“un 
ZaBelr‘ Dr an 

ee 

Ist. udn 

ww 


ee 
Re 


> 
enden 
Te nem niet nun Let az 


[L_ A ı IL 
| Kit Y 
ANA TEE 
I { i 
j ir y | 
i #1 5 
f am 1A 
{ j Ai Ep 
m j 
’ 1 
\ I) Y 1% 
j j 
ö i u 
l # Kir 
‚ni a 
I 
vr i 
k y 
i % 
‘ 
j 
f 
’ 
i 
ı 
' 
f s 
f 
j 
' 
{ 
{ 
f 
2, t 
{ Y 
| 1 Fi 
’ ’ 
u) 


Ri Me a Pu | 
ur er Ne Bull j 


MBL 


A Aue 
De N N Ana 


| Bu. NR AN 
FIN | 5 f 


Ir 
i 


j a4 EN R 1 AA n » 
r 1 u 1, "a N f N y j 
j RN j Br N af 
& 


Ku 
AB an 
j al Ei Ba 


Archiv 


für 


Mikroskopische Anatomie 


und 


Entwicklungsgeschichte 


herausgegeben 
von 
O. Hertwig in Berlin, 


v. la Valette St. George in Bonn 
und 


W. Waldeyer in Berlin. 


Fortsetzung von Max Schultze’s Archiv für mikroskopische Anatomie. 


Vierundfünfzigster Band. 


Mit 29 Tafeln und 29 Figuren im Text. 


Bonn 
Verlag von Friedrich Cohen 
1899. 


ua 
ALAND ER K+9 


Inu u za sur 1 nl 


0 @ Bi uf 


Inhalt. 


Zur Histologie der Milchdrüse. Von Anton Sticker, Dr. med. 
(Aus dem zoologischen und vergleichend-anatomischen In- 
stitut der Univertät Bonn.) 

1. Abstammung des intralobulären Stromas der Milchdrüse 
dev Kuh von Waldeyer’schen Flügelzellen. Hierzu Ab- 
bildungen 1—14, Tafel I u. II 

2. Die Lymphbahnen der thätigen Milchdrüse, Ben Kay 
Hierzu Abbildung 15, Tafel II . 

3. Die Epithelien der Milchdrüse der Kuh nah ikma "Thei- 
lung. Hierzu Abbildungen 16-21, Tafel 1. 

Die Blutkörperchen des Schweins in der ersten Hälfte des em- 
bryonalen Lebens. Von Di. C.S. Engel in Berlin. Hierzu 
Tafel III ee 

Ueber eine eennaliche Be aanihen Be an 
Epithelzellen und ihre Beziehung zum Microcentrum. Von 
Martin Heideuhain. (Aus der anatomischen Anstalt zu 
Würzburg.) Hierzu Tatel IV a 

Ueber den Bau der Cetaceenhaut. Von Bernhard Rawitz. 
Hierzu Tafel V. i BEL FLRAUTT 

Nachträgliche Bemerkungen zu meiner han : ehe: den 
feineren Bau der Drüsen “ Kehlkopfes etc.“ Von Frau 
Sophie Fuchs-Wolfring Ri: UHREN 

Ueber die Pigmentbildung in den Schmetterlingsflügeln. Von 
Franz Friedmann. (Aus dem zoologischen Institut der 
Universität Freiburg i. Brsg.) Hierzu Tafel VI 

Ueber das Verhalten der Kerne bei der Konjugation des Info, 
sors Colpidium colpoda St. Von H. Hoyer. (Aus dem In- 
stitut für vergleichende Anatomie der Jagellonischen Uni- 
versität in Krakau.) Hierzu Tafel VII und 2 Figuren im Text 

Die Degeneration der markhaltigen Nervenfasern der Wirbel- 
thiere unter hauptsächlicher Berücksichtigung des Verhaltens 
der Primitivfibrillen. (Zugleich ein Beitrag zur Kenntniss 
der normalen Nervenfasern) Von Georg Mönckeberg 
und Albrecht Bethe. (Aus dem physiologischen Institut 
in Strassburg i. E.) Hierzu Tafel VIII und IX S 

_- Ueber die Struktur der Darmepithelzellen. Von Martin Hoi: 
denhain. (Aus der anatomischen Anstalt zu Würzburg.) 
Hierzu Tafel X und XI Date ty ileinnunsihln. 

Die Durchschneidung des Nervus mandibularis. (Ein Beitrag 
zum Rapitel über trophische Nervenfasern.) Von Zahnarzt 


Seite 


12 
24 
so 
68 
84 


88 


ie) 
[SI 


184 


IV Inhalt. 


Dr. Abraham. (Aus dem anatomisch-biologischen Institut 
zu Berlin.) Hierzu Tafel XII und 8 Figuren im Text 
Ueber die sogenannten Sternzellen der Säugcethierleber. Von 

C. v. Kupffer. Hierzu Tafel XIII, XIV und XV 
Nachtrag und Berichtigung zu meiner Arbeit „Ueber die Structur 
des Protoplasmas der menschlichen Epidermiszelle.“ Von 
Dr. Karl Herxheimer, Oberarzt der dermatologischen Ab- 
theilung des städtischen Krankenhauses in Frankfurt a. M. 
Hierzu 2 Figuren im Text Rt 0Bı ©; 
Zur Histogenese der Spermien von Ha SEC Von Dr. K. 
. Korff, Assistenten am anat. Institut zu Kiel. (Aus dem 
anatom. Institut zu Kiel.) Hierzu Tafel XVI Pa 
Ueber centrale Neuritenendigungen. Von Dr. Semi Meyer in 
Danzig. (Aus den Laboratorien der Königl. psychiatrischen 
Klinik zu Leipzig und der städtischen Irrenanstalt zu Danzig.) 
Hierzu Tafel XVII 
Ueber Phagocytose und die INTERTERUIER: le Tee in dim 
Lymphdrüsen. Von Dr. Siegmund von Schumacher, 
Assistent am physiolog. Institut in Wien. Hierzu Tafel XVII 
Ueber Struktur und Histogenese der Samenfäden des Meer- 
schweinchens. Von Dr. Friedrich Meves. (Aus dem ana- 
tomischen Institut in Kiel.) Hierzu Tafel XIX, XX u. XXI 
und 16 Figuren im Text Y 
Zur Frage über die Nervenendigungen in de Tast- ode Se 
haaren. Von P. Ksjunin, stud. med. (Aus dem histologischen 
Laboratorium des Prof. A. E. Smirnow.) Hierzu Tafel XXTII 
und XXI s 2 Sr RE 
Mehrkernige Eizellen und ine Follikel, in Dr. Hans 
Rabl, Privatdocent und Assistent am histologischen Institut 
in Wien.) Hierzu Tafel XXIV und 1 Textfigur 4 
Veränderungen der Nebenniere bei Transplantation. Von Hein- 
rich Poll. (Aus dem anatomisch-biologischen Institut der 
Universität zu Berlin.) Hierzu Tafel XXV 
Ueber die Blutkörperchen einiger Fische. Von Ber a 
Rawitz. Hierzu Tafel XXVI at a 
Vergleiehend-anatomische Untersuchungen über. den Ursprung 
und die Phylogenese des N. accessorius Willisi. Von Wilh. 
Lubosch, Assistent am Kgl. anatom. Institut der Universität 
Breslau. Hierzu Tafel XXVII . RR A 
Zur Histologie des äusseren Genitales. Von Dr. Julius Tand- 
ler, Prosector, und cand. med. Paul Döm&ny, Demonstrator. 
(Aus dem I. anatom. Institut des Herrn Prof. Zuckerkandl. 
in Wien.) Hierzu Tafel XXVIII i 
Die Schliessmuskulatur an den Mündungen der dal ed er 
Pankreasgänge. Von Konrad K. Helly, Demonstrator. 
(Aus dem I. anatom. Institut in Wien.) Hierzu Tafel XXIX 


Seite 


224 


254 


289 


291 


296 


all 


329 


403 
421 
440 
481 


514 


602 


614 


(Aus dem zoologischen und vergleichend-anatomischen Institut der 
Universität Bonn.) 


Zur Histologie der Milchdrüse. 


Von 


Anton Sticker, Dr. med. 


l. Abstammung des intralobulären Stromas der Milehdrüse 
der Kuh von Waldeyer’schen Flügelzellen. 


Hierzu Abbildungen 1—14, Tafel I u. II. 


Die thätige Milchdrüse der Kuh liefert zwei ganz über- 
raschend verschiedene mikroskopische Bilder, welche weder von 
dem Härtungsgrade noch der Conservirungsart, noch von dem 
Einflusse anderer technischen Zusatzflüssigkeiten herrühren. Auf 
dem einen Bilde erblickt man regelmässige, geschlossene Ringe 
mit freiem Lumen, welche fast ohne Zwischensubstanz anein- 
ander stossen und sich gegenseitig in ihrer Form beeinflussen 
(Fig. 1); auf dem anderen Bilde erblickt man niemals geschlossene 
Ringe, das Lumen theilweise ausgefüllt und eine breite Zwischen- 
substanz (Fig. 2). 

Bei stärkerer Vergrösserung findet man die Wand zweier 
benachbarter Acini auf dem ersten Bilde aus einer doppelten Lage 
von Epithelien gebildet, zwischen welchen allenthalben Bluteapil- 
laren ziehen (Fig. 3, 4, 5 u. 6). Auf dem zweiten Bilde besteht 
die Wand aus einer stark lichtbrechenden Substanz, die nach dem 
Lumen der Acini hin mit scharfen Umrissen abschliesst, nach 
innen zu aber feine Einschnitte zwischen wulstigen Falten zeigt, 
die von stark sich krümmenden Capillaren durchzogen werden 
(Fig. 7); der Hohlraum dieser Acini ist mit einschichtigen, oft 
zusammengefalteten Lagen von Epithelien bis auf ein kleines 
Lumen ausgefüllt. 

Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 54 1 


2 Anton Sticker: 


Sehen wir in diesem Abschnitte ganz von dem Drüsenepithel!) 
ab und beschäftigen uns ausschliesslich mit dem Drüsenstroma. 

In der auf der Höhe der Funktion befindlichen Milehdrüse 
der Kuh besteht das Stroma zwischen den einzelnen Aeimi fast 
nur aus Bluteapillaren. Diese bilden durch bogenförmigen Ver- 
lauf und zahlreiche Anastomosen ein wirkliches Rete capillare, 
das für jeden Aecinus ein besonderes Körbehen bildet. 

Die Capillaren haben eme zarte, mattglänzende Membran. 
Ihr Durchmesser ist der eines rothen Blutkörperchens, also kaum 
Du gross. Die rothen Blutkörperchen färben sich mit Eosin 
glänzend roth und heben sich deutlich ab. Oft ist das Capillar- 
rohr zwischen den einzelnen Blutkörperchen zusammengezogen 
und erscheint dadurch mit rosenkranzförmigen Anschwellungen 
(Fig. 4) oder es zeigt sich überhaupt nur als schmale Linie 
(Fig. 3). In letzterem Falle fehlen die rothen Blutkörperchen 
oder haben sich dem Rohre entsprechend amöboidartig gestreckt. 

Die Structur der Capillaren tritt am deutlichsten bei der 
3öhmer’schen Hämoxylinfärbung hervor. Ihre Wände zeigen 
dabei in ziemlich gleichen Entfernungen ovoide, blaugefärbte 
Kerne, welche ein zierliches, in den Knotenpunkten verdickt er- 
scheinendes Fadengerüst besitzen (Fig. 13 u. 14). 

Ein Capillarrohr, welches an der Stelle, wo ein Kern liegt, 
auf dem Querschnitte getroffen wurde, erscheint als rundes, 
violettgefärbtes Gebilde mit einem blauen, wandständigen Kerne, 
täuscht also eine Zelle vor (Fig. 3a). Eine geschlängelte Ca- 
pillare, auf einem feinen Längsschnitt getroffen, liefert im Inter- 
acinum Spindelzellen mit rundlichen Kermen (Fig. 3 ce). Auf 
diese Täuschungen mache ich aufmerksam, um streng zu be- 
tonen, dass sich in den auf der Höhe der Funktion befindlichen 
Drüsenpartieen der Kuh keine andern Gebilde als Capillar- 
schlingen im Interacinum vorfinden ?). 


1) Mit diesem soll sich ein besonderer Abschnitt: „Die Epithelien 
der Milchdrüse der Kuh und ihre Theilung“ beschäftigen (pag. 12). 

2) Für die Milchdrüse der Kuh ist der Satz A. Kolossow's 
(Lit.-Verz. Nr. 8, S. 21) hinfällig: In einigen Drüsen, allem Anscheine 
nach auch in der Milchdrüse, ist ausser den secernirenden Zellen 
noch eine andere Art constanter Elemente vorhanden, welche ohne 
Zweifel den von Boll und Andern beschriebenen Bindegewebszellen 


Zur Histologie der Milehdrüse. 3 


Die Capillarschlingen im interacinösen Raume entbehren 
sogar jeden bindegewebigen Stützapparat, dieser findet sich erst 
zwischen den einzelnen Lobuli als ein längsstreifiges, feines, 
helles Bindegewebe mit vereinzelten Kernen. Arterien, Venen 
und Lymphgefässe findet man erst in dem Stroma, welches die 
zu grösseren Läppchen vereinigten Lobuli, die Lobuli zweiter 
Ordnung, trennt. Dieses Stroma besteht aus hellem, fibrillärem 
3jindegewebe und bildet kleinere und grössere Lücken, welche 
dureh zartwandige Zellen mit flachem Kerne ausgekleidet sind. 

Das ist alles, was sich über das Stroma der auf dem 
Gipfel ihrer Funktion befindlichen Drüse sagen liesse. Gehen 
wir einen Schritt zurück und suchen uns eine Drüse oder eine 
Drüsenpartie aus, welche zwar auch thätig ist, aber aus der 
ersten Zeit der Lactation stammt, mithin noch im Wachsen, in 
der Ausbildung begriffen ist. 

Im interlobulären Gewebe findet man dieselben kleinen 
Arterien, Venen und Lymphgefässe, wie oben beschrieben. Neu 
ist das Auftreten von Zellen, „welche — um mit Waldeyer's 
Worten!) zu reden — in einem eigenthümlichen Zusammenhange 
mit den Blutgefässen stehen; sie sind nämlich stets dicht um die 
Blutgefässe angeordnet, die sie wie Scheidenbekleiden“ (Fig. 8, 
91:10). 

Diese Zellen besitzen einen grossen ovalen Kern, welcher 
glänzende, zierlich geordnete Chromatinkügelehen aufweist. Je 
dichter das Gewebe, um so schwieriger ist der eigentliche Leib 
der Zelle zu finden. Derselbe ist zart blättehenförmig, färbt sich 
blass und erscheint auf dem optischen Durchschnitt als schmales 
Gebilde (Fig. 8Se). Bisweilen gelingt es, Flächenansichten des 
Zellleibes zu erhalten (Fig. 10b). In einem weitern Stadium zeigt 
sich bei aufmerksamer Betrachtung, dass die Zelle nicht aus 
diesem einzigen Blättchen besteht, sondern mehrere, sich wie 
Schaufeln eines Wasserrades ansetzende Platten besitzt. Diese 
Platten, die Flügel der Zelle, sind homogen, stark lichtbrechend, 
unfärbbar und zeigen sich auf Durchschnitten als glänzende, ge- 


(sog. Korbzellen) der Membrana propria entsprechen, jedoch keines- 
wegs solche darstellen, sondern den bekannten, von Kölliker 
entdeckten muskulösen Elementen der Schweissdrüse gleichbedeu- 
tend sind. | 

1) Lit.-Verz. Nr. 14, S. 190. 


4 Anton Sticker: 


wellte Fäden, die von den Fibrillen des Bindegewebes kaum zu 
unterscheiden sind. Je stärker die Flügel sich ausbilden, um so 
mehr tritt der Zellleib (die Hauptplatte nach Waldeyer) zurück, 
nur der Kern behält seine platte, ovale Gestalt. An einem Pole 
(desselben findet sich sehr oft eine dunkel gefärbte Plasma- 
anhäufung (Fig. 9e, 11a, 12 b); ob dieselbe den zusammen- 
gedrängten Zellleib vorstellt, oder eine Art Nebenkern ist, konnte 
ich nicht entscheiden. 

So schwierig nun die Enträthselung dieser Zellen im inter- 
lobulären Gewebe der Milchdrüse der Kuh war, um sie als 
Waldeyer’'sche Flügelzellen!) anzusprechen, um so leichter war 
ihre Aufklärung in dem breiten, intralobulären Stroma, welches 
wir im Anfange dieses Aufsatzes als charakteristisch für be- 
stimmte Drüsenpartieen beschrieben haben (Fig. 2 schwache 
Vergr., Fig. 7 starke Vergr.). 

Das Stroma besteht hier vor allem aus Waldeyer’schen 
Flügelzellen, welche sich mit ihren spröden Schaufeln aneinander 
lagern und eines Theils Hohlräume für die Milchgänge und deren 
Endausbuchtungen, die Acini, herstellen, andern Theils Hohlwege 
für die Schlingen der Capillaren freilassen. 

Der Breitendurchmesser dieser Riesengebilde beträgt bis zu 
0,075 mm. Der Protoplasmaleib ist blättchenförmig und besitzt 
einen flachen, ovalen Kern mit glänzenden, zierlich angeordneten 
Chromatinkügelchen ?. Auf dem Querdurchsehnitt erscheint der 
Zellleib als gefärbter Faden, der im interacinösen Raume nicht 
immer von einem Vas serosum zu unterscheiden ist. 

Die starren Flügel sind so hell und liehtbrechend und 
nehmen so selten Färbung an, dass sie oft nur bei schiefer Be- 
leuchtung als Flächengebilde zu erkennen sind. Was wird aus 
diesen energischen Flügelzellen, welche das Ganze zu tragen 
scheinen und deren starre homogene Masse intra vitam jeden 
Falls höchste Elastieität zeigt, wodurch das Derbe der jugend- 


1) Waldeyer entdeckte im Jahre 1875 im fibrillären Binde- 
gewebe diese Zellen und giebt eine Beschreibung derselben unter dem 
Namen „Die sogenannten platten Zellen des fibrillären Bindegewebes“. 
Lit.-Verz. Nr. 14, S. 178. 

2) Auch diese wurden schon von Waldeyer beobachtet und 
beschrieben unter der allgemeinen Bezeichnung „Kernkörperchen“, 
Lit.-Verz. 14, S. 181, 


Zur Histologie der Milchdrüse. 5 
lichen Drüse im Vergleich zu dem mehr schlaffen Zustande der 
älteren Drüse erzeugt wird? Zwei Ausgänge bezw. Uebergänge 
wurden von mir beobachtet. 

A. Die Waldeyer’schen Flügelzellen wandeln sich in ein 
breitbänderiges, elastisches Gewebe um. Man sieht diesen Ueber- 
gang in Fig. 13, wo die homogene Substanz der Flügelzellen, 
deren Kerne sich bei a befinden, sich in breite zusammenhän- 
gende Bänder zu differenziren beginnen. Je nachdem das Prä- 
parat geschnitten und die elastischen Bänder schmal und von 
der Nachbarschaft isolirt sind, ziehen sie sich ein wenig zusam- 
men, was bisweilen in spiraliger Form geschieht (Fig. 15 b). 

B. Die Waldeyer’schen Flügelzellen wandeln sich im ein 
mattgekörntes Gewebe um, in welchem sich runde Lücken bilden, 
vergleichbar dem Blattgefüge (Folium fenestratum) der Aroidee 
Tornelia fragrans. In den Maschen sitzen die Kerne (Fig. 14 a‘). 
Später wird das ganze Gewebe fadenförmig und es entsteht ein 
der Diatomee Xanthidium ramosum ähnliches Geäste, dessen ein- 
zelne Zweige einen kreisrunden Querschnitt haben und auf dem 
optischen bezw. künstlichen Querschnitt als kleine glänzende 
Scheibehen erscheinen (Fig. 14 b). 

Weder an der Bildung des sub A beschriebenen elastischen, 
noch des sub B beschriebenen retieulären und areolären Binde- 
gewebes nimmt der Kern irgend welchen Antheil. Er behält 
lange Zeit seine ovale Form bei. Soviel festgestellt werden 
konnte, dient das elastische breitbändrige Gewebe zur Herstellung 
der röhrenförmigen Milchgänge, das netzförmige Bindegewebe 
zur Herstellung der kugelförmigen Acini. Letzteres wird schliess- 
lich ganz aus dem Bereiche der Acini und des Interacinums ver- 
drängt. Doch geschieht dies nicht immer durch vollständigen 
Schwund, sondern auch durch Zurückdrängen in die interlobu- 
lären Räume, indem das Epithel durch Knospung an Stelle 
eines einzigen früheren Acinus mehrere solche zu einem Lobulus 
vereinigte schafft. Dies soll in einem anderen Abschnitte, welcher 
über die Epithelien der Milchdrüse und ihre Theilung handelt, 
ausgeführt werden. 

Wenn man die hervorragende Arbeit von Langer im 
Strieker’s Archiv über die Milchdrüse beim Menschen liest, so 
entsteht der Eindruck, als wenn dort ähnliche Verhältnisse 
vorlägen, nur wurde die zellige Natur des von Langer mit 


6 An tions tmeiker: 


dem fremdartigen Namen „Halonen* belegten Gewebes nicht 
erkannt. 

Langer sagt: „Die Drüsenbläschen einer Jungfrau sind 
von hyalinen Hüllen umgeben. Als Begrenzungsschicht kleinerer 
Gänge zeigt sich eine Lage von hyalinem, stark quellbarem 
Bindegewebe, welche sich gegen das Stroma durch eine Reihe 
schmaler, spindelförmiger Körperchen abgrenzt. An den letzten 
Enden erscheint diese Lage noch dieker und bildet in Durch- 
schnitten breit aufgequollene Halonen, welche mit ihren äusseren, 
scharfen Conturen eng aneinander schliessen, während ihre innere 
Conturen feine Einschnitte zwischen wulstigen Falten zeigen die 
offenbar aber nur als eine Quellungserscheinung zu deuten sind.“ 


Zum Schlusse möchte ich noch auf einen Umstand auf- 
merksam machen, der die mikroskopische Technik betrifft und 
das Verständniss der mikroskopischen Präparate erheblich beein- 
flussen muss. 

Wenn es bei den üblichen Methoden der Einbettung heut 
zu Tage gelingt, Schnitte bis zur Dieke von nur 2 u berzu- 
stellen, so hat dies einen grossen Nachtheil. Gewebe wie die 
Milchdrüse, bei welcher der Kern der Epithelien schon T u und 
mehr misst, der Höhendurchmesser der Zellen 9 u und mehr, der 
Breitendurehmesser 15—18 u, wo Riesengebilde wie die Flügel- 
zellen eine Ausdehnung bis zu 75 u haben, solche Gewebe werden 
schwer und kaum richtig definirt werden, wenn man über eine 
gewisse Feinheit der Schnitte hinausgeht. Ohne irgend einem 
der Forscher nahe treten zu wollen, so glaube ich doch mit 
Recht behaupten zu können, dass man das, was man vielfach für 
hyaline Substanz, für Membrana propria, für spindelförmige 
Zellen, für kuppelförmige Hervorragung des Zellprotoplasmas ins 
Lumen der Acini hinem angesehen hat, bei Berücksichtigung 
obigen Umstandes, anders in der Zukunft wird deuten müssen. 


Erklärung der Abbildungen 1—14 auf Tafel I u. I. 


Sämmtliche Abbildungen wurden nach Präparaten von der Kuh- 
milchdrüse angefertigt. Mit schwacher Vergrösserung bezeichne ich 
die ö2fache (Zeiss, Objectiv A, Ocular 2), mit starker Vergrösserung 
die 230fache (Zeiss, Objectiv D, Ocular 2). 


Fig. 


Fig. 


1: 


2) 


-e. 


Zur Histologie der Milchdrüse. M 


Durchschnitt mehrerer Acini, welche als geschlossene Ringe 

erscheinen mit weitem Lumen, schmalem Interacinum. 
(Schwache Vergr.; Hämoxylinfärbung:.) 

Durchschnitt mehrerer Acini, welche nur Bruchstücke von 

Ringen aufweisen, enges Lumen, breites Interacinum haben. 
(Schwache Vergr.; Hämoxylinfärbung.) 


Fig. 3, 4 u. 5. Durchschnitte durch die Wand zweier benachbarter 


Fig. 6. 


Fig. 


Fi 


I 


62 


Acini. Der Hohlraum eines jeden Acinus wird begrenzt von 
einer einfachen Lage von Epithelien. Im Interaeinum verläuft 
eine Blutcapillare, welche mit den Epithelien denselben Farb- 
ton angenommen. 

Fig. 3 bei a Querdurchschnitt einer Capillare, beib Kern 
einer im Längsschnitt getroffenen Capillare, bei e kernhaltige 
Stücke einer Capillare. 

(Starke Vergr. einer Partie der Fig. 1; Böhmer’sche Hä- 
moxylinfärbung.) 

In Fig. 4 erscheint die Capillare rosenkranzförmig einge- 
zogen; in Fig. 5 ist eine bogenförmig verlaufende Capillare 
in 3 Segmenten zerlegt. Die Kerne der Capillaren und Epi- 
thelien nicht differenzirt gefärbt; die rothen Blutkörperchen 
glänzend roth. 

(Starke Vergr. einer Partie derselben Drüse wie Fig. 1; 
Eosinfärbung:.) 

Durchschnitt durch die Wandungen dreier Aeini. Die Zell- 
grenzen sind undeutlich, die im Interaecinum verlaufenden 
Capillaren haben dieselbe Färbung wie die Epithelien. 

Bei a Querdurchschnitt, bei b Längsdurehschnitt einer Ca- 
pillare; bei e rothes Blutkörperchen. 

(Starke Vergr.; Eosinfärbung:.) 

Intralobuläres Gewebe (Stroma). a ist das Lumen eines Aecinus. 
Seine Wand bezw. der innere Umriss wird gebildet durch die 
starren Schaufeln von Waldeyer’schen Flügelzellen, deren 
Kerne sich bei b befinden. Das Epithel, welehes zusammen- 
gefaltene einschichtige Lagen bildet und den Hohlraum des 
Acinus theilweise ausfüllt, ist aus der Zeichnung fortgelassen. 

(Starke Vergr. einer Partie der Fig. 2; Hämoxylin-Eosin- 
färbung:.) 

Interlobuläres Gewebe aus der Milchdrüse einer Kuh (erste Zeit 
der Laetation), welches aus gewellten und geraden stark licht- 
brechenden Fibrillen besteht. 

Bei a ein kleines Blutgefäss, im optischen Längsdurch- 
schnitt; bei b finden sich drei Kerne, deren Zellleib schwach 
oder ungefärbt geblieben und nicht sichtbar ist. Die Kerne 
sind oval und mit ihrem Längsdurchmesser senkrecht zur Axe 
des Blutgefässes gestellt; sie zeigen glänzende, zierlich geord- 
nete Chromatinkügelchen; bei ce eine Zelle mit wurstigem 


Fig. 9. 
Fig. 10. 
Fir. 11. 
Fig. 12 
Fig. 13. 


Anton Sticker: 


Kern. Der platte Zellkörper erscheint auf dem optischen 
Durchschnitt als schmales Gebilde. 

(Starke Vergr.; Hämoxylinfärbung.) 

Interlobuläres Gewebe aus der Milchdrüse einer Kuh (erste 
Zeit der Lactation), welches aus stärkeren, gewellten, elasti- 
schen Fasern besteht. 

Bei a eine kleine Arterie im optischen Längsschnitt ge- 
zeichnet; die Pünktchen bei b sind optische Durchschnitte 
eireulär verlaufender Muskelzellen. Bei ce Zellen mit plattem 
Leibe, der auf dem Durchschnitt fadenförmig erscheint. An 
einem Pole der ovalen Kerne dunkle Plasmaanhäufung. Zier- 
liche Chromatinkügeleben im Innern der Kerne. 
Interlobuläres Gewebe. 

a ein Capillargefäss mit den Resten zweier rother Blut- 
körperchen und 3 dicht bei einander liegenden Kernen; jeden 
Falls ist das Gefäss im Begriffe, an dieser Stelle einen Spross 
auszusenden. 

Bei b zwei junge Waldeyer’'sche Flügelzellen, mit zartem, 
blättchenförmigem Leibe und einem grossen gekörnten Kerne. 

(Starke Vergr.; Hämoxylinfärbung.) 

Interlobuläres Gewebe. Zwischen den Fibrillen ältere Flügel- 
zellen; die Mehrzahl der Flügel erscheint auf dem optischen 
Durchschnitt als glänzende Fäden, die sich nicht von den 
Bindegewebsfibrillen unterscheiden. 

Bei a eine energische Flügelzelle, deren Flügel als starke 
sewellte Fäden auf dem Durchschnitt erscheinen. Der Kern 
der Zelle besitzt an einem Pole dieselbe Plasmaanhäufung 
wie bei c in Fig. 9. 

(Starke Vergr.; Hämoxylinfärbung.) 


. Isolirte Flügelzellen aus dem intralobulären Gewebe, welches 


derselben Drüse entstammt, von welcher eine Partie in Fig. 2 
schwach, in Fig. 7 stark vergrössert abgebildet wurde. 

Bei a a’ zwei von der Fläche gezeichnete, aneinander ge- 
lagerte Flügelzellen. Der Kern der Flügelzelle a’ fällt nicht 
in die Bildfläche und blieb aus der Zeichnung fort. Ueber die 
Zelle a windet sich eine Capillare ce. 

Bei b und d Flügelzellen in der Höhe der Kerne auf dem 
optischen Durchschnitt gezeichnet. Bei b/ Bruchstücke von 
Flügelzellen. 

Schiefer Querdurchschnitt eines Milchganges zur linken Hälfte 
gezeichnet; das Epithel, welches in Membranfetzen vorhanden 
war, wurde nicht gezeichnet. 

Die Wand wird gebildet von einer homogenen, stark licht- 
brechenden Substanz, welche von den in breite, zusammen- 
hängende Bänder sich auflösenden Flügeln von Flügelzellen 
herrührt. Die Kerne der Flügelzellen (a) sind noch wohl er- 
halten und zeigen glänzende Chromatinkügelchen. 


Zur Histologie der Milchdrüse. 9 


Fig. 14. Flächenansicht dreier benachbarter Aeini; das Epithel wurde 
ganz fortgelassen. 

Bei a wird die Wand durch eine breitbändrige homogene, 
oft feinkörnige Substanz gebildet, welche von den gefensterten 
Flügeln von Flügelzellen stammt, deren Kerne (a) noch wohl 
erhalten. 

Bei b sind die Platten einer Flügelzelle soweit geschwun- 
den, dass nur noch ein vielverästelter Rest übrig geblieben. 
Die Aestehen erscheinen auf dem optischen Querschnitt als 
glänzende, rnnde Scheibehen. Der Kern ist noch zu sehen. 

Bei e ist ein in starker Entwicklung gebildetes Rete capil- 
lare mit vielen Wachsthumspitzen und feinen Vasa serosa ge- 
zeichnet. 

(Starke Vergr.; Hämoxylin-Eosinfärbung.) 


2. Die Lymphbahnen der thätigen Milchdrüse der Kuh. 


Hierzu Abbildung 15, Tafel Il. 

„Die Wandungen der Acini sind nicht unmittelbar von den 
Bluteapillaren umsponnen. Es finden sich vielmehr zwischen 
diesen und der Drüsenpropria Lymphräume, welche während der 
Laetationsperiode strotzend mit weissen Blutkörperchen gefüllt 
sind, die von hier ins Lumen der Aecini wandern. 

Nieht milehende Kühe zeigen die periacinösen Räume nur 
gering gefüllt; in den Aecini etwas Serum.“ 

Ich entnehme diese Belehrung einer der vielen sich mit der 
Milchseeretion der Kuh beschäftigenden Abhandlungen. 

Ob sie der Angabe Rauber’s (Lit.-Verz. Nr. 12) — der 
nach dem Vorgange Winkler’s (Lit.-Verz. Nr. 13) 1879 beim 
Meerschweinchen das Bindegewebe der secernirenden Drüse mit 
Lymphkörperchen gefüllt beschreibt — nachgebildet worden, oder 
ob sie auf Grund der Untersuchung allzu junger oder sich wieder 
involvirender Drüsenpartien aufgestellt worden, bleibt dahinge- 
stellt!); für die normale, thätige Drüse der Kuh fand ich sie 


1) Neuerdings (1898) hat Michaelis (Lit.-Verz. Nr. 10, S. 143) 
wiederum den Satz gebracht: „Die Alveolen sind durch ziemlich viel 
Bindegewebe getrennt, das mit Leukoeyten infiltrirt ist.“ M. hält aber 
selbst die untersuchte Drüse für eine sich involvirende. 


10 Anton Sticker: 


bei keinem der mir vorliegenden, auf die verschiedenste Art be- 
handelten Präparate bestätigt. 

Die Endbläschen einer thätigen Milchdrüse werden, wie ich 
das schon in dem voraufgegangenen Abschnitte!) über das intra- 
lobuläre Stroma der Milchdrüse aufgestellt habe, von einem 
korbartigen Rete capillare gebildet, dessen innere Bekleidung 
von einer einschichtigen Epithellage gebildet wird. Zwischen 
den einzelnen Acini eines kleinsten Lobulus finden sich weiter 
keine Gewebselemente. Die Lücken des Korbes nun und den 
interacinösen Spalt als Lymphraum aufzufassen, geht nicht an. 
Denn vor allem habe ich bis jetzt keine weissen Blutkörperchen 
in demselben entdeckt, und dann muss auch folgende physika- 
lische Betrachtung davon abrathen. 

Bei der thätigen, beständig secernirenden Drüse geht der 
Hauptstrom in gerader Richtung von den Capillaren aus durch 
die Capillarwand hindurch in die pericapillären Räume, durch 
die Epithelien hindurch, in den Acinus. Erst wenn der Haupt- 
strom erlischt, die Funktion sistirt, werden die pericapillären 
und periacinösen Räume auf seitlichen Wegen das sich ansam- 
melnde Serum zu den Lymphbahnen hingelangen lassen. 

Die Lymphbahnen beginnen erst in dem Stroma, welches 
die zu grössern Läppchen vereinigten Lobuli trennt, also zwischen 
den Lobuli zweiter Ordnung. Dort finden sich die ersten La- 
kunen, welehe die Anfänge von Lymphgefässen darstellen. Das 
Stroma besteht aus hellem, feinfaserigem Bindegewebe, welches 
sich blass färbt. Die Lakunen erscheinen auf dem Durchschnitt 
mit scharfen Umrissen, in deren Nähe sich mit Hämoxylin blau 
färbende, schmale Kerne in regelmässigen Abständen befinden. 
Auf Flächenansichten haben diese Kerne eine ovale Gestalt. 
Bisweilen gelingt es, einen zu ihnen gehörigen blättchenförmigen 
Zellleib nachzuweisen, der auf Flächenansicht spitzoval, auf künst- 
lichen oder optischen Querschnitten als schmaler röthlich-blau- 
sefärbter Streifen erscheint. Der Kern selbst enthält glänzende, 
zierlich geordnete Chromatinkügelchen. Bei passender Beleuch- 
tung sieht man ferner, dass die scharfen Umrisse der Lakunen 
durch flächenartige, homogene, stark lichtbrechende Flügel 
dieser blättehenförmigen Zellen hervorgerufen werden. Es werden 
somit die ersten Anfänge der Lymphwege durch eben die- 
Er 5 Dieses Archivheft pag. 2 u. 3. 


Zur Histologie der Milchdrüse. 11 


selben Flügelzellen hergestellt, wie ich sie in dem  vorauf- 
segangenen Abschnitte beschrieben habe. Die kleinsten beobach- 
teten Lymphgefässe haben einen Durchmesser von S0—90 u. Sie 
beginnen mit der Anlage einer korbartigen Tunica media, wie 
sie schon von W. Flemming (Lit.-Verz. Nr.3, S. 507) für die 
subeutanen Lymphgefässe des Meerschweinchens beschrieben 
wurden. Es sind dies zarte, verästelte Zellplatten und Muskel- 
spindeln, welche durch das zahlreiche Auftreten von Kernen sich 
deutlich von Nervenfibrillen unterscheiden (Fig. 15 a). Bemer- 
kenswerth ist, dass keine eireulär verlaufenden Muskelspindeln 
sich vorfinden, nur solche, welche in der Längsrichtung der Ge- 
fässe verlaufen. Aehnliches beobachtete W. Flemming (Lit.- 
Verz. Nr. 4, Taf. L, Fig. 2) an den Schwellgefässen aus der 
Fussbasis von Anodonta. 

Sowohl den Mangel von eireulären Muskelspindeln als das 
gänzliche Fehlen von Klappen bei den Lymphgefässen kleinsten 
Durchmessers scheint eine eigenthümliche Einrichtung zu ersetzen, 
welche von mir in der Milchdrüse der Kuh gefunden wurde. 

Die Lymphgefässe kleinster Grösse sind nämlich von Ca- 
pillarschlingen umsponnen. Dieser interessante Befund ist nicht 
neu. Beim Studium der Literatur fand ich, dass schon Alfred 
Biesiadeeki 1871 (Lit.-Verz. Nr. 1, S. 588) in dem subeutanen 
Zellgewebe des Penis und der Extremitäten des Menschen Lymph- 
gefässe von zwei durch ihre Capillaren dieselben netzförmig un- 
schlingenden Blutgefässen begleitet fand. 

Dieses perilymphatische Capillarnetz wurde dann 1880 selbst- 
ständig von Alexander Dogiel (Lit.-Verz. Nr. 2) im äussern 
Ohr und dem Unterhautzellgewebe der hintern Extremität der 
Ratte und im Mesenterium des Hundes, 1885 auch in der 
Nierenkapsel aufgefunden. 

Die Deutung von Dogiel, dass bei praller Füllung des 
Capillarnetzes ein Druck auf den Inhalt des Lymphgefässes aus- 
geübt und dadurch eine Fortbewegung desselben begünstigt wird, 
leuchtet sehr ein. Sie ist unabhängig von Dogiel kürzlich durch 
Georg Stieker (Lit.-Verz. 15) aus pathologischen Verhältnissen 
abgeleitet worden. 

In der Milchdrüse der Kuh findet sich also dieselbe Ein- 
richtung wieder. Fig. 15 stellt das mikroskopische Bild eines 
solchen perilymphatischen Rete capillare dar. 


12 Anton Sticker: 


Erklärung der Abbildung 15 auf Tafel 11. 
Fig. 15. Abbildung eines kleinsten Lymphgefässes aus der Milchdrüse 
der Kuh. 
Bei a korbartiger Anfang eines Seitenzweiges des Lyınph- 
gefässes. 
Bei b eireulärverlaufende Blutcapillaren. 
Bei ce in der Längsrichtung des Lymphgefässes verlaufende 
Muskelspindeln. 
(Starke Vergr.; Hämoxylin-Eosinfärbung:.) 


3. Die Epithelien der Milchdrüse der Kuh und ihre 
Theilung. 


Hierzu Abbildungen 16—21, Tafel II. 

Wie bei der Brombeere, Rubus polymorphus, Früchtchen 
zahlreich in ein Köpfehen gehäuft auf einer verlängerten Blüthen- 
achse sitzen, so gruppiren sich zahlreiche Bläschen zu einem 
Lobulus zusammengedrängt am Ende eines Ganges in der Milch- 
drüse der Kuh. 

Das Drüsenbläschen wird gebildet von einer einschichtigen 
Lage von Zellen, welehe seitlich zusammenhängen). Ihre Zu- 
gehörigkeit zum Epithelgewebe giebt sich durch das Vorhanden- 
sein der drei von Ranvier aufgestellten Kennzeichen kund: 
Anordnung der Zellen als auskleidende Schicht, Verlöthung der 
Zellen untereinander, Abwesenheit von Gefässen. Prüft man ein 
solches Bläschen an den. verschiedensten, der thätigen Drüse ent- 
nommenen Präparaten, so stellt es sich auf dünnen Schnitten als 
ein einfacher Ring (Kugelzone), auf dieken Schnitten als grösserer 
Kugelabschnitt (Kugelkalotte) vor. 

Die regelmässige fünf- oder sechseckige Gestalt der ein- 
zelnen Zelle auf Tangentialschnitten der Bläschen, die länglich 


1) Die Einschichtigkeit des Milchdrüsenepithels wurde zum ersten 
Male durch Langer (Lit.-Verz. 9) 1851 bei der Drüse des Menschen 
betont. — Die Intercellularbrücken wurden an der Milchdrüse einer 
schwangeren Katze durch Kolossow (Lit.-Verz. 8) nach Anwendung 
von Osmiumsäure auf's Deutlichste demonstrirt. 


Zur Histologie der Milchdrüse. 13 


viereckige Gestalt der einzelnen Zellen auf Radialschnitten zeigt, 
dass die Epithelien prismatische Körper sind, welche ihre Form 
durch gegenseitigen Druck ähnlich den Bienenwaben erhalten 
haben. 

Je nach der Grösse der Acini ändert sich das Epithel im 
Höhen- und Breitendurchmesser. Auf der Höhe der Secretion 
erfahren die Bläschen und Gänge der Drüse eine derartige Aus- 
dehnung, dass das Epithel, indem es seitlich zusammenhängen 
bleibt, in dünne Platten umgewandelt wird, wobei sogar der 
Kern etwas ins Lumen des Acinus hineinragen kann. Inter- 
celluläre Spalten finden sich nicht vor. Sind die Bläschen we- 
niger mit Inhalt gefüllt, so haben die Epithelzellen mehr pris- 
matische Forw, doch bleibt ihr Höhendurchmesser gegenüber 
dem der Breite meist zurück. 

Diese von Partsch 1880 (Lit.-Verz. 11) und Heiden- 
hain 1883 (Lit.-Verz. 7) zuerst beschriebenen beiden Formunter- 
schiede der Drüsenepithelien wurden seitdem unzählige Male als 
die der ruhenden und thätigen Drüse beschrieben. Ruhende 
Drüse nennt man die mit schmächtigen Zellen, thätige Drüse 
die mit voluminösen Zellen. Diese Auffassung mag für die 
Speicheldrüse und für manche Milchdrüse zutreffend sein. Bei 
der thätigen Milchdrüse der Kuh sind die Epithelien platten- 
förmig. Nur bei jugendlichen, noch in der Entwicklung be- 
griffenen Lobuli — deren man einzelne in jeder Lactations- 
periode findet, im Beginn der Lactation aber allerwärts — tragen 
die Acini prismenförmiges Epithel. Die Richtigkeit dieses Satzes 
konnte an einer Reihe von Drüsen nachgewiesen werden !). 

Ich muss jedoch einige Veränderungen der Epithelien be- 
schreiben, welche im Anfang meiner Untersuchungen gegen diesen 
Satz zu sprechen schienen, sich mit der Zeit aber als von den 
angewandten Mitteln der mikroskopischen Technik herrührende 
herausstellten. 

Betrachtet man ein mit Eosin gefärbtes Präparat, so zeigen 
sich die Epithelien auf feinen Tangential- und Radialschnitten 
nicht mehr als ein deutliches Mosaik bezw. eine deutliche Reihe 


1) Die sich hieraus ergebenden physiologische Betrachtungen 
über die Milchsecretion gedenke ich in dieser Arbeit nicht anzustellen, 
sondern nur nüchterne histologische Funde anzugeben. 


14 Anton Sticker: 


von Zellen, sondern die Zellgrenzen sind verwischt, das Plasma 
leicht röthlieh gefärbt, mit kleinsten Fetttröpfehen durehsetzt und in 
ziemlich gleichen Abständen lagern undeutliche Kerne. Auf Radial- 
schnitten (Fig. 6, Taf. I) erblickt man den Acinus bald von einem 
Protoplasmasaum ausgekleidet, der kaum 0,0075 mm breit ist — 
während doch der Kern der Epithelien schon allein diesen Durch- 
messer hat —, bald von einem solchen, der durch kuppenförmige 
Hervorragungen ins Lumen der Acini hinein das Doppelte und 
Dreifache misst. In die Kerne der Epithelien lagert sich das 
Eosin nur hier und da in kleinsten Granula ab, der übrige Raum 
des Kernbläschens erscheint inhaltsleer. Die Zellmembran selber 
ist so undeutlich ausgeprägt, dass man auf Flächenansichten 
überhaupt keine Zellgrenzen, auf seitlichen Durchschnitten nur 
stellenweise feinste Linien erkennen kann. Der nicht färb- 
bare Theil des Zellplasmas erscheint verflüssigt!), Da Präpa- 
rate, derselben Schnittserie entnommen, mit Hämoxylin oder an- 
dern Tinetionsmitteln behandelt, weder diese Coagulirung der 
Filarmasse noch die Verflüssigung der Interfilarmasse zeigten und 
dabei deutliche Zellmembran und differenzirte Kerne besassen, 
so muss dem Eosin, als einer hervorragend sauren Anilinfarbe, 
diese üble Wirkung auf die Epithelien und dem zu Folge auch 
die Gestaltsveränderung zugeschrieben werden. 

Auch die Sublimatlösung, in welcher einige Drüsenstücke 
eonservirt wurden, verändert den natürlichen Zustand der Epi- 
thelien. Die Filarmasse der Zelle schrumpft, in Folge dessen 
zieht sich auch die Zellmembran — die ja nur eine Fortsetzung 
des Zellgerüstes ist — zusammen, die Intercellularbrücken reissen 
und die Zellen erscheinen von den benachbarten isolirt. Daher 
erbliekt man auf Flächenansichten zahlreiche intercelluläre Spal- 
ten. Mit Hämoxylin gefärbt, geben zwar solche Präparate scharfe 
Begrenzung der einzelnen Zellen und dabei deutliche Kernbilder, 
aber falsche Darstellungen über den Zellleib. Dazu kommt, dass 
die Fettkügelehen der Zellen in Sublimat zerstört werden. Com- 
binirt man erst die Wirkung des Sublimates mit dem des Eosin, 
so schrumpft nicht nur der Zellleib en masse, sondern ballt sich 


1) Auch Michaelis, der mit Eosin färbte, hat auf sämmtlichen 
3ildern (Lit.-Verz. Nr. 10, Taf. XX), mit Ausnahme von Fig. 2 u. 15, 
keine seitliche Begrenzung der Epithelien gezeichnet. 


Zur Histologie der Milchdrüse. 15 


ausserdem noch zu einzelnen Granula zusammen, was so weit 
gehen kann, dass eine völlige Scheidung der Filarmasse und 
Interfilarmasse eintritt. 

Endlich erwähne ich noch die Zerstörung des Zellleibes 
durch allzu dünne Schnitte (von 2—3 u), worauf ich schon am 
Schlusse des ersten Abschnittes!) hingewiesen. Gebilde, wie die 
Drüsenepithelien, deren Durchmesser 7—9 u beträgt, sind auf 
solehen Sehnitten nieht mehr unverletzt vorhanden. 

Berücksichtigt man diese auf die genannte Technik zu- 
rückzuführenden Veränderungen der Epithelien und schliesst sie 
durch Vergleichung mit Präparaten aus, welche nach andern 
Methoden hergestellt wurden, so lässt sich nun folgendes Ge- 
nauere über das Epithel der thätigen Drüse sagen. 


Das Epithel der thätigen Milchdrüse der Kuh bewahrt einen 
gleichmässigen Charakter. Weder Abweichungen von dem regel- 
mässig polygonalen Durchschnitte der Zellen, noch Wechsel in 
der Beschaffenheit des Plasmaleibes, wie es für die Speichel- 
zellen durch Heidenhain, für das Drüsenepithel der Nasen- 
schleimhaut durch Paulsen und weiter anderwärts durch 
Andere beschrieben, weder Lageveränderungen des centralen 
kugelförmigen Kernes und seines Kernkörperchens, noch Varie- 
täten in der Vertheilung der Chromosomen, die auf eine Kern- 
und Zelltheilung schliessen lassen würden, werden beobachtet. 
Das Epithel der thätigen Milchdrüse der Kuh muss deshalb ein 
ruhendes, sowohl in Bezug auf physiologische Verrichtungen, als 
in Bezug auf Zellvermehrung, genannt werden. 

A. Der Zellleib. Der Zellleib besteht aus einer fadenförmig 
zusammenhängenden Substanz (Filarmasse), in welche sich ge- 
wisse Färbestoffe ablagerın, zumal in den Knotenpunkten des 
Fadengewebes, und einer mehr flüssigen, homogenen Substanz 
(Interfilarmasse), welche meist ungefärbt bleibt. In letzterer 
schweben zahlreiche Fettkügelchen. Nach aussen zeigt der Zellleib 
einen deutlichen doppelten Umriss, die sog. Zellmembran. Diese 
bildet einen aus verdichteter, färbbarer Filarmasse bestehenden 
Mantel, der die Zelle seitlich umgiebt und zu den benachbarten 
Zellen Fäden hinübersendet zur Herstellung der Intereellular- 


1) Dieses Archivheft pag. 6. 


16 Anton Sticker: 


brücken; Boden aber und Decke der Epithelien bestehen aus 
einer unfärbbaren, der Cutieula und der Basalmembran der Darm- 
epithelien zu vergleichenden, glänzenden Schicht. 

Schöne Flächenansiehten erhält man bei Hämoxylinfärbung: 
Scharf begrenzte Polygone, jedes derselben 15—18 u im Durch- 
messer, violett gefärbten Zellleib, centrale blaue Kerne (7,5 bis 
Su gross), zahlreiche stark glänzende Fetttröpfehen (Fig. 16). 

Bei einzelnen Epithelien zeigt sich der Zellleib_ seitlich 
etwas bräunlich gefärbt, worauf mehr unten zurückgekommen 
werden soll (Fig. 21). 

B. Der Zellkern. Der Kern erscheint auf Flächenansichten 
der Epithelien als kreisrundes, scharf gezeichnetes Gebilde. Eı 
stellt ein kugliges Bläschen dar, in welchem fast ausnahmslos 
ein rundes Körperchen (Kernkörperchen, Kernkern) sich durch 
Farbe nachweisen lässt (Fig. 16). Ebenso nehmen zahlreiche 
zerstreute, runde Kügelchen basische Farben an; sie sind in 
gleichen Abständen in der äussersten Schicht des Kernes ange- 
ordnet. Durch die charakteristische Stellung der ehromatischen 
Elemente (Kernkern und Chromosome) lassen sich die Kerne der 
Epithelien leicht von den Kernen der Zellen im interaeinösen 
Stroma — also von den Kernen der Bluteapillaren!) —: unter- 
scheiden. Bisweilen haftet nämlich noch einem dünnen Tangen- 
tialschnitte eines Acinus das Bruchstück einer Blutcapillare an. 
Es erscheint dann im Mosaikbilde der Epithelien an irgend einer 
Stelle ein ovoider oder mehr kugliger Kern (Fig. 17). Derselbe 
eharakterisirt sich durch feine fadenförmige Vertheilung des Chro- 
matins mit stärkern Ansammlungen in den Knotenpunkten der sich 
verbindenden Fäden als Capillarenkern. 

Bezüglich der Technik erwähne ich, dass die Präparate 
aus Müller'scher Flüssigkeit den Zellleib und seine Einschlüsse, 
insbesondere die Fetttröpfehen, vorzüglich erhalten zeigen. Die 
Kerme aber haben in Folge der Wirkung des Chromsalzes nur 
undeutliche chromatische Elemente. Die Präparate aus conc. 


. 1) Zwischen den Epithelbläschen eines und desselben Lobulus 
der thätigen Milchdrüse einer Kuh verläuft nur ein kleinmaschiges 
vete capillare, das jedes Bläschen korbartig umgiebt. Recht gut ge- 
lungene Schnitte babe ich zwischen zwei Deckgläschen gebracht, um 
sie von beiden Seiten betrachten zu können (siehe Fig. 16, Taf. II); 
vgl auch den Abschnitt über das Stroma. 


Zur Histologie der Milchdrüse. Ir 


Sublimatlösung eignen sich zu gutem Studium der Kerne, der 
Zellleib aber zeigt die schon oben berührte Zerstörung. 


Theilung der Epithelien. Es ist vergebene Mühe, nach 
Zellvermehrung, mithin auch nach Kerntheilungsfiguren in der 
fertigen, entwickelten Milchdrüse der Kuh zu fahnden. Um der- 
artige Vorkommnisse zu studiren, muss man auf Präparate zurück- 
greifen, welche Drüsen entnommen sind, die entweder aus der 
allerersten Zeit der Lactation oder sogar aus der Zeit der Träch- 
tigkeit stammen. Der Umstand, dass in nach aussen schon 
secernirenden Drüsen 1. weit geordnetere Verhältnisse bestehen, 
wozu insbesondere das Zurücktreten von andern Gewebselementen 
und die Ausbildung der Hohlräume der Acini gehören, 2. sich 
das Epithel unfertiger mit dem fertiger Acini vergleichen lässt, 
macht es erklärlich, warum wir Drüsen der ersten Zeit der Lac- 
tation wählen. 

In dem ersten Abschnitte (pag. 1) habe ich das Stroma 
solcher jungen, thätigen Drüsen beschrieben. Es findet sich 
dort der Satz: „Der Hohlraum der Acini ist mit einschich- 
tigen, oft zusammengefalteten Lagen von Epithelien bis auf ein 
kleines Lumen ausgefüllt.“ An Stelle also des einschichtigen 
Bläschens, welches einen weiten Hohlraum bildet, finden wir 
das Epithelgewebe noch etwas in Unordnung, es bildet noch 
keine kontinuirliche Lage, sondern es erscheinen noch zahlreiche 
Spalten. Oft haben sich noch mehrere Theile dieser später zu- 
sammenhängenden Schieht übereinander geschoben, ohne dass 
man darum von mehrschichtigem Epithel sprechen könnte. Die 
Zellen selber zeigen denselben Typus schon wie der der fertigen 
Bläschen. 

Untersucht man genauer die Peripherie einzelner, kleinster 
Lobuli, so fällt vor allem dort die bräunliche Dunkelung einzelner 
Zellhäufchen auf. Schon bei einer 50fachen Vergrösserung mit 
Hämoxylin behandelter Präparate erblickt man solche Zellhäuf- 
chen, die sich scharf von den übrigen mehr blaugefärbten Zellen 
abheben. In kugelförmiger Anhäufung schieben sie sich kolben- 
artig von der Peripherie eines Lobulus in die benachbarten Acini 
hinein. 

Archiv f. mikrosk,. Anat. Bd. 54 


DD 


18 Anton Sticker: 


Bei starker Vergrösserung erkennt man, dass die bräunliche 
Verdunkelung sich auf den Zellleib beschränkt. Man bemerkt 
als Ursache derselben neben der vollständigen Selbstständigkeit 
der Zellen, d.i. Fehlen der Intercellularbrücken, weiter nichts 
als eine eigenthümliche Verdichtung der Filarmasse nach der 
Peripherie und eine hellere, lockere Innenschicht um den Kern 
herum. Drei Zustände dieser bräunlichen Epithelhäufehen wurden 
beobachtet. 

1. (Fig. 18.) Die Zellen zeigen eine zarte Membran, ein 
in fadigen Zügen gelagertes Plasma, in welchem sich grobe 
Körner durch Färbung hervorheben, einen kugligen Kern, wel- 
cher aus durchsichtiger Masse besteht, in welche sich neben 
feinsten chromatischen Fäden grosse Chromosome abgelagert 
haben. Der Durchmesser der Zellen schwankt zwischen 15-—22 u 
(grösster Durchmesser der fertigen Epithelien 18 u). 

Im Centrum eines solchen Zellhaufens sind die Grenzen 
der Zellen vielfach verwischt, eine deutliche Zellmembran ver- 
schwunden. Die Lage und Beschaffenheit des Zellplasmas und 
der Zellkerne deuten darauf hin, dass wir hier an einer Brut- 
stätte neuer Epithelzellen angelangt sind. Versuchen wir das 
Mysterium zu lüften. In einer diffus sich färbenden formlosen 
Gallertanhäufung lagern paarweise kugelförmige, nackte Zellen, 
deren Durchmesser etwas kleiner ist, als der der Zellen an der 
Peripherie. An einem Paare solcher Zellen (Fig. 15 a) lassen 
sich zwei fertig gebildete Kerne erkennen, während die erst 
beginnende Zelltheilung durch eine glänzende Linie sich an- 
deutet. Es ist dies der optische Durchschnitt einer Theilungs- 
ebene. Das zur Zelle gehörige Plasma zeigt eine mehr diffuse 
und eine in starken Körnern auftretende Färbung. An den beiden 
der Theilungsebene entgegengesetzt liegenden Polen beider Zellen 
macht sich ein lichter Hilus, das sog. Polfeld, bemerkbar. Um 
die Kerne herum tritt das gefärbte Plasma etwas zurück, so dass 
ein heller Hof entsteht. Die Kerne haben eine ovoide Form und 
stellen durchscheinende gallertartige Gebilde vor, in denen rund- 
liche Chromatinkugeln nach der Peripherie hin sich abheben 
(Chromosome). An einem andern Paar Zellen (Fig. 18 b) er- 
scheinen an Stelle der glänzenden Theilungslinie zwei sich flach 
kreuzende Linien. Offenbar sind diese der optische Durchschnitt 
der die beiden zugekehrten Pole umgebenden Zellmembran, 


Zur Histologie der Milchdrüse. 19 


welehe sich zu bilden begonnen, durch (artifieielle) Axendrehung 
der Zellen aber eingefalten ist. Dass eine Lageveränderung der 
Zellen stattgefunden, ist besonders daran zu erkennen, dass das 
Polfeld der obern mehr seitlich gelagert erscheint. An dem 
Kerne der einen Zelle macht sich eine Chromatinkugel dadurch 
bemerklich, dass sie central gelegen, grösser als die andern und 
mit einem Stielehen an die Peripherie geheftet ist. Es mag dies 
ein beginnender Nucleolus sein. In einer 20 u grossen Zelle 
(Fig. 18c), deren einer Pol deutlich einen lichten Hilus zeigt, 
liegt ein länglich ellipsoider Kern, der eine deutliche Theilungs- 
ebene zeigt. An den dem Hilus zugelegenen Pole des Kernes 
liegt ausserhalb desselben ein chromatisches Korn (Polkörperchen 
oder Centrosom). Bisweilen wurde an dieser Stelle radienförmige 
Anordnung des ungefärbten Zellplasmas (achromatische Spindel) 
beobachtet. In einem andern Paar Zellen (Fig. 18 d), welche 
einen gemeinschaftlichen Leib zu haben scheinen, dessen Durch- 
messer 24 u beträgt, finden sich an Stelle der beiden Kerne nur 
kleinste Spuren von ehromatischer Substanz. An verschiedenen 
Stellen trifft man auch freie Kerne mit deutlichen Chromosomen 
(Fig. 18e), öfters zu Paaren (Fig. ISf). Sie sind nicht zu ver- 
wechseln mit umherliegenden rothen Blutkörperchen (Fig. 20 a). 
Doch halte ich dafür, dass das Fehlen des Zellleibes, da er 
bei jugendlichen Zellen recht zart ist, auf eine Zerstörung des- 
selben durch die bei der Technik angewandten Mittel (ins- 
besondere die conc. Sublimatlösung) zurückzuführen ist. 

Es unterliegt keinem Zweifel, dass wir es bei den oben 
beschriebenen Zellhäufehen mit Zell- und Kerntheilungen zu thun 
haben. Das chromatische Kernmaterial tritt in kugligen Stücken 
auf, nachdem es in der ersten Zeit der Kinese fast unsichtbar 
geworden, und lagert sich in der äussersten Schicht des Kernes 
in ziemlich gleichmässigen Abständen ab. In einem darauf 
folgenden Stadium schnürt sich eine Chromosome von der Peri- 
pherie ab und nimmt eine centrale Stellung ein; es entsteht 
der Nucleolus.. Die übrigen Chromosome verharren in ihrer 
peripheren Lage, um mit dem Alter der Zellen mehr und mehr 
an Grösse abzunehmen. 

Eine derartige, der Spirem-, Monaster-, Diaster- und Di- 
spiremstadien ermangelnde Kerntheilung bezeichnet man bekannt- 
lich als amitotische oder ehromosomatische. 


20 Anton Sticker: 


Charakteristisch für die amitotische Kerntheilung der be- 
schriebenen Zellen in der Milchdrüse der Kuh ist, dass die 
Chromosome eine alle Richtungen anstrebende, centrifugale Ten- 
denz zeigen, während nach den bisherigen Beobachtungen, wie 
z.B. bei den Hodenzellen von Forficula, die Chromosome sich 
in einer einzigen Ebene als Krone oder Doppelkrone lagern !). 

2. (Fig. 19.) Die einzelnen Zellen haben kugelförmige Ge- 
stalt und lagern sich zu traubenförmigen Kolben zusammen. Die 
eigenthümliche Verdichtung in der Peripherie, d. i. die Dunke- 
lung bezw. der bräunliche Ton hat zugenommen. Eine Abplat- 
tung des Zellleibes ist noch nirgends bemerkbar. Die Kerne 
sind gross, kugelförmig und von einem verhältnissmässig nur 
schmalen Zellleib umgeben. Ein deutlicher Kernkern ist überall 
vorhanden, ebenso Reste von Chromosomen. 

3. (Fig. 20 u. 21.) Die einzelnen Zellen haben sich seit- 
lich zu Membranfetzen aneinander gelagert). Sie zeigen sich 
schon mehr oder weniger polyedrisch (zu sechsseitigen Prismen) 
abgeflacht. Der bräunliche. Ton des Zellplasmas ist auffallend. 
Der Kern ist bläschenförmig und besitzt ein centrales Kern- 
körperchen. 


Dass nun die in drei Stadien beschriebenen, eigenthümlich 
gebräunten Zellen in der Milchdrüse der Kuh wirkliche Epithel- 
zellen und zwar deren jugendlichen Zustände darstellen, geht aus 
der vollständigen Gleichheit in Lage, Gestalt und Eigenschaften 
der im letzten Stadium (sub 3) beschriebenen Zellen mit den 
Epithelzellen hervor. Die noch kuglige Gestalt der Zellen in 
den beiden ersten Stadien ist keine fremdartige Erscheinung. 
Sie wird auch bei andern Epithelien, die in der Ruhe polye- 
drisch sind, beobachtet, sobald sie nämlich in Theilung begriffen 
oder jüngst aus der Theilung hervorgegangen sind ?). 


1) Amitotische Kinese wurde bis jetzt beobachtet bei den 
Samenbildungszellen vieler Arthropoden, bei der Polzellenbildung von 
Ascaris megalocephala, der Meduse Tiara und der Echinodermen, an 
den Spermazellen von Salamandra und den Eiern von Echiniden; vgl. 
Fol, Lit.-Verz. Nr. 6, S. 278. 

2) Siehe Flemming, W., Lit.-Verz. Nr. 5, S. 698. 


Zur Histologie der Milchdrüse. 21 


Woher aber der bräunliche Ton der jugendlichen Epithe- 
lien? Wir fanden oben bei starker Vergrösserung eine eigenthüm- 
liche Verdichtung der Filarmassse nach der Peripherie hin. Die 
Präparate, in welchen diese bräunlichen Zellhäufchen beobachtet 
wurden, waren in Müller’scher Flüssigkeit eonservirt und später 
mit Hämoxylin-Eosin gefärbt worden. Der vorzügliche Beobachter 
W.Flemming hat dieselbe Erscheinung schon an andern in Thei- 
lung stehenden Epithelien, so dem Epithel der Mundbodenplatte, der 
Kiemenblätter, der äussern Körperfläche von der Salamanderlarve 
beschrieben (Lit.-Verz. 5, S. 95 u. ff.)!). Er hält sie für kein zu- 
fälliges Reagentienprodukt, sondern für eine typische Erscheinung. 
Da ich sie bei keinem der zu fertigen Bläschen angeordneten 
Epithelien antraf, nur dort, wo noch ein unfertiger Zustand der 
Aecini auf Vorhandensein von jungem Epithelgewebe schliessen 
liess, muss ich den bräunlichen Ton des Zellleibes als eine be- 
sondere Eigenschaft des jugendlichen Protoplasmas ansehen. 
Da sie wieder verschwindet, sobald das Epithelgewebe fertig 
gebildet ist und seitlich zusammenhängt, und bis jetzt nur an 
Epithelien beobachtet wurde, beruht sie vielleicht auf der Aus- 
bildung der Intercellularbrücken, die sich im fertigen Epithel- 
gewebe ausgestülpt (?) haben. 


Erklärung der Abbildungen 16—21 auf Tafel II. 


Fig. 16. Epithelgewebe zweier benachbarter Acini der Kuhmilchdrüse 
von der Fläche gesehen. Das Zellplasma enthält zahlreiche 
Fetttröpfehen. Der runde Kern enthält ein dunkel gefärbtes 
Kernkörperchen. Zwischen den beiden Epithelschichten ver- 
läuft eine Capillarschlinge. 

Fig. 17. Evithelgewebe eines Milchdrüsenacinus der Kuh. 

Bei a Kern einer Blutcapillare, erkenntlich an der faden- 
förmigen Vertheilung des Chromatins und an der ovoiden 
Gestalt. 

Fig. 18, 19, 20, 21. Jugendliche Epithelien. Nähere Erklärung siehe 
im Text. 


1) Flemming erhielt den bräunlichen Ton nicht nur nach Chrom- 
säureanwendung und Hämoxylinfärbung, sondern auch bei Fixirung 
in Osmiumsäure, Flemming’scher oder Hermann’scher Lösung und 
Färbung in Hämoxylin. 


29 Anton Sticker: 


Ergebnisse der in den drei voraufgehenden Abschnitten nie- 
dergelegten Beobachtungen: 

1. Das Epithelgewebe der thätigen Milch- 
drüse der Kuh iist ein ruhendes, sowohl in Bezug 
auf gewisse physiologische Verriehtungen — es 
bewahrt seinen gleiechmässigen Charakter wäh- 
rend aller Phasen der Seeretion —, alsvinsbe- 
sondere auch in Bezug auf Zellvermehrung — es 
finden sieh normaler Weise keine Zell- und Kern- 
theilungen während der Secretion vor. — 

2. Das Epithelgewebe der unfertigen Milch- 
drüse der Kuh vermehrt sich durch wiederholte 
Theilung besonderer Zellen, welche nackt sind 
und kuglige Gestalt besitzen. 

3. DieKerne dieser Vermehrungszellen thei- 
len sich amitotisch (chromosomatisch). 

4...Die jugendlichen, seitliehrno ehinichr ze2 
sammenhängendenEpithelien unterscheiden sich 
dureh eine besondere Eigenschaft ihres Plasmas 
(Flemming’sche Plasmadiehtung) von den Zellen 
des fertigen Epithelgewebes. 

5. Das Stroma der thätigen Milehdrüse der 
Kuh, welches sieh zwischen den zu einem Lobu- 
lus vereinigten Aeini befindet, besteht einzıs 
und allein aus dem Rete capillare. 

6.. Das’intralobuläre Stroma derlungerticen 
Milehdrüse der Kuh besteht aus Waldeyer'schen 
Flügelzellen und Capillarschlingen. 

1. Die Waldeyer’schen Flügelzellen bilden 
mitihren starr-elastischen Platten die Hohlräume 
für das Epithelgewebe — die Milchgänge und deren 
Endausbuchtungen, die Acini—, die Wege für das 
Rete capillare— und die Anfänge der Lymphbahnen 
— die Lakunen des interlobulären Bindegewebes. 

8. Die Membrana propria autorum ist kein 
selbständiges Gebilde, sondern wird von den 
Platten der Flügelzellen hergestellt und ver- 
schwindet mit deren Metamorphose. 

9. Durch Metamorphose der Platten der Waldeyer- 


Zur Histologie der Milchdrüse. 23 


schen Flügelzellen entstehen die elastische Wand der 
Milehgänge und der bindegewebige Korb der Aecini. 
Letzterer schwindet bezw. wird verdrängt in der thä- 
tigen Milehdrüse. 

10. In der Milehdrüse der Kuh findet sich ein peri- 
Iymphatisches Rete capillare vor. 


Am Sechlusse dieser Arbeit danke ich Herrn Prof. Dr. 
Ludwig für die freundliche Gewährung der Arbeitsgelegenheit 
und sein stetes liebenswürdiges Entgegenkommen. 


Litteraturverzeichniss. 


1. Biesiadecki Alfred, Haut, Haare und Nägel. (Strickers 
Handbuch der mikrosk. Anatomie. Leipzig 1871.) 

2. Dogiel Alexander, Ueber die Beziehungen zwischen Blut- und 
Lymphgefässe. Arch. f. mikrosk. Anatomie Bd. XXII. 1883. 

3. Flemming Walther, Beiträge zur Anatomie und Physiologie 
des Bindegewebes. Ebd. Bd. XII. 1876. 

4. Flemming Walther, Ueber Bindesubstanz und Gefässwandung 
im Schwellgewebe der Muscheln. Ebd. Bd. XIII. 1877. 

5. Flemming Walther, Neue Beiträge zur Kenntniss der Zelle. 
Ebd. Bd. XXXVI. 1891. 

6. Fol Hermann, Lehrbuch der vergleichenden mikroskopischen 
Anatomie. Leipzig 1896. 

7. Heidenhain Rudolf, Die Milchabsonderung (Hermann’s Hand- 
buch der Physiologie Bd. 5. 1883). 

8. Kolossow A., Eine Untersuchungsmethode des Epithelgewebes, 
besonders der Drüsenepithelien. Arch. f. mikr. Anat. Bd. LII. 1889. 

9. Langer C., Ueber den Bau und die Entwicklung der Milchdrüse 
bei beiden Geschlechter. Denkschr. d. Wiener Akad. 1851. 

10. Michaelis L., Beiträge zur Kenntniss der Milchsecretion. Arch. 
f. mikrosk. Anat. Bd. LI. 1898. 

11. Partsch Carl, Ueber den feineren Bau der Milchdrüse. Diss. 
Breslau 1880. 

12, Rauber, Bemerkungen über den feineren Bau der Milchdrüsen. 

- Sehmidt’s Jahrb. Bd. 182. 1879. 

13. Sticker Georg, Ueber den Primäraffeet der Acne, des Gesichts- 
lupus, der Lepra und anderer Krankheiten der Lymphcapillaren. 
Dermatol. Zeitschr. von Lassar, 1898. 

13. Waldeyer Wilhelm, Ueber Bindegewebszellen. Arch. f. mikr. 
Anat. Bd. XI. 1875. 


Die Blutkörperchen des Schweins in der ersten 
Hälfte des embryonalen Lebens. 


Von 
Dr. ©. S. Engel in Berlin. 


Hierzu Tafel II. 


Mit Ausnahme von Hayem, der einen Theil der kernlosen 
rothen Blutkörperchen aus den Blutplättehen entstehen lässt, 
stimmen alle Blutforseher darin überein, dass die kernlosen rothen 
Blutkörperchen aus kernhaltigen hervorgehen, die entweder durch 
Kernaustritt oder Karyolyse kernlos werden. Während im nor- 
malen Blute des Erwachsenen niemals kernhaltige Rothe ange- 
troffen werden, finden sich solche zuweilen bei Anämien, häufig 
bei Neugeborenen. Im Knochenmark sind sie immer, auch bei 
Erwachsenen, in wechselnder Zahl vorhanden. Während des intra- 
uterinen Lebens werden sie stets im Blute, in der Leber, in der 
Milz und im Knochenmark angetroffen. Sind nun die kernhaltigen 
rothen Blutkörperchen, die im intra- und extrauterinen Leben, 
im gesunden und kranken Zustande und in den verschiedenen 
Organen gefunden werden, mit einander identisch? Die Beant- 
wortung dieser Frage ist um so wichtiger, als aus ihr auch ein 
Schluss auf die Gleichartigkeit der kernlosen rothen Blutkörper- 
chen gezogen werden könnte. Für das pathologische Blut unter- 
scheidet Ehrlich kernhaltige Rothe von der Grösse der nor- 
malen Erythroeyten, die er bekanntlich Normoblasten nennt, und 
grössere Formen, Megaloblasten, auch Gigantoblasten. Der Unter- 
schied zwischen diesen beiden besteht also in der Zellgrösse, 
und nach Ehrlich spricht das Vorhandensein von Normoblasten 
im Blute für leichtere Anämie, während Megaloblasten im Blute 
das Zeichen von pernieiöser Anämie sein sollen. Aehnlich wie 
im pathologischen Blute unterscheiden sich die kernhaltigen Rothen 
bei Embryonen durch ihre Grösse von einander. Die jüngsten 
Embryonen besitzen die grossen, die älteren die kleineren Formen. 
In welehem Verhältnisse stehen nun die grossen und kleinen 
Formen des embryonalen Lebens zu denen des Knochenmarks 


Die Blutkörperchen des Schweins etc. 25 


bei Gesunden und Anämischen? Einige Autoren, wie Neumann, 
Erb, Rindfleisch, halten die embryonalen, kernhaltigen 
Rothen des Blutes für identisch mit denen des erwachsenen 
Knochenmarks, während Hayem, Howell und Müller die 
embryonalen Zellen von den kernhaltigen Rothen des Erwach- 
senen trennen. Wenn wir der Ansicht der letzteren Gruppe von 
Autoren folgen, dann haben wir drei Formen kernhaltiger rother 
Blutkörperchen zu unterscheiden: 1. grosse kernhaltige Rothe 
aus der ersten Zeit des embryonalen Lebens; 2. kleine kernhal- 
tige Rothe aus der späteren Zeit des embryonalen Lebens, zu 
denen auch die Normoblasten der leichteren Anämien gehören; 
3. grosse kernhaltige Rothe, welche im Blute und im Knochen- 
mark bei schweren Anämien gefunden werden. Ausser diesen 
Unterscheidungsmitteln (Zeit und Ort des Vorkommens und Grösse 
der Zellen) haben Ehrlich und Gabritschewsky noch ein 
farbenanalytisches Mittel zur Unterscheidung von hämoglobinhal- 
tigen Zellen angegeben, die Polychromatophilie oder, wie Ehr- 
lich sagt, die anämische Degeneration, die bekanntlich darin be- 
steht, dass einzelne rothe Blutkörpercheu bei Färbung mit Eosin 
und einem bläuliehen Kernfarbstoff (Methylenblau oder Hämato- 
xylin) sich nicht roth, sondern violett färben. Von kernlosen 
rothen Blutkörperchen sind, wenn wir hier von den Poikilocyten 
absehen, ebenfalls drei Formen bekannt: 1. die gewöhnlichen, 
normalen rothen Blutkörperchen (die orthochromatischen Erythro- 
eyten); 2. grosse Formen derselben, die Maeroeyten und 3. poly- 
chromatische Erythrocyten. 

Um unnöthige Wiederholungen zu vermeiden, sei es mir 
gleich an dieser Stelle gestattet, mit wenigen Worten die Blut- 
zellen zu schildern, die ich beim Studium des Blutes von Em- 
bryonen der Maus, des Menschen und des Hühnchens angetroffen 
habe und die in anderen Veröffentlichungen eingehender beschrieben 
worden sind; auch sollen die kernlosen und kernhaltigen rothen 
Blutkörperehen Erwähnung finden, die im anämischen Blute im 
gesunden Knochenmark und in demjenigen der pernieiösen Anämie 
gefunden wurden. Da die Polychromasie im embryonalen Blute 
viel häufiger zu beobachten ist als im extrauterinen Leben, halte 
ich es für nothwendig, vor allem Anderen dieser Farbenverän- 
derung des hämoglobinhaltigen Protoplasmas einige Bemerkungen 
zu widmen. Die Entdeckung der Polychromasie bedeutet zwei- 


26 C.S. Engel: 


fellos einen Fortschritt für die Histologie des Blutes, der um so 
augenfälliger wiıd, wenn man diese Veränderung des Hämo- 
globins an embryonalem Blut systematisch studirt. Man findet 
dann, dass namentlich die kernhaltigen rothen Blutkörperchen 
alle möglichen Grade von Polychromasie aufweisen. Untersucht 
man z. B. die kernhaltigen rothen Blutkörperchen des embryo- 
nalen Leberblutes, so findet man neben Zellen mit unverändertem, 
rothem Protoplasma solche, deren Zellleib alle Uebergänge von 
roth zu violett, selbst zu blau zeigt, sodass die letzteren (kern- 
haltigen) Zellen sogar von einigen Lymphkörperchen, die bei 
Methylenblaufärbung ein stark blau gefärbtes Protoplasma haben, 
nicht zu unterscheiden sind. Ehrlich nimmt an, dass die vio- 
lette Farbe des Protoplasmas der polychromatischen, hernhaltigen 
und kernlosen rothen Blutkörperehen durch ein allmähliches Ab- 
sterben derselben, und zwar der älteren Zellen zu Stande kommt, 
und er vergleicht diesen Zustand mit der Coagulationsneerose. 
Diese Ansicht Ehrlieh’s ist nicht ohne Widerspruch geblieben. 
Namentlich haben Gabritschewsky, Askanazy und 
Schaumann betont, dass es sich bei der Polychromasie um 
Junge und nicht um absterbende Zellen handelt, in denen man 
auch Kerntheilungen finde. Die kernhaltigen rothen Blutkörper- 
chen des Rippenmarks waren, wie Askanazy mittheilt, in einem 
Fall von Rippenresection sämmtlich polychromatisch. Ehrlich, 
der sich zur Behauptung seiner Annahme, dass es sich um eine 
Degeneration handele, auf die Arbeiten von Pappenheim und 
Maragliano stützen zu können glaubt, macht gegen die obigen 
Einwände Folgendes geltend: „1. Die Zerklüftung der Begrenzung 
derjenigen Erythrocyten, welche die höchsten Grade der Poly- 
chromatophilie aufweisen; 2. die Thatsache, dass man sie im 
Thierexperiment z. B. durch Inanition in erheblicher Zahl im 
Blute auftreten lassen kann, also gerade in Zuständen, bei denen 
von einer Neubildung rother Blutkörperchen am wenigsten die 
Rede sein dürfte; 3. die klinische Erfahrung, dass man nach 
acuten Blutverlusten beim Menschen schon innerhalb der ersten 24 
Stunden diese Färbungsanomalie an zahlreichen Zellen beobachten 
kann, während man . . . in dieser Frist keine kernhaltigen rothen 
Blutkörperchen beim Menschen findet; 4. häufig lassen kernhal- 
tige rothe Blutkörperchen, besonders Megaloblasten, die poly- 
chromatophile Degeneration erkennen. Gerade die Typen der 


Die Blutkörperchen des Schweins ete. 27 


normalen Regeneration, die Normoblasten, sind gewöhnlich frei 
von polychromatophiler Degeneration, ebenso auch die kernhal- 
tigen rothen Blutkörperchen von Thieren.“ Den Askanazy schen 
Fall, wo sämmtliche kernhaltigen Rothen des Rippenmarks Poly- 
ehromasie zeigten, erklärt Ehrlich durch Besonderheiten dieses 
Falles oder mit der Unzuverlässigkeit der angewandten Färbungs- 
methode durch Methylenblau-Eosin. Ehrlich räth ausdrück- 
lich, sich zum Studium der anämischen Degeneration der Triaecid- 
lösung oder des Hämatoxylin-Eosin-Gemisches zu bedienen. Ich 
habe alle drei Farbgemische zum Studium sowohl des anämischen 
als auch des embryonalen Blutes angewandt und bin zu einer 
Ansicht gelangt, die zum Theil mit derjenigen Ehrlich’s, zum 
Theil mit der seiner Gegner übereinstimmt. Bevor ich meine 
Ansicht über diese, meines Ermessens ausserordentlich wichtige 
Frage entwicekele, will ich mit einigen Worten bei der Blutfär- 
bung mit Ehrlieh’s Triacid verweilen. Neben den vielen Vor- 
zügen, welche dieses Farbengemisch besitzt, ist einer besonders 
hervorzuheben, der memer Meinung nach für die Frage der Poly- 
chromasie von ganz besonderem Werth ist. Bekanntlich enthält 
das Triacid neben einem basischen Kern-Farbstoff zwei saure 
Farben (das Orange und das Säurefuchsin), während in den an- 
deren beiden, oben bezeichneten Farbengemischen nur ein saurer 
Farbstoff, das Eosin, enthalten ist. Fertigt man nach der von 
Ehrlich eingeführten Methode durch Fixiren in trockener 
Hitze bei 107—110° C. die Blutpräparate an, so färben sich die 
hämoglobinhaltigen Zellen in einem Farbenton, welcher durch 
Einwirkung sowohl des Fuchsins als auch des Orange entstanden 
ist. Je niedriger die Temperatur bei der Fixirung war, um so 
mehr herrscht in der Färbung der Blutkörperchen das Fuchsin 
vor, erhitzt man erheblich stärker als es Ehrlich angiebt, so 
kommt in einer Anzahl von Blutkörperchen das Orange mehr zur 
Geltung. Erwärmt man die Kupferplatte mit Hilfe eines an der 
einen Seite untergestellten Bunsenbrenners in der Weise, dass 
nach Constantbleiben der Temperatur (was nach etwa !/, Stunde 
der Fall ist) an der von der Flamme entferntesten Seite, wie Ehr- 
lich gelehrt hat, ein Tropfen Wasser, mehr nach der Flamme hin ein 
Tropfen Xylol und über der Flamme ein Tropfen Terpentinöl 
aufsiedet, dann kennt man diejenigen Punkte der Platte, die, von 
der weniger heissen Seite beginnend, eine Temperatur von 100° 


28 C. S. Engel: 


C. (Siedepunkt des Wassers), von 139° C. (Siedepunkt des 
Xylols) und von 150° C. (Siedepunkt des Terpentinöls) besitzen. 
Bringt man auf diese so vorbereitete Platte eine lange Reihe 
von Deekgläschen dieht hinter einander, von denen jedes poly- 
chromatische kernhaltige und kernlose rothe Blutkörperchen (etwa 
von der embryonalen Säugethierleber) enthält, so beobachtet man 
Folgendes: Hat man die verschiedenen Temperaturen auf alle 
Präparate gleich lange einwirken lassen (!/;,—2 Stunden), färbt 
man dann die abgekühlten Präparate und zwar jedes 3 bis 5 Minuten 
mit demselben Triacid!), spült man schnell ab und trocknet man 
möglichst schnell durch Heraufblasen eines kräftigen Luftstromes 
(etwa aus einer grossen Gummispritze) und bringt man endlich 
die Präparate in kalten Canadabalsam, ohne sie zum Zweck des 
schnellen Erhärtens im Balsam noch einmal zu erhitzen, — 
dann sind bei einer Temperatur bis 100° C. sowohl die kern- 
losen als auch die kernhaltigen Rothen, nicht nur die Normo- 
blasten, sondern auch die grosskernigen Megaloblasten roth 
gefärbt, etwa dem Farbenton des Fuchsins entsprechend. Die- 
jenigen Präparate, die einer etwas höheren Temperatur ausge- 
setzt waren, zeigen in den kernlosen Rothen eine Mischfarbe von 
roth und orange, die zunächst noch mehr dem Fuchsin zuneigt, 
die kernhaltigen Rothen haben die rothe Protoplasmafarbe (die 
etwas zum Violett hinneigt) behalten. Mit dem Steigen der Tem- 
peratur lassen die kernlosen Rothen, die gewöhnlichen Erythrocy- 
ten, die eine Delle besitzen, immer mehr das Fuchsin zurück- 
treten und nehmen allmählich mehr eine reine Orangefarbe an, 
während die meisten kernhaltigen Rothen, insbesondere die Me- 
galoblasten nichts von Orange in ihrem Protoplasma erkennen 
lassen, sondern roth erscheinen. Die günstigste Temperatur zur 
Erreichung dieses Farbenunterschiedes liegt, soweit ich an einer 
grossen Reihe von Präparaten feststellen konnte, etwa 2—3 Deck- 
gläschen vor der Siedetemperatur des Xylols, also etwa zwischen 
130 und 135° C. Diejenigen hämoglobinhaltigen Zellen, die 
bei dieser Fixirung und Färbung das Orange annehmen, habe 


1) Ich geniesse den Vorzug, mit Triacid arbeiten zu können, 
welches vor ca. 6 Jahren Herr Prof. Ehrlich selbst angefertigt und 
mir damals überlassen hat. Dasselbe hat sich tadellos gehalten und 
gab mir die Möglichkeit, die ganzen Jahre hindurch und noch für die 
Zukunft stets denselben Farbstoff verwenden können. 


Die Blutkörperchen des Schweins etc. 29 


ich als orangeophil bezeichnet, während die Zellen, die sich mehr 
mit Fuchsin gefärbt haben, fuchsinophil genannt wurden. Bei 
der Siedetemperatur des Terpentinöls (150° C.) nehmen die 
orangeophilen Zellen einen gelben Farbenton an und werden 
blasser, während die fuchsinophilen auch ihrerseits die Fähigkeit 
verlieren, sieh mit Fuchsin zu färben; sie nehmen dann ebenfalls 
das Orange an, sodass nunmehr eine Unterscheidung beider Zell- 
formen schwierig wird, die bei noch höherer Temperatur unmög- 
lieh ist. Das Protoplasma sowohl der orangeophilen als auch 
der fuchsinophilen Zellen färbt sich dann gelblichweiss. Hat 
man Blutpräparate derselben Herkunft in Alcohol absolutus fixirt 
und mit Eosin—Hämatoxylin oder warmem Eosin—Methylenblau 
(Chenzinsky) gefärbt, so findet man, dass diejenigen Blutkör- 
perehen, welche mit einem der letzteren Farbgemische roth 
werden, den orangeophilen entsprechen, während die polychro- 
matischen mit den fuchsinophilen übereinstimmen. Es empfiehlt 
sich, den Farbenton, welchen die gewöhnlichen Blutkörperchen 
annehmen, als orthochromatisch zu bezeichnen, gleichviel ob er 
durch Eosin—Methylenblau rein roth oder mit Triaeid orange 
geworden ist. Ist nun die Polychromasie als eine Absterbe- 
erscheinung alter Blutkörperchen aufzufassen oder muss man 
Gabritschewsky beistimmen, der die polychromatischen rothen 
Blutkörperchen für Vorstufen, Jugendformen der rothen Blut- 
körperchen hält? Zunächst möchte ich betonen, dass, soweit 
meine Erfahrung reicht, ein orthochromatischer, kernloser Ery- 
throeyt nieht in einen polychromatischen übergeht. Beide Formen 
gehen durch allmähliches Ablassen zu Blutschatten in gleicher 
Weise zu Grunde. Um sich ein Urtheil über die Polychromasie 
zu bilden, muss man zu den kernhaltigen rothen Blutkörper- 
chen zurückgehen, wie man sie beim Embryo im Blut, in der 
Leber, in der Milz und im Knochenmark, im extrauterinen Leben 
allein im Knochenmark findet. Dann kommt man zu dem Er- 
gebniss, dass es sowohl orthochromatische als auch polychroma- 
tische, kernhaltige rothe Blutkörperehen giebt, aus denen die 
orthochromatischen resp. die polychromatischen, kernlosen 
Rothen direkt hervorgehen. Wenn Askanazy aus dem Knochen- 
mark der Rippe nur polychromatische, kernhaltige rothe Blut- 
körperehen gewonnen hat, so ist dies im extrauterinen Leben 
die Regel und hängt, soviel ich bis jetzt gesehen habe, nicht 


30 C.8. Engel: 


mit der Besonderheit des Falles zusammen. Andererseits glaube 
ich, dass ausser den polychromatischen doch einige, wenn auch 
wenige, orthochromatische, kernhaltige Rothe im Rippenmark 
gewesen sein dürften. Ich wenigstens habe bei Durehmusterung 
des Rippenmarks einer grossen Zahl von Leichen neben vielen 
polychromatischen stets einige orthochromatische, kernhaltige rothe 
Blutkörperchen gefunden. Auch Mitosen konnte ich in einigen 
polychromatischen grosskernigen Zellen, ebenso wie Askanazy 
und Schaumann constatiren. Es ist nun die Frage, in welcher 
Beziehung die orthochromatischen, kernhaltigen Rothen zu den 
polyehromatischen stehen. Hier möchte ich Ehrlich beipflichten, 
dass wir in den kernhaltigen Zellen mit polyehromatischem Proto- 
plasma degenerirte Zellen vor uns haben, die entweder durch allmäh- 
liche Veränderung aus orthochromatischen, kernhaltigen Rothen 


hervorgegangen sind, oder — wie es in der embryonalen Leber 
der Fall zu sein scheint — die gleich mit polyehromatisch ver- 


ändertem Protoplasma gebildet werden. Wo im embryonalen 
Leben viel orthochromatische, kernhaltige Rothe (im Blute 
und Knochenmark zu bestimmten Zeiten) sind, finden sich stets 
grosse Mengen orthochromatischer, kernloser Rother, anderer- 
seits besitzt die embryonale Leber sehr viel polychromatische, 
kernhaltige und kermlose rothe Blutkörperchen jeder Grösse. 
Nach der Geburt, ja schon vor derselben, ist es insofern anders, 
als in dieser Zeit kernhaltige Zellen mit Hämoglobin nur noch 
im Knochenmark gebildet werden, und dass diese zum weitaus 
grössten Theil polychromatisch sind, während bekanntlich das 
normale Blut nur orthochromatische, kernlose Rothe besitzt. Es 
erhellt daraus, dass es zum Ersatz für die regelmässig zu Grunde 
gehenden orthochromatischen, kernlosen Rothen der Neubildung 
einer nur geringen Anzahl orthochromatischer, kernhaltiger Rother 
bedarf. Doch kann das Knochenmark, wie es bei der pernieiösen 
Anämie der Fall ist, auch fast ausschliesslich orthochromatische, 
kernhaltige Rothen enthalten. Sowohl die kernhaltigen als auch 
die aus ihnen hervorgegangenen kernlosen Rothen mit polychro- 
matischem Protoplasma haben, namentlich im embryonalen Leben, 
eine zerklüftete, lappige Begrenzung, so wie auch Ehrlich an- 
giebt. Es fragt sich nun, als was man die polychromatischen, 
kernhaltigen und kernlosen Rothen auffassen soll. Ehrlieh führt 
zur Unterstützung seiner Behauptung, dass die polychromatischen 


Die Blutkörperchen des Schweins etc. öl 


Zellen als degenerirte Altersformen anzusehen sind, ausser der 
Unregelmässigkeit der Oberfläche derselben noch an, dass nach 
künstlicher Inanition im Thierexperiment, sowie nach acuten 
Blutverlusten beim Menschen innerhalb der ersten 24 Stunden 
polyehromatische Erythrocyten im Blute zu finden sind, zu einer 
Zeit, wo kernhaltige Rothe im Blute nicht angetroffen werden. 
Wenn auch diese Thatsachen nicht zu bestreiten sind, so meine 
ich doch, dass dieselben auch wohl noch anders erklärt werden 
können. Unter normalen Verhältnissen reichen die in geringer 
Menge sich bildenden orthochromatischen, kernhaltigen Rothen 
des Knochenmarks für den Ersatz der sich regelmässig abbrau- 
chenden normalen, orthochromatischen Erythrocyten aus und die 
polyehromatischen, kernhaltigen Rothen entwickeln sich durch 
allmählich zunehmenden Verlust des degenerirten Hämoglobins 
zu anderen Zellen. Gehen plötzlich sehr viele normale Blut- 
körperehen des Blutes zu Grunde, so sind die im Augenblick 
im Knochenmark vorräthigen orthochromatischen, kernhaltigen 
Rothen nieht im Stande, genügende Reserve zu schaffen und die 
plötzlich eingetretene Anämie ist Veranlassung, dass die, wenn 
auch degenerirten, so doch dureh ihren Besitz von Hämoglobin 
im Nothfall zum Athmen verwendbaren, polychromatischen Ery- 
throeyten zur Aushülfe, wenn ich mich so ausdrücken darf, ins 
Blut gelangen und erst aus demselben wieder verschwinden, wenn 
genügend orthochromatische gebildet sind. Durch diese Auffassung 
würden die sich scheinbar widersprechenden Beobachtungen der 
Autoren ohne Zwang erklärt werden können. 

Nach diesen Bemerkungen über die Polychromasie, die, 
wie ich glaube, nicht zu umgehen waren, will ich die hämo- 
globinhaltigen Blutkörperchen, wie sie meiner Ansicht nach von 
einander zu trennen sind, aufführen, um dann das embryonale 
Schweineblut zu schildern. | 

Beginnen wir mit den 1. gewöhnlichen, kernlosen rothen 
Blutkörperchen, wie wir sie im Blute des gesunden, er- 
wachsenen Menschen vorfinden. Sie sind scheibenförmig, haben 
eine scharfe, glatte Oberfläche, ferner eine Delle und färben sich 
orthochromatisch. Sie entstehen aus den 2. orthochroma- 
tischen (orangeophilen) Normoblasten. 

Diese, von der Grösse der normalen Erythrocyten, haben 
meistens einen verhältnissmässig kleinen, sich stark dunkel färben- 


32 C.S. Engel: 


den Kern, bei dem ich Karyomitosen noch niemals habe finden 
können. Der Kern beträgt etwa den dritten bis vierten Theil 
des Zellleibes; der letztere zeigt in gut gelungenen Präparaten 
ein kugeliges, compactes Aussehen. Die meisten Normoblasten 
der embryonalen Leber und Milz, sowie der grösste Theil der 
Normoblasten des anämischen Blutes von Kindern und wohl auch 
der Erwachsenen, der grösste Theil der kernhaltigen Rothen des 
gesunden Knochenmarks, von der zweiten Hälfte des einbryonalen 
Lebens bis zum Tode, besteht nicht aus solchen orangeophilen, 
kleinkernigen Normoblasten. Orthochromatische, kernhaltige Rothe 
finden sich beim Embryo des Menschen und der Maus von 
der Zeit ab, wo die jüngsten, grossen, kermhaltigen, rothen Blut- 
körperchen — die unter Nro. 5 besprochen werden — seltener 
geworden sind und kernlose Erythroeyten auftreten, und zwar bei der 
Maus um den 12. Tag herum, beim Menschen im Blute zwischen 
dem dritten und sechsten Monat des embryonalen Lebens ver- 
hältnissmässig am häufigsten, auch in der Milz, namentlich jedoch 
im Knochenmark in der ersten Zeit seines Eintritts in die Reihe 
der Blutbildungsorgane. In der embryonalen Leber sind sie 
selten, ebenso im Blute vor der Geburt und gleich nach der- 
selben. Im extrauterinen Leben ist stets ein, wenn auch kleiner, 
Procentsatz der Normoblasten des gesunden Knochenmarks 
orangeophil, zahlreich finden sie sich zuweilen im Knochenmark 
bei der pernieiösen Anämie. Bei dieser Krankheit sind sie auch 
hin und wieder im Blute anzutreffen. Ihren Kern scheinen sie 
durch Karyolyse zu verlieren. 

In allen Fällen, wo orangeophile Normoblasten zu constatiren 
sind, finden sich auch 3. die polychromatischen (fuchsino- 
philen) Normoblasten. Sie unterscheiden sich von den 
vorigen durch einen meist structurreichen Kern, der (abgesehen 
von einigen Ausnahmen) den grössten Theil der Zelle ausmacht. 
Das Protoplasma zeigt in der überwiegenden Mehrzahl der Zellen 
ein lappiges Aussehen, woraus zuweilen irrthümlicherweise auf 
das Vorhandensein von Granulationen in den rothen Blutkörper- 
chen geschlossen worden ist. Zwischen orangeophilen und fuchsi- 
nophilen Normoblasten giebt es alle Uebergänge. In der Regel 
nimmt die Fuchsinophilie des Protoplasmas mit dem Wachsthum 
des Kerns zu. Im embryonalen Leben sind sie, wie oben ange- 
deutet worden, sehr verbreitet. Sie finden sich von der Zeit 


Die Blutkörperchen des Schweins ete. 33 


ab, wo kernlose Rothe auftreten; nur ganz kurze Zeit sind sie 
dann seltener als die Orangeophilen. Recht bald, wenn die Zahl 
der orangeophilen, kernlosen Erythrocyten im Vergleich zu den 
kernhaltigen Rothen zunimmt, bestehen diese letzteren zum grössten 
Theil in allen Organen, ausser im Knochenmark, aus fuchsino- 
philen Zellen. Eine ganz exquisite Stellung nehmen sie in der 
Leber ein. Schon in der jüngeren embryonalen Zeit, beim 
Menschen vor dem dritten Monat, wenn noch grosse Zellen, die 
unten zu besprechenden Metrocyten, vorhanden sind, finden sie 
sich so zahlreich in der Leber, dass man auf Gesichtsfelder 
stossen kann, die fast nichts als fuchsinophile Normoblasten ent- 
halten. Sie verdrängen dann sogar die normalen, orthochroma- 
tischen Erythroeyten. Während des ganzen embryonalen Lebens 
sind sie in der Leber in grosser Menge anzutreffen, nur in den 
letzten Monaten (Mensch) nimmt ihre Zahl ab. Sie scheinen 
sich in der Leber lebhaft zu vermehren, denn man findet neben 
Zellen mit grossem Kern und schmalem Protoplasma solche mit 
vielen kleinen Kernen, die augenscheinlich durch direkte Thei- 
lung oder selbst durch Knospung entstanden sind. Mitosen sind 
seltener. Zuweilen findet man Zellhaufen, deren Kerne sich 
zwar schon getrennt haben, deren Protoplasmaleib jedoch noch 
zum Theil zusammenhängt, sodass man von einer vielkernigen 
hämoglobinhaltigen Riesenzelle sprechen könnte. Die fuchsinophilen 
Normoblasten sind im Leberblut bedeutend zahlreicher als im 
Blute des Herzens, der Milz und des Knochenmarkes, sodass man 
ohne Mühe aus dieser Zellform ein Präparat des embryonalen 
Leberblutes diagnostieiren kann. Doch darf nicht vergessen 
werden, dass auch die embryonale Milz und das Knochenmark 
reich an fuchsinophilen Normoblasten ist. 

Durch Grösserwerden des Kerns entstehen aus den fuchsi- 
nophilen Normoblasten 4. die polychromatischen (fuchsi- 
nophilen) Megaloblasten. Sie besitzen einen grossen, mehr 
als die Hälfte der ganzen Zelle einnehmenden Kern, der meistens 
eine stark ausgebildete Structur und zuweilen Karyomitose er- 
kennen lässt. Das Protoplasma ist oft — nicht immer — lappig, 
meist immer polycehromatisch und ist zuweilen im Vergleich 
zum Kern sehr schmal. Ein prinzipieller Gegensatz zwischen 
polyehromatischen (gewöhnlichen) Normoblasten und polyehro- 
matischen Megaloblasten besteht nieht. Die letzteren finden 


Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 54 “> 


<) 


34 C.S. Engel: 


sich — ziemlich selten — im Blute menschlicher Embryonen 
im mittleren Drittel der Entwicklung, häufig und regelmässig 
im embryonalen Leberblut vom dritten Monat ab, seltener in der 
embryonalen Milz und etwas häufiger im embryonalen Knochen- 
mark. Im postembryonalen Blute begegnet man ihnen meistens 
nur bei schweren Anämien, sie können in diesen jedoch auch fehlen. 
Bei perniciöser Anämie sind sie häufig, nieht immer, im Blute 
vorhanden, auch in Knochenmark, während sie sich im gesunden 
Mark nicht finden. Diesen Zellen wird meiner Ansicht nach von 
Ehrlich eine etwas zu grosse diagnostische Bedeutung beigelegt. 

Streng von den grosskernigen (polychromatischen) Megalo- 
blasten ist eine andere Form grosser, kernhaltiger, rother Blut- 
körperchen zu unterscheiden, die normalerweise allen in der 
jüngsten Zeit der embryonalen Entwickelung im Blute gefunden 
wird. Diese Zellen habe ich als 5. Metrocyten bezeichnet und 
habe zwischen Metroeyten I. und II. Generation unterschieden. 
Sie bilden im embryonalen Blute der Maus, des Hühnchens und 
des Frosches — über deren Blutentwickelung an anderer Stelle 
eingehend berichtet werden wird — die ersten und einzigen 
hämoglobinhaltigen, freien Zellen im Blutgefässsystem. Für 
den Menschen konnte ich nur das regelmässige Vorhandensein 
von Metroeyten II. Generation, aber noch nicht das der Metro- 
eyten I. Generation nachweisen, da ich bisher noch keine Ge- 
legenheit hatte, das Blut ganz frischer, unter ca. 4 em langer, 
menschlicher Embryonen noch lebenswarm zu untersuchen. Die 
Metrocyten I. und II. Generation sind kugelige, selten ellipsoide 
Zellen, mit einem runden Kern, der bei den Metrocyten I. Ge- 
neration ein Drittel bis die Hälfte, bei denen II. Generation 
ein Sechstel bis ein Achtel des Protoplasmaleibes beträgt. Die 
Metrocyten I. Generation zeigen vielfach Mitosen, die kleinkernigen 
II. Generation nicht. Bei Färbung mit Triacid nach starker 
Erhitzung nimmt das Protoplasma der Metrocyten I. Generation 
meist mehr einen röthlichen, das der Metrocyten II. Generation 
einen deutlichen Orange-Farbenton an. Die Metrocyten I. Gene- 
ration treten früher im Blute auf, als diejenigen II. Generation; 
die ersteren verschwinden, wenn die Zahl der kernlosen Rothen 
zunimmt. Dann sind aber Metrocyten I. Generation noch zahl- 
reich im Blute vorhanden. Während die Metrocyten der Maus, 
des Menschen und des Hühnehens, abgesehen von kleinen Grössen- 


Die Blutkörperchen des Schweins etc. 35 


unterschieden, einander sehr ähnlich sind, unterscheiden sich die 
ersten Blutkörperchen in der Froschlarve von den vorigen wesent- 
lieh dadurch, dass sie stets von Dotterkügelchen angefüllt sind. 
Auch von den Blutkörperchen des erwachsenen Frosches unter- 
scheiden sieh die ersten Blutzellen der Froschlarve sehr erheblich. 
Wenn Howell die ersten kernhaltigeu Blutkörperchen des 
Säugethiers „Ahnenblutkörperchen“ nennt, weil sie den kern- 
haltigen Rothen der Amphibien und Reptilien ähnlich sind, dann 
muss ich dem entgegen halten, dass die defmitiven Blutkörper- 
chen des Frosches ebenso wie diejenigen der von mir unter- 
suchten Warmblüter embryonale Vorgänger haben, über die ich 
mich hier nicht näher auslassen will. Dass die embryonalen 
Blutkörperchen des Säugethiers Amphibienblutkörperehen sind, 
bestreite ich ebenso wie H. F. Müller; sie sind meiner An- 
sicht nach mit Hayem’s Riesenblutkörperchen identisch. Die 
kernlosen, orthochromatischen Erythrocyten der Säugethiere 
verhalten sich zu den Metrocyten wie die kernhaltigen, ortho- 
ehromatischen Blutkörperchen des Hühnchens zu den Hühner- 
Metrocyten, wie endlich die kernhaltigen Rothen des erwachsenen 
Frosches zu den mit Dotterplättehen angefüllten Frosch-Metroeyten. 
So lange das Säugethierblut aus Metrocyten I. Generation besteht, 
findet sich selten ein kernloses Blutkörperchen, das dann offen- 
bar durch Kernverlust aus den Metrocyten entstanden ist. Nach 
Schwinden der Metroeyten I. Generation treten neben den 
Metrocyten II. Generation mit zunehmendem Alter immer mehr 
kernlose Blutkörperchen auf, die anfangs vielfach aus grossen 
Zellen bestehen. Metroeyten I. Generation finden sich von der 
Zeit ab, wo überhaupt freie Zellen im Blute gefunden werden, 
sowohl im Herzblut als auch in der Leber. Die kleinkernigen 
Metrocyten II. Generation finden sich in allmählich abnehmender 
Zahl bis zum Anfang des zweiten Drittels des embryonalen 
Lebens im Blute und in der Leber des Menschen, bis etwa zum 
15. Tage im Blute der Maus, während der ganzen Blutentwick- 
lung — 21 Tage — bis zum Auskriechen aus dem Ei, zuletzt 
nur noch in wenigen Exemplaren, beim Hühnchen. Aus dem Ver- 
hältniss der Zahl der Metroeyten des Vogels zu derjenigen seiner 
definitiven, kermhaltigen rothen Blutkörperchen lässt sich unge- 
fähr ein Schluss auf das Alter des embryonalen Hühnchens ziehen. 
Nach dem Auskriechen des Hühnchens sind Metrocyten nicht 


36 C.S. Engel: 


mehr zu finden. Für das Verständniss der Blutentwicklung beim 
Säugethier und Vogel ist, wie ich an anderer Stelle ausgeführt 
habe, höchst beachtenswerth, dass das Hühnerblut so lange — 
wenn auch nur einige — kernlose (!) rothe Blutkörperchen besitzt, 
als Metrocyten vorhanden sind. Die kernlosen Rothen, die mit 
den Metroeyten und den ebenfalls im embryonalen Leben des 
Hühnehens vorhandenen polychromatischen, kernhaltigen Rothen 
noch im Ei verschwinden, sind offenbar durch Kernverlust ebenso 
aus den Hühner-Metroeyten hervorgegangen, wie wir es auch bei 
den Säugethieren gesehen haben. Beim Menschen finden sich 
Metrocyten II. Generation im Herz- und Lieberblut, wie oben an- 
gegeben, bis etwa zum dritten embryonalen Lebensmonat. Später, 
namentlich nach der Geburt, werden orangeophile, kleinkernige 
Metroeyten nicht mehr, selbst nicht im Knochenmark, angetroffen. 
Nur bei der perniciösen Anämie, wo auch die gewöhnlich geringe 
Zahl von orthochromatischen Normoblasten des Knochenmarks meist 
ganz bedeutend zunimmt, finden sich mehr oder weniger reichlich 
grosse, orangeophile, kernhaltige Rothe, die durch Heranwachsen 
der orthochromatischen Normoblasten des Knochenmarks ent- 
standen, den Metrocyten II. Generation des embryonalen Blutes 
äusserst ähnlich sind. Zuweilen, doch selten, finden sie sich bei 
der pernieiösen Anämie selbst im Blute. 

Von den kernlosen Rothen ist endlich noch zu be- 
richten, dass ausser den normalen Erythrocyten auch 6. dieMa- 
erocyten fast immerorthochromatisch sind, dass diese 


sowohl im ersten Drittel des embryonalen Lebens — wo ortho- 
chromatische Metroeyten im Blute vorhanden sind, — als auch im 
Blute der pernieiösen Anämie vorkommen — wo sich Metroeyten 
im pathologischen Knochenmark nachweisen lassen —. Dass die 


orthochromatischen Metrocyten und Macroeyten für die pernieiöse 
Anämie pathognomonisch sind, ist wahrscheinlich, konnte jedoclı 
noch nieht sicher genug festgestellt werden. Endlich finden sich 
1. die polyehromatischen (fuchsinophilen) Erythrocy- 
ten meist im Blute, wo auch polychromatische Normoblasten vor- 
handen sind. Ihre Grösse schwankt zwischen derjenigen der 
normalen (orthochromatischen) Erythrocyten und der der Maero- 
eyten. Sie können sowohl im embryonalen Herzblut als auch, 
besonders zahlreich, im Leberblut, als endlich im anämischen 
Blute nachgewiesen werden. 


Die Blutkörperchen des Schweins ete. 37 


Gehen wir nun, nachdem ich die von einander nothwen- 
digerweise zu unterscheidenden Blutkörperchen geschildert, zur Be- 
schreibung derjenigen Blutzellen über, die ich im Blute und in 
den Blutbildungsorganen des Schweins zu verschiedenen Zeiten 
seiner Entwiekelung gefunden habe. 

Dureh das freundliche Entgegenkommen des Leiters der 
städtischen Fleischsehau in Berlin, des Ober-Thierarztes Herrn 
Reissmann, war es mir möglich, Schweineembryonen ver- 
schiedenen Alters zu untersuchen und die erforderlichen Präparate 
noch auf dem Schlachthofe anzufertigen, sodass das Blut den 
Embryonen vielfach noch bei schlagendem Herzen derselben ent- 
nommen werden konnte. Bei der ausserordentlichen Empfindlich- 
keit des embryonalen Blutes war nur durch Anfertigung der 
Präparate wenige viertel Stunden nach dem Tödten des Mutter- 
schweins die Gewähr gegeben, dass das Blut unzersetzt zur 
Untersuchung gelangte. 

Die Tragezeit des Mutterschweins beträgt 16 Wochen. Bis 
zum Ende der ersten Hälfte des embryonalen Lebens wächst der 
Embryo langsam und zwar in der Weise, dass am Ende der 
zweiten Woche die Grösse lem, am Ende des ersten Drittels der 
embryonalen Entwiekelung, also zwischen der 5. und 6. Woche, 
die Grösse 3!/, em und am Ende der 8. Woche die Grösse ca. 
8 em beträgt. Dann wächst der Embryo schneller, sodass am 
Ende der 16. Woche das neugeborene Schwein eine Länge von 
25 cm besitzt. Es wurden an Ort und Stelle frische und Deck- 
glastrockenpräparate von Herz- resp. Nabelblut, Leberblut, Milz und 
Knochenmark angefertigt. Wenn die letzteren Präparate lufttrocken 
geworden waren, wurden sie sorgfältig verpackt ins Laboratorium 
gebracht und dort weiter untersucht. Die jüngsten, zur Unter- 
suchung gekommenen Schweine hatten eine Länge von I cm. In 
diesem Alter, wo weder Knochenmark noch eine Milz (macroseo- 
pisch) existirt, wurden nur von Herz- und Leberblut Präparate an- 
gefertigt. Das Blut wurde in der Weise auf die Deckgläschen 
gebracht, dass nach sorgfältiger Reinigung zwei Deckgläschen, 
durch eine Pincette zusammengehalten, an das geöffnete Herz 
oder die angeschnittene Leber gehalten wurden. Das Blut 
strömte dann in dünner Schicht in den so gebildeten Capillar- 
raum ein. Wenn der Raum vollständig mit Blut angefüllt war, 
— nieht früher, um die Blutkörperchen nicht zu zerreissen —, 


38 C.8S. Engel: 


wurden beide Deckgläschen vorsichtig von einander abgezogen. 
(Die Deckgläschen dürfen sich nicht genau decken.) Nachdem 
die Präparate lufttrocken geworden, wurden einige in Alcohol 
absolutus, andere auf der Kupferplatte fixirt und mit Eosin-Häma- 
toxylin (Ehrlich) resp. Eosin-Methylenblau (Chenzinsky) resp. 
Triacid (Ehrlich) gefärbt. Einige Präparate wurden mit den 
Kern- und Protoplasmafarbstoffen nach einander behandelt. Zur 
Controle wurden frische Präparate angefertigt, die in 2%), Os- 
miumsäure oder, zuweilen noch besser, in Zenk er scher Flüssig- 
keit fixirt und in Glycerin aufbewahrt wurden. 

Die Untersuchung des Herzblutes eines Schweineembryo 
vom lcm Länge ergab: 

Die Osmiumsäure-Präparate zeigen ausnahmslos kernhaltige 
Zellen von theils kugliger, theils ellipsoider Gestalt. Es sind deut- 
lich zwei Formen zu unterscheiden. Die eine hat eine mehr rauhe 
Oberfläche und einen gleich in die Augen springenden, runden, 
stark structurirten Kern, der etwa den dritten Theil der Zelle 
einnimmt. Einzelne dieser Zellen sind kleiner, doch auch in 
diesen ist der Kern verhältnissmässig gross. Der Durchmesser 
der grosskernigen Zellen beträgt 10—15 u, der Kerndurehmesser 
6—8 u. Der kleinere Kern gehört stets dem kleineren Zellkörper. 
Der grösste Theil des Gesichtsfeldes besteht aus den grösseren 
Zellen. Die grösseren sowohl wie die etwas kleineren Zellen mit 
relativ grossem Kern sind als Metrocyten I. Generation zu bezeich- 
nen. Neben ihnen finden sich kleinkernige Zellen mit verhält- 
nissmässig reichlichem Protoplasma. Diese als Metrocyten II. Ge- 
neration anzusprechenden Zellen fallen besonders durch eine glatte, 
zierliche, kuglige oder auch linsenförmige Oberfläche auf, die 
scheinbar reichlicher hämoglobinhaltig ist als die der Metroeyten 
I. Generation. Der Kern derselben ist fast um die Hälfte kleiner 
als derjenige der Metrocyten I. Generation und ist — hier im 
ungefärbten Präparat — um vieles weniger deutlich als der erstere 
und fast structurlos. Die Grösse der Metrocyten II. Generation 
beträgt 9—13 u, die Kerngrösse meist 4—5 u, der Diekendureh- 
messer der linsenförmigen Zellen etwa 5—6 u. Einzelne Metro- 
eyten I. Generation und äusserst wenige II. Generation haben 
keine runde sondern eine an einer Seite spitz zulaufende Gestalt, 
sodass sie zuweilen den Zoosporidien nicht unähnlich sind. Ausser 
den Metrocyten sind in äusserst geringer Zahl grosse, kernlose 


Die Blutkörperchen des Schweins etc. 39 


Rothe von der Grösse der Maeroeyten anzutreffen. Nach der In- 
tensität ihrer Hämoglobinfarbe zu urtheilen, sowie in Anbetracht 
ihrer meist glatten Oberfläche sind sie den Metroeyten II. Gene- 
ration verwandter als denen I. Generation. 

Im Decekglastrockenpräparat, das nach starker 
Erhitzung mit Triaeid gefärbt ist, erkennt man ebenfalls beide 
Metrocytenformen nebeneinander. Die grosskernigen Zellen, deren 
Protoplasma mehr rothbraun als orange gefärbt ist, haben einen 
Durchmesser von 12—16 u. Im Deckglastrockenpräparat erscheinen 
also die Zellen grösser als bei frischer Untersuchung, was wohl 
darin seinen Grund hat, dass im angetrockneten Präparate die 
kuglige Zelle durch die niedrige, angetrocknete Plasmaschicht 
flacher, dafür aber breiter wird. Der Kern schwankt zwischen 
T und 8 u. Ausser den grossen Metrocyten I. Generation finden 
sich kleinere derselben Form und Farbe von 7—8 u Zell- und 
5—6 u Kerndurchmesser. Einige, wenige Metrocyten mit grossem 
Kern zeigen Karyomitose. Neben diesen rothbraunen, gross- 
kernigen Metrocyten I. Generation von verschiedener Grösse sind 
noch Metrocyten II. Generation vorhanden, die ein orangefarbenes, 
kugliges Protoplasma mit glatter Oberfläche besitzen. Ihr Durch- 
messer beträgt 10—16 u, ihr Kern ist 4—6 u gross. Durch die 
kuglige Form, die glatte Oberfläche, die Orangefarbe und durch 
den relativ kleinen Kern unterscheiden diese sich scharf von den 
Metrocyten I. Generation. Diese letzteren Zellen sind bedeutend 
zahlreicher als die Metrocyten II. Generation. Die Zahl der klein- 
kernigen Zellen beträgt etwa 5—10°/, der grosskernigen. Wie 
im frischen Zustande zeigten auch einige Metrocyten I. Generation 
ein, selbst zwei spitz zulaufende Enden, von denen wohl nicht 
erst betont zu werden braucht, dass sie als Kunstproduct nicht 
anzusprechen sind. Eine Erklärung für diese Zellform muss ich 
mir so lange versagen, als es mir noch nicht gelungen ist, noch 
Jüngere Schweineembryonen zu untersuchen. Es müsste sich dann 
zeigen, ob die durch ihre hämoglobinhaltigen Protoplasmafortsätze, 
breiten Spindelzellen ähnlichen Blutkörperchen, möglicherweise 
fixe, hämoglobinhaltige, embryonale Endothelzellen gewesen sind, 
bevor sie die runde Form der freien Blutkörperchen erlang- 
ten. Ausser den beiden Metrocytenformen finden sich, wie im 
frischen Blute, einzelne, seltene, meist orangeophile Macrocyten. 
Ihr Durchmesser schwankt zwischen 8 und 16 u, doch begegnet 


40 0. SB ’Eneel: 


man auch kleineren Formen von 5—7 u, also Erythroeyten. Man 
gewinnt den Eindruck, als wenn sie durch Kermverlust der Metro- 
eyten entstanden sind. Endlich sind noch einkernige Zellen vor- 
handen, die den besprochenen Metroeyten ähnlich sind, deren 
Protoplasma jedoch so abgeblasst ist, dass man von hämoglobin- 
haltigen Zellen nicht mehr recht reden kann. Diese Zellen würde 
man als Lymphkörperehen bezeichnen, wenn man nicht ohne 
Mühe erkennen könnte, dass sie durch Hämoglobinschwund aus 
Metrocyten entstanden sind. Der Kern dieser durch Hämoglobin- 
schwund entstandenen Zellen beträgt meist 6—8 u, einzelne haben 
jedoch einen Durchmesser von 4 u, was dafür spricht, dass die 
letzteren Kerne Metroeyten II. Generation angehört haben. 

VonKnochenmark ist in diesem Entwickelungsstadium, 
wo die Extremitäten etwa 1—1!/, mm lange Stümpfe sind, beim 
Fehlen jedes Knochens noch nichts zu sehen, ebensowenig von 
der Milz, wenigstens mit blossem Auge. 

Die Leber, die den grössten Theil des Bauches einnimmt, 
ist ausserordentlich weich und fast ebenso reich an Blutzellen 
wie das Herzblut. Die Blutkörperchen der Leber unterscheiden 
sich fast durch nichts von denjenigen des Herzblutes. Die grosse 
Mehrzahl derselben besteht aus braunrothen, — bei Triaeidfärbung 
— grosskernigen Metrocyten I. Generation verschiedener Grösse. 
Die Zahl der kleineren Exemplare scheint im Verhältniss grösser 
zu sein als im Herzblut. Die Metrocyten II. Generation haben 
dasselbe Aussehen und kommen in demselben geringen Pro- 
centsatze vor wie im Herzblut, ebenso verhält es sich mit den 
Maeroeyten. Es soll nicht unerwähnt bleiben, dass das Proto- 
plasma einzelner Metrocyten I. Generation sehr schmal um den 
grossen Kern herum liegt, so dass man im Zweifel ist, ob man 
nicht einen Megaloblasten vor sich hat, zumal da das Protoplasma 
den polychromatischen Farbenton zeigt. Auch einige Normoblasten 
findet man im Leberblut. 

Ein Schweineembryo von 2 em Länge zeigt bereits eine 
geringe Verschiedenheit von dem 1 em langen in der Zusammen- 
setzung der Blutkörperchen. Das Verhältniss der Metrocyten 
II. Generation zu denjenigen I. Generation hat sich zu Gunsten 
der ersteren Form etwas geändert, sodass man fast von jeder 
der beiden Zellformen gleich viel sieht. 

Dasselbe Aussehen zeigt das Blut eines 2!/, en langen 


Die Blutkörperchen des Schweins etc. 41 


Embryo, doch ist auch hier wieder die Zahl der Metroeyten 
I. Generation etwas zurückgegangen. Das Leberblut beider Stadien 
verhält sich wie das Herzblut. Es finden sich jedoch bereits 
einige wenige Normoblasten, scheinbar hervorgegangen dureh 
partiellen Protoplasmaschwund der Metrocyten. 

Auch bei 3 em Länge sind noch keine erhebliche Verände- 
rungen nachzuweisen. Die Metrocyten I. Generation sind wiederum 
seltener, es finden sich meist Metrocyten II. Generation, ferner 
bereits zahlreichere kleine, flache, fuchsinophile (polychromatische) 
Normoblasten und auch schon einige kernlose Rothe, sowohl 
Macroeyten als auch normal grosse Erythrocyten. 

Ein Embryo von 3!/, em Länge zeigt bereits ein ganz 
anderes Blutbild. Es sei daran erinnert, dass der Schweineembryo, 
wie wir oben angegeben, diese Länge am Ende des ersten Drittels 
seines intrauterinen Lebens erreicht. Von Metrocyten I. Generation 
sind jetzt nur noch wenige vorhanden (ca. 1—3°/,), das miero- 
seopische Bild wird von zwei Zellformen beherrscht und zwar von 
den Metrocyten II. Generation und von kernlosen rothen Blut- 
körperchen, welche theils Maerocyten- theils Erythroceytengrösse 
haben. Die Metrocyten II. Generation betragen etwa 30 bis 39°, 
aller Zellen. Während die Grösse derjenigen I. Generation, wie 
in den früheren Altersstadien, ca. 12—16 u Zell- und 7—9 u 
Kerndurchmesser aufweist, haben die orangeophilen Metrocyten 
durchsehnittlich 12 resp. 4 u im Durchmesser. Der Kern der- 
selben hat meist deutliche Struetur, die Zellform ist kuglig. An 
kernlosen rothen Blutkörperchen sind bereits 50—60°/, aller Zellen 
vorhanden. Sie zeigen alle Uebergänge von normal grossen 
(ea. Tu) Erythrocyten zu den grössten Macrocyten (13 u). Dellen 
sind meistens nicht nachzuweisen. Sowohl bei Färbung mit Triacid 
als auch bei Eosin-Methylenblaufärbung kann man ortho- und 
polychromatische, kernlose Rothe beider Grössen unterscheiden, 
doch sind die orthochromatischen Zellen häufiger als die poly- 
chromatischen. Endlich ist noch der in jedem Blutpräparate 
dieses Alters vorhandenen Normoblasten Erwähnung zu thun. 
Sie sind meist polyehromatisch mit lappigem Protoplasma, doch 
finden sich auch solche mit glatter Oberfläche. Ihre Zellgrösse 
schwankt zwischen 7 und 10 u, während sie einen Kern von 
5—7 u besitzen. Dieser ist stets reichlich strueturirt. Ihre Anzahl 
im Blute beträgt ca. 2°j, der Blutkörperchen, sie zeigen alle Ueber- 


42 C.8S. Engel: 


gänge zu den, jedoch selten zu findenden, Megaloblasten. Von 
den Metrocyten I. und II. Generation unterscheiden sich die poly- 
chromatischen (fuchsinophilen) Normoblasten und Megaloblasten 
vor allen Dingen durch die kuglige Form der beiden ersteren. 
Ferner nimmt der Kern der Megaloblasten den grössten Theil 
der Zelle ein, während das Protoplasma der ihnen zuweilen ähn- 
lichen Metrocyten I. Generation stets zwei bis drei Mal so mächtig 
ist wie der Kern. Von den kleinkernigen, orangeophilen Metro- 
eyten II. Generation sind sowohl die Normoblasten als auch die 
Megaloblasten am leichtesten zu unterscheiden. Endlich ist in 
diesem Entwicklungsstadium noch einer Zellform Erwähnung zu 
thun, die zwar nicht häufig beobachtet wird, die jedoch zum 
Verständniss der Entstehung der kernlosen Rothen aus den kern- 
haltigen nicht ohne Bedeutung ist, einer Entstehungsweise, die, 
soweit ich bisher gesehen habe, auf diese embryonale Zeit be- 
schränkt ist. Es sind dies kernhaltige rothe Blutkörperchen mit 
dem Kern der Metrocyten II. Generation, die jedoch einen äusserst 
schmalen, intensiv orangeophil gefärbten Protoplasmarand besitzen. 
Der Kern ist ca. 4 u, der glänzend orangeophile Protoplasmasaum, 
der zuweilen an einer Seite fehlt, ist 1 u breit. Diese kleinen 
orangeophilen, kernhaltigen Rothen unterscheiden sich von den 
Metrocyten II. Generation nur durch die geringe Protoplasma- 
menge, die sie besitzen. Ihre Kerne gleichen in Grösse, Farbe, 
Form und Structur denen der Metrocyten, ihr Protoplasma zeigt 
auch bei Eosin-Methylenblau- resp. Hämatoxylin die Orthochro- 
masie der bezeichneten Metrocyten. Zuweilen liegt ein ortho- 
chromatischer Maeroeyt, der an seiner ganzen Oberfläche glatt, 
nur an einer Seite eine Unregelmässigkeit zeigt, mit dieser einem 
der eben geschilderten, sehr kleinen orthochromatischen Normo- 
blasten an, sodass sich einem der Gedanke aufdrängt, orthochro- 
matischer Normoblast und orthochromatischer Macrocyt seien 
durch eine Trennung des orthochromatischen, kleinkernigen Me- 
troeyten in einen kernlosen (Maeroeyt) und einen kernhaltigen 
Theil (Normoblast) entstanden. Derartiger kleiner, orthochroma- 
tischer Normoblasten sind ca. 1°/, im Blute. Dieselbe Trennung 
lässt sich, wie ich an anderen Orten ausgeführt habe, im embryo- 
nalen Mauseblut und im Blute des bebrüteten Hühnchens con- 
statiren. Es giebt also drei Möglichkeiten der Entstehung kern- 
loser aus kernhaltigen rothen Blutkörperchen: Entweder ver- 


Die Blutkörperchen des Schweins etc. 43 


schwindet der Kern durch Karyolyse und es bleibt nach diesem 
Vorgang nur ein kernloses rothes Blutkörperchen übrig oder der 
Kern — der in diesem Falle stets einen schmalen, hämoglobin- 
freien Protoplasmasaum besitzt — tritt aus dem hämoglobinhaltigen 
Theile heraus und es resultiren zwei Zellformen, ein hämoglobin- 
haltiges, kernloses, rothes Blutkörperchen und ein den Lymph- 
körperchen ähnliches Gebilde, oder drittens, ausschliesslich bei den 
Metrocyten II. Generation des embryonalen Blutes, die Zelle theilt 
sich in zwei hämoglobinhaltige Theile, einen grösseren ohne Kern 
und einen kleineren mit Kern. Die Karyolyse findet sich am 
häufigsten, und zwar namentlich bei den orthochromatischen kleinen 
und grossen Zellen, doch auch bei den polychromatischen. Kurz 
vor dem gänzlichen Unsichtbarwerden erkennt man zuweilen noch, 
namentlich in der Mitte der Zellen, einige theils kreis-, theils 
strich-, theils punktförmige Reste, die sich mit Methylenblau 
auch färben lassen. Ueber meine an anderen Stellen zum Aus- 
druck gekommene Vermuthung, dass die karyolytisch unsichtbar 
gewordenen Kerne zu den Blutplättehen, selbst zu einigen, den 
Leucocyten ähnlichen Gebilden in Beziehung stehen, will ich 
mich hier nicht ausführlicher verbreiten‘). Kernaustritt findet 
man am häufigsten bei den lappigen, polychromatischen Normo- 
blasten, selten bei orthochromatischen Zellen, dann noch am 
ehesten bei den kleinkernigen Metrocyten. Endlich sind es diese 
letzteren allein, bei denen die Trennung in einen Macrocyten und 
einen kleinen, orthochromatischen Normoblasten festzustellen ist. 
Aus diesen orthochromatischen, kleinkernigen Normoblasten können 
durch Wachsthum des Kerns und Veränderung des hämoglobin- 
haltigen Protoplasmas — wohl unter Beeinflussung des Kerns — 
polychromatische, lappige Normoblasten werden. Da, wie wir 
später sehen werden, orthochromatische Normoblasten auch in 
einer Zeit gebildet werden, wo Metrocyten nieht mehr existiren, 
so müssen die orthochromatischen, kernhaltigen Rothen unter allen 
Umständen auch noch eine andere Entstehungsweise haben als 
aus den Metrocyten. Weisse Blutkörperchen, namentlich solche 
mit Granulationen, sind nieht vorhanden, doch dürften die aus 
kernhaltigen Rothen frei gewordenen, mit schmalem Protoplasma- 


1) Auch Arnold nimmt bereits einen Innenkörper in den Ery- 
throcyten, den er Nucleoid nennt, an. 


44 C.S. Engel: 


saum umrandeten Kerne als Lymphkörperchen zu bezeichnen sein. 
Ob sie mit den später aus den Lymphdrüsen, der Milz, dem 
Knochenmark und vielleicht von noch anderen Orten in die Blut- 
bahn gelangenden Lymphoeyten identisch sind, soll hier nicht 
erörtert werden. 

Das Leberblut desselben Schweineembryo hat ein sehr 
charakteristisches Aussehen. Wenn auch Metrocyten, meist I. 
Generation, vorhanden sind (5—10°/,), so wird doch das Bild 
sanz und gar von ein- und mehrkernigen polychromatischen 
Normoblasten und Megaloblasten beherrscht. Uebergänge jeder 
Art, Zellen mit kleinem und grossem, mit einem und mit meh- 
reren Kernen, Zellen von 8—24 u Durchmesser mit einem Kern 
bis zu 16 u sind reichlich zu finden. Einige wenige kemhaltige 
Rothe haben mehrere Kerne, von denen jeder 5—9 u Durch- 
messer besitzt. Im einzelnen Megaloblasten ist das Hämoglobin im 
Protoplasma geschwunden, sodass sie den Eindruck von grossen 
Lymphoeyten machen. Daneben findet man im Ausstriehpräparat 
Leberzellen, die an ihrem verhältnissmässig kleinen Kern, dem 
reichlichen Protoplasma und dem grobkörnigen, grüngelben Pig- 
ment leicht zu erkennen sind. Von Leucoceyten sind meistens 
solche Zellen zu beobachten, die granulationslos, den Lymph- 
körperchen und den grossen Lymphocyten entsprechen. Von 
sranulirten Leueoeyten konnten nur äusserst wenig eosinophile, 
einkernige constatirt werden. Was endlich die Protoplasma- 
färbung der kernhaltigen Rothen betrifft, so sind die gross- 
kernigen Megaloblasten im Gegensatz zu den stets orthochroma- 
tischen, kleinkernigen Metrocyten II. Generation regelmässig 
polychromatisch, ebenso ist die grosse Mehrheit der Normoblasten 
polyehromatisch. Auch von den kernlosen Rothen ist die grössere 
Hälfte polychromatisch. 

Von Knochenmark ist in diesem Alter noch nichts zu 
sehen. Auch von einer Milz ist hinter dem 1!/,—2 mm langen 
Magen, an dem das Auftreten derselben sich später als dünne, 
kurze, rothe Linie verräth, jetzt noch wenig zu erkennen. 
Aehnlich wie die Milz, erscheinen wenige Wochen später die 
ersten Anfänge des Knochenmarks als rothe Punkte, etwa in der 
Mitte des Knochens, wenn sich die Extremitäten gebildet haben. 

Untersucht man das Blut eines 4 cm langen Embryo, so 
ist trotz des geringen Grössenunterschiedes der Embryonen, das 


Die Blutkörperchen des Schweins etc. 45 


Blutbild doch schon wieder von dem des 31/, em langen auf- 
fällig verschieden. Metrocyten I. Generation sind fast nieht mehr 
vorhanden, das Verhältniss der Metrocyten Il. Generation zu 
den übrigen Blutzellen hat sich bedeutend zu Ungunsten der 
ersteren geändert, sie bilden nur noch 3—5°/, aller Blutkörper- 
chen. Etwas weniger zahlreich als die orthochromatischen Metro- 
eyten sind die ebenfalls vorhandenen polychromatischen Normo- 
blasten. In zehn Gesichtsfeldern, von denen jedes etwa 150 bis 
200 Blutzellen zeigte, wurden 65 Metrocyten und 40 Normo- 
blasten gezählt. Die Grösse der hier vorkommenden Metroeyten 
ist meistens noch dieselbe wie in den früheren Stadien (10—16 u), 
während auch die Kerngrösse sich nicht verändert hat (3—4 u). 
Daneben finden sich doch bereits, wenn auch seltener, kleinere 
Formen, die an Grösse gewöhnliche Erythrocyten nicht über- 
treffen. Die Durchschnittsgrösse der Normoblasten beträgt 7 u, 
während ihr Kern 5 u im Durchmesser hat. Während die Metro- 
cyten fast stets einkernig sind, haben die Normoblasten oft zwei 
und mehr Kerne, sodass auch die Grösse und Zahl der Kerne 
neben der Zelloberfläche und Farbe des Protoplasmas als Unter- 
scheidungsmittel zwischen Metrocyten und kernhaltigen polychro- 
matischen Normoblasten resp. Megaloblasten herangezogen werden 
kann. Lassen schon die, in jedem Präparat vorhandenen, kern- 
kaltigen Rothen das Bild des embryonalen Schweineblutes in 
diesem Stadium ausserordentlich verschieden erscheinen von dem 
des erwachsenen Schweins, so wird der Gegensatz zwischen 
beiden Blutbildern dadurch noch bedeutend auffallender, dass 
ebenso wie im Blute des 3!/, em langen Embryo etwa der vierte 
Theil aller kernloser Rother aus Macrocyten besteht, die meistens 
orthochromatisch sind. Erwähnung verdient an dieser Stelle noch 
eine eigenthümliche Eigenschaft der kernlosen Erythrocyten nor- 
maler oder erheblicher Grösse. Diese Zellen zeigen in dem be- 
sprochenen Entwicklungsstadium vielfach bedeutende Unregel- 
mässigkeiten ihrer Oberfläche, die weder mit der Stechapfelform 
der orthochromatischen, normalen Erythrocyten, noch mit dem 
Zerklüftetsein der Oberfläche der polychromatischen Zellen etwas 
zu thun hat. Trotz der grössten Sorgfalt, welche ich auf die 
Anfertigung der Präparate verwenden konnte, war es meistens 
nicht möglich, Präparate mit kreisrunden, dellenhaltigen Blut- 
scheiben zu erlangen. Diese Unregelmässigkeit erstreckt sich 


46 C.S. Engel: 


jedoch nur auf die kernlosen Zellen, während die, einen kleinen 
Kern besitzenden, Metroeyten II. Generation ihre scharf kuglige 
Form bewahren, wenn sie auch zuweilen eine Protoplasmaverdickung 
um den Kern herum zeigen. Nach meinem Dafürhalten ist die 
Unregelmässigkeit in der Zelloberfläche, die namentlich sich bei 
den polychromatischen, kernlosen Zellen zeigt, die Folge des 
Kernverlustes, namentlich wenn ein Kernaustritt stattgefunden 
oder wenn sich von dem orangeophilen, kernlosen Theil des 
Metrocyten der kermnhaltige losgelöst hat. Diese Auffassung er- 
scheint um so wahrscheimlicher, als auch bei der Maus und beim 
Menschen diese auffallend unregelmässigen, labilen Formen in 
demjenigen Entwiekelungsstadium regelmässig gefunden werden, 
wo die Metroeyten zu schwinden im Begriff sind, während sowohl 
vorher, wo die meisten Blutzellen noch Metroceyten sind, als auch 
nachher, wenn das Blut fast ausschliesslich aus kernlosen Blut- 
körperchen besteht, diese ein normales Aussehen zeigen. Von Leu- 
eocyten ist, namentlich soweit die granulirten in Frage kommen, 
noch niehts zu sehen. Es finden sich jedoch hämoglobinfreie Zell- 
formen im Blute und zwar die etwas grösser gewordenen „freien“ 
Kerne der kernhaltigen Rothen. Da diese Kerne jedoch stets 
einen schmalen, hämoglobinfreien Protoplasmasaum zeigen, also 
nicht „frei“ sind, so dürfte kein Grund vorliegen, diese Abkömm- 
linge der kernhaltigen Rothen nicht als den Lymphkörperchen 
ähnliche Zellformen anzusehen. Weder in der Grösse noch in 
der Anordnung der ehromatischen Substanz lässt sich zwischen 
den Kernen der polyehromatischen Normoblasten und diesen 
Lymphocyten ein Unterschied erkennen. Dieser wird erst später 
stärker, wenn, namentlich bei Triaeidfärbung, der Normoblasten- 
kern scharfe, dunkle Strueturlinien zeigt, während die ehroma- 
tische Substanz der Lymphkörperchenkerne eine matte, grün- 
blaue Farbe angenommen hat. 

Das Leberblut dieser Embryogrösse ist dem des 3!/, em 
langen Embryo sehr ähnlich. Es enthält ebenfalls an hämoglobin- 
haltigen Zellen mit Kern: 1. (orangeophile) Metrocyten II. Ge- 
neration mit kleinem, bläschenförmigem Kern, der jetzt vielfach 
sehr wenig Struetur zeigt; 2. orangeophile (orthochromatische) 
Normoblasten mit kleinem Kern; 3. fuchsinophile (polychroma- 
tische) Normoblasten mit verhältnissmässig grossem Kern; 4. fuchsi- 
nophile Megaloblasten und Gigantoblasten mit sehr grossem Kern, 


Die Blutkörperchen des Schweins etc. 47 


An kernlosen Zellen finden sich: 1. orangeophile Macrocyten; 
2. orangeophile, gewöhnliche Erythroeyten; 3. u. 4. fuchsinophile, 
lappige Maerocyten und Erythrocythen. Von hämoglobinlosen 
Zellen sind nur freigewordene, kleine Metrocytenkerne mit sehr 
wenig hämoglobinfreiem Protoplasma und Megaloblastenkerne mit 
sehr blassem, rosafarbenem Protoplasma zu sehen. Das Bild be- 
herrschen die orthochromatischen, kernlosen und die polychro- 
matischen, kernhaltigen rothen Blutkörperchen, wobei die grossen 
Zellen, Maerocyten und Megaloblasten zahlreich vertreten sind. 
Bei den polychromatischen Megaloblasten müssen wir noch aus 
mehreren Gründen ein wenig verweilen. Ich habe bei diesen 
grosskernigen Zellen (beim embryonalen Schwein) noch niemals 
ein orthochromatisches Protoplasma gefunden. Ferner haben sie 
vielfach zwei und drei, selbst noch mehr, grosse Kerne, wobei 
das Protoplasma sehr schmal wird. Mitosen waren nicht zu finden, 
obwohl die polychromatischen Megaloblasten ebenso wie die 
gleichgefärbten Normoblasten vielfach in Entwicklungsstadien 
angetroffen werden, wo die Trennung zweier Kerne bereits erfolgt 
ist, während das gemeinsame Protoplasma zum Theil noch zu- 
sammenhängt. Dabei besitzen die mehrkernigen Megaloblasten 
zuweilen eine ganz bedeutende Grösse, sodass Zellen mit 18—22 u 
Durchmesser mit einem Kern von 15 u oder mit zweien von je 
10 u keine Seltenheit sind. Von den fuchsinophilen Normoblasten 
ist noch zu berichten, dass sie vielfach mehrere Kerne von 
gleicher oder ungleicher Grösse besitzen. Im letzteren Falle sitzen 
häufig die kleineren knospenartig an dem einen grösseren. Auch 
einige hämoglobinhaltige Riesenzellen mit 30 u Durchmesser und 
vielen kleineren oder wenigen grossen Kernen wurden beobachtet. 
Bei einer Embryolänge von 5 em ist im Herzblute sowohl 
wie in der Leber von bedeutenden Veränderungen nur festzustellen, 
dass die normal grossen, orangeophilen, kernlosen rothen Blut- 
körperchen, also die gewöhnlichen Erythroceyten, auf Kosten der 
Macroeyten zahlreicher geworden sind, dass das Blut also ein 
mehr normales Aussehen gewonnen hat. Im Uebrigen finden sich 
dieselben Zellformen wie bei der eben besprochenen Grösse. Auch 
Jetzt ist von Knochenmark und Milz noch wenig zu sehen. 
Bevor ich zur Besprechung der Zellen eines 6 em langen 
Schweineembryo übergehe, halte ich es für nöthig, mit besonde- 
rem Nachdruck zu betonen, dass, wie ich auch früher beim Embryo 


48 C.S. Engel: 


der weissen Maus und des Menschen hervorgehoben habe, die 
Entwickelung des Blutes mit der Grösse des Embryo nicht immer 
gleichen Sehritt hält. Wenn auch ein Schweineembryo von 
4—5 em Länge niemals das Blutbild eines 1—2 em langen Embryo 
zeigt, wenn auch umgekehrt Herz- und Leberblut eines 1—2!/, em 
langen Schweins auf den ersten Blick von dem Blute eines 4— 6 em 
langen Embryo zu unterscheiden ist, so zeigt doch das Blut so- 
wohl wie die Leber mehrerer gleich langer Embryonen nicht 
immer dieselbe Zusammensetzung. Vergleicht man das Herz- und 
Leberblut einer Anzahl Embryonen von 4 em Länge mit einander, 
dann findet man zwar alle eben beschriebenen Zellformen, das 
Zahlenverhältniss derselben zu einander ist aber nicht immer das 
oben angegebene. Das Herzblut eines 6 em langen Embryo 
unterscheidet sich bereits wesentlich von dem Blute jüngerer 
Embryonen. Von Metrocyten I. Generation ist ebenso wie bei 
einer Länge von 4 em nichts mehr zu finden. Die (orangeophilen) 
kleinkernigen Metrocyten II. Generation finden sich zwar noch 
zu 1—2 Exemplaren in fast jedem Gesichtsfelde, sie erreichen 
jedoch in der Mehrzahl nieht mehr die Grösse derjenigen Metro- 
cyten, die in den früheren Stadien zu beobachten waren. Meistens 
sind sie nicht viel grösser als die normalen (orthochromatischen), 
kernlosen Erythrocyten und nur zuweilen sind Zellen bis zu 1I—12 u 
mit einem bläschenförmigen, wenig strukturirten Kern von 4 u 
Durchmesser zu finden. Die fuchsinophilen, kernhaltigen rothen 
Blutkörperchen, deren Zahl ebenfalls geringer als früher ist, lassen 
sich mit Leichtigkeit von den grossen und kleineren Metrocyten 
durch die Farbe und Oberfläche ihres Protoplasmas sowie durch 
die Grösse ihres Kerns unterscheiden. Die kernhaltigen rothen 
Blutkörperehen gehören meistens zu den Normoblasten, doch fin- 
den sich auch ein- und mehrkernige Megaloblasten. Während 
die Metrocyten stets nur einen Kern besitzen, zeigen die poly- 
chromatischen mehrere Kerne, die jedoch nicht dureh Mitose, son- 
dern durch direete Theilung oder durch Sprossung entstanden 
sind. Besonders bei dieser Embryogrösse finden sich regelmässig 
kernhaltige Rothe, meist mit polyehromatischem Protoplasma, mit 
mehr oder weniger austretendem oder bereits ausgetretenem Kern. 
Zuweilen sind in Zellen mit kleeblattartig zusammenhängenden 
Kernen einer oder zwei ausgetreten, während der dritte noch 
innerhalb des hämoglobinhaltigen Protoplasmas liegt. Auch freie 


Die Blutkörperchen des Schweins etc. 49 


Metrocytenkerne mit sehr wenig orangeophilem Protoplasma, also 
Zellformen, die augenscheinlich durch Ablösung eines kernlosen 
Theils von dem Metrocyten entstanden sind, sind, wenn auch 
wenig zahlreich, vorhanden. Die kernlosen Rothen verhalten sich 
bezüglich ihrer Grösse und Farbe wie die kernhaltigen Zellen. 
Wie bei den kernhaltigen Zellen, so überwiegen sowohl bei den 
orthochromatischen als den polychromatischen Kernlosen die For- 
men von normaler Grösse (ca. T u). Die orthochromatischen 
Erythrocyten haben zum Theil eine Delle, namentlich diejenigen 
von normaler Grösse, die orthochromatischen Maerocyten sind meist 
kugelig, die polychromatischen kernlosen Rothen fallen durch eine 
lappige Oberfläche auf. Von Leucocyten ist im Herzblut auch jetzt 
noch nichts zu sehen, namentlich fehlen noch die granulirten Zellen. 
Von hämoglobinfreien, den Lymphkörperchen ähnlichen Zellformen 
sind vorhanden 1. freie Metrocytenkerne mit sehr wenig Proto- 
plasma, 2. Kerne der polychromatischen Normoblasten, die durch 
'Hämoglobinschwund ihr Protoplasma verloren haben, 3. durch 
Austritt aus den polychromatischen Normoblasten hervorgegangene, 
einzeln oder zu mehreren zusammenliegende Kerne, die ebenfalls 
einen schmalen, hämoglobinfreien Protoplasmasaum besitzen. Blut- 
plättchen konnte ich nicht finden. 

