchem sie ihren Ursprung 
nehmen. Im Bereich des Os entoglossum gruppiren sie sich um 
dasselbe und im weiteren, vorderen Theil, wo das genannte Ge- 
bilde fehlt, bilden sie einen vollständigen Ring, indem dann die 
beiderseitigen Fasern an der ventralen Mittellinie sich kreuzen (X). 

Die von Leydig (169) betonte Durchflechtung aller Zungen- 
muskeln kommt bei Hatteria nicht vor. Die genannten Muskeln 
der Hatteria-Zunge lassen sich auch wohl präparatorisch isoliren, 
und es kreuzen sich nur die Endfasern der beiderseitigen Museuli 
senio-glossi, sowie ein kleiner vorderer Theil der Musculi basi- 
hyalis proprii in der horizontalen Richtung, dagegen in der senk- 
rechten die Fasern des Hyoglossus mit denen des Genio-glossus. 

Das Os entoglossum endlich ist die in der Zungensubstanz 
eingebettete vordere Fortsetzung des Basi-hyale und besteht aus 
hyalinem Knorpel. 


Zähne. 

Während die Zähne der Saurier nach Hoffmann (117) 
aus den gewöhnlichen drei Elementen, Dentin, Schmelz und Ce- 
ment, zusammengesetzt sind, will Tomes (290, 291, 292) das 
letzte Element bei Eidechsen und Schlangen vermisst haben und 
Leydig (168) hat bei dem letztgenannten Thier auch keinen 
eigentlichen Schmelz gefunden, wohl aber eine Cuticula; dagegen 
gibt Santa Sirena (249) an den Seiten der Zähne von La- 
certa agilis noch sogenanntes falsches Cement an, dessen 
Existenz aber von Hoffmann (117) bezweifelt wird. 

Die Zähne (Fig. 14, Taf. IX) der Hatteria scheinen haupt- 
sächlich aus Dentin (D. r.) zu bestehen; die langen und einiger- 
maassen geschlängelten Dentinröhrchen erstrecken sich von der 
Pulpahöhle (P. h.) bis zur äusseren Fläche des Organes, wo sie 
ganz verjüngt enden. Ein Netz mit einander anastomosirender 


Beiträge zur Lehre von den Eingeweiden der Hatteria punctata. 133 


Röhren an der Peripherie, wie von Hoffmann (117) bei den 
Eidechsen angegeben, existirt nicht; ebensowenig habe ich 
mich vom Vorkommen von Schmelz überzeugen können; sowohl 
bei meinen geschliffenen wie bei meinen entkalkten Präparaten 
war keine Spur davon zu entdecken, wohl aber ein ganz dünner 
Ueberzug aus einer stark lichtbrechenden gelblichen Substanz, 
wahrscheinlich die von Leydig (168) sogenannte Cuticula. 
Auch das eigentliche Cement existirt nicht; das Dentingewebe 
geht unmittelbar in die Knochensubstanz über (X); Dentinröhr- 
chen nnd Knochenkörperchen (A. X.) liegen beisammen, sodass 
wir es hier offenbar mit Osteodentin zu thun haben, und ich kann 
mich auf den bekannten Satz Röse's (243) berufen, welcher 
dahin lautet, dass Knochen und Zahnbein keine prineipiell ver- 
schiedene Gewebe, sondern nur Modifikationen einer und der- 
selben Gewebsgattung seien. Das Fehlen von Schmelz bei der 
Hatteria wird selbstverständlich das Abschleifen der Zähne mit 
sich bringen, und so sind die Zähne eines alten Thieres nicht 
mehr vorhanden, eine Thatsache, die Günther (94) schon be- 
tont, und die ich auch bestätigt habe. 

Die Pulpahöhle communieirt mit der Markhöhle des Knochens. 
Ihr Gewebe ist feinfaserig, bindegewebig, enthält ausser Leuko- 
cyten auch noch feine Gefässschlingen, spärliche Fettzellen, kurz 
ein Gewebe cytogenen Charakters. Ihre Wand ist mit lang- 
kernigen Odontoblasten belegt, welche sehr an die mit Zahn- 
kanälchen in Verbindung stehenden Cylinderzellen Santa Sire- 
na’s (249) erinnern. Von den Leukoceyten lassen sich wenigstens 
zweierlei Arten unterscheiden, diejenigen mit einem runden kleinen 
Kern und blassem Protoplasma und die anderen von so stark 
granulirtem Inhalt, dass der Kern dadurch verdeckt wird. 


Von denDrüsenin der Mundhöhle im Allgemeinen. 

Leydig (169) unterscheidet bei der Eideehse eine 
Unterzungendrüse und eine Lippendrüse. Die erstere bildet nach 
ihm einen zwischen der Innenseite der Unterkinnlade und der 
Zunge liegenden starken Wulst, welcher sich aus einer Anzahl 
von Drüsen zusammensetzt, die wieder von vielen Schläuchen 
bestehen, deren Ausführungsgänge quer gerichtet in die tiefe 
Furche zwischen dem ganzen drüsigen Wulst und der Zunge 
münden. Eine jede Drüse besteht aus zwei etwas verschiedenen 


134 Gakutaro Osawa: 


Parthbien, aus einer grösseren oberen Masse mit hellem Epithel- 
überzug und einer hinteren mit dunklen Zellen. Die zweite Art, 
die Lippendrüse, liegt an der äusseren Seite des Unterkiefers 
und stellt ebenfalls eine Zusammenhäufung von zahlreichen kleinen 
Drüsen dar. Die Schläuche sind jedoch gewunden und zusammen- 
geschoben, sodass das Bild im Ganzen an traubige Drüsen er- 
innert. Bei der Blindschleiche fand er noch eine Gaumen- 
drüse. Dieselbe liegt paarig am Gaumen unterhalb der die 
Vomera überziehenden Schleimhaut und besteht aus kurzen, 
dieht zusammengeschobenen Bälgen. 

Fischer (70) fand bei Heloderma horridum Wiegm. 
eine enorm entwickelte Unterkieferdrüse, die nach Hoffmann 
(117) wahrscheinlich der Unterzungendrüsse Leydig's gleich- 
werthig ist; in der ganzen Oberkieferparthie dieses Thieres 
wurde sonst keme Drüse nachgewiesen. 

Bei Lacerta agilis hat Holl (121) viele Stellen an- 
gegeben, wo. seine sogenannten „Krypten* vorkommen. So 
fand er dieselben am vorderen Ende des Recessus tubarius, an 
der Fossa pterygoidea, dem Recessus suprapterygoideus und 
an der: Basis ceranii hinter der Insertion des Septum choanae. 
Obwohl er in seinem anderen Aufsatz die Krypten von den 
Drüsen ganz unterschieden hat, so sieht er die ersten doch 
hier als Ersatz der fehlenden Gaumendrüsen und zwar, wie ich 
glaube, mit Recht. In den Krypten finden sich nach ihm 
massenhaft Becherzellen, namentlich mit glashellem Inhalt. 

Reichel (239) unterscheidet bei den Sauriern seitliche 
und mediane Gaumendrüsen, ferner Zungendrüsen, Unterzungen- 
drüsen sowie Lippendrüsen. Die seitlichen Gaumendrüsen finden 
sich in der den Gaumenfortsatz des Oberkiefers deckenden, 
etwas gewulsteten Schleimhaut und setzen sich aus zahlreichen 
kleinen Drüsen zusammen. Vorn sind sie schmal und werden 
nach hinten mächtiger; vorn finden sich drei bis fünf Drüschen, 
hinter den Choanen aber zwanzig. Diese letzteren haben einen 
acinösen Bau. Die mediane Gaumendrüse beginnt kurz vor den 
Choanen, liegt in der die von Vomer und Palatinım gebildete 
Mittelplatte Born's bedeekenden Schleimhaut und endet hinter 
der Einmündung der Choanen; die Drüse ist auch vorn schmal 
und hinten breit. Die Zungendrüsen sind ähnlich wie bei den 
Amphibien, bei welchen sie senkrecht in die Tiefe eindringende, 


Beiträge zur Lehre von den Eingeweiden der Hatteria punctata. 135 


nur wenig verzweigte Schläuche mit mässig hohem, wenig granu- 
lirtem Cylinderepithel darstellen. Die Unterzungendrüsen stellen 
einen Complex zahlreicher kleiner Drüschen von zusammengesetzt 
tubulösem Bau dar; sie sind paarig und ziehen, vorn in der 
Medianlinie einander berührend, nach hinten zu beiden Seiten 
der Zungenbasis. Die Lippendrüse setzt sich aus einer Summe 
zahlreicher kleiner, durch ein gemeinsames bindegewebiges Ge- 
rüst zu einer einzigen Masse zusammengehaltenen Drüschen zu- 
sammen und umgiebt, die ganze Ober- resp. Unterlippe ein- 
nehmend, den Kiefer halbkreisförmig. Vorn im Praenasalraum 
bildet sie eine Art Schnauzendrüse, die mit zahlreichen, etwas 
medianwärts verlaufenden Ausführungsgängen auf der dem zahn- 
tragenden Theile des Os intermaxillare gegenüberliegenden Schleim- 
haut der Oberlippe ausmündet. 

Das Vorkommen und die Ausbildung der in Frage stehenden 
Drüsen sind nach den einzelnen untersuchten Arten verschieden. 
Während die mediane Gaumendrüse bei Anguis vorkommt, fehlt 
sie bei anderen deutschen Sauriern, sowie bei Iguaniden, 
Seinken und Amphisbaenen. Auch Oberlippendrüsen werden 
bei Geekonen und Scinken vermisst. 

Bender Hatteria’kommen’keine gesonderte, 
dh. zureireumscripten Massen vereinigte Drüsen 
wor. Rs handelt sich hrer nur um”jene ausze- 
dehnten Einsenkungen der Lippenschleimhaut, 
welche hinter der Vebergangsstelle der äusse- 
ventauttin die Schleimhaut mit isolirten Oeff- 
nungen ausmünden. Im Uebrigen findet man nur kleine 
Drüsen in Form von Einsenkungen oder Krypten an den schon 
genannten Stellen, d. h. an den Lippen, am Gaumen, in der 
Zunge und am Boden der Mundhöhle. Eine eigentliche Schnauzen- 
drüse ist auch nicht vorhanden; an ihrer Stelle sieht man nur 
eine diehtere Gruppe jener Einsenkungen. 

Man darf vielleicht eine Beziehung zu den Vorreptilien 
bezw. zu den Amphibien erblicken, bei welchen es bekanntlich, 
abgesehen von der Glandula intermaxillaris, ebenfalls noch zu 
keinem zu compakten, einheitlichen Massen gruppirten Mund- 
höhlendrüsen kommt. 

Merkwürdiger Weise habe ich auch im Recessus supra 
pterygoideus, und an der Basis eranii, also an Stellen, welche 


136 Gakutaro OÖsawa: 


Holl als Sıtz der Krypten bezeichnet, dieselben vermisst; statt 
deren fand ich aber daselbst auf der Schleimhaut neben den 
Flimmerzellen auffallend zahlreiche Becherzellen, die vielleicht, 
um mich mit den Holl’schen Worten auszudrücken, zum Ersatz 
der fehlenden Krypten dienen. 

Drüsen von acinösem Typus lassen sich nirgends in der 
Mundhöhle ausfindig machen, auch wenn man die Bezeichnung 
„acinös“ nicht in so strengem Sinne auffasste, wie es Flemming 
mit vollem Rechte that. 

Was nun den Bau der Drüsen anbelangt, so sind sie im 
allgemeinen einfache oder verzweigte Schläuche, die aussen vom 
Bindegewebe umgeben sind und innen aus einem Drüsenkörper 
bestehen, der von einer Schicht eylindrischer oder becherför- 
miger Zellen überzogen ist. Letztere verändern sich allmählich 
gegen die Drüsenmündungen zu und gehen dann in das Deck- 
epithel über, wie ich dies oben bei der Zunge beschrieben habe. 
Der Zellinhalt lässt sich durch Saffranin, Biondi’sche Flüssig- 
keit, Delafield’sches Hämatoxylin gut färben. Der Farben- 
reaktion nach unterscheidet er sich also nieht von der Schleim- 
substanz. Ob aber dieses Secret eine besondere Wirkung für 
die Verdauung besitzt, lasse ich dahingestellt. 


Verbreitung und Bau von Geschmacksorganen. 


Leydig (169), der Entdecker dieser Organe bei den 
Reptilien, fand sie bei Lacerta, sowie bei Anguis und 
Pseudopus sehr zahlreich in der Schleimhaut des Gaumens, 
vermisste sie aber schon in der Rachenhöhle, sowie im Schlund 
und in der Zunge. Nach ihm besteht das Organ aus äusseren 
Epithelial- oder Wandzellen und inneren Elementen, welche er 
mit den ebenfalls von ihm in der Epidermis entdeckten Schleim- 
zellen in Vergleich zu bringen suchte. Die zugehörigen Nerven- 
fasern enden genau unterhalb des Organes im Bereich jener 
Körper, welche nach ihm Endkolben genannt werden können, 
und treten nicht in das Organ selbst ein. 

Machate (178) fand sie auch im der Zunge von Emys 
europaea, und das Organ besteht hier aus vielfach beschrie- 
benen Deck- und Geschmackszellen. Seine Abbildung Fig 1, 
Taf. XXVII hat eine geringe Aehnlichkeit mit demjenigen, von 
dem hier die Rede ist 


Beiträge zur Lehre von den Eingeweiden der Hatteria punctata. 137 

Holl’s (121) genaue Untersuchungen haben hierüber 
Folgendes ergeben: Die Geschmacksorgane finden sich bei 
Lacerta agilis zahlreicher in der vorderen Abtheilung des 
Mundhöhlendaches, stehen in mehreren Bogenreihen hinter der 
Praemaxilla, in drei sagittalen Reihen auf der Crista pala- 
tina mediana, und erstreeken sich von hier aus auf das Tuber- 
eulum palatinum, in dessen medianer Gegend sie in mehreren 
Reihen erscheinen, während sie an den Rändern nur in einer 
Reihe angetroffen werden. In sagittal gestellten Doppel-, ja 
selbst dreifachen Reihen stehen sie auf den längs verlaufenden 
Schleimhauterhebungen bis an deren hintere Enden, die der 
Cristae gingivales meist dieht neben den Zähnen und oft paar- 
weise; ferner liegen sie auf dem Pterygoid, an dem hinteren 
Abschnitte der Crista palatina medialis sowie an der hinteren 
Rachenwand. Bezüglich des feineren Baues dieser Organe ver- 
mochte Holl die früher schon bekannten Befunde nur zu be- 
stätigen. Was er hier als bekannt voraussetzt, weiss ich aller- 
dings nicht; er hat aber zwei Jahre vorher bei demselben Organe 
der Salamandra maculata (119) eine sehr ausführliche 
Beschreibung gegeben: „Das fast eylindrische Organ ist seit- 
lich von Kolbenzellen — d. h. modifieirte gewöhnliche Epithel- 
zellen — umgeben und setzt sich zusammen aus durch fein 
granulirten Protoplasmasaum ausgezeichneten Basalzellen sowie 
aus das eigentliche Geschmacksorgan aufbauenden Zellen. Die letz- 
teren gehören zwei Gattungen von Zellen an; die einen sind nämlich 
schlanke Cylinderzellen and die anderen solche, welche central- 
und peripherwärts in fadenartige Fortsätze auslaufen (Schulze’s 
Sinneszellen). Zwischen den erstgenannten Basal-Zellen liegt eine 
streifige Masse, in welche von oben die fadenartigen Fortsätze 
der Sinneszellen und von unten die feinsten Ausläufer des doppelt 
eontourirten Nervenstämmchens, welch letzteres in der Nähe 
der Basalzellen sein Mark verliert und anscheinend in ein System 
allerfeinster Fäden zerfällt, eindringen. An Isolationspräparaten 
sah er ausser den inneren Sinnen- und den äusseren Cylinder- 
zellen noch zwei Arten von Zellen. Die einen sind Stützzellen, 
die aus einem elliptischen Körper mit einem protoplasmatischen 
Fortsatz bestehen und zwischen den Cylinderzellen in der Tiefe 
derselben verborgen liegen. Die anderen sind Gabelzellen, 
ebenfalls ein elliptischer Körper mit inneren verzweigten und zwei 


138 Gakutaro Osawa: 


äusseren homogenen Fortsätzen, welche letztere die äussere 
Oberfläche des Organes erreichen und mit dem Cutieularrand 
der Cylinderzellen fest verklebt sind. 

Zu einem ähnlichen, doch in einzelnen Punkten abweichen- 
den Resultat führt die neuere Untersuchung von Hermann 
(112) beim Kaninchen. Nach ihm setzt sich das Organ eben- 
falls zusammen aus Stütz-, Basalzellen sowie aus Neuroepithelien. 
Die Stützzellen sind vollsaftige, kräftig ceontourirte pyramiden- 
oder spindelförmige Elemente ohne eigentlich bestimmte Anord- 
nung. Sie lassen sich jedoch in äussere und innere Zellen 
eintheilen. Die äusseren Zellen (Pfeilerzellen) liegen vorwiegend 
peripher, haben ein feinmaschiges Netz im Protoplasma, sind 
pyramiden- oder spindelförmig und nach aussen mit einem fein- 
gestrichelten Cuticularsaume versehen, während die zweite Art 
der Zellen (Stabzellen) diehbt granulirt, aber graeiler ist, eine 
lang ausgezogene Cylinderform besitzt und des stiftehenförmigen 
eutieularen Aufsatzes entbehrt. Die Basalzellen sind von fein 
granulirtem Aussehen und mit ellipsoidem Kern versehen. Sie 
senden diehotomisch sich theilende Fortsätze, welche unter sich 
wie mit dem Schleimhautstroma in Verbindung stehen und ferner 
in Protoplasmafortsätze der Stützzellen sich fortsetzen. Die 
Neuroepithelien sind spindelförmige Zellen mit einem centralen 
fadenförmigen und einem breiteren mit einem Cutieularstiftchen 
ausgerüsteten peripheren Fortsatze. 

Bei der Hatteria nun kommen die Geschmacksorgane 
(Fig. 15 u. 16, Taf. IX u. X) an sehr verschiedenen Stellen vor. 
Am zahlreichsten findet man sie in der Schleimhaut des Gaumens, 
vorwiegend an den mit Pflasterepithel bedeckten verdickten 
Stellen, so auf den Cristae palatinae und gingivales. Dass ihre 
Sitze bestimmte Bogenreihen beschreiben, konnte ich nieht nach- 
weisen. Auf einem kleinen Flachschnitt der Gaumenschleimhant 
(Fig. 15) sieht man fünf, sechs, zehn oder noch mehr Organe 
(5. B.) gruppirt. Auf den Zungenpapillen wird ihre Anzahl 
bereits weniger, um dann in der Schleimhaut des Rachens noch 
mehr abzunehmen; indessen selbst am Eingang des Kehlkopfes 
und weiter unten im Oesophagus zwischen den Flimmerepithelien 
fehlen sie doch nicht ganz. Ich fand sie ferner noch in einigen 
Schnitten der Lippe, und zwar an deren inneren Seite. 

Das Organ hat die Form einer Flasche, mit deren breitem 


Beiträge zur Lehre von den Eingeweiden der Hatteria punctata. 139 


Grund es auf der Cutis aufsitzt, während seine kleine Oeffnung 
mit dem verjüngten Hals nach aussen mündet. Das Ganze ist 
sonst allseitig von den Epithelzellen umgeben. Im Grunde des 
Organes findet man die Anhäufung kleiner rundlicher Kerne. 
Sie gehören zweierlei Arten von Zellen an. Die einen (A. Fig. 16) 
von ihnen sind sehr fein granulirt und nehmen durch die Fär- 
bung mit Pierocarmin einen gelbröthlichen Ton an. An der 
Stelle des Kernes bildet ihr Leib nur noch einen ganz schmalen 
Saum um denselben, verlängert sich aber in Form eines sehr 
langen dünnen und etwas geschlängelten Bandes nach der Oeff- 
nung des Organes, um dann an der Mündung mit feinen Cilien 
zu enden !). Die anderen Zellen (B. Fig. 16) sind ganz hell 
und viel breiter als die ersten. Um den Kern bildet ihr Leib 
eine breite Hülle, sodass sie hier wie Bläschen aussehen. Ihr 
heller Körper dehnt sich aber auch nach der äusseren Oeffnung 
aus und endet fein zugespitzt. Die ganze Gestalt dieser Zelle 
ist demnach pyramiden- oder kegelähnlich. Die beiden Zellarten 
schicken auch nach der Cutis zu etwas kürzere Fortsätze. Ihre 
Anordnung ist nicht regelmässig, so treten die einen wie die 
anderen bald an der Peripherie, bald im Inneren des Organes 
auf. Die Zahl beider verhält sich aber ungefähr wie 1:3, zu 
Gunsten der ersten Art. Ausserdem sah ich im Längsschnitt 
des Organes bei einer starken Vergrösserung einige stark licht- 
brechende Fäden nach der äusseren Oeffnung zu gewunden ver- 
laufen. Im Querschnitt erscheinen sie als runde Punkte. Sie 
erinnern somit an nervöse Axencylinderfortsätze. Ob sie aber 
wirklich solche darstellen, konnte ich nieht entscheiden. Eben- 
sowenig vermochte ich die Formbeschaffenheit der Basalzellen 
(©. ©. Fig. 16) genauer festzustellen. Allerdings sah ich mehrere 
Kerne an der Basis des Organes, doch boten die Zellen eine 
so wenig charakteristische Form dar, dass man sie von den 
quer oder schräg geschnittenen Zellen der oben erwähnten 
beiden Arten nicht unterscheiden konnte. Wie die einzelnen 
Formelemente sich auch verhalten mögen, so dürfte man doch 
das Organ wohl mit demjenigen von Lacerta in die Parallele 
stellen. 


1) Die Cilien sind auf der Zeichnung nicht sichtbar. ' 


140 Gakutaro Osawa: 


Oesophagus. 

Das Epithel des Oesophagus bei Emys europaea wurde 
von Schulze (258) als ein einfaches Flimmerepithel mit reich- 
lichen und ziemlich gleichmässig vertheilten Becherzellen be- 
schrieben, dagegen giebt Machate (178) an, dass man es hier 
mit einem geschichteten Flimmerepithelium zu thun habe, in- 
dem er daselbst mehr als zwei Lagen von Zellen fand. Zu 
unterst, also nächst der Mucosa, sind rundlich eckige Zellen mit 
runden Kernen vorhanden, die mit breiter Basis ihr aufsitzen 
und nach oben abgerundet oder in eine Spitze ausgezogen enden. 
Auf diese Lage folgen meist zwei, selbst drei Lagen länglicher 
Zellen, die oft an beiden Enden spindelförmig ausgezogen sind, 
und darauf kommen dann hohe cylindrische Zellen, die an ihrer 
Oberfläche flimmern — eine Angabe, die von Hoffmann (117) 
bestätigt wurde (bei Emys europaea und bei anderen Emyden) 
und die auch mit der von Leydig (169) schon bei deutschen 
Sauriern gemachten im Wesentlichen übereinstimmt. Auch 
Partsch (223) führt an, dass die Schleimhaut des Oesophagus 
der Lacerta mit einem aus Becher- und Flimmerzellen ge- 
mischten Epithel überzogen ist, und ebenso auch bei Coluber 
natrix und Vipera berus. Etwas anders äussert sich 
Langley (159) bei Coluber natrix: „The epithelium of 
the Oesophagus near the stomach consists of long and unusually 
thin eylindrical cells, which have at their free ends suffered 
some amount of mucous metamorphosis.*“ Trinkler (294) hält 
sich nun mit seinen Angaben in der Mitte beider Ansichten; er 
fand nämlich im Oesophagus von Tropidonotus natrix 
(wahrscheinlich dasselbe wie Coluber natrix von Partsch) 
unter den Becherzellen auch solche, welche nach oben geschlossen 
oder mit Flimmerhärchen versehen waren und will Cylinder- 
und Becherzellen für identisch halten. 

Bezüglich weiterer Bestandtheile des Oesophagus berichtet 
Machate (178) von Emys europaea, dass die Mucosa 
und Submucosa von einer grossen Masse Iymphoider Zellen 
durchsetzt seien, welche bald in Form von Follikeln auftreten, 
bald aber diffus zerstreut sind, und dass Musceularis mucosae und 
Drüsenbildungen ganz vermisst werden. Die letzteren wurden 
aber von Hoffmann (117) bei Clemmys, Testudo und 
noch manchen anderen Seeschildkröten gefunden. Bei 


Beiträge zur Lehre von den Eingeweiden der Hatteria punctata. 141 


der Clemmys nämlich existirt im unteren Theil des Oesophagus 
eine grosse Anzahl von sack- oder schlauchförmigen Drüsen, 
sowohl in den Falten selbst als auch in den Thälern zwischen 
denselben. Die Drüsen selbst waren mit einem Cylinderepithe- 
lium überzogen. Muscularis mucosae hat auch er in den meisten 
Fällen vermisst. Aus der Arbeit von Gillette (85) lässt sich 
Folgendes entnehmen: „L’oesophage y est generalement large et 
pourvu d’une tunique musculaire plus €paisse que dans les autres 
partie inferieure, on y rencontre adossees une grande quantite 
de glandes en grappe qui debordent la muqueuse pour se creuser 
un nid dans la couche musculaire.* Welche Art von Rep- 
tilien Gillette untersucht, ist nicht angegeben. 

Bei Coluber natrix sagt Langley (159): „There 
are no proper oesophageal glands; there are some few dippings 
down of the surface epithelium, but the cells do not markedly 
change in character. 

Bei den Sauriern betont Leydig (169) das Fehlen 
der Drüsen, ebenso auch Partsch (223). 

Das Verhalten des Organes (Fig. 17 u. 18, Taf. XI) bei 
der Hatteria ist nun folgendes: Die Wand des Oesophagus 
besteht aus den gewöhnlichen Schichten, d. h. Mucosa, Submu- 
cosa, Muscularis und Serosa. 

. Das Epithel ist ein geschichtetes Flimmerepithel, welches 
aus einigen Reihen von rundlichen (Fig. 17 R.), spindelförmigen 
(Fig. 17 Sp.) sowie hohen bewimperten Zellen (Fig. 17 F.) be- 
steht. Zwischen den gewöhnlichen Flimmerzellen finden sich 
zahlreiche Becherzellen (Fig. 17 B.); sie sind aber nieht überall 
so gleichmässig vertheilt, wie Schulze (258) es angiebt, son- 
dern ihre Vertheilung hängt von den Theilen ab. Im oberen 
sowie im mittleren Theil des Oesophagus nämlich zeigt die 
Anzahl beider Zellarten keine bedeutende Differenz; bald über- 
wiegen die einen Elemente, bald die anderen. Im unteren Theil 
aber, also an der Magengrenze kommen lauter eylindrische Zellen 
mit hellem Inhalt und einem an die Basis gerückten Kern vor 
(Fig 18 Ep.), und nur sehr selten findet man bewimperte Zellen. 
Ich halte die erste Zellart auch für eine modifieirte Form der 
Becherzellen, und dass dieselben eine eylindrische Form auf- 
weisen, lässt sich wohl durch locale Verhältnisse erklären. 
Hierzu könnte man auch den Satz von v. Seiller (259) heran- 


142 Gakutaro Osawa: 


ziehen: „Die Cylinderzellen entstehen da, wo auf einer Öber- 
fläche die triangular geordneten Zellkugeln dicht gedrängt 
stehen und nun sehr energisch wachsen; durch gegenseitigen 
Druck entstehen sechsseitige Prismen mit platten Basal- und 
ebensolehen Seitenflächen, aber convexen Aussenflächen.“ 

Im Uebrigen besteht die Mucosa aus feinfaserigem Binde- 
gewebe und enthält auch viele Lymphzelleneinlagerungen. Ich 
fand sie im unteren Theil des Oesophagus häufig zu einem Haufen 
gruppirt (Fig. 18 Zeuk.) vor. Eine Muscularis mucosae kommt 
auch vor, aber nicht in der ganzen Strecke des Oesophagus. 
Etwa von der Mitte desselben an treten die Muskelfasern auf 
und ordnen sich in die inneren eirculären und die äusseren 
longitudinalen (Fig. 18 M. M. ec. und M. M. 1... Die inneren 
Fasern gehen auch in die Schleimhautfalten ein. Zwischen ihnen 
und der Schleimhaut liegt eine relativ dicke Schicht Bindege- 
webe, sodass die ersten dadurch etwas verwischt werden; doch 
kann man sich von ihrer Existenz sicher überzeugen. 

Die Submueosa ist ziemlich locker aufgebaut. 

Die eigentliche Muskelschicht (Fig. 18 M. c. u. M. 1.) ist 
auch mächtig und besteht wiederum aus inneren eirculären und 
äusseren longitudinalen Fasern. Merkwürdiger Weise bilden die 
letzteren manchmal isolirte Bündelgruppen, die von einander 
ziemlich weit entfernt liegen, und erzeugen dadurch auf der 
Serosafläche entsprechende Leisten. 

Derjenige freie Theil der Serosa, welche den Oesophagus mit 
der Leibeswand verbindet, ist wenigstens im unteren Theil (also in 
dem dem Magen näher liegenden Theil) muskelhaltig. Auf dem 
Flächenbilde einer solehen Membran sieht man dann mehrere 
Balkensysteme glatter Muskelfasern (Fig. 19, Taf. XI) hinziehen, ein 
Verhalten, welehes Leydig (169) schon im Mesenterium der 
Saurier nachgewiesen hat. In einem Präparat konnte ich den 
Zusammenhang der in Rede stehenden Muskelfasern mit den 
äusseren Fasern der Muscularis nachweisen. Im subserösen Ge- 
webe kommen fast keine Pigmentzellen vor. 

Drüsen finden sich nirgends, und werden sehr wahrschein- 
lich von den zahlreichen Becherzellen vertreten, welche mit 
Vorliebe in den Sehleimhautvertiefungen gruppirt liegen. 


Beiträge zur Lehre von den Eingeweiden der Hatteria punctata. 143 


Uebergangsstelle des Oesophagusin den Magen. 


Hier ist die innere eireuläre Schicht der Tunica museularis 
auffallend mächtig ausgebildet. Auf einem Längsdurchschnitt 
dieser Stelle sieht man ihre Höhe bedeutend zunehmen, um 
dann gegen den Magen zu schwächer zu werden. Die mäch- 
tige Entwickelung dieser Kreismuskulatur scheint die Verenge- 
rung des Schleimhautlumens, wenn auch nicht bedeutend, so 
doch immerhin zu beeinflussen. Auch die Schleimhautfalten 
werden an dieser und der nächstfolgenden Stelle etwas höher 
und sind auffallender Weise von Lymphzellen dieht infiltrirt. 
Hinter dieser Stelle sieht man bereits die ersten Anfänge der 
Magendrüsen auftreten. Das Epithel setzt sich ohne Veränderung 
seiner morphologischen Beschaffenheit continuirlich fort. 


Magen. Epithel. 


Nach Schulze (258) besteht das Epithel des Magens 
aller Wirbelthiere aus Cylinderzellen, welche oben offen sind. 
Sie stellen alle vielseitige Prismen oder Pyramiden dar, zwischen 
deren unteren Enden andere unregelmässig geformte Zellen 
liegen. Ob sie zu den Becherzellen gerechnet werden dürfen, 
erscheint ihm zweifelhaft, da er nämlich die bauchige Theca 
und deren obere Verengerung vermisst hat. 

Leydig (169) erwähnt nur, dass das Magen-Epithel der 
Saurier aus nicht flimmerndem Gylinderepithel besteht. 

Partsch (223) findet, dass die Cylinderzellen stets einen 
langen schwach granulirten protoplasmatischen Fortsatz haben, 
über dem in einer bauchigen Erweiterung der Kern liegt und 
dass sie nach oben ein wenig sich verbreitern und hier stets 
offen sind. 

Machate (178) sah bei Emys europaea an Osmium- 
präparaten zwei gesonderte Parthien an einer Zelle, von denen 
die obere, der Pfropf, aus einer klaren durchsichtigen Masse 
besteht und etwa ein Drittel der Zellenlänge einnimmt, während 
die untere protoplasmatische Parthie dunkelkörnig aussieht und 
etwa in der Mitte ihrer Höhe einen ovalen Kern besitzt. 

Hoffmann (117) bestätigte diese Angabe Machate's 
und er selber bekam durch Maceration der Schleimhaut in 
Müller’scher Flüssigkeit prächtige Becherzellen zu Gesicht, 


144 Gakutaro OÖsawa: 


Motta Maia und Renaut (195) bezeichnen die Magen- 
epithelzellen von „Cistude d’Europe* als „ealeiforme“. 

Nach Trinkler (294) besteht der Epithelüberzug bei 
der Sehildkröte aus Cylinderepithelzellen und noch jungen 
3echerzellen. Die Cylinderzellen zeigen einen unteren homo- 
genen, einen grossen kernführenden und einen oberen schleimig 
metamorphosirten Theil. DBisweilen sah er ausserdem noch 
fadenförmig verdünnte Zellen. Bei Tropidonotus natrix 
sind gewöhnliche Epithelzellen schleimig metamorphosirt und 
3echerzellen finden sich nur am Pylorus vor. 

Eisler (66) lässt die Cylinderzellen des Alligator- 
Magens nach dem Magenlumen hin theils offen, theils ge- 
schlossen sein. 

Watney (308) sagt: „The epithelium is described as being 
closed during inanition, but open at its free extremity during seeretion. 

In Gegensatz zu Trinkler (294) fand Oppel (219) 
keine Becherzellen im Magen der Ringelnatter. Bei Che- 
lonia zeigen nach ihm die Oberflächenepithelien die Eigen- 
thümlichkeit des Magencylinderepithels mit wohl differenzirtem 
Öberende, und bei Testudo graeca besteht Cylinder- 
epithel. Im Uebrigen erklärt Oppel den inneren Ueberzug 
des Magens aller Wirbelthiere für ein einschichtiges Cylinder- 
epithel besonderer Art. An den Cylinderzellen unterscheidet 
er dann einen protoplasmatischen, mit Kern versehenen Theil, 
Basis genannt, und einen anderen (Oberende), welcher eine 
schleimähnliche Substanz enthält und keinen Pfropf, sondern 
ein Organ eigener Art darstellt. 

In Bezug auf Drüsen und ihre Elemente erwähnt Schulze 
(258), dass die grossen, kugligen und membranlosen körnigen 
Drüsenzellen bei einigen Arten von Fischen und Amphibien 
und Reptilien einzeln in nischenartigen Ausbauchungen des 
Drüsenschlauches liegen. 

Bei Emys europaea führen die Pylorusdrüsen nach 
Friedinger (76) ausschliesslich eylindrische Zellen, während 
die anderen mit Belegzellen gefüllt sind, und bei Coronella 
laevis sollen in den Endbläschen nur Belegzellen und im 
Drüsenhalse grosse blasenförmige Zellen vorkommen, welche 
Heidenhain (102) beim Frosch für Schleimzellen erklärt. 

Leydig (169) bemerkt nur, dass der Magen bei Eidecehsen 


Beiträge zur Lehre von den Eingeweiden der Hatteria punetata. 145 


Drüsen in Form kurzer Säckehen und mit einer gewissen 
gruppenweisen Anordnung besitze. 

Viel eingehender wurde der Magen der Eidecehsen und 
Schlangen von Partsch (223) untersucht. Bei der Lacerta 
sollen die Magendrüsen wie bei Hyla gebaut sein. Bei der 
letzteren sind die Drüsenschläuche aus Zellen zusammengesetzt, 
die ein sehr fein granulirtes Protoplasma und einen grossen 
runden Kern mit undeutlichen Kermkörperchen besitzen. Die 
Schleimzellen sollen sich hier am Uebergang des Drüsenhalses 
in den Drüsenkörper finden. Der Pylorus der Lacerta bietet 
charakteristische Drüsenformen. Bei Coluber natrix und 
Vipera berushatPartsch lange Drüsenkörper und Drüsen- 
hälse gefunden; die Drüsenzellen sind klein, fein granulirt und 
tragen einen kleinen runden Kern. Der Pylorus hat nur ein- 
fache Epitheleinsenkungen ohne Schleimdrüsen. 

Im Gegensatz zuPartsch willEdinger (61) im Pylorus- 
theil der Csluber natrix Schleimzellen gefunden haben, und 
zwar auf einer Strecke von etwa °/,cm Breite. In der Nähe 
des Pylorus finden sich ferner oft noch zwei bis drei Labzellen 
beigemischt, während in der genannten Zone nur helle Zellen 
führende Drüsen zu treffen waren. 

Die Erfahrungen von Machate (178) bei Emys euro- 
paea siud folgende: Schlauchförmige Drüsen sind in der Car- 
diahälfte viel dichter angeordnet als in der Pylorushälfte. Sie 
sind meist einfache Cylinder, welche an ihrem unteren Ende 
etwas angeschwollen, dabei hakenförmig umgebogen oder ge- 
krümmt sind; in selteneren Fällen sind sie in ihren unteren 
Enden gabelig getheilt. Die Elemente der Saftdrüsen sind un- 
regelmässig polyedrische Zelien, die ein trübes körmiges Proto- 
plasma, einen rundlichen Kern und ein sehr deutlich sichtbares 
Kernkörperchen besitzen. Eine zweite den Hauptzellen der 
Säuger entsprechende Zellenart ist nicht nachzuweisen. Schleim- 
zellen sind meist leicht vieleckig oder kubisch, nur wenig grösser 
als die Labzellen und haben ein ganz klares, durchsichtiges 
Protoplasma; der Kern ist dieht an die Peripherie gerückt. Sie 
liegen nicht vereinzelt zwischen den Labzellen, sondern immer 
in Gruppen beisammen. Die mit solchen Schleimzellen ausge- 
kleideten Drüsen werden nach der Pylorusgegend zu immer 


Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 49 10 


146 Gakutaro Osawa: 


zahlreicher, sodass hier schliesslich nur Magenschleimdrüsen zu 
finden sind. 

Motta Maia und Renaut (195) sind bei Cistude 
d’Europe zu etwas abweichendem Schluss gelangt: „Chez les 
eheloniens la glande gastrique est composee d’un long tube 
A mucus, autour du quel se groupe une multitude de petits euls- 
de-sae eontenant des cellules a ferment. Nous trouvons ici une 
simple restique de la disposition rac&meuse des glandes des 
tortues. La glande pylorique de la grenouille, la glande 
de Lieberkühn des vertebres superieurs nous offrent des 
exemples d’une glande simple seeretant un mucus par son vete- 
ment epithelial identique A lui-m&me dans toutes ces parties.“ 

Langley (159) spricht folgendes aus bei Coluber 
natrix: „The gastric glands are in groups arrenged; the tube 
usually divided in their source. In passing towards the pylorus the 
glands eonsist of a smaller number of tubes, but remain complex 
glands. In the fresh state all the oxyntie glands are densely gra- 
nular. The pylorie glands are transparent and non granular; the 
intermediate region is comparatively large. The pylorie glands 
are simply mucous glands, but the sub-eubieal cells are obsent.“ 

Nach Glynsky (86) finden sich in den Magendrüsen von 
Reptilien, Amphibien und Fischen zwei Arten von 
Zellen, eine Zellform, welche den Belegzellen der Säugethiere 
entsprechen und eine andere, die sogenannten Schleimzellen 
Heidenhain’s. Er unterscheidet ferner im Magen der 
Cistudo lutaria zwei Arten von Drüsen, nämlich diejeni- 
gen, welehe mit polygonalen körnigen, den Belegzellen ent- 
sprechenden Zellen überzogen sind und diejenigen, mit Schleim- 
zellen, welehe letztere im Pylorus überwiegend vorkommen. Die 
Pylorusdrüsenzellen selber sind nach ihm eigenthümliche modi- 
fieirte Fundusdrüsenzellen. 

Trinkler (294) konnte bei Tropidonotus, Lacerta 
viridis, Emys und anderen niederen Thieren constatiren, 
dass die Drüsenschläuche des Magens aus Belegzellen bestehen; 
dieselben erscheinen eckig oder von runder Form mit zartkör- 
nigem Protoplasma mit grossem bläschenförmigem Kern, der 
nicht selten zwei Kernkörperehen enthält. Im Grunde der 
Pylorusdrüsen, deren Hals mit gleichen Elementen, wie bei 
Fundusdrüsen, versehen ist, sollen helle, den Hauptzellen ähn- 


Beiträge zur Lehre von den Eingeweiden der Hatteria punetata. 147 


liche Elemente sowie selten den Belegzellen ähnelnde Formen zu 
finden sein. 

MariaSacchi (180) der zahlreiche Reptilienarten 
untersucht hat, äussert sich folgendermaassen: „In un gran 
numero di forme di batraci & di rettili, la glandula viene ad 
essere divisa in queste tre parti distinti: 

1° un’imboceatura con cellule epitheliari eilindriche; 

2° un collo con cellule sferica e epitheliari piü attondate; 

3° un corpo o fondo cieco con cellule glandulari 0 secer- 
menti di forma sferica e di struttura granulosa.“ 

Im Alligatormagen unterscheidet Eisler (66) am 
Ausführungsgang der Drüsen den inneren (Schaltstück) und den 
äusseren Theil. Der erste besteht aus kurzen eylindrischen, 
dachziegelförmig sich decekenden Zellen, während der äussere 
Theil mit niedrigen, platten, ausgedehnten Zellen versehen ist. 
An den letzteren schliessen sich dann zwei, drei gegen das 
Ende hin verdickte Drüsentubuli an. Als Drüsenzellen unter- 
scheidet er zwei Arten, die platten Zellen des Schaltstückes 
und die grösseren polyedrischen Zellen des Fundus, welche beide 
sich bei der Färbung gleich verhalten. 

Hoffmann’s (117) Untersuchungen an Emys euro- 
paea und anderen Schildkröten sollen mit denen von 
Machate (178) übereinstimmen, nicht aber mit denen von 
Motta Maia und Renaut (195). 

Nach Oppel (219) zeigen die Fundusdrüsen von Pseu- 
dopus im Anfangstheil grosse, helle Zellen mit wandständigem 
plattem Kern, welcher aber im mittleren Theil der Fundus- 
drüsenzone kleiner und dunkler werden; die Zellen des Drüsen- 
grundes sind aber überall gekörnt. Die Pylorusdrüsen besitzen 
sehr helle Zellen mit wandständigem Kern. 

Bei den Cheloniern macht er in Bezug auf den Drüsen- 
bau zwei Abtheilungen, von denen die erste den anderen Rep- 
tilien und die zweite den Vögeln angereiht wird. Jene 
sind Emys-europaea und Testudo graeea und diese ist 
Thalassocheylscaretta. Bei Thalassochelys sind die Fun- 
dusdrüsen zusammengesetzt, indem die centralen, von hellen Zellen 
ausgekleideten Ausführgänge periphere, gekörnte Drüsenschläuche 
aufnehmen, wenn auch die letzteren in einzelnen Fällen direet zur 
Oberfläche münden. Die Drüsen selber sind durch niedrige gekörnte 


148 Gakutaro Osawa: 


Drüsenzellen, sowie durch helle Halszellen charakterisirt, welche in 
den tieferen Theilen der Drüsen sehr hoch eylindrisch werden und 
den Oberflächenepithelien ähnlich werden, jedoch durch wand- 
ständigen Kern und Mangel des differenzirten Oberendes von 
diesen sieh unterscheiden. Die Pylorusdrüsen sind zu Gruppen 
vereinigt, jedoch entbehren sie gemeinschaftlieher Ausführgänge. 
Ihre Zellen sind etwas dunkler als die hellen Halszellen der 
Fundusdrüsen und unterscheiden sich auch vom Oberflächenepithel 
dureh ihr Tinetionsvermögen sowie durch den Mangel des charak- 
teristischen Oberendes. 

Entsprechend dem Befunde von Motta Maia und Renaut 
konnte Oppel auch bei Emys europaea beobachten, dass 
mehrere Schläuche mit granulirten Zellen in solche mit Becher- 
zellen versehene münden. Das Epithel des muciparen Schlauches 
stellt die Fortsetzung desjenigen der Magenoberfläche dar. 

Auch in der Pylorusgegend münden mehrere Drüsenschläuche 
in eine Grube. Manchmal sind verzweigte Ausführgänge zu 
finden. Die Drüsenzellen sind ziemlich hell, ihr Protoplasma 
wenig tingirbar und sehr fein gekörnt. 

Bei Testudo graeca hat er Schleimzellen im Hals- 
stücke der Fundusdrüsen vermisst. Die Pylorusdrüsen stellen 
meist einfache Schläuche dar, die zum grössten Theil einen dem 
Oberflächenepithel ähnlichen Ueberzug tragen und erst im Drüsen- 
srunde eigentliche Drüsenzellen zeigen. Dieselben treten in 
doppelter Art auf; bei den einen sind die Kerne plattgedrückt 
und wandständig und das Protoplasma hell; bei den anderen 
sind die Kerne mehr rundlich und die Zellsubstanz tingirt sich 
mit Eosin. 

Bezüglich der Beschaffenheit der Magendrüsen des Alli- 
sators bestätigt er im Wesentlichen den Befund von Eisler (66). 

Von den Angaben über den übrigen Aufbau der Magen- 
wand erscheinen mir folgende erwähnenswerth.,. Glynsky (86) 
behauptet, dass die bindegewebige Grundlage der Magensehleim- 
haut der Wirbelthiere eine Uebergangsform zwischen lockerem 
fibrillärem Bindegewebe und adenoidem Gewebe darstelle, dass 
sich zwischen (der Museularis mucosae und der Matrix der 
Schleimhaut eine eigenthümliche Schicht aus compaetem fibril- 
lärem Bindegewebe befinde und dass in der Dicke der Magen- 
schleimhaut Follikel liegen, und zwar besonders häufig am Ueber- 


Beiträge zur Lehre von den Eingeweiden der Hatteria punctata. 149 


gang vom Pylorus zum Duodenum, dagegen am spärlichsten im 
Fundus. Er bestreitet das Vorkommen jenes Retieulum zwischen 
den Epithelzellen, welches Watney (308) gefunden haben wollte. 

Nach Trinkler (294) zeigt die Membrana propria der 
Drüsen an der Oberfläche sternförmige Gebilde mit ovalen, rund- 
lichen grossen Kernen. Das Bindegewebe zwischen den Drüsen 
ist von glatter Muskulatur durchsetzt, die bei Tropidonotus 
natrix sehr stark entwickelt ist. In der Muscularis mucosae 
kreuzen sich longitudinale und eireuläre Fasern stellenweise. 
Ausserdem sollen weitere, schräge Muskelzüge vorkommen. 

Eisler (66) hält die Tunica propria der Drüsenschläuche 
für eine glashelle Membran mit eingelagerten flachovalen Kernen; 
von der Museularis mucosae aus treten reichliche Muskelzüge in 
die Magenleisten bis unter das Epithel. Er fand ferner im 
mucösen wie im submueösen Bindegewebe grosse Zellen, deren 
Granula mit Hämatoxylin sich bläuen, ferner eosimophile Zellen 
und eine Art Lymphkörperchen. 

Die Museularis des Magens ist nach Hoffmann (117) 
bei allen Schildkröten entwickelt, besonders die Ring- 
muskulatur. Eine Kreuzung der Fasern soll nach ihm nur in 
der Pylorushälfte vorkommen. 

Ueber den Verlauf der Blutgefässe giebt Machate (178) 
eine genaue Schilderung, die aber keine besondere Abweichung 
von den bekannten Verhältnissen aufweist. 


Eigene Befunde. 

Die Magenwand der Hatteria (Fig. 20, Taf. XI, 21 Taf. XII 
u. 22, Taf. X) besteht aus den bekannten, schon beim Oesophagus 
erwähnten Schichten. 

Die eigentliche Mucosa besteht aus fibrillär-adenoidem Binde- 
gewebe mit Beimischung von zahlreichen Lymphzellen, Blutge- 
fässen und spärlichen Muskelfasern. 

Der innere Ueberzug besteht aus einer Schicht eylindrischer 
Zellen, die namentlich an dem oberen Ende einen hellen, schleim- 
artigen Inhalt einschliessen (Oppel’s Oberende) und die nach 
der Basis zu sich verjüngen, wo sie daun in ihrer gekörnten 
protoplasmatischen Masse einen längsgestellten ovalen Kern ent- 
halten. Ebstein’sche Ersatzzellen kommen entweder gar 
nicht oder nur sehr spärlich vor. Das Oberflächenepithel setzt 


150 ' Gakutaro Osawa: 


sich eontinuirlich in den Drüsenausführungsgang fort, wo die ein- 
zelnen Zellen dann mit ihren besonders verjüngten Enden 
schräg stehen und sich damit dachziegelartig decken, wie von 
Bleyer (23) bei Betrachier beschrieben. Weiter unten im 
Gebiet der Drüsen werden die Elemente kürzer, runder und 
gehen so in die eigentlichen Drüsenzellen über. 

Die Drüsen (Fig. 20) selber sind am Anfang des Magens 
am besten ausgebildet, zeigen lange Hälse und manchmal ver- 
zweigte Schläuche (A. 2); im mittleren Theil des Organes werden 
sie schon kürzer, einfacher, und in der Pylorusgegend stellen sie 
ganz einfache Schläuche dar, so dass man hier von Schleimhaut- 
krypten sprechen könnte. Nahe vor dem Pylorus habe ich eine 
schmale Zone (Fig. 22) gefunden, wo keine Krypten, geschweige 
denn Drüsen vorhanden waren. Die Länge einzelner Drüsen 
varüirt vielfach ; jedoch kann man im Allgemeinen sagen, dass 
diejenigen Drüsen, die auf dem Scheitel der Schleimhautfalte 
sich öffnen, am längsten, und diejenigen, welche in den Ver- 
tiefungen zwischen zwei Falten münden, am kürzesten sind; im 
letzteren Fall erscheint der Ausführgang sehr lang und der eigent- 
liche Drüsenkörper auf einen kürzeren Blindsack reducirt. Die 
Drüsenzellen sind am Hals kurzeylindrisch und haben ganz hellen 
schleimähnliehen Inhalt. Ihre Kerne sind an dieWand gedrängt 
und stellen in den meisten Fällen die Form eines Halbmondes 
dar. Weiter unten schliessen sich mehr kubische Zellen an; sie 
sind gekrönt und haben einen runden Kern auf verschiedenen 
Höhen des Zellkörpers. Der letztere kann mit Eosin, oder auch 
ein wenig mit Carmin gefärbt werden. 

In Bezug auf die genannten verzweigten Drüsen kann ich 
der Angabe Oppel’s (219), was Emys europaea anbelangt, 
nur beistimmen. Ausser denjenigen Drüsen, die aus einem cen- 
tralen, mit hellen Zellen ausgekleideten Schlauch und mehreren, 
durch gekörnte Zellen charakterisirten Seitenschläuchen zu- 
sammengesetzt sind, sieht man einfache Schläuche mit hellen 
oder gekörnten Zellen, welche direet an die Oberfläche münden. 
Die Vertheilung beider Zellarten ist eine wechselnde (Fig. 21). 
In vielen Fällen nehmen die hellen Zellen (A.) den oberen Theil 
des Schlauches, die gekörnten Zellen (d.) dagegen den unteren 
ein. Es giebt aber auch Schläuche, an deren einer Wand die 


Beiträge zur Lehre von den Eingeweiden der Hatteria punctata. 151 


hellen und an der anderen wieder die gekörnten Zellen (d h) 
liegen. 

Die Zellen der Pylorusdrüsen unterscheiden sich im Wesent- 
lichen nicht viel vom Oberflächenepithel, d. h. nur insofern als 
die Zellen des letzteren in den Drüsen immer kürzer und dabei 
überhaupt etwas kleiner werden. Selbst bei den Zellen im 
Drüsengrunde sucht man ein helles Oberende mit glashellem In- 
halt und granulirter Basis, wo der Kern sitzt. 

Die Museularis mucosae besteht aus inneren cireulären und 
äusseren longitudinalen Zügen, die auch spärliche Fasern in die 
Schleimhautfalten entsenden. Sie fehlt an der oben erwähnten 
drüsenlosen Zone vor dem Pylorus (Fig. 22). 

Die Submucosa bietet ein etwas lockeres Aussehen und 
schliesst Gefässe und Nerven in sich ein, ferner noch Lymph- 
zellen (Fig. 22 Leuk.) und deren Derivate. 

Die Muscularis ist mächtig, besteht aus einer inneren eirceu- 
lären und einer äusseren longitudinalen Schicht. Die erstere ist 
sehr stark, während die letztere bedeutend zurücktritt und an 
manchen Stellen keine eontinuirliche Lage bildet, indem sie in 
einzelne Stränge geschieden ist. 

Die Subserosa ist relativ mächtig, das Bindegewebe regel- 
mässig angeordnet. Die dunkle Färbung rührt von den im Binde- 
gewebe liegenden Pigmentzellen her, die an vielen Stellen in 
verschiedener Zahl und Form vertreten sind. Die Serosa end- 
lich weist platte, helle und mit grossen ovalen Kernen versehene 
Zellen auf. 


Die Pylorusklappe. 
Die Stellung und die Bildung der Valvula pylorica (Fig. 23, 
Taf. XI) ist nieht constant; in einem Schnitt aus der oberen 
Wand des Pylorus sieht sie nach dem Magen zu und in einem 
andern aus der entgegengesetzten Seite nach dem Darm hin; 
demnach müsste man annehmen, dass sie sich spiralig windet. 
Bei einem anderen Thier ist von ihr nichts zu fmden und an der 
Gegend nur eine Wandverdiekung zu fühlen. 
Der Uebergang des Magenepithels in dasjenige des Darmes 
ist ziemlich schroff; bis zum äussersten Ende der Klappe setzt 
sich das erstere fort (M. Ep.) und geht an der anderen Seite der- 


152 Gakutaro Osawa: 


selben plötzlich in das charakteristische Darmepithel (D. Ep.) 
über. Die Schleimhaut der Klappe beherbergt auch noch viele 
Drüsen oder vielmehr Krypten, deren Wände bis zum Grund 
mit den modifieirten eylindrischen Zellen belegt sind und so ge- 
wissermaassen an die Lieberkühn’schen Krypten des Darmes 
bei höheren Thieren erinnern. 

Die eireuläre Schicht des Muscularis niueosae (M.) tritt hier 
zurück; indessen setzt sich die longitudinale noch fort, wird aber 
locker und strahlt nach der Spitze der Klappe aus, bis sie 
unsichtbar wird. 

Die Submucosa zeigt ein sehr compactes Aussehen, wird 
aber grösstentheils von den circulären Fasern der Tunica mus- 
cularis eingenommen. Im ihr findet man eine reichliche Anzahl 
grosser, grobgranulirter Leucoeyten. 

In der Muskelschicht (M.) sind die inneren eireulären Fasern 
besonders stark ausgebildet und bilden verschiedene Lagen, so- 
dass man sagen kann, die Pylorusklappe entstehe auf Kosten 
dieser stärker auftretenden Muskulatur. Auch die Längsmusku- 
latur ist gut ausgebildet und setzt sich ohne Unterbrechung in 
den Anfang des Mitteldarmes fort. 


Hier ist wohl der richtige Ort, um auf einige Punkte von 
allgemeinem Interesse insoweit wenigstens einzugehen, als dies 
meine Untersuchungen gestatten. 

Was zunächst die Beschaffenheit der Epithelzellen auf der 
Schleimhautoberfläche betrifft, so ist noch immer unentschieden, 
ob sie nach dem Lumen des Magens hin offen oder durch eine 
Membran geschlossen sind, ob sie den eigentlichen Cylinderzellen 
angehören oder aber den Becherzellen, oder endlich ob sie viel- 
leicht Elemente sui generis sind. Ferner erhebt sich die Frage, 
ob sie echten Schleim produeiren oder etwas Anderes und wie 
in diesem oder jenem Fall der Inhalt nach aussen befördert 
wird, durch Zerplatzen der Zellmembran oder durch Seeretion 
aus den Zellen? — 

Aus der Analogie der Epithelzellen des Oesophagus, des 
Darmes und der der Luftröhre schliesse ich, dass die Zellen des 
Magenepithels keine Elemente eigener Art sind, sondern dass sie 
genetisch den gewöhnlichen Cylinderzellen zuzuzählen sind und 


Beiträge zur Lehre von den Eingeweiden der Hatteria punctata. 153 


dass sie eine Art Becherzellen darstellen. Sie sind demnach in 
offenem Zustand für Becherzellen und in geschlossenem für 
Cylinderzellen oder als deren Uebergangsformen zu erklären, 
welche im Magen aber sehr selten zu finden sind. Wie schon 
oben erwähnt, kann man im Oesophagus Schritt für Sehritt ver- 
folgen, wie die gewöhnlichen Cylinderzellen resp. Flimmerzellen 
nach abwärts gegen den Magen zu weniger werden und den 
hellen Becherzellen Platz machen, bis das Epithel an der unter- 
sten Grenze des Organes das nämliche wird wie im Magen, ob- 
wohl man hie und da noch einzelne flimmernde Cylinderzellen 
mitten zwischen die hellen Becherzellen eingesprengt trifft. Nun 
kann man wohl annehmen, dass diese Veränderung der Epithel- 
zellen im Magen um eine Stufe weiter fortgeschritten ist. 

Die Verhältnisse im Epithel des Darmes sowie der Luft- 
röhre werde ich im betreffenden Abschnitt noch genauer be- 
leuchten. 

Die Beschaffenheit der hellen Substanz ist mir nicht be- 
kannt geworden; alle Mittel, die ich zur Färbung anderer Becher- 
zellen mit Erfolg benutzt hatte, versagten mir ihren Dienst und 
so kann ich vorläufig Oppel beistimmen,, wenn er sagt, dass 
es sich dabei um einen dem Muein sehr nahe stehenden Stoff 
bezw. vielleicht sogar geradezu um Muein handlen könne, welches 
durch den sauren Magensaft eine Aenderung erfahren habe. 

Bezüglich der Frage nach der Art der Entleerung des Zell- 
inhaltes stelle ich mich auf die Seite derjenigen, die darin einen 
secretorischen Vorgang erblieken, doch bin ich mit der Oberende- 
Theorie Oppel’s nicht ganz einverstanden, da ich das secre- 
torische Organ nicht allein an der Spitze der Zellen, sondern in 
dem ganzen Zellkörper gefunden zu haben glaube; dafür 
sprechen die analogen Befunde an anderen Epithelstellen, sowie 
verschiedene Formen der betreffenden Zellen im Magen. Wie 
schon von Stöhr (282) beim menschlichen Magen beschrieben, 
fand ich auch in der That vielfache Variationen von Becher- 
zellen bei der Hatteria und es fehlt ja nicht an Formen, bei 
denen der Zellleib fast vollständig vom hellen Inhalt eingenommen 
ist, sodass der Kern ganz an die Basis gedrängt wird. 

Ich will hier einen Umstand nicht unerwähnt lassen, auf 
den ieh durch einen Vergleich der zwei Hatteriamägen, die mir 
zur Untersuchung vorlagen, aufmerksam geworden bin. Der eine 


154 Gakutaro Osawa: 


Magen stammte von einem kleineren Thier, welches ich als A 
bezeichne, war einfach in Alkohol eonservirt und ganz leer; der 
andere Magen dagegen gehörte einem grösseren Exemplar (2) 
an, welches vorher in Müller’scher Flüssigkeit erhärtet und 
dann in Alkohol aufbewahrt worden war. Derselbe enthielt eine 
Masse Ingesta thierischer sowie pflanzlicher Natur. Bei Magen A 
nun fand ich, dass der helle metamorphosirte Theil der Epithel- 
zellen im Allgemeinen viel weiter abwärts ausgedehnt war, als 
beim Magen D, bei welchem jener Theil nur auf das obere Zellende 
beschränkt blieb, während der übrige Zellinhalt aus feinkörnigem 
Protoplasma bestand. 

Auch in Bezug auf die Drüsen und ihre Elemente lassen 
sich viele Fragen aufwerfen. 

Wie verhalten sich die verschiedenen Drüsen und ihre Ele- 
mente? — Haben die Fundus- und Pylorusdrüsen ganz ver- 
schiedene Funktion und Structur oder besteht ein vergleichbares 
Verhalten zwischen beiden? Was sind die Beleg- und Haupt- 
zellen höherer Thiere für Zellen und was haben sie für Funk- 
tionen? Stellen sie Entwickelungs- oder Thätigkeitsstadien ein 
und derselben Zellen dar oder sind sie Elemente eigener Art? — 

Wie verhalten sie sich zu den Drüsenelementen der nie- 
deren Wirbelthiere ? 

Diese schon unzählige Male angeregten Fragen harren bis 
heute noch einer befriedigenden Beantwortung. In der letzten 
Zeit hat nun Oppel (217, 219), gestützt auf reiche, persönliche 
Erfahrungen sowie auf eine ausgedehnte Litteratur sich dahin 
ausgesprochen, dass die Haupt- und die Belegzellen sowie die 
Pyloruszellen jede für sich pepsinhaltigen Magensaft produeiren 
können, dass die Pyloruszellen Elemente sui generis seien und 
dass die Hauptzellen der Säuger den Halszellen der niederen 
Thiere und die Belegzellen den Grundzellen derselben entsprechen. 
Immerhin bleibt aber doch noch unklar, wie bei der einheitlichen 
Funktion die verschiedenen Formen aller der genannten 
Drüsenzellen zu erklären sind und in wiefern sich ein Vergleich 
der Haupt- und Belegzellen mit den Drüsenelementen der nie- 
deren Wirbelthiere auch in physiologischer Hinsicht 
rechtfertigen lässt ? 

Ich kann selbstverständlich auf so schwierige Fragen hier 


Beiträge zur Lehre von den Eingeweiden der Hatteria punctata. 155 


nicht eingehen, will also nur meine unbedeutenden Befunde schildern 
und das Weitere späteren speeciellen Untersuchungen überlassen. 

Bei dem vorhin genannten Magen A fand ich am Fundus 
auffallender Weise eine überwiegende Anzahl von hellen Schläuchen 
neben den allerdings nicht fehlenden dunklen. Die Zellen der 
ersteren waren mit hellem Inhalt meistens prall gefüllt, ihre 
Kerne standen dem entsprechend an die Basis gedrängt und boten 
eine halbmondförmige Gestalt dar. Die dunklen Schläuche nahmen 
mit Vorliebe den unteren Theil der Drüsenschicht ein und bil- 
deten somit eigentliche Blindsäcke, welche etwas weiter als die 
anderen Drüsentheile aussahen und demgemäss auch etwas grössere 
Zellen hatten. Der Leib der letztern zeigte meistens feine Granula, 
jedoch liessen einige von ihnen auch noch vacuolenartige Gebilde 
in ihrem Innern erkennen und wieder andere waren bedeutend 
heller geworden; Abgesehen von den letzt erwähnten waren die 
Kerne bei allen noch nieht wandständig und behielten so auch 
ihre runde Form. 

Bei dem Magen 3 waren die hellen Schläuche bedeutend 
geringer und die Zellen der dunklen Schläuche enthielten massen- 
hafte dunkle Granula. Vaeuolenartige Bildungen lagen hier nicht 
vor, alles war durch ein dunkles Colorit charakterisirt. Die Kerne 
lagen meistens in der Mitte der Zellen. 

Wie nun die beiden Drüsenelemente sich zu einander ver- 
halten, ob sie eine ganz verschiedene Art von Zellen darstellen, 
oder unter Umständen auch in einander übergehen, ist nicht zu 
entscheiden. 

Das erwähnte verschiedene Verhalten der Drüsenelemente 
sowie der Epithelzellen beider Mägen könnte vielen Faetoren 
seine Entstehung verdanken, so z. B. der Verschiedenheit der 
Individuen im Allgemeinen, Alters- oder Funktions-Unterschieden, 
doch bin ich nieht im Stande, irgend welche bestimmte Ansicht 
darüber auszusprechen, da das Material hierzu lange nicht hinreicht 
und da fremde diesbezügliche Arbeiten auch nieht mit vollem 
Werthe benutzt werden können, indem in der Mehrzahl derselben 
kein physiologischer Sachverhalt angegeben ist, und ebenso wenig 
wage ich den Versuch einer Parallelisirung der beiden Zellarten 
der Drüsen mit den betreffenden Elementen der Säugethiere zu 
machen, obgleich von Oppel (217) der Weg dazu bereits ange- 
bahnt worden ist. Es mag daher genügen, auf den letztgenannten 


156 Gakutaro Osawa: 


Autor zu verweisen. Ich kann es mir aber nicht versagen, hier 
noch auf eine Bemerkung von Maria Saccehi (180)zu verweisen: 
„Quanto alla loro omologia con quelle dei vertebrati superiori, 
si plo dire ch’esse non sono perfettamente omologhe, ne alle 
delomorfe, ne alle adelomorfe, presentando cearatteri intermedii 
per la struttura e funzioni multiple, in quanto secernono tanto 
acidi che pepsina. Esse sono ancora evidentemente formazioni 
primitive.* 

Welches Secret die Pylorusdrüsen produeiren, kann ich 
natürlich auch nieht entscheiden. Nach dem äusseren Aussehen 
ihrer Zellen, die ja eine modifieirte Form der Oberflächenepi- 
thelien darstellen, scheint mir die Annahme, dass sie Schleim 
oder schleimähnliche Substanz secerniren, um so plausibler, als 
auch die diesbezüglichen Angaben mancher Forscher dafür 
sprechen. 


Mittel- und Hinterdarm. 


Der Epithelüberzug des Darmes hat wiederum durch 
Schulze (258) eine ausführliche Beschreibung erfahren. Nach 
ihm ist der Dünndarm durch ein Cylinderepithel mit hellem Saum 
ausgekleidet; zwischen diesen Cylinderzellen finden sich Becher- 
zellen, welche bei Reptilien eine Mittelstellung einnehmen 
zwischen den langgestreckten Zellen bei Fisehen und Am- 
phibien und den kurzen mit breiter bauchiger Theka ver- 
sehenen bei Säugethieren und Mensch. Durchsehnittlich 
sind je zwei Becherzellen durch drei und sechs gewöhnliche Cy- 
linderzellen getrennt; die ersteren sind besonders bei Emys 
zahlreich vertreten, so dass hier zwei bis vier Cylinderzellen die 
benachbarten Becherzellen trennen. Auch das Diekdarmepithel 
ist im Wesentlichen das gleiche wie im Dünndarm. Bei den mit 
Kloaken versehenen Amphibien, Reptilien und Vögeln 
hat Schulze stets auch im Epithel derselben noch zahlreiche 
Becherzellen angetroffen. 

Leydig (169) führt als den Ueberzug der Darmschleimhaut 
der Eidechse ein nicht flimmerndes Cylinderepithel an. Bei der 
Blindschleiche fand er dann an der Grenze zwischen 
Mastdarm und Cloake eine grosse Papille, die zum grössten Theil 
aus längsgerichteten glatten Muskelfasern gebildet ist, wenn auch 
die Ringfasern nicht fehlen. 


Beiträge zur Lehre von den Eingeweiden der Hatteria punctata. 157 


Machate (178) fand unterhalb der oberflächlichen Epithel- 
zellen Sehulze’s noch rundliehe Ersatzzellen. Die Muscularis 
mucosae fehlt im Mitteldarm und tritt wieder im Enddarm auf. 
In letzterm findet sich ferner eine grosse Anzahl Drüsen, welche 
in unregelmässigen Gruppen beisammen stehen und mit einem 
einfachen Belag von eylinderischen Zellen versehen sind. 

Die von Motta Maia und Renaut (195) gegebene Be- 
schreibung lautet: „La muqueuse est ainsi parsemee d’une mul- 
titude de petites glandes unicellulaires, mais ne presente point 
de glandules analogues A celles de Lieberkühn. Jl s’agit 
done iei d’une surface seeretante pure et simple.“ 

Sodann hat Paneth (221) auf den Unterschied zwischen 
den Zellen der Lieberkühn’schen Krypten und den Becher- 
zellen hingewiesen, indem er behauptet, dass die Körnchenzellen 
der ersteren als eine eigene Art von Drüsenzellen aufzufassen 
seien, die im Gegensatz zu den Becherzellen mit der Sceretion 
zu Grunde gehen. Die oft erwähnten Ersatzzellen hält er für 
identisch mit den Wanderzellen. 

Die zuerst von Machate (178) im Enddarm von Emys 
europaea gefundenen Drüsen werden auch von Hoffmann 
(117) ausser bei dem genannten Thier auch noch bei Clemmys 
easpica und Testudo graeca nachgewiesen. In Bezug 
auf die Drüsenstruetur ist er mit Machate nicht einig. Die 
Drüsenschläuche sind nach ihm von rundlichen oder mehr oder 
weniger polyedrischen Zellen gefüllt, welche durch feingranulirtes 
Protoplasma äusserst schwache Contouren sowie dureh einen 
ovalen, scharf eontourirten Kern charakterisirt sind. Lieber- 
kühn’sche Drüsen im Mitteldarm und mit ihnen auch eine eir- 
euläre Faserschicht der Museularis mucosae fand er nur bei 
Trionyx ehinensis und chelemys vietoria. 


Mitteldarm der Hatteria. 


Die Wand des Darmes setzt sich zusammen aus den gleichen 
Sehiehten wie die des Magens; selbstverständlich aber fehlen die 
Drüsen (Fig. 24, Taf. X). 

Die Oberfläche der Sehleimhaut wird von langen Cylinder- 
zellen (C.) überzogen. Sie zeigen an ihrem breiten oberen Ende 
einen dünnen Cutieularsaum, welcher bei genauer Beobachtung 
aus feinen Cilien zu bestehen scheint, und sitzen mit einer schmalen 


158 Gakutaro Osawa: 


gezähnelten Basis auf dem Gewebe der Tunica propria. Ihr 
Körper ist fein granulirt, zeigt aber auch dunkle, grobe Körner 
und nicht selten vacuolenartige helle Gebilde; sehr wahrschein- 
lich mag das letztere Aussehen mit dem Resorptionsaet zusammen- 
hängen. Zwischen den genannten Zellen finden sich Becher 
zellen (B, B,) zerstreut. Sie bestehen im Allgemeinen aus dem 
oberen aufgeblasenen hellen Theil und aus dem schmalen, dunkleren, 
protoplasmatischen Unterende; jedoch ist ihre Form sehr va- 
rürend, bald sind sie schmal, bald spindelförmig und nach beiden 
Enden zugespitzt, bald mehrrundlich und aufgebaucht, entsprechend 
dem Grad der Füllung ihres schleimigen hellen Inhaltes, und da- 
mit hängt auch die Lage und Form des Kernes zusammen. 

In der Tunica propria, die übrigens aus den bekannten 
Elementen besteht, findet man sehr häufig auch adenoide Ein- 
lagerungen. Auch im Gebiet der Epithelschicht zwischen den 
einzelnen Zellelementen sind verirrte Leukoeyten nachweisbar, die 
durch stärkere Färbung und etwas unregelmässige Contour des 
Kernes sich auszeichnen. 

Drüsen fehlen völlig. 

Die Museularis mucosae wird auch im Anfang des Mittel- 
darmes vermisst; im weiteren Verlauf aber tritt zuerst eine 
äussere longitudinale Schicht auf, und dann erst eine eireuläre, 
schwächere. 

Die eigentliche Muskelschicht ist dagegen mächtig entwickelt 
und bildet zwei Lagen, eine innere eirculäre und eine äussere 
longitudinale. 


Hinterdarm!). 


Die Cylinderzellen (Fig. 25, Taf. XII) sind hier auffallender 
Weise sehr verlängert und enthalten meistens auf ihrem etwas 
breiteren Ende einen schleimigen Inhalt (R. E.); eigentliche, becher- 
förmig gestaltete Zellen fehlen. Das Epithel weist deutlich einen 
geschichteten Typus auf, indem zwischen den unteren schmalen 


1) Die Schilderung der Epithelverhältnisse bezieht sich auf den 
Hinterdarm des Thieres A. Der betreffende Abschnitt bei dem Thier 
B konnte nicht gut untersucht werden, da er unvollkommen con- 
servirt war. 


Beiträge zur Lehre von den Eingeweiden der Hatteria punctata. 159 


T'heilen der oberflächliehen Cylinderzellen spindelförmige bis runde 
Elemente eingeschaltet sind; dadurch sind die ersteren gleich- 
wohl nicht von ihrer Unterlage abgehoben, sondern sie sitzen mit 
ihrer fadenförmig verlängerten Basis auf dem Gewebe der Tunica 
propria, welches auf dem Querschnitt eine dünne helle Linie mit 
ganz platten Kernen darstellt. 

Die Museularis mucosae ist hier auf einmal deutlich vertreten. 

An der Grenze der Kloake findet sich auch die von 
Leydig (169) so genannte Mastdarmklappe, hervorgerufen durch 
eine ausgebildete Muskelmasse. Die Anordnung der Faserzüge 
der beiden Muskelschichten wird hier unregelmässig, indem die 
Elemente der Museularis mucosae und der eigentlichen Museularis 
sich mischen, sodass die sie sonst trennende Submucosa zurück- 
tritt. Die genannten Muskelschichten sind mächtiger entfaltet, 
und man sieht auf dem Längsschnitt dieses Darmabschnittes ausser 
den von Leydig angegebenen longitudinalen auch noch meh- 
rere quere Züge, sowie merkwürdiger Weise den Querschnitt 
eines auffallend grossen marklosen Nervenstammes, der durch gut 
ausgebildete Bindegewebsscheiden in mehrere Bündel getheilt ist. 


Beziehung zwischen Cylinder- und Becherzellen 
im Darm. 


Edinger (61) hält die Umwandlung der Cylinderzellen in 
die Becherzellen für wahrscheinlich und glaubt, viele Uebergangs- 
formen gefunden zu haben. Er sagt: „Mit Rücksicht auf die 
beobachteten Uebergangsformen stehe ich nicht an, die Becher- 
zellen für Abkömmlinge des gewöhnlichen Darmepithels zu halten“ 
und schreibt den Becherzellen die Funktion der Schleimsecretion 
und den Cylinderzellen die der Resorption zu. 

Auch Trinkler (294) erklärt Cylinder- und Becherzellen 
für identisch, ebenso Paneth (221). 

In der reichhaltigen Literaturbesprechung von List (174) 
über Becherzellen finden wir verschiedene Anschauungen ver- 
treten. So sollen z. B. die Becherzellen aus den cilientragen- 
den Zellen hervorgehen, oder sollen sie sich aus den Cylinder- 
zellen durch deren Formveränderung herausbilden oder endlich 
sollen sie aus Ersatzzellen ihren Ursprung nehmen etec., lauter 
mögliche Gedanken und Ansichten, die von anderer Seite dann 
wieder bekämpft werden. List selber meint, die Becherzellen 


160 Gakutaro Osawa: 


als ein selbständig speeifisches Gebilde auffassen zu können, ob- 
wohl er auch die Möglichkeit nicht in Abrede stellt, ihre Ent- 
stehung auf die gewöhnlichen Epithelzellen zurückzuführen. 

Bizzozero (18, 19, 20) behauptet, obgleich er beobachtet 
hat, dass die Schleimzellen durch die Entleerung ihres Imhaltes 
die Form gewöhnlicher Cylinderzellen, denen der Cuticularsaum 
fehlt, annehmen, die beiden seien doch ganz verschiedene Ge- 
bilde und nicht nur funktionell verschiedene Zustände ein und 
desselben Elementes. 

Sehr eingehend wurde die vorliegende Frage auch von 
Hoyer (127), dem Entdecker der Thioninfärbung, behandelt. 
Er sagt: „Ich glaube nicht, dass die Becherzellen aus speci- 
fischen Bildungszellen hervorgehen, vermuthe jedoch, dass wohl 
nur jüngere, noch nieht völlig differenzirte Epithelzellen sich in 
Schleimzellen umbilden, ebenso, wie nicht jede Bindegewebszelle 
in eine Fettzelle sich umwandeln kann.“ Die Umbildung der 
Epithelzellen in die Becherzellen stellt er so dar, dass das Mucin 
das Plasma der Zelle zuerst diffus infiltrire und dann sich in 
viele Vaeuolen ansammle, welche zusammenfliessen und allmählich 
jecherzellen hervorbringen. 

Aehnlich wie Edinger u. A. äussert sich auch Stöhr 
(281, 282). Alle Cylinderzellen des Darmes besitzen die Fähig- 
keit, Schleim zu secerniren, wodurch sie zu Becherzellen werden. 

Dementgegen scheint Cloetta (40,41) den Uebergang der 
Cylinderzellen in die Becherzellen nieht anzunehmen und erklärt, 
lass die Beeherzellen gesetzmässig nach dem Grad ihrer Seeret- 
füllung so vertheilt seien, dass die jüngsten prall gefüllten Stadien 
in der Tiefe und die älteren schmäleren in der Höhe liegen und 
nur einmal secerniren. 

Majewski (179) beschreibt Becherzellen, deren Theeca 
noch geschlossen ist und nur mittelst eines ganz fein ausgezogenen 
Kanälehens den gestrichelten Saum zu durchbrechen beginnt, 
ferner auch mueinhaltige Cylinderzellen mit noch völlig ge- 
schlossenem Basalsaum und sagt auf S. 191: „Meiner Ueber- 
zeugung nach lassen die betreffenden Bilder kaum eine andere 
Deutung zu, als dass die Becherzellen aus Cylinderzellen hervor- 
gegangen und noch mit deren Basalsaum versehen sind.“ 

Noch im gleichen Bande derselben Monatsschrift sowie in 
einem anderen Ort tritt Saeerdotti (246, 247) mit einer ent- 


Beiträge zur Lehre von den Eingeweiden der Hatteria punctata. 161 


gegengesetzten Behauptung auf. Er schreibt nämlich wie Bizzozero 
den Schleimzellen ihre Selbständigkeit zu und betont jene Ueber- 
gangsform zwischen Schleim- und protoplasmatischen Zellen nie 
beobachtet zu haben. 

Ich theile ohne Anstand diejenige Ansicht, nach welcher 
die Becherzellen durch die Metamorphose des Inhaltes aus den 
gewöhnlichen Cylinderzellen hervorgehen. Ich konnte bei meinen 
Darmpräparaten, die ich mittelst Hämatoxylin nach eigener Art 
oder mittelst Thionin Hoyer’s gefärbt hatte, verschiedene 
Variationen der Zellen (Fig. 24) beobachten, welehe wohl auf 
Uebergangsformen zwischen Cylinder- und Becherzellen schliessen 
liessen. Die genaueren Vorgänge bei dieser Umbildung habe 
ich nicht weiter verfolgt, da die Kleinheit der Zellen, sowie ihre 
gedrängte Lagerung die Untersuchung erschweren, sondern ich 
verweise darüber auf den Abschnitt des Trachealepithels. Die 
Bildungsart der Becherzellen, wie sie Hoyer (127) beschreibt, 
scheint in den Zellen des Hinterdarmes vorzukommen. Man sieht 
bei einem mit Schleimfärbemitteln behandelten Präparat oft im 
Innern der Zellen verschieden grosse gefärbte Gebilde zerstreut, 
die wahrscheinlich zusammenfliessen und den Inhalt der Becher- 
zellen darstellen !). 


Cuticularsaum der Epithelzellen des Darmes. 
Lamble (52) fand nur eine schwache Andeutung einer 


Delafield’sche Hämatoxylin, welches, nach der Angabe von Boehm 
und Oppel (Taschenbuch f. mikr. Technik 1893) zubereitet, bei den 
in Chromosmium-Essigsäure gehärteten Präparaten constant eine sehr 
charakteristische Färbung liefert, wobei das Gewebe hellbraun, der 
Schleim dunkel violett tingirt wird. Ich habe meine Hämatoxylinfär- 
bung sowohl auf Alkoholpräparaten wie auf diejenigen, welche mit 
Müller’scher Flüssigkeit behandelt wurden, mit befriedigendem Erfolg 
angewandt. Die Methode ist folgende: 3/,0/, heiss zubereitete wässe- 
rige Hämatoxylinlösung wird mit gleichem Theil absol. Alkohol ge- 
mischt. Dann Zusatz von 3°/, Alaunlösung soviel, bis die Färbe blau- 
violett wird. Die Schnitte können aus dem Alkoho! gleich in die 
Farbstoflösung gebracht werden. Die Färbung tritt nach 10 Minuten 
ein. Auch die Hoyer’sche Thioninfärbung erweist sich als ein sehr 
empfindliches Mueinreagens; dennoch hält sich die Farbe nicht lange; 
dagegen bleiben meine Hämatoxylinpräparate heute schon über ein 
halbes Jahr noch unverändert. 


Archiv f. mikrosk. Anat. Bd, 49 11 


162 Gakutaro Osawa: 


er jedoch für einen pathologischen Befund hielt, auch hält er sie 
da und dort für eine optische Erschemung. Nach ihm sind die 
Basalsäume nichts anders als seitliche Leistehen, welche über das 
Niveau des Zellkörpers hervorragen, nach aussen ganz knapp an 
die Leistehen der Nachbarzellen sich anschliessen und innen je 
einen napfförmigen Grund umschliessen, dessen Höhe der Saum- 
höhe entspricht und dessen Grund von der Substanz des Zell- 
körpers selbst gebildet wird. 

Trinkler (294) ist der Meinung, dass die Stäbchen der 
Epithelzellen der Darmzotten auf metamorphosirte Flimmerhärchen 
zurückzuführen seien. Dagegen erklärt Eysold (67) den Zer- 
fall des Basalsaumes in getrennte Fortsätze für eine postmortale 
Veränderung. Im Gegensatz dazu behaupten Heidenhain (106) 
und Wiedersheim (314), dass die Stäbehen nicht starre euti- 
eulare Bildungen, sondern formveränderliche Fortsätze seien. 

Bei der Hatteria habe ich constatirt, dass der Cutieular- 
saum des Dünndarmepithels bei manchen Präparaten aus feinen 
Stäbehen besteht und gewisse Aehnlichkeit aufweist mit den 
eigentlichen Flimmerzellen. Die Stäbchen sind jedoch nur an 
den Spitzen deutlich und scheinen an der Basis zusammen- 
gelöthet. 

Ich weiss nicht, ob es sich hier um ein Kunstproduet 
handelt, ich bemerke aber ausdrücklich, dass das Gewebe sehr 
gut conservirt war. Ebenso wenig kann ich mit Sicherheit sagen, 
ob die Stäbehen formveränderliche Fortsätze sind, obwohl ich zu 
einer solchen Ansicht geneigt bin; denn es handelt sich um keine 
andere Bildungen als um reine protoplasmatische Fortsätze, und 
für solche dürfte ihre Formveränderlichkeit wohl annehmbar sein. 


Verhalten. der Epithelien zur Rnniea propwe 


Schulze (258) giebt an, dass das verschmälerte zackige 
Ende des Epithels der Oberfläche des bindegewebigen Zellen- 
stromas nur aufliegt. 

Watney (308) erwähnt: „The epithelium contains a 
reticulum of the mucosa.“ 

Davidoff (45) fasst die Basalmembran des Darmepithels 
als Complex der auf einander gelagerten fadenförmigen Ausläufer 
derselben auf und will ferner die genetische Beziehung zwischen 
den Leukoeyten und dem Epithel annehmen, wobei die kernhal- 


Beiträge zur Lehre von den Eingeweiden der Hatteria punetata. 163 


tigen Fortsätze der Epithelzellen das Mittelglied abgeben, aus 
welchem sich die Leukocyten abschnüren. 

Eimer (65) lässt die Epithelzellen mit den Bindegewebs- 
zellen der Schleimhaut verbunden sein und dies gilt namentlich 
für die im Dienste der Resorption stehenden Epithelzellen, nicht 
aber für Becherzellen. 

Nach Cloetta (40, 41) enden die Epithelzellen stets glatt 
abgeschlossen gegen den Zottenkörper hin, und ein Zusammenhang 
zwischen ihnen und dem Zottenstroma besteht nicht. 

So auch Heidenhain (106); nach ihm besteht die sub- 
epitheliale Grenzscehicht der Zotte aus Endkegeln der Zotten- 
stromafäden, eirculären Bindegewebsfasern und Capillaren. Die 
Lücken zwischen all diesen Elementen werden durch die Füsse 
der Epithelzellen, welche letztere bald breiter, bald schmäler und 
zugespitzt erscheinen, ausgefüllt. 

Nach meiner Untersuchung kann ich nur die Angaben 
Schulze’s und Heidenhain's bestätigen; die Epithelzellen 
des Mitteldarmes und des Hinterdarmes sitzen nämlich mit ihrer 
zackigen Basis dem Bindegewebe der Tunica propria nur auf. 
Eine direete Verbindung zwischen ihnen und Bindegewebszellen 
scheint nicht zu bestehen und ebenso wenig kann ich glauben, 
dass die Leukocyten von den basalen Enden der Epithelzellen 
ausgehen ; vielmehr möchte ich die Ansammlung der letzteren im 
im Sinne von Stöhr (279, 280), Rüdinger (245) und An- 
deren auffassen. 


Ueber Regeneration der Epithelzellen. 


Heidenhain (107) vermuthete, dass die Verluste der 
Epithelzellen auf Schleimhautfalten durch Nachrücken von Zellen 
aus der Tiefe gedeckt werden, da er die Mitosen nur im Grunde 
der Sehleimhautfalten oder der Drüsen fand. In demselben Sinne 
spricht sich auch Bizzozero (18, 19,20) aus, bezüglich seiner 
Sehleimzellen. Ihm schliessen sich dann Stöhr (281), Cloetta (40, 
41) und Nicolas (206) an. 

Bei der Hatteria fand ich nur im Grunde der Schleim- 
hautfalten des Mittel- und Hinterdarmes die Zellen etwas kleiner 
und gedrängter stehen als auf der Höhe derselben, und sie boten 
somit eine gewisse Aehnlichkeit mit „Bourgeons germinatifs“ von 


164 Gakutaro Osawa: 


Nicolas (206) dar. Weitere Angaben hierüber zu machen bin 
ich nieht in der Lage. 


Ueber die Resorption der festen Nahrungs 
mittelim Darm. 


Schiff (252) nimmt eine Resorption fester Nahrungsmittel 
durch die Epithelzellen an. Er stützt sich dabei auf die Beob- 
achtung der Fettresorption seitens derselben und macht auf die 
Ernährungsweise mancher Infusoren aufmerksam, welche feste 
oder halbweiche Substanzen von aussen in sich hineinpressen. 
Für Aufnahmeorgane der Speisepartikelchen hält er den hellen 
oberen Rand der Zelle, welcher ihm bei Befeuchtung mit Holz- 
essig aus vier bis sechs ungleichen Lappen zu bestehen schien, 
von denen jeder einzelne in seinem Bau mit dem Kauorgan der 
Nassula grosse Aehnlichkeit hat. 

Wiedersheim (314) beobachtete, allerdings nur einmal, 
dass die Epithelzellen des Darmes von Spelerpes kleine Par- 
tikelchen durch bewegliche Fortsätze in sich aufnehmen. 

Watney (308), .der im Epithel des Darmes ein Reticulum 
fand, welches mit demjenigen der Mucosa in Zusammenhang 
steht, spricht von „Fatabsorption a) by the reticulum between 
the epithelial cells and b) by the reticulum of the villus“. 

Letzerich (166) glaubt, dass die physiologische Fett- 
resorption im Darmkanal einzig und allein durch die zwischen 
den Epithelzellen beginnenden, nach dem Lumen des Darmes zu 
offenen Resorptionsorgane vermittelt wird und niemals durch die 
Cylinderzellen —, eine Ansicht, welche gleich darauf von 
Sachs (248), Arnstein (5) u. A. als Irrthum erklärt wurde. 

Nach Davidoff (45) resorbirt die Epithelzelle den Chy- 
mus, zunächst zur eigenen Ernährung, produeirt Secundärkerne, 
produeirt Fortsätze, in welche die Secundärkerne hineinrücken 
und schnürt von diesen Fortsätzen Leukocyten ab, die als Träger 
des von der Epithelzelle aufgenommenen Nährmaterials in die 
Lymph- und Blutgefässe übergeführt werden. 

Eimer (65) ist der Ansicht, dass die Resorption des Fettes 
ausser durch Wanderzellen auch vom eylindrischen Epithel des 
Dünn- und Diekdarmes besorgt wird, nicht aber von Becher- 
zellen. Das Fett tritt dann in die mit Epithel verbundenen 


Beiträge zur Lehre von den Eingeweiden der Hatteria punctata. 165 


Bindegewebszellen, um von hier aus weiter in den Chyluskanal 
zu gelangen. 

Ueber den letzten Vorgang bemerkt Brand (37), dass die 
Chylusmoleeüle die platten Zellen der Chylusgefässwand infiltriren, 
von da in den centralen Chylusraum austreten und sich hier an- 
sammeln. 

Dass die Epithelzellen ihre Fortsätze nach dem adenoiden 
Gewebe hintreiben, wird auch von Eysold (67) bestritten; er 
glaubt aber, dass das Fett in Form einer Emulsion vom Darm- 
epithel aufgenommen wird und nicht allein den weissen Blut- 
körperehen, die sich zwischen den Epithelzellen finden, die Auf- 
gabe der Fettaufnahme zuzuweisen ist. 

Von Heidenhain (106) zusammengestellte Anschauungen 
betreffs der Fettwege sind folgende: 

Innerhalb der Epithelschieht: 

a) das Fett geht durch die Epithelzellen (die Mehrzahl der 
Forscher), 

b) das Fett bewegt sich nur zwischen den Epithelzellen 
(Watney), 

c) das Fett schlägt beide Wege ein, 

d) das Fett wird ausschliesslich nur durch die in die 
Epithelschicht eindringenden Leukoeyten aufgenommen (Zawary- 
kin) oder diese sind wenigstens die regelmässigen Vermittler 
seiner Aufnahme, während es bei grossem Uebersehusse auch in 
die Epithelzellen tritt (Schaefer). 

Heidenhein selbst erklärt die Fettresorption durch die 
Leukocyten für einen nebensächlichen Vorgang und will den 
Hauptweg des Fettes innerhalb der Epithelschicht nur in den 
Zellen derselben suchen. Innerhalb des Zottenparenchyms bewegt 
sich das Fett nur in den pericellulären, mit Flüssigkeit erfüllten 
Räumen, welche durch die Bälkchen des bindegewebigen Stroma- 
netzes unvollkommen gegen einander begrenzt werden, und die 
Verbindung zwischen Epithelzellen und bindegewebigem Zotten- 
stroma existirt nicht. 


Befund’beuder Hatteria. 
Es lagen mir zwei Exemplare vor, welche ich mit A und B 
bezeichnet habe. 
Bei dem Thier A war der ganze Verdauungstraetus bis auf 


166 Gakutaro Osawa: 


den Hinterdarm leer, woselbst er aber mit einer schwarzen Masse, 
wahrscheinlich einem zerbröckelten Käferflügel, gefüllt war. 

Bei B war der Magen ziemlich voll, und am Ende des 
Mitteldarmes fand ich noch thierische Speisereste angehäuft, wo- 
gegen der mittlere Theil des letzteren Nichts enthielt. 

Bei diesem Thier 3 fand ich nun im Anfang des Mittel- 
darmes, hinter dem Pylorus, die gewöhnlichen Epithelzellen mit 
dunklen Granula und vacuolenartigen Gebilden besetzt, dagegen 
relativ wenig Becherzellen; die Epithelzellen des weiter caudal- 
wärts folgenden Darmabschnittes zeigten keine Einschlüsse mehr, 
und in dem Maasse waren die Becherzellen zahlreicher vertreten. 
Am Ende des Mitteldarmes war das Aussehen wieder anders und 
im ganzen ähnlich wie im ersten Abschnitt. Die COylinderzellen 
auf den Schleimhautfalten sowie in deren Nähe waren etwas 
vergrössert und mit lauter kleineren und grösseren vacuolen- 
artigen Gebilden erfüllt; dabei waren die Becherzellen, die ich 
mit Hämatoxylin gut gefärbt hatte, im ihrer Zahl geringer und 
von den Nachbarzellen dermaassen zusammengedrückt, dass sie 
sehr viel schmäler erschienen und nur an ihrem Oberende eine 
kleine Menge Schleim enthielten. Anders verhielt es sich aber 
in der Tiefe der Schleimhautfalten, wo die Resorptionsthätigkeit, 
wie mir schien, nicht so rege von statten gegangen war; beiderlei 
Zellen boten fast normales Aussehen. Die Cylinderzellen waren 
schmäler, fein granulirt, ohne vacuolenartige Bläschen im Inneren, 
und die Becherzellen prall gefüllt und meist flaschenförmig. 

Wenn Cloetta (40, 41) nur aus diesem Formverhalten 
der Becherzellen auf ihr Alter schliessen will, so halte ich dies 
nicht für einwandfrei, da ich darin den Ausdruck verschiedener 
Funectionszustände zu erkennen glaube. Der Beweis hierfür wird 
schon dadurch geliefert, dass man auch die prall gefüllten 
Becherzellen auf der Schleimhauthöhe zahlreich genug zu sehen 
bekommt, wenn das Präparat einem anderen Darmstück ent- 
nommen ist, wo der Functionszustand auch ein anderer ist. 

Ein ähnlicher Fall wie bei Cloetta wird auch Bizzo- 
zero (18, 19, 20) vorgelegen haben, denn er lässt die Schleim- 
zellen nach der Höhe der Schleimhautfalten hin immer schmäler 
werden; er hat aber vernachlässigt zu bemerken, in welchem 
physiologischen Zustand der betreffende Darmabschnitt sich befand. 

Bei dem Thier A bot der ganze Mitteldarm nichts be- 


Beiträge zur Lehre von den Eingeweiden der Hatteria punetata. 167 


sonders Auffallendes dar, um so merkwürdiger aber fand ich 
ddas Aussehen der Zellelemente im Hinterdarm, wo jene schwarze 
Inhaltsmasse zu finden war. Die Epithelzellen zeigten sich fast 
ohne Ausnahme mit gelbbraunen Körnchen miiltrirt (Fig. 25 Gr., 
Taf. XII) und liessen vorwiegend an ihrem Oberende mehr oder 
weniger ausgedehnte helle Theile erkennen, deren Inhalt den von 
mir angewandten Farbenreactionen nach mit dem Schleim identisch 
zu sein schien. Die Körnchen lagerten sich mit Vorliebe im 
protoplasmatischen Theil der Zellen ab, obwohl sie auch im 
hellen, schleimigen Abschnitt nicht ganz fehlten. Der helle und 
der dunkle Abschnitt verhielten sich in ihrer Ausdehnung um- 
gekehrt proportionirt. Häufig sah ich Zellen, welche ganz mit 
hellem Inhalt gefüllt waren und die man ohne Anstand für eine 
Becherzelle, oder wenigstens für deren Modification halten dürfte; 
anderseits fehlte es aber auch nicht an solchen, welche beinahe 
mit protoplasmatischer Masse angefüllt waren und nur im kleinen 
Teil des Oberendes einen hellen Inhalt enthielten. Zellen mit 
Cutieularsaum fand ich fast niemals. 

Ich kann mir diese Erscheinung nicht recht erklären. Viel- 
leicht könnte man annehmen, dass es sich hier um die gewöhn- 
lichen Cylinderzellen handelt, welche eine schleimige Meta- 
morphose eingehen und andererseits die einmal aufgenommenen 
Körnchen als unverdaut wieder von sich auszuscheiden begriffen 
sind. Zu Gunsten dieser Annahme dürfte ein anderes Präparat 
derselben Gegend aus dem Thier B, welches keinen Darminhalt 
besass, herangezogen werden. Die gewöhnlichen Epithelzellen, 
wenn sie auch nieht gut erhalten waren, boten kein von der 
Regel abweichendes Aussehen dar, und zwischen ihnen fand man 
etwas längliche, doch charakteristische Becherzellen zerstreut vor. 

Wie nun die einzelnen Punkte sich verhalten mögen, so ist 
es doch im Allgemeinen ganz sicher, dass die Nahrungsaufnahme 
von den Epithelzellen besorgt wird und nicht von den Inter- 
stitien derselben, was auch von anderer Seite fast schon zur 
Gewissheit erhoben worden ist. 

Auch den viel gepriesenen Leukocyten möchte ich keine 
grosse Rolle zuschreiben, da ihr Vorkommen mit der Resorptions- 
thätigkeit des betreffenden Darmabschnittes in keinem constanten 
Zusammenhang steht. Allerdings sieht man ausser den proto- 
plasmaarmen Formen, die vorwiegend in der Mucosa abgelagert 


168 Gakutaro Osawa: 


sich finden, zwischen dem Bindegewebe und in den Gefässen der 
Submucosa auch noch grössere Zellen, deren Granula an die- 
jenigen des Epithels lebhaft erinnern, sodass man glauben könnte, 
sie dienen dazu, dieselben vom Epithel aus nach der Tiefe der 
Darmwand zu transportiren; dagegen muss man auch den Um- 
stand in Betracht ziehen, dass die beiden Gebilde auch in den- 
jJenigen Orten, wo keine Resorption stattzufinden scheint, in 
Masse, ja sogar zuweilen viel zahlreichlicher, als sonst vor- 
kommen. 

Auf die Frage, wie die von dem Epithel aufgenommenen 
Speisetheile weiter befördert werden, kann ich nicht eingehen. 


Pankreas. 


Von Langerhans (157) wurde nachgewiesen, dass an den 
Seeretionszellen des Pankreas drei Zonen zu unterscheiden sind, 
die acino-centrale Zone des Körnchenhaufens, die Zone des Kernes 
und die periphere Zone, ferner noch, dass es sogenannte centro- 
acinäre Zellen giebt und endlich, dass ausser den Secretionszellen 
auch noch Zellhaufen vorkommen, bestehend aus kleinen Gruppen 
von Elementen von meist ganz homogenem Inhalt und polygonaler 
Form mit rundem Kern und ohne Kernkörperchen. 

Sodann hat Nussbaum das Vorkommen eines eigenthüm- 
lichen Gebildes, „sogenannten Nebenkernes,“ im Innern der secre- 
torischen Zellen constatirt. 

Heidenhain (105) hat nun über die Secretionszellen und 
ihre Bedeutung eine epochemachende Untersuchung vorgelegt, 
welche auch bei den späteren Forschern Anklang gefunden hat. 
Nicht so aber mit den intertubelären Zellhaufen sowie mit den 
Nebenkernen. Es sind so viel Ansichten ausgesprochen worden, 
welche sich aber schwer vereinbaren lassen. Wegen einer aus- 
führlichen Besprechung verweise ich auf die Arbeiten von 
Laguesse (15l), v. Brunn (35)und Anderen und möchte hier 
nur dasjenige hervorheben, was sich auf die histologischen Verhält- 
nisse der Drüse bei den Reptilien bezieht. 

So finde ich bei Hoffmann (117) folgende Beschreibung 
der Drüse der Schildkröten: „Die das Pankreas zusammen- 
setzenden Drüsenbläschen sind mit langen eylindrischen Epithel- 
zellen ausgekleidet, die einen äusserst feinen granulirten Inhalt 
und einen grossen, mehr oder weniger ovalen, glänzenden, mit 


Beiträge zur Lehre von den Eingeweiden der Hatteria punctata. 169 


Kernkörperchen versehenen Kern einschliessen. Das Epithel des 
Ausführungsganges ist viel höher als das der Drüsenbläschen, in- 
dem es gewöhnlich die doppelte Länge des letzteren erreicht. 

Langerhans (157) erwähnt, dass die Anordnung der 
Zonen in den Secretionszellen bei der Natter fehlt. 

Platner (228, 229) bestätigt das Vorkommen der Neben- 
kerne bei den Reptilien (Emys europaea, Testudo 
sracea, Lacerta vivipara, Anguis fragilis, Tro- 
pidonotusnatrix, Coronellalaevis). Es sind meist 
halbmondförmige Körper, welche der dem Drüsenlumen abge- 
wandten Seite des Kernes kappenförmig aufsitzen. 

v. Braun (33) erwähnt, dass Harris nnd Go w „Secon- 
dary cell groups“ sowohl beim Frosch wie bei der Kreuz- 
otter beobachtet hätten. 

Dagegen stehen im Original (98) der beiden genannten 
Forscher folgende Worte: 

„In the panereas of Snakes there were no secondary cell 
sroups to be distinguished.“ (Vergl. S. 360.) 

Auch sagt Lewaschew (167), dasser sie bei kaltblütigen 
Thieren kein einziges Mal gesehen habe. 

Bei der Hatteria!) kann ich nur Folgendes anführen 
(Fig. 26): 

Das Organ ist eine zusammengesetzte tubulöse Drüse. (Fig. 
26, Taf. X]). 

Auf dem Durchschnitt sieht man runde und schlauchförmige 
Gebilde. Es handelt sich einmal um Quer- (D. q.) und dann 
wieder um Längs- (D. 1.) Schnitte der Drüsenschläuche und wie- 
der andere Bilder stellen die intertubulären Ausführungsgänge 
(A. g.) dar. Jeder Drüsenschlauch (D.2.«. D.q.) ist innen mit 
secretorischen Zellen ausgekleidet. Dieselben sind von cylindri- 
scher Form und haben granulirten Inhalt sowie einen runden 
Kern mit einem deutlichen Kernkörperchen. Die Granula der 
Zellen sind ziemlich grob und nehmen beinahe ihren ganzen Leib 
ein; jedoch lassen sie sehr oft den basalen Theil frei, woselbst 
der Kern sitzt. Der basale Theil, die Aussenzone der Autoren, 
ist so sehr reducirt, dass er um den Kern nur einen schmalen 


> 
1) Ich konnte nur das in Alkohol gehärtete Organ aus dem Thier 
A mikroskopisch untersuchen. 


170 Gakutaro Osawa: 


hellen Hof bildet. Der Kern ist ziemlich an die Basis gerückt 
und nur durch jenen schmalen Hof von der Wand geschieden; 
jedoch behält er seine runde Form noch bei. Er lässt sich durch 
Hämatoxylin gut färben. Ausser dem durch Eosin deutlich färb- 
baren Kernkörperehen sieht man in ihm verschiedene kleine 
Körner, welche vorwiegend nahe‘ an der Kernmembran liegen. 

Die intertubulären Ausführungsgänge (A.@.) führen kurz 
eylinderische oder kubische Zellen, das Protoplasma ist fein- 
körnig. Der runde Kern sitzt an der Basis und ist gut tingir- 
bar. Die Zellen sind niedriger und schmäler als die secerniren- 
den Drüsenzellen, wodurch die benachbarten Kerne einander 
näher zu liegen kommen, so dass man auf den ersten Blick den 
Ausführungsgang an den gedrängt stehenden Kernen erkennt. 

Meine Untersuchungen über Nebenkerne, intertubuläre Zell- 
häufchen sowie centro-acinäre Zellen ergaben ein nur unsicheres 
Resultat. Nur sehr selten sah ich bei den mit Eosin-Hämatoxylin 
behandelten Präparaten kleine rothe gefärbte Klümpchen an der 
Basis der Zellen liegen; dagegen ziemlich häufig freiliegende 
Kernkörperchen ; dabei waren die betreffenden Zellen heller aus- 
sehend, mit geringeren feinen Granula versehen und meist nach 
dem Lumen des Drüsenschlauches zu offen. An dem Kerne ver- 
misste ich ein Kernkörperchen und fand die Granula im Innern 
des ersten gleichmässig vertheilt. Hier und da sah ich auch kleine 
in Hämatoxylin gefärbte Körmer, die offenbar Zerfallsprodukte 
des Kernes sind, zu einer kleinen Anzahl vereinigt im Zellleib 
liegen. Der geschilderte Befund spricht also für ein abnormes 
Verhalten der Drüsenelemente, und sehr wahrscheinlich handelt 
es sich dabei um eine mechanische oder chemische Veränderung 
derselben. Vom Nebenkerne kann also überhaupt keine Rede 
sein; ebenso wenig vermag ich auch das Vorkommen der inter- 
tubulären Zellhäufehen zu bestätigen. Die Zellgruppen, welche 
manchmal zwischen benachbarten Drüsenschläuchen sich finden, 
gehören meiner Ansicht nach den Leukocyten und deren Deri- 
vaten an; und so muss ich mich für die Angaben von Harris 
und Gow sowie von Lewaschew entscheiden. 

Als centro-acinäre Zellen endlich könnten vielleicht die- 
jenigen Zellen angeführt werden, welche häufig dem Lumen von 
längsgeschnittenen Drüsenschläuchen entlang laufen. Ihr Zellleib 
hat eine wenig charakteristische Form; ihre elliptischen Kerne 


Beiträge zur Lehre von den Eingeweiden der Hatteria punctata. 171 


dagegen färben sich mit Hämatoxylin, sind fein und gleichmässig 
gekörnt und unterscheiden sich somit wenig von denjenigen der 
Zellen der intertubulären Ausführungsgänge. 

Der Duetus pancreaticus besteht aus einer binde- 
gsewebigen Grundlage und einem darauf liegenden kurzeylindri- 
schem Epithel. Die Epithelzellen sind gar nieht so lang, wie 
Hoffmann (117) für die Schildkröte angegeben hat. Sie 
sind nur halb so lang wie die Drüsenzellen. 


Leber. 


Eine genaue Schilderung über den Bau der Leber von 
Coluber natrix verdanken wir Hering. (108, 109). Die 
Leberzellen sind in Schläuchen angeordnet, welehe mit einander 
communieiren. Jede Leberzelle wendet eine grössere Fläche dem 
Blutstrome, eine sehr kleine dem Gallenstrome, die übrigen den 
Nachbarzellen zu. Blut- und Gallenwege sind stets um den 
Durchmesser einer Leberzelle von einander entfernt, und die 
Maschen der Gallenwege sind ebenso gross, wie die der Blut- 
wege. Auf senkrecht zur Axe des Schlauches treffenden Schnitten 
erkennt man, dass fünf und mehr Zellen im Umkreise eines 
Gallenweges gelegen sind. Die Kerne liegen sämmtlich an der 
Wand des Schlauches. Die mit Pflasterepithel ausgekleideten 
Gänge zeigen eine zartstreifige Hülle, begleiten die Pfortaderäste, 
bilden weitmaschige Netze um dieselben und ergiessen sich in 
die weiteren Gallenkanäle. Nur an sehr feinen Schnitten lässt 
sich der Uebergang der Absonderungsgänge in die Ausführungs- 
gänge deutlich darlegen. 

Sodann hat Eberth (54, 55) hervorgehoben, dass die nach 
dem Typus der Batrachier gebaute Leber durch den Reichthum an 
pigmentirten Zellmassen ausgezeichnet ist, welche zwischen den Blut- 
gefässen und dem Leberparenehym eingeschaltet sind. Dieselben 
werden von einem bindegewebigen Gerüstwerk getragen und müssen 
selbst als Zellen der Bindesubstanz betrachtet werden. Diese eben 
erwähnten Zellenmassen lassen sich wieder scheiden in corticale 
und centrale. Ihre Einzelelemente bestehen aus Zellen von der 
Grösse farbloser Blutkörper und darüber, sie sind bald rund, 
bald durch gegenseitigen Druck etwas abgeplattet, oder auch 
unregelmässig durch den Besitz kurzer, mehr stumpfer Fortsätze. 
Was sie aber vor allem auszeichnet, ist der grosse Reichthum an 


up Gakutaro Osawa: 


Kernen, so zwar, dass die mehrkernigen Zellen oft die einkernigen 
an Zahl überwiegen, und es darf als Regel betrachtet werden, 
dass man in einem Zerzupfungspräparat neben den kleinen, nur 
mit einem Kern versehenen Protoplasmahaufen eine grosse Zahl 
anderer mit zwei bis sieben Kernen findet. Die Zellen der 
corticalen wie der centralen Inseln zeigen amöboide Bewegung. 
Die Pigmentirung ist jedoch bei den Sauriern eine geringe, 
indem nur ganz vereinzelte pigmentirte Stromazellen angetroffen 
werden. 

Peske (227) fand bei der Natter elastische Netze mit 
polygonalen Maschen, und dem entspricht auch die Angabe von 
Kupffer’s (147), mittelst Böhm scher Methode intralobu- 
läre, wahrscheinlich elastische Fasern bei der Sehildkröte 
nachgewiesen zu haben. 

Valentini (296) gelang, bei Winterschildkröten 
durch Vergiftung mit Arsenwasserstoff Ieterus zu erzeugen. In 
den Leberzellen fand er dann einen eisenhaltigen Körper und 
glaubte, denselben auf eine in den Zellen stattfindende Zer- 
setzung des Hämoylobins mit gleichzeitiger Bildung von Gallen- 
farbstoff beziehen zu müssen. 

Nächste Hering und Eberth haben Shores und 
Jones (202) eine genaue Untersuchung auch bei Testudo 
und Vipera angestellt. Es heisst wörtlich!): „The liver of 
the Tortoise is the most beautiful of all the tubular livers 
that we have seen. It is composed of large cells having a clear 
outer zone and a dense collection of reddish granules forming 
an inner zone around the lumen which but for this fact would 
not be very conspieuous. The nuclei lie near the periphery of 
the cells, four to six rows of which form the tubule. The blood 
channels are of large, but very varying calibre, and are enclosed 
by a nucleated endothelial wall which is adapted to the irregu- 
lar surfaces of the tubules around them. Apart from this endo- 
thelial wall there is no basement membrane. There is no in- 
dieation of a lobule. The ducts occupy their usual situation 
beside the larger blood-vessels, have the usual structure and are 
not very numerous. The Tortoise's liver contains pigment- 
masses resembling those of the ne wtt but larger. 


1) pag. 417. 


Beiträge zur Lehre von den Eingeweiden der Hatteria punctata. 173 

The liver of the Viper is in the main very like that of 
the Tortoise, but its cells and its tubules are smaller. The 
cells do not present the marked outer clear zone and the con- 
densation of granules around the lumen which is seen in the 
Tortoise, but are more evenly granular.“ Im Uebrigen be- 
stätigen die genannten Autoren den Befund von Hering bei 
Coluber natrix. 

Sodann hat Retzius (240, 241) genaue Untersuchungen 
über Galleneapillaren angestellt und fand, dass sie auch bei 
Reptilien (Coluber, Anguis und Lacerta) sich dicho- 
tomisch verzweigen und keine netzförmige Anastomose, sondern 
nur eine geflechtartige Anordnung aufweisen. 

Nach Krause (145) sind bei der Testudo graeca 
die Leberzellen netzförmig angeordnet; die Gallencapillaren ver- 
laufen stark geschlängelt. Ihre Contouren bilden nach Innen 
eine scharfe Linie und hängen nach Aussen ohne scharfe Grenze 
mit dem Protoplasma der Leberzellen zusammen. Die Zellen der 
Gallengänge haben ein fein granulirtes Protoplasma. In den 
grösseren Gängen finden sich eylindrische oder kubische Zellen, 
welehe aber in den feineren Gängen immer flacher werden und 
ohne Mittelformen in die Leberzellen übergehen. Die Gangzellen 
haben einen gut entwickelten Cuticularsaum. Die Leberzellen, 
welche nach Krause direct die Gallencapillaren begrenzen, 
haben in ihrem Protoplasma eine grosse Anzahl Stränge, welche 
von der Capillarwand her strahlen, ferner auch noch ringförmige 
Granula. Bei Lacerta stirpium und viridis fehlt der 
Uebergang des Gallenganges in die Gallencapillaren und die 
Leberzellen sind hoch, eylindrisch und haben um den Kern ver- 
dichtetes Protoplasma; auch die von der Capillarwand ausstrah- 
lenden Stränge kommen vor. 

Die aus allerneuester Zeit stammenden Untersuchungen von 
Braus (30) ergaben: 1) dass die Reptilienleber im Allgemeinen netz- 
förmig tubulös gebaut sind,2) dassdie Gallencapillaren meist ungleich 
weit sind und spärliche Seitencapillaren besitzen, welche zum 
grössten Theil an den Zellkanten liegen und nach kurzem Ver- 
lauf blind endigen, 3) dass in den Leberzellen der Nattern 
intracelluläre Secretstrassen vorhanden sind, welehe mit den Gallen- 
capillaren in offener Verbindung stehen und 4) dass die Leber- 
zellen der Nattern Nebenkörper, vielleicht arehiplasmatischer 


174 Gakutaro Osawa: 


Natur, enthalten. Im Uebrigen ist das Zellprotoplasma bei den 
Nattern in der Nähe der Gallencapillaren dieht und nach der 
Gefässcapillare zu hell, bei den anderen Reptilien trifft man den 
ganzen Zellleib sehr hell und bei Anguis endlich ist ein grosser 
Theil der Helligkeit der Zellen auf fettartige Substanzen zurück- 
zuführen. Der Kern ist nicht immer rund ; bei den Nattern 
fand der genannte Forscher einen halbmondförmigen und beim 
Waran eine triehterförmige Einstülpung der Kernmembran in 
das Kern-Innere. Die oft zu beobachtenden zahlreichen Ein- 
schlüsse in den Zellen stellten sich bei Waranus als hellgelbe, 
bei Tropidonotus als blaugrüne Kugeln dar, nach Anwen- 
dung von Biondi’s Farbengemisch., Was endlich die Pig- 
mentzellen der Leber angeht, so glaubt Braus, dass sie bei 
den niederstehenden Reptilien in grösserer Anzahl vor- 
kommen. 


Leber der Hatteria (Fig. 27, Taf. XT). 

Auch hier sind die Leberzellen in der Form von Schläuchen 
angeordnet, welche sich verzweigen und unregelmässig gewunden 
verlaufen (D.1.). Zwischen den Schläuchen findet man fein- 
faseriges Bindegewebe mit Blutgefässen (Bl. @.) und Pigment- 
zellen (Pig.). Das Bindegewebe ist an manchen Stellen zu dich- 
ten Haufen gruppirt, wo man dann gewöhnlich grössere Gefässe 
und Gallengänge trifft. Häufig sieht man auch, dass von der 
Scheide eines inmitten zahlreicher Schläuche liegenden grossen 
Blutgefässes eine reichliche Anzahl Bindegewebszüge radienförmig 
ausgehen, welche die Zellenschläuche abkammern helfen. Die 
einzelnen Leberzellen sind im Allgemeinen von kubischer Form 
oder etwas höher, sitzen mit ihrer Basis dem Gewebe des Drüsen- 
schlauches auf, an dem auch kleine Blutgefässe von aussen an- 
liegen und sehen mit ihrer Spitze nach dem Lumen des Drüsen- 
schlauches hin. 

Der Zellleib ist zum grossen Theil hell, nach dem Drüsen - 
lumen zu aber bedeutend verdiehtet und hat eine ziemlieh dichte, 
bräunlich gelbe Körncheneinlagerung. Der runde Kern liegt an 
ler Basis und enthält ein rundliches Kernkörperchen, sowie viele 
feine Körnchen, welche sich namentlich an der Kernperipherie 
anhäufen. Das Lumen des Schlauches erscheint auf dem Längs- 
schnitt bloss als eine stellenweise verdicekte, gewunden verlau- 


Beiträge zur Lehre von den Eingeweiden der Hatteria punctata. 175 


fende Linie, erweist sieh aber auf dem Querschnitt als eine runde 
Oeffnung, welehe von der verdichteten Membran durch 6—-7 um 
sie herumlagernde Zellen scharf begrenzt ist (D. q.). Eine eigene 
Wandung kommt ihm ausserdem nicht zu. 

Feine Gallenwege haben zur inneren Auskleidung nur platte 
Zellen; mit der Zunahme ihrer Dieke aber werden die Zell- 
Elemente höher, sodass bei grösseren Gängen, welchen man hie 
und da innerhalb des verdichteten Bindegewebshaufens zusammen 
mit grösseren Blutgefässen begegnet, kubische oder eylindrische 
Zellen (A. g.) auftreten. Solche Zellen haben ein fein granu- 
lirtes Protoplasma und einen rundlichen Kern an der Basis; ein 
eigentlicher Cutieularsaum kommt nicht vor, nur das Protoplasma 
ist nach dem Lumen zu verdichtet. 

Die pigmentirten Zellen (Fig. 27a Pig. u. Fig. 27 b) liegen 
als Inseln zwischen den Drüsenschläuchen zu mehreren vereinigt 
und haben diehte dunkelbraune Pigmenteinschlüsse. Es giebt auch 
einige, welche zerstreut und wenig pigmentirt sind, und an sol- 
chen Zellen lässt sich die Formbeschaffenheit besser erkennen; sie 
sind dann vorwiegend vieleckig, rundlich oder spindelförmig, 
selten auch verzweigt und haben in den meisten Fällen nur einen 
Kern. Dem äusseren Aussehen nach könnte man sie zu der 
Categorie der Leukoeyten rechnen. Ob sie die Bedeutung haben, 
das in den Leberzellen zu verarbeitende Material in sich aufzu- 
speichern und erst allmählich an jene abzugeben, wie Asch (6) 
meint, oder ob ihre Einschlüsse vom Darm herstammen und hier 
zu Grunde gehen, wie Oppel (213, 214) annimmt, lasse ich 
dahingestellt. 


Gallenblase (Fig. 28, Taf. X). 


Die Wandung der Gallenblase besteht aus einer compacten, 
bindegewebigen (Dg.) Grundlage und einer darauf sitzenden 
Schicht des Epithels. Die Elemente des letzteren sind von einer 
eylindrischen Form (Zp.), welche sich nach unten ein wenig ver- 
jüngt. Das Protoplasma ist aber feinkörnig und nach dem oberen 
Ende der Zellen zu verdichtet, sodass man hier von einer Art 
Cutieularsaum sprechen kann. Das untere Ende der Zellen ist 
mit feinen Zacken versehen und liegt der bindegewebigen Grund- 
lage nur auf. Die Kerne der Epithelzellen smd der Gestalt der 


176 Gakutaro Osawa: 


letzteren entsprechend, auch länglich und liegen etwa in der 
mittleren Höhe des Zellleibes. Selten sieht man rundliche oder 
ein wenig verzerrte Kerne zwischen den Fussenden der Epithel- 
zellen eingeschaltet. Offenbar hat man es dann mit Leukoeyten 
zu thun, was auch schon Rüdinger (245) betont hat. 

Die Ausführungsgänge der Galle, Duet. choledochus, haben 
in ihrer Wandung ein vorwiegend eirculär angeordnetes System 
von Bindegewebe. Die Innenfläche wird mit einem Cylinderepithel 
ausgekleidet, welches den nämlichen Charakter aufweist, wie das 
der Gallenblase. 


"Anhang. 
Milz. 


Der feinere Bau der Milz von Lacerta und Anguis wurde 
von Wilhelm Müller (197) eingehend untersucht, und ich kann 
seine Angaben im Wesentlichen auch bei der Hatteria bestätigen. 

Das Organ (Fig. 29, Taf. X) ist von einer fein-fibrösen 
Bindegewebskapsel umgeben, welche in das Innere immer feinere 
Fortsätze abgiebt und dadurch ein retieuläres Maschenwerk erzeugt. 

Das Parenchym zerfällt in Pulpa und Malpighi’sche Kör- 
perchen. Die Pulpa ist mit Blutzellen und deren Derivaten 
erfüllt. 

Die Malpighi’schen Körperchen (Malp.) stellen je nach dem 
Sehnitt ein rundliches oder ein elliptisches Gebilde dar. Man 
sieht sehr deutlich, dass sie in Folge der Einlagerung farbloser 
Blutzellen in die Arterienscheide zu Stande kommen. In der 
Mitte eines solchen Malpighi’schen Körpers sieht man ein Gefäss- 
lumen, begrenzt von flachen Intimazellen, die übrige Gefässwand, 
insbesondere die Adventitia, zeigt sich aufgelockert und fast 
von den farblosen Blutzellen verdrängt. 

Die zelligen Elemente des ganzen Organes sind: Farbige 
und farblose Blutzellen, sowie Derivate derselben. 

Zur Untersuchung der Zellelemente habe ich nur Biondi- 
sche Farbstoffmischung angewandt. Bei einem damit behan- 
delten Präparat trifft man folgende Arten von Zellen: 

1. Die farbigen Blutzellen, erscheinen roth und enthalten 
einen grün gefärbten Kern. Die Form der Zellen ist elliptisch, 
die des Kernes rundlich. Beide sind fein granulirt. 

2. Die farblosen Blutzellen, sind meistens rund und viel 


Beiträge zur Lehre von den Eingeweiden der Hatteria punctata. 177 


kleiner als die farbigen. Auf den ersten Anblick sehen sie so 
aus, als ob sie nur aus Kernen beständen; bei genauer Betrach- 
tung stellt es sich jedoch heraus, dass sie von einem blassroth 
gefärbten Hof von Protoplasma umgeben sind. 

3. Blutzellenderivate, lassen sich wenigstens in zwei Haupt- 
gruppen unterscheiden: 

a) Grössere oder kleinere, meistens rundliche, oder auch 
anders geformte Zellen, welche dunkle Pigmentkörnchen enthalten. 
Der Zellleib färbt sich orange und der Kern grün. 

b) Aehnlich geformte, aber viel stärker granulirte Zellen, 
die sich roth färben. 

Ausser diesen zwei Haupttypen scheint es noch Uebergangs- 
formen zu geben, über die ich jedoch keine Erfahrungen besitze. 

Starke Balkensysteme innerhalb des Parenchyms sowie die 
‚sie begleitenden Muskelfasern fehlen bei der Hatteria. Auf 
die Verhältnisse der Blutgefässe kann ich nicht eingehen. 


B. Athmungsorgane. 
Kehlkopf und Luftröhre. 


Ueber den Epithelüberzug sagt Schulze (258), dass bei 
allen luftathmenden Wirbelthieren der zur Einführung der Luft 
in die Lunge bestimmte Canal mit Flimmerepithelien ausgekleidet 
ist, zwischen denen auch Becherzellen vorkommen, und zwar je 
durch 3 bis 6 oder 2 bis 4 Zellen getrennt. 

Die Schleimhaut selbst ist nach Hoffmann (117) bei 
Schildkröten gewöhnlich nur sehr dünn, dagegen sehr reich 
an Blutgefässen und grossen Iymphoiden Räumen. - Schleimdrüsen 
sind nicht beobachtet worden. Zuweilen wird der zwischen 
dem Epithelium und dem Knorpel des Bronchus sich befindende 
Raum von einem Lymphraum vollständig eingenommen. 


Kehlkopf der Hatteria. 


Das Organ setzt sich aus folgenden Schichten zusammen: 
1. Schleimhaut, 

2. Submucosa, 

3. Knorpel mit Perichondrial-Bindegewebe, 

4. Muskelschicht. 


Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 49 12 


178 Gakutaro Osawa: 


An die Muskelschicht schliesst sich das submucöse Gewebe 
des Oesophagus an. 

1. Die Schleimhaut. Die Schleimhaut stellt eine 
Fortsetzung derjenigen des Munddarmes dar und bildet im 
Innern des Kehlkopfes zwei querliegende Falten, von denen die 
eine, oralwärts sitzende, an der Grenze zwischen dem unteren 
Ende des vorderen Aryknorpels und dem vorderen Bogen 
des hinteren Ringknorpels liegt, während die zweite, bedeu- 
tender ausgeprägte, zwischen dem letztgenannten Knorpel und 
dem ersten Trachealknorpel in der dorso-ventralen Richtung sich 
ausspannt. Das Epithel ist je nach den Gegenden verschieden. 
Am Eingang des Organes besteht ein geschichtetes Pflaster- 
epithel;, welches dem äusseren Aussehen nach demjenigen der 
Mundhöhle fast gleicht; tiefer im Binnenraum tritt dann ein 
mehrzeiliges Epithelium auf, welches auch die genannten Falten 
überzieht und abwärts allmählich in dasjenige der Trachea über- 
geht. Seine Elemente sind weitaus der Mehrzahl nach Becher- 
zellen, zwischen welchen vereinzelt oder manchmal gruppirt 
schlanke cylindrische Flimmerzellen sich finden. Diese beiden 
Formen bilden die oberflächliche Schicht. Unter ihnen folgen 
dann zwischen ihren basalen Theilen eingekeilt Reihen von 
spindelförmigen und rundlichen Zellen (Zwischen- oder Keil- 
zellen und Basal- oder Rudimentzellen der Autoren). 

Die oberflächlichen Becherzellen sind im Allgemeinen schlank 
und schliessen einen oberen hellen schleimhaltigen und einen 
unteren protoplasmatischen Abschnitt in sich ein. Der schleimige 
Abschnitt ist immerhin ein wenig erweitert, manchmal blasen- 
förmig aufgetrieben. Der Schleiminhalt kann aber auch so sehr 
zunehmen, dass die ganze Zelle ein helles ovales Aussehen ge- 
winnt. Der basale protoplasmatische Theil ändert seine Form 
und Ausdehnung nach dem Volum des Schleiminhaltes und läuft 
peripherwärts allmählich einfach verjüngt oder gabelig getheilt 
aus. Wie dieser protoplasmatische Theil, so ist auch die Form 
und Lage des Zellkernes verschiedenen Schwankungen unter- 
worfen. Bei einem mässigen Schleimgehalte der Zellen liegt er 
etwa in der Mitte derselben und ist länglich oval; mit der Zu- 
nahme des Schleimes rückt er nach der Basis der Zelle zu und 
ist mehr abgeplattet. 

Die Flimmerzellen sind etwas zarter als diejenigen des 


Beiträge zur Jkehre von den Eingeweiden der Hatteria punctata. 179 


Oesophagus, zeigen aber deutliche Cilien, an deren Aufsatz auf 
dem Zellkörper eine glänzende Querlinie sich wahrnehmen lässt. 
Der fein granulirte Protoplasmaleib schliesst einen ebenfalls fein 
granulirten länglich ovalen Kern etwa in seiner mittleren Höhe 
ein und endet basalwärts meist fadenartig. 

Sowohl Becher- wie Flimmerzellen erreichen mit ihren 
basalen Enden das Grundgewebe der Schleimhaut, dem sie auf- 
sitzen, ohne mit ihm organische Verbindung einzugehen. 

Keil- und Basalzellen besitzen einen protoplasmatischen 
Leib, sind länglich spindelförmig, eventuell eckig rundlich ge- 
staltet und erreichen ebenfalls das basale Gewebe der Mucosa. 

Die Schleimhaut zeichnet sich ferner an der dorsalen Partie 
des Organes durch mehrere abwärts in die Trachea sieh fort- 
setzende Reihen von Vertiefungen aus, welche mit Becherzellen 
ausgestattet sind, die wohl an Stellen von sonst fehlenden Drüsen 
fungiren. An der zweiten Querfalte sah ich auch kleinere Ein- 
senkungen mit Becherzellen. Leukocytenansammlungen in und 
unter dem Epithel habe ich nur sehr selten beobachtet. Capil- 
laren unter der Epithelschicht sind häufige Vorkommnisse, jedoch 
sind sie nicht in dem Grade auffallend, wie es von Hoffmann 
(117) bei Schildkröten betont worden ist. 

2. Die Submucosa. Die Submucosa ist mächtig aus- 
gebildet und ziemlich compaet, sie zeichnet sich durch kern- 
reiches feinfaseriges Bindegewebe mit reichlicher Beimischung 
von elastischen Fasern aus. Auffallend reichliche Lymphspalten 
finden sich nicht. 

3. Kehlkopfknorpel. Jeder Kehlkopfknorpel ist all- 
seitig von wohlgeordnetem Bindegewebe umschlossen, von hya- 
liner Natur mit bekannten Strukturverhältnissen. 

4. Muskelschicht. Die Muskelschicht besteht aus 
quergestreiften Fasern, deren Natur schon aus der Anatomie 
bekannt ist. An den Stellen, wo Knorpel und Muskel fehlen, 
geht das submucöse Gewebe des Kehlkopfes direkt in dasjenige 
des Oesophagus über. 


Trachea (Fig. 30, Taf. XI). 
Die Trachea setzt sich aus den bekannten Sehiechten zu- 
sammen; zunächst kommt die Schleimhaut, dann das submueöse 
Gewebe und der Knorpel, an den sich die Submucosa des Oeso- 


180 Gakutaro Osawa: 


phagus, welcher den Luftweg bis zum Eintritt desselben in die 
Lunge begleitet, anschliesst. 

Das Epithel (Zp.) der Schleimhaut ist hier höchstens zwei- 
zeilig, indem sich unter den oberflächlichen Becher- und Flimmer- 
zellen, welche hier beide etwas niedriger werden und mit brei- 
terer Basis dem Mucosa-Gewebe aufsitzen, nur eine Reihe von 
rundlichen oder manchmal verzerrten protoplasmaarmen Elementen, 
Basalzellen eingelagert finden. 

Das submucöse Gewebe (S. m.) wird dünner, die elastischen 
Fasern werden etwas geringer aber derber und dieses gilt auch 
für die Bindegewebsfasern. 

Die einzelnen Trachealknorpel (A.) sind ebenfalls hyaliner 
Natur und beschreiben nach hinten offene Ringe, sodass hier 
die Submucosa der Trachea mit der gleichen des Oesophagus 
mittelst reichlich eingelagerten Fettgewebes (F. g.) sich verbindet. 
Auch die Schleimhaut bildet an dieser Stelle longitudinale Ver- 
tiefungen (T.), die im Querschnitte wie Krypten aussehen; sie 
stellen offenbar Fortsetzungen derjenigen des Kehlkopfes dar 
und sind ebenfalls mit oft ausgebauchten Becherzellen versehen. 
Auf einem Querschnitt aus dem oberen Theil der Trachea habe 
ich über 20 soleher Vertiefungen gezählt. 

Auch der Bau des kurzen Bronchus gleicht im Wesent- 
lichen dem eben geschilderten. Im Epithel werden jedoch die 
Flimmerzellen zahlreicher. Die Submucosa wird weit dünner, 
sodass der schwächere, mehr unvollständig ausgebildete Knorpel- 
ring nur durch eine schmale Bindegewebsschicht von der Schleim- 
haut getrennt ist. Die Knorpelschicht hört übrigens an der 
Wurzel der Lunge auf. 


Lunge. 

Leydig (167) schildert den histologischen Bau der Lunge 
von Lacerta agilis, wie folgt: Die Innenfläche wimpert, die 
Wand ist mit Muskeln ausgestattet, namentlich bestehen die Septen 
bis zur Spitze der Lungen aus glatten Muskeln. Die Knorpel- 
streifen, welche bei anderen Reptilien (Crocodilus, Monitor, 
Testudo) als Ausläufer der Bronchialringe in die Lungensäcke 
verfolgbar sind und die Eingänge in das Maschennetz ausge- 
spannt erhalten, sind bei L. agilis nur an der Wurzel der Lunge 
noch vorhanden, Man sieht bei geeigneter Behandlung, wie an 


Beiträge zur Lehre von den Eingeweiden der Hatteria punetata. 181 


dieser Stelle Streifen hyalinen Knorpels von einfacher oder ästiger 
Form in die Lungenbalken ausstrahlen und zuletzt als Knorpel- 
inseln aufhören. 

Nach Hoffmann (117) bildet die histologische Grundlage 
des ganzen Lungengewebes bei Sauriern und Hydrosauriern 
wie bei Schildkröten und Amphibien ein von feinen elasti- 
schen Fasernetzen durchzogenes, faseriges Bindegewebe, in wel- 
chem sternförmige, mit schwarzer, körniger Masse erfüllte Pig- 
mentzellen bei einigen (Chamaeleon, Scincus) spärlich vor- 
kommen, bei anderen (Lacerta, Alligator) gänzlich fehlen. 
In dem bindegewebigen Stroma des Lungenparenchyms kommen 
glatte Muskelfasern oft so reichlich abgelagert vor, dass sie die 
Hauptmasse des ganzen Gewebes ausmachen. Sie sind für die 
Athmung von grosser Bedeutung. Ueber Epithelüberzug und 
Capillaren erwähnt Hoffmann in Uebereinstimmung mit Schulze, 
dass die respirirenden Flächen von einem aus grossen polygonalen 
Zellen bestehenden Alveolenepithel bekleidet werden, während die 
freien Ränder aller höheren Septen und Leisten, sowie die Innen- 
fläche der Bronchusfortsetzung ein niedriges Wimperepithelium 
tragen. Die respiratorischen Capillaren sind der Alveolarwand 
nur mit einer Seite angewachsen, während die mit ihrem grössten 
Umfange frei in den Luftraum der Alveole vorspringende Fläche 
von einem Plattenepithel vollkommen zugedeckt ist. 

Die neuere Untersuchung von Milani (189) bestätigt durch- 
aus die Angabe Schulze ’s!) und bringt nichts besonderes Neues. 


Lunge der Hatteria (Fig. 31, Taf. XI). 

Die Lunge stellt einen-hohlen Sack dar, von dessen Wand 
zahlreiche gewundene und manchmal verzweigte Septa (‚Sp.) 
gegen das centrale Lumen vorspringen und mit einem bedeutend 
verdiekten Rande (fr. R.) frei enden. Dieses Verhalten kann 
man sich am besten auf einem Querschnitt des Organes vergegen- 
wärtigen. Die Grundbestandtheile der Septa wie der Sackwand 
sind glatte Muskelfasern (M.) und Bindegewebe mit hinzutreten- 
den Blutgefässen und Nerven. Ein besonders nennenswerther 
Reichthum an elastischen Fasern ist nicht wahrzunehmen. Die 


1) Strieker’s Handbuch der Lehre von den Geweben, Leip- 
zig 1871. 


182 Gakutaro Osawa: 


glatten Muskelfasern laufen in verschiedenen Richtungen, jedoch 
sind sie an den freien Rändern der Septa immer in der Längs- 
richtung des Organes angeordnet, etwas derber und bilden com- 
pakte Bündel (M.), welche von den Bindegewebsfasern umhüllt 
sind. In den letzteren verlaufen dann die Blutgefässe und Ner- 
ven. Auch kleinere oder grössere Lymphspalten lassen sich hie 
und da beobachten. Das die ganze innere Oberfläche des Or- 
ganes überziehende Epithel zeigt je nach den Gegenden ein ver- 
schiedenes Verhalten. An dem freien Rand der Septa setzt es 
sich zusammen aus einer oberflächlich liegenden Schicht ziemlich 
hoher Flimmerzellen (Z. f) mit deutlich wahrnehmbaren Cilien 
und einer zweiten Schicht, den Basalzellen. Nach der Basis der 
Septa werden die Flimmerzellen successive niedriger, verlieren 
ihre Flimmerhärchen (Zp. 2) und werden endlich im Bereich der 
Alveolen abgeplattet und breit. Von Basalzellen ist hier kaum 
eine Spur vorhanden. 

Ueber die Beziehung der Epithelzellen zu den Capillaren 
kann ich die vortreffliche Angabe von Schulze und Hoff- 
mann nur bestätigen. Auch Oppel (215) erwähnt ein ähn- 
liches Verhalten bei Proteus anguineus. Es heisst dort: „Vom 
freien Ende dieses Cylinders!) geht ein kleiner Fortsatz ab, der 
umbiegend sich über die anliegende Capillare wölbt, um sich 
über der Capillare mit demjenigen anderer Zellen zu verbinden. 
So bilden je zwei Zellen einen Bogen und mehrere solche einen 
Tunnel.“ 

Durch die Doppelfärbung mittelst Eosin-Hämatoxylin konnte 
ich mich von der besprochenen Anordnung sehr klar überzeugen. 
Ein deutliches Bild gewährt die Alveolenwand, da die Zellen 
lange nicht so dicht aneimander stehen, wie an den freien Rän- 
dern der Septa oder in deren Nähe; nur sind die die Capillaren 
überbrückenden Zellen hier mehr abgeplattet und nicht eylindrisch. 

Ziemlich diehte Leukocyten-Ansammlungen lassen sich an 
vielen Stellen, besonders an den stärkeren Septen unterhalb der 
Epithelzellen, nachweisen; zerstreut finden sie sich auch zwischen 
den letzteren. 


Hier ist wohl der passende Ort, der Beziehungen zwischen 
Flimmer- und Becherzellen zu gedenken. 


y) d. h. Cylinderzelle. 


Beiträge zur Lehre von den Eingeweiden der Hatteria punctata. 188 


Schon im Jahre 1867 sprach Knauff (136) aus, dass die 
Becherzellen ein Stadium der Metamorphose der Flimmerzellen 
darstellten. Dieser Auffassung trat Eimer (64) mit der Be- 
hauptung entgegen, dass die Becherzellen inrem ganzen Wesen 
nach vollständige Gebilde seien, obgleich er angibt, selbst auch 
isolirte Becherzellen mit Flimmerhärchen beobachtet zu haben. 
Kölliker (141) wollte die Entstehung der genannten Zellen 
auf die Ersatzzellen zurückführen, und zwar der Art, dass ein 
Theil von ihnen zu Flimmerzellen und ein anderer, an Zahl ge- 
ringerer Theil, zu Becherzellen sich umbilde; jedoch liess er 
immerhin die Möglichkeit zu, dass auch die Flimmerzellen durch 
Verlust ihrer Wimpern in die Becherzellen übergehen können. 
Wieder anders äusserte sich Drasceh (51, 52). Nach ihm be- 
steht das Trachealepithel der Säugethiere nämlich aus Basal-, 
Keil- und Flimmerzellen, und die Becherzellen seien nichts an- 
deres als Uebergangsstadien von Keilzellen zu den Flimmerzellen. 
Die darauf folgenden ausführlichen Untersuchungen von Walles 
Björkmann (304) vermochten zu der Theorie von Drasch 
nichts Positives beizutragen; beide Forscher machten übrigens 
auf Flimmerhärchen aufmerksam, welche in der Mündung der 
Becherzellen noch haften bleiben. Flemming (75) war ganz 
entschieden anderer Meinung als Drasch und liess Becherzellen 
aus Flimmerzellen hervorgehen. In seiner ausführlichen interes- 
santen Literaturbesprechung äusserte sich auch Stöhr (281) 
ganz entschieden gegen Drasch. 

Indessen steht die Lehre von Drasch doch nicht verein- 
zelt da; so spricht sich Schnitzler (255) in einer unter der 
Leitung v. Kupffer’s verfassten Dissertation dahin aus, dass 
das Trachealepithel der Katze aus Basal-, Keil- und Flimmerzellen 
bestehe, von denen die ersteren zuerst in Becherzellen und die 
letzteren dann in Flimmerzellen als Dauerform sich verwandeln. 

Die Frage ist also die, ob die Becherzellen Elemente sui 
generis sind, oder ob sie aus einer anderen Zellenart hervor- 
gehen, und alsdann aus welchen ? 

Das Trachealepithel der Hatteria ist nun insofern ein 
geeignetes Objekt, als es fast ausschliesslich aus Becher- und 
Flimmerzellen besteht, und die einzelnen Elemente gross und in 
ihrer Form ziemlich scharf von einander zu trennen sind. 

So ist es mir mehrmals geglückt, Flimmerzellen (Fig. 32 


184 Gakutaro Osawa: 


F.2, Taf. XII) mit einem schleimigen Inhalt zu sehen. Sie bilden 
deutliche Uebergangsformen zu Becherzellen (2. 2). Der Vorgang 
ist, so viel ich verfolgen konnte, folgender: Es tritt anfangs 
zwischen Kern und Oberende ein rundlicher Körper (F. 2) auf. 
Derselbe vergrössert sich allmählich, zeigt ein helles Aussehen, ver- 
drängt, unter Auftreten einer netzartigen Structur, den Kern nach 
unten und erreicht aufwärts auch den Flimmersaum. Dieser wird 
dann ebenfalls in die Metamorphose mit einbezogen (2. 7), ohne 
aber abgestossen zu werden, wie man öfters glaubte. Nach Ab- 
lauf dieses Prozesses wird der Inhalt entleert; die Zelle zieht 
sich zusammen, oder anders ausgedrückt: sie wird von den um- 
stehenden Zellen zu einem schmalen Körper zusammengedrückt, 
der dann den oft erwähnten Keil- oder Zwischenzellen entspricht. 
Was aus dieser geschrumpften Zelle weiter wird, weiss ich nicht; 
doch liegt die Vermuthung nahe, dass sie sich wieder zu einer 
Flimmerzelle regeneriren wird. Ausser der genannten Form der 
Entwickelung der Becherzellen kann es sich auch um diejenige 
aus indifferenten Zellen handeln, und dieser Bildungsmodus 
gilt namentlich für die Becherzellen in den Schleimhautvertiefun- 
gen oder Krypten. Die Präexistenz von Flimmerzellen auch in 
diesen Schleimhautvertiefungen anzunehmen, ist kaum wahrschein- 
lich; dagegen kann ich nicht glauben, dass die Becherzellen 
durch Erwerbung von Cilien sich direet in die Flimmerzellen 
verwandeln und ebenso wenig, dass sie mit der Entleerung ihres 
Inhaltes zugleich zu Grunde gehen. 

Da nun meine Beobachtungen sich ausschliesslich auf 
Hatteria beschränkt, so weiss ich nicht, in wie weit sie in 
ihren Resultaten einer Verallgemeinerung fähig ist und ob es 
sich nicht gerade hier um einen Ausnahmefall handelt. Doch 
scheint mir dies wenig wahrscheinlich. Es ist also sehr zu 
wünschen, dass die betreffende Frage, deren Beantwortung ja 
set Knauff, d. h. schon 30 Jahre lang, immer noch auf 
schwankendem Boden steht, durch erneute willkommene Beiträge 
doch einmal endgültig gelöst werden möge. 


Anhang. 
Schilddrüse. 
Bei der Schildkröte finden wir folgende Angabe von Baber 
(9, 10): The vesicles are sometimes, but not usually, branched. 


Beiträge zur Lehre von den Eingeweiden der Hatteria punctata. 185 


The epithelial cells. In the Tortoise they are distinetly 
columnar. A double line of demareation is often seen on the 
summits of the epithelial cells. 

Retieulum. — On viewing from the surface the epithelium 
of the vesiele in the thyroid gland of the Tortoise hardened in 
ehromie acid, a delicate network is seen running between the 
individual epithelial eells, which stains darkly with haematoxylin. 
This retieulum, which is probably formed by eoagulated inter- 
cellular substance, is seen to be thieckened at intervals. — In 
spirit, and in osmie acid preparations, this reticulum is also ob- 
served in a surface view. In a profile view of the epithelium 
of the Tortoise there are seen at intervals amongst the epithelial 
cells, narrower cells with much elongeted nuclei, which latter 
take the hämoxylin stain more darkly than the nuelei of the 
epithelial cells. — Probably these are more or less branched 
cells, which are situated in the swollen part of the reticulum. 

Basement membrane. — In the osmie acid preparation 
of the Tortoise, where the wall of a vesiele happens to be cut 
obliquely, Iying outside the epithelium, is seen the nucleated 
membrane formed by the endothelial cells of the Iymphaties, 
and on this are observed fine wavy striae, which are evidently 
due to a delieate lager ot eomneetive tissue interposed between 
the endothelium and epithelium in which the capillary blood 
vessels ramy. . . . ... I have not observed any other form of 
basement membrane, nor have I been able to deteet by macera- 
tion in Müller’s fluid, any basement membrane resembling the 
„Drüsenkörbe“ deseribed by Boll. 

Contents. — The following are the chief constituents 
of the contents of the vesieles: 

a) Homogenous or granular material (Colloid), 

b) Red blood-corpuscles, 

c) Colourless blood-corpuseles, 

d) Rounded masses, which stain darkly with haematoxylin 
or of a bright yellow colour with pierocarminate of am- 
monia (Schildkröte scheint nicht untersucht worden zu sein), 

e) Crystals and Pigment (erstere bei der Schildkröte, das 
zweite beim Frosch angegeben). 

Parenchym. Besondere Angaben für die Schilddrüse 

fehlen. In Bezug auf die Schilddrüse vom Hund sagt er: „I 


186 Gakutaro Osawa: 


deseribed and figured, as normal struetures in the thyreoid gland 
of the Dog, some large round cells provided with a single oval- 
shape«d nueleus, to which I applied the term „parenchymatous 
cells“. 

Lymphaties. — In the thyreoid gland of the Tortoise 
a network of Iymphaties can be injected by the method of 
puncture, of which the smaller ramifiecations run between almost 
all individual vesicles. 

Bloodvessels. — In the Tortoise I have frequently ob- 
served, in transverse section of the epithelial walls of the vesieles 
projeetions of the capillaries between the epithelial cells, towards 
the interior of the vesieles. 

Auf den Bau der Schilddrüse bei den höheren Thieren will 
ich nicht eingehen, obwohl er schon von vielen Seiten untersucht 
worden ist. Es scheinen doch noch einige strittige Punkte übrig 
zu sein; so z. B. ob die Epithelzellen eine Cutieula haben 
(Zeiss), ob sie Basalmembran haben (Anderson), ob sie in 
zwei Arten, Haupt- und Colloidzellen, zu theilen sind (Langen- 
dorff, Hürthle). 


Hatteria (Fig. 33, Taf. XIV). 

Bei der Hatteria ist das Organ aussen durch eine binde- 
gewebige Kapsel umhüllt, von welcher zahlreiche Fortsätze ins 
Innere eindringen und die einzelnen Follikel von einander schei- 
den. Diese machen den wesentlichen Bestandtheil des Organes 
aus und stellen auf dem Schnitte rundliche oder etwas .längliche 
Lumina von verschiedener Grösse dar. Die grösseren Follikel 
nehmen vorwiegend den centralen und die kleineren den peri- 
pherischen Theil des Organes ein, obwohl vereinzelte kleinere 
Follikel auch im ersteren Theil zwischen den grösseren vorkom- 
men können. Hie und da sieht man, dass die Follikel mit Seiten- 
zweigen versehen sind. Die Epithelzellen des Follikels sind ey- 
lindrisch, aber nicht sehr hoch, ja in. manchen Follikeln erscheinen 
sie kubisch; demnach könnte man zwei Unterabtheilungen machen: 
Follikel (F. 1.) mit einem eylindrischen und solche mit einem 
kubischen Epithel (F. q.) Beide Formen sind aber nicht scharf 
auseinander zu halten, denn es giebt viele Zwischenformen zwi- 
schen ihnen. Die rundlichen Kerne stehen in der Mitte des 
Zellleibes oder sind etwas höher gerückt. Der Zellleib ist fein 


Beiträge zur Lehre von den Eingeweiden der Hatteria punctata. 187 


granulirt und nach dem Lumen zu mit einem etwas verdichteten 
oberen Rand abgegrenzt. Von einer Cuticula kann man nicht 
sprechen, ebensowenig auch von einer structurlosen Basalmembran. 
Die Zellen sitzen auf einer feinen, mit flachen Kernen versehenen 
Lamelle, welehe andererseits mit einer Capillarwand zusammen- 
hängt. Im Lumen vieler Follikel sieht man eine geronnene 
Masse, Colloidmasse, welche sich durch Farbstoffe gut färbt, 
ferner vereinzelte freie Kerne und Zellreste. 

Im interstitiellen Gewebe kommen ausser lockeren Binde- 
gewebsfasern auch noch zahlreiche Fettzellen und Pigmentzellen vor. 
Die Kerne des Bindegewebes sind an manchen Stellen abgeplattet 
spindelförmig, sodass sie an einem Hämatoxylinpräparat eine 
grosse Aehnliehkeit mit denen der glatten Muskelfasern aufweisen. 

Die Fettzellen liegen überall zerstreut, doch kommen sie 
mit Vorliebe in der Peripherie vor und bilden eine ansehnliche 
Masse, als ob sie die hier gelegenen Follikel verdrängt hätten. 

Die Pigmentzellen sind einzeln oder gruppirt vorhanden, 
haben verschiedene Formen und gelbbraune Körnchen in ihrem 
Leib. Sie unterscheiden sich äusserlich in nichts von den For- 
men, welche sonst in anderen Organen vorkommen. 


C. Harn- und Fortpflanzungsorgane. 


Niere. 

Leydig (169) führt nur an, dass man auf der frischen 
Niere der Lacerta agilis mit der Lupe eine schöne blatt- 
artige Zeichnung von gelblicher Farbe auf rothgrauem Grunde 
bemerkt und dass bei der näheren Untersuchung des Organes 
der aschgraue Ton sich auf die Masse der eigentlichen Harn- 
kanäle bezieht, während die gelblichen Figuren von den mit 
Harn gefüllten Sammelgängen herrühren. 

Weit genauere Angaben verdanken wir Heidenhain (104), 
und dies gilt speciell für die Niere der Ringelnatter. An die 
Malpighi’sche Kapsel schliesst sich ein enges Kanalstück mit 
Flimmerepithel. Darauf folgt ein weiteres, mit Cylinderepithel 
ausgestattetes, dessen Zellen fein granulirt sind und oft grössere 
und kleinere Tröpfehen eines grünlich-gelben Fettes enthalten. 
Weiterhin folgt ein zweites flimmerndes Stück. Eine Abtheilung 
mit Stäbchenepithel fehlt (welches aber beim Frosch deutlich 


188 Gakutaro Osawa: 


sichtbar ist); statt dessen treten niedrige, blasse Zellen mit 
grossen Kernen auf. Vor dem Uebergang des Harnkanälchens 
in die Sammelgänge erscheint eine dieke Röhre eingeschaltet.. 
Diese ist mit einer eimfachen Lage sehr hoher, nach dem Lumen 
des Rohres offener Cylinderzellen ausgekleidet, welche stark 
lichtbrechende runde Kügelchen in eine zähe Grundsubstanz ein- 
gebettet enthalten. Dann verengt sich das Canälchen wieder, 
um mittelst eines kurzen Uebergangsstückes in das vielen Harn- 
kanälchen gemeinsame Sammelrohr zu münden. 

Auch bei der Schildkröte fehlen die Stäbchen der 
vierten Abtheilung. 

Ueber diese vierte Abtheilung sagt Hoffmann (117): 
Die vierte Abtheilung (bei der Eidechse) zeigt dann wieder die 
merkwürdige Stäbchenformation, ähnlich wie sie beim Frosch 
beschrieben ist. Es ist diese Abtheilung, welche den Schlangen 
(Ringelnatter) fehlt, dagegen den Schildkröten ebenfalls zu- 
kommt (vergl. S. 926, Bronn, Eidechse). Heidenhain (104) 
schreibt aber auf S. 29: „Wie bei der Schlange, fehlen die Stäb- 
chen auch bei der Schildkröte*. 

Cornil (43) berichtet Folgendes: Les rein de la cou- 
leuvre presentent des tubes uriniferes tres analogues & celui 
des cobayes. Dans les canaux contournes, les cellules £pithe- 
liales sont implantees obliquement: elles presentent, comme chez 
les cobayes!), deux substances bien distinetes apres l’emploi de 
l'acide osmique, lune peripherique, l’autre centrale, cette der- 
niere contenant le noyau. 

Les tubes droits, plus petits, montraient des cellules ab- 
solument granulo graisseuses chez lindividu que j’ai examine. 

Klein (155) macht folgende kurze Bemerkung: „In that 
organ of reptiles, amphibiaand fishes as it well known 
eiliated epithelium is of a constant oceurence in the capsula of 
the Malpighian corpusle, and especially in the long thin 
neck of the urinary tubule; the cilia are here of very great 


1) p. 404. Beschreibung der peripheren und centralen Partie bei 
der Cobaya: 1% Une substance homogene qui parait dense, qui est 
coagulee et color&e en brun par l’acide osmique et qui forme l’enve- 
loppe de la cellule. 20° Le centre de la cellule qui en constitue la 
plus grande partie est clair; on dirait presque une cavite. 


Beiträge zur Lehre von den Eingeweiden der Hatteria punctata. 189 


length, and their movement has been observed in the fresh state 
by Duncan and Spengel.“ 

Solger (266, 264) schildert die Anordnung und den Bau 
der Harnkanälchen des Alligators, wie folgt: Die Niere stellt im 
Querschnitt eine weisse und braune Schicht dar. Die Glomeruli 
finden sich in dem Grenzbezirk zwischen der weissen und braunen 
Zone vertheilt. Das der parietalen Kapselwand aufsitzende Epi- 
thel ist ganz platt, mit sehr flachen, ovalen Kernen, während 
die Kerne des Knäuelepithels bei Profilansicht deutlich pro- 
miniren. Die Kapseln gehen nach einer sehr kurzen halsartigen 
Einschnürung sofort in breite, gelbliche Kanälchen über. Unter 
mannigfachen Windungen verlaufen die Harmkanälchen zunächst 
gegen die Nierenoberfläche; hier angekommen scheinen sie um- 
zubiegen und wieder bis zu ihrem Anfangspunkt zurückzu- 
kehren. In ihrer Gesammtheit stellen sie die braune Zone dar. 
Ab und zu greifen sie auch wohl noch in die weisse Zone ein. 
Dort gehen sie wahrscheinlich direct in einen engeren, mit kubi- 
schem Epithel ausgekleideten Abschnitt über, der wieder gegen 
die Oberfläche hinstrebt. Hier treten nun, jedenfalls als Fort- 
setzung dieser zuletzt geschilderten Strecke bedeutend weitere 
Kanäle auf, mit hohem, hellem Cylinderepithel, dessen Kerne in 
Carmin lebhaft sich färben. Sie übertreffen an Durchmesssr alle 
bisher betrachteten Parthien und entsprechen offenbar den mit 
weissen Conkrementmassen erfüllten Gängen, — den Sammel- 
gängen. 

Bei Pseudopus Pallasii liegen die Glomeruli nahe 
der dorsalen Fläche. Die Malpighi’schen Kapseln setzen sich 
zunächst in unpigmentirte Kanälchen fort, die aber mehr und 
mehr Pigment in ihr Epithel aufnehmen. Sie verlaufen in viel- 
fachen kurzen Windungen ventralwärts weiter, dabei immer mehr 
Pigment aufnehmend. Dann wenden sie sich wieder dorsal- 
wärts und gehen in der Nähe der dorsalen Fläche in helle, mit 
Carmin gut sich färbende Kanälchen über, die zwischen den ge- 
wundenen pigmentirten Abschnitten mehr gestreckt von neuem 
ventralwärts ziehen, um dort in die Sammelgänge einzumünden. 

Die erwähnten Farbstoffe kommen bei Reptilien in zwei 
Formen vor und zwar als in Alkohol beständige und in ihm 
lösliche. Die letzteren finden sich bei Coluber Aeseulapii 
und die ersteren bei der schwarzen Aesculapschlange, bei 


190 Gakutaro Osawa: 


Pseudopus Pallasii, Anguis fragilis, weiterhin in 
den Urnierenkanälchen der Embryonen von Lacerta, bei 
Testuwdo graeeasund- Alligator: selerops "Beirder 
Ringelnatter wird die Pigmentirung, je nach der Jahres- 
zeit, bald vermisst, bald ist sie deutlich ausgeprägt. 

In den pigmentirten Kanälchen der Blindschleiche 
hat Tornier (295) Bürstenbesätze nachgewiesen; sodann be- 
merkt Spengel (269), dass die Richtung der Geisselhaare des 
den Hals des Malpighi'schen Körperchens überziehenden Wimper- 
epithels im Gegensatz zu der Angabe von Heidenhain (104) 
nicht nach dem Malpighi’schen Körperchen, sondern von ibm ab- 
gewendet ist. 

Die Niere der Blindschleiche ist nach Disselhorst (48) 
durch sehr regelmässige Anordnung und Scheidung der secer- 
nirenden und harnleitenden Kanäle ausgezeichnet, ferner sind die 
plötzlichen Uebergänge der schmalen, secernirenden Harnkanäl- 
chen in die mächtigen, gerade gestreekten Sammelröhren, welche 
ganz wie der Ureter gebaut sind und in ihn einmünden, be- 
merkenswerth. 


Hatteria: 

Die Niere der Hatteria (Fig. 34, 35, 36, 37 und 38, 
Taf. XIII) zeigt bei einem mit Müller’scher Flüssigkeit erhär- 
teten Präparat auf dem Durchschnitt überall eine grünlich-graue 
Farbe, sodass weder eine weisse, noch eine braune Zone zu 
unterscheiden ist. 

Auf dem Radialschnitt eines Läppchens sieht man etwa in 
der Mitte einige Querschnitte von grösseren und kleineren Ge- 
fässen liegen, die durch Bindegewebe zu einer Längskette ver- 
einigt werden. An beiden Seiten dieser den Reneulus gewisser- 
maassen halbirenden Gefässkette findet man sieben oder acht 
Glomeruli in jeder Hälfte. Oft kann man auch bei einem nicht 
injieirten Präparat einen die Glomeruli mit dem grossen Gefäss- 
stamm verbindenden Seitenzweig verfolgen. 

Von den Glomerulis (Fig. 34, @lo.) nehmen dann die Harn- 
kanälchen ihren Anfang. Sie gehen von da aus in vielfach ge- 
wundenem Verlauf zuerst nach ‚der Peripherie, machen einige 
Biegungen und kommen dann nach dem Centrum zurück. Hier 
beschreiben sie wieder einige Biegungen und gehen, meist fast 


Beiträge zur Lehre von den Eingeweiden der Hatteria punctata. 191 


in geradem Verlauf zur Peripherie, um endlich in den Sammel- 
gang zu münden. Die Sammelgänge und die übrigen Harn- 
kanälehen laufen nicht in derselben Richtung, sondern sind senk- 
recht zu einander gestellt. So laufen die Harnkanälchen in einer 
zur Oberfläche senkrechten Ebene, während die Sammelgänge zu 
ihr parallel gestellt sind. Auf dem Radialschnitt eines Reneulus 
trifft man also längslaufende Harnkanälchen und zu ihnen senk- 
recht stehende Sammelgänge. An dem ganzen Verlauf eines 
Harnkanälchens kann man also vier Abschnitte (Fig. 34) unter- 
scheiden. Der erste Abschnitt (1) schliesst sich direet an die Bow- 
man’sche Kapsel und geht nach kurzem Verlauf in den zweiten 
langen vielfach gewundenen Abschnitt (2) über. Diesem folgt 
dann die dritte Strecke des Kanälchens, welche von der Peri- 
pherie nach dem Centrum zu eilt (3) und schliesslich stellt der 
vierte Abschnitt denjenigen Theil (4) dar, weleher von dem 
Centrum aus wieder gegen die Peripherie in gerader Richtung 
läuft, um sich dann in den Sammelgang (5. @.) zu ergiessen. 

Die histologischen Elemente der einzelnen Theile sind ver- 
schieden beschaffen. 

Das äussere Blatt der Kapsel der Glomerulus (Fig. 35a, Bl.) 
besitzt ein Epithel aus flachen hellen Zellen mit ebenfalls abge- 
platteten Kernen. Die Zellen werden aber am Uebergang der 
Kapsel in den ersten Abschnitt des Harnkanälchens höher und 
gehen in die Epithelauskleidung des letzteren über. Die Zellen 
des inneren Blattes der Kapsel sind höher und kubisch. 

Die Zellen des ersten Abschnittes sind klein, kurzeylindrisch 
und mit einem rundlichen Kern versehen. Nach dem Lumen 
zu wird der Zellleib heller und ist nicht scharf begrenzt. Die 
von Heidenhain (104) und Klein (135) beschriebenen Cilien 
kommen weder an der Glomeruluskapsel noch in diesem Ab- 
schnitt vor. 

An dem zweiten Abschnitt (Fig. 36 II) sind die Zellen da- 
durch ausgezeichnet, dass sie höher und breiter werden und viel 
dunkler aussehen. Sie haben ferner eine Kegelform und besitzen 
ihren runden Kern ziemlich an der Basis. Gegen das Kanal- 
lumen zu sind sie mit einem verdickten Rand ziemlich scharf und 
deutlich abgeschlossen, zeigen aber hier keine Bürstenbesätze. 
Auch die Protoplasmastreifen im Zellleib konnte ich nicht finden. 

Der dritte Abschnitt (Fig. 36 III) hat ähnliche Elemente 


192 Gakutaro Osawa: 


[4 


wie der erste. Die Zellen scheinen etwas höher und dunkler 
zu sein, obwohl sich keime grosse Differenz zwischen den 
beiderlei Elementen wahrnehmen lässt. Die Cilien fehlen ebenfalls. 

Am vierten Abschnitte (Fig. 37 IV) wird das Lumen des 
Kanälchens bedeutend weiter; die Zellen sind kurz eylindrisch 
event. kubisch, ein wenig dunkel gefärbt und haben einen nahe 
an der Basis liegenden runden Kern. Im weiteren Verlauf werden 
die Zellen etwas höher. 

Der Sammelgang (Fig. 58, 5. @.) ist mit sehr hohen schmalen 
Cylinderzellen überzogen. 

Die Kapsel der gesammten Niere besteht aus einer an Pig- 
mentzellen reichen Bindegewebsmembran. Die Pigmentzellen 
kommen in sehr verschiedenen Formen vor, jedoch sind die 
sternförmig verzweigten überwiegend. 


Harnleiter. 


Ueber die feinere Structur desselben liegt nur die Angabe 
von Disselhorst (48) vor. Bei der Ringelnatter besteht 
ein einschichtiges, aus Becherzellen bestehendes Harnleiterepithel; 
es ähnelt sehr den oben nicht geschlossenen Cylinderzellen. Bei 
der Blindschleiche findet sich ein sehr hohes, aus ausser- 
ordentlich schmalen hellen Cylinderzellen bestehendes Epithel. 
Das Harnleiterepithel der Eidechse steht ebenfalls nur ‘in einer 
Schicht und besteht aus feinen, niedrigen Cylinderzellen mit 
hellem Protoplasma. 


Harnleiter dersHatteria (Kıe, 39,.Taf x: 


Das Epithel (£p.) ist am unteren Theil, den ich untersucht 
habe, zweizeilig, indem unter den oberflächlichen hohen Zellen 
noch rundliche Elemente folgen. Die ersteren sind meistens 
eylindrisch und haben einen etwas verdichteten oberen Rand. 
Es kommen aber auch ähnlich geformte, einen hellen Inhalt ein- 
schliessende Zellen vor, bei denen der obere Rand nicht scharf 
begrenzt ist. Sie sind offenbar modifieirte Becherzellen. 

Zwischen und unter dem Epithel finden sich zahlreiche 
Leukocyten vor. 

Die Wandung des Harnleiters besteht ausser aus Binde- 
gewebe noch vorwiegend aus eirceulären glatten Muskelfasern (27. e.). 


Beiträge zur Lehre von den Eingeweiden der Hatteria punctata. 193 


Die longitudinalen Muskelfasern (47. 1.) laufen zerstreut mitten 
zwischen den letzteren. 


Harnblase. 


Die mikroskopische Structur derselben bei Reptilien ist 
nieht viel untersucht. Nach Hoffmann (117) ist die Wand 
überaus dünn und wird innerlich von einem niedrigen Cylinder- 
epithelium ausgekleidet. Ausserdem besitzt sie eine vollständige 
ausgebildete Muscularis, deren Fasern hauptsächlich in zwei 
Schichten angeordnet sind, nämlich in einer inneren Kreisfaser 
und in einer äusseren Längsfaserschicht. 

Die Harnblase der Hatteria (Fig. 40, Taf. XII) hat eine 
dünne Wandung, welche innen von einem geschichteten Cylinder- 
epithelium ansgekleidet ist und hauptsächlich aus einem Binde- 
sewebsstroma besteht, dem sich noch Muskelfasern hinzugesellen. 

Das Epithel (EZp.) besteht vorwiegend aus Cylinderzellen, 
deren oberes Ende etwas aufgeblasen ist, während das untere 
Ende sich verjüngt. Die ganze Form erinnert an eine Keule. 
An dem erweiterten oberen Ende sieht man viele kleine vacuolen- 
artige Gebilde. Die Zellen sind jedoch keine Becherzellen; denn 
sie sind durch einen verdichteten Rand nach oben deutlich ab- 
geschlossen. 

Zwischen den schmalen basalen Enden dieser Zellen sind 
dann spindelförmige oder rundliche Zellen eingeschaltet. 

Die Anordnung der Bindegewebsfasern ist eirculär und 
longitudinal (3g.). 

Die Muskelfasern liegen ziemlich nahe an der äusseren 
Peripherie und bilden vorzugsweise longitudinale Züge (M.1.). 


Hoden. 


Nach Leydig (169) besteht die männliche Geschlechts- 
drüse der Eidechse aus den vielfach gewundenen und sich 
theilenden Samenkanälchen, welche jedoch weniger schlangen- 
förmige Windungen aufweisen als bei den Säugern. Im intersti- 
tiellen Bindegewebe finden sich reichliche Zellhaufen mit gelb- 
braun gekörntem Inhalt. 

Braun (28) lässt bei einem ausgewachsenen Gecko- 
männchen die Hodenkanälchen aus drei Theilen bestehen. Zu 
äusserst liegt eine feine Membran, dann folgt eine Lage stark 

Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 49 13 


194 Gakutaro Osawa: 


getrübter, kubischer Zellen und endlich die dritte Schieht der 
Spermatoblasten, von denen die äussersten noch am ähnlichsten 
den Ureiern, wenn auch kleiner als diese sind; nach dem Lumen 
zu werden sie noch kleiner; stark lichtbrechende Körperchen, 
die Köpfe der Spermatozoen treten in ihnen auf und endlich 
finden sich im Lumen selbst freie Spermatozoen. 

Ganz ähnliche Verhältnisse sollen auch bei Lacerta 
agılis zu beobachten sein. Ueber die Herkunft der eigenthüm- 
lichen gelben Zellen zwischen den Hodenkanälchen desselben 
Thieres spricht er keine Ansicht aus. 


Hodensder Hatternax(lHie: 41... Tai XD: 

Das Organ wird durch zahlreiche Bindgewebssepta im 
Fächer eingetheilt. Von den Septen gehen dann secundäre Züge 
ins Innere der Fächer, wodurch einzelne Hodenkanälchen von 
einander getrennt werden. Die letzteren laufen mit wenig 
Schlängelungen vorwiegend in der dorso-ventralen Richtung des 
Organs. Auf einem Flachschnitt desselben sieht man demgemäss 
mehr Querschnitte der runden Kanälchen als auf einem Quer- 
durchschnitt des Organs. Die Samenkanälchen sind aussen von 
Bindegewebe umschlossen und enthalten im Innern mehrere 
Schiehten von Zellen. Dieselben sind auf dem Querschnitt eines 
solchen Kanälchens (Fig. 41) in Form radıiär gestellter Säulen 
angeordnet, von denen jede an der Basis mit der benachbarten 
eontinuirlich zusammenhängt und nur an der Spitze frei wird. 
An der Basis der Säule liegt eine Reihe etwas abgeplatteter, 
fein granulirter Zellen mit entsprechend geformten Kernen (p. Z.). 
Auf sie folgen mehrere Schichten von grösseren rundlichen Zellen 
mit hellem Protoplasma und einem runden Kern (r. Z.). Darauf 
folgen dann zahlreiche kleine rundliche Zellen, welche in der 
Länge zusammenhängend mehrere neben einander liegende Ketten 
bilden, mit anderen Worten: jede Säule zerfällt an ihrer Spitze 
in mehrere Längsketten aus den genannten kleinen Zellen (k. Z.). 
An diesen hängen Spermatozoen (Sp.). 

Im interstitiellen Bindegewebe (2g.) trifft man vereinzelte 
oder auch zu einzelnen Gruppen vereinigte gelbbräunliche Pig- 
mentzellen, welche sich dem äusseren Habitus nach von den sonst 
überall vorkommenden Zellarten nicht unterscheiden, ferner 
Gruppen von flachen blass aussehenden Zellkernen, welche offen- 


Beiträge zur Lehre von den Eingeweiden der Hatteria punctata. 195 


bar auf Endothelzellen zu beziehen sind. Auch einzelne oder zu 
kleinen Gruppen vereinigte nicht pigmentirte, protoplasmaarme 
Leukocyten sieht man an vielen Stellen. 


Spermatozoen. 


Nach Leydig (169) zeigen die Zoospermien der Ei- 
deehse einen eylindrischen, gekrümmten und verjüngt zu- 
laufenden Körper, der in einen sehr langen Schwanzfaden 
ausläuft. 

Ballowitz (11) hat u. a. auch sehr genaue Untersuch- 
ungen über Reptilienspermatozoen angestellt. Die Köpfe 
sind bei allen von ihm untersuchten Reptilien länglich, schmal 
eylindrisch; von der Mitte an spitzen sie sich nadelförmig zu, 
um mit einer feinen Spitze zu endigen. Die Geissel setzt sich 
bei den Sauriern und auch Cheloniernaus einem kurzen, 
eylindrischen Verbindungsstück und einem langen Hauptstück 
zusammen. Auf die genaueren Details gehe ich hier nicht ein. 


Spermatozoen der Hatteria. 


Diejenigen Spermatozoen, welche dem Vas deferens entnom- 
men sind, bestehen aus einem mässig verdiekten eylindrischen 
Kopf und einem geschlängelten Schwanz. Im Hoden trifft man 
manchmal Formen, bei denen an der Stelle des Kopfes eine in 
Hämatoxylin färbbare Kugel sitzt oder ein Eosin aufnehmendes 
Protoplasmabläschen hängt. 


Nebenniere. 


Leydig (169) fand bei der Eidechse am äusseren Rande 
des Hodens, zwischen ihm und dem Nebenhoden einen länglichen 
soldgelben Körper, welcher aus gewundenen, stark fetthaltigen 
Kanälen besteht. Er hielt ihn für die verödete und der fettigen 
Metamorphose verfallene Parthie des Wolff’schen Körpers. 

Eine sehr genaue Beschreibung des Organes finden wir wie- 
derum bei Braun (29). Nach ihm besteht die Nebenniere 
hauptsächlich aus zwei Substanzen. Die eine besteht aus ver- 
schieden geformten Haufen von Zellen, die sich durch den Be- 
sitz eines braunen körnigen Farbstoffes und eines in Carmin sich 
schwach färbenden Kernes auszeichnen. Sie liegen vorwiegend 
an der dorsalen Fläche des Organes, ferner noch an der Wan- 


196 Gakutaro Osawa: 


dung der Vene, an der die Nebenniere liegt, und erstrecken sich 
ein wenig auch in die zweite Substanz hinein. Letztere nimmt 
das ganze Centrum ein und besteht aus stark verfetteten, ganz 
unregelmässigen Strängen, welche zwischen sich Hohlräume übrig 
lassen. 

Die einzelnen Elemente der Stränge lassen sich bei dem 
bloss in Alkohol gehärteten Präparate nicht gut erkennen, wohl 
aber bei demjenigen, welches zuerst mit Chromsäure behandelt 
worden ist. Alsdann erkennt man keine Spur von Fett und die 
Marksubstanz besteht aus Zellsträngen, die in mannigfacher Weise 
gewunden sind, sich theilen und von epithelartig angeordneten 
eylinder- oder kegelförmigen Zellen gebildet werden. Die Hohl- 
räume zwischen den Strängen könnten als zum Gefässsystem ge- 
hörig betrachtet werden. 

Ausser den genannten Zellformen existiren noch Elemente, 
welche in der Nähe von braunen Zellen oder auch zwischen den 
Strängen der zweiten Substanz in kleinen Haufen von 3—6 Zellen 
liegen. Sie sind von einer rundlichen Gestalt und haben einen 
grossen Kern. Ein Theil von ihnen ist leicht gelblich pigmen- 
tirt; andere sind es nicht und haben dann ganz das Aussehen 
kleiner Ganglienzellen und könnten als Uebergangsformen zu den 
braunen Zellen aufgefasst werden. 

Auch echte Ganglienknoten, welche zwischen den braunen 
Zellen der dorsalen Rinde liegen, sind leicht zu sehen, besonders 
deutlich am. vorderen wie am hinteren Ende der Nebenniere. 

Schoof (256) fand das Organ bei Lacerta viridis, 
Acanthodactylus lineo-maceulatus, Gongylus 
ocellatus Uromastix acanthinurus, sowie Camae- 
leon vulgaris. Im Wesentlichen besteht das Organ aus 
einem Röhrengefüge und goldgelben Zellen, deren Verhältnisse 
zu einander nach den einzelnen Arten variiren. Bei Camae- 
leon, bei welchem das Organ eine eigenthümliche Lagebe- 
ziehung zu den Gefässen aufweist, finden sich noch Zellen des 
Sympathieus. 


Nebenniere der Hatteria (Fig. 42, Taf. XI). 
Bezüglich der feineren Structur kann ich den Befund von 
Braun (29) vollständig bestätigen. 
Die Hauptmasse des Organes besteht aus unregelmässig ver- 


Beiträge zur Lehre von den Eingeweiden der Hatteria punctata. 197 


laufenden Strängen, die von einander mittelst Bindegewebszügen 
geschieden sind. Diese letzteren schicken dann ins Innere des 
Stranges feine Fasern und bilden so ein Maschenwerk. Zwischen 
und in den Strängen sieht man viele dieke und dünne Gefäss- 
lumina. Das innere Masehenwerk jedes Stranges wird von rund- 
lichen Zellen mit entsprechend geformten Kernen (Hm.) ausge- 
füllt. Der Zellleib ist ausserordentlich hell und schwer färbbar, 
so dass man ihre Umgrenzung schwer wahrnehmen kann. 

Zwischen den Strängen der Hauptmasse sowie besonders 
an deren Peripherie finden sich aus einer verschiedenen Anzahl 
von pigmentirten Zellen (Pz.) bestehende Häufehen vor. Die 
Zellen sind rundlich oder eckig geformt und haben braune Pig- 
mentkörnehen, welche den ganzen Zellleib einnehmen und oft 
ziemlich dieht ‘abgelagert sind, bis der Kern dadurch nahezu 
verdeekt wird. Bei anderen ist die Pigmentirung noch nicht so 
weit fortgeschritten, wieder bei anderen fehlt sie völlig. Bei 
einer solchen Zelle sieht man dann den runden Kern mit einem 
deutlich sichtbaren Kernkörperchen in dem bläschenförmig aus- 
gedehnten Zellleib — offenbar eine Uebergangsform der Gang- 
lienzellen zu den braunen Zellen. 

Sowohl die hellen Zellen der Hauptmasse, wie die braunen 
pigmentirten Zellen liegen an manchen Stellen direet der Capillar- 
wand an. 

Eehte Ganglienzellen (Gz.) finden sich an der Grense (X.) 
gegen den benachbarten Nebenhoden, in dem dichten Bindege- 
websstroma, wo man auch dieke Gefäss- und Nervenstämme kon- 
statiren kann. 


Nebenhoden. 


Der Nebenhoden besteht nach Leydig (169) bei Lacerta 
aus gewundenen Kanälchen, welche mit einem flimmernden Epi- 
thel versehen sind. Am Kopf des Organes sind neben den weiten 
Kanälen auch noch enge, welche beide als verschiedene Ab- 
schnitte ein und desselben Kanals zusammengehören. In der 
dieken Wand der Kanäle liegen glatte Muskeln, welche sich 
dann über den Samengang forterstreeken. Auch die Umhüllung 
des ganzen Nebenhodens besitzt die gleichen Elemente. 

Entgegen Leydig will Braun (28) die dünneren und 
diekeren Kanäle nicht als verschieden dieke Abschnitte eines im 


198 Gakutaro Osawa. 


Uebrigen einheitlichen Kanales betrachten, indem er bei Lacerta 
asılis vom Uebergang der diekeren in die dünneren Schläuche 
sich nieht überzeugen konnte und das Sperma nur in dem dieken 
Schlauch nachgewiesen werden konnte. Er hält die Neben- 
kanälchen für Urnierenkanälchen, welche ventral von dem zum 
Samenleiter werdenden Wolff’schen Gange liegen. 

Van der Strieht (298) giebt eine genaue Beschreibung 
über die Epithelzellen des Nebenhodens bei Lacerta vivipara: 
En examinant attentivement les coupes de l’epididyme, on trouve 
deux especes de canaux. 

1. Des canaux e£troits peu nombreux tapissee de cellules 
eubiques ou cylindriques, A noyau unique. Elles sont munies 
d’une bordure de eils vibratiles, dont les uns sont courts, les 
autres tres longs. @Quelques cellules renferment un certain nombre 
de granulations graisseuses. Dans la lumiere du canal on ren- 
contre des spermatozoides. 

2. Des canaux tres Epais, A structure toute differente. La 
membrane propre est tapissee d’une double couche de cellules. 

a) Immediatement en contact avec sa surface interne, ou 
trouve une rangee de cellules peu elevees, aplaties, pourvues 
d’une mince bordure de protoplasma elair et d’un noyau ovalaire, 
legerement allonge, a grand axe parallele a la membrane propre. 

b) Plus en dedans, on rencontre une rangee de cellules 
eylindriques, tres longues, depourvues de eils chaque cellule 
possede deux, trois ou quatre noyaux siegeant ordinairement ou 
niveaux du point d’union de son tiers inferieur avee ses deux 
tiers superieurs. 

Le protoplasma cellulaire est relativement compaet et pre- 
sente A certains endroits, surtout du cöte de la peripherie, un 
fin strie, perpendieulaire a la membrane propre. Dans la zone 
comprise entre le noyau et la lumiere du canal, on rencontre 
un tres grand nombre de boules, arrondies, rarement irregulieres, 
tres safranophiles et de volume tr&s variable. Elles sont entourdes 
d’une bordure claire, correspondant A un liquide hyalin, ren- 
ferment parfois un amas compact, semilunaire, adossee a la 
boule. Plusieurs de ces granulations et de ces boules safrano- 
philes sont &liminees et entrent dans la Jumiere du canal. Du 
cöte de la lumiere, il n’existe point de bordure de eils. La 
limite cellulaire y est tres irreguliere, ordinairement bosselee. 


Beiträge zur Lehre von den Eingeweiden der Hatteria punctata. 199 


On y trouve des vesieules claires hyalines, qui a un moment 
donnde se rompent et sont diversee dans la lumiere du canal. 

Au centre du tube, on rencontre un amas compaet de 
spermatozoides au milieu d’un liquide, tenant en suspension un 
nombre considerable de boules safranophiles, &liminces par les 
eellules epitheliales. 

Hermann (113) bestreitet das Vorkommen von Basalzellen, 
welehe Van der Strieht als „cellules peu elevees, aplaties, 
pourvues d’une mince bordure de protoplasma clair et d’un noyau 
ovalaire, l&gerement allonge, & grand axe parallele a la mem- 
brane propre“ eharakterisirt hat und hält sie für schräg ge- 
schnittene Cylinderzellen. 


Nebenhoden der Hatteria (Fig. 42, Taf. XII). 


Der Nebenhoden besteht aus einem mittleren grossen Kanäl- 
chen und aus mehreren kleineren, welche letztere vorwiegend an 
den beiden Seiten des ersteren gruppirt liegen. Sie werden alle 
unter einander durch lockeres, pigmentreiches Bindegewebe zu- 
sammengehalten. 

Das grosse Kanälchen (5. 1.) besitzt eine schwache Binde- 
sewebswandung, an deren Innenfläche ein geschiehtetes Epithel 
liegt. Die meisten Zellen sind eylindrisch und haben einen scharf 
begrenzten oberen Rand, ohne jedoch Flimmerhärchen zu tragen. 
An der Basis dieser Zellen trifft man dann kleine rundliche 
Zellen mit entsprechend geformten Kernen, Basalzellen. — Ich 
kann sie übrigens nieht für schräg geschnittene Cylinderzellen 
halten. Das Lumen des Kanälchens ist vollgestopft mit Sper- 
matozoen. 

Die kleineren Kanälehen (U. g.) haben einen vielfach ge- 
wundenen Verlauf. Ihre innere Auskleidung besteht aus einem 
einfachen Cylinderepithel, aber mit einem verhältnissmässig langen 
Härehen, welches beim ersten Anblick den Eindruck erwecken 
kann, als sei es ein Spermatozoon. Im Lumen und am oberen 
Ende der Zellen dieser Kanälehen findet man zahlreiche bläschen- 
artige Gebilde, die ich aber mittelst Safranin nicht färben konnte. 

Die Communication zwischen den beiderlei Arten von 
Kanälchen konnte ich bei einer langen Serie von Sehnitten nicht 
eonstatiren und somit kann ieh in dieser Hinsicht die Braun’sche 
Angabe (28) bestätigen. 


200 Gakutaro Osawa: 


Samenleiter. 

Ueber die feinere Structur des Samenleiters der Reptilien 
finde ich keine ausführliche Angabe. 

Bei der Hatteria besteht er (Fig. 43, $.1., Taf. XIII) aus 
einer ziemlich dieken bindegewebigen Wand, welche aber im 
caudalen Abschnitt, in der Nähe und innerhalb der Papilla uro- 
genitalis eine mächtige Verstärkung glatter Muskeln (g. M.) er- 
fährt und nach dem Kanallumen zu mehrere Falten entsendet. 
Die innere Auskleidung besteht überwiegend aus eylindrischen 
und spärlichen rundlichen basalen Zellen. Flimmerzellen kommen 
nicht vor. Hie und da trifft man eine wechselnde Anzahl von 
Leukoeyteneinlagerungen in und unter dem Epithel. Im Lumen 
selbst liegen unzählige Mengen von Spermatozoen. 


Rest des Müller’schen Ganges. 


Als solchen erwähnt Leydig (169) einen grauen Faden, 
welcher von dem vorderen spitzen Ende des Nebenhodens aus 
weit nach vorne bis an den vorderen Rand des Gekröses hin- 
scht. Mikroskopisch besteht er aus Bindgewebe, Blutgefässen 
sowie aus etwas Pigment und am eigentlichen Rand auch noch 
aus einem Längsstrang glatter Muskulatur. Am oberen Ende 
des Fadens liegt der fragliche Rest, genau dort, wo die Grenze 
des schwarzen Bauchfells ist. Dieser mit unbewaffnetem Auge 
als Punkt erscheinende Körper stellt sich unter dem Mikroskop als 
Knäuel eines derbwandigen, von Epithel ausgekleideten Kanales dar, 
oder aber es kann nur noch das blinde Ende eines unten spitz zu- 
laufenden Kanals zugegen sein. 

Howes (124) nennt das Gebilde Oviduet. Seine Be- 
schreibung bei einem mämnlichen Lacerta viridis lautet 
(S. 168): 

„Both oviduets were exceedingly eonspieuous, and they lay, 
as in the female, along the outer border of the broad ligament. 
The right one was some-what the longer and more fully developed 
of the two; both opened in front by expanded funnelshaped 
mouth, and differed from the corresponding structures in the 
female only in respeet to their foldings — which, instead of 
extending for their whole length, were restrieted to the anterior 
fourth. The faet that the right oviduet attained the greatest 
degree of complexity is the more interesting, seeing that in the 


Beiträge zur Lehre von den Eingeweiden der Hatteria punctata. 201 


female the like is also the case. The oviducal walls were highly 
museular, and lined by an epithelium of both ciliated and 
seeretory gland-cells, with the produet of whose activity the lower 
third of the right oviduet was plugged. The left oviduet, on 
the other hand, eontained spermatozoa in abundance; and although 
I am wnable to throw any direet light upon their mode of entıy, 
the fact that they were aggregated in its basal fifth, within the 
shell-seereting segment, would seem to point to the conelusion 
that they migrated from the vas deferens.“ 

Sehoof (256) konstatirte dasselbe Gebilde bei Lacerta, 
Stellio und Chamaeleo, bei welchem letzteren es nur als 
Tubenfalte vorkommt. Bei zwei Exemplaren von Lacerta 
viridis fanden sich die genannten Gänge in Form eines Fadens, 
der von Nebenhoden nach vorne zieht und sich an die obere 
Wand eines taschenförmigen, hinten blind geschlossenen, mit Epi- 
thel ausgekleideten Triehters ansetzt; dieser öffnet sich mit 
einer 5 mm breiten Spalte in die Leibeshöhle. Bei dem dritten 
Exemplar fand er eine deutliche Tube, die am freien Rande der 
Peritonealfalte in Form eines 1 mm breiten Streifens hinzieht, 
sich hinten unabhängig vom Samenleiter an die Kloakenwand 
ansetzt und wahrscheinlich in dieselbe einmündet, während sie 
vorne in ein sich in die Leibeshöhle öffnendes Ostium abdomi- 
nale übergeht. Die Wandung der Tube besteht aus glatten 
Muskelfasern und umsehliesst einen 0,72 mm weiten, mit einem 
flachen Epithel ausgekleideten Kanal. 

Der Müller’sche Gang (Fig. 43, M.G., XIII) bleibt auch 
bei der Hatteria bestehen, und zwar als ein offener Kanal, 
welcher beinahe so gross ist, wie der Samenleiter. Dorsal von 
ihm und der ganzen Nebenhodenmasse gelegen, erstreckt er sich 
von da aus kopfwärts bis zum Parietalgekröse, wo er sein Ende 
findet. Ob hier ein trichterförmiger Eingang noch besteht, konnte 
ich bei dem einen von mir zu diesem Zwecke untersuchten Exem- 
plar nicht gut constatiren. Schwanzwärts geht er dann stets in 
Begleitung des Samenleiters, und zwar an dessen dorsaler Seite 
gelegen, bis zur Papilla urogenitalis, woselbst er lateral und ven- 
tral von seinem Begleitgenossen zu liegen kommt. 

Zur Untersuchung seiner feineren Structur habe ich die 
Sehnitte aus drei Abschnitten hergenommen, aus dem oberhalb 
des Nebenhodens liegenden, dann aus demjenigen in der Höhe 


202 Gakutaro Osawa: 


des letzteren und zuletzt aus dem Theil an der Papille uro- 
genitalis. 

Die Wandung des Kanals besteht zum grössten Theil aus 
Bindgewebe, welchem spärliche Muskelfasern beigemischt sind. 
In der Gegend der Papille urogenitalis (Fig. 43, g. M.) aber 
machen die letzteren den Hauptbestandtheil aus, während die 
ersteren zurücktreten. Das Epithel ist einschichtig und besteht 
aus kurz-cylindrischen Zellen. Im ersten Abschnitt des Kanals 
konnte ich keine Flimmerhärchen beobachten, wohl aber in den 
weiter folgenden. Die sonst gleich aussehenden Zellen tragen 
hier verhältnissmässig lange Härchen (Fig. 43, Mg.). Spermato- 
zoen fand ich in keinen Abschnitten vor, dagegen eine in Thionin 
färbbare geronnene Masse im dritten Abschnitte. 

Auf Grund meiner Beobachtung kann ich also Howes 
nicht beistimmen; seine Angabe passt bei der Hatteria eher 
für den Harnleiter. 

Noch ein Wort über das untere Ende des Ganges möchte 
ich anführen. Am Beginne der Papille urogenitalis (dorsalwärts) 
behauptet er noch seine stattliche Ausbildung und sein Lumen 
ist ja grösser als das des Samenleiters. Nach der Spitze der 
Papille zu wird er aber allmählich kleiner und kleiner, um sieh 
zuletzt in der Wandung der Papille zu verlieren, ohne jedoch 
mit dem Samenleiter zu communiziren. Er endet also hier blind. 


Papilla uyosenitalis 

Die Papilla urogenitalis ist nur wenig untersucht worden. 

Nach Leydig (169) besteht sie bei Lacerta der Haupt- 
sache nach aus glatten Muskeln und Nerven, in deren Endge- 
flechte auch Ganglienkugeln sich einlagern. Das nämliche 
Ganglion beschreibt Heidenhain (107) bei Triton und be- 
stätigt sein Vorkommen nur bei dem Männchen. 

Bei der Hatteria besteht die Grundlage dieser Papille 
im wesentlichen aus glatten Muskelfasern (Fig. 43, g. M7.) welche 
um den Samenleiter und den Müller'schen Gang eireulär ange- 
ordnet sind. Die Oberfläche der Papille ist mit einem Epithel 
überzogen, welches sich von demjenigen des Darmes wenig unter- 
scheidet. Die oberflächlichen Zellen sind eylindrisch, aber nie- 
driger und breiter als im Hinterdarm und haben ein helles oberes 
Ende, welches noch Schleimreaction zeigen kann. Diese Schleim- 


Beiträge zur Lehre von den Eingeweiden der Hatteria punctata. 205 


haut ist durch die lockere Submucosa von der genannten Mus- 
kelschieht getrennt. Die Nerven und Ganglienzellen liegen ausser- 
halb der Muskelschicht, an der dorso-medialen Seite der Papille. 

Im Gebiet der Papille liegen eigentlich nur der Samenleiter 
und der Müller’sche Gang. Der Harnleiter liegt weiter me- 
dian- und dorsolwärts von ihnen, berührt nur den unteren (cau- 
dalen) Theil der Basis der Papille und tritt erst an deren äusseren 
Mündung mit dem sich hier öffnenden Samenleiter in Gemein- 
schaft. 


Kloake. 


Disselhorst (48) führt an, dass die Wand der Kloake 
im wesentlichen aufgebaut ist aus einer mächtigen, glatten Mus- 
kulatur, welche eine regelmässige Anordnung nicht überall er- 
kennen lässt, in welcher aber die ringförmige Schicht überwiegt 
und dass jedoch bei Blindschleiche und Eidechse und 
zwar bei der ersteren eine — bei der letzteren drei gewaltige, 
wohlumgrenzte Säulen längsverlaufender Muskulatur sich finden. 
Bei Lacerta sind sie um die Kloakenöffnung herum angeordnet. 
Sodann macht er auf das massenhafte Vorkommen von Lymph- 
körperchen in der Kloakenschleimhaut bei der Schildkröte 
und von Pigment auch bei anderen Reptilien aufmerksam. Die 
Schleimhaut der Kloake selbst endlich besteht aus eimem mehr- 
sehiehtigen, niedrigen Cylinderepithel, welchem jedoch Becherzellen 
fehlen. Eine Muscularis mucosae ist bei Lacerta angedeutet. 

Die Kloake der Hatteria (Fig. 44, Taf. XIV) lässt sich 
histologisch in zwei Abtheilungen eintheilen. Zu der ersteren 
gehören das Koprodaeum und Urodaeum Gadow's (78) und zur 
letzteren das Proetodaeum Gadow's. In der ersten Abtheilung 
ist die Struetur der Wandung nicht sehr verschieden von der- 
jenigen des Darmes. Das Epithel (Ep.) weist dieselbe Eigen- 
thümliechkeit auf, wie bei der Papilla uro-genitalis beschrieben 
wurde. Auch eine Museularis mucosae, allerdings spärlich, bleibt 
noch bestehen. In der Museularis sind die einzelnen Züge un- 
regelmässiger (g. M7.) angeordnet. In der dorsalen Wand des 
Urodaeum finden sich Krypten (Dr.), deren ich auf einem Quer- 
schnitt derselben Gegend 7 oder 8 gezählt habe. Sie stellen im 
Quersehnitt ein rundes Lumen dar, welches mit einem einfachen 
Beleg von eylindrischen Zellen versehen ist. Die letzteren sind 


204 Gakutaro OÖsawa: 


sehr lang und haben einen hellen Leib, welcher durch Eosin sehr 
gut gefärbt werden kann. Was sie für eine Bedeutung haben, 
kann ich nicht bestimmen; vielleicht könnten sie mit der von 
Braun (28) in der Kloake von Phyllodaetylus ge- 
fundenen Drüse in eine Beziehung gebracht werden. Als eine 
auffallend häufige Erschemung kann man ferner das Vorkommen 
von massenhaften Leukocyten bezeichnen. Dieselben sind, wie 
im Darm, klein und haben eine ganz geringe Menge Protoplasma 
um den Kern herum, so dass sie fast aus dem letzteren allein 
zu bestehen scheinen. Sie finden sich unter der Epithelschicht 
der Oberfläche, ganz besonders aber in der Nähe der genannten 
Krypten und machen oft den Eindruck, als ob die Epithelzellen 
der letzteren verdrängt wären. Ob diese Leukocytenmasse mit 
der Bursa Fabricii des Vogels in eine parallele gezogen 
werden kann, lasse ich dahin gestellt. 

Es giebt ausserdem noch eine reichliche Anzahl von grossen, 
grob gramulirten Zellen. Sie finden sich jedoch meist zerstreut 
zwischen den Bindegewebszügen. Bei Triton hat Heiden- 
hain von Phagocyten gesprochen. 

In der zweiten Abtheilung, dem Proctodaeum Gadow’'s, 
ändert sich der Charakter des Epithels, welches immer mehr- 
schichtiger und platter, kurz demjenigen der äusseren Haut immer 
ähnlicher wird und zuletzt in sie übergeht. Die Museularis 
mucosae ist nicht mehr nachzuweisen. Die eigentliche Muskel- 
haut wird durch viele Bindegewebszüge unterbrochen. An der 
äusseren Peripherie der Wandung tritt dann ein System eireulärer 
quergestreifter Muskelfasern auf, welche auch im Bereich der 
ersten Abtheilung der Kloake mehr oder weniger vorkommen 
können (Fig. 44, g. M.). 

Die kleine Vertiefung unterhalb der Querfalte, welche Uro- 
daeum und Proctodaeum von einander trennt, ist noch mit ey- 
lindrischen Epithelzellen überzogen. 

Die seitlichen Drüsen der Kloake (Fig. 45, Taf. XIV) „the 
Anal Glands* Günther ’s stellen eine Art Talgdrüse vor. Die 
Drüse wird durch Bindgewebssepta (Dg. 5.) in zahlreiche kleinere 
Fächer eingetheilt, welche wieder kleinere Maschen in sich ein- 
schliessen. Die letzteren werden dann von rundlichen hellen 
Zellen ausgefüllt. In den Zellen /f. Z.) und ausserhalb ihrer 
sieht ınan kleine Fetttropfen. Der Ausführungsgang der Drüse 


[2 “b ’ s » [1 
Beiträge zur Lehre von den Eingeweiden der Hatteria punetata. 205 


ist mit dem geschiehteten Plattenepithel des Proctodaeum über- 
zogen. 


Zum Schlusse sei es mir gestattet, Herım Prof. Wieders- 
heim für die gütige Ueberlassung des Materials und die freund- 
liehe Unterstützung meinen aufrichtigsten Dank auszusprechen. 
Auch Herrn Prof. Keibel, der mir als Stellvertreter des ersteren 
im Sommersemester manche gute Rathschläge ertheilt hat, bin 
ich sehr verbunden. 

Freiburg i. Br., den 30. November 1896. 


Erklärung der Abbildungen auf Tafel VIII—XIV. 


Fig. 1. Brust- und Bauchorgane, von der linken Seite angesehen. 
Natürl. Grösse. O.= Oesophagus, Tr. — Trachea, Thy. = Gl. 
Thyreoidea, Ao. = Aorta, H.—=Herz, Le.=Leber, Lu. = Lunge. 
Mg. = Magen, H. D. = Hinterdarm, Milz. — Milz, Ho.— Hoden. 
bl. = Harnblase. 

Verhältnisse der Gallen- und Pankreasausführungsgänge. 

Le. = Leber, @. B. — Gallenblase, D. h.—= zwei Ductus hepatici, 

D.ch.—=zwei Duetus choledochi, P.v. — ventraler Abschnitt 

d. Pankreas, P.d.— dorsaler Abschnitt d. Pankreas, umge- 

schlagen nach der rechten Seite, M. D.— Anfang des Mittel- 

darmes, D.p.— beide Ductus pancreatici. 

Fig. 3. Zunge und Kehlkopf. Z.=Zunge, Ary.— Aryknorpel, R.K. 
— Ringknorpel, L.—=Larynx, Tr. = Trachea, Visc. = Visceral- 
skelet, Dilat. —Dilator glottidis, Constr. = Constrietor laryngis. 

Fig. 4. Muskeln des Kehlkopfes, von der Seite gesehen. Lev. — Levator 
laryngis, Constr. — Constrietor laryngis, Dilat. — Dilatator 
glottidis, O. entogl.—= Os entoglossum, Tr. — Trachea. 

Fig. 5. Lage und Form der Glandula thyreoidea, von der ventralen 
Seite gesehen. Tr. — Trachea, Thy. = Glandula thyreoidea, 
4Ao. = Aorta. 

Fig. 6. Urogenitalorgane, ventrale Ansicht. Männl. Geschlecht. W. = 
Wirbelsäule, M. G.—= Müller’'scher Gang (wegen Platzmangel 
am vord. Ende umgebogen), Ho.—= Hoden, Bl. = Harnblase, 
P. u. 9.—=Papilla urogenitalis, N. N. = Nebenniere, N. Ho. = 
Nebenhoden, Sl. = Samenleiter, M. D.— Mastdarm, N. = Niere, 
G.a.= Glandula analis, F. = Querfalte, T.—= Vertiefung, K.!. 
—= Kloakenlippe. 

Fig. 7. Rechte Niere mit Harnleiter, ventr. Ansicht, 


Io) 


ID 
Q 
for‘ 


Gakutaro Osawä: 


Fig. 81). Unterlippe, Sagittalschnitt. Vergr. Leitz. Oc. 1, Obj. 3. H. = 


Fig. 9. 


Fig. 10. 


Fig. 11. 


Fig. 13. 


Fie. 15. 


Fig. 16. 


Pie. 17. 


Fig. 19. 


äussere Haut, 8. 7. — Schleimhaut, g. Dr. = Grosse Einbuch- 
tung, kl. Dr. = Kleine Einbuchtung, U. H. @. — Upnterhautge- 
webe, U. H.G. u. M.= Unterhautgewebe u. Muskeln, Zp. Z. = 
Epithelzapfen. 

Flachschnitt der Unterlippe. Vergr. wie oben. Bezeichnungen 
wie bei Fig. 8. 

Schleimhaut des Gaumens. Vergr. wie oben. Ep. = Epithel, 
Dr. = Drüsen, Leuk. = Anhäufungen der Leukoecyten, U. H.G. 
—= Submueöses Gewebe. 

Zungenpapillen. Vergr. wie oben. P. fi. = Papilla filiformis, 
P. gu. = Papilla gustatoria, Dr. = Drüsen, M. = Muskelfasern 
(welche in die Papilla filif. aufsteigen). 


. Halstheil einer Zungenpapille. Zeiss. Obj. DD. Oe. II. Hz. — 


Schräg stehende Halszellen, #£p. = Epithelzellen, von denen 
die oberste heihe mit einem verdichteten oberen Rand ver- 
sehen ist. 

Muskeln der Zunge. (Frontalschnitt in dem vorderen Drittel.) 
Leitz Oec. 1, Obj. 3.. Ge. gl: = Genio glossus, Tr. = Trans 
versale Züge, hy. gl. = Hyoglossus, B. hy. = Basi- hyalis pro- 
prius, x.—= Kreuzung der Fasern d. B. hy., Sp. = mittleres 
Septum, P.=Papillen, 3g.= blutgefässe, Dr. — Drüse, N.v. 
— Nerven. 


. Längsschliff eines Zahnes vom Unterkiefer. Leitz Oe. 1, Obj. 7. 


Dr. = Dentinröhrchen. P. Ah. = Pulpahöhle, X. K. = Knochen- 
körperchen, x.— Grenze zwischen Zahn und Knochengewebe 
(Cutieula ist abgefallen). 

Flachschnitt der Gaumenschleimhaut. Leitz Oc. 1, Obj. 3. 
8. B. = Schmeckbecher, Zp. = Epithel in der Umgebung. 
Längsschnitt eines Geschmackorgans aus der Gaumenschleim- 
haut. Zeiss Oc. 2, Obj. DD. A.= Dunkle Zellen mit Cilien, 
B.=helle Zellen, €. C.= Kerne an der Basis. 

Epithelzellen des vorderen Theiles der Speiseröhre. Leitz 
Oe.1, 0bj.7. B.= Becherzellen, #. — Flimmerzellen, BEgS—= 
Blutgefässe, Sp. = Spindelzellen, #. = runde Zellen. 


. Querschnitt des unteren Theiles der Speiseröhre. Zeiss Oec. 2, 


ÖObj. A. Ep. = Epithel, Leuk. = Leukocytenansammlung, 
M. M.c. = ceireuläre Muscularis mucosae, M. M.!. = longitu- 
dinale Muscularis mucosae, M.c.= cireuläre Muscularis pro- 
pria, M.!.—= longitudinale M. propria, Subm. = Submucosa. 
Bl. g. = Blutgefässe. 

Glatte Muskeln (M) der Serosa der Speiseröhre. Vergr. 
wie oben. 


1) Von Fig. 8 an’sind die Umrisse aller Präparate mit Ausnahme 
von Fig. 13, 29 u. 33 mittelst des Abbe’schen Zeichenapparates ent- 


worfen. 


Beiträge zur Lehre von den Eingeweiden der Hatteria punctata. 207 


g. 20. Senkrechter Schnitt der Magenschleimhaut. Leitz Oc. 1, Obj. 3. 


d. = Drüsenschläuche mit dunklen Zellen, A1.= Drüsen- 
sehläuche mit hellen Zellen, A2. = ein solcher verzweigter 
Schlauch. 


ig. 21. Flachschnitt der Magenschleimhaut. Leitz Oc. 1, Obj. 7. d. = 


Querschnitt eines Drüsenschlauches mit dunklen Zellen, A. = 
ein soleher mit hellen Zellen, d. h. = Drüsenschläuche mit 
dunklen und hellen Zellen. 


ie. 22. Drüsenlose Zone am Pylorus. Leitz Oc. 1, Obj. 3, M.c.= 


eireuläre Muscularis, M.l. = longitudinale Muscularis, Leuk. — 
Leukocytenhaufen. Der Pfeil zeigt nach dem Pylorus. 


. 23. Durchschnitt der Pylorusklappe. Zeiss Oc. 2, Obj. A. x.= 


Spitze der Klappe, M. Ep.=Epithel des Magens, D. Ep. = 
Epithel des Darmes, M. = Museularis Mucosae und Museul. 
propria. 


ig. 24. Epithelzellen des Mitteldarmes, Hämatoxylinfärbung. Ver- 


schiedene Phasen der Schleimbildung, Zeiss Oe. 2, Obj. DD. 
B1. = Becherzellen, prall gefüllt, #2. = Becherzellen beinahe 
entleert, ©. = Cylinderzellen. 


. 25. Epithelzellen des Hinterdarmes. Vergr. wie oben. h. E. = helles 


Oberende, Gr. = Granula in dem Zellleib, S. m. = Submucosa, 
M. s. m. = Muscularis mucosae. 


. 26. Pankreas. Vergr. wie oben. D.I!. = Längsschnitte der Tubuli, 


D.g. = Querschnitt der Tubuli, A. g. = Ausführungsgänge. 
’ ol.) oO 


ig. 27a. Leber. Vergr. wie oben. Ein combinirtes Bild der Drüsen- 


bestandtheile. D. I. = Längsschnitt eines Tubulus, D. gq. = 
Querschnitt der Tubuli, A. g.= Querschnitt eines Gallenganges, 
Pig. = Pigmentzellhaufen, Bl. g. = Blutgefässe. 


'. 27 b. Isolirte Pigmentzellen. Vergr. wie oben. 
g. 28. Durchschnitt der Wand der Gallenblase. Vergr. wie oben. 


Ep. = Epithel, B. g. = Bindegewebe. 


g. 29. Ein kleiner Theil eines Milzschnittes. Vergr. Leitz. Oc. 1, 


Obj. 3. Malp. = Malpighi’sche Körperchen. 


x. 30. Querschnitt der dorsalen Wand der Trachea. Vergr. Zeiss 


Oe. 2, Obj. A. 7.= Vertiefungen der Schleimhaut mit Becher- 
Zellen (die Zeichnung der Zellen ist nicht ganz ausgeführt). 
Sm. —= Submucosa, F.g.= Fettgewebe, Ep. = Epithel, Bl. g. = 
Blutgefässe, X. = hyaliner Knorpel. 


', 31. Querschnitt der Lunge. Vergr. Oc. 2, Obj. A. Sp. Sp. = Septa, 


fr. R.=freie Ränder der Septa, Ep.1= Epithel mit Flimmer- 
härchen, #£p.2= Epithel ohne Flimmerhärchen, M.= Muskel- 
masse. 


'. 32. Ein Schnitt aus der Trachea, Zeiss Oc. 2, Oelimmers. !/; Flimmer- 


zellen mit schleimigem Inhalt. B.= Becherzellen, F. 1 = ge- 
wöhnliche Flimmerzelle, #. 2= Flimmerzelle mit einem schlei- 
migen Inhalt, cp. = Capillare. 


Fig. 


Fig. 


35. 


. 40. 


io. 4. 


e. 43. 


. 44. 


Gakutaro Osawa: 


. Querschnitt der Schilddrüse. Vergr. Leitz Oe. 1, Obj. 7. F\q. 


—= Quergeschnittene Follikel, F. !. = längsgeschnittene Follikel. 


. Radialschnitt eines Renculus. Vergr. Zeiss, Oc. 2, Obj. A. 


Glo. = Glomerulus, 1= 1. Abschnitt des Harnkanälchens, 2 = 
II. Abschnitt des Harnkanälchens, 3—= III. Abschnitt des Harn- 
kanälehens, 4=1IV. Abschnitt des Harnkanälchens, 8. G. = 
Sammelgang. 

Kapsel des Glomerulus und der daran sich anschliessende 
I. Abschnitt des Harnkanälchens. Vergr. Zeiss Oc. 2, Obj. DD. 
a.B.—äusseres Blatt der Kapsel, ©. B.—=inneres Blatt der 
Kapsel, [.=1I. Abschnitt des Harnkanälchens. 

Querschnitt des Il. und III. Abschnittes des Harnkanälchens. 
Vergr. wie oben. 


. Derselbe des IV. Abschnittes. Vergr. wie oben. 
. Querschnitt des Sammelganges (S.@.). Vergr. wie oben. 
. Querschnitt des caudalen Theiles des Harnleiters. Vergr. Zeiss 


Oc. 2, Obj. A. Ep. = Epithel (nicht ganz ausgezeichnet), 
Me. = cireuläre Muskelfasern, M.I!. = zerstreute longitudinale 
Muskelfasern. 

Querschnitt der dorsalen Wand der Harnblase. Vergr. wie 
oben. Ep.= Epithel, Bg. = submueöses Bindegewebe, M.!. = 
zerstreute longitudinale Muskelfasern. 

Querschnitt eines Hodenkanälchens.. Vergr. Zeiss Oec. 2, 
Obj. DD. Bg. = Interstitielles Bindegewebe, 9. Z. = basale 
platte Zellen, r.Z.= runde grössere Zellen, k. Z. = runde 
kleinere Zellen, Sp. = Spermatozoen. 


. Querschnitt des Nebenhodens und der Nebenniere. Vergr. 


Zeiss Oc. 2, Obj. A. Vt.—= Ventrale Seite. Ds. = Dorsale Seite 
Hm. = Hauptmasse, P. z.—= Pigmentirte Zellenmasse der Neben- 
niere, @.2.—Ganglienzellen, Ug. = Urnierengänge, PZ.—=Pig- 
mentzellen des Nebenhodens, 8.7.—Samenleiter, x. x.—=Grenze 
zwischen Nebenhoden und Nebenniere. 

Papilla urogenitalis. Querschnitt ihres basalen Theiles. Vergr. 
wie oben. M.g.—= Müllerscher Gang, $.!. Samenleiter, g. M. 
glatte Muskelfasern. 

Längsschnitt der dorsalen Wand der Kloake. Leitz Oe. 1, 
Obj. 3. Ep. = Epithel, Dr.— Drüsen, g. M.= glatte Muskel- 
fasern in der submueösen Schicht, Bg. = Bindegewebeschicht, 
q. M.= quergestreifte eirculäre Muskelfasern. 


5. Querschnitt der Analdrüse. Vergr. Zeiss Oc. 2, Obj. A. f. Z. 


— verfettete Zellen, B. g. $S. = Bindegewebsscheidewände. 


Beiträge zur Lehre von den Eingeweiden der Hatteria punctata. 209 


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Bd. 7. 1890. 

320. Zeiss, Otto, Mikroskopische Untersuchung über den Bau der 
Schilddrüse. Dissert. Strassburg. 1877. 

321. Zielinska, Marie, Beiträge zur Kenntniss der Schilddrüse. 
Dissert. Bonn. 1894. 


Nachtrag zu den Vomerzähnen. 


Nachdem ich die vorliegende Arbeit dem Drucke über- 
geben hatte, bin ich in den Stand gesetzt worden, über die 
Vomerzähne eine Revision an vier Alkohol-Exemplaren anzu- 
stellen. Das Resultat war folgendes: 


Gesammtkörperlänge Geschlecht Vomerzahn 
Nr.t 68 cm en fehlt 
Nr. 2 45,5 em vs nur an der linken Seite 
Nr. 46,5 em ? ._ 
Nr. 4 46,5 em 3 — 


Bei Nr. 2 war der linke Vomerzahn deutlich ausgebildet, 
sodass man ihn ohne weiteres sehen konnte. An der rechten 
Seite war er aber vollständig rudimentär und seine Stelle bloss 
durch eine etwas härtere Consistenz des Knochens erkennbar. 
Ob bei Nr. 3 u. 4 unter der Schleimhaut sitzende rudimentäre 
Vomerzähne vorhanden waren, konnte ich nicht ermitteln, da die 
Ablösung der Schleimhaut vom Knochen im Interesse der Scho- 
nung des Materials unterbleiben musste, 


Beiträge zur Lehre von den Eingeweiden der Hatteria punctata. 225 


Aus meinen wiederholten Untersuchungen ergiebt sich also, 
dass unter den fünf Exemplaren nur bei einem ein Vomerzahn 
vorkommt. 

Baur (1) berichtet, dass bei einem 210 mm langen Alko- 
hol-Exemplar"von Sphenodon jeder Vomer einen deutlich aus- 
gebildeten Zahn besass; nach Howes (5) war der Vomer unter 
neun Exemplaren bei vier bezahnt und Siebenrock (9) fand 
die Vomerzähne unter neun Hatteria-Köpfen nur bei einem. 
Auch Herr Hofrath Wiedersheim theilte mir mündlich mit, 
das betreffende Gebilde schon vor Jahren mit Sicherheit con- 
statirt zu haben. 

Wie”wohl die Vomerzähne nur bei relativ wenigen Exem- 
plaren vorkommen und es zur Zeit noch nieht zu entscheiden 
ist, ob sie nur in der Jugend existiren und im Alter verschwin- 
den, oder aber ob sie ausschliesslich den männlichen Thieren 
eigen sind, was_ Siebenrock (9) besonders betont, kann man 
ihnen doch eine hohe Bedeutung zuschreiben, insofern nämlich, 
als sie auf eine nähere Beziehung der Hatteria erstens zu ge- 
wissen fossilen Formen, :wie z. B. zu Palaeohatteria (ÖÜred- 
ner (3), Champsosaurus (Dollo (4), Protorosaurus 
(Seley (8) und zweitens zu den Proamphibien hinweisen. 

Kreiburs i. Br, den 3. Februar 1897. 

Osawa. 


Literatur-Verzeichniss. 


1. Baur, Osteologische Notizen über Reptilien. I. Rhynchocephalia. 
Zoolog. Anzeig. Nr. 238. 1886. 

2. Boulenger, A new Permian Rhynchocephalian Reptile. Nature. 
Vol. XXXIX p. 562. 1889. 

3. Credner, Die Stegocephalen und Saurier aus dem Rothliegenden 
des Plauenschen Grundes bei Dresden. Zeitschr. d. deutsch. Geol. 
Gesellsch. 1888. 

4. Dollo, Nouvelle note sur le Champsosaure, Rhynchocephalien 
adapte A la vie fluviatile. Bull. d. 1. Soc. Belg. d. Geol. 1892. 

5. Howes, On Hatteria. Proceed. of the zool. Soc. of London. 
May 6. 1890. 


226 Gakutaro Osawa: Beiträge zur Lehre von den Eingeweiden ete. 


6. 


52 


Röse, Das Zahnsystem der Wirbelthiere. Ergebnisse der Anat. u. 
Entwick.-Gesch. 18%. 

Rost, Versuch einer Phylogenie ‘des Gebisses. Inaug.-Dissert. 
Jena. 1883. 

Seeley, Researches on the Structure, Organisation and Classi- 
fication of the fossil Reptilia. I. On the Protorosaurus Speneri Philos. 
Transact. Vol. 178. 1887. 

Siebenrock, Zur ÖOsteologie des Hatteria-Kopfes. Sitzber. d. 
Wiener Akad. Bd. 102. Abth. I. 189. 


Universitäts-Buchdruckerei von Carl Georgi in Bonn. 


Zn 


227 


Die Entstehung des Geschlechts bei 
Hydatina senta. 


Von 


M. Nussbaum. 


Die Räderthiere sind getrennten Geschlechts und legen 
entweder Eier oder tragen die Brut bis zu verschiedenem Grade 
der Entwicklung weiter. 

Hydatina senta gehört zu den eierlegenden Räderthieren. 
Was grade dieses von Maupas zuerst zu Versuchen über die 
Entstehung des Geschlechts benutzte Thier auszeichnet, ist seine 
schnelle Entwicklung und seine geringe Grösse. Die Versuche 
können daher, sobald man die Bedingungen richtig wählt, binnen 
kurzer Zeit an einer ungemein grossen Zahl von Thieren ange- 
stellt werden, wobei jedes einzelne Versuchsthier der genauesten 
Beobachtung zugänglich ist. Da es vielleicht Diesem oder Jenem 
meiner Leser erwünscht sein mag, so soll eine Beschreibung der 
Hydatina senta und ihrer wichtigsten Lebenserscheinungen vor- 
aufgeschickt werden, soweit dies für unsere Zwecke nöthig ist. 

Dalrymple!) hat zuerst an Notommata anglica nach- 
gewiesen, dass die Rotatorien keine Hermaphroditen seien, indem 
er die Männchen der bezeichneten Art auffand und abbildete. 
Dann hat in Deutschland Leydig?) bei Notommata Sieboldi 
die Männchen entdeckt und nach Beschreibungen und Abbildungen 
älterer Autoren die Gattung Enteroplea für die Männchen der 
Hydatina senta erklärt. Wie richtig diese Vorhersage gewesen 
ist, zeigte Cohn?), der die Männchen der Hydatina senta be- 
schrieben hat. Cohn betonte, dass neben den Wintereiern, die 
nach ihm nur im Frühling und Herbst auftreten und die er für 
befruchtete Eier hält, weibliche und männliche Sommereier von 
der Hydatina senta abgesetzt werden. Es gibt also „männliche 
und weibliche“ Eier. „Jedes Weibehen kann immer nur Eier 
eines Geschlecht» produciren*“. 


1) Philosophical Transactions 1849. 
2) Zeitschrift für wissensch. Zoologie. Bd. 6, 1855 pag. 97. 
3) Ebendaselbst Bd. 7. pag. 431. 


Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 49 15 


228 M. Nussbaum: 


Die Männchen der Hydatina senta sind bedeutend kleiner 
als die Weibchen und zeigen ausser der redueirten Körperlänge 
noch andere Male mangelhafter Entwicklung. Man trifft Männ- 
chen bis zu 0,25 mm Länge. Die Leibesgestalt ist kegelförmig; 
am vorderen basalen Ende des Kegels liegt das Räderorgan, an 
der Spitze des Kegels, dem hinteren Leibesende zwei Cement- 
oder Klebdrüsen. Der Verdauungskanal fehlt. Zwei Nephridien 
sind in der Leibeshöhle vorhanden, neben dem ovalen die Haupt- 
masse der Leibessubstanz ausmachenden Hoden. Die Männchen 
kriechen aus dem Ei ohne reife Geschlechtsproducte, die sich 
erst im Laufe des ersten Tages zu fertigen, beweglichen Samen- 
fäden ausbilden. Nach stattgehabter Begattung werden die 
Hoden immer kleiner, so dass es leicht ist, ältere Männchen auch 
bei schwächeren Vergrösserungen zu erkennen. Bei der Begat- 
tung stülpt das Männchen seinen Penis vor, durchbohrt die Haut 
des Weibehen und spritzt eine kleine Menge Samenfäden in die 
Leibeshöhle des Weibehen. Der Act dauert nur kurze Zeit, 
1 bis 1,5 Minuten. Ein Männchen kann mehrere Weibchen be- 
gatten. 

Eine vorgebildete Geschlechtsöffnung gibt es beim Weib- 
chen nicht; man sieht die Leibeshöhle an den verschiedensten 
Stellen angebohrt werden, wenn man öfter Copulationen be- 
obachtet. Die Männchen umschwärmen schon die Eier mit reifen 
weiblichen Embryonen. Wenn das junge Weibehen eben die 
Schale sprengt und mit dem Kopfende voraus sie verlässt, so 
wird es gleich vom nächsten Männchen ergriffen, festgehalten 
und begattet; aber auch in höherem Lebensalter wird es vom 
Männchen nicht verschmäht. Nach Maupas Angaben soll nur 
die in den ersten sechs bis sieben Stunden nach dem Auskriechen 
der Weibchen erfolgte Begattung zur Befruchtung der Eier führen 
können. Danach würden Weibchen, die schon Sommereier ge- 
legt haben, keine Dauereier liefern können. Finden sich somit 
nach dem Gelege von Sommereiern in einer Cultur an den fol- 
senden Tagen Dauereier, so müssen diese von einer jüngeren 
als der anfänglichen Generation abstammen. 

Die Beschreibung des Nerven- und Muskelsystems kann 
hier füglich übergangen werden; doch verdient hervorgehoben 
zu werden, dass die Männchen ungemein geschickte Schwimmer 
sind und pfeilgeschwind durch das Wasser schiessen. 


e 


Die Entstehung des Geschlechts bei Hydatina senta. 229 


Eine contractile Blase fehlt. 

Ein werthvolles Zeichen für das Erkennen der Männchen 
und der Unterscheidung von gleich oder annähernd gleich grossen 
Jungen Weibchen ist das Vorhandensein von zwei bis drei kleinen 
Klümpehen stark liehtbrechender Substanz in der Höhe des 
Hodens. 

Die Männchen nehmen keine Nahrung auf und leben des- 
halb auch nur kurze Zeit, etwa 2 bis 3 Tage. 

Die ausgewachsenen Weibehen der Hydatina senta haben 
eine Länge von 0,75 mm, so dass man sie mit blossem Auge 
oder mit einer einfachen Lupe recht gut erkennen kann. Da- 
neben ist es möglich, das lebende Thier auch mit starken Ver- 
grösserungen unter dem Mikroskop zu beobachten und eine recht 
weitgehende Einsicht in den Aufbau seiner Organe schon am 
unzerlegsten Object zu gewinnen; namentlich wenn man durch 
Hunger dasselbe durchsichtig gemacht hat. 

Im günstigsten Falle wird die volle Grösse erst 2 Tage 
nach dem Auskriechen aus dem Ei erreicht. Frisch ausgekrochen 
misst das in seinen Geweben noch mit Dotterresten durchsetzte 
Thier 0,2 bis 0,5 mm, wird aber bei höherer Temperatur (über 
20°C.) innerhalb 24 Stunden legereif und hat dann eine Länge von 
0,5 bis 0,6 mm. Diese Eigenthünlichkeiten sind für das Experi- 
ment insofern von Bedeutung, als man diese Maasse zur Controle 
von Zählungen benutzen kann, die sich ohne Entfernung der 
Thiere einer gewissen Grösse über zwei bis drei Tage hinziehen. 
Die grössten 0,75 mm messenden Thiere stammen sicher nicht 
vom vorhergehenden Tage. 

Die Leibesform ist annähernd die eines Kegels, mit breitem 
von dem Räderorgane gekrönten Vorderende, während das hintere 
spitze Leibesende zwei Kittdrüsen als Anhänge trägt. Die Hy- 
datina ist ein geschickter, ausdauernder Schwimmer und im 
Stande, durch blitzschnelle Zusammenziehung der Muskulatur die 
Leibesgestalt erheblich zu verändern. 

Nervensystem und Muskulatur der Hydatina senta bedürfen 
an dieser Stelle keiner Erörterung; als neu für Hydatina senta, 
wenn auch schon für andere Räderthiere bekannt, möchte ich 
hier den Fund verzeichnen, dass die Muskeln quergestreift sind. 
Man kann sich leicht davon überzeugen, wenn man die lebenden 
Thiere mit heisser Sublimatlösung abtödtet, ohne ihnen Zeit zu 


230 M. Nu ssbaum: 


entstellenden Zusammenziehungen zu lassen. Dabei behalten sie 
eine durchaus lebenstreue Form. 

Der Darm des Weibehen zerfällt in den Kaumagen, den 
kurzen wimpernden Schlund, den mit Drüsenepithel besetzten 
Darm und die Kloake. Schlund, Darm und Kloake wimpern, 
zwischen Kloake und After liegt ein kurzer nicht wimpernder 
Abschnitt. In den Anfangstheil des Darmes mündet auf jeder 
Seite eine Verdauungsdrüse von spitzkugeliger Gestalt. 

Betrachtet man ein Thier während des Schwimmens, also 
in natürlicher Lage, so durchbricht die Kloake dorsal vor den 
Kittdrüsen die äussere Cuticula. 

Bei gehörigem Futter ist der Darm der weiblichen Hyda- 
tinen beständig gefüllt und zwar bei jüngeren Thieren meist 
birnförmig, bei älteren eierlegenden dagegen keulenförmig. Mangelt 
das Futter, so hört auch bei alten Thieren die Füllung des 
Darmes bis zum After auf; die Kloake wird stark verengt und 
die Füllung des Darmes ist eine Zeit lang noch birnförmig, bis 
schliesslich auch der letzte Rest von Nahrung entleert ist. Die 
verzehrten Euglenen werden soweit verdaut, dass aus dem After 
eine ungemein feinkörnige aber grüne Masse entleert wird. Für 
die Untersuchung lebender Objecte ist eine nicht zu lange hungernde 
Hydatina mit leerem Darm, wegen der Durchsichtigkeit ihres 
Leibes, ein überraschend schönes Material. 

Nach Futterzusatz wirbeln sich hungernde Weibchen inner- 
halb 5 Minuten den ganzen Darm mit Euglenen prall voll; 20 
Minuten nach dem Futterzusatz beginnt schon die erste Kothent- 
leerung. Entzieht man vollgefressenen Thieren die Nahrung; so 
ist bei 20° C. nach 2 bis 3 Stunden der Darm wieder leer. 
Alles dies beweist einen sehr energischen Stoffwechsel. 

Am besten gelang die Ernährung mit täglich aus dem 
Freien frisch beschafften Euglenen. Frische Hefe lieferte nur 
ungenügendes Futter und fein verriebene eiweissreiche Pflanzen- 
samen wurden ganz verschmäht. Man ist somit auf die Eugle- 
nen angewiesen, aus denen man vor der Verabreichung nament- 
lich etwaige Algen fressende Infusorien und auch Nematoden 
entfernen muss; da beide der Hydatinenzucht schädlich sind. 
Selbstverständlich überzeugt man sich, dass in dem zugesetzten 
Futter auch keine Hydatinen oder Eier von Hydatinen vor- 
kommen. 


Die Entstehung des Geschlechts bei Hydatina senta. 231 


Lässt man junge Weibchen hungern, so bleiben sie in der 
Entwicklung stehen. Zwei Tage andauernder Hunger tödtet 
schon eine grosse Zahl. Alte Thiere hören bei Futtermangel 
auf, Eier zu legen; die Dotterstöcke verkleinern sich. Setzt 
man dann wieder Futter zu, so beginnt, wenn der Hunger nicht 
zu lange angehalten hat, die Eibildung von Neuem. 

Von der erschwerten Ernährung bei hoher Temperatur gibt 
Versuch 51? ein anschauliches Bild. 

Trotz des täglich zugesetzten Futters werden die schon 
am 24. Juli ausgekrochenen Weibehen bis zum 26. Juli noch 
nieht geschleehtsreif, obschon die Temperatur 24° C. betrug. Von 
acht Weibehen werden am 27. Juli nur fünf legereif, nachdem 
das Aquarium gereinigt und mit neuem Futter versehen worden 
war; drei junge Weibchen sterben ab und von den überlebenden 
sehen trotz erneuten Futterzusatzes am nächsten Tage noch 
weitere zwei Stück ein. 

Äus dem Versuch 51? und 51° ergeben sich für die Ent- 
wieklung der Eier folgende Daten. 

Aus 5lt. Ein 10h15 ungefurchtes Ei ist bei 22°C. um 
11 Uhr mehrfach gefurcht und zeigt um 12 Uhr eine periphere 
hufeisenförmige Zone kleiner, heller (Eetoderm) Zellen, die, an 
einem Pol der Längsseite geöffnet, centrale grössere und dotter- 
reichere Zellen umgibt. Nach 27!/, Stunden ist in dem aus diesem 
Ei ausgekrochenen Weibehen wieder ein Ei gebildet. Die Zeit 
der ersten Eiablage dieses Weibehen wurde nicht beobachtet. 

Aus 51°. Ein 9h30 bei 23°C. gelegtes Ei zeigt 4h 20, 
also nach 7 Stunden, durchsichtigen wimpernden Embryo; das 
ausgekrochene W.hat 23 Stunden nach der Ablage grosse Dotter- 
stöeke und ist 32 Stunden nach der Ablage legereif. 

Sobald die Weibchen grüne Euglenen gefressen haben, sind 
sie auch mit blossem Auge oder mit der Lupe sofort von den Männ- 
ehen, die des ausgebildeten Darmes entbehren, zu unterscheiden. 
Vorher ist dies bei stärkeren Vergrösserungen auch leicht möglich. 
Hat man aber in einem kleinen Aquarium eine grössere Zahl von 
Thieren zu beobachten, so kann man stärkere Vergrösserungen 
nicht anwenden und man ist gezwungen, nach Merkmalen zu 
suchen, die schon bei einer 30fachen Vergrösserung eine sichere 
Diagnose möglich machen. Dies ist um so mehr nöthig, als die 
Zählungen an beweglichen Objeeten vorgenommen werden müssen. 