Das Leberblut in diesem Alter ist demjenigen der frü- 
heren Entwickelung sehr ähnlich. Orthochromatische, kernhaltige 
Rothe sind selten, einzelne polychromatische haben eine bedeutende 
Anzahl von Kernen, sodass sie bei ihrer ausserordentlichen Proto- 
plasmagrösse als hämoglobinhaltige, mehrkernige Riesenzellen an- 
zusprechen sind. Wie ich bei dieser Gelegenheit hier erwähnen 
will, findet man diese Zellriesen mit vielen Kernen und reichlichem 
Protoplasma auch im Knochenmark neugeborener Kinder. Ferner 
soll darauf hingewiesen werden, dass je nachdem man bei der 
Anfertigung der Präparate mit der Lebersubstanz über ein Deck- 
gläschen streicht oder das Leberblut in den Capillarraum ein- 
dringen lässt, den man durch das Zusammenpressen zweier Deck- 
gläschen gewinnt, das aus der Leber gewonnene Präparat ein 
verschiedenes ist. Im ersteren Falle bekommt man mehr fuchsino- 
phile kernhaltige Rothe jeder Grösse, während im letzteren Falle 
bedeutend mehr orthochromatische, kernlose Rothe gefunden wer- 
den. Da man dieselbe Erfahrung auch bei der Untersuchung des 
extrauterinen Knochenmarks machen kann, liegt die Vermuthung 

Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 54 4 


50 C.S. Engel: 


nahe, dass die lappigen, polychromatischen Zellen der Blutbildungs- 
organe als fixe, hämoglobinhaltige Zellen anzusehen sein dürften. 
Es konnten bei einer Embryolänge von 6 cm in der Leber 
grosse einkernige Leucocyten mit granulirtem Protoplasma nach- 
gewiesen werden. Da die Granulation grobkörnig ist und sich 
nur mit sauren Farben darstellen lässt, so haben wir es mit ein- 
kernigen Eosinophilen zu thun. 

Während Knochenmark bei Fehlen jeder Knochensubstanz 
noch nicht zu erlangen ist, gelingt es bereits aus der Milz Ab- 
strichpräparate zu gewinnen. Sie bildet in diesem Alter einen 
schmalen, etwa 2 mm langen, röthlichen Streifen hinter der linken 
Seite des Magens. Sie ist in embryonales Bindegewebe einge. 
schlossen und enthält keine irgendwie für dieselbe charakteristi- 
sche Blutzellen. Das Milzblut besteht vornehmlich aus orthochro- 
matischen, kernlosen Erythrocyten, die auffallenderweise fast alle 
von normaler Grösse sind. Macroeyten, wie sie im Herzblut und 
in der Leber in diesem Stadium noch häufig sind, finden sich 
selten. — In dieser Beziehung gleicht das Milzblut des Schweins 
dem des Menschen im dritten embryonalen Monat. — Polychro- 
matische kernlose Rothe sind zwar vorhanden, doch spärlich. 
Ebenso wie fast keine Macrocyten vorhanden sind, fehlen auch 
die Metrocyten, auch die orthochromatischen, kernhaltigen Rothen 
normaler Grösse sind selten, während polychromatische Normo- 
blasten, selbst Megaloblasten zahlreich sind. Die Zahl der kern- 
losen Rothen ist jedoch 20—30 mal grösser als diejenige der kern- 
haltigen Zellen. Von Leueoeyten sind nur Lymphkörperchen und 
einige wenige grosse Lymphocyten vorhanden, die von kernhal- 
tigen Rothen mit abgeblasstem Protoplasma, welche ebenfalls be- 
merkt werden, nicht zu unterscheiden sind. Endlich finden sich 
einige ausgetretene Normoblastenkerne mit wenig Protoplasma. 

Von einer Embryogrösse von 8 cm ab, d. h. an der Grenze 
der ersten und zweiten Hälfte des embryonalen Lebens, sind 
Metrocyten, soweit ich gesehen habe, nieht mehr vorhanden. Nun 
tritt aber auch, ebenso wie bei einem etwa 4 Monate alten mensch- 
lichen Embryo, das Knochenmark in die Reihe der Blutbildungs- 
organe ein. Wir sind nunmehr an dem Stadium angelangt, wo, 
wie auch beim Menschen, das Blut in Bezug auf die Grösse der 
normalen, orangeophilen Erythrocyten im Herzen, in der Leber, 
der Milz und im Knochenmark sehr ähnlich ist, wo jedoch in 


Die Blutkörperchen des Schweins etc. 51 
I 


jedem dieser Organe je eine Zellenform besonders häufig ange- 
troffen wird. Was zunächst das Herzblut angeht, so finden 
sich zwar noch zahlreiche Maerocyten, die überwiegende Mehr- 
zahl der Zellen bilden jedoch die gewöhnlichen, kernlosen Ery- 
throeyten mit orthochromatischem Protoplasma; doch sind auch 
polychromatische kernlose Rothe vorhanden. In einem Punkte 
unterscheiden sich jedoch diese kernlosen rothen Blutkörperchen 
von denen des erwachsenen Schweins. Während die Blutkörper- 
ehengrösse dieses letzteren etwa 7—8 u beträgt, haben die 
embryonalen Blutkörperchen oft noch einen Durchmesser von 
9-—-10 u. Dellen sind meistens vorhanden. Kermnhaltige rothe 
Blutkörperehen sind bereits ziemlich selten; etwa 1—2°/, aller 
Zellen im Blute sind kemhaltige Rothe mit theils orthochroma- 
tischem, theils polyehromatischem Protoplasma. Die ersteren 
Zellen sind seltener, haben einen kleinen, runden Kern, der um 
so grösser wird, je mehr das Protoplasma den polychromatischen 
Farbenton angenommen hat. Wie in früheren Entwickelungs- 
stadien giebt es auch bei dieser Embryogrösse alle möglichen 
Uebergänge von orthochromatischen zu polyehromatischen Normo- 
blasten. Zu bemerken ist jedoch, dass, während im allgemeinen 
die orangeophilen, kernhaltigen Rothen ein breites, die fuchsino- 
philen ein schmales Protoplasma besitzen, hier häufig fuchsino- 
phile Zellen gefunden werden, deren Protoplasma dem der ortho- 
chromatischen an Mächtigkeit nieht nachsteht. Megaloblasten 
werden selten angetroffen. Einzelne kernhaltige Rothe haben 
einen austretenden Kern, andere besitzen zwei Kerne, die dureh 
einen Chromatinfaden mit einander in Verbindung stehen, von 
denen der eine im Austreten begriffen sein kann. Die austreten- 
den Kerne sind relativ klein, selbst wenn sie aus polychromati- 
schen Zellen stammen; grosse Megaloblastenkerne habe ich nicht 
austreten gesehen. Von hämoglobinfreien Zellen fanden sich auch 
hier ausgetretene freie Kerne — mit schmalem Protoplasmarand — 
und den Lymphkörperehen ähnliche Zellen, die, von verschiedener 
Grösse, erkennen liessen, dass sie durch Heranwachsen aus den 
ausgetretenen Kernen entstanden sind. Ihre Zahl war äussert 
gering. Neutrophil granulirte Zellen wurden nicht gefunden, doch 
hin und wieder, wenn auch selten, eine mehrkernige Eosinophile. 
Endlich ist von Interesse, dass auch Blutplättehenhaufen sicher 


52 0.-8.HrEmz el: 


festzustellen sind. Ihre Färbung, Form und Grösse entspricht der 
des ausgewachsenen Blutes. 

Wie in den früheren Stadien unterscheidet sich das Leber- 
blut auch hier durch eine grössere Zahl von Normoblasten und 
Megaloblasten von dem Herzblut. Während unter den Normo- 
blasten eine, wenn auch geringe, Anzahl kleinkerniger mit ortho- 
chromatischem Protoplasma neben viel zahlreicheren polyehroma- 
tischen Zellen gefunden wird, sind die Megaloblasten stets poly- 
chromatisch. Mit der Grösse der Zelle wächst die Polyehromasie, 
sodass die grössten Megaloblasten den Metroeyten II. Generation 
am unähnlichsten sind. Auch von den Metrocyten I. Generation, 
deren Protoplasma, wie wir oben gesehen haben, ebenfalls einen 
gewissen Grad von Polychromasie zeigt, lassen sich die Megalo- 
blasten dadurch unterscheiden, dass der Kern jener fast nie die 
Grösse des Megaloblastenkerns erreicht, und dass das Verhältniss 
des Metrocytenprotoplasmas zu der Grösse seines Kerns etwa zwei 
bis drei zu eins beträgt, während dieses Verhältniss bei den 
Megaloblasten meistens das Umgekehrte ist. Dazu kommt, dass 
die Metrocyten I. Generation nach einer Embryolänge von etwa 
5 em nicht mehr vorkommen, während die Megaloblasten um 
diese Zeit erst erscheinen. Betreffs der Megaloblasten ist noch 
zu erwähnen, dass auch in diesem Entwicklungsstadium sehr 
grosse Formen — bis zu 18 u Zell- und 16 u Kerndurchmesser 
— gefunden wurden, die bei Triaecid eine violette, bei Eosin- 
Methylenblau eine fast blaue Protoplasmafarbe annehmen, so dass 
sie als Megaloblasten, d. h. hämoglobinhaltige Zellen nicht ange- 
sprochen werden würden, wenn man nicht alle Uebergänge von 
den gewöhnlichen Normoblasten zu diesen Zellen verfolgen könnte. 
Es will mir scheinen, dass einige grosse, einkernige Zellen mit 
intensiv sich färbendem Protoplasma, die im pathologischen Blute 
des Menschen „grosse Lymphocyten* genannt werden, von den- 
jenigen grossen Zellen, die in Lymphdrüsen häufig gefunden werden, 
zu trennen sind und als polychromatische Megaloblasten bezeichnet 
werden müssten. Von hämoglobinfreien Zellen sind fast nur 
sranulationslose vorhanden und zwar erstens freie Kerne, zuweilen 
zuzweien mit einander verbunden, die augenscheinlich Kerne von 
kernhaltigen Rothen gewesen sind, ferner etwas grössere Formen, 
die Aehnliehkeit mit Lymphkörperehen haben und grosse ein- 
kernige Zellen, die in Folge ihres tiefblauen — Eosin-Methylen- 


Die Blutkörperchen des Schweins etc. 53 


blaufärbung — Protoplasmas als grosse Lymphoeyten anzusprechen 
wären, wenn sie nicht, wie eben besprochen, als Abkömmlinge 
der Megaloblasten erkannt werden könnten. Endlich soll nicht 
unerwähnt bleiben, dass das Protoplasma einzelner Megaloblasten 
so arm an Blutfarbstoff gefunden wird, dass auch auf diese Weise 
Zellformen entstehen, welche von den grossen Lymphocyten des 
späteren Lebens nicht zu unterscheiden sind. 

Das Milzblut dieses Alters ist dem Herzblut, soweit die 
orthochromatischen und polychromatischen, kernhaltigen und kern- 
losen Rothen in Frage kommen, sehr ähnlich, doch besitzt es 
mehr kernhaltige Zellen, meist mit polyehromatischem Protoplasma, 
als jenes. Besonderer Erwähnung bedürfen im Milzblut dieses 
Alters sehr kleine orthochromatische, kernhaltige Rothe mit äusserst 
kleinem Kern — wohl Ehrliceh’s Microblasten —, Zellen, die 
in wenigen Exemplaren gefunden wurden, ferner orthochromatische 
Normoblasten, die nicht, wie gewöhnlich, einen kleinen, sondern 
einen auffallend grossen Kern besitzen. Nur im Knochenmark 
von Menschen, die an pernieiöser Anämie gestorben sind, habe 
ich bisher derartige Zellen nachweisen können. Hämoglobinfreie 
Zellen, namentlich Lymphkörperchen und grosse Lymphoecyten, 
sind im Milzblut erheblich zahlreicher als im Herz- und Leberblut. 

Die Zellen des Knochenmarks endlich, die, nebenbei be- 
merkt, in einem ausserordentlichen harten Knochen liegen, ver- 
langen in diesem Alter eine ganz besondere Beachtung. Die 
kernlosen rothen Blutkörperchen unterscheiden sich betreffs der 
Farbe, Form und Grösse durch nichts von denjenigen der ande- 
ren besprochenen Organe. Was jedoch sehr auffällt, ist, dass 
polychromatische, kernlose Rothe selten sind. Ebenso verhält es 
sich mit den kernhaltigen rothen Blutkörperchen. Während so- 
wohl im Herzblut, wie im Milzblut, besonders aber in der Leber 
dieser Entwicklungsstufe die Zahl der polyehromatischen Normo- 
blasten die der orthochromatischen bedeutend übertrifft, enthält 
das Blut des Knochenmarks wie das der Leber zwar sehr viele 
kernhaltige Rothe, die aber in der überwiegenden Mehrzahl ortho- 
chromatisch sind. Doch findet man neben polychromatischen 
Normoblasten auch polychromatische Megaloblasten. Auch hier 
konnte ich orangeophile Megaloblasten mit grossem Kern nicht 
nachweisen. Mit wenigen Ausnahmen sind die orthochromatischen 
Normoblasten verhältnissmässig kleinkernig, während die poly- 


54 SS. Engel: 


chromatischen einen grösseren Kern und schmäleres Protoplasma 
haben. Es bestehen alle Uebergange zwischen der Ortho- und 
Polyehromasie des hämoglobmhaltigen Protoplasmas. Die oran- 
geophilen Normoblasten zeigen insofern ein höchst eigenthümliches 
Verhalten, als sie in einer lebhaften Kernvermehrung begriffen 
sind. Etwa zwei Drittel dieser Zellen besitzen mehrere — bis 
8 — kleine Kerne von schwarzgrünblauer — Triacid — Farbe. 
Die Kerne stehen durch Chromatinfäden meistens mit einander 
in Verbindung. Einer dieser Kerne ist gewöhnlich grösser als 
die übrigen, sodass in einem Präparat die Kerntheilung durch 
Knospung in Dutzenden von Zellen studirt werden kann. Die 
Knospenbildung der Kerne ist noch in zahlreichen Zellen vor- 
handen, deren Protoplasma schon den polychromatischen Farben- 
ton zeigt. In den Fällen, wo eine Zelle nur zwei — meist noch 
zusammenhängende — Kerne besitzt, sind beide Hälften zuweilen 
gleich gross, sodass hier eine directe Theilung vorliegt. In 
dieser Weise theilen sich vielfach die grossen Kerne der fuchsino- 
philen Normoblasten, doch ist zu bemerken, dass auch bei diesen 
Knospung zu beobachten ist, ferner, dass gerade die fuchsino- 
philen, kernhaltigen Rothen des Knochenmarks — im Gegen- 
satz zu denen in der Leber — meistens einkernig sind. Dem 
Einwand, es handele sich hier um keine direete Theilung, son- 
dern um eine Karyomitose, die jedoch bis zur Anfertigung der 
Präparate schon abgelaufen sei, ist dadurch zu begegnen, dass 
die Deckglaspräparate auf dem Schlachthofe angefertigt worden 
sind, und die dem eben geschlachteten Mutterschwein entnommenen 
Embryonen fast noch lebend zur Untersuchung gelangten. Uebri- 
gens findet man kernhaltige rothe Blutkörperchen mit Knospung 
der Kerne auch im Knochenmark des Menschen. Gehen wir zu 
den hämoglobinfreien Zellen über, so sind diese nicht minder be- 
merkenswerth als die hämoglobinhaltigen. Es finden sich sowohl 
Leucocyten mit Granulation als auch solche ohne dieselbe. Von 
den granulirten fallen zunächst diejenigen mit grober, acidophiler 
(eosinophiler) Granulation auf. In fast jedem Gesichtsfeld sind 
einige dieser eosinophilen Leucocyten, zuweilen 6--8, vorhanden. 
Sie sind in der überwiegenden Mehrzahl einkernig, doch sind 
auch mehrkernige in grosser Menge anzutreffen. Die Granulation 
ist, selbst bei kleineren Zellen, wo die Granula dicht an- und 
aufeinander liegen, und die ich als jüngere Formen dieser Zell- 


Die Blutkörperchen des Schweins etc. 55 


art ansprechen möchte, gleich sehr grobkömig, sodass nach 
meinem Dafürhalten die eosinophile Granulation nicht aus der 
feinen, neutrophilen entsteht, wie es häufig angegeben wird. 
Ausser den ein- und mehrkernigen Eosinophilen enthält das Blut 
grosse einkernige Leucocyten mit grossem Kern und einer neu- 
trophilen Granulation, Zellen, die Ehrlich bekanntlich Myeloeyten 
genannt hat. Sie haben etwa die Grösse der einkernigen Eosino- 
philen, die meistens grösser sind als die gewöhnlichen mehr- 
kernigen. Sie sind etwa ebenso zahlreich wie die Eosinophilen, 
fallen jedoch in Folge ihrer feinen Körnung weniger leicht auf. 
Einige fein granulirte Zellen haben mehrere Kerne, diese sind 
als die gewöhnlichen, mehrkernigen Zellen mit neutrophiler 
Granulation anzusprechen, wie wir sie auch im normalen Blute, 
bekanntlich zu etwa 70°), aller Leucocyten, vorfinden. Meine 
früher wiederholt ausgesprochene Vermuthung, dass die poly- 
nucleären Neutrophilen des Blutes aus den Myelocyten des Knochen- 
marks entstehen, findet dadurch seine Bestätigung, dass beide 
Zellformen in allen möglichen Uebergangsstadien hier vorhanden 
sind, bevor das Herzblut, wie wir gesehen haben, eine dieser 
Zellen besitzt. Ausser den ein- und mehrkernigen Eosinophilen 


und den ein- und mehrkernigen Neutrophilen — letztere in ge- 
ringer Anzahl — besitzt das Knochenmark noch eine Menge 


granulationsfreier Leueocyten. Von diesen sind vor allem die 
gewöhnlichem Lymphkörperchen zu erwähnen, die sich in grosser 
Zahl vorfinden. Sie sind viel zahlreicher, als alle granulirten 
Zellen zusammen und erreichen fast an Menge die Normoblasten, 
die nur noch von den kernlosen Erythrocyten übertroffen werden. 
Die Lymphkörperchen haben das Aussehen derjenigen, die später 
im Blute des lebenden Thieres und des Menschen angetroffen 
werden. Die Grösse der Zellen ist nicht constant, einzelne sind 
grösser als die normalen, behalten jedoch trotzdem das typische 
Aussehen, d. h. einen grossen, runden Kern und ein schmales 
Protoplasma. Die kleinen und grossen Lymphocyten zeigen 
keinerlei Uebergänge zu den polynucleären Leucocyten mit neu- 
trophiler Granulation. Erwähnung verdient noch, dass manche 
Lymphkörperchen durch ein sich stark rosa färbendes — bei 
Triacid — Protoplasma auffallen, sodass sie von denjenigen 
Normoblasten mit grossem Kern, deren Protoplasma in Folge von 
Hämoglobinschwund schwach roth gefärbt ist, schwer, zuweilen 


56 C. 8: Engel: 


überhaupt nicht, zu unterscheiden sind. Die Reihe der granula- 
tionslosen Zellen ist mit den kleinen und grossen Lymphocyten 
noch nicht abgeschlossen, es finden sich ansserdem grosse Leuco- 
eyten mit einem grossen, runden Kern und mit breitem Proto- 
plasma, Zellen, die denjenigen Myelocyten, die ein breiteres Proto- 
plasma besitzen, bis auf das Fehlen der neutrophilen Granulation 
ähnlich sind, und die ich für H. F. Müller’s Markzellen halten 


möchte. Endlich begegnen wir sehr grossen — bis 25u — 
Zellen mit verhältnissmässig kleinem — ca. 10 u — Kern, die 


häufig ein sehr scholliges, den rothen Blutkörperchen ähnliches, 
Pigment besitzen und die ich für Blutpigmentzellen halte. Im 
embryonalen Knochenmark des Schweins waren diese Zellen die 
einzigen, in denen Reste von Blutkörperchen zu finden waren; 
ich konnte mich nicht davon überzeugen, dass die gewöhnlichen, 
mehrkernigen Leucocyten, die bekanntlich als Phagoeyten im 
eigentlichen Sinne angesprochen werden, Blutpigment enthielten. 
Die als „Blutpigmentzellen“ bezeichneten Formen sind, was nicht 
vergessen werden darf, von den ebenfalls anwesenden mehrker- 
nigen, hämaglobinfreien Riesenzellen zu trennen, die, soweit ich 
bisher beobachten konnte, kein Blutpigment enthalten. 

Kurz zusammengefasst unterscheidet sich also am Ende der 
ersten Hälfte des embryonalen Lebens, also um die achte Woche 
herum, das Herzblut von dem Blute der Leber, der Milz und 
des Knochenmarks dadurch, dass im Herzen die gewöhnlichen 
orthochromatischen Erythrocyten vorherrschen, während das Leber- 
blut viel polychromatische, kernhaltige Rote, das Milzblut zahl- 
reiche granulationslose Leucocyten und das Knochenmark eine 
bedeutende Menge orthochromatischer Normoblasten neben vielen 
granulirten und granulationsfreien Leucocyten besitzt. 

Mit dem Uebergang der Blutbildungsthätigkeit vom Blut 
resp. von der Leber auf das Knochenmark ist der wichtigste 
Theil der embryonalen Blntentwickelung abgelaufen. Es würde 
zu weit führen, wollte ich ausführlicher auf die Veränderungen 
des Blutes und der Blutbildungsorgane in der zweiten Hälfte des 
embryonalen Leben beim Schwein eingehen. Erwähnen möchte 
ich jedoch noch Folgendes: Bei der Geburt sind die kernlosen 
Rothen fast sämmtlich orthochromatisch, die Grösse derselben 
deckt sich mit derjenigen beim Menschen. Die kernhaltigen 
rothen Blutkörperchen schwinden bis zur Geburt beimahe völlig 


Die Blutkörperchen des Schweins ete. 57 


aus dem Blute, während sie sich in der Leber noch finden. 
Die Milz besitzt allmählich ausserordentlich viel Lymphkörperchen, 
auch einige einkernige granulirte Zellen. Im Knochenmark wird 
die Zahl aller kernhaltigen Rothen geringer, das Verhältniss 
der orthochromatischen zu den polychromatischen ändert sich zu 
Ungunsten der ersteren, sodass nach der Geburt, ebenso wie 
beim Menschen, die polychromatischen bedeutend häufiger sind. 
Trotzdem finden sich stets orthochromatische Normoblasten im 
Knochenmark, wenn auch in geringer Menge, aus denen die 
normalen, orthochromatischen Erythrocyten sich bilden. 

Zum Schluss will ich nieht unterlassen anzuführen, dass ich 
die „primären Wanderzellen“ Saxer’s, die er bei jungen Säuge- 
thierembryonen beschreibt, im Blute des embryonalen Schweins 
nicht gefunden habe; das Bindegewebe, in dem Saxer seine 
Zellen vornehmlich beschrieben hat, habe ich nieht untersucht. 


Literatur-Verzeichniss. 


Neumann, Neue Beiträge zur Kenntniss der Blutbildung. Archiv f£. 
Heilkunde, 1874. 

Erb, Zur Entwickelungsgeschichte der rothen Blutkörperchen. Vir- 
chow’s Archiv, 1865. 

Rindfleisch, Ueber Knochenmark und Blutbildung. Arch. f. mikr. 
Anat, 1880. 

Hayem, Du sang et de ses alterations anatomiques. Paris 1889. 

Howell, The life-history of the forıned elements of the blood especially 
the red blood corpuscles. Journ. of Morph., 1890 (eitirt nach H.F. 
Müller). 

Müller, Ueber die atypische Blutbildung bei der progressiven perni- 
eiösen Anämie, Deutsch. Arch. f. klin. Mediein, 1893. 

Ehrlich und Lazarus, Die Anämie. Wien 1898. 

Gabritschewsky, Klinisch-hämatologische Notizen. Archiv f. expe- 
riment. Pathologie und Pharmakologie, 1891. 

Engel, Zur Entstehung der körperlichen Elemente des Blutes. Arch. 
f. mikrosk. Anatomie, 1893. Verhandlungen der physiol. Gesell- 
schaft, 1893. 

Derselbe, Die Blutkörperchen des bebrüteten Hühnereies. Arch. f. 
mikrosk. Anatomie, 1894. Verhandlungen d. physiol. Gesellsch., 1894. 

Derselbe, Die Zellen des Blutes und der Blutbildungsorgane bei der 
pernieiösen Anämie verglichen mit denen menschlicher Embryonen. 
Congress f. innere Mediecin, 1898. 


58 


C.S. Engel: 


Derselbe, Ist die pernieiöse Anämie als Rückschlag in die embryo- 


nale Blutentwicklung aufzufassen? Virchow’s Archiv, 1898. 


Askanazy, Ueber Bothryocephalus-Anämie und die prognostische Be- 


deutung der Megaloblasten im anämischen Blut. Zeitschrift für 
klin. Medicin, 1895. 


Schaumann, Zur Kenntniss der sogen. Bothryocephalus-Anämie, 1894. 
Arnold, Zur Morphologie und Biologie der rothen Blutkörperchen. 


Virchow’s Archiv, 1896. 


Saxer, Ueber die Abstammung der rothen und weissen Blutkörperchen 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


von „primären Wanderzellen“. Centralblatt f. d. allgem. Pathol. 
u. pathol. Anatomie, 1896. 


Erklärung der Abbildungen auf Tafel III. 


Herzblut eines 1cm langen Schweineembryo. 

a. Metrocyten I. Generation; b. Metrocyt I. Generation mit 
Protoplasmafortsatz; c. kleinere Metrocyten I. Generation in 
Theilung; d. kleinere Metrocyten I. Generation; e. Normoblast; 
f. Metroeyten II. Generation; g. Lymphoeyten oder abgeblasste 
kernhaltige Rothe; A. Macrocyt; 2. normaler Erythrocyt. 
Herzblut eines 21/;, cm langen Schweineembryo. 

a. Metrocyten I. Generation; b. mehrkerniger Metrocyt I. 
Generation; c. kleinere Metroeyten I. Generation; d. Metro- 
eyten II. Generation; e. orthochromatische Normoblasten, den 
Metrocyten II. Generation verwandt; f. polychromatischer 
Normoblast; g. polychromatischer Megaloblast; h. Macrocyten; 
i. normale Erythrocyten. 

Herzblut eines 3l/; cm langen Schweineembryo. 

a. Metrocyten II. Generation; a!. Metrocyt II. Generation mit 
Protoplasmaverdichtung um den Kern; D. orthochromatischer 
Normoblast; c. Metrocytenkern II. Generation mit orthochroma- 
tischem Protoplasma, aus einem Metrocyten hervorgegangen; 
d. polychromatische Normoblasten; e. Macrocyten; f. normale 
Erythroeyten; g. Poikiloeyt; A. normaler Erythrocyt in Stech- 
apfelform; ©. polychromatische Erythroeyten; k. freigewordener 
Metrocytenkern mit hämoglobinfreiem Protoplasma. 
Leeberblut eines 5cm langen Schweineembryo. 

a. Metrocyt II. Generation; a!. kleinere Form von a; a&. 
noch kleinere Form, identisch mit einem orthochromatischen 
Normoblasten; b. polychromatische Normoblasten; c. polychro- 
matischer Normoblast mit direeter Kerntheilung; d. zwei- und 
mehrkernige polychromatische Normoblasten mit Knospenbil- 
dung des Kerns; di. polychromatischer Normoblast mit zwei 
noch zusammenhängenden Kernen, von denen einer im Aus- 
treten begriffen ist; e. polychromatischer Megaloblast; f. zwei- 


Fig. 6. 


Die Blutkörperchen des Schweins ete. 59 


kerniger, sehr grosser polychromatischer Megaloblast mit lap- 
pigem Protoplasma; g. normale, orthochromatische Erythro- 
eyten; Ah. orthochromatische Macrocyten; 2. polychromatische 
Erythrocyten; k. freigewordener Kern eines Metrocyten oder 
Normoblasten. 


Leberblut eines Sem langen Schweineembryo. 
a. orthochromatische Normoblasten; D. polychromatische 


Normoblasten; ce. polychromatische Normoblasten mit meh- 
reren, theils austretenden Kernen; d. Megaloblast; e. Lymph- 
körperchen oder abgeblaster Normoblast; f. „freier“ Kern; 
f.! zwei „freie* Kerne noch zusammenhängend, wie sie als 
Normoblastenkerne mit einander verbunden waren; g. normale 
Erythroeyten; Ah. polychromatische Erythrocyten. 
Knochenmarkssaft eines 8Scm langen Schweineembryo. 

a. ein- und mehrkernige orthochromatische Normoblasten; 
b. Uebergang eines orthochromatischen Normoblasten in einen 
polychromatischen; c. polychromatischer Normoblast; d. nor- 
male, orthochromatische Erythrocyten; e. grosser, einkerniger 
Leucoeyt mit neutrophiler Granulation (Ehrlich’s Myelocyt); 
f. einkernige Eosinophile; g. Lymphkörperchen; Ah. grosse ein- 
kernige Zelle ohne Granulation, ähnlich den grossen Lympho- 
cyten (Müller’s Markzelle); 2. „kleinkernige* Knochenmark- 
zelle; k. Blutpigmentzelle. 


(Aus der anatomischen Anstalt zu Würzburg.) 


Ueber eine eigenthümliche Art protoplasma- 
tischer Knospung an Epithelzellen und ihre 


Beziehung zum Microcentrum. 


Von 


Martin Heidenhain. 


Hierzu Tafel IV. 


In Nachfolgendem möchte ich kurz über eine besondere 


Sorte von Deformationen an dem freien Ende cylindrischer Epi- 
thelzellen berichten, und zwar aus dem Grunde, weil ich gefunden 
habe, dass die in Rede stehenden Gebilde offenbar auf Grund 


60 Martin Heidenhain: 


einer typischen Reaktion noch im Leben entstehen, wahr- 
scheinlich in den kurzen Augenblicken vor der definitiven Ab- 
tödtung durch die eindringende Fixirungsflüssigkeit. Das Objekt 
wurde in Sublimat conservirt. Man wird sehen, dass die weiter 
unten beschriebenen Bilder nur dann verständlich werden, wenn 
man annimmt, dass die Chemikalie, indem sie die Zellen zunächst 
nur in molekularer Verdünnung erreichte, auf sie wie ein patho- 
logischer Reiz einwirkte, worauf dann eine eigenthümliche 
Reaktion bestehend in charakteristischen Bewegungsvorgängen 
der am freien Zellende befindlichen Plasmamasse sich einstellte. 
Ich möchte also, um einer irrthümlichen Auffassung des Folgen- 
den thunlichst vorzubeugen, diesen einen Punkt gleich von vorn- 
herein besonders hervorheben, dass es sich bei diesen Artefakten 
im ersten Beginne ihrer Entstehung um eine Lebensäusse- 
rung der Zelle, welche freilich abnormer Natur ist, handelt. 

Was hier in Frage steht, ist im Grunde genommen die 
Loslösung, die Abstossung von Theilstücken des freien Zellen- 
endes. Jeder Mikroskopiker kennt ähnliche Erscheinungen. 
Wie oft findet man bei Conservirungen aller Art die Zellenden 
aufgebläht, daneben abgelöste Theile in Form eiweissartiger 
Tropfen, Vorgänge, die von einigen Autoren hier und dort im Sinne 
eines Sekretionsprocesses gedeutet wurden. Ich für meinen Theil 
konnte mich für eine solehe Deutung noch nicht erwärmen, ob- 
wohl ja die Möglichkeit nieht ganz ausgeschlossen ist, dass eine 
solche Auffassung für vereinzelte Fälle zu Recht besteht. 

Das mir vorliegende Objekt ist das Uterusepithel und 
zwar das Epithel des trächtigen Uterus vom Kaninchen. Viele 
Herren von Fach werden das Objekt aus eigener Anschauung 
kennen und wissen, dass man auf einem gewissen Stadium die 
Epithelzellen mehrkernig trifft, und zwar findet man dann 
in jeder Zelle bis zu mehreren Dutzend Kernen, welche auf einem 
Haufen zusammengeballt zu liegen pflegen. Der mir vorliegende 
Uterus mit einer Schwangerschaftsdauer von 16 Tagen zeigt je- 
doch fast überall einkernige eylindrische, auch flacher geformte 
Epithelzellen. Die Kuppen derselben sind theils normal eonservirt, 
theils sind sie blasig aufgebläht oder mit absonderlichen An- 
hängen mannigfacher Art besetzt, theils auch findet man frei auf 
der Oberfläche der Schleimhaut ebenso wie in den drüsenartigen 
Einsenkungen losgestossene, vakuolisirte oder blasige, von Mem- 


Ueber eine eigenthümliche Art protoplasmatischer Knospung ete. 61 


branen umgebene, aus eiweissartiger Masse bestehende Kügelchen; 
— dies sind die schon in Erinnerung gebrachten, bekannten 
Bilder. Daneben kommen aber noch ganz andere Dinge vor, 
welche offenbar in die Entstehungsgeschichte 
dieser Artefakte hineingehören. Von diesen soll gesprochen 
werden; sie sind es, die ich als besondere am lebenden Zell- 
körper zu Stande gekommene Reizeffekte ansehen muss. 

Bei einigem Suchen treffen wir nämlich ohne Mühe auf 
ganze Reihen oder Nester von Epithelzellen, welche an ihrer 
freien Oberfläche eigenartige, fingerförmige Plasma- 
fortsätze zeigen (Fig. 2 und 4). Es erhebt sich auf dem 
Plateau der Zelle an einer meist umschriebenen Stelle ein unver- 
zweigtes, hohes, schlankes, im Querschnitt rundliches Plasma- 
säulchen, dessen Ende in den allermeisten Fällen schön kuglig 


abgerundet ist. Das Ganze sieht — ich kann es nicht besser 
beschreiben — dem Fühler einer Gartenschnecke ähnlich, und 


diese streng charakteristische Erscheinungsweise ist es, welche 
eine typische Reizwirkung sogleich vermuthen lässt. 

Die vorkommenden Varianten der Formengebung sind äusserst 
gering. Die Gebilde sind manchmal mehr keulenförmig, wenn 
die festsitzende Basis fein ausgezogen oder das freie Ende etwas 
stärker angeschwollen ist. Letzteres ist sehr häufig der Fall und 
dann haben wir, namentlich wenn das Gebilde nicht in reiner 
Profilansicht vorliegt, also z. B. auch in der Flächenansicht des 
Epithels (Fig. 5), den Eindruck kugliger Endknöpfchen. 
Ist der Zellenkopf von einiger Breite, so ist das Plasmasäulchen 
an seiner Basis der Regel nach scharf abgesetzt (Fig. 1, 2, 4); 
ist dagegen das obere Zellenende schmal, so kann es sich mehr 
direkt oder unter Zuschärfung in den Plasmafortsatz hinein ver- 
längern (Fig. 3 bei a). 

Viel merkwürdiger als die äussere Form ist die innere 
Struktur dieser plasmatischen Adnexe der Epithelzellen. Das 
rundliche Köpfehen am Ende ist wie bei einer Sphäre radiär- 
streifig, „eentrirt“, und bei Eisenhämatoxylinfärbungen erhält 
man im Centrum ein oder mehrere dem Mierocentrum, 
bezw. den Centralkörpern zum Verwechseln ähnliche sehende, 
schwarz gefärbte Körperchen (vergl. Fig. 3 und 5). Der Schaft 
des Säulchens enthält zu innerst einen axialen feinen Plasma- 
faden, welcher sich mit dem terminalen Centralgebilde in Ver- 


(er) 
[X 


Martin Heidenhain: 


bindung setzt (Fig. 1, 2, 4). Von dem Centralfaden aus laufen 
stäbchenartige Protoplasmafilamente senkrecht oder „radiär“ gegen 
die Oberfläche des Säulchens; an dieser letzteren findet man eine 
gut ausgebildete plasmatische Grenzmembran, die in den Präpa- 
raten deutlich als eine färbbare Contourlinie hervortritt. 

Diese eigenartigen Bildungen findet man auf allen möglichen 
Stadien der Entwicklung (Fig. 3). Sie beginnen mit 
einer ganz kleinen hügelartigen Erhebung der Zelloberfläche und 
wachsen allmählich zu längeren säulen- oder fingerartigen Fort- 
sätzen aus. Schon von Anbeginn an trifft man die geschwärzte, 
diskrete oder verklumpte Körnergruppe an der ihr zukommenden 
Stelle. Sehr hübsche instruktive Bilder erhält man auf allen Sta- 
dien der Entwicklung im Tangentialsehnitt des Epithels (Fig. 5), 
wenn das Messer die Zellenköpfe sammt ihren Fortsätzen oder 
nur diese selbst abgehoben hat. Die köpfehenartigen Enden der 
letzteren mit ihrer radiären Struktur und ihrem Centrum gewähren 
dann durchaus das Bild kleiner Sphären. 

Der schliessliche Ausgang des ganzen Processes bietet 
kein weiteres Interesse. Die sphärenartigen Körperehen können 
sich abschnüren; sie blähen sich dann hinterher, wohl durch 
Endosmose, auf, so dass hierdurch das bekannte Bild vakuolisirter 
eiweissartiger Tropfen entsteht. Um Irrthümer der Auffassung 
zu vermeiden, füge ich gleich hinzu, dass jedenfalls nicht alle 
derartige Gebilde nach demselben Modus überall entstehen. Wir 
haben einen Spezialfall vor uns. Die Abschnürung erfolgt keines- 
wegs immer, und es tritt die endosmotische Aufblähung sehr ge- 
wöhnlich bereits an dem noch festsitzenden Plasmasäulchen ein, 
was dann zur Entstehung mannigfach gearteter, wunderlicher, bla- 
siger Anhänge am freien Zellenende führt. 

Ich habe nun die Frage zu besprechen, ob wir in der cen- 
tralen geschwärzten Körnergruppe innerhalb des rundlichen Köpf- 
chens am Ende der Säulchen wirklieb das Mikrocentrum zu sehen 
haben oder nicht. Ein Kenner der Zellenlehre würde nach den 
Präparaten, auch hier nach meinen Abbildungen sich wahrschein- 
lich sogleich dafür entscheiden. Ich selbst war im Anfang 
wegen der deutlich sichtbaren Strahlungserscheinungen durchaus 
davon überzeugt; beim näheren Eingehen auf die Einzelheiten 
fand ich, dass die Sache nicht so einfach ist. Erstlich haben 
wir zu registriren, dass diese Epithelzellen am Zellenkopfe inner- 


Ueber eine eigenthümliche Art protoplasmatischer Knospung etc. 63 


halb einer schmalen Zone, wenigstens in wohl konservirtem Zu- 
stande, eine zur Zelloberfläche senkrecht stehende Streifung zeigen. 
Stellen wir uns nun vor, dass diese gestreifte Plasmaschicht sich 
zunächst in Form eines rundlichen Hügels emporwölbt, dass dieser 
ferner zu einem Säulchen auswächst, dann muss, wenn die Strei- 
fung ihre anfängliche Richtung senkrecht gegen die Oberfläche 
innerhalb der Neubildung beibehält, diese nothwendig eine radiäre 
Richtung bekommen. Und in der That glaube ich annehmen 
zu müssen, dass hier keine Centrirung im gewöhnlichen Sinne 
des Wortes vorliegt, besonders da die von dem terminaien Central- 
gebilde scheinbar abhängige Centrirung sich mutatis mutandis von 
dem Ende des Plasmasäulchens her auf dessen Schaft fortsetzt, 
indem nämlich, wie schon berichtet, von dem Achsenfaden 
her gegen die Oberfläche feine Plasmafädehen senkrecht aus- 
strahlen. Es ist, als ob man die streifige Oberflächenschicht 
der Zelle in Form eines dicken zähen Fadens emporgezogen 
hätte. Die Fig. 2 wird diese Auffassung zur Genüge illu- 
striren. 

Damit ist jedoch die Frage, ob in der Körnergruppe am 
Ende der Plasmasäulchen das Mierocentrum vorliegt, noch nicht 
abgethan. Leider gelang es mir nicht mit Sicherheit die Gegen- 
wart der Centren an den normalen Epithelzellen festzustellen. 
Diese zeigen nämlich in meinen Präparaten so viele geschwärzte 
Körnchen, dass man schliesslich unter ihnen die Auswahl hätte. 
Oft gelingt es in solchen Fällen noch der Mierocentren habhaft 
zu werden, wenn man die Zellen von der freien Seite her be- 
schaut: zeigt sich dann bei möglichster Hebung der Einstellungs- 
ebene in jedem Felde des Schlussleistennetzes ein besonders auf- 
fälliges Körnerpaar, so hat man das Mierocentrum vor sich. Ich 
konnte nun allerdings derartige Stellen in meinen Praparaten 
auffinden, aber sie waren von beschränktem Umfange, und man 
muss: verlangen, dass man eine über grössere Strecken hin sich 
fortsetzende regelmässige Erscheinung vor Augen habe. Gegen 
die Annahme eines Mierocentrums spricht die häufige Unregel- 
mässigkeit der fraglichen Körnergruppe und ferner der Umstand, 
dass der sich anschliessende Achsenfaden bei starker Ueberfär- 
bung gleichfalls geschwärzt und wie aus Körnehen zusammenge- 
setzt sich zeigt. Die charakteristische Färbung ist also in vielen 
Fällen nicht einmal eireumseript, sie setzt sieh von dem in Betracht 


64 Martin Heidenhain: 


kommenden Orte continuirlich auf die Umgebung, auf jenes faden- 
artige Gebilde fort (Fig. 2). 

Trotzdem glaube ich, dass wir das Mierocentrum vor uns 
haben und zwar aus zwei Gründen. 

Erstlich findet man die Körnergruppe oder deren Verklum- 
pungsfigur schon in den kleinsten hügelartigen Erhebungen der 
Zelloberfläche, wobei sie von vornherein die Mitte des Hügels 
einnimmt. Hinzuzufügen wäre, dass die Centralkörperfärbung 
an meinen Präparaten an sich als wohlgelungen betrachtet wer- 
den muss, denn die Bindegewebszellen der Mucosa zeigen die 
Körperchen auf's Deutlichste; sie sind hier stellenweise von hüb- 
schen Sphären umgeben, die an der Peripherie die van Bene- 
den’schen Körner zeigen. Betrachten wir das Uterusepithel von 
der Fläche her, so sehen wir, dass die kleinen Protoplasmahügel 
der Oberfläche, bezw. die kugligen Enden der Plasmasäulchen 
relativ stark färbbar sind; da der Zellenkopf, das Plateau der 
Zelle, im Gegensatz hierzu sich meist nur schwach färbt, so hebt 
sich gerade die Umgebung der fraglichen Microcentren wie eine 
dunkle Sphäre von dem hellen Untergrunde deutlich ab. 

Zweitens, und das wäre die Hauptsache, habe ich auf je 
einer Zelleimmer nur je ein Plasmasäulchen ge- 
funden, obwohl viele der Epithelzellen sehr breit und flach 
geformt sind und an sich reichlichen Raum zur Entstehung einer 
grösseren Anzahl von Plasmafortsätzen gewähren würden. Die 
hier in der Flachansicht abgebildete Epithelstrecke ist notorisch 
die einzige von mir aufgefundene Stelle, die gegen das ge- 
schilderte Verhalten zu sprechen scheint. Man sieht hier die 
Plasmasäulchen sozusagen aus der Vogelschau und es sieht so 
aus, als ob wir hier und da je zwei einer unterliegenden Zelle 
zutheilen müssten. Da sich aber bei dieser Ansicht nicht sicher 
ermitteln lässt, ob die sämmtlichen sichtbaren Körperchen alle 
noch auf der Unterlage festsitzen oder ob nicht einige bereits 
abgeschnürt sind und über dem Epithel frei herumschwimmen, 
so muss ich im Zusammenhalt mit meinen übrigen Erfahrungen 
auf die sehr nahe liegende Mögliehkeit einer Täuschung zurück- 
greifen. Zum mindesten aber ist es der Norm entsprechend, dass 
zu jeder Zelle nur ein Plasmafortsatz gehört, wenn selbst Aus- 
nahmen vorkommen sollten. Wollen wir dann für dieses gesetz- 
mässige Verhalten eine besondere Ursache ausfindig machen, so 


Ueber eine eigenthümliche Art protoplasmatischer Knospung etc, 65 


müssen wir uns der Thatsache erinnern, dass zwar nicht bei allen, 
aber doch bei sehr vielen Cylinderepithelien das Mierocentrum 
nächst der freien Zelloberfläche liegt. So ergiebt sich von selbst 
der Schluss, dass die in den Fortsätzen constant vorkommende 
terminale Körnergruppe nichts andres als das Microcentrum ist. 
Auch ist ja allgemein anerkannt, dass dieses Organ in einer 
näheren physiologischen Beziehung zu verschiedenen Arten der 
Plasmabewegung steht, und wir hätten somit hier nur eine neue 
Erfahrung der gleichen Art. Wir dürfen in unserem Falle uns 
etwa dahin aussprechen, dass das Micerocentrum den Ort be- 
stimmt, in dessen Umgebung ein zu besonderen Bewegungs- 
erscheinungen führender Reiz sich lokalisirt. 

Die neueste vorzügliche Arbeit K. W. Zimmermann's 
macht es uns auch möglich dem von uns erwähnten Achsenfaden 
eine Reihe analoger Fälle an die Seite zu setzen, so dass diese 
Beobachtung dann nicht mehr vereinzelt dastehen würde. Der 
genannte Autor beschreibt bei mehreren Formen von Epithelzellen, 
deren Centralkörpergruppe nächst der freien Oberfläche gelegen 
ist, einen „Innenfaden“ oder „Leitfaden“, welcher von dem 
Centrum ausgehend sich in die Tiefe der Epithelzellen hinein- 
zieht, um, wie der Autor meint, eine nähere körperliche Verbin- 
dung zwischen Kern und Centrum herzustellen. Hier scheint die 
gleiche Bildung vorzuliegen. 

Die Uterusepithelien sind bisher nur von K. W. Zimmer- 
mann auf die Centralkörper hin untersucht worden. Er fand sie 
beim Menschen im Oberflächenepithel bei denjenigen Zellen, die 
des Flimmerbesatzes entbehrten. Eigenthümlicher Weise waren 
die Zellkuppen über das Kittleistennetz stark emporgewölbt, eine 
Erscheinung, von welcher der Autor schliesslich unbestimmt 
lässt, ob sie auf Sekretion, auf eimen „cellularpathologischen Vor- 
gang“ oder auf wahre Artefaktbildung zurückgeführt werden 
müsse. „Die Centralkörper waren ausnahmslosin 
Jeder eilienfreien Zelle in Form je eines typi- 
schen Diplosomas vorhanden. Dasselbe lag in der Ober- 
flächenkuppe und berührte stets die Oberfläche un- 
mittelbar, aber nur mit einem einzigen Oentral- 
körper.“ Auch in den Epithelzellen der Uterindrüsen wurde 
das Mierocentrum aufgefunden. „Bald fand es sich in der 
Nähe des Kerns, bald ganz dieht an der freien 


Arch. f. mikrosk. Anat. Bd. 54 5 


66 Martin Heidenhain: 


Oberfläche, bald irgendwo dazwischen, aber 
niemals basal vom Kern.“ Diese Befunde sind fraglos 
geeignet, meine obige Argumentation zu unterstützen. 
Abschnürungserscheinungen an den freien Enden eylindrischer 
Epithelzellen, welche mit den hier beschriebenen in näheren Ver- 
gleich gesetzt werden können, sind schon mehrfach beobachtet 
worden. C. Sehmidt sah bei Fröschen, deren Rachenschleim- 
haut mit Osmiumsäure angeätzt wurde, oder bei solchen, die sub- 
kutan Pilokarpin erhalten hatten, dass die Flimmerepithelzellen 
des Rachens kleine Cilien-tragende Plasmaknöpfehen abschnürten. 
Die Flimmerung dauerte an den abgelösten Theilchen oft noch 
fort. R. Heidenhain beobachtete am Darmepithel des Hundes 
nach Reizung der Schleimhaut vermittelst 10—20 procentiger 
Lösung von schwefelsaurer Magnesia, dass die Zellen den äusseren 
mit einem Bürstenbesatz versehenen Theil der Zelle abschnürten; 
hierbei verlängerten sich die Darmstäbehen zu langen sehr feinen 
Härchen. Die losgelösten kugligen Plasmatheilchen bezeichnet 
der Autor daher als Haarzellen. Auch die Uterusepithelien beim 
Kaninchen tragen einen schönen Bürstenbesatz, der allerdings an 
Sublimatpräparaten nicht gut, wohl aber sehr schön an osmirten 
Präparaten zu sehen ist. Die Plasmasäulchen und abgeschnürten 
Endknöpfehen zeigen nun hier und dort an der Oberfläche sehr 
feine plasmatische Spitzchen oder Härchen, welche ich als Residuen 
des Bürstenbesatzes auffasse. Diese Analogie zu der Beobachtung 
R. Heidenhain’s ist indessen von geringer Bedeutung. In dem 
Falle ©. Schmidt’s und R. Heidenhain’s haben wir einen 
pathologischen Reiz, der experimentell gesetzt wurde. In meinem 
Falle kam derselbe wahrscheinlich dadurch zu Stande, dass das 
Epithel von einer dicken Detritusschichte überlagert war; also 
konnte die concentrirte Sublimatlösung die Epithelzellen nicht 
direkt treffen, vielmehr mag sie bei langsamem Eindringen die 
lebendigen Elemente zunächst im Zustande „molekulärer Verdün 
nung“ erreicht und so einen pathologischen Reiz gesetzt haben. 
Möglicher Weise spielt in allen drei Fällen das Mierocentrum 
die gleiche Rolle, denn auch bei Flimmer- und Darmepithelzellen 
liegt dasselbe nächst der freien Oberfläche, wie K. W. Zimmer- 
mann uns berichtet. Ich für meinen Theil habe allerdings bei 
Flimmerzellen ähnlich wie v. Lenhossek von einer besonderen 
Centralkörpergruppe noch nichts gefunden; dagegen konnte ich 


Ueber eine eigenthümliche Art protoplasmatischer Knospung ete. 67 


beim Darmepithel der Salamanderlarve die Centren sehr schön 
beobachten. Ich erinnere auch daran, dass allerhand Deforma- 
tionen am freien Ende eylindrischer Epithelzellen, namentlich beim 
Embryo, häufig zur Beobachtung gelangen und dass auch hier, 
wie leicht nachweisbar, die Centralkörpergruppe eine oberfläch- 
liche Lage hat. Weitere Untersuchungen müssen zeigen, in wie 
weit beiderlei Fakta in inneren Zusammenhang gebracht werden 
können. 


Würzburg, Neujahr 1899. 


Literatur-Verzeichniss. 


K. W. Zimmermann, Beiträge zur Kenntniss einiger Drüsen und 
Epithelien. Arch. f. mikr. Anatomie Bd. 52. 1898. 

Curt Schmidt, Ueber eigenthümliche aus dem Flimmerepithel her- 
vorgehende Gebilde. Ebendort Bd. 20. 

R. Heidenhain, Beiträge zur Histologie und Physiologie der Dünn- 
darmschleimhaut. Pflüger’s Archiv Bd. 43, Supplement. 1888. 


Erklärung der Abbildungen auf Tafel IV. 


3 


Fig. 1, 2 u. 4 sind bei Zeiss Apochrom. 3mm 0Oe. No. 18 auf den 
Arbeitstisch projieirt worden. 
Fig. 3 u. 5 desgleichen bei 3 mm 0Oc. No. 12. 
Fixirung des Gewebes in Sublimat, Färbung in Eisenhä- 
matoxylin und Rubin. Die Kerngerüste waren nicht gut er- 
halten. 


63 


Ueber den Bau der ÖOetaceenhaut. 


Von 


Bernhard Rawitz. 


Hierzu Tafel V. 


Durch die Untersuchungen von Delage!), Max Weber?) 
und Kükenthal?°) sind die Strukturverhältnisse der Cetaceen- 
haut in jüngster Zeit einer eingehenden Analyse unterworfen 
worden. Namentlich der letztgenannte Autor hat an einem reichen 
Materiale überaus interessante Resultate erhalten, so z. B. wenn 
er fand, dass bei Hyperoodon stark lichtbrechende Fasern die 
Zellen des Rete Malpighii durchziehen: eine Thatsache, die, so- 
viel ich weiss, in dieser Weise ohne Analogon bei den übrigen 
Mammalia ist. Als übereinstimmendes Ergebniss der Untersuchun- 
gen jener Autoren dürfte feststehen, dass die Haut der erwach- 
senen Cetaceen wesentlich durch ihre negativen Eigenschaften 
characterisirt ist. Es fehlt bei fast allen Species ein Corium, 
keine Spur von Drüsen ist mehr vorhanden und auch die Haare 
sind überall nahezu vollkommen verschwunden. 

Wenn ich bei dieser Sachlage hier dennoch von neuem die 
Cetaceenhaut schildere, so geschieht dies einmal darum, weil die 
eine der von mir untersuchten Species (Delphinus delphis) im 
erwachsenen Zustande von den vorher genannten Autoren nicht 
berücksichtigt wurde, die Beobachtungen an der anderen (Balae- 


1) Yves Delage, Histoire du Balaenoptera musculus. Archives 
de zoologie experimentale et generale. 10me serie. T. IIIbis 1885. 

2) Max Weber, Studien über Säugethiere. Ein Beitrag zur 
Frage nach dem Ursprung der Cetaceen. Jena, Gustav Fischer, 1886. 

3) W.Kükenthal, Vergleichend-anatomische und entwickelungs- 
geschichtliche Untersuchungen an Walthieren. Denkschriften der medi- 
einisch-naturwissenschaftlichen Gesellschaft zu Jena. Jena, Gustav 
Fischer, 1889. In den genannten drei Abhandlungen ist die frühere 
Litteratur über Cetaceenhaut kritisch behandelt. Ich kann es mir da- 
her ersparen, auf diese einzugehen, zumal sie bei dem heutigen Stande 
unserer technischen Untersuchungsmethoden nur noch historischen 
Werth hat. Die Arbeit von Fjelstrup (Zool. Anzeiger 1888) ist zu 
flüchtig und ungenau, um besonders berücksichtigt zu werden. 


Ueber den Bau der Cetaceenhanut. 69 


noptera museulus), die von Delage stammen, nicht in allen 
Punkten zutreffen, und zweitens weil ich glaube, in mancher 
Hinsicht weiter gekommen zu sein, als meine Vorgänger. 

Die Haut von Balaenoptera museulus konservirte ich (in For- 
mol) während eines Aufenthaltes in der Walfängerstation Sörvaer 
auf Sörö im Jahre 1897, die Haut von Delphinus delphis erhielt 
ich durch das liebenswürdige Entgegenkommen des Herrn Dr. 
Hermes im Sommer 1898 in Rovigno. Da mir die Reise nach 
dem Norden durch ein mir von der hiesigen medizinischen Fa- 
kultät aus der Gräfin Bose-Stiftung verliehenes Stipendium er- 
möglicht wurde, für die Reise nach dem Süden das Preussische 
Kultusministerium die Mittel zur Verfügung stellte, so benutze ich 
die Gelegenheit, beiden meinen ehrerbietigsten Dank auszusprechen. 
Wie bisher immer, so konnte ich auch bei dieser Arbeit einen 
mir von Herrn Professor Dr. H. Munk in dankenswerther Weise 
zur Verfügung gestellten Arbeitsplatz in seinem Laboratorium be- 
nutzen. 

Balaenoptera museulus. Das, was zunächst, bei äusserer 
Betrachtung des Thieres, über die Haut dieses Wales zu bemer- 
ken ist, habe ich in meiner Mittheilung in den „Sitzungsberichten 
der Gesellschaft naturforschender Freunde zu Berlin“ (1897 Nr. 8) 
erwähnt. 

In der schwarzen Rückenhaut des von mir untersuchten 
25m langen Thieres war die Epidermis 4!/;,mm dick. Die 
Reteleisten sind schon mit blossem Auge als lange, rundliche 
Stränge erkennbar und zwar am besten, wenn man die Haut 
quer zur Längsaxe des Thieres durchschneidet, wogegen, wenn 
man parallel mit der Längsaxe einschneidet, das Bild der Leisten 
sich etwas verwischt. Sie erscheinen nämlich jetzt nicht mehr 
in ihrer ganzen Längenausdehnung, sondern man erhält Quer-, 
Schräg- und Längsschnittbilder von ihnen, weil sie offenbar nach 
den Seiten hin in mannichfacher Weise und Ausdehnung mit ein- 
ander durch Verbindungsleisten verbunden sind. Die Reteleisten!) 
sind, wie man bereits bei Anwendung sehr schwacher Vergrösse- 
rungen an Durchschnitten erkennt (Fig. 1), häufig durch das 


1) Blaschko war es wohl zuerst, der in seiner Abhandlung: 
Beiträge zur Anatomie der Oberhaut, Dies Archiv Bd. XXX, den defi- 
nitiven Nachweis erbracht hat, dass die sogenannten Retezapfen in 
Wahrheit keine Zapfen, sondern Leisten sind. 


710 Bernhard Rawitz: 


Vorhandensein seitlicher Abzweigungen unregelmässig gestaltet. 
Sie sind schon mit blossem Auge auf den ersten Blick als tinten- 
schwarze Linien erkennbar, was namentlich durch den Kontrast 
mit den zwischen sie sich hineinziehenden völlig farblosen Fort- 
sätzen (Papillen!) des subepidermoidalen Gewebes deutlich wird. 
Die übrige Epidermis ist grau — diese Farbendifferenz hängt 
mit der später zu erwähnenden verschiedenen Grösse der pigment- 
haltigen Zellen zusammen — und erst die sich abschilfernden 
Fetzen der Haut, welche oft meterlang sind, sind wieder dunkel 
schwarz gefärbt (Fig. 1). Dieses Aussehen der gefärbten Haut 
der Cetaceen (denn das über die Färbung soeben von Balaenop- 
tera musculus Ausgesagte gilt auch von Delphinus delphis) unter- 
scheidet diese von der farbigen Haut der übrigen Mammalia auf 
das schärfste, Bei letzteren ist, soweit meine Kenntniss reicht, 
die Pigmentirung einzig und allein beschränkt auf die tiefsten 
Zellschichten des Rete, während die ganze übrige Epidermis pig- 
mentfrei ist. Hier dagegen ist die gesammte Epidermis in ihrer 
ganzen Dicke pigmentirt, worauf übrigens schon alle früheren 
Beobachter aufmerksam gemacht haben, ohne allerdings den 
Gegensatz zu der Haut anderer Mammalia hervorzuheben. 

Nach der schwarzen Seitenfurche hin, die sehr seicht ist 
(efr. meine oben eitirte Mittheilung), verdünnt sich allmählich die 
Epidermis; am Boden der nur wenig gewellten Furche hat sie 
eine Dicke von Imm (Fig. 2). Die Reteleisten sind breiter und 
kürzer und zugleich durch Abgabe von Seitenleisten unregel- 
mässiger an Gestalt geworden, die Färbung des Epidermis zeigt 
ein gleichmässigeres Verhalten. 

An der weissen Bauchhaut ist Furchenwall und Furche zu 
unterscheiden. Der Furchenwall hat eine Epidermis, deren Dicke 
4!/,mm beträgt, die also dasselbe Maass wie an der Rückenhaut 
hat. Hier sind die Leisten, deren Gestalt pedantisch genau der: 
jenigen in der Rückenhaut gleicht, dadurch schon mit blossem 
Auge kenntlich, dass die Fortsätze der grauweissen subepider- 
moidalen Substanz in Farbenkontrast zu der blendendweissen 
Epidermis stehen, deren blendende Weisse in ihrer ganzen Dicke 
ausgeprägt ist. 

In der weissen Bauchfurche endlich (Fig. 3) wird die Epi- 
dermis beträchtlich dünner, legt sich zugleich in zahlreiche Falten 
(Runzeln), die sich in der ganzen Länge des Thieres von vom 


Ueber den Bau der Cetaceenhaut. 71 


nach hinten erstrecken. Auf der Höhe dieser Falten hat die 
Epidermis eine Dieke von '/,;, mm, an ihrer Basis, also im Thal, 
ist sie nur noch !/, mm dick. 

Bei der Beschreibung der mikroskopisch wahrnehmbaren 
Einzelheiten will ich mit der weissen Bauchhaut, dem Furchen- 
walle, beginnen, weil die Abwesenheit jeglicher Pigmentirung den 
Einblick in das Detail naturgemäss sehr erleichtert. Die weitere 
Schilderung soll zunächst das Verhalten der Epidermis an den 
verschiedenen oben erwähnten Hautpartieen darlegen, erst dann 
soll die Beschreibung des subepidermoidalen Gewebes erfolgen. 

Die weisse Bauchhaut (Furehenwall) Unter 
den Leisten des Rete Malpighii oder vielmehr unter den soge- 
nannten Papillen des subepidermoidalen Gewebes hat Delage 
zwei Arten unterschieden. Die eine Art soll bis zur Mitte des 
Rete Malpighii gehen, das sind die „lames dermiques“, die 
andere reiche bis zum Stratum corneum, das sollen die Papillen 
des subepidermoidalen Gewebes sein. Diese Unterscheidung be- 
ruht, wie seine Fig. 12 Taf. XXI]. ec. deutlich zeigt, auf einer 
irrigen Deutung seiner Schnittbilder. Es ist richtig, dass man 
in der Mitte mancher Reteleisten bindegewebige Stellen antrifft, 
während andere in ihrer ganzen Ausdehnung (im Schnitt) epithe- 
lialer Natur sind; aber das ist lediglich eine Schnitterscheinung, 
berechtigt jedoch nicht zur Aufstellung zweier Arten von soge- 
nannten Papillen. Untersucht man nämlich die Haut auf Serien- 
schnitten, dann erkennt man deutlich, dass das Auftreten von 
jenen bindegewebigen Feldern in den Reteleisten darauf zurück- 
zuführen ist, dass die Leisten keine drehrunden also gleichmässig 
dicken Gebilde, sondern dass sie ungleichmässig geformt sind, 
sodass dünnere und diekere Stellen abwechseln. Wenn nun der 
Schnitt in einer Reteleiste die dünnere Stelle nicht mehr trifft, 
so muss hier nothwendig das Bindegewebe der subepidermoidalen 
Substanz erscheinen. So, und meines Erachtens nicht anders, 
sind die Bilder aufzufassen, auf welche Delag e seine Eintheilung 
gründet. 

Die unterste Zellschieht der Reteleisten, das Stratum 
eylindro-cellulosum, wird von einer 3—4fachen Lage 
von Zellen gebildet, von denen nur die tiefste einigermaassen 
Cylindergestalt hat, während die übrigen mehr unregelmässig 
konturirt sind. Diese mehrfache Zellenschieht ist in fast deı 


72 Bernhard Rawitz: 


ganzen Ausdehnung der Reteleisten vorhanden, nur an ihren 
distalsten, äussersten Partieen wird die Anzahl der Zelllagen redu- 
zirt; hier finden sich meist nur zwei Lagen. Die Zellen selber 
sind sehr zahlreich und stehen sehr dieht, ihr Durchmesser ist 
ein ausserordentlich kleiner, wie denn, dies nebenbei bemerkt, 
alle zelligen Elemente der von mir untersuchten Organe der Ce- 
taceen, z. B. die des Hodens, der Zunge, der Retina, der Iris, 
selbst für ein Säugethier ungewöhnlich klein sind. 

Die Epithelzellen des Stratum eylindro-cellnlosum sind ein 
vollsaftiges Epithel, das in dieser Hautregion jede Spur von 
Pigment vermissen lässt. Die Zellsubstanz ist nahezu homogen, 
sie färbt sich in Eosin-Hämatein leuchtend roth, in Ehrlieh’s 
Triaeid bläulich. Die Kerne, meist central in der Zelle gelegen, 
sind kugelig und stark granulirt; sie besitzen alle ein einziges sehr 
grosses Kernkörperchen, das sich in Eosin-Hämatein dunkelroth 
gefärbt hat und dadurch sofort, schon bei Anwendung schwacher 
Linsensysteme, auffällt. 

Im sogenannten Stratum pinosum, also in den Zelllagen, 
welche in den Reteleisten nach innen von dem oben beschriebe- 
nen Stratum liegen, habe ich in meinen Präparaten keine Spur 
von Stachel- und Riffbildung gefunden. Der Name ist daher nur 
beibehalten worden, um die Vergleichung mit der Haut der 
übrigen Mammalia zu ermöglichen. Die Zellen in dieser Schicht 
unterscheiden sich durch ihre besondere Struktur von denen des 
Stratum eylindro-cellulosum und diese Differenz ist eine so augen- 
fällige, dass es Wunder nehmen muss, wie sie der Beobachtung 
von Delage entgehen konnte. Die Zellen sind entsprechend 
der Längsaxe der Reteleisten in die Länge gestreckt und zwar 
sowohl dieht an der vorhin beschriebenen Schicht, wie auch im 
Centrum der Leisten. Sie erscheinen daher als spindelige Ge- 
bilde (Fig. 4), deren Längsaxe mit der der Reteleisten identisch 
ist. Ihre Konturen sind an und für sich nicht scharf ausgeprägt, 
die eigenthümliche Struktur der Zellsubstanz ermöglicht aber 
dennoch eine leichte Abgrenzung im Bilde. Die Zellsubstanz 
zeigt nämlich nach Formolkonservirung und beliebiger Färbung 
eine so deutliche Faserung, wie solche an der Epidermis von 
anderen Säugern nur mittelst komplieirter Färbe- und Differen- 
zirungsmethoden zur Anschauung gebracht werden kann. Wäh- 
rend das vom Kern eingenommene Centrum der Zelle homo- 


Ueber den Bau der Cetaceenhaut. 13 


gen ist, liegen um den Kern herum mit relativ weiten Zwischen- 
räumen Fasern von grosser Feinheit, die von dem einen spitzen 
Zellpole zum anderen ziehen, also im wesentlichen die Richtung 
der Hauptaxe der Zellen innehalten. Gegen den Rand der Zelle 
hin werden die Fasern stärker und liegen zugleich dichter, um 
an der Grenze ganz kompakte Stränge darzustellen, die sich im 
Eosin-Hämatein intensiv roth färben, während die Färbung der 
einzelnen Fasern eine sehr zarte ist. Diese kompakten Stränge 
zeigen die Zellgrenzen an, aber es ist bei keinem einzigen zu ent- 
scheiden, ob der ganze Strang zu der einen Zelle gehört oder 
wieviel event. von dem Strange der Nachbarzelle zuzurechnen ist 
(Fig. 4). Im Centrum der Zelle liegt, wie bereits bemerkt, der 
eiförmige Kern, der von einem hellen faserfreien und wie die 
Zelle spindelig gestalteten Hofe umgeben ist. Der Kern ist über- 
all scharf konturirt und dunkel granulirt und hat sich in Eosin- 
Hämatein blau gefärbt, wogegen das stets sehr grosse, selten 
eentral meist excentrisch gelegene Kernkörperchen (Fig. 4) sich 
intensiv roth gefärbt hat. Dass man in manchen Zellen den 
Kern nicht sieht (wie dies Fig. 4 zeigt), ist offenbar nur Schnitt- 
erscheinung; in ganz tangential geschnittenen Zellen kann eben 
der central gelegene Kern nieht gefunden werden. 

In den distal von den Reteleisten gelegenen, noch zum 
Rete gehörigen Partieen der Epidermis ändert sich die Form der 
Zellen. Es wird die bisher spindelige Gestalt der Zellen zu 
einer unregelmässig polyedrischen und infolge des somit eintreten- 
den Mangels einer Hauptaxe zeigen die Zellen auch keine be- 
stimmte Orientirung mehr, sondern bilden eine zierliche aber un- 
regelmässige Mosaik, welche durch die scharf ausgeprägten Zell- 
grenzen hervorgebracht wird. Hier nämlich sind die Zellgrenzen 
als scharfe, dunkle Linien erkennbar (Fig. 5) und man sieht bei 
Anwendung starker Linsensysteme, dass zwischen den benach- 
barten Zellen ein kapillarer heller Zwischenraum vorhanden ist, 
der jedoch von keinerlei Zellbrücken durchzogen wird, ebenso 
wie Stachel- und Riffbildung fehlt. 

Geändert hat sich ferner der Charakter der Epithelfaserung. 
Eine Orientirung der Fasern in der Hauptaxe der Zellen ist 
nicht möglich, da eine solche Hauptaxe ja fehlt. Die Richtung 
der Fasern ist ferner dieselbe geblieben, wie an der früher be- 
schriebenen Stelle, also parallel zur Längsaxe der Reteleisten, 


74 Bernhard Rawitz: 


Infolge davon aber erscheinen die Zellen hier mehr quergefasert 
oder quergestreift, was namentlich in den den äussersten Schichten 
benachbarten Abschnitten der Epidermis hervortritt (Fig. 5). Die 
Fasern im Innern der Zellen sind sehr deutlich, sie lassen auch 
hier einen Hof um den Kern herum frei (Fig. 5), sind sanft ge- 
bogen und konfluiren etwas gegen die Zellgrenzen hin. Zwischen 
den Fasern sieht man an diesen Stellen bei Anwendung starker 
Systeme eine feinkörnige Zwischensubstanz, die zwischen den 
Fasern der Zellen der Reteleisten nieht erkennbar war. 

Etwa von der Mitte der Diekenausdehnung dieser Schicht 
ab tritt eine Veränderung im Kern auf, die als eine natürliche, 
nicht artifiziell durch das Reagens bedingte, Schrumpfung auf 
zufassen ist. Zunächst ist die Schrumpfung nur schwach ausge- 
prägt; es findet sich eine Alteration der eiförmigen Gestalt, der 
Kontur des Kernes ist hie und da eingeknickt, die Granulirung 
ist dichter, seine Färbung daher intensiver geworden, während 
das Kernkörperehen noch unverändert geblieben ist. Je mehr die 
Zelllagen sich der Hautoberfläche nähern, um so intensiver wird 
die Schrumpfung der Kerne (Fig. 5). Sie haben jetzt einen ganz 
unregelmässigen zackigen Kontur, sind intensiv, nahezu homogen 
gefärbt (in Hämatein) und lassen weder Granulirung noch Nu- 
cleolus mehr erkennen. Der helle Hof um den Kern ist zugleich 
grösser geworden. Aber auch hier noch ist die Querfaserung 
der Epidermiszellen eine deutliche (Fig. 5). 

Je näher die Zellen der Oberfläche rücken, um so unregel- 
mässiger wird ihre Gestalt und um so stärker wird die Schrum- 
pfung des Kernes. Schliesslich nehmen sie Spindelgestalt an, 
aber die Längsaxe der Spindel ist jetzt nicht, wie in den Rete- 
leisten, senkrecht, sondern parallel zur Oberfläche der Haut. Auch 
diese Spindelgestalt ist nur eine vorübergehende, denn die Zellen 
werden immer platter, fast membranös, zugleich schwindet die 
Zellfaserung und der Kern stellt ein langgezogenes Gebilde dar. 
In der äussersten Schieht, die aus mehreren (bis 4) Zelllagen be- 
steht, endlich liegen die Zellen dieht aneinander, sie sind struk- 
turlose, kernhaltige Gebilde, die sich z. B. in Eosin-Hämatein 
tiefroth färben (der Kern dunkelblau). Die früher zwischen den 
einzelnen Zellen zu beobachtenden kapillären Lücken sind ge- 
schwunden; dagegen tritt eine Lückenbildung innerhalb der 
Schicht auf. Die unregelmässig gestalteten Lücken sind gross 


Ueber den Bau der Cetaceenhaut. 15 


und finden sich stets zwischen einem mehr oder minder dieken 
Konvolut von Zellen. Sie bilden die Einleitung zur Abstossung 
der Epidermis. 

Auf diesem letzten Stadium der Umwandlung werden die 
Zellen abgestossen und zwar, wie schon früher bemerkt, in oft 
meterlangen Fetzen. 

Die Schicht der platten Zellen kann man, wenn man solche 
Parallelisirung für nothwendig hält, vielleicht mit dem Stratum 
corneum der Haut der übrigen Säuger vergleichen, wobei man 
aber nieht ausser Acht lassen darf, dass dieses Stratum bei den 
anderen Säugern aus kernlosen verhornten Zellen bestent. Ein 
Stratum eylindro-cellulosum ist vorhanden und für ein Stratum 
pinosum ist das Homologon in den mächtigen Lagen der die 
deutliche Faserung darbietenden Zellen zu sehen. Damit ist aber 
die Zahl der unterscheidbaren Epidermisschiehten erschöpft; so- 
mit fehlen das Stratum granulosum, für welches nicht die Spur 
eines Homologon oder Analogon zu finden ist, und das Stratum 
lueidum. Und diese beiden Schichten fehlen auch, das sei gleich 
hier bemerkt, an allen anderen von mir untersuchten Stellen 
der Haut. 

Die Thatsache, dass die sieh abstossende Epidermis nicht 
aus kernlosen verhornten Schüppehen, sondern aus kernhaltigen 
Zelllagen besteht, ist nicht ohne einiges Interesse. Ob bei den 
Pinnipediern, die ein sehr entwickeltes Haarkleid haben, andere 
Verhältnisse vorliegen oder nicht, ist mir nicht genau bekannt. 
Bei denjenigen Säugethieren, welche viel im süssen Wasser sich 
aufhalten, wie z. B. Lutra, stösst sich die Epidermis in Form 
von kernlosen Hornschüppchen los und wahrscheinlich ist es bei 
den Pinnipediern ebenso. Damit aber wäre eine meines Erach- 
tens sehr wichtige allgemeine Thatsache festgestellt. Pinnipedier 
und ähnliche Thiere halten sich wohl sehr viel im Wasser auf, 
gehen aber auch an’s Land, haben daher ein Haarkleid und 
wie diejenigen Säuger, die niemals in’s Wasser gehen, wahrschein- 
lich alle kernlose verhornte Epidermisschüppchen. Bei den Ce- 
taceen dagegen, welche niemals an’s Land gehen können und 
die eine völlig nackte Haut haben, stösst sich die Haut in Form 
von Fetzen, die aus umgewandelten aber kernhaltigen Zelllagen 
bestehen, los. Offenbar kommt es hier nicht zu einer 
vollkommenen Verhornung, wahrscheinlich in- 


16 Bernhard Rawitz: 


folge des Einflusses des Wassers, sondern die Haut 
wird auf einem relativ frühen Umbildungsstadium losgestossen. 
Es liegen bei Cetaceen also die Verhältnisse ähnlich wie bei den 
Amphibien, die ebenfalls eine völlig nackte Haut besitzen und 
bei denen bekanntlich auch die Epidermis in grösseren Fetzen 
sich loslöst, die aus kernhaltigen Zellen bestehen. Ob sich hierin 
ein physiologisches Gesetz offenbart, wonach bei dauern- 
dem Wasserleben und bei nackter Hautes nie- 
mals zur völligen Verhornung kommt, ist selbstver- 
ständlich so ohne weiteres aus den wenigen bis jetzt bekannten 
Thatsachen nicht zu folgern. Immerhin scheint diese Annahme 
nicht unberechtigt und es dürfte sich vielleicht verlohnen, aus- 
sedehntere Untersuchungen auch bei niederen Formen daraufhin 
anzustellen. 

Die pigmentirte Rückenhaut zeigt folgende Ein- 
zelheiten. Das Pigment besteht aus feinsten Körnchen — die 
meisten früheren Autoren sprachen von einem „staubförmig“ ver- 
theilten Pigmente —, welche da, wo sie in grösseren Mengen 
angehäuft sind, dunkelschwarzbraun erscheinen, während sie in 
dünneren Schichten dunkel- bis hellbraun sind. Ueber die Ver- 
theilung des Pigmentes sei folgendes angeführt. Die Zellen des 
Stratum eylindro-cellulosum sind so dieht mit Pigment erfüllt, 
dass nur der Kern von ihm frei bleibt, alle etwa vorhandene 
Plasmastruktur aber völlig verdeckt wird. Interessant ist es da- 
bei, dass die Zellen sowohl in ihrem proximalen, zum subepider- 
moidalen Gewebe hin gelegenen Abschnitte wie im distalen da- 
mit erfüllt sind. Auch dies ist eine Abweichung vom Verhalten 
pigmentirter Retezellen bei anderen Vertebraten; überall anderswo 
sind nur die distalen Abschnitte der Zellen aus der Keimschicht 
des Rete pigmenthaltig. In den Zellen des Stratum pinosum, die 
in ihrer Gestalt vollkommen mit denen der gleichen Schicht des 
weissen Furchenwalls übereinstimmen, findet sich das Pigment 
nur an den beiden spitzen Polen der Zellen, während der Kern 
vollkommen frei bleibt. Von den Schiehten ab, in denen die 
Zellen eine unregelmässige Gestalt annehmen, ist auch die Pig- 
mentvertheilung eine unregelmässige; häufig ist hier sogar der 
Kern verdeckt. Im allgemeinen ist das feinkörnige Pigment in 
diesen Schichten anscheinend viel spärlicher als in den tieferen 
Epidermispartieen. Die Zellgrenzen sind deutlich erkennbar 


Ueber den Bau der Cetaceenhaut. 77 


(Fig. 6), während allerdings auch hier durch die Pigmentirung 
die innere Struktur der Zellen völlig verdeckt ist. Diese an- 
scheinend schwächere Pigmentirung bedingt es, dass diese Partieen 
der Epidermis weniger schwarz, mehr grau aussehen, als die Rete- 
leisten (Fig. 1). Die äussersten Schichten erscheinen wieder stärker 
pigmentirt, wodurch das makroskopisch wahrnehmbare und ein- 
gangs beschriebene Verhalten bedingt wird. Die intensivere Pig- 
mentirung dieser Schichten ist aber nur eine scheinbare, denn sie 
ist nieht darauf zurückzuführen, dass der Pigmentgehalt der Zelle 
sich vermehrt hat, sondern darauf, dass der unverändert gebliebene 
Pigmentgehalt auf einen engeren Raum, die kleiner gewordene 
Epidermiszelle, zusammengepresst ist. Und ebenso ist die inten- 
sivere Pigmentirung der Reteleisten durch die geringere Grösse 
der sie zusammensetzenden Zellen zu erklären; die Zellen der 
grau erscheinenden Epidermisabschnitte sind eben grösser als die 
der Leisten und so muss bei sonst gleichem Pigmentgehalte die 
Verschiedenartigkeit der Färbung zu Stande kommen. 

Max Weber erwähnt, dass bei Balaenoptera sibbaldii 
ausser der eben beschriebenen Art der Pigmentirung noch eine 
zweite, durch Chromatophoren bedingte vorkommt und bezieht 
sich auf eine Abbildung von Mayer (Nova acta etc. 1855 Bd. 1), 
in der solehe Chromatophoren ebenfalls gezeichnet sind, ohne dass 
sie der Autor im Texte erwähnt. Weder bei B. museulus noch 
bei Delphinus delphis ist etwas dem Aehnliches vorhanden, hier 
fehlen die Chromatophoren vollständig. 

Bezüglich des feineren Verhaltens der einzelnen Abschnitte 
ist dem beim weissen Furchenwall Gesagten nichts hinzuzufügen ; 
die Einzelheiten scheinen hier die gleichen zu sein wie dort, so- 
weit sich dies durch das verdeckende Pigment hindurch erkennen 
lässt. Ob eine Epithelfaserung vorhanden ist, kann ich aus dem 
eben genannten Grunde nieht sagen. Nur das sei hervorgehoben, 
dass auch in der pigmentirten Haut die Zellen des sogenannten 
Stratum corneum sich intensiv roth in Eosin-Hämatein färben, 
also sehr wohl Farbstoffe aufnehmen. Ich glaubte dies besonders 
betonen zu sollen, da Max Weber (l. e.) die gegentheilige 
Angabe macht. Wahrscheinlich hat Weber die hier allein an- 
wendbaren Anilinfarben nicht benutzt. 

Die pigmentirte Seitenfurche, also die Furche 
in der Gegend des Ohres, wiederholt in allen Punkten die eben 


78 3jernhard Rawitz: 


von der Rückenhaut beschriebenen Einzelheiten. Und nur der 
Unterschied ist vorhanden, welcher dureh die Verdünnung der 
Epidermis bedingt wird, also ein Unterschied quantitativer, nicht 
qualitativer Art. Auf die Einzelheiten einzugehen, dürfte daher 
überflüssig erscheinen. Eine eingehendere Beschreibung verlangt 
die weisse Bauchfurche. Beim Uebergange vom Furchen- 
walle zur eigentlichen Furche beginnt eine Verdünnung der Epi- 
dermis, die deren sämmtliche Constituenten umfasst. Im Anfange 
ist die Oberfläche vollkommen eben, je mehr man sich aber der 
Furche nähert, um so mehr tritt eine Faltenbildung auf, an der 
auch das subepidermoidale Gewebe betheiligt ist. Zugleich werden 
ddie Reteleisten kürzer und breiter und geben reichlieber Seiten- 
leisten ab als im Furchenwall. Die Furchenabdachung der Baueh- 
haut gleicht in ihrer äusseren Erscheinung der pigmentirten Seiten- 
furche, letztere ist also mit der wesentlich anders aussehenden 
Bauchfurche nicht zu vergleichen. 

In die Falten (Runzeln), welche die Epidermis auf dem Boden 
der Bauchfurche bildet, geht das subepidermoidale Gewebe mit 
ein (Fig. 5). Wir müssen die Thäler zwischen den Falten von 
den letzteren unterscheiden. In den Thälern sind die Reteleisten 
flach und breit, wie auseinander gezerrt (Fig. 3). An den Seiten 
der Falten werden die Leisten länger und erreichen auf der Falten- 
höhe ihre grösste Länge. Mässig verzweigt an den Seiten be- 
sitzen sie reichliche Verzweigungen auf der Höhe. Die Falten- 
bildung beruht also nieht auf einer verschiedenen Dieke der Epi- 
dermis, sondern, da zwischen die Reteleisten Fortsätze des sub- 
epidermoidalen Gewebes sich erstrecken, auf einer besonderen 
Struktur des Ganzen der Bauchhaut, die auf eine spezifische phy- 
siologische Bedeutung hinweist. 

Hinsichtlich des feineren mikroskopischen Baues ist nicht 
viel zu sagen, da sich im wesentlichen die Einzelheiten wieder- 
holen, welche an der weissen Haut des Furchenwalles zu beob- 
achten waren. Das Stratum eylindro-cellulosum besteht aus 
höchstens 3 Schichten von Zellen (Fig. 7), deren Plasma in 
allen Plasma färbenden Substanzen eine intensive Färbung an- 
genommen hat. Die Zellen des Stratum pinosum, die auch 
hier keine Spur von Stachel- und Riffbildung erkennen lassen, 
haben Spindelgestalt, ihre Längsaxe ist parallel zur Längsaxe 
der Reteleisten orientirt. Im Centrum der Reteleisten ist die 


Ueber den Bau der Öetaceenhaut. 79 


Färbung, welehe die Zellsubstanz z. B. in Eosin-Hämatein annimmt, 
etwas intensiver als in den Zellen, welche dieht an das Stratum 
eylindro-cellulosum angrenzen (Fig. 7). Die Epithelfaserung: ist 
hier ebenso deutlich wie in den Zellen des Kurchenwalls. Die 
äussersten Zellschiehten, die das sogenannte Stratum corneum 
bilden, bestehen aus platten Zellen mit stäbehenförmigem, ge- 
schrumpftem und ganz homogen aussehendem Kern. Sie färben 
sich, wie ich wiederum im Gegensatze zuMax Weber be- 
tonen will, intensiv in angemessenen Farbstoffen, z. B. leuchtend 
roth in Eosin-Hämatein. Hinsichtlich der Kerne sei bemerkt, dass 
auch hier die Kernkörperehen dureh ihre Grösse und durch ihre 
gegen den übrigen Kerninhalt kontrastirende Färbbarkeit auffallen. 

Es erübrigt noch die Schilderung des subepidermoi- 
dalen Gewebes. Wohl bei allen Wirbelthieren, deren Haut 
bisher untersucht wurde, folgt auf die Epidermis das Corium oder 
die Outis, also ein Gewebe, welches aus derben Bindegewebs- 
und elastischen Fasern besteht. Diese liegen so eng und dieht 
aneinander, dass dadurch ein festes Gewebe entsteht, in welchem 
nur wenig Lymphspalten sich finden. Die im Corium vorkommen- 
den Bildungen (Haare ete.) sowie die Blutgefässe desselben haben 
auf seine Festigkeit keinen Einfluss. Anders liegt die Sache bei 
Balaenoptera museulus. An all den Stellen, die ieh untersucht 
habe, fehlt, wie ich in Uebereinstimmung mit den früheren 
Untersuchern angeben kann, eine deutliche Cutis voll- 
kommen. Unmittelbar auf die Epidermis folgt derjenige Theil 
der Haut, welcher das Fett enthält — die Cutis ist bekanntlich 
stets fettlos — und der an manchen Stellen bis zu 30 em Dicke 
erreichen kann. Was bei allen übrigen Säugern unter der Cutis, 
„subeutan“, gelegen ist, liegt hier unter der Epidermis. Darum 
habe ich diesen Theil der Haut in der vorhergehenden Schilderung 
subepidermoidales Gewebe genannt. 

Unmittelbar unter den Epidermisleisten beginnt ein lockeres, 
maschiges Gewebe, dessen Maschen zunächst sehr eng sind, bald 
aber weit werden. Wenn man will, könnte man den Abschnitt 
mit den engen Maschen als Analogon der Uutis auffassen; doch 
ist eine deutliche Abgrenzung dieser Schicht gegen die weit- 
maschige unmöglich, da der Uebergang von engen zu weiten 
Maschen ein ganz kontinuirlicher ist, auch ist eine solche Ana- 
logisirung, wie aus dem Wolgenden erhellt, unstatthaft. In den 


80 Bernhard Rawitz: 


Maschen, auch den engen, liegt Fett; der Panniculus adiposus 
beginnt also dicht an den Reteleisten und dies verbietet gerade- 
zu eine Homologisirung der engmaschigen Partie mit einer Cutis, 
wie es eine Analogisirung als müssigen „Ludus ingenii* erschei- 
nen lässt. 

Das Gewebe besteht aus sehr derben und breiten bindegewe- 
bigen Faserzügen und dazwischen gestreuten zarten, die zusammen 
eine ausserordentlich zähe Masse darstellen. Die Maschen in dem 
Gewebe, und zwar sowohl die engen als auch die weiten, sind rund, 
oval oder unregelmässig gestaltet (Fig. 9). Zwischen die sehr 
eng liegenden Reteleisten (Fig. 9, r) drängen sich überaus schmale 
Züge des Gewebes, in denen sich zahlreiche kleinste Blutgefässe, 
Arterien, Venen und Kapillaren, und Lymphgefässe finden. Letz- 
tere ziehen gewissermaassen als centraler Lymphstamm zwischen 
den Reteleisten in die Höhe. Nervöse Gebilde, namentlich Tast- 
körperchen, habe ich in meinen Präparaten nirgend angetroffen. 
Dass deren vorhanden sind, darf nicht bezweifelt werden, nur 
sind sie jedenfalls, speziell an den von mir untersuchten Haut- 
stellen, nicht allzu zahlreich, und da ich natürlich nur einen mini- 
“malen Theil der Hautdecke untersuchen konnte, so ist mein Nicht- 
auffinden derselben nicht gerade verwunderlich. Diese Fortsätze 
stellen die „Papillen“ dar, welche das subepidermoidale Gewebe 
besitzt. Da sie sich von den Cutispapillen bei anderen Säugern 
sowohl durch ihre schmale Gestalt wie durch ihre Abstammung 
vom fetthaltigen Gewebe auf das Schärfste unterscheiden, so kann 
man sie in ihrer Gesammtheit, um diesen Unterschied hervorzu- 
heben, als Pseudopapillarkörper bezeichnen. 

Auffällig ist noch der relative Kernreichthum des subepider- 
moidalen Gewebes; die Kerne sind in Fig. 9 durch schwarze 
Pünktchen wiedergegeben. 

Eine besondere Beachtung verdient die Vertheilung 
der elastischen Fasern im subepidermoidalen Gewebe. 
Von den Methoden die zur Färbung der elastischen Fasern an- 
gegeben sind, ziehe ich die Weigert'sche!) Fuchsinmethode 
allen anderen vor. Sie färbt exakt, bedarf keiner Differenzirung 


1) Weigert, Ueber eine Methode zur Färbung elastischer Fasern. 
Centralblatt für allgemeine Pathologie und pathologische Anatomie, 
Bd. IX. 1898. 


Ueber den Bau der Cetaceenhaut. 81 


und ist unbedingt zuverlässig, während die Unna-Tänzer’sche 
Örceinmethode nur in Glücksfällen wirklich brauchbare Resul- 
tate giebt. 

In der weissen Bauchfurche kann man nach dem Verlaufe 
drei Arten von elastischen Fasern unterscheiden. Die eine Art 
stellt sieh dar unter der Form kompakter mächtiger Stränge, die 
bei der gewählten Schnittriehtung, welche stets quer zum Längs- 
verlauf der von vorn nach hinten ziehenden Furche genommen 
werden musste, da nur so deren Konfiguration zu erkennen war, 
als kreisrunde oder ovale Gebilde sich durch ihre intensive Tinc- 
tion sofort kenntlich machen (Fig. 8, 2). Diese Stränge sind 
umfangreiche Bündel sehr dicht gedrängter elastischer Fasern. 
Sie sind die longitudinalen elastischen Stränge, die capito- 
caudalwärts durch das subepidermoidale &ewebe der Bauchfurche 
ziehen, welche Verlaufsrichtung daraus zu erschliessen ist, dass 
sie bei der gewählten Schnittführung stets quergetroffen sind. 
Von ihnen zweigen sich schwächere Bündel (Fig. 8 stellt eine 
solche Abzweigung, die natürlich nicht in jedem Präparate zu 
sehen ist, naturgetreu dar) ab, die circulär von rechts nach 
links verlaufen (Fig. 8, c). Von letzteren endlich gehen zarte 
Stränge oder einzelne Fasern ab (Fig. 8, v), die theils im sub- 
epidermoidalen Gewebe ein unregelmässiges Netz bilden, theils 
sich nach aufwärts zu den Reteleisten wenden, sich hierbei in 
immer feinere Fasern zerspalten und arkadenförmig in die zwischen 
den Reteleisten gelegenen Fortsätze des subepidermoidalen Ge- 
webes, in den Pseudopapillarkörper, umbiegen. In diesem sind 
sie bis an die Epidermis zu verfolgen, in welche sie natürlich 
nicht eintreten. Die Hauptverlaufsrichtung dieser letzteren Fasern 
ist also eine dorsoventrale. 

Im weissen Furchenwall sind ebenfalls die erwähnten drei 
Arten von elastischen Faserbündeln vorhanden, doch besteht der 
bedeutende Unterschied im Vergleich zur Furche, dass die Bündel 
hier ausserordentlich zart sind. Namentlich ist dies bei den longi- 
tudinalen der Fall; während sie dort fast das mikroskopische 
Bild beherrschen, muss man sie hier mühsam suchen. Die ela- 
stischen Fasern sind sehr wenig zahlreich, liegen meist zerstreut 
(Fig. 9) und begeben sich schliesslich in den Papillarkörper, zu 
welchem sie sich arkadenförmig umbiegen. 

Die schwarze Seitenfurche hat wieder mehr elastische Fasern 

Archiv f, ınikrosk. Anat. Bd. 54 6 


89 Bernhard Rawitz: 


als der weisse Furchenwall; die drei Arten der Faserbündel treten 
hier wieder deutlicher hervor, doch sind sie weit weniger mächtig 
als in der weissen Bauchfurche. 

Die schwarze Rückenhaut endlich hat nur wenige elastische 
Fasern, die nirgends zu Bündeln oder Strängen gruppirt liegen, 
sondern einzeln und zerstreut im Gewebe sich finden und von 
denen nur spärlich feinste Fasern zum Pseudopapillarkörper sich 
begeben. 

Als ich seiner Zeit über meine die Cetaceenhaut betreffen- 
den Untersuchungen in der „Gesellschaft naturforschender Freunde 
zu Berlin“ (l. e.) berichtete, schien mir die Bedeutung der Haut- 
furchen, speziell der am Bauche, höchst räthselhaft. In der Dis- 
kussion, die sich an den Bericht anschloss, meinte Herr v. Mar- 
tens, dass durch sie eine Ausdehnung der Haut ermöglicht werde, 
welche bei der Aufnahme der ungeheuren Nahrungsmengen und 
der dadurch bedingten Ausdehnung des Magens zur Verhütung 
eines Einreissens der Epidermis nothwendig sei. Da ich damals 
die Vertheilung der elastischen Fasern in der Haut noch nicht 
kannte, schien mir diese Erklärung nicht plausibel; im Gegentheil 
glaubte ich, dass durch die Ausdehnung die Gefahr der Ruptur 
vermehrt werden müsste, da in den Furchen die Epidermis so 
ausserordentlich dünn ist. Nunmehr, nachdem ich die elastische 
Faserung kennen gelernt, schliesse ich mich der Erklärung des 
Herrn v. Martens vollinhaltlich an. Die überaus reichliche Versor- 
gung der Furchen, speziell der Bauchfurchen mit elastischen Fasern, 
sowie die Art der Vertheilung der letzteren ermöglicht, wie ohne 
weiteres eingesehen werden kann, eine Ausdehnungsfähigkeit dieser 
Stellen, die bis zur vollen Verstreichung der Furchen gehen kann, 
ohne dass die Gefahr einer Zerreissung der dünnen Epidermis 
vorliegt. Und die Verdünnung der letzteren ist wiederum noth- 
wendig, damit eine Ausdehnung stattfinden kann. Denn wäre in 
der Furche die Epidermis ebenso dick, wie am Furchenwall, so 
wäre trotz des Reichthums an elastischen Fasern ein Einreissen 
der Epidermis nicht bloss möglich, sondern nothwendig, etwa wie 
die Epidermis in der Bauchhaut schwangerer Frauen einreisst, 
um post partum zur Bildung der Schwangerschaftsnarben zu führen. 
Die Furchen dienen also zur Dehnung der Haut 
bei Einnahme der Nahrung, nicht aber sind sie, wie 
Pechuel-Lösche (Brehm’s Thierleben) meint, dazu da, 


Ueber den Bau der Cetaceenhaut. 83 


um die Oeffnung des Mundes zu vergrössern und den Fang von 
Fischen zu erleichtern. 

Delphinus delphis. Von diesem Thiere stand mir nur die 
dunkel pigmentirte Kopfhaut zur Verfügung. Die mikro- 
skopische Untersuchung ergiebt eine typische Uebereinstimmung 
der Epidermis hier mit der pigmentirten Rückenhaut von Bal. 
museulus. Und nur insoweit ist ein Unterschied vorhanden, 
als hier die Epidermis kaum halb so dick ist, wie dort. 
Von Drüsen und Haaren ist keine Andeutung vorhanden, ebenso 
fehlt ein Corium vollständig. Das subepidermoidale Gewebe ist 
dicht unter den Reteleisten zwar etwas straffer zusammengefasst, 
nimmt daher auch etwas mehr Farbstoff an als in den tieferen 
Partieen, doch kommt es dabei nicht zur Differenzirung einer 
besonderen Cutis. 

Von grossem Interesse ist die Vertheilung der ela- 
stischen Fasern, Grosse, sich scharf abhebende Bündel wie 
in der Bauchfureche von Bal. museulus fehlen, aber auch eine 
systemlose Vertheilung der Fasern wie in der Rückenhaut jenes 
Thieres ist nicht vorhanden. Wir treffen hier starke Fasern, die 
in der transversalen Ebene (von rechts nach links), also eireulär 
verlaufen (Fig. 10). Diese, welche meist Bündel von 2, 3 und 
mehr Fasern repräsentiren, geben nach allen Seiten hin Zweige 
ab und so entsteht ein sehr ausgedehntes elastisches Fasernetz, 
das in der Nähe der Reteleisten ziemlich enge Maschen besitzt, 
während diese Maschen tiefer innen weit sind (Fig. 10). Sowohl 
aus den weiten Maschen, wenn auch nur sehr spärlich, wie vor 
allem aus den engen steigen arkadenförmig zahlreiche dünne 
Fasern in den Pseudopapillarkörper (Fig. 10) und umspinnen mit 
diehtem Netze die basalen Enden der Reteleisten, ohne natürlich 
in diese einzudringen. 


Erklärung der Abbildungen auf Tafel V. 


Fig. 1—9 stammen von Balaenoptera musculus. Fig. 10 von 
Delphinus delphis. 
Fig. 1. Rückenhaut. Vergr. 4:1. 
Fig. 2. Seitenfurche. Vergr. 4:1. 
Fig. 3. Weisse Bauchfurche. Vergr. 6:1, 


84 Bernhard Rawitz: Ueber den Bau der Cetäaceenhaut. 


Fig. 4 Weisse Bauchhaut (Furchenwall). Zellen aus der Mitte einer 
Reteleiste. Man erkennt deutlich die Längsfaserung der Epi- 
thelzellen. Vergr. 790:1. (Entworfen mit Abbe’schem Zeichen- 
apparate.) 
Fig. 5. Weisse Bauchhaut (Furchenwall). Zellen nahe den obersten 
Schichten der Epidermis. Die (Quer-)Faserung der Zellen ist 
deutlich, die Kerne sind geschrumpft. Vergr. 325:1. (Ent- 
worfen mit Abbe’schem Zeichenapparate.) 
Fig. 6. Rückenhaut. Zellen aus den oberen Epidermisschichten. Der ge- 
schrumpfte Kern tritt deutlich hervor, alles übrige durch das 
Pigment verdeckt. Vergr. 325:1. (Abbe’scher Zeichenapparat.) 
Fig. 7. Weisse Bauchfurche. Reteleisten und Epidermis in ganzer 
Ausdehnung. Vergr. 70:1. (Abbe’scher Zeichenapparat.) 
Fig. 8. Weisse Bauchfurche. Elastische Fasern nach Färbung mittelst 
der Weigert’schen Fuchsinmethode. /= longitudinale, e= 
eirculäre, v»—=dorsoventrale Bündel. Vergr. 115:1. (Abbe’scher 
Zeichenapparat.) 

ig. 9. Weisser Furchenwall. Elastische Fasern (braun) nach Färbung 
mittelst Orcein. r = Reteleisten (angedeutet). Vergr. 115:1. 
(Abbe’scher Zeichenapparat.) 

Fig. 10. Kopfhaut. Elastische Fasern nach Färbung mittelst der Wei- 
gert’ schen Fuchsinmethode. r — Reteleisten (angedeutet). 
Vergr. 115:1. (Abbe’scher Zeichenapparat.) 


Nachträgliche Bemerkungen zu meiner Ab- 
handlung: „Ueber den feineren Bau der Drüsen 
des Kehlkopfes etc.“ 


Von 
Frau Sophie Fuchs-Wolfring. 


Als meine Abhandlung „Ueber den feineren Bau der Drüsen 
des Kehlkopfes und der Luftröhre“ !) bereits im Drucke erschienen 
war, wurde ich von Herrn Professor Stieda in liebenswür- 
diger Weise darauf aufmerksam gemacht, dass die Litteratur- 
angaben in derselben nicht ganz vollständig seien, indem mir 
die Dissertation seines Schülers ©. Frankenhäuser: „Unter- 


1) Dies Archiv Bd. 52, 1898, S. 735. 


Nachträgliche Bemerkungen zu meiner Abhandlung ete. 35 


suchungen über den Bau der Tracheobronchialschleimhaut“ (St. 
Petersburg 1879) entgangen war. Da dieselbe auch die Tracheal- 
drüsen des Menschen und verschiedener Thiere einer eingehenden 
Besprechung unterzieht, so erfülle ich eine Pflicht der Gerechtig- 
keit, wenn ich die Ergebnisse dieses Autors in einem speciellen 
Nachtrage mit den meinigen vergleiche, was um so bereitwilliger 
geschieht, als Herr Professor Stieda mir ein Exemplar der mir 
bis dahin unbekannten Abhandlung zu übersenden die Güte hatte. 

Die Untersuchungen Frankenhäuser’s, welche ebenfalls 
das Vorhandensein von zweierlei Drüsentypen im verschiedensten 
Mengenverhältnisse zu einander in der Trachea constatiren, ent- 
halten so genaue topographische und morphologische Angaben, dass 
man sich mit grosser Leichtigkeit in seinen Beschreibungen zurecht 
findet. Ich habe beim Lesen seiner Arbeit mit grosser Befrie- 
digung wahrgenommen, dass unsere beiden Abhandlungen, trotz 
der dazwischen liegenden 19 Jahre und der dadurch bedingten 
Modification in der Auffassung und trotz der Vervollkommnung 
der Untersuchungsmethoden, doch eine Reihe von gleichlautenden 
Thatsachen zu Tage gefördert haben. Freilich, um das Wesent- 
lichste festzustellen, nämlich dass die Trachealdrüsen gemischte 
Drüsen sind, dazu fehlte zu jener Zeit das einzige Kriterium: 
das Vorhandensein von Secretcapillaren, welche durch die da- 
mals bekannten Untersuchungsmethoden nicht nachzuweisen waren. 
Da die Frage der gemischten Natur der Drüsen des Respirations- 
tractes aber der Hauptgegenstand meiner Abhandlung war, haben 
die hieher gehörigen Angaben Frankenhäuser’s ein mehr 
historisches Interesse. 

Dagegen sind seine Mittheilungen über die Topographie 
der Drüsen bei zahlreichen Säugethieren und über den Bau der 
Ausführungsgänge von bleibendem Werthe, stehen jedoch mit 
meinen Untersuchungen in keinem unmittelbaren Zusammenhange. 

Nach dieser Bemerkung möchte ich an meine eigentliche 
Aufgabe gehen, nämlich alle jenen Befunde Frankenhäuser’s 
hervorzuheben, die durch meine Untersuchungen bestätigt und, 
Dank dem Fortschritte, den die Drüsenhistologie seit jener Zeit 
gemacht hat, zum Theile auch erklärt worden sind. 

Dass der Autor überall zwei Drüsenarten gesehen hat, wurde 
bereits erwähnt. Seine Beschreibung lässt sie sofort als Schleim- 
und protoplasmatische Drüsen erkennen. Zwischen diesen beiden 


36 Sophie '-Fuchs-Wolftins: 


Drüsenarten sah er oft zahlreiche „Uebergangsformen“, von denen 
er annimmt, dass es sich nur um verschiedene Entwicklungs- 
stadien handelt. Mit Hülfe der Schleimreaetionen wissen wir nun, 
dass diese „Uebergangsformen‘“ verschiedene Seeretionsstadien 
einer Schleimzelle darstellen, vom rein schleimigen bis zum rein 
protoplasmatischen, wie ich sie auch gefunden habe. Auch er- 
wähnt Frankenhäuser das Flimmerepithel in den Aus- 
führungsgängen. Auf S. 30 heisst es: „Häufig bemerkt man, 
dass die Zellen der inneren Schicht, noch häufiger aber, dass die 
Epithelzellen, wo sie nur in einer Lage vorkommen, auf einer 
gewissen Strecke grösser erscheinen, dass ihr Protoplasma hell 
und ihr Kern platt und wandständig ist.“ Es ist dies das auch 
von mir an den Trachealdrüsen beobachtete plötzliche, häufig 
nur streckenweise Auftreten von specifischen Schleimzellen im 
Ausführungsgang. Die Eigenthümlichkeit, dass sich die einen 
(serösen) Zellen stark durch Carmin färben, die anderen (Schleim- 
zellen) gar nicht, wird überall betont. Auf S. 31 schreibt 
Frankenhäuser: ... ‚so findet man häufig, dass der gegen das 
Lumen des Schlauches gerichtete Theil der Zelle ganz ungefärbt 
bleibt, während der gegen die Basalmembran gerichtete Theil 
sich hellroth färbt.“ Diese Beschreibung lässt wenig Zweifel 
darüber, dass es sich um Schleimzellen handelt, die zum Theil 
entleert sind, so dass deren peripherische Zone bereits protoplas- 
matisch geworden ist. Daselbst lesen wir weiter: „Oft haben 
die Epithelzellen eine mehr rundliche Form und dann bemerkt 
man auch oft, dass sie an ihrer gegen das Lumen gerichteten 
Fläche offen sind und unregelmässige Contouren zeigen, als wenn 
die Zellmembran hier zerrissen wäre.“ Diese Zellen, die auch 
von mir beobachtet und abgebildet wurden (s. Fig. 5) und von 
denen wir auch schon wissen, dass es Schleimzellen sind, die ihr 
Seeret in das Lumen entleeren, deutet Frankenhäuser zu 
Gunsten des Zugrundegehens der Drüsenzellen. Halbmonde be- 
schreibt er auch überall und sagt auf S. 32: „Die eben beschrie- 
benen Zellen,. welche ich für junge Elemente halte und die den 
Heidenhain’schen Randzellen entsprechen, liegen gewöhnlich 
mit den vorher beschriebenen, grossen hellen Epithelzellen zu- 
sammen in einem Schlauche und bilden die bekannten Halb- 
monde; doch findet man auch Durchschnitte von sehr schmalen 
Schläuchen, die nur mit diesen Zellen erfüllt sind.‘ Bei der Katze 


Nachträgliche Bemerkungen zu meiner Abhandlung ete. 57 


beschreibt er die auch von mir beobachtete Schlängelung und 
diehotomische Spaltung der Schleimgänge, von denen er auf S. 41 
sagt: „Diese röhrenförmigen, leicht geschlängelten und gewun- 
denen Aeste theilen sich wiederholt und bilden schliesslich blinde 
Endäste, die leichte Anschwellungen zeigen.“ Es wird wohl das- 
selbe sein, wovon es bei mir auf S. 750 heisst: „Die Schleim- 
gänge zeigen seitliche Ausbuchtungen, in welehe mit Secret- 
eapillaren versehene seröse Drüsen einmünden.“ (S. auch Fig.6 u. 7.) 
Ich hebe dies nur darum hervor, weil ich diese Eigenthümlich- 
keit auch nur bei der Katze gesehen habe. Auf 8.48 sagt er: 
„Je nach dem Füllungsgrade des Ausführungsganges wechselt die 
Höhe der Epithelzellen, so dass dieselben bei starker Ausdehnung 
des Ausführungsganges fast platte Form haben.“ Franken- 
häuser kommt darauf noch einmal zurück auf S. 114, indem 
er gegen die Behauptung v. Kölliker’s Stellung nimmt, nach 
welcher die Drüsenschläuche der grösseren Drüsen von einem 
Pflasterepithel ausgekleidet werden, und dazu bemerkt: ‚„Zu- 
weilen findet man wohl in einzelnen Drüsenschläuchen niedrige, 
dem Pflasterepithel ähnliche Zellen, bemerkt aber dann auch, 
dass der Schlauch einen sehr grossen Durchmesser hat und 
mit geronnenem Secret erfüllt ist, welches wahrscheinlich den 
Schlauch ausgedehnt und die Plattenform des Epithels bedingt 
hat.“ Damit meint er offenbar die ganz erschöpften, sehr nie- 
drigen und protoplasmatisch aussehenden Zellen, wie ich sie 
auch öfters angetroffen habe, insbesondere in vorwiegender Zahl 
bei piloearpinisirten Katzen. Bei den meisten Objeeten be- 
schreibt Frankenhäuser das Vorkommen von Iymphoiden 
Zellen, welches auch von mir constatirt wurde. 

Mit der Anführung dieser Angaben aus der umfangreichen 
Abhandlung Frankenhäuser’s, welche sich mit den Befunden 
meiner, einen ganz speciellen Zweck verfolgenden Arbeit ver- 
gleichen lassen, halte ich auch die Aufgabe dieses Nachtrages 
für erledigt. Auf die zahlreichen übrigen sehr werthvollen Be- 
funde einzugehen, besteht für mich keine Veranlassung. 


88 


(Aus dem zoologischen Institut der Universität Freiburg 1. Brsg.) 


Ueber die Pigmentbildung in den Schmetter- 
lingsflügeln. 


Von 


Franz Friedmann. 


Hierzu Tafel VI. 


Die einzige eingehende mikroskopisch-histologische Unter- 
suchung neuester Zeit über die Bildung des Schmetterlingsflügel- 
pigments, ist meines Wissens die Arbeit von A. G. Mayer (7), 
der seine Studien an verschiedenen Spezies angestellt hat und 
zu einem Resultate gelangt ist, das zu näherer Prüfung anregen 
musste. Nach Mayer soll -- so z. B. bei Danais plexippus — 
in jede Schuppe, nachdem sich das Protoplasma aus ihr zurück- 
gezogen hat, eine einzelne Blutzelle (Leueoeyt) eindringen, in der 
Sehuppe degeneriren und zerfallen und so mittelbar d. h. mit 
Hülfe chemischer Umsetzungen die Färbung der Schuppe her- 
vorrufen. 

Im Folgenden soll nun in Kürze über Untersuchungen be- 
richtet werden, die ieh im Sommer 1898 auf Anregung von Herrm 
Geheimrath Weismann im Laboratorium des Freiburger Zoo- 
logischen Instituts angestellt habe, die zwar noch nicht zu vollem 
Abschluss gelangt sind, von denen ich aber das Wesentliche hier 
mittheilen möchte. 

Als Material verwandte ich zunächst nur Puppen von Va- 
nessa urticae. Die sorgfältig herauspräparirten Flügel wurden 
theils in Sublimat, theils in Hermann’scher Flüssigkeit (15 Th. 
1°/, Platinchlorid, 4 Th. 2°/, Osmiumsäure, 1'Th. Eisessig) fixirt 
und in letzterem Fall 48 Stunden in der Flüssigkeit gelassen. 
Wie sich im Laufe der Untersuchung ergab, waren nur die nach 
letzterer Methode behandelten Präparate für unsere Frage zu 
verwerthen, weil nur auf ihnen die Vorstufen des Pigmentes zur 
Darstellung kamen. 

4 Tage nach der Verpuppung zeigt ein Schnitt durch den 


Ueber die Pigmentbildung in den Schmetterlingstlügeln. 59 


Flügel von Vanessa urticae (Fig. 1) die Hypodermis bereits in 
Schuppenmutterzellen und Stützzellen differenzirt. Die ersteren, 
kolben- oder birnförmige grosse Zellen mit rundem bläschen- 
förmigen Kern, sind gegen die kleinen ovalkernigen Stüzzellen 
bedeutend im der Minderzahl. Von Schuppen ist noch keine 
Spur vorhanden. Zwischen den beiden Flügellamellen sieht man 
in grosser Anzahl Blutzellen — Weismann’sche „Körnchenzellen“ 
— mit kleinem runden Kern und prall gefüllt mit tiefschwarzen 
Fettkügelchen. Diese schwarzen Fettkugeln finden sich aber 
auch mit grosser Deutlichkeit und Regelmässigkeit schon in allen 
Schuppenmutterzellen, desgl. auch am inneren Rande des Epithels, 
wohin sie vermuthlich aus den Blutkörperchen übergetreten sind. 
An einigen Stellen sieht man bereits in diesem frühen 
Stadium deutlich Kügelchen, die von Osmiumsäure nur ge- 
bräunt sind; dieselben finden sich stets nach aussen von den 
schwarzen Kügelchen d. h. näher dem Aussenrande des Epithels, 
so dass die Vermuthung nahe liegt, dass sie durch chemische 
Umwandlung aus den mehr nach innen von ihnen gelegenen 
schwarzen Tröpfehen, die ihrerseits unmittelbar aus den Blutzellen 
stammen dürften, entstanden sind. 

15 Stunden später, aber auch noch innerhalb des 4. Tages 
nach der Verpuppung (Fig. 2), sind die Schuppen bereits ange- 
legt. Die Schuppenmutterzellen treten jetzt viel mehr hervor; 
sowohl sie als auch die übrigen Hypodermiszellen enthalten in 
bestimmten Bezirken grössere schwarze Kügelehen und kleinste 
Körnchen, die wohl durch Umbildung der grösseren schwarzen 
Kügelehen entstanden sind. Die fettgefüllten Blutkörperchen 
sind noch sehr zahlreich. Man kann schon jetzt Flügelbezirke 
mit schwarzen Kügelchen und Körnchen von solchen unterscheiden, 
in welchen ausschliesslich die oben erwähnten gebräunten Kugeln 
vorkommen. 

Am 5. Tage sind die Schuppen sehr gewachsen. Die Blut- 
körperehen, die viel geringer an Zahl geworden sind, ent- 
halten z. Th. gar keine Fetttropfen mehr, z. Th. nur matt- 
graue, d. h. Osmiumsäure nur noch wenig reduzirende Körnchen. 
Bisweilen fand ich in diesem Stadium in den Blutkörperchen 
überaus zierliche, mathematisch regelmässige Fettkreuze, wie ich 
sie früher (8) in den Spermatogonien des Flusskrebses beschrie- 
ben habe (Fig. 5). Auch nimmt man wahr, dass in gewissen 


90 Franz Friedmann: 


Epithelbezirken die Körnehen äusserst dicht, in anderen dagegen 
viel weniger zahlreich liegen. (Zur Abbildung — Fig. 3 — 
wurde eine Stelle gewählt, an der zufällig beiderseits die Flügel- 
abschnitte nur schwarz gekörnt sind. Natürlich finden sich auch 
in diesem Stadium in gewissen Bezirken die braunen Kügelchen.) 

Weitere 12 Stunden später, d. h. gegen Ende des 5. Tages, 
ist der ganze Flügel bereits stark in Falten gelegt. Immer deut- 
licher tritt der Unterschied in der Färbung der einzelnen Flügel- 
partieen hervor: es wechseln Bezirke mit den braunen Kügelchen 
im Epithel ab mit solchen, in denen die schwarzen Körnchen 
dichtgedrängt liegen, entsprechend der späteren Flügelzeichnung. 
Doch ist zu betonen und im Folgenden immer festzuhalten, dass 
das Braun, Braunroth, Braungelb, Schwarz dieser Kügelchen hier 
Produkt der Osmiumwirkung ist, keineswegs aber identisch ist 
mit dem Braun, Schwarz ete. des definitiven Vanessaflügels. 

Am 6. Tage ist der Gegensatz zwischen Bezirken mit den 
braunen und solehen mit den schwarzen Körnchen noch deut- 
licher ausgesprochen. Die Blutkörperchen sind noch viel geringer 
an Zahl geworden; z. Th. enthalten sie noch feine schwarze Fett- 
körnchen, grossentheils aber an deren Stelle bereits Vakuolen, 
die wie mit einem Locheisen ausgestanzt aussehen, zum Zeichen, 
dass die hier früher vorhanden gewesenen Fettkügelchen bereits 
abgegeben sind. Diese vakuolenhaltigen Blutkörperchen hat auch 
Mayer bei Samia cecropia gesehn und als „vacuolated leueoeyts“ 
beschrieben und abgebildet, aber ihre Bedeutung wohl nicht 
richtig erkannt. Auch die „Sekretbläschen“, die Schäffer (3) in 
den Vanessa-Schuppenmutterzellen vom 3. Tage abbildet, sind 
nichts anderes als Vakuolen, die dadurch entstanden sind, dass 
die in Wirklichkeit hier hegenden Fettkügelchen (s. 0.) bei seiner 
Fixirungsmethode natürlich extrahirt worden sind und nur Löcher 
hinterlassen haben. Ebenso sind die runden Löcher zu erklären, 
die Mayer in den Schuppenmutterzellen von Vanessa antiopa 
zeichnet. 

In den 4 folgenden Tagen prägt sich nun der Gegensatz 
zwischen Flügelbezirken mit den grösseren bräunlichen oder braun- 
rothen Kugeln und solchen mit den kleineren schwarzen Körn- 
chen immer deutlicher aus. In allen Präparaten aus dieser Zeit 
— ich habe immer im Zwischenraum von 4 bis höchstens 6 Stun- 
den die Puppenflügel conservirt — erfüllen die braunen Kügel- 


Ueber die Pigmentbildung in den Schmetterlingsflügeln. 91 


ehen bestimmte Bezirke, oft eine ganze Flügelseite, soweit sie auf 
dem Sehnitt getroffen ist, dieht in kollossaler Menge, während im 
Epithel der gegenüberliegenden Flügellamelle nicht ein einziges 
solches Kügelchen zu finden ist. Hieraus allein würde man schon 
stark vermuthen können, dass diese Gebilde in ihrer Gesammtheit . 
die Anlage und Vorstufe des späteren Flügelpigments darstellen. 
Ziemlich häufig (Fig. 4) trifft man in dieser Phase der Pigment- 
entwicklung in den Blutkörperchen, die hier und da noch 
vorkommen, ausser den schwarzen und grauen Körnchen und 
Vakuolen bei sorgfältiger Untersuchung mit stärkster Vergrösse- 
rung auch die braunen Kügelchen, dieselben, die wir bisher nur 
im Epithel angetroffen haben. Es geht aus dieser Beobachtung 
zweierlei hervor: 1. dass diese eigenthümlichen braunen Kügel- 
chen, die nur in den Blutzellen und im Flügelepithel vorkommen, 
eben aus den Blutzellen an das Flügelepithel abgegeben werden, 
2. aber, dass die — chemische — Umwandlung der ursprüng- 
lichen von Osmiumsäure geschwärzten Kügelehen in diese nur 
gebräunten Gebilde unter Umständen schon in den Blutzellen 
selbst und nicht erst, wie wohl häufiger, ja sogar in der ersten 
Zeit ausschliesslich, im Flügelepithel stattfindet. In der That 
findet man erst in der allerletzten Zeit der Stoffzufuhr durch die 
Blutkörperehen, in diesen die braunen Kügelchen. Unmittelbar 
darauf, nachdem auch diese an das Epithel abgegeben sind, gehn 
die Blutzellen zu Grunde. Wenigstens trifft man sie in den nun 
folgenden Stadien nie und nirgends mehr an. Sie werden, nach- 


dem sie ihre physiologische Funktion — die der Abgabe fett- 
artiger pigmentbildender Substanzen an das Flügelepithel — er- 


füllt haben, als unbrauchbare Gebilde einfach resorbirt. Keines- 
falls treten sie selbst jemals in die Schuppen ein, wie es Mayer 
behauptet. Ich habe auf zahlreichen Serienschnitten aus allen 
Stadien nie etwas derartiges wahrgenommen. 

Am 11. Tage nach der Verpuppung tritt ein wesentlicher 
Fortschritt in der Pigmententwickelung ein. 

Mit schwacher Vergrösserung sind jetzt schon deutlich dreier- 
lei Arten von Schuppenbezirken zu unterscheiden, nämlich weisse, 
schwarze und braune. In den weissen Schuppen liegen gar 
keine, weder schwarze noch braune Körnchen. Dieschwarzen 
Bezirke zeigen die Schuppen diffus tief geschwärzt, von einzelnen 
geformten Körnchen und Kügelehen ist nichts mehr zu sehn; die- 


92 Franz Friedmann: 


selben haben sich jedenfalls, sobald sie in die Schuppen über- 
getreten sind, schr schnell aufgelöst und bewirken so die diffuse 
schwarze Färbung der betreffenden Flügelbezirke. In den Schuppen 
der braunen Bezirke dagegen finden sich reichlich die früher 
hier nur im Epithel, nie aber in den Schuppen vorhanden gewe- 
senen braunen Körmer und Kugeln (Fig. 5). Auf geeigneten 
Schnitten kann man die Kügelehen auch gerade bei ihrer Ein- 
wanderung in die Schuppen antreffen. Diese matten braunen 
Kugeln sind nun oft von stark glänzenden braunen Pigmentkörn- 
chen umflossen, sodass es scheint, als ob diese Pigmentkörnchen, 
die man übrigens auch schon einzeln hier und da in den Schuppen 
findet, sich von den grösseren matten braunen Kugeln ablösen. 
Derartige Bilder habe ich regelmässig und ausnahmslos in dieser 
Zeit d. h. im Verlauf des 11. Tages, wo ich alle 2 Stunden 
Material einlegte, angetroffen. Im ganzen Epithel finden sich 
Jetzt weder schwarze noch braune Kügelehen mehr, alle sind in 
die Schuppen übergegangen. 

Die glänzenden braunen Pigmentkörnehen vertheilen sich 
nun — am 12. Tage — allenthalben in den Schuppen, gleich- 
zeitig aber werden die matten braunen Kugeln, aus denen sie 
hervorgegangen sind, immer blasser und schattenhafter, bis sie. 
schliesslich ganz verschwinden: es macht den Eindruck, als ob 
sie die ganze wirksame Substanz an die aus ihnen hervorgegange- 
nen Pigmentkörnchen abgegeben haben. — Die schliessliche Um- 
wandlung in das definitive diffuse Pigment, das genau denselben 
Farbenton und Glanz hat wie diese Pigmentkörnchen, hat man 
sich wohl so vorzustellen, dass sich dieselben allmählich immer 
feiner, staubförmiger vertheilen, bis sie schliesslich als geformte 
Körperehen nicht mehr wahrnehmbar sind, hingegen jetzt die 
betreffenden Schuppenbezirke diffus von dem Farbstoff er- 
füllt sind. 

Zu dieser Zeit, die dem Ausschlüpfen des reifen Schmetter- 
lings unmittelbar vorhergeht, kann man im Epithel nur noch sehr 
selten und mit besonders intensiv kernfärbenden Mitteln, z. B. 
Gentianaviolett bei Sublimatpräparaten, Kerne der Schuppenmutter- 
zellen wahrnehmen: es macht den Eindruck, als ob die Flügel- 
lamellen jetzt eingetrocknet sind. Diese Beobachtung hat auch 
Schäffer gemacht. „Die Hypodermis des ausgeschlüpften 


Ueber die Pigmentbildung in den Schmetterlingsflügeln. 93 


Flügels“, schreibt er, „ist schr reduzirt, auch die Schuppenmutter- 
zellen sind fast vollkommen geschwunden.“ 

Endlich will ich noch erwähnen, dass ich amitotische Kern- 
theilung der Schuppenmutterzellen, wie sie Mayer beschreibt, 
niemals wahrgenommen habe. 

Fassen wir nun die gewonnenen Resultate kurz zusammen, 
so ergiebt sich: 

I. Die Vorstufen des Pigmentes der Vanessaflügel sind fett- 
artige, sich mit Osmiumsäure tief schwärzende Körper; sie gelangen 
aus den Blutzellen, die sie ursprünglich dicht erfüllen, in’s Epithel, 
speziell auch in die Schuppenmutterzellen hinein. Vielleicht spielt 
hierbei amöboide Fähigkeit der Blutkörperchen eine Rolle, oder 
aber diese fettartigen Vorstufen der Farbstoffe gelangen in 
selöstem Zustande, als Seifen, in's Epithel und scheiden sich 
hier erst wieder als geformte Fettkügelchen ab; ein Eindringen 
der Blutzellen in die Schuppen findet jedoch sieher nicht 
statt. Sodann gehn diese Fettkügelchen zum Theil (die späteren 
braunen Kugeln) eine chemische Umwandlung ein, derart, dass 
sie Osmiumsäure viel weniger reduziren d. h. selbst nur noch ge- 
bräunt werden. Diese Umwandlung kann bisweilen auch schon 
innerhalb der Blutkörperchen stattfinden. Am 11. Tage wandern 
die braunen Kugeln in die Schuppen, wo sich von ihrer Peripherie 
slänzende braune Körnchen ablösen, die allmählich durch immer 
feinere allseitige Vertheilung unter Schwund der matten centralen 
Kugeln die diffuse Pigmentirung der betreffenden Schuppe her- 
vorrufen. 

II. An Sublimatpräparaten, überhaupt bei Anwendung von 
Fixirungsflüssigkeiten, die keine Osmiumsäure enthalten, sieht 
man von der ganzen Pigmententwickelung, wie sie oben geschil- 
dert wurde, nicht das Geringste, weil eben die Vor- 
stufen des endgültigen Pigmentes fettartige Körper darstellen, die 
in Alkohol extrahirbar sind und nur in osmirtem Zustande fixirt 
werden können. 

III. Schon sehr frühzeitig (am 4. Tage nach der Verpuppung) 
sind am Flügel durch die Farbkörnehen der Epithelzellen ver- 
schiedene Farbenbezirke angedeutet und lassen sich von jetzt an, 
entsprechend der späteren definitiven Flügelzeichnung, weiter 
verfolgen. 

Das zeitlich sich folgende Auftreten von Fett und Pigment 


94 Franz Friedwann: 


ist bereits von mehreren Autoren bei ganz anderer Gelegenheit 
erwähnt worden. So konnte z. B. Toldt (2) bei Fröschen unter 
ungünstigen Ernährungsverhältnissen ein völliges Verschwinden 
der Fetttropfen beobachten, indem von der ganzen Masse des 
Fettes nur gelbbraune Pigmentkörnchen im Zellleib zurück- 
blieben. 

Auch ich habe bereits vor einiger Zeit (8) auf die engen 
genetischen Beziehungen zwischen Fett und Pigment in den inter- 
stitiellen Hodenzellen hingewiesen. 


Zum Schlusse ist es mir eine angenehme Pflicht, Herrn Ge- 
heimrath Weismann für die Anregung zu diesem Thema sowie 
für das lebhafte Interesse, das er meiner Arbeit schenkte, meinen 
ergebensten Dank auszusprechen. Besonderen Dank schulde ich 
auch Herrn Professor Häcker, der mich jederzeit auf das Liebens- 
würdigste mit seinem bewährten Rath unterstützte. 


Literatur-Verzeichniss. 


1. H. Landois, Beobachtungen über das Blut der Insekten. Zeitschr. 

f. wiss. Zool. Bd. 14. 1864. 

Toldt, Beitr. zur Hist. u. Phys. des Fettgewebes. Sitzungsber. d. 

math. nat. Klasse d. K. Akad. d. Wiss. 62. Bd. II. Abth. 1870. 

3. C. Schäffer, Beiträge zur Histologie der Insekten. Spengel's 
zool. Jahrb. 3. Bd., Abth. f. Anat. 1889. 

4. J. F. van Bemmelen, Ueber die Entwickelung der Farben und 
Adern auf den Schmetterlingsflügeln. Tijdschrift de Nederlandsche 
Dierkundige Vereeniging. 2de Serie Deel. II. Afl. 4. 1889. 

5. F. Urech, Beob. üb. d. verschiedenen Schuppenfarb. u. die zeit- 
liche Succession ihres Auftretens. Zool. Anz. Bd. 14, pag. 466. 1891. 

6. Derselbe,. Beitr. z. Kenntniss der Farbe von Insektenschuppen. 
2. f. wiss. Zool. 57. 1894. 

7. Alfred G. Mayer, The development ofthe wing scales and their 
pigment in butterfliies and moths. Bulletin of the Museum of Com- 
parative Zoology at Harvard College. vol. 29. Nr. 5. 1896. 

8. Franz Friedmann, Beiträge zur Kenntniss der Anatomie und 
Physiologie der männlichen Geschlechtsorgane. Dies Archiv Bd. 
52. 1898. 


D 


Ueber die Pigmentbildung in den Schmetterlingsflügeln. 95 


Erklärung der Abbildungen auf Tafel VI. 


Fig. 1. Schnitt durch den Pan enilteel von Vanessa urticae am An- 
fang des 4. Tages. Hermann’sche Flüssigkeit. 

Fig. 2. 13 Stunden später als das Stadium in Fig. 1. Hermann’sche 
Flüssigkeit. 

Fig. 3. 5. Tag nach der Verpuppung. Hermann'’sche Flüssigkeit. 

Fig. 4. 10. Tag nach der Verpuppung. Hermann'sche Flüssigkeit. 

Fig. 5. 11. Tag nach der Verpuppung. Hermann'sche Flüssigkeit. 

Sämmtliche Figuren sind mit Zeiss Apochromat homog. Imm. 
2,0 mm gezeichnet, Fig. 1, 4, 5 mit Compens. Ocular 12, Fig. 2 und 3 
mit Compens. Ocul. 6. 


(Aus dem Institut für vergleichende Anatomie der Jagellonischen 
Universität in Krakau.) 


Ueber das Verhalten der Kerne bei der Con- 
Jugation des Infusors Colpidium colpoda St.'). 


Von 
H. Hoyer. 


Hierzu Tafel VII u. 2 Figuren im Text. 


Vorliegende Arbeit wurde in der Absicht unternommen, um 
festzustellen, wie sich die bei der Conjugation der Infusorien ab- 
spielenden Kerntheilungsprocesse zu den gleichen allgemein be- 
kannten Vorgängen bei Metazoen verhalten, und welche Bezie- 
hungen zwischen der Conjugation der Infusorien und der Befruch- 
tung der Metazoen existiren. Zur genauen Durchführung eines 
solchen Vergleiches war es nothwendig, die bisher üblichen Unter- 
suchungsmethoden der Infusorien zu verlassen und diejenigen Hülfs- 
mittel in Anwendung zu bringen, welche sich für die Untersuchung 
der entsprechenden Vorgänge bei Metazoen am meisten bewährt 
haben. Wie unten genauer auseinandergesetzt werden wird, boten 
sich in dieser Hinsicht keine nennenswerthen Hindernisse dar, 
weit schwieriger war es, sich ein für die Untersuchung geeignetes 


1) Vorgetragen in der Sitzung der mathem.-naturw. Klasse der 
polnischen Akademie der Wissenschaften in Krakau am 6. Febr. 1899. 


96 H. Hoyer: 


Material in grösserer Menge zu verschaffen. Nachdem ich zu- 
nächst einige Versuche mit Aspidisca, Stylonychia und Paramaeeium 
angestellt hatte, entschloss ich mich, die ganze Untersuchung an 
Colpidium colpoda Steinii durchzuführen, da bei diesem die Vor- 
sänge während der Conjugation verhältnissmässig sehr einfach 
sind, und da mir gerade von dieser Species ein sehr gutes und 
reichliches Material zu Gebote stand. Im Laufe der Untersuchung 
stellte es sich allerdings heraus, dass mein Material keineswegs 
so vortreffllich war, wie ich es vorausgesetzt hatte. Die geringe 
Grösse der einzelnen Zellbestandtheile machte nämlich die Er- 
forschung derselben vielfach unmöglich. Diesem Umstande ist es 
auch zuzuschreiben, dass die Arbeit noch zahlreiche Lücken auf- 
weist, die auszufüllen mir trotz allen Aufwandes an Mühe und 
Zeit nicht geglückt ist. 

Auch die Litteratur konnte nicht erschöpfend berücksichtigt 
werden, weil dieselbe mir trotz vielseitigster Bemühungen zum 
Theil nicht zugänglich war, und ferner weil es für einen Nicht- 
Speeialisten in diesen Gebieten kaum möglich ist, über die ge- 
sammte Litteratur der Zelltheilung und Befruchtung einen er- 
schöpfenden Ueberblick zu gewinnen. 

Wenn ich es trotz dieser Mängel wage, mit den Ergebnissen 
der vorliegenden Untersuchung hervorzutreten, so geschieht es in 
der Absicht, zu einer Nachprüfung des gleichen Objects und zu 
weiteren Untersuchungen an geeigneterem Materiale anzuregen. 


Untersuchungsmethode. 


Das zu der Untersuchung benutzte Material stammte aus 
einem Heuaufguss, der bereits mehrere Wochen ruhig gestanden 
hatte. In demselben hatte sich Colpidium derartig vermehrt, dass 
die wenigen andern Infusorienarten, wie Paramaecium und Stylo- 
nychia, unter der grossen Menge von Individuen jener Species 
fast vollkommen verschwanden. Bei Gelegenheit einer Unter- 
suchung des Aufgusses fand sich gerade eine sogenannte Conju- 
gations-Epidemie vor. Da es sich nach eingehender Prüfung 
der Conjuganten ergab, dass sich ihre Kerne in den verschiedenen 
Stadien der Kerntheilung befanden, so wurde das gesammte Material 
in der unten mitgetheilten Weise eonservirt. Dasselbe erwies sich für 
die vorliegende Untersuchung hinreichend und machte gesonderte 
Züchtungsversuche, wie sie Maupas 38 empfiehlt, überflüssig. 


Ueber das Verhalten der Kerne bei der Conjugation ete. 97 


Zur Fixirung des Materials diente eine Mischung einer Sub- 
limat- und Kaliumbichromatlösung, deren Concentrationsgrad und 
Misehungsverhältniss zuvor an vereinzelten Exemplaren von Col- 
pidium ausprobirt worden war. Ich wählte eine Sublimat ent- 
haltende Fixirungsflüssigkeit aus dein Grunde, weil ich mich über- 
zeugt hatte, dass die nach Sublimatfixirung angewandte Färbung 
mit Ehrlieh-Biondi'schem Farbengemisch sehr gut diffe- 
renzirte Bilder lieferte. Reine Sublimatlösungen erwiesen sich 
nieht günstig, weil am Kern oder Zellleib Schrumpfungserschei- 
nungen auftraten, wohl aber deren Mischung mit Kaliumbichromat, 
welche die innere Structur und die äussere Form vortrefflich con- 
servirte und die nachfolgende Färbung mit Biondischem Ge- 
misch nicht beeinträchtigte. Nach zahlreichen Versuchen stellte 
es sich heraus, dass ein Gemisch von folgender Zusammensetzung 
die besten Resultate lieferte: 1 Volumen einer 5°/, Sublimat- 
lösung und 2 Volumina einer 3°/, Kaliumbiehromatlösung. Hier- 
bei sei jedoch bemerkt, dass dieses Gemisch sich lediglich für 
Colpidium günstig erweist, für andere Species aber erst wieder 
genau ausprobirt werden muss. Nach meinen bisherigen Erfah- 
rungen lassen sich bezüglich der Fixirung von Infusorien über- 
haupt keine allgemein gültigen Regeln aufstellen, sondern man 
ist genöthigt, in jedem Falle rein empirisch vorzugehen. 

Bei der Fixirung von Colpidium verfuhr ich in vorliegendem 
Falle in der Weise, dass ich die an der Oberfläche des Heuauf- 
gusses gebildete Haut in ein grösseres Keagensglas übertrug, 
welches das Fixirungsgemisch enthielt. Dasselbe wurde hieraut 
etwas durchgeschüttelt und alsdann ruhig stehen gelassen, bis 
sich ein Sediment gebildet hatte, was etwa in einer Stunde er- 
folgt war. Nun wurde die darüber stehende Flüssigkeit abge- 
gossen oder mit einer Pipette abgezogen und durch destillirtes 
Wasser ersetzt. Die Auswässerung wurde so lange wiederholt, 
bis die Flüssigkeit sich nieht mehr gelb färbte. Alsdann wurde 
70°/, Alkohol hinzugefügt. Die weitere Behandlung des Sedi- 
mentes bis zu seiner Einbettung in Paraffin unterschied sich in 
nichts von den jetzt allgemein bekannten Methoden, wie sie von 
Moore 94 bei Infusorien und Lauterborn 95 bei Ceratium 
angewandt wurden und für Eier von Metazoen üblich sind. 

Hat man es nur mit wenig Material zu tun und wünscht 
dieses möglichst vollständig auszunutzen, so empfiehlt es sich, 

Arch. f, mikrosk. Anat. Bd. 54 7 


98 H.CHoyet; 


statt des Reagenzglases eine etwa 5 cm lange und 7 mm breite 
Glasröhre zu benutzen. Ein Ende derselben wird abgeschliffen 
und mit angefeuchtetem Pergamentpapier verbunden. Es werden 
darin alle Manipulationen in gleicher Weise durchgeführt wie in 
dem Reagensglase, nur zum Schlusse wird die Röhre nicht ge- 
sprengt, sondern der Pergamentverschluss abgenommen und der 
Paraffineylinder vom andern Ende der Röhre hinausgestossen. 
Die Objeete liegen nun an eineın Ende des Paraffineylinders in 
dünner Schicht zusammengehäuft und diese besitzt bereits eine 
ebene Begrenzungsfläche. Schneidet man parallel zu letzterer die 
infusorienhaltige Schicht ab und schmilzt die so erhaltene kleine 
Scheibe mit der Kante auf einen Holzblock, so lassen sich 
daraus ohne jeglichen Verlust an Material Serienschnitte anfer- 
tigen. Ich verfuhr bei meinen Untersuchungen meistentheils nach 
letzterer Methode. 

Zur Technik des Schneidens ist noch zu bemerken, dass 
die Sehnittdieke durchschnittlich 4 u und die Breite der einzel- 
nen Schnitte höchstens 2 mm betragen darf. Ferner müssen die 
Schnitte zu möglichst geradlinigen Bändern aneinandergereiht 
sein, weil das Auffinden der zusammengehörigen Schnitte in der 
Serie sonst ungemein erschwert wird. Die etwa aus 10 Schnitten 
bestehenden Bänder wurden in bekannter Weise mittelst Wasser 
auf Objeetträger geklebt und nach Lösung des Paraffins gefärbt. 

Zur Färbung benutzte ich sowohl das erwähnte Ehrlich- 
Biondi’'sche Gemisch als auch die Eisen-Hämatoxylin-Methode 
von Heidenhain mit oder ohne Vorfärbung mit Bordeaux. 
Da bei ersterem Tinetionsverfahren die chromatischen Elemente 
etwas zu schwach hervortraten, färbte ich die Präparate zunächst 
mit Ehrlich’schem Hämatoxylin leicht vor und liess darauf 
erst die Färbung mit dem Ehrlich-Biondi’schen Gemisch 
nachfolgen. Mittelst dieser Combination werden die chromatischen 
Elemente intensiv stahlblau oder violett tingirt, während die achro- 
matische Substanz eine deutliche rosarothe Färbung annimmt. 
Ausserdem lassen sich Fremdkörpereinschlüsse leicht von den 
eigentlichen Zellbestandtheilen unterscheiden, was bei den nach 
der Heidenhain’schen Methode gefärbten Präparaten oft sehr 
schwierig ist. In dieser Beziehung ergänzten sich die verschie- 
denen Präparate in ausgezeichneter Weise. 