232 M. Nussbaum: 


Nun kann man gewöhnlich schon an der Art der Bewegung 
Junge, eben ausgekrochene Weibchen von Männchen unterschei- 
den. Die Männchen schiessen pfeilgeschwind durch das Ge- 
sichtsfeld, wenn sie nicht gerade in der Begattung begriffen sind 
oder die weiblichen Eier, deren Embryonen zum Auskriechen 
reif sind, umschwärmen. Die jungen Weibchen haben eine trägere 
und mehr drehende Art der Fortbewegung. Man kann aber schon 
bei einer 30fachen Vergrösserung an einem untrüglichen Zeichen 
die jungen Weibehen mit leerem Darm von den Männchen unter- 
scheiden. Das ist der chitnige Kauapparat, der den Männchen 
fehlt, und die Conceretionen hinter den Hoden der Männchen, die 
man beim Weibchen nicht antrifft. Das vordere Leibesende, mit 
dem Räderapparat bewaffnet, ist in beiden Geschlechtern weit 
breiter als das hintere Leibesende, das zwei Kittdrüsen als An- 
hänge trägt. Es ist somit leicht, das vordere von dem hinteren 
Ende der Thiere zu unterscheiden, auch wenn sie in Ruhe sind. 
Beim Schwimmen geht das vordere Ende mit dem Räderapparat 
stets voraus. Der Kauapparat und die Coneretionen sind im 
auffallenden Licht stark glänzend und heben sich von der durch- 
sichtigen übrigen Leibesmasse scharf ab. Daher ist jedes kleine 
Exemplar der Hydatina mit einer starkglänzenden und beim 
Schwimmen gradezu aufblitzenden Zeichnung vorm in dem sonst 
matt leuchtenden Leibe ein Weibchen; liegen zwei bis drei im 
auffallenden Lichte glänzende, im durchfallenden Lichte dunkle 
Punkte im Hinterleibe der zu bestimmenden, eben ausgekrochenen 
Hydatina, so ist das Thier, wie Untersuchung bei stärkerer 
Vergrösserung jedesmal bestätigt, ein Männchen. 

Die Nierenorgane sind paarig und oben seitlich vom Kau- 
magen an der Unterfläche des Räderapparates in der Bauchhöhle 
befestigt, so dass sich ihr Anfangstheil nicht von der Anheftungs- 
stelle entfernen kann. Gewöhnlich sieht man zwei wimpernde 
Oeffnungen an dem vorderen drüsigen Ende jeder Niere. Gegen 
das hintere Leibesende verläuft auf jeder Seite ein einfacher 
Gang, der in der Gegend dicht vor der Kloake in einem breiten 
Bande mit der äusseren Uteruswand verwachsen ist. 

Ventral zur Kloake liegt eine contractile Blase, in deren 
aboralen Theil die beiden Nierengänge gesondert einmünden. 
Die contractile Blase ergiesst in regelmässigen Pulsen ihren In- 
halt in das Endstück der Kloake. Die Bewegungen der con- 


Die Entstehung des Geschlechts bei Hydatina senta. 233 


traetilen Blase können schon durch die Eischale an reifen Em- 
bryonen beobachtet werden. 

Oral von der Mündung der contractilen Blase liegt das 
Endstück des weiblichen Geschlechtsapparates. 

In dem grossen eutieularen Sack des weiblichen Geschlechts- 
apparats liegen beisammen: oral hoch, dieht unter den Speichel- 
drüssen der Eierstock und, ventral den Darm umgreifend, der 
Dotterstock. Die reifenden Eier schieben sich zwischen Darm 
und Dotterstock vor, gehen während der Zeit ihres stärksten 
Waehsthums eine innige Verbindung mit dem Dotterstock ein, 
die sich wieder löst, sobald das Ei bis auf die Höhe der Kloake 
herabgerutscht ist. An dieser Stelle findet die Befruchtung der 
Dauereier statt, und auch alle übrigen Eier umgeben sich hier 
mit einer Membran, um alsdann in das Endstück der Kloake 
überzutreten und ausgestossen zu werden. Es wird Aufgabe 
weiterer Untersuchungen sein, genaue Aufschlüsse über die Bil- 
dung der Richtungskörper zu gewinnen, die in den reifenden, 
in der Höhe der Kloake liegenden Eiern vor sich geht. 

Aus dem Studium der Richtungskörperbildung bei den 
männliehen und weiblichen Sommereiern und bei den Dauereiern 
der Räderthiere wird sich vielleicht ein weiteres Verständniss für 
die Entstehung des Geschlechts ergeben. Doch halte ich es für 
verfrüht, schon hier näher auf diese Frage einzugehen, da meine 
Untersuchungen über diesen Punkt noch nicht weit genug ge- 
diehen sind. Man weiss bis jetzt auch nicht, wie die Samen- 
fäden zu den Eiern gelangen und weshalb trotz eingetretener 
Begattung in vielen Fällen keine Befruchtung erfolgt. Auch die 
Lösung dieser Frage scheint mir nicht aussichtslos, kann aber 
hier ebenfalls noch nicht erörtert werden. 

Die Eier der Hydatina sind entweder weichschalig (Sommer- 
eier), oder hartschalig (Winter- oder Dauereier). Die weichscha- 
ligen Eier liefern männliche oder weibliche Brut und stammen vor- 
wiegend von Weibehen, welehe nicht begattet worden waren ; die 
hartschaligen Eier dagegen nur von begatteten Weibchen. Da 
nicht jede Begattung von Befruchtung der Eier des betreffenden 
Weibehen gefolgt zu sein braucht, so entstanden die verschieden- 
artigsten Ansichten über die Bedeutung der Begattung. Ich 
kann nach meinen Beobachtungen, die weiter unten im Zusam- 
menhang mitgetheilt werden, auf das bestimmteste behaupten, 


234 M. Nussbaum: 


dass die Dauereier wirklich befruchtete Eier sind, und dass die 
weichschaligen Eier niemals befruchtet werden. Begattung und 
Befruchtung sind keineswegs identisch. Bei der Begattung ge- 
langt der männliche Same in die Leibeshöhle der weiblichen 
Räderthiere : bei der Befruchtung aber von dort auch ins Ei. 

Somit brauchen nicht alle begatteten Hydatinaweibchen 
befruchtete Eier zu liefern. 

Samenfäden habe ich bis jetzt nur im Innern von Dauer- 
eiern gefunden. 

Jedes Thier legt nur eine Art von Eiern. 

Selbstverständlich müssen Thiere, die im Stande sind, ohne 
voraufgehende Befruchtung entweder ausschliesslich männliche oder 
weibliche Brut zu erzeugen, zu Versuchen über die Differenzirung 
des Geschlechts ein besonders geeignetes Object abgeben. 

In der That sind die Räderthiere und grade Hydatina 
. senta vor einigen Jahren von Maupas zu derartigen Versuchen 
benutzt worden. Da die Versuche bis jetzt nicht wiederholt 
worden sind, so muss der Mittheilung meiner eignen Beobach- 
tungen eine Besprechung der Ergebnisse Maupas voraufge- 
schiekt werden. Es wird dabei nicht zu umgehen sein, hierbei 
auch einige eignen Erfahrungen vorweg zu verwerthen, um nicht 
genöthigt zu sein, durch die Auseinandersetzung mit Maupas 
den Zusammenhang in der darauf folgenden Darstellung zu 
unterbrechen. 

In seinem ersten Aufsatze über die Fortpflanzung der Hyda- 
tina senta berichtet Maupas, dass jedes Weibchen nur eine 
von den drei vorkommenden Arten von Eiern lege: entweder 
parthenogenetisch sich entwickelnde weibliche oder parthenoge- 
netisch sich entwieckelnde männliche oder befruchtete Winter- 
Eier. Diese Vorausbestimmung für die Eiablage könne durch 
keine Variation äusserer Bedingungen abgeändert werden; ein 
bestimmtes Weibchen legt immer nur eine Sorte Eier. 

Dadurch wird die schon Leydig und Cohn bekannte 
Thatsache von dem gleichartigen Gelege jedes reifen Weibchen 
bestätigt. Hat ein Weibehen einmal begonnen männliche Eier 
zu legen, so fährt es darin fort, wie ein anderes Weibchen nach 
dem ersten weiblichen Ei, ein drittes Weibchen nach dem ersten 
Dauerei auch weiterhin nur Eier derselben Art legen kann. 

So oft ich auf diesen Punkt achtete, fand ich dieselben 


Die Entstehung des Geschlechts bei Hydatina senta. 235 


Verhältnisse wie sie von den früheren Autoren geschildert wur- 
den. Doch muss ich an dieser Stelle darauf hinweisen, dass es 
zuweilen nicht leicht ist, an der Grösse der Eier das Geschlecht 
mit Sicherheit zu erkennen. Wohl sind die grössten Eier immer 
weiblich. Da die Eier in ihrer Grösse recht bedeutend differiren, 
so ist es nicht allein unmöglich, das Geschlecht solcher von mitt- 
lerer Grösse zu bestimmen; man kann nicht einmal mit Sicher- 
heit sagen, ob ein kleines Ei männlich oder weiblich sei. 
Schon aus den von Plate angegebenen Maassen für männ- 
liche und weibliche Sommereier der Hydatina senta ergibt sich 
mit Nothwendigkeit, dass man das Geschlecht nicht in allen 
Fällen aus der Grösse der Eier voraussagen kann. Man nahm 
an, dass sich aus den grössten Eiern stets Weibchen und aus den 
kleinsten Männchen entwickelten. Zwischen diesen weit abste- 
henden Grenzen gibt es aber stufenweise Uebergänge, von denen 
man nicht sagen kann, was aus ihnen werden wird. Erst die 
ausgekrochenen Thiere oder, wenn man Gelegenheit hat, conti- 
nuirlich zu beobachten, die bei Männchen schon im Embryo auf- 
tretenden zwei bis drei, im durchfallenden Licht schwarzen, 
hinter dem Hoden gelegenen Fleckchen lassen das Geschlecht 
für die mittelgrossen Eier erkennen. Ein und dasselbe Weib- 
chen legt Eier der verschiedensten Grössen. Ist das Gelege 
weiblich, so kann nach Plate der Längsdurchmesser der Eier 
von 0,1 bis 0,14 mm schwanken. Weibchen mit männlichem Ge- 
lege haben Eier von 0,07 bis 0,11 mm längstem Durchmesser. Es 
ist somit sicher, dass die Erkennung des Geschlechts an den 
frischgelegten oder noch im Uterus befindlichen Eiern der Hyda- 
tina senta in vielen Fällen unmöglich ist. Dadurch sind aber 
die Bestimmungen von Maupas selbstverständlich ungenau ge- 
worden, namentlich wenn es sich um eine grosse Zahl von 
Thieren handelt, so dass das Gelege jedes einzelnen nur mit 
den grössten Anforderungen an Geduld, Geschick und Zeit sicher 
erkannt werden kann. Dazu wäre unbedingt erforderlich, alle 
zweifelhaften Exemplare gesondert auf das Geschlecht ihrer 
Nachkommen zu untersuchen; eine Anforderung, der ein Einzelner 
wegen der Schnelligkeit, mit der sich die Vorgänge abspielen, 
bei einer grossen Zahl von Thieren nicht leicht nachkommen 
kann. Die Form der Eier ist bald rund, bald oval; die Grösse 
bei demselben Thier ungleich. Bei verschiedenen Messungen 


336 M. Nussbaum: 


y 


fanden sich für Eier, deren Embryonen nach dem Auskriechen 
auf ihr Geschlecht untersucht wurden, folgende Maasse. 

Für weibliche Eier: Runde Form mit Durchmesser von 
0,09 bis 0,12 mm. Ovale Form mit Durchmesser von 0,15 mm 
zu O,1 mm und 0,155 mm zu 0,1 mm. Es gibt aber noch kleinere 
weibliche Eier, wie weiter unten nachgewiesen werden soll. 

Für männliche Eier: Runde Form von 0,09 mm Durch- 
messer. Ovale Form mit Durchmesser von 0,12 zu 0,09 mm und 
0,1 zu 0,09 oder 0,08 mm und schliesslich solche von 0,09 zu 
0,075 mm. 

Zweimal unter einer recht grossen Zahl von Eiern sind 
mir weibliche Eier aufgefallen, die von bohnenförmiger Gestalt 
waren und in der Länge 0,18 mm in der Breite aber nur 0,09 mm 
maassen. 

Die Dauereier sind durch ihren grösseren Dotterreichthum, 
in Folge dessen durch dunklere Färbung bei durchfallendem und 
durch starken Glanz bei auffallendem Licht besonders ausge- 
zeichnet. An Grösse übertreffen sie gewöhnlich die weiblichen 
Sommereier, doch kommen auch kleinere Dauereier vor. 

Nach Messungen verzeichne ich hier folgende Zahlen: 
Längster Durchmesser 0,15 mm, kleinster 0,12 mm; aber auch 
ovale Eier von O,l mm zu 0,075 mm habe ich gelegentlich auf- 
gefunden. 

Somit würde die Grösse ein höchst unsicheres Zeichen für 
die Natur der Eier abgeben, wenn nicht die verfilzte äussere 
Schale in allen Fällen, mögen sie nun gross oder. klein sein, 
ohne weitere histologische Untersuchung ihres Inneren die Dauer- 
eier als solche erkennen liesse. Eine Verwechslung von Dauer- 
eiern mit Sommereiern ist absolut unmöglich. 

Aber die Unterscheidung des Geschlechts der Sommereier 
selbst ist noch schwieriger, als es nach den von Plate gege- 
benen Zahlen scheinen könnte. 

Bei meinen Versuchen zählte ich anfangs als männliche Eier 
nur die kleinsten und war im Vertrauen auf die Richtigkeit der 
vielseitig gemachten Angaben durch eigne Nachuntersuchung einer 
grossen Zahl von Eiern so sicher geworden, dass in einer Reihe 
von Experimenten nicht erst das Auskriechen der Embryonen 
abgewartet wurde. Erschienen Eier in den Aquarien”’von 0,09: 
0,075 mm Durchmesser, so wurde angenommen, dass diese Eier 


Die Entstehung des Geschlechts bei Hydatina senta. 337 


männliche Brut liefern würden. Dann fiel es mir aber zwischen- 
dureh doch auf, dass trotz des Vorhandenseins von kleinen Eiern 
keine lebenden Männchen in dem betreffenden Aquarium auf- 
traten, während beständig junge Weibchen auskrochen. Da die 
Männchen bedeutend kleiner als die Weibehen sind, und ich oft 
senug in Aquarien mit unzureichendem Futter gesehen hatte, wie 
grosse Weibchen jüngere Thiere im Schlunde festhielten, auch 
Eier selbst heranwirbelten und zu verschlingen suchten, so 
schien es das wahrscheinlichste, dass die Männchen in solchen 
Fällen von den erwachsenen Weibchen gefressen worden waren. 
Diese Erklärung konnte aber doch nicht völlig befriedigen. Der 
einzige Ausweg, völlige Klarheit über diesen Punkt zu erlangen, 
bestand in dem Versuche, aus den Aquarien mit solch’ negativem 
Befunde die kleinsten Eier zu isoliren, und die isolirten Eier zur 
vollen Entwicklung zu bringen. Man wird es verstehen, dass 
dieser Versuch einige Schwierigkeiten bot. Er gelang aber in 
vielen Fällen, und es zeigte sich das überraschende Resultat, 
dass sich aus den vermeintlichen männlichen Eiern Weibchen 
entwickelten. Nun war es entschieden, weshalb sich in diesen 
Ausnahmefällen keine lebenden Männchen zeigen wollten. Die 
weiblichen Eier sind unter Umständen nicht grösser als die männ- 
lichen und vor allen Dingen sie sind gelegentlich kleiner, als 
man seither geglaubt hatte. Während Plate als kleinstes 
Maass für weibliche Eier 0,10 mm angibt, habe ich aus Eiern 
von 0,08 mm Durchmesser lebende Weibchen gezogen. Eine 
Verwechslung von Männchen mit Weibehen ist dabei völlig aus- 
geschlossen ; die Thiere waren nur kleiner als die aus grossen 
Eiern auskriechenden Weibehen. Sie maassen 0,2mm in der 
Länge, waren nicht so breit als ihre gleich alten grösseren 
Schwestern, hatten aber einen deutlichen Darmeanal mit seinen 
verschiedenen Abschnitten und Anhängen, ein Ovarium mit 
Dotterstock. 

In einigen Fällen schien es auch, als wenn der oft bestä- 
tigte Satz, dass jedes geschlechtsreife Weibchen nur Eier von 
einer Art lege, eine Ausnahme erleiden müsse. Es zeigte sich, 
dass ein und dasselbe Weibehen Eier von der verschiedensten 
(Grösse legte, sodass man nach dem früheren Stande der Kennt- 
nisse über die Bestimmung des Geschlechts aus der Grösse der 
Eier mit Sicherheit hätte erwarten sollen, es würden aus dem 


238 M. Nussbaum: 


Gelege Männchen und Weibchen zugleich ausgebrütet werden. 
Dies traf aber nicht zu, denn bei keinem der isolirten Thiere ist 
trotz der verschiedenen Grösse der von ihm gelegten Eier das 
Geschlecht der auskriechenden Embryonen verschieden gewesen. 
In meinen Versuchsprotokollen finden sich öfters Notizen über 
Verschiedenheiten in der Grösse von Eiern im Uterus zweier 
verschiedener Weibchen, so dass ich anfangs glaubte, je ein 
männliche Eier legendes und ein weibliche Eier legendes Thier 
vor mir zu haben. Die Isolirung der Weibehen zeigte in man- 
chen Fällen, dass beide Weibchen nur weibliche Nachkommen 
erzeugten. So z. B. Versuch 517 vom 26. Juli. Die Grösse der 
Eier ist selbstverständlich in den verschiedenen Stadien der Ent- 
wicklung im Uterus sehr verschieden. Kommt das Ei in die 
nähere Berührung mit dem Dotterstock, so wächst es bei dem 
allmählichen Hinabrücken ganz beträchtlich. Es wurden aber in 
den erwähnten Fällen niemals Eier, die noch in Contact mit dem 
Dotterstock waren, verglichen, sondern nur solche, die den zeit- 
weiligen Zusammenhang mit diesem Organ schon gelöst hatten, 
und caudal von ihm frei im Uterus in der Nähe der Kloake 
lagen. 

Die Entwicklung der parthenogenetischen Eier dauert, wie 
Maupas hervorhebt, je nach dem Grade der Umgebungstem- 
peratur verschieden lang: bei 24°C. kaum die Hälfte der Zeit 
als bei 15°C.; nämlich 12 und 26 Stunden. Es gibt aber nach 
meinen Erfahrungen sicher noch andere Bedingungen als die 
Temperatur, wodurch die Entwicklung und namentlich das Aus- 
kriechen der Embryonen zeitlich verändert wird. 

In einem Falle waren Eier verschiedenen Entwicklungs- 
grades mit zahlreichen Euglenen zum Ausbrüten aus einer Tempe- 
ratur von 13°C. in eine solche von 20° bis 24°C. gebracht 
worden. Zwei Stunden nach Beginn des Versuches krochen 4 
Junge Weibchen aus; 24 Stunden später waren von den zum 
Versuche benutzten 46 Eiern 39 Stück in einen Klumpen von 
Euglenen eingebacken und im Ganzen nur 7 Weibehen aus dem 
Ei gekrochen. Die Euglenen hatten sich unter dem Einfluss 
der höheren Temperatur zusammengeballt, und so den reifen 
Embryonen die Sprengung der Eischale unmöglich gemacht. 
Nachdem sie mit Nadeln auseinandergezupft waren, krochen auch 
die übrigen Embryonen aus. 


Die Entstehung des Geschlechts bei Hydatina senta. 239 


Bei anderen Versuchen konnte Wimperung der Embryonen 
in der Eischale 7 Tage lang beobachtet werden, ohne dass es 
zum Auskriechen der fertigen Thiere gekommen wäre. Wenn 
somit auch die parthenogenetischen Eier nieht wie die Dauer- 
eier eintroeknen und lange Zeit latent fortleben können, so ge- 
lang es doch die am Auskriechen gehinderten, parthenogenetisch 
erzeugten Embryonen entweder durch Uebertragung in ein neues 
Aquarium oder durch Zusatz von Wasser zum Durchbrechen 
der Eischale zu veranlassen. Höchstwahrscheinlich ist Sauer- 
stoffmangel die Ursache des Zurückbleibens im Ei; wenn sich 
diese Vermuthung auch schwer beweisen lässt. Das Auskriechen 
erfolgte nämlich jedesmal, auch wenn die Wimperung schon 
kurze Zeit aufgehört hatte, sobald sauerstoffhaltiges Wasser zu- 
gesetzt wurde; gleichgültig, ob in dem Wasser Futter enthalten 
war oder nicht. 

Die Stoffwechselproduete der freien Thiere scheinen das 
Auskriechen der Embryonen nicht zu hindern; da der jedesmalige 
Zusatz von Wasser zu den alten Aquarien das bis dahin verzö- 
gerte Auskriechen hervorrief. 

Man kann somit die an einzelnen Eiern gefundenen Zahlen 
für die Dauer der Entwicklung bei verschiedenen Temperaturen 
nicht mehr verwerthen, sobald durch das Zusammensein mit 
freien Thierrn und durch den Zusatz von lebendem Futter, das 
selbst während des Versuches sich ändert, die Bedingungen für 
das Auskriechen der Embryonen verändert werden. 

Weiterhin soll nach Maupas jedes jungfräuliche Weib- 
chen der Hydatina bis zu 50 Eier legen können, gewöhnlich 
aber schon früher zu Grunde gehen, ehe es diese Ziffer erreicht 
und vielleicht 35 bis 45 Eier gelegt hat. Erfolgreich begattete 
Weibchen legen nie mehr als 16 Dauereier und sterben oft nach 
der Ablage des 10. oder 12. 

Von besonderem Werthe für die Beurtheilung des Stoff- 
wechsels der Räderthiere bei verschiedenen Temperaturen sind 
Maupas Angaben über die Menge der täglich von den Weib- 
chen der Hydatina in maximo gelegten Eier. Danach soll ein 
Jungfernweibehen täglich 

bei 24°C. 27 männliche oder 18 weibliche 


bei15. 2.0.18 N | e Eier legen können ; 


240 M. Nussbaum: 


Bei 20°—22°C. werden 5 Dauereier von einem erfolgreich 
begatteten Weibchen pro Tag gelegt. 

Die hier angeführten Zahlen sind zutreffend, sobald man 
unter günstigen Bedingungen ein einzelnes Thier beobachtet. Die 
Ziffern können jedoch nur als Maxima gelten; da sie nicht er- 
reicht werden, wenn mehrere Thiere gleichzeitig zur Beobachtung 
kommen. Sie nähern sich mehr und mehr dem Minimum mit 
zunehmender Menge von Thieren auf einem gegebenen Raum. 
Das gilt gleichmässig für hohe und niedere Temperaturen. Bei 
hohen Temperaturen muss die Erscheinung aus zwei Gründen 
auffälliger werden. Nach den Stoffwechselversuchen an warm- 
blütigen und kaltblütigen Thhieren, wie sie namentlich aus Pflü- 
ser’s Laboratorium hervorgegangen sind, ist beim Kaltblüter 
die Verbrennung in der Wärme energischer als in der Kälte, 
während es sich beim Warmblüter wegen der constanten Eigen- 
temperatur umgekehrt verhält. Wie Maupas angibt ist die 
Legezahl der Rotatorienweibehen in der Wärme (24° C.) mehr als 
doppelt so gross als in der Kälte (15° C.). Somit muss zur Unter- 
haltung des eignen Stoffwechsels bei höherer Temperatur und 
zur Leistung der vermehrten Eiablage die Nahrung der Rota- 
torien eine reichlichere sein, als bei niederer Temperatur. In 
gleich grossen Aquarien wird in der Wärme grade bei anfangs 
gutem Futter viel schneller eine Uebervölkerung eintreten, als im 
der Kälte. Denn in der Kälte ist neben der geringeren Lege- 
ziffer auch die Entwicklungsdauer der Thiere bedeutend ver- 
längert. Ein bei 15°C. gelegtes Ei entwickelt erst nach 69 
Stunden ein wieder zum Eierlegen reifes Weibchen, während die 
gleiche Entwicklung in der Wärme d. h. bei 24°C. schon in 
32 Stunden durchlaufen wird. Man müsste also in der Wärme 
den Thieren viel öfter und weit reichlichere Nahrung geben 
als in der Kälte, um in gleicher Weise in gleich grossen Aqua- 
rien bei anfangs gleicher Besetzung den Anforderungen an den 
Stoffwechsel der Thiere zu genügen. Alles dies wird sich bei 
einer anfänglich gleichen Zahl von Thieren in der zweiten Gene- 
ration bemerklich machen. 

Dazu kommt dann noch, dass das geeigneteste Futter, wie 
auch Maupas angibt, in Euglenen besteht. Ich habe, um den 
Nachtheilen zu entgehen, die diesem lebenden Futter anhaften, 
die verschiedenartigsten Ersatzmittel versucht; alles ohne Erfolg. 


Die Entstehung des Geschlechts bei Hydatina senta. 241 


Könnte man ein den Rotatorien genehmes todtes und in seinen 
Mengen zu eontrolirendes Futter verwenden, so würden die Ver- 
suche mit grosser Leichtigkeit anzustellen sein. So gibt man 
oft reichliches Futter lebender Euglenen und sieht je nach dem 
Grade der auf den Fortgang der Versuche gerichteten Aufmerk- 
samkeit, dass schon bald, immer aber, wenn es eintritt, zu uner- 
wünschter Zeit Futtermangel vorhanden ist, weil die Euglenen 
sich abkapseln, zusammenballen und so nicht mehr von den Ro- 
tatorien verzehrt werden können. In der Wärme ist dies fast 
die Regel, und man kann nur aus dem Füllungsgrad des Darmes 
der Rotatorien und der Zahl der gelegten Eier einen Rückschluss 
auf den beim Versuch vorhandenen Futterzustand machen. Die 
Euglenen bleiben in der Kälte weit länger beweglich; die Fäul- 
niss tritt weit später ein. Während bei hohen Temperaturen 
die Euglenen täglich frisch aus dem Freien verschafft werden 
mussten, hielten sie sich in der Kälte wohl fünf bis sechs Tage 
in brauchbarem Zustande. Achtet man in der Wärme auf die 
Schnelligkeit der Veränderungen, so wird man namentlich über 
die kurze Zeit erstaunt sein, in der sich Farbenveränderungen 
an einer frisch aus dem Freien geholten Euglenenportion voll- 
ziehen. Innerhalb weniger Minuten wechselt braun mit grün; 
bis nach einigen Stunden das Ganze in ein schmutziges, schmie- 
riges Grau übergeht. Oft genug glaubte ich kein geeignetes 
Material erhalten zu hahen. Die ganze Oberfläche sah fahl 
aus, bis sie nach Wasserzusatz alsbald im lebhaftesten Grün 
leuchtete. Die Euglenen lagen für gewöhnlich wie ein dicker 
Rahm -auf dem Schlamm der Pfützen auf und wurden in der 
natürlichen Lage mit einer dünnen Schicht daruntergelegenen 
Schlammes mit Hülfe eines breiten dünnen Messers abgehoben. 
Reichlicher Wasserzusatz machte sie unbrauchbar für den Ver- 
such; dagegen musste die Oberfläche immer feucht gehalten 
werden. 

Bei niederen Temperaturen tritt auch in den Versuchs- 
Aquarien nach Zusatz von Euglenen selbst nach mehreren Tagen 
keine Zersetzung ein; die Thiere kommen mit weit weniger 
Futter aus, als in der Wärme. Bei höheren Temperaturen (über 
22°C.) riechen die Aquarien schon am Tage nach dem Zusatz 
des ersten Euglenenfutters nach Fäulniss. Ein Zusammenballen 
der Euglenen in Form eines Halbmondes an einer Seite des 


242 M. Nussbaum: 


Randes der kleinen Aquarien ist bei höherer Temperatur fast 
die Regel; die Euglenen werden unbeweglich, während dies 
Alles bei niederer Temperatur nicht vorkommt. 

Die Thiere haben bei niederer Temperatur nicht allein 
weniger Futter nöthig ; das ihnen gereichte bleibt auch in einem 
aufnahmefähigen Zustand. Ueberdies kann man in ein Aquarium 
nicht mehr als eine gewisse Quantität Euglenen zusetzen, da man 
bei den Versuchen doch jedes Thier und jedes Ei zum Zweck 
der Zählung sehen muss, und die in mehrfacher Schicht liegen- 
den Euglenen Alles verdecken. Oft kann man in durchfallendem 
Licht nicht mehr zählen, wo man bei auffallendem Licht noch 
zum Ziele kommt. 

In vielen Fällen mit Erfolg zu verwerthen sind die Be- 
obachtungen von Maupas über das Eintreten der Geschlechts- 
reife nach dem Auskriechen der Weibchen aus dem Ei. Bei 
15°C. kann ein Junges Weibchen erst nach 43 Stunden, bei 
25°C. schon nach 20 Stunden sein erstes Ei legen. Durch!) man- 
gelhaftes Futter wird in allen Fällen die Entwicklung verzögert. 
Die Reife tritt erst später ein. Bei wirklichem Hunger steht die 
Entwicklung still und endet bei ausgekrochenen Thieren im 
Gegensatz zu den in der Eischale verbliebenen bald mit Tod. 

Mit Bezug auf die Wirksamkeit der Begattung ermittelte 
Maupas, dass sie unbedingt nach der Geburt der Weibehen 
oder höchstens sechs bis acht Stunden später erfolgen müsse. 

Die Lebensdauer der Jungfernweibehen bestimmte Maupas 
im günstigsten Falle bei 18°C. auf 13 Tage. Vier Tage vor 
seinem Tode hatte das Thier sein fünfzigstes und letztes Ei ge- 
legt. Ein erfolgreich begattetes Weibehen lebte bei 18°— 20°C, 
nur 7 bis 8 Tage. 

Auch hieraus geht hervor, dass Maupas Zahlen des täg- 
lichen Geleges nur Maxima sein können. Uebrigens müssen 
immerhin noch Eier auch im günstigsten Falle im Ovarium zu 
Grunde gehen, da man an geeigneten Schnitten durch legereife 
Weibehen mehr als 50 Eianlagen im Eierstock auffindet. 

Schon Cohn hatte die Vermuthung ausgesprochen, die so- 
genannten Wintereier möchten befruchtete Eier sein. Hierzu macht 
Maupas Versuche, die nach seiner Meinung beweisend sind. 
Man wird aber nach genauer Prüfung der Angaben, unter wel- 


1) Eigene Beobachtung. 


Die Entstehung des Geschlechts bei Hydatina senta. 243 


chen Bedingungen die Versuche angestellt wurden, Maupas 
hierin nicht beipflichten können. 

Zu bemerken ist, dass der erste Versuch aus einer Zeit 
stammt, woMaupas selbst über die Beeinflussung des Geschlechts 
bei den Hydatinen noch keine Beobachtung angestellt hatte. 
Auch der zweite Versuch fällt vor diese Zeit und kann ebenfalls 
nicht als beweisend gelten. 

Im ersten Versuch legten 796 Weibchen, die von ihrer 
Geburt an nicht in Berührung mit Männchen gekommen waren, 
nur parthenogenetische männliche oder weibliche Eier. 172 an- 
dere Weibehen, denen zur rechten Zeit Männchen zugesellt wur- 
den, bildeten zwei Gruppen: 84 legten Dauereier, 88 legten männ- 
liche oder weibliche weichschalige Eier. 

In der zweiten Mittheilung berichtet Maupas über einen 
Versuch mit 822 jungen Hydatinenweibehen zur Controle und 
Ergänzung der anfänglichen Ergebnisse. Von diesen 822 Weib- 
chen begatteten sich unter den Augen des Beobachters, ohne 
dass er sie einen Augenblick aus dem Gesicht verloren hätte, 
342. 252 dieser 342 Weibchen legten Dauereier; die neunzig 
übrigen Weibchen weibliche weichschalige Eier. Das Verhält- 
niss ist wie 74:26. 

Den Rest der 822 Hydatinenweibchen, also 480 Stück, 
liess Maupas isolirt ohne Berührung mit Männchen aufwachsen. 
Davon legten 361 Stück männliche und 119 Stück weibliche weich- 
schalige Eier. Da hier das Verhältniss der beiden Gruppen 75:25 ist, 
somacht Maupas den Schluss, dass nur die sonst parthenoge- 
netisch zu Männchen sich entwickelnden Eier der Befruchtung fähig 
sind und durch die’ Befruchtung zu Dauereiern werden. 

Da Maupas nun zu jener Zeit nicht die Bedingungen 
kannte, unter denen Männchen auftreten, so ist es sicher nicht 
mehr als Zufall, der ihm die übereinstimmenden Zahlen in die 
Hände spielte. Ausserdem geht auch aus den sogleich noch zu 
untersuchenden Zahlen hervor, dass selbst unter anscheinend 
gleichen Bedingungen eine solche Uebereinstimmung zu den 
grössten Seltenheiten gehört. Auch die Verschiedenheit der Er- 
gebnisse des ersten und zweiten Versuches, die Maupas wohl 
hervorhebt aber nicht aufklärt, spricht gegen ihre Beweiskraft. 

Denn in dem ersten Versuche waren unter den begatteten 

Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 49 16 


244 M. Nussbaum: 


Weibehen neben weibliche Eier legenden Thieren auch männ- 
liche Eier legende ausser den Dauereier liefernden aufgetreten. 
Da Maupas die Zeit, wann eine Begattung von Erfolg für die 
Befruchtung der Eier sein kann, wohl kennt, so braucht der 
Mangel der Befruchtung nicht die Ursache zu sein, weshalb in 
diesem Versuche aus den parthenogenetisch sich zu Männchen 
entwickelnden Eiern keine Dauereier geworden sind. Die Vor- 
stellung von Maupas, dass nur männliche Eier befruchtungs- 
‚fähig seien und dann Dauereier bildeten, hat den Vorzug der 
Wahrscheimlichkeit ; bewiesen ist sie indess noch nicht. 

Ueberdies habe ich in recht vielen Fällen Weibchen und 
Männchen zugleich in demselben Aquarium aus Eiern aufgezogen, 
ohne dass auch nur ein einziges Weibchen Dauereier gebildet hätte. 
Es gehören also eigenartige Bedingungen dazu, dass nach er- 
folgter Begattung wirklich Dauereier gebildet werden. 

Die Frage, ob aus befruchteten männlichen Eiern Dauer- 
eier entstehen, muss demgemäss vorläufig noch als eine offene 
betrachtet werden. Dagegen kann ich nach meinen Beobach- 
tungen schon hier mittheilen, dass die Dauereier wirklich be- 
fruchtet sind. Ich habe bei der mikroskopischen Untersuchung 
feinerer Schnitte in Dauereiern den Samenfaden gefunden und in 
weiter entwickelten Stadien neben dem zur Richtungsspindel um- 
gewandelten Eikern auch den aus dem Samenfaden restituirten 
Samenkern. Diese Beobachtungen sind deshalb sicher, weil die 
mikrotomirten Weibchen während des Lebens untersucht worden 
waren und ganz sicher Dauereier gelegt hatten und noch ent- 
hielten. Ergänzt werden sie durch die Beobachtung, dass in 
parthenogenetischen Eiern der verschiedensten Stadien kein Sa- 
menfaden oder Samenkern gefunden wurde. 

Es erübrigt noch die Analyse der bedeutsamsten dritten 
Mittheilung Maupas. Ihm schien es durch seine Versuche be- 
wiesen zu sein, dass der geschlechtliche Zustand jedes er- 
wachsenen Weibchen schon zu der Zeit die bestimmte, unabän- 
derliche Richtung annehme, wenn das Ei, aus dem das Weib- 
chen hervorgeht, sich im Ovarium des Mutterthieres differenzirt. 
Man muss sich erinnern, dass durch zahlreiche Beobachtungen 
nachgewiesen ist, wie jedes Weibchen nur Eier einerlei Art legt, 
und nach Maupas Hypothese die Dauereier aus befruchteten 
männlichen Eiern hervorgehen. 


Die Entstehung des Geschlechts bei Hydatina senta. 245 


'Es liegt somit m der That ein von dem Verhalten bei 
vielen anderen Thieren abweichendes Geschehen vor. Aus den 
Eizellen eines Wirbelthieres entwickeln sich Nachkommen beider- 
lei Geschlechts. Aus dem Ovarium emes Räderthieres gehen 
entweder nur Männehen oder nur Weibehen hervor. Die Diffe- 
renzirung muss demgemäss bei den Räderthieren in eine frühere 
Zeit fallen. 

Nach Maupas würde das Geschlecht der Enkel im Ova- 
rıum der Grossmutter vorausbestimmt. 

Diese Vorstellung kleidet Maupas in die Sätze): 

„C'est bien au moment oüı chaque oeuf se differeneie dans 
l’ovaire, en commencant son. developpement, que l’etat de pon- 
deuse d’oeufs femelles ou de pondeuse d’oeufs mäles apparait et 
se five d’une facon definitive. Ce moment passe, il n’est plus 
d’agent ou d’influence d’aucune sorte qui puissent modifier l’etat 
sexuel, revetü par l’oeuf, et auquel l’embryon qui va se deve- 
lopper et le jeune qui en sortira sont irrevocablement condamnes. 
Ni la nourriture, ni le temps, ni la lumiere, ni la temperature elle 
meme, rien n’y fera plus.“ 

Den mächtigen Regulator des Geschlechtes findet Maupas 
in der Temperatur. „L’abaisse-t-on, les jeunes oeufs qui vont 
se former revetent l’Etat de pondeuses d’oeufs femelles; l’eleve-t-on, 
au ceontraire, c'est l’etat de pondeuses d’oeufs mäles qui se de- 
veloppe*!). 

Als Stütze seiner Theorie theilt Maupas drei Versuche 
mit, von denen jeder in zwei oder mehrere Unterabtheilungen 
zerfällt. 


Im ersten Versuch 


legen fünf vor der Geschlechtsreife isolirte Weibchen bei einer 
Temperatur von 26° bis 28°C. bis zu ihrem Tode 104 Eier, 
die beim Ausbrüten Weibchen liefern, von denen 97°, Männ- 
chen und 3°/, Weibehen zu Nachkommen haben. Fünf gleichaltrige 
Weibchen aus derselben Cultur legen dagegen bei einer Tempe- 
ratur von 14° bis 15°C. bis zu ihrem Tode 260 Eier. Von den 
aus den Eiern auskriechenden Weibchen legen bei weiterer Auf- 
zucht 5°/, männliche und 95°/, weibliche Eier, so dass das Ge- 
schleehtsverhältniss der Enkel jener in der Wärme und dieser in 


1) Comptes rendus, 14 septembre 1891. 


246 M. Nussbaum: 


der Kälte zu Anfang des Versuches benutzten fünf Weibehen 
sich genau umkehrt. Die in der Wärme gehaltenen 5 Weibehen 
haben 97°/, männliche und 3°/, weibliche, die in der Kälte ge- 
haltenen nur 5°/, männliche, aber 95°/, weibliche Enkel. 

Das Resultat ist so auffallend, dass es geradezu zu einer 
Prüfung der Frage herausfordert, ob es denn ausschliesslich den an- 
gewandten Temperaturen zu verdanken sei. Lassen wir dabei 
auch ausser Acht, dass die Erkennung des Geschlechts erst am 
ausgekrochenen Thier sicher ist, da Maupas nicht angibt, ob 
er seine Zahlen an den Enkeleiern oder den ausgekrochenen 
Thieren gewonnen hat, so ergibt sich immerhin das Folgende: 

Fünf Weibchen können bei 26° bis 28° C. pro Tag 5.18=90 
Eier legen und im Ganzen nach Ma upas eignen Angaben 5.50 
—250 Eier. Diese Thiere lebten somit nicht unter günstigen Be- 
dingungen, da sie im Ganzen nur 104 Eier gelegt haben. Jedenfalls 
ist das Maximum von Eiern, 50 Stück pro Kopf, nicht erreicht. 

Waren die Weibehen gut gefüttert, so lebten sie nach Be- 
ginn des Versuches kaum 2 Tage; da bei hoher Temperatur 
ein Hydatinaweibchen schon 20 Stunden nach dem Ausschlüpfen 
sein erstes Ei legt. Lebten sie länger, so können sie nicht die 
für hohe Temperatur ermittelte Tageszahl von Eiern gelegt 
haben. Die Zahl der gelegten Eier ist aber ein Ausdruck für 
den besseren oder schlechteren Ernährungszustand. Da Maupas 
keine Angaben über die Lebensdauer macht, so können die 
Thiere schlecht gefüttert gewesen sein; jedenfalls aber haben sie 
unter ungünstigen Bedingungen gelebt. Daraus ergibt sich, dass 
die hohe Zahl von Männchen in der Enkelgeneration nicht aus- 
schliesslich und in letzter Linie dem Einfluss der hohen Teempe- 
ratur, bei der die Eier für die Tochtergeneration gelegt wurden, zu- 
zuschreiben sei. Dazu kommt aber noch eine andere Ueberlegung. 
Maupas hält es für so sicher, dass das Geschlecht der Enkel schon 
im Ovarium der Grossmutter bestimmt wird, dass er über die 
Bedingungen, unter denen die zweite Generation bei seinem 
Versuche lebte, gar keine Angaben macht. Man weiss also 
nicht, bei welcher Temperatur diese Generation auf- und fortge- 
züchtet wurde, ob alle 104 Thiere in demselben oder in ver- 
schiedenen Aquarien zur Entwicklung kamen. Diese Angaben 
wären unbedingt erforderlich zum Beweis gewesen, wenn Mau- 
pas auch versichert, dass, sobald das Geschlecht des Enkels 


Die Entstehung des Geschlechts bei Hydatina senta. 247 


einmal in dem grossmütterlichen Ovarium, unter dem Einfluss 
der Temperatur bestimmt ist, kein Mittel im Stande sei, das 
Geschlecht zu ändern; weder Nahrung, noch Zeit, noch Licht, 
noch Temperatur irgend einen Einfluss mehr gewinne. 

Aus den Maupas’schen Zahlen geht aber auch hervor, 
was das Wichtigste ist, dass die 5 anderen in der Temperatur 
von 15°C. aufgezogenen Weibchen, abgesehen von dem Unter- 
schied der Temperatur, noch anderen ungleichen Bedingungen 
ausgesetzt gewesen sind, als die in der Wärme bei 26° bis 28° C. 
gezüchteten Weibchen. 

Die bei 15°C. aufgezogenen fünf Hydatinen legten bis zu 
ihrem Tode 260 Eier; sie haben somit das von Maupas in 
seiner ersten Mittheilung angegebene Maximum von 50 Eiern 
pro Kopf noch übertroffen. Die ganze Zahl von 260 Eiern kann 
aber bei 15°C. von fünf Weibchen im günstigsten Falle nur im 
Laufe von 7 bis 8 Tagen produeirt werden; da jedes Weibchen 
in 24 Stunden bei 15°C. 7 weibliche Eier zu legen im Stande ist. 
Somit haben diese Weibehen mindestens 9 bis 10 Tage gelebt, 
da sie erst 43 Stunden nach dem Auskriechen das erste Ei ge- 
legt haben können (s. Maupas 1. Mitth. vom 11. Aug. 1890). 
Auch hier gibt Maupas die Lebensdauer nicht an; die Bestim- 
mung des Minimums der Lebensdauer ist aber sicherer als bei dem 
Wärmeversuch. Jedenfalls ist aber öfter Gelegenheit vorhanden ge- 
wesen, den Thieren neues Futter zu reichen, als im Wärmeversuch. 

Da nun die Weibchen des Wärmeversuchs nicht einmal die 
Hälfte der bis zu ihrem Tode zu erwartenden Eier gelegt haben, 
die des Kälteversuchs das Maximum sogar noch übertreffen, so 
ist es sicher, dass die bei 15°C. gehaltenen Hydatinen unter 
weit günstigeren Bedingungen gelebt haben, als die bei 26° bis 
28°C. aufgezogenen. Der Beweis, dass der vorhandene Tempe- 
raturunterschied das Resultat bedinge, ist nicht erbracht; da die 
übrigen Lebensbedingungen der Thiere nachweislich ebenfalls 
sehr verschieden waren. 


Zum zweiten Versuch. 


Fünf jungfräuliche Hydatinenweibehen legen ihre ersten 
110 Eier bei 14° bis 15°C., wozu sie im günstigsten Falle 


110 
E 3) ungefähr drei Tage bedürfen. Nachdem Maupas 
9.7 


248 M. Nussbaum: 


dieselben Exemplare in die Wärme gebracht hat (26° bis 28° C.), 
legen sie bis zu ihrem Tode noch 118 Eier. Dazu gebrauchen 


1 
die Thiere aber E 208) ungefähr 32 Stunden im günstigsten 


5.18 
Falle. Wie lange sie in der That gelebt haben, ist aus den 
Angaben nicht zu ersehen; da aber in beiden Versuchen die 
Zahl der gelegten Eier ungefähr gleich gross ist, so lässt sich 
hier nieht nachweisen, wie weit die übrigen Lebensbedingungen 
ausser der Temperatur anfänglich verschieden gewesen sind. 

Auch in diesem zweiten Versuche kehrt sich das Geschlechts- 
verhältniss mit der Temperatur um; bei 15°C. entstanden 24°/, 
bei 26°C. 81°/, männliche und entsprechend 76°/, und 19°, 
weibliche Enkel. 

Wie weit die Lebensbedingungen der zweiten Generation 
verschieden sein mussten, soll erst später untersucht werden; da 
es hier lediglich darauf ankommt, nach Maupas eignen An- 
gaben die Beweisfähigkeit seiner Versuche zu ermitteln. Es ist 
aber so viel gewiss, dass bei dem schnellen Entwicklungsgang 
in der Wärme und bei dem grösseren Stoffwechsel des einzelnen 
Thieres die Ernährung in der Wärme an Raum und Futterzu- 
satz höhere Ansprüche stellt als in der Kälte. 


Zum dritten Versuch. 


Bei einem dritten Versuche liess Maupas sechs junge 
Hydatinen zuerst in der Kälte 34 Eier, dann in der Wärme 
44 Eier und darauf bis zu ihrem Tode abwechselnd in Kälte 37, 
in Wärme 32, in Kälte 39, in Wärme 34 und in Kälte die letz- 
ten 50 Eier legen. Dieser Versuch unterscheidet sich mit Bezug 
auf seine Anordnung von den vorhergehenden darin, dass jedes- 
mal nur wenig Eier in demselben Aquarium lagen. In allen 
vorhergehenden Experimenten waren mehr als 100 Eier gleich- 
zeitig in demselben Aquarium ausgebrütet worden, hier nur 30 
bis 50 Eier. Die Geschlechtsverhältnisse gestalteten sich derart, 
dass der Reihe nach in der Enkelgeneration von 12°),, 95%o, 
67%/,, 100%,, 95%/0, 88°/, und 17°/, Weibchen der zweiten Gene- 
ration Männchen erzeugt worden waren. Da Anfangs- und End- 
gelege aus der Kälte stammen (bei 14°C.) so könnte man die 
hier gewonnenen Zahlen 12°/, und 17°/, (pondeuses mäles) im 
Sinne Maupas verwerthen: denn nach ihm sollen ja in der 


Die Entstehung des Geschlechts bei Hydatina senta. 249 


Kälte nur wenig Männchen in dritter Generation auftreten. Die 
zwischen Anfang und Ende der Brutperiode gelegten Eier folgen 
aber diesem Gesetze nicht. Obwohl die Eier in kleinen Por- 
tionen von je 30 bis 50 Stück abwechselnd bei niederer und 
hoher Temperatur (14°C. und 28°C.) gelegt worden waren, er- 
schienen in dritter Generation vorwiegend Männchen. Es legten 
nämlich nach Maupas von den Weibehen der zweiten Gene- 
ration 95%/,, 67%, 100% 95°, und 88%, männliche Eier 
(£taient de pondeuses mäles), unbekümmert um die Temperatur. 

Es ist nieht möglich aus den hier wiedergegebenen Mau- 
pas’schen Daten den dritten Versuch zu erklären. Da aber die 
Resultate nieht das beweisen, was sie beweisen sollen, so müssen 
ausser der Temperatur noch andere Factoren gewirkt haben, die 
vom Experimentator nicht berücksichtigt worden sind. 

Meine Erfahrungen über die Erzeugung des Geschlechts bei 
Polypen standen mit den Maupas’schen Schlüssen ebenfalls 
nicht in Einklang, und ich war begierig, mich an der Lösung 
des Problems bei den Räderthieren zu betheiligen. Lange Zeit 
konnte ich keiner Hydatina habhaft werden, bis ich im Früh- 
Jahre 1896 die ersten Exemplare erhielt. 

Die ersten mit Hydatina senta angestellten Versuche ergaben 
die verschiedensten Resultate. 

1—3) Eine am 23. April 1896 im Freien gesammelte Portion 
wurde mit dem nöthigen Futter und Wasser in einer grossen 
Glasschale von 2 Liter Inhalt im ungeheizten Zimmer aufgestellt. 
Bei der Untersuchung am 30. April fanden sich Hydatinen in 
diesem Aquarium. Ein an diesem Tage isolirtes junges Weibchen, 
das bis dahin noch keine reifen Eier gebildet hatte, legte vom 
2. Mai ab im ungeheizten Zimmer kleine Eier, aus denen Männ- 
chen sich entwickelten. Ein zweites am 3. Mai aus dem grossen 
Aquarium isolirtes, gleich junges Weibchen legte im geheizten 
Zimmer bei 18° bis 19°C. grosse weibliche Eier; ein drittes 
am 3. Mai isolirtes und ebenfalls noch unentwickeltes Weibchen 
legte bei 10° C. Dauereier. 

Vom 3. Mai an wurde auch die Hydatinen-Colonie in der 
grossen Glasschale controlirt. Bis zum 9. Mai stand die Schale 
im ungeheizten Zimmer, dann aber im Keller, dessen Tempera- 
tur zwischen 10° und 11,5°C. schwankte. Schon am 3. Mai 
wurden Männchen gefunden; sie blieben auch weiterhin vorhan- 


250 M. Nussbaum: 


den. Neben grossen und kleinen weichschaligen Eiern traten 
später hartschalige Dauereier auf. Die Zahl der Weibchen ging 
vom 18. Mai an auffallend zurück; am 26. Mai war keine le- 
bende Hydatina mehr in dem vorher reich bevölkerten Aquarium 
vorhanden. Das Futter war gänzlich verschwunden. 

Die Ergebnisse dieser Versuche stimmen nicht gut zu den 
von Maupas erhaltenen. 

Ein junges Weibchen legte, ohne dass die Temperatur er- 
höht worden wäre, männliche Eier ; ein anderes Weibehen trotz 
erhöhter Temperatur weibliche Eier und ein drittes trotz erheb- 
licher Senkung der Temperatur Dauereier. Es war zwar wahr- 
scheinlich, dass bei dem dritten Weibchen eine Begattung statt- 
sefunden hatte, da in der grossen Glasschale am 3. Mai schon 
viele Männchen vorhanden waren, als das junge Weibchen her- 
ausgenommen wurde. Aber es wäre doch nach der von Mau- 
pas aufgestellten Meinung wahrscheinlicher gewesen, dass alle 
drei Weibehen weibliche Eier gelegt hätten. 

Man kann zwar aus diesen drei eben mitgetheilten Ver- 
suchen wegen der geringen Zahl von Versuchsthieren keinen be- 
weisenden Schluss ziehen. Es fragt sich aber doch, ob nicht 
auch eine zu grosse Zahl von Thieren das Resultat beeinflussen 
könne. Dieser Gedanke drängt sich auf, sobald man die Ver- 
schiedenheit der Resultate Maupas vergleicht, wenn anfänglich 
wenige (5—6) junge Weibehen oder gleich 30 und mehr weib- 
liche Eier zum Versuch benutzt wurden. Die wenigen Weibchen 
legten nur weibliche Eier. Aus der um mindestens sechsmal 
grösseren Zahl von Eiern krochen Weibchen aus, von denen 
jedesmal ein gewisser Bruchtheil männliche Eier legte. 

Offenbar ist es aber willkürlich von einer ersten oder zwei- 
ten Generation zu reden, sobald man eben ausgekrochene Weib- 
chen oder weibliche Eier zum Versuch benutzt, ohne dass die 
Bedingungen, denen ein gewisser Einfluss zugeschrieben wird, 
geändert würden. Das gilt aber für den Versuch, wo Maupas 
aus der grossen Cultur (culture generale) ohne die Temperatur 
zu ändern 5 junge Weibchen isolirte. 

Ob die Zahl der Thiere für das Resultat von Bedeutung 
sei, lässt sich leicht prüfen. Man brauchte nur zu gleicher Zeit 
und unter gleichen Bedingungen einmal eine Anzahl von Thieren 
in der von Maupas zu den Versuchen mit Eiern gewählten 


Die Entstehung des Geschlechts bei Hydatina senta. 251 


Breite in ein einziges Aquarium einzusetzen und eine gleiche An- 
zahl auf viele Einzelaquarien zu vertheilen. 

Leider hat Maupas für seine so ungemein wichtigen Un- 
tersuchungen die abgekürzte Form einer Mittheilung in den 
Comptes rendus gewählt. Es lässt sich nicht controliren, bei 
welcher Temperatur, bei welchem Futterzustande die zweite 
Generation sich aus den gelegten Eiern entwickelte und wieder 
zu legereifen Weibchen ausbildete. 

Es gibt aber auch nur eine einzige Angabe darüber, in 
welcher Weise Maupas das Geschlecht der dritten Generation 
bestimmte. In der zweiten Mittheilung vom 6. October 1890 
findet sich die Notiz: „Je les ai suivies jusqu’a la ponte de leurs 
premiers oeufs.“ Ob nun die entscheidenden Versuche in ähn- 
licher Form durchgeführt sind, lässt sich nicht ausfindig machen. 
Die gewonnenen Resultate sind aber nach den oben gegebenen 
Zahlen für die Grössenverhältnisse weiblicher und männlicher 
Eier durchaus unzuverlässig, wenn nicht die aus den Eiern krie- 
chenden Embryonen selbst beobachtet worden sind. 

Es muss auch auffällig erscheinen, dass bei den Versuchen 
Maupas in vier Fällen je 5 oder 6 junge Weibchen wieder 
weibliche Eier legten, trotzdem sie einer Cultur entnommen 
waren, die bei 26° bis 28°C. gehalten, 85 bis 95°/, männ- 
liche Eier legende Weibchen aufwies. Man hätte erwarten 
sollen, dass unter den 21 jungen theils in der Kälte, theils in 
der Wärme legereif gewordenen Weibchen mindestens 18 Stück 
Weibchen mit männlicher Nachkommenschaft sich gefunden hätten. 
Aber auch diese Frage lässt sich aus den vorliegenden Angaben 
Maupas nicht lösen; da nicht gesagt wird, ob diejenigen Weih- 
chen vom Versuche ausgeschlossen wurden, die zur Zeit, wo sie 
legereif wurden, anfingen männliche Eier zu legen. Das würde 
aber von vornherein die Beweiskraft der Versuche Maupas 
herabdrücken und den Zeitpunkt für die Bestimmung des Ge- 
schlechtes künstlich zurückdatiren. Denn es war bekannt, wie 
oben auseinandergesetzt wurde, dass das Gelege wirklich lege- 
reifer Weibchen nicht mehr verändert werden kann. Ebenso- 
wenig wie ein Weibchen höherer Thiere auf einmal anfängt, 
aus den Anlagen seines Eierstocks Samenfäden zu bilden, ebenso- 
wenig können in einem weiblichen Rotator die nach dem ersten 
weiblichen Ei gelegten Eier sich zu etwas Anderem als zu Weib- 


252 M. Nussbaum: 


eben entwickeln, ohne dass damit etwas über das Geschlecht 
der folgenden Generation bei Wirbelthieren vorherbestimnt ist 
und bei Rotatorien vorherbestimmt zu sein braucht. Es wäre 
also denkbar, dass der Zeitpunkt der Geschlechtsbestimmung bei 
Hydatina sich gegen den von Maupas angenommenen  ver- 
schöbe. 

Um dies nachzuweisen müssten nur die von einer bestimm- 
ten Generation gelegten weiblichen Eier und die aus den Eiern 
auskriechenden, jungen Weibchen unter andere Bedingungen ge- 
bracht werden, als zu Anfang des Versuchs bestanden. Damit 
würde vielleicht der auffällige Ausnahmezustand der Rotatorien 
gegenüber allem sonst über die Fortpflanzung der Thiere Be- 
kannten wegfallen. Man wäre nicht genöthigt anzunehmen, das 
Geschlecht zweier Generationen werde gleichzeitig im Voraus 
bestimmt. Man könnte vielmehr erwarten, die bei Hydatina 
senta von Maupas in den beiden ersten Versuchen zweifellos 
nachgewiesene Einwirkung äusserer Einflüsse auf die Entstehung 
des Geschlechts auch bei anderen Thieren im Prineip wiederzu- 
finden und zu verwerthen. Dazu müsste aber gleichzeitig nach- 
gewiesen werden, dass die von Maupas als Ursache ange- 
sprochene Temperaturschwankung einen Zustand äusserer Be- 
dingungen herbeiführe, der auch bei anderen Organismen durch 
seine Veränderung zu wirken im Stande sei. Jedenfalls würden 
Temperatureinflüsse bei Warmblütern in Bezug auf den Stoff- 
wechsel nicht gleichsinnig mit denen der Kaltblüter beantwortet 
werden. 

Es gibt noch einen anderen Grund für die Annahme, dass 
die Temperatur nicht die letzte Ursache der Geschlechtsentwick- 
lung sei. 

Man bezeichnete früher die weichschaligen Eier als Sommer- 
eier, die hartschaligen Eier als Wintereier; bis man erkannte, 
(dass die hartschaligen Eier auch im Sommer gefunden werden. 

Somit müssen den frühesten Beobachtern durch gewisse von 
der Temperatur unabhängige Einflüsse die Dauereier während 
des Sommers nicht zugängig gewesen sein. 

Findet man aber im Herbst und Frühjahr zahlreiche Dauer- 
eier, so kann wiederum der Einfluss der höheren Temperatur 
nicht allein maassgebend für ihre Entstehung sein. 

Die Versuche von Maupas würden die hartschaligen Eier 


Die Entstehung des Geschlechts bei Hydatina senta. 255 


grade vorwiegend im Sommer erwarten lassen. Schon diese 
Nebeneinanderstellung der jedesmal aus den Beobachtungen einer 
grossen Zahl von Fällen abgeleiteten Schlüsse lässt ohne Weiteres 
erkennen, dass die Temperatur die Entstehung des Geschlechts 
bei Hydatina senta höchstens beeinflussen, aber nicht direkt ver- 
ursachen kann. Sonst müsste Cohn ebenso wie Maupas im 
Sommer und nicht im April und Herbst die Dauereier am häu- 
figsten gefunden haben. Cohn gibt aber besonders an, dass er 
im Juli auch „noch einzelne Exemplare“ gefunden habe (I. c. 
pag. 459). 

Wenn die Temperatur wirklich, wie Maupas annimnit, 
das Geschlecht der Enkelgeneration bestimmte, so müsste es 
gleichgültig sein, ob man ein, oder fünf, oder zehn, oder mehr 
Weibchen zu Anfang des Versuches in ein neues Aquarium iso- 
lirte; es müsste auch für den Erfolg ohne ausschlaggebende 
Wirkung sein, ob man die eben auskriechenden Weibchen 
hungern liesse oder sie gut fütterte; ob man die bei einer 
bestimmten Temperatur von der ersten Generation gelegten Eier 
bei einer anderen weit abweichenden Temperatur ausbrütete und 
weiter züchtete. Der Procentsatz von männlichen und weib- 
liehen Enkeln müsste stets derselbe bleiben, wenn das Geschlecht 
schon in den Ovarien der Grossmütter unabänderlich vorausbe- 
stimmt wäre. 


Die Versuche. 


Die Versuche wurden zum grössten Theil in Miniaturaqua- 
rien, auf Objeetträgern mit centraler Vertiefung angestellt. Die 
Mulde der benutzten Objectträger hatte 2 em Durchmesser und 
fasste etwa 0,25 cem. Gelegentlich wurden auch flache Glas- 
schalen mit 10 eem Inhalt verwandt. Vor Verdunstung schützte 
die Unterbringung der kleinen Aquarien in grösseren Glaskasten 
von 14:9:5 cm Jliehter Weite. Die Wände der Kasten wurden 
mit Wasser benetzt, die 1 em überstehenden Deckel mit Vase- 
linerand luftdicht verschlossen. Zur Erzeugung constanter niederer 
Temperatur wurde fliessendes Wasser der Wasserleitung in einem 
Kellerraum benutzt. Die Temperaturen wurden täglich mit einem 
Maximum-Minimumthermometer bestimmt. 

Zählungen wurden unter der Lupe gemacht und bei der 


254 M. Nussbaum: 


Vergrösserung a, Oc. II. von Zeiss controlirt. Messungen sind bei 
Zeiss A, Oe. II. ausgeführt. 

Lebend sind die Hydatinen nur in kleineren Colonien zu 
zählen. Soll daher der Versuch weiter gehen, so muss man sich 
bei grösseren Zahlen (über 40) mit Schätzungen begnügen. Wo 
daher in den Versuchen keine Zahlen angegeben sind, ist die 
Auszählung wegen der zu grossen Menge von Thieren unterblie- 
ben. In einigen Fällen ist der Versuch durch Abtödten der 
Thiere in Formalin oder Osmiumsäure oder Sublimat beendigt, und 
die ermittelte Zahl der abgetödteten Thiere angegeben worden. 

Entfernt und eingesetzt wurden die Hydatinen und ihre 
Eier mit Hülfe kleiner Pipetten. Die Fütterung geschah in der 
Art, dass die von dem grünen Euglenenrahm mit dem Rücken 
eines platten Schäufelchen abgestrichenen Euglenen mit einer feinen 
Lanzette in das Wasser übertragen wurden. Alle diese Mani- 
pulationen wurden unter der Lupe ausgeführt ; um nach Möglichkeit 
etwaige unbeabsichtigte Entfernung von Thieren oder Eiern aus 
dem Aquarium erkennen zu können. 

In den Versuchsräumen standen grosse Aquarien mit kräftigem 
Pflanzenwuchs und sauerstoffreiehem Wasser, um stets ohne starke 
Temperaturschwankungen neue Versuche in Gang setzen und 
etwa verdunstetes Wasser in den schon benutzten Versuchs- 
aquarien ergänzen zu können. Die grossen Aquarien enthielten 
keine Rotatorien. Das zu den Versuchen benutzte Wasser war 
stets klar, durchsichtig und frei von Thieren. 

Bei der Aufzucht weiblicher Hydatinen aus Sommereiern 
ist es vortheilhafter die Nahrung nicht gleich, sondern erst nach 
dem Auskriechen der Embryonen zuzusetzen. Bei höherer Trem- 
peratur kommt es häufig vor, dass die Euglenen zu dicken 
Klumpen zusammenbacken und Eier einschliessen. Die einge- 
schlossenen Eier bleiben dann tagelang liegen, ohne dass die 
Embryonen zum Auskriechen gelangen. Nimmt man dagegen 
sauerstoffhaltiges Wasser und legt einige Fadenalgen hinein, die 
als weitere Sauerstoffquelle dienen, so kriechen alle Embryonen 
aus und können von nun an leicht gefüttert werden. 

Aus Dauereiern kann man überhaupt auf keine andere 
Weise Weibehen zum Auskriechen bringen; da in den kleinen 
Aquarien die Euglenen sich nicht so lange halten, als die Zeit 
bis zum Auskriechen der Embryonen beträgt. 


Die Entstehung des Geschlechts bei Hydatina senta. 255 


Die Hydatinen sterben in den einzelnen Aquarien durch 
Uebervölkerung allmählich aus; sie können aber bei gutem Futter 
durch Uebertragung passender, nicht grosser Mengen ausge- 
krochener Weibehen oder weiblicher Sommereier in immer neue 
Aquarien beliebig lange fortgezüchtet werden. Auf diese Weise 
wurde Material von Mai bis Mitte August gewonnen. Die im Sep- 
tember und Oktober angestellten Versuche sind an der partheno- 
genetisch erzeugten Nachkommenschaft von Weibchen angestellt, 
die aus den im Sommer gesammelten Dauereiern ausgekrochen waren. 

Vor der Mittheilung der eigentlichen Versuche über die Er- 
zeugung des Geschlechts müssen einige andere über die Gleich- 
artigkeit des Geleges eines und desselben Weibchens, über das 
Geschlecht und die Grösse und die Zahl der gelegten Eier vor- 
aufgeschiekt werden. (W.=Weibehen, M.=Männchen, w.= weib- 
lich, m.=männlich.) 


Nro. 4. 


1. Juli, 11h 40, W. mit m. Ei, 0,6 mm lang, mit Futterzusatz. (Das 
W. ist also jünger als die aus demselben Aquarium 
stammenden in Versuch 39 und 40.) 

2. Juli, 11h, 1800. W. mit m. Ei. Bis 11h, also in 24 Stunden, 14 m. Eier; 
davon sind schon 3 M. ausgekrochen. Das alte Futter 
liegt fest, so dass das W. die Euglenen nicht heran 
wirbeln kann. Neues Futter zugesetzt. 

3. Juli, 180 C. Das W. mit 2 kleinen Eiern. 3 freie kleine Eier. 
11 M. Futter gut. Futter zugesetzt. 

4. Juli, 180 C. Das W. todt. Ein Ei. Lebende M. 

.Juli, 13—20° C. Noch 4 lebende M. im Präparat. 

Das zum Versuch benutzte W. hatte vom 30. Juni auf den 

1. Juli sein erstes Ei gelegt und hatte am 1. Juli eine Länge 

von 0,6 mm, eine grösste Breite von 0,22 mm. Sein Gelege war 

rein männlich. 


Qi 


Nro. 5. 


2. Juli, 15°C. Ein altes W. mit 2 kleinen Eiern. Futter zu- 
gesetzt. 

3. Juli, 8hMorg., 150 C. Das W. mitm. Ei, 11 Eier von 0,1:0,09 mm Durch- 
messer. Darm des W. gefüllt. In manchen Eiern 
sind die beiden schwarzen Punkte sichtbar. 


4. Juli, 180 C. Das W. ohne Ei, kein Ei frei, won] freie lebende 
M. Futter zugesetzt 11h 30 Vormittags. 
5. Juli, 18—20° ©. Das W. ist abgestorben; ebenso alle M. 


Das Gelege des Weibchen war somit rein männlich, 


256 M. Nussbaum: 


Nro. 6. 


4. Juli, 8h 1 W. mit Ei mit gutem Futter. (Das Weib- 
chen war zwischen 2. u.3. Juli ausgekrochen. 

4. Juli, 11 h 35, 180 C. 1W. mit Ei. I freies Ei von 0,09: 0,08 mm 
Durchmesser. 1 freies Ei von 0,1:0,05 mm 
Durchmesser. Futter zugesetzt. 

5. Juli, constant, 190 über Nacht. Morgens 10h Vormittags. 

1 W. mit m. Ei, 6 M., 10 m. Eier von 0,11: 
0,08 mm Durchmesser; noch gutes Futter. Das 
Weibchen hat also in 24 Stunden 16 m. Eier 
gelegt. 

5h Nachm. 20°C. 1 W. mit Ei, 8 M., 11 kleine Eier. Gutes Futter 
zugesetzt. 

6. Juli, 9 h40 Morg., 190 C. Das W. 0,8 mm lang mit 2 deutlichen kleinen 
Eiern; 6 Eier von 0,11:0,08mm Durchmesser, 
viele M. Gutes Futter zugesetzt. 

7. Juli W. am Verenden; M., aber keine Eier im 
Präparat. Es sind nur M. und kein einziges W. 
aus den gelegten Eiern ausgekrochen. 


Nro. 7. 


Jule 18° C. 1 altes W. mit 4 kleinen Eiern. Futter zugesetzt. 
3. Juli, 8h Morg., 15°. C. Das alte W. ohne Ei. 2 ausgekrochene M.1Eivon 
0,1:0,09mm Durchmesser; Thier bewegt sich 
im Ei, schwarze Punkte in demselben sichtbar. 
4. Juli, $h Morg., 18" ©. Das alte W. ohne Ei. 4 ausgekrocheneM. 11 h 30 
Futter zugesetzt, um die Lebensdauer des W. 
zu bestimmen, nachdem das letzte Ei gelegt. 
. Juli, 18-20° C, Das W. abgestorben. Kein M. mehr am Leben. 
Futter reichlich im Präparat. Im W. dunkle 

Körnchen in der Leibeshöhle. 


r 


“> 
- 


Nro. 8. 
Lebensdauer der Männchen. 
4. Mai Vormittags, 90 C. 3 m. Eier isolirt. 


5. Mai 5 1 M. frei, 2 m. Eier. 

6. Mai 2 2 M. frei, 1 m. Ei. 

7. Mai 5 3 M.; die drei Eischalen leer. 

8. Mai a 3 lebende M. 

9. Mai 5 1 lebendes M. 

10. Mai kein lebendes Thier mehr vorhanden. 


” 
Von den M. hat somit eins vom 5.—8., also ganze drei 
Tage; eins vom 6.—8., also zwei Tage und das dritte vom 
le} 


1.—9., also zwei Tage gelebt. Die Temperatur war beständig 
9°C, Somit werden die Angaben Maupas über die Kurzlebig- 


Die Entstehung des Geschlechts bei Hydatina senta. 257 


keit der M. bestätigt. Weitere Beobachtungen über die Lebens- 
dauer der M. sind in den Versuchen 10, 34 u. a. zu finden. 

Bemerkung: Von besonderer Wichtigkeit ist das Vor- 
kommen auch grösserer Sommereier, aus denen das Auskriechen 
von M. beobachtet wurde. So maassen im Versuch 31 7 Stück 
ovale Eier, aus denen am folgenden Tage die M. auskrochen, 
im längsten Durchmesser 0,12 mm, im kleinsten Durchmesser 0,09 mm. 

Für die Gleichartigkeit des Geleges eines und desselben 
W. sprechen auch die vielen Versuche mit w. Sommereiern. 
Des Beispiels halber sei nur Versuch Nro. 54 hervorgehoben, 
wo während zweier Tage 45 W. bei 22°C. 510 w. Eier legen 
und auch bei 14° C. im Legen w. Eier fortfahren. 


Nr. 9. 5 


Viele alte und frisch ausgekrochene W. hungern bei sinkender 
Temperatur (von 18 auf 15° C.) vom 28. bis 29. Mai. Dauereier sind 
nicht vorhanden, obschon viele M. in das Aquarium eingesetzt worden 
waren. Nach Zusatz von Hefe als Nahrung tritt am 30. Mai Eibildung 
wieder auf, es findet sich ein w. und ein m. Ei, und vom 31. Mai bis 
zum 1. Juni sind von der Mehrzahl der W. Dauereier abgesetzt wor- 
den; daneben wenige w., noch weniger m. Sommereier. Dieser Ver- 
such kann nicht entscheiden, ob die Begattung die Ablage von m. Eiern 
aufhebt; denn die Sommereier können noch von den schon Anfangs 
vorhandenen älteren W. gelegt worden sein. 

12 am 1. Juni aus diesem Aquarium in eine Temperatur von 
10° ©. verbrachte W. legen vom 2. auf den 3. Juni 10 Dauereier, 1 w. 
und 1 m. Sommerei. 

7 am 1. Juni in 21°C. verbrachte W. des Aquarium Nr. 20 haben 
am 2. Juni 3 Dauereier abgesetzt und bis zum 3. Juni im Ganzen 
7 Dauereier. Am 4. Juni sind alle W. crepirt. 


Der Versuch beweist, dass die Temperatur auf das Gelege 
der geschlechtsreifen W. keinen Einfluss hat; die Zahl der ge- 
legten Eier zeigt aber auch, dass Hefe ein schlechtes Nährmittel 
für Rotatorien ist. 


Nro. 10. 


Am 18. Mai wird 1 junges W., 1 M., 2 w. und I m. Eiin 
die Mulde eines Objektträgers bei 16° C. isolirt. 
19. Mai, 15° C. sind 3 W. und 2 M. vorhanden. Es wird Hefe als Futter 
' zugesetzt. Begattung eines W. direkt beobachtet. 
20. Mai, 150 C. 3 W., deren Doiterstock sichtbar ist und 1 M. 
21. Mai, 150 C. 3 W. mit reifem Ei und 1 w. Sommerei. 


258 M. Nussbaum: 


22. Mai, 22°C. 3 W. mit reifem Ei, 1 junges W. ohne Ei, dessen zu- 
rückgelassene Schale im Präparat sich noch vorfindet, 
3 w. Sommereier und 2 Dauereier. 

23. Mai, 200° C. 8 W., 3 Dauereier und 5 Sommereier. 


Nro. 11. 


5. Juli, 19° ©. 1 W. mit Dauerei aus Nro. 52: isolirt. Gutes Futter zuge- 
setzt. Das Präparat nach dem Futterzusatz mikroskopisch 
eontrolirt; es sind nur Euglenen und I W. mit Dauerei 
darin. Das Dauerei bei Zeiss A, Oc. II deutlich an seiner 
Grösse und dicken Schale erkannt. 

5h Nachm. 1 Dauerei abgesetzt. Im W. ein neues Ei. Gutes Futter. 

6. Juli, 190 C. Das alte W. mit mässig gefülltem Darm hat ein dunkles Ei 
hoch am Dotterstock. Im Präparat viel Futter; es liegt 
aber wie so oft fest. 2 Dauereier 0,13:0,1 mm, ein an- 
deres 0,15:0,12. Sa. 3 Dauereier. Neues Futter zugesetzt. 

7. Juli, 190 C. W. todt, 3 Dauereier. 


Nro. 12. 


4. Juli, 11h 15 Vorm., 180 C. 1 W. mit grossem Ei im Uterus isolirt. 
Man kann die dicke Haut am Ei sehen. 
Futter zugesetzt. 

5. Juli, Vorm., 19—20° C. 1 W. mit kleinem Ei hoch am Dotterstock. 
3 Dauereier von 0,15:0,12 mm Durchmesser. 
Futter im Präparat gut. 

Nachm. 5h Ei im W. gewachsen und herunter gerückt, 
als Dauerei mit Hülle kenntlich. Die Hülle 
breit (bei Zeiss A2 beobachtet). Neues Futter 
zugesetzt. 3 freie Dauereier. 

6. Juli, 8h 30 Vorm., 190° C. W. mit Ei. 5 Dauereier. Bei zweien zieht 
sich der Dotter schon zurück. Gutes Futter. 
Futter zugesetzt. 

7. Juli, 8h 15 Vorm., 20° C. Futter gut. W. mit Ei. 9 Dauereier abge- 
setzt. 

5h Nachm., 22° C. Futter gut. W. mit Spur von Ei. 11 Dauer- 
eier abgesetzt. 

8. Juli, 10h 35 Morg., 22°C. W. mit Spuren von Ei. 13 Dauereier ab- 
gesetzt. Neues Futter zugesetzt. 

5h15 Nachm. Das W. lebt noch, Darm trotz des guten 
Futters leer. 13 Dauereier. 


Da in dem Aquarium, aus dem das zum Versuch benutzte 
W. stammt, am 2. Juli zuerst Dauereier aufgetreten sind, so hat 
dies W. im günstigsten Falle 6 Tage lang Dauereier gelegt; 
beobachtet wurde eine Legezeit von 4 Tagen mit 13 Dauereiern. 
Zum Auskriechen der Rotatorien aus den 


Die Entstehung des Geschlechts bei Hydatina senta. 259 


Dauereiern. Der Inhalt eines Aquarium mit einem Dauerei 
ist am 5. Mai lufttrocken. Nach Wasserzusatz am 7. Mai ist 
am 14. Mai ein W. ausgekrochen. Das Auskriechen erfolgt 
also 7 Tage nach dem Aufweichen. 

Ein am 7. Mai gelegtes Dauerei ist am 18. Mai bei 16°C. 
trocken. Am 5. Juni befeuchtet, lässt es am 11. Juni ein W. aus- 
kriechen. Das Auskriechen erfolgt also 6 Tage nach dem 
Aufweichen. 

Vom 4. bis 8. Juli gelegte Dauereier werden am 26. Juli 
zum Trocknen an die Luft gebracht und bleiben bis zum 16. Sep- 
tember trocken stehen: sind also fast zwei Monate lang trocken. 
Bei 18—20°C. kriechen alsdann, fünf Tage nach frischem 
Wasserzusatz junge W. aus. Diesmal sind viele Thiere in der 
Eischale umgekommen. Die Eier waren von verschiedener Grösse. 

Die Dauereier können somit lange Zeit getrocknet aufbe- 
wahrt werden, ohne ihre T,ebensfähigkeit einzubüssen,; aber auch 
die Sommereier besitzen grössere Widerstandskraft, als man 
bisher geglaubt hat. Während ausgekrochene W. durch Hunger 
oder schädliche Beschaffenheit des Wassers umkommen, bleiben 
Embryonen unter solehen Verhältnissen länger als gewöhnlich in 
der Eischale und können die ausgestorbene Colonie nicht allein 
überleben, sondern durch geeignete Eingriffe alsbald zum Aus- 
kriechen gebracht werden. Illustrirt werden diese Thatsachen 
durch die folgenden Versuche. 


Nro. 13. 2 


Eine Colonie von eierlegenden Hydatinen hungert seit dem 16. Juli 
und ist, als am 23. Juli, Morgens 8 Uhr die betreffende Colonie con- 
trolirt wird, ganz ausgestorben. Die Vertiefung im Objektträger ist 
beinahe wasserfrei, nur noch eben feucht. Von den ungefähr 200 
Sommereiern sind viele sicher todt, andere aber noch sicher lebend, 
da nach Wasserzusatz in zahlreichen Sommereiern an vielen Embryonen 
die Wimperung zu sehen ist. Um 10h wimmelt es in dem kleinen 
Aquarium von frisch ausgekrochenen W. 


Nro. 14. 


18. Mai, 160 ©. 1 W., 1 M. u. 3 Sommereier (Thiere und Eier stammen 
aus einem Fang, der am 15. Mai aus dem Freien ins 
Zimmer ohne grossen Temperaturunterschied gebracht 
wurde. Es fehlte aber an frischem Futter). 

19. Mai, 3 W. und 2 M., Hefe zugesetzt. 


Archiv f mikrosk. Anat. Bd. 49 17 


260 M. Nussbaum: 


20. Mai, 3 W. und 1 M. Die Dotterstöcke der W. sind deutlich. 
21. Mai, 3 W. mit Ei. 1 Sommerei. 
22.Mai, von 15° C. auf 229 C. 3 grosse W. mit Ei, 1 junges W. 3 Som- 


mereier, 2 Dauereier. Die leere Schale eines Sommer- 
eies. Der Embryo von gestern ist also ausgekrochen. 
‚200° C. 8 W., 5 Sommereier, 3 Dauereier. 
Alte und junge W., 3 Dauereier. Sommereier. 

16° C. 2 W. mit Eiern, 10 ohne Eier, davon 4 frisch ausge- 
krochen. 1 M., 4 Sommereier und 4 Dauereier. Die 
Dauereier entfernt. 

26. Mai, 18° C. Die beiden alten W. todt. 10 W., 2 M., 1 w. und 1 m. 
Ei. In dem grossen Sommerei ist Wimperung sichtbar, 
im kleineren Sommerei die im durchfallenden Licht 
schwarzen Fleckchen. 

27.Mai, 190° C. 6 W. ohne Ei. 2 M., Begattung beobachtet. Das Futter 
ist schmal. Die beiden Eier wie gestern. 

28. Mai, 180 C. 6 W. ohne Ei fast verhungert. Hefe zugesetzt. Die 
beiden Eier wie gestern. Hefe zugesetzt. 

29. Mai, 15° C. 2 W. ohne Ei und die beiden Eier wie gestern. Hefe 
zugesetzt. 

30. Mai, 160 C. 2 W. ohne Ei. i M. und das grössere weichschalige Ei. 
Der am 26. Mai schon vorhandene entwickelte m. Em- 
bryo des kleineren weichschaligen Eies ist heute, also 
erst nach 4 Tagen ausgekrochen. Der Embryo des 
grösseren Eies wimpert noch in der Schale. 

31.Mai, 20°C. 2 W., davon 1 ohne Ei u. das grössere weichschalige Ei. 

. Juni. 21°C. 2 W. mit Ei. 2 w. Eier. 

. Juni, 22°C. 2W. ohne E. 2 kleinere, 1 grösseres Sommerei (die 

kleineren von O,lmm Durchmesser). 

. Juni, 220C. 2 W. ohne E. 3 Sommereier. (Ein W. entfernt.) 

. Juni, 24°C. Das zurückgebliebene W. ist abgestorben; es bleiben 

3 lebende Sommereier, die auch am 9. Juni noch in der 
Schale wimpern, am 10. Juni aber aufhören, Lebens- 
zeichen von sich zu geben. 


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Der Versuch Nro. 14 ist nach verschiedenen Seiten ver- 
werthbar. Er zeigt, dass bei niederer Temperatur Dauereier ge- 
bildet werden, und dass vor der Geschlechtsreife begattete W. 
auch w. Eier legen können. | 

An zwei Stellen des Versuchs ist der Nachweis erbracht. 
wie m. und w. Embryonen, gleichsam als Vorstufen von Dauer- 
eiern, lange Zeit in der Schale der Sommereier am Leben bleiben 
können. Ein m. Embryo blieb vier Tage länger als gewöhnlich 
in der Schale, ehe er auskroch. Drei w. Embryonen blieben in 
der Eischale mindestens 8 Tage am Leben. Ob sie unter gün- 


euere 


Die Entstehung des Geschlechts bei Hydatina senta. 261 


stigen Bedingungen noch zum Auskriechen hätten gebracht wer- 
den können, ist in diesem Versuche nicht geprüft worden. 
Uebrigens fanden sich in einem späteren Versuche auch 
Junge Thiere, die während des Auskriechens abstarben; sie hatten 
nur mit dem Kopftheil die Schale verlassen und waren dann 
gleich den erwachsenen Rotatorien desselben Aquarium verendet. 


Nro. 15. 


In einer Colonie, die am 28. Juni ausgestorben war, lebten 
die im Präparat vorhandenen Infusoren und die gelegten Sommer- 
eier der Hydatinen weiter. Bis zum 3. Juli wurde täglich an 
den Embryonen, die die Eischale nicht verliessen, Wimperung 
beobachtet. Es war somit in der ganzen Zeit vom 28. Juni bis 
3. Juli kein einziges junges Räderthier ausgekrochen. Frische 
Eier konnten nicht gelegt werden, da die alten Thiere schon 
lange vorher abgestorben waren. 

Am 4. Juli wurde keine Wimperung an den inzwischen 
immer noch nicht ausgekrochenen Embryonen mehr gesehen. 
Nach Isolirung einiger Eier in reines sauerstoffhaltiges Wasser 
finden sich am folgenden Tage 4 frisch ausgekrochene W. darin 
vor, während im Stammaquarium die Embryonen nicht ausge- 
krochen sind. 

Zu den an dieser Stelle aufgeführten Versuchen kommen 
noch die Versuche 22, 23 u. a., bei denen gleichfalls mit über- 
lebenden Sommereiern experimentirt worden ist. 

Der folgende unter Nro. 16 aufgeführte Versuch widerlegt 
eine andere bisher beliebte Vorstellung. Man glaubte, das Ge- 
schlecht aus der Grösse der Eier bestimmen zu können; wie der 
Versuch zeigt, ist dies jedoch nicht immer möglich. Wohl sind 
die grossen weichschaligen Eier w. Eier, aber die kleineren 
können sowohl M. als W. entwickeln. Es muss somit zu der 
Abnahme der Grösse noch ein Moment hinzukommen, das die 
Entwicklung des m. Geschlechts bedingt. Ein und dasselbe W. 
kann wohl Eier verschiedener Grösse, aber nicht verschiedenen 
Geschlechts legen. Es müssen somit die vielleicht auch histolo- 
gisch erkennbaren Vorgänge, die zur Entwieklung von M. führen, 
früher ablaufen, als die Bedingungen auftreten, welche die Grösse 
der Eier bestimmen. 


962 M. 


180) 
ID 


25. 


26. 


2. 


10 


2. September, 4h30, 19% C. 


. September, 10h 20, 18° C. 


4h 


24. September, 10h 30, 16° ©. 


September, 9h50, 15° C. 


September, 10h, 14°C. 


. September, 11h, 14°C. 


. September, 11h, 15°C. 


. October, 9h20, 160 C. 


. October, Sn, MSN! 


October, hr 2188: 


. October, 11h45. 


October, "IH 45, IT: 


October, 15—20° C. 


. October, 18-200 ©. 


Nussbaum: 


Nro. 16. 


25 W., darunter frisch ausgekrochene und 
solche mit grossem Dotterstock. Darm der 
W. gut gefüllt, mässiges Futter zugesetzt. 
25 W. mit Ei. Darm schlecht gefüllt. Futter 
zusammengeballt. 65 w. Eier, darunter 1 
von O,1lmm Durchmesser. Die W. bleiben 
allein zurück. Die Eier werden entfernt. 
Futter den W. zugesetzt. 

Neben den W. 18 w. Eier frisch gelegt. 
25 W. mit Ei, gut gefüttert entfernt. Zu- 
rück bleiben 94 w. Eier. Neues Futter 
zugesetzt. Kein Ei unter 0,12 mm. 

Alle Embryonen ausgekrochen. Darm der 
W.birnförmig gefüllt. Futter aufgewirbelt; 
bei manchen Thieren Dotterstöcke mittel- 
gross. 

Noch kein Ei abgesetzt. Einige W. mit Ei, 
andere mit grossen Dotterstöcken. Darm 
mässig gefüllt. Futter reich, aber fest- 
liegend. Aufgewirbelt. 

73 W. mit Ei, 153 w. Eier. Darm der W. 
mässig voll. Unter den Eiern keins kleiner 
als O,Imm. Futter zugesetzt. 

240 Eier, keins unter 0,1 mm (76—80 W. 
mit Ei, andere ohne Ei), Darm mässig 
gefüllt. Hungercolonie. 

Kein einziges Thier mit Ei, Darm leer, 
noch wenige ältere w. Eier. Viele Thiere 
erepirt. Futter zugesetzt. 

Nur 5 frisch gelegte w. Eier. Darm der 
Thiere mässig gefüllt. Viele W., aber 
höchstens 5 mit Ei. Futter zugesetzt. 
Viele W., viele w. Eier. Futter schlecht, 
kein neues zugesetzt. 

Wie gestern. Auffallend viele Eier. Wiede- 
rum kein Futter zugesetzt. Darm derW.leer. 
Viele frisch ausgekrochene W. und durch- 
sichtige, also alte Eier. Kein W. mit Ei. Alle 
W. ganz durchsichtig, viele gebläht und 
abgestorben. Hunger in der Colonie. _ 
Noch lebende W., grosse u. kleine Sommer- 
eier. Darm aller Thiere leer ; ihre Bewegun- 
gen träge. Neues Futter zugesetzt. 

Es sind immer noch keine lebenden M. in 
dem Aquarium vorhanden. Die mikrosko- 


Die Entstehung des Geschlechts bei Hydatina senta. 263 


pische Untersuchung eines unter dem Deck- 
glase vorsichtig aufgedrückten Eies von 
0,08mm Durchmesser fördert ein lebendes 
W. zu Tage. Dadurch wird es erklärlich, 
dass keine lebendenM. im Präparat zu finden 
sind; denn die kleinsten vorhandenen Eier 
sind auch w. Während aber aus den grossen 
Eiern W. von 0,3 mm Länge auskriechen, 
sind die in den kleinen Eiern nur 0,2 mm 
lang und auch bedeutend schmaler. In ihrer 
Leibeshöhe kann man aber den Kaumagen, 
den Darm und den w. Genitalapparat deut- 
lich erkennen. 

14. October, 130 ©. Auch heute noch grosse und kleine Sommer- 
eier, aber neben den lebenden W. keine M. 
zu finden. 

Dieser Versuch erläutert somit die Unmöglichkeit, aus der 
Grösse der Eier das Geschlecht der auskriechenden Embryonen 
vorher zu sagen, da hier auch die bisher der Grösse nach für 
m. gehaltenen Eier sämmtlich W. lieferten. Bei dieser Sach- 
lage ist es nöthig, das Auskriechen der M. aus dem Ei abzu- 
warten, bis man das Geschlecht diagnosticirt. Es können aber 
auch neben den kleinen w. Eiern wirklich gleich grosse oder 
sogar noch grössere m. Eier vorhanden sein. Dadurch wird die 
Bestimmung des Procentsatzes von W. mit w. und W. mit m. 
Gelege bei einer grösseren Zahl von Thieren unmöglich ; wenn 
man nicht in der Lage ist, das Gelege jedes einzelnen bis zum 


Ausschlüpfen der Embryonen zu controliren. 


Nro. 17. 


1. Juli, 11h 40, 20—19°C. 1 W. mit 2 Eiern, 0,67mm lang. Futter zu- 
gesetzt. 

2. Juli, 8h, 19—180C. 1 W. ohne Ei im Uterus, sein Darm vollge- 
fressen. 7 Sommereier, darunter 4 Stück von 
0,13:0,1, 2 von 0,12 und 1 von 0,09 mm Durch- 
messer. 

1lh 3 frisch ausgekrochene W., 3 grosse Sommer- 
eier. Das kleine Ei ist nicht aufzufinden, aber 
auch kein ausgekrochenes M. Das alte W. hat 
wieder ein deutliches grosses Ei im Uterus. 
Legeziffer für 24 Stunden =[1. Das alte Futter 
liegt fest, sodass das W. die Euglenen nicht 
heranwirbeln kann. 


264 M. Nussbaum: 


Nro. 18. 
1. Juli, 11h 40, 20—19°C. 1 W. mit Ei 0,67 mm lang. Futter zugesetzt. 
2.Juli, 8h, 19—18°C. 1 W. mit Ei, 6 Sommereier, darunter 3 Stück 
von 0,15:0,12, 2 Stück von 0,13:0,1 und 1 Ei 
von 0,12mm Durchmesser. In 2 Eiern ist die 
Wimperung an den Embryonen sichtbar. 
11h 10 Das alte W. wird von feinen Körnchen in der 
Leibeshöhle dunkel; in seinem Uterus kein Ei 
mehr sichtbar. Neben ihm 3 frisch ausgekro- 
chene W. und 4 Sommereier. Es hat also in 
24 Stunden 7 Eier gelegt, davon heute zwischen 
8 und 11 Uhr 1 Ei. Das Futter liegt fest, so- 
dass die W. keine Euglenen heranwirbeln kön- 
nen; es wird neues Futter zugesetzt. 
3. Juli, Vormittags, 18 C. Das alte W. ist todt. Lebend vorhanden sind 
7 W. ohne Ei, 0,5—0,6 mm lang. Kein freies Ei 
im Aquarium. 


\ 


Von diesen 7 W. werden 6 auf 3 Objectträger vertheilt und zwar 
in Versuch 40 auf dem alten Objectträger 2 W., von denen eins m., das 
andere w.Gelege hat; in Versuch 37 auf neuem Objectträger 3 W. mit 
w. Gelege, in Versuch 36 1 W. mit w. Gelege. 

Die Legeziffer 7 pro 24 Stunden ist aber auffallend gering; in 
einem anderen Versuch betrug sie bei derselben Temperatur von 19° 
C. für 22 Stunden 20 w. Eier. Die näheren Angaben über diesen Ver- 
such folgen hier. 


Nre.719: 
4. Juli, 8h Morg.,18°C. 1 W. mit Ei. 
11h 45 wie vorher;noch keinEi gelegt. Futter zugesetzt. 
5. Juli, 10h, 19°C. Das alte W. mit Ei, 8 junge W. 12 Sommer- 


eier; davon 1 Ei von 0,15:0,1 mm und 11 
Eier von 0,12 mm Durchmesser. 

5. Juli, 5h, 19° C. 1 W. mit Ei, 13 junge W., 10 grosse Sommer- 
eier, Futter zugesetzt. 

Neben der Verschiedenheit in der Legeziffer bei gleicher 
Temperatur tritt in beiden Versuchen auch die Verschiedenheit 
in der Grösse der von einem und demselben W. gelegten Eier 
deutlich hervor. 

Die Legeziffer wird stets geringer, wenn mehrere W. beisam- 
men sind, als wenn nur ein W. bei gleicher Temperatur und derselben 
Fütterung in einem gleich grossen Aquarium gehalten wird. 

Den Einfluss der Temperatur auf den verschiedenen Ent- 
wicklungsgang in zwei sonst gleichen Aquarien illustriren die 
folgenden Versuche. 


Die Entstehung des Geschlechts bei Hydatina senta. 265 


Nro. 20. 
9. Juli, 15° C. 12 junge W. aus demselben Aquarium wie die W. 
in Nro. 21. Gutes Futter zugesetzt. 
10. Juli, 12 halbwüchsige W. Gutes Futter, neues zugesetzt. 
Mus zton 11 W., davon 6 mit Ei, 11 w. Eier Neues Futter 
zugesetzt. 
12. Juli, 11h 11 W. mit Ei, 10 W. ohne Ei, 20 w. Eier. Futter 
zugesetzt. 
Nro. 21. 
9. Juli, 24°C. 12 junge W. Gutes Futter zugesetzt. 
5h Dotterstöcke sichtbar. Darm voll. Futter gut. 


10. Juli, 8h10,260C. 2 w. Eier. Ein W. mit Ei entfernt. Es bleiben 
zurück 11 W. mit grossen Dotterstöcken. Darm 
der Thiere gefüllt. 

10h 30 Spuren von Eiern werden sichtbar. Gutes Futter 
zugesetzt. 

11. Juli, 10h5, 23°C. 11 W. mit Ei. Viele W. ohne Ei, darunter frisch 
ausgekrochene und solche mit eben sichtbarem 
Dotterstock; w. Eier. Die alten W. herausgefangen. 
Futter zugesetzt. 

12. Juli, 9h20, 24°C. W. mit Ei und W. aller Grössen ohne Ei. Unter 
den Sommereiern ganz kleine. 

Die in der Kälte aufgezogenen W. sind in der Entwieklung 
immer mindestens 24 Stunden hinter den in der Wärme gehal- 
tenen W. zurück. Am 12. Juli hatte in der Wärme schon die 
zweite Generation wieder Eier gelegt, in der Kälte waren die 
10 W. der zweiten Generation noch nicht legereif geworden. 
In der Wärme konnten am 11. Juli die jungen W. wegen ihres 
reichen Vorkommens nicht mehr gezählt werden ; im Kälteaquarium 
waren erst 11 Eier gelegt worden. In beiden Fällen haben aber 
die anfänglich eingesetzten W. w. Sommereier gelegt. 


Nro. 22. 
12. Juli, 15° C. W. Sommereier, alle mit entwickelten Em- 
bryonen. Futter zugesetzt. 
135. Juli, 15° ©. 4 noch nicht lange ausgekrochene W. Wenig 


Futter im Darm. Futter auf dem Object- 
träger gut. Neues zugesetzt. 

14. Juli, 12h Mittags, 15° C. 5 W. mit Ei, 1 fast reifes W., 1 mittelgrosses 
W. Keine Eier. Futter gut und erneuert. 

15. Juli, 11 h Vormitt., 15°C. 6 W. mit Ei, 1 mittelgrosses W. 17 w. Eier. 
Futter gut. 

16. Juli, 15.9,C.23 W- mit.Ei, ‘71 w. Bier. 


266 M. Nussbaum: 


Die eingelegten Eier stammten aus einem bei 19—20° C. 
gehaltenen Aquarium und waren ‚mindestens 4 Tage alt. Der 
Versuch stellt einen Parallelversuch zu Versuch 23 dar, der aber 
nicht bei 15° C., sondern bei 23—25°C., also bedeutend höherer 
Temperatur, angestellt ist. 


Nro. 23. 
12.Juli, 10h 30, 24°C. W. Sommereier durchsichtig, also alt. Futter zu- 
gesetzt. 
5h5 3 junge, frisch ausgekrochene W. mit wenigen 
Euglenen im Darm. 
13. Juli, 10h 24°C. 4 W. mit Dotterstock ohne Ei. Futter zugesetzt. 
11h 45 1 W. mit noch hellem Ei unter den 4 Stück von 10h. 
14.Juli, 8h 30,230 C. 2 W. mit w. Ei, 1 W. mit leerem Darm, aber w. 
Ei. 1 W. mit verkümmerten Organen; gross aber 
elend. 2 frisch ausgekrochene W. und 6 w. Eier 
mit wimpernden Embryonen. 2 frisch gelegte Eier. 
Die 4 alten W. wurden herausgefangen und gutes 
Futter zugesetzt. 
15. Juli, 25°C. Die Eier sind leer; die jungen W. hungern trotz 
des reichlichen Futters. Ihr Darm absolut leer. 

Der Gegensatz zu Versuch 22 ist auffallend. In 22 geht 
die Entwieklung weiter; hier werden durch die höhere Tempe- 
ratur Rotatorien und Euglenen geschädigt. Die eingelegten Eier 
stammen aus einem bei 19—20° C. gehaltenen Aquarium und 
werden mindestens 4 Tage alt. 

In den voranstehenden Versuchen wird man mehrere Erschei- 
nungen erkennen können, die zur Beurtheilung der Versuche 
über die Entstehung des Geschlechts unentbehrlich sind. Die 
hier folgenden tabellarisch zusammengesetzten Versuchsreihen 
dienen zum Beweise, dass die Umstände, unter denen die Eier 
ausgebrütet und weiter gezüchtet werden und nicht die Be- 
dingungen, unter denen sie gelegt wurden, maassgebend für das 
Gelege der aus den auskriechenden Embryonen heranwachsenden 
W. werden. 

Nach Maupas sollte es gleichgültig sein, bei hoher Tem- 
peratur gelegte Eier in niedriger und bei niedriger Temperatur 
gelegte Eier bei höherer Temperatur fortzuzüchten. Das ist aber 
keineswegs der Fall. 


hlechts bei Hydatina senta. 


Die Entstehung des Gesc 


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M. Nussbaum: 


Nro. 25. 


Mit gutem Futter von Euglena viridis werden kleine Mengen 
bei 150 C. gelegter w. Eier in den Versuchen a bis e, eine grössere 
Anzahl unter gleichen Bedingungen gelegter Eier in f bei einer Tem- 
peratur von 24—28° C. weiter gezüchtet. 


=) 
ID) 
2 30. Sept. 1. October 2. October 
© 
> 
a, Sw.Eier, 2 W.mitEi, 6 ohneEi. | In allen 5 Präparaten alte 
DBOZE Be W. mit Ei, junge W. u. 
e|l8,%, | 8 J ohneli. w. Eier. 
d 4 ” ” 4 ” » ” 
Lie 4 ” „ 4 „ „ „ 
Sa. |30w.Eier.| 30 W. 
E 
» | 1. Oct. 2. October 3. October 
[eb] | 
> 
f 145 w. Eier.| 45 W. mit Ei, 92 Eier, | Ausser den W. mit Ei 
darunter 4 ganz kl.| junge W.,lebende M. u. 
Eier; kein junges W. | ca. 200 Sommereier, da- 
oder M. von 25 sicher m., 70 un- 
entschieden, die übrigen 
sicher w. 


Es haben somit, während zu den 6 Aquarien an jedem 
Tag gleich viel Futter von Euglenen zugesetzt wurde, die auf 
5 Aquarien vertheilten 30 W. keine m. Nachkommenschaft ge- 
liefert, die 45 in einem Aquarium gehaltenen Thiere dagegen 
eine beträchtliche Zahl von M. erzeugt. 

Die Versuchsanordnung war eine solche, dass in die Aqua- 
rien, worin keine M. auftraten, nur wenige Eier, in dem Ver- 
such f dagegen eine Anzahl eingelegt wurde, die sich in der 
Höhe der von Maupas zu seinen Versuchen benutzten Mengen 
von Eiern bewegte. 

Es ist aber nöthig, an einem reichen Material die Regel fest- 
zustellen und noch den Ursachen nahzugehen, welche dies von 
Maupas’ Annahme abweichende Resultat hervorbringen. Die 


Die Entstehung des Geschlechts bei Hydatina senta. 269 


folgenden Versuche sind so angestellt, dass am Beginn eines 
jeden nur wenig Eier oder ganz junge W. in die entsprechen- 
den Aquarien eingesetzt wurden, sodass das zugesetzte Futter 
für die geringe Zahl von Thieren ausreichte, falls es nicht in 
einen Zustand gerieth, der es für die Rotatorien unbrauchbar 
machte. Stieg dann die Zahl der eierlegenden W. durch steten 
Nachwuchs, so traten trotz des Zusatzes der gleichen Futter- 
menge m. eierlegende W. auf. Wurde der Inhalt eines Aqua- 
riums aber rechtzeitig getheilt, so konnte das Erscheinen von M. 
verhindert werden. Mangelhafte Ernährung hatte Erzeugung | 
von M. im Gefolge. Der Hunger liess die Eibildung zum Still- 
stand kommen und tödtete junge Thiere innerhalb 2 Tagen, 
während sie doch viel länger in den Eischalen fortgelebt haben 
würden. Diese Erscheinung wird verständlich, wenn man sich 
erinnert, dass nach J. Müller’s, Pflüger’s, Zuntz’ u. A. 
Untersuchungen der Embryo im Ei oder Uterus einen geringeren 
Stoffwechsel hat, als im Zustande nach der Geburt. Bei der 
Hydatina kommt der Wärmeverlust von der im freien Zustande 
vergrösserten Oberfläche und der für die Schwimmbewegungen 
verbrauchten Kraft in Betracht, was im Ei Alles wegfällt. Aeltere 
eierlegende W. lebten länger; sie zehrten von ihrem Dotterstock, 
der durch den Hunger mehr und mehr schwand; sie konnten 
aber durch neues Futter wieder zum Eierlegen gebracht werden. 


Nro. 24. 

20. Juni, 23,50 C. auf 219 C. 1 junges W. Futter zugesetzt. 23,50 C. 

21. Juni, 21° C.. 1 W. mit Ei, 2 junge W., 2 w. Eier. Darm der Thiere 
voll. Neues Futier zugesetzt. 

22. Juni, 210 C. 12 W., 4 w. Eier, Futter zugesetzt. 

23. Juni, 210 C. 15 W., 20 w. Eier. Futter zugesetzt. 

24. Juni, 210 C. Viele W. mit und ohne Ei, viele Sommereier. Futter 
zugesetzt. 

25. Juni, 219 C. Wie gestern; unter den Sommereiern einige kleine. 
Darm der Thiere fast leer. Futter zugesetzt. 

26. Juni, 210 C. Viele W. mit und ohne Ei, Darm der Thiere fast leer. 
Einige M. gesehen. Die Thiere werden getheilt, unter 
den W. bleibt kein m. eierlegendes zurück. Es wird 
gutes Futter zugesetzt. 

27. Juni, 21° C. 20 W. mit Ei, 20 W. ohne Ei, freie w. Eier. Futter 
zugesetzt. 

28. Juni, 210 C. 50 W. mit und ohne Ei. Darm fast leer. Viele Som- 
mereier. Futter zugesetzt. 


29: Juni, r2122C. 


le 
12. 


13. 


14. 


15. 
16. 


19: 


. Juni von 20 


2. Juli, 


+lını, 2190. 
sun, 2100: 


FH URTEZONE: 


20. Juni, 23,59 C. 


un DAR 


DrIUNT DFG: 


Juli, 11h 40, 
Juli, 9rh155; 


12h 
Shp.ı 


Juli, 12 h 40, 


Juli, 9h5, 


Juli, 10h, 
Juli, 26 auf 


Janis 22504 


. Juni, 23,50 C. 
21. 


Juni, 219 C. 


M. Nussbaum: 


Sehr viele W., kein M. Unter den Eier sicher einige 
m. Neues Futter zugesetzt. 

auf 189 C. 

Sehr viele verhungerte W., M., kein W. mit Ei, 20 w., 
4 m. Eier. 


Nro. 25. 
1 junges W. ohne Ei und 1 w. Ei. Gutes Futter zu- 
gesetzt. 
1 W. mit Ei, 1 W. ohne Ei, ‘1 w. Ei. Darm der W. 
gefüllt und gutes Futter zugesetzt. 
2 W. mit Ei, 3 junge W., 5 w. Eier. Die beiden zu 
Anfang des Versuchs jungen W. legen also w. Eier. 


Nro. 26. 
Ein eben ausgekrochenes W. mit gutem Futter. 
1 W. ohne Ei mit grossen Dotterstöcken. Kein Ei frei. 
Futter zugesetzt. 
1 W. mit Ei, 2 W. ohne Ei, 2 w. Eier. 


Nro. 27. 

235° C. 6 w. Eier mit fertigem Embryo. Futterzusatz. 

24°C. 2 W. mit Ei, 1 mittelgrosses W. mit grossem 
Dotterstock. Das Futter liegt in einem Meniscus 
auf einer Seite und wird neu aufgewirbelt. 
Die W. wie vorher, dazu 2 w. Eier. 

n. 3 W. mit Ei, 6 w. Eier, 2 w. Eier schon hell, 
4 noch dotterreich. 

240 C. 3 W. mit Ei, 10 mittelgrosse W., 20 w. Eier. 
Gutes Futter zugesetzt. Es bleiben bloss die 
10 mittelgrossen W. zurück. 

23°C. 11 W. mit Ei, 5 frisch ausgekrochene W., 37 
Sommereier bis zu 0,12:0,1 und 0,12: 0,09 mm. 
Es werden die 11 W. mit Ei entfernt und 
gutes Futter zugesetzt. 

25°C. 35 W. und 10 frisch gelegte w. Eier. Futter gut. 

220 C. Neben W. mit und ohne Ei und w. Sommer- 
eiern auch M. und m. Eier. 


Nro. 28. 


3 w. Eier. Da die Temperatur am 18. Juni auch 
24% C. betrug, so sind die Eier offenbar bei hoher 
Temperatur gelegt. 

2 W. mit Ei, 1 w. Ei. Futter zugesetzt. 

2 W. mit Ei, 5 junge W., 3 w. Eier. Futter zuge- 
setzt. Darm der Thiere mässig gefüllt. 


Die Entstehung des Geschlechts bei Hydatina senta. ar 


22. Juni, 21° ©. 9W.mitEi,2junge W., 12w. Eier. Kein Futter zugesetzt. 
23. Juni, 21°C. 35 W. mit und ohne Ei, 16 w. Eier. Futter zugesetzt. 
24. Juni, 210C. Ca. 40 W., 55 Sommereier. Darm mässig gefüllt. 
Futter zugesetzt. 
25. Juni, 210 C. Zahlreiche W. mit und ohne Ei. Darm mässig ge- 
füllt. Viel w., einige m. Eier. 
Am 26. Juni auch viele lebende M. im Aquarium. 


Nro. 29. 
7. Juli, 10h Vorm., 190° C. 1 w. Ei aus gleicher Temperatur in eine 
Glasschale eingesetzt. Embryo wimpert imEi. 
10h 45, 19° C. Der Embryo ist noch nicht ausgekrochen. 
Dasselbe Futter wie zu einem Versuch im 
vertieften Objectträger zugesetzt. 
5h Nachm. 1 W. mit gefülltem Darm. Eierstöcke noch 
nicht sichtbar. 
8. Juli, 7h 40 Morg., 22° C. Dotterstöcke sichtbar, kein Ei. 
10 h 40 Ei nahe der Kloake im W. deutlich. Dotter- 
stöcke gross, durchsichtig. Die dreifache 
Portion Futter wird zu einem Versuch in 
vertieftem Objeectträger zugesetzt. 
5h Nachm. Thier vollgefressen. 1 Ei im Thier deutlich. 
9. Juli, 8h45, 220 C. 1 W. mit m. Ei, 2 frei schwimmende flinke 
M., 15 m. Eier 0,1:0,09 und 0,09 mm. 
24° C. Das W. hat noch weiter m. Eier gelegt; es 
sind mehrere W. ausgekrochen. 

Dieser Versuch ist seines Resultates wegen bemerkens- 
werth, da das einzige in einer grossen, mit 10 emm Wasser be- 
schickten Schale zur Aufzucht gelangte W. m. Nachkommen 
lieferte. Der Versuch ist nicht wiederholt worden ; doch spricht 
die noch nach 24 Stunden nicht erfolgte Ablage des ersten Eies 
dafür, dass die Ernährung bei dem zuerst zugesetzten Futter 
quantum in der grossen Schale nicht so gut möglich war, als in 
einer 0,25 eem fassenden Mulde mit gleich gutem Futter. Die 
Natur des Geleges, d.h. das Geschlecht der aus den Eiern krie- 
chenden Embryonen konnte nach der Bildung des ersten Eies 
nicht mehr verändert werden, weshalb der Zusatz der dreifachen 
gewöhnlichen Futtermenge wohl auf die Zahl, nicht aber auf das 
Geschlecht der gelegten Eier von Einwirkung wurde. 


Nr. 30. 


26. Juni, aus 14°C. in21° C. 5 w. Eier ans 140 C. in 21°C. Gutes 
Futter zugesetzt. 
27. Juni, 21°C. 5 junge W. ohne Ei. Futter zugesetzt. 


272 M. Nussbaum: 


28. Juni, 21°C. 5 W. mit Ei, 24 w. Sommereier. Darm 
der W. gefüllt. Futter zugesetzt. 
29. Juni, 20°C. 5 grosse W. mit Ei, kleinere W. mit Ei 


und junge W. (ca. 40 Thiere im Ganzen) 
40 weichschalige Eier. 1 Ei von 0,09 mm 
Durchmesser, die übrigen 0,15:0,12 und 
0,13:0,1 mm Durchmesser. Futter zuge- 
setzt. 

30. Juni, 20° C. Die Thiere sind lebend nichtmehr zu zählen 
weil siezu lebhaft schwimmen und zu zahl- 
reich sind; ungefähr 80 w. und 20 m. Eier. 


Das Vorkommen von wirklich w. und m. Eiern wurde an 
einer Probe von 16 grossen und sechs kleinen Eiern nachge- 
wiesen. Aus diesen isolirten 22 Eiern krochen 16 W. und sechs 
M. aus. 


Nro. 31. 
2. Juli, 20° auf 18°C. 10h Vorm. 39 w. Eier, 1 m. Ei. Futterzusatz. 
3. Juli, 180° C. 35 W. ohne Ei, in vielen Thieren Dotterstock 


deutlich. Darm mässig gefüllt. Kein Ei frei. 
Futter zugesetzt. 


4. Juli, 190° C. 35 W. mit Ei 160 w. Eier, ein absterbendes M., 
frisch ausgekrochene W. Darm der alten W. 
gefüllt. 

Nro. 32. 

99, Juni, Vorm.20—21° C. 10 grosse bei 21°C. gelegte Sommereier. Futter 

zugesetzt. 


30. Juni,Vorm. 20° C. 3W. mit Ei, 7W. ohne Ei, aber mit sichtbarem 
Dotterstock. .3 frisch abgelegte grosse Som- 
mereier; in dem einen derselben ist der Keim 
maulbeerförmig. Darm der W. gefüllt. Kein 
Futter zugesetzt. 

1. Juli, Vorm. 20—190 C. 9 W. mit Ei, 14 W. ohne Ei, 1 M. 43 grosse 
und 24 kleine Eier. Neues Futter zugesetzt. 

2. Juli, Vorm.19—18° C. W. mit und ohne Ei (Zahl nicht bestimmt). 
10 M. 47 w. und 36 m. Eier. 


Da schon am 3. Tage ein ausgekrochenes M. vorhanden 
ist und 24 m. Eier und nur 9 eierlegende W., so müssten schon 
gleich aus den anfänglich in das Aquarium eingebrachten Eiern 
ein oder zwei W. entstanden sein, die m. Nachkommen erzeug- 
ten. Das geht auch daraus hervor, dass zwei am 2. Juli iso- 
lirte 0,76 grosse W. in der That m. Eier legen, aus denen auch 
M. auskriechen. Gehörten diese beiden besonders beobachteten 


Die Entstehung des Geschlechts bei Hydatina senta. 273 


W. zur zweiten Generation, so hätten sie am 2. Juli noch nicht 
die volle Leibesgrösse besessen, obwohl sie schon legereif ge- 
worden waren. Ein W., von dem ich vermuthet hatte, dass es 
m. Nachkommen haben würde, legte bei der Isolirung w. 
Eier. Man kann sich also bei der Beurtheilung des Geschlechts, 
wenn man die Eier namentlich im Uterus der lebenden W. nach 
ihrer Grösse taxirt, öfters irren. Auch dieser Versuch zeigt, dass 
die zuerst legereif werdenden W. w. Eier legen. Am 30. Juni 
ist kein neues Futter zugesetzt worden. 
Nro. 33. 
6. Juli, 7h 30 Morg., 190 C. 6 w. Eier ohne Futter in Wasser mit Fa- 
denalgen zur Sauerstoffbereitung. 
9h 25 Morg. 5 W. ausgekrochen. 11h20 Eine Spur von 
Futter (Euglenen) zugesetzt. 
7. Juli, $h 15 Morg., 190 ©. 5 W. mit Eiern. Noch kein Ei frei. Darm 
derafthiere voll. 


1 W. ohne Ei mit deutlichem Dotterstock. 
Kein Futter zugesetzt. 


10h More. > W. mit, 1 W. ohne Ei, kein Ei frei. Noch 
immer Euglenen im Präparat. 

12h More. 3 w. Eier abgesetzt. Kein Futter zugesetzt. 
Darm der Thiere voll. 

5h Nachm. Die 5 grössten W. mit Ei entfernt, ebenso 


15 w. Eier. Es bleibt nur 1 W. mit fast 
reifem weiblichen Ei zurück. Darm mässig 
gefüllt. Futter gernig. Neues Futter zu- 
gesetzt. 

8. Juli, 220 C. Das W. mit Ei wird entfernt. 2 durchsich- 
tige, also ältere, zwei undurchsichtige, also 
frisch gelegte Eier; von den letzteren eines 
maulbeerförmig mit seitlicher Einbuchtung. 
In einem älteren wimpert der Embryo. 
Futter zugesetzt. Also haben alle 6 W. w. 
Nachkommen. 

9. Juli, 8h 45 Morg.,24° C. 1 W. mit Ei, 3 W. mit deutlichen Dotter- 
stöcken. Kein Ei frei. 220 C. 

4h 37 9 w. Eier frei. Die W. entfernt. Also nur 
w. Nachkommen. 

10. Juli, 8h5 Morg.,26° C. 9 W., mittelgross, kein Ei im Leibe. Kein 
Ei frei. Darm gefüllt. 

10 h 30 Noch kein Ei in den Thieren. Neues Fut- 
ter zU. 

11. Juli, Sh 35 Morg., 230 C. 9 W. mit Ei entfernt. Es bleiben 62 w. Eier 
und etwa 10 eben ausgekrochene W. 12h 
neues Futter zu. Also nur w. Nachkommen, 


974 M. Nussbaum: 


12. Juli, 10 h5 Vorm., 24°C. W. mit und ohne Eier. 52 w. Eier. Neues 
Futter zu. 

13. Juli, 10h 20 Vorm., 24% C. Sehr viele W. mit und ohne Eier. Sommer- 
eier, grosse und kleine bis 0,1 mm. Wohl 
frisch ausgekrochene W., keine M. Die klei- 
nen Eier frisch gelegt. Die grossen alt 
und frisch. Zum Zählen in Sublimat ge- 
tödtet. 75 W. mit Ei gezählt, viele ohne Ei 
nicht gezählt. Grosse Eier in überwiegen- 
der Mehrzahl nicht gezählt. 


Nro. 34. 


1 junges W. ohne sichtbaren Eierstock, von der Grösse frisch 
ausgekrochener W. am 20. Juni bei 23,50 C. gut gefüttert. 
21. Juni 21°C. 1 W. mit Ei, 1 junges’W. 1 w. Ei. Futter zugesetzt 
Das junge W. legt also bei gutem Futter w. Eier. 


Nro. 35. 
3. Juli, 18°C. 1 junges W. mit gutem Futter isolirt verbleibt in 


derselben Temperatur von 180 C. 
4. Juli, 7h, 18°C. 1 W. mit Ei, 9 Sommereier, davon 1 mit Dwurch- 
messer von 0,12 mm und die übrigen von 0,13: 
0,106 mm. Aus allen kriechen W. aus. 
Das junge W. legt also bei gutem Futter 


w. Eier. 
Nro. 36. 
1. 73> Jule 180 C. 1 junges W. aus 18 isolirt. Futter zu- 
gesetzt. 
4. Juli, 7h Morg.,18° C. 1 W. mit Ei und 9 grosse weichschalige 
Eier. 
12h Mittags 1 frisch ausgekrochenes W. und 8 weich- 


schalige Eier: 1 rundes von 0,12 mm und 
‘ ovale von 0,13:0,1 mm Durchmesser. 
Futter zugesetzt. 
Il. 5. Juli, 11 h 30 Morg.,150 C. Das alte W. herausgefangen und mit 
gutem Futter isolirt. 11 grosse weich- 
schalige Eier zerstört. Zurück 16 W,, 
darunter 1 mit Ei, 8 gleichgrosse ohne 
Ei, 7 kleine. Futter zugesetzt. 
5h Nachm. 16 W., einige mit Ei, 1 grosses Ei. Fut- 
ter gut. 
III. 6. Juli, 11h Morg., 19° C. 16 W. mit Ei, 31 grosse, 53 kleine weich- 
schalige Eier. 5 freie M. 
Nachdem das alte Weibchen vom 5. Juli 11h30 bis zum 6. Juli 


Die Entstehung des Geschlechts bei Hydatina senta. 275 


10h 30 bei 19% C. noch 14 Eier gelegt hatte, legt es bei derselben 
Temperatur noch ein letztes Ei, woraus auskriecht 
II. 7. Juli, 12h Mitt, 220 C. 1 junges W. Gutes Futter. 


8. Juli, 220 C. W. mit Ei entfernt; zurück bleiben 4 
grosse weichschalige Eier. Neues Futter 
zugesetzt. 

III. 9. Juli, Sh 50 Morg., 24°C. 4 W., davon 1 mit Ei, drei mit grossem 
Dotterstock. 
4h55 Nachm. 4 W. mit Ei. 
IV. 8 grosse weichschalige Eier. 


Während also im ersten Versuch dasselbe W. in dritter 
Generation auch m. Nachkommen hat, sind im 2. Versuch selbst 
in der vierten Generation nur W. vorhanden. Im ersten Ver- 
such zählte die zweite Generation 16, im zweiten Versuch nur 
l und die dritte Generation des zweiten Versuchs 4 Individuen. 


Nro. 837. 
3. Juli, 180 C. 3 junge W. mit gutem Futter. 
4. Juli, Ch, 18°C. 3 W. mit. Ei, 19 w. Eier. 
12h, 3 W. mit Ei, 22 w. Eier, 1 eben ausgekroche- 


nes W., Futter zugesetzt. 
5. Juli, 12h, 19°C. 3 W. mit Ei, junge W. und w. Sommereier. 
Kein Futter zugesetzt. 
5h Nachm., 20° C. Ausser dem Inhalt von heute Morgen auch 
kleine Sommereier. 
6. Juli, 11h, 19° C. Ausser den W. 34 grosse und 120 kleine Som- 
mereler. 

Die jungen zu Anfang des Versuchs eingesetzten W. haben 
rein w. Gelege. Ob kleine Sommereier wirklich M. geliefert 
haben würden, ist nicht zu entscheiden. Die kleinen Eier waren 
aufgetreten, nachdem die zweite Generation hatte legereif werden 
können. Gleichzeitig ist aber auch an diesem Tage (dem 5. 
Juli) kein neues Futter zugesetzt worden. Der Versuch stammt 
aus einer Zeit, wo ich nach den Angaben der Autoren noch an- 
nahm, dass man aus der Grösse der Eier das Geschlecht der 
auskriechenden Embryonen bestimmen Könnte. 

Vergleicht man vom 5. Juli an den weiteren Verlauf der 
Entwicklung in Versuch 40, der gleichen Ausgang wie der vor- 
liegende nimmt, so treten bei gleicher Temperatur in Versuch 
40 erst am 8. Juli kleine Sommereier auf, deren Embryonen wirk- 
lich M. lieferten. In 40 waren aber am 6. Juli nur 6 eier- 
legende W. in gutem Futterzustande vorhanden, während in dem 


Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 49 18 


276 


M. Nussbaum: 


hier beschriebenen Versuch am 6. Juli mindestens 25 eierlegende 
W. bei unzureiehendem Futter vorhanden waren. 


20. Juli, 


5h 35, 220 C. 


21. Juli, 10h 20, 250 C. 


92. Juli, 


93. bis 28. Juli, 


11h 15 
5h 20 


250 C. 


23—240 C. 


Nro. 38. 

15 W., 0,45 mm lang, mit gut gefülltem 
Darm, ohne Ei in gutes Futter ge- 
bracht. 

Noch kein Ei abgesetzt. Futter gut. 
Desgleichen. 

13 w. Eier. Gutes Futter zugesetzt. 
2W.am Absterben. 4 alte W.lebhaft, die 
übrigen ohne Ei und matt. 27 w. Eier 
und 10 frisch ausgekrochene W. Unter 
den 27 Eiern eines von 0,1:0,09 mm 
Durchmesser in den Anfängen der 
Furchung. 

Hunger in der Colonie. Es tritt kein 
M. und kein Dauerei auf, trotzdem am 
24. Juli von Neuem Futter zugesetzt 
wurde. 


Das Gelege ist also trotz der hohen Temperatur rein w. 
Ob aber alle W. Eier gelegt haben, ist nicht zu entscheiden. 


Nro. 39. 


1. Juli, 11h 40 Vorm., 20—19° C. 1 W. mit 2 Eiern, 0,67 mm lang. Gutes 


9. Juli, $h, 


3. Juli, $h, 


12h 


19—18° C. 


18070: 


Futter zugesetzt. 

1 W. hat zur Zeit kein reifes Ei; sein 
Darm ist voll von Euglenen. 6 Eier, 
davon 4 von 0,15:0,1, 2 von 0,12 und 
1 Ei von 0,09 mm Durchmesser. Von 
diesen Eiern kriechen um 11h V. 3 W. 
aus. Daneben noch 3 grosse Eier. Das 
kleine Ei ist nicht zu finden, aber auch 
kein M. Im alten W.ist um 11 h wieder 
ein deutliches grosses Ei im Uterus. Das 
W. hat also in 24 Stunden 7 Eier ge- 
legt. Das alte Futter liegt fest, so dass 
die W. die Euglenen nicht heranwirbeln 
können. Es wird neues Futter zugesetzt. 
Das alte W. mit Ei. 5 junge W. mit 
sichtbarem, 3 ohne sichtbaren Dotter- 
stock. 1 eben ausgekrochenes W., 4 w. 
Eier. Das alte W. entfernt. Futter zu- 
gesetzt. 2 w. Eier entfernt. 

Noch kein Ei in den 9 jungen W.sichtbar, 


4. Juli, 


Die Entstehung des Geschlechts bei Hydatina senta. 277 


Th Morg. 


12h 5 Mitt. 


180 C. 


(NB. Die frischgelegten 
sie undurchsichtig sind. Der 
wicklung aufgezehrt, und die 


. Juli, 


[> | 


6. Juli, 10h 15 Vorm. 


19% C. constant 


5h Nachm. 


20.0; 


1. Juli, 11 h 40 More, 20-190 C. 


2. Juli, 


3. Juli, 


4. Juli, 


sh 


llh 


sh 


Morg., 19—180C. 


Morg:., 


180€ 


1:HE: 


lari 


5 W.mit Ei, 5 W. ohne Ei. 9 Sommer- 
eier von 0,13:0,1 mm und 1 Sommerei 
von 0,1 mm Durchmesser. 
5 W. mit, 5 ohne Ei. 13 W. Sommer- 
eier. Noch gutes Futter! und Futter neu 
zugesetzt. 
Sommereier haben viel Dotter, so dass 
Dotter wird mit fortschreitender Ent- 
Eier werden heller.) 

Maximum - Minimum - Thermometer 
zeigt vom 4./7.1hM. bis 5./7. 10h V. 19%C. 
9 W. mit Ei, 6 frisch ausgekrochene W. 
39 w. Sommereier, sicher keins von 
0,09 mm darunter. Sehr gutes Futter 
zugesetzt. 
W. nicht gezählt. 335 w. Sommereier. 
Futter zugesetzt. 
62 w. Eier. W. mit und ohne Eier, keinM. 


Nro. 40. 


1 W. mit w. Ei, 0,67 mm lang. Gutes 
Futter zugesetzt. 
W. m. w. Ei, 6 w. Eier, 3 darunter von 
0,15:0,12, 2 von 0,13:0,1, 1 von 0,12 mm 
Durchmesser. 
Das alte W. wird dunkel von feinen 
Körnehen in der Leibeshöhle; ausser 
ihm 3 junge W., 4 w. Eier. Futter zu- 
gesetzt. Im alten W. ist kein Ei mehr 
sichtbar. 
Altes W. todt. 7 W. ohne Ei, ihre Eier- 
stöcke deutlich. Länge der Thiere 0,5— 
0,6 mm. Keine Eier abgelegt. 

Es bleiben 2 W. auf 40 zurück. 
1 W. nach 36 (hat w. Gelege). 3 W. nach 
37 (haben w. Gelege). Futter zu allen 
dreien zugesetzt. 
2 W. mit Eiern. 15 Sommereier, darunter 
sechs sicher m. Eier. Der Inhalt des 
Aquarium wird getheilt.e. 1 W. nach 
Nro. 19 (hat w. Gelege). 1 W. nach Nro. 6 
(hat m. Gelege). Die Eier bleiben auf 
Nro. 40 zurück. Ich habe mich nochmals 
überzeugt, dass sicher w. und m. Eier 
auf 40 liegen und kein Thier; in 19 keine 
Eier, sondern nur ein W. In 6 dasselbe, 


278 M. Nussbaum: 


5. Juli, Vorm.,Fortsetzung zu 40. 


5h Nachm. 


6. Juli, 10h Morg:., IFIUC: 


1. Juli, 199 ©. 


8. Juli, 8# Morg.,. 220 C. 


9. Juli, 8h30 Morg., 240% C. 


— 
ID 


. August, 11h, 209 C. 


4h50 


II. 3. August, 9h, 20°C. 


4. August, 9h, 20°C. 


III. 5. August, 8h50, 190 C. 


Darm mässig gefüllt. Futter zu allen 
dreien zugesetzt. 

Ausgekrochen sind 6 junge W.und 4M. 
Kein Ei mehr zu sehen. Futter zuge- 
setzt. 

4 W. mit deutlichem Dotterstock, 1 W. 
ohne deutlichen Dotterstock. 1 W. mit 
Ei, 1 w. Ei frisch gelegt. 

6 W. mit Ei, Futter gut; 27 w. Eier. 
Futter zugesetzt. Unter meinen Augen 
kriecht ein W. aus. Es sind noch 4 M. 
lebend im Präparat. Futter zugesetzt. 
(Ueber Nacht 19° C. constant.) 6 W. mit 
Ei, 52 w. Eier. Viele junge W. Futter 
gut. Die alten 6 W. mit Ei und die 
Sommereier entfernt. Es bleiben W. 
aller Grössen bis zu solchen mit gut 
sichtbaren Dotterstöcken zurück. Gutes 
Futter. 

W. mit und ohne Ei, w. u. m. Eier; kein 
Dauerei. Darm der Thiere leer trotz 
des zugesetzten Futters. 

W. ohne Ei. Absoluter Hunger, trotz- 
dem Futter im Präparat vorhanden ist; 
das Futter kann aber nicht losgearbeitet 
werden. M. frei, einige w. und m. Eier. 
8 Dauereier, ca. 100 W. 


Nro. 41. 


1 W. mit Ei aus 15° in 20° C. Der Darm 
des Weibchen ist prall gefüllt, besser, 
als in einem Thier, das bei höherer 
Temperatur an diesem Tage beobachtet 
wurde. Gutes Futter zugesetzt. 

W. mit Ei entfernt; zurück bleiben drei, 
seit 11h frisch gelegte Eier. 

3 W., 0,35 mm lang. Das Futter liegt 
fest. Die Euglenen sind meist rund. 
Darm der Hydatinen fast leer. Das Fut- 
ter wird aufgewirbelt. 

3 W. mit undeutlichem Ei, Futter mangel- 
haft. Noch kein Ei abgesetzt. Gutes 
Futter zugeschüttet. 

Darm der drei alten W. bis zum After 
gefüllt. 8 junge W., theils 0,5 mm, theils 
0,35 mm lang. 27 w. Eier, 


Die Entstehung des Geschlechts bei Hydatina senta. 279 


6. August, 9h 35,190 C. 18 W. mit Ei, 33 w. Eier. W. mit grossen 
Dotterstöcken und kleine W. Darm kelchförmig 


gefüllt. 

7. August, 10h 20,19% €. Die ersten m. Eier gesehen. Hunger. Futter 
zugesetzt. 

8. August, 19° C. Darm der Thiere leer. Ueber 200 Sommer- 


eier. Mit Sicherheit aber kaum 10 m. Eier 
darunter. Viele W. mit und ohne Ei. Kein M. 


Nro. 42. 

2. August, 11h, 20°C. 5 W. mit Ei aus 15° in 20°C. Der Darm der 
W. ist prall gefüllt, wie bei dem in 58. Gutes 
Futter zugesetzt. 

5h W. mit Ei. 18 w. Eier. Futter zusammenge- 
ball. Darm der Thiere gut gefüllt. 

3. August, 93h 10, 20°C. 5 W. mit Ei, 17 W. 0,3 bis 0,38 mm lang. 25 
w. Eier. Darm der W. mässig gefüllt. Eu- 
glenen rund. 

4. August, 9h, 20°C. 5 W. mit Ei. W. ohne Ei aller Grössen und 
22 w. Eier. Wenig Futter zugesetzt. 

5. August, 9h, 19°C. 35 W. mit Ei, sicher 7 W. mit m. Ei darun- 
ter, frisch ausgekrochene W.; 120 w. und 
30 m. Eier. Kein freies Männchen. Darm 
der W. kelehförmig gefüllt. 

Nro. 41 und 42 sind aus 15° in 20° C. um dieselbe Zeit 
gebracht worden. In 41 war 1 W., in 42 waren deren 5. In 
41 traten die ersten kleinen Eier am 7. August auf, in 42 schon 
am 5. August. Vergleicht man die in 41 und 42 gelegten Eier, 
so legt in 41 jedes W. pro Tag 12 Eier (siehe 5. Aug.), in 42 
aber nur 4—5 Eier. Wäre die Temperaturerhöhung die wahre 
Ursache für das Auftreten der Männchen, so hätte selbstverständ- 
lich auch in 41 schon am 5. August m. Eier und M. gefunden 


werden müssen. 


Nro. 43. 


2. August, 4h50, 20°C. Das W. mit Ei aus Nro. 41 in gutes Futter 
gebracht. 

3. August, 9h, 20°C. 1 W. mit Ei, 9 w. Eier. Futter gut. Darm 
des Thieres mässig gefüllt. 

10h7 Zurück auf dem Objectträger bleiben 9 w. 

Eier, das alte W. wird nach 44 gebracht. 

4. August, Vorm., 20°C. 4 W. mit grossen, 5 W. mit mittelgrossem 
Dotterstock. Darm der Thiere gut gefüllt. 
Kein Futter zugesetzt. 


280 M. Nussbaum: 


5. August, 9h15 19°C. 5 W. mit w., 4 W. mit m. Ei, 13 m. 20 w. 
Eier und 2 frisch ausgekrochene W. Darm 
der Thiere fast leer. 

Aus der Zahl der Eier geht deutlich hervor, dass die kleine 
Eier legenden W. später legereif geworden sind, als die grosse 
Eier legenden W. In 41 war am 4. August gutes Futter zu- 
gesetzt worden, in 43 dagegen kein neues Futter. 

Nro. 44 ist im Ganzen um 1 Tag gegen 45 zurück. 
Während aber in 44 am 8. August sicher M. beobachtet wurden, 
lässt sich von 43 nur mit Gewissheit aussagen, dass sich im 
Präparat am 5. August kleine Sommereier gefunden haben. Der 
Versuch ist somit zu früh abgebrochen worden. 


Nro. 44. 
Das aus 41 am 2. August um 4h50 entfernte W. legt bis zum 

3. August 10 h7 Min. 9 grosse Eier bei einer Temperatur von 200 C. 

und wird dann in dies neue Aquarium gebracht. 

I. 3. August, 10h7, 20°C. 1 W. mit Ei. Gutes Futter zugesetzt. 

4. August, 8h10,20° C. Das alte W. gebläht ohne Ei, Darm ganz 
leer. Das ganze Thier durchsichtig. 

1 W. 0,45 mm, 1 W. 0,3 mm lang, 
mit wenig Futter im Darm; 2 w. Eier. 
Gutes Futter zugesetzt. 

II. 5. August, 9h8, 19°C. 1 W. mit Ei, 2 w. Eier, 3 W. mit mittel- 
grossem Dotterstock. Darm der Thiere 
kelehförmig gefüllt. 

6. August, 9h40,19° C. 4 W. mit Ei, 4 junge W. 13 w. Eier. 
Darm der W. kelchförmig. Futter 
mangelhaft. Die vier W. zweiter 
Generation haben also alle w. Nach- 
kommen. 

7. August, 10h 17,19% ©. 9 W. mit Ei, darunter sicher eins mit m. 

- Ei. Darm der Thiere mässig gefüllt. 
19 W.ohne Ei aller Grössen. Kein freies 
M., 26 w, 3 m. Eier. Futter zugesetzt. 
Die kleinen Eier sind bei schlechter Er- 
nährung von W. der dritten Generation 

gelegt. 

8. August, 11h 20,19% C. Im Ganzen 105 Thiere, darunter 35 eier- 
legende W. von denen 9 grösser sind 
als die übrigen eierlegenden; die grös- 
seren W., haben schon gestern Eier ge- 
legt. Das stimmt mit früheren Beobach- 
tungen. Die Thiere fangen an Eier zu 
legen, bevor sie ihre ganze Körper- 
grösse erreicht haben. Neben den W. 
freie M., m. und w. Eier. 


Die Entstehung des Geschlechts bei Hydatina senta. 281 


Nro. 45. 


11. Juni, 21°C. 1 W. kriecht aus einem Dauerei, das am 7. Mai 
gelegt, am 18. Mai eingetrocknet und am 5. Juni 
in sauerstoffhaltigem Wasser wieder aufgeweicht 
war. Als Euglenen zugesetzt wurden, wirbelte sich 
das W. sofort den Darm voll. 

12. Juni, 8h,20°C. 1 W. mit Ei, 3 w. Eier. 

9h 1 W. mitEi, 1 frischausgekrochenes W., 2 w. Eier. 
Das alte W. wird entfernt. 

13. Juni, 20°C. 1 W. mit Ei, 2 junge W., alle drei Thiere voll ge- 
fressen. 

14. Juni, 20°C. 3 W. mit Ei, 5 junge W., 5 w. Eier. 

Also haben alle drei von dem ursprünglichen Thier stammenden 

W. w. Nachkommen. 


Nr. 46. 


Das aus dem Dauereier stammende W. hatte in Nro. 45 w. Eier 
gelegt und wird am 12. Juni isolirt aus 20° C. in 13—14° C. gebracht. 
12. Juni, 13—14° C. W. mit Ei. Futter zugesetzt. 


13. Juni, 20°C. W. mit Ei, 3 w. Eier nach 20° C. zurück. 
14. Juni, 23°C. . 2 W. mit Ei, 5 junge W., 10 w. Eier. 
Das alte aus dem Dauerei stammende W. 
entfernt. 
15. Juni, 24° C. 20 W. mit Ei, junge W., 19 w. Eier. 
16. Juni, 24°C. Nur W. u. w. Sommereier. 


Der Versuch zeigt, dass von den W. der zweiten Gene- 
ration nur wieder W. abstammen, trotzdem in der Kälte bei 
13—14° C. nur drei Eier gelegt waren. Während des Ver- 
suchs war täglich frisches Futter zugesetzt worden. 


Nro. 47. 


19. Juni, 25°C. 1 W. m. w. Ei. Futter zugesetzt. 

20. Juni, 23,50 C. 1 W. m. w. Ei, 7 junge W., 10 w. Eier in verschie- 
denen Stufen der Entwicklung, ungefurcht bis zum 
wimpernden Embryo vorgeschritten. Gutes Futter 
zugesetzt. 

21. Juni, 21°C. 1 W. mit Ei, 12 W. ohne Ei, 3. w. Eier. Futter zu- 
gesetzt. 

22. Juni, 21°C. 9 W. mit Ei, 20 w. Eier. 


Nro. 48. 
11. Juli, 12h 35,230C. 2 W. mit w. Ei nahe der Kloake. 
12. Juli, 8h 45,240C. 2 W. mit Ei, 4 junge W. mit eben sichtbarem 
Dotterstock, 12 w. Eier. Futter zugesetzt. Die 
beiden alten W. entfernt. 


282 


M. Nussbaum: 


13. Juli, Vorm., 24°C. 16 W. mit Ei, 4 W. mit grossem Dotterstock. 43 
Sommereier, die meisten 0,13:0,1 mm, 3 Stück 
0,1mm; einige durchsichtig mit wimperndeın Em- 
bryo, andere frisch gelegt oder in den Zwischen- 
stadien der Entwicklung. 


14. Juli, 10h 35, 230 C. 


15. Juli, Vorm., 25°C. 


20 


189} 
18) 


23. 


29. 


2 W. mit Ei, viele mittelgrosse W. ohne Ei, frisch 


ausgekrochene W. und ungefähr 150 w. Eier. 
Futter zugesetzt. 


Lebende M. gesehen und 298 w. nebst 32 m. Eiern 


gezählt. W. mit Ei und in allen Grössen d. h. 
unter 0,6 mm ohne Ei. 
Trotz der hohen Temperatur treten erst, als die Zahl über 
gestiegen ist, m. Eier legende W. auf. 


. September, 9h45, 2009 C. 


4h 15 


September, 10h 10,180 C. 


11h 35,180 C. 


. September, 9h30, 16° ©. 


..September, . 9'h 30,15° C. 


. September, 10h7, 149 C. 


. September, 11h7, 14° C. 


. September, 9h 30, 150 C. 


September, 10 h 50, 15° C. 


Nro. 49. 

14 W., darunter 8 mit Ei. Darm birn- 
förmig gefüllt. Wenig Futter zugesetzt. 
1 W. mit grossem Dotterstock gebläht, 
todt. 10 W. mit Ei, 3 W. mit grossem 
Dotterstock, 6 w. frisch abgesetzte Eier. 
Darm der Thiere schwach gefüllt. Gutes 
Futter zugesetzt. 

12 W. mit Ei, 1 W. mit Ei abgängig. 
Darm mässig gefüllt. 36 w. Eier, 5 frisch 
ausgekrochene W. 

Wie vorher, nur jetzt 37 w. Eier. Futter 
zugesetzt. 

12 erwachsene W. mit Ei entfernt. Zu- 
rück bleiben 14 W. ohne Ei. Dotterstöcke 
klein bis mittelgross. Darm birnförmig 
gefüllt. 35 w. Eier. Futter zugesetzt. 
10 W. mit Ei und jüngere W., 11 w. 
Eier. Darm der Thiere mässig gefüllt. 
Kein Futter zugesetzt. 

Mehr als 30 eierlegende W. Darm schlecht 
gefüllt. 45 weichschalige Eier, darunter 
4 kleine. Das Futter liegt fest, wird 
aufgewirbelt. 

Lebende M. in Begattung gesehen. Neues 
Futter zugesetzt. 

Ungefähr 40 eierlegende W. und andere 
W. aller Grössen, lebende M. 163, Sommer- 
eier, davon 90 sicher w., 30 sicher m, 
der Rest nicht auf das Geschlecht zu 
bestimmen. Futter mässig. 

Lebende M. im Präparat. Kein Dauerei 
vorhanden. Darm der W. fast leer. 


[} 
| 


0. 


{op} 


Die Entstehung des Geschlechts bei Hydatina senta. 285 


. September, 


25. September, 


. September, 


. September, 


. September, 


September, 


. October, 


. October, 
. October, 


. October, 


. October, 


10h 35, 169 C. 
10h, 150€. 


9h15,140 C. 


10h 30,140 C, 


10 h 30, 15° C. 


9h30,15° C. 


9h45, 16% C. 


9h 15,160 C. 
11h5, 180 C. 


12h, 199 C. 


9 n 30,190 © 


Nro. 50. 


2 junge W. mit birnförmig gefülltem 
Darm und eben sichtbarem Dotterstock. 
Futter zugesetzt. 

2 W. mit grossen Dotterstöcken. Darm 
gut gefüllt. Futter mässig. Kein neues 
Futter zugesetzt. 

2 W. mit Ei, Darm prall gefüllt. 1 junges 
W., 8 w. Eier in verschiedenen Stadien 
der Entwicklung. Das junge W. und die 
8 Eier entfernt. Futter zugesetzt. 1W. 
mit Ei entfernt. 

1W. mit Ei. 1 W. 0,35 mm lang; 1W. frisch 
unter den Augen auskriechend. 6 Eier 
in verschiedenen Stadien der Entwick- 
lung. Futter gut, Darm des W. voll. 
Legeziffer 8 in 25 Stunden. 

1 W. mit Ei, Darm prall gefüllt. 10 jün- 
gere W. ohne Ei, 13 w. Eier. (23—8=15 
Legeziffer.) Bei gleicher Temperatur 
legen 5 zusammen gehaltene W. nur 4,5 
Eier pro Tag. 

17 eierlegende W. Darm prall gefüllt. 
82 w. Eier. Kein Futter zugesetzt, aber 
von den Eiern 30 Stück in kleinen Por- 
tionen mit Futter nach höherer Tempe- 
ratur gebracht. 

Von den Eier 50 Stück in eine Tempe- 
ratur von 25° C. mit gutem Futter. Zu- 
rücke das alte W., 0,76 mm lang, mit 
krümeligen Massen in der Bauchhöhle 
ohne Ei und 28 eierlegende W., jüngere 
W. und nur w. Eier. Von diesen bleiben 
27 Stück zurück. Junge W. nicht ge- 
zählt. Futter zugesetzt. Noch kein M. 
gesehen. 

Nur W. mit gut gefülltem Darm und 
viele w. Eier. Kein Futter zugesetzt. 
Hungerkolonie. Kein M., kein sicher m, 
Ei, viele w. Eier. 

Inhalt in eine grosse Schale. Futter zu- 
gesetzt, wie es dem Schaleninhalt ent- 
spricht. 

Alle Thiere gut gefüttert. Viele w. Som- 
mereier, kein M., kein m. Ei. Neues 
Futter zugesetzt. 


284 M. Nussbaum: 


7. October, 9h 45 17° C. Dasselbe wie gestern, nur Darm der jungen 
W.leer, der der älteren mässig gefüllt. Gutes 
Futter zugesetzt. 

8. October, Keine m. Eier oder M. 

Ein Vergleich mit Versuch f aus Nro. 25 zeigt, wie die 
Temperatur nicht in der Weise auf die Geschlechtsentwieklung 
einwirken kann, dass die bei niederer Temperatur gelegten 
Eier vorzugsweise zu w. eierlegenden Müttern sich entwickeln. 
Während in dem Versuch 50 bis zum 8. October kein einziges 
M. auftrat, lieferte die Weiterentwicklung von 45 w. Eiern, die 
dem Aquarium 50 am 1. October entnommen wurden, bei der 
höheren Temperatur von 24 bis 28° C. im Versuch Nro. 25 schon 
am 2. October m. Eier. Dass aber die Ernährung von Einfluss 
ist, zeigt die Tebertragung der für den engen Raum einer Mulde 
im Objeetträger zu gross gewordenen Zahl von Thieren und Eiern 
in eine grosse Schale mit Zusatz entsprechender Futtermengen 
und die nach der Uebertragung wieder auftretende Vermehrung. 
Dass trotz des Hungers in Nro. 50 am 6. October keine M. auf- 
traten, liegt daran, dass, wie durch besondere Versuche gezeigt 
werden kann, in einer Hungercolonie grade die jüngeren W. zu- 
erst zu Grunde gehen. 


512. 

21. Juli, 25°C. Aus 51 2 W. mit w. Ei um 8h Morg. 
in das neue Aquarium gebracht und 
gut gefüttert. 4h55 Nachm. Die 
beiden W. mit Ei und 2 w. Eier. 

Die Eier sind abgetfurcht und bleiben auf dem Objectträger mit 
reichem Futter zurück. Die beiden W. werden getödtet und entfernt. 

Die Eier sind bei hoher Temperatur gelegt; die daraus entstehenden 

W. legen trotz sinkender Temperatur w. Eier. 

22. Juli, Sh Morg. 25°C. über Nacht gleichmässig bei geschlos- 
senem Fenster. 2 junge W. Darm 
mässig gefüllt, Dotterstöcke bei Zeiss 
a, Ocular 2 noch nicht sichtbar. Fut- 
ter aufgewirbelt und neues zugesetzt. 

23. Juli, 38h Morg., 22—230C. 2 W. mit w. Sommereiern, 6 w. Eier. 
Das eine W. nach 51°, das andere 
nach 512. Auf 512 zurück 3 w. Eier, 
nach 515 3 andere. 

10h Noch kem Embryo ausgekrochen. 1h 
noch kein Embryo ausgekrochen. 
Futter zugesetzt. 


Die Entstehung des Geschlechts bei Hydatina senta. 285 


4h30 Nachm. 1 W. ausgekrochen 0,3 mm lang, 
wenig Grün im Darm: hat also schon 
gefressen. Futter aufgewirbelt. 

24. Juli, 9h10 Vorım,, 230 C. 3 ausgekrochene W. (1 mittelgrosses, 
2 kleine.) Darm enthält wenig Futter. 
Futter liegt fest, wird aufgewirbelt. 
Neues Futter wird zugesetzt. 4h3 
1 W. mit Sommerei, 2 mittelgrosse W. 
Dotterstock mittelgross. Noch kein 
Ei abgesetzt. Neues Futter zu. Altes 
aufgewirbelt. 

25. Juli, 9.h30 Morg.., 2490. 3 W. mit Sommerei, 6 w. Eier, Darm 
der W. trotz des Futters fast leer. 
Neues Futter zugesetzt. 

26. Juli, 10h 25 Morg., 24°C. 3 W. mit Ei. 20:w. Eier. 7 frisch 

| ausgekrochene W., 1 etwas grösseres 
darunter. Alle Thiere haben schwach 
gefüllten Darm. Die alten W. ent- 
fernt, ebenso alter Schleim, es bleiben 
zurück 15 w. Eier und 3 eben aus- 
sekrochene W. Gutes Futter zuge- 
setzt. 

27. Juli, 10h, 249 C. Trotz des guten Futters nur 1 W. 
mit Ei. 7 W. von der Grösse frisch 
ausgekrochener. Darm aller Thiere 
leer. Kein Ei abgesetzt; kein freies 
Ei vorhanden. Frisches Futter zu- 


gesetzt. 

28. Juli, 23°C. Hunger, Darm fast leer. 8 W.,5 w. 
Eier. Viel festliegendes Futter auf- 
gewirbelt. 

29. Juli, 10° C. Colonie ausgestorben. Euglenen zu 


Kugeln zusammengeballt. 


51°. 
23. Juli, 8h  .Morg., 22°C. 1 W. mit Ei aus 512. 

10h 10 1 W. mit Ei, kein Ei frei. Darm voll, 
Futter gut. 

12h5 2 Eier abgesetzt; 1 frisch, das andere 
3—4 mal gefurcht. Ei im W. 

ih Nachm. 3 Eier abgesetzt. Ei im W. Futter zu. 
Temperatur 23°C. 

4 h 30 4 Eier‘ abgesetzt. Ei im W. Futter gut. 


24. Juli, 9h15 Vorm.,230 C. 1 W. mit Ei, 5 frisch ausgekrochene W. 
(5 leere Eischalen gesehen.) 2 Eier mit 
wimperndem Embryo, 3 mit seitlicher 


286 


M. Nussbaum: 


Einbuchtung des Embryo, 2 trisch ab- 
gesetzte Eier. Sa. 12 Eier seit gestern 
10h. Darm der jungen W. leer. Futter 
zugesetzt. 


25. Juli, Vorm. 24°C. Hunger in der Colonie! Das alte W. 


4h 30 Nachm. 


mit Ei, 8 w. Eier. 15 W. mit leerem 
Darm. 5 davon 0,38 mm, die andern 
0,3 mm lang. Neues Futter zu. 

1 altes W. mit Ei. 3 frisch abgesetzte 
Eier vom alten W. Die jungen W.noch 
nieht mittelgross, Darm nur sehr mässig 
gefüllt. Altes Futter aufgewirbelt. Alle 
am 24. Juli zugesetzten Euglenen backen 
in Form eines Meniscus am Rande der 
Mulde zusammen. 


26. Juli, 24°C. Trotz des reichen Futters Hunger, da 


die Thiere die Nahrung nicht aufwirbeln 
können. Nur 5 w. Eier, 1 altes W. mit 
Ei. Das alte W. mit w. Ei entfernt, 
ebenso alter Schleim. Es bleiben zurück 
8 W., von denen keines grosse Dotter- 
stöcke hat. 5 w. Eier. Gutes Futter zu- 
gesetzt. Das Futter wird zuge- 
setzt,bevorDotterstöcke grös- 
sergewordensind. 


27. Juli, 24° C. 2 frisch abgesetzte w. Eier, eins abge- 


furcht, sieht körnig aus. letwa 8mal ge- 
furcht. 5 W. mit Ei, 5 kleinere (3 mittel- 
grosse, 2 kleine) W. Futter zugesetzt. 


28. Juli, 11h50 Vorm.,23° C. 8 W. mit Ei. 21 w. Eier. 0,13:0,12 und 


23. Juli, 8h Morg. 
10h 15, 220 €. 


1lh 
12h 


0,12:0,1 mm. Darm der W. fast leer. 
Euglenen kuglig. Es ist nur wenig Fut- 
ter noch im Präparat. 


DE 

1 W. mit Ei aus 512. 

1 w. Ei frisch abgesetzt. Kern nicht mehr 
sichtbar, erste Furche noch nicht vorhanden. 
Im alten W. grosses Ei nahe der Kloake. Darm 
voll. Futter gut. 

Ei mehrfach gefurcht. 

Das zweite Eischon einmal gefurcht. ImW.neues 
Ei nahe der Kloake. Das ältere Ei zeigt huf- 
eisenförmige Zone kleiner Zellen um grössere, 
die von einem Pol der Längsaxe her sich in die 
Oeffnung des Hufeisens erstecken. Diese Zellen 
grösser und dotterreicher als die des Hufeisens. 


Die Entstehung des Geschlechts bei Hydatina senta. 287 


85, Juli, Ihx..230.€, 


4h 55 


24. Juli, 9h40 


4h15 


%5. Juli, 8h40, 240 C. 


10 h55 


5 h 30 


26. Juli, 240 C. 


27. Juli, 240 C. 


er/ 


Das 3. Ei gelegt. Futter zugesetzt. 

5 Eier gelegt. Ei im Thier. Das W. nach 51% 
mit Futter. 

5 mittelgrosse W. Dotterstöcke gut sichtbar, 
noch nicht gross. Darm mässig gefüllt. Gutes 
Futter zugesetzt. 12h 40 noch kein Ei sichtbar. 
1 W. mit noch mattem Ei und 4 W. mit gros- 
sen Dotterstöcken. Futter aufgewirbelt. 5 h30 
unverändert. 

5 W. mit Ei. Darm voll, 22 w. Eier. Futter 
aufgewirbelt. 

5 W. mit Ei, 1 frisch ausgekr. W., 26 w. Eier. Die 
alten W. entfernt. Altes Futter aufgewirbelt; 
kein neues Futter zugesetzt. 

Nur 1 mittelgrosses W. mit gut gefülltem Darm, 
der der anderen ausgekrochenen W. fast leer. 
1 frisch abgesetztes w. Ei, sonst nichts von 
Eiern frei. 1W. von der Grösse frisch ausge- 
krochener, 1 mittelgrosses. Im Ganzen 26 W., 
davon dann bei etwa 10 in der Gegend der 
Geschlechtsdrüse weisse Fleekchen mit der Lupe 
sichtbar; also Beginn der Eibildung. Bei den 
übrigen 14 W. Dotterstock gross, keine Eier. 
Neues Futter zugesetzt. 

100 w. Eier, 19 W.mit Ei. 60 frisch ausgekrochene 
W., 0,3 bis 0,57 mm lang. Darm bei allen Thieren 
mässig gefüllt. Bewegungen lebhaft. Abge- 
tödtet und gezählt. Im Aquarium noch zahl- 
reiche gestreckte, nicht runde oder einge- 
kapselte Euglenen. 


51° aus 512. 


23. Juli, 8h Vorm., 220 C. 3 w. Eier aus 512. 


10h Vorm. 


4h 40 


8 w. Eier. 1h Futter zu. Noch kein Em- 
bryo ausgekrochen. 

1 junges eben ausgekrochenes W. mit 
wenig Euglenen im Darm. 


24. Juli, 9h 38, 23°C. 3 W. mit grossem Dotterstock. Darm ge- 


4h 10 


füllt, noch kein Ei sichtbar. Entwicklung 
in den 3 Thieren gleich weit. Unterschiede 
nicht sichtbar. Gutes Futter zugesetzt. Thiere 
weiter entwickelt als in 51#, 

3 W. mit Ei, 3 ältere abgefurchte w. Eier. 
2 frisch gelegte w. Eier. W. getödtet. Fut- 
ter aufgewirbett. 


25. Juli, 35h 45, 24°C. 3 W. mit deutlichem Dotterstock, 2 klei- 


nere W. Darm voll. Futter aufgewirbelt. 


288 


5h Nachm. 


M. Nussbaum: 


3 W., 0,45 mm lang, mit grossem Dotterstock, 2 
kleinere 0,38 mm lang. Noch kein Ei. Neues Futter 
zugesetzt und das alte aufgewirbelt. 


26. Juli, 24°C.5 W. mit Ei, 28 w. Eier. Die W. entfernt. Gutes 


Futter zu. Den alten Schleim aus dem Wasser 
entfernt. Es bleiben 22 w. Eier zurück. 


27. Juli, 11 h10,24°C. 9 frisch abgesetzte w. Eier. 16 W. mit Ei, 3 ohne 


4h 32 


Ei, aber grosse Dotterstöcke (3 alte Eier nicht 
ausgekrochen). Sehr gutes Futter zu. Darm aller 
Thiere gefüllt. 

Darm aller Thiere gefüllt. 19 W. mit Ei, 50 frisch 
abgesetze w. Eier. 


516 aus 51. 


23. Juli, 4h 35,220 C. 1 W. mit Ei aus 51®. Futter zugesetzt. Das W. 


hatte in 51? schon w. Eier gelegt. 


24. Juli, 9h 30,230 C. 1 W. mit Ei, 2 frisch ausgekrochene W. Darm 


4 h 20 


25. Juli, 8h 40, 240 C 


11h 47 


12h 15 
5h32 
26. Juli, 9 h 30, 240 C. 


mässig gefüllt. 7 ältere Eier, 3 frisch abgesetzte 
w. Eier; in 17 Stunden hat das alte W. also 12 
Eier gelegt. Das alte W. nach 517a). 5 Eier nach 
515b), 2 Eier nach 519€) (Summa 7); in 51°d) blei- 
ben zurück 2 junge _W. ohne Ei, 2 ältere Eier, 
1 frisch gelegtes Ei (Summa 5); = 12 wie oben. 
Frisches Futter zugesetzt. 
sind vorhanden 4W. und 1 durchsichtiges Ei mit 
wimperndem Embryo. Die W. messen 0,38 mm, 
ihr Dotterstock ist deutlich und mittelgross. Futter 
aufgewirbelt und neues Futter zugesetzt. 
.1W. mit w. Ei, 3W. mit m. Ei, 1 W. mit grossem 
Dotterstock, 3w. und 8 m. Eier. Das Futter liegt 
fest und wird nicht aufgewirbelt. 
3 w. und 16 m. Eier, sonst wie vorhin. Neues 
Futter zugesetzt. 
Das W. mit w. Ei entfernt. 
4 W. mit m. Ei, 37 m. Eier, 2M. frei, 4 w. Eier. 
4 W. mit w. Ei, viele M., 62 m. Eier, darunter 
auch von 0,12:0,09 mm Durchmesser. 2 W. mit 
grossem Dotterstock, 2 junge W. 
Die 4 grossen W. mit Ei werden nach 5110, 5111, 


a) 2 W. mit w. Gelege, - - — 


b) 1 ” ” 


d) 1 'W.imit’w. Gelesen ar ae, 


» n 4 W. mit m. Gelege. 


rl 2 „ ” ” ” 


4 W. mit w. Gelege, 10 W, mit m. Gelege. 


Die Entstehung des Geschlechts bei Hydatina senta. 289 


12h 35 
3h5 


27.Juli,9h, 24% C. 


4h 25 


28. Juli, 8h 30,230 C. 


4h 


5h25 


29. Juli,9h 15,200 C. 


5112, 5133a) jedes für sich isolirt, in 51!! und 5212 
je ein junges W.») aus 51° dazu, sodass in 51% nur 
2 W. mit grossem Dotterstock, die M. und m. 
Eier zurückbleiben. Neues Futter zugesetzt. 
Darm der W. mässig gut gefüllt; sonst wie ange- 
geben. 

2 W. mit Ei im Uterus; kein frisches Ei abge- 
setzt; sonst wie vorhin. 

Viele M. und noch 6 m. Eier. 2 W. mit Ei und 
9 w. Eier. Gutes Futter zugesetzt. Die W. nach 
5115a) und 5116a), 

Viele lebende M., 1 frisch ausgekrochenes W., das 
noch von Dotterresten in seinen Zellen leicht 
körnig aussieht, gefunden und seine Begattung 
mit einem M. beobachtet. Viel gutes Futter auf 
dem Objectträger. 

constant über Nacht, sinkt über Tag auf 21° C. 
3 W. mit grossem Dotterstock, 0,45 mm lang; 
freie M. Futter gut und von Neuem aufgewirbelt. 
1 W. mit w. Ei, 2 W. mit grossem Dotterstock. 
Futter gut. Darm der Thiere voll. Futter frisch 
aufgewirbelt. 

3 W. mit matt schimmerndem Ei, 1 W. ca. 0,58 mm 
lang, lebende M., kein Ei frei. Darm gefüllt. 
Futter aufgewirbelt. 

3 W. mit Ei, 1 w. Ei (0,15:0,12 mm) grob ge- 
furcht; M. und das Jüngere W.; Futter aufgewirbelt. 
Darm der alten W. prall, der des jungen W. mässig 
gefüllt. Die M. lebhaft. Aus den als w. ange- 
sprochenen Eiern sind demgemäss nur 4 Stück 
Embryonen ausgekrochen; ob die anderen 5 etwa 
zu Grunde gegangen, oder ob sie vielleicht m. 
Eier waren, lässt sich nicht entscheiden, da genaue 
Angaben über ihre Grösse fehlen, und die Zahl 
der m. Eier und der M. nicht controlirt wurde. 
Die vier ausgekrochenen W. haben aber begattet 
werden können; die Copulation des jüngsten 
wurde direkt beobachtet. 

3 W. mit Ei 0,76mm, 1 W. mit Ei 0,6 mm lang, 
2 W. mit mehr als mittelgrossem Dotterstock, 
1 kleines W.; 23 w. Eier, lebende M. Darm aller 
W. gefüllt. Die 4 eingelegten W. und die beiden 
mit grösserem Dotterstock werden isolirt. Die 4 


a) 5110 m. Gelege, 511? m. Gelege, 5115 m. Gelege; 
511! m. Gelege, 5113 m. Gelege, 5116 w. Gelege. 
b) Legen beide Dauereier, 


290 M. Nussbaum: 


W. mit Ei legen bis Nachmittags 5h 10 noch 16 
w. Eier bei gutem Futter. Es sind somit trotz 
des Vorhandenseins von M. und trotz der bei 
einem W. beobachteten und bei allen wahrschein- 
lich erfolgten Begattung keine Dauereier gebil- 
det worden. Die eierlegenden W. entwickelten 
sich aus Eiern, die bei hoher Temperatur gelegt 
waren; sie legen alle w. Eier während die Tem- 
peratur sinkt. Im Aquarium bleiben zurück 1 
Junges W. und 20 w. Eier. 
5h10 Davon sind 7 W. ausgekrochen. Darm mässig 

gefüllt. Gutes Futter zugesetzt. Grösse der Thiere: 
1 Exemplar 0,35 mm, 6 Exemplare 0,5mm lang. 

30. Juli,8h5, 20°C. 2 W. mit Ei und W. mit grossem Dotterstock, 
2 W. 0,385 mm lang.. Darm aller Thiere gefüllt. 
(Gutes Futter zugesetzt; kein Ei. 

4h 2 w. Eier frisch abgesetzt. Darm der Thiere ge- 

füllt. Das Futter aufgewirbelt. 

31. Juli, 4h 30,200 C. 14 W. mit Ei, 60 w. Eier. Darm der Thiere 
prall gefüllt. 

1. August,10h,20° C. 14 W. mit Ei und viele andere ohne Ei in allen 
Grössen; nur w. Sommereier. Darm der W. prall 
gefüllt. 


517 aus 516. 
24. Juli, 10h, 23°C. Das alte W. mit Ei aus 51°. Gutes Futter zu- 
gesetzt. 
4h 50 Das alte W. todt. 4 w. Eier, zwei davon in 
den ersten Stadien der Furchung, die anderen 
beiden zeigen die inneren dotterreichen Zellen 
schon von hellem Eetoderm umwachsen. 
25. Juli, 8h15,24° C. 2 W., 0,35 mm lang, mit kleinem Dotterstock; 
Futter im Darm. Das alte Futter aufgewirbelt. 


11h 45 2 W., ihr Dotterstock gewachsen, Darm mässig 
voll. Neues Futter zugesetzt. 
12h 18 Wie vorhin. 
5h 32 Die W. haben grossen Dotterstock und messen 


in der Länge 0,45 mm. Der Darm ist gefüllt. 

26. Juli, 9h50,240 C. 1 W. mit grossem, 1 W. mit kleinem Ei, 1 eben 
ausgekrochenes W., 8 w. Eier, 1 kleines Ei. 
1 W. mit Ei isolirt?); es zeigt sich, dass beide 
alten W. w. Eier legen. Neues Futter zu- 
gesetzt. 

7. Juli, 9h, 240 C. Das zurückgebliebene alte W. mit Ei, 0,76 mm 
lang, herausgefangenp). 6 W. mit Ei, 0,6 mm 
lang, nach 5118; es bleiben zurück 10 W., mittel- 


to 


a) nach 5114; b) nach 511°, 


Die Entstehung des Geschlechts bei Hydatina senta. 291 


4h 30 


98. Juli, 11h 25,230 C. 


grosse W., 0,4—0,45 mm lange und 2 frisch 
ausgekrochene W., 13 w. Eier. Gutes Futter 
zugesetzt. 

6 W. mit grossem Ei, kein Ei frei; mittelgrosse 
und kleine W. Futter zusammengeballt, viele 
Euglenen eingekapselt; kein neues Futter zu- 
gesetzt. 

Der Darm der Thiere war ganz schwach ge- 
füllt, Bewegungen der Thiere träge, 1 frisch 
ausgekrochenes M. neben den W. mit und 
ohne Ei. 5 m. Eier, 21 w. Eier. 


Die Zahl der Eier spricht für Hunger in der Colonie. Vergl. 
5114 und 51, Abkömmlinge desselben W., von dem auch die Thiere 
vom 28. Juli in 51° stammen. In 5114 und A117 treten keine M. auf. 


24. Juli, ,:9h 30,239. C. 
12h 


4h55 
»hrduli, » 80 15,240.C, 

10h3 

12h 20 

5h40 


26. Juli, 945,249 C. 


Zero eran,. 72a NIC, 


27. Juli, 5150, 249 €. 


28. Juli, 9h, 239 C. 


Archiv f. mikrosk. Anat. 


518 aus 51®. 


5 w. Eier mit gutem Futter. 

1 frisch ausgekrochenes W., 1 Ei mit wimpern- 
dem Embryo, 2 abgefurchte Eier gefunden. 

1 W. mit kleinem Dotterstock, 1 frisch ausge- 
krochenes W., 2 Eier; in einem Ei deutlich 
wimpernder Embryo. Das Futter aufgewirbelt. 
2 W. mit Ei, 3 W. mit grossem Dotterstock, 
kein Ei frei, Darm der W. mittelvoll. Futter 
aufgewirbelt. 

3 W. mit, 2 ohne Ei. 4 Sommereier. Neues 
Futter zugesetzt. 

Dasselbe. 5 Sommereier. 

4 W. mit m., 1W. mit w. Ei, 21 m. Eier, 3 w. 
Eier. 

Die W. wie gestern, dazu 3 kleine W. mit 
wenig Futter im Darm. Viele freie M. 
Neues Futter'zugesetzt: 

4 ältere W. von 0,76 mm Länge herausge- 
fangen. Alle diese W. trüb, abgängig, ohne 
Ei. Zurück bleiben: 6 W. mit Ei und W. mit 
grossen und kleinen Dotterstöcken. Viele M.; 
12 w. Eier, darunter auch frisch gelegte (also 
von den jungen W.) und 6 m. Eier. Gutes 
Futter zugesetzt. 

W. mit und ohne Ei, viele M., w. und m. 
Sommereier. 1 Dauerei. 

W. mit grossen und kleinen Sommereiern, W. 
mit Dauereiern gesehen; ausserdem freie M., 
m. und w. Sommereier und Dauereier. Futter 
gut, Darm der W. gefüllt. 


Bd. 49 19 


292 M. Nussbaum: 


In der Leibeshöhle eines um 11h nach 51? isolirten W. 
mit Ei im Uterus wurden Spermatosomen mit gekrümmtem Kopf 
gesehen. Nachmittags 4h hatte das Thier ein w. Sommerei 
abgesetzt, obwohl es ganz sicher begattet war. 

Ein anderes W. nach 51?! um 11h isolirt, hat 12h 40 ein 
Dauerei abgesetzt. 

Ein drittes nach 51?” um 11h isolirtes W. hat um 12h 40 
sein Dauerei noch nicht abgesetzt. 


51° aus 516. 


24. Juli, 9h30,230 C. 2 w. Eier aus 51% mit gutem Futter. 

12h 2 w. Eier. 

4h58 2 eben ausgekrochene W.; Darm gefüllt. 
Futter aufgewirbelt. 

25. Juli, 8h30,24°C. 1 W. mit Ei; 1 W. mit grossem Dotterstock. 

Darm gefüllt. Futter aufgewirbelt. 


10h 40 2 W. mit Ei. Das alte Futter liegt fest. Neues 
Futter zugesetzt. 
5h 50 2 W. mit Ei, 2 Eier 0,106 mm, 8 Eier 0,09 mm. 


26. Juli, 9h45,240C. 2 W. mit Ei, 13 freie M.; 1 Ei 0,106 mm; 34 
Eier 0,09 mm Legeziffer pro Tag —= 28,5. 

27. Juli, 9h, 240C. 2 W. am Absterben. Viele freie M., 3m. Eier 
mit reifen Embryonen. Die M. mit Hoden in 
allen Stadien der Samenfadenentwicklung, von 
Zellen bis zu reifen beweglichen Fäden. 


Also haben beide W. nur M. erzeugt. 

Die Embryonen sind am 24. Juni zwischen 12 und 5h 
ausgekrochen und müssen am folgenden Tage bald nach 11h 
ihr erstes Ei gelegt haben. Bis 6h legen sie 10 Eier. Nach 
Maupas legt bei 24° C. ein W. ungefähr jede Stunde ein Ei, 
sodass diese W. mindestens innerhalb 20 Stunden nach dem 
Auskriechen legereif geworden sind. Die W. haben in diesem 
Versuch nur 3 Tage gelebt und an 2 Tagen Eier gelegt. Lege- 
ziffer für die Zeit vom 25. Juli Abends 6 h bis zum nächsten 
Morgen 10hb=28 bis 29, was dem von Maupas beobachteten 
Tages-Maximum für eine Temperatur von 24° ©. gleichkommt. 


51'0 aus 51°. 


26. Juli 9h32,24° C. Ein W. mit grösserem nicht ganz sicher w. Ei 
und 2 M. aus 51°. Futter zugesetzt. 
11h 50 Das alte W. mit Ei, 2 M. und 3 Eier von 0,10 
mm frisch gelegt. 


Die Entstehung des Geschlechts bei Hydatina senta. 293 


3h 25 Das alte W. mit Ei, 2 M., 10 Eier. Darm des 
W. voll. 
27. Juli, Das alte W. trüb geschwollen. 10 M. Kein 


freies Ei. 

Folglich war das Gelege dieses W. aus 51% rein m., ob- 
schon die Erkennung des Geschlechts an den Eiern zuerst un- 
möglich gewesen war. Die ersten Eier standen der Grösse naclı 
auf der Grenze zwischen m. und w. Sommereiern. 


511 aus 516. 
26. Juli, 9h32, 24°C. Ein W. mit Ei, L’junges W. 1 M. aus 51®. 
Futter zugesetzt. 

11h 45 1 W. mit Ei, 1 W. mit mittelgrossem Dotter- 
stock, 1M., 1 frisch abgesetztes Ei (0,1 :0,09 mm) 
im Stadium der ersten Furchungsspindel. Um 
diese Zeit der Darm der W. sehr gut gefüllt. 

27. Juli, zwischen 9 und 10h, 24% C. Das alte W. eingegangen, aber 
noch im Aquarium vorhanden. 1 W. mit Dauer- 
Ei, sein Darm leer. 6 M. Futter zuge- 
setzt. 

4h 45 1 W. mit Dauerei 2 Dauereier abgesetzt. 

Das alte W. 51% hatte also nur m. Eier, das jüngere Dauer- 
eier gelegt. 
5112 aus 518, 
26. Juli, 9h32, 24°C. Ein W. mit Ei, 1 junges W.,5 M. aus 51® mit 
Futterzusatz. 

I1h55 Das alte W. mit Ei, ein W. mit deutlichem 
mittelgrossen Dotterstock. 5 M. und 5 frisch 
gelegte Eier 0,1:0,9 mm. Die M. begatten 
das alte W. Darm beider W. prall voll. Für 
den Einfluss der Begattung sind aus diesem 
Versuch keine Schlüsse zu ziehen. 

27. Juli, zwischen 9 und 10h, 240 C. Das alte W. am Absterben. 1W. 
mit Dauerei, sein Darm leer. 1 freies 
Dauerei, kein anderes Ei, wohl lebende M. 
Das Futter in Forın eines Meniscus auf einer 
Seite der Mulde im Objectträger. 
Das alte W. legte also m. Eier, das junge W. Dauereier. 


Sl aus 517. 
27. Juli, 9h30, 24°C. Das alte W. aus 517 legt bei gutem Futter 
x vom 26. Juli nach 12h 4 w. Eier bei 240 C. 
Davon sind 3 W. ausgekrochen und 0,38 mm 
lang, in einem Ei liegt ein wimpernder Embrvo. 
Altes W. todt. Viel Futter zugesetzt. 


294 


12h 15 


5h20 


28. Juli, 8h45, 230 C. 


29. Juli, 9h640,,20:07C. 


30. Juli, 8h30, 20° C. 


9h 
SL ul IN DOEDO VER: 


'5h 


1. August, 9h 15, 209 C. 


27. Juli, 9h20,249 ©. 
12h 


M. Nussbaum: 


2 W. gewachsen, das dritte wie vorher, das 
vierte W. ausgekrochen. Darm gut gefüllt. 
Bei den grössten W. sind die Dotterstöcke 
mittelgross. 

1 W. mit. mattem Ei, die drei anderen in 
Stufenfolge dicht hintereinander in der Ent- 
wicklung; das grösste von ihnen hat grosse 
Dotterstöcke. Neues Futter zugesetzt. Noch 
kein Ei frei. 

4 W. mit Ei und 9 w. Eier. Die alten W. 
entfernt; ihr Darm gut gefüllt. Reichliches 
Futter. 

1 W. mit w. Ei, 7 W. mit grossem Dotterstock, 
1 W. mit kaum mittelgrossem Dotterstock. 
Die Thiere können sich in den zusammenge- 
ballten Euglenenhaufen nur schwer bewegen. 
Ein Tropfen Wasser zugesetzt. Kein Ei frei. 
SW. mit Ei, 40 w. Eier, 3 W. mit mittelgrossen 
Dotterstöcken und mässig gutem Futter im 
Darm herausgefangen. Länge dieser drei 
Thiere ein wenig über 0,45 mm, ihre Dotter- 
stöcke nicht viel über 0,15 mm lang. Bei 
einem W. sieht man bei stärkerer Vergrösse- 
rung ein blasses Ei hoch am Dotterstock; 
dies macht den Eindruck eines w. Eies, im 
zweiten W. ist das Ei kleiner, im dritten gar 
kein Ei angedeutet. Auch diese Thiere zeigen 
kleine stufenweise sich nähernde Grössenunter- 
schiede. Nach 512a) ohne Futter. Inzwischen 
kriecht noch 1 W. aus; es wird mit 2 anderen 
frich ausgekrochenen W. in 5127.) gut ge- 
füttert. 

Auf 51 zurück 2 frisch ausgekrochene W,., 
4 zum Auskriechen reife w. Eier. 

11 W., einige mit Ei; gutes Futter zugesetzt. 
(Fehler bei der gestrigen Zählung!) 

11 W., nicht alle mit Ei, aber alle mit grossen 
Dotterstöcken. Darm gefüllt. 9 w. Eier. Futter 
zugesetzt. 

11 W. mit Ei, einige frisch ausgekrochene W., 
nur w. Eier. 


5115 aus 51°. 


1 W. mit Ei aus 51° mit gutem Futter. 
1 W. mit Ei, 2 m. Eier. 


a) 51° u. 512° haben w. Gelege. 


Die Entstehung des Geschlechts bei Hydatina senta. 295 


4h55 1 W. mit Ei, 10 m. Eier, hierzu 17 w. bei 24°C. 

gelegte Eier aus 51? ohne neues Futter. 
28. Juli, 7h, 23°C. 17 W., 0,33 mm lang, Darm mässig voll. Futter 
aufgewirbelt und neues zugesetzt, lebende M. 


85h 35 Futter neu aufgewirbelt. 
12h5 Darm der W. nur mässig gefüllt, Dotterstöcke 


gut sichtbar. Futter aufgewirbelt. M. noch 
vorhanden. 
4h Futter aufgewirbelt, Darm der W. mässig ge- 

füllt. Die W. 0,45 mm lang; ihre Dotterstöcke 
0,12 mm lang. 

29. Juli, 39h 30,20% C. 15.W. mit w. Ei, 29 w. Eier, 2 Eier von 0,10 mm 
Durchmesser: W. 0,6mm lang; noch lebende 
M. im Präparat. 

30. Juli, 10h 30,20% C. Noch kein m. Ei und kein M. W. mit und 

(constant.) ohne Ei. Futter mässig; neues zugesetzt. 

31. Juli, 11h, 20°C. Nur W. mit Ei und W. aller Grössen ohne Ei. 

Nur w. Sommereier. Futter zugesetzt und in 
R den Keller gebracht, bei 15°C. 

1. August, 15°C. Viele W., mehr als 200 Sommereier, darunter 
kein m. Ei, kein M. gesehen. Die Thiere auf 
3 Objeetträger vertheilt, im Originalaquarium 
bleiben die meisten Eier zurück. 

2. August, 11h, 15° C. Auf allen drei Objeetträgern noch kein m. Ei. 
Darm aller Thiere gut gefüllt. 7W. isolirt u. weiter 
beobachtet, nachdem gutes Futter zugesetzt. 


3. August, 15°C. 7 W. mit Ei, 1 W. mit grossem Dotterstock 
2 frisch ausgekrochene W., 50 w. Eier. 
4. August, 15°C. 7 W. mit Ei, W. von allen Grössen ohne Ei, 


50 w. Eier. Darm der Thiere gut gefüllt. 
Kein neues Futter zugesetzt. 

5. August, 15°C. 35 W. mit Ei, andere kleinere W. ohne Ei. 89 w., 
10 m. Eier. Als m. Eier nur die yon 0,09 mm 
gezählt. Darm der W. nur mässig gefüllt. 

Leider ist der Versuch nicht beweisend, da das Auskriechen 
der Embryonen aus den als m. gezählten Eiern nicht beobachtet 
ist; er zeigt aber in seinem Anfang, dass die aus den bei 24° 

C. gelegten Eiern auskriechenden W. bei sinkender Temperatur 

w. Nachkommen haben, solange gutes Futter für alle vorhanden 

ist. Auf den drei Objectträgern, welche jeder für sich eine be- 

deutend grössere Zahl von eierlegenden W. enthielt, war bei 

gutem Futter bis zum 2. August kein kleines Ei und kein M. 

gefunden worden. Die Ziffer, bei der somit in der Kälte und in 

der Wärme m. Eier legende W. bei einer bestimmten Temperatur 
auftreten, ist von dem Futterzustande im Aquarium abhängig; 


296 


M. Nussbaum: 


sie ist ceteris paribus niedriger bei hoher, als bei niederer 


Temperatur. 


23010729022, 2,70, 
12h 
4h45 


28. Juli, Th, 230. 


2I.rkulirr 9.139,20 


30. Juli, 10h 15, 20° C. 


4h5 


31. Juli, %9h30,'200°C. 


4h7 


1. August, 83h, 200°C. 


2. August, 10h, 200 C. 


5116 aus 518. 
Ein W. mit Ei aus 516 mit gutem Futter. 
1 W. mit Ei, 3 w. Eier. 
1W. mit Ei, 4w. Eier (in einem Ei schon 
EmbryoohneWimperung). Kein frisch 
gelegtes Ei. 
Das Futter nicht aufgewirbelt und kein neues 
zugesetzt. 
I W. mit EL Darm gut gefulle 2aW: 
auch frisch gelegte Eier. Kein Futter zuge- 
setzt. Kein M. und kein m. Ei. 
9 W. mit Ei, nur w. Eier und W. aller Grössen 
ohne Ei. Darm der Thiere nur mässig gefüllt. 
Kein M., kein m. Ei, kein Dauerei. Futter beinahe 
aufgezehrt. Neues gutes Futter zugesetzt. 
Die 9 W. mit Ei herausgefangen. Nochmals 
gutes Futter zugesetzt. : 
Kein M. und kein m. Ei. Es werden 30 W. 
mit Ei und 6 W. ohne Ei entfernt, ebenso die 
Mehrzahl der vorhandenen 30 w. Eier. Der 
Darmaller W. gefüllt. Futter gut. Der 
Rest wird auf 4 Objeetträger vertheilt. 
I. 5 W. mit Ei, andere W. ohne Ei, 3 w. Eier. 
II. 11 W. mit w. Ei, W. mit grossen und klei- 
nen Dotterstöcken, 13 w. Eier. 
III. 15 W. mit Ei, kleinere W., 30 w. Eier. 
IV. W. aller Grössen ohne Ei. Darm aller W. gut 
gefüllt und zu allen gutes Futter zugesetzt. 
In 5118 I. 12 W. mit Ei, 40 w. Eier. Darm 
gut gefüllt. 

5116 II. 27 W. mit Ei, 70 w, 3 m. Eier, 
12 junge frisch ausgekrochene W. 

5116 III. 25 W. mit Ei, 150 w. Eier, 18 frisch 
ausgekrochene und einige Stun- 

den alte W. Darm prall gefüllt. 

5116 IV. 10 W. mit Ei, 26 w. Eier und W. 
mit grossen Dotterstöcken. 

In 5116 I. Darm der W. prall gefüllt. Kein 
M., kein m. Ei. 

5116 ]I. Viele W. mit Ei und W. aller 
Grössen ohne Ei, M. und m. Eier 
in geringer Zahl. 

5116 III. Keine M. 

511% 1V. M. und m. Eier neben W. mit und 
ohne Ei und w. Sommereiern. 


Die Entstehung des Geschlechts bei Hydatina senta. 297 


Bemerkung zu der Zahl der W. und der Eier vom 1. August. 
Vergleicht man 51'% I und 51% IV, so zeigt sich, dass in dem 
ersten Aquarium 12 W. in derselben Zeit 40 w. Eier gelegt 
segenüber den 26 w. Eiern der 10 W. in 51! IV. Die Zahl 
der gelegten Eier ist aber jedesmal ein guter Maassstab für den 
Futterzustand der Thiere in der ganzen Periode zwischen zwei 
Beobachtungen, da je nach dem Zustande, worin sich die als 
Futter benutzten Euglenen zur Zeit einer Beobachtung befinden, der 
Darm bald stärker, bald schwächer gefüllt sein kann, ohne dass 
man einen Rückschluss auf seine Füllung während der ganzen 
Zwischenzeit machen könnte. Ebenso verhalten sich mit Bezug 
auf die Eierzahl II und III. In II legten 27 W. nur 82 w. Eier, 
in III degegen 25 W. 168 w. Eier. In II und IV, den Aquarien 
mit der niedrigen Gelegezahl, sind M. aufgetreten, in I und III 
dagegen nicht. 


5117 aus 517, 
27. Juli, 9h45, 24° C. Das alte W. mit Ei aus 51°. Gutes Futter zu- 


gesetzt. 

12h Das alte W. hat 3 Eier im Uterus, noch kein 
Ei frei. 

4h 40 Das alte W mit Ei, 6 w. Eier. Darm des W 


mässig gefüllt. Futter in Form eines Meniscus 
am Rande. Neues Futter zugesetzt. 
28. Juli, 10h, 23°C. Das alte W. mit Ei, 4 W., 0,38 mm lang, 3W. 
0,3 mın lang. 2 frisch abgesetzte, 2 ältere w. 
Eier. Futter gut, jetzt und um 12h aufge- 
wirbelt. Darm der W. mässig gefüllt. 
4h5 Das alte W. ohne Ei, 0,76 mm lang, mit grossem 
i Dotterstock herausgefangen. 4 w. Eier ent- 
fernt; es bleiben zurück: 4 W. von 0,45 mm, 
3 von 0,55 mm, 2 von 0,3 mm Länge. Darm 
der Thiere gut gefüllt. Futter aufgewirbelt. 
29. Juli, 10h 20°C. 7 W. mit Ei, 3 W. ohne Ei und 9 w. Eier. 
Obschon die W. aus Eiern stammen, die bei hoher Trempe- 
ratur gelegt worden waren, so ist die dritte Generation doch, 
soweit es im Versuch controlirt wurde, weiblich. 


5118 aus 517. 
27. Juli, 10h 30, 24° C. 6 W. mit Ei aus 51°. Gutes Futter zugesetzt. 
5h17 5 W. mit w. und 1 W. mit m. Ei, 14 w., 4m. Eier. 
Darm der W. gefüllt, kein Futter zugesetzt. 


298 


M. Nussbaum: 


28. Juli, .5h50, 230 C. 6 grosse W. mit Ei, Darm gut gefüllt ent- 


12:5 


29. Juli, 93h 50, 


30. Juli, 8h15, 


2IrJull, 950, 


4h55 


30. Juli, Sh, 


4h 10 


31. Juli, 10h 45, 


202: 


209 GC. 


20°. C. 


209,:C. 


fernt 20 junge W. von 0,3 bis 0,45 mm. Futter 
reichlich und neu aufgewirbelt. 20 w. und 
8 m. Eier. Freie M. 

Die 6 W.stammten aus einem Aquarium, das am 
24. Juli eingerichtet worden war. Das Geschlecht 
ihres Geleges war schon in 51°? bestimmt. Trotz 
der Gegenwart der M. sind keine Dauereier 
gebildet worden. 

Darm der W. gut gefüllt. Futter aufgewirbelt. 
Rest der Eier entfernt. 

30 W. mit Ei und lebende M. Darm der W. 
mässig voll. Futter liegt fest. 6 W. ohne Ei 
mit grossen Dotterstöcken. Viele w. Eier, dar- 
unter auch einige von 0,1 mm, kein Dauerei. 
Der Darm der Thiere fast leer. Kein leben- 
des M. gesehen, wohl frisch ausgekrochene W. 
Da unter den mehr als 200 Sommereiern auch 
kleine Eier sich finden, so müssen die kleinen 
Eier legenden W. später aufgetreten sein, als 
die sicher w. Eier legenden. Mit Sicherheit 
nur 1 W. mit kleinem Ei nachzuweisen unter 
den vielen eierlegenden W. Es ist kein mittel- 
grosses W. vorhanden, nur solche von 0,3 bis 
0,45 mm Länge. 


Nro. 5124. 
Aus 5118, worin am folgenden Tage m. Eier 
auftraten und der Futterzustand mässig war, 
kommen 4 W. mit matt durchscheinendem Ei, 
3 W. mit grossen Dotterstöcken aber ohne Ei 
hierher ohne Futter. 
4 W. mit Ei hoch am Dotterstock, 3 W. ohne 
Ei. Darm der Thiere absolut leer. 2w.,4m 
Eier. Nachdem Futter zugesetzt, wirbeln sich 
die Thiere den Darm sofort voll. 
(econstant.) 4 W. mit w., 3W. mit m. Ei, 15 w., 
10 m. Eier, 5 M. Während der Beobachtung 
kriecht das erste W aus; schon um Th 
schwammen M. frei umher. 
Die alten W. herausgefangen; zurück bleiben 
5 frisch ausgekrochene W. und 5 M., w. und 
m. Eier. Gutes Futtes zugesetzt. 
1 W. mit matt durchscheinendem Ei, die an- 
deren in allen Grössen ohne Ei. Darm mässig 
gefüllt. Die meisten Euglenen rund. Kein 
Ei frei. Lebende M. Neues Futter zugesetzt. 


Die Entstehung des Geschlechts bei Hydatina senta. 299 


4h45 Darm der W. prall gefüllt. Futter gut. 
1 freies Sommerei. Lebende M. 

1. August 9h5, 20%, C.. 25. W. mit Ei, 40 w. Eier. Darm der W. prall 
sefüllt. Futter gut. Kein m. Ei, kein M., 
kein Dauerei. 

Wie weit das Geschlecht der anfangs eingesetzten W. 
schon in dem ältern Aquarium bestimmt war, lässt sieh nicht 
entscheiden; jedenfalls waren aber schon unter den 4 W. 
solehe mit m. Gelege. Durch gute Fütterung wurde in der 
Nachkommenschaft w. Gelege erzielt und trotz des Vorhanden- 
seins von M. trat keine Dauereibildung auf. 


Zu 51®. 


In dieses Aquarium war ein W. eingesetzt worden, das in 
51* und in 51? im Ganzeu 5+6=11 Eier gelegt hatte, aus 
denen W. mit w. Gelege auskrochen. In den Aquarien 51% 
und 512 und 51° waren diese W. so vertheilt, dass in 51 5, 
in 512 3 und in 515 3 Eier sich weiter entwickelten. Als 
dann das alte W. nach 51% kam, legte es hier 12 Eier, die 
wieder in 3 Aquarien vertheilt wurden; in 51° wurden 5 Eier, 
in 518 5 Eier und in 51? 2 Eier ausgebrütet. 

In 518 lesten 4 W. m. Eier, 1 w. Eier 


1 8 

ı1n 51 N 4 7. b») vi) 1 N „ 
1 9 er ne: 
ın 51 2 2 N” ” ” 


so dass von den 23 W. zweiter Generation im Ganzen 10 m. 
und 13 Exemplare w. Eier legten. 

Nachdem das ursprünglich zum Versuch gebrauchte W. 
erster Generation in 51? noch 4 Eier gelegt hatte, entwickelten 
sich noch 2 W. zweiter Generation mit rein w. Gelege, so dass 
von den im Ganzen gelegten 27 w. die 2. Generation darstellen- 
den Eiern 25 sich weiter entwickelten. Von diesen legten 10 
Stück m. und 15 St. w. Eier, so dass sich das Verhältniss der 
W. zweiter Generation mit m. Nachkommenschaft zu denen mit 
w. Nachkommenschaft auf 2:3 stellt, dass also im Sinne von 
Maupas 40°/, pondeuses mäles und 60°/, pondeuses femelles 
vorhanden waren. Das Verhältniss gestaltet sich anders, wenn man 
die Aquarien 51, 51°, 51° für sich und die Aquarien 51 ® und 
51° für sich betrachtet. Die ersten Aquarien ergaben bei der- 
selben hohen Temperatur 100°/, pondeuses femelles, die zweite 
Reihe 80 °/, pondeuses mäles. Aquarium 51° kann nicht in Be- 


300 M. Nussbaum: 


tracht kommen, weil die Hälfte der gelegten Eier zu Grunde 
gegangen war. 

Da fragt es sich doch, ob in der That die Temperatur den 
von Maupas behaupteten Einfluss ausübe, oder ob nicht etwa 
durch sie erst mittelbar ein Zustand geschaffen werde, der auf 
einer auch bei Aenderungen in der Temperatur wirkenden Ur- 
sache beruhe. 

Deshalb sind in dem Versuch 51 so viele Einzelversuche 
mit wenigen Thieren angestellt. Bringt man die Resultate der 
Einzelversuche in eine Tabelle, so liefern sie das folgende Bild. 


Di (e) EL AR 
r = a gelese aD. Bemerkungen. 
SsHaler oc, 
ze [IS w.; w.u.m. 
Es I A 25 
3 24 
Sue 24 
513, 1197 #1 24 
De ale 23 
5a. 24 
Sole 2 | Auf 51°,-512, 51° vertheilt 
518 5) "7 m: 24 | Nur 20 °/, mit w. Gelege 
Su Sl )leadA sn: 24 Ol SE RM A. | sa. 19°%/, mit 
Sl N 24 On PR 2. w. Gelege. 
Ds 4 |1ı 1 m., 24 25 %o Er, ” | 
2 Dauerei 
4|., 20 | Eier, aus denen die W. kriechen, bei 
24° C. gelegt. 
14 |. 20 
Sa Rt) 20 
rd | 20 | Eier, aus denen die W. stammen, bei 
24° C. gelegt. 
5 2 24 
5122.75 20 | Eier, aus denen die W. stammen, bei 
24° C. gelegt. 
7 15| Darm der Thiere gut gefüllt. 
II. Generation. 
3) 15| Darm der Thiere mässig gefüllt. 
III. Generation. 
a A 23 | Eier, aus denen die W. stammen, bei 
24° C. gelegt. 
8 20 
11 >20 | 


Die Entstehung des Geschlechts bei Hydatina senta. 501 


Die Tabelle zeigt, dass wenn zu einem Versuch eine kleine 
Zahl von Thieren verwandt wurde, nur in 51 6% zweimal, in 51 
und 51° je einmal M. aufgetreten sind; unter 16 Thieren im 
sanzen legten nur 5 w. Eier, die übrigen 13 entweder m. oder 
Dauereier. Dazu kommt dann noch Versuch 51 !? mit 55 Thieren, 
von denen der Zahl der Eier nach zu schliessen (89 grosse und 
10 kleine) nur wenige m. Eier gelegt haben können. In diesem 
Versuch ist zwar das Auskriechen der Embryonen nicht abge- 
wartet worden. Nimmt man aber an, dass die kleinen Eier 
wirklich M. geliefert haben würden, so zeigt der Versuch erstens, 
dass in der Zeit vom 4. bis 5. August nur wenig Eier gelegt 
worden sein können; von 35 W. nur im Ganzen 94, während 
Tags zuvor bei derselben Temperatur 7 W. 50 Eier gelegt hatten 
(10 m. Eier gleich 5 w. Eier verrechnet). Der Versuch ist ausser- 
dem bei 15° C. angestellt worden, kann somit ausgeschieden 
werden. Alle übrigen Versuche sind entweder bei gleichbleiben- 
den hohen Temperaturen angestellt worden oder gar so, dass die 
bei höheren Temperaturen gelegten Eier, aus denen die W. der 
ersten Generation auskrochen, bei niedrigeren Temperaturen fort- 
gezüchtet wurden. 

Der Versuch 51 ®® mit 55 Wb. ergibt also freilich nur mit 
fingirten nicht beobachteten Zahlen ein Verhältniss von 32:2 
oder 94°/, w. Eier legende Thiere und 6°/, m. Eier legende. 
Von den verbleibenden 146 Thieren haben bei hohen Tempera- 
turen 13 Thiere m. Gelege gehabt, es wären somit nur ungefähr 
90%, m. Eier legende W. unter der grossen Zahl von W. auf- 
getreten. 

Vernachlässigt man die Temperatur in Rechnung zu setzen, 
so hätten unter 181 W. nur 15 Stück m. Eier (oder Dauereier) ge- 
legt, was der Einfachheit wegen auf m. Eier legende W. be- 
zogen einen Gehalt von 8°/, ergibt. 

Für den Versuch mit 35 W. (Versuch 515) ist durch die 
Beobachtung festgestellt, dass die Thiere schlecht gefüttert waren; 
für die übrigen fehlen beweisende Angaben in meinen Notizen. 
Steigt dagegen die Zahl der eierlegenden W. in einem und 
demselben Aquarium auf 30 bis 40 Thiere, so treten bei gutem 
Futter immer m. Eier legende W. auf; selbstverständlich muss 
aber bei steigender Zahl von Thieren in einem Aquarium von 
gegebenem Inhalt die Ernährung der einzelnen Individuen mehr 


302 M. Nussbaum: 


und mehr zurückgehen, wenn stets das gleiche Quantum Futter 
in gleichen Zwischenräumen — gewöhnlich für 24 Stunden. — 
gereicht wird. 


Nro. 52. 

Zu dem am 26. Juli eingetrockneten Inhalt eines Aquarium mit 
Dauereiern wird am 16. September sauerstoffhaltiges Wasser mit 
einigen Fadenalgen zugesetzt. Nach 5 Tagen kriechen bei 18—20°C. 
die jungen W. aus, werden gefüttert und wirbeln sich schon nach 10 
Minuten den Darm voll Euglenen. 

Am 21. September 12 Uhr ungefähr 40 junge W. ausgekrochen. 
22. September, 9 h 50, 20°C. Nach Entfernung von 14 Thieren bleiben 

etwa 40 W. mit und ohne Ei zurück, 4 un- 
gefurchte w. Sommereier. Darm der eier- 
tragenden Weibchen gut gefüllt. Kein 
neues Futter zugesetzt. 

4h25 25 W. nach Nro. 16; zurück bleiben 15 W. 
und 25 Sommereier. 

23., 24., 25. September sinkt Die Zahl der W. nimmt zu, kein M. vor- 

von 18 auf 15° C. handen. 6 am 23. September herausge- 
fangene W. mit Ei haben rein w. Gelege. 
(Vergleiche Versuch Nro. 53.) 

26. September, 14°C. Darm der W. schlecht gefüllt. Futter 
mangelhaft. Unter den Sommereiern auch 
kleine. Wenn dies wirklich m. Eier sind, 
so kann durch Futterzusatz die Legeziffer 
der eierlegenden W. nur erhöht, das Ge- 
schlecht der aus den gelegten Eiern aus- 
kriechenden Embryonen aber nicht geändert 
werden. Es wird deshalb viel Futter zugesetzt. 

27. September, 14°C. Ausser den W. anch lebende M. im Präparat. 
Zahl der eierlegenden W. = 103. 

Trotz der sinkenden Temperatur sind im Präparat M. auf- 
getreten, aber erst, als nach viertägigem, mangelhaften Futter- 
vorrath die Ernährung der Thiere zurückgegangen war. 

In Nro. 16 werden am 22. September bei der gleichen 
Temperatur wie in Nro. 52 25 W. eingebracht. Am 23. Sept. 
werden die gelegten Eier entfernt, und die weiter gelegten Eier, 
also die zweite Generation, nach Entfernung der alten W. bei 
‚utem r aufgezogen. Am 2/. September ha 1 . nur 

utem Futter aufgezoge Am 27. September haben die W. nun 

w. Eier gelegt, während in Nro. 52 M. aufgetreten sind. 

In Nro. 49, die an demselben Tage wie Nro. 16 aus Nro. 
52 besetzt wurde, treten am 27. September ebenfalls bei der- 


selben Temperatur, wie in Nro.52 und Nro. 16, M. auf. Es ging 


Die Entstehung des Geschlechts bei Hydatina senta. 303 


aber eine Hungerperiode vorauf, wie in Nro. 52; während in 
Nro. 16 die Ernährung bis zum 27. September mässig, aber nicht 
schlecht war. 


23. September, 11h, 


Nro. 53. 


18°C. 3 W. aus Nro. 52 isolirt und Futter zu- 


gesetzt. 


24. September, 10h 45, 16° C. 3 W. mit sehr gut gefülltem Darm und 


25. September, 10h, 


Ei im Uterus entfernt; zurück bleiben 
21 w. Eier. Futter zugesetzt. 


150° C. 20 W., kein Ei, Futter schwach. Darm 


der Thiere wenig gefüllt. Futter auf- 
gewirbelt. 


26. September, 10h 20, 14° ©. 20 W. mit grossen Dotterstöcken. Darm 


mässig gefüllt. 


27. September, 10h 20, 14° C. 20 W. mit Ei, 38 w. Eier. Darm gut 


ul, 


8. Juli, 


Ya, 


10. Juli, 


I Juli, 


8h 45, 190 C. 


Sub! 


de) 


h 


12h 40 
5h, 
5h 30 


Jıh, 
12h 


4h25 


sh, 


sh, 


2090, 


E74 


249 ©. 


269 C. 


230 C. 


gefüllt. Alle W. haben w. Eier gelegt. 


Nro. 54. 


45 W. ohne Ei. Futter zugesetzt. 

Fast alle W. mit Ei, ihr Darm voll; 40 grosse, 
dotterreiche, frisch abgesetzte Sommereier. 
Die Eier entfernt. 

160 grosse Sommereier und das einzige frisch 
ausgekrochene W. entfernt. Zurück bleiben 
die W. mit Ei und ausserdem andere mit 
grossem Dotterstock. Futter zugesetzt. 

28 frisch abgesetzte grosse Sommereier entfernt. 
53 frisch gelegte grosse Sommereier entfernt. 
10 frische grosse Sommereier entfernt. Darm 
der :W. gefüllt. 

160 grosse Sommereier entfernt. 

Die 45 W. mit Ei entfernt. Die jetzt vor- 
handenen frisch gelegten 59 grossen Sommer- 
eier werden getheilt; es kommen nach Nro. 55 
52 Eier; in dem alten Aquarium bleiben zurück 
27 Eier; zugesetzt werden 7 kleine Sommer- 
eier aus einem anderen Aquarium. 

In den w. Eiern ist die Keimblätterbildung 
im Gange, Wimperung noch nicht siehtbar. 
Einige M. ausgekrochen. 

Alle Embryonen ausgekrochen. Die W. haben 
deutlich sichtbaren Dotterstock. Futter zu- 
gesetzt. 

M. verschwunden. W. mit Ei und 38 grosse 
Sommereier. 


304 M. Nussbaum: 


Die W. haben somit, trotzdem sie hätten begattet werden 
können und trotz der hohen Temperatur bei gutem Futter w. 
Eier gelegt. 


Nro. 55. 
9. Juli, 12h, 150 C. 32 w. Eier aus 24° C. hierher mit gutem Futter. 
10. Juli, 11h, 15° C. Die W. sind ausgekrochen; ihr Darm mässig ge- 
füllt; der Dotterstock eben siehtbar. Viel Euglenen- 
futter zugesetzt. 
11. Juli, 11h, 15°C. Alle W. von derselben Grösse, mittelgross mit 
; grossem Dotterstock ohne Ei. Futter zugesetzt. 
12. Juli, 11h, 150 C. Die W. mit Ei. 70 grosse Sommereier. Futter 
zugesetzt. ; 
150 C. Die W. mit Ei; viele frisch ausgekrochene W,, 
75 grosse Sommereier. 
Die bei 24°C. gelegten Eier lieferten also alle W., die bei 
gutem Futter wieder w. Nachkommen erzeugten. 


— 
- 


| 


) 


Nro. 56. 
8. Juli, 9h30, 19% C. 150 grosse Sommereier ohne Futter. 
12h 30 30 W. ausgekrochen. 


5h, 22°C. Es wimmelt von frisch ausgekrochenen W. 
Noch 30 Embryonen im Ei; von den übrigen 
liegen die leeren Schalen da. Eine Spur 
Futter zugesetzt. 
9. Juli, Th, 22°C. Alle Embryonen ausgekrochen, ihr Darm leer. 
Von.den Eiernurleere Schalen zurückgeblieben. 
12h 24°C. Eine Spur Futter zugesetzt. 
4h 39 Die Thiere haben gefüllten Darm; ihr Dotter- 
stock ist sichtbar, aber klein; das Futter bis 
auf wenige Euglenen aufgezehrt. 
10. Juli, Sh Die Thiere noch nicht mittelgross. 
10h 25, 260 C. Die Thiere nicht gewachsen. Viel Euglenen- 
futter zugesetzt. 
11.:Juli, 9h, . 230C. Viele W. mit Ei. Das Futter wird schmal. 
400 Sommereier: annähernd gleich viel grosse 
und kleine, aus denen am folgenden Tage 
gleiche Zahl von M. und W. auskriechen. 
Die Eier sind bei niedrigerer Temperatur gelegt, als aus- 
gebrütet und fortgezüchtet. Das mangelhafte Futter, die hohe 
Zahl und die hohe Temperatur treffen zusammen und erklären 
das zahlreiche Vorkommen von M., während in Nro. 54 und 55 


keine M. auftreten. 


Die Entstehung des Geschlechts bei Hydatina senta. 305 


An dieser Stelle verdient eine Auslassung Cohn’s beson- 
ders hervorgehoben zu werden, weil sie über Beobachtungen be- 
richtet, deren hoher Werth durch die jetzt vorliegenden Unter- 
suchungen in das richtige Licht gerückt wird. (Zeitschr. für 
wissensch. Zool. Bd. XI, pag. 208.) 

„Ohne Zweifel erleiden die Colonien durch die Cultur im 
kleinen Raume eine Veränderung, vermuthlich durch Mangel an 
hinreichender Nahrung, welche sich zunächst dadurch äussert, 
dass die Colonien weniger zahlreich, die Thiere bedeutend kleiner 
werden und meist unentwickelte Eierstöcke enthalten. Dabei 
vermehrt sich die Zahl der Wintereier auffallend; dazwischen 
werden einzelne männliche bemerkt; doch fehlen auch die Sommer- 
eier nicht gänzlich. Frisch gefangen dagegen trugen die Cono- 
chilus-Weibehen der Mehrzahl nach nur weibliche Sommereier, 
doch auch dazwischen fanden sich vereinzelte Thiere mit männ- 
lichen Eiern. Ein Weibchen, das gleichzeitig weibliche und 
männliche oder Sommereier und Wintereier getragen hätte, habe 
ich niemals gesehen.“ 

Die Thiere werden zwar nicht kleiner, wie Cohn anzu- 
nehmen scheint, sondern die jungen wachsen nicht mehr. Der 
Hunger tödtet viele, und unter seinem Einfluss resorbiren die 
grossen Thiere ihre inneren Organe, vor allem den schon ausge- 
bildeten Dotterstock, ohne dass ihre Länge merklich zurückginge. 
Richtig beobachtet aber ist, dass die Dauereier nur unter ge- 
wissen Bedingungen auftreten. Wenn Cohn auch nicht hat be- 
weisen können, dass sie unter dem Einfluss der schlechteren Er- 
nährung entstanden und befruchtet worden sind, so hat er doch 
die Wahrscheinlichkeit dieser Annahme hervorgehoben. 

Mit Recht betont er auch, dass das Auffinden von Samen- 
fäden in der Leibeshöhle aller drei Arten von Weibchen, also 
solcher, welche weibliche oder männliche Sommereier oder Dauer- 
eier legen, für die stattgehabte Befruchtung nichts beweise. 

Sobald unter dem Einfluss des Nahrungsmangels die heran- 
wachsenden Weibchen anfangen, männliche Eier zu legen, wer- 
den nach dem Auskriechen der Männchen alle Weibchen begattet, 
gleichgültig ob sie jung oder alt sind, ob sie diese oder jene 
Art von Eiern legen oder legen werden. Man muss somit in 
einer Colonie, worin einmal Männchen aufgetreten sind, in der 
Leibeshöhle aller zu dieser Zeit vorhandenen Weibehen Samen- 


306 M. Nussbaum: 


fäden nachweisen können. Befruchtung findet aber nur bei den 
Dauereiern statt, wie ich oben gezeigt habe. Die weiblichen 
und männlichen Sommereier entwickeln sich parthenogenetisch, 

Es kann vorläufig nicht entschieden werden, ob, wie Mau- 
pas vermuthet, männliche Sommereier durch Befruchtung zu 
Dauereiern werden; doch scheint die Frage einer experimentellen 
Lösung zugänglich zu sein. 

Was die willkürliche Erzielung von Dauereiern anlangt, 
so legen nach meinen Versuchen frühzeitig begattete und wäh- 
rend der extraovalen Entwicklung gut gefütterte Weibchen der 
Hydatina senta nur weibliche Sommereier; frühzeitig begattete, 
während derselben Entwicklungsphase schlecht ernährte Weib- 
chen legen Dauereier, aus denen, soviel wir wissen, immer nur 
Weibchen entstehen. 

Wegen des Mangels an Beobachtungen ist in der Entwick- 
lung von Thieren aus befruchteten Eiern vorläufig kein einheit- 
licher Gesichtspunkt für die gesetzmässige Ausbildung des Ge- 
schlechts aufzufinden. 

Das geht wohl am deutlichsten aus dem von mir geführten 
Nachweis hervor, durch äussere Eingriffe denselben Polypen bald 
zur Erzeugung von Eiern, bald zur Bildung von Samenfäden zu 
zwingen. Dies Experiment ist an einem aus dem befruchteten 
Eie hervorgegangenen fertigen Thiere gemacht, stellt also einen 
Fall dar, wo man auch nach der Befruchtung das Geschlecht 
noch verändern kann, während dies beim Dauerei der Rotatorien 
und beim Bienenei nicht möglicht ist. 

Ich verzichte deshalb darauf, Bekanntes zu wiederholen und 
begnüge mich an dieser Stelle, aus meinen Beobachtungen an 
den parthenogenetisch sich entwickelnden Eiern der Hydatina 
senta den Schluss zu ziehen: j 

Bei Hydatina senta bestimmt während einer gewissen Ent- 
wicklungsphase die Ermährung das Geschlecht des ganzen Ge- 
leges eines jeden jungfräulichen Weibchen. Wird das auskrie- 
chende Weibchen bis zur Reifung seines ersten Eies gut ernährt, 
so legt es nur weibliche Eier; wird es bis zur Geschlechtsreife 
mangelhaft ernährt, so legt es nur männliche Eier. Vor und 
nach dieser Periode hat die Ernährung auf das Geschlecht keinen 
Einfluss. 

Da die Eier ihre verschiedene Grösse dem vom Dotterstock 


Die Entstehung des Geschlechts bei Hydatina senta. 307 


gelieferten Material verdanken, so hat offenbar ein grösseres Fi 
mehr Nahrung an Dotter als ein kleineres. Es ist aber ganz 
sleichgültig für das Geschlecht des Geleges, ob ein Weibehen 
sich aus einem grösseren oder kleineren Ei bei hoher oder 
niederer Temperatur entwickelt. 

Erst die Art der Ernährung nach dem Auskriechen prägt 
dem Gelege jedes heranwachsenden Weibehen einen bestimmten 
Geschlechtscharakter auf. 

Nach Ablage des ersten Eies ändert gute oder schlechte 
Ernährung, höhere oder niedrigere Temperatur das Geschlecht des 
Geleges ebenfalls nicht mehr. 

Maupas musste der geschlechtsregulirende Einfluss der Er- 
nährung verborgen bleiben, weil er in allen Versuchen zu viel 
Thiere benutzte, die er mit Ausnahme der fünf oder sechs zu 
Anfang der Versuche eingesetzten Weibchen nur mangelhaft er- 
nähren konnte, und weil er, wie es scheint, in vielen Fällen das 
Geschlecht aus der Grösse der Eier bestimmte. Die Temperatur 
begünstigt das Auftreten der Männchen nur so weit, als bei 
höherer Temperatur wegen des grösseren Nahrungsbedürfnisses 
jedes einzelnen Thieres, wegen der höheren Legeziffer und der 
schnelleren Entwicklung eher Nahrungsmangel in den Aquarien 
eintritt als bei niederer Temperatur. 

Man wird sich vor der Hand mit der Abgrenzung der vor- 
hin bezeichneten grösseren Periode, wo der Hunger auf die Er- 
zeugung des männlichen Geschlechts wirkt, begnügen müssen. 
Gelingt es auf der bezeichneten Wegstrecke genauer als bisher 
den Zeitpunkt zu ermitteln, wann durch den Einfluss der Er- 
nährung ein Geschlecht sich ausbildet, so wird man vielleicht 
dazu gelangen, für die Differenzirung der Geschlechter einen ein- 
fachen cellularen Ausdruck zu finden. 

Eine gewisse Berechtigung zu dieser Erwartung wird man 
nicht läugnen wollen, wenn man bedenkt, dass die Geschlechts- 
zellen entsprechend meiner auf eigene und fremde Untersuchungen 
aufgebauten Theorie bei den verschiedensten Thiergruppen schon 
sehr früh !), oft vor der ersten Furehung?) erkannt, und dass nach 


1) M. Nussbaum, Dies Archiv. Bd. 18., 1880. — C.H. Eigen- 
mann, Journol of Morphology. Vol. V,1891. Archiv für Entwicklungs- 
mechanik. Bd. IV., 1896. — Th. Boveri, Sitzungsberichte der Gesell- 
schaft für Morphologie und Physiologie. München VIl. 1892. — O. zur 


Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 49 20 


308 M.Nussbaum:Die Entstehung des Geschlechts bei Hydatina senta. 


Boveri und zur Strassen bei Ascaris megalocephala so- 
gar Unterschiede in den elementarsten Vorgängen innerhalb der 
Geschlechts- und Körperzellen nachgewiesen worden sind. 

Ein eingehenderes Studium der Veränderungen in den Ge- 
schlechtszellen der Hydatina kann dahin führen, den Zeitpunkt 
genau zu ermitteln, wo durch dieselbe Variation in der Ernäh- 
rung wie bei den Rotatorien auch bei anderen Thieren das Ge- 
schlecht durch das Experiment willkürlich zu erzeugen ist. Es 
muss sich dann zeigen, dass es sich bei allen Geschöpfen wie 
bei den Rotatorien um einen schnell vorübergehenden Zustand 
handelt, der durch den äusseren Eingriff in die eine oder andere 
Bahn übergeleitet wird. Alle Einwirkungen vor und nach der 
histologisch und zeitlich genau definirten Entwicklungsstufe werden 
auf die Ausprägung des Geschlechts ohne Erfolg bleiben. 

Die nächste Aufgabe ist somit eine rein histologische. 


Strassen, Verhandlungen der deutschen zoologischen Gesellschaft, 
Strassburg. Archiv für Entwicklungsmechanik. B1. III., 1896. — Hey- 
mons, Embryonalentwicklung von Dermapteren und Orthopteren. 
Jena 18%. 

2) E. G. Balbiani, Comptes rendus de Institut 1882. Recueil 
zoologique suisse. Te. II. 1885. 


309 


(Aus dem Zoologischen Institut zu Heidelberg.) 


Beiträge zur Kenntniss der Structur des Proto- 
plasmas, der karyokinetischen Spindel und 
des Centrosoms. 


I. Ueber die Befruchtung und erste Theilung des Ascariseies. 


Von 


R. v. Erlanger. 


Hierzu Tafel XV, XVI, XV. 


Methoden der Untersuchung. 


Das Material zur vorliegenden Untersuchung verdanke ich 
der Freundlichkeit des Herrn Schlachthausthierarztes Müller 
in Mannheim, welchem ich an dieser Stelle meinen herzlichsten 
Dank aussprechen möchte. Die sehr reichlich vorhandenen 
Würmer wurden in den noch warmen Gedärmen von Mannheim 
nach Heidelberg transportirt und waren sämmtlich noch mehrere 
Stunden nach ihrer Ankunft vollständig lebensfrisch. Die zur 
Untersuchung benutzten Exemplare wurden sofort nach Eröffnung 
des Darmstückes aufgeschnitten und die Uteri in toto conservirt, 
oder auf dem Objektträger zerzupft und fixirt. 

Als Conservirungsmittel benutzte ich: ein Gemisch von 20 
Theilen Eisessig auf 30 Theile 95°/, Alkohol, Pereniy’sche Flüs- 
sigkeit, Pikrinessigsäure, ein Gemisch von 5 Theilen offizineller 
Salpetersäure auf 95°/, Alkohol. Die besten Resultate ergab 
das Eisessigalkoholgemisch, weil es am raschesten durch die 
dicken und sehr resistenten Eihüllen durehdringt und gleichzeitig 
stark aufhellend wirkt. Versuche, die ich an anderen Objekten 
anstellte, welche im Gegensatz zum Ascarisei, dem Eindringen 
der Conservirungsflüssigkeit keine Hindernisse entgegensetzen, 
haben mir gezeigt, dass mit Essigsäure versetzter Alkohol über- 
haupt ein sehr geeignetes Fixirungsmittel ist. Dasselbe bietet 
beim Ascarisei noch weitere Vorzüge, da, wenn man die Ei- 


310 R. v. Erlanger: 


röhren einfach darin aufhebt, die einzelnen Eier sich sehr leicht 
isoliren lassen, was viel schwieriger geht, wenn man das Gemisch 
durch reinen Alkohol ersetzt hat. Der Eisessig scheint die 
schrumpfende Wirkung des Alkohols aufzuheben, wie ich das 
schon bei den Tardigradeneiern feststellen konnte. Ferner kann 
man die mit Alkoholeisessig conservirten Eier sofort mit Anilin- 
farben, welche in verdünntem Glycerin gelöst wurden, färben und 
dureh allmähliche Concentration des Glycerins aufhellen, so dass 
sich das lästige Auswaschen mit Wasser oder verdünntem Alko- 
hol ganz umgehen lässt. Endlich ist diese Fixirungsmethode, 
meiner Erfahrung nach, für darauffolgendes Schneiden und Ein- 
betten die geeignetste. 

Um möglichst rasch und sicher vorzugehen, wurden die 
Würmer in physiologischer auf 37° Celsius erwärmter Kochsalz- 
lösung geöffnet und die Geschlechtsorgane mit dem Darm zusammen 
herausgeschnitten und conservirt. Von dem Stadium ab, wo zwei 
gleich grosse Pronuclei vorhanden sind, liefern alle auf dem gleichen 
Entwicklungsstadium. befindlichen Eier übereinstimmende Bilder, 
nicht so während der Richtungskörperbildung. Diese Variabilität 
in der Gestalt der Richtungsspindeln lässt sich nicht aus dem 
zu langsamen Eindringen der Reagentien erklären, denn die Ei- 
hüllen sind jetzt noch gar nicht oder lange nicht so stark ent- 
wickelt wie später. Auch lässt sich mit den verschiedensten 
Conservirungsflüssigkeiten keine Uebereinstimmung erzielen, nach 
Carnoy (6) nicht einmal mit heissen. Ich vermag über letzteren 
Punkt keine Auskunft zu geben, da ich selbst nur kalte Reagen- 
tien gebraucht habe, glaube aber, aus dem bereits angeführten 
Grunde, dass die Variabilität der Bilder auf den betreffenden 
Stadien nicht dem Einflusse der Reagentien zugeschrieben werden 
darf, sondern wenn die Variabilität wirklich pathologischer Natur 
ist, den Schädlichkeiten, welchen die Würmer ausgesetzt sind, 
wenn das sie umgebende Medium, d. h. der Darminhalt, nach 
dem Tode des Wirthes physikalische und chemische Verände- 
rungen erfährt. 

Die Ascariseier lassen sich anstandslos in Serienschnitte 
von 5—3 u zerlegen, falls man nur mit der Entwässerung und 
Einbettung sorgfältig verfährt. Ich ersetze zunächst das Conser- 
virungsgemisch (Alkohol-Eisessig) durch 95°/, Alkohol, welcher 
solange erneuert wird, bis der Essigsäuregeruch geschwunden ist, 


sodann durch absoluten Alkohol, welcher zwei- bis dreimal zu 


Beiträge zur Kenntniss der Structur des Protoplasmas ete. 311 


erneuern ist. Das Chloroform wird allmählich dem absoluten Al- 
kohol zugesetzt, bis die Volumina von Alkohol und Chloroform 
gleich sind, darauf wird das Gemisch portionenweise abgegossen 
und durch reines Chloroform ersetzt. Die Einbettung geschieht 
in Glasdosendeckeln, welche zuerst sorgfältig gereinigt und dann 
inwendig mit Glycerin abgerieben wurden. In diese Glasschale 
kommt ein Stückchen Uterus oder eine Portion des Eiröhren- 
inhaltes mit soviel Chloroform und geschabtem Paraffın, dass 
das Objeet bei der Verdunstung des Chloroforms niemals unbe- 
deckt bleibt. Es empfiehlt sich bei der Einbettung die Tempe- 
ratur sehr allmählich steigen zu lassen, weshalb ich die Schale 
zunächst aussen auf den Wärmeschrank stelle, bis das Paraffın 
geschmolzen ist und dann in Zwischenräumen von etwa einer 
Stunde durch die drei Abtheilungen des Wärmeschranks wandern 
lasse, bis dieselbe in der untersten angelangt ist, wo sie so lange 
bleibt, bis alles Chloroform verdampft ist. Ich benutze Paraffin, 
dessen Schmelzpunkt bei 54° Celsius liegt, wobei der Wärme- 
schrank entsprechend auf 54° regulirt ist. Alle Schnitte wurden 
einfach mit Wasser aufgeklebt, wobei ich gewöhnliches Leitungs- 
wasser verwendete. Die Objectträger waren vorher sorgfältig 
mit Alkohol gereinigt, die zu beklebende Fläche mit einem 
feuchten Lappen abgerieben und dann ein Wassertropfen mit 
‚dem Pinsel darauf ausgebreitet worden. Sollte der Wassertropfen 
beim Auflegen der Schnitte austroeknen, so kann man mit dem 
Pinsel nachhelfen. Die beschickten Objectträger bringe ich aussen 
auf den Wärmeschrank zwischen beide Glasdosendeckel, so dass 
sie einerseits vom Staube, anderseits von der Berührung mit 
der Metallwand des Wärmeschrankes geschützt sind und lasse 
sie dort liegen, bis alles Wasser verdampft ist. Die. Schnitte 
sind dann vollkommen gestreckt und haften so fest, dass sich 
alle möglichen Manipulationen damit vornehmen lassen. Das 
Paraffin wird mit Xylol oder Terpentinöl entfernt, und es ist 
nicht nöthig, den Objectträger vorher bis zum Schmelzen des 
Paraffins zu erwärmen. Anderseits kann ich nicht finden, dass 
dieses nachträgliche Erwärmen der Schnitte erhebliche Schrum- 
pfungen hervorbrächte, wie dies von M. Heidenhain be- 
hauptet wird. 

Messungen zeigen, dass die Ascariseier durch das Einbetten 
nicht unbeträchtlich an Volumen abnehmen, also bei der Ein- 
bettung schrumpfen. Ist aber die Conservirung eine gute und 


312 R. v. Erlanger: 


die Einbettung eine sorgfältige gewesen, so erfolgt die Schrum- 
pfung ganz gleichmässig, d. h. die Umrisse der geschnittenen 
Eier bleiben rund, die Contour glatt und die Strueturen erleiden 
keine Veränderungen. Auch ist die bei diesem Objeete durch 
die Einbettung bewirkte Schrumpfung nicht erheblicher als bei 
andern Zellen, welche keine Hüllen besitzen und auf welche die 
Conservirungsflüssigkeit direct einwirken kann. Derartige Ob- 
Jeete: Hodenzellen, Epithelzellen ete. nehmen durch Einbettung 
ebenfalls beträchtlich an Volumen ab. Ich glaube daher be- 
haupten zu können, dass die Ascariseier durch die Einbettung 
in Bezug auf ihre feinere Structur keine irgendwie erhebliche 
Veränderungen erleiden. Schnittpräparate zeigen ganz dieselben 
Structuren, welche man an ganzen fixirten, gefärbten und auf- 
gehellten Eiern erkennen kann, nur viel deutlicher. 

Als Färbemittel für ganze Eier benutzte ich ein Gemisch 
von gleichen Theilen Jodgrün und Bismarckbraun und ein an- 
deres von 2 Theilen Jodgrün auf einen Theil Säurefuchsin in 
10°/, Glycerin gelöst. Die Jodgrün-Säurefuchsinlösung gibt, ab- 
gesehen von der Photographie, bessere Resultate als die Mischung 
von Jodgrün-Bismarekbraun; die Centralkörper treten bei dieser 
Behandlung besonders deutlich hervor. 

Die Schnitte wurden ohne vorausgeschickte Stückfärbung 
mit dem M. Heidenhain’schen oder dem Benda’schen Eisenalaun- 
hämatoxylin, oder mit Kernschwarz und Thionin, oder mit ange- 
säuertem Delafield’schen Hämatoxylin gefärbt. Die Eisenhäma- 
toxylinfärbung wurde jedesmal mit einer Vor- und Nachfärbung von 
Säurefuchsinpikrinsäure combinirt!). Das Heidenhain’sche Ver- 
fahren färbt das Chromatin und die Centralkörper intensiv 
schwarz, das Benda’sche gibt einen mehr bläulichen Ton. 
Während das Eisenhämatoxylin die Centralkörper durch und 
durch färbt und sie daher sehr deutlich macht, färben Kern- 
schwarz und angesäuertes Delafield’sches Hämatoxylin lange 
nicht so intensiv, gestatten aber den feinern Bau der Centro- 
somen zu erkennen. Dasselbe kann man auch durch starkes 
Ausziehen des Eisenhämatoxylins erreichen, doch ist es schwer, 
den richtigen Grad der Färbung zu treffen. 


1) Vor- und Nachfärbung mit Bordeaurot wurden ebenfalls an- 
gewendet, gaben jedoch keine besseren Resultate, die Grösse der 
Centralkörper unterschied sich bei diesem Verfahren nicht von den- 
jenigen der Centralkörper nach Vorfärbung mit Säurefuchsin. 


Beiträge zur Kenntniss der Structur des Protoplasmas ete. 313 


Alle Stadien wurden zuerst an ganzen gefärbten und in 
verdünntem Glycerin aufgehellten Eiern untersucht, welche durch 
Verschieben des Deckglases gerollt und in die gewünschte Lage 
gebracht wurden. Zu diesem Zwecke empfiehlt es sich, dünne 
Glasfäden unter das Deckglas zu bringen, um das Quetschen der 
Eier zu verhindern und die Ecken des Deckglases mit Wachs- 
füsschen zu versehen. Auf diese Weise kann man es so ein- 
richten, dass das Deckglas den Eiern unmittelbar aufliegt, ohne 
dieselben zu quetschen, sodass jede Bewegung des Deckglases 
eine Lageveränderung der einzelnen Eier veranlasst. Sodann 
wurden Uterusstückchen, deren Inhalt vorher in toto geprüft 
worden war, in der bereits geschilderten Weise eingebettet, ge- 
schnitten und gefärbt. Bekamntlich sind in der Regel alle Eier 
desselben Abschnittes der Geschlechtsröhren annähernd auf dem 
gleichen Stadium der Entwicklung, daher genügt es einem Stück- 
chen Uterus eine Probe zu entnehmen und daraus ein Toto- 
präparat anzufertigen, um das Stadium zu bestimmen und man 
kann den Rest einbetten, schneiden und färben und sicher sein, 
dasselbe Stadium jetzt auf Schnitten vor sich zu haben. Die 
Totopräparate sind anfangs leichter zu verstehen als die Schnitte, 
welche dagegen feinere Details weit deutlicher zeigen und viel 
sicherere Schlüsse gestatten. Die Combination beider Methoden 
verschafft, glaube ich, einen bessern Einblick in die Verhältnisse 
des Ascariseies, als die Untersuchung in toto bisher gestattet hatte. 

Im Innern der Weibchen befanden sich nur solche Eier, 
welche es höchstens bis zur Bildung der 1. Furchungsspindel 
gebracht hatten. Um ältere Stadien zu erhalten, brachte ich 
Stücke herauspräparirter® Uteri in Urschälchen, welche ich in der 
feuchten Kammer stehen liess und in gewissen Abständen conser- 
virte. Alle Eier, welche bis zur Herausnahme des Uterus schon auf 
dem Stadium der zwei Pronuelei standen, entwiekelten sich normal 
weiter, sodass ich mir Material von Furchungsstadien in be- 
liebiger Menge verschaffen konnte. Die Präparation wurde in der- 
selben Weise für diese Stadien wie für die früheren vorgenommen. 


Photographische Methoden. 


Zur Aufnahme beiliegender Pbotogramme bediente ich mich 
des Zeiss’schen Stativs für Mikrophotographie und der grossen 
horizontalen Camera von Verick, welche ganz aus Metall und 
sehr solid gearbeitet ist. Diese Camera besitzt eine Einrichtung, 


314 R. wer Barllamlever: 


welche durch Einschaltung eines Prismas erlaubt, in dem einge- 
schalteten Mikroskop das Präparat direkt zu beobachten; schaltet 
man das Prisma aus, so projizirt sich das Bild auf die matte 
Scheibe oder auf die Platte. Man kann sich das Object auf 
dem Arbeitstisch einstellen und dann das Mikroskop ohne 
Weiteres in die Camera einsetzen, und es genügen ganz gering- 
fügige Drehungen der Mikrometerschraube, um das Bild auf der 
matten Scheibe einzustellen. Sämmtliche Photogramme wurden 
mit der homogenen Oelimmersion apochrom. 2 mm Brennweite 
und den Projeetionsocularen 2 und 4 angefertigt. 

Bekanntlich nimmt das Ascarisei bei der Bildung der Ei- 
hüllen beträchtlich an Grösse ab, der Durchmesser des eigent- 
lichen Keimes ist nach der Bildung der Richtungskörper nur 
etwa halb so gross als auf dem Stadium, wo das Spermatozoon 
eindringt. Daher verwendete ich das schwächere Projeetions- 
oeular (2) zur Aufnahme der frühen, das stärkere (4) zur Auf- 
nahme der Stadien nach der Bildung des zweiten Richtungs- 
körpers. Bei constanter Länge der Camera beträgt die Ver- 
grösserung für Obj. 2 mm Oe. 2 700, für Oe. 4 1400. Als Licht- 
quelle benutzte ich einen Zirkoneylinder, welcher durch Leucht- 
gas und Sauerstoff zum Glühen gebracht wurde.. Dieses Licht 
wurde vermittelst eines Systems von 2 grossen planconvexen 
Linsen gesammelt. 

Die Expositionszeit variirtt nach der Beschaffenheit des 
Präparats, der Platte und der Weite der Blende, wenn man die 
Stärke der Lichtquelle als constant betrachtet. Ich verwende 
den photographischen Condensor von Zeiss mit der zugehörigen 
Irisblende, welehe durch zwei Schrauben sehr genau centrirt 
werden kann. Den Condensor schraube ich soweit gegen das 
Präparat hinauf, bis das auf die matte Scheibe entworfene Bild 
die grösste Helligkeit zeigt. Bei weit offener Blende und ge- 
wöhnlichen nicht orthochromatischen Platten genügt dann bei 
Obj. 2 mm, Projoe. 2 eine Expositionszeit von 15 Secunden, bei 
Projoe. 4 30 See. Bei orthochromatischen Platten geht durch Ein- 
schaltung des Lichtfilters ein guter Theil des Lichtes verloren, sodass 
ich die Expositionszeit auf das Doppelte verlängern musste !). 


1) Diese Angaben beziehen sich auf Platten von Schleussner in 
Frankfurt a. M. In der letzten Zeit bediene ich mich ausschliesslich 
der Platten der Berliner Actiengesellschaft, die weniger lichtempfind- 


Beiträge zur Kenntniss der Structur des Protoplasmas etc. 315 


Intensiv gefärbte Präparate, wie diejenigen, welche dieser 
Untersuchung zu Grunde liegen, lassen sich sehr gut bei weit 
offener Blende photographiren, dagegen ist eine enge Blende bei 
schwach gefärbten oder ungefärbten Objeeten vortheilhafter, man 
muss aber dann entsprechend länger exponiren, bei Projoe. 4 
etwa 1!/, Minuten. 

Selbstverständlich lassen sich keine unabänderlichen Regeln 
für die Expositionszeit angeben, auch wenn man die Lichtquelle 
als eonstant betrachtet, da die Dieke des Objectes, die Inten- 
sität der Färbung, die verschiedenen Färbungen ete., die Expo- 
sitionszeit innerhalb gewisser Grenzen schwanken lassen und die- 
selbe in der Praxis nur durch Versuche festgestellt werden kann. 


Specieller Theil. 


Spermatozoen und Ovocyte erster Ordnung. 


Bekanntlich dringt das Spermatozoon in das Ei von As- 
earıs Megalocephala ein, wenn dieses noch keine Richtungs- 
körper gebildet hat, also nach der heute vorherrschenden Nomen- 
elatur auf dem Stadium der Ovocyte erster Ordnung sich befindet. 
Um den Befruchtungsvorgang richtig beurtheilen zu können, muss 
man daher eine Vorstellung von dem Bau des Spermatozoons und 
der Ovocyte erster Ordnung haben. 

Während in der Mehrzahl der Fälle die Samenkörper in 
den Geschlechtswegen der Männchen den höchsten Grad ihrer 
Differenzirung erreichen, ist dies bei Ascaris megalocephala 
nicht der Fall, da hier die Samenzellen auf dem Stadium der 
Spermatide durch die Begattung in die Geschlechtsleiter des 
Weibchens eingeführt werden und dort angelangt ihre Verwand- 
lung in die ausgebildeten Spermatozoen durchmachen. Aus der 
zweimal wiederholten Zweitheilung einer Spermatocyte erster Ord- 
nung entstehen vier Spermatiden, welche einige Zeit noch durch 
einen Träger verbunden bleiben, welcher annähernd die Gestalt 
eines Ordenskreuzes hat (Cytophor van Beneden). Dieser Träger 
entsteht meiner Ansicht nach aus den extracellulären Resten der 
Verbindungsfasern, d. h. aus Resten der Spindeln der beiden soge- 
nannten Reifungstheilungen und bleibt, nachdem die Spermatiden 


lich sind aber weit härtere Bilder liefern Diese Platten muss man 
durchschnittlich zweimal solange exponiren als die Schleussnerplatten. 


316 R. v. Erlanger: 


frei geworden sind, im Vas deferens des Männchens liegen. Die 
Spermatiden sind kugelig, besitzen einen central gelegenen, homo- 
genen Kern, welcher etwas länglich ist und die Zusammensetzung 
aus zwei Chromosomen auf meinen Präparaten nicht erkennen 
liess, obgleich ich fast ausschliesslich die Varietas bivalens unter- 
suchte. Das Cytoplasma der Spermatide enthält zahlreiche, rund- 
liche, ziemlich ansehnliche Körner, welche jedenfalls Deutoplasma 
sind und gewissermassen ein Homologon der Dotterkugeln des 
Eies bilden; thatsächlieh wurden derartige Einlagerungen in den 
männlichen Geschlechtszellen öfters als Dotterkörner bezeichnet. 
Diese Deutoplasmakörner scheinen vorzugsweise in den Knoten- 
punkten des cytoplasmatischen Wabenwerkes zu liegen und 
zeigen öfters eine concentrische Lagerung um den Kern. Es 
ist mir bis jetzt nicht gelungen, das Centrosoma der Sperma- 
tide zu finden; zu diesem Zwecke müsste man das Schicksal 
der Centralkörper während und nach der letzten Reifungstheilung 
continuirlich verfolgen, was ich später auszuführen gedenke. Die 
Umwandlung der Spermatide in das Spermatozoon findet im 
Uterus des Weibchens statt, wie A. Schneider (116), Nuss- 
baum (96) und van Beneden (5) gezeigt haben. Hier trifft man 
zunächst zahlreiche Samenkörper an, welche noch ganz das Aus- 
sehen der Spermatide haben; aus ihrem Cytoplasma, nicht aus 
dem Kern, wie Auerbach behauptet, wächst ein Fortsatz aus, 
welcher ein deutlich wabiges Gefüge besitzt und von einer Al- 
veolarschicht umgeben ist. Dieser Fortsatz wird immer grösser, 
wächst zu einer Länge aus, welche dem Durchmesser der sphä- 
rischen Spermatide etwa gleichkommt, und wird dann allmählich 
breiter, so dass der Querdurchmesser des Fortsatzes schliesslich 
annähernd ebensogross ist wie derjenige des rundlichen Theiles, 
welcher den Kern umgibt (Taf. XV, Fig. 1, 2 u. 3). Die Sper- 
matide nimmt also zuerst den- „type campanuliforme“ (van Be- 
neden) an (Taf. XV, Fig. 2), schliesslich den „type conoide“* 
(Taf. XV, Fig. 3) an. Dabei wird der ursprüngliche Zellkörper 
der Spermatide gegen den Fortsatz durch eine bogenförmige 
stärker färbbare Linie abgesetzt, in deren Mitte man bei günsti- 
gen Exemplaren ein rundliches, ebenfalls durch gewisse Metho- 
den stark färbbares Körperchen bemerkt, dessen spätere Rolle 
und Schicksal beweisen, dass es einem Centralkörper oder Cen- 
trosoma entspricht (Fig. 2). In Fig. 3 ist das Centrosoma nach 
hinten etwas verlagert. Der innere, stärker lichtbrechende Theil 


Beiträge zur Kenntniss der Structur des Protoplasmas ete. 317 


des kegelförmigen Fortsatzes, also der ganze Fortsatz mit Aus- 
schluss der ihn umgebenden Alveolarschicht, wurde von van 
Beneden als Glanzkörper (corps refringent) bezeichnet. Der 
Glanzkörper zeigt sehr eigenthümliche Färbungsverhältnisse, in- 
dem er durch Jodgrün und Methylgrün sich intensiv blau tingirt, 
während der Kern stark dunkelgrün bleibt. Theoretische Gründe 
und Vergleiche mit der Umwandlung der Spermatiden anderer 
Formen in Spermatozoen, auf welche ich an anderer Stelle 
zurückzukommen beabsichtige, veranlassen mich, den Glanzkörper 
als einen ächten Nebenkern, d. h. als einen Rest der Spindel 
der letzten Reifungstheilung aufzufassen. Das Auswachsen des 
Fortsatzes, welcher den Glanzkörper enthält, erinnert so lebhaft 
an die Bildung des Schwanzes der Spermatozoen anderer Formen 
(speziell bei den Nematoden an die Bildung des Schwanzes der 
Samenkörper der Oxyuriden), dass ich kein Bedenken trage, 
den ganzen Fortsatz als einen rudimentären Schwanz zu be- 
trachten. Höchst wahrschemlich dürfte der Glanzkörper selbst 
dem Axenfaden gleichgesetzt werden, die bogenförmige Linie, 
welche den vorderen runden Theil des Spermatozoons, also den 
Kopftheil von dem Schwanze scheidet, dem Mittelstück ent- 
sprechen, welches das Centrosoma führt. Der rundliche Kopf- 
theil unterscheidet sich also von dem Kopfe der meisten Sper- 
matozoen anderer Formen dadurch, dass die protoplasmatische 
Hülle um den Kern, wie bei vielen andern Nematoden, ausser- 
ordentlich stark ausgebildet und der Kern verhältnissmässig klein 
nnd abgerundet ist, statt relativ sehr ansehnlich und in die Länge 
gestreckt zu sein. 

Die von der Rachis abgelösten Eier oder richtiger Ovo- 
eyten 1. Ordnung (Taf. XV, Fig. 4) sind annähernd kugelförmig, 
mit central gelegenen Kern- oder Keimbläschen. Der Kern ist 
bläschenförmig, im Leben prall und abgerundet, im Präparat 
meistens etwas geschrumpft, wodurch die Oberfläche gewöhnlich 
nicht ganz glatt erscheint. Das achromatische Gerüstwerk des 
Keimbläschens, oder das Liningerüst, zeigt einen ausgesprochenen 
wabigen Bau und das Chromatin ist in Gestalt zweier pris- 
matischer, langgestreckter Elemente oder Chromosomen vor- 
handen, welche je aus vier miteinander verbundenen Fäden zu- 
sammengesetzt sind, sodass jedes Element einer sogenannten 
Vierergruppe entspricht. Die einzelnen Fäden bestehen aus 
hintereinander gereihten Alveolen einer weniger färbbaren Sub- 


318 R+v Erlanger: 


stanz, welche sich dem Linin wesentlich gleich verhält und 
das Chromatin ist in den Alveolenknoten in Gestalt von Körnern 
eingelagert. Das Uytoplasma enthält zahlreiche Vacuolen, welche 
Dotterkugeln entsprechen, deren Inhalt durch die fixirenden 
Reagentien ausgezogen wird, ausserdem in vielen Fällen die von 
van Beneden genauer beschriebenen Krystalle. Diese deuto- 
plasmatischen Einschlüsse sind wesentlich auf die Peripherie des 
Zellleibes beschränkt, während der ceentrale Theil, d. h. die Um- 
gebung des Keimbläschens aus einem viel homogeneren Proto- 
plasma besteht, dessen Gefüge ein fein wabiges ist (Taf. XV, 
Fig. 4). Zwischen den Vacuolen erstrecken sich Protoplasma- 
züge, welche zusammen ein sehr grobes Netzwerk darstellen, 
stets aber lassen sich diese Züge in eine Anzahl hinter- und 
nebeneinander gereihter Alveolen auflösen, deren Durchmesser 
derjenigen der Alveolen des centralen homogeneren Protoplasmas 
gleichkommt. Demnach kann in der Ovocyte erster Ordnung zu- 
nächst eine selır grobschaumige Structur nachgewiesen werden, 
welche durch die deutoplasmatischen Einschlüsse bedingt wird 
und analogen, bei pflanzlichen Zellen sehr verbreiteten, bei thie- 
rischen Zellen selteneren Verhältnissen (Aetinosphärium) ent- 
spricht, weiter eine viel feinere Schaumstructur, die, meiner An- 
sicht nach, in allen thierischen und pflanzlichen Zellen nachweis- 
bar sein dürfte. 

Auf diesem Stadium erfolgt die Befruchtung oder richtiger 
Besamung durch die in den Uterus eingedrungenen Spermatozoen 
(Fig. 7). Bemerkenswerth ist, dass das Uterusepithel eine Art 
von Rinne bildet, in welcher die Spermatozoen besonders stark 
angehäuft sind und von der aus sie sich zwischen die Ovocyten 
und die übrigen Epithelzellen vertheilen. Polyspermie habe ich 
an meinen Präparaten nur äusserst selten beobachtet. 


Bildung der Richtungskörper. 

Während das Spermatozoon in einer bogenförmigen Linie 
sich nach dem Eimittelpunkt begibt, bildet sich das Keimbläs- 
chen zur ersten Riehtungsspindel um und rückt nach der Eiober- 
fläche hin (Taf. XV, Fig.5,6,7). Ich habe diesem Vorgang ver- 
hältnissmässig wenig Aufmerksamkeit geschenkt und mich wesent- 
lich auf das Studium der Centrosomen an den Enden der Rich- 
tungsspindeln beschränkt. Beide Richtungskörper zeigen eine 
sehr grosse Variabilität in ihrer Lagerung und Gestalt. Man 


Beiträge zur Kenntniss der Structur des Protoplasmas etc. 319 


findet nebeneinander in demselben Präparat zweipolige, tonnen- 
förmige Spindeln, wie sie Boveri zeichnet (Fig. 11), sehr selten 
zweipolige, an den Enden spitz zulaufende, wie sie Carnoy ab- 
bildet, sehr häufig dreipolige (corps ypsiliforme van Beneden), 
nicht selten vierpolige, d. h. solche, wo zwei gewöhnliche zwei- 
polige Spindeln parallel nebeneinander gelagert sind. An den 
spitz zulaufenden Polen bemerkt man gewöhnlich ein kleines 
rundes Körperchen, welches durch Stellung, Aussehen und fär- 
berisches Verhalten einem Centrosom entsprechen dürfte, bei spitz- 
poligen einfachen Spindeln an jedem Pole eines, also im Ganzen 
zwei, bei den dreipoligen im Ganzen drei, bei den vierpoligen 
vier. An den abgestumpften Polen der tonnenförmigen Spindeln 
liegen an jedem Pol mehrere kleinere derartige Körperchen, 
welehe geradlinig und parallel zur Aequatorialplatte nebenein- 
ander angeordnet und durch einen deutlichen Zwischenraum von 
den Enden der sogenannten Spindelfasern getrennt sind. Diese 
Gebilde halte ich für abgeplattete, in seitlicher Ansicht stäbchen- 
förmige, in polarer Ansicht scheibenförmig abgeplattete Central- 
körper. Die Richtungsspindeln zeigen ein ausgeprägtes, netzig- 
wabiges Gefüge, wie schon aus den Arbeiten van Beneden’s 
und Boveri’s hervorgeht. Bei der Abschnürung des zweiten 
Riehtungskörpers konnte ich ein sehr deutliches Zwischenkörper- 
chen (Zellplatte) bemerken. Was die Lage der Riechtungsspindeln 
anbelangt, so stehen sie sehr häufig tangential, d. h. senkrecht 
zum Eiradius, oder schräg. 


Bildung der sogen. Vorkerne. 


Schon auf dem Wege nach dem Eimittelpunkt zeigt das 
Spermatozoon gewisse Veränderungen, welche schliesslich zu 
seinem Zerfall führen. Zunächst muss ich bemerken, dass ich 
auf meinen Präparaten in der grossen Mehrheit der Fälle nur 
das Eindringen von kegelförmigen Samenkörpern beobachten 
konnte. Kurz nach dem Eindringen verkürzt sich der Glanz- 
körper zu einem rundlichen Gebilde (Taf. XV, Fig. 5, 6, 9), die 
Alveolarschicht des Schwanzfortsatzes wird aufgelöst, der kugel- 
förmige Glanzkörper liegt nun unmittelbar im Eiplasma, wo er 
gewöhnlich aufgelöst oder seltener aus dem Ei ausgestossen wird, 
um schliesslich zwischen Ei und Eimembran zu liegen. Beim 
Anfang der Umwandlung und Auflösung des Glanzkörpers ist die 
ihn umgebende Alveolarschicht sehr deutlich (Taf. XV, Fig. 9). 


320 R. v. Erlanger: 


Erst wenn das Eicentrum erreicht ist, zerfällt auch der Kopf- 
theil des Spermatozoons (Fig. 8), zeitlich nach der Bildung des 
ersten und vor der Absehnürung des zweiten Richtungskörpers. 
Die protoplasmatische Hülle, welche den Kern umgibt, wird auf- 
gelöst, der Kern selbst zeigt eine deutliche Zusammensetzung 
aus zwei chromatischen Elementen und sehwillt allmählich zu 
einem bläschenförmigen Gebilde, dem sogenannten männlichen Vor- 
kern (Pronueleus maseulinus) an. Ich habe schon betont, dass in der 
Ovoeyte erster Ordnung das feinwabige Protoplasma vorzugsweise 
um den Eimittelpunkt angesammelt ist, während die deutoplas- 
matischen Einlagerungen auf die Peripherie beschränkt sind; 
auch jetzt begegnen wir denselben Verhältnissen und der Sper- 
makern liegt nun in dieser eentralen Anhäufung, während die zweite 
Riehtungsspindel sich an der Eioberfläche befindet. Das Aus- 
sehen des centralen Theiles des Eies ist aber jetzt ein ganz an- 
deres, als es bei der Ovoeyte erster Ordnung der Fall war, weil 
zahlreiche, sich intensiv färbende Körner darin eingelagert sind, 
welche sich auf die Körner in den Knotenpunkten der Alveolen 
des Spermatozoenkopftheiles zurückführen lassen. Die protoplas- 
matische Hülle des Spermakerns schickt nämlich zuerst pseudo- 
podienartige Fortsätze aus, welche dem Kopftheile das Aussehen 
einer Amöbe verleihen und wird dann aufgelöst, wobei die Körner 
sich im centralen Eiplasma zerstreuen und um den Spermakern 
einen dunkeln Hof bilden (Taf. XV, Fig. 10, 11, 12), welehen ich 
als Detrituszone bezeichne. Zunächst liegt aber der Spermakern 
nicht ganz frei in der Detrituszone, sondern steckt noch zur Hälfte 
in einem Rest des Kopftheiles, welcher durch das Mittelstück 
zusammengehalten wird (Fig. 8), wogegen der Centralkörper sich 
sehr bald vom Mittelstück ablöst und an günstigen Präparaten 
in einiger Entfernung vom Spermakern, innerhalb der Detritus- 
zone, nachweisbar ist, da er sich von den Körnern durch seine 
Grösse und sein Verhalten gegen Farbstoffe unterscheidet (Fig. 8). 
Erst allmählich arbeitet sich der Spermakern aus dem Reste des 
Kopftheiles und dem Mittelstück heraus, der in Gestalt eines 
vertieften Napfes oder Calotte längere Zeit, öfters noch eine 
Weile nach der Conjugation der sogenannten Vorkerne, bestehen 
bleibt. Während dieser Zeit schwillt der Spermakern immer 
mehr an und rückt aus der Detrituszone heraus, nach der Peri- 
pherie zu (Fig. 15) und zwar in der Richtung des jetzt aus der 
inneren Hälfte der zweiten Richtungsspindel hervorgegangenen 


Beiträge zur Kenntniss der Structur des Protoplasmas etc. 321 


weiblichen Pronucleus. Auch der Centralkörper verlässt gewöhn- 
lich die Detrituszone (Fig. 15) und liegt frei in dem Eiplasma, 
darf daher, da er von keiner Schieht besonders strueturirten Pro- 
toplasmas umgeben ist, als ein nacktes Centrosoma bezeichnet 
werden. Auch der weibliche Pronueleus entsteht von vornherein 
als ein einheitliches kleines Bläschen, welches immer mehr an- 
schwillt (Taf. XV, Fig. 12) und von der Eioberfläche nach dem 
Eicentrum zu wandert. In einigen wenigen Fällen konnte ich 
in der Nähe des sich anlegenden weiblichen Vorkernes ein 
kleines, rundliches, nach gewissen Methoden stark färbbares 
Körperchen beobachten, welches ich als das Centrosoma des 
inneren Poles der zweiten Richtungsspindel auffasse, das höchst 
wahrscheinlich durch Condensation und Abrundung aus dem ur- 
sprünglich scheibenförmigen Centralkörper der zweiten Richtungs- 
spindel (am innern Pole) hervorgegangen ist. 


Conjugation der Vorkerne. 

Bald erreichen die Vorkerne ihre definitive Grösse, wobei 
ihr Durchmesser etwa einem Drittel des Eidurchmessers gleich- 
kommt. Unterdessen ist der weibliche Pronucleus annähernd um 
die Hälfte des Eiradius nach dem Eimittelpunkte zu, der männ- 
liche annähernd um die gleiche Länge in der Richtung zum 
weiblichen Pronucleus hin von dem Eimittelpunkt weggerückt. 
Bei dieser Wanderung der Vorkerne liegen ihre Mittelpunkte 
nicht auf demselben Eiradius, sodass die Pronuclei gewöhnlich, 
beide gleich weit von der Eioberfläche und dem Eimittelpunkte, 
aufeinanderstossen (Taf. XV, Fig. 15, 16, 17). Natürlich kommen 
gewisse Schwankungen in den Lagerungsverhältnissen vor, wo- 
durch bald der eine, bald der andere Kern dem Eicentrum oder 
der Eiperipherie näher ist (Taf. XV, Fig. 14 u. 18). Dagegen 
befinden sich beide Kerne stets annähernd auf demselben Sta- 
dium der Entwicklung. Bei ihrem Wachsthum lockert sich das 
Chromatin, welches zuerst zwei homogene Klumpen (Taf. XV, 
Fig. 12) bildete, immer mehr auf, wobei das achromatische Ge- 
rüstwerk wieder deutlich wird und, wenn sie ihre definitive 
Grösse erlangt haben, ist das Kerninnere von einem gleichmässig 
wabigen Gerüstwerk von Linin erfüllt, in dessen Knotenpunkten 
die Chromatinkörner eingelagert sind (Taf. XV, Fig. 14). Jeder 
Kern zeigt ausserdem einen, nicht sehr ansehnlichen Nucleolus. 
Allmählich sammelt sich in der eentralen Gegend der Kerne immer 


322 R. v. Erlanger: 


mehr Flüssigkeit an, welehe Linin und eingelagertes Chromatin 
nach der Peripherie hin verdrängt (Fig. 17). Hier ordnet sich 
ein Theil des Linins zu fortlaufenden Strängen an, die aus hin- 
tereinander gereihten Alveolen bestehen, in welchen die Chroma- 
tinkörner eingelagert sind, d. h. die Kerne befinden sieh jetzt 
auf dem Stadium des lockeren Knäuels (Fig. 15). Es ist mir 
nicht möglich gewesen mit Sicherheit zu entscheiden, ob jeder 
Vorkern einen oder zwei Fäden enthält, doch habe ich eher den 


zum ] 
® 


Textfig. 1. 
Polare Ansicht der conjugirten Pronuclei. 


Eindruck gewonnen, dass zuerst nur ein Chromatinfaden vorhan- 
den ist. Nun tritt eine Verkürzung des Kernfadens ein (Fig. 18) 
und dabei zeigt sich, dass derselbe, statt wie früher aus einer 
einfachen Reihe von Alveolen zu bestehen, jetzt zwei nebenein- 
ander gelagerte Reihen aufweist, wodurch die Theilung des Kern- 
fadens vorbereitet wird. 

Auf meinen Präparaten berühren sich die fertigen Vorkerne 
gewöhnlich in einem Punkte (Fig. 17), manchmal platten sie 
einander gegenseitig etwas ab (Fig. 18), sie sind selten durch 
einen deutlichen Zwischenraum voneinander geschieden, noch 
seltener verschmelzen sie miteinander, doch habe ich in einigen 
Fällen an ganzen Eiern und an Schnitten eine Verschmelzung 
mit Sicherheit nachweisen können. 

Man kann auf dem Stadium der conjugirten Pronuclei, der 
Bequemlichkeit halber, drei Hauptaxen an dem kugeligen Ei 
unterscheiden, nach welchen sich die Theilung und Einstellung 
der Centralkörper der ersten Richtungsspindel beurtheilen lassen. 
Ich nenne die Ebene, welche durch den Eimittelpunkt und durch 
die Mittelpunkte der beiden Vorkerne gelegt ist, die Aequatorial- 
ebene und jeden dazu parallel geführten Schnitt einen Quer- 


Beiträge zur Kenntniss der Structur des Protoplasmas ete. 323 


schnitt. Die durch den Eimittelpunkt und den Berührungspunkt 
der einander tangirenden Vorkerne gelegte Ebene wäre ein me- 
dianer Sagittalschnitt und steht senkrecht auf der Aequatorial- 
ebene; jeder parallel zu der Sagittalebene geführte Schnitt ist 
ein Sagittalschnitt. Endlich bezeichne ich als Frontalebene die- 
jenige, welche senkrecht zur Aequatorialebene dureh die Mittel- 
punkte der beiden Vorkerne gelegt wird; jeder zu dieser Ebene 
parallel geführte Schnitt ist ein Frontalsehnitt. 


Textfig. 2. 
Seitliche Ansicht der eonjugirten Pronuclei. 


Kehren wir zu dem vom Spermatozoon eingeführten, zuletzt 
nackt im Eiplasma gelegenen Centrosoma zurück, so finden wir, 
dass er meist ungetheilt die Detrituszone verlassen hat. Aus- 
nahmsweise kann aber die Theilung innerhalb der Detrituszone 
stattfinden. Etwas häufiger theilt sich das Centrosoma ausser- 
halb der Detrituszone, ohne besondere Beziehungen zu den Vor- 
kernen aufzuweisen. Das gewöhnliche Verhalten ist folgendes: 
das ungetheilte Centrosoma befindet sich zwischen den sich ein- 
ander nähernden Vorkernen und kommt, wenn dieselben aufein- 
anderstossen, in den nach der Eiperipherie gewendeten Zwischen- 
raum zwischen den Pronuclei zu liegen, wozu Fig. 15, Taf. XV 


324 R.v. Erlanger: 


als Illustration dienen mag (obgleich man hier nur das eine, aus 
der Theilung des Spermatocentrosomas, Tochtercentrosomas sieht). 
Bemerkenswerth ist dabei erstens, dass das Centrosoma in der 
Aequatorialebene liegt, zweitens, dass es regelmässig in der Zeit, 
welche zwischen seinem Freiwerden und seiner Emstellung ver- 
flossen ist, an Grösse beträchtlich abgenommen hat. Der Central- 
körper legt ferner in einer Anhäufung von feinwabigem Proto- 
plasma, welcher keine regelmässige Begrenzung aufweist, sondern 


Textfig. 3. 
Frontale Ansicht der eonjugirten Pronuelei. 


unmerklich in das übrige feinwabige Protoplasma übergeht, das 
sich zwischen die Deutoplasmavaeuolen vertheilt. Zunächst zeigt 
das Protoplasma in der Umgebung des Centralkörpers keine be- 
sondere Anordnung in Bezug auf den Centralkörper selbst, zu- 
weilen aber lässt sich vor der jetzt zu besprechenden Theilung des 
Centrosomas, eine Gruppirung der Alveolen zu coneentrischen 
Kugelschalen um dasselbe beobachten, niemals aber eine radiäre 
(Strahlung). Nun wird das Centrosoma länglieh, dann hantelför- 
mig, und schliesslich theilt es sich, wobei der Griff der Hantel 
zu einem langen Faden ausgezogen wird, welcher schliesslich in 
der Mitte emreisst. Ich kann mit Bestimmtheit behaupten, dass 


Beiträge zur Kenntniss der Structur des Protoplasmas ete. 325 


die Fadenhälften sich nieht in einzelne Fasern auflösen, sondern 
dass jede Hälfte in das zugehörige Tochtercentrosoma eingezogen 
wird, sodass die Theilung des Centrosomas in ganz auffallender 
Weise an einen Modus der direkten oder amitotischen Kernthei- 
lung erinnert, welcher beispielsweise bei den Protozoen öfters 
beobachtet worden ist. War das feinwabige Protoplasma um den 
ungetheilten Centralkörper schon in Gestalt concentrischer Kugel- 
schalen angeordnet, also eine sogenannte Sphäre oder ein kugel- 
förmiges Centroplasma vorhanden, so theilt sich dieses mit dem 
Centroscoma selbst, gewöhnlich aber tritt erst nach der Theilung 
des Centrosomas um jedes Tochtercentrosoma ein Centroplasma 
auf (Taf. XV, Fig. 16 u. 19). Die Theilung des Centralkörpers 
zeigt, bezüglich der Ebene, in welcher sie sich abspielt, eine sehr 
grosse Variabilität: die Tochtercentrosomen können zunächst in 
der Aequatorialebene liegen, oder ihre Verbindungslinie steht 
schräg zu derselben (Taf. XV, Fig. 19), endlich findet die Theilung 
des Centrosomas öfters in einer Frontalebene statt (Fig. 16) 
(Schema I, Textfig. 1). 


Bildung der ersten Furchungsspindel. 

Früher oder später erfolgt ein Vorgang, welchen ich als 
die Einstellung der Centrosomen bezeichnen möchte, und der 
darin besteht, dass die Verbindungslinie der Centralkörper sich 
senkrecht auf die Aequatorialebene und eine Gerade einstellt, 
welche von dem Eimittelpunkt senkrecht zur Verbindungslinie 
der Vorkernmittelpunkte gezogen wird (vergl. Schemata 1, 2, 3). 

Hat die Theilung der Centralkörper in einer Frontalebene 
stattgefunden, so ist die spätere Spindelaxe schon eingestellt, 
fand dagegen die Thheilung in der Aequatorialebene oder schräg 
zu derselben statt, so dreht sieh die Verbindungslinie der Cen- 
trosomen allmählich, bis sie sich in der riehtigen Lage befindet. 
Wie schon das ungetheilte Centrosoma nach aussen (peripher- 
wärts) von den conjugirten Vorkernen lag, so liegen auch die 
Toehtereentrosomen in der Nähe der Eioberfläche und die Vor- 
kerne zwischen ihnen und dem Eimittelpunkt (Taf! XV, Fig. 15 u. 
16) (Schemata 2 u. 5). Während die Tochtercentrosomen durch 
den Faden miteinander verbunden sind, kann unter Umständen 
um jedes ein kugeliges Centroplasma entstehen, in der Regel 
aber treten sogenannte Sphären erst nach der Rückbildung des 


326 R. vw. Erlanger: 


Fadens auf, es ist aber noch immer keine Spur einer radiären 
Anordnung des Centroplasmas zu erkennen. Die Strahlenbildung 
erfolgt erst nach der Einstellung der Centralkörper, ist zunächst 
auf die kugeligen Centroplasmen beschränkt (Taf. XVI, Fig. 1), 
breitet sich aber allmählich immer mehr aus, sodass schliesslich 
die beiden Centrosomen durch ein System von Alveolenzügen 
miteinander verbunden werden, welches man als eme junge Cen- 
tralspindel bezeichnen kann. In der jungen Centralspindel ver- 
laufen die sogenannten Spindelfasern ununterbrochen von einem 
Pol zum anderen, aber so, dass die peripheren stark bogenför- 
mig gekrümmt sind, wobei natürlich die Convexität von der 
Spindelaxe abgewendet ist. In vielen Fällen entspricht die 
Spindelaxe selbst keiner Geraden, sondern einem Bogen, dessen 
Convexität nach der Eioberfläche zu gerichtet wird. Die junge 
Spindel ist zunächst durchaus extranucleär, d. h. sie liegt ganz 
ausserhalb der Vorkerne, welche noch immer eine deutliche 
Membran oder Aussenschicht zeigen. Hierauf erfolgt ein Aus- 
einanderweichen der Spindelpole und eine Wanderung der Cen- 
trosomen nach der Eiaxe zu, welche senkrecht zur Aequatorial- 
ebene durch den Mittelpunkt des Eies geführt wird und der Axe 
der fertigen ersten Furchungsspindel entspricht (Schema 2). Wie in 
Schema 2 angedeutet ist, vollzieht sich das Auseinanderweichen 
der Centrosomen (resp. der Spindelpole) nicht in einer Geraden, 
sondern in einer bogenförmigen Linie, sodass die Spindelaxe, 
welche, wie schon erwähnt wurde, der Eiaxe parallel ist, sich 
dieser immer mehr nähert. Natürlich sind auch gewisse Schwan- 
kungen der Spindelaxe während ihrer Wanderung nach dem Ei- 
centrum zu beobachten, doch vollzieht sich der Vorgang an den 
von mir beobachteten Eiern im grossen Ganzen regelmässig in 
der erwähnten Weise. In dem Maasse wie die Centrosomen aus- 
einanderrücken, nimmt ihre Grösse immer mehr zu (vgl. Taf. XV, 
Fig. 16 und Taf. XVI, Fig. 2,3,4) und die von den Üentralkör- 
pern ausgehende Polstrahlung wird immer mächtiger. Während 
zunächst nur extranucleäre Spindelfasern vorhanden waren, sieht 
man sehr bald innerhalb der Pronuclei (Taf. XVI, Fig. 2) soge- 
genannte Fasern oder Alveolenzüge auftreten, die offenbar aus 
dem Theile des achromatischen Gerüstwerkes des Kernes stanımen, 
welcher nicht zur Bildung des Kernfadens verbraucht worden ist. 
Es lässt sich nämlich feststellen, dass die sogenannten Fasern, 


Beiträge zur Kenntniss der Structur des Protoplasmas ete. 327 


welche zu den Chromosomen laufen, bogenförmig und ohne Unter- 
brechung von einem Centrosoma zum andren ziehen, ohne in der 
Nähe der Kernschleifen eine Knieckung zu zeigen, ferner dass die 
Kernmembranen noch vollständig erhalten sind. Bald darauf 
werden die Vornkernmembranen an den Spindelpolen undeutlich 
(Taf. XVI, Fig. 3) und schliesslich verschwinden die Kernmem- 
branen ganz (Taf. XVI, Fig.5). Hand in Hand mit diesen Vor- 
gängen hat der Kernfaden jedes Pronueleus gewisse Verände- 
rungen durchgemacht; zunächst kann man erkennen, dass in 
jedem Vorkern zwei getrennte längsgespaltene Fäden vorhanden 
sind, die ursprünglich mit ihrer Längsaxe parallel zur Spindel- 
axe liegen (Taf. XVI, Fig. 3), allmählich aber sich senkrecht zu 
derselben einstellen (Taf. XVI, Fig. 4—9), mit anderen Worten, 
es bildet sich die Aequatorialplatte der 1. Furchungsspindel. 

Während die Spindelpole auseinanderrücken, die Aequatorial- 
platte sich bildet und die ganze Spindel der Eiaxe sich nähert, 
verändert sich die Gestalt der achromatischen Spindel dadurch, 
dass die Fasern, die ursprünglich hogenförmig von einem Pol 
zum andern verliefen, im Aequator der Spindel eine Kniekung 
erfahren (Taf. XVI, Fig. 5 u. 6), welche immer deutlicher hervor- 
tritt (Taf. XVI, Fig. 9). Die Kniekung beschränkt sich aber auf 
diejenigen Alveolenzüge oder Fasern, welche von den Central- 
körpern nach den Chromosomen ziehen, während die übrigen un- 
unterbrochen, gerade (die axialen) oder bogenförmig (die peri- 
pheren), von einem Pole zum andern verlaufen (Taf. XVI, Fig. 5, 
6 u. 9). Die Chromosomen selbst zeigen eine ziemliche Varia- 
bilität in ihrem Verhalten, da die Längsspaltung zuweilen schon 
vor der Vollendung der Aequatorialplatte soweit gediehen sein 
kann, dass die beiden Toehterchromosomen nur noch an den 
Enden zusammenhängen (heterotypischer Modus). In den meisten 
Fällen tritt die Längsspaltung nur dadurch hervor,. dass die 
Tochterfäden durch eine einfache Wabenlage achromatischer 
Substanz voneinander getrennt sind (lame intermediaire van Be- 
neden). Die polare Ansicht auf die fertige Aequatorialplatte 
zeigt, dass sie aus vier Chromosomen besteht (Taf. II, Fig. 13), 
welche öfters zu je zweien zwei getrennte Gruppen bilden 
Bat. XVI, Fig.12). 

Von dem Eindringen des Spermatozoons ab, bis zum Mo- 
ment, wo die beiden Vorkerne gebildet sind, nimmt das Volumen 


328 R. v. Erlanger: 


des Eies beträchtlich ab und zwar so, dass der Eiradius auf dem 
Stadium der conjugirten Pronuclei etwa nur halb so gross ist, als 
auf dem Stadium, wo der Samenkörper in das Ei eindrang. Bei 
dieser Zusammenziehung wird sehr viel Flüssigkeit nach aussen 
abgegeben, welche wahrscheinlich zur Bildung der perivitellinen 
Hülle verwendet wird, die Zahl und Grösse der Vacuolen (deuto- 
plasmatische Einschlüsse) verringert sich immer mehr, wobei die 
Protoplasmastructur eine immer gleichmässigere, feinwabige wird. 
Während noch auf dem Stadium der Bildung des 2. Richtungs- 
körpers die Peripherie des Eies von grossen Vacuolen durchsetzt 
wird (Taf. XV, Fig. 11) und somit ein grobschaumiges Eectoplasma 
von einem feinwabigen Entoplasma unterschieden werden konnte, 
tritt dieser Contrast auf dem Stadium der conjugirten Vorkerne 
(Taf. XV, Fig. 14) lange nicht so deutlich hervor. Die Grund- 
structur des Protaplasmas ist aber stets eine feinwabige, auf allen 
Stadien ist eine Alveolarschicht nachweisbar. Es bleiben immer 
noch einige Vacuolen erhalten, welche um die Spindel einen 
Mantel bilden können, während die periphersten Theile des Eies 
und die Umgebung der Centrosomen einen gleichmässig fein- 
wabigen Bau zeigen (Taf. XVI, Fig. 8). Bald nach der Theilung 
des Spermocentrums wachsen die Centralkörper (Tochtercentro- 
somen) und gleichzeitig ordnet sich um jedes das feinwabige 
Protoplasma zu ceoncentrischen Kugelschalen an, später macht 
sich eine radiäre Anordnung der Alveolen bemerklich, welche 
schliesslich zur Spindelbildung führt. Die Centralkörper selbst 
erreichen das Maximum ihrer Grösse schon auf dem Stadium, 
wo Fasern oder Alveolenzüge innerhalb der Pronuclei auftreten 
(Taf. XVI, Fig. 2!) u. 3). Das Centrosoma zeigt dann einen feineren 
Bau (Textfig. 4); um eine centrale, ziemlich kleine, stark färbbare 
Alveole sind mehrere grössere weniger färbbare Alveolen radiär 
angeordnet. Das centrale Bläschen entspricht dem Centralkorn, 
(Centriole) Boveri’s, die peripheren Alveolen zusammen vielleicht 
dem Centrosomamantel Häcker’s. Jedes Centroplasma (Sphäre) 
ist deutlich feinwabig gebaut, an Schnitten, welche mit E. A. 
H. gefärbt sind, kann meistens ein helles Höfehen um den Central- 
körper nicht wahrgenommen werden (zone medullaire van Be- 


1) In Fig. 2 ist der Centralkörper nicht in seiner ganzen Aus- 
dehnung durch den Schnitt getroffen worden. 


Beiträge zur Kenntniss der Structur des Protoplasmas ete. 329 


neden, heller Hof Boveri), wohl aber an ganzen mit Anilin- 
farben behandelten Eiern (Taf. XVII, Fig. I obere Zelle), dagegen 
tritt eine Anordnung der Alveolen zu eoncentrischen Kreisen und 
zu radiären Zügen hervor (Textfig. 4). Die radiären Züge durch- 
setzen einerseits das gesammte Cen- 


troplasma (Sphäre), bis zu dem 5 
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Centralkörper selbst, anderseits er- BR 


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strecken sie sich noch verschieden 
weit in das, seiner Anordnung nach, 
undifferenzirte Protoplasma, zwi- 
schen die Vacuolen hinein. Auch 
die sogenannten Spindelfasern ent- 
sprechen meiner Ansicht nach Al- 
veolenzügen, da zwischen den 
Strahlen deutliche (schon von van 


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Beneden beschriebene) Querver- Textfig. 4. 
bindungen (Alveolenkanten) be- Feine Structur des Centro- 
stehen und die Spindelfasern pe- somas und Asters. 


ripherwärts allmählich in die so- 

genannten Strahlen der Polsonne übergehen. Die Polstrahlen 
selbst lösen sich an ihren Enden ohne scharfe Grenzen in die 
Alveolen des undifferenzirten Protoplasmas auf. Auf einem Quer- 
schnitt durch den Aequator der fertigen Spindel (Fig. 12 u. 15) 
ist nichts von Querschnitten durch sogenannte Spindelfasern zu 
sehen, hingegen tritt der femwabige Bau der achromatischen 
Spindel sehr deutlich hervor. Zuweilen ist der Querschnitt der 
Spindel durch einen Mantel deutoplasmatischer Vacuolen schärfer 
markirt. 


Erste Theilung. 


Bis zum Stadium der fertigen Spindel nimmt die Strahlung 
stetig zu, ohne dass eine Verkleinerung der Centroplasmen und 
der Centralkörper zu bemerken wäre, es können dann die Strahlen 
beider Polsonnen sich über den Aequator des Eies hinaus er- 
strecken und einander gegenseitig kreuzen. Dabei ist das Ei 
immer noch sphärisch, es hat keine Längsstreekung der Eiaxe 
stattgefunden. Die Theilung der Aequatorialplatte, oder das 
Auseinanderweichen nach den Polen der bereits längsgespaltenen 
Chromosomen, ist von der Streekung der Eiaxe und der Spindel 


330 R.v. Erlanger: 


unabhängig, da dieser Prozess sich zuweilen schon abgespielt 
hat, ehe das Ei seine kuglige Gestalt aufgegeben hat (Taf. XVI, 
Fig. 10); anderseits kann das Ei schon ellipsoidisch sein, ehe die 
Tochterplatten nach den Polen rücken (Taf. XVI, Fig. 8). Stets 
ist die Längsstreckung des Eies von einer Rückbildung der Pol- 
strahlung und einer Verkleinerung, beziehungsweise Formverän- 
derung der Centrosomen begleitet (Taf. XVI, Fig. 8 u. 9). Die 
Gestaltveränderung der Centrosomen besteht darin, dass sie sich 
senkrecht zu der Eiaxe abflachen, wobei sie linsenförmig oder 
scheibenförmig werden können. Zuweilen ist dieser Formwechsel 
schon an den Centrosomen der fertigen Spindel, vor der Thei- 
lung der Aequatorialplatte zu constatiren und führt manchmal zu 
einer Theilung des Centralkörpers selbst, gewöhnlich betrifft dies 
nur den Centralkörper des einen Spindelpols. Häufiger macht 
sich die Abflachung des einen oder beider Centralkörper bemerk- 
bar, wenn das Ei schon ellipsoidisch geworden ist und die Aequa- 
torialplatte sich getheilt hat. Oefters wird auch die Gestalt 
des Centroplasmas affızirt, welches dann nicht kugelförmig bleibt, 
sondern sich ebenfalls senkrecht zur Eiaxe abflacht. Meistens 
bleibt die Theilung des abgeflachten Centralkörpers aus, er ver- 
kleinert sich allmählich und wird wieder rundlich. In der grossen 
Mehrzahl der Fälle ist neben jedem ruhenden Tochterkern ein 
einziges, viel kleineres, rundes Centrosoma zu finden (Taf. XVII, 
Fig. 4), welches von einem sphärischen Centroplasma ohne Spur 
einer Strahlung umgeben ist. Zwischen den auseinanderweichen- 
den Tochterkernplatten treten die sogenannten Verbindungsfasern 
auf (Taf. XVI, Fig. 10 u. 14, Taf. XVII, Fig. 1). Diese zeigen sehr 
deutlich eine Zusammensetzung aus hintereinandergereihten Al- 
veolen, d. h. einen wabigen Bau. Die Gestalt des Verbindungs- 
fasernsystems als ganzes ist zuerst eine tonnenförmige (Taf. XVI, 
Fig. 14), wird aber, wenn die Zelltheilung eintritt, und die erste 
Furche den Aequator des Eies gürtelförmig einschnürt, eine 
eylindrische (Taf. XVI, Fig. 15, Taf. XVII, Fig. 1). Es macht 
mir den Eindruck, als ob die Alveolen der sogenannten Ver- 
bindungsfasern etwas grösser wären als diejenigen der Spindel- 
fasern zwischen den Tochterplatten und den Centralkörpern, ausser- 
dem scheinen sie sich etwas anders in ihren färberischen Eigenschaf- 
ten zu verhalten, weshalb ich zu der Annahme neige, dass sie vor- 
zugsweise aus dem achromatischen Gerüstwerke des Kernes her- 


Beiträge zur Kenntniss der Structur des Protoplasmas ete. 331 


vorgehen. Da aber die fertige Spindel nachweislich zum Theil 
aus protoplasmatischem Material, zum Theil aus Kerngerüstsub- 
stanz gebildet wird, halte ich die sogenannten Verbindungstasern 
nieht für eine Neubildung, sondern glaube, dass sie in ihrer Ge- 
sammtheit der äquatorialen Gegend der Spindel, auf dem Sta- 
dium der ungetheilten Aequatorialplatte entspricht, welche zwischen 
den auseinanderweichenden Tochterplatten wieder deutlicher her- 
vortritt. Auf ihrer Wanderung nach den Polen stossen die 
Tochterplatten schliesslich auf das Centroplasma der Tochter- 
zelle (Taf. XVII, Fig. 2 u. 53) und bilden sich dann zu den Toch- 
terkernen um, welche niemals rund werden, sondern immer läng- 
lich und meistens wurstförmig bleiben. Die Tochterzellen, d. h. 
die beiden ersten Furchungszellen runden sich zunächst bei der 
Theilung ab (Taf. XVI, Fig. 15, Taf. XVII, Fig. 1), doch stossen 
sie stets mit einer relativ breiten Fläche aneinander, sodass das 
System der Verbindungsfasern niemals, wie bei anderen Objekten, 
dureh die Theilungsfurche zu zwei mit den Spitzen aufeinander 
stossenden Kegeln eingeschnürt wird, daher tritt nur ein 
sehr kleiner Zwischenkörper (Zellplatte) auf. In dem Maasse, wie 
die Tochterkerne den Bau ruhender Kerne annehmen, flachen 
sich die beiden ersten Furchungszellen gegeneinander ab (Taf. 
XVII, Fig. 2,3 u.4) und die sogenannten Verbindungsfasern ver- 
schwinden, indem die Alveolen ihre regelmässige Anordnung zu 
Längszügen aufgeben. Die Abplattung der Furchungszellen wird 
von einigen interessanten Erscheinungen begleitet: Zunächst 
nähern sich die Kerne einander (Taf. XVII, Fig. 4) und man sieht 
zwischen den beiden Zellen die Zellplatte Carnoy's auftreten, 
welche weiter nichts ist als die Alveolarschichten der beiden 
Zellen, welche in der Berührungsfläche aufeinandergepresst sind 
und in seitlicher Ansicht als eine doppelte quergestreifte Platte 
imponiren. Sehr bald aber weichen die Alveolarsehichten in der 
mittleren Gegend auseinander, es entsteht zwischen ihnen und 
zwischen den Blastomeren ein Hohlraum, welcher eime linsenför- 
mige Gestalt annimmt und dem „eorps lentieulaire* van Be- 
neden’s entspricht. In diesem Hohlraum liegt dann der Zwi- 
schenkörper (Taf. XVII, Fig. 4), wie schon von Herla angegeben 
worden ist. 

Im Laufe der Zelltheilung verschwindet allmählich die strah- 
lige Anordnung der Alveolen; während auf dem Stadium der fer- 


332 R. v. Erlanger: 


tigen Spindel und bei dem noch sphärischen Ei die sogenannten 
Strahlen (Taf. XVII, Fig. 9) gerade verliefen, erscheinen sie, sobald 
die Furche aufgetreten ist, leicht bogenförmig gekrümmt (Taf. XVII, 
Fig. 1 u. 5), wobei die Convexität des Bogens der Eiperipherie 
zugewendet wird. Wenn die gegenseitige Abplattung der Bla- 
stomeren vollzogen ist, sind die Strahlen gänzlich verschwunden, 
die Tochterzellen und ihre Kerne befinden sich in vollständiger 
Ruhe. 


Zweite Theilung. 


Das Stadium der Ruhe währt bei den zwei ersten Fur- 
chungszellen nicht lange, bald schieken sich dieselben zu der 
zweiten Theilung an, wobei die grössere der kleineren etwas 
voraneilt. Jede Blastomere rundet sich wieder ab, doch bleibt 
der linsenförmige Hohlraum noch sehr lange erhalten (Taf. XVII, 
Fig. 7). Die Theilung wird durch diejenige des Centralkörpers 
eingeleitet, welche gerade so wie die des Spermatocentrums ver- 
läuft. -: Wenn auch das Centroplasma während der Ruhe in seinem 
Umfange sehr reduzirt wird, erhält sich dasselbe doch bis zur 
Theilung des Centralkörpers, um welchen es noch eine concen- 
trische Anordnung zeigt, während die radiäre schon längst ver- 
schwunden ist. Wiederum streckt sich das Centrosom, wird 
hantelförmig, die Tochtercentrosomen rücken auseinander, bleiben 
vorerst dureh einen Faden verbunden, dann reisst der Faden in 
der Mitte ein und jede Hälfte wird im das zugehörige Tochter- 
centrosom eingezogen. Das stark reduzirte Centroplasma theilt 
sich mit dem Centrosom und man findet um jedes Tochtercentro- 
som, nach der Rückbildung des Fadens, ein rundliches Centro- 
plasma mit concentrischer Anordnung, ohne Spur von sogenannten 
Strahlen; darauf tritt in jedem Centroplasma die Strahlung auf, 
welehe schliesslich zur Bildung einer extranucleären Central 
spindel führt (Taf. XVII, Fig. 5 u. 6, obere Zelle). Die Chromo- 
somenstrahlung (Zug- und Mantelfasern der Autoren) entsteht erst 
später und wie bei der ersten Furebungsspindel zum Theil aus 
protoplasmatischen, zum Theil aus dem achromatischen Material 
des Kernes, da innerhalb des noch mit einer deutlichen Aussen- 
sehieht oder Membran versehenen Kernes sogenannte Fasern be- 
obachtet werden können. Wiederum liegen der oder die Cen- 
tralkörper und die junge extranucleare Centralspindel peripher- 


Beiträge zur Kenntniss der Structur des Protoplasmas ete. 339 


wärts von dem wurstförmigen Kern (Taf. XVII, Fig. 6) und wan- 
dern bei dem Auseinanderweichen der Spindelpole in Bogenlinien 
nach der Zellaxe hin (Taf. XVII, Fig. 6, 7 u. 8). ‚Wie bei der 
ersten Furchungsspindel zeigen die peripheren Fasern der Cen- 
tralspindel und die sogenannten Fasern, welche zu den Chromo- 
somen ziehen, einen ausgesprochen bogenförmigen Verlauf (Taf. XVII, 
Fig. 6 u. 8), bis die Aequatorialplatte fertig ist und die Spindel- 
axe senkrecht auf ihr steht, worauf dann die Chromosomen- 
strahlen im Aequator geknickt sind (Taf. XVII, Fig. 9 u. 10), 
doch tritt diese Erscheinung bei der.zweiten Theilung weniger 
deutlich hervor als hei der ersten. Während die Axen der 
Jungen Centralspindeln der beiden ersten Blastomeren zuerst pa- 
rallel liegen, drehen sich die beiden Zellen allmählich so gegen- 
einander, dass die Axen der fertigen Spindeln aufeinander senk- 
recht stehen (Taf. XVII, Fig. 9 u. 10). Die ungetheilten Aequa- 
torialplatten beider Spindeln zeigen öfters ganz deutlich eine Zu- 
sammensetzung aus zwei Gruppen je zweier Chromosomen, die- 
jenige der grösseren ausserdem den Zerfall der mittleren Theile 
der Schleifen in rundliche Körner (Taf. XVII, Fig. 10). Die Ab- 
plattung der Centrosomen tritt schon auf dem Stadium der un- 
getheilten Aequatorialplatte und viel deutlicher als bei der ersten 
Furchungsspindel hervor (Taf. XVII, Fig. 9 u. 10), doch runden 
sich die Centralkörper sehr bald wieder ab (Taf. XVII, Fig. 9, 
obere Zelle), wenn die Längsstreckung der Zelle erfolgt; es 
macht mir den Eindruck, als ob die Abplattung des Central- 
körpers in dem Maasse zunimmt, wie der Centralkörper selbst, 
oder der Spindelpol sich der Eioberfläche nähert; vergrössert sich 
nachträglich dieser Abstand durch die Formveränderung der 
Zelle, so kehrt der Centralkörper zu einer annähernd kug- 
ligen Gestalt zurück. 


Vergleichender Theil. 
Protoplasma. 


Nussbaum (96) schildert die Zellsubstanz des Ascaris- 
eies als „netz- oder filigranartig angeordnetes Protoplasma mit 
seinen feinen eingelagerten Körnchen, daneben noch helle glän- 
zende Kugeln und an der Peripherie des Dotters glänzende farb- 
lose Kıystalle.*“ Er beschreibt in Uebereinstimmung mit A. 
Schneider (116), wie die glänzenden Kugeln und die Krystalle 


334 R. vv BKriangeer: 


durch Einwirkung verschiedener Reagentien aufgelöst werden, 
und macht keinen Unterschied zwischen der Substanz der Spindel 
und Asteren und dem Protoplasma, worunter er die Zellsubstanz 
mit Anschluss des Deutoplasmas (glänzende Kugeln und Krystalle) 
versteht. 

Die Identität der Spindel und Asterensubstanz mit der Sub- 
stanz der ruhenden Zelle wird von van Beneden (und Neyt) 
(7) betont: „il est facile de voir ques fibrilles achromatiques sont 
moniliformes, qu’elles sout - form&ees de mierosomes reunis entre 
eux par des interfils. On. peut voir aussi ca et la que les mi- 
erosomes de fibrilles voisines sout reunis entre eux transversale- 
ment de telle sorte que les fibrilles ne sout tres probablement 
que des parties plus apparentes & cause d’une plus grande 
epaisseur du treillis protoplasmique.“ 

Noch schärfer vertritt Carnoy (35) dieselbe Ansicht: „Le 
protoplasme est forme d’un retieulum et d’ un enchyleme. On 
doit se garder de confondre ses trabeeules avee les cordons proto- 
plasmatiques delies. Les trab&cules du protoplasme sout toujours 
simples, les cordons au contraire sout formes d’un nombre plus 
ou moins considerable de couches de mailles repoussees ou rata- 
tinees. Il forme un tout eontinu qui se transforme totalement ou 
partiellement en asters ordinaires et en asters de divers ordres 
pendant la cinese, pour repasser eusuite a l’etat de retieulum 
au repos. En outre ou peut y rencontrer des enclaves: les va- 
euoles et les plaques vitellines.“ 

In dem ersten Theile seiner Zellstudien nahm Boveri (16) 
denselben Standpunkt wie seine Vorgänger ein, und unterschied in 
der Zellsubstanz ein Proto- und ein Deutoplasma. Der netzige 
Bau der Richtungsspindel wird sehr zutreffend von ihm geschil- 
dert: „unterzieht man die zwischen beiden Polplatten sich er- 
streekende Faserung einer sehr sorgfältigen Prüfung, so macht 
es den Eindruck, als wären dieselben nur bis zu fast völligem 
Parallelismus gestreckte Abschnitte eines Gerüstes. Wenn man 
ein Gumminetz mit engen Maschenräumen mit zwei entgegen- 
gesetzten Seiten an Stäbchen befestigen und diese dann vonein- 
ander entfernen würde, so müsste in der Ebene ein Bild entstehen, 
wie ich körperlich die Structur auffasse. Dass das Ganze ein zu- 
sammenhängendes Gerüstwerk ist, dafür sprechen besonders die 
Ansiehten vom Pol, welche die optischen Schnitte der Spindel- 


Beiträge zur Kenntniss der Structur des Protoplasmas ete. 335 


fasern zugleich als Componenten eines transversalen, freilich viel 
undeutlicheren Streifensystems erkennen lassen.“ In der vor- 
läufigen Mittheilung über die Befruchtung des Ascariseies erklärt 
sich Boveri die Bildung der Archoplasmakugeln, so, dass die Uen- 
trosomen das Protoplasma des Eies zu Kugeln um sich zusammen- 
ziehen. In dem zweiten Theile der Zellstudien dagegen (17), 
welcher die Befruchtung und ersten Theilungen des Ascariseies 
behandelt, entwickelt Boveri eine ganz andere Ansicht von dem 
Bau der Zellsubstanz, welche wesentlich von allem dem abweicht, 
was von anderen Forschern bis dahin angegeben worden war. 
„Die Constitution der Zellsubstanz des Ascariseies ist eine sehr 
komplieirte. Die Zellsubstanz wird aus einer homogenen Grund- 
substanz gebildet, in der sich ein feinfädiges, bald eng-, bald 
weitmaschiges Gerüst ausbreitet. Zwischen diesem Fadenwerk 
sind in die Grundmasse grössere und kleinere Dotterkörper, sehr 
kleine regellos zerstreute Körnchen und eine spezifische, je nach 
dem Entwicklungszustand des Eies kömige oder fädige Substanz 
eingelagert. Die übrigen Bestandtheile der Zelle nehmen, wie es 
scheint, an dem Theilungsvorgang keinen activen Antheil, sondern 
werden bei der Durchschnürung der Zellsubstanz ihrer Lage ent- 
sprechend einfach auf die Tochterzellen vertheilt. Ich schliesse 
dies daraus, dass ich den verschiedenartigen Habitus, welchen 
die mit Reagentien behandelte Zellsubstanz darbieten kann, in 
allen Entwicklungsstadien des Eies und der beiden ersten Fur- 
chungskugeln in gleicher Weise nachweisen konnte.“ Früher 
nannte Boveri jene spezifische active Substanz im Anschluss an 
Kupffer und im Gegensatz zu dem Paraplasma oder Deuto- 
plasma Protoplasma im engeren Sinne, jetzt will er den Aus- 
druck Protoplasma nieht mehr beibehalten, weil nach Flemming 
derselbe ein zu verschwommener ist, sodann weil die spezifische 
Substanz oder Archoplasma, wie er sie nennt, nicht identisch mit 
Kupffer’s Protoplasma sein soll, „denn es besteht im Ascari- 
denei neben und unabhängig vom Archoplasma ein Retieulum, 
das höchst wahrscheinlich dem in anderen Zellen erkannten 
Fadenwerk gleichzusetzen ist und das sich vom Archoplasma 
nicht nur durch seine Thätigkeit in der Zelle, sondern auch durch 
sein Verhalten gegen Reagentien ganz scharf unterscheidet.“ 
Das Boveri’sche Archoplasma ist also nicht identisch mit dem 
Protoplasma Kupffer’s, dem Mitom Flemming’s, dem Spongio- 


336 R. v. Erlanger: 


plasma Leydig’s. „Es ist möglich, sagt er weiter, dass diese 
Benennungen den Zellbestandtheil, von dem hier die Rede sein 
soll, mit umfassen, allein, wenn dies auch der Fall sein sollte, 
so bezeichnen sie doch jedenfalls mehr und daneben Theile von 
ganz verschiedenem Werth.“ Boveri gibt an, dass es ihm ge- 
lungen ist, im Ascarisei durch Einwirkung von Pikrinessigsäure 
alle anderen Zellsubstanzen zu zerstören, respective verquellen zu 
lassen, sodass schliesslich nichts anderes übrig oder siehtbar 
bleibt als das Archoplasma, welches durch die Pikrinessigsäure 
in seinen feinsten Feinheiten couservirt bleibt.“ 

Was ist nun dieses Archoplasma?!) Boveri selbst gibt uns 
darüber in folgenden Worten Auskunft. „Uebrigens ist ja eine Phase 
in den gesetzmässig kreisenden Zuständen des Archoplasmas nichts 
anderes als die achromatische Kernspindel mit den beiden Pol- 
sonnen, deren Realität im lebenden Zustand Niemand bezweifelt.“ 
Also ist auf dem Stadium der ausgebildeten Spindel das Archo- 
plasma Boveri’s leicht erkennbar und wäre es auch nach Ein- 
wirkung irgend eines derjenigen Mittel, welche man zur Conser- 
virung von Geweben und Zellen gebraucht; es ist durchaus nicht 
nöthig, gerade Pikrinessigsäure zu gebrauchen. Uebrigens gibt 
es Boveri schon in der bereits eitirten Arbeit zu: „geht man 
also darauf aus, an anderen Zellen die gleiche Isolation des 
Archoplasmas zu erzeugen, so wird wohl eine sehr ceoncentrirte 
Essigsäure die meisten Aussichten auf Erfolg bieten.“ Viel 
schwieriger ist es, das Archoplasma auf anderen Entwicklungs- 
stadien der Eizelle nachzuweisen. „Vor der Ausbildung der zweiten 
Perivitellinschieht war an keinem meiner Eier jene oben beschrie- 
bene Verquellung der Zellsubstanz, welcher das Archoplasma allein 
Widerstand leistet, eingetreten und somit an diesen Präparaten 
kein direkter Anhaltspunkt gegeben, um diese Substanz von den 
anderen Zellbestandtheilen unterscheiden zu können. Erst nach 
der Ausscheidung der zweiten Perivitellinhülle, also zwischen der 
Abtrennung des ersten und zweiten Richtungskörpers kann die 
Reaction eintreten. Auf diesem Stadium nun finden wir das 
Archoplasma als einen dichten kugeligen Hof um das im Cen- 


1) Richtiger Archiplasma, wie wiederholt hervorgehoben worden 
ist. Will man das Wort von Archön ableiten, so müsste es Archonto- 
plasma, aber das Plasma einer Archonten, auf Deutsch etwa das 
Plasma eines Bürgermeisters heissen. 


“er 


Beiträge zur Kenntniss der Structur des Protoplasmas etc. 337 


trum des Eies gelegene Spermatozoon. Es stellt sich an den 
beweisenden Präparaten als eine beträchtliche Ansammlung einer 
gleichmässig körnigen Substanz dar, die nach aussen ziemlich 
scharf abgegrenzt ist, während die übrige Zellsubstanz vollkom- 
men homogen erscheint.“ Boveri bemerkt weiter, dass van 
Beneden und Carnoy ähnliches nach Präparaten, welche mit 
anderen Fixirungsmitteln dargestellt worden waren, abgebil- 
det haben und fährt also weiter: „und nachdem wir einmal 
wissen, dass er (der kugelige Hof) einer spezifischen Substanz 
der Zelle seine Existenz verdankt, lässt sich deren Vorhanden- 
sein auch in jenen früheren Stadien der Eireifung, wo die Pikrin- 
essigsäure eine Isolirung noch nicht bewirkt, mit Sicherheit con- 
statiren. Schon während der Bildung des ersten Richtungskör- 
pers finden wir das Archoplasma, wenn auch weniger verdichtet 
und nach aussen sich allmählich verlierend, um das Spermato- 
zoon angehäuft, noch früher dagegen lässt sich seine Existenz 
nicht nachweisen, wodurch dieselbe jedoch durchaus 
nicht in Abrede gestellt werden darf. Die optischen 
Eigenschaften dieser Substanz sind eben so wenig charak- 
teristisch, dass dieselbe unter den anderen Structuren der 
Zelle nur in dichter Häufung hervortreten kann“ !). 

An der Hand der eben mitgetheilten Citate lässt sich, glaube 
ich, erklären, wie Boveri zu der Annahme seines Archoplasmas 
geführt worden ist. Zunächst ist ihm die wirkliche feinere Pro- 
toplasmastructur entgangen, obgleich er die Structur der Rich- 
tungsspindeln erkannt hatte. Er hat die groben Netze oder das 
Balkenwerk zwischen den grossen Vacuolen der Eier, welche 
noch keine Perivitellinhüllen gebildet haben, nicht in ein feineres 
Netzwerk oder in Alveolen aufzulösen vermocht. Das Proto- 
plasma des Ascariseies bis zur Bildung des zweiten Richtungs- 
körpers ist ein äusserst grobschaumige, d. h. enthält sehr 
zahlreiche und grosse Vacuolen und erinnert also in seinem Bau 
an denjenigen vieler pflanzlichen Zellen und mancher Protozoen, 
wie Actinosphaerium ete. Daher bleiben zwischen den Flüssig- 
keitsvacuolen spärliche Züge von wabigem Protoplasma übrig, 
welche den „cordons protoplasmiques delies“ Carnoy’s ent- 


1) Ich habe mir erlaubt, einige Stellen des Citats durch gesperr- 
ten Druck hervorzuheben 


338 R. v. Erlanger: 


sprechen und nur bei schwacher Vergrösserung oder oberfläch- 
licher Betrachtung als feinste Protoplasmastructur imponiren 
können. Sehr bald, bei der Bildung der perivitellinen Hüllen, ver- 
liert das Ei immer mehr an Volumen und an flüssigem Inhalt, bis 
der Durchmesser etwa halb so gross wird, als er früher war. Dem- 
entsprechend haben die Zahl und die Grösse der Vaeuolen in 
der Zellsubstanz abgenommen und ist das grobe Netzwerk wesent- 
lich auf die Peripherie beschränkt, wo immer noch grössere Va- 
euolen nebeneinander liegen. Der centrale Theil des Eies sieht 
bei schwächerer Vergrösserung homogen oder gleichmässig ge- 
körnelt aus, bis man diese körnige Structur mit starker Ver- 
grösserung im eine gleichmässig wabige auflött. Es lässt 
sich einerseits leicht nachweisen, dass, wie dies schon Carnoy 
angegeben hat, das Balkenwerk zwischen den Vacuolen aus 
mehreren Lagen von Maschen oder Alveolen besteht, ferner 
wie dieses feinere Netz- oder Wabenwerk continuirlich in dasjenige 
übergeht, welches die vacuolenfreien Theile des Eies einnimmt, 
anderseits, dass nach der Bildung der Perivitellinhüllen die netzig- 
wabige Spindel und Polsonnensubstanz eontinuirlich in das Waben- 
werk der Zellsubstanz übergeht und auch stellenweise zwischen 
benachbarten Vacuolen ein Balkenwerk bildet, wie ein solches 
weit ausgeprägter vor der Bildung der Perivitellinhüllen vorhan- 
den war. Es hat also Boveri die wirkliche feine Protoplasma- 
struetur- vor der Bildung der Perivitellinhüllen nicht erkannt und 
nur die grobe Netzstruktur dieser Stadien gesehen, später ent- 
spricht sein feinkörniges Archoplasma dem eigentlichen feinen 
schaumigwabigen Protoplasma, aus welchem durch Anordnung 
der Alveolen Polsonnen und Spindel hervorgehen werden. 
Schneider und Nussbaum zeigten, dass die Spermatozoen 
von Asearis nicht unwesentlich in ihrem Bau von dem Verhalten 
der meisten Samenfäden abweichen. Der Schwanztheil ist hier 
sehr kurz und breit und wirkt keineswegs als Geissel, dagegen 
umgibt den Kern eine beträchtliche protoplasmatische Hülle, 
deren Structur im beschreibenden Theile ausführlich erörtert 
wurde. Bei den Spermatozoen anderer Organismen hat der Kern 
weitaus den grössten Antheil an der Bildung des Kopfes, so- 
dass er nur von einer sehr dünnen Protoplasmaschicht umgeben 
ist, deren Existenz sogar in vielen Fällen direkt in Abrede 


Beiträge zur Kenntniss der Structur des Protoplasmas etc. 339 


gestellt wird!). Wir haben gesehen, dass der Schwanztheil, 
wenn erin das Ei eindringt, sehr bald auf dem Wege nach dem 
Eimittelpunkt sich zurückbildet, indem die Avelolarschicht resorbirt 
wird und der Glanzkörper sich zu einer Kugel umformt, welche 
von der Eisubstanz entweder aufgelöst oder ausgestossen wird. 
Das Protoplasma des Kopftheiles verhält sich etwas anders, in- 
dem es gewöhnlich vollständig erhalten bleibt, bis der Samen- 
körper den Eimittelpunkt erreicht hat, sodann unregelmässige 
Fortsätze nach allen Richtungen treibt und schliesslich in eine 
grosse Anzahl von Körnern zerfällt, welche in Grösse und Aus- 
sehen den stark verdiekten Knotenpunkten der Alveolen ent- 
sprechen, die in dem protoplasmatischen Theile des Spermato- 
zoenkopfes mit Leichtigkeit nachgewiesen werden können. Diese 
Körner, welche sich durch Grösse und Aussehen ganz wesentlich 
von den Knotenpunkten der Alveolen des Eiprotoplasmas unter- 
scheiden, bilden längere Zeit um den Spermatozoonkern eine 
Lage, welche ich als die Detrituszone bezeichnet habe und die 
sich gewöhnlich als eine kugelige oder ellipsoidische Anhäufung 
zeigt. Diese Anhäufung hat Boveri als das erste Auftreten der 
ungetheilten Archoplasmakugel aufgefasst. Er glaubt, dass das 
Spermatozoon resp. das Centrosom auf das Archoplasma des 
Ascariseies eine Anziehung ausübt, und dass diese Verhältnisse 
an die Strahlung erinnern, welche der Spermakopf in anderen 
Eiern um sich erzeugt, und ferner auch zeigen zu können, dass 
zwischen beiden Erscheinungen eine fundamentale Uebereinstim- 
mung besteht. Er stützt sich hauptsächlich darauf, dass in gewissen 
Fällen das Spermatozoon im Ei stark excentrisch liegt, gleichwohl 
aber den Mittelpunkt der Archoplasmakugel einnimmt. Diese Er- 
scheinung erklärt sich aber ganz ungezwungen so, dass das Proto- 
plasma des Kopftheiles schon auf dem Wege nach dem Eicentrum 
hin zerfallen kann. In dem ersten Theile seiner Zellstudien, wo von 
Archoplasma nicht die Rede ist, hatte Boveri, wie er im zweiten 
Theile erklärt, die Identität der körmigen Substanz des Hofes 
und des Spermatozoon mit dem Archoplasma und die Continuität 
zwischen beiden nicht erkannt, es scheint ihm aber schwer ge- 


1) Mit Auerbach (1) bin ich der Ansicht, dass der Kern des 
Spermatozoons stets von einem, wenn auch in den meisten Fällen ver- 
schwindend dünnen Protoplasmamantel umgeben sein dürfte, welcher 
oft auf eine Alveolarschicht redueirt ist. 


Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 49 22 


340 R.v. Erlanger: 


worden zu sein, diese Continuität zu beweisen. „Während das 
Archoplasma bis zu dem genannten Zeitpunkte ein gleichmässig 
dichtes Gefüge besitzt und einen relativ eompaeten Körper dar- 
stellt, der in den bisher besprochenen Eiern auch in der Folge 
unverändert fortbesteht, breitet es sich in der grossen Mehrzahl 
meiner Präparate zur Zeit der Entstehung von Ei und Sperma- 
kern in dem ganzen Eikörper aus. Diese Expansion des Archo- 
plasmas ist eine derartige, dass man dasselbe an jenen Präpa- 
raten, in denen auch die anderen Zellstrueturen sich erhalten 
haben, gar nicht mehr nachweisen kann!). Es macht mir 
den Eindruck, als bewege sich die körnige Substanz bei dieser 
Wanderung gegen die Peripherie an dem Gerüstwerk der Zelle 
entlang, wenigstens erscheint dieses Gerüst, welches vorher aus 
feinen homogenen Fädchen bestand, jetzt viel dickbalkiger und 
granulirt und in jenen Eiern, in denen das Retieulum zerstört 
ist, zeigen die körnigen Züge, welche das Archoplasma repräsen- 
tiren, einen entsprechend netzartigen Verlauf. Von langer Dauer 
ist dieser Zustand (der Ausbreitung) nicht; schon wenn die beiden 
(Vor) Kerne nur wenig an Grösse zugenommen haben, sehen wir 
die körnige Substanz wieder in Contraction gegen die Eimitte 
hin begriffen.“ In Wirklichkeit wird das Protoplasma des Kopf- 
theiles allmählich von dem Eiprotoplasma aufgelöst, resorbirt und 
verschwindet vollständig; niemals habe ich ein Präparat gesehen, 
wo die Detrituszone bis zur vollen Ausbildung der Geschlechtskerne 
unverändert fortbesteht, wie dies nach Boveri in gewissen Fällen 
stattfinden soll. Herla (66) spricht sich ganz entschieden gegen 
Boveri aus: „Or & ce moment?) il y a longtemps qu'il ne 
persiste plus aucun reste de la masse granuleuse qui entourait 
le spermatozoide, lorsque celui-ci siegait au centre de l’oeuf. Dans 
les pr&parations qui me montrent dans tous les oeufs cette masse 
bien distinete, puis & un stade ulterieur des spheres nettement 
colorees, j’ai pu constater que toujours entre ces deux appari- 
tions il existe un moment de l’evolution de l’oeuf, pendant 
lequel le vitellus est beaucoup plus elair, plus homogene. A ce 
moment iln’y a plus de trace de la masse granuleuse centrale 
etil ne se montre encore ancun vestige des spheres attractives.... 


1) Von mir hervorgehoben. 
2) Auftreten der Sphären. 


Beiträge zur Kenntniss der Structur.des Protoplasmas ete. 341 


D’apres nos observations nous ne constatons jJamais la persistance 
de la masse protoplasmique entourant le spermatozoide jusqu'äa 
l’apparation des spheres. Ce fait tient il a difference des 
methodes de preparation? C’est possible mais nous ne pouvons 
admettre avee Boveri que cette masse granuleuse centrale, qui 
apparait tr&s-nettement dans nos preparations, change complete- 
ment d’aspeet pour devenir indistinete et subsiste cependant 
dans l’oeuf. Nous n’avons jamais constate, en effet, apres sa 
disparition, que le vitellus eüt change d’aspect, ce qui expli- 
querait la dissemination de la masse dans tout le corps cellulaire. 
Nous croyons que les spheres qui apparaissent dans la suite se 
eonstituent d’une substance qui n’a aucun rapport direct avec la 
masse qui entoure le spermatozoide.“ 

Meine Erfahrungen bestätigen vollkommen Herla’s Ansicht. 
Das Centrosom, welches sich zunächst im Mittelstück des un- 
versehrten Spermatozoons befindet, liegt nach Zerfall des Samen- 
körperchens einige Zeit in dem halbmondförmigen Mittelstücke, 
welches in der Nähe des Kerns von der Detrituszone umgeben 
bleibt. Bald wird die Detrituszone resorbirt, es entwickelt sich 
der männliche Pronucleus aus dem Spermakern, das Centrosom 
entfernt sich von dem Reste des Mittelstücks, liegt frei im Proto- 
plasma, ohne von irgend welcher besonders differeneirten proto- 
plasmatischen Hülle umgeben zu sein und kann deshalb als ein 
nacktes Centrosom bezeichnet werden. Während die Vorkerne 
sich aneinanderlagern, seltener schon vorher, theilt sich das Cen- 
trosom, dessen Hälften längere Zeit durch einen Faden verbunden 
bleiben, jedoch bilden sich die sogenannten Sphären oder Archo- 
plasmakugeln erst dann, wenn der Verbindungsfaden verschwun- 
den ist und die Centrosomen anwachsen und auseinanderrücken. 
Auf diese Weise erklären sich die Angaben von van Beneden 
(7) und Herla, welche behaupten, dass von vornherein zwei 
Sphären auftreten. Niemals konnte ich wie Boveri eine einzige 
Archoplasmakugel finden. Wenn eine solche scheinbar das noch 
einheitliche Centrosom umgibt, so lässt sich leicht feststellen, 
dass die groben Körner, welche die mehr oder minder kugelige 
Anhäufung bilden, nicht den Knotenpunkten der Cytoplasma- 
alveolen, sondern den viel gröbern Körnern der Knotenpunkte 
des Protoplasmas des Spermatozoons entsprechen, dessen Alveolen- 
kanten resorbirt worden sind. Es kann also von einer Continuität 


342 R. v. Erlanger: 


der Archoplasmakugel im Sinne Boveri’s nicht die Rede sein, 
ebensowenig von einem Stadium der Ausbreitung des Archoplas- 
mas, das zwischen zwei Stadien der Zusammenziehung zu einer 
Kugel eingeschaltet wäre. 

In seiner letzten mit Siedlecki gemeinschaftlich heraus- 
gegebenen Arbeit (82b) tritt Kostanecki wieder für die Iden- 
tität des Gebildes, welches ich als Detrituszone beschrieben habe, 
mit demjenigen Protoplasma ein, welches das ungetheilte, zwischen 
den sogenannten Vorkernen gelagerte, Centrosoma umgibt, und 
glaubt, dass ich mich in dieser Auffassung Boveri gegen van 
Beneden und Herla angeschlossen hätte. Wenn auch meine 
vorläufige Mittheilnng (41) dieses Missverständniss von Seiten 
Kostanecki’s veranlasst haben dürfte, so geht aus meiner 
zusammenfassenden Uebersicht (45) (vergl. p. 10 Zeile 7—13 
von oben) mit Bestimmtheit hervor, dass ich in Bezug auf diesen, 
gewiss nicht unwichtigen Punkt, ganz auf der Seite van Be- 
neden’s stehe, wie ich seither schon genauer auseinandergesetzt 
habe (46). 

In dem Aufsatze über den Antheil des Spermatozoon an 
der Theilung des Eies dehnt Boveri (14) auf Grund der da- 
mals über Befruchtung vorhandenen Litteratur den Archoplasma- 
begriff auf andere Objekte, z. B. auf das Echinodermenei aus, 
dagegen hat er dies in dem letzten Theil seiner Zellstudien, wo 
er die Befruchtung verschiedener wirbelloser Thiere behandelt, 
unterlassen, sei es, dass er mittlerweile zu anderen Anschau- 
ungen gelangt war, sei es, dass er dem Titel jener Arbeit ge- 
mäss seine Aufmerksamkeit vorwiegend dem Chromatin zuge- 
wendet und die Erscheinungen, welche sich an der achro- 
matischen Substanz des Eies abspielen, nur nebenbei behandelt 
hat. Auch in dem Referate über Befruchtung macht er von 
seiner Archoplasmatheorie keinen weiteren Gebrauch. 

Mittlerweile hat ‘der Ausdruck Archoplasma (nach dem 
Prineip, dass, wo die Begriffe fehlen, zur rechten Zeit ein Wort sieh 
einzustellen pflegt), grossen Anklang gefunden. Wo in der Zell- 
substanz gewisse Regionen durch Aussehen oder Färbung beson- 
ders hervortraten, wurde sofort angenommen, dass an diesen 
Stellen eine besondere von dem Cytoplasma morphologisch und 
physiologisch verschiedene Substanz vorhanden sein müsse, welche 
dann ohne Bedenken mit dem Namen Archoplasma belegt wurde, 


Beiträge zur Kenntniss der Structur des Protoplasmas etc. 343 


ganz gleichgültig, ob sie nachweislich mit derjenigen der Spindel 
und der Polsonnen identisch war oder nicht. So z. B. sind An- 
häufungen von Körnern um das ruhende Centrosom der Sperma- 
tocyten der verschiedensten Thiere als Archoplasma bezeichnet 
worden, obgleich diese Granula schon im lebenden Zustand em 
durchaus anderes Aussehen haben, als das Cytoplasma, oder die 
Substanz der Spindel und der Polsonnen, obwohl die Spindel 
und die Polsonnen keineswegs aus der Umbildung dieser Granula 
hervorgehen, die während der ganzen Kern- und Zelltheilung 
deutlich erhalten bleiben; ja noch mehr: es wird die Existenz 
eines Archoplasmas auch für solche Fälle postulirt, wo gar nichts 
von einer besonderen radiären Structur nachgewiesen werden 
kann, wie z. B. in den reifen Samenfäden, wo das Archoplasma 
im Mittelstück gewissermaassen in einem hocheomprimirten Zu- 
stand das Centrosom umgeben, beim Freiwerden des Centrosoms 
nach Eindringen des Spermatozoons in das Ei wie eine Bombe 
auseinanderplatzen und sich in dem Cytoplasma des Eies aus- 
breiten soll. Diese Ansicht, welche so viel ich weiss zuerst von 
Fick (48) ausgesprochen wurde, ist seither wesentlich von Ko- 
stanecki!) (82) erweitert worden, welcher das System der centrirten 


1) Die zwei letzten Arbeiten Kostanecki’s (82a u. b) sind mir 
durch die Freundlichkeit des Verfassers erst vor Kurzem zugegangen, 
nachdem ich mit der Abfassung meiner Abhandlung nahezu fertig war; 
deshalb habe ich dieselben nicht so ausführlich berücksichtigen können, 
wie ich gewünscht hätte. Ich brauche kaum zu betonen, dass meine 
Untersuchungen über das Ascarisei ganz unabhängig von denen 
Kostanecki’s entstanden sind. Während Kostanecki seinen ersten 
Vortrag über diesen Gegenstand am 4. März in Krakau hielt, setzte 
ich die Ergebnisse meiner Untersuchungen am 6. März in einer Ver- 
sammlung des naturhistorischen Vereins in Heidelberg auseinander, 
worauf ich die Hauptresultate ganz kurz in einer vorläufigen Mitthei- 
lung veröffentlichte (44). Einen ausführlicheren Bericht gabich auf der 
Versammlung der Zoologischen Gesellschaft in Bonn, welcher in den 
Verhandlungen dieser Gesellschaft publieirt ist. Kostanecki’s Vor- 
trag in Krakau, sowie sein zweiter, auf der Versammlung der ana- 
tomischen Gesellschaft gehaltener, sind, sovielich weiss, nicht publieirt 
worden, sodass ich nicht feststellen kann, in wie fern meine Ausein- 
andersetzungen (44 u. 45), welche Kostanecki in seiner Arbeit be- 
rücksichtigt hat, auf seine Auffassung eingewirkt haben. Bei dieser Un- 
abhängigkeit in der Entstehung unserer Untersuchungen und wenn 
man ferner bedenkt, dass wir von diametral entgegengesetzten theo- 


344 R. v. Erlanger: 


Fäden, die (nach M. Heidenhain) sämmtliche Erscheinungen der 
Mitose bedingen, im Mittelstück des Spermatozoons als vorhanden 
annimmt; im Eiplasma angelangt soll sich das vorher compri- 
mirte System ausbreiten, wobei die Enden der Fasern auf Kosten 
des Eiprotoplasmas anwachsen und allmählich die ganze Eizelle 
unter ihre Botmässigkeit bringen. Wie ich schon im beschrei- 
benden Theile dieser Arbeit auseinandergesetzt habe, sprechen 
die Thatsachen ganz gegen die Anschauung von Kostanecki, 
die übrigens eine Consequenz seiner Auffassung der Struetur des 
Protoplasmas und der Spindel ist, auf welche ich später zurück- 
kommen muss. 

Anderseits wurde auch verschiedentlich gegen die Archo- 
plasmatheorie protestirt und hervorgehoben, dass die ältere An- 
sicht, nach welcher die Spindel aus der Umordnung der kleinsten 
morphologischen Bestandtheile der Zell- oder Kernsubstanz her- 
vorgeht, vollkommen ausreicht, um die Erscheinungen der indi- 
rekten Kern- und Zelltheilung zu erklären, oder wenigstens sich 
mit den Thatsachen besser vereinigen lässt als die Bo veri sche. 
In diesem Sinne sprach sich Bütschli (31) in seinen Unter- 
suchungen über mikroskopische Schäume und das Protoplasma 
aus (p. 168) und versuchte auf Grund von Untersuchungen, welehe 
er über die Structur der sich theilenden Echinodermeneier und 
anderer Objekte anstellte, nachzuweisen, dass die Asteren der 
karyokinetischen Spindel durch Umlagerung des schaumig ge- 
bauten Protoplasmas entstehen. Später zeigte er, dass man 
ähnliche Bildungen auf künstliche Weise in einer Gelatinegallerte 
erzeugen kann (32). 

In der letzten Zeit haben namentlich: Eismond (40), 
M. Heidenhain (59, 60), Reinke (104), Wilson (128) 
zahlreiche und berechtigte Einwände gegen die Boveri 'sche 
Archoplasmatheorie erhoben, wobei betont werden muss, dass 
keiner dieser Autoren ganz auf dem Bütschli’schen Stand- 
punkt steht und den wabigen Bau des Protoplasmas anerkennt, 


retischen Anschauungen ausgegangen und bezüglich der Auffas- 
sung der Structur des Protoplasmas und der Mechanik der Thei- 
lung bei einem und demselben Objekt zu vollständig widersprechen- 
den Ansichten gelangt sind, dürften zahlreiche Uebereinstimmungen 
bezüglich der (sit venia verbo) gröberen Verhältnisse um so erfreu- 
licher sein. 


Beiträge zur Kenntniss der Structur des Protoplasmas ete. 345 


dass Eismond am wenigsten von Bütschli abweicht, wäh- 
rend M. Heidenhain der Flemming’schen Filartheorie, 
Wilson der Netzlehre huldig, Reinke endlich alle die 
zur Zeit vorhandenen Haupttheorien über die Structur des 
Protoplasmas zu vereinigen bestrebt ist. Boveri sah sich nun 
in dem allgemeinen Theil seines Aufsatzes „über das Verhalten 
der Centrosomen bei der Befruchtung des Echinodermeneies ete.“ 
veranlasst, auf die von M. Heidenhain gegen seine Archo- 
plasmatheorie erhobenen Einwände zu antworten und nebenbei 
seine Ansichten über den jetzigen Stand der Frage von der 
Structur des Protoplasmas auseinanderzusetzen. Zunächst defi- 
nirt er das Archoplasma als „eine specifische Substanz der Zelle, 
welche sich zu gewissen Zeiten als Astrosphäre um die Centro- 
somen arrangirt.“ 

Boveri (19) glaubt für das Ascarisei den Nachweis ge- 
führt zu haben, „dass die radialen Fäden, die man längst von 
sich theilenden Zellen kannte, auch während der Zellruhe, frei- 
lich in anderer Form, fortbestehen, nämlich in Gestalt einer kör- 
nigen Substanz, die sich unter Umständen in der ganzen Zelle 
verbreiten kann“. In einer Anmerkung gibt er zu, dass die ein- 
zelnen Körner, welche das Archoplasma zusammensetzen, vielleicht 
durch Fädehen dauernd miteinander in Verbindung stehen, zu 
sehen wäre davon jedoch nichts. Während M. Heidenhain 
die Substanz der Spindel und der Polsonnen mit dem Mitom der 
ruhenden Zelle identificirt und betont, dass nicht die Substanz, 
sondern die Anordnung eine specifische ist, bestreitet Boveri 
dies für das Ascarisei ganz entschieden. Er glaubt 
Schritt für Schritt den Nachweis geführt zu haben, dass die 
radiären Systeme sich aus den nicht radiär gebauten Körner- 
kugeln entwickeln und wieder in solche zurückkehren. Meine 
eigenen Erfahrungen widersprechen Punkt für Punkt den Be- 
hauptungen Boveri’s, wie ich es schon ausführlich bei 
Bespreehnng seiner Ascarisarbeiten auseinandergesetzt 
habe. Es lässt sich nachweisen, dass das Cytoplasma des As- 
cariseies auf allen Stadien ein schaumig-wabiges ist, dessen 
gröbere Structur allein in Folge der Einlagerung einer wechseln- 
den Anzahl von sehr verschieden grossen Vacuolen und sonstigen 
deutoplasmatischen Einschlüssen variirt, dass die karyokinetische 
Figur mit den Polsonnen aus einer Umordnung der Alveolen des 


346 R. v. Erlanger: 


Cyto- und Caryoplasmas entsteht, dass die sogenannten Sphären- 
oder Archoplasmakugeln niemals aus getrennten Körnchen be- 
stehen, mit einem Worte, dass es keine specifische Substanz gibt, 
aus welcher die achromatische Figur entsteht und die ganze 
Archoplasma-Theorie dem Thatsachenbestand nicht entspricht. 
Es liegen liegen gar keine Gründe vor, um, wie Boveri es 
jetzt thut zu behaupten, dass die Verhältnisse in den meisten Fällen 
wesentlich andere sind als in dem Ei und in den Furchungs- 
zellen von Ascaris, ich kann auch nicht glauben, dass No ce- 
tiluea sich unter den Protozoen durch den Besitz eines Archo- 
plasmas auszeichnet, oder dass im Myzostomaei die strahlige 
Astrosphäre der Theilungsfigur in ein körniges Archoplasma 
übergeht, welches erst für die nächste Theilung wieder fädige 
Struetur gewinnt. Nach Boverisind Noetiluca und das 
Myzostomaei ausser dem Ascarisei die beiden einzigen 
bis jetzt bekannten Fälle, „wo zunächst im Umkreis des Centro- 
soms eine dichte körnige Kugel besteht, die sich allmählich in 
das Strahlensystem umwandelt, sondern die Regel ist, dass sich 
um das Centrosom direkt strahlige Figuren bilden, zuerst ver- 
schwommen und beschränkt, dann immer weiter sich ausbreitend 
und deutlich fädig*. Ich könnte als weitere Beispiele die Sper- 
matocyten verschiedener Thiere anführen, wo die Verhältnisse 
bei oberflächlicher Betrachtung ganz ähnlich erscheinen, aber auch 
hier lässt sich der Nachweis führen, dass die Substanz der Ku- 
gel keine specifische ist, sondern aus der Umlagerung der Alveo- 
len des Protoplasmas, in welchem während der Zellruhe gröbere 
Körner eingelagert sind, hervorgeht und dass die achromatische 
Figur keineswegs aus den Kugeln oder den Körnern entsteht, 
sondern aus der von den anseinanderweichenden Centrosomen 
auf das Protoplasma ausgeübten Anziehung resultirt. Die An- 
nahme, dass es sich in den meisten Fällen „um eine specifische 
diehtere Substanz handelt, die überall in der Zelle vertheilt und 
für gewöhnlich mit unseren Hilfsmitteln vielleicht gar nicht nach- 
weisbar ist, vor Beginn der Zelltheilung aber um die Centroso- 
men sich sammelt und dabei zu radialen Fäden ansammelt“, 
scheint mir ebenso überflüssig und den Thatsachen nicht ent- 
sprechend, als die Annahme eines präexstirenden centrirten Ra- 
diensystems, die von M. Heidenhain gemacht wird und 
gegen welche Boveri so heftig ankämpft. Boveri gibt jetzt 


A 


Beiträge zur Kenntniss der Structur des Protoplasmas ete. 347 


der Vorstellung den Vorzug, „dass die Radien ganz neue Orga- 
nisationen sind, die aus dem Substanzengemenge des Protoplasma 
gleichsam auskrystallisiren“ und möchte die Substanz der Radien 
mit einem besonderen Namen belegen. 

Sollte diese Substanz auch Archoplasma sein, oder eine 
ganz neue Art von Plasma? Dann wäre vielleicht der Aus- 
druck Actinoplasma angebracht und für manchen Cytologen 
durch Einführung eines neuen Namens der Ursprung der Radien 
in befriedigender Weise festgestellt. „Die geringste Wahrschein- 
lichkeit“ kann Boveri „nach eigenen Erfahrungen der Meinung 
derjenigen Autoren zuerkennen, die die Astrosphären lediglich 
als modifieirte Bereiche der allgemeinen dichteren Zellstruetur 
ansehen, der Art, dass bei der Ausbildung der Strahlen ein- 
fach schon vorhandene Fadenstücke oder Netzabschnitte oder 
Wabenwände sich in radialer Richtung strecken und vielleicht 
auf Kosten anderer verstärken sollen.“ Für das Ascarisei muss 
Boveri dies sogar direkt bestreiten; denn hier lässt sich das 
gewöhnliche Fadenwerk der Zellsubstanz neben den strahligen 
und körnigen Archoplasmakugeln als etwas ganz unabhängiges 
erkennen und auch unter Umständen vernichten, ohne dass jene 
anderen Structuren darunter leiden.“ Ich glaube schon genügend 
nachgewiesen zu haben, auf welche Weise Boveri zu dieser 
sonderbaren, den Erfahrungen seiner Vorgänger diametral wider- 
sprechenden Vorstellung gelangt ist. Aber auch für die andern 
ihm bekannten Objekte will er die Bilder der Strahlenent- 
stehung und der fertigen Astrosphären mit der Anschauung, 
dass dieselben aus der Umordnung eines netzigen oder wabigen 
Protoplasmas hervorgehen, nicht in Einklang bringen, und muss 
überdies gestehen, dass er nirgends in der Litteratur einen Be- 
weis für die Identität beider Structuren oder gar für eine Her- 
ausbildung der einen aus der anderen erkennen kann. „Eine 
gewisse strahlige oder streifige Anordnung, wie sie Bütschli 
an seinen Schäumen oder wie bereits Carnoy durch Dehnung 
von Zellen hervorrufen konnte, mag wohl, sagt Boveri, an 
dem Gerüst- oder Wabenwerk des Protoplasma gelegentlich und 
vielleicht auch gerade während der mitotischen Prozesse zu 
Stande kommen, ordnen sich ja in Eizellen die Dotterhörner zu 
radialen Reihen an; aber die Asteren mit ihren starken isolir- 
baren, vielfach frei endigenden Fäden müssen seiner Meinung nach 


348 R. v. Erlanger: 


etwas ganz anderes sein.“ Boveri scheint nicht zu berück- 
sichtigen, dass van Benedenund Carnoy für dasselbe Ob- 
jekt, das Ascarisei, gerade die Ansicht vertreten haben, welche 
er so heftig bekämpft, und dass Bütschli sich mit den Asteren 
des Echinodermeneies beschäftigt und darin einen netzig-wabigen 
Bau gefunden hat, wobei das Netz- oder Wabenwerk der Spindel 
und Asteren unmerklich in dasjenige des übrigen Protoplasmas 
übergeht. Nirgends findet man frei endigende Fäden, wie Bo- 
veri angibt und es ist mir auch nicht bekannt, dass ausser 
Boveri jemand die Fibrillen- oder Alveolenzüge der Asteren 
isolirt hätte). Wenn auch eine Isolirung derselben an conser- 
virten Objekten denkbar wäre, am lebenden Ei oder in einer 
lebenden Zelle würde sie niemals gelingen. Zum Schluss kommt 
Boveri auf die Frage von der Structur des Protoplasmas zu 
sprechen und bemerkt, „dass die Kenntniss der allgemeinen Proto- 
plasmastructur sich in einem Zustand von Unsicherheit, um 
nicht zu sagen Versumpfung, befindet, wie er kaum grösser zu 
denken ist.* Dieses sehr absprechende Urtheil, welches alle Ver- 
suche das Problem zu lösen „en bloc“ verdammt, basirt nicht 
auf eigenen Untersuchungen, sondern auf dem letzten Referat 
Flemming’s (51), in welchem eine grosse Anzahl von Arbeiten 
ganz kurz besprochen werden, ohne dass deren Ergebnisse mit- 
einander verglichen und kritisirt würden. Boveri selbst bringt 
gar keine Gründe für oder gegen die jetzt vorherrschenden 
Haupttheorien vor und begnügt sich gegen die M. Heiden- 
hain'sche Theorie zu polemisiren, auf welche ich bei der Be- 
sprechung des Mechanismus der Zelltheilung zurückzukommen 
beabsichtige. 


1) Fol (53) spricht von isolirbaren Fibrillen der Asteren; 
gibt jedoch nicht an, dass er sie thatsächlich isolirt hat. Boveri (17) 
behauptet, in den Hodenzellen von Astacus einzelne Spindelfasern 
durch Zerzupfung der conservirten Zellen isolirt zu haben und zwar 
so, dass er ein Chromosom mit der dazu gehörigen Faser des Halb- 
kegels erhielt, woraus er den Schluss zieht, dass es bei dem betreffen- 
den Objekt keine von Pol zu Pol durchgehende Fasern gäbe, sondern 
jede Faser an dem Chromosom ihr Ende findet. Da ich die Hoden- 
zellen von Astacus nicht selbst untersucht habe, kann ich mir kein 
Urtheil über diese Angabe erlauben, doch möchte ich einstweilen be- 
merken, dass man an conservirtem Material Dinge isoliren kann, 
welche am lebenden Zustande gewiss nicht isolirbar sind. 


3eiträge zur Kenntniss der Structur des Protoplasmas ete. 349 


In seiner letzten (mit Siedlecki herausgegebenen) Arbeit 
(82b) hat sich Kostanecki bezüglich der Archoplasmafrage 
sanz meinen Ausführungen angeschlossen, wenn man von unseren 
durchaus entgegengesetzten Anschauungen über die Structur des 
Protoplasmas absieht. 

Fasse ich nun ganz kurz die Resultate meiner eigenen 
Untersuchungen zusammen, so ergibt sich zunächst, dass man 
auf allen Stadien des Ascariseies einen netzig d.h. wabigen Bau der 
Zellsubstanz eonstatıren kann, wie van Beneden und Carnoy 
schon festgestellt hatten, und dass die Umordnung der Maschen- 
räume oder der Alveolen vollständig genügt, um alle die ver- 
schiedenen Bilder, welche man bei der Kern- oder Zelltheilung 
erhält, zu erklären. Dass die Structur des Ascariseies eine 
wabige und keine netzige ist, lässt sich natürlich nicht direkt 
nachweisen, wohl aber aus einem Vergleich mit der Struetur 
anderer Zellen sowie der künstlichen Schäume schliessen. 

Bekanntlich existiren heutzutage vier Haupttheorien in Be- 
zug auf die Structur des Protoplasmas: die Filar-, die Reticular-, 
die Granular- und die Alveolartheorie, welche alle das gemein- 
sam haben, dass nach ihnen dem Protoplasma bei den verschie- 
densten pflanzlichen und thierischen Objekten dieselbe Grund- 
struetur zukommt, welche natürlich nach den verschiedenen 
Theorien eine verschiedene ist. Neben den vier schon ange- 
führten Haupttheorien gibt es noch andere, welche mehr oder 
weniger starke Modificationen dieser Hauptrichtungen oder Ueber- 
gänge von der einen zu der anderen vorstellen, ausserdem sind 
gewisse Forscher bestrebt, alle die verschiedensten und einander 
zum Theil widersprechenden Ansichten miteinander zu vereinigen 
und sie behaupten, dass die sichtbare Structur des Protoplasmas 
eine äusserst verschiedene, wechselnde und complieirte ist und 
dass diejenigen, welche einer der vier Haupttheorien huldigen, 
viel zu exclusiv vorgehen und in ganz einseitiger Weise nur 
einen besondern Theil der vorhandenen Structuren anerkennen wollen. 
Ehe ich diese verschiedenen Ansichten bespreche, wird es nöthig 
sein, genauer festzustellen, was man unter dem Ausdruck Proto- 
plasma zu verstehen hat. Ohne auf die historische Entwiekelung 
dieses Ausdruckes eingehen zu wollen, kann man sagen, dass in 
den meisten Fällen unter Protoplasma die Grundsubstanz der 
Zelle, d. h. mit Ausschluss des sogenannten Deutoplasmas, Fremd- 


350 R. v. Erlanger: 


körper, Nahrungskörper, Stoffwechselprodukte, Reservestoffe, in- 
sofern dieselben erkennbar sind, versteht, während andere auch 
die Kernsubstanz mit Ausschluss des Chromatins ebenfalls als 
Protoplasma bezeichnen. Ich habe stets den Ausdruck Proto- 
plasma so gebraucht, dass damit die Zellsubstanz mit Ausschluss 
des Kernes gemeint war. Es lässt sich übrigens jede Zwei- 
deutigkeit leicht vermeiden, wenn man von Cytoplasma und 
Karyoplasma spricht. Selbstverständlich wird unter Structur des 
Protoplasmas oder Cytoplasmas die Structur der Zelle, unter 
Structur des Karyoplasmas die Kernstructur gemeint. Es ist 
eine Spitzfindigkeit zu sagen, das Protoplasma ebensowenig wabig 
gebaut ist, als das Wachs einer Bienenwabe, denn nicht das 
Wachs wäre wabig gebaut sondern die Wabe. Natürlich 
ist hier nicht von der chemischen Structur, der Structur des 
Moleeüls die Rede, sondern von dem morphologischen Gefüge 
der Zelle und des Kernes. 

Beginnen wir mit der Granulatheorie, so lässt sich gar nicht 
leugnen, dass ausser den verdickten Alveolenknoten, welche öfters 
als Körnchen imponiren, wohl in jedem Protoplasma noch zahl- 
reiche andere Körner vorkommen, dasselbe gilt natürlich auch 
für den Kern, wo gewöhnlich Chromatinkörner in den Maschen 
resp. Alveolen der achromatischen Gerüstsubstanz eingelagert 
sind. In vielen Fällen kann man jedoch nachweisen und dies 
gilt speciell für Drüsenzellen, dass die Altmann’sche Granula 
Stoffwechselprodukte sind, welche zeitweise auftreten, um zu ge- 
wissen Zeiten wieder zu verschwinden; zuweilen aber haben die 
Granula eine gewisse Selbständigkeit, indem sie sich durch Thei- 
lung fortpflanzen und entsprechen dann wahrscheinlich sogenannten 
Bacteroidien. Grössere, sich selbständig durch Theilung fort- 
pflanzende Körperchen, wie Chlorophylikörner, Leucoplasten ete. 
wird man schwerlich als Granula bezeichnen können, da in den- 
selben ein feinerer Bau constatirt werden kann. Diese That- 
sachen genügen aber keineswegs, um mit Altmann die Zelle 
als eine Art von Zooglea aufzufassen, in welcher die Granula als 
selbständige Organismen zu Colonien vereint, im einer structur- 
losen Grundmasse eingelagert wären. Es dürfte sich wohl 
neben den Granulis in jeder Zelle eine feinere wabige Structur 
nachweisen lassen, und in diesen Alveolen wären die Gra- 
nula eingelagert. Wenn auch jetzt noch von manchen den 


Beiträge zur Kenntniss der Structur des Protoplasmas ete. 351 


Granulis der Werth von Bioblasten zugeschrieben wird und 
nieht bestritten werden darf, dass in vielen Fällen den Körnern 
eine physiologisch wichtige Rolle zukommt, so ist doch die Zahl 
derjenigen Forscher, welche das Protoplasma und den Kern aus 
Körnchen bestehen lassen, keine sehr grosse. 

Sehr grossen Anklang dagegen, namentlich bei den Fach- 
histologen, hat diejenige Anschauung gefunden, welche das Proto- 
plasma aus zahlreichen, in eine homogene Grundsubstanz einge- 
betteten Fäden bestehen lässt. Diese Ansicht ist auf das Vor- 
handensein centrirter Fäden in der Spindelfigur gestützt, wo eine 
fädige Structur am leichtesten nachzuweisen ist. Bei ruhenden 
Zellen dagegen ist es viel schwieriger, derartige Mitome zu be- 
obachten, und wo dieselben vorhanden zu sein scheinen, lassen 
sie sich zuweilen auf Aneinanderreihung gröberer Körnchen 
zurückführen. In den allermeisten Fällen dagegen und speciell 
was die achromatische Figur anbelangt, lässt sich bei günstigen Ob- 
jekten zeigen, dass die Spindel- und Polfasern aus hintereinander- 
gereihten Alveolen bestehen, deren fortlaufende Kanten als Fäden 
imponiren, während die Querverbindungen oder quer gestellten 
Alveolenkanten weniger deutlich hervortreten. Bütschli hat 
dies schon für die Asteren der sich furchenden Echinodermeneier 
wahrscheinlich gemacht und andere Forscher haben sich seitdem 
seinen Anschauungen angeschlossen, wie Eismond, welcher 
Furchungszellen von Amphibieneiern studirt hat!). Es lässt sich 
an diesen Objekten nachweisen, wie das ruhende Cytoplasma ein 
gleichmässig wabiges Gefüge besitzt und die Spindelfigur allmählich 
aus der Umordnung der Cyto- oder Karyoplasma-Alveolen zu 
Längsreihen entsteht. Ganz dasselbe zeigt das Ascarisei. Ich 
habe zum Vergleiche und zur Controlle eine Reihe von anderen 
Objekten in derselben Hinsicht geprüft, so z. B. die Zellen der 
Cephalopodenkeimscheibe, Tardigradeneier, Hodenzellen von 
Blatta und die Epithelzellen der Kiemenplatten von Salaman- 
derlarven, sowie auch botanische Objekte, namentlich Pollen- 
mutterzellen, und stets gefunden, dass das ruhende Oytoplasma 


1) In ähnlichem Sinne lassen sich die Angaben von van Beneden 
(7) und Schewiakoff (115) über quere Verbindungen zwischen den 
Spindelfasern verwerthen. Letzthin hat Schaudinn (114) den wabigen 
Bau der Asteren bei sich theilenden Heliozoen geschildert. 


os 
PL 
ID 


R.v. Erlanget: 


wabig gebaut ist und dass die Spindelfigur aus der Umlagerung von 
Cyto- oder Karyoplasma-Alveolen hervorgeht. In allerletzter Zeit hat 
M. Heidenhain (60, 61) die fädige Structur des ruhenden und 
des sich theilenden Zellleibs zur Grundlage einer Theorie der 
Zelltheilung gemacht. Der Grundgedanke dabei, nämlich der, 
dass die die Zelltheilung bewirkenden Kräfte in der Spannung 
elastischer Fäden, welche mit Muskelfibrillen bezüglich ihres 
Baues und ihrer Wirkung zu vergleichen wären, ist keineswegs 
neu, sondern zuerst von van Beneden entwickelt und später 
von ihm selbst, Boveri und anderen ausgearbeitet worden, aber 
Heidenhain geht insofern viel weiter ab als sein Vorgänger, 
als er derartige centrirte und gespannte Fäden schon während 
der Zellruhe als bestehend annimmt, während man dieselben bis- 
her erst während der Zelltheilung sich ausbilden liess. Heiden- 
hain ist zu dieser Anschauung hauptsächlich auf Grund seiner 
Untersuchung an ruhenden Leucocyten gelangt. Bei diesem Ob- 
jekte lässt sich wirklich unschwer an abgetödteten ruhenden 
Leucocyten eine Strahlung um das Centrosom oder Mierocentrum 
nachweisen, was von zahlreichen anderen Beobachtern bestätigt 
worden ist. Ich habe nun dasselbe Objekt auf die Structur des 
Protoplasmas hin untersucht und gefunden, dass auch hier das 
Cytoplasma einen exquisit wabigen Bau zeigt und dass ferner die 
Strahlung um das Centrosom ebenfalls auf Aneinanderordnung 
von Alveolen zurückzuführen ist. Diese Thatsachen liessen sich 
an Schnitten durch gehärtete und gefärbte Zellen mit Hülfe der 
von M. Heidenhain verwendeten und anderen Methoden con- 
statiren. Weiter schien es wünschenswerth, die Leucoceyten im 
Leben zu untersuchen, was schon wiederholt geschehen war 
und es stellte sich heraus, dass die lebenden in lebhafter Be- 
wegung begriffenen weissen Blutkörperchen des Salamanders einen 
deutlich wabigen Bau ihrer Zellsubstanz zeigen. Ich konnte so- 
gar Photogramme solcher lebender Zellen anfertigen, welche 
den wabigen Bau illustriren. Dasselbe zeigen ganze abge- 
tödete ungefärbte und gefärbte Leucocyten. Heidenhain (59) 
selbst hat nichts von einer derartigen Structur gesehen oder be- 
schrieben, und seine Figur 11 macht mehr den Eindruck, als ob 
es sich um eine Interferenz verschiedener Strahlen resp. Waben- 
züge als um die Wiedergabe einer netzig-wabigen Structur 
handle, obgleich er die Figur nach der einzigen Zelle entworfen 


Beiträge zur Kenntniss der Structur des Protoplasmas ete. 353 


hat, an welcher er eine Querverbindung zwischen den Microsomen 
der centroperipherwärts verlaufenden Fibrillen gesehen haben will. 
Uebrigens hält er die betreffende Zelle nicht für ganz normal. 

Das oben Mitgetheilte soll an dieser Stelle nicht als Argu- 
ment gegen Heidenhain’s cellulärmechanische Theorie ange- 
führt werden, auf welche ich später zurückkommen will, da es 
für seine Folgerungen unwesentlich ist, ob die Zellfäden aus an- 
einandergereihten Alveolen oder Körnchen zusammengesetzt sind 
oder nicht, sondern nur um zu beweisen, dass die Leucoeyten, 
‘welche er als Prototypen der Metazoenzelle betrachtet, hinsicht- 
lich ihrer Protoplasmastruetur sich nicht wesentlich von Ei, Hoden 
oder Epithelzellen unterscheiden. Ich habe bereits an anderem 
Orte (45) hervorgehoben, dass die Fachhistiologen, welche der 
Metazoenzelle einen fädigen Bau zuschreiben, jetzt meistens zu- 
geben, dass das Protoplasma der Protozoen ein wabiges Gefüge 
zeigt. Zweck vorliegender Untersuchung war namentlich der, zu 
beweisen, dass ein derartiger Gegensatz zwischen der Protozoen 
und Metazoenzelle nicht besteht und deshalb erschien es auch wün- 
schenswerth, das Protoplasma einer Amöbe mit dem eines Leuco- 
eyten zu vergleichen, namentlich da beide Objekte in gewissen 
Hinsichten, besonders was ihre Bewegungserseheinungen anbe- 
langt, grosse Uebereinstimmungen zeigen. Es stellte sich heraus, 
dass das Protoplasma der Amoeba proteus emerseits und des 
Salamanderleucocyten anderseits den gleichen Bau besitzt. Be- 
kanntlich hat schon Stricker eine Photographie eines lebenden 
Leucocyten (123) veröffentlicht und den netzigen Bau des Proto- 
plasmas bei diesem Objekte betont. 

Der Strieker’sche Leucoeyt dürfte aber meiner Ansicht 
nach zu denjenigen weissen Blutkörperchen gehören, welche auch 
Heidenhain nach Präparaten abgebildet hat und die mit einer 
srossen Anzahl gröberer, lebhaft sich färbender Körnchen voll- 
gepropft sind, währenddem ich hauptsächlich solche Leueocyten 
untersucht und photographirt habe, welche keine derartigen Ein- 
schlüsse zeigten. Die wirkliche Protoplasmastruetur, d. h. der 
Alveolendurchmesser des anscheinend homogenen Protoplasmas 
der Salamanderleueoeyten ist beträchtlich kleiner als derjenige 
der Körner oder Tröpfchen, welche der von Strieker abgebil- 
dete Leucoeyt enthält. Die in lebhafter Bewegung begriffenen 
Leueocyten des Salamanders bilden breite, sehr flache, platten- 


354 R.v. Erlanger: 


förmige Pseudopodien, welche ganz an die Pseudopodien der 
von F. E. Schultze unter dem Namen Placopus (117) be- 
schriebenen Amöbe erinnern. Derartige Pseudopodien zeigen im 
Leben sehr deutlich eine wabige Structur und der Durchmesser 
der einzelnen Alveolen ist hier beträchtlich grösser, als bei 
ruhenden Leucocyten, wahrschemlich weil in diesem Falle eine 
Vergrösserung in der Fläche der einzelnen Alveolen durch die 
Abplattung des Pseudopodiums erfolgt. An abgerundeten Leuco- 
eyten ist eine sogenannte Alveolarschicht deutlich ausgebildet 
und ebenso ist der Kern von einer einfachen Schicht radiär an- 
geordneter Alveolen umgeben. 

Auch Schäfer (112) beschreibt ein netzförmiges Gefüge 
des Protoplasmas bei (vermittelst eines Dampfstrahls) abgetödteten 
Leucocyten des Tritons, behauptet aber, dass die Pseudopodien 
nur aus ganz homogenem Plasma (Hyaloplasma) bestehen. Die 
in letzter Zeit wiederholt untersuchten Echinodermeneier zeigen 
ebenfalls ein deutlich wabig gebautes Cytoplasma und ich 
konnte bereits vor mehreren Jahren ein Photogramm des zwei- 
getheilten lebenden Eies von Spharechinus granularis an- 
fertigen, auf welchem das wabige Gefüge sowie die Alveolar- 
schicht erkennbar sind. Bütschli (31) war schon durch das 
Studium desselben, aber conservirten und geschnittenen Objektes 
zu dem gleichen Schluss gelangt und hatte auseinandergesetzt, 
wie die strahlige Erscheinung der sogenannten Asteren oder 
Sonnen um die Pole der Kernspindel nur auf der Anordnung der 
Alveolen des Plasmagerüstes beruht. E. B. Wilson (129), wel- 
cher in letzter Zeit die Befruchtung und ersten Theilungen des 
Seeigeleies eingehend studirt hat, ist zu dem Schluss gelangt, 
dass das gesammte System der Asterenradien und Spindelfasern 
aus der Umordnung eines präexistirenden Netzwerkes, welches 
durch das Cytoplasma sowohl wie auch durch den Kern sich 
erstreckt, resultirt.* Gleichzeitig bemerkt er, dass dem Ausdruck 
Archoplasma keine Bedeutung, ausser einer rein topographischen, 
zukommt, dass dasselbe ein Theil des allgemeinen Geflechtes 
(thread-work) ist, welches sich zeitweilig zu Polsonnen und Spin- | 
delfasern differenzirt und daher die Bezeichnung Archoplasma 
am besten ganz vermieden werden sollte. Versuche über künst- 
liche Nachahmung der karyokinetischen Figur führten Bütschli 
zu dem Schlusse, dass dieselbe aus einer Umlagerung der 


Beiträge zur Kenntniss der Structur des Protoplasmas etc. 355 


Alveolen eines Wabenwerkes entsteht. Die damals von mir 
zum Vergleich mit den künstlichen Spindeln angefertigten 
Präparate von Loligokeimscheiben und weitere Unter- 
suchungen an den Keimscheiben von Sepia erlauben mir 
Bütschli’s Ansichten zu bestätigen. Man erhält hier wesentlich 
dieselben Bilder wie bei den Furehungszellen der Echinodermen- 
eier. Dasselbe gilt von den Tardigradeneiern, welche im 
Leben und an conservirtem Material untersucht wurden. 

Es erschien mir wünschenswerth, die Structur der ruhenden 
und sich theilenden Zellen auch an anderen Objekten als Eiern kennen 
zu lernen und benutzte ich zunächst die männlichen Geschlechts- 
zellen von Blatta, welehe schon wiederholt der Gegenstand 
eingehender Untersuchungen gewesen sind. Auch hier liess sich 
ein wabiges Gefüge des Cytoplasmas und der karyokinetischen 
Spindel nachweisen. Das gleiche Ergebniss lieferte das Studium 
ruhender und sich theilender Pollenmutterzellen von Larix 
Europaea und Veltheimia capensis. Während im allge- 
meinen die Sexualzellen für derartige Untersuchungen am geeig- 
netsten sein dürften, gibt es auch somatische Zellen, welche den 
wabigen Bau sowohl während der Ruhe als auch während der 
Theilung sehr deutlich zeigen. Ausser den schon erwähnten 
Leucoeyten des Salamanders untersuchte ich auch die Epithel- 
zellen der Kiemenplättehen der Salamanderlarve, welche schon im 
Leben einen deutlich wabigen Bau zeigen und habe an anderem 
Orte eine kurze Mittheilung darüber veröffentlicht (47). Uebrigens 
hat schon Henneguy (65) den wabigen Bau der Alveolarschicht 
der Epithelzellen der Salamanderlarve erkannt und abgebildet 
und neuerdings gelangte F. E. Sehultze, welcher speciell die 
sogenannten Intercellularbrücken bei demselben Objekte unter- 
suchte, zu einer mit der von mir hier auseinandergesetzten im wesent- 
lichen übereinstimmenden Ansicht !). Ein weiteres für die Unter- 
suchung im Leben sehr geeignetes Objekt sind die Epithelzellen 
der Kiemenplättehen von Gammarus pulex, deren Structur be- 
reits von Bütschli (31) beschrieben und abgebildet worden ist. 
Vor nicht sehr langer Zeit beschrieb Lenhossck (84) ein wabiges, 
um den Kern zu koncentrischen Kugelschalen angeordnetes Pro- 
toplasma bei den Zellen des Spinalganglions des Frosches, nach- 


1) Verh. d. Deutsch. Zoolog. Gesellsch. 1896. 
Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 49 23 


356 R. v. Erlanger: 


dem Bütschli (31) ein derartiges wabiges Gefüge für die Gang- 
lienzellen des Regenwurmes und des Kalbes nachgewiesen hatte. 
Diese Angaben veranlassten mich die Zellen der Spinalganglien 
des Kaninchens zu untersuchen, welche nach Flemming’s An- 
gaben ein wesentlich fädiges Protoplasma besitzen sollen, aber 
auch hier erscheint mir die Grundstruetur des Cytoplasmas als 
eine wabige und lassen sich die von Flemming abgebildeten 
Fäden entweder auf fortlaufende Alveolenwände oder auf hinter- 
einandergereihte gröbere Körnchen oder Granula zurückführen. 

Da im Allgemeinen das wabige Gefüge des Protoplasmas 
für die Einzelligen im Gegensatz zu den Vielzelligen zugegeben 
wird, erscheint es überflüssig auch dafür Beispiele anzuführen, 
jedoch will ich nicht unerwähnt lassen, dass ein Vergleich der 
Protoplasmastruetur eines einzelligen Thieres wie einer Amöbe 
oder eines Infusoriums mit derjenigen der weiter oben erwähnten Me- 
tazoenzelle die grössten Uebereinstimmungen ergibt. Diese Ueber- 
einstimmung tritt am besten auf Photogrammen hervor und wie 
man auch die so erhaltene Structur deuten will, so muss doch 
zugegeben werden, dass zwischen dem Protoplasma der Einzelli- 
gen und der Vielzelligen kein derartiger Gegensatz bezüglich der 
feineren Struetur herrscht, wie diejenigen Histiologen behaupten, 
welche bei den Einzelligen einen netzigen resp. wabigen Bau des 
Protoplasmas zugeben, dagegen im Protoplasma der Vielzelligen 
nur ein fädiges Gefüge gelten lassen wollen. 

Auf die Theorie von dem netzförmigen Bau des Protoplas- 
mas brauche ich hier nicht näher einzugehen, da die Waben- 


theorie, welche aus ihr hervorgegangen ist, von ihr hauptsäch- 


lich nur in der Auffassung des mikroskopischen Bildes differirt, 
wie ich dies schon bei Besprechung der Angaben van Bene- 
den’s über die Protoplasmastruetur des Ascariseies angedeutet 
habe. Auch auf die sich vielfach widersprechenden Ansichten 
über die physiologische Rolle der Gerüstsubstanz und des Enchyle- 
mas will ich hier nicht besprechen, da ich mich wesentlich auf 
die morphologische Seite des Problems beschränken möchte. Da- 


gegen muss ich hier noch einer neueren Modifieation der Filar- 
theorie gedenken, welche von Reinke (107) herrührt und viel- 


fach, besonders von seiten Waldeyer’s') und Kosta- 


1) Die neueren Ansichten über den Bau und das Wesen der 


Zelle in Deutsche mediz. Wochenschr. 1895. Nr. 43. p. 1—56, 4 Fig. 


Beiträge zur Kenntniss der Structur des Protoplasmas ete. 357 


necki’s (82a u. b) grossen Anklang gefunden hat. Es handelt 
sich um den sogenannten pseudowabigen Bau des Protoplasmas, 
welcher dadurch verursacht werden soll, dass zwischen den ein- 
zelnen Fäden, dem Mitom Flemming’s, grössere und kleinere 
Körner und Vacuolen eingelagert sind, die das Bild eines Schaumies 
vortäuschen. Nun hat Bütschli niemals das Vorhandensein von 
besonderen Körnern oder von Vacuolen geläugnet, welche letztere, 
wenn sie relativ bedeutendere Grösse erlangen und zahlreich vor- 
handen sind, das Protoplasma zu einem äusserst grobschaumigen 
machen können. Gerade von solchen gröberen Schäumen sprechen 
nun in der Regel die Gegner der Wabentheorie und übersehen 
selbst die wirkliche feinere wabige Grundstructur, welche neben 
und unabhängig von der grobschäumigen zu constatiren ist, wie 
Bütschli vielfach hervorgehoben hat. Diese feinste Grund- 
struetur wird dann gewöhnlich und meistens bei ganz ungenü- 
gender Vergrösserung durch eine schematische Punktirung wieder- 
gegeben und zwar an solchen Stellen, wo die betreffenden Unter- 
sucher keine gröberen Körner oder Vacuolen, oder bei dem besten 
Willen keine Fäden nachweisen können. Es lässt sich natürlich 
nicht aus derartigen Abbildungen entnehmen, ob die einzelnen 
Punkte den Knotenpunkten des Netz- resp. Wabenwerkes, oder 
den einzelnen Alveolen selbst entsprechen. Dies gilt ganz be- 
sonders für die Abbildungen Kostanecki’s, welcher neben 
den gröberen Pseudowaben und in deren Wände feinere Pseudo- 
waben erkennt, in welchen endlich die Fibrillen verlaufen, „wie 
an Schnitten mit aller Sicherheit festzustellen ist“. Nach Kosta- 
necki soll das Verhalten der Deutoplasmamassen während des 
Ablaufs der Mitose, namentlich die verschiedenen Verschiebungen, 
welehe sie erfahren, beim Ascarisei gegen die Annahme von 
wirkliehen Waben (Alveolen Verf.) sprechen, denn, wenn die 
Deutoplasmamassen in wirklichen geschlossenen Waben lägen, 
könnten sie diese Umlagerungen nicht erfahren. Dieser Einwand, 
eigentlich der einzige, den K. gegen die Wabentheorie erhebt, 
zeigt, wie wenig er sie begriffen hat, denn abgesehen von Aus- 
nahmsfällen, in welchen das Gerüstwerk mehr oder weniger er- 
starrt, ist dasselbe flüssig und nur etwas zähflüssiger, als der 
flüssige Inhalt der einzelnen Alveolen, sodass gerade solche Um- 
lagerung durch die Schaumtheorie viel leichter zu erklären sind, 
als durch die Annahme fester elastischer Fäden, zwischen welehe 


358 R.v. Erlanger: 


die zähflüssigeren Deutoplasmamassen sich durehzwängen müssten. 
Da nun von Kostanecki kein weiterer Einwand gegen die 
Wabentheorie vorgebracht wird, anderseits auch die Einwände 
gegen die Filartheorie nicht berücksichtigt, geschweige denn 
widerlegt werden, will ich an dieser Stelle nur auf das früher 
in vorliegender Abhandlung und in bereits publieirten Aufsätzen 
Auseinandergesetzte verweisen, umsomehr als ich bei der Be- 
sprechung der Zelltheilungsmechanik zu zeigen hoffe, dass die 
Filartheorie mit den thatsächlichen Verhältnissen unvereinbar ist. 


Der Kern. 


Unter den Einwänden, welche gegen die Wabentheorie er- 
hoben worden sind, wird folgender von ©. Hertwig (70) gemacht: 
„dass für den Bau der Kernsubstanz, die ohne Zweifel dem 
Protoplasma in ihrer Organisation verwandt ist, die Wabentheorie 
nicht zutrifft. Denn während des Kerntheilungsprocesses treten 
mit grösster Deutlichkeit fädige Anordnungen in Form der Spin- 
delfasern und Nucleinfäden hervor, deren Existenz wohl von Nie- 
mand in Zweifel gezogen werden kann.“ 

Was zunächst den wabigen Bau des Kernes anbelangt, so 
hat Bütschli denselben ausser bei vielen Protozoen, bei einigen 
Vielzelligen abgebildet, z. B. in den Epidermiszellen des Regen- 
wurms nnd den rothen Blutkörperchen des Frosches!). In letzter 
Zeit hat Braus (24) die wabige Structur der Kerne der Triton- 
blastula betont und Wilson (129) schreibt dem ruhenden Kerne 
des Eehinodermeneies und der Furchungszellen ein Netz oder 
Wabenwerk von Linin zu, welches sich wesentlich gleich ver- 
hält, wie das protoplasmatische Netz oder Wabenwerk des Zell- 
körpers. Eigene Untersuchungen an Ecehinodermeneiern haben 
mich zu der Ansicht geführt, dass auf gewissen Stadien der 
Kern von einem Wabenwerke von Linin gleichmässig durchsetzt 


1) Der wabige Bau des Kernes ist bei Protozoen schon wieder- 
holt beobachtet und abgebildet worden: bei Rhizopoden, Dinoflagel- 
laten und Infusorien von Bütschli, bei Diatomeen und Dinoflagel- 
laten von Lauterborn, Euglypha Schewiakoff, Amoeben und 
sonstigen Rhizopoden Schaudinn. Bei Euglypha, wo die Kernmem- 
bran während des ganzen Verlaufs der Theilung erhalten bleibt, geht 
die Spindel unzweifelhaft aus der Umordnung der Alveolen der achro- 
matischen Kernsubstanz hervor und hat Schewiakoff (115) auf die 
Querverbindungen zwischen den sog. Spindelfasern aufmerksam gemacht. 


Beiträge zur Kenntniss der Structur des Protoplasmas etc. 359 


wird, wobei das Chromatin in Gestalt von Körnern den einzelnen 
Alveolen eingelagert ist und zwar so, dass die Chromatinkörner 
sich gewöhnlich in den Knotenpunkten befinden. Ganz das gleiche 
gilt für die Kerne des Eies und der Furehungszellen von As- 
earis auf gewissen Stadien. Der gleichmässig wabige Bau des 
Liningerüstes lässt sich bei den Epidermiszellen der Salamander- 
larve im Leben nachweisen und photographiren. Der Durch- 
messer der einzelnen Alveolen des Kerngerüstes scheint mir viel- 
fach ein grösserer zu sein als derjenige der Alveolen des zuge- 
hörigen Cytoplasmas. Meistens aber zeigen nur kleinere Theile 
des Kernes die eben erwähnten Lininwaben, während der Rest 
aus grösseren anscheinend leeren Zwischenräumen besteht, welche 
höchst wahrscheinlich in lebendem Zustande mit Flüssigkeit an- 
gefüllt waren. Beim Ascarisei konnte ich alle Uebergänge 
zwisehen diesen beiden Zuständen des Kernes beobachten und 
zwar zeigen die beiden Vorkerne, wenn sie beide dieselbe Grösse 
erlangt haben und sich einander nähern, meist ein gleichmässiges 
Wabenwerk. Allmählich, wenn die Vorkerne sich aneinander- 
legen, treten immer grössere Vaeuolen in denselben auf und es 
gibt ein Stadium, wo die Vorkerne ganz mit Flüssigkeit erfüllt 
zu sein scheinen und das Chromatin in Gestalt eines langen 
dünnen Fadens der Kernmembran oder Aussenschicht unmittel- 
bar anliegt. Gleichzeitig scheint weitaus die grösste Menge des 
Linins zur Bildung des Kernfadens verwendet zu werden, worin 
es deutlich nachweisbar ist. Der Kernfaden besteht nämlich aus 
hintereinandergereihten Lininalveolen, in denen die jetzt viel an- 
sehnlieheren Chromatinkörnchen eingelagert sind. Die Eisen- 
alaunhämatoxylin-Methode ist zur Darstellung dieser Verhältnisse 
nicht geeignet, weil dabei die Chromosomen überfärbt werden, 
dagegen tritt die eben erwähnte Structur bei Färbung mit Anilin- 
farbstoffen sogar an ganzen Präparaten deutlich hervor. Dasselbe 
konnte ich an dem Kernfaden und an den Chromosomen der 
Epithelzellen der Salamanderlarve beobachten. Ein Theil des 
Linins muss aber noch ausserhalb des Kernfadens vorhanden 
bleiben, da während der Spindelbildung die beiden Vorkerne, 
sowie später die Kerne der Furchungszellen bei noch vollständig 
erhaltener Membran von den Spindelfasern durchsetzt werden. 
Dabei zeigt der intranucleäre Theil der Spindel genau dieselben 
Structurverhältnisse wie die ausserhalb der Vorkerne oder des 


360 R. v. Erlanger: 


Kernes gelegenen Theile. Weitaus der grösste Theil der Spindel 
geht demnach aus Kernsubstanz hervor und ist nach Auflösung 
der Kernmembran nicht mehr von dem Material zu unterscheiden, 
welehes vom Cytoplasma zum Spindelaufbau geliefert wurde. Es 
sind zahlreiche andere Fälle bekannt, wo weitaus der grösste 
Theil der Spindel von der Kernsubstanz gebildet wird, die Echi- 
nodermeneier liefern dafür ein Beispiel, wie von Wilson hervor- 
gehoben wird, und ich kann auf Grund eigener an demselben 
Objekte angestellter Untersuchungen diese Anschauung gegenüber 
Kostanecki (83) bestätigen, welcher die Spindel hier der 
Hauptsache nach aus dem Cytoplasma hervorgehen lässt, denn es 
scheint mir beim Furchungskern des Seeigeleies eine extranucleäre 
Centralspindel gar nicht ausgebildet zu sein. Auf meinen Prä- 
paraten der Seeigeleier verhalten sich die Dinge wesentlich so, 
wie sie Braus für die Zellen der einschiehtigen Tritonblastula 
schildert, mit dem Unterschiede, dass beim Triton die Centro- 
somen von vorherein an den entgegengesetzten Polen des Kernes 
liegen und die Spindelfasern im Inneren des Kernes bei noch 
unversehrter Membran entstehen. Beim Furchungskerne des See- 
igeleies dagegen theilt sich das vom Spermatozoon gelieferte 
Centrosom und die Tochtercentrosomen rücken je an einen Kern- 
pol, wo die Kernmembran zuerst aufgelöst wird, nichts desto 
weniger ist Wilson zu dem Schlusse gelangt, dass die Spindel- 
fasern, welehe den Kern durchsetzen, nicht von den Polen aus 
hineinwachsen, wie früher vielfach angegeben wurde und speciell 
Henneguy (65) für die Forellenkeimscheibe beschreibt, sondern 
aus dem präexistirenden Kernretieulum sich heraus differenziren. 
Dieser Modus der Spindelbildung muss sehr verbreitet sein und 
erklärt, warum früher meistens angenommen wurde, dass die 
karyokinetische Spindel ganz aus dem Kern entstände, ja Oscar 
Hertwig (68) vertritt noch jetzt den Standpunkt, dass die ganze 
Spindel mit Ausnahme der Polstrablung aus dem Liningerüst 
hervorgeht!). Wir haben gesehen, dass beim Ascarisei ein Theil 
der Spindel unzweifelhaft aus dem Cytoplasma, ein anderer aus 
dem Karyoplasma hervorgeht, und es ist auch für andere Fälle, 


1) Auch Flemming 1892 (Ergebnisse d. Anat. u. Phys. heraus- 
gegeben von Merkel und Bonnet) leitet den allergrössten Theil der 
achromatischen Spindel, d. h. die ganze Spindel mit Ausnahme der 
Enden, vom Karyoplasma ab. 


Beiträge zur Kenntniss der Structur des Protoplasmas etc. 361 


wo eine Centralspindel im Sinne Hermann’s (67) vorhanden ist, 
sehr wahrscheinlich, dass die Centralspindel die Polstrahlung 
und ein Theil der sogenannten Mantelfasern aus dem Cytoplasma, 
der Rest der Mantelfasern aus dem Karyoplasma gebildet werden. 
Daraus kann man schliessen, dass der Hertwig’sche Einwand 
gegen die Wabentheorie keine Berechtigung hat, denn wenn aus 
dem wabigen Cytoplasma sogenannte Spindelfasern gebildet 
werden, anderseits in dem Karyoplasma, welches ebenfalls wabig 
sein kann, Spindelfasern hervorgehen, so darf man wohl an- 
nehmen, dass in beiden Fällen die Fasern aus der Umordnung 
der Alveolen zu Längsreihen entstehen. 


Spindel. 

Bekanntlich weichen die Ansichten über die Herkunft und 
Zusammensetzung der karyokinetischen Spindel sehr auseinander; 
einige Forscher lassen die gesammte Spindel aus dem Kern her- 
vorgehen, wie vielfach früher angenommen wurde und in letzter 
Zeit von Carnoy, Bolles Lee (12) und Anderen behauptet wird, 
nach Rabl und Oscar Hertwig stammen nur die Polstrahlen 
aus dem COytoplasma, während alle übrigen Fasern aus Kern- 
material gebildet werden sollen. Dieser Anschauung steht eine 
andere gegenüber, welche die gesammte Spindel und Pol- 
strahlungen aus dem Cytoplasma entstehen lässt (Fol, Guig- 
nard u. a... Henneguy (65) schliesst sich dieser Ansicht an 
und begründet sie durch seine Beobachtungen an den sich thei- 
lenden Zellen der Forellenkeimscheibe. Van Beneden und 
Boveri!), welehe sich die fertige Spindel aus zwei mit der 
Basis aneinanderstossenden Kegeln bestehend denken, die aus 
dem Cytoplasma hervorgehen, fassen die sogenannten Verbin- 
dungsfasern als Lininfäden auf und schreiben denselben demnach 
einen karyoplasmatischen Ursprung zu. Seit Hermann’s Ar- 
beit über die Entstehung der Spindel (67 hat sich die Zahl der- 
jenigen, welche für den eytoplasmatischen Ursprung der Spindel 
eintreten, beträchtlich vermehrt. Hermann selbst leitet die 
sogenannte Centralspindel, d. h. das System derjenigen Fasern, 


1) Neuerdings (19) verwahrt sich Boveri dagegen, dass er zu 
denjenigen gerechnet würde, welche ganz allgemein die Spindel (bei 
den Metozoen) ausschliesslich aus dem Cytoplasma entstehen lassen, 
obgleich er dies für das Ascarisei angegeben hat. (Furchungsspindel.) 


362 R. v. Erlanger: 


welche ununterbrochen von einem Centrosom zum andern ziehen, 
sowie einen Theil derjenigen Fasern, welche von den Centro- 
somen nach den Chromosomen ziehen, vom Cytoplasma ab und 
lässt diese Fasern mit der achromatischen Substanz des Kermnes 
in eontinuirliche Verbindung treten. 

Es lässt sich nun gar nicht bestreiten, dass in vielen Fällen 
die ganze Spindel aus dem Kern hervorgeht, da nämlich, wo die 
Kernmembran während der ganzen Theilung deutlich erhalten 
bleibt, so z. B. bei den Mieronucleis der Infusorien, den Kernen 
vieler Protozoen, dem Keimbläschen von Phyllirhoe, von Ophryo- 
trocha (88), oder man müsste annehmen, dass Cytoplasma durch 
die Kernmembran in den Kern eindringt. Diese Annahme ist 
zwar schon mehrfach gemacht worden, aber ohne dass Thatsachen 
zu ihren Gunsten sprächen. Wo die Kermmembran während der 
Theilung bestehen bleibt und eine Polstrahlung entwickelt ist, 
liegt dieselbe ausserhalb der Kernmembran im Cytoplasma mit 
Ausnahme von den Hodenzellen von Ascaris megalocephala 
univalens. Hier bildet sich nach Brauer bei noch erhaltener 
Kernmembran im Innern des Kernes eine kleine Spindel, welche 
eine deutliche Polstrahlung zeigt. Anderseits ist es nicht weniger 
klar, dass in vielen Fällen die junge Spindel im Cytoplanma bei 
noch vollständig erhaltener Kernmembran gebildet wird, also 
ganz unabhängig vom Kern, so zeichnet Rawitz (105) in den 
Spermatocyten des Salamanders junge Spindeln ab, deren Länge 
dem Längsdurchmesser des noch vollständig intaeten Kernes 
gleichkommt und dasselbe konnte ich bei den Spermatocyten 
erster Ordnung von Blatta Germ. (42) beobachten. Kleinere 
Junge Spindeln beschreibt auch J. S. Moore bei den Sperma- 
toeyten der Elasmobranchier. Als weitere Beispiele kann ich die 
Junge Spindel zwischen den beiden Pronuclei und ausserhalb des 
Kernes der Furchungszellen von Ascaris megalocephala 
anführen. Ganz dasselbe wurde bei anderen Eiern beobachtet, 
wo die Vorkerne gleich gross sind und nieht miteinander ver- 
schmelzen, wie bei Chaetopterus pergamentaceus nach Mead 
(88) und Physa fontinalis nach Kostanecki und Wierzejski 
(82); gerade so verhält sich auch das Tardigradenei. Ebenso sind 
diejenigen Strahlen, welche von den Spindelpolen in den Zellkörper 
und zum Kerne hin ausstrahlen, eytoplastischen Ursprungs, was 
besonders deutlich beim Ascarisei zu constatiren war. Daraus 


Sir 


Beiträge zur Kenntniss der Structur des Protoplasmns etc. 363 


ergibt sich, dass zwar die Spindel in gewissen Fällen ganz aus 
Kernsubstanz bestehen kann, in den meisten Fällen aber ge- 
mischten Ursprungs ist. Dass sie jedoch jemals ganz aus Cyto- 
plasma hervorgehen sollte, erscheint mir sehr unwahrscheinlich 
und ich wüsste nicht, wie man dies nachweisen könnte, da in 
den Fällen, wo die junge Spindel ausserhalb des Kernes auftritt, 
die Kernmembran früher oder später aufgelöst wird und dann 
nicht mehr mit Sicherheit entschieden werden kann, was Karyo- 
und was Oytoplasma ist. Zwar schildert Henneguy die Spin- 
delbildung bei den Zellen der Forellenkeimscheibe derart, dass 
die Spindelfasern von den Centrosomen resp. den Attractions- 
sphären, welche an den Kernpolen gelegen sind, in den Kern 
hineinwachsen, dessen Membran an den Polen sich aufgelöst hat, 
doch erscheint es mir wahrscheinlicher, dass der Process bei 
diesem Objekte wie beim Seeigelei nach Wilson’s Beschrei- 
bung und meinen eigenen Beobachtungen verläuft, nämlich so, 
dass die im Kern gelegenen Fasern durch Aneinanderreihung 
von Lininalveolen zu Längszügen entstehen, welche continuirlich 
in ähnliche eytoplasmatische Alveolenzüge übergehen. Die Dar- 
stellung Platner’s (95) von der Genese der ersten Richtungs- 
spindel des Aulastomoeeies dürfte in ähnlichem Sinne zu ver- 
werten sein, ebenso die Bildung der Furchungsspindeln bei 
Ophryotrocha nach Korschelt (80). Sollten die Strahlen 
wirklich von den Sphären in den Kern hineinwachsen, so müssten 
sie im Ascarisei durch die nirgends aufgelöste Kernmembran 
durchwachsen, was mir höchst unwahrscheinlich vorkommt. Ein 
derartiger gemischter Ursprung der Spindelfigur, welcher theils aus 
dem Protoplasma, theils aus der Kernsubstanz hervorgehen kann, 
ist schon früher von Platner angegeben worden und wird auch 
von Boveri (19) anerkannt, jedoch aus anderen Gründen als 
diejenigen, welche ich dafür angeführt habe. Platner lässt 
die ganze Spindel mit Ausnahme der Verbindungsfasern aus dem 
Protoplasma hervorgehen, Boveri stützt sich darauf, dass die 
Richtungsspindel bei Ascaris ganz aus dem Kern, die Furchungs- 
spindel ganz aus dem Protoplasma resp. aus dem im Protoplasma 
zerstreuten Achroplasma entsteht, während hier meiner Ansicht 
nach auch die Verbindungsfasern aus Kernmaterial der „lame 
intermediaire“ hervorgehen !). 


1) Bütschli (32) ist auf Grund seiner Versuche über die 


364 R. v. Erlanger: 


Betrachten wir nun den Bau der karyokinetischen Spindel, 
so ist zunächst hervorzuheben, dass van Beneden (7) die 
erste Furchungsspindel des Ascariseies als aus zwei mit der Basis 
aneinanderstossende Kegel aufgefasst hat, indem die Strahlen 
jedes Kegels das Centrosom zur Spitze, die Kernplatte oder 
Aequatorialplatte zur Basis haben. Boveri hat sich hierin 
van Beneden angeschlossen. Später haben van Beneden 
und Neyt durchgehende Fasern gefunden, was seitdem von 
v. B.’s Schüler Herla bestätigt worden ist. Wie aus dem be- 
schreibenden Theil dieser Arbeit zu entnehmen ist, sprechen 
meine Befunde durchaus nicht für die Zusammensetzung der 
Spindel aus zwei getrennten Kegeln, sondern wir haben zunächst 
einerseits eine extranucleäre junge Spindel mit durchgehenden 
Fasern, anderseits bogenförmig von einem Centrosom zum andern 
durch den Kern (oder die Vorkerne) verlaufende Fasern. Wenn 
einmal die Kernmembran verschwunden und die Spindel auf dem 
Stadium der Aequatorialplatte angelangt ist, so sind die beiden 
früher unterscheidbaren Strahlensysteme nicht mehr auseinander- 
zuhalten!). 

Seit Hermann’s Untersuchungen über die Spindelbildung 
in den Hodenzellen des Salamanders pflegt man zweierlei Arten 
von Spindelfasern zu unterscheiden: 1. die sogenannten Central- 
spindelfasern, 2. die Mantel- oder Zugfasern. Die Centralspindel- 
fasern sind solehe, die ununterbrochen von einem Centrosom zum 
anderen ziehen und werden öfters auch Stützfasern genannt, die 
Mantel- oder Zugfasern sollen von dem Centrosom ausgehen und 
an einem Chromosom sich ansetzen. Nach Hermann’s Beschrei- 
bung entsteht die Centralspindel ausserhalb des Kernes im Cyto- 
plasma und unmittelbar nach der Theilung der Centrosomen 
zwischen denselben. Schon vor Hermann hatte van Beneden 


künstliche Erzeugung der karyokinetischen Figur gleichfalls zu der 
Ansicht gelangt, dass die Spindel sowohl aus der achromatischen 
Gerüstsubstanz des Kernes, wie aus dem Protoplasma hervorgehen kann. 
1) Esberuht daher auf einem Missverständniss, wenn Kostanecki 
(82b) mir gegenüber hervorgeht, dass es in der 1. Furchungs- 
spindel des Ascariseies auf dem Stadium der ungeteilten Aequatorial- 
platte von Pol zu Pol durchgehende Fasern gäbe, dies habe ich nie- 
mals geleugnet, im Gegentheil, sondern nur betonen wollen, dass ich 
die Unterscheidung zwischen Zug- und Stützfasern und Mantel- und 
Centralspindelfasern für eine ganz künstliche halte. 


Beiträge zur Kenntniss der Structur des Protoplasmas etc. 365 


solche junge Spindeln ausserhalb des Kernes zwischen dem ge- 
theilten Centrosom beim Ascarisei abgebildet, während Boveri 
keine derartige Verbindung zwischen den Centralkörpern zeichnet. 
Sind nun die beiden erwähnten Faserarten wirklich von einander 
verschieden und bilden sie beide unerlässliche Bestandtheile der 
Spindel? Ich glaube dies verneinen zu dürfen und schliesse 
mich darin Boveri gegen Heidenhain an, dass die Central- 
spindel, wenigstens der Anlage nach, nicht überall vorhanden ist. 
Zunächst muss ich bemerken, dass es thatsächlieb junge Spin- 
deln gibt, welehe unmittelbar nach der Theilung des Oentrosoms 
zwischen den Centrosomen auftreten, so z. B. in gewissen Gene- 
rationen der Spermatocyten des Salamanders nach Hermann (67), 
Rawitz (05) und Meves (90), in den Spermatocyten erster 
Ordnung der Selachier nach Moore (94), in den Spermatocyten 
der Insekten, wie ich z. B. bei den Spermatocyten von Blatta 
beobachten konnte. Dagegen kann die junge Spindel auch erst 
dann entstehen, wenn die Tochtercentrosomen bereits beträchtlich 
auseinandergewichen sind, wie bei der Furchungsspindel des Asearis- 
eies nach meiner Beschreibung, wo sie erst dann auftritt, wenn der 
ziemlich lange Verbindungsfaden zwischen den Centrosomen aufgelöst 
ist; ebenso bei den Epithelzellen der Kiemenplättehen der Salamander- 
larve. Weiter schwankt der Moment des Auftretensbei verschiedenen 
Zellgenerationen, wie bei Ascaris, wo die junge Spindel auf 
dem Zweizellenstadium zwischen den getheilten Centrosomen- 
hälften früher auftritt, als bei der ersten Furehungsspindel. End- 
lich kann eine sogenannte Centralspindel ganz fehlen, es treten 
nur Fasern zwischen den Centrosomen und den Chromosomen 
auf, während die Centrosomen erst dann durch direkte von einem 
zum anderen Centralkörper ziehende Fasern verbunden werden, 
wenn die Centrosomen an die beiden einander entgegengesetzten 
Kernpole angelangt sind. So tritt nach Drüner (95) die Central- 
spindel bei gewissen Spermatocyten des Salamanders erst dann 
auf, wenn die Centrosomen ziemlich weit auseinandergerückt sind 
und es fehlt eine Centrodesmose zwischen ihnen (d. h. ein die 
Centralkörper verbindender Faden) und nach Moore’s Abbil- 
dungen fehlt die sog. junge Centralspindel ganz bei der Theilung 
der Spermatogonien und der Spermatocyten zweiter Ordnung 
der Selachier. Aehnliches hat Braus für die älteren Zellen der 
mehrschichtigen Tritonblastula angegeben. Die Thatsache, dass 


366 R.v. Erlanger: 2 


eine sogenannte Centralspindel fehlen kann, spricht sehr gegen 
die Annahme, dass in manchen Spindeln zweierlei verschiedene 
Fasern: Centralspindelfasern und Stützfasern vorhanden sind, dazu 
kommt noch, dass auf dem Stadium der fertig ausgebildeten 
Spindel, d. h. auf dem Stadium der Aequatorialplatte in vielen 
Fällen kein Unterschied zwischen Stütz- und Zugfasern mehr 
gemacht werden kann. „Dies ist nur dann möglich, wenn die 
Chromosomen in einem Kranz um den axialen Theil der Spindel 
gruppirt sind, oder mit anderen Worten, wenn die Aequatorial- 
platte von der Spindelaxe durchbohrt wird. Braus hebt für 
die Spindel der Zellen der mehrschichtigen Tritonblastula hervor, 
dass an ihr keine Sonderung zwischen Centralspindel und Spindel- 
mantel zu erkennen ist. Als eine dritte Art von Spindelfasern 
sind die sogenannten Verbindungsfasern beschrieben worden, das 
sind diejenigen Fasern, welche beim Auseinanderweichen der 
Tochterkernplatten die Tochterchromosomen der einen mit denen 
der anderen Tochterplatte verbinden. Die Verbindungsfasern 
werden gewöhnlich von Kernmaterial abgeleitet und van Be- 
neden lässt sie aus der sogenannten läme intermediaire ent- 
stehen, d. h. aus derjenigen weniger färbbaren Substanz, welche 
die durch Spaltung des Mutterchromosonms hervorgegangenen 
zwei Tochterehromosomen verbindet. Es ist nun gar nicht un- 
wahrscheinlich, dass diese Verbindungsfasern aus einem Theil der 
Lininwaben, welehen die Chromatinkörner des ruhenden Kernes 
eingelagert sind, hervorgehen, zumal sie öfters stärker färbbar 
sind und vielleicht eine geringe Menge Chromatin führen. Ihre 
Herkunft aus Lirin genügt aber sicherlich nicht, um die Ver- 
bindungsfasern in einen Gegensatz mit den andern Spindelfasern 
zu bringen, da, wie ich nachgewiesen zu haben glaube, ein grosser 
Theil der Spindel bei Ascaris aus Linin hervorgeht. Weiter 
zeigen die Verbindungsfasern eimen ausgeprägt wabigen Bau, 
welcher bei Ascaris deshalb besonders deutlich auftritt, weil 
die Verbindungsfasern lange Zeit parallel bleiben, daher sind auch 
die Querverbindungen so scharf zu sehen, dass sie Herla 
aufgefallen sind. 

Endlieh wären noch die Zugbänder zu erwähnen, d. h. be- 
sonders starke „Zugfasern“, welche von dem Centrosom zu einem 
Chromosom ziehen und an dem Schleifenwinkel des V-förmig 
gebogenen Chromosoms inseriren. Bei Ascaris habe ich keine 


Beiträge zur Kenntniss der Structur des Protoplasmas etc. 367 


derartigen Bildungen finden können und habe sie an vielen 
anderen Objekten vergeblich gesucht, bis ich die Epithelzellen 
von Salamandra untersuchte. Hier konnte ich, wie Reinke (106) 
und Drüner (39). für Bindegewebszellen und Hodenzellen des- 
selben Thieres und Braus für die Zellen der Tritonblastula be- 
schrieben hatten, besonders starke Fasern von dem Centrosomen 
nach den Schleifenwinkeln ziehen sehen. Genauere Untersuchung 
dieser sogenannten Zugbänder ergab, dass sie ebenfalls aus 
hintereinandergereihten Alveolen bestehen, welehe nach dem 
Chromosom zu an Durchmesser zunehmen. 


Poisonnen und Sphären. 


An beiden Polen der karyokinetischen Spindel treten ge- 
wöhnlieh Bildungen auf, welche als Polsonnen oder Astrosphären 
bezeiehnet werden. Die Polsonne wird von einer Anzahl von 
Radien oder Alveolenzügen gebildet, welche von dem Central- 
körper oder seiner Umgebung ausstrahlen und sich allmählich 
im Protoplasma verlieren. Der Uebergang zwischen den eigent- 
lichen Polstrahlen und den Spindelfasern ist ein ganz allmählicher, 
namentlich in den Fällen, wo dieselben sowohl als die Spindel- 
fasern ausgesprochen bogenförmig verlaufen. Während diejenigen 
Fasern, welche unmittelbar ausserhalb der Kernplatte liegen, noch 
eontinuirlich von einem Pol zum anderen zu verfolgen sind, hört 
der Zusammenhang in dem Aequator der Zelle für die darauf- 
folgenden (mehr peripher liegenden) Strahlen auf, die Fasern 
werden allmählich kürzer und schliesslich sind dieselben nicht 
mehr von den Strahlen der eigentlichen Polsonnen, welehe in 
keinerlei Connex mit den Chromosomen stehen, zu unterscheiden. 
Ich habe gezeigt, dass wenn man von denjenigen Autoren ab- 
sieht, welche in den Strahlen der Polsonnen und den Spindel- 
fasern eine besondere Substanz erblicken, fast allgemein zugegeben 
wird, dass die Astrosphären aus dem Cytoplasma hervorgehen. 
Eine weitere Ausnahme würde natürlich die Spindel der Hoden- 
zellen von Ascaris meg. univalens nach Brauer bilden, wo die 
Anlage der ganzen karyokinetischen Figur mitsammt derjenigen der 
zuerst schwach ausgebildeten Astrosphären aus dem Kern hervorgeht. 

Schon von den ersten Beobachtern der karyokinetischen 
Figur wurde im Centrum des Asters oder der Astrosphäre ein 
heller Centralhof beschrieben, welcher an lebenden Eiern deut- 


368 R.v. Erlanger: 


lich zu erkennen ist, da er von Körnern frei ist und von dem 
aus die eigentlichen Strahlen des Asters in das körnerführende 
Protoplasma ausstrahlen. Dieser Centralhof entspricht meinen 
Erfahrungen nach dem, was van Beneden (7) als Sphäre, ich 
selbst als Centroplasma bezeichnet habe. Der centralste, auf 
Präparaten sich schwächer färbende Theil des hellen Central- 
hofes ist später von van Beneden als Markschicht, „zone 
medullaire“, bezeichnet worden und wird neuerdings im Anschluss 
an Boveri fast allgemein „heller Hof“ genannt. Um jede Ver- 
wechslung zwischen dem hellen Centralhof (Centroplasma) der 
früheren Beobachter und dem hellen Hof (Markzone) der späteren 
Autoren zu vermeiden, willich die Bezeichnung „helles Höfechen“ 
für die Markzone gebrauchen. Häcker (58) hat auf die Unbe- 
ständigkeit in Vorkommen und Ausbildung des hellen Höfehens 
hingewiesen, welches übrigens nur am conservirten Objekt be- 
obaebtet worden ist und daran die Ansicht geknüpft, dass es ein 
Kunstprodukt, d. h. ein Produkt der Conservirungsmethode sei. 
Ich selbst habe das Fehlen des hellen Höfchens in vielen Fällen 
constatiren können, aber wo ich es gesehen habe, zeigte es eine 
deutliche wabige Structur, wobei die Alveolen zu concentrischen 
Kreisen um das Centrosoma angeordnet waren und öfters auch 
radiär von demselben ausstrahlten. Das Wabenwerk des hellen 
Höfchens war stets feiner als dasjenige des übrigen Centroplas- 
mas und färbte sich stets schwächer. Auf dieser Verfeinerung 
in der Structur und der schwächeren Färbbarkeit des Plasmas 
in der unmittelbaren Umgebung des intensiv gefärbten Central- 
körpers beruht eben das Auftreten des hellen Höfchens auf Prä- 
paraten. Ein ganz structurloses helles Höfchen, oder mit anderen 
Worten ein leerer Raum um das Centrosoma, ist mir bis jezt nicht 
zu Gesicht gekommen und würde ich eine derartige Bildung an- 
standslos mit Häcker als ein Schrumpfungsprodukt betrachten. 
Es scheint mir ganz leicht möglich, dass gewisse Reagentien 
eine Schrumpfung des Centroplasmas oder des Centralkörpers, 
oder beider veranlassen, sodass um das Üentrosom ein leerer 
Raum entsteht, wie ein solcher häufig um den Kern conservirter 
Zellen auftritt. Dagegen kann ich das helle Höfchen im Allge- 
meinen, d. h. da wo es eine feinere Struetur zeigt, nicht als ein 
Kunstprodukt auffassen. Es ist sehr wahrscheinlich, dass die 
Umgebung des Diffusionsvorgänge veranlassenden Centrosoms 


ee 


Beiträge zur Kenntniss der Structur des Protoplasmas etc. 369 


zu verschiedenen Zeiten und in verschiedenen Entfernungen vom 
Centralkörper Differenzen in der Dichtigkeit aufweist, welche 
Unterschiede in der Feinheit der Structur und in der Färb- 
barkeit des Centroplasmas bedingen. Für diese Auffassung 
sprechen die Beobachtungen an lebenden Eiern, wo das all 
mähliche Entstehen, Anwachsen und Verschwinden des Centro- 
plasmas verfolgt werden kann und die künstliche Nachahmung 
der karyokinetischen Figur (Bütsehli 32). Ich glaube daher, 
dass in den allermeisten Fällen das helle Höfchen wirklich vor- 
gebildet ist. Wenn auch das helle Höfchen an dünnen und sehr 
intensiv gefärbten Schnitten beobachtet werden kann, so tritt es 
noch deutlicher an ganzen, gewöhnlich schwächer gefärbten Zellen 
und Eiern auf, da hier der Centralkörper und die Peripherie des 
Centroplasmas intensiver gefärbt sind als die unmittelbare Um- 
gebung des Centrosomas, dasselbe gilt für nieht sehr stark ge- 
färbte Schnitte, und daraus erklärt sich auch, dass das helle 
Höfchen zuweilen [beispw. von Brauer (21, 22)] zum Centro- 
soma gerechnet wird. 

Van Beneden unterscheidet ausser dem hellen Höfchen 
(zone medullaire) in der Sphäre noch eine periphere oder Rinden- 
zone (zone corticale). Während nach diesem Forscher die Me- 
dullarzone nur von spärlichen und schwach  hervortretenden 
Radien durchsetzt wird, bildet ein Kreis von gröberen Körnehen 
die Grenze zwischen ihr und der Corticalzone, welche sehr deut- 
liche, radiär verlaufende Fasern durchziehen. Das helle Höfchen 
und die Rindenzone bilden zusammen eine Kugel, welche das 
Centrum der Astrosphäre einnimmt und Attractionssphäre oder 
kurzweg Sphäre genannt wird und meiner Ansicht nach dem 
hellen Centralhof oder Centroplasma entspricht. Es frägt sich 
nun, ob in dem Complex der Astrosphäre stets ein Centroplasma, 
welches, wenn es kuglig ist, Sphäre genannt werden mag, und 
in dem Centroplasma eine Rindenschieht nachzuweisen ist 
Das Vorkommen einer Corticalschicht setzt zwei Beding- 
ungen voraus: erstens, dass eine sogenannte Sphäre oder 
Attractionssphäre, zweitens, dass ein helles Höfchen (Medullar- 
zone) vorhanden ist. Wir haben gesehen, dass das helle Höfchen 
fehlen kann und dann’ kann nur von einer Sphäre überhaupt die 
Rede sem. Van Beneden bezeichnete damit den centralen 
Theil der Polsonne oder Astrosphäre, welcher sich auf seinen 


370 R. v. Erlanger: 


Präparaten durch besondere Färbung und Structur abhob. Bo- 
veri erklärt dagegen die Attraetionssphäre kurzweg für ein 
Kunstprodukt, d. h. als den dichtesten centralen Theil der Astro- 
sphäre, welcher in seiner radialen Structur stark verdorben ist 
und sich als ein grösserer oder kleinerer mehr oder weniger 
scharf begrenzter kugliger Fleck darstellt. Ich stimme nun mit 
Boveri überein, wenn er behauptet, dass man gewöhnlich 
keine scharfe Grenze zwischen Sphäre und Astrosphäre ziehen 
kann, muss aber betonen, dass der centrale Theil der Astro- 
sphäre auch da, wo die Polstrahlung sehr deutlich und mächtig 
entwickelt ist, in seiner Structur sich doch von dem peripheren 
unterscheidet, insofern hier die Alveolenzüge nicht nur radial 
gegen das ÜCentrosom, sondern auch zu concentrirten Kreisen 
oder richtiger Kugelschalen um den Centralkörper angeordnet sind. 
Diese concentrische Anordnung der Alveolenlagen, welehe meiner 
Ansicht nach den „Mierosomenstraten“ der Autoren entsprechen 
«dürfte, ist keineswegs Kunstprodukt und etwa mit den Fromman- 
schen Linien!) zu vergleichen, wie Boveri angibt, sondern tritt 
an den verschiedensten Objekten und bei den verschiedensten 
Fixirungen sehr deutlich auf. Sie beruhen wahrscheinlich darauf, 
dass die aufgequollenen Centrosomen zeitweise einen gleichmässi- 
gen Druck auf das sie umgebende Plasma ausüben. Ganz ähn- 
liche Erscheinungen können um die Kerne der Spermatocyten 
erster Ordnung von Blatta beobachtet werden, während der 
Zeit, wo sie bedeutend anwachsen, um schliesslich durch Theilung 
die Spermatocyten zweiter Ordnung zu produeiren. Die con- 
centrische Anordnung der Alveolenlagen im Centrum der Astro- 
sphäre tritt auch beim Ascarisei sehr deutlich hervor, wie ich 
öfters zu beobachten Gelegenheit hatte. Auch an lebenden Zellen 
lässt sich der centrale Theil der Astrosphäre, z. B. bei sich furchen- 
den Echinodermeneier oder den Eiern kleiner Nematoden deutlich 
als ein heller rundlieher Fleck unterscheiden und entspricht dem 
hellen Hof oder dem Centralhof der älteren Beobachter, welche 
lebende Zellen oder Eier studirten, oder dieselben einfach mit 
Essigsäure abtödteten, ohne zu färben. Es lässt sich leicht fest- 
stellen, dass die Dotterkugeln und die gröberen Granula, welche 
das übrige Protoplasma durchsetzen, im Centralhof fehlen, während 


1) Durch Behandlung mit Silbernitrat an Nervenfasern erzeugte 
J,iniensysteme. 


Beiträge zur Kenntniss der Structur des Protoplasmas ete. 371 


die peripheren Strahlen der Polsonne zwischen die Körner und 
Dotterkugeln eindringen. Dieser Umstand und die verschiedene 
Lichtbreehung des Plasmas der Centralhöfe erklärt die Thatsache, 
dass der centrale Theil der Astrosphäre im Leben wahrgenommen 
werden kann. Auch an Totopräparaten und Schnitten ist zu- 
weilen das Centroplasma oder die Sphäre sehr scharf gegen den 
peripheren Theil der Astrosphäre abgesetzt. Allerdings muss ich 
Boveri wiederum Recht geben, wenn er den Ausdruck Attrac- 
tionssphäre in seiner ursprünglichen Bedeutung, d. h. als einen 
deutlich abgegrenzten mittleren Theil der Astrosphäre, nieht für 
allgemein anwendbar hält. Ich habe schon an anderem Orte 
auseinandergesetzt (45), dass der Centralhof öfters gar nicht die 
Gestalt einer Kugel besitzt, daher der Ausdruck Sphäre in diesen 
Fällen unpassend ist und dafür den Ausdruck Üentroplasma vor- 
geschlagen!). Ich würde unbedenklich statt Centroplasma den 
von Vejdowsky (124) gebrauchten Ausdruck Periplast verwendet 
haben, wenn es mir nicht sehr wahrscheinlich wäre, dass dieser 
Forscher zuweilen darunter etwas ganz anderes versteht, nämlich 
eine Lage von besonders structurirtem Protoplasma, welche den 
Kern umgibt und meiner Ansicht nach in kemem direkten Zu- 
sammenhang mit der Astrosphäre oder besser gesagt mit dem 
Uentrosom steht. 

In letzter Zeit wird die Sphäre oder das Centroplasma viel- 
fach als ein wirkliches Zellorgan, als eine dauernd jeder Zelle 
zukommende Bildung betrachtet, und in der That sind in ruhen- 
den Zellen um den oder die Üentralkörper herum Bildungen 
nachgewiesen worden, welche der Attractionssphäre, d. h. dem 
centralen Theil der Astrosphäre entsprechen sollen. Boveri er- 
klärt die allgemeine Verbreitung, welche der Ausdruck Attractions- 
sphäre oder kurzweg Sphäre gewonnen hat, dadurch, „dass zu- 
erst er, dann van Beneden und Neyt (7) die Mittheilung 
gemacht hätten, dass nicht nur das Spindelpolkörperchen (Cen- 
trosoma) sich während der Zellenruhe erhält und durch Theilung 
auf die Tochterzellen übergeht, sondern dass auch das, was 
später als Aster erscheint, schon als körnige Kugel vorhanden 
ist, um sich gleichfalls durch Theilung in die Anlage des 


1) Aus demselben Grunde scheint mir der Ausdruck Mikrosphäre, 
den Kostanecki neuerdings auf das helle Höfechen anwendet, nicht 
zweckmässig. 


Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 49 24 


312 R.v. Erlanger: 


Amphiasters umzubilden. Erst durch diese Entdeckung und da- 
durch, dass nın van Beneden diese kömigen Kugeln mit 
seiner spheres attractives identifieirte, kam die Bezeichnung At- 
traetionssphäre zur Bedeutung. Sie gewann damit gleichzeitig 
nach van Beneden’s eigener Darstellung einen etwas anderen 
Sinn; denn das Hauptgewicht ruhte nun nicht mehr auf jener 
angeblichen Differenzirung der ausgebildeten Strahlenfigur, son- 
dern darauf, dass diese Bildung oder ein Theil von ihr in der 
ruhenden Zelle in anderer Form fortbesteht.* Ich kann mich 
nun mit dem ersten Theil dieser Erklärung nicht einverstanden 
erklären, denn van Beneden’s Sphären entsprechen durchaus 
nicht der oder den Archoplasmakugen Boveris. Während 
Boveri zuerst eine Archoplasmakugel in der Nähe des einge- 
drungenen und zerfallenen Spermatozoons auftreten lässt, gibt 
van Beneden in seiner zweiten Arbeit an, dass von vorn- 
herein zwei Sphären auftreten auf dem Stadium, wo die Pro- 
nuclei einen netzigen Bau zeigen und noch sehr von ein- 
ander entfernt sind, ferner fasst er die körnige Kugel im 
Centrum des Eies keineswegs als Sphäre auf, sondern als das 
zerfallene Protoplasma des Spermatozoons. Auch von einem kör- 
nigen Bau der Sphäre ist bei van Beneden und Neyt nicht 
die Rede. Richtig aber ist die Bemerkung Boveri's, dass das 
Hauptgewicht auf die Continuität der Sphäre gelegt wird, auch 
stimme ich ilhm bei, wenn er diese Continuität leugnet, weil es 
nackte Centrosomen gibt, d. h. solehe, welche direkt von ge- 
wöhnliehem indifferenten Protoplasma umgeben sind. Ein Bei- 
spiel dafür liefern ausser dem Aulastomumei nach Platner, 
welches gewöhnlich angeführt wird, die Epithelzellen der Kiemen- 
plättchen von Salamandra (47) und das Centrosom des umge- 
furchten Ascariseies nach meinen eigenen Beobachtungen. Wie 
steht es aber mit den zahlreichen Fällen, wo in der ruhenden 
Zelle das oder die Centrosomen von einer Hülle von besonders 
strueturirtem Protoplasma umgeben sind, z. B. bei den Sperma- 
toeyten erster Ordnung von Salamandra. Wenn man mit 
den meisten Autoren annimmt, dass aus der Substanz des sich 
theilenden Centrosoms und der es umgebenden Hülle die junge 
Spindel hervorgeht, so würde in gewissen Fällen die Continuität 
des Centroplasmas zugegeben werden. Ich habe bei den Sper- 
matocyten von Blatta ganz ähnliche Gebilde, wie sie bei den 


Beiträge zur Kenntniss der Structur des Protoplasmas ete. 375 


entsprechenden Zellen des Salamanderhodens beschrieben werden, 
beobachtet und glaube, dass die sogenannten Sphären aus einer 
concentrischen Anordnung des Protoplasmas um das Oentrosom 
resultiren; dazu kommt noch, dass in dieses Centroplasma be- 
sondere, ziemlich grosse Granula eingelagert sind, welche zu- 
weilen in ihrer Zahl in bestimmtem Verhältniss zu den Chromo- 
somen stehen, bei gewissen anderen Thieren (Lungenschnecken, 
Paludina, Proteus) als Archoplasmaschleifen aufgefasst worden 
sind. Bei der Blatta lässt sieh jedoch nachweisen, dass die 
Spindelanlage nicht aus der Substanz des Centrosoms oder aus 
dem Verbindungsfaden der Tochtercentrosomen (seeundäre Üentro- 
desmose von M. Heidenhain) hervorgeht, -noch aus den dem 
Centroplasma eingelagerten Körnern, sondern durch Umlagerung 
des wabigen Protoplasmas, welches zwischen den auseinander- 
weichenden Centrosomen zu Alveolenzügen ausgezogen wird. Vor, 
der Spindelbildung verschwindet «ie eoncentrische Schiehtung 
des Centroplasmas vollständig, dagegen bleiben die Körner 
während der ganzen Zelltheilung erhalten, um sich im Laufe der 
Anaphasen im Zellleib zu gruppiren und während der Telophasen 
wieder um die Centralkörper zu gruppiren. Also ist auch in 
solchen Fällen, wo während der Zellruhe ein Centroplasma oder 
Sphäre existirt, ihr Bestehen kein eontinuirliches. 

Aus dem hier Mitgetheilten darf, glaube ich, der Schluss 
gezogen werden, dass das Centroplasma kein dauerndes unerläss- 
lisches Zellorgan ist, dass aber in vielen Fällen um das Centro- 
som während der Zellruhe und wenn es an den Spindelpolen 
gelegen ist, eine Schicht von besonders structurirtem Protoplasma 
vorhanden sein kann, welches man der Bequemlichkeit halber 
mit einem besonderen Namen bezeichnen mag. Ich betone ganz 
besonders, dass nur die Structur, nicht aber die Substanz (von 
Einlagerungen abgesehen) eine speeifische ist, und dass die ge- 
sammte Astrosphäre inelusive ihrem eentralen Theile, der Sphäre, 
sowie auch die Spindel selbst, aus der Umlagerung der Alveolen 
des Protoplasmas hervorgehen, welche zeitweise eine besondere 
Anordnung zu eoncentrischen Schiehten oder radienartigen Zügen 
zeigt. Auch Kostanecki (82b) ist vor Kurzem zu demselben 
Schlusse gelangt und stimmt meimen diesbezüglichen Ausführungen 
(abgesehen von der Auffassung der Protoplasmastruectur) zu. 


374 R.v Erlanger: 


Centrosom. 


Wir haben gesehen, dass im Mittelstück des Spermatozoons 
ein rundliches, stärker lichtbrechendes, mit gewissen Farbstoffen 
lebhaft sich tingirendes Körperchen befindet, welches man als 
Centrosom oder Centralkörper bezeichnet. Das Centrosom wird, 
wenn das Spermatozoon auf dem Wege nach dem Mittelpunkt 
des Eies oder dort angelangt zerfällt und sein Protoplasma ver- 
schwindet, frei, d. h. liegt unmittelbar im gewöhnlichen wabig 
gebauten Protoplasma des Eies, ohne von besonders structurirtem 
Protoplasma oder von einer besonderen Substanz umgeben zu 
sein. Die kugelige Anhäufung von Körnchen, in welcher das 
Centrosom eine Zeit lang liegen bleibt, ehe es ganz frei wird, 
ist nichts weiter als das körnige Protoplasma, welches den Kern des 
Spermatozoons umgab und jetzt nach und nach resorbirt wird und 
bald vollständig verschwindet. Der Centralkörper wird allmählich 
kleiner, dann theilt er sich, indem die Tochtereentrosomen, welche 
anfangs sehr klein sind, zunächst durch einen langen dünnen 
Faden verbunden bleiben, welcher aus derselben Substanz wie 
die Centrosomen selbst zu bestehen scheint, darauf verschwindet 
der Faden, die Centrosomen vergrössern sich bedeutend, lassen 
das sie umgebende wabige Protoplasma sich radienartig anordnen, 
indem die einzelnen Alveolen zu Längsreihen sich aufstellen, 
während dieselben schon viel früher eine concentrische Lagerung 
um die Centralkörper zeigen. Bald treten die Strahlen, welche 
von den beiden Centrosomen ausgehen, zwischen denselben in 
eontinuirliche Verbindung, man sieht ein System von spindel- 
förmig angeordneten und deutlich gebogenen Alveolenreihen direkt 
von einem Centralkörper zum andern ziehen, es ist eine extra- 
nucleäre sogenannte Centralspindel gebildet worden. Bis zum 
Stadium der fertigen Aequatorialplatte wachsen die Centrosomen 
an, worauf sie sich beim Auseinanderweichen der Tochterplatten 
oder der Reeonstruction der Tochterkerne wieder theilen. Die 
Theilung der Tochterkerne wird wiederum durch die Bildung 
einer extranucleären Centralspindel eingeleitet und dieselben Er- 
scheinungen wiederholen sich bei jeder neuen Zell- und Kern- 
theilung in der gleichen Weise. 

Während mit gewissen Färbungsmethoden die Centrosomen 
auf Schnitten als eompaete durch und durch homogen gefärbte 


Reini 


Beiträge zur Kenntniss der Structur des Protoplasmas etc. 375 


rundliche Körper erscheinen, zeigen dieselben auf Totopräparaten, 
welche nach der für das Ascarisei von van Beneden einge- 
führten Technik fixirt und gefärbt sowie auf Schnitten, die stark 
entfärbt oder schwächer gefärbt wurden, eine besondere feine 
Structur. Schon van Beneden hat hervorgehoben, dass die 
Centralkörper von Ascaris als ein Körnchenhaufen erscheinen. 
Eine eingehende Untersuchung des Centrosoms an ganzen Eiern 
bei sehr guter Beleuchtung und starken Systemen, wobei Glycerin- 
präparate benuzt wurden, zeigte, dass die einzelnen Körner unter- 
einander durch feine Brücken verbunden sind, mit anderen Worten, 
dass wir es auch hier mit derselben Structur zu thun haben, 
welche auch das Protoplasma aufweist und welche ich mit 
Bütsehli als eine schaumig-wabige auffasse. Dasselbe lässt sich 
an feinen Schnitten, welche mit Kermmschwarz oder angesäuertem 
Delafield’schen Hämatoxylin gefärbt worden waren, nachweisen. 
Die van Beneden schen Körner entsprechen alsdann den ver- 
diekten Alveolenknoten, die Verbindungen den Alveolenkanten. 
Auf gewissen Stadien der Entwicklung zeigen die Centralkörper 
eine weitere Eigenthümlichkeit; im Centrum befindet sich eine 
einzige, etwas grössere rundliche Alveole, um welche herum die 
übrigen radiär angeordnet sind. Die centrale färbt sich mit E.- 
A.-H. am stärksten, während die peripheren weniger stärk ge- 
färbt sind und bei Doppelfärbung mit E.-A.-H. und Pikrinsäure- 
fuchsin einen intensiv rothen Ton zeigen. Die centrale Alveole 
entspricht offenbar dem Centralkorne Boveri’s, die peripheren 
Alveolen der Centrosomenhülle, welche Häcker (58) bei Sida 
erystallina um das centrale Bläschen beschreibt. Ganz ähnlich 
dürfte sich nach Watase (126) das Centrosom an den Polen 
der Eispindel von Unio complanata verhalten (es ist leider nicht 
angegeben, ob die betreffende Spindel der ersten Richtungs- 
spindel oder der ersten Furchungsspindel entspricht) ebenso 
die erste Richtungsspindel? des Eies von Thysanozoon nach 
van der Striecht (121). In beiden Fällen ist ein centraler 
Kern resp. Bläschen zu unterscheiden und um dasselbe herum 
eine Hülle, welche nachweislich zum ÜCentralkörper gehört 
und nicht einer Medullarzone entspricht. Eine ganz ähnliche 
Zusammensetzung des Centrosoms aus mehreren Bläschen oder 
Alveolen hatte bereits Bütschli (31) für das Echinodermenei 


\' 


376 R. v. Erlanger: 


angegeben. Dasselbe zeigt ein Photogramm (N. VI) in Wilson ’s 
Arbeit. Auch Lenhossek hat dieselben Verhältnisse im Central- 
körper der Zellen des Spinalganglion des Frosches gefunden (84), 
d. h. eine Zusammensetzung aus Körnern, welehe miteinander 
durch schwächer gefärbte Brücken verbunden waren. 

Ich kann Bütschli’s Angaben für sein Objekt bestätigen 
und glaube, dass sie eine ganz allgemeine Anwendung auf solche 
Centralkörper finden werden, deren Grösse die Ermittlung ihres 
ferneren Baues gestattet, auch scheinen sie mir ein gewisses 
Licht auf Heidenhain’s Auffassung der Centralkörper zu werfen. 
Bekanntlich hat Heidenhain bei den Leukoeyten, welche er 
vorzugsweise untersucht hat, behauptet, dass stets eine grössere 
Anzahl von Öentrosomen zusammen eine Gruppe bilden, welche 
er als Microcentrum bezeichnet, wobei die einzelnen Körner oder 
Centrosomen miteinander durch Brücken verbunden sind, die 
„primäre Centrodesmose* genannt werden. Boveri hat gegen 
diese neue Auffassung protestirt und hervorgehoben, dass das 
Heidenhain sche Mierocentrum oder die Centralkörnergruppe 
dem entspricht, was bisher Centralkörper oder Centrosom genannt 
wurde. Er bringt gegen den Heidenhain’schen Begriff eines 
Centrosomas folgende Argumente vor, welche ich kurz besprechen 
möchte. Zunächst macht er mit Recht geltend, dass die Eisen- 
hämatoxylinfärbung keine specifische Färbung für die Central- 
körper ist. Nach meinen eigenen Erfahrungen muss ich hierin 
Boveri vollständig beipflichten, denn es gibt in der Zelle noch 
viele andere Dinge, welche sich ebenso intensiv auf diese Weise 
färben lassen. Weiter macht Boveri darauf aufmerksam, dass 
das Centrosom vor der Theilung immer in Einzahl an je einem 
Spindelpole sich befindet und schliesst, dass die einzelnen Körn- 
chen, welche nach Heidenhain das Mierocentrum zusammen- 
setzen, der Ausdruck einer feineren Structur des Centrosoms sind. 
Er schlägt, falls man für die Körner einen besondern Namen 
haben wolle, den Ausdruck Centriolen vor und betont, dass der 
Centralkörper keineswegs „morphologisch nieht mehr zusammen- 
gesetzt“ zu sein braucht. Bis dahin bestätigen meine eigenen 
Erfahrungen Boveri’s Kritik in allen Punkten, ja ich kann auf 
Grund eigener Beobachtungen an dem Centralkörper der Leuko- 
eyten von Salamandra behaupten, dass dieselben ebenfalls eine 
Zusammensetzung aus mehreren Bläschen oder Alveolen zeigen 


a a ee 


Beiträge zur Kenntniss der Structur des Protoplasmas etc. 377 


und daher in ihrem Bau mit dem des Centrosomas von Ascaris 
im Allgemeinen übereinstimmen. Wenn aber Boveri seine Be- 
schreibung der Uentrosomen des Echinodermeneies gegen Heiden- 
hain ins Feld führt, so muss ich bemerken, dass die von ihm 
als Oentralkörper aufgefassten Gebilde keineswegs solchen ent- 
sprechen, sondern dem, was frühere Beobachter den hellen Hof 
nannten, in den letzten Jahren im Anschluss an van Beneden 
Attractionssphäre oder Sphäre genannt wird. Ich habe bereits 
erwähnt, wie Bütschli die eigentlichen Centralkörper bei den 
Seeigeleiern beschrieben hat und habe mich seiner Auffassung 
angeschlossen, ausserdem haben Kostanecki, Field (49), 
Hill (74), Reinke (107) und vom Rath die eigentlichen 
Centrosomen im Centrum der Astrosphäre und ihres centralen 
Theils der Sphäre gesehen. Die drei ersterwähnten Autoren 
haben überdies die Centrosomen abgebildet, und wenn auch ihre 
Figuren bei zu schwacher Vergrösserung gezeichnet sind, um den 
feinen Bau des Centralkörpers erkennen zu lassen, so genügen 
sie doch vollständig um zu zeigen, dass die „grosse blasse Kugel“ 
Boveri’s, in der durchaus nieht constant ein schwarzes Gerüst- 
werk von verschiedener Anordnung und Dichtigkeit nachweisbar 
ist, kein Centrosom ist. Auch Wilson, welcher in seiner ersten 
Arbeit die eigentlichen Centrosomen nicht gesehen hatte (128), 
trug kein Bedenken, die grossen Kugeln mit den Archoplasma- 
kugeln Boveri’s, resp. mit Sphären zu identifieiren. In seiner 
zweiten Arbeit hat Wilson die wirklichen Centralkörper auf 
gewissen Stadien der Spindelentwicklung gesehen und photo- 
graphisch reprodueirt. Dieser Umstand und ein eingehenderes 
Studium der Zelltheilung haben ihn bewogen, gegen Boveri's 
Archoplasmatheorie Stellung zu nehmen. Es war mir lange Zeit 
unerklärlich, wie Boveri die grossen Kugeln an den Polen der 
Spindel als Centrosomen auffassen konnte, zumal er das eigent- 
liche Centrosoma „als ein winzig kleines intensiv schwarzes 
Körnchen in einigem Abstand von dem Chromatinkegel als Cen- 
trum der Strahlenfigur“ bei dem eindringenden Spermatozoon 
in ziemlicher Uebereinstimmung mit den anderen Beobachtern 
beschrieben hatte. Prof. Boveri hatte die Freundlichkeit, mir 
ein Photogramm der Furchungsspindel des Echinodermeneies zu- 
zusenden, welehe an den Polen je eine wabige dunkelgefärbte 
Kugel erkennen lässt, die von einem sehr schmalen helleren Hofe 


378 R:- vBrlanger: 


umgeben ist, von welchem die Strahlen der Astrosphäre ent- 
springen. Er deutet die dunkle Kugel als Centrosom. Ich muss 
gestehen, dass ich auf meinen eigenen Photogrammen desselben 
Objektes und an den zahlreichen Präparaten, welche ich durch- 
mustert habe, niemals etwas derartiges sehen konnte; diese und 
auch Wilson’s Photogramme zeigen nie einen helleren Hof um 
den mittleren Theil der Astrosphäre. Die Abbildungen v. Kosta- 
necki’s, Hill’s und Field’s kommen für vorliegende Frage 
nicht in Betracht, da sie zu schematisch gehalten sind, um über 
feinere Structuren Aufschluss zu geben. Ehe ich versuche, eine 
Erklärung für das Zustandekommen des hellen Hofes um den 
centralen Theil der Astrosphäre auf dem Boveri’schen Präparat 
zu geben, möchte ich noch folgendes Bedenken geltend machen. 
Boveri gibt selbst zu, dass er die Abkömmlinge des Spermato- 
centrosoma von dem Stadium an, wo sie auseinandergerückt 
waren, nicht mehr nachweisen konnte; wenn sie nun eine Stunde 
nach der Besamung, als die Strahlung wieder mächtig zu werden 
beginnt, die enorme Grösse erreichen, welche er ihnen zuschreibt, 
so müssen die Centralkörper allmählich dazu angewachsen sein 
und, so rasch auch das Wachsthum erfolgt, müssten sie doch 
auf ihrer Wanderung nach den Kernpolen schon vorher siehtbar 
werden. Wenn Boveri, um seiner Darstellung mehr Wahr- 
schemlichkeit zu geben, sich auf die Grössendifferenzen in den 
verschiedenen Stadien der Centrosomenentwicklung bei Ascaris 
beruft, so will ich gerne zugeben, dass der Radius des Central- 
körpers von der Theilung des Centrosoms, ab bis zum Maximum, 
etwa um das 5—6fache wächst, aber die Zunahme ist niemals 
eine so enorme, wie sie beim Echinodermenei angenommen werden 
müsste, wenn das getheilte Spermacentrosom auf die Grösse der 
erwähnten Kugeln am Spindelpole wachsen müsste. Thatsächlich 
sind aber die Centrosomen der Echinodermen von dem Eindrin- 
gen des Spermatozoons ab bis zur Zweitheilung des Eies conti- 
nuirlich in letzter Zeit beobachtet worden und die Grössenzunahme 
während der in Frage kommenden Periode ist keine sehr be- 
trächtliche. Ich möchte hierzu noch bemerken, dass Centrosomen 
des Echinodermeneies bereits 1879 von Fol auf gewissen Stadien 
beobachtet und abgebildet wurden, so dass Boveri selbst (15) 
das Vorhandensein solcher kleinen Körperehen im Centrum der 
Astrosphäre für wahrscheinlich hielt. Aehnliches, wie bereits 


Beiträge zur Kenntniss der Structur des Protoplasmas ete. 37 


Fol, scheint letzthin auch Reinke gesehen zu haben. Kehren 
wir nun zu dem Photogramm des Boveri’schen Präparates 
zurück, so können für das Vorhandensein des schmalen helleren 
Hofes um den centralen Theil der Astrosphäre verschiedene Er- 
klärungen gegeben werden. Zunächst erscheint es mir sehr frag- 
lich, ob diese Bildung auf Boveri’s Präparaten des gleichen 
Stadiums überall vorhanden sind, da von mir und anderen nichts 
derartiges beobachtet wurde, man könnte daher auf die Ver- 
muthung kommen, dass an dem betreffenden Ei eine Schrumpfung 
eingetreten wäre, sodass der peripherste Theil der Astrosphäre 
mit den eigentlichen Polstrahlen von dem centralen Theil ge- 
trennt erscheint. Eine derartige Schrumpfung könnte leicht ein- 
treten, da der centrale Theil der Astrosphäre häufig eine Zu- 
sammensetzung aus ineinander geschachtelten Kugelschalen von A- 
veolenlagen zeigt und die Dichtigkeit der einzelnen Schichten 
eine verschiedene sein kann. Eine weitere Möglichkeit wäre die, 
dass beim Photographiren nicht ganz scharf auf das Centrum der 
Astrosphäre eingestellt worden ist. Gewöhnlich ist das Centrum 
der Astrosphäre intensiver gefärbt als die Peripherie, sodass bei 
nicht ganz scharfer und zu tiefer Einstellung um den dunkleren 
Centraltheil ein Hof als optische Erscheinung auftreten kann. 
Endlich muss ich darauf aufmerksam machen, dass bei der Ex- 
traetion des E.-A.-H. verschieden dichte Schichten verschieden 
lang den Farbstoff festhalten. Ich erinnere an die ausserordent- 
liche Variabilität in der Färbung des Centroplasmas, oder der 
sogenannten Sphären auf den W ilson’schen Mikrophotogrammen. 
Aehnliche Erfahrungen hat auch Boveri gemacht, wie ganz 
(deutlich aus seiner Beschreibung der vermeintlichen Centrosomen 
des Seeigeleies hervorgeht. 

Im Allgemeinen besitzen die Centralkörper eine rundliche 
Form, welche mehr oder weniger einer Kugel entspricht, jedoch 
gibt es auch Abweichungen von dieser typischen Gestalt. Zu- 
nächst haben wir gesehen, dass die Centralkörper der Riehtungs- 
spindeln bei Ascaris nicht unerheblich von der Kugelgestalt 
abweichen. Betrachtet man mit Boveri die Tonnenform der 
Richtungsspindel für Ascarisei als die normale, so ist es sehr 
wahrscheinlich, dass die Centrosomen, welche auf optischen und 
wirkliehen Längsschnitten durch die Richtungsspindel stäbchen- 
förmig erscheinen, eine Abplattung erfahren haben. Polare An- 


380 R.v. Erlanger: 


sichten lehren, dass die Centrosomen die Gestalt eines runden 
Scheibehens besitzen. Die Scheibehen stehen senkrecht zu der 
Spindelaxe. Weiterhin ist es sehr wahrscheinlich, dass bei den 
mehrpoligen Spindeln das Centrosom in mehrere Stücke zerfallen 
ist, sodass bei dreipoligen Spindeln (figure ypsiliforme) nur das 
eine, bei vierpoligen beide Centrosomen in zwei Stücke getrennt 
wurden. Dass auch bei den Richtungsspindeln von Ascaris wie 
bei den weiteren Spindeln typische kuglige Centrosomen vor- 
kommen können, lehren solehe Fälle, wo die Spindeln die ge- 
wöhnliche zugespitzte Form besitzen, ferner die Experimente von 
Sala (111) an solchen Eiern, welche der Kälte ausgesetzt worden 
waren. 

Das Vorkommen von platten und stabförmigen Centrosomen 
bei den Richtungsspindeln von Ascaris steht durchaus nicht un- 
vermittelt da. Schon Fol (52) hat bei den Furchungsspindeln 
der Echinodermeneier abgeplattete stäbchen-, platten-, näpfehen- 
und nierenförmige Centrosomen beobachtet, was Reinke (107) 
neuerdings bestätigt hat!). Ich selbst habe ganz die nämliehen 
Bilder im den Blastomeren der Seeigeleier gesehen. Aehnliches 
hat Mark (87) für das Limaxei abgebildet, doch scheint mir 
hier in manchen Fällen die Unregelmässigkeit in der Gestalt der 
Öentrosomen auf Schrumpfung zurückgeführt werden zu können. 
Ferner hat Henneguy in den Furchungszellen des Forellen- 
eies abgeplattete Centrosomen beschrieben. Ferner sei an die 
stäbehenförmigen von K. W. Zimmermann (155) in den Pig- 
mentzellen der Teleostier geschilderten Centrosomen erinnert. Es 
ist auch sehr wahrscheinlich, dass scheiben- oder plattenförmige 
Centralkörper an den tonnenförmigen Spindeln mancher pflanz- 
liehen Zellen vorkommen dürften. Endlich muss ich noch an- 
führen, dass ich an der ersten Richtungsspindel des Tardigraden- 
eies die Umwandlung eines typischen kugeligen Centrosoms in die 


1) Ich glaube aus den Abbildungen Fol’'s entnehmen zu können, 
dass er einen Theil der Umgebung des Centralkörpers, d.h. die soge- 
nannte Markzone, welche mit dem Centrosoma ihre Gestalt verändert, 
dazu gerechnet hat, denn auf meinen Präparaten war der eigentliche 
Centralkörper, welcher die erwähnten Gestaltsveränderungen zeigte 
viel kleiner. Die Angaben Reinke’s entziehen sich vorderhand 
einer genaueren Beurtheilung, da seiner Mittheilung keine Figuren 
beigegeben sind. 


Beiträge zur Kenntniss der Structur des Protoplasmas ete. 381 


Scheibenform beobachten komnte. Bei Macrobiotus macro- 
nyx sieht man, wie die sehr ansehnliche Richtungsspindel des 
noch in der schlauchförmigen Gonade befindlichen Eies kurz vor der 
Ablage fast ganz durchsetzt und zwar ist die Spindel in der 
Längsaxe des Eies eingestellt und zeigt an jedem Pol ein 
typisches kugeliges Centrosom. Bei der Ablage erfolgt eine Ver- 
kürzung der Spindel in der Weise, dass sie sich etwa auf !/, ihrer 
ursprünglichen Länge zusammenzieht, an einem Eipole nahe 
an der Oberfläche zu liegen kommt und eine garbenförmige Gestalt 
zeigt (d. h. etwa die Gestalt einer Sanduhr mit etwas concaven 
Seiten). An den abgeplatteten Enden der Garbe findet man dann 
die Centrosomen in Gestalt von je einem runden Scheibchen, 
welche senkrecht auf der Längsaxe der umgewandelten Spindel 
liegen. Die Centrosomen, welche im Uterusei vollkommen kugelig 
waren, haben also mit der Spindel ihre Gestalt verändert. 

Vor Kurzem haben Kostanecki und Siedleceki abge- 
plattete, scheibenförmige Centralkörper an den Polen der Fur- 
chungsspindeln von Asearis megalocephala beschrieben, und ich 
kann ihre diesbezüglichen Beobachtungen mit einigen Beschrän- 
kungen bestätigen, wenn ich auch die Thatsache ganz anders 
beurtheile. Zunächst sehe ich diese Abplattung manchmal auf 
früheren Stadien als diejenigen, für welche K. die Abplattung 
beschreibt, nämlich beim Auseinanderweichen der Tochterehromo- 
somen, so z. B. schon auf dem Stadium der ungetheilten Aequa- 
torialplatte. Zweitens tritt die Abplattung manchmal an einem 
Spindelpole ein, am anderen nicht, und dementsprechend finde 
ich zuweilen an einem Pole der Spindel ein doppeltes Centrosom, 
am anderen ein einziges. Ferner sind auf dem Zweizellenstadium, 
bei annähernd der gleichen Ausbildung der zwei Spindeln, die 
Centralkörper der einen abgeplattet, die der anderen nicht. Ich 
deute die Abplattung als die Vorbereitung zu einer Thheilung des 
Centrosoms, welche Theilung gewöhnlich bis zur später sich er- 
eignenden Theilung des Tochterkernes ausbleibt, wobei das Cen- 
troplasma mit dem Üentrosom seine Gestalt entsprechend ver- 
ändert, um nachher, wenn das Centrosoma wieder rund wird, sich 
abzurunden und gleichzeitig mit dem Centralkörper an Grösse 
abzunehmen. Aehnliche Verhältnisse habe ich im Leben an der 
einen Furchungszelle des Zweizellenstadiums des Eies einer 


382 R.v. Erlanger: 


Rhabditisart beobachtet, wie ich an anderer Stelle mitzutheilen 
gedenke. 

Den letzten Ausführungen Kostanecki's (82a u. b) entgegen 
muss ich meine Angaben über den feineren Bau der Centrosomen 
des Echinodermen- und Ascariseies vollständig aufrecht halten. 
Auf Unterschiede in der Conservirung und Färbungsmethode 
lassen sich die Widersprüche zwischen Kostaneceki und mir 
nicht zurückführen, denn ich habe bei der Fixirung meistens die- 
selben Gemische wie K. benutzt und bei der E.-A.-H.-Färbung 
stets mit Säurefuchsin vor- und nachgefärbt, um eine Proto- 
plasmafärbung zu erzielen. Wenn ich einerseits gern zugeben 
will, dass die verschiedenen Fixirungsmittel Verschiedenheiten in 
der Conservirung bedingen können, so ist meine Beurtheilung der 
Färbungsmittel eine ganz andere als Kostanecki’s. Die Eisen- 
alaunhämatoxylin-Methode mit vorausgeschickter Bordeauxfärbung 
halte ich nieht für die allein Centrosomen darstellende Färbungs- 
methode, und ebensowenig für eine speeifische Centrosomenfär- 
bung, als ich beispielsweise das von Carnoy gepriesene Methyl- 
grün für eine speeifische Kern- resp. Chromatinfärbung erachte. 
Weiter kann ich nur finden, dass das E.-A.-H. gewisse Dinge, 
wie die Chromo- und Centrosomenaxe intensiver färbt, nicht 
aber distineter als manche andere Farben. Im Gegensatz zu 
K. sehe ich die Oberfläche der Centralkörper niemals ganz glatt 
und den Körper selbst niemals kugelrund und dasselbe sehe ich bei 
den verschiedensten Färbungsmethoden, ohne Färbung und an 
kleinen Nematodeneiern sogar im Leben. Den Einwand, dass man 
leicht Theile der vom Centralkörper ausgehenden Strahlen bei un- 
senügender Extraction des E.-A.-H. zum Centrosoma selbst hinzu- 
rechnen kann, muss ich, was meine Untersuchungen betrifft, 
zurückweisen, da ich den feineren Bau der Centralkörper haupt- 
sächlieh mit anderen Färbungsmethoden studirt habe und speciell 
die E.-A.-H.-Färbung für derartige Zwecke ungeeignet halte. 
Dagegen muss ich betonen, dass Kostanecki’s Figuren bei 
zu schwacher Vergrösserung entworfen sind, um derartige feine 
Details, wie die Struetur des Protoplasmas und des Centrosomas 
wiedergeben zu können. Speeiell will ich hervorheben, dass ge- 
lungene Photographien weit mehr zeigen, als die meisten gewöhn- 
lieh sehr schematisch gehaltenen Abbildungen; so lässt sich z. B. 
an Wilson’s Photographien die Netz- resp. Wabenstruetur des 


Beiträge zur Kenntniss der Structur des Protoplasmas etc. 383 


Echinodermeneies sehr gut erkennen und auf Photogr. (VI) auch 
die Zusammensetzung des Centrosomas aus drei Alveolen. Es 
kommt sehr wesentlich darauf an, recht feine Schnitte, höchstens 
2 u diek, herzustellen, und es empfiehlt sich fermer, dieselben 
dann in Wasser oder stark verdünntem Glycerin zu untersuchen, 
wenn man auch an dieken in Damar oder Canadabalsam einge- 
schlossenen Schnitten und sogar an Totopräparaten die Details 
schon beobachten kann, falls man nur genügendes Licht (ich be- 
nütze stets künstliches [Auerbrenner]) und sehr starke Vergrösse- 
srösserung (Immersion Apochr. 2 mm und Oe. 8, 12, 18) ver- 
wendet. | 

Ganz ähnlich wie das Centrosoma des Echinodermeneies 
und des Ascariseies (mach Bütschli’s und meinen Beobach- 
tungen) soll sich nach Sehaudinn (114) der Centralkörper 
der Heliozoen, welcher die Rolle eines Centrosomas spielt, bezüg- 
lich seines feineren Baues verhalten, ja es ist Schaudinn sogar 
am lebenden Objekte gelungen, diesen feineren Bau nachzuweisen. 

Nachdem ich ganz kurz das Wenige auseinandergesetzt 
habe, was man bis jetzt von der Form und der feineren Struetur 
des Centrosoms ermittelt hat, fragt es sich, ob wir darunter ein 
speeifisches Gebilde zu verstehen haben. Bekanntlich ist die 
speeifische Natur der Centrosomen von verschiedener Seite ge- 
leugnet worden, nämlich von Bürger (27), Watase (126), 
Mitrophanow (9), Eismond (40) und vor Kurzem von 
E. B. Wilson (129). Nach Watase sind die Centrosomen 
nichts weiter als gewöhnliche Zellgranula, welche in jedem Proto- 
plasma vorkommen, er sucht nachzuweisen, dass alle Uebergänge 
von sehr kleinen Centralkörpern an, welche nieht grösser sind 
als gewöhnliche Granula, bis zu enorm grossen Centrosomen, wie 
er sie beim Unioei beobachtet hat, das sogenannte Zwischen- 
körperchen wird in derselben Weise erklärt. Nach einer anderen 
Auffassung sind die Centralkörper zufällige Einlagerungen ver- 
schiedenen Ursprungs, welche in den Sphären vorkommen oder 
fehlen können (Mitrophanow). Eismond (40) führt die 
Centrosomen auf besonders verdichtete Parthien des Zellleibes 
zurück und betrachtet diese Punkte im vollständigen Gegensatz 
zu der üblichen Anschauung, welche in den Centralkörpern Kraft- 
centren anerkennt, als die todten Punkte der m Theilung be- 
sriffenen Zelle. Wilson, welcher in seiner ersten Arbeit das 


384 R.v. Erlanger: 


Vorhandensein von Centrosomen in dem sich furchenden Eehino- 
dermenei in Abrede stellt, fand sie in der zweiten auf gewissen 
Stadien der Theilung, er nennt sie mit Boveri Oentriolen und 
fragt sich, ob diese Centriolen den morphologischen Werth eines 
Jentrosoms besitzt, d. h. eines permanenten Zellorgans, welches 
sich durch Theilung fortpflanzt und die dynamischen Centren 
für die Zelltheilung liefert. Auf Grund seiner Beobachtungen 
verneint Wilson diese Frage und schliesst, dass die Centriole 
endogen in der centralen Masse (Centroplasma) gebildet wird, 
dass ihr keine morphologische Bedeutung zukommt, weil sie nur 
die Aeusserung einer secundären Differeneirung des Centroplas- 
mas ist, veranlasst durch unbekannte chemische und physikalische 
Kräfte, welche in diesem Punkte centriren. Er beruft sich dabei 
auf die Arbeit von Vejdowski über die Entwieklung von 
Rhyncehelmis, wo die Verhältnisse ganz analog beschrieben 
werden, mit dem Unterschied, dass bei Rhynehelmis die 
Centriole (Enkelperiplast) vor der Spaltung des Asters entsteht 
und dieselbe einleitet, während bei Toxopneustes die Centriole 
erst nach der Astertheilung auftritt. In beiden Fällen besitze 
der Centralkörper keine dauernde individuelle Existenz, sondern 
werde de novo aus der Substanz des Centroplasmas gebildet. 

Ich habe die Centrosomenfrage bei dem Eehinodermenei 
sehon genügend erörtert, um nicht wieder darauf zurückkommen 
zu müssen, glaube aber, was das Rhynchelmisei anbelangt, dass 
Vejdowsky die eigentlichen Centrosomen nur auf gewissen 
Stadien gesehen hat und dass seine Periplaste im Allgemeinen 
dem entsprechen dürften, was ich als Centroplasma bezeichnet 
habe. 

Gegen Watase wäre zu bemerken, dass das Centrosom 
sich in manchen Punkten von gewöhnlichen Granulis unterschei- 
det durch seine Structur, sein färberisches Verhalten, die Rolle, 
welche es bei der Spindelbildung und der Zelltheilung spielt, sei- 
nen Lagerungsverhältnissen zum ruhenden Kern, zur Spindel, end- 
lich durch die Art und Weise, wie es sich durch Theilung fort- 
pflanzt. Die Ansicht von Eismond wird dadurch widerlegt, 
dass Centralkörper in völlig ruhenden Zellen nachgewiesen worden 
sind und dass es sogenannte nackte Centrosomen giebt, d. h. 
solche die unmittelbar in gewöhnlichem, nicht strahlig oder zu 
eoncentrischen Kugelschalen differenziertem Protoplasma liegen, 


Beiträge zur Kenntniss der Structur des Protoplasmas ete. 385 


ausserdem sind Centralkörper in den Blastomeren der Amphibien 
von Braus (24) nachgewiesen worden. Zu Denjenigen, welche 
die spezifische Natur der Uentrosomen leugnen, ist von Prenant 
(99) (65) Henneguy, Wilsen (129) und anderen auch 
Bütschli gestellt worden und zwar auf Grund seiner Versuche 
über die künstliche Nachahmung der karyokinetischen Figur, 
bei welehen er Luftblasen in der Gelatine, die dureh Zusammen- 
ziehung das Auftreten von Spindelfiguren veranlassen, eine ähn- 
liche, jedoch nieht ganz dieselbe Rolle wie CGentrosomen in der Zelle 
spielen lässt. Bütschli hat bei seinen Auseinandersetzungen 
die spezifische Natur der Centrosomen nirgends geleugnet; dass 
gerade er die entgegengesetzte Ansicht vertritt, geht deutlich aus 
dem Vergleich hervor, welchen er zuerst zwischen dem Centrosom 
und dem Mieronucleus der Infusorien gezogen hat, jedoch ebenso 
bestimmt auch aus dem, was er von den ÜOentrosomen in der 
Mittheilung über die künstliche karyokinetische Figur sagt. 
Eine vermittelnde Stellung zwischen solchen, welche die 
spezifische Natur der Centrosomen leugnen und denen, welche 
sie mit vanBeneden und Boveri als permanente spezifische 
Organe der Zelle auffassen, nimmt unter anderen Prenant (99) 
ein, der zwar bei sich theilenden Zellen oder solehen, die sich noch 
theilen werden, das Vorhandensein von Uentrosomen als beson- 
dere Gebilde zugiebt, es aber für andere Zellen, die sieh nieht 
mehr theilen werden, leugnet, und das Centrosom aus einem 
Ueberschuss von Chromatin, das im Protoplasma vertheilt sei, 
sich allmählich herausbilden lässt. Eine ähnliche Anschauung ver- 
tritt R. Hertwig in semer Ausführung über die mehr oder we- 
niger vollkommenen Kerntheilungserscheinungen am reifen, aber 
nicht befruchteten Echinodermenei, er deutet den Centralkörper 
„als ein Derivat des Kerns, nämlich als die achromatische Kern- 
substanz, welche ganz oder zum Theil vom Chromatin sich los- 
gelöst hat und so gewissermassen zu einem chromatinfreien zwei- 
ten Kern geworden ist. Auf R. Hertwig's Ansicht gedenke 
ich bei der Besprechung der Befruchtungsvorgänge wieder zu- 
rückzukommen. Gegen Prenant liesse sich anführen, 1. dass 
Centrosomen in solchen Zellen vorkommen, die aller Wahrschein- 
lichkeit nach sich nicht mehr theilen, wie bei den Pigment- 
zellen der Fische [Solger, Zimmermann (155)], Knorpel- 
zellen [Meves (91)] Ganglienzellen [Lenhossek (84), Deh- 


386 R. v. Erlanger: 


ler (37), Lewis (85)], rothen und weissen Blutkörperchen von aus- 
gewachsenen Thieren; 2. das Vorkommen von Üentrosomen in 
solchen Zellen, die sich amitotisch theilen, wie Drüsenzellen [vom 
Rath (104)], welche wahrscheinlich in Degeneration begriffen 
sind und über kurz oder lang zu Grunde gehen werden. 

Es erübrigt also noch die Anffassung zu besprechen, nach 
welcher die Gentralkörper spezifische und dauernde Zellorgane 
sind. Diese Theorie ist, nachdem die Centralkörper als Spindel- 
polkörperchen von van Beneden bei den Dieyemiden 
(4) entdeckt worden waren, ziemlich gleichzeitig von ihm und 
Boveri aufgestellt worden und wurde in ausgiebiger Weise 
durch die Beobachtungen derjenigen gestützt, welche Centroso- 
men in den ruhenden Zellen nachzuweisen vermochten. Ver- 
schiedene Einwände, welche gegen diese T'heorie erhoben worden 
sind, wurden bereits kritisirt, doch genügt, glaube ich, die That- 
sache, dass das Centrosom bei einigen Objekten im Leben beob- 
achtet und während der Kern- und Zelltheilung verfolgt werden 
kann, um zu beweisen, dass man es nicht mit emem Kunstpro- 
duete zu thun hat. Bütschli hat das Centrosom bei einer Dia- 
tomea im Leben am ruhenden und sich theilenden Kerne nach- 
gewiesen, und Lauterborn (83) hat den Verlauf der Thei- 
lungsvorgänge in einem vorläufigen Berichte beschrieben. Vor 
Kurzem endlich hat Sehaudinn (114) bei Heliozoen, im Leben 
und an Präparaten beobachtet, wie der Centralkörper im Kern 
entsteht, aus demselben herausrückt und bei der inderekten Thei- 
lung ganz wie das Üentrosom der Metazoen sich verhält. 

Als wichtige Thatsache verdient hervorgehoben zu werden, 
dass das Centrosom während der absolute Kern- und Zellruhe hier 
ein nacktes ist, d. h. weder von einer Strahlung noch von einem 
besonders structurirten Protoplasma oder Centroplasma umgeben 
ist. Ferner ist auch für andere Fälle beachtentwerth, dass es 
zuweilen gar keiner und gewöhnlich keiner besonderen auf die 
Darstellung der Centrosomen hinzielenden Färbung bedarf, um die- 
selben bei günstigen Objekten zu veranschaulichen. Es fragt sich 
aber, wie man ein sogenanntes nacktes Centrosoma als Central- 
körper von anderen körnigen Einschlüssen der Zelle oder des 
Kernes zu unterscheiden vermag, hat man doch in vielen Fällen 
(das Centrosom mit gewöhnlichen Zellgranulis, mit Chromatin- 
broeken und endlich mit Nucleolen identifieirt. Oefters lässt 


Beiträge zur Kenntniss der Structur des Protoplasmas ete. 387 


sich nun der in Ein- oder Mehrzahl vorhandene Nucleolus im Kern 
nachweisen, während das Centrosom ausserhalb des Kernes im 
Protoplasma liegt, und im einzigen bis jetzt begründeten Beispiel 
für die Einlagerung des Centrosoms im Kern [Hodenzelle von 
Ascaris meg. univ. nach Brauer (21)] wurde ein Nucleolus neben 
dem Centrosoma im Kern beobachtet, so dass das Centrosom mit 
dem Nueleolus nicht identisch ist!). Dagegen muss ich zugeben, 
dass die spezifische Natur eines nackten Centrosomas nur durch 
die continuirliche Beobachtung seiner Thätigkeit bei der Kern- 
und Zelltheilung mit Sicherheit begründet werden kann. In Zellen, 
deren Theilung nicht beobachtet werden kann, dürfte es unmög- 
lich sein, die Existenz eines nackten Centralkörpers zu beweisen, 
während umgekehrt gerade die besondere Structur des umgeben- 
den Protoplasmas: Archoplasma, Sphäre, Centroplasma, die Dia- 
gnose eines Centralkörpers in einer ruhenden Sphäre ermöglicht. 
Während Niessing (95) in seinen Ausführungen dies Vorhanden- 
sein eines Centroplasmas oder einer Strahlung zur Sicherstellung 
der Centralkörpernatur für unbedingt nöthig hält und über die 
Existenz von nackten ÜUentrosomen nicht informirt ist oder die- 
selbe ignorirt, dürfte die letzthin von Boveri gegebene Definition 
für die bis jetzt bekannten Fälle ausreichen. Sie lautet: „in der 
entstehenden Zelle in Einzahl zukommendes distincetes dauerndes Zell- 
organ, das, durch Zweitheilung sich vermehrend, die dynamischen 
Centren für die nächst zu bildenden Zellen liefert.* Diese Defi- 
nition ist der Hauptsache nach auf die Rolle des Centralkörpers 
bei der Zelltheilung und der Art seiner Fortpflanzung aufgebaut, 
giebt aber keinen Aufschluss über seinen Bau und seine Her- 
kunft. 

Es ist schon wiederholt die Frage aufgeworfen worden, ob 
das Centrosom zum Protoplasma oder zum Kerne gehört. In 
weitaus den meisten Fällen wird der Centralkörper ausserhalb 
des Kernes im Cytoplasma gefunden. Berücksichtigt man ferner, 
dass die Behauptung, der Centralkörper entspräche einem Nucleolus, 
welcher aus dem Kern ausgestossen werde und dann die Rolle 
des Centrosoms bei der Theilung übernähme, den Thatsachen 
nicht entspricht, so bleibt eimzig und allein das Beispiel der 
Hodenzellen von Ascaris megalocephale univalens nach Brauer 


1) Vergleiche auch Schaudinn loe. eit. 
Archiv f mikrosk. Anat. Bd, 49- 95 


388 R. v. Erlanger: 


übrig, was noch keineswegs genügen dürfte, um, wie Brauer es 
thut, die Zugehörigkeit des Centrosoms zum Kern zu behaupten. 
Angenommen, dass sich noch weitere Beispiele für die Einlage- 
rung des Centrosoms im Kern finden würden, was ich meinerseits 
gar nicht für unwahrscheimlich halte, so wäre es sehr gut mög- 
lich!), dass der Centralkörper im Laufe der Theilung der Mutter- 
zelle in den Kern der Tochterzellen hineingelangt wäre. Steht 
man auf dem Standpunkt, dass das Centrosom ein besonderes 
Zellorgan, ein Ding für sich und etwa mit einem zweiten Kerne 
zu vergleichen ist, so verliert das Problein, ob es zum Protoplasma 
oder zum Kern gehöre, sehr an Bedeutung, es ist nur noch eine 
Localitätsfrage, wie Boveri schon bemerkt hat. 

Kommt der Centralkörper nun wirklich allen Zellen sowohl 
in der Ruhe als während der Theilung zu? Hier muss zunächst 
ein Unterschied zwischen den einzelligen und den vielzelligen 
Organismen gemacht werden. Fangen wir mit der Metazoen- 
zelle an, so befestigen die Forschungen der letzten Jahre wirk- 
lieh die Ansicht, dass dieselbe stets ein Üentrosom besitzt. 
Der oder die Centralkörper sind bei der Theilung der verschie- 
densten Zellarten nachgewiesen worden, sogar in einigen Fällen 
von direkter Theilung. Auch in vielen ruhenden Zellen und im 
solchen, die sich voraussichtlich nieht mehr theilen, hat man 
Centrosomen aufgefunden. Wie lassen sich nnn die zahlreichen 
Fälle deuten, in welchen es trotz alle Bemühungen noch nicht 
gelungen ist, Centralkörper zu entdecken ? Hier kommen ver- 
schiedene Umstände in Betracht, welche die Untersuchung sehr 
erschweren. Die Centralkörper sind in der Regel recht kleine 
Gebilde, und es hält schwer, falls sie nicht auf das umgebende 
Plasma derart einwirken, dass besondere Strueturen um sie herum 
entstehen, ein Centrosom von sonstigen Einschlüssen des Zellleibes 
oder des Kernes zu unterscheiden. Nichts desto weniger dürfen 
wir hoffen, dass die Fortschritte in der Technik und die Ver- 
besserungen in den optischen Hülfsmitteln, sowie ein eingehendes 
Studium des Zell- und Kemgefüges uns über derartige Schwierig- 


1) Ein solches Beispiel liefern gewisse Heliozoen nach Schau- 
dinn (114), welcher am lebenden Objekt und an Präparaten festgestellt 
hat, dass der Centralkörper zuerst im Kern auftritt, dann aus dem- 
selben heraus in das Cytoplasma rückt. 


Beiträge zur Kenntniss der Structur des Protoplasmas ete. 389 


keiten weghelfen werden. Ich glaube, dass wir augenblieklich 
in Bezug auf die Frage, ob jeder Metazoenzelle ein Centrosom zu- 
kommt, auf demselben Standpunkt stehen, auf dem die Morpho- 
logen vor Jahren in Bezug auf das Vorhandensein eines Kernes 
in jeder Zelle standen ; heutzutage wird es wohl wenige Forscher 
geben, welehe noch an der Existenz kernloser Organismen oder 
Moneren festhalten. 

Was nun die einzelligen Organismen anbelangt, so führt 
die Frage, ob dieselben, wie auch die Metazoen ein Centrosoma 
besitzen, zum Problem der Phylogenie des Centralkörpers. Bis 
vor wenigen Jahren war bei Einzelligen nichts gefunden worden, 
was man als Centrosom hätte deuten können, jetzt aber liegen 
schon eine Anzahl Beobachtungen in den verschiedensten Gruppen 
vor, aus denen wir schliessen dürfen, dass bei einzelligen Thieren 
und Pflanzen Centralkörper vorkommen können. Zunächst haben 
R. Hertwig (71) und Brandt (20) in der Mitte des Binnen- 
bläschens oder Kernes der Radiolarien häufig ein helles centrales 
Korn gefunden, das von einer Strahlensphäre umgeben ist, sich zur 
Zeit der Fortpflanzung an die Oberfläche des Binnenbläschens begiebt, 
die Strablensphäre hinter sich herziehend. Schliesslich soll das Kör- 
perchen dureh die Kernmembran in das umgebende Protoplasma 
austreten. Ishikawa (75, 76) beobachtete bei der Conjugation und 
der Theilung von Noctiluca Üentrosomen, welche sich gerade so 
verhalten sollen, wie die entsprechenden Gebilde in der Metazoen- 
zelle. Bütsehli und Lauterborn fanden den Centralkörper 
der Diatomeen. Brauer (23) beschrieb ein Centrosom in den 
Polplatten des sich in der Cyste theilenden Actinosphaeriums, 
Schaudinn (114) hat letzthin bei den Heliozoen nachgewiesen, 
dass das sogenannte Centralhorm, wie Bütschli (30) vermuthet 
hatte, die Rolle eines Centrosons spielt. Ausserdem haben Bloch- 
mann (10) und Keuten (79) bei Euglena viridis und Balbiani 
(3) bei Spirochona gemmipara im Kern einen Körper nach- 
gewiesen, welcher in gewisser Hinsicht mit einem Nucleolus viel 
Aechnliehkeit hat, andererseits bei der Theilung eine Rolle spielt, 
die, wie sie glauben, zu der Ansicht berechtigt, ihn mit dem 
Centralkörper zu identifieiren und als Nucleo-Centrosom zu be- 
zeichnen. Was die Angaben von Rompel über die Centro- 
somen von Kentrochona Nebaliae anbelangt, so haben R. Hert- 


Ari) 


wig (75), Balbiani (3) und ieh (45) die Richtigkeit derselben 


390 R.v. Erlanger: 


bezweifelt und wahrscheinlich gemacht, dass die muthmaasslichen 
Controsomen Micronucleis entsprechen dürften. Eine vorläufige 
Mittheilung Doflein’'s (38) zeigt, wie berechtigt diese Zweifel 
waren. 

Das Vorhandensein bei den Infusorien von zwei morpholo- 
gisch und functionell so verschiedenen Kernen, wie der Maeronu- 
cleus nnd der Mieronueleus sind, die interessanten Beziehungen 
zwischen denselben, sowie ilır Verhalten bei der Theilung haben 
Bütschli (30) und später R. Hertwig (72) dazu veranlasst, den 
Micronucleus der Infusorien mit dem ÜCentrosoma der Metazoen- 
zelle zu vergleichen. R. Hertwig machte darauf aufmerksam, 
dass die von Platner bei den Pulmonaten entdeckten Nebenkern- 
schleifen als Reste der chromatischen Schleifen des Centrosoms 
zu deuten wären, welches er als Kern mit rückgebildetem Chro- 
matin auffasst. Während Bütschli und R. Hertwig auf manche 
Uebereinstimmungen zwischen Centrosom und Mieronuceleus hin- 
weisen, versuchte M.Heidenhain (60) auf Grund von Literatur- 
studien, ohne genügende Berücksichtigung der über diese Frage 
von den beiden bereits erwähnten Forschern und Lauterborn 
(85) geäusserten Meinungen und offenbar auch ohne genügende 
Kenntnisse der Morphologie der Protozoen das Centrosom direkt 
von dem Mieronuceleus der Infusorien abzuleiten, indem er Central- 
spindel und Centrosomen dem Mieronucleus, den Metazoenzell- 
kern dem Maeronucleus gleichsetzt. Boveri (19) hat mit Recht 
gegen Heidenhain hervorgehoben, dass man keinesfalls von 
den Infusorien, als einer in gewissen Richtungen sehr speeciali- 
sirten Klasse von Protozoen, ausgehen dürfte, verwerthet aber 
unbedenklich die sehr mangelhafte Arbeit von Rompel (108) 
als Stütze für die Ansicht, dass auch bei Infusorien Centrosomen 
vorhanden wären. R. Hertwig (75) stimmt den Ausführungen 
Boveris gegen Heidenhain bei, weist aber die Angaben 
Rompel’s zurück und hält das Vorhandensein von Central- 
körpern bei Protozoen für keineswegs erwiesen. Auf Grund der 
schon besprochenen Arbeiten, welche Centralkörper bei Protozoen 
beschreiben, von denen beiläufig bemerkt R.Hertwig nur die von 
Ishikawa berücksichtigt hat, muss das Vorkommen von Centro- 
somen bei Einzelligen doch zugegeben werden, wobei natürlich 
die Infusorien mit ihrem Maero- und Mieronucleus eine besondere 
Stellung einnehmen. Gerade die Deutung des Üentrosoms, als 


Beiträge zur Kenntniss der Structur des Protoplasmas ete. 391 


eines in Grösse und Chromatingehalt stark redueirten Kernes, 
weist sieherlich darauf hin, dass seine phylogenetische Entstehung 
bei den Einzelligen zu suchen ist, wo die Kern- und Zelltheilungs- 
modi viel mannigfaltiger als bei den Metazoen und nur zum kleinsten 
Theile erforscht sein dürften. Bei Einzelligen wird sich vielleicht 
noch feststellen lassen, wie sieh Kern und Centrosom aus einer 
gemeinschaftlichen Anlage differenzirt haben, sei es aus einem 
einzigen Kerne oder aus zwei gleichgearteten Kernen, welche sich 
in entgegengesetzter Richtung specialisirt haben, wie Schaudinn 
und Lauterborn annehmen !). Der Differenzirungsprocess würde 
einerseits zu der Bildung des Metazoenkernes und Üentrosoms, 
anderseits in einer anderen Richtung zu dem Macro- und Miero- 
nueleus der Infusorien führen. So interessant auch derartige 
Speenlationen sein dürften, so glaube ich doch, dass sie mehr 
oder weniger verfrüht sind und dass es rathsamer ist, die Vor- 
gönge der Kern- und Zelltheilung bei einzelligen Thieren und 
Pflanzen weiter zu erforschen, da dieselben schon einiges Licht 
auf diese Frage geworfen haben. Vor allen Dingen müsste die 
Natur der Centralspindel bei den Diatomeen (Lauterborn), 
des Nucleo-Centrosoms der Euglenen (Blochmann und Keu- 
ten) und des Nebenkörpers der Paramoeba (Scehaudinn) 
festgestellt werden, da diese Gebilde vorderhand keineswegs mit der 
Centralspindel und Centrosomen der Metazoen direkt verglichen 
werden zu können scheinen. 

Eine ganz entgegengesetzte Hypothese über die Ableitung 
des Centrosomas wurde gleichzeitig von Julin (78) und Henne- 
suy (64) aufgestellt, welche wnabhängig von emander zu dem 
Resultat gelangten, dass das Chromatin des Metazoenkernes mit 
dem Mieronueleus der Infusorien homolog ist, während die Nucleo- 
len, das Centrosom und der sogenannte Dotterkern dem Macro- 
nucleus der Infusorien gleichzusetzen sind. Julin gelangte zu 
dieser Anschauung durch das Studium der Ovo- und Spermato- 
genese gewisser Tunicaten, wo seiner Ansicht nach das Centrosom 
aus dem Nucleolus entsteht, welcher als Nucleolus im Kern, als Cen- 


1) Die Entstehung des Maero- und Miceronucleus der Infusorien 
aus dem conjugirten Micronucleis der Paarlinge scheint eher für die 
Annahme zu sprechen, dass Centralkörper und Zellkern aus einem 
Kerne stammen. 


392 R. v. Erlanger: 


trosom im Protoplasma liegt; doch scheint mir die Identität des 
Centrosoms mit dem Nucleolus aus schon früher besprochenen 
Gründen äusserst unwahrscheinlich. Henneguy dagegen ist 
offenbar durch die Balbiani'sche Theorie (2), welche in dem soge- 
nannten Dotterkern das veränderte Centrosoma des Eikernes findet, 
beeinflusst worden; jedoeh haben neuere Untersuchungen, nament- 
lich von Mertens und Calkins (33), denen ich auf Grund 
eigenen Studiums des Dotterkernes im Regenwurmovar beipflichten 
möchte, gezeigt, dass, ähnlich wie man bei der Spermatogenese 
recht verschiedene Gebilde „Nebenkern“ genannt hat (42), auch 
unter der Bezeichnung „Dotterkern“ ganz heterogene Bildungen, 
welche wohl nur zum Theil oder in einigen Fällen dem Central- 
körper und dem Centroplasma entsprechen dürften, zusammen- 
gefasst worden sind, sodass vorderhand der Julin-Henneguy- 
schen Hypothese ein fester Untergrund zu fehlen scheint. 


Bedeutung der Spindel. 

Die karyokinetische Spindel wird heutzutage fast allgemein 
als ein Apparat oder Zellorgan angesehen, welches den Zweck 
hat, die indireete Kern- und Zelltheilung zu bewirken. van 
Beneden (7) war der erste, welcher das Auseinanderweichen 
der Tochterplatten nach den Polen auf die Contraction der an 
die Chromosomen sich ansetzenden Spindelfasern zurückführte. 
Derselbe Forscher glaubte Uebereinstimmungen in dem Bau 
der Spindelfasern mit Muskelfibrillen zu finden und fasste dem- 
gemäss ihre Wirkungsweise analog auf. Boveri (17) schloss 
sich dieser Anschauung im Allgemeinen an. Auch er lässt die 
fertige Spindel aus zwei mit der Basis aneinanderstossenden Kegeln 
bestehen, leugnet die Existenz durchgehender Fasern und glaubt, 
dass die Verbindungsfasern ganz anderer Natur seien als die 
Spindelfasern selbst. Jedoch führt er ein neues Moment in die 
Theilungsmechanik ein, indem er betont, dass es sich beim Aus- 
einanderweichen der Tochterplatten gegen die Pole nicht allein 
um eine Bewegung der Tochterplatten, sondern um eine Aus- 
einanderbewegung der Pole selbst handelt. Die Bewegung der 
Pole führt Boveri auf die Contraction der von van Bene- 
den und Neyt (7) entdeckten „eones antipodes“ zurück, die 
aus Fasern bestehen, welche an der Eimembran inseriren. Boveri 
geht in dem Vergleich zwischen seinen „Archoplasmafäden“ und 


Beiträge zur Kenntniss der Structur des Protoplasmas ete. 8395 


Muskelfibrillen noch viel weiter als van Beneden, da er diese 
Gebilde als „muskuläre Fibrillen“ anspricht, auf welche alle die 
für Muskeln geltenden Gesetze Anwendung finden können. 

Die Ausführungen vanBeneden’s undBoveris haben 
fast allgemeinen Anklang gefunden und in letzter Zeit hat Stras- 
burger (120), welcher früher nur durchgehende Fasern in der 
Spindel anerkennen wollte und die Chromosomen an diesen dureh- 
gchenden Fasern nach den Polen gleiten liess, sich der Contrae- 
tions-Theorie angeschlossen. 

Drüner (39) dagegen ist zu einer ganz anderen Anschauung 
über die Rolle der Centralspindel durch Beobachtungen über die 
Theilung der Spermatocyten des Salamanders gelangt. Er hebt 
zunächst hervor, dass die Spindel und Polstrahlung beim Ascarisei 
denselben Bildungen in den Hodenzellen des Salamanders nicht 
entsprechen. Bei Ascaris soll eine Centralspindel ganz fehlen 
und die Polstrahlen an der Eimembran inseriren, während bei 
seinem Objekte Polstrahlen nur ganz schwach entwickelt sind 
und entschieden nicht an der Zellmembran inseriren. Bei beiden 
Objekten würden die Chromosomen durch den Zug der Mantel- 
fasern nach den Polen hin bewegt, aber diese Fasern verhielten sich 
insofern verschieden, als sie bei Ascaris an der ganzen Ober- 
fläche der Schleifen, beim Salamander dagegen nur in der Nähe 
der Schleifenwinkel inseriren. Der Zug der Polfasern genügt 
nicht, um beim Salamander wie bei Ascaris die Fixation der 
Pole gegen den Zug der Mantelfasern und ihre Entfernung von 
einander zu bewirken, denn beim Salamander inseriren die Pol- 
fasern nicht an der Zellmembram, welche hier auch nicht fest 
ist, wie beim Ascarisei und daher auch niebt als Ansatzpunkt fun- 
giren könnte. Ferner wird beim Salamander die Entfernung 
zwischen dem Eipole und dem Ansatzpunkte der Polfasern vom 
Knäuelstadium bis zum Stadium der Aequatorialplatte grösser. 
Drüner fasst die Centralspindel als einen festen und elastischen 
Stützapparat auf, welcher die Fähigkeit hat, durch polaren Druck 
hervorgerufene Biegungen nach Aufhören derselben auszugleichen, 
wobei der polare Druck von den Polstrahlen ausgeübt werden 
soll, ferner die Pole gegen. den Zug der an den Chromosomen 
inserirenden Mantelfasern abzuspannen. Braus (24) ist in Be- 
zug auf die Wirkung der Centralspindel, der Pol- und der Mantel- 
fasern zu denselben Schlüssen wie Drüner gelangt, auch Reinke 


394 R.v. Erlanger: 


(106) und Richard Hertwig (73) sehen jetzt in der Central- 
spindel einen Stützapparat. 