Ueber das Verhalten der Kerne bei der Conjugation ete. 99 


Abbildungen. 


Ueber die Ausführung der Figuren, welche auf Tafel VII 
der vorliegenden Arbeit beigefügt sind, sehe ich mich genöthigt, 
eine besondere Aufklärung zu geben. So ideale Durchschnitte 
von Infusorien, wie sie die meisten Figuren zeigen, sind in meinen 
Präparaten thatsächlich nur in sehr geringer Anzahl vorhanden. 
Es hängt ja rein vom Zufall ab, wenn der Schnitt durch beide 
in Conjugation befindliche Thiere genau in ihre Längsachse fällt. 
Leider enthält aber ein derartiger gut geführter Schnitt fast nie- 
mals alles das, was uns gerade interessirt. Ich habe daher die 
in letzter Zeit vielfach geübte Methode der Combination resp. 
Reconstruction der Figuren aus mehreren Schnitten in Anwendung 
gebracht. Bei genau der Längsachse der conjugirten Thiere 
parallel geführten Schnitten bietet diese Methode keine Schwierig- 
keiten, wohl aber dann, wenn die Schnitte in schräger Richtung 
durch die Thiere gehen. In diesen Fällen ist die grösste Sorg- 
falt und Geduld nothwendig, um die einzelnen Schnitte in ent- 
sprechender Weise zu einem Ganzen zu kombiniren. Dabei lässt 
sich eine Verkürzung oder überhaupt eine Formänderung kaum 
vermeiden. Auf diese Weise ist auch die Verkleinerung des 
Körperumfanges bei den in den Figuren 5, 12 abgebildeten 
Thieren zu deuten, die nach den einzelnen Schnitten zu urtheilen, 
die normale Körpergrösse besassen. Die Bewimperung, welche 
der Vollständigkeit wegen auf allen Figuren dargestellt worden 
ist, tritt an den Schnitten selbst nicht in gleichem Maasse zum 
Vorschein, vielmehr ist die Bewimperung nach dem Vorbilde 
frisch abgetödteter Thiere dargestellt. Die Figuren 1, 2 und 3 
von der Oberflächenzeichnung bezugsweise von einem Durchschnitt 
von Colpidium wurden, obwohl nach schwarzen Eisen-Hämatoxy- 
linpräparaten gezeichnet, in roth ausgeführt, um keine weitere 
neue Farbe in die Tafeln einzuführen. 


Eigene Untersuchungen. 


Die Struetur von Colpidium: Pellicula und 
Cilien. Ueber die äussere Gestalt von Colpidium und den von 
derselben beeinflussten Verlauf der Streifen in der Pellieula 
stimmen die Angaben der Autoren vollkommen überein, nur über 
die Beziehung der Streifen zu den Cilien bestehen in den Be- 


100 H. Hoyer: 


schreibungen von Bütschli 73, 89 und Schewiakoff 89 
gewisse Differenzen: ersterer lässt nämlich die Cilien aus den 
hellen Streifen (Furchen) hervortreten, während letzterer behauptet: 
„sie stehen in Längsreihen auf kleinen Papillen, welche in ihrer 
Gesammtheit die Längsstreifung bedingen.“ In dieser Hinsicht 
geben die schwarzen Eisen-Hämatoxylin-Präparate die beste Auf- 
klärung, da in ihnen die feine Oberflächenzeichung bei intensiver 
Färbung deutlich hervortritt. 

Die Streifen zeigen je nach der Körperregion eine ver- 
schiedene Breite und Structur. Am grössten Umfange des Thieres 
haben die dunkelen Streifen (= Leisten) und die hellen Streifen 
(= Furehen) die grösste Breite. Sie verschmälern sich nach den 
beiden Enden zu, und zwar am vorderen Ende bereits in der 
Höhe des Mundes, am hinteren erst auf der kuppelartigen Wöl- 
bung. Bei differenter Färbung erscheinen nun die Leisten in dem 
hinter dem Munde gelegenen breiteren Abschnitte zweizeilig, im 
vorderen dagegen einzeilig. Die einzelne Zeile setzt sich wiederum 
nach Art der früheren Telegraphenzeichen aus einer Reihe von 
Punkten und Strichen zusammen, welche sich, wie Fig. 1 zeigt, 
regellos sowohl in der einzelnen Zeile als auch in Beziehung auf 
diejenigen der Nachbarzeile folgen. Am Hinterende treffen die 
Zeilen verschmälert in der Mitte der Wölbung zusammen, doch 
fehlt hier meistens eine regelmässige radiale Anordnung derselben. 
Am Vorderende in der Höhe des Mundes tritt bei der Verschmä- 
lerung der Streifen in der Anordnung der Zeilen insofern eine 
Aenderung ein, als beide Zeilen zu einer einzigen zusammenfliessen 
und nunmehr lediglich aus Punkten gebildet werden. Die zwischen 
den Leisten befindlichen Furchen verschmälern sich in geringerem 
Maasse als jene nach den beiden Körperenden zu. Wie Fig. 2 
zeigt, werden sie in regelmässigen Abständen von sich etwas 
dunkeler färbenden Querlinien in eine Reihe von Quadraten ge- 
theilt, in deren Mitte ein feines Pünktchen sichtbar ist. 

Es fragt sich nun, in welcher Beziehung stehen zu diesen Ge- 
bilden die Cilien einerseits und die Corticalschicht des Zellplasmas 
andrerseits? Hierüber geben uns Quer- und Schrägschnitte Aus- 
kunft. In Fig. 3 sehen wir die Pellieula im Querschnitt als dünne 
fast farblose, flachzackige Linie, an welcher die hervorspringenden 
Zacken den Leisten, die Einsenkungen den Furchen entsprechen. 
Die Zacken werden von einer etwas dunkeler gefärbten Substanz 


Ueber das Verhalten der Kerne bei der Conjugation ete. 101 


eingenommen, die sich noch eine kurze Strecke über das Niveau 
des Furchenbodens in das Protoplasma hineinerstreckt. In dieser 
erkennt man dann ferner vereinzelte oder paarige intensiv gefärbte 
kurze Stäbehen, deren Stellung zur Zelloberfläche im Grossen und 
Ganzen eine senkrechte ist. Quersehnitte durch das Kopfende 
von Colpidium zeigen die gleichen Bilder, nur sind hier die Stäb- 
chen länger, stehen einzeln, aber dicht hintereinander. Diese 
eigenthümlichen Gebilde stellen sich nun bei eingehender Prüfung 
als die Wurzeln der Cilien dar, welche selbst nur sehr schwach 
gefärbt erscheinen. In den Flimmerzellen der Metazoen sind 
diesen entsprechende Gebilde seit langem bekannt und von 
Engelmann 80 als Fussstücke und neuerdings von Apäthy 
97 und v. Lenhossek 98 als Basalkörperchen bezeichnet 
worden). Auch hat bereits Engelmann gefunden, dass die 
Cilien mit ihren Fussstücken in sehr regelmässiger Anordnung 
der Zelloberfläche eingepflanzt sind, so dass bei der Betrachtung 
von der Oberfläche sehr regelmässige Liniensysteme entstehen. 
Nach v. Lenhosscök erscheinen die Basalkörperchen bei der 
Flächenbetraehtung der Zellen als mikrokokkenartige runde Körn- 
chen, deren Anzahl im Nebenhodenepithel des Kaninehens 9O— 110 
beträgt. Vergleicht man die Lage, Anordnung, Form, 
das Aussehen bei Seiten- und Oberflächenansicht und 
schliesslich die Färbung der oben beschriebenen Stäb- 
chen und der Basalkörperchen, so gelangt man noth- 
wendig zu dem Schlusse, dass es sich in beiden Fällen 
um die gleichen Gebilde handele. Die Existenz einer 
Pellieula bei Infusorien und das Fehlen einer Cuticula bei 
den Flimmerzellen von Wirbelthieren kommt aus dem Grunde 
hier nicht weiter in Betracht, weil in den Flimmerzellen von 
Wirbellosen eine Cutieula vorhanden sein kann oder auch nicht, 
Basalkörperchen aber niemals fehlen. Ist aber eine gesonderte 
Grenzschieht, wie die Pellieula bei Infusorien, vorhanden, dann 
scheint auch eine innigere Beziehung zwischen ihr und den Cilien 
zu bestehen, da sich dieselbe nach den Beobachtungen Bütschlis 
89 am lebenden Thiere sammt Cilien abheben kann. Inwiefern 
die Basalkörperchen sich hieran betheiligen, wäre allerdings noch 
zu ermitteln. 


1) Letzterer leitet die Basalkörperchen der Flimmerzellen vom 
Centrosoma derselben her. Diese Ansicht äussert auch Henneguy 9%. 


102 H. »Hoowy er: 


Dem Gesagten zufolge kommt das Bild der einzeiligen resp. 
zweizeiligen Leisten durch die in denselben befindlichen Basal- 
körperchen zu Stande. Hierbei bleibt allerdings noch unentschie- 
den, welche Bedeutung den Striehen zukommt, welehe sich zwi- 
schen den Punkten der Doppelzeilen finden. 

Bezüglich der äussersten unmittelbar unter der Pellieula 
liegenden Schicht des Protoplasmas weichen meine Befunde von 
den Angaben Bütschli’s 89 und Schewiakoff’s 89 insofern 
ab, als ich eine „deutliche Alveolarschieht* nicht wahrnehmen 
kann. Die Maschen des Protoplasmas erscheinen höchstens etwas 
enger, sind aber weder in Form noch Anordnung regelmässig. 
In den Leisten verdichtet sich dasselbe noch stärker und färbt 
sich infolge dessen auch dunkeler. Wie oben erwähnt, liegen in 
demselben die Basalkörperchen der Cilien. 

Protoplasma. Bütschli vertritt bekanntlich auf Grund 
seiner experimentellen Untersuchungen an mikroskopischen Schäu- 
men die Ansicht, dass das Protoplasma der Infusorien eine wabige 
Structur besitzt, doch giebt er auch die Möglichkeit zu, dass 
„zuweilen benachbarte Waben in einander durchbrechen mögen 
und so ein spongiöser Bau sich stellenweise ausbildet.“ Die An- 
schauung vom gerüstartigen Bau des Protoplasmas ist die ur- 
sprüngliche und wird in neuerer Zeit auch noch von Fabre- 
Domergue 88 und Moore 94 für Infusorien angenommen. 
Auch der Schüler Bütschli’s Schewiakoff 89 scheint sich der 
alten Ansicht anzuschliessen, wenn er bei Colpidium das Endo- 
plasma als „grossmaschig-netzig“ beschreibt. Ich finde 
letztere Bezeichnung für die aus den Schnitten durch Colpidium 
erhaltenen Bilder ganz zutreffend und besonders die Durehsichtig- 
keit des Protoplasmas bestimmt mich, einen netzartigen oder 
besser gerüstartigen Bau desselben statt eines wabigen anzuneh- 
men. Würden nämlich Scheidewände die einzelnen Maschen von 
einander trennen, dann wären die Schnitte, welche mehrere 
Maschenschichten umfassen, weniger durchscheinend, dichter. 
Auch die Begrenzung der Nahrungsvacuolen besteht, wie man 
sich an kalottenförmigen Abschnitten derselben überzeugen kann, 
aus einem sehr feinen und dichten Netzwerk. Dieses letztere 
selbst wird aus äusserst feinen Körnchen zusammengesetzt, welche 
ich als Gerinnungsprodukte der protoplasmatischen Substanz auf- 


Ueber das Verhalten der Kerne bei der Conjugation ete. 103 


fasse. In den Abbildungen sind die Körnchen viel zu gross aus- 
gefallen, doch war es aus technischen Gründen nicht möglich, 
dieselben kleiner darzustellen. 

Die gerüstartige Structur des Protoplasmas ändert sich je 
nachdem das Individiuum sich im Ernährungs- oder Hungerzu- 
stande befindet und ferner auch während der Conjugation. Bei 
reichlicher Nahrungsaufnahme ist der grösste Theil des Zellleibes 
mit Vacuolen angefüllt. Diese selbst enthalten grössere oder 
kleinere Mengen von Nahrungsbestandtheilen, welche bei Colpi- 
dium ausschliesslich aus Bakterien bestehen. Durch die zahl- 
reichen Vacuolen wird das dazwischenliegende Protoplasma der- 
artig stark verdichtet, dass dessen ursprüngliche Structur fast 
vollständig verschwindet. Infolge dieser Vacuolisation nimmt das 
Protoplasma einen pseudowabigen Charakter an, wie er auch 
bei Eiern von wirbellosen Thieren beschrieben wird. 

Ist der Zellleib weniger stark mit Vacuolen durchsetzt, so 
erkennt man in den Maschen und Fäden des protoplasmatischen 
Gerüstes vereinzelte Bakterien, welche sich ebenso wie die- 
jJenigen in den Vakuolen mit Kernfarbstoffen oder Eisen-Häma- 
toxylin intensiv färben. Neben diesen treten dann noch kleine 
kugelförmigen Körnchen auf, welche von Protoplasma-Farbstoffen 
gefärbt werden. Dieselben sind über das ganze Protoplasma 
zerstreut noch am Anfange der Conjugation (Fig. 4) sichtbar, 
verschwinden aber daraus in den späteren Stadien vollständig. 
Sie sind also offenbar Stoffwechselproducte, welche bei der Inanition 
allmählich resorbirt werden. Soweit man aus der Beschreibung 
und Zeichnung Bütschli’s 92 schliessen kann, hat dieser ähn- 
liche Gebilde bei Paramaecium, Cyelidium und Zoothamium be- 
obachtet. Wie weit Przesmycki 94 und Prowazek 97 diese 
Körnchen beobachtet hat, ist aus ihren Beschreibungen nicht zu 
erschen. Jedenfalls ist ein grosser Theil der von ersterem als 
Zellgranula beschriebenen Gebilde nicht als solche sondern als 
Bakterien aufzufassen. 

Ein anderes Bild bietet das Protoplasma, wenn sich die Thiere 
im Hungerzustande befinden: Nahrungsvacuolen, Bakterien und 
Granula schwinden, und es bleibt nur die feinkömige Gerüstsub- 
stanz mit ihrem homogenen Inhalt. Solche Zustände findet man 
stets im Beginne der Conjugation vor; in ihren späteren Stadien 
machen sich noch folgende Veränderungen bemerkbar: Die an- 


104 H. Hoyer: 


fangs engen Maschen des Netzes erweitern sich bis gegen das 
Ende der Conjugation um ein beträchtliches, um dann nach Lö- 
sung derselben, wenn die Pellieula und der Makronucleus sich 
neu bilden, wiederum stark zu verdichten (Fig. 23). Daher er- 
scheint auch das Protoplasma weniger durchsichtig und in einer 
anderen Nuance gefärbt. Nach vollendeter Metamorphose und 
nach erfolgter Nahrungsaufnahme treten dann wieder die anfangs 
beschriebenen Structuren zu Tage. 

Mund, econtraetile Vakuole, After. Zu der eingehen- 
den Beschreibung des Mundes, wie sie Maupas 83 und Sche- 
wiakoff 89 gegeben haben, wäre hier noch hinzuzufügen, dass 
die beiden von der oberen Wand herabhängenden Membranen in 
den Schnittpräparaten aus zwei Reihen von Cilien gebildet er- 
scheinen. Letztere sind im Leben wohl stets mit, einander ver- 
klebt, in den Schnitten aber findet man (Fig. 7) wahrscheinlich 
infolge des Eingriffes die einzelnen Reihen derselben oft gespalten. 
An den schwarzen Eisen-Hämatoxylin-Präparaten erkennt man 
dann ferner, dass die die Membranen bildenden Cilien ganz eben- 
so wie diejenigen der Zellenoberfliche mittelst Basalkörperchen 
in das Protoplasma eingelassen sind. Sie sind wie diejenigen 
des Vorderendes des Körpers länglich und stehen dicht gedrängt. 

Die an lebenden Thieren so deutlich sichtbare contractile 
Vacuole ist mir an den Schnittpräparaten niemals zu Gesicht ge- 
kommen, wohl aber ihr Porus in der Pellicula. Die stets offene 
kreisrunde Oeffnung liegt keineswegs immer in einer Furche, 
sondern fällt vielfach in den Verlauf einer Leiste. Sie wird 
von einem kleinen hellen Hof umgeben, in welchen nur verein- 
zelte Punkte, die Basalkörperchen von Cilien, sich wahrnehmen 
lassen. Der Porus ist stets am Hinterende des Thieres gelegen, 
ist aber dort an keine besimmte Stelle gebunden, tritt vielmehr 
sowohl auf der Rückenseite als auch auf der Bauchseite auf. 

Während Maupas 83 bei Colpidium die Existenz eines 
Afters leugnet, beschreibt Schewiakoff einen solchen „zwischen 
zwei Längsstreifen im hinteren Körperende median auf der Ven- 
tralfläche*. Ich selbst habe eine gesonderte Afteröffnung eben- 
falls nicht wahrgenommen. 

Kerne. Der Makronucleus nimmt ungefähr die Mitte des 
Zellleibes ein. Er hat meistens die Form einer Niere, deren 
Hilus der Mundseite des Thieres zugewandt ist. In dieser Ein- 


Ueber das Verhalten der Kerne bei der Conjugation etc. 105 


buchtung liegt der kugelrunde oder ovale Mikronucleus. Die 
äussere Begrenzung wird von einer Membran gebildet, die jedoch 
nicht dem Kerne, sondern dem Zellplasma anzugehören scheint. 
Hierfür sprechen folgende Beobachtungen: Unter dem Einfluss 
von fixirenden Reagentien schrumpft gesondert der Kerninhalt 
und das Zellplasma sammt der Membran, sodass sich zwischen 
beiden ein Zwischenraum ausbildet; bei dem Degenerationsprocess 
des Makronucleus am Schlusse der Conjugation liegt der kleine 
Rest desselben in einem kapselartigen Hohlraum, dessen Begren- 
zung von der Membran und Protoplasma zugleich gebildet wird. 
Letztere haben dabei weder ihre Lage noch ihre Stractur nach- 
weislich verändert. Schliesslich lässt sich auch kein Unterschied 
in der Färbung zwischen Membran und Protoplasma nachweisen. 
Trotzdem besteht ein gewisser Zusammenhang zwischen Kern- 
inhalt und Membran und zwar vermittelst eines feinen Netzwerkes, 
dessen Maschen durch das eingelagerte Chromatin stark gedehnt 
sind, und bei der Degeneration der Kerne meist zerreissen. Oft 
sind die Knotenpunkte des Netzes besonders an der Kernperi- 
pherie stark ausgebildet, enthalten jedoch kein Chromatin. Den 
wesentlichsten Bestandtheil des Kerns bildet das Chromatin, 
welehes in Form von kleinen, sich intensiv färbenden Körnchen 
die Maschen des Gerüstes derartig dicht ausfüllt, dass letzteres 
meist vollkommen verdeckt wird. Bezüglich ihres Volumens und 
ihrer Vertheilung unterliegen sie grossen Schwankungen, und da 
locale diehtere Anhäufungen nicht selten sind, so muss ihnen ein 
ziemlich hoher Grad von Beweglichkeit innerhalb der Gerüst- 
substanz zugesprochen werden. 

Während der Conjugation, in welcher der Makronueleus 
bedeutende Formveränderung erfährt, werden in den Biondi- 
Präparaten oft grössere Ansammlungen einer sieh röthlich fär- 
benden Substanz in demselben sichtbar, die auf das Vorhanden- 
sein von achromatischer Substanz schliessen lassen, da dieselbe 
aber bei der Theilung des Kerns nicht in Thätigkeit tritt, so 
lässt sich auch zunächst nichts weiter über deren Bedeutung aus- 
sagen. Bemerkenswerth ist schliesslich noch eine am Kern in 
vereinzelten Fällen sichtbar werdende Furche, welche vom Hilus 
ausgehend, den Kern in querer Richtung durchsetzt. Dieselbe 
wird durch eine Einschnürung der Kernhülle hervorgebracht. 
Eine vollkommene Durchschnürung des Kerns kommt normaler 


106 H. Hoyer: 


Weise im Ruhezustande der Zellen wahrscheinlich nicht vor, 
wohl aber, wie wir unten sehen werden, in den späteren Stadien 
der Conjugation. 

Der Mikronucleus ist im Ruhezustand hinsichtlich seiner Strue- 
tur der Untersuchung nur wenig zugänglich. Die ihn umgebende 
Membran scheint ebenso wie beim Makronucleus von dem Zell- 
protoplasma und nicht von der Kernsubstanz gebildet zu werden. 
Wie bereits Jiekeli 84 beobachtet hatte, rücken Makro- und 
Mikronuclei oft derartig dicht zusammen, dass ihre Membranen 
verschmelzen. Der Inhalt der letzteren wird von einer sich sehr 
intensiv färbenden Chromatinmasse gebildet, in welcher ausser 
einer eben noch sichtbaren Granulirung meist keine weiteren 
Structurbestandtheile erkennbar sind. Nur bei günstiger Lage 
tritt ähnlich wie bei Paramaecien ein homogener, achromatischer 
Abschnitt zu Tage, der als eine kleine Kalotte dem Chromatin 
anliegt, wie Schewiakoff 89 bereits richtig erkannt hat. 


Die Conjugation. 


Die überaus sorgfältigen Untersuchungen von Maupas 
über die Conjugation und Theilung von verschiedenen Arten von 
Infusorien haben zu dem Ergebniss geführt, dass zwei Faktoren 
zusammenwirken müssen, wenn die Conjugation zu Stande kommen 
soll, erstens der Mangel an Nahrung und zweitens die Reife der 
einzelnen Individuen. Da diese Bedingungen in Kulturen nach 
Verlauf einer gewissen Zeit erfüllt werden, so tritt dann auch 
in denselben die Conjugation ganz allgemein, gleichsam epide- 
misch ein. Sie ist nach Maupas 87 zur Erhaltung der Art 
unumgänglich nothwendig, da die Thiere sich gewissermaassen 
verjüngen und die Fähigkeit erlangen, weiter fort zu existiren. 
Treffen jene Bedingungen’ nicht ein, indem den Thieren frische 
Nahrung beständig zugeführt wird, dann gelangen sie auch nicht 
zu der entsprechenden Reife, vermehren sich vielmehr durch fort- 
gesetzte Theilungen bis zur Erschöpfung und gehen schliesslich 
an Altersdegeneration zu Grunde. Auf die bei der Conjugation 
sich abspielenden feineren Vorgänge wollen wir nunmehr genauer 
eingehen. 

Die Vereinigung zweier Individuen von Colpidium colpoda 
zum Zwecke der Conjugation erfolgt mit dem als Stirn bezeich- 
neten Körperabschnitt. Hierbei soll nach der Darstellung von 


Ueber das Verhalten der Kerne bei der Conjugation etc. 107 


Maupas 89 das Stirnende des rechten Thieres stets über dem 
des linken liegen, demnach würde die Verbindungsfläche schräg 
zur Frontalebene stehen. 

Die Vereinigung wird, wie es scheint, in kurzer Zeit sehr 
fest, wenigstens zeigen die Schnitte von dem jüngsten von mir 
beobachteten Stadium (Fig. 4) bereits eine einfache Linie als 
Durehsehnitt der Verbindungsfläche. Die Cilien und deren Basal- 
körperehen sind geschwunden und die Pelliculae sind zu einer 
einfachen Scheidewand verschmolzen. Im Protoplasma der Thiere 
finden sich noch einige allerdings leere Nahrungsvacuolen und 
die erwähnten gröberen Granula. Der Makro- und Mikronueleus 
hat in dem linken Thiere noch seine typische Lage und Form, 
während der letztere im rechten Thiere aus der Vertiefung des 
Makronucleus hinausgerückt ist. Das Volumen der Mikronuclei 
hat sich in diesem Stadium bereits um ein Geringes vergrössert 
und hiermit sind die weiteren bei der Conjugation an demselben 
auftretenden Veränderungen eingeleitet. Nach Maupas 89 
nehmen dieselben folgenden Verlauf: Die Vergrösserung des 
Mikronueleus schreitet weiter fort, wobei seine Substanz netz- 
förmig mit feinen Maschen erscheint. Alsdann streckt er sich 
in die Länge und spitzt sich an den beiden Enden zu. Sein 
Plasma ist in längsverlaufenden Strängen angeordnet, welche von 
dem hinteren Ende ausgehen und sich fächerartig nach dem 
vorderen Ende ausbreiten. Aus der Spindelform gehen die Kerne 
in die mehrfach beschriebene Hornform über. Alsdann strecken 
sie sich wieder und wachsen zu einer langen Spindel aus, in 
deren Mitte sich das zu einem compaeten Strange verdichtete 
Plasma befindet. Die weiteren Veränderungen des Kerns, welche 
zu der ersten Zweitheilung führen, hat Maupas nicht beobachtet. 

Meine Befunde weichen von der angeführten Beschreibung 
Maupa’s ziemlich bedeutend ab, und wenn wir die Angaben 
anderer Forscher (Bergh 89, R. Hertwig 89), die sich aller- 
dings auf andere Arten von Infusorien beziehen, zum Vergleiche 
herbeiziehen, so zeigen auch diese bezüglich der ersten am Mikro- 
nucleus sich abspielenden Vorgänge eine grössere Uebereinstim- 
mung unter einander als mit der Beschreibung von Maupas. 
Letztere ist für die äussere Umgestaltung des Mikronucleus nur 
zum Theil zutreffend, das Wesentliche bilden die inneren Verän- 
derungen der Kernsubstanz, welche sich als modifieirte karyo- 


108 H. Hoyer: 


kinetische Figuren offenbaren, wie sie zuerst von Bütschli 75 
als solche erkannt und von Pfitzner 86 bei Opalina in ihrer 
Aufeinanderfolge genau beschrieben worden sind. 

Die ersten Veränderungen, welche ich am Mikronueleus bei 
der Conjugation beobachtet habe, zeigt Fig. 5. Der Kern ist 
vergrössert, hat eine ovale Form und lässt im Innern verschlun- 
gene ehromatische Päden erkennen. Wir haben somit das Sta- 
dium des lockeren Knäuels vor uns. Das weitere Stadium der 
Kerntheilung zeigt Fig. 6. Ebenso wie zuvor hat auch hier der 
Kern noch seine ursprüngliche Lage dieht am Makronucleus be- 
wahrt, erscheint aber ein wenig gestreckt. Im Innern nimmt 
man einen typischen Mutterstern wahr. Die vorher noch unsicht- 
bare achromatische Substanz hat sich zu verhältnissmässig dieken 
Fäden angeordnet und bildet eine ausgesprochene Spindel, deren 
Pole an die Umhüllungsmethode heranreichen. Die Fäden laufen 
an diesen Berührungspunkten zusammen, ohne dass weder mit 
der Eisen-Hämatoxylin- noch mit der Biondi-Färbung sieh dort 
Polkörperehen nachweisen lassen. Ob die Fäden sogenannte 
durchgehende Fasern sind, oder ob es auch Mantelfasern giebt, 
liess sich nicht entscheiden. Der Aequator der Spindel wird 
von dunkel gefärbten, schleifenartigen Chromosomen!) einge- 
nommen. Ihre Anzahl konnte nieht bestimmt werden, doch ist 
wohl anzunehmen, dass dieselbe nicht klein ist und auch dazu 
beiträgt, die Spindel an dieser Stelle auszubauchen. An Quer- 
schnitten sieht man nämlich die centralen Partien keineswegs 
leer, sondern den Raum zwischen den Quersehnitten der achro- 
matischen Fasern dieht mit Chromosomen gefüllt. 

Demnächst folgt das Stadium des Doppelsterns (Fig. 7). 
Ehe dasselbe jedoch erreicht wird, theilen sich die Chromosomen 
zuvor in ihrer Längsrichtung, wie ich es an anderen Präparaten 
beobachtet habe, und rücken nun erst nach den Polen. Hierbei 
erscheinen dieselben langgestreckt und aus einer Reihe von 
Pfitzner’schen Körnern zusammengesetzt, welche in den frü- 
heren Stadien nur undeutlich sichtbar waren. Zuweilen wie in 
Fig. 5 und 6 macht sich zwischen der Membran und dem Kern- 


1) Die Chromosomen stellen sich in dieser Figur nicht unter der 
Form von feinen Schleifen sondern Körnchen dar. Thatsächlich aber 
sind es mehr oder weniger gebogene Schleifen oder Fäden, die ihrer- 
seits aus perlschnurartig aufgereihten Körnchen gebildet werden. 


Ueber das Verhalten der Kerne bei der Conjugation ete. 109 


inhalt ein leerer Raum bemerkbar. Derselbe ist von keiner 
weiteren Bedeutung und, da derselbe nur partiell auftritt, als 
Kunstprodukt zu deuten. 

Die weiteren Umgestaltungsvorgänge des Kerns habe ich 
nicht direkt zu beobachten vermocht, doch lässt sich aus dem 
Verlauf der späteren Theilungen schliessen, dass die Spindel sich 
streckt, Hantelform annimmt und sich schliesslich durehsehnürt. 
Auf diese hiermit abgeschlossene erste Kerntheilung soll dann 
unmittelbar, ohne dass der Kern in ein Ruhestadium übergeht 
(Bütscehli 89), die weitere Theilung der beiden Tochterkerne 
folgen. Letztere muss auch in der That sehr bald nach der 
ersten eintreten, da es mir nicht möglich war, unter den zahl- 
reichen Präparaten die ersten Stadien derselben aufzufinden. In 
Fig. 8 befinden sich die umgebildeten Kerne bereits im Beginne 
der Diasterbildung. Ihr Volumen hat sich etwa um die Hälfte 
verkleinert, zugleich sind die Theilstücke aus ihrer ursprüng- 
lichen Lage in der Mitte der Höhe des Makronueleus der Längs- 
ausdehnung des Thieres entsprechend auseinandergewichen, so 
dass der eine Kern vor, der andere hinter dem Makronuceleus zu 
liegen kommt. Während von dem linken oberen Kern nur ein 
kleiner Abschnitt mit einigen Chromatinkörnchen sichtbar ist, 
zeigen die andern die Spindelfigur, an welcher die Chromosomen 
nach den Polen auseinander zu rücken beginnen, im Längs- und 
im Querschnitt. 

Hierauf folgt das Diasterstadium. Demnächst streckt sich 
die Spindel und nimmt Hantelform an. Die rundlichen Hantel- 
köpfe, welche die bereits fast vollkommen ausgebildeten Kerne 
enthalten, sind von dem Mittelstück durch eine kleine Ein- 
schnürung abgesetzt. Das Mittelstück oder tube connectif von 
Maupas erscheint als ein dünnes leeres Rohr, welches nach Ab- 
trennung der Kerne im Protoplasma resorbirt wird. Diese Theilungs- 
phase ist in der Fig. 11 d der grossen Arbeit von Maupas 89 
sehr zutreffend dargestellt. Aus der Theilung gehen 4 kleine 
kuglige Mikronuclei hervor, welche nach Maupas 89 in ihrer 
Structur, ihrem Volumen und ihrer Form unter einander voll- 
kommen übereinstimmen. Doch bleiben die Kerne nur eine 
kurze Zeit in diesem gleichen Zustande, denn derjenige Kern, 
welcher sieh zufällig in der nächsten Nähe der Vereinigungs- 
fläche beider Infusorien befindet, beginnt sich zu vergrössern, 


110 H. Hoyer: 


während die übrigen drei Kerne mehr in’s Innere des Zellleibes 
zurückweichen und sich verkleinern. Letztere bilden sieh im 
weiteren Verlaufe der Conjugation immer mehr zurück, indem 
ihr Volumen sich vermindert, ihre Form nnregelmässig wird und 
ihr Chromatin sich verdiehtet und körmig wird. Nach Jickeli 84 
sollen dieselben gänzlich aus dem Zellleib ausgestossen worden, 
dagegen finde ich dieselben, allerdings stark redueirt und defor- 
mirt, noch nach dem Uebertritt der Wanderkerne in's Nachbar- 
tbier (Fig. 13) vor und Maupas 39 sogar noch im Stadium 
der Theilung derselben. Wie weit diese Kerne den Richtungs- 
körpern der Metazoeneier entsprechen, werde ich unten noch ge- 
nauer darzulegen versuchen. 

An dieser Stelle sind auch noch gewisse Gebilde zu er- 
wähnen, welche sich von diesem Stadium der Conjugation an bis 
zu den späteren Stadien derselben constant im Zellleibe vorfinden 
und mit jenen Kernresten das gleiche Schicksal theilen. Es sind 
das homogene, sich nur mit Protoplasma-Farbstoffen färbende 
Körper von verschiedener Grösse und Form und auch wechseln- 
der Anzahl (vergl. Fig. 9, 10, 11, 12, 13, 17). Obwohl ich ihre 
Genese nicht genau verfolgen konnte, so glaube ich doch schon 
aus dem Umstand, dass dieselben besonders zahlreich nach Ab- 
schluss der Kerntheilungen auftreten, schliessen zu dürfen, dass 
es sich hierbei um Kernreste handele und im Speciellen um das 
oben erwähnte röhrenförmige Verbindungsstück zwischen den 
Hantelköpfen. Dasselbe schrumpft zusammen und stellt dann 
einen homogenen Körper dar, welcher dem sogenannten Neben- 
kern in der Zwitterdrüse von Helix pomatia entspricht. Die 
Entstehung des letzteren aus der achromatischen Substanz der 
Theilungsspindel ist neuerdings von Godlewski 98 nachge- 
wiesen worden. 

Kehren wir nun zu dem vierten am Septum gelegenen 
Kern zurück. Derselbe vergrössert sich, wie Maupas 89 an- 
giebt, und macht die ersten Stadien der Mitose wohl in derselben 
Weise durch wie seine Praecedenten. Mir ist stets erst die 
Phase des Diaster Fig. 9 zu Gesicht gekommen. Derselbe nimmt 
eine sehr charakteristische Lage ein, indem beiderseits die 
Spindelachsen nach dem Septum zu convergiren. Bezüglich 
seiner Struetur unterscheidet er sich in nichts von dem früher 
beschriebenen, dagegen wohl durch das Verhalten der ihn um- 


Ueber das Verhalten der Kerne bei der Conjugation ete. 111 


sebenden Protoplasmas. Dasselbe ist nämlich nicht allein um 
seine Pole, sonderm um den ganzen Diaster derartig angeordnet, 
dass man davon den Eindruck einer Strahlung erhält, doch sind 
deutliche Strahlen nicht zu erkennen, eher noch in den späteren 
Stadien. Auch die Eisen-Hämatoxylinpräparate geben hierüber 
keinen befriedigenden Aufschluss. 

Der weitere Kerntheilungsprocess vollzieht sich in der be- 
kannten Weise und wird von Maupas 89 sehr zutreffend be- 
schrieben. Der Diaster streckt sich zur Hantelform, worauf sich 
die Kerne vom Mittelstück trennen und unter Zunahme an Vo- 
lumen in den Zustand eines ruhenden Kerns übergehen. Die 
radiäre Anordnung des Protoplasmas bleibt unterdessen bestehen 
und tritt nach der Ausbildung der Kerne mit noch grösserer 
Klarheit zu Tage. Die Kerne rücken alsdann sammt ihrem 
Strahlenkranze in entgegengesetzten Richtungen auseinander, der 
eine, der Wanderkern oder pronucleus mäle, an das Septum, der 
andere, der stationäre Kern oder pronucleus femelle, in die Tiefe 
des Zellleibes. Hierbei wird ihre Zusammengehörigkeit oft noch 
durch einen Streifen dichteren Protoplasmas angedeutet, der beide 
Kerne verbindet (Fig. 11). Die Strahlung besteht an beiden 
noch fort, während dieselbe aber am stationären Kern allmählich 
geringer wird und schliesslich verschwindet, nimmt sie am Wander- 
kern wie überhaupt am ganzen Septum zu. Diese Erscheinung, 
welehe ich auch an Präparaten von Aspidisea eostata constatirt 
habe, ist bereits von Plate 86 bei Paramaecium aurelia beobachtet 
und, da derselbe einen Austausch der Kerne leugnet, als Aus- 
druck einer Diffusion gedeutet worden, welche zwischen den 
Wanderkernen durch das intacte Septum stattfinden soll. Diese 
Erklärung wird hinfällig in Anbetracht der Thatsache, dass, wie 
bereits auch R. Hertwig 89 und Maupas 89 nachgewiesen 
haben, ein Austausch der Kerne erfolgt. Bei Colpidium vollzieht 
sich derselbe in folgender Weise: Beide Wanderkerne drängen, 
jeder von seiner Seite her, gegen die Scheidewand an und wölben 
dieselbe etwas vor, wobei sie sich nicht selten (wie in Fig. 11 
linkerseits) abplatten. Unter dem Drucke giebt das bis zu diesem 
Zeitpunkt unversehrte Septum nach, und es entsteht ein ovaler 
Spalt (Fig. 13), durch welchen die beiden Kerne an einander 
vorbei in das Nachbarthier gleiten. Der Vorgang wird durch 
Fig. 12 veravschaulicht. 


112 H. Hoyer: 


Der rechtsseitige Kern ist noch nicht übergewandert, son- 
dern hat das Septum nur vorgewölbt und hat dabei eine ovale 
Form angenommen, der linksseitige dagegen befindet sich gerade 
im Durchtritt und hat seine ursprüngliche Kugelgestalt bereits 
wieder erlangt. Die die Kerne umgebende Protoplasmastrahlung 
verschwindet nach der Ueberwanderung derselben sowohl am 
männlichen als auch am weiblichen Vorkern und nach einiger 
Zeit auch an dem Spalte im Septum. So weit ich feststellen 
konnte, bleibt letzterer noch in den nächsten Stadien der Con- 
Jugation bis zum Moment der Trennung der Individuen offen. 

Nach dem Austausch der Wanderkerne sollen sich nach 
den Angaben von R. Hertwig 89 bei Paramaecium und 
Maupas 89 bei allen von ihm untersuchten Ciliaten die statio- 
nären Kerne den Wanderkernen nähern und sich schliesslich mit 
ihnen vereinigen. Allerdings hat Maupas 89, wie er es selbst 
zugiebt, diesen Process bei Colpidium nicht beobachtet: „Je n’ai 
rencontr& sur mes preparations aucun couple fix& pendant la 
phase de copulation des pronul&us“, trotzdem behauptet er 87: 
„Je erois done pouvoir affirmer que cet &change et cette copu- 
lation de pronueleus constituent l'aete intime et essentiel de la 
conjugaison de la Cilies.“ Auch ieh war Anfangs der Ueber- 
zeugung, dass die Wanderkerne nach ihrem Uebertritt ins Nach- 
barthier mit dem stationären Kern verschmelzen, doch musste 
ich diese Ansicht fallen lassen, weilich nach genauer und 
wiederholter Durehmusterung meiner Präparate 
eben so wenig wie Maupas eine Vereinigung bei- 
der Vorkerne beobachten konnte. Letztere zeigen viel- 
mehr folgendes Verhalten: Der Wanderkern nimmt unter Ver- 
grösserung seines Volumens eine ovoide Form an. Dieselbe ent- 
steht nicht unter der Einwirkung eines Druckes beim Durchtritt 
des Kerns durch das Septum, wie Maupas 89 glaubt, sondern 
unter dem Einfluss der Umlagerung der Substanz im Innern. 
Aus der geristartigen Anordnung geht dieselbe nämlich, wie 
Fig. 13 zeigt, in eine fadenförmige über, wobei die Fäden der 
Längsachse des Ovals parallel zu liegen kommen. Die einzelnen 
Fäden bestehen aus verhältnissmässig dicken, perlschnurartig 
aufgereihten Chromatinkörnern, ohne jedoch eine sie verbindende 
Substanz erkennen zu lassen. Unter dieser Form entfernt sich 
der Wanderkern von der Durehtrittsöffuung im Septum, während 


Ueber das Verhalten der Kerne bei der Conjugation ete. 113 


der stationäre Kern etwa bis zur Mitte des Thieres zurückweicht. 
Seine Substanz verdichtet sich und nimmt in Folge dessen eine 
intensivere Färbung an, bewahrt aber noch eine Zeit lang ihre 
ursprüngliche netzförmige Struetur (Fig. 13). Bei weiter fort- 
schreitender Verdichtung erhält der Kern ein granulirtes Aus- 
schen, ähnlich dem des Makronucleus und lässt sich daher 
schliesslich unter den Fragmenten des letzteren nicht mehr nach- 
weisen. 

Der Wanderkern erfährt unterdessen weitere sehr bemer- 
kenswerthe Veränderungen. Er rückt tiefer in das Thier hinein 
und beginnt sich vorzugsweise in der Längsrichtung zu ver- 
grössern. Seine Substanz ist in Form einer Spindel zwischen 
den Polen des von der Membran gebildeten Ovals ausgespannt. 
Zwischen Spindel und Membran ist ein Zwischenraum vorhanden 
(Fig. 14), der, obwohl an allen untersuchten Präparaten stets 
vorhanden, dennoch wohl als Kunstprodukt anzusehen ist, welches 
aus der Schrumpfung des Protoplasmas und der Kernsubstanz her- 
vorgegangen ist. Diese letztere selbst besteht aus achromatischer 
Substanz, welche an ihrer schwachen röthlichen Färbung eben 
noch bemerkbar ist, und äusserst feinen chromatischen Fäden, 
welche von Pol zu Pol zum Theil spiralig gewunden verlaufen. 
Wie im vorhergehenden Stadium setzen sich letztere auch hier 
aus Körnchen zusammen, doch sind dieselben lockerer, feiner 
und regelmässiger als vordem. 

Aus der soeben beschriebenen Figur gehen im weiteren 
Verlaufe der Conjugation die Gebilde hervor, wie sie in Fig. 15 
und 16 dargestellt sind. Die Anfangs noch kurze und breite 
Spindel streckt sich immer mehr, bis sie fast die Länge des 
ganzen Thieres erreicht. Auch in diesen Phasen ist dieselbe 
nur mit ihren spitz angezogenen Enden an der Membran befestigt, 
welche im Uebrigen von der Spindelsubstanz abgehoben ist. Nur 
selten findet man die Spindel, wie in Fig. 16, nahezu ganz ge- 
streckt, meistens windet sie sich um den Makronucleus herum, 
so dass man in den Schnitten stets nur Theilstücke derselben 
zu Gesicht bekommt. Die chromatische und achromatische Sub- 
stanz zeigt in diesen Stadien dasselbe Verhalten wie vordem, nur 
an den Spindelenden macht sich eine in Fig. 16 besonders deut- 
liche Ansammlung von röthlich gefärbter achromatischer Substanz 

Archiv f, mikrosk. Anat. Bd. 54 to) 


114 HB. Alowzen: 


in Gestalt eines abgeplatteten Knopfes bemerkbar, womit bereits 
das folgende Stadium eingeleitet wird. 

Die soeben beschriebene Form des Kerns ist von Bütschli 
bereits im Jahre 1876 bei Colpidium beobachtet worden, es ist 
daher sehr auffallend, dass Maupas sie nicht erwähnt, zumal 
da dieselbe während einer Conjugationsepidemie in den Conju- 
ganten sehr häufig anzutreffen ist. In wiefern das Gebilde, 
welches Hertwig 89 als „primäre Theilspindel* bei Para- 
maecium beschreibt, mit den unserigen übereinstimmt, ist aus 
seinen kurzen Bemerkungen nicht recht ersichtlich. Hingegen 
haben Scehaudinn und Siedlecki 97 bei der Befruchtung 
der Coceidie Adelea ovata Bilder wahrgenommen und auch ge- 
zeichnet, welche zu der obigen Spindelfigur von Colpidium ge- 
wisse Beziehungen haben. Das Makrogametenchromatin bildet 
nämlich, bevor es mit dem Mikrogametenchromatin verschmilzt, 
nach der Angabe der Autoren „einen langen Schopf dünner 
Fäden“. Achnliche Bilder erhielt Siedleeki 98 auch bei 
Klossia octopiana. Die Aehnlichkeit beruht weniger auf der 
Form des Kerns als vielmehr auf der Anordnung seiner Substanz 
und der in beiden Fällen gleichartigen Entwicklung der Tochter- 
kerne, welehe nunmehr auf das Spindelkernstadium folgt. 

Ueber die weiteren sich an dem Kern abspielenden Vor- 
gänge finden wir bei Bütschli 76 folgende kurze Bemerkung: 
„Beobachtet man lebende Thiere, so sieht man die Kapsel 
(= Spindel) immer, nieht allzulange Zeit vor der Lösung der 
Syzigie, sich etwas verkleinern und undeutlich werden und 
schliesslich scheint sie gänzlich zu verschwinden.“ Auch Maupas 
89 diesbezügliche Angaben sind ziemlich lückenhaft und ungenau. | 
Er beschreibt nämlich, dass die aus der Copulation der Kerne 
hervorgegangene Spindel im vorderen Theile eines jeden Thieres 
sich theilt und die beiden entstandenen Kerne, ehe weitere Ver- 
änderungen mit ihnen vorgehen, in das Hinterende des Thieres 
zurückweichen. Nach meinen Befunden verläuft der ganze Pro- 
cess gerade in umgekehrter Reihenfolge: Die Spindel rückt näm- 
lich in toto in das Hinterende des Thieres, indem sie sich der 
Wölbung desselben entsprechend krümmt. Gleichzeitig theilt sich 
die ganze Kernsubstanz, der Spindelbauch wird dabei fortschrei- 
tend dünner, die Spindelenden dagegen schwellen an. Nach Ab- 
sehluss dieser eigenthümlichen Theilung der Kernsubstanz bilden 


Ueber das Verhalten der Kerne bei der Conjugation ete. 115 


die Spindelenden keulenförmige Verdiekungen, die nach dem 
Vorderende des Thieres gerichtet sind (Fig. 17). Das Bild dieser 
Theilungsphase gleicht vollkommen den oben beschriebenen und 
als Hantelform bezeichneten Kerntheilungsfiguren. 

Die in den Hantelköpfen angesammelte Kernsubstanz lässt 
die röthlich gefärbte achromatische Substanz erkennen und darin 
die perlschnurartigen Fäden von Chromatin. Auch das röhren- 
förmige Verbindungsstück hat noch, wie Fig. 17 zeigt, eine 
röthliche Färbung und an Durchschnitten durch dasselbe kann 
man wahrnehmen, dass zahlreiche niedrige Leisten von der Peri- 
pherie nach dem Innern hervorspringen, die als Reste der achro- 
matischen Fäden anzusehen sind. In dem folgenden in Fig. 18 
dargestellten Stadium sind nur noch die Umrisse des Verbindungs- 
stückes sichtbar, die röthlich gefärbte achromatische Substanz 
ist daraus verschwunden und vielleicht zum Aufbau der Kerne 
aufgebraucht worden. Diese selbst sind vollkommen ausgebildet 
und liefern mit ihrer gerüstartigen Structur das typische Bild 
von ruhenden Kernen. Ihre Lage am Hinterende des Thieres ist, 
wie bereits Maupas 89 hervorhebt, sehr charakteristisch. 

Das beschriebene Ruhestadium der Kerne ist jedoch nur 
von kurzer Dauer; denn beide Kerne gehen alsbald eine neue 
Theilung ein, welche in bekannter Weise nach dem Schema der 
Mitose abläuft. Fig. 19 und 20 veranschaulichen diesen Vorgang 
in der Metaphase und entsprechen genau den diesbezüglichen Ab- 
bildungen von Maupas 89. Sehr charakteristisch für dieses 
Stadium ist die Lage der Figuren im hinteren Körperende und 
parallel der Längsachse des Thieres; es ist infolgedessen auch 
leicht, diese Stadien von den andern früheren zu sondern. Das 
Aussehen und die Vertheilung der Kernsubstanz bietet nichts 
Besonderes: in Fig. 19 sind die chromatischen Fäden noch nicht 
bis zu den Spindelenden auseinander gewichen, während in Fig. 20 
der Uebergang der Spindelfigur in die Hantelform dargestellt ist, 
deren Köpfe die chromatische und achromatische Substanz bereits 
völlig ausfüllt. Demnächst erfolgt die Durchtrennung des Ver- 
bindungsstückes, und wir erhalten 4 Kerne, anfangs wohl von 
gleicher Grösse und von gleichem Aussehen, von denen das eine 
Paar hart an der Pellicula am hinteren Ende jeden Thieres liegt, 
das andere in nächster Nähe des Makronueleus. Im weiteren 
Verlaufe der Conjugation machen sich zwischen beiden Kernpaaren 


116 H. ‘Hröigrew! 


wesentliche Unterschiede in Form und Aussehen bemerkbar, indem 
das vordere sich nicht verändert und sein lichtes Aussehen be- 
hält, während das hintere sich verkleinert und daher intensiver 
gefärbt erscheint. 

Mit diesen Veränderungen der Kerne erreicht die Conju- 
sation der Thiere ihren Abschluss, und die bisher vereinigten 
Individuen trennen sich von einander. Die Kerne unterliegen 
allerdings in den isolirten Thieren noch weiteren Umgestaltungen, 
welche zur Ausbildung des Mikronucleus sowohl wie auch beson- 
ders zur Neubildung des Makronucleus führen. Es stellt sich da- 
her die Nothwendigkeit heraus, das Verhalten des ursprünglichen 
Makronueleus während der Conjugation hier nachzuholen und dann 
sein weiteres Schicksal zu verfolgen. 

Die Angaben der Autoren über den Makronucleus sind ziem- 
lich ungenau und lückenhaft. Bütschli 76 hat nur ungefärbtes 
Material untersucht und konnte daher die feineren am Makro- 
nucleus sich abspielenden Vorgänge nicht genau beobachten. 
R. Hertwig’s 89 Angaben beziehen sich auf Paramaecien, in 
welchen die Veränderungen am Makronucleus in den Anfangs- 
stadien der Conjugation etwas anders zu verlaufen scheinen als 
bei Colpidium. Seine Veränderungen in den späteren Stadien hat 
Hertwig nicht näher verfolgt, macht aber über dieselben einige 
Bemerkungen, welche mit meinen Befunden an Colpidium recht 
gut übereinstimmen. Nach ihm sind die Makronuclei durch ihre 
weit abstehende Kernmembran kenntlich und erfahren eine fort- 
gesetzte Verkleinerung, wobei die Körnelung ihrer Substanz gröber 
und lockerer wird. Auch vermuthet Hertwig, dass aus den 
zwei angelegten neuen Makronuclei durch Verschmelzung der- 
selben der neue einheitliche Makronucleus hervorgeht. Nach den 
Angaben von Maupas 89 erfährt der Makronucleus bis zum 
Stadium D. d. i. bis zur dritten Theilung des Mikronucleus keine 
Veränderung, „a partir de ce moment il se ramasse sur lui m&me, 
en prenant une forme spherique et en diminuant lentement de 
volume.“ Diese Rückbildung schreitet bis zur Trennung der 
Thiere fort. Alsdann condensirt sich der Makronucleus noch 
stärker, indem seine Substanz homogen und amorph wird, sich 
aber dennoch lebhaft färbt. Unter weiterer Rückbildung und 
unter Verlust seiner Form und Tinetionsfähigkeit verschwindet 
er schliesslich spurlos (nach Bütschli 76 wird derselbe aus dem 


Ueber das Verhalten der Kerne bei der Conjugation ete. 117 


Zellleibe ausgestossen). Der neue Makronucleus soll sich aus dem 
vorderen Paar Kerne, welche aus der letzten Theilung hervor- 
gegangen sind (Fig. 21), bilden. Dieselben verbleiben einige Zeit 
etwa in der Mitte des Zellkörpers und vergrössern sich dort der- 
artig, dass ihr Durchmesser 3 Stunden nach Lösung der Conju- 
gation 12—15 u beträgt. „Ils se composent d’une membrane 
enveloppent une substance disposee en eordons relativement assez 
epais, pelotonnes et enchevätres, en decerivant les replis et les 
sinuosites les plus varies. Ces filaments sinueux sont tasses les 
uns contre les autres et remplissent toute la cavite de la mem- 
brane. Les teintures mierochimiques ne les colorent pas.“ Naclı 
einiger Zeit beginnen sie sich wieder zu färben, gleichzeitig hebt 
sich die Kernmembran ab, so dass ein Zwischenraum zwischen 
ihr und der Kernsubstanz entsteht. Sobald die Mikronuclei sich 
an jene angelegt haben, tritt die Quertheilung des Thieres ein. 

Die Angaben von Maupas mussten etwas eingehender be- 
sprochen werden, weil, wie es sich im folgenden zeigen wird, 
seine Beobachtungen im allgemeinen richtig sind, nur die Deutung 
derselben zum Theil fasch ist. 

Im Vergleich zu den verschiedenartigen Umwandlungen, 
welche der Mikronucleus im Verlaufe der Conjugation durchmacht, 
verändert sich der Makronueleus, wie bereits eine oberflächliche 
Betrachtung der Figuren lehrt, nur in sehr geringem Maasse. 
Seine Lage bleibt im Grossen und Ganzen die gleiche wie vor 
der Conjugation.e Es machen sich nur geringe Verschiebungen 
gegen das Vorder- oder Hinterende des Thieres bemerkbar, und 
diese bewirken eine Lockerung bezugsweise Verdichtung des 
Protoplasmagerüstes in dem hinter dem Kern gelegenen Leibes- 
abschnitt, wie Fig. 8 und 10 sehr deutlich darthun. Der fast 
geradlinige Verlauf einiger Gerüstfäden in Fig. 8 lässt überdies 
noch auf eine nicht unbeträchtliche Spannung derselben schliessen. 
Die Lageveränderungen des Makronucleus werden wahrscheinlich 
durch die Bewegungen des Mikronucleus bei seinen Theilungen 
und seiner Wanderung verursacht. In noch höherem Maasse wird 
durch dieselben die Gestalt des Makronueleus beeinflusst. Seine 
ursprüngliche Nierenform verschwindet sogleich während der 
ersten Theilung des Mikronucleus. Durch Auswüchse, welche 
oft nur durch eine schmale Substanzbrücke mit der Hauptmasse 
des Kernes zusammenhängen, entstehen Formen, welche an 


118 H! Howeer: 


kriechende Amoeben erinnern. Unter Umständen schnüren sich 
einzelne Theile gänzlich vom Kerne ab (Fig. 15). Auch in der 
Struetur des Makronucleus machen sich im Verlaufe der Conju- 
gation gewisse Veränderungen geltend. Die Chromatinkörner 
häufen sich stellenweise stärker an, daher auch die entsprechende 
Kernpartie dunkeler erscheint, an anderen Stellen liegen sie 
wiederum lockerer und verleihen dadurch dem Kerne ein helleres 
Aussehen. Ferner finden sich im Makronucleus von conjugirten 
Thieren häufiger als bei nicht conjugirten eireumscripte Ansamm- 
lungen der bereits erwähnten sich röthlich färbenden Substanz, 
deren Bedeutung auch aus diesen Stadien nicht erschlossen wer- 
den kann (Fig. 6, 8, 10, 12). 

Bis fast zum Ende der Conjugation bietet der Makronueleus 
keine anderen Veränderungen dar, als die eben geschilderten; 
in dem Stadium aber, in welchem sich aus den Kernen der grossen 
Spindel die Tochterkerne zu bilden beginnen (Fig. 19), schnürt 
sich der Makronucleus in 2 fast vollkommen gleiche Theile durch, 
die sich abrunden und dann entweder dieht beisammen bleiben, 
oder sich auch von einander entfernen. Das Vorkommen solcher 
zweigetheilter Nuclei ist in den späteren Stadien der Conjugation 
sowie noch nach Lösung derselben ganz constant und muss da- 
her als eine zu dem Conjugationsvorgang gehörige Erscheinung 
aufgefasst werden, obwohl es einstweilen nicht möglich ist, die- 
selbe zu erklären. In den Abbildungen tritt die Zweitheilung 
der Makronuclei am deutlichsten in der Fig. 19 hervor, weniger 
auffallend ist dieselbe wegen der dichten Aneinanderlagerung der 
Kerne in Fig. 20 und 21. Der derartig halbirte Makronueleus 
fällt alsdann einer allmählich zunehmenden Degeneration anheim. 
Dieselbe bekundet sich zunächst als eine Schrumpfung und Ver- 
diehtung der Kernsubstanz, wodurch der Anschein erweckt wird, 
als hebe sich die Membran um den Kern herum ab. Anfangs 
bleibt das Fadengerüst mit der Membran noch in Zusammenhang, 
nur die Chromatinkörner allein werden gröber und klumpen sich 
in dessen Mitte zusammen, ohne jedoch ihr früheres Tinctions- 
vermögen einzubüssen, später aber reissen auch die Verbindungs- 
fäden des Gerüstes an der Membran ab, so dass zwischen Kern- 
substanz und Membran ein Zwischenraum entsteht. Die in dem 
srobfädigen Kerngerüst liegenden Chromatinkörner verlieren gleich- 
zeitig ihre frühere Tinctionsfähigkeit und nehmen statt der blauen 


Ueber das Verhalten der Kerne bei der Conjugation ete. 119 


eine röthlich-violette Farbe an (Fig. 22)'). In den weiteren 
Degenerationsstadien verblasst auch diese immer mehr, während 
die Substanz sieh weiter verdichtet, so dass schliesslich inmitten 
des von der Membran begrenzten Raumes ein bräunlich gefärbtes, 
aus ungeformten Partikeln bestehendes Klümpehen zu finden ist. 
Dabei bewahren die Kerne ihre ursprüngliche Lage in der Mitte 
des Zellleibes und bleiben entweder getrennt oder vereinigen sich 
in der Weise, dass ihre Begrenzungsmembranen an der Berührungs- 
fläche zu einer einzigen verschmelzen. Figuren letzterer Art sind 
bereits von Bütschli 76 beobachtet, aber als ein Entwicke- 
lungsstadium des Makronucleus gedeutet worden. 

Wie aus dem oben angeführten Citate von Maupas her- 
vorgeht, scheint auch dieser Forscher gewisse Phasen des dege- 
nerirenden Makronucleus für Entwicklungsphasen des sich neu 
bildenden zu halten, wenigstens stimmt seine diesbezügliche Be- 
schreibung mit meinen Befunden am degenerirenden Kern sehr 
gut überein. 

Nachdem wir die Schicksale des Makronueleus während und 
nach der Lösung der Conjugation verfolgt haben, fragt es sich 
nun, in weleher Weise vollzieht sich die Neubildung desselben ? 
Maupas lässt, wie oben erwähnt, den neuen Makronucleus aus 
dem vorderen Paare der aus der letzten Theilung hervorgegange- 
nen Kerne entstehen (Fig. 21), ich behaupte dagegen, dass der- 
selbe aus dem hinteren Paare sich bildet. Bei der Besprechung 
des genannten Stadiums sahen wir, dass das hintere Paar der 
Kerne sich dem Volumen nach verkleinert und eine Verdichtung 
seiner Substanz erfährt, die sich durch eine intensivere Färbung, 
kundgiebt. Während beide Kernpaare noch die gleiche Lage 
bewahren, gehen alsdann in den hinteren Kernen folgende Ver- 
änderungen vor sich: Die Chromosomen erscheinen in den Kernen 
verschwommen und entfärben sich allmählich immer mehr, wäh- 


1) Diese Figur giebt nur ein einziges allerdings häufig wieder- 
kehrendes Bild des degenerirenden Makronucleus; neben demselben 
kommen noch zahlreiche Modificationen vor, indem die Kernsubstauz 
mehr kompakt oder auch lockerer und knäuelartig aufgewunden oder 
netzförmig erscheint. Alle diese Gebilde haben jedoch das Gemein- 
same, dass ihre Färbung von derjenigen normaler Kerne völlig ab- 
weicht, und dass in allen Fällen ein Zwischenraum zwischen Kern und 
Begrenzungsmembran besteht. 


120 H. Hoyer: 


rend der Kernsaft eine helle blaue Tinetion annimmt. Zugleich 
machen sich anfangs nur geringe später recht bedeutende Unter- 
schiede in der Grösse der Kerne bemerkbar, indem ein Kern an 
Volumen zu-, der andere abnimmt. Hierbei steigert sich gleich- 
zeitig die Intensität der Färbung. Der Kerninhalt erscheint dann 
fast vollkommen homogen und, wie Fig. 22 zeigt, tief dunkelblau 
tingirt. Unter fortschreitendem Wachsthum des grösseren der 
Kerne verkleinert sich der andere und verschwindet schliesslich 
vollständig, so dass also in einem einzelnen Thiere dann 2 alte 
Makronuclei in der Mitte, ein grosser intensiv gefärbter neuer 
mehr am Hinterende und 2 Mikronuclei in der vorderen Hälfte 
des Thieres zu finden sind. Obwohl gewisse Abweichungen in 
dem eben geschilderten Verhalten der Kerne angetroffen werden, 
indem die Anzahl der Kerne vergrössert sein kann, so halte ich 
jenes trotzdem für das normale, da in den zu diesem Zwecke 
unternommenen statistischen Aufzeichnungen, die Fünfzahl der 
Kerne in der beschriebenen Anordnung am allerhäufigsten auftritt. 
Auch war ich längere Zeit zweifelhaft, ob man den neuen, grossen, 
dunkel gefärbten Makronucleus thatsächlich als einen solehen auf- 
fassen dürfe, da die in seiner Substanz sich abspielenden Vorgänge 
einer Chromatolyse nicht unähnlich sehen. Dagegen sprechen 
jedoch folgende Fakta: Niemals kommen in diesen Kernen die 
bei der Chromatolyse der Kerne häufigen Vacuolen vor, ferner 
besitzen sie eine genau kugelige Form ebenso wie die Nahrungs- 
vacuolen und vergrössern sich, während degenerirende Kerne, wie 
die aus den Reductionstheilungen hervorgehenden, zwar ebenso 
dunkel gefärbt sind, aber eine unregelmässige Form besitzen und 
granulirt erscheinen. 

Aus dem grossen homogenen Kern bildet sich alsdann der 
eigentliche, bleibende Makronucleus heraus, indem derselbe in die 
Mitte des Thieres wandert, und sein Inhalt feinkörnig wird. Als- 
dann scheint die so differenzirte Kernsubstanz, wie in Fig. 23 
dargestellt ist, in den durch die Schrumpfung des alten Makro- 
nucleus gebildeten Raum hineinzufliessen und denselben schliess- 
lich infolge der beständigen Zunahme des Kernvolumens ganz 
auszufüllen. Die letzten Stadien dieser Metamorphose des Makro- 
nucleus waren unter meinen Präparaten leider nur sehr spärlich 
vertreten, es ist mir daher auch nicht möglich, genauere Angaben 
über diesen Process zu machen. 


Ueber das Verhalten der Kerne bei der Conjugation ete. 121 


Obwohl Maupas 89 behauptet, dass die Mikronuclei nach 
der letzten Theilung (Fig. 21) sich nieht mehr verändern, finde 
ich, dass dieselben ähnliche Wandlungen durchmachen, wie der 
Makronueleus. Zunächst wandern sie aus der hinteren Partie 
des Thieres, wo die letzte Theilung stattgefunden hatte, nach 
der vorderen (Fig. 22). Gleichzeitig verkleinern sie sich und 
nehmen eine intensivere Färbung an. Ja vielfach habe ich die- 
selben noch kleiner angetroffen, als in Fig. 22 und dann stets 
mit einem sich dunkel färbenden homogenen Inhalt wie in den 
neuen Makronucleis. Da der Process der Verflüssigung der chro- 
matischen Substanz in den Makro- und Mikronucleis gleichzeitig 
vor sich geht, und da auch das Protoplasma der Zellen, wie ein 
Vergleich der Fig. 22 und 23 zeigt, feiner und dichter wird, so 
glaube ich, dass es sich in diesem Stadium um eine völlige Um- 
bildung des ganzen Thieres handelt, wobei die Pellicula, Mund- 
öffnung, das Protoplasma und die Kerne eine neue Structur er- 
halten. Auch an der äusseren Form der Thiere machen sich diese 
tiefgreifenden Umbildungsvorgänge geltend, indem die Thiere 
kürzer und gedrungener erscheinen und die Tendenz zeigen, Kugel- 
form anzunehmen. Auch machen sich öfters Faltungen der Pelli- 
cula an den verkürzten Thieren bemerkbar. Nach Abschluss 
dieser gründlichen Reconstruction haben die einzelnen Thiere 
folgendes Aussehen: Ihre Gestalt ist noch gedrungen, die Pelli- 
eula, welche sich bereits in dem Conjugationsstadium Fig. 21 
neu zu bilden begann, hat sich vollkommen erneuert und verräth 
ihre Neuheit dureh die lebhafte rothe Färbung, die Mundöffnung 
ist noch wenig ausgebildet, das Protoplasmanetz ist äusserst fein 
und nimmt bei der Färbung einen dunkeleren Ton an, der Makro- 
nucleus ist gross, fein granulirt und schwach färbbar und die 
Mikronucelei, an der Seite jenes gelegen, haben eine feine netz- 
förmige Struetur. 

Das Stadium der Neubildung und die nunmehr darauf fol- 
gende Quertheilung des Thieres nehmen eine lange Zeit (nach 
Maupas 86 über 100 Stunden) in Anspruch. Diesem Umstande 
ist es auch zuzuschreiben, dass ich unter meinem für dieses 
Stadium zu früh fixirten Materiale nur ganz vereinzelte Quer- 
theilungen angetroffen habe. Letztere wird durch eine ziemlich 
bedeutende Streckung der Thhiere eingeleitet, an der sich auch 
der Makronucleus betheiligt. Gleichzeitig erfolgt wohl auch eine 


122 H. Hoyer: 


Einschnürung des Zellleibes, welche nach der Angabe früherer 
Autoren an der Mundöffnung beginnt. Das früheste von mir 
beobachtete Theilungsstadium, Fig. 24, zeigt die Schnürfurche 
bereits in der Mitte des Thieres und in jedem der beiden zu- 
künftigen Thiere einen Mund und eine Vacuole. Auch haben 
die Mikronuclei ihre Plätze in jedem der Thiere eingenommen 
und zeigen bezüglich ihrer Structur und Färbung bereits das 
sleiche Verhalten wie die Mikronuclei bei nicht conjugirten 
Thieren. Der Makronucleus allein ist noch einheitlich und von 
der Einschnürung nicht beeinflusst. Bald jedoch überträgt sich 
dieselbe auch auf ihn und theilt ihn in der Mitte durch. So 
entstehen denn nach vollkommener Durchschnürung des Thieres 
zwei neue Individuen, von denen jedes wieder einen Makro- und 
Mikronueleus enthält. Maupas 89 leugnet allerdings irgend 
welche Art von Kerntheilung bei der Quertheilung der Zelle, da 
nach seiner Ansicht die Makronuclei für die Tochterzellen durch 
die letzte während der Conjugation erfolgende Kerntheilung be- 
reits vorgebildet sind. Wie die Fig. 24 lehrt, erfolgt thatsäch- 
lieh eine Theilung des Makronucleus, nur erscheint es mir frag- 
lich, ob dieselbe als „direkte Kerntheilung“ bezeichnet werden 
darf. Allem Anschein nach wird nämlich der Kern ohne sein 
Zuthun von der immer tiefer einschneidenden Furche des Zell- 
leibes durchgeschnürt, nimmt also an seiner Theilung keinen 
aktiven Antheil. 

Zur Vervollständigung der obigen Beschreibung des Con- 
Jugationsvorganges von Colpidium colpoda mag noch das von 
Maupas entworfene Schema der Kerntheilung und -wanderung 
eine kurze Erwähnung finden. Da Maupas in seinen ersten 
Mittheilungen 86 und 87 über die Conjugation von Colpidium 
colpoda die Vereinigung des Wanderkerns und des stationären 
Kerns leugnet (auch bei Euplotes patella), so hat auch sein die 
damaligen Befunde veranschaulichendes Schema die einfache Form 
gehabt, wie dieselbe rechterhand bis zu dem Stadium 4 darge- 
stellt ist. In seiner Hauptarbeit 89 modificirte Maupas das 
Schema insofern, als er darin die Vereinigung der Kerne nach 
ihrer Ueberwanderung zum Ausdruck brachte, wie dies in der 
linksseitigen Figur dargestellt ist. 

Ich habe in dem rechtsseitigen Schema die frühere Dar- 
stellungsweise von Maupas beibehalten und im Stadium Z, 


Ueber das Verhalten der Kerne bei der Conjugation etc. 123 
D fe} 


welches im früheren und späteren Schema von Maupas die 
gleiche Form hat, die Aenderung angebracht, wie dieselbe aus 
meinen Befunden resultirt. Es soll durch diese Modification zur 
Anschauung gebracht werden, dass sich der neue Makronucleus 
aus zwei Kernen bildet, und ferner dass derselbe bei der Quer- 
theilung der Thiere mit durchgeschnürt wird. 

j 


‘ 8. 
— 


%. 
u 


+ 


2m 88 Mn 


Sehlussbemerkungen. 


Vergleichen wir das Verhalten und die Veränderungen der 
Kerne während der Conjugation von Colpidium colpoda mit dem 
Vorgang der Kerntheilung und Befruchtung bei Metazoen, so er- 
geben sich zwar gewisse Uebereinstimmungen, zugleich aber auch 
recht wesentliche Unterschiede. Dieselben sollen im folgenden 
nieht in allen ihren Einzelheiten besprochen werden, weil die 
nur an einer Speeies gemachten Befunde für eine derartig ein- 
gehende Betrachtung zu wenig zureichend sind, sondern es sollen 
nur folgende drei Punkte berührt werden, die von allgemeinerem 
Interesse sind: Welche morphologischen Bestandtheile entsprechen 
sich in der Protozoen- und Metazoenzelle? Inwiefern lässt sich 
die Conjugation der Infusorien mit der Befruchtung der Metazoen 
in Parallele setzen? Welche Kräfte bewirken die Kern- und Zell- 
theilung bei Infusorien ? 

Bezüglich des ersten Punktes vertreten Bütscehli TI, 
Heidenhain 9, Eismond 95 die Ansicht, dass der Mikro- 
nucleus der Infusorien dem Centrosoma der Metazoenzelle und 
der Makronucleus dem Zellkern entspricht. Henneguy 9, 
Balbiani 93 und Julin 93 hingegen sind der Meinung, dass 


124 H. Hoyer: 


der Mikronueleus der Infusorien dem Chromatingerüst im Zellkern 
der Metazoen entspräche und der Makronucleus eine ähnliche 
Bedeutung habe wie der Dotterkern (= Centrosom nach Bal- 
biani) bezugsweise wie der Nucleolus (= Centrosom nach 
Julin). 

Mit Ausnahme Heidenhain’s stellen alle genannten For- 
scher ihre Ansichten über die Bedeutung der Infusorienkerne als 
Vermuthungen hin, Heidenhain degegen sucht seine Behaup- 
tung auch zu begründen. Indem er von der Grundhypothese 
ausgeht: „Bei allen thierischen Zelltheilungen sind die von Pol zu 
Pol durchgehenden Fasern morphologisch gleiehwerthig,“ schliesst 
er, dass die aus der achromatischen Substanz des Mikronucleus 
der Infusorien sieh bildende Spindel mit der Centralspindel 
Hermann’s identisch sei. Da diese aus der Centrodesmose der 
Centrosomen hervorgeht, so ist das Centrosom (Mikrocentrum) 
der Metazoenzelle gleichwerthig dem achromatischen Bestandtheile 
des Infusorien-Mikronucleus. Die Centralkörper der Zellen der 
Metazoen sind also nach Heidenhain’s Ansicht Neubildungen, 
welche sich aus dem Mikronueleus einzelliger Geschöpfe und 
zwar auf Grund der achromatischen Substanz hervorgebildet 
haben. Gegen diesen Versuch der phylogenetischen Herleitung 
des Centrosomas vom Mikronucleus haben sich Boveri 95 und 
R. Hertwig 95 sehr entschieden ausgesprochen. Meiner Mei- 
nung nach ist es auch durchaus unzulässig, derartig hoch diffe- 
renzirte Einzelwesen wie die Ciliaten als Ausgangsformen anzu- 
sehen und aus denselben die Structur von Zellen herzuleiten, die 
zum Verbande eines Metazoenkörpers gehören. Denn abgesehen 
von der complieirten Struetur der Pellieula und des Mundes, 
legt bereits die Existenz der beiden Kerne Zeug- 
nissab von der hohen Differenzirung der Thiere. 
Obwohl sie nämlich aus einer Anlage hervorgehen, erfüllen sie 
im ausgebildeten Zustande verschiedene Aufgaben, der Makro- 
nucleus dient dem Stoffwechsel, der Mikronueleus dagegen über- 
nimmt geschlechtliche Functionen. 

Auf Grund dieser ausgesprochenen Arbeits- 
theilung muss man annehmen, dass sich die Cilia- 
ten bereits sehr frühzeitig vom Protozoenstamme 
abgezweigt und in selbständiger Weise weiter 
entwickelt haben. Auch Haeckel 94 stellt die Ciliaten an 


Ueber das Verhalten der Kerne bei der Conjugation ete. 125 


die äusserste Spitze einer Entwicklungreihe, weil sie nach seiner 
Meinung „die höchste Stufe der Vollkommenheit unter allen ein- 
zelligen Organismen“ erreicht haben. Es wäre daher wohl 
richtiger mit Lauterborn 91 und Scehaudinn 96 zu be- 
haupten, dass die Centralkörper und der Mikronueleus der In- 
fusorien von einer gemeinsamen kernartigen Wurzel abstammen 
und sich nach verschiedenen Richtungen hin selbständig ent- 
wickelt haben. 

Ausser diesen theoretischen Ueberlegungen sprechen auch 
folgende Befnnde gegen die Ansicht Heidenhain’s: 

Die für Centrosomen speecifische Färbung mit Eisen-Häma- 
toxylin lässt den achromatischen Bestandtheil des Mikronucleus 
ungefärbt, sei es dass sich der Kern im Ruhestadium, sei es dass 
er sich in Theilung befindet, und ferner fehlt die Strahlung, 
welche den Centrosomen ihr charakteristisches Gepräge verleiht. 
Die oben erwähnten Strahlungserscheinungen, welche bei der 
Theilung der Kerne in den Wanderkern und stationären Kern 
auftreten, sind meiner Meinung nach anders zu deuten als die 
Centrosomen- oder Polstrahlung. Wie bereits oben angeführt 
wurde, stellt sich das Protoplasma an der Oeffnung der Be- 
rührungsstelle der beiden Thiere nach dem Durchtritte der 
Wanderkerne ebenfalls in strahlenartiger Anordnung dar. Die 
Strahlen ceonvergiren von beiden Seiten nach der Oeffnung zu, 
ohne dass daselbst ein Kern oder ein centrosomenartiger Körper 
vorhanden wäre. Die gleichen Beobachtungen habe ich auch 
bei der Conjugation von Aspidisca costata gemacht und schliesse 
aus diesen Befunden, dass es sich hier un Diffusionserscheinungen 
von Protoplasma handelt, welches aus einem Thiere ins andere 
übertritt. Da nun Wanderkern und stationärer Kern während 
ihrer Bildung und nach Abschluss derselben an Volumen wesent- 
lich zunehmen, so vermuthe ich, dass auch hier diese schein- 
bare Strahlung als Ausdruck einer Diffusion des Proto- 
plasmas aus dem Zellleibe in's Kerninnere und nicht als 
eine Protoplasmastrahiung eines OGentralkörpers aufzu- 
fassen ist. 

Meine nur an einer Art von Ciliaten angestellten Unter- 
suchungen reichen noch nicht hin, um die von Heidenhein 
ausgesprochenen Theorien gänzlich zu widerlegen, doch glaube 
ich, dass gerade die verschiedenen Arten der Infusorien, nach 


126 H. Hoyer: 


dieser Richtung hin untersucht, ein reiches Material zur Klärung 
dieser Fragen abgeben werden. 

Nehmen wir nunmehr den Fall an, der Mikronucleus der 
Ciliaten hätte mit dem Centrosoma der Metazoen nichts gemein, wie 
ich es soeben an Colpidium colpoda zu beweisen gesucht habe, dann 
erhebt sich die Frage, mit welchen Zellbestandtheilen anderer Lebe- 
wesen liesse sich dann der Mikronucleus der Ciliaten vergleichen ? 

Zieht man in Betracht, dass der Mikronucleus der Ciliaten 
aus einem chromatischen und einem achromatischen Antheile be- 
steht, von denen letzterer nach den Angaben der Autoren und 
nach den eigenen Befunden das Substrat für die achromatische 
Spindel liefert, ohne dass an deren Polen irgend welche Strahlung 
zu Stande kommt, und vergleicht mit diesen Thatsachen die An- 
gaben Strasburger's 95 und seiner Schüler 97 über den Pro- 
cess der Kerntheilung und Befruchtung bei gewissen Pflanzen, 
so findet man eine recht bedeutende Uebereinstimmung zwischen 
beiden. Strasburger 95 behauptet nämlich auf Grund seiner 
Untersuchungen von Pollenmutterzellen von Larix, dass es der 
im Kerne liegende Nucleolus ist, welcher die Substanz zur Bil- 
dung der Spindel hergiebt. Es geschieht dies jedoch nicht in 
der Weise, dass sich der Nucleolus zu Spindelfasern streckt, 
sondern dass seine Substanz das Wachtbumsmaterial für die 
Fasern bildet. Die gleichen Angaben machen auch Stras- 
burger’'s Schüler: Mottier und Harper 97. Dort haben 
wir den achromatischen Kernabschnitt, hier das Kernkörperchen, 
welche beide die Spindel liefern. Ich glaube daher zu dem 
Sehlusse berechtigt zu sein, dass der achromatische 
Antheil des Mikronuceleus der Ciliaten dem Kernkörper- 
chen verschiedener Pflanzen durchaus gleichwerthig 
ist und sich von demselben nur in sofern unterscheidet, 
als derselbe in einer anderen Vertheilung und unter einer 
anderen Form als das Kernkörperchen auftritt. 

Betrachten wir die weiteren Öonsequenzen dieser Schluss- 
folgerung, so ergiebt sich bezüglich der Abstammung der Spindel 
ein schroffer Gegensatz zwischen gewissen Pflanzenarten und den 
Infusorien einerseits und den höheren Thieren andrerseits, dort 
entsteht die Spindel intranucleär hier extranucleär'). Trotzdem 


1) Nach den Augaben von Carnoy und Lebrun 97 bildet sich 


Ueber das Verhalten der Kerne bei der Conjugation ete. 127 


behauptet Heidenhain 94, die Spindeln oder, wie er sich 
ausdrückt, die von Pol zu Pol durchgehenden Fasern sind mor- 
phologisch gleichwerthig. Da wir über die Beziehungen zwischen 
der innerhalb und ausserhalb des Kernes sich bildenden Spindel- 
fasern zu wenig unterrichtet sind, so halte ich die Verallgemeine- 
rung Heidenhain’s für zu verfrübt und glaube, dass wir zu- 
nächst nur berechtigt sind folgende Behauptung aufzustellen: 
Die von Pol zu Pol durchgehenden Fasern sind physio- 
logisch gleichwerthig, indem dieselben bei dem Processe 
der Kerntheilung die gleichen Aufgaben zu erfüllen haben. 

Gehen wir nunmehr auf die zweite oben aufgeworfene Frage 
ein; In wiefern lässt sich die Conjugation der Infusorien mit der 
Befruchtung der Metazoen vergleichen? Obwohl Bütschli im 
Jahre 1876 die Aufeinanderfolge der einzelnen Phasen während 
des Conjugationsprocesses noch nicht genau kannte, so gab er 
sich schon damals, wie er es selbst zugiebt, die grösste Mühe 
nachzuweisen, „dass der Conjugationsact der Infusorien ein Pro- 
cess sei, welcher mit dem Befruchtungsvorgang der Metazoen 
verglichen werden könne und müsse.“ Seit jener Zeit sind durch 
zahlreiche Arbeiten der Conjugations- und Befruchtungsvorgang 
in ihren Einzelheiten genauer erforscht worden, so dass ein Ver- 
gleich der verschiedenen Phasen ziemlich präcise durchgeführt 
werden kann. 

Wie oben angeführt wurde, beginnt ‘der Conjugationsact 
bei Colpidium colpoda mit der Vereinigung zweier Individuen 
und mit der gleichzeitigen Theilung des Mikronucleus in jedem 
der Conjuganten. Die aus der ersten Theilung hervorgegangenen 
Kerne theilen sich sofort abermals, so dass in einem gewissen 
Zeitpunkt in jedem Conjuganten 4 gleiche Kerne existiren, von 
denen jedoch 3 alsbald eine Rückbildung erfahren. Soweit ich 
ermitteln konnte, war Jickeli 84 der erste, welcher diese beiden 
Theilungen als Reductionstheilungen auffasste. Ihm schlossen sich 
alsdann Maupas 87 und R. Hertwig 88 an. 

Es ist auch wohl unzweifelhaft, dass es sich bei den 


die Spindel in den Eiern von Ascaris megalocephala zum Theil wenig- 
stens innerhalb des Kernes aus. Auch verschiedene andere Autoren 
äussern ähnliche Ansichten über die Herkunft der Spindel in Metazoen- 
zellen. Weitere Untersuchungen an den gleichen Objekten erscheinen 
zur Klärung dieser Frage dringend nothwendig, 


128 H. Hoyer: 


ersten beiden Theilungen um die Absonderung von Rich- 
tungskörpern handelt, da nur der eine der 4 Kerne sich weiter- 
entwickelt, die andern 3 aber untergehen. Bezüglich des Zeit- 
punktes, in welchem sich die Riehtungskörper bei Colpidium bilden, 
besteht zwischen diesen und den Metazoen in sofern ein Unterschied, 
als bei letzteren das Ausstossen des ersten Richtungskörpers meist 
vor, das des zweiten nach dem Eindringen des Spermatozoons in’s 
Ei erfolgt. Bei Colpidium vollzieht sich dagegen der ganze Process 
vor dem Befruchtungsact. Die um ein Element vermehrte An- 
zahl der Riehtungskörper bei Ciliaten fällt nicht weiter in’s Ge- 
wicht, da ja auch bei Metazoen eine abermalige Zweitheilung 
des ersten Richtungskörpers vielfach beobachtet worden ist. Viel 
wesentlicher erscheint mir der Umstand, dass bei Ciliaten die 
abgesonderten Richtungskerne im Zellleibe verbleiben, während 
dieselben bei Metazoen mitsamt einer geringen Portion von 
Cytoplasma und auch Deutoplasma aus dem Eie ausgestossen 
werden. Zwar behauptet Jiekeli 84, dass auch bei Ciliaten 
die Riehtungskerne durch die Afteröffnung ausgestossen würden, 
doch beruht diese Angabe sowie auch zahlreiche andere desselben 
Autors auf einem Irrthum. Allerdings scheint auch bei den 
Riehtungstheilungen der Infusorien die Tendenz zu bestehen, die 
Richtungskerne möglichst zu beseitigen, indem sich bei der zweiten 
Theilung derartig lange Spindeln ausbilden, dass nur zwei Kerne 
im vorderen Theile des Thieres vor dem Makronucleus zu liegen 
kommen. Wenn später dennoch die Reste der Reduktionskerne 
sich vor dem Makronucleus ansammeln, so ist die Ursache dieser 
Ortsveränderungen in den Bewegungen des Cytoplasmas zu suchen. 
Leider ist es mir nieht möglich gewesen, die Anzahl der Chro- 
mosomen bei den Richtungstheilungen festzustellen; R. Hertwig 9% 
hat dagegen bei den Theilungen von Paramaecium constatirt, 
dass die Chromosomen auf die Hälfte ihrer ursprünglichen An- 
zahl redueirt würden. Demnach würde auch in dieser Hinsicht 
eine Uebereinstimmung zwischen den Reductionstheilungen der 
Ciliaten und Metazoen vorhanden sein. 

Hinsichtlich der weiteren Phasen des Conjugationsprocesses 
von Colpidium und des Befruchtungsaetes der Metazoen treten 
recht bedeutende Unterschiede zu Tage, welche eine Paralleli- 
sirung beider Vorgänge nicht mehr möglich machen. Beide 
nehmen einen ihnen eigenartigen Verlauf, und nur hier und dort 
finden sich beim Conjugationsprocess gewisse Anklänge an die 


Ueber das Verhalten der Kerne bei der Conjugation ete. 129 


entsprechenden Vorgänge der niederen Pflanzen und Protozoen. 
Ich halte daher auch die Ansicht OÖ. Hertwig’s 92 über die Morpho- 
logie des Befruchtungsprocesses für zu optimistisch, wenn er be- 
hauptet, dass bei drei Objeeten der Befruchtungsprocess am ein- 
sehendsten bis in das feinste Detail hinein verfolgt worden ist, 
nämlich am thierischen Ei, amı Embryosack der Phanerogamen 
und bei den Infusorien: „Trotzdem die drei Objeete der ver- 
schiedenen Reihen der Organismenwelt angehören, zeigen sie 
uns eine wunderbare Uebereinstimmunginallen 
einzelnen Processen der Beiruchtung“). 

Für die Richtungstheilungen mag dieser Satz noch seine 
Geltung behalten; mit welchem Stadium des Befruchtungsvor- 
ganges soll aber die nächste Kerntheilung der Ciliaten, welche 
zur Bildung des Wanderkerns und des stationären Kerns führt, 
in Parallele gesetzt werden? Und noch bedeutender wird die 
Abweichung, wenn wir die weitere Phase nach dem Uebertritt 
der Wanderkerne in das Nachbarthier in Erwägung ziehen. Wie 
oben bereits hervorgehoben wurde, haben weder Maupas noch 
ich die Vereinigung der Vorkerne zum Furchungskern bei Col- 
pidium beobachtet. Dennoch nimmt Maupas eine solche an mit 
Rücksicht auf die positiven Befunde, welche er an anderen Ciliaten 
gemacht hatte. Wenn ich trotzdem an meinen Befunden festhalte, 
so soll damit nicht gesagt sein, dass Colpidium allein eine Aus- 
nalıme von der allgemeinen Regel mache, sondern dass ich an der 
Berechtigung dieser allgemeinen Regeln für die Ciliaten zweifele. 

Meiner Meinung nach ist es trotz der gegentheiligen An- 
gaben von Maupas und R. Hertwig auch möglich anzu- 
nehmen, dass bei den Ciliaten keine Vereinigung der Geschlechts- 
kerne stattfindet, sondern dass nur ein Austausch der Wander- 
kerne sich vollzieht, wobei zugleich auch ein gewisses Quantun 
von Cytoplasma aus einem Thier in das andere übergeht. Hier- 
nach würde also der fremde Kern und das fremde Cyto- 
plasma für die Weiterentwicklung des Individuums aus- 
reichend sein. Hierfür sprechen auch die experimentellen 
Untersuchungen der Gebrüder Hertwig, Boveri u. a., vornehm- 
lich aber die neuesten Versuche von Delage 98 an Seeigeleiern, 
wodurch bewiesen wird, dass kernlose Eifragmente durch das 
Eindringen des Spermas mit Erfolg befruchtet werden können 
und entwicklungsfähig sind. 


1) Im Original klein gedruckt, 
Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 54 I 


130 E:.'Eroyior: 


Ich will mich in keine weiteren theoretischen Speeulationen 
über diesen Punkt auslassen, es liegt mir nur daran, auf Grund 
meiner von den Angaben der Autoren abweichenden Befunde 
darauf hinzuweisen, dass bei Ciliaten ein von dem allgemein an- 
genommenen Schema abweichender Modus der Befruchtung näm- 
lich ohne Vereinigung der Geschlechtsprodukte wohl möglieh ist, 
zumal wenn man berücksichtigt, dass die Geschlechtsprodukte, 
wenn man mit diesem Ausdrucke die Wanderkerne überhaupt 
bezeielhnen kann, bei allen Individuen derselben Species gleich 
eebildet sind. 

Die weiteren Veränderungen, welche die Mikronuelei wäh- 
rend der Conjugation durchmachen, sind für die Ciliaten speei- 
fisch und stehen mit den Befruchtungsvorgängen gar nicht im 
Einklang. Eigenartig ist die aus dem Wanderkern im Nachbar- 
thier sich bildende lange Spindel (Theilungs- oder Furchungs- 
Spindel Hertwig’s, richtiger wohl als Wanderspindel zu be- 
zeiehnen), welche, wie oben erwähnt, eine grosse Aehnlichkeit 
mit einer der Figuren hat, welehe Schandinn und Siedlecki 
bei der Befruchtung der Coceidie Adelea ovata beobachtet haben. 
Nieht minder eigenartig sind ferner die weiteren T'heilungen und 
schliesslich die Bildung des Makronucleus aus den Elementen 
des übergewanderten Mikronucleus. Beiläufig sei hier erwähnt, 
dass nach den experimentellen Untersuchungen von Le Dan- 
tee 97 sich der Mikronucleus aus dem Makronucleus zu regene- 
riren im Stande ist. Le Dantee zerschnitt nämlich Imfusorien 
in 2 Theile und färbte alsdann die eine Hälfte, um sich zu über- 
zeugen, ob in derselben der Mikronueleus vorhanden war. Falls 
dies der Fall war, liess er die andere Hälfte des Thieres, welche 
nur einen Theil des Makronueleus enthielt, sich regeneriren. Die 
Resultate dieser Versuche waren bei den zahlreichen Misserfolgen 
sehr schwankend, doch glaubt Le Dantee das Ergebniss seiner 
Arbeit in folgenden Worten zusammenfassen zu dürfen: „Je crois 
pouvoir affırmer que, dans certains cas au moins, le mieronuel&us 
se regenere de toutes pieces dans un merozoite ne contenant pas 
de trace de l’ancien.“ 

Ueber die dritte eingangs aufgeworfene Frage: Welche 
Kräfte bewirken die Kern- und Zelltheilung bei Ciliaten? lassen 
sich zur Zeit nur einige Vermuthungen aufstellen. Da bei den 
Ciliaten, wie wir gesehen haben, Centrosomen sowie die zuge- 
hörigen organischen Radien fehlen, welche dort, wo sie vor- 


Ueber das Verhalten der Kerne bei der Conjugation ete. 151 


kommen, die Kern- nnd Zelltheilung beherrschen, so müssen bei 
den gleichen Vorgängen bei Ciliaten andere Kräfte wirksam sein. 
Für die Theilung der Kerne glaube ich die Kraft in die achro- 
matische Substanz derselben verlegen zu müssen und vermuthe, 
dass durch das Längenwachsthum derselben und ihre Umbildung 
zu Spindelfasern die Theilung der Kerne zu Stande kommt. Bei 
der Wanderung der Kerne betheiligt sich ferner das Oytoplasma 
durch active Contraetion und Strömung. Letztere lassen sich 
sowohl aus der strahligen Anordnung an der Oeffnung der Berüh- 
rungsfläche beider Thiere und auch aus den Ortsveränderungen er- 
schliessen, welche die Reste der Reduktionskerne durehmachen, als 
auch aus den Formenveränderungen, welche der Makronueleus im 
Laufe der Conjugation erleidet. Ich bin mir wohl bewusst, dass mit 
den Ausdrücken Contraction und Strömung des Protoplasmas die 
Mechanik dieser Bewegungen keineswegs erklärt ist, doch soll damit 
nur an bekannte Erscheinungen angeknüpft werden. Ueber den 
Mechanismus der Zellleibstheilung vermag ich noch keinen Aut- 
schluss zu geben, zumal da ich die Theilungsvorgänge bei der un- 
geschlechtlichen Vermehrung nicht näher studirt habe. Um über- 
haupt einen vollkommenen Ueberblick über die Art und Weise der 
Vermehrung der Ciliaten zu gewinnen, müsste man neben der un- 
geschlechtlichen Theilung auch noch die Umwandlungen bei der 
Eneystirung berücksichtigen, welche für die Infusoriengattung 
Colpoda von Rhumbler 88 beschrieben worden sind. 
Krakau, December 1898. 


Literatur-Verzeichniss. 
Die mit * bezeichneten Arbeiten kenne ich nur aus Referaten. 

Apäthy, Das leitende Element des Nervensystems und seine topo- 
graphischen Beziehungen zu den Zellen. Mittheil. aus der zool. 
Station zu Neapel Bd. 12. 1897. 

*Balbiani, Centrosoma et „Dotterkern“. Journ. de l’Anat. et de la 
Phys. Bd. 29. 189. 

Bergh, Recherches sur les noyaux de l’Urostyla grandis et de l’Uro- 
styla intermedia n. sp. Arch. d. biolog. de Van Beneden et 
Van Bambeke T. 9. 1889. 

Boveri, Ueber das Verhalten der Centrosomen bei der Befruchtung 
des Seeigel-Eies nebst allgemeinen Bemerkungen über Centrosomen 
und Verwandtes. Verh. d. Physic.-med. Gesellsch. Würzburg. N. F. 
Bd. 29. 1895. 

Bütsehli, Vorläufige Mittheilung einiger Resultate von Studien über 


132 H. Hosen: 


die Conjugation der Infusorien und die Zelltheilung. Zeitschr. f. 
wiss. Zool. Bd. 25. 1875. 

Derselbe, Einiges über Infusorien. Arch. f. mikr. Anatom. Bd. 9. 1878. 

Derselbe, Studien über die erste Entwicklung der Eizelle, die Zell- 
theilung und die Conjugation der Infusorien. Abh. d. Senckenb. 
Nat.-Ges. Frankfurt a. M. Bd. 10. 1876. 

Derselbe, Balbiani und die Conjugation der Infusorien. Zool. Anz. 
Bd. 6. 1883. 

Derselbe, Protozoa-Infusoria. Bronn’s Klassen und Ordnungen des 
Thier-Reichs. 1889. 

Derselbe, Ueber die sogenannten Oentralkörper der Zelle und ihre 
Bedeutung. Verh. d. Naturh.-med. Vereins in Heidelberg. N. F. 
Bd. 4. 1891. 

Derselbe, Untersuchungen über mikroskopische Schäume. Leipzig 
1892. 

Carnoy et Lebrun, La fecondation chez l’Ascaris megalocephala. 
La Cellule T. 13. 1897. 

Delages, Embryons sans noyau maternel. Comptes rend. d. l’Acad. 
d. Se. Paris 18%. 

Dujardin, Histoire naturelle des Infusoires. Paris 1841. 

Eismond, Studya nad pierwotniakami. Pamietnik fizyografiezny. 
Warszawa T. 13. 189. 

Ehrenberg, Infusionsthiere als vollkommene Organismen. Berlin 1838. 

Engelmann, Zur Anatomie und Physiologie der Flimmerzellen. 
Pflüger’s Arch. Bd. 23. 1880. 

Fabre-Domergue, Sur la structure reticulee du protoplasma des 
Infusoires. Compt. rend. d. l’Ac. d. Sc. Paris T. 104. 1887. 

Godlewski, O przeistaczaniu spermatyd w plemniki w gruczole obo- 
jnaczym Helixpomatia. Abh. d. Krakauer Akad. Bd. 34. 189. 

*Greenwood, On structural changes in the resting nuclei of proto- 
zoa. Journ. of physiol. Vol. 20. 1896. 

Haeckel, Systematische Phylogenie. Berlin 18394. 

Heidenhain, Neue Untersuchungen über die Centralkörper. Arch. 
f. mikr. Anatomie Bd. 43. 189. 

Henneguy, Sur les rapports des ciles vibratiles avec les centrosomes. 
Arch. d’anat. microsc. T. 1. 1898. 

Derselbe, Le corps vitellin de Balbiani dans l’oeuf des Vertebres. 
Journ. de l’Anat. et de la Phys. T. 29. 189. 

Hertwig, R., Ueber die Conjugation der Infusorien. Abth. d. math.- 
phys. Klasse d. K. Bayerischen Ak. d. W. München Bd. 17 (63) 
1888— 1889. 

Derselbe, Ueber Befruchtung und Conjugation. Verh. d. d.”zool. Ges. 
1892. 

Derselbe, Ueber Centrosoma und Centralspindel. Sitzungsber. d. Ges. 
f. Morph. und Phys. München 189%. 

Derselbe, Ueber die Entwickelung des unbefruchteten Seeigeleies. 
Ein Beitrag zur Lehre von der Kerntheilung und der geschlecht- 
lichen Differenzirung. Festschrift für Gegenbaur. Leipzig 1896. 


Ueber das Verhalten der Kerne bei der Conjugation etc. 133 


Hermann, Beitrag zur Lehre von der Entstehung der karyokinetischen 
Spindel. Arch. f. mikr. Anat. Bd. 37. 1891. 

Jickeli, Ueber die Kernverhältnisse der Infusorien. Zool. Anz. Bd. 7.1884. 

*Julin, Le corps vitellin de Balbiani et les &l&ments de la cellule des 
Metazoaires, qui correspondent au macronuel&us des Infusoires 
eilies. Bull. se. France, Belge. T. 25. 1893. 

Lauterborn, Untersuchungen über Bau, Kerntheilung und Bewegung 
der Diatomeen. Leipzig 18%. 

Le Dantee, La regeneration du micronucleus chez quelques Infu- 
soires cilies. Compt. rend. Ac. Sc. Paris T. 125. 1897. 

v. Lenhossek, Ueber Flimmerzellen. Verh. d. anat. Ges. Kiel 1898. 

Maupas, Contribution a l’etude morphologique et anatomique des In- 
fusoires cili6s. Arch. de zool. exp. et gen. Vol. 1. 1883. 

Derselbe, Sur la conjugaison des Infusoires eilies. Compt. rend. Ac. 
Sc. Paris T. 102. 1886. 

Derselbe, Theorie de la sexualit@ des Infusoires ceilies. Compt. rend. 
Ac. Se. Paris T. 105. 1887. 

Derselbe, Sur la conjugaison des Cilies. Compt. rend. Ac. Se. Paris 
T. 105. 1887. 

Derselbe, Recherches exp£rimentales sur la multiplication des Infu- 
soires eilies. Arch. de zoo!. exper. et gen. 2e serie Vol. 6. 1888; 
auch Compt. rend. Ac. Se. T. 104. 

Derselbe, Le rajeunissement karyogamique chez les Cilies. Arch. de 
zool. exper. et gen. 2 serie Vol. 7. 1889. 

*Moore, On the structural differentiation of the Protozoa as seen in 
microscopie sections. Journ. Linn. Soc. London Vol. 24. 1894. 
Pfitzner, Zur Kenntniss der Kerntheilung bei den Protozoen. Morph. 

Jahrb. Bd. 11. 1886. 

Plate, Ueber die Conjugation der Infusorien. Sitzungsber. Gesellsch. 
f. Morph. u. Phys. München 1886. 

Prowazek, Vitalfärbung mit Neutralroth an Protozoen. Zeitschr. f. 
wiss. Zool. Bd. 63. - 1897. 

Przesmycki, Ueber die Zellkörnchen bei den Protozoen. Biol. Cen- 
tralbl. Bd. 14. 189. 

Rhumbler, Die verschiedenen Cystenbildungen und die Entwicklungs- 
geschichte der holotriehen Infusoriengattung Colpoda. Zeitschr. f. 
wiss. Zool. Bd. 46. 1888, 

Saville-Kent, Manual of the Infusoria. London 1881— 1887. 

Schaudinn, Ueber das Centralkorn der Heliozoen, ein Beitrag zur 
Centrosomenfrage. Verh. d. d. zool. Ges. 6. Vers. 18%. 

Schaudinn und Siedlecki, Beiträge zur Kenntniss der Coceidien. 
Verh. d. d. zool. Ges. 7. Vers. 1897. 

Schewiakoff, Beiträge zur Kenntniss der holotrichen Ciliaten. Biblio- 
theca zool. v. Leuckart und Chun. Cassel 1889. 

Siedlecki, Reproduction sexuee et cycle @volutif de la coccidie de la 
seiche (Klossia octopiana Schn.). Compt. rend. de la Soc. de Biol. 1898. 

Stein, Die Infusionsthiere auf ihre Entwicklungsgeschichte untersucht. 
Leipzig 1854. 


134 H. Hoyer: Ueber das Verhalten der Kerne etc. 


Derselbe, Der Organismus der Infusionsthiere. Leipzig 1867. 

Strasburger, Karyokinetische Probleme. Jahrb. f. wissensch. Bo- 
tanik Bd. 28. 18%. 

Strasburger, Osterhout, Mottier, Juel, Debski, Harper, Fair- 
child, Swingle, Cytologische Studien aus dem Bonner Botani- 
schen Institut. Jahrb. f. wiss. Botanik Bd. 28. 18%. 


Erklärung der Abbildungen auf Tafel VI. 


Sämmtliche Figuren sind mit Zeiss Apochromat, Homog. Immer- 
sion 2,00 mm 1,30, Ocular 4, nur Fig. 1, 2, 3 mit Oc. 6 gezeichnet. Ca- 
mera. Projection auf den Arbeitstisch. Ueber die Methode des Zeichnens 
siehe pag. 9. 

Fig. 1,2. Tangentialschnitte von Colpidium colpoda. Structur der 
Pellieula. 
Fig. 3. Querschnitt von Colpidium. Pellieula im Profil. 
Fig. 4—24. Reconstructionsbilder von Colpidium colpoda. 
Fig. 4 4 Schnitte. Vergrösserung des Mikronueleus. 
Fig. 5. 5 Schnitte. Knäuelstadium. 
Fig. 6. 6 Schnitte. Spindel. 
7. 1 Schnitt. Diaster. 
Fig. 8. 3 Schnitte. Zweite Theilung. 
9. 6 Schnitte. Dritte Theilung in Wanderkern und stationären 
Kern, 3 Reductionskerne. 
Fig. 10. 6 Schnitte. Wanderkern, stationärer Kern, 3 Reductionskerne. 
Fig. 11.7 Schnitte. Wanderkern an der Scheidewand. 
Fig. 12. 10 Schnitte. Linksseitiger Wanderkern im Durchtritt. 
Fig. 13. 5 Schnitte. Oeffnung in der Scheidewand nach dem Durchtritt 
der Wanderkerne. 
Fig. 14. 5 Schnitte. Umbildung des Wanderkerns zur Spindel. 
Fig. 15. 6 Schnitte. Vergrösserung der Spindel. 
Fig. 16. 1 Schnitt. Grösste Länge der Spindel. 
Fig. 17. 8 Schnitte. Bildung der Kerne aus der Spindel. 
Fig. 18. 5 Schnitte. Bildung der Kerne aus der Spindel. 
Fig. 19. 7 Schnitte. Theilung der Kerne. Diasterstadium. Halbirung 
des Makronucleus. 
Fig. 20. 3 Schnitte. Theilung der Kerne. Hantelform. Halbirung des 
Makronucleus. 
Fig. 21. 6 Schnitte. 2 Mikronuclei (gross), 2 Makronuclei (klein). Hal- 
birung des Makronucleus. 
Fig. 22. 5 Schnitte. 2 Mikronuclei, 1 grosser und 1 kleiner neuer Ma- 
kronucleus, 2 alte Makrouuclei. 
Fig. 23. 4 Schnitte. 2 Mikronuclei, 1 neuer Makronucleus, 1 alter 
| Makronucleus. 
Fig. 24.4 Schnitte. Quertheilung von Colpidium. 


(Aus dem physiologischen Institut zu Strassburg i E.) 


Die Degeneration der markhaltigen Nerven- 
fasern der Wirbelthiere unter hauptsächlicher 


Berücksichtigung des Verhaltens der Primitiv- 
fibrillen. 


(Zugleich ein Beitrag zur Kenntniss der normalen 
Nervenfasern.) 


Von 


Georg Mönckeberg und Albrecht Bethe. 


Hierzu Tafel VIII und IX. 


Inhaltsübersicht. 


Seite 
Technische Einleitung . . tr en SB ID 
Die normale ara e re LEE re 
Die Degeneration der markhaltigen Nerwäni en 05, 
Versuchsanordnung . . nee 
Die Degeneration der Primitivfibrillen im len ER: 
Das Verhalten der Scheiden bei der Degeneration . . . . . . 159 
Genauere Beschreibung‘ der Befunde... „N PR IR Ce 
I Kanınehen.k a)'peripherer! Stumpf : 3... ie Auer n del 
bireentralew; Stumpf, » 1. en MER ERIRE L ;) 
Sl asohries- STÜCK. +. 1. . 12.0 Se 
ERARONTE N eV 0 >72 2.20 22.08 Mekiueı 
Das verschieden schnelle Fortschreiten der De rt in sen- 
siblen und motorischen Fasern . . ee 2! TA 
Ist der Vorgang der Nervendegeneration ein NE BIST 
Zusammenfassune'des;Haupiresultate,. . ii yaaana an ee 
BOtkemaber 1 ee 0, ee a ko 
Warderklarune Sera. 06 Se ee re et 


Die meisten bisher vorliegenden Untersuchungen über die 
Degeneration der Nervenfasern beschäftigen sich hauptsächlieh 
mit den Markscheiden, weil an diesen Veränderungen nach 
Continuitätstrennungen im Verlauf der Nervenfasern verhältniss- 
mässig leicht festgestellt werden können. Der den meisten 

Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 54 10 


136 Georg Mönckeberg und Albrecht Bethe: 


Untersuchern als homogener Strang imponirende Axeneylinder 
wird immer nur sehr nebenbei behandelt. Zwar war für die 
neueren Untersucher die Zusammensetzung des Axencylinders aus 
einer Grundsubstanz und Fibrillen durch die Untersuchungen 
Kupffers, Boveri’s und anderer bekannt, aber, da die her- 
vorragende Bedeutung der Primitivfibrillen für die nervösen Pro- 
cesse noch nicht genügend betont war, bekümmerten sie sich 
um das Schicksal dieser Elemente bei dem Degenerationsprocess 
garnicht. Heute, wo die Primitivfibrillen durch die eminent 
wichtigen Untersuchungen Apäthy’s als das leitende Element 
im Nervensystem gekennzeichnet wurden, wo sie in den Vorder- 
srund des Interesses der Neurohistologen getreten sind, muss 
ihr Verhalten bei den Degenerationsprocessen der Ausgangspunkt 
für eine grosse Reihe mühevoller, aber gewiss vielversprechender 
experimentell-pathologischer und pathologischer Arbeiten werden. 

An einer Methode für das Studium der Degenerationsvor- 
gänge der Primitivfibrillen wenigstens in den peripheren, markhal- 
tigen Nerven, hätte es den neueren Untersuchern nicht gefehlt, 
da mit Hülfe der Kupffer’schen Färbung mittelst Säurefuchsin 
die Fibrillen und ihre Zerfallsprodukte deutlich zur Darstellung 
gelangen, da selbst an einfach in Osmiumsäure fixirten und in 
Wasser zerzupften und untersuchten Nervenfasern fast alles zu 
sehen ist, was hier weiterhin beschrieben wird. Dass die ziem- 
lich auffallenden Veränderungen des Axeneylinders ihnen ent- 
gangen sind, das liegt hauptsächlich wohl daran, dass sie meist 
bei der Untersuchung Fixirungsmethoden benutzten, die den 
Axeneylinder zu einem soliden Strang zusammenschrumpfen 
lassen und auch die Scheiden schlecht conserviren. Von den 
vielen für die Fixirung markhaltiger Nervenfasern empfohlenen 
Methoden vermag nach unsern Erfahrungen einzig und allein die 
Ueberosmiumsäure (vulgo: Osmiumsäure) in dünnen Lösungen 
oder in Dampfform den hier zu stellenden Anforderungen zu ge- 
nügen, weil allein bei Anwendung dieser Flüssigkeit die Mark- 
scheiden gut erhalten bleiben, der Axeneylinder, der, wie be- 
kannt, bei der frischen Faser das Markrohr ganz ausfüllt, nicht 
schrumpft, also keinen Zwischenraum zwischen sich und der 
Markscheide entstehen lässt, und keine groben Gerinnungen in 
den plasmatischen Substanzen auftreten. Das Metalloxyd Ueber- 
osmiumsäure ist nicht im Stande Salze zu bilden, kann daher 


Die Degeneration der markhaltigen Nervenfasern etc. 137 


nicht wie die meisten andern üblichen, wässerigen Fixirungs- 
mittel mit den im Gewebe vorhandenen Eiweisssubstanzen unter 
Salzbildung reagiren und so eine Gerinnung hervorrufen. Es 
wirkt vielmehr oxydirend, indem es sich unter Abgabe von 
Sauerstoff an das Gewebe zu metallischem Osmium redueirt. 
Bei dieser Oxydation tritt keine nachweisbare Gerinnung der 
Eiweissstoffe unter Wasseraustritt ein, wenigstens nicht bei den 
im Hühnereiweiss enthaltenen Eiweissstoffen. Lässt man eine 
filtrirte Lösung von Hühnereiweiss einen Tag oder länger mit 
Osmiumsäure stehen, so bleibt das Hühnereiweiss flüssig, und 
auch mit der stärksten Oelimmersion und bei starker Abblendung 
zeigt sich die braune Eiweissflüssigkeit vollständig homogen. 
Diese osmirten Eiweisslösungen — wir sprechen hier noch von 
Hühnereiweiss — zeigen besonders dann, wenn das Eiweiss in 
dünner Sehicht auf einen Objektträger aufgetragen 48 Stunden 
in feuchter Kammer Osmiumdämpfen ausgesetzt worden ist, die 
auffallende Eigenschaft, dass sie nicht mehr im Stande sind, 
durch Einwirkung von Gerinnung erzeugenden Agentien (Salpeter- 
säure, Essigsäure, Alkohol, Wärme) zum Gerinnen gebracht zu 
werden. (Schüttelt man filtrirtes Hühnereiweiss mit einem gleichen 
Theil 2°/, Osmiumsäure durch, so kann man es sofort kochen, 
ohne dass Gerinnung eintritt. Mit Alkohol mischt sich diese 
Lösung ohne Trübung. Bei Sublimat und Salpetersäurezusatz 
tritt noch Fällung von Eiweiss ein. Um auch bei Zusatz dieser 
keine Gerinnung zu erhalten, muss man, wie oben angedeutet, 
mit Osmiumdämpfen osmiren. Die Ueberosmiumsäure muss hier 
lange und im Ueberschuss einwirken.) Das in dem Osmiumeiweiss 
enthaltene Wasser wird bei Behandlung mit Alkohol durch diesen 
ersetzt; das Eiweiss wird dabei auch wohl etwas consistenter, 
bleibt aber vollkommen homogen und zeigt auch bei der Färbung 
mit sauren oder basischen Farbstoffen keinerlei Strukturen. — 
Auch das starkoxydirende Wasserstoffsuperoxyd ist im Stande 
das Hühnereiweiss wenigstens theilweise in eine ähnliche Modi- 
fieation überzuführen. Für histologische Zwecke ist es aber 
nicht verwendbar, da es mit frischem Gewebe Sauerstoff ent- 
wiekelt und so alles zerreisst und ausserdem nur sehr langsam 
eindringt. Andere stark oxydirende Substanzen wie hypermangan- 
saures Kali und Kaliumbichromieum vermögen nicht eine ähn- 
liche Wirkung hervorzurafen, da zu der oxydirenden die Salz- 


138 Georg Mönckeberg und Albrecht Bethe: 


wirkung hinzutritt und durch diese Gerinnungen hervorgerufen 
werden. 

Bei der Fixirung mit Gerinnung hervorrufenden Agentien 
(Säuren, Salze und Alkohole) entstehen im Eiweiss Lücken; es 
ist nieht mehr gleichmässig dicht. Diese Lücken fehlen bei 
dem homogenen Osmiumeiweiss, und so wird es verständlich, dass 
Osmiumsäure sehr schlecht eindringt und Osmiummaterial längere 
Zeit gebraucht, um mit Alkohol und Xylol durchtränkt zu werden 
als nach anderen Methoden fixirtes. 

Die empfohlenen Gemische, in denen Osmiumsäure enthalten 
ist, haben sich für unsere Zwecke nicht bewährt. Flemming- 
sche Lösung giebt nur selten gut fixirte Axeneylinder und auch 
das von Cox (23) empfohlene Gemisch mit Sublimat liefert 
ungleichmässige Resultate, ist also für pathologische Zwecke un- 
brauchbar. (Häufig schrumpfen die Axencylinder auch im den 
Randparthieen und die Markscheiden werden fast nie so schön 
wie bei reiner Osmiumsäure.) Wir meinen, dass bei Anwendung 
solcher Gemische durch das ungleichmässige Eindringen der 
Componenten die Osmiumsäure nicht ihre Wirkung oder nur 
theilweise und in unberechenbarer Weise entfalten kann. Ist 
schon Gerinnung eingetreten, so kann sie sie nicht mehr ver- 
hindern. 

Man wird darüber streiten können, ob aus dem Verhalten 
gegen Hühnereiweiss irgend welche Schlüsse auf das Verhalten 
gegen die zum Theil gewiss recht verschieden gearteten Eiweiss- 
stoffe der Gewebe gezogen werden können. Man wird aber zu- 
geben müssen, dass ein Mittel, das hier keine Gerinnungen her- 
vorruft, einen Vorzug vor andern, immer Gerinnung erzeugenden 
Mitteln verdient und dass die Wahrscheinlichkeit, mit diesem 
die natürlichen Verhältnisse zu erhalten, grösser ist als bei jenen. 

Wie auf Hühnereiweiss wirkt augenscheinlich die Osmiun- 
säure auch auf das Plasma der Axeneylinder der markhaltigen 
Wirbelthiernerven, denn es zeigt sich in den Randfasern der 
fixirten Nervenstämme (diese kommen allein in Betracht), wenn 
die weitere Behandlung mit Vorsicht geschehen ist, immer voll- 
kommen homogen, während es bei allen andern Fixirungsmitteln 
ganz grobe Gerinnungen zeigt. Beim Protoplasma der Ganglien- 
zellen scheint dies nicht der Fall zu sein. Hier macht es den 
Eindruck, als wenn hauptsächlich durch: die nachherige Behand- 


wo 
ne) 


Die Degeneration der markhaltieen Nervenfasern ete. 1: 
o- oO 


lung mit Alkohol noch eine Entmischung eintritt, indem netzige 
Strueturen auftreten, die nach unseren bisherigen Erfahrungen 
wohl: kaum auf eine bereits im Leben praeformirte Structur zu 
beziehen sind. [Beim Kern tritt (wohl wegen der dichteren Be- 
schaffenheit?) die gerinnunghemmende Wirkung der Osmiumsäure 
wieder in den Vordergrund. Die fast homogene und oft ge- 
schmähte Beschaffenheit der Osmiumkerne, in denen nur der 
Nueleolus deutlich ist, entspricht nach unserer Meinung dem 
normalen Zustande, und die intensiv färbbaren Chromatingerüste, 
welche sich nach andern Methoden zeigen, sind ein Kunstproduct, 
das durch Einwirkung der in der Kernsubstanz sleichmässig 
vertheilten färbbaren und unfärbbaren (oder wenigstens ver- 
schieden färbbaren) Substanzen beim Gerinnungsprocess entsteht. 
Der eine von uns (Bethe) wird sich an anderer Stelle hierüber 
auslassen.] Gerade bei der Anwendung von Osmiumsäure tritt 
durch dies Verhalten die scharfe Absetzung des Axencylinder- 
plasmas gegen das Protoplasma der Ganglienzelle sehr deutlich 
hervor, auf das zuerst Ehrlich (auf Grund von Methylenblau- 
präparaten), dann Nissl| (auf Grund von Ganglienzellpräparaten 
nach seiner Methode) und zuletzt in sehr eindringlicher Weise 
Apäthy aufmerksam gemacht haben. Das Axeneylinderplasma 
zeigt eben ein ganz anderes Verhalten als das Protoplasma der 
Ganglienzellen (und von Zellen überhaupt) und ist daher. nicht 
als Zellprotoplasma, sondern als paraplasmatische Bildung anzu- 
sehen (Apathy 21). 

Dass sich Osmiummaterial schlecht färbt, ist eine alte Er- 
fahrung. Es könnte dies auf verschiedene Ursachen zurück- 
geführt werden: 1. auf einen dünnen Ueberzug von metallischem 
Osmium (wie sich z. B. auch bei versilberten Präparaten die 
Theile, welche mit Silber überzogen sind, gar nicht oder sehr 
schwer färben lassen); 2. auf eine starke Oxydation der bei An- 
wendung anderer Fixirmittel färbbaren Gewebsbestandtheile; 
3. auf einen unbekannten Vorgang bei der Osmiumfixirung. Bei 
1 und 2 konnte das Experiment einsetzen. Auflösen des metal- 
lischen Osmiums mittelst dünnen Königswassers oder Wasserstoff- 
superoxyd stellt die Färbbarkeit nicht wieder her, an der Gegen- 
wart von „Osmiummänteln“ kann also die Unfärbbarkeit nicht 
liegen. Dagegen vermag die Einwirkung kräftig redueirender 
Substanzen, dureh welche die durch die Ueberosmiumsäure oxy- 


140 Georg Mönckeberg und Albrecht Bethe: 


dirten Gewebsbestandtheile eines Theils des Sauerstoffs wieder be- 
raubt werden könnten, wenigstens zum grossen Theil die normale 
Färbbarkeit wieder herzustellen, vielleicht aber auch eine neue 
Färbbarkeit zu erzeugen, da eine auch nur theilweise Restitutio ad 
integrum durch das Reductionsmittel nicht mit Sicherheit zu er- 
warten ist und einige Erscheinungen sogar dagegen sprechen. 
Reduction nach Anwendung oxydirender Fixirungsmittel wurde 
schon von Weigert (17) bei seiner Gliamethode angewandt 
und kürzlich hat G. Mann (26) einen interessanten Vortrag 
über den Effeet redueirender Nachbehandlung bei voraufgegangener 
oxydirender Fixirung (und umgekehrt) gehalten. 

Die in der Photographie gebräuchlichen organischen Reduec- 
tionsmittel (Pyrogallussäure, Hydrochinon, Eikonogen, Eisenoxalat) 
und einige andere (Formaldehyd, Aldehyd) erwiesen sich als zu 
schwach reducirend, dagegen ergab die Reduction mit schwe- 
fliger Säure (saures schwefligsaures Natron — Natriumbisulfit 
— NaHSO, mit Salzsäure-Zusatz) gute Resultate. So behan- 
deltes Osmiummaterial färbt sich zwar nicht so intensiv, wie 
etwa Alkohol- oder Sublimat-Material, ist aber doch sowohl für 
saure wie basische Farbstoffe gut zugänglich. Z. B. färben sich 
die Fibrillen nach dieser Behandlung mittelst der Kupffer- 
schen Färbung intensiver als ohne dieselbe und halten die Farbe 
besser fest. Diese Färbung mit Säurefuchsin hat aber den Nach- 
theil, dass man die Schnitte nicht mit Wasser aufkleben kann, 
also nie recht glatt bekommt, da das Wasser trotz der Paraffin- 
einbettung den Farbstoff auszieht. Distinetere Färbung der 
Fibrillen und ihrer pathologischen Veränderungen erzielten wir 
durch direkte Färbung der aufgeklebten Schnitte mit Toluidin- 
blau (oder einem andern dunklen basischen Farbstoff, z.B. Methylen- 
blau) mit nachheriger Fixirung der Färbung mittelst Ammonium- 
molybdat, oder durch indirekte Färbung mit Toluidinblau nach 
voraufgegangener Beizung mit Ammoniummolybdat. Beide Fär- 
bungen sind, wenn auch im Effeet ähnlich, thatsächlich, was den 
zu Grunde liegenden Process anbetrifft, ganz verschieden. Das 
eine Mal wirkt der basische Farbstoff direkt, das andere Mal nur 
dadurch, dass er die Aufspeicherungsstellen des Molybdäns, das 
etwa wie ein saurer Farbstoff wirkt, siehtbar macht. Die direkte 
Färbung ist dunkler, aber weniger differenzirt als die zweite, 
darum geben wir dieser den Vorzug. Sie ist. vollkommen sicher, 


Die Degeneration der markhaltigen Nervenfasern etec. 141 


färbt, soweit das zu beurteilen ist, alle Primitivfibrillen die im 
Axeneylinder vorhanden sind und ebenso alle Stadien des patho- 
logischen Zerfalls. Durch diese Sicherheit und auch aus andern 
Gründen verdient sie vor der Färbung mit Säurefuchsin den 
Vorzug. Was die Deutlichkeit der Fibrillen anbetrifft, so über- 
trifft sie ein gutes nach Kupffer’scher Methode hergestelltes 
Präparat nicht bedeutend. Für das centrale Nervensystem liefert 
sie keine guten Resultate. — Wir geben hier eine Anleitung zur 
Anfertigung der Präparate: 


Fixiren der in natürlicher Länge aufgespannten Nerven (Ner- 
venstämme von mehr als Imm Dicke wurden mit Vortkeil gespalten) 
in 0,25°/, Ueberosmiumsäure für 24 Stunden. (Bei Nerven von See- 
fischen (Torpedo) giessen wir 3 Theile Seewasser und 1 Theil 1°, 
Ösmiumsäure zusammen.) Wässern 4—6 Stunden. Alkohol 90%, 10 
Stunden oder mehr. Wasser 4 Stunden; dann für 6—12 Stunden in 
eine 2°/, Lösung von Natriumbisulfit (saures-schwefligsaures Natron), 
welcher auf je 10 ccm direct vor dem Einlegen 2—4 Tropfen concen- 
trirte Salzsäure zugesetzt sind. Wasser 1—2 Stunden. Alkohol—Xylol— 
Paraffin. Anfertigung von 2u höchstens 3 u dieken Schnitten (um mög- 
lichst viele Markrohre angeschnitten zu erhalten) und Aufkleben mit 
Eiweiss und Wasser. (Bei guter Orientirung kann man Fasern er- 
halten, denen auf 1,—lmm Länge der obere und untere Theil des 
Markmantels abgeschnitten ist.) Durch Xylol und Alkohol in destillirtes 
Wasser und nun entweder 


Direcete Färbung: 

Toluidinblau 0,1°/, Lösung in destillirteem Wasser (1 Th. Toluidin- 
blau, 1000 Th. Wasser) auf 50—60° C. erwärmt für 10 Minuten. Dann 
mit Wasser abspülen und 1—2 Minuten wässern. Für einige Sekunden 
oder Minuten in eine 1°, Lösung von Ammoniummolybdat. Abspülen, 
Alkohol, Xylol, Canadabalsam (neutraler von Grübler) oder 

Indirecte Färbung: 

Für 5—10 Minuten in eine auf 20—30°0 C. erwärmte 1—4°/, 
Lösung von Ammoniummolybdat. Dann 5—6 Mal kurz Abspülen mit 
destillirtem Wasser. (Am besten geschieht dies mit einer Spritz- 
flasche. Es muss sich Jeder die Zeit des Abspülens ausprobiren. Es 
muss so gespült sein, dass beim Heraufbringen von Toluidinblau kein 
Niederschlag entsteht. Spült man zu lange, so wird alles Molybdat aus- 
gewaschen.) Dann wird der Objectträger an den Rändern und unten 
trocken gewischt, die Schnitte mit einer 0,05—0,1°/, Toluidinblaulösung 
(1 Th. Toluidinblau, 2000 Th. Wasser — 1 Th. Toluidinblau, 1000 Th. 
Wasser) überschichtet und für 5 Minuten in den Paraffinofen (50 bis 
60° C.) gelegt. Abspülen mit Wasser. Alkohol, Xylol, Canadabalsam. 
(Das Färben mit übergegossener Farbschicht scheint uns hier bessere 
Resultate als das Färben in Tuben zu geben.) 


142 Georg Mönckeberg und Albrecht Bethe: 


Die Methode ist emfach und geht verhältnissmässig schnell. 
Für den Neuropathologen hat sie den Uebelstand, dass sie 
Paraffineinbettung und dünne Schnitte erfordert, eine Technik, 
die von Pathologen wenig angewandt zu werden pflegt. — 
Lange haltbar sind diese Präparate nicht, auf mehr als 3—5 
Monate kann man nicht rechnen, wenngleich sich auch häufig 
die Präparate ein Jahr erhalten, ohne wesentlich blass zu werden. 

Ehe wir auf die Beschreibung der pathologischen Befunde 
eingehen, müssen wir zu den schon vorliegenden Beschreibungen 
der normalen, markhaltigen Nervenfasern eine neue hinzufügen, 
da so mancher Punkt noch immer unklar war und von diesen 
auch für uns noch mancher unklar geblieben ist. 


Die normale markhaltige Nervenfaser. 


Auf eine Discussion der ganzen Literatur und aller aufge- 
stellten Ansichten wollen wir uns hier nicht einlassen und nur 
an einigen Stellen auf unsere Differenzen mit anderen Autoren 
hinweisen. Viele der in Betracht kommenden Fragen sind so 
klar in der Arbeit Boveri’s (6) erledigt (trotz einiger späterer 
entgegengesetzter Beobachtungen), dass wir hier auf sie verweisen 
können. Ausserdem machen wir in Betreff der Literatur auf die 
Arbeit von Gedoelst (11) und das jüngst erschienene Referat 
von Lenhossck (29) aufmerksam. 

Der Axeneylinder füllt in gut fixirten Fasern den Raum des 
Markrohrs vollkommen aus. Er ist kein einheitliches Gebilde, 
sondern besteht aus einem homogenen Plasma, in welches 
individuell verlaufende Fibrillen eingebettet sind. Das Plasma, 
das wir mit Apäthy Perifibrillärsubstanz nennen, färbt sich in 
unsern Präparaten gar nicht oder blass blau und erscheint dann 
homogen. In Wasser oder Phenollösung untersuchte ungefärbte 
Schnitte zeigen auch bei bestem Zeiss’schen Apochromat und 
bei verschiedenartigster Beleuchtung niemals Körner oder Netze 
im Plasma. Es sieht ganz homogen aus und zeigt nur (auch in 
diesem ungefärbten Zustand) deutlich die Fibrillen. Von der Exi- 
stenz von „Neurosomen“ (Held (22) und Arnold (27) konnten 
wir uns aber nieht überzeugen. In normalen Fasern kommen sie 
nicht vor — wohl aber in den in jedem Nerven in einigen Exem- 
plaren vorhandenen degenerirenden Fasern, ‚auf deren Existenz 
zuerst Sigmund Mayer (4) aufmerksam machte. Ausserdem 


Die Degeneration der markhaltigen Nervenfasern etc. 143 


sieht man sie in Präparaten, die nach anderen und zwar schlechten 
Methoden behandelt sind, wie sich deren die genannten Au- 
toren bedienten. Netz- und Wabenbildungen (Joseph (9), 
Retzius (10), Bütsehli (15)) kommen in guten Präparaten 
nicht zu Gesicht. Eventuell kann man die von Joseph und 
Retzius gezeichneten Structuren thatsächlich in Osmiumpräpa- 
raten finden (an denen sie beschrieben wurden), aber immer nur 
in solchen, welche unsorgfältig behandelt sind. Wir haben sie 
bei Rana (Retzius) und Torpedo (Joseph) nur dadurch (sehr 
deutlich und schön) erhalten können, dass wir entweder die os- 
mirten Nerven beim Uebertragen von einer Flüssigkeit in die 
andere oder die Schnitte (gefärbte oder ungefärbte) halb oder 
ganz eintrocknen liessen. (Dasselbe kann man mit homogenem 
osmirtem Hühnereiweiss ebenfalls erreichen, wie oben bemerkt. 
Es ist das sehr gut zu verstehen, da eben das osmirte Eiweiss 
auch nach dem Entwässern und Einbetten immer noch nicht 
ceoagulirt ist, immer noch ein sehr weicher Körper ist. Wir wollen 
nicht behaupten, dass die genannten Autoren diesen Kunstfehler 
begangen haben, sondern nur angeben, dass wir auf andere 
Weise die genannten Structuren nicht erzielen konnten.) Die 
Bütschli'schen Wabenstrueturen der Axencylinder erklären 
sich aus den angewandten Methoden. — Wir behaupten also, 
dass die Perifibrillärsubstanz, insoweit unsere heutigen Hülfs- 
mittel eine Erkenntniss zulassen, en Körper von homogener Be- 
schaffenheit ist. (Uebereinstimmend mit Kupffer u. Boveri.) 

Die in der homogenen Perifibrillärsubstanz eingebetteten 
Fibrillen sind durchaus scharf abgegrenzt und verlaufen bei 
den untersuchten Wirbelthieren (Torpedo maculata, Rana escu- 
lenta und temporaria, Lepus canieulus, Canis familiaris und 
Homo sapiens) in der natürlich gespannten Nervenfaser leicht 
gewellt und ziemlich parallel (Figur 3a u. b und Figur 5, 
Tafel VIII). Bei guten Präparaten (in denen die Fibrillen 
schön gestreckt sind) ist die emzelne Fibrille ohne Verände- 
rung der Einstellung bisweilen auf Strecken von 40 bis 50 u 
zu verfolgen, mit Veränderung der Einstellung auf Strecken bis 
zu 100 und 150 u. Sie wären hier noch weiter zu verfolgen, 
wenn sie nieht dann gewöhnlich die Schnittebene verliessen. 
Niemals findet eine Theilung einer Fibrille im Verlauf der mark- 
haltigen Faser statt. Verklebungen mehrerer Fibrillen, welche 


144 Georg Mönckeberg und Albrecht Bethe: 


auch in gut fixirten Präparaten bisweilen vorkommen, können 
solehe Theilungen bei ungenügender Beobachtung vortäuschen. 
Niemals sieht man eine Fibrille im Innern des Markrohrs auf 
irgend eine Weise endigen. Man kann sie immer bis zur oberen 
oder unteren, hinteren oder vorderen Begrenzung des Schnittes 
verfolgen. Es muss also behauptet werden (siehe auch Apäthy 
(21)), dass die Fibrillen der markhaltigen Wirbelthierfasern wie 
die Fibrillen der Nervenfasern der Hirudineen ete. durchaus selbst- 
ständige, isolirte Individuen sind, welche ihre Individualität be- 
halten, soweit sie in der ungetheilten Faser verlaufen. Jede 
ist in ihrem ganzen Verlauf gleichmässig dick, zeigt nie Varieo- 
sitäten oder Anschwellungen (entgegen Lenhossck (29)), auch 
nicht an den Ranvier’schen Einschnürungen (entgegen Holm- 
sren (28); siehe Fig. 3a u. 5, Taf. VII). 

Dass sie wirklich geformte, festere Gebilde sind, dafür hat 
Apäthy (21) für Hirudineen durch ihr physikalisches Ver- 
halten (Isolirbarkeit, Verhalten bei der Dehnung) gültige Beweise 
vorgebraeht und der eine von uns (Bethe) einen weiteren bei 
Careinus Maenas in dem Verhalten bei der vitalen Methylenblau- 
Färbung gefunden. (Zusammenfliessen der Perifibrillärsubstanz 
zu Perlen an den Fibrillen als Axe, was zugleich die geringere 
Consistenz der Perifibrillärsubstanz gegenüber den Fibrillen be- 
weist.) Auch im Wirbelthier-Axeneylinder sind die Fibrillen iso- 
lirbar (Max Scehultze). An zerzupften Osmiumfasern kann man 
bisweilen, wenn auch nicht häufig, einzelne Fibrillen ohne Peri- 
fibrillärsubstanz 5—6 u über dem Rand der zerrissenen Nerven- 
faser vorstehen sehen. Fährt man mit einer Präparirnadel über 
Schnitte, die nach oben geschilderter Methode gefärbt sind (wenn 
sich der Objektträger in Wasser, Alkohol oder Xylol befindet), 
so sieht man neben Zerreissungen und scharfen Kniekungen von 
Fibrillen andere, welehe ganz vom Objektträger abgelöst sind 
und frei flottiren. (Es sind das Stücke bis zu 5u Länge.) Dass 
im Grunde die Fibrillen aus kleinsten Körnehen bestehen, ist 
sehr gut möglich, diese sind dann aber so klein, dass sie optisch 
mit unsern Hülfsmitteln nieht nachweisbar sind, vielleicht nur 
molekulare Grösse haben; jedenfalls haben die elephantenhaft- 
grossen Körmer, welche Held und Arnold abbilden, nichts 
mit ihnen zu thun; sie sind künstliche Produkte. 

Die Markscheide erfährt an den Ranvier’schen Ein- 


Die Degeneration der markhaltigen Nervenfasern etc. 145 


schnürungen eine Unterbrechung; darüber besteht kein Zweifel 
mehr. Ihre weiteren Eigenschaften haben hier kein besonderes 
Interesse. Wir wollen aber erwähnen, dass wir uns auf Grund 
unserer Untersuchungen der Meinung der meisten neueren Au- 
toren anschliessen können, dass für die Präexistenz des Neuro- 
keratinnetzes von Ewald und Kühne (1) irgend welche strin- 
senten Beweise nicht existiren. Es scheint wie die Schmidt- 
Lantermann’schen Ineisuren auf die Entmischung zweier in der 
Markscheidensubstanz eng vereinigter Substanzen zurückzuführen 
zu sein. (Siehe die Untersuchung von Fürst (18), dessen Be- 
funde wir bestätigen können. Ein vollkommener Abschluss dieser 
Fragen scheint uns aber nicht erreicht zu sein.) 

In Betreff der Sehwann’schen Scheide können wir 
uns fast ganz der Ansicht Boveri’s anschliessen. Deutlich tritt 
sie bei Osmiumpräparaten nur an den Einschnürungen hervor, da 
sie in der Regel nur hier der Markscheide (die sich etwas beim 
Fixiren zurückzieht) nicht anliegt. (Das ist ja aber auch die einzige 
Stelle, wo über ihr Verhalten gestritten wird.) Normaler Weise 
liegt ihr die Fibrillenscheide ganz dieht an, und wir glauben, 
dass nur durch dies Verhalten die entgegengesetzten Ansichten 
entstehen konnten. Ist die Fibrillenscheide nicht abgehoben, so 
ist eine Einsicht in die Verhältnisse nur möglich bei guter Fär- 
bung der Scheiden. Es scheint uns daher die zuletzt von 
Schiefferdecker (8) geübte Methode der Nachbehandlung von 
Osmiumfasern mit dünner Kalilauge oder Ammoniak ungeeignet, 
da hierbei alles so homogen wird, dass garmichts Genaues auch 
bei bester Beleuchtung gesehen werden kann. 

In Fig. 5, Tafel VIIL vom Kaninchen ist die Fibrillenscheide 
weit abgehoben und nieht mit gezeichnet. Die Sch wann’sche 
Scheide (S) biegt an der Ranvier’schen Einsehnürung von der 
Aussenseite der beiden benachbarten Markscheiden kommend nach 
innen um und geht dann unvermuthet dort, wo sie sich an den 
Axencylinder anlegt, in eine gleich breite, aber blassere Linie (.J) 
über, welche hier nur bis an die Innenfläche der zugehörigen 
Markscheide verfolgt werden kann. In manchen Präparaten ist 
diese Fortsetzung ungefärbt, in anderen zeigt sie (so in der 
Regel beim Frosch Fig. 3a, Tafel VIII) keine wesentliche fär- 
berische Differenz. Jedenfalls ist also häufig ein Unterschied 
zu constatiren. (Bisweilen findet hier auch eine Zerreissung statt.) 


146 Georg Mönckeberg und Albrecht Bethe: 


In Fig. 3a u. b, Taf. VIII, vom Frosch liegt die Fibrillenscheide 
(F) der Schwann’schen Scheide (5) dieht an, zieht aber 
glatt über die Einschnürungsstelle fort. (Siehe auch Fig. 11, 
Taf. IX vom Frosch, wo die Fibrillenscheide mit abgehoben ist.) 

Fig. 5b, Taf. VIII, stellt dieselbe Faser wie Fig. 3a bei 
tieferer Einstellung dar. (Sie ist so angeschnitten, dass die 
obere Schnittfläche durch die Mitte der Ranvier’schen Ein- 
schnürung geht, die untere etwas ausserhalb derselben liegt.) 
Das Markrohr ist hier geschlossen und man sieht den Umschlags- 
rand der Schwann’schen Scheiden der beiden aneinander 
stossenden Segmente scharf von einander getrennt. DieSchwann- 
sche Scheide ist also ebenso wie die Markscheide an jeder Ran- 
vier schen Einschnürung unterbrochen. (In Uebereinstimmung 
mit Boveri und gegen Schiefferdecker, Gedoelst 
und Andere.) 

Bei solchen Präparaten, wo die Markscheide beim Schneiden 
aufgeblättert ist, oder der Axeneylinder sich etwas weiter ab- 
gehoben hat, sieht man nun die erwähnte Fortsetzung der 
Schwann'schen Scheide auf der Innenseite der Markscheide 
(zwischen ihr und dem Axeneylinder) weiterziehen, ganz wie es 
Boveri (6) beschrieben hat. Andeutungsweise ist dies im 
unteren Markfach der Fig. 5a u. Fig. 3b, Taf. VIII, zu sehen (J). 
Unter pathologischen Verhältnissen tritt diese Membran oft sehr 
deutlich zu Tage (Taf. VIII, Fig. 6, Fig. 9 und Taf. IX, Fig. 
12u. 15). Sie adhärirt entschieden der Markscheide, aber ebenso 
dem Axeneylinder. Eine blosse Oberflächenlinie des Axeneylin- 
ders kann sie nicht sein, da sie auch sichtbar ist, wenn zwischen 
ihr und der Markscheide sich Perifibrillärsubstanz befindet (Taf. 
VII, Fig.6 u. Taf. IX, Fig. 15). Da sie sich entschieden nicht 
genau wie die Schwann'sche Scheide verhält, so erscheint der 
Name innere Sehwann sche Scheide (inneres Neurilemm) (Bo- 
veri /6)) nieht zweekmässig. Möglicher Weise handelt es sich 
um eine verdichtete Schieht von Perifibrillärsubstanz, die sich an 
die Sehwann'sche Scheide dort, wo beide zusammentreffen, 
anlegt und soviel Consistenz besitzt, dass sie sich abheben kann. 
Jedenfalls existirt aber auf der Innenseite der Markscheide ein 
membranartiges Gebilde. Ob es zu dieser oder zum Axeneylinder 
gehört, ist nicht zu entscheiden, da die Genese nicht bekannt 
ist. Offenbar ist sie identisch mit der von manchen beschrie- 


Die Degeneration der markhaltigen Nervenfasern etc. 147 


benen „Axeneylinderscheide“. Wir benennen sie mit dem indiffe- 
renten Wort „Innenscheide“. (Von einem Axeneylinder kann man 
nur bei der normalen Nervenfaser sprechen. Da der Name weiter 
nichts bedeutet als das, was im Axenraum des Markrohrs ent- 
halten ist, sich dieser Inhalt aber zusammengesetzt erweist aus 
mindestens zwei getrennten Elementen, den Fibrillen und der 
Perifibrillärsubstanz , zu denen als drittes eventuell noch die 
Innenscheide hinzukommt, so kann man von einer Degeneration 
des Axeneylinders als einem Ganzen nicht sprechen, sondern muss 
jedes der Elemente einzeln betrachten.) 

An den Ranvier’schen Einschnürungen verengt sich das 
Lumen der beiden aneinander stossenden Markscheiden (Fig 3a, 
3b und 5 auf Tafel VIII). Auf der (bei der frischen Faser sehr 
kurzen) Strecke, welche der Axeneylinder unbedeckt von der 
Markscheide verläuft, erfährt er an der Stelle, wo die beiden 
Scehwann’schen Seheiden sich am meisten nähern, wieder eine 
Verdiekung, sodass er sich nach den beiden Markrohren zu, von 
dieser Stelle aus gerechnet, konisch zuspitzt (Taf. VII, Fig. 3a 
u. 5). Alle Fibrillen, welehe der Axencylinder enthält, ziehen 
durch die Ranvier’sche Einschnürung hindurch (wie Boveri 
zuerst angab, auf seinen Abbildungen aber wohl wegen mangel- 
hafter Ausführung der Lithographie nicht zu sehen ist), indem 
sie sich an der Markscheidenenge am meisten nähern und am 
Umschlagsrand der Sch wann'’schen Scheide wieder etwas aus- 
einander weichen. Diese Stelle wollen wir vorläufig als „Seg- 
mentgrenze“ bezeichnen. (Bütschli’s (13) Darstellung der Ver- 
hältnisse ist entschieden nicht richtig.) 

Unterwirft man einen Nerven der Einwirkung eines Fixirungs- 
mittels, das stark schrumpfend wirkt, so schnurren die Fibrillen 
des Axencylinders zu einem Strang zusammen, indem zugleich 
die Perifibrillärsubstanz auf die Aussenseite dieses Stranges tritt 
und hier in irgend einer Form gerinnt (entweder den ganzen 
freien Raum des Markrohrs unregelmässig oder gleichförmig er- 
füllend oder die bekannten, im Querschnitt sternförmig erschei- 
nenden Structuren bildend). (Dieses strangförmige Zusammen- 
schnurren der Fibrillen kommt bei normalem Osmiummaterial nur 
sehr selten und bei schlechter Durchdringung vor. Unter patho- 
logischen Verhältnissen ist es sehr häufig zu constatiren. Man 
sieht dann (siehe Taf, VIII, Fig. 6) sehr deutlich die fibrilläre 


148 Georg Mönckeberg und Albrecht Bethe: 


Structur des Stranges und die homogene, blass gefärbte, nach 
aussen verdrängte Perifibrillärsubstanz.) Ist die schrumpfende 
Wirkung stark (Alkohol, Salpetersäure), so durchzieht der fast 
ganz gleichmässig dieke Strang ohne dicker zu werden die 
Ranvier’schen Einschnürungen. Ist aber die schrumpfende 
Wirkung des Agens nicht zu heftig, so sieht man die Fibrillen 
im ganzen Raum des Markrohrs dicht aneinander geklebt, an 
den Ranvier’schen Einschnürungen dagegen die normalen Ab- 
stände derselben erhalten (Taf. IX, Fig. 1, 2 u. 3). 