Die eben auseinandergesetzten Ansichten haben das Gemein- 
same, dass sie die Fasern, welche durch Zug resp. durch Druck 
wirken sollen, erst entstehen lassen, wenn die Zelle oder der 
Kern sich zur Theilung anschickt. Schon Rabl (101) lässt 
die Chromosomen des sich zur Theilung anschickenden Kernes 
mit dem am Polfeld gelegenen Centrosom durch feine Fasern in 
Verbindung stehen, obgleich er auf diesem Stadium weder den 
Centralkörper noch die Fasern thatsächlich beobachtet hat. M. 
Heidenhain hat zuerst die T'heorie aufgestellt, dass schon 
von Anfang an alle die bei der Theilung wirksamen Fasern in der 
ruhenden Zelle vorhanden und in gesetzmässiger Weise centrirt sind. 
Er geht bei seinen Betrachtungen von dem Leukoeyten aus, in 
welchem er das Prototyp der Metazoenzelle erblickt. Das Schema 
der ruhenden Zelle wäre nach Heidenhain folgendes: Die 
Zelle besitzt eine sphärische Gestalt und wird von einer elastischen 
Membran umgeben, an welcher sich zahlreiche elastische Fäden 
ansetzen, die, alle radiär und centripetal verlaufend im Centrum 
der Zelle am Mierocentrum inseriren. Diese Fäden sind alle 
gleich lang und gleich stark gedehnt. Ursache der Dehnung ist 
der Turgor der Zelle, infolge dessen die Grenzschicht der Zelle 
(Membran) einen hohen Grad von Spannung erleidet. Das Miero- 
centrum, welches in sich eine wechselnde Anzahl von Central- 
körpern birgt, stellt ein festgefügtes Gebilde dar. Die Fäden 
zeigen eine Struetur, welche derjenigen der Muskelfaser entspricht, 
d. h. sie bestehen aus einer grösseren Anzahl von Quergliedern, 
deren Zahl annähernd constant ist. Da alle Zellfäden einerseits 
an dem Centralkörper, anderseits an der Zellmembran inseriren, 
wobei sie stark gedehnt werden, so stehen die erwähnten Quer- 
glieder centripetalwärts immer enger und erzeugen auf diese 
Weise eoncentrische Kreise um das Mierocentrum. Auf diese 
Weise kommt die van Beneden’sche Astrosphäre zu Stande, 
da erstens die Querscheiben, welche den Mierosomen van Be- 
neden’s entsprechen, in jedem Faden in einfacher Reihe ange- 
ordnet sind, zweitens aber die entsprechenden Querscheiben aller 
Fäden denselben Abstand vom Miecrocentrum haben. Die Lücken 
zwischen den einzelnen Zellfäden oder „Cytomitomen“ werden 
durch die „paramitomische Substanz“ (=Zellsaft) ausgefüllt und 


Beiträge zur Kenntniss der Structur des Protoplasmas ete. 395 


diese Lückenräume an der Zelloberfläche von einer diehteren 
Substanz (Grenzschicht der Zelle, Membran) abgeschlossen. Ausser 
den eentrirten Fäden giebt Heidenhain auch die Existenz von 
nicht centrirten, regellos verlaufenden Fäden zu. Der Zellkern, 
welcher als ein bläschenartiges Gebilde aufgefasst wird, ist nun 
gewissermaassen in das System der centrirten elastischen Zell- 
fäden eingeschoben, liegt also interfilar und es wird ganz beson- 
ders betont, dass gewöhnlich keine der Zellfäden an ihm inseriren. 
Ferner liegt der Kern immer excentrisch, da’ das wirkliche Cen- 
trum der Zelle vom Mierocentrum eingenommen und der Kern 
durch den Druck der gespannten Zellfäden gezwungen wird, nach 
der Peripherie auszuweichen. Ist der Durchmesser des Kernes 
grösser als der Radius der Zelle, so liegt das Microcentrum an- 
nähernd im Centrum der Zelle in einer dellenförmigen Einbuch- 
tung des Kernes, da es infolge der Spannung der Zellfäden die 
Kernoberfläche eindrückt; ist dagegen der Durchmesser des Kernes 
kleiner als der Radius der Zelle, so befindet sich das Mierocen- 
trum in der Nähe des Zellmittelpunktes und der Kernoberfläche, 
welche aber dann nicht eingebuchtet ist. Die Mittelpunkte der 
Zelle, des Mierocentrums und des Kernes liegen stets auf einer 
gemeinsamen geraden Linie, welche die Zellachse darstellt und 
auf welcher die Mittelpunkte des Kernes und des Microcentrums 
sich verschieben können, je nach dem Verhältniss des Zellradius 
zum Kerndurchmesser. Die Centralkörper vermehren sich während 
der Zellruhe durch Knospung und sind miteinander verbunden 
(=primäre Centrodesmose). Aus dieserVerbindung geht zur Zeit 
der Theilung die sekundäre Centrodesmose (= Centralspindelanlage) 
durch Theilung des Microcentrums hervor, welche sich senkrecht 
zur Zellachse vollzieht. Mithin ist die Stellung der Spindel durch 
die Zellachse bestimmt. M. Heidenhain’s Theorie, deren 
Grundsätze ich hier ganz kurz angedeutet habe, ist wohl die 
consequenteste und umffassendste von allen denen, welche sich 
auf das Vorhandensein contraetiler Fasern stützen und die Zieg- 
ler (132) als Muskelfadentheorien bezeichnet hat. Heidenhain 
glaubt nun auf Grund seimer Theorie eine Erklärung der Zell- 
und Kerntheilung geben zu können, soweit wie der jetzige Stand 
unserer Kenntnisse von den betreffenden Verhältnissen es ermög- 
licht. Es würde zu weit führen hier alle Einwände aufzuzählen, 
welche von anderen Vertretern der Muskelfadentheorien gegen 


396 R. v. Erlanger: 


Heidenhain erhoben worden sind, doch müssen einige der 
wichtigsten erwähnt werden. Zunächst ist hervorzuheben, dass 
alle Voraussetzungen auf dem Bau der ruhenden Zelle basiren 
und dass Heidenhain nur wenige oder keine Beobachtungen 
über sich theilende Zellen beibringt, speziell giebt er, wie Boveri 
bemerkt, keinen Aufscliluss über den Ursprung derjenigen Fasern, 
welche die Chromosomen nach den Polen zu bewegen. Weiter 
sind fast alle seine Voraussetzungen Annahmen, für welche Beweise 
noch erbracht werden müssten, so z. B. hebt Drüner hervor, 
dass Heidenhain bei seinem Objekte nicht nachgewiesen hat, 
dass die Zellfäden dauernd und in gleichen Abständen an der 
Zellmembran inseriren. Wäre der Leukoeyt wirklich das Proto- 
typ der Metazoenzelle, so müsste man erwarten, dass für alle 
Zellen dieselben fundamentalen Gesetze gelten dürften. Dies ist 
aber keimeswegs der Fall. Die meisten ruhenden Zellen, deren 
Gestalt man wenigstens theoretisch als kugelförmig annehmen 
kann, zeigen keine eentrirten Zellfäden, und wo Strahlungen um 
das Centrosom vorhanden sind, diese fehlen bekamntlich bei soge- 
nannten nackten Centrosomen, erreichen nur wenige, wenn über- 
haupt welche, die Oberfläche. Weiter spricht die Beobachtung 
lebender und sich theilender Zellen sehr gegen die Existenz 
eines eentrirten Radiensystems, man denke an die amöboide Be- 
wegung der Lymphoeyten und vieler anderer Zellen, an die 
Strömungen, welche das Cytoplasma während der Zelltheilung fast 
beständig in Bewegung halten, wie die sich furchenden Nemato- 
deneier zeigen. Auch die Beziehungen zwischen Zellmittelpunkt, 
Mierocentrum und Kern sind durchaus keine constanten und ent- 
sprechen in vielen Fällen nicht dem von Heidenhain aufge- 
stellten Gesetze. So zeigt beim Ascarisei das vom Spermatozoon 
eingeführte Centrosom zunächst keine bestimmte Lagerung zu den 
Pronucleis, hat es sich nach seiner Theilung senkrecht zur Ebene, 
welche die beiden Pronuclei verbindet, eingestellt, so befindet es 
sich zwischen den excentrisch gelegenen Pronucleis und der Zell- 
oberfläche. Auch bei den Furchungszellen liegt das Centrosom 
zwischen Kern und Zelloberfläche. Weiter ist es verschiedentlich 
für die Hodenzellen des Salamanders betont worden, dass das 
oder die Centrosomen zuweilen keine Beziehungen zum Polfelde 
aufweisen. Die Centralspindel, welche übrigens nicht aus der 
sekundären Centrodesmose entsteht, kann öfters gänzlich fehlen. 


Beiträge zur Kenntniss der Structur des Protoplasmas ete. 8397 


Ich gebe zu, dass es theoretisch denkbar ist, die Zelltheilung 
durch die Heidenhain sche Theorie zu erklären und an der 
Hand seiner Modelle zu demonstriren, doch lehrt die Erfahrung, 
dass man öfters auf Grund ganz falscher Voraussetzungen befrie- 
digende Erklärungen für gewisse Thatsachen gegeben hat; ich 
erinnere z. B. an das Prinzip des horror vacui. 

Hier muss noch erwähnt werden, dass in letzter Zeit die 
weiter oben auseinandergesetzte Heidenhain’sche Theorie 
der Zelltheilungsmechanik eine Modification erfahren hat, welche 
von Flemming (50) ausgegangen und jetzt vonKostanecki, 
welcher ganz auf dem Standpunkte der Filartheorie steht, ange- 
nommen worden ist. Während Heidenhain betont oder rich- 
tiger gesagt annimmt, dass sämmtliche Fasern an der Zellmem- 
bran inseriren, soll nach Flemming diese (schwer zu recht- 
fertigende) Annahme überflüssig sein und es würde genügen zu 
zeigen, dass die centrirten Fäden allmählich aus dem unregelmässig 
gelagerten Mitom der Zellperipherie sich heraus differenziren, 
welches die Insertion der Fäden an der Zelloberfläche ermittelt. 
Meiner Ansicht nach ist die Modifikation schon ein gewisses Zuge- 
ständniss für die Unhaltbarkeit der Heidenhain’schen Anschau- 
ungen und ferner spricht sie ganz entschieden gegen den rein fädigen 
Bau des Protoplasmas, denn soll das periphere nicht eentrirte Mitom, 
dem centralen, centrirten, als Insertionsfläche dienen, so müssen 
die peripheren Fäden untereinander und mit der Zellmembran in 
Verbindung stehen, also muss ein netziger Bau des peripherischen 
Protoplasmas zugegeben werden. Ein noch so unregelmässig auf- 
gewundener Faden kann nur dann einen Widerstand bieten, wenn 
er als ganzes festgehalten wird oder durch Knoten an etwas be- 
festigt ist. 

Aber auch die übrigen Theorien, welche auf der Annahme 
von ceontractilen oder elastischen Fäden beruhen, scheinen mir 
wenig Wahrschemlichkeit zu bieten, so muss doch bei der von 
van Beneden und Boveri gegebenen Erklärung des Ausein- 
anderweichens der Tochterplatten angenommen werden, dass die 
Polfasern einerseits an der Zellmembran, anderseits an dem Cen- 
trosom oder zum mindestens an der Sphäre inseriren, die Spindel- 
fasern ihrerseits an der Sphäre resp. Centrosom und an den 
Chromosomen. Nun ist meines Erachtens erstens nieht richtig, 
dass die Polstrahlen vorübergehend oder gar dauernd an der 


398 RR. v. Erlanger: 


Zelloberfläche inseriren, zweitens sind die Spindelfasern gewiss 
nicht durch die Aequatorialplatte unterbrochen. Ich glaube auch 
nachgewiesen zu haben, dass es im Ascarisei eine Centralspindel 
giebt, d. h. solche Fasern, welche ununterbrochen von einem Pol 
zum anderen ziehen, da man ausserhalb des noch intacten Kernes 
eine derartige Spindel sehen kann, ferner, dass die von den Cen- 
trosomen nach den Chromosomen ziehenden Fasern sehr bald con- 
tinuirlich von einem Centrosom zum anderen, bogenförmig ver- 
laufend den Kern durchsetzen. Wären diese Fasern sogenannte 
Zugfasern, d. h. dazu bestimmt, die Chromosomen nach den Polen 
zu ziehen, so müssten sie gedehnt werden und dann einen geraden 
Verlauf annehmen. Es bestehen aber die von Drüner aufge- 
zählten Gegensätze in der Zelltheilungsmechanik zwischen dem 
Ascarisei einerseits und den Hodenzellen des Salamanders ander- 
seits durchaus nicht zu Recht. Auch die Polstrahlen bei der 
Ascarisspindel scheinen mir ebensowenig hier als bei anderen Ob- 
jekten als eine Art von Befestigungsapparat für die Centrosomen 
resp. Sphären zu wirken. Würden die Polfasern wirklich con- 
trahirt, um das Auseinanderweichen der Sphären zu bewerkstelligen, 
wie Boveri (17) angiebt,. so müssten sie ebenfalls gerade ver- 
laufen. Nun ist aber gerade während der Wanderung der Tochter- 
platten zu constatiren, dass die sogenannten Polfasern Dogenförmig 
mit nach der Eioberfläche gerichteter Convexität und zum Theile 
streckenweis parallel der Eioberfläche verlaufen !). Dieser Um- 
stand scheint mir gleichfalls gegen die Auffassung zu sprechen, 
welche Drüner über die entsprechenden Fasern bei den Sala- 
manderhödenzellen entwickelt, nämlich gegen ihre stützende Wir- 
kung. Den erwähnten bogenförmigen Verlauf der Polstrahlen 
habe ich auch bei einer ganzen Reihe von anderen Objekten: 
Keimscheiben der Cephalopoden, Hodenzellen 
von Blatta, Tardigradenei etc. constatiren können. 
Dass die Fasern der fertigen Ascarisspindel ebenfalls nicht als 
Zugfasern wirken, glaube ich schon oben wahrscheinlich gemacht 


1) Letzhin hat Reinke (107) dasselbe an lebenden Seeigeleiern 
beobachtet. Auch die Eier der kleinen von mir untersuchten Nema- 
toden zeigten dieses Verhalten im Leben sehr deutlich. Die Convexi- 
tät der Strahlen nach aussen war hier sehr ausgesprochen, doch habe 
ich die von Reinke bei seinem Objekte beobachtete Umklappung 
der Strahlen nicht constatiren können. 


Beiträge zur Kenntniss der Structur des Protoplasmas ete., 399 


zu haben, dies gilt aber auch für die anderen Objekte, welche 
ich untersucht habe. Ueberall hatten die eigentlichen Spindel- 
fasern auf dem Stadium der einfachen Aequatorialplatte (d. h. 
alle Fasern mit Anschluss der Polstrahlen, von welchen schon die 
Rede war), ausgenommen bei Ascaris, einen ausgesprochen 
bogenförmigen Verlauf. Dies ist auch bei solchen Objekten der 
Fall, wo keine extranucleäre Centralspindel auftritt. Bei der 
fertigen Spindel kann man daher keinen Unterschied zwischen Central- 
spindel und Mantelfasern resp. Stütz- und Zugfasern machen, 
eine solche Scheidung ist willkürlich, denn alle Fasern sind auf 
dem betreffenden Stadium durchgehende, d. h. verlaufen ununter- 
brochen von einem Pol zum anderen. Nur bei solchen Zellen, 
wo die ringförmig um die Spindelaxe angeordneten Chromosomen 
eine von dem axialen Theil der Spindel durchbohrte Aequatorial- 
platte bilden, lässt sich formell ein solcher Unterschied machen. 
Die Spindel des Ascariseies nimmt insofern eine Sonderstellung 
ein, als auf dem Stadium der einfachen Aequatorialplatte die 
Spindelfasern von den Polen zu der Kernplatte geradlinig ver- 
laufen, also im Aequator einen stumpfen Winkel bilden, wie 
dies von van Beneden, Boveri und anderen mehrfach ab- 
gebildet worden ist und ich selbst bestätigen kann. Diese That- 
sache ist um so auffallender, als sowohl die junge extranucleäre 
Spindel, wie auch diejenigen Fasern, welche von ihren Polen 
durch die Vorkerne oder den Blastomerenkern verlaufen, ausge- 
prägt bogenförmig erscheinen, ich glaube aber dafür folgende 
Erklärung gefunden zu haben: wo die sog. Fasern der fertigen 
Spindel einen bogenförmigen Verlauf zeigen, ist der Durchmesser 
der Aequatorialplatte im Verhältniss zu der Länge der Spindelaxe 
klein und stehen die Chromosomen schief oder parallel zu der 
Spindelaxe, bei Ascaris dagegen liegen die Chromosomen sämmt- 
lich in ihrer ganzen Ausdehnung in einer Ebene und somit senk- 
recht auf der Spindelaxe. Da nun, wie ich später auseinander- 
zusetzen gedenke, eine Wechselwirkung zwischen den Chromoso- 
men und Öentrosomen stattfindet, werden die Spindelfasern hier 
seitlich abgelenkt. 

Wie steht es aber mit der stützenden Funktion der Central- 
Spindelfasern, für welche Drüner zuerst eingetreten ist. Zu- 
nächst stimme ich mit Drüner ganz darin überein, dass ihr 
bogenförmiger Verlauf (welcher für Centralspindeln und Spindeln 


400 R. v. Erlanger: 


auf dem Stadium der Aequatorialplatte schon vielfach vor Drüner 
abgebildet worden ist, z. B. von Flemming, Carnoy, 
Guignard, Hermann und anderen), gegen die Annahme 
einer Zugwirkung dieser Fasern spricht. Gegen die stützende 
Funktion der Centralspindelfasern möchte ich folgende Gründe 
anführen: 

1. Die Centrosomen rücken in vielen Fällen auseinander, 
ohne dass eine Centralspindel zwischen ihnen bestünde, des- 
halb muss diese Auseinanderbewegung eine andere Ursache als 
das Wachsthum der Spindel haben (vergleiche die angeführten 
Fälle, wo keine Oentralspindel gebildet wird). 

2. Wenn man den Mantelfasern keine Zugwirkung zu- 
schreibt, können die Wechselbeziehungen zwischen Zug- und 
Centralspindelfasern, auf welche Drüner seine Ansicht gründet, 
nicht stattfinden. 

3. Die Aenderungen in der Gestalt der Spindel, zunehmende 
Breite von der Bildung der Kernplatte bis zum ausgebildeten 
Monasterstadium, vollziehen sich nicht bei allen Zellen, denen eine 
sog. Centralspindel zukommt, so z. B. nicht bei der von Her- 
mann untersuchten Generation von Salamandraspermatocyten 
und den Epithelzellen der Kiemenplättehen der Salamanderlarve. 

4. .Die Ei- resp. Zellmembran von Ascaris spielt nicht die 
Rolle, welche Drüner ihr zuschreibt und die Spindel dieser 
Objekte weicht in keiner prinzipiellen Weise von derjenigen der 
Salamanderspermatocyten ab. 

5. Vermögen die Chromosomen in manchen Fällen (z. B. 
Spermatocyten I. von Blatta) die sogenannte Centralspindel zu 
durchsetzen und lässt sich ‘die Existenz oder Nichtexistenz einer 
ringförmigen Kernplatte nicht aus dem Vorhandensein oder Fehlen 
einer Centralspindel erklären. 

6. Der geschlängelte Verlauf der Fasern lässt sich besser 
durch die seitlichen Bewegungen und Biegungen, welche die 
Centralspindel während der Zelltheilung erfährt und welche an 
lebenden sowie an abgetödteten Zellen beobachtet werden können, 
erklären, als durch die Annahme, dass die Spindelfasern rascher 
wachsen, als die Entfernung der Pole von einander. 

Die Beobachtung der Centralspindel resp. Spindel im Leben 
ergiebt, dass sie aus einer zähflüssigeren Masse gebildet ist, als 
das umgebende Protoplasma. Rücken die Centrosomen nahe an 


Beiträge zur Kenntniss der Structur des Protoplasmas ete. 401 


der Kernperipherie auseinander, so ziehen sie die Centralspindel 
zwischen sich aus, welche dann der Kernoberfläche sich anschmiegt. 
Die concave Seite liegt dann natürlich nach dem Kerne zu. 
Schwindet die Kernmembran plötzlich, wie es oft der Fall ist, 
so ändert sich die Sache sofort, indem jetzt die Spindel in die 
Kernhöhle hineingeräth und nach den Chromosomen zu convex 
wird. Krümmungen der Centralspindel, welche sich wieder aus- 
gleichen, können im Leben z. B. an den Eiern kleiner Nematoden 
wahrgenommen werden. Derartige gekrümmte Spindeln und 
Centralspindeln sind öfters nach Präparaten abgebildet worden, 
namentlich von Mark (87), Carnoy (55), Vejdowski (124), 
Braus:24).Drüner"(39). 

Die eben auseinandergesetzten Einwände gegen die An- 
nahme, dass die sogenannten Fasern der karyokinetischen Figur 
durch Zug oder Druck wirken, sprechen meiner Ansicht nach 
auch gegen die Auffassung der Spindel und Polstrahlung als 
eines Theilungsapparates, es muss daher eine andere Erklärung 
für das Zustandekommen dieser Bildung gesucht werden. 

Schon 1876 hat Bütschli (29) die Annahme gemacht: 
„dass die strahlige Anordnung des Plasmas um die Centralhöfe 
der Ausdruck einer von diesen ausgehenden, physikalisch-chemi- 
schen Aenderung des Plasmas sei, wobei eine allmähliche Ab- 
nahme dieser Aenderung von den Üentralhöfen nach der Peri- 
pherie hin statt hat, welche von ersteren aus unterhalten wird.“ 
Im Anschluss daran versucht er die Zelltheilung auf Grund der 
Gesetze der Oberflächenspannung zu erklären, indem er betont, 
dass das Plasma den Grundgesetzen einer flüssigen Masse ge- 
horcht. Auch damals schon macht Bütschli auf ähnliche 
strahlige Anordnungen des Plasmas um den Kern und um die 
contractile Vacuole aufmerksam und versucht diese Erscheinung 
auf Diffusionsvorgänge zurückzuführen. Später (51, 32) wies er 
darauf hin, dass die Strahlungserscheinungen höchst wahrschein- 
lich aus einer chemisch-physikalischen Einwirkung des Centro- 
soms auf das umgebende Plasma resultiren. Meine eigenen Be- 
obachtungen an den Centralkörpern des Ascariseies sprechen 
ganz für Bütsehli’s Ansicht und es macht bei diesem Objekte 
ganz den Eindruck, als ob die Entstehung der strahligen Figur 
um und zwischen den Centrosomen durch das Aufquellen resp. 


402 R. v. Erlanger: 


durch das Anwachsen derselben bedingt wäre!). Weiter sprechen 
meine Untersuchungen an anderen Objekten dafür, dass eine so- 
genannte Centralspindel zwischen den Tochtereentrosomen erst 
dann entsteht, wenn die Tochtercentrosomen, welche natürlich 
zunächst kleiner sind als das Muttercentrosom, anfangen sich zu 
vergrössern und allmählich das Volumen des Centralkörpers, aus 
dem sie durch Theilung hervorgegangen sind, erreichen. Die 
Ausbildung der Pol- und sogenannten Mantelstrahlen steht eben- 
falls im direkten Verhältniss zu dem Anwachsen der Central- 
körper und habe ich stets gefunden, dass die Bildung der Pol- 
und Mantelstrahlen erst nach dem Anwachsen der Centralkörper 
erfolgt. Daraus erklärt sich auch, warum die Centrosomen in 
ihrem Waehsthum den Strahlensystemen vorauseilen, wie man beim 
Ascarisei leicht nachweisen kann. 

Während die sogenannte Centralspindel in den Fällen, wo 
sie ausserhalb des Kernes oder der Kernhöhle beobachtet wird, ledig- 
lich aus der Einwirkung der beiden Centrosomen auf das da- 
zwischen liegende Protoplasma entsteht und die Polstrahlen eben- 
falls infolge des Einflusses der Centrosomen auf das sie umgebende 
Plasma gebildet werden, glaube ich die sogenannten Mantel- 
strahlen, von denen früher die Rede war, auf eine Wechsel- 
wirkung zwischen Kern und Chromosomen einerseits und den 
Centrosomen anderseits zurückführen zu müssen. Dieses Strahlen- 
system, welches man, wie schon erwähnt wurde, nur dann deut- 
lich unterscheiden kann, wenn eine sogenannte Oentralspindel in- 
einer gewissen Entfernung vom Kern oder den Chromosomen vor- 
handen ist, verläuft von den Centrosomen zu dem Kern oder den 
Kernschleifen. Wo die Kernmembran deutlich erhalten bleibt 
oder die Chromosomen sämmtlich in der Kernhöhle vereinigt 


1) Kostanecki (82b) bemerkt, dass meine Ansicht, „dass die 
Differenzirung in der Structur der den oder die Oentralkörper um- 
gebenden Zellsubstanz auf die Einwirkung des Centrosomas auf die 
Zellsubstanz zurückzuführen sei“, ihm eines wirklichen Beweises zu 
entbehren scheint. Ich willnun gar nicht behaupten, dass ich einen 
wirklichen Beweis für meine Auffassung erbracht hätte, glaube aber 
dieselbe durch verschiedene Argumente gestützt zu haben, während 
Heidenhain’s Theorie von den stets vorhandenen centrirten Radien, 
welche Kostanecki so energisch verficht, eine reine Hypothese ist 
und nicht nur von den Thatsachen nicht gestützt wird, sondern ihnen 
geradezu widerspricht. 


Beiträge zur Kenntniss der Structur des Protoplasmas ete. 403 


bleiben, ziehen die Mantelfasern bogenförmig und ununterbrochen 
von den Centrosomen durch die Kernmembran zu den Chromo- 
somen, wie z. B. beim’Ascarisei. Wo dagegen, wie bei den Epithel- 
zellen der Salamanderlarve die einzelnen Chromosomen nach 
Schwund der Kernmembran unregelmässig um die junge Central- 
spindel zerstreut sind, treten sogenannte Zugbänder auf, d.h. be- 
sonders deutliche Wabenzüge von den Centrosomen zu den Scheiteln 
der V-förmig gebogenen Chromosomen. Während beim Ascarisei 
und in den Fällen, wo die Chromosomen in der Kernhöhle eine 
einheitliche Gruppe bilden, die sogenannten Zugfasern eontinuirlich 
und im Bogen verlaufen, verlaufen hier die sogenannten Zugbänder 
ganz gerade und lassen sich nicht weiter als zum Scheitel der ein- 
zelnen Kernschleifen verfolgen; die Centralspindel dagegen ist stets 
deutlich nach beiden Seiten convex. Auch die sogenannten Ver- 
bindungsfasern, d. h. solche, welche zwischen den auseinander- 
weichenden Tochterplatten auftreten, dürften auf Wechselwirkungen 
zwischen den Chromosomen der beiden Platten zurückzuführen sein. 
Die Annahme, dass der Kern und die Chromosomen auf das sie um- 
gebende Protoplasma derart einwirken können, dass darin Strahlen 
auftreten, ist keineswegs neu. Für den Kern liegen bereits zahl- 
reiche Beobachtungen vor, während, soviel ich weiss, bis jetzt 
nnr Häcker (57) und Ziegler (132) auf die Möglichkeit 
einer Wechselwirkung zwischen Chromo- und Centrosomen hinge- 
gewiesen haben. 

In seinem Aufsatze „Ueber den heutigen Stand der Centro- 
somafrage“, worin er sich im Wesentlichen den Anschauungen 
3ütschli’s anschliesst, bemerkt Häcker (58) sehr zutreffend, 
dass, wenn unsere Kenntniss der Kerntheilungsersebeinungen zuerst 
von Bildern, wie z. B. den Hermann schen, ausgegangen wäre, 
man wohl. zunächst beim Anblick der Spindelfasern zur Vor- 
stellung von Kraftlinien gekommen sein würde. Die Versuche, 
welehe angestellt worden sind, um die karyokinetische Figur 
künstlich zu reprodueiren, scheinen mir ganz zu Gunsten dieser 
Vorstellung zu sprechen. Schon Strasburger (1875), Fol, 
Henneguy und andere haben auf die auffallende Uebereinstim- 
mung zwischen den Bildern hingewiesen, die man dadurch erhält, 
dass man Eisenfeilspäne auf eine Platte streut, unterhalb weleher 
ein Magnet aufgestellt ist und denjenigen, welehe sich theilende 
Zellen bieten. Letzthin hat Ziegler (152) diese magnetischen 


Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 49 26 


404 R.v. Erlanger: 


Kraftlinienbilder im Hinblick auf ihre Aehnlichkeit mit Kern 
und Zelltheilungsbildern studirt und sehr interessante Schlüsse 
daraus gezogen: 1. Dass die Spindeln nicht präformirte Gebilde, 
sondern unter der Wirkung der Centren entstehende Strueturen 
sind. 2. Dass die sogenannten Mantel- und Zugfasern infolge 
dynamischer Wirkungen und wahrscheinlich chemischer Wechsel- 
wirkungen zwischen den Chromo- und Centrosomen entstehen. 
3. Dass die Fasern der sogenannten Centralspindel von den 
anderen Fasern nicht wesentlich verschieden sind. Alle diese 
Schlüsse werden, glaube ich, durch die Beobachtung der wirklichen 
Kern- und Zelltheilungsfiguren bestätigt, wie ich schon ausein- 
andergesetzt habe und sich von selbst aus der Bütschli’schen 
Auffassung der karyokinetischen Figur ergibt. Aehnliche Kraft- 
linienfiguren, wie man sie auf magnetischem Wege erzielt, lassen sich 
noch auf ganz andere Weise herstellen. Vermittelst der statischen 
Elektrieität erzeugte Gallardo (54, 55) zwischen und um zwei in 
einem Glastrog angebrachten Metallkugeln das körperliche Bild 
einer Spindel nebst Asteren, indem er das Gefäss mit Terpentinöl 
füllte und in der Flüssigkeit Krystalle von schwefelsaurem Chinin 
einstreute, welche bei Drehung der elektrischen Maschine sich nach 
den Kraftlinien des Kraftfeldes einstellten. Indem man in einen 
grossen Wassergefäss das Wasser durch zwei am Boden liegende 
Schläuche ableitet, deren Oeffnungen nicht weit von einander ent- 
fernt sind, erhält man Strömungen, welche wie die magnetischen 
Kraftlinien verlaufen (Ziegler 132). Besonderes Interesse be- 
ansprucht ein von Bütschli gemachter Versuch, weil die künst- 
liche karyokinetische Figur in einem Medium entsteht, welches 
seiner Structur nach mit dem Protoplasma grosse Uebereinstimmung 
zeigt. Bütschli (32) beobachtete zwischen zwei annähernd gleich 
grossen Luftblasen in einer durch 1,35 °/, Chromsäure geronnenen 
Gelatinegallerte eine tonnen- bis spindelförmige Figur, welche 
eine auffallende Aehnlichkeit mit der karyokinetischen Figur auf- 
wies. Jede der beiden Luftblasen liegt in einem hellen Hofe 
eingeschlossen, welcher ohne scharfe Grenzen in die Strahlen- 
sonne übergeht. Aus dem Vergleich dieser künstlichen Figur 
mit der karyokinetischen und der Art ihrer Entstehung zieht 
Bütschli den Schluss, dass die Centrosomen nicht die Rolle 
von Stützorganen für die angeblich eontractilen Fibrillen der 
Sonnen spielen, sondern als die eigentlichen Verursacher der 


Beiträge zur Kenntniss der Structur des Protoplasmas ete. 405 


Sonnen aufzufassen sei. Die Centrosomen nehmen bei der Aster- 
bildung an Volum zu, indem sie aus dem umgebenden Plasma 
Flüssigkeit aufnehmen, wobei ein Theil der Flüssigkeit chemisch 
gebunden wird, sodass das Volumen des Centralkörpers weniger 
zunimmt, als das Volum der dem umgebenden Plasma entzogenen 
Flüssigkeit beträgt. Unter diesen Umständen wird zwar das 
Centrosom selbt sein Volumen vergrössern, das umgebende Plasma 
dagegen beträchtlich an Volum abnehmen, sodass das Centroson 
den Mittelpunkt einer sich zusammenziehenden, verkleinernden 
Plasmaparthie bildet, die auf das übrige radiär gerichtete Zug- 
kräfte ausübt und daher eine Strahlung hervorruft, welche jener 
um die Luftblase entspricht ?). 

Das Studium der ersten Theilungen des Ascariseies bestätigt 
durchaus die Consequenzen, welche Bütschli aus der Beobach- 
tung der künstlich erzeugten Spindelfigur gezogen hat und glaube 
ich nieht nochmals auf die Uebereinstimmungen zurückkommen 
zu brauchen. 

Es zeigt sich also, dass die Bemühungen die Struetur des 
Protoplasma und die karyokmetische Spindel auf künstlichem 
Wege zu erzeugen, durchaus keine blosse Spielerei, sondern im 
Gegentheil sehr geeignet sind, eine Vorstellung von denjenigen 
Kräften, welehe bei der Kern- und Zelltheilung wirken, zu er- 
halten. Dass solche Forscher, welche die Lebensvorgänge in der 
Zelle und den Organismen überhaupt für die Aeusserungen einer 
ganz besondern mystischen Lebenskraft halten, jeden Versuch 
einer physikalisch-chemischen Erklärung derselben zurück weisen, 
kann uns nicht befremden. Daher rühren auch die zahlreichen 
Einwände, welche gegen die Wabentheorie erhoben worden sind. 
Gewiss darf man aus den Uebereinstimmungen in der siehtbaren 
_Structur nicht auf die Identität der chemischen Constitution 
schliessen, ebensowenig darauf, dass die wirksamen Kräfte in 
allen Fällen, wo die Kraftlinienfigur entsteht, dieselben wären. 
Seltsam aber ist es, dass Delage, welcher ein ganz neues System 
geschaffen zu haben glaubt, weil er die biologischen Erscheinungen 
auf physikalisch-chemische Processe zurückgeführt haben möchte, 


1) Während die hier erwähnten Versuche alle auf centripetal 
wirkende Kräfte beruhen, ist die entgegengesetzte Kraft von Henking 
(Arch. f. mikr. Anat. 41. 1895) gebraucht worden, doch scheint er 
keine wirklichen Spindeln erzielt zu haben, 


406 R.v. Erlanger: 


jeden Versuch, praktisch an die Lösung des Problems heranzu- 
treten, verwirft und die künstlich erzeugten Structuren mit den 
natürlichen zu vergleichen für ebenso unmöglich hält, als bei- 
spielsweise in den Sternbildern des Thierkreises die Zeiehen oder 
Figuren aufzufinden, nach welchen sie benannt wurden. 


Reifung. 


Heutzutage werden wohl ganz allgemein die Richtungs- 
körper als wirkliche Zellen aufgefasst, nachdem O. Hertwig, 
Giard, Bütschli, Mark und andere sich in diesem Sinne aus- 
gesprochen haben, und ihre Bildung darf wohl, trotz der gegen- 
theiligen Auffassung von van Beneden und Carnoy, als eine 
typische indirekte Theilung angesehen werden. Nichtsdesto- 
weniger weichen die Richtungsspindeln des Ascariseies in ihrer 
Gestalt nieht unwesentlich von den gewöhnlichen Spindeln ab, 
auch wenn man mit Boveri nur die tonnenförmigen in den Polen 
abgeplatteten Spindeln als normal auffasst. Indessen sind der- 
artige tonnenförmige Richtungsspindeln bei anderen Objekten 
beobachtet worden, so z. B. von Bütschli (29) bei Limnaeus 
aurieularis und Cueullanus elegans, von Boveri für die 
zweite Riehtungsspindel von Sagitta bipunctata (38). Ich 
selbst habe feststellen können, wie die erste Riehtungsspindel 
eines Tardigraden, welche anfangs die typische Spindelform zeigt, 
sich allmählich bedeutend verkürzt, an die Eioberfläche rückt 
und eine garbenförmige Gestalt annimmt. Auch bei pflanzlichen 
Objekten sind tonnenförmige Spindeln mit abgeplatteten Polen 
beobachtet worden (Strassburger 1880, Monotropa hypopitys). 
An den Polen derartiger Spindeln sieht man in seitlicher Ansicht 
eine Reihe von stärker färbbaren Körnchen, welche zusammen 
ein Stäbehen bilden, das senkrecht auf der Spindelaxe steht. 
Gerade bei Asearis ist diese Bildung von Boveri (16) und letzt- 
hin auch von Sala (111) beobachtet worden. Boveri hält die 
Körnehen für die verdiekten Enden der Spindelfasern, Sala 
glaubt, dass sie von dem Nucleolus des Keimbläschens stammen 
und vermuthet (da er nicht abgeneigt ist, die Oentrosomen vom 
Nucleolus abzuleiten), dass die fraglichen Körper den Uentrosomen 
der Riehtungsspindel entsprechen dürften. Ich selbst sah die 
betreffenden Körnchen, welche bei seitlicher Lage der Spindel 
ein Stäbchen, bei polarer Ansicht ein Scheibehen bilden, stets 


Beiträge zur Kenntniss der Structur des Protoplasmas etc. 407 


deutlich von den Spindelfaserenden getrennt und betrachte sie 
als ein modifieirtes Centrosom. Hierfür spricht eine Beobach- 
tung, welche ich am Tardigradenei gemacht habe, wonach, 
wie schon erwähnt wurde, die erste Richtungsspindel anfänglich 
fast die ganze Längsaxe des Eies einnimmt, die typische Spindel- 
form zeigt und mit deutlichen kugeligen Centrosomen versehen ist. 
Darauf verkürzt sich die Riehtungsspindel zu der Garbe und 
sieht man dann an deren Polen die scheibenförmigen Gebilde, 
welche höchst wahrscheinlich aus den typischen Centrosomen 
dureh Abplattung hervorgegangen sind!). Ein weiterer Grund, 
welcher für das Vorhandensein von Centrosomen an den Polen 
der Riehtungsspindel von Ascaris spricht, ist das Verhalten 
der Körperchen, welche man an den Polen derjenigen Rich- 
tungsspindeln findet, welche nicht die bei diesem Objekt für 
typisch geltende tonnenförmige Gestalt zeigen. So wurden vier- 
polige Spindeln und an jedem Pol ein Centrosom von Häcker 
(57) beschrieben, auch vom Rath soll nach Häcker’s An- 
gaben die Darstellung derselben Verhältnisse gelungen sein und 
ich habe öfters dieselben Bilder erhalten. Sala (111) hat 
durch Einwirkung von Kälte dreipolige Spindeln hervorgebracht, 
welche dann an jedem Pol eines oder mehrere derartige Körper- 
chen zeigt, ein Verhalten, welches auf meinen Präparaten sehr 
deutlich zu beobachten ist. Ferner hat Sala an sogenannten 
Fächerkernen ein einheitliches sphärisches Centrosom gesehen, 
sodass gar nicht daran zu zweifeln ist, dass auch das Centrosom 
wie die Spindel infolge der Kältewirkung in seiner Gestalt grosse 
Veränderungen erfährt. Ich selbst habe in vereinzelten Fällen 
beim Ascarisei spitzpolige zweipolige Spindeln beobachten können, 
wie sie Carnoy (34) abgebildet hat, wobei allerdings die Pol- 
strahlung eine äusserst schwache war, und dann fand sich an 
Jedem Pol je ein kleines rundliches Gebilde, welehes ganz wie 
ein gewöhnliches Centrosoma sich verhielt. 

Während man früher ganz allgemein annahm, dass die Rich- 
tungsspindeln keine Centrosomen besitzen, was nach Boveri 


1) Eine im Verhältniss fast ebenso bedeutende Verkürzung der 
ersten Richtungsspindel ist von Bütschli (29) bei Cueullanus be- 
schrieben worden. Bei hLymnaeusaur. hat Bütschli bereits das 
plattenförmig veränderte Centrosom am inneren Pol der zu einem 
Tönnchen verkürzten ersten Richtungsspindel abgebildet. 


408 R. vB tag er; 


für die Nematoden noch jetzt behauptet wird, haben sich in 
letzter Zeit die Angaben über das Vorkommen von Centrosomen 
bei Richtungsspindeln gehäuft. Sie sind bei Aulastoma von 
Platner, bei Copepoden (vom Rath), bei Tardigraden (Ver- 
fasser), Echinodermen (Mathews), Turbellarien (van der 
Strieht), Myzostoma (Wheeler), Anneliden (Mead), Pulmo- 
naten und Gastropoden (Kostaneckiu. Wierzejski) beobachtet 
worden und dürften meiner Ansieht nach in allen Fällen vor” 
handen sein, wo die Richtungsspindel nicht ausschliesslich aus 
Kernmaterial besteht und namentlich da, wo Polstrahlung vor- 
handen ist. Nach dem Auseinandergesetzten scheint mir der 
Schluss erlaubt, dass sie auch bei Nematoden nicht fehlen, wenn 
ihnen auch nicht die typische Kugelform zukommt. 

Die Zellennatur der Richtungskörperchen geht daraus her- 
vor, dass sie die beiden erforderlichen Bestandtheile, Kern und 
Protoplasma, zeigen und dass sie sich theilen. Gewöhnlich theilt 
sich nur der erste Riehtungskörper, seltener nur der zweite. Ich 
habe bei Maerobiotus maeronyx die Theilung beider Rich- 
tungskörper beobachten können und hielt dies für einen ganz 
isolirten Fall, bis ich durch das Studium der einschlägigen 
Literatur ermittelte, dass die T'heilung beider Richtungskörper 
von Trinehese und Giard bei Nudibranchiern, von Henne- 
guy bei Asellus und Oniseus constatirt worden ist. Der 
erste Richtungskörper von Macrobiotus macronyx theilt sich 
karyokinetisch, wobei die Spindel deutlich hervortritt, der zweite 
Richtungskörper scheint sich direkt zu theilen. Dasselbe hat bereits 
Garnault!) an den Eiern von Landpulmonaten beobachtet. 
Hier theilen sieh nicht nur zuweilen der erste und zweite Rich- 
tungskörper indirekt, sondern es wird höchst wahrscheinlich noch 
ein dritter Richtungskörper ausgestossen, welcher sich ebenfalls 
theilt. Im Ganzen finden sich also zuweilen sechs Richtungskörper. 

Aus dem Vorhandensein der Centrosomen an den Richtungs- 
spindeln ergiebt sich von selbst, dass das Keimbläschen mit einem 
Centralkörper versehen sein muss und thatsächlich ist ein Cen- 
trosom am Keimbläschen des Eies von Aulastoma gulo 
von Platner beobachtet worden und am Keimbläschen des 


1) Sur les phenomenes de la fecondation chez Helix aspersa et 
l’Arion empiricorum. Zool. Anz. 1891. N. 9 u. 10. 


Beiträge zur Kenntniss der Structur des Protoplasmas ete. 409 


Cyclaseies hat Stauffacher (119) zwei gefunden. Sehr wahr- 
scheinlich werden weitere derartige Vorkommnisse mit der Zeit 
noch bei anderen Objekten beobachtet werden. Es bleibt noch 
zu erörtern, was aus dem Centrosom des inneren Poles der 
zweiten Richtungsspindel wird. Bekanntlich wurde an diesem 
öfters eine Strahlung, welche eine Zeit lang noch bestehen bleibt, 
sowie ein Centrosom beobachtet. Nach dem, was bis jetzt darüber 
bekannt ist, zu urtheilen, halte ich es für wahrscheinlich, dass 
dieses Centrosom sich allmählich rückbildet oder in den sich re- 
eonstruirenden Eikern (weiblicher Pronueleus) aufgenommen wird. 
Dafür, dass das Centrosom des reifen Eikerns nicht ganz ver- 
loren geht, sondern unter Umständen wieder auftreten kann, 
sprechen folgende Thatsachen: 1. die parthenogenetisch sich ent- 
wickelnden Eier, bei denen in emem Fall [Artemia salina 
Brauer (22)] Centrosomen an der ersten Furchungsspindel nach- 
gewiesen wurden, 2. die Erfahrungen am reifen, aber nicht be- 
befruchteten Seeigelei [R. Hertwig (73). R. Hertwig hat 
nämlich bei reifen und unbefruchteten Seeigeleiern, welche längere 
Zeit in Seewasser gehalten oder mit Strychnin behandelt worden 
waren, beobachtet, dass der Kern sich zur Theilung anschickt 
und Veränderungen erleidet, welche als eine mehr oder weniger 
pathologische Theilung aufzufassen sind, dabei treten Strahlungen 
auf, die zur Bildung von wirklichen Spindeln führen können. 
Zwar hat R. Hertwig keine Centrosomen beobachten können 
und kommt zu dem Schluss, dass sie dem reifen Eikern ganz 
abgehen, doch glaube ich, dass bei der Schwierigkeit, welche 
die Darstellung der Centrosomen beim befruchteten und sich 
theilenden Seeigelei bieten, das Vorhandensein der Centrosomen 
im Mittelpunkt der Strahlung oder an den Polen der Spindel 
des reifen Eikernes nicht ohne weiteres geleugnet werden kann, 
vielmehr bin ich der Ansicht, dass auch hier Centralkörper, 
wenn auch in sehr redueirter Grösse oder in modifieirter Form 
vorhanden sein müssen. Die merkwürdigen, von R. Hertwig 
beschriebenen Vorgänge sind ja als ein Anfang von parthe- 
nogenetischer Entwicklung aufzufassen, auch soll bei Seesternen 
nach Greeff Parthenogenese vorkommen, welche zur Bildung 
von normalen Larven führt. Sollte man dann wirklich annehmen 
müssen, dass sämmtliche Zelltheilungen, aus denen der Pluteus 
hervorgeht, ohne Centrosomen vollzogen werden? 


410 R.v. Erlanger: 


Es ist bekanntlich für viele parthenogenetisch sich ent- 
wickelnde Eier festgestellt worden, dass dieselben nur einen 
einzigen Richtungskörper bilden und Boveri hat darauf die 
Hypothese aufgestellt, dass bei der parthenogenetischen Ent- 
wicklung der zweite Richtungskörper, wenn er gebildet wird, 
nicht ausgestossen wird, sondern mit dem reifen Eikern wieder 
verschmilzt. Auf diese Weise liesse sich erklären, wie das Cen- 
trosom der ersten Furchungsspindel eines parthenogenetischen 
Eies von demjenigen des Eikernes herrührt und seine Theilungs- 
kraft beibehält. Experimentelle Versuche von O0. Hertwigan 
Seesterneiern (69) und die Beobachtungen Brauer's (22) am 
parthenogenetisch sich entwickelnden Ei von Artemia salina haben 
Boveri’s Annahme bis zu einem gewissen Grade gestützt, 
d.h. das Zurückhalten und Verschmelzen des zweiten Richtungs- 
körpers mit dem Eikern des reifen Eies wahrscheinlich gemacht. 
Doch genügen diese Beobachtungen keineswegs, um die Angaben 
zu entkräften, nach welchen zuweilen parthenogenetisch sich 
entwickelnde Eier wirklich zwei Riehtungskörper bilden, wie bei 
Liparis dispar nach Platner und den unbefruchteten Eiern 
der Biene nach Blochmann. Sollte man mit Brauer dagegen 
einwenden, dass es nicht bewiesen ist, dass solche Eier von 
Liparis sich weiter zu einem normalen Embryo entwiekeln, so 
muss daran erinnert werden, dass Zelinka bei parthenogene- 
tischen Räderthiereiern zuweilen zwei Richtungskörper beobachtet 
hat. In keinem Fall genügt die Annahme, dass parthenogene- 
tische Eier nur einen Richtungskörper bilden, oder dass der 
zweite mit dem Eikern verschmilzt, um zu erklären, dass das 
Centrosom des Keimbläschens nicht zu Grunde geht, denn es 
sind Fälle bekannt, wo das befruchtete Ei nur einen Richtungs- 
körper bildet und das Centrosom doch vom Spermatozoon ge- 
liefert wird [Sobotta, Maus (118)]. 


Befruchtung. “ 


Eine ganze Reihe von Untersuchungen haben ergeben, dass 
kein direkter Zusammenhang zwischen der Bildung der Rich- 
tungskörper und dem Eindringen des Samenfadens besteht. Bei 
Echinodermen werden in der Regel die Riehtungskörper vor der 
Besamung gebildet [O. Hertwig (69), Fol (52) u. a.|, doch wissen 
wir durch Fol, dass der Samenfaden auch eindringen kann, ehe 


Beiträge zur Kenntniss der Structur des Protoplasmas ete. 411 


die erste Riehtungsspindel angelegt ist und dass derartige Eier 
dennoch sich normal entwickeln. Anderseits sind auch zahlreiche 
Fälle bekannt, wo das Spermatozoon schon eingedrungen ist, ehe 
das Keimbläschen sieh zur Spindel umbildet, so z. B. bei den 
Nematoden. Hier lässt sich auch feststellen, dass bei ausbleiben- 
der Besamung keine Riehtungskörper gebildet werden. Bütschli 
(1876) konnte dies experimentell feststellen, imdem er unreife 
Weibchen einer Rabditisart isolirt züchtete; die Uteri waren 
dann ganz mit Eiern angefüllt, deren Keimbläschen unverändert 
blieb. Diese Erfahrung ist neuerdings durch Ziegler (135) be- 
stätigt worden und ich konnte dasselbe konstatiren. Bei Ascaris 
megalocephala trifft das gleiche zu, denn es finden sich ge- 
legentlich ausgewachsene nicht befruchtete Weibehen, deren Uteri 
mit Eiern angefüllt sind, welche alle auf dem Stadium der Ovo- 
eyten erster Ordnung stehen. Es sind aber Uebergänge zwischen 
den beiden extremen Fällen, welche einerseits von Echinodermen, 
anderseits von Nematoden geliefert werden, vorhanden. Ein sehr 
verbreiteter Fall ist der, dass die erste Richtungsspindel schon 
angelegt ist, ehe der Samenfaden eindringt, dafür bieten die von 
mir untersuchten Tardigraden ein gutes Beispiel. Ein gewisser Zu- 
sammenhang besteht aber insofern öfters zwischen beiden Vor- 
gängen, als die Umwandlung des eingedrungenen Spermakopfes 
zum männlichen Vorkern erst dann erfolgt, wenn der weibliche 
Vorkern aus der inneren Hälfte der zweiten Richtungsspindel 
sich bildet. 

Die Art und Weise, in welcher das Spermatozoon ins Ei 
eindringt, ist eine sehr variable, auch wenn man vom Vorhanden- 
sein einer Micropyle oder der Bildung eines Empfängnisshügels 
absieht. Bekanntlich wird der Schwanz oder die Geissel des 
Samenfadens öfters nicht in das Ei aufgenommen, während in 
vielen anderen Fällen der ganze Samenfaden eindringt. Wenn 
man nun annimmt, dass bei Ascaris meg. der kegelförmige An- 
satz oder „corps refringent“ plus der ihn umgebenden Alveolar- 
schicht dem Schwanze des Samenfadens entspricht, so ergiebt sich, 
(dass bei einem und demselben Thiere das ganze Spermatozoon 
oder nur der Kopf plus Mittelstück eindringen kann. Bekamnt- 
lich sagt van Beneden, dass öfters nur das vordere rund- 
liche Ende des Samenkörpers eindringt, ja in vielen Fällen wird 
der Schwanztheil gar nicht ausgebildet und der Samenkörper, 


412 R. v. Erlanger: 


welcher das Ei befruchtet, entspricht vollkommen in Gestalt und 
Aussehen den rundlichen Spermatiden, welehe man in den Ge- 
schleehtswegen des Männchens findet. Ich glaube nicht, dass 
dieser Variabilität in der Gestalt der Samenkörper von Asearis 
meg. eine principielle Bedeutung zukommt, denn schon Schneider 
und Nussbaum haben gezeigt, dass die Umwandlung der Sper- 
matide in das kegelförmige Spermatozoon in den Geschlechts- 
organen des Weibchens vor sich geht. Van Beneden hat be- 
obachtet, wie der kegelförmige Fortsatz, welcher den Schwanz 
vorstellt, allmählich aus dem Protoplasma der Spermatide hervor- 
wächst, das Gebilde mit der Zeit die Gestalt einer Tischglocke 
annimmt (type campanuliforme) und schliesslich den kegelförmigen 
Typus darstellt. Ich kann van Beneden’s Darstellung bestä- 
tigen und will noch bemerken, dass die Umbildung der Sperma- 
tide in das Spermatozoon hier wie im Allgemeinen einer Meta- 
morphose entspricht, denn es handelt sich um eine Umwandlung, 
nicht um eine Wachsthumserscheinung. In dem Maasse, wie der 
Anhang auswächst, nimmt die Menge des den Kern umgebenden 
Protoplasmas ab, der Kopftheil wird immer kleiner. Diese An- 
sicht wird durch die Untersuchung der Samenkörper von Rhab- 
ditis teres begründet. Hier sind die Samenkörper im Recepta- 
eulum seminis des Weibehens im Ruhezustand sphärisch, der 
Kern liegt an der Peripherie umgeben von einer kugelförmigen 
Ansammlung gröberer Körner, der Rest der Samenkörper ist 
glashell. Meistens sind aber die Samenkörper in lebhafter Be- 
wegung begriffen, wobei sie sich in die Länge strecken und eine 
kegelförmige Gestalt annehmen. Sie entsprechen dann ganz in 
ihrem Aussehen den Spermatozoen des kegelförmigen Typus von 
Ascaris meg.: der Kern liegt nun am vorderen breiteren Ende 
des Kegels, umgeben von den Körnern, welche eine nach hinten 
abgeplattete Kugel bilden. Tödtet man solche Spermatozoen ab, 
so runden sie sich sofort zu einer Kugel ab. Vergleicht man 
nun die Spermatozoen des Receptaculums mit denen des äusseren 
ündes des Geschlechtsganges beim Männchen, so besteht der 
Unterschied allein im der Lagerung des Kernes und der umgeben- 
den Kömer. Beim Männchen ist der Kern central gelagert und 
die Körner durchsetzen gleichmässig den ganzen Zellleib, beim 
Weibchen liegt der Kern an der Peripherie der Kugel, umgeben 
yon einem kugelförmigen Körnerhaufen, dessen Durchmesser 


Beiträge zur Kenntniss der Structur des Protoplasmas ete. 413 


kleiner ist als die Hälfte des Radius des kugelförmigen Samen- 
körpers. Aus diesem Vergleich zwischen den Spermatozoen von 
Rhabditis und Ascaris glaube ich den Schluss ziehen zu 
können, dass in beiden Fällen der kegelförmige Typus nur aus 
der Umlagerung der in der runden Spermatocyte vorhandenen 
Bestandtheile entsteht. 

_ Wie man auch die Entstehung und die morphologische 
Bedeutung des Spermatozoenschwanzes auffasst, so spielt er sicher- 
lieh bei der Befruchtung keine Rolle, er wird entweder resorbirt 
und assimilirt oder aus dem Ei ausgestossen, oder überhaupt nicht 
in dasselbe aufgenommen. Aehnlich steht es mit dem Protoplasma, 
welches den Spermatozoenkern umgibt. Gewöhnlich ist das 
Quantum des den Spermatozoonkern umgebenden Protoplasmas 
so minimal, dass das Vorhandensein einer solchen protoplasma- 
tischen Hülle von einigen sogar ganz in Abrede gestellt wird, 
wie ich glaube, mit Unrecht. Bei Ascaris dagegen wird der 
Kern von einer beträchtlichen Menge von wabigem Protoplasma 
umhüllt, welches entweder auf dem Wege nach dem Eimittel- 
punkt zu zerfallen anfängt, oder wenn der Samenkörper dort an- 
gelangt ist, aufgelöst wird und den Kern längere Zeit mit einer 
kugelförmigen oder ellipsoiden Anhäufung gröberer Körner um- 
giebt. Diese Körner entsprechen denen des Spermavorderendes, 
d. h. den enorm verdiekten Knotenpunkten der protoplasmatischen 
Alveolen, welche im nicht eingedrungenen Spermatozoon den 
Kern umgaben. Der Körnerhaufen im Eicentrum hat einen weit 
grösseren Durchmesser als derjenige des Spermakopfendes, was 
darauf beruht, dass die Körner im Eiprotoplasma anschwellen 
und weniger dicht aneinandergelagert sind. Die Detrituszone, 
wie ich den Körnerhaufen im Eicentrum nenne, wird, wie van 
Beneden beschrieben hat, allmählich resorbirt und aufgelöst 
und ist, wenn die beiden Vorkerne ungefähr dieselbe Grösse 
und denselben Bau zeigen und sich einander nähern, verschwunden. 

Verfolgen wir die Umwandlung des Spermakernes zum 
männlichen Pronueleus, so finden wir, dass derselbe nach Zerfall 
des Samenkörpers oder Fadens frei im Protoplasma des Eies 
liegt und einen homogenen, sich intensiv färbenden Körper dar- 
stellt. Aus demselben entsteht nun der männliche Pronueleus ent- 
weder dadurch, dass der homogene Körper zu einem sich allmäh- 
lich vergrössernden Bläschen ansehwillt, oder in Stücke zerfällt, die 


414 R.v. Erlanger; 


einzeln zu kleinen Bläschen aufquellen, welche schliesslich zu- 
sammenfliessen und einen einheitlichen bläschenförmigen Kern 
bilden. Beide Modalitäten kommen bei Nematoden vor, die erste 
bei Ascaris meg., die zweite bei Cucullanus elegans 
|Bütschli (29)]. In gleicher Weise reconstruirt sich der weib- 
liche Vorkern aus der immeren Kernplatte der zweiten Richtungs- 
spindel entweder dadurch, dass die ganze Tochterplatte (oder 
Tochterchromosomeneomplex) zu einem einheitlichen Bläschen 
anschwillt, oder indem jede Kernschleife, oder mehrere zusammen, 
eine grössere Anzahl von kleineren Bläschen bilden, welche zu 
einem einheitlichen weiblichen Pronueleus confluiren. Daraus er- 
klärt sich das lappige Aussehen vieler Vorkerne. In ganz ähn- 
licher Weise entstehen auch die Tochterkerne vieler Furchungs-, 
Hoden- und Gewebszellen. 

Sehr verschieden ist die Art und Weise, in welcher die 
beiden Pronuelei sich einander nähern, bald ist es der männliche, 
weleher gegen den weiblichen rückt, bald umgekehrt, manchmal 
kommen beide in dem Mittelpnnkt des Eies zusammen. Eigen- 
thümlich ist das Verhalten des Spermakerns bei Ascaris meg. 
Wir haben gesehen, dass hier das Spermatozoon sich, nachdem 
es, eingedrungen ist, nach dem Eimittelpunkte begiebt und unter- 
wegs schon theilweise zerfällt. Auf dieser Wanderung verwandelt 
sich der spitzkugelförmige Glanzkörper (corps refringent) in eine 
Kugel, wobei die ihn umgebende Alveolarschicht allmählich resor- 
birt wird, sodass das Kügelchen frei im Eiprotoplasma zu liegen 
kommt, wo es entweder, nach den Beobachtungen Nussbaum’s 
und der Mehrzahl meiner eigenen Präparate resorbirt wird, oder 
nach van Beneden’s Angaben aus dem Ei ausgestossen wird 
und schliesslich in den perivitellmen Raum gelangt. In dieser 
Weise ist das Spermatozoon, bis esan den Eimittelpunkt angelangt, 
auf Kopf und Mittelstück reduzirt. Es bleibt nun längere Zeit im 
Eimittelpunkte liegen, wo das Protoplasma des Kopftheiles in der 
bereits geschilderten Weise zerfällt und die Detrituszone bildet, 
welche allmählich vom Eiplasma resorbirt wird. Unterdessen hat 
sich der Spermakern in den männlichen Pronucleus verwandelt, 
welcher, sobald der weibliche Pronucleus gebildet ist, sich gegen den- 
selbenzu bewegt. Auch der weibliche Pronueleus rückt von der Ober- 
fläche in die Tiefe, dem männlichen Vorkern entgegen und beide 
treffen dann schliesslich etwa in der Mitte eines Eiradius, also in 


Beiträge zur Kenntniss der Structur des Protoplasmas ete. 415 


halber Entfernung von der Oberfläche zum Eimittelpunkt zusammen, 
beide Vorkerne sind dann gleich gross und weisen annähernd den- 
selben Bau auf. Beianderen genauer daraufhin untersuchten Nema- 
toden bleibt das Spermatozoon resp. der Spermakern nicht in der 
Mitte des Eies liegen, so verhält sich z. B. der Samenkern resp. 
der männliche Pronucleus von Strongylus tetracanthus nach 
Ö.Meyer ganz anders (92), auch bei den kleinen Rhabditisarten, 
welche Bütschli (28, 29) und später Ziegler (153) untersucht 
haben, ist nichts derartiges zu bemerken. Ich habe bei Rhabditis 
teres und Pellio sowie bei Diplogaster longieauda den 
Verlauf der Befruchtung öfters an lebenden Objekten verfolgt und 
gefunden, dass der männliche Vorkern längere Zeit an einem Pol 
des länglichen Eies verbleibt, während die Richtungskörper am 
entgegengesetzten ausgestossen werden und der weibliche Vorkern 
gebildet wird. Sind die beiden Vorkerne bei Rhabditis aus- 
gebildet, so bewegen 'sie sich in sehr variabler Weise aufeinander 
zu und kommen bald in der Nähe des einen Eipoles, bald in der 
Nähe des anderen, zusammen. Dagegen scheint bei einigen von 
Carnoy (35) untersuchten Nematodenarten: Spiroptera stru- 
mosa, Ascaris lumbricoides, den Nematoden aus Coronilla 
robusta, sowie bei Oxyuris ambigua nach Loewen- 
tlhal (86) das Spermatozoon sich ähnlich zu verhalten, wie das 
von Ascaris meg. 

Auch das Grössenverhältniss der beiden Pronuelei zu einander 
ist je nach dem Objekt ein ausserordentlich verschiedenes ; so ist 
bei den Seeigeln der weibliche Pronucleus bedeutend grösser als 
der männliche, während sich bei Rhyncehelmis nach Vej- 
dowsky (124) das umgekehrte findet. Im Allgemeinen scheinen 
beide Pronuelei dieselbe Grösse zu besitzen, was auch bei Echi- 
nodermen vorkommen kann, z. B. bei Asterias nach Mathews 
(128), doch sind hierfür Beispiele aus den verschiedensten Klassen 
so zahlreich, dass ich sie nicht alle aufzählen kann. Bei den 
Nematoden dürften, soweit bis jetzt bekannt ist, die Pronuelei fast 
immer annähernd gleich gross sein, doch will ich hier erwähnen, 
dass bei den ‘von mir untersuchten Rhabditisarten der männliche 
durchweg etwas grösser als der weibliche war. Bemerkenswerth 
ist nun, dass eine Verschmelzung der Pronuelei vor der Bildung der 
ersten Furehungsspindel nur bei solchen Eiern unzweifelhaft fest- 
gestellt worden ist, wo die beiden Pronuelei von sehr ungleicher 


416 R.v. Erlanger: 


(Grösse sind; meiner Ansicht nach dürfte die Verschmelzung gerade 
diesem Umstande zugeschrieben werden. Daraus nun, dass eine 
solehe Verschmelzung der Pronuelei vor der Bildung der Furchungs- 
spindel nur vereinzelt vorkonmt, darf wohl der Schluss gezogen 
werden, dass die Verschmelzung kein Erfordermiss für die Be- 
fruchtung ist. Für Ascaris meg., drei Rhabditisarten, 
Diplogaster longieauda und Macrobiotus macronyx 
kann ich auf Grund eigener Beobachtungen die Verschmelzung 
der Pronuclei (als Regel) ganz entschieden in Abrede stellen und 
stimme also, in Bezug auf diesen Punkt, mit van Beneden 
durehaus überein. Dasselbe geht übrigens für die Nematoden 
schon aus den älteren Abbildungen Bütschli’s (28) und Auer- 
bach’s!) mit Sicherheit hervor und hat van Beneden (5) 
später diese Thatsache O. Hertwig gegenüber betont. Bei 
Ascaris meg. haben alle späteren Untersucher mit Aus- 
nahme von O. Zacharias (130, 151) van’Beneden’s Angaben 
bestätigt. Damit ist aber‘ durchaus nicht gesagt, dass keine 
Durehdringung der Substanzen beider Pronuclei überhaupt er- 
folgt, denn schliesslich verschwinden die Membranen oder Kern- 
aussenschichten der beiden Vorkerne und es geht eine einheit- 
liche erste Fruchungsspindel zum grossen Theil aus dem Kern- 
material beider Pronuclei hervor. Der wesentliche Unterschied 
zwischen dem Ascarisei und dem Seeigelei besteht eben nur darin, 
dass bei dem Seeigelei der Spermakern frühzeitig, ohne zu einem 
typischen männlichen Pronucleus anzuschwellen, mit dem weib- 
lichen Pronucleus verschmilzt, während beim Ascarisei der Sperma- 
kern sich zu einem wirklichen männlichen Vorkern umbildet, 
welcher annähernd dieselbe Grösse und Strucetur wie der weib- 
liche zeigt und während der Spindelbildung längere Zeit neben 
dem weiblichen Vorkern bestehen bleibt. 

Während die fertige erste Furchungsspindel stets zum Theil 
aus der achromatischen Substanz beider Vorderkerne gebildet 
wird und nach Schwund der Vorkernmembranen sich nieht mehr 
bestimmen lässt, welcher Theil der sogenannten Mantelfasern 
männlicher, welcher weiblicher Herkunft ist, kann man öfters 
in ihrer Aequatorialplatte die männlichen von den weiblichen 
Chromosomen unterscheiden. Van Beneden (7) und Boveri (17) 


' 


1) Organologische Studien. II. Heft. Breslau 1874. 


Beiträge zur Kenntniss der Structur des Protoplasmas ete. 417 


haben dies beim Ascarisei, Boveri, Rückert, Häcker bei 
anderen Objekten nachgewiesen. Aber auch in den Furchungs- 
zellen treten wieder zwei getrennte Chromosomengruppen auf, so- 
dass die Vermuthung nahe liegt, dass das väterliche und mütter- 
liche Chromatin längere Zeit, d. h. während mehrerer Zellgene- 
rationen, welche sämmtlich durch Theilung der befruchteten 
Eizelle entstanden sind, getrennt bleibt. Diese zwei Chromatin- 
gruppen der Kernplatten sind nicht nur bei Ascaris meg., wo 
ich sie selbst an Furchungszellen beobachtet habe, sondern auch 
bei anderen Objekten, von den schon genannten Autoren konsta- 
tirt worden. Während diese Thatsache für die erste Furchungs- 
spindel darauf zurückgeführt werden könnte, dass die beiden 
Vorkerne noch lange nach der ersten Anlage der gemeinsamen 
Spindel getrennt erhalten bleiben und auch die zugehörigen 
Schleifen längere Zeit getrennt bleiben, kann dieselbe Erklärung 
nicht auf die späteren Furchungsspindeln angewendet werden. 
Weiter kommen hier die Beobachtungen von Herla (16) und R. 
Zoja (136) über die Kreuzung zwischen der Varietät bivalens 
und univalens von Ascaris meg. in Betracht. Es wurde nämlich 
festgestellt, dass Eier von biv. durch Spermatozoen von univalens 
befruchtet wurden und dass die Aequatorialplatten der ersten 
Furchungsspindel und späterer Furchungsspindeln stets nur 3 Kern- 
schleifen enthielten. Zoja sah ausserdem, dass eine der drei 
Schleifen und zwar in der ersten Furchungsspindel die vom Sper- 
makern gelieferte beträchtlich kürzer und dünner als die zwei 
anderen weiblichen war. Aus allen diesen Beobachtungen geht 
mit Bestimmtheit hervor, dass bei den betreffenden Objekten in 
der ersten Furchungsspindel keine Vermengung der ehromatischen 
Bestandtheile der Vorkerne erfolgt. Diesbezügliche Beobachtungen 
an Ascaris meg. haben Boveri dazu veranlasst, die von Rab] 
begründete Hypothese der Individualität der Chromosomen zu 
formuliren. Wenn auch die erwähnten Thatsachen eine derartige 
Annahme rechtfertigen, so lässt sich aber, wie van Beneden schon 
betont hat, die Individualität der Chromosomen nieht eontinuirlich 
verfolgen, weil zwischen den einzelnen Zelltheilungen des Furchungs- 
prozesses immer Ruhestadien des Kernes eingeschoben sind, wäh- 
rend welcher die Furchungskerne das typische Gerüstwerk des 
ruhenden Kernes zeigen, in welchem einzelne chromatische Fle- 
mente nicht mehr unterschieden werden können. Berücksichtigt 


418 R. v. Erlanger: 


man die Art und Weise, wie Kerne verschiedenster Art nach der 
Theilung sich reconstruiren, nämlich dadurch, dass die einzelnen 
oder mehrere Chromosomen zusammen rundliche oder mehr oder 
weniger in die Länge gestreckte Bläschen oder Schläuche bilden, 
welche sich untereinander vereinigen, so ist es begreiflich, dass, 
besonders wenn eine neue Theilungbald eintritt, die einzelnen Compo- 
nenten des reconstruirten Kernes ihre Individualität wahren, während 
im Gegentheil in anderen Fällen, wo die Theilung erst auf ein längeres 
Ruhestadium folgt, eine vollständige Verschmelzung und Ver- 
mengung der Substanzen der einzelnen Bläschen stattfinden kan. 

In den letzten zwei Jahren ist die Frage von dem  Ver- 
halten der Centrosomen bei der Befruchtung wieder in den Vorder- 
grund. getreten. Vejdowsky (125) gebührt das Verdienst, 
zuerst gegen die allgemeine Gültigkeit der Fol’schen Centro- 
somenquadrille aufgetreten zu sein, er betont, dass ein solcher 
Vorgang gar nicht mit den von ihm an den Rhynchelmis- 
eiern beobachteten Thatsachen in Uebereinstimmung gebracht 
werden könne. Ebenso wenig lassen sich die letzten Mittheilungen 
Fol’s mit seinen früheren Angaben über dasselbe Objekt und mit 
den Beobachtungen O0. Hertwig's und Boveri’s (18) ver- 
einigen. Es sind nun eine ganze Reihe von neuen Arbeiten er- 
schienen, welche sich mit dem Vorkommen und der Rolle der 
Centralkörper während der Befruchtung befassen. Wilson und 
Mathews (128, 129, Boveri (19), Kostanecki (81, 82), 
Hill (74), Field (49) und Reinke (107) haben speeciell 
Fol’s Objekt die Echinodermeneier einer Prüfung unterzogen. 
Alle bis auf Kostanecki und Reinke stellen das Vor- 
kommen einer Centrosomenquadrille entschieden m Abrede und 
Kostaneceki ist neuerdings mit Wierzejski dureh Unter- 
suchung der Eier eines Süsswasserpulmonaten Physa fontina- 
lis zu dem gleichen Schlusse gelangt. Reinke giebt die Mög- 
lichkeit des von Fol beschriebenen Prozesses zu, hat aber selbst 
keine einzige Beobachtung gemacht, welche in diesem Sinne ver- 
werthet werden könnte. Ich selbst habe die Befruchtung an den 
Eiern von Echinus mierotubereulatus studirt und habe 
mich überzeugen können, dass das Centrosom ausschliesslich vom 
Spermatozoon geliefert wird. Das gleiche lehren die Arbeiten 
von O. Meyer (92)an Nematodeneiern (Strongylus tetracanthus), 
Mead (88) (Anneliden), Hill (Ascidien) (74), Fick (48) (Axo- 


Beiträge zur Kenntniss der Structur des Protoplasmas ete. 419 


lot), Sobotta (118) Maus. Eigene Untersuchungen an As- 
caris megalocephala, Rhabditis teres, dolichura 
und Pellio, Diplogaster longieauda und Maecrobio- 
tus maeronyx führten mich zu demselben Ergebniss !). 
Eine Reihe von theils älteren, theils neueren Untersuchungen, bei 
welchen meistens nur die Strahlung um den Centralkörper, nicht 
das Centrosom selbst beobachtet wurde, bestätigen die An- 
gaben der bereits aufgezählten Forscher, so die Untersuchungen 
von ©. Hertwig, Fol und Boveri an sehr verschiedenen 
Objekten, Öoelenteraten, Echinodermen, Würmern, Mollusken, V ej- 
dowsky (124) Amneliden, Korschelt (80) desgleichen, 
Mark (87) und Platner (97) Pulmonaten, Henking (62) 
Insekten, Rückert (109) Copepoden, Böhm (11) Forelle. 
Ausser von Fol ist eine Centrosomenquadrille von Conklin 
(36) bei einem Prosobranchier (Urepidula) und in etwas ab- 
weichender Form von Guignard bei den Liliaceen beschrieben 
worden. Conklin’s Angaben dürften, wie bereits Kostanecki 
und Wierzejski (82) auseinandergesetzt haben, eine ganz andere 
Deutung erfahren als diejenige, welche er selbst gegeben hat; das 
gleiche gilt von denen Blane’s (9) über die Forelle und van der 
Stricht's (122) über Amphioxus und lassen sich die Abbildungen 


1) Beikhabditis dolichura, einer hermaphroditischen kleinen 
Nematodenart und bei Rhabditis pellio, welche im Regenwurm 
parasitirt, beobachtete ich widerholt am lebenden Ei den Vorgang 
der Befruchtung. Die beiden Richtungskörper werden nach der Be- 
samung unter sehr ausgesprochenen Strömungen des Eiplasmas aus- 
gestossen und zwar am inneren (dem Receptaculum seminis zugewen- 
deten) Eipol. Am entgegengesetzten Eipol bildet sich der männliche 
Pronucleus, in dessen Nähe, wenn der weibliche Vorkern ausgebildet 
ist und allmählich dem Eicentrum sich nähert, ein deutliches Centro- 
plasma auftritt, dieses entwickelt bald eine Strahlung, theilt sich unter 
Bildung einer rein protoplasmatischen Spindel, ehe die beiden Pronuclei 
sich aneinandergelagert haben. Während der Aneinanderlagerung 
der Vorkerne, die sich bald gegenseitig abplatten, rückt die Spindel 
seitlich zwischen dieselben und stellt sich senkrecht zu der Ebene ein, 
welche durch die Vorkernmittelpunkte gelegt ist. Die erste Furchungs- 
spindel bildet sich wie bei Ascaris meg., ehe die Vorkernmembranen 
aufgelöst sind. Erst wenn die Furchungsspindel anfängt sich zu 
strecken, verschwinden die Membranen zuerst an den Polen und 
schliesslich ganz. Dasselbe konnte ich an abgetödteten und gefärbten 
Eiern von Diplogaster und Rhabditis teres nachweisen und auch 
die Uentrosomen deutlich machen. 


Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 49. 27 


420 R. v. Erlanger: 


ungezwungen mit dem in Einklang bringen, was beispielsweise 
an den Eiern von Physa festgestellt wurde. Es dürfte nämlich 
die frühzeitige Theilung des Spermacentrosoms, welches auch sehr 
weit vom Spermakern oder dem sich entwickelnden männlichen 
Pronueleus fortrücken kann, zu Verwechslungen geführt haben. 
Wie verschieden sich das Spermatocentrum in Bezug auf sein Frei- 
werden (welches durch den Zerfall des Spermatozoons bedingt 
wird) seine Lagerungsbeziehungen zum männlichen Vorkern, seine 
Theilung und die Bildung der jungen Furchungsspindel bei einem 
und demselben Objekt unter Umständen verhält, zeigen die bereits 
eitirten Arbeiten von Meyer (92) und Kostanecki und Wier- 
zejski (82). Dieselbe Variabilität konnte ich an den Eiern der 
kleinen Nematoden konstatiren, wo das Centrosom gewöhnlich erst 
nach der Auseinanderlagerung.der Pronuclei eine Strahlung entwickelt 
und sich theilt, ausnahmsweise aber dies während der Bildung 
des weiblichen Vorkernes thut. Auch bei Ascaris meg. konnte 
ich derartige, wenn auch weniger ausgeprägte Schwankungen be- 
obachten, allerdings nur an Präparaten, während diese Eigen- 
thümlichkeiten an den Eiern kleiner Nematoden am lebenden Ob- 
jekt festgestellt werden konnten. In gleicher Weise dürften die 
ganz vereinzelt stehenden Angaben Wheeler’s über die Befruch- 
tung von Myzostoma (127) zu deuten sein, wo das Centrosom 
resp. die Centrosomen der Furchungsspindel vom Eikern stammen 
sollen. Wahrscheinlich wird bier das Centrosom sehr bald nach 
dem Eindringen des Spermazoons frei, rückt vom Spermakern 
weit fort, theilt sich und tritt dann nahe an den weiblichen Vor- 
kern heran, während der männliche weit abliegt. Vielleicht wird 
es noch gelingen, durch lückenlose Beobachtungen des Befruch- 
tungsvorganges am Myzostomaei eine Uebereinstimmung zu er- 
zielen. Was Guignard’s Resultate bei höheren Pflanzen anbe- 
langt, so müssen dieselben um so skeptischer beurtheilt werden, 
als es bis jetzt Niemandem gelungen ist, auch nur Centrosomen 
überhaupt in den Zellen höherer Pflanzen mit Sicherheit nach- 
zuweisen. Aus dem Auseinandergesetzten ist man, soweit unsere 
jetzigen Erfahrungen reichen, berechtigt den Schluss zu ziehen, 
dass zwar beiden Vorkernen ein Centrosom zukommt, jedoch die 
Pole der ersten Furchungsspindel ausschliesslich von dem Sper- 
matocentrosom geliefert werden. 


Beiträge zur Kenntniss der Structur des Protoplasmas ete. 421 


Dasselbe Resultat liefern die experimentellen Untersuchungen, 
welche über Befruchtung angestellt worden sind. Versuche der 
Gebrüder Hertwig haben gezeigt (68), dass durch Einwirkung 
gewisser Gifte, von Kälte und Hitze, die Vereinigung der Pronuclei 
bei Seeigeleiern verhindert werden kann und dass jeder der beiden 
sich unabhängig zur Theilung anschiekt. Boveri (15) hat mit- 
getheilt, dass er durch Schädigung der Spermatozoen bewirkt hat, 
dass die Verschmelzung der Pronuelei ebenfalls (bei Seeigeleiern) 
nicht stattfand, dabei blieb der Spermakern an der Peripherie des 
Eies liegen, während das Centrosom bis zum weiblichen Vorkern 
eindrang, sich theilte und die Theilung des weiblichen Pronu- 
eleus bewirkte, welcher sich dann wie ein Furchungskern verhielt. 
Derartige Eier furchten sich eine Zeit lang normal, wobei der Samen- 
kern unverändert in einer der Furchungszellen nachzuweisen war, 
schliesslich aber mit dem Kern der Furchungszelle verschmolz. 
Ferner hat Boveri (15) gezeigt, dass ein Samenfaden, welcher 
in ein kernloses Eistück eindringt, dasselbe befruchtet und sich 
furchen lässt, indem der Spermakern sich zu einer Spindel um- 
bildet. Wenn auch diese Furchung nieht zur Entwicklung einer 
Larve (mit rein väterlichem Charakter) führen sollte, wie Boveri 
behauptet hat und neuerdings bestritten worden ist, so kann doch 
eine Blastula aus dem Eistück entstehen, wie Morgan und letzt- 
hin Ziegler (134) bestätigt haben. Umgekehrt kann der 
weibliche Eikern für sich allein Theilungserscheinungen zeigen. 
Ich erinnere an die schon besprochenen Versuche von R. Hert- 
wig an reifen, nicht befruchteten Seeigeleiern. Neuerdings hat 
Ziegler (134) normal befruchtete Eehinodermeneier in zwei 
Stücke zerlegt, von denen «das eine den männlichen, das andere 
den weiblichen Vorkern enthielt. Das männliche Stück theilt 
und furcht sich in eine grössere Anzahl von Zellen, während das 
weibliche Stück sieh nicht theilt. Der weibliche Pronucleus ver- 
schwindet und es bilden sich eine oder wahrscheinlich zwei Attrac- 
tionssphären, nach einiger Zeit verschwinden die Strahlungen und 
der Kern kehrt zur Ruhe zurück. Diese Erscheinungen wieder- 
holen sich mehrmals, bis das ganze Eistück schliesslich zerfällt. 
Sowohl die Beobachtung des normalen Furchungsprozesses, als 
auch der experimentell beeinflusste Vorgang berechtigen zu dem 
Schluss, dass sowohl das Spermatozoon, wie die reife Eizelle einen 


422 R.v. Erlanger: 


Centralkörper besitzen !), dass aber bei der Befruchtung oder 
Bildung einer den beiden Pronucleis gemeinsamen ersten Furchungs- 
spindel die Centrosomen von dem Samenkörper geliefert werden. 

Fragt man sich, worauf der Prozess der Befruchtung beruht, 
so muss erstens hervorgehoben werden, dass bei Metazoen zwei 
völlig gleichwerthige Zellen miteinander verschmelzen, wovon 
jede einen Zellleib, einen Kern und ein Centrosom enthält. Die 
Unterschiede zwischen dem Ei und dem Spermatozoon bestehen 
darin, dass das Ei verhältnissmässig grösser ist und eine Menge 
von Nahrungsmaterial Deutoplasma besitzt, während der Samen- 
körper viel kleiner ist, wenig Protoplasma und noch weniger 
Deutoplasma enthält und das Chromatin seines Kernes ausser- 
ordentlich eondensirt ist. Dieser Contrast zwischen Ei und Sperma- 
tozoon lässt sich auf verschiedenen Wegen erklären. Zunächst 
zeigt die Entwicklungsgeschichte, d. h. die Ovo- und Spermato- 
genese wie die Grössenunterschiede zu Stande gekommen sind. Die 
Spermatogonie macht gewöhnlich ein Stadium der Ruhe durch, 
wächst aber nicht sehr beträchtlich heran, bis sie als sog. Sper- 
matoeyte I. Ordnung sich zweimal hintereinander ohne einge- 
schobenes Ruhestadium theilt und auf diese Weise vier gleich 
grosse Spermatoden liefert, welche sich zu vier Spermatozoen 
umwandeln. Die Ovogonie dagegen wächst sehr beträchtlich 
an zur Ovoeyte I. Ordnung, entwickelt eine grosse Menge von 
Deutoplasma und erst kurz vor oder nach der Besamung theilt sie 
sich zweimal hintereinander ohne Ruhepause, wodurch einerseits 
das reife Ei, anderseits die Richtungskörper entstehen. Wäh- 
rend das reife Ei von dem Ovocyten I. Ordnung sich kaum in 
der Grösse unterscheidet, sind die Richtungskörper beträcht- 
lich kleiner. Weiter zeigt das vergleichende Studium die Be- 
fruchtungserscheinungen bei den Einzelligen, dass zunächst ganz 
gleichgeartete und äquivalente Zellen mit einander verschmelzen, 


1) Vom Rath (104) und Kostanecki (81) haben bei der 
Copulation der sog. Vorkerne des Seeigeleies auf der dem Sperma- 
centrum entgegengesetzten Seite des weiblichen Vorkerns zwei centro- 
somenartige Körperchen beobachtet, welche zuweilen durch einen 
Faden zusammenhingen. Sie deuten diese Körperchen, wie mir scheint, 
auf ganz plausible Weise, als das getheilte Centrosom des proximalen 
Endes der zweiten Richtungsspindel oder als Centrosomen des fertigen 
Eikernes (weiblichen Pronucleus). 


Beiträge zur Kenntniss der Structur des Protoplasmas etc. 425 


allmählich macht sich ein Unterschied in der Grösse und in der 
Beweglichkeit geltend, indem die befruchtende Zelle immer kleiner, 
eompendiöser gebaut und beweglicher ist, während die zu befruch- 
tende stetig grösser, unbeweglieher wird und Nahrungsmaterial in 
sich anhäuft. Beide Wege führen zu dem gleichen Schluss, näm- 
lich, dass es zwei gleichwerthige vollkommene Zellen sind, welche 
entweder ganz miteinander verschmelzen oder gewisse Substanzen 
miteinander austauschen. Dasselbe gilt von den Kernen der beiden 
miteinander eonjugirenden oder copulirenden Zellen, welche ent- 
weder ausgetauscht werden oder früher oder später zu der Bildung 
der ersten Furchungsspindel sich vereinigen. Fasst man einerseits 
die Spermatozoen, anderseits das reife Ei und die Richtungs- 
körper als wirkliche Zellen auf, so ist gar kein Grund vorhanden, 
die sogenannten Vorkerne als Halbkerne zu betrachten, diese Auf- 
fassung ist auf rein speculativem Wege grossgezogen worden und 
dadurch entstanden, dass man die Zellnatur der Riehtungskörper 
verkannt und die Sexualzellen in einen vollständigen Gegensatz zu 
den somatischen hat bringen wollen. Auch die zahlreichen, die so 
viel discutirte Reductionsfrage behandelnden Untersuchungen, 
welehe übrigens keineswegs zu übereinstimmenden Resultaten ge- 
führt haben, dürften nicht dazu genügen, die Halbkernnatur der 
sogenannten Vorkerne zu begründen. Ganz abgesehen davon, dass 
man sich noch keineswegs darüber klar ist, ob und wann eine 
wirkliche Reduction des Chromatins eintritt, sprechen zahlreiche 
Thatsachen gegen das Schema, welches für die Ovogenese und 
Spermatogenese die Grundlage der Reductionstheorie bildet. So 
ist es z. B. nicht genügend festgestellt, dass überall nur 2 Genera- 
tionen von Spermatocyten vorkommen, bei manchen Objekten 
werden deren 3 (vom Rath, Salamander!), Auerbach (I), 
Paludina beschrieben, bei anderen nur eine (Field, Echino- 
dermen, J. S. Moore, Mammalia) beschrieben, auch sind Fälle 
bekannt geworden, wo die beiden letzten Theilungen nicht un- 
mittelbar aufeinander folgen, sondern durch ein typisches Ruhesta- 
dium des Kermes voneinander getrennt werden (Moore, Elasmo- 
branchier). Im Allgemeinen lässt sich sagen, dass die Zahl der 


1) Letzthin giebt Meves (Arch. f. mikr. Anat. V. 48. 1896, Hft. 1) 
an, dass bei Salamandra in Uebereinstimmung mit den meisten Ob- 
Jekten nur zwei Generationen von Spermatocyten vorkomınen. 


424 R. v, Erlanger: 


Chromosomen schon vor den letzten zwei Theilungen reduzirt ist. 
Ebenso weicht die Richtungskörperbildung von dem Schema ab. 
Einerseits werden bei befruchtungsfähigen und bedürftigen Eiern 
manchmal zwei, manchmal nur ein Richtungskörperehen gebildet 
(Sobotta Maus) anderseits können eventuell auch drei gebildet 
werden (Garnault, loe. eit.). Sehr verschieden können sich die 
Riehtungskörper befruchteter Eier bezüglich ihrer Theilung ver- 
halten, da, wie schon auseinander gesetzt wurde, daserste, das zweite 
und vielleicht auch ein drittes sich und zwar karyokimetisch 
theilen können, sodass keine Uebereinstimmung in der Zahl der 
aus einer Spermatoeyte I. Ordnung gebildeten Spermatozoen einer- 
seits und aus einer Övogonie I. Ordnung anderseits hervorgegangenen 
Riehtungskörper plus reifes Ei zu herrschen braucht. 

Es wird vielfach darüber gestritten, was eigentlich das 
wesentliche bei der Befruchtung ist und wann das besamte Ei 
als befruchtet betrachtet werden kann. Von Einigen wird die 
Vereinigung der Kernsubstanzen, von Anderen die Substitution 
des Spermacentrums an Stelle des Ovocentrums, von Dritten die 
Einführung eines neuen Archoplasmas, welches das abgenutzte 
des Eies ersetzen soll, als das ausschlaggebende betrachtet. Unsere 
jetzigen Kenntnisse über das Wesen der Befruchtung dürften 
meiner Ansicht nach nicht ausreichen, um diese Frage so kate- 
gorisch zu beantworten. Wenn auch bei manchen Einzelligen 
und allen Metazoen die Befruchtung durch Verschmelzung zweier 
gleichwerthigen Zellen zu einer einzigen erfolgt, so genügt doch 
bei vielen Einzelligen ein Austausch gewisser Substanzen, speziell 
der Kerne, ohne dass die Paarlinge dauernd zu einem Individuum 
sich vereinigten. Höchst wahrscheinlich aber lässt sich der 
Modus der Befruchtung, welcher auf blossem Austausch von Sub- 
stanzen ohne Verschmelzung der Paarlinge zu einer Zelle beruht, 
von dem verbreiteteren Vorgang ableiten, wo zwei gleichwertbige 
Zellen zu einer verschmelzen und müsste man demnach derartige 
typische Fälle bei Einzelligen als Ausgangspunkt für die Beantwor- 
tung der Frage nach dem Wesen der Befruchtung benutzen, doch 
besitzen wir gerade darüber sehr spärliche Kenntnisse, meistens 
ist nur der allgemeine Verlauf der Verschmelzung bekannt und 
da, wo einiges über die feineren Vorgänge ermittelt worden ist, 
sind die Angaben zu lückenhaft, um daraus weitgehende Schlüsse 
ziehen zu können. 


Beiträge zur Kenntniss der Structur des Protoplasmas ete. 425 


Was nun die Frage anbelangt, wann nach Eindringen des 
Spermatozoons die eigentliche Befruchtung stattfindet, so scheint 
sie mir dahin beantwortet werden zu können, dass die Befruch- 
tung dann stattgefunden hat, wenn das Spermatzoon und das 
reife Ei ihre Individualität aufgegeben haben und zusammen eine 
einzige Zelle bilden. Bei dem Seeigelei ist dieser Zustand schon 
erreicht, wenn der Kern des Samenfadens mit demjenigen des 
reifen Eies verschmilzt, während wir in den meisten Fällen 
zwei annähernd gleich grosse und gleichgebaute Vorkerne an- 
einandergelagert finden; somit hätten wir eine Zelle mit zwei 
gleichwerthigen Kernen und einen Gegensatz zwischen dem 
Seeigelei einerseits und beispielsweise dem Ascarisei anderseits. 
Auch dieser Gegensatz lässt sich aufheben, wenn man die Be- 
fruchtung erst dann als stattgefunden betrachtet, wenn die erste 
Furchungsspindel fertiggestellt ist; wir haben dann eine einzige 
Zelle vor uns mit einer Spindel, welche die für die Art charak- 
teristische Anzahl von Chromosomen in der ungetheilten Aequa- 
torialplatte enthält. 


Die ersten Theilungen. 


Wir haben gesehen, dass das durch den Zerfall des Sper- 
matozoon freigewordene Öentrosoma zunächst einige Zeit in der 
Detrituszone liegen bleibt, sodann, wenn diese resorbirt ist, im 
gewöhnlichen wabigen Eiprotoplasma zu liegen kommt und sich 
in der Nähe der aneinandergelagerten Kerne theilt, während es 
sich zuweilen noch in der Detrituszone theilen kann. Diese Va- 
riabilität in dem Moment der Theilung des Centralkörpers ist 
nicht befremdend, da vielfach festgestellt worden ist, dass das 
Centrosom schon im eingedrungenen Spermatozoon getheilt ist 
und bei einem und demselben Objekt bezüglich der Theilung 
sich sehr verschieden verhalten kann (Physa, Eehinodermen- 
eier). Zunächst zeigt das ungetheilte Centrosom bei Ascaris 
keine Beziehungen weder zu dem einen, noch zu dem anderen 
Vorkern. Die Theilung erfolgt in der schon für zahlreiche andere 
Objekte festgestellten Weise, indem das Centrosom erst sich ab- 
plattet und eine etwa linsenförmige Gestalt annimmt, dann hantel- 
förmig wird und schliesslich die Tochterkugeln auseinanderrücken, 
wobei sie längere Zeit durch einen ziemlich langen Faden ver- 
bunden bleiben, welcher in der Mitte einreisst, worauf die beiden 


426 R. v. Erlanger: 


Fadenhälften je in das zugehörige Tochtercentrosom eingezogen 
werden. Der Theilungsmodus erinnert somit lebhaft an den ver- 
breitetsten Typus der direkten Kerntheilung. Zunächst ist keine 
Modifikation in der Structur des die beiden Centrosomen um- 
gebenden Eiplasmas zu bemerken, ebensowenig wie vorher bei 
dem ungetheilten Centralkörper ; erst wenn die fadenförmige Ver- 
bindung zurückgebildet ist und die Tochtercentrosomen durch 
Zurückziehung je einer Hälfte des Verbindungsfadens grösser ge- 
worden sind und allmählich anwachsen, tritt um jedes Centrosom 
ein Centroplasma auf. Dasselbe verdient in vorliegendem Falle 
den Namen Sphäre vollkommen, da es kugelig ist und zunächst 
keine Strahlen zeigt, dagegen zeigen die es zusammensetzenden 
Alveolen eine ausgeprägte Anordnung zu concentrischen Kugel- 
schalen. Ferner sind weder die beiden Centrosomen, noch die 
beiden Centroplasmen durch Alveolenzüge miteinander verbunden, 
es ist noch keine sogenannte CÖentralspindel angelegt. Die beiden 
kugeligen Centroplasmen oder Sphären sind dicht aneinanderge- 
lagert und berühren sich in einem Punkte. Die beiden Pronu- 
elei haben sich gewöhnlich schon vorher einander genähert, 
berühren sich jedoch nicht und zeigt die Verbindungslinie der 
beiden Centrosomen gewöhnlich noch keine Beziehung zu der- 
jenigen der Mittelpunkte beider Pronuclei. Allmählich rücken 
beide Centrosomen mit ihren Sphären zwischen die Pronuelei 
hinein und stellt sich schliesslich ihre Verbindungslinie senkrecht 
auf die Ebene ein, welehe durch den Eimittelpunkt und die 
Mittelpunkte der beiden Vorkerne gelegt ist. Jedoch kann diese 
Einstellung der späteren Spindelaxe schon bedeutend früher er- 
folgen, da ich auch Fälle beobachten konnte, in welchen die 
noch sehr kleinen, durch den Faden miteinander verbundenen 
Centrosomen bereits die geschilderten Lagerungsbeziehungen zu 
den Pronucleis zeigten. Ist die Einstellung erfolgt, so schwellen 
die Centralkörper noch bedeutender an und es bilden sich zwischen 
beiden Alveolenzüge aus, welche erst radiär von je einem Centrosom 
ausgehen, sehr bald aber ununterbrochen die Pole miteinander 
verbinden und dadurch, dass sie stark nach aussen gebogen sind, 
eine kurze sogenannte Öentralspindel erzeugen. Die beigegebenen 
Schemata erläutern das Wachsthum der Spindel und zeigen, wie 
sie, erstens durch das Auseinanderweichen der Centralkörper 
wächst und zweitens dadurch, dass die Centralkörper im Bogen 


3eiträge zur Kenntniss der Struetur des Protoplasmas etc. 427 


von der Peripherie nach dem Centrum des Eies rücken, mit ihrer 
Axe sich immer mehr der Verbindungslinie der Vorkernmittel- 
punkte nähert, bis sie schliesslich senkreeht darauf zu stehen 
kommt. Mittlerweilen sind auch die sogenannten Mantel- oder 
Zugfasern in der bereits genauer erörterten Weise gebildet wor- 
den. Schliesslich rückt die ganze Figur nach Auflösung der 
Vorkerne nach dem Eimittelpunkt zu, den sie gewöhnlich an- 
nähernd mit dem Mittelpunkt ihrer Kernplatte einnimmt. 

Es besteht demnach, wie van Beneden und Neyt(T) an- 
gegeben haben, ein gesetzmässiges Verhältniss zwischen den Ver- 
bindungslinien der Centrosomen beziehungsweise den Spindelpolen 
und der Verbindungslinie der Vorkermmittelpunkte. Abgesehen 
von den Stadien, welche der Spindelanlage vorausgehen, konnte 
ich nur wenige Ausnahmen von der Regel beobachten, übrigens 
in verschwindender Anzahl, sodass ich in Bezug auf diesen Punkt 
in vollständigem Gegensatz zu Boveri stehe, welcher das Vor- 
handensein derartiger Beziehungen geradezu leugnet (17). Diesen 
Gegensatz könnte ich mir nur so erklären, dass eine sehr grosse 
Variabilität in den ersten Entwieklungsvorgängen des Ascariseies 
herrscht, doch scheint mir diese Annahme aus mehreren Gründen 
unwahrscheinlich. Zunächst untersuchte ich die Eier einer grösse- 
ren Anzahl von Individuen, welche in Abständen von mehreren 
Wochen eonservirt wurden, und bei allen fand ich die gleichen 
Verhältnisse. Zweitens stimmen meine Befunde mit denen van 
Beneden ’'s im grossen Ganzen überein. Drittens konnte ich 
dieselbe Gesetzmässigkeit bei den Eiern der kleinen Nematoden, 
welche ich im Leben und abgetödtet beobachtete, constatiren. 
Das geschilderte Verhältniss zwischen Spindel und Vorkernaxe 
dürfte übrigens auch bei allen Eiern, bei welchen die Pronuclei 
annähernd gleich gross sind, bestehen, wenigstens geht dies aus 
den. Abbildungen einer ganzen Anzahl neuerer Arbeiten hervor! 
Mathews (Asterias), Mead (Chaetopterüs), Kostanecki und 
Wierzejski(Physa), Hill(Tuniecaten), vanderStricht 
(Amphioxus), Sobotta (Maus). Auch eine Anzahl älterer Ar- 
beiten zeigen das gleiche: Bütschli (29) Nephelis, Mark 
Limax, Boveri (18) Pterotrachea, Phillirhoe, Cio- 
nia. Wenn auch bei diesen Objekten die Einstellung der 
Spindel nicht so früh zu erfolgen scheint, wie bei Ascaris, 
so dürfte sie doch regelmässig auftreten, ehe die Vorkerne ihre 


428 R. v Erlanger: 


Individualität aufgeben, ferner scheint mir die Lagerung der 
Spindel zwischen den Pronueleis und so, dass jedes Centrosom 
von beiden Vorkernen gleich weit entfernt ist, eine gleich- 
mässige Einwirkung der Centralkörper auf die Substanz der Pro- 
nuclei zu ermöglichen oder vielmehr eine nothwendige Voraussetz- 
ung des Zustandekommens der fertigen Furehungsspindel zu 
bilden. 

In anderer Beziehung weichen meine Befunde nicht uner- 
heblich von denen van Beneden’s ab. Zunächst habe ich 
zwei ÜCentrosomen mit zugehörigen Centroplasmen viel später als 
van Beneden und Neyt auftreten sehen, erst wenn die Vor- 
kerne ganz ausgebildet und aneinander gerückt sind, ferner haben 
die beiden belgischen Forscher die extranucleäre Centralspindel 
beim ungetheilten Ei nicht beobachtet. Von dem Vorkommen 
der Cereles polaires und sub@quatoriaux habe ich mich nieht über- 
zeugen können. Wo dieselben auf den Photogrammen v. B. u.N. 
zu sehen sind, finde ich sie nur schwach und meistens asymmetrisch 
angedeutet, sodass man vermuthen könnte, dass sie durch Schrumpf- 
ung hervorgerufen wären. Bei anderen Eiern und Zellen, welehe 
ich im Leben oder auf Präparaten während der Theilung studirt 
habe, war nichts zu sehen, was für das Vorhandensein derartiger 
Bildungen spräche, die doch sehr verbreitet sein müssten, falls 
ihnen die Bedeutung zukäme, welche ihnen von van Beneden 
zugesprochen wird. Speziell die Eier kleiner Nematoden, welche 
bezüglich der Befruchtung prinzipiell dem Ascarisei entsprechen 
und bei welchen man den Verlauf der Befruchtung und der ersten 
Theilungen bequem am lebenden Objekt verfolgen kann, zeigten 
wohl lebhafte amöboide Veränderung der Oberflächeneontour, doch 
keine Einschnürungen, welche den Cereles sub&equatoriaux oder 
polaires entsprächen. Ich habe schon früher hervorgehoben, wie 
viele Gründe gegen die Muskelfibrillen-Theorie sprechen und fällt 
die Bedeutung der Polar- und Subäquatorialkreise mit der An- 
nahme, dass die contractilen Strahlen an der Eioberfläche inse- 
riren. Auch in einem weiteren Punkte stimme ich mit Boveri 
überein, beider fertigen ersten Furchungsspindel (und weiteren 
Fsp.) finde ich, dass die ÖCentralkörper stets auf einer durch die 
Mitte der Aequatorialplatte geführten senkrechten Axe liegen. 

Was den Modus der Kernplatte anbelangt, so habe ieh so- 
wohl den typischen wie den heterotypischen beobachtet, glaube aber 


Beiträge zur Kenntniss der Structur des Protoplasmas ete. 429 


mit Boveri, dass es sich beim Ascarisei nur um unwesentliche 
Variationen handelt, welche hier weit weniger von einander ab- 
weichen, wie bei den Hodenzellen des Salamanders, für welche 
diese Bezeichungen von Flemming eingeführt worden sind. 
Bezüglich des Ursprungs der sogenannten Verbindungsfasern 
bin ich zu der jetzt vorherrschenden Ansicht gelangt, dass sie 
aus Kernsubstanz, spezieller aus dem Linin entstehen. Dafür 
spricht der etwas ansehnlichere Durchmesser der sie bildenden 
Alveolenzüge und ihre grössere Färbbarkeit im Verhältniss zu dem 
des Cytoplasmas. Ihre Entstehung führe ich auf die gegenseitige 
Einwirkung der auseinanderweichenden Chromosomen auf das 
zwischenliegende wabige Linin zurück, welches zu Längszügen 
sich anordnet. Dementsprechend bestünde die Lame intermediaire 
van Beneden’s, welche sehr deutlich auf meinen Präparaten 
auftritt, aus einer einfachen Alveolenlage und ebenfalls aus Linin. 
Somit ist kein Gegensatz zwischen den Verbindungsfasern und den 
Spindelfasern vorhanden, welche ja theilweise auch aus Linin- 
wabenzügen entstehen. Die sogenannte Zellplatte des Ascariden- 
eies entspricht den aneinandergelagerten Alveolarsehichten der 
gegenseitig sich abplattenden Furchungszellen, wie bereits 
Bütschli (31) vermuthet hat. Auf diese Art lässt sich die Ent- 
stehung und Spaltung dieser sogenannten Zellplatte, welche keines- 
wegs mit der Bildung, welche gewöhnlich in derselben Weise be- 
zeichnet wird, verwechselt werden darf, leieht erklären. Einen 
Zwischenkörper oder „plaque fusorielle“, welcher gewöhnlich als 
das Homologen der Pflanzenzellplatte aufgefasst wird, habe ich 
beim Ascarisei jetzt auch finden können und zwar ungefähr so, 
wie Herla (66) ihn beschrieben und abgebildet hat, nämlich als 
ein kleines linsenförmiges Gebilde in dem Hohlraum, welcher 
zwischen den zwei ersten Furchungszellen entsteht und von van 
Beneden als „corps lenticulaire* bezeichnet wurde, und auch 
auf früheren Stadien an der Stelle, wo das System der Ver- 
bindungsfasern eingeschnürt ist. Ueber die Bildung des Zwischen- 
körpers kann ich leider nichts Näheres mittheilen. Dass die 
Bildung eines Hohlraumes zwischen den Tochterzellen die Existenz 
eines „Zwischenkörpers“ nicht ausschliesst, wie ich früher glaubte, 
haben mich die Epithelzellen der Salamanderlarve gelehrt '). 


1) Kostanecki (82b) hebt meinen früheren Angaben gegen- 


450 R. v. Erlanger: 


Bei der Zelltheilung habe ich den linsenförmigen Körper (corps 
lentieulaire van Beneden’s) gesehen, dessen Bildung Herla 
(66) ausführlicher dargestellt hat. Der linsenförmige Körper ent- 
spricht keineswegs einem Zwischenkörper und ist auch nicht, wie 
Herla vermuthet, ein wichtiges besonderes Gebilde, sondern ein 
Hohlraum, welcher sehr häufig zwischen zwei aus einer Theilung 
hervorgegangenen Tochterzellen, die einander gegenseitig stark 
abplatten, entsteht und wurde schon öfters bei anderen Objekten 
beobachtet und richtig aufgefasst. Auch bei den Eiern kleiner 
Nematoden konnte ich am lebenden Objekt zuweilen das Auf- 
treten. eines derartigen Hohlraumes zwischen den beiden ersten 
Furchungszellen feststellen. 

Wenn auch Furchungszellen, Sexualzellen und somatische 
Zellen verschieden lang bei und nach ihrer Theilung durch die 
sogenannten Verbindungsfasern miteinander in Zusammenhang 
stehen, geht doch diese Verbindung schliesslich zurück und liegen 
keine Gründe vor, um mit Sedgwiek anzunehmen, dass alle 
Zellen eines Organismus von vornherein miteinander zusammen- 
hängen. Im Gegentheil sprechen die Thatsachen entschieden 
gegen eine derartige Annahme, da man sich überzeugen Kann, 
wie bei Theilung die Tochterzellen gegen die Theilungsaxe eine 
Drehung ausführen, wobei die etwa vorhandene Zellbrücke in 
zwei getrennte Stücke zerlegt wird Auch die Beobachtung 
der Furchung im Leben zeigt, wie die einzelnen Furchungszellen 
(die mannigfaltigsten Verlagerungen erfahren und gegenseitig an- 
einander hingleiten, was bei einer dauernden Verbindung unmög- 
lich wäre. Damit soll ein Zusammenhang der einzelnen Zellen 
auf späteren Stadien oder in Geweben durchaus nicht in Abrede ge- 
stellt, wohl aber hervorgehoben werden, dass derselbe nichts primäres 
ist, sondern seeundär und unabhängig von der karyokinetischen 
Spindel erfolgt. 

Die Theilung der zwei ersten Furchungszellen des Ascaris- 


über hervor, dass beim Ascarisei ein Zwischenkörper vorkommt, 
nimmt aber auf Herla’s diesbezügliche Angaben keine Rücksicht. 
Es ist mir jetzt gelungen einen Zwischenkörper in den Verbindungs- 
fasern nachzuweisen, jedoch finde ich ihn auch stets in dem linsen- 
förmigen Hohlraum, wie Herla beschreibt, also zu einer Zeit, wo 
nach Kostanecki der Zwischenkörper verschwunden ist. 


Beiträge zur Kenntniss der Structur des Protoplasmas ete. 431 


eies vollzieht sich, abgesehen von dem Umstand, dass hier im 
Gegensatz zu dem befruchteten Ei nur ein Kern in jeder Zelle 
vorhanden ist, prinzipiell in übereinstimmender Weise mit der 
ersten Theilung. Das Centrosom der Tochterkerne theilt sich 
ausnahmsweise schon bei dem Auseinanderweichen der Tochter- 
platten der Eizelle, gewöhnlich aber erst, wenn die Furchungs- 
kerne gebildet sind und sich zur zweiten Theilung anschicken. 
Auch hier tritt die Centralspindel erst auf, wenn die Tochtercen- 
trosomen auseinanderweichen und anwachsen. 
Heidelberg, den 8. Januar 1897. 


Erklärung der Abbildungen. 


Tafel XV. 


1. Spermatozoen aus dem Uterus, Sehnitt. Alkohol, Eisessig, Säure- 


fuchsin. E.-A.-H nach Heidenhain. Vergr. 750. Imm. Ap. 2 mm 
Zeiss. Proj. Oec. 2. 


2. Dasselbe. 

3. Spermatozoon. Alkohol, Eisessig. Vesuvin, Jodgrün, verdünntes 
Glycerin. Toto. Vergr. 1500. Proj. Oc. 4. 

4. Ovoeyte erster Ordnung. Alkohol, Eisessig. Vesuvin, Jodgrün, 


verdünntes Glycerin. Toto. Vergr. 750. 

5. Eindringen des Spermatozoons. Umwandlung des Glanzkörpers. 
Alkohol, Eisessig. Vesuvin, Jodgrün, verdünntes Glycerin. Toto. 
Vergr. 750. 

6. Dasselbe. 

7. Dasselbe. 

8. Zerfall des Spermatozoons, Centrosoma frei. Schnitt, Alkohol, Eis- 
essig, Säurefuchsin. E.-A.-H. nach Heidenhain. Vergr. 750. 

9. Eingedrungenes Spermatozoon mit abgerundetem Glanzkörper. 
Alkohol, Eisessig. Vesuvin, Jodgrün, verdünntes Glycerin. Tot. 
Vergr. 1500. 

10. Zerfall des Spermatozoons. Detrituszone, links Centrosom,. Schnitt. 
Alkohol, Eisessig. Säurefuchsin. E.-A.-H. Benda. Vergr. 1500. 

11. Bildung des zweiten Richtungskörpers, zweite Richtungsspindel. 
Alkohol, Eisessig. Säurefuchsin. E.-A.-H. Benda. Vergr. 1500. 

12. Dasselbe, zweiter Richtungskörper abgeschnürt. Alkohol, Eisessig, 
Säurefuchsin. E.-A.-H. Benda. Vergr. 1500. 

13. Männlicher Pronucleus. Centrosom. Detrituszone. Alkohol, Eisessig. 
Säurefuchsin. E.-A.-H. Heidenhain. Vergr. 1500, 


432 R. v. Erlanger: 


14. Aneinanderlagerung der Pronuclei. Querschnitt. Alkohol, Eis- 
essig. Säurefuchsin. E.-A.-H. Heidenhain. Vergr. 1500. 

15. Ein Centrosoma kurz nach der Theilung zwischen den Pronucleis. 
Querschnitt. 

16. Theilung des Centrosomas, die Verbindungslinie ist schon einge- 
stellt. Frontalschnitt. Alkohol, Eisessig. Säurefuchsin. E.-A.-H. 
Heidenhain. Vergr. 1500. 

17. Das Chromatin der Pronuclei eoncentrirt sich an der Peripherie. 
Alkohol, Eisessig. Säurefuchsin. E.-A.-H. Heidenhain. Vergr. 1500. 

18. Schleifen gebildet. Frontalschnitt. 

19. Theilung des Centrosomas. Bildung der Centroplasmen. Sagittal- 
schnitt. 


Tafel XVI. 


Sämmtliche Figuren mit Ausnahme von 11 nach Schnitten. Con- 
servirung in Alkohol, Eisessig. Färbung Säurefuchsin. E.-A.-H. nach 
Heidenhain oder Benda. Vergr. 1500. Proj. Oc. 4. 

Fig. 1. Uentrosomen eingestellt. Centroplasmen gebildet. 


Fig. 2. Bildung der Spindelfasern innerhalb der Pronuclei. 

Fig. 3. Kernmembranen, an den Polen aufgelöst. 

Fig. 4. Kernmembranen, fast ganz aufgelöst. Streckung der Spindel. 
Fig. 5. Kernmembranen, ganz aufgelöst. 

Fig. 6. Die Spindelpole sind noch weiter auseinandergewichen, excen- 


trische Lage der Spindel, nur eine Gruppe der Chromosomen 
getroffen. 

Fig. 7. Die Aequatorialplatte ist fast fertig. 

Fig. 8. Fertige Spindel, das Ei ist schon länglich geworden. Pol- 
strahlen schon theilweise rückgebildet. 

Fig. 9. Fertige Spindel, das Ei ist noch rund. Maximum der Strahlung. 

Fig. 10. Die Tochterplatten weichen auseinander, jedoch ist das Ei 
noch nicht in die Länge gestreckt. 

Fig. 11. Fertige Spindel. Totopräparat. Vesuvin, Jodgrün. Verd. 
Glycerin. Nur ein Centralkörper scharf eingestellt. 

Fig. 12. Querschnitt durch die ungetheilte Aequatorialplatte, welche 
deutlich aus zwei Schleifengruppen zusammengesetzt ist. 

Fig. 13. Dasselbe. Zusammensetzung der Aequatorialplatte aus zwei 
Gruppen nicht deutlich. 

Fig. 14. Auseinanderweichen der Tochterplatten, das Ei ist länglich, 
sog. Verbindungsfasern wabig. 

Fig. 15. Zelltheilung. 


Tafel XVII. 


Alle Figuren mit Ausnahme von Fig. 1 nach Schnitten. Conser- 
virung: Alkohol, Eisessig. Färbung: Säurefuehsin E.-A.-H nach Heiden- 
hain oder Benda. Vergr. 1500. 

Fig. 1. Zelltheilung. Toto. Färbung: Vesuvin, Jodgrün. Nur ein 
Centrosom scharf eingestellt, helles Höfchen. 


{2} 


Beiträge zur Kenntniss der Structur des Protoplasmas ete. 433 


Fig. 2. Tochterkerne, fast fertig. 


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> 
[SU 


3. Reconstruction der Tochterkerne. 


Fig. 4. Abplattung der beiden Furchungszellen, Auftreten des linsen- 


förmigen Hohlraumes zwischen ihnen. Zwischenkörper. 
5. Die zwei ersten Blastomeren schicken sich zur Theilung an, 
extranucleäre „Uentralspindel“. 


Fig. 6. Dasselbe, in der grösseren Blastomere ist die Kernmembran 


o- 
aufgelöst. 
Fig. 7. Dasselbe, linsenförmiger Hohlraum. 
Fig. 8. Spindel, fast fertig. 
Fig. 9. Die untere Spindel fertig, in der oberen Auseinanderweichen 


der Tochterplatten. 


Fig. 10. Die eine Spindel im Querschnitt. 


nn | 


9. 


10. 


11. 


ns 
N 


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14. Derselbe, Ueber den Antheil des Spermatozoons an der Theilung 
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Ein geschlechtlich erzeugter Organismus ohne mütterliche Eigen- 
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p. 1-84. 3 Taf. 

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d. Senkenb. naturf. Gesellschaft. 1876. X. 

30. Derselbe, Ueber die sogenannten Centralkörper der Zellen und 
ihre Bedeutung. In Verhandl. Naturhist. Med. Ver. Heidelberg 1591, 
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37. 


38. 


39. 


40. 


41. 


44. 


45. 


46. 


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tolpa vulgaris. In Arch. Mikr. Anat. Bd. 40, 1892, p. 109—132, 
Taf: =V. 

Derselbe, Neue Beiträge zur Frage der Chromatinreduction in 
der Samen- und Eireife. Ibid. Bd. 46, 1895. p. 168—238, 3 Taf. 
Derselbe, Ueber den feineren Bau der Drüsenzellen des Kopfes 
von Anilocra mediterranea Leach. im Speeciellen und die 
Amitosenfrage im Allgemeinen. Zeitschr. f. wiss. Zoolog. 1895, LX. 
Rawitz, B., Untersuchungen über Zelltheilung. I. Das Verhalten 
der Attraetionssphäre bei der Einleitung der Theilung der Sper- 
matocyten von Salamandra maculosa. Arch. f. Mikr, Anat. 18%6. 
Bd, 47. 


106. 


107. 


108. 
109. 


110. 


ı1. 


114. 


Beiträge zur Kenntniss der Structur des Protoplasmas ete. 439 


Reinke, F., Zellstudien. In Arch. Mikr. Anat. Bd. 43, 189, p. 
377—423, 3 Taf., Bd. 44, 1894, p. 259—284, 1 Tat. 

Derselbe, Untersuchungen über Befruchtung und Furchung des 
Eies der Echinodermen. In Sitzber. Akad. d. Wiss. Berl. 1895, 
20. Juni, p. 625—637. 

Rompel, J., Kentrochona nebaliae ete. In Zeitschr. wiss. Zool. 
Bd. 58, 1894, p. 618—635, Taf. 39. 

Rückert, J., Zur Befruchtung von Cyelops strenuus. In Anat. 
Anz. Bd. 10 Nr. 22, 1895. p. 708—725. 

Derselbe, Ueber das Selbstständigbleiben der vaterlichen und 
mütterlichen Kernsubstanz während der ersten Entwicklung des 
befruchteten Cyclopseies. Arch. f. Mikr. Anat. 1895, XLV. 

Sala L., Experimentelle Untersuchungen über die Reifung und 
Befruchtung der Eier bei Ascaris megalocephala. In Arch. Mikr. 
Anat. Bd. 44, 1895, p. 422—498, Taf. 25—29. 


. Sehäfer, E. A., On the structure of amoeboid protoplasm etc. 


In Proceedings Roy. Soc. 1891. V, 49, p. 193—198. 

Schaudinn, F. Ueber den Zeugungskreis von Paramoeba eil- 
hardi. Sitzber. Ges. Naturf. Freunde, Berlin. Jahrg. 1896, 13 Jan., 
p. 1029—1036, 10 Fig. 

Derselbe, Ueber das Centralkorn der Heliozoen, ein Beitrag zur 
Centrosomenfrage. In Verh. d. deutsch. Zoolog. Ges. 1896, p. 
113—136. 


. Schewiakoff, W., Ueber die karyokinetische Kerntheilung der 


Euglypha alveolata. In Morph. Jahrb. Bd. 13, 1888, p. 193—258, 
2 Taf., 3 Holzschn. 


. Schneider, A., Das Ei und seine Befruchtung. Breslau 1883. 
. Schulze, F. E., Rhizopodenstudien. IV. Arch. f. Mikr. Anat. 


1875, Bd. 11. 


. Sobotta, J., Die Befruchtung und Furchung des Eies der Maus. 


In Arch. Mikr. Anat. Bd. 45, 1893, p. 15-92, 5 Taf. 


. Stauffacher, H., Eibildung und Furchung bei Cyclas cornea 


Jenaische Zeitschr. für Naturwissensch. 1893, Bd. 28, p. 196—246, 
Hu Tat. 


. Strasburger, E., Karyokinetische Probleme. In Jahrb. f. wiss. 


Botanik. Bd. 28, 1895, p. 151—204, 2 Taf. 


. Van der Stricht, O., Origine des parties constituantes de la 


figure achromatique dans l’ovule de Thysanozoon Brochii. Verh. 
d. Anat. Ges. 1894. 


. Derselbe, Contributions ä l’e&tude de la forme, de la structure 


et de la division du noyau. In Bull. acad. roy. sc. Belgique 189, 
Bd. 29, p. 38—57, 1 Taf. 

Stricker, $., Photogramm eines farblosen Blutkörperchens. Ar- 
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. Vejdowski, F., Entwicklungsgeschichtliche Untersuchungen. 


Reifung, Befruchtung und erste Furchungsvorgänge des Rhyn- 
chelmiseies. Prag 1888. 


440 


125. 


129a. 


R. v. Erlanger: Beiträge zur Kenntniss der Structur etc. 


Derselbe, Bemerkungen zur Mittheilung H. Fol’s „Contributions 
a lV’histoire de la fecondation“. Anat. Anz. 1891. 

Watase&, S., Homology of the Centrosome. In Journ. Morph. 
Vol. 8, 1893, p. 433—444. 

Wheeler, W. M., The behaviour of the centrosomes in the fertili- 
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p- 305—311. 


. Wilson, E. B,, and Mathews, A. P., Maturation, Fertilisation 


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drille of Centres“. Ibid. Vol. X, 1895, p. 316—342. 


. Wilson, E. B., Archoplasm, Centrosome and Chromatin in the 


Sea Urchin Egg. In Journ. Morph. Vol. XI, 1895, p. 443—478. 
10 Textfig., 3 phot. Taf. 

Wilson, E. B. The cell in development and inheritance. London 
1896. 

Zacharias, O. Ueber die feineren Vorgänge bei der Befruch- 
tung des Eies von Ascaris meg. Zool. Anz. X, 247, 1887, p. 111 
bis 181, 3: Taf. 

Derselbe, Neue Untersuchungen über die Copulation der Ge- 
schlechtsprod. ete. bei Ascaris meg. Arch. f. Mikr. Anat. 30, 1887. 


. Ziegler, H. E., Untersuchungen über die Zelltheilung. In Verh. 


d. deutsch. Zool. Ges. 1895, p. 62—83, 5 Texttfig. 


. Derselbe, Untersuchungen über die ersten Entwicklungsvor- 


gänge der Nematoden. In Z. wiss. Zool. V, 60, 1895, p. 365. 
Derselbe, Einige Beobachtungen zur Entwicklungsgeschichte 
der Echinodermen. In Verh. d. deutsch. Zool. Ges. 1896, p. 136 
bis 155, 5 Textfig. 

Zimmermann, K. W., Studien über Pigmentzellen ete. In Arch. 
Mikr. Anat. Bd. 41, 1893, p. 367—389, Taf. 2. 

Zoja,R., Sulla independenza della eromatina paterna e materna. 
Anat. Anz. 189%, XI, 10. 


. Derselbe, Untersuchungen über die Entwickelung der Ascaris 


megalocephala. In Arch. f. Mikr. Anat. 1896, Bd. 47, p. 218—260, 
2. Tat, 


441 


Versuche über die Regeneration von Organen 
bei Amphibien. 


Von 


Prof. W. Koehs in Bonn. 


Hierzu Tafel XVIII und 3 Figuren im Text. 


Seit Spallanzani (12) haben die Regenerationsvörgänge 
bei niederen Thieren, welche künstlich entfernte Organe allmählich 
wiederersetzen, das Interesse der Naturforscher erregt. Trotzdem 
sind manche der bezüglichen Angaben heute noch fraglich. Es 
dürfte angebracht sein, Thatsachen von so grundsätzlicher Bedeu- 
tung in ihrer vollen Ausdehnung festzustellen. Vielleicht werden 
unsere Kentnisse über Zeugung und Vererbung durch das weitere 
Studium der in den Zellen schlummernden Fähigkeiten zu regene- 
riren nicht unwesentlich vertieft. 

Aus der befruchteten Eizelle eines Fisches oder Frosches 
sehen wir jedes Mal das betreffende Thier entstehen. Die lange 
Reihe der Entwickelungsvorgänge führt stets zum gleichen Ende. 
Das einmal gestaltete wird im Stoffwechsel durch Assimilation 
erhalten, es kann sich immerfort selbst fast neu herstellen. Typisch 
gestaltete Organe entstehen aus für unsere Beobachtung atypischen 
Ausgangsstücken. Wenn aber der Stoffwechsel noch so vollkommen 
verläuft, altern alle lebenden Wesen nach einem ihrer Art eigen- 
thümlichen Gesetze. Es findet also durch den Stoffwechsel nie- 
mals eine vollständige Restitutio in integrum statt. Die Regene- 
rationsversuche zeigen nun, dass in den Zellen grössere Fähigkeiten 
schlummern, welche nur unter gewissen Bedingungen sich ent- 
falten. Die durch den Lebensprocess zu Grunde gehende Substanz 
wird ersetzt nach dem Muster der bereits bestehenden, nur ist 
die neue Substanz älter, sie hat eine geringere Lebensenergie. 
Die morphologische und die chemische Assimilation ist keine 
vollkommene. 

Trotzdem können bei gewissen Thieren gewaltsam entfernte 
Organe selbst in späteren Lebensperioden wieder regeneriren. 


442 WE Koch: 


Samuel (18) giebt in der Realeneyklopädie der Medicin von 
A. Eulenburg Bd. 16 (2. Aufl.) folgende Zusammenstellung der 
bisher als richtig geltenden Angaben über Regeneration von Or- 
ganen und Geweben. 

Schnecken ersetzen Theile des Kopfes sammt den Fühlhörnern 
und Augen, wenn der Schlundring des centralen Nervensystemes 
bei der Operation unverletzt geblieben war. Krebse und Spinnen 
ersetzen abgeschnittene Scheeren, Extremitäten und Fühler. 
Manche Fische vermögen wiederholt zerstörte Flossen, zumal die 
Schwanzflosse, zu regeneriren. Junge Eidechsen ersetzen abge- 
schnittene Extremitäten, Unterkiefer, Augen. Sogar der Schwanz 
soll sich bei ihnen mit Knochen-Muskeln und dem hinteren Theile 
des Rückenmarkes neu bilden. Seitliches Einkerben des Schwanzes 
soll bei jungen Eidechsen das Hervorwachsen eines zweiten 
Schwanzes bewirken. Bei Salamandern und Tritonen soll das- 
selbe stattfinden. 

Die Epidermis kann nach Schwenninger beim Hunde 
successive ganz entfernt werden. Lücken, die man aber in die 
Nägel schneidet, werden nicht mehr ausgefüllt. In der Haut werden 
vollständig zerstörte Drüsen und Papillen nicht ersetzt. Alle 
Hautnarben sind deshalb deutlich abgesetzt. Haarbalg, Feder- 
papille und Nagelbett können sich nicht ersetzen. 

Von den Geweben regeneriren sich: Bindegewebe, Fettgewebe, 
Knochengewebe, Sehnen, quergestreifte und glatte Muskelfasern. 
Blutgefässe können in jedem Lebensalter durch Proliferation 
einer Gefässwandzelle und Bildung eines Protoplasmabogens neu 
gebildet werden. 

Wenn grössere offene Muskelwunden nicht mit Muskelsub- 
stanz verheilen, sondern meist durch Bindegewebsneubildung, so 
ist dieses verursacht durch die starke Retraction der Muskelenden 
und die schnelle Bindegewebsneubildung, die später vom Muskel- 
gewebe nicht mehr verdrängt werden kann. Dem Muskel fehlt 
nicht die Fähigkeit der Regeneration. sondern die Umstände sind 
meist dem Gelingen der Regeneration nicht günstig. Bei Nerven- 
wunden füllt sich die Lücke zuerst mit Bindegewebe aus, dann 
erst bildet sich vom eentralen Ende her das Nervengewebe. Beim 
Hunde regenerirt sich schnell der ausgeschnittene Gallengang, 
sowie der Duetus pancreatieus. Eine Regeneration der Krystall- 
linse erfolgt von ihrer Matrix der vorderen Kapselwand aus, 


Versuche über die Regeneration von Organen bei Amphibien. 443 


deren Zellen sich zu Linsenfasern verlängern und die leere Kapsel 
ausfüllen. 

Für jede der vorstehenden Angaben den Gewährsmann 
zu ermitteln ist mir nicht gelungen. 

Embryonale Zellen sind, wie wir wissen, vielfacher Weiter- 
bildung fähig. Mit der weiteren Differenzirung verlieren sie zum 
grössten Theile schnell diesen embryonalen Charakter. Aber auch 
in ausgebildeten Greschöpfen finden sich Zellen mit embryonalem 
Charakter, von denen aus eine Regeneration von Geweben oder 
Organen wie beim Embryo stattfindet. Solche Bildungen finden 
wie zum ersten Male in typischer Weise statt, oder unter patho- 
logischen Verhältnissen in atypischer Weise. 

Zellen mit dauernd embryonalem Charakter sind: 

Die tiefsten Zellen der geschichteten Epithelien und des 
Horngewebes, die Osteoblasten und Odontoblasten, viele Knorpel- 
zellen, die Elemente aller Drüsen, die Zellen bilden, die lymphoiden 
Zellen, gewisse Bindesubstanzzellen, viele Keimzellen. 

Die genannten Gewebe bethätigen ihre Proliferationsfähigkeit 
aber nur nach Aufhebung oder Abschwächung der Wachsthumswider- 
stände, Während des Wachsthums sind alle Gewebe hyperämisch, 
aber die Hyperämie folgt dem Wachsthum, sie bedingt es nicht. 

Das Längenwachsthum der Knochen findet nach bestimmten 
Gesetzen statt, es erreicht bei einer bestimmten Grösse sein Ende. 
Nach diesem Zeitpunkte können die Knochenzellen aber jederzeit 
durch besondere Reize wieder zur Vermehrung gebracht werden. 
Bei Röhrenknochen findet nach einer Continuitätstrennung durch 
Wucherung der Knochenzellen eine Wiedervereinigung statt. 

Wenn man aber bei Salamandern und Tritonen Ex- 
tremitäten abschneidet, so dass ein Knochen dureh- 
schnitten wird, so beginnt alsbald der Stumpf zu wach- 
sen und es bildet sieh eine neue Extremität aus. Wenn 
man aber die Amputation am Ende eines Knochens, 
ohne denselben zu verletzen, vornimmt, so findet nur 
eine Verheilung, aber keine Regeneration statt. 

Im März vorigen Jahres habe ich die Regenerationsversuche, 
welche Roux mit so grossem Erfolge an Batrachiereiern angestellt 
hat, auf eine etwas andere Weise wiederholt, kann aber erst in einigen 
Monaten darüber berichten, wenn ich manches nochmals nachge- 
prüft haben werde. Bei Gelegenheit dieser Versuche habe ich 


444 W. Kochs: 


eine grosse Anzahl gut entwickelter Kaulquappen von Rana fusea, 
sowie Bombinator igneus gezogen und an denselben folgende Ver- 
suche über Regenerationsfähigkeit gemacht. 

Da dieselben ein unerwartetes Resultat geliefert haben, so 
dürfte ihre Mittheilung schon jetzt gerechtfertigt erscheinen. 


Operationsmethode. 


Für das Gelingen meiner Versuche handelte es sich darum, 
mit möglichster Schonung des Thieres ein Stück seiner Körper- 
substanz ganz zu entfernen. Ganz junge Kaulquappen boten nach 
allem, was man weiss, die grössten Hoffnungen auf Regeneration. 
Durch Barfurth's (2) Versuche ist die Regenerationsfähigkeit 
der Extremitäten bei ganz jungen Kaulquappen, welche Spallan- 
zani schon behauptete, zweifellos festgestellt. 

Nach mannigfachen Versuchen habe ich mich bei den 
folgenden Operationen nur eines nadelförmigen Galvanocauters 
bedient. Durch Probiren fand ich bald die für ein gutes Ge- 
lingen der Operation nöthige Wärme des Platindrahtes heraus. 
Die Thiere wurden auf eine trockene Glasplatte gelegt und damn 
unter der Loupe operitt. 

Zunächst habe ich beı einer grossen Anzahl von Thieren 
die ersten Ansätze der hinteren Extremitäten abgebrannt, sowohl 
einseitig wie doppelseitig und kann Barfurth nur beistimmen, 
wenn er sagt, dass die Extremitäten regenerirt werden, aber diese 
Fähigkeit sehr schnell erlischt. Bei der Kleinheit des Objektes 
hat die Operation mit der Scheere, wie mit dem Galvanocauter, 
ihre Schwierigkeiten. Mancher Misserfolg ist sicher auf Rech- 
nung der nieht gut gelungenen Operation zu setzen. Auf Grund 
der weiter unten folgenden Erfahrungen an Salamandern und 
Tritonen kann ich aber behaupten, dass das Regenerationsver- 
mögen für die Extremitäten bei Kaulquappen sehr gering ist und 
sehr schnell erlischt. Ich möchte jedoch nicht unterlassen zu 
bemerken, dass das Wohlbefinden der Thiere und reichliche Nah- 
rung von grossem Einflusse sind. Gerade Kaulquappen sind sehr 
schwer ganz wie in der Natur aufzuziehen. In der Gefangen- 
schaft, in unseren noch so sorgfältig gepflegten Aquarien sind 
die Thiere nie so gut entwickelt, als die gleichalterigen in der 
freien Natur. 

Die in Aquarien immer erheblichen täglichen Teemperatur- 


Versuche über die Regeneration von Organen bei Amphibien. 445 


schwankungen, sowie Sauerstoffmangel des Wassers scheinen mir 
schädlich zu wirken. 

Gleichzeitig habe ich bei gegen 50 Thieren das eine Auge 
ganz oder theilweise mit dem Galvanocauter zerstört. Nur sehr 
wenige Thiere sind eingegangen. 

Nach der Operation wurde jedes Thier sofort in klares 
Regenwasser gebracht, in dem zur Verhinderung der Fäulniss 
einige kräftige Pflanzen von Hydrocharis morsus ranae sich 
befanden. 

Gleich nach der Operation schwammen die Thhiere, als wenn 
nichts passirt wäre, herum. Nach wenigen Stunden entleerte sich aber 
bei allen der Darmkanal ziemlich vollständig, so dass es zweckmässig 
schien, die Thiere in reines Wasser zu setzen. Am zweiten Tage 
haben die Thiere schon wieder Weissbrod und Froschfleisch ge- 
gessen. Eine zuweilen in der Nähe des Auges unabsichtlich ge- 
setzte Verbrennung der Haut heilte in 2 bis 5 Tagen, ohne eine 
Spur zu hinterlassen. Alle 8 Tage habe ich dann einige Thiere 
in Flemming scher Lösung während 24 Stunden gehärtet. 
Nach völligem Auswaschen in fliessendem Wasser (1 Tag) wurden 
dieselben in allmählich stärkerem Alkohol gänzlich entwässert 
und in eine mit Paraffin gesättigte Lösung von Xylol gegeben. 
Vor dem Einschmelzen kamen die Präparate eine Stunde in bei 
45 Grad flüssiges Paraffn. Da die Haut nach der Härtung sehr 
schwer durchgängig ist, so müssen die Thiere, um eine genügende 
Paraffin-Durchtränkung zu bekommen, zerschnitten werden. 

Auf diese Weise gelang es mir bei einer Schnittstärke von 
0,05 bis 0,01 mm gute zusammenhängende Schnittserien zu er- 
halten. b 

Auf ganz fettfreien mit wenig destillirtem Wasser befeuch- 
teten Objektträgern hafteten dieselben nach dem Verdunsten des 
Wassers ziemlich fest, so dass mit Xylol das Paraffin ausge- 
waschen werden konnte. Einschluss in Damarlack. 

Sehr leicht reissen besonders bei dünneren Schnitten die 
einzelnen Theile der überaus zarten Gewebe auseinander, so dass 
immer eine Anzahl Präparate verunglücken. 


Resultate. 


In keinem einzigen Falle habe ich, weder so lange das 
Thier lebte, noch bei der mikroskopischen Besichtigung eine Spur 


446 W.Kochs: 


von Regeneration eines gänzlich zerstörten Auges entdecken 
können. Es ist mir sogar gelungen, ein auf beiden Augen geblendetes 
Thier bis zur nahezu völligen Resorption des Ruderschwanzes 
am Leben zu erhalten. Auch bei diesem Thiere fanden sich bei 
der Untersuchung keine Spuren von Regeneration. Der ganze 
Kopf war in Folge des Fehlens der Augen sehr spitz und schein- 
bar in die Länge gezogen. Allgemein zeigte sich, dass, 
sobald beiderOperationauch nur eine kleine Menge 
Glaskörper vorgefallen war, das Auge allemal 
phtisisch zu Grunde ging, so dass schliesslich 
auf den Sehnitten nur noch wenig schwarzesPig- 
ment gefunden wurde. 


Fig. 1. 
Schnitt durch den’ Kopf einer einäugiren Kaulquappe. An Stelle des exstirpirten 
Auges finden sich noch Muskel- und Pigmentreste. 


Bei der Kleinheit des Auges einer Kaulquappe ist von einer 
Sicherheit, dass die Operation in dem gewünschten Sinne aus- 
fällt, kaum die Rede, aber unter vielen Versuchen gelingen einige. 
Wenn durch die glühende Platinnadel nur die Cornea zum grössten 
Theil zerstört wird, prolabirt bei den darauf folgenden heftigen 
Bewegungen des Thieres die Linse und wird bald unverletzt 
durch die Irisöffnung hindurchgetrieben. Ein Vorfall des Glas- 
körpers ist hiermit nicht nothwendig verbunden. 

Mein Augenmerk war zunächst darauf gerichtet, Regenera- 
tionsanfänge des ganzen Bulbus zu ermitteln. Die Mehrzahl der 
Operationen wurde deshalb auch so ausgeführt, dass das ganze 
Auge zerstört wurde, ohne dass das Thier an der Operation zu 
Grunde ging. 

Wie die mikroskopischen Schnitte zeigen, habe ich völlig 
einäugige Thiere aufgezogen, wo die Wunde völlig verheilt war 
und selbst keine Spur mehr von dem entfernten Bulbus zu finden 
war. Meine Schnitte zeigen aber auch alle Stadien der Rück- 
bildung der Bulbusreste (Fig. 2). 


u ne 


Dr 


Versuche über die Regeneration von Organen bei Amphibien. 447 


In gleicher Weise habe ich bei Larven von Erdsala- 
mandern sowie von Tritonen ein Auge galvanocaustisch zerstört 
und in keinem Falle nach 3 Monaten eine Spur von Neubildung 
des Bulbus entdecken können. 

Meines Wissens liegt keine zuver- 
lässige Beobachtung über Regeneration 
eines gänzlich exstirpirten Auges bei 
Amphibien oder Reptilien vor. 

Von besonderem Interesse ist in 
dieser Frage die Mittheilung von Curt 
Herbst (8), welcher durch genaue Ex- 
perimente festgestellt hat, dass bei der 
Mittelmeergarneele, wenn ein Auge abge- 
“schnitten wird, an Stelle desselben ein 
hornartiges, mit langen Haaren besetztes 
Gebilde regenerirt wird. Der Weg- 
falldesAuges wird durch ein 
Pastomzanhersetzt: 


Nachdem Herbst die einzelnen 


etwas von einander abweichenden Neu- 
bildungen, sowie den Bau der Haare 
eingehend geschildert hat, bezeichnet er 
die ganze Bildung als ein Sinnesorgan. 
Durch Präparation mit Scheere und 
Nadel konnte er an verschiedenen Indi- 
viduen feststellen, dass der alte Nervus 


Schnitte durch den Kopf einer 
Kaulquappe, welcher das linke 
Auge galvanocaustisch zer- 
stört wurde. Die Schnitte lie- 
gen hinter derLinse desrechten 
Auges. Bis bierhin sind die 
Reste des linken Auges durch 
Muskelzug zurückgewichen. 
Auf dem vorletzten Schnitt 
ist das Gehirn herausgefallen. 
Derselbe zeigt noch die Ver- 
bindung des Bulbusrestes mit 
der äusseren Haut. 


optieus in das neu gebildete heteromorphe Bei, stärkerer Vergrösserung 


zeigen sich besonders die 
Orsan u hinemsntt-\) Einlidinecter Zu. |1Muekein (m). am: besien ie 
sammenhang seiner Fasern mit den 


Haaren konnte jedoch bis jetzt nieht nachgewiesen werden. In 
den meisten Fällen ähnelte die Neubildung in bestimmten Punkten 
einer Antenne des ersten Paares. Eine Beeinflussung der Ent- 
stehung der Neubildung durch das Lieht konnte nieht nachgewiesen 
werden. Herbst glaubt mit Recht, dass seine Versuche wich- 
tige Fingerzeige für weitere Forschungen in dieser Frage sind. 

Mir scheint noch eine schon von anderen gemachte Beobach- 
tung, die Herbst bestätigt, und die ieh ebenfalls gemacht habe, 
für zukünftige Versuche von Belang, dass nämlich aus dem Nieht- 
entwickeln einer Neubildung in selbst zahlreichen Fällen nicht 


448 W.Kochs: 


geschlossen werden darf, dass dieselbe nicht eintreten könne. 
Die Bedingungen ebenso wie die Zeiträume können nicht vor- 
handen gewesen sein. 

Ich meine aber, dass die Bildung eines rela. 
tiv unvollkommenen Tastorganes bei Krebsen 
nach Exstirpation eines Auges sehr gegen die 
Möglichkeit der Regeneration eines Auges bei 
Mairbelshierenspricht: 

Es dürfte demnach die Regeneration eines exstirpirten Auges 
bei Wirbelthieren nicht stattfinden. Ganzallgemein scheint 
sich der Satz zu bewahrheiten, dass Regenera 
tion eines Organes nur stattfindet, wenn noch 
ein Theil desselben bei der Exstirpation übrig 
gelassen wurde. 

Durch die Publikation von Gustav Wolff (16) 1894 
„Ueber die Regeneration der Linse bei Salamandern und Tritonen“ 
ist in Deutschlaud die Aufmerksamkeit auf eine Thatsache gelenkt 
worden, welche allen bisherigen Erfahrungen und Grundsätzen 
widerspricht. 

Vorerst ist aber hervorzuheben, dass Emery (6) im Ana- 
tomischen Anzeiger, Januar 1897 bemerkt, dass Vincenzo 
Colucei (4) bereits 1891 die Regeneration der Augenlinse aus 
dem Irisepithel bei Tritonen erkannt und abgebildet hat. 

Meine Arbeit war, als ich diese Mittheilung kemen lernte, 
bereits fertig niedergeschrieben. Durch die Anfertigung der Tafel 
verzögerte sich jedoch die Drucklegung solange, dass ich noch 
Zeit fand, mich an Herrn Emery zu wenden, welcher mir dann 
in freundlichster Weise die Adresse des Herrn Colueei mittheilte. 
Das mir zugängliche Referat im zool. Jahresbericht (5) 1895 er- 
schien mir unzulänglich. Dasselbe beschränkt sich auf die Mit- 
theilung der Arbeit Gustav Wolff’s in einem Satze unter 
Hinzufügung der Bemerkung, dass Wolff wohl die Literatur 
nicht gekannt habe. In letzter Stunde hat nun Herr Colucei 
mir in zuvorkommender Weise einen Separatabzug seiner Arbeit 
übersandt, und freue ich mich, aus dem reichen Inhalte derselben 
die Hauptsachen noch mittheilen zu können. Der Leser wird 
dureh die übereinstimmenden Beobachtungen der von einander 
unabhängigen Forscher eine völlige Sicherheit über die merk- 
würdigen Thatsachen erhalten. Die weiteren Arbeiten werden 


Versuche über die Regeneration von Organen bei Amphibien. 449 


sich demnach mit der grundsätzlich wichtigen Frage, aus welchen 
Zellen sich die Neubildung herleitet, ausschliesslich befassen 
können. Hierüber ist, wie auch Colueei angiebt, noch keine 
sichere Entscheidung zu treffen. 

Vorerst erlaube ich mir einige wohl in Vergessenheit ge- 
rathene historische Angaben, welche ich bei Colueei finde, 
und die vielleicht geeignet sind weitere Arbeiten über Regenera- 
tion zu beeinflussen, mit seinen eigenen Worten anzuführen. Er 
geht davon aus, dass durch frühere Beobachter eine partielle 
Regeneration des Auges bei Salamandern und Tritonen erwiesen 
sei und will diese Vorgänge im Einzelnen unseren heutigen em- 
bryologischen Anschauungen entsprechend histologolisch aufklären. 

V. Colueei (4) pag. 602: Il primo esperimento di par- 
ziale asportazione dell’ ocehio nel tritone fu eseguito da Claudio 
Bonnet il 13 settembre 1779, e secondo egli stesso lascio seritto 
(19), ebbe un esito fortunato ed inaspettato. Questa eirconstanza 
e importante per la storia della riproduzione dell’ oechio, perche 
vedremo il maggiore studio con cui furono in seguito ripetuti gli 
esperimenti. Il Bonnet infatti, € chiaro che aveva intenzione di 
asportare parzialmente l’occhio, ma non essendo egli ancora im- 
pratichito nell’ atto operativo, lese profondamente le membrane 
di esso e venne fuori il eristallino. Dopo questa operazione, vide 
al posto dell’ ocehio una ferita sanguinante e nessun vestigio 
apparente delle parti proprie dell’ occhio; non eredette quindi 
possibile la riproduzione di esso. Ma con sua gran meraviglia, 
il 31 maggio 1780 — poco pit di otto messi e mezzo dopo — 
vide un nuovo occhio ehe stava formandosi. L’iride e la cornea 
erano gia abbastanza bene conformate, ma questa non avea 
ancora il grado di trasparenza normale. Il 1. settembre dello 
stesso anno l’oechio sembrava completamente rigenerato. La 
comea era trasparente come quella dell’ altro occhio; 1’ iride 
ben limitato e di color giallo dorato su fondo nero, earatteristico 
dei tritoni: in una parola era impossibile dirieconos- 
“ere; insguieat) o chin cosLibeneitrigenerato "il 
minore vestigio de la strana operazione eseguitä. 
Il perfezionamento dell’ occhio riprodotto ha sempre progredito 
fino all’ 11 die Novembre, quando il tritone mori, e loechio 
riprodotto fu trovato completo e poco piu piccolo dell 
altıo. 


450 W. Kochs: 


Blumenbach (20) tre anni dopo, ripete l’esperimento 
con piu larghe vedute di Bonnet. Dapprima asporto in tre tritoni 
l’intero bulbo oculare, esceidendolo nel luogo ove inseriscesi il 
nervo ottico, e l’oechio non si € mai riprodotto; ma dal resi- 
duo del nervo ottico pullulava un bianco e solido fungo, il quale 
a poco a poco riempieva l'orbita, e dopo qualche tempo gli 
animali morirono. In un quarto tritone operato nel maggio 1784, 
ineise per primo la comea, cosi che l’occhio svuotavasi della 
lente e degli altri umori, ed allora taglio le depresse tuniche in 
maniera da lasciare una piccola porzione della parete del bulbo, 
che non accurato esame verifico essere stata appena la quinta 
parte di tutto il globo oculare, rimasta aderente al nervo ottieo. 
Nei prossimi successivi einque mesi tutta l’orbita era quasi chiusa 
dalle palpebre, ma nel sesto mese eirca dopo l’operazione, in- 
comincio ad aprirsi di nuovo, e potevasi distinguere un piceolis- 
simo bulbo, emergente dal fondo dell’ orbita, il quale sebbene 
nel mese di aprile 1785 — 11 mesi dopo — quando l’animale per 
caso mori, era piu piecolö dell’ altro, nondimeno era 
perfetto, con comea trasparente, iride dorato, e regolarmente tra- 
forato dalla pupilla. 

Nel 1880 il Philippeaux (21) publieo una sua Nota, dalla 
quale risulta avere egli ripetuto esattamente l’esperimento di Blu- 
inenbach sopra 40 tritoni, ed ottenuto il resultato che, ineisa la 
cormea e svuotato l’oechio del eristallino e del vitreo, questi si 
riprodussero dopo 25 giorni, e lo stesso e avvenuto allorquando 
era stata asportate una gran parte del globo oculare, solo che 
la rigenerazione si compi piu tardi. L’oechio completa- 
mente estirpato, ad altri 40 tritoni, non si ripro- 
dusse. 

Aus dem Vorstehenden ergiebt sich, dass sowohl Bonnet 
wie auch Blumenbach die Regeneration eines allerdings etwas 
kleineren Auges bei Tritonen beobachtet haben, wenn noch ein 
gewisser mit dem Nervus opticus in Zusammenhang gebliebener 
Rest bei der Operation übrig gelassen war. Philippeaux hat 
in 40 Fällen bei Tritonen, denen er ein Auge ganz exstirpirt 
hatte, keine Spur von Regeneration gefunden. Hervorheben 
möchte ich, dass keiner der Autoren ein Organ von normaler 
Grösse hat entstehen sehen. Nach meimen weiter unten folgenden 
Versuchen scheint mir dies auch für die Extremitäten zu gelten. 


Versuche über die Regeneration von Organen bei Amphibien. 451 


Sehen wir nun, was Colueei uns über seine eigenen Ver- 
suche, welehe die Neubildungen am Auge speziell der Linse näher 
verfolgen, mittheilt. 

V. Golueei (4) p. 616: Cristallino. La rigenerazione 
della lente avviene in maniera del tutto simile al suo sviluppo 
embrionale, e raggiunge nel maggior numero degli esperimenti lo 
stato perfetto di sua costituzione; differisce solo per l'orgine 
degli elementi onde esso dovra svilupparsı. 

Allorquando la massa eellulare retinica ha raggiunto il fondo 
della cavita bulbare; si e completamente adagiata alla superfieie 
della eoroide e di questa sono sviluppati i processi eiliari da eui 
a poco a poco si forma Tiride a limitare la pupilla, nel mar- 
sine, che ora limita questo foro ancora largo ed imperfetto, 
avviene la proliferazione dell’ epitelio pavimentoso che abbiamo 
veduto, nello sviluppo della retina, essere rimasto a rivestire 
internamente, in un semplice strato, questa estrema parte della 
coroidea. La proliferazione epiteliale si fa molto piu attivamente 
dal lato superiore del margine pupillare, e quindi nelle sezioni 
meridiane dell’ occhio, fig. 6 della tavola 1., si vede dal lato 
superiore dell’ iride sospeso verso il cavo bulbare un corpiceiuolo, 
costituito da cellule, di forma ovale e peduncolato, mentre al 
lato opposto si nota un semplice ingrossamento del margine. Ho 
detto tale proliferazione farsi piu attiva ordinariamente al lato 
superiore, poiche mi e oecorso in un oechio in via di rigenerazione 
riscontrare due di questi focolai proliferi; ma in uno — in quello 
posto verso il lato esterno — le cellule raggiunsero subito la 
loro fase adulta epiteliale, mentre nell’ altro posto di sopra, con- 
servavano il carattere embrionale e continuavano a proliferare, 


il che dimostra chiaramente l’arresto di formazione — a «li 
sarebbe certo succeduta l’atrofia — del primo, e il progressivo 


sviluppo dell’ altro per la formazione completa del eristallino, 

Zunächst geht aus den Angaben Colucei's hervor, dass 
er die Regeneration der Linse ganz so wie Wolff und Erik 
Müller (9) beobachtet hat. ‚Seine Abbildungen ähneln in allen 
Einzelheiten denen, welehe Wolff und Müller gegeben haben. 

Colueei hat nur bei seinen Operationen das Auge mehr 
verletzt und doch dieselben typischen Bildungsvorgänge bei Re- 
generation der Linse beobachtet. 

Auch bezeichnet er den oberen Rand der Iris als den Ort, 


Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 49 29 


452 W.Kochs: 


wo die Neubildung der Linse beginnt. Für die Aufklärung des 
Vorganges von Belang scheint mir besonders seine durch Ab- 
bildung erläuterte Angabe, dass er bei einem sich regenerirenden 
Auge einmal zwei solcher Bildungscentren für eime neue Linse 
sefunden hat. Er glaubt aber, dass nur eine Neubildung sich 
weiterentwickelt, während die andere atrophirt. Eine derartige 
Angabe findet sich weder bei Wolff, noch bei Erik Müller. 
Wie ich weiter unten auseinandersetzen werde, halte ich aber 
gerade diese Angabe für wichtig zur Entscheidung des Ursprunges 
der neuen Linse. 

Die Angaben Gustav Wolff’s haben durch Erik 
Müller (9) in einer Arbeit aus dem OÖ. Hertwig'schen Institute 
volle Bestätigung gefunden. Meine eigenen Versuche haben ganz 
dasselbe ergeben. Für den Vorgang der Linsenbildung sind 
weitere Abbildungen, besonders nachdem ich die von Colueei 
aufgenommenen gesehen habe, wohl nicht mehr nöthig. Aus 
meinen Schnitten, welche für die Erkennung histologischer Details 
etwas zu (diek ausgefallen sind, glaube ich aber zu ersehen, dass 
noch Hoffnung vorhanden ist zu zeigen, dass die neue Linse von 
Zellen der äusseren Haut abstammt, welche durch die Operations- 
wunde in das Innere des Auges gelangt sind. 

Wolff und Erik Müller glauben durch ihre Schnitt- 
serien den Ursprung der neuen Linse vom unverletzten Irisge- 
webe zweifellos festgestellt zu haben. 

Bisheran hat man nur nach Verletzung eines Gewebes Re- 
generationsvorgänge an der Wunde beginnend beobachtet. Bei 
Extraetion der Linse, in der von Wolff, E. Müller und mir 
befolgten Weise ist es nicht erforderlich den Augenbecher oder 
die Iris zu verletzen, es wird dieses ängstlich vermieden. Meiner 
Ansicht nach tritt bei gut ausgeführter Operation nur eine Zer- 
rung des Irisgewebes beim Durchtritt der Linse ein. 

Beim Embryo entsteht die Linse ausserhalb des Augen- 
bechers und wandert in denselben hinein, oder der Augenbecher 
umwächst die Linse. Nach Wolff heilt die Cornealwunde 
schnell. Wenn Zellen von aussen eindringen sollten, so müssten 
sie nach seiner Ansicht die verheilte Cornea und den Humor 
aqueus durchdringen. Das letztere hält er für ganz ausge- 
schlossen. 

Zunächst scheint mir nach den vorliegenden Untersuchungen 


Versuche über die Regeneration von Organen bei Amphibien. 455 


die grundsätzlich wichtige Frage, ob das verletzie oder das un- 
verletzte Irisgewebe aus seinen Zellen eine neue Linse bildet, nicht 
entschieden werden zu können. 

Colueei hat stets grössere Parthien des Bulbus exeidirt, 
seine Resultate können für die Entscheidung dieser Frage nicht 
verwerthet werden. 

Ich selbst habe bei zahlreichen Larven von Tritonen und 
auch erwachsenen Thieren die Linsenextraetion in der von Wolff 
angegebenen Weise gemacht und die Linse in 0,75°/, Kochsalz- 
lösung bei schwacher Vergrösserung allseitig genau untersucht 
und niemals eine Verletzung derselben durch die Operation ent- 
decken können. An der inneren Kapselwand war jede Epithel- 
zelle deutlich zu erkennen, nirgends eine Lücke zu sehen. Ohne 
grosse Zerstörung des Auges halte ich es für unmöglich die Linse 
im Inneren des Auges dieser Thiere zu verletzen, da sie bei Be- 
rührung gleich in den Glaskörper hinein gestossen wird. Die 
Linse liest lose dem Glaskörper auf und ist durch leichten 
schrägen Druck durch die Iris hindurch zu treiben, sobald die 
Cornea hinreichend weit eingeschnitten ist. Besonders bei er- 
wachsenen Thieren wird aber die Iris bei dem stets etwas 
schrägen Durchtritt der Linse ziemlich stark ausgedehnt und 
gezerrt. Ich glaube kaum, dass ein so zartes Gebilde wie die 
Iris hierbei unverletzt bleibt. Demnach scheinen mir die von 
Erik Müller in schönen Schnittserien dargestellten einzelnen 
Stadien der Linsenregeneration noch nicht beweisen zu können, 
dass die Neubildung vom unverletzten Irisgewebe ausgeht. 

Die Neubildung der Linse bei Extraetion durch den Cor- 
nealschnitt wäre dann in doppelter Weise ein Novum, indem 
sie voneinem Gewebe gebildet wird, welchesim 
Embryo dıeLinse nichtbildet und auchnicht ein- 
mal dureh die Entfernung .der Linse 'werletzt 
wurde. 

Für die Aufklärung dieses merkwürdigen, bisheran vereinzelt 
dastehenden, Vorganges ist es vielleicht nieht ohne Belang, dass 
nach meinen Versuchen bei der Kaulquappe von 
Rana fusca die Regeneration der extrahirten 
Linse'in gleicher'Weise stattfindet, wie.bei 
Tritonenund Salamandern. 

Gleichzeitig mit den oben geschilderten Operationen zur 


454 W. Kochs: 


galvanocaustischen Zerstörung eines Auges bei Kaulquappen habe 
ich bei einer grösseren Anzahl von Thieren versucht die Cornea 
nur in soweit zu zerstören, dass eben die Linse bei leichtem 
seitlichen Druck auf den Bulbus herausquellen konnte. In meh- 
reren Fällen ist dieses auch ohne Vorfall des Glaskörpers ge- 
lungen. Die Cornealwunde ist bald verklebt und scheinbar ge- 
heilt. Bei der mikroskopischen Untersuchung zeigt sich die 
Cornealwunde zwar durch Zellen geschlossen, aber das Corneal- 
gewebe ist nicht hergestellt, und auch in späteren Stadien, wo 
sich schon die neue Linse zu stattlicher Grösse entwickelt hat, 
finden sich noch Lücken in den Hornhautlamellen. Die Schnitte 
von Erik Müller zeigen diese, wie mir scheint sehr wichtige 
Thatsache ebenso, wie ich sie beobachtet habe. Da gleich nach 
der Linsenextraction die vordere Kammer bei Bestehen der Cor- 
nealwunde sich mit Zellen solide anfüllt, so ist es möglich, 
dass Cormnealepithelien und Zellen der bei diesen Larven über 
die Cornea hinziehenden Haut in das Auge gelangen und sich 
an der Iris entwickeln. Gewiss wird es schwer sein dieses direet 
nachzuweisen, aber bei der grundsätzlichen Wichtigkeit der Frage 
ist eine völlige Klarstellung des Vorganges auf jede nur 'mög- 
liche Weise zu erstreben. Sollte die speziell von Müller her- 
vorgehobene Thatsache sich als allgemein richtig erweisen, dass 
nämlich die neue Linse stets an einer bestimmten Stelle am 
oberen Rande der Iris gebildet wird, so würde dieser Umstand 
allerdings sehr für eine Abstammung der neuen Linse von Zellen 
der Iris sprechen. 

Auf Grund meiner Versuche möchte ich zuerst betonen, 
dass ein Auge, an dem eine Linsenextraction 
gemachtist, stetsgegen dasnormaleAuge des 
Thieres sehr im Wachsthum zurückbleibt und 
ich es für fraglich halte, ob es jemals die normale Grösse er- 
reicht. Hierüber hoffe ich bei Wiederholung der Versuche in 
dem kommenden Frühjahre das Nötbige zu ermitteln. 

Als die Resorption des Ruderschwanzes fast beendet war, 
wurde es mir schwer die Thiere mit Sicherheit zu ernähren. Ich 
war deshalb genöthigt, dieselben in Flemming scher Lösung 
zu härten. Dann habe ich dieselben nach Behandlung mit 
Alkohol, in Paraffin eingebettet, geschnitten. 

Um sicher zusammenhängende Schnitte zu erhalten, habe 


Versuche über die Regeneration von Organen bei Amphibien. 455 


ich nur 0,05 bis 0,1 mm dieke Schnitte machen können. Die- 
selben sollten auch nur Uebersichtsbilder geben. So habe ich 
10 Kaulquappenköpfe in lückenlose Serienschnitte senkrecht zur 
Achse der Thiere zerlegt und ausser der oben beschriebenen 
Atrophie der operirten Augen gefunden, dass bei einem Thiere 
sich in dem operirten Auge eine neue Linse gebildet 
hatte, ganz so, wie es für die Tritonen und Sala 
mander beschrieben ist, und ich es auch bei diesen 
Thieren gesehen habe. Der abgebildete Schnitt ist mit der Camera 
genau im Maassstabe gezeichnet und soll nur ein Uebersichtsbild 
geben. Merkwürdig ist, dass bei der Kaulquappe von Rana fusca, 
welche sonst, wie auch Barfurth hervorhebt, sich nicht durch 
starkes Regenerationsvermögen auszeichnet, die Linsenregenera- 
tion so schnell stattfindet. 


Fig. 3. 
h=äussere Haut. Ahrw= = Hautwunde durch junge durchsichtige Zellen geschlossen. 
ew — Cornealwunde noch Spalten zeigend. nl— neue Linse. yl — Glaskörper. s — Selera 


Vielleicht wird dieser Fund, da Kaulquappen leichter wie 
Tritonen zu beschaffen und zu halten sind, dazu beitragen, die 
wichtige Frage nach dem Ursprung der neuen Linse bald zu lösen. 

Vielleicht wird auch noch bei jungen höheren Wirbelthieren 
nach Linsenextration in manchen Fällen eine Regeneration statt- 
finden. 


Versuche über dieRegeneration derExtremitäten 
und Schwänze bei Salamandern und Tritonen. 


Die Regeneration der Linse von einem Gewebe, welches 
dieselbe im Embryo nicht bildet, macht es nothwendig, die bis- 
her als riehtig geltenden Angaben von Philippeaux und 
Fraise (7), dass bei Salamandern und Tritonen die Regenera- 
tion einer Gliedmasse nur eintritt, wenn noch ein Rest derselben 
bei der Operation zurückgelassen war, neu zu prüfen. Im Ver- 
laufe meiner Versuche zeigten sich so viele Besonderheiten bei 


456 W.Kochs; 


den einzelnen Thieren, dass ich mich veranlasst sah, die photo- 
graphische Wiedergabe der Thiere in Lebensgrösse anzustreben. 
Durch die grosse Freundlichkeit des Herrn Rentner R. Korten- 
bach hier in Bonn, der als Amateur die photographische Tech- 
nik in hohem Maasse beherrscht, bin ich im Stande, den Fach- 
genossen die folgenden von Herrn Kortenbach gemachten 
photographischen Aufnahmen meiner operirten Thiere, durch Licht- 
druck vervielfältigt, zu bieten. 

Auf der Photographie ist so mancherlei deutlich hervorge- 
treten, welches beim Betrachten der Thiere in vivo und auch im 
gehärteten Zustande nicht auffiel, dass ich bedauere, nicht bei 
diesen Versuchen schon die Thiere vor der Operation auch in 
Lebensgrösse phötographirt zu haben. Einen Theil der Versuche 
werde ich deshalb wiederholen müssen. Ferner wird es noth- 
wendig, um die Veränderungen des Skelettes zu erkennen, eben- 
solche Aufnahmen mit Röntgenstrahlen zu machen. So werden 
sich die Wachsthumsverhältnisse, Regenerationen und Hypertro- 
phien einzelner Theile, welche im Gefolge der Operation eintreten, 
sicher feststellen lassen. 

Eine genaue Betrachtung der in natürlicher Grösse darge- 
stellten Thiere wird so viele Einzelheiten erkennen lassen, dass 
die Beschreibung nur darauf hinzuweisen braucht. 

Leider sind die photographischen Aufnahmen nicht vor der 
Härtung der Thiere gemacht, die Bilder würden dann noch na- 
türlicher geworden sein. 


Erklärung der Abbildungen auf Tafel XVII. 


Figur 1 ist eine Larve von Salamandra maculosa in dem Sta- 
dium der Entwickelung abgetödtet, wo die Kiemen zurückgebildet sind 
und das Thier das Wasser verlässt. 

Anfangs Juni hatte ich bei 3 Larven des Erdsalamanders im 
Wasser das linke Hinterbein durch schnellen Scheerenschnitt dieht am 
Rumpfe abgetrennt. In meinem Garten habe ich, in die Erde einge- 
graben, die eine Hälfte eines grossen Bordeauxfasses als Aquarium 
benutzt. In dieser mehr wie 100 Liter grossen Wassermasse fanden 
kaum Temperaturschwankungen statt, und zahlreiche Kaulquappen, 
Frösche, Kröten und Bombinatoren gediehen in den üppig wuchernden 


Versuche über die Regeneration von Organen bei Amphibien. 457 


Wasserpflanzen sehr gut. Abgesehen von kleinen Crustern kamen 
Würmer, Tausendfüsse und Fliegen in Menge in das Wasser, so dass 
keinesfalls Nahrungsmangel herrschen konnte. Als ich aber nach 8 
Tagen das Aquarium nach den operirten Salamanderlarven absuchte, 
fand ich nur noch eine, welche kaum gewachsen schien und sich 
offenbar nicht genügend ernährt hatte, Ich brachte nun das Thier in 
ein etwa 20 Liter Wasser haltendes Aquarium in meine Stube und 
fütterte dasselbe regelmässig täglich mit Tubifex rivulorum. Es 
dauerte noch einige Tage, bis ein Wachsthum des Thieres und eine 
Sprossung an der Operationsstelle entdeekt werden konnte. Das Thier 
wurde immer lebhafter in seinen Bewegungen und es bildete sich ein 
weisslich aussehender Spross an der Öperationsstelle, welcher nach 
wenigen Tagen schon die Anlage der Zehen erkennen liess. Am 
15. August hatte das neue Bein */, der Grösse des rechten erreicht. 
Das Wachsthum war aber in den letzten 8 Tagen unbedeutend. 
Vielleicht ist die Ursache die beginnende Verwandlung des Thieres 
gewesen. Da ich das Thier auf dem Lande nicht sicher genug er- 
nähren konnte und ich mich längst überzeugt hatte, dass der Fort- 
schritt im Wachsthum, vor allem aber die Regeneration wesentlich 
durch gute Fütterung beschleunigt wird, habe ich das Thier in Formalin- 
salzlösung nach Jores (22) gehärtet und, wie Jores vorschreibt, in zur 
Hälfte mit Wasser verdünntem Glycerin aufgehoben. Bei der photo- 
graphischen Aufnahme ist das Thier, welches mit den anderen durch 
Nadeln auf einer mit Karton bespannten Wachstafel befestigt war, etwas 
eingetrocknet. In Zukunft glaube ich aber, dass es gelingen wird, 
das natürliche Aussehen weit besser zu erhalten. 

Die Regeneration einer bis auf einen kleinen Stumpf amputirten 
Extremität bei der Larve von Salamandra maculosa ist also in 10 
Wochen bis auf %/; der natürlichen Grösse möglich. Ob aber diese 
neue Extremität jemals genau so gross wird wie die unverletzte, glaube 
ich auf Grund anderer Versuche ‚bezweifeln zu müssen. Meines 
Wissens existirt keine Angabe darüber, dass eine Extremität völlig 
normal in Form und Grösse regenerirt wäre. Leider ist es sehr 
schwierig diese Thiere in der Gefangenschaft lange genug ganz ge- 
sund zu erhalten. Für die genauere histologische Untersuchung dieses 
merkwürdigen Regenerationsvorganges hoffe ich das nöthige Material 
demnächst zu bekommen. 

Die Larve des Erdsalamanders scheint mir für diese Versuche 
wohl das geeigneteste Objekt zu sein. 

Fig. 2 ist ein Triton taeniatus, dem ich am 1. Juli das linke 
Hinterbein dicht am Rumpfe mittelst Scheerenschnitt abgetrennt hatte. 
Am 15. August ist die Regeneration erst soweit, wie aus dem Bilde 
ersichtlich ist, fortgeschritten. Deutlich erkennbar ist aber bereits die 
Anlage einer 6. Zehe. Das rechte Hinterbein scheint besonders im 
Fusse bereits etwas hypertrophirt. Diese, wie ich glaube, stews sofort , 
nach der Amputation einer Gliedmasse bei diesen Thieren auftretende 
Hypertrophie der stärker belasteten Gliedmasse, hoffe ich in diesem 


458 W.Koehs: 


Jahre durch Photographie der Thiere vor und nach der Operation zu 
verschiedenen Zeitpunkten sicher festzustellen. 

Figur 3, 4, 5, 6, 7 zeigen, wie verschiedenartig die Folgen der 
Amputation einer vorderen Extremität bei Triton taeniatus sein können. 

Figur 3 zeigt, wie in 10 Wochen eine eben unter dem Ellen- 
bogengelenk abgetrennte vordere linke Extremität sich zu %, der 
rechten regenerirt hat. 

Bei Betrachtung des Bildes mit der Loupe kann man noch deut- 
lich die Schnittstelle erkennen. Ebenso tritt der Unterschied in der 
Haut auf den beiden Extremitäten auch im Bilde deutlich hervor und 
lässt die regenerirte Parthie genau erkennen. Die Regeneration eines 
Unterarmes und Fusses allein erfolgt demnach jedenfalls viel leichter 
und schneller, als wenn das Ellenbogengelenk mitregenerirt werden 
musste. 

Figur 4, 5, 6, 7 zeigen, dass bei älteren Tritonen die Regenera- 
tion einer sehr hoch amputirten vorderen Extremität sehr schwierig 
ist und wohl in den meisten Fällen selbst nach Jahresfrist nur ein 
Rudiment vorhanden ist. 

Auffällig ist bei 5, 6, 7 die bedeutende Verlängerung des 
Schwanzes. Hierdurch haben die Thiere offenbar die durch die Opera- 
tion geschädigte Bewegungsfähigkeit wieder auszugleichen gesucht. 

Figur 8 zeigt ebenfalls die Schwierigkeit der Regeneration einer 
hoch amputirten vorderen Extremität, sowie die compensatorische 
Hypertrophie der hinteren Extremitäten. Diesem Thiere hatte ich zu- 
gleieh mit der Abtrennung der vorderen Extremität etwa ein Drittel 
des Schwanzes abgeschnitten. Schnell ist dieses Schwanzstück rege- 
nerirt, aber es ist schon in seinem Aeusseren von der Norm sehr 
unterschieden. Ob sich diese Bildung noch weiter umwandelt und 
schliesslich der Schwanz wieder wie der ursprüngliche wird, muss sich 
erst bei weiteren Versuchen herausstellen. 

Nach den folgenden Versuchen 9, 10 muss es überhaupt frag- 
lich erscheinen, ob bei erwachsenen Tritonen eine Regeneration des 
Schwanzes mit Wirbeln stattfinden kann. 

Da die Amputation eines grösseren Stückes des Schwanzes bei 
älteren Tritonen mit einem grossen Blut- und Lymphe-Verlust ver- 
bunden ist, habe ich bei 9 den Schwanz nicht direkt amputirt, sondern 
zuerst mit der Lochzange ein Stück Wirbelsäule entfernt an der 
Stelle, wo ich eine Amputation beabsichtigte. 

Dieses Loch heilte aber nicht, wie ich erwartet hatte, zu, sondern 
der ganze Schwanz war in wenigen Tagen mit Pilzen dicht bewachsen 
und wurde von da ab in einem Stück gangränös und abgestossen. 

Bei 10 hatte ich einen 2cm langen vom letzten Drittel des 
Schwanzes schräg gegen die Schwanzwurzel verlaufenden Schnitt mit 
der Scheere gemacht, ohne, dass eine besondere Blutung entstanden 
wäre. Die Wirbelsäule war ebenfalls durch diesen Schnitt nicht ver- 
letzt worden. Der Schnitt endete oberhalb der Wirbelsäule etwa lem 
von den hinteren Extremitäten entfernt. Nach einigen Tagen wurde 


Versuche über die Regeneration von Organen bei Amphibien. 459 


das obere dreieckige Stück abgestossen und nach 8 Tagen auch das 
untere Schwanzstück im Ganzen. Wenn man halbmondförmige Stücke 
aus der Schwanzflosse herausschneidet, so habe ich in mehreren der- 
artigen Versuchen wohl ein Verheilen der Schnittstelle gesehen, aber 
keine Neubildung des Saumes. 

Bei 9 sowie bei 10 ist nur ein hautartiges kleines Stückchen in 
6 Wochen an der Amputationsstelle gewachsen. Der linke Vorderfuss 
bei 9 hat eben die Regeneration begonnen. 

Die Thiere 9 und 10 sind aber durch den Verlust des Schwanzes 
in ihren Bewegungen viel mehr behindert gewesen als alle anderen, 
weil sie ohne sich anzuklammern stets auf dem Kopfe stehen mussten. 
Im freien Wasser konnten die Thiere kaum noch in die Höhe schwimmen. 

Figur 11, 12, 13 zeigen, dass bei alten Tritonen in 2 Monaten 
die Regeneration abgeschnittener Extremitäten eben beginnt, während 
in dieser Zeit die Hypertrophie der unverletzten Extremitäten, sowie 
des Schwanzes schon stark ausgebildet ist. 


Schon v. Siebold (11) hatte 1828 erklärt, dass nach 
Setzung einer Wunde bei Salamandern und Tritonen die Repro- 
ductionskraft bei diesen Thieren zu einer Hyperproduction ge- 
wisser Theile führe. Diese Thatsache ist von Barfurth dann 
näher richtig dahin präcisirt worden, dass sich solche super- 
regenerativen Neubildungen beim Axolotl durch eomplieirte Am- 
putation künstlich hervorbringen lassen und dass dieselben um 
so leichter auftreten, je näher die Amputationsfläche dem proxi- 
malen Ende der Extremität liegen, also je complieirter die rege- 
nerative Leistung ist. 

Meine Versuche haben durchweg dasselbe ergeben. Nur 
möchte ich bemerken, dass die Reproduetionskraft und Sehnellig- 
keit bei der Amputation kleiner Extremitätentheile grösser ist als 
bei complieirter Amputation grösserer Theile. Die Bildung über- 
flüssiger Theile kann demnach wohl nicht in der ener- 
gischen Reproduetion begründet sein. 

Barfurth giebt ferner an, dass die Regeneration einer 
fünffingerigen Hand beim Axolotl ein Rückschlag auf die ursprüng- 
lich normaler Weise fünffingerige Hand der Amphibien ist. Mit 
Rücksicht auf diese merkwürdige Thatsache, welche von grund- 
sätzlicher Bedeutung zu sein scheint, sind die Angaben von 
Boulenger (3) und Werner (15), wonach regenerirende Ei- 
deehsensehwänze in der Beschuppung atavistische Regeneration 
zeigen, genauer Nachprüfung bedürftig. 

Richtig ist jedenfalls, wie das meine Figur 8 zeigt, dass 


Archiv f, mikrosk. Anat. Bd, 49 I9# 


zo 


460 W. Kochs: 


ein regenerirtes Schwanzstück bei Tritonen sich von dem ur- 
sprünglichen Gebilde unterscheidet. 

Auf Grund meiner Versuche möchte ich Folgendes noch 
besonders hervorheben: Bei Regenerationen findet niemals eine 
restitutio in integrum statt. Der regenerirte Theil ist immer 
etwas kleiner. Bei älteren Thieren ‚tritt während der Regene- 
ration eine Hypertrophie des vicariirenden Theiles ein, welche 
wahrscheinlich sehr bedeutend sein kann. Das neue Glied müsste 
demnach auch grösser werden, wenn es das andere einholen 
sollte. Die Leichtigkeit und Schnelligkeit der Anpassung bei 
Amphibien und Reptilien ist offenbar viel grösser als bei höheren 
Thieren und muss unter Zuhülfenahme der Photographie weiter 
verfolgt werden. Die Bildung einer neuen Linse nach Extraction 
findet bei Salamandern, Tritonen und auch bei der Kaulquappe 
von Rana fusca übereinstimmend so statt, wie es die Abbildungen 
von Colucei, G. Wolff und Erik Müller angeben. 

Sichere Aufschlüsse über die Muttersubstanz der neuen Linse 
können nach meinen Beobachtungen nur durch genaues Studium 
der im Auge kurz nach der Operation stattfindenden Vorgänge 
erlangt werden. 


Zum Schlusse möchte ich Herrn Geh.-Rath Freib. von la 
Valette St. George für das freundliche Interesse, welches er 
meinen Arbeiten entgegenbringt, so wie die Liberalität, mit der 
er mir die Benntzung der Hülfsmittel seines Institutes gestattet, 
verbindlichsten Dank sagen. 


Literaturverzeichniss. 


1. Barfurth, D., Die experimentelle Regeneration überschüssiger 
Gliedmaassentheile bei Amphibien. Arch. f. Entwick.-Mechanik 
Ba. 1. 

2. Derselbe, Sind die Extremitäten der Frösche regenerationsfähig? 
Arch. f. Entwick.-Mechanik Bd. 1. 

3. Boulenger, On the Scaling of the reproduced tail in lizards. 
Proc. Zool. Soc. London 1888. 

4. Colucei Vincenzo, Sulla rigenerazione parziale d’ell’ ochio nei 
Tritoni. Mem. Acad. Bologna (5) T. 1. 39. 2. tav. 183. 


5. 


Versuche über die Regeneration von Organen bei Amphibien. 461 


Derselbe, Referat über 4. In Zool. Jahresber. f. 1591, herausgeg. 
von der Zool. Station zu Neapel. Berlin 1892. Ausserdem im Zool. 
Jahresber. 1895, p. 206. 

Emery, Bologna, Wer hat die Regeneration der Augenlinse aus 
dem Irisepithel zuerst erkannt und dargestellt? Anat. Anz. Januar 
1896. 

Fraisse, P., Die Regeneration von Organen und Geweben bei 
den Wirbelthieren ete. Cassel u. Berlin 189. 

Herbst, Curt, Ueber die Entwickelung antennenähnlicher Or- 
gane. Arch. f. Entwick.-Mechanik, Bd. 2, S. 544. 1695. Taf. 31. 
Müller, Erik, Ueber Regeneration der Augenlinse nach Extir- 
pation derselben bei Triton. Arch. f. Mikr. Anat. Bd. 47, S. 23. 
Piana, Richerche sulla Polidactilia acquisita determinata speri- 
mentale nei tritone et sulla coda supernumerarie nelle lucertole. 
Richerche Lab. di Anat. normale di Roma Vol. 4, 1894, p. 66. 

v. Siebold, Observationes quaedam de salamandris et tritonibus. 
Diss. Berolini 1528, 

Spallanzani, Physikalische u. mathemat. Abh. Leipzig 1796. 
Tornier, G., Ueber Hyperdactylie, Regeneration und Vererbungen 
mit Experimenten. Arch. f. Entwick.-Mechanik Bd. 3, S. 469. 
Derselbe, Ueber Hyperdactylie, Regeneration etc. Arch. f. Ent- 
wick.-Mechanik Ba. 4, Heft 1. 

Werner, Franz, Ueber die Schuppenbildung des regenerirten 
Schwanzes bei Eidechsen. Sitzungsber d. kais. Acad. d. Wissensch. 
Wien, Bd. 105, Abth. 1. 1596. 


. Wolff, Gustav, Bemerkungen zum Darwinismus etc. Biol. Cen- 


tralblatt Bd. 14, S. 609. 1894. 

Derselbe, Entwickelungsphysiologische Studien. Arch. f. Entw.- 
Mechanik Bad. 1, S. 330. 

Samuel, Realencyklopädie der Mediein von A. Eulenburg. Bd. 16, 
2. Aufl. 

Bonnet, Ouvres d’Histoire naturelle et de Philosophie. T.5, 
1. partie, p. 356. Neuchatel 1781. 

Blumenbach, Speeimen Physiolog. comparativae inter animantia. 
calidi et frigidi sanguinis. Vol. 8. p. 9. 

Philippeaux, Note sur la production de l’Oeil chez la salamandre 
aquatique. Gazette Medicale de Paris, 51. annee, 6. Serie, T. 2. 1880. 
L. Jores, Die Conservirung anatomischer Präparate in Blutfarbe 
mittels Formalin. Centralbl. f. Allg. Pathol. u. Patholog. Anatomie. 
Bd. VII. 1896. 


462 


Ein Fall von Copulation zweier Zygoten einer 
Spirogyra sp. (?). 


Von 


C. P. Lommen, an der Universität von Süd-Dakota. 

Gegen Ende des Jahres 1892 beobachtete ich an der 
Universität von Süd-Dakota einen Fall von Copulation zwischen 
zwei Zygoten oder befruchteten Eiern. Eine grosse Anzahl in 
Conjugation begrifftener Fäden der Spirogyra wurden zuerst in 
Chromsäure fixirt, dann mit Safranin gefärbt und in Glycerin 
eingeschlossen; in jedem Fall war nur ein Paar der Fäden 
auf einem Objektträger. Von diesen Präparaten stellte das eine 
das wohlbekaunte Stadium dar, in welchem die Zellen des einen 
Fadens alle leer sind, während jede des anderen eine Zygote 
enthält. Durch die etwas tiefe Färbung hoben sich diese Zygoten 


Y = T En 5 
| | | IB 
| I 


scharf ab von den hellen Scheidewänden. In der Wand, welche 
zwei dieser Zellen trennte, war eine Oeffnung (0), durch welche 
die Zygote (a) der einen hindurchwanderte. Der grössere Theil 
davon war hinübergeschlüpft und war mit der Zygote (b) der 
andern Zelle in Copulation begriffen. Da ich keine Gelegenheit 
hatte, die Literatur darüber nachzulesen, weiss ich nicht, ob 
etwas Aehnliches schon früher beobachtet worden ist. 


463 


(Aus dem I. anatomischen Institut in Berlin.) 


Ueber die Entwicklung und morphologische 
Bedeutung der „Pseudobranchie“ und ihrer 
Umgebung bei Lepidosteus osseus. 


Von 


Friedrich W. Müller, 
Dr. med. in Berlin. 


Hierzu Tafel XIX und XX. 


Einleitung. 

Es ist bekannt, dass sich am Kiemendeckel von Lepidosteus 
zwei Kiemen finden, welche einen gleichartigen Bau besitzen und 
mit ihren Enden an einander stossen. An diese Kiemen knüpft 
sich eine literarische Diseussion, indem von der einen Seite be- 
hauptet wird, dass es sich dabei um zwei verschiedene Kiemen 
(Hyoid- nnd Spritzlochkieme) handle, während von der anderen 
Seite die Meinung vertreten wird, dass es zwei Stücke 
einer Kieme, der Hyoidkieme, seien. Auf der einen Seite stehen 
Joh. Müller, Dohrn u. A., anf der anderen Seite Gegen- 
baur, Balfour, Wright. Zur Aufklärung der Frage hat 
man nicht allein die Kiemen selber verwerthet, sondern auch 
die zu- und ausführenden Gefässe derselben und die Verbin- 
dung der letzteren mit den Kopfgefässen, die Spritzlochtasche 
und die Nerven heranzuziehen versucht; es fehlt jedoch der Nach- 
weis der Genese der Kiemen selbst. Schon von anderer Seite 
(Balfour und Parker, Wright) ist hervorgehoben worden, 
dass diese Kiemen verhältnissmässig spät, man kann sagen, auf- 
fallend spät hervortreten, worauf im Wesentlichen der negative 
Ausgang der früheren Untersuchungen zurückzuführen ist. Ich 
befand mich jedoch in der glückliehen Lage, durch Be- 
nutzung eines von den Herren H. Virchow und Fülleborn 
gesammelten Materials die geeigneten Stadien für die Lösung 
dieser Aufgabe zu finden. 

Ueber die Literatur dieses Gegenstandes und die Erörte- 
rung der morphologischen Fragen ist von A. Dohrn in seiner 

Archiv f. mikrosk. Anat. Bd, 49 30 


464 Friedrieh W. Müller: 


Arbeit „Studien zur Urgeschichte des Wirbelthierkörpers“ (Cit. 6) 
mit Abdruck der Origimalstellen der einschlägigen Abhandlungen 
so ausführlich geschrieben, dass eine Recapitulation derselben 
wohl eine lästige Wiederholung wäre; ich gehe deswegen hier 
nicht genauer auf die Literatur ein, sondern werde die Arbeiten 
im Verlaufe der Untersuchungen ceitiren. 

Bevor ich nun meine Ergebnisse darstelle, will ich zunächst 
die nöthigen Nachweise über Material und Technik geben und 
im Interesse der Klarheit die von mir gebrauchten Ausdrücke 
definiren. 

Materialund Technik: Das Material, welches mir 
für diese Uutersuchungen in liebenswürdigster Weise von Herrn 
Prof. Hans Virchow zur Verfügung gestellt wurde, ist theils 
von dem genannten Herrn selbst am Blake Lake im Staate New- 
York, theils von Herın Fülleborn in Oconomowoe (Wisconsin) 
gesammelt worden (Cit. 10). Es ist in beiden Fällen dieselbe 
Species, Lepidosteus osseus, und die Exemplare zeigen in den 
entsprechenden Stadien nur den Unterschied, dass die des Fülle- 
born’schen Materials infolge künstlicher Fütterung etwas kleiner 
sind als die anderen. Zur Conservirung wurden die verschiedensten 
Reagentien angewendet: Chromsäure, Müller’sche Flüssigkeit, 
Sublimat, Formalin und Platinchlorid. Die Form zeigte sich am besten 
erhalten bei den in Chromsäure gehärteten Objekten, und ich 
wählte deswegen, da es mir hauptsächlich auf die Form an- 
kommen musste, diese. Für die vorliegende Arbeit wurden die 
Stadien I—V aus dem Material des Herın Virehow, als VI. 
ein Exemplar von dem übrigen Material gewählt. Bei der Ver- 
arbeitung zeigte sich, dass die Gestalt der Organe, die Form der 
Zellen u. s. w. vorzüglich erhalten, dass aber die Färbbarkeit 
des Materials sehr beeinträchtigt war, wahrscheinlich durch das 
lange Liegen; es färbte sich im Schnitt mit keiner der üblichen 
Kernfarben, sondern es musste die Heidenhain’sche Eisen- 
Hämatoxylinmethode angewendet werden, welche zwar ziemlich 
viel Zeit in Anspruch nahm, aber auch sehr gute Resultate ergab 
(vergl. die Querschnittzeichnungen). 

Die Verarbeitung der einzelnen Stadien geschah in der 
Weise, dass zunächst genaue Zeichnungen des Thieres im auf- 
fallenden und im durchfallenden Lichte bei bestimmter Ver- 
grösserung angefertigt wurden. Das Schneiden der Objekte ge- 


Ueber die Entwicklung und morphologische Bedeutung etc. 465 


schah bei Paraffineinbettung nach Anlegung von Richtebenen 
und -linien zum Zweck der Reconstruktion. Als Schnittdieke 
nahm ich zuerst 15 u an, um ein Zusammenschieben der Schnitte 
zu verhindern, und kam damit vollständig bei den älteren Stadien 
(V und VI) aus. Für die jüngeren Stadien war aber auf 15 u- 
Schnitten wenig zu sehen und deswegen wurde diese in Serien 
zu 10 u geschnitten. Um eine genaue Orientirung über die Topo- 
graphie der Organe zu erhalten, wurden mehrere Stadien in drei 
Ebenen geschnitten: sagittal, frontal und quer, die anderen wurden 
quer zerlegt, wie auch die Reconstruktionen nur nach Quer- 
schnitten angefertigt wurden. Da es aus den Schnitten allein, 
zumal bei einem fast unbekannten embryologischen Material, 
kaum möglich war, eine genaue Vorstellung von dem Verlauf 
und der Lage des Spritzlochganges zu bekommen, wurden zwei 
Stadien plastisch reconstruirt, von denen aber nur das ältere 
(Fig. 14) eine Spritzlochtasche resp. -Gang ergab, während das 
Jüngere kaum irgend welche Besonderheiten zeigte. Die Recon- 
struktion erfolgte nach der Born 'schen Wachsplattenmethode, 
und zwar wurde jeder einzelne Schnitt gezeichnet und als Wachs- 
platte ausgearbeitet. 

Die Gefässbilder sind auf die Art gewonnen, dass sämmt- 
liehe Sehnitte der Serie mit allen Gefässdurchschnitten gezeich- 
net wurden und dann durch Abmessungen der Entfernungen von 
der Medianebene resp. der Richtebene der Verlauf der Gefässe 
eruirt wurde. Auf photographischem Wege wurden durch Ver- 
kleinerung sodann diese Figuren auf die bestimmte Grösse ge- 
bracht. Die Organe des Kopfes sind nur in den Umrissen gegeben 
um die Vorstellung von der Lage der Gefässe zu erleichtern. 
Zugleich habe ich die Zeichnungen soweit ausgeführt, dass in 
den wichtigsten Stadien die Form u. s. w. des Kopfes deutlich 
wird und diese Zeichnungen bis zu einem gewissen Grade das 
Öberflächenbild ersetzen. Die Schnittzeichnungen (Figg. 1, 4, 7, 
8, 9) sind mit der Feder auf das Genaueste unter dem Mikroskop 
gezeichnet und zur Controle photographirt. 


Ausdrücke und Bezeichnungen. 
Ich unterscheide: 
Spritzlochgang, -strang, -tasche. 
Visceralbogen — Kiemenbogen. 


466 Friedrieh W. Müller: 


Bogengefässe — Kiemengefässe. 
Zuführende — ausführende Kiemenarterien. 


Dorsales und ventrales Randgefäss des Kiemendeckels. 

A. branchio-opereularis nenne ich die Fortsetzung der ven- 
tralen Verlängerung der ersten ausführenden Kiemenarterie inner- 
halb der lateralen Rachenwand bis zur Vereinigung mit der A. 
hyoideo-opereularis. Das vereinigte Stück bis zur Einmündung 
in das ursprüngliche erste Visceralbogengefäss bezw. bis zur Stelle 
der späteren Pseudobranchie: A. afferens spiracularis. 

Als A. efferens spiracularis bezeichne ich die Carotis mterna 
Joh. Müller’s. 


Untersuchungsergebnisse. 


I. Stadium. 


Öberflächenbild: Die jüngste Larve, welche zu diesen 
Untersuchungen verwendet wurde, ist sogleich nach dem Aus- 
schlüpfen eonservirt. Sie hat eine Länge von Smm und besitzt 
einen Dottersack, der noch etwa die Hälfte des Thieres einnimmt 
(3,5 mm). Die Körperform ist plump und erinnert auffallend an 
die eben ausgeschlüpfte Froschlarve (Cit. 10). Im Leben ist diese 
Aehnliehkeit noch grösser, da beide Larvenarten mittels einer 
Saugscheibe sich an der Unterseite von Pflanzen, Steinen u. s. w. 
festhalten. Der Kopf ist kurz und wenig gegliedert, seine Organe 
treten nur schwach hervor. Hinter der am Vorderende sitzenden 
Saugscheibe liegt die annähernd viereckige Mundöffnung ganz 
dieht vor dem Dotterorgan; Unterkiefer sind noch nicht ange- 
deutet. Die erste Kiemenspalte ist bereits vollständig geöffnet 
und dadurch der Kiemendeckel, welcher vor derselben liegt, 
schärfer abgesetzt. Er hat, wie sich bei der Betrachtung von 
oben zeigt, die Form eines sehr stumpfwinkligen Dreiecks, dessen 
Basis von ventral und vorn dorsal- und rückwärts verläuft; in 
Seitenansicht, wovon Fig. 2 einen ungefähren Eindruck giebt, 
erscheint er in Verkürzung als ein S-förmiger Wulst. Die Kiemen- 
bogen werden ganz von ihm bedeckt, sonst würde man vielleicht 
schon den ersten und zweiten Bogen getrennt finden, da sich 
zwischen ihnen bereits eine Furche, wenn auch noch keine Spalte 
zeigt. Zwischen dem Kiemendeckel und dem Auge ist die Ober- 
fläche vollkommen glatt und zeigt keinerlei Oeffnung, die dem 


Ueber die Entwieklung und morphologische Bedeutung ete. 467 


Spritzloch entsprechen könnte, nicht einmal eine Einsenkung. 
Das hintere Körperende verläuft in gerader Richtung und ist hinter 
dem Dotterorgan dorsal und ventral von einem Flossensaum um- 
geben, der nach hinten zu breiter wird, aber das Ende der Chorda 
nur wenig überragt; die späteren unpaaren Flossen sind durch 
Pigmentirung angedeutet. Die Analöffnung liegt etwa in der 
Mitte zwischen Dottersack und Schwanzspitze. 


Ergebniss der Serie: 1. Anlage des Spritz- 
loehkanales: Mitten zwischen Hinterrand des Auges und 
Vorderende des Gehörorgans sieht man in dem Winkel, welchen 
die laterale und dorsale Wand der Rachenhöhle mit einander 
bilden, eine ganz flache Einsenkung, von welcher ein blinder 
Strang lateral- und dorsalwärts und zugleich, wie die Verfolgung 
der Serie lehrt, ein wenig rückwärts geht. Dieser Strang ist auf 
sechs Schnitten (10 u) zu verfolgen und zwar so, dass die ersten 
zwei das pharyngeale Stück, die letzten beiden das laterale ent- 
halten, während auf den mittleren die Zellenreihen, welche den 
Strang bilden, vollständig getroffen sind. Daraus geht hervor, 
dass der Strang die Gestalt eines Cylinders hat, welcher von 
vorn medial und ventral lateral-, dorsal- und rückwärts zieht. 
Er erreieht die Epidermis, ohne mit ihr in Verbindung zu treten, 
letztere zieht vielmehr ohne Veränderung ihres Charakters und 
ohne Aenderung des Niveaus über denselben hinweg (Fig. 1). 
Ein Lumen fehlt dem Strange gänzlich; derselbe ist gebildet 
von zwei Reihen Zellen, welche eine Fortsetzung der tieferen 
Zellenlage des zweischiehtigen Rachenepithels sind, nur an dem 
kegelförmigen, pharyngealen Ende des Stranges findet sich auch 
eine Einstülpung der oberflächlichen Lage des Pharynxepithels 
in Gestalt eines Zapfens (s. Fig. 1). Zu diesem Strange tritt 
von dorsal und hinten ein Nerv, weleher sich nur bis zu den 
Zellen desselben, nicht weiter verfolgen lässt, und dessen Be- 
ziehung zu dem Strange dureh die späteren Stadien klar wird 
Mir. 1.%.0.). 


2. Kiemenbogen: Die erste Kiemenspalte, d. h. die 
Spalte zwischen dem Hyoidbogen und dem ersten Kiemenbogen 
ist, wie erwähnt, vollkommen durehgängig, die Trennung zwischen 
dem ersten und zweiten Kiemenbogen ist, wie gleichfalls erwähnt, 
durch eine Furche angedeutet, aber nicht durchgeführt. Von 


468 Friedrich W. Müller: 


dem dritten und vierten Kiemenbogen ist noch nichts zu sehen, 
ebensowenig findet sich eine Spur von Kiemenblättchen. 

3. Herz und Gefässe. a) Herz: Das Herz hat eine 
Lage, welche von der bei älteren Stadien abweicht und durch 
die Grösse und Gestalt des Dotterorgans bedingt ist. Die Längs- 
achse steht fast senkrecht, ist aber eher etwas dorsal- und rück- 
wärts geneigt, sodass der Winkel zwischen dem Truneus und 
den Kiemenbogen älterer Stadien ausgeglichen ist (Fig. 2 Co.). 

b) Truneus: Der Truncus ist ein sehr kurzes, dickes 
Gefäss, da sich die aus ihm hervorgehenden Aeste sofort hinter 
dem Herzbeutel abzweigen (Fig. 3 Tr.). 

ec) Bogengefässe: Es giebt vier bogenförmige Ge- 
fässe in diesem Stadium, welche von der ventralen Seite aus 
dem Trunceus nach der dorsalen Seite emporbiegen, um hier die 
Aorta und Carotis zu bilden. Aus dem Truncus entspringen sie 
mit zwei Stämmchen, von denen das erste (arc. I+II, Fig. 5) 
die beiden vorderen, das zweite (arc. I/II+IV, Fig. 2 u. 3) die 
beiden hinteren Bogengefässe entsendet. Das erste verläuft seit- 
wärts!) (s. Fig.3 arc. T+IT) und theilt sich vor der unteren Ecke 
der Kiemendeckelbasis in die beiden ersten Bogengefässe (Fig. 2 
u. Fig. 3 arc. I u. arc. IT). Von diesen biegt das vordere (are. I) 
in derselben Querebene empor und erreicht vor der Anlage des 
Spritzlochganges die Carotis (Ca.). 

Das zweite Bogengefäss verläuft rückwärts und aufwärts 
am Rande des Kiemendeckels und tritt hinter der Anlage des 
Spritzloehkanales in die Carotis ein. An diesem Bogengefässe 
(arc. IT) findet sich eine Anastomose (an.) zum vorderen Bogen 
und nach hinten hin eine im Kiemendeckel gelegene Schleife, 
von welcher noch zwei kurze Aeste ausgehen, die in der oberen 
Ecke des Kiemendeckels endigen (Fig. 2 u. 3 arc. II, arc. IT). 

Das hintere Stämmcehen (arc. IIT+IV) ist kürzer als das 
vordere und breiter, ausserdem rückwärts gerichtet; es spaltet 
sich in zwei gleich starke Aeste (arc. /IZ u. arc. IV). Diese biegen 
der Medianebene näher, als das eben beschriebene Bogengefäss nach 
der dorsalen Seite um und treten, rückwärts gerichtet, ohne seit- 
liche Gefässe abgegeben zu haben, in übereinstimmender Weise 


1) AufFig. 2 ist es nicht sichtbar, da es von dem aufsteigenden 
Aste verdeckt wird. 


Ueber die Entwicklung und morphologische Bedeutung etc. 469 


d) Carotis und Aorta: Aus der Vereinigung der vier 
Bogengefässe geht ein paariger dorsaler Längsstamm hervor, der 
die Carotis und Aorta enthält. Im Gegensatz zu späteren Stadien 
ist also bemerkenswerth, dass die beiden Aorten noch bis hinter 
die Einmündung der Aa. effer,. branch. II (are. IV) getrennt sind 
und davon hängt es auch ab, dass die Aorta in der geraden 
Verlängerung der Carotis liegt. Da eine Anastomose zwischen 
beiden Carotiden fehlt, so ist die Abweichung des Bildes von 
dem des bekannten Kopfkreises der Selachier und Teleostier 
sehr erheblich. Fig. 3 zeigt, dass das dritte und vierte Bogen- 
gefäss in die Aorta rückwärts, das erste dagegen nach vorn in 
die Carotis gerichtet ist, während das zweite ungefähr recht- 
winklig auf das hintere Stück der Carotis auftrifft. Man kann 
daraus wohl direkt anf die Strömungsverhältnisse schliessen. Das 
vorderste Stück der Carotis berührt auf seinem Verlaufe die 
einzelnen Organe des Kopfes und giebt kurze Aeste an dieselben 
ab (Fig. 2 u.30.n.). 


II. Stadium. 


OÖberflächenbild: Die nächste untersuchte Larve ist 
zwar nur wenig älter, zeigt aber gegen die vorige ganz erheb- 
liche Unterschiede. Der ganze Körper ist mehr im die Länge 
gezogen, die Formen sind schlanker. Die Länge misst 10,9 mm, 
die des Dotterorgans 4,3 mm; letzteres ist schmaler und länger 
seworden, wenn auch relativ, d. h. im Verhältniss zur Körper- 
länge, kürzer als im ersten Stadium. In dorsoventraler Rich- 
tung ist der Durchmesser gleich geblieben; die Dottermenge hat 
also nicht ab-, scheint vielmehr zugenommen zu haben, was bei 
anderen Wirbelthieren Analogieen findet und nur durch Wasser- 
aufnahme zu erklären ist, da ja zugleich ein Theil des Dotters 
für den Aufbau des Körpers verbraucht wird. Der Kopf ist stark 
nach vorn gewachsen, seine Organe treten deutlicher hervor. Die 
Saugscheibe ist noch vollständig erhalten und zeigt die Saug- 
näpfe; zwischen ihr und dem Auge liegt die einfache Nasenöff- 
nung und zwar direkt an der vorderen (nasalen) Seite desselben. 
Das Auge ist gross, die Stelle der Linse ist auch bei conser- 
virten Larven deutlich durch Pigmentmangel innerhalb eines pig- 
mentirten Ringes zu unterscheiden. Die Gehirnabschnitte sind 
wie beim I. Stadium von aussen gut zu erkennen und werden 


470 Friedrieh W. Müller: 


bei der Betrachtung im durchfallenden Lichte noch deutlicher. 
Hinter der Saugscheibe liegt ventral die ziemlich kleine Mund- 
öffnung, hinter welcher die Anlagen der Unterkiefer vor dem 
Dotterorgan als rundliche Wülste hervorspringen. Eine ganz 
rapide Entwicklung hat während dieser Zeit der Kiemendeckel 
durchgemacht. Seine Basis steht fast senkrecht zur Längsachse 
des Körpers und beginnt dorsal hinter der Wölbung der Gehör- 
kapsel, ventral zwischen Unterkiefer und Vorderende des Dotter- 
organs. Seine Form!) ist jetzt die eines rechtwinkligen Drei- 
ecks, die Fläche ist stark nach lateral convex gekrümmt. Die 
Kiemenbogen werden bis auf eine kleine Ecke am oberen Rande, 
wo zwei Kiemenspalten eben sichtbar sind, vollständig bedeckt, 
sodass sich die Zahl der Kiemenbogen von aussen nicht erkennen 
lässt. Das Herz ist durch einen Wulst am vorderen Ende des 
Dotterorgans angedeutet, seine genaue Lage aber ist erst aus 
den Schnitten abzuleiten. Die vordere Extremität hat eine gerade 
Basis und einen halbkreisförmigen Rand und beginnt vorn in 
derselben Querebene, in der die Spitze des Kiemendeckels liegt; 
die beiden Extremitäten divergiren nach hinten zu. Der übrige 
Theil des Körpers zeigt durch Pigmentirung deutlich die Ein- 
theilung in Muskelsegmente, von denen man, bei dem einen der 
untersuchten Exemplare, welches quer geschnitten wurde, 69 mit 
Sicherheit erkennen kann. Der Flossensaum hat noch dieselbe 
Ausdehnung wie beim vorigen Stadium, zeigt aber schon an den 
Stellen der späteren unpaaren Flossen Verbreiterungen und Pig- 
mentfleeken. Die hinteren Darmabsehnitte zeigen wenig Unter- 
schiede gegen das frühere Verhalten. 

Ergebniss .der. Serie. 1. Anlage,.desSprisz 
lochkanals: Die Anlage des Spritzlochkanales ist in ihrer 
Entwicklung gegen die äussere Form und die übrigen Organe 
stark zurückgeblieben; die Einsenkung des Rachenepithels ist 
nur wenig stärker als im I. Stadium und der Zellenzapfen aus 
der oberflächliehen Schicht des Epithels ist etwas weiter lateral- 
wärts gewachsen, wodurch der pharyngeale Theil des Zellstranges 
trompetenartig erweitert wird; sonst sind die Verhältnisse unver- 
ändert (Fig. 4). 


1) Auf Figur 5 u. 6 ist das hintere Ende nach innen umge- 
schlagen, daher die geradlinige Begrenzung. 


Ueber die Entwieklung und morphologische Bedeutung etc. 471 


2. Kiemenbogen: Sehr erhebliche Veränderungen zeigen 
sich naturgemäss im Verhalten der Kiemenbogen und der Ge- 
fässe. Es sind bereits vier Kiemenbogen angelegt, von denen die 
drei ersten schon Kiemenblättehen von fast rundem Querschnitt 
ohne die feineren, seeundären Blättehen besitzen. Der vierte 
Bogen ist hinten noch nicht durch eine Spalte von der Pharynx- 
wand getrennt, er liegt als kleiner Wulst vor dem Eingang in 
den Schlund. 

3. Herz und Gefässe. a) Herz: Durch die Verkleine- 
rung des Dotterorgans und das Wachsthum des Kopfes nach 
vorn hat die Lage des Herzens eine wesentliche Veränderung 
erfahren. Die Spitze ist nach hinten gerichtet, der Truneus 
nach vorn, sodass die Achse jetzt im Gegensatz zu dem I. Sta- 
dium vorn ventral und hinten dorsal- und vorwärts gerichtet ist. 
Der Blutstrom erfährt dadurch eine Knieckung und verläuft in 
einem stumpfen, nach hinten offenen Winkel (Fig. 5 Co.). 

b) Truneus: Der Truneus liegt wie beim vorigen Stadium 
vor der Spitze des Dotterorgans und ist gleichfalls sehr kurz und 
dick, da sich die Gefässe sogleich verzweigen (Fig. 6 Tr.). 

ec) Bogengefässe: Ausserordentlich wichtige Abwei- 
chungen zeigt dieses Stadium gegen das jüngere in Bezug auf 
die Bogengefässe. Wie erwähnt, ist die Zahl der wahren Kiemen- 
bogen auf vier vermehrt, die Gesammtzahl der angelegten Bogen 
ist also sechs. Von diesen sind die beiden vordersten am stärksten 
verändert; aus dem Truneus (7r.) entspringt wie beim I. Stadium 
ein starker Stamm (h. v.), der ebenso zuerst genau lateralwärts 
verläuft, sich dann aber nicht in zwei sich dorsalwärts wendende 
Aeste theilt, sondern mit mehreren Verzweigungen, die sämmtlich 
nach hinten verlaufen, ein grosses Netz feiner Capillaren !) auf 
dem ventralen Theile des Kiemendeckels bildet. 

Die beiden früheren dorsalen Endstücke dieses Stammes 
sind auch jetzt noch erkennbar. Sie erscheinen in diesem Sta- 
dium als zwei starke Gefässe, von denen das eine (d. 1.) vor, 
das andere (d. 17.) hinter der Anlage des Spritzlochkanales in 
die Carotis mündet. Die Verbindung mit dem ursprünglichen 
gemeinsamen Stamm (h. v.) ist jetzt durch feine Aeste hergestellt, 


1) Diese Verzweigungen des ventralen Randgefässes des Kiemen- 
deckels sind in der Zeichnung fortgelassen. 


472 Friedrieh W. Müller: 


von denen der eine, längste, dem früheren Hauptgefäss zu ent- 
sprechen scheint. Diese feineren von der ventralen Seite her- 
kommenden Gefässe vereinigen sich zu einem in der lateralen 
Rachenwand liegenden Querast (Fig. 5 u. 6 Qw.), der direkt 
mit dem ersten und durch eine Anastomose (Fig. 5 u. 6 an.) 
mit dem zweiten Bogengefäss (-Rest) in Verbindung steht. In 
den zweiten Bogen mündet ausserdem noch ein stärkerer Ast 
von ventral und einer vom dorsalen Rande des Kiemendeckels 
kommender ein (Fig. 5 u. 6 h.d.). Zwischen allen Aesten der 
oberen Bogengerässtheile und dem ventralen Stammstücke besteht 
ein sehr reiches Netz von Anastomosen und Capillaren. 

Der Unterschied zwischen den beiden Stadien ist also der, 
dass die direkte Verbindung zwischen dem ventralen Anfangs- 
stück und den dorsalen Endästen aufgehört hat und nur noch 
Capillaren die frühere Zusammengehörigheit andeuten. Die er- 
wähnte Anastomose zwischen dem ersten und zweiten ursprüng- 
lichen Bogengefässe ist für die Erklärung der späteren Stadien 
wichtig. 

Nach der Abgabe des Stammes für die beiden ersten Vis- 
ceralbogen theilt sich der Truneus sogleich in zwei Hauptstämme, 
die beiderseits symmetrisch verlaufen (Fig. 5 u. 6) und vier 
Aeste abgeben; die ersten drei derselben sind die zuführenden 
Arterien für den ersten bis dritten Kiemenbogen (Fig. 5 u. 6 
aff. br. I—-III), sie lösen sich allmählich m die Kiemencapillaren 
auf und endigen unterhalb des dorsalen Endes der Kiemenbogen. 
Der vierte Ast geht in S-förmiger Krümmung durch den wulst- 
förmigen vierten Kiemenbogen, löst sich aber nicht auf, da dieser 
Bogen noch keine Kiemenblättchen besitzt, sondern geht unver- 
ändert hindurch. Die erste Andeutung einer Trennung in zu- 
und ausführende Arterie zeigt sich in einem kleinen blinden Ge- 
fässzweige, der vom dorsalen Drittel dieses Bogengefässes ven- 
tralwärts läuft. Die drei ersten ausführenden Kiemenarterien 
(Fig. 5 u. 6eff. br. I—III) setzen sich aus den Kiemencapillaren 
zusammen und ergiessen sich in die Aorta (Fig. 5 u. 6 4o.), 
welche nur noch vor dem zweiten Kiemenbogen gespalten ist. 
In die dritte ausführende Kiemenarterie mündet das unverzweigte 
Gefäss des vierten Bogens. 

d) Aorta und Carotis: Die Aorta zeigt gegen das 
I. Stadium nur den Unterschied, dass die Vereinigung der beiden 


Ueber die Entwicklung und morphologische Bedeutung ete. 475 


ursprünglichen Aortenwurzeln schon vor dem zweiten Kiemen- 
bogen erfolgt. Die Carotis eommunieirt mit dem entsprechenden 
Gefäss der anderen Seite nicht und giebt ebenfalls kurze Aeste 
an die Organe des Kopfes ab (Fig. 5 u. 6 0. n. ce.). 


III. Stadium. 


Oberflächenbild: Das III. Stadium zeigt in der Ent- 
wicklung seiner äusseren Gestalt den Uebergang vom II. zum 
IV. und hat keine Besonderheiten, welche eine ausführliche Be- 
schreibung nöthig machten. Dagegen findet sich bei den ein- 
zelnen Organen mancherlei Veränderung, so dass die Serie von 
einiger Wichtigkeit ist. 

Breebnissder.Serie. 4. Anlase des’ Spritz- 
lochganges: Der die Anlage des Spritzlochganges bildende 
Zellstrang zeigt sich gegen das vorige Stadium verändert. Er 
ist bedeutend länger geworden, erreicht aber mit seinem lateralen 
Ende nicht mehr die Epidermis, sondern ist am Ende etwas dor- 
salwärts emporgebogen!). Das pharyngeale Ende hat sich er- 
weitert, so dass jetzt eine Tasche besteht, die etwa ein Viertel 
der ganzen Anlage einnimmt. Ein wichtiger Unterschied tritt 
in diesem Stadium hinsichtlich der Auskleidung der Tasche 
bzw. der Zelllagen in dem Strange auf. Die laterale, vordere 
und hintere Wandung ist mit ebendemselben Epithel versehen, 
wie es die Rachenhöhle besitzt, die mediale Seite des Stranges 
zeigt dagegen eine Lage hoher eylindrischer Zellen, welche sich 
viel dunkler färben, als die anderen und deswegen deutlich her- 
vortreten (Fig. 7). 

Der Nerv, dessen Beziehung zu der Anlage des Spritzloch- 
kanales erwähnt wurde, ist auch in diesem Stadium gut zu ver- 
folgen. Fig. 7 zeigt auf der rechten Seite den Nerven (A. o.) 
in der Mitte der Gehörkapsel, durch welche er in einem engen 
Kanal zur lateralen Seite hindurchtritt; auf der linken Seite ist 
eine etwas weiter vorn gelegene Stelle getroffen; der Nerv hat 
bereits die Gehörkapsel verlassen und sein Querschnitt liegt ein 
wenig dorsalwärts von dem Zellstrange. Er lässt sich auf den 
folgenden Schnitten erkennen und tritt ganz nahe an die Zellen 


1) Ist auf Figur 7 nicht zu sehen, da esin einem der folgenden 
Schnitte getroffen ist. 


474 Friedrieh W. Müller: 


der Anlage heran. Vor dem Zellstrange ist keine Spur mehr 
von dem Nerven zu sehen. 

Auf Kiemenbogen, Herz u.s. w. gehe ich nicht näher ein, 
da nur die Veränderung vorliegt, dass der vierte Kiemenbogen 
frei ist und schon einige Kiemenblättchen besitzt. 

Bogengefässe: Viel wichtiger haben sich die Verhält- 
nisse an den beiden ersten Visceralbogen gestaltet. Der dorsale 
Theil des ersten Bogengefässes hat sich wenig verändert. Die 
Anastomose zum zweiten Bogengefäss hat sich stärker entwickelt 
und bildet jetzt die eigentliche Fortsetzung des zum zweiten 
Bogen ziehenden dorsalen Randgefässes des Kiemendeckels; das 
ursprüngliche zweite Bogengefäss ist ganz schwach geworden. 
Einen äusserst wichtigen Zufluss erhält jetzt das erste Bogen- 
gefäss durch ein sehr schwaches Gefäss, welches aus der ven- 
tralen Verlängerung der ersten ausfübrenden Kiemenarterie ent- 
steht, aber so dünn ist, dass man es nur mit Mühe bis zu seiner 
Einmündung in das erste Bogengefäss verfolgen kann. 


IV. Stadium. 


Oberflächenbild: Als IV. Stadium wurde eine Larve 
von 16 mm Länge benutzt, deren äussere Gestalt sehr charakte- 
ristisch ist, so dass sie sich gut von jüngeren und älteren unter- 
scheiden lässt. Das Dotterorgan ist stark eingezogen, so dass 
seine Grenzen auf dem Oberflächenbild nicht deutlich hervor- 
treten. Der Kopf ist nach vorn gestreckt und trägt noch am 
vorderen Ende die Saugscheibe, deren Näpfe aber von aussen 
nicht mehr siehtbar sind. Hinter ihr, in ziemlicher Entfernung 
vom Auge liegt die längliche Nasenöffnung. Die Grenzen des 
Auges sind bei der conservirten Larve nicht scharf, während 
Pupille und Iris sich gut abheben. Die Mundöffnung ist bedeu- 
tend weiter als früher und wird ventral durch den Unterkiefer 
abgeschlossen, dessen Spitze schon das ventrale Ende der Saug- 
scheibe erreicht. Der Kiemendeckel ist hinten abgerundet, wird 
aber durch einen freien Saum verlängert, der z. T. noch den 
Ansatz der vorderen Extremität verdeckt. Ventral finden sich 
ebenso jederseits breite Hautfalten, welche den Kiemenraum 
unten abschliessen. Die vordere Extremität ist fast kreisförmig, 
zeist am freien Rand einen dünnen Saum und ist in der ganzen 
Fläche nach lateral convex gekrümmt. Vor dem Dotterorgan, 


Ueber die Entwicklung und morphologische Bedeutung ete. 475 


welches äusserlich nur noch durch dunklere Pigmentirung zu er- 
kennen ist, liegt das Herz in fast derselben Riehtung wie die 
Längsachse. Die Seitenlinie, sowie die Myomeren sind durch 
Pigment markirt; der embroynale Flossensaum umgiebt noch die 
Hälfte des Körpers, ist aber nicht mehr gleichmässig breit, son- 
dern an den Stellen der bleibenden unpaaren Flossen verbreitert, 
an den dazwischenliegenden schmaler; an der Analöffnung ist 
der Saum jetzt nicht mehr vorhanden. Die Flossenstrahlen kann 
man an der strichförmigen Pigmentirung und den Verstärkungen 
des Bindegewebes im Saum erkennen. Die Anlage der hinteren 
Extremität ist noch sehr klein und sitzt am hinteren Ende des 
Dotterorgans als flacher dreieckiger Wulst. 


Ergebniss der Serie 1. Anlage des Spritz- 
lochkanales: Die vom Pharynx ausgehende Tasche beträgt 
jetzt etwa !/, der Stärke der Rachenwand und ist ventral be- 
srenzt durch einen Wulst, in welchem das dorsale Stück des 
ersten Bogengefässes verläuft. Lateral stösst an die Tasche der 
übrige Theil der Anlage, der noch strangförmig ist; besonders 
deutlich tritt jetzt das hohe eylindrische Epithel hervor, welches 
ebenso, wie im vorigen Stadium mit dem durch die Gehörkapsel 
kommenden Nerven Verbindung hat (Fig. 8). 


2. Kiemenbogen: Die Kiemenbogen sind sämmtlich 
ausgebildet und auch alle vier von der Rachenwand losgetrennt; 
sie haben eine schwach S-förmige Krümmung und besitzen zwei 
Reihen von Kiemenblättehen, ohne secundäre Fortsätze. Von 
Kiemen oder Kiemenanlagen am Kiemendeckel ist ausser dem 
beschriebenen Wulst ventral von der Spritzlochtasche nichts zu 
bemerken; die dort liegenden Gefässe verhalten sich auch gar 
nicht wie Kiemengefässe, sondern wie Ernährungsgefässe. 


3. Herz und Gefässe. a) Herz: Das Herz. hat an- 
nähernd die Lage wie beim erwachsenen Thier; es wird nur 
noch wenig vom Dotterorgan ventralwärts gedrängt. Man er- 
kennt auf Querschnitten deutlich den Klappenapparat zwischen 
Atrium und Ventrikel; auch im Bulbus sind bereits einige An- 
lagen von Klappen vorhanden. Der Bulbus ist starkwandig, hat 
eine dieke Ringmuskulatur und biegt mit semem hinteren Theile 
nach der Seite aus, so dass sein Lumen auf dem Medianschnitt 
(Fig.9 Bu) nicht ganz getroffen wird. Die Atrien bedeeken von 


476 Friedrich W. Müller: 


dorsal her den Bulbus und die vordere Hälfte des Herzens und 
legen sich seitlich dem Dotterorgan an. 

b) Truneus: Der Truncus arteriosus zeigt sich gegen 
Stadium I—III stark verändert, was durch die Veränderung der 
Gestalt des Dotterorgans erklärlich wird. Er bildet zunächst 
nach dem Austritt aus dem Bulbus eine starke Erweiterung, von 
welcher nach hinten der gemeinsame Stamm für den dritten und 
vierten wahren Kiemenbogen abgeht; nach lateral zweigt sich 
das zweite zuführende Kiemengefäss ab (Fig. 10 7r.), während 
der übrige Theil des Truncus nach vorn verläuft und sich nach 
kurzer Zeit in drei Aeste spaltet: Die beiden caudalwärts ge- 
legenen sind die zuführenden Arterien des ersten Kiemenbogens, 
das dritte zieht noch etwas nach vorn und ventralwärts und 
theilt sich noch vor der Querebene, in welcher der hintere Augen- 
rand liegt, in zwei Theile, welche symmetrisch auf die laterale 
Wand übergehen und sich dann jederseits in dem unteren Theile 
des Kiemendeckels verzweigen (Fig. 9 u. 10 A. ©.) 

c) Bogengefässe: Die zuführenden Kiemengefässe gehen 
in der oben beschriebenen Weise vom Truncus.ab und ziehen 
unterhalb des Knorpels der Kiemenbogen lateral- und dorsal- 
wärts, wobei sie sich allmählich in die Kiemencapillaren auflösen ; 
sie überragen den Ansatz der Kiemenbogen an der dorsalen 
Rachenwand um ein ansehnliches Stück. Das Blut aus den Ca- 
pillaren wird in dem ventralen Theile der Bogen von zwei Ge- 
fässen aufgenommen, welche unmittelbar unter dem Knorpel ver- 
laufen und sieh im dorsalen Drittel zu einem Stamm vereinigen, 
der in doppelt S-förmiger Krümmung medialwärts umbiegend in 
die Aorta (Ao.) sich ergiesst. Das vierte ausführende Kiemen- 
gefäss vereinigt sich mit dem dritten (Fig. 9 u. 10), so dass nur 
drei zu- und drei ausführende Stämme vorhanden sind. 

Das zuführende Gefäss der beiden ersten ursprünglichen 
Bogen besteht, wie schon gesagt, als ventrales Randgefäss, in 
dem auch noch ein Theil des zweiten Bogengefässes steckt, 
weiter. Das dorsale Stück des ersten Bogengefässes ist unver- 
ändert vorhanden, erhält einen Zufluss von der ventralen Ver- 
längerung der A. efferens branch. I. und steht ausserdem mit 
dem ventralen Randgefäss in Verbindung durch ein reiches Ca- 
pillarnetz. Der dorsale Theil des zweiten Visceralbogengefässes, 
der noch beim III. Stadium schwach vorhanden war, ist jetzt voll- 


Ueber die Entwicklung und morphologische Bedeutung ete. 477 


ständig verloren gegangen, so dass das dorsale Randgefäss des 
Kiemendeckels in seinem Hauptstamme nur mit dem ersten Bogen- 
gefässe in Verbindung (Fig. 9 u. 10 A. d.) ist, während es ausser- 
dem mit dem ventralen Randgefässe durch zahlreiche Capillaren 
communieirt. 

d) Aorta und Carotis: Die Aorta ist, wie gesagt, in 
diesem Stadium unpaar; sie setzt sich aus den drei Stämmen der 
Kiemenarterien zusammen und läuft ventral von der Chorda rück- 
wärts. Die Carotis entspringt aus der A. effer. branch. I., ver- 
läuft in ziemlich gerader Richtung nasalwärts und hat keine 
Anastomose mit dem entsprechenden Gefässe der anderen Seite. 
Sie theilt sich hinter dem Auge in zwei Aeste, von denen der 
eine sich dorsalwärts wendet und in kurzem Bogen nach vom 
verläuft und die A. infraorbitalis darstellt, der zweite Ast ver- 
einigt sich mit dem ursprünglichen ersten Bogengefässe zu einen 
starken, nach vorn ziehenden Stamme, welcher das Auge ver- 
sorgt. 


V. Stadium. 


Oberflächenbild: Schon beim IV. Stadium war der 
Dottersack klein und von aussen kaum sichtbar; es wurde nun 
als nächstes Stadium ein solches gewählt, bei dem der Dotter- 
sack vollkommen verschwunden ist, die eigentliche embryonale 
Entwicklung also ihr Ende erreicht hat. Auf dieser Entwick- 
lungsstufe ist die äussere Gestalt der des erwachsenen Thieres 
bis auf wenige Punkte gleich. Der Kopf allein misst jetzt etwa 
!/, der ganzen Körperlänge, welche 26 mm beträgt. Einen grossen 
Theil des Kopfes wieder (?/,) nehmen die schnabelartig ver- 
längerten Kiefer ein, welche mit einer grossen Zahl kegelförmiger 
Zähne versehen sind. Das Vorderende trägt eine längliche Ver- 
diekung, welche in ihrem unteren Theile die ehemalige Saug- 
scheibe darstellt und in ihrem obern Theile das Geruchsorgan 
trägt. Oberhalb des Oberkieferrandes erkennt man eine seichte 
Rinne und in derselben die Stellen der Hautsinnesorgane in Ge- 
stalt isolirt stehender Oeffnungen, die entweder paarig und dann 
rund, oder unpaar und langgezogen sind. Das Auge hat eine 
längliche Form, sein senkreehter Durchmesser ist kleiner als der 
horizontale und sein innerer Bau ist von dem beim erwachsenen 
Fisch kaum verschieden. 


478 Friedrich W. Müller: 


Der Kiemendeckel ist gross und breit, trägt hinten und 
ventral einen freien Saum und seine hintere Begrenzung bildet 
etwa einen Kreisbogen; ventral vereinigt sich der freie Saum 
beider Seiten und verschliesst die Rachenhöhle. Der übrige 
Körper ist schlank gebaut und wird allmählich nach dem Schwanze 
zu schmaler. Die Flossen sind bereits alle ausgebildet, der em- 
bryonale Flossensaum ist überall verschwunden mit Ausnahme 
der Strecke zwischen hinterer Extremität und Analöffnung und 
ausserdem um das freie Körperende herum zwischen Rücken- und 
Schwanztlosse. Das Schwanzende zeigt in diesem Stadium schon 
sehr deutlich die Heterocereie; hinter der Analöffnung spitzt sich 
das Schwanzende etwas zu und wird am Ansatz der Schwanz- 
flosse plötzlich sehr schmal, so dass hinter derselben ein 3 mm 
langes, sehr schmales Endstück liegt, in welchem die Chorda und 
das Ende des Rückenmarkes enthalten ist. Die Seitenlinie nimmt 
ihren Anfang am oberen Ansatze des Kiemendeckels und verläuft 
in fast gerader Richtung, durch Pigmentirung bezeichnet, caudal- 
wärts; sie erreicht die Schwanzspitze nicht, sondern endigt am 
dorsalen Ende des Ansatzes der Schwanzflosse. Die Flossen 
haben bereits starke Flossenstrahlen und sind gut von einander 
zu unterscheiden. Die vordere Extremität hat schon annähernd 
ihre volle Grösse im Verhältniss zur Länge des Thieres und be- 
sitzt in der dünnen distalen Hälfte Flossenstrahlen, während die 
hintere Extremität noch weiter in der Entwicklung zurückge- 
blieben ist und noch keine Strahlen, sondern nur einen feinen 
durchsichtigen Saum zeigt. 

Im durchfallenden Lichte erkennt man bis zum Vorderrand 
des schmalen Schwanzstückes 66 Muskelsegmente, während da- 
binter noch undeutliche, nicht abgrenzbare, längsverlaufende Mus- 
kelfasern sichtbar sind. 

Ergebniss der Serie 1. Anlage des Spritz- 
lochkanales: Der in Fig. 9 dargestellte Querschnitt ist so 
getroffen, dass auf der rechten Seite gerade das Ende der ganzen 
Anlage in einer Ausbuchtung der Gehörkapsel zu sehen ist, wäh- 
rend auf der linken Seite die Mitte der pharyngealen Oeffnung 
erscheint; auf dieser Seite bemerkt man auch im Knorpel der 
Gehörkapsel den zur Spritzlochtasche hinziehenden Nerven. Zur 
Orientierung in Bezug auf die Topographie der pharyngealen 
Oeffnung der Tasche dient die plastische Reconstruktion der 


Ueber die Entwicklung und morphologische Bedeutung ete. 479 


Kiemengegend bei dem vorliegenden Stadium, welche Fig. 14 
darstellt. Es ist reconstruirt: Der ganze ventrale Theil des 
Kopfes unterhalb der Gehirnbasis vom hinteren Rand des Auges 
bis zum Ende des Kiemendeckels; die Begrenzung in medialer 
Richtung geht bis an die Medianebene selbst. Das Modell ist 
beim Zeichnen mit dem dorsalen Theil etwas hintenüber geneigt, 
damit die Oeffnung der Spritzlochtasche (Sp.) in ihrer Grösse 
und Form deutlicher wird, da sie in der natürlichen Stellung von 
der Decke der Rachenhöhle zum grossen Theil verdeckt wird. 
Unmittelbar unter der Gehirnbasis liegt die vorn zugespitzte 
Chorda; das vordere Ende des ersten Kiemenbogens ist sichtbar, 
vom zweiten erscheint nur ein ganz klemes Stück. Im Durch- 
schnitt ist ausserdem getroffen das Herz mit dem Atrium, das 
dorsal vom Ventrikel liegende Ende der Leber (Ze.), der Bul- 
bus mit den Klappenreihen (Du.) und der Truneus, von dem die 
verschiedenen zuführenden Kiemenarterien ausgehen. Die pha- 
ryngeale Oeffnung der Spritzlochtasche liegt etwa in der Quer- 
ebene des Vorderendes der Chorda und hat ungefähr die Gestalt 
eines Kreises und einen Durchmesser von 0,2 mm. 

Der Spritzlochgang wird lateral schmaler, so dass auf Fig. 11 
Sp” der hintere Theil des Ganges nur als kleine Oeffnung eben 
sichtbar ist. Ventral von der Tasche liegt ein starker etwa halb- 
kreisförmiger Wulst, in dessen freiem Rande das ursprüngliche 
erste Bogengefäss zieht. Das Lumen desselben ist nach hinten 
zu bis zu seiner Umbiegung nach der Seite eröffnet (d. 7.). 