Um dies Verhalten zu zeigen, kommt in erster Linie Lösung 
von salpetersaurem Silber (Höllenstein !/,—1°/,) und dann auf 
10—15° unter O0 abgekühlter Alkohol von 96°/, in Betracht. 
(Bei Einwirkung des letzteren bekommt man alle Stadien zwischen 
dem normalen Bild, wie es die Osmiumpräparate zeigen, bis zum 
vollkommenen Zusammenschnurren zu Gesicht.) 

Es ist diese Erscheinung schon verschiedentlich (so bei 
Gedoelst (11) und Engelmann (2)) an Silberpräparaten 
abgebildet, aber nie der daraus nothwendiger Weise zu machende 
Schluss gezogen worden. Uns erschien es zwingend, hieraus 
den Schluss zu ziehen, dass entweder an dieser Stelle eine Platte 
zwischen beiden aneinander stossenden Segmenten eingeschaltet 
ist, oder eine anderweitige Einrichtung existirt, welche die hin- 
durch laufenden Fibrillen verhindert, auch an dieser Stelle zu- 
sammenzuschnurren, sie vielmehr zwingt, ihre normalen Abstände 
zu bewahren. 

Für die Existenz einer Platte an dieser Stelle sprach sich 
Gedoelst (11) bereits aus, gestützt auf Beobachtungen an Os- 
mium- und Silber-Präparaten. (Auch .Gustav Mann (26) 
giebt an, dass an dieser Stelle eine Platte liegt, durch die nur 
die Fibrillen hindureh ziehen, hat seine Beweise dafür aber noch 
nicht publieirt.) An Osmiumfasern sieht man nämlich (in Wasser 
untersucht; besonders schön, wenn sie 3—6 Tage in Osmium ge- 
legen haben) an der Segmentgrenze eine spindelförmige Ver- 
diekung an jeder Fibrille, welehe alle in einer Linie liegen (Taf. 
IX, Fig. 11). (Sie sind ausser von Gedoelst auch kürzlich 
von Holmgren (28) an Methylenblau-Präparaten gesehen worden.) 
Häufig sind die Spindeln unter einander durch eine mehr oder 
weniger scharfe Linie verbunden (siehe auch Taf. IX, Fig. 8a). 
Ihren Ursprung nimmt diese Linie von dem Zwischenraum zwischen 


Die Degeneration der markhaltigen Nervenfasern ete. 149 


den aneinander stossenden Schwann’schen Scheiden. (Um eine 
optische Täuschung, hervorgerufen durch den Umschlagsrand der 
Scehwann’'schen Scheide, kann es sich nieht handeln, da die 
durch die Linie sich darstellende Lamelle häufig ausgebuchtet 
ist, wie in Fig. 11, Taf. IX, sodass also die im optischen Quer- 
schnitt gesehene Linie nicht in einer Vertikalebene mit dem Um- 
schlagsrand liegt.) Dass diese Spindeln nicht den Fibrillen an- 
gehören, wie Holmgren meint, sondern etwas anderes als 
Fibrillensubstanz sind, geht daraus hervor, dass man bei solchen 
Fasern, wo die Spindeln in Wasser zu sehen sind, bei der Fär- 
bung nach obiger Methode die Fibrillen ganz glatt durch die 
Segmentgrenze hindurch ziehen sieht. 

Für das folgende Experiment eignen sich nur Nervenfasern 
von Seethieren (wohl wegen des höheren Salzgehaltes des 
Serums). Nervenfasern von Torpedo, welche in 3 Th. Seewasser 
und 1 Th. 1°/, Osmiumsäure fixirt und in dieser Lösung nach 
dem Zerzupfen untersucht sind, zeigen Verhältnisse wie Fig. 8a, 
Taf. IX, zeigt. Die Fibrillen weichen hinter der Markscheiden- 
enge auseinander, um an der Segmentgrenze (wenigstens die 
äusseren) ziemlich scharf zur andern Markscheidenenge hin um- 
zubiegen. Legt man nun solche Fasern in destillirtes Wasser, in 
dem Säurefuchsin gelöst ist, so ist das Bild nach einigen Minuten 
ganz anders. Fig. Sb, Taf. IX, stellt ein mittleres, Fig. Se ein 
extremes Stadium dar. An Stelle der linearen Segmentgrenze 
findet sich ein breiter, nieht gefärbter Streifen, der scharf gegen 
die roth gefärbte, ein kleines Stück weit vom Markrohr nicht 
überdeekte Perifibrillärsubstanz abgesetzt ist. Die äusseren Fi- 
brillen sind manchmal (Fig. 8b) in weichem Bogen gekrümmt, 
manchmal aber auch an der Grenze der ungefärbten Scheiben 
scharf zur Markrohrenge hin umgebogen (Fig. Se). Hier finden 
sich dann spindelförmige Verdiekungen (die zuerst immer nur 
in der Einzahl vorhanden waren) an jeder Fibrille an beiden 
Grenzen der Perifibrillärsubstanz. (Hier ist hervorzuheben, dass 
uns dieses Experiment nicht immer gelungen ist. Ob die 
Grösse des Torpedos oder andere Factoren dabei eine Rolle 
spielen, haben wir nicht herausbekommen.) Aus diesem Versuch 
geht zunächst mit Sicherheit hervor, dass die spindelförmigen 
Anschwellungen nicht den Fibrillen angehören, nicht an ihnen 
festhaften, sondern sich theilen und an ihnen als Axe entlang sich 


150 Georg Mönckeberg und Albrecht Bethe: 


verschieben können. Dann folgt aber auch daraus mit Sicherheit, 
dass die Perifibrillärsubstanz an den Ranvier- 
schen Einschnürungen eine Unterbreehung er- 
fährt, dass sie ebenso wie Markscheide und Sehwann’sche 
Scheide nicht von einem Segment auf das andere übergeht, 
dass einzig und allein die Primitivfibrillen die 
Continuität vom Centrum zur Peripherie her- 
stellen. : Dieser Befund scheint uns ein strin- 
genter Beweis dafür zu sein (wenn die bisherigen von 
Apathy (6) und Bethe vorgebrachten noch nicht genügen 
sollten), dass die Primitivfibrillen das leitende Element im 
Nervensystem sind. 

Dass an der Segmentgrenze eine geformte und quellbare 
Platte eingefügt ist, dafür spricht dieser Versuch nieht. Es kann 
so sein, braucht aber nicht so zu sein, denn es könnte das Aus- 
einanderweichen der Perifibrillärsubstanz allein auf der Aufnahme 
von Wasser in einen Spaltraum beruhen. Auch die weiteren 
Versuche beweisen für die Existenz einer Platte nichts, sondern 
bestätigen nur, dass hier eine Trennung der Perifibrillärsubstanz 
der aneinander grenzenden Segmente existirt. 

Boveri(6) hat den Beweis geführt, dass die Silbernieder- 
schläge, welche man bei Behandlung von Nervenfasern mit sal- 
petersaurem Silber erhält, nicht auf der Anwesenheit einer stark 
redueirenden Kittsubstanz beruhen, sondern sich da bilden, wo 
zwei Oberflächen aneinander grenzen, wo ein Spaltraum existirt. 
Wir geben hier noch einige Belege dafür (zerzupfte Nervenfasern 
mit Osmiumdämpfen behandelt, dann mit AgNO,lösung, nach 
Boveri’scher Methode): In Fig. 5, Taf. IX, ist der Spaltraum 
zwischen den aneinander grenzenden Umschlagsrändern der 
Schwann’schen Scheiden inerustirt. In Fig. 6, Taf. IX, das- 
selbe, ausserdem ist aber hier ein Niederschlag zwischen dem 
Axeneylinder und der Innenscheide oder dieser und der Mark- 
scheide entstanden. In Fig. 7, Taf. IX, liegt der Niederschlag 
oberhalb der Segmentgrenze zwischen Axencylinder und Innen- 
scheide (die Innenscheide hat sieh rechts von dem schwarzen 
Cylinder abgehoben und ist daher deutlich), unterhalb derselben 
zwischen der Sehwann’schen Scheide und Markscheide. (Ver- 
gleiche zu diesen Bildern den Längssehnitt Fig. 3a auf Taf. VIII.) 
Ausserdem können, wie Boveri hervorhob, Niederschläge zwischen 


Die Degeneration der markhaltigen Nervenfasern etc. 151 


den Fibrillen, wenn sie sich genähert haben, entstehen. Die 
Körnehenreihen in Fig. 1, 2, 3 u. 5, Taf. IX, zeigen dies Ver- 
halten. Auch bei der Einwirkung von Silberlösung auf frische 
Torpedofasern kann starkes Auseinanderweichen der Perifibrillär- 
substanz an der Segmentgrenze stattfinden (Fig. 5, Taf. IX) und 
beim Frosch in bescheidenem Maasse (Fig. 1, Taf. IX). Ist das 
Auseinanderweichen stark, so tritt fast nie ein Niederschlag 
zwischen den Umschlagsrändern der Schwann’schen Scheide 
ein (Fig.3, Taf. IX). Ist nun eine Theilung der Perifibrillärsub- 
stanz an der Segmentgrenze vorhanden, so muss man hier Nieder- 
schläge erhalten können und zwar ein Mal muss der Niederschlag 
so sein können, dass er nur den Spaltraum erfüllt, dann aber 
auch so, dass er diesen frei lässt. Beides findet sich. In Fig. 5, 
Taf. IX, von Torpedo sind im unteren Theil der Figur die Spalt- 
räume zwischen den zusammengeschnurrten Fibrillen von Silber- 
niederschlag erfüllt, und die Grenze der Perifibrillärsubstanz tritt 
deutlich hervor. Dasselbe sieht man noch deutlicher in Fig. 1, 
Taf. IX, vom Frosch. In Fig. 2, Taf. IX, ist der Spaltraum 
mit Silberniederschlägen ausgefüllt. Man sieht dunkle Silber- 
felder scharf gegen die Perifibrillärsubstanz nach beiden Seiten 
abgesetzt und zwischen ihnen feine helle Kanäle, durch die die 
Fibrillen hindurch treten (die bei starker Abblendung auch zu 
sehen waren). Von den schwarzen Feldern aus ziehen Punkt- 
reihen zwischen den zusammengeschnurrten Fibrillen hin. 

Dass die Segmentgrenze der Perifibrillärsubstanz sich dun- 
kel gegen die helle Perifibrillärsubstanz abhebt, ist seltener 
als das nmgekehrte. Um beides deutlich zu sehen, muss man 
dünne Schnitte von 2u durch in toto für 24 Stunden mit 1/,— 
1°/, Silberlösung behandelte dünne Nervenstämme machen. Von 
solchen Präparaten stammen die Figuren 1 u. 2 auf Tafel IX. 
Besonders das in Fig. 2 abgebildete Verhältniss erfordert dünne 
Schnitte, da gewöhnlich ein äusserer Ring schwarz gefärbt ist 
(nämlich der Theil der Segmentgrenze, der zwischen den Um- 
schlagsrändern der Sehwann’schen Scheide liegt) und so bei 
ganzen Fasern oder diekeren Schnitten den hellen Streifen über- 
deckt. Bei dem Querschnitt in Fig. 9, Taf. IX, ist wie in Fig. 1, 
Taf. IX, nur dieser Ring inerustirt. In den anliegenden Nerven- 
fasern, welche nicht an einer Einschnürung getroffen sind (das 
Präparat ist nach oben angegebener Methode gefärbt), sind die 

Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 54 51 


152 Geörg Mönckeberg und Albrecht Bethe: 


Fibrillen zu einem soliden Strang zusammengeschnurrt, innerhalb 
des Ringes liegen sie aber von einander getrennt und in nor- 
malen Abständen. Bei dem in Fig. 10, Taf. IX, abgebildeten 
Querschnitt durch eine andere Ranvier’sche Einschnürung ist 
der Ring und die Segmentgrenze der Perifibrillärsubstanz in- 
erustirt (wie in Fig. 2). In der als eine Platte imponirenden 
Lamelle von Silberniederschlag sieht man deutlich feine, dunkel 
umrandete Poren, welche die Durchtrittsstellen der niemals ge- 
schwärzten Fibrillen kennzeichnen. 

Als besonders wichtig für die Beurtheilung des Verhaltens 
des Axeneylinders an den Ranvier’schen Einsehnürungen wurde 
oben hervorgehoben, dass an diesen Stellen dem Zusammen- 
schnurren der Fibrillen ein Widerstand entgegengesetzt wird. 
Man könnte nun sagen, dass dies sehr einfach darauf beruhe, 
dass die Innenscheide sich bei dem Schnurrprocess zusammen- 
ziehe, passiv die Fibrillen zusammendränge, und da sie an der 
Schwann’schen Scheide festsitzt, hier an der Zusammenziehung 
verhindert würde und daher die Fibrillen hier nicht zusammen- 
drängen könne. Dem ist aber nicht so. Wohl löst sich öfter 
(die Innenscheide von der Markscheide los und nimmt an der 
Zusammenschnurrung Theil, aber nieht immer. Im oberen Theil 
der Fig. 3, Taf. IX, hat sich die Innenscheide ein Stück weit 
mit abgehoben und liegt dem zusammengeschnurrten Fibrillen- 
bündel eine Strecke weit an. Hier ist ein schwarzer Hohlkonus 
zwischen ihr und Fibrillenbündel entstanden. Im unteren Theil 
derselben Figur liegt sie wenigstens rechts der Markscheide dicht 
an, trotzdem hat die Zusammenschnurrung der Fibrillen unter- 
halb der Segmentgrenze stattgefunden. Noch deutlicher ist dies 
im oberen Theil der Fig. 5, Taf. IX. 

Dass nun die Fibrillen an der Segmentgrenze festgehalten 
werden in ihren richtigen Abständen (wie die Telegraphendrähte 
an den Telegraphenstangen durch die Isolirgloeken), das sieht 
man oft sehr deutlich an in Osmiumsäure fixirten und zerzupften 
Fasern, wenn sie an der Ranvier'schen Einsehnürung eine 
Knickung erfahren haben. Man betrachte die Fig. 4, Taf. IX, 
die für sich selbst spricht. 

Zuerst glaubten wir, dass an der Segmentgrenze eine Platte 
in den Verlauf des Axeneylinders eingeschoben sei, wie der eine 
von uns (Bethe (25)) in einer kürzlich erschienenen Arbeit aus- 


Die Degeneration der markhaltigen Nervenfasern ete. 153 


sprach. Es waren uns die in Fig. 8 u. 11, Taf. IX, gezeich- 
neten Verhältnisse damals noch nicht bekannt und es wurden die 
von Holmgren (28) beschriebenen Spindeln auf die in Fig. 2, 
Taf. IX, gezeichneten Körper zurückgeführt. Die Existenz einer 
solehen wirklich geformten Platte scheint uns aber nicht erwiesen 
zu sein, sogar aus verschiedenen Gründen unwahrscheimlich. Es 
macht uns vielmehr den Eindruck, als ob die Perifibrillärsubstanz 
der beiden aneinander stossenden Segmente hier durch eine ca- 
pillare, mit dünner Flüssigkeitsschicht erfüllte Spalte von ein- 
ander getrennt ist, wie der Protoplasmaleib zweier membranloser, 
neben einander liegender Zellen. Diese Spalte kann als Linie 
hervortreten (Fig. 11). Die spindelförmigen Verdiekungen, die 
dann an den Fibrillen zu sehen sind, würden sich aus Einbuch- 
tungen der Perifibrillärsubstanz erklären (die vielleicht im lebenden 
Zustand nicht existiren). Der Widerstand, den eine mechanische 
Verschiebung der Fibrillen zu einander an diesen Stellen findet, 
würde durch die sehr beträchtliche Oberflächenspannung, die hier 
existiren muss, sich zur Genüge erklären. Wie dem auch sei: 
Eine Unterbrechung derPerifibrillärsubstanz an 
dieser Stelle ist sieher vorhanden; die Fibrillen 
sind hier vonSegment zuSegmentinihrer gegen- 
Sertveen-Dacse Tixirt, wie die Drähte einer Fan- 
Sem Nelssraphenlertune. 

Wir haben daher diese Stelle ganz indifferent als „Segment- 
srenze der Perifibrillärsubstanz* resp. „Segmentgrenze des Axen- 
eylinders“ bezeichnet. 


Die Degeneration der markhaltigen Nervenfasern. 


Versuehsanordnung. 


Als Versuchsthiere dienten uns Frosch (Rana esculenta) und 
Kaninchen (Lepus caniculus). Wie die meisten Autoren haben wir 
zur Erzeugung von Degenerationen im peripheren Nerven Continuitäts- 
trennung desselben durch Schnitt oder Compression angewendet, beim 
Frosch nur die erstere Methode. Hier wurde entweder der Ischiadicus 
von hinten zwischen Beekenschaufel und Wirbelsäule blossgelegt und 
mit guter Scheere durchschnitten, oder von der dorsalen Seite am 
Oberschenkel freipräparirt und unter Schonung des nebenher laufen- 
den Gefässes bald einfach durchschnitten oder ein Stück exstirpirt, 
bald ein Stück von S—12mm durch einen centralen und einen peri- 
pheren Schnitt aus der Nervenbahn ausgeschaltet, um auch das Ver- 


154 Georg Mönckeberg und Albrecht Bethe: 


halten von Nervenstücken, die von den centralen und peripheren End- 
organen ganz isolirt sind, studiren zu können. 

Bei den Operationen am Kaninchen wurde strengste Asepsis ein- 
gehalten. Eiterungen sind uns hier nur in einem Fall von 56 vorge- 
kommen. Dies Thier starb an allgemeiner Sepsis. Ein anderes Thier 
starb aus unbekannter Ursache. Ausser bei dem an Sepsis gestor- 
benen Thier konnten Mikroben nie nachgewiesen werden. Auch 
hier haben wir vorzugsweise die vollkommene Continuitätstrennung 
mit Scheere und zwar immer am Ischiadicus vorgenommen. Sie 
wurde meist am Oberschenkel etwa 2 bis 3 cm oberhalb der Knie- 
kehle vorgenommen. Im einer Anzahl von Fällen wurde auch direct 
am Austritt des Nerven aus dem Foramen ischiadieum durch- 
schnitten, aus später zu erwähnenden Gründen. Die Continuitätstren- 
nung durch Abschnürung nahmen wir in der Weise vor, dass ein 
Seidenfaden unter dem Ischiadieus durchgezogen und seine beiden 
Enden in eine Nähnadel von derselben Seite hereingefädelt wurden. 
Die Nadel wurde dann mit dem Oehr quer über den Nerven gelegt 
und die Fadenenden angezogen. (Diese Methode ist sehr viel praecti- 
scher als das Abbinden, da der Faden sehr schnell entfernt werden 
kann.) Auch beim Kaninchen wurde häufig ein längeres Nervenstück 
isolirt. — Die operirten Thiere wurden nach verschiedenen Zeiträumen 
durch Kopfabschneiden getödtet und die Nerven möglichst in der na- 
türlichen Spannung mit Igelstacheln auf Kork fixirt und in 0,250, 
Osmiumsäure übertragen. (Ueber die Färbung siehe oben.) 


Die. Degeneration. der Primitivfibrillen im 
Allgemeinen!). 

Bei den beiden gewählten Versuchsthieren geht die Degene- 
ration sehr verschieden schnell von statten, wie schon oft hervor- 
gehoben ist. Besonders beim Kaninchen lassen sich individuelle 
Unterschiede in der Schnelligkeit der Degeneration feststellen 
(worauf schon Beer (15) aufmerksam gemacht hat), ja es geht 
die Degeneration, wenn z. B. an beiden Beinen der Ischiadieus 
durehschnitten ist, manchmal auf der einen Seite schneller als 
auf der anderen. Beim Frosch zeigen sich erhebliche Unter- 


1) Ueber die Degeneration der Primitivfibrillen existiren keine 
Angaben. Dadurch, dass sie in den Vordergrund der Untersuchung 
gestellt wird, ändert sich das Bild der Nervendegeneration so wesent- 
lich, dass von einer eingehenden Besprechung der Litteratur über 
Nervendegeneration abgesehen werden kann. Wo sich Berührungs- 
punkte zwischen unsern Befunden und den früheren Angaben finden, 
ist kurz auf dieselben eingegangen worden. Eine sehr eingehende 
Besprechung der einschlägigen Literatur findet sich in der Arbeit 
von Pace (20), auf welche wir hier verweisen. 


Die Degeneration der markhaltigen Nervenfasern ete. 155 


schiede in der Schnelligkeit bei Sommer- und Winterthieren. Be- 
stehen nun hierin erhebliche Differenzen, so ist der Vorgang der 
Degeneration doch im Grossen und Ganzen immer gleich. Alle 
diese Einzelheiten, Schnelligkeit der Degeneration, zeitliche und 
lokale Verhältnisse, Beziehungen der Fibrillendegeneration zum 
Markscheidenzerfall u. s. w. werden in den späteren Kapiteln be- 
sprochen. Hier soll zunächst nur beschrieben werden, wie sich 
die Degeneration der Fibrillen überhaupt gestaltet. 

Von der Trennungsstelle aus schreitet die Degeneration 
centralwärts (eine beschränkte Strecke) und peripheriewärts fort 
(und hier ist sie, wie bekannt, total) und tritt nicht, wie vielfach 
angegeben wird, auf der ganzen Strecke gleichzeitig ein. 

Die ersten Veränderungen der Primitivfibrillen nach Con- 
tinuitätstrennung des Nerven werden an den in Osmiumsäure 
fixirten und nach oben beschriebener Methode gefärbten Präpa- 
raten nicht sichtbar. Die normale Primitivfibrille besteht nämlich 
ebenso wie die Flemming-Nissl’schen Schollen der Ganglien- 
zellen aus zwei Substanzen, einem ohne Zerstörung nicht löslichen 
Substrat und einer mechanisch oder chemisch daran gebundenen, 
besonders in Alkalien leicht löslichen Substanz, welche sich mit 
basischen Farbstoffen primär färbt. Bei der Methode zur Dar- 
stellung der Fibrillen, welche der eine von uns (Bethe (24)) 
für das centrale Nervensystem angewendet hat, wie auch bei der 
oben für den peripheren Nerven beschriebenen, färbt sich das 
nicht lösliche Substrat der Fibrillen, da das eine Mal die primär 
färbbare Substanz gelöst ist, das andere Mal entweder auch ge- 
löst oder chemisch verändert ist. Das Verschwinden dieser primär 
färbbaren (und, soweit die Untersuchungen bis jetzt reichen, 
chemisch isolirbaren) Substanz ist das erste, was nach Continuitäts- 
trennung eines Nerven — besonders im peripheren Ende — con- 
statirt werden kann. Zugleich mit dem Verschwinden 
der primären Färbbarkeit der Primitivfibrillen 
erlischt die Erregbarkeit des Nerven. Ueber diese 
Verhältnisse, deren Untersuchung besonders vom chemischen 
Standpunkt noch nicht abgeschlossen sind, wird der eine von 
uns (Bethe) an anderer Stelle genauer berichten. Hier soll 
nur kurz auf sie hingewiesen werden und das Hauptgewicht auf 
das Verhalten der Fibrillen selber, des unlöslichen Substrats bei 
dem Degenerationsprocess, gelegt werden. Sie bleiben noch einige 


156 Georg Mönckeberg und Albrecht Bethe: 


Zeit nach dem Verschwinden der primär farbbaren Substanz er- 
halten, wie sich beim Frosch sehr deutlich nachweisen lässt. 
Denn hier findet man, wenn die primäre Färbbarkeit und die 
Erregbarkeit längst verschwunden ist, besonders im peripheren 
Theil der peripheren Nervenstrecke, noch gut erhaltene Fibrillen. 
3eim warmblütigen Thier (Kaninchen) folgt die Degeneration 
dem Verschwinden der primär färbbaren Substanz so schnell 
(geht sogar z. Th. mit ihr Hand in Hand), dass man ohne diese 
Kenntniss das Aufhören der Erregbarkeit des Nerven auf Rech- 
nung des Zerfalls des unlöslichen Substrats setzen würde. 

Fortan ist also nur von den Präparaten die Rede, die nach 
obiger Methode angefertigt sind. 

Im normalen Präparat sind, wie erwähnt, die Fibrillen 
ziemlich gestreekt und über den ganzen Axenraum gleichmässig 
vertheilt. Von diesem Verhalten treten häufig in der ersten Zeit 
nach der Continuitätstrennung Abweichungen auf, welche ent- 
schieden als pathologisch bezeichnet werden müssen. Erstens 
kann ein Zusammenschnurren der Fibrillen zu einem Strang ein- 
treten, wie in Fig. 6, Taf. VIII, abgebildet ist. Man findet dies 
hauptsächlich beim Kaninchen sehr deutlich, oft in der Mehrzahl 
aller Fasern. Auf schleehter Fixirung kann dies nicht beruhen, 
da der zugleich in dieselbe Flüssigkeit eingelegte Nerv der an- 
deren (normalen) Seite dies Verhalten nicht zeigt. Auch wird es 
durch den Vergleich mit späteren Stadien (s. Fig. 9, Taf. VII) 
unwahrscheinlich, dass es sich hier nach der Durchtrennung des 
Nerven um eine vermehrte Tendenz zum Zusammenschnurren 
handelt. Es wird vielmehr angenommen werden müssen, dass 
bereits in vivo diese Veränderung stattgefunden hat. Die Peri- 
fibrillärsubstanz ist hierbei nach aussen gedrängt, umgiebt das 
Fibrillenbündel und ist dureh die häufig zum Theil abgehobene 
Innenscheide hindurch diffundirt und erfüllt nun den Raum 
zwischen dieser und der Markscheide (Fig. 6, Taf. VII). 

Eine andere Lageveränderung der Fibrillen zu einander, 
die sich in gleicher Weise beim Kaninchen und Frosch zeigt 
und auf eine Consistenzänderung der Fibrillen zurückzuführen 
sein dürfte, besteht in starker Sehlängelung und wirrem Verlauf 
der Fibrillen (Taf. IX, Fig. 16 u. Taf. VIII, Fig. 12). Ein Zu- 
sammenschnurren der Fibrillen findet dabei gewöhnlich nicht statt 
(kann aber stattfinden). Auf eine Verkürzung der ganzen Faser 


Die Degeneration der markhaltigen Nervenfasern etc. 157 


in Folge der Continuitätstrennung, wobei sich ja immer die 
Nervenenden von der Durchschneidungsstelle etwas zurückziehen, 
kann dies nicht zurückgeführt werden, da es auch ganz weit von 
der Trennungsstelle entfernt gefunden wird und da von neben- 
einander liegenden Fasern bald die eine das Verhalten zeigt, die 
andere nicht und da zweitens die Markrohre, wenn nieht schon 
(wie in Fig. 12, Taf. VIII) die Ellipsoidbildung begonnen hat, 
ganz gestreckt sind (s. Fig. 16, Taf. IX). 

Die sonst gleichmässig dicken Fibrillen erfahren nun bei 
der weitergehenden Degeneration Veränderungen in ihrem Caliber. 
Die Fibrillen erscheinen in der Regel im ganzen Verlauf etwas 
verdiekt (gequollen).. Dann treten an einzelnen Stellen Verdün- 
nungen, an anderen bald langgestreckte, bald kurze, spindel- 
förmige Verdiekungen auf, was wohl so zu deuten ist, dass die 
in ihrer Consistenz durch den Quellungsakt weicher gewordene 
Fibrille zu Tröpfehen zusammenläuft. Sehr schön erhält man 
dieses Stadium häufig beim Frosch, wo der ganze Process 
langsam vorwärts geht. Beim Kaninchen, wo gerade dieses 
Stadium nur sehr kurze Zeit zu dauern scheint, muss man oft 
“lange suchen, um derartige Stadien zu finden (siehe Fig. 12, 
Taf. VIH, vom Frosch und Fig. 13, Taf. IX, vom Kanin- 
chen). Die Spindeln runden sich dann später mehr ab, indem 
sie an Grösse noch zunehmen; die dünnen Verbindungsbrücken 
verschwinden (reissen durch) und schliesslich hat man nur noch 
mehr oder weniger reihenförmig angeordnete, selbstständige und 
dunkel tingirte, runde Körner vor sich. In Fig. 13, Taf. IX 
(Kaninchen) sieht man den Uebergang der spindelförmig ver- 
diekten Fibrillen (im unteren Theil der Figur) in die getrennten 
Körner des oberen Theils. (Der obere Theil liegt der Durch- 
schneidungsstelle näher. Man erkennt also hier schon auf einer 
kurzen Strecke das Fortschreiten der Degeneration von der 
Durchschneidungsstelle aus.) Aehnliche Verhältnisse sieht man 
an der Fig. 1, Taf. VIII, vom Frosch. Die. Fig. 4, Taf. VIII, 
vom Kaninchen stellt ein etwas früheres Stadium als Fig. 13, 
Taf. IX, dar und zeigt Wirbelbildung der Fibrillen und den 
Anfang der spindelförmigen Verdickungen. 

Wir haben es also bei der Degeneration der 
Primitivfibrillen mit einem klassischen, körni- 
gen Zerfall zu thun. Das Stadium, in dem die Fibrillen 


158 Georg Mönckeberg und Albrecht Bethe: 


Verdiekungen zeigen, nennen wir das Stadium der Spindel- 
bildung, an das sich nach Trennung der Verbindungsbrücken 
zwischen den Spindeln das Stadium der gemischten Körner 
anschliesst. Dieses Stadium kommt einerseits durch den Zerfall 
der Fibrillen, andererseits durch Veränderungen zu Stande, die 
während des Zerfalls in der Perifibrillärsubstanz vor sich gehen. 
Man kann diese Veränderungen am besten an Fasern beobachten, 
deren Fibrillen zusammengeschnurrt waren. In dem so ge- 
bildeten Strang zerfallen die Fibrillen ebenso wie in andern 
Fasern (Fig. 9, Taf. VIII. Hier bemerkt man nun die um 
den Körnerstrang angesammelte Perifibrillärsubstanz in einem 
Zustand feinkörniger Gerinnung. Normaler Weise gerinnt sie 
bei Osmiumfixirung nicht. Es könnte nun hier eine beson- 
dere Disposition zur Gerinnung bestehen; aus verschiedenen 
Gründen scheint es uns aber wahrscheinlicher, dass die Körnelung 
bereits in der unfixirten Faser vorhanden ist. Bisweilen ist die 
Perifibrillärsubstanz noch homogen, wenn die Fibrillen sich schon 
ganz zu grossen Körnern aufgelöst haben, so dass man hier von 
einem Stadium der grossen Körner sprechen kann. 

Die grossen Körner, welehe aus den Fibrillen 
hervorgingen, lösen sich bei weiterer Degene- 
rationin ein feines blasseres Pulver auf, das von 
den Körnelungen der geronnenen Perifibrillär- 
substanz nicht mehr zu unterscheiden ist (Fig. 14 
u. 15, Taf. IX, vom Kaninchen und Fig. 8, Taf. VIII, vom Froseh). 
Sie werden unregelmässig und etwas blasser und man findet dann 
an ihrer Stelle kleine Haufen feiner Körner, die sich bald von 
einander entfernen und gleichmässig vertheilen. Die Figuren 
weisen alle Uebergänge auf. Bei der Faser, welche in Figur 14 
dargestellt ist, waren die Fibrillen vor dem Zerfall nieht zu- 
sammengescehnurrt. Daher sind hier die grossen Körner über 
den ganzen Axenraum vertheilt. Bei der in Fig. 15 dargestellten 
war ein primäres Zusammensehnurren eingetreten. Man sieht hier, 
ddass sich der Körnerstrang an verschiedenen Stellen gleichzeitig 
auflöst. So entstehen die Bilder, welche früheren Autoren (z. B. 
Beer (15)) Veranlassung gegeben haben, eine Zerstückelung des 
„Axencylinders* bei der Degeneration anzunehmen. 

Sind alle grossen Körner zerfallen, so tritt die Degeneration 
in das Stadium der feinen oder blassen Körner ein, von denen 


Die Degeneration der markhaltigen Nervenfasern etc. 159 


wir in Fig. 10, Taf. VIII, eine Abbildung geben. (Sie stellt die- 
selbe Nervenfaser wie Fig. 15, Taf. VIII, dar, 100 u weiter zur 
Durchschneidungsstelle hin, zeigt also wieder das Fortschreiten 
der Degeneration von der Läsionsstelle an derselben Faser.) In 
diesem Stadium sind die blassen Körner gleichmässig über den 
ganzen Axenraum vertheilt. Sie beginnen sich nun zu rarifieiren 
— indem sie wahrscheinlich wohl gelöst werden — und es treten 
Lücken zwischen ihnen auf, so dass eine netzartige Structur ent- 
steht, die vielleicht aber auch auf eine erneute Gerinnselbildung 
zurückzuführen ist (siehe Fig. 7, Taf. VIID). Beim Frosch 
schliesst sich dieses Stadium nicht selten an das Stadium der 
gemischten Körner direet an. Jedenfalls findet also wohl 
eine Auflösung der feinen Körner statt, so dass sie auf 
diese Weise der Resorption verfallen. Am Ende der 
Degeneration, wenn auch schon die Markscheiden vollkommen 
sich aufgelöst haben, findet man von ihnen keine Spur mehr 
vor (Taf. VIH, Fig. 11). 


Das Verhalten der Scheiden bei der Degeneration. 


Das Verhalten der Markscheide ist bisher immer in erster 
Linie Gegenstand der Untersuchung bei Nervendegenerationen ge- 
wesen. Es ist bekannt, dass sie einige Zeit nach der Continui- 
tätstrennung des Nerven ihre gleichmässig eylindrische Form auf- 
giebt und zunächst Auftreibungen und Einschnürungen zeigt. Die 
Einschnürungen werden immer stärker und schliesslich fliessen 
hier die sich berührenden Wände der Markscheide zusammen, so 
dass getrennte, rings von Mark umgebene, bald längere, bald 
kürzere Räume entstehen, welche in der Hauptsache eine länglich 
elliptische Form haben und daher Markellipsoide oder Ellipsoide 
schlechthin genannt werden. Die Auftreibung der Elipsoide ist 
oft so stark, dass sie wohl nicht allein auf die verdrängte Peri- 
fibrillärsubstanz bezogen werden kann, sondern die Annahme einer 
Flüssigkeitsaufnahme von aussen zugelassen werden muss. Da 
num zwischen Markscheide und Axeneylinder im normalen Zu- 
stande der Nervenfasern die Innenscheide liegt, so musste unter- 
sucht werden, wie sich diese bei der Ellipsoidbildung verhält. 

Es wurde bereits oben erwähnt, dass sich die Innenscheide 
beim pathologischen Zusammenschnurren der Primitivfibrillen häufig 


160 Georg Mönckeberg und Albrecht Bethe: 


mehr oder weniger von der Markscheide ablöst (Fig. 6, Taf. VIII), 
und dass Perifibrillärsubstanz in den Raum zwischen Markscheide 
und Innenscheide diffundirt. Die diffundirte Perifibrillärsubstanz 
unterliegt hier ebenso einer körnigen Gerinnung wie innerhalb 
der Fibrillenscheide (Fig. 15, Taf. IX). 

Wenn an den Enden der Ellipsoide die Innenscheide sicht- 
bar ist (Fig. 15, Taf. IX), so sieht man immer, dass sie wie die 
Markscheide sackartig geschlossen ist. An Stellen, wo die Mark- 
scheide sich zur Bildung eines Ellipsoids eingeschnürt hat, be- 
merkt man meist eine schon etwas weitergehende Einschnürung 
der Innenscheide, so dass, wenn die Markscheide an der Ein- 
schnürungsstelle noch ein sehr deutliches Lumen zeigt, die Blätter 
der Innenscheide sich schon ganz aneinander gelegt haben. Da 
man nun in anderen Fällen bereits eine sackartige Abschliessung 
der Innenscheide an diesen Stellen findet (Fig. 12, Taf. IX), so 
muss angenommen werden, dass der Ellipsoid- 
bildung der Markscheide eine Abkapselung von 
Seiten der Innenscheide vorangeht, und dass der 
Innenscheide ebenso wie der Markscheide keine feste Beschaffen- 
heit eigen ist. Fibrillenscheide und Scehwann’sche Scheide 
bleiben bei der Ellipsoidbildung, wie bekannt, ganz unberührt 
(Fig. 15, F u. $ Taf. IX). Häufig scheint sich die Markscheide 
bei der Ellipsoidbildung über ein Stück des degenerirten, von der 
Innenscheide abgekapselten Axencylinders ganz bis auf die nächsten 
abgekapselten Stücke zurückzuziehen (Fig. 15, Taf. IX, Mittel- 
stück; .J die Innenscheide). Zu Grunde zu gehen scheint die 
Innenscheide nie, wenigstens kann man gefärbte Linien, die ihr 
zu entsprechen scheinen, bis in die allerletzten Stadien der De- 
generation verfolgen (Fig. 11, Taf. VIII. Sie (J) umschliesst 
hier immer und, wie oft sehr deutlich zu sehen ist, im Inneren 
der Schwann’schen Scheide (S) abgekapselte, schmale Räume 
von verschiedener Länge. 

Die Markscheide zerfällt nach der Ellipsoidbildung, wie be- 
kannt, in kleinere, meist zu Ei- oder Kugelform zusammen- 
fliessende Theile, welche sieh mehr und mehr verkleinern und 
der Resorption anheim zu fallen scheinen (Fig. 11, Taf. VI). 
Wenn diese beim Kaninchen auch schon ein bis zwei Wochen 
nach der Continuitätstrennung grosse Fortschritte gemacht haben 
kann, so findet man doch in einzeinen Fasern des peripheren 


Die Degeneration der markhaltigen Nervenfasern etc. 161 


Stumpfes (bei verhindertem Zusammenwachsen) noch nach 100 
Tagen (und vielleicht noch länger) einzelne Marktrümmer vor. 

Nach der Angabe von Pace (20) soll sich die Schwann- 
sche Scheide auflösen und mit dem proliferirenden Endoneurium 
vermischen. Wir haben dies nicht beobachten können. Die An- 
gabe mehrerer Autoren, dass sich die Kerne der Schwann’schen 
Scheide vermehren, scheint ganz gesichert, ebenso die zuerst von 
Ranvier beobachtete Vermehrung des Plasmas an diesen Kernen, 
welche sich weiterhin über den ganzen Raum zwischen der 
Scehwann’schen Scheide und Innenscheide ausdehnt (Taf. VIII, 
Fiss]: 

Ueber das Schicksal der Ranvier’schen Einschnürungen 
können wir keine Angaben machen. Zu Anfang der Ellipsoid- 
bildung sind sie noch deutlich. Bei späteren Stadien finden wir 
keine Spur mehr von ihnen; niemals haben wir in diesen eine 
Unterbrechung der Sehwann’schen Scheide constatiren können, 
so dass es nahe liegt, auch hier ein Zusammenfliessen der Ränder 
— wie es im entgegengesetzten Sinne bei Markscheide und Innen- 
scheide stattfindet -- anzunehmen. (Diese Frage bleibt also noch 
aufzuklären.) 

Die ersten StadienderFibrillendegeneration 
sehen der Ellipsoidbildung immer voran. 

Weder beim Kaninchen noch beim Frosch findet man je- 
mals fertige (abgekapselte) Ellipsoide, welche glatte oder spindel- 
förmig verdiekte Fibrillen enthalten. Die Fibrillendegeneration 
ist immer mindestens bis ins Stadium der grossen Körner ge- 
treten. Unregelmässigkeiten im Lumen der Markscheide (Auf- 
treibungen und Verengerungen) können sich beim Kaninchen schon 
im Stadium der Spindelbildung (Taf. VIII, Fig. 4), beim Frosch 
bei noch unversehrten Fibrillen (im peripheren Theil lange nach 
der Durchsehneidung) zeigen; eine vollständige Continuitätstren- 
nung der Markscheiden mit Abkapselung kommt aber, wie ge- 
sagt, erst dann vor, wenn der Zerfall der Fibrillen eingetreten 
ist. Die ersten gebildeten Ellipsoide sind sehr lang und theilen 
sich, während das Stadium der grossen Körner in das der ge- 
mischten und blassen Körner übergeht, und auch noch während 
der Resorption derselben, in kürzere. 

Da der Axeneylinder als solcher bei der Ellipsoidbildung 
gar nicht mehr vorhanden ist, so kann die Angabe Stroebe's 


162 Seorg Mönckeberg und Albrecht Beihe: 


(16), der Axeneylinder bewahrte bei derselben zunächst seine 
Continuität, nicht zu Reeht bestehen. Nach v. Büngner (12) und 
v. Notthafft (14) soll die Ellipsoidbildung eingeleitet werden 
durch Sehrumpfung des Axenceylinders, indem die Markscheide 
passiv dem schrumpfenden Axeneylinder folgt. Eine Schrumpfung 
des Axeneylinders, d. h. Verminderung der im Axenraum ent- 
haltenen Substanzmengen, findet nun, soviel wir sehen, überhaupt 
nieht statt; viel eher ist eine Vermehrung (durch Wasseraufnahme) 
zu eonstatiren. Was diese Autoren als Schrumpfung des Axen- 
eylinders ansahen, beruht auf dem Zusammenscehnurren der Fi- 
brillen; diese allein machen aber den Axencylinder nicht aus. 

Das Primum bei der Degeneration ist auf 
jeden Fall dieDegeneration derFibrillen und die 
damit Hand in Hand gehende Veränderung der 
Perifibrillärsubstanz; ob dieses Primum auch das Primum 
movens für die Ellipsoidbildung ist, lässt sich mit Sicherheit nicht 
entscheiden. Eine Verminderung der Consistenz des Nerven- 
marks bei der Ellipsoidbildung scheint uns wahrscheinlich. Ob 
nun aber eine ungleichmässige Spannung an verschiedenen Stellen 
der Markscheide zur Ellipsoidbildung führt, indem so die Degene- 
rationsproduete des Axeneylinders nach verschiedenen Richtungen 
auseinander gedrängt werden, oder ob von dem durch die Dege- 
generation der Fibrillen und Veränderung der Perifibrillärsubstanz 
in seiner Consistenz veränderten Axeneylinder die Formverände- 
rung durch eine Spannungsverschiedenheit ausgeht, der die 
Scheiden passiv folgen, das müssen wir dahingestellt sein lassen. 
Für die letztere Möglichkeit liesse sich anführen, dass der Ellip- 
soidbildung der Markscheiden Trennungen im Inhalt des Axen- 
raums mit Absackung der Innenscheide vielleicht immer, jeden- 
falls aber häufig vorausgehen (siehe Taf. IX, Fig. 12). 


Genauere Beschreibung der Befunde. 

Die Operation selber hat bereits Veränderungen zur Folge, 
welche hier kurz erwähnt werden sollen. Offenbar sind sie auf 
Compression zurückzuführen, da sie sich bei Durehschnürung in 
weiterer Ausdehnung finden als bei scharfer Durchschneidung. 
Sie treten in gleicher Weise hervor bei Thieren, die operirt und 
dann gleich getödtet wurden, wie bei solchen, die erst getödtet 
und dann operirt wurden, und finden sich natürlich auch noch 


Die Degeneration der markhaltigen Nervenfasern eic. 163 


einige Zeit nach der Operation. Die Markrohre sind — bei der 
Durchschneidung — an den Schnittenden aufgetrieben und der 
Inhalt ist zu einer meist homogen aussehenden, sich dunkel tin- 
girenden Masse verändert. Bei der Durchsehnürung wird Mark 
und Axeneylinder nach beiden Seiten fort gepresst, so dass die 
Schwann’'schen Scheiden ein Stück weit mit einem Conglomerat 
aus diesen Bestandtheilen erfüllt sind. Häufig platzen sie und 
man findet das Endoneurium imbibirt mit Marktrümmern. Diese 
Compressionsproducte verfallen aber schnell der Resorption. Un- 
„weifelhaft sind dabei nach unsern Präparaten Leuko- und Lympho- 
eyten betheiligt. Ihre Betheiliguug wird zwar von den meisten 
Autoren in Abrede gestellt und behauptet, dass man nur Leuko- 
eyten bei der Degeneration fände, wenn Entzündung eingetreten 
sei, wenn also nicht aseptisch operirt wäre. Wir finden aber, 
dass sie auch bei vollkommener Asepsis auftreten. An der Durch- 
schneidungs- resp. Compressionsstelle finden wir fast immer mit 
Marktrümmern beladene Leukocyten, nicht nur zwischen den 
Fasern, sondern auch im Innern des Markrohrs (Taf. VIIL, Fig. 2). 

In den ersten Tagen nach der Operation findet hier eine 
sehr lebhafte Gefässneubildung statt und man sieht ebenfalls in 
den Gefässen zahlreiche mit Marktrümmern beladene Leukoeyten. 
Da sieh derartige Leukoeyten später auch in den Gefässen und 
zwischen den Nervenfasern, weit von der Läsionsstelle entfernt, 
ebenso in der Lymphdrüse der Kniekehle finden, so glauben wir 
annehmen zu müssen, dass nieht nur bei der Fortschaffung der 
durch die Compression entstandenen Marktrümmer, sondern auch 
bei der Resorption des degenerirenden Nervenmarks Leukoeyten 
betheiligt sind. 

An die Gegend der Compressionsprodukte schliessen sich 
bei einem Thier, das gleich nach der Operation geschlachtet ist, 
direct normale Verhältnisse an, wie sie oben beschrieben wurden. 
Nach Durchschnürung sind die Fibrillen hier wie im ganzen 
übrigen Nerven parallel und fast grade, nach Durchschneidung 
sind sie ganz in der Nähe der Läsion häufig etwas gewellt, aber 
nie so wirr, wie man es später nach dem Einsetzen der Degene- 
ration zu sehen bekommt. 

Wir beschreiben im Folgenden die Befunde am peripheren 
und centralen Stumpf und am isolirten Nervenstück getrennt; 
wir beginnen mit dem Kaninchen. 


164 Georg Mönckeberg und Albrecht Bethe: 


Kaninchen. Peripherer Stumpf. 


Schon 10 Stunden nach der Operation bemerkt man ma- 
kroskopisch bei vollkommener Durchtrennung Veränderungen an 
den Schnittflächen, indem sie deutlich verdickt sind. Die Nerven- 
fasern liegen nicht mehr dicht aneinander, sondern sind durch 
eingewuchertes Bindegewebe (vom Epi- und Perineurium stam- 
mend) auseinander gedrängt. Ausserdem liegen zwischen ihnen 
reichliche weisse und auch rothe Blutkörperchen, die von mit- 
durchtrennten kleinen Gefässen stammen. Auch Neubildung von 
Gefässen hat stattgefunden. In Folge der Verlagerung sind die 
Nervenfasern in Schnittpräparaten hier nur auf kurze Strecken 
angeschnitten zu erhalten; klarer sind hier deswegen Präparate, 
welche von durchsehnürten Nerven stammen. Auf das scharf 
abgesetzte Gebiet der Compressionsproducte folgt eine schmale Zone 
von etwa 1 mm, in weleher sich neben Fasern von ganz normalem 
Aussehen (wie direct nach der Operation), andere mit deutlichen 
Degenerationsanzeichen finden. Man sicht hier bereits einige 
wenige Fasern mit Körnerstadien, andere mit wirren Fibrillen. 
Weiter nach der Peripherie zu herrschen normale Verhältnisse. — 
14 und 20 Stunden nach der Operation fanden wir keine wesent- 
lichen Fortschritte; das Degenerationsgebiet beträgt auch hier 
kaum mehr als 1 mm. — Ebenso hatte auch nach 24 Stunden 
(das Gebiet der beginnenden Degeneration nur wenig an Exten- 
sität, dagegen mehr an Intensität zugenommen. Die normalen Fasern 
in der auf das Compressionsgebiet folgenden Zone standen erheb- 
lich hinter den degenerirenden an Zahl zurück. 

Nach 28 Stunden war schon ein erheblicher Fortschritt zu 
constatiren. Die beiden von uns nach dieser Zeit getödteten Thiere 
zeigen ihn sehr verschieden ausgeprägt und demonstriren sehr deut- 
lich, dass, wie schon oben erwähnt, individuelle Schwankungen vor- 
kommen. — Eine Normentafel für die Schnelligkeit der Degeneration 
wollen und können wir daher hier nieht aufstellen. Es gehört 
dazu ein sehr viel erheblicheres Material. In beiden Fällen fanden 
wir im nächsten Anschluss an das Compressionsgebiet gar keine 
Fasern mit erhaltenen Fibrillen mehr vor, sondern überall ge- 
mischtes und blasses Körnerstadium, auch schon Gerinnsel. Diese 
totale Degeneration erstreckte sich bei dem einen Thier nur auf 
etwa | mm, worauf 2—3 mm folgten, in denen neben wenigen 


Die Degeneration der markhaltigen Nervenfasern etc. 165 


Fasern mit normalen Fibrillen andere mit wirren oder zusammen- 
geschnurrten Fibrillen und einige im Stadium der grossen Körner 
folgten. Auf weiteren 5—6 mm waren erst ganz vereinzelte 
Kömerstadien zu treffen, viele Fasern mit wirren Fibrillen neben 
normalen, worauf dann normale Verhältnisse folgten. Bei dem 
anderen Thier fanden sich alle Fasern mit allen verschiedenen 
Körnerstadien auf etwa 3mm erfüllt. 5—6mm von der Läsions- 
stelle entfernt waren noch viele Körnerstadien neben wirren Fi- 
brillen, und zum Theil spindelförmig angeschwollene Fibrillen 
zu finden. Normale Fasern traten schon hier auf, wurden aber 
erst weiterhin zahlreich. Noch 2 em von der Durehschnürungs- 
stelle entfernt fanden sich frühe Degenerationsstadien. Bei diesem 
Thier waren im Anschluss an die Läsionsstelle auch bereits 
Ellipsoide zu bemerken, weiter von ihr entfernt waren die Mark- 
scheiden trotz der fortgeschrittenen Axencylinderdegeneration an- 
scheinend ganz normal. Nur in einem Bündel, das aus dünnen 
Fasern bestand, waren bis dieht an die Läsionsstelle heran nor- 
male Verhältnisse vorhanden. Wir haben auch sonst fast dureh- 
gängig in den dünnen Nervenfasern weniger weit fortgeschrittene 
Degeneration bemerkt, als in den dieken, so dass der Schluss 
bereehtigt erscheint, dass sie dem Degenerationsprocess einen 
lebhafteren Widerstand entgegen setzen. 

30 Stunden nach der Operation fanden wir nur wenig 
weiter fortgeschrittene Degenerationen wie bei dem zweiten 28stün- 
digen Thier. 

Nach 36 Stunden waren etwa 1 em von der Durchsehnei- 
dungsstelle alle Markseheiden in Ellipsoide zerfallen und mit 
späteren Degenerationsstadien des Axeneylinders erfüllt. Weiter 
nach der Peripherie zeigten sieh erst einzelne und dann immer 
mehr Fasern mit normalen Markrohren, die zum Theil noch nor- 
male Fibrillen, zum grössern Theil aber frühe Degenerations- 
stadien (wirre Fibrillen, Spindelbildung, grosse Körner) zeigten, 
neben anderen mit Ellipsoidbildung und den späteren Körner- 
stadien. Die Degeneration hat also in einzelnen Fasern bereits 
den Weg bis zur Peripherie hin zurückgelegt. Im oberen Theil 
des Tibialis und Peroneus war die Zahl der Fasern mit Ellip- 
soiden und späteren Körnerstadien etwa gleich der Zahl der 
Fasern, welche normale Markscheiden zeigten. (Die Fibrillen 
der letzteren hatten zum überwiegenden Theil noch normales 


166 Georg Mönckeberg und Albrecht Bethe: 


Aussehen.) In der Fersengegend walteten fast normale Verhält- 
nisse. Es war also eine Strecke von etwa 5 em vorhanden, wo 
sich neben ganz normalen Fasern ganz und halb degenerirte 
fanden. Unter den nicht degenerirten waren ein grosser Theil 
dieke Fasern, so dass sich der Unterschied in der Schnelligkeit 
der Degeneration nicht nur auf den Dicken-Unterschied bezieht. 

Nach 40 Stunden war die Zone vollständiger Degeneration 
aller Fasern (Ellipsoidbildung mit späten Zerfallsstadien der 
Axencylinderecomponenten) wieder etwas weiter nach der Peri- 
pherie gerückt. Dann folgte (wenn in der Mitte des Oberschen- 
kels durchschnitten war, etwas oberhalb der Stelle, wo sich der 
Ischiadieus in Tibialis und Peroneus trennt) ein Gebiet, in dem 
zuerst unveränderte Markrohre auftraten. Diese zeigten zunächst 
immer im Innern das Stadium der grossen oder gemischten 
Körner. Weiter peripheriewärts wurden sie häufiger, es zeigten 
sich in einigen die ersten Anfangsstadien der Fibrillendegene- 
ration und unterhalb der Kniekehle auch normale Fibrillen. Im 
Tibialis fanden sich oberhalb der Stelle, wo die grossen Muskel- 
äste abgehen, etwa gleich viel normale und degenerirende Fasern, 
nach dem Abzug derselben aber relativ sehr viel mehr degene- 
rirende als normale. Von hier an wurden daun die Verhältnisse 
nach der Peripherie zu wieder normaler, so dass sich an der 
Ferse neben vielen normalen Fasern nur wenige degenerirende 
(wie Fibrillen, Spindelbildung) mit immer gestreckten Markrohren 
fanden. Im Peroneus liessen sich ähnliche Verhältnisse constatiren, 
nur dass hier entsprechend dem distaleren Abgang der Haupt- 
muskeläste die plötzliche relative Zunahme von degenerirenden 
Fasern auch mehr distal in Erscheinung trat. (Da nach der 
Peripherie zu die dünnen Fasern immer im Verhältniss zunehmen, 
worauf Sehwalbe zuerst aufmerksam gemacht hat, und diese 
langsamer degeneriren als die dieken, so ist in der Beurtheilung 
der vorliegenden Verhältnisse grosse Vorsicht nothwendig.) 

Bei einem der nach 40 Stunden getödteten Thiere war 
der Unterschied zwischen schnell und langsam degenerirenden 
Fasern noch selır viel deutlicher, indem hier eine Anzahl von 
Fasern mit gut erhaltenen Fibrillen bis in die Nähe der Durch- 
schneidungsstelle reichten, während sich die degenerirten, nach 
der Peripherie an Zahl immer mehr abnehmend, bis in die 
Fersengegend erstreckten. 


Die Degeneration der markhaltigen Nervenfasern etc. 167 


Bei dem einzigen nach 44 Stunden geschlachteten Thier 
war das Verhältniss von Fasern mit erhaltenen Markrohren und 
normalen resp. im Anfang der Degeneration begriffenen Axen- 
eylindern zu denen mit späten Degenerationsstadien und Ellip- 
soidbildung 1—2 em von der Durchschneidungsstelle entfernt etwa 
1:6, dagegen im Tibialis in der Nähe des Fersengelenks 1:1. 
(An diesem Thier waren, wie manchmal geschehen, beide Ischia- 
diei durchschnitten, und es zeigte sich hier im anderen Ichiadieus 
eine sehr viel weniger weit fortgeschrittene Degeneration.) Die 
Grenze der totalen Degeneration schreitet nun immer weiter nach 
der Peripherie zu. 

Nach 48 Stunden findet man nur noch ganz peripher eine 
ganze Anzahl von Fasern mit erhaltenen Fibrillen und gestreckten 
Markrohren. 

Auch nach 54 Stunden kommen hier noch gestreckte Mark- 
rohre mit frühen Stadien der Fibrillendegeneration ziemlich häufig 
vor, mit normalen Fibrillen sehr selten. 

Nach 64 und 72 Stunden sind auch an der Ferse alle 
Nervenfasern mindestens bis zum Stadium der geschlängelten 
oder zusammengeschnurrten Fibrillen degenerirt. 

Am vierten Tage (96 Stunden) nach der Operation findet 
man nirgends mehr Fibrillen. Die Degeneration ist an allen 
Stellen meistens bis zum Stadium der gemischten Körner vorge- 
schritten. Hier eonstatirt man noch immer den Fortschritt der 
Degeneration von der Durehschneidungsstelle aus und einen Unter- 
schied in dem Degenerationszustand verschiedener Fasern aut 
gleicher Höhe. Nahe der Durchschneidungsstelle findet man nur 
Ellipsoide und Stadien der blassen Körner oder den Anfängen 
der Resorption. Weiter nach der Peripherie treten dann Fasern 
mit dem Stadium der gemischten Körner auf, und in der Fersen- 
gegend werden neben Fasern mit Ellipsoiden und feinkörnigen 
Körnerstadien andere mit intakten Markrohren und grossen Kör- 
nern gefunden. 

Nach 5—6 Tagen ist auch an der Peripherie überall 
Ellipsoidbildung vorhanden. Centralwärts findet man schon voll- 
kommene Resorption der Degenerationsproducte des Axencylinders 
und Zerfall der Markscheiden neben Ellipsoiden und späten Körner- 
stadien, während man an der Peripherie neben einander das 
Stadium der grossen und gemischten Körner, das Stadium der 

Archiv f. mikrosk, Anat, Bd. 54 12 


168 Georg Mönckeberg und Albrecht Bethe: 


feinen Körner, der Resorption der Degenerationsprodukte und 
auch Fasern, in denen bereits vollkommene Resorption und Mark- 
scheidenzerfall eingetreten ist, findet. 

Nach 7—8 Tagen ist schon in vielen Fasern der vollkom- 
mene Zerfall der Markscheiden eingetreten und die noch erhal- 
tenen Ellipsoide haben entweder blasse Körner zum Inhalt oder 
Gerinnsel mit blassen Körnern, wie solche Fig. 7, Taf. VIH, 
zeigt. Nach 9 und 10 Tagen sind nur noch ganz vereinzelte 
Ellipsoide vorhanden und nach 3 Wochen sind sie vollkommen 
verschwunden. Marktrümmer findet man hier aber noch in 
reichlicher Anzahl, selbst nach 100 Tagen ist noch nicht alles 
Mark resorbirt. 

Aus diesen Befunden geht zunächst hervor, 
dass die Degeneration an der Läsionsstelle ein- 
setzt und nach der Peripherie fortschreitet, dass 
sie aber nicht auf der ganzen Strecke gleichzeitig 
eintritt. Sie zeigen ferner, dass die Degenera- 
tion nichtin allen Fasern gleichmässig vorwärts 
schreitet, sondern in einigen schnell, inanderen 
langsam. (Eine Erklärung dieses Befundes werden wir weiter 
unten zu geben versuchen.) Schliesslich ergeben sie, 
dass der Ellipsoidbildung sive Degeneration der 
Markscheiden immer die Degeneration der Fi- 
brillen vorausgeht. 

In der ersten Zeit nach der gesetzten Verletzung schreitet 
die Degeneration sehr langsam vorwärts, um dann später sehr 
schnell weiter zu wandern. Das hat viele Autoren veranlasst, 
von einer traumatischen Degeneration im Gegensatz zu einer 
sekundären Degeneration zu sprechen, indem sie angeben (Engel- 
mann (2)), dass die Degeneration zunächst nur das angeschnit- 
tene Segment bis zur ersten Ranvier’schen Einschnürung befiele. 

Wir haben in unseren Präparaten eine Bestätigung dieser 
Angaben nicht finden können. Man sieht zwar bisweilen, dass 
sich auf der eentralen Seite einer Ranvier’schen Einschnürung 
die Fibrillen in einem anderen Zustand befinden, wie auf der 
peripheren (z. B. Fibrillen mit spindelförmigen Anschwellungen 
oder grossen Körnern auf einer Seite und glatte oder geschlän- 
gelte auf der anderen Seite); aber erstens sind derartig scharfe 
Absetzungen nieht durchgängig, man sieht vielmehr häufig die 


Die Degeneration der markhaltigen Nervenfasern etc. 169 


Fibrillen auf beiden Seiten der Einschnürung im gleichen Sta- 
dium, zweitens findet man gleichscharfe Abgrenzungen auch 
mitunter mitten in einem Markrohr, und drittens ist dies Ver- 
halten auch häufig an anderen Ranvier’schen Einschnürungen 
zu sehen als denen, welche zu den angeschnittenen Markrohren 
gehören. Wir wollen gern zugeben, dass an den Ranvier’schen 
Einschnürungen überhaupt ein Hemmniss für das Fortschreiten der 
Degeneration existirt — was ja sehr gut verständlich ist bei der 
Diseontinuität der Perifibrillärsubstanz —, können aber nicht bei- 
stimmen, dass dies ein specielles Verhalten der angeschnittenen 
Segmente ist. Von dem Augenblick an, wo man Anfänge der 
Degeneration wahrnehmen kann, geht sie in verschiedenen Fasern 
verschieden weit und hat bei manchen Fasern bereits mehrere 
Segmente ergriffen, während andere noch ganz intakt sind. Nach 
Angabe der meisten Autoren, welche einen Unterschied zwischen 
traumatischer und sekundärer Degeneration machen, soll die 
letztere auf der ganzen peripheren Strecke gleichzeitig einsetzen. 
Wir haben gezeigt, dass dies nieht der Fall ist. Die Degeneration 
schreitet stetig von der Läsionsstelle aus nach der Peripherie fort 
und geht eben nur am Anfang langsamer als später. Daraus 
folgt, dass für die Unterscheidung einer trauma- 
tischen und sekundären (paralytischen) Degene- 
ration eine genügende Grundlage nicht existirt. 


Centraler Stumpf. 


Viele Autoren geben an (zuerst Engelmann (2)), dass im 
centralen Stumpf nur eine traumatische Degeneration, d. h. nur 
Zerfall des verletzten Segments stattfände. Dieser Auffassung 
wurde hauptsächlich von Ziegler (19) entgegengetreten, der 
eine weiter gehende Degeneration beobachtete. Direet nach der 
Operation findet sich am centralen Stumpf schon eine Zone von 
Compressionsprodueten wie am peripheren Ende (bei Durch- 
schnürung liegt sie als intermediäres Segment zwischen beiden), an 
die sich dann ziemlich unvermittelt normale Verhältnisse an- 
schliessen. 14 Stunden nach der Operation fanden wir hier die 
ersten Anzeichen der Degeneration (wirre Fibrillen mit spindel- 
förmigen Ansehwellungen) zunächst nur direet an der Läsions- 
stelle. Nach 20 Stunden ist kein wesentlicher Fortschritt an den 
Fibrillen zu konstatiren, es ist aber bereits eine deutliche Wu- 


170 Georg Mönckeberg und Albrecht Bethe: 


cherung des Bindegewebes und Ansammlung von Leukoeyten 
eingetreten (genau wie am peripheren Stumpf). Nach 24 Stunden 
fanden wir denselben Zustand. 

Nach 28 Stunden findet man im Anschluss an die Läsions- 
stelle, hauptsächlich innerhalb der angeschnittenen Segmente, bei 
einigen Fasern aber schon centralwärts von der 
ersten Ranvier’schen Einschnürung alle frühen For- 
men der Fibrillendegeneration (Spindelbildung, grosse und ge- 
mischte Körner). Die Markscheiden zeigen noch die ersten An- 
fänge der Ellipsoidbildung. 

Nach 44 Stunden trifft man schon sehr viele Fasern, in 
denen die Fibrillen im ersten und zweiten Segment 
centralvon dem angeschnittenen inDegeneration 
begriffen sind (Spindelbildung, grosse Körner). Nahe an 
der Läsionsstelle sind zahlreiche Ellipsoide vorhanden, angefüllt 
mit gemischten oder feinen Körnern. 

Nach 48 Stunden findet man bis zu 2 mm von der Läsions- 
stelle entfernt eine grosse Anzahl von Fasern mit frühen Körner- 
stadien, welche nach der Operationsstelle hin in späte Körner- 
stadien (mit Ellipsoidbildung der Markscheide) übergehen. Da- 
neben liegen andere Fasern mit gut erhaltenen Fibrillen, die noch 
im Gebiet des ersten auf das angeschnittene folgenden Segment 
degenerirende Fibrillen zeigen. Es lässt sich also auch hier 
wieder die Verschiedenheit in der Schnelligkeit der Degeneration 
nachweisen und es sind wieder vor allem die dünnen Fasern, 
welehe weniger ausgedehnte Veränderungen zeigen. 

In den nächsten Tagen schreitet die Degeneration im All- 
gemeinen noch etwas und sehr langsam fort, macht dann aber 
bei den meisten Fasern 1!/,—2 mm von der Läsionsstelle entfernt 
Halt, befällt also bei allen Fasern nicht nur das verletzte Seg- 
ment, sondern dehnt sich auf die ersten 3—6 Segmente aus. In 
dieser total degenerirenden Zone geht der weitere Zerfall sehr 
schnell vorwärts. Schon 3—4 Tage nach der Operation findet 
man nur noch wenige Ellipsoide mit den spätesten Degenerations- 
stadien der Primitivfibrillen; die Mehrzahl ist schon zerfallen und 
ihr Inhalt resorbirt. Neben diesen Fasern, bei denen der de- 
generative Process in einiger Entfernung von der Läsionsstelle 
(aber meist nicht an einer Ranvier'schen Einschnürung, sondern 
meist mitten im Markrohr) zum Stillstand kommt, findet sich eine 


Die Degeneration der markhaltigen Nervenfasern ete. 171 


nieht unbeträchtliche Zahl anderer, welehe fortschreitend zum 
Centrum hin degeneriren, indem wie immer zuerst die Fibrillen 
körnig zerfallen und dann die Markscheiden mit zu Ellipsoiden 
einschnüren. Ob die Zahl dieser Fasern konstant ist und ob 
sie ganz bis zum Centrum hin degeneriren, können wir nicht 
angeben. Auch dann, wenn an den nicht weiter degenerirenden 


Fasern schon die Regeneration begonnen hat — das ist am An- 
fang der zweiten Woche — nehmen sie an Zahl noch zu, so 


dass man um diese Zeit 3—4 cm von der Operationsstelle ent- 
fernt eine ganze Anzahl degenerirter Fasern antrifft. (Mit einer 
Untersuehung der Regenerationsvorgänge ist der eine von uns 
(Mönckeberg) zur Zeit noch beschäftigt und wird seine Resul- 
tate später veröffentlichen. Hier soll von ihnen nieht weiter die 
Rede sein.) Siegmund Mayer (4) gab zuerst an, dass auch 
im normalen Nerven sich immer einzelne degenerirende Nerven- 
fasern finden. Auf das Conto dieser lassen sich diese Fasern 
nicht setzen, da ibre Zahl viel zu gross ist. 

Eins unserer Thiere starb am zehnten Tage nach der Ope- 
ration an Sepsis. Es waren bei diesem Thier beide Ischiadiei 
durehsehnitten worden. Am Fuss des linken Beines scheuerte 
sich das Thier durch und es entstand eine ausgedehnte nekrotische 
Stelle, von der aus die allgemeine Infeetion stattfand. Bei diesem 
Thier zeigten sich nun alle Fasern des ganzen eentralen Stumpfes 
des linken Ischiadieus (er war auf eine Strecke von 3 em heraus- 
genommen und conservirt) in vollständiger Degenera- 
tion, wie man es sonst nur im peripheren Stumpf 
findet. Der Ischiadieus des rechten Beines, zu dem die In- 
feetionskeime wohl erst später gelangt waren, zeigte die normalen 
Verhältnisse: Eine 1!/,—2 mm breite Zone vollkommenen Zerfalls, 
eine Anzahl weiter eentralwärts degenerirter Fasern und lebhafte 
Regenerationsvorgänge. Dieser Fall zeigt, dass also auch im 
centralen Stumpf unter geeigneten Verhältnissen eine totale De- 
generation stattfinden kann. 

Wir fassen zusammen: Es findet am centralen 
Stumpf eine Degeneration aller Fasern statt, 
welche in denselben Formen abläuft wie am peri- 
pheren Stumpf. Sie macht nicht an der ersten 
Ranvier'schen Einschnürung Halt, ist also nicht 
als traumatische Degeneration im Sinne Engel- 


172 Georg Mönckeberg und Albreeht Bethe: 


mann's (2) und anderer Autoren zu deuten, sondern 
ergreift immer mehrere Segmente. Eine Anzahl 
von Fasern degenerirt weit hin zum Centrum. 
Im Gebiet der totalen Degeneration geht der 
Fortsehritt zeitlich langsamer als auf der glei- 
chen Streeke des peripheren Stumpfes; sind hier 
aber erst die Fibrillen in Zerfall gerathen, so 
folgen die Markscheidenveränderungen und die 
Resorption der Zerfallsproduete schneller als 
beim peripheren Stumpf. Aus diesem Verhalten 
kann man mit Deutlichkeit sehen, dass die Mark- 
scheidenveränderung etwas sekundäres, der Fi- 
brillendegeneration Folgendes ist. 


Isolirtes Stück. 

Wir stellten uns isolirte Nervenstücke von verschiedener 
Länge her. Entweder wurde der Nerv in der Mitte des Ober- 
schenkels frei gelegt und hier mittelst zweifacher Durchschnei- 
dung oder Abschnürung ein isolirtes Stück von 1—1!/, em ge- 
wonnen, oder es wurde der Nerv an zwei Stellen frei gelegt (in 
der Kniekehle und am Foramen ischiadieum) und an beiden 
Stellen durchsehnitten, so dass isolirte Stücke von 5—4 em Länge 
erhalten wurden. Die Degeneration im isolirten Stück geht nun 
ungleich viel schneller als im peripheren und centralen Stumpf- 
vor sich. Die Zeitdauer ist umgekehrt proportional der Länge 
des isolirten Stückes. Die Degeneration beginnt an beiden Enden 
und schreitet nach der Mitte fort; ein Unterschied zwischen een- 
tralem und peripherem Ende ist nicht deutlich, Auch hier 
schreitet die Degeneration nieht in allen Punkten gleich schnell 
fort. Schon nach 24 Stunden, wo gewöhnlich im peripheren 
Stumpf die Ausdehnung der Degeneration noch sehr gering ist, 
findet man im + em langen isolirten Stück die Fibrillen einzelner 
Fasern bereits bis zur Mitte des Stückes in körmnigem Zerfall, und 
mehr als I em von den Läsionsstellen entfernt findet man alle 
Fasern in Ellipsoidbildung, während das Gebiet beim peripheren 
Stumpf nach der gleichen Zeit nur wenige Millimeter beträgt. 
Nach 36 Stunden sind schon keine Fibrillen mehr vorhanden, 
überall Stadien der gemischten Körner, nach den Enden zu weit- 
gehende Ellipsoidbildung und letzte Stadien der Axeneylinder- 


Die Degeneration der markhaltigen Nervenfasern ete. 173 


degeneration. Nach 70 Stunden gerathen die Ellipsoide, beson- 
ders bei kleineren Stücken, schon in Zerfall, späte Körnerstadien 
und Gerinnsel füllen die noch erhaltenen aus. Am 10—14. Tage 
sind keine Ellipsoide mehr vorhanden und das ganze isolirte 
Stück befindet sich in einem Zustande, in dem der periphere 
Stumpf erst nach 21—23 Tagen gefunden wird. 


Froseh. 

Hier zeigte sich ein sehr erheblicher Unterschied zwischen 
den Thieren, welehe im Herbst gefangen und im Laufe des 
Winters operirt waren (Winterfrösche), und den im Sommer unter- 
suchten (Sommerfrösche). 


Peripherer Stumpf. 

Die ersten Stadien der Fibrillendegeneration (wirre Fibrillen, 
Spindelbildung) zeigen sich hier im nächsten Anschluss an die 
Läsionsstelle zuerst nach 10—12 Tagen, während ein bis zwei 
Millimeter von der Durchschneidungsstelle entfernt vollkommen 
normale Verhältnisse sich vorfinden. Nach 20—22 Tagen ist 
die Degeneration etwas weiter vorgerliekt, aber nieht in allen 
Fasern gleichmässig, so dass man in einigen bis dieht an die 
Läsionsstelle heran noeh intakte Fibrillen findet, während andre 
schon auf 3—4 Millimeter spindelförmig verdiekte Fibrillen und 
frühere und spätere Körnerstadien findet. 

Nach 50—60 Tagen fanden wir auf der ganzen peripheren 
Streeke Fasern in allen Stadien der Fibrillendegeneration, und 
zum Theil mit Ellipsoidbildung, daneben aber bis 2—-3 mm an 
die Durchschneidungsstelle heran Fasern mit gut erhaltenen Mark- 
scheiden und Primitivfibrillen. Einzelne Fasern mit normalen 
Fibrillen fanden sich in den peripheren Theilen auch noch nach 
s0 und 100 Tagen und erst nach 130—140 Tagen war der 
Status erreicht, der sich beim Kaninchen im allgemeinen nach 4 
Tagen vorfindet. Ueberall sind im peripheren Stumpf die Primitiv- 
fibrillen mindestens bis zum Stadium der grossen Körner degene- 
rirt; die Ellipsoidbildung ist allerdings auch dann noch nicht ganz 
bis zur Peripherie allgemein geworden. Es geht also beim Winter- 
frosch die Degeneration mehr als 30mal langsamer als beim 
Kaninchen (dabei ist die Längendifferenz der Nerven noch gar 
nicht in Betracht gezogen). 


174 Georg Mönckeberg und Albrecht Bethe: 


Bei Fröschen, die im Hochsommer operirt waren, ging der 
Degenerationsprocess bedeutend schneller, so dass schon 40 Tage 
nach der Operation in allen Fasern des peripheren Stumpfes 
die Primitivfibrillen körnig zerfallen waren und Ellipsoidbildung 
stattgefunden hatte. 

Bei der langen Dauer, welche die Degeneration in Anspruch 
nimmt, wird der Unterschied zwischen schnell und langsam dege- 
nerirenden Fasern noch auffallender, als er beim Kaninchen ist. 


Centraler Stumpf. 


Auch hier sind die Verhältnisse ganz ähnlich wie beim 
Kaninchen, nur dass die Degeneration sehr viel langsamer geht. 
Ein Haltmachen der Degeneration an der ersten Ranvier’schen 
Einschnürung findet nicht statt. Bei allen Fasern wurden die 
ersten 2—5 Segmente von der totalen Degeneration befallen. 
Hier macht der Process bei den meisten Fasern halt und nur 
ein Theil degenerirt wie beim Kaninchen weiter zum Centrum hin. 


Isolirtes Stück. 

Die Degeneration setzt hier wie beim Kaninchen an beiden 
Enden ein und schreitet zur Mitte hin fort, indem sie weit 
schneller arbeitet als beim centralen und peripheren Stumpf. 
Beim Winterfrosch sind schon nach S—9 Wochen alle Fibrillen 
in einem isolirten Stück von 8—- 10 mm zerfallen. 


Das verschieden sehnelle Fortschreiten der De- 
generation in sensiblen und motorischen Fasern. 


Wir haben verschiedentlich darauf aufmerksam gemacht, 
dass man sowohl beim Kaninchen wie beim Frosch eine gewisse 
Zeit nach der Operation im peripheren Stumpf neben einander 
Fasern findet, die auf beinahe der ganzen peripheren Strecke 
ihr normales Aussehen haben und nur in der Nähe der Läsions- 
stelle Degeneration zeigen, und andre, bei denen auf der ganzen 
Linie bereits weit fortgeschrittener Zerfall stattgefunden hat. 

Unter diesen langsamer degenerirenden Fasern war immer 
ein erheblicher Theil sehr dünn, aber ein grosser Theil bestand 
aus den dicksten überhaupt vorkommenden Fasern, sodass der 
Unterschied durch die Diekenverhältnisse nicht allein seine Er- 
klärung finden kann. Es war nun möglich, dass vielleicht die 


Die Degeneration der markhaltigen Nervenfasern ete. 175 


motorischen Nervenfasern sich bei dem Degenerationsprocess 
anders verhielten, als die sensiblen. Ein soleher Unterschied 
wurde zuerst von Krause und Friedländer (1) aufgestellt, 
indem sie behaupteten, dass nach der Continuitätstrennung im 
peripheren Stumpf nur die motorischen, im centralen nur die 
sensiblen Fasern degenerirten. Da aber spätere Autoren mit 
Sicherheit eine vollständige Degeneration des peripheren Endes 
feststellten, so ging man über die von Krause und Fried- 
länder (1) aufgeworfene Frage mit Stillsehweigen hinweg. 
(Auch Engelmann (21) hat eimen Unterschied in der Dege- 
neration motorischer und sensibler Fasern postulirt, aber nicht 
weiter begründet; Stroebe (16) ebenfalls.) 

Ein Unterschied in der Degeneration der motorischen und 
sensiblen ‘Fasern konnte sich nur darin äussern, dass die eine 
Art schneller als die andre dem Zerfall anheim fiele; denn dass 
alle Fasern von der Durchschneidungsstelle aus degeneriren (dass 
also nicht etwa die eine Art von der Durchschneidungsstelle aus, 
die andre von der Peripherie aus zu degeneriren beginnt), haben 
wir bereits oben genügend hervorgehoben. Um die vorliegende 
Frage zu entscheiden, verfuhren wir folgendermaassen: Wir 
suchten uns an einem Nervenpräparat des Kaninchenbeines einen 
motorischen und einen sensiblen Nerv auf, welehe möglichst nahe 
aneinander entspringen und möglichst gleich lang sind. Solche 
fanden wir in einem Seitenast des Ischiadieus, der zu den Beugern 
des Oberschenkels zieht, und in dem Nervus eutaneus eruris 
posterior. Um beide mit einer Operation zu durchschneiden, 
musste der Ischiadieus am Austritt aus dem Foramen ischiadieum 
aufgesucht werden. Die ziemlich dünnen und von der Durch- 
schneidungsstelle aus nur ein kleines Stück mit dem Hauptstamm 
verlaufenden Nervenstämme wurden bei der Sektion vom Haupt- 
stamm abgetrennt, von der Durchschneidungsstelle ab gleich 
lange Stücke abgemessen (circa 3 em) und dann eonservirt. 

Nach 30 Stunden fand sich der motorische Stamm noch 
fast unversehrt, der sensible zeigte besonders zur Durchsehnei- 
dungsstelle hin schon viele frühe Degenerationsstadien; nach der 
Peripherie zu war auch er noch ziemlich normal. 

Ein Unterschied trat am deutlichsten 36—-40 Stunden nach 
der Operation hervor. Im motorischen Nerven fanden 
sich alle Fasern (dieke und dünne) bis in die Nähe 


176 Georg Mönckeberg und Albrecht Bethe: 


der Durchscehneidungsstelle normal und nur hier 
eine kurze Streeke von wenigen Millimetern mit 
Körnerstadien und Ellipsoiden. 

Im sensiblen Nerven waren dagegen aufder 
ganzen eonservirten Strecke alle dieken Fasern 
im Stadium der grossen oder gemischten Körner 
und auehEllipsoidbildung derMarkscheiden war 
bereits eingetreten. Nur die dünnen Fasern zeigten noch 
gut erhaltene Markrohre, zeigten zum Theil aber auch schon 
Fibrillendegeneration. Nach 65 Stunden ist die Degeneration 
auch in den motorischen Nerven schon weit fortgeschritten, so 
dass man nur weit zur Peripherie hin noch normale Fasern findet. 
Ein Unterschied ist hier auch deutlich, da an der gleichen Stelle 
des sensiblen Stammes schon alle Fasern in weitgehendem Zer- 
fall sich befinden. Noch längere Zeit nach der Operation ver- 
wischen sich die Unterschiede aber sehr schnell. 

(Die Degeneration in den dünnen Nervenstämmehen scheint 
etwas schneller zu gehen als in den dieken. In einem Fall 
fanden wir schon nach 44 Stunden auch im motorischen Stamm 
die Degeneration beinahe bis zur Peripherie vorgesehritten. Hier 
war aber ein Unterschied in der Intensität der Degeneration 
zwischen beiden Stämmen noch deutlich zu constatiren.) 

Aus diesen Versuchen geht hervor, dass die sensiblen 
Fasern schneller der Degeneration anheimfallen 
als die motorischen. So erklärt es sich leicht, dass in 
dem gemischten Hauptstamm des Ischiadicus (ganz rein sensibel 
und rein motorisch dürften die gewählten Aeste auch nicht sein) 
40—50 Stunden nach der Operation neben einander sich Fasern mit 
normalen Fibrillen und mit weit fortgeschrittenem Zerfall finden. 
Auch der mehrfach von uns gemachte und schon oben erwähnte 
Befund im Tibialis und Peroneus erfährt dadurch eine einfache 
Erklärung. Hier nimmt das relative Verhältniss von normal 
ausschenden und degenerirten Fasern nach Abgabe der Haupt- 
muskeläste trotz der peripheren Lage des Nervenstückes zu Un- 
gunsten der normalen Fasern zu, weil eben die Hauptmenge der 
oberhalb des Abganges gefundenen normalen Fasern dureh die 
Muskeläste den Hauptstamm verlassen hat. Ob nun der Unter- 
schied in der Schnelligkeit der Degeneration zwischen sensiblen 
und motorischen Fasern in der Faser selber zu suchen ist oder 


Die Degeneration der markhaltigen Nervenfasern etc. KR 


in einem Einfluss, den der Muskel auf die mit ihm verbundenen 
Fasern ausübt, haben wir mit Sicherheit nieht entscheiden können. 

Zu Gunsten der ersteren Möglichkeit (dass ein Unterschied 
in den Fasern selber besteht) könnte angeführt werden, dass auch 
im isolirten Stück, wo ein Einfluss der peripheren Endorgane auf 
den Degenerationsprocess ausgeschlossen ist, sich Unterschiede 
in der Sehnelligkeit der Degeneration neben einander liegender 
Fasern (von gleicher Dieke) zeigt. 


Ist der Vorgang der Nervendegeneration ein 
Lebensvorgang? 


Es blieb noch festzustellen, ob die Degeneration ein Zerfall 
ist, der durch das Absterben der betreffenden Gewebstheile ver- 
ursacht wird, oder ob sie ein nur im Leben des Gesammtorga- 
nismus stattfindender, an das Vorhandensein lebender Materie 
gebundener Process ist. 

Nervenstücke, welehe dem getödteten Kaninchen entnommen 
waren, dann 24 resp. 48 Stunden in feuchter Kammer gelegen 
hatten, zeigten nach denselben Methoden untersucht keine von 
den Erscheinungen, welche wir für die Degeneration beschrieben 
haben. Es zeigte sich nur eine allgemeine Quellung der Mark- 
rohre; die Fibrillen waren glatt und gut färbbar. 

In andern Versuchen wurden Kaninchen getödtet und der 
Leichnam liegen gelassen. Nach 24 und 48 Stunden wurden 
dem Leichnam Nervenstücke entnommen. Nach 24 Stunden 
zeigten sich nun an einzelnen Fasern deutlicher Zerfall der 
Fibrillen (Körnerstadien) und auch Markelipsoide. Die Mehrzahl 
hatte normales Aussehen. Nach 48 Stunden war irgend ein 
Fortschritt im Zerfall nieht zu entdecken. 

Andere Leichname wurden im Thermostaten auf Körper- 
temperatur erbalten und nach der gleichen Stundenzahl Nerven- 
stücke entnommen. Nach 24 Stunden zeigten sich weit mehr 
Fasern mit zerfallenen Fibrillen und Markelipsoiden, als bei den 
Leichen, die bei Zimmertemperatur aufbewahrt waren; eine grosse 
Anzahl war aber auch hier noch vollkommen erhalten. 48 Stunden 
und 3 Tage nach dem Tode zeigte sich kein Fortschritt im Zer- 
fall und keine nummerische Zunahme der betroffenen Fasern. 

Aus diesen Versuchen geht hervor, dass nach dem 
Tode des Gesammtorganismus noch eine Zeit lang Ver- 


178 Georg Mönckeberg und Albrecht Bethe: 


änderungen im Nerven statthaben können, welche denen 
gleichen, dienach Continuitätstrennung beim lebenden 
Thier auftreten. Diese Veränderungen sind ausgedehnter bei 
Leichen, die auf Körpertemperatur erhalten werden. Spätestens 
nach 24 Stunden, vielleicht aber schon früher, 
macht der destruetive Process Halt. Ist der Nerv 
der Leiche entnommen worden, so treten diese Veränderungen 
nicht ein; sie sind also abhängig von dem natürlichen Gewebszu- 
sammenhang. Da wir nun wissen, dass mit dem Tode des Ge- 
sammtorganismus nicht sofort Gewebstod eintritt, dass die Gewebe 
besonders dann noch längere Zeit am Leben erhalten bleiben, 
wenn die natürliche Temperatur aufrecht erhalten wird, so könnte 
hierdurch das Auftreten von Degenerationserscheinungen nach dem 
Tode des Gesammtorganismus ihre Erklärung finden. Ob dies 
allerdings ausreicht, um die Veränderungen zu erklären, lassen 
wir dahingestellt. (Für die Beurtheilung von Degenerationser- 
scheinungen an menschlichen Nerven erwächst aus diesen Be- 
funden die Mahnung zu grösster Vorsicht, da es ja leider nur 
sehr selten möglich ist, das Material zur Untersuchung bald nach 
dem Ableben des Individuums zu erhalten.) Das ist jedenfalls 
sicher, dass ein Bild, wie es sich nach Continuitätstrennung am 
lebenden Thier zeigt, beim todten Thier nicht zu erhalten ist, 
auch dann nicht, wenn man Fäulniss eintreten lässt oder den 
Nerven des frisch getödteten Thieres durchschneidet und dann 
liegen lässt. Die Degeneration ist also entschieden 
andas Leben der Gewebe gebunden. Hierfür spricht 
auch der Versuch, dass man bei Fröschen, denen man eine Drath- 
ligatur fest um das eine Bein gelegt hat und wochenlang liegen 
lässt, weder eine Degneration der Fibrillen, noch der Markschei- 
den eintritt. Alles Gewebe ist abgestorben, gequollen und er- 
weicht, aber die typische Degneration bleibt aus. 

Inwieweit die ja nicht bei der Degeneration zu Grunde ge- 
henden Zellen der Schwann’schen Scheide an dem destructiven 
Process betheiligt sind, lässt sich schwer nachweisen. Tödtet man 
ein ausgeschnittenes Nervenstück durch vorsichtiges Erwärmen auf 
54°C. (unter Asepsis) ab und implantirt es wieder, so tritt eine De- 
generation nicht ein. Hierbei sind aber auch die anderen Bestand- 
theile der Nerven verändert, nicht nur die Zellen abgetödtet, sodass 
der Versuch nichts Sicheres für die active Theilnahme der Zellen 


Die Deseneration der markhaltigen Nervenfasern etc. 179 
o fo) 


beweist. Eine hervorragende Wirkung beim Degenerationsprocess 
ist vielleicht der Lymphe einzuräumen, wie daraus geschlossen 
werden könnte, dass an den Scehnittenden, wo sie zunächst angreift, 
die Degeneration einsetzt. Besonders bei isolirten Stücken kann sie 
ihre Wirkung gut entfalten. Schafft man ihr noch besseren Zutritt 
zu den Nervenfasern, indem man ein Nervenstück isolirt und das 
Perineurium vorsichtich spaltet, so geht die Degeneration noch 
schneller vor sich, als bei einem gleich langen isolirten Nerven- 
stück, bei dem das Perineurium intakt ist. 


Zusammenfassung der Hauptresultate. 


1. Ueberosmiumsäure führt gelöstes Hühnereiweiss in eine 
Modification über, welche weder durch Wärme, noch durch Alko- 
hol, Salpetersäure und Sublimat zum Gerinnen gebracht werden 
kann. Hieraus erklärt sich die hervorragende Bedeutung der 
Ueberosmiumsäure für die histologische Technik. 

2. Das schlecht färbbare Osmiummaterial wird durch Ein- 
wirkung von Reductionsmitteln wieder gut färbbar. 

3. Der Axeneylinder der markhaltigen Wirbelthiernerven- 
fasern besteht aus scharf abgesetzten, individuellen Primitiv- 
fibrillen und einer homogenen Perifibrillärsubstanz, welche die 
Fibrillen umhüllt und von einander trennt. Jede Primitiv- 
fibrille hat überall in der Nervenfaser ein gleiches Kaliber; auch 
an den Ranvier’schen Einschnürungen zeigen sie keine An- 
schwellungen, sondern ziehen als einziger Bestandtheil des Axen- 
eylinders glatt hindurch. Die Perifibrillärsubstanz er- 
fährt an den Ranvier’schen Einschnürungen eine 
totale Unterbrechung, so dass ihre Theilnahme 
an der Reizleitung geleugnet und diese allein 
den Primitivfibrillen zugeschrieben werden muss. 

4. Die Sehwann’sche Scheide schlägt sich an den Ran- 
vier’schen Einschnürungen nach innen um und setzt sich auf der 
Innenseite der Markscheide in eine den Axencylinder umhüllende 
Membran fort, welche aber ein anderes Verhalten als die Schwann- 
sche Scheide zeigt (Innenscheide). Die Schwann’sche Scheide 
ist also wie die Markscheide und die Perifibrillärsubstanz an den 
Ranvier’schen Einsehnürungen unterbrochen, ist wie diese seg- 
mentirt. 


180 Georg Mönckeberg und Albrecht Bethe: 


5. An den Ranvier’schen Einschnürungen existirt eine 
Einrichtung, welche die Isolation der Primitivfibrillen garantirt. 

6. Die erste Degenerationserscheinung am 
Nerven nach Continuitätstrennung ist das Ver- 
schwinden der primär färbbaren Substanz der 
Primitivfibrillen. Darauf folgt dieDegeneration 
der Primitivfibrillen selbst, an die sich erst die 
Veränderungen der Markscheide anschliessen. 

1. Bei der Degenera ionizerf allen die Prime 
tirfibrillen in grosse Körner, welche sich später 
in feinere Körner auflösen, die dann der Resorp- 
tion verfallen. Auch die sonst homogene Perifibrillärsub- 
stanz zeigt eine körnige Veränderung. 

8. Der Ellipsoidbildung der Markscheiden geht eine Ab- 
kapselung von Seiten der Innenscheide voraus. Die Innenscheide 
bleibt bis zum Ende der Degeneration erhalten. 

9. Die Degeneration tritt nicht auf der ganzen Linie 
gleichzeitig ein, sondern schreitet im peripheren wie im 
centralen Stumpf von der Stelle der Continui- 
tätstrennung (nach der Peripherie und dem Cen- 
trum) fort. (Beim isolirten Stück von beiden Enden nach der 
Mitte zu.) 

10. Für eine gegensätzliche Unterscheidung zwischen trau- 
matischer und sekundärer (paralytischer) Degeneration liegen 
Beweise nicht vor. 

11. Die Degeneration im peripheren Stumpf 
ist total, im centralen päartiell,ergreift hier aber 
immer mehr als nur das verletzte Segment. Ein- 
zelne Fasern degeneriren auch im centralen Stumpf weit hinauf. 

12. Die reeceptorischen (sensiblen) Fasern de- 
seneriren schneller als die motorischen. Ausser- 
dem besteht ein Unterschied in der Schnelligkeit der Degene- 
ration zwischen dieken und dünnen Fasern, indem die dünnen 
dem destruetiven Process einen energischeren Widerstand ent- 
gegensetzen. 


Die Degeneration der markhaltigen Nervenfasern etc. 181 


Litteraturverzeichniss. 


bh 


Ewald u. Kühne, Verhandl. d. naturhist.-med. Vereins zu Heidel- 

berg. Bd. 7. 

Engelmann, Pflüger’s Archiv. Bd. 18. 1876. 

Derselbe, Pflüger’s Archiv. Bd. 22. 1880. 

Mayer, Siegmund, Zeitschr. f. Heilkunde. Bd. 2. Prag 1881. 

Kuptffer, Abh. k. bayer. Akad., math.-phys. Cl. 1883. 

Boveri, Abh. k. bayer. Akad., math.-phys. Cl. 1885. 

Krause u. Friedländer, Fortschritte der Mediein. Bd. 4. 1886. 

Schiefferdecker, Arch. f. mikr. Anat. Bd. 30. 1887. 

9. Joseph, Sitzungsber. d. Akad. d. Wiss. zu Berlin. 1888. 

10. Retzius, Verhandl. d. biolog. Vereins in Stockholm. Bd. 1. 1889. 

1l. Gedoelst, La cellule. Bd. 5. 1889. 

12. v. Büngner, Ziegler’s Beiträge. Bd. 10. 1891. 

13. Bütschli, Untersuch. über mikr. Schäume u. Protoplasma. Leip- 
zig 1892. 

14. v. Notthafft, Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. 55. 1892. 

15. Beer, Jahrbücher f. Psychiatrie. Bd. XI. 1893. 

16. Stroebe, Ziegler’s Beiträge. Bd. 13. 1893. 

17. Weigert, Abhandl. Senckenberg. Gesellsch. Frankfurt a. M. Bd. 
19. 71895, 

18. Fürst, Schwalbe’s Morpholog. Arbeiten. Bd. 6. 1896. 

19. Ziegler, Archiv f. klinische Chirurgie. Bd. 51. 1896. 

20. Pace, Bolletino della societä di naturalisti in Napoli. Bd. X. 1897. 

Apäthy, Mittheil. d. zool. Station zu Neapel. Bd. 12. 1897. 

Held, Arch. f. Anat. u. Phys., Anat. Abth. 2. u. 3. Mitth. 1897. 

Cox, Anatom. Hefte. 1898. 

Bethe, Schwalbe’s Morpholog. Arbeiten. Bd. 8. 1898. 

Derselbe, Biolog. Centralblatt. Bd. 18. 1898. 

Mann, Verhandl. d. Anat. Gesellsch. in Kiel. 1898. 

Arnold, Arch. f. mikrosk. Anat. Bd. 52. 1898. 

. Holmgren, Anat. Anz. Bd. 15. 1898. 

Lenhoss&ek, Ergebn. d. Anat. u. Entw.-Gesch. Bd. VII. 1897/98. 


En u N 


nz 


CH CH CHLH CE CHLCECHEVG) 
SUSI N 


Erklärung der Abbildungen auf Tafel VIII u. IX. 


Alle Figuren, mit Ausnahme von Fig. 8 auf Taf. IX, sind mit 
Hülfe eines Abb&’schen Zeichenapparates von Leitz entworfen. Fig. 
2, 4 und 7 auf Taf. VIII wurden mit einer homogenen Oelimmersion 
!/s Leitz und Ocular I gezeichnet. Alle übrigen mit einer apochro- 
maten Oelimmersion von Zeiss (2,0 mm Apert. 1,30) und Compensations- 
ocular Nr. 6. Die Abbildungen der Degenerationsstadien wurden mög- 


182 


Georg Mönckeberg und Albrecht Bethe: 


lichst immer denselben Präparaten entnommen, um das gleichzeitige 
Vorkommen verschiedener Stadien zu demonstriren. So stammen Fig. 
9, 10 u. 11 der Taf. VIIl und Fig. 15 der Taf. IX aus demselben Prä- 
parat. — Unter 28stündig ete. ist immer 28 etc. Stunden nach der 
Operation zu verstehen. 


Tafel VII. 


Alle Figuren stammen von Präparaten, die nach oben beschrie- 
bener Methode angefertigt sind. 


Fig.. 1. 


Fig. 2. 


Fig. 6. 


Fig. 12. 


Primitivfibrillen mit spindelförmigen Verdickungen. Aus dem 
peripheren Stumpf eines 102tägigen Winterfrosches. 
Leucocyten in dem Axenraum einer Nervenfaser dicht an der 
Durchschneidungsstelle.e Aus dem peripheren Stumpf eines 
S4tägigen Winterfrosches. 

Normale Nervenfaser aus dem Ischiadicus vom Frosch. 2a bei 
Einstellung auf die Oberfläche des Schnittes (Mitte der Ran- 
vier'schen Einschnürung); 3b bei Einstellung auf die Tiefe 
des Schnittes. F= Fibrillenscheide, 9 =Schwann’sche 
Scheide, J= Innenscheide. 

Nervenfaser mit spindelförmig verdickten Fibrillen und Wir- 
belbildung. Aus dem centralen Stumpf eines 28stündigen 
Kaninchens. 

Normale Faser vom Kaninchen. S—=Schwann’sche Scheide. 
J = Innenscheide. 

Faser mit zusammengeschnurrten Primitivfibrillen und abge- 
hobener Innenscheide. Kaninchen. 

Gerinnselbildung mit feinen Körnern in einem Ellipsoid. Aus 
dem isolirten Nervenstück eines 5tägigen Kaninchens. 
Stadium der gemischten Körner aus dem peripheren Stumpf 
eines 102tägigen Winterfrosches.. (Aus demselben Präparat 
wie Fig. 1.) 

Stadium der gemischten Körner aus dem peripheren Stumpf 
eines 6tägigen Kaninchens. 


. Stadium der blassen Körner aus dem peripheren Stumpf des- 


selben Kaninchens. 


. Faser mit vollendeter Resorption der Zerfallsproducte des 


Axencylinders und Markscheidentrümmern S=Schwann- 
sche Scheide, J=Innenscheide Aus dem peripheren Stumpf 
desselben Kaninchens. 

Faser mit wirren Fibrillen, an denen sich spindelförmige Ver- 
diekungen gebildet haben. Aus dem peripheren Stumpf des- 
selben 102tägigen Winterfrosches wie Fig. 1 u. 8. 


Tafel IX. 


Fig. 1 u. 2. Zwei Nervenfasern aus einem 2u dieken Schnitt vom 


Frosch. (Ein dünner Nervenstamm für 24 Stunden in 10/9 


e 
” 


Fig. 10. 


Fig. 11. 


Fig. 12 


Fig. 18. 


Fig. 14. 


Fig. 15. 


Fig. 16. 


Die Degeneration der markhaltigen Nervenfasern etc. 183 


Silbernitratlösung. Dann Paraffineinbettung. Untersuchung in 
Glycerin. 

Nervenfaser von Torpedo. Zupfpräparat. Silbernitrat. 
Gebogene Nervenfaser von Torpedo. (Dünner Nervenstamm 
24 Stunden in 3 Th. Seewasser, 1 Th. 1°/, Ueberosmiumsäure. 
Dann in dieser Flüssigkeit zerzuptt.) 

6 u. 7. Nervenfasern vom Frosch. (Frisch zerzupft. Osmium- 
dämpfe !/, Stunde. Silberlösung !/, Stunde. Glycerinpräparat.) 
Nervenfasern von Torpedo. (Dünner Nervenstamm für 24 Stun- 
den in 3 Th. Seewasser und 1 Th. 1°/, Osmiumsäure. Dann 
zerzupft. a in der Osmiumlösung, b u. e in destillirtem Wasser 
mit Säurefuchsin in Zusatz.) Aus freier Hand ohne Schema- 
tisirung gezeichnet. Auf etwa die Hälfte verkleinert. 
Querschnitt durch einen gesilberten Nerven (2u dick). In der 
einen Faser ist ein Schnürring getroffen. Hier sind die Fi- 
brillen nicht wie in den anderen Fasern zusammengeschnurrt. 
Ranvier’sche Einschnürung aus einem anderen Schnitt der- 
selben Serie. 

Nervenfaser vom Frosch. Osmiumsäure 1/,%/,. 5 Tage. 


—16 nach Toluinblau-Präparaten. 
Fig. 12. 


Ellipsoidbildung mit vollendeter Absackung der Innenscheide. 
Aus dem peripheren Stumpf eines 48stündigen Kaninchens. 
Nervenfaser mit spindelförmig verdickten Fibrillen und Ueber- 
gängen in grosse Körner. Centraler Stumpf desselben 28stün- 
digen Kaninchens wie Fig. 4 auf Taf. VII. 

Stadium der gemischten Körner. Aus dem peripheren Stumpf 
desselben 48stündigen Kaninchens. 

Stadium der gemischten Körner. Aus dem peripheren Stumpf 
desselben 6tägigen Kaninchens wie Fig. 9, 10 u. 11 auf Tat. 
VIII. Die Fig. stellt einen Theil derselben Faser wie Fig. 10, 
Taf. VIII, dar, 100 u weit von der Läsionsstelle entfernt. #—= 
Fibrillenscheide, $=Schwann'’sche Scheide, J= Innenscheide. 
Nervenfaser mit wirren Fibrillen aus dem peripheren Stumpf 
eines 28stündigen Kaninchens. 


Archiv f, mikrosk. Anat. Bd. 54 13 


184 


(Aus der anatomischen Anstalt zu Würzburg.) 


Ueber die Struktur der Darmepithelzellen. 


Von 


Martin Heidenhain. 


Hierzu Tafel X u. XI. 


Einleitung. 


In den nachfolgenden Blättern soll eine Reihe von Beobach- 
tungen an den Darmepithelzellen mitgetheilt werden, welche ob- 
zwar noch sehr unvollkommen, doch eines weitergehenden In- 
teresses nicht entbehren. Ich habe mich eine Zeit lang mit dem 
Gedanken getragen, vorläufig von einer Veröffentlichung abzusehen, 
da der fragmentarische Charakter der Arbeit an vielen Stellen 
deutlich zu Tage treten wird. Da ich indessen selbst verhin- 
dert bin, der Sache weiter nachzugehen, und sichtlich den neu 
beobachteten Bildern eine ganze Reihe förderlicher Anregungen 
entnommen werden können, so muss ich zwar einerseits mit 
der Nachsicht des Lesers rechnen, glaube aber anderseits mit 
3estimmtheit annehmen zu können, dass meine Mittheilungen 
anderen Untersuchern bei ihren Forschungen zu Gute kommen 
werden. 

Was zunächst das Objekt anlangt, so muss ich dessen 
Erwähnung thun, dass ich seit etwa 8 Jahren die Därme der 
Amphibien als mikroskopisches Testobjekt benutzt 
habe, so zwar, dass ich alle möglichen Sorten der Conservirung 
und Färbung an diesem Objekt ausprobirt habe, um dann even- 
tuell bei genauester Kenntniss der feinsten Erscheinungsweise 
aller in Betracht kommenden Zellformationen sofort ein Urtheil 
darüber zu haben, ob etwa dieses oder jenes Mittel geeignet 
wäre, an Protoplasma und Kern ein wenig mehr von Struktur- 
details zur Erscheinung zu bringen, als man bisher zu sehen ge- 
wohnt war. So habe ich in der That im Laufe der Jahre 


Ueber die Struktur der Darmepithelzellen. 185 


Tausende von Schnitten durch die Därme von Salamandern, 
Tritonen und Fröschen hindurchgelegt; allein während dieser 
ganzen Zeit habe ich an den Darmepithelzellen wesentlich neue 
Beobachtungen nieht machen können, sofern ich wenigstens 
absehe von dem besonderen Kapitel der Becherzellen und ihrer 
Entstehung. Um so mehr betroffen war ich, als ich im Sommer 
1898 an einem Froschdarm plötzlich ganz neue, sicherlich nor- 
male Bilder von der Struktur der Epithelzellen erhielt. 

Bisher hat man diese Zellen ausschliesslich parallel- 
faserig gefunden (z. B. Klein, Paneth, Bizzozero, R. Hei- 
denhain, Galeotti, Bütschli, Nicolas, Arnold u.a.). Ist 
doch die Streifung in der Richtung der Längsachse mitunter so 
deutlich, dass sie auch unter schwachen Vergrösserungen auf- 
fällig werden kann. Jetzt fanden sich neben diesen altgewohnten 
noch viele andere, ungemein mannigfache Strukturbilder, als da 
sind: exquisite Strahlungen, scheinbar von der Gegend der 
einen Langseite des Kernes ausgehend, spiralig gewundene 
Touren, Querfaserungen, dann wieder ganz andere Bil- 
dungen, wie quer oder schief durch die Zelle hindurceh- 
gelegte dunkle Bänder (Fig. 10—135), kurz eine Menge im 
Ganzen verwirrender Erscheinungen, aus denen nur schwer ein 
einigermaassen einheitliches Bild zu gewinnen war. 

Artefakte können schlechterdings nicht vorliegen. Wenn 
die technische Behandlung Kunstprodukte erzeugt, so wird der 
Anblick der Zellen uniform: eine Erfahrung, die jeder geübte 
Mikroskopiker macht. Hingegen: je besser die Conservirung, um 
so mehr Details bleiben erhalten und um so mehr individualisirt 
sich das strukturelle Gepräge der einzelnen Zellkörper; dies 
ist hier der Fall. Man gewahrt eine schier unerschöpfliche 
Manmnigfaltigkeit der Einzelformen. Zwar sind die Fäden des 
Cytomitoms fein und zart, doch sind die Bilder ganz bestimmt 
gezeichnet, so dass die Fädehen einen charakteristischen, indi- 
vidualisirten Verlauf leicht erkennen lassen. 

Wenn also jetzt ein ganzer Reichthum neuer Bilder an der 
Darmepithelzelle siehtbar wird, so wird ein besonderer Grund 
dafür namhaft gemacht werden müssen, dass man in den bis zu 
dieser Zeit nach allen nur erdenklichen Methoden hergestellten 
Präparaten nichts davon wahrnehmen konnte. Unsere Ergeb- 
nisse hängen nicht von einer besonderen Färbung ab, denn 


186 Martin Heidenhain: 


ich habe nur Eisenhämatoxylin '), Rubin, Vanadiumhämatoxylin?) 
und einige weitere gebräuchliche Farben angewendet. Aber es 
wäre das Fixirungsmittel in Rechnung zu ziehen. Bei 
Th. W. Engelmann hatte ich gefunden, dass der Autor 
jene Strukturbilder der Flimmerzellen, welehe wir bewundern, 
zu einem guten Theil durch Salieylsäuremaceration erhalten 
hatte. Danach war klar, dass die Salieylsäure neben einer 
macerirenden auch eine conservirende Wirkung haben müsse. 
Es hätte ja sein können, dass das Reagens die Interfilarmasse 
Flemming’s durel Maceration zur Lösung bringt, die eigentliche 
Zellstruktur aber als das festere, widerstandsfähigere zunächst 
wenigstens — bei nicht zu lang dauernder Wirkung — verschont. 
Dann hätte man die Fädchen des Cytomitoms auf einem gewissen 
Stadium der Einwirkung gleichsam frei herauspräparirt finden 
müssen. Sollte irgend Jemandem der hier vorgetragene Gedanke 
der Sache nach ungewohnt sein, so füge ich hinzu, dass nach 
meiner durch die Erfahrung langer Jahre hindurch fest begrün- 
deten Meinung die plasmatischen Zellfibrillen aller Arten eben 
darum so schwer sichtbar zu machen sind, weil sie für gewöhn- 
lich in der Grundmasse der Zelle verschwinden, dureh sie ver- 
deekt werden. Dies gilt gleicher Weise vom frischen, wie vom 
gefärbten Präparat. Bei Färbungsversuchen aller Arten nimmt 
gemeinhin die eiweissreiche Grund- oder Interfilarmasse der Zelle 
dermaassen stark die Farbe an, dass das Strukturbild gleichsam 
in einem See von Farbe verschwindet. Will man daher die 
Struktur optisch isoliren, so könnte man Mangels elektiver Fär- 
bungen auch darauf bedacht sein, jene färbbare Grundmasse der 
Zelle zur Lösung zu bringen. So legte ich denn ein grosses 
Stück Froschdarm in eine gesättigte Lösung von Salieylsäure 


1) Die Bezeichnung dieser Färbung gebe ich weiterhin nur noch 
in der Abkürzung: E. H. 

2) Diese Färbung habe ich durch Th. Cohn („Ueber Intercellular- 
lücken und Kittsubstanz“, Anatom. Hefte XV) publieiren lassen. So weit 
ich weiss, hat Niemand gewagt, das Verfahren anzuwenden, da gleich 
zugegeben wurde, dass es an gewissen Unbequemlichkeiten leidet. Die 
Farblösung muss erst einige Tage „reifen“ und in einigen weiteren 
Tagen wird sie wieder unbrauchbar. Indessen sind die Vortheile für 
einen geübten Techniker so gross (Protoplasmafarbe, absolute Con- 
stanz der Präparate, enorme Färbekraft, metachromatische Wirkun- 
gen), dass ich die Anwendung empfehle. 


Ueber die Struktur der Darmepithelzellen. 187 


in Drittelalkohol ein. Dass ich nicht wie Th. W. Engelmann 
eine rein wässrige Lösung verwandte, war mehr oder weniger 
willkürlich: in Alkohol löst sich von der Salieylsäure mehr als 
im Wasser und ich gedachte durch den Alkoholzusatz die con- 
servirende Wirkung zu erhöhen. Meine Absicht ging zunächst 
dahin, Zerzupfungspräparate herzustellen und die Zellen in iso- 
lirtem Zustande zu untersuchen. Es stellte sich aber sofort her- 
aus, dass eine Maceration in dem Sinne einer Isolation der 
Zellen durchaus nicht eintrat, und so schmolz ich das Stück ein, 
um die Conservirung zu begutachten. Ich musste nun wohl eine 
besondere Genugthuung empfinden, als ich gleich bei Betrachtung 
des ersten gefärbten Schnittes meine Vermuthung, es möchte die 
Salieylsäure die interfilare Eiweissmasse zur Lösung bringen, 
scheinbar bestätigt fand, denn in einem sehr grossen Theile der 
Zellen fand ich die zwischen den Strukturelementen des Cyto- 
mitoms befindliche färbbare Materie geschwunden, dies in ver- 
schiedenem Umfange. Ist nichts Färbbares mehr zwischen den 
Plasmafibrillen vorhanden, dann muss das Strukturbild sich von 
dem ungefärbten Grunde klar und deutlich abheben. So ist es 
hier in einer sehr verschieden weit sich ausdehnenden Region 
oberhalb des Kernes der Fall. Mitunter zwar finden wir fast 
die ganze Zelle frei von interfilarer Masse (Fig. 1); es bleibt 
dann nur eine kleine Schicht am freien Zellenende compact und 
undurchsichtig. Gewöhnlich aber ist diese verdichtete Region, 
innerhalb deren das Strukturbild unsichtbar wird, wie auch die 
Abbildungen zeigen, etwas weiter ausgedehnt und etwa einem 
dunklen Pfropf zu vergleichen, der am oberen Zellenende sitzt. 
Was den der Tunica propria zugewandten basalen Theil der 
Zelle anlangt, so ist er in meinen Präparaten im allergrössten 
Theile der Fälle für die cellularhistologische Untersuchung nicht 
zu brauchen, was ich hier gleich ein für allemal hervorheben 
möchte. Es weiss jeder Mikroskopiker, dass dieser Theil der 
Darmepithelzelle sich leicht deformirt, theils durch Auswanderung 
von Leukocyten zwischen die Basen der Zellen, theils durch for- 
eirte Contraktion der bindegewebigen Masse der Schleimhaut 
beim Absterben, wodurch dann das innere Zellenende langfasrig 
ausgezogen wird. Dies trifft hier zu, und da an diesen ver- 
schmälerten basalen Zellenenden meist gar nichts von innerer 
Struktur zu sehen ist, so habe ich diesen Zellabsehnitt in fast 


188 Martin Heidenhain: 


allen meinen Zeiehnungen nicht mit wiedergegeben. Jedoch 
habe ich, um die volle Grösse der Zellen anschaulich zu machen, 
die Figg. 2 u. 6 vollständig ausgezeichnet!). 

Um auf das Vorige zurückzukommen, so muss ich nun noch 
einige weitere Mittheilungen über das allgemeine Aussehen der 
Salieylsäure-Alkoholpräpate machen. Die auf den Spitzen der 
höchsten Schleimhauterhebungen sitzenden Epithelzellen folgen 
fast durchgehends dem grob-retikulirten Typus. Es weiss 
Jeder, dass die Darmepithelzelle stark vakuolisirt sein kann in 
Folge von Fettaufnahme oder vielleicht auch in Folge von 
„innerer Sekretion“, um diesen neuerdings angewandten Aus- 
druck einmal zu brauchen: dann zeigt der optische Durchschnitt 
der Zelle ein retikulirtes Bild. Es ist dies aber keine primäre 
Zellstruktur, sondern selbstverständlich ein sekundär abgeändertes 
Verhalten. Diese Zellen waren für die folgende Untersuchung, 
welche sich auf das ursprüngliche Strukturbild der nicht- 
vakuolisirten Darmepithelzelle beziehen soll, nieht zu 
brauchen. Diese Zellen auf den äussersten Erhebungen der 
Schleimhautfalten scheinen auch, was man am Verhalten der 
zugehörigen Kerne ablesen kann, nicht gut conservirt zu sein. 
Dagegen erwiesen sich die seitlich an den Schleimhautfalten 
sitzenden Zellen als vorzügliche Untersuchungsobjekte. Es fanden 
sich da weder Vakuolen noch anders geartete störende Einschlüsse 
im Zellleib, und die Conservirung war eine so glänzende, wie 
ich sie kaum jemals sonst geschen habe. Zudem wirkt das 
Mittel mueinfällend, so dass in vielen Becherzellen die so sehr 
leicht zerstörbaren Schleimgranula vollständig und gut erhalten 
sind. Dieser ausgezeichnete Erhaltungszustand erstreckt 
sich auch auf das lockere Bindegewebe der Schleim- 
haut. Ich unterscheide an diesem wesentlich nur folgende Be- 
standtheile: 1. Bindegewebsbündel von wohldefinirtem Umriss, 
welche auf dem Querschnitt rundlich oder durch gegenseitige 
Abplattung eckig sind, auch die Fibrillenquerschnitte als zarte 
Punktirung aufweisen; 2. Zellen, welche mit ihren Fortsätzen in 
den Engpässen zwischen den Bündelchen liegen; 3. Lymphbahnen, 
welche von Endothel ausgekleidet sind. - Dagegen vermisse ich 


1) Das basale Zellenende zeigt vielfach kleine würzelchenartige 
Ausläufer, welche wohl für die festere Haftung der Zelle an der Unter- 
lage bestimmt sind. 


Ueber die Struktur der Darmepithelzellen ete. 189 


durehaus die bei andern Conservirungen auftretenden, weiten, mit 
einer nieht‘ näher definirbaren homogenen, schwach färbbaren 
„Grundsubstanz“ erfüllten Räume. Diese scheinen mir aus einer 
Verquellung der zartesten Bindegewebsbündel hervorzugehen. Es 
ist hier offenbar mehr conservirt worden als gewöhnlich der 
Fall ist und der Grund ist wohl der, dass wir eine vergleichs- 
weise vollständige Mucinfällung vor uns haben. Mucine kommen 
in der Intercellularsubstanz des Bindegewebes vor (Kossel), 
und man wird nur dann hoffen können, eine tüchtige Conser- 
virung des Bindegewebes zu erhalten, wenn das Fixirungsmittel 
diese zur Fällung bringt. Dass dies aber in unserm Falle zu- 
trifft, lehren die uns vorliegenden schönen Bilder von Schleim- 
zellen. Ich glaube, dass es sich lohnen wird, das lockere Binde- 
sewebe mit mucinfällenden Mitteln von neuem zu untersuchen ; 
mehr kann ich für's Erste nieht sagen. 

Wie steht es aber nun mit der Hauptfrage, ob in unserm 
Falle die Salieylsäure eine Lösung der Interfilarmasse und eben 
hierdurch eine optische Isolation des Cytomitoms bewirkte? Hier- 
auf eine bestimmte Antwort zu geben, bin ich leider ausser 
Stande, da mir bisher vollkommen die Zeit fehlte und noch auf 
lange Zeit hinaus fehlen wird, bezüglich dieses Punktes weit- 
gehende technische Untersuchungen zu machen. Doch bin ich 
verpflichtet, in dieser Sache noch Einiges zur Sprache zu bringen. 
Ich bin, obwohl jene betreffs der Wirkungsweise der Salieyl- 
säure anfänglich von mir aufgestellte Arbeitshypothese mit dem 
erzielten Endeffekt vollständig zusammenzufallen schien, doch 
schliesslich von meinen anfänglichen positiven Ueberzeugungen 
zurückgekommen. Nachdem ich mich nämlich mit der Mikrosko- 
pie jener Darmepithelzellen eine Zeit lang beschäftigt hatte, fiel 
mir auf, dass mir ein mutatis mutandis recht ähnliches Bild 
schon einmal, nämlich bei den Flimmerepithelien überwinterter, 
das heisst ausgehungerter Schnecken vorgekommen war. 
Als ich daraufhin Nachfrage hielt, seit wann jenes Quantum 
Frösche, dem die damals von mir verarbeiteten Thiere ange- 
hörten, schon in unserem anatomischen Hause gehalten worden 
war, stellte es sich heraus, dass die Thiere ihr trauriges Dasein 
schon etwa seit °/, Jahren (!) im Keller wie gewöhnlich 
ohne Nahrung dahingefristet hatten. Mithin glaube ich 
als höchst wahrscheinlich bezeichnen zu müssen, 


190 Martin Heidenhain: 


dass die interfilare Eiweissmasse in unserem 
Falle dureh excessiven Hunger zum Schwund ge- 
bracht wurdel!). 

Wem fällt hier nicht die Lehre der Physiologen vom 
„Organeiweiss* und vom „eireulirenden Eiweiss“ 
ein? Das Organeiweiss ist das Eiweiss der lebenden Zellsubstanz, 
das eireulirende Eiweiss ist das Eiweiss des Blut- und Lymph- 
plasmas sowie der Gewebsflüssigkeiten. Im Hunger, bei fort- 
gesetzter Zerstörung des Eiweisses ohne nachfolgende Zufuhr, 
müsste die Menge des eirculirenden Eiweisses, welches im Grossen 
und Ganzen betrachtet eine Art Reservedepot vorstellen würde, 
suecessive zurückgehen. Das Organeiweiss würde sich ferner 
aus dem eireulirenden Eiweiss fortgesetzt restituiren, so lange dies 
noch irgend möglich ist; auf jeden Fall würde ein irreparabler 
Schwund des lebendigen Materiales erst nach weitgehender Con- 
sumption des eireulirenden Eiweisses statthaben. Dürfen wir 
nun die Interfilarmasse Flemming's als eirkulirendes Eiweiss 
ansehen, — wofür ich, wenn man die Sache so grob aus- 
drückt und auf die überaus nothwendigen feineren Unter- 
scheidungen nicht eingeht, meinerseits gar nicht eintreten 
möchte, dürfen wir — vorsichtiger ausgedrückt -— die Grundmasse 
der Zelle im Gegensatz zu der Zellstruktur als das weniger Feste, 
das weniger Beständige ansehen, so dürfte es sich verlohnen, 
eine systematische Versuchsreihe zu unternehmen mit demZweck 
der Isolation der Zellstruktur durch Aushungerung. Nur 
die Kaltblüter, besonders Tritonen und Frösche, werden um ihrer 
Zähigkeit willen gutes Material liefern. Indessen wird man Er- 
folge von vornherein nur da voraussetzen dürfen, wo eine ver- 
gleichsweise festgeprägte Zellstruktur thatsächlich vorhanden ist, 
was wohl nicht immer der Fall ist. 


Allgemeines über die Plasmastruktur der Darm- 
epithelzellen. 


Die Hauptaufgabe dieser Arbeit wird freilich sein, die 

1) Hierfür spricht, wie ich nachträglich hinzufügen möchte, be- 
sonders der Umstand, dass die Resorption der färbbaren Interfilar- 
substanz sichtlich in der Tiefe der Zelle in der Nähe des Kerns 
beginnt und sich von da aus verschieden weit gegen die Oberfläche 
fortsetzt. 


Ueber die Struktur der Darmepithelzellen. 191 


specielle Architektur der Darmepithelzellen genauer zu beschrei- 
ben. Zunächst indessen möchte ich ganz kurz diejenigen That- 
sachen zur Darstellung bringen, welche für die allgemeinere Be- 
trachtung des Objektes in Frage kommen. Es wurde schon oben 
erwähnt, dass unsere Epitheizellen oberhalb des Kerns in einer 
mehr oder weniger weit ausgedehnten Region auf klarem Grunde 
die fädigen Anordnungen in deutlicher Weise erkennen lassen. 
Der Rest des Zellkörpers gegen die freie Oberfläche hin ist ver- 
diehtet und dunkler gefärbt; die beiden Abschnitte, der helle und 
der dunkle, begrenzen sich nur in unscharfer Weise, mit bald 
allmählichem, bald jäherem Uebergang. In der dunklen Region 
unterscheide ich wiederum eine besondere, homogene Zone, welche 
sich, immer nur ein schmales Band bildend, quer unter dem Stäb- 
ehensaum hinweg zieht, also den oberen Abschluss des Zellkörpers 
bildet. Bei Färbungen in E. H. mit nachfolgender Plasmatinktion 
durch Rubin pflegt sich diese oberflächliche Zone gerne als ein 
gleichartiger rosenrother Streif_ von der darunter liegenden Zell- 
substanz abzuheben. Diese pflegt stärker granulirt zu sein und 
behält von der E. H.-Färbung gerne einen grauen Ton zurück. 
Das gegensätzliche Verhalten beider Abschnitte der dunklen Re- 
sion ist an vielen meiner Abbildungen kenffflich (z. B. Fig. 2, 6, 
81), 

Von derartigen allgemeinen Färbungserscheinungen pflegt 
man wohl zu denken, dass sie keinerlei Bedeutung haben und 
bald so und bald anders angetroffen werden. Ich finde aber bei 
Paneth genau die gleiche Beschreibung für die Darmepithel- 
zellen der Maus und dazu Abbildungen, welche den meinigen 
soweit entsprechen, als es den Umständen nach möglich ist. 
Auch Nicolas, bekannt als ein sorgfältiger Untersucher, traf 
beim Darmepithel der verschiedendsten Wirbelthiere auf die näm- 
lichen unserer Beschreibung völlig entsprechenden Erscheinungen, 
daher der Autor von ihrem allgemeinen Vorkommen vollkommen 
überzeugt ist. Bei Cloetta ist vom Darmepithel der Taube 
wenigstens soviel angegeben, dass das Protoplasma in der Um- 
gebung des Kerns sich bei weitem heller färbt als am oberen 
und unteren Zellenende. Beim Salamander fand ich in früheren 
Jahren die Struktur gewöhnlich nur in dem mittleren und unte- 
ren, gewöhnlich auch helleren Abschnitte der Zelle deutlich aus- 
geprägt, während nach aufwärts gegen den Zellenkopf hin die 


192 Martin Heidenhain: 


Fädehen des Oytomitoms in einem tief dunklen See von Plasma 
zu verschwinden pflegten. 

Aehnlich ist es hier beim Frosch. Die oberhalb des Kerns 
so schön hervortretenden Zellenfibrillen verlieren sich nach auf- 
wärts hin allmählich in der granulirten Zone der dunklen Region. 
An Stelle der Granulirung zeigte sich mitunter eine fein-alveo- 
läre Strukturform, wie sie der Sache nach übereinstimmen 
würde mit den bekannten Schilderungen, die von Bütschli 
und seiner Schule betreffs des wabigen Baues des Plasmas ge- 
gegeben worden sind. Diese Beobachtung konnte nur gemacht 
werden, wenn das Präparat zuvor besonders stark in E. H. ge- 
färbt worden war; es zeigte sich dann bei einem bestimmten 
Grade der Differentiation und bei nachfolgender Rubinfärbung 
“ein ziemlich regelmässiges, feines, schwärzliches Plasmanetz mit 
rosenrothen, rundlichen Maschen. Ich bin mir in keiner Weise 
zweifelhaft, dass an diesen Stellen die Grundmasse des Zellplas- 
mas als deutlich alveolär angesprochen werden muss. In die 
Septen der Alveolen treten von unten her die fädigen Struktur- 
elemente ein. Diese regelmässig alveoläre Strukturform deutete 
sich in der Nähe des freien Zellenendes öfters auch durch feine 
dunkle Linien an, Welche die senkrechte Faserung der Zelle in 
rein querer Richtung überholen (angedeutet in Fig. 1). 

Schwieriger ist die Frage zu entscheiden, ob in dem auf- 
gehellten mittleren Theile der Zellen die dort anscheinend ganz 
frei hervortretenden und übrigens im Längs- wie im Quer- 
schnittsbilde der Zellen gleich deutlichen Fibrillen noch 
in querer Riehtung mit einander verbunden sind oder nieht. Dies 
glaubte, allerdings schon vor langer Zeit, Klein mit Sicherheit 
behaupten zu können. Für mich lag die Nothwendigkeit vor, 
auch ohne besondere Rücksicht auf Bütschli, dieser Sache 
noch einmal nachzugehen, und ich glaube in einigen wenigen 
Fällen sehr dieht stehende, regelmässige, zarte, farblose Quer- 
brückehen gesehen zu haben. Doch sind sie für das histologische 
Bild in meinen Präparaten ohne Belang; es wäre der Fall denk- 
bar, dass die hier sicher vorhandenen, specifisch differenzirten 
Fibrillen sich durch Plasmaschwund (Eiweissschwund in dem oben 
erläuterten Sinne) auch völlig von einander isoliren können. 
Allerdings kann ieh nicht glauben, dass solche Fibrillen, die wie 
hier einer primären Differentiation gleich zu achten sind, von 


Ueber die Struktur der Darmepithelzellen. 193 


vornherein völlig von einander isolirt, vielleicht von Je- 
her in eine flüssige Matrix eingebettet sein sollten. Bei einer 
genetischen Betrachtung der Sache gelangt man nothwendig 
dazu, im Anfang eine lebendige Basis, eine lebendige Grund- 
masse der Zelle zu fordern, deren Organisation eine nur relative 
Festigkeit und Bestimmtheit besitzt, auf deren Grunde erst als 
ihrer natürlichen Basis die besondere Differentiation bestimmt ge- 
riehteter, vergleichsweise fester Fibrillen möglich ist. Anderer- 
seits würde ich nichts Besonderes darin finden, wenn sich als 
sicher herausstellen sollte, dass in Fällen, wie der hier vorlie- 
gende, die ursprüngliche lebendige Matrix völlig schwinden kann, 
während das Produkt der Differentiation als alleiniger Repräsen- 
tant der lebenden Masse in isolirtem Zustand zurückbleibt. Ob 
man hierbei die Querverbindungen der Fibrillen als zur Grund- 
masse gehörig oder als besonderes Differentiationsprodukt an- 
sehen will, ist eine Frage, die für jeden Einzelfall diskutabel 
sein wird. 

Betrachtet man eine einzelne Fibrille rücksiehtlich ihrer 
inneren Struktur, so erscheint sie in meinen Präparaten vom 
Frosch undeutlich körnig. Die genuine Quergliederung der Fi- 
brillen ist hier nicht so deutlich ausgesprochen. An den Cyto- 
mitomfädehen der Darmepithelzellen des Salamanders indessen 
kam mir häufig jene regelrechte Quergliederung vor Augen, die 
ich früher schon von anderen Objekten her beschrieb; der Kenner 
weiss, dass es sich um die „Fibrilles moniliformes“ von E. van 
Beneden handelt. Hier will ich auch an die Abbildungen er- 
innern, die Altmann von Darmepithelzellen gegeben hat. Es 
gelang ihm mittelst seiner Methode, die Fibrillenzüge in sehr 
regelmässige Körnerreihen aufzulösen. Doch hat er keine ge- 
nauere Strukturschilderung seines Objektes (Katzendarm) gegeben. 

Ueber die Frage, ob die Wabenform des Plasmas der Darm- 
epithelzelle primär zukommt oder nicht, möchte ich kein be- 
stimmtes Urtheil abgeben!). Wäre es aber der Fall, so müsste 
man die Fibrillen als innerhalb der Wabenwände auftretende 
Differenzirungen ansehen. Es ist aber auch denkbar, dass sich 


. 1) Carlier bildet vom Igel Darmepithelzellen ab, deren Plasma 
durchgehends fein-alveolär gebaut ist. Bütschli giebt in seinem 
Plasmawerk eine Photographie angeblich alveolär gebauter Darm- 
epithelzellen vom Kaninchen. 


194 Martin Heidenhain: 


die Darmepithelzelle in einem Zustande vor der Ausbildung 
gröberer Strukturelemente, falls ein solcher gefunden werden 
sollte, als optisch homogen herausstellen wird. Ihre wahre 
Struktur würde dann zunächst auf molekularem Gebiete 
liegen; diese könnte aber der später sichtbaren histologischen 
Faserstruktur schon völlig analog sein. 

Eine derartige Form der Entwieklung der Strukturtheile, vom 
Molekularen anfangend und bis zum Histologischen schliesslich auf- 
steigend, wobei die Schwelle der mikroskopischen Wahrnehmung 
allmählieh überschritten wird, liegt, wie ich denke, beim Leuko- 
eyten vor. Hier haben wir eine schöne Reihe von den Leukocyten 
der kleinsten Form, kleiner wie ein rothes Blutkörperchen beim 
Säuger, bis zu den grössten Formen bei Amphibien. Bei diesen letz- 
teren ist die Radiärfaserung besten Falls sehr deutlich ausgeprägt 
und bis an die Zellenperipherie hin verfolgbar, bei den ersteren da- 
gegen ist schlechterdings nie etwas von Plasmastruktur zu 
sehen. Trotzdem schreiben wir allen Leukoeyten, deren Struktur 
nicht etwa sekundär abgeändert ist (granulirte und grobgenetzte, 
vakuolisirte Formen), dieselbe Organisation zu, denn die moto- 
rischen Kräfte des Zellleibes, gleichviel ob sie an sichtbare oder 
unsichtbare Strukturtheile gebunden sind, bewirken überall das 
nämliche Resultat: nämlich eine für die Ruhelage durchaus ty- 
pische Lagerung am Mikrocentrum und Kern, zu weleher auch 
die Zellgestalt in bestimmter Beziehung zu stehen scheint. Der 
Unterschied der Organisation ist bei grossen und kleinen Leuko- 
eyten keiner der Art, sondern nur ein solcher des Grades: bei 
Leukocyten der kleinsten Form liegt die Differenzirung noch auf 
molekularem Gebiete, bei den grössten Arten dagegen tritt sie 
über die kritische Schwelle der mikroskopischen Wahrnehmung 
und wırd als „histologische“ Struktur für unsere Augen sichtbar. 
Dort finden sich „Molekularfibrillen* (Inotagmenreihen, Th. 
W. Engelmann), hier „histologische“ Fibrillen und, was nicht 
geläugnet werden kann: häufig genug trifft man auf 
Beispiele, die den Uebergang zwischen den bei- 
den Extremen in der Wahrnehmung vermitteln. 
Es wäre die Forderung gar nicht richtig, dass wir eine Struktur 
im Plasmaleib der Zellen entweder in „histologisch“ bestimmter 
Form sehen müssen oder sie überhaupt nieht sehen. Es giebt beim 
Leukocyten Fälle genug, wo man keines von beiden versichern kann, 


Ueber die Struktur der Darmepithelzellen. 195 


weder das Plasma sei optisch homogen, noch auch es zeige eine 
deutliche histologische Radiärfaserung. Es giebt Wahrnehmungen, 
die auf einen Zustand in der Mitte zwischen beiden Extremen be- 
zogen werden müssen und die, objektiv betrachtet, unsere Beachtung 
und Begutachtung ebenso sehr verdienen, wie andere Wahrneh- 
mungen, welche einer reinlichen histologischen Charakteristik 
zu Grunde gelegt werden können. Uns mangelt nur der Aus- 
druck, um jene Wahrnehmungen der ersteren Art richtig zu be- 
schreiben. Man sieht schon etwas beim Leukoeyten, lange be- 
vor irgend eine Plasmafibrille für ihre Person erkennbar oder gar 
über grössere Strecken hin verfolgbar wird, nämlich z. B. eine 
radiäre Abschattirung der Töne des gefärbten Präparates, eine 
sektorenweis gehende Aufhellung und Verdunklung des Plasma- 
leibes, welche namentlich bei fleissigem Gebrauch der Mikro- 
meterschraube hervortritt, oder bestenfalls eine körnige Radiär- 
Schraffur. Danach glaube ich es unbedenklich aussprechen zu 
dürfen, dass das genetische Verhältniss zwischen molekularer und 
histologischer Struktur beim Leukocyten einen siehtbaren 
Ausdruck findet. — Die Anhänger Bütschli’s haben auch beim 
Leukoeyten eine Wabenstruktur gefunden; sollte diese etwas 
anderes sein als die häufig vorkommende; gröbere Vakuolisirung 
des Zellleibes, so müsste man, um das Resultat mit meiner An- 
schauung von der Sache zu vereinigen, sagen, dass der Waben- 
bau der Zelle gleichfalls aus dem optisch homogenen, aber be- 
reits molekular differenzirten Stadium des Zellleibes allmählich 
emporwächst, und dass dieser Process eine Begleiterscheinung 
der histologischen Differenzirung ist, wenn man nämlich hierbei 
unter „histologischer Differenzirung“ jenes innere Wachsthum 
versteht, welches dazu führt, dass die Struktur über die Schwelle 
der mikroskopischen Wahrnehmung emportritt. So würde viel- 
leicht auch der Vorgang der Differenzirung der Darmepithelzellen 
sich gestalten, denn die bei ihnen sichtbaren Zellenfibrillen sind 
offenbar in ihrer Eigenschaft als Plasmafibrillen von demselben 
Range wie die Radiärfibrillen des Leukocyten. 

Schliesslich möchte ich bezüglich des allgemeinen Aussehens 
der Protoplasmafilamente beim Frosch noch besonders erwähnen, 
dass stark wellige oder gekräuselte Formen nicht vor- 
kommen. Sie verlaufen gestreckt oder in schönen Curven. Die 
stark gekräuselten Formen der Mitomfäden beruhen meiner Ueber- 


196 Martin Heidenhain: 


zeugung nach überall auf Artefaktbildung und stellen sich ein, 
sobald die Fädchen in Folge von Schrumpfung durchreissen, 
denn dann schnurren sie auf Grund ihrer elastischen Natur zu- 
sammen. Hiervon wohl zu unterscheiden sind solche unregel- 
mässigen Fädchengerüste, welche auf natürlicher Netz- 
bildung beruhen, wie auch ich sie für viele Fälle anerkenne 
und selber oft beobachtet habe (z. B. in Knorpelzellen). Die viel- 
winkligen Anordnungen der Fädehen sind in diesen Fällen be- 
dingt durch sekundäre Fixation, d. h. durch unregelmässige 
gegenseitige Verknüpfung der Fädchen. Ob diese unregelmässi- 
gen Fädchengerüste jemals als ein primäres Cytomitom zu 
bezeichnen sind (im Sinne der Leukoeyten und der Darmepithel- 
zellen), möchte ieh noch bezweifeln. Bei den Knorpelzellen 
(Salamanderlarve) jedenfalls liegt eine solehe Primärstruktur im 
Allgemeinen nieht vor, obwohl sich nachweisen lässt, dass dem 
Gerüste speeifisch differenzirte, wohl definirbare Fädehen von ganz 
bestimmter Formengebung beigeschlossen sind. Hierauf werde 
ich noch in einer späteren Mittheilung zurückkommen. 


Speeielle Arehitektonik der Darmepithelzellen. 


Ich komme nun zu meiner Hauptaufgabe, die Architektonik 
der Darmepithelzellen genauer zu schildern. Die Reichhaltigkeit 
der Bilder macht dies Unterfangen schwierig. Es existiren aber 
wahrscheinlich in Wahrheit nicht etwa massenhafte Varianten der 
inneren Struktur, sondern die wechselnde innere Form der Zellen 
hängt, wie man vermuthen kann, wenigstens zum Theil mit der 
wechselnden Zellgestalt zusammen. Wenn die Schleimhautfalten 
oder, bei zottenhaltigen Därmen höherer Vertebraten, die Zotten 
erschlafft sind, dann sind die Zellen relativ niedrig und dafür 
um so breiter. Sind die Schleimhautfalten oder Zotten stark 
eontrahirt, so wird im Epithel Zelle auf Zelle gepresst und die 
Zellgestalt verlängert sich. Auch die Höhenlage des Kerns ist 
siehtlich je nach Umständen eine wechselnde, worauf wir später 
noch zurückkommen. Stark verlängerte Zellen zeigen in 
meinen Präparaten gerne die bisher allein bekannte parallel- 
fasrige Form des Cytomitoms; offenbar werden in diesem 
Falle die vorhandenen Kurven der Fäden durch stärkere An- 
spannung so weit als angängig ausgeglichen. Bei dem Gros 
der übrigen Zellen zeigt sich eine parallele Faserung, wie wir 


Ueber die Struktur \ler Darmepithelzellen. 197 


später sehen werden, vorwiegend nur bei der Ansicht des 
Zellleibes von einer ganz bestimmten Seite her. 

Ich zeige in Fig. 1 noch einmal das bekannte Bild der 
parallelfaserigen Struktur. Allein schon hier lässt sich eine Be- 
obachtung machen, welche für das Spätere von Belang ist. Stellt 
man nämlich scharf auf den vollen Umfang des Kerns ein, so 
sieht man die Faserung nur in dem obersten Theile des 
Zellkörpers, während man in der Region gerade über dem Kern 
schleehterdings nichts davon sieht. Senkt man jetzt den Tubus, 
so werden die Fibrillenzüge successive von oben anfangend über 
die ganze Strecke ihres Verlaufes sichtbar und man sieht sie 
sogar noch ein Stück weit hinter (unter) dem Kern entlang 
ziehen. Danach erhebt sich schon hier die Frage, ob die Fi- 
brillen am Kern endigen oder nicht. Häufig scheinen sie 
bei derartigen Ansichten wie die hier vorgeführte (Fig. 1) in einer 
dem Kern aufliegenden feinen Plasmalage ihr Ende zu finden; 
aber diesem negativen Resultat widerspricht die Beobachtung, 
dass man bei vorsichtigem Gebrauch der Mikrometerschraube 
häufig constatiren kann, wie sie dieht über dem Grenzkontour 
des Kernes in die Tiefe abbiegen und eine Strecke weit über 
die Hinterfläche des letzteren hinweg laufen. Leider bleibt diese 
Beobachtung ein Fragment, da es nicht möglich ist, durch die 
ganze Dieke des Kerns mit Erfolg hindurch zu mikroskopiren, 
noch weniger die Fibrillen in dem Engpass zwischen den Längs- 
flanken des Kerns auf der einen und dem Grenzeontour der Zelle 
auf der anderen Seite bis in das basale Zellenende hinab zu 
verfolgen. 

Diese dem Anschein nach parallelfasrigen Zellen sind nun 
wenig instruktiv. Ich gehe nunmehr von einem charakteristischen, 
ungemein häufigen Specialfall aus. Dieser ist in Fig. 2, 3 u. 4, 
auch in 6 vertreten. Die Fig. 2 hatte ich gezeichnet, noch ehe ich 
irgend eine genauere Kenntniss von dem Bau dieser Zellen hatte. 
Man sieht eine manifeste Strahlung, welche von einem Ort zu- 
nächst der einen Langseite des Kerns ausgeht. In Fig. 5 glaubt 
man den Ort bezeichnen zu können, wo alle Fibrillen auf engem 
Raume in Eins zusammenfliessen. Gerade dies Bild, welches in 
meinen Präparaten reichlich vertreten ist, glänzt häufig durch 
besondere Deutlichkeit und könnte zu grossen Täuschungen 
führen. Wenn nicht sehr viele ganz anders geartete Ansichten 


198 Martin Heidenhain: 


des Zellleibes vorkämen, so würde man nach diesen Bildern ohne 
Weiteres geneigt sein, auf eine vollständige CGentrirung 
des Zellleibes zu schliessen, um so mehr, als in den gewöhnlichen 
Fällen sich der Faserfächer nicht blos an der freien Endfläche, 
sondern auch an der gegenüber liegenden Langseite der Zelle 
in weitem Umfange zu fixiren scheint (Fig. 2 links). Schon der 
Umstand allein, dass ich in langen Jahren eifrigen Suchens an 
keiner Cylinderepithelzelle auch nur Spuren einer wahren, von 
einem Mikrocentrum ausgehenden Strahlung wahrgenommen habe!), 
bewog mich von vornherein, diese anscheinende Oentrirung für 
ein Trugbild zu halten, das in anderer Weise seine Erklärung 
finden müsse. Ausserdem hatte K. W. Zimmermann gezeigt, 
dass bei Darmepithelzellen in .der Regel der Fälle das Mikro- 
centrum nächst der freien Oberfläche liegt, ein Befund, der beim 
Vogelembryo von Th. Cohn und mir wiederholt worden ist. 
Hier beim Frosch habe ich die Centren allerdings ganz vergebens 
gesucht und so wäre es immerhin möglich, dass sie hier constant 
in der Tiefe der Zelle verborgen liegen. Soll daher mit voll- 
kommener Sicherheit erwiesen werden, dass eine Centrirung 
nicht vorliegt, so muss man, da die Lage der Centren schliess- 
lich doch fraglich ist, zunächst in eine Diskussion über das 
wirkliche periphere Ende der Pseudoradiärfasern eintreten 
und muss nachweisen, dass die periphere Haftung eben nicht, 
wie es nach Fig.2 den Anschein hat, im ganzen Umfang des 
Zellkörpers statt hat. 

Sobald ich mir klar gemacht hatte, dass dies ein sprin- 
gender Punkt der Sache sei, fand ich auch am Objekt selbst 
keine Schwierigkeit mehr, viele einzelne Beispiele dafür aufzu- 
finden, dass die anscheinenden Radiärfibrillen durehaus nieht an 
jener Langseite der Zelle enden, gegen welche sie im Anfang 
gerichtet sind, sondern dass sie, in ihrer nächsten Nähe ange- 
langt, nach aufwärts umbiegen, wie Fig. 4 so schön zeigt. Bei 
dieser Zelle sieht man deutlich, wie die Fibrillen rechts neben, 
bezw. — in dem mittleren Felde der Zelle — unter dem 
Kern heraufkommen, über seinem Scheitel mit einer Neigung 


1) Den besonderen Fall der Schleimzellen muss ich ausnehmen. 
Hier finde ich im Anschluss an K. W. Zimmermann eine nicht sehr 
deutliche Radiation in dem wabigen Plasmagerüst, ausgehend von einer 
Stelle, die sicherlich das Centrum enthält (Trachealdrüsen vom Menschen). 


Ueber die Struktur der Darmepithelzellen. 199 


nach links sich emporwölben (besser: zusammenwölben), dann 
nach links aufwärts gegen die Zellwand hinstreben, um schliess- 
lieh die unteren Fasern in schärferer, die oberen in allmählich 
sanfterer Kurve in die vertikale Verlaufsrichtung umzubiegen. 
Eben dieselbe Umbiegung konnte ich hinterher bei vielen Zellen 
nachweisen, sei es, dass sie nur bei vereinzelten Fasern, sei es, 
dass sie bei einem grösseren Theile derselben kenntlich wurde. 
Danach glaube ich, besonders mit Rücksicht auf die anderwei- 
tigen Ansichten des Zellleibes (Fig. 1, 6, 13), welehe ohne Weiteres 
sämmtliche Fibrillen dem oberen Zellenende zustrebend zeigen, 
annehmen zu müssen, dass sie eben dort in allen Fällen ohne 
Ausnahme ihre wahre Endigung finden. Auch die früheren Au- 
toren haben ja nichts anderes als gerade dies Verhalten gesehen; 
doeh kann dies bei meiner Beweisführung nur in zweiter Linie 
in Betracht kommen, denn ein Blick auf die beigefügten Tafeln 
kann nur die Ueberzeugung festigen, dass die Frage nach der 
Struktur der Darmepithelzellen von Grund aus neu aufgerollt 
werden muss. 

Scehwieriger ist das Problem zu lösen, wie die Fibrillen in 
der Richtung nach abwärts zur Endigung gelangen. Die, wie 
schon erwähnt, in meinen Präparaten meist ungünstige Beschaffen- 
heit des nach abwärts vom Kern gelegenen Zellenendes giebt 
uns hierüber keine deutliche Auskunft. Denn in der geringen 
Reihe von Fällen, in denen das untere Zellenende eine schön 
erhaltene Struktur zeigte, wurde eben dieselbe Complieirtheit 
und Mamnigfaltigkeit der Bilder wahrnehmbar, wie im Obertheile 
der Zelle. Ausserdem sind die Strukturen nach auf- und abwärts 
vom Kern an den Präparaten nicht miteinander in Zusammenhang 
zu bringen, da, worauf schon aufmerksam gemacht wurde, die 
Regionen seitlich vom Kern in dessen ganzem Umfange in Folge 
der drangvollen Enge zwischen Kern und Zellwand für die 
feinere Mikroskopie nicht ergründlich sind. So kann ich nur 
Folgendes aussagen. Eine Zeit lang glaubte ich, dass die Ge- 
sammtheit der im Obertheile der Zellen sichtbaren Fibrillen in 
der Richtung nach abwärts zu einem varitablen Konus zusammen- 
fliessen, ähnlich dem Wimperapparat mancher Flimmerzellen. 
Nachdem sich indessen die Identität der Bilder ober- und unter- 
halb des Kerns herausgestellt hatte, schien dies weniger wahr- 
scheinlich. Es müsste denn gerade sein, dass in der Richtung 

Arch. f. mikrosk. Anat. Bd. 54 14 


200 Martin Heidenhain: 


nach abwärts en Gegenkonus existirt mit der Spitze nach 
oben, so dass die Spitzen beider Kegel in einem Punkte zu- 
sammenfallen. Aber auch dies schien schliesslich unannehmbar, 
denn der kritische Begrenzungspunkt beider Kegel würde zwar 
der Regel nach durch den Kern verdeckt sein; da aber der 
Kern der Lage nach wechselt und öfters hoch oben, öfters der 
Basis stark genähert liegt, so hätte die Mitte des Doppelkegels 
doch wenigstens hin und wieder einmal für den Anblick frei 
werden müssen. Indessen bleibt das histologische 
Bild trotz der wechselnden Lage des Kernscam 
Prineip das gleiche. Wenn also z. B. der Kern so hoch 
lag, dass oberhalb desselben nur mehr ein kleiner Theil des Zell- 
körpers (von etwa quadratischem Aufriss) sichtbar wurde, so 
konnte trotz dessen das gewohnte Bild einer von der einen 
Langseite des Kerns her ausgehenden Strahlung beobachtet 
werden. Allein durch Combination und durch Beweisführung 
per excelusionem der Sache Herr zu werden, wäre schwierig; 
allein wir gewinnen noch einen Anhalt an der genauen Beob- 
achtung jener Stelle, an welcher die Fibrillen scheinbar in Eins 
zusammenfliessen. 

Es kommen genug Fälle vor, in denen die Fasern des Fächers 
sich in der That zu einer äusserst scharfen Spitze zu vereinigen 
scheinen. Stellt man aber scharf auf einen solchen Faserkonus 
ein und variirt dann in geringem Umfange die Einstellungsebene, 
so gewahrt man, dass dieSpitze des Kegels nicht ver- 
schwindet, sondern erhalten bleibt. Hieraus geht 
unmittelbar hervor, dass die Fasern an der Langseite des Kerns 
zu einem Keil zusammentreten, dessen Schneide nach abwärts 
liegt; oder wir sagen besser: dieFasern vereinigen sich 
in der Riehtung nach abwärts zu einem dünnen 
Mantel, weleher sich zwischen Zellwand und Kern 
hindurchdrängt, dessen optischer Langschnitt erst die Form 
eines Kegels vortäuscht. 

Die Figg. 2, 3, 4u.5 können mithin keinen An- 
spruch darauf machen, dass sie ein irgendwie 
allgemein richtiges Bild der hier vorliegenden 
Zellstruktur geben; vielmehr stellen sie nur ganz 
bestimmte, allerdings eharakteristische Durch- 
schnittsfiguren eines in räumlicher Beziehung 


Ueber die Struktur der Darmepithelzellen. 201 


ecemplieirt gebauten Organismus vor. Um ein con- 
eretes Beispiel zu bringen, so können wir unsere Fig. 4 nach 
allem, was bisher zur Sprache gebracht wurde, nur so deuten, 
dass hier die Fibrillen rechts am Kern, über und unter ihm fort- 
laufen, um in den basalen Theil der Zelle überzugehen; die in 
diesem gelegentlich sichtbaren Fibrillenzüge (siehe z. B. den 
Specialfall der Fig. 15) müssen mit den Fibrillen des Obertheiles 
der Zelle identisch sein. Allerdings ist die Continuität des 
Faserverlaufs direkt nieht nachweisbar; da aber trotz stark 
wechselnder Höhenlage des Kerns das Strukturbild im Prineip 
immer das nämliche bleibt, so kann man nur annehmen, dass 
der Kern zwisehen den Fibrillen hin und her gleitet. Fassen 
wir noch einmal Fig. 4 in’s Auge und suchen uns an der Hand 
derselben die räumliche Anordnung der Dinge plastisch vorzu- 
stellen, so wird uns nach dem Gesagten klar, dass der den Kern 
einhüllende Fasermantel nicht in dessen ganzem Umfange zu 
finden ist, sondern, nach der Faserrichtung zu urtheilen, auf den 
mittleren Querschnitt berechnet, etwa !/, seines Umfanges von 
Fasern unbedeekt bleiben wird; in der angezogenen Abbildung 
würde die linke Langseite des Kerns frei bleiben. 

Der Kern giebt sich mithin zwar den Anschein, als 
läge er genau symmetrisch entsprechend der Längs- 
achse der Zelle; betrachten wir aber seine Lage vom 
Standpunkt der Zellstruktur aus, so müssen wir sagen, 
dass er excentrisch, einerseits an der Oberfläche der 
Zelle, gelegen ist. 

Der Kern ist nun immerhalb der Zelle beweglich, wie 
schon mehrfach hervorgehoben wurde. Rutscht derselbe z. B. in 
Fig. 2 nach aufwärts, so wird er die in der dargestellten Durch- 
schnittsebene befindlichen Fibrillen an die rechte Zellwand an- 
drücken und das Bild der scheinbaren Strahlung wird erhalten 
bleiben, wie dies der faktischen Beobachtung entspricht. Man 
würde sich die Struktur der Zelle offenbar in primitiver Weise 
versinnliehen können, wenn man in ein sechsseitiges Prisma eine 
grosse Anzahl dehnbarer Längsfäden hineinspannte und nun einen 
dem Kern analog geformten Körper von der einen Lang- 
seite her in die Fädenmasse eindrückte. Die excentrische 
Lage des Kerns markirt sich des öfteren dadurch, dass der Kern 
den Kontour der Zelle emporwulstet. 


203 Martin Heidenhain: 


In Folge der excentrischen Lage des Kerns und des hier- 
durch bedingten Arrangements der Fibrillen kommen wir zu einer 
manifesten bilateralen Symmetrie der Zellen. Bei 
den Figg. 2, 3, 4u.5 entspricht die Symmetrieebene der Ebene 
der Zeichnung und einen solchen Durchschnitt nennen wir einen 
Sagittalschnitt. Jene Seite, wo die Spitze des Faserfächers liegt, 
nennen wir die Dorsalseite, die gegenüberliegende die Ven- 
tralseite. Wir werden später noch sehen, dass die bilaterale 
Symmetrie dieser Zellen nicht immer so einfach aufgefasst 
werden kann, wie dies vorläufig geschehen ist!),. Meines 
Wissens hat zuerst E. van Beneden die Frage nach der bi- 
lateralen Symmetrie der Zelle aufgeworfen und gezeigt, dass in 
den Prophasen der Mitose eine Symmetrieebene durch die beiden 
Centren und durch die Mitte des Kerns hindurchgelegt werden 
kann. Später machte ich darauf aufmerksam, dass die ruhenden 
Leukoeyten bei rundem Kern polysymmetrisch, bei oblongem, 
hufeisen- oder ringförmigem Kerne der Regel nach doppelt sym- 
metrisch ?) sind. Zuletzt hat Meves eine regelrechte bilaterale 
Symmetrie beim Samenfaden aufgefunden. Der Fall der 
Darmepithelzelleistaber'derverste, dureh m 
chen eine ruhende Gewebezelle gewöhnlicher Art 
als ein Bilaterium begriffen werden kann. 

Wären die Fibrillen in unseren Zellen immer einigermaassen 
straff gespannt, so müsste man oberhalb (und unterhalb) des Kernes 
einen faserfreien, kegelförmigen Raum finden, dessen Basis gegen 
den Kern hin, dessen Spitze nach aufwärts (abwärts) liegen 
würde. Ein solcher „Spreitzungskegel“ (durch Auseinander- 
spreitzung der Fasern entstanden) mag in der schematisch postu- 
lirten Form bei stark verlängerten Zellen mit straffem Faserver- 
lauf vorkommen, ist aber hier schwierig nachweisbar, da der 
Kegel bei stark verlängerter Zellgestalt sehr schmal sein müsste. 
Bei Zellen der gewöhnlichen Form wird der hypothetisch ge- 


1) Vergl. weiter unten (pag. 209) die Fälle einer schraubigen 
Drehung des Gesammtzellkörpers. 

2) So giebt es bei hufeisenförmigem Kerne 2 Symmetrieebenen. 
Die erste geht durch das Mikrocentrum und längelang durch das 
Hufeisen hindurch. Die zweite steht auf der ersten senkrecht und geht 
somit durch das Mikrocentrum einerseits, andererseits quer durch die 
Mitte des Hufeisens. Daher haben wir hier „bisymmetrische* Zellen. 


Ueber die Struktur der Darmepithelzellen. 203 


dachte faserfreie Raum dadurch verkleinert, dass die über den 
Kern hinweg emporstrebenden Fibrillen gleich einer plastischen 
Masse sich in jenen Raum einwölben. Gleichwohl ist ein klei- 
nerer oder grösserer faserfreier Kegel, den man — allerdings 
lediglich in Beziehung zu der von uns geschil- 
derten Struktur — auch als den „todten“ Raum bezeichnen 
könnte, ungemein häufig zu beobachten, so z. B. in Fig. 6. Was 
in diesem Raum darinnen steckt, kann ich nicht sagen; leer ist 
er nicht und jedenfalls von lebendiger Masse erfüllt. Bald zeigt 
er sich heller, bald dunkler als die Umgebung und enthält ge- 
legentlich einige in E. H. stark färbbare Körnchen, auf die ich 
einstweilen kein Gewicht legen will. 

Die grosse Mannigfaltigkeit der Bilder der Darmepithel- 
zellen beruht nun zum Theil auf der mannigfach variirenden 
Weise der Einengung des todten Raumes. Bleiben wir bei der 
Fig. 4 stehen, so sehen wir, dass die Fibrillen in Kurven gegen 
den todten Raum hin ausbiegen. Die Fibrillen kommen, wie man 
deutlich sieht, da mehr als eine einzige Einstellungsebene ge- 
zeichnet ist, theils von der rechten Langseite des Kerns her, 
theils unter dem Kern empor. Durch das Einwölben in den 
todten Raum wird, allgemein ausgedrückt, ihre dureh die Aus- 
einanderspreitzung bedingte Schieflage vermehrt; sie be- 
kommen eine stärkere Neigung gegen den Horizont des Epithels, 
und dieser vermehrten Schieflage muss auf der anderen Seite 
eine steilere Abbiegung nach aufwärts im weiteren Verlaufe ent- 
sprechen. Untersuchen wir die Sache näher, so kommen wir 
selbst unter der Voraussetzung, dass wir nur solche Zellen be- 
rücksichtigen, die der Lage der Dinge nach zu urtheilen, im 
Sagittalschnitt getroffen worden sind, doch schon zu einer grossen 
Menge von Varianten, die oft nur dureh Combination und häufig 
nicht einmal in sicherer Weise zu deuten sind. In Fig. 2 u.3 
streichen die in Schieflage befindlichen Fasern, soweit man dies 
sehen kann, wesentlich von der Dorsal- nach der Ventralseite; 
in Fig. 4, wie schon besprochen, ziehen sie auch von der rechten 
und linken Flanke her gegen die Medianebene. Dies scheint 
vorzugsweise der Fall zu sein in dem offenbaren Sagittalschnitt 
der Fig. 6; hier wulsten sich entsprechend dem rechten Rande 
des scheinbaren Faserkonus die Fihrillen aus der Tiefe gegen 
den Beschauer empor. 


204 Martin Heidenhain: 


Eine andere Serie von Varianten der Bilder des Sagittal- 
schnittes kann ich im Anschluss an Fig. 5 besprechen. Hier 
sieht man, dass genau oberhalb des Kernes die Fibrillen fast 
rein quer liegen. Dies ist nun ungemein häufig, dass man ober- 
halb des Kernes eine querliegende oder sehr steil geneigte Faser- 
sehieht von wechselnder oft beträchlicher Dicke findet, ein An- 
blick, der um so eigenartiger wirkt, als die Umbiegungen der 
Fasern in die Längsrichtung am Anfang und Ende der Quer- 
fasern meist nicht zur Beobachtung gelangen. Diese Querfaserung 
kommt mitunter in einer ganz originellen Weise auf folgende 
Art zum Vorschein. Man findet vielfach Zellen, wo die Inter- 
filarmasse nur auf beschränktem Raume und zwar innerhalb einer 
ovoiden Region oberhalb des Kerns geschwunden ist, wie denn 
überhaupt die Resorption der färbbaren Grundmasse immer von 
der Umgebung des Kerns ausgeht. Das aufgehellte Territorium 
hat demnach selber von ungefähr die Form und oft auch die 
Grösse eines Kerns und imponirt als ein heller, kugliger Körper. 
Tritt nun auf diesem Areale eine quer oder sehr steil geneigte 
Faserung deutlich hervor, so haben wir prima vista durchaus nicht 
die Neigung, diese mit der längst bekannten, aber in solchen Fällen 
nicht sichtbaren Längsfaserung in Verbindung zu bringen, daher 
dann die ganze Bildung für uns den Anschein eines selbstständig 
differenzirten Körpers gewinnt; wer nicht Bescheid weiss, könnte 
eventuell auf den Gedanken kommen, dass das Strukturbild einem 
in die Darmepithelzelle eingeschlossenen Parasiten angehört. 

Sehr merkwürdig ist, dass die quere oder sehr steil geneigte 
Faserrichtung sich mitunter fast durch den ganzen Zellenkörper 
hindurch nach aufwärts hin fortsetzt. Die Einwölbung der Fasern 
über dem Kern in den todten Raum hinein bleibt also in diesen 
Fällen keine lokale Angelegenheit mehr, sondern wir haben eine 
Nebenwirkung, die sich weit über den Zellkörper hin fortsetzt. 
Einen solchen Fall haben wir mit Wahrscheinlichkeit auch in 
Fig. 5 vor uns. Ich bilde diese Zelle ihrer eigenthümlichen Er- 
scheinungsweise wegen ab und erkläre ihre innere Form aller- 
dings auf dem Wege der Kombination in folgender Weise. 

Dass der Kern bald hoch, bald tief liest und auch in der 
nämlichen Zelle je nach Umständen die Lage wechselt, ist be- 
kannt. Haben wir neben einander eine Reihe von Schleimhaut- 
falten, so wird man besonders bei stark contrahirter Schleimhaut 


Ueber die Struktur der Darmepithelzellen. 205 


finden, dass die Zellen an den Stellen stark convexer Krüm- 
mungen umgekehrt kegelförmig sind, d. h. breit am freien, 
schmal am festsitzenden Ende (Fig. 170). Demgemäss haben die 
Kerne als verhältnissmässig resistente Körper von eigenem Turgor 
ddas Bestreben, nach den freien Zellenenden hin auszuweichen, 
d.h. dahin sich zu verlagern, wo der Querdurchmesser des Zell- 
leibes der breiteste, der verfügbare Raum der grösste ist. Um- 
gekehrt: geht man in die Conkavität der Schleimhautfalten hmein 
(Fig. 17 A), so findet man das freie Zellenende schmaler und das 
basale Zellenende relativ breit. Demgemäss hat der Kern die 
Neigung, nach der basalen Seite hin auszuweichen. Diese Wan- 
derungen der Kerne sind die Folge einer direkten Druck- 
wirkung. Es stehen nämlich die Epithelzellen unter wechseln- 
dem Seitendruck, und da die Kerne im Verhältniss zum Quer- 
durchmesser der Zellen sehr breit sind, so pflanzt sich die Druck- 
wirkung direkt auf die Kerne fort. Schon Brücke spricht von 
dem Seitendruck, dem die Zellen innerhalb des Epithels ausgesetzt 
seien. Graf von Spee hat dankenswerther Weise über diesen 
Gegenstand einige Messungen veröffentlicht. Bei der Katze z.B. 
fand er an einer contrahirten Zotte die Epithelzellen 40 u 
hoch und 4—5u breit, bei einer gestreckten Zotte dagegen 
nur 16—24 u hoch und T u breit. Werden die Zellen durch 
seitliche Pressung sehr schmal, so müssen sich die Kerne be- 
nachbarter Zellen in wechselnder Höhe, in mehrfacher Reihe 
anordnen, um Platz zu finden, denn als resistente Körper lassen 
sie sich weniger leicht comprimiren als die Leibessubstanz der 
Zelle. Bildet aber das Epithel bei einigermaassen erheblichem 
Seitendruck Falten, so haben die Kerne eine ausgesprochene 
Neigung in der schon beschriebenen Weise nach demjenigen 
Theile der Zelle auszuweichen, welcher den meisten Platz giebt. 
An unserer Fig. 17 kann man sich leicht das Gesagte verdeut- 
lichen. Bei A in der Conkavität der Falten haben wir eine 
basale Stellung der Kerne, bei B’ stehen sie in der Mitte des 
Zellleibes, bei C an der Convexität rückt der Kern nach dem 
Zellenkopfe, von D an in der Richtung des Pfeils nach ab- 
wärts werden die Zellen noch weit höher und schmaler als vor- 
her und es ordnen sich demgemäss die Kerne alternirend 
in 2 Reihen an; die basale Kernreihe ist so durelisehnitten, dass 
etwa der grösste Umfang des Kerns sichtbar ist, die Reihe der 


206 Martin Heidenhain: 


äusseren Kerne dagegen ist nur tangential angeschnitten. Da die 
Form und Anordnung der Schleimhautfalten je nach Umständen 
eine wechselnde ist, da somit die Zellen unter wechselnden Ver- 
hältnissen der seitlichen Pressung stehen, so kann die Lage 
des Kerns auch in einer einzelnen Zelle nicht konstant 
sein. Der Kern rückt je nach Erforderniss zwischen 
den Fibrillen hin und her und gerade eben wegen seiner 
Beweglichkeit ist eine direkte organische Verknüpfung 
zwischen Kern und Fibrillenmasse ausgeschlossen. Be- 
denken wir nun, dass gerade bei Gelegenheit der Abtödtung des 
Gewebes, im Zusammenhang mit der gewöhnlich erfolgenden 
Contraktion der Muskulatur, ein Wechsel der Druckverhältnisse 
innerhalb des Epithels statthaben muss, so kann es nicht Wunders 
nehmen, dass wir gerade den Akt der Conservirung des Gewebes 
als die Gelegenheit ansehen, bei welcher ein vielfacher Wechsel 
in der Lage des Kerns statthat. — Kehren wir nun zu Fig. 5 
zurück, so können wir dies Bild vollständig nur durch die Hülfs- 
annahme erklären, dass der Kern kurz zuvor ein Stück nach ab- 
wärts geglitten ist; hierdurch kommt es, dass die sonst an den 
Seiten des Kerns längelang herablaufenden Fasern auf einer be 
trächtlichen Strecke ihres Verlaufs für den Anblick frei ge- 
worden sind, während gleicher Zeit im Obertheil der Zelle die 
vorherige Schieflage der Fasern erhalten blieb. 

Wir haben bisher nur von den Sagittalschnitten gesprochen. 
Diese sind immerhin am einfachsten zu studiren und wegen der 
leieht sichtbaren Pseudostrahlung auch leicht aufzufinden, wes- 
wegen ich mich zunächst an diese Bilder gehalten hatte. Später- 
hin begann die systematische Aufsuchung der Frontalschnitte, 
bezw. der Ansichten von der Ventralseite her, welche 
ziemlich das gleiche Bild liefern. Nach der sehr klaren Fig. 4, 
einer Zelle, deren Form sich mir gelegentlich der Zeichnung 
sehr genau eingeprägt hatte, glaubte ich voraussetzen zu dürfen, 
dass man in der Ansicht von der Bauchseite her sehr leicht 
oberhalb des Kerns zur rechten und zur linken eine scharf accen- 
tuirte Einwölbung der Fasermassen in den todten Raum würde 
schen müssen. Diese Bilder kommen vor, wie namentlich Fig. 9 
zeigt, bilden aber ein Extrem und sind nicht so häufig, als ich 
von vornherein anzunehmen geneigt war, Die Einengung des 


Ueber die Struktur der Darmepithelzellen. 207 


todten Raumes geschieht, wie es scheint, in den meisten Fällen 
weniger dureh eine Einbiegung der auf beiden Flanken liegenden 
Fasermasse, grösstentheils vielmehr durch eine stark ventralwärts 
gerichtete Abbiegung der dorsalwärts vom Kern heraufziehenden 
Fasern (analog der Fig. 3). Auch die in Fig. 9 beiderseits 
sichtbaren Faserungen gehören wohl weniger den rein lateralen 
als vielmehr den latero-dorsalen Faserzügen an. In Fig. 8 u. 13 
sieht man die gewöhnlich vorkommenden Bilder des Frontal- 
scehnittes und namentlich letztere Figur scheint mir eine eharak- 
teristische Ansicht zu gewähren. Hier sieht man, wie die im 
Allgemeinen längs verlaufenden Fasern nur eine kleine Neigung 
gegen die Mittellinie des Zellkörpers erkennen lassen, so dass 
sich oberhalb des Kerns 2 gardinenartige Faservorhänge bilden, 
ein Verhalten, das zwar für die Strukturform hochcharakte- 
ristisch, doch aber nicht immer vorhanden ist. 

Man erinnert sich, wie häufig in der Region oberhalb des 
Kerns im Sagittalschnitt nur quer verlaufende Faserlagen oder 
wenigstens sehr steil geneigte Fasern aufgefunden werden. In 
Uebereinstimmung hiermit sieht man in vielen Zellen, die offen- 
bar Frontalansichten darbieten, die Fibrillen parallel und länge- 
lang in der Zelle herabkommen, um dann, oberhalb des Kerns 
angelangt, plötzlich in die Tiefe abzubiegen und hinter dem Kern 
in der Riehtung dorsalwärts zu verschwinden. Mithin sehen viele 
im Frontalsehnitt oder in der Ventralansicht vorliegenden Zellen 
parallel-gefasert aus. Lehrreicher als derartige einfache Bilder 
sind gewiss die Frontalsehnitte mit doppelter Fasergardine (Fig. 
8,9, 15), und sie sind auch viel leichter ihrer Art nach zu er- 
kennen, besonders wegen der Gegenwart des todten Raumes, 
der entschieden ein auffälliges Gebilde ist. 

Wie dieser im entsprechenden Sagittalschnitt einseit- 
wendig gelagert ist (Fig. 6), so finden wir ihn hier nächst 
der Zellenmitte (Fig. 9). Der Lage der Dinge nach mag der 
bei dieser Schnittführung sichtbare dreieckige Raum in Wahrheit 
häufig noch die Querschnitte stark dorsoventralwärts gerichteter 
Fasern enthalten, was sich aber am Objekt selbst nicht so leicht 
ausmachen lässt. Im Uebrigen kann die Thatsache, dass es ver- 
hältnissmässig schwer gelingt, schöne Sehnittbilder mit doppelter 
Fasergardine aufzufinden, wohl auch damit zusammenhängen, dass 
schon ein geringes Abweichen des rein frontalen Durehsehnittes 


208 Martin Heidenhain: 


von der Einstellungsebene genügt, um schwierige schiefe An- 
siehten zu erzeugen, während der sagittale Durchschnitt in dieser 
Beziehung toleranter ist. 

In Fig. 9 haben wir ausserdem einen Specialfall des Faser- 
verlaufs. Die aufwärts strebenden Fibrillen haben im Anfange 
offenbar, indem sie gegen den todten Raum hinziehen, mehr eine 
Richtung von der dorsolateralen nach der ventromedialen Seite. 
Dieser Theil des Faserverlaufs ist aus der Figur kaum er- 
siehtlich, kann aber aus der Art und Weise, wie die Fasern 
rechts und links vom todten Dreieck aus der Tiefe emporstreben, 
mit ziemlicher Gewissheit erschlossen werden. Die Fasern sind 
ferner auf dieser nicht-siehtbaren Strecke ihres Verlaufes stark 
gegen den todten Raum geneigt und nun folgt in der Begrenzung 
des letzteren eine scharfe Kurve, verbunden mit einer darauf 
folgenden kompensatorischen Rückbewegung gegen die Flanke 
oder Langseite der Zelle. Diese letztere Theilstrecke ist es, die 
wir so schön an der linken Seite unserer Figur sehen. Natür- 
lich wird durch die Annäherung an die Zellwand eine abermalige 
Abbiegung nach aufwärts bedingt. So kommt im Ganzen eine 
Spiraltour heraus, welche an der rechten Zellseite links herum, 
an der linken Zellseite rechts herum gewunden ist. Diese Form 
der halbseitigen Spiraldrehung ist es, welche wir in 
Fig. 15 an einer basalen Zellhälfte in so schlagender Weise vor 
Augen haben. Meiner Meinung nach sieht man diesen Zellen- 
stumpf von anterolateralwärts und zwar von der linken Seite her; 
die Stelle der Symmetrieebene markirt sich links oben in der 
Figur. Leider war etwas Genaueres trotz der sonstigen Deut- 
lichkeit des Bildes nicht zu ermitteln. Eine halbseitige Spiral- 
drehung — nach links herum — ist wahrscheinlich auch in Fig. 5 
mitbetheiligt. 

Was die Gegend der Symmetrieebene anlangt, so habe ich 
den Eindruck gehabt, als trete sie zuweilen in direkter Weise für 
das Auge hervor und zwar durch folgende besondere Umstände. 
Es kann im Frontalschnitt durch das Zusammentreffen der Ränder 
der beiden seitlichen Faservorhänge in der Mitte eine schmale 
Zone entstehen, in der die Fasern dichter liegen. Wir hätten 
dann also nächst der Medianebene ein dichteres Faserbündelchen ; 
etwas Aehnliches ist, wenngleich nicht markant, auch in Fig. 9 
sichtbar. Da eine solche diehtere Faserlage in der Mitte nur 


Ueber die Struktur der Darmepithelzellen. 209 


entstehen kann, wenn die Fasern anfänglich sich in stark aus- 
gesprochenem Grade gegen den todten Raum einwölben, so tritt 
im weiteren Verlaufe nach aufwärts die schon erwähnte eompen- 
satorische Rückschwenkung in der Richtung lateralwärts ein: 
die dichtere Faserlage spreizt sich nach aufwärts hin wieder 
auseinander und dies hat zur Folge, dass wir dann ein Faser- 
bäumehen regelmässiger Art zu sehen glauben. Ich habe hier- 
für keine passende Abbildung, doch kann man sich unter Zu- 
grundelegung der Fig. 9 wohl eine Vorstellung davon machen. 
Dann habe ich fernerhin zu bemerken geglaubt, dass die Symmetrie- 
ebene umgekehrt auch als lichtere Zone hervortreten kann; es 
bleibt dann in der Frontalansicht zwischen den seitlichen Zell- 
hälften ein interfilarer Raum von etwas grösserer Breite übrig. Diese 
Beobachtungen müssen indessen wiederholt und bestätigt werden. 


Das ungemein schwierige Kapitel der Schraubentouren 
haben wir mit der Erörterung der halbseitigen Spiraldrehung 
bereits angebrochen. Sicher kommt neben dieser hin und 
wieder eine gleichsinnige Spiraldrehung der gan- 
zen Fasermasse des Zellleibes vor, eine Spiraldrehung, 
die sich also so verhält, als hätte man den Zellenkopf gegen 
die Basis der Zelle, sagen wir um etwa 30° herumgedreht. Dies 
ist nun alles sehr schwer zu beurtheilen, denn die halbseitige 
und die totale Spiraldrehung ebenso wie die einfache Neigung 
der Fasern im Sagittalschnitt ergeben für den ersten Anblick 
nichts weiteres als schief über die Längsachse der Zelle hinweg- 
laufende Linien; man ist lediglich darauf angewiesen, durch 
einen mühsamen Gebrauch der Mikrometerschraube sich eine 
Vorstellung von dem wahren Sachverhalt zu gewinnen. Die Be- 
hauptung des Vorkommens einer schraubigen Drehung der Ge- 
sammtfasermasse!) entnehme ich dem Umstande, dass mir hin 
und wieder Fälle untergelaufen sind, wo die an der Ober- und 
Unterfläche der Zelle befindlichen steil aufsteigenden Faserzüge 
in der Projektion auf die Ebene sich systematisch unter spitzen 
Winkeln überkreuzten. Der schief aufsteigende Faserverlauf der 
Fig. 12 gehört meiner Meinung nach einer solchen totalen Spiral- 


1) Ich füge hinzu, dass ich schon früher an Flimmerepithelzellen 
der Schnecken einen leicht spiraligen Verlauf der Fasern des Wimper- 
apparates wahrgenommen habe. 


210 Martin Heidenhain 


drehung zu. Wie dem nun auch sein mag, ich habe schlechter- 
dings kein Anzeichen dafür, dass eine totale Spiraldrehung überall 
und immer vorhanden ist; vielmehr handelt es sich um einen 
Speeialfall, für welchen die natürlichen Bedingungen des 
Zustandekommens erst noch zu ermitteln wären. 

Wir haben nun den Sagittal- und Frontalschnitt bezw. die 
Ansicht von der Ventralseite her untersucht. Es fragt sich, ob 
man auch die Dorsalansicht der Zellenleiber herausfinden 
kann. Nun ich glaube, dass dies wohl möglich ist, und ich 
denke mich nicht zu täuschen, wenn ich in Fig. 14 zwei benach- 
barte Zellen als von dieser Seite her gesehen dem Leser vor- 
stelle. Man gewahrt bei sehr hoher Einstellung Fibrillenzüge, 
welche längelang in der Zelle herablaufen, ein Stück über den 
Kern hinwegtreten und dann durch das Messer abgeschnitten 
plötzlich enden. Stellt man aber tiefer ein, so sieht man na- 
mentlich in der Zelle rechts, wie die Fasern sich von beiden 
Seiten her über den Kern hinwegneigen. Dies ist in der Becher- 
zelle links (Fig. 14) nur auf der einen Seite deutlich und kann, 
den Umständen nach zu urtheilen, diese Zelle vielleicht auch 
eine schiefe Ansicht von der rechten dorsolateralen Seite her sein. 

In praxi ist es natürlich bei vielen Zellen nicht möglich 
zu sagen, wie sie im Schnitt orientirt sind. Leider habe ich 
auch eine kleine Reihe von Ansichten des Zellleibes gefunden, 
die ich nieht ohne Weiteres in das hier gegebene Schema hinein- 
zwängen kann. Es handelt sich um schwierig zu deutende 
Speeialfälle; so z. B. die Zelle der Fig. 7. Es sind mir zwei 
derartige Fälle vorgekommen, wo das Plasma mit grosser Voll- 
kommenheit auf einen Punkt der Langseite hin centrirt erschien; 
in dem einen Fall waren sogar — durch Zufall, wie ich an- 
nehme — zwei intensiv schwarz gefärbte Kügelchen im Centrum 
der Strahlung sichtbar, welehe zudem von einem helleren Hofe 
umgeben waren. Diese Bilder sind im äussersten Grade irre- 
leitend; es lässt sich nur vermuthen, dass z. B. in unserer Fig. 7 
die in dem oberen Theile der Zelle sichtbaren Fasern sich in 
der Richtung nach abwärts in die Fasern des unteren Zellab- 
schnittes direkt fortsetzen; die kritische Uebergangsstelle würde 
gerade da liegen, wo der scheinbare Strahlungspunkt liegt. Hier 
müssten wir scharfe Uebergangskurven haben, die aber darum 
nicht hervortreten, weil sie in der Verkürzung gesehen werden. 


Ueber die Struktur der Darmepithelzellen. 2il 


Die ganze Erscheinung würde also mit einer stark schraubigen 
Drehung der Plasmafibrillen zusammenhangen. 

Sollte die Frage aufgeworfen werden, welchem physiolo- 
gischen Zwecke die Fasersysteme der Darmepithelzellen dienen, 
so könnte ich nach meiner Auffassung der Sache nur Folgendes 
aussagen. Faserige Differenzirungen des Zellleibes von be- 
stimmter Orientirung wirken entweder durch Contraktili- 
tät, oder sie dienen als Leitungsbahn, oder sie leisten specifische 
Widerstände gegenüber mechanischer Beanspruchung. Contraktile 
Fibrillen haben wir unter anderem in glatten und quer gestreiften 
Muskeln, im Schwanz der Samenfäden und in Leukoeyten, lei- 
tende Fibrillen im Achseneylinder und in den Nervenzellen; dies 
sind bekannte Thatsachen und man hat daher mit Recht von 
Myofibrillen und Neurofibrillen gesprochen. Doch 
müssen wir hinzufügen, dass die Myofibrillen wahrscheinlich 
ebenso gut leiten wie die Neurofibrillen, und dass die letzteren 
möglicher Weise auch — ganz abstreiten kann man es nieht — 
eontraetil sind. Wird die Myotibrille zur Arbeitsleistung ange- 
halten, so entwickelt sie vergleichsweise hohe speeifische Wider- 
stände, welche im Allgemeinen mit der Zugrichtung zusammen- 
fallen werden. Mir scheint nun, dass viele der in den Zellen- 
leibern sichtbaren faserigen Differenzirungen eben diese Aufgabe 
haben, speecifische Widerstände zu entwickeln, sobald dureh 
äussere Zugwirkung oder durch Pressung der Zellleib mechanisch 
beansprucht wird. Hier beim Darmepithel ist ein wechselnder 
Seitendruck innerhalb des Epithels erwiesen. Geht derselbe in 
die Höhe, so muss die Zellsubstanz nach beiden Enden des Oy- 
linders ausweichen; wir haben also als Correlat der seitlichen 
Pressung eine Zerrung im Sinne der Längsachse der Zelle. Eben 
dieser Zerrung wirken die Fäden des Cytomitoms entgegen, da 
sie im Allgemeinen längelang durch die Zelle hindurchziehen und 
bei Verlängerung der Zellgestalt in höhere Spannung gerathen 
müssen. Da sämmtliche Bindesubstanzen faserig differenzirt sind, 
wobei die Riehtung der Faserung offenbar abhängt von der me- 
chanischen Beanspruchung, so lässt sich nicht einsehen, warum 
das dieser Erscheinung zu Grunde liegende allgemeine Gesetz 
in seiner Wirksamkeit plötzlich vor der Zelle Halt machen sollte. 
Da die Zellenleiber dem Zug und Druck ebenso unterliegen wie 
andere Theile des Körpers, so werden auch Einrichtungen ge- 


912 Martin Heidenhain: 


geben sein, welche einer eventuellen Schädigung durch äussere 
Kräfte wirksam entgegenarbeiten. Von diesem Gesichtspunkt 
aus beurtheile ich auch, um andere Beispiele zu nennen, die 
Faserungen im Epithel der Descemet’schen Membran (nach 
Nuel) und die Faserungen der Epidermiszellen; wahrscheinlich 
gehören auch die Faserungen vieler Flimmerzellen hierher und 
eventuell auch die unregelmässigen Fädchengerüste solcher Zellen, 
die einer wechselnden äusseren Beanspruchung (in verschiedener 
Richtung) unterliegen. Ich glaube somit, dass man das Cyto- 
mitom Flemming’s weiterhin in die drei Abtheilungen: Myo- 
mitom, Neuromitom und Tonomitom zerlegen kann, denen die 
Myo-, Neuro- und Tonofibrillen (Widerstandsfibrillen) entsprechen. 


Ueber die Analoga der Basalfilamente in den 
Darmepithbelzellen. 


Ich komme nun zu einer dunklen Angelegenheit, welcher 
ich wenigstens einige Worte widmen will, da sie sich nieht gut 
umgehen lässt. 

Seit Jahren schon beobachtete ich in den Darmepithelzellen 
der Tritonen dunkle Körper, welehe kaum färbbar waren und in 
Folge dessen auch kaum je mit einiger Deutlichkeit zur An- 
schauung kamen. Diese Dinge habe ich nun hier beim Frosch 
in bestimmteren Formen und mit grösserer Deutlichkeit wieder 
erhalten, so dass sich nunmehr Einiges darüber aussagen lässt. 
Ich kann nieht behaupten, dass sie bei allen Darmepithelzellen 
vorkommen, denn ieh finde sie nicht überall, wohl aber finde 
ich sie so häufig, dass sie mit zu den normalen Vorkommnissen 
gehören müssen. Es handelt sich beim Frosch um dunkle, 
meist gradlinig begrenzte, seltener ehromosomaähnlich gebogene, 
Körper, wie man solehe in Fig. 10—13 sieht; mitunter sind es 
aber Gestaltungen von unregelmässiger, klumpenartiger Form 
(Fig. 3). Diese Körper haben keine besondere Neigung zur 
Verbindung mit Farbstoffen, heben sich bei Behandlung mit 
sauren Farbstoffen gar nicht, bei basischer Anilinfärbung mit- 
unter etwas aus der Umgebung hervor. Bei Triton kommen 
sie am deutlichsten nach Färbung mit Toluidinblau zur An- 
schauung. Hier zeigen sie sich unter einem anderen Bilde als 
beim Frosch. Erstlich einmal kommen sie hier regelmässig in 
allen Zellen ohne Ausnahme vor; ferner sind es hier nicht 


Ueber die Struktur der Darmepithelzellen. 213 


vereinzelte, grössere Gebilde, sondern eine ganze Schaar von 
kleineren, unregelmässigen Körperchen, welche sich mit Vorliebe 
an zwei Orten in diehterer Menge zusammenlagern, nämlich in 
der Nähe des Zellenkopfes einerseits, andererseits in der Region 
oberhalb des Kerns. Im Ganzen sieht die Zelle an den betreffen- 
den Stellen scheekig aus, nicht ganz unähnlich dem Bilde des 
Tigroids der Ganglienzellen. An den Einzelkörperchen gewahrt 
man bisweilen eine deutlich fasrige Struktur, wobei die Richtung 
der Faserung anscheinend parallel zur Längsachse der Zelle steht. 

Beim erwachsenen Salamander habe ich nie etwas der- 
gleichen gefunden, wohl aber bei der Salamanderiarve. Bei 
dieser erhält man nach starker Ueberfärbung in E. H. das Bild 
grober, dunkler Klumpen, die in der Nähe des Zellenkopfes 
liegen und in sich selbst fasrig erscheinen, wobei die Faserung 
meist, aber durchaus nicht immer, parallel zur Längsachse der 
Zelle angeordnet ist. Fig. 18 zeigt von letzterem Geschöpfe das 
obere Ende einer Darmepithelzelle, bei welcher die fasrige Textur 
der dunklen Massen mit besonderer Deutlichkeit hervortritt; hier 
liess sich auch eonstatiren, dass die einzelnen Fasern in querer 
Riehtung dureh minutiöse Brücken zusammenhängen. 

Es ist also gerade nur eben der Frosch, bei welchem die- 
selben Gebilde in einer höchst charakteristischen Balkenform auf- 
treten!). Die Balken gehen quer durch die Zelle hindurch 
(Fig. 12), noch häufiger aber sind sie schief durch die Zelle 
hindurehgelegt (Fig. 10, 11, 13). Ich kann nicht behaupten, 
dass hierbei die Balken immer von der einen Langseite der 
Zelle bis zur anderen völlig durchgingen; im Gegentheil, es 
scheint nur ein Specialfall zu sein, wenn dies, wie bei einigen 
in meinen Abbildungen dargestellten Individuen, wirklich der 
Fall ist. Bei sehr starker Färbung in E. H. erhielt ich die 
balkenartigen Figuren auch als schwärzliche, spiessige Körper, 
welche ganz den Eindruck des eorpus alienum in cellula machten, 
so dass man bei diesen Bildern an Parasiten denken würde. 

Dass hiervon nicht die Rede sein kann, geht aus Folgendem 


1) Die Beobachtungen sind alle von demselben Darm eines 
Hungerfrosches genommen. Es ist nothwendig, dass die Beobachtungen 
an gefütterten Thieren wiederholt werden, denn es kann nicht ausge- 
schlossen werden, dass weitgehende funktionelle Verschiedenheiten 
vorkommen. 


214 Martin Heidenhain: 


hervor. Jene Balken und Klumpen zeigen wie die analogen 
Körperehen bei anderen Geschöpfen eine fasrige Textur und die 
genauere Beobachtung ergiebt, dass der Anschein eines Bal- 
kens oder Klumpens wesentlich dadurch hervorgebracht 
wird, dass die Fibrillen des Cytomitoms innerhalb des 
in Frage kommenden Areales um etwas anschwellen, 
sich verdieken. Dies Verhalten erkennt man am besten bei 
Fig 12; diese Zeichnung ist mir unter der Hand etwas schematisch 
geworden, giebt aber die Sache selbst recht gut wieder. Man 
vergleiche hiermit Fig. 13, welche ein völlig gelungenes, durchaus 
natürliches Abbild der betreffenden Zelle ist. Wir haben also 
in jenen Balken eigenthümliche Differenzirungen, welche, trotz- 
dem sie eine genuine, originelle, scheinbar unabhängige Gesammt- 
form aufweisen, doch die Fäden des Cytomitoms zur Basis nehmen, 
um sich an ihnen zur Erscheinung zu bringen. Wir haben hier 
den Fall, dass eine neue bestimmt gerichtete Differen- 
zirung ihre organische Grundlage entlehnt einer vorher 
schon vorhandenen, anderweitigen, ebenfalls schon ganz 
bestimmt und zwar anders gerichteten Differenzirung. 
Dies ist der Punkt, der mir in rein morphologischer Beziehung 
besonders beachtenswerth erscheint. 

Nach meinen Abbildungen könnte es nun so scheinen, als 
ob die Faserung immer quer oder in wenig geneigter Richtung 
durch den Balken hindurch ginge. Dies ist aber nicht der Fall, 
denn wenn oberhalb des Kerns eine quer gefaserte Zone vor- 
handen war, so gingen bei gleichzeitiger Gegenwart der räthsel- 
haften dunklen Balkenfigur die Fasern längelang durch dieselbe 
hindurch. Die beschriebenen Differenzirungen sind mithin von 
der Faserrichtung unabhängig, und es können auch solche Balken, 
die in beliebiger Richtung schief gefasert sind, leicht aufgefunden 
werden. 

Sind nun die dunklen Figuren allein an eine innerhalb ihres 
Bereiches stattfindende Anschwellung der Fibrillenzüge gebunden ? 
Hierauf ist schwer zu antworten, doch kann ich wenigstens auf 
zwei Thatsachen aufmerksam machen. Eırstlich ist die Stelle 
jener Balken oder Klumpen im Ganzen verdunkelt, so dass wahr- 
scheinlich hier noch eine dichtere, eiweissreiche Grund- oder 
Zwischensubstanz vorhanden ist. Vielleicht ist diese gerade bei 
unserem Objekte an jenen Stellen, wo die dunklen Figuren be- 


Ueber die Struktur der Darmepithelzellen. 215 


findlich sind, weniger stark wegresorbirt worden als in der Um- 
gebung, wodurch dann die Gebilde besser hervortreten. Zweitens 
ist wenigstens in den Fällen, wo die Balken quer oder wenig 
geneigt zur Zeilfaserung stehen, ganz klar, dass entlang ihren 
Rändern und vielleicht auch entsprechend ihrer mittleren Längs- 
achse eine Querverbindung der Fibrillen besteht. Denn 
die Ränder der Balken bilden ganz gewöhnlich eine scharfe, 
dunkle, continuirlich fortlaufende Linie, welche bei Färbung in 
E. H. mitunter — durch Zufall natürlich — als ein schwarz ge- 
färbter fortlaufender Strich stehen bleibt. In letzterem Falle 
kann der Balken, wenn er so schmal ist, dass die beiden seit- 
liehen Kontourlinien dicht neben einander befindlich sind, sich 
wie ein zweizeiliges Gebilde ausnehmen. Aber auch sonst, bei 
breiterem Balken ohne deutliche Färbung des Aussencontours, 
sehen wir mitunter einen deutlichen Doppelbalken vor uns, wenn 
nämlich, wie bei Fig. 11, seine Mitte der ganzen Länge nach 
eine Aufhellung zeigt. Ist der Balken breiter, so findet sich 
längs seiner Mitte zuweilen auch eine dunklere Linie (Fig. 13). 
Alle drei Linien, die an den Rändern und die in der Mitte, 
können wie geknotet aussehen (Fig. 10). 

Allem diesem Detail kann ich eine besondere 
Bedeutung nicht beimessen. Das Räthselhafte der 
Sache wird dadurch nicht aufgeklärt, denn die Querverbindungen 
und die ihnen entsprechenden Knötchenreihen sind auch sonst 
mit der Gegenwart gleichlaufender Faserzüge verbunden. Auch 
die Vergleichung der Gebilde bei Frosch, Salamanderlarve und 
Triton ergiebt keinen nützlichen Gesichtspunkt. 

Was zunächst die „Gesammtform“Yanlangt, die beim Frosch 
meist eine so auffällig regelmässige ist, so ist sie bei der Sala- 
manderlarve schon eine sehr unregelmässige Klumpenform; doch 
kommen ganz vereinzelt schmale balken- selbst bandartige Bil- 
dungen vor. Beim Triton vollends sind es beinahe undefinirbare 
Substanzanhäufungen. So ist auch aus der äusseren Form kaum 
auf die physiologische Eigenart der Gebilde zu schliessen. Wenn 
nicht durch das Verhalten der Salamanderlarve ein schöner, for- 
maler Uebergang gegeben wäre, man würde die Extreme dieser 
Bildungen bei Frosch und Triton nicht als zu einander gehörig 
betrachten. Die Darmepithelzellen der drei Geschöpfe sind auch 
im Uebrigen verschieden geartet. Nie habe ich beim Triton 

Archiv f, mikrosk. Anat. Bd. 54 15 


216 Martin Heidenhain: 


etwas von der Filarmasse sehen können; im gefärbten Präparat 
erschien mir das Plasma geradezu als eine bröcklige Masse. Bei 
der Tritonenlarve hingegen habe ich im Leben gelegentlich 
eine fein-alveoläre Struktur beobachtet. Bei der Salamanderlarve 
ist auf Schnitten eine genetzte Struktur recht deutlich; zwar 
laufen innerhalb derselben solidere Fibrillen entlang, doch treten 
diese immer nur vereinzelt, nie in ganzen Systemen wie beim 
Frosch hervor. 

Auch rü&ksichtlich ihrer- inneren Struktur verhalten sich die 
fraglichen Körper bei Triton, Frosch und Salamanderlarve nicht 
gleich. Beim Frosch ist die Zusammensetzung aus Fasern und 
der Zusammenhang der letzteren mit den Protoplasmafilamenten 
der Zelle vollkommen deutlich. Bei der Salamanderlarve ist es 
schon schwierig, gute Bilder der fasrigen Textur zu erhalten und 
die Körper erscheinen prima vista betrachtet wie Einlagerungen 
in die Zellsubstanz. Beim Triton schliesslich ist die fasrige 
Textur ganz und gar undeutlich und nur an den besten Präpa- 
raten vermag man sich von ihrer Existenz zu überzeugen. 

Beim Triton enthalten sämmtliche Darmepithelzellen gleicher 
Weise diese Körper (wenigstens auf den mir vorliegenden Prä- 
paraten), bei der Salamanderlarve trifft man sie zwar in ganzen 
Serien benachbarter Zellen, doch sind grosse Strecken des Epithels 
davon völlig frei. Bei dem von mir untersuchten Frosch schliess- 
lach konnte ich sie nur in vereinzelt stehenden Zellen finden. 

Zusammenfassend kann ich mithin als sicher nur aussagen, 
dass die räthselhaften Körper dem Flemming’schen Filarsystem 
angehören, dass ihre physiologische Bedeutung aber völlig un- 
bekannt ist. 

Jetzt ist es an der Zeit, einige Vergleiche aus der Literatur 
herbei zu holen, und da es sich um weniger bekannte Sachen 
handelt, so darf ich wohl einen kurzen historischen Bericht ein- 
schalten. 

Im Jahre 1894 beschrieb Solger aus den serösen Antheilen 
der Submaxillaris des Menschen eigenthümliche, stäbehenartige 
Bildungen, welehe zu Gruppen geordnet an der Basis der Zelle 
in der Nachbarschaft des Kerns liegen. „. - . . Um so mehr 
fielen Complexe derber, faden- oder stäbehenartiger Ge- 
bilde auf, die in Hämatoxylin tief dunkelblau sich ge- 
färbt hatten und ausschliesslich dem basalen Theil des 


Ueber die Struktur der Darmepithelzellen. 217 


Zellkörpers angehörten. Hier zeigen die Schnitte fast in 
jeder Zelle eine Gruppe gerader oder leicht geschwungener, 
scheinbar isolirter Fäden, die entweder annähernd parallel neben 
einander liegen oder in verschiedenen Winkeln sich durchkreuzen. 
Zum Kern haben sie nur topographische Beziehungen: ihr oberes 
Ende pflegt die höchsten Punkte des Kerns nicht zu überragen, 
und mehr noch, sie liegen entweder als eine einheitliche 
Gruppe neben dem Kern, oder es sind deren zwei, 
meist an Gliederzahl ungleiche Gruppen vorhanden, welche 
dann den Kern zwischen sich fassen.“ Solger kam in einer 
späteren Arbeit auf die Sache zurück und erklärte, dass es sich 
seiner Meinung nach nur „um besonders prägnante Abschnitte 
der Flemming’schen Filarmasse handelt“. Bald darauf gab 
Erik Müller über . denselben Gegenstand eine kleine Notiz. 
Wer die Sache nicht aus eigener Anschauung kennt, der mag die 
bezeichnende Abbildung von Stöhr in der neuesten Auflage 
seines Lehrbuches (pag. 52) zur Hand nehmen. 

In neuerer Zeit haben die Gelehrten von Nantzig sich mit 
der Angelegenheit beschäftigt und eine Reihe sehr dankens- 
werther Erfahrungen bekannt gegeben. Garnier untersuchte die 
fraglichen Faserbüschel zunächst bei der Submaxillaris des Men- 
schen. Wiehtige Eigenthümlichkeiten morphologischer Art kamen 
zum Vorschein. Erstlich gingen die Enden der Stäbehen conti- 
nuirlich in das Plasmanetz der Zelle über; ferner fanden sich 
zwischen den Fasern feine Verbindungsbrücken. Auch bei der 
Parotis und der Thränendrüse traf er auf Gebilde der gleichen 
Art. In physiologischer Beziehung kommt der Autor zu dem 
Schluss, dass das Auftreten der Stäbehen und besonders auch 
ihre Affinität zu basischen Farbstoffen in einem bestimmten Ver- 
hältniss zu den Phasen der Sekretion steht. Die Basalfilamente 
fanden sich am reichlichsten und waren am stärksten basophil 
in Zellen, welche sekretleer waren, also die Periode ihrer Akti- 
vität hinter sich hatten. Sie verschwinden um so mehr und 
wurden um so schwächer färbbar in basischen Farbstoffen, je 
mehr sich die Zellen mit den wohlbekannten Granulis anreicherten. 
Der Autor drückt sich schliesslich dahin aus, dass die Substanz 
der Fäden in aktiver Weise in den Sekretionsprocess eingreift 
und schlägt daher in Uebereinstimmung mit seinen Landsleuten, 
den beiden Bouins, für die Fädchenmasse den Namen „Er- 


918 Martin Heidenhain: 


gastoplasma“ vor. Die beiden letzteren Autoren, M. und P. 
Bouin, untersuchten die Mutterzelle des Embryosackes bei 
Liliaceen und beschreiben, wie in dieser aus dem Protoplasma- 
netz sich eigenthümliche in E. H. stark färbbare Fädchen her- 
ausdifferenziren, die zunächst ziemlich gleichmässig im Plasma 
verbreitet, späterhin bestimmte Stellungen zum Kern annehmen, 
sich zu Gruppen ordnen und schliesslich gruppenweise zu Klum- 
pen verschmelzen, die ihrerseits wiederum in kleinere Fragmente 
zerfallen. Die Untersucher äussern sich dann am Schluss ihres 
Aufsatzes wie folgt (pag. 10): „Nous pensons done, avec Ch. 
Garnier, que ces filaments sont l’expression morphologique 
d’une activite partieuliere du protoplasma, que cette activite doit 
etre un processus d’elaboration chimique, que leur presence doit 
etre un fait general et qu’on doit les rencontrer non seulement 
d’une facon A peu pres constante dans les &l&ments glandulaires 
proprements dits, mais dans toutes les cellules qui, pendant une 
certaine periode de leur &volution, fabriquent et accumulent des 
substances speciales de reserve.“ 

Die beiden Verfasser haben dann eine weitere Untersuchung 
an dem Ei von Asterina gibbosa gemacht und kommen hier 
wesentlich zu dem gleicheu Resultate wie beim Embryosack der 
Lilien. 

Wenn man die in Betracht kommenden Abbildungen der 
Autoren aufmerksam vergleicht, so lässt sich nicht leugnen, dass 
in allen diesen Fällen gewisse Analogien vorliegen. Doch glaube 
ich, dass eine vollkommene Uebereinstimmung einstweilen nur 
zwischen den entsprechenden Bildungen der serösen Drüsenzellen 
und der Darmepithelien existirt. Wir müssen freilich die Epi- 
thelzellen der Salamanderlarve in erster Linie zum Vergleich 
heranziehen. Die Art und Weise, wie hier büschelartig geord- 
nete Fäserchen haufenweise beisammen liegen, auch ihr speci- 
fisches histologisches Gepräge stimmt so sehr mit der gewöhn- 
lichen Erscheinungsweise der Basalfilamente überein, dass, wie 
ich glaube, die Kenner der Sache unbedenklich meinem Urtheile 
beistimmen werden. Der Ausdruck „Basalfilamente* passt nun 
freilich nicht mehr, da die Faseraggregate nur bei der Salamander- 
larve eine Neigung zur Lokalisation an einem bestimmten Orte 
zeigen und hier ist es gerade die Nachbarschaft des freien Zellen- 
endes, welches sie bevorzugen. 


Ueber die Struktur der Darmepithelzellen. 219 


Als neu kann ich aus meinen Untersuchungen eigentlich 
nur hervorheben, dass die Fasermassen beim Frosch durchaus 
gesetzmässige, sehr häufig geradlinig begrenzte Ge- 
sammtfiguren bilden. Diese Balken sind mitunter sehr 
schmal, bei der Salamanderlarve treten sie sogar in allerdings 
seltenen Fällen in der Form dieker, quer gegliederter Fäden auf. 
Da hier Gesetzmässigkeiten ganz besonderer Art vorliegen, so 
wird man vielleicht bei weiterer Verfolgung dieser Thatsachen 
auch zu einem physiologischen Verständniss kommen. Die Hypo- 
these der französischen Autoren, dass das von ihnen sogenannte 
„Ergastoplasma* in aktiver Weise bei der Ausarbeitung der Se- 
krete betheiligt sei, lässt. sich nicht gut auf die Darmepithel- 
zellen (besonders beim hungernden Frosch) anwenden. Indessen 
müssen jene Erfahrungen der Gelehrten von Nantzig, welche 
sich auf das Verhältniss zur Sekretion beziehen, weiterhin im 
Auge behalten werden. 


Anhang. 


Ueber das Stäbehenorgan der Darmepithelzellen. 


Noch möchte ich mir erlauben, gleichsam im Anhang, 
einige kleine Beobachtungen über den Basalsaum mitzutheilen. 
Es wird wohl Niemanden mehr geben, der dies Gebilde noch für 
eine einfache Cutikula hält (vgl. Flemming 1898). Die Gegen- 
wart dichtgereihter protoplasmatischer Stäbchen ist zu deutlich, 
als dass sich hierin noch irgend Jemand irren könnte. Auch die 
wechselnde Grösse dieser Stäbchen, welche auf ihre Kontraktili- 
tät hinweist, ist allgemein bekannt. Ich fand sie beim Salamander 
und besonders bei dessen Larve oft von enormer Länge, bis zu 
5u wachsend (Fig. 16). An der Basis des Stäbchenorganes ge- 
wahrte ich nun beim Frosch oft eine doppelte sehr feine Kon- 
tourlinie, welche einen sehr schmalen, hellen Raum begrenzte. 
Anfangs nahm ich an, dass sich das Stäbchenorgan um etwas 
von der Zelle abgehoben hätte, und dass so zwischen ihm und 
der Zelle ein schmaler Zwischenraum entstanden sei. Sehr klare 
und deutliche Bilder bei der Salamanderlarve belehrten mich eines 
besseren. 

Hier zeigt sich zwischen den beiden Kontourlinien bei starker 
Färbung in E. H. eine derbe, senkrechte Strichelung. Diese 


220 Martin Heıdenhain: 


Streifen entsprechen vergleichweise starken Stäbchen (Fig. 16), 
welche an beiden Enden etwas angeschwollen sind. Die An- 
schwellungen fallen je mit der oberen und unteren Kontourlinie 
zusammen, bringen diese aber nicht hervor, vielmehr gehen die 
Kontourlinien als färbbare Bildungen feinster Art dureh die 
Zwischenräume zwischen den Basen nnd Köpfchen der Stäbchen 
hinweg. Diese Stäbehen sind auf ihrer Basis etwas beweglich, 
was aus ihrer Lagerung unmittelbar hervorgeht, da sie gegen die 
Zelloberfläche etwas im Hin und Her geneigt sein können. 

K. W. Zimmermann beschreibt in seiner neuesten treff- 
lichen Arbeit ein ganz ähnliches Bild vom Diekdarm des Men- 
schen. Während ich aber um der Einfachheit der Sache willen 
— direkt kann ich es aus meinen Präparaten nicht beweisen — 
annehme, dass die Stäbehen an der Basis der feinen Protoplasma- 
filamente als Basalstücke zu diesen gehören, unterscheidet er die 
eilienähnlichen Fortsätze als contraktile Pseudopodien von den 
darunter liegenden „Stäbchen der Cutikula“, welche dem bisher 
beobachteten Basalsaum der Autoren gleich zu setzen seien. Er 
glaubt, dass die „Pseudopodien* zwischen den Stäbchen der 
Cutikula hindurch ausgestreckt werden. Hier muss ich nun so- 
gleich die interessante Arbeit Frenzel’s, „Zum feineren Bau 
des Wimperapparates“ heranziehen, denn die Beschreibung, die 
der Autor vom Bau des Wimperapparates vieler Darmepithel- 
zellen von Wirbellosen giebt, deckt sich im Prineip voll- 
kommen mit unserer Beschreibung des feineren Baues 
des Stäbehenorganes bei der Salamanderlarve. Die stäb- 
chenartigen Fussstücke mit einem oberen und einem unteren 
Endknöpfehen kommen hier wie dort gleicher Weise vor; nur 
glaubt der Autor, dass es sich um isolirte Stäbchen handelt, 
während ich das Durchlaufen färbbarer Kontourlinien auf der 
Höhe der Endanschwellungen direkt beobachtet habe. Also ist 
mit Sicherheit anzunehmen, dass wie bei den Flinmerzellen, so 
auch hier die Basalstücke und die feinen Protoplasmafilamente 
als „Innenglieder und Aussenglieder“ zu einander gehören. Ob 
man schliesslich die zwischen den beiden Kontourlinien befind- 
liche Bildung schlechtweg als eine Cutikula bezeichnen soll, ist 
mir fraglich. Die Innenglieder sind offenbar etwas beweglich 
und dies passt nicht recht zu dem Begriff, den wir von einer 
Cutikula haben. 


Ueber die Struktur der Darmepithelzellen. 212 


Aber auch das ist nicht richtig, dass blos jene fragliche 
„Cutikula“ dem Stäbehenorgan der Autoren homolog sein soll. 
Vielmehr sind Innen- und Aussenglieder zusammengenommen das 
Stäbehenorgan der Autoren. R. Heidenhain, der von Zimmer- 
ınann eitirt wird, kannte bereits die veränderliche Höhe des 
Stäbehensaumes und setzte diese Thatsache bereits bei seinen 
Lesern als bekannt voraus. Seine Abbildungen zeigen, dass er 
Basalsäume von der Höhe gewöhnlicher Flimmersäume beobachtet 
hat. Seitdem haben, gleich mir, wohl alle aufmerksamen Be- 
obachter ähnliche Erfahrungen, besonders bei Amphibien, gemacht. 
Was Zimmermann neu entdeckt hat, ist das Innenglied 
der Stäbehen; das hat er zum ersten Male richtig heraus- 
differenzirt, und er würde bei weiterer Beschäftigung mit der 
Sache voraussichtlich auch bei den „pseudopodienfreien gewöhn- 
lichen Epithelzellen des ganzen übrigen Darmkanals“ die Innen- 
und Aussenglieder ebenso von einander differenziren können. 

Seit der Arbeit R. Heidenhain’s kannte man ja bereits 
eine Differenzirung an den Stäbchen, nämlich eine knötchenartige 
Anschwellung der Basis unmittelbar an der Zelloberfläche. Dies 
Gebilde habe ich schon in früheren Jahren oftmals beobachtet, 
kann es aber der Erinnerung nach — Vergleichspräparate liegen 
mir im Augenblick nicht vor — nicht dem hier besprochenen 
Innengliede der Stäbchen, sondern nur der basalen Anschwellung 
desselben gleichsetzen. Zur Begründung führe ich an, dass bei 
etwas stärkerer Extraktion des E. H.. sich zunächst nur dessen 
Mittelstück sammt der Endanschwellung entfärbt, so dass die 
basale Knötchenreihe für den Anblick übrig bleibt. Dies ist das 
Bild, das ich früher schon bei R. Heidenhain und später an 
eigenen Präparaten gesehen habe, während mir die Existenz der 
Innenglieder und der charakteristische doppelte Grenzkontour, 
den jetzt auch Zimmermann so deutlich zeichnet, bisher völlig 
unbekannt war. Die Thatsache schliesslich, dass man in man- 
chen Fällen allein die Reihe der Innenglieder vorfindet (Fig. 18), 
kann nicht dahin gedeutet werden, dass dies der Stäbchensaum 
der Autoren sei, denn, wie man an meinen Präparaten sieht, 
handelt es sich hier nur um eine Zerstörung der Aussenglieder 
auf Grund schlechter Cor&ervirung. 


Würzburg, im Januar 1899. 


12. 


Martin Heidenhain: 


Literatur-Verzeichniss. 
Arnold, Ueber Struktur und Architektur Zellen. I. Mittheilung. 
Arch. f. mikr. Anat. Bd. 52. 1898. 
Bizzozero, Ueber die schlauchförmigen Drüsen des Magendarm- 
kanales und die Beziehungen ihres Epithels zu dem Oberflächen- 
epithel der Schleimhaut. III. Mittheilung. Ebendort Bd. 42. 
M. Bouin et P. Bouin, Sur la presence de filaments particuliers 
dans le protoplasme de la cellule-mere du sac embryonnaire de 
Liliacees. Bibliographie anatomique. 1898. 
Dieselben, Sur la presence de formations ergastoplasmique dans 
l’oocyte d’Asterina gibbosa (Forb). Ebendort. 1898. 
Brücke, Ueber die Chylusgefässe und die Resorption des Chylus. 
Bd. VI der Denkschriften der math.-phys. Kl. d. Wiener Akad. 1853. 


. Bütschli, Untersuchungen über mikroskopische Schäume und 


das Protoplasma. Leipzig. Wilh. Engelmann. 

Carlier, Histology of the hedgehog. I. Alimentary canal. Jour- 
nal of Anat. and Phys. Vol. XXVII. 

Cloetta, Beiträge zur mikroskopischen Anatomie des Vogeldarmes. 
Arch. f. mikr. Anat. Bd. 41. 

Conklin, The Relation of Nuclei and Cytoplasme in the Intesti- 
nal Cells of Land Isopods. Contrib. from the Zoological Labor. 
of Univers. of Pennsylvania. No. VI. 

Flemming, Ueber Cutikularsäume und ihren Bau, und die phy- 
siolog. Hypothesen über Fettresorption im Darm. Münchener med. 
Wochenschr. 1898 No. 48. 

Frenzel, Zum feineren Bau des Wimperapperates. Arch. f. mikr. 
Anat. Bd. 28. 1886. 

Galeotti, Ueber die Granulationen in den Zellen. Internat. Mo- 
natsschr. Bd. XII. 189%. 

Garnier, Les filaments basaux des cellules glandulaires. Biblio- 
graphie anatomique. 1897. 


. R. Heidenhain, Beiträge zur Histologie und Physiologie der 


Dünndarmschleimhaut. Pflüger’s Archiv. Supplement 1888. 
Klein, Observations on the Structure of Cells an Nuclei. The Quar- 
terly Journ. of Microsc. Se. Vol. XIX. 


. Erik Müller, Ueber Secretcapillaren. Arch. f. mikr. Anat. Bd. 45. 


1895. 

Nicolas, Recherches sur l’Epithelium de l’intestin grele. Inter- 
nationale Monatsschr. Bd. VIIl. 1891. 

Oppel, Lehrbuch der vergleichenden mikrosk. Anatomie der 
Wirbelthiere. Theil II. Schlund und Darm. Jena. G. Fischer. 1897. 


. Paneth, Ueber die secernirenden Zellen des Dünndarmepithels. 


Arch. f. mikr. Anat..Bd. 31. 
Solger, Zur Kenntniss der secernirenden Zellen der Glandula 
submaxillaris des Menschen. Anat. Anz. Bd. IX. 


Ueber die Struktur der Darmepithelzellen. 223 


20. Derselbe, Ueber den feineren Bau der Glandula submaxillaris 
des Menschen etc. Festschrift für Gegenbauer. 1896. 

21. Stöhr, Lehrbuch der Histologie ete. 8. Aufl. 1898. 

22, Derselbe, Verdauungs-Apparat. Ergebnisse von Bonnet und 
Merkel. 1892. 

23. GrafvonSpee, Beobachtungen über den Bewegungsapparat und 
die Bewegungen der Darmzotten. Archiv von His. 1885. 

24. K. W. Zimmerman, Beiträge zur Kenntniss einiger Drüsen und 
Epithelien. Arch. f. mikr. Anat. Bd. 52. 1898. 


Erklärung der Abbildungen auf Tafel X u. XI. 


Säwmmtliche Abbildungen mit Ausnahme der Fig. 17 repräsen- 

tiren eine Vergrösserung von 2500 (Zeiss Apochrom. 3mm; Ap. 1,40. 

Oecular No. 18. Projektion auf den Arbeitstisch). Sämmtliche Präpa- 

rate waren mit Eisenhämatoxylin gefärbt; mit Ausnahme der Figg. 6, 9, 

13, 15—18 waren sie ebenso alle mit Rubin nachgefärbt. Objekt: 

Froschdarm. Figg. 16—18 Salamanderlarve (Sublimat). 

Fig. 1. Variante mit parallelläufiger Faserung, wahrscheinlich Ven- 
tralansicht. 

Fig. 2—6. Ansicht des Sagittalschnittes in verschiedenen Varianten. 
Fig. 3 Becherzelle mit einem Aggregat von Basalfilamenten 
in Klumpenform. Fig. 5 Variation mit halbseitiger Spiral- 
drehung der Fasermasse. Fig. 6 Variation mit „todtem Raum“ 

‚ rechter Hand über dem Kern. 

Fig. 7. Specialfall einer sehr auffallenden Pseudostrahlung. 

Fig. 8, 9 u. 13. Frontalansichten des Zellleibes. Fig. 8 und 13 die ge- 
wöhnlich vorkommenden Formen des Frontaldurchschnittes. 
Fig. 9 mit schön ausgeprägtem todten Raum und halbseitiger 
Spiraldrehung der Fasermassen, besonders zur Linken deutlich. 

Fig. 10, 11, 12, 13. Zellen mit Aggregaten von Basalfilamenten, welche 
in Balkenform geordnet sind. Fig. 10 mit Knötchenreihen an 
den Orten der durchlaufenden Querverbindung. Fig. 11 Balken 
mit aufgehellter Mitte und undeutlicher Faserung. Fig. 12 
Ventralansicht des Zellenleibes mit totaler Spiraldrehung der 
Fasermasse. Die Basalfilamente erscheinen hier und in Fig. 13 
deutlich als Theile des Cytomitoms. In Fig. 13 liegt ein fron- 
taler Durchschnitt vor. 

Fig. 14. Eine Becherzelle in der Ansicht von dorsolateralwärts und 
rechts; daneben rechts eine gewöhnliche Epithelzelle in rein 
dorsaler Ansicht. 

Fig. 15. Basaler Theil einer Epithelzelle mit halbseitigen Schrauben- 
touren. 


224 Dr. Abraham: 


Fig. 16. Basalsaum von der Salamanderlarve mit Innen- und Aussen- 
gliedern. Höhe des Basalsaumes ca. 5u. 

Fig. 17. Epithel von einer Schleimhautfalte der Salamanderlarve zur 
Erläuterung der Stellung der Kerne. 

Fig. 18. Zellenkopf vom Darmepithel der Salamanderlarve mit sogen. 
„Basalfilamenten“. Die Aussenglieder der Stäbchen sind zerstört. 


(Aus dem anatomisch-biologischen Institut zu Berlin.) 


Die Durchschneidung des Nervus mandibularis. 


(Ein Beitrag zum Kapitel über trophisehe 
Nervenfasern.) 


Von 


Zahnarzt Dr. Abraham. 


Hierzu Tafel XII u. 8 Figuren im Text. 

Seit einem halben Jahrhundert herrscht in Bezug auf die 
Frage nach der Existenz trophischer Nervenfasern Meinungs- 
verschiedenheit unter den berufensten Forschern. Zoologen, 
Anatomen, Physiologen, Pathologen und Kliniker von Ruf haben 
diesem Kapitel dauernd ihr regstes Interesse entgegengebracht, 
pro und contra mit Eifer und Fleiss Beobachtungen und Experi- 
mente angestellt und geistreiche Schlüsse aus denselben gezogen. 
Trotz der im Laufe der letzten 50 Jahre allseitig vorwärts ge- 
schrittenen Erkenntniss, der Verbesserung von Methoden und 
Instrumenten für die wissenschaftliche Untersuchung, ist auf 
diesem so eng begrenzten Gebiete ein Abschluss nicht erzielt 
worden. 

Pathologisch-klinische Erscheinungen und deren genaues 
Studium waren es zunächst, welche auf die Vermuthung brach- 
ten, dass neben den drei bekannten Arten von Nervenfasern, den 
motorischen, sensorischen und secretorischen, noch eine weitere 
Art von Nervenfasern mit centrifugaler Energie vorhanden sein 


Die Durchschneidung des Nervus mandibularis. 225 


müssten, welche auf die Ernährung der Gewebe von fundamen- 
talem Einfluss sein dürften. 

„Die Zellen sind die Herde der Stoff-Aufnahme, Abgabe 
und Umsetzung. Die Säfte haben die Aufgabe, den Zellen das 
Nahrungsmaterial in gelöster Form darzubieten und die Zerfalls- 
produete des Stoffweehsels wieder abzuführen“ (1). 

Bei Pflanzen, so erklärt etwa die Theorie von den trophi- 
schen Nerven, und einfach organisirten Thieren genüge das 
Nahrungshbedürfniss der Zelle und der Stoffverbrauch für Wachs- 
thum und Neubildung an sich als dauernder Antrieb für den 
Stoffwechsel. Nieht so in der höher organisirten Thierwelt; hier 
sei ein hoher Einfluss der Nerven auf die Zelle erforderlich und 
vorhanden. 

„Nur das Maass der Nutrition, des Wachsthums und der 
Neubildung wird von den Nerven beherrscht, mehr nicht — aber, 
wie die Thatsachen lehren, auch nieht weniger“ (2). 

Romberg (3) war der erste, welcher diese Eigenschaft 
des nervösen Elementes in morphologisch gesonderte Fibrillen 
verlegte, allerdings ohne sich neben seiner rein klinischen De- 
duetion auf irgend welehe exacte Untersuchung oder Begründung 
seiner Hypothese einzulassen. Bei ihm und allen weiteren Kli- 
nikern, welehe über dieses Thema berichteten, handelt es sich 
um die Erklärung der örtlich mehr oder minder scharf abge- 
srenzten Atrophieen der Gewebe nach Lähmung der sie ver- 
sorgenden Nervenstämme durch Krankheit oder Trauma. 

Rein experimentell war auf diesem Gebiete schon im Jahre 
1824 Magendie (4) mit intereranieller Durchschneidung des 
Trigeminus und Beschreibung der dadurch hervorgerufenen Er- 
scheinungen vorgegangen. Schiff (5) wiederholt 1854 die 
Versuche am Trigeminus und dehnt sie auf den Nervus ischia- 
dieus aus. Er beschreibt eine Reihe bis dahin noch nicht be- 
kannter Ernährungsphänomene, welche daraus resultiren, speciell 
im Knochengewebe. Es trete zunächst eine Hyperämie der Ge- 
fässe ein und eine Hypertrophie der Gewebe. Von den Knochen 
sagt er: „que la proportion des parties organiques aux parties 
anorganiques est alterce dans les os paralyses, de sorte qu'ils con- 
tiennent relativement plus de parties organiques que les os de 
la eöte sain, et que la proportion des parties anorganiques a 
sensiblement diminuc.* Schiff hält diese Erscheinungen für 


226 Dr. Abraham: 


vasomotorische Störungen, die von einer Lähmung vasomotori- 
scher Nerven herrühren sollen. 

Samuel (6) muss als der fundamentale Begründer der 
Theorie von den trophischen Nerven angesehen werden. Er 
sammelte 1860 alles klinische Material, welches bis dahin be- 
kannt war und sichtete es ebenso wie die bisher gemachten 
exacten Versuche. Er selbst erweitert die experimentelle Basis 
der Frage durch zahlreiche Thierversuche, ‚bei welchen er neben 
der blossen Durchschneidung auch die Reizung der Nerven 
studiert. In überaus scharfsinniger Weise beleuchtet er die Re- 
sultate und begründet mit ihnen die Theorie von den trophischen 
Nerven. Er widerspricht der Anschauung, als ob die blosse 
Lähmung der vasomotorischen Muskeln die Atrophie hervorrufen 
könne. „Die Lähmung der Gefässnerven bringt sicher niemals 
einfache progressive Atrophie hervor, ebensowenig ihre Reizung; 
— — — Hemmungen im Gefässkreislauf, die eine Verengerung 
des Strombettes hervorrufen könnten, werden — wenn über- 
haupt — langsam aber sicher durch die Kraft des Herzens und 
die Anordnung der Collateralen überwunden. Wenn nicht, so 
erfolgt Brand, Verfettung, Erweichung, aber nie einfache Atro- 
phie. Durch blosse Verringerung des Blutstromes Atrophie er- 
klären zu wollen, ist daher unmöglich.* Die trophischen Funetio- 
nen, so führt er aus, seien in gesonderte, in den Nervenbahnen 
verlaufende Fasern zu localisiren, ihre Reizung bewirke Entzün- 
dung oder Hypertrophie, ihre Lähmung Atrophie in den betrof- 
fenen Gewebstheilen. 

Dieser Auffassung, mit welcher Samuel Schule machte, 
steht die Theorie einer andern Partei gegenüher, deren Haupt- 
vertreter Brown-S&äquard und Charcot sind. Nach ihnen 
ist die Durchschneidung des Nervs an sich, insofern durch die- 
selbe lediglich der Zusammenhang zwischen Centrum und Peri- 
pherie aufgehoben wird, belanglos. Die Lähmung der trophischen 
Nerven hätte keine anderen Folgen als diejenigen, welche sich 
auch nach einfacher Inactivität bei unverletzten Nerven einzu- 
stellen pflegen, nämlich langsame Atrophie. Die Erscheinungen 
von Entzündung, Hypertrophie oder rapider Atrophie seien da- 
gegen auf den durch die Läsion der Nerven verursachten Reiz- 
zustand zurückzuführen. Bei der Durchschneidung seien Zerrun- 
gen, Quetschungen, Traumen des Nerven unvermeidlich und die 


Die Durchschneidung des Nervus mandibularis. 227 


dadurch hervorgerufene Entzündung werde zum Gewebe fort- 
geleitet. 

Im Laufe der weiteren historischen Entwicklung spitzt sich 
die Frage Jahrzehnte lang darauf zu, wie die einzelnen Autoren 
die neuropathische Keratitis erklären wollen. Allen denjenigen 
Experimentatoren, welche den Trigeminus intereraniell an den 
Wurzeln oder im Ganglion Gasseri durchschneiden und auch 
denjenigen Autoren, welchen die seltene Gelegenheit geboten ist, 
isolirte Trigeminuslähmungen zu beobachten, wie Romberg, 
Virchow, Mendel, AdolfSchmidt u.a., fällt es auf, dass 
an der Hornhaut des Auges der betreffenden Seite Veränderungen 
auftreten, die mit einer Trübung der Hornhaut beginnen und bis 
zur vollständigen eitrigen Zerstörung des ganzen Bulbus fort- 
schreiten. Schon Magendie hatte diese Erscheinung beschrieben, 
Romberg sie eine trophoneurotische genannt. Schiff erklärt 
die Entzündung aus der vasomotorischen Lähmung und Dilatation 
der Blutgefässe der Conjuncetiva und Iris. 

Snellen (7) dagegen führt die Keratitis des gelähmten 
und anästhetischen Auges lediglich auf Verletzungen zurück, 
welche sich das Thier in Folge der aufgehobenen Sensibilität 
zuzieht. Seine Versuche beleuchten die ganze Frage so eigen- 
artig und sind so bemerkenswerth, dass wir uns nicht versagen 
dürfen, sie hier zu eitiren: 

„An einem halberwachsenen Kaninchen wird auf der rechten 
Seite der Nervus trigeminus durchschnitten. Das Auge ist darauf 
vollkommen gefühllos. Während eine jede Reizung vollkommen 
vermieden wird, werden die Augenlider vorsichtig durch zwei 
gekreuzte Nähte auseinander gehalten. Das Ohr wird darauf 
nach vorn umgebogen, über das Auge gelegt und durch zwei 
Nähte an die Haut befestigt. Das Thier fühlt nun die Gegen- 
stände, welche es umgeben und stösst sich nicht mehr. Täglich 
werden die Nähte losgemacht. Die Schleimsekretion hat in den 
ersten Tagen nach der Operation etwas zugenommen, der Schleim 
wurde sehr sorgfältig entfernt. Die Cornea aber blieb ganz 
klar bis zum fünften Tage. Die Gefässe auf dem Bulbus und 
in der Conjunetiva sind nicht injieirt. Das Auge ist ganz nor- 
mal. Am sechsten Tage sind die Nähte in Folge der in der 
Haut erregten Eiterung theilweise abgefallen. Nun häuft sich 
der Eiter in dem halbgeöffneten Auge an und die Cornea zeigt 


228 Dr. Abraham: 


darunter die gewöhnliche Trübung. Das Auge wird nun offen 
gelassen und darauf entwickeln sich die gewöhnlichen Folgen 
der Trigeminusdurchsehneidung.* Bei Wiederholung des Ver- 
suches gelingt es sogar das Auge 10 Tage geschützt zu erhalten, 
es bleibt ebenso lange normal. Am Tage nach der Oeffnung 
beginnt der Process der Vereiterung der Cornea und schreitet 
rapid vorwärts. 

Samuel ist 1860 und trotz der Versuche Snellens noch 
bis in die neueste Zeit hinein in seiner Bearbeitung der Tropho- 
neurosen in von Ziemssen’s Handbuch der Ansicht, dass das 
Fehlen trophischer Nerven die Grundbedingung für die neuro- 
pathische Keratitis sei und das Trauma sie nur auslöst. 

Meissner (9) und Büttner (10) haben gegenüber Snellen 
festgestellt, dass die Entzündung auch ohne Sensibilitätsstörung 
auftrete, wenn der Trigeminus nur partiell durchschnitten werde. 
Andrerseits sei es möglich gewesen, die Sensibilität aufzuheben 
und durch Erhaltung lediglich des distalen Theiles des Nervs 
eine Entzündung zu vermeiden, ohne dass besondere Schutz- 
maassregeln für das Auge getroffen worden wären. Sie kommen 
zu dem Schlusse, es seien in der Bahn des Trigeminus eben 
trophische Fasern vorhanden, die sich ziemlich sicher in die 
mediale Seite des Nervs localisiren liessen. 

Um noch eine ganz anders geartete Erklärung der Keratitis 
anzuführen, dürfen wir uns auf Feuer berufen. Er weist 
darauf hin, dass dureh die Lähmung der Glandula laerymalis 
eine Vertroeknung der Hornhautoberfläche eintrete, welche zur 
Entzündung hinführe. 

Nach Schiff und von Graefe wird aber durch die blosse 
Exstirpation der Thränendrüse Trockenheit, aber keine Entzün- 
dung erhalten. Von den Autoren der letzten Jahre führt Turner 
(11) die Entzündungserscheinungen auf eine infectiöse Meningitis 
zurück, welche sehr wohl in Folge des schweren operativen Ein- 
griffs bei der Durchschneidung des Trigeminus veranlasst und 
dann auf das Auge fortgeleitet werden kann. 

Mendel (12) hat den Fall Kulike 1888 obdueirt, den 
Virchow (13) 1880 beschrieben hat, und glaubt sich für das 
Vorhandensein trophischer Fasern aussprechen zu können, die 
er ganz bestimmt nach dem anatomischen Befunde in die ab- 
steigende Wurzel des Trigeminus verlegt. 


Die Durchschneidung des Nervus mandibularis. 229 


Adolf Schmidt-Bonn (14) schliesslich ist trotz dieser Be- 
funde und trotzdem er den Ausfall von Zähnen bei einem Pa- 
tienten mit vollständiger isolirter Trigemmuslähmung auf eine 
trophische Störung zurückführen zu müssen glaubt, der Ansicht, 
dass doch alle diese Erscheinungen nicht zu der Annahme ge- 
sonderter trophischer Nervenfasern zwinge, welche die Ernährung 
der verschiedenen Organe zu überwachen haben. 

Aber nicht nur im Gebiete des Trigeminus, sondern auch 
in demjenigen anderer Nerven, wie namentlich des N. vagus und 
ischiadieus, sind Beobachtungen von Lähmungen gemacht und 
Experimente angestellt worden. Immer aber steht sich wie bei der 
besprochenen Keratitis die Ansicht verschiedener Autoren diametral 
gegenüber. Während die einen die Erscheinungen auf das Vor- 
handensein trophischer Nervenfasern zurückführen, sind die andern 
im Stande, andere Ursachen dafür ins Feld zu führen. 

Es ist hier nieht der Ort, eine ausführliche und eingehende 
Geschichte dieser Frage zu geben, es sollte nur an der Hand 
einiger aus der Fülle des Erschienenen ausgelesener Arbeiten 
gezeigt werden, dass die Ergebnisse derselben noch weit davon 
entfernt sind, eine befriedigende Lösung der Frage nach dem 
Vorhandensein von trophischen Nervenfasern zu ermöglichen. Die 
Ursache für diese Fruchtlosigkeit solcher ernster und ange- 
strengter Forschungen dürfte in der Schwierigkeit der Materie 
zu suchen sein. Durchschneidet man den Hauptstamm eines 
wichtigen Nerven, wie etwa des Trigeminus, so lähmt man eine 
Reihe von Muskelgruppen, stört man die Function zahlreicher 
Drüsen, hebt man schliesslich die Sensibilität in einem grossen 
Körpergebiet vollkommen auf. Es ist klar, dass eine derartig 
tief eingreifende Umwälzung in den normalen Vorbedingungen 
für den ungestörten Lebensprocess der betroffenen Gewebe eine 
Fülle von Erscheinungen hervorrufen muss, welche die Lösung 
der Aufgabe, der das Experiment dienen soll, ausserordentlich 
erschwert, auch wenn man von etwaigen Folgen der Operation 
selbst absieht. Will man den Einfluss des nervösen Elementes 
auf die Ernährung einas Gewebes möglichst ungetrübt beobachten, 
so scheint es rathsamer, bei einem enger abgegrenzten Gebiete 
zu beginnen, auf welchem die Innervirung ausser dem vermutheten 
und eventuell zu erweisenden Ernährungseinfluss möglichst wenig 
andere Aufgaben zu verrichten hat. Für mich, als einen Zahn- 


230 Dr. Abraham: 


arzt, lag das Gebiet der Zahngewebe am nächsten und meime 
heutige Aufgabe ist es, aus dem Verhalten der Zähne nach der 
Durchschneidung des sie versorgenden Nervus mandibularis fest- 
zustellen, ob in der Bahn dieses Zweiges des dritten Trigeminus- 
astes Fasern von trophischer Function verlaufen. 

Bietet auch gerade die histologische Untersuchung von 
Zähnen besondere technische Schwierigkeiten, so ist doch von 
vornherein nicht zu verkennen, dass sie für das Studium der 
vermutheten trophischen Nerventhätigkeit ein ganz ausserordent- 
lich günstiges Feld bieten. Die Gewebe der Zähne sind histo- 
logisch wie entwicklungsgeschichtlich sehr gut erforscht und bieten 
durchaus einfache Verhältnisse, an denen Veränderungen leicht 
auffallen müssen. Muskeln, deren Lähmung das Gesammtbild 
beeinträchtigen könnten, sind im Zahne nicht vorhanden, ebenso- 
wenig kommen secretorische Nervenfasern in Betracht, da irgend- 
welche Secretionsorgane hier völlig fehlen. Die Durchschneidung 
des Nervus mandibularis wird also im Zahne ausser etwaigen 
trophischen Störungen, nach denen wir suchen, lediglich Anästhesie 
im Gefolge haben. Bei der Beschreibung von Anästhesien anderer 
Organe, z. B. des Auges, wird von allen Autoren als störendstes 
Moment die unbeachtete Erwerbung von Läsionen hervorgehoben. 
Bei den Zähnen fällt selbst diese Gefahr völlig aus, die ober- 
flächlichen Gewebe des Zahnes sind von so überaus fester Be- 
schaffenheit, dass ihnen selbst durchaus keine Gefahr droht. Die 
Oberfläche der in die Mundhöhle ragenden Zahnkrone ist auch 
normal unempfindlich und aus der Pathologie und Therapie der 
menschlichen Zähne ist bekannt, dass man die Pulpa und mit 
ihr die ganze Innervirung eines Zahnes zerstören kann, ohne dass 
die übrigen Theile desselben für den Kauact, seiner vornehm- 
lichsten Funetion, untauglich würden. Der ungestörte Verlauf 
des Kauaetes aber ist auch nach Durchschneidung des Nervus 
mandibularis bei völliger Integrität der Kaumuskeln gewähr- 
leistet. 

Sehen wir uns in der Literatur danach um, welche Be- 
rücksichtigung bisher bei den Beobachtungen und Experimenten 
zur Lösung der Frage nach den trophischen Nervenfasern die 
Zähne gefunden haben, so stellen wir fest, dass dieselbe 
äusserst gering ist. In neuerer Zeit erwähnt nur Adolf 
Sehmidt-Bonn das Verhalten der Zähne; der von ihm 


Die Durchschneidung des Nervus mandibularis. 231 


mitgetheilte Fall ist folgender: Bei einem sonst vollkommen ge- 
sunden Manne besteht seit 15 Jahren eine isolirte linksseitige 
Trigeminuslähmung, die alle Zweige ausser dem Nervus auriceulo- 
temporalis betrifft. Rechts isolirte unvollständige Lähmung des 
zweiten Astes. Neben der Anästhesie des betroffenen Gebietes 
beschreibt Schmidt den Ausfall von Zähnen. „Ohne jeden 
Schmerz fielen innerhalb eines ganz kurzen Zeitraumes sämmt- 
liche ganz gesunde Zähne des rechten Oberkiefers bis auf den 
letzten Molarzahn zum grössten Erstaunen der Zahnärzte aus. 
An der Richtigkeit dieser Angaben ist nicht wohl zu zweifeln, 
da sämmtliche übrigen Zähne und auch der erhaltene letzte 
Molarzahn vollkommen gesund sind. Dabei besteht Anästhesie 
der Schleimhaut des atrophischen Alveolarfortsatzes. Es mag 
ausdrücklich hervorgehoben werden, dass keine Atrophie der 
übrigen Gesichtsknochen oder der Weichtheile besteht, nichts, 
was an den Beginn einer halbseitigen Gesichtsatrophie denken 
liesse.* Schmidt sieht für diese Erscheinung keine andere 
Deutung als die Annahme „trophischer Störungen höchst eigen- 
thümlicher Art“. Trotz dieser Thatsache sieht sich Schmidt 
auf Grund seiner weiteren Reflexionen nicht gezwungen, die 
Existenz trophischer Nervenfasern für bewiesen zu erachten. Er 
thut auch durchaus recht daran, denn der Ausfall gesunder Zähne 
bei sonst gesunden Personen auch in grösserer Anzahl ist jedem 
erfahrenen Zahnarzte eine so geläufige Erscheinung, dass er 
durchaus nicht geeignet ist, sein „grösstes Erstaunen“ hervor- 
zurufen. Es ist aus der Beschreibung ohne weiteres anzunehmen, 
dass der Ausfall der Zähne aus einer chronischen Krankheit des 
Zahnfleisches und Alveolarrandes resultirt, wie sie bei Personen 
mit mangelhafter Mundpflege sich oft zu entwickeln pflegt. — 
In unserem Falle handelt es sich um einen Nachtwächter. — 
Die örtlichen Ursachen dieser Krankheit sind darin zu suchen, 
dass Speisereste und Fremdkörper, eventuell auch die aus dem 
Speichel sich niederschlagenden Kalksalze, zwischen Zahnfleisch 
und Zahnhals eindringen, hier durch mechanische Reizung eine 
chronische Entzündung hervorrufen, welche durch das Einwan- 
dern von Mikroorganismen noch erhöht wird. Bei einer vorhan- 
denen Trigeminuslähmung kommt noch hinzu, dass die Unempfind- 
lichkeit des Zahnfleisches dem Eindringen der Fremdkörper 
Vorschub leistet. 
Arch, f, mikrosk. Anat. Bd, 54 16 


933 Dr. Abraham: 


Magendie (15), der einzige von den älteren Autoren, welcher 
eine Erscheinung beschreibt, die hierher gehört, giebt schon die 
richtige Erklärung dafür, welche Schmidt unbekannt ist. Er 
beschreibt unter den Folgen, welche nach Durchschneidung des 
Trigeminus auftreten, „les gencives quittent les dents, des ma- 
tieres alimentaires s’enfoncent dans les intervalles qui se for- 
ment; probablement que les animaux n’etant plus arr&tes par la 
sensation de la tendance des matieres aA passer entre les dents 
et les gencives les y poussent sans s’en apercevoir.“ 

Ein Umstand, welchen auch Magendie nicht in Erwäh- 
gung. zieht, ist die Lähmung der Kaumuskulatur. Die Zähne 
sind nicht für alle Zeiten fest in die Alveole gebannt, sie haben 
vielmehr die Tendenz, sich aus derselben hervorzuschieben, länger 
zu werden und schliesslich auszufallen. Der Kauact und die 
durch ihn bedingte ständige Pressung in der Richtung nach dem 
Kiefer, ist die Kraft, welche die Zähne an ihrer Stelle fest hält. 
Fehlt in einem Gebiss ein Zahn, so schiebt sich sein Antagonist 
aus der Alveole hervor. Ist nun der Kauact durch die Lähmung 
des Trigeminus einseitig suspendirt, so wird zwar durch die 
gesunde Seite ein Bewegen der Zahnreihen auch der gelähmten 
Seite gegeneinander vollzogen, ein fester Druck der Kauflächen 
gegeneinander dürfte aber wohl kaum erzieit werden. Die Ver- 
suchsthiere Magendie’s haben nur nicht lange genug gelebt, 
um auch die Zahnlockerung zu zeigen. Bei Schmidt’s Fall 
bestand aber die Lähmung zur Zeit der Beschreibung schon 15 
Jahre und die Lockerung der Zähne in Gemeinschaft mit den 
anderen, schon angezogenen, Ursachen konnte sehr wohl zum 
Ausfall an sich gesunder Zähne führen, ohne für trophische 
Nervenfasern beweiskräftig zu werden. 

Der Nervus mandibularis, vom dritten Ast des Trigeminus 
kommend, tritt beim Kaninchen unterhalb der Parotis an der 
inneren Seite des aufsteigenden Astes des Unterkiefers etwa in 
der Höhe des Processus zygomaticus, welcher ihn hier überbrückt, 
durch das Foramen mandibulare, in den Unterkiefer ein, verläuft 
im Canalis mandibularis zunächst innen und oben hinter der 
Arterie und Vene gelagert. Im mittleren Drittel des Kanals aber 
tritt er dicht an die faciale Seite desselben heran. Hier verläuft 
aussen über den Unterkiefer der Musculus masseter und die 
Arteria maxillaris externa. 


Die Durchschneidung des Nervus mandibularis. 233 


Die Versuche wurden zunächst nur an Kaninchen vorge- 
nommen und zwar ausschliesslich an Thieren im Alter von 10 
bis 14 Tagen. Da eine Regeneration des gelähmten Nervs für 
die Zeit der Versuchsdauer völlig ausgeschlossen werden sollte, 
so: begnügte ich mich nieht mit blosser Durchschneidung des- 
selben, sondern exstirpirte so viel ich irgend erreichen konnte, 
mindestens die Länge von einem halben Centimeter, oft aber 
darüber hinaus. Des besseren Vergleichs wegen experimentirte 
ich stets auf der linken Seite und liess die rechte Seite intact. 
Da Versuche zeigten, dass bei der Unmöglichkeit einer Betäu- 
bung Asepsis durchaus nicht streng durchzuführen war, so ver- 
ziehtete ich auf alle Antiseptica und Sterilisation, operirte viel- 
mehr: ohne jeden künstlichen Schutz gegen das Eintreten von 
Sepsis. Trotzdem war der Erfolg in dieser Beziehung ein voll- 
kommener. Von den ungefähr 40 operirten Thieren zeigte kein 
einziges auch nur eine Spur von Entzündung oder Eiterung an 
der Wunde. Dieselbe heilte vielmehr stets per primam inten- 
tionem ohne jede irgendwie geartete Reaction. Ja, durch den 
Erfolg: ermuthigt, entfernte ich bei der zweiten Hälfte der Ver: 
suehsthiere nicht einmal die angelegten Seidennähte aus dem Fell, 
ohne dass auch dieses an dem guten Verlauf der Heilung etwas 
geändert: hätte. In der ersten Versuchsreihe kamen nur junge 
Thiere im Alter von 8—10 Tagen zur Verwendung. Gleich nach 
Beendigung der Operation, welehe nur 5—10 Minuten in An- 
spruch nahm, wurden die kleinen Thiere wieder zu ihrer Mutter 
gelegt. Dieselbe beleckte die Wunde und ich war geneigt, 
diesem Umstande und der an sich intensiveren Regenerations- 
fähigkeit der Gewebe jugendlicher Individuen die günstigen 
Resultate der Heilung: zuzuschreiben. Bei einer späterhin nöthig 
gewordenen weiteren Versuchsreihe kamen indessen nur Thiere 
. in einem Alter von 5 bis 4 Monaten zur Verwendung, die 
Operation dauerte erheblich länger, zuweilen bis zu einer halben 
Stunde, wegen der grösseren Härte des Knochengewebes, und 
trotzdem’ habe ich keinen einzigen Fall zu verzeichnen, in wel- 
chem eine septische Infection der Wunde aufgetreten wäre. 

Bei der Operation selbst bediente ich mich der Assistenz 
zweier Personen, von’ denen die’ eine das Thier mit beiden Händen 
fasste, während die andere’ mit stumpfen Häkchen die Wund- 
ränder‘’ von einander’ hielt. 


34 + Dr. Abraham: 


Mit einer Scheere 'schnitt“ich in der Höhe. des unteren 
Kieferrandes unweit vom Mundwinkel in das Fell ein und legte: 
den Unterkiefer in der Länge von etwa 1—1!/, em frei, wobei 
ich darauf achtete, dass ich gerade bis an die Arteria maxillaris 
externa gelangte, ohne sie zu verletzen. Mit einem ganz kleinen 
Hohlmeissel eröffnete ich nunmehr den Canalis mandibularis, in- 
‘dem ieh dicht über dem unteren Kieferrande die Knochenlamelle 
abhob, was sich bei. diesen jungen Thieren in Anbetracht der 
geringen Härte des Knochens leicht ausführen liess. Die Blutung 
war ganz unbedeutend und wurde emfach durch Auftupfen mit 
etwas Watte beseitigt. Gleich wenn der Kanal eröffnet war, 
schimmerte der Nerv in hellem Seidenglanz daraus hervor. Mit 
einer feinen stumpfendigen Sonde, einem sogenannten Finder, 
fuhr ich unter dem Nerv, der die Dicke eines mittleren Zwirns- 
fadens hat, hindurch und hob ihn ein wenig aus dem Canal’ 
heraus, um ihn ohne nennenswerthe schmerzhafte Zerrung. und 
Verletzung mit der Pincette erfassen zu können. War das. ge- 
schehen, so reseeirte ich, rechts und links so weit als möglich 
von der Pineette abgehend, ein möglichst grosses Stück mit der 
Scheere. Zurechtlegen der Wundränder und Vernähen derselben 
mit Seide bildete den Schluss der Operation. 

Die operirten Thiere gediehen durchweg vortreiiiahl von 
der grossen Anzahl gingen verhältnissmässig nur wenige zu Grunde 
und diese immer nur dadurch, dass sie während der Nacht von 
ihrer Mutter erdrückt oder in anderer Art getödtet wurden. Zum 
Zwecke der Untersuchung theilte ich die Versuchsthiere in drei 
Gruppen, von welchen die erste nach einem Monat, -die zweite 
nach zwei, die dritte nach drei Monaten getödtet wurde. 

Makroskopisch wurden die Thiere jeden Tag besichtigt. 
Der Verlauf der Wundheilung war. stets normal, an. Lippen, 
Zunge und Alveolarfortsatz wurde keinerlei Veränderung: be- 
merkt, die Zähne zeigten gleichmässiges Wachsthum und nor- 
malen Glanz. 

Um die Art der Conservirung, Entkalkung, Einbettung 
Färbung, Sehnittriehtung und Schnittführung festzustellen, welche. 
sich für das vorliegende Object am besten zu eignen schien, 
wurden zahlreiche Versuche gemacht. Eine absolut gleichmässige 
Behandlung beider Seiten, der operirten und gesunden, zum.. 
Zwecke einer exacten Vergleichsgrundlage, wurde dadurch  ge- 


Die Durchschneidung des Nervus mandibularis. 235 


sichert, dass beide Unterkiefer in toto herauspräparirt und unter 
Belassung der Verbindung in der Medianlinie gemeinsam bis zum 
Schneiden mit denselben Reagentien und in demselben Gefässe 
behandelt wurden. Zur | 
Fixation wurde das Ge- 
misch aus Pikrinsäure, 
Eisessig und Sublimat 
gewählt. Mit Sprocen- 
tiger Salpetersäure wur- 
de entkalkt, in Celloidin 
gebettet, nach der van 
Gieson-Methode mit 
Hämatoxylin, Pikrin- 
säure und Rubin gefärbt, 
nachdem die 30 u star- 
ken Längsschnitte nach 
derObreggia-Methode 
auf Photoxylin über- 
führt waren. 

Beim Studium der 
Präparate verfuhr ich 
derart, dass ich jedes 
einzelne Gewebe für sich 
studirte und jedes Mal 
die linke, also behan- 
delte Seite mit der rech- 
ten, gesunden verglich. 
Beim Schneidezahn des 
Kaninchens (Fig. 1) ist 
eine eigentliche sich 
stark verjüngende Wur- 
zel nicht vorhanden, das 
Foramen apicale, sonst 
sehr eng, ist hier eine 
verhältnissmässig weite 
Oeffnung, durch welche das Bindegewebe aus der Kieferalveole 
in die Pulpenkammer des Zahnes übergeht. In der Pulpa lässt 
sich vor allem eine scharfe Absonderung des lockeren eigentlichen 
Pulpagewebes und der, die ganze Pulpa hutförmig überziehenden 


236 Dr. Abraham: 


zahnbeinbildenden Zellen, welche Waldeyer Odontoblasten ge- 
nannt hat, erkennen. Während die eigentliche Pulpa aus proto- 
plasmareichem, mit zahlreichen spindelförmigen Kernen und den 
für die Pulpa characteristischen fibrillären Ausläufern versehenem 
Gewebe besteht (Taf. XII, Fig. 1a u. 1b), setzt sieh die Odonto- 
blastenschicht aus grossen, langgestreckten Zellgebilden mit rund- 
lich ovalem Kern zusammen. Man erkennt bei starken Vergrös- 
serungen (Taf. XII, Fig. 2a u. 2b) die Ausläufer der Odonto- 
blasten, die Tomes’schen Fasern oder Zahnbeinfibrillen, welche 
in die Zahnbeinkanälchen eintreten. Ein characteristisches Bild 
bieten auch die zahlreichen, meist in der Längsriehtung des 
Zahnes verlaufenden Blutgefässe und Capillaren. Im Zahnbein 
selbst erkennt man die homogene Grundsubstanz, welche von den 
zahlreichen parallel verlaufenden, an der Schmelzgrenze sich stark 
verästelnden Zahnbeinkanälchen durchzogen wird (Fig. 4). 

Alle diese Verhältnisse verglich ich auf das Sorgfältigste 
beim Zahne der operirten und der gesunden Seite. Irgend eine 
Differenz zeigte sich nirgend. Selbst das Vasodentin (Taf. XII, 
Fig. 3a, 3b u. 4), eine Modification des Zahnbeins, wie sie bei 
den Zähnen von Nagern an einigen Stellen in das gewöhnliche 
Zahnbein eingesprengt vorkommt, konnte ich links wie rechts 
beobachten. Es sind das Zahnbeinpartien, welche einige gar 
nicht oder schlecht verkalkte Stellen aufweisen, welche noch das 
Gepräge von Bindegewebe haben. 

Nur in einem Falle fand ich eine bemerkenswerthe Er- 
scheinung. In dem linken Zahne, also dem der operirten Seite, 
eines Kaninchens, welches die Operation um 4 Wochen überlebt 
hatte, fand ich das Gewebe der Pulpa pathologisch verändert. 
Während die Odontoblasten und die Tomes’schen Fasern voll- 
kommen normal waren, war das Innere des Pulpengewebes zum 
Theil eingeschmolzen. Es zeigten sich Höhlen, welche von einer 
dicken Hülle von Rundzellen umgeben waren. Eine dieser 
Höhlen ist in Figur 2 wiedergegeben. Die Höhle kann mit 
einer Flüssigkeit erfüllt gewesen sein, und diese ist natürlich 
bei der Behandlung des Präparates durch Celloidin ersetzt. 
Andrerseits könnte es sich um gangränös zerfallene Pulpenpar- 
tien handeln, welche bei der Uebertragung der Schnitte ausge- 
fallen wären. Die rings um die Höhle angehäuften Zellen wären 
alsdann als die Demarkationslinie zu bezeichnen. Ich finde in 


Die Durehschneidung des Nervus mandibularis. 237 


dem „Mikrophotographischen Atlas der pathologischen Histologie“ 
von Otto Walkhoff auf Taf. XIV Nr. 84 die Wiedergabe eines 
Sehnittes durch cine Pulpa, welche von Pulpitis ehronica gan- 
graenosa befallen ist. So weit aus Abbildungen überhaupt Schlüsse 
gezogen werden können, finde ich die Höhle in meinem Falle 
der in der Walkhoff’schen Abbildung durchaus ähnlich. Welches 
aber auch immer der Krankheitsprocess sein mag, dem die vor- 
liegende Pulpa anheimfiel, eine pathologische Veränderung ist 
vorhanden, es darf nur 
unsere Frage sein, ob wir 
dieselbe auf die Durch- 
schneidung des Nervs zu- 
rückzuführen haben. Ich 
glaube nicht. Wenn ich 
ca. 40 Thiere operirt, 
ungefähr 20 davon un- 
tersucht, von 10—12 aber 
mehr oder minder voll- 
kommene Serien geschnit- 
ten habe und finde nur 
in einem einzigen Falle 
eine Veränderung, so ist 
es richtiger, diesen einen 
Fall als eine Ausnahme 
anzusehen. Es kommt 
überdies in Betracht, dass ich gerade bei dem Thiere, von wel- 
chem der Zahn mit den Höhlen in der Pulpa stammt, bei der 
Fxstirpation des Nervs das Unglück hatte, die Arteria mandi- 
bularis zu verletzen. Diese Verletzung hielt ich für belanglos 
und behandelte das Thier weiter wie alle übrigen. Nachdem 
ich aber die Höhlen in der Pulpa finde, vergegenwärtige ich 
mir, dass die Arterienverletzung sehr wohl die Ursache davon 
sein kann. Ich hatte nämlich die Arterie irrthümlich für den 
Nerv gehalten und ein Stück von derselben resecirt. Die ein- 
tretende Blutung klärte mich über meinen Irrthum auf, ich tam- 
ponirte und nach einigen Minuten konnte ich auch den gesuchten 
Nerv reseciren. Würde derselbe Vorgang sich an irgend einem 
andern Körpertheil abgespielt haben, so wäre das Aufhören der 
Blutzufuhr durch die Arterie auch in der That ohne Bedeutung, 


238 Dr. Abraham: 


denn der Collateralkreislauf würde sofort die Blutversorgung über- 
nehmen. Hier aber liegt das Verhältniss nicht so einfach und 
günstig. Einmal ist die Arteria mandibularis in eine knöcherne 
Hülle, den Canalis mandibularis, eingeschlossen und als Colla- 
teralen kommen nur die wenigen von aussen in den Knochen 
eintretenden Capillaren in Betracht. Zweitens aber ist die Blut- 
versorgung der Pulpa auf einen 
oder höchstens 2 Arterien-Stämm- 
3 chen angewiesen, welche durch das 
TS Foramen apicale in den Zahn ein- 
| treten, um sich hier in zahlreichen 
Aestehen und Capillaren zu ver- 
zweigen. Es erscheint also gar 
nieht unwahrscheinlich, dass die 
Exstirpation der Arteria mandibu- 
laris eine fühlbare Hemmung in der 
En Blutversorgung der Pulpa hervor- 
Ä zurufen im Stande war. Dieses 
Aufhören der Ernährung, auch 
wenn dasselbe nur von vorüber- 
sehender Dauer war, bin ich ge- 
;- neigt, für die Ursache der ange- 
führten pathologischen Verände- 
rung in dem einen Falle anzu- 
.-, sprechen. Anomalieen und Störun- 
_- gen, welche auf den mangelnden 
Einfluss etwaiger trophischer Ner- 
--, venfasern zurückzuführen wären, 
l ) sollten sich doch wohl zunächst 
’ als atrophische oder bypertrophi- 
‚5% sche Erscheinungen äussern und 
Y solche sind nicht aufzufinden. 
Aus diesen Erwägungen heraus 
erlaube ich mir das Auftreten von Höhlen in einem einzigen Falle 
als eine zufällige und ausnahmsweise Erscheinung hinzustellen, 
welehe die Durchsehneidung des Nervs nicht zur Ursache hat!). 


19 
ar %, 


va 


ie zer 


I nat 


ee 
[2 


RATTEN RaSR, 
Re 


N 
EEE 


= 
ZI HATTE 
ee 


Be 
vr 


2 
re DE RR ETEN 
f: 


Fe 
Krlor Se 


FAR, 
urn 


re 
5: 
[ea 


en 
en, 
Rz 167 


SR 
% 
Yan 


4 
n\ 
£5 


Sa 
= 
ur 
> - 
GERD 
sagen, 
xr27 


\ 
al. 77 


1) Um die Entstehungsursache der pathologischen Veränderung 
in dem Zahne festzustellen, auf dessen Seite ich neben dem Nervus 
mandibularis auch aus Versehen die Arteria mandibularis resecirt hatte, 


4 


Die Durctschneidung des Nervus mandibularis. 239 


Kehren wir zu den anderen Thieren zurück, bei denen die 
histologische Untersuchung keinerlei Abweichung zwischen dem 
gesunden und gelähmten Zahne zeigte, so galt es mir als wichtig, 
auch solche Verhältnisse zu untersuchen, welche vielleicht auf 
Schnitten nieht zur Beobachtung gelangen. Das Zahnbein z.B. 
und die feinen Verästelungen der Zahnbeinkanälehen könnten sehr 
wohl durch dauernde oder zeitweilige Störung in der Ernährung 
beeinflusst sein. Ich fertigte mir daher Schliffe durch das 
Zahnbein von linken und rechten Zahnexemplaren an. Meine 
Figur 4 zeigt den durch- 
aus normal parallelen Ver-- 7 


lauf der Canäle, sowie die 4, 
homogene Consistenz und N \\ ı \ 
ANNO, 


. . \ 
den eigenartigen Glanz der NN: | \y.laylllll. 
. VENEN INN 
Zahnbeingrundsubstanz, \\ rl 


o INTUN) ı! 
ohne dass auch nur eine AU \ 
irgendwie geartete Knik- Äı N 

\ N 


kung im Verlauf der Ca- 
näle oder abnorme Lage- 
rung irgend welcher Natur 
zu finden wäre. Rechts wie 
links zeigten genau das- 
selbe Bild. = 
Meine weitere Unter- a Fig. 
suchung war auf die Mög- 
liehkeit gerichtet, dass vielleicht das Pulpagewebe in seinem 
feinen Detail wohl das normale Gesicht zeigen könne, dass aber 
in den gröberen Verhältnissen, die das mikroskopische Bild von 
Schnitten nicht wiedergebe, sich Abnormitäten finden könnten. 


habe ich inzwischen noch einen Versuch beendet. Ich habe bei einem 
Kaninchen, ceteris paribus, nur die Arterie durchschnitten und den 
Zahn nach Verlauf von 3 Wochen nach Fixirung in Hermann’scher 
Flüssigkeit, Entkalken und Celloidineinbettung, in Längsschnitte zer- 
legt. Wie ich in meiner Figur 3 zeige, fand ich inmitten des Pulpa- 
gewehes wiederum die pathologische Erscheinung einer Höhlung mit 
deutlicher Demarkationslinie.e. Damit ist der Beweis erbracht, dass 
diese Erscheinung lediglich auf die mangelhafte Blutversorgung des 
Zahns nach Durchschneidung der Arterie allein zurückzuführen ist. 


240 Dr. Abraham: 


Wären in dem Nervus mandibularis trophische Fasern ent- 
halten und deren Function durch die Resection des Nervs in 
Fortfall gekommen, so wäre es immerhin denkbar, dass die Pulpa 
Formveränderungen erlitten hätte, die sich in einer Abweichung 
der Oberfläche von ihrer normalen Gestalt zeigen möchten. Es 
müssten sich Vorwölbungen, Verdiekungen der Pulpa zeigen, wenn 
die Abweichung in einer Hypertrophie; Einziehungen oder Aus- 
höhlungen, wenn sie in einer Atrophie bestände. Ja selbst wenn 
kurz nach der Operation eine Ueberernährung oder eine mangel- 
hafte Aufnahme von Nährstoff nur für kurze Zeit bestanden 
hätte, müsste sich das in irgend welchen Unterbrechungen der 
normalen Oberfläche der Pulpa ausprägen, 
auch wenn auf irgend eine Weise dieser Zu- 
stand bald wieder ausgeglichen wäre. Gewiss 
kann man vermuthen, dass alsdann auch das 
histologische Gepräge des Gewebes selbst al- 
terirt worden wäre, aber immerhin ist es 
denkbar, dass das Gewebe selbst normal ge- 
blieben, die Gestalt der Pulpa aber verändert 
worden sei. | 

Um das Verhalten der Pulpa auch in 
diesem Sinne nicht ungeprüft zu lassen, fer- 
tigte ich mir eine Reconstruction in 20facher 
Vergrösserung von der linken Pulpa eines 
Thiers in Wachs an, welches 3 Monate nach 

Fig. 5. der Operation gelebt hatte. Diese Recon- 

struction, welche in Figur 5 dargestellt ist, 

zeigt aber eine durchaus glatte Oberfläche und vollkommen nor- 
male Gestalt. 

Schliesslich erübrigt es nur noch, das Verhältniss zu unter- 
suchen, welches zwischen Schmelz und Zahnbein einerseits und der 
Pulpa andererseits besteht. Das Ergebniss dieser Untersuchung 
sollte darüber Aufklärung verschaffen, ob vielleicht die Pulpa, oder 
genauer gesagt, die Odontoblasten unter dem Einfluss der Nerven- 
durchschneidung mehr oder weniger Zahnbein abgelagert hätten 
als das normaler Weise zu geschehen pflegt. Ich unterzog daher 
Zähne der gesunden und der operirten Seite einer quantitativen 
chemischen Analyse und verglich die Resultate. Ohne auf die fei- 
nere chemische Zusammensetzung und das procentuale Verhältniss 


Die Durchschneidung des Nervus mandibularis. 241 


einzelner anorganischer Salze zu einander Gewicht zu legen, 
kanı es mir bei der Analyse nur darauf an festzustellen, wie viel 
Kalk in jedem Zahne vorhanden wäre und wie das procentuale 
Verhältniss dieser Kalkmenge zu dem Gesammtgewicht des Zahnes 
und damit auch zu den organischen Substanzen sich stelle. 

Um die Fehlerquelle möglichst klein zu machen und um 
andrerseits bei den geringen Gewichtsmengen, die in Betracht 
kommen, die Schwierigkeit des Wägens zu verringern, nahm 
ich zur Analyse gleich die Zähne von 2 Thieren, welche je 
2 Monate nach der Operation gelebt hatten. Die Zähne wurden 
aus dem Kiefer herauspräparirt und je 2, nämlich die beiden 
linken einerseits, die beiden rechten andererseits, gemeinsam be- 
handelt. Im Wassertrockenschranke trocknete ich die Zähne bei 
einer Temperatur von 100 Centigrad bis zum constanten Gewicht 
ein. Hiernach wogen die beiden rechten Zähne zusammen 0,281 g, 
die beiden linken 0,273g. Nunmehr legte ich die Zähne in Ge- 
fässe mit ca. 2procentiger Salzsäure zum Entkalken. Die dige- 
rirten Salze wurden immer nach 24 Stunden abgegossen und 
frische Salzsäure aufgefüllt und das so lange wiederholt, bis sich 
in der Lösung kein Kalk mehr nachweisen liess. Die zurück- 
gebliebene organische Substanz wurde mit Wasser bis zur neu- 
tralen Reaction ausgewaschen und alsdann bei 100° zur Gewichts- 
constanz getrocknet. Das Gewicht der organischen Substanz der 
rechten Zähne war hiernach 0,0581 g, dasjenige der linken Zähne 
0,0528 g. Im Vergleich zu dem ursprünglichen Gewicht der Zähne 
berechnete ich den Procentgehalt der organischen Substanz hier- 
aus bei den rechten Zähnen auf 20,6°/,, bei den linken Zähnen 
auf 19,3°/,. 

Die gesammten salzsauren Lösungen wurden zur Trockne 
eingedampft und gewogen, und ich fand das Gewicht des salz- 
sauren Salzes der rechten Zähne mit 0,346 g, der linken Zähne 
mit 0,343 g Trockensubstanz. Hierauf löste ich die Trocken- 
substanz abermals in Salzsäure und fällte den Kalk mittelst Am- 
moniak und Ammoniumoxalat, filtrirte hierauf und wusch den 
Rückstand bis zur neutralen Reaction aus. Den so gewonnenen 
oxalsauren Kalk setzte ich längere Zeit hindurch einer starken 
Glühhitze aus und führte ihn dadurch in Caleiumoxyd über. Die 
Wägung ergab bei den rechten Zähnen 0,159 g Kalkgehalt oder 
56,58°/,, bei den linken Zähnen 0,156 g oder 56,77°/, Kalkgehalt. 


Dr. Abraham: 


td 
»> 
ID 


Die Differenz, welche ich hierbei fand, ist also so gering, 
dass man sie füglich vernachlässigen kann und auch in Betreff 
des Verhältnisses der chemischen Bestandtheile der Zähne zu 
einander Gleichheit der gesunden und operirten Seite fest- 
stellen darf. 

Damit glaube ich die unteren Schneidezähne von Kanin- 
chen nach allen Richtungen hin eingehend untersucht und 
festgestellt zu haben, dass für die Ernährung und das Wachs- 
thum derselben ein nervöser Einfluss irgend welcher Art nicht 
vorhanden sei. Eine weitere Frage, die sich nach diesen Unter- 
suchungen sofort aufdrängen muss, ist die nach dem Verhalten 
etwaiger Ersatzzähne. Wenn es schon feststeht, dass einmal 
vorhandene und durchgebrochene Zähne auch ohne neurotrophi- 
schen Einfluss fortbesteheu, wachsen und durchaus normales Ver- 
halten zeigen, so ist damit noch nieht der Beweis erbracht, dass 
etwa vorhandene, eben erst angelegte Zahnkeime, z. B. Ersatz- 
zahnanlagen, ihre normale Entwiekelung finden. 

Ueber diese Frage konnte das Experiment am Kaninchen 
keinen Aufschluss geben, weil bei demselben alle unteren Schneide- 
zähne bei der Geburt bereits vorhanden und durchgebrochen sind 
und für das ganze Leben funcetioniren. Es kam also darauf an, 
nach einem anderen Versuchsthiere zu greifen und ich wählte 
die Hauskatze, weil die Jahreszeit, das Frühjahr, für die Erlan- 
gung junger neugeborener Individuen gerade günstig war. Die 
anatomischen Verhältnisse liegen hier ähnlich wie beim Kaninchen, 
nur stellte ich fest, dass die für die Operation günstigste Stelle, 
nämlich diejenige, wo der Nervus mandibularis im Unterkiefer- 
canal am meisten distalwärts und beim Eindringen von der Seite 
den Blutgefässen vorgelagert ist, sich weiter hinten ganz dicht 
vor dem aufsteigenden Ast befindet, welcher bei diesen jungen 
Thieren allerdings noch wenig ausgebildet ist. 

Das Resultat aus dieser Reihe von Versuchen stimmt mit 
dem aus der ersten Reihe vollkommen überein. Die operirten 
Kätzchen, 8 an der Zahl, wurden in drei Gruppen getheilt, die 
je nach ein-, zwei- und dreimonatlichem Wachsthum zur histolo- 
gischen Untersuchung kamen. Die Kiefer wurden wiederum in 
der Medianlinie in Zusammenhang belassen und gemeinsam con- 
servirt und entkalkt. Zur Fixirung diente wiederum das Gemisch 
aus Sublimat, Pikrinsäure und Eisessig, zur Entkalkung 3—5- 


Die Durchschneidung des Nervus mandibularis. 243- 


procentige Salpetersäure. Hierauf getrennt, wurden die Objecte 
in Celloidin gebettet, in einer Stärke von 30 u geschnitten, nach 
der Obreggia-Methode auf Photoxylin überführt und in Canada- 


balsam eingedeckt. Die 
Untersuchung der Ge- 
webe der bereits durch- 
gebrochenen Zähne, der 
sog. Milchzähne, ergab 


Ausnahme und in allen ° 


völlige Uebereinstim- Re 
mung der rechten und 
linken Seite ohne jede 

1 


Einzelheiten. Das we- 
sentliche Ergebniss die- 


a 


IF Ir dem - FRE. 
TE ; AR 
“ WER ” 5. =. ‘ 
“ E et : : Sir 
B : f 


1 


[7 
! 


u rn IF Ir 


= 
ser Versuchsreihe aber E 
war, dass die Anlagen SE 
von Ersatzzähnen, wie RES 
aus der Figur 6 er- se \ 
siehtlich gemacht ist, &E 


völlig normal und auf 
beiden Seiten ganz 
gleichmässig sich ent- 
wickelt hatten. Man 
sieht den Ueberrest des 
Zahnsäckchens,dasBin- : 
degewebe der embryo- 
nalen Pulpa, die Odon- 
toblasten und ihre Aus- 
läufer, das gebildete 
Zahnbein und die dar- 
über gelagerte Schmelz- 
schicht, alles in einem 
dem jeweiligen Alter 
des Thieres entspre- Fig. 6. 

chenden Stadium. 

Die Feststellung dieser T'hatsache, nämlich dass bei aus- 
geschalteter Innervirung die Zähne sich nicht nur normal weiter 
ernähren und wachsen, sondern ‚dass auch bei diphyodonten 
Thieren der Zahnwechsel sich normal einleitet, indem die em- 


ı 
ran IH 
mm T: l ae 


En Pr: 


244 Dr. Abraham: 


bryonal angelegten Ersatzzahnkeime sich regelrecht weiter ent- 
wickeln und in die einzelnen Zahngewebe differenziren, bildet 
den Schlussstein meiner mikroskopisch-histologischen Unter- 
suchungen. 

Dieses klare Ergebniss entsprach nieht nur nicht meinen 
eigenen Erwartungen — ich hatte, wie ich eingestehen muss, das 
gerade entgegengesetzte Resultat erwartet — es stand auch in 
einem gewissen Widerspruch zu Thatsachen, welche die Arbeiten 
von Vorgängern gezeitigt hatten. Besonders ist hiervon die Ar- 
beit Stood’s (16) zu berücksichtigen, deren Ergebnisse allgemein 
bekannt, zur Unterstützung der Theorie von den trophischen Nerven 
dienten und unter anderem auch z. B. in die Monographie des 
Kaninchens von W. Krause (17) übergegangen sind. Meine Ver- 
suche ergaben das Nichtvorhandensein von trophischen Nerven- 
fasern im Nervus mandibularis, Stood’s Versuche dagegen die 
Existenz von solchen. Allerdings gelten meine Ergebnisse nur 
für das Gebiet der Zähne, Stood’s für die Unterlippe, indessen 
wäre es doch sonderbar, wenn die trophisehe Innervirung aus 
demselben Nervenstamm für die Zähne mit ihrem complieirten 
Bau unnöthig, für die einfachen Verhältnisse der Lippenschleim- 
haut aber erforderlich sein sollte. 

Wollte ich nicht mit einem derartigen unaufgeklärten Wider- 
spruch zu den Ergebnissen anderer Autoren schliessen, so war 
ich genöthigt, die Versuche Stood’s einer Nachprüfung: und 
Kritik zu unterziehen. 

Stood giebt eine ausführliche Uebersicht über die Litteratur 
der trophischen Nerven und nimmt sodann, zu eigenen Versuchen 
übergehend, die Resection des Nervus mandibularis vor. In: den 
Details der Operation bin ich ganz seinem Beispiele gefolgt, so 
dass es sich hier erübrigt, eine genaue Schilderung. seiner Opera- 
tionen zu geben. Stood berichtet über das Ergebniss: der Ver- 
suche folgendermaassen: „Die Exeision wurde bei 10 jungen 
Kaninchen vorgenommen. Die danach auftretenden Erschei- 
nungen zeigten bei allen ausserordentliche Uebereinstimmung, 
Nach 3, manchmal auch erst nach 4 Tagen, zeigte sich an der 
inneren Fläche der Unterlippe der betr. Seite ein kleines Ge- 
schwür, etwa von Hanfkorngrösse mit gelblichem Belag. Das 
Geschwür lag. stets dem entsprechenden unteren Schneidezahn 
gegenüber. Zugleich war eine geringe entzündliche Schwellung: 


Die Durchschneidung des Nervus mandibularis. 245 


dieser Unterlippenhälfte zu bemerken. Das Geschwür wuchs 
einige Tage bis fast Linsengrösse und fing dann an. zu ver- 
narben. Die geringen entzündlichen Erscheinungen in der Um- 
gebung waren schon nach wenig Tagen ganz verschwunden, das 
Geschwür selbst 14 Tage nach dem Eingriff völlig vernarbt; 
manchmal auch schon eher, je nachdem: das Geschwür etwas 
grösser oder kleiner geworden war. In dieser Beziehung näm- 
lich zeigte sich das Verhalten der Geschwüre sehr auffallend. 
Je stärker die Zerrung vor der Durchschneidung gewesen war, 
um so stärker die Entzündung und um so grösser das Geschwür. 
In wenigen Fällen, bei denen die Zerrung so viel als möglich 
vermieden, erreichten die Geschwüre nur Hanfkorngrösse und die 
Entzündung war eine äusserst geringe. Im Uebrigen waren die 
Geschwüre nach Lage, Character und sonstigem Aussehen ganz 
gleich. Die Sensibilität der Unterlippe auf der entsprechenden 
Seite war erloschen und kehrte auch nicht völlig wieder. 

An einer anderen Reihe von Kaninchen auch in demselben 
Alter wurden Reizungsversuche gemacht in verschiedener Stärke. 
Bei zweien wurde der Nerv verhältnissmässig stark gezerrt, bis 
eine Schlinge von ziemlicher Ausdehnung ausserhalb des Canals 
lag, darauf wurde der Nerv mehrmals mit Nadelspitzen durch- 
stochen, von denen eine in dem Nerven zurückgelassen wurde 
und schliesslich eine dünne Drahtschlinge umgelegt. Am andern 
Tage war die Wunde in beiden Fällen geschlossen; die eine zeigte 
eine eben bemerkbare Schwellung, die aber am zweiten Tage 
schon völlig geschwunden war. Die zweite Wunde zeigte nicht 
einmal das. Die an der Lippe auftretenden Erscheinungen waren 
folgende: Schon am Morgen nach der Operation heftige Ent- 
zündung, Schwellung, erhöhte Temperatur auf der betreffenden 
Hälfte der Unterlippe, alles ziemlich scharf abgegrenzt bis zur 
Mittellinie, nicht auf die gesunde Seite hinüberreichend. Ein 
kleines Geschwür, etwa von Hanfkorngrösse, fand sich an der- 
selben Stelle wie in den vorher beschriebenen Fällen. Die Sen 
sibilität auf der ergriffenen Seite war geschwunden, Druck auf 
die Operationsstelle, dort, wo der Nerv dem Druck zugänglich 
war, rief ungestüme Bewegungen hervor, ebenso Druck auf das 
For. mentale. Bei beiden Kaninchen zeigte sich gelblich-weisser 
Ausfluss aus dem rechten Nasenloch und häufiges Niessen. Am 
2. Tage waren die Erscheinungen noch gesteigert, die rechte 


246 Dr. Abraham: 


Unterlippe bis zur Mitte stark geschwollen, über doppelt so dick 
wie links, dabei sehr heiss. Das Geschwür war über Linsen- 
grösse, mehr wie 2 mm tief, dabei stark eiternd; der Ausfluss 
aus der Nase ziemlich reichlich. Am 3. Tage hatten alle Symp- 
tome noch ein wenig zugenommen, am 4. Tage beginnt die Ab- 
nahme aller Erscheinungen. Am 5. Tage ist von Entzündung 
und Schwellung kaum noch etwas zu bemerken. Das Geschwür 
beginnt zu vernarben und ist am 6. Tage nur noch halb so gross 
als vorher; der Ausfluss aus der rechten Nase fast völllg ge- 
schwunden: Sensibilität noch nicht zurück. Druck auf den Nerven 
selbst ruft ungestüme Bewegungen hervor. Nach einigen wei- 
teren Tagen ist nur noch die kleine Narbe zu sehen. Sensibilität 
fehlt aber noch.“ 

Da mir die Arbeit Stood’s bekannt war, hatte ich stets 
auf das Verhalten der Lippenschleimhaut geachtet, aber niemals 
eine Veränderung beobachten können. Jetzt, wo ich zur direeten 
Nachprüfung von Stood’s Arbeit schritt, operirte ich zunächst 
wiederum an fünf jungen Kaninchen im Alter von 5 Tagen. Die 
Operation wurde wie gewöhnlich vollzogen, das Verhalten der 
Unterlippe aber täglich 2—3 Mal unter der Lupe untersucht. 
Zwei der Thiere, welche alle von demselben Wurf waren, und 
von ihren Mutterthieren gesäugt wurden, zeigten auch unter der 
Lupe keinerlei Veränderung der Lippenschleimhaut. Bei den 
drei anderen aber konnte ich bei dieser Aufmerksamkeit aller- 
dings das Entstehen von Erosionen beobachten, die aber so winzig 
klein waren, dass das Uebersehen etwa schon in der ersten Ver- 
suchsreihe vorhandener ähnlicher Erscheinungen durchaus ent- 
schuldbar ist. 

Schon ea. 20 Stunden nach der Operation erkannte ich mit 
der Lupe auf der linken Seite der Unterlippe, an der Ueber- 
gangsstelle vom behaarten Fell zur Schleimhaut, dem sogenannten 
Lippenroth, genau gegenüber dem linken Schneidezahne, einen 
ganz kleinen weissen Fleck, der länglich war und zwar in der 
Richtung der Mundapertur. Der Fleck bedeutete eine opake 
Trübung der an dieser Stelle noch ziemlich festen Epidermis der 
Schleimhaut. Am 2. Tage nach der Operation hatte der Fleck 
etwas an Grösse zugenommen, die Epidermis war innerhalb der 
Ausdehnung dieses Fleckes zum Theil abgelöst und stand in 
winzig kleinen Fetzchen aus der normalen Lage hervor. Am 


Die Durchsehneidung des Nervus mandibularis. 247 


Abend des 2. Tages war das weisse Aussehen des Fleckes ver- 
schwunden, die kleine Stelle war roth, etwas erodirt und zeigte 
einen scharf gezeichneten, weniger intensiv gefärbten Rand. Am 
3. Tage war die Erscheinung weniger deutlich gefärbt, liess sich 
aber deutlich als ganz kleines Geschwür diagnostieiren, welches 
einen Durchmesser von 1 mm hatte, so dass es nach der Besich- 
tigung mit der Lupe auch mit blossem Auge eben sichtbar war. 
Von da ab bis zum 7.—9. Tage verblasste die Erscheinung mehr 
und mehr, um allmählich ganz zu verschwinden. 

Es war mir nach diesem Befunde ohne weiteres klar, dass 
es sich um eine sehr redueirte Erscheinung in Sinne Stood's 
handele, aber ebenso einleuchtend war es, dass derselbe doch 
wohl ein viel deutlicheres Bild davon gesehen haben müsse, als 
ich. Obwohl Stood von jungen Kaninchen spricht, die er seinen 
Versuchen zu Grunde legte, so kam ich zu der Annahme, dass 
er sich doch nicht ganz junger, eben geborener Individuen, son- 
dern etwas älterer bedient haben 
mochte. Ich operirte, um das 
festzustellen, nunmehr eine Reihe 
älterer Thiere im Alter von etwa 
3—5 Monaten. Der Erfolg war 
ein überraschend durchgreifen- 
der. Alle 10 Versuchsthiere dieser 
Altersstufe zeigten genau die von 
Stood beschriebenenGeschwürs- 
bildungen an der operirten Seite 
der Unterlippe. Die Geschwüre 
verhielten sich genau so, wie ich oben nach Stood eitirte, in- 
dessen will es mir scheinen, als hätte ich das Anfangsstadium 
ihrer Entstehung genauer beobachtet. Genau gegenüber den 
linken Schneidezähnen vom Ober- und Unterkiefer, einige Linien 
von der Mittellinie entfernt, entsteht schon am Tage nach der 
Operation ein deutlicher weisslich-opaker Fleck, der sich genau, 
wie ich das bei den jüngeren Thieren gesehen, allmählich durch 
Zerfetzen des Epithels in ein Geschwür verwandelt. 

Für diese thatsächlichen Ergebnisse findet Stood keine 
andere Erklärung als das Vorhandensein trophischer Fasern in 
der Bahn des reseeirten Nervus mandibularis. Bevor er diese 


Theorie ausspricht, verwirft er in ausführlicher Reflexion den 
Archiv f, mikrosk. Anat. Bd. 54 17 


948 Dr. Abraham: 


Gedanken, dass die beobachteten Geschwürchen etwa in Folge 
von Läsionen der durch die Aufhebung der Innervirung anästhe- 
tisch gewordenen Seite der Unterlippe entstehen könnten. 

„Man könnte zunächst an die Anästhesie denken, die ja in 
allen Fällen vorhanden war und die Entzündung auf Traumen 
zurückführen, die sich die Thiere beim Futtersuchen zugezogen. 
Aber erstlich war die Schwellung das Primäre, und diese war 
weiter seitlich, wo die harte Unterlage des Schneidezahnes ein 
Trauma nicht mehr erleichterte, sondern die grosse Zahnlücke 
war, ebenso stark als vorn unmittelbar vor dem Zahn, während 
sie sich über die Mittellinie hinaus nach der anderen Seite nicht 
erstreckte. Sodann befand sich das Geschwür auf der Innenseite 
und hier immer auf der nämlichen Stelle; ein von aussen wir- 
kender Insult hätte wohl nicht in allen 14 Fällen immer gerade 
die eine Stelle getroffen. Ferner, und das ist die Hauptsache, 
würde das in Zeit und Intensität verschiedene Auftreten der Ent- 
zündungen unklar bleiben. Nach der Durchschneidung war doch 
gewiss die Anästhesie am vollkommensten und hier hätte man 
die Entzündung am frühesten und heftigsten erwarten sollen. 
Hier war sie aber mit grösster Uebereinstimmung im geringsten 
Grade und am spätesten eingetroffen. Es bedarf demnach wohl 
gar nicht einmal eines Beweises, dass nicht Futterreste, die 
etwa zwischen Lippe und Zahn zurückblieben und wegen der 
Anästhesie nicht gefühlt worden, die Entzündung hervorriefen 
durch theils mechanische Reize, theils chemische in Folge ihrer 
Zersetzung. Ebenso wenig können Selbstverletzung beim Kauen 
beschuldigt werden, für sie gilt der gleiche Einwand. Es wäre 
auch nicht abzusehen, weshalb die Entzündungen spontan zurück- 
gehen und die Geschwüre heilen sollten, während doch die Ur- 
sache, die Anästhesie, in gleicher Weise fortbestand. Und dass 
die Thiere später ihre Lippenbewegungen anders eingerichtet 
hätten, so dass sie die Reize vermieden, ist auch nieht anzu- 
nehmen. Die Thiere hatten erstens keine Veranlassung dazu, sie 
fühlten ja ihre eventuellen Verletzungen gar nicht, und zweitens 
hätten sie ihre Bewegungen auch gar nicht anders einrichten 
können, weil ja eben die Leiterin der Bewegungen, die Sensi- 
bilität fehlte. 

Wenn man annehmen wollte, die Thiere hätten nachher, 
wie man das ja bei Trigeminuslähmungen am Menschen beobachtet 


Die Durchschneidung des Nervus mandibularis. 249 


hat, zur Futteraufnahme und beim Kauen vorzugsweise oder aus- 
schliesslich die gesunde Seite benutzt, so dass die anästhetische 
Seite neuen Traumen später weniger ausgesetzt wäre, so wäre 
dafür andrerseits der chemische Reiz um so stärker danach. Die 
Zersetzungsprocesse der zwischen Lippe und Zahn zurückgeblie- 
benen Futterstoffe würden um so ungestörter vor sich gehen 
können und ihre Produete die schon vorhandene Entzündung 
immer auf’s Neue reizen. Das kann aber nicht der Fall gewesen 
sein, denn die Entzündungen kommen später spontan zur Heilung. 
Ausserdem blieb dann doch noch immer das verschiedenartige 
Auftreten der Entzündung, während die Anästhesie in allen 
Fällen gleich war.“ 

Trotz aller dieser scharfsinnig ausgeführten Gründe gewann 
ich die Ueberzeugung, dass Stood sich geirrt habe und der 
Erfolg meines diesbezüglichen Experimentes giebt mir Recht. 
Man ersieht daraus wiederum einmal, um wieviel das Experiment 
der Speculation überlegen ist. Meine Beobachtungen sagten mir, 
dass nach der Resection des Nervus mandibularis bei Thieren 
im Alter von 1—2 Wochen entweder gar keine oder doch nur 
ganz geringfügige unauffällige Erscheinungen an derselben Stelle 
der Unterlippe auftreten, wo bei Thieren im Alter von mehreren 
Monaten ganz bedeutende, gravirende Veränderungen erscheinen. 
Der einzige Unterschied zwischen den beiden Thiercategorien, 
der ins Gewicht fällt, ist, dass die erstere noch gesäugt wurde, 
die letztere dagegen die Nahrungsaufnahme mit einem energi- 
schen Kauakt beginnt. 

Ich entschloss mieh auch hierüber durch das Experiment 
Aufklärung zu suchen. Ein blosses Abfeilen der an den Schneide- 
zahnkanten hervortretenden scharfen Spitzen und der Kanten 
selbst führte bei 5 Thieren nicht zum Ziel. Wenn ich mir die 
Art des Bisses beim Kaninchen vergegenwärtige, so ist mir das 
Fehlschlagen dieser Versuche wohl erklärlich. Das Kaninchen 
besitzt im Ganzen sechs Schneidezähne, im Unterkiefer zwei, im 
Öberkiefer vier, zwei grosse und zwei kleine. Die kleinen Schneide- 
zähne stehen aber nicht neben, sondern genau hinter den grossen, 
diesen dicht angelagert und sind erheblich kürzer, so dass die 
vorderen Schneidezähne die hinteren um ein Bedeutendes über- 
ragen. Beim Zusammenbeissen greifen die unteren Schneidezähne 
fast in ihrer ganzen sichtbaren Länge hinter den oberen Vorder- 


350 Dr. Abraham: 


zähnen durch und beissen auf die hinteren Zähne auf. Diese Art 
zu beissen erinnert zugleich an eine Scheere und eine Zange. 
Die Wirkung derselben beruht nicht so sehr auf ihren scharfen 
Kanten, als vielmehr auf der Bewegung der Hebel zu einander. 