Der weitere Verlauf des Spritzlochganges muss auf der Serie 
verfolgt werden, da es nicht möglich wäre, ihn auf einem Schnitte 
ganz zu treffen. Die weite pharyngeale Tasche geht nur etwa 
bis zur Mitte der Rachenwandung und hat die Gestalt eines 
Trichters, dessen enges Ende lateral liegt. An diese Tasche schliesst 
sich unmittelbar als Fortsetzung ein viel engerer Gang an, der 
in seinem ganzen Verlaufe dieselbe Weite hat und sich in einer 
bogenförmigen Krümmung durch den Knorpel der Gehörkapsel 
bohrend, lateral-, dorsal- und rückwärts zieht, um in einer Aus- 
höhlung des erwähnten Knorpels blind zu endigen; das Ende er- 
“reicht die Haut nicht, sondern ist durch Bindegewebe von ihr 
getrennt. Eine flache Einsenkung der Haut ist zwar sichtbar, 
wird aber wohl nur dureh die Aushöhlung des Knorpels bedingt, 

Arhiv f. mikrosk. Anat. Bd. 49 31 


480 Friedrich W. Müller: 


da die Epidermis keine Veränderung der Zellform u. s. w. er- 
leidet. 

Der Nerv, dessen Abgang vom Gehirn resp. Ganglion in 
Fig. 11 R.o. auf der linken Seite sichtbar ist, durchsetzt den 
Knorpel in einem engen Kanal und tritt zu der medialen Wand 
des engen Ganges, dessen Zellen an dieser Stelle hoch und ey- 
lindrisch sind, während die übrigen Wände das Epithel der Rachen- 
höhle zeigen. 

2. Kiemenbogen: An den Kiemenbogen ist gegen das 
vorige Stadium nicht viel Neues zu bemerken; sie sind gestreckter, 
vorn der Schädelbasis näher, als früher und zeigen lange primäre 
Kiemenblättehen mit vereinzelten secundären Fortsätzen; die 
Kiemengefässe verhalten sich ebenso, wie bei erwachsenen Thieren. 
Merkwürdiger Weise ist selbst in diesem späten Stadium weder von 
einer Hyoidkieme, noch von einer Pseudobranchie das Geringste 
zu sehen; das Gefäss, welches der zuführenden Arterie der Hyoid- 
kieme bei erwachsenen Thieren entspricht, zieht unter dem Epi- 
thel der Rachenhöhle und des Kiemendeckels fort, ohne dass man 
am Epithel oder an dem Gefäss irgend eine Andeutung fände, 
welche auf die Bildung einer Kieme schliessen liesse (Fig. 
Lin); 

Die Anlage der Spritzlochkieme dagegen ist auf diesem 
Stadium bereits sichtbar; der ventral von der Spritzlochtasche 
liegende Wulst wird, wie das spätere Stadium lehrt, in seinem 
hinteren Theile zur Anlage der Kieme. 

3. Herz und Gefässe. a) Herz: Das Heız ist gegen 
das vorige Stadium gestreckter und dem des erwachsenen Fisches 
ausserordentlich ähnlich. Der Ventrikel hat schon die eigenthüm- 
liche, einer dreiseitigen Pyramide entsprechende Gestalt, und seine 
Wände zeigen die später noch viel deutlicheren Trabekel. Die 
Atrien bedecken zu zwei Dritteln den Bulbus, der schon 4 Reihen 
Klappen besitzt. 

b) Truneus: Der Truneus zeigt keinerlei auffallende Ver- 
änderung, nur ist er der Veränderung der Lage der Kiemen- 
bogen entsprechend länger, und die zuführenden Kiemengefässe 
gehen im ‚spitzen Winkel von ihm lateral- und rückwärts ab - 
(Fig? 12 u, 13 Zr.) 

c) Bogengefässe: Ueber die Gefässe der wahren Kiemen 
ist das Wichtigste bereits gesagt; sie verhalten sich im Wesent- 


Ueber die Entwicklung und morphologische Bedeutung ete. 481 


lichen nieht anders als im vorigen Stadium. Das Gefässstück, 
welches den gemeinsamen Stamm für die beiden ersten ursprüng- 
lichen Bogengefässe darstellt, ist etwas weiter nach vorn ausge- 
wachsen, worunter zu verstehen ist, dass sich die beiden Schenkel 
der Schleife, welehe dieses Gefäss bildet, verlängert haben; zu- 
gleich ist es verhältnissmässig dünner als im vorigen Stadium. 
Es verläuft noch im unteren Rande des Kiemendeckels und versorgt 
den ventralen Theil desselben (Fig. 12 u. 15 Ah. v.). 

Der ursprüngliche dorsale Schenkel des ersten ausführenden 
Bogengefässes hat sich entsprechend dem Wachsthum der Spritz- 
lochtasche etwas verlängert. Während noch im vorigen Stadium 
(Fig. 10 d. I.) das Gefäss in ziemlich gerader Riehtung zwischen 
der Einmündung der ventralen Verlängerung des ersten ausführen- 
den Kiemengefässes und der Carotis median- und vorwärts zog, 
zeigt sich jetzt, dass diese Strecke eine starke Kniekung (Fig. 
13 d. I.) nach hinten erfahren hat; das Gefäss hat also seine 
Lage zu der Spritzlochtasche geändert, indem dieser Bogen ven- 
tral und mit dem Scheitel hinter die Spritzlochtasche zu liegen 
kommt. Es kann nach den vorliegenden Zeichnungen nicht 
zweifelhaft sein, dass man es immer noch mit dem ehemaligen 
ausführenden Gefäss des ersten Bogens zu thun hat. An der 
Stelle, wo dieses Gefäss am meisten lateral liegt, mündet die ven- 
trale Verlängerung des ersten Kiemengefässes ein, nachdem sie 
vorher an der vorderen Umbiegungsstelle verschiedene Zweige 
z. B. für den Unterkiefer nach vom u. s. w. abgegeben hat. In 
der Verlängerung des ursprünglichen ersten Bogengefässes nach 
hinten liegt das dorsale Randgefäss, welches mit dem ventralen 
Randgefäss zahlreiche Anastomosen hat. Von dem dorsalen Stück 
des zweiten Bogengefässes ist nichts mehr zu sehen; in die Carotis 
münden in diesem Stadium ausser dem erwähnten vor der Spritz- 
lochtasche gelegenen keine bedeutenderen Aeste von lateral ein. 

d) Aorta und Carotis: Die Aorta zeigt genau die- 
selben Verhältnisse, wie im vorigen Stadium; die beiden Aa. 
effer. branch. I vereinigen sich zu einem Gefäss, in welches die 
beiden vereinigten Aa. effer. branch. II und später die Aa. effer. 
branch. III und IV von der ventralen Seite einmünden (Fig. 12 
und 13 Ao.). 

In dem Verhalten der Carotis zeigen sich gegen Stadium IV 
keine Veränderungen. 


4823 Friedrich W. Muller: 


VI. Stadium. 


Öberflächenbild: Das älteste Stadium, welches mir 
für diese Untersuchungen zur Verfügung stand, hat bereits voll- 
ständig das Aussehen des erwachsenen Fisches. Es hat eine 
Länge von 113 mm. Der Kopf ist vom Vorderende bis zum 
hinteren Rande des Kiemendeckels 33,5 mm lang, wovon allein 
auf die Kiefer 17,7, also über die Hälfte kommen. Der Kopf 
ist schlank gebaut und spitzt sich nach vorn ziemlich gleich- 
mässig zu; die Kiefer haben ihre endgültige Gestalt erreicht und 
sind mit mehreren Reihen kegelförmiger Zähne besetzt, in deren 
Achse ein Stab differenter Substanz gelegen ist, der an der 
Spitze des Kegels in Form einer feinen Nadel frei hervorragt. 
Am Vorderende befindet sich noch die im vorigen Stadium er- 
wähnte Verdickung, jedoch ohne eine Spur der Saugscheibe; 
diese Verdiekung verliert sich nie, sondern ist beim erwachsenen 
Thier noch in derselben Weise sichtbar und trägt in ihrem 
hinteren Abschnitte das Geruchsorgan mit zwei Ausführungsöff- 
nungen. Oberhalb der Zahnreihe am Oberkiefer, ebenso um das 
Auge herum und am Kiemendeckel liegen zahlreiche Oeffnungen 
von Schleimkanälen, welche bald rund, bald länglich sind. Das 
Auge ist ziemlich gross, seine einzelnen Theile sind aber nicht 
zu erkennen, da durch die Conservirung die Hornhaut undurch- 
sichtig geworden ist. Der Kiemendeckel hat dieselbe Gestalt und 
auch verhältnissmässig dieselbe Grösse wie beim erwachsenen 
Fisch, doch ist der freie Saum etwas breiter. Der übrige Körper 
ist schlank und zeigt sehr deutlich die einzelnen Muskelabschnitte, 
lässt aber noch keine Schuppen erkennen. Alle Flossen sind mit 
Strahlen versehen und vollkommen von einander getrennt, der 
embryonale Flossensaum ist verschwunden ausser an dem letzten 
schmalen Stück des Körperendes, wo er sich noch bei Thieren 
von über 15 em Länge erhält. 

Ergebniss der, Serie. 1. Anlage des Spritz- 
lochganges: Die pharyngeale Oeffnung des Spritzlochganges 
ist etwa, kreisförmig und misst 0,1 mm. Diese Oeffnung entspricht 
aber nicht dem durchschnittlichen Lumen des Ganges, sondern 
ist bedeutend kleiner, da sich an der pharyngealen Oeffnung eine 
deutliche Verengerung findet. Lateral von dieser engen Stelle 
erweitert sich der Gang etwas, sein Querschnitt ist von oben nach 


Ueber die Entwicklung und morphologische Bedeutung ete. 483 


unten zusammengedrückt. Er zieht sich nun mit constantem 
Lumen von vorn und medial lateral- und rückwärts, nur wenig 
dorsal ansteigend unterhalb der Kapsel des Gehörorgans. Kurz 
vor seinem blinden Ende zweigt sich dorsalwärts ein etwas 
schmalerer Gang ab, welcher die Gehörkapsel durehbohrt und 
dieht unterhalb der äusseren Haut in unmittelbarer Nähe eines 
Hautsinnesorganes endigt. Das blinde Ende des unter der Ge- 
hörkapsel liegenden Ganges bleibt ein bedeutendes Stück von der 
äusseren Haut entfernt. 

Die beiden Gänge unterscheiden sich von einander durch 
die Form ihres Epithels; während der ventrale Theil der ganzen 
Anlage d. h. das gemeinsame Anfangsstück und die ventrale Fort- 
setzung dasselbe Epithel besitzt wie die Rachenhöhle, findet sich 
an der ganzen medialen Wand des dorsal abgehenden Ganges 
ein hohes eylindrisches Epithel, theils im grossen Stücken, theils 
in ganz kleinen hügelförmigen Abtheilungen, die durch Spalten 
von einander getrennt sind; die laterale Wand wird von dem- 
selben Epithel bedeckt, wie es der übrige Theil der Anlage 
zeigt. 

Der Nerv, weleher zu dem dorsalen Abschnitt des Ganges 
seht, tritt in derselben Querebene, in welcher auch die Mitte der 
pharyngealen Oeffnung liegt, aus dem Ganglion heraus und zieht 
in einem Kanal durch die Gehörkapsel lateral- und rückwärts zu 
der vorderen Seite des dorsalen Ganges, um von dort aus das 
hohe Epithel mit Nervenfasern zu versorgen. Ein kleiner Zweig 
dieses Nerven versorgt das erwähnte Hautsinnesorgan. 

2. Kiemenbogen: Schon beim V. Stadium war der 
Bau der Kiemenbogen dem bei ausgewachsenen Fischen sehr 
ähnlich, bei diesem letzten sind auch bereits die secundären 
Kiemenblättehen vollkommen ausgebildet, so dass die vier wahren 
Kiemenbogen sammt ihren Kiemen in ihrem Bau und ihrer Ver- 
sorgung genau dieselben Verhältnisse zeigen, wie bei den er- 
wachsenen Thieren. 

Deckelkiemen. a) Hyoidkieme: In diesem Sta- 
dium finden sieh nun auch die beiden Deekelkiemen, die Hyoid- 
kieme und die Pseudobranchie Johannes Müller’s ausge- 
bildet. Das vordere, ventrale und im Sinne des Blutstromes 
proximale Ende der Hyoidkieme liegt etwa in der Mitte der seit- 
lichen Rachenwand und in derselben Querebene, in welcher die 


484 Friedrieh W. Müller: 


zweite zuführende Kiemenarterie vorn umbiegt, um auf den 
Kiemenbogen überzugehen. Von dort zieht sich die Kieme, deren 
vordere Blättchen ventral gerichtet sind, in einem flachen Bogen 
nach hinten und nur sehr wenig dorsalwärts und biegt dann in 
ihrem hinteren Abschnitte stark nach dorsal, um etwa in der 
Höhe der Schädelbasis zu endigen. Der Abstand zwischen An- 
fang und Ende der Kiemen beträgt in der Projektion auf die 
Horizontalebene gemessen 1,7 mm. Die Kiemenblättchen gehen 
von der Convexität des bogenförmigen Ansatzes aus, also ventral- 
und rückwärts, und haben bis an die Spitze heran secundäre 
Blättehen. 

b) Pseudobranchie: Die Pseudobranchie sitzt weiter 
dorsal und hält sich in ihrer ganzen Länge ziemlich auf derselben 
Höhe wie die Schädelbasis. Sie beginnt weiter hinten als die 
Hyoidkieme und reicht nicht so weit nach hinten wie jene. Ihr 
Anfang liegt hinter der pharyngealen Oeffnung des Spritzloch- 
ganges und etwa in derselben Querebene wie der Anfang des 
dritten Kiemenbogens. Ihr Hinterende ist von dem dorsalen 
Ende der Hyoidkieme durch einen Zwischenraum getrennt; die 
Enden der beiden Kiemen berühren sich also nieht, wie bei den 
erwachsenen Thieren, sondern auf Schnitten, welche das Hinter- 
ende des Ansatzes der Hyoidkieme treffen, ist nichts mehr von 
der Pseudobranchie zu sehen. Die Blättehen der Pseudobranchie 
sind dorsal- und rückwärts gerichtet und haben ebenfalls wie die 
der Hyoidkieme secundäre Blättehen, welche von Kiemencapillaren 
durchzogen werden. Beide Kiemen liegen noch innerhalb der ge- 
schlossenen Rachenhöhle und erreichen den freien Theil des 
Kiemendeckels nicht. 

3. Herz und Gefässe: In Bezug auf Herz, Truncus 
und Gefässe der vier wahren Kiemen ist keinerlei Unterschied 
im Bau gegen das Verhalten bei erwachsenen Thieren vorhanden, 
so dass ich ihre Beschreibung übergehen kann. 

Dagegen hat sich der Verlauf der beiden ersten Bogenge- 
fässe so verändert, dass eine genauere Besprechung nöthig ist. 
Eine Reconstructionszeichnung ist von diesem Stadium nicht an- 
gefertigt. weil die Verhältnisse denen beim erwachsenen Fisch 
so ähnlich sind, dass ich die Zeichung aus der Arbeit von Joh. 
Müller (Cit. 2) entlehnen kann. 

Der ursprüngliche gemeinsame Stamm der beiden ersten 


Ueber die Entwieklung und morphologische Bedeutung ete. 485 


Bogengefässe (Stad. V. Fig. 12 h. v.) ist noch vorhanden und ver- 
läuft noch in derselben Weise, wie früher vom Truneus zur 
lateralen Rachenwand. Seine Fortsetzung, das frühere ventrale 
Randgefäss!), ist jetzt zum zuführenden Gefäss der Hyoidkieme 
geworden, A. afferens hyoidea (Fig. 15 af. h.) Das Blut aus 
den Capillaren derselben nehmen verschiedene kleine Gefässe auf, 
die dorsal von der Kieme sich zu einem Stämmchen vereinigen, 
welches sich allmählich von der Kieme nach vorn entfernt. Weit 
vor dem Anfang derselben veremigt es sich mit dem Gefässe, 
welches aus der ventralen Verlängerung der A. effer. branch. 1. 
entsteht (Fig. 15 br. o.) und in der seitlichen Rachenwand dorsal- 
und rückwärts zieht. Das aus ihnen resultirende Gefäss (Fig. 
15 aff. sp.) zieht zuerst ausserhalb der Knorpel der seitlichen 
Rachenwand nach vorn und geht dann in einem Bogen um den 
Knorpel herum an die innere Seite der lateralen Rachenwand 
nach hinten. Dieser letzte Abschnitt des Gefässes dient als zu- 
führendes Gefäss für die Pseudobranchie, deren Lage bereits 
S. 484 beschrieben ist. Das Blut aus den Capillaren dieser Kieme 
wird von einem Gefässe, welches parallel dem zuführenden zieht, 
aufgenommen; letzteres ist umgekehrt, nach vorn gerichtet und 
durchläuft den Wulst, welcher ebenso wie im vorigen Stadium 
die pharyngeale Oeffnung des Spritzlochkanales ventral begrenzt ; 
sodann wendet es sich allmählich medianwärts und vereinigt sich 
mit der Carotis. Die Versorgung des Kiemendeckels geschieht 
nicht mehr durch die Randgefässe, sondern auf dieselbe Weise, 
wie beim erwachsenen Thier. 


Zusammenfassung. 

1. Spritzlochtasehe und -sgang: Aus den Unter- 
suchungen geht hervor, dass bei Lepidosteus in keinem Ent- 
wieklungsstadium ein Spritzloch, d. h. eine äussere Oeffnung der 
Hyomandibularspalte vorkommt, wie das bei den in der Literatur 
(Cit. 3 und 5) beschriebenen Stadien bereits bekannt war. Es 
bildet sich nur der pharyngeale Theil der Spalte zu einem schräg 
lateral-, dorsal- und rückwärts verlaufenden Gange aus. Auffallend 
ist besonders das späte Auftreten desselben, da er seime grösste 


1) Dieses „ventrale Randgefäss“ enthält, wie aus den früheren 
Stadien hervorgeht, das Anfangsstück des zweiten Bogengefässes. 


486 Friedriech.W. Müller: 


Ausbildung zu einer Zeit erreicht, wo die embryonale Entwick- 
lung vollkommen zu Ende ist, während man erwarten sollte, dass 
er sich gleichzeitig mit den übrigen Spalten entwickelt. 

Zur Zeit des Ausschlüpfens besitzt die Larve bereits zwei 
Kiemenbogen, die aber noch nicht von einander getrennt sind; 
durchgängig ist nur die erste Kiemenspalte zwischen Hyoid- und 
erstem Kiemenbogen; weder an der äusseren noch an der inneren 
Rachenwand ist vor der ersten Kiemenspalte irgend eine An- 
deutung von einer Spaltenbildung zu sehen. Erst auf Quersehnitten 
(Fig. 1) erkennt man die Anlage als einen soliden Zellstrang, der 
bis an die unveränderte Epidermis reicht. 

Während sich nun in den nächsten Stadien, entsprechend 
dem Verbrauch des Dotters, die wahren Kiemen schnell und voll- 
kommen ausbilden, macht die Entwicklung des Spritzlochganges 
nur geringe Fortschritte. Sehr langsam stülpt sich vom Rachen 
her das Epithel ein, während der pharyngeale Theil des Zell- 
stranges sieh trichterförmig erweitert. Zugleich ändert sich die 
Riehtung des Stranges, er erreicht schon vom 3. Stadium an 
nicht mehr die Epidermis, sondern ist durch Bindegewebe von 
ihm getrennt, verlängert sich aber dorsalwärts, so dass er einen 
Bogen um den Boden der Gehörkapsel herum beschreibt. Mit 
dieser Veränderung der Richtung tritt auch eine differente Wei- 
terentwieklung der Zellen auf. Während der laterale, ventrale 
Theil des Stranges ebenso wie die Wände der trichterförmigen 
Oeffnung dasselbe Epithel wie die Rachenhöhle zeigt, entwickelt 
sich aus dem medial liegenden Theil des Zellstranges eine Schicht 
eines hohen eylindrischen Epithels. Sehr allmählich geht nun 
die Weitereröffnung der Anlage vom Pharynx her vor sich, so 
dass erst der ventrale Theil sich öffnet und dann der dorsal- 
wärts ausgewachsene Strang. Die Gehörkapsel, welche in den 
vier ersten Stadien medial vom Strange liegt, sich ihm aber immer 
mehr nähert, wächst langsam um ihn herum, so dass nachher der 
dorsale Theil des Spritzlochganges in einem Kanal der Gehör- 
kapsel liegt; sein blindes Ende ragt dorsal aus dem Knorpel 
hervor. Ihre vollständige Ausbildung erreicht die Spritzlochan- 
lage erst lange nach dem Ende der embryonalen Entwicklung; 
sie findet sieh noch bei dem ältesten Stadium. Der ventrale 
Theil des Ganges ist noch etwas weiter lateralwärts ausgewachsen, 
so dass der dorsale engere Kanal nicht mehr aım Ende, sondern 


Ueber die Entwicklung und morphologische Bedeutung ete. 487 


weiter medial einmündet. Der ganze ventrale Theil der Anlage 
ist mit demjenigen Epitbel, welches auch die Rachenhöhle hat, 
ausgekleidet. An der dorsalen Abzweigung findet es sich da- 
gegen nur an der lateralen Wand, während die mediale von dem 
erwähnten eylindrischen Epithel eingenommen wird. Weder der 
ventrale noch der dorsale Theil des Kanales erreicht die äussere 
Haut, beide sind durch Bindegewebe von ihr getrennt. 

In welcher Weise sich die Rückbildung des Spritzlochganges, 
der sich bekanntlich beim erwachsenen Thier nicht vorfindet, 
vollzieht, war mir nicht möglich, zu entscheiden, da das älteste 
Stadium der jüngeren Thiere (Stad. VI) noch den Gang besitzt. 

Der Nerv, dessen Beziehungen zu dem Cylinderepithel des 
Ganges bei älteren Stadien leicht nachzuweisen sind, R. oticus, 
nach Wright (R. o.), findet sich in allen früheren Stadien auch. 
Beim jüngsten Embryo scheint jedoch seine Verlaufsrichtung ge- 
rade entgegengesetzt der bei älteren; man findet dort einen 
Ne'ven, der von hinten her zu dem Zellstrange zieht und an dem 
lateralen Ende desselben an die Zellen herantritt (Fig. 1) und 
dort endigt; denn auf den weiter vorn gelegenen Schnitten ist 
nichts mehr davon zu sehen. Leider ist der Uebergang zwischen 
den beiden Verlaufsarten nicht zu constatiren, da das Il. Stadium, 
auf welches es dabei ankäme, so wenig differente Zellen hat, dass 
man den Nerven nicht herausfindet. In dem nächsten Stadium 
zieht er bereits in derselben Richtung, wie die Spritzlochanlage 
und tritt an das dorsale Ende des Stranges. 

Diese Richtung behält er bis zuletzt bei und man kann in 
dem letzten Stadium seine Fasern bis zu den eylindrischen Zellen 
der medialen Wand verfolgen. Ein kleiner Ast des Nerven geht, 
wie im letzten Stadium sichtbar ist, und wie auch Wright be- 
schreibt, zu einem dicht dabei liegenden Hautsinnesorgan. 

Balfour und Parker (Cit. 3) beschreiben den Spritz- 
lochgang von einem Embryo von ungefähr 10 mm Länge, der 
fast genau meinem I. Stadium entspricht. Sie erwähnen richtig, 
dass in diesem Stadium mehr von einer doppelten Entodermlage, 
als von einer wirklichen Tasche zu sprechen sei (Cit. 3, Taf. 24, 
Fig. 43), und heben als bemerkenswerth hervor, dass der Gang 
selbst beim Embryo von Lepidosteus rudimentär sei. Die 
Bemerkung dieser Autoren, dass der Gang selbst keine weitere 
Entwicklung erfahre, ist nach dem, was ich mitgetheilt habe, 


488 Friedrieh W. Müller: 


nicht zutreffend; noch weniger die Angabe, dass derselbe kurz 
nach dem Ausschlüpfen schwinde. Diese irrthümliche Erklärung 
lässt sich vielleicht auf die grosse Schwierigkeit zurückführen, 
in dem zunächst folgenden Stadium (Stad. II, S. 470) den Strang 
zu erkennen; auch ich war anfänglich in Gefahr, denselben ganz 
zu übersehen und konnte ihn erst bei erneuter Untersuchung, 
nachdem ich ihn bei jüngeren und älteren Stadien gesehen hatte, 
auf ganz dünnen Schnitten auffinden. Eine sehr wesentliche Er- 
weiterung haben diese Angaben Balfour's und Parker’s 
erfahren durch die interessante Entdeckung des dorsalen Diver- 
tikels und seines Neuro-Epithels von Wright, worauf an 
anderer Stelle (S. 496) Bezug genommen ist. 

2. Kiemenbogen und Kiemen: Zu der Zeit, wo 
die Larve das Ei verlässt, sind noch keine zur Respiration taug- 
liehen Kiemen vorhanden. Es sind überhaupt erst zwei Kiemen- 
bogen angelegt, welehe aber noch nieht einmal von einander ge- 
trennt sind, nur die erste Spalte geht durch die ganze Wand 
hindurch. Die Bogen haben noch keine Blättehen und die Ge- 
fässe gehen, ohne Capillaren zu bilden, hindurch (S. 468). In 
(demselben Maasse aber, wie das Dotterorgan schwindet, entwickeln 
sich auch die Kiemen und schon im II. Stadium, bei einer Larve 
mit noch sehr grossem Dottersack (S. 471) finden sich drei wohl- 
ausgebildete Bogen mit primären Kiemenblättehen, und auch der 
vierte ist bereits angelegt; sehr bald (Stad. III, S. 474) wird 
auch der vierte Bogen durch das Auftreten der letzten Spalte 
abgesetzt und erhält Blättehen. Während der übrigen embryo- 
nalen Zeit verlängern sich die Bogen und erhalten demgemäss 
eine grössere Zahl primärer Blättchen, die secundären finden sich 
auch nach dem Verbrauch des Dotters erst schwach angedeutet 
(Stad. V,S.480) als kleine rundliche Fortsätze an einigen primären 
Blättchen. Erst in der Zeit, wo die Thiere fast vollständig aus- 
gebildet sind und ganz die Gestalt der erwachsenen zeigen, treten 
auch die secundären Blättehen auf. 

Deckelkiemen: Die beiden Deckelkiemen erscheinen 
seltsamer Weise erst, wenn die gesammte embryonale Entwick- 
lung beendet ist. Während man erwarten sollte, wenigstens die 
Anlage schon bei frühen Stadien zu treffen, ist, solange die 
Larven noch Dotter haben, keine Spur davon zu sehen. Nach 
Verbrauch des Dotters erkennt man zuerst die Anlage der Pseudo- 


Ueber die Entwicklung und morphologische Bedeutung ete. 489 


branchie als kleinen Wulst ventral von der Spritzlochtasche, 
welcher von dem späteren Kiemengefässe durehflossen wird. Er 
zeigt keine Veränderung des Epithels, sondern erscheint als ein- 
fache mit Bindegewebe gefüllte Auftreibung der Rachenwand. 
Bei demselben Thier sieht man aber von einer Anlage der Hyoid- 
kieme noch nichts; die Rachenwand ist an der Stelle, an welcher 
später die Kieme sitzt, noch ganz glatt und das Gefäss besitzt 
auch keinerlei Besonderheiten, die es als Kiemengefäss erkennen 
liessen. In der folgenden Zeit entwickeln sich beide Kiemen 
allmählich und sind beim VI. Stadium fast vollständig vorhanden; 
sie besitzen primäre und secundäre Blättchen und ganz voll- 
konmene Kiemeneapillaren, machen also beide den Eindruck 
vollständig entwiekelter Kiemen. Die Hyoidkieme ist bedeutend 
länger als die Pseudobranehie und reicht bis in die Nähe des 
Endes der letzteren. 

2. Gefässe der Visceralbogen: Beim Ausschlüpfen 
der Larve sind, wie bereits erwähnt, erst vier von den sechs 
primitiven Bogengefässen vorhanden, welche zu je zwei mit einem 
semeinsamen Stamm aus dem Truneus entspringen (Fig. 5). 
Die beiden caudalwärts gelegenen sind die Gefässe für den ersten 
und zweiten Kiemenbogen, Von den beiden vorderen zieht das 
eine vor, das andere hinter der Anlage des Spritzlochkanales 
vorüber. Alle vier ergiessen ihr Blut m einen längsverlaufenden 
Stamm, der sich mit dem entsprechenden der anderen Seite 
hinter den Kiemenbogen vereinigt und die Aortenwurzel darstellt. 
Das zweite Bogengefäss (Fig. 2 u. 3 arc. II) hat eine Ver- 
bindung mit dem ersten (Fig. 2 u. 3 arc. T) und giebt ein 
ventrales Randgefäss (Fig. 3 h.v.) ab, welches mehrere Schleifen 
im Kiemendeckel bildet, die offenbar zur Ernährung dienen. 

Während sieh nun allmählich (Stad. TI u. IID die anderen 
beiden wahren Kiemengefässe in der typischen Weise ausbilden 
(Fig. 5 u. 6), machen die beiden ersten Bogengefässe sehr 
starke Veränderungen durch, so dass ihr eigentlicher Charakter 
als Bogengefässe verschwindet. Schon nach sehr kurzer Zeit 
(Stad. II, Fig. 5 u. 6) wird die Verbindung zwischen dem ge- 
meinsamen zuführenden Stamm und den beiden dorsalen Aesten 
nieht mehr durch die starken ursprünglichen Bogengefässe be- 
wirkt, sondern durch eime grössere Anzahl feinerer Aeste, ist 
also fast capillär geworden. Sehr deutlich sind noch vorhanden 


490 Friedrieh W. Müller: 


der gemeinsame Stamm und die dorsalen in die Carotis einmün- 
denden Stücke, welche die Anlage des Spritzloehganges zwischen 
sich fassen. Die beiden dorsalen Stücke sind ausserdem jetzt 
durch eine Anastomose verbunden und nach hinten hat sich an 
dem zweiten Bogengefäss das dorsale Randgefäss des Kiemen- 
deckels entwickelt. Auch die beiden Randgefässe stehen mit 
einander durch Capillaren in Verbindung. 

Das dorsale Stück des zweiten Bogengefässes findet sich 
in späteren Stadien überhaupt nicht mehr, es geht schon sehr 
bald (Stad. IV) zu Grunde (S. 476). Im III. Stadium ist es nur 
noch mit Mühe erkennbar, während man im IV. keine Spur mehr 
davon entdeckt; man sieht dann nur noch ein Gefäss von der 
Seite kommend in die Carotis münden und dieses liegt vor der 
Anlage des Spritzlochganges; es ist das erste Bogengefäss (Fig. 
9 u. 10 .d. 7... Die Anastomose zwischen den beiden ersten Bogen- 
gefässen hat sich stärker ausgebildet, und das dorsale Rand- 
gefäss ergiesst jetzt sein Blut durch das erste Bogengefäss in 
die Carotis. 

Nach der Anordnung der Gefässe im II. Stadium erhält 
die Carotis ihr Blut einerseits aus den Kiemenarterien, welche 
ausserdem noch den ganzen Körper zu versorgen haben, und 
anderseits durch die capillare Verbindung von dem ventralen 
Randgefässe Blut aus dem Herzen, welches in diesem Stadium 
bei der verhältnissmässigen Grösse des Dotterorgans wohl in den 
Dottervenen arteriell gemacht wird; es erhalten auf diese Weise 
die wichtigen Organe des Kopfes hellrothes Blut. Mit dem 
Schwinden des Dotterorgans und der Ausbildung der Kiemen 
übernehmen natürlich die letzteren die Arterialisirung des Blutes, 
und es tritt deshalb eine besondere Verbindung zwischen den 
ausführenden Kiemenarterien und dem dorsalen Theil des ersten 
ursprünglichen Bogengefässes auf; es ist dies dasjenige Gefäss, 
welches die Fortsetzung der ventralen Verlängerung der ersten 
ausführenden Kiemenarterie bildet; es ergiesst sein Blut lateral 
in das erste ursprüngliche Bogengefäss (Fig. 9 u. 10 br. o.). 
Die Verbindung zwischen dem ventralen und dem dorsalen Rand- 
gefäss bildet ein sehr reichliches, über den ganzen Kiemendeckel 
verbreitetes Netz von Anastomosen und Capillaren. Die Existenz 
so starker Ernährungsgefässe für den Kiemendeckel, wird erklärt 
durch das gewaltige Wachsthum des letzteren; denn in späteren 


Ueber die Entwieklung und morphologische Bedeutung ete. 491 


Stadien (Stad. VI) findet man sie nicht mehr, sondern sie werden 
durch andere kleinere Gefässe ersetzt, da dann der Kiemendeckel 
nur noch in demselben Maasse weiter wächst, wie die übrigen 
Organe. 

Eine bedeutsame Veränderung bemerkt man auch im Ver- 
laufe des ursprünglichen ersten Bogengefässes (Stad. V, Fig. 13 
d. I... Während es früher (Stad. IV, Fig. 10 d. 7.) in fast gerader 
Richtung zur Carotis medianwärts läuft, bildet es allmählich einen 
nach vorn concaven Bogen, d. h. seine Mitte verschiebt sich 
nach hinten, sodass jetzt nur noch Anfang und Ende vor der 
Anlage des Spritzlochganges liegen, während die Mitte sich ven- 
tral von der pharyngealen Oeffnung des Ganges nach hinten 
zieht. Dieses Verhalten bildet den Uebergang zum letzten 
Stadium, in welchem sich die Gefässe im Wesentlichen wie beim 
erwachsenen Fisch verhalten (Fig. 15 br. o.). Das Gefäss, welches 
aus der ventralen Verlängerung des ersten Kiemengefässes her- 
vorgeht, ist die A. hyoideo-opereularis Joh. Müller’s. Sie ver- 
einigt sich mit dem ausführenden Gefässe der Hyoidkieme (s. u. 
S. 499) und bildet mit ihm zusammen den Anfangstheil des ur- 
sprünglichen ersten Bogengefässes; letzterer zieht in einem vorn 
convexen Bogen ventral vom Spritzlochgang unter der Rachen- 
schleimhaut nach hinten zu der inzwischen ausgebildeten Pseudo- 
branchie, wo er sich in Capillaren auflöst; unmittelbar daneben 
liegt ein in entgegengesetzter Richtung verlaufendes Gefäss, 
welches in ziemlicher Entfernung von der pharyngealen Oeffnung 
des Spritzlochganges medianwärts zur Carotis läuft und sieh mit 
ihr vereinigt. Das ursprüngliche erste Bogengefäss macht also 
vom IV. Stadium an folgende Wandlungen durch: Betrachtet 
man die Strecke zwischen der Einmündung der Hyoideo-opereularis 
und der Vereinigung mit der Carotis, so ist im Stadium IV 
(Fig. 10 .d. I.) die Verbindung geradlinig, beim Stadium V (Fig. 13 
d. I.) ist sie ein nach vorn concaver Bogen und bei Stadium VI, wie 
beim erwachsenen Thier ist dieser Bogen lang nach hinten aus- 
gezogen, zwischen den beiden Schenkeln bilden Capillaren die 
Verbindung und aus dem ursprünglichen ersten Bogengefässe 
sind das zuführende und das ausführende Gefäss der Pseudo- 
branchie geworden (Fig. 15 af. sp. u. eff. sp.). 

Die Hyoidkieme entsteht an dem ehemaligen ventralen 
Randgefäss, welches das zuführende Gefäss für die Kieme wird, 


499 Friedrieh W. Müller: 


Das Blut wird dann von einem aus mehreren Aesten sich zu- 
sammensetzenden Gefäss gesammelt, welches, wie oben (S. 491) 
gesagt, zu der A. hyoideo-opereularis geht und sich mit ihr ver- 
einigt. Die beiden Randgefässe verlieren, wie erwähnt, ihre 
Bedeutung und sind nicht mehr in diesem Stadium sichtbar. 


Morphologische Deutung und Literatur. 


Ueber die morphologische Bedeutung des Spritzlochganges 
kann ein Zweifel nicht bestehen und besteht auch in der That 
nicht in der Literatur. 

Es könnte nur ein Punkt zur Erörterung Veranlassung 
bieten, welcher jedoch zu der Aufgabe meiner Arbeit in keiner 
direkten Beziehung steht, nämlich der .dorsale Recessus (Otie 
diverticle von Wright). Es könnte sich nämlich fragen, ob 
diese Ausstülpung als die eigentliche Fortsetzung des Spritzloch- 
sanges, die dorsalwärts abgebogen ist, oder als eine secundäre 
Bildung aufzufassen sei. Im Vorausgehenden ist das Gebilde 
mehrfach erwähnt worden; die verarbeiteten Stadien waren je- 
doch nicht geeignet, die Entwicklung desselben in der genügen- 
den Weise Schritt für Schritt zu verfolgen. Doch ist es mir 
nach allem wahrscheinlich, dass die Wright’sche Ansicht die 
richtige ist. Indessen ist dies, wie gesagt, ein Punkt, der die 
unmittelbare Aufgabe der Arbeit nicht berührt. 

Auch über die Hyoidkieme und ihre zuführende Arterie 
kann eine Unklarheit nicht bestehen; jedoch sind hier zwei 
Punkte erwähnenswerth, welche mit Rücksicht auf die Pseudo- 
branchie und ihre Gefässe Bedeutung haben. Erstens nämlich 
liegt die Kieme dem Hyomandibulare an, hat also ihre Lage zu 
dem Skelet des Hyoidbogens bewahrt und ist nicht der aus 
diesem Bogen hervorgehenden Hautfalte (dem Kiemendeckel) ge- 
folgt. Diese Thatsache gewinnt eine scharfe Beleuchtung durch 
den Vergleich mit Acipenser, wo die Hyoidkieme mit der Aus- 
bildung des Kiemendeckels verschoben und in der Nähe des Hinter- 
randes des letzteren verblieben ist; die Kieme liegt bei Lepi- 
dosteus an der Basis des Kiemendeckels. Dieses Lageverhält- 
niss gewinnt Bedeutung für die Umgestaltung der im Bereiche 
des zweiten Bogengefässes während des IV. und V. Stadiums 
entstehenden Capillarnetze. Indem nämlich die Kieme im An- 
fange desven tralen Randgefässes angelegt wird, wird der da- 


Ueber die Entwicklung und morphologische Bedeutung ete. 493 


hinter liegende Theil des letzteren sammt den nach der dorsalen 
Seite emporführenden Capillarnetzen und dem dorsalen Rand- 
gefäss selber von der Blutzufuhr abgeschnitten und damit das 
zeitweilig so reich entwickelte System des zweiten Gefässbogens 
zum grössten Theil dem Untergange überliefert. Die reiche und 
eigenartige Entwicklung des zweiten Gefässbogens besteht, wie 
im Stadium V geschildert wurde, darin, dass sich aus seinem 
Anfangs- und Endstück das dorsale und ventrale Randgefäss des 
Kiemendeckels entwickelt, welche durch ein ausgedehntes Netz 
von Capillaren verbunden sind. Mit diesen Beziehungen des er- 
wähnten Gefässgebietes als eines nutritiven Netzes, welches 
während der Periode des starken Wachsthums des Kiemendeckels 
bestehen bleibt, hängt wohl auch zusammen, dass die Kieme 
erst nach der Ausbildung des Deckels angelegt wird, denn 
irgend eine räumliche Behinderung für die Entstehung derselben 
liegt nicht vor. 

Zweitens reicht am erwachsenen Thier das vordere (ven- 
trale) Ende der Hyoidkieme nicht bis an das ventrale Ende der 
ersten Kiemenspalte, sondern bleibt, wie mir Herr H. Virchow 
mittheilt, bei einer Kopflänge von 225 mm um 17 mm von dem- 
selben entfernt. Dies Verhalten ist an sich am erwachsenen 
Thiere morphologisch nicht erklärbar, da es zwei Möglichkeiten 
für die Entstehung dieses Verhaltens giebt; erstens, dass die 
Kieme sich verschoben hat, zweitens, dass das ventrale Ende 
derselben obliterirt ist. Die Entwicklung der Gefässe jedoch, 
wie sie im Vorausgehenden geschildert worden ist (Stad. I, Fig. 3) 
liefert hierfür die Erklärung, indem die Theilungsstelle für das 
erste und zweite Bogengefäss in früheren Stadien nicht in der 
Nähe der ventralen Mittellinie, sondern weiter seitlich gelegen 
ist, an einer Stelle, welche dem ventralen Ende der Kieme ent- 
spricht. Da also hier erst, was nach Schwund des ventralen 
Endes des ersten Bogengefässes allerdings nicht mehr erkennbar 
ist, das eigentliche zweite Bogengefäss beginnt, so kann auch 
die Kieme nur bis an diesen Punkt heranreichen. 

Die Rolle einer ausführenden Hyoidarterie wird nach ein- 
ander von drei verschiedenen Gefässabschnitten übernommen : 
zuerst, bevor die Kiemen auftreten, von dem dorsalen Stück des 
zweiten Bogengefässes selber (Stad. I u. II, Fig. 2, 3, 5, 6), 
dann, nachdem dieses frühzeitig zu Grunde gegangen ist (Stad. IV), 


fe) 


494 Friedrich W. Müller: 


von einer in der Verlängerung des dorsalen Randgefässes nach 
vorn in den ersten Gefässbogen führenden Anastomose, welche 
zwar schon früher vorhanden ist, jetzt aber erst eine erhöhte 
Bedeutung gewinnt. Endlich drittens, nachdem diese Anastomose 
im Verfolg der vorhin geschilderten Verödung des opercularen 
Capillargefässnetzes gleichfalls verloren gegangen ist, durch eine 
mehr ventral gelegene Anastomose vom ventralen Randgefässe 
zur A. branchio-opereularis!); diese Anastomose entwickelt sich 
erst beim Entstehen der Kieme. 

Eine wichtige morphologische Frage ist es, ob in einer der 
beiden zuletzt genannten Verbindungen ein Gefäss gefunden wer- 
den kann, welches der in Seitenlinie gelegenen A. efferens hyoidea 
der Selachier entspricht, welche ja in dieser Klasse direkt und 
ausschliesslich die A. afferens spiracularis liefert. Ich kann in 
dieser Beziehung nur sagen, dass für keines der beiden Gefässe 
eine unmittelbare Evidenz angeführt werden kann, dass aber zu 
Gunsten ‘des dorsalen das frühe Auftreten und seine ziemlich 
seitliche Lagerung (Stad. II, Fig. 6), sowie die Richtung spricht 
und dass auch, wenn die Kieme frühzeitig genug ausgebildet 
würde, bevor das Gefäss zu Grunde geht, das letztere die mor- 
phologisch geforderte Lage zur Hyoid-Kieme haben würde. Das 
zuletzt gebildete der beiden Gefässe, d.h. die letzte oder defini- 
tive A. efferens hyoidea, scheint mir keinen Anspruch darauf zu 
haben, mit der erwähnten A. efferens hyoidea der Selachier homo- 
logisirt zu werden. 

Pseudobranchie und ihre Gefässe: Ich komme 
Jetzt zu dem eigentlichen Problem meiner Arbeit, nämlich zu der 
Frage der morphologischen Natur der Pseudobranchie, d. h. zu 
der Frage, ob die Pseudobranchie als Spritzlochkieme oder als 
ein Stück der Hyoidkieme aufzufassen sei. 

Hierfür sind in der Literatur drei Punkte in Betracht ge- 
zogen worden: die Beziehung der Kieme zu der Spritzlochtasche, 
zu den Nerven und zu den Kopfgefässen, wozu wohl als vierter 
Punkt, gewissermaassen halb unbewusst, die Formverhältnisse der 
Kieme selbst hinzutreten. 


1) Mit dem Namen A. branchio-opercularis bezeichne ich das 
Gefässstück aus der ventralen Verlängerung der A. efferens branchia- 
lis IL, welches in der seitlichen Rachenwand zieht, vor dem Eintritt der 
A. hyoideo-opercularis, mit der es die A. afferens spiracularis bildet, 


[2 
Ueber die Entwicklung und morphologische Bedeutung etc. 495 


Letzteres möchte ich vorher berühren; die Pseudobranchie 
gleicht, wie Joh. Müller deutlich hervorhebt und abbildet 
(Cit. 2, Tafel V, Fig. 6) genau der Hyoidkieme, und da beide 
sich mit ihren Enden berühren, so kann allerdings der unmittel- 
bare Eindruck gewissermaassen mit Evidenz dafür sprechen, dass 
man es mit Theilen einer Kieme zu thun hat. Dieser Eindruck 
kann für den Kenner des Selachierkopfes sich verstärken, indem 
bei der Mehrzahl von diesen die Spritzlochkieme nicht allein 
klein, sondern auch von rudimentärem Charakter ist, woraus, wenn 
man die Selachier als Vorläufer der Ganoiden betrachtet, ge- 
schlossen werden könnte, dass, wenn die Spritzloehkieme bereits 
bei den Selachiern ihren Kiemencharakter nicht mehr constant 
aufrecht erhält, sie dann bei den Ganoiden wohl einem völligen 
Schwunde unterliegen könnte. Diese Vorstellung einer fort- 
schreitenden Degeneration wird jedoch hinfällig, wenn sich her- 
ausstellt, dass bei Teleostiern die Spritzlochkieme grossentheils 
erhalten ist und ihren Kiemencharakter so treu bewahrt, dass sie, 
wie H. Virchow bemerkt hat, die spezifischen Kiemeneharaktere 
einzelner Familien annimmt (Cit. 8). Hier ist an die beiden Ar- 
beiten von Maurer zu erinnern (Cit. 4 u. 7), in deren erster 
die Deckelkieme der Teleostier als Hyoidkieme, in deren zweiter 
jedoch im Gegensatze dazu sie als Spritzlochkieme angesehen 
wird. Es lässt sich daher aus dem woblerhaltenen Kiemen- 
charakter kein Schluss gegen die spiraculare Bedeutung ent- 
nehmen. 

3eziehung zur Spritzlochtasche. Es kommen 
hier zwei Punkte in Betracht; die rudimentäre Form der Tasche 
und die Lage der Pseudobranchie zu derselben. Der Umstand, 
dass die Tasche eine so geringe Entwicklung erfährt, mag es 
plausibel erscheinen lassen, dass auch die Kieme rudimentär bleibt 
oder vielmehr gar nicht angelegt wird, wie es ja auch in der 
Darstellung von Balfour und Parker (Cit. 5, S. 429) her- 
vortritt. Wir haben aber eben zu eonstatiren, dass diese enge 
Abhängigkeit nicht existirt, vielmehr trotz des Schwundes der 
Spalte die Kieme bestehen bleiben kann. 

Hinsichtlich der Lage bemerkt Wright (Cit. 5, S. 489), 
die fragliche Kieme sei in dem von ihm beobachteten Stadium 
um die ganze Breite des M. addaetor hyomandibularis hinter dem 
Tascheneingang gelegen. Diese Beobachtung wird durch meine 

Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 49 32 


496 er ENTE: 


Erfahrungen sehr wesentlich abgeändert, indem im Stadium V, 
wo die Anlage in Gestalt eines Wulstes sich bemerkbar macht 
(Fig. 14), dieser Wulst unterhalb des Einganges in die Tasche, 
halb vor, halb hinter demselben sich findet. Mit dieser Beobach- 
tung allein ist zwar kein zwingender Beweis, aber doch ein hoher 
Grad von Wahrscheimlichkeit gegeben, dass es sich um eine 
Kieme der Spritzlochtasche handle; wir finden, so zu sagen, die 
Kieme, indem wir sie auf ihrer Wanderung verfolgen, noch ganz 
in der Nähe ihres ursprünglichen Platzes, und nur dem Umstande, 
dass dieselbe so stark verspätet auftritt, und dass der Gang rudi- 
ınentär ist, haben wir es zuzuschreiben, dass wir sie nicht mehr 
an ihrem richtigen Fleck treffen. 

Beziehung zu den Nerven: Wir haben es hier mit 
der Seite des Problems zu thun, welehe Ramsay Wright in 
die Betrachtung eingeführt hat, und wir haben es diesem Autor 
zu verdanken, dass auch diese wichtigen Beziehungen zur Sprache 
gckommen sind; denn in letzter Linie wird es uns nicht genügen, 
zu constatiren, ob wir es mit einer Kieme des 1. oder 2. Vis- 
ceralbogens zu thun haben, sondern wir werden nur dann ein 
befriedigendes Bild von den Verschiebungen und Veränderungen 
gewinnen, wenn wir die gegenseitigen Verhältnisse aller consti- 
tuirenden Theile: Skelet, Muskeln, Nerven, Gefässe, Schleimhaut 
in einem Gesammtbilde vor Augen haben. Das Ergebniss, zu 
welchem Wright durch das Studium der Nerven gelangt, - ist, 
dass die Pseudobranchie ein Stück der Hyoidkieme und nicht die 
Spritzlochkieme sei. 

Wright formulirt seinen Beweis dahin, dass der Glosso- 
pharyngeus, der Nerv der ersten Kiemenspalte, nicht nur zu den 
beiden an diese Spalte grenzenden Halbkiemen in Beziehung 
trete, sondern auch die Pseudobranchie innervire und zwar letztere 
vermittels seines R. praetrematicus (Cit. 5, S. 490). Von dem 
N. facialis giebt Wright sodann eine Analyse und Abgrenzung 
gegen den Trigeminus, woraus für unsere Zusammenfassung wich- 
tig ist, dass nach der Meinung des genannten Autors im R. oticus 
des Nerven der R. praetrematicus des Facialis d. h. der Spritz- 
lochtasche mit enthalten sei und zwar in Gestalt des ventralen 
zu dem Sinnesepithel des Divertikels (Cit. 5, S. 491) gefundenen 
Zweiges. Wright bemerkt selbst, dass eine Controle seiner 
Ansichten durch die Embryologie erwünscht sei, jedenfalls hat 


Ueber die Entwicklung und morphologische Bedeutung ete. 497 


aber die Meinung eines so bewährten Kenners des Ganoidenkopfes 
ein grosses Gewicht. Trotz dieser Autorität und trotzdem ich 
selber über die Verbreitung der Kopfnerven nieht eingehender 
informirt bin, will es mir doch scheinen, als wenn die Darstel- 
lung von Wright sich selber schlägt, indem er hervorhebt, dass 
der untere Abschnitt der Hyoidkieme (hyoidean demibraneh) nieht 
vom Glossopharyngeus, sondern vom Facialis innervirt werde 
(Cit. 5, S. 490 u. 491). Die Erklärung, welche anscheinend mit 
den Worten gegeben werden soll: „I would attribute this to the 
interruption of the vasceular arch conneeting the upper and lower 
parts of the hyoidean demibraneh* (Cit.5, S. 149), ist mir nieht 
recht verständlich, denn innerhalb der Hyoidkieme (hyoidean 
demibranch von Wright) giebt es thatsächlich keine Gefäss- 
unterbrechung, weder in embryonalen Stadien, wie meine vor- 
ausgehende Darstellung zeigt, noch im erwachsenen Zustande, 
wie die Ausführungen von Johannes Müller lehren und wie 
ich aus den Injektionspräparaten des Herrn Prof. H. Virchow 
ersehe, die am frischen Material gemacht sind. Wenn also der 
Hyoidkieme von Lepidosteus ihre Bedeutung als Kieme der 
Vorderwand der ersten Kiemenspalte belassen wird, obwohl der 
untere Theil derselben vom Facialis innervirt wird, so ist 
kein zwingender Grund vorhanden, der Pseudobranchie den 
Charakter einer Spritzlochkieme abzusprechen, obwohl sie vom 
Glossopharyngeus versorgt ist. Die logische Nothwendig- 
keit, dass die Pseudobranchie zum zweiten Bogen gehören muss, 
scheint mir damit beseitigt und die Möglichkeit hergestellt, dass 
sie trotz der Beziehungen zum Glossopharyngeus eine Spritzloch- 
kieme ist. Aufgabe der Untersuchung, sei es der vergleichend 
anatomischen, sei es der embryologischen, würde es nun sein, 
nachzuweisen, wie diese Verbindung zu Stande gekommen ist. 
Jedenfalls scheint mir, dass diesen Beziehungen der Kieme zum 
Nerven nicht eine so entscheidende Bedeutung zukommt, wie 
Wright ihnen beimisst. 

Beziehnungen zu den Gefässen: Johannes 
Müller hat in seiner bekannten Darstellung (Cit. 2) auf die 
Verbindung mit den Kopfgefässen die Behauptung gegründet, 
dass die Pseudobranchie von Lepidosteus der Spritzloehkieme der 
Selachier entspricht. Die Uebereinstimmung besteht in den aus- 
führenden Gefässen, während die zuführenden Differenzen zeigen. 


498 Friedrieh W. Müller: 


Die Aufgabe der ontogenetischen Betrachtung ist die gleiche 
welche hinsichtlich der Teleostier Maurer und Dohrn klar 
hingestellt haben, nämlich festzustellen, ob während der Ent- 
wieklung dieselben Zustände, welche bei den Selachiren perma- 
nent sind, sich auffinden lassen oder, anders ausgedrückt, ob sich 
erweisen lässt, dass das Gefässstück, an welchem die Pseudo- 
branchie entsteht, ein Abschnitt des ersten Visceralbogengefässes 
ist. Um alle einzelnen Züge dieses Problems klar hervortreten 
zu lassen, müssen zunächst die übereinstimmenden und abweichen- 
den Punkte zwischen Lepidosteus und den Selachiern hervorge- 
hoben werden. 

Die Angelegenheit der ausführenden Arterie steht äusserst 
klar; die A. efferens der Pseudobranchie verbindet sich ebenso 
wie die von Acipenser und den Selachiern mit der Carotis und 
giebt ausserdem die A. oplıthalmica magna (Chorioidalarterie) ab 
zum Auge. Bei Knochenfischen verhält sich die Sache embryonal 
anfänglich ebenso, dann aber löst sich, wie Dohrn darstellt 
und durch sehr schöne von Ed. Meyer gezeichnete Reconstruk- 
tionsfiguren erläutert hat, die Verbindung mit der Carotis. Lepi- 
dosteus, Acipenser, Selachier und frühere embryonale Stadien von 
Teleostiern verhalten sich also hier übereinstimmend; in einer 
Beziehung aber bleiben Lepidosteus und Acipenser auf einer 
primitiveren Stufe stehen, als die Selachier, nämlich darin, dass 
die mediane Vereinigung der Carotiden, welche hinter der Ein- 
mündung der A. efferens spirieularis liegt, bei ihnen ausbleibt. 

In den zuführenden Gefässen zeigen die Selachier eine von 
der Mitte der Basis der Hyoidkieme ausgehende Arterie, welche 
ihrem Beginne nach als A. efferens hyoidea lateralis und ihrer En- 
digung nach als A. afferens spiracularis bezeichnet werden 
kann. Die Teleostier besitzen eine ganz andere Gefässversorgung 
ihrer Pseudobranchie aus einer ventralen Verlängerung der aus- 
führenden Arterie des ersten Bogens. Man hat sich, wie die 
Arbeiten von Maurer und Dohrn zeigen, bemüht, durch Unter- 
suchung embryonaler Stadien von Teleostiern eine Vermittlung 
zwischen dem Verhalten dieser Klasse und den Selachiern herzu- 
stellen; eine Zwischenform zwischen beiden war jedoch in ebenso 
überzeugender und jedenfalls einfacheren Weise auf vergleichend 
anatomischem Wege zu gewinnen, nämlich durch Untersuchung der 
Ganoiden. Bei Acipenser entsteht die A. affer. spir., wie Joh. 


Ueber die Entwieklungz und morpholosische Bedeutune ete. 499 
> > > 


Müller zeigt, aus zwei Zuflüssen, einem aus der ventralen Ver- 
längerung des ersten Kiemenbogengefässes, einem zweiten von 
der Hyoidkieme. Man kann das damit gegebene Verhalten viel- 
leicht am deutlichsten in der Nomenelatur wiedergeben, wenn 
man sagt, zwei Gefässe, eine A. branchio-opereularis und A. hyoideo- 
opereularis vereinigen sich zur Bildung der A. afferens spiraeularis. 

Bei Lepidosteus haben wir nun genau das Gleiche: Ein 
Gefäss aus der ventralen Verlängerung der ersten Kiemenarterie 
(A. hyoideo-opereularis von Joh. Müller) und ein zweites aus 
der Hyoidkieme vereinigen sich zur Bildung der A. affer. der 
Pseudobranchie, und da die Kieme, welche von diesem Gefäss 
versorgt wird, bei Acipenser Spritzlochkieme ist, so wird es da- 
durch wahrschemlich, dass die Pseudobranchie von Lepidosteus 
die gleiche Bedeutung hat. Wenn nun auch nach dem Gesagten 
Lepidosteus ebenso wie Acipenser eine Zwischenstufe zwischen den 
Selachiern und Teleostiern einzunehmen scheimen, so gebietet 
doch die Vorsicht, nicht ohne Weiteres die eben erwähnte A. effer. 
hyoidea derselben, der so charakteristischen A. effer. hyoidea 
der Selachier gleichzustellen, da sie nicht wie diese in Seitenlinie 
nach vorn zieht. Hier findet sich nun ein wichtiger Punkt, der 
auf Grund der Entwicklung zu erörtern ist. Von den im Voraus- 
gehenden (S. 494) zur Sprache gebrachten drei zuführenden Arterien 
zu dem dorsalen Stück des ersten Bogengefässes ist das eine am 
meisten ventral gelegene die ventrale Verlängerung aus dem ersten 
Kiemengefäss bezw. deren Fortsetzung, die A. branchio-opereula- 
ris; die beiden anderen treten aus dem zweiten Bogengefäss aus, 
das dorsale früher, das ventrale oder das mittlere der drei Ge- 
fässe später; von den beiden zuletzt genannten Gefässen ent- 
spricht das untere, später auftretende der definitiven A. hyoideo- 
opereularis, doch hat nach meiner Meinung das obere früher auf- 
tretende mehr Anspruch darauf, mit der lateralen A. effer. hyoi- 
dea=affer. spir. der Selachier homologisirt zu werden. Ein strenger 
Beweis ist jedoch auch dafür nieht vorhanden. 

Etwas weiteres, um meine Befunde in ihrer morphologischen 
Bedeutung zu charakterisiren, weiss ich nicht hinzuzufügen; die 
Pseudobranchie entsteht thatsächlich an einem Stück des ersten 
Bogengefässes und erweisst sich damit als Spritzlochkieme. In 
der A. effer. spir., wie wir nunmehr sagen können, erhält sich 
ein Stück von dem dorsalen Abschnitt des ersten Bogengefässes, 


500 Friedrieh W. Müller: 


.aber auch die A. affer. spir. geht aus dem dorsalen Absehnitt 
des ersten Bogengefässes hervor, welches von der Stelle an zu 
rechnen ist, wo das dorsale Randgefäss des Kiemendeckels ein- 
mündete (Fig. 12 und 13). Der ventrale Abschnitt verfällt einer 
capillaren Auflösung, verliert die Verbindung mit dem Truneus 
und erhält dafür die mit der ventralen Verlängerung aus dem 
ersten Kiemenbogen. 

Somit sind die Verhältnisse mit aller denkbaren Klarheit 
auf die morphologisch primären Zustände zurückgeführt und 
Schritt für Schritt abgeleitet und stellen sich mindestens ebenso 
klar dar, wie bei irgend einer anderen der niederen Wirbelthier- 
klassen. Nirgends hat sich die Nothwendigkeit erwiesen auf 
unbestimmte „lacunäre Bluträume“ Bezug zu nehmen, wie sie 
Dohrn (Cit. 6) heranzieht, sondern überall handelt es sich von 
Anfang an um klare Gefässbahnen, deren Umänderungen sich mit 
grösster Wahrscheinlichkeit für jede Phase auf veränderte Be- 
dingungen nutritiver, respiratorischer und mechanischer Natur 
zurückführen lassen. Complicationen durch anderweitige Gefäss- 
bogen, welche etwa unbekannten hyopothetischen Kiemenbogen 
zwischen Mandibular- und Hyoidbogen entsprechen könnten, haben 
sich dabei nicht gefunden, vielmehr sind nur die Gefässbogen 
vorhanden, welehe nach dem altbekannten Schema zu erwarten 
waren. Ebenso wenig hat sich ein primitives Gefäss heraus- 
gestellt, welchem Maurer aufGrund seiner Untersuchungen bei Am- 
phibien (Cit. 7) einen grossen morphologischen Werth beimisst, 
welches ventral im Hyoidbogen und dorsal im Mandibularbogen 
seinen Platz hätte, sondern die beiden ersten Bogengefässe sind 
von der ventralen bis zur dorsalen Seite getrennt vorhanden; nur 
zeigen sie eine für die späteren Verhältnisse bedeutsame Beson- 
derheit darin, dass die Stelle, an welcher sie sich aus einem 
gemeinsamen Anfangsstück sondern, von Anfang an nach der 
Seite verschoben ist (Fig. 3). 


Erklärung der Abbildungen auf Tafel XIX—XX. 


Sämmtliche in den Figuren angewandte Bezeichnungen alpha- 
betisch geordnet: 
af. br. I=A. afferens branchia- | af. br. III+IV = gemeinsamer 
lis I. | Stamm für: 
af.br.II=A. afferens branchia- af. br. IIl = A.afferens branchia- 
lis Il. | lis III und 


Ueber die Eutwicklung und morphologische Bedeutung ete. 


aff. br. IV= A.afferens branchia- 
lis IV. 

aff. hy.—= A. afferens hyoidea. 

af. sp.— A. afferens spiracularis. 

an. —= Anastomose zwischen are. I 
und are. 11. 

4o. = Aorta. 

arc. I+II = zemeinsamer Stamm 
für are I und are 1. 

arc. I—=Gefäss des 1. Visceral- 
bogens. 

arc. II=Gefäss des 2. Visceral- 
bogens. 

arc. II’ = vorderer Theil des 
eapillaren Anastomosennetzes 
zw. th. d..u.h: v. 

arc. III+IV= gemeinsamer Stamm 
für are. II u. arc. IV. 

arc. IIT= Gefäss des 1. Kiemen- 
bogens. 

arc. IV=Gefäss des 2. Kiemen- 
bogens. 

are.!= einer der Zuflüsse aus 
dem vom ventralen Randge- 
fäss abgehenden Capillarnetz. 

Arc. I=1. Kiemenbogen. 

Arc. II=2. Kiemenbogen. 

au. — Gehörorgan. 

br. 0.=A. branchio - opereularis 
(s. S. 494). 

Bu. = Bulbus mit den Klappen. 

Ca. — Carotis. 

ce. — Gehirnarterie, A. cerebralis. 

Ch. = Chorda. 

20, — liery. 

d. I=dorsales Stück des1.Bogen- 
gefässes. 

d. IT= dorsales Stück des 2. Bo- 
gengefässes. 

eff. br. I=A. efferens branchia- 
is7T. 

eff. br. II=A. efferens branchia- 
iis 11. 


501 


| eff. br. III+IV= vereinigter 


| 
| 


Stamm von: 

eff. br. III=A. efferens branchia- 
lis II. 

eff. br. IV= A. efferens branchia- 
lis IV. 

h. d.= dorsales Randgefäss 
Kiemendeckels. 

h.d’.— Zuflüssezum dorsalen Rand- 

gefäss (h. d.) 


des 


HesBeber: 

h.v. — ventrales Randgefäss des 
Kiemendeckels. 

h. v'.— Seitenzweig des ventralen 
Randgefässes. 


i.0.—=A. infraorbitalis. 

M. add. = M. adductor hyomandi- 
bularis. 

Md. = Mandibula. 

n.=A. nasalis. 

0.=A. ophthalmica. 

Op. = Kiemendeckel. 

Per. = Pericardialhöhle. 

Ph. = Rachenhöhle. 

Qu. = Querast des ersten Bogen- 
gefässes (S. 472). 

R.o. = Ramus otieus VI. 

Sp. = Anlage d. Spritzlochganges. 

Sp‘. = Spritzlochtasche. 

Sp” = oberes Ende des Divertikels 
des Spritzlochganges. 

Tr. = Truneus arteriosus. 

Tr‘. = Trunceus vor dem Abgang 
des’ A. effer. br. II. 

Vi. = Dottersack. 

W. = Wulst unterhalb der Anlage 
des Spritzlochganges. 

V. = Venendurchschnitte auf den 
Querschnittszeichnungen. 

H. k. = Hyoidkieme. 

Ps. = Pseudobranchie. 


Querschnitt durch die Anlage des Spritzlochganges einer Larve 


Kıe: 1. 
von 8mm (s. S. 466) Vergr. — 40. 
Eig. 2 


Vorderende der gleichen Larve aus der Querschnittserie recon- 


struirt (s. S. 468) Vergr. — 40. 


e 
[Cb] 


Fig. 13. 
Fig. 14. 


Fig. 15. 


Friedrich W. Müller: 


Dasselbe wie Fig. 2 von oben gesehen (s. S. 468). Vergr. = 40. 
Querschnitt durch die Anlage »des Spritzlochganges einer 
Larve von 10,9mm (s. S. 470). Vergr. — 40. 

Vorderende der gleichen Larve wie Fig. 4. aus der Querschnitt- 
serie reconstruirt (s. S. 471). Vergr. = 40. 

Dasselbe von oben gesehen. Vergr. 40. 

Querschnitt durch die Anlage des Spritzlochganges einer Larve 
vom Stadium III. Vergr. — 40. 

Querschnitt durch die Anlage des Spritzlochganges einer Larve 
von 16 mm (s. S. 475). Vergr. = 40. 

Kopf der gleichen Larve wie Fig. 8 aus der Querschnittserie 
reconstruirt (s. S. 476). Vergr. = 30. 


. Derselbe von oben gesehen. Vergr. = 30. 
. Querschnitt durch den Spritzlochgang eines jungen Thieres 


von 26mm (s. S. 479). Vergr.=30. 


. Kopf des gleichen Thieres wie in Fig. 11 von der Mitte des 


Auges bis zum hinteren Rande des Kiemendeckels, von der 
Seite gesehen; aus der Querschnittserie reconstruirt (s. S. 480). 
Vergr. = 20. 

Derselbe von oben gesehen. Vergr. — 20. 

Seitliche Pharynxwand des gleichen Thieres vom Medianschnitt 
gesehen nach einer Plattenreconstruktion. Der Kopf ist in 
derselben Ausdehnung reconstruirt, welche den beiden vor- 
hergehenden Abbildungen entspricht, jedoch ohne Gehirn. 
„Gefässe der Kiemendeckelkieme und Pseudobranchie* nach 
Joh. Müller (Cit. 2., Taf V, Fig. 6). Die Bezeichnungen ent- 
sprechen denen in den übrigen Figuren. 


In den Gefässzeichnungen (Fig. 2, 3, 5, 6, 9, 10, 12, 13) sind die 
Ebenen der Querschnitte durch Pfeile, die von der Figur abgewandt 
sind, angedeutet. Bei Figur 11 ist die linke Seite des Schnittes be- 
rücksichtigt, welche durch die Mitte der pharyngealen Oeffnung des 
Spritzlochganges geht. 


Verzeichniss der in der Arbeit verwertheten und eitirten 


Literatur. 


1. Joh, Müller, Vergl. Anatomie der Myxinoiden. Verhandlungen 
der Berliner Akademie der Wissenschaften. 1839. 

2. Derselbe, Ueber den Bau und die Grenzen der Ganoiden und 
über das natürliche System der Fische. Verhandlungen der Ber- 
liner Akademie der Wissenschaften 1846. 

3. F. M. Balfour und W.N. Parker, On the structure and deve- 


10. 


Ueber die Entwicklung und morphologische Bedeutung ete. 503 


lopment of Lepidostens. Phil. Transact. of the R. S. London 1882, 
vol. 173, p. I. 

F. Maurer, Ein Beitrag zur Kenntniss der Pseudobranchien der 
Knochenfische. Morphol. Jahrbuch IX. 

Ramsay Wright, On the hyomandibular clefts and pseudo- 
branchs of Lepidosteus and Amia, Journ. of Anat. and Phys. 1885. 
A. Dohrn, Studien zur Urgeschichte des Wirbelthierkörpers. 
XI. Spritzlochkieme der Selachier, Kiemendeckelkieme der Ganoiden, 
Pseudobranchie der Teleostier. Mittheilungen aus der zoolog. 
Station zu Neapel VII. 1886/87. 

F. Maurer, Die Kiemen und ihre Gefässe bei Anuren und urodelen 
Amphibien und die Umbildung der beiden ersten Arterienbogen 
bei Teleostiern. Morph. Jahrbuch XIV. 

H. Virchow, Ueber die Augengefässe der Selachier und die 
Verbindung derselben mit den Kopfgefässen. Verhandlungen der 
Physiolog. Gesellschaft zu Berlin. Jahrgang 1889/90. 

Derselbe, Embryologische und angiologische Erfahrungen über 
nordamerikanische Wirbeltbiere. Sitzungsberichte der Gesellschaft 
naturforschender Freunde. Jahrgang 1894. 

Fr. Fülleborn, Bericht über eine zur Untersuchung der Ent- 
wieklung von Amia, Lepidosteus und Neeturus unternommene 
Reise nach Nord-Amerika. Sitzungsberichte der Königl. Preussischen 
Akademie der Wissenschaften, Berlin 1894. 


Beobachtungen über die Entwicklungs- 
geschichte der Nemertinen. 


Von 


Jacob Lebedinsky, 
Privatdocent an der Universität in Odessa. 


Hierzu Tafel XXI, XXII, XXI. 


Die Nemertinen entwickeln sich, wie bekannt, auf zweierlei 


Weise. Die einen laufen in der ÖOntogenie eine streng ausge- 
sprochene Metamorphose durch, indem sie die larvalen Formen 
durchgehen, die anderen entwickeln sich dagegen ohne jede 


504 Jacob Lebedinsky: 


Metamorphose und besitzen keine Larvenform. Danach unter- 
scheidet man indirekte und direkte Entwicklung der 
Nemertinen. 

Was die indirekte Entwieklung der Nemertinen be- 
trifft, ist dieselbe vergleichsweise ziemlich vollständig untersucht: 
die hierbezüglichen Arbeiten von Metschnikoff (1), Bütschli (2), 
Salensky (3), Bürger (4) und Hubreeht (5) behandeln dieses 
Thema gründlich. Unsere Kenntnisse über die direkte Ent- 
wicklung der Nemertinen sind dagegen nur fragmentarisch und 
durchaus karg und dürftig. Von den diesbezüglichen Arbeiten 
sind die einen ziemlich alt und fordern neuere Behandlung (6), 
die anderen bewegen sich nur in dem Rahmen von kurzen Notizen 
und die spätesten Stadien als die frühesten falsch qualifieirend (7), 
die dritten behandeln wiederum die Entwicklung nur nach op- 
tischen Schnitten (8). Die einzige mehr ausführliche Arbeit, welche 
die direkte Entwicklung der Monopora vivipara behandelt, 
ist diejenige von Salensky (9). Aber Monopora ist vivipar und 
bietet dadurch jedenfalls in der Ontogenie einige specielle Ab- 
weichungen dar und zweitens behandelt diese Arbeit hauptsäch- 
lieh die Ontogenie des Nervensystems. Zuletzt sind einige even- 
tuelle Bemerkungen über die direkte Entwicklung von Proso- 
rochmus von Bürger (10) in seiner Monographie gemacht. 

Die Arbeiten über die Nemertinen aus dem letzten Decen- 
nium behandeln nur die Anatomie, Histologie und Systematik 
dieser T’hiere gründlich ; die Ontogenie aber ist ganz bei Seite 
gelassen. Seit dem Jahre 1884 sind keine gründlichen embryo- 
logischen Untersuchungen erschienen. Ich stimme Bürger bei, 
wenn er klagt: „unsere Kenntnisse von den ersten Entwicklungs- 
vorgängen bei den Nemertinen sind sehr lückenhaft. So sind 
wir über die Entwicklung der Protonemertinen völlig im Dunkeln. 
Auch über die Entwicklung der Eupoliiden wissen wir nichts. 
Ferner sind unsere Kenntnisse von der Ontogenie der Meso- und 
Heteronermetinen dürftig zu nennen. Am genauesten sind wir 
über die Entwieklungsgeschichte der Metanemertinen unterrichtet, 
wo wir sie wenigstens fragmentarisch von den meisten Gattungen 
besitzen!). Es ist mir nicht gelungen, gesteht Bürger, be- 


2 


deutende Lücken im embryologischen Theil auszufüllen ?). 


Ef y 0.B ürger, Nemertinen. Monographie, S. 456. 
2) Ibid. Vorwort, 8. 5. 


Beobachtungen über die Entwicklungsgeschiehte der Nemertinen. 505 


Sind unsere Kenntnisse über die Entwicklungsgeschichte 
der Nemertinen lückenhaft, dürftig, veraltet und theilweise un- 
richtig, so scheint mir jede neuere Mittheilung aus diesem Ge- 
biete nützlich und wünschenswerth zu sein. 

Seit zwei Jahren beschäftigte ich mich mit der Entwick- 
lungsgeschiehte der Nemertinen. Mehrere und verschiedene Gattun- 
gen waren die Objeete meiner Untersuchungen. Aber nur einige von 
ihnen haben mir embryologisches Material geliefert. Das sind 
Drepanophorus speetabilis (Quatıf.), Tetrastemma 
vermieulus (Quatıf.), T. eoronatum (Quatrf.), T. mela- 
nocephalum (Johnst.), Oerstedia dorsalis (Oerst.) und 
Cephalotrix bioculata (Oerst.). Von diesen Arten sind 
Drepanophorus speetabilis und Tetrastemma ver- 
mieulus ausführlich untersucht; die anderen bieten nur die 
ersten oder späteren Entwicklungsstadien dar. Meine Absicht 
ist, die Beobachtungen über die Entwicklungsgeschichte der ge- 
nannten Nemertinen — Drepanophorus speetabilis und 
Tetrastemma vermieulus — in dieser Arbeit zu behandeln. 


I. Die Entwicklungsgeschichte von Tetrastemma vermieulus 
Quatr. (Bürger, Monographie. T. 3, Fig. 17 u. 18). 
Diese Metanemertine legt die Eier in grosser Menge. Die 

abgelegten Eier sind in einer zähen Galerte eingebettet, von 

weleher man sie leicht befreien kann. Das frisch abgelegte Ei 
ist ausserordentlich klein, halbdurehsichtig und kugelig. Dasselbe 
wird (Fig. 1) von zwei Hüllen bekleidet. Die innere oder Dotter- 
membran (Dm.) ist sehr zart und liegt der Eiperipherie dicht 
an; dieselbe ist nur auf Schnitten gut sichtbar. In späteren 
Stadien hebt sie sich von der Eioberfläche ab und wird bei dem 
lebendigen Embryo ganz klar wahrnehmbar. Die äussere Mem- 
bran oder das Chorion (Ch.) ist derb und steht von der Ei- 
peripherie weit ab. Sein ringförmiger Raum ist mit einer Flüssig- 
keit ausgefüllt, die bei Anwendung von Conservirungsreagentien 
gerinnt. Auf Schnitten (Fig. 1) zeigt das abgelegte unreife Ei 
ein grosses ovales Keimbläschen (Xb.), das etwas excentrisch 
liegt und eine präeis conturirte Hülle hat. Das Achromatin 
stellt ein feines Netz dar und das Chromatin zeigt mehrere 

Kerne und Bläschen, die der inneren Fläche der Hülle dicht 

anliegen; nur wenige von ihnen liegen im Innern des Keim- 


506 Jacob Lebedinsky: 


bläschens. Das abgelegte Ei geht den Reifungsprocess durch. 
Das Keimbläschen rückt zur‘ Eioberfläche und eontrahirt sich 
ziemlich stark (Fig. 2). Nun kann die Befruchtung schon statt- 
finden, indem das Spermatozoid in das Ei an der gegenüber- 
liegenden Seite desselben eindringt. Dasselbe stellt einen ziem- 
lich grossen kugeligen Körper dar, der sich in einen blassen 
Fortsatz verlängert und mit einem hellen Hofe umgeben ist. Das 
reifende Ei theilt zwei Richtungskörperchen ab. Die erste Rich- 
tungsspindel (Fig. 3) ist im Vergleich mit dem Keimbläschen 
sehr klein. Dieselbe zeigt vier doppelte in der Aequatorialebene 
liegende Chromosomen und steht senkrecht zur Eioberfläche. Das 
innere Ende der Spindel ist von einem hellen Hofe umgeben. 
Das erste Richtungskörperchen enthält vier kleine rundliche 
Chromosomen. Die Abtheilung des zweiten Richtungskörperchen 
habe ich nicht beobachtet, aber das fertige schon abgetheilte 
zweite Richtungskörperchen enthält zwei kleine rundliche Chro- 
mosomen. Im reif gewordenen Ei ist der weibliche Pronueleus 
(Fig. 4) im Vergleich mit dem Keimbläschen durchaus winzig; 
derselbe ist rund, enthält zwei kleine rundliche Chromosomen 
und rückt von der Eioberfläche nach innen, um den männlichen 
Pronucleus zu treffen. Das Zusammentreffen beider Pronuelei 
und ihre beiderseitigen Verhältnisse — Verschmelzung oder Indi- 
"vidualität der Pronuclei — konnte ich nicht beobachten. 

Das reife und befruchtete Ei segmentirt sich. Durch die 
zwei ersten meridionalen und zu einander senkrechten Furchen 
zerfällt das Ei in vier gleich grosse Blastomeren. Diese be- 
srenzen eine röhrenförmige Segmentationshöhle, die sich oben 
und unten öffnet. Die dritte äquatoriale Furche theilt das Ei 
in zwei ungleiche Hälften: die obere kleinere besteht aus vier 
kleinen und die untere grössere aus vier grossen Blastomeren. 
Diese Differenz zwischen den oberen und unteren Furchungs- 
zellen bleibt während des ganzen Furchungsprocesses. Die Junge, 
aus 32 Furchungszellen bestehende Blastula (Fig. 5) ist kugelig 
und bipolar. Die Zellen des oberen Pols sind eubisch und kleiner 
als die eylindrischen Zellen des unteren Pols. Eine solche Blastula 
segmentirt sich weiter und wird etwas länglichoval (Fig. 6). Die 
Differenz zwischen den Zellen des oberen und des unteren Pols ist 
nun nicht so scharf wie früher. Die oberen Zellen stehen locker 
beieinander und die Richtungskörperehen können in die Seg- 


Beobachtungen über die Entwicklungsgeschichte der Nemertinen. 507 


mentationshöhle gerathen. Im Vorder- sowie im Hinterende der 
Blastula, auf der Grenze zwischen der Dorsal- und Ventralseite 
derselben liegt je eine grosse rundliche Zelle, alle beide enthalten 
gute karyokinetische Spindeln. _ Die weiter durchgefurchte Blas- 
tula (Fig. 7) zeigt eine noch geringere Differenz zwischen den 
Zellen des Ober- und Unterpols der Blastula. Die zwei grossen 
runden Zellen sied etwas verschoben: die vordere liegt dorsal 
von der Vorderspitze und die hintere liegt etwas ventral von 
dem Hinterende der Blastula. Nun ist der obere Pol dem 
vorderen und der untere dem hinteren Ende der Blastula ge- 
nähert. In dem ersten bemerkt man nun zwei grosse rund- 
liche Zellen (Fig. 8), die vortreflliche Spindeln enthalten und 
so locker bei einander liegen, dass die Richtungskörperehen 
zwischen ihnen in die Segmentationshöhle passiren können. In 
dem unteren Pol, der nun exeentrisch und dem hinteren Ende 
der Blastula genähert ist, befinden sich zwei grosse runde Zellen, 
die gute karyokinetische Figuren zeigen. Die Blastula besitzt 
nun eine vollkommene bilaterale Symmetrie: dieselbe ist länglich- 
oval, ihre Dorsalseite besteht aus eubischen Zellen und ist etwas 
gewölbt; die Ventralseite besteht aus eylindrischen Zellen und 
ist flach; der Sagittalschnitt fällt zwischen beiden grossen runden 
Zellen des vorderen und zwischen denjenigen des hinteren Endes 
der Blastula und halbirt dieselbe. 

Die zwei vorderen im Oberpol liegenden grossen rundlichen 
Zellen halbiren sich und so bilden sich hier vier grosse runde 
Zellen, die alle gute Spindeln enthalten (Fig. 9). Diese vier 
grossen runden Zellen vermehren sich, und dabei knospen sie 
kleine ganz kugelige Zellen ab (Fig. 10). Diese sind von den 
sie umgebenden Zellen stark gedrückt und verlängern sich in 
die Segmentafionshöhle, indem sie kolbenförmig werden und ihre 
äusseren zueinander gepressten Enden zwischen den runden Zellen 
eingeklemmt sind. Alle abgeknospten und zueinander gepressten 
Zellen bilden ein besonderes Feld, das die erste Anlage der 
Kopfdrüse darstellt (Fig. 11 Ad.). Nun schalten sich einige von 
den benachbarten Zellen zwischen den grossen runden ein und 
trennen diese letzten von einander (Fig. 12). "Während sich die 
vorderen runden Zellen in lebhafter Vermehrung befinden, fangen 
die zwei hinteren im Unterpol liegenden grossen runden Zellen 
an sich zu theilen, indem sie schöne Spindeln zeigen (Fig. 13). 


508 Jacob Lebedinsky: 


Bei der etwas vorgeschrittenen Blastula vermehren sich die 
abgeknospten kleinen runden Zellen; es vermehren sich auch die 
grossen runden Zellen, und das Kopfdrüsenfeld wird grösser, 
Dasselbe ist oval und besteht aus kleinen und grossen runden 
Zellen, zwischen denen die flaschenförmigen Zellen eingedrückt 
sind; die grossen runden Zellen liegen äusserlich und begrenzen 
das Kopfdrüsenfeld, das eine vollkommene bilaterale Symmetrie 
zeigt (Fig. 14. u. 15). In der Gegend des Kopfdrüsenfeldes 
unterscheidet sich die Dorsalseite der Blastula von der Ventral- 
seite sehr scharf (Fig. 14 u. 15); hinter demselben ist diese 
Differenz gar nicht so scharf: die Zellen der Dorsal- sowie der 
Ventralseite sind hocheylindrisch (Fig, 16), nur die medialventral 
liegenden Zellen sind mehr verlängert und diese bestimmen die 
bilaterale Symmetrie der Blastula. Die zwei hinteren oder ven- 
tralen grossen runden Zellen, die im vorgehenden Stadium in 
der 'Theilung begriffen sind, halbiren sich nun und so bilden sich 
vier grosse runde Zellen, die alle vortreffliche Spindeln enthalten. 
3eide Paare dieser Zellen (Fig. 18) liegen medial und berühren 
sich miteinander. Eine solche Lagerung dieser vier Zellen ist 
nur vorläufig; bald schalten sich zwischen ihnen einige Zellen 
ein und trennen die grossen runden Zellen von einander. Die 
Zahl der sich einschaltenden Zellen vergrössert sich, und es bildet 
sich ein Feld — das Entodermfeld — das vier grosse runde Zellen 
markiren, indem ein Paar derselben am vorderen und ein anderes 
am hinteren Ende des Feldes gelagert ist (Fig. 17). 

Was die histologische Differenzirung der Blastulazellen be- 
trifft, so ist dieselbe schon ausgesprochen, und die Blastoderm- 
zellen unterscheiden sich von einander der Form und der Grösse 
nach. Wir unterscheiden die grossen und die kleinen runden 
und kolbenförmigen Zellen des Kopfdrüsenfeldes, die grossen 
flaschenförmigen Zellen des Entodermfeldes und die vier dasselbe 
markirenden, kräftigen, runden Zellen. Das Protoplasma der 
Zellen ist feinkörnig und färbt sich gut; die äusseren Enden der 
Zellen sind glashell, membranartig und mit der Dottermembran 
dicht bedeekt. Dieselben bilden zusammen eine oberflächliche 
klare Zone (Fig. 16 u. 17), die den zarten Wimperpelz später 
bildet. Der Zellkern ist gross, rund und reich an Chromatin, 
das sich in der inneren, zur Segmentationshöhle gewendeten 
Hälfte des Kemes häuft, die gut conturirt ist. Bei der noch 


Beobachtungen über die Entwicklungsgeschichte der Neimertinen 509 


weiter vorgeschrittenen Blastula sind die Zellen des Kopfdrüsen- 
feldes noch mehr vermehrt und liegen ganz symmetrisch. Die 
kleinsten runden Zellen sind von den kleinen runden abgeknospt 
(Fig. 19). Das Entodermfeld ist vergrössert und die vier das- 
selbe markirenden grossen runden Zellen sind streng symmetrisch 
und paarweise gelagert (Fig. 20): ein Paar dorsal am Hinter- 
rande des Entodermfeldes, ein anderes ventral am Vorderrande 
desselben. Die ventral liegenden Zellen sind mehr zu einander 
genähert, als die dorsalen und sind nur durch zwei mediale 
Zellen von einander getrennt, die immer feimer und länger sind, 
als die ihnen entsprechenden dorsal liegenden Zellen. 

Eine solche Blastula, die dorsal vom Vorderende ein Kopf- 
drüsenfeld und ventral vom Hinterende ein Eutodermfeld besitzt 
und eine vollkommene bilaterale Symmetrie bietet, wandelt sich 
in eine Gastrula um. Das Entodermfeld fängt an sich einzu- 
stülpen, und der Einstülpungsprocess vollzieht sich sehr langsam. 
Es stülpt sich zuerst der vordere Rand des Entodermfeldes ein: 
einige Zellen verlängern sich stark, indem sie kolbenförmig 
werden und stülpen sich in die Segmentationshöhle ein (Fig. 21 
u. 22, 23 u. 24). Der Blastoporus (Bl.) stellt eine flache Ein- 
senkung dar; die Gastralhöhle ist schwach ausgesprochen, aber 
die Gastrulation documentirt sich ohne Weiteres in der Anord- 
nung der Kerne in den Zellen des Entodermfeldes. Die ein- 
gestülpten Zellen sind stark verlängert, ihr Kern ist dem innern 
Ende genähert, und einige von ihnen zeigen karyokinetische 
Spindeln. Vor und hinter dem Entodermfelde liegen je eine 
grosse runde Zelle, die vortreflliche Spindeln enthalten und von 
sich die Zellen abtheilen, welche sich zum Entodermfelde ver- 
einigen (Fig. 21, 22 u. 23 Vmz., Hmz.). Die Kopfdrüse (Ad.) 
stellt in dem Gastrulastadium em Feld von rundlichen Zellen 
dar, die sich vermehren, indem sie gute Spindeln enthalten. 
Dasselbe zeichnet sich sehr scharf inmitten der anliegenden Zellen 
aus. Schon jetzt legen sich einige Organe an, und man kann 
die erste Anlage der Kopfgrube (resp. des Frontalorgans) wahr- 
nehmen, die sich vor dem Kopfdrüsenfelde anlegt und aus 
wenigen mächtigen flaschenförmigen, sehr grosse Kerne besitzen- 
den Zellen besteht (Fig. 21 Ag.). 

Ventral von der Kopfgrubenanlage und in Berührung mit 
derselben legt sich der Rüssel an (R.). Die Rüsselanlage stellt 


510 Jacob Lebedinsky: 


eine Gruppe eylindrischer Zellen dar, die einen kleinen Kern 
enthalten und dieser ist dem peripherischen Rande der Zelle 
genähert. Unter der Rüsselanlage liegt eine in der Theilung 
begriffene rundliche Zelle, deren Abkömmlinge sieh zur Rüssel- 
anlage vereinigen. 

Die etwas vorgeschrittene Gastrula (Fig. 25) bietet die bis- 
her angelegten Organanlagen mit aller Deutlichkeit dar. Die 
vordere kleinere Hälfte des Entodermfeldes ist deutlich einge- 
stülpt und die eingestülpten Zellen sind typische kolbenförmige 
Zellen. Die hintere grössere Hälfte des Entodermfeldes ist um- 
fangreicher geworden, aber stülpt sich sehr träge ein. Das Ento- 
dermfeld ist, wie früher, von den grossen runden Zellen be- 
grenzt, von denen die hinteren sich lebhafter theilen und die hintere 
Hälfte des Entodermfeldes ist deutlich vergrössert. Die Kopf- 
drüse (Ad.) stellt ein Feld aus kleinen Zellen dar, die blass sind 
und von grossen runden Zellen umlagert sind. Diese letzten 
(Fig. 26) befinden sich in lebhafter Vermehrung, da alle Spindeln 
enthalten, und behalten ihre strenge bilateralsymmetrische An- 
ordnung, die sich durch eine vordere und eine hintere Zwischen- 
zelle bestimmt. Die Kopfgrube (Fig. 25 Ag.) ist durch eine 
Gruppe von Zellen repräsentirt, die sich durch ihre grossen runden 
Kerne leicht erkennen lassen. Die central liegenden Zellen senken 
sich ein wenig ein. Die Rüsselanlage (/?.) besteht aus feinen 
eylindrischen Zellen und ist von dem Entodermfelde durch wenige, 
viel niedrigere Zellen abgeschieden. Also sind jetzt alle wichtigen 
Organe gut angelegt, die Gastrula aber besteht nur aus zwei 
Keimblättern: Eeto- und Entoderm. Das Mesoderm hat sich noch 
nieht gesondert, die beiden Paare der grossen runden Zellen, 
die dasselbe darstellen, liegen noch im Eetoderm und sind von 
einander entfernt. Mit der immer mehr vorschreitenden Einstülpung 
des Entodermfeldes nähern sich beide Paare der grossen runden 
Zellen zu einander. Ist die Einstälpung zum Ende gebracht, so 
hat die Gastrula folgende Einrichtung. Dieselbe ist länglich- 
oval (Fig. 27); das eingestülpte Entodermfeld stellt eine birnen- 
förmige Einstülpung dar (D.) mit kleiner Gastralhöhle. Die 
Entodermzellen sind gross und flaschenförmig und stehen radiär 
zur Gastralhöhle. Diese öffnet sich nach aussen durch den Blasto- 
porus, der eine kleine Oeffnung darstellt und ventral vor dem 
Hinterende der Gastrula liegt. Beide Paare der grossen runden 


Beobachtungen über die Entwicklungsgeschichte der Nemertinen. 511 


Zellen sind nun eingestülpt und kommen in der Segmentations- 
höhle paarweise zu liegen: eines liegt vor und das andere hinter 
dem Blastoporus zwischen dem Ento- und Eetoderm (Fig. 27! 
Vmg., Hmg.).. Nun sind alle drei Blätter histologisch und der 
Lage nach differenzirt: das dritte Keimblatt — das Mesoderm — 
ist durch zwei Paare grosser runder Zellen repräsentirt, die Mutter- 
zellen des Körpermesoderms sind. Der Embryo ist nun mit Cilien 
bedeckt, die schwach zu schwingen anfangen, und die angelegten 
Organe sind weiterentwickelt. Die Zellen der Kopfdrüsenanlage 
(Fig. 27 u. 27! Kd.) sind verlängert; ihre äusseren Enden sind 
verjüngt, zu einander gepresst und sehen blass aus; die inneren 
sind etwas aufgeblasen, enthalten feinkörniges Plasma und einen 
srossen runden Kern. Die Kopfdrüsenanlage ist von derjenigen 
der Kopfgrube durch einige Eetodermzellen abgetheilt. Diese 
letzte (Fig. 27 Ag.) liegt in der Vorderspitze des Körpers und 
stellt eine schlanke, fächerartige Platte aus flaschenförmigen Zellen 
dar, deren grosse, runde Kerne einen Bogen bilden. Die Rüssel- 
anlage (Fig. 27 u. 27! R.) besteht aus sehr verlängten flaschen- 
föormigen Zellen. Die central liegenden von ihnen senken sich 
schwach ein und ihnen entspricht eine seichte Vertiefung von 
aussen. Oben und unter der Rüsselanlage liegt je eine grosse 
runde Zelle, die eine deutliche Spindel enthält und die Rüssel- 
anlage von den benachbarten Eetodermzellen scharf abgrenzt. 
Diese zwei Zellen stellen die Mutterzellen des Rüsselmesoderins 
dar. In diesem Stadium legt sich der Oesophagus und das Nerven- 
system an. Das letzte bietet die ventralen und die dorsalen 
Ganglienanlagen dar. Die Ventralganglienanlagen (Fig. 27 u. 28 V’g.) 
stellen zwei Eetodermverdiekungen dar, die lateral und vor 
der Oesophagusanlage gelagert sind. Die Dorsalganglienanlagen 
(Fig. 23 Dg.) zeigen auch zwei Eetodermverdiekungen, die 
sich lateral und hinter der Kopfdrüse selbständig anlegen. 
Jede ventrale sowie die dorsale Ganglionverdiekung besteht aus 
einer Reihe von hohen Zellen des Eetoderms, die sich etwas 
schwach färben und einen grossen runden mit grobpunktirtem 
Chromatin versehenen Kern enthalten. Jeder Ganglionverdiekung 
entspricht eine flache Einsenkung von aussen und die Dorsal- 
ganglienanlagen sind ebenso gross wie die ventralen. Der Oeso- 
phagus (Fig. 27 Oes.) legt sich medial, ventral an und seine 
erste Anlage besteht aus wenigen kolbenförmigen Zellen, die in 
die Segmentationshöhle sehr stark hineinragen. 
Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 49 33 


512 Jacob Lebedinsky: 


Bei dem Embryo, der mit Cilien bekleidet ist und in den 
Eihüllen schnell rotirt, sind die angelegten Organe noch weiter 
entwickelt. Der Embryo (Fig. 29) ist länglichoval, seine Dorsal- 
seite ist stärker gewölbt als die Ventralseite. Das Entoderm bildet 
einen birnförmigen Darm (D.), der sich vom Blastoporus (Bl.) 
zur Dorsalseite richtet und die Kopfdrüsenanlage erreicht. Die 
Wand des Darmes besteht aus einer Reihe flaschenförmiger Zellen, 
die eine gut ausgesprochene Gastralhöhle begrenzen. Die letzte 
öffnet sich nach aussen durch den Blostoporus (21.), der eine 
von Eetodermzellen wulstig umgebene Oeffnung darstellt. Die 
Mutterzellen des Mesoderms behalten ihre symmetrische Lagerung 
und enthalten gute Spindeln (Fig. 30). Die dorsalen oder hinteren 
(Hmz.) haben schon einige Zellen abgetheilt; diese sind klein 
und bilden sammt ihrer Mutterzelle einen Mesodermstreifen, der 
sich über den Darm nach vorme richtet. Die ventralen oder 
vorderen Mutterzellen des Mesoderms befinden sich in der Theilung. 
Die Kopfdrüsenanlage (Fig. 29 Ad.) ist ziemlich vergrössert, ihre 
Zellen sind flaschenförmig und bilden eine Platte, die von der 
Kopfgrube durch die runde Zelle gesondert ist. Der Oesophagus 
(Fig. 29 Oes.) ist in der Ausbildung vorgeschritten: die inneren 
Enden der flaschenförmigen Zellen gehen bogenartig ineinander 
über und begrenzen eine spaltförmige Höhle, die mit einer win- 
zigen Mundöffnung nach aussen eommunieirt. Der Oesophagus 
krümmt sich nach hinten und richtet sich zum Entodermdarm. 
Das Nervensystem ist nun deutlicher ausgeprägt. Die Ventral- 
ganglienverdiekungen (Fig. 29, 30 u. 31 Vg.) sind kräftiger und 
ihre flasehenförmigen Zellen sind fächerartig angeordnet; die 
central liegenden Zellen sind etwas eingestülpt und die Kerne 
in der Verdieknng sind bogenartig angeordnet. Beide Anlagen 
der Ventralganglien (Fig. 31 Vg.) liegen symmetrisch zur media- 
len Ventrallinie und zwischen beiden liegt das eubische Eetoderm, 
von dem einige Zellen in der Theilung begriffen sind. Die Dorsal- 
ganglien (Fig. 31 Dg.) stellen die starken Ectodermverdiekungen 
aus hohen eylindrischen Zellen dar und jede Verdickung ist etwas 
eingestülpt. Die ventralen, sowie die dorsalen Ganglienver- 
diekungen bestehen nur aus einer Reihe Zellen und die ventralen‘ 
sind in der Entwicklung etwas mehr vorgeschritten, als die dor- 
salen. Das Ventralganglion jeder Seite ist von dem dorsalen 
durch wenige Eetodermzellen getrennt. Das Eetoderm ist nım 
histologisch und deutlicher differenzirt: seine Zellen sind nach 


Beobachtungen über die Entwieklungsgeschichte der Nemertinen. 513 


aussen breit und nach innen ziehen sie sich in einen Fortsatz 
aus; der Kern liegt gewöhnlich dem Fortsatze genähert und baucht 
sich in denselben aus. Nun legen sieh auch die Ventrallängs- 
stämme oder die Ventralnerven an. Auf einem Horizontalschnitte 
(Fig. 32 Vst.) stellen sich zwei Ectodermleisten dar, die ventral 
und hinter den Ganglien gelagert sind. Jede Eetodermleiste besteht 
aus hohen eylindrischen Zellen, die nach hinten immer niedriger 
sind und in die. eubischen Eetodermzellen übergehen. Nach vorne 
ist jede Ectodermleiste dem entsprechenden Ventralganglion ge- 
nähert; das letzte besteht aus sehr hohen Zellen und ist etwas ein- 
gestülpt. Nach vorne ist jede Eetodermleiste dem Ventralganglion 
genähert; das letzte besteht aus sehr hohen Zellen (V’g.) und ist 
ebenfalls etwas eingestülpt. Von der Eetodermleiste ist jedes Ven- 
tralganglion durch wenige niedrige Zellen (Ze.) gesondert, die zwischen 
beiden eine Grenze bilden und dieselben mit einander verbinden. 

Bei dem Embryo, der sich in den Eihüllen krümmen kann 
und der nach einigen Stunden der Rotation anzuschlüpfen fertig 
ist, sind die vorigen Organe noch weiter entwickelt und einige 
neue angelegt. Der Embryo zeigt im optischen Längsschnitte 
(Fig. 35) mehrere Verdiekungen und Einstülpungen. Der Darm 
(D.) ist, wie früher, bimmenförmig. Die hinteren Mesodermmutter- 
zellen haben mehrere — und diejenigen vorderen nur wenige 
Mesodermzellen abgetheilt. Die Kopfdrüse (Ad.) zeigt sich als 
eine umfangreiche Platte aus hohen Zellen. Die Kopfgrube (Ag.) 
stellt eine fächerartige, in der Spitze liegende Platte dar. Die 
unter derselben liegende Einstülpung (A.) ist diejenige des Rüssels. 
Die drei anderen Einstülpungen, die in der abgeplatteten Ven- 
tralseite liegen, entsprechen: die eine dem Ventralganglion (Vg.), 
die andere dem Anfange des Ventralstammes (Vst.) und die dritte 
ist der Blastoporus (Bl.). Dorsal vom Blastoporus im Hinterende 
des Körpers liegt eine deutliche Eetodermverdickung, die die An- 
lage des Rectums und der Analdrüsen darstellt (rc). In der 
Dorsalseite des Embryo befindet sich eine andere neue Eetoderm- 
verdickung: das ist paarige Anlage des Dorsallängsstammes (Dst.). 
Auf Schnitten zeigt der Embryo folgende Einrichtung. Die 
Rüsselanlage bildet eine Einstülpung (Fig. 34 R.), die im Quer- 
schnitte ein Rohr darstellt; die Zellen sind in einer Reihe epi- 
thelial angeordnet und begrenzen eine ziemlich umfangreiche 
Höhle. Die Kopfdrüse (Fig. 34 Ad.) besteht aus schlanken pris- 
matischen gepressten Zellen und bildet eine tiefe Einstülpung 


514 Jacob Lebedinsky: 


(Fig. 35 Ad.), deren Oeffnung von rundlichen Zellen begrenzt 
ist. Der Darm (Fig. 57 D.) bietet nichts neues; seine Wand 
besteht aus einer Reihe der Zellen, die eine spaltenförmige Gastral- 
höhle begrenzen und im Bereiche des Blastoporus (B1.) hoch und 
flaschenförmig sind. Die vorderen Mesodermmutterzellen haben 
einige Zellen abgetheilt, die einen einreihigen Mesodnrmstreifen 
bilden (Fig. 37 Vms.). Dieser besteht aus rundlichen Zellen, und 
einige von ihnen enthalten gute Spindeln. Die Anordnung der 
runden, die Spindeln enthaltenden Zellen weist darauf hin, wie 
der Mesodermstreifen sich bildet: Die Mesodermmutterzelle halbirt 
sich und so bilden sich die zwei ersten Zellen des Streifens; 
diese theilen die kleinen Zellen ab, die zwischen ihnen zu liegen 
kommen und die grossen runden Zellen von einander entfernen. 
So bildet sich ein einreihiger Mesodermstreifen, der in seinen 
beiden Ende je eine grosse runde Zelle enthält. Die Anlagen 
des Nervensystems sind deutlich ausgeprägt. Die Ventralganglien 
(Fig. 35 NVg.) stellen starke Ectodermverdiekungen dar, die aus 
hohen flaschenförmigen Zellen bestehen; zwischen diesen fällt je 
eine rundliche, in der Theilung begriffene Zelle ins Auge, die 
sich karykoinetisch theilt und neue Zellen der Ganglionanlage 
liefert. Jede Ganglionanlage ist ziemlich eingestülpt und beide 
liegen in der Gegend des Oesophagus — etwas vor demselben —, 
der durch zwei grosse flaschenförmige repräsentirt ist (Oes.). 
Nach vorne sind die Anlagen der Ventralganglien schwächer 
(Fig. 34 Vg.) und mehr einander genähert. Zwischen ihnen 
liegt hier eine Gruppe hoher Zellen, welche die Anlage der Ven- 
traleommissur darstellt. Etwas nach hinten sind die Ventrallängs- 
stämme geschnitten. Diese sind im Anfange eingestülpt (Fig. 36 Vst.). 
Die Einstülpungen liegen gleich hinter dem Oesophagus resp. dem 
Munde und sind einander mehr genähert, als diejenigen der Ventral- 
ganglien. Dieselben sind schwächer als die Ventralganglieneinstül- 
pungen und bestehen aus kleineren Zellen. Die Anlagen der Ven- 
trallängsstämme repräsentiren zwei ventral liegende Eetodermleisten, 
die den Ventralganglien zunächst liegen, sind jedoch von ihnen 
dureh wenige eubische Zellen getrennt. Die paarige Ectodermleiste 
ist im Vorderende höher und wird nach hinten immer niedriger. Inder 
Region des Blastoporus (Fig. 37 Vst.) sind dieselben viel schwächer 
und von einander mehr entfernt. Zum Ende des Körpers sind die Ven- 
tralleisten stärker, und hinter dem Blastoporus schliesst sich jede mit 


Beobachtungen über die Entwicklungsgeschichte der Nemertinen. 515 


einer deutlichen Anschwellung (Fig. 38 und 39 Vst.). Die Dorsal- 
ganglien (Fig. 34 Dg.) stellen zweisymmetrische starke Eetodermver- 
diekungen, die aus flaschenförmigen Zellen bestehen. Am Rande 
der Verdiekung liegen einige runde Zellen, die sich karykine- 
tisch vermehren und dem Ganglion neue Zellen liefern. Jede 
Ganglionanlage ist etwas eingestülpt. Etwas nach hinten sind 
die Dorsalganglienanlangen schwächer; in der Gegend der Kopf- 
drüseneinstülpung bestehen sie aus wenigen Zellen und liegen von 
einander sehr entfernt (Fig. 35 Dg.). Noch weiter nach hinten 
sind die Dorsalganglion nicht wahrnehmbar; als ihre Fortsetzungen 
erscheinen zwei Eetodermleisten, die zur Dorsallinie symmetrisch 
liegen und einander genähert sind (Fig. 36 Dst.). Jede Eeto- 
dermleiste besteht aus wenigen flaschenförmigen Zellen, zwischen 
denen runde Zellen ins Auge fallen; diese liegen in jeder Dorsal- 
leiste ganz symmetrisch und theilen sich karyokinetisch. Noch 
weiter nach hinten sind die Dorsalleisten stark verdickt (Fig. 
37 Dst.); dieselben liegen ganz dorsal und sind nur durch 
eine Zelle von einander getrennt. Noch weiter nach hinten sind 
die Dorsallängsleisten immer schwächer und zuletzt nicht mehr 
unterscheidbar. Also kann man bei dem Embryo das ventrale 
und das dorsale Nervensystem unterscheiden. Jedes ist nach 
demselben Plan gebaut. Das ventrale Nervensystem besteht aus 
zwei Ventralganglienanlagen, die sich mit den ventralen Längs- 
stämmen durch wenige niedrige Eetodermzellen verbinden. Das 
dorsale Nervensystem besteht aus zwei Dorsalganglienanlagen, 
die mit den dorsalen Längsstämmen durch zwei schwächere Ecto- 
dermleisten verbunden sind. 

Der bewimperte und schnell rotirende Enıbryo, der zum 
Ausschlüpfen fertig ist, zerreisst die Eihüllen und wird frei. Ge- 
wöhnlich platzt zuerst die Dottermembran und der Embryo be- 
wegt sich einige Zeit in dem Chorion. Nach dem Zerreissen des 
letzteren ist der Embryo ganz frei und schwimmt nun schnell 
nach vorwärts und dreht sich dabei um seine Längsaxe. Der- 
selbe ist länglich oval (Fig. 40), sein vorderes Ende ist breiter 
als das hintere und trägt einen Schopf langer, mit einander ver- 
wickelter Cilien. Ein soleher Embryo zeigt im optischen Längs- 
schnitte weitere Entwicklung der inneren Organe. Der Darm (Fig. 
41 D.) ist — wie früher — birnförmig. Die Mutterzellen des Körper- 
mesoderms haben mehrere Zellen abgetheilt und die Mesodermstreifen 


516 Jacob Lebedinsky: 


umhüllen beinahe den Darm. Die Kopfdrüse stellt eine ziemlich 
starke Einstülpung dar (Ad.). Die Kopfgrube ist auch einge- 
stülpt und ihre fächerartig angeordneten Zellen sind mit langen 
Cilien bewimpert (Ag.). Der Rüssel (R.) bietet eine starke Ein- 
stülpung dar, die eine ziemlich geräumige Höhle hat. Diese 
Einstülpung ist von einigen Mesodermzellen bedeckt, zwischen 
denen zwei grosse runde Zellen ins Auge fallen. Die Ventral- 
sanglien (Vg.) sowie die Ventrallängsstämme (Vst.) bieten gut 
ausgeprägte Verdiekungen dar, die etwas eingestülpt sind. Die 
Anlage des Recetums und der Analdrüsen (rc.) ist etwas einge- 
stülpt und liegt terminal. 

Auf den wirklichen Schnitten zeigt der eben ausgeschlüpfte 
Embryo den folgenden Bau. Der birnförmige Darm (Fig. 42 D.) 
ist grösser und die Gastralhöhle umfangreicher, als früher. Die 
Wand des Darmes besteht aus einer Reihe hoher, epithelial an- 
geordneter Zellen, die auf ihren zur Gastralhöhle gewendeten 
Enden Cilien tragen. Das äussere Ende des Darmes ist röhren- 
förmig verlängert (Fig. 43 Bd.) und öffnet sich mit dem Blasto- 
porus (Bl.) nach aussen, der eine flache Einsenkung darstellt 
und von den typischen Eetodermzellen wallförmig umgeben ist. 
Die Mesodermstreifen des Körpers sind sehr ungleich entwickelt: 
der hintere oder dorsale (Fig. 42, 43 u. 44) bedeckt den Darm 
von hinten und dorsal, und erreicht die vordere Fläche desselben. 
Im Grunde hat derselbe (Fig. 42 u. 44) die Mesodermmutter- 
zellen, die sich lebhaft vermehren und die zweite Reihe der Meso- 
dermzellen im Streifen zur Bildung bringen. Der vordere oder 
ventrale Mesodermstreifen (Fig. 45 u. 44) ist schwächer ent- 
wickelt und besteht aus einigen Zellen, die die ventrale Fläche 
des Darmes nur theilweise bedecken. Der Rüssel (Fig. 43 R.) 
stellt eine starke Einstülpung dar, deren Wand aus hohen dicht 
beieinander stehenden Zellen besteht. Diese enthalten grosse 
Kerne und stehen zur deutlichen Rüsselhöhle radiär. Dorsal und 
ventral von der Rüsseleinstülpung liegt je eine grosse runde 
Zelle, die gute Spindeln enthält und kleine Zellen abtheilt. Diese 
sind linsenförmig und breiten sich auf der Dorsal- und Ventral- 
seite der Rüsseleinstülpung aus, indem sie einen dorsalen und 
einen ventralen Mesodermstreifen des Rüssels bilden. Jeder Meso- 
dermstreifen geht von der sich karyokinetisch vermehrenden 
grossen runden Zelle aus, die seine Mutterzelle ist. Die Kopf- 


Beobachtungen über die Entwieklungsgeschichte der Nemertinen. 517 


drüse (Fig. 43 Kd.) bildet nun eine tiefe nnd umfangreiche Ein- 
stülpung, deren gutausgesprochene Höhle von grossen, einreihig 
stehenden, flaschenförmigen Zellen begrenzt ist. Die Kopfgrube 
(Fig. 43 u. 44 Kg.) ist eingestülpt und besteht aus flaschen- 
förmigen Zellen, die eine kleine birnenförmige Höhle begrenzen. 
Die äusseren Enden der Zellen tragen lange Cilien, die einen 
ziemlich starken Schopf bilden. Die Ventral- sowohl als auch 
die Dorsalganglien (Fig. 44 Vg., Dg.) stellen starke Eetoderm- 
verdiekungen dar, die aus einer Reihe langer, flaschenförmiger 
Zellen bestehen. Die Anlage des Reetums und der Rectaldrüsen 
(Fig. 43 rc.) besteht aus flaschenförmigen Zellen, die fächerartig 
angeordnet sind; ihre äusseren Enden sind zusammen vereinigt 
und ragen zwischen den Eetodermzellen hinaus, die dieselben 
wallförmig umlagern. Die central liegenden Zellen sind etwas 
eingestülpt und so bildet sich eine winzige Höhle. 

Bei einem etwas älteren Embryo zeigen die weiter ent- 
wickelten Organe einige neue Veränderungen. Der birnförmige 
Darm (Fig. 45 u. 46 D.) krümmt sich nach vorne und erreicht 
die Rüsseleinstülpung. Die Zellen der Darmwand theilen sich 
quer und die abgetrennten Zellen kommen in die Gastralhöhle 
zu liegen und füllen dieselben aus. Nur die obere Abtheilung 
des Darmes ist mit Zellen ausgefüllt; der untere röhrenförmige 
Abschnitt desselben (Dd.) behält seine frühere Höhle, und seine 
Wand besteht aus einer Reihe Zellen. Die Mesodermstreifen des 
Körpers sind ziemlich vorgeschritten. Der hintere oder dor- 
sale hat sich schon in das splanchenische und das somatische 
Blatt differenzirt und seine spaltförmige Höhle ist klar ausge- 
sprochen. Das splanchnische Blatt liegt dem Darm an. Der 
vordere oder ventrale Mesodermstreifen, der von der Mutterzelle 
ausgeht (Fig. 47. Vms.), besteht nun aus einer Schicht kleiner 
rundlicher oder ovaler Zellen, die in der Mitte doppelreihig ist. 
Der ventrale Mesodernistreifen verbreitet sich auf der vorderen 
Fläche des Entodermdarmes, um dem gegenüber wachsenden 
Dorsalmesodermstreifen zu begegnen. Die Kopfdrüse (Fig. 45 Ad.) 
stellt eine aus flaschenförmigen Zellen bestehende Einstülpung 
dar, und ihre Oeffnung ist von runden Zellen begrenzt, die Spin- 
deln enthalten. Die Zellen der Einstülpung vermehren sich auch 
und liefern neue Zellen zur Vergrösserung der Drüse. Die Kopf- 
grube (Fig. 47 Ag.) besteht — wie im vorgehenden Stadium — 


518 Jacob Lebedinsky: 


aus deutlichen flaschenförmigen Zellen, die einen Wimperschopf 
tragen. Der Rüssel (Fig. 45 R.) stellt eine stärkere Einstülpung 
dar; seine Dorsalwand besteht aus mehreren Zellen, die zwischen- 
einander eindringen und gepresst sind. Die Ventralwand besteht 
dagegen nur aus wenigen Zellen, die — wie früher — flaschen- 
förmig sind und locker beieinander stehen. Die Mutterzellen des 
Rüsselmesoderms profiliferiren immer noch schwach. Die Mutter- 
zellen liegen gewöhnlich im Umschlagrande und theilen die kleinen 
Mesodermzellen ab (Fig. 45 AR.) Die Rüsseleinstülpung aber 
kann so stark sein, dass die Mesodermmutterzellen in der Wand 
der Rüsseleinstülpung zu liegen kommen (Fig. 48 R., Dz., Vz.) 
und sich hier befindend, die kleinen Mesodermzellen nach hinten 
abtheilen. Diese sind nieht zahlreich, und die Mesodermstreifen 
des Rüssels in der Entstehung begriffen. Der Oesophagus ist 
sut gebildet. Die denselben bildenden Zellen (Fig. 48 Oes.) 
haben sich vermehrt, aber sie behalten noch immer den vorigen 
Charakter: sind gross und flaschenförmig. Der Oesophagus stellt 
nun ein schlankes Säckchen dar, das in die Segmentationshöhle 
hineinragt und durch eine kleine Mundöffnung nach aussen com- 
munieirt. Die Ventralganglien stellen nun die präcisen Einstül- 
pungen (Fig. 48! Vg.) dar. Die Wand der Einstülpung besteht 
aus flaschenförmigen Zellen, die eine Kanalartige Höhle begrenzen 
und sich von den anderen Zellen deutlich unterscheiden: sie sind 
blass und ihr grosser, schwach sich färbender Kern enthält zwei 
grobe Chromosomen. Die Ventrallängsstämme stellen eine paarige 
aus hohen Zellen bestehende Eetodermleiste dar (Fig. 46 Vst.); 
die eylindrischen Zellen werden nach hinten immer niedriger und 
sehen zuletzt in die eubischen Eetodermzellen über. Die Dorsal- 
ganglien bestehen aus flaschenförmigen Zellen, deren verjüngte 
Enden zwischen den charakteristischen Eetodermzellen eingepresst 
sind (Fig. 48 Dg.). Die Eetodermzellen, die hinter dem Ganglion 
liegen, theilen sich, indem sie schöne Spindeln zeigen, und liefern 
weitere Elemente zur Vergrösserung des Ganglions und des Dorsal- 
längsstammes. Dieser letzte (Dst.) bildet nun eine deutliche 
Ectodermleiste, die aus hohen, dicht bei einander stehenden Zellen 
besteht. Zwischen dem Längsstamm und dem Ganglion liegen 
einige typische Eetodermzellen, diesich theilen. Die abgetheilten 
Zellen lagern sich zwischen dem Längsstamme und dem Ganglion 
und nähern diese beide einander immer mehr. Das Ecetoderm 


Beobachtungen über die Entwicklungsgeschiehte der Nemertinen. 519 


zeigt in diesem Stadium weitere histologische Differenzirung. Die 
charakteristischen Eetodermzellen theilen von sich einige Zellen 
ab, die flaschenförmig sind und mit ihren Mutterzellen in einer 
Reihe stehen. Diese Zellen vermehren sich, indem sie eine runde 
Gestalt annehmen und sich karyokinetisch theilen (Fig. 47). So 
bilden sich Gruppen flasehenförmiger Zellen, die zwischen den 
charakteristischen Eetodermzellen angeordnet sind und mit diesen 
alterniren. Die charakteristisechen Eetodermzellen scheiden einen 
eutieularen Saum aus, der von diesen Zellen durch einen klaren 
Streifen abgesondert ist. 

Der Embryo, der nur etwas älter ist, zeigt die soeben be- 
sehriebene Entwieklungsperiode mehr deutlich. Die Entoderm- 
zellen (Fig. 49 D.) theilen sich quer und die abgetheilten Zellen 
riehten sich in die Gastralhöhle des Darmes. Der letzte ist birn- 
förmig und nach vorne verlängert. Sein röhrenförmiger Abschnitt 
(Bd.) ist deutlicher geworden. Die Mesodermstreifen sind gut 
ausgebildet: jeder besteht aus zwei Blättern und hat im Grunde 
je eine Mutterzelle, die sich karyokinetisch halbirt. Der dorsale 
Mesodermstreifen ist mehr entwickelt, als der ventrale. Bemerkungs- 
werthe Verhältnisse zeigt nun das ventrale Nervensystem. Die 
Einstülpungen der Ventralganglienanlagen sind jetzt geschlossen 
und zwischen den Eetodermzellen eingeklemmt; dieselben ent- 
halten eine spaltenförmige Höhle und ihnen entspricht eine flache 
Einsenkung von aussen. An das Ventralganglion ist der Längs- 
stamm angelehnt (Vst.), der im Anfange etwas eingestülpt erscheint 
und hier aus hohen cylindrischen Zellen besteht, die nach hinten 
immer schwächer sind und in die typischen Eetodermzellen über- 
gehen. Hinter dem Blastoporus bildet jeder Längsstanm eine 
Anschwellung. Das Eetoderm proliferirt nun stark und einige 
von den abgekeilten Zellen emigriren in die Segmentationshöhle. 
Diese sind amöboid und sporadisch zerstreut. 

Der Embryo, drei Stunden nach dem Ausschlüpfen, zeigt 
weitere Fortschritte in der Entwicklung. Der Darm (Fig. 50 D.) 
stellt eine compacte birnenförmige Masse der Entodermzellen dar, 
und diese theilen sich noch immer quer. Die Gastralhöhle ist 
stark verkümmert und von derselben bleiben nur einige spalt- 
förmige Lücken. Die oberflächliche Schicht der Entoderm- oder 
Darmmasse, welche die vorige Gastralhöhle begrenzte, behält eine 
epitheliale Anordnung der Zellen. Die inneren Zellen der Ento- 


520 Jacob Lebedinsky: 


dermmasse zeigen auch eine reihenartige Anordnung, die jedoch 
ziemlich verwickelt ist. Die Mesodermstreifen sind weiter ent- 
wickelt. Der hintere oder dorsale geht von der sich karyoki- 
netisch immer noch theilenden Mutterzelle aus und reicht bis an 
die Rüsseleinstülpung, indem derselbe den eompacten Darm dorsal 
bedeckt. Derselbe besteht aus zwei deutlichen Blättern, die sich 
stellenweise berühren. Die Höhle ist hier unterdrückt. Das 
Zusammenfallen der beiden Blätter ist ganz mechanisch und er- 
klärt sich aus den Lageverhältnissen des Streifens zu den be- 
nachbarten Organen; das splanchnische Blatt erleidet einen Druck 
von dem anschwellenden Darme und das somatische ebenso von 
der Kopfdrüse und dem proliferirenden Ectoderm. Das letzte 
theilt mehrere Zellen ab, die in der Mehrzahl in situ stehen 
bleiben. Es senken sich einige von ihnen tiefer und üben einen 
Druck auf das somatische Blatt aus. Der vordere oder ventrale 
Mesodermstreifen, der von seiner, sich karyokinetisch halbirenden 
Mutterzelle ausgeht, ist viel kürzer, als der dorsale und schwächer 
entwickelt. Die Kopfdrüse (Ad.) bildet eine starke Einstülpung, 
die sich schräg nach hinten richtet. Ihre Wand besteht aus 
flaschenförmigen und runden Zellen; einige von ihnen wandeln sich 
in die drüsigen Zellen um: sie sind aufgeblasen, ihr Plasma ist 
blass und ihr kleiner Kern färbt sich sehr intensiv. Solche 
drüsigen Zellen liegen hauptsächlich in der Dorsalwand der 
Kopfdrüse. Die Kopfgrube (Ag.) besteht — wie früher — aus 
deutlichen flaschenförmigen Zellen, die nur vacuolisirt sind; sie 
tragen einen starken Wimperschopf. Die Rüsseleimstülpung (R.) 
ist jetzt stark und parallel der Ventralseite verlängert. Die ven- 
trale und die dorsale Wand der Einstülpung unterscheiden sich 
noch mehr, als früher (Fig. 45). Die Dorsalseite besteht aus 
cylindrischen Zellen, die zur Rüsselhöhle senkrecht und dicht 
beieinander stehen. Zwischen ihnen sind einige flaschenförmige 
Zellen regelmässig eingeklemmt, “welche wahrscheinlich die 
"künftigen einzelligen Drüsen des Rüssels bilden. Die Ventral- 
wand der Rüsseleinstülpung besteht ebenfalls aus flaschenförmigen 
Zellen, die zur Rüsselhöhle radiär stehen. Dieselbe baucht sich 
etwas und diese kropfförmige Ausbauchung stellt die Anlage des 
secundären Stomodäum (S#.), der mit dem abgeschnürten primären 
Stomodäum später eommunieirt. Das Mosoderm des Rüssels ist 
in der Ausbildung vorgeschritten; der dorsale Mosodermstreifen 


Beobachtuegen über die Entwicklungsgeschichte der Nemertinen. 521 


besteht aus länglichovalen Zellen, welehe eine einreihige Schicht 
bilden, die von den flaschenförmigen Zellen der Rüsseleinstülpung 
aufgehoben ist und dieselben bedeckt. Der ventrale liegt 
unter der Ausbauchung der Rüsseleinstülpung und zeigt zwei 
Blätter, die eine deutliche Höhle begrenzen. Das Nervensystem 
fängt an sich vom Ektoderm loszulösen. Die Ventralganglienein- 
stülpungen schnüren sich vom Eetoderm ab (Fig. 51 u. 55 Vg.) 
und bilden jede einen rundlichen Zellhaufen mit einem kleinen 
Lumen. Die Zellen vermehren sich, und das Lumen verkleinert 
sich gradatim. Die Ventrallängsstämme (Vst. Fig. 55) haben im 
Vorderende einige Zellen abgetheilt, die unter der Eetodermleiste 
liegen und mit dem Zellhaufen des Ganglions in inniger Ver- 
bindung stehen, indem sie dem Ganglion dicht anliegen. Etwas 
nach hinten ist die Ectodermleiste zweischichtig und hier immer 
schwächer. In der Gegend des Blastoporus besteht sie aus nie- 
drigen Zellen und hinter demselben schliesst sie sich mit einer 
Eetodermanschwellung. Die Dorsalganglien (Fig. 51 Dg.) stellen 
zwei geschlossene Einstülpungen dar. Jede besteht aus zwei 
Zellreihen, die durch eine winzige Spalte von einander getrennt 
sind und jeder entspricht von aussen eine flache Einsenkung. Die 
Dorsallängsstämme (Fig. 52 Dst.) sind vom Eetoderm losgelöst, 
einander genähert und jeder besteht aus einer Reihe eubischer 
Zellen. Was die Histologie der Keimblätter betrifft, so behalten 
das Ento- sowie das Mesoderm ihren vorigen histologischen 
Charakter; das Eetoderm ist dagegen weiter histologisch differen- 
zit. Die charakteristischen Eetodermzellen haben mehrere 
flaschenförmigen Zellen abgetheilt, die in situ liegen bleiben und 
Gruppen bilden. In der Dorsalseite des Vorderendes kann man 
zweierlei Art Zellen unterscheiden: die einen sind kelchförmig 
(Fig. 53 Sz.), liegen vereinzelt und enthalten einen grossen runden 
Kern, der sich stark färbt. Der äussere Rand der Zelle zeigt 
keine Cutieula und ist mit Cilien bewimpert; nach innen ver- 
längert sich eine solche Zelle in einen dünnen Fortsatz, der einer 
bipolaren Mesodermzelle anliegt. Die keilförmigen Zellen sind 
wahrscheinlich die sensibelen Zellen und bilden in Verbindung 
mit den, sich in Fortsätze ausziehenden Mesodermzellen einen 
primitiven Neuromuskelapparat. Die anderen Zellen sind ey- 
lindrisch (tz.), liegen gruppenweise zusammen und bilden kleine 
Feldchen. Ihr Plasma ist blass und ihr Kern färbt sich schwach. 


599 Jacob Lebedinsky: 


Jede Zelle ist bewimpert und trägt eine glashelle Borste. Diese 
Zellen sind wahrscheinlich die Tastzellen. 

Bei dem Embryo, 14 Stunden nach dem Ausschlüpfen, ver- 
mehren sich das Entro- und das Mesoderm sehr energisch und 
bilden die praevalirende Masse des Körpers. Die Mehrschichtig- 
keit des Entodermdarmes erreicht nun ihr Maximum. Der Darm 
ist bimförmig (Fig. 54, D.) und die Zahl der Entodermschichten 
vergrössert; die Entodermzellen sind in Reihen angeordnet, deren 
Zahl bis fünf beträgt. Die Zellen vermehren sich durch Quer- 
theilung und solche Zellen befinden sich in der äusseren Schicht 
des Darmes. Die Gastralhöhle ist mit Zellen ausgefüllt und bleibt 
von derselben nur ein winziges Lumen, das mit dem Blastoporus 
durch. die Lücken zwischen den Entodermzellen. communieirt. 
Die Mesodermstreifen des Körpers sind nicht gleich entwickelt. 
Der dorsale besteht aus groben Zellen; diese befinden sich in 
lebhafter Vermehrung, indem sie vortreffliche Spindeln enthalten. 
Die Zellen sind zueinander gepresst und der Streifen hat ein 
compaetes Aussehen. Die vorige gut ausgesprochene Höhle ist 
beengt und nur die zweireihige Anordnung der Zellen zeigt auf 
ihre Anwesenheit hin. Der ventrale Mesodermstreifen besteht 
aus linsenförmigen Zellen, besitzt eine spaltenförmige Höhle und 
richtet sich bis an die Rüsseleinstülpung. Diese letzte hat sich 
deutlicher differenzirt. Dieselbe bildet nun zwei Schenkel: der 
obere stellt den Rüssel und der untere das seeundäre Stomodäum 
dar. Der Rüssel bildet ein schlankes Rohr, das nach hinten 
“etwas dieker ist. Seine Wand besteht aus eubischen Zellen, die 
in einer Reihe stehen und eine kleine spaltenförmige Rüsselhöhle 
begrenzen. Die Rüsselöffnung liegt nahe der Kopfgrube und ist 
von derselben nur durch einige Eetodermzellen abgetrennt. Das 
secundäre Stomodäum (St.) ist ziemlich in Ausbildung vorge- 
schritten; die früher schwache Ausbauchung der Rüsseleinstülpung 
erscheint nun wie ein starker Kropf. Ihre Wand behält ihren 
früheren histologischen Zustand; dieselbe besteht aus flaschen- 
förmigen Zellen und begrenzt eine deutliche Höhle. Der Rüssel 
und das seeundäre Stomodäum öffnen sich in den kleinen vor- 
dersten Abschnitt der Rüsseleinstülpung, der ein kleines Rhyncho- 
däum (Rd.) bildet. Der Oesophagus resp. das primäre Stomo- 
däum (Oes.) stellt ein kurzes Rohr dar, das aus eubischen Zellen 
besteht und eine winzige spaltförmige Höhle zeigt. Derselbe 


Beobachtungen über die Entwicklungsgeschichte der Nemertinen. 523 


richtet sich nach innen zwischen dem seceundären Stomodäum und 
dem Darm, von welchem derselbe nur dureh die mesodermalen 
Schichten getrennt ist. 

Der Embryo, 28 Stunden nach dem Ausschlüpfen, ist in 
der Entwicklung weiter vorgeschritten. Der Blastoporus (Fig. 55 Bl.) 
ist vom Hinterende etwas nach vorne verschoben und stellt eine 
kleine Oeffnung dar, die in den röhrenförmigen Abschnitt des 
Darmes führt. Der Abschnitt (Dd.) ist dünn und kurz und geht 
in den aufgeblasenen Darm plötzlich über. Der letzte (D.) ist 
mehrschiehtig und die Gastralhöhle ist mit Entodermzellen aus- 
gefüllt, aber diese bilden nun keine kompacte Masse: zwischen 
denselben findet sich eine kleine Gastralhöhle, die mit der Höhle 
des primären Stomodäum (Oes.) und mit derjenigen des röhren- 
förmigen Darmabschnittes (Dd.) eommunieirt. Die die Gastral- 
höhle ausfüllenden Zellen liegen unregelmässig und ihre vorige 
Anordnung in Reihen ist verwischt; nur stehen die oberflächlichen 
Zellen in einer Reihe und bilden eine gute epitheliale Wand des 
Darmes. Der letzte communieirt nun mit dem Oesophagus resp. dem ' 
primären Stomodäum, das ein verlängertes Röhrchen darstellt (Oes.). 
Die Hinterwand des Darmes bildet eine schwache Aussackung (d.), 
die gegenüber der Rectumanlage liegt und sich mit derselben 
später verlöthet. Das Körpermesoderm ist mehr differenzirt: das 
splanehnische Blatt liegt dem Darm an, das somatische bekleidet 
das Eetoderm. Die Mesodermzellen sind viel kleiner und linsen- 
förmig, ihre ovalen Kerne färben sich stark. Die Kopfdrüse (Ad.) 
ist stark vertieft und erreicht den Rüssel (Fig. 55 Ad. u. 56). 
Sie bedeckt seine Dorsalseite und fällt beiderseits desselben 
faltenartig herab (Fig. 56 Ad.). Die Kopfdrüse stellt nun einen 
birnförmigen, ziemlich umfangreichen Sack dar, der dem Rüssel 
dieht anliegt. Die Wand der Drüse besteht aus rundlichen Zellen, 
die blass smd und einen stark gefärbten Kern enthalten. In der 
binteren Hälfte ist die Drüse mehrschichtig und die Zellen liegen 
hier unregelmässig und vermischt (Fig. 57 Ad.). Die Kopfgrube 
(Fig. 55 Ag.) besteht aus grossen und kleinen flaschenförmigen 
Zellen, deren Plasma blass und vaecuolisirt ist. Die Zellen sind 
verschiedener Grösse, bewimpert und begrenzen eine kleine Höhle. 
Die Kopfgrube ist etwas verkümmert. Die Rüsseleinstülpung 
ist noch deutlicher differenzirt. Das Rhynchodäum. (Ad.) ist um- 
fangreicher und in der Tiefe desselben öffnet sich der Rüssel (R.) 


594 Jacob Lebedinsky: 


sowie das secundäre Stomodäum (St.). Das letzte stellt ein kurzes 
Röhrehen dar, welehes an das primäre Stomodäum resp. den 
Oesophagus (Oes.) stösst. Die Rüsselöffnung, die im vorigen 
Stadium (Fig. 54) mehr oberflächlich lag, hat sieh, mit der Ein- 
stülpung des Rhynchodäums, vertieft und von der Kopfgrube 
entfernt. Die Zellen der Reetumanlage (Fig 55 rec.) sind vermehrt 
und bilden eine aus flaschenförmigen gepressten Zellen bestehende 
Platte, die etwas eingestülpt ist. Ihr entspricht von aussen eine 
flache Einsenkung (a.), die von den eharakteristischen Eetoderm- 
zellen umgeben wird. Das Eetoderm zeigt weitere histologische 
Differenzirung: die abgetheilten Zellen bilden eine Grundschicht, 
in welche die charakteristischen Eetodermzellen mit ihren Fort- 
sätzen versunken sind. Die Zellen der Grundschicht sind klein 
und enthalten einen grossen runden Kern; die Kerne stehen dicht 
beieinander und bilden eine ins Auge fallende Reihe (gr.). Die eha- 
rakteristischen Eetodermzellen liegen oberflächlich und bilden eine 
eontinuirliche äussere Deckschicht, die den Körper bekleidet; sie 
sind echte Decekzellen des Eetoderm. Das Nervensystem ist weiter 
entwickelt und fängt an sich histologisch zu differenziren. Jedes 
Ventralganglion stellt im Querschnitte (Fig. 56 u. 57 Vg.) eine 
compacte Lage kleiner eubischer Zellen dar, die einen grossen 
runden Kern enthalten und in bogenartigen Reihen angeordnet 
sind. Die bogenartige Anordnung der Ganglienzellen entspricht 
dder vorigen Einstülpung der Ganglienanlage. Nach vorne stehen 
die Ventralganglien mit dem Eetoderm in Verbindung, nach hinten 
sind sie von demselben losgelöst und durch die Ventraleommissur 
(vc.) mit einander verbunden. Das Ganglion besteht aus einer 
inneren hellen Substanz und aus Zellen, die jene Substanz um- 
hüllen. Die letzte liegt nicht axial, aber dem medialen Rande 
des Ganglions genähert, wodurch die innere Schieht der Ganglien- 
zellen dünn und die äussere mächtig ist. Die Dorsalganglien 
(Fig. 56 u. 57 Dg.) repräsentiren zwei dorsalliegende compacte 
Zellhaufen. Die Ganglien stehen mit dem Eetoderm in Zusammen- 
hang und jedes besteht aus kleinen Zellen, die bogenartig an- 
geordnet sind, wie es bei den Ventralganglien stattfindet. Die 
Dorsalganglien liegen von den Ventralganglien scharf abgesondert 
und stellen selbständige, von den Ventralganglien unabhängige 
Bildungen dar. In der Region des Mundes stülpt sich das laterale 
Ectoderm ein und so bilden sich zwei symmetrische Eetoderm- 


Beobachtungen über die Entwicklungsgeschichte der Nemertinen. 525 


einstülpungen (Fig. 57 es.), die auf jeder Seite zwischen dem 
dorsalen und dem ventralen Ganglion liegen und diese voneinander 
trennen. Diese zwei Ecetodermeinstülpungen bilden die Anlagen der 
Öerebralorgane. Die Wand der Einstülpungen besteht aus einer 
Reihe eubischer Zellen, die auf dem Boden etwas höher sind. 
Der Embryo, der 36 Stunden alt ist, hat eine verlängerte 
und schlanke Gestalt und zeigt weitere Entwicklung der Organe. 
Der Entodermdarm (Fig. 58 D.) bleibt mehrschichtig; die ober- 
flächlichen Zellen behalten ihre frühere epitheliale Anordnung, 
die inneren begrenzen eine deutliche spaltförmige Gastralhöhle, 
die in die Höhle des Oesophagus resp. des primären Stomodäum 
und in diejenige des röhrenförmigen Darmabschnittes übergeht. 
Der Oesophagus resp. das primäre Stomodäum (Oes.) ist sehr 
verlängert und stellt ein dünnes schlankes Röhrchen dar, dessen 
Mündung in den Entodermdarm wulstförmig erscheint. Der röhren- 
förmige Darmabschnitt (Dd.) ist auch ziemlich verlängert und 
öffnet sich durch den Blastoporus, der noch weiter nach vorne 
gerückt ist (Dl.). Die früher schwache Aussackung des Darmes 
ist nun sehr deutlich (d.). Das Reetum (rc.) ist weiter entwickelt 
und bildet nun eine ziemlich geräumige Einstülpung, deren Wand 
aus einer Reihe cubischer Zellen besteht. Die Analöffnung ist 
terminal (a.) und von einigen flaschenförmigen Zellen umgeben, 
welche die einzelligen Analdrüsen zur Ausbildung bringen werden. 
Der Rüssel (7.) ist vergrössert und stellt ein diekes Rohr dar; 
derselbe enthält eine geräumige Höhle und richtet sich zur Dorsal- 
seite des Körpers. Das Mesoderm des Rüssels besteht aus zwei 
Zellreihen, die jedoch inmitten der benachbarten Zellen nicht 
ganz deutlich unterscheidbar sind. Das Mesoderm des Körpers 
ist histologisch noch mehr differenzirt: Die Zellen sind kleiner, 
als früher und mehr linsenförmig. Beide Blätter des dorsalen 
Mesoderms sind mächtig und liegen dicht bei einander. Die 
gedrückte Höhle tritt deutlich im Hinterende auf. Das ventrale 
Mesoderm zeigt die Höhle deutlich; sein splanchnisches Blatt 
liegt dem Darm an, und das somatische bekleidet das Eetoderm 
und das Nervensystem, das von dem letzten nun abgelöst ist. 
Das secundäre Stomodäum bildet ein gut ausgeprägtes Säck- 
chen (St.), das sich zum primären Stomodäum resp. dem Oeso- 
phagus (Oes.) entwickelt. Die Kopfgrube (Ag.) ist deutlich 


526 Jacob Lebedinsky: 


verkümmert: die Zellen und die Höhle sind viel kleiner als 
früher; dieselbe atrophirt und die Atrophie erweist sich immer 
schärfer. 

Die. Embryonen, welche 2 Tage alt sind, besitzen ein Paar 
Augenflecke und kriechen auf dem Boden des Gefässes. Sind 
sie beunruhigt, so fangen sie an zu schwimmen, indem sie zur 
Oberfläche aufsteigen. Ein solcher Embryo zeigt auf Schnitten 
neue Veränderungen. Der Entodermdarm (Fig. 59 D.) besteht 
aus den vacuolisirten Zellen, deren Grenzen nicht deutlich sind. 
Der Darm hat seine vorige Mehrschichtigkeit ziemlich verloren 
und enthält eine deutliche Gastralhöhle, die durch den röhren- 
förmigen Abschnitt des Darmes (Dd.) mit dem Blastoporus com- 
munieirt (Dl.). Die Aussackung des Darmes (d.) ist vergrössert 
und verlängert sich in der Richtung zur Rectumeinstülpung (re.), 
die eine kleine Höhle enthält. Die Aussackung und die Reetum- 
einstülpung sind durch das dorsale Mesoderm von einander ge- 
trennt. Das primäre Stomodäum hat sich in zwei Theile zerschnürt; 
der distale (innere) communieirt nun mit dem secundären Stomo- 
däum, der proximale Theil bleibt als ein kleines blindes Säckcehen, 
das mit Cilien bewimpert ist und wahrscheinlich als ein Sinnesorgan 
unbekannter Natur funetionirt. Ueber dasselbe öffnet sich das 
Rhynchodäum (Zd.), das vergrössert und von der Kopfdrüse etwas 
gedrückt ist. Diese letzte stellt eine starke Einstülpung dar, 
und öffnet sich mit einer ziemlich grossen Oeffnung. Diese führt 
zuerst in ein kurzes Kanälchen und darauf in die Höhle der 
Drüse selbst. Die Zellen der Drüse sind aufgeblasen; die inneren 
stehen locker bei einander und mehrere sind in die Höhle ein- 
gewandert. Die Kopfgrube (Ag.) ist schr verkleinert; man muss 
nach derselben aufmerksam suchen, um sie nicht zu vermissen, 
Die dieselbe begrenzenden Zellen sind klein und halbkreisförmig 
angeordnet. Der Rüssel (R.) stellt ein schlankes Röhrchen dar, 
das bis in die zweite Hälfte des Körpers reicht. Die Wand des 
köhrchens besteht aus einreihigem Cylinderepithel und begrenzt 
eine röhrenförmige Höhle. Das Rüsselröhrehen öffnet sich in das 
Rhynchodäum mit einer kleinen Oeffnung. Das Mesoderm des 
Rüssels zeigt zwei Mesodermsäcke: einen dorsalen und einen 
anderen, ventralen. Jeder von ihnen besteht aus zwei Blättern: 
das innere, dem Rüsselröhrehen anliegende, besteht aus eubischen, 
und das äussere aus linsenförmigen Zellen. Bei dem Hinterende 


Beobachtungen über die Entwicklungsgeschichte der Nemertinen. 527 


des Rüsselröhrchens stehen beide Säcke gegenüber und bedeeken 
das Hinterende des Rüssels nicht. 

Das Nervensystem ist histologisch weiter differenzirt: sein 
Inneres besteht aus der Punktsubstanz, die von den Ganglien- 
zellen umhüllt ist. Die Punktsubstanz zeigt drei Ausgangspunkte: 
ein Paar von diesen entspricht den Dorsalganglien, ein anderes 
den ventralen und das dritte Paar der Punktflecke gehört den 
Ventrallängsstämmen. 

Der Embryo, der ungefähr 4 Tage alt ist, ist verlängert 
(Fig. 60); sein Vorderende ist schmäler als das hintere und hat 
eine flache Einsenkung, aus deren Grunde ein verkümmerter 
Wimpersehopf vorragt. Der Embryo ist dieht bewimpert und 
hat vier Augenflecke, die paarweise und trapezartig angelagert 
sind. Der Blastoporus (21.) ist noch weiter nach vorne verrückt 
und stellt eine winzige Oeffnung dar, die in den röhrenförmigen 
Abschnitt (Bd.) des Darmes führt. Der Entodermdarm (D.) ist 
birnenförmig und seine hintere Aussackung (d.) stark und richtet 
sich nach hinten. Der vordere Abschnitt des Darmes ist von 
dem Rüssel bedeckt und verborgen. Das Entoderm ist stark 
vaeuolisirt, enthält Dotterkügelehen und sieht dunkel aus. 

Der Embryo, der nur etwas älter (4 Tage) ist, hat dieselbe 
Gestalt, zeigt aber sehr wichtige und bemerkenswerthe Verän- 
derungen. Der winzige Blastoporus verschliesst sich nun, und 
der vom Eetoderm abgeschnürte, röhrenförmige Abschnitt des 
Entodermdarmes richtet sich nach vorne. Von num an stellt der- 
selbe den sogenannten Blinddarm dar (Fig. 61 bd.). Der Darm (D.) 
ist sackförmig und enthält eine spaltförmige Höhle. Die Entoderm- 
zellen sind stark vacuolisirt, die Grenzen zwischen denselben 
nicht ganz klar unterscheidbar und die Kerne liegen auf ver- 
schiedener Höhe. Nach hinten geht der Entodermdarm in das 
Reetum über, das em kurzes, mit kleinem Lumen versehenes 
Röhrehen darstellt und nun mit der vorigen Aussackung des 
Darmes communieirt. Nach aussen öffnet sich das Reetum zwischen 
den einzelligen Analdrüsen, die in der terminalen Einsenkung 
liegen und ein kleines drüsiges Feldehen bilden. Nach vorne 
geht der Entodermdarm in den secundären Oesophagus über (Oes.!), 
der ein ziemlich ‘langes diekwandiges Rohr darstellt, das sich 
in das Rhynchodäum öffnet. Ventral von dem sekundären 
Oesophagus und gerade unter demselben liegt der  Blind- 

Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 49 34 


528 Jacob Lebedinsky: 


darm (Dd.), der einen verlängerten entodermalen Fortsatz resp. 
den abgeschnürten Darmabschnitt darstellt, dessen spaltenförmige 
Höhle eine Abtheilung der Gastralhöhle bildet. Die Kopfdrüse (Ad.) 
ist nun umfangreich; dieselbe füllt das vordere Körperende aus 
und drückt etwas das Rhynehodäum. Die Drüse sieht schwammartig 
aus und ihre blassen Zellen füllen die Höhle immer stärker aus; 
von dieser bleiben nur einige rundliche Lücken zwischen den 
Zellen und ein kleiner Rest, der sich durch das Canälchen nach 
aussen öffnet. Die Kopfdrüse ist vom somatischen Mesodermblatte 
des Körpers bekleidet. 

Die Kopfgrube (Ag.) ist noch mehr verkümmert; dieselbe 
ist durchaus verkleinert und besteht aus wenigen kleinen eylin- 
drischen Zellen, die eine kleine Höhle begrenzen. Die äussere 
Oeffnung der Kopfgrube ist mit den typischen Deckzellen des 
Eetoderms umgeben. 

Der Rüssel (R.) ist mehr verlängert und reicht bis in das 
hintere Drittel des Körpers. Derselbe stellt ein schlankes Röhr- 
chen dar, dessen Wand aus einer Reihe eylindrischer Zellen 
besteht und eine gutausgesprochene Rüsselhöhle begrenzt. Das 
Mesoderm des Rüssels besteht — wie früher — aus zwei Me- 
sodermsäcken, die nahe dem Hinterende des Rüssels von einander 
getrennt bleiben. Der Rüssel ist hier nicht bedeckt. Zwischen 
der dorsalen und der ventralen Commissur öffnet sich der Rüssel 
in das Rynchodäum (Rd.), das eine dreieckartige Gestalt hat 
und sich ventral unter der Kopfgrube nach aussen öffnet. 

Der Rest des primären Stomodäums ist nun verschwunden, 
und nur das hier verdiekte Eetoderm erinnert an die vorige 
Existenz desselben in dieser Stelle. 

Das Eetoderm ist histologisch völlig differenzirt: man kann 
die Grundschieht und das äussere Epithel deutlich unterscheiden. 
Die erste besteht aus einförmigen kleinen Zellen und ist vom 
somatischen Blatte des Körpermesoderms belegt. Das äussere 
Epithel besteht aus becherförmigen Zellen, die mit ihren inneren 
Enden in der Grundschieht eingesunken sind. Die zwischen 
ihnen liegenden ovalen Zwischenräume sind mit den grossen 
rundlichen Drüsenzellen ausgefüllt. 

Die Embryonen, die 5 Tage alt sind, kriechen auf dem 
Boden des Gefässes und sind etwas kommaförmig gekrümmt. 
Bei einem solehen Embryo ist die Kopfdrüse (Fig. 62 Ad.) stark 


Beobaehtuneen über die Entwicklungsseschiehte der Nemertinen. 529 
fe) (ei e) 


entwickelt, öffnet sich nach aussen mit einer ziemlich grossen 
runden Oeffnung und ist vom Nervensystem umgeben. Das letzte 
(Vg., Vst.) zeigt die Punktsubstanz und die Ganglienzellen. Der 
definitive Oesophagus (Oes.) stellt ein schlankes Rohr dar, das 
nach vorne unter die Ventraleommissur verläuft und sich in das 
Rhynchodäum öffnet. Auf den Längs- und Querschnitten zeigt 
der Embryo in diesem Stadium den folgenden Bau: Die Kopf- 
drüse ist umfangreich (Fig. 63 u. 65 Ad.), sie erfüllt das vordere 
Viertel des Körpers und drückt den Rüssel (2.) zur Ventralseite, 
indem sie selbst lateral von den Ventral- und Dorsalganglinien 
gepresst wird (Fig. 65 Ad.). Die Zellen der Drüsen sind gross 
und wie aufgeblasen; ihre Kerne färben sich gut, aber das Zell- 
plasma ist ganz blass, und die Kopfdrüse sieht glashell aus und 
stellt eine acinöse Masse dar, die eine kleine birmförmige Höhle 
umhüllt. Die Wand der Höhle zeigt noch die epitheliale Anord- 
nung der Zellen, die in der Richtung zur Oeffnung sich immer 
schärfer ausdrückt. Diese letzte ist ziemlich gross und von dem 
einreihigen Cylinderepithel gut conturirt (Fig. 64 Ado.) 

Der Rüssel ist noch mehr verlängert (Fig. 65 R.). Seine 
vordere Hälfte ist von der Kopfdrüse zur Ventralseite steil ver- 
rückt und die Wände sind aneinander gedrückt. Der gedrückte 
Rüssel mündet in das Rhynchodäum plötzlich ein, und die Grenze 
zwischen beiden ist scharf. Das blasenförmige Rhynchodäum 
(Fig. 65 u. 65 Rd.) besitzt eine räumliche Höhle; seine Wand 
besteht aus verlängerten linsenförmigen Zellen und ist von den 
kleinen Mesodermzellen sparsam bekleidet. Die Wand des 
Rhynchodäums ist elastisch, da sie dem Drucke von Seite der 
Kopfdrüse widersteht und sich im die Kopfdrüse etwas ausbaucht. 
Nach aussen öffnet sich das Rhynchodäum durch ein feines ver- 
längertes Canälchen, gerade unter der stark redueirten Kopfgrube. 
Der Darm besitzt eine spaltförmige Höhle (Fig. 65 D.), die 
auf den Querschnitten als ein rundliches Lumen erscheint (Fig. 
68 u. 69 D.). Die Entodermzellen sind stark vacuolisirt und 
die Grenzen zwischen ihnen sind nicht überall klar zu unter- 
scheiden. Einige von ihnen sind mit dem Dotter beladen, der 
ziemlich grosse Kugeln darstellt. Die Kerne sind nicht regel- 
mässig angeordnet, jedoch ist der epitheliale Charakter der Darm- 
wand mehr oder weniger deutlich ausgesprochen. Nach vorne 
geht der Entodermdarm in den definitiven Oesophagus über, der 


530 Jacob Lebedinsky: 


ein geradliniges verlängertes Rohr darstellt (Fig. 63 u. 67 Oes.t), 
Dieses verschmälert sich im Verlaufe zum Rhynehodäum und 
öffnet sich in das letzte, ventral von der Rüsselöffnung. Unter 
dem Oesophagus und medial liegt der Blinddarm (Fig. 63 u. 67. Rd.), 
der sich nach vorme ziemlich verlängert und eine spaltenförmige 
Höhle enthält. Die Wand des Blinddarmes besteht aus den va- 
euolisirten Zellen, die mit den Zellen des Entodermdarmes ganz 
identisch sind. Nach hinten geht der letzte im das Reetum über 
(Fig. 63 rc.), das ein schlankes kurzes Röhrchen darstellt und 
terminalventral nach aussen communieirt («.) 

Der Darmtractus ist mit dem splanchnischen Blatte des Kör- 
permesoderms bekleidet, das aus kleinen linsenförmigen Zellen be- 
steht. Das somatische Blatt besteht auch aus den linsenförmigen 
Zellen und liegt dem Eetoderm dicht an. Zwischen beiden 
Blättern liegt eine spaltförmige Höhle, welche die definitive 
Leibeshöhle darstellt. 

Die Mesodermsäcke des Rüssels sind weiter als der Rüssel 
nach hinten ausgewachsen. Hinter diesem letzteren treffen sie 
aufeinander und die entsprechenden Blätter verwachsen miteinan- 
der. Das innere, zur Rüsselröhre gewendete Blatt ist dieker und 
besteht aus eubischen Zellen; dasselbe liegt dem Rüsselrohr dicht 
an und bildet die oberflächliche Schicht des Rüssels. Das dünne, 
aus linsenförmigen Zellen bestehende äussere Blatt bildet die 
Rüsselscheide oder Rüsseltasche. Die eirculäre Höhle, die zwischen 
den beiden Blättern sich befindet, stellt das Rhynehoeölom dar. 
Dieses ist also der Entstehung nach paarig, da dasselbe aus zwei 
Höhlen der Mesodermsäcke des Rüssels entstanden ist. 

Das Nervensystem ist weiter differenzirt. Die Ventral- und 
Dorsalganglien jeder Körperseite stossen aneinander (Fig. 65 u. 
67 Vg., Dg.) und verlöthen sich miteinander, aber die Grenze 
ist noch wahrnehmbar. Die Ventralganglien sind durch eine 
starke, ganz ausgebildete Ventraleommissur verbunden. Die Dorsal- 
eommissur ist dagegen schwach entwickelt: Dieselbe stellt eine 
zweireihige, aus eubischen Zellen bestehende Platte dar (Fig. 66 
De.), die zwischen beiden Ganglien brückenartig liegt und von 
denselben bogenartig gekrümmt wird. Die Platte ist die gemein- 
same Anlage der Dorsaleommissur und des Dorsalnerven, der 
von derselben ausgeht, und die verdiekte Mitte der Platte ent- 
spricht dem Ausgangspunkte des Dorsalnerven. Etwas nach 


Beobachtungen über die Entwicklungsgeschichte der Nemertinen. 531 


hinten erscheint der letzte als eine Eetodermverdiekung (Fig. 67 
u. 67! dn.) Diese besteht aus ceubischen Zellen, die denjenigen 
der Grundschicht durchaus ähnlich sind und mit der letzten im 
Zusammenhang stehen. Die Verdiekung baucht sich etwas aus 
und unterscheidet sich von den typischen Deckzellen sehr scharf. 
Die Anlage der Dorsalnerven setzt sich als ein medial liegender 
Strang weiter nach hinten fort, der immer schwächer wird. Der 
Strang ist kürzer als die Ventrallängsstämme und erstreckt sich 
in das hintere Viertel des Körpers nicht (Fig. 68.). Die Ventral- 
längsstämme (Fig. 67 Vg. + Vst.) sind an die Ventralganglien 
dieht angelehnt, aber die Punktsubstanz weist deutlich auf ihre 
gegenseitige Verschmelzung hin. Von hier verlaufen die Ventral- 
stämme nach hinten streng lateral. Sie sind vom Eetoderm nur 
im hinteren Fünftel noch nieht abgesondert (Fig. 68 Vst.). Hier 
stellen sie starke Verdiekungen des Ectoderms dar, die den Darm 
ziemlich drücken. Jede Verdiekung ist schon histologisch dif- 
ferenzirt und zeigt die Punktsubstanz und die Ganglienzellen; 
aber dieselbe steht mit ihrer Basis in dem Zusammenhang mit 
dem Eetoderm. Noch weiter nach hinten sind die Längsstämme 
als einfache lateralliegende Eetodermverdiekungen (Fig. 69 Vst.), 
die eine charakteristische faltenförmige Lagerung der Zellreihen 
zeigen und histologisch noch nicht differenzirt sind. Jede Ver- 
diekung vertieft sich, stülpt dabei das somatische und das splanch- 
nische Blatt ein und bewirkt so eine tiefe Impression auf den 
Darm. Die Dorsalstämme sind mit den Dorsalganglien ganz 
verlöthet, viel kürzer als die ventralen. 

Der Embryo, sieben Tage alt, hat eine schlanke wurm- 
förmige Gestalt (Fig. 70). Sein Vorderende ist abgestumpft und 
trägt eine flache Einsenkung, die mit mehr langen Oilien bewim- 
pert ist. Der Embryo hat drei Paare Augenflecke: zwei Paare 
derselben sind nahe dem Vorderende und zueinander angelagert, 
das dritte Paar liegt etwas nach hinten. Das hintere Ende des 
Körpers ist abgerundet und mit dem Entodermdarm ausgefüllt, 
dessen Zellen stark vacuolisirt sind und die grünlich pigmentirten 
Dotterkügelchen enthalten. Der Darm ist vom Rüssel theilweise 
bedeckt, der hier kolbenförmig ausgebreitet ist. Der bewimperte 
Embryo ist kommaförmig gekrümmt. Derselbe kriecht auf dem 
Boden des Gefässes, indem er sich in der Richtung der Krüm- 
mung umdreht. 


992 Jacob Lebedinsky: 


Auf Sehnitten zeigt der Embryo die Einrichtung, die ihn 
dem definitiven Zustand nähert. Das etwas verjüngte Vorderende 
trägt eine Einbuchtung (Fig. 71), die aus eylindrischen Zellen 
besteht. Auf dem Boden derselben liegt die Oeffnung, die in das 
Canälchen und darauf in die kleine Höhle der Kopfdrüse führt. Die 
letztere (Ad.) besteht aus wenigen Zellen, die sehr klein sind und 
lange feine Fortsätze ausschicken, welche mit einander anastomo- 
siren und die rundlichen Lücken begrenzen. Die Kopfdrüse sieht 
schwammartig aus und ist vom feinen somatischen Blatte bekleidet. 
Der Rüssel ist stark verlängert, und er reicht bis an das Hinter- 
ende des Körpers (R.). Sein Hinterende ist kolbenförmig auf- 
geblasen und enthält hier eine breite Höhle, die nach vorne immer 
schmäler ist. Bei der Einmündung in das Rhynchodäum ragt 
der Rüssel in das letzte hinein und die Grenze zwischen beiden 
ist sehr scharf markirt. Die Wand des Rüssels besteht aus 
schönem einreihigem Cylinderepithel und ist von zwei meso- 
dermalen Blättern umgeben, die eine eireuläre Höhle resp. das 
Rhynchocölom einschliessen. 

Das Nervensystem bildet die prävalirende Masse des Körpers. 
Die Ventralganglien, welche durch die starke Ventraleommissur 
miteinander verbunden sind (Fig. 72 Vg.), sind mit denjenigen 
dorsalen völlig verwachsen, und so bildet sich em Neuralring, 


den die schwache Dorsaleommissur schliesst. Diese stellt — wie 
früher — eine zweireihige Platte dar, welche die beiden Dorsal- 


ganglien brückenartig verbindet. Diese rücken sich einander 
gegenüber und nähern sich immer mehr, indem die Dorsaleom- 
missurplatte stärker gekrümmt wird. Unter derselben bildet sich 
die definitive Dorsaleommissur, die durch die gegenseitige Ver- 
schmelzung der Dorsalganglien entsteht. Ihre beiden Hälften 
zeigen sich in zwei schmalen Fortsätzen der Punktsubstanz (De.!), 
welche später aufeinander treffen und die definitive Dorsaleom- 
missur bilden. Also bildet sich diese letztere durch Verschmel- 
zung der Dorsalganglien, wie es bei der Entstehung der paarigen 
lateralen Commissur stattfindet, die ebenfalls durch Verschmelzung 
jedes ventralen Ganglions mit dem dorsalsn entsteht. Das Nerven- 
system hat sich vom Eetoderm losgelöst und stehen mit dem- 
selben nur die hintersten Enden der Ventrallängsstämme noch 
im Zusammenhange (Fig. 71 Vst.). Die Grundschicht des Ecto- 
derms ist hier verdickt und geht in die Ganglienzellen des 


Beobachtungen über die Entwieklungsgeschichte der Nemertinen. 533 


Stammes stufenweise über. Die Punktsubstanz liegt nicht axial, 
sondern der medialen Oberfläche mehr genähert und der innere 
Zellbelag ist schwächer als der äussere, der eine mächtige Schicht 
darstellt. 


II. Die Entwieklung von Drepanophorus speectabilis (Quatrf.) 

Diese Metanemertine legt die Eier in grosser Masse ab. 
Diese sind in einer zarten Gallerte eingebettet, von welcher man 
sie leicht befreien kann. Einige von den Eiern sind ganz rund, 
die anderen länglich oval. Die Eier sind so gross, dass man 
im Stadium von 8 Blastomeren diese letztern gut mit dem blossen 
Auge unterscheiden kann. Das abgelegte Ei ist von zwei Hüllen 
umkleidet (Fig. 73). Die innere (Dm.) ist zart und steht nur 
wenig von der Eiperipherie ab, die äussere (ch.) ist dieker und 
von derselben weit entfernt. Zwischen dem Ei und der Dotter- 
membran, sowie zwischen dieser und dem Chorion befindet sich 
eine zähe Flüssigkeit, die unter der Einwirkung von Reagentien 
gerinnt. Das Ei und die dasselbe umkleidenden Hüllen sind 
zueinander concentrisch gelagert. Das frisch abgelegte Ei besitzt 
ein grosses ovales Keimbläschen (Ab.). Dieses ist sehr deutlich 
eonturirt, sein Plasma feinkernig und auf der Peripherie mit den 
Chromatinbläschen und -kügelehen bedeckt. Bald nach der Ab- 
lagerung theilt das Ei zwei Richtungskörperchen ab. Eines von 
denselben halbirt sich nicht selten und dann beobachten wir 
deren drei, die alle untereinander gleich gross sind. Welches 


der zwei Richtungskörperchen sich halbirt — das erste oder das 
zweite — kann ich mit Sicherheit nicht sagen. Das Richtungs- 


körperchen geräth sehr oft in die Segmentationshöhle und kann 
sich hier halbiren. Das Schicksal der Riehtungskörperchen, die 
in die Segmentationshöhle gerathen sind, ist für mich unbekannt 
geblieben. Jedenfalls betheiligen sie sich am Bau des Körpers 
gar nicht, und ihre Anwesenheit in der Segmentationshöhle ist 
durchaus zufällig und rein mechanisch. Was die Richtungskörper- 
chen betrifft, die ausserhalb des Eies geblieben sind, so liegen 
sie immer unter der Dottermembran und werden nur nach dem 
Zerreissen der beiden Eihüllen frei. 

Das reif gewordene und befruchtete Ei fängt an sich zu 
segmentiren. Die Segmentation ist ist eine totale inäquale, da 
die dritte äquatoriale Furche jedes von den vier ersten Blasto- 


534 Jacob Lebedinsky: 


meren sich in zwei ungleiche theilt, und so entsteht eine bipolare 
Blastula. Diese besitzt eine röhrenförmige Segmentationshöhle. 
die sich nach oben zwischen den kleinen und nach unten zwischen 
den grossen Blastomeren öffnet. Diese Differenz zwischen den 
beiden Polen der Blastula bleibt auch während der weiteren Ei- 
furehung. Im Stadium von 16 Blastomeren ist die bipolare Bla- 
stula von unten verschlossen (Fig. 74), aber öffnet sich nach 
oben und durch diese Oeffnung passiren die Richtungskörperchen 
in die Segmentationshöhle. 

Im Stadium von 32 Blastomeren (Fig. 75) besteht der obere 
Pol aus kleinen rundlichen Zellen, die sich lebhaft theilen, indem 
sie vortreffliehe Spindeln zeigen; der untere Pol besteht dagegen 
aus hohen Zellen, die dichter heieinander stehen. Eine etwas 
vorgeschrittene Blastula (Fig. 76) zeigt eine charakteristische An- 
ordnung der Zellen. Der obere Pol besteht aus runden Zellen, 
die sich theilen und durch Spindeln miteinander verbunden sind; 
der untere Pol besteht aus hohen aneinander gedrückten Zellen: 
die Segmentationshöhle liegt excentrisch, dem oberen Pole ge- 
nähert. Auf der Grenze zwischen beiden Polen liegt je eine 
grosse Zelle. Es existiren nur zwei solcher Zellen und diese liegen 
einander gegenüber. Die Blastula ist in der Richtung dieser 
Zellen etwas verlängert und dorsoventral schwach gedrückt. Die- 
selbe ist nun bilateral-symmetrisch, indem der obere Pol die 
dorsale und der untere Pol die ventrale Seite darstellt; die grosse 
linke Zelle entspricht dem Vorder- und ihre gegenüberliegende 
rechte dem Hinterende der Blastula. Bei weiterer Segmentation 
wird die Blastula noch mehr verlängert und dorsoventral abge- 
plattet (Fig. 77). Ihre dorsale Seite besteht aus kleinen und 
die ventrale aus grösseren Zellen. Der obere Pol ist dem Vorder- 
ende genähert. Ventral im Hinterende liegen zwei prismatische 
Zellen, die etwas eingestülpt sind. Das sind die ersten Zellen 
des Entodermfeldes. Dieselben sind von zwei grossen Zellen 
begrenzt, die schöne Spindeln enthalten und neue Zellen zur Ver- 
srösserung des Entodermfeldes liefern. Bei einer etwas vorge- 
schrittenen Blastula vermehren sich die Zellen des oberen Poles 
und so bildet sich ein Feldehen von rundlichen Zellen, zwischen 
denen sieh einige von benachbarten Zellen einschalten. Dieses 
Feldehen stellt die erste Anlage der Kopfdrüse dar (Fig. 78 Kd.) 
Im Hinterende ist das Entodermfeld vergrössert: dasselbe besteht 


Beobachtungen über die Entwicklungsgeschichte der Nemertinen. 535 


aus verlängerten prismatischen Zellen und ist von zwei grossen 
runden Zellen begrenzt, die am vorderen und am hinteren Rande des 
Feldes paarweise angelagert sind und deutliche Spindeln enthalten 
(Fig. 79 u. 80). Die Blastula hat nun eine vollkommene bilaterale 
Symmetrie; ihr Vorderende ist etwas verjüngt, das hintere ziemlich 
aufgeblasen. Bei dieser Blastula sind alle drei Keimblätter ober- 
flächlich angelegt: das Entoderm ist durch das Entodermfeld 
repräsentirt; das Mesoderm wird von vier grossen runden Zellen 
dargestellt, die vor und hinter dem Entodermfelde paarweise ge- 
lagert sind und dasselbe vom Eetoderm abgrenzen. Diese vier 
Zellen sind Mutterzellea des Körpermesoderms. Eine solche Bla- 
stula, die alle drei oberflächlich liegende Keimblätter darstellt, 
wandelt sich in die invaginirte Gastrula um, indem das Entoderm- 
feld sich einstülpt. Der Einstülpungsvorgang, der langsam vor sich 
seht, beginnt etwas excentrisch, nahe dem Hinterrande des En- 
todermfeldes (Fig. 81 u. 82). Die junge Gastrula bietet einen 
bemerkenswerthen Bau: dieselbe zeigt deutlich alle drei Keim- 
blätter und besitzt die Anlagen von mehreren Organen. In der 
Vorderspitze derselben legt sich der Rüssel an. Seine erste An- 
lage (Fig. 82 R.) besteht aus ausserordentlich grossen Zellen. 
Diese sind prismatisch, sehr verlängert und aneinander gepresst. 
Die Kerne sind bogenartig angeordnet und die central liegenden 
Zellen etwas eingesenkt. Die Rüsselanlage ragt in die Segmen- 
tationshöhle stark hinein. Unter der Rüsselanlage liegt eine 
grosse runde Zelle, die deutliche Spindeln enthält und die ven- 
trale Mutterzelle des Rüsselmesoderms darstellt. Dorsal von der 
kRüsselanlage und in Berührung mit derselben legt sich die Kopf- 
grube an (Ag.). Diese stellt eine Gruppe prismatischer Zellen 
dar, die stark vacuolsiirt sind und einen grossen runden, bläschen- 
förmigen Kern enthalten. Nach hinten von der Kopfgrube liegt 
die schon bekannte Kopfdrüsenanlage (Ad.), die aus kurzen pris- 
matischen Zellen besteht. Diese besitzen einen grossen Kern, 
der sich sehr begierig färbt. Alle Zellen bilden zusammen ein 
kleines Feldehen, das etwas eingesenkt und, in Folge der leb- 
haften Vermehrung der vorderen Zellen, nach hinten verschoben ist. 

Die Einstülpung des Entodermfeldes, die im Anfange eine 
schwache ist, wird immer tiefer und richtet sich nach vorne und 
dorsalwärts (Fig. 83 u. 84). Dieselbe stellt nun einen schlanken 
Entodermsack dar, dessen Wand aus einer Reihe eubischer Zellen 


536 Jacob Lebedinsky: 


besteht und eine deutliche Gastralhöhle begrenzt. Diese öffnet 
sich mit einem breiten Blastoporus (Bl.), der ventral und nahe 
dem Hinterende liegt und bei dem lebendigen Embryo als 
eine länglich ovale, querliegende Oeffnung erscheint. Während 
der Gastrulation theilen sich schon die invaginirenden Zellen der 
Länge nach (Fig. 82) und die Einstülpung wird immer tiefer. 
Mit der immer vorschreitenden Invagination wird der Blastoporus 
enger und die beiden Paare der Mutterzellen des Körpermesoderms 
nähern sich immer mehr zu einander (Fig. 85 u. 84). Ist die 
Invagination des Entodermfeldes zum Ende gebracht, so liegen 
die Mesodermmutterzellen im Umschlagrande des Blastoporus, 
gerade auf der Grenze zwischen Eeto- und Entoderm (Fig. 85). 
Eine solche Lage dieser Zellen ist nur vorläufig, bald emigriren 
sie aus dem Umschlagrande und kommen unter demselben zwischen 
Eeto- und Entoderm zu liegen: das vordere Paar liegt am Vorder- 
rande des Blastoporus und symmetrisch zur medialen Ventrallinie; 
das hintere Paar befindet sich am Hinterrande des Bastoporus 
und symmetrisch zur medialen Dorsallinie des Körpers. Die 
Mutterzellen, die immer schöne Spindeln enthalten, halbiren sich 
nun karyokinetisch und die abgetheilten Zellen lagern sich in 
eine Reihe zwischen Eeto- und Entoderm und bilden einen kurzen 
Mesodermstreifen, der sich nach vorne immer mehr verlängert 
(Fig. 86 Vms.). Die Mutterzellen des Mesoderms können den 
Mesodermstreifen bilden, da sie noch im Eetoderm liegen (Fig. 
84 Hms.). Nun hat der Embyo alle drei Keimblätter nicht nur 
der Lage nach, sondern auch histologisch differenzirt. Das Entoderm 
besteht aus grossen flaschenförmigen Zellen; ihre äusseren, den 
Blastoporus (D1.) begrenzenden Enden sind ganz blass, da sie 
wenig Plasma enthalten; die inneren aufgeblasenen Enden sind 
mit dem feinkörnigen Plasma ausgefüllt und enthalten einen 
srossen runden Kern, der an Chromatinkernehen reich ist. 
Der Blastoporus (B1.) stellt eine ziemlich grosse Oeffnung dar, 
die ventral vom Hinterende liegt. Das Eetoderm besteht aus 
prismatischen Zellen, deren feinkörniges Plasma sich stärker färbt, 
als dasjenige der Entodermzellen, das an Dotterpartikelehen 
reicher ist. Der Kern der Eetodermzellen ist rund und bläschen- 
förmig und seine innere Hälfte ist mit grobkernigem Chromatin 
ausgefüllt. Das Mesoderm besteht aus wenigen Zellen, die klein 
und rundlich sind und die schwachen Mesodermstreifen bilden. 


Beobachtungen über die Entwicklungsgeschichte der Nemertinen. 5837 


Im Grunde hat jeder Mesodermstreifen eine Mutterzelle. Der 
paarige ventrale Mesodermstreifen breitet sich auf den lateral- 
ventralen Seiten des Entodermdarmes aus, und der paarige dor- 
sale Mesodermstreifen bedeckt die lateraldorsalen Seiten desselben. 
Der Embryo ist nun mehr verlängert, sein Vorderende ist schmal 
und das hintere stark aufgeblasen. Der Embryo ist bewimpert 
und rotirt schnell, indem er in zwei Eihüllen eingeschlossen ist. 
Die schon in der Gastrula angelegten Organe sind nun weiter 
entwickelt (Fig. 84 u. 86). Die Rüsselanlage (R.) ist ventral- 
wärts verschoben und etwas eingestülpt. Die Vorderspitze ist 
von der Kopfgrube (Ag.) besetzt, die aus vacuolisirten Zellen be- 
steht und ihre Kerne sind bogenförmig angeordnet. Etwas nach 
hinten von der Rüsselanlage legt sich der Oesophagus an (Oes.). 
Derselbe besteht aus wenigen, sehr verlängerten kolbenför- 
migen Zellen, die in die Segmentationshöhle stark hineinragen. 
Das Nervensystem legt sich in diesem Stadium an. Die Ventral- 
ganglien (Fig. 87 Vg.) legen sich lateralventral zwischen dem Rüssel 
und dem Oesophagus an und stellen deutliche Eetodermverdiekungen, 
die aus flaschenförmigen aneinander gedrückten Zellen bestehen. Die 
Dorsalganglien legen sich lateraldorsal an (Fig. 88 Dg.) und 
bestehen aus einer Reihe flaschenförmiger Zellen und aus wenigen 
runden Zellen, die peripherisch liegen und die Spindeln gewöhnlich 
enthalten. Die Ganglienanlagen sind etwas eingestülpt und ihnen 
entspricht von aussen eine flache Einsenkung. 

Der Embryo, der die Dottermembran zerrissen hat und sich 
zum Ausschlüpfen bereitet, ist ziemlich verlängert (Fig. 89). Sein 
Vorderende ist breit und das hintere verjüngt. Der Blastoporus 
(5l.) ist etwas nach vorne gerückt und stellt eine grosse Oeffnung 
dar, die in die Gastralhöhle führt. Die letztere ist klein, aber 
ganz deutlich; ihre Wand besteht aus einer Reihe eylindrischer 
Zellen, die sich karyokinetisch vermehren und neue Zellen zur 
Vergrösserung des Entodermsackes liefern. Der letztere richtet sich 
nach vorne und dorsalwärts. Die inneren Organe sind in der 
Entwicklung vorgeschritten. Die Rüsselanlage (R.) ist deutlich 
eingestülpt und die verlängerten prismatischen Zellen stehen zur 
flachen küsselhöhle radiär. Die obere Mutterzelle des Rüssel- 
mesoderms trennt die Rüsseleinstülpung von der Kopfgrube. Diese 
bildet die vordere Spitze des Körpers, ist etwas eingestülpt und 
besteht aus vacuolisirten Zellen, die sich von denjenigen des 


538 Jacob Lebedinsky: 


kRüssels und der Kopfdrüse scharf unterscheiden. Diese letzte 
liegt der Kopfgrube an und ihre Zellen enthalten einen grossen 
stark gefärbten Kern. Die aus wenigen Zellen bestehende Oeso- 
phagusanlage ist etwas eingesenkt und die Mundöffnung (M.) 
deutlich ausgeprägt. Im Hinterende erscheint die Reetumanlage, 
die aus wenigen flaschenförmigen Zellen besteht und schwach 
eingestülpt ist (rc.). Vergleicht man die Fig. 89 mit derjenigen 82, 
so kann man sehen, dass die Verschiebung der Kopfgrube und der 
Kopfdrüse durch die Einstülpung der Rüsselanlage verursacht ist. 

Der gleich ausgeschlüpfte Embryo (Fig. 90) ist länglichoval 
und mit Cilien dieht bekleidet. Sein Vorderende ist dieker als 
das hintere, das etwas spitzig ist und den Blastoporus (B1.) dach- 
artig überhängt. Apical im Vorderende liegt die Kopfgrube, die 
eine winzige Einsenkung darstellt; vom Grunde der letzteren ragt 
ein starker Wimperschopf vor, der aus verlängerten, mit einander 
verklebten Cilien besteht. Ventral von der Kopfgrube liegt die 
schwache Einsenkung des Rüssels (2.). Auf Schnitten zeigt der 
frisch ausgeschlüpfte Embryo neue Veränderungen. Sein Vorder- 
ende ist sehr breit (Fig. 91) und das hintere viel schmäler. Der 
Blastoporus (Bl.) ist vom Hinterende ziemlich entfernt und liegt 
nun im hinteren Drittel des Körpers. Derselbe ist verengert und 
stellt eine kleine Oeffnung dar, die auf dem Boden einer flachen 
Einsenkung liegt und in den Entodermdarm (D.) führt. Der letzte 
zeigt zwei Abschnitte: ein grosser abgerundeter liegt in der 
Segmentationshöhle, der andere zeigt ein kleines Röhrchen, das 
aus flaschenförmigen Zellen besteht und zwischen den Eetoderm- 
zellen eingeklemmt ist (Dd.) Der Darm ist in diesem Stadium 
einer kurzhalsigen Kolbe vergleichbar, indem der Hals zwischen 
den Eetodermzellen eingeklemmt ist. Der Darm liegt dem 
Eetoderm der Ventralseite dieht an und verhindert die ventralen 
Mesodermstreifen, sich medial auszubreiten. Die Wand des Darmes 
besteht aus grossen prismatischen und flaschenförmigen Zellen, 
die stark vaeuolisirt sind und einen grossen runden Kern enthalten. 
Die Zellen vermehren sich lebhaft, indem sie sich längs und quer 
theilen und einige von ihnen in die Gastralhöle gerathen, wo sie 
sich theilen können. Durch die Quertheilung der Entodermzellen 
wandelt sich die einreihige Darmwand in eine mehrreihige um; 
die quer abgetheilten Zellen dringen in die Segmentationshöhle, 
indem die epitheliale Anordnung der Zellen sich verwickelt und 


Beobachtungen über die Entwieklungsgeschichte der Nemertinen. 539 


die Gastralhöhle immer kleiner wird. Die Kopfgrube (Ag.), die 
hügelartig vorragt, besteht aus schönen flaschenförmigen Zellen, die 
stark vacuolisirt sind und einen grossen runden Kern enthalten. 
Die central liegenden Zellen sind etwas eingesenkt und begrenzen 
eine spaltförmige Höhle. Die äusseren Enden der Zellen sind 
aneinander gepresst und tragen einen starken Wimperschopf. 
Der Rüssel (2.) ist in der Entwicklung vorgeschritten. Die Zellen, 
die sich vermehrt haben und noch vermehren, indem sie neue 
Zellen abtheilen, sind mehrschichtiger und bilden eine Platte aus 
prismatischen Zellen. Die untere Hälfte der Platte ist eingestülpt 
und zieht die obere mit sich hinein. Der Oesophagus (Oes.) ist 
durch zwei verlängerte flaschenförmige Zellen repräsentirt, die 
an den Darm stossen; von aussen entspricht ihnen viel kleinere 
Mundöffnung (M.). Die Kopfdrüse (Ad.) ist weiter entwickelt. 
Ihre Zellen sind vermehrt und bilden nun eine ziemlich umfang- 
reiche Platte aus feinen flaschenförmigen Zellen, die gedrückt 
sind und zwischen einander gerathen. Die äusseren Enden der 
Zellen sind blass und die Platte sieht weisslich aus. Dieselbe 
ist eingesenkt und besitzt eine Einstülpung, die von den rund- 
lichen Zellen begrenzt ist. Die Recetumanlage ist weiter entwickelt 
und stellt eine fächerartige Platte aus verlängerten flaschenförmigen 
Zellen vor, die etwas eingestülpt ist (rc.) und eine spaltenförmige 
Höhle enthält. Das Eetoderm ist in diesem Stadium histologisch 
mehr differenzirt. Seine Zellen, die früher eubisch waren, haben 
einige Zellen abgetheilt, die flaschenförmig sind und beiderseits 
der Mutterzelle liegen bleiben. Dieselben bilden die Grundschicht 
des Eetoderms. Die Mutterzellen sind echte Deckzellen des Eecto- 
derms. Dieselben berühren sich auf der Peripherie miteinander, 
sind bewimpert und bilden ein äusseres continuirliches Integument. 
Die Deckzellen scheiden eine ziemlich dieke Cutieularschicht, die 
von den Zellen durch einen klaren Streifen abgesondert ist. 

Bei dem etwas älteren Embryo sind die angelegten Organe 
noch weiter entwickelt. Der Blastoporus (Fig. 92 Bl.) ist noch 
mehr nach vorne gerückt und liegt jetztin der Mitte der Ventral- 
seite. Derselbe stellt eine deutliche Oeffnung dar, die in den 
röhrenförmigen Abschnitt des Darmes führt (Dd.), der nun stärker 
ist. Die Entodermzellen befinden sich im lebhaften Theilungs- 
processe, indem sie deutliche Spindeln zeigen. Die Ventralhälfte 
des Darmes ist mehrschichtig und die Zellreihen, die vom Blasto- 


540 Jacob Lebedinsky: 


porus zur Dorsalseite aufsteigen, sind etwas miteinander vermischt. 
Die Dorsalwand des Darmes bleibt dagegen einreihig und ihre 
epithelial angeordneten Zellen theilen sich der Länge nach. Die 
Gastralhöhle ist mit den Zellen ziemlich ausgefüllt und erscheint 
als ein kleines Lumen, das durch die Lücken zwischen den 
Entodermzellen mit dem Blastoporus eommunieirt. Der Entoderm- 
darm ist nach vorne und nach hinten schwach verlängert und 
kommt in Berührung mit der Oesophagusanlage und mit derjenigen 
des Reetums. Die Oesophagusanlage (Oes.) besteht aus wenigen 
flaschenförmigen Zellen, zwischen denen eine spaltförmige Höhle 
liegt. Die Oesophagusanlage ist stärker eingestülpt und die Mund- 
öffnung ist mit den typischen Deckzellen des Ectoderms umgeben. 
Die Rectumanlage (rc.) ist weiter entwickelt und enthält nun eine 
kleine birnförmige Höhle, die von den flaschenförmigen, in einer 
Reihe und radiär stehenden Zellen begrenzt ist. In der vorderen 
Hälfte des Körpers liegen die Kopfgrube, die Kopfdrüse und der 
Rüssel. Die erstere behält ihre apieale Lagerung. Ihre Zellen 
sind vermehrt und kleiner geworden. Diesselben lagern sich um 
eine kleine Höhle radiär und ihre grossen runden Kerne bilden 
einen schönen Bogen. Die Zellen sind stärker vacuolisirt, färben 
sich nun schwächer und tragen einen mächtigen Wimperschopf. 
Der Rüssel (R.) zeigt eine gut ausgesprochene Einstülpung mit 
einer deutlichen Höhle, die von einer Reihe gespitzter und be- 
wimperter Zellen begrenzt ist. Ueber der Rüsseleinstülpung liegt 
die dorsale Mutterzelle des Rüsselmesoderms, die sich karyoki- 
netisch vermehrt. Die abgetheilten Zellen lagern sich zwischen 
der Kopfgrube und der Rüsseleinstülpung und bilden einen schwa- 
chen Mesodermstreifen, der den Rüssel dorsal bedeckt. Die Kopf- 
drüse (Ad.) ist nun stark eingestülpt und nach vorne gerückt. 
Die Wand der Einstülpung besteht aus flaschenförmigen und runden 
Zellen, die drüsigen Charakter besitzen: sie sind wie aufgeblasen, 
ihr Plasma färbt sich schwach und der kleine Kern sehr intensiv. 
Das Eetoderm proliferirt nun am lebhaftesten. Die oberflächlichen 
Eetodermzellen theilen die flaschenförmigen Zellen ab; diese ver- 
mehren sich auch, indem eine solehe Zelle rundlich wird und 
sich karyokinetisch halbirt. Die Zellen theilen sich der Länge 
nach gewöhnlich, aber einige von ihnen theilen sich auch in der 
Querriehtung und die Grundschicht des Eetoderms wird immer 
stärker. Die Mesodermstreifen des Körpers breiten sich num auf 


Beobachtungen über die Entwicklungsgeschichte der Nemertinen. 541 


die ventrale und die dorsale Seite aus. Der hintere oder dorsale 
ist stärker entwickelt und besteht aus einer eontinuirlichen Reihe 
kleiner, linsenförmiger Zellen. Im Grunde des Streifens liegt die 
Mutterzelle, die weiter proliferirt und in die Wand des künftigen 
Blinddarmes (2d.) hineingeräth. Auf dem Lateralschnitte durch 
einen etwas älteren Embryo (Fig. 93 Hms., Vms.) zeigen die 
Mesodermstreifen eine bemerkungswerthe Einrichtung: der hintere 
paarige Mesodermstreifen (Hms.) besteht aus zwei Reihen kleiner 
Zellen und hat im Grunde seine Mutterzelle, die rund ist und 
eine deutliche Spindel enthält. Beide Reihen des Streifens stehen 
etwas von einander ab und zwischen ihnen befindet sich eine 
spaltförmige Höhle. Der ursprünglich paarige Mesodermstreifen 
stellt nun einen mesodermalen Sack dar, der im Grunde zwei 
Mutterzellen hat und aus zwei Blättern besteht: das eine liegt 
dem Darm an und bildet das splanchnische, das andere, zum 
Eetoderm gewendete, stellt das somatische Blatt des Körpers dar. 
Die zwischen ihnen eingeschlossene Höhle ist die dorsale Hälfte 
der künftigen Leibeshöhle. Der hintere Mesodermsack bedeckt 
den Darm dorsal und reicht bis an die Anlage des Dorsalgang- 
lions (Dg.). Der Ventralmesodermstreifen (Vms.) besteht auch 
aus zwei Schichten; eine liegt dem Darm an, die andere belegt 
das Ectoderm und zwischen beiden liegt eine spaltförmige Höhle. 
Der früher paarige ventrale Mesodermstreifen bildet nun einen 
ventralen Mesodermsack, der aus somatischem und splanchnischem 
Blatte besteht und eine Höhle besitzt, welche die ventrale Hälfte 
der künftigen Leibeshöhle darstellt. Beide Mesodermsäcke wachsen 
nach vorne aus und sind durch das Dorsalganglion voneinander 
getrennt. 

Das Nervensystem ist in diesem Stadium weiter entwickelt. 
‚Die Dorsalganglien (Dg.) sind sehr gross. Jedes stellt einen 
rundlichen Zellenhaufen dar; die Zellen sind kegelförmig und 
aneinander gepresst. Die central liegenden Zellen sind etwas ein- 
gesenkt und das Ganglion besitzt eine schlitzförmige Höhle, zu 
welcher die Zellen radiär stehen. Diese vermehren sich, indem 
sie neue Zellen abtheilen. Mit jedem Dorsalganglion steht je 
ein dorsaler Längsstamm (Dst.) in Verbindung. Dieser legt sich 
als ein seitlichdorsaler Eetodermstrang an, der aus Zellen der 
Grundschieht besteht. Im Vorderende ist der Strang ziemlich 
diek und wird nach hinten immer schwächer. Die Ventralganglien- 


542 Jacob Lebedinsky: 


anlagen (Vg.) sind kleiner als die dorsalen. Die Anlage besteht 
aus kegelförmigen Zellen, die eine fächerartige Platte bilden. 
Die Anlage ist etwas eingestülpt und von dem Dorsalganglion 
scharf abgesondert: beide sind selbständige Bildungen. Mit dem 
Ventralganglion jeder Seite steht der Ventrallängsstamm (Vst.) 
in Verbindung. Der letzte stellt einen paarigen Strang dar, der 
aus flaschenförmigen Zellen der Grundschicht besteht. Sein Vorder- 
ende ist dicker und besteht aus mehr vermehrten Zellen, die 
etwas eingestülpt sind. Dem Anfange des Stranges entspricht 
von aussen eine flache Einsenkung. Nach hinten wird der Strang 
immer niedriger und schwächer. Der Längsstamm jeder Seite 
ist dem entsprechenden Ventralganglion genähert und steht durch 
einige niedrige Zellen mit diesem in Verbindung (le.), welche die 
Anlage der Längscommissur darstellen. 

Der Embryo, drei Tage alt, ist mehr verlängert (Fig. 94). 
Seine Ventralseite ist flach und die dorsale schwach gewölbt, das 
vordere Ende ist nur etwas breiter als das hintere. Der Blasto- 
porus (5l.) ist nach vorne noch weiter gerückt und liest nun 
in der vorderen Hälfte des Körpers. Derselbe stellt eine mehr 
verengerte Oeffnung dar (Fig. 94! Bl.), die in den künftigen 
Blinddarm führt. Der letzte ist nun deutlich verlängert (Dd., 
Fig. 94 u. 94!) und vom Darm mehr abgesondert. Seine Wand 
besteht aus einer Reihe eubischer Zellen, die eine röhrenförmige 
Höhle begrenzen, welche in die Gastralhöhle des Darmes über- 
geht. Der letzte ist nach vorne und nach hinten etwas ausgezogen; 
seine Wand besteht aus einer Reihe hocheylindrischer Zellen, die 
zwischen einander gerathen und die Kerne auf verschiedener 
Höhe haben. Die Gastralhöhle ist vergrössert und der Darm 
von dem splanchnischen Blatte umhüllt. Die zum Darmtractus 
gehörigen Theile sind in der Entwicklung vorgeschritten: Der‘ 
Vesophagus (Oes.) bildet nun ein schlankes Beutelehen, dessen 
Wand aus einer Reihe der kegelförmigen, bewimperten Zellen 
besteht. Die Reetumanlage (rc.) ist weiter entwickelt: ihre früheren 
tlaschenförmigen Zellen sind vermehrt und viel kleiner geworden. 
Dieselben stehen in einer Reihe und begrenzen eine deutliche 
Höhle, die sich mit einem kleinen After nach aussen öffnet, der 
terminal liegt (a.). Die Zellen des Rüssels (2.) sind stark ver- 
mehrt, sie sind aneinander gedrückt und stehen um eine kleine 
Höhle radiär. Dorsal und ventral ist die Rüsseleinstülpung von 


Beobachtungen über die Entwicklungszeschichte der Nemertinen. 543 


einigen Mesodermzellen bekleidet. Diese sind klein und unter- 
scheiden sich von den benachbarten Zellen ganz deutlich: Sie 
bilden den dorsalen und ventralen Mesodermstreifen des Rüssels. 
Der dorsale ist zweischiehtig und der ventrale besteht nur aus 
einer schwachen Reihe kleiner Zellen, die zwischen dem Rüssel 


und dem Oesophagus liegen. Die Kopfgrube (Ag.) besteht — wie 
früher — aus grossen, flaschenförmigen Zellen, die stärker va- 


euolisirt sind und sich noch schwächer färben. Das Mesoderm des 
Körpers hat weitere Fortschritte gemacht. Die beiden Mesoderm- 
säcke sind aufeinander getroffen und ihre entsprechenden Blätter 
miteinander verwachsen. Die Stelle der Verwachsung ist gut 
markirt, da der vordere, aus eubischen Zellen bestehende Mesoderm- 
sack plötzlich in den dorsalen übergeht, der aus linsenförmigen 
Zellen besteht. Dieser letzte hat im Grunde die Mutterzelle des 
Mesoderms, welche die Wand des künftigen Blinddarmes etwas 
eindrückt und eine deutliche Spindel enthält. 

Das Nervensystem ist weiter entwickelt. Die Zellen der 
Nervenanlagen vermehren sich sehr stark. Es vermehren sich 
nur die Zellen der Grundschicht, welche sich zwischen den Deck- 
zellen gruppenartig lagern. Die Längsstämme haben dadurch 
eine kettenartige Gestalt, indem jeder aus einer Reihe Zell- 
gruppen besteht. 

Der Embryo, der vier Tage alt ist, hat das Nervensystem 
mehr entwickelt und dieses verläuft nun ontogenetisch das Sta- 
dium, in welchem die Nervenanlagen und ihre Verhältnisse zu 
einander am klarsten auftreten. Die Dorsalganglien (Fig. 95 Dg.) 
liegen beiderseits der Kopfgrube und zur Medianebene symmetrisch. 
Die Zellen der Ganglienanlagen sind stark vermehrt; jedes-Ganglion 
stellt eine grosse abgerundete Eetodermverdiekung dar und besteht 
aus mehreren Zellschichten, die eine halbkreisförmige Anordnung 
zeigen. Die compakte Ganglionanlage liegt oberflächlich und 
derselben entsprieht eine flache Einsenkung als Rest der früheren 
Einstülpung. Die Dorsalganglien verlängern sich nach hinten und 
verlaufen beiderseits der Kopfdrüse (Fig. 76 Ad.) Die Anlagen 
sind hier schwächer und mehr einander genähert. Gleich hinter 
der Kopfdrüse verbinden sich die Dorsalganglien durch eine 
Dorsaleommissur (Fig. 97 De.), die als eine Verdiekung des 
Eetoderms entsteht. Ihre äusseren Zellen sind noch zwischen 
den Deckzellen eingeklemmt und enthalten Kerne, die denjenigen 

Arhiv f. mikrosk, Anat. Bd. 49 35 


544 Jacob Lebedinsky: 


der Deckzellen ganz gleich sind. Noch weiter. nach hinten, in 
der Region des Blastoporus erscheinen die Dorsallängsstämme 
(Fig. 98 Dst.). Diese liegen dorsal und jeder stellt einen Strang 
(dar, der aus mehreren Zellschichten besteht und etwas eingesenkt 
ist. Die Dorsallängsstämme sind durch ein Gewölbe getrennt, das 
medial liegt und aus eylindrischen Ectodermzellen besteht; diese ver- 
mehren sich und bilden einen schwachen medialen Strang, der die An- 
lage des Dorsalnerven darstellt (d».). Die Dorsalseitenstämme, sowie 
der Dorsalnerv setzen sich nach hinten fort, indem sie immer 
schwächer werden. Im hinteren Drittel des Körpers ist das Eetoderm 
gleichmässig verdickt und man kann keine Stränge wahrnehmen. 

Die Ventralganglien liegen lateralventral, vor dem Munde 
und symmetrisch. Ihre Zellen sind auch stark vermehrt und jedes 
Ganglion besteht aus mehreren Zellschichten, die halbkreisförmig 
angeordnet sind. Die Ganglienanlagen sind hier vom Eetoderm 
losgelöst und durch die Ventraleommissur miteinander verbunden. 
Weiter nach hinten, in der Region des Mundes (Fig. 96, Vg.) 
sind die Ventralganglien schwächer, dem Dorsalganglion mehr 
genähert und stehen mit dem Eetoderm im Zusammenhange. 
Ventral von ihnen liegen die Ventrallängsstämme (Vst.). Jeder 
von diesen stellt eine mehrschichtige Platte dar, die etwas ein- 
gestülpt ist. Die Ventrallängsstämme ‘sind medial genähert und 
jeder steht mit seinem Ganglion durch eine schwache Längs- 
commissur in Verbindung (le.). Noch weiter nach hinten, in der 
Region des Blastoporus (Fig. 98 Vst.) stellen die Ventrallängs- 
stämme zwei Platten dar, die aus eylindrischen Zellen bestehen, 
die sich schwach färben. Ebenso sehen die Platten blass aus. Die Ven- 
trallängsstämme verlaufen nach hinten, indem sie immer schwächer 
sind und im Hinterende schliesst sich! jeder mit einer Anschwellung. 

Bei dem Embryo, der nur etwas älter ist, sind die soeben 
beschriebenen Verhältnisse der Nervenanlagen deutlicher ausge- 
prägt. Die Ventralganglien (Fig. 99 Vg.) sind vom Eetoderm 
losgelöst und jedes verbindet sich mit dem entsprechenden Ventral- 
längsstamme (Vst.) durch eine kurze Commissur, die eine Längs- 
commissur darstellt. Der Stamm ist nach innen abgerundet und 
sein äusseres Ende zwischen den Deckzellen eingeklemmt. Von 
hier nach hinten sind die Ventrallängsstämme stärker und hinter 
dem Munde ziemlich diek und durch eine Quereommissur mit 
einander verbunden (Fig. 100 ge.). Noch weiter nach hinten, 


Beobachtungen über die Entwieklungsgeschichte der Nemertinen. 545 


gerade hinter dem Blastoporus (Fig. 101 Vst.) erscheinen die 
Längsstämme als zwei mächtige Stränge, die sieh vom Eetoderm 
loslösen und nach innen stark hineinragen, indem sie den Darm 
drücken. Beide Stränge sind einander genähert und nur durch 
wenige typische Deckzellen, die den Blastoporus begrenzen, getrennt. 

Der Embryo, 5 Tage alt, ist ziemlich verlängert und hat 
eine schlanke, wurmförmige Gestalt (Fig. 102). Sein in der 
Mitte verdiekter Körper verschmälert sich nach vorne und nach 
hinten. Das Vorderende ist abgerundet und das hintere abge- 
stumpft. Die Dorsalseite ist gewölbt und die ventrale abgeplattet. 
Die Embryonen sind träge, kriechen nur wenig und bleiben ge- 
wöhnlich ruhig. Bei einem solchen Embryo sind die Organe 
weit in der Entwicklung vorgeschritten und der Embryo hat 
eine Organisation, die denselben dem definitiven Zustand annähert. 
Der Blastoporus (Fig. 102 Bl.) ist nach vorne noch weiter gerückt, 
nun liegt er in dem ersten Drittel des Körpers und ist verschlossen. 
Die schwache Einsenkung und die typischen Deckzellen, die 
denselben pfropfenartig verstopft haben, sind augenscheinliche 
Reste des früheren Blastoporus. Mit dem Verschluss des Blasto- 
porus hat sich der röhrenförmige Abschnitt des Entodermdarmes 
vom Eetoderm abgeschnürt und bildet nun den — in der Anatomie 
der Nemertinen bekannten — Blinddarm, der unter dem Oeso- 
phagus liegt und sich nach vorne richtet. Der Darm ist ziemlich 
gross. Seine Wand besteht aus eylindrischen Zellen (Fig. 102 
u. 103 D.), die sich zwischen einander einkeilen und deren Kerne 
auf verschiedener Höhe zu liegen kommen. Zwischen den Kernen 
fallen nun einige besonders in’s Auge: Diese sind sehr gross, 
rund und färben sich sehr begierig. Die Zellen, die solehe Kerne 
enthalten, sind nur in geringer Zahl, befinden sich nur in der 
Dorsalwand des Darmes und sind wahrscheinlich die Leber- 
zellen. Der Darm besitzt eine verengerte Gastralhöhle und com- 
munieirt mit dem Oesophagus und dem Rectum (Oes., re.). Der 
Oesophages bildet nun ein verlängertes Röhrchen, seine Wand 
besteht aus eubischen Zellen. Er ist vom Rüssel gedrückt und 
krümmt sich ein wenig; in den Darm mündet er grade über den 
Blinddarm und nach aussen öffnet er sich mit dem kleinen Munde, 
der medial und vor dem geschlossenen Blastoporus liegt. Das 
Reetum bildet ein kurzes Röhrehen, dessen Wand aus eimer Reihe 
kleiner eubischer Zellen besteht und sich von den Entodermzellen 


546 Jacob Lebedinsky: 


scharf unterscheidet. Der Rüssel (2.) stellt einen diekwandigen 
Schlauch dar, der parallel «der Ventralseite liegt und sich gerade 
unter der Kopfgrube öffnet (Zo.).. Nach hinten erbreitert sich 
der Rüssel und seine Wand ist dieker. Diese besteht aus ein- 
reihigem ceylindrischem Epithel und begrenzt eine spaltförmige 
Rüsselhöhle. Der Rüssel stösst an den Oesophagus (Oes.), indem 
er sich etwas krümmt und sich dorsal nach hinten richtet. Der 
Rüssel ist vom Mesoderm theilweise bedeckt. Das letztere bildet 
nun zwei Mesodermstreifen, von denen einer dorsal und der andere 
ventral vom Rüssel liegt. Jeder Streifen besteht aus zwei Blättern 
und enthält eine spaltförmige Höhle. Das innere Blatt besteht 
aus eubischen und das äussere aus linsenförmigen Zellen. Der 
dorsale Mesodermstreifen ist länger, als der ventrale, beide be- 
decken den Rüssel. Nur bleibt das hintere, abgerundete Ende 
des letzten nackt, da die Mesodermstreifen dasselbe nicht erreichen. 
Die Kopfgrube (Kg.) behält ihre frühere Lage und trägt einen 
Wimperschopf. Ihre Zellen sind stark vacuolosirt und färben sich 
gar nicht. Ihre Kerne sind verschiedener Grösse. Die Kopfgrube 
enthält eine kleine Höhle und ist vom somatischen Blatte bekleidet. 
Dieselbe ist nun viel kleiner, als in früheren Stadien und ziemlich 
verkümmert. Die Kopfdrüse, die schon bei den jüngeren Em- 
bryonen klein ist (Fig. 96), verkleinert sich noch mehr und stellt 
nun eine winzige Einstülpung dar (Fig. 102 Ad.), deren Wand 
aus kleinen runden Zellen besteht. Diese sind wie aufgeblasen, 
färben sich schwach und sehen glashell aus. Nur färben sieh ihre 
kleinen Kerne sehr intensiv. Die Kopfdrüse ist im Vergleich 
mit ihrer Anlage sehr verkleinert. 

Das Nervensystem ist vom Eetoderm theilweise losgelöst 
und histologisch differenzirt. Dasselbe bildet nun eine über die 
anderen Organe praevalirende Masse und ein Horizontalschnitt 
kann alle Abschnitte desselben treffen. Die grossen Dorsalganglien 
(Fig. 105 Dg.) sind vom Eetoderm theilweise frei, theilweise 
stehen sie noch mit demselben im Zusammenhange und treten hier 
oberflächlich auf. Dieselben sind histologisch differenzirt und 
bestehen aus der spärlichen Punktsubstanz und aus den Ganglien- 
zellen. Die Dorsalganglien sind von den ventralen gesondert. 
Diese letztern (V’g.) sind kleiner und bestehen aus kleinen Zellen, 
deren histologische Differenzirung schwach ist. Die Ventralganglien 
sammt den dorsalen nehmen die vordere grössere Hälfte des Körpers 


Beobachtungen über die Entwicklungsgeschichte der Nemertinen. 547 


ein, in der hinteren verlaufen die Ventrallängsstämme (Vst). 
Diese stellen zwei mächtige Stränge dar, deren vorderen Enden 
bedeutend verdickt sind. Die Längsstämme verbinden sich mit 
den Ventralganglien durch eine kurze Längscommissur (le.). Die- 
selben sind den Ganglien genähert. Dem abgerundeten Ende 
des Stammes entspricht eine Vertiefung in dem Ventralganglion. 
Der Längsstamm besteht aus kleinen Zellen, im Vorderende ist 
er dieker und vom Eetoderm losgelöst; nach hinten werden beide 
Stämme schwächer und schliessen sich jeder mit einer An- 
schwellung, die im Zusammenhange mit dem Eetoderm steht. 

Der Embryo, der ungefähr 8 Tage alt ist, zeigt einige 
neue, aber nicht wesentliche Veränderungen. Die Rüsselöffnung 
liegt nahe dem Munde und ventral, und die Strecke zwischen 
beiden Oeffnungen, die früher gross war (Fig. 102), ist nun fünf- 
mal kürzer. Das Nervensystem ist vom Eetoderm losgelöst und 
histologisch völlig differenzirt. Der Embryo hat nun die Cere- 
bralorgane, die in diesem Stadium deutlich wahrnehmbar sind. 
Diese liegen in der Gegend der Dorsalganglien, sich als Einstül- 
pungen des Eetoderms zeigend. Eine solche Einstülpung gabelt 
sich bald in zwei Schenkel (Fig. 104 co.). Einer von diesen 
richtet sich ventralwärts zwischen dem Eetoderm, resp. der Leibes- 
wand und dem Dorsalganglion. Derselbe ist zungenförmig, seine 
Wand besteht aus cubischeu bewimperten Zellen und begrenzt 
eine deutliche Höhle. Der andere Schenkel dringt gerade in das 
Dorsalganglion hinein. Derselbe ist kolbenförmig und seine Wand 
besteht aus eubischen Zellen, die nach innen immer höher sind. 
Der Boden des Schenkels ist deutlich verdickt und mit langen 
Cilien bewimpert. 


Zum Schlusse wollen wir die mitgetheilten Ergebnisse über 
die direete Entwicklung von Tetrastemma vermiculus und Dre- 
panophorus speetabillis kurz fassen: 

l. Das abgelegte Ei ist von zwei Hüllen bekleidet. Bei der 
Eireifung werden zwei Richtungskörperchen abgetheilt. Die erste 
Richtungsspindel enthält vier doppelte Chromosomen. Das 
erste Richtungskörperchen enthält vier und das zweite zwei Chro- 
mosomen. Eines von ihnen — wahrscheinlich das erste — halbirt 


548 Jacob Lebedinsky: 


sich noch einmal. Die Richtungskörperchen gerathen oft in die 
Segmentationshöhle. 

2. Die Eifurchung ist total adäqual. Die Segmentationshöhle 
existirt schon im Stadium von 8 Blastomeren. Aus der Eifurchung 
resultirt eine bipolare Blastula. Diese verwandelt sich in eine 
bilateralsymmetrische: dieselbe ist länglich oval, der obere Pol 
ist dem Vorderende und der untere dem Hinterende genähert. 
Im oberen Pole vermehren sich die Zellen und so bildet sich das 
Kopfdrüsenfeld; im untern Pole bildet sich das Entodermfeld, das 
von vier grossen, runden Zellen begrenzt ist. Diese sind am 
vorderen und am hinteren Rande des Entodermfeldes paarweise 
gelagert. In der Blastula sind alle drei Keimblätter oberflächlich 
angelegt: Das Entoderm ist durch das Entodermfeld und das 
Mesoderm durch vier grosse runde Zellen repräsentirt; diese 
sind Mutterzellen des Körpermesoderms. Die bilateral symme- 
trische Blastula verwandelt sich in eine invaginirte Gastrula. 

3. Das Entodermfeld stülpt sich ein und bildet einen birn- 
förmigen Darm. Die Wand des Darmes ist einreihig und die 
Gastralhöhle ziemlich gross. Später wird die Darmwand mehr- 
schichtig und die Gastralhöhle verkleinert sich stark. Die Mehr- 
schichtigkeit der Darmwand ist durch die Quertheilung der En- 
todermzellen verursacht; dieselbe ist vorläufig, in den spätesteu 
Stadien bekommt die Darmwand ihren anfänglichen Charakter 
wieder, indem sie aus einreihigem Epithel besteht und eine röhren- 
förmige Gastralhöhle begrenzt. Der Darm öffnet sich durch den 
Blastoporus und steht mit diesem in Verbindung durch einen 
röhrenförmigen Fortsatz resp. den künftigen Blinddarm. Der 
Darm bildet eine Aussackung, die mit dem Reetum eommunieirt. 

4. Der anfangs grosse Blastoporus verkleinert sich allmählich, 
und rückt immer mehr nach vorne und schliesst sich sehr spät. 
Mit dem Verschluss des Blastoporus schnürt sich der röhren- 
förmige Fortsatz des Darmes vom Eetoderm und bildet nun den 
Blinddarm. i 

5. Die Kopfgrube resp. das Frontalorgan legt sich als eine 
Gruppe der hohen vakuolisirten Zellen an. Die Anlage stülpt 
sich ein und die Zellen tragen einen starken Wimperschopf. In 
späteren Stadien verkleinert sich die Kopfgrube und reducirt sich 
allmählich. 

6. Die Kopfdrüse legt sich als ein Feldchen aus runden Eeto- 


Beobachtungen über die Entwicklungsgeschichte der Nemertinen. 549 


dermzellen an. Diese werden eylindrisch und das Feldchen stülpt 
sich ein. Bei Tetrastemma vergrössert sich die Einstülpung 
immer mehr und die Kopfdrüse wird colossal im Vergleich mit 
dem Körper des Embryos. Bei Drepanophorus verkleinert 
sieh die Einstülpung allmählich und die Kopfdrüse wird winzig. 
Dieselbe öffnet sich nach aussen mit einer ziemlich grossen 
Oeffnung, die dorsal von derjenigen der Kopfgrube liegt. 

7. Der Rüssel legt sich an als eine einreihige Verdickung des 
Eetoderms; diese stülpt sich ein und es bildet sich eine Rüssel- 
einstülpung. Bei Drepanophorus vergrössert sich die Rüssel- 
einstülpung allmählich und verwandelt sich in den definitiven 
Rüssel. Bei Tetrastemma gabelt sich die Rüsseleinstülpung in 
zwei Schenkel: der dorsale bildet den definitiven Rüssel und 
der ventrale bildet das secundäre Stomodäum, das mit dem ab- 
geschnürten Oesophagus eommunicirt. 

8. Der Oesophagus legt sich an als die Gruppe sehr ver- 
längerter Zellen; diese stülpen sich ein und zwischen ihnen bildet 
sich eine röhrenförmige Höhle. Bei Tetrastemma schnürt sich 
der Oesophagus vom Eetoderm und eommunieirt mit dem seeun- 
dären Stomodäum resp. dem ventralen Schenkel der Rüsselein- 
stülpung. 

9. Das Reetum bildet sich ähnlich dem Oesophagus. Dasselbe 
communieirt mit der Aussackung des Darmes, die sich nach 
hinten richtet. 

10. Das Mesoderm des Körpers bildet sich aus vier Mutter- 
zellen, die vor und hinter dem Blastoporus liegen. Jedetheiltsich 
karyokinetisch nnd bildet einen Mesodermstreifen. Jeder Me- 
sodermstreifen differenzirt sich auf das splanchnische und das 
somatische Blatt. Der paarige vordere Mesodermstreifen bildet 
später einen vorderen (ventralen) Mesodermsack; und der paarige 
hintere Mesodermstreifen bildet einen hinteren (dorsalen) Mesoderm- 
sack. Beide Mesodermsäcke verwachsen miteinander: Das splaneh- 
nische Blatt bekleidet den Darmtractus und das somatische belegt 
das Eetoderm; die Höhle zwischen beiden ist die Leibeshöhle. 

11. Das Mesoderm des Rüssels bildet sich aus zwei Mutter- 
zellen. Anfangs liegen diese im Umschlagrande der Rüsseleinstül- 
pung: eine dorsal und die andere ventral. Später emigriren sie in die 
Segmentationshöhle. Jede Mutterzelle theilt sich karyokine- 
tisch und bildet einen Mesodermstreifen ; der dorsale sowie der 


550 Jacob Lebedinsky: 


ventrale Mesodermstreifen differenzirt sich auf zwei Blätter, 
zwischen denen eine Höhle liegt. Die Mesodermstreifen bekleiden 
den Rüssel und verwachsen miteinander: Das innere Blatt liegt 
dem Rüsselrohr an, das äussere bildet die Rüsselscheide. Die 
Höhle zwischen beiden ist das Rhynchoeölom. 

12. Das Gehirn legt sich als zwei Paar Eetodermverdiekungen 
an. Das dorsale Paar stellt die Dorsalganglien dar, das ventrale 
Paar bildet die Ventralganglien. Also legen sich die Dorsalganglien 
selbständig und unabhängig von den Ventralganglien an. Die 
Ventrallängsstämme entstehen als zwei verdickte Eetodermleisten. 
Jede Leiste verbindet sich mit dem entsprechenden Ventralganglion 
dureh eine schwächere Verdiekung des Ecetoderms. Die 
Zellen der Leiste vermehren sich und die Leiste verwandelt sich 
in einen Strang. Im Vorderende ist der Strang dick und ein- 
sestülpt, nach hinten wird er immer schwächer und schliesst sich 
mit einer Anschwellung. Hinter den Dorsalganglien legen sich 
die Dorsallängsstämme an. Diese stellen zwei symmetrisch liegende 
Eetodermleisten dar. Jede von ihnen verbindet sich mit dem 
entsprechenden Dorsalganglion durch eine schwächere Eetoderm- 
verdiekung. Durch die Vermehrung der Zellen verwandelt sich 
die Leiste in den mehrschichtigen Strang. Jeder von diesen 
lehnt sich dieht an das entsprechenden Ganglion an. Die Stränge 
sind anfangs ebenso lang wie die Ventrallängsstämme. Bei wei- 
terer Entwicklung verlängern sie sich nicht mehr und bleiben als 
die Dorsalganglien. Also ist das definitive Dorsalganglion morpho- 
logisch eine zusammengesetzte Bildung. Die Ventral- sowie die 
Dorsaleommisur bilden sich als die Verdiekungen des Eetoderms; 
die ventrale entwickelt sieh definitiv; die dorsale wird unterdrückt 
und die definitive Dorsaleommisur bildet sich secundär durch 
Verschmelzung der Dorsalganglien. 

13. Die Cerebralorgane bilden sich als Einstülpungen des 
Eetoderms. 

14. Das Eetoderm differenzirt sich histologisch durch die 
Abtheilung der Zellen; die fächerförmigen Zellen sind Deckzellen; 
die Lücken zwischen ihnen sind mit den abgetheilten flaschen- 
förmigen Zellen ausgefüllt — diese bilden die Grundschicht des 
Eetoderms. Die Deckzellen differenziren sich zu sensibeln und 
Tastzellen. 


Beobachtungen über die Entwieklungsgeschichte 


der Nemertinen. 55l 


Literatur. 


1. Metschnikoff, Studien über die Entwicklung der Echinodermen 


la. Derselbe, Vergleiehend - embryologische Studien. 


und Nemertinen. Mem. de l’Akad. de St.-Petersbourg, VII. ser. 
2. 14.1869. 
Zeitschr. f. 


wiss. Zool. 37. Bd. 1882. 


3, Bütschli, Einige Bemerkungen zur Metamorphose des Pilidium. 
Archiv f. Naturg. Jahrg. 39, T. 1873. 

3. Salensky, Bau und Metamorphose des Pilidium. Zeitschr. f. 
wiss. Zool. 43. Bd. 1886. 

4. Bürger, Studien zu einer Revision der Entwieklungsgeschichte 
der Nemertinen. Ber. Nat. Ges. Freiburg. 8. Bd. 1894. 

5. Hubrecht, Contributions to the embryolagy of the Nemertea. 
Quart. Journal of mier. sc. Vol. 26. 1886. 

6. Dieck. Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Nemertinen. Jen. 
Zeitschr. f. Naturw. 8. Bd. 1874. 

7. Hoffmann, ©. K., Beiträge zur Kenntniss der Nemertinen. I. Zur 
Entwieklungsgeschichte von Tetrastemma varicolor (Oerst.) Niederl. 
Arch. f. Zool. 3. Bd. 1876 —77. 

8. Barois, Me&moire sur l’embryogenie des Nemertes. Annales des 
sciences nat. 6. serie. Zoologie. T. 6.. 1877. 

9. Salensky, Recherches zur le developpement de Monopora (Borlasia) 
vivipara Ulizan. Archives de Biologie. T. 5. 1884. 

10. Burger, Tauna und Flora. 22. Monographie. Nemertinen. 189. 
Erklärung der Abbildungen auf Tafel XXI—-XXIU. 
Allgemein gültige Bezeichnungen. 

a. — After. De. = Dorsaleommissur. 


Ad. — Analdrüsenzellen. 
Bd. = Blinddarm resp. röhrenför- 
miger Abschnitt des Entoderm- 


darmes. 
Bl. = Blastoporus. 
02 C0lom. 


Ch. = Chorion. 

Co. = Cerebralorgan. 

D.= Darm resp. Entodermdarm. 
d. = Aussackung des Darmes. 


De!.= DefinitiveDorsaleommissur. 

Dg. = Dorsalganglion. 

Dm. = Dottermembran. 

Dms. = Der dorsale (hintere) Me- 
sodermstreifen des Körpers. 

dn. —= Dorsalnerv. 

Dst. = Dorsallängsstamm. 

Dz. = Dorsale Mutterzelle 
Rüsselmesoderms. 

gr.—=Grundschicht des Eetoderms. 


des 


552 Jacob Lebedinsky: 


h. = Hinterende. 

Hms. = Der dorsale (hintere) Me- 
sodermstreifen des Körpers. 

Hmz. = Hintere (dorsale) Mutter- 
zelle des Körpermesoderms. 

Kb = Keimbläschen. 

Kd. = Kopfdrüse. 

Kdo. = Kopfdrüsenöffnung. 

Kg. = Kopfgrube resp. Frontal- 


organ. 
le. = Längscommissur. 
M. = Mund. 


Oes. = Oesophagus resp. das pri- 
märe Stomodäum. 

ge. = Quereommissur. 

R.= Rüsseleinstülpung respektive 
Rüssel. 

Ztc. = Rhynchocölom. 

rc. = Rectum. 


Rd. 

Kmb. = Rüsselmuskelblatt. 

Ro. = hüsselöffnung. 

Itsch. = Rüsselscheide resp. Rüs- 
seltasche. 

St. — Secundäres Stomodäum. 

Sz. — Spermatozoid. 

Szl. = Sensible Zelle. 

tzl. = Tastzelle. 

v. = Vorderende. 

Ve. = Ventraleommissur. 

Vms. = Der ventrale (vordere) 
Mesodermstreifen des Körpers. 

Vmz.—= Vordere (ventrale) Mutter- 
zelle des Körpermesoderms- 

Vst. — Ventrallängsstamm. 

Vz. — Ventrale Mutterzelle des 
Rüsselmesoderms. 


Alle Abbildungen sind mit der Camera-Lucida Abbe von Zeiss 
und dem Mikroskope Zeiss in der Höhe des Mikroskoptischehens ab- 


gezeichnet. 


I. Die Entwicklung von Tetrastemma vermiculus (Quatrf.) 
(Fig. 1—72). 


Fig. 1. Das frisch abgelegte Ei. oc. 4, ob. C. 

Fig. 2. Das reifende Ei. oc. 4, ob. C. 

Fig. 3. Die erste Richtungsspindel. oc. 4, ob. ©. 
Fig.’4. Das reife Ei. oc. 4, ob. C. 

Fig. Eine junge bipolare Blastula. oc. 4, ob. ©. 


= 
(de) 
-om.nno 


oe. 4, ob. C. 


Eine etwas vorgeschrittene Blastula. oe. 4, ob. C. 

Eine ältere bilateralsymmetrische Blastula. oc. 4, ob. C. 
Querschnitt durch den oberen Pol. oc. 4, ob. C. 
Oberflächlicher Schnitt. oc. 4. ob. C. 

0, 11, 12 u. 13. Frontalschnitte durch eine und dieselbe Blastula. 


Fig. 14, 15, 16 u. 17. Querschnitte durch eine und dieselbe Blastula. 


oc. 4, ob. C. 


Fig. 18. Längsschnitt durch eine etwas jüngere (als die vorhergehende) 


Blastula. oc. 4, ob. C. 


ig. 19 u. 20. Querschnitte durch eine und dieselbe Blastula. oc. 4, ob.C. 


Fig. 21. Sagittalschnitt durch eine junge Gastrula. oc. 4, ob. C. 
Fig. 22. Der nächste Lateralschnitt durch dieselbe Gastrula. oe. 4, ob. C. 
Fig. 23. Querschnitt durch die vorderen Mutterzellen des Körpermeso- 


derms. oc. 4. ob. C. 


Beobachtungen über die Entwicklungsgeschichte der Nemertinen. 553 


ig. 24. 


ig. 481. 


Querschnitt durch die hinteren Mutterzellen des Körpermeso- 
derms derselben Gastrula oc. 4, ob. C. 


. Sagittalschnitt durch eine vorgeschrittene Gastrula. oc. 4. ob.C. 
26: 
RZ, 
g. 27 u. 28. Sagittal- und Laterallängsschnitt durch einen und den- 


Das Kopfdrüsenfeld im oberflächlichen Schnitte. oc. 4, ob. C. 
Laterallängsschnitt durch eine fertige Gastrula. oc. 4, ob. C. 


selben Embryo. oc. 4, ob. C. 


. Schrägsagittalschnitt durch einen bewimperten und rotirenden 


Embryo. oc. 4, ob. C. 


. Laterallängsschnitt durch denselben Embryo. oc. 4, ob. C. 
. Querschnitt durch die Anlagen der Ventral- und Dorsalganglien. 


oc. 4, ob. C. 


. Frontalschnitt durch die Anlagen der Ventrallängsstämme. 


oc. 4, ob. C. 


. Der behandelte Embryo in toto, in optischem Längsschnitte. 


oc. 4, ob. C. 
35, 36, 37 u. 38. Querschnitte durch einen solchen Embryo. 
oc. 4, ob. C. 


. Vor dem Munde durch die Dorsalganglien. 


Nahe vor dem Munde durch die Dorsal- und Ventralganglien- 
anlagen. 


. Durch die Dorsal- und die Ventrallängsstämme. 
. Vor dem Blastoporus durch die Dorsal- und die Ventrallängs- 


stämme. 


g . Durch die Anschwellungen der Ventrallängsstämme. 
g. 39. 


Frontalschnitt durch einen Embryo desselben Stadiums. oe. 4, 
ob. C. 


. Der eben ausgeschlüpfte Embryo. 
. Der eben ausgeschlüpfte Embryo, behandelt in toto, im 


optischen Längsschnitte. oc. 4, ob. €. 
43 u. 44. Längsschnitte durch den gleich ausgeschlüpften Em- 
bryo. oc. 4, ob. C. 


. Laterallängsschnitt. Das Darmepithel ist bewimpert. 
. Saeittalschnitt. 
. Laterallängsschnitt. 


46 u. 47. Längsschnitte durch einen und denselben Embryo. 
oeC.174L0br.C: 


. Schrägsagittalschnitt. Die Kopfdrüse und die Rüsseleinstülpung 


(R.) sind sagittal getroffen. 


. Schrägsagittalschnitt. Quertheilung der Entodermzellen. 
. Laterallängsschnitt durch den vorderen Mesodermstreifen des 


Körpers. 


. Etwas schräger Sagittalschnitt. Mutterzellen in der Wand der 


Rüsseleinstülpung. oc. 5, ob. C. 
Theil des nächsten Schnittes. Ventralganglioneinstülpung. 
OCHDMOBRE: ö 


49, 
e. 50, 


ig. 64. 
. Querschnitt durch die Kopfdrüse und das Rhynchodäum. 


g. 66. 
. Querschnitt durch den Anfang der Ventrallängsstämme. An- 


Austen 
a 


Jacob Lebedinsky: 


Laterallängsschnitt durch einen älteren Embryo. oe. 2, ob. E. 
Schrägsagittalschnitt durch den Embryo 3 Stunden nach 
Ausschlüpfen. oc. 5, ob. ©. 

u. 52. Zwei Querschnitte durch den Embryo desselben Stadiums. 


. Querschnitt durch die Dorsal- und die Ventralganglien. oe. 2, 


ob. E. 


. Querschnitt durch die Dorsal- und die Ventrallängsstämme. 


0c92,,0b..B: 


. Laterallängsschnitt durch den Embryo desselben Stadiums. 


oc. 3, ob. BE. 


. Sagittalschnitt durch den Embryo 14 Stunden nach Aus- 


schlüpfen. oe. 5, ob. ©. 


. Sagittalschnitt durch einen Embryo 28 Stunden alt. oe. 5. ob. ©. 


u. 57. Querschnitt durch den Embryo in demselben Stadium. 
oc. 5, ob. C. 


5. Querschnitt durch die vordere Hälfte der Dorsal- und Ventral- 


ganglien. 


. Querschnitt durch deu Vorderrand des Mundes. 


Sagittalschnitt durch den Embryo, der 36 Stunden alt ist. 
0c#5, ob. C. 


. Sagittalschnitt durch den Embryo 2 Tage alt. oc. 2, ob. E. 
. Der lebendige Embryo, 3 Tage 18 Stunden alt. oc. 4, ob. C. 
. Sagittalschnitt durch den Embryo 4 Tage alt. oc. 3, ob. E. 


Abschnitt von einem Embryo, 5 Tage alt; fixirten und auf- 
gehellten. oc. 4, ob. C. 


. Bagittalschni urch den Embrvo desselben Stadiums. 4, 
Sagittalschnitt durch den Embr; lesselben Stadiums. oc. 5 


ob. C. 

65, 66, 67, 671, 68 u. 69. Querschnitte durch einen und den- 
selben Embryo desselben Stadiums. 

Querschnitt durch die Oeffnung der Kopfdrüse. oc. 5, ob. ©. 


Das Ventralganglion und das Dorsalganglion jeder Seite ver- 
schmelzen miteinander. oc. 5, ob. C. 


Querschnitt durch die Dorsaleommissur. oc. 5, ob. C. 


lage des Dorsalnerven. oc. 5, ob. C. 


. Anlage des Dorsalnerven bei stärkerer Vergrösserung. oc. 3, 


ob. E. 

Querschnitt aus dem hinteren Fünftel des Körpers. oc. 5, ob.C. 
Querschnitt nahe dem Hinterende des Körpers. oc. 5, ob. C. 
Der lebendige Embryo, 7 Tage alt. oc. 4, ob. A. 
Frontalschnitt durch einen Embryo desselben Stadiums. oc. 3, 
ob. E. 


. Querschnitt durch das Gehirn. Die definitive Dorsaleommissur 


(Del.) entsteht durch Verschmelzung der Dorsalganglien. oc. 5, 
ob. C. 


Beobaehtuneen über die Entwiekluneseeschichte der Nemertinen. 555 
o- oo 


II. Die Entwicklung von Drepanophorus speetabilis (Quatrf.) 


Fig. 73. 
Fig. 74. 
Fig. 75. 
Fig. 76. 
Fig. 77. 
Fig. 78. 


Be. 79. 


Fig. 80. 


Fig. 81. 
Fig. 82. 
Fig. 83. 
Fig. 84. 
Fig. 8. 
Fig. 86. 


Fig. 9. 


„gal, 


Länglich ovales Ei im Längsschnitte. oc. 5, ob. A. 

Schnitt durch eine Blastula von 16 Blastomeren. oc. 4, ob. A. 
Querschnitt durch eine Blastula von 32 Blastomeren. oc. 2, 
ob. ©. 

Längsschnitt durch eine weiter gefurchte Blastula. oc.5, ob. A. 
Sagittalschnitt durch eine ältere Blastula. oc. 2, ob. ©. 
Querschnitt durch eine etwas vorgeschrittene Blastula. oc. 2, 
ob. C. 

Laterallängsschnitt durch eine weit vorgeschrittene Blastula, 
alle drei Keimblätter sind oberflächlich angelegt. oc. 2, ob. ©. 
Querschnitt durch eine Blastula in demselben Stadium. Die 
vorderen Mutterzellen des Körpermesoderms sind getroffen. 
00925 067,0: 

Laterallängsschnitt durch eine junge Gastrula. oc. 2, ob, C. 
Laterallängsschnitt durch eine junge Gastrula. oc. 5, ob. A. 
Sagittalschnitt durch eine vorgeschrittene Gastrula. oc. 5, ob. A. 
Schrägsagittalschnitt durch eine Gastrula. oc. 2, ob. ©. 
Abschnitt von einer Gastrula, in toto. oc. 5, ob. A. 
Laterallängsschnitt durch einen jungen bewimperten und 
rotirenden Embryo. Bildung des Ventralmesodermstreifens. 
0°: 2.x06h2.C: 


. Frontalschnitt durch einen Embryo desselben Stadiums. An- 


lagen der Ventralganglien. oc. 5, ob. A. 


. Frontalschnitt durch denselben Embryo. Anlagen der Dorsal- 


ganglien. oc. 5, ob. A. 


. Sagittalschnitt durch einen weiter entwickelten Embryo. oc. 4. 


es (0% 


l 
. Der frisch ausgeschlüpfte lebendige Embryo, oc. 4, ob. A. 
. Sagittalschnitt durch einen frisch ausgeschlüpften Embryo. 


oc. 3, ob..C. 


. Sagittalschnitt durch einen etwas älteren Embryo. oc. 3, ob. ©. 
. Laterallängsschnitt durch einen etwas älteren Embryo als der 


vorgehende, oc. 3, ob. C, bei dem etwas ausgezogenen Mikros- 
koptubus. 

Sagittalschnitt durch den Embryo, 3 Tage alt. oc. 2, ob. C. 
Theil eines Schnittes durch den Blastoporus von anderem 
Embryo in demselben Stadiurn. oc. 2, ob. Ü. 


Fig 95, 96, 97 u. 98. Querschnitte durch einen und denselben Embryo, 


der 4 Tage alt ist. 


5. Querschnitt durch die Dorsal- und Ventralganglien. oc.3, ob. C. 
5. Querschnitt durch den Anfang der Ventrallängsstämme. oc. 3, 


ob @: 


7. Querschnitt durch die Dorsaleommissur. oc. 3, ob. ©. 
. Quersehnitt durch den Hinterrand des Blastoporus. oc. 3, ob. C, 


556 Geor& Kapsammer: 


Fig. 99, 100 u. 101. Querschnitt durch einen und denselben Embryo, 
der etwas älter ist als der vorgehende. oc. 3, ob. C. 

Fig. 99. Querschnitt durch den Vorderrand des Mundes. 

Fig. 100. Ventralhälfte eines Querschnittes hinter dem Munde. Quer- 
commissur. 

Fig. 101. Durch den Hinterrand des Blastoporus (Ventralhälfte). 

Fig. 102. Sagittalsehnitt durch einen Embryo, 5 Tage alt. oc. 3, ob. C. 

Fig. 103. Frontalschnitt durch den Embryo in demselben Stadium. oc. 3. 


ob. C. 

Fig. 104. Querschnitt durch das Cerebralorgan (Theil-Querschnitt). oc. 
50: 

Fig. 105. Frisch abgelegtes Ei einer Metanemertine. Das Chorion hat 


das Mikropile. oc. 4, ob. A. 


Knorpelentzündungsbilder. 


Von 


Dr. &eorg Kapsammer, 
Assistent a. d. Lehrkanzel für allgem. u. experim. Pathologie in Wien. 


Hierzu Tafel XXIV. 


Ein Nebenprodukt einer Arbeit über Knochenentzündung 
ist es, das ich in den folgenden Zeilen zur Kenntniss bringe. Es 
handelt sich um ein eigenthümliches tinktorielles Verhalten. 

Methode: Der Entzündungsreiz wurde an vier Tibien 
(zweier Thiere) mittels Bindfäden gesetzt, welche sich 72 und 
48 Stunden im Bouillonkulturen von Staphylokokkus pyogenes 
aureus befanden. 

1. Bei einem 2!/, Monate alten Kätzchen wurden die Fäden 
mittelst schwach gekrümmter Nadeln an der oberen Diaphysen- 
grenze durch die Tibien gezogen. 

2. Bei einem halbgewachsenen Kaninchen wurden die Ent- 
zündungsreize in gleicher Weise an der unteren Diaphysengrenze 


Knorpelentzündungsbilder. 557 


beider Femora angebracht. — Tod des ersten Thieres nach drei, 
des zweiten nach fünf Tagen. Fixirung in Sublimat-Pikrinsäure, 
Härtung in Alkohol, Entkalkung in einem Gemische von 4 Raum- 
theilen Acidum nitrieum eoncentratum purum und 96 Raumtheilen 
95 /, Alkohol, Färbung in Hämatoxylin und Eosin. 
Beschreibung: Bei dem unter 1. genannten Kätzchen 
kam der Faden an der linken Tibia über die knorpelige Epiphysen- 
fuge zu liegen. Durch diese erstreckt sich ein mit Eiter erfüllter 


Spalt, der an der Peripherie — soviel die durehsuchten Schnitte 
zeigten — geschlossen war. Während nun die Knorpelgrund- 


substanz der Peripherie, welche nicht in unmittelbarer Berührung 
mit dem Eiterherde ist, wie normal, blau gefärbt erscheint, ist 
der Knorpel da, wo er den Spalt unmittelbar be- 
srenzt, mitEosin roth gefärbt. Die Zahl der Knorpel- 
zellen in unmittelbarer Nähe des Spaltes ist vielfach bedeutend 
vermehrt. An der Peripherie sind mikroskopische Knorpel- 
abscesse sichtbar. Die Kerne der Knorpelzellen in 
anmıttelbarer Nähe'des’Eiterherdes erscheinen 
roth gefärbt. 

An der rechtsseitigen Tibia kam der Faden in die Mitte der 
knorpeligen Epiphysenfuge zu liegen (siehe Abbildung Taf. XXIV A). 
Auf Längsschnitten durch den Knochen ist nun die Knorpel- 
grundsubstanz im mittleren Drittel der Epiphysenfuge roth, 
während ihr erstes und letztes Drittel blau gefärbt erscheinen. 
Verfolgen wir den Knorpel der Epiphysenfuge von der Peripherie 
her gegen den Eiterherd, so finden wir die zwischen den Zell- 
reihen liegenden Streifen von Grundsubstanz die blaue Färbung 
allmählich verlieren, theils ungefärbt, theils blass rosa (a). Nur 
die den Zellen unmittelbar anliegenden Ringe von Grundsubstanz 
erscheinen theilweise noch tief blau. Rings um den Eiter- 
herd ist die Knorpelgrundsubstanz roth gefärbt (b.). 
Theilweise zeigt sie hier auch eine fibrilläre Struetur (e). Die 
Zellen erscheinen in den blau gefärbten T'heilen geschrumpft in 
Höhlen liegend, mit Eosin intensiv roth gefärbt, die Kerne nur 
spärlich sichtbar (d. An der Grenze der Hämatoxylinfärbung 
füllen die Zellen den Raum, in dem sie liegen, meist vollkommen 
aus, das Protoplasma ist nicht gefärbt, vereinzelt auch blau!), 


1) Vielfach ist auch das zwischen Zelle und Grundsubstanz be- 
findliche Celluidin blau gefärbt. 


558 Georg Kapsammer: 


die Kerne deutlich sichtbar, meist ungefärbt. In dem Bereiche der 
mit Eosin gefärbten Grundsubstanz erscheint das Zellprotoplasma 
vielfach krümelig aufgelockert, der Kern bläschenförmig, ungefärbt 
oder bereits roth, vielfach mit blauem Kernkörperehen. Noch 
näher dem Eiterherde erscheint das Protoplasma sowohl als der 
roth gefärbte Kern wieder dichter. 

Wir finden also in dieser Epiphysenfuge in querer Richtung 
an den Zellen und Kernen bezüglich ihrer Form dieselben Ver- 
änderungen, die wir regelmässig an der Verknöcherungsgrenze, 
aber der Längsrichtung nach sehen. 

Bereichert wird das Bild noch dadurch, dass Knorpelhöhlen, 
vereinzelt sowohl als auch Reihen von solchen, mit einer grösseren 
Anzahl (5—20) blauer Kerne erfüllt sind (e). 

Auch in nahe gelegenen Knochenbalken sind die Zellkerne 
roth gefärbt (f)., Endlich finden sich vereinzelt 
Zellen mit zwei Kernen, von denen der eine roth 
der andere blau gefärbt erscheint. 

Bei dem unter 2. genannten Kaninchen kam der Faden 
links unmittelbar über die Epiphysenfuge, rechts weiter von ihr 
entfernt in den obersten Theil der Epiphyse zu liegen. Links 
ist eine mächtigere Eiterung, die sich in das Gelenk erstreckt. 
Hier erscheint die knorpelige Epiphysenfuge bis auf einen Rest 
an der Peripherie roth gefärbt. Desgleichen die Knorpelreste 
in den jungen Knochenbalken. Die Epiphysenfuge der anderen 
Seite ist blau gefärbt mit Ausnahme des vordersten Theiles, in 
dessen Nähe eine grössere Eitermasse liegt. 

Gleiches oder ähnliches beobachtete ich noch in einigen 
anderen Fällen, die ich jedoch hier nicht aufzählen will, um die 
Sache nieht ungebührlich auszudehnen. 

Allgemeines: Die Knorpelgrundsubstanz färbt sich im 
allgemeinen mit Hämatoxylin sehr gut. Vor allem der jugend- 
liche Knorpel, also der Knorpel des Embryo und der wuchernde 
Knorpel des jungen und alten Individiuns besitzt diese Eigenschaft 
in hohem Grade. Während sieh die äussere Lage des Gelenk- 
knorpels bei halbgewachsenen Thieren mit Eosin färbt, ist gerade 
die knorpelige Epiphysenfuge durch ihre starke Hämatoxylin- 
färbung ausgezeichnet. Noch stärker blau färben sich immer 
jene Reste von Knorpelgrundsubstanz, welche von jungem Knochen- 


Knorpelentzündungsbilder. 559 


gewebe eingerahmt, von der Verknöcherungsgrenze in den Mark- 
raum hineinragen. 

Die beschriebene Rothfärbung der Knorpelgrundsubstanz an 
einer Stelle, wo sonst bei noch nicht vollendetem Wachsthume 
immer eine Blaufärbung erscheint, sowie die Rothfärbung der 
Kerne dürften ein Ausdruck von Veränderungen sein, die in dem 
Gewebe unter dem Einflusse des entzündlichen Reizes vor sich 
gehen. Dass vereinzelt in Zellen ein Kern roth, der andere blau 
gefärbt erscheint, sei hier nochmals als Curiosum erwähnt !). 

Geschiehtliehes: Spina?) beobachtete in dem Giess- 
beekenknorpel des Pferdes zweierlei Knorpelarten: einen weissen, 
der sich mit Eosin und einen gelben, der sich mit Hämatoxylin 
färbt. Aehnliche Verhältnisse fand Spma auch im Gelenkknorpel 
von Greisen und in der Spina scapulae »neugeborener Hunde. 
Derselbe Autor beobachtete ?) an dem knorpeligen Ueberzuge des 
Humeruskopfes erwachsener Frösche, ebenso wie im Skleraknorpel 
der Fische, Knorpelzellen getrübt mit verschwommenem Kerne, 
mit einem Protoplasma, das mehr oder weniger der Grundsubstanz 
ähnlich, die Eosinfärbung unvollkommen, wohl aber die Häma- 
toxilinfärbung annimmt.  Acehnliche Verhältnisse findet Spina 
in den Zellreiien an der Verknöcherungsgrenze jugendlicher 
Menschenknochen, die ihr Wachsthum bereits vollendet haben 
und schliesst daraus einen Uebergang von Zellen in Grundsubstanz. 

Strieker hat in seiner Arbeit mit Norris*) darauf auf- 
merksam gemacht, dass sich das Zellprotoplasma der entzündeten 
Hornhaut mit Goldschlorid dunkler färbt. 

Friedrieh A. Hoffmann?) beobachtete, dass sich in 


1) Nach Vollendung dieses Aufsatzes erhalte ich von Herrn 
Dr. Hans Rabl, Assistent am histologischen Institute in Wien, ein 
Präparat der Leber eines Gehängten. In dem Lebergewebe, das leichte 
pathologische Veränderungen zeigt, befinden sich Gruppen von Zellen, 
deren Kerne mit Eosin gefärbt sind, vereinzelt auch solche mit zwei 
Kernen, von denen der eine roth, der andere blau gefärbt ist. 

2) „Beiträge zur Histologie des hyalinen Knorpels.“ Medizinische 
Jahrbücher 1886. 

3) „Untersuchungen über die Bildung der Knorpelgrundsubstanz.“ 
Sitzungsbericht der Akademie der Wissenschaften. Bd. 81—82, 3. Abth. 

4) „Studien aus dem Institute für experimentelle Pathologie in 
Wien.“ 1869 1. 

5) „Ueber Eiterbildung in der Cornea“. Virchow’s Archiv 1868. 

Archiv f. mikrosk. Anat. Bd, 49 36 


197 


560 Georg Kapsammer: 


der entzündeten Cornea Theile des Zellprotoplasmas mit Carmin 
stärker färben. 

Unna!) fand, dass sich in gewissen Geweben, die in Alkohol 
gehärtet, nicht mit Metallsäuren behandelt, in polychromem Me- 
thylenblau gefärbt und nachher mit Tannin differenzirt wurden, 
nicht alle Kerne blau, sondern manche violett färben. Eben- 
so färben sich nach Angabe des Autors bei der Wasserblau- 
Safraninmethode und bei der Haematein-Fuchsinmethode Kerne 
mit Safranin und Fuchsin roth. Unna findet solche Kerne reich- 
lich bei allen chronischen Entzündungsprozessen, in Geschwülsten 
und normal in subkutanen Gewebe. Gegenüber den sich blau 
[ärbenden, den basischen, bezeichnet sie Unna als „saure Kerne“ 
und hält sie für „steril“. 

F. Hermann?) berichtet, dass die normalen „ruhenden* 
Kerne nach Fixirung in Flemming’schem Gemisch unter An- 
wendung einer combinirten Tinktion mit Safranin-Gentianaviolett 
die Nucleolen roth, das Chromatingerüst scharf violett gefärbt 
zeigen. Verfällt nun der Zellkern der Atrophie, so bemerkt man 
eine Vermehrung der sich roth färbenden Kernsubstanz auf Kosten 
der violetten. Der Kern wird mit rothen tropfenförmigen, auch 
zackigen Gebilden erfüllt, welche Flemming „chromatolytische 
Figuren“ nennt. Auch die säulenförmig angeordneten Knorpel- 
zellen an der Verknöcherungsgrenze bilden einen Fundort für 
solche Kerne. 

Dieselben Veränderungen findet Hermann auch an den 
Kernen von Drüsenzellen während der Sekretion. Der Kern der 
sekretgefüllten Drüsenzelle besteht aus derben rothen Chromatin- 
brocken. Die Betheiligung des Kernes an der Sekretion ist aber 
eine aktive. F. Hermann schliesst seine Ausführungen: „So 
dürfen wir denn das Auftreten sogenannter ehromatolytischer 
Figuren gleichsam als einen Wendepunkt im Leben der Zelle 
betrachten, der auf der einen Seite der Zelle einer gewissen 
Senescenz (rothe Blutkörperchen) oder dem Tode (verhornte 
Epithelien, Granulosazellen, etc.) entgegenführt, während er auf 
der anderen Seite (Drüsenzellen) neue kräftige Lebensäusserungen 


1) „Zur Kenntniss der Kerne.“ Monatshefte für praktische 
Dermatologie 159, Nr. 11. 

2) „Ueber regressive Metamorphosen des Zellkernes.“ Anato- 
mischer Anzeiger 1888. 


Knorpelentzündungsbilder. 561 


einzuleiten bestimmt ist.“ Ich frage nun: Was bedeuten die 
chromatolytischen Figuren an den säulenförmig angeordneten 
Knorpelzellen der Verknöcherungsgrenze ? Bedeuten sie hier den 
Tod derselben oder sind sie das Zeichen, dass diese Zellen „neuen 
kräftigen Lebensäusserungen* entgegengehen, etwa der Produktion 
von Markzellen ? 


Erklärung der Abbildung auf Tafel XXIV. 


Es ist nur die den Entzündungsreiz auf der einen Seite be- 
grenzende Knorpelparthie abgebildet, da die Verhältnisse auf beiden 
Seiten die gleichen sind. 

A. Begrenzung des Loches, das durch den Faden in der Knorpel- 
fuge gesetzt wurde. 

B. Grenze des sich normal verhaltenden Knorpels. 

C. Grenze des epiphysären Markraumes. 

D. Grenze des diaphysären Markraumes. 

a. Die Grundsubstanz verliert die Hämatoxylinfärbung und 
nimmt allmählich die Eosinfärbung an. 

b. Eosinfärbung der Knorpelgrundsubstanz um den Eiterherd. 

e. Fibrilläre Structur der Knorpelgrundsubstanz. 

d. Geschrumpfte Zellen. 

e. Knorpelzellhöhlen mit mehreren Kernen. 

f. Knochenbalken mit roth gefärbten Kernen. 


Ueber das Epitrichium des Hühnchens. 


Von 


B. Rosenstadt in Wien. 


Hierzu Tafel XXV. 

Die vorliegende Arbeit bildet einen Abschnitt meiner Unter- 
suchungen über den Verhornungsprocess, die ich vor mehreren 
Jahren (1590) angestellt habe und deren Publieation aus viel- 
fachen äusseren Gründen hinausgeschoben wurde. 

Das Epitrichium des Hühnchens bietet manche interessante 
Eigenthümlichkeiten, die bis jetzt nicht genügend aufgedeckt 
worden sind. 


563 B. Rosenstadt: 


Das massenhafte Auftreten von Keratohyalin in den Epi- 
trichialzellen, welches wir besonders in den älteren Stadien der 
Entwicklung beobachten, gab mir unter anderem Veranlassung, den 
Bau und das Schicksal des Epitrichiums näher zu studiren. .Da 
mir vom Epitrichium des Schnabels, der Schuppen und der übrigen 
Epidermis nahezu sämmtliche. Stadien der Entwicklung zur Ver- 
fügung standen, so war ich in der Lage, Schritt für Schritt das 
Auftreten des Keratohyalins, seine Vermehrung und seine weiteren 
Veränderungen verfolgen zu können, da diesbezügliche Angaben 
in der Literatur nieht ganz befriedigen, obwohl seit der Veröffent- 
lichung der elassischen Untersuchungen von Waldeyer!) eine 
grosse Anzahl von Autoren sich mit der Keratohyalinfrage be- 
schäftigte. 

Da den Vorgängen bei der Verhornung von Epithelzellen 
in vielen Fällen eine keratohyaline Degeneration derselben voraus- 
geht, so war es Ja auch von grossem Interesse, zu erfahren, was 
mit den Epitrichialzellen, in denen so massenhaft Keratohyalin 
auftritt, geschehe. 

Aber auch darüber, welche embryonale Epidermisschichten 
wir eigentlich als Epitrichium in Anspruch zu nehmen haben, 
bietet die Literatur nicht genug Klarheit, und die Frage, welche 
Bedeutung demselben zukommt, wurde, meines Wissens, gar nicht 
in Erwägung gezogen. 


Am Tag der Entwicklung, mit dem meine Untersuch- 
ungen beginnen, beobachten wir den sich entwickelnden 
Sehnabel in Form eines kleinen Höckers. Schnitte dureh die 
hintere Partie desselben zeigen noch sehr primitive Verhältnisse, 
indem seine dorsale und ventrale Bekleidung nur aus zwei Zell- 
lagen zusammengesetzt ist. (Taf. XXV, Fig. 1.) 

Unterhalb der äussersten Epidermisschicht sehen wir, die 
Schnitte von hinten nach vorn verfolgend, eine Gruppe von Zellen, 
die zunächst nur auf den mittleren dorsalen Theil beschränkt ist. 


1) Waldeyer, Untersuchungen über die Histogenese der 
Horngebilde, insbesondere der Haare und Federn. Sonderabzug aus 
der Festschrift für Jacob Henle. Bonn 1882. 

/ 


Ueber das Epitrichium des Hühuchens. 563 


Weiter nach vorn legen sich diese Zellen zu Schichten an, die 
sich auf den ganzen dorsalen Abschnitt des Schnabels auszudehnen 
beginnen und eine Gesammtdieke von 0,04—0,06 mm besitzen, 
während sie im vordersten Theil des Schnabels, wo ihre Zahl 
vermehrt ist, eine solehe von 0,1 mm erreichen. 

Betrachten wir diese Zellen in der hinteren Partie des Schnabels, 
wo sie verhältnissmässig klein sind und theils eine runde, theils eine 
polygonale Form besitzen, so sehen wir, dass das Protoplasma der- 
selben nur hier und da vereinzelte kleine Keratohyalinkörner enthält. 
Je mehr man sich aber dem Vorderende des Schnabels nähert, desto 
zahlreicher und grösser werden die letzteren, und in erster Linie ist 
es die Kernwandung, an der sie sich anzusammeln pflegen. In 
dem verhältnissmässig grossen Kerne, der in der Regel con- 
centrisch gelagert ist, ist das Kerngerüst nieht erhalten, sowohl 
in den Zellen, in denen das Keratohyalin schon aufgetreten ist, 
als in solehen, die desselben noch entbehren. Vielleicht ist dieser 
Umstand der Conservirung zuzuschreiben, die ich übrigens selbst 
nicht vorgenommen habe. 

Wenn man die Zellen nach den Vorschlage von Zander 
mit Methyleosin färbt, so bemerkt man in den Kernen mehrere 
Körperchen, die sowohl optisch, als der Form nach sich genau 
so wie die Keratohyalinkörner verhalten. Wendet man dagegen 
Doppelfärbungen an, so nehmen sie nur die basischen Farbstoffe 
auf. Es fragt sich nun, haben wir es hier mit Keratohyalin oder 
mit der chromatischen Substanz zu thun? Diese Frage ist sehr 
leicht zu entscheiden. Keratohyalin löst sich bekanntlich im Gegen- 
satz zu Nuclein in Alkalien auf. Lässt man auf solche Zellen 
Kalilauge einwirken, so löst sich das Keratohyalin in kurzer Zeit 
auf, während die Körperchen in den Kernen völlig intact bleiben. 
Es dürfte sich also hier offenbar um nichts anderes als um Chro- 
matin handeln. 

Am achten Tag der Entwicklung zeigt das Epitrichium 
keine auffallenden Veränderungen. Nur am vorderen Ende des 
Schnabels vermehrt sich die Zahl der Zelllagen, so dass seine 
Dicke ca. 0,15 mm beträgt. In den Zellen findet man schon in 
der hinteren Partie des Schnabels kleinere Keratohyalinkörner, 
während sie am Vorderende nicht nur an Zahl, sondern auch 
an Grösse zunehmen, und hauptsächlich sind es wiederum die 
Kernwandungen, an denen sie sich ansammeln. Die Kerne bieten 


564 B. Rosenstadt: 


sowohl ihrer Färbbarkeit als ihrer Grösse nach keinerlei Ver- 
änderungen. 

An einem neuntägigen (Taf. XXV, Fig. 2) Embryo 
schwankt, wie das auch in den späteren Stadien der Entwieklung 
in noch grösserem Masse der Fall ist, die Zahl der Zelllagen und 
somit die Dicke des ganzen Epitrichiums ausserordentlich. Es 
hängt das hauptsächlich, wie es scheint, vom Wachsthum der 
Anlage des sog. Eizahnes ab. Am vordersten Abschnitte des 
Schnabels, wo der letztere ausserordentlich diek ist, beträgt die 
Dicke des Epitrichiums kaum 0,02 mm, nach hinten zu dagegen, 
mit der Abnahme der Dicke der Eizahnanlage — 0,05 mm und 
dort, wo der letztere ganz fehlt — 0,08 mm. Schon an der hin- 
teren Partie des Schnabels findet man ziemlich grosse Keratohyalin- 
körner sowohl im Protoplasma als um den Kern herum gelagert. 
In vorderer Partie findet man manchmal um den letzteren so 
grosse Körner, dass sie ihn gänzlich verdecken, so dass es den 
Anschein hat, als ob der Kern ganz fehlen würde. Dem ist aber 
durchaus nicht so. Man überzeugt sich leicht davon in der Weise, 
dass man auf solche Zellen Kalilauge einwirken lässt. Das Ke- 
ratohyalin schwindet, und der Kern wird dann sichtbar. 

Am zehnten und elften (Taf. XXV, Fig. 3) Tage der 
Entwickelung sind schon die Zelllagen des Epitrichiums auf die 
ganze Circumferenz des Schnabels ausgedehnt. Ihre Dicke be- 
trägt im dorsalen vorspringenden Theil 0,1—0,175 mm, während 
sie am elften Tage eine solche von 0,225 mm erreicht. Das 
rührt daher, dass die Zahl der Zelllagen vermehrt und die 
Zellen selbst vergrössert werden. Die verschieden grossen Ke- 
ratohyalinkörner findet man sowohl im Protoplasma als um den 
Kern herum gelagert. Der letztere hat im Vergleiche zu den 
früheren Stadien bedeutend an Grösse abgenommen, er behält 
jedoch seine bläschenförmige Gestalt und die lebhaft gefärbten 
Chromatinkörner. 

In den folgenden Stadien der Entwickelung bis zum acht- 
zehnten Tage erreicht das Epitrichium stellenweise eine Dieke 
von 0,02—0,03, was wiederum einerseits der Vermehrung der 
Zahl der Zelllagen, andererseits dem Umstand zuzuschreiben ist, 
dass die Zellen an Grösse beträchtlich zunehmen. 

Vom zwölften bis zum vierzehnten Tag der Entwicklung 
(Taf. XXV, Fig 4) schreitet die Vermehrung des Keratohyalins 


Ueber das Epitrichium des Hühnchens. 565 


fort. Die Zellen werden von grossen Körnern ausgefüllt und 
besonders stark angehäuft sind sie im mittleren dorsalen Abschnitt 
des Sehnabels. In seitliehen Partien des Schnabels sind die Zellen 
kleiner und etwas abgeflacht, wobei auch der Gehalt an Kerato- 
hyalin ein geringerer ist. 

Am 15. und 16. Tag der Entwicklung (Taf. XXV, Fig. 5 u. 6) 
gestaltet sich der Inhalt der Zellen noch reichlicher. In manchen 
Abschnitten des Epitriehiums, besonders im medianen, sind sie so 
massenhaft angehäuft, dass man kaum die Zellgrenzen wahr- 
nehmen kann und das Ganze macht den Eindruck, als ob eine 
körnige Masse vorliegen würde. In vielen Zellen verschmelzen 
die Körner miteinander und es entstehen dadurch Riesenkörner, 
die beinahe den ganzen Zellleib ansfüllen (Taf. XXV, Fig. 6,7 Ah.). 
Andererseits wiederum sieht man um den Kern herum Riesen- 
körner, während der übrige Zellleib vollständig leer ist. 

Die Beschreibung, die ich bis jetzt von den Zellen und 
deren Inhalt gegeben habe, ist gewissermaassen nur ein Durch- 
schnittsbild von dem Gesehenen. Schon ein Blick auf die Ab- 
bildungen lehrt, dass die Zellen nieht nur in Bezug auf die Grösse, 
aber auch in Bezug auf den Inhalt ausserordentlich variiren. 
Sogar in einem und demselben Entwicklungsstadium bekommen 
wir Zellen von variabler Grösse und variablem Inhalt zu Gesicht. 
Es lässt sich jedoch behaupten, dass die Zellen die Tendenz be- 
sitzen, sich ausserordentlich zu vergrössern und ihr Inhalt sich 
reichlicher zu gestalten. 

Hand in Hand mit der Vermehrung des Keratohyalins und 
der Vergrösserung der Epitrichialzellen geht auch der Kern be- 
trächtliche Veränderungen ein, die hauptsächlich darin bestehen, 
dass er suecessive seine bläschenförmige Gestalt verliert, kleiner 
wird, und schliesslich bleibt von demselben nur ein kleines Chro- 
matinklümpehen zurück. Das findet man schon am 15. Tage der 
Entwicklung. Der Kernrest hat in diesem, sowie in den folgenden 
Stadien eine sehr wechselnde Gestalt. Sehr oft findet man deren 
zwei bis drei, die manchmal durch eine Brücke mit einander 
verbunden sind, manchmal jedoch kommen sie ganz entfernt von 
einander zu liegen (Fig. 6, 7). Es findet also, wie wir sehen, ein 
Zerfall des Kernrestes in mehrere Theile statt. Ich muss aber aus- 
drücklich betonen, dass wir es hier keineswegs mit Keratohyalin- 
körnern, sondern zweifellos mit Kernbestandtheilen zu thun haben. 


566 B. Rosenstadt: 


Obwohl die Vermehrung des Keratohyalins bis zum 18. Tag 
der Entwicklung vorsich geht, so beobachtet man schon an lötägigen 
Hühnchen in manchen Zellen eine Rückbildung des Keratohyalins, 
welche am 18. Tag der Entwicklung eine grössere Anzahl von Zellen 
aufweist und von da ab successive das gesammte Epitrichium betrifft. 

Bei der Rückbildung des Keratohyalins scheinen sowohl 
morphologische als chemische Veränderungen vor sich zu gehen, 
die darin bestehen, dass die Körner den Farbstoff nieht mehr auf- 
nehmen, sich abflachen, matter werden, bis sie schliesslich ganz 
verschwinden. Nach dem Schwinden der letzteren bleiben im 
Innern der Zelle kleinere und grössere von feinen Contouren be- 
grenzte netzartige Räume zurück (Taf. XXV, Fig. 9 Ntz.) ähnlich 
denen, die Waldeyer nach künstlicher Verdauung des Kerato- 
hyalins in den Zellen beobachtet hat und die man auch nach 

3jehandlung der Zellen z. B. mit Kalilauge wahrnimmt. 

Das Netzwerk ordnet sich um den Kernrest an, welcher 
manchmal. von einem kleinen lichten Hof umgeben erschemt. 
Derselbe lässt sich mitunter auch an den früheren Stadien der 
Entwicklung beobachten, wo der Kern noch seine bläschenförmige | 
Gestalt bewahrt hat. Es ist das aber durchaus keine constante 
Erscheinung. 

Die Maschen des Netzwerkes schwinden dann im Laufe der 
weiteren Entwicklung und es bleiben dann blasenförmige 
Zellen zurück, die ganz an diejenigen erinnern, die Zander!) 
am Nagel, Kölliker?) und Bowen?) auf der Gesammtober- 
fläche menschlicher Embryonen beschrieben haben. 

An den übrigen Körperstellen, wie z. B. an den Schuppen 
der Läufe und der Zehen erreicht das Epitrichium im Laufe 
der ganzen Entwicklung nie eine solche Dieke, wie am Schnabel: 
es kommen hier höchstens zwei Zelllagen vor. Während die 
Epitrichialzellen am Schnabel ein mehr eubisches Epithel dar- 
stellen, sind die Zellen hier mehr abgeflacht, und damit im Zu- 
sammenhang dürfte es auch stehen, dass die Keratohyalinkörner 


1) R. Zander, Untersuchungen über den Verhornungsprozess. 
I. Mittheilung. Die Histogenese des Nagels beim menschlichen Foetus. 
Archiv für Anatomie und Physiologie. Anatomische Abtheilung 1886. 
2) Kölliker, Die Entwicklung des menschlichen Nagels. Zeit. 
für wissenschaftl. Zoologie Bd. 47, 1888. 
3) J. T. Bowen, The epitrichial Layer oft the human Epider- 
mis. Anatomischer Anzeiger, IV. Jahrgang, 1889, 


Ueber das Epitrichium des Hühnchens. 567 


nicht wie in jenen übereinander und untereinander gelagert sind, 
sondern sie sind, besonders in den älteren Stadien der Entwick- 
lung, mehr flach und gleichmässig im Protoplasma vertheilt, von 
welchem nur die Ränder verschont bleiben. Wenn man eine 
derartige Epitrichialzelle von der Oberfläche aus betrachtet, so hat 
man den Eindruck, als ob eine gleichmässig vertheilte Keratho- 
hyalinmasse wie von einem Rahmen umgeben wäre, dessen Leisten 
eben die keratohyalinfreien Protoplasmaränder bilden (Taf. XXV, 
Fig. 8... Der Kern verliert auch hier seine bläschenförmige Ge- 
stalt und der Rest desselben, der bedeutend grösser ist als in 
den Epitrichialzellen des Schnabels, nimmt ebenfalls eine ver- 
schiedenartige Gestalt an: auch hier kommen Theilungen und 
Abschnürungen vor und oft sieht ein derartiger Kernrest den 
Kernen der polynuelearen Leukocyten sehr ähnlich. 

Nach dem bis jetzt Mitgetheilten erübrigt mir noch auf 
die Angaben von Frommann!) einzugehen, der nebenbei ge- 
sagt, der einzige Forscher war, der sich mit dem Bau der embryo- 
nalen Epidermis des Hühnchens in den letzten Bebrütungstagen 
näher beschäftigte. Frommann unterscheidet in der Epidermis 
des Hühnchens zweierlei Zellen, Körnerzellen und Netzzellen. 

Die mannigfach gestalteten Körner der ersteren sollen durch 
Fäden von wechselnder Feinheit zusammenhängen, welche die 
zwischen ihnen, wie zwischen den Stäbehen und strangförmigen 
Gebilden befindlichen schmalen und hellen Spalten durchsetzen. 
Hier und da bleiben aber zwischen den Körnern grosse rundlieche 
oder oyale Lücken frei, die bald nur dem Raum entsprechen, 
welehe 1—2 Körner einnehmen, bald grösser sind, Form und 
Grösse eines Kernes, aber nieht dessen Charakter besitzen. Den 
grösseren und kleineren Lücken fehlt eine eigene Begrenzung 
ganz, sie enthalten blasse und feine Körnchen und Fäden, die 
sich in die Spalten hineinerstrecken, welche die umschliessenden 
Körner von einander trennen und den Körnchen und Fäden 
gleichen, welche in der ganzen Ausdehnung der Zellen in diesen 
Spalten sichtbar sind. Von einem Kern ist auch nach der Carmin- 
und Hämatoxylinfärbung nichts wahrzunehmen. „Die einzelnen 


1)C. Frommann, Untersuchungen über Structur, Lebenser- 
scheinungen und Reactionen thierischer und pflanzlicher Zellen. Jenai- 
sche Zeitschrift Bd. XVII, 1884, ferner: Ueber die Epidermis des Hühn- 
chens in der letzten Woche der Bebrütung. Ebendaselbst p. 941-945. 


568 B. Rosenstadt: 


Felder (der Körnerzellen) werden von einander getrennt nicht 
durch Membranen, sondern durch meist derbe und glänzende, 
geradlinige oder etwas bogenförmig verlaufende Fasern, Grenz- 
leisten, welche durch ihre Anastomosen die Felder einschliessen 
und in welehe Bälkchen und Fäden des Zellinnern sich in wech- 
selnder Zahl einsenken. Die Abgrenzung der Felder ist ziem- 
lich häufig unvollständig, indem in den Grenzleisten kleinere und 
grössere Lücken auftreten, durch welche Fäden und Stränge 
von einer Zelle zur anderen ziehen, und mitunter fehlt eine der 
Grenzleisten der Felder ganz.“ 

Diese Angaben, denen keine Abbildungen beigegeben waren, 
waren ziemlich schwer verständlich. Ich wandte mich deshalb 
brieflich um Aufklärung an Prof. C.Frommann. In einem Brief 
(12. X. 1890) wies derselbe nur darauf hin, dass er am Schnabel 
des Hühnchens Körnerzellen und Netzzellen nicht gefunden habe, 
sondern nur an den Schildern des Laufs und der Zehen, auf 
welche sieh seine Beschreibung bezieht. Da ich aber zwischen 
dem Epitrichium des Schnabels und demjenigen der Schilder 
keine prinzipiellen Unterschiede habe nachweisen können, so 
schien mir diese Angabe nicht ganz zutreffend zu sein. Prof. 
C. Frommann hatte nachher (30. XI. 1890) die Freundlich- 
keit, mir ein Präparat einzusenden, welches einigermaassen den 
Sachverhalt aufklärte. 

Die Beschreibung der Körnerzellen bezieht sich offenbar 
auf die Keratohyalinkörner, deren Natur Frommann nicht 
erkannt zu haben scheint. Er hielt sie nämlich für einen be- 
sonderen Ausdruck des Protoplasmabaues und den ganzen von 
ihnen eingenommenen Raum in der Zelle für den Zellleib, über- 
salı aber dabei, dass die vom Keratohyalin freien Zellränder noch 
zur Zelle selbst gehören und daher die irrtümliche Angabe, dass 
die einzelnen „Felder“ durch „Grenzleisten* von einander getrennt 
werden (Taf. XXV, Fig. 8). Die Lücken, de Frommann 
zwischen den Körnern beschreibt, sind nichts anderes als die vom 
Keratohyalin freien Protoplasmaräume. Die Angabe, dass der 
Kern in den Körnerzellen nicht nachweisbar, ist nicht richtig. 
Den Kern resp. Reste desselben konnte ich immer nachweisen, 
selbst in den Zellen, in denen das Keratohyalin schon ver- 
schwunden war. 

Von was für „Lücken“ in den Grenzleisten sowie Fäden 


Ueber das Epitrichium des Hühnchens. 569 


die von einer Zelle zur anderen ziehen, Frommann spricht, 
konnte ich nicht ermitteln. 

Zieht man, wie es Frommann angiebt, mit der Pincette 
oder mit der Nadel die äussersten Schichten der Schuppe ab, 
so zieht man gewöhnlich nebst den Körnerzellen auch die darunter 
liegenden Zellen der Anlage des Stratum corneum, die ausser- 
ordentlich flach und von feinen Fasern durchzogen sind, mit. 
Liegt eine derartige Schieht den Körnerzellen an, so ist das 
leicht zu übersehen und man gewinnt dadurch den Eindruck, 
als ob die Fäserchen in den letztgenannten Zellen selbst sich 
befänden. Erst bei entsprechender Einstellung kann man sich 
von dieser Täuschung überzeugen und derselben dürfte auch 
Frommann unterlegen sein. 

Die „Netzzellen* Frommann’s sind aber nicht mit denjenigen 
identisch, die ich nach dem Schwund des Keratohyalins be- 
schrieben habe, sondern dürften den in Verhornung begriffenen 
Epidermiszellen entsprechen. 

Zwischen dem fünfzehnten und sechszehnten Tage der Ent- 
wicklung errreicht das Wachsthum des Epitrichiunms am Schnabel 
seinen Höhepunkt und zu derselben Zeit, wie bereits erwähnt, 
beginnt die Rückbildung des Keratohyalins. 

Ist das geschehen, so wird das Epitrichium, wie das bereits 
Gardiner!) angab, abgestossen, und zwar theilweise noch 
während des embryonalen Lebens, theilweise nach dem Aus- 
kriechen aus dem Ei. An den Schuppen geht das Epitriehium 
später verloren: so konnte ich dasselbe im Gegensatz zu der 
Angabe von C. Kerbert, nach welcher es sich am 23. Tag 
der Entwieklung abzulösen beginnt, noch an drei Tage alten 
Hühnchen nachweisen. 

Setzt man das Epitrichium, nachdem das Str. eorneum ge- 
bildet ist, der Verdauung aus, so wird es vollständig 
verdaut, unterliegt also nieht der Verhornung, 
trotz der grossen Massen von Keratohyalin, 
drerin’ dessen Zellen sieh'befinden 

l) Gardiner, Beiträge zur Kenntniss des Epitrichiums des 
Vogelschnabels. Arch. f. mikr. Anat. Bd. 24, 1885, p. 312. 


570 B. Rosenstadt: 


Wenden wir uns jetzt zu der Frage, woher das Kerato- 
hyalin stammt? 

Es liegen darüber bereits mehrere Untersuchungen vor, deren 
Resultate mit wenigen Ausnahmen dahin gehen, dass wir den 
Kern als die Quelle für die Keratohyalinbildung anzusehen haben. 

Wir wollen nun jetzt die Argumente prüfen, die die Autoren 
für diese Ansicht anführen, die wie ich gleich vorausschieken will, 
in gewisser Hinsicht eine zutreffende ist. 

Einer der ersten, der sich mit dieser Frage beschäftigt hat, 
war Mertsching!). Die Resultate seiner diesbezüglichen 
Untersuchungen gipfeln in folgenden Sätzen: „Das Keratohyalin 
ist nicht ein Product sämmtlicher Bestandtdeile der Zelle, sondern 
allein.desKernes; das Keratohyalin ist ein Produet des Kernzerfalles.“ 

Diese Annahme ist höchst wahrscheinlich nur daraufzurück- 
zuführen, dass Mertsching den Kern und die Keratohyalinkörner 
mit einander verwechselt hat. So findet er im Haarmark „einer- 
seits Zellen, in denen kein Keratohyalintropfen, nur ein Kern vor- 
handen ist, welcher bei Doppelfärbungen mit Norris-Shake- 
speare, Weigert's Pikrokarmin und Pikrinsäure roth oder rosa 
erscheint, andererseits Zellen, in denen man keinen Kern, sondern 
einen Keratohyalintropfen wahrnimmt, welcher entweder gelb 
oder blau, bezw. grün gefärbt ist“. „Die Keratohyalintropfen in 
den Markzellen sind in der That kernähnliche Gebilde. Es sind 
Kerne, die gewissermaassen für den Zerfall vorbereitet sind. Für 
eine solche Auffassung spricht, abgesehen davon, dass Keratohyalin- 
tropfen allein, ohne Kern in den Markzellen sich finden, namentlich 
auch der Umstand, dass bei einfachen Färbungen die Tropfen 
vollständig als Kerne imponieren.“ (!?) 

Mir imponieren aber die Argumente Mertsching's in keiner 
Weise. Färbungsversuche allein ohne weitere mikrochemische 
Untersuchung und das blosse Aussehen der gefärbten Keratohyalin- 
körner sind zu schwache Argumente, um die Identität der letzteren 
mit dem Kern zu begründen. Ein einfacher mikrochemischer 
Versuch, oder wenigstens die Angabe Waldeyer’s?), dass das 
Keratohyalin im Gegensatz zum Nuelein in Alkalien, sowie in 
kohlensaurem Natron löslich ist, hätte Mertse hing eimes anderen 


1) Mertsching, Histologische Studien über Keratohyalin und 
Pigment. Virchow’s Archiv Bd. 116, 1889. 
2) Waldeyer, l. c. p. 146. 


Ueber das Epitrichium des Hühnchens. 571 


belehren müssen. Im Epitrichium des Hühnchens sah ich übrigens 
niemals Zellen, in denen der Kern oder ein Kernrest fehlen würde. 
Bei noch so reichlichem Vorhandensein von Keratohyalin konnte 
ich immer den Kern nachweisen. Es kommt allerdings manch- 
mal vor, dass der Kern von zahlreichen grösseren Körnern ver- 
deekt wird. Ich griff aber in solehen Fällen zu einem einfachen 
bereits erwähnten Mittel: ich liess auf solche Zellen Kalilauge 
einwirken; das Keratohyalin löste sich und der Kern trat hervor. 

Einen Zerfall der Kerne in grössere und kleinere ‚unregel- 
mässige Tropfen, wie das Mertscehing angiebt, habe ich nie- 
mals constatiren können. Wie ich oben angegeben habe, zerfällt 
manchmal der Kernrest in die älteren Stadien der Entwicklung, 
in welehen die Zellen schon mit dem Keratohyalin voll gepfropft 
sind, in zwei bis drei unregelmässig gestaltete, manchmal noch 
mit einander in Verbindung stehende Abschnitte, die aber nichts 
mit dem Keratohyalin zu thun haben. 

Aber, wenn die Annahme Mertsching's, dass das Ke- 
ratohyalin dem Zerfall der Kerne seine Entstehung verdankt, 
auch richtig wäre, wie wäre dann das massenhafte Auftreten 
des Keratohyalins zu erklären? 

Wie Mertsehing einerseits das Keratohyalin und den 
Kern mit einander verwechselt hat, so hat er andererseits das 
Keratohyalin mit dem Pigment zusammengeworfen. „Pigment 
in grossen Tropfen imponiert (!!) als Keratohyalin, Keratohyalin 
in kleinen Tropfen als Pigment. Pigment lässt sich von Kerato- 
hyalin, Keratohyalin nicht von Pigment unterscheiden; kurz es 
lässt sich nicht anders schliessen, als dass dieses Pigment Kerato- 
hyalin in feinster Vertheilung ist; nicht etwa jedes Pigment. Es 
bezieht sich das vielmehr einzig und allein auf das Pigment, 
welches sich in Horngebilden im körnigen Zustande findet.“ 

Ich habe mich in den letzten Zeiten viel mit dem Pigment 
beschäftigt; dasselbe wollte mir aber niemals als Keratohyalin 
imponieren. Einige sehr einfache Versuche mit diesen beiden 
Körpern zerstreuen sofort diese Illusion. 

Posnert) findet es ganz auffallend, wie eng das Auftreten 
des Keratohyalins mit dem Verschwinden des Kernes zusammen- 
fällt und wie ferner stets die ersten deutlichen Keratohyalin- 


1) Posner, Untersuchungen über Schleimhautverhornung (Pa- 
chydermia mucosae). Virchow’s Archiv Bd. 118, 1889, 


573 B. Rosenstadt: 


tropfen in unmittelbarer Nachbarschaft des Kernes erscheinen. 
„Es ist in der That verlockend, sagt er, daraus zu folgern, dass 
das Keratohyalin dem Zerfall des Kermes seinen Ursprung ver- 
dankt.“ Posner scheint jedoch dieser Ansicht nieht zuzustimmen 
und nimmt an, dass der Kernsaft bei seinem Austreten ins 
Protoplasma Gerinnungsproduete erzeugt, die schon in Form der 
Keratohyalinkörner auftreten. Es handelt sich hier wiederum 
um eine Annahme, für die gar keine Beweise erbracht wurden ; 
nicht einmal Anhaltspunkte sind angegeben, weshalb speeiell 
dem Kernsaft eine Rolle bei der Keratohyalinbildung vindieirt 
wurde. Wie wir weiter unten sehen werden, lässt sich kein 
bestimmter Bestandtheil des Kernes dafür verantwortlich machen, 
eskommt vielmehr hiebei die Thätigkeit desganzen Kernes inBetracht. 

Von anderen hierher gehörigen Theorien seien noch diejenigen 
von Selhorst!), D’Urso?) und Ernst?) registrirt. 

Selhorst schloss sich, ohne irgendwelche Gründe anzu- 
geben, vollständig Mertsching an: auch für ihn ist das Kerato- 
hyalin ein Zerfallproduet des Kernes. 

D’Urso fand, dass das Keratohyalin in dem Grade zunahm, 
als der Kern schwand, so dass er die Enstehung des Kerato- 
hıyalins aus metamorphosirtem Chromatin für wahrscheinlich hält. 

Ernst vertritt die Ansicht, dass kurz bevor das Zellproto- 
plasma verhornt, „der Kern inChromatinkörnehen zersplittert. 
Mit diesem Namen, meint er, würden die Körnchen besser und 
treffender bezeichnet, als mit Keratohyalin, da sie weder zum 
Keratin, noch zum Hyalin gehören. Die Menge der Chromatin- 
substanz steht nach ihm „regel- und gesetzmässig“ im umge- 
kehrten Verhältniss zu der der Keratohyalinkörner. In der Finger- 
kuppe jedoch findet er ganz unversehrte Kerne in Zellen, in denen 
Keratohyalin vorhanden ist und bemerkt hierzu: „ich gestehe, das 
ist schwer verständlich.“ In der Ansicht von der Identität des 
Chromatins uud des Keratohyalins ist aberErnst nur aufGrund 
von Färbungen mit Hämatoxylin gelangt. } 

Eine ganz abweichende Theorie der Keratohyalinbildung 


1) Selhorst, Ueber das Keratohyalin und den Fettgehalt der 
Haut. Dissertation Berlin 1890, p. 7. 

2) D’Urso, eitirt nach Ernst. 

3) Ernst, Ueber die Beziehungen des Keratohyalins zum Hyalin., 
Virchow’s Archiv Bd. 130, 1892, p. 291 ff. 


Ueber das Epitrichium des Hühnchens. 573 


hat Kromayer!) aufgestellt. Nach seinen Untersuchungen 
entsteht das Keratohyalin aus den Protoplasmafasern durch Zer- 
fall derselben. Ich habe aber die Protoplasmafasern noch zu 
einer Zeit sehr gut gesehen, in welcher die Zellen mit Kerato- 
hyalin schon gefüllt waren, so dass ich die Kromayer’sche 
Annahme als ganz unzutreffend bezeichnen muss. 

Derselbe Autor?) lässt aber auch das Pigment aus den 
Protoplasmafasern entstehen und ist selbstverständlich gezwungen 
Mertsching zuzustimmen und das Keratohyalin mit dem Pigment 
zu identificiren, ohne jedoch den Widerspruch zu beheben, der 
eigentlich zwischen ihm und Mertsching besteht; denn der 
letztere lässt ja das Keratohyalin und das Pigment aus dem Kern 
hervorgehen, während Kromayer es aus den Protoplasmafasern 
ableitet. Ich begnüge mich bloss mit dieser Bemerkung, da ja schon 
Ehrmann?) die Theorien Kromayers hinlänglich beleuchtet hat. 

Die Schwierigkeiten, auf die wir bei der Beantwortung 
der aufgeworfenen Frage stossen, beruhen hauptsächlich darauf, 
dass unsere Kenntnisse über die Natur und Beschaffenheit des 
Keratohyalins noch äusserst mangelhaft sind. 

Die Angaben Waldeyer's über die Eigenschaften des 
Keratohyalins sind vollkommen richtig, ebenso richtig ist die An- 
gabe der Autoren, dass sich das Keratohyalin mit Kernfärbemitteln 
färbt; wir wollen lieber sagen färben kann. In der menschlichen 
Epidermis z. B. sah ieh die Keratohyalinkörner mit Kernfärbe- 
mitteln sich tingiren, ebenso in der Wurzelscheide der Haare. 
In der letzteren konnte ich aber dieselben nach vorheriger Be- 
handlung mit dem Altmann’schen Gemisch mit Säurefuchsin 
darstellen. Beim Hühnchen färbt sich das Keratohyalin (nach 
Fixirung in schwacher Chromsäure) ausschliesslich mit sauren 
Farbstoffen. Es scheint also das Keratohyalin eine sehr veränder- 
liche Substanz zu sein. 

Der Umstand, dass sich dasselbe mit Kermfärbemitteln 
färben kann, kann aber keineswegs als Beweis angesehen werden, 


1) Kromayer, Zur pathol. Anatomie der Psoriasis. Archiv für 
Dermatologie und Syphilis. 1890. 

2) Kromaver, Oberhautpigment der Säugethiere. Dieses Archiv 
Bd. 42. 

38) Ehrmann, Die Weigert’sche Fibrinfärbungsmethode etc. Eben- 
daselbst Bd. 43. 


574 B. Rosenstadt: 


dass es mit dem Chromaten identisch ist oder demselben nahe 
steht. Das Chromatin zeigt weder die Reactionen des Kerato- 
hyalins, noch lässt sich an demselben nach verschiedenartigster 
Behandlung eine Veränderlichkeit in der Affinität zu den basischen 
Farbstoffen constatiren. 

Trotzdem scheint mir, dass der Kern an der kerato- 
hyalinen Degeneration der Zelle theilnimmt. Diese Annahme 
wird gestützt 1. dureh den Umstand, dass das Keratohyalin 
zuerst und vorwiegend an den Wandungen des Kernes auf- 
tritt, 2. dadurch, dass ich auf Körner gestossen bin, von 
denen man, ohne irre zu gehen, sagen konnte, dass sie aus 
dem Kern ausgetreten sind: ich konnte nämlich einen Theil 
eines ausserhalb des Kernes befindlichen Kornes sehr gut in den 
Kern hinein verfolgen. Das waren allerdings äusserst spärliche 
Fälle. Der dritte Umstand, der hierbei in Betracht kam, war 
der, dass ich Keratohyalinkörner auch in der Mitte des Kernes 
angetroffen habe, eine Beobachtung, die auch Franke!) gemacht 
hat. Auch das sah ich nur sehr selten. Wenn also die ange- 
führten Umstände darauf hinweisen, dass der Kern an der Ke- 
ratohyalinbildung theilnimmt, so fragt es sieh, warum man demn 
in den Kernen selbst so selten Keratohyalin antrifft? Diese 
Frage lässt sich, meiner Ansicht nach, durch die Annahme beant- 
worten, dass das Keratohyalin in den Kernen, hauptsächlich in 
dessen Peripherie sich bildet und gleich an dessen äussere Ober- 
fläche ausgeschieden wird. Wenn man die Kerne der Epitrichialzellen 
etwa vom siebenten und achten Tage der Entwicklung betrachtet, so 
sieht man an den Wandungen des Kernes eine Anzahl kleinerer 
und grösserer Keratohyalinkörner, von denen man manchmal — es 
ist das zwar ausserordentlich schwer festzustellen — den Ein- 
druck gewinnt, als lägen sie an der inneren Wandung des Kernes. 

Mit den erwähnten Umständen in Zusammenhang dürfte 
es auch stehen, dass der Kern in dem Maasse, als sich das Ke- 
ratohyalin vermehrt, successive kleiner wird, bis endlich von ihm 
nur ein kleines Klümpcehen zurückbleibt. Der Kern produ- 
eirt also eine Substanz, welche weder mit dem 
Chromatin oder Nucelein noch mit anderen bis 


1) Franke, Ueber das Atherom, besonders in Bezug auf seine 
Entstehung. Langenbeck’s Archiv Bd. 34. 1887, p. 530, 


Ueber das Epitrichium des Hühnchens. 575 


jetzt bekannt gewordenen Bestandtheilen des 
Kernesidentisch ist: Eshandelt sieh hier um 
besonderes Stoffwechselprodukt desKernes, bei 
dessen suceessiver Ausscheidung der Kern in 
demselben Maasse seine Lebensfähigkeit ein 
büsst. 

Die Erscheinung, dass auch der Kern an der Degeneration, 
der das Protoplasma unterliegt, theilnehmen kann, steht durch- 
aus nicht vereinzelt da. So wurde eine derartige Betheiligung 
des Kernes an der schleimigen Degeneration von Lukjanow!) 
und Steinhaus?) beschrieben. 

In der Schilddrüse, in welcher bekanntlich eine eolloide 
Degeneration unter normalen Verhältnissen vorzukommen pflegt, 
findet man die Colloidtropfen ebenfalls in der nächsten Nähe 
des Kernes, und unter pathologischen Verhältnissen nehmen Ta- 
ruffi und Klebs?°) eine völlige colloide Degeneration der 
Kerne an. 

Wenn ich zu der Annahme neige, dass sich der Kern an 
der keratohyalinen Degeneration betheiligt, so kann ich ihn auch 
allein für das massenhafte Auftreten von Keratohyalin in der 
Zelle nieht verantwortlich machen. Im noch grösseren Maass 
scheint mir das Protoplasma daran betheiligt zu sein. Zur Zeit, 
als um den Kern herum nur vereinzelte Keratohyalinkörner wahr- 
zunehmen sind, kann man in den vom Kern entfernteren Theilen 
des Protoplasmas winzige Körnchen beobachten, die die Eigen- 
schaften des Keratohyalins besitzen und die keineswegs als vom 
Kern abstammend bezeichnet werden können, da ihre Entwicklung, 
wie ich das schon früher beschrieben habe), Schritt für Schritt ver- 
folgt werden kann. Dass auch das Protoplasma Substanzen her- 
vorbringen kann, die sich wie das Keratohyalin unter manchen 
Umständen mit basischen Farbstoffen tingiren, haben wir ja bereits 
einige Beispiele, und zwar die sogen. basophilen Granula der 


1) Lukjanow, Becherzellen des Salamandermagens. Archiv 
für Physiologie. 1887. 

2) Steinhaus, Ueber Becherzellen und Dünndarmepithel des 
Salamandra mac. Ebendaselbst. 1888. 

3) Klebs, Allg. Pathologie. II. Theil. 

4) B. Rosenstadt, Zellgranula, Keratohyalingranula und Pig- 
mentgranula. Int. Monatschr. f. Anat. u. Physiol. Bd. X. 1893. 

Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 49 37 


576 B. Rosenstadt: 


Leukoeyten, die Granula der Mastzellen und die Secretgranula, 
die ich m den Hautdrüsen von Lucifer beschrieben habe), 

Wir müssen also annehmen, dass in den Zellen des 
Epitriehiums sowohl der Kern als das Proto- 
plasma derKeratohyalin-Degeneration unterliegt. 


Jetzt erübrigt uns noch die Frage zu beantworten, welche 
Zelllagen der embryonalen Epidermis als Epitrichium in An- 
spruch zu nehmen sind, und welche Bedeutung demletzteren zukommt. 

In einem gewissen Stadium der Entwicklung besteht die 
embryonale Epidermis bei allen Wirbelthieren aus zwei Zell- 
lagen, wie wir das auch beim Hühnchen am 7. Tage der Ent- 
wicklung beschrieben haben. Nur sind die Autoren über die 
Bedeutung der äusseren Schicht nieht einig. Kölliker?), der die 
äussere Zelllage als Hornschieht bezeichnet, berichtet, dass sie 
beim Menschen im zweiten bis vierten Monat in ein structurloses 
Häutehen sich verwandelt und dann wahrschemlich abgeworfen 
wird. Auch Weleker?) giebt an, dass das Häutchen bei mensch- 
liehen Embryonen von acht Monaten schon abgestossen sei, und 
dass dasselbe auch bei anderen Säugethieren während des embryo- 
nalen Lebens theilweise und allmählich abgestossen wird, wobei 
es aus mehreren — bis fünf Schiehten — zusammengesetzt sem 
kann. Bei Bradypus, Choloepus, Myrmecophagus, Dico- 
tyles etc. bildet das Häutchen eine zusammenhängende Hülle, 
welche beim ersten bis zur Geburt bestehen bleibt, um nachher abge- 
worfen zu werden. Dieses Häutehen bezeichnet Weleker, da unter 
ilhm die emporwachsenden Haare sich befinden, als Epitriehium. 

Gegen die Benennung der äusseren Schicht als Hornschicht 
erhob Kerbert Bedenken, indem er darauf hinwies, dass aus 
(dieser Schieht nie das Stratum corneum entstehe, und dass sie 
überhaupt in kemer Beziehung zum letzteren steht, indem sie 
ja noch während des embryonalen Lebens abgeworfen wird. 


1) B. Rosenstadt, Untersuchungen über d. Organisation und 
postembryonale Entwicklung von Lueifer reynaudii. Zool. Jahrb. Bd. IX, 
1396, p. 456. 

2) Kölliker, Entwicklungsgeschichte. 

3) H. Weleker, Ueber die Entwicklung und Bau der Haut bei 
Bradypus. Abhandlungen der naturforschenden Gesellschaft zu Halle 
Bd. IX, 1869. 


Ueber das Epitrichium des Hühnchens. 577 


Kerbert und nach ihm Jeffries!) und Batelli?) schlugen nun 
vor, die in Rede stehende Schicht als Epitriehium zu bezeichnen, 
weil sie vollständig homolog ist mit derjenigen Zellschieht, welche 
von Weleker als Epitrichium genannt worden ist, und brachten 
dadurch dieselbe in einen gewissen Gegensatz zu den darunter lie- 
genden Zelllagen, die Kerbert wegen ihres Gehaltes an eigenthüm- 
liehen Körnern als „Körnerschicht“ bezeichnete. Hätte Ker- 
bert sein Epitrichium näher untersucht, so würde er sich überzeugt 
haben, dass dasselbe ebenso den Namen Körnerschicht verdient, 
wie die von ihm als „Körnerschieht“ bezeichnete Zelllage, dass es 
ebenso wie die letztere Keratohyalinkörner enthält und dass die 
Veränderungen, die ich an jenen beschrieben habe, genau auch 
hier zu finden sind. Allerdings ist Kerbert’s „Epitriehium* die 
älteste und äusserste embryonale Epidermisschicht, deren Zellen 
überdies im Gegensatz zu den darunter liegenden, die eine aus- 
gesprochene kubische Form besitzen, eine starke Abplattung er- 
fahren haben. Das tangirt aber die morphologische Bedeutung 
dieser Schicht in keiner Weise, und wenn man bedenkt, dass 
Welcker als Epitrichium jene äussere embryonale Schicht 
oder Schichten bezeichnete, unter welchen die emporwachsenden 
Haare liegen, mit anderen Worten jene Schicht, welehe während 
des embryonalen Lebens das sich bildende Stratum corneum be- 
deckt, so ist es klar, dass Kerbert's Bezeichnung keine zu- 
treffendeist, da sein Epitrichium das künftige Stratum eorneum durch- 
aus nicht bedeckt. Wir müssen vielmehr als solches sämmtliche 
keratohyalinhaltige Zelllagen bezeichnen, also das Epitrichium 
Kerbert’s sammt dessen „Körnerschicht*. Am Schnabel und 
an den Nägeln ist dasselbe ziemlich diek, indem es aus einer 
grösseren Anzahl von Zelllagen besteht, an den übrigen Kör- 
perstellen besteht dasselbe dagegen nur aus ca. 2—3 Zelllagen. 

Auch Gardiner?) ist der erwähnten Ansicht von Ker- 
bert entgegengetreten und sah ebenfalls keine Veranlassung, 
die Körnerschieht von der „Epitrichialschieht“ zu trennen, ohne je- 
doch auf den gleichen Inhalt derselben aufmerksam zu machen. 


1) J. A. Jeffries, The epidermal System of birds. Proceed. of 
the Boston. Soc. for natural History. Vol. XXII. 1883. 

2) Batelli, Beiträge zur Kenntniss des Baues der Reptilienhaut. 
Archiv f. mikr. Anatomie Bd. XVII. 1880. 

3)E. Gardinei; le. 


578 B. Rosenstadt: 


Aber die Ausführungen Gardiner’s in Betreff dessen, was wir 
beim Hühnchen als Epitrichium zu bezeichnen haben, sind durch- 
aus unklar. Der Grund dafür mag darin zu suchen sein, dass 
er die Arbeiten über das Keratohyalin nicht kannte und die 
Keratohyalinkörner dafür nicht im Bereich seiner Untersuchungen 
208. So bezeichnet Gardiner die gesammten Zelllagen, die 
die Schleimschicht bedecken, bevor die histologische Differen- 
zivung zwischen dem Epitrichium und dem eigentlichen Horn 
auftritt, als Hornsehicht, da es nach ihm in einem bestimm- 
ten Entwicklungsstadium geradezu unmöglich ist, zu unter- 
scheiden, ob die aus der Schleimschicht entstandenen Zellen 
sich in Horn umwandeln oder unverhornt bleiben und die Horn- 
schicht bedecken werden. Aber nach dem Auftreten der Horn- 
schieht bezeichnet er die letztere bedeckende Zelllage als Epi- 
trichium. Dieselben Zelllagen werden somit einmal als Horn- 
schieht bezeichnet, obwohl Gardiner nieht weiss, welche von 
ihnen zur Hornschicht werden, das andere Mal wird ein Theil 
derselben Zelllagen als Epitrichium in Anspruch genommen. 

Es ist durchaus unrichtig, dass man in einem bestimmten 
Entwieklungsstadium nicht sagen kann, was Epitriehium ist und 
was zum Str. corneum wird. 

Im zweischichtigen Stadium der embryonalen Epidermis steht 
es ja fest, dass die äussere Schicht niemals zum Stratum corneum 
wird. Was aber die polygonalen Zellen anbetrifft, die zwischen 
beiden embryonalen Schichten auftreten, so lässt sich die Frage, 
was aus ihnen werden wird, ob sie verhornen, oder zum Epi- 
trichium sich umwandeln werden, schon dadurch beantworten, 
dass gleichzeitig mit dem Auftreten dieser Zellen auch das Kera- 
tohyalin in ihnen auftaucht: Keratohyalinhaltige Zellen werden 
nicht verhornt, sondern werden, nachdem sie die geschilderten 
Veränderungen durchgemacht haben, abgestossen. Die Zellen, 
die der Verhornung unterliegen, lassen sich schon auf den ersten 
Blick von den erwähnten polygonalen Zellen unterscheiden: sie 
sind kleiner als die letzteren, haben ein diehteres Protoplasma, 
welches sich stärker tingirt, und es fehltihnen überdies vollständig das 
Keratohyalin. Aber gerade am Schnabel, wo schon frühzeitig 
der Eizahn angelegt wird, lassen sich noch leichter die Epi- 
trichialzellen abgrenzen, da sie sich sowohl von den Zellen des 
letzteren als von denjenigen der Schleimschieht unterscheiden, 


Ueber das Epitrichium des Hühnchens. 579 


Ich fasse also sämmtliche Zelllagen, die 
Keratohyalin enthalten, als Epitrichium zusam- 
men, da sie vollständig homolog sind denjenigen, die man bei 
höheren Wirbelthieren mit diesem Namen belegt. Leider sind 
mir keine Angaben darüber bekannt, ob das Epitriehium auch 
bei Säugethieren keratohyalinhaltig ist. 

Die Frage nach der Bedeutung des Epitrichiums scheint 
mir in innigem Zusammenhang mit derjenigen nach der Bedeu- 
tung des Keratohyalins zu stehen. Ueber das letztere wurden 
in der Literatur die verschiedensten Ansichten laut. 

Während die einen diese Substanz als eine unbedingte 
Vorstufe der Verhornung angesehen haben, als ein Prokeratin 
in ehemischem Sinne, hielten sie andere wiederum nur für eine 
Begleiterscheinung des Verhornungsprocesses, welche mit dem 
letzteren nichts zu thun hat. Es giebt wiederum Ansichten, denen 
zu Folge wir im Keratohyalin eine flüssige Hornsubstanz oder 
direet eine Hornsubstanz vor uns haben. Sogar mit dem Chitin 
wurde das Keratohyalin zusammengeworfen, um einen Uebergang 
von der chitinigen Cuticula zum hornigen Integument zu schaf- 
fen (?!). Ich halte es für übertlüssig, auf die einzelnen Ansichten 
über die Bedeutung des Keratohyalins näher einzugehen. Es 
scheintsich aber gegenwärtig die Ansicht immer mehr und mehr Bahn 
zu brechen, der zufolge dem Keratohyalin gar keine Bedeu- 
tung beim Verhornungsprocess zukommt. J. Renaut!) sagt 
geradezu, dass das Fehlen des Keratohyalins charakteristisch 
ist für die echte Hornbildung (evolution cornee vrai). 

Bei den niederen Wirbelthieren, bei denen Keratohyalin 
noch nicht vorzukommen scheint, ist das Integument sehr einfach 
gebaut: als eine einzige Schutzdecke sehen wir hier einen euti- 
eularen Saum, der von der äusseren Zelllage der Epidermis, sei 
es durch Umbildung des Protoplasmas, sei es durch Ausscheidung 
entstanden ist. Dieses Integument ist für diese Thiere, die im 
Wasser leben, vollständig hinreichend, es ist, wie wir sehen, 
auch hinreichend für solche Thiere, wie die Amphibien, die 
zeitweise auch aufs Land gehen. Anders dürften sich die Ver- 
hältnisse gestaltet haben, sobald die Thiere einen bleibenden 


1) J. Renaut, Sur l’@volution &pidermique et ’&volution corn&de 
des cellules de corps muqueux de Malpighii. Comptes rendus. Tom. 104. 


580 B. Rosenstadt; 


Aufenthalt am Lande zu nehmen begonnen haben. Da war schon 
die einfach gebaute Epidermis nieht mehr ausreichend und, den 
äusseren Verhältnissen sich anpassend, müsste ein Integument ent- 
stehen, welches zunächst aus einer grösseren Anzahl von Zell- 
lagen gebildet wäre und welches überdies noch eine gewisse 
Festigkeit besessen hätte. Zu einer Hornbildung konnte es noch 
nicht kommen, da die Thiere höchstwahrscheinlieh noch nicht 
beständig am Lande sich aufgehalten haben dürften, und so 
fehlten noch die Bedingungen, die zur Verhornung der Epider- 
miszellen führen könnten. 

Unterhalb der Epidermisschicht, die mit einem eutieularen 
Saume ausgestattet ist, entstand deshalb eine Reihe von neuen 
Zelllagen, in denen es zur Ablagerung einer Substanz kam, die 
ihnen gewiss mehr Festigkeit verliehen hatte, als es die einfache 
Cutieula zu bieten im Stande war. So tritt schon bei den Rep- 
tilien eine Anzahl von Zellschichten auf, in denen Kernkörner, 
höchstwahrscheinlich Keratohyalin, abgelagert sind, die aber noch, 
wie Wolff!) gezeigt hat, mit einer Cuticula nach aussen ab- 
schliessen. 

Bei den Vögeln ist der cutieulare Saum vollständig ver- 
loren gegangen, und das Epitrichium schliesst nach aussen mit 
einer demselben zugehörigen Zelllage ab, welche aus Platten- 
epithelien zusammengesetzt ist. Das Epitrichium besitzt jedoch 
nicht an allen Körperstellen denselben Grad der Ausbildung: an 
denjenigen Körperstellen, die mehr benützt werden und mit 
härteren Medien in Berührung konımen mussten, wie am Schnabel, 
Nägeln, kam es zur Bildung einer grösseren Anzahl von Zell- 
lagen, die mit Keratohyalin voll gepfropft sind, an den übrigen 
Körperstellen dagegen besteht das Epitrichium nur aus einer 
geringen Zahl von Zelllagen, in denen auch das Kerato- 
hyalin nicht so reichlich vertreten ist, wie in jenen. Sobald 
aber die Bedingungen zur Hornbildung gegeben waren, kam es 
zur Ausstossung des Epitrichiums und zur Bildung einer blei- 
benden Hornschicht, Verhältnisse, welehe sich bei Reptilien bei 
jeder Häutung noch zeitlebens wiederholen, und welche bei den 
Vögeln nur auf das embryonale Leben beschränkt bleiben. 


1) G. Wolff, Die Cutieula der Wirbelthierepidermis. Jenaische 
Zeitschrift Bd. 23, 1889. 


Ueber das Epitrichium des Hühnchens. 58l 


DasEpitriehium ist somit nichtsanderesals 
ein phylogenetisches Organ, welches eine mor- 
phologische Vorstufe des Stratum corneum dar- 
stellt, während das Keratohyalin als eine solche 
der Hornsubstanz anzusehen ist. 

Wenn aber, wie bei den Säugethieren, jeder Neubildung 
einer Hornschicht sehr oft ein keratohyalines Stadium voraus- 
geht, welches nieht abgestossen wird, so ist dasselbe als ein 
phylogenetisches Ueberbleibsel aufzufassen, als eine Wiederholung 
der im Lauf der phylogenetischen Entwicklung bestandenen Ver- 
hältnisse. Aber die Hornbildung ist vom Kerato- 
hyalin vollkommen unabhängig und das um so mehr, 
als in vielen Fällen das keratohyaline Vorstadium schon ganz 
verloren ging, und die Hombildung ohne dasselbe vor sich geht. 


Nachtrag. 


Nachdem diese Arbeit druckfertig war, erhielt ich unmittel- 
bar vor der Absendung derselben an die Redaction Kenntniss 
von der jüngst erschienenen sehr interessanten Publikation von 
Hans Rabl!), in der er sich sehr eingehend mit der Kerato- 
hyalinfrage beschäftigt. Es freut mich, dieselbe noch in diesem 
Nachtrage berücksichtigen zu können, und das um so mehr, als 
die Resultate seiner Untersuchungen in vielen Punkten mit den 
meinigen übereinstimmen. 

Bevor ich aber auf die letzteren eingehe, will ich ein 
Missverständniss beseitigen. 

In einer kleineren, hier bereits eitirten Arbeit, in der ich 
gegen die Altmann sche Protoplasmalehre aufgetreten bin, be- 
nützte ich als Untersuchungsobjeet unter anderem Epidermis- 
zellen, in denen ich die Keratohyalinkörner mit dem Altmann- 
schen Säurefuchsin dargestellt habe. Nach der Beschreibung 
der Verhältnisse, die ich im Zellleib gefunden habe, machte ich 
folgende Bemerkung: „In den Kernen waren die sog. Kern- 
körperchen, die sich als Keratohyalin erwiesen, 


1) H. Rabl, Untersuchungen über die menschliche Oberhaut 
und ihre Anfangsgebilde und mit besonderer Rücksicht auf die Ver- 
hornung. Dieses Archiv Bd. 48, Heft III. 


582 B. Rosenstadt: 


ebenfalls mit Säurefuchsin gefärbt. Daraus schloss 
nun Rabl, dass ich auf Grund von Färbungen mit Säurefuchsin 
diese Kernkörperchen als Keratohyalinkörner hinstellte. Man 
wird wohl zugeben, dass diese Schlussfolgerung aus dem hier 
angeführten Satz durchaus ungerechtfertigt erscheint. Zu dem 
Resultat, dass diese Kernkörperchen Keratohyalinkörner sind, 
bin ich keineswegs auf Grund von Färbungen mit Säurefuchsin 
sekommen, sondern auf Grund von mikrochemischen Versuchen, 
die ich noch im Jahr 1890 angestellt habe, als ich mich 
mit der Epidermis näher zu beschäftigen begann. Ich hielt 
es aber für überflüssig in dem erwähnten Aufsatz, der etwas 
ganz anderes zum Vorwurf hatte, die Gründe anzuführen, 
weshalb ich diese Kernkörperehen als Keratohyalinkörner hin- 
stellte. Aber vor dieser Schlussfolgerung wäre Rabl be- 
wahrt geblieben, wenn er den auf den oben eitirten Satz 
folgenden Passus in Betracht gezogen hätte, in dem es heisst: 
„sämmtliche hier vorkommenden Granula von den feinsten 
bis zu den grössten zeigten die Keratohyalinreaec- 
tion und waren mit Säurefuchsin gefärbt.“ Es ist 
also daraus zur Genüge ersichtlich, dass ich die Säurefuchsin- 
färbung keineswegs als eine Reaction für das Keratohyalin be- 
nützt habe, wie das Rabl irrthümlich geschlossen hat. Selbst- 
verständlich wäre eine derartige Methode nicht ausreichend, und 
der Leser wird sich auch aus der vorstehenden Arbeit wohl 
überzeugen können, dass ich gerade besonders dagegen auftrete, 
dass man lediglich auf Grund von Färbungsversuchen darüber 
entscheidet, ob im gegebenen Falle Keratohyalin vorliegt oder 
nicht. 

Nach dieser Auseinandersetzung wende ich mich an die 
Resultate der Rabl’schen Untersuchungen. 

Rabl beobachtete ebenfalls, dass die Keratohyalinkörner 
zuerst in der nächsten Nähe des Kernes auftreten. Dadurch, 
dass er Zellen beobachtet hat, deren Protoplasma mit Kerato- 
hyalinkörnern voll gepfropft war, während deren Kerngerüst da- 
gegen keine Veränderungen erlitten hatte, glaubt er den Nach- 
weis erbracht zu haben, dass das Chromatin an der Keratohyalin- 
bildung unbetheiligt ist. Damit zugleich weist Rabl die Ansicht 
zurück, dass das Keratohyalin Kernchromatin darstellt. 


Ueber das Epitrichium des Hühnchens. 583 


Ich bin zu derselben Ansicht gelangt, aber auf Grund 
mikrochemischer Versuche, die ergeben haben, dass das Chro- 
matin und Keratohyalin keineswegs identische Körper sind, wenn 
auch dem letzteren unter manchen Umständen dieselbe Affinität 
zu den basischen Farbstoffen zukommt, wie dem ersteren. Die 
Beobachtung Rabl’s, dass es Zellen mit vollgepfropftem Proto- 
plasma und intaetem Kerngerüst gebe, mag ganz richtig sein, 
beim Hühnchen aber habe ich solche Zellen niemals gesehen. 
Ich muss dagegen im Gegensatz zu Rabl, der angiebt: „es 
lassen sich überhaupt keine regelmässigen Beziehungen in Hin- 
sicht auf das zeitliche Auftreten von Keratohyalin und Kernver- 
änderungen feststellen“, darauf hinweisen, dass im Epitrichium 
des Hühnchens die Keratohyalinvermehrung und die Kernver- 
änderung synehronisch vor sich gehen und darauf zurückzuführen 
sind, dass der Kern durch die massenhafte Produetion des Kera- 
tohyalins successive verkümmert, wobei es keineswegs die chroma- 
tische Substanz sein muss, die hauptsächlich daran betheiligt 
wäre, sondern der ganze Kern mit allen seinen Bestandtheilen. 
Auch das Homogenwerden und Verkümmerung der Kerne in der 
Kopfhaut und in den Schleimhäuten, wie sie Rabl beschreibt, 
dürfte wohl auf dieselbe Erscheinung zurückzuführen sein. Die 
Erklärung Rabl’s, dass sich in diesem Fall das Chromatin im 
Kernsaft auflöst, wodurch jede feinere Struetur verwischt wird, 
scheint mir nicht ganz plausibel zu sein. 

Zellen mit von Keratohyalinkörnern vollgepfropftem Proto- 
plasma und intaetem Kern ‘scheinen mir auch als Beweis zu 
dienen, dass vielleicht unter manchen Umständen der Kern an 
der keratohyalinen Degeneration der Zelle keineswegs betheiligt 
sein muss, sondern dass in solchen Fällen möglicherweise nur 
das Protoplasma allein daran Theil nimmt. 

Der Umstand, dass die Keratohyalinkörner oftmals in 
eigenthümlicher Weise um den Kern gelagert sind und die erst 
auftretenden in unmittelbarer Nähe desselben sichtbar werden, 
veranlasst auch Rabl die ganz richtige Behauptung aufzu- 
stellen, dass sich der Kern an der Bildung des Keratohyalins 
betheiligt, wobei er sich auf Verhältnisse stützt, die er in der 
Haut des Praeputiums gefunden hat. Er beobachtete nämlich 
hier in den Kernen kugelige Massen, die sich mit Hämatoxylin 


584 B. Rosenstadt: 


gefärbt haben und ebensolche im Protoplasma und glaubt, dass 
es sich hierbei um Keratohyalin handelt, welches sich innerhalb 
des Kernes, wahrscheinlich unabhängig vom Chromatin, gebildet 
hat. Da wäre es aber doch angezeigt, sich nicht nur auf Fär- 
bungen zu verlassen, eine Methode, die Rabl mir gegenüber 
als nicht ausreichend bezeichnet hat, sondern auf mikrochemischem 
Weg den Nachweis zu erbringen, dass die Kugeln in den Kernen 
thatsächlich Keratohyalinkörner darstellen. 

Bezüglich dessen, ob das Keratohyalin im Kern zur Aus- 
bildung gelangt, oder ob es erst im Zellkörper sichtbar 
wird, hebt Rabl hervor, dass es Fälle giebt, bei welchen 
das Keratohyalin schon innerhalb des Kernes ausgeschieden 
wird. Das ist vollkommen richtig. Ebenso wie Rabl habe 
ich im Epitrichium des Hühnchens Zellen beobachtet, deren 
Kern in der Mitte Keratohyalin enthielt. Das waren aber nur 
ganz vereinzelte Fälle. Trotzdem aber glaube ich, dass das 
Keratohyalin, abgesehen von der Bildung desselben im Proto- 
plasma auch im Kern entsteht und zwar in der Regel in der 
Peripherie desselben, so dass die gebildeten Keratohyalinkörner 
gleich aus dem Kern ausgeschieden werden und auf dessen 
Oberfläche liegen bleiben. 


Erklärung der Abbildungen auf Tafel XXV. 


Fig. 1. Zellen des Epitrichiums vom Schnabel eines Ttägigen Hühn- 
chens. As. = Aeussere Schicht. Reichert Obj. IX, Oc. 3. Iv 
allen übrigen Figuren dieselbe Vergr. 

Fig. 2. Epitrichialzellen eines 9tägigen Hühnchens, As. = Aeussere 
Schicht, Ah. = Keratohyalinkörner. 

Fig. 3. Epitrichialzellen eines 1ltägigen Hühnchens. Dieselbe Be- 

zeichnung. 

Fig. 4. Epitrichialzellen eines 13tägigen Hühnchens. 

Fig. 5. Epitrichialzellen eines l5tägigen Hühnchens. X. = Kern. 

Fig. 6. Zwei Zellen aus demselben Stadium der Entwicklung. 

Fig. 7. Epitrichialzellen eines 16tägigen Hünchens. A. = Kern, Kh. = 

Keratohyalin. 


Ueber das Epitrichium des Hühnchens. 585 


Fig. 8. Epitrichialzellen an den Schuppen eines 17tägigen Hühnchens 
von der Oberfläche aus gesehen. 

Fig. 9. Epitrichialzellen, in denen das Keratohyalin verschwunden 
ist. Kr. = Kernrest, Ntz. — Netze. 

Fig. 10. Querschnitt durch den Unterkiefer eines Iötägigen Hühnchens. 
Ep. = Epitrichium, Ste. = Anlage der Hornschicht, Stm. — 
Schleimschicht, Stez. = innere Hornschicht. Schwache Vergr. 


(Aus d. histologisch. Laborator. der Warschauer Universität.) 


Zur Frage über den Bau der sympathischen 
Knoten bei Säugethieren und Menschen. 


Von 


Dr. A. J. Juschtscheneo. 


Hierzu Tafel XXVI u. XXVII. 


Gegenstand dieser Arbeit ist die Frage über die Verhält- 
nisse der Ganglienzellen in den sympathischen Knoten zu einander 
und zu verschiedenen Nervenfasern anderer Art bei Säugethieren 
und beim Menschen. 

In dieser Beziehung kann man die betreffende Litteratur in 
zwei Perioden eintheilen. Zur ersten Periode gehören die Ar- 
beiten, welche vor der Einführung der Methode von Golgi in 
die histologischen Technik vorgenommen wurden. Hierhin ge- 
‚hören Arbeiten von R. Remak (1), Valentin (2), Bidder 
und Volkmann), Axmann(4), Beale(5), J.Arnold (6), 
Courvoisier (7), Guye(8), Fraentzel (9), Schwalbe (10), 
Bidder (11), Mayer (12), Arndt (13) und Ranvier (14). 

Die zweite beginnt mit der Einführung derselben. Hierher 
gehören Arbeiten von Kölliker (15), Ramon y Cajal(16), 
Van Gehuchten (17), Retzius (18), Sala (19, ‚Len- 
hossek (20) und Dogiel (21). Beim Studium der genannten 


586 A. J. Jusehtschenco: 


Litteratur wird ersichtlich, dass die Frage über das Verhalten 
der Ganglienzellen in den sympathischen Knoten zu einander 
und zu verschiedenen Nervenfasern anderer Art nicht blos unge- 
löst, sondern kaum aufgestellt worden ist. Feststehende Thatsachen 
giebt es einstweilen sehr wenig, wohl aber eine genügende 
Menge von Meinungsverschiedenheiten. Dabei muss berücksichtigt 
werden, dass die Mehrzahl der hierhergehörigen Arbeiten sich auf 
die oberen und unteren Halsknoten bezieht. Ferner muss in 
Betracht gezogen werden, dass bisher hauptsächlich Knoten von 
sehr jungen Thieren und Embryonen untersucht worden sind, 
bei denen nach den einstimmigen Aeusserungen vonSchwalbe, 
Lenhossek und anderen Autoren die Structurverhältnisse etwas 
anders und weniger complieirt erscheinen, als bei erwachsenen 
Thieren. Aus diesem Grunde kamen wir dem Auftrage des Herrn 
Prof. A. A. Kolossoff recht gern entgegen. Wir befassten 
uns nämlich in seinem Laboratorium mit dem Studium der Struetur 
des sympathischen Knoten bei erwachsenen Säugethieren und 
beim Menschen. Zu diesem Zwecke wandten wir neben den 
bekannten Modificationen der Methode von Golgi noch eine 
neue an, die Prof. Kolossoff schon mehr als ein Jahr ge- 
braucht und die ihm ermöglicht hatte, bei der Untersuchung des 
centralen und auch des peripheren Nervensystems viel leichter 
und sicherer das gewünschte Resultat zu erreichen, als mit Hilte 
anderer bekannter Modificationen dieser Methode. Um so lieber 
gingen wir an diese Arbeit, da das Erkennen der Methode von 
Golgi, die gegenwärtig eine colossale Anwendung bei der Unter- 
suchung der histologischen Structur des Nervensystems findet, 
schon an und für sich ein grosses Interesse bietet, besonders in 
Hinsicht auf die neulich erschienene Arbeit von B. Fried- 
länder!), in weleher der Autor beweist, dass das Behandeln 
mittelst dieser Methode keineswegs als Reaction auf die Nerven- 
substanz gelten kann, da mit Hilfe derselben sogar in gesottenem 
Eiweiss, in Kartoffeln, in Celloidin und anderen Substanzen, die 
bekanntlich keine Nervenelemente enthalten, Figuren erhalten 
werden, die an Nervenzellen und besonders an deren Dendriten 
erinnern. 


1) B. Friedländer, Zur Kritik der Golgi’schen Methode. Zeit- 
schrift f. wissensch. Mikrosk. B. XII, H. 2. S. 168--176. 


Zur Frage über den Bau der sympathischen Knoten ete. 587 


Friedländer bestreitet nicht, dass bei der erwähnten Be- 
handlung in den entsprechenden Objeeten auch unzweifelhafte 
Nervenelemente aufgefunden werden können. Er schlägt vor, 
nit grosser Vorsicht mit den mikroskopischen Bildern für solche 
Objeete umzugehen und erinnert daran, dass neben den Nerven- 
elementen auch andere fremde Gebilde dabei imprägnirt werden 
können. Bei der Untersuchung einer nach der Methode von 
Golgi behandelten Kartoffel sah er, dass häufig die Zwischen- 
räume der Zellen mit undurchsichtigen Niedersehlägen von ehrom- 
saurem Silber gefüllt waren. 

„Was — sagte er — mich in der Annahme bestärkte, dass 
sich die Niederschläge vorzugsweise da bilden, wo wenig Trocken- 
substanz und viel Wasser vorhanden ist, vorausgesetzt natürlich, 
dass jene Stellen nieht von schwer durchdringbaren Hüllen ein- 
geschlossen sind.“ ı 

Mögen die Beobachtungen von Friedländer noch so inter- 
essant sein, so erklären sie doch leider gar nicht die Ursachen 
der Imprägnirung der Nervenelemente durch chromsaures Silber. 
In Bezug darauf haben wir auch bei anderen Autoren und sogar 
bei Ramon y Cajal, einem der besten Kenner der Methode 
von Golgi, keine Andeutungen gefunden. 

Aus diesem Grunde wollen wir einige Worte über das 
Wesen dieser Methode sagen, bevor wir zu den Resultaten meiner 
Arbeit, die auf derselben gegründet ist, übergehen. In Bezug auf 
diese Frage theilen wir vollständig die Meinung des Prof. Ko- 
lossoff, die wir hier mit seinen Worten und nach seiner Re- 
daetion erwähneu wollen, sowie auch die Beschreibung der ihm 
angehörigen Modification dieser Methode, mit Hilfe deren wir 
die Resultate dieser Arbeit erhalten haben. Prof. Kolossoff 
sagt folgendes: „Die Imprägnation der Nervenelemente beim Be- 
handeln derselben nach der Methode von Golgi kann man kaum 
anders erklären, als durch folgende Voraussetzung: dureh die eine 
gewisse zeitlang dauernde Einwirkung einer bichromsauren Kali- 
lösung, besonders nach Versetzung derselben mit Osmiumsäure 
entsteht in den Nervenelementen nicht blos eine unzweifelhafte 
allgemeine Schrumpfung (wenigstens hinsichtlich der Nervenzellen), 
die die Entstehung grösserer oder kleinerer Räume rings um 
die Zellen bedingt, sondern auch eine ungleichmässige Partial- 
schrumpfung, wodurch minimale Zwischenräume in ihrem Innern 


588 A. IS. Juschtscheneo! 


erscheinen, die gleich ersteren sich mit fixirender Bichrom- 
kaliumflüssigkeit füllen. Es erscheint natürlich, dass, nach Ueber- 
tragung der Objecete in eine Lösung AgNO,, in diesen künst- 
lieh entstandenen Räumen und Zwischenräumen ringsherum und 
im Innern der Nervenelemente chromsaures Silber sich nieder- 
schlagen wird, gleich wie es sich in verschiedener Art präfor- 
mirten Räumen der Objecte niederschlägt (wie z. B. in den Inter- 
eellulargängen der Epithelien, Ausführungsgängen und Lumina 
der Drüsen, Bluteapillaren u. A.) In compaeten Gebilden, wo 
keine Zwischenräume vorhanden sind (z. B. in der Membrana 
Descemetii in der Grundsubstanz der Knorpel), wird bekanntlich nie 
ein Niederschlag gebildet. Die Ursachen dafür, dass z. B. in 
geschichtetem Epithel der Cornea die Intercellulargänge verhält- 
nissmässig leicht imprägnirt werden, die Zellen selbst aber un- 
imprägnirt bleiben, während in dem Nervengewebe die Zellen 
und deren dieke Fortsätze nur bei Beginn der Imprägnation 
unberührt bleiben, indem sie nur an der Oberfläche von einer 
Schicht von chromsaurem Silber eingeschlossen sind (solehe Bilder 
kann man oft sehen), das sich jedoch alsdann auch in ihrem 
Innern niederschlägt, sind auf die Eigenthümlichkeiten der noch 
wenig bekannten chemischen Zusammensetzung und der nicht 
mehr bekannten Structur der Nervenzellen zurückzuführen. Auf 
Grund dieser Eigenthümlichkeiten entsteht in den Nervenelementen 
bei Fixation derselben in Biehromkaliosmiumflüssigkeit eine eigen- 
artige Schrumpfung, die sie mehr oder weniger porös (wenn 
man sich so ausdrücken darf) und dadurch für die Silberlösung 
durchgängig macht. Vorausgesetzt, dass die Structur der 
Nervenzellen im Allgemeinen der des Zellprotoplasmas entspricht, 
können wir die Durchdringlichkeit derselben in diesem Falle 
dadureh erklären, dass das flüssige oder sehr wasserreiche Hyalo- 
plasma in Berührung mit der fixirenden Flüssigkeit gleich dem 
festen Mitoplasma gerinnt, alsdann aber mehr als das Letztere 
zu schrumpfen beginnt, weshalb unvermeidlich nach einiger Zeit 
Zwischenräume rings um die Zellen und in ihrem Innern entstehen 
ınüssen. Dasselbe kann auch in den Nervenfasern (in den Axen- 
eylindern und deren Verzweigungen) bei mehr oder minder langer 
Einwirkung der fixirenden Flüssigkeit geschehen, falls die zwischen 
den primären Fasern derselben befindliche flüssigere gleichartige 
Substanz mehr schrumpft, als die der Fasern. Es ist möglich, 


Zur Frage über den Bau der sympathischen Knoten etc. 589 


dass dieses auch in der That geschieht. Die Unfähigkeit, oder 
die verhältnissmässig geringe Fähigkeit anderer Gewebe (nicht 
Nervengewebe) beim Behandeln nach Golgi imprägnirt zu wer- 
den, ist dadurch zu erklären, dass sie vermuthlich beim Fixiren 
in Biehromkaliosmiumflüssigkeit im Gegensatze zu den Nerven- 
elementen gleichmässig schrumpfen, indem sie in compacte Massen, 
die gar nicht oder nur sehr schwierig für die Silberlösung dureh- 
dringbar sind, umgebildet werden. Uebrigens lassen sich bekannt- 
lich manche derselben leicht imprägniren, wie z. B. die Zellen 
der Neuroglia, Faserbündel des Bindegewebes (die letzteren unter 
der Bedingung, dass die fixirende Flüssigkeit kurze Zeit einwirkt, 
besonders wenn sie schwach ist) u. A. 

Man kann vermuthen, dass die Ursache der Imprägnation 
sowohl der Nerven, wie auch nicht nervöse Elemente der Ge- 
webe bei der Behandlung nach Golgi eine und dieselbe ist, 
d. h. die dureh Fixirung verursachte grössere oder kleinere Po- 
rosität ihrer Substanz. Wegen der Unvollständigkeit unserer Kennt- 
nisse über den feinsten Bau der Zellen und deren verschiedene 
Derivate ist es übrigens noch unmöglich sich bestimmt darüber 
auszusprechen, auf welche Weise diese Porosität zu Stande kommt 
und wovon sie abhängt. Dass die Porosität der Gewebselemente 
eine nothwendige Bedingung der Imprägnation ist, bestätigt 
Folgendes: werden die Objecte, nachdem sie aus der Bichrom- 
kaliosmiumflüssigkeit herausgenommen worden sind, vor deren 
Versenkung in eine Lösung von salpetersaurem Silber etwas ge- 
drückt oder zerkrümpelt, so ist die Imprägnation immer viel 
weniger verbreitet und weniger eorreet, als in den Controllstücken 
derselben Objecte, die den mechanischen Einflüssen nicht unter- 
zogen worden waren. (Es ist hier die Rede hauptsächlich von 
Nervenelementen.) Augenscheinlich hat das mechanische Ein- 
greifen viele der Zwischenräume, die ringsum und im Innern der 
Nervenelemente bei Einwirkung der fixirenden Flüssigkeit ent- 
standen waren, vernichtet. 

Es ist also anzunehmen, dass die Methode von Golgi keines- 
wegs als Reaction auf das Nervengewebe gelten hann, wie B. 
Friedländer mit Recht behauptet, und wenn sie trotzdem 
ein mächtiges Mittel zur Entdeckung der speeifischen Elemente in 
anderen Gebilden, wo die in erstere eingelagert sind, bietet, so 
ist dies nur darauf zurückzuführen, dass von der Einwirkung 


590 A. J. Juschtscheneo: 


der Bichromkaliosmiumflüssigkeit verhältnismässig leicht (beson- 
ders bei Embryonen und sehr jungen Thieren), die für die Im- 
prägnation nothwendige physikalische Bedingung, d. h.: die 
Porosität, als Resultat einer -eigenartigen Schrumpfung, entsteht, 
— eine Bedingung, die in viel kleinerem Maasse in den Ele- 
menten der .benachbarten Gewebe zu Stande kommt. In 
den Nervenzellen scheint diese Bedingung schneller als in den 
Nervenfasern einzutreten, sonst wäre die Fähigkeit der ersteren 
schon nach 24—48 Stunden Verbleibens der Objeete in der 
fixirenden Flüssigkeit imprägnirt zu werden, während zur voll- 
ständigen Imprägnation der Nervenfasern ceteris paribus ein 
längeres Einwirken derselben Flüssigkeit (5—7 Tage und noch 
mehr) nothwendig ist, sehr schwierig zu erklären. Von diesem 
Standpunkte wird auch jene Thatsache genügend verständlich, 
die auf den ersten Blick ganz unbegreiflich erscheint, dass bei 
der Methode von Golgi nicht alle Nervenelemente des betreffen- 
den Objeetes, sondern nur manche derselben, und dabei in ver- 
schiedenen Theilen, die gleich reich daran sind in verschiedener 
Zahl, entdeckt werden: bald werden viele derselben imprägnirt, 
bald viel weniger (oft nur einzelne Elemente), bald wieder werden 
gar keine und sogar in dem ganzen Objecete imprägnirt. Will 
man über die Ursachen dessen klar werden, so muss Folgendes 
in Betracht gezogen werden: vor Allem ist zu berücksichtigen 
(und das ist das allerwichtigste), dass die chemische Zusammen- 
setzung und der feinste Bau der Nervenzellen und Nervenfasern 
abhängig von dem Functionszustande, sich auf diese oder jene 
Weise verändern müssen. Es liegt daher auf der Hand, dass 
in der fixirenden Biehromkaliosmiumflüssigkeit das Verhalten der 
Gewebe verschieden ist: in manchen derselben tritt bei der Ein- 
wirkung der Flüssigkeit leicht und rasch die eigenartige Schrump- 
fung ein, die die Porosität ermöglicht, in anderen kann sie erst 
später oder während eines gleichen Zeitraumes, nur bei Ein- 
wirkung einer stärkeren Lösung (mit grösserem Procentgehalt 
von Kalium biehromieum oder Acidum osmicum), vor sich gehen, 
in anderen wieder findet sie gar nicht statt. Dasselbe gilt natür- 
lich von der Imprägnationsfähigkeit der verschieden functionirenden 
Nervenzellen, deren chemische Zusammensetzung und Struetur 
a priori nicht identisch sein kann. Ferner muss berücksichtigt 
werden, dass die fixirende Flüssigkeit nicht in gleicher Concen- 


> 


Zur Frage über den Bau der sympathischen Knoten ete. 591 


tration auf die peripherischen und auf. die centralen Theile des 
hineingelegten Objektes einwirken kann (dieser Fehler kann sogar 
durch eine vorhergehende Injection der Blutgefässe mittelst der- 
selben Flüssigkeit nicht beseitigt werden). Somit muss auch 
das Resultat ihrer Einwirkung auf die Nervenelemente an ver- 
schiedenen Orten verschieden sein, besonders da die letzteren 
nicht gleiehzeitig der Einwirkung unterliegen (die einen nämlich 
sofort, die anderen etwas oder viel später, nachdem ihre chemische 
Zusammensetzung sich vielleicht etwas verändert hat). Schlieslich 
lässt sich nicht ableugnen, dass eine allgemeine Schrumpfung 
des Objeetes, die grösser oder kleiner ist, je nach der Beschaffen- 
heit desselben, nach der Dauer der Einwirkung und der Stärke 
der Flüssigkeit auch nieht ohne Einfluss auf die Vollständigkeit 
und die Verbreitung der Imprägnation der Nervenelemente bleiben 
kann, da der Druck der umgebenden Gewebsgebilde ihre Porosität 
verringern und sie weniger durchdringlich für die Silberlösung 
machen muss. Selbstverständlich, wenn die umgebenden Elemente 
unter Einwirkung der fixirenden Flüssigkeit stärker schrumpfen, 
als die dazwischen liegenden Nervenelemente, wenn die letzteren 
von Anfang angedrückt werden, so können ihnen keine für die 
Imprägnation unentbehrlichen Bedingungen entstehen. Augen- 


-scheinlich geschieht dies nieht selten und veranlasst, dass die 


Methode von Golgi, die auf vielen Objeeten ausgezeichnete 
Resultate aufweist, für manche fast unbrauchbar ist. Aus dem- 
selben Grunde scheint die Imprägnation der Nervenelemente in 
den Objeeten, die in verschiedenen Theilen eine verschiedene 


. morphologische Beschaffenheit zeigen (wie z. B. die Darmwand), 


in den einen Theilen oft sehr deutlich ausgesprochen, während 
sie in den anderen schwach ist oder ganz ausbleibt. Auf Grund 
dieser Erwägungen ist die äusserste Unbeständigkeit der Resultate 
der Methode von Golgi keineswegs als zufällig zu betrachten 
und ausschliesslich von der Art und Weise ihrer Anwendung 
abhängig. Ihrem Wesen nach kann sie nicht gleich gute Re- 
sultate ergeben. Es wird demnach kaum je gelingen solche 
Modification derselben zu erfinden, mit Hilfe derer die Nerven- 
elemente mit gleichem Erfolge in allen Geweben und Organen 
untersucht und in ganzer Fülle entdeckt werden könnten. Die 
unten angegebene Modification der Methode von Golgi macht 
keine Ansprüche darauf; sie erlaubt nur in manchen Objeeten 


Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 49 35 


593 A. J. Juschtscheneo: 


(besonders in den Organen des Oentralnervensystems) die Nerven- 
elemente mit grösserer Leichtigkeit und Vollkommenheit zu im- 
prägniren, als mit Hilfe anderer bisher bekannter Modificationen, 
die von verschiedenen Autoren empfohlen wurden. Diese Modi- 
fication besteht in Folgendem: die Objecte werden eine genügende 
Zeit lang von 1—2 bis 5—7 Tagen!) (je nach der Art und Grösse 
derselben) in Bichromkaliosmiumflüssigkeit (3—5°/, Lösung von 
bichromsaurem Kali in !/,°/, Lösung von Osmiumsäure) gehalten; 
nachdem sie dann mit destillirtem Wasser abgewaschen und auf 
Löschpapier ausgetrocknet wurden, werden sie m eine 2—3°/, 
Lösung von salpetersaurem Silber, die !/, bis !/,0/, Osmiumsäure 
enthält (aber nicht in eine schwache (0,75 °/,) und eine Silber- 
lösung, wie dies gewöhnlich geschieht), übertragen und darin 
2—5 Tage gelassen. Die Imprägnation der Nervenelemente ist 
dabei zuweilen so vollständig, dass es schwer fällt die mikros- 
kopischen Bilder zu entziffern, gewöhnlich aber zeichnet sie sieh 
durch eine grössere oder kleinere Vollständigkeit und eine merk- 
würdige Reinheit aus. 

Dass der Zusatz von Osmiumsäure zur Silberlösung die Im- 
prägnation der Nervenelemente vollkommener macht, kann man 
dadurch erklären, dass die Osmiumsäure im vorliegenden Falle 
eine weitere ungleichmässige Schrumpfung derjenigen Nervenele- 
mente bedingt, die von der Einwirkung der fixirenden Flüssig- 
keit ungenügend geschrumpft waren und nur bei Ergänzungs- 
schrumpfung imprägnirt werden können; dies aber zu behaupten 
ist natürlich nieht möglich. Jedenfalls giebt eine stärkere Silber- 
lösung ohne Zusatz von ÖOsmiumsäure ?) zwar nicht schlechte, 
aber weniger correete und weniger vollständige Bilder der im- 
prägnirten Nervenelemente. Warum die mehr eoneentrirten 


1) Eine zu lange Einwirkung der fixirenden Flüssigkeit auf die 
Nervenelemente macht sie bekanntlich unfähig imprägnirt zu werden. 
Augenscheinlich schwindet dabei die Porosität, bedingt durch die 
starke allgemeine Schrumpfung. 

2) Eine solche Lösung anstatt einer 0,75°/, wurde schon früher 
zur Untersuchung des Centralnervensystems von Doctor Pawlotf (im 
Laboratorium des Prof. Kultschicky (Eine Sammlung von Aufsätzen 
dem Prof. Obolenski von seinen Schülern gewidmet, Charkow 1833) 
und von Frau Leonoff (Tagebuch der IX. Versammlung der Aerzte 
und Naturforscher in Moskau, N. 10, S. 29) angewandt. 


Zur Frage über den Bau der sympathischen Knoten ete. 593 


Silberlösungen bessere Ergebnisse, als die schwachen aufweisen, 
ist schwierig zu beantworten. 

Der Methode von Golgi ein grosses Interesse entgegen- 
bringend, haben wir auf den sympathischen Knoten der erwachsenen 
Säugethiere und des Menschen alle bisher bekannten Modifiea- 
tionen dieser Methode erprobt, indem wir sie unter den ver- 
schiedensten Bedingungen angewandt haben. Wir überzeugten 
uns, dass eine langsame Modifieation (die Knoten wurden in einer 
Lösung von Kali bichromieum zwei Monate lang gehalten) gar 
nichts taugt. Was die gemischte und rasche Modification anbe- 
langt, so kann man zwar mit deren Hilfe etwas sehen, es ist 
dies aber so wenig, dass dieselben bei der Untersuchung der 
sympathischen Knoten zu gebrauchen kaum zielgemäss erscheint. 
(Es muss bemerkt werden, dass das Hinzusetzen von Säuren und 
Alkalien zur Bichromkaliosmium-Flüssigkeit die Imprägnation gar 
nicht befördert, sondern derselben schadet, da dies zur Bildung 
eines reichen Niederschlages beiträgt.) Die doppelte Methode 
von Ramon y Cajal giebt verhältnissmässig nicht schlechte 
Resultate, aber ziemlich unbeständige. An manchen kleinen 
Knoten, wie z. B. an dem oberen und unteren Halsknoten bei 
der Katze, kann man mit Hilfe dieser Methode sogar sehr gute 
Resultate erzielen. Allein wir haben viel bessere mit Hilfe der 
Modifieation des Prof. Kolossoff erzielt, weshalb wir uns 
hauptsächlich auch der letzteren bedient haben. Die unbestreit- 
baren Vortheile dieser Modification bestehen in der Reinheit der 
Präparate, die nicht selten ganz frei von Niederschlägen sind, 
was bei Anwendung anderer Modificationen nicht der Fall ist, 
ferner darin, dass sogar die feinsten Verzweigungen der Zellfort- 
sätze und der Nervenfasern imprägnirt werden, und in der ver- 
hältnissmässigen Beständigkeit der erzielten Resultate. Zu den 
wichtigen Vortheilen dieser Modification muss noch die Eigen- 
schaft derselben gerechnet werden, sogar auf Objeeten, die nicht 
sehr frisch sind, befriedigende Ergebnisse aufzuweisen. Wir 
nahmen sympathische Knoten von Thieren 24 Stunden und noch 
mehr nach ihrem Tode und bekamen gute Präparate. Diese 
Thatsache ist in der Hinsicht von grosser Wichtigkeit, dass die 
Modification das Nervensystem des Menschen zu untersuchen 
erlaubt. 

Uebrigens muss bemerkt werden, dass es gelingt in den 


594 A. J. Juschtschenco: 


Knoten, die aus den Leichen später als 48 Stunden nach dem 
Tode entnommen wurden, blos einzelne Zellen zu erhalten. In 
Hinsicht auf die Vortheile der von Cajal empfohlenen doppelten 
Uebertragung der Objeete haben wir dieselbe auch bei der Modi- 
fication des Prof. Kolossoff angewandt. Mehrere Controll- 
versuche haben uns die Ueberzeugung aufgedrängt, dass im ge- 
gebenen Falle die Uebertragung der Objecte keine besondere 
Bedeutung zur Erzielung einer vollständigeren Imprägnation hat; 
dagegen beeinträchtigt sie zuweilen die Reinheit der Präparate. 
Um sich zu überzeugen, ob das Hinzusetzen von Osmiumsäure 
zur Silberlösung unentbehrlich ist, das bekanntlich das Haupt- 
wesen der Modification des Prof. Kolossoff bildet, stellten wir 
Controllversuche an, indem wir einen Knoten in eme Lösung von 
salpetersaurem Silber und Osmiumsäure, den anderen symme- 
trischen (von demselben Thiere) in eine reine Silberlösung legten. 
Mit voller Gewissheit können wir behaupten, dass die Hinzu- 
fügung von Osmiumsäure eine zweifellose Bedeutung für das 
Erhalten einer mehr correeten und reinen Imprägnation der 
Nervenelemente (sowohl der Zellen, wie auch der Fasern) besitzt. 

Um eine gute Imprägnation zu erzielen, genügt es die kleinen 
‚sympathischen Knoten (z. B. vom Kaninchen, von der Katze) in 
der Bichromkaliosmiumflüssigkeit (am besten 3%, Kali biehromiei 
enthaltend) 2—5 Tage zu halten; grössere Knoten (z. B. die des 
Menschen, des Pferdes, des Schweines) müssen eine längere Zeit 
darin verbleiben; bleiben sie aber länger als 7—10 Tage darin, 
so bekommt man keine gute Imprägnation, ebenso wie dieselbe 
bei zu kurzem Verbleiben der Knoten in der fixirenden Flüssig- 
keit vermisst wird; in dem letzten Falle wird gewöhnlich nur 
das Bindegewebe imprägnirt. Es ist zu bemerken, dass, wie 
dieses gegenwärtig für die Methode von Golgi allgemein fest- 
gestellt ist, um hauptsächlich die Imprägnation der Nervenzellen 
zu erhalten, ceteris paribus die Objeete in der genannten Flüssig- 
keit eine kürzere Zeit verbleiben müssen, als in dem Falle, wenn 
man blos die Nervenfasern zu imprägniren wünscht, und dass 
immer eine grössere Quantität der fixirenden Flüssigkeit im Ver- 
gleiche zu dem Umfange der fixirten Objeete zu nehmen ist. 
Nachdem die Knoten aus der Biehromkaliosmium-Flüssigkeit ber- 
ausgenommen wurden, rathen wir (als nothwendige Bedingung 
einen Erfolg zu erzielen) dieselben vor deren Versenkung in die 


Li 
de) 
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Zur Frage über den Bau der sympathischen Knoten ete. i 


Imprägnationsflüssigkeit (2—3 Lösung von salpetersaurem Silber 
in einer !/,—!/,0/, Lösung von Osmiumsäure) mittelst eines Rasir- 
messers vorsichtig (ohne sie zu drücken) einzuschneiden; dann 
muss man sie mit destillirtem Wasser leicht abwaschen und auf 
Löschpapier trocknen. Die Imprägnation tritt schon nach Ab- 
lauf von 24 Stunden des Verbleibens der Objecte in der Silber- 
osmiumlösung ein, ist aber gewöhnlich erst nach 2—3 Tagen 
beendigt. Schnitte haben wir mit der Hand präparirt und zwar 
von Knoten, die unmittelbar aus der Imprägnationsflüssigkeit her- 
ausgenommen wurden, oder auf dem Microtom nach vorhergehen- 
(dem Einbetten derselben in Celloidin nach allgemeiner Regel. Es 
wurden sämmtliche sympathische Knoten des Grenzstranges vom 
oberen Halsknoten bis zum Lendenknoten untersucht, wie auch 
der obere und untere Bauchknoten. 

Die Knoten wurden dem Grenzstrange von Pferden, Schweinen, 
Hunden, Katzen, Kaninchen und endlich von erwachsenen Menschen, 
die an verschiedenen, nieht Nervenkrankheiten gestorben waren, 
entnommen. Ausserdem haben wir Gelegenheit gehabt die sym- 
pathischen Knoten von vier neugeborenen Kindern, die während 
der Geburt an Asphyxie gestorben waren, zu untersuchen. Die 
besten Präparate haben wir aus dem oberen und unteren Hals- 
knoten und aus dem Ganglion solare von Pferden, Hunden, Katzen 
und Menschen erhalten; aber auch aus allen anderen Knoten 
haben wir befriedigende Präparate erhalten, so dass man an ihnen 
die Formeigenschaften der Zellen und deren Verhältnisse zu ein- 
ander und zu den ein- und austretenden Nervenfasern studiren 
konnte. Da wir uns überzeugt haben, dass in sämmtlichen 
Knoten, die wir untersuchten, diese Verhältnisse sich gleich sind, 
so werden wir sie nicht für jeden Knoten speciell, sondern im 
Allgemeinen schildern. Wir wollen zuerst über Form und 
Grösse der Ganglienzellen einige Worte sagen. Die eine und die 
andere sind sehr von einander verschieden. Nieht selten sind 
zwei nebeneinander liegende Zellen, von denen die eine einige 
Mal grösser ist, als die andere, zu finden. 

(Diese Thatsache ist längst bekannt; darauf hat noch 
Fraentzel (9) aufmerksam gemacht.) 

Was die Form anbelangt, die hauptsächlich von der Zahl 
der daraus heraustretenden Fortsätze abhängt, so erscheint sie 
so verschiedenartig, dass sie gar nicht beschrieben werden kann. 


596 A. Je Juscehtscheneo: 


Man kann nur sagen, dass sämmtliche Zellen viele Fortsätze 
haben und in der Mehrzahl der Fälle multipolar sind. Die An- 
wesenheit von vielen Fortsätzen, was bereits von früheren Be- 
obachtern eonstatirt wurde, wurde mit Hilfe der Methode von 
Golgi bewiesen. Die Fortsätze gehen gewöhnlich von ver- 
schiedenen Puncten des Zellleibes, nicht selten aber entstammen 
sie von zwei entgegengesetzten Enden der Zelle. Eine solehe 
spindelförmige Zelle ist auf der Taf. XXVI, Fig. 6 abgebildet. 
Sehr häufig sind Zellen zu finden, von denen in einer Richtung 
mehrere protoplasmatische Fortsätze in der Form eines Bündels, 
der einem Pferdeschweif ähnlich ist, ausgehen und in der 
anderen, entgegengesetzten einer entspringt und zwar der Axen- 
eylinderfortsatz. | 

Eine characteristische Zelle in der Form einer Zwiebel ist 
auf der Taf. XXVIL, Fig. 16 abgebildet. Eine solche Form 
wird verhältnissmässig selten getroffen. Schliesslich kommen 
auch andere Zellen von der wunderlichsten Form vor; manche 
derselben sind auf unseren Tafeln dargestellt, die anderen sind 
am besten auf den Abbildungen von Van Gehuchten (17) zu 
sehen. Die Zahl der Zellenfortsätze ist auch unbeständig; in 
den einen Zellen sind sie in grösserer Zahl, in den anderen in kleinerer 
vorhanden, immerhin aber in genügender Anzahl. Auf der Taf. 
XXVI, Fig. 13, ist eine Zelle mit 11 Fortsätzen abgebildet; es 
giebt häufig deren noch mehrere. 

Prof. Dogiel (21) beschreibt eine besondere Art von Zellen, 
und zwar Unipolarzellen, auf der Peripherie der Knötehen; wir 
aber konnten dieselben auf unseren Präparaten nicht finden; an 
der Peripherie des Knotens fanden wir solche Zellen, wie an 
anderen Orten, nur sind sie hier häufig in einer Richtung ange- 
ordnet und mit ihrem längeren Durchmesser der Peripherie 
des Knotens parallel gelagert (Taf. XXVII, Fig. 7), einen Theil 
ihrer Fortsätze schieken sie in das Innere des Knotens zu den 
benachbarten Zellen und den anderen zu seiner Membran hin. 
Es ist schwierig zu beantworten, ob eine besondere phy- 
siologische Bedeutung den beschriebenen und vielen anderen 
Formen der sympathischen Ganglienzellen zuzuschreiben ist. Ge- 
wöhnlich sind die Zellen in den Knoten zerstreut; zuweilen aber, 
besonders in den Knoten des Pferdes, am Bindegewebe, das 
sie in einzelne Theilchen zu trennen scheint, findet man auch 


Zur Frage über den Bau der sympathischen Knoten etc. 597 


mehr oder weniger abgesonderte Gruppen derselben (Taf. XXVII, 
Fig. 5), mit etwas eigenartiger Vertheilung der Zellen. Die 
letzteren liegen gewöhnlich an der Peripherie der Gruppe und 
entsenden in das Innere derselben zahlreiche, sich verzweigend 
und verwickelnd, protoplasmatische Fortsätze ; die längsten Fort- 
sätze gehen von der Gruppe aus und begeben sich zu den be- 
nachbarten oder weiter liegenden Ganglienzellen, von denen nach 
der Gruppe gerichtet gleiche Fortsätze ausgehen, so dass diese 
Gruppen nicht vollständig gesondert erscheinen, aber sich nur 
mehr oder weniger scharf von den sie umgebenden Glanglien- 
zellen abgrenzen. 

Die Axeneylinderfortsätze treten häufig von der freien Aussen- 
seite der die Gruppen bildenden Zellen aus. Was für Sinn und 
Bedeutung die Gruppen haben, ist schwer zu beantworten; esist nur 
zu vermuthen, dass die physiologische Thätigkeit ihrer Zellenauch so 
übereinstimmend und einförmig, wie die Vertheilung dieser Zellen ist. 
Wir wollen von der Form und der Vertheilung der Ganglienzellen ab- 
sehen und uns mit der ausführlicheren Beschreibung ihrer Fortsätze 
befassen. Zwischen den Fortsätzen müssen wir in jeder Zelle die pro- 
toplasmatischen Fortsätze oder Dendriten und einem Axencylinder- 
oder Nervenfortsatz-Neurit, unterscheiden. Diese Eintheilung ist 
nicht neu. Schon im Jahre 1868 hat Sehwalbe (10) auf das Vorhan- 
densein dieser Fortsätze aufmerksam gemacht; sichergestellt 
aber wurde diese Thatsache erst von späteren Autoren, 
die sich mit der Methode von Golgi befassten. Auf den Prä- 
paraten aus den sympathischen Knoten, welche nach dieser Me- 
thode behandelt wurden, sind Zellen mit Dendriten von der ver- 
schiedensten Grösse und Breite zu sehen. Die kürzesten Dendriten, 
die sich auch durch ihren verhältnissmässig kleinen Durchmesser 
auszeichnen, endigen nieht weit von ihrer Ursprungsstelle (Taf. 
XXVII, Fig. 13); die längeren und breiteren Dendriten gehen 
weiter und theilen sich in einiger Entfernung, wobei an den ge- 
wöhnlichen Theilungsstellen Verdiekungen (häufig von dreieckiger 
Form) bemerkt werden können. Die somit entstandenen Aeste 
theilen sich wieder unter verschiedenen Winkeln und werden 
nach und nach feiner. 

Ausser den Hauptästen schicken die Dendriten noch sehr 
feine Verzweigungen auf ihrer Bahn ab. Zuweilen zerfallen ein 
dieker protoplasmatischer Fortsatz, oder dessen Hauptäste in ein 


598 A. J. Jusehtscheneo: 


Bündel von feinsten Fasern (Taf. XXVII, Fig. 10). Es werden 
auch, zwar nicht häufig, solche Dendriten beobachtet, die eine 
grosse Strecke unverzweigt verlaufen und später erst plötzlich in 
ein Bündel von feinsten Fasern zerfallen. Wenn auf dem Prä- 
parate blos ein Theil eines solchen Dendriten zu sehen ist und 
zwar derjenige, welcher der Zelle am nächsten liegt, und wenn 
das Verzweigungsgebiet nicht imprägnirt oder abgeschnitten 
wurde, so ist es sehr schwierig diese Fasern von den Axeney- 
linderfortsätzen zu unterscheiden. Sich theilend und verfeinernd 
endigen die protoplasmatischen Fortsätze entweder frei zwischen 
den Zellen oder bilden Geflechte um dieselben (Nids pericellulaires 
Ramon y Cajal’s)r Eine Andeutung aufletzteren rührt noch von 
Bidder (11) her, mit voller Klarheit aber hat sie erst Ramon 
y Cajal constatirt. Diese Nester sind nicht als zufällige Gebilde 
zu betrachten, da sie immer vorhanden sind (Taf. XXVII, Fig. 
12, 13 und 17). An der Formirung eines jeden derselben nimmt 
selten blos ein einziger Fortsatz Theil, häufiger betheiligen sich 
mehrere derselben, die zuweilen von verschiedenen Zellen aus- 
gehen. Anderseits kommen Fälle vor, wo ein protoplasmatischer 
Fortsatz um 2—3 und noch mehr Zellen Geflechte bilden (Taf. 
XXVII, Fig. 12). Die Endverzweigungen der Dendriten, welche 
ddiese Verflechtungen bilden, umgeben entweder die ganze Peri- 
pherie der Zelle oder nur einen Theil derselben, wobei von ihnen 
nach dem Zellenleibe häufig feine kurze Fortsätze ausgehen, wie 
aus Taf. XXVII, Fig. 11 ersichtlich. Aehnliche Bilder sind 
auch auf den Zeichnungen von Ramon y Cajal, welche die Zellen 
des Pferdes darstellen, zu sehen. Es ist schwer zu erklären, 
warum manche Autoren, die sich mit der Methode von Golgi 
befassten, das Vorkommen von Nestern leugnen. Das Einzige, 
das zugegeben werden kann, ist, dass bei Embryonen und sehr 
Jungen Thieren die die Nester bildenden Endverzweigungen dieser 
Fortsätze (wenigstens vieler derselben) zum Theil noch nicht 
vollständig ausgebildet, zum Theil so fein sind, dass sie nicht 
imprägnirt werden können. Ramon y Cajal, der anfänglich nur 
Knoten von Embryonen untersuchte, vermisste auch die Nester ; 
er überzeugte sich von ihrem Vorhandensein und beschrieb sie 
erst dann, alser in seine Untersuchungen auch Knoten erwachsener 
Thiere einbezogen hatte. 

Auch die Beobachtungen von. Sala (19) scheinen unsere 


Zur Frage über den Bau der sympathischen Knoten ete. 599 


Vermuthung zu unterstützen; bei jungen Thieren hat er nämlich 
zuweilen Nester gefunden, nie aber bei Embryonen. Wie sich 
die näheren Verhältnisse der rings um die Zellen befindlichen 
Geflechte zu den Zellen selbst gestalten, wagen wir nicht mit 
Bestimmtheit zu sagen. Insoweit wir nach unseren Präparaten 
urtheilen konnten, ruht dasselbe auf der Substanz der Zelle. Was 
die freien Endigungen protoplasmatischer Fortsätze, sowohl der 
selbständigen, wie auch der Verzweigungen derjenigen, die in 
der Bildung von den rings um die Zellen befindlichen Geflechten 
theilnehmen, anbetrifft, so ist von ihnen nur mit Vorbehalt zu 
sprechen, da es möglich erscheint, dass die weiteren Endigungen 
der Fortsätze ihrer Feinheit wegen nicht imprägnirt wurden. 
Interessant ist der Umstand, dass die feinsten Verzweigungen 
der Dendriten ihrem Aeussern nach sich gar nicht von denen der 
eintretenden Nervenfasern d. i. von den Axeneylindern unter- 
scheiden (Taf. XXVII, Fig. 6, 11 und 15). 

Die Dendriten endigen immer in den Grenzen des betreffen- 
den Knotens und treten nie aus dem einen in den anderen über. 
Wir konnten uns nie vom Gegentheil überzeugen, wie auch nicht 
davon, dass die protoplasmatischen Fortsätze auf der Peripherie 
des Knotens ein gemeinsames Geflecht bilden. Dies widerspricht 
vollständig den Beobachtungen des Prof. Dogiel, setzt aber 
deren Glaubwürdigkeit keinen Zweifel entgegen, sondern weist 
darauf hin, dass die Gruppen der sympathischen Nervenzellen 
der Gallenblasenwand keineswegs mit den grossen Knoten des 
Grenzstranges zu identifieiren sind und dass sich die Verhältnisse 
zwischen den Zellen des sympathischen Nervensystems, wahr- 
scheinlich an verschiedenen Orten ungleichen Functionen ent- 
sprechend nicht überall gleich gestalten. Die Function der 
Gruppen sympathischer Zellen, die in der Gallenblase vorkommen, 
ist in der That verhältnissmässig einförmig, was von den grossen 
Knoten, z. B. von dem oberen Halsknoten, dessen Function be- 
kanntlich sehr verschiedenartig ist, nicht gesagt werden kann. 
Die Axencylinderfortsätze oder Neuriten gehen aus jeder Zelle 
in der Einzahl aus und nehmen ihren Ursprung entweder von 
dem Zellenleibe nicht selten mittelst einer kegelförmigen Ver- 
diekung, oder seltener von einem ihrer protoplasmatischen Fort- 
sätze, gewöhnlich unweit der Zelle (Taf. XXVII, Fig. 6). Nach 
der Ausgangsstelle des Neuriten verfeinert sich rasch der pro- 


600 A. J. Jusehtscheneo: 


toplasmatische Fortsatz und endigt bald (Taf. XXVII, Fig. 16). 
Die Neuriten zeichnen sich durch eine mehr oder minder gleich- 
mässige Dicke während ihres ganzen Verlaufes innerhalb eines 
jeden Knotens aus (Taf. XXVII, Fig. 16, 17 und and.). Wir 
gebrauchen den Ausdruck „mehr oder minder,“ da auf denselben 
stellenweise nicht klar hervortretende Verdiekungen, die aber ihre 
Allgemeingestalt nicht ändern, vorkommen. Sie theilen sich nie 
im Innern des Knotens. Prof. Dogiel hat auf Neuriten der 
sympathischen Zellen der Gallenblasenwand Collateralen und so- 
gar zwei Formen derselben gefunden: die einen gehen von der 
kegelförmigen Verdiekung aus, mit der der Axeneylinder be- 
ginnt, die anderen zweigen sich von dem letzteren ab. 

Wir haben verhältnisswässig oft auf unseren Präparaten 
beobachtet, dass von einer und derselben Verdiekung ein Neurit 
und noch einer oder mehrere andere Fortsätze, die alle Merk- 
male der Dendriten besitzen, ausgehen (Taf. XXVII, Fig. 6, 16 
und 17). Was die charakteristischen Collateralen der Axeney- 
linderfortsätze anbetrifft, so konnten wir eine zeitlang das Vor- 
handensein derselben nicht beweisen. Als uns Prof. Kolossoff 
einst einen Neuriten in dem sympathischen Knoten der Katze, 
aus dem eine charakteristische Collaterale austrat, gezeigt hatte, 
haben wir dies als Ausnahme von der Allgemeinregel erklärt. 
Auch haben wir auf der Sitzung der Warschauer Russischen medi- 
einischen Gesellschaft am 15. (3.) Februar des laufenden Jahres 
1896 in der vorläufigen Mittheilung über unsere Arbeit das 
Vorhandensein von Collateralen in den Neuriten der sympathi- 
schen Knoten verneint. Erst, als Prof. Kolossoff kurz darauf 
auf einem anderen Präparate aus dem Knoten eines Pferdes uns 
wieder die charakteristischen Collateralen gezeigt hatte, haben 
wir die erwähnte Ansicht zurückweisen müssen, um so mehr als 
wir auf unseren Präparaten Collateralen gefunden haben, obwohl 
wir sie nicht mit verfolgen konnten. Uebrigens sind die Colla- 
teralen an sehr wenigen Neuriten zu sehen, gewöhnlieh werden 
die letzteren ohne dieselben gefunden. Was für eine Ursache 
dem zu Grunde liegt, ob sie in der That dieselben vermissen, 
oder ob sie unimprägnirt geblieben, können wir nicht beant- 
worten. Im Allgemeinen sind die Collateralen die feinsten Fäser- 
chen, die mit Hilfe der Methode von Golgi entdeckt werden 
können. Wahrscheinlich ihrer Feinheit wegen hat sie Niemand 


Zur Frage über den Bau der sympathischen Knoten ete. 601 


von denjenigen, die sich dieser Methode bei Bearbeitung dieses 
Themas bedienten, gesehen. Werden sämmtliche Verzweigungen 
der protoplasmatischen Fortsätze und sämmtliche Fasern, die die 
Theilung der eintretenden Nervenfasern erzeugt hatten, impräg- 
nirt, so ist es nicht möglich, die feinsten Collateralen zwischen 
der ersteren und letzteren zu sehen; werden aber einzelne 
Zellen sammt ihren Fortsätzen imprägnirt, so bleiben die feinen 
Fasern gewöhnlich unimprägnirt und werden nur in Ausnahme- 
fällen wahrgenommen. 

Auf grösserer oder kleinerer Distanz von ihrem Ursprungs- 
orte treffen die Neuriten mit anderen Neuriten zusammen und 
bilden kleine Bündel (Taf. XXVIL, Fig. 9). Die letzteren machen 
grosse Biegungen und Wendungen zwischen den Zellen und treffen 
mit anderen gleichen Bündeln zusammen, aus denen noch grössere 
fast in gerader Richtung zu ihren Ausgangspunkten aus dem 
Knoten verlaufende Bündel gebildet werden. 

Wir haben niemals sehen können, dass die Axeneylinder- 
fortsätze im Gebiete desselben Knotens mit Myelin bedeckt sind. 
Bis zum Austreten bleiben sie marklos und behalten diese charak- 
teristische Form. 

Die angeführten Resultate unserer Beobachtungen über die 
Formeigenschaften der sympathischen Ganglienzellen drängen 
uns die Ansicht auf, dass die Behauptung mancher Autoren (22), 
dass sich diese Zellen von den Cerebrospinalzellen durch die 
kürzere und geringere Verzweigung ihrer Fortsätze unterscheiden, 
keine genügende Gründe besitzt. Es ist m der That aus gut 
imprägnirten Präparaten leicht ersichtlich, dass den Zellen neben 
den kurzen auch lange Fortsätze eigen sind, deren Verzweigungen 
nicht minder zahlreich und complieirt erscheinen, als die der 
Dendriten von gewissen Zellen des Cerebrospinalnervensystems 
(Taf. XXVII, Fig. 8, 13 und 15). In dem letzteren aber, und 
nicht blos in den verschiedenen Organen desselben, sondern auch 
an verschiedenen Orten eines und desselben Organs, haben wir 
es mit einer solchen Mannigfaltigkeit der den verschiedenen Typen 
angehörigen Zellenformen zu thun, wie sie im sympathischen Nerven- 
system vermisst wird. Obwohl auch hier sich die Nervenzellen 
durch ihre Form voneinander unterscheiden, so ist dieser Unter- 
schied immerhin viel kleiner, als im Centralnervensystem. Sämmt- 
liche Zellen gehören hier einem und demselben Typus an, so 


602 A URchtschen«o: 


galt es wenigstens bisher. Auch wir können uns nieht im ent- 
gegengesetzten Sinne äussern, da unsere Untersuchungen nicht 
hinreichend sind, um sich entschieden darüber aussprechen zu 
dürfen. In den Knoten kommen markhaltige und -marklose Ner- 
venfasern vor, wovon nur die letzteren mit den Zellen organisch 
verbunden sind. Diese Thatsache ist gegenwärtig festgestellt 
und allgemein anerkannt, diese Feststellung aber erforderte viel 
Zeit und Mühe von Seiten der Gelehrten. Jetzt ist auch bekannt, 
dass nicht alle marklose Fasern mit den Zellen verbunden sind, 
sondern blos diejenigen, welche eine unmittelbare Fortsetzung 
ihrer Axeneylinderfortsätze bilden. Solche aus dem Knoten aus- 
tretende Fasern unterscheiden sich auch ihrer äusseren Form nach 
von den übrigen, auch marklosen Fasern, die aber in die Knoten 
eintreten: die ersteren sind dieker, nur hier und da mit nicht 
scharf ausgesprochenen Verdiekungen versehen, zeigen mehr oder 
weniger gleichmässige Conturen und theilen sich nie von den 
Collateralen, die manche derselben besitzen, ausser im Gebiete 
des gegebenen Knotens. Die eintretenden marklosen Fasern da- 
gegen sind etwas feiner, sind mit vielen auffälligen varicösen 
Verdiekungen versehen und zerfallen in dem Knoten in feinste 
Fäserchen. Auf der Taf. XXVII, Fig. 18 sind drei Fasern ab- 
gebildet, von denen die eine (auf der Zeichnung die unterste) 
die Fortsetzung des Axencylinderfortsatzes der Zelle ist und die 
zwei anderen (oberen) zu den eintretenden gehören. Die ein- 
tretenden Fasern verlaufen in den Knoten eine Strecke lang den 
austretenden gleich, und zwar in Form grösserer oder kleinerer 
Bündel, später aber beginnen sie nach und nach auseinanderzu- 
gehen und zwischen die Ganglienzellen einzudringen. Hier ver- 
laufen sie in den verschiedensten Richtungen, theilen sich in noch 
feinere Fasern und durchkreuzen sich, somit bilden sie ein dickes, 
später aber feineres und dichtes Geflecht (Taf. XXVI, Fig. 1u.5), 
von dem einzelne sehr feine Zweigchen ausgehen, welche die 
Ganglienzellen und deren Fortsätze in Form dichter „Faserkörb- 
chen“ von allen Seiten umgeben; an der Bildung dieser Körbchen 
nehmen gewöhnlich die Verzweigungen mehrerer (nicht einer) 
eintretenden Fasern theil. Sie (die Körbehen) bestehen aus den 
feinsten Fäserchen, die dennoch ihre characteristische Form gleich 
den sie bildenden Fasern bewahren, d. h. sie sind mit vielen 
varieösen Verdiekungen besetzt. 


Zur Frage über den Bau der sympathischen Knoten ete. 603 


Unsere Fig. 4 (Taf. XXVD, die drei soleher Körbchen 
darstellt, demonstrirt am besten die erwähnten Verhältnisse. Es 
ist zu vermuthen, dass die Mehrzahl der in die Knoten eintreten- 
den und dort endigenden marklosen Fasern zu den Cerebrospinal- 
fasern gehören und blos einige zu den eigentlichen Fasern des 
sympathischen Systems, welche verschiedene Theile desselben 
verbinden; ihrem Aeusseren nach kann man sie aber nicht von 
einander unterscheiden : alle sind von mehr oder weniger gleicher 
Dieke und alle weisen die oben erwähnte charaeteristische Form 
auf. Mehrere Fasern sind Vasomotoren und innerviren die 
Blutgefässe des sympathischen Knotens. Auf den Präparaten 
sind nicht selten Bilder zu finden, wo eine oder mehrere Fasern 
von der Form der eintretenden sich zu dem arteriellen Stamme 
begeben, ein wenig neben ihm verlaufen, sich dann verzweigen 
und ihn von allen Seiten umwinden. Die näheren Verhältnisse 
zu den Zellen der sie umflechtenden Endkörbehen der eintreten- 
den Fasern genau zu bestimmen, ist nach den Präparaten, die 
nach Golgi hergestellt sind, unmöglich. Sie scheinen mehr 
nach aussen von den rings um die Zellen befindlichen Nestern 
(nids pericellulaires), die die protoplasmatischen Fortsätze bilden, 
zu liegen und sich durch Contact zu berühren, gleich wie die 
Nester selbst die Substanz der von ihnen umhüllten Zellen be- 
rühren. Es ist erstaunenswerth, dass die beschriebenen Körb- 
chen schon von mehreren alten Autoren gesehen worden sind, 
obwohl sie sich zu ihren Untersuchungen der Methode von Golgi, 
die sie leicht zu finden erlaubt, nicht bedienten. Courvoisier (7) 
z. B. stellt sympathische Zellen mit vielen Fortsätzen und sie um- 
gebenden Fäserchen dar und zeigt uns auf vielen Fasern sogar 
varicöse Verdiekungen. Leider wurden damals solche Bilder nicht 
dafür, wofür wir sie jetzt mit Recht betrachten, gehalten. Ob- 
wohl andererseits Remak (1) noch im Jahre 1837 behauptete, 
dass die Zellen der sympathischen Knoten von marklosen Nerven- 
fasern umflochten sind, so hat doch diese Behauptung keine ge- 
bührende Aufmerksamkeit gefunden. Erst nach vielen Jahren, 
nachdem die Methode der histologischen Untersuchung des Nerven- 
systems bedeutend vervollkommnet wurde, gelang es sich von 
der Richtigkeit der Behauptung des berühmten Gelehrten zu 
überzeugen. Neben den marklosen befinden sich im Knoten 
viele markhaltige Fasern, von denen viele durch den Knoten 


604 A. J. Juscehtscheneo! 


blos durchgehen, ohne irgend welches Verhältniss zu seinen 
Zellen aufzuweisen. In Beziehung zu den letzteren stehen nur 
diejenigen Fasern, die, bevor sie in den Knoten eingetreten, oder 
nach ihrem Eintreten in denselben das Myelin verlieren (wie wir 
dies soeben gezeigt haben). 

Auf Grund unserer Beobachtungen, die wir in dieser Arbeit aus- 
einander gesetzt haben, gelangen wirzu folgenden Sehlussfolgerungen: 

1. Sämmtliche sympathische Knoten des Grenzstranges und 
die Bauehknoten bei Säugethieren, wenigstens bei denen, die 
wir untersuchten, sind nach einem und demselben Plan construirt. 

2. Die Zellen dieser Knoten sind vorzugsweise multipolar 
und alle besitzen viele Fortsätze, wobei die peripheren Zellen 
sich durch nichts Besonderes von den centralen auszeichnen ; 
zwischen ihren Fortsätzen sind protoplasmatische und ein Axen- 
eylinderfortsatz zu unterscheiden. 

3. Die ersteren endigen im Bereiche des.gegebenen Knotens, 
indem sie entweder nids pericellulaires des Ramon y Cajal 
auf den benachbarten Zellen bilden, oder frei zwischen den 
letzteren endigen; ihre feinsten Verzweigungen sind dabei ihrem 
Aeusseren nach fast gar nicht von den feinsten Fäserchen, in die 
sich die in den Knoten eintretenden uud darin endigenden Nerven- 
fasern zerspalten, unterscheidbar. 

4. Die Neuriten der sympathisehen Zellen treten aus dem 
Knoten aus, ohne sich zu theilen und blos selten characteristische 
Collateralen abgebend. 

5. Die Zellen liegen gewöhnlich in dem Knoten ohne Ord- 
nung, zuweilen aber bilden sie mehr oder weniger abgesonderte 
Gruppen, sich sehr charaeteristisch in denselben vertheilend. 

6. Die eintretenden Fasern unterscheiden sich von den aus- 
tretenden und endigen mit diehten Faserkörbehen rings um die 
Ganglienzellen und deren protoplasmatische Fortsätze. Dieselben 
Fasern senden auch Nerven an die Gefässe des Knotens ab. 

7. Ihrem Aeussern nach unterscheiden sich die eintretenden 
Fasern gar nicht von einander. 

8. Ihren Formeigenschaften nach unterscheiden sieh die 
sympathischen Ganglienzellen durch nichts Wichtiges (ihren feinsten 
Bau ausser Acht lassend) von den Zellen des cerebrospinalen 
Nervensystems. 


F 
o. 


10. 


14! 


14. 


15. 


16. 


Zur Frage über den Bau der sympathischen Knoten etc. 605 


Literatur-Verzeichniss. 


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de systematis nervosi structura. Diss. inaug. Berolini, 1838. 
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Bidder und Volkmann, Die Selbständigkeit des sympathischen 
Nervensystems durch anatomische Untersuchungen. Leipzig, 1842. 
C. Axmann, De gangliorum systematis structura penitiori, ejus- 
que funetionibus. Berolini, 1847. 

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bipolar nerve cells of the frog. Philosoph. Transaction of Royal 
Soc. of Lond. 1863, year. 

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Ganglienzellen in dem Sympathicus des Frosches. Virch. Archiv, 
Bd. XXXII, 1865. 

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Grenzstrang. Arch. f. mikroskop. Anat. Bd. II, 1866. 

A. G. Guye, Die Ganglienzellen des Sympathieus beim Kaninchen. 
Centralbl. f. d. medicin. Wissenschaft. 1866, Nr. 56. 

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nalen und sympathischen Ganglienzellen. Virchow’s Arch. Bd. 
XXXVIL, 1867. 

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kungen über die sympathischen Ganglienzellen. Arch. f. mikroskop. 
Anat. Bd. IV, 1867. 

Derselbe, Lehrbuch der Neurologie. Sympath. Nervensyst. Er- 
langen, 1881, S. 983. 

F. Bidder, Die Nervi Splanchniei und das Ganglion coeliacum. 
Arch. f. Anat., Physiologie, v. Reichert, 1868. 

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buch der Lehre v. d. Geweben d. Menschen und d. Thiere, Bd. II. 
Leipzig, 1872. 

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sympathicus. Arch. f. mikroskop. Anat., Bd. X, 1874. 

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Physic.-Med. Gesellschaft zu Würzburg, 1889, October. 
Derselbe, Der feinere Bau und die Functionen des sympathischen 
Nervensystems. Aus d. Sitzungsber. d. Physic.-Med. Gesellsch. zu 
Würzburg, 1894. 

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conexiones de los ganglios simpathicos. Barcelone, 1891, Cit. von 
V. Gehuchten. 

Derselbe, Pequenas contribution ...6. Algunos detallos mas 
sobre las celulas simpaticas. Barcelone, Aout 1891. Cit. idem. 


606 


17. 


18. 


19. 


180) 
180) 


A. J. Juscehtscheneo: 


Derselbe, Notas preventinas.... II. Estructura del gran sim- 
pathico de los mamiferos. La gacet. sanitaria, 1891, Decembre. 
Cit. idem. 

Derselbe, Neue Darstellung vom histologischen Bau des Central- 
nervensystems. Arch. f. Anatom. u. Physiolog. 1891, H. V u. VI. 
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quelques mammiferes et chez ’homme. „La cellule“. 1892. T. VIII. 
G. Retzius, Ueber den Typus der sympathischen Ganglienzellen 
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111/97101278,.°1892. 

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M. v. Lenhossek, Beiträge zur Histologie des Nervensystems 
und der Sinnesorgane. Wiesbaden, 1894. 

Derselbe, Der feinere Bau des Nervensystems im Lichte neuster 
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Nervensystems bei den Säugethieren. Arch. f. mikrosk. Anatom. 
Bd. 46, S. 305, 189. 

Derselbe, Zur Frage über die Ganglien der Darmgeflechte bei 
den Säugethieren. Anat. Anzeig. Bd. X, Nr. 16, 1895. 

Boehm und Davidoff, Lehrbuch der Histologie des Menschen. 
Wiesbaden, 1895. 


Erklärung der Abbildungen auf Tafel XXVI u. XXVIl 


Die Abbildungen sind mit Hilfe des Apparats Abbe (neuester 


Construction) von Dr. Kutschinsky gemacht. 


Fig. 


Tafel XXVI. 

1. Der untere Halsknoten des Pferdes. Verzweigung der in den 

Knoten eintretenden und sich darin mit einer Geflechtbildung 

rings der sympathischen Zellen endenden Fasern. Apochr. 

Zeiss A Smm, Ocul. compens. 8. 

Der untere Halsknoten des Hundes. Zelle, von deren Axen- 

eylinderfortsatz zwei characteristische Collateralen abgehen, 

Apochr. 8mm, Ocul. compens 4. 

3. Der untere Halsknoten des Pferdes. Bündel eintretender 
Fasern, die sich zu verästen und zu verflechten anfangen. 
Apochr. 8Smm, Ocul. comp. 6. 

4. Der obere Halsknoten der Katze. Feinste Verzweigungen der 
rings der sympathischen Zellen Körbe bildenden eintretenden 
Fasern. (Eine derselben ist gelb gefärbt.) Apochr. 8 mm, 
Oeul. comp. 8. 


169) 


Fig. 


Arhiv f. mikrosk. Anat. Bd. 49 


Zur Frage über den Bau der sympathischen Knoten etc. 607 


— 


10. 


st. 


12. 


ale 


. 14. 
19: 


e. 16. 


u 


18. 


Tafel XXVI. 


Der untere Halsknoten des Pferdes. Zwei Zellengruppen mit 
eigenartiger Vertheilung. Apochr. 16mm, Ocul. comp. 4. 

Der untere Halsknoten des Pferdes. Spindelförmige Zelle, 
deren Axencylinderfortsatz von einem der protoplasmatischen 
Fortsätze abgeht. Apochr. 8$mm, Oenl. comp. 6. 

Der obere Halsknoten des Pferdes. Peripherische Ganglien- 
zelle; Knotenhülle mit einer gelben Linie vorgezeichnet. 
Apochr. 8mm, Ocul. comp. 6. 

Der untere Halsknoten des Pferdes. Characteristische zweig- 
reiche Zelle mit feinsten protoplasmatischen Fortsätzen-En- 
dungen. Apochr. Smm, Ocul. comp. 8. 

Der obere Halsknoten des Pferdes. Zelle, deren Neurit. sich 
in ein Bündel von Axeneylinder legt, und einer der Dendriten 
Korbzelle bildet. Apochr. 8Smm, Ocul. comp. 8. 

Der untere Halsknoten des Hundes. Ein protoplasmatischer 
Fortsatz (die Zelle ist nicht vorgezeichnet) verzweigt sich in 
feinste Fasern. Apochr. Smm, Oc. comp. 8. 

Der obere Halsknoten der Katze. Zwei protoplasmatische 
Fortsätze, von einer (nicht vorgezeichneten) Zelle stammende, 
bilden eine Korbzelle rings der Nebenzelle, welche mit gelber 
Farbe vorgezeichnet ist. Apochr. 8mm, Oecul. comp. 8. 

Der obere Halsknoten des Pferdes. Der protoplasmatische 
Fortsatz (einer nicht aufgezeichneten Zelle) nimmt an der 
Bildung dreier Korbzellen Theil. Apochr. Smm, Oe. comp. 6. 
Der untere Halsknoten des Pferdes. Zelle mit vielen ver- 
zweigenden Fortsätzen, von denen zwei rechts gehende eine 
Korbzelle bilden. Apochr. Smm, Oe. comp. 6. 

Der Kreuzknoten des Hundes. Eine seiner Zellen. Apochr. 
Smm, Oecul. comp. 6. 

Der obere Bauchknoten der Katze. Zelle mit verzweigenden 
protoplasmatischen Fortsätzen. Apochr. Smm, Oc. comp. 6. 
Der untere Halsknoten des Pferdes. Characteristische, zwiebel- 
artige Zelle, deren Axencylindertortsatz von einem für ihn 
und für die protoplasmatischen Fortsätze allgemeinen Vorsprung 
abgeht und sich als Stengel hebt. Apochr. $Smm, Oc. comp. 6. 
Der obere Halsknoten des Menschen. Ganglienzelle, eines, 
deren protoplasmatische Fortsätze eine Korbzelle bildet; 
Axeneylinderfortsatz geht aus dem Dendrit hervor. Apoch. 
Sınm, Oe. comp. 6. 

Der untere Halsknoten des Pferdes. Drei Fasern: die zwei 
oberen — eintretende und das untere — austretende. Apochr. 
Smm, Oc. comp. 6. 


os 
“D 


608 


Zur Systematik der Nematoden nebst Be- 
schreibung neuer Arten. 


Von 


Dr. v. Linstow in Göttingen. 


Hierzu Tafel XXVIII. 


Die Gelegenheit zur Untersuchung der ersten vier hier an- 
geführten Nematoden-Arten verdanke ich der Güte des Hermm 
Professor Dr. M. Braun in Königsberg, wofür ich an dieser 
Stelle nochmals verbindlichst danke. 


Spiroptera pigmentatan. sp. (Fig. 1—5). 

Die Art lebt im Dünndarm von Cercopithecus albigularis 
Sykes; das äussere Ansehen erinnert an Ascaris. Die Cuticula 
ist 0,017 mm diek und in Abständen von 0,010 mm regelmässig 
geringelt; die äussere Schicht ist mit schwarzen Pigment- 
körnehen durchsetzt, die besonders dieht stehen in den Grenzen 
der Hautringel und des Nervenringes; die unteren Hautschichten 
sind mächtiger und scheiden sich in eine äussere, stärkere, un- 
färbbare und eine innere, schwächere, wenig färbbare Lage; 
am Kopfende ist die Haut stark verdickt (Fig. 2). 

Die Muskeln sind ähnlich wie bei Ascaris gebildet und 
werden ähnlich wie bei diesem Genus in den Seitenlinien durch 
starke, auf Querschnitten pilzförmige Wülste getrennt, welche die 
Muskeln nach innen weit überragen und an der Innenseite ein 
grosses Gefäss führen, das vorn in der Oesophagusgegend noch 
grösser wird (Fig. 3 9); die Basis der Seitenwülste ist klein im 
Verhältniss zu ihrer Entwieklung nach innen (Fig. 3); sie sind 
in eine dorsale und ventrale Hälfte getheilt und messen im trans- 
versalen Durchmesser 0,28 mm, im dorsoventralen 0,42 mm. Das 
Gefäss in ihnen wird vorn kreisrund mit einem Durchmesser von 
0,023—0,031 mm; die Gefässe der beiden Seiten convergiren 
schliesslich nach vorn und nach der Ventrallinie und verschmelzen 
zu einem diekwandigen, 0,022 mm starken Stamm, der 0,44 vom 
Kopfende in der Ventrallinie im Porus exeretorius mündet. 


Zur Systematik der Nematoden nebst Beschreibung netter Arten. 609 


Die Mundöffnung ist quergestellt und von 6 convergirenden, 
kegelförmigen Zähnen umgeben (Fig. 1); weiter nach aussen 
stehen in den Median- und Submedianlinien 2 Kränze von je 
6 Papillen (Fig. 1). Der Oesophagus ist sehr merkwürdig ge- 
baut; er stellt zunächst ein weites Rohr dar, das im Verlauf 
nach hinten eine Schlinge macht (Fig. 2); die Entfernung vom 
Mundende bis zur zweiten Abtheilung beträgt beim Männchen, 
ohne die Schlinge zu rechnen, 0,39 mm und die Breite 0,18 mm; 
dann folgt ein muskulöser Theil von 0,66 mm Länge, der vorn 
0,25 mm und hinten 0,11 mm breit ist (Fig. 2), und dann eine 
dritte 8,89 mm lange und hinten 0,33 breite Abtheilung. Der 
merkwürdige vordere Theil, welcher die Schlinge macht, besteht 
aus radiär gestellten Blättern von Längsfibrillen, aussen mit einer 
dünnen Ringmuskelschicht und Tunica propria. Der Darm ist 
dieht hinter dem Oesophagus 0,18 mm, weiter hinter 0,28 mm 
breit. Der Nervenring beginnt 0,26 mm vom Kopfende. 

Das Männchen ist 52 mm lang und 1 mm breit; der Oeso- 
phagus nimmt !/,, das Schwanzende !/,,s der Gesammtlänge ein; 
die beiden Spieula sind sehr ungleich; das rechte ist kurz und 
breit, 0,75 mm lang und 0,026 mm breit, es ist nur wenig ge- 
krümmt und am Ende verdiekt wie eine Säbelscheide; das linke 
ist 6,5 mm lang und 0,017 mm breit und stark gekrümmt; der 
Stützapparat ist dreischenklig. Das Sehwanzende ist in 2 eng 
aneinander liegenden Spiraltouren eingerollt und unsymmetrisch, 
da die Bursa links viel schmaler ist als rechts. Die Cutieula 
zeigt hier schmale, unterbrochene Längsleisten (Fig. 4). Jeder- 
seits stehen 5 prä- und 1 postanale langgestielte Papillen, die 
1. und 2. wie die 3. und 4. genähert, die 5. dieht vor der 
Kloakenöffnung (Fig. 4). 

Das Weibchen wird bis 78 mm lang und 1,50 mm breit, 
das Schwanzende ist gerade gestreckt, kegelföürmig und ohne 
scharfe Spitze; das Schwanzende macht '/,, der Gesammtlänge 
aus. Die Vulva liegt weit nach vorn, so dass der durch sie ge- 
bildete vordere Körpertheil sich zum hinteren verhält wie 3:13; 
die Vagina ist 0,10 mm breit, die 0,022 mm dieke Wandung 
zeigt sehr kräftige Ringmuskeln; die kreisrunde 0,07 mm grosse 
Vulva hat einen breiten Cutieularrand; der doppelte Uterus ist 
von zahllosen Eiern gefüllt; er ist dünnwandig und 0,14 mm 
breit, die Ovarien aber sind sehr diekwandig und haben einen 


610 v. Linstöw: 


Querdurchmesser von 0,062 mm; die 0,039 mm langen und 0,023 mm 
breiten Eier enthalten einen entwickelten Embryo; die Schale 
ist doppelt, die äussere Lage ist an den Polen gerade gestutzt, 
so dass die Form viereckig wird (Fig. 5). 

Das Genus Spiroptera wurde mit Histiocephalus, Disphara- 
gus und Filaria von Schneider zu dem Genus Filaria ver- 
einigt; charakteristisch sollten am männlichen Schwanzende jeder- 
seits 4 präanale Papillen sein, eine Zahl, die aber häufig über- 
schritten wird. Das Genus Spiroptera lebt vorwiegend in Vögeln, 
seltener in Säugethieren; ob die wenigen in Fischen und Reptilien 
gefundenen Arten hierher gehören, ist zweifelhaft; das bewohnte 
Organ ist Oesophagus, Magen und Darm, bei Vögeln leben die 
Arten auch zwischen den Magenhäuten, in den Sehnenscheiden 
der Füsse, unter der Niekhaut der Augen, in Gelenken; beim 
Männchen ist das Schwanzende vielfach spiralig eingerollt; die 
Vulva liegt nicht, wie bei Filaria so häufig, ganz vorn am Kopf- 
ende, sondern weiter nach hinten, wenn auch in der vorderen 
Körperhälfte. 

Das Genus Filaria lebt fast nie im Verdauungstraet seines 
Wohnthieres; der Hauptunterschied aber zwischen Spiroptera und 
Filaria liegt in der Entwicklung des Seitenfeldes, das bei Spirop- 
tera auf Querschnitten mit schmaler Wurzel entspringt und nach 
innen, die Muskeln weit überragend, breit vortritt, während es 
bei Filaria sehr breit der Haut anliegt, mitunter '/, des Umfan- 
ges des Körpers einnehmend, und nicht dieker ist als die Mus- 
kelschicht. 


Filaria australis n. sp. (Fig. 6—7) 

aus der Leibeshöhle von Petrogale penicillata Gray in Australien. 
Die Körperform ist schlank und langgestreckt; die Cutieula ist 
0,0087 mm breit und ist in Abständen von 0,001 mm quergerin- 
gelt; das Kopfende ist abgerundet, in den Submedianlinien stehen 
4 grosse Papillen; in den Seitenlinien stehen 0,53 mm vom Kopf- 
ende Nackenpapillen, der Nervenring liegt 0,52 mm vom Kopf- 
ende entfernt. 

Das Männchen ist 100 mm lang und 0,47 mm breit; das 
Sehwanzende macht 2 lockere Windungen; der sehr kurze Oeso- 


| 1 
phagus nimmt nur — das abgerundete Schwanzende 


1 
43,4 123,5 


Zur Systematik der Nematoden nebst Beschreibung neuer Arten. 611 


der Gesammtlänge ein; die Spieula sind sehr ungleich (Fig. 6); 
das grössere ist 0,97 mm lang und an der Wurzel 0,026 mm, an 
der säbelförmig gekrümmten Spitze aber nur O,011 mm breit; 
das kleinere hat eine Länge von 0,24mm und an der Basis 
eine Breite von 0,062 mm; am Ende steht ein stumpfer Haken; 
ein Stützapparat (Fig. 6 st) ist 0,079 mm lang; jederseits stehen 
4 prä- und 5 postanale Papillen. 

Das Weibchen ist 205 mm lang und 0,71lmm breit; der 
Körper ist sehr langgestreckt und an beiden Körperenden ver- 


dünnt; der Oesophagus macht nur !/.,, der Schwanz der gan- 


45,3 
zen Länge aus; das Schwanzende ist, abgesehen von den Grössen- 
verhältnissen, ebenso geformt wie das männliche; der Anus ist 
quer gestellt; die Vulva liegt 8,39 mm vom Kopfende und theilt 
den Körper im Verhältniss von 1:22, der sehr dünne Darm hat 
einen Durchmesser von 0,079 mm. 

Sehr merkwürdig ist, dass die sehr kleinen Eier gar keine 
Schale haben; sie sind 0,0234mm lang und 0,0156 mm breit; 
die Masse der Furchungskugeln entbehrt jeder Hülle, und die 
0,135 langen und 0,0052 mm breiten Embryonen, die vorn ab- 
gerundet, hinten zugespitzt sind, liegen aufgerollt ohne Eihülle 
im Uterus (Fig. 7). 

Eisig erwähnt kurz einer nicht weiter benannten Filarie 
aus einem Känguru, Halmaturus Benetti Wath., das im Pericard, 
scheinbar aus der Pulmonararterie eingewandert, gefunden wurde; 
es waren ein 90 und ein 100 mm langes Weibchen von 0,5 mm 
Breite, am Kopfe standen 2 Kränze von je 6 Papillen, die Vulva 
lag 5 mm hinter dem Kopfende, der Oesophagus nahm !/,, der 
ganzen Länge ein und das Schwanzende war zugespitzt (Zeitschr. 
für wissensch. Zoolog. XX, 1870, pag. 99—102, tab. XI, Fig. 1—2). 


Strongylus Braunin. sp. (Fig. 8-11) 

eine Art, die ich mir erlaube nach Herrn Professor Dr. M. Braun 
in Königsberg zu benennen; sie fand sich in der Lunge einer 
Viverra zibetha L., die im Mai 1896 von Hagenbeck bezogen und 
im Thiergarten in Königsberg gestorben war. 

Der Körper ist sehr fein und zerreisslich, die Haut ist 
stellenweise ungemein diek aufgetrieben und hyalin; sie zeigt 
gewellte Längslinien in regelmässigen Abständen von 0,0045 mm; 


612 v. Linstow: 


die Muskulatur ist schwach entwickelt, 0,0106 mm dick, sie 
nimmt !/,, des Körperdurchmessers ein; zwischen ihr und der 
Cutieula liegt die feine, hyaline, 0,0017 mm mächtige Subeuti- 
eula; der Nervenring liegt 0,18 mm, die Exceretionsöffnung 0,26 mm 
vom Kopfende, die Mundöffnung ist kreisrund, 0,004 mm gross, 
Papillen finden sich in der Umgebung nicht (Fig. 8). 

Das Männchen ist 16,19 mm lang und 0,28 mm breit, sehr 
langgestreckt und schmal; der innere Körper ohne die mächtige 
Cutieula ist nur 0,19 mm breit; letztere misst 0,044 mm, also !/, 
des ganzen Durchmessers; der Oesophagus ist nur 0,29 mm lang 
oder !/,, der ganzen Thierlänge, und ist vorn 0,026 mm, hinten 
0,044 mm breit, der Darm ist schwarz und 0,10 mm breit. Die 
Cirren sind sehr merkwürdig gebaut (Fig. 11) und zeigen Längs- 
rippen; sie sind 0,22 mm lang, der angelhakenförmige Stütz- 
apparat (Fig. 11 st) 0,079 mm. Die Bursa ist dreilappig (Fig. 
9, 10); der mittlere Lappen ist klein und kegelförmig; sie wird 
gestützt durch 5 Rippen (Fig. 10); die paarigen äusseren tragen 
je 2, die inneren je 3 Tastpapillen. 

Die Weibchen lagen in wurstförmigen, einige mm langen, 
weisslichen, bindegewebigen Kapseln, aus denen sie nicht heil 
entwickelt werden konnten, sodass ich ihre Länge nicht angeben 
kann; ich schätze sie auf etwa 50 mm, die Breite beträgt 0,43 mm, 
die Cutieula misst 0,026 mm oder !/,, des Durchmessers; vom 
aber ist der Körper 0,46 mm breit, der Körper ohne die Cutieula 
0,15 mm, die letztere 0,13 mm oder ?/,, des Durchmessers; auch 
am Schwanzende ist die Cutieula sehr mächtig; der Körper ist 
hier 0,18 mm breit und die Cuticula 0,055 mm oder 3/,, des 
Durchmessers. Der Oesophagus hat nur eine Länge von 0,31 mm 
und ist vorn 0,026, hinten 0,044 mm breit. Eine Uterusschlinge 
reicht bis 0,57 mm vom Schwanzende; der Anus steht fast ter- 
minal, er ist nur 0,104 mm vom Schwanzende entfernt; er führt 
in ein 0,078 mm langes Reetum, an dessen Beginn der Darm 
eine Einschnürung zeigt; letztere ist schwarz pigmentirt. Der 
Uterus ist 0,25, das Ovarium 0,044 mm breit, die ungemein zahl- 
reichen Eier sind 0,055 mm lang und 0,039 mm breit, die Art 
ist vivipar. Die Embryonen sind sehr lebhaft, sie sind 0,23 mm 
lang und 0,015 mm breit, ihr Oesophagus nimmt = ihr Schwanz n 

? ’ 
der Gesammtlänge ein. 


Zur Systematik der Nematoden nebst Beschreibunz neuer Arten. 613 
. o© 


Filaria horrida Dies. (Fig. 12—18) 
gefunden in der Brust- und Leibeshöhle, zwischen den Schenkel- 
muskeln, unter der Haut am Schenkel, im Magen von Rhea 
americana, neuerdings von Berg merkwürdiger Weise in einem 
Ei von Rhea americana. 

Die Beschreibungen von Diesing und Schneider sind 
in manchen Punkten nicht zutreffend, daher ich die Art einer 
neuen Untersuchung unterzogen habe. 

Die Cutieula ist sehr derbe, beim Männchen 0,016 mm, beim 
Weibehen 0,018 mm dick; aussen liegt eine 0,0021 mm starke 
Grenzmembran, die Hauptschieht besteht aus mehreren Lagen; 
man findet eine gröbere Querringelung in Abständen von 0,055 mm 
und eine feine in solchen von 0,0073 mm. 

Diesing beschreibt kurz gestielte, tellerförmige Organe 
mit einer kleinen Oefinung in der Mitte, die er für zur Athmung 
dienende Hauptporen hält; ich habe davon nichts gesehen. 

Die Muskulatur ist kräftig entwickelt, ähnlich wie bei 
Ascaris gebildet und in den 4 Hauptlinien durch schwache Vor- 
buchtungen der Subeuticula unterbrochen. 

Das Rücken- und Bauchfeld ist schmal, die Seitenfelder 
aber sind breit und nehmen !/,, des ganzen Körperumfanges ein; 
sie haben nur die Dicke der Muskulatur und ragen nach innen 
nicht über dieselbe hinaus; sie sind durchsetzt mit kugelförmigen 
Kernen, die ein Kernkörperchen enthalten. Der Nervenring ist 
0,57 mm vom Kopfende entfernt; er ist sehr stark entwickelt 
und sendet 4 breite Nervenzüge in den Submedianlinien an die 
Muskulatar zwischen den 4 Stützen des Oesophagus. 

Am Kopfende stehen rechts und links von der dorsoventral 
gerichteten Mundöffnung 2 gestutzte, kegelförmige, 0,044 mm 
hohe Lippen (Fig. 12); nach aussen von jeder findet sich ein 
kleiner Kegel (Fig. 14); sie stehen in einer nach der Seite ge- 
richteten dreilappigen Figur (Fig. 14); in den dorsalen und ven- 
tralen Lappen steht eine kleine Papille, im Mittellappen aber 
die Oeffnung eines Kanals (Fig. 146); in der Bucht zwischen 
dem Mittel- und den Seitenlappen steht eine grosse, ovale Pa- 
pille; der Mittellappen trägt aussen kleine Stacheln. Diesing 
beschreibt und zeichnet in jeder Submedianlinie 2 gleich grosse, 
spitze Papillen; Schneider hält die beiden Oeffnungen im 
Mittellappen für Papillen. 


614 v. Linstow: 


Der Oesophagus hat vorn eine 0,57 mm lange und 0,24 mm 
breite Abtheilung, dann verbreitert er sich plötzlich auf einen 
Durchmesser von 0,55 mm, das im Querschnitt dreischenklige 
Lumen (Fig. 13) vergrössert sich dabei nicht, nur die Wandung 
verdickt sich; unregelmässig radiär gestellte, lockere Muskelzüge 
bilden die Hauptmasse; im schmaleren, vorderen Theil sieht man 
seitlich jederseits einen Gefässquerschnitt, der Ausmündungsgang 
einer Drüse, der aussen am Kopfende in der beschriebenen 
Oeffnung jederseits mündet. Der ganze Oesophagus nimmt nach 
Diesing !/, der ganzen Thierlänge ein. 

Der Darm ist beim Weibchen 0,40 mm breit; aussen sieht 
man eine derbe, hyaline Tunieca propria von 0,0069 mm Dicke, 
dann folgt eine durchschnittlich 0,052 mm Epithelzellenschicht; 
die Zellen sind von der Fläche gesehen polygonal mit kugel- 
förmigem Kern und Kernkörperchen; hinten wird der Darm 
immer dünner, ist endlich nur 0,07 mm breit und endigt blind, 
ohne Anus. 

Das Männchen ist 205 mm lang und 1,2 mm breit; Diesing 
gibt die Länge auf 325 mm, die Breite auf 2,26 mm an; Schnei- 
der fand nur eine Länge von 130mm. Diesing sagt, der 
Hoden sei in der Gegend des Oesophagus gespalten, was ich 
nicht gefunden habe. Die Cirren sind gewellt und sehr ungleich 
an Länge; der rechte ist 0,33, der linke 0,95 mm lang, an der 
Wurzel haben beide 2 nach hinten gerichtete Haken, die an den 
Handgriff eines Stockes erinnern (Fig. 15). Jederseits stehen 
am Schwanzende 10 Papillen, 6 prä- und 4 postanale (Fig. 15); 
eine dieht vor und eine seitlich von der Cloake, eine am Schwanz- 
ende und 2 nebeneinander dieht davor; Schneiders Diagnose 
„vier präanale Papillen jederseits“ für Filaria ist also auch hier 
nicht zutreffend. 

Das Weibehen ist 618 mm lang und 2,3 mn breit; Diesing 
gibt die Länge mit 974mm, die Breite mit 3,39 mm an, und 
Schneider beschreibt ein 1350 mm langes Weibchen. Der 
Körper ist vorn breiter als hinten. Die Vulva liegt ganz vorn, 
nur Imm vom Kopfende; die Vagina ist 12,24 mm lang und 
0,32 mm breit und zeigt rosenkranzartige Anschwellungen; ihr 
Bau ist sehr merkwürdig; aussen findet sich eine feine Grenz- 
membran, darunter liegt eine dünne Schicht von Längsmuskeln 
(Fig. 16); dann folgt eine breite Schicht, in der Fasern sieh in 


Zur Systematik der Nematoden nebst Beschreibung neuer Arten. 615 


jeder Richtung kreuzen, zwischen die Kerne eingelagert sind; 
weiter nach innen liegt eine mächtige Lage von Ringmuskeln, 
dann kommen im Querschnitt rundliche Epithelzellen mit Kern 
und Kernkörperehen, die langgestreckt und spindelförmig sind, 
das Lumen kleidet eine hyaline, 0,0015 mm dieke Grenzmembran 
aus (Fig. 16). Die Uteri sind 0,71 mm breit, beim Uebergang 
in das Ovarium 0,62 mm; das eine Ovarium entspringt aus dem Uterus 
ganz vorn, das andere ganz hinten im Körper. Die Ovarien sind, 
wo sie vom Uterus abgehen, 0,22 mm, nach dem Evde zu 0,14 mm 
breit und verhältnissmässig diekwandig (Fig. 17). Von den 
Övarien entspringt das eine am Kopfende, das andere 1,5 mm 
vom Schwanzende; sie besitzen eine sehr breite, hyaline Hülle, 
dann folgt eine parenchymatöse und auf diese eine Epithelschicht 
mit Kernen. Die Eier sind 0,050 mm lang und 0,054 mm breit; 
die dieke Schale besteht aus einer schwächeren äusseren, und 
einer stärkeren inneren Lage: der Embryo ist bereits völlig ent- 
wickelt. 


Cueullanus Dumerilii Perrier. (Fig. 19—26) 


Diese Art verdanke ich der Güte des Herın Dr. Bolau 
in Hamburg, welcher mir die Exemplare, die aus Emys spec. ? 
aus dem dortigen zoologischen Garten stammen, vor mehreren 
Jahren schickte, wofür ich nochmals bestens danke. 

Perrier beschrieb (Annal. se. natur, 5. ser., zool. t. XV, 
Paris 1872, pag. 1—8, tab. III, fig. 1—4) diese Art, doch stand 
ibm nur 1 Männchen zur Verfügung, daher ich die Beschreibung 
in manchen Punkten vervollständigen kann. 

Die Farbe ist nach Perrier beim frischen Exemplar 
weiss, nicht roth wie bei Cueullanus elegans. 

Die Haut ist 0,0073 mm dick, aussen liegt eine feine Grenz- 
membran, darunter zwei derbere Schichten. Die kräftig ent- 
wickelte Muskulatur erinnert an die von Ascaris (Fig. 24); in 
den Seitenlinien stehen 2 Wülste, welche die Muskeln trennen; 
sie überragen die letzteren nach innen erheblich, sind auf dem 
Querschnitt pilzförmig und sind in eine dorsale und ventrale 
Hälfte getheilt. Die Exeretionsöffnung liegt 0,48 mm vom Kopf- 
ende. Die Mundöffnung ist dorsoventral gestellt; sie führt in 
einen diekwandigen Mundbecher von ovalem Querschnitt (Fig. 
20, 21), dessen grösserer Durchmesser dorsoventral liegt; die 


616 v. Linstow: 


Seitenwände sind innen von je 8 nach innen vorspringenden 
Leisten gestützt (Fig. 19, 21); weiter nach hinten folgt eine Ein- 
schnürung, und darauf ein ringförmiger Körper; dorsal und ven- 
tral legen sich an diesen 2 Körper als Stützen, die 3 nach 
hinten divergirende Ausläufer haben (Fig. 22, 23); Perrier 
und Dujardin sprechen von 2 Kopfkappen oder valves laterales, 
bei dieser Art ist die Mundhöhle aber ringförmig von einer 
starren Wandung umgeben, sodass die Bezeichnung Cueullanus 
hier nieht zutreffend ist. Der Oesophagus besteht, ähnlich wie 
bei Oueullanus elegans, aus 2 Abschnitten, die beide mit einer 
geringen Anschwellung endigen; die vordere Abtheilung ist rein 
muskulös, die hintere mehr drüsiger Natur; die Länge des vor- 
deren. Abschnittes verhält sich zu der des hinteren wie 2:3; 
das Lumen des vorderen Abschnittes ist von 6 Chitinlamellen 
begrenzt (Fig. 24, 25); an der ventralen Seite erkennt man 
den Querschnitt einer Drüse (Fig. 24). 

Der Nervenring liegt 0,24mm vom Kopfende, der Ex- 
eretionsporus 0,48 mm. 

Das Männchen ist 12mm lang und 0,51 mm breit; das 
stark gekrümmte Spieulum misst 8,62 mm und trägt am Ende 
einen kleinen Querast (Fig. 26); das Kopfende ist 0,16 mm breit, 
= das Schwanz- 
ende !/,. der Gesammtlänge ein; man zählt 7 prä- und 6 post- 
anale gestielte Papillen jederseits (Fig. 26). Das Weibchen er- 
reicht eine Länge von 19 und eine Breite von 0,55 mm. Das 
Kopfende ist 0,18 und der Mundbecher 0,17 mm breit; der Oeso- 


der Mundbecher 0,13 mm; der Oesophagus nimmt 


1 \ ar 
phagus macht 137 und der Schwanz !/,, der ganzen Thierlänge 
oO, r 
aus; die Vulva liegt kurz vor der Körpermitte und theilt den 
Körper so, dass der durch sie gebildete vordere Abschnitt sich 
zum hinteren verhält wie 4:5. Die Eier enthalten einen ent- 
wiekelten Embryo und sind 0,065 mm lang und 0,056 mm breit. 


Angiostomum rubrovenosum Schneider. (Fig. 27.) 


Sehneider fand in der Lunge von Bufo vulgaris her- 
maphroditische Nematoden, welche dem bekannten Angiostomum 
nigrovenosum der Frösche sehr ähnlich waren und sieh wie diese 
entwickelten; die Embryonalform wird im Freien zu einer kleinen 


Zur Systematik der Nematoden nebst Beschreibung neuer Arten. 617 


zweigeschlechtlichen und die Nachkommen dieser wachsen in 
den Lungen der Amphibien wieder zu der grossen hermaphro- 
ditischen aus. Schneider untersuchte nur die freilebenden 
Männchen von Ang. rubrovenosum (Monographie der Nematoden, 
Berlin 1866, Pag. 518, Tab. XXVI, Fig. 4) auf die Unterschiede 
mit Ang. nigrovenosum (Pag. 316—318, Tab. XXVI, Fig. 5). 
Ich habe alle Entwieklungsformen beider Arten mit einander 
verglichen und dabei folgendes gefunden: 

Grosse, parthenogenetische Lungenform. 

Bei Ang. rubrovenosum ist der Mundbecher 0,014 mm lang 
und 0,015 mm breit, bei Ang. nigr. ist er viel grösser, die 
Länge beträgt 0,15 mm, die Breite 0,06 mm; Die Geburtsöff- 
nung liegt bei Ang. rubr. vor (25:29), bei Ang. nigr. hinter der 
Mitte (8:7); Die Eier sind bei Ang. rubr. 0,13 mm lang und 
0,055 mm breit, bei Ang. nigr. messen sie 0,09 und 0,048 mm. 

Zwischen der Embryonalform der Lungenparasiten beider 
Arten vermochte ich Unterschiede nicht zu finden; die Länge 
beträgt 0,48—0,56 mm; die Breite 0,026—0,03 mm; der Oeso- 
phagus nimmt e 

3,7 
Oesophagus hat einen doppelten Bulbus, im hinteren stehen 
schwache Ventilzähne. 

Die freilebenden Männchen messen 0,62—0,68 mm in der 
Länge und 0,029—0,036 mm in der Breite; bei Ang. rubr. ist 
die Bursa am Sehwanzende schmal und lässt das letzte Viertel 
des Schwanzes frei, jederseits stehen 3 prä- und 7 postanale 
Papillen (Fig. 27); dagegen hat Ang. nigr. eine Bursa, die bis 
zur Schwanzspitze reicht und 4 prä- und 3 postanale Papillen. 

Die freilebenden 0,92—0,98 mm langen und 0,061—0,072 
mm breiten Weibchen bieten keine Unterschiede. 

Die Embryonalform der freilebenden Generation, die in der 
Lunge wieder zu dem grossen Parasiten auswächst, ist 0,55 bis 
0,58 mm lang und 0,021—0,026 mm breit; der Oesophagus 


1 
, der Schwanz 73 der ganzen Länge ein, der 
) 


: 1 1 S 1 
nimmt bei Ang. rubr. —. — ‚> der Schwanz 58 der ganzen Länge 
5) 


3,2 b) 


Die folgenden drei Arten habe ich zur Feststellung ihrer 
Unterbringung im System nur auf die Seitenfelder untersucht. 


618 v. Linstow: 


Heterakis vesieularis Fröhlich. (Fig 28) 

aus dem Huhn und dem Fasan, durch Schneider und 
Stossich gut beschrieben. Die Seitenfelder (Fig. 28) ragen 
nach innen stark über die Muskulatur hervor und verbreitern 
sich erheblich nach innen; sie zeigen im Gewebe grosse Kerne 
mit grossen granulirten Kernkörperchen und in der Mitte ein 
sehr diekwandiges Gefäss (Fig. 28, g), das 0,0078 mm breit ist. 
Die äussere Lage der Cutieula ist in den Seitenlinien zu einer 
im Querschnitt kegelförmigen Leiste erhoben; der Exeretions- 
porus liegt beim Männchen an der Grenze zwischen dem 1. und 
2. 18tel, beim Weibchen zwischen dem 1, und 2. 21tel des 
Körpers. 


Triehocephalus unguieulatus Rud. (Fig. 29) 


aus Lepus timidus. In den Seitenlinien ist die Muskulatur nicht 
durch Seitenfelder oder Seitenwülste unterbrochen; an der Bauch- 
seite ist sie mächtig verdickt im vorderen, dünnen Körpertheil; 
die innere Lage dieser mächtigen Muskelmasse ist stärker färb- 
bar als die äussere (Fig. 29); eine scharfe Grenze aber zwischen 
beiden Lagen besteht nicht; in dem hinteren, dicken Körpertheil 
fehlt die Verstärkung der Muskulatur an der Bauchseite, die 
Muskeln bilden hier einen ununterbrochenen, gleichmässigen Ring, 
der nur etwa die Mächtigkeit der Haut hat. Schneider 
(Monogr. d. Nemat. Pag. 200, Tab. XV, Fig. 4—7) nennt die 
Muskelmasse an der Bauchseite eine Hautverdiekung, und sieht 
an ihrer Innenseite noch eine Muskelschieht. Auch Eberth 
(Unters. über Nematoden, Leipzig 1803, Tab. VII, Fig. 21) 
glaubt an der Innenseite der mächtigen Muskelmasse an der 
Bauchseite noch eine Muskelschicht zu erkennen, die Muskellage 
sieht er in den Seitenlinien durch einen doppelten Seitenstrang 
(Fig. 21, Z) unterbrochen und den engen Chitinkanal des Oeso- 
phagus meint er ausserhalb des Zellstranges an dessen Ventral- 
seite zu sehen, den ich mitten in demselben sehe (Fig. 29). 


Triechosoma eontortum Crepl|. (Fig. 30) 


lebt unter dem Epithel des Oesophagus von Corvus comix. An 
Querschnitten dureh den vorderen, dünnen Körpertheil, welcher 
den Oesophagus enthält, erkennt man diesen mit seinem Zell- 
körper (Fig. 30, z), in welchem absatzweise Kerne mit kleinen 


Zur Systematik der Nematoden nebst Beschreibung neter Arten. 619 


Nebenkernen auftreten; die Muskulatur ist in der Gegend des 
breiten Bauehbandes gewaltig, in der des schmaleren Rücken- 
bandes weniger stark verdiekt; in dem Gewebe zwischen Mus- 
keln und Oesophagus liegen grosse, granulirte Kerne. Die starke 
Muskelmasse an der Bauchseite wirkt wohl wie ein elastisches 
Band und erzeugt die Einrollung des Körpers in Lockenform; in 
den Seitenlinien stehen keine Seitenfelder und im Hinterkörper, 
wo der Darm liegt, bildet die Muskulatur einen gleichmässigen 
Ring, wie bei Triehocephalus. Eberth (Unters. über Nemat. 
Pag. 47, Tab. VII, Fig. 18) sieht die Muskeln in den Seiten- 
linien und in der Gegend des Rücken- und Bauchbandes unter- 
brochen, die Verdiekungen hat er nicht gesehen; den Chitin- 
kanal des Oesophagus verlegt er auch hier (Pag. 50) nach aussen 
vom Zellkörper an die Ventralseite; ich sche ihn auch hier 
mitten in demselben (Fig. 30, k). 


Systematik der Nematoden und Nemathelminthen. 

Schneider theilt in seiner Monographie der Nematoden 
dieselben ein in: 

a. Polymyarii, bei denen die Muskeln des Körpers aus 
vielen neben und hinter einander liegenden Zellen ge- 
bildet werden, 

b. Meromyari, bei denen die Muskeln des Körpers aus 
8 Längsreihen hinter einander liegender Zellen bestehen, 
und 

c. Holomyarii, deren Körpermuskeln nicht oder nur im der 
Längsrichtung getheilt sind. 

Diese Eintheilung wurde vielfach angegriffen, und nament- 
lich Bütsehli (Giebt es Holomyarier? Zeitschr. f. wissensch. 
Zoolog. XXIII, 1873,. Pag. 402—408, Tab. XXII) wies nach, 
dass Gordius aquaticus, Mermis nigrescens, Trichocephalus dis- 
par, Triehma spiralis, Pseudalius inflexus, Anguillula, von 
Schneider zu den Holomyarii gerechnet, alle Polymyarii 
sind. 

Dadurch ist diese Eintheilung unhaltbar geworden, und 
scheint es nöthig nach einer neuen zu suchen. 

Man könnte die Cirren zu Grunde legen, je nachdem 2 
gleiche vorhanden sind, oder 2 ungleiche, oder nur 1 oder gar 


620 v. Linstow: 


keiner; aber diese Eintheilung wäre unnatürlich und würde sehr 
nahe verwandte Genera trennen, wie Triehosoma mit 1 Cirrus 
und Trichodes crassicauda aus der Harnblase der Ratte ohne 
Cirrus, die doch eng zusammen gehören, 

Eine bessere und natürlichere Eintheilung ist die nach der 
Bildung oder dem Fehlen der Seitenfelder. 

Danach lassen sich die Nemathelminthen in 3 Familien ein- 
theilen, bei jedem Genus soll eine Art namhaft gemacht und 
eine Abbildung eitirt werden, welche im Querschnitt die Körper- 
wand zeigt. 


I. Secernentes. 


In der Seitenlinie steht ein Seitenwulst mit schmaler Basis, der 
sich nach innen verbreitert und über die Muskeln hervorragt; in einem 
oder in beiden Wülsten verläuft ein Längsgefäss, das vorne in der 
Ventrallinie im Porus exeretorius mündet. Die Arten leben meistens 
im Verdauungstraet in der Geschlechtsreife, oder frei. Die Wülste 
haben Nierenfunction, 

Ascaris oseulata Rud. (v. Linstow, dieses Archiv XXXIV, 1895, 
tab. XXXI, Fig. 12). 

Physaloptera praeputialis v. Linstow (Archiv für Naturgesch. 1891, 
tab. XI, Fig. 28). 

Cheiracanthus hispidus Fedtsch. (v. Linstow, Archiv für Naturg. 
1893, tab. VII, Fig. 12—13). 

lLecanocephalus annulatus Mol. (Hamann, Nemathelminthen II, 
Jena 1895, tab. IX, Fig. 3—5). 

Heterakis vesicularis Frölich (Diese Arbeit Fig. 28). 

Cueullanus Dumerilii Perrier (Diese Arbeit Fig. 24). 

Sclerostomum hypostomum Dies. (Leuckart, menschl. Paras. I, 
1876, pag. 20, Fig. 8). 

Peritrachelius insignis Dies. (v. Drasche, Verhandl. d. zoolog.- 
botan. Gesellsch. Wien XXXI. 1881, tab. XII, Fig. 4—10). 

Aneryacanthus pinnatifidus Dies. (v. Drasche, ibid. XXXIII, 1883, 
tab. IV, Fig. 6—7). 

Daenitis globosa Duj. (v. Linstow, Archiv für Naturgesch. 1890, 
tab. X, Fig. XIV). 

Spiroptera pigmentata v. Linstow (Diese Arbeit Fig. 3). 

Spiroptenina inflata v. Linstow (Archiv für Naturgesch. 1890, 
tab. X, Fig. VII). 

Leptosomatum antarcticum v. Linstow (Jahrb. d. Hamburg. wiss. 
Anst. X, 1892, tab. I, Fig. 7—8). 

Oxyuris vermiceularis Brems. (Leuckart, menschl. Paras. II, 1876, 
pag. 297, Fig. 180). 


Zur Systematik der Nematoden nebst Beschreibung neuer Arten. 621 


Oxysoma brevicaudatum Zed. (v. Linstow, Archiv für Naturgesch. 
1886, tab. VII, Fig.‘17). 

Nematoxys longicauda v. Linstow (Zeitschr. f. wissensch. Zool. 
XLII, 1885, tab. XXVII, Fig. 15). 

Strongylus micrurus Mehlis (Ströse, Ueber den feineren Bau von 
Strong. mier. Leipzig, 1891, tab. I, Fig. 7). 

Ankylostomum duodenale Dub. (Leuekart, menschl. Paras. II, 
1876, pag. 413, Fig. 237). 

Auf Leuckart’s Autorität hin setze ich auch das mit Tricho- 
cephalus und Trichosoma so nah verwandte Genus Trichina hierher, 
das ich nicht untersuchen konnte: 

Trichina spiralis Owen (Leuckart, Unters. über Trichina spiralis, 
Leipzig und Heidelberg 1866, pag. 76—77, tab. I, Fig. 15—16). 


II. Resorbentes. 


In den Seitenlinien stehen breite Felder, die mitunter !/, des 
ganzen Körperumfanges einnehmen; dieselben haben etwa die Dicke 
der Muskulatur und führen kein Gefäss; ein Porus fehlt; die Felder 
scheinen eine aufsaugende Function zu haben. Die Arten leben in 
Geschlechtsreife nicht im Verdauungstraet ihrer Wohnthiere. 

Filaria tricuspis Fedtsch. (v. Linstow, Archiv für Naturgesch. 1883. 
tab. VII, Fig. 16; 1891, tab. XI, Fig. 7). 

Filaroides mustelarum van Ben. (v. Linstow, Archiv für Naturgesch. 
1874, tab. IV, Fig. 11). 

Dispharagus nasutus Rud (Piana, Atti soe. Ital. se. natur. XXXVI, 
1897, pag. 248, Fig. 7) 

Dracuneculus medinensis Lin. (Leuckart, menschl. Paras. II, 1876, 
pag. 651, Fig. 315). 

Eustrongylus gigas Dies. (Leuekart, ibid. pag. 362, Fig. 208). 

Ichthyonemi sanguineum Rud. (v. Linstow, Archiv für Naturg. 
1874, tab. IV, Fig. 1). 

Pseudalius alatus Leuck. (v. Linstow, Archiv für Naturgesch. 1891, 
tab. XI, Fig. 26). 

Angiostomum nigrovenosum Rud. (v. Linstow, Archiv für Na- 
turgesch. 1890, tab. X, Fig. 20). 


III. Pleuromyarii. 


In den Seitenlinien stehen weder Seitenwülste noch Seitenfelder, 
sondern Muskeln; Oesophagus-Lumen oft eine enge Chitinröhre, bei 
einigen Gattungen fehlt der Darm völlig. 

Trichocephalus unguiculatus Rud. (Diese Arbeit Fig. 29). 

Triehosoma contortum Crepl. (Diese Arbeit Fig. 30). 

Gordius tolosanus Duj. (v. Linstow, Dieses Archiv, Bd. XXXIV, 
1889, tab. XV, Fig. 16). 

Nectonema agile Verr. (Bürger, Zoolog. Jahrb. IV, Jena 1891, 


623 v. Linstow: Zur Systematik der Nematoden etc. 


tab. XXXVII, Fig. 5; Ward, Bullet. mus. compar. zool. Harward 
college XXIII, Cambridge 1892, tab. I, Fig. 11). 

Mermis erassa v. Linstow (Dieses Archiv Bd. XXXX, 1894, tab. 
XXIX, Fig. 9. 

Echinorhynehus haeruca Rud. (Hamann, Nematheminthen I, Jena 
1891, tab. VI. Fig. 5.) 


Erklärung der Abbildungen auf Tafel XXVIL. 


Fig. 1—5. Spiroptera pigmentata. 1. Mund von der Scheitelgegend; 
2. Kopfende; 3. Querschnitt durch die Körperwand in der 
Seitenlinie, g = Gefäss; 4. männliches Schwanzende von der 
Bauchseite; 5. Ei. 

Fig. 6—7. Filaria australis. 6. Schwanzende des Männchens von der 

Seite; 7. Embryo. 

. 8-11." Strongylus Brauni. 8. Kopfende; 9. männliches Schwanz- 
ende von der Seite; 10. Dass. von der Bauchfläche; 11. Spieu- 
lum; st= Stützapparat. 

'. 12—18. Filaria horrida. 12. Kopfende; 13. Querschnitt durch den 
Oesophagus; 14. Kopfende von der Scheitelfläche; ö= Mün- 
dung einer Drüse; 15. männliches Schwanzende von der Bauch- 
fläche; 16. Querschnitt durch die Vagina; 17. durch ein 
Ovarium; 18 Ei. 

Fig. 19-—-26. Cueullbanus Dumerilii. 19. Kopfende von der Seite; 
20-21. Querschnitte durch den Mundbecher; 23. Stütze des- 
selben; 22, 24—25. Querschnitt durch die Oesophagusgegend; 
26. männliches Schwanzende von der Seite. 

Fig. 27. Angiostomum rubrovenosum, freilebendes Männchen. 

Fig. 28. Querschnitt durch die Seite von Heterakis vesicularis, g—=Gefäss. 

Fig. 29. Querschnitt durch Trichocephalus unguiculatus, Oesophagus- 
gegend, k = Oesophagus-Kanal. 

Fig. 30. Querschnitt durch Trisomoma contortum, Oesophagusgegend. 
k — Oesophagus-Kanal; 2 = Zellkörper. 


Beobachtungen über die Entwicklungs- 
geschichte der Nemertinen. 


Von 
Dr. Jacob Lebedinsky. 


Nachtrag. 


Die angeführten Daten über die direkte Entwicklung von 
Tetrastemma und Drepanophorus fassen die entwick- 
lungsgeschichtlichen Erscheinungen vom Ei bis an die fertige 
Junge Nemertine in sich. Die einen von den erlangten Resultaten 
sind für die Nemertinen zum ersten Male beobachtet, die anderen 
stimmen mit den diesbezüglichen Beobachtungen der früheren 
Untersucher nicht überein. Meine Absicht ist nun, einen Rück- 
bliek zu machen und eine Vergleichung anzustellen, und dann 
zum Schlusse einige Worte über die systematische Stellung der 
Nemertinen einzufügen. 

Die Eihüllen. Das abgelegte Nemertinenei ist — nach 
den Autoren — von zwei Hüllen bekleidet und sind diese ober- 
flächlich ganz glatt. Die Eihüllen bei Tetr. und Drep. sind auch 
glatt: weder bei Tetrastemma vermieulus, noch bei Drepano- 
phorus sp., noch bei einer von den anderen Nemertinen, die ich 
eventuell geprüft habe), habe ich „die fransenförmigen Anhänge“ 
beobachtet, welche Hoffmann bei dem Ei von Tetrastemma 
varieolor = Oerstedia dorsalis (Zool. Dan.) beschrieben und abge- 
bildet hat (7, p. 207, Taf. XII, Fig. 1). Das Ei dieser Nemer- 
tine besitzt zwei — nicht eine wie Hoffmann glaubt — Ei- 
hüllen, welche beide glatt sind und sogar bei starker Vergrösse- 
rung keine Anhänge zeigen: den Irrthum von Hoffmann kann 
ich nicht erklären. Die in der Regel glatten Eihüllen besitzen 
keine Einrichtungen für den Eintritt des Samenkörpers ins Ei 
und dieser muss die Hüllen durehbohren, um ins Ei einzudringen. 


1) Carinella annulata (Mont.), C. superba (Köl.), Cephalotrix bio- 
eulata (Oerst.); Tetrastemma diadema (Hubr.), T. melanocephalum 
(Johnst.), Oerstedia dorsalis (Zool. Dan.), Amphiporus lactifloreus (Johnst.), 
A. pulcher (Johnst.), Eunemertes gracilis (Johnst.), Micrura fasciolata 
(Ehr.), Eupolia delineata (D-Chiaje), E. eurta (Hubr.). 


Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 49 40 


624 Jacob Lebedinsky: 


Nur bei einer Nemertine habe ich ein Mieropyle beobachtet, das 
als ein kurzes Röhrchen auf der äusseren Hülle vorragt (Taf. Ill, 
FieN3109): 

Eireifung. Ueber die Reifung des Eies bei Nemertinen 
wissen wir nur einen gemeinsamen Satz: „Die Reifung des Eies 
vollzieht sich unter der Auflösung des Keimbläschens und Aus- 
stossung von zwei Richtungskörperchen (10, p. 453). Die Be- 
obachtungen von Hoffmann (7, p. 214), zu Folge denen „der 
Kern im befruchteten Ei vollständig schwindet und zwei 
Riehtungsbläschen höchst wahrscheinlich die Residuen des ver- 
schwundenen Kernes sind“, harmoniren keineswegs mit den 
modernen Anschauungen über den Reifungsprocess des thieri- 
schen Eies. 

Bei Monopora constatirt Salensky (9, p. 529) zwei 
Richtungskörperehen und gesteht, dass er weder eine Erkundi- 
sung über die Art der Bildung noch über die Auftretungszeit der- 
selben geben kann. 

Also wissen wir über die inneren Vorgänge der Eireifung 
bei den Nemertinen so viel wie nichts. Die diesbezüglichen 
Beobachtungen bei Tetrastemma vermiculus können, scheint mir, 
diese Lücke wenigstens theilweise auszufüllen: Im reifenden Ei 
dieser Nemertine rückt das umfangreiche Keimbläschen zum ani- 
malen Eipole und verwandelt sich hier in die erste Richtungs- 
spindel, welche zur Eioberfläche senkrecht steht und im Vergleich 
mit dem früheren Keimbläschen ganz winzig ist. Dieselbe ent- 
hält bei T. v. in der Aequatorialplatte vier doppelte Chromo- 
somen und diese Chromosomenzahl ist constant. Also verlaufen 
die ersten Phasen der Eireifung bei den Nemertinen in der Weise, 
wie dieselben bei verschiedenen Thieren durch Boveri (11) 
und neuerlich bei Amphioxus durch van der Strieht (12) am 
klarsten beobachtet wurden, und Tetr. vermiculus vergrössert der 
Chromosomenzahl nach die Tabelle von Thierspecies, für welche 
Boveri eine bestimmte Zahl der Chromosomen constatirt hat. 
Das reifende Ei von T. v. theilt zwei Richtungskörperehen ab, 
wie es für die Nemertinen allgemein ist. Bei der Abtheilung 
der ersten Riehtungskörperchen halbirt sich die Chromatinsubstanz 
und so bekommt das erste Richtungskörperchen vier einfache 
Chromosomen, die anderen vier bleiben in der Eizelle. Die zweite 
Riehtungsspindel habe ich nieht beobachtet und konnte nur das 


Ueber die Entwicklung und morphologische Bedeutung etc. 625 


schon fertige zweite Richtungskörperchen untersuchen, das immer 
zwei Chromosomen enthielt. Daraus ist klar, dass das zweite 
Riehtungskörperchen durch die Haltung der vier Chromosomen 
gebildet ist, indem zwei von ihnen in das Richtungskörperchen 
übergehen und zwei andere in dem weiblichen Pronucleus bleiben 
müssen: der letzte besitzt wirklich deren zwei. 

Eines der zwei Ricehtungskörperchen bei T. v. sowie Drep. 
halbirt sich noch einmal und diese Halbirung erscheint als eine 
gewöhnliche. Dieselbe hat schon Barrois bei Amphiporus be- 
obachtet, indem er drei Riehtungskörperchen abbildet, jedoch 
ihre Entstehung gemäss den Ansichten seiner Zeit falsch inter- 
pretirt (8, p- 222: Erklärung zur Fig. 58, Taf. V). Welches 
von den zwei Richtungskörperchen sich halbirt — das erste oder 
das zweite — konnte ich direkt nicht beobachten. Aber aus 
der Thatsache, dass jedes von den drei Richtungskörperchen 
bei T. v. nur zwei Chromosomen besitzt, kann man ohne Weiteres 
schliessen, dass es das erste ist, dass sich noch einmal halbiren 
kann. Dieser Schluss stimmt auch mit der Hertwig’schen 
Theorie (13) überein, nach welcher von zwei Richtungskörper- 
chen nur das erste allein sich halbiren kann und sogar muss, 
da das erste Richtungskörperehen morphologisch der halbreifen 
Eizelle (resp. dem reifen Ei + das zweite Richtungskörperchen) 
gleicehwerthig ist. Diese Theorie erklärt, meines Wissens, die 
Natur der Richtungskörperehen ebenso überzeugend wie einfach, 
und die Fälle, wo sich das zweite Richtungskörperchen halbirt 
(14) erschüttern dieselbe, meiner Meinung nach, gar nicht, da 
ein solches Betragen des zweiten Richtungskörperchens seine Er- 
klärung in den Ursachen finden muss, die wir mit dem Begriffe 
„Faeultatives“ umfassen. 

Befruehtung. Ueber die Eibefruchtung bei den Nemer- 
tinen wissen wir gar nichts: man hat nur beobachtet, dass die 
Befruchtung sowohl ausserhalb als innerhalb des Körpers statt- 
findet; das Innere dieses Vorganges ist völlig unbekannt. Diese 
Lücke auszufüllen bin ich keineswegs im Stande und kann nur 
wenig beibringen. Bei T. v. kann die Befruchtung schon vor 
der Abtheilung des ersten Riehtungskörperchen stattfinden, indem 
der Samenkörper in das Ei auf dem Pole hineindringt, welcher 
der ersten Richtungsspindel gegenüber liegt. Also beobachten 
wir bei den Nemertinen dasselbe, was von Boveri bei meh- 


626 Jacob Lebedinsky: 


reren Thieren und von van der Stricht bei Amphioxus be- 
obachtet wurde. 

Eifurehung. „Die Eifurchung bei Nemertinen“ — schreibt 
Bürger in seiner Monographie — „ist in der Regel eine totale 
und auch äquale!) (10, p. 455). Dieser allgemeine Schluss 
ist aber auf den alten Beobachtungen von Barrois begründet, 
der eine totaläquale Eifurchung bei Lineus, Amphiporus und 
Oerstedia dorsalis beobachtet hat und auf denjenigen von Hoff- 
mann, welcher eine ebensolche Segmentation bei Oerstedia dor- 
salis (Tetrastemma varicolor) und Malacobdella beschrieben hat. 
„Eine totale und völlig äquale Furchung“ — schreibt Bürger 
weiter — „hat man bei Lineus lacteus (Metschnikoff), bei Pro- 
sorochmus und Eunemertes (Bürger selber) beobachtet.“ Was 
die Eisegmentation bei Lineus, Malacobdella und Prosorochmus 
betrifft, so kann ich nichts Positives einwenden, da ich diese 
Nemertinen nicht beobachtet habe. Bei Amphiporus aber (gegen 
Barrois), Oerstedia dorsalis (gegen Barrois und Hoffmann) 
und Eunemertes (gegen Bürger) habe ich am lebendigen Ei 
eine totale aber inäquale Furchung beobachtet und auf den 
Schnitten dieselbe auch constatirt. Ausserdem verläuft die Ei- 
segmentation als eine inäquale bei allen von mir eventuell 
untersuchten Nemertinen und in der Weise, wie ich dieselbe bei 
T. v. und Drep. näher beschrieben habe; dieselbe ist überall 
eine totale inäquale, da die dritte resp. äquatoriale Furche 
des von vier ersten Blastomeren in zwei ungleiche Furchungs- 
zellen theilt. Eine solche totale inäquale Eisegmentation hat 
schon Salensky (9) bei Monopora beschrieben. Aus den an- 
geführten Thatsachen kann man den Schluss ziehen, dass die 
Eisegmentation bei Nemertinen in der Regel eine totale in- 
äquale ist und die Behauptung von Bürger in diesem Sinne 
eorrigirt werden muss. Die Ursache der Abweichung liegt darin, 
dass Bürger den Terminus „äqual“ und „inäqual“ nicht buch- 
stäblich genau anwendet ?). 

Blastula. Aus der Eisegmentation resultirt — den frü- 


1) Gesperrte Schrift in der Monographie. 

2) Die Blastula bei Lineus lacteus ist bipolar, dasselbe bei Pro- 
sorochmus (10, Taf. XXX, Fig. 8 u. 42); also ist die Segmentation eine 
inäquale., 


Beobachtungen über die Entwicklungsgeschichte der Nemertinen. 627 


heren Beobachtern nach — eine Morula oder eine Blastula, und 
die Keimblätter bilden sich dementsprechend entweder durch die 
Delaminations- oder die Invaginationsgastrula. Eine Morula und 
im Zusammenhange mit derselben eine Delaminationsgastrula 
hat Barrois bei Amphiporus lactifloreus und Polia und Hoff- 
mann bei Oerstedia und Malacobdella beschrieben. Die An- 
gaben beider Autoren sind ganz falsch: bei Amphiporus sowie 
bei Oerstedia existirt keine Morula! Bei diesen sowie bei allen 
von mir untersuchten Nemertinen resultirt aus der totalinäqualen 
Segmentation eine bipolare Blastula mit einer gut ausgesprochenen 
Segmentationshöhle, die im Stadium von 8 Blastomeren schon 
existirt. 

Eine solche bipolare Blastula ist auch bei Monopora be- 
schrieben. Das Falsche in den Beobachtungen von Barrois so- 
wie von Hoffmann liegt darin, dass beide Autoren die spätesten 
Studien als die frühesten qualifieiren: Barrois beobachtete die 
Embryonen 3 Tage und Hoffmann 4 und 6 Tage alt. Die 
Stadien, welche beide Autoren als die frühesten und zur Keim- 
blätterbildung bezüglichen halten, sind in Wirklichkeit die spä- 
testen, in welchen das Entoderm seine provisorische Mehrschich- 
tigkeit verliert und die Darmwand wiederum einschichtig wird. 
Dieser Moment in der Evolution des Entoderms, der sich bei 
Tetr. und Drep. im dritten oder vierten Tage abspielt, haben 
beide Forscher falsch als Stadium der Keimblätterbildung ange- 
nommen. Diese letzteren beiden Nemertinen verlaufen sehr 
schnell: das Ei 24 Stunden nach der Ablage ist in der Regel 
schon zu einem Embryo entwickelt, der alle drei Keimblätter 
und die Anlagen mehrerer Organe besitzt. Das Irrthümliche 
dieser Angaben von Barrois und Hoffmann ist so augenschein- 
lich, dass Salensky in seiner Arbeit dieselben völlig ignorirt. 
Wenn ich denselben einige Worte zutheile, ist es aus dem Grunde, 
dass diese ganz unhaltbaren Angaben noch jetzt in den Lehr- 
büchern der Embryologie eitirt, anstatt bei Seite gelassen zu 
werden und nur in den Monographien wegen des historischen 
Interesses Erwähnung zu finden. 

Wie schon erwähnt ist, resultirtt aus der Eisegmentation 
eine bipolare Blastula; eine solche ist bei Lineus (Metschnikoff, 
Hubrecht) und bei Monopora (Salensky) beschrieben: ihre 
obere Hälfte stellt das Ecto- und die untere das Entoderm dar. 


628 Jacob Lebedinsky: 


Schon in der Blastula bildet sich das Mesoderm, indem einige 
Mesenchymzellen nach Metschnikoff aus den Entodermzellen 
abstammen, bei Monopora aus mehreren Stellen der Blastula 
emigriren. Nach Hubrecht bildet sich das Mesenchym aus den 
Zellen, die sich in der Gastrula sowohl vom Eeto- als auch vom 
Entoderm abschnüren. 

Diese Angaben über die Bildung des Mesenchyms bei den 
Nemertinen, welche schon miteinander etwas differiren, kann ich 
keineswegs bestätigen: bei Tetr. vermieulus und Dr. sowie bei 
einer anderen von mir eventuell untersuchten Nemertine emigriren 
keine Mesenchymzellen, weder im Blastulastadium noch in einem 
späteren, und es existirt kein Mesenchym. Die Zellen der Bla- 
stula können sich verlängern, indem sie kolbenförmig werden 
und in die Segmentationshöhle stark hineinragen. Solche Zellen 
erweisen sich im optischen Schnitte, als wenn sie in der 
Migration begriffen seien, oder schon emigrirt sind. Die wirk- 
lichen Schnitte zeigen aber, dass diese flaschenförmigen Zellen 
in der Wand der Blastula sich befinden und mit ihren äusseren 
verjüngten Enden zwischen den Blastulazellen eingeklemmt sind. 
Daraus ist verständlich, dass der Irrthum von Metsechnikoff 
sowie Salensky darin liegt, dass beide Autoren nur auf den 
optischen und nicht auf wirklichen Schnitten die Blastula be- 
obachtet haben (9, Fig. 21). 

Die früheren Beobachter beschreiben die Blastula bei den 
Nemertinen als eine radiale, ohne eine Erwähnung bezüglich 
ihrer bilateralen Symmetrie zu machen. Bei Tetr. und Drep. 
sowie bei anderen von mir beobachteten Nemertinen ist die Bla- 
stula erst in früheren Stadien radiär, später wird sie bitateral- 
symmetrisch und die Bisymmetrie prägt sich in den Bau der 
Kopfdrüsenanlage, des Entodermfeldes und besonders in der An- 
ordnung der Mutterzellen des Mesoderms aus. Die bilaterolsym- 
metrische Blastula der Nemertinen zeigt alle drei Keimblätter 
oberflächlich angelegt, die sich durch die Gastrulation weiter 
differenziren. Die Invaginationsgastrula scheint — abgesehen von 
den falschen Beobachtungen über die Delaminationsgastrula — 
bei den Nemertinen allgemein zu sein und ist bei mehreren Ne- 
mertinen beobachtet, indem man eine vollkommene und eine par- 
tielle Gastrulation beschreibt. Die Gastrula ist gewöhnlich eine 
radiale: eine solche ist bei Lineus lacteus (Metschnikoff) 


Beobachtungen über die Entwicklungsgeschichte der Nemertinen. 629 


und L. generensis (Hubrecht) und bei Prosorochmus (Bürger)!) 
beobachtet, und nur bei Monopora beschreibt und bildet Salensky 
ab eine bilateralsymmetrische Gastrula, bei welcher der Blasto- 
porus nahe dem Hinterende liegt. Bei T. v. und Dr. sowie bei 
T. diadema, melanocephalum, Oerstedia, Nemertes ist die Gastru- 
lation partiell, da stülpt sich nur das Entodermfeld ein, das nahe 
dem Hinterende der Blastula liegt. Die bilaterale Symmetrie 
der Gastrula documentirt sich nieht nur in der Lagerung des 
Blastoporus, wie bei Monopora, sondern in ihrer ganzen Einrich- 
tung, die schon in der Blastula deutlich bilateralsymmetrisch 
war. Nach der Vollendung der Gastrulation sind alle drei Keim- 
blätter gebildet und jedes entwickelt sich in die entsprechenden 
Organe. 

Das’ Emtoderm resp. der. Darmtr act us. Wie 
schon erwähnt bildet sich durch die Invagination und so be- 
kommt sich eine Einstülpung, deren weitere Entwicklung zum 
definitiven Darm nicht überall gleich verläuft. Bei dem Pilidium 
schliesst sich der Blastoporus nicht, sondern stülpt sich seeundär 
‘ein und so bildet sich ein ectodermaler Oesophagus, der sich 
nach aussen mit dem neuen Munde und nach innen in die Ga- 
straleinstülpung mit dem Blastoporus öffnet. Diese letzte verlän- 
gert sich nach hinten, stösst an das Eetoderm und bricht mit 
dem After nach aussen durch: das Rectum als eine deutliche 
Eetodermeinstülpung bildet sich nicht. 

Bei der Desor'schen Larve zerschnürt sich die Gastral- 
einstülpung in zwei ungleiche Abschnitte: der innere grössere 
bildet den Mitteldarm, der vordere !), der sich nach aussen durch 
den Blastoporus öffnet, giebt eine ventrale Aussackung ab, die 
gegen die Höhle des Mitteldarmschnittes secundär durechbricht 
und zum Oesophagus wird. Das Rectum bildet sich durch eine 
Eetodermeinstülpung. 

BeiCephalotrix galathea schliesst sich der Blasto- 
porus und der abgeschnürte Blindentodermsack communieirt se- 
eundär mit dem Oesophagus, der sich durch Einstülpung des 
Eetoderms bildet, die dem Orte des geschlossenen Blastoporus 
nahe liest. 


1) Dieser ist ectodermal, da die innere Oeffnung in die Gastral- 
höhle den Blastoporus darstellt, wie bei Pilidium. 


630 Jacob Lebedinsky: 


BeiMonopora schliesst sich nach Salensky der 
Blastoporus (p. 533 und 562) gleich nach der Vollendung der 
Invagination und die abgeschnürte Pastraleinstülpung stellt nun 
einen geschlossenen Blindsack, dessen Höhle von Fortsätzen der 
Entodermzellen durchsetzt ist. Einige von diesen dringen in 
die Verdauungshöhle hinein und füllen dieselbe völlig aus (p. 535). 
Diese Emigration der Entodermzellen ist nur vorläufig, später 
rücken dieselben zurück und ordnen sich in der einreihigen 
Darmwand epithelartig. Der Entodermsack communieirt mit dem 
Oesophagus, der sich als eine solide Eetodermeinstülpung vor 
dem spurlos geschwundenen Blastoporus bildet (p. 536). Der 
Oesophagus trifft nicht das vorderste Ende des Entodermsackes, 
sondern stösst weiter hinten an denselben und dadurch erzeugt 
sich ein nach vorne hinaus und ventral sich erstreckender Blind- 
ddarm. Der Oesophagus schnürt sich später vom Eetoderm ab 
und mündet secundär in das Atrium des Rüssels resp. Rhyneho- 
däum. Die Bildung des Reetums, das beim erwachsenen Thiere 
existirt, hat Salensky nicht beobachtet und sagt, dass die 
ältesten Embryonen, die er untersucht hat, noch afterlos waren.- 

Bürger behandelt in seiner Monographie die Bildung des 
Darmtractus bei Prosorochmus (seine eigenen Beobachtungen) 
und bei Monopora (Beobachtungen von Salensky) in einer 
gemeinsamen Beschreibung wie folgt: „der vom Eetoderm abge- 
schnürte Entodermsack : repräsentirt die Anlage von Mittel- und 
Blinddarm. Er gewinnt bald einen neuen Ausgang, indem 
eine Einstülpung !) von jener Einstülpung ganz vorne abgeht, 
welche das Rhynchodäum und den Rüssel liefert. Dieselbe ist 
also ectodermaler Natur. Sie verlängert sich bis zum Entoderm- 
sack, verschmilzt mit diesem und öffnet sich im ihn. Indem sie 
aber den Entodermsack nicht an seinem vordersten Ende trifft, 
sondern weiter hinten, kommt ein kleinerer Abschnitt desselben 
vor die Mündung der Einstülpung in den Entodermsack, ein 
grösserer hinter dieselbe zu liegen. Jener wird zum Blinddarm, 
dieser zum Mitteldarm“ (p. 10, 481). Vergleicht man diese Be- 
schreibung mit derjenigen vonSalensk y über Monopora, so kann 
man eine wesentliche Abweichung bemerken: Bürger macht 
keine Erwähnung über den primären Oesophagus, der sich bei 


1) Besser Ausstülpung. 


Beobachtungen über die Entwieklungsgeschiehte der Nemertinen. 631 


Monopora unabhängig von der Eetodermeinstülpung bildet, welche 
das Rhynchodäum und den Rüssel liefert. Wie kann man diese 
Stelle in der Monographie von Bürger verstehen: betrifft sie 
Prosorochmus allein, dann lernen wir eine neue Entwicklungs- 
weise des Darmtraetus erkennen, die von derjenigen bei Mono- 
pora abweicht, betrifft sie Monopora, dann müssen wir anerken- 
nen, dass Bürger die Arbeit von Salensky mit einer we- 
sentlicehen Lücke referirt !). 

Bei Tetr. v. und Dr. weicht die Entwicklung des Darm- 
tractus von derjenigen bei Monopora in folgenden wesentlichen 
Punkten ab: Der Blastoporus bleibt bei beiden sehr lang geöffnet 
und eommunieirt mit dem Entodermsacke durch einen röhrenför- 
migen Abschnitt des letzten. Eine sehr späte Schliessung des 
Blastoporus hat schon Barrois bei Amphiporus beobachtet (8, 
Taf. V, Fig. 73; p. 223 Erklärung der Figur). Es ist nur ın 
der spätesten postembryonalen Periode, dass der Bastoporus sich 
schliesst, und der abgeschnürte röhrenförmige Entodermalschnitt 
stellt nun einen definitiven Blinddarm dar. Also ist die Bil- 
dung der letzten keine mechanische, wie sie Salensky und 
Bürger darstellen, sondern eine morphologische. Aber es 
scheint mir, dass der Blinddarm sich bei Monopora in derselben 
Weise bildet, wie bei Tetr. und Dr. Dafür sprechen klar einige 
der Abbildungen von Salensky: die Fig. 32, Taf. XXXI 
stellt einen Embryo dar, der eine Einstülpung (rechts) besitzt. 
Salensky lässt diese Einstülpung unbeachtet und bespricht 
dieselbe mit keinem Worte weder im Texte noch in der Erklä- 
rung der Abbildungen. Aber es ist diese Einstülpung in Wirk- 
lichkeit ein Blastoporus, der nach vorne rückt. Ferner in Fig. 
33 bildet Salensky dieselbe Einstülpung wiederum ab, ohne 
mitzutheilen, was das Abgebildete ist? In Wirklichkeit ist es 
da wiederum ein Blastoporus, der noch weiter nach vorne 
gerückt und von grossen Zellen begrenzt ist, die pfropfenartig 
vorragen, wie es bei Teetr. und Dr. abgebildet ist. Zuletzt zeigt 
die Fig. 38, die einen Längsschnitt darstellt, einen schon abge- 
schnürten und sich nach vorne richtenden Blinddarm. Der Irr- 
thum vonSalensky ist für mich ganz verständlich: der Blasto- 


1) Im Referate der Arbeit über Monopora sagt Bürger nur: 
„Auch der Oesophagus erscheint als eine ectodermale Anlage“ (10, p. 51). 


632 Jacob Lebedinsky: 


porus bei Monopora ist ebenso klein wie bei Tetr.; die denselben 
begrenzenden wenigen Entodermzellen können unter den Reagen- 
tien zusammenfallen und nun ist alles fertig, um den Blastoporus 
als einen geschlossenen zu halten!). Ist das geschehen, dann 
erscheint der Blastoporus, wie er auf Fig. 32 und 33 von Sa- 
lensky abgebildet ist, als etwas ganz unverständliches. 

Was die Mehrschichtigkeit des Entoderms betrifft, so wei- 
chen meine Beobachtungen von derjenigen Salensk y’s nur darin 
ab, dass bei Tetr. sowie Drep. keine Emigration der Entoderm- 
zellen in die Gastralhöhle stattfindet, sondern die Entodermzellen 
sich quer theilen, indem sie gute karyokinetische Spindeln zeigen, 
und die Darmwand dadurch mehrsehichtig wird. Weiter bei 
Monopora wird die Gastralhöhle mit den Entodermzellen ganz 
ausgefüllt; bei Tetr. und Dr. bleibt die Gastralhöhle immer sicht- 
bar, wenn auch als das kleinste Lumen und wird direet die 
Darmhöhle der Nemertine. Die Mehrschichtigkeit des Entoderms 
erklärt Salensky durch die lebhafte Aktivität der Entoderm- 
zellen als physiologisch. Meiner Meinung nach scheint dieselbe 
eine mechanische zu sein : bei Tetr. sowie Drep. verläuft dieselbe 
parallel und gleichzeitig mit der Differenzirung des Eetoderms. 
Die typischen Eetodermzellen theilen energisch die kleinen Zellen 
ab, die zur Bildung der Grundschicht bestimmt sind, und das 
oberflächliche Wachsthum der ectodermalen Deckschicht ist da- 
durch gehemmt. Anderseits vermehren sich auch lebhaft die 
Entoderm- sowie die Mesodermzellen, was sich aus der Mehrzahl 
der Spindeln documentirt, und drücken auf einander. Dadurch 
ist eine Möglichkeit gegeben, dass einige der Entodermzellen 
ihre normale Lage in der Weise ändern (indem sie um 90% ge- 
dreht sind), dass sie sich halbirend die Zellen nach innen ab- 
geben. Ist die Differenzirung des Eetoderms zu Ende gebracht, 
fängt der Embryo oberflächlich an zu wachsen und das gepresste 
Ento- sowie Mesoderm breitet sieh aus und wird einschichtig 


1) „I est remarquer“,, sagt Salensky, „que les embryons de 
Monopora surtout au debut du d&veloppement, sont extremement sen- 
sibles A l’aetion des conservateurs. C'est ce qui fait que le blastocele 
et l’archenteron, representes sur le vivant, par des cavites nettement 
distenetes, sont A peine reconnainables ou m&me disparaissent comple- 
tement sur des preparations durcies. Tel est le cas pour l’archenteron 
qui n’est plus visible sur la coupe figuree en 24 (9, p. 532). 


Beobachtungen über die Entwicklungsgeschichte der Nemertinen. 633 


wie früher. Der primäre sowie der secundäre Oesophagus bildet 
sich wie bei Monopora; bei Drepanophorus wird der primäre 
Oesophagus zum definitiven gerade. Was das Reetum betrifft, 
legt sich dasselbe bei Tetr. sowie Drep. sehr früh, gleichzeitig 
mit der Rüsselanlage, und die junge Gastrula hat schon eine gut 
ausgesprochene Rectumanlage. Eine so frühe Anlage des Rectums 
halte ich für eine allgemeine und für Monopora auch. Es ist 
unwahrscheimlich, dass ein Monopora-Embryo, bei welchem der 
Oesophagus mit dem Atrium und mit dem Darm schon com- 
munieirt und dieser letzte die Darmtaschen schon hat — 
keinen After besitze! Der ‚Embryo‘ von Monopora, den Sa- 
lensky in Fig. 42 abbildet und ihm das Rectum absagt, ist 
wenigstens 10 Tage alt: derselbe stellt eine ganz fertige Ne- 
mertine dar. 

Die Vergleichung der angeführten zur Entwicklung des 
Darmtraetus bezüglichen Daten wollen wir kurz zusammenfassen: 

I. Bei den Nemertinen fällt ins Auge eine consequente 
phyletische Evolution des Vorderdarmes, die der Phylogenie der 
Nemertinengruppen entspricht. 

Bei Pilidium schliesst sich der Blastoporus nicht: der pri- 
märe Oesophagus wird zum definitiven Vorderdarm. 

Bei De sor’scher Larve schliesst sich der Blastoporus und das 
primäre Oesophagus communieirt mit dem Entodermsack secundär., 

Bei Cephalotrix schliesst sich der Blastoporus und der primäre 
Oesophagus bildet sich vor dem Blastoporusorte und ist emaneipirt. 

Bei Drepanophorus bildet sich der primäre Oesophagus 
weit vor dem Blastoporus, ohne jede Beziehung zu diesem, und 
bleibt als der Vorderdarm. 

Bei Monopora und Tetrastemma ist der primäre Oesopha- 
gus atrophirt und durch den secundären ersetzt. Der Rüssel 
tritt in die Beziehungen zum Darmtraetus hinein. 

Bei Prosorochmus zuletzt communieirt der Darmtraetus mit 
dem secundären Oesophagus und der primäre bildet sich gar nicht. 

Die Beziehungen bei Pilidium sind primitiv und diejenigen 
bei Prosorochmus verkürzt. 

II. Die Mehrschichtigkeit des Entoderms ist nur den höheren 
Nemertinen eigenthümlich. 

III. Der Blinddarm bildet sich im Zusammenhang mit der 
Schliessung des Blastoporus. 


654 Jacob Lebedinsky: 


IV. Der Darmtraetus besteht aus drei — nicht zwei, wie 
Bürger meint — Abschnitten: der Vorder-, Mitteldarm und 


das Rectum. 

DerRüssel. Ich lasse die Beobachtungen von Barrois 
über die Bildung des Rüssels bei Amphiporus bei Seite, da sie 
ganz falsch sind !). 

Bei Monopora bildet sich der Rüssel als eine solide Ein- 
stülpung des Eetoderms, die das unterliegende Mesoderm vor 
sich einstülpt und sich mit diesem bekleidet. Später verliert 
der Rüssel die Verbindung mit dem Eetoderm und die Anlage 
des Organs lagert sich unter die Kopfdrüse als eine dreieckige 
compaete Ectodermmasse. Sein mesodermaler Theil ist nun un- 
abhängig und verwandelt sich in eine Blase, deren Höhle die 
künftige Höhle der Rüsselscheide darstellt. Die innere Wand 
der Blase liegt dem epithelialen Theile des Rüssels an und bildet 
seine Muskelschicht, die äussere steht weit ab und bildet die 
Wand der Rüsselscheide. Diese letzte verlängert sich bald sehr 
stark und dehnt sich durch die ganze Körperlänge aus, indem 
der kleine Rüssel in dem vorderen Ende der Scheide frei hängt. Im 
compacten Rüssel tritt eine Höhle auf und so bildet sich das Atrium 
des Rüssels. Die ventrale Seite des Atriums bildet einen Diverti- 
culum, der mit dem Oesophagus verschmilzt. Auf welche Weise 
sich die seeundäre Oeffnung des Atriums nach aussen bildet — 
hat Salensky nicht beobachtet. 

Die Entwicklung des Rüssels bei Tetr. und Drep. weicht 
von derjenigen bei Monopora wesentlich ab. Bei diesen beiden 
legt sich der Rüssel als eine einreihige Eetodermplatte an, deren 
centralliegende Zellen sich einsenken und so bildet sich eine 
Rüsseleinstülpung : also erscheint die Rüsselanlage nicht einmal 
als eine compacte Masse ?). Das Mesoderm des Rüssels, das 
sich aus zwei Mutterzellen entwickelt, beträgt sich ganz anders: 


1) Barrois beschreibt die Entstehung des Rüssels durch Zer- 
theilung des Mesoderms „en partie central (tr.) et partie p£@ripherique; 
la premiere destinee aA former la trompe, et la seconde le rest de la 
musculature* (8, p. 224). 

2) Bei Monopora stellt der Rüssel im Stadium, wo er sich nach 
Salensky anlegt, eine Einstülpung des Eetoderms dar, und ich ver- 
stehe nicht, warum sie als „une masse cellulaire compacte“ genannt 
ist (9, Fig. 26, Tr. p. 534). 


Beobachtungen über die Entwicklungsgeschichte der Nemertinen. 635 


der dorsale sowie ventrale Mesodermsack wächst etwas lang- 
samer als das Rüsselrohr, und das Hinterende des letzten bleibt 
anfangs vom Mesoderm nicht bedeckt. Was Salensky be- 
schreibt als verlängerte Rüsselscheide ist in Wirklichkeit das so- 
matische und das splanchnische Blatt des Körpermesoderms 
(Fig. 40, St.). Später vereinigen sich die Mesodermsäcke hinter 
dem Rüssel, und so bilden sich das Rüsselmuskelblatt, die Rüssel- 
scheide und das Rhynchoeölom. Das letzte ist also der Entstehungs- 
art nach paarig und bildet sich nicht als ein Schizocöl — wie 
bei Monopora —, sondern als ein Enterocöl. Salensky hat 
diese Stadien in Entwicklung des Rüsselmesoderms nicht be- 
obachtet, da die von ihm untersuchten Embryonen sehr alt waren: 
Der Embryo, bei welchem Salensky die erste Anlage des 
Rüssels bemerkt hat, besitzt sehon das Nervensystem und sein 
Entoderm ist mehrschichtig. Die eetodermale Rüsseleinstülpung 
schnürt sich bei Tetr. und Dr. vom Eetoderm nicht ab, sondern 
bleibt mit ihm im Zusammenhang von Anfang an und das Atrium 
resp. Rhynchodäum bildet sich nicht von neuem, sondern stellt das 
vordere Ende der Rüsseleinstülpung dar und vergrössert sich 
später durch die nachträgliche Einstülpung des umgebenden Ecto- 
derms. Den Fehler von Salensky kann ich mir nicht erklären. 

Das Nervensystem. Bei Monopora erscheint die 
erste Anlage des Nervensystems als zwei Eetodermverdiekungen, 
die aus zwei Zellenschichten bestehen und die Ventralganglien- 
anlagen darstellen. Bald lösen sie sich vom Eetoderm los und 
sind durch eine Ventraleommissur mit einander verbunden, deren 
Bildung Salensky nicht beobachtete, aber glaubt, dass sie 
sich aus derselben Eetodermverdiekung bildet, die den Ventral- 
sanglien den Anfang giebt !). Die Lateralnerven bilden sich als Ver- 
längerungen der Ventralganglien, indem jedes Ganglion nach 
hinten einen Auswuchs ausschiekt. Die Dorsalganglien bilden 
sich auch aus den Ventralen, indem diese letzten dorsalwärts 
auswachsen. Die Bildung der Dorsaleommissur hat Salensky 
nicht beobachtet, aber spricht die Meinung aus, dass dieselbe 
sich wahrscheinlich durch Verschmelzung der Dorsalganglien bildet. 

Also sind es die Ventralganglien allein, welche sich zuerst an- 
legen und von sich die Ventraleommissur, die Ventralnerven und 


1) Je me crois autorise A affirmer qu’elle derive du m&me £pais- 
sissement ectodermique qui donne naissance aux ganglions (9, p. 539). 


636 Jacob Lebedinsky: 


die Dorsalganglien ausbilden. Aber in einer anderen Stelle seiner 
Arbeit sagt Salensky: es ist die Ventraleommissur, die als 
die erste erscheint und nur später dehnen sich die Kopfganglien 
dorsalwärts aus!). Also was erscheint zuerst in der Entwicklung 
des Nervensystems bei Monopora: die Ventralganglien oder 
die Ventraleommissur ? 

Die angeführten Beobachtungen über die Entwicklung des 
Nervensystem bei Monopora, welche nach Salensky „le but 
prineipal de ses recherches embryologiques“ zusanmenstellen, 
stehen im scharfen Widerspruche mit den Daten über die Ent- 
wicklung desselben Systems bei Tetr. und Drep.: die Entwick- 
lung des Nervensystems verläuft hier in ganz anderer Weise. 
Das Nervensystem legt sich sehr früh an; schon in der Gastrula 
legen sich die Ventral- sowie Dorsalganglien an als einreihige 
Eetodermverdiekungen. Die Ventrallängsstämme entstehen selb- 
ständig als eine paarige ventrale Eetodermleiste, die sich mit 
dem entsprechenden Ventralganglion durch eine schwächere 
Eetodermverdiekung resp. Längscommissur verbindet. Die Dor- 
salganglien entstehen unabhängig von den ventralen und jeder 
vereinigt sich mit der dorsalen Eetodermleiste durch eine schwächere 
Eetodermverdiekung. Die ventrale sowie die dorsale Commissur- 
bildet sich als quere Eetodermverdicekung zwischen den Ganglien. 
Die dorsale Commissur, die sich als Verdiekung des Eetoderms 
bildet, ist provisorisch und wird durch eine andere (secundäre) 
ersetzt, die sich durch Verschmelzung der Dorsalganglien bildet. 
Das Nervensystem ist also ein doppeltes: ein ventrales und ein 
dorsales, beide sind nach demselben Plane gebaut und entwickeln sieh 
in derselben Weise ; das definitive Nervensystem bildet sich durch 
die Vereinigung beider Systeme, indem das Ventral- und Dorsal- 
Ganglion jeder Seite miteinander verschmelzen und so bildet sich 
ein Neuralring, der den Rüssel umfasst. 

Man kann leicht ersehen, dass die Beobachtungen bei Mo- 
nopora und diejenige bei Tetr. und Dr. scharf einander gegen- 


1) Chez Monopora les deux ganglions et la commissure 
situes entre l’&bauche de l’&Esophage et celle de la trompe 
apparaissent en premier lieu, ou, en d’autres termes la commissure 
ventral et forme la premiere. Plus tard seulement les ganglions ce- 
phaliques s’ötendent vers la face dorsale. En m&me temps s’opere la 
differentation des lobes dorsaux et des lobes ventraux (9, p. 547). 


Beobachtungen über die Entwicklungsgeschichte der Nemertinen. 637 


über stehen. Die Ursache dieser Differenz beruht darin, dass die 
von Salensky untersuchten Embryonen sehr alt sind, und 
Salensky beschreibt den anatomischen Bau des schon ferti- 
gen Nervensystems und hält denselben für einen entwicklungsge- 
scehicehtlichen Zustand : die Fig. 30—33 entsprechen den spätesten 
Stadien bei Tetr. und Drep. Die wichtigste Frage in der Ent- 
wicklung des Nervensystems, die Salensky besonders ins 
Auge gefasst hat ist diese: wie bilden sich die Ventrallängs- 
stämme? Nach Salensky bilden sich die Ventrallängsstämme 
als Auswüchse aus den Ventralganglien und Salensky giebt 
Abbildungen, aber diese sind durchaus nicht überzeugend. Die 
Figuren 31—33, welche eine consequente Verlängerung der 
Ventralnerven zu demonstriren haben, zeigen nur, dass die Ven- 
tralnerven sich vom Eetoderm vorn schon losgelöst haben und 
nach hinten stehen sie noch mit demselben im Zusammenhange. 
Das letzte findet Bestätigung in Worten von Salensky: „Chez 
les deux Embryons, figures en 31 et en 32, les limites posteri- 
eures das nerfs lateraux sont peu distinetes“ (p. 540). Also 
entscheiden die optischen Schnitte die Frage nicht; diese kann 
nur auf wirklichen Schnitten entschieden werden. Salensky 
siebt deren drei in Fig. 30, 30 A und 30B, Taf. XXXI. Die 
Fig. 30, die einen Querschnitt darstellt, hat den Abgang des 
Ventralnerven von dem Ventralganglion aus zu demonstriren. 
Dieser Schnitt ist durchaus kein querer, er ist ein Schräglängs- 
schnitt, der. beide Ganglien der Rechtseite geschnitten hat, 
der Längsnerv ist nicht getroffen. Ausserdem ist der Embryo 
sehr alt und der Schnitt zeigt die schon fertigen histologischen 
und anatomischen und nicht entwieklungsgeschichtlichen Bezieh- 
ungen. Die Fig. 30 A hat die Ventralnerven zu zeigen, welche 
zwischen dem Eeto- und Mesoderm nach hinten auswachsen. 
Diese sind durch „N“ bezeichnet. Und man hat volles Recht 
zu appelliren, warum diese Zellen als Neuralanlage bezeichnet 
sind, wenn sie in der Mesodermschicht (Msst) liegen und einen 
Theil derselben darstellen? Auf dem Schnitte Fig. 30 B ist nur 
ein Längsnerv getroffen und dieser ist durch eine einzige Zelle 
repräsentirt !), die in Wirkliehkeit eine Mesodermzelle ist, in dem 


1)... d’un cöte seulement on distingue une seule cellule qui 
peut etre consideree comme appartenant au nerf laterale (p. 541). 