Bei den weiteren Versuchen musste also radicaler vorge- 
gangen werden. Ich schnitt mittelst einer zahnärztlichen Ent- 
kronungszange von passender Form und Grösse die unteren 
Schneidezähne, soweit sie in die Mundhöhle hineinragen, gänzlich 
ab, von den vorderen oberen 
soviel, dass sie mit den dahinter 
stehenden kürzeren Schneide- 
zähnen ungefähr die gleiche 
Länge hatten und zwar behan- 
delte ich derart sowohl die linke 
wie die rechte Seite. Jetzt erst 
schritt ich zur Operation, die 
ich wie bisher immer wieder 
nur auf der linken Seite vor- 
nahm. Dieses Experiment führte 
ich zu verschiedenen Zeiten an je zwei Kaninchen aus, von 
denen das eine Paar ca. 4—5 Monate, das zweite etwa 3—4 
Monate, das dritte 5—6 Monate alt sein mochte. Die Thiere 
wurden in den ersten 14 Tagen nach der Operation mit Weiss- 
brod ernährt, welches ich in Milch zu einem Brei aufquellen liess, 
ein Futter, welches ihnen gut bekam und welches auch die Thiere 
mit intacten Zähnen allen anderen Leckerbissen in Gestalt von 
Kohl und dergleichen vorzuziehen schienen. 

In allen sechs Fällen blieb die Lippe während der ganzen 
Beobachtungszeit völlig intact, womit der unumstössliche Beweis 
erbracht ist, dass die von Stood beobachteten Geschwüre durch- 
aus keinen Beweis für das Vorhandensein trophischer Fasern im 
Mandibularis bilden. 

Wenn Stood seine entzündlichen Stellen etwas abseits vom 
Zahne localisirt, so hat er auch darin nicht etwa ganz Unzu- 
treffendes beschrieben, sondern er hat nur die Entwickelung auch 
der Localisation nicht von Anfang an genau im Auge gehabt. 
Nach meinen Beobachtungen entsteht das Phänomen der Ent- 
zündung und Geschwürsbildung genau dort an der Unterlippe, 
wo dieselbe der Angriffsstelle der aus den Zähnen gebildeten 


Die Durchschneidung des Nervus mandibularis. 251 


Scheerenzange benachbart ist und es ist kein Zweifel möglich, 
dass die Bewegung der Zähne die anästhetische Lippe verletzt. 
Im Laufe von 2—5 Tagen aber bewegt sich der erodirte Punet 
von der gefährdeten Stelle fort der interdentalen Lücke zu. 
Mit dieser Verschiebung der Lippe nach der Seite steht die 
Erklärung der letzten noch zu erledigenden Frage in engstem 
Zusammenhange, wie es denn möglich sei, dass die durch die 
Zähne verursachte Wunde in ca. 14 Tagen heile, trotzdem die 
direeten Ursachen, nämlich die Anästhesie der Lippe und der 
Kauact resp. das Nagegeschäft der Zähne fortdauern. 

Die Verschiebung der Unterlippe wird herbeigeführt durch 
eine Narbeneontraction der sich allmählich schliessenden Ope- 
rationswunde. Von Tag zu Tag wird in der ersten Woche nach 
der Operation die Verschiebung der Unterlippe nach der ope- 
rirten Seite deutlicher. Stood hat also die Wunde dort be- 
schrieben, wo er sie etwa vom 4ten Tage nach der Operation 
ab gelagert fand, nicht wo sie in den ersten Tagen nach der 
Operation entstand. Die Verschiehung der Lippe hat zur weiteren 
Folge einerseits, dass der linke untere Schneidezahn sich der 
rechten durchaus normal innervirten Unterlippenhälfte gegen- 
überstellt, andrerseits, dass die anästhetische Partie der Unter- 
lippe in der Region dem Unterkiefer anliegt, wo keine Zähne 
stehen. Diese eigenartige Lagerung ermöglicht das allmähliche 
Heilen der Wunde und das weitere Intactbleiben der Lippe. 
Wenn aber nach Wochen die Narbencontraction allmählich 
sich verringert, dürften von der gesunden Seite die Ausläufer 
des Nervus mentalis ihre Wirkungssphäre bis über die gefährdete 
Stelle hinaus nach der operirten Seite der Unterlippe erweitert 
haben. 

Meine Untersuchungen haben also ergeben, dass das Wachs- 
thum der Zähne vom nervösen Einflusse völlig unabhängig ist 
und dass der Nervus mandibularis, ein Zweig des dritten Trige- 
minusastes, solche Nervenfasern, welche die Ernährung beein- 
flussen, nicht führt. Sie haben vielmehr gezeigt, dass diejenige 
Erscheinung, welche die Anhänger der Theorie von der Tropho- 
neurose als beweiskräftig in ihrem Sinne gehalten haben, die 
Geschwürsbildung an der Unterlippe nach Durchschneidung des 
Nervus mandibularis, lediglich auf eine Verletzung beim Kauacte 
zurückzuführen ist. 


252 Dr. Abraham: 


Diese meine Ergebnisse können natürlich nicht beanspruchen, 
dass sie als Beweis überhaupt gegen jedes Vorhandensein von 
trophischen Nerven im thierischen Organismus gelten. Sie haben 
vielmehr nur das Fehlen solcher Elemente in einer eng be- 
grenzten Körperregion erwiesen und die Möglichkeit, dass ge- 
wisse Organe und Gewebspartien wachsen und sich normal ent- 
wickeln können, sowie dass traumatische Defecte heilen und 
sich regeneriren können ohne active Betheiligung von Nerven. 

Darüber hinaus aber möchte diese Arbeit die Anregung 
dazu geben, dass die experimentellen Untersuchungen über den 
trophischen Einfluss von Nervenfasern in Zukunft mehr an isolirt 
gelegenen, enger begrenzten Körperregionen und an Nervenzweig- 
bahnen vorgenommen würden. Das Experiment, welches mit der 
Lähmung ganzer hochwichtiger Nervenstämme wie des Facialis, 
des Trigeminus oder Ischiadieus beginnt, hat zu mannigfaltige 
Anomalien zur Folge, um ein klares Ergebniss für die vorlie- 
gende Frage herbeiführen zu können. 

Zum Schlusse sei es mir vergönnt, meinem verehrten Herrn 
Lehrer, dem Geheimen Mediecinal-Rath Herrn Professor Dr. O. 
Hertwig für die Anregung zu dieser Arbeit und für die wohl- 
wollende Berathung bei derselben, sowie Herrn Dr. Rudolf 
Krause für die freundliche Unterstützung auch an dieser Stelle 
wärmsten Dank abzustatten. 


Literatur-Verzeichniss. 


O. Hertwig, Die Zelle und die Gewebe. Jena 189. 

Samuel, Die trophischen Nerven. Leipzig 1860. S. 304. 

Romberg, Klinische Ergebnisse 1825. S. 80. 

Magendie, Journal de physiol. exper. et pathol. IV. Paris 1824. 

S. 176. 

5. M. Schiff, Compte rendu des s&ances de l’academie des sciences, 
Tome 38. Paris 1854. S. 1050. 

6. Samuel, ibid. S. 312. 

7. Snellen, De vi nervorum in inflammationem. Utrecht 1857. 

8. Archiv für holländische Beiträge. Bd. I. S. 226; hier eitirt nach 
Samuel S. 23. 

9. Meissner, Henle und Pfeiffers Zeitschrift XXIX. 

10. Büttner, Zeitschrift für rationelle Medizin XV. S. 254. 


LE 


IR 


12. 


13. 


14. 


15. 
16. 


17. 


18. 


19: 


Die Durchschneidung des Nervus mandibularis. 253 


Turner, W. A., The results of section of the trigeminal nerve, 
with reference to the so-called „trophic“ influence of the nerve 
on the cornea. Brit. Med. Journal p. 1279. Hier nach Langen- 
dorf’s Referat in Virchow’s Jahresbericht. 

E. Mendel, Zur Lehre von der Hemitrophia facialis. Neurol. Cen- 
tralblatt No. 14. 1888. S. 401. 

Rudolph Virchow, Über neurot. Atrophie. Berliner klinische 
Wochenschrift 1880. 

Adolf Schmidt, Ein Fall vollständiger, isolirter Trigeminusläh- 
mung nebst Bemerkungen über den Verlauf der Geschmacksfasern 
der Chorda tympani und über trophische Störungen. Zeitschr. f. 
Nervenheilkunde VI. 

Magendie, ibid. S. 181. 

Stood, Ueber trophische Nerven nebst einigen einschlägigen Ver- 
suchen an Kaninchen. Dissert. med. Halle. 

W. Krause, Die Anatomie des Kaninchens. 2. Auflage. Leipzig 
1884, S. 311. 

Charecot, Klinische Vorträge über Krankheiten des Nervensystems. 
Deutsch von Fetzer 1872. 

Weir-Mitchell, Injuries of nerves and their consequences. 
Philadelphia 1872. 


Erklärung der Abbildungen auf Tafel XII. 


Fig. 1. Pulpagewebe, Odontoblastenschicht und Zahnbeingrenze bei 


Fig. 


starker Vergrösserung. 
a. operirte Seite, 
b. gesunde Seite. 


2. Odontoblasten und ihre Ausläufer, die Tomes’schen Fasern in 
den Dentinkanälchen bei Oelimmersion. 
a. operirte Seite, 
b. gesunde Seite. 
. 3. Vasodentinbildung im Zahnbein eines Schneidezahnes. 


a. operirte Seite, 
b. gesunde Seite. 


. 4. Vasodentin stark ausgeprägt bei stärkerer Vergrösserung. 


254 


Ueber die sogenannten Sternzellen der 
Säugethierleber. 


Von 
C. v. Kupffer. 


Hierzu Tafel XIII, XIV u. XV. 

Auf der zwölften Versammlung der anatomischen Gesell- 
schaft in Kiel im April 1898 habe ich eine Mittheilung über die 
Sternzellen der Säugethierleber gemacht, durch die ich meine 
ursprüngliche, um 22 Jahre zurückliegende Auffassung dieser 
Elemente berichtigte. Im Nachfolgenden möchte ich nun die 
Deutung, die ich jetzt den bei der angewandten Präparation 
sternförmig erscheinenden Zellen gebe, an der Hand von Abbil- 
dungen, die nach neuern Präparaten angefertigt wurden, ein- 
gehender erläutern. 

Meine erste Mittheilung findet sich im Arch. f. mikrosk. 
Anat. Bd. 12 vom Jahre 1876 S. 353 und besagt, dass bei Be- 
handlung dünner Schnitte aus der frischen Leber mit stark ver- 
dünnter Goldehloridlösung, unter Umständen, die sich nicht be- 
stimmen lassen, eine intensiv rothe Färbung der Schnitte erzielt 
werden kann, wobei dann die Läppchen in sehr regelmässiger 
Weise von tief schwarzen Sternen durchsetzt erscheinen. 

Ich will das Wesentliche meiner damaligen Angaben hier 
wiederholen: Mit dem Doppelmesser hergestellte Leberschnitte 
werden in 0,6 proc. Kochsalzlösung oder, was sich mehr empfiehlt, 
in 0,05 proc. Chromsäurelösung abgespült, hierauf in eine stark 
verdünnte Goldcehloridlösung (1 Thl. Goldehlorid, 1 Thl. Salzsäure 
der Pharmacopoe und 10000 Theile Wasser) übertragen und 
verbleiben in der Lösung unter Ausschluss des Lichtes, bis sie 
sich roth oder rothviolett gefärbt haben. Ist diese Färbung in 
48 oder mehr Stunden erreicht, so sind die Schnitte zur Untersu- 
chung zu verwenden und können in Glycerin eingeschlossen werden. 
Man hat dann folgendes Bild: Bindegewebe und Leberzellen er- 
scheinen übereinstimmend roth oder rothviolett, die Kerne kaum 
intensiver gefärbt, als die Zellkörper und Bindegewebfasern, die 


Ueber die sogenannten Sternzellen der Säugethierleber. 255 


Contouren der Capillaren im Läppchen treten als feine rothe oder 
violette Linien hervor. Dieses gleichmässig gefärbte Gesichtsfeld 
ist in regelmässiger Weise von tief schwarzen Sternen durchsetzt. 
Diese Sterne sind zackige Zellen mit sphärischen oder kurz 
ellipsoidischen Kernen, die kleiner sind als die kleinsten Leber- 
zellenkerne. Die Schwärzung ist dadurch bedingt, dass das Gold 
in's Protoplasma dieser Zellen in Form feinster undurchsichtiger 
Körnchen ausgeschieden wird. Die Kerne der Sternzellen aber 
nehmen an dieser Ausscheidung nicht Theil oder nur in ganz 
geringem Grade, sie schimmern hell durch, röthen sich aber auch 
nieht, wie die andern Zellkerne. Stets beginnt die Ausscheidung 
des metallischen Goldes in der nächsten Umgebung der Kerne 
der Sternzellen, sie erscheinen zuerst grau bis schwarz gesäumt 
und nur ganz allmählich rückt der Process der Ausscheidung der 
metallischen Körnchen peripher weiter, die strahlenförmigen Aus- 
läufer werden zuletzt sichtbar. 

Das Vorkommen der Sternzellen beschränkt sich ausschliess- 
lich auf den Bezirk des secernirenden Gewebes, die Leberläppchen, 
und dabei folgen sie den Capillaren der Pfortader. Sie fehlen durch- 
aus im interlobulären Bindegewebe, in der Scheide der Lebervenen 
und im subperitoncalen Gewebe. Die Vertheilung in den Läppchen 
ist aber eine derart regelmässige, dass ohne Weiteres klar wird, 
man habe es mit fixen Elementen zu thun. Der durchsehnittliche 
Abstand derselben von Kerm zu Kern bleibt sich in der ganzen 
Ausdehnung der Läppchen gleich und entspricht an ganz dünnen 
Stellen etwa dem Durchmesser von 2—3 Leberzellen. 

An meinen damaligen Präparaten, die nicht Dünnschnitte 
im heutigen Sinne waren, konnte ich über das Verhältniss der 
Sternzellen zu den Capillaren der Pfortader nicht zu klaren 
Vorstellungen kommen. Nur soviel liess sich feststellen, dass sie 
mit den Capillaren in enger Verbindung stehn, das Gefäss mit 
Ausläufern umfassen. Andere Ausläufer schienen zwischen die 
Leberzellen, ja bis an das Gallencapillarröhrehen vorzudringen. 
Darnach glaubte ich die Sternzellen am ehesten an die von Herrn 
Collegen Waldeyer kurz vorher characterisirte Gruppe der 
perivasculären oder Adventitialzellen anschliessen zu können. 

In derselben Mittheilung vom Jahre 1876 beschrieb ich auch 
das intralobuläre Gerüste von feinen, kernlosen, scharf geschnittenen 
Fasern, die von der Scheide der Vena centralis ausgehend das 


256 0. vw: Kupffer: 


Läppehen durchsetzen, sich bis zu äusserster Feinheit spalten und 
die Pfortadercapillaren mit feinen Gittern umspinnen. Henle 
(1. S. 197) hatte im Jahr vorher bereits darauf hingewiesen. 
Er sagt: „Mit den Capillargefässen setzen sich zahlreiche feine 
Bälkchen, die zum Theil nur die Stärke einer einzigen Bindege- 
websfibrille haben, in’s Innere der Läppchen fort, zum Theil um- 
spinnen sie die Gefässe und liegen reichlich in der übrigens 
structurlosen Wand der letztern oder doch dicht an derselben; 
anderntheils durchziehen sie die Lücken des Capillarnetzes und 
theilen den von den Capillarnetzen umgrenzten Raum unvollkommen 
in Fächer ab.“ Henle unterschied die Fasern nicht vom inter- 
lobulären Bindegewebe. Ich sah sie an Goldpräparaten nur in 
den Läppehen, vom interlobulären Bindegewebe durch die Inten- 
sität ihrer Färbung scharf unterschieden, bezeichnete sie als 
Radiärfasern der Lobuli und konnte feststellen, dass die Stern- 
zellen nicht dazu gehören. Später gelang es meinem Prosektor 
Dr. Böhm durch die gleiche Goldmethode Präparate zu erlangen, 
die das Bild dieser intralobulären Fasern, namentlich die feinen, 
die Capillaren umspinnenden Gitter viel vollständiger wiedergaben, 
als meine älteren Präparate. Ich habe seitdem in meinen Vor- 
lesungen das ganze System dieses Fasergerüstes als Gitterfasern 
der Leberläppehen bezeichnet. Böhm und A. Oppel haben 
darauf die Methodik nach dieser Seite hin vervollkommnet, unter 
Anwendung des Chromsilberverfahrens. Böhm’s Methode (2, S. 85) 
ist folgende: Frische Leberstücke von etwa 1 cem Grösse werden 
auf zweimal 24 Stunden in eine !/, proc. Chromsäurelösung ge- 
legt und aus dieser dreimal 24 Stunden lang in eine ?/, proe. 
wässerige Höllensteinlösung übertragen. Aus dieser kommen die 
Stücke auf einige Stunden in destillirtes Wasser, werden mit 
Alkohol nachgehärtet und geschnitten. Die Gitterfasern erscheinen 
dann bis in die feinsten Fädehen schwarz. A. Oppel ©. 8. 
143 und 4. S. 165) hat dann eine Modification der Chromsilber- 
methode erprobt, die vortreffliche Präparate der Gitterfasern er- 
zielt und den Vortheil bietet, dass man nicht frische Leber zu 
verwenden braucht, sondern in Alkohol fixirte Stücke benutzen 
kann. Er gebrauchte Lösungen von Kalium chromieum flavum, 
bis zu 10°/,, dann aber viel Argentum nitricum — das 20—30- 
fache Volumen im Verhältniss zum Stücke — und wechselte die 
3/, proc. Silberlösung nach einer Stunde und dann wieder nach 


Ueber die sogenannten Sternzellen der Säugethierleber. 257 


2—3 Stunden. Oppel unterscheidet in der Bezeichnung die 
stärkern Fasern als Radiärfasern von den feinen Gitterfasern 
an den Capillaren. 

An diesen Chromsilberpräparaten sah man die Sternzellen 
gar nieht. Die Methoden hatten nach dieser Seite hin keinen Werth. 

Das von mir eingehaltene Verfahren zum Nachweis der 
Sternzellen hat Paul Rothe (5), der in meinem Laboratorium 
arbeitete, nach einigen Seiten hin vervollkommnet. Er schnitt 
frische Leberstücke mit dem Gefriermierotom, erlangte dünnere 
und gleichmässigere Schnitte, als das Doppelmesser ergiebt und 
sah, dass das Gefrieren die Wirkung der Goldlösung nicht be- 
einträchtigt. Er fand, wie ich, dass das Verhältniss von 1 Thl. 
Goldehlorid und 1 Thl. Salzsäure auf 10000 Theile dest. Wassers, 
sich als das zweekmässigste erwies, dass stärkere Lösungen den 
Erfolg eher beeinträchtigen. Es wurde 1°/, Goldcehloridlösung 
und 1°/, Salzsäurelösung vorräthig gehalten und erst kurz vor 
dem Gebrauch die Goldehloridlösung um das Hundertfache ver- 
dünnt, worauf dann das genau gemessene entsprechende Quantum 
der Salzsäurelösung hinzugefügt wurde. Nimmt man weniger 
Säure, so erfolgt nach 12—24 Stunden staubförmige Ausschei- 
dung des Metalls auf den Schnitten. Rothe verwendete Glas- 
tröge von 10cm Länge, 6cm Breite, brachte etwa 200 eem der 
verdünnten Lösung hinein und nur soviel dünne Schnitte, dass 
sie in einfacher Schicht den flachen Boden des Gefässes kaum 
bedeckten. Bei aller angewandten Vorsicht gelang auch ihm das 
angestrebte Färben keineswegs immer. Wenn nach 48 Stunden 
die Tinetion der Sternzellen nur eben angedeutet war, so hatte 
es wenig Erfolg, die Schnitte in eine frische Portion der Lösung 
zu übertragen, vortheilhaft aber erwies sich eine Nachbehandlung 
mit 0,1—0,2°/, Lösungen von Salzsäure, Essigsäure, namentlich 
aber Ameisensäure. Es genügten oft schon wenige Stunden, um 
in der Ameisensäurelösung die erst nur durch einen grauen Saum 
um die Kerne angedeuteten Sternzellen mit allen ihren Ausläufern 
in tiefem Schwarz hervortreten zu lassen. Es empfahl sich auch, 
undeutlich tingirte Schnitte nach Entwässerung durch Alkohol 
auf 1—2 Tage in Nelkenöl zu legen. Aber alle diese Hilfsmittel 
bewährten sich nur dann, wenn die Ausscheidung des Goldes 
in den Sternzellen wenigstens eingeleitet war und besonders dann, 


258 CHR RIP A Lee 


wenn zugleich die Hauptmasse des Schnittes rothe Färbung an- 
genommen hatte. Beides blieb aber in vielen Fällen aus. 

Nach wohl gelungenen Präparaten vom Schaf und der Ratte 
hat Rothe gute Abbildungen gegeben, die meiner Schilderung 
entsprechen. Er hat aber auch bei einem Vogel, dem Sperling, 
die Sternzellen nachgewiesen. Ob die von ihm in der Schleim- 
haut von Magen und Dünndarm der Katze beschriebenen zackigen, 
dureh ausgeschiedenes Gold geschwärzten Bildungen zur gleichen 
Kategorie gehören, wie er meint, ist zweifelhaft. 

Wesentlich Neues ergab also Rothe’s Arbeit nicht. 

Dafür brachten aber die unter Ribbert’s Leitung ausge- 
führten Untersuchungen von Ernst Asch (6) wichtige Aufschlüsse. 
Er bestätigte zunächst frühere Beobachtungen von v. Platen (7) 
und Popoff (8), dass bei fettiger Degeneration und Fettinfiltration 
der Leber, aber auch nicht selten unter normalen Verhältnissen 
sich Fett in Zellen der Leber reichlich findet, welche nach Ge- 
stalt, Vertheilung und Lagerung nicht anders sein konnten, als 
die von mir beschriebenen Sternzellen. Asch konnte ferner fest- 
stellen, dass bei der Injection von fein verriebenem Zinnober und 
Carmin in die Jugularvene von Kaninchen die Farbstoffpartikel 
innerhalb der Leber nur von den Sternzellen aufgenommen werden, 
während in der Froschleber die Pigmentzellen dieselbe Rolle 
spielen. — Ich vermisse hierbei die Angabe, zu welcher Zeit 
nach der Injection die Lebern untersucht wurden. 

Weiter prüfte Asch die Frage, ob den Sternzellen auch 
bei der Siderosis hepatis in Folge von pernieiöser Anämie eine 
Rolle zufalle. Quincke (9) und Peters (10) hatten in ihren 
Arbeiten über Siderose der Sternzellen nicht Erwähnung gethan. 
Sie hatten angegeben, das eisenhaltige Pigment, — das E. Neu- 
mann (11) später als Hämosiderin bezeichnete — fände sich 
theils in Leberzellen, theils und hauptsächlich in Capillaren und 
zwar hier in Leukoeyten, indessen auch in den Endothelzellen, 
ferner in verschieden gestalteten Zellen des intraacinösen Binde- 
gewebes. 

Asch untersuchte die Lebern von drei an pernieiöser Anämie 
zu Grunde gegangenen Individuen und traf bei allen im Wesent- 
lichen dieselben Verhältnisse an. Das braune körnige Pigment 
fand sich reichlicher in den peripheren Partien der Acini, — was 
Quincke und Peters schon angegeben hatten, — und durch- 


Ueber die sogenannten Sternzellen der Säugethierleber. 259 


weg sowohl in Leberzellen, wie auch in den Sternzellen, in 
letztern besonders dieht bis in die Ausläufer hinein gelagert, so 
dass sich allein aus den Pigmenteinschlüssen die Gestalt dieser 
Zellen und ihre enge Beziehung zu den Capillaren mit Sicherheit 
erkennen liess. Im interlobulären Gewebe und an den stärkern 
Gefässen traf Asch das Hämosiderin nicht an. — Bei Behand- 
lung der Schnitte mit Ferrocyankalium und Salzsäure traten die 
Sternzellen durch die Intensität ihrer grünblauen Färbung scharf 
hervor. — Der Arbeit sind zwei Abbildungen angefügt; die eine 
giebt einen ungefärbten Schnitt aus siderotischer Leber, die 
andere einen mit Ferroeyankalium und Salzsäure behandelten 
wieder. Beide decken sich, was die Sternzellen anlangt, voll- 
ständig mit den durch Goldehlorid zu gewinnenden Bildern. Auch 
Asch fasste diese Zellen als perivasculäre, ausserhalb des geschlos- 
senen Endothelrohres gelegene Elemente im Sinne Waldeyer’s 
auf. Dabei blieb es unerörtert, auf welche Weise Carmin- und 
Zinnoberpartikel in dieselben gelangen. Diese Frage lag aber 
um so näher, als Asch hervorhebt, er habe an seinen Leber- 
schnitten mit diesen Substanzen geladene Leukocyten nicht an- 
getroffen. 

In der Folgezeit werden Sternzellen der Leber in patlıo- 
logisch-anatomischen Arbeiten mehrfach erwähnt, so von M. 
Löwit (12) in seinen Untersuchungen über die Bildung des 
Gallenfarbstoffes in der Froschleber nach experimentell hervor- 
gerufenem Ieterus. Er arbeitete nur an Zerzupfungspräparaten, 
nachdem die einzelnen Leberlappen vorher durch Injeetion einer 
schwachen Sublimat-Salzlösung mittels Einstichs blutleer gemacht 
worden waren. An den Isolationspräparaten unterschied er, ausser 
Leberzellen, Gallengangsepithelien und Blutkörperchen, noch Ge- 
fässendothelzellen, Bindegewebezellen, „Kupffer’sche Stern- 
zellen“ und Pigmentzellen. Von den Sternzellen giebt er fol- 
sende Beschreibung: meistens kleiner als die Leberzellen, jedoch 
auch nahezu ebenso gross; niemals ausgesprochen polygonal, 
vielmehr von zackigem, vielfach sternförmigen Aussehn, mit einem 
oder mehreren kurzen oder langen Fortsätzen, die manchmal 
gablige Theilung und varicöse Anschwellung zeigen. Sie wären 
zarter granulirt als Leberzellen und hätten einen viel kleineren Kern. 
An Einschlüssen fänden sich darin dunkelbraunes bis schwarzes 
Pigment, Hämoglobinpartikeln und Gallenfarbstoff. Einen direk- 


260 e vikupfter: 


ten Zusammenhang einer Sternzelle mit einer Leberzelle‘ will 
Löwit einige Male beobachtet haben (12. S. 236) und möchte 
den Sternzellen nicht nur bei der Verarbeitung der zu Grunde 
gehenden rothen Blutkörperchen, sondern auch für den Transport 
des hierbei gebildeten Gallenfarbstoffes zu den Leberzellen eine 
wesentliche Rolle zuschreiben. — Ueber die Beziehung der Stern- 
zellen zu den Capillaren vermochte Löwit nach seiner Methode 
nicht zu Aufschlüssen zu gelangen. 

Cesare Biondi (13) erwähnt in seiner Arbeit über patho- 
logische Siderose gleichfalls der Sternzellen, aber als Zellen des 
Bindegewebes. Er erzeugte bei Hunden, Katzen, Kaninchen 
schwere Anämie durch Vergiftung mit Toluylendiamin, das be- 
deutende Hämatolyse bewirkt, wobei Katzen Hämoglobinurie, 
Hunde Ieterus und bisweilen Hämoglobinurie zeigen, während 
bei Kaninchen beide Erscheinungen sehr selten auftreten. — Die 
Hämatolyse hatte Ablagerung von Hämosiderm zur Folge in 
der Milz, im Knochenmark, in Lymphdrüsen und in der Leber. 
In der Leber, sagt er, treffe man das eisenhaltige Pigment haupt- 
sächlich in Leukoeyten (siderofere Zellen), aber auch in stern- 
förmigen Zellen des Bindegewebes („Kupffer’sche Zellen“), im 
periportalen Bindegewebe und in Endothelzellen der Capillaren. 
Finde sich Siderose der Leberzellen, so sei das auf eine ein- 
greifende Alteration derselben zurückzuführen; dann stocke ihre 
seeretorische Thätigkeit. 

Einem Aufsatze von W. Lindemann (14) entnehme ich, 
dass sich Hämosiderinreaktion am Lebergewebe in mässigem 
Grade auch bei nicht anämischen Leichen nachweisen lasse. 
Bei starker Anämie hat er das Eisenpigment in den Leberzellen, 
in den Capillaren, in den „Kupffer’schen Zellen“ und in por- 
talen Bindegewebe angetroffen. 

J. Disse (17) hält die Sternzellen für Zellen, die nicht 
dem Capillarrohr, sondern der Scheide angehören, in welcher, 
nach seiner Auffassung, das Capillarrohr frei steckt. Diese 
Scheide finde sich zwischen dem Capillarrohr und den Leberzellen- 
balken und begrenze den von Lymphgefässen aus injieirbaren 
perivasculären Raum; sie werde gebildet aus einem Fibrillen- 
netz, das durch ein Rohr formloser Kittsubstanz zusammenge- 
halten sei. Die Sternzellen wären also fixe Bindegewebszellen 
des Stroma der Leberläppehen; sie lägen an der Aussenfläche 


Ueber die sogenannten Sternzellen der Säugethierleber. 261 


dieser Scheide, von welcher aus Fibrillennetze an die Leberzellen 
herangingen. Disse eitirt zur Unterscheidung der Sternzellen 
von den Endothelzellen der Capillaren eine Angabe von E. 
Wagner (18), dass die Kerne der ersteren rund seien. 

Die aufgeführten Arbeiten sind, soviel ich weiss, die einzigen, 
in denen der Sternzellen Erwähnung geschieht. Alle diese Autoren 
sind darin einig, dieselben als ausserhalb des Endothelrohres ge- 
legene Elemente aufzufassen, was ja auch meine ursprüngliche 
Ansicht war. 

Neuerdings stiegen mir Zweifel an dieser Deutung auf. 
Ich begann die wiederholte Prüfung der Frage an Schnitten, 
deren Dieke den Durchmesser der Lebercapillaren nicht über- 
stieg, zum Theil nicht erreichte und überzeugte mich, dass die 
Sternzellen integrirende Bestandtheile der Capil- 
larwand sind, die mitihrem ecentralen, den meist 
sphärischen Kern enthaltenden Theile gegen die 
Liehtung gewölbt hervortreten. — Nachdem alle Ver- 
suche, unter Anwendung der zahlreichen Mittel aus dem reichen 
Schatze der heutigen Färbetechnik die Sternzellen in irgend be- 
friedigender Weise direkt zu färben, vergeblich gewesen waren, 
wurde wieder zur oben beschriebenen Goldmethode gegriffen, mit 
dem gleichen Ergebnisse wie früher. Ein voller Erfolg ist selten, 
ist er aber erreicht, so lässt das Bild an Klarheit und Vollstän- 
digkeit nichts zu wünschen übrig. Man muss eben im Grossen 
arbeiten. 

Was die Natur der Vorgänge in der Lösung des Gold- 
chlorids anlangt, durch welche die Rothfärbung der Leberzellen 
und des Bindegewebes, die Schwarzfärbung der Sternzellen er- 
zielt werden kann, scheint mir eine Mittheilung von Zsigmondy 
aus jüngster Zeit von Bedeutung zu sein. Ich gebe dieselbe 
im Wortlaute wieder, da die histologische Technik daraus viel- 
leicht Gewinn ziehen kann. In der V. Hauptversammlung der 
eleetrotechnischen Gesellschaft in Leipzig am 14. und 15. April 
1898 führte Herr Zsigmondy (15) folgendes aus: 

„Herr Dr. Bredig hat uns gestern eine Reihe von interes- 
santen Eigenschaften des eleetrischen Lichtbogens vorgeführt. 
Er erhielt u. a. durch Zerstäuben von Metallen unter Wasser 
dunkel gefärbte Flüssigkeiten, in denen die Metalle so fein ver- 
theilt waren, dass man sie für gelöst halten könnte; es sind das 


262 6. m! Kupffer: 


aber keine Lösungen, denn sie verlieren nach längerem Stehn 
zum Theil ihren Metallgehalt! Zertheilt man die Metalle noch 
weiter, so gelangt man zu Flüssigkeiten, die nicht mehr absetzen, 
zu colloidalen Lösungen von Metallen. Von solchen 
Lösungen waren bisher nur diejenigen des Silbers durch die 
Arbeiten von Ca. Lea bekannt.“ 

„Es ist mir nun gelungen, wässrige Lösungen von Gold 
herzustellen. Sie sehn ganz so aus wie Goldrubinglas. Die — 
(rothe) — Lösung, die ich hier habe, ist ausserordentlich verdünnt; 
sie enthält nur /,o00°/o Gold. Sie ist aber trotzdem stark ge- 
färbt. Wenn man diese Lösung der offenen Dialyse an einem 
warmen Orte unterwirft, so erhält man eine concentrirtere Lösung, 
welehe viel dunkler aussieht. Die vorliegende concentrirtere 
Lösung enthält !/,o°/, Gold; sie ist aber schon sehr dunkel ge- 
färbt und erscheint getrübt, weil sie übersättigt ist.“ 

„Die Herstellung dieser Flüssigkeiten ist sehr einfach, wenn 
die Vorschriften genau befolgt werden. Man erhält wässrige Gold- 
lösungen, wenn man sehr verdünnte Goldehloridlösungen schwach 
alkalisch macht und mit Formaldehyd behandelt. Concentrirt 
man die Flüssigkeiten im Dialysator, so bleibt das Gold gelöst 
und die Lösung kann auf diese Weise von den darin enthaltenen 
Salzen theilweise befreit werden. Wenn die Membran dicht schliesst, 
so geht das Gold nicht in das darunter befindliche Wasser. Das 
Gold ist also nieht fähig, die Membran zu durchdringen. Bei 
sehr weit gehender Concentration schlägt sich das Gold als 
schwarzes Pulver auf der Membran nieder; nach dem Trocknen 
erscheint dieselbe dann glänzend, vergoldet.“ 

„Wenn man die rothe Lösung mit Kochsalz oder mit ver- 
dünnten Säuren versetzt, dann ändert sich die Farbe; dieselbe 
wird momentan blau, im blaugefärbten Golde ist das Metall schon 
zu grössern Theilchen vereinigt. Bewirkt man durch einen weitern 
Zusatz von Salz, dass das Gold noch mehr zusammengeht, dann 
fällt es pulverförmig aus.“ — — — — 

„Eine interessante Erscheinung ist die, dass sich auf der 
Flüssigkeit (d. h. auf der wässrigen Lösung colloidalen Goldes. K.) 
Schimmelpilze bilden, wenn man sie offen stehn lässt. Die 
Schimmelpilze nehmen das Gold aus der Flüssigkeit auf. Ihr 
Mycelium sieht dann schwarz oder tief dunkel- 
roth aus.“ 


Ueber die sogenannten Sternzellen der Säugethierleber. 263 


Nach diesen wichtigen Aufschlüssen kann es wohl kaum 
einem Zweifel unterliegen, dass die sonst nicht verständliche 
Rothfärbung der Leberschnitte auf die Wirkung von colloidalem 
Golde zurückzuführen ist und dass die Sternzellen dieses in 
Lösung befindliche colloidale Gold durch Concentration 
als feines Pulver ausscheiden. Von einer redueirenden Wirkung, 
an die ich früher dachte, wäre also dann nicht die Rede. 

Zsigmondy’s Mittheilung bestimmte mich die Methode zu 
modifieiren. Anstatt des geringen Zusatzes von Salzsäure nahm 
ich Formol. Das Verfahren war jetzt folgendes: 1 Thl. Gold- 
chlorid und 1 Thl. Formol (= 0,4 Formaldehyd) wurden in 
10000 Theilen destillirten Wassers gelöst. Mit dem Doppelmesser 
hergestellte Leberschnitte wurden zunächst auf 10 Minuten in 
eine ganz schwache Chromsäurelösung (1 : 10000) gesetzt, da- 
rauf in jene Lösung übertragen. In flachen eylindrischen Glas- 
sefässen von 9 cm lichtem Durchmesser stand die Lösung 3 em 
hoch, die Leberschnitte, in einfacher Schicht ausgebreitet, be- 
deekten den Boden nicht vollständig. Gleich die ersten Versuche, 
wobei 2 Lebern vom Schafe und zwei vom Rinde benutzt wurden, 
gelangen. Nach 36 Stunden trat die Färbung am Rande der 
Schnitte auf, einige Schnitte zeigten röthliche Grundfarbe, andere 
waren dunkel violett, die Sternzellen schwarz. Als ein Schnitt 
in Glycerin übertragen wurde, verschwanden die Sternzellen 
spurlos, die rothe Grundfarbe erhielt sich aber. Es ergab sich, 
dass das angewandte Glycerin deutlich sauer reagirte. In Alcohol 
veränderten sich die Schnitte nicht, nach mehreren Wochen aber 
erfolgte Nachdunkeln der Grundfarbe. 

Das Formol muss frisch bereitet sein. Beim Stehn steigert 
sich, wie mir Herr Dr. Bender sagte, der Gehalt an Ameisen- 
säure und es finden noch andere Umsetzungen statt. 

Im Augenblicke, wo ich dieses schreibe, habe ich noch 
nicht genügende Erfahrungen darüber, ob der Zusatz von Formol 
zur Goldehloridlösung, dem von Salzsäure vorzuziehn ist und 
beständigere Wirkung gewährleistet. Es scheint mir nach den 
bisherigen Erfahrungen das neue Verfahren insofern einen Vor- 
theil zu bieten, als die Sternzellen fast constant schwarz zum 
Vorschein kommen. Dagegen tritt die rothe Färbung der Leber- 
zellen und des Bindegewebes nicht ausgeprägt auf, die Präpa- 
rate sind blass und lassen an Schärfe des Bildes zu wünschen 

Archiv f. mikrosk. Anat, Bd. 54 18 


264 C. v. Kupffer: 


übrig. — Fetthaltige Lebern dürfen nicht verwendet werden, 
denn an den Fetttröpfehen erfolgt auch Sohwarzue wodurch 
das Bild verwirrt wird. 

Die nachfolgende Beschreibung gebe ich nach Objecten, 
die nach meiner alten Methode behandelt waren und seit mehreren 
Monaten in Canadabalsam sich sehr gut erhalten haben. 

Fig. 1 soll nur den Gesammteindruck wiedergeben, den 
ein diekerer Schnitt bietet, an welchem sich mehrere Lagen von 
Leberzellen decken. Das Bild ist mit dem Abbe’schen Appa- 
rat entworfen. Abgesehn von der Form und der gleichmässigen 
Vertheilung der Sternzellen lehrt dieses Bild nicht mehr, als dass 
die genannten Zellen den Capillaren folgen. — Die Leber stammte 
von einem jungen gesunden Manne, der gewaltsam um’s Leben 
kam. Ich erhielt sie zwei Stunden nach dem Tode. 

Handelt es sich um genauere Ermittelungen, um die exakte 
Entscheidung der Frage nach dem Lageverhältniss der Stern- 
zelle zur Capillarwand, so sind nur Präparate brauchbar, die 
klaffende Capillaren aufweisen, deren Wand den Leberzellen an- 
lagert. Dieser Anforderung entsprechen Goldpräparate, die nach 
der mitgetheilten Methode hergestellt wurden, keineswegs immer. 
Bei durchaus übereinstimmender Behandlung von Lebern der- 
selben Thierart erhält man in dem einen Falle gut klaffende, 
in dem andern Falle collabirte Capillaren, die ringsum von einem 
Spalt umgeben sind oder sich nur einseitig mit den Leberzellen 
berühren. Ein Verfahren, das die Fixation der Capillaren in 
klaffendem Zustande gewährleistet, wie die Injection von Flem- 
ming’scher Flüssigkeit ist ausgeschlossen, wenn die Goldbehand- 
lung nachfolgen soll; die gewünschte Wirkung des Goldes bleibt 
dann aus. Dagegen empfiehlt sich die vorgängige Injeetion einer 
ganz schwachen Chromsäurelösung (1 :10000) und Unterbindung 
der Gefässe nach der Injeetion, so dass die Capillaren 1—2 
Stunden lang möglichst gefüllt bleiben. Darauf werden dann die 
Doppelmesserschnitte angefertigt. Viel weniger empfehlenswerth 
ist die vorgängige Injection der dünnen Goldlösung selbst. Ueber- 
haupt ist es vortheilhaft, die Leber nicht unmittelbar nach der 
Tödtung des Thieres zu verwenden, sondern 1—2 Stunde lang 
in situ zu lassen. 

Sind an den Doppelmesserschnitten während des Liegens 
in der Goldlösung die Capillaren eollabirt, so sieht man alle 


Ueber die sogenannten Sternzellen der Säugethierleber. 265 


Sternzellen ausnahmslos mit denselben verbunden. Nie habe ich 
unter solehen Umständen eine geschwärzte Zelle von dem Endo- 
thelrohr getrennt angetroffen. Das beweist selbstverständlich 
nicht mehr, als dass die Sternzellen mit der Capillarwand festere 
Verbindung unterhält, als mit irgend welchen extravaseulären 
Theilen. — Ist die Färbung der Sternzellen gut gelungen, treten 
die Ausläufer deutlich hervor und zeigen die Capillaren klaffende 
Lichtung, worüber die Besichtigung mit schwachen Systemen 
Aufschluss giebt, so wird der diekere Doppelmesserschnitt aus 
der Goldlösung in destillirtes Wasser übertragen, nach dem Ab- 
spülen entwässert, erhärtet, eingebettet, der Fläche nach in 
Serienschnitte von nicht mehr als 5 u Dicke zerlegt, die in 
Canadabalsam eingeschlossen werden. In jedem Schnitte finden 
sich dann Bilder, die die Entscheidung ergeben. 

Ein solches Bild liegt in genauer Wiedergabe in Fig. 2 vor. 
Ein sich verzweigendes Capillargefäss ist longitudinal durch- 
schnitten. In dem Abschnitte, der im Bilde rechts liegt, ist es 
durch zwei Parallelschnitte getroffen worden und zeigt sich als 
klaffender Spalt ohne Boden, nach links ist die untere Wand 
noch erhalten; bei 5 ist der klaffende Querschnitt eines aus 
der Schnittebene hinaustretenden Gefässes zu sehn. Zwei Stern- 
zellen liegen in der Wand, die Zelle db an einer Theilungsstelle, 
so dass sie zum Theil in den längsdurchsehnittenen Abschnitt 
hineinragt, der Hauptmasse nach aber das querdurchschnittene 
Gefäss säumt. Beide Zellen sind durchweg dicht von Gold- 
körnchen erfüllt, die sich auch weiterhin in der Gefässwand 
finden. Es handelt sich also nicht um einen Niederschlag des 
Metallpulvers auf der Oberfläche. Die Kerne sind frei von 
körniger Einlagerung, schimmern in gleichmässigem Grau durch. 
— Das Wesentliche an diesem Bilde liegt darin, dass der centrale, 
den Kern umschliessende Theil des Zellkörpers gewölbt in die 
capillare Lichtung hinein vorspringt. Bei der Zelle a ist das in 
besonderem Maasse der Fall, weshalb das Präparat zur Abbil- 
dung gewählt wurde. Die Basis der Zelle fällt mit dem Contour 
der Gefässwand zusammen und ihre lang ausgezogenen Zipfel setzen 
sich in der Fläche der Wandlamelle des Capillargefässes fort. 
Mit vollster Sicherheit ist es auszuschliessen, dass etwa doch 
eine dünne Wandlamelle von dem Zellkörper emporgehoben, 
gegen die Lichtung eingestülpt würde. — Die Zellen sind keine 


266 C.v. Kupffer: 


adventiellen, sie sind integrirende Bestandtheile der Capillarwand 
und ihre intravasalen Flächen zeigen sich an gut gelungenen 
Goldpräparaten nicht selten uneben mit feinen geschwärzten 
Fädehen, wie fixirten Pseudopodien besetzt. — In Fig. 2 sind 
die beiden Zellen näher an einander gerückt, als es in der Regel 
an der menschlichen Leber angetroffen wird. Fig. 3 entspricht 
mehr dem gewöhnlichen Bilde mit ziemlich gleich bleibenden 
Abständen der geschwärzten Körper. Auch die dreieckige Zelle 
a in Fig. 3 ragt frei in die Lichtung vor, wie sich am Präparate 
durch Senkung und Hebung des Tubus feststellen liess. 

In meiner ersten Mittheilung habe ich die Angabe gemacht, 
die Ausläufer der schwarzen Sterne folgten nicht allein den Ge- 
fässen, man sähe auch Fäden zwischen die nächsten Leberzellen 
eindringen, ja vielleicht bis an das Gallencapillarröhrchen reichen. 
In der That sieht man wohl hin und her Bilder, die diese Deu- 
tung nahe legen. Ein solches bietet die Fig. 7 dar. Eine Stern- 
zelle mit grossem elliptischen Kern und punktförmig geschwärztem 
Körper begrenzt an einer Seite den Querschnitt eines Capillar- 
gefässes und säumt die Lichtung mit geschwärzten Fäden. An 
das quer durchschnittene Gefäss schliesst sich eine gegabelte 
Capillarbahn an, die in der Ebene des Schnittes liegt und ent- 
lang deren Wand der Zellkörper sich weiter erstreckt. Zwei 
Ausläufer der Zelle dringen zwischen Leberzellen recht weit vor. 
Leider konnte ich hier, wie meistens an den Goldpräparaten, 
Gallencapillaren nicht sehn und dadurch verliert das Bild an 
Beweiskraft. Es wäre immerhin möglich, dass auch diese beiden 
Ausläufer zu Capillaren gehören, die ausserhalb der Ebene des 
Präparates liegen und von dem Schnitte nur eben gestreift worden 
sind. In vorliegendem Falle erscheint letztere Deutung allerdings 
etwas gezwungen. Häufig sind solche Bilder, wie das der Fig. T, 
nicht. Weit häufiger bieten meine Präparate Ansichten dar, wie 
die Zeichnung in Fig. 4. Es liegt der Verlauf eines radiär im 
Läppchen hinziehenden Capillargefässes vor, das auf relativ weiter 
Strecke keine Nebenbahnen aussendet. Das Gefäss ist nicht 
eröffnet, die dem Beschauer zugekehrte Wand ist intakt und zeigt 
sich von ihrer äussern Fläche her. Das Präparat ist dadurch 
ausgezeichnet, dass die Goldwirkung sich weit über den Bereich 
der hier siehtbaren Sternzellen ausgedehnt hat. Die ganze Wand 
ist von einem Netz durch Gold geschwärzter Protoplasmafäden 


Ueber die sogenannten Sternzellen der Säugethierleber. 267 


durchsetzt, die rundliche und quadratische Maschen bilden. Die 
Fäden gehn von geschwärzten Centren aus, welche graue Kerne 
umschliessen, d. h. also von Sternzellen. So vollständig das 
Fadenwerk auch ausgeprägt ist und so deutlich sich die Grenzen 
der anstossenden, im Präparate hell roth tingirten Leberzellen 
auch zeigen, sieht man doch nirgends einen Faden zwischen 
die Leberzellen eindringen, sie reichen über den Umfang des 
Gefässes nicht merklich hinaus. Das Präparat stammt von einer 
Schafleber, gleiche Verhältnisse habe ich aber auch beim Menschen, 
Kaninchen und Rinde angetroffen. 

Wenn ich es nun auch dahingestellt sein lasse, ob die 
Fäden bis zu den intercellulären Gallenbahnen reichen können, 
so soll damit nicht gesagt sein, dass mir überhaupt ein Contakt 
zwischen dem Protoplasma der Sternzellen resp. ihres Fadenwerks 
und den Leberzellen ganz ausgeschlossen erscheint. 

Es kehren oft Bilder wieder, wie das in Fig. 8 gezeichnete, 
wo ein Wandfaden mit knopfförmig angeschwollenem Theil an- 
scheinend der vasalen Fläche einer Leberzelle dicht auflagert. 
Selbst wenn man mit Disse (17) eine Capillarscheide annimmt, 
könnte sich ein solcher Contakt berstellen, denn für impermeabel 
liesse sich eine Scheide doch nicht auffassen. 

An der Zeichnung des Fadenwerkes der Fig. 4 fällt ein 
Umstand auf: man sieht keine Abgrenzungen der Zellbezirke gegen 
einander. Wenn auch das Gold nicht in gleicher Weise, wie 
Silberlösungen, die Zellgrenzen nachweist, so sollte man doch 
voraussetzen können, dass die Anordnung des hier sichtbaren 
Fadennetzes allein für sich schon auf die Grenzen der zu je 
einem Kern gehörigen Zellenbezirke hinweisen würde, besonders 
an einem Objekte, wie diesem, wo ungewöhnlicher Weise vier 
Sternzellen in ziemlich gleichen Abständen, fast in einer Linie, 
sich dem Blieke darbieten. Die Zeichnung ist mit grösster Ge- 
nauigkeit Masche für Masche ausgeführt worden, aber keine 
Linie deutet auf noch erhaltene Zellgrenzen hin. Es liegt nahe, 
anzunehmen, dass die dünne Grundlamelle der Wand, die das 
Fadenwerk trägt und die Maschen desselben füllt, ebenso wie das 
Netz, einen kontinuirlichen Verlauf hat. 

Ich suchte weiteren Aufschluss durch die Silberbehandlung 
zu erlangen. Einem eben getödteten Kaninchen wurde eine 
!/, proc. Höllensteinlösung in die Pfortader injieirt bis die Läpp- 


268 CC: vw Kupfier: 


chen sich weisslich färbten. Nach einer halben Stunde wurde 
die Leber zerlegt und stückweise in Alkohol fixirt. Die zwei 
Tage darnach angefertigten Schnitte entwiekelten im Sonnenlichte 
sehr schöne Silberlinien am Endothel der Pfortaderzweige und 
der Centralvenen, an den Capillaren der Läppchen traten sie nicht 
hervor, obgleich die Wand im Ganzen bräunlich gefärbt war. 
Ein zweiter Versuch hatte das gleiche Ergebniss, zu welchem 
übrigens schon vor langer Zeit Ponfick gelangte (16. S. 28); 
auch er vermochte an den Capillaren der Läppehen dureh Silber- 
injeetion niemals Zellgrenzen nachzuweisen. 

Ausser dem in Goldlösung sich schwärzenden Fadennetz 
an den Pfortadercapillaren ist nun noch ein anderes Netz zu 
unterscheiden, nämlich dasjenige der zum Gerüste des Läppchens 
gehörigen Gitterfasern, deren oben schon gedacht wurde. 

Es gelingt bei der Goldmethode nicht, an derselben Stelle 
beide Structuren in gleicher Deutlichkeit ausgeprägt zu sehn. 
Die Bilder schliessen sich in der Regel aus. An allen meinen 
Präparaten, die gut gefärbte Gitterfasern enthalten, sind die 
Sternzellen nur undeutlich zu sehn und vice versa sieht man 
von den Gitternfasern nichts oder höchstens die starken Bündel, 
wenn das Protoplasmanetz der Capillarwand in vollständig ent- 
wickeltem Bilde sich darstellt. Das System der Radiär- und 
Gitterfasern zeigt Fig. 5 nach einem schön tingirten Goldpräpa- 
rate, an welchem, was selten gelingt, die Leberzellen in viel 
hellerer Grundfarbe erscheinen und zugleich Sternzellen sichtbar 
sind. Die rechte Seite des Bildes ist gegen das Centrum des 
Läppchens gerichtet zu denken. Bei r treten starke Fasern, 
die aus der Adventitia der Centralvene stammen, heran und 
strahlen radiär aus. Diese Radiärfasern halten sich nicht an 
den Verlauf der Capillaren, sie streichen auch quer und schräg 
über die Leberzellenstränge hin, verzweigen sich fortlaufend, 
bilden Netze und umspinnen schliesslich mit feinfädigem Gitter 
die Capillaren. Dass es sich um ein zusammengehöriges System 
handelt, die feinen Gitterfasern aus der Spaltung der gröbern 
Radiärfasern herrühren, lässt sich unter dem Mikroskope ohne 
Schwierigkeit feststellen. Hieraus allein ergibt sich schon, dass 
die Gitter in den Figg. 4 und 5 nicht identifieirt werden dürfen. 
Eine genauere Vergleichung ergiebt aber auch, dass der Charakter 
des Maschenwerkes in beiden Fällen ein verschiedener ist. Bei 


Ueber die sogenannten Sternzellen der Säugethierleber. 269 


dem Protoplasmanetz der Wand laufen die Züge vorherrschend 
quer zur Gefässaxe, bei den Gitternfasern sind die Maschen mehr 
longitudinal gestreckt. Dann ist auch die Reaktion gegen die 
eolloidale Goldlösung eine abweichende, und darauf lege ich das 
Hauptgewicht. Die Gitterfasern sind gleichmässig gefärbt, am 
Beginn der Wirkung roth, dann röthlich violett, schliesslich ganz 
dunkel braunviolett; die pulverförmige Ausscheidung des Goldes 
findet in ihnen nicht statt, während andererseits an den Stern- 
zellen und an deren Ausläufern niemals eine gleichmässige, sei 
es rothe oder violette Färbung auftritt, sondern immer erst die 
feimkörnige Ausscheidung des Goldes sie sichtbar werden lässt. 

Was die Natur der Radiär- und Gitterfasern anlangt, so 
haben sie das Aussehen von elastischen Fasern, dürfen aber doch 
mit diesen nicht identifieirt werden. Durch Orcein lassen sie 
sich nicht färben. Bei Anwendung der von Fr. C. C. Hansen 
zur Färbung von Bindegewebe empfohlenen Methode (19) er- 
scheinen sie leuchtend roth, wie Bindegewebe überhaupt und 
nicht gelb, wie elastische Fasern. 

Das zusammenhängende System dieser Fasern bildet also 
ein weitmaschiges, aus gröbern Formen bestehendes Gerüst, das 
die Leberzellenstränge umgreift und ein feinfädiges Gitter an der 
Oberfläche der Kapillaren. Kapillaren und Leberzellenzüge werden 
dadurch locker zusammengehalten. Böhm und Davidoff (20) 
geben davon eine sehr genaue Zeichnung nach einem von Erste- 
rem hergestellten Goldpräparate, an dem nur diese Fasern ge- 
färbt sind, Leberzellen und Capillaren ungefärbt blieben. Man 
erkennt daran auf das Deutlichste die feingegitterten, den 
Capillaren entsprechenden Bahnen und das gröbere, die Leber- 
zellen tragende Maschenwerk, aber zugleich die volle Continuität 
dieser zweierlei Gitter. 

Fallen die Capillaren zusammen, so bleibt das feine peri- 
vasculäre Gitter mit ihrer Wand in Verbindung und gröbere 
Fasern spannen sich dann durch den Spaltraum zwischen Capil- 
laren und Leberzellen aus. Ich fasse daher das feine Gitter, 
wie His (22), als ein adventitielles auf. Man hätte darnach an 
der Wand der Pfortadercapillaren zu unterscheiden: 1. das die 
Sternzellen und jenes in Fig. 4 sichtbare protoplasmatische Netz- 
werk führende Innenrohr und 2. eine adventitielle Lage. Ob 
letztere nur von dem feinen Fasergitter gebildet wird, oder ob 


270 C.vKopffer: 


die Maschen dieses Gitters durch eine dünne Lamelle geschlossen 
sind, kann ich zunächst mit Sicherheit nicht entscheiden. Ich 
weiss auch nicht sicher, wo ich die von Disse (17) durch Injec- 
tion von Lymphbahnen nachgewiesene Scheide dieser Capillaren 
zu suchen habe. Die Injeetion, die Disse ausführte, erfolgte 
von Lymphgefässen in der Adventitia der Lebervenen aus. Nur 
das Eine ist sicher, dass Disse sich versehen hat, wenn er die 
Sternzellen dieser Scheide zuwies (17. S. 215). An ältern 
Thieren findet man die Capillarwand nicht selten verdickt. Ich 
habe das namentlich an siderotischen Lebern vom Pferde beob- 
achtet. An solchen Objeeten kann man sowohl an längs- wie 
an querdurchschnittenen Capillaren eine Doppellage der Wand 
deutlich nachweisen. So ist es möglich, dass an den Präparaten 
von Disse die Injectionsmasse eine adventitielle Lage vom 
Innenrohr abhob. Dann hätte man sich also das feine perivas- 
euläre Gitter durch ein zartes Häutchen geschlossen zu denken. 
Dass diese Capillarscheide, wie Fr. Reinke (21) angiebt, 
von Zellen gebildet würde, welche andererseits mit flügelförmigen 
Ausläufern Kapseln um die einzelnen Leberzellen lieferten und 
zugleich die Wandungen der Gallencapillaren abgäben, sind 
Angaben, denen ich nicht zu folgen vermag. Jedenfalls haben 
die Sternzellen damit nichts zu thun, wenn ich auch nicht in 
Abrede stellen will, dass Fortsätze der endothelialen Sternzellen 
durch die Disse’sche Scheide hindurch mit Leberzellen in 
Contakt treten können. Es ist aber die Grenze zwischen einer 
normalen Leber und einer bindegewebsreichen kaum zu bestimmen. 
Dass Bindegewebe sowohl von der Peripherie, wie von der Um- 
gebung der Centralvene aus in das Läppchen zwischen Leber- 
zellen und Capillaren hineinwuchern kann, ist ja gar nicht zu 
bezweifeln. In der Norm aber finde ich an den Leberzellen keine 
andere Hülle, als ihre eigene consistentere Eetoplasmaschicht. 
Verschiedene Beobachter haben, wie ich oben bereits er- 
wähnte, in den Sternzellen, die sie als adventitielle Zellen anzu- 
sehen geneigt waren, Einschlüsse beobachtet. Besonders die 
Angaben von Asch (6) waren werthvoll. An siderotischen Lebern 
nach schwerer Anämie, sah er Zellen der Capillarwand, die er 
zwar nicht dem Endothel zuwies, die aber nach seiner eigenen 
Zeichnung in Fig. 1 wohl nur als solche aufgefasst werden können, 
von eisenhaltigem Pigment strotzend erfüllt. Allerdings enthielten 
auch die Leberzellen das Hämosiderin. Eine siderotische Menschen- 


Ueber die sogenannten Sternzellen der Säugethierleber. 271 


leber habe ich nicht zur Verfügung gehabt, aber jede Pferde- 
leber, die ich aus dem Schlachthofe beziehe, zeigt in höherem 
oder geringerem Grade Siderose. Es werden ja fast ausschliess- 
lich alte Pferde geschlachtet. Bei hochgradiger Siderose ent- 
halten alle Leberzellen das Pigment, aber auch die Endothel- 
zellen. Färbt man mit NH,S, so zeigen diese Endothelzellen 
deutlich Sternform. Die dichtesten Pigmentmassen aber finden 
sich an der Peripherie der Läppchen, im Bindegewebe deponirt. 
Bei geringeren Graden tritt das Pigment in den Wänden der 
Pfortadercapillaren besonders deutlich hervor, namentlich um die 
runden, prominirenden Kerne angehäuft. Diese Sternzellen er- 
scheinen dann oft mehrkernig, von den Einlagerungen geschwellt, 
wie Riesenzellen, und engen das Lumen hochgradig ein. An allen 
diesen pigmentirten Lebern ist mir der Reichthum an extravas- 
eulär zwischen Capillaren und Leberzellen sich findenden Leuko- 
cyten aufgefallen, die gleichfalls Pigment transportiren, aber 
lange nicht so überladen erscheinen, wie die Wandzellen der 
Capillaren und manche Leberzellen. In der Liehtung der Capil- 
laren habe ich weder pigmentirte Leukocyten noch freies Hämo- 
siderin gesehen; allerdings ist dabei zu erwähnen, dass die Lebern 
der geschlachteten Thiere ziemlich blutleer sind, es findet sich 
nur wenig Blut in den Kapillaren. 

Aus diesen Einschlüssen an eisenhaltigem Pigment darf noch 
nicht auf Phagocytose der Endothelzellen geschlossen werden. 
Das Eisen gelangt vielleicht in gelöster Form in die Zellen. 
Aber anders liegt es bei besonderen Einschlüssen, die man an 
jeder gesunden Säugethierleber, die nach der Goldbehandlung 
schwarze Sternzellen zeigt, in diesen Zellen nachweisen kann. 

Diese Einschlüsse erscheinen dann röthlichgelb, genau in der 
Farbennuance die die Goldlösung den Erythro- 
eyten verleiht, die sich hin und her frei in den Gefässen 
finden. Die Goldlösung verkleinert die Erythrocyten, sie er- 
scheinen rundlieh wie Mikrocyten, seltener feinzackig; alle sind 
deutlich gefärbt. 

Diese röthlichgelben Einschlüsse im schwarzen Protoplasma 
der Sterne sind mitunter etwas grösser als die grauen Kerne, 
von den gleichen Dimensionen, wie die Erythroeyten in den 
Capillaren, in den meisten Fällen aber kleiner, fragmentirt, bis- 
weilen als Häufchen gelber Granula sieh darbietend. 


272 C. v. Kupffer: 


Zuerst fiel mir diese Uebereinstimmung der Einschlüsse 
mit den Blutkörperchen an einem Präparate auf, das in Fig. 6 
abgebildet ist. Es handelt sich um die Leber eines erwachsenen 
Rindes. Die Doppelmesserschnitte hatten erst kurze Zeit, 24 
Stunden lang, in der Lösung gelegen, zeigten aber schon durch- 
weg Rothfärbung der Leberzellen, während die Schwärzung der 
Sternzellen erst im Beginn war. Die Dünnschnitte aus fixirtem 
Material enthalten regionenweise kollabirte Capillaren und klaffende 
Räume zwischen diesen und den Leberzellen. An der Wand 
der Capillaren treten eben Sternzellen hervor und im Innern 
sieht man vereinzelt Erythrocyten. 

Das Bild in Fig. 6 lässt deutlich erkennen, dass die beiden 
hier sichtbaren Sternzellen in engster Verbindung mit Erythroeyten 
sind; das geschwärzte Protoplasma der Zellen umgreift in dem 
einen Falle zwei, an der andern Stelle einen Erythrocyten. Nie- 
mals scheiden Blutkörperchen, weder Leukocyten noch Erythro- 
cyten, weder im Innern noch an der Oberfläche, das Gold in 
gleicher Weise pulverförmig aus. Darin beruht aber der Werth 
der Goldpräparate, dass sich diese Wirkung ausschliesslich auf 
das Protoplasma der Endothelzellen beschränkt. Wenn daher 
an der Wand haftende Blutkörperchen einen schwarzen Saum 
zeigen, ist es sicher, dass sie von dem Protoplasma aufgenommen 
worden sind. Nach dieser Wahrnehmung wurden die übrigen 
Doppelmesserschnitte aus derselben Leber in eine grosse Zahl 
von Dünnschnitten zerlegt und es ergab sich die überraschende 
Thatsache, dass weitaus dieMehrzahl der schwarzen 
Sterne rothe Blutkörperchen oder deren Frag- 
mente umschloss. — Ob dieser Befund auf das ganze Organ 
übertragen werden durfte, blieb natürlich in Frage, denn die 
Schnitte rührten aus einer beschränkten Region der Leber her. 
Im Fortgange der Untersuchung wurde daher dafür Sorge ge- 
tragen, die der Goldbehandlung zu unterwerfenden Schnitte von 
verschiedenen Stellen der Leber zu nehmen. Es zeigten sich 
Unterschiede, man traf bald mehr bald weniger derartige Ein- 
schlüsse an, aber in zwei Fällen, bei einer Schafleber und einer 
zweiten Rindleber, war dasselbe, wie bei jener Leber zu be- 
obachten; die Mehrzahl der schwarzen Sterne enthielt röthlich- 
gelbe Einschlüsse. Das Präparat, von dem eine Partie in Fig. 4 
gezeichnet ist, stammte aus dieser Schafleber und wie das Bild 


Ueber die sogenannten Sternzellen der Säugethierleber. 273 


zeigt, finden sich die characteristisch gefärbten Einschlüsse in 
unmittelbarer Nähe aller vier hier sichtbaren Endothelkerne. — 
Ich habe zur Illustration des Gesagten noch die Figg. 8, 9 und 
10 hinzugefügt. Davon ist die Fig. 8 besonders instructiv. Die 
Sternzelle ist im Längsdurchschnitt zu sehn, ihr wandständiger 
Fortsatz enthält eine ganze Reihe gefärbter Partikel; auf der 
andern Seite vom Kern umfasst das Protoplasma einen rundlichen 
Körper, der dieselbe Färbung und fast die gleiche Grösse auf- 
weist, wie der frei in der Gefässlichtung gelegene leicht gezackte 
Erythroeyt daneben. In Fig. 9 ist die geschwärzte Masse mehr 
von der obern Fläche aus zu sehn. Beide Präparate stammen 
vom Rinde. Das Bild der Fig. 10 ist aber einer menschlichen 
Leber entnommen; die in ganzer Flächenausdehnung sichtbare 
Sternzelle ist zur Hälfte von hämoglobinhaltigen Fragmenten erfüllt. 

Meine Beobachtungen an Goldpräparaten aus der Leber 
von Säugethieren ergaben also übereinstimmend das Resultat, 
dass die sogenannten Sternzellen, als zum Endo- 
thel der Pfortadercapillaren gehörig, rothe Blutkörperchen und 
Fragmente derselben enthalten können, dass sie bald in grösserer 
bald in geringerer Zahl, als fixe globulifere Zellen imponiren, 
Ja dass man bei anscheinend gesunden Thieren Verhältnisse an- 
trifft, wo an der Mehrzahl der rundlichen, gegen die Lichtung 
prominirenden Endothelkerne das diese Kerne zunächst um- 
schliessende Protoplasma der Capillarwand zugleich rothe Blut- 
körperchen einschliesst. ff) 

‘ Damit gewinnen die Capillaren der Leberläppchen eine 
Bedeutung für die Hämatologie, die bisher der Beachtung ent- 
gangen war. 

Als ich in meinem Vortrage in Kiel darauf hinwies, be- 
merkte Herr Kollege OÖ. Van der Stricht, er habe in seiner 
Abhandlung über Blutentstehung in der embryonalen Leber be- 
reits darauf hingewiesen, dass bei Säugethierembryonen Endo- 
thelzellen Kerne von Erythroeyten enthalten können. Mir waren 
damals diese Angaben nieht mehr gegenwärtig. 

Herr Van der Stricht gehört zu den Histologen, die die 
Erythroeyten aus Erythroblasten durch Elimimation der chroma- 
tolytisch veränderten Kerne entstehn lassen. Er hebt hervor, die 
Kerne könnten in allen Stadien der Chromatolyse ausschlüpfen, 
nicht allein im letzten Stadium der homogenen Färbbarkeit. 


274 C. v. Kupffer: 


Fragmentation sei ein Phänomen der weitern Veränderung aus- 
geschlüpfter Kerne. Sie könnten auch verkleben, die Färbbar- 
keit verlieren, Vakuolen erhalten, verfetten ete. Alle diese 
degenerativen Vorgänge könnten sich schon in den Erythro- 
blasten abspielen. Die ausgeschlüpften Kerne würden aber auch 
von Gefässendothel, von Riesenzellen und Lenkocyten aufge- 
nommen (23. 8. 69—71). Dieses Vorkommen von Körpern, die 
ganz mit den homogen gewordenen ausgeschlüpften Kernen der 
Erythroblasten übereinstimmen, wäre aber immerhin selten, haupt- 
sächlich bei Kaninchenembryonen von 15 mm Länge zu sehn 
bevor die Riesenzellen da sind, oder wenn sie eben auftreten 
(S. 72). — An einer andern Stelle derselben Abhandlung giebt 
Van der Stricht an, jene Fälle, wo Endothelzellen freie Kerne 
aufnehmen, seien sehr selten und kämen bei älteren Embryonen 
nie zur Beobachtung (23. S. 97). 

Wenn sich diese Beobachtungen nun auch mit den meinigen 
nicht decken und über die Natur dieser Einschlüsse, die spär- 
lich in Endothelzellen der embryonalen Leber vorkommen sollen, 
Zweifel erlaubt sind, so will ich doch gern anerkennen, dass 
Van der Stricht schon vor 8 Jahren den Endothelien der 
fötalen Leber die Fähigkeit zugeschrieben hat, geformte Theile 
amöboid aufzunehmen. 

Erwähnen muss ich hier auch, dass nach meiner Mittheilung 
in Kiel eine Arbeit von R. Thome& erschienen ist, die von den 
blutkörperchenhaltigen Zellen m Lymphdrüsen von Affen (Macacus 
eynomolgus) handelt und dass der Autor diese Zellen, mit Wahr- 
scheinlichkeit wenigstens, als Endothelzellen der Lymphspalten- 
und Sinus auffassen zu dürfen meint, diesen Endothelien darnach 
die Funktion von Phagocyten zuschreibt. 

Histologen, die sich speciell mit der Leber beschäftigt haben, 
werden meiner Angabe, dass die an Goldpräparaten als Stern- 
zellen erscheinenden Endothelien Erythrocyten aufnehmen und 
zerstückeln, vielleicht mit der Frage begegnen, wie es denn zu 
erklären sei, dass man nicht bereits früher an sonst hierzu ge- 
eigneten Leberpräparaten, seien es Blutkörperchen oder ihre Frag- 
mente, in der Capillarwand steekend wahrgenommen habe. Hier- 
zu habe ich zu bemerken, dass wenn das Protoplasma der 
Capillarwand, speeiell das um die prominirenden Kerne ange- 
häufte, nicht scharf in seiner innern Begrenzung sich abhebt, 


UL 


Ueber die sogenannten Sternzellen der Säugethierleber. 275 


wie es an gelungenen Goldpräparaten der Fall ist, man stets 
in Zweifel darüber sich befinden wird, ob Blutkörperehen nur 
anhaften, oder umschlossen sind. Dass man aber an den sphäri- 
schen, einwärts prominirenden Endothelkernen häufig Blutkör- 
perchen oder Fragmente derselben festsitzen sieht, wird Vielen 
bekannt sein. — Am sichersten überzeugt man sich davon, wenn 
man die Präparation in folgender Weise vornimmt: Man injieirt 
eine kalt gesättigte Lösung von Sublimat in 0,5°/, Kochsalzlösung 
in die Pfortader, bis die Flüssigkeit farblos abfliesst. Dadurch 
werden die blutleeren Capillaren in klaffendem Zustande fixirt. 
Stücke der Leber werden darnach noch eine Stunde lang in 
der gleichen Flüssigkeit aufgehoben, in Alcohol nachgehärtet. — 
Gefärbt werden die aufgeklebten Schnitte 15 Minuten lang mit 
der von A. Oppel (25) empfohlenen Mischung: 


1°/, wässrige Methylgrünlösung. . . . . . 120 
1 5 Eosnlösune\.H.ins 157% Sal zB 2 
Mk r Küchsims S-lösung:. . 7 1. Ber 440 


Nledholtaibsold.1iRslalaR. 220 are. NR Ta ai 
Hierauf Naechfärben 30 Secunden lang in Pikrinsäurelösung (ge- 
sättigte wässrige Lösung 80, Alcohol absol. 20), Auswaschen 
eine Minute lang in fliessendem Wasser, Entwässern eine Minute 
lang in absol. Alcohol, Klärung in Toluol (nicht Nelkenöl, was 
Oppel noch anwandte), Einschluss in Canadabalsam. 

Man findet dann die Capillaren klaffend, blutleer, alle Kerne, 
sowohl die der Leberzellen wie der Endothelien lebhaft grün, 
bis bläulich grün; die Leberzellen sind je nach dem Effect des 
Auswaschens röthlich oder röthlichgrau; Blutkörperchen und 
ihre kleinsten Fragmente sieht man tief violettroth, bisweilen 
bräunlich violett gefärbt. An solchen Präparaten braucht man 
nicht lange zu suchen, um im engsten Anschlusse an die Endo- 
thelkerne theils Butkörperchen von annähernd normaler Grösse, 
theils ebenso gefärbte Partikel verschiedenster Grösse anzutreffen, 
Immerhin sind diese Präparate nicht so beweisend, wie die Gold- 
präparate. — Es kommt auch in Betracht, dass sich die Leber, 
was schon die Goldpräparate lehrten, in der Regel nicht in ganzer 
Ausdehnung hierin gleichmässig verhält. Einzelne Regionen zeigen 
die gesuchten Bilder häufiger, als andere. 

Mein Freund, der Kliniker Th. Jürgensen, dem ich von 
diesen Untersuchungen erzählte, rieth zu Bluttransfusionen, um 


276 C.v. Kupffer: 


zu erfahren, ob sich dann diese Phagocytose der Endothelien 
nicht in grösserem Umfange beobachten lasse. Diesem Rathe 
bin ich gefolgt. 

Herr Privatdocent Dr. Otto Frank, Assistent am physiol. 
Institute, führte die Transfusionen mit allen Cautelen aus, wofür 
ich ihm zu Danke verpflichtet bin. 

Einem mittelgrossen Kaninchen wurden 25 eem defibrinirten 
Blutes eines andern Kaninchens durch die V. jugularis injieirt. 
Nach 12 Stunden wurde das Thier getödtet und die Leber dann 
weiter, wie eben angegeben, behandelt. Was zunächst an den 
Schnitten auffiel, war beginnende Hyperplasie des Kapillarendo- 
thels. Die Kerne waren vermehrt, es fanden sich oft zwei hart 
nebeneinander gelegene Kerne, hin und her traf man auch stär- 
kere Kernhaufen an, die nach Zahl, Form und Stellung der Kerne 
mit den embryonalen Riesenzellen der Leber Aehnlichkeit hatten. 
Sie sassen in der Regel am Scheitel des Theilungswinkels der 
Capillaren und ragten weit in die hier etwas erweiterte Lichtung 
vor. Was ferner auffiel, war die beträchtliche Zahl globuliferer 
Zellen, die in den Kapillaren steckten. Diese Zellen waren theils 
mononucleär, theils binucleär, seltener mehr Kerne führend; sie 
erschienen vollgestopft von Blutkörperchen oder ganz gleich ge- 
färbten kleineren Partikeln, der Kern lag meistens seitlich. Sie 
waren in der Grösse wechselnd, durchschnittlich von dem Um- 
fange der grösseren Leberzellenkerne, einzelne aber erreichten 
fast die Grösse von kleineren Leberzellen. 

An den Capillarwänden sah man nicht selten Blutkörper- 
chen und Fragmente derselben in nächster Umgebung der pro- 
minirenden Kerne festsitzen, mitunter die Kerne umschliessend, 
aber ob häufiger, als an mancher Kaninchenleber auch ohne vor- 
hergegangene Transfusion, lässt sich schwer bestimmen, da diese 
Bilder regionenweise wechseln und doch immer nur ein kleiner 
Theil des Organs untersucht wird. 

Ein zweites Kaninchen wurde, nachdem dasselbe Quantum 
defibrinirten Blutes injieirt war, schon nach 4 Stunden getödtet. 
Zahlreiche Schnitte wurden aus verschiedenen Regionen der Leber 
entnommen und in der gleichen Weise gefärbt. Auch hier liess 
sich bereits Kernvermehrung an den Capillarwänden beobachten, 
Doppelkerne waren häufig, riesenzellenartige Complexe im Endo- 
thel liessen sich ebenfalls nachweisen, zum Theil Fragmente von 


Ueber die sogenannten Sternzellen der Säugethierleber. 277 
Erythroeyten enthaltend. Globulifere Zellen in den Capillaren 
waren aber spärlicher, als in der Leber des später getödteten 
Thieres. Was an diesen Schnitten besonders auffiel, war die 
streckenweise vorhandene beträchtliche Erweiterung der Gallen- 
eapillaren, sie erscheinen wie künstlich injieirt, zum Theil perl- 
schnurartig ausgedehnt. Sekretvakuolen in Verbindung mit den 
Gallenröhrehen waren vielfach zu sehen. 

Nach Schnitten aus dieser zweiten Leber, die besonders 
günstig gefärbt waren, sind die Abbildungen Fig. 11--15 ge- 
zeichnet worden. Die Leberzellen waren hell grauviolett gefärbt, 
alle Kerne blaugrün, alle hämoglobinhaltigen Theile dunkel braun- 
violett. 

Fig. 11 zeigt den annähernd queren Durchschnitt eines 
Capillargefässes; die Wand ist nicht kollabirt, wie sich aus den 
einander gegenüberstehenden Kernen mit Sicherheit ersehen lässt. 
An der einen Wandseite findet sich ein Doppelkern, an der ent- 
gegengesetzten ist der Endothelkern durch ihn umlagernde grös- 
sere Fragmente von Erythrocyten gegen die Lichtung emporge- 
hoben. Ein Bild wie dieses kann ich nicht anders deuten, als 
dass das Protoplasma der Endothelwand zahlreiche Erythroeyten 
amöboid aufgenommen hat. Ganz gleiche Verhältnisse zeigt 
Fig. 12 bei a; bei 5 ist die Fragmentation weiter vorgeschritten. 
Dann erlangen die Fragmente gleiche Grösse. Die Figg. 13 und 
14 zeigen in der Lichtung frei liegende globulifere Zellen; neben 
der in Fig. 13 liegt ein Erythrocyt frei. Die Kerne sind excen- 
trisch gelagert. In Fig. 15 endlich ist ein weit in die Lichtung 
vorragender Complex von fünf Kernen zu sehn, zwischen denen 
als grobe Granula hämoglobinhaltige Partikel in Massen einge- 
lagert sind. 

Diese Bilder stimmen so vollständig mit denen der Gold- 
präparate überein, dass ich den Satz für ausreichend begründet 
halte, dass das Endothel der Pfortadercapillaren rothe Blutkör- 
perchen amöboid aufnimmt und bis zu kleinen Partikeln zer- 
stückelt. 

Von den beiden Kaninchen, an denen Transfusion ausge- 
führt war, wurde auch die Milz untersucht. Es fanden sich in 
der Pulpa spärlich, jedenfalls nicht häufiger, als in andern Fällen 
auch, Zellen mit dem gelblichen oder bräunlichen Pigment, das 
durch NH,S die Eisenreaktion zeigt (Hämosiderin), dagegen 


978 C.v. Kupffer: 


waren — und darauf muss ich Gewicht legen — die globuliferen 
Zellen, deren Inhalt noch deutlich die Farbenreaktion von Hämo- 
slobin zeigt, auffallend viel spärlicher, als in der Leber. Es 
musste lange in mehreren Schnitten gesucht werden, bis sich 
eine solche fand. Daran also, dass diese Zellen unter den Be- 
dingungen, die in den beiden Experimenten gesetzt waren, aus 
der Milz erst in die Leber gelangten, kann nicht wohl gedacht 
werden. Da ich dieselben globuliferen Zellen auch an Trocken- 
präparaten im Blute des rechten Herzens antraf, möchte ich eben 
so wenig annehmen, dass sich das reichliche Vorkommen _ der- 
selben in der Leber auf Anhäufung durch Stagnation zurück- 
führen lasse. Am nächsten liegt die Annahme, dass sie an 
Ort und Stelle, eben in der Leber, auftreten und von hier aus in 
Cireulation gelangen. 

H. Quincke fasste bei seinen wichtigen Untersuchungen 
zur Pathologie des Blutes (9) diese globuliferen Zellen nicht im’s 
Auge, er beachtete vor Allem die pigmentführenden Zellen, welche 
die Eisenreaktion ergeben. Seine Versuchsthiere wurden viel 
später nach der Transfusion getödtet, am 5.—18. Tage. Dann 
ergab es sich, dass, während Milz und Knochenmark starke 
Eisenreaction gaben, die Leber in der Regel noch keine zeigte. 

Das steht mit meiner Beobachtung nicht in Widerspruch, 
es ergiebt sich hieraus nur, dass die weiteren Umwandlungen der 
hämoglobinhaltigen Incelusionen, die man in den Endothelzellen der 
Pfortadercapillaren und in den erwähnten globuliferen Zellen an- 
trifft, nicht in loco, sondern an anderen Orten, als in der Leber 
erfolgen. Hämosiderin habe auch ich in der normalen Leber 
nicht nachweisen können. Ergibt das Endothel bei der sidero- 
tischen Leber die Eisenreaktion, so ist das Pigment hier sekun- 
där deponirt worden. Quincke gibt an (26. S. 197), dass 
nach reichlichen Transfusionen erst spät, etwa nach vier Wochen, 
sich durch NH,S auch in der Leber ein Eisengehalt nachweisen 
lasse und zwar lebhafter an der Peripherie der Läppchen. 

Ist nach den mitgetheilten Beobachtungen anzunehmen, dass 
das Endothel der Pfortadercapillaren Erythrocyten amöboid auf- 
nimmt, so liegt es nahe, zu untersuchen, ob ihm die gleiche Rolle 
gegenüber fein vertheilten, in die Blutbahn gebrachten Fremd- 
körpern zukommt. 

Die grundlegenden Untersuchungen von Ponfick (16), von 


Ueber die sogenannten Sternzellen der Säugethierleber. 279 


Hoffmann und Langerhans (27) über den Verbleib des in die 
Blutbahn gebrachten Zinnobers bieten keinen sichern Anhalt da- 
für, dass das Gefässendothel in denjenigen Organen, die nach 
kurzer Zeit den Zinnober reichlich enthalten, nämlich in Leber, 
Milz, Knochenmark die Partikel aufnimmt; die Autoren sprechen 
sieh dagegen aus. Nach Ponfick zeigt sich der Zinnober sehr 
bald in Leukocyten des strömenden Blutes, aber diese Zinnober 
führenden Zellen verschwinden bald aus der Blutbahn; selbst 
wenn 6—10 eem einer reichlich Zinnober enthaltenden 1°/, Koch- 
salzlösung bei Kaninchen und Meerschweinchen in die V. jugu- 
laris injieirt waren, fand sich nach 36, spätestens 48 Stunden 
kein Zinnober mehr im Blute, weder frei noch in Zellen. Die 
gesammte Masse wurde in Milz, Leber und Knochenmark ange- 
troffen und hier, nach Ponfick’s Ansicht, in extravasceulär ge- 
lagerten Zellen. Lymphdrüsen wiesen den Zinnober, wenn über- 
haupt, dann sehr viel später auf. Die Substanz fand sich in 
diesen seltenen Fällen fast nur in Portaldrüsen, noch seltener in 
Mesenterialdrüsen. 

Sehr beachtenswerth erscheint mir die Angabe, dass das 
Blut der Lebervene die Zinnoberzellen besonders zahlreich ent- 
halte, reichlicher als das der Pfortader. Nach der Lebervene 
komme die Milzvene, aber die Lebervene zeige sie noch zahl- 
reich, wenn man sie in allen übrigen Gefässen nur mehr ganz 
spärlich antreffe (16. S. 43). Ponfick möchte annehmen, dass 
Leukoeyten des strömenden Blutes zuerst den Zinnober aufnehmen 
und dann an „Parenchymzellen“ von Milz, Leber, Knochenmark 
abgeben. Er will aber die direete Aufnahme der frei im Blute 
eireulirenden Körnehen durch fixe Zellen der Organe damit nicht 
ganz in Abrede stellen. In der Leber wären nach ihm diese 
fixen Zellen in perivasceulären Räumen gelagert. 

Hoffmann und Langerhans geben an, dass die von ihnen 
benutzte Kochsalzlösung 0,5 g Zinnober auf l eem enthielt. Sie 
injieirten mehr Zinnober als Ponfick, z. B. Meerschweinchen 
bis zu 3g Zinmnober auf ein Mal, sie verloren aber dabei viele 
Thiere gleich nach der Operation. 

Nach zwei Stunden fanden sie im Blute nur noch wenig 
freien Zinnober, nach 24 Stunden keinen mehr. Die Zinnober- 
zellen waren, bei geringer Zufuhr, im Blute schon nach 48 Stun- 
den, bei reichlich injieirter Masse erst nach 6—7 Tagen, ja in 

Archiv f. mikrosk. Anat, Bd. 54 19 


280 C. v. Kupffer: 


extremen Fällen erst nach 15 Tagen völlig verschwunden. Nach 
ihrer Angabe sammeln in der Leber vor allem die Gefässe den 
Zinnober in sich auf. Nur ganz vereinzelt glauben sie Zinnober 
enthaltende Zellen in perivasculären Räumen erblickt zu haben 
(27. 8. 311 ff.). 

Diese Angabe steht also der Beobachtung von Ponfick 
direet entgegen. — Hoffmann und Langerhans fanden den 
Zinnober gleich nach der Injeetion massenhaft in den Pfortader- 
eapillaren und zwar hier theils in Leukocyten, theils in grösseren 
Zellen, von denen sie aber annehmen möchten, dass es durch 
übermässige Phagocytose vergrösserte Leukocyten wären, oder 
aber auch Pigmentemboli. Solche überladene Zellen liessen sich 
auch im Blute des rechten Herzens nachweisen. Sie heben weiter 
hervor, dass sich die Leber im Verhalten zum Zinnober wesentlich 
von Milz und Knochenmark unterscheide, denn während in diesen 
Organen sich der Zinnober zu jeder Zeit in Zellen des eigenen 
Gewebes nachweisen lasse, verschwinde er aus der Leber bald. 

Trotzdem nun die Autoren angeben, Zinnoberzellen in den 
perivasculären Räumen der Leberläppehen nieht oder ganz ver- 
einzelt gefunden zu haben, erklären sie sich doch den baldigen 
Schwund der Substanz aus den Capillaren durch Ueberführung 
in die Lymphbahnen, denn man finde — wie Hering und 
Toldt bereits nachgewiesen — den Zinnober schon früh in den 
Vasa afferentia der portalen Drüsen, wie in diesen selbst und zwar 
in mit Farbe beladenen Rundzellen. 

Nach eigener Erfahrung möchte ich annehmen, dass letz- 
terer Befund auf die Ueberladung des Blutes mit Zinnober zu- 
rückzuführen ist. Es ergeben sich dabei Begleiterscheinungen, 
die die Reinheit des Experimentes stören, wie Verstopfungen der 
Capillaren durch Farbstoffklumpen, Extravasationen ete. — Pon- 
fick fand Zinnober in den Portaldrüsen nur nach sehr reich- 
licher und wiederholter Zufuhr. Fand keine Ueberladung statt, 
so blieben diese Drüsen frei davon. 

Rütimeyer (28) injieirte Hunden und Fröschen Milch, 
Karmin, Zinnober intravenös. Wenn er die Hunde am ersten 
Tage tödtete, traf er die injieirte Substanz bereits in der Leber 
abgelagert, reichlicher in der Peripherie der Acini als im Cen- 
trum, später ziemlich gleichmässig vertheilt (28. S. 416 ff.). Bei 
einem Hunde sah er 48 Stunden nach der Injection den Zinnober 


Ueber die sogenannten Sternzellen der Säugethierleber. 281 


der Bahn der Gefässe, besonders der intralobulären Capillaren 
folgen; die Hauptmenge fand sich „anscheinend intravasculär, in 
Körnehen oder Klumpen“. Dennoch nimmt Rütimeyer an, dass 
es sich um eine extravaseuläre Ansammlung handle und zwar 
hauptsächlich in perivaseulären Räumen, spärlich in „Binde- 
gewebskörperchen (Sternzellen)“. 

Mir kam es bei den eigenen Experimenten allein auf die 
Entscheidung der Frage an, welehe Elemente der Leber in die 
Blutbahn eingeführte fein vertheilte unlösliche Substanzen primär 
fixiren, ob dabei ausschliesslich das Endothelrohr der Pfortader- 
eapillaren betheiligt ist, ob noch andere, in der Norm nicht 
sicher nachweisbare, etwa perivaseuläre Zellen der Läppchen 
auch eine Rolle dabei spielen. 

Es wurde zunächst einem Kaninchen Zinnober injieirt und 
zwar nicht so viel, als Hoffmann und Langerhans ange- 
wandt hatten. Die Präparate befriedigten nicht, der Zinnober 
fand sich in manchen Capillaren in Klumpen und verstopfte 
dieselben. Es hatte an diesen Stellen Stauung und Anhäufung 
von Leukocyten stattgefunden, unter starker Erweiterung des 
Gefässes.. Dünnsehnitte gaben unreine Bilder. Wo aber kleinere 
Zinnoberhäufchen fixirt waren, da fanden sie sich ausschliesslich 
in der Umgebung der Endothelkerne. Mehr empfiehlt es sich 
Karmin zu verwenden, am wenigstens aber habe ich Klumpen 
angetroffen, wenn echte chinesische Tusche verwendet wurde. 
Lässt man das zu benutzende Ende der Stange erst 12 Stunden 
lang in Wasser tauchen und verreibt dann vorsichtig auf ganz 
glatter Fläche, so erhält man eine äusserst feinkörnige Suspen- 
sion, die gleiehmässig vertheilt vom Blutstrom getragen wird 
und nirgends in der Blutbahn zusammengeballt wird. 

Ich habe damit an vier Kaninchen experimentirt. Die 
Tusche war in 0,5°/, Kochsalzlösung verrieben worden, so zwar, 
dass die Suspension durchschnittlich nicht mehr als 1°/, trockener 
Tusche enthielt. Herr Privatdocent Dr. Otto Frank war auch 
hierbei behülflich, indem er die Injeetion in die V. jugularis mit 
der im physiologischen Institute üblichen Vorsicht ausführte und 
nachträglich den Trockengehalt der Injectionsflüssigkeit bestimmte. 

Kaninchen I wurden 5 ecm dieser Tusche-Suspension in- 
jieirt. Nach 24 Stunden wurde das Thier getödtet. Es wurden 
Leber, Milz, Lunge und ein Blutgerinnsel aus dem rechten Herzen 


282 C. v. Kupffer: 


fixirt und später in Schnitten untersucht, die mit Boraxcarmin 
gefärbt waren. Die Leukocyten des Blutgerinnsels waren frei 
von Tusche. In einigen Schnitten aus der Lunge fanden sich 
hin und her in den Alveolarwänden einzelne schwarze Körnchen. 
Die Schnitte dureh die Milz gingen durch die ganze Breite des 
Organs und es liessen sich in jedem Schnitte, aber weit zerstreut 
geringe Mengen von Tusche nachweisen. Diese Ansammlungen 
von wenigen Körnchen fanden sich ausschliesslich in den mehr 
lockern peripheren Partien der strangförmigen Malpighi’schen 
Körper. In der Pulpa war reichlich gelbliches und bräunliches 
Blutpigment vorhanden, aber die das Pigment führenden Zellen 
enthielten nirgends Tuschekörnchen. Bei weitem die grösste 
Menge der Tusche war von der Leber fixirtt worden und zwar 
in einer peripheren Zone der Läppchen. Hier fand sie sich in 
der Wand der Capillaren, um die Endothelkerne angesammelt. 
Die Leberzellen waren vollständig frei davon, ebenso die stär- 
keren Gefässe. In mehreren Schnitten enthielten Pfortaderzweige 
und Centralvenen Blut, das keine Spur von Tusche weder frei, 
noch in Leukoeyten auffinden liess. Da es in diesem Falle unter- 
lassen worden war, das Knochenmark zu untersuchen, so wurde 
das Experiment an einem zweiten Kaninchen genau in der glei- 
chen Weise wiederholt. 

Kaninchen II. Injieirt 5cem. Tödtung nach 24 Stunden. 
Fixirt wurden ein Blutgerinnsel aus dem rechten Herzen, dann 
Theile von Lunge, Magen, Dünndarm, Pankreas ferner Knochen- 
mark aus dem Femur, die Milz, eine Portaldrüse und die Leber. 
Die Schnitte ergaben, dass sich in Lunge, Magen, Dünndarm, 
Pankreas und in der Lymphdrüse keine Spur von Tusche vorfand. 
Besonders eingehend wurde das Knochenmark untersucht. Wider 
alles Erwarten waren auch hier nur geringe Spuren nachweisbar, 
hin und her fanden sich einzelne Körnchen in Zellen, die nicht 
genauer bestimmt werden konnten, nirgends war eine mit Tusche 
beladene Zelle zu sehen. Speciell die besonders mächtig ent- 
wickelten Riesenzellen enthielten gar nichts davon. Mehr wies 
die Milz auf, sie verhielt sich wie bei dem ersten Kaninchen, nur 
dass hier auch einige wenige Leukocyten im Venenblute Tusche- 
körnehen führten. An ein Paar Stellen konnte nachgewiesen 
werden, dass sich an der Peripherie Malpighi’scher Stränge einige 
Körnehen in Gefässwänden vorfanden. Auch in diesem Falle 


Ueber die sogenannten Sternzellen der Säugethierleber. 283 


war weitaus die meiste Tusche von der Leber gefangen worden, 
aber die Vertheilung war weniger regelmässig, als im ersten 
Falle, einige Läppehen enthielten wenig, andere bedeutend mehr. 
Das Blutgerinnsel aus dem Herzen war auch dieses Mal frei von 
Tuschekörnchen. 

Auch bei bedeutend vermehrter Zufuhr der Tusche ergab 
sich keine Aenderung in der Vertheilung derselben auf die 
Organe, wie die beiden folgenden Experimente lehrten. 

Kaninchen HI. Injieirt 15 cem. Es war damit etwa 
0,15 gr trockener Tusche in die Blutbahn eingeführt worden. 
Untersucht wurden Leber, Milz, Magen, Dünndarm Pankreas, 
eine Mesenterialdrüse, Knochenmark aus dem Femur, Niere und 
ein Coagulum aus dem rechten Herzen. 

* Das sirangförmige Bluteoagulum war erhärtet und der Länge 
nach in Schnitte zerlegt worden. In jedem Schnitte fanden sich 
Spuren von Tusche, aber, unerwarteter Weise, nur freie Körnchen, 
kein Leukoceyt enthielt etwas davon. — In der Niere liessen 
sich nach langem Suchen einige Körnchen und zwar in Glome- 
rulis nachweisen, ob frei oder in Zellen, konnte nicht ent- 
schieden werden. Auch in Lymphbahnen der Mesenterialdrüse 
waren Spuren vorhanden. Die Schnitte aus Magen und Dünn- 
darm enthielten nichts. Milz und Knochenmark führten mehr 
Tusche, als bei Kaninchen I und II. Die Vertheilung war 
hier im Allgemeinen dieselbe, wie in den vorigen Fällen, die 
Milz aber enthielt auf gleich grosser Schnittfläche mehr als das 
Mark, aber doch wieder bedeutend weniger, als die ebenso grosse 
Sehnittfläche am Leberpräparat aufwies. Die Leber erschien 
schon äusserlich grau. Die Schnitte aus allen Theilen des 
Organs boten übereinstimmend das Bild der Fig. 16 dar. Man 
sah die Tusche in ziemlich gleichmässig vertheilten eckigen, 
spindel- und sternförmigen Portionen entlang der Pfortader- 
capillaren angehäuft. Um die Centralvenen war meistens eine 
Zone, deren Breite etwa '!/, des Halbmessers der Läppchen be- 
trug, noch ziemlich frei von der Farbe. Die einzelnen Portionen 
Tusche umschlossen immer einen Kern. Das Gesammtbild stimmte 
mit dem Gesammtbilde des Goldpräparates in Fig. 1 recht gut 
überein, trotzdem Fig. 1 der menschlichen Leber, Fig. 16 dem 
Kaninchen entnommen war. Gewisse Unterschiede treten aber 
hervor, die Tusche ist um die Kerne nicht so eng angehäuft, 


254 C. vw. Kupffer: 


wie das Goldpulver, infolge dessen erscheinen die Sterne hier 
mehr länglich gestreckt, als am Goldprävarat. 

Es lässt sich selbstverständlicher Weise auch an diesen 
Präparaten nieht für jede Tuschezelle der Nachweis führen, dass 
sie dem Endothelrohr angehört, wo aber die Lage der Theile 
am Präparat klaren Einblick gewährt, ergiebt es sich als zwei- 
fellos sicher, dass es dieselben Endothelzellen sind, die das Gold 
aus der colloidalen Lösung pulverförmig ausfällen. Sie ragen 
ungedeekt in die Lichtung hinein, wie Fig. 17 es sehen 
lässt. Die Tuscheinjeetion ist also ein gutes Verfahren, um die 
Sternzellen scharf hervortreten zu machen. 

Die Fig. 17, nach demselben Schnitte gezeichnet, dessen 
Uebersichtsbild in Fig. 16 vorliegt, erweist zugleich, dass an 
dieser Leber durchaus noch nicht alle Zellen, auch in den tusche- 
reichen Zonen der Läppcehen die Masse aufgenommen haben. 
Innerhalb des begrenzten Feldes, das die Zeichnung wiedergiebt, 
ist um drei grosse Kerne das Protoplasma mächtiger angesammelt 
und hat reichlich Tusche aufgenommen, drei andere Kerne inner- 
halb flacherer Protoplasmaportionen zeigen kein einziges Körnchen 
in ihrer Umgebung. Im Allgemeinen lehrten die Präparate, dass 
sich das Protoplasma um die sphärischen Kerne activer verhalten 
hatte, im Umkreis der platteren Kerne weniger reizbar gewesen 
war, hier fehlte häufig die Tusche. Aber durchgreifend war 
diese Unterscheidung nicht, denn wie in dem Bilde bei a zu 
sehn ist, zeigt sich Tusche auch im Anschluss an ganz platte, 
im Längsschnitt stabförmige Kerne. — Innerhalb des Protoplasma 
werden die sehr feinen Körnchen des Farbstoffs zusammenge- 
ballt, man sieht darin immer grössere Portionen, als in den Blut- 
coagulis oder Trockenpräparaten vom Blute. 

Kaninchen IV. Injieirt, wie bei Kaninchen III 15 cem, 
enthaltend eirca 0.2 gr trockener Tusche. Tödtung bereits nach 
4 Stunden. Es wurden untersucht die Leber, Milz und Blut der 
Pfortader in Trockenpräparaten. 

Das Pfortaderblut dieses Thieres war reich an Leukocyten, 
von denen aber nur sehr wenige, kaum eines auf hundert, 
Körnehen führten; es fanden sich daneben auch freie Körnchen 
vor. Die Milz und die Leber waren etwas ärmer an Tusche, 
als bei Kaninchen III, aber das ergab sich erst mit Sicherheit, 
wenn man eine grössere Zahl von Schnitten verglich, einzelne 


Ueber die sogenannten Sternzellen der Säugethierleber. 285 


Schnitte aus beiden Fällen konnten verwechselt werden. Durch- 
schnittlich enthielten die Kapillaren der Leberläppcehen die Tusche 
nur halbwegs von der Peripherie bis zur Oentralvene. Jedenfalls 
war auch hier der bei weitem grösste Theil in der Leber fixirt 
worden und zwar im Kapillarendothel. 

Diese Versuche erweisen also, dass die Leber im Endothel 
der Pfortadercapillaren einen die Phagocytose sehr energisch be- 
werkstelligenden Apparat besitzt, durch den sie sich vor den 
übrigen Organen, speciell den andern des Pfortaderkreislaufs und 
auch vor dem Knochenmarke auszeichnet. Auf die Leber folgen 
erst Milz und Knochenmark, aber die Entscheidung, ob es auch 
hier das Endothel gewisser Partien des Gefässsystems ist, welches 
die Fremdsubstanz dem Blute entnimmt, ist viel schwieriger. 
Ich begnüge mich in dieser Mittheilung mit dem die Leber be- 
treffenden Nachweise. 


Wie wohl jedem Histologen bekannt ist, enthalten die Ka- 
pillaren des Läppchens nicht durchweg gleichartige Kerne. Man 
unterscheidet an jeder Leber deutlich in die Lichtung vorragende 
rundliche Kerne von sphärischer bis ellipsoidischer Form und 
andererseits ganz platte, die im Längsschnitt stabförmig erscheinen. 
— Da die Goldlösung die Kerne kaum oder nur hellgrau färbt, 
sind die platten an den Goldpräparaten nicht bestimmt nachweis- 
bar, aber jedes kernfärbende Mittel zeigt beide Formen deutlich. 

Um die rundlichen Kerne ist das Protoplasma reichlicher 
angehäuft und bedingt die Prominenz der in der Goldlösung sich 
schwärzenden Portionen, die das Bild der Sternzellen liefern. 
Eine regelmässige Vertheilung der extremen Formen lässt sich nicht 
nachweisen, es überwiegen im Allgemeinen die rundlichen Formen, 
die platten sind spärlicher, scheinen mir aber in nächster Umge- 
bung der Centralvene häufiger vorzukommen als sonst im Läppehen. 
Es fehlen aber an keiner Leber Zwischenformen, namentlich nicht 
beim Kaninchen, bei dem überhaupt die Prominenz der Kerne 
weniger ausgeprägt ist, als beim Menschen, wie Fig. 17 es sehn 
lässt. — 

Ich habe erst gemeint, dass es sich hierbei um speeifisch 
verschiedene Endothelzellen handle, um protoplasmareiche mit 
prominenten Kernen und um protoplasmaarme Plättchen mit 
flachen Kernen. Nachdem es aber mir, wie Andern auch, nicht 


286 C. v. Kupffer: 


gelungen ist, an diesen Capillaren Zellgrenzen nachzuweisen, das 
Endothelrohr sich vielmehr hier als ein Syneytium darstellt, bin 
ich von jener Ansicht abgekommen. Es scheint mir jetzt die 
Vorstellung am ehesten den Verhältnissen zu entsprechen, dass 
die Capillarwand eine continuirliche dünne Lamelle darstellt, an 
welcher das Protoplasma sich als ein Netz von Fäden mit kern- 
haltigen Knotenpunkten vorfindet (vergl. Fig. 4). Stärkeren An- 
sammlungen des Protoplasma entsprächen die rundlichen Kerne, 
schwächeren die platten Kerne. Dabei darf wohl eine gewisse 
Fluetuation angenommen werden, Reizung könnte es bewirken, 
dass sich das Protoplasma auch um die platten Kerne vermehrt, 
die dann sich entsprechend verändern, rundlich bis sphärisch 
werden würden. Hieraus liesse es sich erklären, dass die Zahl 
und Anordnung der platten Kerne beträchtlich varürt. 

Die Ergebnisse vorliegender Untersuchnng wären also 
folgende: 

1. Die bisher als „Sternzellen“ der Säugethierleber be- 
schriebenen und gedeuteten Gebilde sind nicht perivasculäre 
Zellen, sondern gehören dem Endothel der Pfortadercapillaren an. 

2. Die an Goldpräparaten hervortretenden Sternformen sind 
durch die Anordnung des Protoplasma um die Endothelkerne 
bedingt. 

3. Das Endothel dieser Capillaren stellt wahrscheimlich ein 
Syneytium dar. 

4. Dieses Endothel besitzt in hervorragendem Grade die 
Funktion der Phagocytose, es nimmt fein vertheilte Fremdkörper 
aus dem Blute energischer auf, als es in andern Organen der 
Fall ist. Ob und in welchem Umfange Leukocyten des Blutes 
bei dieser Phagocytose eine vermittelnde Rolle spielen, bleibt 
noch festzustellen. 

5. Wie Fremdkörper, so werden auch Erythroeyten aus 
dem strömenden Blute vom Endothel der Pfortadercapillaren 
aufgenommen und in kleinere Partikel zertheilt. 

In welcher Weise, auf welchem Wege und in welcher 
Zeit die vom Protoplasma dieser Endothelien umschlossenen Sub- 
stanzen weiter befördert werden, muss gleichfalls späterer Ent- 
scheidung vorbehalten bleiben. 


Ueber die sogenannten Sternzellen der Säugethierleber. 287 


Literatur-Verzeichniss. 


. Henle, Handb. der Eingeweidelehre d. Menschen. 1866. 


A. Böhm, Sitzgsber. d. Ges. f. Morph. u. Physiol. in München. 
Jahrg. 1889. 

A. Oppel, Anat. Anz. 1890, S. 143. 

Derselbe, Anat. Anz. 1891, S. 165. 

Paul Rothe, Ueber die Sternzellen der Leber. Inaug.-Diss. 
München 1882. 

Ernst Asch, Ueber die Ablagerung von Fett und Pigment in den 
Sternzellen der Leber. Inaug.-Diss. Bonn 1884. 

v. Platen, Zur fettigen Degeneration der Leber. Virchow'’s 
Arch. Bd. 74. S. 268. 

Popoff, Ueber die Folgen der Unterbindung der Ureteren und 
Nierenarterien bei Thieren. Virchow’s Arch. Bd. 82. S. 68. 
Quincke, Arch. f. klin. Medic. Bd. 25. S. 567, Bd. 27. S. 193, Bd. 
33. 8. 22. 

Peters, Ueber Siderosis. Inaug.-Diss. Kiel 1881. 


. E. Neumann, I. Beiträge zur Kenntniss d. patholog. Pigmente. 


Virchow’s Arch, Bd. 111. S. 25. 

M. Löwit, Beiträge zur Lehre vom Icterus. Ziegler's Beiträge 
für pathol. Anat. Bd. IV. S. 225. 

C. Biondi, Experimentelle Untersuchungen über die Ablagerung 
von eisenhaltigem Pigment in den Organen in Folge von Häma- 
tolyse. Ziegler’s Beiträge zur pathol. Anatomie Bd. XVIII. 
S. 174. 1895. 

W. Lindemann, Beitrag zur Hämosiderinreaktion der Leber. 
Centralbl. f. allg. Patholog. u. patholog. Anat. Bd. VIII. Nr. 12. 1897. 


. Zsigmondi, Ueber lösliches Gold. Ztschr. f. Eleetrochemie IV. 


Jahrg. Nr. 23. S. 546. 1897/98. 


. Ponfick, Studien über die Schicksale körniger Farbstoffe im Or- 


ganismus. Virchow’s Arch. Bd. 48. 1869. 


. J. Disse, Ueber die Lymphbahnen der Säugethierleber. Arch. £. 


mikr. Anatomie Bd. 36. S. 203. 


. E. Wagner, Beitrag zum normalen Bau der Leber. Arch. £. 


Heilkunde Ba. I. 1860. 


. Fr. C. C. Hansen, Eine zuverlässige Bindegewebsfärbung. Anat. 


Anz. XV. Bd.Nr.9. 5. 151. 
Böhm u. v. Davidoff, Lehrbuch der Histolog. 2. Aufl. Fig. 149. 


. Fr. Reinke, Ueber direkte Kerntheilungen und Kernschwund der 


menschlichen Leberzellen. Verhandl. d. Anatom. Ges. auf der XII. 
Versammlung in Kiel. 1898. S. 86. 

W. His, Beiträge zur Kenntniss der zum Lymphsystem gehörigen 
Drüsen. Zeitschr. f. wissensch. Zool. Bd. X. 


. O. van der Stricht, Le developpement du sang dans le foie em- 


bryonnaire. Arch. de Biologie Tme XI. 1891. 


288 C.v: Kupffer: Ueber die sogenannten Sternzellen etc. 


24. Richard Thome&, Endothelien als Phagocyten. Arch. f. mikr. 
Anat. u. Entwicklgesg. Bd. 52. 1898. S. 820. 

25. A. Oppel, Beiträge zur Anatomie des Proteus anguineus. Arch. 
f. mikrosk. Anat. Bd. 34. 1889. S. 516. 

26. H. Quincke, Deutsches Arch. f. klin. Mediein. Bd. 27. 1880. 

27. F. A. Hoffmann und P. Langerhans, Ueber den Verbleib des 
in die Cireulation eingeführten Zinnobers. Virchow’s Arch. Bd. 48. 
1869. S. 303. 

28. L. Rütimeyer, Ueber den Durchtritt suspendirter Partikel aus 
dem Blute in’s Lymphgefäss-System. Arch. f. experimentelle Pa- 
thologie u. Pharmakolog. Bd. XIV. 1881. S. 393. 


Erklärung der Abbildungen auf Tafel XIII—XV. 


Alle Zeichnungen wurden mit dem Abbe’schen Zeichenapparat 
entworfen. 

Die Figg. 1 und 16 sind mit Zeiss Apochromat 16 mm Compen- 
sationsocular 4, alle übrigen mit Apochrom. homog. Immersion 2,0 mm, 
Compens. Ocular 6 gezeichnet, bei 16 cm Tubuslänge und Projection 
der Zeichnung auf den Tisch. Erstere Combination entspricht einer 
Vergr. von eirca 120/1, letztere von eirca 1400/1. 

Fig. 1. Mensch. Leberläppchen. Goldpräparat. 

Fig. 2 u. 3. Mensch. Goldpräparat. 

Fig. 4 Schaf. Goldpräparat. Ansicht der Wand eines Capillargefässes 
des Leberläppchens, von aussen gesehen. 

Fig. 5. Mensch. Goldpräparat. System der Radiär- und Gitterfasern 
im Leberläppchen. 

Fig. 6. Rind. Goldpräparat. Kollabirtes Capillargefäss, zeigt Ery- 
throeyten theils frei, theils von Sternzellen erfasst. 

Fig. 7. Aus der Leber des Schafs. Goldpräparat. 

Fig. 8 u. 9. Aus der Leber des Rindes. Goldpräparat. 

Fig. 10. Aus menschlicher Leber. Goldpräparat. 

Fig. 11—15. Aus der Leber vom Kaninchen, nach Bluttransfusion. 
Färbung vergl. S. 275 des Textes. 

Fig. 16. Leberläppchen vom Kaninchen nach Tusche-Injection. 

Fig. 17. Kaninchenleber. Einzelne Tusche führende Endothelzellen. 


DD 
[0 2} 
oo 


Nachtrag und Berichtigung meiner Arbeit 
„Ueber die Structur des Protopiasmas der 
menschlichen Epidermiszelle“. 


Von 


Dr. Karl Herxheimer, 
Oberarzt der dermatologischen Abtheilung des städtischen Kranken- 
hauses in Frankfurt a. M. 


Hierzu 2 Textfiguren. 

In der kürzlich in diesem Archiv erschienenen, die Plasma- 
struetur der menschlichen Epidermiszelle betreffenden Arbeit hatte 
ich es als wahrscheinlich hingestellt, dass die sogenannten Pro- 
toplasmafasern mit dem Material der Wabenwände identisch seien. 

Es hat sich alsbald nach Absendung der Correetur durch 
eine Modification der Cresylechtviolettfärbung ergeben, dass meine 
Auffassung eine unrichtige war. Wenn man nämlich in der in 
der angezogenen Arbeit besprochenen Weise die Präparate fixirt 
und schneidet, sowie mit Cresylechtviolett in der Wärme tingirt, 
dann aber auf den Schnitt etwa 15 Secunden lang Aether acetico- 
aceticus (von Merck in Darmstadt bezogen) einwirken lässt, in 
Alcohol entwässert und in Nelkenöl kurze Zeit aufhellt, um sie 
dann mit Xylol zu behandeln, so bleibt mehr von der Cresylecht- 
violettfärbung erhalten. Speciell bekommt man eine distinkte 
Doppelfärbung des Epidermisplasmas. In derartig behandelten 
Schnitten sind die Protoplasmafasern blau, und das „netzige“ 
i. e. wabige Protoplasma ist röthlich gefärbt, sodass man in den 
Stand gesetzt ist, beide Bestandtheile des Protoplasmas neben 
einander zu verfolgen. 

Man kann ohne Weiteres mit den entsprechenden Vergrös- 
serungen feststellen, dass die blaugefärbten Fasern die Zellwand 
durchsetzen und sehr häufig in demselben Verlaufe im Zellinnern 
sich bis zur Kernmembran hin erstrecken. In derselben Ebene 
liegt nun auch das „netzige“ Protoplasma, manchmal allerdings 
muss man ganz wenig die Micrometerschraube drehen, um es 
klar zu sehen. Es lässt sich dabei constatiren, dass die blauen 


290 Karl Herxheimer: Nachtrag und Berichtigung etc. 


Fasern das röthliche „Netz“plasma durchsetzen. Bei der ausser- 
ordentlichen Feinheit der „Netz“bildungen würde man nicht unter- 
scheiden können, ob die Fasern in den Wänden der „Netze“ ver- 
laufen. Dass dem aber in der That so ist, lehrt die Beobachtung, 
dass die Fasern niemals die Vacuolen durchsetzen, sondern im- 
mer nur deren Wände. Zur Veranschaulichung sind zwei Zeich- 
nungen beigegeben von Zellen aus dem spitzen Condylom, die 
erstere aus der zweituntersten Zelllage, die letztere aus den 
höheren Zellschichten, in denen das „netzförmige“ Protoplasma 
oft nicht den ganzen für das Plasma bestimmten Raum der Zelle 
einnimmt, wohl weil eine pathologische Veränderung vorliegt. Da 
die Zeichnungen leider nicht im Farbendruck gegeben werden 
können, so hat man sich die „Netze“ röthlich, die Fasern blau 
zu denken. 


Es ergiebt sich somit, dass meine frühere in der erwähnten 
Arbeit mitgetheilte Beobachtung, nach welcher bei der einfachen 
Cresylechtviolettfärbung sich die „Stacheln“ mitunter in die Wa- 
benwände fortsetzten, durehaus richtig war, aber von mir nicht 
richtig gedeutet wurde. 

Die Erwägungen, die ich dafür geltend machte, dass die 
Fasern identisch mit dem Material der Wabenwände seien, be- 
trafen allesammt Eigenschaften, die dem Protoplasma der Ober- 
hautzelle überhaupt zukommen, die Localisation in der Zelle, das 
Verhalten zum Keratohyalin, zum Pigment, ferner dasjenige in 
der sogenannten Stabzelle und dasjenige bei der Kerntheilung. 
Keine von diesen Eigenschaften sprach zwingend für die vorge- 
brachte Annahme, die ich desshalb auch nur als wahrscheinlich 
- bezeichnet hatte. Meine zweite Schlussfolgerung muss nunmehr 
heissen: „Das netzförmige Protoplasma wird in der menschlichen 
Oberhautzelle von Fasern durchsetzt, welche in den „Netz“wänden 
verlaufen.“ 


KO 
le) 
pure 


(Aus dem anatom. Institut zu Kiel.) 


Zur Histogenese der Spermien von Helix 
pomatia. 


Von 


Dr. K. v. Korff, 
Assistenten am anatom. Institut zu Kiel. 


Hierzu Tafel XVI. 

In einer aus dem hiesigen anatom. Institut hervorgegangenen 
Arbeit von B. Suzuki (Notiz über die Entstehuug des Mittel- 
stückes der Samenfäden von Selachiern. Anatom. Anzeiger, 
Bd. 15. 1898) findet sich in einer Fussnote zu pag. 130 mitge- 
theilt, dass die Centralkörper bei Helix pomatia nach Meves’ 
und meinen Befunden dieselbe Rolle beim Aufbau der Samen- 
fäden spielen wie bei Selachiern. Die Beobachtungen von Suzuki 
bei Selachiern sind, kurz gefasst, folgende: 

In den Spermatiden finden sich dicht unter der Zellwand 
zwei dicht nebeneinander liegende kugelige Centralkörper, deren 
Verbindungslinie senkrecht zur Zelloberfläche gerichtet ist. Von 
diesen formt sich der äussere, distale wachsend zu einer Scheibe 
um, welche sich in Seitenansicht als ein querliegendes längliches 
Stäbehen darstellt; indem die Scheibe in der Mitte durehbricht, 
wird der Centralkörper ringförmig. Der Axenfaden verbindet 
sich dureh den Ring hindurch mit dem proximalen Centralkörper. 
Der letztere fängt seine Umwandlung etwas später, als der distale, 
an. Er beginnt in die Länge zu wachsen in der Riehtung auf 
den Kern zu, wobei sein distales Ende an Ort und Stelle bei dem 
distalen Centralkörper verharrt. Sein freies Ende ist zugespitzt. 
Dieses letztere verbindet sich schliesslich mit dem Kerne. Auch 
nach diesem Zeitpunkte schreitet das Längenwachsthum des Cen- 
tralkörperstabes noch weiter fort, während sieh der Kern zum 
reifen Samenfadenkopf in die Länge streckt. Dieser proximale 
Centralkörper ist es, welcher allein oder jedenfalls zum grössten 
Theile das Mittelstück des Samenfadens bildet. 

Derselbe Befund, weleher bei Suzuki mit Bezug auf Helix 
pomatia anmerkungsweise mitgetheilt ist, wurde gleichzeitig von 

Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 54 20 


299 RK, v. Korkt: 


Benda!) publieirt. „Bei den Gastropoden“, sagt er, „bin ich meines 
Wissens der Erste, der die Centralkörper und das Ringkorn ge- 
sehen hat. Dieselben liegen ebenfalls an der Zellperipherie, weit 
vom Kern getrennt und tragen den Axenfaden, der durch den 
Ring aus der Zelle hervorragt. Das Korn verlängert sich äusserst 
schnell zu einem langen, meist leicht geschweiften Stab, der sich 
an den Kern anlegt, diesen darauf nierenförmig vom hinteren 
Pol einstülpt und mit ihm verwächst. Das centrosomale Mittel- 
stück verlängert sich hier ganz ausserordentlich bis zu einem Viel- 
fachen des Kerns, sodass es eigentlich die Hauptsache der langen 
Spermien bildet. Der Ring, den Prenant offenbar gesehen aber 
als Kügelchen abgebildet hat, nimmt die Form eines Turbans 
oder eines halbkugeligen Näpfens an.“ Leider hat Benda nicht 
erwähnt, bei welcher Species er seine Untersuchungen angestellt hat. 

Ich will nieht unterlassen, noch einmal ausdrücklich her- 
vorzuheben, dass unsere Befunde völlig unabhängig von einander 
gemacht sind. Da Benda seiner Mittheilung Figuren nieht bei- 
gegeben hat, und ich in einigen Punkten von ihm abweiche, 
halte ich es nieht für überflüssig, noch einmal auf diesen Gegen- 
stand einzugehen. 


Frühere Untersucher haben den Antheil, den die Central- 
körper bei der Entwickelung der Samenfäden von Helix pomatia 
nehmen, nicht erkannt. 

Platner?) (1885) erwähnt zwar bei Paludina vivipara und 
Helix pomatia ein „Centrosom“, lässt aber aus demselben das 
Spitzenstück des Spermatozoonkopfes entstehen. An der Geissel 
unterscheidet er einen extra- und intracellularen Theil. Ersterer 
sprosst aus der Zellsubstanz der Spermatide als ein Fortsatz 
heraus, der mehr und mehr an Länge zunimmt; der intracellulare 
Theil entwickelt sich erst später innerhalb der Zelle. 

Prenant?) (1888) thut der Centralkörper überhaupt keine 


1) C. Benda, Ueber die Spermatogenese der Vertebraten und 
höherer Evertebraten. II. Theil: Die Histiogenese der Spermien. Ver- 
handlungen der Berliner Physiolog. Gesellschaft, XVII. Sitzung am 
29. Juli 1898. Archiv für Physiologie W. Engelmann 1898, Heft IV. 

2) G. Platner, Ueber die Spermatogenese bei den Pulmonaten. 
Arch. f. mikrosk. Anat. Bd. XXV, 1885. 

3) A. Prenant, Observations eytologiques sur les elements s&- 
minaux des Gasteropodes pulmones. La Cellule T.IV. Fig. 1. 1888. 


Zur Histogenese der Spermien von Helix pomatia. 293 


Erwähnung. Er beschreibt ebenso wie Platner einen intra- und 
extracellularen Theil der Spermie; den intracellularen setzt er dem 
Verbindungsstück bei Säugethieren homolog. An der Grenze 
zwischen beiden findet er ein wenig glänzendes, graues Knötehen, 
welches auftritt, nachdem der intracellulare Theil der Geissel 
sich gebildet hat: „A ce moment, la portion intracellulaire de la 
queue &etant parfaitement constituee, on pouvait deja voir, & 
l’extremite du protoplasma, un point oü les portions intra-et extra- 
cellulaires du filament caudal se eontinuent l’une par l’autre, 
marqu& par un nodule peu brillant, grisätre, qui ne manque 
jamais lorsque la portion extracellulaire de la queue est fine, 
franehement filamenteuse, et prend l’aspeet d’un fouet delieat“. 

Im vorletzten Jahre (1897) veröffentlichte dann E. God- 
lewski jun.!) über die Spermatogenese von Helix pomatia eine 
Untersuchung, welche unter Anwendung der Eisenhämatoxylin- 
methode angestellt war. Seine Resultate stehen zu den von 
Benda und mir erhaltenen in starkem Widerspruch. Naclhı 
Godlewski soll in den Spermatiden von Helix pomatia nur ein 
Centralkörper in der Nähe des Kerns als ein kleines, schwarz 
tingirbares Körperchen an der Spitze eines Zugfaserkegels ge- 
legen sein, weleher sich von der letzten Reifungstheilung her er- 
halten hat. Der Centralkörper nimmt in späteren Umwandlungs- 
stadien die Gestalt einer platten rundlichen Scheibe an, aus 
weleher später ein kurzer Fortsatz in der Richtung gegen den 
Kopf hin auswächst. „Bei Seitenansicht gewinnt man den Eindruck, 
als hätte das Centrosoma die Gestalt des Buchstaben T, dessen hori- 
zontaler Arm nach unten gegen die Geissel hin, der vertieale nach 
oben gegen den Spermakopf hin gerichtet ist.“ Der auf diese 
Weise umgestaltete Centralkörper soll weiter in eine am hin- 
teren Pol des Kernes auftretende Einbuchtung hineingelangen 
und schliesslich in dieselbe aufgenommen, von ihr völlig ver- 
deckt werden. Höchst sonderbar sind die Angaben, welche 
Godlewski über den „Zugfaserkegel“ und die weitere Verwen- 
dung desselben macht; er sagt darüber folgendes: „Die Zug- 
fasern der letzten karyokinetischen Figur setzen auch in den zur 
Ruhe zurückgekehrten Spermatiden das Centrosoma mit dem 


1) Goldlewski jun., Weitere Untersuchungen über die Um- 
wandlungsweise der Spermatiden in Spermatozoen bei Helix pomatia. 
Anzeiger der Akad. d. Wissenschaften. Krakau 1897. 


294 K. v. Korff: 


Kern in Verbindung und sind auch während der Umwandlungs- 
periode nachweissbar. Die Basis des achromatischen Fasernkegels 
ist gegen den sich aus dem Kern bildenden Kopf gerichtet, das 
Centrosoma bildet die Spitze des Kegels. In späteren Entwieke- 
lungsstadien des Spermatozoons wird die fibrilläre Struetur ver- 
wischt, so dass der Kegel sich durch fast homogenes Aussehen 
kennzeichnet. Dieser Kegel verbindet den Samenfadenkopf mit 
der Ansatzstelle des Axenfadens (dem Centrosoma), er verdient 
also den Namen „Verbindungsstück“ (Mittelstück). Das Ver- 
bindungsstück muss, wie aus der obigen Schilderung von selbst 
hervorgeht, im Ganzen die Schicksale des Centrosomas theilen. 
Wenn das letztere nämlich durch den sich nach hinten vorschie- 
benden Rand der chromatischen Substanz umfasst und verdeckt 
wird, sich somit der weiteren Beobachtung entzieht, muss das- 
selbe mit dem Verbindungsstück geschehen.“ 


Ich selbst habe meine Beobachtungen bei Helix pomatia 
angestellt an Präparaten, welche mit Sublimat-Eisessig fixirt und 
mit Eisenhämatoxylin gefärbt waren. In Zellen, welche die 
zweite Reifungstheilung soeben überstanden haben und noch 
durch Reste der achromatischen Spindel in Zusammenhang stehen, 
liegen die Centralkörper unmitttelbar unter der Zellperipherie 
nicht an der ursprünglichen Polstelle, sondern mehr oder minder 
weit äquatorial verschoben. Sie bilden den Ausgangspunet einer 
Strahlung, deren Radien sehr lang sind und mantelförmig den Kern 
umfassen!) (Fig. 1). Statt der bei anderen Zellen üblichen Zahl 
zwei finden sich hier meistens drei Centralkörper, welche die 
Ecken eines kleinen gleichschenkligen Dreieckes bilden, dessen 
Basis der Zellwand parallel läuft; der an der Spitze des Drei- 
ecks gelegene Centralkörper liegt fest an der Zellwand (zuweilen 
sieht es sogar aus, als wenn er in ihr selbst läge oder durch 
sie hindurch nach aussen verlagert wäre), und ist meistens kleiner, 
als die beiden anderen. Auf der Kernseite sind die Central- 
körper von einer homogen ausschenden undeutlich eonturirten 
Masse umgeben, welche der Sphäre oder dem Idiozom (Meves) 
in den Spermatiden anderer Thhiere entspricht. 


1) Vergl. hierzu F. Meves, Ueber Structur und Histogenese der 
Samenfäden von Salamandra maculosa. Archiv für mikrosk. Anat. 
Bd. 50. 1897, pag. 115. 


Zur Histogenese der Spermien von Helix pomatia. 29 


In einem folgenden Stadium finde ich regelmässig statt 
drei Centralkörpern nur zwei (Fig. 2), deren Verbindungslinie zur 
Zellperipherie senkrecht gerichtet ist. Von dem peripheren, 
distalen geht ein feines Fädcehen ab, welches die erste Anlage 
des „extracellularen Schwanzfadens“ darstellt. Letzterer entsteht 
also bei Helix pomatia in derselben Weise wie der Axenfaden 
bei den Vertebraten (Meves, v. Lenhossek, Suzuki, Benda). 
Wie es komnit, dass an Stelle der drei Centralkörper deren nur zwei 
auf dem Stadium der Fig. 2 vorhanden sind, darüber vermag 
ich keine Auskunft zu geben; möglich, dass zwei der Körperchen 
zu einem einzigen verschmolzen sind. Von den beiden Central- 
körpern der Fig. 2 wächst nun zunächst der dem Kern näher 
gelegene, proximale gegen das Idiozom zu einem kleinen Stäb- 
chen aus. Das Stäbchen nimmt immer mehr an Länge zu (Fig. 
3, 4, 5). Das Idiozom wird, wie es scheint, durch das Wachs- 
thunı des Stabes gegen den Kern zu verlagert. Schliesslich er- 
reicht der Stab mit seinem vorderen Ende den Kern und ver- 
bindet sich mit ihm („intracellularer Schwanzfaden“ von Platner 
und Prenant). Das Idiozom wird hierbei zur Seite geschoben. 

Der distale Centralkörper nimmt währenddessen zunächst 
an Grösse zu, verändert aber seine Gestalt erst nach dem Stadium 
der Fig. 4, 5. Er wächst dann zu einer kleinen Scheibe in die 
Breite (Fig. 6). 

Das Längenwachsthum des vorderen Centralkörpers ist, 
nachdem er auf dem Stadium der Fig.6 den Kern erreicht hat, 
noch keineswegs zu Ende. Indem die Zelle sich stark in die 
Länge streckt und der Kern sich zum Spermienkopf umbildet 
(wobei er sich am hinteren Pol einbuchtet), wächst der Central- 
körperstab so stark, dass er schliesslich auf dem letzten von mir 
gezeichneten Entwiekelungsstadium (Fig. 10) ungefähr 10 mal so 
lang ist, als in Fig. 6. An seinem vordern Ende bildet sich eine 
Verdiekung aus, welche in den Kern hinein vorragt (Fig. 9, 10). 

Hinter dem Centralkörperstabe finden sich statt der einen 
Scheibe in Figur 6 vom Stadium der Figur 7 an deren zwei, 
eine kleine vordere und eine grössere hintere, von denen die 
letztere in der Mitte perforirt ist. Benda scheint nur eine 
gesehen zu haben. Ich möchte glauben, dass die kleine vordere 
Scheibe sich von der grösseren hinteren abgeschnürt hat, dass 
also beide Scheiben Abkömmlinge des distalen Centralkörpers dar- 


296 Semi Meyer: 


stellen. Es würden demnach hier bei Helix pomatia ähnliche 
Vorgänge an dem distalen Centralkörper sich abspielen, wie sie 
Meves!) bei Mensch und Ratte beschrieben hat. 

Die weiteren Schicksale der beiden Scheiben am distalen 
Ende des Centralkörperstabes zu verfolgen, ist mir an meinen 
Schnittpräparaten nicht gelungen; es wird dies durch die ko- 
lossale Länge, welche die Spermien allmählich erreicht haben, 
sehr erschwert. An reifen Samenfäden ist von den beiden 
Scheiben nichts mehr wahrzunehmen; ebensowenig vermochte ich 
hier eine Abgrenzung zwischen dem stark in die Länge ge- 
wachsenen Mittelstück und dem „extracellularen Schwanzfaden* 
nachzuweisen. 


(Aus den Laboratorien der Kgl. psychiatrischen Klinik zu Leipzig 
und der städt. Irrenstation zu Danzig.) 


Ueber centrale Neuritenendigungen. 


Von 
Dr. Semi Meyer in Danzig. 


Hierzu "Tafel XVI1. 


Der von mir in dem Aufsatz „Ueber die Function der 
Protoplasmafortsätze der Nervenzellen“ veröffentlichte Befund 
eines mit der vitalen Methylenblaumethode darstellbaren Nerven- 
gitters, das die gesammte Oberfläche des Körpers und der Den- 
driten sehr vieler eentraler Nervenzellen einhüllt, ist in der kurzen 
Zwischenzeit der Gegenstand mehrerer Untersuchungen geworden 
und hat von Seiten der verschiedenen Forscher die allereutgegen- 
gesetztesten Erklärungen gefunden. Während einige Autoren in 
dem pericellulären Gitterwerk einen durchaus nebensächlichen 
Befund sehen wollen, ist ihm von andrer Seite eine Bedeutung 
zuertheilt worden, die weit über diejenige hinausgeht, die ich 
für meinen Befund in Anspruch nahm. Ich glaubte in dem Ge- 


1) F. Meves, Ueber das Verhalten der Centralkörper bei der 
Histogenese der Samenfäden von Mensch und Ratte. Verh. d. anat. 
Ges., Kiel 1898. 


Ueber centrale Neuritenendigungen. 297 


bilde den Endapparat eines Neuriten sehen zu müssen, der einen 
ausserordentlich innigen und weit verbreiteten Contaet mit der 
Oberfläche derjenigen Zelle herstellt, an die die Erregungen ab- 
gegeben werden. Ich konnte diese Erklärung vor allem stützen 
durch den Hinweis auf Präparate, in denen die ganze Bildung 
einem Neuriten aufsass, ohne dass von der umsponnenen Zelle 
etwas gefärbt war, und ferner durch Präparate, in denen sowohl 
der Neurit der umsponnenen Zelle als auch ein zweiter Neurit 
sichtbar war, der in das pericelläre Netz einging, und zwar meist 
an der Spitze eines Dendriten. Bei dieser Anschauung musste 
ich den Dendriten die Function zusprechen, dass sie der Ver- 
grösserung der reizaufnehmenden Zelloberfläche dienen, und dass 
die Dendriten diese Function thatsächlich haben, konnte an den 
sroben Trapezkernendigungen demonstrirt werden, deren Fasern 
sich stets über die Anfangstheile der Dendriten ausbreiten. 

Fast gleichzeitig veröffentlichte Held den Befund eines 
ganz gleichartigen Netzwerks, das er die Körper der Zellen des 
Nucleus dentatus cerebelli eines mit der Golgi’schen Methode 
behandelten Katzengehirns einhüllen sah. Held legt aber bei 
seiner Deutung des Befundes ausschliesslich darauf Werth, dass 
die Bildung nach ihm ein wirkliches Netzwerk darstellt, und 
findet deswegen darin das alte Nervennetzwerk von Gerlach 
wieder. 

Zu einer ähnlichen Auffassung sind Nissl und Bethe 
gekommen, die die Gitter mittelst einer von Bethe gefundenen, 
aber noch nicht publieirten Modification der Apathy schen 
Fibrillenmethode dargestellt haben. Die Abbildungen, die Nissl 
nach Bethe’schen Präparaten giebt, zeigen, dass unzweifelhaft 
dasselbe Gebilde vorliegt, welches Held und ich beschrieben 
haben; es wird aber hauptsächlich auf Grund theoretischer Er- 
wägungen, in dem Apparat ebenfalls das allgemeine Nerven- 
netzwerk wiedergefunden, in welchem die direeten Ueberleitungen 
der Erregungen stattfinden sollen. 

Ganz im Gegensatz zu dieser Auffassung, die dem Gitter- 
werk eine so wichtige Bedeutung zuertheilt, stehen die Angaben 
Golgi’s undRamön Cajal’s: beide haben das Gebilde schon 
längst gesehen, Golgi auch beschrieben, wie er mittheilt, aber 
beide haben ihm keine Bedeutung beigelegt. Golgi ist geneigt, 
darin eine Isolirvorriehtung zu sehen, und Ramön glaubt, die 


298 Semi Meyer: 


ganze im Vorstehenden skizzirte Forschung über den Gegenstand 
auf einigen Seiten auf Grund von Befunden abthun zu können, 
die nur der Grosshirnrinde entnommen sind, während ihm die 
Darstellung der Gitter an andern Stellen nicht gelungen ist. 
Er erklärt das Gebilde für die oberflächlichste Lage des Spongio- 
plasma der Nervenzelle. 

Ferner ist noch eine Arbeit Auerbach’s zu erwähnen, 
der mit einer eignen Methode die centralen Nervenendigungen 
studirt hat, und vielleicht dasselbe Gebilde beschreibt, auch zu 
denselben Schlüssen über dasselbe gelangt ist wie ich, während 
seine Abbildung es allerdings zweifelhaft erscheinen lässt, ob 
mit dieser dieselbe Bildung wiedergegeben wird. 

Angesichts des vorhandenen unüberbrückbaren Widerspruchs 
der Anschauungen über die in Frage stehende Bildung, erschienen 
mir weitere Untersuchungen über den Gegenstand selbst vor 
allem anderen nöthig zu sein. Leider steht die Methode von 
Bethe, die sehr viel verspricht, noch nicht zur Verfügung, und 
es konnte neben der Golgi’schen nur wieder die Methylenblau- 
methode angewandt werden, und zwar geschah dies auch jetzt 
fast nur in der Form der von mir angegebenen subeutanen In- 
jeetion gesättigter Lösungen mit Fixirung nach Bethe. Bei 
der Fixirung wurde noch einfacher verfahren als früher, indem die 
Stücke in reiner 10°/, Ammoniummolybdatlösung bei Zimmertem- 
peratur, aber recht lange, d. h. bei Stücken von der Grösse 
eines Kaninchenhirnstammes 1!/,—2 Tage behandelt und dann 
fast ebenso lange in fliessendem Wasser ausgewaschen wurden. 
Ich bemerke hierzu, dass ich dieses einfache Verfahren nur an 
Warmblütern erprobt habe und nur für solche empfehle, dass 
mir dagegen über niedere Thiere alle Erfahrungen fehlen und 
es mir fern liegt, an den Angaben Bethe’s, die sich auf Eıfah- 
rungen an niederen Thieren beziehen, irgend welche Ausstellungen 
zu machen. 

Um vielleicht eine Verbesserung der sehr launenhaften 
Methode zu erzielen und die Resultate sicherer zu machen, an- 
dererseits auch um für das Verständniss der Methylenblaureaction 
neue Anhaltspunkte zu gewinnen, habe ich Versuche nach ver- 
schiedener Richtung angestellt. Der Versuch, durch verminderte 
Sauerstoffzufuhr, die fast bis zur Erstiekung geführt wurde, die 
reducirende Kraft der Zellen zu erhöhen und vielleicht eine Ver- 


Do 


Ueber centrale Neuritenendigungen. 29 


stärkung der Methylenblaubindung zu erzielen, hat aber kein Re- 
sultat erzielt. Ferner wurden reizende und lähmende Mittel 
gleichzeitig mit dem Farbstoff injieirt, um zu sehen; ob wohl 
thätige oder ruhende Elemente bei der Auswahl, die das Methy- 
lenblau trifft, bevorzugt werden; allein auch hierbei zeigten sich 
nur so schwankende und undeutliche Resultate, dass ich auch 
den v.on anderer Seite angegebenen Verschiedenheiten der Färbung 
bei verschiedenen Todesarten sehr skeptisch gegenüber stehe, denn 
bei der grossen Launenhaftigkeit der Methode werdenleicht Resul- 
tate vorgetäuscht, die sich bei weiterer Prüfung als Zufälle ergeben. 

Schliesslich habe ich in einer Reihe von Versuchen statt 
des Methylenblaus die ihm ganz nahe verwandten Körper Thionin 
und Toluidinblau in subeutaner Anwendung versucht. Das erstere, 
das übrigens schon von Ehrlieh selbst als dem Methylenblau in 
seiner Wirkung ganz ähnlich bezeichnet wird, ‚hat aber bei sub- 
eutaner Anwendung nur sehr schlechte Resultate gegeben, während 
das Toluidinblau zwar ebenfalls dem Methylenblau nachsteht, be- 
sonders in der Färbung der Neuriten und deren Endigungen, da- 
für aber sehr häufig klarere Zellbilder giebt und schon wegen 
seiner etwas dunkleren Nuance sich für das Studium der Zellen 
und ihrer Struktur sehr empfiehlt. Meine Hoffnung, bei dieser 
Gelegenheit über die vitale Reaktion etwas Neues herauszubringen, 
scheiterte völlig, da das Toluidinblau sich im Körper vollständig 
ebenso verhält wie das Methylenblau, vor allem ebenso wie jenes im 
lebenden Organismus zu einem farblosen Körper redueirt wird. Mit 
Molybdänsäure bildet es einen nur eine Spur leichter in Alkohol lös- 
lichen Körper, so dass die Bethe’sche Fixation ohne weiteres 
dafür Verwendung finden kann. 

Was die Verbreitung der pericellulären Gitterwerke im Cen- 
tralnervensystem betrifft, so scheint es sich zu bestätigen, dass 
sie eine fast ganz allgemeine Einrichtung sind, wie ich aus meinen 
Befunden an sehr zahlreichen Stellen schon vermuthete. Sie sind 
nun noch von Held im Nuclens dentatus cerebelli, inzwischen von 
mir ausser an den früher aufgezählten Orten noch besonders schön 
in den grosszelligen Vestibularis-Endkernen und verschiedenen 
Brückenkernen gesehen worden, und aus der Arbeit Bethe’s 
scheint hervorzugehen, dass er die Bildung fast überall im Ge- 
hirn gefunden hat. — Für das Rückenmark, wo meine Unter- 
suchungen mit der Methylenblaumethode auch weiterhin resultat- 


300 Semi Meyer: 


los blieben, würde Golgi’s Befund ergänzend eintreten, wenn seine 
Angaben dasselbe Gebilde betreffen, was ich aber für durchaus 
wahrscheinlich halte. Mir stehen einige Präparate von einem 
embryonalen menschlichen Rückenmark zur Verfügung, das im 
Laboratorium des Herm Prof. Flechsig mit der Golgi'schen 
Methode behandelt ist, in welchem an sehr vielen Vorderhornzellen 
das von Golgi gezeichnete Bild zu sehen ist. Freilich würde beim 
Anbliek dieses Bildes allein ohne Kenntniss der Ergebnisse der 
Methylenblaumethode schwerlich jemand auf den Gedanken kom- 
men, in jenem groben Gitterwerk den Endapparat eines fremden 
Neuriten zu sehen, die Färbung ist stark vergröbert und die 
Balken übertreffen an Masse fast die Lücken des Gitters. Die 
Vergröberung so feiner Fasern bei der Golgi’schen Methode ist ja 
aber sehr häufig, und überdies hat Held mit derselben Methode 
eine bedeutend zartere Imprägnirung erhalten, und sein Bild steht 
etwa in der Mitte zwischen meinen Methylenblaubildern und den 
Golgi’schen und die Aehnlichkeit beider ist doch immerhin gross 
genug. Diejenige Auffassung seiner Bilder, zu der Golgi selbst 
neigt, dass darin ein Isolirapparat zu sehen sei, der etwa aus 
Neurokeratin bestehe, ist jedenfalls nicht richtig, denn das Neu- 
rokeratin ist hauptsächlich ein Bestandtheil des Markes. Im 
Mark aber findet sich keine derjenigen Substanzen, die sich an 
der vitalen Methylenblaureaetion betheiligen, ich habe noch nie 
an einem durch subeutane Injeetion oder vitale Injeetion in’s Ge- 
fässsystem gefärbten Präparate eine Markscheide gefärbt gefunden, 
während sie sich allerdings bei dem Do giel’schen Verfahren, viel- 
leicht aber auch hier erst während der Fixirung mit Ammonium- 
pikrat gelegentlich färbt. Ebenso wenig wie die Markscheide 
färbt sich bei der vitalen Methode die Glia, an die Golgi viel- 
leicht auch gedacht hat, so dass also aus einer der isolirenden 
und stützenden Substanzen die Gitter, die sich mit Methylenblau 
so schön färben, nicht bestehen können. Auch die Färbbarkeit 
mit der Bethe’schen Fibrillenmethode spricht wohl für die nervöse 
Natur der Gitter, wenigstens scheint dies für Bethe nach seinen 
Aeusserungen selbstverständlich zu sein. 