638 Jacob Lebedinsky: 


somatischen Blatte liegt und den benachbarten Zellen im Ganzen 
gleich ist. 

Nach der Analyse der Abbildungen von Salensky kann 
ich diesen Schluss machen: dieselben sind durchaus nicht über- 
zeugend und beschützen keineswegs die These, für welche sie 
angeführt sind; anderseits erlauben mir die diesbezüglichen 
Stadien bei Tetr. und Drep., die Beobachtungen von Salensky 
über Entwicklung des Nervensystems bei Monopora als falsche 
zu halten. Gegen die Beobachtungen von Salensky sprechen 
schon die Beobachtungen von Bürger (10, p. 474), zufolge 
denen die Kopfscheiben die Dorsalganglien bringen, die Rumpf- 
scheiben aber die Ventralganglien und die Seitenstämme liefern, 
und diese letzten bilden sich aus der Grundschicht des Eeto- 
derms !). Diese Angaben von Bürger stehen mit Beobachtun- 
sen Salensky’süber die Entwicklung des Nervensystems bei 
Pilidium wiederum in auffallendem Widerspruche, da nach Sa- 
lensky (3) sich das Centralnervensystem bei Pilidium aus einer 
einzigen Anlage bildet, die diejenige der Ventralganglien ist; 
also in derselben falschen Weise wie bei Monopora. 

Die Abbildung der Längsnerven hält Salensky für den 
Grundstein seiner theoretischen Betrachtungen über die Homolo- 
gie der Längsnerven mit den Schlundeommissuren der Anneliden: 
er nimmt an, dass dies sowie jene als Auswüchse von den Kopf- 
ganglien entstehen und aus diesem Grunde allein miteinander 
homolog sind. Die Längsnerven der Nemertinen, soviel mich 
meine und Bürger’s Beobachtungen lehren, sind keine Aus- 
wüchse der Ganglien; es ist dies allein schon genug, um die 
Ansicht von Salensky als eine wnhaltbare zu erkennen und 
ich enthalte mich, noch die anderen Einwendungen gegen die- 
selbe anzuführen. 

Das Mesoderm. Bei Monopora bildet sich das Meso- 
derm aus den Mesenchymzellen, welche — wie schon erwähnt 
ist — aus mehreren Stellen der Blastula in die Segmentations- 
höhle emigriren. Diese ordnen sich bald in zwei Gruppen — 
wie es geschieht, ist nicht gezeigt —, die sich unabhängig von 

1) Es bildet nämlich die ursprünglich einschichtige Keimplatte 
bald mindestens zwei Schichten. Aus der äusseren wird die Haut, die 
innere liefert das Zellmaterial für die Ganglien oder die Seitenstämme 
(10, p. 474). 


Beobachtungen über die Entwicklungsgeschichte der Nemertinen. 639 


einander entwickeln. Die eine Gruppe, die nahe dem Blasto- 
porus liegt, verwandelt sich später in eine sehr schwache ein- 
reihige Schicht, die zwischen dem Eeto- und Entoderm liegt und 
(las Körpermesoderm darstellt. Die Verwandlung selbst gesteht 
Salensky nicht beobachtet zu haben. Das Körpermesoblast 
bleibt sehr lang einschichtig, und es ist nur bei den wurm- 
förmigen Embryonen, dass dasselbe sich verdickt und auf 
das splanchnische und das somatische Blatt zertheilt, die ein 
Cölom begrenzen. Später breitet sich das Körpermesoderm in 
die Kopfregion aus und lagert sich zwischen dem Eetoderm und 
Kopfmesoderm. In der Kopfregion zerfällt das Körpermeso- 
derm in das splanchnische und das somatische Blatt gar nicht 
und entspricht dem Somatopleura allein. 

Die andere Mesenehymgruppe befindet sich im künftigen 
Vorderende des Körpers und stellt die Anlage des Rüsselmuskel. 
blattes, der Rüsselscheide und des Kopfmesoderms dar. Das 
letzte bietet jenen Theil des vorderen Mesoderms, der, nach der 
Trennung der Rüsselscheide, m die Kopfspitze zu liegen kommt. 
Später verdickt sich dasselbe und verwandelt sich in Binde- 
gewebe. Bei Tetr. und Drep. entwickelt sich das Körpermeso- 
derm, soviel mich meine Beobachtungen lehren, in ganz anderer 
Weise: dasselbe bildet sich aus vier Mesodermmutterzellen, indem 
jede einen Mesodermstreifen zur Bildung bringt. Der Anfangs 
einschichtige Mesodermstreifen wird bald zweischichtig und be- 
sitzt eine spaltenförmige Höhle. Die zwei ventralen Mesoderm- 
streifen verwachsen miteinander, die zwei dorsalen wiederholen 
dasselbe, und so bilden sich ein ventraler und ein dorsaler Meso- 
dermsack, die mit einander verwachsen, und nun bildet sich 
das definitive Cölom. In Stadien, wo das Entoderm mehrschich- 
tig ist, fallen beide Blätter zusammen, und das Cölom ist: unter- 
drückt. Später tritt dasselbe wiederum auf und ist in der 
Kopfspitze ebenso deutlich, wie im übrigen Körper. 

Die Differenz zwischen beiden Beobachtungen ist auf- 
fallend : 

1. Das Mesenchym existirt bei Tetr. und Drep. nicht; 
ich habe diesen Punkt schon besprochen. 

2°. Von zwei Gruppen der Mesodermzellen entspricht 
die hintere den ventralen Mesodermstreifen bei Tetr. und 
Drep., aber ihre Entstehungsweise ist bei Monopora unbekannt. 

Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 49 41 


640 Jacob Lebedinsky: 


Die andere aber, vordere Zellgruppe — wie sie Salensky 
schildert — ist kein Mesoderm: dieselbe stellt die Anlage der 
Kopfgrube dar, die sich bei Tetr. und Drep. schon in der Ga- 
strula anlegt und stellt eine fächerförmige Platte aus sehr ver- 
längerten Zellen dar. ‚Ist der Längsschnitt nur wenig schräg, 
da diese Zellen schrägquer getroffen werden und bieten das 
Bild dar, wie es in Fig. 24 von Salensky abgezeichnet ist. 
Also hat Salensky die Anlage der Kopfgrube resp. des 
Frontalorgans für das Mesoderm angenommen, das er als das 
vordere bezeichnet. Der Fehler von Salensky erweist sich 
noch verständlicher aus folgenden Erwägungen: erstens, Sa- 
lensky hat die Kopfgrube überhaupt vermisst, die jedoch bei 
Monopora existirt !) und zweitens, wie haben sich die Mesen- 
chymzellen in diese zwei Gruppen zusammengezogen? Salensky 
gesteht, das nicht beobachtet zu haben; und wie können sie eine 
solche Zusammenziehung nach zwei Punkten ausführen, wenn 
sie aus mehreren Stellen der Blastula, also multiplär entstehen ? 

3. Die hintere Zellengruppe verwandelt sich in eine ein- 
reihige Schicht. Dieses Stadium entspricht demjenigen bei Tetr. 
und Drep., als die Mesodermstreifen noch einschichtig sind. 

4. Das Mesoderm verdiekt sich und wird zweischichtig. 
Dieses Stadium entspricht demjenigen bei Tetr. und Drep., als 
die Mesodermstreifen zweischichtig werden und differenziren sich 
auf das somatische und das splanchnische Blatt. 

5. Das Cölom bildet sich bei Monopora als ein Schizoeöl. 
Dieses Moment bei Monopora entspricht jenem bei Tetr. und 
Drep., als die zueinander gepressten Mesodermstreifen sich wie- 
derum trennen. Diese Trennung der Blätter hat Salensky 
als eine Delamination für Bildung des Cöloms angenommen. 

6. Bei Tetr. und Drep. existirt kein Kopfmesoderm und 
ich halte, dass ein solches auch bei Monopora nicht existirt. 
Die Fig. 34 und 34A von Salensky, welche das Kopfmeso- 
derm bei Monopora zu repräsentiren haben, sind ganz falsch 
aufgefasst: das mit „Msep.‘“ bezeichnete Mesoderm ist in Wirk- 
lichkeit das somatische Blatt des Körpermesoderms, das dem 


1) Bei Prosorochmus ist die Kopfgrube sehr stark entwickelt 
(10, Taf. 18, Fig. 12, p. 142) und Prosorochmus steht der Monopora sehr 
nahe; nach Bürger ist die Monopora ein Prosorochmus (10, p. 50). 


Beobachtungen über die Entwicklungsgeschichte der Nemertinen. 641 


Eetoderm unterliegt und die Kopfdrüse bekleidet, wie es bei 
Tetr. besonders klar ist, da die Kopfdrüse hier sehr gross ist. 
Die Riehtigkeit des Ausgesprochenen stütze ich auch mit der 
Fig. 35 von Salensky, wo das somatische Blatt auf der 
Ventralseite die Kopfspitze gleichmässig und ununterbrochen 
erreicht. Was Salensky in Fig. 41 A mit „Msep.“ als 
Kopfmesoderm bezeichnet, ist in Wirklichkeit etwas zusam- 
mengesetztes: man muss: 1) das somatische Blatt, das dem 
Eetoderm unterliegt und 2) dasjenige, das die Kopfdrüse beklei- 
det, abstrahiren, und dann bleibt ein Zellenhaufen, der die atro- 
phirte Kopfgrube darstellt. Dieser Zellenhaufen entspricht bei 
Monopora der Lage sowie dem histologischen Zustande nach der 
in Atrophie begriffenen Kopfgrube von Tetr. und besonders der- 
jenigen von Drep., wo die Kopfgrube grösser ist. Also was 
Salensky als Kopfmesoderm beschreibt, ist in Wirklichkeit 
die Kopfgrube, deren Anlage Salensky als das vordere Meso- 
derm bezeichnet ; etwas später grenzt an diese das Rüsselmeso- 
derm, dessen Entstehung Salensky völlig vermisst hat; noch 
später differenzirt sich das Rüsselmesoderm, und die Kopfgrube 
hält Salensky als Rest des vorderen Mesoderms, den er als 
Kopfmesoderm versteht. 

Die Kopfdrüse hat Salensky nur in spätesten 
Stadien beobachtet. Zum ersten Male bemerkt er dieselbe bei 
dem Embryo, bei welchem das Nervensystem, der Rüssel und 
Oesophagus schon angelegt sind (9, Fig. 29, p. 538), und bildet 
sich die Kopfdrüse nach ihm als ein Haufen der einzelligen Eeto- 
dermdrüsen. Bei Tetr. und Drep. legt sich die Kopfdrüse schon 
in der Blastula an und stellt ein charakteristisches Feld dar, 
das sich später einstülpt, und die Einstülpungshöhle füllt sich mit 
Zellen aus. 

Also hat Salensky die frühesten Stadien der Entwick- 
lung der Kopfdrüse nicht beobachtet, und die schon histologisch 
differenzirte Kopfdrüse hält er für die Anlage derselben. 

In Uebereinstimmung mit dem vorgeschieckten Plane habe 
ich nun einige Worte über die Verwandtschaft der Nemertinen zu 
sagen. Die Frage über die systematische Stellung der Nemertinen 
ist eine sehr schwierige und steht mit dem allgemeinen Problem 
im Zusammenhang: was sind die Würmer überhaupt und welche 
Beziehungen sind zwischen den verschiedenen Wurmgruppen. Die 


642 Jacob Lebedinsky: 


dazu gehörigen zahlreichen Theorien, Hypothesen und Ansichten 
haben das Problem sehr eomplieirt gemacht, und die systema- 
tische Stellung jeder beliebigen Wurmgruppe betrachtet man sehr 
abweichend von einander. Mit den Nemertinen verhält es sich 
in derselben Weise, und die Frage über ihre Verwandtschaft be- 
antwortet man zur Zeit verschieden: die einen halten die Nemer- 
tinen als einen Abzweig von den Turbellarien, die anderen be- 
trachten dieselben als eine selbständige Ordnung, die derjenigen 
der Turbellarien gleichwerthig ist, noch andere verstehen die 
Nemertinen als Verwandte der Anneliden und zuletzt betrachten 
einige dieselben als eine den Molusken, Enteropneusten und den 
Vertebraten nahestehende Gruppe. Von diesen Ansichten sind 
zwei wesentlich wichtig: die eine, welche die Beziehungen der 
Nemertinen zu den Turbellarien behandelt und die andere, welche 
die Nemertinen als Verwandte der Anneliden betrachtet. 

Die Beziehungen der Nemertinen zu den Turbellarien sowie 
zu den Annediden sind schon von Bürger (10, p. 7009) ein- 
gehend behandelt, indem seine Deduetion auf den anatomischen Ver- 
hältnissen hauptsächlich beruht. Die Uebereinstimmung zwischen 
den Nemertinen und den Turbellarien äussert sich in dem Bau 
des Hautepithels und des ungegliederten Muskelschlauches; die 
Organe liegen bei beiden in dem Parenchym und das Cölom hat 
sieh nieht entwiekelt; das Nervensystem und die Sinnesorgane 
der Nemertinen sprechen für ihre Verwandtschaft mit den Tur- 
bellarien; die gemeinsamen Verhältnisse finden sich auch im Ex- 
eretionsystem und im Darmtractus, indem Bürger den Rüssel 
der Nemertinen für ein dem Pharynx der Turbellarien homologes 
Organ hält. Soweit dehnt sich die Uebereinstimmung zwischen 
den Nemertinen und den Turbellarien aus. Bürger fügt auch die 
Eigenthümliehkeiten hinzu, welche beide Gruppen von einander 
trennen; das sind: der Bau des Blutgefässsystems, des Geschlechts- 
apparates und die Anwesenheit des Afters bei den Nemertinen. 

Die Beziehungen der Nemertinen zu den Anneliden zeigen 
sich in der Homologie des Blutgefässsystems, sowie der Geschlechts- 
säcke der Nemertinen mit dem Cölom der Anneliden. Die Ueber- 
einstimmung zwischen beiden Gruppen äussert sich noch in dem 
Nervensystem, indem man ein solches, wie es bei Drepanophorus 
existirt, demjenigen der Anneliden homologisiren kann. Der 
Rüssel der Nemertinen kann dem Pharinx der Anneliden ent- 


Beobachtungen über die Entwicklungsgesechichte der Nemertinen. 643 


sprechen, abgesehen davon, dass der erste dorsal und der letzte 
ventral liegt. So wenige sind die Uebereinstimmungspunkte 
zwischen den Nemertinen und den Anneliden, und sind noch die 
Metanephridien und die Hauteuticula, denen nichts Entsprechendes 
die Nemertinen haben. Nach Erwägung der Beziehungen der 
Nemertinen zu den Turbellarien einer- und zu den Anneliden 
anderseits macht Bürger den Schluss, dass nur von einer 
Verwandtschaft der Nemertinen zu den Turbellarien 
die Rede sein kann (p. 711). 

Sehon voraus kann ich sagen, dass ich mit diesem Schlusse 
übereinstimme, aber ich ziehe denselben aus andern Betrachtungen, 
die sich zur Morphologie des Mesoderms, des Nervensystems und 
des Rüssels beziehen. 

Vergleichen wir die Evolution des Mesoderms bei drei dieser 
Wurmgruppen. Bei den Anneliden entwickelt sich das Mesoderm 
aus zwei Mutterzellen, welche jede einen Mesodermstreifen giebt; 
bei den Nemertinen bildet sich dasselbe aus vier Mutterzellen, 
welche jede auch einen Mesodermstreifen zur Bildung bringt. 
Es ist ohne Weiteres sichtbar, dass die ventralen Mutterzellen 
nebst ihren Mesodermstreifen bei den Nemertinen mit den Mutter- 
zellen nebst ihren Mesodermstreifen bei den Anneliden homolog 
sind. Ein einziger Unterschied ist zwischen ihnen, dass die 
Mutterzellen der Nemertinen sich karyokinetisch theilen, da- 
gegen ist die Theilung bei denjenigen der Anneliden, meines 
Wissens, nicht beobachtet. Dieser Unterschied ist aber kein 
prinzipieller, da die Mutterzellen des Mesoderms sich bei den 
Mollusken karyokinetisch theilen, wie es bei Patella (16, 
Taf. IV, Fig. 49, p.:13) und neuerlich bei Limax (17, Taf. XXIL, 
Fig. 56, p. 451) beobachtet ist. Also sind die ventralen Mutter- 
zellen nebst ihren Mesodermstreifen der Nemertinen denjenigen 
der Anneliden homolog; für die dorsalen Mutterzellen der Nemer- 
tinen findet sich dagegen nichts Entsprechendes bei den Anne- 
liden. Die Bildung des Mesoderms, wie sie bei den Nemertinen 
existirt, ist jedenfalls mehr primitiv, und wir müssen nach seinem 
Prototypus bei den niederen Bilaterien suchen. Wir finden einen 
solchen bei den Turbellarien. Bei Diseocelis tigrina legt sich 
(nach Lang 18) das Mesoderm als vier Mesodermzellen an, die 
radial angeordnet sind; die radiale Anlage des Mesoderms in der 
Zahl der vier Zellen hat auch Perejaslawzewa (19, p. 170, 172 


644 Jacob Lebedinsky: 


und 177) bei Aphanostoma und bei anderen Turbellarien beob- 
achtet. Den Anlage-Typus des Mesoderms in der Zahl der vier 
radial gelagerten Zellen halte ich für einen primitiven, da der- 
selbe bei den Turbellarien existirt, welche wir jedenfalls für 
primitive Bilaterien annehmen, und, scheint mir, dass derselbe 
schon bei den Ctenophoren wurzelt, wo das Mesoderm eine ra- 
diale Platte darstellt (20, Fig. 15 und 30, p. 650 und 652). Den 
primitiven Anlage-Typus des Mesoderms, wie er bei den Turbel- 
larien existirt, betrachte ich als einen Ausgangspunkt der Evo- 
lution des Mesoderms: bei den Nemertinen ist er noch behalten, 
aber die radiale Anordnung der vier Zellen ist schon in eine 
bilateralsymmetrische übergegangen. Diese Verwandlung ver- 
bindet sich natürlich mit der früh auftretenden Bisymmetrie, die 
in der Blastula schon existiert; und ich glaube, dass bei den 
niederen Nemertinen, die eine radiale Gastrula besitzen, die Ver- 
hältnisse sich noch mehr dem primitiven Typus nähern. Bei 
den Anneliden ist dieser primitive Anlage-Typus des Mesoderms 
stark modificirt, indem die dorsalen Mutterzellen verschwunden 
und nur die ventralen beibehalten sind. 

Ist der radiale Anlage-Typus des Mesoderms ein Aus- 
gangspunkt für die Evolution desselben bei diesen drei Wurm- 
gruppen, dann kann ınan schliessen, dass sie alle drei von einem 
gemeinsamen Ancestor ausgegangen sind, indem die Anneliden 
sich am frühesten abgezweigt haben, die Nemertinen aber viel 
später, und dadurch sind sie den Turbellarien genähert. Sind 
unsere Betrachtungen richtig, dann ist die neuerlich von Willey 
(21) ausgesprochene Hypothese über die diphyletische Entstehung 
der Bilaterien nicht annehmbar. 

Die weitere Entwieklung des Mesoderms bei diesen drei 
Wurmgruppen verläuft wesentlich verschieden. Bei den Anneliden 
gliedert sich der paarige Mesodermstreifen, und das Cölom tritt 
in ein zweites Stadium ein, indem die Höhlen der Ursegmente 
Reste des früheren spaltenförmigen Cöloms sind. Wollen wir 
diese Differenz zwischen diesen beiden Stadien schärfer ins Auge 
nehmen, können wir entsprechend ein primäres und ein secun- 
däres Cölom unterscheiden. Bei den Nemertinen zeigen die 
Mesodermstreifen keine Spur der Metamerie, und das spaltenför- 
mige Cölom bleibt im ersten Stadium der Entwicklung als ein 
'primäres stehen. Dieses Cölom ist ein embryonales und existirt 


Beobachtungen über die Entwicklungsgeschichte der Nemertinen. 645 


nur kurze Zeit, später ist es verwischt und verwandelt sich — 
den anatomischen Untersuchungen nach — in das Parenchym. 
Bei den Turbellarien finden wir eine homologe Evolution des 
Mesoderms: die vier Mutterzellen des Mesoderms theilen sich und 
so bildet sich eine mesodermale Schicht, deren Bauplan 
näher nicht bekannt ist und welche sich später in zwei 
Blätter differenzirt, die eine Höhle begrenzen. Dies ist augen- 
scheimlich das primäre Cölom, das Perejaslawzewa beobachtet 
hat (19, Taf. XIV, Fig. 91 nnd 92, p. 174—176!). Das letztere 
existirt nur eine kurze Zeit, und nach der Ausschlüpfung des 
Embryos beginnt seine Rückbildung, indem dasselbe in das Pa- 
renchym verwandelt wird. Also verläuft die Evolution des primären 
Cöloms bei den Turbellarien und den Nemertinen in derselben 
Weise, und das doppelte Cölom der letzten ist demjenigen der 
Turbellarien identisch, indem die dorsalen Mesodermstreifen der 
Nemertinen (nichts entspricht ihnen bei Anneliden) der dorsalen 
Hälfte des Mesoderms der Turbellarien homolog sind. Wir sehen 
also, dass, der Evolution des Mesoderms nach, die Nemertinen 
den Turbellarien näher stehen, als den Anneliden. 

Die „Metamerie‘“ der Nemertinen, die von Hubrecht auf- 
gestellt (22) und von Hatschek (23) nur provisorisch unterstützt 
wurde, hat nichts mit derjenigen der Anneliden gemeinsam, wie 
es Burger schon bekämpft; aber er weiss nicht, sind es die 
Dorsoventralmuskeln oder die Geschlechtssäcke, welche die „Me- 
tamerie“ ausüben. Soviel mich meine Beobachtungen lehren, 
liegt die erste Ursuche der regelmässigen Abschnürung des Darmes 
in dem Auftreten der dorsoventralen Muskulatur, und die Ge- 
schlechtssäcke haben hier nichts zu thun: diese erscheinen später 
und accommodiren sich zur schon vorhandenen Abschnürung des 
Darmes. Bei den jungen Nemertinen, welche schon gut ausge- 
sprochene Darmtaschen besitzen, sind noch keine Spuren der 
Geschlechtssäcke vorhanden (auf Schnitten). Also kommt den 
letzteren keine formative Rolle in der Bildung der ‚„Metamerie“ 
zu. Fermer sieht Bürger in den Geschlechtssäcken „eine dem 
Cölom der Anneliden‘“ vergleichbare Bildung (p. 707). Wie schon 
gezeigt ist, haben die Nemertinen ein wirkliches embryonales 


1) Ich kann mich nicht enthalten auszusprechen, mit welcher 
Nachlässigkeit die Figuren beschrieben sind! 


646 Jacob Lebedinsky: 


Cölom, das dem primären der Anneliden homolog ist, und mir 
scheint, dass die Geschlechtssäcke als die Einstülpungen des so- 
matischen Blattes (wenigstens bei den Metanemertinen) entstehen; 
dafür sprechen, vermuthlich, die Verhältnisse bei Drepanophorus, 
wo nach Bürger die Eier sich in den Geschlechtssäcken bilden, 
wenn diese ganz fertig sind. 

Die Beziehungen der Nemertinen zu den Turbellarien äussern 
sich auch in dem Bau des Nervensystems. Das letztere der 
Nemertinen vergleicht man gewöhnlich mit demjenigen der Anne- 
liden, und Hubrecht meint, Drepanophorus nähere sich am 
meisten dem Annelidentypus, weil die Seitenstämme nach der 
ventralen Medianebene hingerückt sind und unter dem Darm ver- 
laufen“ (10, p. 45). Bürger nimmt, aus ontogenetischen Gründen, 
eine ganz allgemeine Homologie an, indem nach ihm die Dorsal- 
ganglien der Nemertinen dem Oberschlundganglion der Anneliden, 
und die Ventralganglien nebst Seitenstämmen der ersteren 
dem Unterschlundganglion nebst Bauchmark der letzteren 
homolog sind. Seine Ansicht stützt Bürger auch mit dem Bei- 
spiele bei Drepanophorus, indem er jeden der Seitenstämme 
einer Bauchmarkhälfte gleichsetzt, widerspricht also die 
letzte Vergleichungsweise mit der ersten. Abgesehen davon, dass 
die anatomische Vergleichung variiren kann, halte ich dieselbe 
hier für eine willkürliche, da man nur einige Theile des Systems 
vergleicht, während die anderen nicht berücksichtigt werden. 

Das Nervensystem der Nemertinen besteht, ausser den Dorsal- 
und Ventralganglien nebst Ventrallängsstämmen, aus dem Dorsal- 
und Bauchnerv, obwohl der letzte nur bei Gattung Carinoma be- 
kannt ist (10, Taf. XIV, Fig. 6, ebenso 25, Taf. III, Fig. 6). 
Nehmen wir alle diese Nerven in Anspruch, dann bekommen wir 
ein volles Nervensystem der Nemertinen. Ein solches besteht 
aus vier Längsnerven und ist nach dem strahligen Plane gebaut. 
Dieser strahlige Bau des Systems zeigt sich in der Ontogenie 
noch deutlicher und mehr vollständiger. Bei dem Embryo exi- 
stiren noch zwei Dorsallängstämme, die mit den Dorsalganglien 
in Verbindung stehen und später mit ihnen verschmelzen. Diese 
entwicklungsgeschichtliche Thatsache zeigt, dass das Nervensystem 
der Nemertinen wenigstens aus 6 Längsstämmen!) besteht. Ein 


1) Der Dorsalnerv bildet sich als eine medialdorsale Eetoderm- 
leiste und nicht durch Verflechtung der Zweige der Seitenstämme, wie 


Beobachtuegen über die Entwicklungsgeschichte der Nemertinen. 647 


solches Nervensystem, in voller Zusammensetzung genommen, muss 
man in erster Linie mit demjenigen der Turbellarien vergleichen, 
wo dasselbe auch mehrstrahlig ist. Bei den Polyeladen besteht 
das Nervensystem nach Lang (24, p. 77) aus dem Gehirn, 
von welehem acht Längsstämme ausgehen und zwei von diesen 
etwas stärker sind. Diesem strahligen Nervensystem der Pol- 
eladen knüpft sich dasjenige der Nemertinen enger an, als dem- 
Jenigen der Anneliden. Für einen primitiven Typus des Nerven- 
systems halte ich hier denjenigen der Polycladen, und diesem 
steht dasjenige der Nemertinen sehr nahe. Diese Annäherung 
doeumentirt sich besonders in den embryonalen Dorsallängsstämmen, 
welehe einen früheren phyletischen Zustand recapituliren. Ich 
lege viel Gewicht auf diese Thatsache aus der Entwicklung, da 
dieselbe allein uns lehrt, die Morphologie des Nervensystems der 
Nemertinen in einem neuen Lichte zu betrachten, und die embryo- 
nalen Dorsallängsstämme halte ich für ein palingenetisches Merk- 
mal, das die Nemertinen den Turbellarien eng verknüpft. 

Die Beziehungen der Nemertinen zu den Turbellarien zeigen 
sich auch in der Morphologie des Rüssels. Dieser letzte ist nach 
Bürger (10, p. 703) dem Pharynx der Turbellarien homolog. 
Seine Ansicht stützt Autor auf die folgenden Thatsachen: 1. ‚Bei 
Malacobdella stehen Rüssel und Vorderdarm in einem derartigen 
Zusammenhange, dass erstere eine Einstülpung des letzteren vor- 
stellt. 2. Entsteht der Rüssel stets aus einer Eetodermeinstülpung, 
die mit einem dieselbe umgebenden Mesodermwulste verschmilzt. 
Die Anlage des Rüssels erfolgt bei den Nemertinen am selben 
Orte wie die des Vorderdarmes und mit ihr gemeinschaftlich.“ 

Aus diesen Thatsachen kann man schliessen, dass der Rüssel 
keinen selbständigen Ursprung hat und nichts mehr als ein Zuviel 
des Vorderdarmes darstellt. Es ist aber die Argumentation von 
Bürger ganz falsch, und das Irrthümliche liegt darin, dass 
Bürger vergessen hat, dass der Rüssel sowie der Vorderdarm 
sich selbständig und unabhängig von einander anlegen. Wenden 
wir uns zur Entwicklungsgeschichte, um die Verhältnisse zwischen 
dem Rüssel und dem Vorderdarm zu ermitteln. Wir haben die 
onto- und phylogenetische Evolution des Vorderdarmes schon 
gezeigt: bei allen Variationen des letzteren bewahrt der Rüssel 


es Bürger meint (p. 710). Man kann vermuthen, dass der Bauchnerv 
dem dorsalen analogisch entsteht. 


648 Jacob Lebedinsky: 


immer seine Selbständigkeit. Seine Beziehungen zum Darm- 
traetus sind seeundär und treten nur mit der Atrophie des pri- 
mären Vorderdarmes auf, indem er einen ventralen Divertikel 
bildet, der zum secundären Vorderdarm wird. Also ist es der 
seeundäre Vorderdarm, der als eine Ausstülpung des Rüssels ent- 
steht und nieht umgekehrt, wie es Bürger meimt. Der 
Divertikel des Rüssels ist keineswegs der primäre stark nach 
vorne gerückte Vorderdarm, derselbe bildet sich selbständig, wie 
es aus Beziehungen desselben zum Rüssel bei Drepanophorus, 
Tetrastemma, Monopora und Prosarochmus verständlich ist. 

Die Beziehungen des Rüssels zum Turbellarienschlunde, 
scheint mir, in folgender Weise zu betrachten möglich: die Rüssel- 
einstülpung, die einen Divertikel abgiebt, kann man einem Ent- 
wieklungsstadium des Turbellarienschlundes gleichsetzen: die innere 
Falte (ph.) entspricht dem Pharynx, und der Rest stellt seine 
Tasche dar. Denken wir uns, dass 
das Entoderm (ent.) der Apex des 
Schlundes anliegt, dann, nach dem 
Durchbruch nach aussen, bildet sich 
ein Sehlund, wie er bei den Tur- 
bellarien existirt, und diese Bil- 
dungsweise desselben ist prineipiell 
dieselbe wie die gewöhnliche, durch 
eine eireuläre Faltung. Denken wir dagegen, dass die innere 
Falte sieh nicht mehr entwickelt, dann der dorsale Schenkel (ds.) 
zum Rüssel wird und der ventrale zum secundären Vorderdarm 
(vs.). Diese Ansicht findet eine Bekräftigung in der ontogene- 
tischen Thatsache, dass bei Drepanophorus die Rüsseleinstül- 
pung den ventralen Divertikel bildet, der bald atrophirt. Also 
haben sieh der Schlund der Turbellarien und der Rüssel der 
Nemertinen aus einer derselben ancestralen Einstülpung entwickelt, 
und der Rüssel ist nicht dem Pharynx, sondern der dorsalen 
Hälfte der Tasche homolog; die ventrale bildet den secundären 
Vorderdarm. Diese Ansicht, die mir am einfachsten die Morpho- 
logie des Rüssels darzustellen scheint, spreche ich nur provisorisch 
aus, da ich überzeugt bin, dass die Frage über das morpholo- 
gische Wesen dieses problematischen Organes noch weit von der 
Lösung entfernt steht. 


Beobachtungen über die Entwicklungsgeschichte der Nemertinen. 649 


Et: 


13. 


14. 


15. 


16. 


lg 


18. 


#9, 


» 
a7 


Literaturverzeichniss. 


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650 Beobachtungen über die Entwicklungsgeschichte der Nemertinen. 


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651 


(Aus dem anatomischen Institut der Jagellonischen Universität in 
Krakau.) 


Ueber die Bedeutung der Polstrahlung wäh- 
rend der Mitose und ihr Verhältniss zur Thei- 
lung des Zellleibes '). 


Von 


K. Kostanecki. 


Hierzu Tafel XXIX und XXX und 10 Figuren im Text. 


Die fundamentalen Arbeiten von Flemming, van Be- 
neden, Boveri, Rabl haben uns gelehrt, die ganze während 
der Mitose auftretende achromatische Figur als den mechanischen 
Apparat zu betrachten, durch dessen active Bewegungen sowohl 
die Vertheilung der Tochterelemente der Chromosomen auf die 
beiden Tochterzellen, als auch die Theilung der Zelle selbst be- 
werkstelligt wird. Es bewahrheiten sich immer mehr die Worte 
van Benedens’: „Dans notre opinion tous les mouvements 
internes, qui accompagnent la division cellulaire, ont leur cause 
immediate dans la contraetilit& des fibrilles du protoplasme cellu- 
laire et dans leur arrangement en une sorte de systeme musculaire 
radiaire, compose de groupes antagonistes; le corpuscule central 
jJoue dans le systeme le röle d’un organe d’insertion.“ 

Die Bestrebungen der neueren Arbeiten gehen dahin, die 
Wirkungsweise der einzelnen Abschnitte der protoplasmatischen 
Figur in ihrem Verhältniss zu den einzelnen Phasen der Mitose 
zu analysiren und daraus die Mechanik jeder sichtbaren Bewegung 
und Formveränderung der Zelle zu erklären. Es ist klar, dass 
die Wirkungsweise der einzelnen Strahlengruppen dort am frucht- 
barsten untersucht und dort am leichtesten wird herausgelesen 


1) Vorgetragen in der Sitzung der mathem.-naturwissenschatftl. 
Klasse der polnischen Akademie der Wissenschaften in Krakau vom 
1. Februar 1897. 


Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 49 42 


652 K. Kostanecki: 


werden können, wo die Strahlung während der Mitose besonders 
mächtig auftritt. 

In der letzten Zeit habe ich mich gerade mit der Unter- 
suchung von Zellen beschäftigt, in denen die achromatischen 
Structuren besonders stark und charakteristisch hervortraten, 
nämlich mit befruchteten Eiern und Furchungszellen von As- 
caris megalocephala sowie Physa fontinalis. 

Dies veranlasste mich, über die Bedeutung eines Theils der 
achromatischen Figur Aufschluss zu suchen, der bisher verhältniss- 
mässig weniger Beachtung erfahren hat, nämlich über die Ver- 
hältnisse der Polstrahlung in den einzelnen Stadien der Mitose. 

Eine genauere Einsicht in die sich an der Polstrahlung dieser 
beiden Zellarten abspielenden Vorgänge und deren eingehendere 
Analyse hat, glaube ich, manche Gesichtspunkte ergeben, die 
wohl eine allgemeinere Giltigkeit beanspruchen dürften. 


A. Specieller Theil. 


1. Ascaris megalocephala. 


Es ist für das Studium der Verhältnisse der Polstrah- 
lung ganz gleichgiltig, ob wir sie an dem befruchteten Ei selbst 
(der ersten Embryonalzelle) oder an einer der ersten Furchungs- 
zellen untersuchen; ich will deswegen im Folgenden Beispiele 
aus den beiden Zellenarten als Belege wählen!). 

Bekamntlich liegt in dem befruchteten Ei von Ascaris meg., 
nachdem der eigentliche Befruchtungsprocess in ihm bereits ab- 
geschlossen ist, die Mitose aber noch nicht begonnen hat, zwischen 
den beiden blasigen Geschlechtskernen das vom Spermatozoon 
stammende Centrosoma sammt dem dasselbe umgebenden proto- 
plasmatischen Hof, dessen granulirte Masse sich an gefärbten 
Präparaten von dem übrigen, von hellen Vacuolen (hyalinen 
Kugeln) erfüllten Theile des Zellleibes scharf abhebt. (Ascaris- 
Arbeit Fig. 18, 19). Ganz ähnlich erscheint in jeder Furchungs- 
zelle, wenn sie schon im sogen. „Ruhestadium“ sich befindet, 


1) Im Folgenden werde ich mich sowohl auf die dieser Arbeit 
beigegebenen Figuren als auch auf diejenigen Zeichnungen berufen, die 
in der ınit Herrn Dr. Siedlecki veröffentliehten Arbeit (Arch. f. mikr. 
Anat. Bd. 48), die ich kurz Ascaris-Arbeit nennen will, enthalten sind. 


Ueber die Bedeutung der Polstrahlung während der Mitose ete. 653 


zwischen dem Kern und der Zellperipherie gelegen, das Centro- 
soma sammt dem gleichen protoplasmatischen Hof. 

Die Mitose wird nun durch Zweitheilung des Centrosomas 
eingeleitet — zwischen den beiden Tochtercentrosomen sieht 
man eine Verbindungsbrücke, die Anlage der späteren Central- 
spindel (Ascaris-Arbeit Fig. 1, 2). Der protoplasmatische Hof 
gewinnt beim Auseinanderrücken der Centrosomen eine langge- 
streckte Form, die bald in Hantelform übergeht und dann all- 
mählich zur vollständigen Sonderung zweier protoplasmatischen 
Höfe führt, deren Centrosomen nur durch eine immer deutlicher 
werdende, aus einzelnen Fibrillen bestehende Centralspindel ver- 
bunden sind (Fig. 3 u. 20 der Ascaris-Arbeit und Fig. 1 u. 2 
dieser Arbeit). 

Um diese Zeit erst sieht man den Protoplasmahof einen 
deutlichen strahligen Bau aufweisen; die Strahlen, welche zunächst 
noch von geringer Ausdehnung sind, gewinnen allmählich nach 
allen Riehtungen hin an Umfang. Ein Theil der Strahlen zieht 
gegen den Kern hin, die zukünftigen Zugfasern; der übrige Theil 
der Strahlung bildet die sog. Polstrahlung. 

Man sieht nun bei genauerer Betrachtung, dass die von den 
beiden Centrosomen ausgehenden Strahlen nicht etwa lediglich 
bis zu derjenigen Ebene, welche durch die Mittellinie der Central- 
spindel geht, verlaufen, vielmehr überschreiten sie dieselbe und 
kreuzen sich dann auf ihrem weiteren Verlaufe mit denen der 
anderen Seite. Je weiter seitwärts, desto kleiner und auffallender 
wird der Winkel, unter dem diese charakteristische Durchkreu- 
zung stattfindet (Fig. 1 u. 2, sowie 5 u. 20 der Ascaris-Arbeit). 

Gleichzeitig mit dem Vorrücken der Prophasen (also der 
weiteren Entfernung der Centrosomen sowie der mächtigeren Aus- 
bildung der Centralspindel) wird auch die Polstrahlung in allen 
Theilen mächtiger, und hierbei kann man Schritt für Schritt ver- 
folgen, wie auch die Durchkreuzung der beiderseitigen Strahlen 
immer deutlicher und augenfälliger wird (Fig. 3—7). Gegen 
Ende der Prophasen, wenn die beiden Polkörper bereits annähernd 
ihre definitive, fürs Muttersternstadium charakteristische Stellung 
eingenommen haben, ist schliesslich das Verhältniss derart, dass zu 
beiden Seiten der Centralspindel eine mächtige Durchkreuzung 
der beiderseitigen Polstrahlensysteme zu gewahren ist, deren 
einzelne Fibrillen sich deutlich bis an die Grenzschicht des Proto- 


654 K. Kostanecki: 


plasma verfolgen lassen (Fig. 6—8, sowie 7—9 der Ascaris- 
Arbeit). 

Wenn man nun die gesammte Polstrahlung eines einzi- 
gen Pols allein genauer ins Auge fasst, so wird man gewahr, 
dass dieselbe nicht nur die zugehörige, oberhalb der nunmehr 
bereits festzustellenden Aequatorialebene gelegene Zellhälfte be- 
herrscht, sondern dass sie mächtig auf die andere Zellhälfte 
herübergreift, und dass die einzelnen Strahlen daselbst gleichfalls 
bis an die Zelloberfläche heran reichen. 

Diejenigen Polstrahlen, welche der Centralspindel am näch- 
sten gelegen sind, greifen am weitesten auf die andere Zell- 
hälfte hinüber. 

Die gesammte, um jeden 

Pol gruppirte Polstrahlung bil- 

det eine förmliche Strahlen- 

kugel, aus der nur der von 

der Centralspindel und von dem 

Zugfasernkegel eingenommene 

Sector ausfällt (Schema 1). 

Bei diesem Sachverhalt ist es 

natürlich, dass, wenn man die 

beiden mächtigen Polstrahlen- 

kugeln ins Auge fasst, man 

eine Kreuzung in den seit- 

Semunt lichen Theilen der Polstrahlung 

gewahren muss, also: in der ganzen Polstrahlung mit Ausnahme 

desjenigen Theils, welcher ungefähr den sog. cönes antipodes 

van Beneden’s entspricht (Schema 2, sowie Fig. 6—8, 13, 
sowie Ascaris-Arbeit Fig. 8, 9, 25). 

Wie oben bereits hervorgehoben, lassen sich bereits in den 
Prophasen (ebenso weiter im Muttersternstadium) die einzelnen 
Strahlen bis an die Zelloberfläche verfolgen; da dies für beide 
Strahlensonnen gilt, so ist es natürlich, dass in dem Gebiet, wo 
die Durehkreuzung der ungemein zahlreichen Strahlen stattfindet, 
einzelne Fibrillen der beiderseitigen Strahlungen in bestimmten 
Punkten der Zellperipherie Zu (Schema 2, sowie 
die obigen Figuren). 

Die hier erörterten Thatsachen treten an gut gelungenen 
Präparaten mit beinahe schematischer Klarheit hervor, wenn 


Ueber die Bedeutung der Polstrahlung während der Mitose ete.. 655 


man nur dabei bedenkt, dass die Ansammlung von grossen 
deutoplasmatischen Massen in den peripheren Zelltheilen den 
Verlauf der Strahlen etwas 
modifieiren muss, und dass an 
dünnen Schnitten nicht alle 
Strahlen in ihrer ganzen Aus- 
dehnung getroffen sein können. 

Besondere Aufmerksamkeit 
habe ich nun dem Mutterstern- 
stadium sowie den darauffolgen- 
den Stadien bis zur Durchschnü- 
rung desZellleibes gewidmet, um | 
festzustellen, auf welche Weise 
die Durchkreuzung der Strahlen 
sich ausgleicht; denn es ist klar, 
dass eine genaue Scheidung des Gebiets, welches jede der beiden 
Strahlensonnen beherrscht, eintreten muss, bevor die Durchschnü- 
rung des Zellleibes erfolgen kann. 

Es lässt sich nun feststellen, dass vor allem im Mutterstern- 
stadium sich jedes Strahlensystem allmählich auf die ihm zuge- 
hörige Zellhälfte zurückzieht; und diese Verhältnisse der Pol- 
strahlung bedingen sogar eine allmäliche Aenderung in demAussehen 
der ganzen karyokinetischen Spindel, so dass die Phase, welche 
man als Mutterstern bezeichnet, ein recht verschiedenes Bild 
darbieten kann, und man genöthigt ist, frühe, späte Mutterstern- 
stadien mit allen möglichen Uebergängen zu unterscheiden. 

Nach Abschluss der Prophasen und bei Beginn des Mutter- 
sterns hat die gesammte Strahlung der Zelle ihre besondere Blüthe 
erreicht, in diesem Augenblick ist auch die Durchkreuzung der 
Strahlen am mächtigsten, dann erst sieht man allmählich das Ge- 
biet, in dem diese Kreuzung stattfindet, schmäler werden, derart, 
dass gegen Ende des Muttersternstadiums die Strahlen sich für 
gewöhnlich nur in einem verhältnissmässig schmalen Ring im 
Aequator schneiden (Fig. 9 der Ascaris-Arbeit, hier Fig. 9, 10). 

Wenn dem aber so ist, so ist es klar, dass, da in diesem 
Stadium die Strahlenbündel, die von dem Centrosoma ausgehend 
in die Aequatorgegend ziehen, immer weniger auf die andere 
Zellhälfte herübergreifen, dadurch in jeder Zellhälfte nach dem 
Zellinneren hin ein von Polstrahlen verhältnissmässig freier Kegel 


Schema 2. 


656 K. Kostanecki: 


bleibt, dessen Scheitelwinkel nunmehr entsprechend der grösseren 
Divergenz der Strahlen grösser ist, und demgemäss der ganze 
Kegel ein grösseres Volumen hat, als im Anfang des Mutter- 
sternstadiums. 

Ebenso wie vorhin, werden diese beiden Kegel von der 
Centralspindel, den beiden Zugfasernkegeln und ihre gemeinsame 
Basis von den Chromosomen eingenommen. Während aber früher 


FRE 


Schema 3. Schema 4. 


alle diese Theile auf einen engeren Raum, entsprechend der Anord- 
nung der Polstrahlen gewissermaassen zusammengedrängt waren, 
und dadurch die Spindel zierlicher und schlanker erschien, die 
Chromosomen verhältnissmässig mehr nach dem Zellinneren zu 
gedrängt waren, ändert sich das Bild infolge des grösseren Di- 
vergenzwinkels der Polstrahlen (@ in Schema 3 u. 4). 

Die ganze Spindel wird breiter. Vor allem giebt sich dies 
an der Chromosomenfigur kund, die Chromosomen breiten sich be- 
quem und behaglich in der Aequatorialebene aus, und demgemäss 
bilden auch die Zugfasern mehr auseinandergespreizte Fächer 
(vgl. Fig. 9, 24 der Ascaris-Arbeit, sowie hier Fig. 10). 

Durch die Ausbildung dieses verhältnissmässig „radienfreien 
Doppelkegels“ sind auch viel günstigere Verhältnisse für die dem- 
nächst eintretende Metakinese der Chromosomen geschaffen wor- 
den, dieselben werden bequem ihre Bewegung in dem über- 
wiegend von Zellsaft ausgefüllten Raume vollziehen können. 

Da diese Umlagerung der Strahlen, durch welche die Kreuzung 
aufgehoben wird, ganz allmählich erfolgt, so ändert auch die ganze 


Ueber die Bedeutung der Polstrahlung während der Mitose ete. 657 


Spindel dementsprechend erst allmählich ihre Gestalt in der ange- 
gebenen Weise, und man sieht deswegen zwischen dem frühen 
Muttersternstadium (mit schlanker Spindel) (Fig. 8, 9, 13, sowie 
Ascaris-Arbeit Fig. 10, 25) und dem späteren Muttersternstadium 
(mit breiter Spindel) (Fig. 9, 24 der Ascaris-Arbeit, sowie hier 
Fig. 10) alle möglichen Uebergänge. 

Wenn man nun die Gestalt der ganzen Zelle während der 
Prophasen und während der frühen Muttersternstadien mit der Ge- 
stalt derselben während des späten Muttersternstadiums vergleicht, 
so lässt es sich erkennen, dass in der Regel erst gegen Ende des 
Muttersternstadiums, wenn die Kreuzung der Polstrahlen bedeutend 
redueirt ist, eine typische runde Form der Zelle erreicht wird, 
während vorhin die Zelle, die ja von Anfang an von der Um- 
gebung unbehindert die völlig runde Form annehmen könnte, in 
der Richtung der Spindelachse etwas gedehnt erscheint, also von 
den Seiten gewissermaassen etwas abgeplattet ist (Fig. 7. 8, 25 
der Ascaris-Arbeit, sowie hier Fig. 3, 4, 5, 6, 7, 8, 13). Ich glaube, 
dass diese Gestalt dem Zug der zu beiden Seiten der Central- 
spindel angebrachten, ihr Gebiet sich streitig machenden Pol- 
strahlen entspricht, die eine Zeitlang eine vollständige Abrundung 
des Zellkörpers verhindern. 

Wir sehen also, dass während des Stadiums des Mutter- 
sterns unaufhörlick Bewegungen innerhalb des Mitoms der Zelle 
stattfinden, die eine möglichst minutiöse und subtile gleichmässige 
Vertheilung der protoplasmatischen Theile auf die beiden zukünf- 
tigen Tochterzellen bezwecken. 

Ich betone diese Thatsache, um hervorzuheben, dass ich 
dem Muttersternstadium nicht diejenige Bedeutung zuschreiben 
kann, welche einige Autoren ihm beizumessen geneigt sind. 

Es ist nämlich von vielen Autoren hervorgehoben worden, 
dass das Muttersternstadium unter den karyokinetischen Figuren 
am häufigsten zur Beobachtung kommt, dass es demnach am 
längsten dauern muss. Dies ist Thatsache; man hat aber daraus 
dien Schluss gezogen, dass mit dem Monasterstadium „ein Ruhe- 
stadium eintritt, auf dem das Spiel der Kräfte für einige Zeit 
als völlig ausgeglichen zu betrachten sei“, „ein Zustand der Sta- 
bilität“ „eine relative Ruhelage der Theile“. „Die Aequatorial- 
platte bezeichnet einen Ruhezustand, ja vielleicht den Ruhezustand 
par excellence im Leben der Zelle.“ 


658 K. Kostaneckiı: 


Boveri sagt: „Es wird sich fragen, ob wir dieses Stadium 
überhaupt noch eine „Phase“ nennen dürfen, nachdem Flemming 
diesen Begriff neuerdings mit Recht dahin präcisirt hat, dass 
„das Wesen einer Phase ist, dass sie keine scharfe Grenze hat“. 
Denn das Stadium der Aequatorialplatte hat 
scharfe Grenzen. Es beginnt in einem bestimmten Moment 
und hört in einem ebenso bestimmten auf.“ 

Was zunächst die vermeintliche Ruhe und Pause in den 
Bewegungen der Zelle auf diesem Stadium betrifft, so gilt dies 
— aber auch nieht zu scharf genommen — lediglich von der 
Chromosomenfigur sammt der Spindel (Zugfasern, Centralspindel). 
Dagegen finden in der Polstrahlung während dieses Stadiums ge- 
rade lebhafte Umlagerungen und Bewegungen statt, welche den 
Zweck haben, die gleiche Vertheilung sämmtlicher Mitomfäden 
auf die beiden Zellhälften herbeizuführen. 

Gerade dadurch, dass während des Muttersternstadiums die 
in den Prophasen begonnene Umlagerung der Strahlen sich weiter 
vollzieht, (was sogar auch auf die Gestalt der Spindel und der 
chromatischen Figur, sowie auf das Aussehen der ganzen Zelle, 
wie oben erörtert, von Einfluss ist,) ferner dadurch, dass diese 
Zurückziehung der Strahlen auf die zugehörige Zellhälfte, da sie 
individuell verschieden schnell erfolgt, bisweilen noch in die 
Metaphasen reicht, bisweilen aber schon im Muttersternstadium 
abgeschlossen sein kann, lässt es sich, wenn wir nicht lediglich 
die Spindelfigur selbst, sondern die ganze Zelle berücksichtigen, 
feststellen, dass das Muttersternstadium eine Phase der Mitose 
darstellt, welche keine scharfen Grenzen hat. 

Was aber den Umstand anbetrifft, dass das Mutterstern- 
stadium die am längsten dauernde Phase der Mitose ist und da- 
her am häufigsten zu finden ist, so ist dies nicht dem Umstand 
zuzuschreiben, dass die Zelle auf dem erlangten Gleichgewichts- 
stadium der Kräfte längere Zeit verweilt, sondern dies erklärt 
sich, glaube ich, gerade aus dem Umstand, dass hier nur langsam 
ausführbare Bewegungen des Zellenmitoms vor sich gehen, welche 
den wichtigen Vorgang der Zellleibstheilung vorzubereiten be- 
stimmt sind. 

Es kam mir nun darauf an, zu erfahren, auf welchem Wege 
die Anfangs so mächtig auf die andere Seite herübergreifenden 
Strahlen diese Verlagerung gegen den aequatorialen Bezirk er- 


I) 


Ueber die Bedeutung der Polstrahlung während der Mitose ete. 699 


fahren. Deswegen habe ich mit besonderer Aufmerksamkeit die 
einzelnen Strahlen während all dieser Uebergangsstadien studirt 
und stets wahrgenommen, dass die einzelnen Fibrillen dieses Theils 
der Strahlung sich ganz regelmässig bis an die Zelloberfläche ver- 
folgen liessen und niemals etwa frei im Inneren des Zellleibes auf- 
hörten. Die Feststellung dieser Thatsache lässt die Möglichkeit 
ausschliessen, die übrigens von vorne herein wenig wahrscheinlich 
erscheint, dass nämlich etwa die Mitomfäden, welche an der Zell- 
peripherie jenseits des Aequators inserirt waren, sich dort plötz- 
lich von der protoplasmatischen Grenzschicht loslösen und dann 
durch Contraetion sich mitten durch den Zellleib nach ihrem Be- 
stimmungsort begeben sollten. 

Dadurch wäre nämlich jede gesetzmässige Bewegung aller 
dieser Strahlen ausgeschlossen, und es wäre nicht einzusehen, wie 
die Fasern im Aequator angelangt plötzlich innehalten und nicht 
weiterhin bis zum Maximum, das noch keineswegs erreicht ist, sich 
contrahiren sollten. 

Der Weg vielmehr, den die Strahlen durchmachen, ist zu- 
gleich derjenige, welcher als der einzig denkbare mit Hinsicht 
auf die innere Mechanik erscheint. Wenn man nämlich alle die 
Uebergangsstadien berücksichtigt und zugleich die oben be- 
sprochene Thatsache bedenkt, dass man in allen Stadien die 
Strahlen stets an der Oberfläche sich inseriren sieht, so ergiebt 
sich nur die einzige Möglichkeit, dass die Strahlen allmählich ihren 
Insertionspunkt an der Zelloberfläche verlegen, dass sie also mit 
ihrem peripheren Ende an der Zelloberfläche entlang gleiten. 
Jeder einzelne Strahl würde also diejenige Strecke zurücklegen, 
welche in dem beigefügten Schema 5 gezeichnet ist, in welchem 
c das Centrosoma, ca den anfänglichen Verlauf eines solchen 
Strahls, cb seine spätere Lage und die durch die punktirte Linie 
bezeichnete Strecke ab den Weg bezeichnet, den das periphere 
Strahlenende zurückgelegt hat. Denke man sich jeden einzelnen 
Punkt dieser Strecke durch Radien mit dem Centrosoma ver- 
bunden, so wird man alle die Zwischenstufen der Lage des 
Strahls während seiner Verschiebung haben. 

Ich habe im Vorhergehenden die Verhältnisse so ge- 
schildert, wie sie am häufigsten im mikroskopischen Bilde 
uns entgegentreten. Es verdient aber nachdrücklichst her- 
vorgehoben zu werden, dass individuelle Variationen hier sehr 


660 K. Kostanecki: 


häufig und in sehr breiten Grenzen vorkommen. Es braucht 
demnach die Kreuzung der Strahlen sich noch keineswegs 
zurückgebildet zu haben, sie 
kann noch in voller Blüthe 
wahrzunehmen sein, trotzdem 
aber die Mitose innerhalb der 
Spindel selbst viel weiter vor- 
geschritten sein, nämlich es 
kann bereits (durch Verkür- 
zung der Zugfasernkegel) die 
Metakinese der Chromosomen 
in vollem Gange sein (Fig. 11, 
12,sowieAscaris-ArbeitFig. 11). 
Diese Variabilität in der Auf- 
Schema 5. einanderfolge der Processe än- 
dert an dem Wesen des Vorganges nichts — es werden sich in diesem 
Falle die beiden Processe, die Metakinese der Chromosomen und 
die Verschiebung der sich kreuzenden Strahlen, neben einander 
abspielen und werden selbstverständlich in keiner Weise mit ein- 
ander collidiren. 

Mit einem Wort: es werden einmal früher, ein andermal 
später die Strahlen das Endstadium, zu dem wir oben gelangt 
sind, erreichen und demnach auch verschieden schnell diejenigen 
Veränderungen durchzumachen beginnen, zu deren Besprechung 
wir nunmehr übergehen werden. Es mag nur noch hervorge- 
hoben werden, dass nach der völligen Rückbildung der Strahlen- 
durehkreuzung diejenigen Strahlen, welche in die Aequatorial- 
gegend ziehen, meist zu mächtigeren Bündeln vereinigt er- 
scheinen; im mikroskopischen Bilde sieht man in vielen Fällen 
von dem Centrosoma zu beiden Seiten mächtigere Strahlenbüschel 
nach der Aequatorialgegend ziehen (Fig. 11, 13, 15, 16, sowie 
Ascaris-Arbeit Fig. 12, 13, 14, 22). Ein Theil der Strahlung, 
welcher früher mehr gleichmässig vertheilt auf die andere Zell- 
hälfte hinübergriff, hat sich nunmehr auf einen kleineren Bezirk 
zusammenschieben müssen, wodurch die interfilaren Räume kleiner 
geworden sind. 

Dadurch nun, dass sich diejenigen Strahlen, welche vorhin 
auf die gegenüberliegende Zellhälfte hinübergriffen, auf den 
aequtorialen Bezirk zurückgezogen haben, wird es ermöglicht, 


Ueber die Bedeutung der Polstrahlung während der Mitose etc. 661 


dass allmählich sämmtliche Polstrahlen sich so gruppiren, dass 
sie nur die ihnen zugehörige Zellhälfte einnehmen. Während 
dessen sieht man aber den Verlauf der Strahlen, welche vom Cen- 
trosoma in unmittelbarer Umgebung der Spindel abgehen und in 
die Aequatorialgegend ziehen, sich allmählich ändern. Die Strahlen 
sehen nieht mehr an die Zellperipherie im aequatorialen 
Bezirk, sondern man sieht die der Spindel zunächst gelegenen 
Strahlen sich in den letzthin von Strahlen mehr freien Kaum 
zwischen der Zellperipherie und der Spindel vorschieben, wo sie 
bis zur Aequatorialebene ziehen und da plötzlich in einer körnig 
aussehenden Protoplasmaschicht aufhören. 

Dadurch gewinnt dieser Theil ein ganz anderes Aussehen, 
als vorhin, er erscheint körmig und liefert ein typisches Bild 
dessen, was gewöhnlich von den Autoren als Zellplatte bezeichnet 
wird!), und zwar, da hier eine Differenzirung innerhalb der 
Centralspindel, eine plaque fusoriale, in diesem Stadium noch nicht 
zu sehen ist, so hätten wir lediglich zu beiden Seiten der Central- 
spindel eine typische plaque eytoplasmique, plaque eompletive 
(Carnoy), lame de fractionnement (van Bambeke). 

Und wenn man diesen Abschnitt bezüglich seiner Struetur 
näher prüft und mit den anderen Theilen des Zellleibes genauer 
vergleicht, so wird man sofort gewahr, dass diese körnige Platte, 
welehe gewissermaassen einen neutralen Bezirk darstellt, in dem 
die Strahlen von beiden Seiten zusammentreffen, dasselbe Struk- 
turbild bietet, wie die Grenzschicht des Zellleibes, in welcher wir 
vorhin die gesammte Polstrahlung enden sahen. Diese Structur- 


1) Bei vanBeneden und Neyt, Boveri, ferner Herla 
findet sich eine Beschreibung der Zellplatte am befruchteten Asearis- 
Ei. — Bei Boveri lesen wir: „Diejenigen Fädchen, welche die 
Spindelfasern rings umgeben, dringen grösstentheils bis in die Aequa- 
torialebene, d. h. jene Ebene des Eies, welche durch die Chromatin- 
platte bestimmt ist, vor und ihre Enden erzeugen hier mit denen der 
von der anderen Seite herkommenden Fibrillen eine bei seitlicher An- 
sicht des Eies verschwommene körnige Linie, die als erste Anlage der 
„Zellplatte* zu betrachten ist.“ Boveri betont, dass die Bildung 
einer Zellplatte der ringförmigen Einschnürung der Zelloberfläche stets 
vorangeht. Die der Bildung der Zellplatte vorangehenden Stadien 
mit der charakteristischen Durchkreuzung der Strahlen wurden von 
sämmtlichen Autoren übersehen, was sich leicht daraus erklärt, dass 
sie die Ascaris-Eier in toto untersucht haben. 


662 K. Kostanecki: 


ähnlichkeit der beiden Theile scheint mir aber auch in causa- 
lem Zusammenhange zu stehen. Wenn ich wiederum die ver- 
schiedenen Uebergangsbilder betrachte, so scheint mir die Er- 
klärung des Zustandekommens dieser körnigen Platte und der 
Endigung der Strahlen in der- 
selben nur auf einem Weg?) 
möglich. Ich glaube, dass 
jeder Strahl den Weg zurück- 
legt, wie der Strahl ec, 5b im 
Schema 6, der, um in die Lage 
c, d zu gelangen, mit seinem 
Ende db die Strecke bd zurück- 
legen musste. Dabei ist es wie- 
derum undenkbar, dass jeder 
Strahl sich bei diesem Process 
mit seinem peripheren Ende 

Schema 6. von der Zelloberfläche loslöse 
und nun als „freier“ Strahl in die definitive Lage hinüberrücke, son- 
dern ich glaube, dass die beiderseitigen Strahlen, also der Strahl ec, d 
und c, b, weleheanfänglich in demselben Punkte des Aequatorialringes 
sich inserirten, sich verkürzend die Lage c, d— d c, einnehmen 
und dabei Theile der Grenzschicht selbst mit sich ziehen werden?). 


1) Boveri sagt: „Wie und aus welcher Substanz des Zell- 
körpers die Platte gebildet wird, darüber konnte ich zu keinem sicheren 
Resultat gelangen.“ „Immerhin glaube ich es als wahrscheinlich be. 
zeichnen zu dürfen, dass sich die Platte aus dem protoplasmatischen 
Fadenwerk differenzirt, um so mehr als dieselbe in ihrer definitiven 
Form nichts anderes ist als ein Stück Zellmembran, welche Bildung 
man ja mit Grund als eine verdichtete Rindenschicht des Zellretieulums 
betrachtet.“ 

2) Für die Feststellung dieser Thatsache dürfte ein besonders 
günstiges Objekt Zellen abgeben, deren Oberfläche pigmentirt ist, 
-während das Zellinnere frei von Pigment ist. Die daselbst sich ab- 
spielenden Vorgänge bestätigen, soweitich bisher sehe, dieseAnnahme voll- 
kommen. In der Fig. 2 der Arbeit van Bambeke'’s (1896) sieht man 
in der That bei der ersten Furchungstheilung des Eies vom Frosch an 
dem animalen Pol die Trennungsfurche kaum erst oberflächlich ange- 
deutet; weiter nach dem Zellinneren zu entspricht der „Zellplatte“ in 
dieser Hälfte eine schwarze Pigmentstrasse, die lediglich von dem an 
der Zelloberfläche angebrachten Pigment abgeleitet werden kann. Ich 
habe selber ähnliche Bilder gesehen und ich lasse diesen Punkt in 
meinem Laboratorium weiter untersuchen. 


Ueber die Bedeutung der Polstrahlung während der Mitose ete. 663 


Dadurch, dass rings herum ganze Bündel von Strahlen in der- 
selben Weise kleine Verschiebungen der protoplasmatischen 
Grenzschicht veranlassen, kommt es allmählich in der ganzen 
Aequatorialebene (mit Ausnahme des von der Centralspindel ein- 
genommenen Theils) zur Bildung einer, anfänglich noch den bei- 
den Zellen. zugehörigen Grenzschicht (Schema 7), die dann 
bestimmt ist, durch Spaltung die Zelloberfläche der beiden zukünf- 
tigen Tochterzellen zu vervollständigen. 

Mit diesem Stadium ist durch die oben besprochenen Vor- 
gänge eine bis ins kleinste 
Detail gehende minutiös gleich- 
mässige Vertheilung sämmt- 
licher achromatischen Theile 
(von den chromatischen nicht 
zu reden) eingetreten; die 
eigentliche „innere“ Zellthei- 
lung ist vollendet, die folgende 
Durehschnürung der beiden 
Tochterzellen ist ein Vorgang, 
welcher nur die beiden Toch- 
terbälften frei macht, dieselben 
sich trennen und selbständig Schema 7. 
werden lässt. 

Die bis dahin sich abspielenden Vorgänge erklären es, warum 
die Zellplatte stets die Verbindungslinie der beiden Centrosomen 
senkrecht halbirt und warum auch die Theilungsfurche stets in 
dieser Ebene einschneiden muss. Diese Thatsachen erklären sich 
aus der symmetrischen Vertheilung sämmtlicher Mitomfäden, und 
es braucht zur Erklärung derselben kein besonderer Einfluss der 
Centrosomen in Anspruch genommen zu werden. 

Der Durchschnürungsprocess selbst stellt sich ais die natür- 
liche Folge der bereits vorhin eingetretenen „inneren“ Theilung 
dar und wird, glaube ich, sofort eintreten, sobald die Zellplatte, 
die unter dem Einfluss der beiderseitigen Strahlensysteme steht, 
sich soweit differenzirt hat, dass ihre Spaltung eintreten Kann. 
Wenn nämlich in der Zelle jetzt um die beiden Centrosomen 
zwei selbstständige Systeme von organischen Radien gegeben 
sind, welche nach der gleichen Länge streben, also den von 
ihnen beherrschten Zellbezirk abzurunden bemüht sind, so wird 


664 K. Kostanecki: 


zunächst eine Modification .desjenigen Zellabschnitts angestrebt, 
welcher der Abrundung das hauptsächliche Hinderniss in den 
Weg stellt, es wird also innerhalb des Mitoms die Tendenz vor- 
herrschen, die äquatoriale Abplattung aufzuheben und die äqua- 
toriale Plasmaschicht, welche bereits in ihrem Bau der Grenz- 
schicht der Zelle entspricht, im eine wirkliche Zelloberfläche 
zu verwandeln. Ich glaube, dass als actives Moment ledig- 
lich die Contraction der gegen die granu- 
lirte Aequatorialplattenschicht ziehenden 
Strahlen in Anspruch genommen zu werden 
braucht. Das Contraetionsbestreben dieser 
Strahlen ist ganz natürlich in Anbetracht 
der Thatsache, dass gerade die gegen 
die Peripherie des Aequatorialbezirks 
ziehenden Strahlen im Zustande der gröss- 
ten Dehnung sich befinden; lediglich eine 
Durchtrennung des neutralen Bezirks kann 
diese Dehnung aufheben, und dem Deh- 
nungsgrade der Strahlung entsprechend 
wird sich zunächst gerade derjenige Theil, 
der an die Zelloberfläche angrenzt, zu- 
nächst durchtrennen, was eine Ein- 
schnürung des Zellleibes nothwendiger Weise zur Folge haben 
muss (Schema 8). Wenn diese Durchtrennung und die Ein- 
schnürung für die ersten peripheren Strahlen erfolgt ist, so wer- 
den die folgenden nach dem Zellinneren gelegenen Strahlen die 
relativ am meisten gedehnten sein und das Fortschreiten des- 
selben Processes nach Innen zu veranlassen, und dies wird sich 
so oft wiederholen, bis sämmtliche nach dem Aequator hinziehende 
Strahlen sich definitiv auf die ihnen zugehörige Tochterzelle zu- 
rückgezogen haben. Dadurch wird eine Trennung der beiden 
Tochterzellen bewerkstelligt bis auf eine Verbindungsbrücke, 
welche durch die in die Länge gezogene und verschmälerte Central- 
spindel gebildet wird. 

Es ist bezüglich der Einschnürung des Zellleibes für andere 
Zellen sowohl als auch für Ascaris megalocephala öfters her- 
vorgehoben und mit besonderem Nachdruck betont worden, 
dass die Einschnürung des Zellleibes nicht gleichmässig schnell 
im ganzen Umfange der Zelle erfolgt, sondern dass an einer Seite 


Schema 8. 


Ueber die Bedeutung der Polstrahlung während der Mitose etc. 665 


eine tiefe Furehe bereits ins Innere des Zellleibes einschneiden 
kann, während an der anderen noch keine Spur davon sichtbar 
zu sein braucht. Ich glaube diesem Umstande keine besondere 
tiefere Bedeutung zuschreiben zu müssen und glaube ihn mir aus 
der Thatsache erklären zu können, dass die Vorbedingung für die 
Einsehnürung (die Umlagerung der Strahlen im Aequator, die Auf- 
hebung ihrer Kreuzung, sodann Verschiebung nach dem Zellinneren, 
Bildung der granulirten Aequatorialplatte ete.) an der einen Seite 
früher erfolgen kann, als an der anderen; — an dem Wesen des 
Processes ändert dies nichts?). 

Für das Zustandekommen der Abschnürung der beiden 
Tochterzellen ist ein sehr förderndes Moment darin gegeben, dass 
während der Metakinese, wie aus zahlreichen Arbeiten hinlänglich 
- bekannt ist, auch noch eine Entfernung der beiden Pole selbst 
eintritt. Diese Entfernung der Pole erhöht den Dehnungsgrad 
der von ihnen nach der Aequatorialgegend ziehenden Strahlen, 
erhöht aber dadurch zugleich die Leistungsfähigkeit dieser Strahlen 
und erleichtert somit bei der eintretenden Contraetion derselben 
die Einschnürung des Zellleibes. 

Die für diese Stadien angegebene Dehnung der ganzen 
Spindel in ihrer Längsachse, sowie die Verlängerung der ganzen 
Zelle in derselben Achse sind Facta, welche mit den beschrie- 
benen Aenderungen in dem Polstrahlensystem im besten Einklang 
stehen und durch dieselben sich auch erklären lassen. 


1) Boveri schreibt über Ascaris: „Das Erscheinen der Ein- 
schnürung, deren Antheil an der Zerlegung des Zellkörpers im Ver- 
gleich zu dem der Zellplatte sehr zurücktritt, ist nach meinen Präpa- 
raten zeitlich sehr variabel. In seltenen Fällen ist dieselbe schon auf 
dem Stadium der Aequatorialplatte vorhanden, in anderen Eiern da- 
gegen lässt sich noch zu einer Zeit, wo die beiden Tochterplatten be- 
reits beträchtlich von einander entfernt sind, keine Andeutung der- 
selben erkennen. Es scheint die Regel zu sein, dass die Einschnürung 
zunächst einseitig auftritt; fällt die Spindelachse nicht in einen Durch- 
messer des Eis, so zeigt sich die Einbuchtung zuerst an jenem Theil 
der Oberfläche, welcher (in der Aequatorialebene) der Spindelachse 
am nächsten steht. Die Ebene, welche den Grund der im optischen 
Schnitt meist ziemlich scharf winklig einspringenden Furche enthält, 
fällt stets genau mit der Aequatorialebene der Spindel zusammen, der 
Scheitel des Winkels findet sich also ringsum an jener Stelle, wo die 
Zellplatte die Oberfläche berührt.“ — Alle diese Facta erklären sich 
aus den oben beschriebenen Thatsachen. 


666 K. Kostanecki: 


Die Veränderungen, welche in der vom äquatorialen Theil 
der Centralspindel eingenommenen Verbindungsbrücke erfolgen, 
sind bei befruchteten Eiern und Furchungszellen von Ascaris 
megalocephala weniger typisch, als für manche andere Zellen 
beschrieben wurde (und wie weiter unten für Physa fontinalis 
beschrieben werden soll). Immerhin kann man auch hier in dem 
von der Einschnürungsfurche eingefassten Theil der Centralspindel 
eine äquatoriale Differenzirung in Gestalt von leichten Verdiekungen 
der Centralspindelfasern (plaque fusoriale) wahrnehmen; — bei 
der nun noch weiter erfolgenden Einschnürung des Zellleibes, für 
welche ich die Spannungsverhältnisse innerhalb der Zelle selbst 
und Nachlassen der Spannung innerhalb der Centralspindel glaube 
verantwortlich machen zu müssen, wird dieser Theil dicht zu- 
sammengedrängt und es kommt dadurch ein Gebilde zu stande, 
welches dem Zwischenkörper anderer Zellen entspricht, wenn auch 
der Bau desselben weniger compact und einheitlich erscheint, als 
in anderen Zellen !). 

Diese äquatoriale Differenzirung glaube ich als eine Vorbe- 
reitung, Erleichterung der äquatorialen Halbirung und Durch- 
trennung der Centralspindel ansehen zu dürfen. Meist geht wohl 
diese Verbindungsbrücke (Zwischenkörper) bald verloren, wenigstens 
sieht man sie in weiteren Stadien nicht. Bisweilen, wenn sie sich 
etwas länger erhält, sieht man die beiden Tochterzellen sehr schön 
gegen einander um den Zwischenkörper die Drehung vollziehen, 
welche ein typisches Bild der M.Heidenhain’schen Telokinese 
liefert?) (Fig. 18 u. 19). 


1) Van Beneden, Boveri und Neyet schildern bereits dieses 
Verhalten der Centralspindelfasern (ihrer Verbindungsfasern) auf Grund 
ihrer in toto untersuchten Präparate. 

2) VanBeneden erklärt die seitliche Verschiebung des Central- 
spindelrestes daraus, dass die Theilungsfurche an der einen Seite früher 
einschneidet und dadurch schneller gegen das Zellinnere vordringt, 
als an der anderen Seite: „les axes des cönes de r&union r&sultant de 
la transformation de la bande fibrillaire ne se trouvent pas dans une 
m&me direction; ils forment ensemble un angle ouvert du cöte oü le 
bourrelet &quatorial est le plus £troit, c’est A dire du cöt& ou le sillon 
apparait en premier lieu.“ Wie ich in einer früheren Arbeit bereits 
geschildert habe, erscheint zwischen den beiden ersten Furchungs- 
zellen sowohl als auch zwischen den späteren bald nach erfolgter 
Durchschnürung ein kleiner charakteristischer Hohlraum (lentille &qua- 
toriale von van Beneden und Herla, Fig.1, 3, 11, 13). Auch durch 


Ueber die Bedeutung der Polstrahlung während der Mitose etc. 667 


2. Physa fontinalis !). 


Dieselben Vorgänge, welche ich bei Ascaris verfolgen konnte, 
suchte ich nun sofort auch bei Physa fontinalis zu prüfen, da ich 
mir von der Untersuchung dieses Materials, an dem die sämmt- 
liche inneren Zellvorgänge begleitende Strahlung mit so unend- 
licher Deutlichkeit hervortritt, werthvolle Aufschlüsse versprechen 
musste. Hierbei waren zunächst die analogen Entwickelungsphasen 
wie bei Ascaris zu prüfen, also: die Mitose in dem befruchteten 
Ei, sodann die Mitose in den Furchungszellen. Ausserdem boten 
aber lehrreiche Ergebnisse auch die Vorgänge bei der Ausstossung 
der Riehtungskörper, sowie auch an der Spermastrahlung, welche 
bekanntlich während ihrer Wanderung gegen ihren Bestimmungs- 
ort (den Eikern) eine sehr frühe Zweitheilung erfährt und bereits 
sehr schnell eine mächtige Entwieklung zeigt. Die hierbei wahr- 
genommenen Thatsachen lassen sich dahin zusammenfassen, dass 
überall da, wo ein monocentrisches Strahlen- 
systeminein dicentrischesSystem übergeht, zu 
beidenSeiten der zwischen denCentrosomen sich 
ausbildenden Gentralspindel stets eine mächtige 
Durehkreuzung derStrahlen zu sehen ist, und dass 
diese Durchkreuzung sich dann erst in analoger Weise wie bei 
Ascaris rückbildet und ausgleicht. 

Was die Vorgänge im befruchteten Ei und in den Furchungs- 
zellen betrifft, so glaube ich hier vor allem auf die beigefügten 
Figuren (Fig. 20—36) verweisen zu dürfen, da die genaueren 
Vorgänge hier in allen wesentlichen Punkten sich an die 
Verhältnisse bei Ascaris anlehnen. 

Die Prophasen der Mitose werden für die erste Embryonal- 
zelle, was die achromatische Figur betrifft, durch die an der 
Spermastrahlung sich abspielenden Processe dargestellt. Wie in 
der Physa-Arbeit hervorgehoben, theilt sich die Spermastrahlung 
diese allmählich anwachsende Höhle wird der Zwischenkörper sammt 
den daran haftenden Theilen der beiden Centralspindelhälften zur 
Seite verschoben. 

1) Im Folgenden will ich mich sowohl auf die dieser Arbeit bei- 
gefügten Zeichnungen berufen, als auch auf die Figuren, welche in 
der gemeinsam mit A. Wierzejski veröffentlichten Arbeit (Archiv für 
mikr. Anatomie, Bd. 47) enthalten sind, die ich kurz Physa-Arbeit be- 
zeichnen will. 


b} 


Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 49 45 


668 K. Kostanecki: 


hier sehr früh und wandert, wenn auch nicht immer, so doch 
meist, als dieentrisches Strahlensystem gegen den Eikern hin, in- 
dem dabei die Strahlung auf Kosten des Protoplasmaleibs der 
Eizelle an Umfang und Intensität zunimmt. 

Sobald nur die beiden Centrosomen auf eine bedeutendere 
Streeke sich von einander entfernt haben und die Centralspindel 
zwischen ihnen deutlich geworden ist, gewahrt man in der um 
die beiden Centra angeordneten Polstrahlung zu beiden Seiten 
der Centralspindel (auf Durchsehnitten, in Wirklichkeit also 
in ihrem ganzen Umkreis) eine äussert ausgegrägte, sofort in die 
Augen fallende Durchschneidung und Durchkreuzung der Strahlen, 
die mit dem Anwachsen der Strahluug sich immer mehr ver- 
deutlicht und an Umfang gewinnt (Fig. 21, 22). Diese Durch- 
kreuzung erhält sich auch nach Annäherung der Geschlechtskerne 
sehr deutlich bis zu dem Stadium, wo die beiden Centrosomen 
ihre definitive Lage symmetrisch zu beiden Seiten in der Copu- 
lationsebene eingenommen haben. Dann tritt, wie aus der Physa- 
Arbeit, auf die hier bezüglich des Genauern verwiesen werden 
mag, bekannt ist, ein Stadium ein, wo die Kerne eine längere 
Vorbereitungsphase durchmachen, und die Strahlung, deren Thätig- 
keit während dessen völlig aufhört, ganz undeutlich wird. 

Sobald aber die Kerne ihr Vorbereitungsstadium durchge- 
macht haben, tritt die Strahlung wiederum mit Mächtigkeit her- 
vor, um die weiteren Stadien der Mitose durchzuführen, und sie 
weist dann ganz dieselben Verhältnisse auf, wie vorhin, also auch, 
worauf es hier vor allem ankommt, dieselbe mächtige Durckkreu- 
zung der Pohlstrahlen (Fig. 25 u. 26), worauf sie dann die cha- 
rakteristischen Veränderungen durchmacht. Einige nebensächliche 
Differenzen in den darauffolgenden Stadien haben ihre Ursache in 
den speeifischen Verhältnissen der Deutoplasmamassen, also in 
dem besoderen Typus des Eies der Physe, welches gegen Ende 
des Befruchtungsvorgangs selbst den Typus eines Eies mit ungleich- 
mässig verteiltem Dotter aufweist (vergl. Genaueres in der 
Physa-Arbeit). 

Dadurch gestaltet sich der Verlauf der Strahlen gegen 
den animalen Pol, also in der vorwiegend protoplasmatischen 
Zellhälfte viel regelmässiger, typischer, als am vegetativen Pol, 
wo die in colossaler Menge angesammelten Deutoplasmamassen 
den Verlauf der Strahlen modifieiren. Dadurch ist auch die cha- 


Ueber die Bedeutung der Polstrahlung während der Mitose ete. 669 


rakteristische Kreuzung der Strahlen nach dem animalen Pol zu 
viel auffallender und charakteristischer, jedoch ist sie auch nach 
dem vegetativen Pol zu ganz deutlich wahrnehmbar. Es ist auch 
ganz natürlich, dass späterhin die Verschiebungen der Strahlen 
an der animalen Zellhälfte viel leichter von statten gehen, als an 
der vegetativen (Fig. 27, 28, 29)1), weshalb dort auch die Kreu- 
zung der Strahlen schon ganz ausgeglichen sein kann, während 
sie in der vegetativen Zellhälfte noch in weitem Umfange wahr- 
zunehmen ist. Als eine natürliche Folge dieser Thatsache er- 
scheint wiederum der Umstand, dass die Einschnürung der Zelle 
am animalen Pol viel früher beginnt (Fig. 25, 29) und die völlige 
Durehschnürung viel schneller erfolgt, als am vegetativen. 

Dasselbe Bild der Strahlendurchkreuzung und ihrer allmäh- 
lichen Umlagerung habe ich auch stets bei den Furchungszellen 
vom Anbeginn der Mitose durch alle Phasen bis zur Einschnürung 
des Zellleibes gefunden. Die Verhältnisse sind ebenso typisch 
wahrnehmbar bei den ersten Furchungszellen von bedeutenden 
Dimensionen (Fig. 30—33), als auch bei den späteren kleineren 
Generationen (Fig. 34—36). Bei den ersten paar Generationen 
der grossen Furchungszellen muss darauf aufmerksam gemacht 
werden, dass die Tochterzellen nach Ablauf der Mitose und auch 
in entsprechenden Stadien der nachfolgenden Mitose nicht ebenso 
frei und unbeschränkt, wie bei Ascaris sich abrunden können, da 
bekanntlich das Ei der Physe von einer Gallerthülle von colos- 
salen Dimensionen (im Verhältnis zur Grösse des Eies) umgeben 
ist, die dem Ei dieht anliegend die freie Formveränderung seiner 
Theilprodukte beschränkt (Fig. 31, 32, 33). 

Es kann hier also ebenso, wie bei vielen anderen Zellen 
derart, nach der durch Umlagerung der Strahlen vollzogenen 
„inneren Theilung“ der Zelle für die definitive Sonderung der 
Theilprodukte nicht dasjenige Moment in Anspruch genommen 
werden, das wir sonst zur Geltung kommen sehen, nämlich die 


1) Die Fig. 29 stellt die erste Furchungsspindel im Dyasterstadium 
dar. Oben sind 2 Richtungskörper zu sehen. In dem zweiten Riehtungs- 
körper sieht man ausser der ihm angehörigen bröckligen Chromatin- 
masse noch einen grossen Chromatinkörper, der mit einer langen, sich 
intensiv färbenden, in der das Ei umhüllenden Gallerthülle einge- 
schlossenen Geissel in Verbindung steht. Es ist dies ein Samenkörper, 
welcher den zweiten Richtungskörper befruchtet hat. Ein Curiosum, 
welches sicherlich die Degeneration der beiden Gebilde zur Folge hat, 


670 K. Kostaneekıiı: 


Wirkung der nach der gleichen Länge strebenden organischen 
Radien der Zelle, vielmehr kommt hier für die Sonderung der 
beiden Tochterzellen vor allem die Differenzirung innerhalb der 
Zellplatte in Betracht, die unter dem Einfluss der in ihr endenden 
beiderseitigen Strahlensysteme eine structurelle Modification, eine 
förmliche innere Spaltung erfährt und aus den beiden Spalthälften 
die Grenzschicht der beiden Tochterzellen hervorgehen lässt. 
Dieser Vorgang erinnert lebhaft, ist geradezu ein förmliches Ana- 
logon zur Bildung der Zellplatte bei den Pflanzenzellen, aus wel- 
cher durch Umwandlung und Spaltung an der Berührungsfläche 
der fehlende Theil der Zellmembran der beiden Tochterzellen entsteht. 

Bei der Physe gewahrt man sowohl in der Richtungsspindel 
als auch bei der Mitose im befruchteten Ei und ebenso in den 
Furchungszellen, in dem äquatorialen Theil der hier ausserordent- 
lich deutlichen Centralspindel schon sehr früh, wenn dieselbe nur 
durch Metakinese der Chromosonen frei und sichtbar geworden 
ist, eine äquatoriale Differenzirung in Form von länglicher An- 
schwellung, Verdiekung jeder einzelnen Faser, auf welche bereits 
in der Physa-Arbeit aufmerksam gemacht worden ist (vergl. da- 
selbst Fig. 7; 17,8, 9,.10, 24,26, 27,28, '33b, 3586152. 
Diese äquatoriale Differenzirung (vergl. hier Fig. 27, 28, 29, 35, 36) 
wird immer deutlicher mit der fortschreitenden äquatorialen Durch- 
trennung des Zellleibes, und wenn letztere so weit vorgeschritten 
ist, dass die Centralspindel von der sich, wie man gewöhnlich 
sagt, einstülpenden Protoplasmaschicht eingeklemmt zu werden 
scheint, sieht man den äquatorialen Centralspindeltheil sich 
Farbstoffen gegenüber auch anders verhalten, indem er dieselben 
sehr intensiv festhält. Es entsteht dadurch ein äusserst cha- 
rakteristischer Zwischenkörper (Fig. 37, 35, 39—42), der bei etwas 
intensiverer Färbung ein eimheitliches Aussehen darbietet, obwohl 
stets seine Zusammensetzung aus einzelnen, nur verdickten Fibrillen 
sich darthun lässt, welch letzterer Umstand auch darin seinen 
Ausdruck findet, dass selbst bei noch so intensiv gefärbtem 
Zwischenkörper die an ihm haftenden Ueberreste der Central- 
spindelhälften sich mitfärbend ihm ein zackiges Aussehen geben 
(Fig. 39). Der intensiv sich ausbildende Zwischenkörper ist für 
die Mollusken sehr charakteristisch, er wurde bei den Sperma- 
togonien und Spermatocyten öfters bereits (Platner, Zimmer- 
mann, Prenant, Bolles Lee) beschrieben. 


Ueber die Bedeutung der Polstrahlung während der Mitose ete. 671 


Im Einzelnen stimmen die Bilder bei den Spermatocyten 
mit denen im befruchteten Ei und in den Furchungszellen aufs 
genaueste überein, wie ich auf Grund eigener Beobachtungen 
feststellen kann. 

Durch diesen Zwischenkörper als Verbindungsbrücke bleiben 
längere Zeit hindurch die beiden Tochterzellen mit einander ver- 
bunden — da aber in den Telophasen die Zellen gegenseitige Ver- 
lagerungen erfahren, indem sie sich gegen die Spindelachse 
sehr bedeutend (bis zu 909) drehen, so liegt der Zwischenkörper nicht 
im centralen Theil der äquatorialen Einschnürung, sondern er er- 
scheint zur Seite verschoben (Fig. 37—41). Die beiden Tochter- 
zellen erscheinen wie gegen einander umgeklappt (Fig. 39). 

Für die ersten Furchungsstadien von Physa ist es nun, wie 
überhaupt, scheint es mir, für alle Mollusken, sehr charakteristisch, 
dass es zwischen den Furchungszellen zur Bildung einer ganz 
colossalen Zwischenhöhle!) kommt, die bis zu völliger Abplattung 
der Zellen führt, so dass dieselben auf dem Schnitt die Gestalt 
von schmalen Halbmonden, die einander mit ihren Hörnern ge- 
nähert sind, annehmen. Die Abplattung gleicht sich erst vor 
Beginn der nächsten Mitose aus, während die Zwischenhöhle 
unterdessen verschwindet, wenn auch die Zellen wegen der grossen 
sie umschliessenden Gallerthülle nicht zur völlig runden Gestalt 
zurückkehren können, sondern sich einander in ihrer Gestalt an- 
passen müssen. 

Oft habe ich den Zwischenkörper in zwei Theile gespalten 
gefunden. Ich glaube, dass für diese Trennung keine besonderen 
Momente in Anspruch genommen zu werden brauchen, sondern 
vor allem eine innere Differenzirung der Centralspindelfasern selbst. 
Derartige Bilder stellen die Fig. 40, 41 und 42 dar, aus denen 
noch zu ersehen ist, dass die Centralspindelfasern kein compaetes 
Bündel darstellen, sondern dass von dem differenzirten äquatorialen 
Theile der Centralspindelfasern ein förmlicher Kreis, ein Ring 
gebildet wird. In Fig. 43 war der Schnitt so gefallen, dass die 


1) Ueber diese Hohlräume bei Mollusken vgl. die neueste Arbeit 
Joh. Meisenheimer'’s: Entwickelungsgeschichte von Limax maximus. 
I. Theil: Furchung und Keimblätterbildung. Zeitschr. f. wissenschaftl. 
Zoologie, Bd. 62, Heft III, 1896, woselbst auch die physiologische Be- 
deutung dieser „Flüssigkeitsräume“ mit genaueren literarischen An- 
gaben erörtert ist (p. 447). 


672 K. Kostanecki: 


eine Zwischenkörperhälfte mit einem Ueberrest der Centralspindel 
von oben her gesehen wird. Derartige Bilder stellen in ausge- 
prägter Form dasjenige dar, was nach M. Heidenhain als 
„Zellnabel“ zu bezeichnen wäre. 

Man sieht hier von dem körnigen Ringe ganz deutlich sich 
Centralspindelfasern in die Tiefe des Zellleibes begeben'). 

Dieser zunächst einfache, dann eventuell doppelte, durch 
Spaltung entstandene Ring wird bei den Mollusken sicher durch 
die an einander gereihten länglichen Verdickungen der einge- 
schnürten Centralspindelfasern selbst gebildet, welche 
hier natürlich mit der eingestülpten Grenzschicht des Protoplasma 
in’ Berührung stehen. Das Innere dieses Ringes wird von Central- 
spindelfasern ausgefüllt, welche keine besonderen färberischen 
Eigenschaften aufweisen. Man kann hier niemals, wie es Heiden- 
hain bei Leukoeyten gesehen hat, nachweisen, dass nach Thei- 
lung des Zwischenkörpers — des Ringes — zwischen den beiden 
Theilstücken sich ein Strang auszieht, „welcher eine sehr be- 
deutende Länge erreichen kann“. Für die Entstehung dieser 
Ringe brauchen in unserem Falle keine „eirculär an der Ober- 
fläche verlaufende Mitomfäden, welche eine Art Schnürring bil- 
den“, in Anspruch genommen zu werden. 

Bezüglich der durch den Zwischenkörper erzeugten Ringe 
stimme ich in allen wesentlichen Punkten mit Prenant über- 
ein; auch er meint für die Samenzellen von Scolopendra: „le 
corps intermediaire peut avoir la forme d’un anneau; il pre- 
sente un nombre variable de grains.“ 

Sodann beschrieb auch Henneguy Umänderungen im 
Bereich der Centralspindelfasern (filaments connectifs), die bis ins 
kleinste mit unseren Beobachtungen an Physa fontinalis überein- 
stimmen, bezüglich des Verlaufs, der gesteigerten Färbbarkeit, 
auch der Zusammensetzung aus ‚un cerele de petits bätonnets‘, 


1) Ein ganz ähnliches Bild, wie unsere Fig. 43 bildet auch Hen- 
neguy von den Furchungszellen der Forelle ab. Auch seine Auffas- 
sung dieses Gebildes stimmt mit der unsrigen völlig überein: „L’om- 
bilic eonstitu& par le fond du sillon se retreeit toujours d’avantage 
et finit par couper le faisceau. Au point de section, on voit souvent, 
sur la membrane de chacune des cellules, un point colore qui repre- 
sente la moiti& du dernier vestige de la plaque fusoriale. En rapport 
avec ces points on trouve dans linterieur de la cellule quelques petits 
filaments tres-eourts, qui finissent par disparaitre.“ 


Ueber die Bedeutung der Polstrahlung während der Mitose ete. 673 


„ces bätonnets se continuent avec les filaments eonnectifs et n’en 
sont que des renflements“. 

Unser Objekt, wie wohl überhaupt alle Mitosen der Mol- 
lusken, eignet sich also in vorzüglicher Weise, ebenso wie die 
Objekte von Heidenhain, Prenant, Henneguy, Meves, 
Moore u. a. zur Feststellung der Lage der Centralspindelüber- 
reste während der Telophasen. Das Verhalten des dem Centro- 
soma und dem Kern zugekehrten Theils der Centralspindelfasern 
lässt sich hier indessen nicht genauer verfolgen, vielmehr ver- 
lieren sich die Üentralspindelfasern in einiger Entfernung von 
dem Zwischenkörper in das um die Kernblase sich ausbildende 
gewöhnliche protoplasmatische Netzwerk. Ich möchte aber doch 
annehmen, dass durch dieses Netzwerk das Verhalten vermittelt 
wird, welches Moore und Meves für ihre Objekte feststellen 
konnten. „In Fig. 64 sieht es ausserdem so aus, als ob von den 
im Zwischenkörperchen zusammengefassten Spindelfasern die 
peripheren in den von den Öentralkörpern ausgehenden Strahlen- 
schirm übergehen und auf diese Weise eine Verbindung zwischen 
Pol- und Zwischenkörperchen um den Kern herum herstellen“. 
(Meves.) 

Auf diese Weise würde also ein Theil der Centralspindel- 
fasern einfach zu Polstrahlen. Dieses Verhalten scheint bei dem 
von Meves untersuchten Objekt auch noch auf eine andere 
Weise erreicht zu werden, denn auf einem der Bildung des Zwischen- 
körpers vorangehenden Stadium „beginnt die Theilung des Zell- 
leibes damit, dass am Aequator zuerst einseitig (Flemming) eine 
Einschnürungsfurche eintritt. Dadurch werden die peripheren 
Spindelfasern halbirt; es sind dies augenscheinlich die Fasern, 
welehe in Fig. 62 in jeder Tochterzelle sich in radiärer Rich- 
tung von der äquatorialen Seite des Kerns aus bis an die Zell- 
peripherie erstrecken‘. 

Ich habe bereits in der Physa-Arbeit darauf hingewiesen, 
wie schwer es ist, die Ausstossung der Richtungskörper mit 
Hilfe der für die normale Mitose giltigen Gesetze zu erklären. 
Ich habe hervorgehoben, dass wir uns vor der Hand darauf be- 
schränken müssen, die Unterschiede, welche zwischen den Vor- 
gängen bei der Ausstossung der Riehtungskörper und denen bei 
der gewöhnlichen Mitose auftreten, genau festzustellen. Der 
hauptsächlichste Unterschied, welcher hier obwaltet, betrifft nun 


674 K. Kostanecki: 


gerade die Polstrahlung und gerade auf diesem Gebiete muss 
künftighin eine Erklärung der Mechanik der Richtungskörperaus- 
stossung versucht werden. 

Ich habe in der oben erwähnten Arbeit darauf hingewiesen 
(vergl. Fig. 1—17 daselbst), dass bei der ersten Richtungsmitose 
des Eies der Physe die Prophasen sich durch nichts von denen 
einer gewöhnlichen Mitose unterscheiden, im Stadium des Mutter- 
sterns sieht man noch die karyokinetische Figur genau im 
Centrum des Eis gelegen und die Polstrahlung ganz gleichmässig 
von beiden Polkörpern aus die beiden Zellhälften beherrschen, 
wobei auch die Durchkreuzung der beiderseitigen Strahlensysteme 
ganz typisch und sogar sehr bedeutend ist. Darauf erst beginnt 
sich eine ‚bedeutende Ungleichmässigkeit in dem Verbreitungsge- 
biete der beiden Polstrahlungen auszubilden. Die um den Rich- 
tungskörper gruppirten Strahlen werden immer schwächer, kürzer 
und kleiner, während umgekehrt die Polstrahlung an dem gegen 
das Zellinnere gerichteten Pol an Mächtigkeit gewinnt. Ich 
glaubte diese sich ausbildende- Ungleichheit darauf zurückführen 
zu müssen, dass die im Eizellleib verbleibende Protoplasmamasse 
bestrebt war, sich einer grösseren Dottermasse zu bemächtigen ; 
sobald dies aber einmal gelungen war, so befand sich diese Hälfte 
der Strahlung in einem ungemein günstigeren Ernährungsverhält- 
niss, zugleich war aber auch der Druck in dieser Eihälfte stärker, 
so dass dadurch die karyokinetische Spindel nach der entgegen- 
gesetzten Richtung gedrängt wurde. Durch diese fortwährende 
Aneignung der Dottermassen und das Wachstum der Strahlen 
einerseits, ihre Verminderung anderseits verkümmert schliesslich 
die Polstrahlung an dem Riehtungskörperpol bis auf ganz kümmer- 
liche Ueberreste, und durch den „Ueberdrucek“ in der Zelle 
wird schliesslich dieser Pol dicht an die Peripherie der Eizelle, 
dann sogar über die Eioberfläche hinaus verdrängt. 

Bei diesen Umänderungen innerhalb der beiden Polstrahlen- 
systeme sieht man die Strahlen stets in den beiden Centrosomen 
verknüpft und bis gegen die Peripherie der Eizelle hinziehen. 
Wenn nun die Strahlung an einem Pol mächtiger, am andern 
schwächer und kürzer wird, so ist dies nicht etwa durch eine 
blosse Contraetion der Fibrillen bedingt, denn dann müssten die 
an dem Richtungspol angebrachten Fäden immer mächtiger und 
dieker werden, die am inneren Pol inserirenden Fibrillen zu 


Ueber die Bedeutung der Polstrahlung während der Mitose ete. 675 


immer dünneren Fädchen ausgezogen werden ; indess lässt sich 
gerade das Gegentheil davon feststellen. Ebenso ist es ausge- 
schlossen, dass die Masse, welche die Fibrillen zusammensetzt, 
etwa in die Centrosomen oder ihre Umgebung einbezogen wird. 
Vielmehr kann man nur annehmen, dass die Masse, im welche die 
Substanz der Mitomfäden bei Verkümmerung der Polstrahlen auf- 
geht, und aus der das Material für die Verlängerung und für das 
Wachsthum der anderen Polstrahlung geschöpft wird, in der 
Grenzschicht des Protoplasma gesucht werden muss. Es müssen, 
glaube ich, während der Richtungskörperausstossung energische 
Stoffwechselvorgänge und andere Wechselbeziehungen zwischen 
der Polstrablung und der Grenzschieht des Protoplasma sowie 
bedeutende moleeuläre Verschiebungen in derselben stattfinden, 
um die ungleichmässige Zelltheilung zu Stande zu bringen. 

Wenn wir von diesen, für die Richtungskörperausstossung 
speeifischen Verhältnissen bezüglich dersich allmählich ausbildenden 
Ungleichheit der beiden Polstrahlungen abstrahiren, so haben wir 
hinsichtlich des Verlaufs der Polstrahlen zu beiden Seiten der 
Gentralspindel, der hier wahrnehmbaren Durehkreuzung u. s. w. 
in schönster Form dieselben, oben für die anderen Zellen näher 
besprochenen Verhältnisse. Ein Blick auf die Fig. 20—24 (Physa- 
Arbeit Fig. 1—16) zeigt sofort, dass schon sehr früh eine mächtige 
Durchkreuzung der beiderseitigen Strahlensysteme zu sehen ist, 
— diese gleicht sich allmählich entsprechend dem Vorrücken der 
Riehtungsspindel gegen die Oberfläche aus, und man sieht auch 
hier nach Abschluss der Metakinese, wenn die eine Hälfte der 
Richtungsspindel bereits über die Eioberfläche hinaus verdrängt 
ist, und ihr Centrosoma an die Oberfläche des zukünftigen Rich- 
tungskörpers selbst gerückt ist, die beiderseitigen Polstrahlungen 
in der die Centralspindel halbirenden Ebene aufhören und zwar 
in einer Schicht, welche ihrem Bau nach der Grenzschicht des 
Protoplasma entspricht. Im Einzelnen spielen sich bei diesen 
Umlagerungen der Strahlen und bei der nachfolgenden Zellein- 
schnürung, von der Ungleichheit der beiderseitigen Polstrahlen 
abgesehen, dieselben Vorgänge, wie bei sonstiger Mitose ab, 
und es kommt auch zur Bildung eines sehr charakteristischen 
Zwischenkörpers, der sich lange Zeit hindurch erhält, worüber 
das Nähere in der Physa-Arbeit nachzusehen ist. 

Alle dieselben Vorgänge spielen sich auch bei der Bildung 


676 K. Kostanecki: 


des II. Richtungskörpes ab, worüber ein Blick auf die Fig. S—17, 
Taf. XVII und XIX der Physa-Arbeit sofort Aufschluss giebt. 


Nachdem ich die Durchkreuzung und die Umlagerung in 
der Polstrahlung an den von mir untersuchten Zellen festgestellt 
habe, kam es mir darauf an, zu erfahren, inwiefern analoge 
Thatsachen von anderen Autoren auch bei anderen Zellen gefunden 
worden sind. Die Thatsache der Durchkreuzung der Strahlen 
in gewissen Stadien ist so auffallend, dass, falls sie bei anderen 
Zellen auftritt, unmöglich übersehen werden konnte — es war 
daher zu erwarten, dass in den Arbeiten von Autoren, welche 
Mitosen von Zellen mit ausgeprägter Strahlung beschreiben, dies- 
bezügliche Angaben nicht fehlen werden. 

Ich habe natürlich nur diejenigen Angaben resp. Zeichnungen 
berücksichtigt, welehe Sehnittbilder von Zellen in Mitose 
betreffen, denn Bilder, die nach Präparaten von Zellen in toto 
gezeichnet sind, könnte der Vorwurf treffen, dass die Durchkreu- 
zung der Strahlen nur vorgetäuscht wird, dadurch, dass zwei ge- 
trennte Strahlensysteme von der Seite in schräger Stellung ge- 
sehen werden; — bei Schnittpräparaten ist aber diese Täuschung 
ausgeschlossen. 

Angaben im Text sind nun, wie es sich ergeben hat, falls 
sie überhaupt vorhanden sind, nur sehr spärlich, und wenn bis- 
weilen die Thatsache erwähnt wird, so wird ihre Bedeutung nieht 
genauer besprochen; eine grössere Ausbeute ergiebt in dieser Be- 
ziehung die Prüfung der Abbildungen derjenigen Autoren, deren 
Zeichnungen sich durch Genauigkeit der Ausführung auszeichnen. 

Selbstverständlich kann hier nicht versucht werden, eine 
vollkommene Zusammenstellung diesbezüglicher Thatsachen aus 
der Literatur zu geben, da derartige Bilder in der ganzen unend- 
lichen Literatur eytologischen Inhalts zerstreut sind. 

Bei Platner finde ich folgendes Verhalten beschrieben: 
„Lateral von den mitten verlaufenden Strahlen bemerkt man noch 
in der Aequatorialebene eine auf dem Querschnitt ringförmige 
Fläche, in welcher sich die von den polaren Strahlen beschriebenen 
kegelförmigen Räume schneiden.“ 

Zimmermann erwähnt für die Spermatocyten von Helix 


Ueber die Bedeutung der Polstrahlung während der Mitose ete. 677 


pomatia: „Auf den einander zugekehrten Seiten der Strahlen- 
büschel scheinen sich die Fäden beider Büschel zu durchkreuzen.“ 

Mehrfach erwähnt und abgebildet finden sich Kreuzungen 
der an die Spindel angrenzenden Polstrahlen in den Arbeiten van 
der Strieht’s. Er unterscheidet in der Polstrahlung gewöhnlich 
(Contribution a l’etude de la sphere attraetive, De l’origine de 
la figure achromatique de l’ovule en mitose chez le Thysanozoon 
Broechii, Maturation et fecondation de l’oeuf d’amphioxus lane.): 

1. des fibrilles peripherignes en continuation avec la masse 
cytoplasmique filaire voisine; 

2. des fibrilles entre-croisces. Cet entre-eroisement est tres- 
manifeste des l’cartement des spheres attractives et il persiste 
jusqu’ä ce que les spheres attractives soient sur le point d’atteindre 
les deux pöles opposes du noyau. 

‘Fürs Ei des Amphioxus lanceolatus beschreibt er diese 
„filaments entre-eroises au niveau de l’equateur“ sowohl für die 
erste als auch für die zweite Richtungsspindel, ebenso giebt er 
für die Furchungsspindel an: „Un certain nombre des fibrilles 
d’une- sphere s’entre-croisent avec d’autres du cöte oppose au 
niveau de l’equateur de la figure achromatique.“ 

Eine Besprechung der Bedeutung dieser Kreuzung finden 
wir bei van der Stricht nicht, seine Figuren geben von 
diesem Verhälnisse sehr schöne und genaue Bilder, die völlig in den 
Einzelheiten den Beobachtungen an unseren Objekten entspreehen. 

Bei Drüner, welcher Spermatocyten von Salamandra ma- 
eulosa und Braus, welcher Furchungszellen von Triton unter- 
sucht hat, ist in verschiedenen Stadien der Prophasen eine ganz 
prachtvolle Durehkreuzung der Strahlen der beiden Tochtersphären 
zu sehen; die Deutung aber, die diese Verfasser der Thatsache 
geben, ist eine von der unsrigen ganz und gar verschiedene, in- 
dem diese Autoren eine vollkommene Neubildung der Strahlen 
von den Centrosomen aus annehmen, welche dann erst bei der 
„Weiterentwicklung und Verlängerung“ sich durchkreuzen. 

Eine mächtige Strahlendurehkreuzung sieht man bei Mead 
im befruchteten und reifenden Ei von Chätopterus pergamentaceus, 
bei Wilson nnd Mathews im befruchteten Ei der Eehino- 
dermen, das gleiche Verhalten zeichnet Meves in den Prophasen 
bei männlichen Geschlechtszellen von Salamandra maculosa, 
Bolles Lee bei den Samenzellen von Helix pomatia. 


678 K: Kostanecki: 


Aehnliches stellt Griffin an den Richtungsspindeln, dann 
während der Zweitheilung der Spermastrahlung an der karyoki- 
netischen Figur der Furchungsspindel, sowie in den Furchungs- 
zellen von Thalassema dar!). 


B. Folgerungen aus den erörterten Thatsachen. 


Ich glaube somit behaupten zu können, dass die Durch- 
kreuzung der Strahlen und ihre allmähliche Umlagerung als fest- 
stehende Thatsachen betrachtet werden dürfen. Auch glaube 
ich, dass die Art und Weise ihrer Verlagerung längs der Grenz- 
schicht des Protoplasmas, so wie ich sie oben erörtert habe, als 
die einzig mögliche angesehen werden muss. Diese Thatsachen 
gestatten uns nun, gewisse in Verbindung damit stehende und damit 
gleichzeitig einhergehende Erscheinungen genauer zu erklären als 
auch einige weitergehende Schlüsse bezüglich der Mechanik der 
Mitose zu ziehen, die im folgenden näher erörtert werden sollen: 


1, 

Es könnte vielleicht fraglich erscheinen, ob zwei sich durch- 
kreuzende Strahlensysteme derartige regelmässige Bewegungen 
und Umlagerungen, ohne mit einander zu collidiren, ausführen 
können, und ob solche Verschiebungen innerhalb der Zellkugel, 
oder allgemeiner des Zelleibes, möglich sind. 

Nun ist, glaube ich, die Frage gerade für die Vorgänge, 
welche sich bei der Mitose abspielen, längst in bejahendem Sinne 
beantwortet worden, allerdings für eine andere Strahlengruppe, 
nämlich für die beiden Zugfasernkegel. Es ist seit der Arbeit 
Hermann’s, dessen Befunde sodann auch an anderen Zellen 
vielseitige Bestätigung erfahren haben ?), eine allgemein anerkannte 


1) In einer während der Correctur dieser Arbeit mir durch die 
Freundlichkeit des Verfassers zugegangenen Arbeit (Ueber Spermato- 
genese bei Säugethieren) bemerkt v. Lenhossek für die Spermato- 
cyten I. Ordnung der Ratte: „Das Cytoplasma zeigt vom Anfang der 
Spindelbildung an, am ausgesprochensten im Stadium der Aequatorial- 
platte, eine schöne Polstrahlung mit bis zur Zellmembran reichenden, 
gestreckten oder sanft gebogenen Fibrillen. In der Aequatorialebene 
der Zelle besteht eine starke Ueberkreuzung der Fasern, indem einige 
davon weit über die Mitte der Zelle, fast bis zum entgegengesetzten 
Zellpol hinübergreifen.“ 

2) Ich möchte nur, um ein exquisites Beispiel zu nennen, aufvan 
der Stricht’s Figuren, die sich auf die achromatische Figur des Eies 
von Thysanozoon Brocchii beziehen, aufmerksam machen. 


Ueber die Bedeutung der Polstrahlung während der Mitose ete. 679 


Thatsache, dass zu Beginn der Entfernung der beiden Spindel- 
pole, wo die Centralspindel noch keine grösseren Dimensionen 
erreicht hat, gegen jede Chromatinschleife von den beiden Pol 
körperchen ganze Bündel von Fasern ziehen, so „dass die beiden 
Strahlensysteme sich unter den verschiedensten Winkeln durch- 
kreuzen und durchflechten“ (Hermann). Erst allmählich, ent- 
sprechend der Wanderung der beiden Spindelpole, wird diese 
Durehkreuzung aufgehoben und die Zugfasern bilden zwei mit 
ihren Basen einander zugekehrte Kegel. Ich glaube, dass die 
Durehkreuzung der Polstrahlen ein völliges Analogon zu dieser 
Zugfaserndurehkreuzung darstellt. 


II. 


Von einer ganzen Anzahl von Autoren wird ein Zusammen- 
hang zwischen den Mitomfäden und den Chromosonen nicht nur 
für die Zeit der Mitose, sondern auch für die Zeit der Zellenruhe 
angenommen: 

„Als geformte Gebilde können die Spindelfasern beim Ueber- 
gang des Tochterknäuels zur Ruhe nicht einfach zu Grunde gehen ; 
sie können undeutlich werden — und dies wird alsbald geschehen, 
wenn sie ihren geradlinigen Verlauf aufgeben, aber sich auflösen 
und auseinanderfliessen, um dann abermals neu zu entstehen, werden 
sie wohl gewiss nicht.* (Rabl.) 

Bei der darauffolgenden Mitose nun erscheint jedes Chro- 
mosoma ganz in derselben Weise, wie bei der vorhergehenden 
Mitose mit einem, so jetzt mit denbeiden Polkörperchen durch 
ein Strahlenbündel verbunden, welche, solange die Polkörper nicht 
ihre definitive Lage eingenommen haben, sich durchkreuzen. Die 
Zahl der Fibrillen, welche jedes Bündel zusammensetzen, ist für 
beide Bündel der Tochterzellen die gleiche, wie in dem einfachen 
Bündel der Mutterzelle.e. Es muss hier also eine Vermehrung, 
eine Neubildung von Fibrillen stattgefunden haben. Und ich 
glaube, dass, wenn die Zugfasern der alten Zelle in der Tochter- 
zelle als solche bestehen bleiben, und wenn bei der Mitose die 
Spindelmantelfasern nicht erst an die Chromosomen anwachsen, 
sondern von vorne herein mit denselben in Verbindung stehen, 
wenn also nur „die lockeren Fadenwerke zwischen Centralkörper 
und Chromosomen, sich zu soliden Einzelfasern ausprägen“ (Flem- 
ming), die beiden Strahlenbündel aus dem einfachen Bündel der 


680 K. Kostäneckiı: 


Mutterzelle nur in der Weise entstanden sein können, dass jeder 
einzelne Strahl sich der Länge nach in zwei ganz 
gleiche Tochterstrahlen gespalten hat. — Ich glaube 
mich ganz auf den Boden der Hypothese Rabl’s stellen zu 
müssen, der annimmt, dass die Theilung des Polkörperchens eine 
Theilung der Spindelfasern nach sich ziehen wird, die wahrschein- 
lich unter dem Bilde einer Längsspaltung verlaufen wird. Auch 
0. Schultze nimmt eine „Längsspaltung der Spindelfasern, die 
in der Theilung der in ihnen gelegenen Mikrosomen begrün- 
det ist“, an. 

Die thatsächlichen Befunde 
zwingen uns zu dieser An- 
nahme und nur auf diese 
Weise können die Bilder, die 
wir bei der Mitose für die Zug- 
fasernkegel bekommen, erklärt 
werden. 

Ich glaube nun, dass diethat- 
sächlichen Befunde, welche oben 
für die Polstrahlen näher be- 
schrieben wurden, eine gleiche 
Entstehungsweise für die beiden 
um die Tochtercentrosomen grup- 
pirten Polstrahlensysteme nothwendig erscheinen lassen, d. h. dass 
dieselben aus der Längsspaltung der Pohl- 
strahlen der Mutterzelle entstanden sein müssen. 
Omnis radius a radio. Man kann in den Stadien, wo 
die Strahlendurehkreuzung mächtig entwickelt ist, von einem und 
demselben Punkte der Zelloberfläche ganz deutlich einen feinen 
Strahl zu dem einen, wie zu dem anderen Centrosoma verlaufen 
sehen. Denkt man sich die Entfernung der Centrosomen und die 
- Entwieklung der Centralspindel rückgängig und nähert man die 
Centrosomen c und c! des Schema 9, so werden die Strahlen 
ca und c!a, ch und c!b, cd und c!d zusammenfallen und das 
Bild liefern, welches den Ausgangspunkt für die beiden Tochter- 
strahlensysteme gegeben hat. 

Eine Neubildung von Strahlen, von „organischen Radien* 
der Zelle muss zu irgend einer Zeit stattfinden, denn sonst müsste, 
wenn bei der Mitose die bereits bestehenden Radien nur quanti- 


Schema 9. 


Ueber die Bedeutung der Polstrahlung während der Mitose ete. 681 


tativ gleichmässig auf die beiden Tochterhälften des Gentrosoma 
vertheilt würden, nach jeder Mitose eine Reduction der organischen 
Radien auf die Hälfte stattfinden. 

Es läge hier zunächst die Möglichkeit vor, dass diese Neu- 
bildung von Strahlen, welche ohne Annahme der Längsspaltung 
der einzelnen Fibrillen kaum denkbar ist, ans sog. Ruhestadium 
der Zelle gebunden ist. M.Heidenhain nimmt für Leukoeyten 
während des Ruhestadiums „eine Vermehrung, eine Spaltung der 
organischen Radien“ an — „eine auf dem Wege der‘ Spaltung 
erfolgte zahlenmässige Zunahme“ derselben. 

Es könnte jede Zelle mit der verdoppelten Zahl der Strahlen 
in die Mitose eintreten und diese Strahlen könnten sich entspre- 
chend ihrer symmetrischen Lage sofort zu gleichen Hälften auf 
die beiden Centrosomen vertheilen. Eine derartige Vertheilung 
wäre zunächst ein Vorgang, welcher keineswegs eine völlig gleiche 
qualitative und quantitative Zweitheilung des ganzen Mitoms der 
Zelle, mithin des ganzen Zellleibes überhaupt in einer der Hal- 
birung der chromatischen Theile analogen Weise garantiren könnte. 

Sodann würde die Annahme: „dass bei der Theilung der 
Centrosomen jede Hälfte die Hälfte der organischen Radien auf 
sich übernimmt“ mit Recht der Vorwurf treffen, den Boveri 
unter anderem der Theorie der Insertionsmittelpunkte von M. 
Heidenhain macht. Er meint, es wäre „ein weiterer Einwand 
der, dass nach seinen Vorstellungen bei der Spaltung des ein- 
heitlichen Radiensystems in zwei ein äusserst charakteristischer 
und in seiner Form genau bestimmbarer, der Spaltungsebene ent- 
sprechender Defect auftreten müsste, in Gestalt eines radien- 
freien Doppelkegels, mit den beiden Centrosomen als Spitzen 
und einer im zugehörigen Aequator die Zellenober- 
fläche erreichenden Ebene als gemeinsamer Basis. 
Auch in den Fällen, wo eine Oentralspindel entsteht, müsste 
dieser Defeet aufs Deutlichste sichtbar sein“. Nirgends aber finde 
sich etwas dem Entsprechendes. 

So müsste es in der That sein. Die Bilder aber, welche 
in den Prophasen der Mitose und während des Muttersternstadiums 
uns entgegentreten, lassen eine solche Annahme nicht zu und 
entziehen somit auch dem obigen Vorwurf den Boden. 

Die Gründe, welche oben näher auseinandergesetzt wurden, 
zwingen uns zu der Annahme, dass bei der Mitose die Spalthälften 


682 K. Kostanecki: 


der Strahlen derart auf die beiden Centrosomen vertheilt werden, 
dass die eine Tochterhälfte des längsgespaltenen Strahls an dem 
einen, die andere an dem anderen Centrosoma angeheftet bleibt. 
Ob dies für sämmtlichePolstrahlen ausnahmslos gilt, möchte 
ich nicht mit aller Bestimmtheit behaupten, sicherlich aber für 
die bei Weitem überwiegende Mehrzahl derselben. 

Diese Annahme!) knüpft an die aus rein theoretischen 
Gründen postulirte Hypothese von Roux an, der bezüglich der 
Achromatinfäden meint: 

„Da sie feine Fäden bilden, welche nach der Theilung des 
Mutterpoleentrums in die beiden Tochterpolcentren sofort doppel- 
seitig sich vorfinden, so ist es wahrscheinlich, dass eine Längs- 
theilung der Fäden stattgefunden hat.“ 

„Immerhin stellt ein dünner Faden eine sehr feine Massen- 
zerkleinerung dar, welche durch Längstheilung des Fadens schon 
zu einer ziemlich vollkommenen „Qualitätensonderung“ geeignet 
erscheinen muss.“ 

Ebenso bestätigt sie eine Hypothese von OÖ. Schultze, wo- 
nach „die Zelltheilung auf eine Theilung der Mikrosomen in der 
Zelle zurückzuführen ist. Als sichtbare Zeichen einer solchen 
sind zunächst die Theilung des Centrosoma und die daran an- 
schliessende Theilung der Polstrahlung aufzufassen. In der letz- 
teren sind die vorher regelloser gruppirten Mikrosomen des Proto- 
plasmas radiär umgeordnet zum Zwecke gleichmässiger Theilung, 
die als Längsspaltung und daran anschliessende Verdoppelung der 
Strahlung in die Erscheinung tritt. Zugleich kommt es zur Längs- 
spaltung der Spindelfasern, die in der Theilung der in ihnen 
gelegenen Mikrosomen begründet ist. Daran schliesst sich die 
Halbirung der Mikrosomen in den Chromatinschleifen. Die Tochter- 
zelle erhält genau so viel Mikrosomen wie die Mutterzelle.*“ Die 
Annahme der Längsspaltung der organischen Radien bei eintreten- 


1) Die Feststellung der Thatsachen bietet natürlich grosse 
Schwierigkeiten dar, die meisten Autoren berühren die Frage, wie das 
ursprüngliche Strahlensystem auf die beiden Tochtercentrosomen ver- 
theilt wird, überhaupt nicht. Zimmermann sagt für die Spermato- 
cyten von Helix pomatia: „Den feineren Mechanismus bei dieser Thei- 
lung habe ich nicht beobachtet, ich kann also auch nicht sagen, ob 
jeder Strahl sich der Länge nach theilt, und die neu entstandenen 
Fäden auseinanderrücken, oder ob die ganze ursprüngliche Gruppe 
sich einfach in zwei Hälften anordnet.“ 


Ueber die Bedeutung der Polstrahlung während der Mitose ete. 683 


der Mitose ist eine nothwendige und unumgängliche Consequenz 
der Vorstellung, dass die während der Mitose auftretenden Strah- 
lungen keine vergänglichen Strueturen sind, welche nach Ablauf 
der Mitose völlig zu Grunde gehen, um sich bei der nächsten 
ganz unabhängig von Grund aus neu zu bilden, sondern dass 
auch während der Zellenruhe „alle geformten Bestandtheile der 
Zelle gegen das Polkörperchen centrirt sind“ (Rab]) und die Grund- 
lage für die Tochtergebilde während der nächsten Mitose bilden. 

Eine ganze Anzahl von Autoren nimmt einen dem hier ver- 
tretenen ganz entgegengesetzten Standpunkt ein. Drüner sagt: 
„Es wird alsonicht eine einzigeFaser desStrahlen- 
systems derMutterzelle unverändert in denOrga- 
nismus der Tochterzelle herübergenommen. Die 
für die Karyokinese bestimmten Fibrillen werden vollkommen 
von den Centrosomen aus neugebildet, während die Reste des 
alten, wahrscheinlich von der vorhergehenden Karyokinese über- 
kommenen Strahlensystems ihre regressive Metamorphose voll- 
enden. Der Organismus dem Tochterzelle wird gewissermaassen 
aus den Elementen wieder neu aufgebaut.“ 

Die gleiche Ansicht vertritt Braus. Beide Autoren stützen 
ihre Ansicht auf interessante Beobachtungen, die ich hier nach 
Braus eitire, während ich bezüglich der dem Sinne nach 
völlig identischen Anschauungen Drüner’s auf seine Original- 
arbeit p. 305 u. 306, sowie seine Fig. 41, 42, 43, 46, 47 ver- 
weise. Braus sagt: 


„Drüner hat schon beim Salamanderhoden Bilder gesehen, in 
denen wie hier jeder Pol für sich von concentrischen Kreisen umgeben 
ist, und andererseits für beide Pole gemeinsame concentrische Kreise 
sich finden (Drüner Fig. 42, 45); während nun aber seine Präparate 
eine weitere Ermittelung des Verhaltens der Strahlen zu den jedem 
Pol eigenen und den beiden gemeinsamen concentrischen Kreisen 
nicht gestatteten, lässt sich bei diesen Stadien des Tritoneies soviel 
aus dem dichten Filz von sich kreuzenden Fasern bei immer wieder 
erneutem Betrachten unter günstigen Beleuchtungsverhältnissen er- 
kennen, dass einmal Fibrillen von jedem der Polkörperchen ausgehen, 
sich mit solchen der anderen Sphäre kreuzen und durch die gemein- 
samen concentrischen Ringe hindurch in das Protoplasma hinein- 
strahlen. Diese weisen die jedem Pol eigenen concentrischen Ringe 
auf, von denen unsere Figur anedem einen Pol zwei erkennen lässt. 
Ausser diesen Fasern existiren aber noch eine Menge anderer, welche 
nicht nach einem der beiden Pole centrirt sind und die sich nur ausser- 
halb des innersten der gemeinsamen Kreise finden. Es ist also 

Arhiv f. mikrosk. Anat. Bd. 49 44 


684 K. Kostanecki: 


mehr wie wahrscheinlich, dass diese Fibrillen in dem letztgenannten 
Kreis ihren Ursprung nehmen und Träger der übrigen gemeinsamen 
concentrischen Kreise sind, von denen in unserem Fall nur einer zu 
sehen ist. Diese Figur lässt sich uur so deuten, dass nach der Thei- 
lung des Centralkörperchens um jedes Tochtercentrosom eine neue 
Sphäre sich bildet, von welcher aus in das beide Tochtersphären ge- 
meinsam umhüllende System der Radien und concentrischen Kreise 
der Muttersphäre hinein zahlreiche Radien einwachsen. Werden diese 
schon die Radien der mütterlichen Polsonne und ihre Querverbin- 
dungen lockern, so kommt es erst zu einer Sprengung und regressiven 
Metamorphose letzterer, wenn die äussersten Ringe der jungen Sphären 
sich so weit ausgedehnt, und die Tochtercentrosomen sich so weit von 
einander entfernt haben, dass es zu einer Berührung der concen- 
trischen Systeme beider Generationen kommt. 


Schema 10. 


Ich glaube, dass die Thatsachen, welche Drüner und 
Braus für ihre Ansicht der selbständigen Neubildung der 
neuen Strahlen und der regressiven Metamorphose der alten ver- 
werten, sich in ganz entgegengesetztem Sinne deuten lassen: 

Ich glaube, die Thatsache, dass um die beiden sich ent- 
fernenden Tochtereentrosomen zunächst selbständige Mikrosomen- 
strata, dann gemeinsame Mikrosomenstrata sich befinden, spricht 
gerade dafür, dass das ursprüngliche Strahlensystem mit seinen 
Mikrosomen in dem mehr peripheren Theilenoch einheitlich, 


Ueber die Bedeutung der Polstrahlung während der Mitose etc. 685 


ungespalten zu sehen ist, dass dagegen im centralen Theile um 
die sich entfernenden Centrosomen dessen Spaltung bereits einge- 
treten ist und durch Entfernung der beiden Spalthälften auch 
zum äusseren Ausdruck kommt. Da die Mitomfäden in Drüner’s 
und Braus’ Objekt stark mikrosomal gebaut sind, so muss, wie 
ein Bliek auf das Schema 10 lehrt, mit zwingender Nothwendig- 
keit das Bild herauskommen, das Drüner und Braus be- 
obachtet haben. Je weiter peripherwärts diese Entfernung der 
Spalthälften erfolgen wird, desto mehr selbständige, jedem 
Centrosoma zugehörige, und desto weniger beiden gemeinsame 
concentrische Mikrosomenstrata werden sichtbar sein, dadurch 
jedoch, dass weiterhin die Strahlen sich durchschneiden, müssen 
auch die mikrosomalen Ringe sich durchschneiden, wodurch das 
Bild der eoneentrischen Kreise verwischt sein kann (vgl. Drüner 
l. e. p. 305 u. 306). 

Hätte ich in meinen Präparaten die Bilder gehabt, welche 
Drüner und Braus beschreiben, deren Objeecte wegen des 
ausserordentlich stark mikrosomalen Baus der Fäden offenbar für 
diesen Punkt günstiger waren, so hätte ich darin eine will- 
kommene Bestätigung der von mir oben vertretenen Ansichten 
von der Längsspaltung der Polstrahlen erblickt. 


IH. 


Wenn also in der That bei der Mitose von Anfang an zwei 
gleichwertige, aus der Spaltung des einheitlichen Strahlensystems 
der Mutterzelle entstandene Tochterstrahlensysteme auftreten, so 
wird auf ihr Bestreben, ihr Beherrschungsgebiet abzugrenzen, 
ein Theil der bei der Mitose wahrnehmbaren Bewegungen zurück- 
geführt werden können; es wird also die Entfernung der 
bereits gespaltenen Tochterstrahlen daraus erklärt 
werden können, die Längsspaltung selbst aber bleibt mechanisch 
unaufgeklärt. In der gleichen Weise, wie für die Chromosomen 
nach eingetretener Längsspaltung, für die Centrosomen nach er- 
folgter Zweitheilung, sich lediglich die Trennung und die 
Entfernung der Tochterhälften mechanisch durch Wirkung 
der angespannten Mitomfäden erklären lässt, während der Act 
der Spaltung selbst unaufgeklärt bleibt. Ist doch der Versuch, 
die Längsspaltung der Chromosomen durch den Zug der beiden 
durch die Längsspaltung entstandenen, an ihnen inserirenden 


686 K. Kostanecki: 


Zugfasernkegel zu erklären, gescheitert, seitdem durch die Ar- 
beit Flemming’s gezeigt wurde, dass bereits im früheren 
Knäuelstadium, wo die Kernmembran noch ganz scharf erhalten 
ist, die Spaltung der Chromosomen völlig durchgeführt sein kann, 
so dass also die Zugkralt der Spindelfäden nicht als ursäch- 
liches Moment für die Längsspaltung der Chromosomen in 
Betracht kommen kann. Ebenso wie wir für die Chromo- 
somen die Längsspaltung als „eine selbständige Lebensäusserung, 
einen Fortpflanzungsact der ehromatischen Elemente“ (Boveri) 
auffassen müssen, so bleibt auch die Zwiespaltung der Mitomfäden 
ein innerer Lebensvorgang, dessen letzte Ursache mechanisch 
zu erklären wir vorläufig ausser Stande sind. 

Die physiologischen Ursachen, welche die innere Zwiespal- 
tung sämmtlicher geformten Zellbestandtheile hervorbringen, sind 
uns in ihrem Wesen absolut verschlossen, so dass wir heute noch 
mit van Beneden sagen müssen: „D’oü vient l’impulsion, qui 
determine le dedoublement des eorpuscules centraux, la formation 
des eordons pelotonnes et la division longitudimale des anses? 
Reside-t-elle dans le noyau ou dans le corps cellulaire? Aucune 
donnee positive ne permet de resoudre cette question.“ 


IV. 


Es kann demnach lediglich Aufgabe der Forschung sein, 
die Bewegungen innerhalb der von Anfang an innerlich zwiege- 
spaltenen Zelltheile zu ergründen, ihre Trennung, Entfernung und 
Vertheilung auf die beiden Tochterhälften der Zelle unserem Ver- 
ständniss näher zu bringen!). Und ich glaube, dass wir aus dem 
Folgenden ersehen werden, dass mit Hilfe der obigen Annahmen 
die ganze Mitose für uns vielleicht eomplieirter bezüglich der 
strueturellen Verhältnisse, aber wesentlich einfacher und einheit- 
licher bezüglich der sie bedingenden Kräfte erscheinen wird. 


1) Meine ganze Auffassung der Mechanik der Mitose ist auf die 
Mitomtheorie des Protoplasmas aufgebaut. Ich kann also in den fol 
senden Bemerkungen die auf anderen Protoplasmatheorien aufgebauten 
mechanischenVorstellungen unmöglich einer eingehenderen Besprechung 
unterziehen. Deswegen wäre es auch ganz unmöglich, im Einzelnen 
auf die Discussion einer neueren Arbeit von Rhumbler bezüglich 
der Mechanik der Mitose einzugehen, da derselbe von einer der unsri- 
sen so verschiedenen Auffassung der Zellstructur ausgeht, dass sich 
absolut keine Berührungspunkte ergeben können. 


Ueber die Bedeutung der Polstrahlung während der Mitose ete. 687 


Ich habe in den obigen Bemerkungen das causale Moment, 
welches die Entfernung der Pole selbst bedingt, vorläufig als 
gegeben angenommen und nur die Umlagerung der Polstrahlung 
näher erörtert, für welche die Entfernung der Pole eine noth- 
wendige Vorbedingung ist, da durch dieselbe lediglich die neuen, 
auf die beiden Polkörper centrirten, aus der Zwiespaltung der 
einheitlichen Strahlung entstandenen Strahlensysteme sich allmählich 
zu selbstständigen Systemen herausdifferenziren können. 

Es ist somit klar, dass die Kraft, welche die Entfernung 
der beiden Polkörper und der Spalthälften der Strahlen selbst 
bedingt, unmöglich in der Polstrahlung selbst ihren Sitz haben 
kann. Ja, der Umstand, dass in den Prophasen die bei Weitem 
überwiegende Mehrzahl der Polstrahlen sich mit den anderseitigen 
kreuzend, auf die andere Zellhälfte herübergreift, liesse höchstens 
nur eine ganz beschränkte Fibrillenzahl in dieser Weise thätig 
erscheinen. Würde aber bei eintretender Mitose das vorhandene 
Strahlensystem der Zelle sich einfach zu gleichen Hälften auf 
die beiden Centrosomen vertheilen, so müsste, namentlich bei 
Zellen, in denen die Strahlung ihre typische radiäre Anordnung 
auch im Ruhestadium bewahrt hat (wie z. B. bei Leukoeyten), 
die Entfernung der beiden Pole in den Prophasen sich durch 
Contraction der beiden Strahlensysteme aufeinmal, wie mit einem 
Ruck vollziehen. Es könnte allerdings in der zwischen den Centro- 
somen sich entwickelnden Centralspindel eine Einrichtung erblickt 
werden, welche den Zweck hat, dieses plötzliche Auseinander- 
ziehen der beiden Polkörper zu verhindern, doch in diesem Falle 
müssten zunächst die Fibrillen der Centralspindel straff gespannt 
sein und dadurch die ganze Öentralspindel nicht die Form einer 
Spindel, sondern eines ecompaeten Bündels annehmen. Und dann 
könnte es auch noch fraglich erscheinen, ob die im Anfang mini- 
male Centralspindel diesen Widerstand wirklich leisten und die 
plötzliche Entfernung der Pole verhindern und hintanhalten könnte. 

Ich glaube, dass für die ganzen Prophasen die die 
Bewegung und Entfernung der Pole von einander bewirkende 
Kraft in dem Wachsthum der Centralspindel gesucht werden muss, 
wie esDrüner zunächst in consequenter Weise durchgeführt hat, 
und dessen Deutung bereits von mehreren Autoren, Flemming, 
Boveri, Meves und auch Heidehain angenommen wurde. 

Ich muss aber für sämmtliche von mir untersuchten Objekte 


685 K. Kostanecki: 


gleich Heidenhain, Flemming, Meves und v. a. Autoren 
Drüner gegenüber mit Bestimmtheit betonen, dass von Anfang 
an zwischen den sich entfernenden Centrosomen stets eine deut- 
liche Centralspindel zu sehen ist, und dass die Centralspindel 
nicht erst dadurch entsteht, dass zwei ursprünglich getrennte, 
je einem Pol angehörige Fasern im Winkel aufeinander treffen und 
sich mit einander in Bogenform verbinden. 

Die junge allmählich anwachsende Centralspindel wirkt also 
von Anfang an als Triebkraft auf die Entfernung der Central- 
körper von einander; für die Bestimmung der Richtung derselben 
kommen aber die Verhältnisse der Polstrahlung in Betracht. 
„Jedenfalls ist die specifische Richtung dieser Bewegung aus 
dem Spannungsgesetz herzuleiten.‘ (M. Heidenhain.) Die 
Spaltungsvorgänge innerhalb des Strahlensystems widersprechen 
nicht nur dem Spanungsgesetz nicht, sondern werden vielmehr von 
ihm beherrscht. Der aus der Spaltung resultirende Verlauf der 
Strahlen bietet sogar, wenn wir namentlich die Lage des Mikrocen- 
trums zum Kern, dessen fundamentale Bedeutung für die Einstellung 
der Spindelfigur hier nicht erstnäher erörtert zu werden braucht, 
mit in Betracht ziehen, eine Erklärung dafür, warum „die Axe 
der Theilungsrichtung des Microcentrums im Anfang der Mitose, 
d. h. die Axe der jungen Spindelfigur, senkrecht über der Axe 
der ruhenden Zelle stehen muss und warum „die auseinander- 
weichenden Tochtercentren sich in einer Richtung paratangential 
zur Oberfläche des Kerns von einander entfernen.“ 

Dadurch, dass um jedes der Centrosomen von Anfang der 
Mitose an ein System von Radien angebracht ist, welche nicht 
nur die zugehörige Tochterzellenhälfte beherrschen, sondern auch 
auf die andere Zellhälfte herübergreifen und bis an ihre Ober- 
fläche sich verfolgen lassen, ferner dadurch, dass diese Strahlen 
sich erst allmählich durch die oben beschriebenen Vorgänge auf 
die zugehörigen Zellhälften zurückziehen, sehen wir eine Ein- 
richtung gegeben, welche den ganzen Process der Mitose lang- 
sam und allmählich, aber desto regelmässiger, desto gesetzmässiger 
sich vollziehen lässt. Wir glauben also, dass für die Prophasen 
in der gesammten Polstrahlung nicht ein die Bewegung der Pole 
bewirkender, sondern ihre allzu rasche Entfernung behindernder, 
zugleich aber ihre Richtung bestimmender Apparat gegeben ist. 

Im Anfange der Mitose sind nun, namentlich bei stark ex- 


Ueber die Bedeutung der Polstrahlung während der Mitose etc. 689 


centrischer Lage der Centralspindel, bestimmte Fibrillen eines 
Polstrahlensystems viel kürzer, andere wiederum viel länger, 
aber im Sinne des Heidenhain schen Identitätsprineips stre- 
ben sie alle nach der gleichen Länge; und da wiederum in An- 
betracht ihrer oben angenommenen Genese unter den beiden Pol- 
strahlensystemen eine vollkommene morphologische und physio- 
logische Gleichheit herrscht, so muss bei dem von allen Seiten 
gleichmässig ausgeübten Zug schliesslich eine centrale Einstellung 
der Spindel zu Stande kommen !). 

In ganz derselben Weise erklären Boveri und Rabl die 
äquatoriale Einstellung der chromatischen Figur: „Die Bewegung 
der Elemente ist einzig und allein die Folge der Contraetion 
der daran festgehefteten Fibrillen und die schliessliche Anord- 
nung derselben zur „Aequatorialplatte* das Resultat der ver- 
mittelst dieser Fädchen ausgeübten gleichartigen Wirkungsweise 
der beiden Archoplasmakugeln.*“ (Boveri.) 

„Da nun die Spalthälften der Spindelfasern gleiche Länge 
haben, so werden sie, wenn ihre Verkürzung bis zu einem ge- 
wissen Grade gediehen ist, und sich gleichzeitig die beiden Pole 
bis zu einer gewissen Distanz von einander entfernt haben, 
nothwendig die chromatischen Schleifen, an die sie sich anheften, 
in gleiche Entfernung von beiden Polen bringen müssen, mit 
anderen Worten, es wird die chromatische Figur aus dem Sta- 
dium des Knäuels in das Stadium des Muttersterns übergeführt 
werden“. (Rabl.) 


1) Ziegler hat bei der Beobachtung der Mitose an lebenden 
Furchungszellen von Seeigeln folgende interessante Beobachtung ge- 
macht: „Wenn die Strahlung noch nicht völlig bis zum Rand der Zelle 
ausgebildet ist, sieht man sehr oft, dass die Spindel in der Zelle ihre 
Lage ändert; häufig beobachtet man eine hin- und hergehende Bewe- 
gung der Spindel, und es sieht aus, wie wenn die Spindel um ihre 
Gleichgewichtslage oscillire; dabei lässt sich bemerken, dass, wenn z. B. 
der untere Pol der Spindel nach rechts geht, der von der Strahlung 
noch nicht betroffene Zellkörper am Rand der Zelle in Strömung nach 
links begriffen ist und umgekehrt. Diese Beobachtungen stehen der 
Theorie der Contraction der Polfasern entgegen.“ Letztere Ansicht 
kann ich nicht theilen; im Gegentheil, in Anbetracht des steten Wachs- 
thums der Centralspindel und in Anbetracht des Umstandes, dass die 
beiden Polstrahlensysteme erst allmählich zur gleichmässigen Anord- 
nung gelangen und die Einstellung der Spindel bewirken können, 
scheint mir ein „Oscilliren* der Spindel ganz natürlich und begreiflich. 


690 K. Kostanecki: 


Auf die Anordnung der beiderseitigen sich kreuzenden Pol- 
strahlen und die in ihnen herrschenden Spannungsverhältnisse 
liess sich auch die Gestalt der ganzen Zelle während der Mitose 
zurückführen und namentlich der Umstand, dass erst gegen Ende des 
Muttersternstadiums allmählich eine völlig runde Gestalt der 
Zelle resultirt, während vorhin entsprechend dem Zug der beider- 
seits auf die andere Zellhälfte herübergreifenden Strahlen eine 
seitliche Abplattung der Zelle bestand. Wenn sämmtliche auf 
die beiden Pole vertheilten organischen Radien unter einander 
ihrem Wesen nach völlig gleichwertig sind, wenn sie im Prineip 
alle gleich sind und infolge der durch Expansion der Central- 
spindel erfolgten Entfernung der beiden Pole genöthigt sind, sich 
durch allmähliche Verschiebungen gleichmässig zu vertheilen, 
so ist die Kugelgestalt der Zelle mit einer zu beiden Seiten des 
Aequators gleichen Anordnung aller geformten Bestandtheile die 
einzige Uebergangsform, welche bei dem gegenseitigen 
Spiel der Kräfte herauskommen kann, falls keine nebensächlichen 
Momente mitwirken. Es muss auch schliesslich der Zustand 
herauskommen, wo die beiden Strahlensysteme in einer indiffe- 
renten Protoplasmaschicht im Aequator der Zelle zusammen- 
kommen. Dadurch wird es uns verständlich, warum die sog. 
Zellplatte stets in der Mitte zwischen den beiden Centralkörpern 
zur Ausbildung kommen muss, und warum bei der Tendenz der 
„innerlich“ zwiegetheilten Strahlensysteme, sich zu völlig ge- 
sonderten Einzelheiten zu differenziren, die Theilungsebene stets 
genau die Verbindungslinie der beiden Centralkörperchen senk- 
recht halbirt, warum also bei Contraction der beiderseitigen 
Strahlen die Theilungsfurche stets im Aequator einschneidet. 
Zur Erklärung dieser Vorgänge braucht nicht ein bestimmter 
Einfluss des Centrosomas auf das Protoplasma angenommen zu 
werden, der Vorgang ist an die Anordnung der Strahlen selbst 
gebunden. Ich glaube, dass es auf diesem Wege versucht wer- 
den muss, die Formveränderungen des Zellkörpers bei der Mitose 
und den Vorgang der Protoplasmateilung unsererem Verständniss 
näher zu bringen, ich glaube, dass dann diese Vorgänge keine 
„völlig unklaren“ Erschemungen bleiben werden, „die jeder Er- 
klärung spotten*, und ich glaube nicht, dass „bei diesem Vor- 
gang ganz andere Kräfte wirksam sein müssen, von denen wir 
eben noch gar nichts wissen“. Ich glaube, dass dadurch, dass 


Ueber die Bedeutung der Polstrahlung während der Mitose ete. 691 


die beiderseitigen Strahlen Theile der protoplasmatischen Grenz- 
sehieht nach der Aequatorialebene befördert haben, welche durch 
weitere Umbildung wirklich die Grenzschicht der beiden Tochter- 
zellen vervollständigt, uns auch die Vergrösserung und das 
Wachsthum der Zelloberfläche, welche bei der Trennung der 
Tochterzellen nothwendig einzutreten hat, ganz natürlich erscheinen 
dürfte‘). Die an der Strahlung sich allmählich vollziehenden 
Umlagerungen erklären es aber auch, warum in der Zelle „die 
inneren Bewegungserscheinungen (Wanderung der Centren) zuerst 
auftreten, während die äussere Umgestaltung in träger Weise 
nachfolgt“. M. Heidenhain hat auf Grund von Beobachtungen 
an Leukocyten, welche aber für die von mir untersuchten Ob- 
jekte sich nieht übertragen lassen, angenommen, dass „die Durch- 
schnürung des Zellleibes, speciell auch die eigenthümliche Zu- 
sammenraffung der Centralspindelfasern durch eireulär an der 
Oberfläche verlaufende Mitomfäden erwirkt wird, welche vielleicht 
eine Art Schnürring bilden, der sich zusammenzieht“. Für die 
Furchungszellen von Physa fontinalis liess sich aufs Bestimmteste 
feststellen, dass der charakteristische Ring, wie oben im speeiellen 
Theile näher erörtert wurde, lediglich durch die äquatorialen 
Anschwellungen der Centralspindelfasern ohne Betheiligung der 
protoplasmatischen Grenzschicht gebildet wird. Ich glaube, dass, 
wenn die beiden Pole durch den in der ganzen Polstrahlung 
herrschenden Tonus und durch die Resistenz der Centralspindel 
festgestellt sind, und wenn in der Aequatorialebene eine der 
Grenzschicht des Protoplasma analoge Substanz angebracht ist, 
die fähig ist, die Zellenoberfläche zu vervollständigen, dass dann 
das „Spannungsgesetz allein genügt, um den Zellenleib zur 
Durchtheilung zu bringen“ (M. Heidenhain ’s letzter Aufsatz). 
Die protoplasmatische Grenzschicht braucht sich nicht erst bei 
diesem Vorgang „einzustülpen“, um die beiden Tochterzellen 
von einander zu scheiden. Dass sogar die Kräfte, welche die 

1) „Allein das Hauptgewicht wäre darauf zu legen, dass die 
Summe der Oberflächen beider Tochterzellen grösser ist als die Ober- 
fläche der Mutterzelle; mithin muss während der Zelltheilung die Ober- 
fläche wachsen, und die Einschnürung kann überhaupt nur nach 
Maassgabe der Geschwindigkeit des Wachsthums der Zellenoberfläche 
erfolgen. Solange dieses nicht eintritt, kann gar kein äusserer Form- 
wechsel statthaben, während natürlich die inneren Bewegungsvor- 
gänge nicht beschränkt sind.“ (M. Heidenhain.) 


692 K. Kostanecki: 


Einschnürung und Durchschneidung des Zellleibes bewirken, 
nicht in der Einstülpung der protoplasmatischen Grenzschicht 
gesucht werden können, und dass nicht erst durch die sich „ein- 
stülpende* Grenzschicht des Protoplasma der äquatoriale Theil 
der Centralspindel zusammengedrängt, zusammengerafft wird, hat 
mich eine gerade vom Standpunkte der Mechanik der Mitose 
sehr interessante Beobachtung gelehrt, welche Hr. E. Godlewski 
im hiesigen Laboratorium gelegentlich der Untersuchung der 
Spermatogenese bei den Mollusken gemacht hat!). Bei den 
Spermatogonien und Spermatocyten kann hier bekanntlich öfters, 
bisweilen in mehreren aufeinander folgenden Generationen nach 
erfolgter Kerntheilung die Zelltheilung unterbleiben, so dass es 
zur Ausbildung mehrfacher mitotischer Figuren in einem gemein- 
samen Zellleibe kommt. Hierbei zeigt nun die Centralspindel 
ein sehr interessantes Verhalten: Wie schon Platner abgebildet 
hat, und wie die Präparate des Herrn Godlewski aufs Schönste 
in vielen Uebergangsstadien zeigen, erfolgt trotzdem, dass die 
Einschnürung und Einstülpung der Zelloberfläche und demnach 
eine Trennung der beiden Tochterzellen unterbleibt, eine äqua- 
toriale Einschnürung der Centralspindelfasern. Dieselben weisen 
dann sogar die charakteristischen länglichen Verdiekungen an 
der eingeschnürten Stelle auf, und es kommt zur Bildung eines typi- 
schen, bei den Mollusken so ausserordentlich deutlichen Zwischen- 
körpers, ganz als ob die Einschnürung des Zellleibes erfolgt wäre. 
Ja, die von diesem „Zwischenkörper“ nach dem Zellinneren aus- 
strahlenden Ueberreste der Centralspindelfasern erfahren sogar die 
für die Telophasen charakteristische Verlagerung, so dass die 
beiden Centralspindelhälften gegen den Zwischenkörper hin eine 
winklige Kniekung zeigen und der Zwischenkörper selbst nach 
der Peripherie zu verschoben erscheint. Die hier reprodueirten 
Fig. 44 und 45, welche der Arbeit Godlewski's entnommen 
sind, geben ein lehrreiches Bild des letzteren Stadiums, namentlich 
Fig. 45, in welcher die charakteristische Biegung und äquatoriale 
Differenzirung der Centralspindel zu sehen ist; nachträglich er- 
scheint hier von einer Seite her die Trennungsfurche; sie schnei- 
det aber an der convexen Seite der Centralspindel ein, nicht an 
der eoncaven, so dass die Verbiegung der Centralspindel nicht 


1) Die Arbeit erscheint demnächst im Anzeiger der polnischen 
Akad. der Wissenschaften in Krakau. Sitzung vom 1. Februar 1897. 


Ueber die Bedeutung der Polstrahlung während der Mitose ete. 69 


mit der Einstülpung der Zelloberfläche in causale Verbindung 
gebracht werden kann. 

Diese Vorgänge weisen ganz unzweideutig darauf hin, dass 
es hier lediglich darauf ankommt, dass sich im Aequator eine 
die beiden Tochterstrahlensysteme sondernde Protoplasmaschicht 
bilde, die die „innere Zelltheilung* zum Abschluss bringt, dass 
es dagegen völlig gleichgiltig ist, ob diese differente Protoplas- 
maschicht (Zellplatte) durch weitere Differenzirung zur Bildung 
einer wirklichen protoplasmatischen Grenzschieht und durch Spal- 
tung zur Vervollständigung der beiden Zelloberflächen verwendet 
wird oder nicht. Diese Auffassung bestätigen auch die weiteren 
multiplen bipolaren Mitosen, welche sich sodann in Zellen abspielen, 
bei denen nach der vorherigen Mitose die Zellleibstheilung aus- 
geblieben ist. Die Einstellung der Spindeln und die Verhältnisse 
der Polstrahlungen stellen sich für gewöhnlich so dar, als ob 
eine völlige Zellscheidewand bestände; die beiderseitigen Strah- 
lungen enden in der vorhin die Zellplatte bildenden Protoplasma- 
schicht, ohne mit einander zu collidiren. Näheres darüber in der 
Arbeit Godlewski’s. 

Dass aber die von den beiderseitigen Polstrahlen nach der 
Aequatorialebene beförderte Protoplasmaschicht zur Erzielung 
der charakteristischen Einschnürung der Centralspindel ausreicht, 
ist, glaube ich, weniger die Folge von besonderen in dieser 
Protoplasmaschicht oder in den in ihr endigenden Polstrahlen 
enthaltenen Kräfte, als vielmehr die Folge der äquatorialen 
Differenzirung der Centralspindelfasern, welche diese Stelle 
weniger widerstandsfähig, sie zu einem punetum minoris resistentiae 
macht!), das der von allen Seiten nach der Aequatorialebene 


1) Dass in der That die aequatoriale Differenzirung der Central- 
spindelfasern dieselben weniger widerstandsfähig macht, dafür spricht 
auch folgender bei der Physe leicht festzustellender Umstand. Wenn 
nach erfolgter Metakinese der Chromosomen in dem zwischen den 
auseinandergerückten Chromosomenfiguren sichtbaren Theile der 
Centralspiundel die charakteristische aequatoriale Differenzirung auf- 
tritt (Fig. 27, 28, 29, 35, 36), so ändert sich die anfängliche Spindel- 
form der Centralspindel (Fig. 33), und dieselbe nimmt vielmehr die 
Gestalt von zwei mit ihren Basen gegeneinander gekehrten Kegeln 
an, was ich dem auf die beiden Pole gleichmässig wirkenden Drucke 
zuschreiben zu dürfen glaube. Auf diesem Stadium ist, bei der Physe 
wenigstens, das Wachsthum der Centralspindel, welches den Zweck 


694 £ K. Kostanecki: 


hinbeförderten Protoplasmanasse nachgibt, zumal da die Central- 
spindel nach der Wanderung der chromatischen Tochterfiguren nach 
den beiden Polen zu, nunmehrin ihrem centralen Theile frei, nackt zu 
Tage liegt. Dass die erfolgte Zwiespaltung der chromatischen 
Aequatorialplatte und ihre Metakinese eine Aenderung der Ver- 
laufsverhältnisse der der Spindel zunächst gelegenen Polstrahlen 
haben muss, ist, glaube ich, selbstverständlich. Durch die den 
Polen genäherten chromatischen Figuren müssen die Strahlen in 
der Nähe des Pols mehr auseinandergespreizt werden, während 
sie noch in der Aequatorialebene gegen das Zellinnere zu einen 
freien Raum vorfinden und infolge des in der ganzen Zelle 
herrschenden Drucks dorthin ausweichen. Dadurch muss sich 
für diese, der Spindel zunächst gelegenen Polstrahlen ein bogen- 
förmiger Verlauf ergeben, wie ich ihn gerade bei Ascaris that- 
sächlich öfters beobachtet habe (Fig. 11, 13, 15, 16, sowie 
Ascaris-Arbeit Fig. 12, 13, 14, 34, 35 vergleiche auch das 
Schema 8). Der dort gezeichnete Verlauf der Strahlen ist der bei 
dem gegenseitigen Verhältniss der Theile einzig mögliche. Für 
Ascaris hat diese Thatsache auch v. Erlanger hervorgehoben: 
„Endlich sei noch erwähnt, dass beim Anfang der Theilung der 
Aequatorialplatte und dem Auseinanderweichen der Tochterplatten 
die sogenannten Polstrahlen in deutlichster Weise eine bogen- 
förmige Krümmung mit nach der Oberfläche gerichteten Con- 
vexität zeigen.“ Wenn Erlanger hiezu bemerkt: „Diese Er- 
scheinung sprieht unzweideutig gegen die Annahme einer Inser- 
tion der sogenannten Fasern oder besser Wabenzüge und schliesst 
somit eine Zugwirkung derselben aus“ — so muss ich hervor- 
heben, dass die minimale zur Sonderung der beiden Zellhälften 
nöthige, durch die blosse Dehnung bewirkte Zugwirkung doch 
wohl stattfinden kann, zumal wenn wir das Verhältniss der 
Strahlung zur chromatischen Figur mit in Betracht ziehen. 

Ich halte mit einem Wort die eigentliche Theilung des 
Zellleibes für einen Differenzirungsaet innerhalb der äquatorialen 
Zellplatte, die Sonderung und Abrundung der beiden Theilhälften 
dagegen ist ein zweiter Process, welcher lediglich die Folge der 
Spannungsverhältnisse innerhalb des Mitoms der Tochterzellen ist. 


hatte, die beiden Pole abzuspannen, als abgeschlossen zu betrachten. 
Die weiteren Veränderungen der Centralspindel sind, glaube ich, ledig- 
lich passiver und regressiver Natur. 


(Dil 


Ueber die Bedeutung der Polstrahlung während der Mitose ete. 


(er) 


3 


Diese erfolgt allmählich. „Die allerhöchste, die maximale Zug- 
wirkung hat im Aequator an der Zelloberfläche statt, also genau 
dort, wo später die Einschnürung erfolgt; im Aequator inseriren 
sich eben — nach Aussage des Spannungsgesetzes — die am 
stärksten gedehnten Fäden.“ (M. Heidenhain.) 

In den meisten Fällen gehen beide Processe Hand in Hand, 
jedoch eilt stets die histologische Differenzirung der unter Con- 
traction der gedehnten Strahlen erfolgenden Abrundnng und dem 
dadurch erfolgenden Selbstständigwerden der Tochterzellen voraus. 

Es ist vor allem durch die Arbeiten Boveri’s gezeigt 
worden, dass in den Anaphasen der Mitose eine Entfernung der 
beiden Pole der karyokinetischen Spindel erfolgt, was eine Deh- 
nung der Centralspindel und vor allem eine die späteren Phasen 
kennzeichnende Längsstreckung des ganzen Zellleibes in der 
Richtung der bereits eingestellten Spindel zur Folge hat. Es 
wird allgemein für die Entfernung der beiden Polkörperchen die 
Verkürzung der die van Beneden’schen eönes antipodes zu- 
sammensetzenden Fäden verantwortlich gemacht, für welche 
Gruppe in den Anaphasen eine bestimmte „physiologische Er- 
regung“ angenommen wird. 

Ich glaube, dass diese Annahme zwar die Entfernung der 
Pole, nicht aber die Längsstreckung des ganzen Zellleibes erklären 
kann; für letztere ist vor allem die gleichmässige Vertheilung 
der Strahlen zu beiden Seiten der Aequatorialebene maassgebend. 

Ich glaube, dass für die Erklärung der Verkürzung der 
den cönes antipodes!) entsprechenden Strahlengruppe nicht eine 


1) Ich möchte hier bezüglich der cönes antipodes dasjenige in 
Erinnerung rufen, was ich an einem anderen Orte darüber gesagt 
habe: „Die hohe physiologische Bedeutung dieser cönes antipodes 
während der Mitose, in deren Contraction die unmittelbare Ursache 
für manche während der Mitose auftretenden Bewegungen, namentlich 
für die Entferung der Spindelpole und somit für die Verlängerung 
der Spindelachse zu suchen ist, ist von vielen Autoren auf Grund 
von Untersuchungen auch an anderen Objekten vollauf gewürdigt 
und hervergehoben worden. Nur ist eine scharfe Abgrenzung der- 
selben gegen die übrige Polstrahlung nicht beobachtet worden. Auch 
für Ascaris megalocephala konnte Boveri die durch Contraetion der 
cönes antipodes hervorgerufene Einsenkung der Zelloberfläche nicht 
bestätigen. Auch unsere Präparate weisen von einer solchen Ein- 
senkung keine Spur auf, vielmehr ist in den Stadien, wo durch Con- 
traction der Polkegel die Pole der Zelloberfläche bedeutend genähert 


696 K. Kostanecki: 


„besondere physiologische Erregung“ angenommen zu werden 
braucht. Das Contractionsbestreben besteht in allen Polstrahlen 
ganz gleichmässig, es wird an den cönes antipodes aber 
nur deswegen sich besonders äussern können, weil den ceönes 
antipodes keine speeifisch antagonistische Strahlengruppe ent- 
spricht, wie den anderen Strahlentheilen. Ein gewisses Gegen- 
gewicht konnten ihnen bis zum Muttersternstadium, solange 
die chromatische Figur ungetheilt war, die Zugfasernkegel halten 
— die Centralspindel aber spannt die beiden Pole von einander 
ab und erleichtert es den cönes antipodes sogar, sich ad maximum 
zu contrahiren. Diese Tendenz bestand auch in den früheren 
Stadien, nur konnte sie, solange die Kreuzung der Strahlen be- 
stand, solange die der Centralspindel benachbarten Polstrahlen 
auf die andere Zellhälfte herübergriffen und nach Art eines 
mechanischen Apparates von fixirenden Strängen die Polkörper 
selbst festhielten, nicht zur Geltung kommen. Dies ist erst in den 
Anaphasen, wenn die Strahlen sich auf die ihnen zugehörige 
Tochterhälfte der Zelle zurückgezogen haben und die Metakinese 
der Chromosomen erfolgt ist, möglich. 

Durch Entfernung der Polkörper werden nun aber die der 
Aequatorialebene zunächst gelegenen Strahlen verhältnissmässig 
stark gedehnt. Zwischen den am meisten gedehnten (aequato- 
rialen) und den am meisten contrahirten (in der Verlängerung der 
Spindelachse gelegenen) Strahlen vermitteln den Uebergang 
Strahlen, welche weder verkürzt noch verlängert sind. „Durch 
die am stärksten gedehnten Strahlen muss der verhältnissmässig 
stärkste Zug an der Oberfläche ausgeübt werden. Daher muss, 
wie ohne weiteres ersichtlich ist, der Zellkörper in einer Rich- 
tung senkrecht zur Spindelachse zusammengedrückt, beziehungs- 
weise in einer Richtung parallel zur Spindelachse verlängert 
werden.“ (M. Heidenhain.) 


worden sind, der Uebergang zwischen den kürzeren in der Richtung 
der Zellachse contrahirten und den längeren seitwärts gehenden Pol- 
radien ein ganz allmählicher (vergl. die Figuren). Ja, dieser plötz- 
liche Unterschied im Contractionszustande der ursprünglich gleich 
langen organischen Radien der Zelle scheint uns sogar wenig wahr- 
scheinlich.“ Auch sei hier auf die mit meiner Auffassung sich deeken- 
den Bemerkungen Heidenhain’s in der Anmerkung 1 auf Seite 698 
verwiesen. 


Ueber die Bedeutung der Polstrahlung während der Mitose ete. 697 


Da ich nun oben hervorgehoben habe, dass die Zeit, inner- 
halb deren die definitive Umlagerung der Polstrahlung stattfindet, 
sehr schwankend ist, so ist es selbstverständlich, dass die Ent- 
fernung der beiden Pole auch einmal früher, ein andermal später 
erfolgen kann. Ein Blick auf die Fig. 8—14 illustrirt diese 
Thatsache. 

Dieser Wechsel in dem zeitlichen Eintritt der Entfernung 
der Pole hat aber eine andere Erscheinung im Gefolge, die für 
das Verständniss der Mechanik der Mitose von Bedeutung ist 
und eine gewisse Rolle in der bisherigen eytologischen Literatur 
gespielt hat. Van Beneden hat nämlich die während der 
Metakinese stattfindende Bewegung der Tochterehromosomen 
gegen die beiden Polkörper zu durch Contraetion der beiden 
sog. cönes prineipaux erklärt (Zugfasern, wie sie heute meist 
genannt werden). Diese Deutung ist von einer ganzen Anzahl 
von Autoren angenommen worden und die Thatsachen selbst, 
auf denen sich van Beneden stützte, sind auf Grund von 
Befunden an anderen Objekten bestätigt worden. Boveri hat 
indessen auf Grund der gleichen karyokinetischen Bilder im be- 
fruchteten Ascarisei die Metakinese auf andere Weise erklärt, 
indem er der Contraction der die Polkörper mit den Chromo- 
somen verbindenden Fäden keine Bedeutung zuschreibt: „Die 
Behauptung nun, dass die Trennung der Tochterplatten durch 
die Contraction der Spindelfasern bedingt sei, ist nur zum 
kleinsten Theile richtig. Denn es handelt sich bei dem Vorgang 
des Auseinanderweichens im Wesentlichen nicht um eine Be- 
wegung der Tochterelemente gegen die Pole, sondern um eine 
Bewegung der Pole selbst, die die mit ihnen verbundenen 
Chromatinfäden einfach nachziehen.“ Er sucht also „den wesent- 
lichen Factor bei der Trennung und Entfernung der Tochter- 
platten in der Verkürzung der Polkegel, während die Spindel- 
fasern, von denen die axialen den höchstmöglichen Grad von 
Verkürzung nahezu erreicht haben, fast nur als Verbindungsglieder 
eine Rolle spielen“. 

Ich habe bereits an einem anderen Orte hervorgehoben, 
dass ich auf Grund meiner Präparate befruchteter Eier und 
Furchungszellen von Ascaris megalocephala beiden Factoren eine 
Betheiligung an der Metakinese der Chromosomen zuschreiben 
muss, wenn auch nicht immer beide zugleich thätig zu sein 


698 IKESKT os tanmrerehk 


brauchen, sondern ein mal der eine, das andere mal der andere 
in Action treten kann. Und zwar hängt dies meiner Ansicht 
nach lediglich von der früher oder später beendeten Umlagerung 
der Polstrahlung und der dadurch den beiden Polen gegebenen 
Mögliehkeit, sich von einander zu entfernen. Ist nämlich die 
Umlagerung bereits im Muttersternstadium beendet, so kann 
durch die blosse Entfernung der Polkörper selbst die Metakinese 
der Chromosomen eintreten, während die Entfernung zwischen 
den Chromosomen und den Polkörpern dieselbe bleibt; und dann 
spielen die sog. Zugfasern in der That eine Zeit lang nur die 
Rolle von einfachen Bindegliedern. 

Meist verhält sich die Sache aber anders: meist ist gegen 
Ende des Muttersternstadiums die Umlagerung der im Aequator 
sich kreuzenden Strahlen noch nicht beendet, die Polstrahlen 
haben sich noch nicht alle auf die ihnen zugehörige Tochter- 
hälfte des Zellleibes zurückgezogen, somit ist auch die Entfer- 
nung der beiden Polkörper behindert, sie wird erst bedeutend 
später eintreten. Man kann aber, trotzdem, dass der Abstand 
der Polkörper um nichts grösser ist, als im Muttersternstadium, 
die Chromosomen in Metakinese übergehen sehen, und dann lässt 
es sich dureh Messung leicht feststellen, dass der Abstand zwischen 
den Chromosomen und den Polkörpern viel geringer geworden 
ist, dass somit der ganze Zugfasernkegel sich verkürzt hat. 

Die Behauptung, dass die Metakinese der Chromosomen 
durch Contraction der Zugfasernkegel bewirkt wird, besteht also 
meinen Präparaten zufolge auch für Ascaris megalocephala, 
wenigstens der Regel nach, zu Recht!). Für andere Zellarten 


1) Ich stimme in meiner Auffassung völlig mit Reinke und 
Heidenhain überein: „Dabei bemerke ich Boveri gegenüber, dass 
in meinen Präparaten sich diese Zugfasern hierbei sicher verkürzen, 
wie direkte Messungen beweisen, und es daher sicher nicht die Pol- 
strahlungen allein sein können, die die Trennung der Fäden bewirken, 
obgleich ich zugebe, dass diese auch dabei eine Rolle spielen können.“ 
(Reinke.) — Heidenhain: „Während des Auseinanderweichens der 
Theilungspole in der Anaphase erleiden die Fasern des Spindelinantels 
eine mehr weniger hochgradige Verkürzung. Die an die Schleifen- 
winkel fixirten Fasern ziehen sich ganz enorm zusammen.“ „Es ist 
aber klar, dass die mehr gegen die Schleitenenden hin sich fixirenden 
Fibrillen sich nicht in gleichem Maasse verkürzen können, wie die mehr 
central gelegenen Spindelmantelfasern, sondern, je weiter nach der 
Peripherie hin sie gelegen sind, desto weniger werden sie an der 


Ueber die Bedeutung der Polstrahlung während der Mitose ete. 699 


ist sie vollends über allen Zweifel erhaben. Um nur einige von 
den Tausenden von Beispielen, die sich aus den Beschreibungen 
sowohl als auch namentlich aus den Figuren anderer Autoren 
schöpfen liessen, zu nennen, genügt es, einen Blick auf die 
schönen Figuren Sobotta’s vom befruchteten Ei der Maus oder 
auf die Figuren von Meves, männliche Geschlechtszellen von 
Salamandra maculosa betreffend, zu werfen, um sich von der 
Thatsache der Verkürzung der Zugfasernkegel zu überzeugen. 

Drüner nimmt an, dass auch beim Uebergang vom Mo- 
naster- zum Dyasterstadium das Auseinanderweichen der beiden 
Centren nicht durch den Zug der Polfasern, sondern durch den 
Druck der Fasern der Centralspindel bewirkt werde. Meves 
macht auch auf das colossale Wachsthum der Centralspindel noch 
nach der Metakinese aufmerksam. „Schliesslich ist das ge- 
sammte Fadenwerk der Zellsubstanz zum Aufbau der Spindel 
herangezogen. In Folge dieses starken Wachsthums der Spindel- 
fasern, welche als Stützen (Drüner) wirken, entfernen sich die 
Pole mehr und mehr von einander.“ Die ganze Zelle streckt 
sich in die Länge. ,„Vom Stadium der Tonnenform an ist die 
Pohlstrahlung, wenn überhaupt noch vorhanden, jedenfalls so 
unbedeutend, dass sie für die weitere Entfernung der beiden 
Pole nieht mehr in Betracht kommt, diese wird vielmehr allein 
durch das Wachsthum der Centralspindelfasern bewirkt.“ 

An unserem Objekte lässt sich diese Propulsionskraft der 
Centralspindel in den Anaphasen nicht beweisen, da sie in die- 
sen Phasen ein bedeutenderes Wachsthum nicht aufweist, ihre 
bisweilen etwas schlankere Gestalt sich aber einfach als passive 
Längsausziehung deuten lässt, so dass ihr mehr die Bedeutung 
eines die beiden Pole gegen den Zug der Polstrahlen festheften- 
den Apparats zukäme. Sicherlich erinnert sie auch nicht im 
Entfernten an die in der That colossale Centralspindel der von 
Meves untersuchten Spermatocyten des Salamanders. Die von 
Verkürzung Theil nehmen. Zu gleicher Zeit verkürzt sich auch die 
Polfädengruppe recht stark (cönes antipodes). Die zwischen der ge- 
dachten Polfadengruppe und den äussersten Spindelmantelfasern ge- 
legenen Radiärstrahlen verkürzen (bezw. verlängern) sich ferner mehr 
oder weniger stark, je nach der ihnen zukommenden Lage. Ja 
man kann sich sehr leicht an einer Hilfszeichnung klar machen, dass 
ein gewisser Anteil jener letztgedachten Fasergruppe sich im Wesent- 
lichen weder verkürzt, noch auch verlängert.“ 

Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 49 45 


700 K. Kostanecki: 


Drüner und Meves untersuchten Zellen scheinen hinsicht- 
lich der Centralspindel ganz besondere Verhältnisse aufzuweisen, 
deswegen konnten von diesen Autoren manche Thatsachen be- 
züglich ihrer Funetion eruirt werden, die bei anderen Zellarten 
mehr verdeckt zur Geltung kommen. Ich ersehe nur aus dem 
verschiedenen morphologischen Bilde, welches diese Stadien dar- 
bieten, dass hier beim Mechanismus der Mitose bei verschiedenen 
Zellen verschiedene Momente thätig sein können, von denen ein 
Mal die einen, ein andermal die anderen zur Geltung kommen, 
ähnlich wie etwa die Betheiligung der Polstrahlen und der Zug- 
fasern an der Metakinese der Chromosomen. Die Betheiligung 
der Polstrahlung in den Metaphasen scheint bei Meves’ Objekt 
sehr in den Hintergrund gedrängt zu sein. „Eine Contraetion 
von Polfasern für diese in den Anaphasen auftretende Längs- 
streekung verantwortlich zu machen, wie es Heidenhain für die 
Leukocyten will, ist bei diesem Objekt nicht angängig, weil der- 
artige Fasern in diesen Stadien überhaupt nicht existiren“, 
Sagt er. 

Die Untersuchungen von Meves sind aber in einer ande- 
ren Beziehung von grosser Bedeutung für die Auffassung der 
karyokinetischen Figuren, nämlich wegen der von ihm festge- 
stellten Wechselbeziehungen zwischen der Polstrahlung und den 
Centralspindelfasern. 

Meves stellt nämlich fest, dass die anfängliche mächtige 
Polstrahlung der Prophasen im Stadium der Tonnenform bis 
auf wenige Fäserchen verschwunden ist, während unterdessen 
ein eontinuirliches Wachsthum der Spindelfasern stattfand. Zu 
diesem Wachsthum der Centralspindel werden jedenfalls nach 
Meves Theile des Mitoms verbraucht. Nach den Anaphasen 
giebt Meves für die Telophasen wiederum an, dass die Pol- 
strahlung mächtig wächst. Er hält diese Polstrahlen zweifel- 
los für Neubildungen. ‚Dieses Wachsthum der Polstrahlung 
geht offenbar (in diesem wie auch in den folgenden Stadien) 
auf Kosten der Spindelfasern vor sich, deren Masse sich mehr 
und mehr redueirt.“ 

Ich glaube, dass wenn dem so ist, diese Wechselbeziehun- 
gen zwischen der Polstrahlung und den Centralspindelfasern 
lediglich durch Vermittelung der Centrosomen erfolgen kann, 


Ueber die Bedeutung der Polstrahlung während der Mitose ete. 701 


welche hierbei als Stoffwechselherde funetioniren würden !), 
welche das Material für das Wachsthum, die Assimilation und 
Differenzirung der Centralspindel hinbefördern. 

Ich glaube, dass diese Beziehungen der Centralspindel zur 
Polstrahlung sieh mit den obigen Erörterungen über die Pol- 
strahlung sowie mit dem Spannungsgesetz prineipiell sehr wohl 
vereinigen lassen, und ich glaube, dass diese Verhältnisse, weiter 
studirt, uns auch über die morphologische Bedeutung der Üen- 
tralspindel Aufschluss verschaffen werden, was in Anbetracht 
des Umstandes, dass sie der einzige aus Fibrillen zusammenge- 
setzte Theil der Zelle ist, welcher auf keinen Theil des Strah- 
lensystems der Mutterzelle zurückgeführt werden kann, bisher 
mit besonderen Schwierigkeiten verbunden war. Die Versuchung, 
bestimmte Theile des Strahlensystems für die Entstehung der 
Centralspindel verantwortlich zu machen, liegt sehr nahe ; doch 
würde ich derartige Versuche, so lange die Phylogenese der Cen- 
tralspindel nicht genauer festgestellt ist, für verfrüht halten. 

Die Annahme der Wechselbeziehungen zwischen Polstrah- 
lung und Centralspindel lenkt aber noch ausserdem unsere Auf- 
merksamkeit von Neuem darauf, dass während der Mitose wich- 
tige Stoffwechselvorgänge zur Geltung kommen. Flemming 
hat bereits darauf aufmerksam gemacht, dass die Aenderung der 
Zelle während der Mitose nicht nur die Anordnung der Fäden, 
also structurelle Verhältnisse betrifft ?), dass nicht einfach eine 


1) Vielleicht dürfte hier ein ähnlicher Process stattfinden, dessen 
Möglichkeit Flemming diseutirt, falls die von ihm vertretene An- 
sicht der Betheiligung des Linin am Aufban der Zugfasern nicht an- 
genommen werden sollte: „also wenn eine Betheiligung von Substanz 
aus dem Kern ausgeschlossen sein soll, müsste man annehmen, dass 
auf dem Wege der Polstrahlung Substanz aus dem Zellkörper gegen 
den Centraikörper (bezw. Polkörper) attrahirt und dann von diesem 
aus in Gestalt von Spindelstrahlen gegen und in die Kernfigur ge- 
schickt würde. Und während in dieser Art eine centripetale Strö- 
mung gegen je einen Polkörper in den Radien und eine centrifugale 
von ihm aus in den Spindelfasern erfolgte“... 

2) Einige diesbezügliche Thatsachen jedoch, so namentlich der 
hellere Raum um den Kern und überhaupt um die ganze Spindel 
herum, dagegen ein dichteres und dunkleres Aussehen des peripherischen 
Theils der Zelle bei Anwendung von Farbstoffen und Reagentien 
müssen, glaube ich, gleichwohl auf die Verhältnisse in der Polstrah- 
lung zurückgeführt werden. 


702 K. Kostanecki: 


Zusammendrängung des Zellkörpers stattfindet — sondern „dass 
während der Mitose eine innere Veränderung in ihrem Leibe 
eintreten muss.“ Er macht auf die Dunkelung der Zelle in Mi- 
tose aufmerksam: „als besitze sie durch und durch eine beson- 
dere physikalische oder chemische Beschaffenheit.“ 

Ich habe in den obigen Bemerkungen mich der Hypothese 
von Drüner und Meves, wonach das Auseinanderweichen 
der Polkörper durch Expansion und Wachsthum der Central- 
spindelfasern bewirkt wird, willig angeschlossen, weil dadurch, 
glaube ich, die Gesammtauffassung der Mechanik der Mitose sich 
viel einheitlicher gestaltet. Eine Expansionsfähigkeit ‚der auf- 
einander und auf die Zellmembran treffenden Radien“ (Pro- 
pulsionskraft der Radien) und demnach eine durch diese ‚„Druck- 
fasern“ bewirkte stemmende Wirkung auch für die Polstrahlung 
anzunehmen, wie Drüner und Meves es thun, halte ich für 
verfehlt. Zunächst ist eine solche Annahme zur Erklärung der 
Vorgänge an sämmtlichen mir bekannten Zellen völlig entbehr- 
lich. Sodann würde dieser Vorgang keine mechanische Grund- 
lage für eine regelmässige Bewegung bilden. 

Die Annahme Drüner’s vollends, dass die um die beiden 
Pole sich bildenden Strahlensysteme auf einander gegenseitig 
- einen Druck ausüben sollen, erscheint mir völlig unannehmbar. 
Er sagt: „Mit Beginn der Karyokinese bildet sich um jedes ein- 
zelne Öentrosoma ein neues Strahlensystem. Diese neugebildeten 
Strahlen sind morphologisch und physiologisch ursprünglich alle 
von ganz gleicher Beschaffenheit.“ „Sobald die beiden in Bildung 
begriffenen nach allen Seiten hin gleichmässig entwickelten Strahlen- 
systeme die halbe Länge des Abstandes der beiden Centrosomen 
von einander erreicht haben, müssen sie natürlich gegenseitig 
auf einander einen Druck ausüben, und wenn sie sich noch weiter 
nach allen Richtungen hin gleichmässig vergrössern, muss es zum 
Auseinanderweichen der beiden Centrosomen kommen. Bisweilen 
kommt es aber auch schon früher dazu, wenn nämlich zwischen 
den beiden jungen Strahlensystemen unnachgiebige Protoplasma- 
massen liegen, welche seitlich nicht ausweichen können.“ — 
Bietet es zunächst für unser Verständnis bedeutende Schwierig- 
keiten dar, uns vorzustellen, wie bei dem Wachstum der Strahlen 
gegenseitig Strahl auf Strahl treffen soll, so glaube ich ausserdem, 
dass dieselben, sich gegen einander stemmend, an einander ab- 


Ueber die Bedeutung der Polstrahlung während der Mitose ete. 703 


gleiten würden und in den Zellsaft zu liegen kämen, der ihnen 
sicherlich keinen Widerstand leisten könnte und sie der Möglieh- 
keit berauben würde, ihre Druck- und Stemmwirkung kundzu- 
geben. Ob allerdings die Mitomfäden nicht unter ganz be- 
sonderen Bedingungen eine gewisse Druck- und Stemm- 
wirkung vermöge ihres Wachstums und ihres Expansionsvermögens 
auszuüben im Stande sind, darüber möchte ich vorläufig nicht 
ein definitives Urteil abgeben. Solche ganz specifischen Verhält- 
nisse lägen z. B. für die sich entwickelnden Zugfasern vor. 
Platner bereits hat für Arion empiricorum darauf aufmerksam 
gemacht, dass während der Entfernung der Centren „zwischen 
der Kernmembran und dem Centrosoma sich eine kegelförmig 
gestaltete Masse von Substanz ansammelt, welche die Kernmembran 
nach innen drückt und einstülpt, die Distanz zwischen ihr und 
dem Centrosoma vergrössernd“. 

Es ist sodann vielfach bestätigt worden, dass in Fällen, 
wo die achromatische Figur früh entwickelt ist, die Kernmembran 
um den Knäuel aber noch persistirt, öfters eine Einbuchtung der 
Kernmembran, welche gewissermaassen von den auf dieselbe zu- 
strebenden Strahlen eingestülpt wird, zu sehen ist!). Vielleicht 
ist es derselben Wirkung der Strahlen zuzuschreiben, wenn in 
einigen Zellen nach Schwund der Kernmembran die Chromosomen 
zu einem Ballen nach der Gegenpolseite verdrängt werden, wie 
es Hermann, Meves, Drüner beschreiben und abbilden. 


Y% 

In den vorhergehenden Bemerkungen musste ich, um die 
Verschiebungen der Strahlen und ihre allmähliche Umlagerung 
zu erklären, annehmen, dass dieselben stets einerseits mit dem 
Centrosoma, andererseits mit der Grenzschicht des Protoplasma 
in Zusammenhang bleiben, «dass ihre peripheren Enden aber in 


1) Ich habe diese Einstülpung der Kernmembran sehr schön bei 
befruchteten Eiern von Seeigeln, ebenso bei Physa fontinalis gesehen. 
„Die Strahlen, welche gegen den Kern gerichtet sind, drücken die 
Kernmembran mächtig ein, so dass an der Stelle eine tiefe unregel- 
mässige Bucht entsteht, welche die Zeichnungen nur zum Theil wieder- 
geben können.“ — Prenant beschreibt für die Furchungszellen der 
Forelle: „Bientöt la membrane du noyau se plisse aux deux poles du 
noyau: elle parait &tre repoussce vers l’interieur par les rayons des 
astres developpes autour des spheres attractives.“ 


704 K. Kostanecki: 


der protoplasmatischen Grenzschicht ausgiebige Verschiebungen 
erfahren können. Nur durch diese Annahme konnte einerseits 
der waghalsigen Hypothese vorgebeugt werden, dass die mit der 
Zelloberfläche verbundenen Strahlen diese Verbindung während 
der Mitose verlieren und mitten durch den Zellleib sich gegen 
den ihnen zugehörigen Centralkörper zurückziehen, und anderer- 
seits konnte nur dadurch den thatsächlichen Befunden Rech- 
nung getragen werden. 

Ich glaube, dass dies einen organischen Zusammenhang des 
Mitoms mit der protoplasmatischen Genzschicht mvolvirt, wie er 
auch aus anderen Gründen angenommen werden musste. Die 
Art nnd Weise dieses Zusammenhanges muss aber sicherlich in 
anderer Weise gedacht werden, als es von einigen Autoren gethan 
wird. Namentlich würde ich eine Festheftung der Mitomfäden 
an der Zellenoberfläche vermittelst „kleiner Knötehen“, wie sie 
Bühler für die Mitomfäden der Ganglienzelle beschreibt, lediglich 
als einen secundären Erwerb für hochdifferenzirte Zellen, deren 
Mitomfäden keine Bewegungen mehr ausführen können, ansehen. 

Ich glaube, dass wir uns die Grenzschicht des Protoplasmas 
aus derselben, jedenfalls aber einer ähnlichen Substanz gebildet 
denken müssen, wie die Mitomfäden selbst. Ob aber die Mitom- 
fäden direkt in die protoplasmatische Grenzschicht übergehen, so 
dass sie die Zellperipherie, die Zelloberfläche direkt erreichen, 
oder ob sie erst durch Vermittelung des Zellretieulums (treillis 
protoplasmique) indirekt mit der Zelloberfläche in Verbindung 
stehen, ist dabei ganz gleichgiltig. Es ist nämlich nicht nur 
denkbar, sondern direkt nachweisbar, dass beim Wachsthum der 
Strahlungen „das Faserwerk der Zelle, das noch keine bestimmte 
Anordnung hatte, zu ihnen gestreckt wird“. (Flemming.) 

Bei der sich während der Ausstossung der Richtungskörper 
abspielenden Mitose ist vollends zur Erklärung der Vorgänge, 
die wir oben besprochen haben, nieht nur die Möglichkeit der 
Verschiebung der Strahlen an der protoplasmatischen Grenzschicht, 
sondern auch die Möglichkeit des Uebergehens von Substanz- 
theilchen der Mitomfäden in dieselbe und die Möglichkeit ihrer 
anderweitigen Verwendung zuzugeben, bei welch letzterem Vor- 
sang die protoplasmatische Grenzschicht, glaube ich, auch die 
vermittelnde Rolle spielt. 

Krakau, am 1. Februar 1897. 


Ueber die Bedeutung der Polstrahlung während der Mitose ete. 705 


Während des Druckes der Arbeit sind mir mehrere diesen 
Gegenstand betreffende Arbeiten zugegangen, die, früher erschienen, 
hier hätten näher berücksichtigt werden müssen: Eismond 
(Biolog. Centralblatt), v. Erlanger (Archiv für mikrosk. Anat.), 
Fick (Archiv für Anatomie und Physiologie), Heidenhain 
(Morphologische Arbeiten), Rhumbler (Archiv für Entwicklungs- 
mechanik). Ich hoffe auf dieselben bei anderer Gelegenheit 
eingehen zu können. 


Literatur-Verzeichniss. 


Bezüglich der Literatur vergleiche die in meinen beiden letzten 

Aufsätzen eitirten Arbeiten: 

K. Kostanecki und A. Wierzejski, Ueber das Verhalten der sog. 
achromatischen Substanzen im befruchteten Ei. Nach Beobach- 
tungen an Physa fontinalis. Archiv f. mikr. Anatomie Bd. 47. 

K. Kostanecki und M. Siedlecki: Ueber das Verhältnis der Cen- 
trosomen zum Protoplasma. Archiv für mikrosk. Anatomie Bd. 48. 
Von später erschienenen oder daselbst nicht eitirten Arbeiten vergl.: 

Bolles Lee, La regression du fuseau earyocinetique, le corps probl£- 
matique de Platner et le ligament intercellulaire de Zimmermann 
dans les spermatocytes de Helix. — La Cellule XI. 1895. 

Erlanger, Ueber die Befruchtung und ersten Theilungen des Eies 
von Ascaris megalocephala nebst allgemeinen Bemerkungen über 
den Bau des Protoplasma, der Spindel und des Centrosomas. 
Verhandl. d. deutschen zoolog. Gesellschaft. 1896. 

E. Godlewski jun., Wielokrotna karyokineza w gruczole obojnaczym 
slimaka Helix pomatia. Rozpr. wydz. matem.-przyrodn. Akad. Umie- 
jetnosei w Krakowie 1897. 

Deutsches Referat, Ueber mehrfache bipolare Mitose bei der Sperma- 
togenese von Helix pomatia. Anzeiger der poln. Akademie der 
Wissenschaften in Krakau, Februar 1897. 

Griffin, The history of the achromatie structures in the maturation 
and fertilization of Thalassema. Transactions N. Y. Acad. Sei. 
June, 2, 1896. 

Heidenhain, Ein neues Modell zum Spannungsgesetz der centrirten 
Systeme. Verhandl. d. anatom. Gesellschaft. Berlin 1896. 

Henneguy, Lecons sur la cellule. Paris 1896. 

His, Ueber den Keimhof oder Periblast der Selachier. Archiv für 
Anatomie und Physiologie. Anat. Abth. 1897. 

Meves, Ueber die Entwicklung der männlichen Geschlechtszellen von 
Salamandra maculosa. Arch. f. mikr. Anatomie. Bd. 48. 1896. 

L. Rhumbler, Versuch einer mechanischen Erklärung der indirekten 
Zell- und Kerntheilung. Erster Theil: Die Cytokinese. . Arch. f. 
öntwieklungsinechanik der Organismen. Bd. III. 1896. 


7096 K.Kostanecki: Ueber die Bedeutung der Polstrahlung ete. 


Roux, Ueber die Bedeutung der Kernteilungsfiguren. Leipzig 1883. 
Gesammelte Abhandlungen. Bd. I. 

OÖ. Schultze, Ueber Zelltheilung. Sitzungsberichte der physikalisch- 
medicinischen Gesellsch. zu Würzburg 1890. 

Zimmermann, Ueber den Kerntheilungsmodus bei der Spermato- 
genese von Helix pomatia. Verhandlungen der anatomischen 
Gesellschaft in München. 1891. 


Erklärung der Abbildungen auf Tafel KAaX u. XXX. 


Bezüglich der Herstellung der Präparate vergleiche Näheres in 
den beiden oben eitirten Arbeiten. 

Fig. 1—19. Ascaris megalocephala. 

In Fig. 1, 3, 11, 13 ist der Hohlraum zwischen den beiden ersten 
Furchungszellen zu sehen. 

Fig. 20—43. Physa fontinalis. 

In Fig. 20-24. Befruchtete Eier mit Richtungsspindeln. 

Fig. 25—29. Befruchtete Eier, Furchungsspindeln. 

In Fig. 29 ist der zweite Richtungskörper durch einen Samenfaden be- 
fruchtet. 

Fig. 30—43. Furchungszellen. 

Fig. 42 stellt einen Theil des in Fig. 41 dargestellten Bildes in stär-' 
kerer Vergrösserung dar. 

Fig. 43, eine Furchungszelle mit von oben sichtbarem Zwischemkörper 
(Zellnabel). 

Fig. 44 und 45. Doppelte Spermatiden von Helix pomatia entstanden 
dadurch, dass sich der Zellleib der Spermatocyten II. Ord- 
nung nach erfolgter Kerntheilung nicht getheilt hat. Nach 
E.Godlewskil.c. 


107 


(Aus dem II. anatomischen Institut der Universität Berlin.) 


Beiträge zur Histologie der Speicheldrüsen. 


Die Bedeutung der Giannuzzi’schen Halbmonde. 


Von 


Dr. Rudolf Krause, 
Privatdocent a. d. Universität Berlin. 


Ramöny Cajal und Retzius haben ungefähr gleich- 
zeitig gezeigt, dass man mittels der Golgimethode die schon lange 
gekannten, aber immer mit einem gewissen Misstrauen betrach- 
teten Secretionscanälchen in den Speicheldrüsen zur Anschauung 
bringen kann. In Folge dieser Entdeckung ist in den letzten 
Jahren eine ganze Anzahl von Arbeiten erschienen über den Bau 
und die functionellen Veränderungen der Speicheldrüsen, welche 
auch neue Streiflichter auf unsere Anschauungen über die Func- 
‚tion der Halbmonde geworfen haben. Auch heute noch dauert 
der Streit der Meinungen fort, ja die verschiedenen Theorien 
haben sogar Aufnahme in die für die Studirenden bestimmten 
Lehrbücher gefunden, und es werden in einzelnen derselben Hypo- 
thesen, welche noch dazu auf recht schwachen Füssen stehen, 
dem Lernenden als fest und sicher stehende Facta hingestellt. 

Schon seit mehreren Jahren mit experimentellen Unter- 
suchungen über Bau und Function der Speicheldrüsen beschäftigt, 
schien es mir eine lohnende Aufgabe an der Hand der eignen 
Beobachtungen und unter möglichst vollständiger Benutzung der 
einschlägigen Literatur die verschiedenen Hypothesen über die 
Funetion der Giannuzzi’schen Halbmonde einer eingehenden 
Kritik zu unterziehen. Wenn die vorliegende Arbeit auch die 
uns interessirende Frage nicht endgültig lösen sollte, so dürfte 
sie doch, wie ich hoffe, einen nicht unwesentlichen Beitrag zu 
ihrer Klärung bringen. 

Meinem speciellen Thema möchte ich die Beschreibung einer 
meines Wissens noch nicht bekannten Art von Speicheldrüsen 
vorausschicken, welche mir geeignet scheint, das Interesse der 


708 Rudolf Krause: 


Histologen und Physiologen in gleichem Maasse in Anspruch zu 
nehmen. Es ist schr zu beklagen, dass die vergleichende Histo- 
logie der Speicheldrüsen noch so sehr im Argen liegt, besitzen 
wir doch erst eine ganz kleine Anzahl von Monographien, welche 
den Bau der Speicheldrüsen von einzelnen seltner zu erlangenden 
Thieren behandeln. Eine umfassendere Darstellung fehlt bis jetzt 
vollständig. Im Gegensatz hierzu sind wir aber über die ver- 
gleichende Histologie der Leber, des Magens, der Sinnesorgane 
und vor allem des Centralnervensystems ausserordentlich viel 
besser orientirt. Die Bedeutung vergleichend histologischer For- 
schung ist aber nach meiner Ansicht eine gar nicht zu unter- 
schätzende, denn wir lernen dabei oft recht mühelos Dinge ver- 
stehen, deren Erklärung auf experimentellem Wege grosse Schwie- 
rigkeiten verursacht. \ 

Durch das freundliche Entgegenkommen des Herrn Geheim- 
rath Möbius ist es mir möglich gewesen, in der letzten Zeit 
die Speicheldrüsen einer grossen Anzahl von Thieren zu unter- 
suchen, deren der Histologe nur in selteneren Fällen habhaft wird 
und es hat sich dabei gezeigt, wie ausserordentlich verschieden 
dieselben Drüsen bei ganz nahe verwandten Thieren sind. Viel- 
leicht wird es mir später einmal möglich sein, das ganze Material 
auf breiter Basis zu bearbeiten. Für die vorliegende Arbeit will 
ich mich auf die Beschreibung der Glandula submaxillaris der 
Mangusten beschränken. Bevor ich mich zu derselben wende, 
ist es mir eine angenehme Pflieht, Herrn Geheimrath Möbius 
meinen verbindlichsten Dank auszusprechen. 


Die Glandula submaxillaris der Mangusten. 


Es standen mir drei Exemplare von Herpestes badius und 
leueurus zur Verfügung, deren Unterkieferdrüse im Wesentlichen 
dieselben Bauverhältnisse aufwies. 

Das Material wurde conservirt in in 0,6proe. Kochsalzlösung 
gesättigter Sublimatlösung, welche ich immer noch als das bei 
weitem beste Fixationsmittel empfehlen möchte. Die in neuerer 
Zeit von Apäthy (1) angegebene alkoholische Sublimat- 
lösung leistet nieht gleich gute Dienste. Von Osmiumgemischen 
kamen Flemming’sche Lösung und eine Mischung von 1 Theil 
2 proe. Osmiumsäure und 9 Theilen gesättigter Sublimatlösung 
zur Verwendung. Im Uebrigen ist meine Technik dieselbe ge- 


Beiträge zur Histologie der Speicheldrüsen. 109 


blieben, wie ich sie in früheren Arbeiten ausführlich dargestellt 
habe (39. 40). 

Die wichtigste Färbungsmethode bildete für meine Zwecke 
die Biondifärbung in der von mir angegebenen Vorschrift!) 
(39). Daneben kamen dann noch in ausgedehnter Weise 
dieHeidenhain’sche Eisenalaun-Hämatoxylinfärbung, Thionin, 
Dahlia und die in neuerer Zeit von P. Mayer (52) speciell für 
Schleimfärbung angegebenen Methoden zur Verwendung. 

Es scheint, dass die so vortreffliehe Biondimethode sich 
doch jetzt einigermaassen Bahn gebrochen hat, obgleich ich noch 
recht häufig Angaben über Misserfolge begegnet bin. Ich kann 
nur immer wieder betonen, dass ich keine andere Methode der 
modernen histologischen Technik kenne, welehe so vielfache Ver- 
wendung gestattet und dabei so leicht und sicher zu handhaben 
ist. Ein Misserfolg ist bei Einhaltung der von mir angegebenen 
Vorschriften ausgeschlossen. Auf folgende drei Punkte möchte 
ich dabei noch ausdrücklich aufmerksam machen. Das Material 
muss in Sublimat fixirt sein, Zusatz von Essigsäure beeinträchtigt 
die Färbung nicht. Einigermaassen gute Resultate liefert auch 
noch Fixation in Sublimat-Pikrinsäure, vorausgesetzt, dass die 
letztere aus den Präparaten völlig entfernt ist, Zenker’sche 
Flüssigkeit und Alkohol. Ganz ungeeignet für die Biondifärbung 
erweist sich Material aus Osmiumgemischen, Platinchlorid und 
Salpetersäure. Ferner dürfen die Schnitte nicht zu dick sein, 
keinesfalls über 10 u und die zur Verwendung kommenden Far- 
ben müssen aus der von mir angegebenen Fabrik bezogen sein. 
Gerade auf diesen Punkt lege ich den allergrössten Werth, da 
das, was unter dem Namen Rubin Soder Methylgrün in den 
Handlungen für mikroskopische Utensilien verkauft wird, oft von 
ausserordentlich verschiedener Zusammensetzung ist. Niemals 
verwende man fertig bezogene Lösungen oder trockene Farbstoff- 
gemische. Die zur Herstellung der Stammlösung verwendeten 
Lösungen sollen kalt gesättigt sein und mindestens ein paar Tage 
unter öfterem Umschütteln über dem Farbstoff gestanden haben. 
Die Zusammensetzung der Stammlösung selbst kann dann für den 


1) Böhm und v. Davidoff drucken in ihrem vortrefflichen 
Lehrbuch (9) die von mir angegebene Vorschrift fast wörtlich ab und 
erwähnen als Autor M. Heidenhain. Die beiden Verfasser müssen 
den technischen Theil der Heidenhain’schen Arbeit (33) gar nicht 
gelesen haben, sonst liesse sich eine derartige Angabe nicht erklären. 


710 Rudolf Krause: 


einzelnen Fall beliebig variirt werden. Für die Färbung von 
Schleimdrüsen empfiehlt sich ein Verweilen der Präparate für 
24 Stunden in einer stärker verdünnten Farblösung, 1 eem Stamm- 
lösung auf S0—100 eem destillirtes Wasser und Ansäuerung nach 
der von mir gegebenen Regel. Bei kürzerer Färbungsdauer 
!/,—2 Stunden erzielt man eine schönere Färbung des Protoplasmas. 

Die Submaxillaris der Mangusten erweist sich bei mikro- 
skopischer Untersuchung als eine Drüse mit starker Entwicklung 
von Giannuzzi’schen Halbmonden, sie wäre in dieser Bezie- 
hung ungefähr der Submaxillaris des Schafes an die Seite zu 
stellen. Die Zellen der Lunulae sind grösser, als in der Katzen- 
submaxillaris, umgeben jedoch die Tubuli nicht in so weitem 
Umfang, wie in dieser Drüse. Leider wissen wir ja noch gar 
nichts Bestimmtes über die Topographie der Halbmonde in den 
einzelnen Drüsen, und es würde eine dankbare, wenn auch nicht 
ganz leichte Arbeit sein, durch Reconstruction diese Verhältnisse 
endlich einmal klar zu stellen. Beim Hund scheinen die Halb- 
monde immer nur am Ende eines jeden Tubulus zu liegen, diesem 
wie eine Haube aufsitzend. Bei der Katze dagegen erscheint 
der Halbmond wie der Handschuhfinger über den Schleimtubulus 
als Finger gestülpt. Noch anders sind die Verhältnisse bei den 
Gazellen, doch davon später. 

Leider war es mir nicht möglich, die fraglichen Drüsen 
frisch zu untersuchen, und ich kann deshalb hier nur die Be- 
schreibung der Bilder geben, welche die Schnitte des fixirten 
Materials lieferten. Die nach der Biondimethode gefärbten Schnitte 
zeigten nun die auffallende Thatsache, dass die Zellen der Halb- 
monde blaugrün, die der eigentlichen Drüsentubuli dagegen in- 
tensiv rothgefärbt erschienen. Es bot sich also hier gerade das 
umgekehrte Bild, wie bei Hund, Katze, Schaf und den zahllosen 
Thieren, deren Submaxillaris eine mit Halbmonden versehene 
Schleimdrüse ist. 

Beginnen wir mit der Beschreibung der die eigentlichen 
Drüsentubuli auskleidenden Zellen. Dieselben haben meist die 
Form abgestutzter Kegel oder Pyramiden, deren Grundfläche der 
Membrana propria anliegt. Die Zellgrenzen sind überall deutlich 
zu erkennen. Der Zellkörper besteht aus einem ziemlich dichten 
Netzwerk von feineren oder gröberen Fäden; von eingelagerten 
Körnehen war im fixirten Präparat nirgends etwas zu bemerken. 
Der Kern ist bald oval oder rund, bald mehr eckig oder gar 


Beiträge zur Histologie der Speicheldrüsen. 11 


zackig. Er enthält immer ein deutliches Chromatingerüst, welches 
in den runden und ovalen Kernen mehr licht und hellblau ge- 
färbt ist, in den eckigen Kernen dunkelblau erscheint und häufig 
etwas verklumpt ist. In Biondilösung sich roth färbende Nucleolen 
wurden nur in den runden Kernen gefunden und auch hier nicht 
selten vermisst. Die Kerne liegen immer der basalen Fläche der 
Zelle ziemlich dicht an. 

Von Secretionscanälchen, weder von inter-, noch intracellulär 
gelegenen konnte ich niemals eine Spur in diesen Zellen finden. 
Ich habe eine grosse Anzahl von Präparaten, theils nach der ur- 
sprünglichen M. Heidenhain’schen Methode, theils nach der 
von dem Autor neuerdings (34) angegebenen Modification auf 
diese Verhältnisse hin untersucht, immer jedoch mit negativem 
Erfolg. Um ganz sicher zu gehen, färbte ich auf demselben 
Objeetträger je einen Schnitt einer Submaxillaris von der Katze, 
der Manguste und der Parotis des Meerschweinchens. Während 
ich dann in den Halbmonden der Katzendrüse und den Zellen 
der Meerschweinchenparotis die Canälchen auf das schönste er- 
hielt, fehlten sie in den fraglichen Zellen der Mangustendrüse 
vollständig. 

Auf die Verwendung der Golgimethode glaubte ich hier 
gänzlich verzichten zu können, denn einmal beweist ein negatives 
Resultat bei dieser Methode bekanntlich gar nichts, und dass posi- 
tive Resultate selbst noch zu handgreiflichen Trugschlüssen führen 
können, zeigen mir auf das Deutlichste die später noch zu be- 
sprechenden Angaben von Stoehr (84). Ausserdem aber liefert 
dieHeidenhain’sche Methode in allen mir bekannten Fällen 
viel sicherere und schönere Resultate, als die Golgimethode. 

Das Lumen der Tubuli ist nicht sehr weit, im Durchschnitt 
ungefähr ebenso weit, wie in der Submaxillaris des Hundes. Es 
erscheint meist angefüllt mit einer sich blaugrün färbenden 
fädigen Masse. 

Vergleichen wir die beschriebenen Zellen mit den aus ande- 
ren Speicheldrüsen bekannten, so werden wir sie den serösen 
zurechnen müssen. Es ergeben sich jedoch einige vielleicht nicht 
unwichtige Unterschiede. In den Zellen der serösen Drüsen findet 
man nach Sublimatfixation wenigstens constant an der Peripherie 
der Schnitte gröbere oder feinere Granula in den Maschen des 
Protoplasmanetzwerkes liegen. Dieselben fehlten bier vollständig. 
Ob sie auch im frischen Präparat vermisst werden, vermag ich 


712 RudolfKratüse: 


leider nicht anzugeben. Es fehlen ferner hier die Secretions- 
eanälchen, welche in den serösen Zellen der bekannten Speichel- 
drüsen wohl nie vermisst wurden. Ein weiteres Unterscheidungs- 
merkmal könnte man in der ausschliesslich basalen Lage der 
Kerne sehen, doch lege ich auf diesen Punkt wenig Gewicht, 
da sich in dieser Beziehung auch in zweifellos serösen Zellen 
weitgehende Unterschiede finden. 

Ich gehe nun über zur Besprechung der Halbmonde. _Die- 
selben sitzen, wie schon erwähnt wurde, immer am Ende der 
Tubuli und entsprechen in Bezug auf ihre Form ihrem Namen 
meist recht gut. Jeder Halbmond zeigt bei entsprechender Schnitt- 
führung einen nach dem Lumen des Tubulus ausgezogenen Zipfel, 
in dem die Spitzen der einzelnen Zellen aneinanderstossen. Die 
Membrana propria umgiebt natürlich auch die Halbmonde und 
schiekt lange Zipfel zwischen die einzelnen Lunulae. 

Die Halbmonde setzen sich zusammen aus je drei, vier, höch- 
stens fünf Zellen, wie man an Serienschnitten deutlich erkennen 
kann. Die Zellen sind wohl durchschnittlich etwas kleimer, als 
die früher erwähnten, ihre Form nähert sich am meisten der von 
sphärischen Flächen begrenzten Pyramide. Der Zellkörper setzt 
sich zusammen aus einem Netzwerke meist sehr grober Fäden, 
welche sich in Biondilösung intensiv blaugrün färben. Die Dichte 
des Netzwerkes wechselt in den einzelnen Zellen, manchmal sind 
die Fäden so dieht und die Maschen demzufolge so eng, dass es 
schwer fällt, die Netzstructurnoch klar zu erkennen, und es bedarf 
dann sehr dünner Schnitte (Su und darunter). Constant findet 
man ein Lichterwerden des Netzwerkes in dem in der Richtung 
des Canallumens ausgezogenen Zipfel des Halbmondes, häufig auch 
um den Kern herum. Die Zellgrenzen erscheinen durchweg roth 
gefärbt und sind immer leicht zu erkennen. Körnehen innerhalb 
der Netzmaschen liessen sich niemals nachweisen. 

Der Kern liegt immer an der basalen Fläche der Zelle, 
nicht selten in eine Ecke hineingeschoben. Er ist häufig eckig, 
zackig, auf dem Durchschnitt mehr oder wenig striehförmig; sein 
Chromatin erscheint tief blau gefärbt, verklumpt, so dass die 
einzelnen Chromatinbälkehen nieht mehr zu erkennen sind. In 
vielen anderen Fällen dagegen präsentiren die Kerne mehr eine ovale 
oder sogar runde Form, dann ist ihre Färbung lichter, das Chro- 
matinnetz deutlich und es lassen sich dann nicht selten im Kern 
auch ein oder mehrere roth gefärbte Nucleolen erkennen. 


Beiträge zur Histologie der Speicheldrüsen. 713 


Das Lumen des Haupttubulus setzt sich immer, wie Serien- 
schnitte darthun, bis an den zipfelförmigen Fortsatz des Halb- 
monds fort und bildet hier eine kleine Erweiterung, eine kleine 
“Lacune. Von ihr aus strahlen dann Seeretionscanälchen aus in 
den Halbmond hinein. Diese letzteren Gebilde sind in der vor- 
liegenden Drüse vielleicht nicht ganz so leicht darzustellen und 
zu sehen, wie beispielsweise in den Halbmonden der Hunde- oder 
Katzensubmaxillaris, sie sind jedoch in jedem Falle vorhanden 
und bei einiger Uebung zu erkennen. Die Schwierigkeit der 
Darstellung beruht nach meiner Ansicht wohl auf folgenden beiden 
Umständen. Fertigt man dickere Schnitte an (7,5—10 u), so 
stellt das Netzwerk des Zellkörpers eine so dunkel gefärbte, 
dichte Masse dar, dass es kaum gelingt mit der Linse dasselbe 
zu durchdringen. Man muss sich deshalb zu ganz dünnen Schnitten 
wenden (3 u und darunter), um der Canälchen ansichtig zu werden; 
dann schneidet man aber die immerhin ziemlich grossen Zellen 
in mehrere Scheiben und bekommt so immer nur kleine Theil- 
stücke der Canälcehen zu sehen. Für die Darstellung dieser Gebilde 
leistet hier die Biondimethode viel mehr, als die Heidenhain’sche 
Eisenhämatoxylinfärbung, sie zeigt uns die Röhrchen innerhalb 
des blauen Netzwerks deutlich abgehoben mit rothen Wandungen. 

Was die Lage der Canälchen anbetrifft, so verlaufen dieselben 
anfangs intercellulär, treten jedoch später in die Zellen selbst 
ein. Ich kann zwar an dieser Stelle für den intracellulären Ver- 
lauf der Seeretionscanälchen keinen absolut strieten Beweis vor- 
bringen und das ist überhaupt wohl nicht ganz leicht, glaube 
jedoch später dem Unbefangenen wenigstens dieses Factum klar 
demonstriren zu können. 

Von sogenannten Secretvacuolen, wie sie von anderen Unter- 
suchern in den Halbmondzellen beschrieben worden sind, habe 
ich hier niemals etwas beobachten können. 

Man sieht nun, und ich bitte gerade diesen Punkt besonders zu 
beachten, von den schon innerhalb des Halbmonds gelegenen Er- 
weiterungen der Drüsentubuli aus netzförmig verbundenen Fäden 
bestehende und sich in Biondilösung blaugrün färbende Massen in den 
Tubulus hinein sich erstrecken, und auf diekeren Schnitten erkennt 
man, dass fast alle feineren Tubuli mit diesen Massen angefüllt 
sind. Und dass diese Secretmassen, und um solche kann es sich 
ja nur handeln, aus den Halbmonden stammen, bedarf wohl bei 
Betrachtung der Fig. 4 keines weiteren Beweises. 


714 RudolfKrause: 


Fragen wir uns zunächst, welcher Art sind die hier die 
Halbmonde zusammensetzenden Zellen, so kann die Antwort nur 
lauten, wir haben es hier mit echten Schleimzellen zu thun. Um 
mir in dieser Hinsicht die grösstmöglichste Sicherheit zu verschaffen, ° 
wandte ich alle die mir bekannten Schleimfärbungsmittel an, als 
da sind Thionin, Methylenblau, Dahlia, Safranin und andere mehr 
und vor allem das von Mayer (52) in letzter Zeit angegebene 
Mueicarmin und Muchämatin. Mit allen diesen Mitteln erhielt ich 
ganz exquisite Färbung der Halbmonde. Fig. 4 zeigt einen solchen 
mit Thionin gefärbten Schnitt. Der ganze Körper der Halbmond- 
zellen besteht aus einem ausserordentlich dichten Netzwerk 
grober Fasern, welche durch den blauen Farbstoff metachromatisch 
roth violett gefärbt erschemen. Die Zellgrenzen markiren sich 
bei dieser Färbung nur sehr wenig. Bei. sc. tritt deutlich ein 
Secretionscanälchen hervor. In schroffem Gegensatz zu den Halb- 
mondzellen präsentiren sich die Zellen der Drüsentubuli in ganz 
schwach lichtblauer Farbe. Auf das schönste hebt sich nun von 
diesen hellblauen Zellen der hier überall das Lumen der Tubuli 
erfüllende, rothviolette Inhalt ab. Derselbe besteht aus einer 
Masse von gröberen und feineren, häufig netzförmig mit einander 
verbundenen Fäden. Bei etwas diekeren (10 u) Schnitten sieht 
man nun, dass diese Massen überall bis an die Halbmonde heran- 
reichen und aus ihnen direct hervorquellen. 

Auch in den Ausführungsgängen finden wir dieselben Massen. 
Fig. 5 zeigt uns ein senkrecht zur Längsachse geschnittenes 
Speichelrohr mittleren Calibers. Hier hat sich der Inhalt einmal 
in einer dünnen Schicht auf der Wand niedergeschlagen und erfüllt 
aber auch dann in unregelmässigen, netzartigen Massen das Lumen. 
Auch hier wiederum die charakteristische rothviolette Farbe. 

Nun, dass diese in dem Lumen der Tubuli und der Aus- 
führungsgänge liegende Masse Schleim ist, das bedarf wohl keines 
weiteren Beweises, ebensowenig wie die Behauptung, dass dieser 
Schleim aus den Halbmonden stammt. 

Wir haben also hier das bis jetzt wohl einzig dastehende 
Beispiel einer Unterkieferdrüse, deren Hauptmasse von Zellen, 
die Drüsentubuli auskleidend, aus Eiweisszellen oder doch ganz 
ähnlichen Zellen besteht, eine Drüse mit exquisiter Halbmond- 
bildung, deren Halbmondzellen jedoch Schleim secerniren, mithin 
gerade das umgekehrte Verhältniss, wie wir esan der Glandula sub- 
maxillaris der Raubthiere und Wiederkäuer zu sehen gewohnt sind, 


Beiträge zur Histologie der Speicheldrüsen. 715 


Aber es könnte ja auch die Behauptung aufgestellt werden, 
dass die beiden hier vorhandenen Zellen nur verschiedene Functions- 
zustände von einer und derselben Zellart seien oder mit anderen 
Worten, dass wir hier eine reine Schleimdrüse nur mit etwas 
eigenthümlichen Verhältnissen vor uns haben, welche in die He- 
bold’sche Theorie eben nicht hineinpasst. Darauf möchte ich 
folgendes erwidern: 

Die drei mir zur Verfügung stehenden Drüsen, welche von 
drei verschiedenen Thieren stammen, zeigten verschiedene Func- 
tionszustände. Die hier beschriebene Drüse war augenscheinlich 
im Beginn einer lebhaften Secretion begriffen. Die Halbmond- 
zellen haben eben angefangen, ihren Schleim abzugeben. Die 
Kerne sind nicht mehr überall eckig, häufig haben sie sich schon 
gerundet und liegen der Basalfläche der Zelle nieht mehr so 
sehr dicht an, wie in völliger Ruhe. Dass sie wirklich erst im 
Beginn der Secretion waren, geht aus dem Umstand hervor, dass 
man nirgends Halbmondzellen findet, welche ihren Schleim schon 
völlig abgegeben haben. Die Halbmonde erscheinen immer 
gegen den übrigen Tubulus scharf abgesetzt, und nirgends finden 
sich Uebergangsformen zwischen den beiden Zellarten, und solche 
müssten doch anzutreffen sein, wenn beide Zellarten nur ver- 
schiedene Secretionszustände derselben Zellen wären. 

Eine andere der Drüsen macht den Eindruck einer völlig 
ruhenden. Hier waren in den Halbmondzellen alle Kerne eckig 
und dicht wandständig. Die Zellen selbst zeigten gegenüber 
der anderen Drüse keine irgendwie erheblichen Grössenunter- 
schiede. In dem Lumen der Tubuli und in den Ausführungs- 
gängen fand sich keine Spur von Schleim oder sonstigem Inhalt. 
Die Kerne der die Tubuli auskleidenden Zellen waren ebenfalls 
wandständig auch hier herrschte anscheinend völlige Ruhe. Obgleich 
also beide Zellen in demselben Functionszustand waren, zeigten 
sie doch wie vorher dieselben Differenzen in Färbung und An- 
ordnung. Wir haben es also ohne Frage mit zwei verschiedenen 
Arten von Zellen zu thun. 

Noch in anderer Beziehung jedoch sind die mitgetheilten 
Befunde von Interesse und erheben den Fall über das Niveau 
einer blossen Curiosität. Ich meine nämlich in Rücksicht auf 
das constante Vorkommen von Secretionscanälehen in echten 
Schleimzellen. Ich habe bereits in der Glandula retrolingualis 
des Igels solche Gebilde in Schleimzellen beschrieben, aber hier 

Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 49 46 


716 Rudolf Krause: 


finden sie sich doch nur äusserst sparsam und sehr inconstant, 
in der Submaxillaris der Manguste jedoch bilden sie ein ganz 
constantes Vorkommen und fehlen in keinem Halbmond. Die 
Seeretionscanälchen sind also nicht etwas für seröse Drüsen oder 
seröse Zellgruppen Characteristisches, sondern können sich ebenso 
gut auch in Schleimzellen und Schleimzelleneomplexen finden. 
Der Unterschied, den man in dieser Beziehung zwischen Eiweiss- 
und Schleimzellen hat statuiren wollen, ist hinfällig. 

Von den Ausführungsgängen der Drüse, den Speichelröhren 
lässt sich nicht viel Besonderes sagen, sie sind ganz ähnlich ge- 
baut, wie beim Hund, nur tritt meist die sogenannte Stäbchen- 
struetur hier nieht so deutlich hervor, wie dort. 

Hiermit sei die Beschreibung dieser eigenthümlichen Drü- 
senart beendet, und ich will mich nun zur Besprechung meines 
eigentlichen Themas wenden. 


Die Bedeutung der Giannuzzi’schen Halbmonde. 


Giannuzzi beschrieb zuerst im Jahre 1865 (26) die nach 
ihm benannten Gebilde in der Unterkieferdrüse des Hundes als 
krümliche Masse, welche der Wand des Speichelbläschens un- 
mittelbar anliegt und mehrere Kerne enthält. Bei Injection der 
Speichelgänge tritt die Injeetionsmasse sowohl zwischen Halb- 
mond und Speichelbläschen, als auch in mehreren Schichten 
in ersteren selbst ein; derselbe muss demnach aus ‚einer 
leicht spaltbaren Masse bestehen“. Ueber eine etwaige Function 
der von ihm gefundenen Gebilde giebt der Autor nichts an. 

Rudolf Heidenhain hatte sich schon während und 
vor dieser Zeit mit Untersuchungen über die Speichelsecretion 
beschäftigt, und in seinen für unsere ganze Drüsenphysiologie 
epochenmachenden, im Jahre 1868 erschienenen ‚,Beiträge 
zur Lehre von der Speichelseeretion‘“ bestätigte er die Ent- 
deckung Giannuzzi’s und zeigte zugleich, dass die Halb- 
monde aus einzelnen Zellen bestehen. Ihm waren die fraglichen 
Gebilde schon vor Giannuzzi bekannt gewesen und er ver- 
muthete damals, dass sie ein nervöses Gebilde „ähnlich der Ner- 
venendplatte in den Muskelprimitivbündeln‘“ darstellten ; im Ver- 
lauf seiner experimentellen Untersuchungen kam er jedoch zu 
ganz anderen Ansehauungen über die Funetion dieser Rand- 
zellen. „Das Verständniss des histologischen Baues. der Gl. sub- 
maxillaris des Hundes liegt darin, dass sie eine Schleimdrüse 


— 


Beiträge zur Histologie der Speicheldrüsen. 71 


ist, in weleher eine fortwährende Entwicklung von Schleimzellen 
stattfindet, die bei dem Vorgang der Seeretion behufs der Schleim- 
bildung zerstört und durch junge nachwachsende Zellen ersetzt 
werden.“ Diese jungen nachwachsenden Zellen sind nun die 
Halbmondzellen, welche an die Stelle der während der Se- 
eretion zu Grunde gehenden Schleimzellen treten. Wir haben 
hiermit die erste, auch heute noch von vielen Histologen und 
Physiologen getheilte Hypothese über die Function der Halb- 
monde, die Ersatztheorie. 

Wie hat nun Heidenhain seine Theorie begründet ? 

Zunächst beobachtete er bei seinen Reizungsversuchen in 
dem aus der Canüle fliessenden Schleim zahlreiche Schleimzellen 
mit Kernen. Die mikroskopische Betrachtung der Drüse lässt 
einen Unterschied zwischen Halbmond- und Schleimzellen in der 
grossen Mehrzahl der Alveolen nach längerer electrischer Reizung 
nieht mehr erkennen. Man findet übrigens diese Verhältnisse 
auch schon an einzelnen Alveolen der normalen Drüse, und con- 
stanter Weise zeigt die Drüse des neugeborenen Hundes densel- 
ben Bau. An Isolationspräparaten finden sich dann auch unzwei- 
felhaft Zellen in Theilung begriffen. ‚Die Schleimzellen der Al- 
veolen werden zerstört, wie daraus hervorgeht, dass sie in der 
lange gereizten Drüse nicht mehr nachzuweisen sind, Von den 
Complexen der Randzellen in den Alveolen her beginnt eine leb- 
hafte Zellenvermehrung durch Theilung; die jungen Zellen wer- 
den theils als Speichelkörperchen entleert, theils vergrössern sie 
sich, wobei immer noch weitere Theilung stattfindet, nehmen 
eckige Formen an und gehen allmählich durch Schleimmeta- 
morphose ihres Protoplasmas in Schleimzellen über.“ 

Die Heidenhain’sche Hypothese hat dann in der 
Folge vielfach Bestätigung gefunden. Boll hatte anfänglich (10) 
die Behauptung aufgestellt, dass die Halbmonde weiter nichts 
als verdickte Stelle der Membrana propria darstellten und des- 
halb den Korbzellen zugezählt werden müssten. In einer späteren 
Arbeit (11) hat er dann diese Angabe als irrig ausdrücklich zu- 
rückgenommen und sich völlig zu den Anschauungen Heiden- 
hain’s bekehrt. „Diese Randzellen gleichen in allen Stücken 
so vollständig den Zellen, welche nach längerer Reizung der Chorda 
und dem Verschwinden der Schleimzellen sich ganz allein in der 
Submaxillaris des Hundes vorfinden, dass wir Grund haben an- 
zunehmen, dass die lebenskräftigen Randzellen den Nachwuchs 


718 Rudolf Krause: 


und die Matrix der centralen in Auflösung begriffenen Schleim- 
zellen darstellen.“ Positive Beweise für seine Vermuthungen 
hat er selbst nicht weiter beigebracht. Später hat Lavdowsky 
(49) ganz ähnliche Verhältnisse an der Gl. orbitalis des Hundes 
beschrieben; Beermann (88) kommt durch Untersuchungen an der 
ıl.sublingualis zu in dieser Beziehung ganz ähnlichen Resultaten und 
Beyer (6) erzielte ähnliche Bilder bei Reizung der Gl. sublingualis 
des Hundes. Pflüger (67) drückt sich in seiner Bearbeitung der 
Speicheldrüsen im Strieker’schen Handbuch sehr gewunden 
aus, scheint jedoch im Allgemeinen die Heidenhain’schen 
Anschauungen zu theilen. „Es bleibt aber doch die Möglichkeit 
bestehen, dass die Schleimzellen durch ihre langdauernde Arbeit 
eine wesentliche Alteration ihrer chemischen Constitution er- 
fahren und dass hierin die Ursache des verschiedenen Aussehens 
der Zellen liegt, je nachdem sie ausgeruht oder länger gereizt 
sind. Ich kann aber nicht leugnen, dass der so total verschie- 
dene Eindruck sehr stark im Smne Heidenhain’s spricht. 
Ewald ist dann !) in einer unter Pflüger’s Leitung gefer- 
tigten Dissertation (23) zu dem Resultat gekommen, welches in 
dem obigen Pflüger’schen Citat schon angedeutet ist. Die 
Verschiedenheit in dem Aussehen der gereizten und ungereizten 
Drüse beruht wesentlich darauf, dass der Schleim aus den Zellen 
der ersteren verschwunden ist. 

In einer späteren Arbeit (31) und vor Allem in seiner um- 
fassenden Bearbeitung der Physiologie der Absonderungsvorgänge 
(32) hat Heidenhain seine früheren Anschauungen in allen 
wesentlichen Punkten aufrecht erhalten. In neuerer Zeit ist die 
Heidenhain’sche Ersatztheorie mehr und mehr in den Hinter- 
grund getreten. Von Veröffentlichungen unserer Tage finde ich 
sie nur noch in dem Lehrbuch von Böhm und v. Davidoff 
(9) getheilt. 

Dieses Zurücktreten der Ersatztheorie erklärt sich aus den 
schwerwiegenden Bedenken, welche man gegen die Heiden- 
hain’schen Anschauungen vorgebracht hat und denen wir nun- 
mehr näher treten wollen. 


1) Die Dissertation von Ewald ist zwar schon im Jahre 1870, 
das Stricker’sche Handbuch erst im Jahre 1871 erschienen. Die 
Arbeit von Ewald muss jedoch zu der Zeit, als Pflüger die oben 
eitirten Zeilen schrieb, noch nicht abgeschlossen gewesen sein, wie 
aus dem Text bei Pflüger deutlich zu entnehmen ist. 


Beiträge zur Histologie der Speicheldrüsen. 719 


Wie wir sahen, fand Heidenhain bei seinen Versuchen in 
dem Canülenspeichel zahlreiche Schleimzellen. Dieser Befund 
konnte von einer grösseren Anzalıl Nachuntersucher nicht bestätigt 
werden, in dem normalen d. h. nicht auf eleetrische Reizung 
secernierten Secret fehlen sie jedenfalls immer, so weit diesbe- 
zügliche Untersuchungen vorliegen. Nach Pflüger (67) besitzt 
der Speichel ‚normal keinerlei morphologische Elemente, sondern 
stellt eine durchsichtige, ganz homogene Flüssigkeit dar. Sobald 
aber durch Unterbindung der Ausführungsgänge der Drüse oder 
Einführung von Canülen die Schleimhaut des Duetus insultirt wird, 
erhält man abgestossene und durch katarrhalische Affeetion und 
Exsudation sich continuirlich erzeugende morphologische Producte, 
welche einige Forscher zu dem Glauben verleiteten, dass der 
normale Speichel geformte Elemente enthalte und eontinuirliche 
Drüsenepithelien ausführe“. Oehl (64), der sehr genaue Unter- 
suchungen des menschlichen Speichels angestellt hat, beschreibt 
weder in diesem, noch in dem Submaxillarseeret des Hundes 
Schleimzellen, und seine Beobachtungen scheinen nicht oberflächlieh 
gewesen zu sein, denn er hat die Speichelkörperchen und ihre 
amöboiden Bewegungen .recht gut beschrieben. Nach Kühne (42) 
enthält der Chordaspeichel des Hundes nur „dann Epithel, wenn 
durch Canülen, Zellen aus dem Ausführungsgang abgeschabt 
wurden“. Im Sympathieusspeichel dagegen finden sich Gallert- 
klümpehen, welche Blasen und Vacuolen enthalten und theils aus 
Eiweiss, theils aus Muein bestehen sollen. „Man kann sich des 
Gedankens nicht erwehren, dass sie Umwandlungsprodukte der 
Drüsenzellen selbst darstellen.“ Ganz ähnlich lauten die Angaben 
von Ewald (24): „Reiner Speichel ist frei von morphologischen 
Bestandtheilen‘‘ (Chordaspeichel ist hier gemeint). Was meine 
eignen Erfahrungen anlangt, so habe ich in meinen sehr zahl- 
reichen Versuchen selbst nach mehrstündiger Reizung der Chorda 
bei Katzen und Hunden doch nur ein einziges Mal, da aber auch 
unzweifelhaft, Schleimzellen in geringer Anzahl im Secret ge- 
funden. Wie ich diesen Befund beurtheile, wird später dargelegt 
werden. 

Als zweiter Grund für die Heidenhain’sche Hypothese 
wurde oben angeführt: Die gereizte Drüse lässt einen Unterschied 
zwischen Halbmond- und Schleimzellen nicht mehr erkennen. 
Dieser Befund ist wohl von den meisten Nachuntersuchern be- 
stätigt worden, in der Deutung desselben weichen jedoch viele 


720 Rudolf Krause: 


derselben von Heidenhain ganz beträchtlich ab. Nach unserem 
Autor soll sich dieses gleichartige Aussehen der Drüsenzellen so 
erklären, dass die Schleimzellen bei energischer, lang dauernder 
Reizung zu Grunde gehen, ausgestossen werden und an ihrer 
Stelle die wuchernden Halbmonde die Wand der Alveole bekleiden. 
Fragen wir uns nun, hat Heidenhain oder einer seiner An- 
hänger diesen für die ganze Theorie fundamentalen Vorgang der 
Zellzerstörung oder -abstossung im miskroskopischem Präparat 
beobachtet, so finde ich bei Heidenhain selbst weder eine Be- 
schreibung, noch eine Abbildung desselben. Etwas Näheres schon 
giebt Lavdowsky (49) in seiner ausführlichen Publication an. 
Lassen wir den Autor selbst sprechen: „Während die Zellen einer 
Masse von Alveolen in der oben beschriebenen Weise sich ver- 
ändern, finden sich im vorliegenden, wie auch nicht selten im 
vorhergehenden Stadium (s. die Alveolen zz auf Fig. 11) solche 
Alveolen, deren Zellen nur regulär veränderte Kerne bieten, sie 
selbst aber (d.h. ihr Inhalt) zeichnen sich durch verhältnissmässig 
grössere Helligkeit und durch eine früher nicht existirende Streifung 
aus und enthalten nur wenig neugebildetes Protoplasma an den 
Rändern. Derartige Zellen haben nun — darauf will ich hier 
aufmerksam machen — das Aussehen, als wenn sie zerrissen oder 
vom Drucke ihres Inhalts geplatzt wären: jede Zelle ist ein 
wenig gebogen, und wenn sich Schleim im Innern erhalten hat, 
so sieht man, dass die Richtung dieser Lagerung durch den 
Lauf des voraufgegangenen Schleimabflusses bestimmt wird. Aus 
dem Ganzen ist mithin klar, dass wir in derartigen acini Zellen 
im Zustande einer ganz bestimmten Art von Zerstörung, nämlich 
in dem des Platzens und der Entleerung ihres Inhalts vorfinden.“ 
Vergleichen wir diese Beschreibung mit der angezogenen Ab- 
bildung, so ist in der letzteren von einer Zerstörung der Schleim- 
zellen keine Spur zu sehen, die Zellen entleeren eben ihren 
schleimigen Inhalt, weiter nichts. Die Zellen zz der Lavdowsky'- 
schen Figur sehen absolut normal aus, sie sind nur nach dem 
Lumen der Tubuli zu offen. Von einer Loslösung der Zellen, 
und eine solche müsste doch eintreten, wenn die Zellen im Secret 
wieder erscheinen sollen, nicht ein blosses Ausstossen ihres Inhalts, 
hat Lavdowsky augenscheinlich nichts gesehen. 

Ganz Aehnliches gilt auch für die Angaben Beyer’s (6), er 
findet zerstörte Schleimzellen nur bei der Thätigkeit geringeren 
Grades, wenn die Drüse „in Folge von mässiger Reizung und 


Beiträge zur Histologie der Speicheldrüsen. 721 


Thätigkeit sich in einem Uebergangsstadinm aus der Ruhe in die 
volle Action befindet“; Morphium, Pilocarpin und kurz dauernde 
eleetrische Reizung. „An andern Stellen, wo die Veränderungen 
noch weiter vorgeschritten sind, sieht man in den Acini oder im 
Lumen der Ausführungsgänge glashelle, eingerollte Membranfetzen 
— die Trümmer der zerstörten und abgestossenen Mucinzellen.“ 
Wir sehen, auch Beyer hat die Abstossung der Zellen selbst 
nieht beobachtet, und was er für die Trümmer von Schleimzellen 
hält, sind entweder Gerinnungsproducte oder arteficiell losgelöste 
Zellen, was bei seiner primitiven Untersuchungsmethodik, Rasir- 
messerschnitte, nicht wunderbar erscheinen kann. Beyer’s An- 
gaben beziehen sich auf die Gl. sublingualis des Hundes und der 
Katze, und er stellt diese Drüse als völlig gleichwerthig der Gl. 
submaxillaris dieser Thiere hin. Nach meiner Ansicht ist das 
doch nicht ohne weiteres erlaubt, denn die dunkelen Zellen, 
Randzelleneomplexe, zeigen in beiden Drüsen doch recht wesent- 
liche Structurunterschiede. Ein abschliessendes Urtheil möchte 
ich mir in dieser Frage indessen bis jetzt noch nieht erlauben. 
Etwas ähnliches scheint mir auch Langley (47) anzunehmen, 
wenn er von diesen Zellen sagt ‚in speaking of these cells as 
„albuminous“ I only follow the ordinary usage according to which 
a secreting cell which is granular after a certain mode of treat- 
ment is said to be albuminous. It is perfeetly possible that such 
a cell should secrete a substance which is more allied to muecin, 
than to albumin.“ 

„Die Schleimzellen der Acini werden zerstört, wie daraus 
hervorgeht, dass sie in der lange gereizten Drüse nicht mehr 
nachzuweisen sind.“ Dieser Satz stellt nach meiner Ansicht eine 
Schwäche in der Heidenhain’schen Beweisführung dar. Dass 
wir die Schleimzellen, d. h. aber im Wesentlichen den in ihnen 
enthaltenen Schleim nicht mehr nachweisen können im mikro- 
skopischen Präparat, das beweist doch wohl nicht, dass diese Zellen 
wirklich zu Grunde gegangen sind. Ganz ähnliche Bedenken 
hat auch schon von Ebner (17) gegen Heidenhain geltend 
gemacht. Aber man findet doch in dem Secret selbst Schleim- 
zellen, wird man einwenden. Darauf ist zu erwidern, dass dieser 
Befund einmal von den meisten Untersuchern entschieden be- 
stritten worden ist, und wie ich meinen eigenen positiven Befund 
beurtheile, will ich in Folgendem darlegen. Ich selbst habe 
einmal im Submaxillarseeret Schleimzellen gefunden, ja noch 


—] 
[SS] 
[SG 


Rudolf Krause: 


mehr, ich habe auch im mikroskopischen Präparat die Abstossung 
der Schleimzellen selbst beobachtet. Es handelte sich um Rei- 
zung der Chorda bei einer Katze. Die Dauer des Versuches 
betrug nahezu sechs Stunden. Rollenabstand des Schlitteninduk- 
tionsapparates zu Anfang des Versuches 9h 10 280 mm, zu Ende 
des Versuchs 2h50 130mm. (Ich eitire nach den Notizen in 
meinem Protokollbuch.) In den von dieser Drüse hergestellten 
Präparaten sah man an einzelnen Stellen der Schnitte Schleim- 
zellen halb von der Membrana propria losgelöst in das Lumen 
des Tubulus hineinragen. Auch in den Speichelröhren konnte 
man solche Zellen, wenn auch in geringer Zahl, finden. Aehn- 
liche Verhältnisse zeigten sich aber auch an den Halbmonden. 
Gar nicht selten waren hier Zellen völlig verschwunden und an 
ihrer Stelle ein Loch. In anderen Fällen sah man das Proto- 
plasmanetzwerk in diesen Zellen sehr stark destruirt. Um Kunst- 
produkte, etwa von der Fixations- oder Schneidetechnik hervor- 
gerufen, kann es sich hier keinesfalls gehandelt haben, denn die 
Zellen der Ausführungsgänge und der Speichelröhren, die gegen 
fehlerhafte Behandlung während der technischen Manipulationen 
sehr empfindlich sind, waren auf das Beste erhalten. Es kann 
sich hier nur um „Vorgänge handeln, die wir nicht mehr zu den 
normalen rechnen können und deren Quelle in der elektrischen 
Reizung gesucht werden muss. 

Bei starker Reizung soll der Drüsentubulus mit einerlei 
Zellen, mit Zellen, die sieh nicht mehr von einander unterscheiden 
lassen, ausgekleidet sein. Ich habe diese Beobachtung, welche 
wohl am wenigsten bestritten wird, eigentlich niemals bestätigen 
können, und das mag wohl zumeist daher rühren, dass die histo- 
logische Technik, und vor allem die Technik des Färbens, in dem 
letzten Dezennium gerade ausserordentliche Fortschritte gemacht 
hat. Beim Hund sind meine Erfahrungen nicht gross genug, bei 
der Katze glaube ich jedoch über ein hinreichendes Versuchs- 
material zu verfügen, habe ich doch über 30 diesbezügliche Rei- 
zungsversuche angestellt. Immer war es mir, auch wenn ich die 
Chorda 5, 6 Stunden und länger gereizt hatte, doch noch mög- 
lich, die Halbmondzellen von den ganz oder theilweise ihres 
Schleimes beraubten Schleimzellen zu unterscheiden, mag es auch 
in einzelnen Fällen nicht ganz leicht sein. Reizte ich die Drüse 
zu lange und zu intensiv, so traten Veränderungen ein, welche 


Beiträge zur Histologie der Speicheldrüsen. 123 


ich für normale, für physiologische nicht mehr ansprechen konnte. 
Hier setzt die Uebertreibung, welche der physiologische Versuch 
ja immer mit sich bringt, pathologische Verhältnisse. Unter nor- 
malen Bedingungen tritt nach meinen Erfahrungen ein Zerfall, 
ein Losstossen von Schleimzellen nicht ein. 

Diese Behauptung ist schon von vielen früheren Autoren 
aufgestellt worden. Die Resultate Beyers (6), des einzigen, 
der jenen Vorgang beschrieben hat, sind durchaus nicht ein- 
wandfrei, und ihnen steht eine grosse Anzahl gegentheiliger Be- 
funde entgegen. Vor allem hat Ranvier (69, 70), dessen An- 
gaben leider recht wenig beachtet worden sind, dieses Zugrunde- 
gehen der Schleimzellen bestritten, auch er lässt sich diese Zellen 
nur ihres schleinigen Inhalts entleeren. Alles, was Lavdowsky 
(49) in seiner Kritik Ranvier’s in dieser Hinsicht anführt, ist 
hinfällig, denn er selbst hat die Zerstörung der Schleimzellen 
niemals beobachtet. Und wenn Lavdowsky Ranvier entgegnet, 
dass die von ihm zu Versuchen benutzte Gl. submaxillaris zu wenig 
mueinhaltig sei, so stellt er sich damit in Widerspruch zu Beyer 
und Heidenhain (6, 32), nach welchen man gerade an einer 
relativ wenig Schleimzellen führenden Drüse der Gl. sublingualis 
von Hund und Katze diesen Process am schönsten soll beobachten 
können. 

Ebenso entschieden wie Ranvier erklären sich gegen das 
Zugrundegehen der Schleimzellen Hebold (29), Arloing und 
Renaut(2), Nussbaum (60, 63), Klein (35, 36) und Stöhr 
(80, 87, 85). Einen vermittelnden Standpunkt nimmt Schieffer- 
decker (75) ein. Nach seinen Beobachtungen sollen die Schleim- 
zellen theils zu Grunde gehen, theils wieder ihr Protoplasma 
regeneriren, doch hat auch er ein wirkliches Zugrundegehen 
nicht beobachtet. Wenn er beschreibt, dass bei einzelnen Zellen 
die innere Begrenzung zerrissen und unregelmässig erscheint und 
dann fortfährt: ‚Da es ferner in hohem Grade wahrscheinlich 
ist, dass die Zellen zu irgend einer Zeit einmal zu Grunde gehen, 
so wird jene Annahme noch leichter, und dass ein solches Zu- 
grundegehen der Zellen gerade im Stadium ihrer höchsten Um- 
wandlung stattfindet, als dann, wenn sie von dem protoplas- 
matischen Zustand entfernt sind, ist ja ebenfalls wahrscheimlich“, 
so haben derartige Reflexionen doch nur einen höchst unter- 
geordneten Werth. Die Zellen, welehe in seinen Abbildungen 


7124 KudolnKranuse: 


„sich im höchsten Grade ihrer Umwandlung‘ befinden, zeigen 
übrigens auch eine recht scharfe Begrenzung gegen das Lumen. 
Auf die eigenthümlichen Anschauungen, welche dieser Autor von 
dem Bau der Schleimzellen hat, ist hier nicht der Ort, näher 
einzugehen, man vergleiche nur damit die klare und präsise Be- 
schreibung Langley’s (47). 

Recapituliren wir also die mitgetheilten fremden und eigenen 
Beobachtungen, so können wir sagen: die Annahme Hei- 
denhain’s, dass bei der Seceretion Schleimzellen 
zu Grunde gehen, ist dureh nichtserwiesen, kann 
aber, :wie:in unserem:Falle, :wirklieh ein Boss 
stossen von vereinzeltenSchleimzellen beobach- 
tet werden, so. zeigt das-Präparat. auf dasdeye 
denteste, dass hier nicht mehr normale physiolo- 
gische Verhältnisse vorliegen. 

Der Ersatz der bei der Secretion zu Grunde gehenden 
Schleimzellen sollnun nach Heidenhain dadurch erfolgen, dass die 
Halbmondzellen in lebhafte Wucherung gerathen, sich vergrössern 
und an die Stelle der Schleimzellen treten. Diese Wucherung 
wird sogar so bedeutend, dass ein Theil der jungen Zellen als 
Speichelkörperchen in das Secret übergeht. Nach unseren 
heutigen Anschauungen kann eine Zellwucherung nur erfolgen 
durch Theilung des vorhandenen Zellmaterials auf dem Wege 
der Mitose oder Amitose. So viele Untersucher sich aber auch 
die Aufgabe gestellt haben, nach derartigen Vorgängen an den 
Halbmondzellen zu fahnden, ihre Forschungen sind sämmtlich 
völlig negativ ausgefallen. 

Es ist das Verdienst von Bizzozero u. Vassale (7. 8), mit 
Hülfe einer guten Färbetechnik diesen Nachweis zuerst striete 
geführt zu haben. Zerner (87) kam ungefähr gleichzeitig zu 
demselben Resultat. Interessant ist das Raisonnement von Elsen- 
berg (21), auch er hat nach Mitosen gesucht und natürlich 
keine gefunden, deshalb, sagt er, müssen sich hier die Zellen 
auf amitotischem Wege theilen, ohne jedoch diesen Vorgang 
selbst gesehen zu haben. Heidenhain führt für seine An- 
schauungen ausschliesslich Zupfpräparate ins Feld, ebenso La v- 
dowsky. Eine einwandsfreie Beurtheilung solcher ist aber in 
dieser Beziehung ganz unmöglich. Was als junge Randzellen 
beschrieben wird, kann man hier ebenso wohl als Lymphoeyten 


Beiträge zur Histologie der Speicheldrüsen. 125 


ansprechen, welche sich ja in grosser Zahl in der gereizten 
Drüse finden, „kleine, stark granulirte, bald einzeln liegende, 
bald zu Reihen verbundene Zellen“. Lavdowsky (49) führte mehr- 
kernige Zellen als Beweis an, die scheinen mir aber doch vielmehr 
die Unvollkommenheit seiner demonstriren Isolationspräparate zu. 
Nun soll nach Heidenhain für die lebhafte Zellbildung in der 
anhaltend thätigen Drüse das Auftreten zahlreicher Speichel- 
körperehen im Seeret sprechen. Pflüger (67) brachte diesen 
Befund mit einer katarrhalischen Reizung der Wandung der 
Speichelgänge in Beziehung, und Stoehr (81) hat nachgewiesen, 
dass bei der Seeretion Leukocyten durch die Wandung der 
Gänge durchtreten. Ich kann diese Beobachtung des letzt- 
genannten Autors völlig bestätigen und in dieser Beziehung 
einige vielleicht nieht uninteressante Details bringen. 

Bekanntermaassen hat Cl. Bernard nachgewiesen, dass 
einige Zeit nach Durchschneidung der Chorda tympani die Unter- 
kieferdrüse in ziemlich lebhafte Seeretion geräth. Bei dieser 
sogenannten paralytischen Secretion wird ein ziemlich schleim- 
armer Speichel abgesondert, der, wie Heidenhain (30, 32) be- 
merkt, „überaus reich“ an amöboiden Körperchen ist. Von dem 
Gedanken ausgehend, dass sich durch die histologische Unter- 
suchung solcher paralytischer Drüsen vielleicht Anhaltspunkte 
für die Beurtheilung der Function der Halbmonde ergeben wür- 
den, habe ich bei mehreren Thieren (Hunden, Katzen) theils den 
Nerv. lingualis reseeirt, theils die Chorda in der Paukenhöhle 
zerstört. Die Thiere wurden in verschiedenen Zeiten 2—12 Tage 
nach der Operation getödtet. Ich gebe hier die Versuchsanord- 
nung nebst histologischem Befund von einem charakteristischen 
Fall (Versuch X meines Protokollbuches) wieder, da histologische 
Details in dieser Frage meines Wissens nur ganz vereinzelt vor- 
liegen. 

Einem Hund, der 4 Tage gehungert hat, wird in der Mor- 
phium-Chloroformnarkose das linke Trommelfell perforirt und 
heisse 5 proc. Carbolsäure in die Paukenhöhle getropft. Kurz 
nach der Operation zeigte das Thier, wie leicht erklärlich, links- 
seitige Cerebellarstörungen, die sich jedoch im Verlauf von we- 
nigen Stunden völlig verloren. In den folgenden Tagen verhielt 
sich das Thier absolut normal. Am 8. Tage wird dem Thier 
nach vorausgehendem eintägigen Hungern wiederum in Morphium- 


726 Rudolf Krause: 


Chloroformnarkose die rechtsseitige Gl. submaxillaris exstirpirt, 
welche keine besonderen Verhältnisse darbot. Dann wird in den 
linken Ductus Whartonianus eine Canüle eingelegt, aus der sich 
im Verlauf von ca. 2 Stunden mehrere Tropfen eines trüben, 
flockigen, nicht fadenziehenden Speichels entleerten. Die mikro- 
skopische Untersuchung ergab zahlreiche Leukocyten im Secret. 
Würde nun wirklich das Auftreten der Speichelkörperchen irgend 
etwas mit Wucherungsprocessen in den Halbmonden zu thun 
haben, so hätten sich dieselben hier in ganz prägnanter Weise 
zeigen müssen. Doch die mikroskopische Untersuchung ergab 
ausschliesslich eine ganz minimale Vergrösserung der Halbmond- 
zellen, dagegen zeigte sich das Epithel der Speicheldrüsen ganz 
enorm von Leukocyten durchsetzt. Man konnte hier mit Leich- 
tigkeit die verschiedensten Formen, mono- und polynucleäre an 
ein- und demselben Durchschnitt durch ein Speichelrohr beob- 
achten, ein prächtiges Objeet für Leukoeytenstudien. In Fig. 12 
gebe ich eine charakteristische Stelle eines Schnittes im Bilde 
wieder, das einer weiteren Erklärung wohl nicht bedarf. Wie 
aus dem Vorstehenden hervorgeht, kann ich die Beobachtungen 
von Langley (46) nicht völlig bestätigen. In meinen Ver- 
suchen fanden sich die Halbmonde niemals kleiner, als in der 
Norm. Auch die Abnahme des Protoplasmas um den Kern der 
Schleimzellen herum habe ich vermisst. Die Drüsen boten aller- 
dings weder an ihren Schleim- noch an ihren Halbmondzellen 
evidente Zeichen der Thätigkeit. 

Aus alledem, was wir auf den vorhergehenden Seiten be- 
sprochen haben, geht unzweifelhaft hervor, dass die Gründe, 
welche Heidenhain für seine Hypothese von der Ersatz- 
funetion der Halbmondzellen vorgebracht hat, einer Prüfung durch 
unsere modernen histologischen Methoden nicht mehr Stand 
halten. Man musste nach einer anderen Erklärung suchen, und 
dieses Problem ist von zwei verschiedenen Seiten her in Angriff 
genommen worden. Aus Zweckmässigkeitsgründen wende ich 
mich zunächst entgegen der historischen Entwicklung zur Be- 
sprechung der von Stoehr vor allem vertretenen Phasentheorie !). 


1) Ich halte diesen von Solger (79) eingeführten Ausdruck für 
recht bezeichnend und werde mich auch in dem Folgenden desselben 
öfter bedienen. 


Beiträge zur Histologie der Speicheldrüsen. 127 


Die Phasentheorie. 


Der Begründer dieser Theorie ist nicht, wie vielfach an- 
senommen wird, Stoehr, sondern Hebold. In seiner unter 
der Leitung Nussbaum ’'s gearbeiteten Dissertation (29) tritt er 
den Auschauungen Heidenhain's entgegen und entwickelt dabei 
folgende Theorie über die Function der Halbmonde: „Ich glaube 
die Verhältnisse ungezwungen so auffassen zu dürfen, dass je 
nach der Intensität der Secretion und der verschiedenartigen Be- 
theiligung aller Zellen einer Alveole Lunulae auftreten oder 
nicht und dass die Lunulae aus solchen Zellen hervorgehen, 
welche schon recht kräftig secernirt haben“ und weiter „ob man 
in den Drüsen Lunulae findet oder nicht, hängt von der gleich- 
zeitigen oder abwechselnden Betheiligung ihrer Zellen an der 
Seeretion ab. Es wäre dann die Schleimzelle, wenn auch ein 
transitorisches Gebilde, doch nicht von so kurzer Lebensdauer, 
wie Heidenhain will. Mit einmaliger Schleimbildung ist ihr 
Leben nicht beschlossen. Man wird vielmehr im Anschluss an 
Pflüger sagen müssen, dass die verschiedenen histologischen 
Veränderungen sich öfter an ein- und derselben Zelle abspielen.“ 

Der eifrigste Verfechter dieser Hebold’schen Theorie ist 
dann Stoehr gewesen, er hat versucht, in verschiedenen Ar- 
beiten diese Phasentheorie zu begründen und weiter auszuführen 
(82, 83, 84). 

Nach seiner Ansicht stellen die Halbmondzellen Schleim- 
zellen im Ruhezustand dar, welche durch ihre sich stark blähen- 
den, seeretgefüllten Nachbarn von dem Lumen ab und an die Wand 
zurückgedrängt werden. „Die Bedingungen für das Zustande- 
kommen der Randzellen liegen somit in ungleichen Seeretions- 
phasen benachbarter Drüsenzellen.“ Um diese Behauptung zu 
beweisen, zeigt er zunächst, dass die sich vergrössernden Zellen 
auf ihre Nachbarn drücken und demonstrirt diesen Vorgang an 
drei Schnitten aus der Gl. sublingualis des Hundes. Am häu- 
figsten soll man diesen Process an der Gl. submaxillaris von 
Mensch, Hund und Katze sich abspielen sehen. Diese Drüsen be- 
sitzen nach Stoehr eine einschichtige Zellauskleidung, überall 
da, wo die Wand zweischichtig erscheint, liegt eine Täuschung vor. 
Mit anderen Worten heisst das also, jede Schleimzelle reicht vom 
Lumen bis zur Membrana propria; da nun in der ruhenden 


128 RudolfKrause: 


Schleimzelle der Kern immer am basalen Ende liegt, so darf 
man auch die Kerne soleher Zellen nur der Membr. propria an- 
liegend finden. Diese Einschichtigkeit des Epithels demonstrirt 
der Autor dann auch an der Gl. sublingualis des Hundes. 

Das unzweifelhafte Vorkommen von Schleimdrüsen ohne 
Halbmondbildung war natürlich für die Hebold’sche Theorie 
eine höchst unbequeme Thatsache, doch findet Stoehr auch 
dafür eine Erklärung. Die Schleimzellen der Halbmonddrüsen 
„kehren, wenn sie ihr Secret ausgestossen haben, wieder in den 
Zustand der gewissermaassen indifferenten Zelle zurück ; sie be- 
stehen dann aus geschlossener Zellsubstanz, ihr rundlicher Kern 
ist in die Mitte der Zelle gerückt“. Die Zellen der der Halb- 
monde entbehrenden Schleimdrüsen „sind stabil geworden; auch 
im secretleeren Zustand bildet ihre Zellensubstanz noch ein Netz- 
werk, der Kern bleibt an der Basis der Zelle, er verändert nur 
seine Gestalt, nicht seinen Platz. Die Zellen der Schleim- 
drüsen ohne Randzellen sind weiter differen- 
zirte, in verhältnissmässig starrere Formen ge- 
prägte Gebilde. Das ergiebt auch die Betrachtung isolirter 
seeretgefüllter Elemente, die beiden Drüsenarten entnommen 
sind. Die seeretgefüllten Zellen einer Randzellenschleimdrüse 
sind zart contourirt mit ausgebauchten, unter dem Drucke des 
Secrets allseitig gespannten Wandungen. Die secretgefüllten 
Zellen einer einfachen (randzellenlosen) Schleimdrüse haben 
diekere Begrenzungslinien, und diese verlaufen gerade, nicht aus- 
gebaucht, so dass eine solche Zellen ein eckiges, nicht rundes 
Aussehen darbietet. Im Besitz dieser neuen Beobachtungen 
“ergiebt sich folgendes: „DieRandzellen sind secretleere, 
durch secretgefüllte Zellen vom Lumen abge- 
drängte Drüsenzellen. Bedingungen des Zu- 
standekommens der Randzellen sind zartwan- 
dige Elemente und ungleichzeitige Secret- 
bildung benachbarter Drüsenzellen.“ 

In einer in der letzten Zeit erschienenen Arbeit (84) hat 
dann Stoehr die Hebold’sche Hypothese gegen die von 
mehreren Seiten erfolgten Angriffe vertheidigt. Er bringt theils 
seine alten Behauptungen und Abbildungen, theils ergeht er sich 
in ganz vagen Hypothesen (siehe die Erörterungen auf pag. 454 
über die Ausstossung des Schleims in gereizten und ungereizten 


Beiträge zur Histologie der Speicheldrüsen. 129 


Drüsen). Das was er uns wirklich Neues bringt (Seeretions- 
eanälchen zwischen den Schleimzellen und den Zellen der Aus- 
führungsgänge) werden wir in einem späteren Capitel einer ein- 
gehenden Kritik unterziehen. 

Die Hebold’sche Phasentheorie hat einen Vertreter ge- 
funden in Seidenmann (78), dessen Arbeit jedoch eine Menge 
mir ganz unbegreiflicher Angaben enthält. Er kommt in Betreff 
der Bildung der Halbmonde zu den gleichen Resultaten, wie 
Stoehr. Bemerkenswerth ist die Angabe, dass er sowohl beim 
Hund, als bei der Katze in der Submaxillaris in einigen Fällen 
nur ganz vereinzelte Randzellen angetroffen hat. Von neueren 
Autoren finde ich die Phasentheorie nur noch von Rawitz (71) 
vertreten. 

Nun zur Kritik der Stoehr’schen Angaben. Zunächst 
sei bemerkt, dass der Autor, wie mir scheint, höchst willkürlich 
mit dem Begriff secretleere und secretgefüllte Zelle operirt. 
Würde er statt dessen sagen schleimleere und schleimgefüllte 
Zelle, so würde sich dagegen nichts einwenden lassen. Er er- 
wähnt ausdrücklich, dass die Zellen der Unterkieferdrüse, und 
damit meint er jedenfalls die Halbmonde, seine seeretleeren 
Zellen, „wirklich körnige Zellen“ sind. Es ist also in diesen 
Zellen ein paraplasmatischer ‘Stoff vorhanden, und woher weiss 
denn Stoehr, dass das nicht Secret ist?!). 

Was zunächst die Behauptung anbetrifft, dass schleimgefüllte 
Zellen die schleimleeren Zellen vom Lumen etwas abdrängen 


1) Ich will diese Gelegenheit nicht vorübergehen lassen, ohne 
mich mit Stoehr über einen hierher gehörigen Punkt auseinander 
zu setzen. Ich habe gemäss dem physiologischen Brauch die ihren 
Inhalt ausstossende Schleimzelle als thätig, die ihren Inhalt neubildende 
Zelle als ruhend bezeichnet. Das findet Stoehr „unlogisch‘* und 
will dafür die von Schiefferdecker (75) eingeführte Bezeichnung 
„seceretgefüllt und secretleer“ gesetzt haben. Ich muss mich dem 
gegenüber ‘auf eine Grundanschauung der Physiologie berufen. In 
dieser Wissenschaft bezeichnet man ein Organ nur dann als thätig, 
wenn es nach aussen hin Arbeit leistet. Wenn der Muskel sich zu- 
sammenzieht, wenn die Drüse secernirt, dann ist er resp. sie thätie. 
Dass aber im ruhenden Muskel, in der ruhenden Drüse resp. Drüsen- 
zelle Stoffwechselprocesse fortwährend vor sich gehen, welche in Assimi- 
lation und Umbildung von zugeführtem Material bestehen, ist ganz selbst- 
verständlich. Trotzdem müssen wir diesen Zustand als Ruhe bezeichnen. 
Ruhe im Stoehr’schen Sinne existirt nicht intra vitam, das ist Tod, 


730 RudolfKrause: 


können, nun dagegen ist ja im Allgemeinen nicht viel einzuwen- 
den. Dass in halbmondfreien Zellen durch einen ähnlichen 
Process Bildungen entstehen können, welche entfernt an die 
Halbmonde der Hundesubmaxillaris erinnern, habe ich schon 
früher (40) gezeigt, aber solche Halbmonde oder hier besser ge- 
sagt Randzelleneomplexe, wie sie die Katzensubmaxillaris uns 
darbietet, können durch einen derartigen Process nimmer mehr 
entstehen. Doch da komme ich schon auf einen weiteren Punkt 
in der Stoehr’schen Beweisführung zu sprechen. 

Nach Stoehr ist, wie wir gesehen haben, das Epithel 
der Tubuli der Gl. submaxillaris von Mensch, Hund und Katze 
einschichtig. Alle Bilder, welche ein zweischichtiges Epithel 
zeigen, sind Trugbilder, die einmal entstehen dureh zu dieke 
Schnitte und zweitens durch ungeeignete Schnittrichtung, er lässt 
nur reine Quer- und Längsschnitte gelten und das mit vollem 
Reeht. Wenn Stoehr im Jahre 1887 Schnitte von 0,01 bis 
0,005 mm als sehr fein bezeichnet, so mag das seine Berech- 
tigung haben, wenn er aber im Jahre 1896 Schnitte von 10 u 
als fein ansieht, so hat das denn doch einen etwas komischen 
Beigeschmack. Ist es uns doch heute dank unserer so ausser- 
ordentlich vervollkommneten Instrumente und Präparationsmetho- 
den ein Leichtes, sehr viel feinere Schnitte zu erhalten. Ich ver- 
wende bei Untersuchungen über Drüsenstructur, wenn nicht 
besondere Gründe vorliegen, niemals Schnitte über 5u Dicke, 
recht häufig sogar solche von 3 u und darunter. 

Für ‘die Submaxillaris des Hundes gebe ich eine Ein- 
schichtigkeit des Epithels zu, dasselbe gilt für die gleiche Drüse 
der Manguste. Für die Submaxillaris der Katze trifft diese Be- 
hauptung aber durchaus nicht zu. Bei den beiden oben erwähnten 
Thieren sind die Halbmonde, soweit man das ohne Reconstruetion 
nach Serienschnitten beurtheilen kann, endständig, d. h. dem Ende 
eines jeden Tubulus resp. dessen kleiner Seitenzweige sitzt wie 
eine kleine oder grössere Kappe ein Halbmond auf. Dabei 
kommt es natürlich auch gar nicht selten vor, dass eine Halb- 
mondzelle sich seitlich über die Basis einer Schleimzelle hinüber- 
schiebt und dass dadurch an einer eng begrenzten Stelle eine 
Zweischichtigkeit des Epithels zu Stande kommt. Im Allgemeinen 
ist jedoch das Epithel hier einschichtig. Ganz anders liegen 
jedoch die Verhältnisse bei der Katze, hier steekt der Schleim- 


Beiträge zur Histologie der Speicheldrüsen. ‘al 


tubulus in seinem Halbmond, oder besser gesagt, in seinem Rand- 
zelleneomplex, wie der Finger in dem Handschuh, die Halbmond- 
zellen schieben sich weit über die Schleimzellen herüber. (Siehe 
Fig. 14 und 16.) Es ist natürlich ein grosser Zufall, wenn bei 
einem 5 u dieken Schnitt das Lumen auf eine sehr weite Strecke 
längs geschnitten erscheint, denn dazu verlaufen die Tubuli eben 
nicht gerade genug. Aber Stoehr hätte nur einmal bei der 
Katzensubmaxillaris Schnittserien untersuchen sollen, dann würde 
er wohl über die Haltlosigkeit seiner Behauptung nicht lange im 
Unklaren geblieben sein. Auf die Wichtigkeit solcher Schnitt- 
serien bei Beurtheilung dieser Frage hat übrigens Solger (79) 
vor Kurzem mit Recht aufmerksam gemacht. Ich kann also 
Stoehr durchaus nicht Recht geben, wenn er Küchenmeister 
einen Mangel „an plastischem Vorstellungsvermögen* vorwirft, 
mir scheint vielmehr, dass Stoehr die Submaxillaris der Katze 
nicht genügend studirt hat. Es ist auch eigenthümlich, dass der 
Autor, obwohF er an verschiedenen Stellen von dieser Drüse 
spricht, doch nicht eine einzige Abbildung von ihr gegeben hat. 
Für die menschliche Submaxillaris hat Solger (79) die Zwei- 
schichtigkeit des Epithels überzeugend nachgewiesen. 

Wie steht es nun mit Stoehr’s Behauptung, dass die 
Zellen der halbmondlosen Schleimdrüsen stärkere Wandungen 
haben und in „starrere Formen geprägt“ sind, wie die der Halb- 
monde führenden Schleimdrüsen. Aus den von ihm abgebildeten 
isolirten Zellen ist das erstere jedenfalls nicht zu ersehen, die 
Zellen aus der Zungenschleimdrüse des Kaninchen haben so dicke 
oder dünne Wandungen in seinen Figuren, wie die aus der 
Gl. submaxillaris des Hundes. Einen diesbezüglichen Unterschied 
habe ich an keinem meiner zahlreichen Präparate constatiren 
können. Stoehr hat zu seinen Isolationen 5proc. neutrales 
chromsaures Ammoniak verwendet; ob dieses Mittel die Zellwand 
gänzlich unverändert lässt, ist doch noch sehr die Frage, und ob 
es in dem einen Fall genau so wirkt, wie in dem andern, ist 
wohl schwer zu eruieren. 

Was nun gar die Form der isolirten Zellen anbetrifft, so 
wird mir jeder, der einmal derartige Isolationspräparate gemacht 
hat, zugeben, dass darauf kein allzugrosser Werth zu legen ist. 
Im Uebrigen habe ich höchst selten so bauchige Zellen gesehen, 
wie sieStoehr aus der Hundesubmaxillaris zeichnet. Ich gebe 


- 


Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 49 47 


7133 Rudolf Krause: 


in Fig. 20 emige Zellen im Bilde wieder, wie man sie in deı 
genannten Drüse meistens findet. Als Macerationsmittel benutzte 
ich dabei den Ranvier'schen Drittelalkohol und Jodserum, die 
sich beide für diesen Zweck recht gut eignen. Fast ganz die- 
selben Zellformen findet man in der Retrolingualis des Igels, die 
keine Halbmonde enthält. 

Wie verhält sich nun der von mir mitgetheilte Befund an 
der Gl. submaxillaris der Manguste zu der Hebold'schen Hypo- 
these? Wir haben hier Schleimzellen in der charaecteristischen Form 
von Halbmonden angeordnet, welche unzweifelhaft secerniren, 
denn wir sehen das Secret direct aus ihnen hervorquellen und 
sich in das Lumen der Tubuli ergiessen. Diese Schleim-Halb- 
mondzellen sind aber erst im Beginne ihrer Thätigkeit, denn man 
sieht nirgends Zellen, welche ihren Schleim sehon völlig ausge- 
stossen haben. Auch Form und Lage der meisten Kerne deutet die 
erste Phase der Seceretion an. Würden wir hier der Phasentheorie 
entsprechend die die Hauptmasse des Tubulus bildenden Zellen 
für solche ansprechen, welche ihren Schleim bereits ausgestossen 
haben, so gerathen wir gleich mit der Theorie in Widerspruch, 
denn hier wären die schleimgefüllten Zellen von den schleimleeren 
Zellen an die Wand gedrängt worden. Wir vermögen also diesen 
Befund mit jener Theorie nicht in Einklang zu bringen. 

In Bezug auf die Arbeit von Seidenmann kann ich 
mich kürzer fassen; er bestätigt im Allgemeinen die Angaben 
Stoehr’s; dass aber den Mittheilungen des Autors nicht allzu 
grosses Gewicht beizumessen ist, scheint mir aus dem folgenden 
hervorzugehen. An den Drüsen der Zungenwurzel von Hund und 
Katze hat er im Gegensatz zu allen anderen Autoren niemals 
Halbmonde gefunden, und auch an der Submaxillaris hat er bei 
diesen Thieren in einigen Fällen nur ganz vereinzelte Randzellen 
angetroffen. „Der Grund, weshalb ich an der Orbitaldrüse und 
zum Theil auch an der Submaxillardrüse entweder keine oder 
nur sehr spärliche Randzellen angetroffen habe, dürfte wohl in 
dem Umstand zu suchen sein, dass ich die gesunden, meist im 
Hungerzustande befindlichen und vorher in keiner Weise gereizten 
oder gewaltsam gefesselten T’hiere meistentheils durch Eingiessen 
mehrerer Gramme einer starken Cyankaliumlösung in den Rachen 
sehr schnell getödtet habe, während die Untersuchungen der früheren 
Forscher meistens an Thieren vorgenommen sein dürften, die kurz 


Beiträge zur Histologie der Speicheldrüsen. 133 


vorher gefüttert oder zum Zwecke der Tödtung stark gefesselt 
worden waren.“ Ich möchte doch sehr daran zweifeln, dass die 
früheren Untersucher, wenn sie Drüsen in der Ruhe untersuchen 
wollten, ihre Thiere kurz vorher gefüttert haben. Es ist ferner 
wirklich schade, dass uns Seidenmann keine näheren Angaben 
mittheilt, wie er Katzen ohne Fesselung Cyankaliumlösung in den 
Rachen gegossen hat; ich habe das niemals probirt. Doch habe 
ich, nur der Controle wegen, Hunde in dieser Weise getödtet, 
was übrigens ohne Anwendung einer Schlundsonde auch nicht 
gut möglich ist. Viel besser und fasst ebenso rasch kommt man 
zum Ziel, wenn man den Thieren solche Cyankaliumlösung subeutan 
injieiert, eine Application, die ausserdem viel einwandsfreier sein 
dürfte. In allen diesen Fällen, selbstverständlich wurden nur 
Hungerthiere verwendet, wurden die Halbmonde in der Submaxillaris 
der genannten Thiere nieht nur nicht vermisst, sondern sie waren 
so zahlreich vorhanden, dass ein Uebersehen ganz unbegreiflich 
erscheint. Charakteristisch für die Objeetivität und die Beweis- 
kraft der Seidenmann'schen Abhandlung ist auch, dass er 
keine einzige Abbildung von einer solchen merkwürdigen unge- 
reizten Submaxillaris giebt, sondern nur die gereizten Organe uns 
im Bilde vorführt. 

Ich kann nicht umhin zuzugestehen, dass vor einigen Jahren, 
als ich anfing mich mit dem Baue der Speicheldrüsen zu beschäf- 
tigen, die Hebold’sche Hypothese etwas ungemein Bestechendes 
für mich hatte, je tiefer ich aber in den Gegenstand eindrang 
und je mehr ich die Drüsen verschiedener Thiere kennen lernte, 
um so mehr überzeugte ich mich von der Unhaltbarkeit jener 
Theorie. Auch in dem Vorhergehenden glaube ich dargethan 
zu haben, dass es weder Stoehr noch Seidenmann gelungen 
ist, vollwichtige Beweise für ihre Anschauungen beizubringen. 

Wir wenden uns nun zur Besprechung der dritten und letzten 
Theorie, welche man über die Funetion der Halbmonde aufge- 
stellt hat. 


Die Theorie von der speeifischen Funetion der Halbmonde. 


Ungefähr um dieselbe Zeit, im Jahre 1873, kamen von Eb ner 
und Asp zu der Ueberzeugung, dass die Heidenhain’sche 
Ersatztheorie nicht zur Begründung aller Erscheinungen genüge 
und stellten unabhängig von einander die Hypothese auf, dass 


734 Rudolf Krause: 


die Halbmondzellen von den Schleimzellen functionell verschie- 
den seien. 

vonEbner (16, 17) war esgelungen, in der Zunge Schleim- 
drüsen zu finden, welche vollständig der Halbmonde entbehrten, 
hier konnte also ein Ersatz der zu Grunde gehenden Schleimzellen 
durch Halbmondzellen nicht statthaben. Er fand ferner in der 
Submaxillaris des Meerschweinchens Alveolen mit rein serösen 
und solche mit rein mucösen Zellen. Danun die Halbmondzellen 
sich wie die serösen Zellen durch ihren hohen Gehalt an Eiweiss 
auszeichnen und er zwischen jenen Zellen durch Injection seine 
Ausführungseanälehen nachweisen konnte, so kommt er zu fol- 
gender Anschauung über die Function der Halbmonde. „Viel wahr- 
scheinlicher ist, besonders wenn man die an den Labdrüsen von 
Heidenhain und Rollett neuerlich aufgedeckten Einriehtungen 
berücksichtigt, dass man es an der Hundesubmaxillaris mit zweierlei 
dauernden Seeretionszuständen zu thun habe, die man an der 
gereizten Drüse wegen äusserlicher Uebereinstimmung nicht mehr 
von einander unterscheiden kann. Unter dieser Voraussetzung muss 
man nothwendig annehmen, dass das Secret der Halbmondzellen 
normaler Weise auf Wegen zwischen den Schleimzellen oder längs 
der Membrana propria zwischen den Zellen des Schaltstückes 
hindurch fliessen kann.“ 

Asp (3, 4.) theilt die Speicheldrüsen in zwei Gruppen ein, 
zu der ersten Gruppe gehört die Submaxillaris aller untersuchten 
Thiere, mit Ausnahme der des Kaninchens. Sie enthalten zwei 
Arten morphologisch und chemisch von einander unterscheidbarer 
Zellen; die Mucinzellen lassen eine bestimmte Begrenzungsmembran 
nicht erkennen, sie entsprechen den Hauptzellen der Fundusdrüsen. 
Die zweite Zellart bezeichnet er wegen ihrer chemischen Eigen- 
schaften als Albuminzellen, sie entsprechen den Belegzellen der 
Fundusdrüsen und finden sich immer in Gruppen vereinigt, welche 
der Membrana propria in der Form der sogen. Lunulae anliegen. 
Zu der zweiten Art von Speicheldrüsen gehört die Parotis aller 
untersuchten Thiere, sie enthält ausschliesslich Albuminzellen. 

Arloing und Renaut kommen durch Reizungs- 
versuche an der Submaxillaris des Pferdes und Esels und Fär- 
bung der Schnitte in Hämatoxylin-Eosin zu der Auffassung, 
dass beide Zellarten verschieden sind „Cette experience, r&petee 
avec des rösultats comparables, montrent done: 1) que les cellules 


Beiträge zur Histologie der Speicheldrüsen. 135 


muqueuses de la sous-maxillaire ne se detruisent pas en fonetion- 
nant; 2) que ces cellules, en redevenant granuleuses, ne prennent 
pas les caracteres histochimiques des cellules de la calotte, mais 
gardent les leurs propres; 3) il suit de la que les cellules granuleuses 
analogues & celles des glandes A ferment, ont une individualite 
propre et ne sont pas les formes embryonnaires des cellules 
mucipares“. 

Auch Langley (45, 47) ist ein eifriger Verfechter dieser 
Anschauungen, er präcisirt seimen Standpunkt in folgender Weise: 
„With regard to the breaking up of mucous cells, I am inelined, 
as far as the salivary glands are eoncerned, to think that such 
a breaking up is not a normal ineident in secretion. The demilune 
cells, which are considered by Heidenhain to be destined to 
form mucous cells seem to me to correspond with the cells, which 
make up the whole of the alveol in a serous gland. If we com- 
pare different salivary glands, we find that we can form a series 
with a mucous gland at one end and a serous gland at the other 
and between these all stages of glands of intermediate structure 
— ij. e., with alveoli containing one or two „mucous“ and the 
rest „serous“ cells; when the „serous“ cells are few they are 
pressed into the form of a demilune by the pressure of the 
growing „mucous“ cells. 

Bufalini (15) untersuchte die Gl. submaxillaris nach 
Durchschneidung der Chorda. Er fand Halbmonde und Schleim- 
zellen gleichmässig verkleinert. Die Halbmondzellen zeigten den 
gleichen Bau, wie die Fermentzellen anderer Drüsen und sollen 
deshalb das Ptyalin des Speichels secerniren. Zu ähnlichen Re- 
sultaten soll nach einer Angabe Heidenhain's (32) auch Ga- 
rel (25) gekommen sein. 

Für die nächste Folge sind dann diese Anschauungen 
etwas in den Hintergrund getreten, hauptsächlich wohl durch 
den Einfluss der Hebold schen Phasentheorie, und sie haben 
erst wieder einen mächtigen Aufschwung genommen, als es Ra- 
mön y Cajal gelang (68), durch die Anwendung der Golgi- 
schen Methode auf die Speicheldrüsen die schon lange gekannten, 
aber fast in Vergessenheit gerathenen Secretionscapillaren zu 
neuem Leben zu erwecken. Retzius (72) gebührt das Ver- 
dienst zuerst die allgemeine Aufmerksamkeit auf diese Gebilde 
gelenkt zu haben. In Bezug auf die Function der Halbmonde 


136 RrudolsaKkTaru ser: 


äussert er sich folgendermaassen: „Aus der obigen Darstellung 
geht also sicher hervor, dass die Drüsengänge mit reichlich ver- 
zweigten Enden in den Giannuzzi’schen Halbmonden wurzeln. 
Daraus lässt sich entnehmen, dass die Drüsengänge Secret aus 
den Halbmonden aufnehmen. Die Zellen der Halbmonde sind 
deshalb als echte Secretionszellen zu betrachten. Dadurch wird 
ihre viel besprochene Function in ein helleres Licht gestetlt und 
die bekannte Hypothese über ihre Natur von „Ersatzzellen* 
der schleimabsondernden Zellen der Alveolen in den Hintergrund 
geschoben. Wahrscheinlich sind sie, nach ihrer granulirten Be- 
schaffenheit zu schliessen, den Zellen der serösen Speicheldrüsen 
nahe zu stellen und als ein seröses Secret absondernde Zellen 
aufzufassen.“ 

Laserstein (48) fand die Cajal-Retzius schen 
Resultate bestätigt, er sah auch in den gereizten Drüsen die Se- 
eretionscapillaren, mittelst der Golgimethode dargestellt, unver- 
ändert. Ihre Anwesenheit spricht entschieden für die seeretorische 
Thätigkeit der Halbmonde. 

Nachdem ich dann gezeigt hatte (40), dass man die Se- 
eretionscapillaren weit besser als mit der Golgimethode mit 
der Heidenhain’schen Eisenalaun-Hämatoxylinmethode dar- 
stellen kann, haben Müller und Küchenmeister ihre dies- 
bezüglichen Resultate an verschiedenen Speicheldrüsen bekannt 
gegeben. Beide Forscher kommen ungefähr zu demselben 
Resultat. 


Müller!) (57, 58) äussert sich folgendermaassen: „Diese 


1) In der letzten der beiden genannten Arbeiten ist Müller ein 
kleiner historischer Irrthum untergelaufen, den ich hier richtig stellen 
möchte; er sagt nämlich pag. 319: „Erst von Cajal und Retzius mit 
aller Bestimmtheit vermittels der Golgi’schen Methode in den Speichel- 
drüsen festgestellt, ‘sind diese Bildungen (Secretcapillaren) in auf ge- 
wöhnliche Weise fixirten und gefärbten Präparaten von mir (Om inter- 
och intracellulära Körtegängar. Stockholm. Samson och Wallin 1894) 
gesehen worden. Damals beschrieb ich die Capillaren als theils in 
den Zellen selbst verlaufend. Durch fortgesetzte Studien kam ich 
(Arch. f. mikr. Anat. Bd. 45) inzwischen zu dem Resultate, dass die 
Bildungen intercellulär gelegen sind. Später haben Krause in den 
serösen Speicheldrüsen, Küchenmeister in den mucösen sie als 
intracellulär liegend beschrieben.“ Dieses später kann sich, was 
meine Person betrifft, aber doch nur auf Müller’s erste in schwe- 


Beiträge zur Histologie der Speicheldrüsen. 137 


Präparate beweisen also noch mehr, als die mit der Golgi’'schen 
Methode gewonnenen, erstens dass beide Zellarten sowohl die 
Schleimzellen, als auch die Halbmonde secerniren und zweitens, 


dass der Secretionsmechanismus — d. h. die Weise, in welcher 
das in den Zellen gebildete Secret ausgestossen wird — in den 


Schleimzellen und in den Zellen der Giannuzzi’schen Halb- 
monde sehr verschieden ist. In den erstgenannten tritt das Se- 
cret in das Hauptlumen der Drüsengänge hmaus; in den Zellen 
der Halbmonde dagegen nimmt es erst die Form von in den 
Zellen gelegenen, sehr charakteristischen Tropfen (Secretvacuolen) 
an, welche sich danach in feine, nur in den Halbmonden befind- 
liche Capillaren entleeren. Diese Befunde, den Secretionsmecha- 
nismus betreffend, mit der verschiedenen Structur der Zellen zu- 
sammengestellt, scheinen mir mit Nothwendigkeit zu fordern, 
dass wir — in Uebereinstimmung mit der, so viel ich weiss, zu- 
erst von v. Ebner ausgesprochenen Ansicht, welcher die Forscher, 
die mit der Golgi’schen Methode arbeiteten, sich angeschlossen 
haben — die Schleimzellen und die Zellen der Halbmonde als 
verschiedene Zellarten, als Bildungen sui generis betrachten, 
welche weder durch Entwicklungszustände (Heidenhain u. a.) 
noch durch funetionelle Stadien (Stoehr u. a.) mit einander in 
Verbindung stehen, sondern in morphologischer, wie in physio- 
logischer Hinsicht Elemente eigener Art sind.“ Der Verfasser 
sagt zwar kurz vorher: „Die verschiedene Struetur der Schleim- 
zellen und der Zellen der Halbmonde tritt gut hervor“, über die 
Details dieser Verschiedenheit spricht er sich jedoch nicht aus. 


discher Sprache erschienene Abhandlung beziehen, da seine zweite 
deutsche Arbeit später, als die meinige erschienen ist. In wieweit 
Müllers Behauptung auf seine erste Arbeit zutrifft, vermag ich jetzt 
nicht zu entscheiden, da mir die betreffende Abhandlung hier nicht 
zugänglich ist. Soviel ich mich aber erinnere (ich habe die Abhand- 
lung vor zwei Jahren in Händen gehabt), hat Müller ausser der 
Golgimethode damals noch die Altmann'’sche, also im Wesentlichen 
dieselbe Fixationsmethode verwendet und von Speicheldrüsen nur die 
seröser untersucht. Ich habe ferner auch nicht nur die Secretcapillaren, 
wie Müller angiebt, in den serösen Drüsen beschrieben, sondern 
auch in einer rein mucösen, der Retrolingualis des Igels und ausser- 
dem ausdrücklich erwähnt, dass man dieselben Gebilde auch in den 
Halbmonden sowohl mit der Eisenalaun-Hämatoxylinmethode, als auch 
mit der Biondimethode zur Darstellung bringen kann. 


138 Rudolf Krause: 


Küchenmeister!) (41) betont, dass die Halbmondzellen 
den gleichen Bau wie die Zellen der serösen Drüsen zeigen und 
schliesst daraus und aus dem Vorkommen von Secretionscanälchen 
in den Halbmonden, dass die letzteren die serösen Antheile der 
Schleimspeicheldrüsen bilden. 

In allerletzter Zeit ist dann eine recht gründliche, auch 
die Literatur ziemlich vollständig berücksichtigende Arbeit von 
Solger (79) erschienen. Er glaubt, dass die Divergenz der 
Meinungen in Betreff der Function der Halbmonde eher ge- 
schliehtet worden wäre, wenn man auch die Uebereinstimmung 
der sogenannten Halbmonde mit den serösen Drüsenzellen mehr 
berücksichtigt hätte. Er zeigt dann auch in seiner Abhandlung, 
dass die Halbmondzellen von massenhaften Einlagerungen durch- 
setzt sind. „Die stark liehtbrechenden Tropfen oder Granula 
heben sich sehr scharf von den matten Kugeln der Schleimzellen 
ab. Die Ausstattung mit Secrettropfen von ganz gleichem Aus- 
sehen, wie sie in den rein serösen Tubulis vorkommen, ist eines 
der Merkmale, weiches die „Halbmonde* neben den Secretions- 
röhrehen und den Basalfilamenten, von welchen gleich die Rede 
sein wird, mit den Drüsenzellen der rein serösen Drüsen theilen. 
Ich werde weiter unten noch mehr Belege dafür beibringen, dass 
die Halbmonde nichts Anderes sind als seröse Drüsenzellen; die 
mit Halbmonden ausgestatteten Drüsentubuli gehören demnach, 
wie die Fundusdrüsen des Magens, zu derjenigen Kategorie von 
Drüsen, die mit Epithelzellen zweifacher Art ausgestattet sind.“ 
Der einzige neue Beweis, den Solger für seine Anschauungen 
beibringt, besteht darin, dass er nachweist an Serienschnitten 
der menschlichen Submaxillaris, dass ein mit Randzellen be- 
kleideter Schleimtubulus in einen serösen Tubulus übergeht, und 
das ist nach meiner Ansicht allerdings ein Factum von nicht zu 
unterschätzender Bedeutung. 

Nach dieser, wie ich glaube, ziemlich vollständigen Ueber- 
sicht über die einschlägige Literatur wollen wir nun zu dem 


1) Wenn K. betont, dass man die Secretionscapillaren auch sehr 
gut vermittels Hämatoxylin-Kaliumbichromat nach R. Heidenhain 
darstellen könne, so kann ich ihm darin nur Recht geben. Ich habe 
die fraglichen Gebilde zuerst im Jahre 1895 au nach dieser Methode 
hergestellten Präparaten in den Halbmonden gesehen. 


Beiträge zur Histologie der Speicheldrüsen. 139 


Haupt- und Kernpunkt unseres Themas übergehen und uns die 
Frage vorlegen: 

Sind die Halbmondzellen secernirende Elemente? 

Um den Beweis für eine bejahende Antwort auf diese Frage 
zu führen, stehen uns verschiedene Wege offen. 

Einmal könnten wir nachzuweisen versuchen, dass die Halb- 
mondzellen Einrichtungen aufweisen, welche auf die Abführung 
eines etwaigen Secrets berechnet sind. 

Zweitens würde es für die seeretorische Function dieser 
Gebilde sprechen, wenn dem lebenden Thiere eingeführte Stoffe 
(Farbstoffe oder leicht nachweisbare Reagentien) in den Halb- 
mondzellen selbst und in ihren Ausfuhrwegen angetroffen würden. 

Drittens, und dies wäre wohl der strieteste Beweis, könnte 
man nachzuweisen versuchen, dass morphologisch gut charakteri- 
sirte Gebilde, welche normalerweise sich in den Halbmondzellen 
finden und Seeretionsmaterial darstellen, in den Ausführungs- 
gängen, dem Lumen der Tubuli oder den Secretionscanälchen 
angetroffen würden. 

Viertes müsste auf dem Wege der Secretanalyse festgestellt 
werden, dass bei den verschiedenen Thieren der Gehalt des Sub- 
maxillarsecrets an den Bestandtheilen, welehe in den Halbmond- 
zellen secernirt werden sollen, wächst mit der stärkeren Aus- 
bildung der Halbmonde. 

Suchen wir nun in dem Folgenden diesen vier Punkten 
näher zu treten. 

DieHalbmondeenthaltenBildungen, welchen 
wir die Aufgabe zuschreiben müssen, Secret ab- 
zuführen. 

Dieser erste Punkt unserer Beweisführung bietet wohl die 
geringsten Schwierigkeiten. Ganz abgesehen von den älteren 
Injeetionsresultaten ist es gelungen, vermittels der Golgimethode und 
dann mittels sichereren und einwandsfreieren Methoden in den Halb- 
monden feine, drehrunde Canälchen darzustellen, welchen wohl die 
Aufgabe zuzuschreiben sein dürfte, Secret aus jenen Complexen 
abzuführen. Solche Secfetionscanälchen finden wir vor allem in 
den meisten serösen Drüsen, wir finden sie aber auch in anders- 
artigen Drüsenzellen, vor allem dann, wenn dieselben durch 
irgend welche Umstände von dem Drüsenlumen abgedrängt 
worden sind. | 


740 Rudolf Krause: 


Nun hat man aus dem Vorkommen von Secretionscanälchen 
in den serösen Zellen und dem Nichtvorkommen in den Schleim- 
zellen einen in dieser Beziehung fundamentalen Unterschied 
zwischen den beiden Zellarten herausfinden wollen. Ich kann 
mich dieser Anschauung nicht anschliessen und muss sagen, dass 
die Seeretionseanälchen ebensowohl in Schleim- als in.serösen 
Zellen sich finden können. Ich habe das bereits in einer früheren 
Arbeit (40) nachgewiesen und konnte jetzt meinen früheren Beob- 
achtungen eine weitere anreihen, das eonstante Vorkommen von 
Seeretionseanälchen in den Schleimhalbmonden der Mangusten- 
submaxillaris. 

In einer vor Kurzem erschienenen Arbeit hat auch Stoehr 
(84) den Nachweis zu führen gesucht, dass das Vorkommen der 
Seceretcapillaren absolut nichts Speeifisches für seröse Zellen ist, 
dass auch die Schleimzellen der Katzensubmaxillaris Secretions- 
eanälchen besitzen, und er hat damit bewiesen, dass alle Vor- 
untersucher weniger glücklich oder gut gearbeitet haben, als er. 
Sehen wir uns die Arbeit einmal etwas näher an, die Resultate 
verlohnen ja der Mühe. Zunächst arbeitet Stoehr mit der 
Golgimethode, obgleich es „feinere“ Methoden giebt. Selbst eine 
Nachprüfung seiner Resultate mit solchen „feineren“ Methoden 
unterlässt er und er stimmt doch von Brunn (14) „vollkommen 
bei, dass es die nächste Aufgabe ist, die Resultate der Golgi- 
schen Methode mit denen der tinetoriellen in Einklang zu bringen.“ 
Er zeigt uns, dass um die gereizte Zelle herum ein ganzer Hohl- 
raum liegt mit Schleim gefüllt, in welchem die Zelle gleichsam 
schwimmt. Wir sind also wieder um so weit gekommen, wie 
wir zu Zeiten von Giannuzzi und Boll waren, nur dass die 
damaligen Untersucher doch vorsichtiger in der Beurtheilung 
ihrer Resultate waren. Eigenthümlich ist, dass sich von der 
Fläche dieser geschwärzte Schleim in Form von Punkten, auf 
dem Längsschnitt in Form einer schwarzen Linie präsentirt. 
Allerdings kommen daneben auch noch drehrunde Capillaren vor. 
Wenn man sich die Abbildungen Stoehr’s ansieht, muss man 
sich fragen, ob denn dem Autor niemal® der Gedanke gekommen 
ist, dass er hier weiter nichts als Silberniederschläge zwischen 
den geschrumpften Zellen vor sich habe. Es ist doch wirklich 
ein nicht zu verkennender Unterschied zwischen echten Seeretions- 
capillaren und den schwarzen Strichen, welche Stoehr um seine 


Beiträge zur Histologie der Speicheldrüsen. 74l 


Sehleimzellen herum zeichnet. Besonders Fig. 9 der Stoehr- 
schen Tafel zeigt uns in dieser Beziehung ganz merkwürdige 
Dinge. 

Aber nicht allein zwischen den Schleimzellen, nein auch 
zwischen den Epithelzellen der Speichelgänge hat unser Autor 
(die Seeretionscapillaren nachgewiesen. Von diesem Befunde kann 
sich „die vonMerkel vertretene Lehre* wohl keine sehr grosse 
Stütze versprechen. Stoehr hat hier die Kittstreifen imprägnirt 
und da ja alles, was schwarz ist, Secreteapillaren darstellt, so 
haben wir sie auch hier. Aus meinen Fig. 23 und 15 wird sich 
der Autor wohl überzeugen, wie wenig Aehnliehkeit Kittstreifen 
und Secretcapillaren mit einander haben. 

Wie von einer grossen Anzahl von Forschern mit den ver- 
schiedensten Methoden nachgewiesen ist, enthalten also die Halb- 
monde Seeretionscanälchen, und es ist in hohem Grade wahr- 
scheinlich, dass diese Gebilde auch wirklich Seeret befördern, 
denn überall da, wo man diese Gebilde mit Sicherheit nachge- 
wiesen hat, handelt es sich auch um unzweifelhaft secernirende 
Elemente, Zellen der Parotis, des Pankreas, Belegzellen der Fun- 
dusdrüsen und in manchen Schleimzellen. Der Grund, weshalb 
nieht alle Schleimzellen und nicht alle serösen Zellen Secretions- 
canälchen besitzen, ist vorläufig noch nicht aufgeklärt. 

Gelingt es, in die Blutbahn des lebenden 
Thieres eingeführte Farbstoffe oderReagentien 
in den Halbmonden oder deren Seeretionscanäl- 
chen nachzuweisen? 

Es liegen in dieser Beziehung nur ganz vereinzelte, eigent- 
lich nur eine einzige positive Ausgabe vor. Zerner (87) erhielt 
nach Injection des viel benutzten indigschwefelsauren Natrons 
in die Blutbahn des lebenden Thieres und Reizung der Chorda 
stark blauen Speichel, der Farbstoff fand sich sowohl in den 
Speichelröhren, als auch in den Ausführungsgängen, dabei konnte 
Zerner deutlich den Farbstoff auch in den Halbmondzellen be- 
obachten, besonders bei Reizung des Sympathicus. 

Eekhard (18) vermisst dagegen den Farbstoff in den 
Drüsentubuli und lässt ihn nur durch die Zellen der Ausführungs- 
gänge ausgeschieden werden. 

Ebenso wie Mislawsky und Smirnow (55) habe auch 
ich niemals eine nennenswerthe Ausscheidung von indigschwefel- 


142 Rudolf Krause: 


saurem Natron in zahlreichen Versuchen beobachtet, höchstens 
zeigte in dem einen oder anderen Versuch der entleerte Speichel 
einen ganz leicht blauen Schimmer, und die mikroskopische Unter- 
suchung ergab keine nachweisbaren Spuren in den Epithelien. 

Lieberkühn hat vor Jahren angegeben, dass Alizarin 
durch die Speicheldrüsen ausgeschieden würde. Ich habe nun 
eine ganze Collection von Alizarinen und Alizarin ähnlichen Farb- 
körpern daraufhin untersucht, jedoch auch hier niemals einen 
nennenswerthen Erfolg gehabt. 

Aehnlich ging es mir mit einer Reihe anderer Theerfarben. 
Nur einmal erhielt ich eine ziemlich intensive Ausscheidung eines 
Farbstoffs. Es handelte sich um ein aus den Höchster Farb- 
werken stammendes Präparat, als Eosin-Kali bezeichnet. Da ich 
damals noch nicht den Farbstoff zu fixiren vermochte, war ich 
auf die Untersuchung frischer Schnitte allein angewiesen und diese 
ergab nur eine diffuse Röthung der gesammten Epithelien. Das 
gleiche Präparat, später von derselben Fabrik bezogen, erwies 
sich als stark giftig und deshalb unbrauchbar. 

Es lag dann nahe, Jodverbindungen zur physiologischen In- 
jeetion zu verwenden, die ja bekanntermaassen mit dem Speichel 
ausgeschieden werden und die den nicht zu unterschätzenden 
Vortheil bieten, dass sie mit Palladiumchlorid, einem ganz brauch- 
baren Fixationsmittel eine charakteristische Reaction liefern. Ich 
injieirte den Versuchsthieren Jodnatriumlösungen in der verschie- 
densten Concentration und Menge. Der Canülenspeichel ergab 
schon sehr bald die Jodreaction, doch die fixirte Drüse zeigte 
nur eine ganz diffuse Bräunung der Epithelien. 

Aus dem Mitgetheilten geht hervor, dass wir unsere zweite 
Frage bis jetzt noch nicht mit Bestimmtheit bejahen können, 
denn die Zerner’schen Resultate bedürfen erst noch der Be- 
stätigung. 

Ist es möglich, das Secret der Halbmond- 
zellen in den Seeretionscanälchen, dem Lumen 
der Tubuli oder den Ausführungsgängen nach- 
zuweisen? 

Gelingt es uns, diese Frage in wirklich einwandsfreier Weise 
zu bejahen, so kann wohl ein Zweifel an der seceretorischen Thätig- 
keit der Halbmonde nicht mehr bestehen. 

Man könnte einmal hier die Resultate der Golgimethode 


. 


Beiträge zur Histologie der Speicheldrüsen. 743 


ins Feld führen. Bekanntermaassen gelingt es mittels dieser 
Methode einen Niederschlag in den Präparaten zu erzeugen, wel- 
cher das Lumen der Ausführungsgänge, der Tubuli und der 
Seeretionscanälchen ausfüllt. Es fragt sich nun, was schwärzt 
sich hier? Auf diese Frage antwortet Stoehr (84), der fertige, 
ausgestossene Schleim, „nicht geschwärzt werden dagegen die 
Vorstufen des Schleims und das imtracelluläre Secret“. Dass die 
in den Halbmonden verlaufenden Secretcapillaren sich schwärzen, 
erklärt der Autor so, dass sich hier noch Reste von Seeret auf 
der Oberfläche und in den Vertiefungen der Zelle sich finden. 
Jeder, der diese Secretcapillaren einmal an Golgi- oder anderen 
Präparaten gesehen hat, wird mir zugeben, dass das eine durch 
nichts gerechtfertigte Hypothese ist, die den Thatsachen einfach 
Gewalt anthut. Wenn dem wirklich so wäre, wieStoehr will, 
so müsste man auf der Zelle, die von ihren „sich blähenden Nach- 
barn“ „ausgequetscht“ wird, ganz unregelmässige Streifen und 
Flecken zu sehen bekommen. Statt dessen aber finden wir 
distinete, drehrunde Canäle, welche alle nach der Spitze der 
Halbmonde führen und eine gewisse Regelmässigkeit in ihrem 
Verlauf nicht verkennen lassen. Wenn der Autor angiebt, dass 
sich intraeellulares Secret nicht schwärzt, so steht das nicht im 
Einklang mit der Retzius’schen Arbeit, aus der Stoehr 
übrigens eine Figur copirt!), denn Retzius zeichnet und be- 
schreibt ausdrücklich Bildungen, welche intracellulär gelegen sind, 
die Seeretvacuolen, und vergleicht dieselben mit den von Kupffer 
beschriebenen Secretvacuolen der Leberzellen. 

So leicht, wie Stoehr will, ist nach meiner Ansicht, die 
Frage nach der Natur der sich schwärzenden Substanz nicht zu 
beantworten. Liegt denn überhaupt da, wo. ein Silbernieder- 
schlag entsteht, auch immer eine besondere spezifische Substanz ? 
Ich glaube, dass man diese Frage nicht so ohne Weiteres be- 
Jahen kann, denn es können recht wohl erst bei der Vorbehand- 
lung durch Schrumpfung der Zellen Spalträume entstehen, in 
welchen dann bei der Behandlung mit der Silberlösung Nieder- 


1) Stoehr hat zufällig unter den Figuren der Retzius’schen 
Tafel diejenige ausgewählt, welche möglichst wenig Secretvacuolen 
zeigt; eine war allerdings auch hier vorhanden, erscheint aber in der 
Stoehr’schen Copie nicht wieder. 


144 Rudolf Kraüse: 


schläge entstehen. Dass dem so ist, hat Stoehr durch seine 
Resultate ganz einwandsfrei bewiesen. Wir finden in Präparaten, 
welche mittels anderer Methoden fixirt und gefärbt sind, z. B. 
niemals Spalträume zwischen den Schleimzellen der Katzensub- 
maxillaris. Mir will auch scheinen, dass es nicht der Schleim an 
und für sich ist, der sich hier schwärzt, sondern dass erst noch 
etwas zu diesem Schleim hinzukommen muss, damit er sich 
schwärzt. Ich gründe diese Vermuthung, und nur als solche 
möchte ich sie bezeichnen, auf folgende Beobachtungen. Am 
leichtesten lässt sich das System der Ausführungsgänge nach 
Golgi immer in den rein serösen Drüsen darstellen, etwas 
schwieriger ist dies schon in den Schleimdrüsen mit Halbmon- 
den und niemals ist es mir wenigstens gelungen in reinen Schleim- 
drüsen, z. B. in der Retrolingualis des Igels.. Ob dies wirklich 
auch immer und bei anderen Thieren der Fall ist, weiss ich 
nicht, es interessirt mich das auch weniger, da ich der Golgi- 
methode auch heute noch für derartige Untersuchungen eine nur 
untergeordnete Bedeutung zuschreibe. 

Dass es Halbmonde giebt, welche unzweifelhaft secerniren, 
beweist der von mir beschriebene Fall von der Mangustensub- 
inaxillaris. Hier bestehen aber die Halbmonde aus Schleimzellen 
und es kann somit dieses Faetum jetzt nicht in Betracht kommen. 

Fast alle jene Forscher, welche den Halbmonden eine be- 
sondere Function zuschreiben und in ihren Zellen granuläre In- 
haltsmassen beobachtet haben, geben an, dass diese Granula 
während der Seeretion verschwinden, d. h. ausgestossen werden. 
Wenn nun auch das Verschwinden den Ausstossungsprozess so gut 
wie sicher annehmen lässt, so hat doch, so weit ich die vorliegenden 
Angaben überblicke, noch niemand diese Granula selbst im Lu- 
men der Seeretionseanälchen gesehen, und das liegt wohl daran, 
dass jene granulären Gebilde, welche in den Halbmondzellen im 
lebensfrischen Präparat leicht zu beobachten sind, bei normaler 
Secretion noch innerhalb der Zelle gelöst werden und dann in 
den Canälehen nicht mehr nachzuweisen sind. 

Es ist mir jedoch in einem Falle gelungen solche Gebilde, 
welche man in der ruhenden Halbmondzelle beobachten kann, in 
dem Lumen der Seeretionscanälchen wieder zu finden. Es han- 
delt sich um die zuerst von Retzius (72) beschriebenen sogen. 
Secretvaeuolen, ein wie mir scheint, nicht glücklich gewählter 


Beiträge zur Histologie der Speicheldrüsen. 745 


Name (ich werde später noch des Näheren auf diese Gebilde zu- 
rückzukommen haben). Diese Seeretvacuolen nun hat Müller 
(57) als einen eonstant vorkommenden Bestandtheil der mensch- 
lichen Submaxillaris nachgewiesen, und ich kann seine Angaben 
in dieser Beziehung völlig bestätigen. In einer durch Operation 
entfernten !) menschlichen Submaxillaris, von welcher sofort kleine 
Stückehen in Sublimat fixirt worden waren, fand ich nämlich 
jene Secretvacuolen nicht nur in den Zellen der Halbmonde, 
sondern auch massenhaft m dem Lumen der Seeretionscanälchen 
liegen, und man konnte mit grösster Leichtigkeit alle Phasen des 
Ausstossungsprozesses verfolgen. Ich bemerke ausdrücklich, dass 
die Drüse, welche wegen einer in ihrer unmittelbaren Nähe ge- 
legenen malignen Geschwulst exstirpirt worden war, wenigstens 
in den von mir untersuchten Stückchen absolut normale Verhält- 
nisse aufwies. In Fig. 8 gebe ich die Abbildung eines Schnittes, 
welcher die Vacuolen in den Canälchen zeigt. Die Vacuolen 
waren von ziemlich verschiedener Grösse und fanden sieh auch 
in den serösen Tubuli fast in jedem Secretionscanälchen in 
grosser Zahl, in dem Lumen der Schleimtubuli dagegen nur in 
ganz verschwindender Anzahl und dann immer nur da, wo der 
Schleimtubulus in den Halbmond resp. den serösen Tubulus über- 
geht. Es liegt dies wohl daran, dass diese Seerettropfen, denn 
um weiter nichts handelt es sich, hier sich m dem übrigen Se- 
eret lösten. 

Man könnte mir vielleicht erwidern, dass diese Gebilde 
künstlich, etwa durch das Messer aus den Zellen herausgerissen 
worden wären. Diese Möglichkeit ist jedoch hier absolut aus- 
geschlossen, denn dafür sind die Gebilde zu zahlreich m den 
Seeretionscanälchen und zwar nur bier und in dem Anfang der 
Schleimtubuli gelegen. Wären sie durch das Messer herausge- 
rissen, so müssten sie sich auch an anderen Stellen, sagen wir 
in den benachbarten Schleimzellen oder in dem imtertubulären 
Gewebe sich finden. 

Ich glaube, dass durch diesen Befund die secretorische 


1) Ich verdanke diese, sowie noch zwei weitere menschliche 
Unterkieferdrüsen der Freundlichkeit des Herrn Privatdocenten Dr. 
Tietze in Breslau, dem ich an dieser Stelle meinen besten Dank für 
seine Bemühung ausspreche. 


246 Rudolf Krause: 


Thätigkeit der Halbmond zweifellos bewiesen und zum ersten 
Mal ad oculos demonstrirt worden ist. 

Allerdings kann man sich der Einsicht nicht verschliessen, 
dass die Seeretion in diesem Falle keine völlig normale war, 
denn sonst wäre es Ja gar nicht einzusehen, weshalb man diese 
Seeretvaeuolen nicht häufiger in den Secretionscanälchen findet. 
So fiel die Untersuchung von zwei anderen menschlichen Unter- 
kieferdrüsen in dieser Beziehung völlig negativ aus, obgleich die 
Vacuolen sich in den Zellen recht gut präsentirten. Eine Er- 
klärung liesse sich hier leicht finden. Die ziemlich umfangreiche 
Geschwulst kann recht wohl eine abnorme Blutversorgung der 
Drüse verschuldet oder einen abnormen Nervenreiz gesetzt haben. 
In weitere Speeulationen, die vielleicht an die interessanten 
Untersuchungen von Mislawsky und Smirnow (54, 55) 
anknüpfen könnten, will ich mich hier nicht einlassen, da mir 
der Operationsbefund nicht genügend bekannt ist. 

Ich glaube in dem Vorstehenden dargethan zu haben, dass 
wir die dritte und wichtigste Frage unserer Beweisführung völlig 
bejahen können und die Behauptung zu Recht besteht: Mögen 
die Halbmondzellen, wie. dies meist der Ballasr 
den Charakter der serösen Zellen, oder wie es 
weit seltner zu beobachtenist, den der mueösen 
Zellen tragen, immer lässt sich zeigen, dass sie 
echte secernirende Elemente sind. 

Wir wenden uns nunmehr zu dem vierten und letzten Punkt 
in unserer Beweisführung. 

Wächst mit dem Gehalt einer Drüse an Halb- 
mondzellen aueh der Gehalt des Seeretswanden 
Bestandtheilen, welche muthmaasslich in jenen 
Zellen secernirt werden? 

Wenn wir in die Beantwortung dieser Frage eintreten, so 
drängt sich uns zunächst die andere Frage auf: Was secer- 
niren die Halbmondzellen? Diese Frage ist von den 
verschiedenen Untersuchern sehr verschieden beantwortet worden. 
Wir können die hier in Betracht kommenden Arbeiten in zwei 
Gruppen eintheilen; nach der einen werden dureh die Halbmond- 
zellen anorganische, nach der anderen organische Stoffe ausge- 


schieden. 
Zur ersten Gruppe gehört die Arbeit von Laserstein 


Beiträge zur Histologie der Speicheldrüsen. 747 


(48), dieser Autor stellt die Vermuthung auf, dass die Halb- 
monde die Secretion von Wasser und Salzen besorgen. Einen 
Beweis dafür hat er nicht beigebracht. A priori ist diese 
Vermuthung im höchsten Grade unwahrscheinlich, denn wir ha- 
ben oben gesehen, dass sich in den Halbmondzellen, körnchen- 
und tropfenartige Gebilde finden, welche bei der Seeretion aus- 
gestossen werden, und welche wir unmöglich für Gebilde anor- 
ganischer Natur ansprechen können. 

Die Verfechter der zweiten Anschauung sondern sich wie- 
derum in zwei Gruppen; die einen schreiben den Halbmonden 
die Aufgabe zu, organische Körper abzusondern, denen die Fähig- 
keit zukommt, Stärke in Zucker zu verwandeln, also ein sacchari- 
fieirendes Ferment zu liefern, die anderen endlich lassen die 
Halbmondzellen einfach Eiweiss oder Eiweisslösungen secerniren. 

Als Vertreter der ersteren Anschauung wären zu nennen 
Nussbaum, Buffalini, Garel und Mislawsky und 
Smirnow. 

Nussbaum (59, 60, 61, 62, 65) von dem wohl dieser 
Gedanke zuerst ausgesprochen worden ist, fand, dass sich in 
allen den Drüsen, welche Ferment ausscheiden, gewisse Zellen 
bei der Behandlung mit Ueberosmiumsäure stark bräunen. Er 
hatte diese Beobachtung zunächst aus der Submaxillaris des 
Kaninchens gemacht, in welcher sich jene Zellen bekannter- 
maassen zwischen Ausführungsgang und eigentlichen serösen Tu- 
bulus eingeschaltet finden. Das Secret dieser Drüse soll nach 
seiner Angabe stark saccharifieirende Eigenschaften besitzen, das 
ist jedoch von Grützner (28) und Langley (44) ganz ent- 
schieden bestritten worden, auch nach Schiff (76) und den 
Beobachtungen vieler anderer Autoren findet sich im Secret 
jener Drüse kein solches Ferment. Beim Hund, der als Carni- 
vore jenes Fermentes nicht bedarf, findet sich dasselbe auch nicht 
im Secret, und deshalb kommen die Halbmonde auch nur in sehr 
redueirter Form vor; sie funetioniren für gewöhnlich nicht, „‚ent- 
wickeln sich trotzdem mit derselben Constanz, wie beispielsweise 
die Gl. thyreoidea“. Wenn der Autor sagt: „Die Glandula sub- 
maxillaris des Schweins und die Parotis des Rindes liefern keine 
zuckerbildenden Extracte. In Uebereinstimmung damit fehlen 
in den Alveolen dieser Drüsen diejenigen Zellen, welche in fer- 
menthaltigen Organen durch Ueberosmiumsäure geschwärzt wer- 

Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 49 48 


7148 Rudolf Krause: 


den“, so kann ich diesem anatomischen Befunde in Bezug auf 
die erstgenannte Drüse durchaus nicht zustimmen. Die Sub- 
maxillaris des Schweins besitzt sehr schön ausgebildete, aller- 
dings nieht sehr grosse, aber dafür ausserordentlich zahlreiche 
Halbmonde, die die granulären Einlagerungen sehr schön zeigen 
(Fig. 11). Nach Nussbaum soll jene Drüse ganz den Bau 
der Thränendrüse aufweisen. Ich vermag mir diese Angabe gar 
nicht zu erklären. denn die Submaxillaris des Schweins zeigt so 
deutlich den Bau einer Schleimdrüse mit Halbmonden, dass mir 
eine andersartige Deutung kaum denkbar erscheint. Und die 
Thränendrüse ist doch gerade ein Paradigma für rein seröse 
Drüsen. Die Halbmonde in der Schweinesubmaxillaris werden 
auch. schon von Kunze (43) erwähnt. Viel ist allerdings aus 
den ziemlich unklaren Aeusserungen dieses Autors nicht zu ent- 
nehmen. 

Die sich in der Literatur findenden Angaben über die 
saccharifieierende Wirkung des Submaxillarspeichels differiren 
ausserordentlich. Schultze-Baldenius (77) hat die Extraete 
der Unterkieferdrüsen folgender Thiere daraufhin untersucht: 
Katze, Hund, Schwein, Pferd, Rind, Kalb, Schöps, Ziege, Reh, 
Bär, Igel, Kaninchen, Ratte, Maus, Meerschwein und Eichhorn. 
Von allen diesen Extraeten erwies sich ausschliesslich das der 
Meerschweinsubmaxillaris wirksam. Auch die Ueberosmiumsäure 
ist nach seinen Untersuchungen kein Reagens auf Ferment in 
dem Sinne von Nussbaum, denn die Kaninchensubmaxillaris ent- 
hält dureh Osmium geschwärzte Zellen und liefert kein Ferment, 
und die Parotis desselben Thieres enthält keine geschwärzten 
Zellen und liefert reichlich Ferment. 

Nach Astaschewsky (ö) hat der Submaxillarspeichel 
der Katze stärker saecharifieirende Wirkung, als der des Hundes, 
und der letztere wirkt wiederum viel kräftiger, als der des 
Schafes. 

Ellenberger und Hofmeister (19, 20) arbeiteten 
mit Drüsenextracten und fanden das Extract beim Schwein wirk- 
samer, als beim Hund, am wenigsten wirksam zeigte sieh auch 
hier das Extraet beim Schaf. Nach Sehiff (76) wirkt der 
Submaxillarspeichel der Katze auf Stärke fast gar nicht. 

Wenn wir für unsere Zwecke aus allen diesen Angaben das 
Faeit ziehen, es können wir jedenfalls mit Bestimmtheit sagen, 


Beiträge zur Histologie der Speicheldrüsen. 749 


dass mit zunehmender Zahl und Grösse der Halbmonde nicht 
der Gehalt des Speichels an saccharifieirendem Ferment steigt, 
denn übereinstimmend wird angegeben, dass das Submaxillar- 
secret des Schafes fast gar nicht wirksam ist, die Unterkiefer- 
drüse dieses Thieres zeigt aber die Halbmonde in sehr starker 
Entwicklung. Die Nussbaum'’sche Hypothese ist also in dieser 
Beziehung nicht bewiesen. 

Wir kommen schliesslich zu der letzten Hypothese: den 
Halbmondesn kommt die Aufgabe zu, die Albuminate 
des Speichels abzusondern. Dagegen spricht nach meiner 
Ansicht bis jetzt keine einzige Thatsache. 

Zunächst zeigen die Halbmondzellen mit den Zellen der 
Eiweissdrüsen ausserordentlich weitgehende Uebereinstimmung 
im Bau, wie das ja schon von den verschiedensten Seiten betont 
worden ist. In den Maschen ihres protoplasmatischen Netzwerks 
finden sich Granula, welehe hier genau dieselben Reactionen 
liefern, wie dort. Bei Reizung der Drüsennerven werden diese 
Granula ins Lumen ausgestossen und gehen in das Secret über. 
Da diese Thatsachen als absolut sicher bezeichnet werden dürfen, 
so müssen wir auch im Seeret neben dem Schleim Albumimate 
finden und zwar muss der Gehalt an diesen Eiweisskörpern 
wachsen, je stärker die Halbmonde in den betreffenden Drüsen 
entwickelt sind. 

Leider liegen bis jetzt nur wenige genaue Angaben über 
den Gehalt an Albuminaten in dem Submaxillarspeichel der ver- 
schiedenen Thiere vor. Ich habe in der Literatur diesbezüg- 
liche Angaben nur gefunden für den Hund (Kühne 42), die 
Katze (Heidenhain 30), das Pferd (Ellenberger und Hof- 
meister 19) und das Schaf (Heidenhain 30), aber sie genügen 
für unsere Zwecke völlig. Beim Hund und Pferd sind die Halb- 
monde ziemlich klein, deshalb ist auch der Gehalt ihres Sub- 
maxillarseerets an Albuminaten ein sehr geringer. Die Unter- 
kieferdrüse von Katze und Schaf aber enthält viel grössere 
Halbmonde, und demgemäss ist auch der Gehalt ihres Secrets 
an Albuminaten ein sehr viel beträchtlicher. 

Leider ist es ausserordentlich schwierig, von reinen Schleim- 
drüsen ohne Halbmonde Secret in einer für genaue Analysen 
genügenden Menge zu erhalten, und es liegen meines Wissens 
hierüber keine Angaben vor. 


750 Rudolf Krause: 


Fassen wir alle Momente zusammen, so können 
wir mit Bestimmtheit sagen, dass die Halbmondzellen 
secernirende Elemente sind und dass ihnen die 
Aufgabe zufällt, Albuminate abzusondern. Für 
die letztere Behauptung sprechenalle bis jetzt 
bekannten Thatsachen, und nichts spricht 
dagegen. 

Man könnte gegen die secretorische Function der Halbmond- 
zellen im Allgemeinen eigentlich nur einen Einwand geltend 
machen, und das wäre der Umstand, dass sich die Halbmond- 
zellen bei Reizung des Nerven nicht verkleinern, wie dies die 
Schleimzellen und die Zellen der serösen Drüsen thun, sondern 
sich im Gegenthbeil vergrössern. Darauf ist zu erwidern, dass 
diese Vergrösserung niemals eine sehr hochgradige ist, ebenso 
wie sich auch die Zellen der Eiweissdrüsen bei der Reizung bei 
Weitem nicht so stark verkleinern, wie dies die Schleimzellen 
unter gleichen Verhältnissen thun. Ausserdem habe ich bei 
meinen Versuchen an der Submaxillaris der Katze immer die 
Beobachtung gemacht, dass sich die Halbmondzellen nur in den 
ersten Stadien der Reizung vergrössern und dann wieder kleiner 
werden. Aber wir sehen ja ganz dieselben Erscheinungen auch 
an Zellen, welche unzweifelhaft secerniren, z. B. an den Beleg- 
zellen der Fundusdrüsen und den Hauptzellen der Pylorusdrüsen. 
Andererseits haben Engelmann(22)und Stricker undSpina (85) 
gezeigt durch Untersuchung am lebenden Objeet, dass sich die 
Zellen der Niekhautdrüsen des Frosches während der Reizung 
beträchtlich vergrössern. Wir können also jenem Einwand keine 
Bedeutung zuschreiben. 


Zahl und Grösse der Halbmonde bei verschiedenen 
Thieren. 

Es kommt mir nun noch darauf an zu zeigen, wie an dem 
mir zu Gebote stehenden Material Zahl und Grösse der Halb- 
monde in der Glandula submaxillaris sich verhalten. Wir können 
in der That die Unterkieferdrüse der verschiedenen Thiere in 
eine Reihe anordnen so, dass am Anfang ein Vertreter mit ganz 
überwiegenden Schleimzellen und minimalen Eiweisszellen, an dem 
anderen ein solcher mit überwiegenden Eiweisszellen und mini- 
malen Schleimzellen steht. Meist ist die Anordnung der beiden 


Beiträge zur Histologie der Speicheldrüsen. Sl 


Zellarten in der Submaxillaris eine derartige, dass auf die Zellen 
des Schaltstücks zunächst folgen die Schleimzellen und dann die 
Eiweisszellen den Schluss bilden. Ist die Zahl der letzteren ge- 
ring, so bilden sie Halbmonde, wächst aber dieselbe, 
so reihen sich an die Schleimzellen die Eiweisszellen an, eine 
einfache Fortsetzung des Tubulus bildend. In seltenen Fällen 
sehen wir jedoch die umgekehrten Verhältnisse, da folgen auf die 
Zellen des Schaltstücks zunächst die Eiweisszellen, und den Be- 
schluss bilden die Schleimzellen, welche dann, insofern sie in 
geringer Zahl auftreten, auch in die Form der Halbmonde ge- 
presst werden. 

Mein diesbezügliches Material erstreckt sich auf folgende 
Thiere: Hund, Katze, Manguste, Bär, Schwein, Schaf, Gazelle, 
Affe und Mensch. 

Die kleinsten und dabei sehr sparsam entwickelten Halb- 
monde, welche ich kenne, besitzt der Bär. Es stand mir nur 
ein Exemplar von Ursus malayanus zur Verfügung. Fig. 13 zeigt 
einen Schnitt durch die Submaxillaris dieses Thieres. Der Tubulus 
ist etwas schräg geschnitten und zeigt an drei Stellen seitlich 
aufsitzende sehr kleine Halbmonde. Nach jedem Halbmond sieht 
man vom Lumen aus einen feinen Canal ziehen. Die Drüse be- 
fand sich augenscheinlich in Thätigkeit; dafür spricht das Aus- 
sehen der Schleimzellen, von welchen eine ihren Inhalt bereits 
völlig ausgestossen hat. Ihr Körper besteht aus einem deutlichen 
Protoplasmanetzwerk mit eingelagerten Körnchen. Andere Zellen 
sind noch völlig mit Schleim angefüllt und wieder andere 
bilden die Verbindungsglieder zwischen diesen beiden Extremen. 

Hieran reiht sich der Hund, bei ihm sind die Halbmonde 
etwas grösser, alsbeim Bär und zum Unterschied von ihm ausschliess- 
lich endständig. Mit Sicherheit liesse sich die letzte Behauptung 
allerdings nur auf dem Wege der Reconstruction beweisen. Auf 
eine nähere Darstellung der schon so oft und gut beschriebenen 
Hundesubmaxillaris kann ich hier wohl verzichten. 

Auf den Hund folgt in unserer Reihe das Schwein, dessen 
Halbmonde nur wenig grösser, aber sehr viel zahlreicher sind. 
Sie sitzen auch nicht mehr nur wie eine Kappe dem Ende eines 
jeden Tubulus auf, sondern umscheiden einen grösseren Theil des 
Tubulusendes (Fig. 11). | 

Eng daran schliesst sich die Katze, nur dass die Halbmond- 


152 Rudolf Krause: 


zellen hier noch grösser geworden sind und lange Strecken des 
Tubulus umgeben. Besonders gross und schön entwickelt sind 
diese Gebilde bei jungen, 3—6 Monate alten Katzen, wo sie auch 
im Hungerzustand oft die Schleimzellen an Grösse übertreffen 
(Fig. 16). In den Schleimzellen der Submaxillaris erwachsener 
Katzen findet man übrigens eigenthümliche Gebilde, welehe ich 
mir bis jetzt noch nicht zu erklären vermag. Es sind diese kleine 
runde Lücken, die nicht selten von normal gefärbtem Protoplasma 
umgeben sind und die den Eindruck eines quergeschnittenen 
Rohres machen. Untersucht man jedoch diese Gebilde in meh- 
reren auf einander folgenden Schnitten, so sieht man, dass es 
sich nicht um Canälchen, sondern um bohlkugel- oder eylinder- 
förmige Lücken handelt. In schwach oder mässig gereizten 
Drüsen sind sie noch gut zu sehen, bei starker Reizung dagegen 
verschwinden sie. 

Ausserordentlich instructive Bilder ergiebt auch die Betrach- 
tung der Submaxillaris von Schaf (Fig. 24, 26) und Gazelle 
(Fig. 25). Hier sind nämlich die Halbmonde ähnlich wie bei 
der Katze über einen grossen Theil des Tubulus verbreitet, sie 
bilden aber nicht wie dort eine zusammenhängende Schicht, son- 
dern erheben sich allenthalben wie kleine Kuppen über die Aussen- 
fläche des Tubulus, und die Tubuli zeigen uns oft Bilder, die 
recht sehr an die Fundusdrüsen des Magens erinnern, nur dass 
hier an Stelle einer Belegzelle eine Gruppe von drei, fünf oder 
mehr Zellen tritt. Dieses Verhalten bringt es dann auch mit 
sich, dass in den Schnitten sehr zahlreiche quergeschnittene 
Tubuli zu treffen sind, welche ausschliesslich aus serösen Zellen 
bestehen. 

Bei der Submaxillaris des Menschen müssen wir etwas 
länger verweilen. Dieselbe ist von jeher als gemischte Drüse 
bezeichnet worden, d. h. als eine Drüse, die neben Schleimtubuli 
seröse Tubuli enthält. Wir können nach meinen Befunden drei 
verschiedene Arten von Tubuli in der menschlichen Submaxillaris 
unterscheiden. Einmal finden wir, wie Fig. 6 zeigt, dass sich 
an die Zellen des Schaltstücks ein Schleimtubulus anschliesst, 
dessen Seitenzweigen nach verhältnissmässig kurzem Verlauf je 
ein typischer Halbmond aufsitzt und ihren Abschluss bildet. In 
anderen Fällen (Fig. 12) ordnen sich die Halbmondzellen am 
Ende der Schleimtubuli mehr in die Reihe der Schleimzellen ein, 


Beiträge zur Histologie der Speicheldrüsen. 153 


der Halbmond streekt sich und wird, wie das schon von 
Solger (79) gezeigt worden ist, zum serösen Tubulus. Im 
dritten Falle endlieh (Fig. 7), und diesen Bau zeigte die Mehr- 
zahl der Tubuli, schliessen sich an die Schaltstückzellen direet 
die Zellen des serösen Tubulus an. Ich habe auf Grund dieser 
Befunde das Schema Fig. 10 der menschlichen Submaxillaris 
construirt, das den thatsächlichen Verhältnissen wohl ziemlich 
entsprechen dürfte. Natürlich muss man sich die Haupttubuli 
viel reichlicher mit Seitenzweigen besetzt denken. 

Bei den Affen, esstanden mir je zwei Exemplare von Ma- 
eacus, Cercopitheeus und Cynocephalus zur Verfügung, treffen wir 
ganz ähnliche Verhältnisse, wie beim Menschen, ganz dieselben 
Uebergänge, nur dass hier die mucösen Antheile der Tubuli 
stärker entwickelt sind, als dort. 

An das Ende unserer Reihe müssen wir die Submaxillaris 
der Mangusten stellen, hier sind die Schleimzellen ebenfalls stark 
redueirt, aber sie zeigen noch die Eigenthümlichkeit, dass sie an 
das Ende der serösen Tubuli verlagert und in Halbmondform zu- 
sammengedrängt sind. 

Der Sprung von der menschlichen Submaxillaris zur Man- 
gustensubmaxillaris ist allerdings ein recht grosser, es fehlt hier 
eine Drüse, bei welcher auf die Schaltstückszellen seröse Zellen 
folgen, an die sich dann Schleimtubuli anschliessen. Bis jetzt 
ist mir ein derartiger Fall noch nicht bekannt, doch zeigt uns 
die Submaxillaris des Igels, wie ich sie früher beschrieben habe 
(40), schon etwas Aehnliches. Hier schliessen sich an die Schalt- 
stückszellen wirklich seröse Zellen. Auf sie folgen dann Zellen, 
welche mit Schleimzellen grosse Aehnlichkeit haben, aber kein 
Muein secerniren. Vielleicht dürfte durch spätere Untersuchungen 
auch diese Lücke noch ausgefüllt werden. 

Ich glaube hiermit mein Thema ziemlich erschöpft zu haben 
und möchte die Resultate dieser Arbeit in folgenden Sätzen zu- 
sammenfassen: 

Alle diejenigen Schleimdrüsen, welehe ne- 
ben den Schleimzellen noch halbmondartige Bil- 
dungen enthalten, müssen wir, wie die Submaxil- 
laris des Menschen, zu den gemischten Speichel- 
drüsen zählen, deren Aufgabe esist, neben dem 
Schleim noch Albuminateabzusondern. Inder Halb- 


154 Rudolf Krause: 


möondbildungselbstkönnen wirnureinen Vorgang 
vonuntergeordneter, topographischer Bedeutung 
sehen. » Sind“die.serösen: Zellen spärkiehrenr 
wickelt und stehen am Ende der Schleimtubuli, 
so werden sie in die Form von Halbmonden ge- 
presst. DasgleicheSchicksalerleiden die Sehleim- 
zellen, wenn sie in geringer Zahl am Ende der 
serösen Tubuli gelagert sind. 


Ueber das Verhalten der Seeretionseanälehen zu den Drüsen- 
zellen und die sog. Seeretionsvacuolen. 


Die älteren Forscher, welche die Secretionscanälchen mittels 
Injection vom Speichelgang aus dargestellt hatten, waren sich 
darüber einig, dass die Röhrchen ausschliesslich zwischen den 
Zellen, resp. zwischen ihnen und der Membr. propria verlaufen, 
nur darüber herrschten Meinungsverschiedenheiten, ob die Canäl- 
chen Netze bilden oder blind endigen. 

Heute liegen die Verhältnisse gerade umgekehrt, einerseits 
wird wohl Niemand mehr daran zweifeln, dass die Secretions- . 
canälchen blind endigen, andererseits verlegen die einen das 
blinde Ende der Canälchen zwischen, die anderen in die Zellen. 

Retzius (72) liess die Canälchen im Wesentlichen zwischen 
den Zellen verlaufen und sich nur ihre tropfenförmigen Anhänge 
in die Zelle selbst einsenken. Laserstein (48), welcher eben- 
falls ausschliesslich mit der Golgimethode arbeitete, lässt in den 
Eiweissdrüsen die Canälchen in die Zellen eindringen, ‚da die 
Gänge bis in die unmittelbarste Nähe des Zellenkerns und bis 
in dessen Niveau sich verfolgen lassen“. Für die Halbmonde 
kann er zu keiner bestimmten Entscheidung kommen, da hier die 
Zellen zu klein und ihre Grenzen zu undeutlich sind. 

Ich hatte bereits im Jahre 1892 (39) darauf hingewiesen, 
dass man den in der Drüseuhistologie mit der Golgimethode er- 
zielten Resultaten kein allzu grosses Gewicht beimessen dürfe !), 
und ‚wie sehr ich damit im Recht war, beweist die vor Kurzem 
erschienene Arbeit von Braus (13). Bekanntlich hatte Retzius 
(73) behauptet, dass die Leber, wie man seit den epochemachenden 


1) Diese Bemerkung ist die Ursache eines ebenso heftigen, als 
ungerechtfertigten Ausfalls von E. Müller gegen mich geworden (56). 


Beiträge zur Histologie der Speicheldrüsen. 155 


Untersuchungen von Hering und Eberth allgemein annahm, 
keine netzförmig tubulöse Drüse sei, sondern dass die Gallen- 
capillaren in ihrer weitaus grössten Mehrzahl blind endigen. 
Kölliker (38) hat dann diese Behauptung für Maus und 
Kaninchen bestätigt. Braus hat nun nachgewiesen, dass 
die Retzius’schen Resultate auf mangelhafter Imprägnation 
beruhen und dass sich in der ganzen Wirbelthierreihe, mit Aus- 
nahme der Cyelostomen vielleicht, die Gallencapillaren netzförmig 
verbinden. Wenn nun zwei in der Anwendung der Golgimethode 
so überaus erfahrene Forscher, wie Retzias und Koelliker, 
solche Misserfolge zu verzeichnen haben, wie vorsichtig muss man 
dann erst die Resultate mindergeübter Forscher beurtheilen. 

Ich habe dann für die Darstellung der Gallencapillaren und 
später (40) für die der Seeretionscapillaren in den Speicheldrüsen 
die Biondimethode und die Heidenhain’sche Eisenalaun- 
Hämatoxylinfärbung empfohlen und nachgewiesen, dass die Se- 
eretionscapillaren innerhalb der Drüsenzellen endigen. Müller 
(57, 58) und Küchenmeister (41) haben sich dann der- 
selben Methoden bedient, kommen aber zu verschiedenen Resul- 
taten. Während Müller ausschlisslich für intercellularen Ver- 
lauf eintritt, schliesst sch Küchenmeister meinen Anschau- 
ungen an. Von neueren Untersuchern wären noch zu erwähnen 
Stoehr (84) und Solger (79). Der erstere scheint der ganzen 
Frage kein erhebliches Interesse beizumessen, er arbeitet wiederum 
nur mit Golgimethode und entscheidet sich für intercellu- 
laren Verlauf. Der letztere ist zu einem bestimmten Resultat in 
dieser Frage überhaupt nicht gekommen. 

Ich gebe zu, dass diese Frage nicht ganz leicht zu ent- 
scheiden ist, sie lässt sich jedoch mit Sicherheit entscheiden. 
Selbstverständlich müssen die in Betracht kommenden Präparate 
sehr distinet gefärbt sein. Sowohl die Secretionscapillaren, als 
auch die Zellgrenzen müssen deutlich hervortreten. Für diesen 
Zweck halte ich nun die Heidenhain’sche Eisenalaun-Häma- 
toxylinfärbung für weniger geeignet als die Biondimethode; die 
erstere lässt wohl die Secretionscapillaren sehr schön aus dem 
Gesammtbild hervortreten, es gehen jedoch die Zellgrenzen häufig 
schon im Beginn des Differenzirungsprocesses verloren. Die 
Biondifärbung aber macht beides, Secretionscapillaren und 
Zellgrenzen gleich deutlich. 


756 Rudolf Krause: 


Wie können wir nun den Beweis führen, dass eine Secre- 
tionscapillare auf einer gewissen Strecke ihres Verlaufs intra- 
cellular gelegen ist. Müller (57) giebt uns darauf die Antwort: 
„Der einzige, wirklich stichhaltige Beweis für eine intracelluläre 
Lage wäre der Nachweis, dass eine Capillare direct neben dem 
Kern läge“ und fügt gleich hinzu, dass er derartige Bilder nie- 
mals gesehen habe. Nun, einer seiner Vorgänger ist in dieser 
Beziehung glücklicher gewesen. Bei Laserstin (48) lese ich 
folgenden Passus: „Mit Herrn Prof. Langendorff bin ich der 
Ansicht, dass die Endästehen nieht nur zwischen den Epithelien 
verlaufen, sondern dass sie in den Zellleib hineingehen, da die 
Gänge bis in die unmittelbarste Nähe des Zellkerns und bis in 
dessen Niveau sich verfolgen lassen.“ 

Ich habe genau dieselben Beobachtungen an den Speichel- 
drüsen der verschiedensten Thiere gemacht. Man wird dieses 
Verhalten der Secretionscapillaren in vielen der von mir heute 
und früher gebrachten Abbildungen erkennen, ich verweise heute 
besonders auf Fig. 15, einen Schnitt aus der Submaxillaris der 
Katze. Hier sieht man in den beiden Halbmonden die Canälchen 
unter starker Schlängelung die Zellen durchsetzen, so dass das- 
selbe Canälchen uns zweimal einen Querschnitt präsentirt. Wür- 
den diese Gebilde wirklich nur intercellulär verlaufen, so müssten 
daraus höchst eigenthümliche Zellgrenzen resultiren, wie man 
sie niemals auch nicht im Isolationspräparat zu sehen bekommt. 
In dem Halbmond erscheint ausserdem der Capillarquerschnitt 
dicht neben dem Kern, so dass der Beweis, den Müller ver- 
langt, auch hier völlig erbracht ist. 

Es giebt aber einen Beweis, der noch viel untrüglicher ist, 
wie der vorherige und das ist die Betrachtung isolirter und gut- 
gefärbter Zellen. Ich empfehle dazu recht kleine Stückchen in 
Jodserunm oder Drittelalkohol zu maceriren. Man färbt dieselben 
dann durch mit sehr verdünntem Böhmer 'schem Hämatoxylin 
oder noch besser nach der Methode von R. Heidenhain mit- 
telst chromsauren Kali und Hämatoxylin, Nachdem die Stück- 
chen in verdünntem Glycerin mit der Nadel grob zerzupft sind, 
können die Zellen durch starkes Schütteln im Reagensrohr sehr 
gut isolirt werden. Ein grosser Nachtheil dieses Verfahren, der 
hier jedoch nieht von Belang ist, besteht darin, dass die Fär- 
bung im Glycerin sehr bald, oft schon nach Wochen völlig verbleicht. 


Beiträge zur Histologie der Speicheldrüsen. 157 


In solchen Präparaten nun lassen sich Schleim- und Halb- 
mondzellen sehr leicht und scharf von einander unterscheiden. 
In den Halbmondzellen findet man recht häufig die Canälchen 
und kann durch Heben und Senken des Tubus auf das Bestimn:- 
. teste die intracellulare Lage dieser Gebilde constatiren. Ein Irr- 
thum ist aber hier bei einer einzelnen, isolirten Zelle ganz aus- 
geschlossen. Ich habe bereits früher eine derartige Abbildung 
gebracht, in der Fig. 21 wird man diese Verhältnisse, so gut 
das meiner Zeichenkunst möglich war, wiederum dargestellt fin- 
den von einem anderen Object. 

Die Frage nach dem inter- oder intracellularen Verlauf der 
Seeretionseanälehen in den Speicheldrüsen ist damit für mich er- 
ledigt. Zunächst liegen die Canälchen meist intercellulär, treten 
jedoeh in ihrem weiteren Verlauf vielfach in die Zellen selbst 
ein. Ob alle Canälchen auch intracellulär endigen, ist natürlich 
sehr schwer naehzuweisen. Ich halte es jedoch für sehr wahr- 
scheinlich. 

Ich komme nun zur Besprechung der sogenannten Secret- 
vacuolen. Zuerst hat sie wohl Retzius (72) in den Speichel- 
drüsen beschrieben nach Behandlung der Drüsen mittelst der 
Golgimethode. Sie sollen als kleine Tröpfehen in den serösen 
Zellen liegen und mit der Secretcapillare durch einen feinen 
Stiel häufig in Verbindung stehen, Laserstein (48) hat sie 
ebenfalls gesehen, ist jedoch im Zweifel, ob es sich um präexi- 
stirende Gebilde oder Kunstproducte handelt. Müller (57, 58) 
hat sie dann auch mit der Eisenalaun-Hämatoxylinmethode in den 
verschiedensten Speicheldrüsen demonstrirt. Ueber das was man 
unter einer Secretvacuole zu verstehen hat, scheinen mir aber 
zu verschiedenen Zeiten verschiedene Auffassungen bei diesem 
Autor geherrscht zu haben. In seiner Abhandlung „Ueber Se- 
eretcapillaren“ lese ich über die fraglichen Gebilde folgendes: 
„Ausserhalb der Capillarenwand sieht man in einigen Präparaten 
runde, von der übrigen Zellsubstanz gut abgegrenzte Bildunger, 
welche wohl die zuerst von Retzius in den Speicheldrüsen 
nach Behandlung derselben mit der Golgi’schen Methode ge- 
sehenen Secretvacuolen sind. Im meinen Präparaten sind sie 
durch ihre regelmässig runde Form, durch ein anderes Licht- 
brechungsvermögen als das der übrigen Zellsubstanz und eine 
blaue Wandschicht von ganz demselben Aussehen wie diejenige 


158 Rudolf Krause: 


der Secreteapillaren charakterisirt. Einige berühren die Wand 
der Secretcapillare, stehen aber nicht mit dem Lumen desselben 
in Verbindungen; andere sind durch eine grössere oder kleinere 
Öeffnung mit ihm verbunden. So kann man Secretvacuolen 
sehen, welche mittelst einem kleinen durehbrochenen Stiele mit 
der Secreteapillare in Verbindung stehen; ein anderes Mal ist 
die Verbindung breit und die Vacuolen präsentiren sich als wahre 
Divertikula der Secretcapillare. Es ist klar, dass dieses verschie- 
dene Aussehen der Seeretvacuolen durch eine ungleiche Ent- 
wiekelung bedingt ist. Nach ihrer erstem Entstehung sind die 
Vaeuolen kreisrund, durch die gefärbte Wandschicht von der 
Umgebung getrennt. Später öffnen sie sich in die 
Secretcapillare und’entleeren ihren Inhalts 
dieselbet!). Immer liegen sie m der nächsten Nähe der Se- 
eretcapillaren oder auch direkt an der Wand des Hauptlumens, 
in welch®s sie sich später öffnen). Die Menge der 
Secretvaeuolen varlirt in den verschiedenen Präparaten sehr, 
wahrscheinlich in Folge der verschiedenen Secretzustände.* 

Der Autor schildert uns also hier die fraglichen Gebilde 
als wirkliche Vacuolen, wie wir sie etwa bei den Protozoen an- 
treffen, welche bestimmte Stoffe, hier Secrete aufnehmen und 
durch Contraction nach aussen entleeren. Ganz anders in der 
letzten Publication, hier äussert sich der Autor folgendermaassen 
(58): „Die in diesen hellen Zellen vorhandenen ungefärbten 
Körner gehen direct in die Secretvaceuolen über, um als fertig 
eebildetesiSseceret./in. die’weereteapillaren herz 
Lumina der Drüsentubuli ausgestossen zu wer- 
den“, und an anderer Stelle: „Durch meine Untersuchung fixirter, 
wie frischer Schnitte von der Kaninchen-Submaxillaris glaube 
ich festgestellt zu haben, dass in dieser Drüse zwei Zellarten 
vorkommen, welche durch ihren Gehalt an verschiedenen Körnern 
verschieden sind: die einigen nehmen mit grosser Begierde 
Farbstoffe an und erscheinen in frischen Präparaten stark licht- 
brechend; die anderen bleiben stets ungefärbt und sehen im 
frischen Zustande viel heller aus. Beidesind eng aneinan- 
dergebunden; diese gehen durch Wachsthum 
und Assimilation aus jenen hervor und wandeln 


1) Im Original nicht gesperrt gedruckt. 


Beiträge zur Histologie der Speicheldrüsen. 759 


sich ihrerseits in fertige Seeretvacuolen. um.“ 
Hier haben wir also weiter nichts mehr als einen Tropfen Secret, 
welcher von der Zelle ausgestossen wird, und dieses Gebilde hat 
auf den Namen Vacuole überhaupt keinen Anspruch !). Es cha- 
rakterisirt sich nur dadurch, dass seine peripheren Schichten 
durch unsere Fixationsmittel anders fixirt werden, als sein Inneres, 
woraus man wohl auf einen chemischen Unterschied zwischen 
beiden Substanzen schliessen darf. Derartige Ringgranula, wie 
sie Altmann genannt hat, finden sich übrigens noch in anderen 
Drüsen, z. B. in den Leberzellen vieler Thiere. Erwähnt zu 
werden verdient noch, dass Müller, obgleich er des öfteren 
davon spricht, das Ausstossen seiner Secretvacuolen anscheinend 
in eigenen Präparaten nie beobachtet hat, wenigstens beschreibt 
und zeichnet er nirgends etwas derartiges. 

„Vacuolen oder genauer secretfreie Lücken“ hat auch Sol- 
ser (79) gesehen und schreibt ihr Zustandekommen wesentlich 
den fixirenden Flüssigkeiten zu. „Das Seeretionsmaterial tritt 
zunächst in kleineren Tropfen oder Körnern auf, die in gewissen 
Reagentien sich fixiren lassen. Indem mehrere dieser Vorstufen 
zu einem grösseren Tropfen zusammenfliessen, erleidet ihre Sub- 
stanz eine Aenderung, die am frischen Präparat nicht, wohl aber 
am fixirten Objeet zu erkennen ist, sie löst sich in den fixiren- 
den Flüssigkeiten, und so entsteht eine rundliche Lücke.“ Er 
hat also im Gegensatz zu Müller und mir an diesen Secret- 
vacuolen keine gefärbte Wandschicht beobachtet, obwohl er 
unter anderem auch mit Sublimatfixation gearbeitet hat. Seine 
Formalinvacuolen erscheinen ausserordentlich viel grösser, als 
die von Müller und mir beobachteten. Viel ist aus den Ab- 
bildungen Solger’s in dieser Beziehung nicht zu entnehmen, 
nur so viel scheint mir sicher zu sein, dass es sich hier um etwas 
ganz Anderes handelt, vielleicht um ähnliche Gebilde, wie sie 
Müller (58) aus der Parotis von Hund und Katze zeichnet. 


1) Ganz beiläufig möchte ich- hier bemerken, dass ich im April 
des vorigen Jahres also reichlich fünf Monate vor dem Erscheinen der 
eitirten Arbeit den Autor bei seiner Anwesenheit in Berlin auf das 
Unzutreffende des Ausdruckes „Seeretvacuole“ aufmerksam machte 
und ihm meine Präparate demonstrirte, in welchen die ausgestossenen 
„Secretvacuolen“ im Lumen der Seeretcapillaren zu sehen waren. 


160 Rudolf Krause: 


Sind die Stäbchenzellen der Speichelröhren secernirende 
Elemente? 


Pflüger (65) hat zuerst eine Art von Secretion an den 
Stäbehenepithelien der Speichelröhren beschrieben, er beobachtete 
nämlich auf dem centralen Ende jener Zellen Tropfen, welche 
in das Lumen hineinragen und schloss, dass es sich um secerni- 
rende Zellen handelt. Die Erscheinung, dass auf Epithelzellen 
Tropfen stehen, deren Inhalt meist aus Körnchen und Fäden be- 
steht, kann man an den verschiedensten Orten beobachten. Hier 
handelt es sich aber nicht etwa um einen Seeretionsprocess, 
sondern. um Verwendung von ungeeigneten Fixationsmitteln, wie 
dies Sauer (74) neuerdings für die Nierenepithelien überzeugend 
nachgewiesen hat. 

Merkel (53) hat dann ebenfalls den Nachweis zu führen 
gesucht, dass die Stäbehenzellen secernirende Elemente darstellen. 
Er beobachtete an ihnen während der Secretion Veränderungen 
und schrieb ihnen die Aufgabe zu, die Salze des Speichels, vor 
allem die Kalksalze, abzusondern. Die Resultute Merkel’s haben 
jedoch einer Nachprüfung nicht Stand gehalten, ihr chemi- 
scher Theil ist von Werther (86), ihr histologischer Theil von 
Lazarus (51) widerlegt worden. 

Zerner (87) scheint der erste gewesen zu sein, der einen 
Seeretionsvorgang an jenen Zellen beobachtet hat. Bei seinen 
Injeetionsversuchen wurde das indigschwefelsaure Natron durch 
jene Zellen aufgenommen und in das Lumen ausgestossen. Zu ganz 
ähnlichen Resultaten gelangte auch Eekhard (18). 

Ich habe dann die Veränderung der Speichelröhrenepithelien 
in der Parotis des Igels während der Thätigkeit der Drüse be- 
schrieben (40). 

Die vollständigsten Befunde haben jedoch Mislawsky 
und Smirnow (55) erhalten. Sie beobachteten an den Gang- 
zellen der Parotis im Wesentlichen ähnliche Vorgänge, wie ich, 
welche auf eine Ausstossung der in jenen Zellen enthaltenen 
Körnehen hinauslaufen. Wenn die Verfasser in ihrer Arbeit 
schreiben: „Wenn man alles Gesagte in Betracht zieht und das 
verschiedene Verhalten der Granula der Speichelröhrenzellen und 
der Alveolenzellen zur Färbung nach Altmann mit berück- 
siehtigt, so lässt sieh mit Wahrscheinlichkeit schliessen, dass die 


Beiträge zur Histologie der Speicheldrüsen. 761 


genannten Zellbestandtheile der Alveolar- und der Speichelröhren- 
zellen unter einander verschieden sind und verschieden functio- 
niren“, so kommen sie hier zu einem ganz ähnlichen Resultat, 
wie ich in meiner früheren Arbeit. 

Solger (79) theilt dann eine weitere Beobachtung mit, 
„welehe die Speichelröhren über die Bedeutung einfacher Ab- 
leitungswege des Secrets hinaushebt“. Er sah nämlich im Epi- 
thel der Speichelröhren der menschlichen Submaxillaris Pigment- 
schollen und mit Pigment beschlagene Vacuolen. Für eine se- 
eretorische Function dieser Zellen lässt sich dieser Befund aber 
doch wohl nicht verwerthen, denn es ist mir nicht bekannt, dass 
man jemals im menschlichen Submaxillarspeichel Pigment gefun- 
den hätte. Ich habe übrigens auch ganz ähnliche Vacuolen in 
den Gangzellen der menschlichen Submaxillarıs gefunden, Pig- 
ment aber nicht darin beobachtet. 

Meinen früheren Befunden von secretorischen Veränderungen 
an den Zellen der Speichelröhren kann ich heute einen weiteren 
anreihen. Fig. 17, 18, 19 stellen drei Schnitte durch Speichel- 
röhren mittleren Calibers aus der Submaxillaris der Katze dar. 
Fig. 17 stammt von einem Thiere, welches zwei Tage gehungert 
hatte. Hier ist der centrale Theil der Zellen gleichmässig mit 
feinen Körnchen angefüllt, im peripheren Theil ordnen sich die 
Körnehen an vielen Stellen zu Stäbchen an. Das Protoplasma- 
netzwerk ist nur an wenigen Stellen zu erkennen; es wird ver- 
deckt durch die massenhaft vorhandenen Körnchen. Bemerkens- 
werth erscheint noch der Umstand, dass Zellgrenzen hier nirgends 
zu erkennen sind. 

Fig. 18 repräsentirt einen Schnitt aus einer Katzensubmaxil- 
larıs nach 1!/,stündiger electrischer Reizung der Chorda; das 
Thier hatte ea. 11 gr Speichel abgesondert. Im centralen Theil 
der Zellen hat sich das Bild wenig geändert, im peripheren 
Theil dagegen tritt die Stäbcehenstructur ausserordentlich deutlich 
hervor. Es beruht dies einmal auf einer Grössenzunahme der 
Körnehen und dann darauf, dass die letzteren sich mehr in 
Reihen hinter einander angeordnet haben. Die Zellgrenzen treten 
hier viel deutlicher hervor, als in der Ruhe. 

Fig. 19 endlich zeigt uns das Bild der Zellen bei noch 
stärkerer Thätigkeit. Die Chorda war 5 Stunden lang gereizt 
worden und die Drüse hat ca. 25 gr Secret geliefert. Hier sind 


162 Rudolf Krause: 


die Körncehen aus den centralen und mittleren Partien der Gang- 
zellen fast völlig verschwunden und finden sich nur noch in der 
Peripherie. Statt dessen, oder besser gesagt, in Folge dessen 
präsentiren uns nun die Zellen ihr protoplasmatisches Netzwerk 
in aller wünschenswerthen Deutlichkeit. Die Zellgrenzen sind 
ebenfalls überall sehr scharf ausgeprägt, nur findet man sie sehr 
selten bis zur Peripherie verlaufend. Es scheint, als ob hier die 
Zellkörper mit einander in Verbindung stehen. 

Man sieht also auch hier, dass der ganze Process hinaus- 
läuft auf eine Ausstossung von Seeretionsmaterial, welches die 
Form von Körnchen angenommen hat und das man in dem Lu- 
men des Ganges wieder findet. Wenn ich diesen Beobachtungen 
noch zufüge, dass auch ich, wie Zerner und Eckhard an 
anderen Objeeten, an der Submaxillaris der Katze nach Injection 
von indigschwefelsaurem Natron in die Blutbahn ein Uebergehen 
des Farbstoffes in die Gangzellen und von diesen in das Lumen 
gesehen habe, so dürfte über die seeretorische Function jener 
Stäbchenzellen wohl kaum mehr ein Zweifel bestehen. 


Nachsechrift. 


Nach Fertigstellung des Manuseripts ist es mir noch ge- 
lungen, in einem Versuch nach geringen Aenderungen meiner 
bisherigen Versuchstechnik eine ganz beträchtliche Ausscheidung 
des injieirten indigschwefelsauren Natrons nach electrischer Rei- 
zung der Chorda zu erzielen. Die mikroskopische Untersuchung 
der Submaxillaris, es handelte sich um eine Katze, ergab voll- 
ständiges Fehlen des Farbstoffes in den Schleimzellen, dagegen 
fand sich derselbe in den Halbmondzellen und in den Zellen 
der Ausführungsgänge, soweit sie Stäbehenepithel tragen. Der 
ausfliessende Canülenspeichel enthält den Farbstoff nicht gelöst, 
sondern in feinsten Körnchen suspendirt. Bemerkenswerth er- 
scheint die Thatsache, dass sich die Leukocyten, die sich so- 
wohl im Lumen der Tubuli, als auch in allen Stadien der Durch- 
wanderung durch die Epithelien der Speichelröhren fanden, sehr 
stark mit Farbstoff beladen hatten. Ich werde die Versuche 
fortsetzen und demnächst ausführlich darüber berichten. 


at a een 5. 


[br | 


10. 


14. 


— 


Beiträge zur Histologie der Speicheldrüsen. 763 


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Erklärung der Abbildungen auf Tafel XXXI u. XXXI. 


Sämmtliche Figuren sind mit dem Abbe’schen Zeichenprisma 


entworfen. Projection auf die Höhe des Objecttisches. 


168 


NS: 


14. 


A a) 


BRadhorkkakerialuiste: 


Submaxillaris von Herpestes badius. Sublimat. Biondi. Zeiss 
Oe. 2. Obj. 1/49- 

Submaxillaris von Herpestes leucurus. Sublimat. Biondi. Zeiss 
Oe:: 2...0bj. Y/ıa- 

Submaxillaris von Herpestes badius. Sublimat. Biondi. Zeiss 
Oe. 2. Obj. 1/o- 

Submaxillaris Herpestes badius. Sublimat. Thionin. Man sieht 
das Lumen der Tubuli mit Schleim gefüllt. Zeiss Oe. 2. Obj. 1/ja- 
Submaxillaris von Herpestes badius. Sublimat. Thionin. Quer- 
schnitt durch ein Speichelrohr. Zeiss Oc. 2. Obj. Ya. 
Submaxillaris. Mensch. Sublimat. Biordi. Uebergang des Schalt- 
stücks in den Schleimtubulus. Zeiss Oc. 4. Obj. ©. 
Submaxillaris. Mensch. Sublimat. Biondi. Uebergang des Schalt- 


. stücks in einen serösen Tubulus. Zeiss Oe. 2. Obj. 1/j. 


Submaxillaris. Mensch. Sublimat. Biondi. Schleimtubuli mit 
endständigen Halbmonden. In den Zellen der letzteren zahl- 
reiche „Secretvacuolen“, Uebergang derselben in die Secret- 
canälchen und Tubuli. Zeiss Oe. 2. Obj. Yıa- 

Submaxillaris. Mensch. Sublimat. Eisenhämatoxylin. Secretions- 
canälchen in den Halbmondzellen in der Nähe des Kerns. 
Zeiss Oc. 2. Obj. 1/9. 

Schema der menschlichen Submaxillaris. 

Submaxillaris. Schwein. Sublimat. Eisenhämatoxylin. Halbmond 
mit Granula und Seeretionscapillaren. 


. Submaxillaris. Mensch. Sublimat. Biondi. Uebergang des Schleim- 


tubulus in einen serösen Tubulus (gestreckter Halbmond). 
Zeiss Oe. 2. Obj. 1/i- 


. Submaxillaris. Ursus malayanus. Sublimat. Biondi. Bei Ah kleine 


Halbmonde, in einzelnen Zellen derselben Querschnitte von 
Secreteapillaren. Bei s! Schleimzellen, welche ihren Schleim 
theilweise, bei s? eine solche, die ihn völlig ausgestossen hat. 
Zeiss Oc. 2. Obj. 1/o- 

Submaxillaris. Katze nach 2tägigem Hunger Sublimat. Biondi. 
Halbmonde mit Seeretionscapillaren. Bei ®. Vacuole in einer 
Schleimzelle. Zeiss Oc. 2. Obj. !ıs- 

Submaxillaris. Katze nach Fütterung. Sublimat. Biondi. Secre- 
tionscapillaren in den Halbmondzelllen, von denen eine (sc) 
dicht neben dem Kern liegt. Zeiss Oc. 2. Obj. !/ıs- 


. Submaxillaris. Junge Katze. Sublimat. Biondi. Halbmondzellen 


mit sehr weiten Secretionscapillaren und „Secretvacuolen“. 
Zeiss Oc. 2. Obj. !/;s- 


. Submaxillaris. Katze nach 2tägigem Hunger. Sublimat. Biondi. 


Querschnitt eines Speichelrohres. Zeiss Oc. 2. Obj. Yıg- 


. Submaxillaris. Katze. 1'/,stündige electrische Reizung der 


Chorda. Sublimat. Biondi. Querschnitt durch ein Speichelrohr. 
Zeiss Oc. 2. Obj. !/ıs- 


U uf u SE a 


en u ei 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


29, 


180) 
189) 


Beiträge zur Histologie der Speicheldrüsen. 169 


Submaxillaris. Katze. 5stündige Reizung der Chorda. Sublimat. 
Biondi. Querschnitt eines Speichelrohres. Zeiss Oe. 2. Obj. Y/ıg. 


. Submaxillaris. Katze. !/,stündige Reizung der Chorda. Ma- 


ceration in Drittelalkohol. Chromsaures Kali - Hämatoxylin. 
Isolirte Schleimzellen. Zeiss Oc. 2. Obj. Y/ıa. 


. Submaxillaris desselben Thieres. Gleiche Behandlung. Halb- 


mondzellen mit Secretionscapillaren. Der Farbenton ist in 
diesem und dem vorigen Präparat nicht genau wiedergegeben, 
um die Herstellung der Tafeln nicht unnöthig zu complieiren, 
in Wirklichkeit ist die Farbe mehr graublau. Zeiss Oe. 2. Obj. !/js. 


. Submaxillaris. Hund während paralytischer Secretion. Subli- 


mat. Biondi. Theil eines Schrägschnittes durch ein Speichel- 
rohr. Leucocyten in der Wand und im Lumen. Im Präparat 
heben sich die Leucoceytenkerne durch ihre grüne Farbe 
scharf von den blauen Kernen der Gangzellen ab. Zeiss 
Oe. 2. Obj. Ya. 


. Submaxillaris. Hund. Fütterung. Sublimat. Biondi. Uebergang 


des Schaltstücks in den Schleimtubulus. Kittstreifen zwischen 
den Gangzellen. Zeiss Oc. 2. Obj. Y/ıs- 


. Submanxillaris. Schaf. Sublimat. Biondi. Halbmonde mit Se- 


eretionscapillaren. Schleimzellen in Thätigkeit. Zeiss Oe.2.Obj.1/19. 


. Submaxillaris. Gazelle. Sublimat. Biondi. Zeiss Oe. 2. Obj. Ya. 
. Submaxillaris. Schaf. Sublimat. Biondi. Halbmondzellen ange- 


füllt mit Seeretgranula. Zeiss Oc. 2. Obj. Y/ıa. 


Ueber die Nervenendigungen in 


den Geschmacks-Endknospen der Ganoideen. 


Von 


A.S. Dogiel, 


Professor der Histologie an der Universität zu St. Petersburg. 


Hierzu Tafel XXXII und XXXIV. 


In der vorliegenden Arbeit will ich von Litteratur-Angaben 
nur diejenigen anführen, welche das Verhältniss der Nerven zu 
den Endknospen der Fische berühren. 


770 A.S. Dogiel: 


M. Lenhossek (1) war bekanntlich der erste, der die Golgi- 
sche Methode zur Erforschung des Geschmacksapparates bei einigen 
Knochenfischen (Barbus vulgaris und Conger vulgaris) angewandt 
hatte und fand, dass die Endknospen der letzteren, gleichwie die- 
Jenigen der Säugerhiere, sowohl Stütz- als auch Sinneszellen enthalten. 
Die Stützzellen färben sich nach der Beschreibung Lenhoss&k’s sehr 
schwer durch Silber und erscheinen säulenförmig, mit zackigem Rande, 
wobei ihre oberen Enden meistentheils mehr oder weniger verjüngt, 
ihre unteren dagegen bald wie abgeschnitten, bald gefranzt, bald in 
2—3 Lappen gespalten erscheinen. Der Kern liegt gewöhnlich in dem 
unteren Drittel jeder Zelle. Die Frage, ob die Stützzellen nur an der 
Peripherie der Endknospen gelagert sind, oder auch im Inneren der- 
selben vorkommen, lässt Lenhossek unentschieden. 

Die Sinneszellen imprägniren sich mit Silber viel leichter als die 
Stützzellen, sind spindelförmig und verhalten sich zum Chromsilber 
und Gold wie Nervenzellen; jedoch darf man sie, nach der Meinung 
v. Lenhossek’s, keineswegs als echte Nervenzellen bezeichnen, da 
sie nicht mit Nervenfasern im Zusammenhange stehen. Der obere 
Fortsatz der Sinneszellen erscheint in Forın eines schmalen Stäbchens, 
welches sich nach oben zu verdickt oder verdünnt, nahe am oberen 
Ende, jedoch sich immer ein wenig verjüngt. Vom unteren Fortsatz 
der genannten Zellen sagt v. Lenhossek!) Folgendes: „Der kurze un- 
tere Fortsatz zeigt sich gegenüber dem oberen beträchtlich verdünnt, 
aber nie bis zu dem Maasse, dass man ihn etwa mit einer Nervenfaser 
vergleichen könnte. Auch hat er bei dem Mangel an Varikositäten 
auch sonst keinen nervenfaserartigen Habitus.*“ Ob das Oberende der 
Sinneszellen mit einem haarartigen Fortsatze endet oder nicht, konnte 
Lenhossek in Folge einer massenhaften Silberablagerung auf der 
Oberfläche des Epithels nicht feststellen. Die Nervenfasern bilden in 
der Submucosa ein Geflecht, von welchem zur Basis jeder Knospe zwei, 
oft drei, vier und mehr Aeste sich abzweigen, welche zur Endknospe 
sich typisch verhalten. Jede Faser theilt sich, sobald sie die Basis der 
Knospe erreicht, in 3—4 Aeste, welche, wie die Speichen eines Rades, 
von einem Punkte ausgehend horizontal nach aussen auseinander- 
weichen, die Basis der Knospe umgreifen und an ihrer Oberfläche fast 
geradlienig nach oben steigen, wobei sie frei um die Geschmacksknospe 
herum endigen. Der Aal besitzt ausser den an der Oberfläche der 
Endknospen gelegenen Fasern noch andere, welche im Epithel selbst, 
um die Knospen herum, ein sogenanntes eircumgemmales Geflecht 
bilden. Hinsichtlich der innerhalb der Endknospen gelegenen Nerven- 
fasern sagt v. Lenhossek Folgendes: „In das Innere der Knos- 
pen, zwischen deren Zellen hinein, dringt bestimmt keine 
Nervenfaser.“ Ausserdem richtete noch v. Lenhossek seine Auf- 
merksamkeit darauf, dass sich von den an der Peripherie der Knospen 


N 


1). ce. p. 115. 


Ueber die Nervenendigungen in den Geschmacks-Endknospen ete. T7I 


hinziehenden und an jeder Geschmackspore frei endenden Fasern, an 
der Basis der einen oder anderen Knospe, varicöse Seitenfäden ab- 
zweigen, die unter gewissen Umständen den Eindruck eines schwarz 
gefärbten Mützchens darbieten, welches den unteren Pol der Knospe 
umfasst. Diesen Gebilden gab v. Lenhossek den Namen „Cupula“ 
und äussert sich über dieselben folgendermaassen: „Was aber die dar- 
gestellte Bildung von all’ diesen Terminationsformen unterscheidet, 
ist der Umstand, dass es sich hier nicht wie bei jenen um die letzte 
Endigung der Nerven handelt, sondern um ein Gebilde, das den ihren 
Endspitzen zustrebenden Fasern, unweit von ihrem Ende als seitlicher 
quastenförmiger Anhang angefügt ist. Das eigentliche Nervenende 
liegt darüber hinaus, die Fasern tauchen aus der Cupula, sich von den 
Rändern ablösend, wieder auf, um an der Oberfläche der Knospe em- 
porzuziehen und im Umkreis des Geschmacksporus mit freien Terminal- 
knötehen zu endigen.“ 

Fast gleichzeitig mit der eitirten Arbeit Lenhossek's erschien 
die Abhandlung von Retzius (2), in welcher er die Nervenendigungen 
in den Endknospen bei Gobius, Gasterosteus, Anguilla und Petromyzon 
schilderte. Bei Gobius und beim Aale tritt, nach den Beobachtungen 
von Retzius, zur Basis einer jeden Endknospe ein mehr oder weniger 
dicker Nervenast, welcher hier, in einzelne Fasern zerfallend, ein 
dichtes Geflecht bildet. Von diesein Geflechte zweigen sich dünne, vari- 
eöse Fäserchen ab, welche die Peripherie jeder Endknospe umgeben 
und darauf auf verschiedener Höhe der Knospe mit freien Spitzen 
enden. Das Vorhandensein intragemmaler Fasern in den Endknospen 
der Fische konnte Retzius ebensowenig wie v. Lenhossek nach- 
weisen. Was die Endknospen der Petromyzonlarve betrifft, so bestehen 
sie, nach Retzius’ Beobachtungen, nur aus einer Art Zellen, welche 
am oberen Ende ein Härchen tragen; die Nerven verzweigen sich 
nur um jede Knospe herum und dringen nicht in dieselbe. 

Das sind in Kurzem die Resultate der Erforschung der End- 
knospen bei den Knochenfischen und Cycelostomata. 


Da man einerseits, wie aus den oben angeführten Lite- 
ratur-Angaben ersichtlich die Frage über die Nervenendigungen 
in den Endknospen noch nicht als endgültig gelöst betrachten 
kann, und andrerseits die Endknospen bei den Ganoideen, soweit 
ich weiss, überhaupt noch nicht untersucht worden waren, so 
beschloss ich, diese Untersuchung vorzunehmen. Zur detaillir- 
teren Erforschung der genannten Endapparate benutzte ich nicht 
nur die Golgi’sche Methode, welcher sich bisher ausschliesslich 
alle Forscher bedienten, sondern versuchte auch andere anzu- 
wenden — hauptsächlich das von mir abgeänderte Ehrlich- 


772 A. 8. Doeiel: 


sche Verfahren und zum Theil auch die Methode Weigert’s. 
Untersucht wurden die Barteln und die Schleimhaut der Lippen 
beim Sterlet (Aceipenser ruthenus) und beim Stör (Accipenser 
Güldenstädti, Brandt.) 


Bei Behandlung der Präparate nach der Golgi’schen Methode 
erlangte ich bessere Resultate, wenn ich die Objeete in der Mischung 
R. y Cajal’s 24—48 Stunden liess und sie darauf auf ebenso lange 
Zeit in bereits gebrauchte 0,75°/, Silbernitratlösung legte. 

Bei dieser Art der Behandlung färbten sich vor allem die Nerven 
und die Geschmackszellen, während die Stützzellen zum grössten Theil 
ungefärbt blieben, oder nur wenige derselben eine Färbung annahmen. 
Ein längeres Verweilen des Präparates in der Silbernitratlösung (4—5—6 
Tage) hatte gewöhnlich die Färbung vieler Stützzellen zur Folge, wo- 
durch es viel schwerer wurde, das Verhältniss der Nerven zu den End- 
knospen zu bestimmen. Wenn es sich erwies, dass auf den Probe- 
präparaten nach einem ein- oder zweitägigen Verweilen in der Silber- 
nitratlösung die Färbung der Nerven eine unvollständige war, so konnte 
man nicht selten gute Resultate erzielen, indem man die übrigen Prä- 
parate wiederum auf 24 Stunden in die R. y Cajal’sche Mischung und 
dann auf ebenso lange Zeit in die Silbernitratlösung legte. , 

Was die Ehrlich’sche Methode betrifft, so konnte ich bei An- 
wendung derselben lange Zeit keine befriedigenden Resultate erzielen, 
und nur nach vielen Versuchen gelang es mir, die nöthige Färbung der 
Nerven zu erreichen und ihr Verhältniss zu den Endapparaten klar zu 
legen. Die Schwierigkeiten, auf welche man bei der Färbung der 
Nerven mit der genannten Methode bei den Fischen stiess, waren 
wahrscheinlich auch die Hauptursache, warum die Forscher dieselbe 
bis jetzt nicht anwandten. Die Färbung der Nerven geschah folgender- 
maassen: In das Gewebe der Barteln und der Schleimhaut der Lippen 
eines lebendigen Sterlets oder Störs wurde eine solche Menge 1%/,—1/g%/o 
Methylenblau eingeführt, dass die angegebenen Theile aufquollen. 
Darauf wurde das ganze Thier, mit Ausnahme des Kopfes, in ein 
feuchtes Handtuch gewickelt und daselbst 1,,—1 Stunde gelassen, wo- 
bei sowohl die Barteln als auch die Schleimhaut der Lippen von Zeit 
zu Zeit durch eine !/,,°/, Lösung von Methylenblau befeuchtet wurden. 
Nach Verlauf der genannten Zeit wurden die Barteln und die Schleim- 
haut der Lippen abgeschnitten und auf 2—3 Stunden in die Beth e’sche!) 


1) In der letzten Zeit wandte ich zum Fixiren der mit Methylen- 
blau gefärbten Präparate nur eine Lösung von molybdänsaurem Ammon 
an, ohne Wasserstoff-Hyperoxyd und Salzsäure hinzuzufügen. Die 
Präparate wurden in der molybdänsauren Ammoniumlösung 3—5 Stun- 
den gehalten, wonach sie eine Stunde lang in vorher gekühltem Wasser 
ausgewaschen und endlich in abgekühlten absoluten Aleohol überführt 
wurden. Im letzten kann man die Präparate 5—7--15 Tage (besonders 


Ueber die Nervenendigungen in den Geschmacks-Endknospen etc. 775 


Mischung (ohne Wasssertoffhyperoxyd), darauf auf 1/—1 Stunde in 
vorher abgekühltes Wasser und endlich auf 12—18 Stunden in abge- 
kühlten 96°, Alcohol gelegt. Von hier wurden die Präparate auf eine 
halbe Stunde in absoluten Alcohol überführt, worauf sie in Celloidin 
eingebettet und mikrotomirt wurden. Die Durehschnitte wurden in 
Xylol aufgehellt. Gewöhnlich schnitt ich, bevor ich die Präparate nach 
der von mir etwas abgeänderten Bethe’schen Methode fixirte, ein 
kleines Stück aus der Schleimhaut der Lippen heraus und fertigte aus 
ihm einige möglichst dünne Scheeren-Schnitte an, die ich schnell unter 
dem Mikroskope bei schwacher Vergrösserung durchmusterte. Nur 
wenn auf solchen Probeschnitten die Nerven genügend gefärbt er- 
schienen, wurden auch der übrige Theil der Schleimhaut und zu glei- 
cher Zeit die Barteln herausgeschnitten und weiter behandelt. 

Bei Anwendung der eben geschilderten Färbungsmethode ge- 
lang es mir oft, eine sehr vollständige Färbung der Nerven zu erzielen 
und die auf denselben Objecten nach dem Golgi’schen Verfahren 
erlangten Resultate zu prüfen. Hierzu muss ich bemerken, dass, indem 
ich in das Gewebe der Barteln und der Lippen eine ziemlich starke 
Lösung von Methylenblau einführte, auch das Bindegewebe zu gleicher 
Zeit mit den Nerven stellenweise gefärbt wurde; doch dieses hindert 
durchaus nicht, den Verlauf und die Endigungen der Nerven zu ver- 
folgen, da diese sich viel intensiver als die Fasern des Bindegewebes 
färben. 


Die Barteln der Ganoideen, vier an der Zahl, befinden sich 
bekanntlich vor der Mundöffnung, in einer Reihe, und haben das 
Aussehen von mehr oder weniger langen, conusartigen, von den 
Seiten etwas abgeplatteten Anhängen. Die nach vorne und nach 
hinten (zur Mundöffnung) hin gerichteten Flächen einer jeden 
Bartel scheinen gewölbt, die Seitenflächen dagegen sind ein wenig 
abgeplattet. Ungefähr von der Mitte der Barteln beginnend ent- 
springen von beiden Seitenflächen der letzten meistentheils 6 bis 
8 oder 9 Neben- resp. secundäre Barteln, deren Länge in der 
Richtung zur Spitze der Haupt- resp. primären Barteln abnimmt, 
wobei sie so gestellt sind, dass jede Nebenbartel einer Seite etwas 
höher als die entsprechende Bartel der anderen Seite beginnt. 
Von den langen Nebenbarteln zweigen wiederum kurze Barteln ab, 
welche die Form kleiner Warzen haben. 


wenn das Gefäss mit Präparaten an einem kühlen Orte aufbewahrt 
wird) erhalten, wobei die ursprüngliche Färbung der Nerven sich nicht 
im mindesten ändert. 


774 A. S. Dogiel: 


Was die Schleimhaut der Lippen betrifft, so bildet sie um 
die Mundöffnung herum einen ziemlich hohen Wulst, weleher hinten 
durch einen engen Haatstreifen getrennt ist, d. h. die Form eines 
nicht ganz geschlossenen Ringes darbietet. Die hinteren Enden 
der Wülste scheinen dieker und breiter, als der übrige Theil, von 
welchem sie durch unbedeutende Einschnürungen getrennt sind. 

In dem Axentheil der Hauptbartel liegt, wie man es aus 
Quer- und Längsschnitten ersieht, eine dieke Schichte glatter 
Muskeln (Fig. 1, d), welche die Form eines Conus hat, dessen 
Dieke allmählich in der Richtung von der Basis zur Spitze abnimmt. 
Die Muskelzellen sind an der Peripherie eireulär, im Centraltheile 
parallel der Längsachse der Bartel gelegen. Die Grundlage sowohl 
der Haupt-, als auch aller Nebenbarteln bildet ein ziemlich dichtes 
faseriges Bindegewebe, in welchem die Blutgefässe und die Nerven- 
stämme gelagert sind (Fig. 1). Das Bindegewebe bildet auf der 
hinteren Fläche und den Seitenflächen der Haupt- und Neben- 
barteln eine ganze Reihe grosser conischer Papillen, deren Höhe 
zur Spitze einer jeden Bartel hin abnimmt. Auf der Spitze der 
Nebenbarteln verschwinden sie, soweit ich bemerken konnte, fast 
vollständig; sie fehlen gleichfalls in den warzenförmigen tertiären 
3arteln und an der Vorderfläche der Haupt- und Nebenbartel. 
Von der Spitze der grossen Papillen nehmen gewöhnlich einige 
2—3 oder 4 kleine secundäre Papillen ihren Ursprung. Alle 
Barteln sind von einem mehrschichtigen Platten-Epithel bedeckt, 
welches auf den Seiten- und Hinterflächen aller Barteln, ausser 
der äussersten Spitze der Papillen, gewöhnlich dieker, als auf 
den Vorderflächen ist (Fig. 1). Zwischen den die Vorderflächen 
der Haupt- und Nebenbarteln bedeekenden Epithelzellen findet 
man fast immer ziemlich grosse Becherzellen in verschiedener Zahl. 

In jede Hauptbartel treten mit der Arterie und Vene einige 
(5—9) Nervenstämme von verschiedener Dicke ein, welche sich 
um die Gefässe lagern (Fig. 1); die stärksten gehen gewöhnlich 
der Bartel entlang und sind hinter dem Muskelstrange und zur 
Seite desselben gelagert, während die dünnen Nervenstämmchen 
(2—3—4) vor dem Muskelstrange hinziehen (Fig. 1). Alle Nerven- 
stämme bestehen hauptsächlich ausmarkhaltigen Nervenfasern. 
Anfänglich zweigt von den genannten Stämmen eine verhältniss- 
mässig geringe Zahl von Zweigen verschiedener Dieke in das 
Gewebe der Bartel ab; doch von dem mit Nebenbarteln besetzten 


Ueber die Nervenendigüngen in den Geschmacks-Endknospen ete. 775 


Theile der Hauptbartel an, d. h. von der Mitte jeder Hauptbartel, 
vergrössert sich die Zahl der sich ablösenden Zweige beträchtlich, 
wodurch die Stämme selbst allmählich dünner werden und an der 
Spitze der Bartel endgültig sich in einige Zweige auflösen (Fig. 1). 
Die diekeren dieser Zweige dringen in die Nebenbarteln, verzweigen 
sich in ihnen und bilden, sich unter einander verflechtend, in deren 
bindegewebiger Grundlage ein dichtes Geflecht (Fig. 1 u. 12); 
die dünneren dringen in das Gewebe der Hauptbarteln, wo sie 
ein ähnliches Geflecht bilden. Von dem hauptsächlich durch Ver- 
zweigung der vorderen Stämme gebildeten Geflechte theilen sich 
dünne Zweige vor allem zum Epithel der Vorderfläche der Barteln 
ab; das aus den Zweigen der hinteren und seitlichen Stämme 
gebildete Geflecht dagegen schickt seine Zweige fast ausschliess- 
lich zum die Seiten- und Hinterflächen bedeckenden Epithel und 
zu den, wie wir weiter unten sehen werden, im Epithel gelegenen 
End- (Geschmacks-) Knospen. 

Die Endknospen sind nur in der Haut der hinteren und 
seitlichen Theile jeder Bartel gelegen, und ihre Zahl nimmt in 
der Riehtung zur Spitze der letzten allmählich zu; am meisten 
Geschmacksknospen findet man in der Spitze der Hauptbarteln und 
in den neben- und wärzchenförmigen Barteln. 

Die Schleimhaut der Lippen unterscheidet sich bei den 
Ganoideen ihrem Baue nach fast gar nicht von der Haut und 
besteht aus einer peripheren, ziemlich dieken Schicht faserigen 
Bindegewebes, welches durch eine lockerere Schieht mit den unter- 
liegenden Theilen verbunden ist. Die Bindegewebsschicht bildet 
an ihrer Aussenfläche eine Reihe langer eonischer und eylindrischer 
einfacher und zusammengesetzter Papillen, welche in das viel- 
schichtige Pflaster-Epithel hineinragen. In der lockeren Binde- 
gewebsschicht der Schleimhaut sind dicke Nervenstämme gelagert, 
welehe hauptsächlich aus markhaltigen Nervenfasern gebildet sind. 
Die Nervenstämmehen geben eine gewisse Zahl Zweige ab, welche 
mit den nächstliegenden, durch Theilung entstandenen Stämmehen 
und Aesten ein tiefes breitmaschiges Geflecht bilden. Von diesem 
gehen wiederum dünne Aestchen zur diehten Schicht der Schleim- 
haut ab, wo sie ein zweites feinmaschiges Geflecht bilden. Das 
letzte entsendet dünne Aestchen und einzelne Fasern zum Epithel 
der Schleimhaut und zu den Geschmacksknospen, welche die 
Spitze der Papillen einnehmen. Die Zahl der in der Schleim- 


176 A. 8. Dogiel: 


haut der Lippen befindlichen Geschmacksapparate ist meinen 
Beobachtungen zufolge verhältnissmässig geringer als diejenige 
der Barteln. 

Das sind in Kürze die groben anatomischen Befunde in 
Betreff des Baues der Barteln, der Lippen-Schleimhaut und der 
Nervenverbreitung in denselben bei den Ganoideen. 


DieEndknospen haben bei den Ganoideen, insbesondere 
beim Stör, eine ziemlich bedeutende Grösse und nehmen die Form 
von Knospen oder Kolben mit mehr oder weniger langem Halse 
an. Ihre Grösse in den Barteln nimmt in der Richtung von der 
Basis zur Spitze ein wenig ab, wobei der Hals der Geschmacks- 
knospe kürzer wird und sie selbst die Form einer Zwiebel annimmt. 
In den secundären und tertiären Barteln ist die Grösse der Ge- 
. schmacksknospen besonders gering mit derjenigen der Hauptbarteln 
verglichen. In der Schleimhaut der Lippen scheinen die Geschmacks- 
knospen dieselbe Grösse, wie in den Hauptbarten zu haben. Die 
Geschmacksknospen befinden sich gewöhnlich auf den seeundären 
Papillen (in den grossen zusammengesetzten Papillen) oder nehmen 
die Spitze einer einfachen Papille ein, indem die Basis einer 
jeden Knospe sich eng mit dem Gewebe der Papille verbindet, wäh- 
rend der übrige Theil ins Epithel hineingeschoben ist (Fig. 1,5 u. 12). 
Der verengte Theil der Knospe ist in eine Vertiefung (Geschmacks- 
pore) gestellt, welche sich an der freien Epitheltläche befindet 
und die Form eines kurzen Triehters hat, dessen Wand aus ge- 
bogenen Epithelzellen besteht. Auf den mit Methylenblau gefärbten 
Präparaten färben sich die Epithelzellen der obersten Schichten 
oft mehr oder weniger intensiv, wodurch die Geschmacksporen 
sehr deutlich als weisse, helle Fleeken von runder oder ovaler 
Form wahrnehmbar sind (Fig. 5 u. 6 D). Die Basis der Ge- 
schmacksknospen ist so fest mit dem Gewebe der Papillen ver- 
bunden, dass oft auf Schnitten von m Müller’scher Flüssigkeit 
und Alkohol, oder direkt im Alkohol gehärteten Präparaten das 
ganze Epithel sich von der Oberfläche der Barteln oder der 
Lippenhaut loslöst, die Geschmacksknospen aber ungestört in Ver- 
bindung mit den Papillen und ganz isolirt vom umgebenden Epithel 
bleiben. Gewöhnlich befindet sich auf den einfachen Papillen je 
eine Knospe, an den zusammengesetzten Papillen aber sind die 


Ueber die Nervenendigungen in den Geschmacks-Endknospen ete. 777 


Geschmacksknospen, je nach der Zahl der secundären Papillen, 
in der Zwei-, Drei- und sogar Vierzahl gelagert. In der Spitze 
der Hauptbarteln, sowie auch in den secundären und tertiären 
Barteln, welche gar keine Papillen haben, liegen die Geschmacks- 
knospen mit ihrer Basis direet dem unterliegenden Bindegewebe 
an und sind in den meisten Fällen einander sehr nahe gelagert. 
Oft finden wir auf einem und demselben Längsschnitte einer Neben- 
bartel, je nach seiner Länge 5—6—10—13 und mehr Geschmacks- 
knospen in einer Reihe (Fig. 1 u. 12). 

Die Geschmacksknospen bestehen bei den Ganoideen, wie 
auch bei den Knochenfischen und den Plagiostomata, aus Stütz- 
und Geschmacks- (Sinnes-) Zellen. 

Die Stützzellen (Fig.2) färben sich nach G ol gi’scher 
Methode schwerer und seltener, als die Geschmackszellen, doch 
immerhin nicht so selten, wie es z. B. v. Lenhossck annimmt. 
Wie schon oben bemerkt, genügt es die aus der R. y Cajal’schen 
Mischung genommenen Präparate nur einige Tage in Silbernitrat- 
lösung zu halten, und man kann immer sicher sein, die Stützzellen 
in vielen Geschmacksknospen gefärbt zu erlangen. Am häufigsten 
nehmen sie eine braune Färbung an und nur nach langer Imprägnation 
mit Silber werden sie schwarz, wobej ihre Contouren sehr scharf 
zu Tage treten. Das Methylenblau verhält sich, wie es scheint, 
zu den Stützzellen indifferent, wenigstens bleiben diese, so weit 
ich mich auf meinen Präparaten überzeugen konnte, ganz ungefärbt, 
selbst bei langer Einwirkung, oder es färben sich die Kerne, 
während die Zellkörper nur eine sehr schwache Färbung annehmen. 
Auf Querschnitten durch die Geschmacksknospen sieht man, dass 
die Stützzellen nicht nur an der Peripherie jeder Knospe, sondern 
auch in der Mitte gelagert sind, weshalb nach meinen Beobach- 
tungen der ihnen oft gegebene Namen von „Deck-Zellen“ nieht 
der Wirklichkeit entspricht. Sie sind mehr oder weniger lang, 
Je nach der Grösse der betreffenden Geschmacksknospe, und 
gleichen dieken Plättchen, deren obere Enden zur Spitze der 
Knospe hin sich verjüngen, während die unteren Enden breiter 
werden. Die Körper der an der Peripherie oder in der Nähe 
derselben gelegenen Zellen sind mehr oder weniger, nach der 
Form der Knospe selbst, gebogen, wogegen die mehr im Centrum 
gelegenen Zellen fast geradlinig sind. Die verjüngten Enden aller 
Stützzellen kommen an der Spitze der Knospe zusammen, während 


778 A. S. Dogiel: 


das breite Ende jeder einzelnen Stützzelle gewöhnlich in einen, zwei 
oder drei mehr oder weniger kurze und dieke Stiele übergeht, 
welche sich an der Basis der Knospe in einige dünne Aeste ver- 
zweigen, die nach allen Richtungen auseinandergehen (Fig. 2). 
Die in Folge der Theilung des Stieles der einen oder anderen 
Stützzelle entstandenen Aeste geben ihrerseits viele kurze Seiten- 
zweige ab, die sich oft von neuem theilen und an der Basis jeder 
Knospe sich mit ebensolchen Zweigen der Stiele anderer Stütz- 
zellen derselben Knospe in verschiedenen Richtungen kreuzen 
und mit knopfförmigen oder unregelmässigen Verdiekungen enden. 
Die letzten liegen dem Gewebe der Papille selbst direet an. Soweit 
bildet sich an der Basis der Geschmacksknospe ein ganzes Netz 
von Fortsätzen (Fig. 2), welches aus Verzweigungen der Stiele 
der Stützzellen gebildet ist; zwischen diesen Maschen treten in 
die Geschmacksknospen Nervenfäden ein. 

Die Ränder der Stützzellen sind etwas gezähnt und an ihrer 
Oberfläche befinden sich, so viel ich bemerken konnte, Einbuch- 
tungen (Nischen), in welche die Körper der Geschmackszellen 
gelagert sind. Im unteren, breiteren Drittel jeder Stützzelle liegt 
gewöhnlich ein ziemlich grosser, ovaler Kern, welcher auf den 
nach der Golgi’schen Methode behandelten Präparaten oft weiss 
oder braun erscheint, während er in den Methylenblau-Präparaten 
eine mehr oder weniger intensive blaue Färbung annimmt. 

Bei Vergleichung der Stützzellen der Geschmacksknospen 
mit ähnlichen Zellen im Geruchsorgane der Ganoideen finden wir 
zwischen beiden viel Gemeinschaftliches: in den Sinnesorganen 
beider Art haben sie die Form mehr oder weniger platter, blatt- 
förmiger Gebilde mit sich verzweigenden Stielen und dienen, im 
ersten Falle die Geschmacks-, im zweiten die Geruchszellen um- 
sebend, als Stütze. 

Die Geschmacks- (Sinnes-)Zellen (Fig. 3, 4,5 u. 6) 
färben sich ziemlich leicht sowohl mit Silbernitrat, als auch durch 
Methylenblau und sind nicht nur im centralen Theile, sondern an 
der Peripherie der Geschmacksknospen zu finden. Jede Zelle 
besteht aus einem spindelförmigen oder ovalen Körper, welcher 
sich in zwei Fortsätze verjüngt, einen peripheren und einen centralen. 
Den grössten Theil der Zelle nimmt ein runder oder ovaler Kern 
ein, der oft an Golgi-Präparaten ganz farblos bleibt, oder braun 
wird. Die Körper der Geschmackszellen liegen in jeder Knospe 


Ueber die Nervenendigungen in den Geschmacks-Endknospen ete. 779 


auf verschiedener Höhe von ihrer Basis in jenen Vertiefungen, 
welche sich an den Stützzellen befinden; bei einigen Zellen sieht 
man die Körper am oberen Theile der Geschmackszelle, nicht 
weit von der Geschmackspore (Fig. 3 u. 6). Die periphe- 
rischenFortsätze der Zellen haben das Aussehen eines mehr 
oder weniger dünnen gebogenen oder geraden Stäbchens, dessen 
Länge verschieden ist je nach der Höhe, in welcher der Zellkörper 
sich befindet (Fig. 3, 4, 5 u. 6). 

Vom oberen Pole des Geschmackszellkörpers beginnend, 
verengt sich der peripherische Fortsatz allmählich zum oberen 
Ende der Knospe hin und endet auf dem Grunde der trichter- 
förmigen Gesehmackspore mit einer dünnen leicht abgestumpften 
Spitze. Oft hat der periphere Fortsatz Anfangs die Gestalt eines 
dünnen Fadens, der in einiger Entfernung vom Körper der Zelle 
dieker, dann wieder allmählich dünner wird, oder aber fast in 
seiner ganzen Ausdehnung, mit Ausnahme der Spitze, die Form 
eines dieken Fadens mit einigen spindelförmigen Verdickungen 
hat, welche sehr an varieöse Verdiekungen erinnern (Fig. 3, 4 u. 6). 
So weit ich bemerken konnte, haben nur die kurzen peripheren 
Fortsätze, welche den Zellen angehören, deren Körper in dem 
verengten Theile der Geschmacksknospen liegen, die Form dicker, 
glatter und gerader Stäbchen mit etwas zugespitztem Ende. Inter- 
essant ist es, dass ich manchesmal unter den Geschmackszellen 
solche Zellen fand, deren periphere Fortsätze anfänglich dieker 
waren als die Fortsätze der anderen Zellen, nachher aber, in einer 
gewissen Entfernung vom Körper der Zelle, sich in zwei dünne 
Aestchen theilten, wobei entweder beide zur Spitze der Knospe 
hinzogen, oder einer sich nach unten zur Basis der Knospe bog 
und bald zugespitzt endete (Fig. 4 B). Gewöhnlich fand ich 
in einer Knospe eine, selten zwei Zellen mit sich so theilenden 
peripheren Fortsätzen. 

In jeder Knospe bilden die Enden der peripheren Fortsätze 
aller Geschmackszellen, sich allmählich zu einander nähernd, 
zusammen mit den äusseren Enden der Stützzellen den verjüngten 
Theil (den Hals) der Geschmacksknospe, der in den Trichter 
der Geschmackspore eingedrängt ist. 

Dieveentrale nWortsätzer(Bie. 3,4,9,u9)6)@inder 
Zahl von 1, seltener 2—3, beginnen gewöhnlich in Form von 
Fäden am unteren Pole des Zellenkörpers, wobei natürlich die 


Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 49 50 


780 A. 8. :Doeiel: 


Länge jedes Fortsatzes wiederum von der Lage des Körpers der 
Geschmackszelle selbst abhängt. Die Dicke des eentralen Fort- 
satzes kann verschieden sein und hängt zum Theil von seiner 
Länge ab, zum Theil auch, wie es mir scheint, von der Be- 
handlungsart des Präparates. Lange centrale Fortsätze sieht man 
auf Präparaten, welche mit Methylenblau gefärbt oder mit einer 
schon benützten 0,75 °/, Silbernitratlösung imprägnirt waren, in 
Form von sehr dünnen, ganz glatten oder mit einigen unbedeutenden 
Variecositäten besetzten Fäden. Zur Basis der Geschmacksknospe 
hinziehend biegen sich die genannten Fäden um und enden an 
der Basis der Knospe selbst mit runden, ovalen oder eckigen 
Verdiekungen, von welchen, wie man es auf gelungenen Präpa- 
raten. sieht, sich einige 1-2 4 Fäden von verschiedener 
Dicke abzweigen (Fig. 3). Manchmal zerfällt das Ende des 
eentralen Fortsatzes der einen oder der anderen Geschmackszelle, 
ohne sich entweder gar nicht, oder nur sehr unbedeutend zu ver- 
dieken, in 2—3—4 Fäden, deren Enden mit kleinen Verdieckungen 
versehen sind oder sich von neuem in 2—3 kurze Fädchen theilen. 
Was die kurzen centralen Fortsätze betrifft, so sind sie im all- 
gemeinen etwas dieker, als die langen, obgleich unter ihnen Fort- 
sätze in Form sehr dünner, machmal varieöser Fäden nicht selten 
sind. Ihr Charakter und Art der Endigung ist derselbe, wie der- 
jenige der langen Fortsätze. Wenn vom Körper irgend einer 
Geschmackszelle einige kurze centrale Fortsätze sich abzweigen, 
so scheint oft der eine oder andere von ihnen kürzer, als die 
übrigen. 

Ein etwas anderes Aussehen haben die centralen Fortsätze 
an stark imprägnirten mit einer frischen 0,75°/, Silbernitrat- 
lösung behandelten Präparaten: sie scheinen bedeutend dicker 
als im ersten Falle und unterscheiden sich oft fast gar nicht 
von den peripheren Fortsätzen. Ihre Varicositäten sind sehr ver- 
schieden ausgeprägt. Ueberhaupt scheint die Dieke sowohl der 
peripheren, als auch centralen Fortsätze der Geschmackszellen 
auf den stark mit Silber imprägnirten Präparaten viel bedeuten- 
der, als im Normalzustande zu sein. Deswegen ist wahrschein- 
lich auch v. Lenhossek!) zu dem Schlusse gelangt, dass der 
centrale Fortsatz der Gesehmackszellen gar keine Aehnlicheit mit 


2 
[97 


1):1:,€:9:.9122, 


Ueber die Nervenendigungen in den Geschmacks-Endknospen ete. 781 


einer Nervenfaser habe und immer glatt und ohne Varicosi- 
täten sei. 

Die Endverzweigungen der centralen Fortsätze aller Ge- 
schmackszellen jeder einzelnen Knospe kreuzen sich unter ein- 
ander in verschiedenen Richtungen und bilden an der Basis der- 
selben eine Art von Geflecht (Fig. 3), welches, wie es scheint, 
direet auf dem Netzwerke ruht, welches aus den sich verzwei- 
genden Stielen der Stützzellen zusammengesetzt ist. Auf meinen, 
sowohl nach der Golgi schen Methode, als auch mit Methy- 
lenblau behandelten Präparaten konnte ich niemals den direeten 
Uebergang des centralen Fortsatzes einer der Geschmackszellen 
in eine Nervenfaser beobachten, und darin stimmen meine Be- 
obachtungen vollständig mit den Untersuchungen von v. Lenhos- 
sek und Retzius, sowie mit denjenigen von Arnstein (5) 
und P. Jacques u. a. überein. 

Das Verhältniss der Nerven zu den Ge- 
schmaceksknospen. Wie meine Beobachtungen beweisen, 
müssen wir in den Geschmacks- oder Endknospen drei Arten 
von Nervenfasern unterscheiden: subgemmale, intragemmale und 
perigemmale. 

Subgsemmalel’Nervwenfasern. (Kigg.'5,6, 77:8); 
Die markhaltigen Nervenfasern bilden, wie wir es oben erwähnt 
haben, an der Basis der Papillen in der Haut der Barteln und 
der Schleimhaut der Lippen, oder auch fast direet unter dem 
Epithel (an der Spitze der Hauptbarteln und in den seeundären 
und tertiären Barteln) ein ziemlich dichtes Geflecht (Figg. 1, 5, 
7 u. 12). Dieses entsendet, wie man an den mit Methylenblau 
oder nach der Weigert’schen Methode gefärbten Präparaten 
sieht, dünne Zweige, welche aus markhaltigen Fasern zusammen- 
gesetzt sind, und sogar einzelne dünne Fasern, welche senkrecht 
und schräg zur Basis der Geschmacksknospen ziehen und ge- 
wöhnlich in eimer grösseren oder geringeren Entfernung von 
ihnen das Mark verlieren und an die Basis selbst als 2—3—4—-5 
dünne marklose Aestchen oder als einzelne, varicöse Fäden ge- 
langen. In den zusammengesetzten Papillen, in welchen mehrere 
Endknospen liegen, zweigen von den Aesten, die zur Basis einer 
Knospe ziehen, Fäden zu den benachbarten Knospen ab. An 
der Basis jeder Knospe zerfallen die genannten Aestchen und 
Fäden in eine grosse Zahl kurzer Fädehen, welche sich viel- 


182 A. S. Dogiel: 


fach theilen und, im der Basalfläche der Knospe oft in Bogen 
verschiedener Grösse verlaufender (Figg. 5, 6, 7 u. 8), ein sehr 
diehtes subgemmales Geflecht bilden. Die einzelnen Fäden dieses 
Geflechtes sind ziemlich diek und mit runden oder ovalen, oft 
auch unregelmässigen, eckigen Verdickungen besetzt, welche auf 
den nach der Golgi schen Methode behandelten Präparaten 
«dornförmig erscheinen, wodurch auch in solchem Falle das Ge- 
flecht selbst einen eigenartigen Character gewinnt. Bei starker 
Imprägnation mit Silber ist der Niederschlag der letzten im sub- 
semmalen Geflechte so stark, dass jene unbedeutenden Zwischen- 
räume zwischen den Fäden gänzlich verschwinden und das 
Ganze, wie auf Fig. 7C, b zu sehen, dicht schwarz erscheint, 
die Aeste und Fäden aber, welche zur Knospe herantreten und das 
Geflecht selbst bilden, gleichfalls in einen oder zwei dicke 
Stämme zusammenfliessen. Gewöhnlich erscheint in ähnlichen 
Fällen die Basis der Geschmacksknospe fast ganz schwarz, und 
die einzelnen Fäden des subgemmalen Geflechtes sind nicht mehr 
zu unterscheiden. 

Nach meinen Beobachtungen färbt sich das subgemmale 
(subbasale) Geflecht nach der Go lg i'schen Methode viel schwerer, 
als mit Methylenblau, doch wenn es sich einmal nach der einen 
oder anderen Methode gefärbt hat, sieht man es sogar mit 
schwachen Objectiven auf Längs-, Schräg- und Querschnitten 
durch die Geschmacksknospe; im letzten Falle natürlich nur 
dann, wenn der Schnitt zufällig in der Fläche der Basis der 
Knospe geht. Oft schält sich stellenweise auf den mit Methy- 
lenblau gefärbten Durehschnitten durch die Barteln und die 
Lippenschleimhaut, das Epitheliun mit den in ihm liegenden 
Knospen ab, während das subgemmale Geflecht in Verbindung 
mit den Papillen (Fig. 6A), wogegen die sich mit ihren Endver- 
zweigungen verflechtenden Centralfortsätze der Geschmackszellen 
in Verbindung mit den Knospen bleiben. Auf solchen Präpa- 
raten sieht man deutlich einerseits das subgemmale Geflecht, 
welches die Form einer Schale hat, andererseits beobachtet man 
das Geflecht der ceentralen Fortsätze der Geschmackszellen, wel- 
ches, die convexe Basis der Knospe einnehmend, von subgem- 
malem Geflechte umfasst werden muss. 

Dieintragemmalen Nervenfasern (Figg. 4, 6 
u. 7). Ausser den markhaltigen Nervenfasern, deren Endver- 


Ueber die Nervenendigungen in den Geschmacks-Endknospen ete. 783 


zweigungen das subgemmale Geflecht bilden, existiren noch an- 
dere Nervenfasern, die im Inneren der Geschmacksknospe selbst 
endigen. Die Endigungen dieser Fasern färben sich ziemlich 
gut nach der Golgi’schen Methode und durch Methylenblau 
und sind deswegen leichter zu untersuchen, als die Fäden des 
subgemmalen Geflechtes. Die sich, wie oben erwähnt war, im 
Gewebe der Barteln und in der Schleimhaut der Lippen ver- 
flechtenden markhaltigen Fasern, verlieren in der Nähe des Epi- 
thels das Mark und bilden, in eine Masse Aestchen verschiedener 
Dicke und varieöser Fäden zerfallend, direet unterm Epithelium 
ein sehr dichtes subepitheliales Geflecht. Das genannte Geflecht 
entsendet eine Menge varieöser Fäden nnd Aestchen, von denen 
die einen in den Geschmacksknospen selbst, die anderen im 
Epithel enden. Die ersten ziehen, sich verschiedenartig win- 
dend, in der Mehrzahl zur Basis jeder Knospe, theilen sich oft 
an der Basis selbst vorläufig in 3—4 dünne, varieöse Fäden und 
treten dann wahrschemlich durch das Basalgeflecht und durch 
das von den Stielen der Stützzellen gebildete Netz dringend, in 
die Knospe em. Hier ziehen die genannten Fäden zwischen 
den Stütz- und Geschmackszellen von der Basis der Knospe zu 
ihrer Spitze hin, wobei einige eine senkrechte Richtung einneh- 
men, während andere wieder sich mehr oder weniger biegen 
und in soleher Form endlich die Spitze der Knospe selbst er- 
reichen (Figg. 4 u. 6). Im Inneren der Geschmacksknospen 
lagern sich die intragemmalen Fäden bald an der Peripherie, 
bald auch in dem Axentheile, und darin gehen meine Unter- 
suchungen mit denjenigen v. Lenhossek’s ausemander, wel- 
cher bei den Fischen die genannten Fäden nur an der Peri- 
pherie der Knospe und nie im Inneren derselben gesehen hat. 
Gewöhnlich umschlingen einige der beschriebenen Fäden 
die Geschmackszellen vielmals, andere schlängeln sich um die 
Stützzellen herum, wobei sie unterwegs sehr dünne varieöse Fä- 
den entsenden ; welche in verschiedenen Richtungen zwischen 
den Geschmacks- und Stützzellen herumziehen und ihrerseits oft 
noch kurze Seitenfäden entsenden. Alle soeben beschriebenen, 
im Inneren der Knospen befindlichen Fäden umspinnen endlich, 
sich untereinander verflechtend, sowohl Stütz- als auch Ge- 
schmackszellen. Die Spitzen einiger intragemmaler Fäden sam- 
meln sich, soweit man nach den mit Methylenblau gefärbten 


154 A..S. Dogiel: 


Präparaten urtheilen kann, in dem Halse der Knospe und scheinen 
hier frei mit knopfförmigen oder spindelförmigen Verdiekungen 
zu enden (Fig. 6). Nicht selten hat man von Durchsehnitten, 
bei gleichzeitiger Färbung der intragemmalen Fäden und des 
subgemmalen Geflechtes, den Eindruck, als ob einige intragem- 
malen Fäden aus dem genannten Geflechte entstehen, doch bei 
genauerer Untersuchung erweist sich, dass sie nur durch das 
Geflecht durchgehen und zu demselben, wenigstens soweit ich 
bemerken konnte, in keinem directen Verhältnisse stehen. 
Perigemmale und intraepitheliale Nerven- 
fasern (Figg. 9, 10, 11 u. 12). Ausser den beschriebenen 
Nervenfasern, welche in den Geschmacksknospen selbst und an 
ihrer Basis enden, entsendet das subepitheliale Geflecht Nerven- 
fasern und sehr viele mehr oder weniger dünne Aestehen und 
varicöse Fäden, welche sich im Epithel der Barteln und in der 
Schleimhaut der Lippen verzweigen. In den zusammengesetzten 
Papillen der Haut, der Barteln und in der Schleimhaut der 
Lippen, sowie auch in den secundären und tertiären Barteln 
liegen gewöhnlich die Geschmacksapparate, wie oben erwähnt 
worden war, sehr nahe bei einander, so dass sie nur von sehr 
schmalen epithelialen Zwischenräumen getrennt werden ; oft liegt 
sogar die gewölbte Fläche einer Knospe direct derjenigen der 
anderen an. Solche Stellen auf Längs- und Querschnitten durch 
die Barteln und Lippen betrachtend, kann man, wie auf Fig. 9 
und 12, sehen, dass das subepitheliale Geflecht zu dem die Ge- 
schmacksknospen umfassenden Epithel sehr viele dünne Nerven- 
fäden entsendet, welche schräg und senkrecht in das Epithel 
hineintreten. Einige von den genannten Fäden sind an der Peri- 
pherie der Geschmacksknospen, zwischen denselben und dem 
Epithel gelagert, oder in sehr naher Entfernung von ihnen, an- 
dere im Epithel selbst. Die ersten ziehen, von allen Seiten die 
Geschmacksknospen umgebend, nach oben, wobei sie sich, mehr 
oder weniger, biegen und eine grosse Zahl sehr dünner Fäden 
entsenden und endlich, nachdem sie die verjüngte Stelle der 
Knospe erreicht haben, gleich einer Fontaine in viele dünnste 
varicöse Fäden zerfallen. Die letzten winden sich auf die ver- 
schiedenste Weise zwischen den die Geschmacksknospen um- 
gebenden Epithelzellen, und theilen sich vielfach in sehr dünne, 
wiederum sich verzweigende Fädchen, welche, sich mit anderen 


Ueber die Nervenendigungen in den Geschmacks-Endkuospen ete. 785 


ähnlichen Fädchen verflechtend, zuletzt die einzelnen Epithel- 
zellen umspinnen und im ganzen Epitel ein sehr dichtes intra- 
epitheliales Geflecht bilden. Die fontaine- oder pinselartigen 
Verzweigungen der beschriebenen Nervenästchen bilden ein Ge- 
flecht hauptsächlich in den äusseren Epithelschichten, in welchen 
die verjüngten Enden der Geschmacksknospen liegen. Dank der 
Lage der letzten ist es verständlich, dass die sich im Epithel 
um die Knospen herum verzweigenden Nervenfasern, zu gleicher 
Zeit die Knospen, als sogenanntes perigemmales Geflecht, um- 
spinnen müssen (Fig. 9 u. 12). 

Oft zerfällt eine markhaltige Nervenfaser, nachdem sie in 
die zusammengesetzte Papille eingedrungen ist und ihr Mark ver- 
loren hat, in eiuige variceöse Fäden von verschiedener Dicke, 
von welchen die einen sich um die Geschmacksknospen ver- 
zweigen und dieselben umgeben, während die anderen direet 
ins Epithel eindringen und mit anderen ähnlichen Fäden an der 
Bildung des intraepithelialen Geflechts theilnehmen (Figg. 9 u. 
12). Solche Präparate beweisen, dass die perigemmalen und 
intragemmalen Fäden einen gleichen Ursprung und damit auch 
wohl eine gleiche physiologische Bedeutung (von sensiblen Nerven) 
haben. In einigen Fällen nehmen auf den, nach der Golgi- 
schen Methode gefärbten, Präparaten zu gleicher Zeit mit den 
intraepithelialen Fäden auch die Grenzen zwischen den einzelnen 
Epithelzellen eine braune Färbung an, wobei man bemerken 
konnte, dass die Fäden um jede Zelle herum ein dichtes Geflecht 
bilden. Die Fäden dieses Geflechtes sind gewöhnlich mit Ver- 
diekungen von eckiger und runder Form, welche gleich den Fä- 
den direet den Epithelzellen anliegen. besetzt. Um die Frage 
zu lösen, in welchem Verhältnisse die Fäden des die Geschmacks- 
knospen umgebenden Geflechtes zu den intragemmalen Fäden 
stehen, machte ich Flächenschnitte der Barteln, um Querdurch- 
schnitte durch die Geschmacksknospen zu erlangen. Auf solchen 
Querschnitten konnte ich nun oft sehen, dass von den Fäden 
des perigemmalen Geflechts, welche bogen- oder oft auch ring- 
förmig die eine oder andere Geschmacksknospe umgeben, 1—2—3 
dünne Fädehen ausgingen und in das Innere der Knospe selbst 
drangen, wo sie oft in einige noch dünnere Fäden gespalten wur- 
den (Fig. 11). Ebendaselbst konnte man ausserdem wahrnehmen, 
wie die, die Knospen umgebenden Fäden wiederum Fädchen 


756 #8: Dissen: 


auch zum intraepithelialen Geflechte entsandten. Diese Angaben 
weisen, wie es mir scheint, direet darauf hin, dass zwischen dem 
intra- und perigemmalen Geflechte, sowie auch dem intraepithelia- 
len Geflechte ein enges Verhältniss besteht, und geben uns so- 
mit die Möglichkeit, die Rolle der intragemmalen Fäden selbst 
zu erklären. 

Was die Nerven betrifft, welche überall aus dem subepi- 
thelialen Geflechte in die vom Geschmacksapparate freien Epithel- 
felder treten, so haben sie das Ansehen von Aestchen und Fäden 
verschiedener Dicke, welche, wie auf Fig. 12 zu sehen, senkrecht 
ins Epithel dringen und allmählich in eine grosse Anzahl dünner 
Fädehen zerfallen. Die letzten theilen sich oftmals weiter und 
bilden, jede Zelle umspinnend, gleich den oben beschriebenen 
intraepithelialen Fäden, ein dichtes Geflecht. Auf gut mit Silber 
imprägnirten Präparaten zeigen sich die intraepithelialen Fäden 
in solcher Menge, dass durch sie, sogar auf sehr dünnen Sehnitten, 
die Zellen des Epithels selbst fast gänzlich maskirt werden. Die 
einzelnen Fäden haben manchesmal kurze, eckige Sprossen, welche 
der Oberfläche der Epithelzellen eng anliegen. Ich habe schon 
eben erwähnt, dass oft zwischen den Zellen des vielschichtigen 
Pflasterepithels Becherzellen anzutreffen sind. Viele dieser Zellen 
nehmen vom Silber eine schwarze Färbung an, andere bleiben 
farblos und treten zwischen den sie umgebenden Epithelzellen 
als helle, granulirte Gebilde deutlich hervor. Auf jenen Stellen 
des mehrschichtigen Epithels, wo die eben genannten Zellen an- 
zutreffen sind, lässt sich im Falle, wenn die Zellen vom Silber 
ungefärbt geblieben sind, bemerken, dass sie von einem sehr 
diehten Netze umflochten werden, welches aus sehr dünnen, 
varieösen Nervenfädehen besteht. Auf Querschnitten durch die 
Becherzellen konnte man oft bemerken, wie das eine oder andere 
Nervenfädehen um den ganzen Querschnitt der Zelle gelagert 
war und sich eng an deren Fläche anlegte. Den Ursprung der 
die Beeherzellen umflechtenden Nervenfädehen sorgfältig unter- 
suchend, konnte ich feststellen, dass sie immer mit den Nerven- 
ästehen in Verbindung standen, von welchen die intraepithelialen 
Fäden, welehe die Epithelzellen umgaben, sich absonderten und 
sieh von ihnen in nichts unterschieden. Derartige Beobachtungen 
scheinen mir darauf hinzuweisen, dass die die Becherzellen um- 
spinnenden Fäden ihrem Charakter und Ursprung nach zu den 


Ueber die Nervenendigungen in den Geschmaeks-Endknospen ete. 787 


intraepithelialen Fäden gerechnet werden müssen und folglich den 
die Zellen des Pflasterepithels umgebenden Fäden gleich zu 
achten sind. 

Merbaltniss der’ Nerven zu den’ Endknospen 
(Fig. A). Die Meinungen verschiedener Forscher, die das Ver- 
hältniss der Nerven zu den Geschmacksapparaten bei Säugethieren 
und Fischen untersucht haben, weichen mehr oder weniger von 
einander ab. Fusari (3) und Panasci, welche als die Ersten 
die Golgi’sche Methode zur Erforschung der Endapparate des 
Geschmacksnerven bei den Säugethieren anwandten, behaupten, 
dass die Central-Fortsätze der Geschmackszellen direkt in Nerven- 
fasern übergehen. v. Lenhossek, welcher die Geschmacks- 
knospen bei Säugethieren und Fischen untersuchte, kam zu dem 
Schlusse, dass dünne Nervenfäden die Geschmacksknospen (bei 
den Säugethieren) umflechten, oder radial von der Mitte zur 
Seite ihrer Basis ausgehen und von dort längs ihrer Oberfläche 
zur Spitze ziehen, sowie um die Geschmackspore herum frei enden 
(bei Fischen). Ins Innere der Endknospen dringen, nach v. 
Lenhossek, die Nerven nicht und stehen in keinem directen 
Zusammenhange mit den Geschmwackszellen. 

Retzius (4) glaubt auf Grund seiner zahlreichen Unter- 
suchungen, dass bei den Säugethieren die Nervenfasern ins Innere 
der Geschmacksknospen dringen und, sich in denselben ver- 
zweigend, frei enden. Bei den Fischen bilden, nach Retzius, 
die Nervenäste an der Basis der Geschmacksknospen ein Ge- 
flecht, von welchen varieöse Fäden sich abzweigen, welche die 
Gesehmacksknospen an der Peripherie umgeben und hier in ver- 
schiedenem Niveau frei enden. 

Endlich fanden Arnstein (5) (bei Säugethieren) und 
_P. Jaques (6) (bei Säugethieren und beim Menschen), dass die 
Nervenfäden ins Innere der Geschmacksknospen dringen und, 
nachdem sie in denselben in zahlreiche Fäden zerfallen sind, die 
Stütz- und die Geschmackszellen umspinnen. Auf Grund der 
mitgetheilten Beobachtungen kommt Arnstein unter anderem 
zu dem Schlusse, „dass ein Theil der varieösen, gefärbten, in den 
Knospen gelegenen Fäden Geschmacks-, ein anderer Theil ein- 
fach sensiblen Nerven angehört. Es ist mehr als wahrscheinlich, 
dass den Geschmacksnerven diejenigen Fäden gehören, welche 
die Axen- (Geschmacks)- Zellen umspinnen“ (p. 16). 


188 A. S. Dosgiel: 


Meine Untersuchungen des Geschmacksapparates bei den 
Ganoideenerlaubenmir, wasden Charakter und die Beziehungen der 
die Geschmacksknospen zusammensetzenden Elemente zu den Ner- 
ven betrifft, folgende Meinung auszusprechen: DieGeschmacksknospen 
werden aus Stütz- und Geschmackszellen zusammengesetzt, wobei 
die letzten ihrem Verhalten dem Methylenblau gegenüber, haupt- 
sächlieh aber dem Charakter ihrer centralen und peripheren 
Fortsätze nach, unstreitig zu den Sinnes-Nervenzellen gezählt werden 
müssen. Die peripheren Fortsätze der Geschmackszellen enden 
spitz oder abgestumpft am Gipfel der Geschmacksknospe, welche 
den Boden der triehterförmig erweiterten Geschmackspore ein- 
nimmt. Die centralen Fortsätze aller Geschmackszellen einer 
Knospe kreuzen sich, nachdem sie sich vorher in einige Fäden 
gespalten haben, unter einander und bilden an der Basis der 
Knospe ein Endgeflecht. 

In jeder Geschmacksknospe enden markhaltige Nervenfasern 
von zweierlei Art: die einen verzweigen sich an der Basis der 
Geschmacksknospe und bilden ein subgemmales (subbasales) Ge- 
flecht, deren Fäden mit Sprosen (Verdiekungen) verschiedener 
Form besetzt sind; die anderen verzweigen sich im Innern der 
Geschmacksknospe und bilden, sowohl die Geschmacks- als auch 
die Stützzellen umspinnend, ein intragemmales Geflecht. Das 
subbasale Geflecht tritt durch Contact m enge Beziehung mit 
den sich verflechtenden Verzweigungen der centralen Fortsätze 
der Geschmackszellen und muss, allem Scheine nach, als eine End- 
verzweigung der Geschmacks-Sinnes-Nerven aufgefasst werden. Das 
intragemmale Geflecht steht in direeter Beziehung mit dem 
perigemmalen Geflechte und wird wahrscheinlich gleich "diesem 
aus sensiblen Nerven gebildet. 


Literatur- Verzeichniss. 


1. M. v. Lenhossek, Der feinere Bau und die Nervenendigungen der 
Geschmacksknospen. Anat. Anzeiger, Nr. 4. 1893. — Derselbe, 
Beiträge zur Histologie des Nervensystems und der Sinnesorgane. 
Wiesbaden. 1894. 

2. G. Retzius, Die Nervenendigungen in den Endknospen resp. 
Nervenhügeln der Fische und Amphibien. Biologische Unters,, 


Ueber die Nervenendigungen in den Geschmacks-Endknospen etc. 789 


Neue Folge IV, 1892, p. 33. — Derselbe, Ueber Geschmacks- 
knospen bei Petromyzon. Biolog. Unters., Neue Folge V. 1893, 
pag. 69. 

3. Fusari et Panasci, Les terminaisons des nervs dans la muquese 
et dans les glandes sereuses de la langue. Archives italiennes de 
Biologie, 1891. 

4. G. Retzius, Die Nervenendigungen in dem Geschmacksorgan 
der Säugethiere und Amphibien. Biolog. Unters., Neue Folge IV, 
1892, p. 19— 26. 

5. Arnstein, Die Nervenendigungen in den Schmeekbechern der 

Säuger. Archiv f. mikrosk. Anatomie, Bd. XLI. 1895. 

P. Jaeques, Terminaisons nerveuses dans l’organe de la gustation. 

Travaux du Laboratoire d’Anatomie de la Facult& de Medeeine 

de Nancy. 1894. 


er) 


Erklärung der Abbildungen auf Tafel XXXIIT—-XXXIV. 


Fig. 1. Querschnitt der Hauptbartel des Sterlets an der Abzweigungs- 
stelle der secundären Bartel. a) Epithel; b) Endknospen mit 
gefärbten Geschmackszellen; ce) Bindegewebsstroma der Bartel; 
d) centrale Muskelschicht; e) Blutgefässe; f) Nervenstämmchen. 
Obj. 2 Reichert’s. 

Fig. 2. Endknospen des Sterlets mit nach der Golgi’schen Methode 
gefärbten Stützzellen. Obj. 6 Reichert’s. 

Fig. 3. A,B,C, D, Eu. F. Endknospen des Sterlets mit nach der 
Golgi’schen Methode gefärbten Geschmacks- (Sinnes-) Zellen. 
B u. D) Durch Verzweigungen der Central-Fortsätze der Ge- 
schmackszellen gebildetes Geflecht. Obj. 6 Reichert's. 

Fig. 4 A u. B. Endknospen mit nach Golgi’scher Methode ge- 
färbten Geschmackszellen und intragemmalen (a) Nervenfasern. 
Auf Fig.4B theilt sich ein peripherer Fortsaz einer Geschmacks- 
zelle in zwei Aestchen. Obj. 6 Reichert'’s. 


Fig. 5. Durchschnitt durch die Schleimhaut der Lippen des Sterlets. 
a) Epithel; b) Geschmacksporen; c) Endknospen mit gefärbten 
Gesekmackszellen; d) Nervenstämmchen mit zu der Basis ab- 
zweigenden Aestchen, wo dieselben das subgemmale Geflecht 
bilden. Methylenblaufärbung. Obj. 4 Reichert's. 

Fig. 6. A,B. C u. D. Endknospen des Sterlets mit durch Methylen- 


blau gefärbten Geschmackszellen und intragemmalen Nerven- 
fasern. a) Epithel; b) Nervenästchen, die mit dem subgem- 
malen Geflechte enden; ce) intragemmale Nervenfäden; d) Ge- 
schmacksporen. Auf Fig. A haben sich die Endknospen von 
dem unterliegenden Bindegewebe zusammen mit dem aus den 


790 
BissT. 
Fig. 8. 
Fig. 9. 
Fig. 10. 
Kia 13, 
Eie. 2: 
Fig 


A228. Do eTerle 


centralen Fortsätzen der Geschmackszellen gebildeten Geflechte 
gelöst. Obj. 6 Reichert’s. 
A u. B. Endknospen des Sterlets nach der Methode Golgi’s 


‘gefärbt. a) Epithel; b) Nervenästchen, welche an der Basis 


der Knospen ein subgemmales Geflecht bilden; ce) Fäden des 
intraepithelialen Geflechtes; d) Fäden des perigemmalen Ge- 
flechtes. Obj. 6. Reichert’s. 

A, Bu. €. Flächenschnitte durch die Hauptbartel des Sterlets. 
a) Epithel; b) das subgemmale Geflecht bildende Nervenäst- 
chen; e) Nervenfäden des perigemmalen Geflechtes. Nach Golgi’s 
Methode. Obj. 6 Reichert's. 

A, Bu. ©. Endknospen aus der Lippenschleimhaut (B u. C) 
und der Haut der Barteln (A) des Sterlets; a) Epithel; b) das 
perigemmale und intraepitheliale Geflecht bildende Nerven- 
fasern und Aestchen. Auf Fig. A u. B ist zu sehen, wie die 
Endverzweigungen einer Nervenfaser ein intraepitheliales und 
ein perigemmales Geflecht bilden. Fig. A durch Obj. 5, die 
übrigen durch Obj. 6 Reichert’s gezeichnet. Nach Golgi’s 
Methode. 

Endknospe des Sterlets, mit sie umflechtenden Nervenfäden. 
Nach Golgi’s Methode. Obj. 6 Reichert’s. 

@Quersehnitte der Endknospen aus der Bartel des Sterlets. 
a) Epithel; b) intra- und perigemmale, sowie auch intraepi- 
theliale Nervenfäden. Nach Golgi’s Methode. Obj. 5 Reichert’s. 
A u. B. Längs- und Querschnitt der secundären Barteln des 
Sterlets. a) Epithel; b) aus Nervenfasern in dem Gewebe der 
Haut und unter dem Epithel der Barteln gebildetes Geflecht; 
ce) Nervenästchen und Fäden, deren Endverzweigungen ein 
intraepitheliales und perigemmales Geflecht bilden. Nach 
Golgi’s Methode. Obj. 4 Reichert's. 


. A). Schema der Endigungen von Geschmacks (a)- und sensibl. 


Nerven (b) in den Endknospen. 


Alle Figuren sind mit Hilfe der Oberhäuser’schen Camera- 
lueida gezeichnet. 


7a 


Die Nerven der Lymphgefässe. 


Von 


A.S. Dogiel, 


Professor der Histologie an der Universität zu St. Petersburg. 


Hierzu Tafel XXXV. 

Die Frage über die Beziehung der Nerven zu den Lymph- 
sefässen blieb, trotz des Interesses, welches sie beanspruchen 
kann, bis heute vollständig offen, und m allen alten und neuen 
Lehrbüchern der Histologie, sowie auch in der Specialliteratur 
über das Iymphatische System wird sie gewöhnlich mit Schwei- 
gen umgangen. 

Soweit mir bekannt ist, existiren bloss Angaben (von Ran- 
vier!) und besonders Wl. Welikyj?)) über die Beziehungen 
der Nerven zu den Lympheysternen bei einigen niederen Wirbel- 
thieren (Frosch, Salamander u. a.). Die zur Untersuchung der 
Nerven der Lymphgefässe angewandten Mittel Osmiumsäure und 
Chlorgold gaben negative Resultate. Was die neuesten Methoden 
der Färbung des Nervengewebes, sowohl die Golgi’sche, als 
auch dieEhrlich’sche, durch welche eine so vollständige und 
so leichte Färbung der Nerven der Blutgefässe erzielt wird, be- 
trifft, so wurden dieselben entweder gar nicht zum genannten 
Zwecke bei den Lymphgefässen angewandt, oder müssen keine 
Resultate ergeben haben, da ich in dieser Hinsicht gar keine 
Angaben in der neueren Literatur vorfand. Erst in der letzten 
Zeit, als meine Arbeit schon druckfertig war, fand ich in der 
Schrift Timofeef’s?) eine kurze Angabe über die Nerven der 
Lymphgefässe im Funieulus spermatiecus des Kaninchens. Der 


1) Ranvier, Journal de micrografie. Pelleton, .Lecons d’ana- 
tomie, 1880. Derselbe, Trait@ technique d’Histologie. 

2) M. Welikyj, Einige Beiträge zur Histologie, Anatomie und 
Physiologie der Iymphatischen Herzen. Anhang zum L. Bande der 
„M&emoires de l’Academie Imp. de Sciences de St. Petersburg“, 1883. 

3) D. Timofeef, Ueber die Nervenendigungen in den männ- 
lichen Geschlechtsorganen der Säugethiere und des Menschen. Dissert, 
Kasan 1896 (russisch). 


192 Au.8: Dogiel: 


Autor sagt Folgendes über das Verhältniss der Nerven zu diesen 
Gefässen: „Die ziemlich grossen Lymphgefässe, welche vom 
Testis zum Funieulus spermaticus ziehen, erhalten vom allgemeinen, 
in demselben liegenden Geflechte dünne marklose Nervenäste, 
Diese Acste bilden, wie ich es beobachten konnte (Fig. 1, 
Taf. ID), sich in Zweige teilend (a, a), welche unter einander 
anastomosiren, ein grobmaschiges Geflecht um die Wände der 
genannten Gefässe, von welchem sehr dünne varieöse Endfäden 
(b,b) abzweigen; die letzten verzweigen sich ihrerseits wiederum 
und ziehen hauptsächlich an der Längsachse des Gefässes hin, sich 
eng an die Wände desselben legend.“ Auf Grund der eben ange- 
führten Ergebnisse stellt Timofeef die ziemlich gewagte Voraus- 
setzung auf, dass diese Nerven als secretorische anzusehen wären 


(p. 127). 


Bei der Färbung der Nerven in der Penis- und Präputium- 
haut des Menschen mit Methylenblau richtete ich meine Auf- 
merksamkeit zuerst ganz zufällig darauf, dass öfters in dem locke- 
ren Bindegewebe und sogar in der Pars retieularis corii einige 
von den dort gelegenen Lymphgefässen genügend deutlich zu 
sehen sind. Infolge der mehr oder weniger intensiven Färbung 
der glatten Muskeln, welche in der Wand der dicken Iymphati- 
schen Stämme liegen, treten gewöhnlich die letzteren ganz deut- 
lich mit den für die Lymphgefässe charakteristischen, perlschnur- 
förmigen Ausbuchtungen hervor und mit der eigenartigen Grup- 
pirung der glatten Muskelfasern, wodurch man sie ohne Mühe 
von den venösen Gefässen unterscheiden kann. Zieht man noch 
in Betracht, dass in der genannten Gegend die Nerven sich leicht 
mit Methylenblau färben, so war die Annahme nahe, ob es nicht 
möglich wäre, ihr Verhältniss zu den Lymphgefässen aufzuklären, 
was sich denn auch bald bewährtete. 

Auf vielen Präparaten der Penis- und Präputiumhaut, welche 
mit Methylenblau gefärbt, darauf fixirt und auf ein Objectglas so 
gelegt waren, dass die Epithelseite der Haut nach unten gekehrt 
war, konnte man Lymphgefässe von verschiedenem Kaliber sehen. 
Die glatten Muskelfasern der Wand eines beliebigen Gefässes 
waren gewöhnlich stellenweise intensiv, stellenweise sehr schwach 
gefärbt. Im ersten Falle trat der Umriss des Gefässes gewöhn- 


Die Nerven der Lymphgefässe. 193 


lieh sehr deutlich hervor, dagegen an den Stellen, wo die Mus- 
kelelemente schwächer gefärbt waren, weniger scharf, jedoch 
immerhin klar genug, dass es bis zu der Stelle verfolgt werden 
konnte, wo die Muskelzellen wieder intensiver gefärbt waren. 
An den Orten, wo in der Wand des Lymphgefässes sich die 
Zellen der glatten Muskeln gut gefärbt haben, sieht man, wie 
sie sich unter einander in verschiedenen, hauptsächlich schiefen, 
Riehtungen verflechten und ein ziemlich diehtes Geflecht bilden, 
welches besonders deutlich in den perlschnurförmigen Ausbuch- 
tungen der Gefässe hervortritt. 

Doch ausser den Muskelzellen färben sich auf denselben 
Präparaten auch die Nerven der Lymphgefässe, wobei 
ihre Vertheilung und ihr Verhältniss zu der Gefässwand am besten 
an den Stellen untersucht werden kann, wo die Färbung der 
Muskelelemente des Gefässes am wenigsten intensiv ist, oder wo 
nicht alle, sondern nur einige Muskelzellen eine intensive Färbung 
erhalten haben. Die zu den Lymphgefässen hinziehenden Ner- 
ven gehören, soweit ich beobachten konnte, zu den marklosen. 
Dieselben treten als sehr dünne Stämmcehen, Aestehen, und einzelne 
Fasern zum Gefäss heran und ziehen Anfangs mit demselben an 
der Gefässwand mehr oder weniger parallel der Längsachse des 
Gefässes hin, wobei sie sieh nicht selten an den Thheilungsstellen 
des Gefässes gleichfalls in dünne Zweige theilen, welche darauf 
Jedem Aste des betreffenden Gefässes folgen. Von den eben an- 
geführten Nervenstämmchen, Fasern und Äestchen theilen sich 
unterwegs viele dünne Nebenzweige ab, welche sich wiederum 
vielmals theilen und, sich unter einander verstrickend, um das 
Gefäss herum ein ziemlich dichtes Geflecht bilden. Die Maschen 
dieses Geflechtes besitzen eine vieleckige Form und erscheinen 
meistens mehr oder weniger in der Richtung der Längsachse 
ausgezogen (Fig. 1). Betrachtet man das genannte Geflecht mit 
starken Systemen, sokann man sich leicht überzeugen, dass das- 
selbe, wie ich bereits oben bemerkt habe, sowohl aus einzelnen 
Remak’schen Fasern, als auch aus durch deren Theilung ent- 
standenen Zweigen verschiedener Dieke und dünnen oft varieösen 
Fäden gebildet wird; in der Richtung dieser Fasern und an 
ihren Theilungsstellen liegen gewöhnlich runde oder ovale Kerne, 
welehe sich mit Methylenblau schwächer, als die Fasern selbst 
färben. Die genannten Fasern und die aus ihrer Theilung ent- 


794 A228. Dio.ctel- 


standenen Zweige bestehen, wie man aus Fig. IB ersieht, aus 
dünnen Fäden, welehe an den Theilungsstellen, sich unter einan- 
der verflechtend, Verdiekungen von dreieckiger oder unregel- 
mässiger Form bilden. Die Diehtigkeit des Nervengeflechtes 
nimmt, wie es scheint, mit der Abnahme des Durchmessers des 
Gefässes selbst und der Zahl der seme Wand zusammensetzenden 
Muskelzellen ab. Manchmal färbt sich ein solches Geflecht in 
der Richtung eines Gefässes auf eine bedeutende Strecke und ist 
sogar auf den Stellen des Gefässes, wo die Muskelzellen intensiv 
gefärbt sind, deutlich genug zu sehen; manchmal aber sieht man 
die Färbung desselben nur an einem begrenzten Theile der Ge- 
fässwand, oder das Geflecht bleibt auch gänzlich ungefärbt. 

Vom genannten Geflechte zweigen sich, soweit ich bemerken 
konnte, dünne varieöse Fäden ab, welche in Quer-, Schief- und 
Längsrichtung zur Muskelschicht ziehen, wo sie oft im einige 
(dünnere Fäden zerfallen. Wahrscheinlich stehen die genannten 
Fäden zu den Muskeln der Lymphgefässe in ebensolehem Ver- 
hältnisse, wie die Nerven zu der Muskelschicht der Blutgefässe 
(Fig. 1b). 

Vergleicht man das von den Remak’schen Fasern um 
die Lymphgefässe gebildete Geflecht mit einem ähnlichen Geflechte: 
um die Wände der grossen Arterien und Venen, was nicht selten 
auf ein und demselben Präparate vorgenommen werden kann, so 
ist es nicht schwer, zwischen ihnen einen gewissen Unterschied 
zu bemerken: das die Blutgefässe, insbesondere die Arterien, um- 
gebende Geflecht ist bedeutend dichter und engmaschiger, als 
diejenigen, welche die Lymphgefässe umgeben, wobei sie meisten- 
theils in mehr oder weniger senkrechter Richtung zur Längsachse 
des Gefässes stehen. 

Da ich mir nicht nur die Beziehung der Nerven zu den 
verhältnissmässig grossen, mit einer Muskelschicht umgebenen 
Lymphgefässen, sondern auch zu den kleinen klarlegen wollte, 
wählte ich als Objeet für diese Untersuchungen die Gallenblase 
der Säugethiere (Hund und Katze), weil erstens ihre äussere 
Bindegewebsschicht sehr reich an Lymphgefässen ist und zweitens 
die Lage der letzteren mir schon lange, in Folge zahlreicher In- 
jeetionen mit Silbernitrat und gefärbten Leimmassen, wohl be- 
kannt war. 

Die Nerven der Gallenblase wurden mit Methylenblau nach 


Die Nerven der Lymphgefässe. 795 


dem von mir in der Arbeit: „Zur Frage über den feineren Bau 
des sympathischen Nervensystems ete.“ (Archiv f. mikroskop. 
Anat., Bd. 46) beschriebenen Verfahren gefärbt, wobei die Prä- 
parate entweder einfach mit einer Lösung von pikrinsaurem 
Ammon oder mit einer zu demselben in geringer Menge hinzuge- 
fügten 1°/, Osmiumlösung fixirt wurden. Die Schleimhaut der 
Gallenblase wurde, zuweilen zusammen mit der darunter liegenden 
Muskelschicht, vorsichtig vermittels einer Pincette abgetrennt und 
die äussere Bindegewebsschicht mit oder ohne Muskelschicht auf 
einen Objektträger so in Glycerin gelegt, dass ihre freie oder 
mit der Leber verbundene Oberfläche zum Beobachter gerichtet 
war. Bei soleh einer Behandlungsweise der Gallenblase treten 
die dieken Lympbgefässe, welehe in der äussersten Schicht des 
äusseren Bindegewebes liegen, gewöhnlich ziemlich deutlich her- 
vor, obgleich sie nur selten von der sie erfüllenden Lymphe er- 
weitert erscheinen. Was die kleinen Lymphgefässe betrifft, 
welche ein dichtes Netz im der tieferen, der Muskelschicht direct 
anliegenden Bindegewebeschicht bilden, so treten sie weniger 
deutlich hervor. In jenen Fällen aber, wenn die Gefässe von 
Lymphe erfüllt waren, oder wenn das Bindegewebe eine schwach 
violette Färbung annahm, waren sie deutlich als farbige oder helle 
Streifen auf bleiech-violetter Unterlage zu sehen. Untersucht man 
die Beziehungen der Nerven zu diesen Lymphgefässen an den 
nach der eben genannten Methode behandelten Präparaten, so 
kann man bemerken, dass sowohl Nervenstämmcehen, welche aus 
einzelnen Remak schen Fasern zusammengesetzt sind, als auch 
die die Gefässe in ihrer ganzen Ausdehnung begleitenden einzelnen 
Fasern unterwegs dünne Seitenzweige entsenden, welche, wiederum 
in eine gewisse Zahl noch dünnerer Zweige und Fäden zerfallend, 
um die Wand der Gefässe herum em breitmaschiges Geflecht 
bilden. Da die beschriebenen Lymphgefässe sehr dünn sind und 
ihre Wände nur eine sehr geringe Zahl Muskelelemente enthalten, 
so fallen sie leicht zusammen, wodurch das sie umgebende 
Nervengeflecht nieht mit solcher Deutlichkeit, wie in den an 
Muskelelementen reichen Lymphgefässen der Haut, hervortritt. 
Was die Nerven jener Schicht der Bindegewebeshaut der Gallen- 
blase betrifft, in welcher die Netze der kleinen Lymphgefässe 
liegen, so färben sie sich gewöhnlich äusserst leicht und sind in 
Folge dessen fast auf jedem Präparate zu sehen, indem sie in 


Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 49 al 


796 A. S. Dogiıel: 


der genannten Schicht ein schr dichtes, fast ausschliesslich aus 
Remak'schen Fasern zusammengesetztes Geflecht bilden. An 
der Bildung des Geflechtes nehmen sowohl dünne Stämmchen 
und einzelne Fasern, als auch durch deren Theilung entstandene 
Zweige und Fäden Antheil; den Fasern entlang, so wie auch an 
deren Theilungsstellen liegen runde und ovale Kerne. Leicht 
kann man eine gewisse Regelmässigkeit in der Vertheilung der 
das Geflecht zusammensetzenden Stämmchen, Fasern und Zweige 
bemerken: in den meisten Fällen gehen zwei Fasern oder eine 
Faser und irgend ein Zweig oder Stämmehen zuerst mehr oder 
weniger parallel, indem sie auf grösserer oder geringerer Ent- 
fernung von einander liegen, dann gehen sie auf irgend einer 
Stelle ein wenig auseinander, nähern sich wieder u. s. w.; oft 
biegen sie unterwegs bogenförmig um, wobei sie wiederum Zweige 
und Fäden entsenden, welche auf ihrem weiteren Wege in dem- 
selben Verhältnisse zu einander stehen. Die in der Längsrichtung 
verlaufenden Fäden und Zweige entsenden eine geringe Zahl 
mehr oder weniger kurzer und dünner Zweigchen, welche zwischen 
den genannten parallelen Fasern und Zweigen ein breitmaschiges 
Geflecht bilden (Fig. 2). Im Folge der eben beschriebenen eigen- 
artigen Richtung der Nervenfasern und Zweige treten die Um- 
risse der ziemlich breiten, sich verschiedenartig windenden und 
stellenweise angeschwollenen Lymphröhren deutlich hervor. 

In gewissen Fällen, bei einer unvollständigen Färbung der 
Nerven, wenn viele Seitenzweige ungefärbt bleiben, treten die 
Umrisse der genannten Röhren in Folge der längs denselben 
ziehenden Nervenstämmehen, Zweigen und Fasern besonders deut- 
lieh hervor, so dass, wenn man sie schwacher Vergrösserung mit 
dem Zeichenapparate nachbildet, man eine klare Vorstellung von 
ihrer Form, Riehtung, Lage ete. bekommt. Vergleicht man die 
Form der Röhren selbst, ihre perlschnurförmigen Ausbuchtungen 
u. a. mit dem Netzwerke der kleinen, mit blauer Injectionsmasse 
gefüllten Lymphgefässe, so kommt man zu dem Schlusse, dass 
sie nichts anderes vorstellen, als dieselben kleinen Lymphgefässe, 
welehe nur durch das sie umgebende Nervengeflecht gekennzeich- 
net sind. Nicht selten sind einige der genannten Gefässe mit 
geronnener Lymphe erfüllt, oder es treten auf ihren Wänden 
gleichzeitig mit Nerven auch die Grenzen der Endothelzellen und 
sogar die schwach gefärbten Zellen der glatten Muskeln hervor 


Die Nerven der Lymphgefässe. 197 


(Fig. 2). Auf solchen Präparaten sind die Umrisse der Gefässe 
dann sehr deutlich zu sehen, und man kann sich vollkommen da- 
von überzeugen, dass nicht nur die grossen, sondern auch die 
kleinen Lymphgefässe, welche in der äusseren Bindegewebsschicht 
der Gallenblase ein dichtes Netzwerk bilden, von dünnen Nerven- 
zweigchen umgeben werden, welche durch Theilung der Remak- 
sehen Fasern entstanden sind. Es ist bemerkenswerth, dass 
einige Nerven, welche die Lymphgefässe umflechten, sich von 
den längs den Blutgefässen ziehenden Stämmchen abzweigen. 
Zieht man in Betracht, dass von dem die grossen Lymph- 
gefässe umgebenden Geflechte öfters, wie oben erwähnt wurde, 
dünne Nervenfäden zur Muskelschicht sich abzweigen, so ist es, 
wie mir scheint, am richtigsten anzunehmen, dass die Nerven 
der Lymphgefässe nicht zu den seeretorischen, wie es Timofeef 
voraussetzt, sondern zu den motorischen Nerven zu stellen wären. 


Erklärung der Abbildungen auf Tafel XXXV. 


Fig. 1. Ein grosses Lymphgefäss aus der Haut des Präputium des 
Menschen; a Nervenzweige ein Gefäss verflechtend, mit von 
denselben zu der Muskelschicht ziehenden Fäden (db). Obj. 3 
Reichert’s. Zeichenapparat. B Ein Theil des Nervengeflechts 
bei Obj. 6 Reichert’s gezeichnet. 

Fig. 2. Kleine Lymphgefässe aus der Gallenblase des Hundes mit den 
dieselben umflechtenden Nerven (a). Obj. 3 Reichert’s. Zei- 
chenapparat. 


Ueber den Bau der Kerne in den Spinndrüsen 
der Raupen. 


Von 
Prof. E. Korschelt in Marburg. 

Meine vor Kurzem an dieser Stelle gegebene Darstellung 
vom feineren Bau der Kerne in den Spinndrüsen verschiedener 
Raupen hat durch Fr. Meves eine abweichende Deutung er- 
fahren). Da ich die von ihm vorgetragene Anschauung über 
die Struetur der Spinndrüsenkerne nach meinen Erfahrungen nicht 
für die richtige halten kann, so sehe ich mich genöthigt, meinen 
Standpunkt in dieser Frage nochmals festzustellen. 

Als hauptsächliches Ergebniss meiner Untersuchung betrachte 
ich den Nachweis von dem Vorhandensein einer feinen Körnelung 
sowohl im lebenden wie auch im conservirten Kern. Die Kerne 
zeigen ein aus Knotenpunkten (Makrosomen) und Fäden bestehendes 
Gerüstwerk, sowie die in dessen Lückenräumen gelegenen feinen 
Körncehen (Mikrosomen). Während die Makrosomen in manchen 
Kernen in grosser Menge vorhanden sind und dementsprechend 
stark überwiegen, treten sie in anderen Kernen mehr zurück 
und dann erscheint der Kern grösstentheils oder in manchen 
Fällen ausschliesslich von Mikrosomen erfüllt. An den Makro- 
somen lässt sich des Oefteren eine Zusammensetzung aus Körn- 
chen nachweisen, welche den Mikrosomen ihrem ganzen Verhalten 
nach ähnlich sind. Somit hielt ieh es für nicht unwahrscheinlich, 
dass die Mikrosomen das Material zur Bildung der Makrosomen 
liefern. Makrosomen und Mikrosomen konnten, wie erwähnt, im 
lebenden Kern und in gefärbten Präparaten nachgewiesen werden. 
Estere zeigen im Allgemeinen ein weit stärkeres Färbungsver- 
mögen als letztere. Die in verschiedenen Drüsen oder sogar in 
ein und derselben Drüse sehr wechselnde Structur der Kerne 
führte ich auf die verschiedenen Thätigkeitszustände der secer- 


1) E. Korschelt, Ueber die Structur der Kerne in den Spinn- 
drüsen der Raupen. Arch. f. mikr. Anat. 47. Bd. S. 500, 1896. — 
Fr. Meves, Zur Structur der Kerne in den Spinndrüsen der Raupen. 
Ebenda 48. Bd. S. 573, 1897. 


Ueber den Bau der Kerne in den Spinndrüsen der Raupen. 799 


nirenden Zelle zurück, welehe sich wahrscheinlicher Weise auch 
in der Beschaffenheit der Kerne äussern. 

Die Spinndrüsenkerne erwiesen sich nach diesen Unter- 
suchungen als ein Object, welches die mehrfach beschriebene, 
als eine „Structur des Kernsafts‘“ angesprochene Körnelung auch 
im Leben erkennen lässt. Diese Körnelung hatte man zwar schon 
bei verschiedenen Objeeten im eonservirten und gefärbten Zustand 
kennen gelernt, doch war man vielfach geneigt, sie als ein durch 
die Einwirkung der Reagentien hervorgerufenes Kunstproduet 
anzusehen. Zu denen, welehe dem wirklichen Vorhandensein der 
Mikrosomen im lebenden Kern ein gewisses Misstrauen entgegen- 
bringen, gehört Flemming. Diesen Zweifel behält er 
gegenüber meinen Untersuchungen ebenfalls bei, indem er bei 
Gelegenheit seines vorjährigen Berichtes die Möglichkeit einer 
anderen Deutung meiner Befunde erörtert!). Die von mir als 
Knotenpunkte des Gerüstwerks beschriebenen und als Makrosomen 
bezeichneten Gebilde deutet er als Nucleolen. Die Mikrosomen 
dagegen seien als Chromatin anzusehen, welches demnach in 
diesen Kernen in Gestalt ausserordentlich zahlreicher dieht ge- 
drängter Körnehen vorhanden wäre. Dieser von Flemming 
über die Ergebnisse meiner Untersuchung ausgesprochene Zweifel 
findet seinen weiteren Ausdruck in der Arbeit von Meves. 

Auf Grund verschiedener mit den Spinndrüsen vorgenommenen 
Färbungen erklärt auch Meves die von mir als Makrosomen 
bezeichneten und dem Chromatin zugerechneten Gebilde für 
Nucleolen und hält dementsprechend die Mikrosomen für das 
eigentliche Chromatin. Die Betrachtung der von ihm mitgetheilten 
Figuren macht eine derartige Auffassung zunächst nicht unwahr- 
scheinlich. Man sieht hier die Mikrosomen in einer sonst dem 
Chromatin eigenthümlichen Weise gefärbt, während die Makro- 
somen sich wie Nucleolen verhalten. Dieser Eindruck wird noch 
dadurch verstärkt, dass die Makrosomen eine abgerundete und 
(mit Ausnahme derer in der letzten Figur) sogar eine zumeist 
kugelrunde Gestalt zeigen, wodurch sie um so eher wie Nucleolen 
erscheinen. Ich fand sie dagegen, wie auch meine Figuren er- 
kennen lassen, gewöhnlich unregelmässig geformt, meist mit 


1) Merkel-Bonnet, Ergebnisse der Anatomie und Entwicklungs- 
geschichte. 5. Bd. S. 316, 1896. 


800 E. Korschelt: 


Ecken versehen und in Spitzen ausgezogen. Darauf möchte ich 
besondern Werth legen, weil dieses Verhalten mit meinen Be- 
obachtungen am lebenden Objeet übereinstimmt, an welchem man, 
wie erwähnt, die Makrosomen als Knotenpunkt des Gerüstwerks 
in dessen Fäden übergehen sieht. Uebrigens giebt es Fälle, in 
denen die Makrosomen sich abrunden, nämlich dann, wenn die 
Fäden stark oder fast gänzlich zurücktreten, wie dies auch aus 
einigen der von mir gegebenen Zeichnungen ersichtlich ist. Aus 
Meves’ Darstellung möchte man entnehmen, dass er es mit der- 
artig structurirten Kernen zu thun hatte. Solche Kerne pflegen 
sich auch durch das Vorhandensein einer nur geringen Zahl von 
Makrosomen auszuzeichnen. In anderen Fällen erscheint der 
Kern. ziemlich dieht mit Makrosomen erfüllt, wie dies ebenfalls 
aus meinen Abbildungen lebender und gefärbter Kerne her- 
vorgeht. 

Dadurch, dass in den von Meves mitgetheilten Figuren 
die Makrosomen abgerundet und zumeist sogar kugelförmig er- 
scheinen, gewinnt man allerdings leicht den Eindruck, als ob man 
es mit Nucleolen zu thun habe, welche Auffassung noch dadurch 
verstärkt wird, dass Kerne mit besonders zahlreichen Makro- 
somen nieht zur Abbildung gelangten. Wie erwähnt, besitzen die 
Makrosomen nach meinen Erfahrungen nur in besonderen Fällen 
diese runde Gestalt, während sie für gewöhnlich eckig, in Spitzen 
ausgezogen und spindelförmig gestaltet sind. Dieses Verhalten 
trägt von vornherein dazu bei, den Makrosomen in meinen Prä- 
paraten nicht den Charakter von Nucleolen, sondern von chro- 
matischer Substanz zu verleihen. In Verbindung mit den am 
lebenden Kern gemachten Beobachtungen erscheint diese Structur 
der gefärbten Kerne nicht ohne Bedeutung. 

Meine Beschreibungen und die Abbildungen der gefärbten 
Kerne sollen die der lebenden ergänzen, und ich muss gerade auf 
das Verhalten im Leben grosses Gewicht legen, im Gegensatz 
zu Meves, welcher dem lebenden Kern keinerlei Beachtung 
schenkt. Im Leben erkennt man im Kern das aus Makrosomen 
und Fäden bestehende Gerüstwerk, welches man beim Vergleich 
mit der Structur anderer Zellen nur für Chromatin erklären kann. 
Bei der Untersuchung ist zu berücksichtigen, wie ich hier aus- 
drücklich bemerken möchte, dass nicht in jeder Drüse die Kern- 
struetur in gleicher Weise zu erkennen ist, denn es hängt dies 


Ueber den Bau der Kerne in den Spinndrüsen der Raupen. 801 


nicht nur von der Beschaffenheit der Drüse selbst, sondern höchst 
wahrscheinlich auch von dem Seeretionszustand der einzelnen 
Zellen ab. 

Um die Natur der geformten Theile im Kern zu prüfen, wandte 
ich unter Anderem das Biondi sche Farbengemisch (mit einem 
verstärkten Zusatz von Methylgrün) an und erhielt dabei die 
Makrosomen grün, die Mikrosomen roth und zwar rein rosenroth 
gefärbt. Hier liegt der Hauptunterschied meiner Befunde mit 
denen von Meves. Er bekam mit der Biondi’schen (nach 
Heidenhain’s Angabe angewandten) Lösung rothe Makrosomen 
und grüne Mikrosomen. Nach seinen Abbildungen zu urtheilen, 
muss die Färbung ebenso klar und scharf differeneirt sein, wie 
die meine, nur dass sie eben das gerade Gegentheil zeigt. Eine 
Aufklärung vermag ich dafür ebensowenig zu geben, wie Flem- 
ming und Meves, denn dass der stärkere Zusatz von Methyl- 
grün ausschlaggebend sei, kann ich nicht für wahrscheinlich 
halten!). Die Makrosomen hielten den grünen Farbstoff fest, wäh- 
rend ihn die Mikrosomen zuerst abgaben, verhielten sich also 
gerade umgekehrt, wie es Meves beobachtete. Meine Präparate 
zeigten, wie ich ausdrücklich hervorheben möchte, in grosser 
Uebereinstimmung die von mir unter möglichst genauer Wieder- 
gabe der Farbentöne abgebildete Färbung. 

Wenn man von einer etwaigen Verschiedenheit der ver- 
wendeten Farbstoffe absieht, könnte eine Erklärung des völligen 
Auseinandergehens unserer Ergebnisse darin gefunden werden, dass 
man eine Aenderung nicht nur der morphologischen, sondern auch 
der physikalisch-ehemischen Elemente des Kerns in verschiedenen 
Thätigkeits-(Secretions-)zuständen der Drüsenzelle annähme. Ich 
selbst bin jedenfalls geneigt, weitgehende Umänderungen in der 
Beschaffenheit der Kerne anzunehmen und habe solche auch ge- 
rade für die Spinndrüsenkerne beschrieben. Wo solche bedeu- 
tende morphologische oder Structurveränderungen im Kern sich 
abspielen, wird auch die Mögliekeit des Vollzugs physikalisch- 
chemischer Umänderungen nichts Unwahrscheinliches an sich haben. 

1) Die von einigen Autoren, z.B. von F. Rosen u. A. Fischer 
gemachten Angaben, dass dieselben Kernbestandtheile bei etwas ab- 
weichender Behandlungsweise mit den gleichen Farbstoffen eine sehr 
verschiedene, ja geradezu entgegengesetzte Färbung annehmen können, 
möchte ich hier nicht heranziehen, obwohl auch dieser Gedanke nahe liegt, 


802 E. Korschelt: 


Ich suchte es für die Spinndrüsenkerne wahrscheinlich zu 
machen, dass die Mikrosomen sich gruppenweise zusammenhäufen 
und sich zur Bildung von Makrosomen verdichten. Dieser Schluss 
wurde daraus gezogen, dass man an den Makrosomen oft eine 
Zusammensetzung aus Körmmchen wahrnimmt, welche in Grösse 
und Färbung den Mikrosomen entsprechen. Von dem letztge- 
nannten Umstand, nämlich der sehr oft vorkommenden und in ver- 
schiedenen Kernen mehr oder weniger deutlichen Zusammensetzung 
der Makrosomen aus Körnchen nimmt Meves keinerlei Notiz, 
obwohl mir dieser Punkt für ihre Beurtheilung nicht ganz un- 
wesentlich zu sein scheint. Ich beschrieb Körnchengruppen, in 
denen die einzelnen Mikrosomen noch völlig deutlich vorhanden 
waren und andere, worin die Mikrosomen ihre Individualität be- 
reits mehr verloren hatten, sodass die ganze Gruppe einem Ma- 
krosoma bereits ähnlich und auch äusserlich schon fester umgrenzt 
war. Mit dem Charakter von Nucleolen scheint mir dieses 
Verhalten wenig übereinzustimmen. 

„Die Kerne der Spinndrüsen der Raupen sind ausserordent- 
lich reich an Chromatin,“ sagt Meves. '.Dieses ist in Form 
kleiner, fast durchweg gleich grosser Körner (die Mikrosomen 
Korschelt’s) vorhanden; ausnahmsweise kommen auch grössere 
Ansammlungen von Chromatin in Form von Klumpen vor.“ Mit 
diesen „Ansammlungen von Chromatin“ können jedenfalls nicht 
die von mir beschriebenen granulirten Makrosomen gemeint sein, 
da von einer Zusammensetzung aus Körnchen nirgends die Rede 
ist. Dagegen würden solche Chromatinklumpen thatsächlich den 
geformten Substanzen des Kernes entsprechen, welche ich als 
Makrosomen bezeichne. 

Nach alledem bedauere ich, miehtrotzderentgegen- 
stehenden Färbungsergebnisse von Meves der 
Auffassung von der Nucleolennatur der Makro- 
somen nicht anschliessen zu können. Ich muss in 
dieser Hinsicht: denjenigen! Färbungeneımen 
gsrösseren Werth beilegen, welche mit den am 
lebenden Objeet gemachten Beobachtungenüber- 
einstimmen. 

Wie ich eingehend beschrieb, zeigen sich die Kerne des 
Öefteren ziemlich dicht von Makrosomen erfüllt. Dies würde 
zwar zunächst gegen ihre Nucleolen- und für ihre Chromatin- 


Ueber den Bau der Kerne in den Spinndrüsen der Raupen. 803 


natur nichts beweisen, aber wenn ihre eckige und spindelförmige 
Gestalt und das damit zusammenhängende Ausziehen in Fäden 
hinzukommt, so spricht dieses Verhalten für ihre Auffassung als 
Bestandtheile des chromatischen Kerngerüstes, in dessen Lücken- 
räumen die Mikrosomen liegen. 

Höchst auffällig muss von jenem anderen Standpunkt das 
von mir selbst beschriebene Verhalten derjenigen Kerne erscheinen, 
in welchem allein Mikrosomen vorhanden sind, denn es scheint 
zu Gunsten der Auffassung zu sprechen, welche in den Mikro- 
somen das Chromatin sieht. Ich konnte jedoch schon damals in 
diesem Verhalten keine Schwierigkeit finden, weil ich die Um- 
wandlungsfähigkeit der Mikrosomen in Makrosomen für wahr- 
scheinlich hielt und annahm, dass sich die Makrosomen aus dem 
Mikrosomenmaterial ergänzen. Ich würde auch nichts dagegen 
einzuwenden haben, wollte man die Mikrosomen als chromatische 
Substanz betrachten, doch muss ich daran festhalten, dass die 
Makrosomen einem (für gewöhnlich als Chromatin bezeichneten) 
Gerüstwerk angehören. Ob man überhaupt achromatische, chro- 
matische Substanz und Nucleolen in allen Kernen so scharf aus- 
einanderhalten kann, wie dies vielfach geschieht, ist mir höchst 
zweifelhaft. Wenn man in verschiedenen Zuständen der Kerne 
Nucleolen auftreten und wieder schwinden sieht, wird man an- 
nehmen müssen, dass sie sich aus den sogenannten achromatischen 
oder chromatischen Substanzen des Kerns, vielleicht aus beiden 
herausbilden. So können sich möglicher Weise auch die von 
mir als Makrosomen bezeichneten Theile in Nucleolen umbilden 
und das von Meves angegebene Auftreten von Vacuolen in ihnen 
würde damit seine Erklärung finden. 

Zum Schluss möchte ich betonen, dass ich mich nach 
meinen eigenen Untersuchungen genöthigt sehe, auf dem früher 
eingenommenen Standpunkt zu verharren, nach welchem die 
Makrosomen dem chromatischen Gerüstwerk des Kernes ange- 
hören und die Mikrosomen einer dazwischen liegenden feinen 
- Körnelung entsprechen, die somit bei dem vorliegenden Objeet 
auch im Leben als solche vorhanden ist. 

Marburg i. H., den 5. Februar 1897. 


Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 49 51* 


804 Siesmund Schumacher; 


Nachträgliche Bemerkungen über die Lymph- 
drüsen von Macacus rhesus Aud. 


Von 


Siegmund Schumacher, stud. med. 


Am 11. Dezember 1896 hielt Dr. Rawitz einen Vortrag 
in der „Berliner physiologischen Gesellschaft“, worin er meine 
Bemerkungen), die sich gegen die Ergebnisse seiner Untersu- 
ehungen „über die Zellen in den Lymphdrüsen des Macacus 
cynomolgus‘“?) richteten, kritisirte. 

Vorerst bemerkt Rawitz, dass die Artbezeichnung Macacus 
rhesus unrichtig sei und verweist diesbezüglich auf das Handbuch 
der Zoologie von Carus und Gerstäcker. Rawitz glaubt, 
dass ich Lymphdrüsen von Rhesus erythraeus untersucht habe. 

Durch die Liebenswürdigkeit des Herrn Dr. von Lorenz, 
Custos am k. k. naturhistorischen Hof-Museum in Wien, bin ich 
in der Lage, die Richtigkeit der Bezeichnung ‚„Macacus rhesus‘“ 
zu beweisen. 

Der ursprüngliche Name der betreffenden Art ist Macacus 
rhesus Audebert (1797)?); später wurde sie Simia erythraea 
Sehreber (1840)*) genannt. 

Will man den Gattungsnamen Rhesus wählen, so muss die 
Bezeiehnung Rhesus rhesus Audeb. lauten und nicht, wie Rawitz 
glaubt, Rhesus erythraeus. 

In seiner Veröffentlichung hält Rawitz jede mesenteriale 
Lymphdrüse von Macacus cynomolgus gleichwerthig einem 


1) Schumacher, Ueber die Lymphdrüsen des Macacus rhesus. 
Dies Archiv Bd. 48, 1896. 

2) Rawitz, Ueber die Zellen in den Lymphdrüsen des Macacus 
eynomolgus. Dies Archiv Bd. 45, 189. 

3) Audebert, Histoire naturelle des singes. 1797. 

4) Schreber, Säugethiere, Supplement. 1840. 


Nachträgliche Bemerkungen über die Lymphdrüsen etc. 805 


Rindenknoten mit Seeundärknötehen der Lymphdrüse 
eines anderen Thieres. Saxer!) und ich erwähnten, dass die 
Marksubstanz der betreffenden Lymphdrüsen nicht zu identifi- 
eiren sei mit einem Secundärknötchen, wie Rawitz es ursprüng- 
lich that. In seiner Erwiderung widerspricht sich der Autor, 
indem er von den Lymphdrüsen das Macacus eynomolgus sagt: — 
„Es fehlen hier die Secundärknötchen.‘“ Infolgedessen muss man 
annehmen, dass Rawitz über diesen Punkt seine Ansicht in- 
zwischen geändert hat und seine untersuchten Lymphdrüsen nicht 
mehr gleichwerthig mit einem Rindenfollikel setzt. Es finden 
sich aber, wie bekannt, nicht nur bei Macacus Lymphdrüsen 
ohne Seeundärknötchen, sondern auch bei anderen Thieren, ohne 
dass man deshalb berechtigt wäre, das Vorkommen derselben für 
die betreffende Art überhaupt abzusprechen. Erwähnt sei hier 
z. B. der lange Streit über das physiologische Vorkommen von 
Keimeentren in den Tonsillen. Obwohl in vielen Tonsillen keine 
Keimecentren vorhanden sind, so steht trotzdem deren Vorkommen 
in den Tonsillen heutigen Tages fest. Wenn auch Rawitz 
12 Lymphdrüsen zweier Affen untersucht hat und in allen diesen 
Secundärknötchen fehlten, so ist dennoch deren Vorkommen in 
Lyınphdrüsen des Macacus eynomolgus nicht ausgeschlossen. Dies 
war auch der Grund zu meiner Annahme, dass Rawitz zu 
wenig Lymphdrüsen des Macacus untersucht hat, um zu diesem 
negativen Schlusse berechtigt zu sein, obwohl der Autor keine 
Angabe über die Zahl der diesbezüglich untersuchten Lymphdrüsen 
ursprünglich gemacht hat. 

Rawitz sagt, dass die von ihm beobachteten Riesenzellen 
und die von mir beschriebenen Phagocyten vollständig verschie- 
dene Gebilde seien, leuchte ohne Weiteres dadurch ein, dass die 
Riesenzellen zwischen den Maschen des Retieulums, die von 
mir beschriebenen Phagocyten im Retieulum liegen. Ich weiss 
nicht, welche Stelle in meiner Mittheilung Rawitz zu dieser 
Annahme führt; ich sagte doch nur, dass manche Phagoeyten 
deutliche Ausläufer zeigen, welche mitunter direkt mit Aus- 
läufern von Retieulumzellen in Verbindung stehen (a. a. O. S. 157). 
An anderer Stelle führe ich doch unzweideutig das Vorkommen 


l) Saxer, Ueber Entwicklung und Bau der normalen Lymph- 
drüsen ete. Anatomische Hefte 19. 20. I. Abth. 1896. 


806 Siegmund Schumacher: Nachträgliche Bemerkungen ete. 


von Phagoeyten in den Maschen des Reticulums an 
(a. a. 0. S. 157), . .. Die Lymphbahnen sind ausserordentlich 
weit, das Reticulum sehr spärlich, in den Maschen desselben, mit 
Ausnahme der Phagocyten, wenig zellige Elemente.“ (Vgl.a.a.0O. 
Tat. VII; ie, &,) 

Ich beobachtete also in den Phagocyten ebenso gut wie 
Rawitz Zellen, welche (wenigstens zum grössten Theile) „nicht 
in den Strängen des Reticulums, sondern in den von den 
Strängen gebildeten Maschen sich finden“. 


Universitäts-Buchdruckerei von Carl Georgi in Bonn. 


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