Uebrigens hat es den Anschein, als hatte Golgi selbst die 
von ihm gesehenen Bildungen für identisch mit den hier in Rede 
stehenden, und als wolle er mit seiner Erklärung die Befunde 
sämmtlicher erwähnter Autoren treffen, wenn er auch die deut- 


Ueber centrale Neuritenendigungen. 301 


schen Arbeiten nicht erwähnt. Allerdings will auch Ramön 
eine Unterscheidung zwischen den Bildungen machen, die die 
deutschen und denen, die die italienischen Forscher beschrieben 
haben. Diese Unterscheidung ist jedenfalls berechtigt für ge- 
wisse Gebilde, die Golgi mit den Gittern identifieirt, und die 
in einem mit der Silberimprägnation darstellbaren gleichmässigen, 
also nieht gitterförmig durchbrochenen Ueberzug über die Zellen 
bestehen und besonders häufig in der Gross- und Kleinhirnrinde 
an den grossen Zellen vorkommen. Diesen Ueberzug wird wohl 
Jeder kennen, der mit der Golgi’schen Methode gearbeitet hat, 
derselbe ist ja sehr häufig zu sehen, wird aber wohl ganz all- 
gemein weder als Endapparat noch als Isolirschicht aufgefasst, 
sondern als ein Niederschlag auf die Oberfläche der Zellen. Dass 
aber von diesem gleichmässigen Ueberzuge zu den in Rede 
stehenden Bildungen continuirliche Uebergänge bestehen, und 
dass deswegen beides identifieirt werden müsse, kann angesichts 
der Färbungen mit der Bethe’schen Fibrillenmethode und der 
vitalen Methylenblauanwendung nicht zugegeben werden. 

Für das Studium der Form der Gitter verweise ich zunächst 
auf Fig. 1, die eine Riesenzelle aus einem der grosszelligen 
Vertibularisendkerne von der oberen und unteren Fläche her 
darstellt. Um zeigen zu können, dass das Gitterwerk sich aus- 
schliesslich auf der Oberfläche der Zellen hält und nieht in das 
Innere hineindringt, habe ich eine Zelle gewählt, von deren nach 
oben gerichteter Hälfte der grösste Theil durch den Schnitt ent- 
fernt ist, so dass der etwas excentrisch gelegene Kern in die 
Schnittebene fällt. Mit dem abgeschnittenen Zellleib ist nun 
rechts das Gitter so weit entfernt, dass nur ein halbmondförmiges 
Stück übrig geblieben ist, das der Oberfläche entspricht, so weit 
sie erhalten ist, und links, wo der Sehnitt schon in den seit- 
lichen Abhang der Zellbegrenzung fällt, ist von dem Gitter nur 
wieder jener dunkle Zellsaum sichtbar geblieben, der in meinen 
Präparaten so häufig sichtbar ist, und der sich bei den stärksten 
Vergrösserungen einigermaassen in ein Netz auflöst. Wenn man 
bedenkt, dass an den seitlichen Abhängen der Zellen das Licht 
viele Lagen des Gitters passiren muss, so ist die Entstehung der 
dunklen Zellumsäumung ohne weiteres verständlich. Es ergiebt 
sich nun meines Erachtens von selbst, dass das gezeichnete Bild 
niemals zu Stande kommen könnte, wenn das Gitter sich in die 


302 Semi Meyer: 


Zelle hinein erstrecken würde, und ich kann schon angesichts 
soleher Befunde nicht zugeben, dass das Gitter nur die ober- 
flächlichste Lage eines durch die ganze Zelle hindurch gehenden 
Bestandtheils sei, wie Ramoön annimmt. Ich finde auch an den 
Dendriten, in deren weiterem Verlauf Ramön einen Uebergang der 
Gitterbalken in die Balken des Spongioplasma der Zelle gesehen 
haben will, überall die gleiche scharfe Trennung des Gitterwerks 
von den im Inneren des Zellprotoplasma erkennbaren Strukturen, 
mit denen das Gitter aber vor allem schon ihrer Form wegen 
gar nicht identificirt werden kann. Denn eine einfache Ueber- 
legung zeigt, dass die äusserste Schicht des Zellprotoplasmas gar 
kein Gitterwerk, sondern eine zusammenhängende Substanzlage 
sein müsste: das scheinbare Gitterwerk des Spongioplasma kommt 
doch nur zu Stande, wenn man einen Durehsehnitt durch die 
Zelle, sei es nun einen wirklichen oder einen optischen, be- 
trachtet, denn das Spongioplasma besteht doch nicht aus Balken, 
sondern aus Wänden. Zum Belege dafür, dass Ramon selbst 
sich das Spongioplasma nicht anders vorstellt, verweise ich auf 
S. 7 seiner Arbeit über die Struktur des nervösen Protoplasmas, 
wo er die Balken des Spongioplasma „membraniformes“ nennt 
und am Ende desselben Abschnittes über die äusserste Lage des 
Spongioplasma sagt: „Finalmente, la red mencionada termina 
perifericamente, insertandose en una finissima membrana proto- 
plasmica 6 zonea cortieal.“ Nun kommt noch hinzu, dass die 
groben Balken dieses Spongioplasma nicht mit den ausserordent- 
lich feinen Fasern der Gitter verwechselt werden können, auch 
die Maschenform meist eine ganz andere ist, und schliesslich 
erscheint mir auch die Voraussetzung der Erklärung Ramön’s, 
dass nämlich grade die eine oberflächliche Lage des Spongio- 
plasma allein sich so oft mit Methylenblau färben sollte, höchst 
gezwungen. 

Dass das Gitter ein wirkliches Netzwerk darstellt, darin 
stimme ich jetzt angesichts zahlreicher neuer Präparate, von denen 
die Figur 1 u. 3 eine Vorstellung geben sollen, mit Held über- 
ein. Das Gewebe ist an den verschiedenen Zellarten ungleich, 
dagegen bei den Zellen eines Kermes stets gleichmässig. Es 
wechselt nicht nur die Weite der Maschen, sondern auch zum 
Theil die Art des Gewebes, denn keineswegs überall ist das 
Gitter so regelmässig bienenwabenähnlich, wie die von Held, 


Ueber centrale Neuritenendigungen. 303 


Nissl, Golgi undRamön gezeichneten. Am regelmässigsten 
finde ich sie noch in der oberen Olive, aber ein Blick auf Fig. 3 
zeigt, dass auch hier die Waben sehr ungleich und vielfach weit 
von Sechseeken entfernt sind. Die Maschen, die die Dendriten 
umhüllen, sind stets in die Länge gezogen. Die geringere Maschen- 
weite nach den Rändern der Zellen zu kommt natürlich auf 
Rechnung des mikroskopischen Sehens, indem ein schräger Ab- 
hang von oben angesehen wird. 

Die Balken sind auclı meist ungleichmässig diek und ver- 
schieden stark gefärbt, und zwar zeigt es sich dabei, dass nicht 
alle Wände einer Masche sich stärker färben, sondern dass ein 
einzelner, mehrere Waben von einer Seite begrenzender Faden 
stärker ist als andre, so dass dieses Bild schon den Gedanken 
nahe legt, dass die Fäden selbstständige Fasern sind. 

Bei verschiedenen Thierarten sind die Gitter für dieselben 
Zellen oft sehr ungleich, wie Fig. 2 beweist, in der je eine Zelle 
aus dem Kern des hinteren Vierhügels von einem Affen, einem 
Kaninchen und einem Meerschweinchen abgebildet sind. Die- 
selben Zellbilder sind noch in anderer Hinsicht lehrreich. Zu- 
nächst sind die Gitter, die ich sehr zahlreich im hinteren Vier- 
hügel eines injieirten Affen gefunden habe, von einer weit 
grösseren Maschenweite, als ich sie sonst gesehen habe, und die 
Fasern, welche das Gitter bilden, sind hier theilweise besonders 
diek und zeigen im mikroskopischen Bilde so sehr das Gepräge 
von Neuriten, dass ich mit diesen Bildern schon Skeptiker, die 
die Richtigkeit meiner Auffassung bezweifelten, habe umstimmen 
können. Ich möchte auch angesichts dieses Bildes noch darauf 
hinweisen, dass dies weite Maschenwerk gewiss schon ganz und 
gar nicht für die oberflächliche Lage des Spongioplasma gelten 
könnte. 

Die beiden Zellbilder b und ce sind gewählt, weil hier der 
Anfang der Aufsplitterung an der Spitze eines Dendriten sichtbar 
ist. Sie sollen die einzige der von mir früher angegebenen That- 
sachen weiter erhärten, die inzwischen noch keine Bestätigung 
erfahren hat, wenigstens keine bestimmte, denn Bethe wider- 
spricht sich in diesem Punkte, indem er einmal sagt, er habe, 
besonders häufig an der Spitze der Dendriten, Neuriten in die 
Gitter eingehen sehen, an einer anderen Stelle derselben Arbeit 
dagegen erklärt, dass seine Präparate zum Theil dagegen sprechen, 


304 Semi Meyer: 


dass überhaupt Neuriten in die Gitter eingehen. Dieser Wider 
spruch erscheint mir deswegen nicht auffällig, weil grade für die 
Beantwortung dieser Frage die Methode Bethe’s, die ich nach 
den Beispielen, die ich gesehen habe, sonst für sehr vielver- 
sprechend halte, mir nicht geeignet erscheint, vielmehr hierzu 
nur eine Methode in Betracht kommt, die einzelne Elemente aus 
der grossen Zahl heraushebt. Neuriten giebt es in der grauen 
Substanz so ungeheuer viel, dass es natürlich unmöglich ist 
über ihre Beziehungen etwas auszusagen, wenn sie sich grössten- 
theils färben. Die Methylenblaumethode bietet dabei noch den 
Vortheil, dass sehr dieke Schnitte angefertigt werden können, 
wenn sich grade nur sehr wenige Elemente gefärbt haben, aber 
trotzdem sind meine Befunde von Anfängen der Neuritenauf- 
splitterungen selten; ich finde sie noch am häufigsten im hinteren 
Vierhügel bei Jüngeren Thieren, wo die Dendriten kurz sind, 
und in der Grosshirnrinde, wo sie einen gleichartigen Verlauf 
haben. Das günstigste Bild, welches mir der Zufall, der die 
Schnittebenen ja beherrscht, in die Hand gegeben hat, habe ich 
in Fig. 2e gezeichnet. Hier ist der Neurit, der in das Gitter 
eingeht, sehr weit zu verfolgen, und es ist an der Richtung, in 
der er eine Öollaterale abgiebt, erkennbar, dass sein Verlauf zu 
dem Gitter hin gerichtet ist, denn wenn auch Collateralen sehr 
häufig nach rückwärts abgegeben werden, so geschieht es doch 
niemals direkt im spitzen Winkel, sondern die Collaterale wendet 
sich erst nach ihrem Abgange, der in rechtem oder spitzem Winkel 
mit dem weiteren Verlauf der Neuriten geschieht, nach rück- 
wärts. Das Gitter erscheint ausserdem an unserem Bilde schon 
deswegen als die Endigung des Neuriten, weil von der umspon- 
nenen Zelle nichts gefärbt ist. 

Die Fig. 3 ist zu dem Zwecke gewählt, um die Befunde, 
welche die Methylenblaumethode ergiebt, mit der Eingangs er- 
erwähnten Auffassung zu vergleichen, zu welcher Nissl auf 
Grund derselben Befunde mit der Bethe’schen Fibrillenfärbung 
gelangt ist. Bethe selbst theilt zwar völlig die theoretischen 
Anschauungen Nissl’s, schliesst sich aber in der Ausnutzung 
der Ergebnisse seiner Methode zum Beweise dieser Anschauungen 
nur sehr zaghaft, ja mit ganz auffallender Reserve an Nissl 
an, indem er ausdrücklich erklärt, dass bei höheren Thieren ein 
intercelluläres Netzwerk, in dem die Erregungen übertragen werden 


Ueber centrale Neuritenendigungen. 305 


könnten, noch nicht aufgefunden sei und dass es vielleicht 
in den hier in Rede stehenden Gitterwerken stecke. Die Be- 
weisführung Niss!s hat also nieht einmal Bethe überzeugt, 
dessen Präparate Nissl die Unterlage für seine Untersuchungen 
geliefert haben. Beide Autoren sind anscheinend überzeugt, dass 
die Deutung der Gitter, zu der Bethe neigt und die Nissl be- 
wiesen haben will, zur Voraussetzung haben müsste, dass die 
Gitter nieht nur in einer einzigen Lage, wie ein Schleier möchte 
ich sagen, die Zellen einhüllen, sondern sich auch in die Zwischen- 
substanz erstrecken. Andernfalls liegt ja auch der Einwand zu 
nahe, dass es doch höchst gezwungen sei, für die Gebilde eine 
andre Erklärung zu suchen, als die sich aus ihrer ganz eigen- 
artigen Lagerung ergiebt, dass sie nämlich die Erregungen in 
der Richtung nach den umsponnenen Zellen abgeben. Diesen 
Einwand habe ich gegen Held erhoben; Nissl und Bethe nun 
suchen eonsequenterweise die Netze auch an anderen Stellen als 
bloss auf der Oberfläehe der Zellen, um den Befund gegen die 
Neuronentheorie ausnutzen zu können. Die Photogramme, die 
Nissl giebt, lassen wie alle Photogramme nichts erkennen, und 
was Bethe vorbringen kann ist wörtlich das folgende: „Dieses 
Gitterwerk ist in der Grosshirnrinde und im Kleinhirn ziemlich 
diffus, in den meisten übrigen Theilen des Nervensystems aber 
fast ganz auf die Oberfläche der Ganglienzellen und Dendriten 
beschränkt.“ Diese „fast“ und „ziemlich“ beweisen, dass die 
Methode Bethe’s in diesem Punkte jedenfalls sehr schwer zu 
deutende Befunde giebt, was auch bei einer Färbung, die nicht 
elektiv im Sinne der Golgi’schen Methode ist, nicht Wunder 
nehmen wird. Ich habe nun meine sämmtlichen Präparate noch 
einmal daraufhin durchmustert, ob die Gitter irgend wo sich von 
der Oberfläche der Zellen entfernen, und die Antwort, welche 
mir die Präparate geben, lautet ohne jede Einschränkung, dass 
dies niemals vorkommt. 

Ich zeichne, um dies zu beweisen, eine Stelle aus der obe- 
ren Olive eines Kaninchens, in der sich fast nur Gitter gefärbt 
haben und zwar in so grosser Zahl, dass das Gesichtsfeld völlig 
davon ausgefüllt wird und die Präparate sielı also für die Ent- 
scheidung der aufgeworfenen Frage sehr eignen. Ich habe in 
der Figur alles gezeichnet, was in dem Sehnitt sichtbar ist, aber 
die Anordnung der Gitter, auch wo nur kleine Stückehen der- 


306 Semi Meyer: 


selben angeschnitten sind, beweist offenbar, dass sich die Gitter 
ausschliesslich auf der Oberfläche der Zellkörper und Dendriten 
in einfacher Lage schleierartig ausbreiten, und dass sie sich von 
der Oberfläche weder nach dem Innern der Zelle, noch in die 
Zwischensubstanz hinein erstrecken. In dem Präparat sind aber 
natürlich bei weitem noch nieht sämmtliche Zellumspinnungen ge- 
färbt und denkt man sich in den Lücken noch eine Anzahl sol- 
cher, so könnte schon der Anschein entstehen, als seien die Gitter 
„ziemlich“ diffus. In der Grosshirnrinde ist mein Befund ebenso klar. 

Ich muss also auf Grund meiner Präparate ganz entschieden 
gegen den Versuch Nissl’s, in den Gittern das alte Gerlach’sche 
Nervennetz neu aufstehen zu lassen, Stellung nehmen. Dass die 
Gitter wirkliche Netze sind, glaube ich selbst, aber die Auffindung 
eines Netzwerks allein kann nach meiner Ansicht keineswegs 
gleich gegen die Neuronentheorie in’s Feld geführt werden, da 
ein Netz ja von einem Neuriten durch streekenweises Ausein- 
anderweichen seiner Fibillen oder Fibrillenbündel gebildet werden 
kann. Aber mit einer sonst der wissenschaftlichen Forschung 
fremden Nervosität haben sich in letzter Zeit die Theorien über 
den Bau des Nervensystems gejagt, und es sind auf Grund der 
unzuverlässigsten Angaben die einschneidendsten Aenderungen 
unserer grundlegenden theoretischen Anschauungen versucht wor- 
den. Als unzuverlässig bezeichne ich hier die Angaben von 
Apathy, denen bei der herrschenden Nervosität im Theoretisiren, 
bevor für den Hauptpunkt, um den es sich hier handelt, ob näm- 
lich die Fibrillen aus einem Neuron in das andre übergehen, 
eine Bestätigung gekommen ist, eine Bedeutung beigelegt worden 
ist, die sie unzweifelhaft nicht verdienen. Es ist beinahe über- 
flüssig, erst darauf hinzuweisen, dass die von Apathy mit 
grosser Emphase verlangte Nachprüfung seiner Präparate in Be- 
zug auf unsere Frage Apathy völlig desavouirt hat, denn in 
der Arbeit selbst finden sich eine Unzahl Behauptungen grade in 
Bezug auf diese Frage, die einfach allen (sesetzen des mikrosko- 
pischen Sehens Hohn sprechen, so die Angaben, dass genau gleich 
viele Fibrillen in die Zellen hinein und aus ihnen herausgehen, 
und dass eine Fibrille nicht nur durch zwei, sondern durch drei 
Neurone hindurch verfolgt werden kann. Und das wird nicht 
nur überhaupt an mikroskopischen Schnitten geleistet, sondern 
an solchen von 10 u und mit einer Methode, die ziemlich viele 


Ueber centrale Neuritenendigungen. 307 


Elemente färbt. Man wird sich daher nieht wundern dürfen, 
wenn man in einem Referat liest, welches Adolf Meyer über die 
Demonstration der Apathy’schen Präparate giebt: „Apathy has 
eonvinced most men of the correetnes of his elaim as regards the 
existence of fibrils, but not quite that of the claim, that these 
fibrils pass from one „neurone“ into another.“ Hier erfahren also 
diejenigen Befunde Apathy’'s, die die Frage der Neuronentheorie 
allein betreffen (denn ob es überhaupt Netze giebt, sei es im 
Innern der Zellen oder auf ihrer Oberfläche, hat mit der Frage 
meines Erachtens nichts zu thun), eine recht energische Ablehnung, 
Hierzu kommt, dass Bethe selbst in seinen Untersuchungen über 
das Nervensystem von Careinus Maenas sämmtliche auf unsere 
Frage sich beziehenden Befunde Apathy’s, wie er ausdrücklich 
erklärt, nicht hat bestätigen können. Und auf Grund derartig 
unzuverlässiger Angaben, die man überdies sogar anerkennen 
könnte, ohne doch ihre Giltigkeit für die höheren Säugethiere 
zuzugeben, soll und muss unbedingt die Neuronenlehre fallen, 
und es werden die seltsamsten Beweisgründe angeführt, um etwas 
anderes an ihre Stelle zu setzen. 

Zu dem allerseltsamsten Beweisgrund für die Existenz eines 
continuirlichen Netzes in der grauen Substanz hat Nissl seine 
Zuflucht genommen. Er glaubt nämlich, dass die vielen Gebilde, 
die wir als Bestandtheile der grauen Substanz kennen, nicht aus- 
reichen, um allen Platz auszufüllen und dass noch etwas da- 
zwischen sein muss, und das soll das eontinuirliche Fibrillennetz- 
werk sein, zu dem die hier in Rede stehenden Bildungen ge- 
hören würden. Der einzige Unterschied dieser Lehre von der 
alten Gerlach’schen wäre ausser der völligen Unklarheit über 
die Herkunft der netzebildenden Fasern die Zusammensetzung 
des Netzes aus Fibrillen, und ein Referent nennt die ganze Ge- 
schichte treffend eine fibrilläre Ausgabe der alten Netztheorieen. 
Allerdings würde Nissl allen Platz in der grauen Substanz für 
ausgefüllt halten, wenn wirklich die Zellen sich so reichlich ver- 
zweigten, als es die Golgi’schen Präparate lehren oder nach 
Nissl vortäuschen. Da letzteres die Voraussetzung der Beweis- 
führung Nissl’s ist, so ist eigentlich jede Discussion überflüssig, 
denn ich glaube nicht, dass es ausser Niss| noch einen einzigen 
ernstlichen Forscher geben wird, der an die Zuverlässigkeit der 
Golgi’schen Methode immer noch nicht glaubt. Sollte noch 

Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 54 21 


308 Semi Meyer: 


jemand gezweifelt haben, so müssen ihn die neueren Forschungen 
mit der Methylenblaumethode überzeugt haben, und grade, was 
die Dendritenverästelungen betrifft, so zeigen die doch gewiss 
einwurffreien Methylenblaubilder denselben kolossalen Reiehthum 
an Formenbildungen. 

Schliesslich hat noch Nissl (und wiederum Bethe selbst 
viel zaghafter) als gewichtigen Einwand gegen die Neuronentheorie 
ein Experiment Bethe’s vorgebracht, das darin besteht, dass es 
bei einer Krebsart gelungen ist, das Nervensystem einer Antenne 
ganz zu isoliren, dann sämmtliche dazu gehörige Zellkörper zu 
entfernen und dann trotzdem noch melırere Tage lang Reflexe 
zu erzeugen, die also ohne Vermittelung von Zellen zu Stande 
gekommen sind. Dieses Experiment erweist, dass von den sen- 
siblen Endigungen die Erregung übergehen kann auf den Proto- 
plasmafortsatz der motorischen Zelle, und dass dieser Fortsatz 
auch nach Entfernung der Zelle für einige Tage im Stande ist, 
die Erregung aufzunehmen und durch seinen Neuriten, der ja 
hier nicht von der Zelle sondern vom Protoplasmafortsatz selbst 
entspringt, abzugeben, das heisst, dass die Erregung durch den 
Zellkörper nicht unbedingt hindurch muss, was in Anbetracht der 
Befunde von Fibrillen, die nicht durch die Zelle ziehen, ja nicht 
wunderbar ist. So viel beweist das Experiment. Nun frage ich 
aber, wie in aller Welt soll dasselbe Experiment als Beweis- 
mittel gegen die Neuronentheorie gelten können? Wo ist denn 
darin der Beweis erbracht, dass die Erregungen von den sen- 
siblen Endigungen auf die Protoplasmaverästelungen der motorischen 
Zelle nicht durch blossen Contact übergegangen sind? Ich über- 
lasse es dem Leser, das Experiment in diesem Sinne genau durch- 
zuprüfen, und möchte selbst auf eine andere neue physiologische 
Beobachtung hinweisen, die mir für die Frage der Contacttheorie 
wichtig zu sein scheint. Es ist von Bernstein bei Gelegenheit 
des Auffindens der sekundären Stromschwankung beim einfachen 
Sehnenreflex gleichzeitig der Versuch angestellt worden, ob die 
Leitung im Reflexbogen nicht auch in umgekehrter Richtung 
möglich ist, wie sie gewöhnlich statt findet. Dieser Versuch 
fiel negativ aus und mir scheint dieser Befund dagegen zu 
sprechen, dass im Centralnervensystem die Uebertragung der 
Erregungen einfach in einem continuirlichen Neuritennetzwerk 
geschieht, denn die Neuriten können ja bekanntlich die Erregung 


Ueber centrale Neuritenendigungen. 309 


nach beiden Richtungen leiten und es wäre nicht einzusehen, 
weshalb dies in einem Netzwerk weniger der Fall sein sollte, 
als in einem unverzweigten Neuriten. 

Zum Schluss möchte ich den Leser von diesem unerquick- 
Gebiet der Theorien noch einmal in das der Thatsachen führen 
und eine Beobachtung vorführen, die mir des Interesses werth 
erscheint. Ich verweise auf Fig. 4, die zwei Endigungen wieder- 
giebt, die aus der oberen Olive eines Kaninchens stammen und 
zwar eines anderen Kaninchens, als das Präparat, das der Fig. 3 
zu Grunde liegt. Aber ebenso wie in der einen Olive sich lauter 
Gitterwerke gefärbt haben, sind in der anderen nur Endigungen 
von der Gestaltung der in Fig. 4 wiedergegebenen gefärbt, und 
zwar scheinen sämmtliche Zellen in der einen Olive mit Gittern, 
in der anderen mit jenen groben Endigungen versehen, die an 
die Trapezkernendigungen erinnern. Mir scheint dieser Befund 
ein neues Licht auf den Bau des Centralorgans zu werfen, wenn 
man nämlich meine Erklärung annimmt, dass in beiden Gebilden 
Endigungen von Neuriten zu sehen sind, aber von versehiedenen 
Neuriten, die ihre Erregungen an dieselbe Zelle abgeben. Die 
Verbindung der meisten centralen Nervenzellen mit mehr als einem 
Neuriten ist eine ganz selbstverständliche theoretische Voraus- 
setzung, die Vorderhornzellen z. B. beziehen ihre Erregungen von 
mindestens zwei Seiten her. Leider liess sich in der Olive nicht 
feststellen, ob nieht die Neuriten für die beiden verschiedenen 
Endigungsarten von verschiedenen Seiten stammen, dafür ist der 
Verlauf der Neuriten innerhalb des Organs viel zu unregelmässig. 
Jedenfalls sind die beiden Neuritenarten durch ihr Kaliber deut- 
lieh unterschieden, denn diejenigen für die groben Endigungen 
sind ziemlich diek, während die für die Gitterwerke bestimmten 
zu den feinsten Neuriten gehören, die vorkommen. 

Durch den Befund von zweierlei Endigungen an denselben 
Zellen wird vielleicht die letzte Unklarheit über die Funktion der 
Dendriten gehoben. Ich kann nach meinen Befunden die Den- 
driten nur für eine Einrichtung halten, die zur Vergrösserung der 
reizaufnehmenden Zelloberfläche dient. Im Trapezkern aber und 
an anderen Stellen, wo sich ähnliche Endigungen finden, (ich be- 
merke, dass ich jetzt ganz ähnliche Endigungen noch in ver- 
schiedenen Brückenkernen gesehen habe), werden die Dendriten 
von den Ausläufern der Neuritenverästelungen nur in ihren An- 


310 Semi Meyer: 


fangstheilen umfasst, wie auch wieder in den hier gezeichneten 
Olivenendigungen. Angesichts des neuen Befundes halte ich nun 
die Vermuthung für berechtigt, dass auch im Trapezkern ete. 
neben den groben Endigungen noch feine Umspinnungen der Den- 
driten bestehen, die von anderen Neuriten gebildet werden. 


Zusammenfassung. 


Die vorliegende Untersuchung wie meine früheren sprechen 
dafür, dass die Verbindung der Neuronen unter einander eine sehr 
viel engere und complieirtere ist, als man sich vorgestellt hat, 
dass die Gesammtoberfläche des protoplasmatischen Theiles der 
Nervenzellen zur Reizaufnahme von Seiten fremder Neuriten dient, 
die sich an die Oberfläche in Gestalt von feinen Gittern oder von 
gröberen kelchartigen Endigungen anschmiegen. Beiderlei En- 
digungen können an derselben Zelle gleichzeitig vorkommen. 

Bei aller Innigkeit der Verbindung der Elemente liegt aber 
nach meinen Befunden kein Grund vor, die Contaettheorie fallen 
zu lassen. 

Danzig, März 1899. 


Literatur-Verzeichniss. 


Apäthy, Das leitende Element des Nervensystems und seine topo- 
graphischen Beziehungen zu den Zellen. I. Mittheilung. Mitthei- 
lungen aus der zoolog. Station zu Neapel. 12. Bd. Heft 4. 

Auerbach, Nervenendigung in den Centralorganen. Neur. Centralbl. 
1898 .Nr. IV. 

Bernstein, Die sekundäre Stromschwankung beim Sehnenreflex. Vor- 
trag auf der II. Versammlung der mitteldeutschen Psychiater, 1898. 

Bethe, Die anatomischen Elemente des Nervensystems und ihre phy- 
siologische Bedeutung. Biol. Centralbl. XVII. 

Golgi, Intorno alla Struttura delle eellule nervose. Pavia 1898. 
Held, Beiträge zur Struktur der Nervenzellen. Dritte Abhandlung. 
Arch. für Anatomie u. Phys., anat. Abth. Supplementbd. 1898. 
Adolf Meyer, Critical Review of the Data and general Methods and 
deducetion of modern Neurologie. The Journal of Compar. Neurol. 

VIII. 1898. 

Semi Meyer, Ueber die Funktion der Protoplasmafortsätze der Ner- 
venzellen. Berichte der mathem.-physik. Klasse der Königl. sächs. 
Gesellschaft der Wissenschaften zu Leipzig. Sitzung vom 25. 
Oct. 1897. 

Nissl, Nervenzellen und graue Substanz. Münchener med. Wochen- 
schrift. 1898, 


Ueber centrale Neuritenendigungen. 311 


Ramön Cajal, La Red superficial de las celulas nerviosas centrales. 


Revista trim. mierogr. III. 


Derselbe, Estructura del protoplasma nervioso. Revista trim. mierogr. 1. 


Erklärung der Abbildungen auf Tafel XVII. 


Die Figuren sind nach Präparaten gezeichnet, die mittelst sub- 


cutaner Methylenblauinjeetion mit Bethe’scher Fixirung hergestellt 
sind. Vergr. Leitz Imm. !/, Oc. Hartnack 3, durch Projeetion mit- 
Abbe’schen Zeichenapparat noch um etwa !/, vergrössert. 


telst 
Fig. 


I 


Eine Zellumspinnuug aus dem grosszelligen Vestibularisendkern 
eines 6 Wochen alten Kaninchens, in Ansicht von oben und 
unten. 

Zellumspinnungen, sämmtlich in Ansicht von oben und unten, 
aus dem hinteren Vierhügel, « eines 1/, Jahre alten pavian- 
ähnlichen Affen, b eines 4 Wochen alten Kaninchens, c eines 
2tägigen Meerschweinchens. 

Ausschnitt aus einem Präparat der oberen Olive eines 6 Wochen 
alten Kaninchens. 

Aus der oberen Olive eines ausgewachsenen Kaninchens. 


Ueber Phagocytose und die Abfuhrwege der 


Leucocyten in den Lymphdrüsen. 


Von 


Dr. Siegmund v. Schumacher, 
Assistent am physiologischen Institut in Wien. 


Hierzu Tatel XVIII. 


Einleitung. . 


Im 48. Bande dieses Archivs erschien von mir eine Arbeit 
über die Lymphdrüsen des Macacus rhesus (19). Damals hatte 
ich in den meisten mesenterialen Lymphdrüsen von zwei Makaken 
rothe Blutkörperehen enthaltende Phagocyten in den Lymphbahnen 
gefunden. Nach meinen damaligen Untersuchungen musste ich 


312 Siegmund v. Schumacher: 


diese Phagoeyten als modifieirte Reticulumzellen ansehen. In- 
zwischen war es mir möglich, ein reichliches Material von Lymph- 
drüsen verschiedener Affen zu sammeln. Zur Untersuchung 
standen mir 12 Exemplare von Macacus rhesus, 1 Macacus eyno- 
molgus und 1 Cynocephalus zur Verfügung. Gleichzeitig unter- 
suchte ich vergleichshalber mehrere Lymphdrüsen anderer Säuge- 
thiere. Leider hatte ich nur eine einzige lebenswarm eingelegte 
menschliche Lymphdrüse zu untersuchen Gelegenheit. Sie stammt 
von einem 28jährigen Hingerichteten. Ich verdanke dieselbe 
der Güte Professor Schaffer’s. 

Bald nach Erscheinen meiner ersten Mittheilung, in der 
ich mehrere Punkte einer in diesem Archiv erschienenen Arbeit 
von Rawitz (14): „Ueber die Zellen in den Lymphdrüsen von 
Macacus eynomolgus“, kritisirte, hielt Rawitz (15) einen Vortrag 
in der physiologischen Gesellschaft zu Berlin, worin er erwähnte: 
„Auch ohne neue Untersuchungen nöthig zu haben, kann ich die 
Behauptung aufstellen, dass Schumacher weder die von mir 
geschilslerten Thatsachen als irrig erwiesen, noch meine Deutung 
derselben widerlegt hat. Davon könnte erst die Rede sein, wenn 
er an derselben Species wie ich gearbeitet und meine Methoden 
mit hoffentlich besserem Erfolge als bisher nachgemacht haben 
wird.“ Rawitz schliesst aus meinen Ausführungen, dass Macacus 
eynomolgus hinsichtlich seiner Lymphdrüsen sich von Rhesus 
erythraeus (Macacus rhesus) ebenso unterscheidet wie hinsichtlich 
seiner Darmzotten von Inuus radiatus. 

Dass in den Lymphdrüsen von Macacus cynomolgus ebenso 
rothe Blutkörperchen enthaltende Phagocyten, wie in denen des 
Macacus rhesus vorkommen, geht aus der in diesem Jahre ver- 
öffentliehten Arbeit Thome’s (20): „Endothelien als Phagoeyten“, 
hervor. Thome beschreibt in Bezug auf Phagocyten in den 
Lymphdrüsen des Macacus eynomolgus ganz ähnliche Bilder wie 
ich es für die Lymphdrüsen des Macacus rhesus gethan habe, 
nur findet Thome& in keinem Phagocyten eine grosse Anzahl 
von rothen Blutkörperchen, sondern meist nur eines oder zwei. 

Die Auffassungsverschiedenheit, dass Thome die Phago- 
eyten für Endothelzellen hält, während ich sie als modifieirte 
Retieulumzellen ansehe, ist keine bedeutende. Thome& selbst 
sagt: „Nach dem Ausgeführten wäre es vielleicht richtiger ge- 
wesen, die Phagoeyten nicht als Endothelien, sondern als Reti- 


Ueber Phagocytose und die Abfuhrwege der Leucocyten etc. 313 


eulumzellen zu bezeichnen“ ; und weiter: „... in meinen Präpa- 
raten habe ieh nun ausser den Phagocyten nur eine Art von 
Zellen in Verbindung mit Fasern getroffen, niedrige, platte Zellen 
mit lang gestreektem Kern. Da ich nun die Phagocyten als 
Abkömmlinge dieser betrachte und beide zusammen die Lymph- 
spalten und -sinus auskleiden, so habe ich dieses Umstandes 
wegen die Bezeichnung Endothelien beibehalten.“ 

Die meisten der von mir untersuchten Lymphdrüsen des 
Macaeus eynomolgus zeigen Phagocyten in reichlicher Anzahl 
mit zahlreichen rothen Blutkörperchen. Ueberhaupt fand ich in 
den Lymphdrüsen von Macacus cynomolgus und rhesus, wie ja 
zu erwarten war, keine wesentlichen Unterschiede, 


Technik. 


Ein Theil der Lymphdrüsen (fast nur mesenteriale) wurde 
unmittelbar nach dem Tode des Thieres in Pikrinsäure-Sublimat, 
Zenker’scher Flüssigkeit, in Sublimat-Eisessig oder van Gehuch- 
ten’scher Flüssigkeit eingelegt. Bei einem Macacus wurde eine In- 
jektion mit Carmin-Gelatinmasse 1h p. m. von der Aorta aus ausge- 
führt, die injieirten Lymphdrüsen in 5 °/, Formol-Alkohol gehärtet; 
sämmtliche gehärteten Lymphdrüsen in Celloidin eingebettet und 
zum Theil Serien, zum Theil auch nur einzelne, möglichst dünne 
Schnitte angefertigt. Die Affen wurden gewöhnlich nach unmittelbar 
vorausgegangenen Hirnreizversuchen getödtet. Die meisten Schnitte 
färbte ich mit Hämalaun-Eosin, wobei mit Eosin etwas überfärbt 
und dann durch mehrere Stunden mit Alkohol ausgezogen wurde. 
Dadurch traten die rothen Blutkörperchen deutlich differenzirt 
hervor. Die Färbbarkeit der rothen Blutkörperchen ist sehr ver- 
schieden nach den verschiedenen Härtungsflüssigkeiten; ihre 
intensivste Färbung erhielt ich stets nach Härtung mit Pikrin- 
säure-Sublimat, ihre schwächste nach Formol-Alkohol-Einwirkung. 
Zum Theil wurde nach Heidenhain mit Eisenalaun-Hämatoxy- 
lin mit oder ohne Nachfärbung mit Eosin oder Rubin gefärbt. 

Zahlreiche frische Lymphdrüsen von Macaeus untersuchte ich 
im Zupfpräparat in physiologischer Kochsalzlösung, ebenso mensch- 
liehe Lymphdrüsen, die von Leichen aus dem pathologischen 
Institute stammten. Einigemale beobachtete ich Phagocyten am 
heizbaren Objekttisch in Jodserum oder frischem Pferdeblutserum 
bei einer mittleren Temperatur von beiläufig 32°. 


314 Siegmund v. Schumacher: 


Phagoeyten und Phagocytose. 


Thome beschreibt an den Phagocyten zwei verschiedene 
Protoplasmalagen, die in einander übergehen. Die sehr dichte 
Randparthie zeigt keine ausgesprochene Gliederung, während 
die Innenzone des Protoplasmas ein spärliches Netzwerk aus 
dünnen Fäden bildet. Die Grössenverhältnisse der beiden Zonen 
sind sehr wechselnd, so dass sogar die eine oder die andere Zone 
gelegentlich ganz fehlen kann. Die zwei verschiedenen Proto- 
plasmaschichten konnte ich besonders deutlich in vielen Phago- 
cyten bei Sublimat-Eisessig-Härtung sehen, und einige Zellen 
zeigten ein auffallend grossmaschiges Netzwerk, wie dies auch 
Thom& beschreibt. Viel unausgesprochener ist die Trennung 
des Protoplasmas in zwei Zonen bei den anderen Fixirungs- 
methoden; ja in den meisten Fällen schien es mir unmöglich 
zwei Schichten zu unterscheiden. Ebenso wenig gelang mir dies 
bei lebenden Phagocyten. Nur in manchen Phagoeyten, die 
vollgepfropft mit rothen Blutkörperchen sind, oder bei solchen, 
deren grössten Theil des Zellleibes eine Vacuole einnimmt, so 
dass nur eine schmale protoplasmatische Randzone erhalten bleibt, 
sah ich sowohl im frischen wie im gehärteten Zustande eine 
faserige Beschaffenheit des Protoplasmarestes. (Fig. 1 T. XVII und 
Fig. 14 in meiner ersten Abhandlung.) Nie aber konnte ich 
an frischen Präparaten eine netzförmige Struktur der Innenschicht 
des Protoplasmas wahrnehmen, sondern es erscheint dasselbe 
meist fein oder grob gekörnt. Ich muss daher die netzförmige 
Beschaffenheit des Protoplasmas, oder wenigstens das Sichtbar- 
werden derselben bei den Phagoeyten als Folge der Einwirkung 
von Härtung oder Einbettung ansehen. 

Bei jedem der untersuchten Affen sah ich erythroeyten- 
haltige Phagocyten in mesenterialen Lymphdrüsen, wenn auch 
nicht in jeder einzelnen Lymphdrüse; zum Theil, wie schon 
früher erwähnt, sehr zahlreiche Blutkörperchen in einer Zelle. 
Daneben schollige Massen, hervorgegangen aus rothen Blutkör- 
perchen, Pigment-Schollen und Körner in den verschiedensten 
Grössen. Thom& konnte stets nur ein rothes Blutkörperchen in den 
Phagocyten der Lymphdrüsen von Macacus cynomolgus beob- 
achten, eine grössere Anzahl soleher in den Phagocyten aus 
Lymphdrüsen von Lemur varius und einem Kaninchen. 


Ueber Phagoeytose und die Abfuhrwege der Leucocyten ete. 315 


Niemals sah Thome ein Kugeligwerden der eingeschlossenen 
Butkörperchen bei Macacus, wohl aber in Phagoeyten von Lemur 
und Kaninchen und macht in Uebereinstimmung mit den Befunden 
von Riess (18) die Form der aufgenommenen rothen Blutkör- 
perchen abhängig von ihrer Anzahl. In Phagoeyten, die zahl- 
reiche rothe Blutkörperchen enthalten, wäre ihre Form kugelig, 
sind dagegen nur wenige eingeschlossen, so bewahren sie ihre 
normale Form. Nach meinen Untersuchungen konnte ich eine 
wesentliche Uebereinstimmung zwischen Anzahl der aufgenommenen 
Blutkörperchen und ihrer Form nicht nachweisen, da ich auch in 
Phagocyten, die vollgepfropft mit rothen Blutkörperchen waren, 
zuweilen solche sah, die deutlich ihre normale Scheibenform zeigten. 
Dass eine Zerstörung von rothen Blutkörperchen stattfinden kann, 
ohne dass dieselben vorher kugelig werden, konnte ich in einem 
Falle am heizbaren Objeettisch beobachten, indem ein normal 
geformter, in einen Phagoeyten aufgenommener Erythroeyt nach 
mehrstündiger Beobachtung, nachdem er vorher nach der Fläche 
gekrümmt wurde, in drei dunkler gefärbte Schollen zerfiel, die 
aber noch untereinander in Zusammenhang zu stehen schienen. 
Die freiliegenden rothen Blutkörperchen hatten noch alle ihre 
normale Form bewahrt. 

Die Phagocytose selbst am heizbaren Objecttische zu be- 
obachten, wie dies Langhans (11) in Blutextravasaten und 
Kusnezoff (10) an den Phagocyten der Milz gelang, war 
mir nicht möglich. Wohl sah ich manchmal äusserst lang- 
same, amöboide Bewegungen der Phagocyten und einmal auch 
das Vorschieben einer Protoplasmamasse unter ein dem beobach- 
teten Phagoeyten anliegendes rothes Blutkörperchen. Im weiteren 
Verlaufe schien sich diese Protoplasmamasse von unten über das 
rothe Blutkörperchen heraufzuschlagen, dasselbe zum Theil ver- 
deckend, dann wurde aber das rothe Blutkörperchen wieder frei. 
Der ganze Vorgang währte 3!/, Stunden. 

Phagoeyten mit rothen Blutkörperchen nahm ich nieht nur 
in den Lymphdrüsen von Macacus rhesus und eynomolgus wahr, 
sondern auch in reichlicher Anzahl in der untersuchten mensch- 
lichen mesenterialen Lymphdrüse (Fig. 2, Taf. XVIIID, weniger 
reichlich in solehen von Cynocephalus, vereinzelt in einer Lymph- 
drüse des Schweines und im Pankreas-Aselli von Mustela eremi- 
nius; in ausserordentlicher Menge im Pankreas-Aselli eines Hundes, 


316 Siegmund v. Schumacher: 


dem mehrere Tage vorher in Morphin-Narkose eine Niere exstir- 
pirt wurde. Im letzteren Falle mag die ausserordentliche Menge 
der zerfallenden rothen Blutkörperchen auf die Morphinwirkung 
zurückgeführt werden, wie ja auch Gulland (5) angibt, dass 
in den Macrophagen hauptsächlich nach Blutkörperchen zerstören- 
den Giften rothe Blutkörperchen vorkommen. Nicht minder reich- 
lich waren aber sowohl freie in den Lymphbahnen als auch in 
Phagocyten eingeschlossene rothe Blutkörperchen im Pankreas- 
Aselli eines durch Chloroform getödteten neugeborenen Hundes 
vorhanden. In mehreren menschlichen Lymphdrüsen von Leichen 
aus dem pathologischen Institute fand ich ebenfalls im Zupf- 
präparate wiederholt in Phagocyten einzelne rothe Blutkörperchen 
oder noch häufiger deren Zerfallsprodukte. 

Wie Thom& und ich in meiner ersten Mittheilung schon 
hervorgehoben, scheint es sich bei der Zerstörung der rothen 
Blutkörperchen in den Lymphdrüsen von Macacus um einen 
physiologischen Vorgang zu handeln. Auch von den neuerdings 
von mir untersuchten Affen waren mehrere im besten Ernährungs- 
zustande und zeigten in keinem Organe pathologische Verände- 
rungen. Die meisten der Affen wurden, wie schon erwähnt, 
nach unmittelbar vorausgegangenen Hirnreizversuchen getödtet. 

Nach meiner Ansicht kann normalerweise ausser beim Affen 
auch bei anderen Thieren und beim Menschen ein Zerfall von 
Erythroeyten in den Lymphdrüsen stattfinden. 

Gabbi (4) untersuchte mesenteriale Lymphdrüsen von ge- 
sunden Hunden, Kaninchen und Meerschweinchen und fand in 
40°/, derselben blutkörperehenhaltige Zellen. Seine Untersuchun- 
gen führen ihn zum Schlusse, dass die hämatogenen Organe 
auch hämatolytische Funktion haben. Ebenso findet nach Mass- 
low (12) im Knochenmark, Milz und Lymphdrüsen ausser der 
Neubildung von Blutkörperchen auch ein Untergang derselben 
statt. Letzterer wird durch Gigantophagocyten bewirkt. 


Vaceuolenbildung in den Phagocyten. 


Häufig findet man, wie ich schon in meiner ersten Mit- 
theilung hervorhob, Vacuolen im Protoplasma der Phagoeyten, 
die am Trockenpräparate zum Theil pigmenthaltige, zum Theil 
pigmentlose kugelige Räume darstellen. Sie sind von verschie- 
dener Grösse; oft so gross, dass nur mehr eine ganz schmale 
Randzone von Protoplasma übrig bleibt. 


Ueber Phagocytose und die Abfuhrwege der Leucocyten etc. 317 
Der Zelleib der Phagoeyten enthält nicht selten ein mehr dif- 
fuses oder körniges, grünlichgelbes bis braunes Pigment. Mitunter 
liegen zwei Vacuolen in einem Phagoeyten und häufig zeigen 
sie die Grösse eines rothen Blutkörperchens (Fig.5, Taf. XVII). 
Nach memer Ansicht bezeichnen diese Vacuolen die Stätten, an 
denen rothe Blutkörperchen gelegen waren und durch eine Art 
Auflösungsprozess zerstört wurden, so dass an ihrer Stelle nur 
mehr ein im Protoplasma gelegener Flüssigkeitstropfen zurück- 
blieb. Man kann die verschiedensten Uebergangsbilder zwischen 
kugeligen, in Phagocyten eingeschlossenen rothen Blutkörperchen 
und Vaecuolen sehen; einige sind in Fig. 3—5, Taf. XVIII ab- 
gebildet. 

Niemals sah ich Vacuolen, die ihrer Form nach einem 
normal geformten, gedellten rothen Blutkörperchen entsprechen 
würden. Ich glaube daher annehmen zu dürfen, dass das rothe 
Blutkörperchen vor der Auflösung, die mit Vacuolenbildung endigt, 
kugelig wird. Eine weitere Veränderung ist das Auftreten von 
Vacuolen im rothen Blutkörperchen selbst. Es können deren 
mehrere in einem Blutkörperchen vorhanden sein. Diese verflüs- 
sigten, hämoglobinlosen Antheile grenzen sich scharfrandig gegen 
den noch hämoglobmhaltigen Rest des rothen Blutkörperchens ab. 
Die einzelnen Vacuolen im Erythroeyten confluiren, und es bleibt 
nur mehr eine Randzone aus Hämoglobin zurück, die schliesslich 
auch verschwindet, so dass eine Vacuole in der Grösse eines 
rothen Blutkörperchens resultirt. Pigment kann, wie schon er- 
wähnt, in den Vacuolen liegen, oder auch in dem umgebenden 
Protoplasma, als Zeuge der zerstörten rothen Blutkörperchen. 
Stäbehenförmige Einschlüsse (Krystalloide), so wie ich sie in meiner 
ersten Mittheilung beschrieb, fand ich nur mehr ganz vereinzelt 
bei meinen weiteren Untersuchungen in den pigmenthaltigen 
Vaeuolen gelegen; es scheint demnach deren Vorkommen nicht so 
häufig zu sein, wie ich nach meinen ersten Beobachtungen an- 
nehmen musste. 

Häufig sieht man an Trockenpräparaten zahlreiche rothe 
Blutkörperchen in einem Phagocyten von einem Hohlraum um- 
schlossen, mitunter auch ein einzelnes rothes Blutkörperchen 
(„wie mit dem Locheisen ausgeschlagen“). Es dürfte sich m 
solehen Fällen, wo der Abstand zwischen rothen Blutkörperchen 
und Protoplasmasaum ein geringer ist (wie in Fig. 2 Taf. XVII), 


318 Siegmund v. Schumacher: 


lediglich um Schrumpfung der rothen Blutkörperchen oder des 
Protoplasmas, hervorgerufen durch Härtung und Einbettung han- 
deln, da ich an frischen Präparaten dieses Verhalten nie wahr- 
genommen habe. Man sieht aber gelegentlich grosse Vacuolen, 
in denen nur wenige Blutkörperchen liegen, so dass zwischen 
ihnen und dem Zellprotoplasma ein grosser freier Raum übrig 
bleibt (Fig. 6 Taf. XVII). Diese Bilder dürften durch eine 
Aufnahme von Blutkörperehen in eine schon vorher vaeuolisirte 
Zelle erklärbar sein. | 

Thomce sah in manchen Phagocyten Vacuolen, von denen 
einige so genau der Grösse eines rothen Blutkörperchens ent- 
sprachen, dass man auf die Vermuthung kommen kann, dass 
das Stroma des rothen Blutkörperchens noch erhalten geblieben, 
während das Hämoglobin gewissermaassen ausgelaugt worden sei. 
Für diese Vermuthung lässt sich nur anführen, dass manche der 
aufgenommenen Blutkörperchen äusserst blass erscheinen, obwohl 
ihre Form nur wenig verändert ist. Thome hält aber letzteren 
Umstand nieht für beweisend, da auch die in den Gefässen 
liegenden rothen Blutkörperchen sich in sehr verschiedenem Maasse 
färben. Niemals sah Thome& Vacuolen von bedeutender Grösse, 
wie ich sie häufig wahrnahm. 

In Bezug auf die grösseren Vacuolen glaube ich eine ähnliche 
Entstehungsweise annehmen zu dürfen, wie bezüglich der kleineren. 
Man sieht nämlich in manchen Phagoeyten grosse, oft fast den 
ganzen Raum des Phagocyten einnehmende, sich stark mit Eosin 
färbende Kugeln, die manchmal durchaus, manchmal fast homogen 
erscheinen (Fig. 7, Taf. XVII). Diese Kugeln dürften zusammen- 
seflossenen rothen Blutkörperchen entsprechen, und an ihre Stelle 
würden schliesslich entsprechend grosse Vacuolen treten (Fig. 8, 
Taf. XVIID. 

Ein Zusammenfliessen von kleineren, in eine contractile Zelle 
aufgenommenen Hämoglobin-Kugeln zu grösseren beschrieb Preyer 
(15) in Blutextravasaten des Froschlymphsackes. 

Kusnezoff (10), der als erster die Aufnahme der rothen 
Blutkörperchen durch Phagocyten der Milz beobachtet hatte, 
sah niemals das Zusammenfliessen von mehreren Blutkörperchen 
zu einer grossen Hämoglobin-Kugel, wohl aber den Zerfall der 
Blutkörperchen bei amöhboiden Bewegungen des Phagoeyten in 
mehrere Theile. 


Ueber Phagocytose und die Abfuhrwege der Leucoeyten etc. 319 


Riess (18) beobachtete bisweilen ein Confluiren der gefärb- 
ten Elemente blutkörperchenhaltiger Zellen des Knochenmarks 
zu kleineren oder grösseren unregelmässig gestalteten Schollen. 

Kultschitzky (9) lässt aus dem sich differenzirenden 
Protoplasma Iymphoider Elemente rothe Blutkörperchen entstehen, 
die nach aussen dringen, während das Protoplasma der Mutter- 
zellen unter Vacuolen- und Gasbildung zu Grunde geht. 

Masslow (12) spricht von Gigantophagoeyten mit ein- 
geschlossenen Zellelementen, „wobei sich das Protoplasma der 
ersteren in der Nähe der eingeschlossenen Zellelemente so zu 
sagen verdünnt und um sie Vacuolen bildet.“ 

Nach der Ansicht Rawitz’ kann sich stellenweise das 
Protoplasma der „Riesenzellen“ verdünnen, es entstehen schliess- 
lich kleine Bläschen, die dureh Zusammenfliessen grosse Blasen 
bilden können, so dass nur mehr ein schmaler Protoplasmasaum 
zurückbleibt. Peripher gelegene Blasen kann man geplatzt sehen. 
Nach Rawitz platzen wahrscheinlich alle Blasen. Dadureh schwin- 
det die Zelle vollständig, und die Kerne werden, wenn sie nicht 
ebenfalls zu Grunde gegangen sind, frei. Niemals hat der Autor 
aber Zelltrümmer gesehen, die als Reste solcher veränderter Zellen 
zu betrachten wären. Die „homogenen Körper“ Rawitz', die 
nach meiner Ansicht in Phagoeyten eingeschlossenen rothen Blut- 
körperchen entsprechen, liegen ebenfalls in Blasen und werden 
frei, indem letztere platzen. Die Zelle sieht dann wie dureh- 
löchert aus und geht zu Grunde. Selten sah Rawitz Verflüs- 
sigung in den Riesenzellen. Es tritt ein Loch in der Zelle auf, 
dessen Inhalt sehr blass und fein gekörnt erscheint, wie geronnene 
Lymphe. Nach Rawitz entstünden also auf dreierlei Weise Vaeuolen 
in den Riesenzellen. 

Dass ebenso gut an Stelle zerfallener Leucoeyten, wie an 
Stelle zerfallener rother Blutkörperchen Vacuolen zurückbleiben 
können, scheint sehr naheliegend. 

R. Heidenhain (7) beschreibt Leucoeyten in Phagoeyten 
der Dünndarmschleimhaut des Meerschweinchens, deren Kerne 
sich verkleinern, um schliesslich ganz zu verschwinden. Es bleibt 
dann an Stelle des zerfallenden Leucocyten nur ein helles, rund- 
liches, tropfenartiges Gebilde zurück. 

Ueber das weitere Schicksal der vacuolisirten Phagoeyten 
kann ich nichts Bestimmtes angeben; geplatzte Vacuolen sieht 


320 Siegmund v. Schumacher: 


man ziemlich selten; möglicherweise können die Vaecuolen wieder 
verschwinden, in vielen Fällen scheint aber die Zelle zu Grunde 
zu gehen, worauf die häufig vorkommenden, degenerirten Zellkerne 
in stark vacuolisirten Phagoeyten schliessen lassen. 


Durchwanderung von Leucocyten in die Venen. 


Thome beschreibt in den kleinsten Gefässen der Iymphoiden 
Substanz der Lymphdrüsen des Macacus ein aussergewöhnlich 
hohes, fast eylindrisches Endothel, so dass man auf den ersten 
Blick eher geneigt wäre an einen Drüsenausführungsgang, als an 
ein Blutgefäss zu denken. Selbst in den Capillaren bildet das 
Endothel noch eine geschlossene Lage und erreicht oft die Höhe 
des Durchmessers eines rothen Blutkörperchens. Diese Befunde 
Thome&’s kann ich vollauf für die Lymphdrüsen von Macacus 
eynomolgus und rhesus, ferner für die untersuchte menschliche 
Lymphdrüse und theilweise auch für eine Lymphdrüse des 
Schweines bestätigen (Fig. 9, 10 u. 11, Taf. XVIII). Die Endothel- 
zellen scheinen nicht nur verbreitert, sondern auch wesentlich 
vermehrt. Niemals sah ich dies Verhalten in Arterien und auch 
nicht in grösseren Venen. Die kleineren Venen sind abgesehen 
von dem Endothel dünnwandig, und die Bindegewebsfasern der 
Wandung gehen zum Theil direkt in Reticulumfasern der ade- 
noiden Substanz über (Fig. 10, Taf. XVIID). Im Zusammenhang 
mit der Gefässwandung oder in deren Umgebung sieht man 
häufig Zellen mit epitheloiden, bläschenförmigen Kernen, welche 
genau den chromatinarmen Kernen der Endothelien entsprechen. 
Diese Zellen mit bläschenförmigen Kernen kommen namentlich, 
wie wiederholt beschrieben, in den Keimcentren vor, und manche 
der letzteren bestehen fast ausschliesslich aus solchen Zellen. 
Betrachtet man an Injektionspräparaten ein solches Keimeentrum, 
in das mehrere Capillaren eindringen, so liegen letztere scheinbar 
eingebettet in eine Menge von gewucherten Endothelzellen. In 
den Keimecentren sind die Zellgrenzen dieser epitheloiden Zellen 
nicht scharf ausgeprägt; manchmal liegen die hellen Kerne so 
eng nebeneinander, dass man vielkernige Riesenzellen nach dem 
Typus der Osteoklasten anzunehmen geneigt ist. 

Was die Verbreiterung der Endothelien in den kleinen 
Blutgefässen der adenoiden Substanz anlangt, so glaubt Thome, 
dass dieselbe nicht nur ein vorübergehender Zustand derselben 


Ueber Phagoeytose und die Abfuhrwege der Leucoeyten ete. 321 


sei, sondern dass man es bier mit einer besonders hohen Form 
des Blutgefäss-Endothels zu thun habe. Dass die Füllung der 
Gefässe einen Einfluss auf die Form der Endothelien ausübt, 
kann man an injieirten Lymphdrüsen sehen, indem dort, wo die 
Gefässe prall mit Injektionsmasse gefüllt sind, die Endothelien 
zum grossen Theil platt erscheinen und das Aussehen gewöhn- 
lichen Gefässendothels darbieten. Allerdings blieb in mehreren 
Venen auch trotz guter Füllung derselben mit Injektionsmasse das 
hohe Endothel bestehen, so dass der Blutdruck nicht in allen Fällen 
im Stande sein dürfte dieses Endothel abzuflachen, wie es Renaut 
(16) im Allgemeinen annimmt. Die auffallend vorspringenden 
Endothelien in der menschlichen Lymphdrüse könnten sonst that- 
sächlich nur auf die Blutleere der Gefässe zurückgeführt werden, 
da diese Drüse von einem durch die Guillotine Hingerichteten 
herrührt. 

Die kleineren und kleinsten Venen der Iymphatischen Sub- 
stanz bieten nieht nur in Bezug auf ihre endotheliale Auskleidung 
eine Eigenthümliehkeit, sondern noch bezüglich eines anderen 
Punktes. Man sieht nämlich ausserordentlich häufig das Durch- 
drungenwerden der Gefässwandung von Leueoeyten (Fig. 9, 10, 
11 Taf. XVII). Diese Durchwanderungsbilder konnte ich fast ın 
allen von mir untersuchten Lymphdrüsen wahrnehmen. Am reich- 
lichsten an einer mesenterialen Lymphdrüse von Macacus rhesus, 
deren „Keimeentren“ hell erschienen infolge von Zellarmuth; es 
waren nur mehr spärliche Lymphocyten zwischen dem sehr deut- 
lich hervortretenden Retieulum zu sehen. In den Gefässwan- 
dungen massenhaft durchwandernde Leucocyten, so dass erstere 
stellenweise aufgefasert aussahen, und einzelne Endothelzellen 
häufig fast vollständig durch eingedrungene Leucocyten abge- 
drängt waren. Ferner waren zahlreiche in den Gefässwandungen 
liegende Leucoeyten in den meisten anderen untersuchten Lymph- 
drüsen vom Affen zu constatiren, ebenso in der menschlichen 
Lymphdrüse, in Lymphdrüsen der Katze, des Hundes, des Kanin- 
chens, von Mustela ereminius, Arctomys marmota, und Arvicola. 

Es galt die Frage zu entscheiden, ob eine Diapedese der 
Leucoeyten von den Gefässen aus in die Lymphdrüsen hinein 
stattfindet, oder ob umgekehrt die Leucoeyten aus der Lymph- 
drüse in die Blutgefässe überwandern, oder ob beides der Fall ist. 

Gulland (6) lässt die Leucocyten aus den Capillaren in die 


322 Siegmund v. Schumacher: 


Keimcentren übertreten und sich dort theilen; er hält das ade- 
noide Gewebe für eine Art Bindegewebe, mit der Funktion, die 
aus den Gefässen auswandernden Leueocyten zurückzuhalten und 
deren Vermehrung zu fördern. 

Es erschien von Anfang an unwahrscheinlich, dass in die 
ausgebildeten Lymphdrüsen ein reichliches Hineinwandern von 
Leucoeyten aus den Gefässen stattfinden würde, da man häufig 
in Venenlumen in den Lymphdrüsen eine bedeutende Anzahl von 
Leueocyten wahrnehmen kann, so dass ihre Menge im Vergleiche 
zum gewöhnlichen Verhältnisse zwischen rothen und weissen Blut- 
körperchen erheblich vermehrt erscheint. Ferner findet man in 
den abführenden Lymphgefässen der Lymphdrüsen in vielen 
Fällen nur höchst spärliche zellige Elemente in der körnig ge- 
ronnenen Lymphe, auch wenn die Drüse zahlreiche Mitosen zeigt. 
Dieser letztere Umstand liesse sich allerdings durch eine gewisse 
Periodieität in der Leucocytenbeförderung durch die Lymphge- 
fässe erklären. Zur Deutung des Bildes, wie es eine schon früher 
erwähnte Lymphdrüse von Macacus zeigte, — sehr zellarme 
Keimeentren und massenhaft durch die Gefässwandung dringende 
Leucoeyten, — lässt eher darauf schliessen, dass hauptsächlich 
eine Durchwanderung von Zellen aus der Drüse in die Blutge- 
fässe stattfindet, als umgekehrt. 

Um die Frage zu entscheiden, stellte ich Leucoeyten-Zäh- 
lungen in einer Lymphdrüsenvene und einer benachbarten Arterie 
an. (Die Lymphdrüsenarterien sind so fein, dass es mir nicht 
möglich war aus ihnen eine Blutprobe zu entnehmen.) Die Zäh- 
lungen wurden entweder am Pankreas-Aselli des lebenden Hundes, 
des Kaninchens, oder an Halslymphdrüsen des Hundes vorge- 
nommen. Eine Lymphdrüsenvene wurde möglichst ohne die Lymph- 
drüse zu verletzen blossgelegt, dann angeschnitten, ein ausgetretener 
Blutstropfen mit der Pipette des Zeiss’schen Blutkörperchen-Zähl- 
apparates aufgesaugt und dann mit der 100 fachen Menge von 
1°/, Kochsalzlösung, der etwas Methylviolett zugesetzt war, ver- 
dünnt. Gleich nachher wurde mit einer zweiten Pipette Blut 
aus einer benachbarten Arterie entnommen und ebenso verdünnt, 
wie das venöse Blut. Bei einem Hunde wurde das Blut des 
Pankreas-Aselli mit dem einer mesenterialen Vene verglichen. 
Zuerst wurden die rothen Blutkörperchen jeder Blutprobe gezählt, 
dann die durch das Methylviolett lila gefärbten weissen Blutkör- 


Ueber Phagocytose und die Abfuhrwege der Leucoeyten etc. 323 


perchen, und zwar so, dass für gewöhnlich zehnmal das ganze 
eingetheilte Gesichtsfeld abgezählt und ‚hierauf das relative Ver- 
hältniss zwischen rothen und weissen Blutkörperchen bestimmt 
wurde. Dieser etwas umständlichere Weg der Zählung wurde 
deshalb gewählt, weil es bei der manchmal geringen Menge des 
der Lymphdrüsenvene entquellenden Blutes leicht vorkommen 
kann, dass man ausser dem Blute auch Luft einsaugt, wodurch 
die Bestimmung der absoluten Anzahl der Leucoeyten werthlos 
würde. 

Bei S von den vorgenommenen Zählungen (bei 7 Hunden 
und 1 Kaninchen) stellte sich ein Ueberschuss von Leucoeyten 
in der Lymphdrüsenvene heraus im Vergleiche zum arteriellen 
Blute der Nachbarschaft. In einem Falle war das Verhältniss un- 
gekehrt (Zählung an der Vene der Halslymphdrüse des Hundes 
und an der Carotis; dieser Zählung ist kein grosser Werth beizulegen, 
weil sich in den Pipetten Gerinnsel gebildet hatten, so dass eine 
genaue Bestimmung unmöglich war). Beim Vergleich zwischen 
dem Venenblut der Lymphdrüse und der Mesenterialvene war die 
Leucoeytenzahl ebenfalls in ersterer vermehrt. Bei einer Zählung 
aus dem Blute des Pankreas-Aselli eines Kaninchens und einer 
Mesenterialvene, stellte sich in beiden Blutproben ziemlich dieselbe 
Leuceocytenanzahl heraus. Nicht nur die relative Anzahl der 
weissen Blutkörperchen, sondern auch die absolute überwiegte bei 
wohlgelungenen Zählungen in dem Blute der Lymphdrüsenvene 
gegenüber der Blutprobe einer benachbarten Arterie. Nach diesen 
Untersuchungen sind die in den Lymphdrüsen neugebildeten Leu- 
eoeyten, um in die Blutbahn zu gelangen, nicht auf den weiten 
Weg durch den Duetus thoracieus allein angewiesen, sondern es 
besteht für sie ein viel kürzerer Weg, der des direkten Durch- 
dringens einer Gefässwand. Vielleicht gelangt die Mehrzahl der 
Leucocyten aus den Lymphdrüsen auf letztere Weise in die Blut- 
bahn. Damit will ich aber keineswegs in Abrede stellen, dass nicht 
auch gelegentlich Leucoeyten aus den Venen in die Lymphdrüsen 
übertreten können. 

Koeppe (8) unterband an Halslymphdrüsen des Hundes 
die zu- und abführenden Lymphgefässe, bei Schonung der Blut- 
gefässe und erwartete nach der Operation eine Vergrösserung der 
Lympkdrüsen infolge Anhäufung von neugebildeten Leueocyten, 
denen der Abflussweg durch die Unterbindung versperrt wurde. 

Arch. f. mikrosk, Anat. Bd, 54 29 


324 Siegmund v. Schumacher: 


Die Hunde wurden nach 14—57 Tagen getödtet und Koeppe 
fand bei der Untersuchung der operirten Lymphdrüsen, dass 
dieselben anstatt vergrössert zu sein, verkleinert waren. Erst 
nach 54— 57T Tagen zeigten sie wieder das Bild der normalen 
Drüsen. Die operirten Lymphdrüsen zeigten ausser der Ver- 
kleinerung zellarme Knoten ohne Mitosen; Blutgefässe und 
Bindegewebe schienen vermehrt. Wahrscheinlich fand nach 
Koeppe’s Ansicht infolge des Schwundes der Lymphzellen 
ein Aneinanderrücken der Gefässe und des Retieulum statt. Der 
Erfolg der Unterbindung war also ein der Erwartung entgegen- 
gesetzter. Statt Vergrösserung der Drüse, Verkleinerung der- 
selben, statt Anhäufung, Schwund der Leucoeyten. Bei zwei 
Hunden unterband Koeppe die Blutgefässe bei Schonung der 
Lymphgefässe und fand 2 resp. 3 Tage nachher die Lymphdrüsen 
vergrössert, die Mitosenbildung nicht beeinträchtigt. Der Autor 
schliesst aus seinen Versuchen, dass die Anwesenheit von ent- 
wicklungsfähigen Zellen und von Blut nicht genügt zur Entstehung 
neuer Zellen; dass es fast den Anschein habe, dass das Blut für 
sich allein mehr der Zerstörung als dem Aufbau der Leucoeyten 
förderlich sei. 

Mit meinen Beobachtungen lassen sieh diese Resultate gut 
in Einklang bringen. Durch die Unterbindung der Lymphwege 
mag den Drüsen das Material zur Vermehrung ihrer Zellen ge- 
nommen sein, die in der Drüse angehäuften Leucocyten fanden 
ihren Abweg durch die nicht unterbundenen Venen, daher Zellar- 
muth und Verkleinerung der Lymphdrüsen. Umgekehrt bei Unter- 
bindung der Blutgefässe und offen gelassenen Lymphgefässen: Den 
sich vermehrenden Leueocyten ist ein Hauptaustrittsweg aus der 
Drüse abgesperrt, daher Ansammlung von Zellen und Vergrösse- 
rung der Drüse. 

Ribbert (17) sagt, dass aus den Lymphdrüsen Zellen durch 
die Lymphgefässe in die Blutbahn oder auch direkt in die Blut- 
gefässe gelangen, ohne aber Letzteres zu beweisen. 

Für jene, die in der Milz geschlossene Gefässbahnen an- 
nehmen, bestände in Bezug auf die Durchwanderung von Leuco- 
eyten eine Analogie zwischen Milz und Lymphdrüsen. Die Milz 
ist eine Bildungsstätte von Leueocyten; die Milzvene enthält mehr 
weisse Blutkörperchen als die Milzarterie. Nimmt man geschlossene 
Gefässwandungen in der Milz an, so könnten die neugebildeten 


Ueber Phagoeytose und die Abfuhrwege der Leucocyten etc. 325 


Leucoeyten nur durch direktes Ueberwandern aus dem Pulpage- 
webe in die Venen dem Blutstrome beigemengt werden. 

Arnold (2) findet in der acut-hyperplatischen Milz auf- 
fallend viele Zellen, die zur Hälfte in der Blutbahn, zur Hälfte 
im umgebenden Gewebe liegen und glaubt, dass man mit der 
Möglichkeit der Einwanderung von Zellen aus dem Gewebe in 
die Gefässbahn rechnen müsse. 

Noch eine bisher ungelöste Frage möchte ich berühren. 
Weder Thome& noch mir war es gelungen Bilder zu finden, die 
über den Weg, auf dem die rothen Blutkörperchen in die Lymph- 
bahnen der Lymphdrüsen gelangen, Aufschluss geben könnten. 
Thome glaubt, dass möglieherweise Injektionspräparate hierüber 
Aufklärung schaffen könnten. Wenn auch an den von mir unter- 
suchten injieirten Lymphdrüsen keine beweisenden Bilder für 
den Uebertritt der rothen Blutkörperchen in die Lymphbahnen 
zu sehen sind, so liegt doch die Vermuthung nahe, dass die rothen 
Blutkörperchen denselben Weg benutzen, auf dem die Leueoeyten 
aus den Lymphdrüsen in die Blutgefässe auswanderten und nicht 
wie Winogradow (22) annimmt durch die Lymphgefässe der 
Lymphdrüse zugeführt werden. 

Häufig sieht man an Schnitten injieirter Lymphdrüsen die 
Injektionsmasse eingedrungen zwischen die Endothelzellen und 
das Bindegewebe der Venen (Fig. 11, Taf. XVII). Wahrschein- 
lich sind das jene Stellen, an denen früher Leucocyten durchge- 
drungen waren, und die dadurch weniger widerstandsfähig ge- 
worden, auch bei geringem Drucke der Injektionsmasse den Durch- 
tritt gewähren. Allerdings konnte ich nur in einem Falle ein 
rothes Blutkörperchen in einem solehen Kanale nachweisen. Mög- 
licherweise findet der Durchtritt sebr rasch statt, so dass es mir 
nicht gelang mehrere Erythrocyten während dieses Vorganges 
zu fisiren. 

J. Arnold (1) wies nach, dass durch erhöhten Druck patho- 
logischerweise sich aus den zwischen den Endothelien liegenden 
Stigmata Stomata bilden können, die von rothen Blutkörperchen 
als Durchzugsstrassen benützt werden, und die nachher, auch wenn 
wieder normale Cireulationsverhältnisse hergestellt sind, noch 
einige Zeit bestehen bleiben, wobei der Autor unter Stigmata 
kleinste präformirte Oeffnungen, nicht geeignet zum Durchtritte 
eorpuseulärer Elemente und unter Stomata grössere Oeffnungen 


326 Siegmund v. Schumacher: 


versteht. Häring und später v. Winiwarter (21) zeigten, 
dass in Capillaren durch Injektionsmasse unter hohem Drucke 
Lücken zwischen den Endothelien geschaffen werden können, so 
dass Injektionsmasse austritt. 

In meinen Präparaten finde ich die Lücken auch in sehr 
unvollständig mit Injektionsmasse gefüllten Venen, so dass man 
nicht an hohen intravenösen Druck denken kann, sondern an 
hochgradige Durchlässigkeit der Gefässwand an einzelnen Stellen. 

In manchen Lymphdrüsen des Macacus eynomolgus und 
rhesus fand ich im Gegensatze zu Thome auch in den Rinden- 
follikeln und Marksträngen reichliche rothe Blutkörperchen, wenn- 
gleieh ich zugeben muss, dass dies seltenere Bilder sind, im Ver- 
gleiche zum gewöhnlichen Vorkommen der Erythroeyten in den 
Lymphbahnen. 


Ergebnisse. 


Die Lymphdrüsen des Macacus rhesus wie 
diedesMacaeuseynomolgus,anderer Säugethiere 
und des Menschen sind Zerstörungsstätten von 
rothen Blutkörperchen. 

Die rothen Blutkörperehen können entweder dadureh zu 
Grunde gehen, dass sie sich in den Phagoeyten in Pigment um- 
wandeln, ohne dass ein Hohlraum im Phacoeyten entsteht, oder 
unter Vacuolenbildung, wobei vorher mehrere rothe Blutkörper- 
chen zu einer Hämoglobin-Kugel zusammenfliessen können, so 
dass dann entsprechend grosse Vacuolen zurückbleiben. 

Die abführenden Lymphgefässe sind nicht 
der einzige Abflussweg für neugebildete Leuco- 
eyten, sondern zahlreiche gelangen durch Durch- 
wanderung der Venenwandaus den Lymphdrüsen 
direktin dieBlutbahn. Wahrscheinlich benützen die rothen 
Blutkörperchen denselben Weg, den die Leueoeyten zu ihrem 
Uebertritt aus den Lymphdrisen in die Gefässe benutzten. 

Wien, März 1899. 


1%. 


7 


os 
Io) 


Ueber Phagoeytose und die Abfuhrwege der Leucocyten etc. 


Literatur-Verzeichniss. 


Arnold, J., Ueber Diapedesis. Eine experimentelle Studie. Vir- 
chow’s Archiv Bd. 58. 1873. 

Arnold, Kern und Zelltheilung bei acuter Hyperplasie der Lymph- 
drüsen und Milz. Virchow’s Archiv Bd. 9. 1884. 

Gabbi, Le cellule globulifere nei ganglii linfatici. Lo Speri- 
mentale. 1886. 

Derselbe, Ueber die normale Hämatolyse mit besonderer Berück- 
sichtigung der Hämatolyse in der Milz. Beiträge von Ziegler, 
Bd. XIV. 1893. 

Gulland, The nature and varieties of Leucocytes. Rep. Lab. 
Roy. Coll. Phys. Edinb. Vol. II. 

Derselbe, The development of lymphatic glands. Journ. of 
Pathol. and Bacteriol. Edinb. and Lond. 1894. 

Heidenhain, R., Beiträge zur Histologie und Physiologie der 
Dünndarmschleimhaut. Arch. f. d. gesammte Physiol. Bd. 43. 1888. 
Koeppe, Die Bedeutung des Lymphstromes für die Zellent- 
wicklung in den Lymphdrüsen. Arch. f. Anat. u. Physiol. (Phys. 
Abth.) Suppl.-Bd. 1890. 

Kultsehitzky, Die Entstehung der rothen Blutkörperchen bei 
Säugethieren. Arbeiten der Naturforscher-Gesellschaft in Charkow 
Bd. XV. 

Kusnezoff, Ueber blutkörperchenhaltige Zellen der Milz. Sitzungs- 
berichte d. k.k. Akad. d. Wissensch. Bd. LXVII. III. Abth. Wien 1873. 
Langhans, Beobachtungen über die Resorption der Extravasate 
und Pigmentbildung in denselben. Arch. f. pathol. Anatomie Bd. 49. 
Masslow, Einige Bemerkungen zur Morphologie und Entwicke- 
lung der Blutelemente. Dies Archiv Bd. 51. 1897. 

Preyer, Ueber amöboide Blutkörperchen. Virchow’s Archiv 
Bd. 30. 


. Rawitz, Ueber die Zellen in den Lymphdrüsen des Macacus cey- 


nomolgus. Dies Archiv Bd. 45. 1895. 

Derselbe, Bemerkungen zu einer Abhandlung des stud. med. 
Siegmund Schumacher: Ueber die Lymphdrüsen von Macacus 
cynomolgus. Verhandl. der physiol. Gesellsch. zu Berl. Jahrg. 
1896—97, Nr. 4. 

Renaut, Note sur la forme de l’endothelium des arterioles, des 
veinules et des capillaires sanguines. Arch. de Physiol. 1881 Nr. 2. 
Ribbert, Ueber Regeneration und Entzündung der Lymphdrüsen. 
Beiträge von Ziegler. Bd. VI. 1889. 


. Riess, Beitrag zur pathologischen Anatomie des Knochenmarkes 


bei pernieiöser Anämie. Centralbl. für die mediec. Wissensch. 1881 
Nr. 48. 

Schumacher, Ueber die Lymphdrüsen des Macacus rhesus. Dies 
Archiv Bd. 48. 1896. 


Fig. 


oO 


Fie. 


Siegmund v. Schumacher: Ueber Phagocyten etc. 


Thome&, Endothelien als Phagocyten. (Aus den Lymphdrüsen von 
Macacus eynomolgus.) Dies Archiv Bd. 52. 1898. 

v. Winiwarter, Der Widerstand der Gefässwände im normalen 
Zustande und während der Entzündung. Sitzungsber. d. k. k. Akad. 
d. Wissensch. Bd. LXVIII. Wien 1873. 

Winogradow, Ueber die Veränderung des Blutes, der Lymph- 
drüsen und des Knochenmarkes nach der Milzexstirpation. Cen- 
tralbl. f. d. med. Wissensch. 1882 Nr. 50. 


Erklärung der Abbildungen auf Tafel XVIH. 


1. Phagocyt aus einem Zupfpräparat einer mesenterialen Lymph- 
drüse von Macacus rhesus in Jod-Serum. Der grösste Theil 
der Zelle eingenommen von scholligen Massen zerfallender 
rother Blutkörperchen, der Protoplasmarest P erscheint faserig. 
Vergr. 800. 

Phagocyt aus einer menschlichen mesenterialen Lymphdrüse 
mit mehreren rothen Blutkörperchen. Zenker’sche Flüssig- 
keit, Färbung mit Hämalaun-Eosin. Vergr. 1450. 


ID 


.3—8. Phagocyten aus mesenterialen Lymphdrüsen von Macacus 


ceynomolgus. Pikrinsäure-Sublimat, Hämalaun-Eosin. Vergr. 1450. 


.3. Angeschnittener Phagocyt, ein vacuolisirtes Blutkörperchen 


enthaltend. 


g. 4. Phagocyt mit einem noch gut erhaltenen rothen Blutkörperchen 


und dem vacuolisirten Rest eines solchen. 


. 5. Phagocyt mit Vacuole und theils diffusem, theils körnigem 


Pigment. 


. 6. Phagocyt mit grosser Vacuole und 3 in dieser liegenden rothen 


Blutkörperchen. 


". 7. Phagoeyt mit grosser Hämoglobinkugel. 
.8. Phagocyt mit grosser Vacuole und einem noch gut erhaltenen 


rothen Blutkörperchen. 


.9. Längsschnitt durch eine kleine Vene aus einem Rindenfollikel 


einer mesenterialen Lymphdrüse von Macacus eynomolgus 
E=vergrösserte Endothelien, = durchwandernde Leueoeyten. 
Pikrinsäure-Sublimat, Hämalaun-Eosin. Vergr. 1400. 

10. Querschnitt durch eine kleine Vene aus einer mesenterialen, 
menschlichen Lymphdrüse, mit durchwandernden Leucocyten 
L und vergrösserten Endothelien &. Das faserige Gewebe der 
Venenwandung geht direkt in das Reticulum Z über. Zen- 
ker’sche Flüssigkeit, Hämalaun-Eosin. Vergr. 1400. 


. 11. Venenquerschnitt aus einem Rindenfollikel einer mesenterialen, 


mit Carmin-Gelatinmasse injieirten Lymphdrüse von Macacus 
rhesus. Durchwandernde Leucocyten Z, vergrösserte Endo- 
thelien Z, in die Venenwandung eingedrungene Injeetionsmasse 
J, Formol-Alkohol, Färbung nach Heidenhain. Vergr. 1050. 


329 


(Aus dem anatomischen Institut in Kiel.) 


Ueber Struktur und Histogenese der Samen- 
fäden des Meerschweinchens. 


Von 
Dr. Friedrich Meves. 


Hierzu Tafel XIX, XX u. XXI und 16 Figuren im Text. 


Im Folgenden lege ich eine Untersuchung über Struktur und 
Histogenese der Samenfäden des Meerschweinchens vor. Was mich 
bewog, gerade den Hoden dieses Thieres zum Gegenstand eines 
eingehenderen Studiums zu machen, war einmal die Beobachtung, 
dass die Centralkörper, deren Schicksale bei der Samenbildung 
ich in erster Linie zu verfolgen wünschte, beim Meerschweinchen 
ein Verhalten zeigten, welches ziemlich erheblich von demjenigen 
abwich, das ich soeben in einer vorläufigen Mittheilung (98. 1) 
für Mensch und Ratte festgestellt hatte. Sodann erkannte ich 
schon bei oberflächlichem Zusehen, dass der Hoden des Meer- 
schweinchens geeignet war, über Entstehung und Schicksale 
eines sog. Appendieulargebildes des sich entwickelnden Samen- 
fadens, der Schwanzblase bez. Schwanzmanschette, genauere Auf- 
schlüsse zu geben. 


Inhalt. 


A. Untersuchungsmethode. 
B. Struktur der Samenfäden. 
1) Kopf. 
2) Hals. 
3) Schwanz. 
a. Verbindungsstück. 
b. Hauptstück und Endstück. 
C. Histogenese der Samenfäden. 
1) Eintheilung des Entwicklungsprocesses. 
2) Erste Periode. Vom Ende der letzten Reifungstheilung 
bis zum Auftreten der Schwanzmanschette. 


330 Friedrich Meves: 


3) Zweite Periode. Vom Auftreten bis zum beginnenden 
Schwund der Schwanzmanschette. 
a. Die Schwanzmanschette als Faserkorb. 
b. Die Schwanzmanschette als membranöses Rohr. 


4) Dritte Periode. Vom beginnenden Schwund der Schwanz- 
manschette bis zur Abschnürung der Zellsubstanz. 


5) Vierte Periode. Sog. Reifungserscheinungen. 


D. Kritische Besprechung vonLitteraturangaben über 
Histogenese der Samenfäden. 
1):Kern. 
2) Centralkörper. 

a. Amphibien. 

b. Selachier. 

c. Säugethiere. 

d. Aufgabe der Centralkörper aın Samenfaden, Be- 
ziehungen derselben zu den Polkörperchen der 
ersten Furchungsspindel. 

3) Schwanzfaden. 

4) Idiozom (Sphäre). 

5) Schwanzmanschette. 

6) Chromatoider Nebenkörper. 

7) Tingirbare Körner..@. Ebner). 
8) Abschnürung der Zellsubstanz. 


A. Untersuchungsmethode. 


Die reifen (dem Nebenhoden entnommenen) Samenfäden habe 
ich theils lebend, theils an Ausstrichpräparaten untersucht. Letztere 
wurden entweder getrocknet oder mit Sublimat oder Osmiumsäure 
fixirt. Zur Färbung kamen besonders Gentianaviolett, Alaunfuchsin 
und Eisenhämatoxylin nach M. Heidenhain in Anwendung. Haupt- 
sächlich, um Querschnittsbilder reifer Samenfäden zu erhalten, 
wurden kleine Stücke des Nebenhodens mit Sublimat, Osmium- 
säure, Flemming’schem und Hermann’schem Gemisch fixirt, 
geschnitten und in verschiedener Weise, besonders mit Eisen- 
hämatoxylin gefärbt. 

Für das Studium der Samenbildung habe ich von Fixirungs- 
flüssigkeiten besonders das Hermann’sche und Flemming’sche 
Ösmiumgemisch angewandt, ausserdem (theils in kaltem Zustand, 
theils nach Erwärmung auf 35°) Sublimat, Sublimat-Eisessig und 


Ueber Struktur und Histogenese der Samenfäden ete. 331 


Sublimat-Aleohol-Eisessig (letzteres Gemisch in der von v. Len- 
hossek (97. 2) empfohlenen Zusammensetzung). 

In diese Flüssigkeiten habe ich die Hoden entweder zer- 
schnitten hineingebracht oder aber ganz nach vorsichtiger Ent- 
fernung der Albuginea. Immer wurden nur die peripheren Partien 
der eingelegten Stücke zur Untersuchung verwandt, weil nur 
diese sich als brauchbar erwiesen. 

Die Stücke wurden in Paraffin eingebettet und 6—7 u diek 
geschnitten; die Schnitte mit Wasser, bez. nach Fixirung mit 
Osmiumgemischen mit Eiweiss-Wasser, aufgeklebt. 

Von Färbungen kam hauptsächlich das Eisenhämatoxylin- 
verfahren nach M. Heidenhain in Anwendung; wobei die 
Schnitte sowohl in dem schwefelsauren Eisenammonoxyd als 
auch in der wässerigen Hämatoxylinlösung je 24 Stunden be- 
lassen wurden !); ausserdem wurden zu Tinktionen benutzt: 
Safranin, Safranin-Gentiana (mit nachfolgender Jedjodkalibehand- 
lung), Safranin-Gentiana-Orange nach Flemming und, nach 
Fixirung mit Sublimat oder Sublimatgemischen, die Ehrlich- 
Biondi’sche Dreifarbmischung. 


B. Struktur der Samenfäden. 
1. Kopf. 


Bei den Samenfäden des Meerschweinchens erscheint der 
Kopf in der Flächenansicht als eine etwa eiförmige Scheibe 
mit abgestutzter, dem Schwanz zugekehrter, also hinterer Spitze 
(Fig. 50). Man unterscheidet an ihm den eigentlichen Kopf 
und einen dem Vorderrand desselben angefügten halbmondförmi- 
sen Aufsatz, welcher (Ballowitz, Benda, v. Lenhossek) dem 
Spitzenknopf bei andern Säugethieren entspricht, beim Meer- 
schweinchen aber passender als Spitzenkörper (Benda) bezeich- 
net wird. Letzterer ist an seiner Oberfläche von einer feinen 
Haut überzogen, welche sich nach hinten als eine zarte, den 
eigentlichen Kopf in seiner vordern Hälfte umgebende Hülle fort- 
setzt. Durch den hintern Rand dieser Hülle, der sog. Kopf- 


1) Schnitte von Objekten, die in Osmiumgemischen fixirt sind, 
bringe ich vor der Färbung häufig auf mehrere (bis 24) Stunden in 
Terpentin, um etwa vorhandene Fettgranula zu entfernen, welche den 
Centralkörpernachweis stören könnten. 


332 Friedrich Meves: 


kappe, wird der eigentliche Kopf in ein „Vorder- und Hinter- 
stück“ (Ballowitz) eingetheilt!). Bei Tinktion mit Anilinfarben 
weist das Hinterstück noch wieder eine Differenzirung in zwei 
Abtheilungen, eine vordere hell und eine hintere intensiv gefärbte 
Zone, auf. 

Diese Flächenansichten sind bereits früher beschrieben worden. 
Sie genügen aber nicht, um eine richtige Vorstellung der Kopfform 
zu gewinnen. Diese bekommt man erst, wenn man Kanten- und 
ausserdem auch Querschnittsbilder heranzieht. 

Die Betrachtung von Kantenbildern (Fig. 49) lehrt zunächst, 
dass die platte Scheibenform des Kopfes nicht der Wirklichkeit 
entspricht, sondern ein Projektionsbild darstellt. Es zeigt sich 
nämlich, dass Kopf und Spitzenkörper von vorn nach hinten ge- 
krümmt sind und zwar im entgegengesetzter Richtung. Diejenige 
Seite, welcher die Concavität des eigentlichen Kopfes zugekehrt 
ist, bezeichne ich als Bauchseite; die Concavität des Spitzen- 
körpers ist nach der entgegegensetzten Seite, also dorsalwärts, 
gerichtet. 

Diese beiden einander entgegengesetzt gerichteten Krüm- 
mungen, welche die Kantenansicht zeigt, lässt bereits eine Ab- 
bildung (Fig. 21, VI, B, pag. 88) erkennen, die Hensen (81) 
in seiner Physiologie der Zeugung gegeben hat. 

Dieselben sind nur an Samenfäden des Nebenhodens oder 
des vas deferens vorhanden; innerhalb der Hodenkanälchen da- 
gegen ist der Spitzenkörper entweder gerade oder in demselben 
Sinne wie der Kopf gekrümmt, in der Weise, dass die Concavität 
des Spitzenkörpers diejenige des eigentlichen Kopfes fortsetzt. 

Ferner zeigen die Kantenbilder, dass der Diekendurehmesser 
des eigentlichen Kopfes nach hinten zu erheblich zunimmt; er 
ist hier mehr als dreimal so gross als vorn. Man wird daher 
jedenfalls daran denken dürfen, dass die intensivere Färbbarkeit 
des Kopfes in seinem hintersten Theil vielleicht nicht in Structur- 
differenzen, sondern nur in der grösseren Dieke derselben ihren 


1) Bei vielen Thieren ist hinter dem hintern Rand der Kopf- 
kappe zwischen Vorder- und Hinterstück noch ein sog. Innenkörper 
(Ballowitz 91. 1 u. 91. 2) eingeschaltet; beim Meerschweinchen habe 
ich von einem solchen ebensowenig wie Ballo witz etwas wahrnehmen 
können. 


Ueber Struktur und Histogeuese der Samenfäden ete. 333 


Grund hat; allerdings spricht dagegen, dass nach Ballowitz 
(91.2 pag. 199) die Färbung der beiden Zonen des Hinterstücks 
bei Tinktion mit Jodgrün sich umkehrt; die hintere Zone er- 
scheint hell, die vordere dunkel gefärbt). 

Was den hintern, stark verdiekten Kopfrand anlangt, so 
gewahrt man in der Kantenansicht, dass derselbe ausgekerbt, 
bez. mit einer Querfurche versehen ist. Der Schwanz des Samen- 
fadens ist nicht etwa in der Furche selbst, sondern an dem ven- 
tral von der Furche hinziehenden Kamm inserirt. 

Endlich lassen die Kantenbilder (Fig. 49) mit Bezug auf 
den Spitzenkörper noch erkennen, dass dieser aus zwei Blättern 
zusammengesetzt ist, die durch einen hellen Spalt von einander 
getrennt sind. Beide Blätter sind übrigens auch in der erwähnten 
Abbildung von Hensen zu sehen. 

Nimmt man schliesslich Querschnitte der Köpfe zu Hilfe 
(Fig. 48d, e), so erkennt man, dass Kopf und Spitzenkörper 
ausser von vorm nach hinten auch von rechts nach links ge- 
krümmt sind; beim Kopf ist die Concavität der Krümmung nach 
der Bauchseite, beim Spitzenkörper dorsalwärts gerichtet. An 
Querschnitten des Spitzenkörpers erkennt man ebenfalls die schon 
oben erwähnten beiden Blätter, aus denen er zusamınengesetzt 
ist (Fig. 48 fl). 

Der eigentliche Kopf ist demnach löffelförmig ausgehöhlt. 
Der Spitzenkörper setzt an der vorderen Hälfte des Löffelrandes 
an; er ist im entgegengesetzten Sinne wie der eigentliche Kopf 
gekrümmt. 

Nachdem man auf die verschiedenen Krümmungen von Kopf 
und Spitzenkörper in Kanten- und Querschnittsbildern einmal auf- 
merksam geworden ist, ist es häufig möglich, dieselben auch in 
Flächenansichten, z. B. an Ausstrichpräparaten (namentlich dieke- 
ren) des Nebenhodeninhalts, zu erkennen und festzustellen, ob der 
Kopf dem Beschauer die Bauch- oder Rückenseite zukehrt. Da 
wir ausserdem ein vorderes und ein hinteres Ende am Samen- 
fadenkopf haben, so wird auf diese Weise die Unterscheidung 
einer rechten und linken Seite desselben ermöglicht; es hat sich 
mir aber nicht gezeigt, dass diese Unterscheidung in irgend 
welcher Beziehung von Bedeutung wäre. 


1) Diese Beobachtung von Ballowitz bezieht sich allerdings 
nicht auf das Meerschweinchen, sondern auf das Kaninchen, 


334 Friedrich Meves: 


2. Hals. 

Zwischen Kopf und Schwanz ist eine helle Partie einge- 
schaltet, welehe wohl zuerst von Grohe (65) und von Schweig- 
ger-Seidel (65) gesehen wurde; diese Lücke ist es, welche ich 
mit Ballowitz (91. 1) als Hals bezeichne!). 

Beim Meerschweinchen konstatirt man in Flächenansichten zu- 
nächst die schon frühern Untersuchern bekannte Thatsache, dass der 
Schwanz mittels dieser Partie meist seitlich von der Medianebene des 
Kopfes an diesem angeheftet ist; und zwar glaube ieh gefunden zu 
haben, dass er in der Mehrzahl der Fälle näher dem rechten Seiten- 
rand des Kopfes inserirt; so z. B. in den Figg. 45 u. 50, welche die 
concave (Bauch-)Seite des eigentlichen Kopfes dem Beschauer zu- 
kehren. 

Der Hals wird in der Flächenansicht jederseits begrenzt 
durch zwei feine, mit Eisenhämatoxylin schwarz färbbare Fäden, 
welche gegen den Schwanz hin etwas convergiren; mitten zwischen 
diesen sieht man noch einen dritten Faden verlaufen. 

Alle drei Fäden beginnen am Kopf mit knöpfehenartigen 
Verdiekungen, die sich in gleicher Weise wie die Fäden mit 
Eisenhämatoxylin schwarz tingiren. Die Verbindungslinie dieser 
Knöpfehen bildet mit der Längsaxe des ganzen Samenfadens 
keinen rechten Winkel; sondern zeigt, wenn der Schwanzfaden 
wie in den Figg. 45 u. 50 näher dem rechten Seitenrand des 
Kopfes inserirt, einen von links nach rechts (im andern Falle 
einen umgekehrt von rechts nach links) ansteigenden Verlauf. 

Am Schwanz enden die beiden seitlichen Fäden mit mehr 
oder weniger deutlichen, ungleich grossen Verdiekungen (Fig. 45); 
und zwar ist bei Insertion des Schwanzes seitlich von der Median- 
ebene des Kopfes stets diejenige Verdiekung die grössere, welche 
der Medianebene zunächst liegt. Beide Verdiekungen (in Fig. 45 
zu gross und deutlich gerathen) liegen hinter dem Beginn der 
Spiralhülle, in diese eingebettet. 

Kantenbilder (Fig. 46) zeigen, dass die drei Knöpfe, mit 
welchen die Fäden am Kopf beginnen, angeheftet sind an dem 
ventralwärts von der Querfurche gelegenen Wall; und dass von 


1) Eimer (74), welcher den Namen „Hals“ zuerst gebrauchte, 
verstand darunter etwas anderes, nämlich einen Theil des Central- 
oder Axenfadens, welcher nach seiner Beschreibung die Lücke durch- 
setzen sollte. 


Ueber Struktur und Histogenese der Samenfäden etc. 335 


dem mittleren derselben nicht nur ein einziger Faden, wie es 
nach den Flächenansichten den Anschein hat, sondern in Wirk- 
liehkeit zwei Fäden divergirend (nach hinten und ventral und 
nach hinten und dorsal) ausgehen; ferner, dass auch diese Fäden 
(wovon in Flächenansichten nichts wahrzunehmen ist) am Ver- 
bindungsstück hinter dem Beginn der Spiralhülle mit leichten 
Verdiekungen endigen. 

Ausserdem zeigt sich bei Färbungen mit Eisenhämatoxylin, 
dass auch die Spitze des dorsal von der Querfurche gelegenen 
Kammes schwarz erscheint. Ich war zunächst zweifelhaft, ob 
diesem Umstand eine Bedeutung beizulegen sei; ich habe mich 
aber überzeugt, dass diese Schwarzfärbung dureh eine dem dor- 
salen Kamm aufliegende stäbchenförmige Bildung bedingt wird, 
welehe die gleiche Natur und Herkunft besitzt, wie die drei auf 
dem ventralen Kamm gelegenen Knötchen. 

Wenn man Querschnittsbilder (Fig. 48 b, e) mit den 
Kantenbildern kombinirt, so kann man feststellen, dass die oben be- 
schriebenen vier Fäden, welehe von den drei auf dem ventralen 
Wall gelegenen Knöpfehen ausgehen, einen Raum umschliessen, 
welcher die Form eines Oylinders aufweist, dessen vorderes, dem 
Kopf zugekehrtes Ende von ventral und dorsal zusammenge- 
drückt ist. 

Das Innere dieses Raums wird, wie man am besten an 
Quersehnittsbildern erkennt, durch eine die Fäden verbindende 
Zwischensubstanz eingenommen. 

Das Vorkommen einer Lücke zwischen Kopf und Schwanz 
ist, wie schon erwähnt, zuerst von Grohe (65) und Schweig- 
ser-Seidel (65) beschrieben worden. 

Nach Eimer (74) sollte diese Lücke von dem von ihm sog. 
Centralfaden (Axenfaden v. Brunn’s) durchsetzt werden, welcher 
am vorderen Ende des Verbindungsstücks frei hervortritt, um sich 
mit dem Kopf zu verbinden. 

Ballowitz (86) bestätigte diesen freien Theil des Axen- 
fadens und bezeichnete ihn als Halsstück desselben, die Lücke 
selbst als Hals. Er beschrieb weiter, dass das von ihm sog. 
Halsstück des Axenfadens nicht ein einfacher Faden sei, sondern 
von zwei Fäden gebildet werde. Nach Ballowitz kommen aus 
dem Verbindungsstück zwei feine Fäden hervor, welche Theil- 


336 Friedrich Meves: 


stränge des Axenfadens darstellen, gegen den Kopf hin etwas 
divergiren und jeder mit einer dunklen, rauhen, knöpfehenförmi- 
gen Verdickung (Endknöpfehen) endigen. 

Gegenüber Eimer und Ballowitz konstatirte dann aber 
Jensen (87), dass die Lücke zwischen Kopf und Hals nicht vom 
Axenfaden, sondern von einer klaren Substanz eingenommen wird. 
Der Axenfaden hört mit einem Knöpfehen auf, welches am vor- 
dern Rande des Verbindungsstücks gelegen ist. Die Lücke zwi- 
schen Kopf und Hals wird beim Schaf durch dunklere Linien 
eingefasst, welche Jensen als den optischen Ausdruck einer 
feinen Membran ansieht. Jensen schliesst sich damit Schweig- 
ger-Seidel (65) an, welcher annahm, dass im Bereich der 
Lücke die Aneinanderheftung von Kopf und Schwanz durch die 
von ihm sog. Grenzschicht vermittelt werde, welche als zusammen- 
hängende Membran den ganzen Samenfaden einhüllen sollte. 

Ballowitz stimmt in seiner ausführlichen Arbeit (90. 2) 
Jensen darin bei, dass bei einzelnen Arten (z. B. der Ratte) 
der Endknopf in der That mit der vordern Grenze der Hülle 
des Mittelstücks zusammenfällt; ein „Halsstück“ ist dann nicht 
vorhanden und wird der „Hals“ nur von Kittsubstanz einge- 
nommen. Bei den meisten andern Säugern geht das vordere 
Ende des Axenstranges indessen frei durch den „Hals“ als Hals- 
stück hindurch, um mit seinem Endknöpfehen in dem Grübehen 
am Hinterrande des Kopfes durch Vermittelung einer meist sehr 
spärlichen Kittsubstanz zu inseriren. Bei andern Species ist end- 
lich das „Halsstück* des Axenfadens im „Halse* bereits in seine 
beiden Hälften zerlegt, sodass sich im Halse zwei dicht neben 
einander liegende, bisweilen (Schwein) sehr deutlich ein wenig 
gegen den Kopf hin divergirende Fädcehen vorfinden, welche mit 
ihren Endknöpfehen gleichfalls durch Vermittelung einer spär- 
lichen Kittsubstanz am hintern Rande des Kopfes sich anheften 
(Maulwurf, Dachs, Fischotter u. a.). 

Nach dem oben Gesagten sind demnach Ballowitz und 
Jensen darin einig, dass der sog. Endknopf bei der Ratte 
hinter der Halspartie gelegen ist; bei andern Thieren aber findet 
er sich nach Ballowitz direkt am Hinterrand des Kopfes, 
während er nach Jensen durch die Halspartie vom Kopf ge- 
trennt ist. Jedoch lassen viele Abbildungen, die Ballowitz 
(90. 2, Taf. 13-—-15) von Samenfäden anderer Thiere als der 


Ueber Struktur und Histogenese der Samenfäden ete. 337 


Ratte gegeben hat, auch hinter der Halspartie, am vordern Rande 
des Verbindungsstücks, Differenzirungen erkennen; bei manchen 
ist durch den Buchstaben g ausdrücklich darauf hingewiesen, 

Ich selbst möchte, soweit ich mir auf Grund meiner bis- 
herigen Erfahrungen ein Urtheil gestatten darf, glauben, dass 
überall zwei Knöpfehen existiren, ein vorderes und ein hinteres, 
von denen das eine vor, das andere hinter der Halspartie ge- 
legen ist. Beide Knöpfehen können ihrerseits in zwei, drei oder 
mehr Körnchen zerlegt sein. 

Ich erinnere zunächst an meine Befunde bei 
der Ratte, die ich im vorigen Jahr in einem auf 
der Kieler Anatomenversammlung gehaltenen Vor- 
trag (98. 1) beschrieben habe. Bei diesem Thier 
soll nach der übereinstimmenden Angabe von Jen- 
sen und Ballowitz nur ein einziger Endknopf 
vorhanden sein, welcher am vordern Ende des 
Verbindungsstücks gelegen ist; derselbe ist seiner- 
seits aus zwei nebeneinander!) liegenden Körn- a 
chen, einem grössern und einem kleinern zusam- 
mengesetzt. Ich vermochte aber ausser diesem 
noch einen zweiten Knopf nachzuweisen, welcher 
dem Chromatin des Kopfes eingelagert ist (Textfigur a). Beide 
Knöpfe sind, soweit ieh bisher feststellten konnte, nur durch eine 
klare Kittsubstanz unter einander verbunden. 

Beim Meerschweinchen existiren ebenfalls zwei Knöpfehen, 
das eine vor, das andere hinter der Halspartie, welehe aber bei 
diesem Thier jedes noch wieder in eine Anzahl von Körnchen 
zerlegt sind. Während ausserdem bei der Ratte beide Knöpfelien 
anscheinend nur dureh Kittsubstanz vereinigt sind, treten beim 
Meerschweinchen die Körnehen, in welche der eine Knopf zer- 
legt ist, mit denen des andern durch Stränge in Verbindung, 
welche aus derselben Substanz wie die Körnchen selbst bestehen. 

Für mich liegt nun der Gedanke sehr nahe, dass die Fäden, 
von denen Ballowitz (86 und 90. 2) beschrieben hat, dass sie 
bei verschiedenen Thieren aus dem vordern Ende des Verbin- 
dungsstücks hervorkommen, den von mir beim Meerschweinchen 


1) Nach Jensen (87 pag. 390) sollen beide Körnchen hinter. 
einander liegen. 


338 Friedrich Meves: 


gefundenen Verbindungssträngen (zwischen dem vordern und 
hintern Endknopf, bezw. ihren Theilstücken) homolog sind. 
Ballowitz würde demnach meiner Meinung nach im Unrecht 
sein, wenn er diese Stränge, die aus derselben Substanz wie die 
Knöpfehen bestehen, als den getheilten Axenfaden auffasst. 


3) Schwanz. 

Hinter der Halspartie beginnt die Geissel, an welcher man 
bekanntlich ein Verbindungs- oder Mittelstück, ein Hauptstück 
und ein Endstück unterscheidet. Die ganze Geissel wird vom 
Axenfaden durchzogen, welcher nach den Beobachtungen von 
Jensen (79 und 87) und Ballowitz (zuerst 86) einen fibril- 
lären Bau aufweist. 


a. Verbindungsstück. 

Im Bereich des Verbindungsstücks ist der Axenfaden, wie 
ich nach Beobachtungen an sich entwickelnden Spermien ver- 
muthen möchte, zunächst von einer sehr dünnen Hülle umgeben. 
An reifen Samenfäden ist von ihrer Existenz nichts wahrzunehmen. 
Näheres über diese supponirte Hülle bitte ich unten pag. 354 u. 
360 zu vergleichen. 

Auf diese Hülle folgt dann die sog. Spiralbülle, welche aus 
einem Spiralfaden und einer die Windungen desselben verbinden- 
den Zwischensubstanz besteht (Ballowitz 91.1). 

Hinsichtlich der Spiralhülle ergaben mir meine Beobach- 
tungen nichts Neues. Dagegen hat eine weitere aus Zellsubstanz 
gebildete Hülle, welche den Hals und die Spiralhülle des Verbin- 
dungsstücks umgiebt, so viel ich weiss, bisher noch nirgends eine 
zutreffende Beschreibung erfahren. 

Diese letztere Hülle ist am besten zu studiren an solchen 
reifen Samenfäden des Hodens (Fig. 46), an denen ihre Aussen- 
wand von der Oberfläche der Spiralhülle noch durch einen grössern 
Zwischenraum getrennt ist. Beim Meerschweinchen sieht man 
sie in Kantenansichten am Kopf auf den dorsal und ventral von der 
Querfurche gelegenen Kämmen inseriren. Hinten schliesst sie mit 
dem hintern Ende des Verbindungsstücks ab. 

An den meisten Samenfäden des Hodens und fast an allen 
des Nebenhodens ist die Aussenwand der Hülle der Oberfläche 
der Spiralhülle so dicht aufgelagert, dass beide für das Auge 


Ueber Struktur und Histogenese der Samenfäden ete. 339 


zusammenfallen. Nur an einer Stelle (Fig. 45, 49, 50), die 
bald mehr vorne, bald weiter nach hinten gelegen ist, zeigt die 
Hülle eine ovale oder spindelförmige Auftreibung, deren Kontour 
vorn und hinten in denjenigen der Spiralhülle überzugehen scheint. 

Diese Auftreibung ist der zuerst von Dujardin (37) be- 
schriebene Sehwanzanhang. Derselbe wurde v. Kölliker (56) 
als ein hängengebliebener Ueberrest des Körpers der Samenzelle 
bezeiehnet. Nach den Abbildungen v. Kölliker’s hat es, wie 
Schweigger-Seidel (65 pag. 332) sagt, den Anschein, „als 
ob ein rundliches oder ovales Klümpchen dem Schwanz einfach 
angeklebt sei.“ 

Schweigger-Seidel hatte dagegen ebenso wie Grohe 
(65) die Vorstellung, dass der ganze Samenfaden von einer 
strukturlosen Hülle (Schweigger-Seidel bezeichnet sie als 
Grenzschieht) umgeben sei. Die oben erwähnten Bildungen sind 
nach Schweiger-Seidel nicht eigentliche Anhänge, sondern 
„Verdiekungen der Grenzschicht, die entweder stationär geworden 
sind, oder im Laufe der Zeit noch weitere Umwandlungen er- 
fahren haben würden.“ 

Diese Auffassung trifft das Richtige, wenn man davon ab- 
sieht, dass die Hülle, von welcher die Dujardin’schen Anhänge 
Auftreibungen darstellen, nicht den ganzen Samenfaden, sondern 
nur Hals und Verbindungsstück desselben umgiebt. 


b. Hauptstück und Endstück. 


Ueber Hauptstück und Endstück des Sehwanzes habe ich 
neue Beobachtungen nicht beizubringen. Ich erinnere nur daran, 
dass das Hauptstück aus dem Axenfaden und einer diesen um- 
gebenden Hülle gebildet wird, an welcher verschiedene Autoren 
(Jensen 87, Ballowitz 91.1) Querstreifung beschrieben haben; 
dass das kleine Endstück dagegen den entblössten Axenfaden 
darstellt. 


C. Histogenese der Samenfäden. 
1) Ueber die Eintheilung des Entwicklungsprocesses. 

- Die Vorgänge, welehe zur Bildung der Samenfäden führen, 
beginnen unmittelbar nach Ablauf der letzten Reifungstheilung 
und enden, wenigstens vorläufig, damit, dass der grösste Theil 
des Zellleibes der ursprünglichen Spermatide abgeschnürt wird. 

Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 54 93 


340 Friedrich Meves: 


Diesen ganzen Entwicklungsgang schlage ich vor in drei Perioden 
einzutheilen. 

Im Lauf desselben tritt ein röhrenförmiges Gebilde auf, 
welches das hintere Segment des Kopfes und den Anfangstheil 
des Schwanzfadens umgiebt. Es ist dies die sog. Schwanzkappe 
oder Schwanzmanschette (nach meinem Vorschlag 98. 2), welche 
auf einem spätern Stadium der Entwieklung wieder schwindet. Der 
Zeitpunkt ihres Auftretens soll den Anfang der zweiten Periode be- 
zeichnen, während die dritte Periode nach vollzogenem Schwund 
der Schwanzmanschette beginnen möge. 

Das Verhalten dieses Rohres ist, wenigstens beim Meer- 
schweinchen, für eine Eintheilung sehr verwendbar, da es vom 
Augenblick seines Erscheinens bis zu seinem Untergang ein sehr 
in die Augen fallendes Gebilde darstellt. 

Trotzdem würden die genannten Ereignisse, Auftreten und 
Schwund der Schwanzmanschette, wohl für sich allein kaum die 
nöthige Bedeutung beanspruchen können, um auf sie hin eine 
Eintheilung zu begründen. Geeignet hierfür werden sie erst da- 
durch, dass sie nahezu oder ganz mit andern Vorgängen zu- 
sammenfallen, welehe wichtige Marksteine im Entwicklungsgang 
der Samenfäden repräsentiren, speciell solchen, die sich an den 
Centralkörpern abspielen: die Schwanzmanschette tritt auf so- 
gleich, nachdem die Centralkörper dem Kern angelagert sind; 
sie schwindet, eben vordem der aus einem Theil des distalen 
Centralkörpers hervorgegangene Ring beginnt am Axenfaden ent- 
lang zu wandern. Bei 'Thieren, bei denen die Schwanzmanschette 
nicht so deutlich wie beim Meerschweinchen hervortritt, wird man 
demnach eine Eintheilung in dieselben drei Perioden auf den 
eben erwähnten Vorgängen basiren können, die sich an den Öen- 
tralkörpern abspielen. 

Am Schluss der dritten Periode werden die Samenfäden 
in’s Kanallumen abgestossen. Ihre Entwicklung ist aber dann 
noch nicht vollständig abgeschlossen; sondern, während sie in 
den Kanälen des Nebenhodens verweilen, spielen sich an ihnen, 
in einer vierten und letzten Periode, noch sog. Reifungserschei- 
nungen ab. 


Das Bedürfniss nach einer Eintheilung des Umwandlungs- 
processes hat sich übrigens schon frühern Untersuchern fühlbar 


Ueber Struktur und Histogenese der Samenfäden etc. 341 


gemacht. Zuerst bemühte sich meines Wissens Benda (87), 
einzelne besonders charakteristische Stadien aus dem Entwicklungs- 
gang der Samenfäden herauszugreifen, um sie bei verschiedenen 
Speeies mit einander vergleichen zu können. Er unterschied 
folgende fünf Formengruppen, zwischen denen noch verschieden 
deutlich Uebergangsbilder zur Beobachtung kommen können: 
1. runde Zellen; 2. ei- oder birnförmige Zellen mit runden kapsel- 
artigen Kernen 3. Zellen mit kapselartigen Kernen und an diesen 
die Anlage des Schwanzfadens; 4. Zellen mit abgeplatteten 
Kernen und an diesen unvollendete Schwanzfäden; 5. Kopf und 
Schwanz frei von zelligen Hüllen. 

Die Charakterisirung, die Benda seinen fünf Hauptstadien 
zu geben im Stande war, dürfte nun aber über die Zugehörig- 
keit eines bestimmten Entwicklungsstadiums zu dieser oder jener 
Formengruppe häufig Zweifel lassen. Was speciell den Unter- 
schied zwischen Stadium 2 und 5 anlangt, so wissen wir heutzutage 
mit Bestimmtheit, dass die Anlage des Axenfadens schon im 
Stadium 1 Benda’s vor sich geht; der wesentlichste Unterschied 
zwischen diesen beiden Gruppen wird demnach hinfällig. 

Ebenfalls die sieben Entwicklungsstadien, die v. Barde- 
leben im vorigen Jahre (98) nach seinen Befunden am Menschen 
aufgestellt hat, dürften sich, entgegen den Erwartungen ihres 
Autors, wenig dazu eignen, „um bei Discussionen mit andern 
Species eine sichere Basis zu gewinnen“. 


2) Erste Periode. 
Vom Ende der letzten Reifungstheilung bis zum Auftreten 
der Schwanzmanschette. 


Das Ausgangsstadium des Entwicklungsprocesses ist in 
Fig. 4 dargestellt: zwei Spermatiden unmittelbar nach Ablauf 
der zweiten Reifungstheilung, welche noch durch den Rest der 
achromatischen Spindel in Zusammenhang stehen. 

Zellsubstanz und Kern zeigen in dieser Figur ein homogen- 
körniges Aussehen; letzteres hat darin seinen Grund, dass beide 
Zellen aus der Peripherie eines in Hermann ’schem Gemisch 
tixirten Hodenstückes stammen, in welcher durch starke Osmium- 
wirkung in Kern- und Zellsaft körnige Niederschläge entstanden 
sind. Dadurch sind die vorhandenen Structuren theilweise oder 
ganz verdeckt. Diese bekommt man an Zellen aus tiefern Theilen 


3493 Friedrich Meves: 


der eingelegten Stücke (mit vorwiegender Platinchlorid-Essigsäure- 
wirkung) zu Gesicht. Hier gewahrt man in der Zellsubstanz ein 
deutliches Fadenwerk; im Kerninnern dagegen eine grössere An- 
zahl gröberer Chromatinbrocken, die durch Lininstränge in Zu- 
sammenhang stehen). 

Neben dem Kern fällt in Fig. 4 in beiden Zellen ein 
rundlieher, grau aussehender Ballen auf (Sphäre, Idiozom), welcher 
von zahlreichen kleinen, durch Eisenhämatoxylin schwarz tingirten 
Körnehen durchsetzt ist. Eben solehe Körner findet man in den 
Idiozomen bei den Spermatoeyten erster (Fig. 2) und zweiter (Fig. 3) 
Generation. Dagegen scheinen sie, wenigstens nach meinen bisheri- 
gen Feststellungen, in den Zellen der Wachsthumsperiode und in den 
Spermatogonien nicht vorzukommen. Ich vermochte sie übrigens 
nur nach Fixirung mit Osmiumgemischen und ausschliesslich in 
den oberflächlichsten Theilen der eingelegten Stücke nachzu- 
weisen, welehe der Osmiumwirkung am stärksten ausgesetzt 
waren; in den mehr eentralen Theilen sind sie, wie ich ver- 
muthe, durch die Essigsäure, herausgelöst ?). 

Ausser dem von Körnehen durchsetzten Idiozom sind im 
Zellleib der Spermatide Centralkörper nachweisbar. »ieselben 
haben in den sämmtlichen Zellen des Hodens, nicht nur in den 
Spermatiden, die Form von kleinen, an den Enden etwas ange- 
sehwollenen Stäbehen. Fig. 1, welche ein etwas früheres Stadium 
eines Spermatocyten erster Generation als Fig. 2 darstellt, zeigt 
zwei hantelförmige Centralkörper, welche im Innern des Idio- 
zoms gelegen sind®). In den Spermatiden liegen sie stets 
ausserhalb des Idiozoms unmittelbar unter der Zellwand (Fig. 4, 


1) Auch durch Sublimat und Sublimatgemische werden in der 
Peripherie eingelegter Stücke körnige Niederschläge in Zellsubstanz 
und Kern ausgefällt. 

2) Letzteres ist wahrscheinlich auch bei Fig. 1 geschehen, welche 
ein etwas früheres Stadium eines Spermatocyten erster Generation als 
Fig. 2 darstellt. 

3) In den Figuren 2 und 3 sind Centralkörper im Innern der 
Idiozomen entweder nicht gefärbt oder zwischen den oben beschriebenen 
Körnchen nicht heraus zu finden, oder aber sie liegen schon ausserhalb der 
ldiozomen in der Zellsubstanz. Das grosse, zuweilen schwarz’ gefärbte 
Korn, welches in Fig.2 im Innern des ldiozoms gelegen ist, wird von 
C. Niessing (96) mit Unrecht als Verklumpungsfigur der Central- 
körper gedeutet. 


Ueber Struktur und Histogenese der Samenfäden etc. 343 


obere Zelle). Der eine mehr peripher gelegene berührt mit seinem 
einen Ende direet die Zellwand; er bildet mit dieser gewöhnlich 
einen rechten Winkel. Der andere Centralkörper ist dem Kern 
näher gelegen. In Fig. 4 (obere Zelle) hat er die gleiche Rich- 
tung zur Zellwand wie der mehr periphere Centralkörper, an 
dessen proximales Ende er mit einem distalen Ende anstösst. 

Ein letzter Bestandtheil des Spermatidenleibes ist der sog. 
„ehromatoide Nebenkörper“ (Fig. 4—8, 10, 12, 14). Derselbe 
setzt sich beim Meerschweinchen aus einem oder mehreren unregel- 
mässig geformten Brocken zusammen, die sich mit Eisenhämatoxylin 
intensiv schwarz färben; an Präparaten, die mit Sublimat oder 
Sublimatgemischen fixirt sind, nehmen sie bei Anwendung der 
Ehrlich-Biondi’schen Färbung einen leuchtend rothen Ton an. 
Nach dieser letzten Reaktion bestehen sie demnach nicht aus 
Chromatin, sondern aus einer Substanz, die sich färberisch wie 
diejenige der Nucleolen verhält. 


Die eben geschilderten Bestandtheile der Spermatide er- 
fahren nun während der ersten Periode folgende Umwandlungen. 

Kern. Der Kern, welcher anfangs noch seine Lage in 
der Mitte der Zelle beibehält, wird am Ende der Periode (Fig. 
16) excentrisch verlagert. In seinem Innern häuft sich das 
Chromatin, welches nach Ablauf der letzten Reifungstheilung zu- 
erst noch in mehreren Brocken im Kern vertheilt war, in einem 
grossen centralen Klumpen an, von welchem aus dünne Stränge 
in radiärer Richtung sich bis zur Kernwand erstrecken; an der 
Peripherie des centralen Klumpens liegen meistens ein oder zwei 
kleine Nucleolen. Ein derartiges Bild der Kernstructur ist hier 
in Fig. 9 wiedergegeben. Die übrigen Abbildungen betreffen 
dagegen ebenso wie die schon besprochene Fig. 4 solche Zellen, 
in denen die Structuren des Kerns (und der Zellsubstanz) grössten- 
theils durch Niederschläge verdeckt sind. Dieses Bild der Kern- 
struetur ändert sich nun gegen das Ende der ersten Periode in 
der Weise, dass unter gleichzeitigem Schwund des centralen 
Klumpens ein lockeres grobbalkiges Chromatinnetzwerk auftritt, 
dessen Züge mit Vorliebe an der Kernperipherie verlaufen. 

Zellsubstanz. Mit der Zellsubstanz gehen während der 
ersten Periode keine Veränderungen vor sich; ganz am Ende 


344 Friedrich Meves: 


derselben treten vereinzelte kleine Fettkörnchen in ihr auf (in 
den Figuren nicht dargestellt). 

Idiozom (Sphäre). Am meisten fallen während der ersten 
Periode die Vorgänge in’s Auge, welche sich am Idiozom ab- 
spielen. Dieselben sind der Hauptsache nach bereits durch frü- 
here Untersucher festgestellt; ich bitte darüber Näheres unten 
pag. 3897—390 zu vergleichen. 

Bald nach Ablauf der zweiten Reifungstheilung bemerkt 
man, dass die Körner im Innern des Idiozoms schnell an Zahl 
abnehmen, dafür aber grösser werden (Fig. 58). Mit Vorliebe 
sammeln sie sich dabei an der Kernseite an (Fig. 6). Jedes 
Korn ist in ein Bläschen eingeschlossen, so dass es wie von 
einem lichten Hof umgeben scheint. Indem die Verschmelzung 
der Körner und der sie einschliessenden Bläschen immer weiter 
fortschreitet, liegt schliesslich ein einziges grosses Korn innerhalb 
eines Bläschens, welehem der Rest von Idiozomsubstanz „lunula- 
artig“ angelagert ist. Dieses Stadium habe ich nicht abgebildet. 

Das Korn, welches dem Spitzenknopf (Acrosoma, v. Len- 
hossek) bei andern Tbieren entspricht, zeigt nun beim Meer- 
schweinchen eine an der Peripherie beginnende Sonderung in 
zwei Zonen, welche sich am deutlichsten in folgendem Verhalten 
bei der Eisenhämatoxylinfärbung kund giebt. Eine immer breiter 
werdende periphere Zone des Spitzenknopfs bez. Spitzenkörpers 
giebt bei der Differenzirung den Farbstoff leieht ab und zeigt 
sich dann in einem gelblichen Ton, während ein centraler Theil 
(Innenkorn) sich nach wie vor intensiv schwarz färbt (Fig. 9). 
Beide Partien sind übrigens auch bei andern Färbungen und nach 
Fixirung mit Osmiumgemischen schon am ungefärbten Präparat 
deutlich zu unterscheiden, stellen demnach nicht etwa blosse 
„Differenzirungsprodukte“ dar. 

Während dieser von der Peripherie gegen das Centrum 
fortschreitende Sonderungsprocess am Spitzenkörper vor sich geht, 
nähert sich das ganze, von dem Idiozom abstammende Gebilde 
(das Bläschen mit dem ihm ansitzenden Idiozomrest und dem 
Spitzenkörper in seinem Innern) dem Kern und lagert sich an ihm 
an; schliesslich verschmilzt die Wand des Bläschens mit derjeni- 
gen des Kerns (Fig. 9). 

Nach dem Eintritt dieser Verschmelzung gelangt dann auch 
der von dem Bläschen umsehlossene Spitzenkörper in direete Be- 


Ueber Struktur und Histogenese der Samenfäden ete. 345 


rührung mit dem Kern. Das Innenkorn desselben nimmt zunächst 
eine exceentrische Lage (nach der Kernseite hin) innerhalb der 
umhüllenden Aussenzone ein (Fig. 10), tritt dann theilweise aus 
ihr heraus und verschmilzt unter halbkugeliger Abplattung mit 
der Kernwand (Fig. 11), welche sich ihrerseits etwas vorbuchtet. 
Die Aussenzone, welche das Innenkorn früher rings umgab, be- 
deckt es jetzt nur noch kappenförmig auf der einen (vordern) Seite. 

In den folgenden Stadien breitet sich das den Spitzen- 
körper umgebende Bläschen von seiner Anheftungsstelle (Fig. 10) 
flach über die Kernoberfläche aus (Fig. 11—16), um die sog. 
Kopfkappe zu bilden. Mit seinem hintern Rand dringt es immer 
weiter nach hinten vor; schliesslich (Fig. 16) hat es den Kern 
mehr als zur Hälfte umwachsen. Der von dem Bläschen bez. 
der Kopfkappe umschlossene Spitzenkörper plattet sich während 
dessen mehr und mehr halbmondförmig ab; der an der Kopfkappe 
ansitzende Idiozomrest gleitet auf ihr bis an ihren hintern Rand 
nach hinten (Fig. 15, 16). 

Centralkörper. Gleichzeitig mit dem Eintritt der eben 
beschriebenen Vorgänge, welche sich am Idiozom abspielen, wächst 
von dem an die Zellperipherie anstossenden Ende des peripheren 
Centralkörpers ein feines Fädchen aus der Zelle heraus, welches 
die erste Anlage des Schwanzfadens darstellt und, wie besonders 
Zupfpräparate zeigen, schon sehr bald eine ganz bedeutende Länge 
erreicht (vergl. darüber unten pag. 385). 

Der dem Kern näher gelegene (proximale) Centralkörper 
nimmt darauf konstant eine derartige Lage ein, dass er einen 
rechten Winkel mit dem mehr peripheren (distalen) bildet, welcher 
letztere mit seiner Längsaxe nach wie vor senkrecht zur Zellwand 
steht. In Fig. 6 u. 7 sieht man den proximalen Centralkörper in 
seiner ganzen Länge, in Fig. 8 dagegen in Verkürzung von 
seinem einen Ende. 

Formveränderungen der Centralkörper treten zunächst (Fig. 
5—8) nicht auf. Erst in Fig. 10 sieht man, dass der distale 
Centralkörper länger geworden ist und sich etwas gekrümmt hat. 
Das freie Ende hat sich hakenförmig gegen die Zellwand um- 
gebogen; das andere Ende ist offenbar durch den jungen Schwanz- 
faden an ihr fixirt. 

Bald darauf beginnen die Centralkörper auf den Kern zu 
verlagert zu werden (Fig. 12, 15). Schliesslich verbindet sich der 


346 Friedrich Meves: 


vordere stäbehenförmige Centralkörper mit der Kernwand (Fig. 14). 
Diese buchtet sich an der Anlagerungsstelle zunächst etwas vor 
(Pig. 15). Später macht es dagegen den Eindruck, als wenn 
(der proximale Centralkörper mit seinem einen Ende etwas in den 
Kern eingedrückt wäre. Das entgegengesetzte Ende dieses selben 
Centralkörpers setzt sich mit einem feinen Fädchen fort, welches 
sich frei in die Zellsubstanz erstreckt (Fig. 16). Es haben sich 
demnach zwei verschieden beschaffene Enden des vordern stäb- 
ehenförmigen Centralkörpers herausgebildet. Ebenfalls zwischen 
(den beiden Schenkeln des distalen hakenförmigen Uentralkörpers 
ist häufig schon am Ende der ersten Periode eine Verschieden- 
heit insofern bemerkbar, als der freie Schenkel des Hakens sich 
etwas stärker verdickt zeigt als derjenige Schenkel, welcher dem 
Axenfaden als Ursprung dient (vergl. Fig. 18, welche allerdings 
schon der zweiten. Periode angehört). 


3) Zweite Periode. 
Vom Auftreten bis zum beginnenden Schwund der Schwanz- 
manschette. 


Die zweite Periode, welche ich vom Auftreten bis zum be- 
einnenden Schwund der Schwanzmanschette rechne, theile ich 
beim Meerschweinchen ihrerseits in folgender Weise in zwei Unter- 
abtheilungen. Die Schwanzmanschette wird zuerst, wie wir sehen 
werden, als Faserkorb angelegt; die Fasern erleiden nach an- 
fänglichem Wachsthum eine erhebliche Verkürzung. Nachdem 
(diese Verkürzung eingetreten ist, wird die Schwanzmanschette 
membranös und beginnt dann ein neues Wachsthum. Dieser Zeit- 
punkt möge die erste und zweite Unterabtheilung der zweiten 
Periode von einander trennen. Während der ersten Unterabthei- 
lung existirt demnach die Schwanzmanschette als Faserkorb, 
während der zweiten dagegen als membranöses Rohr. 


a. Die Schwanzmanschette als Faserkorb. 


eeeen das Ende der 


T O 


Kern. Der Kerm, welcher bereits 
ersten Periode eine exceentrische Lage in der Zelle eingenommen 
hatte, tritt ziemlich schnell, soweit er von der Kopfkappe be- 
deekt ist, aus ihr heraus (Fig. 16-18). Vielleicht beschreibt 
man denselben Vorgang richtiger, indem man sagt, dass die 


Ueber Struktur und Histogenese der Samenfäden ete. 347 


Zellsubstanz sich nach hinten bis zum hintern Rande der Kopf- 
kappe über den Kern zurückzieht. 

Bald nach seinem Austritt streckt sich der Kern in geringem 
Grade von vorn nach hinten in die Länge, wobei er sich an seinem 
vordern Ende etwas zuspitzt. Vom Stadium der Fig. 22 an beginnt 
er sich abzuplatten, und zwar stets ii einer ganz bestimmten Ebene, 
nämlich senkrecht zur Längsaxe des vordern Centralkörpers. 

Im Kerninnern war das Chromatin am Schluss der ersten 
Periode in Form eines grobfädigen Netzwerks angeordnet, welches 
vorzugsweise die Peripherie einnahm. Nunmehr geht es in ein 
Gerüstwerk über, das aus dünnern Balken gebildet ist, welche das 
Kerninnere ziemlich gleiehmässig durchsetzen; im weitern Verlauf 
werden die Balken noch feiner, das Gerüstwerk selbst engmaschiger. 

Kopfkappe, Spitzenkörper. Der in der Seitenan- 
sicht halbmondförmige Spitzenkörper zeigte am Schluss der vori- 
gen Periode eine Sonderung in zwei Schichten: eine innere, halb- 
kugelförmige, deren plane Fläche mit der Kernwand verbunden 
war, und eine äussere schalenförmige, welche die convexe Fläche 
der innern bedeckte und den vor dem Kern gelegenen Innenraum 
der Kopfkappe ausfüllte. Im Beginn der zweiten Periode zeigt 
der ganze Spitzenkörper durchgehends die Beschaffenheit, wie 
sie im Stadium der Fig. 9—16 nur die äussere bez. vordere 
schalenförmige Schicht aufweist; offenbar hat der Umwandlungs- 
process, welcher auf einem frühern Stadium einsetzte, auch die 
bis dahin versehonte innere bez. hintere Partie ergriffen. 

Weiter (Fig. 18—21) wird der ganze Spitzenkörper kegel- 
förmig (in Flächenansichten etwa dreieckig) mit hinterer an der 
Kernseite gelegener Basis und vorderer abgerundeter Spitze. 

Der Kegel nimmt später noch an Höhe zu (Fig. 22, 23); 
gleichzeitig verschmälert sich seine Basis, währeud die Strecke, 
auf welcher Kopf und Spitzenkörper direkt zusammenhängen, 
breiter wird. Daher kommt es, dass in Stadien, wie Fig. 22, 23 
der Spitzenkörper mit dem ganzen Vorderrand des Kerns ver- 
bunden ist. 

Zugleich mit der Abplattung des Kerns wird etwa vom 
Stadium der Fig. 22 an auch eine solche des Spitzenkörpers be- 
merkbar. 

Der Idiozomrest, welcher in Fig. 16 noch der Kopfkappe 
zunächst ihrem hintern Rande anhaftete, löst sich gleich mit dem 


348 Friedrich Meves: 


Beginn der zweiten Periode von ihr los, kugelt sich ab und 
nimmt im hintern Theil der Zellsubstanz seine Lage. 

Zellsubstanz. In der Zellsubstanz sind schon gegen 
Schluss der ersten Periode ziemlich zahlreich kleine Fettkügelchen 
aufgetreten. Dieselben liegen anfangs im ganzen Zellleib ver- 
streut; später häufen sie sich’ meistens an einer Stelle zusammen. 
In meinen Figuren ist von diesen Fettkörnehen deshalb nichts 
zu sehen, weil die Präparate, nach welchen die Figuren ge- 
zeichnet sind, vor der Färbung einer Terpentinbehandlung unter- 
worfen waren (vergl. die Anm. auf pag. 331). 

Den Beginn der zweiten Periode habe ich datiert vom Auf- 
treten der Schwanzmanschette, über welche ich jetzt 
näheres beibringen will. 

Im Zellleib bildet sich (Fig. 17 
u. folg.) ein System von Fäden 
aus, welches folgende Anordnung 
zeigt. Die Fäden entspringen an 
der Oberfläche des Kerns im Kreis 
um die Centralkörper bez. den Ur- 
sprung des Axenfadens. Von dort 
ziehen sie nach hinten, aber nicht , 
in einer Richtuug parallel dem / 
Axenfaden (bez. der Längsaxe der | 
Samenzelle), auch nicht so, dass 
sie bez. ihre Verlängerungen sich 
mit ihm schneiden. Sie liegen viel- Ki 
mehr (wind)schief zum Axenfaden, \ 
gegen welchen sie sämmtlich gleiche 
Neigungen haben (Textfigur b). 

Zu einer richtigen Vorstellung 
von dem Verlauf dieser Fäden dürfte 
man am leichtesten auf folgende 
Weise gelangen. Man denke sich 
einen Kreiseylinder, dessen End- 
flächen von zwei Ringen gebildet werden, während die Mantel. 
fläche durch Fäden dargestellt wird, welche in gleichen Abstän- 
den parallel der Axe von Ring zu Ring gezogen sind. Der eine 
von beiden Ringen möge nun um seinen Mittelpunkt (bez. die 
Axe des Cylinders) um ein Stück gedreht werden. Dann werden 


ee 


Ueber Struktur und Histogenese der Samenfäden ete. 349 


die Fäden, welche die beiden Ringe mit einander verbinden, 
den Verlauf der Zellleibsfäden darstellen. 

Durch diese Fäden wird ein Raum umschlossen, weleher 
auf einem beliebigen senkrecht zum Axenfaden gelesten Quer- 
schnitt rund ist, auf einem Längsschnitt aber durch zwei gegen 
den Axenfaden eonvex gekrümmte Linien begrenzt wird !). 

Wenn die Fäden im Anfang dieser Periode zuerst auftreten, 
sind sie zunächst nur kurz; von dem Mitom des Zellleibes sind 
sie von vornherein durch ihren Verlauf, ihre Glätte und Färb- 
barkeit unterschieden (Fig. 17). 

In der Folge nehmen sie, während der Kern gleichzeitig 
mehr und mehr aus der Zelle heraustritt, erheblich nieht nur an 
Länge, sondern auch an Dicke zu (Fig. 18, 19). Zuweilen werden 
sie so lang, dass sie sich mit ihren Enden an der Zellwand um- 
legen müssen. 

Nach diesem Stadium tritt dann eine allmähliehe Verkür- 
zung und eine in demselben Mass fortschreitende Verdiekung der 
Fäden ein (Fig. 20—23); ihre freien Enden tragen jetzt häufig 
kleine knopfartige Anschwellungen. Die Fäden oder besser Fa- 
sern verkürzen sich noch über die engste Stelle des von ihnen 
umschlossenen Hohlraums hinaus, bis etwa auf !/, oder !/, ihrer 
grössten Länge; ihre freien Enden liegen schliesslich beinahe in 
derselben Höhe wie der hintere Rand des Kopfes, welcher in 
den jetzt trichterförmig gestalteten Faserkorb mit einem hintern 
Segment hineinragt. 

Um diese Zeit treten die nunmehr stark verdiekten Fasern 
ihrer Länge nach seitlich mit einander in Verbindung; erst von 
diesem Stadium an existirt die Schwanzmanschette als eine ge- 
schlossene Membran (Fig. 23, 24). 

Centralkörper. Zwischen den beiden Centralkörpern 


1) In ihrer Gesammtheit würden die Fäden, eine geometrisch 
genaue Anordnung vorausgesetzt, ein sog. 'einschaliges Hyperboloid 
bilden; die gekrümmten Linien, welche einen durch die Längsaxe ge- 
legten Schnitt beiderseits begrenzen, würden demnach Hyperbeln dar- 
stellen. Ein einschaliges Hyperboloid entsteht nämlich, wenn sich eine 
Gerade um eine Axe dreht, welche nicht mit ihr in derselben Ebene 
liegt; zeichnen wir die sich bewegende Gerade in verschiedenen, etwa 
äquidistanten Lagen ihrer Drehung auf, so würde sich ein genaues 
Bild der in der Zelle beobachteten Fädenanordnung ergeben. 


350 Friedrich Meves: 


bildet sich mit dem Anfang dieser Periode folgendes Lagever- 
hältniss aus. Die Längsaxe des vordern stäbehenförmigen Cen- 
tralkörpers und der Haken mit seinen beiden Schenkeln kommen 
in derselben Ebene zu liegen und zwar so, dass das stärker in 
den Kern eingedrückte Ende des vordern Centralkörpers und das 
freie Ende des Hakens stets nach derselben (z. B. in Fig. 16 
linken, in den Fig. 17—24 rechten) Seite sehen. Dieses Lage- 
verhältniss ist durchaus gesetzmässig; eine Ausnahme davon ist 
mir nicht zu Gesicht gekommen. 

Von den beiden Centralkörpern präsentirt sich der vordere 
dem Kern angelagerte am klarsten nach Fixirung mit Osmium- 
gemischen in denjenigen peripheren Theilen der eingelegten 
Stücke, in denen die Kerne in Folge starker Osmiumwirkung 
ihre Färbbarkeit verloren haben (Fig. 16), während er in den 
tiefern Theilen, wo die Kerne tingiert sind, meistens durch das 
Chromatingerüst verdeckt wird (Fig. 17—23). 

Dieser vordere Centralkörper erhält sich während des ersten 
Theils der zweiten Periode ziemlich unverändert; dagegen treten 
an dem hintern, hakenförmigen Centralkörper, und zwar an dem- 
jenigen Schenkel desselben, von welchem der Axenfaden seinen 
Ursprung nimmt, wichtige Umwandlungen auf. Der genannte, 
„vertieale“ Schenkel, wie ich ihn der Kürze halber bezeichnen 
will, zerfällt durch zwei Einschnürungen in zwei hinter einander 
gelegenen Knötehen (Fig. 16, 17); von diesen findet sich das eine 
hintere am Ursprung des Axenfadens, das andere vordere zwischen 
dem hintern und der Umbiegungsstelle des Hakens. Das hintere 
Knötchen, von welehem der Axenfaden entspringt, wächst rasch zu 
einer kleinen anfangs sehr dünnen Platte aus, welche sich schliess- 
lich, wahrscheinlich, indem sie in der Mitte durchbricht, zu einem 
Ring umgestaltet (Fig. 183—23). Der Axenfaden tritt dann durch 
das Lumen des Ringes hindureh und setzt sich mit dem vordern 
Knötehen in Verbindung. 

Der andere freie oder „horizontale“ Schenkel des Hakens ist 
während dessen, besonders an seinem freien Ende, stark ange- 
schwollen, sodass er Keulenform bekommen hat. 

Scehwanzfaden. Am Sehwanzfaden ist, zuweilen schon 
in den ersten Stadien dieser Periode (Fig. 18), ein kleines Bläs- 
chen siehtbar, über welehes ich unten (pag. 354) näheres bei- 
bringen werde. 


Ueber Struktur und Histogenese der Samenfäden ete. 351 


b. Die Sehwanzmanschette als membranöses Rohr. 

Kern. Der Kern erscheint vom Stadium der Fig. 24 an 
in Flächenansiehten grösser, was offenbar mit der immer stärker 
werdenden Abplattung desselben zusammenhängt. Letztere ist 
auf dem Stadium der Fig. 26, wie eine Kantenansicht (Fig. 27) 
des gleichen Stadiums lehrt, schon reeht weit vorgeschritten. Sie 
wird aber besonders an der vordern Kopfhälfte noch erheblich 
viel stärker (Fig. 29, 31). 

Eine besondere Besprechung erfordert noch das hintere 
Segment des Kopfes, welches in die Schwanzmanschette himein- 
ragt. Dasselbe zeigt bei Fixirung mit Osmiumgemischen in den 
peripheren Partien der eingelegten Stücke stets die Form einer 
abgerundeten Kuppe (Fig. 28, 30). In den mehr eentralen Par- 
tien dagegen hat es meistens die Gestalt eines Zapfens (Fig. 25, 
24); d. h. es zeigt rechts und links von der Mittellinie keine 
konvexe, sondern eine konkave Begrenzung; im Innern des Zapfens 
ist das Chromatin stärker verdichtet als im übrigen Kopf. Diese 
Zapfenform des hintern Kopfsegments, welche sich häufig noch 
viel stärker ausgesprochen findet als in meinen Figuren 23 u. 24, 
halte ich für ein Artefakt, das, wie ich glaube, auf folgende 
Weise zu Stande kommt. 

Die Kopfkappe stellt ein festes und starres Gebilde dar 
(vgl. auch v. Brunn (76, pag. 530)), welches in Folge von 
Reagenswirkung nicht so leicht schrumpft wie die Kernsubstanz. 
Letztere zeigt Neigung dazu bei Fixirung mit Osmiumgemischen 
besonders in den mehr centralen Partien, in denen die Osmiun- 
wirkung mehr oder weniger zum Fortfall kommt. Soweit nun 
aber der Kern von der Kopfkappe bedeckt ist, hängt er innig 
mit ihr zusammen und vermag sich von ihrer Wand nicht zurück- 
zuziehen. Die durch die Schrumpfung bewirkte Volumensverklei- 
nerung des Kopfes komnit daher ausschliesslich im Bereich des 
hintern, nieht von der Kopfkappe bedeckten Segmentes zum Aus- 
druck, welches letztere dadurch in eine zapfenförmige Vorragung 
umgeformt wird. 

Eine Verkleinerung des Kernvolumens vollzieht sich übrigens 
auch vital Hand in Hand mit der oben beschriebenen Abplattung 
des Kerns, aber ohne dass es dabei zu Einziehungen der Kopf- 
oberfläche im Bereich des hintern Segmentes käme. Mit dieser 
Volumsabnahme hängt es offenbar zusammen, dass das Chromatin- 


352 Friedrich Meves: 


gerüst im Kerninnern immer dichter wird und der Kern schliess- 
lich ein homogenes Aussehen annimmt. Der Kernsaft scheint 
sich dabei zu verdichten; von einer Ausstossung desselben ist 
jedenfalls nichts zu bemerken. 

Spitzenkörper. Der Spitzenkörper hatte schon auf 
dem Stadium der Figg. 22, 23 begonnen, sich ebenso wie der 
Kern, in derselben Richtung wie dieser, abzuplatten. Diese Ab- 
plattung macht nun stärkere Fortschritte (vergl. die Kantenansicht 
der Fig. 27), wird jedoch weiterhin nicht so hochgradig wie 
diejenige des Kems (Fig. 29, 31). Gleichzeitig nimmt der 
Spitzenkörper in Flächenansichten mehr und mehr die Gestalt 
eines Halbmonds an, dessen Conkavität fest mit dem vordern 
Kopfrande verwachsen ist. 

Zellsubstanz. Die Zellsubstanz überkleidet bis zum 
Stadium der Figg. 28, 29 den Kopf bis zum hintern Rand der 
Kopfkappe; von diesem Zeitpunkt an zieht sie sich weiter nach 
hinten zurück (Fig. 30 u. folg.). | 

In ihrem Innern beginnt, von dem Stadium der Fig. 23, 24 
an, die jetzt membranöse Schwanzmanschette wieder zu wachsen; 
dabei gestaltet sie sich zu einem kurzen und breiten Rohr (Fig. 28), 
welches entsprechend der Kopfform auf dem Querschnitt seitlich 
komprimirt erscheint (Fig. 33 a stellt einen (Querschnitt dureh die 
Sehwanzmanschette in der Höhe des Ringes, von einem Stadium 
wie Fig. 28, dar). Eine Rippung, welche an dem Rohr zunächst 
noch nachweisbar ist (Fig. 24, 26), deutet auf seine Entstehung 
aus Fäden hin. 

In Fig. 30 ist die Schwanzmanschette noch länger, zugleich 
aber schmäler geworden; auf dem Querschnitt hat sie eine mehr 
rundliche Form angenommen (Fig. 33 b). 

Auf diesem Stadium (Fig. 30) sieht man in ihrer Wand 
häufig noch einen vereinzelten Faden verlaufen, der wahrschein- 
lich vom Stadium der Fig. 27 übrig geblieben, d. h. in die Bildung 
der membranösen Wand der Schwanzmanschette nicht mit auf- 
gegangen ist. 

Eben solehe Fäden trifft man nicht selten im Zellleib 
ausserhalb der Wand der Schwanzmanschette (Fig. 30, oben 
links). Ich vermuthe, dass es sich dabei um Fasern handelt, 
die in der Bildung der Schwanzmanschettenwand gleichfalls zu- 
nächst nieht mit aufgegangen, dann über den hintern Rand der- 


Ueber Struktur und Histogenese der Samenfäden ete. 353 


selben hinausgewachsen sind und schliesslich die Verbindung mit 
ihr verloren haben. Ich möchte dies besonders deshalb glauben, 
weil ich mehrfach eonstatiren konnte, dass das eine Ende einer 
solehen frei in der Zellsubstanz gelegenen Faser sich in die 
Wand der Schwanzmanschette hinein fortsetzt. 

Dadureh, dass die Zellsubstanz sich, wie erwähnt, vom 
Stadium der Figg. 28, 29 an weiter nach hinten über den Kopf 
zurückzieht, wird es bedingt, dass die Schwanzmanschette nicht 
mehr fest am Kopf, sondern in einiger Entfernung davon an der 
Peripherie der Zellsubstanz entspringt (Fig. 30—32). 

Centralkörper. Das weitere Verhalten der Central- 
körper ist recht komplizirt und bei ihrer Kleinheit ausserordent- 
lich schwierig klar zu stellen. Was ich darüber ermittelt habe, 
ist Folgendes. 

Von dem vordern oder proximalen Centralkörper, welcher 
dem Kern angelagert ist, gewahre ich in Flächenansichten, dass 
er in drei in einer Reihe liegende, gleich grosse, undeutlich von 
einander getrennte Theile zerfällt; diese treten durch Fäden mit 
ihnen gegenüberliegenden Knötchen, die aus dem horizontalen 
Schenkel des distalen Centralkörpers hervorgehen, in Verbindung 
(Fig. 30, 32): 

Nimmt man nun aber Kautenansichten zu Hülfe, so ergiebt 
sich über den vordern Centralkörper noch Folgendes. Bis zum 
Stadium etwa der Figur 24 ist er auf dem Querschnitt rund; 
später dagegen beginnt er mehr und mehr länglich zu werden 
(Fig. 27, 29); er wächst also offenbar zu einer kleinen recht- 
eckigen Platte aus. Diese Platte wird nun (anders vermag ich 
das Kantenbild der Fig. 31 nicht zu deuten) der Länge nach 
halbirt. Von den beiden Spalthälften liegt die eine auf der ven- 
tralen, die andere auf der dorsalen Seite des Samenfadens. Die- 
jenige, welche auf der ventralen (in Fig. 31 linken) Seite liegt, 
ist es, welche in drei Theile zerfällt, die sich durch Fäden mit 
Theilen des horizontalen Hakenschenkels verknüpfen. Die andere 
Spalthälfte, welche auf der dorsalen (in Fig. 31 rechten) Seite ge- 
legen ist, tritt ihrerseits ebenfalls durch ein feines Fädehen mit 
dem horizontalen Hakenschenkel (mit welchem Theil desselben 
ist nicht festzustellen) in eine, wie es scheint, allerdings nur 
vorübergehende Verbindung. 


354 Friedrich Meves: 


Mit den Theilen des distalen Centralkörpers gehen in dem 
gleichem Zeitraum folgende Veränderungen vor sich. 

Von den Abkömmlingen des verticalen Hakenschenkels 
wächst der Ring ziemlich rasch heran (Fig. 24, 26, 28, 30), 
während das nach vorn von dem Ring gelegene kleine Knötchen, 
von welchem nach Bildung des Ringes der Schwanzfaden abgeht, 
sich bis zum Ende der Periode unverändert und in gleicher 
Grösse erhält. 

Der freie oder horizontale Hakenschenkel dagegen zerfällt 
in drei, in einer Reihe liegende Knötchen (Fig. 30, 32). Und 
zwar entsteht dem keulenförmig verdiekten Ende dieses Schenkels 
entsprechend ein grosses Knötchen; gegen die Umbiegungsstelle 
des Hakens hin folgt dann ein kleines, und schliesslich als drittes 
ein ebenso kleines oder etwas grösseres Knötchen, welches letztere 
seiner Lage nach der Umbiegungsstelle selbst entspricht. 

Diese drei aus dem horizontalen Hakenschenkel hervorge- 
gangenen Knötchen treten nun mit den drei ihnen gegenüber 
liegenden, welche aus dem proximalen Centralkörper, bez. der 
ventralen Spalthälfte desselben, entstanden sind, durch feine Fäden 
in Zusammenhang. 

Sämmtliche Centralkörperabkömmlinge erscheinen ausserdem 
durch eine homogen aussehende Kittsubstanz unter einander ver- 
bunden. 

Sehwanzfaden. Schon oben (pag. 350) habe ich das 
Vorhandensein einer spindelförmigen Blase erwähnt, welche der 
Länge nach vom Axenfaden durchsetzt wird. Der Seitenkontur 
dieser Blase scheint vorn und hinten in denjenigen des Schwanz- 
faden überzugehen. Ausserdem kann man vielfach konstatiren, 
dass der die Blase durchsetzende Theil des Schwanzfadens 
dünner ist als die vor und hinter der Blase gelegenen Abschnitte. 
Daraus glaube ich entnehmen zu können, dass die Blase eine 
Auftreibung einer den Axenfaden umgebenden Hülle darstellt. . 

Die Blase hat keine konstante Lage; bis zum Schluss dieser 
Periode wandert sie regelmässig nach hinten (jedoch niemals über 
einen bestimmten Punkt hinaus) und wird dann häufig auch ganz 
oder zum Theil ausserhalb der Zellsubstanz gefunden (Fig. 28). 
Letztere Beobachtung bildet eine Bestätigung für die eben vor- 
getragene Auffassung von der Natur dieser Blase; jedenfalls 
wird dadurch erwiesen, dass die Blase nicht etwa nur eine im 


Ueber Struktur und Histogenese der Samenfäden etc. 355 


Bereich des Axenfadens auftretende Vacuole der Zellsubstanz 
darstellt. 

Der Schwanzfaden beginnt sich gegen Schluss der zweiten 
Periode zu verdieken und zwar besonders stark in seinem hintern 
Theil, von einer Stelle an, welehe sich etwa 13 u entfernt vom 
hintern Kopfende findet und welche der Grenze zwischen Ver- 
bindungsstück und Hauptstück des Schwanzes entspricht (Fig. 32); 
beide Abtheilungen der Geissel sind also schon am Schluss dieser 
Periode deutlich von einander zu trennen. Die oben beschriebene 
spindelförmige Blase wandert so weit nach hinten, dass ihr hin- 
terer Pol mit der Grenze zwischen beiden Abtheilungen zu- 
sammenfällt. 


4) Dritte Periode. 


Vom beginnenden Schwund der Schwanzmannschette bis zur 
Abschnürung der Zellsubstanz. 


Kopf und Spitzenkörper. Der Kopf nimmt gegen 
den Schluss der dritten Periode die dem reifen Samenfadenkopf 
zukommende Löffelform an. Dagegen entspricht das Bild, welches 
der Spitzenkörper am Ende dieser Periode in Kantenansichten 
darbietet (Fig. 40, 43, 44), noch keineswegs demjenigen, welches 
an den Samenfaden des Nebenhodens beobachtet wird. Die de- 
finitive Krümmung des Spitzenkörpers und ebenso, wie es scheint, 
seine Trennung in zwei Blätter kommen erst nach erfolgter Ab- 
stossung der Samenfäden zur Ausbildung. 

Zellsubstanz. In der Zellsubstanz machen sich mit 
dem Beginn der dritten Periode folgende Aenderungen be- 
merkbar. 

Zunächst schwindet die Schwanzmanschette. Als Residuen 
von ihr hinterbleiben häufig im Zellleib noch ein, zwei, oder 
mehrere dicke Fäden; anscheinend sind es dieselben Fäden, 
welche auf Stadien wie Fig. 30 in der Wand der Schwanz- 
manschette verlaufen (vergl. über diese Fäden pag. 352). Diese 
überdauern den Schwund der Schwanzmanschette, wobei sie 
ihre frühere Lage, jedenfalls aber ihren Urprung an der Zell- 
wand zunächst meistens noch beibehalten (Fig. 34). Später 
trifft man sie in den verschiedensten Lagen im Zellleib (Fig. 
35, 371, 39, 42). 


Arch. f. mikrosk. Anat. Bd. 54 2 24 


356 Friedrich Meves: 


Ferner treten in der Zellsubstanz mit dem Beginn dieser 
Periode und schon gegen Schluss der vorigen zahlreiche kleine 
Körner auf. Dieselben wurden schon früher von v. Ebner (88) 
bei der Ratte beschrieben; sie zeigen die Neigung, sich mit Farb- 
stoffen aller Art lebhaft zu tingieren; weswegen sie von v. Ebner 
als „tingirbare Körner“ bezeichnet wurden. 

Die Färbbarkeit dieser Körner geht durch starke Osmirung 
völlig verloren; daher ist in den Figuren 34, 35, 36, 39, welehe 
von Zellen gezeichnet sind, die im peripheren Partien der einge- 
legten Hodenstücke gelegen waren, nichts von den Körmern 
wahrzunehmen, obwohl sie etwa vom Stadium der Fig. 34 an 
vorhanden sind. 

Die Körner nehmen weiterhin an Zahl zu und ballen sich 
allmählich (Fig. 35, 40—44) zu grössern, unregelmässig gestal- 
teten Klumpen zusammen. 

Der Idiozomrest, welcher seine Lage im hintern Theil der 
Zellsubstanz genommen hatte, ist beim Meerschweinchen gegen 
Ende der dritten Periode nieht mehr aufzufinden. 

Centralkörper. Von den Oentralkörpern hatte sich 
der proximale, mit dem Kern verbundene während des 
zweiten Theils der zweiten Periode, wie ich oben beschrieben 
habe, der Länge nach gespalten. Die auf der ventralen Seite 
des Samenfadens liegende Spalthälfte war dann in drei in einer 
Reihe liegende Knötchen zerfallen, welches jedes durch einen 
Faden mit je einem der drei aus dem horizontalen Hakenschenkel 
entstandenen Knötchen in Verbindung getreten war. Von einem 
der beiden seitlichen Knötchen ging noch ein zweites, feines, frei 
endigendes Fädehen ab, welches schon auf dem Stadium der 
Fig. 16 als eine frei in die Zellsubstanz vorragende Verlänge- 
rung des vordern Centralkörpers vorhanden war. Dieses Fädchen 
ist gegen Schluss der dritten Periode verschwunden, 

Die zweite auf der dorsalen Seite liegende Hälfte dieses 
selben Centralkörpers schien (nach den Kantenansichten, Fig. 31) 
durch einen Faden mit dem horizontalen Hakenschenkel in Ver- 
bindung zu stehen (vergl. pag. 353). Auf spätern Stadien (Fig. 40) 
scheint dieser Faden frei zu enden. Gegen Schluss der Periode 
schwindet er, soweit ich sehen kann, ganz (Fig. 44, 46). 

Was die Abkömmlinge des distalen Centralkörpers anlangt, 
so beginnt zunächst der Ring unmittelbar nach erfolgtem Schwund 


Ueber Struktur und Histogenese der Samenfäden ete. 357 


der Schwanzmanschette am Axenfaden caudalwärts entlang zu 
wandern (Fig. 35,36). Er rückt bis an das Bläschen des Axen- 
fadens heran (Fig. 37), welches letztere seine Lage vor dem 
Anfang des Hauptstücks genommen hat (vergl. pag. 354). Auf 
einem spätern Stadium scheint das Bläschen zu kollabieren. Der 
Ring kommt unmittelbar vor dem Anfang des Hauptstücks selbst 
zu liegen (Fig. 38—40); zuweilen bleibt er jedoch noeh durch 
einen kleinen Zwischenraum von ihm getrennt!). Nachdem er 
diesen Platz eingenommen hat, wird er immer kleiner und 
schwächer färbbar (Fig. 41); beim Meerschweinchen ist er am 
Ende dieser Periode (Fig. 42 u. folg.) nicht mehr auffindbar. 

Die übrigen von dem distalen Centralkörper abstammenden 
Teilchen bleiben an Ort und Stelle liegen. Sie werden allmäh- 
lich kleiner; einige von ihnen entziehen sich völlig dem Nach- 
weis, ohne dass es möglich wäre, über ihren Verbleib etwas 
sicheres auszusagen. 

Letzteres ist z. B. der Fall mit dem kleinen aus dem ver- 
ticalen Hakensehenkel hervorgegangenen Knötchen, welches nach 
Bildung des Ringes dem Axenfaden zum Ursprung dient. In 
Flächenansichten hat es den Anschein (Fig. 35, 36), als wenn 
es sich in zwei Hälften theilte, von denen die eine mit dem einen, 
die andere mit dem andern der beiden seitlichen aus dem hori- 
zontalen Hakenschenkel entstandenen Körnchen in Verbindung tritt. 

Diese beiden Körnchen selbst verhalten sich folgendermassen. 

Das grössere, aus dem angeschwollenen Endtheil des hori- 
zontalen Hakenschenkels hervorgegangene Körnchen nimmt etwa 
die Form einer Birne an, deren Längsaxe derjenigen des Schwanz- 
fadens parallel verläuft, während die Spitze gegen den Kopf zu 
gerichtet ist (Fig. 34—38). Unter weiterer Grössenreduktion 
formt sich die Birne in ein Stäbchen und weiterhin in ein Knöt- 
chen um (Fig. 39, 41, 42, 45). 

Das kleinere der beiden seitlichen Körnchen, welches aus 
der Umbiegungsstelle des Hakens hervorgegangen ist, nimmt eben- 
falls. an Grösse ab (Fig. 34—39, 41, 42). Beide seitlichen Körn- 
chen werden schliesslich in das vordere Ende der Spiralhülle 

1) Der Ring ist identisch mit der sog. hinteren Schlussscheibe 
des Verbindungsstücks, welche von Jensen (87, pag. 410—411) bei 
noch unreifen Samenkörpern des Pferdes und der Ratte beschrieben 
wurde. Vergl. auch Ballowitz 91. 1, pag. 246. 


358 Friedrich Meves: 


des Verbindungsstücks aufgenommen. Hier bleiben sie auch noch 
am reifen Samenfaden nachweisbar; ebenso erhalten sich auch 
die Fäden, welche sie mit den ihnen gegenüber liegenden Theilen 
des proximalen Centralkörpers in Verbindung setzen. 

Dagegen ist das mittlere der aus dem horizontalen Haken- 
schenkel entstandenen Knötchen in den Flächenansichten der 
letzten Entwicklungsstadien (Fig. 41, 42), nicht mehr aufzufinden; 
jedoch erhält sich der Faden, welcher nach vorn hin von ihm 
abging und es mit dem mittlern der drei Körner verknüpfte, die 
aus der ventralen Spalthälfte des proximalen Centralkörpers her- 
vorgegangen sind. 

Von letzterem Korn sehe ich in Kantenansichten sogar zwei 
Fäden abgehen, welche hinten mit leichten Verdickungen zu en- 
digen scheinen. Dieses Verhalten entspricht demjenigen, welches 
beim reifen Samenfaden beobachtet wird. Ueber die Art und 
Weise, wie es sich entwickelt hat, vermag ich keine Auskunft 
zu geben. 

Schwanzfaden. Der Schwanzfaden erreicht im Lauf 
dieser Periode seine definitive Dieke, und zwar zunächst im Be- 
reich des Hauptstücks. 

Die Diekenzunahme des Hauptstücks beruht zum Theil offen- 
bar darauf, dass der Axenfaden als solcher an Dieke zunimmt; 
zum andern Theil hat sie darin ihren Grund, dass sich im Be- 
reich des Hauptstücks eine (an meinen Abbildungen allerdings nicht 
erkennbare) Hülle ausbildet. Ihrer Genese nach muss dieselbe 
ein Bildungsprodukt des Axenfadens selbst (vielleicht ein Aus- 
scheidungsprodukt desselben) darstellen (über eine gegentheilige 
Angabe v. Brunn’s vergl. unten pag. 387). 

Im Bereich des Verbindungsstücks bleibt der Schwanzfaden 
zunächst noch dünner als in dem des Hauptstücks. Jedoch ist 
es mir auf Grund meiner oben (pag. 354) mitgetheilten Beobach- 
tungen über die spindelförmige Blase wahrscheinlich, dass eine 
erste, äusserst zarte Hülle im Bereich des Verbindungsstücks schon 
von Beginn der zweiten Periode an (dem Zeitpunkt, an welchem 
die Blase zuerst auftritt) vorhanden ist. Und zwar möchte ich 
glauben, dass diese Hülle kontinuirlich in die oben beschriebene 
des Hauptstücks, und zwar mit plötzlicher Verdiekung, übergeht. 

Eine weitere Umhüllung des Verbindungsstücks, durch 
welche es etwa auf die Dieke des Hauptstücks gebracht wird, 


Ueber Struktur und Histogenese der Samenfäden etc. 359 


beginnt sich auszubilden, nachdem der Ring seinen definitiven 
Platz eingenommen hat. Es ist dies die sog. Spiralhülle, welehe 
sich aus einem Spiralfaden und einer Zwischensubstanz zusam- 
mensetzt. Sie entsteht aus Körnern, welehe sich dem Verbin- 
dungsstück aus dem Cytoplasma auflagern (v. Brunn 84 und 
neuerdings auch Benda 97 und 98). Im einzelnen habe ich 
den Vorgang beim Meerschweinchen nicht verfolgt; auch lassen 
meine Figuren nichts darüber erkennen. Die fertige Spiralhülle 
nimmt man dagegen in den Fig. 44—46 u. 50 wahr als eine 
dunkle, etwas körnig aussehende Masse, welche den Schwanz- 
faden im Bereich des Verbindungsstücks einhüllt. 

Der Entwieklungsprocess im Hoden findet dann seinen Ab- 
schluss damit, dass am Ende der dritten Periode die Zellsubstanz 
beginnt sich vom Samenfaden in Gestalt eines Ballens abzu- 
schnüren; wobei es zur Bildung einer dritten, eytoplasmatischen 
Hülle des Verbindungsstücks kommt. 

Dieser Vorgang gestaltet sich folgendermassen. Die Zell- 
substanz buchtet sich zunächst in der Richtung gegen die Wand 
des Samenkanälchens über die ventrale oder dorsale Kopffläche 
sackförmig vor. Fig. 42 zeigt den Vorgang in Flächenansicht, 
Fig. 43 in der Ansicht von der Kante. Die Aussackung wird 
dann immer stärker ausgezogen; schliesslich. steht sie mit dem 
Samenfaden nur noch durch einen kurzen Stiel in Zusammenhang 
(Fig. 44). Indem letzterer sich vollständig durchschnürt, trennt 
sich von der Samenzelle ein rundlicher Cytoplasmaballen ab, 
welcher die zusammengeklumpten tingirbaren Körner und häufig 
noch einen oder mehrere dicke Fäden (Residuen der Schwanz- 
manschette) enthält; letztere sind allerdings meistens nur an solchen 
Ballen nachweisbar, in welchen der Körnerklumpen durch starke 
ÖOsmirung seine Färbbarkeit ganz oder theilweise verloren hat. 

Was das weitere Schicksal des abgeschnürten Cytoplasma- 
ballens anlangt, so wird er von einer Sertoli'schen Zelle auf- 
genommen, in welcher er peripherwärts wandert, um dann rasch 
(sammt den ev. in ihm enthaltenen Fäden) der Resorption zu 
verfallen. 

Die Zellsubstanz dagegen, welche am Samenfaden zurück- 
bleibt, bildet um das Verbindungsstück eine äussere Hülle, welche 
vorn am Kopf inserirt und hinten mit dem hintern Ende des 
Verbindungsstücks abschliesst. 


360 


SOETESEVSSCCO TE ES 


Friedrich Meves: 


Die Vorstellung, welche ich auf Grund 
des Entwicklungsganges von dem Schwanz- 
faden der reifen Spermie und seinen Hüllen 
gewonnen habe, erläutere ich noch einmal an 
beistehendem Schema (Textfigur e), in welches 
ich zwei nicht weiter zerlegte und nicht durch 
Stränge verbundene „Endknöpfe“ eingezeichnet 
habe, wie sie (nach meinen bisherigen Fest- 
stellungen) beim Menschen vorkommen. Der 
Länge nach läuft durch die ganze Geissel der 
Axenfaden, welcher eine fibrilläre Struktur 
(Jensen, Ballowitz) aufweist und vorne mit 
dem hintern Endknopf beginnt. Unmittelbar 
dem Axenfaden auf liegt eine Hülle, welche 
im Bereich des Verbindungsstücks sehr dünn 
ist und am hintern Ende desselben unter plötz- 
licher Verdiekung in die Hülle des Hauptstücks 
übergeht. Dieser Hülle ist im Bereich des 
Verbindungsstücks die Spiralhülle aufgelagert, 
welche hinten mit der von dem Ring gebildeten 
„Schlussscheibe“ abschliesst!). Eine letzte Hülle 
des Verbindungsstücks, die an einer Stelle eine 
Auftreibung zeigt, wird dann noch von der Zell- 
substanz gebildet. 


5) Vierte Periode. 
Sog. Reifungserscheinungen. 


Wenn man abgestossene Samenfäden des 
Hodens mit solchen des Nebenhodens in Flächen- 
ansichten vergleicht, so fällt auf, dass die 


1) An den Samenfäden des Nebenhodens ist 
die „Schlussscheibe“ bei den meisten Thieren ebenso 
wie beim Meerschweinchen nicht mehr wahrnehm- 
bar; sehr deutlich erhält sie sich z. B. beim Opossum. 
— Zwischen der „Schlussscheibe“ einerseits, dem 
hintern Ende des Verbindungsstücks nnd deın vor- 
dern Ende des Hauptstücks andrerseits finden sich 
bei noch nicht völlig reifen Samenfäden häufig kleine 
Lücken, die ich in der Figur e schematisch dar- 
gestellt habe. 


Ueber Struktur und Histogenese der Samenfäden etc. 361 


Köpfe im Nebenhoden sowohl der Länge als auch der Quere nach 
kleiner geworden sind. Dieses Kleinerwerden ist wohl zum Theil 
auf eine noch zuletzt stattfindende Substanzverdichtung zurück- 
zuführen; zum Theil wird es wohl dadurch vorgetäuscht, dass die 
Krümmung des Kopfes stärker geworden und die definitive des 
Spitzenkörpers überhaupt erst zur Entwicklung gekommen ist. 

Der Spitzenkörper zeigt sich nämlich in Kantenansichten 
an den eben abgestossenen Samenfäden noch gar nicht oder in 
demselben Sinne wie der Kopf gekrümmt. Bei den Samenfäden 
des Nebenhodens hat sich dagegen eine starke derjenigen des 
Kopfes entgegengesetzte Krümmung und eine Trennung des Spitzen- 
körpers in zwei Blätter ausgebildet. 

Hals und Schwanz sind schon am Schluss der dritten Periode 
auf dem fertigen Zustand angekommen, jedoch legt sich bei vielen 
Samenfäden die Wand der im Bereich des Verbindungsstücks 
vorhandenen eytoplasmatischen Umhüllung später der Oberfläche 
der Spiralhülle noch dichter an!). 


D. Kritische Besprechung von Litteraturangaben über 
Histogenese der Samenfäden. 


Im Interesse der Darstellung meiner eigenen Beobachtungen 
habe ich es bei der Schilderung der Entwicklungsvorgänge unter- 
lassen, auf die Litteratur anders als in gelegentlichen Hinweisen 
Bezug zu nehmen. An dieser Stelle lasse ich eine kritische Be- 
sprechung von Litteraturangaben folgen, wobei ich bei dem 
Kapitel „Centralkörper“ unter d einige Erörterungen allgemeinerer 
Art anschliessen werde. 


1) Sog. Reifungserscheinungen, welche sich noch nach der Ab- 
stossung der Samenfäden aus den Hodenkanälchen abspielen, sind be- 
sonders durch van Beneden und Julin (84) vom Pferdespulwurm 
bekannt geworden, dessen Samenkörper ihre Ausbildung zum grossen 
Theil sogar erst innerhalb des weiblichen Uterus erlangen. Mit Bezug 
auf Säugethiere lagen Angaben, so viel mir bekannt ist, bisher nicht vor. 
Von den Samenfäden der Fledermäuse wissen wir zwar, dass sie den 
ganzen Winter hindurch im Uterus verweilen, dass sie aber während 
dieser Zeit noch Veränderungen erleiden, ist meines Wissens nicht er- 
wiesen. 


362 Friedrich Meves: 


1) Kern. 


Bei Salamandra wandelt sich nach den Beobachtungen von 
Flemming (80. pag. 245), die ich (97. 2. pag. 121) bestätigen 
konnte, nur der ehromatische Antheil des Spermatidenkerns in 
den Kopf um. 

Bei Säugethieren finde ich ebensowenig wie Klein (80) 
&enügende Anhaltspunkte für eine solche Annahme. Man bemerkt 
zwar eine starke Verkleinerung des Kernvolumens, sieht aber 
jedenfalls nichts von einer Ausstossung von Kernsaft. Es scheint 
demnach, als wenn hier der Gesammtkern unter Verdichtung 
seines Inhalts in den Samenfadenkopf übergeht. 

Nach Benda (97. pag. 5) lassen sich die Vorgänge, welche 
bei Säugethieren zur Entstehung des Spermienkopfes führen, da- 
hin zusammenfassen, dass die Chromatinmasse des Spermatiden- 
kerns sich zunächst in der Kernperipherie zu einer Kapsel oder 
Blase sammelt; der Kern wird dann ellipsoid und geht schliess- 
lieh unter Abplattung des Binnenraums in die endgültige Kopf- 
form über. 

Für das Meerschweinchen trifft diese Darstellung jedenfalls 
nicht zu. Hier bevorzugt allerdings das Chromatin eine Zeitlang 
(gegen Ende meiner ersten Periode) die Peripherie des Kerns, 
dann aber durchsetzt es den ganzen Binnenraum in Form eines 
Gerüstwerks, dessen Balken feiner und feiner werden; schliesslich 
nimmt der Kern ein homogenes Aussehen an. 

Eigenthümlichkeiten soll nach Benda (97) bei vielen Species 
die Entwicklung des distalen Kernpols zeigen, an welchem die 
Abgrenzung eines kuppenförmigen Theiles in Erscheinung tritt. 
„Diese Kuppe“, sagt Benda 97 pag. 3/4, „macht. eine Ver- 
diekung der Chromatinschicht, verbunden mit einer der des übri- 
gen Kernes vorauseilenden Verkleinerung durch, sodass sie zuerst 
kegel-, dann zapfenförmig in die Schwanzkappe hineinragt. Be- 
treffs ihrer endgültigen Verwendung änderte ich mehrmals meine 
Ansicht. Ich entschied mich aber in meiner letzten Mittheilung 
dahin, dass ich den feinen Sockel, der bei einer Anzahl von 
Spermatozoen die Geissel trägt und dem von Jensen als Hals 
bezeichneten Abschnitt entspricht, daraus herleite. Diese Meta- 
morphose habe ich schon in meiner Tafel (87. Taf. V) bei Stier, 
Hund, Katze abgebildet. Sie findet sich auch bei Meerschwein- 


Ueber Struktur und Histogenese der Samenfäden ete. 363 


chen und Eber ausgeprägter, als es dort dargestellt ist, und ist 
selbst beim Kaninchen angedeutet. Sehr ausgeprägt ist sie beim 
menschlichen Spermatozoon. Keine deutliche Ausbildung dieses 
Abschnitts findet sich bei der Gattung Mus und bei Phalangista.“ 

Ich selbst habe diese Kuppe beim Meerschweinchen gleich- 
falls beobachtet, möchte sie jedoch hier entschieden für ein Kunst- 
produkt erklären. An Präparaten aus Osmiumgemischen findet 
sie sich beim Meerschweinchen niemals in den peripheren Par- 
tien, in welchen die Osmiumsäure zur Wirkung gekommen ist, 
sondern stets nur in den mehr centralen Theilen; auf welche 
Weise sie an letzterer Stelle zu Stande kommen dürfte, habe ich 
oben (pag. 351) erörtert. Dass aus ihr die Halspartie des reifen 
Samenfadens hervorgehen sollte, wie Benda annimmt, ist voll- 
ständig ausgeschlossen. 


2) Gentralkörper. 
a. Amphibien. 


Bei Salamandra maeulosa habe ich (97. 1 und 2) zum ersten 
Mal das Verhalten der Centralkörper bei der Histogenese der 
Samenfäden genau verfolgt. Ich habe an der Hand einer lücken- 
losen Reihe von Stadien nachgewiesen, dass bei diesem Thier 
von den Centralkörpern der eine, welcher kolossal heranwächst, 
ganz, der andere zur einen Hälfte zur Bildung des sog. Mittel- 
stücks verwandt wird. Das Mittelstück besteht hier nämlich aus 
zwei Abtheilungen (Textfigur m), einer grössern vordern und einer 
kleinern hintern, welche letztere mit dem von Jensen (86) und 
Ballowitz (90. 2) beschriebenen „Endknöpfehen des Axen- 
fadens“ identisch ist. Die andere Hälfte des zweiten Central- 
körpers wird nach hinten verlagert und lokalisiert sich an der 
Grenze zwischen Hauptstück und Endstück des Schwanzes. Da 
ich meine 97. 2 gegebene Darstellung hier gegenüber Hermann 
und Bertacchini zu vertheidigen haben werde, erlaube ich mir, 
sie kurz in den Hauptzügen zu wiederholen. 

In den Spermatiden von Salamandra maeculosa liegen zwei 
Centralkörper unmittelbar unter der Zelloberfläche und zwar so, 
dass ihre Verbindungslinie ungefähr senkrecht zu dieser steht. 
Von dem peripher gelegenen, welcher an die Zellwand anstösst, 


364 Friedrich Meves: 


wächst dann ein feines Fädehen aus, welches die erste Anlage 
des Sehwanzfadens darstellt (Fig. d). 

Weiterhin werden die Centralkörper gegen das Centrum 
der Zelle zu verlagert; dabei wird die Zelloberfläche von der- 
jenigen Stelle aus, wo ihr der mehr periphere der beiden Öen- 


\ = 


dl @ 


tralkörper anlag, gegen das Zellinnere zu eingestülpt. Diese Ein- 
stülpung trägt an ihrem zugespitzten Ende die Centralkörper und 
umhüllt scheidenartig den Anfangstheil des jungen Axenfadens 
(Fig. e). 

Gleichzeitig erfahren die Centralkörper ein starkes Wachs- 
thum; dabei formt sich der mehr peripher gelegene zunächst in 


Ueber Struktur und Histogenese der Samenfäden ete. 365 


ein Scheibehen (Fig. e), später in einen Ring (Fig. f, g) um, 
‚ährend der mehr central gelegene zu einem kurzen, leicht 
sekrümmten Stäbchen heranwächst. 

Das Stäbehen lagert sich nun dem Kern, wenn er be- 
ginnt, sich zum Samenfadenkopf umzuformen, an seinem hintern 
Pol unter Abplattung an und treibt einen Zapfen ins Kerninnere 
hinein (Fig. g). Dieser Zapfen schwillt rasch ausserordentlich 
stark an, zunächst zu einer Kugel (Fig. h), später zu einem 
eylindrischen Körper (Fig. i), welcher letztere die von mir sog. 
vordere Partie des Mittelstücks darstellt. 

Indem die Zelle sich stark in die Länge streckt, wird die 
Einstülpung der Zellsubstanz, an deren Spitze der ringförmige 
Körper lag, mehr und mehr ausgekrämpt (Fig. h). Schliesslich 
liegt der Ring unmittelbar an der Zelloberfläche, an welcher er 
die Einfassung eines Loches der Zellwand bildet (Fig. i). 

In einem nächsten Stadium beginnt nun die Bildung der sog. 
Mantelschicht des Axenfadens. Der Axenfaden der reifen Spermie 
ist auf dem Querschnitt nicht rund, sondern hufeisenförmig ge- 
staltet. In der Concavität entspringt der Flossensaum; diejenige 
Seite, auf welcher er sich erhebt, habe ich mit Czermak (48) 
als Rückenseite des Samenfadens bezeichnet. Die Mantelschicht 
umgiebt den Axenfaden nur einseitig, auf der konvexen oder 
ventralen (in den Figuren | und m rechten) Seite; sie ist auf 
den Kämmen der Furche festgeheftet, welche auf der Dorsal- 
seite des Axenfadens entlang läuft. 

Die Bildung der Mantelschieht geht nun in der Weise vor 
sich, dass sich Zellsubstanz an der Bauchseite des Axenfadens 
herunterzieht. Dabei wird der Ring zunächst pessarförmig um- 
gestaltet (Fig. k); auf einem folgenden Stadium reisst er in der 
Mitte durch. Von den beiden Hälften liegt die eine auf der dor- 
salen, die andere auf der ventralen Seite des Axenfadens. Die 
dorsale bleibt mit caudalwärts umgebogenen, dem Axenfaden an- 
gelagerten Enden an Ort und Stelle liegen; sie bildet hier an 
der Rückenseite des Axenfadens die Begrenzung eines Loches 
der Zellwand, durch welches hindurch sich der Randfaden bis 
zur vordern Partie des Mittelstücks verfolgen lässt (Fig. ]). 

Die ventrale Ringhälfte dagegen wandert mit der Zellsub- 
stanz an der Bauschseite des Axenfadens entlang, wobei ihre 
beiden freien Enden auf dem Axenfaden gleiten (Fig. I). Sie 


a I — 


Ueber Struktur und Histogenese der Samenfäden etc. 367 


erreicht aber nieht das Ende des Axenfadens, sondern bleibt 
vorher liegen an einer Stelle, welehe die Grenze zwischen Haupt- 
stück und Endstück des Schwanzes bezeichnet. 

Die liegen gebliebene Ringhälfte dagegen lagert sich dem 
eylindrischen Körper hinten auf (Fig. m) und bildet mit ihm zu- 
sammen das Mittelstück !). 


Von der obigen abweichende Darstellungen sind von Her- 
mann (97) und Bertacehini (98) gegeben worden. 

Nach Hermann (97) besitzt die Spermatide überhaupt 
nur einen einzigen Centralkörper (,Centrosom“‘, Hermann); wo- 
hingegen ieh den sichern Nachweis erbracht habe, dass sie deren 
ebenso wie die meisten andern Zellarten zwei enthält. 

Von diesem „Centrosom“, welches meinem „vordern Central- 
körper“ entspricht, beschreibt nüunHermann, dass es das Mittel- 
stück bildet. Ich habe angegeben, dass der vordere Centralkörper 
sieh dabei zu einem kurzen, dieken, leicht gekrümmten Stäbehen 
umgestaltet, dass dieses sich später unter Abplattung an den Kern 
anlagert und in das Innere desselben einen Zapfen treibt, der 
rasch anschwillt. Hermann dagegen hat die Mittelstücksan- 
lage, mag dieselbe noch frei in der Zellsubstanz oder schon ge- 
rade eingedrungen im Kern der Spermatide gelegen haben, stets 
als Kügelchen von allerdings wechselnder Grösse, nie aber als 
ein gekrümmtes Stäbehen wahrnehmen können. Hermann 
glaubt diese Differenz in unsern beiderseitigen Beobachtungen auf 
die von mir angewandte Eisenhämatoxylinmethode zurückführen 
zu sollen, bei der man vor täuschenden Bildern nicht sicher sei. 
Ich bemerke dazu, dass ich dieselben Bilder nach Fixirung mit 
Osmiumgemischen beispielsweise auch mit der von Hermann 
angewandten Safranin-Gentianadoppelfärbung oder dem Dreifach- 
verfahren nach Flemming regelmässig erhalten habe. Nur muss 
man, um die Gestaltsveränderungen des eindringenden vordern 
Centralkörpers verfolgen zu können, Zellen peripherer Hoden- 
partien zur Untersuchung heranziehen, in denen die Chromatinge- 


1) Präparate, welche den Vorgang in sänmtlichen hier resumirten 
Hauptpunkten veranschaulichten, habe ich in Kiel Pfingsten 1897 auf 
einer Versammlung der zoologischen Gesellschaft und im April 1898 auf 
der zwölften Versammlung der anatomischen Gesellschaft demonstrirt, 


368 Friedrich Meves: 


rüste der Kerne in Folge starker Osmiumwirkung ihre Färbbar- 
keit verloren haben '). 

Das Uentrosom soll nun aber nach Hermann das Mittel- 
stück überhaupt nicht in der von mir beschriebenen Weise bilden, 
indem es sich durch Wachsthum kolossal vergrössert, sondern, 
indem es sich mit einer Mantelhülle umgiebt. 

Letzteres hat Hermann nicht etwa direkt beobachtet, 
sondern nimmt es an und sucht es durch folgende drei, sehr 
wenig stichhaltige Gründe zu stützen. 

Zunächst soll für das Auftreten einer umhüllenden Mantel- 
substanz der Umstand sprechen, „dass das sich bildende Mittel- 
stück sehr bald eine energische Affinität zu Safranin bez. Gen- 
tianaviolett bekommt.“ Hermann hat in einer früheren Arbeit 
beschrieben, dass die „Mittelstücksanlage* bei Anwendung der 
Safranin-Gentianadoppelfärbung sich zunächst mit Safranin leuch- 
tend roth färbt; dass sie sich später, nachdem sie zu einem ey- 
linderförmigen Gebilde herangewachsen ist, nur mehr zartrosa 
tingirt; und schliesslich zur Zeit der Reife des Samenfadens von 
Safranin überhaupt nieht mehr gefärbt wird, sondern die Farbe 
des Gentianavioletts annimmt. Inwiefern aber dieser Wechsel, 
der in der Färbbarkeit des ausgewachsenen Mittelstücks eintritt, 
für das Auftreten einer Mantelsubstanz spricht, vermag ich auch 
nicht entfernt einzusehen. 

In zweiter Linie führt Hermann eine Beobachtung von 
Ballowitz (90. 2) in’s Feld. Letzterer sah an Macerationspräpa- 
raten einen unregelmässigen Zerfall des Mittelstücks, wobei in 
der Axe ein dickerer fadenförmiger Theil erschien, der sich nur 
sehr blass färbte und wie ein Axenfaden aussah. Wenn Hermann 
nun aber annimmt, dass dieser Axenkörper das „Centrosom“ 
selbst repräsentirt, so ist letzteres ja auch dann nicht unverän- 
dert geblieben, sondern noch immer kolossal gewachsen; für die 


1) Auch von der Einstülpung der Zelloberfläche, die bei der 
Wanderung der Centralkörper gegen das Zellinnere auftritt, erinnert 
sich Hermann nie etwas gesehen zu haben. In der That ist diese Einstül- 
pung auch an meinen Präparaten nieht ganz leicht wahrzunehmen und 
überhaupt nur dann, wenn sie mit ihrer Längsaxe der Ebene des Ob- 
Jekttisches parallel liegt. Jedoch ist sie mir bei Triton bereits von 
Benda (98, pag. 396) bestätigt, welcher sie sogar schon an frischen 
Zupfpräparaten in allen Umwandlungsstadien beobachten Konnte. 


Ueber Struktur und Histogenese der Samenfäden ete. 369 


Vermuthung ‘aber, dass ein „Centrosom‘“ noch im Innern des 
Axenkörpers gelegen sei, bietet die Beobachtung von Ballowitz 
keinen Anhalt. 

Schliesslich beruft sich Hermann auf die von ihm bei 
Selachiern gesehilderten Verhältnisse und sagt, dass auch diese 
darauf schliessen lassen, dass auch bei Salamandra das Mittel- 
stück des Samenfadens aus dem Centrosom und einer dasselbe 
umhüllenden, gewisse Farbstoffe aufnehmenden Mantelschiehte 
bestehen dürfte. Die Entwieklungsvorgänge bei Selachiern sind 
nun aber von Hermann unrichtig dargestellt, wofür ich auf die 
hier pag. 373— 874 referierten Arbeiten von Suzuki (98) und 
Benda (98) verweisen kann. 

Noch schwerwiegender sind die Differenzen, welche bezüg- 
lich des ringförmigen Körpers zwischen Hermann und mir be- 
stehen. Hermann leitet den Ring nicht, wie ich, von einem Central- 
körper, sondern von einem Flemming’schen Zwischenkörperchen 
ab. Er schliesst sich damit einer zuerst vonBenda (95) ausgesproche- 
nen Annahme an, welche aber von diesem selbst heute nicht mehr 
aufrecht erhalten wird (vergl. 97, pag. 8). In der That ist diese An- 
nahme unrichtig. Ich habe an einer ununterbrochenen Serie von 
Stadien die Herkunft des Ringes von dem distalen Central- 
körper erwiesen. Dass mir eine Verwechselung mit einem Zwischen- 
körperchen passirt wäre, ist durch folgende Umstände ausge- 
schlossen. In den ersten Stadien nach Ablauf der zweiten 
Reifungstheilung sind beide Centralkörper und das Zwischen- 
körperchen gleichzeitig nachweisbar. Von dem distalen Central- 
körper wächst gleich nach Ablauf der letzten Reifungstheilung, 
häufig bei noch vorhandenen Zwischenkörperehen, der junge 
Axenfaden aus. Durch diesen Umstand und dadurch, dass der 
distale Centralkörper an der Spitze der sich bildenden Einstül- 
pung der Zelloberfläche zu liegen kommt, ist er auf das deut- 
lichste gekennzeichnet und kann man mit Bestimmtheit fest- 
stellen, dass er es ist, welcher sich in den Ring umformt. 
Hermann geht bei seiner Muthmaasung, nach welcher der ring- 
förmige Körper von einem Zwischenkörperehen abstammen soll, 
von einer Beobachtung aus, die durchaus zutreffend ist, dass 
nämlich das Zwischenkörperehen zuweilen ringförmig sein kann. 
Die Annahme aber, dass es sich theilt und die Theilstücke in 


370 Friedrich Meves: 


die beiden Tochterzellen aufgenommen werden, ist rein hypothe- 
tisch; Belege lassen sich dafür nicht beibringen. 

Ebenso wenig wie in Bezug auf die Herkunft stimme ich 
mit Hermann hinsichtlich des weiteren Verhaltens des Ringes 
überein. 

Hermann beschreibt, wie auch ich, dass der Ring zu- 
nächst pessarförmig wird, behauptet dann aber weiter, dass wir 
von einer gewissen Epoche an zwei getrennte den Axenfaden 
umzirkende, hinter einander stehende Ringe vor uns haben. Dem- 
gegenüber habe ich gezeigt, dass durch Theilung des Ringes 
zwei auf entgegengesetzten Seiten des Axenfadens gelegene Ring- 
spangen entstehen, deren Enden dem Axenfaden angelagert sind. 

Der hintere Ring, heisst es weiter bei Hermann, schiebt 
sich caudalwärts gegen die Zellgrenze des Spermatidenleibes vor 
und „stellt sich dort ein“. Letzteres ist insofern unriehtig, als 
der Ring von vornherein an der hinteren Grenze der Zellsubstanz 
gelegen ist. 

Zwischen den beiden auseinanderweichenden Ringen spinnt 
sich nach Hermann eine zarte Substanzmenge aus, welche als 
zarte Scheide den Anfangstheil des Schwanzfadens umgiebt. Das 
Vorhandensein einer solchen Scheide ist nun aber direkt ausge- 
schlossen dadurch, dass die Ringhälften auf entgegengesetzten 
Seiten des Axenfadens liegen. 

Hermann beschreibt dann, dass der Schwanzfaden eine 
weitere cytoplasmatische Scheide erhält, indem sich die Zellsub- 
stanz der Spermatide mehr und mehr über ihn herüberzieht. 
Jedoch steckt der Schwanzfaden nur auf kurze Zeit axial in ihr; 
schon bald nimmt er, namentlich in seinen distalen Abschnitten, 
eine rein randständige Stellung ein, sodass die Protoplasmascheide 
lediglich als fester Saum sich in die Concavität des gebogen 
verlaufenden Schwanzfadens einlagert. Ich habe demgegenüber 
nachgewiesen, dass die von der Zellsubstanz gebildete Mantel- 
schicht den Axenfaden von vornherein nur einseitig umhüllt !); 


1) Aus diesem Grunde kann auch die Angabe von Benda (95) 
nicht richtig sein, dass sich bei Triton in der Mantelsubstanz eine 
äusserst dicht gewundene, sehr feinfädige Spirale entwickelt, „die fast 
die ganze Länge des Axenfadens umgiebt“; jedenfalls kann es sich 
nicht um eine den Axenfaden rings „umgebende“ Spirale handeln. 


Ueber Struktur und Histogenese der Samenfäden etc. 371 


sie ist angeheftet auf den Kämmen, die die Furche auf der dor- 
salen Seite des Axenfadens beiderseits begrenzen. 

Ueber die definitiven Schicksale der beiden Ringhälften 
enthält die Hermann’'sche Arbeit keine Angaben. 

Nach Obigem ist es mir unverständlich, wie Hermann 
sagen kann: „In Bezug auf die Theilungserseheinungen, die sich 
an der Ringbildung abspielen, sowie über die Beziehungen dieser 
Theilhälften zur Bildung einer protoplasmatischen Mantelschieht 
um den Axenfaden stimmen meine oben beschriebenen Beobach- 
tungen mit Ausnahme mehr oder minder untergeordneter Dinge 
mit denen Meves’ überein“. Unsere beiderseitigen Beschrei- 
bungen differiren so ziemlich in allen Punkten. 


Ebenso wie Hermann vertritt auch Bertacehini (98) 
die Ansicht, dass das Zwischenkörperchen Flemming’s bei der 
Histogenese der Samenfäden eine Rolle spielt. Jedoch leitet er 
nicht den ringförmigen Körper, sondern das von mir als Abkömm- 
ling des vordern Centralkörpers beschriebene Gebilde, die „Mittel- 
stücksanlage* Hermann’s, von dem Zwischenkörperchen ab. 

Der ringförmige Körper dagegen bildet sich nach Bertac- 
ehini aus zwei Theilen, erstens aus einer achromatischen Sub- 
stanz, welehe von den Resten der Centralspindel und der Pol- 
strahlung abstammt und zweitens aus zwei kleinen färbbaren 
Körnehen, den Centralkörperchen, welche sich in der achromati- 
schen Substanz vertheilen und sich schliesslich ganz in ihr auf- 
lösen. Das ganze Gebilde hat dann eine starke Affinität für 
. Färbungsmittel angenommen. Es formt sich zunächst in eine 
Scheibe, später in einen Ring um. 

Ich kann gegenüber dieser Darstellung ebenfalls nur ver- 
sichern, dass sie nach meinen Beobachtungen unzutreffend ist; 
übrigens vermögen auch die Abbildungen Bertacchinis für 
keine seiner Behauptungen als Stütze zu dienen. 

Nachdem der Ring Pessarform angenommen hat, beginnt 
nach Bertacehini der umgekehrte Process wie derjenige, 
welcher der Entstehung des Ringes vorherging. Im Ring diffe- 
renzirt sich wieder eine achromatische Substanz von einer chro- 
matophilen, welche in Form kleiner Körner auftritt. Letztere 
sammelt sich immer mehr an demjenigen Ende des Ringes, welches 
an das hintere Ende des Mittelstücks angeheftet ist. Ein Theil 

Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 54 


r 
P3] 


372 Friedrich Meves: 


von ihr ist schliesslich noch unterscheidbar als ein Paar kleiner 
Körnchen am Beginn des Randfadens der undulirenden Membran. 
Bertacchini meint, dass in diesen beiden Körnern die Cen- 
tralkörper der Spermatide wiedererscheinen. 

Auf spätern Stadien der Entwicklung verschwinden die 
Körner; dagegen hat Bertacchini auf diesen Stadien einen 
centralen Körper im Innern des Mittelstücks zu färben vermocht, 
welchen er dem von Ballowitz beschriebenen Axenkörper ver- 
gleicht. Dieser Innenkörper soll die Centralkörper darstellen, 
welche demnach ins Innere des Mittelstücks eingedrungen sind. 

Zu diesen letzten Angaben Bertacehini’s erlaube ich 
mir folgendes zu bemerken. Was zunächst die Sonderung des 
Ringes in zwei Substanzen anlangt, eine achromatische und eine 
chromatophile, welche letztere in Form von Körnern auftritt, so 
ist dieselbe meiner Meinung nach durch eine zu starke Extraktion 
des Farbstoffes vorgetäuscht. Dagegen ist es richtig, dass in 
spätern Stadien der Entwicklung am Beginn des Randfadens bei 
einer gewissen Einstellung (auf die Medianebene der Samenzelle) 
zwei kleine Punkte zu sehen sind. Eine Abbildung davon habe 
ich selbst in 97. 2, Fig. 41 gegeben; dieselbe scheint Bertac- 
ehini ebenso wie meine Deutung derselben unbekannt geblieben 
zu sein. Nach meiner Darstellung, an der ich durchaus festhalte, 
handelt es sich um die optischen Querschnitte zweier Ringspan- 
gen, welche durch eine Längsspaltung aus der dorsalen liegen 
gebliebenen Ringhälfte hervorgegangen sind; Genaueres darüber 
bitte ich in 97. 2 pag. 130 zu vergleichen. 


b. Selachier. 

Bei Selachiern findet Hermann (97) im Zellleib der 
Spermatiden ein kleines dureh Halbirung der Centralspindel in 
den Anaphasen entstandenes Spindelchen, dessen einer Pol von 
einem „Öentrosom“, der andere von der zu einem Kügelehen zu- 
sammengesinterten Hälfte des Zwischenkörperchens gebildet wird. 
Dieses Spindelehen stellt sich radiär zum Kern ein, und zwar 
so, dass das grössere der Polkörperchen, das halbirte Zwischen- 
körperchen, mit der Zellmembran verschmilzt. Der andere von 
dem Centrosom gebildete Spindelpol dagegen nähert sich immer 
mehr dem Kern und verschmilzt schliesslich mit ihm. Zwischen 
dem Centrosom und dem mittlerweile ringförmig gewordenen 


Ueber Struktur und Histogenese der Samenfäden etc. 373 


Zwischenkörperehen spannt sich, entstanden aus der Spindel, die 
Anlage des Axenfadens aus, welcher letztere auch durch den 
Ring hindurch aus der Zelle heraus gewachsen ist. Das inner- 
halb der Zelle gelegene Stück des Axenfadens, welches den Ring 
mit dem Centrosom (Endknöpfehen) verbindet, ist die Anlage des 
Mittelstücks. Dieselbe besteht zunächst aus Fibrillenzügen, um 
welche sich erst im weitern Verlauf der Ausreifung eine korti- 
kale Mantelsubstanz bildet. 

Rawitz (98) hat dann behauptet, dass das Mittelstück des 
Samenfadens aus der „Attraktionssphäre‘“ der Spermatide entsteht. 

Demgegenüber hat Suzuki (98) in einer aus dem hie- 
sigen Institut hervorgegangenen Arbeit festgestellt, dass das Mittel- 
stück bei den Selachiern ebenso wie bei Salamandra der Haupt- 
sache nach aus dem einen der beiden, auch hier in der Zwei- 
zahl vorhandenen Oentralkörper hervorgeht. Auch im den Sper- 
matiden der Selachier liegen unter der Zelloberfläche zwei Cen- 
tralkörper, deren Verbindungslinie senkrecht zu dieser gerichtet 
ist. Der distale von ihnen formt sich alsbald wachsend zu einer 
Scheibe um, welche später, indem sie in der Mitte durehbricht, 
ringförmig wird. Der proximale Centralkörper dagegen beginnt 
in die Länge zu wachsen in der Richtung auf den Kern zu. Sein 
distales Ende verharrt an Ort und Stelle bei dem distalen Cen- 
tralkörper; das andere freie oder proximale Ende dagegen ver- 
bindet sich schliesslich mit dem Kern. Auch nach diesem Zeit- 
punkt schreitet das Längenwachsthum des aus dem proximalen 
Centralkörper entstandenen Stabes noch weiter fort. Dieser Stab 
ist es, weleher allein oder jedenfalls zum bei weitem grössten 
Theil das Mittelstück des reifen Samenfadens bildet. Ob auch 
der Ring, wie bei Salamandra, sich an der Bildung des Mittel- 
stücks betheiligt, darüber vermochte Suzuki bisher keinen Auf- 
schluss zu erhalten?). 

Zu demselben Resultat, dass das Mittelstück bei Selachiern 
einem vordern Centralkörper entspricht, ist gleichzeitig auch 
3enda (98) auf Grund folgender Erwägungen gekommen: „Her- 


1) Ergebnisse, die mit denen Suzuki’s in den Hauptpunkten 
übereinstimmen, haben v. Korff und ich auch bei einem Wirbellosen 
(Helix pomatia) erhalten. Vergl. darüber die gleichzeitig an die Re- 
daktion dieses Archivs eingesandte Arbeit von v. Korff: Zur Histo- 
genese der Spermien von Helix pomatia. 


374 Friedrich Meves: 


mann“, sagt er, „beschreibt, dass das Korn (so bezeichnet 
Benda den proximalen Centralkörper) von dem an der Zell- 
oberfläche verbleibenden Ring sich entfernt, als Endknopf mit 
dem Axenfaden gegen den Kern wandert, und sich hierbei der 
Axenfaden durch Umlagerung eines Mantels zum Mittelstück ver- 
diekt. Hiergegen spricht erstens, dass in diesen ersten Stadien 
der Spermatidenmetamorphose in keiner Wirbelthierklasse Mantel- 
bildungen auftreten, dass zweitens in keiner Wirbelthierklasse 
Korn und Ring so zeitig von einander entfernt werden und dass 
drittens mit allen entsprechenden Färbungen das Mittelstück dureh- 
Aus homogen in der Farbe des angeblich centralen Axenfadens 
(Hermann'’s) sowie in der des angeblichen centrosomalen End- 
knopfes erscheint und sich an Dieke und Färbbarkeit von dem 
aus dem Ring hervorragenden Axenfaden völlig unterscheidet. 
Ich behaupte aus diesen Gründen auf das Entschiedenste, dass 
das gesammte stabförmige Mittelstück der Selachier dem mächtig 
ausgewachsenen vorderen Oentralkörperehen entspricht.“ 


erBäeethiere: 


Hermann (89) hat die von ihm bei Salamandra beschrie- 
benen sog. chromatischen Bestandtheile des Nebenkerns (Stäbehen 
und Ring, welehe ich als Centraikörperabkömmlinge erkannt 
habe) auch bei der Maus gesucht und das Homologon beider 
in einem Kügelehen zu finden geglaubt, welches bei Doppel- 
färbung mit Safranin-Gentiana den Toon einer Mischfarbe zwischen 
beiden annahm. Von diesem Kügelchen beschreibt er, dass es 
den Endknopf des fertigen Samenfadens bildet. 

Nun ist es aber für mich nicht im geringsten zweifelhaft, 
dass das von Hermann (89) z. B. in den Figg. 55 u. 36 ge- 
zeiehnete Kügelehen nichts mit Centralkörpern zu thun hat, also 
auch dem Stäbchen und Ring bei Salamandra nicht homolog ist. 
Die Centralkörper sind stets doppelt und sehr klein, das von 
Hermann dargestellte Kügelehen dagegen ist einfach und selbst 
für eine Verklumpungsfigur beider Centralkörper verhältnissmässig 
viel zu gross; ausserdem sind die Centralkörper mit der von 
Hermann angewandten Methode in Spermatiden von Säuge- 
thieren nicht färbbar. 

Ich würde es daher für überflüssig gehalten haben, auf 
diese alte Angabe Hermann’s überhaupt noch einzugehen, 


Ueber Struktur und Histogenese der Samenfäden ete. 375 


wenn Hermann nicht neuerdings (98) behauptete, dass es dies 
von ihm zuerst dargestellte Körperchen sei, welches v. Lenhos- 
sek (97. 1 und 2) als das Centrosomenpaar der Spermatide 
nachzuweisen vermocht habe. Davon kann meines Erachtens 
keine Rede sein. 

Benda (91) hat eben dieses von Hermann in den Sper- 
matiden gesehene Gebilde als ‚‚chromatoiden Nebenkörper‘“ be- 
zeichnet. Die Centralkörper der Spermatide aber vor ihrer An- 
lagerung an den Kern haben ihm dabei ebenso wenig wie Her- 
mann vorgelesen. Der frei neben dem Kern der Spermatide 
vorkommende Körper, welchen Hermann und Benda irr- 
thümlicher Weise für ein Homologon von Stäbehen und Ring bei 
Salamandra angesehen haben, ist vielmehr höchst wahrscheinlich 
dasselbe Gebilde wie der später (pag. 395—394) noch näher zu 
charakterisirende chromatische oder chromatoide Nebenkörper 
Moore’s, Niessing’s und v. Lenhossek’s; ein besonders bei 
Ratte und Maus leicht wahrnehmbares Gebilde, von dem man 
sonst annehmen müsste, dass es Hermann und Benda vollständig 
entgangen wäre!). 


1) Hermann sagt 98, pag. 313: „Ich kann nicht umhin, sowohl 
Meves wie v. Lenhossek gegenüber zu betonen, dass ich in Bezug 
auf die Entdeckung der Beziehungen von Centrosom und Endknöpf- 
chen des Axenfadens die Priorität doch für mich beanspruchen möchte, 
insofern als ich schon im Jahre 1892 das Endknöpfchen direkt als das 
Centrosom des Samenfadens bezeichnete. Ich darf dabei versichern, 
dass ich diese Ansicht nicht als blosse Vermuthung äusserte, sondern 
auf Grund bestimmter Beobachtungen aussprach.“ 

Hierzu möchte ich folgendes bemerken. Es ist richtig, dass 
Hermann 9%, pag. 227 (nicht 92, wie er irrthümlich angiebt) das End- 
knöpfchen direkt als Centrosom bezeichnet hat. Dem lagen aber als 
ausschlaggebend nicht eigene Beobachtungen von Hermann, sondern 
solche von Fick (9) zu Grunde. Fick hatte (92) konstatiert, dass das 
Mittelstück des reifen Samenfadens des Axolotls sich mit Eisenhäma- 
toxylin schwarz färbt, und weiter, dass sich im Ei eine Attraktions- 
sphäre aus ihm entwickelt. Fick hatte daraus bereits selbst gefolgert, 
„dass, wenn überhaupt im Spermatozoon eine Sphäre mit Centralkörpern 
vorgebildet ist, wir diese im Verbindungsstück (Mittelstück) zu suchen 
haben.“ Hermann schliesst sich ihm (93, pag. 227) an, indem er erklärt: 
„Die Untersuchungen Fick’s vermochten darzuthun, dass der frag- 
liche Abschnitt des Samenfadens das Centrosom in sich birgt.“ Her- 
mann hat sich also zuerst offenbar auf Grund der Fick’schen Beob- 


376 Friedrich Meves: 


Dagegen bin ich der Meinung, dass Benda schon 91 auf 
spätern Entwicklungsstadien die (von ihm allerdings als solche 
nicht erkannten) Centralkörperabkömmlinge gesehen hat. Noch 
deutlicher geht dies hervor aus seiner Mittheiluug aus dem Jahre 
97, die veröffentlicht wurde, nachdem zuerst meine und dann 
v. Lenhossek’s vorläufige Mittheilung bereits erschienen waren. 
Jedoch vermochte Benda auch damals (97) den „Nebenkörper“ 
noch nieht von den Centralkörpern abzuleiten, wollte aber „zugeben“, 
dass nach dem tinktoriellen Verhalten die Verwandtschaft mit „Cen- 
trosomen“ einleuchte. Hermann befindet sich also im Irrthum, 
wenn er angiebt (98, pag. 314), dass der chromatoide Neben- 
körper sich für Benda 97 als „Centrosom‘ erwiesen habe. 


achtung die noch heute von ihm vertretene Vorstellung gebildet, nach 
welcher das sog. Mittelstück des Amphibiensamenfadens aus dem Cen- 
trosom und einer umhüllenden Mantelsubstanz bestehen soll; als letztere 
hat er damals wohl das „Archoplasma“ vermuthet. 

Hermann folgert nun (93, pag. 224b) weiter: „Daes...... 
möglich war, die Entstehung des sog. Mittelstückes bei den Salamander- 
sowie des Endknöpfehens bei den Säugethierspermatozoen auf einen 
im wesentlichen gleichgebauten Nebenkörper im Zellleibe der Sperma- 
tide zurückzuführen, so dürfte einerseits wohl der Analogieschluss 
gerechtfertigt erscheinen, auch für die Säugethiere im Endknöpfehen 
das eigentlich befruchtende Element zu suchen und zweitens dürfte 
der Befund von Fick uns einen gewissen Konnex zwischen dem sog. 
Nebenkörper oder Nebenkern der Spermatiden und dem allen germi- 
nativen Hodenzellen eigenen Archoplasma ahnen lassen.“ Weiterhin 
(pag. 227) spricht Hermann von dem Endknöpfehen als dem Centrosom 
des Samenfadens, dem die Rolle zuertheilt werden dürfe, den Anstoss 
zu den Theilungserscheinungen der Eizelle zu geben. 

Ich habe nun aber oben gezeigt, dass der Nebenkörper, welchen 
Hermann in den Spermatiden der Maus aufgefunden hat, dem Stäb- 
chen und Ring bei Salamandra überhaupt nicht homolog ist. Ange- 
nommen aber, dass Hermann die Homologie zwischen dem Mittelstück 
des Samentadens bei Amphibien und dem Endknöpfchen bei Säuge- 
thieren durch seine Befunde erwiesen hätte, so hätte er logischer Weise 
das Endknöpfchen nicht direkt als Centrosom bezeichnen dürfen, son- 
dern hätte es als Centrosom und Mantelsubstanz auffassen müssen (wie 
er es auch neuerdings (98, pag. 313) zu thun scheint). 

Hermann ist demnach zu dem Resultat, dass das Endknöpfchen 
das Centrosom des Samenfadens sei, auf Grund einer falschen Voraus- 
setzung und Schlussfolgerung gelangt. 


Ueber Struktur und Histogenese der Samenfäden etc. 317 


v. Lenhosse&k (97. 1 u. 2) und unabhängig von ihm 
ich selbst (schon in 97. 2, vergl. auch 97. 3) sind die ersten, 
welche Centralkörper in den Spermatiden von Säugethieren (Ratte) 
aufgefunden haben. Sie liegen hier, ebenso wie bei Salamandra 
(Meves, zuerst in 97. 1), unmittelbar unter der Zelloberfläche. 
v. Lenhossek beschreibt, dass sie bei der Ratte auf den Kern 
zu wandern und sich mit ihm verbinden. Nach v. Lenhossek 
bleiben sie dabei, abgesehen von einer geringen Vergrösserung, 
ganz unverändert. Am reifen Samenfaden sollen sie das von 
Jensen beschriebene Endknöpfehen bilden, welches sich aus 
einem grössern und einem kleinern Körnehen zusammensetzt. 

Gegen diese Darstellung habe ich in einem auf der Kieler 
Anatomenversammlung gehaltenen Vortrag (über das Verhalten 
der Centralkörper bei der Histogenese der Samenfäden von Mensch 
und Ratte (98. 1)) folgenden Einspruch erhoben. Mit v. Len- 
hossek differire ich zunächst darin, dass nach meinen Beobach- 
tungen bei der Ratte die Verbindung zwischen Centralkörpern 
und Kern in der Weise vor sich geht, dass der Kern gegen die 
Centralkörper hin einen Fortsatz aussendet, welcher sich mit seiner 
Spitze an diese anlöthet. In einem folgenden Stadium wird der 
Fortsatz wieder eingezogen, wobei er die Centralkörper mit sich 
nimmt. 

Für die Ratte halte ich an dieser Beschreibung durchaus 
fest. Beim Meerschweinchen dagegen habe ich oben gleichfalls 
geschildert, dass die Centralkörper von der Zellperipherie auf 
den Kern zuwandern!); nachdem sie sich mit ihm verbunden 
haben, buchtet sich die Anlagerungsstelle etwas nach aussen vor 
(vergl. darüber oben pag. 346). 

Dieser Differenzpunkt bezüglich der Art und Weise, wie 
die Centralkörper bei der Ratte mit dem Kern in Verbindung 
treten, ist jedoch nur nebensächlich. Vor allem stellte ich gegen- 
über v. Lenhossek fest, dass die Centralkörper nach ihrer 
Anlagerung an den Kern bei Mensch und Ratte erhebliche Ver- 
änderungen erleiden. Jedoch sind diese Umwandlungen nach 
meinen bisherigen Feststellungen hier sehr viel weniger kompli- 
zirt als beim Meerschweinchen. 


1) Von einer Einstülpung der Zellobertläche, wie ich sie bei 
Salamandra beschrieben habe, gelang es mir bei Säugethieren bisher 
nirgends etwas zu beobachten. 


378 Friedrich Meves: 


Für Mensch und Ratte beschrieb ich, dass der dem Kern 
zunächst liegende, proximale Centralkörper nach einer Seite hin 
in einer Richtung senkrecht zum Axenfaden zu einem Stäbehen 
in die Länge wächst (Fig. o; die beigegebenen Textfiguren 
n—q beziehen sich auf den Menschen). Das Stäbehen verbindet 
sich zuerst nur durch das in der Verlängerung des Axenfadens 
liegende Ende (Fig. o, p), später in grösserer Ausdehnung mit dem 


Kern (Fig. q). 
/ Üü 


Der hintere Centralkörper dagegen gestaltet sich zu einem 
stumpf kegelförmigen Gebilde um, dessen Spitze dem Samen- 
fadenkopf zugekehrt ist (Fig. p); später findet sich an seiner 
Stelle ein kleines Knöpfehen oder wohl riehtiger Stäbehen und 
dahinter ein Ring (Fig. q). Diese beiden Gebilde sind aus dem 
Kegel hervorgegangen, wahrscheinlich in der Weise, dass die 
dem Samenfadenkopf zugekehrte Spitze desselben abgesprengt 
wurde und die übrig bleibende basale Masse sich zu einem Ring 
umgestaltete. Der Axenfaden steht durch das Lumen des Ringes 
mit der abgesprengten Partie (dem Knöpfehen bez. Stäbchen) in 
Verbindung. 

In einem folgenden Stadium wandert der Ring am Axen- 
faden entlang nach hinten, um sich an der Grenze zwischen 
Verbindungsstück und Hauptstück zu lokalisiren. Die übrigen 
Centralkörpertheile dagegen bleiben an Ort und Stelle liegen. 
Der Fortsatz, welcher sich von dem proximalen Centralkörper 
aus frei in die Zellsubstanz erstreckt, verschwindet. — Das 
Endknöpfehen Jensen’s, welches nach v. Lenhossek die beiden 
Centralkörper der Spermatiden enthalten sollte, wird also that- 
sächlich nur von einem Theil des distalen Centralkörpers gebildet. 


Ueber Struktur und Histogenese der Samenfäden ete. 379 


Beim Menschen hatte noch vor meinem Vortrag v. Barde- 
leben (98) in seinem „achten Beitrag zur Spermatologie“ über 
das Verhalten der Centralkörper beim Menschen Angaben ge- 
macht, die ich damals zu kritisiren unterlassen habe. 

In einem ersten Stadium findet v. Bardeleben die Central- 
körper nahe dem Aussenrande der Zelle; in seiner Fig. Ta liegen 
zwei schwarze Körner beide an der Zellwand und soweit ausein- 
ander, wie es Centralkörper niemals thun. Ich möchte daher 
bezweifeln, dass die beiden in dieser Figur dargestellten Körper 
überhaupt Centralkörper darstellen. 

Im zweiten Stadium wandern sie nach dem Kern hin; das 
vordere erreicht die Kernmembran und soll sie einstülpen, wovon 
ich beim Menschen niemals etwas gesehen habe. Erst auf diesem 
zweiten Stadium wächst nach v. Bardeleben von dem hintern 
Centralkörper der Axenfaden aus. 

Auf dem dritten Stadium vollziehen sich nach v. Barde- 
leben folgende Umwandlungen. Der vordere, der Kernmembran 
anliegende Centralkörper theilt sich zunächst in zwei, später in 
mehrere Körnehen; diese Körnchen gruppiren sich in einiger Ent- 
fernung von der Kernmembran zu einem Ring zusammen, dessen 
Ebene senkrecht zum Axenfaden steht. Der ursprünglich hintere 
Centralkörper wird dann zum vordern, indem beide Centralkörper 
ihre Stellung vertauschen; er bildet den Endknopf des Axenfadens 
und entschwindet mit dem eingestülpten Theile der Kernmembran 
den Blieken, indem er von dem Chromatin des Kopfes verdeckt 
wird. — Diese Darstellung muss ich nach meinen Beobachtungen 
für durchaus unzutreffend erklären. 

Auf dem vierten Stadium taucht nun in v. Bardeleben’s 
Beschreibung ein weiteres „Centrosom‘“ auf, von dem mir nicht 
klar geworden ist, ob und wie es mit den beiden ersten zusam- 
menhängt. Dieses weitere „Centrosom‘“ wird als hinteres be- 
zeichnet und als ringähnliches Gebilde beschrieben, welches aber 
von Anfang an kompakter ist als der deutlich ein Lumen um- 
schliessende vordere Ring. Nach v. Bardeleben ‚scheint es 
mehr ein Knäuel vielleicht feinster Fäden zu sein und erinnert 
an eine Citrone, eine Spule, eine bipolare Ganglienzelle“. Aus 
diesem Gebilde geht der v. Bardeleben sog. hintere Ring her- 
vor, welcher die hintere Grenze des Verbindungsstücks bezeichnet. 

Das Gebilde, welches v. Bardeleben bei dieser Schilde- 


380 Friedrich Meves: 


rung offenbar im Auge hat, ist die spindelförmige Auftreibung 
der Axenfadenhülle im Bereich des Verbindungsstücks. Der In- 
halt dieser Auftreibung ist beim Menschen mit Eisenhämatoxylin 
dunkel färbbar; sie hat aber mit einem Centralkörper nicht das 
geringste zu thun; auch geht die sog. Schlussscheibe des Ver- 
bindungsstücks nicht aus ihr hervor. 


d. Aufgabe der Centralkörper am Samenfaden; 
Beziehungen derselben zu den Polkörperchen der ersten 
Furchungsspindel. 


Nach dem oben Geschilderten ist es eine jedenfalls bei 
vielen Thieren verbreitete Erscheinung, dass die Centralkörper, 
indem sie sich am Aufbau der Samenfäden betheiligen, mehr 
oder minder stark heranwachsen und komplieirte Formverände- 
rungen und Zerlegungen, an einem Theil auch Verlagerungen 
erleiden. Und zwar ergiebt sich in denjenigen Fällen, in denen 
der Process bis an’s Ende verfolgt ist (Salamander, Mensch, Ratte, 
Meerschweinchen), bei einer im Uebrigen grossen Verschiedenheit 
eine prineipielle Uebereinstimmung darin, dass der proximale 
Centralkörper und ein Theil des distalen unmittelbar hinter dem 
Kopf zu liegen kommen, während ein anderer Theil des distalen 
Centralkörpers in Form eines Halbringes oder Ringes nach hinten 
verlagert wird. 

Der Sinn dieser Vorgänge ist noch in den meisten Beziehungen 
dunkel. Offenbar haben die Centralkörper in der Spermatide 
ihre Rolle als Theilungsorgane ausgespielt. Die sich entwiekelnde 
Spermie kümmert sich auch anscheinend nicht darum, woher sie 
die Polkörperehen für die erste Furchungsspindel nehmen soll, 
sondern stellt ihre Centralkörper für anderweitige Verwendung 
zur Verfügung. 

Ueber die Art und Weise dieser Verwendung glaube ich 
Folgendes aussagen zu können. 

Die liegen bleibenden Centralkörpertheile dienen dem 
Schwanz, durch dessen Contraktilität der Samenfaden bewegt 
wird, als Ursprung und vermitteln seine Verbindung mit dem 
Kopf. Es scheint mir nahe zu liegen, ihre Aufgabe am Samen- 
faden mit derjenigen zu vergleichen, welcher die Centralkörper 
bei der Mitose vorzukommen haben. Auch die Polkörperchen 
dienen wenigstens nach meiner Vorstellung lediglich als Angriffs- 


Ueber Struktur und Histogenese der Samenfäden ete. osl 


punkte für die Fäden des Zellleibes. Durch die Thätigkeit dieser 
Fäden werden die Centralkörper und die mit ihnen (indirekt 
durch die Halbspindelfasern) verknüpften Chromosomen verlagert. 
Ebenso wird durch die Thätigkeit des Schwanzfadens der Samen- 
fadenkopf, der durch Vermittlung von Centralkörpertheilen mit 
ihm verbunden ist, vorwärts getrieben. In beiden Fällen, am 
Samenfaden sowohl als auch bei der Zelltheilung, spielen die Cen- 
tralkörper also dieselbe Rolle, indem sie einmal als Angriffspunkte 
für die „motorischen Fibrillen“ und zweitens als Anheftungspunkte 
für die Kerntheile (Spermienkopf bezw. Chromosomen) dienen, 
welche fortbewegt werden sollen. 

Der vordere Centralkörper, welcher bei Salamandra, noch 
mehr aber bei Selachiern, ein starkes Wachsthum besonders in 
der Längsrichtung des Samenfadens erfährt, trägt dadurch zu einer 
Verlängerung des vordern unbeweglichen Theiles der Spermie bei. 
Jedoch wird die Bedeutung seines Wachsthums damit sicher 
noch nicht erschöpft sein. 

Was den dislocirten Theil des hintern Centralkörpers an- 
langt, so scheint er als eine Art von Bindemittel zu fungiren, 
indem er die Verbindung zwischen dem Schwanzfaden und dem 
hintern Ende der cytoplasmatischen Hülle vermittelt, welche den 
Scehwanzfaden auf eine kleinere oder grössere Streeke weit um- 
giebt. 

Nach dem Gesagten möchte ich glauben, dass die Verän- 
derungen der Centralkörper mehr oder weniger mit der Faden- 
form der Spermien bei den untersuchten Thieren zusammen- 
hängen. Es wird daher von Interesse sein, bei Thieren, deren 
Samenkörper diese Form nicht haben (Ascaris, Krebse), dem 
Verhalten der Centralkörper bei der Histogenese der Spermien 
nachzuforschen. 


Mehrere Autoren (Hermann (97), v. Lenhossek (98) u. a.) 
sehen die Aufgabe der Centralkörper am Samenfaden darin, dass 
sie für die Bewegungen desselben „Impulse“ geben. v. Len- 
hosssek (98) eitirt einen Satz von Benda (90 pag. 33): „Ich 
stehe nicht ab davon, nach einem Motor zu suchen, der in der 
Gegend des Verbindungsstücks peripherisch einwirkend die pen- 
delnden, vibrirenden und rotirenden Bewegungen der Geissel am 


382 Friedrich Meves: 


einfachsten hervorrufen würde“). „Dieser Motor“, meint v. Len- 
hossek (98), „ist nun gefunden; er wird durch die Central- 
körper dargestellt. 

Ich habe mich bemüht, über die Frage, ob von den Cen- 
tralkörpern Impulse ausgehen, Aufschluss zu bekommen, indem 
ich lebende Samenfäden zerschnitt und untersuchte, ob die von 
den Centralkörpern abgetrennten Schwanztheile noch Bewegungen 
zeigten. Ich verfuhr dabei in der Weise, dass ich Sperma aus 
dem Nebenhoden oder vas deferens in ein kleines Tröpfehen 
physiologischer Kochsalzlösung auf den Objektträger brachte, ein 
scharfes Sealpell mit gebogener Schneide aufsetzte und damit 
wiegende Bewegungen ausführte. Es gelingt auf diese Weise 
leicht, eine Anzahl Samenfäden in Stücke zu zerschneiden. 

3ei Samenfäden von Säugethieren (Maus) vermochte ich nun 
bei keinem meiner allerdings nicht sehr zahlreichen Versuche 
Bewegungen der abgetrennten Schwanztheile wahrzunehmen. Na- 
türlich ist dies kein Beweis dafür, dass die Centralkörper that- 
sächlich „dynamische Bedeutung“ haben. Vielmehr kann der 
durch das Durchschneiden bewirkte Eingriff zu stark sein, so 
dass in Folge dessen die Bewegung sistirt. 

Mit mehr Erfolg habe ich an Samenfäden des Salamanders 
experimentirt. Bei diesen ist die Geissel selbst unbeweglich, 
trägt aber an der einen Seite einen mit einem Randfaden ver- 
sehenen Flossensaum, welcher von vorn nach hinten fortsehrei- 
tende, undulirende Bewegung zeigt. Die Bewegung wird durch 
Kontraktionen des Randfadens bewirkt, welcher letztere dem 
Axenfaden der Säugethierspermien homolog ist (Ballowitz 90.1). 

Wenn man nun Samenfäden von Salamandra hinter dem 
Mittelstück durchschnitten hat, so sieht man, dass die undulirende 
Membran des hintern Theilstücks ihre Bewegung unverändert 
beibehält; dieselbe schreitet von der Durchschneidungsstelle nach 
hinten fort und sistirt häufig nicht eher, als wie die Bewegung 
im Präparat überhaupt sistirt. Daraus geht hervor, dass das 
sog. Mittelstück des Salamandersamenfadens, welches sich, wie 
wir gesehen haben, aus dem proximalen stark herangewachsenen 
Centralkörper und der Hälfte des distalen zusammensetzt, für das 
Zustandekommen der Bewegungen ohne Bedeutung ist. 


1) Benda hat, als er diesen Satz schrieb, augenscheinlich an 
die Spirale des Verbindungsstückes gedacht. 


Ueber Struktur und Histogenese der Samenfäden etc. 383 


Jedoeh könnte man, um die Hypothese von der angeblichen 
„dynamischen Bedeutung“ der Centralkörper aufrecht zu erhalten, 
gegen die Beweiskraft dieses Versuches noch einen Einwand er- 
heben; dass nämlich den hinter dem Mittelstück abgetrennten 
hintern Hälften der Samenfäden noch ein Centralkörpertheil, die 
dislocirte Ringhälfte an der Grenze zwischen Hauptstück und 
Endstück, ansitzt, von welcher möglicher Weise Impulse aus- 
gehen könnten. Dieser Einwand wird nun aber dadurch hin- 
fällig, dass es mir wiederholt gelungen ist, das sog. Endstück 
des Salamandersamenfadens mehr oder weniger weit hinter seinem 
Anfang abzuschneiden, ohne dass auch der Flossensaum dieses 
Absehnittes seine Bewegung eingebüsst hätte!). 

Auf Grund dieser Versuche muss ich demnach eine dyna- 
mische Bedeutung der Centralkörper entschieden in . Abrede 
nehmen und mich auf den Standpunkt stellen, den Ballowitz 
schon 90 auf der dritten Versammlung der anatomischen Gesell- 
schaft vertreten hat, dass der Impuls zur Bewegung ebenso wie 
die Bewegung selbst den fibrillären Theilen der Geissel (Axen- 
faden bez. Randfaden) inne wohnt. Dass die Centralkörper auch 
bei der Mitose nicht als „dynamische Centren“ aufgefasst werden 
dürfen, glaube ich schon früher (97. 4) an der Hand der um die 
Spindelpole auftretenden Fädenanordnung nachgewiesen zu haben. 


Sehliesslich ist noch die Frage zu erörtern, was aus dem 
eben beschriebenen Verhalten der Centralkörper für den Be- 
fruchtungsvorgang zu entnehmen ist. 

Nach der Ansicht von Boveri, dem sich zahlreiche an- 
dere Forscher angeschlossen haben, sind die Polkörperchen der 


1) Nachdem ich obige Zeilen bereits niedergeschrieben hatte, 
erschien im Anatomischen Anzeiger (Bd. 15. 1899) eine Abhandlung 
von K. Peter: Das Centrum für die Flimmer- und Geisselbewegung. 
Peter hat gleichfalls Samenfäden (von Rana und Salamandra) zer- 
theilt, dabei aber gefunden, dass nur solche Theile sich bewegen, 
welche mit dem Mittelstück in Zusammenhang stehen. Dieses, dein 
meinigen entgegengesetzte Resultat erklärt sich wohl durch die Art 
und Weise, wie Peter seine Versuche angestellt hat. Peter hat nim- 
lich das Sperma durch Druck auf das Deckglas zerstückelt. Dass die 
auf diese Weise isolirten, der ganzen Länge nach gequetschten Schwanz- 
theile Bewegungen vermissen lassen, kann meines Erachtens nicht 
Wunder nehmen. 


384 Friedrich Meves: 


ersten Furchungsspindel ausschliesslich von einem ‚„Centrosom“ ab- 
zuleiten, welches mit der Spermie eingeführt wird und als ein 
winzig kleines, bei Färbung mit Eisenhämatoxylin intensiv schwar- 
zes Körnehen im Centrum der Spermastrahlung gelegen ist. Auf 
Grund der oben geschilderten Beobachtungen über das Verhalten 
der Centralkörper bei der Histogenese der Spermien kann man 
nun mit Bestimmtheit behaupten, dass dieses Körnchen mit 
dem Centralkörperpaar der Spermatide nieht identisch ist. Da- 
gegen ist anzunehmen, dass es sich seiner Substanz nach von 
ihm herleitet. Und zwar wird es von einem derjenigen Central- 
körpertheile abstammen, welche bei der Entwicklung hinter dem 
Kopf der Spermie liegen bleiben. Denn wir wissen, dass das 
Centrum der im Ei auftretenden Strahlung direkt hinter dem 
Kopf der eindringenden Spermie seine Lage hat. Dagegen er- 
scheint es ausgeschlossen, dass der aus einem Theil des distalen 
Centralkörpers hervorgegangene Halbring bez. Ring, weleher nach 
hinten dislocirt wird, bei der Genese des im Centrum der Sperma- 
strahlung gelegenen Gebildes eine Rolle spielt. 

Nach einer andern Ansicht, die zuerst von Fol geäussert 
wurde, stammen die Polkörperchen der ersten Furchungsspindel 
nicht ausschliesslich vom Samenfaden ab, sondern es kommt eine 
Verschmelzung eines „Spermocentrums“ und eines „Ovocentrums“ 
oder vielmehr deren Theilhälften zu Stande; die Polkörperchen 
der Furchungsspindel sollen sich, wie Fol meint, aus gleich- 
werthigen Stücken von Vater und Mutter her kombiniren. Nun 
stellt aber, wie gesagt, das im Centrum der Spermastrahlung 
gelegene Körnchen (Spermocentrum) seiner Substanz nach sicher 
nur einen Bruchtheil von dem Centralkörperpaar der Spermatide 
dar. Wenn daher von einer Gleiehwerthigkeit von Spermo- und 
Ovocentrum die Rede sein soll, so würde auch nur ein Bruchtheil 
der Centralkörpersubstanz, welche nach der letzten Riehtungs- 
körpertheilung im Ei zurückbleibt, als Ovocentrum an der Kon- 
stituirung der Polkörperchen der ersten Furchungsspindel sich 
betheiligen dürfen. 


3) Schwanzfaden. 
Die Frage nach der Entstehung des Schwanzfadens ist lange 


Gegenstand einer Kontroverse gewesen. v. Kölliker (56), 
Brissaud (80), Biondi (85), Benda (87) (bis vor kurzem 


Ueber Struktur und Histogenese der Samenfäden etc. 385 


(98)), Fürst (87), G. Niessing (89) und andere, neuerdings 
noch ©. Niessing (96), gaben an, dass der Schwanzfaden aus 
dem hintern Theil des Kerns auf Kosten desselben auswächst. 
Dagegen liessen Henle (54), v. la Valette St. George 
(65), Merkel (74), Sertoli (75), Jensen (8) u. a. den 
Schwanz aus dem Cytoplasma hervorsprossen. Diese letztere An- 
gabe ist die richtigere und nur auf Grund der neueren Befunde 
(Meves (97.1, 97.2 und 97.3), v. Lenhossek (97.1 und 97.2), 
Benda (98), Suzuki (98)) dahin zu ergänzen, dass am Ur- 
sprungspunkt des Schwanzfadens aus der Zellsubstanz die Cen- 
tralkörper gelegen sind, welche später die Verbindung mit dem 
Kern vermitteln. 

v. Brunn (84, pag. 119—120) konstatirte, dass der 
Schwanzfaden sehon sehr früh seine definitive Länge erreicht. Er 
entdeckte, dass die Schwänze an den Rundzellen, welche die sog. 
Merkel’sche Kernveränderung zeigen, schon fast so lang sind 
wie die Schwänze der ausgebildeten Samenkörper, immer aber 
länger als das Hauptstück und Endstück des Schwanzes zusam- 
mengenommen. Eine weitere Beobachtung, nach welcher die 
Sehwänze bei fast allen Zellen von Anfang an gleich lang sind, 
führte ihn zu der Ueberzeugung, dass sie nicht allmählich aus 
dem Zellkörper hervorsprossen, sondern sich im Innern der Zelle 
bilden und plötzlich aus ihr hervorschnellen; und fand er in der 
That, dass sie in dem peripherischen Theile des Protoplasmas 
spiralig aufgerollt liegen. „Wenn man Rundzellen untersucht, 
welehe die Merk el’sche Kernveränderung zeigen, zuweilen auch 
bei solehen, deren Kerne noch gänzlich unverändert sind, so sieht 
man“, sagt er, „bei hoher Einstellung auf der Oberfläche der Zelle 
eine feine Linie, dieselbe geht beim Herabschrauben des Tubus 
jederseits in einen glänzenden, am Rande des grössten optischen 
Durchsehnitts der Zelle gelegenen Punkt über, zugleich tritt das 
Bild des Kerns in das Gesichtsfeld. Wird abermals tiefer ge- 
schraubt, so verschwindet diese Zeichnung und die punktförmigen 
optischen Querschnitte der Faser gehen wieder in Längsansichten 
über; man kann sich so, besonders schön an frisch in Serum 
oder 0,5 proc. Osmiumsäure untersuchten Präparaten, von dem 
spiraligen Verlauf der intracellulären Faser zweifellos überzeugen, 
auch die Verbindung des einen Endes mit dem Kern mittelst eines 
etwas diekeren glänzenden Pünktehens mitunter erkennen.“ 


356 Friedrieh Meves: 


Die Beobachtung, wie sie hier geschildert wird, ist der 
Hauptsache nach durchaus zutreffend; nur in einem kleinen Punkte 
ist die Darstellung irrtümlich, insofern als die Fäden niemals in 
den peripheren Theilen der Zellsubstanz, also intracellulär, ver- 
laufen, jedoch häufig auf der Oberfläche der Spermatide gleich- 
sam aufgewickelt sind. Dieses Verhalten hat sich wahrschein- 
lich auf folgende Weise herausgebildet. 

Die Spermatiden liegen an der Kanalwand in mehreren 
(4—5) Lagen dicht zusammengedrängt über einander. Der von 
den Centralkörpern auswachsende Schwanzfaden kann nur bei 
den am weitesten nach innen gelegenen Zellen ohne Schwierig- 
keit den Weg in’s Kanallumen finden. Bei den Zellen der weiter 
nach aussen liegenden Schichten ist ihm «dies sehr erschwert; 
z. Th. ist es ihm sogar unmöglich, weil der Weg in’s Kanallumen 
völlig verlegt ist. In diesem Fall kann er also nicht aus dem 
die Spermatide umgebenden schmalen Spaltraum herausgelangen 
und muss sich, indem er in die Länge wächst, auf der Oberfläche 
der Spermatide gleichsam aufwickeln. 

Hüllen des Verbindungstücks. Die oben be- 
schriebene spindelförmige Blase im Bereich des Verbindungs- 
stücks, welche von mir als Auftreibung einer ersten den Axen- 
faden umgebenden Hülle angesehen wird, ist bisher noch nicht 
beschrieben worden. v. Bardeleben hat sie allerdings beim 
Menschen gesehen (98, Taf. XIX, Fig. 4, ce, d, e, g), aber 
falsch gedeutet, indem er sie als ein „hinteres Centrosom“ 
ansprach. Dieser Irrthum wird dadurch verständlich, dass beim 
Menschen das Innere der Blase nicht hell, sondern von einer 
Substanz erfüllt ist, die an Präparaten aus ÖOsmiumgemischen 
bräunlich erscheint und sich bei der Eisenhämatoxylinmethode 
(besonders intensiv nach Fixirung in Sublimat-Eisessig) schwarz 
färbt. 

Von der Spiralhülle des Verbindungsstücks hat v. Brunn 
(34) zuerst gezeigt, dass sie aus Körnern entsteht, welche sich 
aus dem Cytoplasma auf den ’Axenfaden auflagern und der Quere 
nach mit einander verschmelzen. Diese Beobachtungen wurden 
kürzlich von Benda (97 und 98) bestätigt, welchem es gelang, 
die Körner dureh eine besondere, noch nicht mitgetheilte Methode 
isolirt zu färben. 

C. Niessing (96) und Benda (98) haben neuerdings die 


Ueber Struktur und Histogenese ler Samenfäden ete. 357 


Hypothese ausgesprochen, dass die Spiralhülle als das „motorische 
Organ der Spermie* (Benda 98, pag. 398) aufzufassen sei. 
Diese Vermuthung wird meines Erachtens dadurch hinfällig, dass 
schon die jungen, eben ausgewachsenen Schwänze der Rundzellen 
Bewegung zeigen; wie schon Merkel (74, pag. 30) und Jensen 
(83, pag. 721—722) angegeben haben und ich selbst nach Be- 
obachtungen an Säugethieren bestätigen kann. 

Ueber die von mir beschriebene eytoplasmatische Hülle des 
Verbindungsstücks habe ich die mir bekannten Litteraturangaben 
schon oben pag. 339 beigebracht; mit Bezug auf den Ab- 
schnürungsvorgang der Zellsubstanz vergl. die Litteratur unten 
pag. 395 u. folg. 

Hülle des Hauptstücks. Was schliesslich die Hülle 
des Hauptstücks anlangt, so habe ich gezeigt, dass sie als ein Pro- 
dukt des Axenfadens, vielleicht als eine Ausscheidung desselben 
aufzufassen ist. Dem steht eine Angabe v. Brunn’s (84, pag. 122 
gegenüber, nach welcher nicht nur die Spiralhülle des Verbin- 
dungsstücks, sondern auch die Umhüllung des Hauptstücks durch 
Auflagerungen aus dem Cytoplasma der Zelle gebildet wird. In 
welcher Weise diese Auflagerungen entstehen, hat v. Brunn 
allerdings nieht erkennen können. Er vermuthet aber „nach Ana- 
logie mit dem Vorgang bei den Vögeln, dass die betreffenden 
Theile des Protoplasmas sich an dem Axenfaden nach dem Ende 
desselben hinunterziehen.“ Ich konstatire demgegenüber, dass 
die Zellsubstanz bei Säugethieren auf keinem Stadium der Ent- 
wicklung weiter als bis zum hintern Ende des Verbindungsstücks 
nach hinten reicht. 


4) Idiozom (Sphäre). 

Von der älteren Litteratur (la Valette St. George, 
Merkel, v. Brunn, Renson, Brown u. a.) über das Ver- 
halten des Idiozoms oder der Sphäre bei der Histogenese der 
Säugethierspermien erlaube ich mir abzusehen, um mit Benda 
(91) zu beginnen, der dieses Verhalten zuerst in seinem Zusam- 
menhang richtig dargestellt hat. 

Nach Benda (91) tritt im Innern des Idiozoms oder des 
Archiplasmas, wie er es nennt, eine zartwandige Vacuole auf, 
die einen kornartigen, stark färbbaren Körper enthält. Der Archi- 
plasmarest ist der Vacuole lunulaartig angelagert. Später trennt 

Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 54 26 


388 


‘er sich’ davon. ab find Seh ehbiesslich ip: den Zelleih ie ‚Sper- “ 
| „ matide zu Grunde, »Die Vaeuole, dagegen stellt sich an ‚den. Pro- 
 ximalen Pol derSper matidenkernes und: wandelt: sich in die ‚Kopf 
ecke das Korn in den‘ Spitzenknopf- ‚des. Spermatozoong: um., 

“Speziell: beim Meerschweinchen. liegen; ‚wie‘ schon‘, Bed 
on) und Ballowitz' (91.2): feststellten, besöndere, ‚Nerhäktnisse 
> vor, insofern 'äls- hier ‚die: „Vaauole“ ‚durch ‚den Bpileenkuone oder, ! 
‚‚Spitzenkörper vollständig; ausgefüllt‘ wird. a ET a SE 
"Die Entstehung der.‘ „Vaeüole“ und: de „Bärbbiaren. Komak 
@Bend a) ist-dann von Moo re:(94) 2 Scenauer untersucht: worden; 
Moore beschreibt; .dass bei. der Ratte. das ‚Archopläsma‘ ‚der. 
ER ""Spermatide sich zuerst mit kleinen hellem Bläsehen (archoplasınie 
ee u. © vesieles) anfüllt. : Im @entrum. ‚jeiles’ Bläschens“ tritt. -einkleines.. 
a dunkles’ Kügelchen (arehosem) aufs‘ ;Diese Bläschen. verschmelzen. NS 
he m tinter ‚einander und‘ ‚ebenso ‚versehmelzen ‚aueh ie Archo- 
‚somen... A ‚diese ‚Weise: entsteht: ein einziges ‚grosses Maschen: 
‘und ein. Einziges 'grasses Archosom.. 0 FE RAT: S 
Tau‘ dieser: Beschreibung. möchte. ich‘ hemfikem, "das, nich“; “ 

meinen“ ‚Beobachtungen beim : Meerschweinchen, die ‚Bläschen. ge“ 
.denfalls. nicht : früher als: die Körner (Archosömen) | ‚auftreten. 

Br Letitere ver mochte ich.ebenso wie. E.N.ies sing sogarsschon. in 

9a “ den: ‚Idiozomen ler Spermatocyten- hachzurweiseh, wgselbst; ich. oh. 

| umgebenden : Bläschen, ‚jedenfalls. »bei den ame ersten”, 
. Generation (Pig > nichts wabrnehmen koimte: : « En 

En ©) Niessing (96) "hat die ‚Körner, ‚durch in, Verkähraig 
«der Spitzenknopf‘ entsiehh (beim. Meerschweinchen): sehon in ‚den 
-Sphären’ der" Spermatoeyten, wahrgenommen. ‚Die ‘sollen nach 
keiner‘ Beschreibung bier (ebenso: wie .in..den Spermätiden) ein, 
Stratum an der Peripherie der Sphären. bilden;. gewöhnlieh‘ sollen: 
bei den Spermatoeyten zwischen diesem Sirstamıı und.der Sphäten- n 
mitte }) noeh ein oder zwei eoncentrisch‘ angeordnete, Körmerlagen N 
= EI HERR Ich. für meine" a habe’ a ar Beir per & ei 


[73 


er 


: ” ’ N ee IR 94 = Ra Rr- TREE 
Ir ke , “ N > N ri 


1) In Öentrum: "der Sphäre. liegt: bei" ‚Sperinafoeyten arsten ge: in 
: neration eim grosses . „rundliches“ Gebilde, - welches Niessing irrthüm- En 
slich für, eine Verklumpungsfigur, der "Contralkörper ansieht‘; von einer \ 
. radiären Anordnung: im Iunern der. ‚Sphäre, wie sie,Niessing- “beim. 
Meexschweinchen. beschreibt, ‚habe. ich hier.” ebenso wenig wie. "bei : 2 
u 'Salamandra. und wie v. Lenhossö k bei. der Ratte, ‚etwas‘ wahr- z eu 


; nehmen können. Fre { 


388 Friedrich Meves: 


er sich davon ab und geht schliesslich mit dem Zellleib der Sper- 
matide zu Grunde. Die Vacuole dagegen stellt sich an den pro- 
ximalen Pol der Spermatidenkernes und wandelt sich in die Kopf- 
kappe, das Korm in den Spitzenknopf des Spermatozoons um. 

Speziell beim Meerschweinchen liegen, wie schon Benda 
(91) und Ballowitz (91.2) feststellten, besondere Verhältnisse 
vor, insofern als hier die „Vaeuole“ durch den Spitzenknopf oder 
Spitzenkörper vollständig ausgefüllt wird. 

Die Entstehung der „Vaeuole* und des „färbbaren Korns* 
(Benda) ist dann von Moore (94) genauer untersucht worden. 
Moore beschreibt, dass bei der Ratte das Archoplasma der 
Spermatide sich zuerst mit kleinen hellen Bläschen (arehoplasmie 
vesieles) anfüllt. Im Centrum jedes Bläschens tritt ein kleines 
dunkles Kügelchen (archosom) auf. Diese Bläschen verschmelzen 
nun unter einander und ebenso verschmelzen auch die Archo- 
somen. Auf diese Weise entsteht ein einziges grosses Bläschen 
und ein einziges grosses Archoson. 

Zu dieser Beschreibung möchte ich bemerken, dass nach 
meinen Beobaehtungen beim Meerschweinchen die Bläschen je- 
denfalls nicht früher als die Körner (Arelosomen) auftreten. 
Letztere vermochte ich ebenso wie C. Niessin g sogar schon in 
den Idiozomen der Spermatoeyten nachzuweisen, woselbst ich von 
umgebenden Bläschen, jedenfalls bei den Spermatoeyten erster 
Generation (Fig. 2), nichts wahrnehmen konnte. 

©. Niessing (96) hat die Kömer, dureh deren Vermehrung 
der Spitzenknopf entsteht, (beim Meerschweinehen) schon in den 
Sphären der Spermatocyten wahrgenommen. Sie sollen nach 
seiner Beschreibung hier (ebenso wie in den Spermatiden) ein 
Stratum an der Peripherie der Sphären bilden; gewöhnlich sollen 
bei den Spermatocyten zwischen diesem Stratum und der Sphären- 
mitte !) noch ein oder zwei eoneentrisch angeordnete Körnerlagen 
existiren. Ich für meine Person habe wohl zuweilen bei Sper- 

1) Im Centrum der Sphäre liegt bei Spermatocyten erster Ge- 
neration ein grosses rundliches Gebilde, welches Niessing irrthüm- 
lich für eine Verklumpungsfigur der Centralkörper ansieht; von einer 
radiären Anordnung im Innern der Sphäre, wie sie Niessing beim 
Meerschweinchen beschreibt, habe ich hier ebenso wenig wie bei 
Salamandra und wie v. Lenhossek bei der Ratte etwas wahr- 
nehmen können. 


Ueber Struktur und Histogenese der Samenfäden ete. 389 


matoeyten zweiter Generation und bei Spermatiden beobachtet, 
dass die Kömer die Peripherie der Sphäre bevorzugen. Meistens 
fand ich sie jedoeh mehr oder weniger regellos im Innern der 
Sphäre vertheilt (abgeschen davon, dass sie bei Spermatocyten 
erster Generation die dureh ein grosses, rundliches Gebilde ein- 
senommene Mitte der Sphäre frei lassen); eine Anordnung der 
Körner "in konzentrischen Straten ist mir jedenfalls niemals zu 
Gesicht gekommen. 

©. Niessing beschreibt dann weiter richtig, dass die Körner 
der Spermatidensphäre sich durch Verschmelzung zu wenigen 
srössern und zuletzt zu einem einzigen grossen Korn vereinigen; 
irrtümlich dagegen sind seine schon von v. Lenhossek zu- 
rückgewiesenen Angaben über die Betheiligung der Centralkörper 
bei diesem Vorgang und über den radiären Bau der Spermatiden- 
sphäre. 

Nachdem der Spitzenknopf gebildet ist, soll er sich nach 
Niessing dureh einen fadenförmigen Fortsatz mit dem Kern 
verbinden und sieh dann unter Verkürzung des Fortsatzes dem 
Kern anlagern. Ich konstatire, dass ich von einem solehen Faden 
niemals etwas bemerkt habe, und möchte daher seine Existenz 
in Abrede nehmen. 

Die oben geschilderte Sonderung des Spitzenknopfs in zwei 
Zowen iindet sich schon bei Niessing beschrieben. Jedoch 
lässt er dieselbe irrthümlicher Weise erst vor sich gehen, nach- 
dem der Spitzenknopf sich mit dem Kern vereinigt hat, während 
er andererseits annimmt, dass die Scheidung sieh weit über das 
Stadium meiner Fig. 16 hinaus erhält. Dass die Vorgänge sich 
in der Weise abspielen, wie ich es oben geschildert habe, davon 
überzeugt man sich am sichersten an ungefärbten Schnitten von 
ilodenstücken, die in einem ÖOsmiumgemisch fixirt sind. An 
solchen ungefärbten Präparaten kann man die beiden Substanzen 
des Spitzenknopfs, so lange sie, vom Stadium der Fig. 9 bis zu 
wen der Fig. 16, vorhanden sind, deutlich unterscheiden und ist 
man sicher, nicht einer Täuschung durch Färbung zum Opfer zu 
fallen. 

V. Lenhossck (97. 2) bestreitet gegenüber Moore und 
Niessing, dass der Spitzenknopf sich dureh Verschmelzung 
schon vorhandener Körnchen bildet. Nach seinen Befunden taucht 
der Spitzenknopi (Acrosom, v. Len hossek) in der Mitte der 


Er 
’ 
+ 
x 
n 
R 4‘ 
x 
\ 
’ 
i 
{ 13 
- . 


Ba 


[R 
tea 
» n 
k 
\ 
N 
el 
= 


„ 
“ 
ar 
’ y a 
ve 
W 
v 
rl 
R 
# 
b 
P 
r 
Mi 
1245 5 ı 
N 
\ 
u, e 


N Sa " 
a 
a TE 


a onen Steuktut: hd Hisiogenexe der Samentäden ete, BED. in Se n 
TR RE Be re h I ER R L 
naköey ten After Wenerätien. ia hei Spermatiden beöhachtet, ie 
„dass die ‚Körner die Peripherie "der ‚Sphäre bevorzugen. Meistens. 
h Fand‘ ich ‚sie jedoch mehr oder" weniger ‚regellos:: im: Innern. der 5% BEN 
Sa ‚vertheilt (äbgesehen . ‚davon, dass sie. bei ‚Spermatoey ten 
„erster Generation ' die diiieh ein grosses, ründliches: ‚Gebilde; ‚ein- 
genommiene‘, ‚Mitte der Sphäre, frei lassen); eine: Anordhung a 
... Könner In: konzentrischon Straten äst,) air Bde niemals aan) 
.. Gesiehtgekonimen, Eh Ber, Valrie a RE 

5 Q3NTessing:l beschseibt Die le vieiriiesjlelen die Kömer“ i nn 
"der ‚Spermatidensphäre sich ‚durch ‘Verschmelzing: zu wenigen... 
> größsern. und zuletzt zu: &inem einzigen grossen Kom vereinigen; , NER BR 
ich dagegen sind seine. schen von ıv. ‚Leichossekau "a. #2 
 nückgewiesenen Änzaben über “die Beiheiligung‘, ‚er Gentralkörper “ a 
bei. diesem Vorg gang; nd, über ‚den radiären: bau. et Spermätiden: © Bo 
F: ‚sphäre: je VE u ZN } ehe 

Nachder“ en sffnenknopt ebildet ist, is :er Keieh nach: en 
 Niessing dnreh., ‚einen fädenförmigen Fortsatz. init. ‚ders Rem re 
verbinden und sieh‘ damr ‚unter Verkürzung des Fortsatzes dem 0.0 
‚Kern‘ 'aulagern. Ich‘ ‚konstative, dassich von einein solchen Faden:  . Us 
‚niemals etwas bener kt: habe, und mächie‘ dahe seine- Existeuz. ER 
iD ‚Ahrede, ‚nehmen. ; a ee & VE ii he na 
Ai 26 „Die oben ‚geschilderte Schlecht :dies Spftzenknopke in awei 4 iR ae 
Ber Zonen hndet "sich schon‘ hei: Niessing ©“ beschrieben.: “Jedoch Bi, MR 

' lässt er, dieselbe. irrthümlicher. Weise erst vor sich. gehen, _ nach-. . 

dem. der Spitzenknopf sich "mit demi.Kern. vereinigt: ‚hat, ähm RR 
; „er. ‚andererseits anni, däss die- ‚Scheidung sich ‚weit über: das» a ar 
n R Sina meiner Fig: ' 46. hinaus: ‚erhi ält. Dass die: Norg gänge sich 
in der Weise abspielen, wie: ich es oben ‚geschildert ‚habe, ‚davon # u; 

überzeugt. man sich am sichersten an ungefärbten. Schnitten‘ von“ wi 

. Hodenstücken, ‚die in einem. Osmiumgemiseh>-fixirt sind. An. a a 
solchen ‚ungefärbten 'Präpar: aten.kann.. man ‘die beiden Substanzen | “ er 
des. ‚Spitzenknopfs, so lange: sie, vom. Stadium der Fig. 9. bis zu N 


nr 09 


- 


dem der ‘Fig. 16); ‚sorhanden' sind, deutlich: unterscheiden. und ist‘, "% 
“. „man sicher, Sicht einer‘ Täuseliung durch Bärkapg:' zum N ZU. 40 
|  Tallen.- RE ER a 2 


Pe 


H iM, R © n hai SS 6 k an. er Keh eitet eegenbher M 0. ore End 
Sa ie ss 18; ‚dass. a der Spitzenknopf sich dureh Verschmelzung‘ \ N; 
sehon vorhandener Körnchen bildet,, ‘Nach. seinen B efifnden taucht 
..der Spitzeokuap- aseann,, K. Lenhossek) in- der Mitte der 


D 


; 


390 Friedrich Meves: 


bis dahin ganz homogenen Sphäre „plötzlich wie durch einen 
Sehöpfungsakt“ als ein anfangs ganz minimales Korn auf und er- 
reicht dann durch selbstständiges Wachsthum und nicht durch Ver- 
schmelzung mit andern Körnchen allmählich sein späteres Volumen. 
Ich bin entschieden der Ansicht, dass v. Lenhossck sich hier 
im Irrthum befindet; die Körnchen, welche später dem Spitzen- 
knopf Entstehung geben, lassen sich, wenigstens beim Meer- 
schweinchen, schon in den Idiozomen der Spermatoeyten erster 
Generation nachweisen. 

Die Scheidung des Spitzenknopfs in zwei Substanzen findet 
sich bei v. Lenhossek (97.2) in Fig. 35 dargestellt. v. Len- 
hossek meint, dass der Erscheinung vielleicht eine Verschieden- 
heit in der Konsistenz der centralen und peripheren Partien des 
Gebildes zu Grunde liegt. 


5) Schwanzmanschette. 

Für dasjenige Gebilde, welches ich mit einer Benennung, 
die sieh sehon bei v. Lenhossek (97. 2) findet, als Schwanz- 
manschette bezeichnet habe, haben die meisten Autoren früher 
den Namen Schwanzblase oder Schwanzkappe in Anwendung 
gebracht, auf Grund der Auffassung, die sie sich von der Ent- 
stehung dieses Rohres gebildet haben. 

Letztere geht nach v. Kölliker (67) in der Weise vor sich, 
dass „der sich entwickelnde Kern erst an einem Pol in eine zarte 
Röhre auswächst und dann am Ende derselben eine Oefinung 
erhält“, durch welehe der Sehwanzfaden hervorsprosst. Klein 
(80) spricht von einem hellen Säckehen, welches sich am hintern 
Pol des Kerns zwischen ihm und dem Zellkörper einschaltet und 
sich später in einen Schlauch umwandelt. Biondi (85) und 
Benda (87) geben an, dass am hintern Kernpol eine Hervor- 
wölbung der Kernmembran entsteht, „die (Benda) bei einigen 
Species so besonders resistent sein mag, dass sie von dem her- 
vorwachsenden Schwanz als lange Scheide herausgetrieben wird, 
ehe sie gesprengt wird und den Sehwanz frei giebt.* In gleicher 
oder ähnlicher Weise lassen G. Niessing (88), Hermann (89) 
und noch neuerdings C. Niessing (96) die „Schwanzblase“ 
entstehen. 

Es kann nun aber nach meinen Beobachtungen keinem 
Zweifel unterliegen, dass diese Darstellungen sämmtlich unzu- 


Ueber Struktur und Histogenese der Samenfäden ete. 391 


treffend sind, insofern als erstens das in Rede stehende Gebilde 
auf keinem Stadium seiner Entwicklung eine Blase, sondern stets 
einen hinten offenen Schlauch darstellt und zweitens nicht aus 
dem Kern bez. der Kernmembran entsteht, sondern eine eyto- 
plasmatische Herkunft hat. 

Eine richtige Erkenntniss dieses Sachverhalts findet sich 
bereits bei Renson (82), welcher die Entstehung der hyalinen 
Röhre folgendermaassen beschreibt: La portion de protoplasma 
qui se trouve en eontact avec le segment posterieur du noyau 
devient plus elaire que les portions voisines et se differeneie pour 
eonstituer une sorte de tube hyalin dans lequel le segment poste- 
rieur du noyau vient en quelque sorte s’emmancher: le noyau 
n'est plus desormais en rapport avec Ja masse du protoplasma 
que par Tintermediaire de ce tube elair, dans l’axe duquel on 
apercoit le filament caudal et son insertion nueleaire. 

Im Jahre 97 hat dann v. Lenhossek (97. 2) gegenüber 
den abweichenden Angaben der oben eitirten Autoren mit aller 
Bestinmtheit festgestellt, „dass diese Bildung wenigstens bei der 
Ratte niemals eine geschlossene Blase, sondern immer nur eine 
offene Röhre, einen Triehter bildet“. Auch die Ansicht, nach 
welcher die Schwanzmanschette durch Abhebung der Kernmen- 
bran entstehen soll, erklärt v. Lenhossek für vollkommen halt- 
los; eine derartige Entstehungsweise ist ausgeschlossen „erstens 
durch den Umstand, dass sich die Röhre von Anfang an durch 
einen scharfen Rand nach vorn gegen den Kern hin abgrenzt, 
zweitens dadurch, dass man am hintern Pol des Kerns niemals 
derartige Veränderungen wahrnehmen kann, die auf eine Ab- 
lösung der Kernmembran oder dergl. hinweisen würden.“ 

v. Lenhossek bringt die Entstehung dieser Bildung bei 
der Ratte in Zusammenhang mit einem hellen Hof, von welchem 
die Centralkörper in der Spermatide schon vor ihrer Anlagerung 
an den Kern umgeben sind. Dieser helle Hof tritt noch leb- 
hafter hervor, nachdem die Verbindung der Centralkörper mit 
dem Kern hergestellt ist. Zu beiden Seiten dieser letzteren und 
des Anfangstheiles des von ihnen ausgehenden Axenfadens wird 
dann „die Grenze des hellen Hofes bezeichnend, zuerst kaum 
wahrnehmbar, dann stärker hervortretend*, je eine dunkle Linie 
sichtbar. Beide Linien sind nichts anderes als die Seitenkonturen 
eines hellen Schlauches, der am Kopf befestigt ist und dessen 


392 Friedrich Meves: 


Inneres von einer helleren homogenen Substanz — der Substanz 
des früheren „hellen Hofes* — ausgefüllt ist. Die Membran, 
welehe diesen Schlauch bildet, glaubt v. Lenhossek mit einer 
„Sphärenmembran“ in Parallele setzen zu dürfen, wie sie sich 
sonst wohl an der Grenze zwischen einer Sphäre und dem um- 
sebenden Cytoplasma findet. 

Mit dieser Darstellung kann ich mich nun aber nicht ein- 
verstanden erklären. Von dem Vorhandensein eines hellen Hofes 
um die Centralkörper vermochte ich mich (auch in Spermatiden 
der Ratte) überhaupt nicht zu überzeugen; jedenfalls muss ich 
in Abrede nehmen, dass dieser Hof bez. seine Abgrenzung gegen 
die umgebende Zellsubstanz mit der Entstehung der Schwanz- 
manschette in Zusammenhang zu bringen ist. Dieses Gebilde 
geht vielmehr in einer Weise, die ich oben (und schon früher 
(98. 2)) näher beschrieben habe, aus Fäden des Zellleibes hervor. 

Ueber das definitive Schicksal der Schwanzman- 
schette finden sich in der Litteratur folgende Angaben. 

v. Kölliker sagt in seinem Handbuch der Gewebelehre 
(67), dass der röhrenförmige „Anhang der Kernmembran später 
verloren geht.“ Ebenfalls Benda (87) erklärt, „dass es sich 
nicht um die Anlage eines persistenten Theiles des Spermato- 
zoons handelt.“ „Die Schwanzkappe geht bei der Reife des Sper- 
matozoons zu Grunde; ihre Reste scheinen höchstens in formlosen 
Anhängseln des jungen Spermatozoonschwanzes fortzudauern.* 

Dagegen lassen eine grosse Anzahl von Autoren, zuerst, so 
viel ich finde, Klein (80), dann Biondi (85), G. Niessing 
(89), Hermann (89) und noch neuerdings C. Niessing (96) 
und v. Lenhossek (97. 2) die Schwanzmanschette nicht 
untergehen, sondern an der Bildung des Verbindungsstücks sich 
betheiligen. 

Auf Grund meiner eigenen Beobachtungen kann ich nun 
aber auf das bestimmteste versichern, dass die Schwanzman- 
schette beim Meerschweinchen kurz von dem Zeitpunkt schwindet, 
wo der Ring beginnt am Schwanzfaden eaudalwärts entlang zu 
wandern, und dass sie in keiner Form, auch nicht als „formloses 
Anhängsel“, am reifen Samenfaden persistirt. Residuen von ihr 
sind, wie ich oben (pag. 359) beschrieben habe, häufig noch in 
Gestalt dieker Fäden in den abgestossenen Cytoplasmaballen 


Ueber Struktur und Histogenese der Samenfäden etc. 393 


nachweisbar; mit diesen zusammen werden sie in den Sertoli- 
schen Zellen rasch resorbirt!). 


6) Chromatoider Nebenkörper. 


Als ehromatoiden Nebenkörper bezeichne ich ebenso wie 
C. Niessing (96) und v. Lenhossek (97. 2) ein auf ver- 
schiedene Weise intensiv färbbares Gebilde, welches neben denı 
Idiozom und seinen Abkömmlingen und den Centralkörpern in 
der Zelle vorhanden ist. Hermann (98) befindet sich demnach 
im Irrthum, wenn er glaubt, dass dieses Gebilde mit dem Idiozom 
oder seinem „farblosen Antheil des sog. Nebenkerns“, demeArchi- 
plasma Benda’s, identisch sei. 

Der cehromatoide Nebenkörper, welcher übrigens schon in 
den Spermatocyten vorkommt (Benda, Moore, OÖ. Niessing, 
v. Lenhossek), ist in den Spermatiden von Ratte und Maus 
sross und ansehnlich, bei andern Thieren dagegen stark an Grösse 
reduzirt (Moore). Bei Mensch und Stier vermochte Moore 
ihn überhaupt nicht nachzuweisen. Beim Meerschweinchen fand ich 
(vergl. oben, pag. 345) während der ersten Periode mehrere stark 
färbbare (nach Sublimatfixirung bei Anwendung der Ehrlich- 
Biondi’schen Dreifachfärbung leuchtend roth tingirte), unregel- 
mässig gestaltete Körper, welche in ihrer Gesammtheit den chro- 
matoiden Nebenkörper repräsentiren; über diese Periode hinaus 
sind sie beim Meerschweinchen nicht nachweisbar. 


l) Anmerkungsweise möchte ich schon an dieser Stelle einer 
Vermuthung Ausdruck geben, auf welche ich in einer folgenden Arbeit 
(Ueber Spermatogenese beim Menschen) zurückkommen werde: dass 
die von Lubarsch (Virchow’s Archiv Bd. 145, 1896) beim Menschen 
als Charcot’sche Krystalle beschriebenen Gebilde möglicher Weise 
überhaupt keine Krystalle, sondern Schwanzmanschettentheile dar- 
stellen. Es hat mir den Anschein, als ob Schwanzmanschettentheile 
beim Menschen noch vor eintretender Abschnürung der Zellsubstanz, 
unmittelbar, nachdem die Schwanzmanschette aufgehört hat, als solche 
zu existiren, aus der sich entwickelnden Samenzelle heraus und in 
eine Sertoli’sche Zelle hineingelangen und in dieser dann längere 
Zeit persistiren. Jedenfalls kommen die von Lubarsch beschrie- 
benen Gebilde nur in bestimmten Umwandlungsstadien der Sperma- 
tiden und in Sertoli’schen Zellen vor. — Die hier ausgesprochene 
Vermuthung möchte ich bitten bis auf Weiteres durchaus nur als solche 
anzusehen und zu behandeln. 


294 Friedrich Meves: 


Bei der Ratte dagegen erhält sich der chromatoide Neben- 
körper länger und ist hier (C. Niessing) etwa zur Zeit des 
Auftretens der Schwanzmanschette gewöhnlich am hintern Kern- 
pol zu finden. Er zerfällt später in zwei oder drei Kügelehen, 
welehe oft noch dureh Verbindungsbrücken mit einander zusam- 
menhängen. Ueber das endgültige Schicksal der Kügelchen ver- 
mochte Niessing nichts auszumachen. 

Was die Zusammensetzung des chromatoiden Nebenkörpers 
angeht, so sollte er sich nach Moore aus eliminirtem Kern- 
chromatin bilden. v. Lenhossek (99.2) findet dagegen, dass 
das Gebilde weder aus Chromatin besteht, noch aus derselben 
Substanz wie die Nucleolen, wenn es auch in seinem färberischen 
Verhalten eine gewisse Annäherung an diese letzteren erkennen 
lässt. Ich selbst habe von Färbungen, welche geeignet sind, 
über die Natur des chromatoiden Nebenkörpers Aufschluss zu 
geben, nur (nach Sublimatfixirung) die Ehrlich-Biondi'sche 
Dreifachfärbung angewandt, bei der er sich ebenso wie die Nu- 
eleolen intensiv rot färbt; ich kann also jedenfalls Moore nicht 
beistimmen, dass es sich um eliminiertes Ohromatin handelt. 


7) Tingirbare Körner (v. Ebner). 

Von den tingirbaren Körnern beschreibt Brown (85, 
pag. 347 u. 359), dass es sich nicht um abgestossene Kerntheile, 
sondern um Cytoplasmabildungen handelt, welche auf einem be- 
stimmten Stadium der Umwandlung in den Samenzellen auftreten, 

Entstehung und Schicksal dieser Bildungen ist dann genauer 
von v. Ebner (88) geschildert worden. Nach v. Ebner sieht 
man, wie zur Zeit der Reifung der Samenfäden die Protoplas- 
malappen, welche jedem derselben anhängen, ein immer stärker 
körniges Aussehen gewinnen. An Präparaten aus Flemming's 
Gemisch sind einzelne Körnchen, welche zunächst zahlreich und 
klein, später aber weniger zahlreich und grösser erscheinen, 
schwarz gefärbt, es sind dies offenbar Fetttröpfehen. Daneben 
sind Körner vorhanden, welehe sich durch Safranin und andere 
Kernfärbemittel ziemlich lebhaft tingiren; auch diese „tingirbaren 
Körnehen“, wie v. Ebner sie nennt, nehmen zur Zeit der Reife 
der Spermatozoen an Grösse zu und färben sich dann mit Sa- 
franin sehr intensiv. 

Zu dieser Beschreibung habe ich nur zu bemerken, dass beim 


Ueber Struktur und Histogenese der Samenfäden etc. 395 


Meerschweinchen Fettgranula nur während der zweiten Periode, 
meistens sogar nur während des ersten Theils derselben, im Zell- 
leib vorhanden, später dagegen, und auch in den abgestossenen 
Cytoplasmaballen, meistens nicht nachweisbar sind. 


8) Abschnürung der Zellsubstanz. 


Die meisten Forscher, welche die Histogenese der Säuge- 
thierspermien untersucht haben, nahmen bisber an, dass die Zell- 
substanz gegen Schluss des Reifungsprocesses zu Grunde geht; 
so. v. Kölliker (56 und 57), v. la Valette St. George 
(71), Biondi (85), Benda (87), G. Niessing (89), Her- 
mann (89), C. Niessing (96) u. a.; und zwar stellen sie 
sich diesen Vorgang meistens als allmähliche Auflösung vor. 

Benda, welcher 87 pag. 108 ebenfalls angegeben hatte, 
dass die Bildung der Samenfäden „unter Auflösung des Zellleibes“ 
erfolge, ist von dieser Meinung später zurückgekommen. In 
einem Vortrag, den er 91 im Berliner physiologischen Verein ge- 
halten hat, heisst es pag. 4: „Von einem Zerfliessen des Samen- 
zellkörpers, wie es früher auch Vortr. mit anderen Autoren an- 
nahm, erkennt er jetzt bei guten Härtungen nichts mehr, viel- 
mehr ist die Begrenzung der stark verlängerten Samenzellen bis 
zuletzt erhalten.“ Benda fährt dann fort: „Die Blase, die 
man an den Spermatozoengeisseln des Nebenhodens anhaftend 
findet, scheint der ganze Rest der Samenzelle zu sein, der nicht . 
in die Bildung des Spermatozoons aufgeht. Die Blase enthält 
oft einen runden Körper, der wohl als Archiplasmarest anzusehen 
ist.“ Aus diesen Worten geht hervor, dass der oben geschilderte 
Abschnürungsproces Benda noch 1891 völlig unbekannt war. 

Eine Abstossung von Cytoplasmaballen, wie ich sie oben 
geschildert habe, ist indessen schon früher von Brown (85) 
und von v. Ebner (88) beschrieben worden. 

Brown (85) sagt, dass ein Theil der Zellsubstanz, welcher 
bei der Bildung des Verbindungsstücks keine Verwendung findet, 
sich am hintern Ende dieses letzteren in Form eines Ballens an- 
häuft, der den Nebenkern und ein oder zwei Haufen kleiner Fett- 
granula einschliesst. Dieser Ballen bleibt zunächst dem hintern 
Ende des Verbindungsstücks durch einen kurzen Stiel angeheftet, 
um sich bald darauf ganz vom Samenfaden abzutrennen. Brown 
verweist dabei auf Abbildungen (85, Pl. XXII, Fig. 15 u. 20), 


396 Friedrich Meves: 


in welchen die Samenfäden mit ihren Köpfehen der Aussenwand 
des Samenkanälehens fast anliegen !), Die Abschnürung der Cy- 
toplasmaballen geht nun aber bei der Ratte, so viel ich bisher 
darüber feststellen konnte, erst auf einem folgenden Stadium vor 
sich, auf welchen die Samenfäden wieder mehr gegen das Lumen 
zurückgewichen sind. Ausserdem vollzieht sie sich jedenfalls 
beim Meerschweinchen in der Regel nicht am hintern, sondern 
am vordern Ende des Verbindungsstücks. Ich möchte demnach 
bezweifeln, ob die von Brown angezogenen Figuren 15 u. 20 
(mit Vorbuchtung der Zellsubstanz am hintern Ende des Ver- 
bindungsstücks) wirklich den Abschnürungsvorgang darstellen, 
möchte vielmehr glauben, dass Brown einen solchen Process aus 
den später frei vorkommenden Cytoplasmakugeln richtig er- 
schlossen, ihn aber nieht direkt beobachtet hat. 

Ebenso scheint mir dies mit v. Ebner (88) der Fall zu 
sein, weleher sich auf die Angabe beschränkt, dass Plasmakugeln 
mit tingirbaren Körnchen im Innnern abgestossen werden. Weder 
v. Ebner, noch Brown haben erkannt, dass eine Zellsubstanz- 
hülle um das Verbindungsstück zurückbleibt. 

Dagegen wird bei v. Ebner eingehend geschildert, welches 
Schicksal die abgestossenen Cytoplasmaballen weiterhin erfahren: 
dass sie zunächst zwischen den Köpfchen der abgestossenen Sper- 
matozoen liegen, später aber eine Zone zwischen den in’s Cen- 
trum der Kanälehen gelangten Spermatozoen und zwischen den 
nach aussen von ihnen liegenden Samenzellen bilden und schliess- 
lich in der Zellsubstanz einer Sertoli’schen Zelle peripherwärts 
wandern !). 


1) Wie v. Ebner, Renson, Brown, Benda u.a. bei der Ratte 
beschrieben haben, rücken die sich entwickelnden Samenfäden zunächst 
von innen nach aussen bis nahe an die Wand des Samenkanälchens 
vor, um sich gegen das Ende der Entwicklung wieder davon zu ent- 
fernen. 

2) v. Ebner sagt 85 pag. 271/272: „Um die auffällige Thatsache 
zu erklären, dass während der Abstossung der Spermatozoen die Fett- 
tropfen und tingirbaren Körner zwischen den Spermatozoen liegen, 
später aber eine eigene Schichte bilden, welche zwischen den in der Axe 
des Samenkanälchens befindlichen Spermatozoidenköpfen und den soge- 
nannten Generationssäulen der Samenzellen gelegen ist, könnte man 
vielleicht die Annahme machen, dass wohl die Spermatozoen vollstän- 
dig abgestossen werden, während die Fetttröpfehen und tingirbaren 


Ueber Struktur und Histogenese der Samenfäden etc. 397 


Ob bei andern Thieren als bei Säugethieren eine Abstossung 
von Zellsubstanz im Lauf der Histogenese der Spermien statt- 
findet, ist noch nicht aufgeklärt. Vom Samenfaden des Sala- 
manders habe ich selbst angegeben, dass derselbe eine „voll- 
ständige umgewandelte Zelle“ darstellt. Nachdem ich nun aber 
die Verhältnisse bei Säugethieren kennen gelernt habe, möchte 
ich es wenigstens nicht für ausgeschlossen, wenn auch nicht für 
wahrscheinlich, halten, dass ich bei dem lang sich hinziehenden 
Lauf der Entwieklung die betreffenden Bilder beim Salamander 
übersehen habe; ich werde die Samenbildung dieses T’hieres dem- 
nächst mit Bezug auf diesen Punkt von neuem vornehmen. 


Verzeiehniss der eitirten Literatur. 


Ballowitz, E., 86 Zur Lehre von der Struktur der Spermatozoen. 
Anat. Anz., Jahre. 1. 

Derselbe, %. 1 Fibrilläre Struktur und Kontraktilität. Vortrag, ge- 
halten auf dem III. Congress der anatomischen Gesellschaft zu 
Berlin am 12. October 1889. Pflüger’s Arch. f. Physiol., Bd. 46. 

Derselbe, %. 2 Untersuchungen über die Struktur der Spermatozoen. 


Körner, bez. die dieselben enthaltenden Plasmakugeln durch Brücken 
mit den Sertoli’schen Zellen in Zusammenhang bleiben.“ Später 
(während oder kurz vor der Neubildung der Spermatoblasten) „müssten 
sich dann diese Brücken retrahiren und nun die Weiterschaffung der 
Fetttropfen und tingirbaren Körner in die Füsse der Spermatoblasten 
einleiten.“ 

Ich möchte glauben, dass diese Annahme viel Wahrscheinlichkeit 
für sich hat, zumal ich einen Zusammenhang zwischen einem in Ab- 
sehnürung begriffenen Cytoblasmaballen und der Zellsubstanz einer 
Sertoli’schen Zelle beim Meerschweinchen einige Male beobachten 
konnte. 

v. Ebner ist es aber nicht gelungen, einen solchen Zusammen- 
hang sicher zu stellen, und zieht er es daher vor, sich vorzustellen, 
„dass die Sertoli’schen Zellen in ganz ähnlicher Weise auf die Fett- 
tropfen und tingirbaren Körner anziehend wirken, wie dies bezüglich 
der fast gleichzeitig stattfindenden Kopulation der Spermatozoenanlagen 
angenommen werden muss.“ 


398 Friedrich Meves: 


Theil III. Fische, Ampbibien und Reptilien. Arch. f. mikr. Anat,, 
Bd. 36. 

Derselbe, 9A. 1 Weitere Beobachtungen über den feineren Bau der 
Säugethierspermatozoen. Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd. 52. 

Derselbe, 9. 2 Die Bedeutung der Valentin’scnen Querbänder am 
Spermatozoenkopfe der Säugethiere, Arch. f. Anat. u. Entwick- 
lungsgesch. 

v. Bardeleben, K., 98 Weitere Beiträge zur Spermatogenese beim 
Menschen (8. Beitrag zur Spermatologie). Jenaische Zeitschr. f. 
Naturw., Bd. 31, N. F. Bd. 24. 

Benda, C., 87 Untersuchungen über den Bau des funktionirenden 
Samenkanälchens einiger Säugethiere und Folgerungen für die 
Spermatogenese dieser Wirbelthiere. Arch. f. mikr. Anat., Bd. 30. 

Derselbe, ) Die neuesten Publikationen auf dem Gebiete der Samen- 
lehre. Internat. Centralbl. f. d. Physiol. u. Patholog. der Harn- und 
Sexual-Organe,; Bd. 1. 

Derselbe, 91 Neue Mittheilungen über die Entwicklung der Genital- 
drüsen und über die Metamorphose der Samenzellen (Histogenese 
der Spermatozoen). Verhandl. d. Physiol. Ges. Berlin Jahrg. 1891 
bis 1892. 

Derselbe, 92 Ueber die Histiogenese des Sauropsidenspermatozoons. 
Verh. d. anat. Ges., Wien 1892. 

Derselbe, 93 Zellstrukturen und Zelltheilungen des Salamanderhodens. 
Verh. d. anat. Ges., Göttingen 18%. 

Derselbe, 97 Neuere Mittheilungen über die Histiogenese der Säuge- 
thierspermatozoen. Verh. d. Physiol. Ges. zu Berlin, Jahrgang 
1896— 1897. 

Derselbe, 98 Ueber die Spermatogenese der Vertebraten und höherer 
Evertebraten. Vortrag, gehalten aın 29. Juli 1898. Verh. d. Physiol. 
Ges. zu Berlin, Jahrg. 1897—1898. 

van Beneden, Ed. et Julin Ch., 84 La spermatogenese chez l’Asca- 
ride m&galocephale. Bull. de l’Acad. de Belgique, ann. 53, ser. 
3, 111.7% 

Bertacchini, P., 98 Istogenesi dei Nemaspermi di Triton eristatus. 
Intern. Monatsschr. f. Anat. u. Physiol., Bd. 15. 

Biondi, D., 85 Die Entwicklung der Spermatozoiden. Arch. f. mikr. 
Anat., Bd. 2. 

Brissaud, $0 Etude sur la spermatogenese chez le lapin. Arch. de 
Ehysiol:,, it. 7. 

Brown, Herb. B., 85 On Spermatogenesis in the Rat. Quart.-Journ. 
of microse. Se., vol. 25, N. S. 

v. Brunn, A., 76 Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Samen 
körper. Arch. f. mikr. Anat., Bd. 12. 

Derselbe, 84 Beiträge zur Kenntniss der Samenkörper und ihrer 
Entwicklung bei Säugethieren und Vögeln. Arch. f. mikr. Anat., 
Bd. 23. 


Ueber Struktur und Histogenese der Samenfäden etc. 399 


Czermak, J. N., 48 Ueber die Spermatozoiden von Salamandra atra. 
Uebersicht der Arbeiten der Schlesischen Ges. f. vaterländ. Cultur. 

Dujardin, F., 37 Sur les Zoospermes des Mammiferes et sur ceux 
du Cochon d’Inde en particulier. Ann. d. Siences Naturelles. Ser. 2, 
t. S. Zoologie. 

v. Ebner, V., 88 Zur Spermatogenese bei den Säugethieren. Arch. 
f. mikr. Anat., Bd. 31. 

Eimer, Th., 74 Untersuchungen über den Bau und die Bewegnng der 
Samenfäden. Verh. d. physik.-medic. Ges. Würzburg, N. F. Bd. 6. 

Fick, R., 92 Über die Befruchtung des Axolotleies. Anatom. Anz., 
Jahrg. 7. 

Derselbe, 9 Über die Reifung und Befruchtung des Axolotleies. 
Zeitschr. f. wiss. Zoologie, Bd. 56. 

Flemming, W., SO Beiträge zur Kenntniss der Zelle und ihrer Lebens- 
erscheinungen. II. Theil. Arch. f. mikr. Anat., Bd. 18. 

Fürst, ©. M., 87 Ueber die Entwicklung der Samenkörperchen bei 
den Beutelthieren. Arch. f. mikr. Anat., Bd. 30. 

Grohe, F., 65 Ueber die Bewegung der Samenkörper. Virchow's 
Archiv, Bd. 32. 

Henle, J., 54 Handbuch der Eingeweidelehre des Menschen. Braun- 
schweig, pag. 356. 

Hensen, V., 81 Physiologie der Zeugung. In: Hermann’s Handbuch 
der Physiologie. Leipzig 1881. 
Hermann, F., 89 Beiträge zur Histologie des Hodens. Arch. f. mikr. 
Anat., Bd. 34. 
Derselbe, 9 Urogenitalsystem. Struktur und Histiogenese der 
Spermatozoen. Erg. d. Anat. u. Entwicklgsgesch., Bd. 2: 1892. 
Wiesbaden 1893. 

Derselbe, 97 Beiträge zur Kenntniss der Spermatogenese. Arch. f. 
mikr. Anat., Bd. 50. 

Derselbe, 98 Bemerkungen über die „chromatoiden Körper“ der 
Samenzellen. Anat. Anz., Bd. 14. 

Jensen, O. S., 79 Die Struktur der Samenfäden. Bergen. 

Derselbe, 83 Recherches sur la Spermatogenese. Archiv de Biolo- 
gie, t. 4. 

Derselbe, 86 Ueber die Struktur der Samenkörper bei Säugethieren, 
Vögeln und Amphibien. ‚Anat. Anz., Jahrg. 1. 

Derselbe, 87 Untersuchungen über die Samenkörper der Säugethiere, 
Vögel und Amphibien. I. Säugethiere. Arch. f. mikr. Anat., Bd. 50. 

Klein, E,, 80 Beiträge zur Kenntniss der Samenzellen und der Bil- 
dung der Samenfäden bei Säugethieren. Centralblatt f. d. medie. 
Wissensch., Bd. 18. 

v, Kölliker, A., 56 Physiologische Studien über die Samenflüssigkeit. 
Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd. 7. 

Derselbe, 67 Handbuch der Gewebelehre des Menschen. V. Aufl. 
Leipzig 1867. 


400 Friedrich Meves: 


v. Lenhossek, M, %. 1 Ueber Spermatogenese bei Säugethieren. 
Vorl. Mitth. v. 3. Apr. 97. Tübingen. 

Derselbe, 9.2 Untersuchungen über Spermatogenese. Arch. f. mikr. 
Anat., Bd. 51. 

Derselbe, 95 Ueber Flimmerzellen. Verh. d. anat. Ges., Kiel 1898. 

Merkel, Fr., 74 Erstes Entwicklungsstadium der Spermatozoiden. Un- 
tersuchungen aus dem anatomischen Institut zu Rostock. 

Meves, Fr, 96 Ueber die Entwicklung der männlichen Geschlechts- 
zellen von Salamandra maculosa. Arch. f. mikr. Anat., Bd. 48. 
Derselbe, %. 1 Ueber Struktur und Histogenese der Samenfäden 
von Salamandra maculosa. Vortrag, gehalten im physiologischen 
Verein zu Kiel am 8. Februar 1897. Mittheilungen f. d. Ver. 

Schlesw.-Holst. Aerzte, Jahrg. 5 Nr. 5. 

Derselbe, 97.2 Ueber Struktur und Histogenese der Samenfäden von 
Salamandra maculosa. Arch. f. mikr. Anat., Bd. 50. 

Derselbe, 9%. 3 Zur Entstehung der Axenfäden menschlicher Sper- 
matozoen. Anat. Anz., Bd. 14. 

Derselbe, 9. 4 Zelltheilung. Ergebnisse der Anatomie und Entwick- 
lungsgesch., Bd. 6, 189. Wiesbaden 1897. 

Derselbe, 9. 1 Ueber das Verhalten der Centralkörper bei der 
Histogenese der Samenfäden von Mensch und Ratte. Verh. d. 
anatom. Ges., Kiel 1898. 

Derselbe, 9. 2 Ueber Entstehung und Schicksal der Schwanzman- 
schette bei der Bildung der Samenfäden. Mittheilungen f. d. Ver. 
Schlesw.-Holst. Aerzte, Jahrg. 7 Nr. 3. 

Moore, J.E.S., 94 Some Points in the Spermatogenesis of Mammalia. 
Internat. Monatsschr. f. Anat. u. Physiol., Bd. il. 

Derselbe, % On the Structural Changes in the Reproduetive Cells 
during the Spermatogenesis ol Elasmobranchs. Quart.-Journ. of 
microsc. Sc., vol. 38. 

Niessing, C., % Die Betheiligung von Centralkörper und Sphäre am 
Aufbau des Samenfadens bei Säugethieren. Arch. f. mikr. Anat., 
Bd. 48. 

Niessing, G., 89 Untersuchungen über die Entwicklung und den 
feinsten Bau der Samenfäden einiger Säugethiere. Verh. d. phys.- 
medic. Ges. in Würzburg N. F. Bd. 22. 

Rawitz, B., 98 Untersuchungen über Zelltheilung II., Arch. f. mikr. 
Anat., Bad. 53. 

Renson, G., 82 De la spermatogenese chez les Mammiferes. Arch. de 
Biologie, t. 3. 

Schweigger-Seidel, F., 65 Ueber die Samenkörperchen und ihre 
Eintwickelung. Arch. f. mikr. Anat., Bd. 1. 

Sertoli, 75 Sulla struttura dei canal. seminif. del testivolo. Gazz. med. 
Ital. Lomb., Nr. 51, Milano. 

Suzuki, B., 98 Notiz über die Entstehung des Mittelstücks der Samen- 
fäden von Selachiern. Anat. Anz., Bd. 15. 


Ueber Struktur und Histogenese der Samenfäden etc. 401 


A. la Valette St. George, 65 Ueber die Genese der Samenkörper. 
Erste Mittheilung. Arch. f. mikr. Anat., Bd. 1. 

Derselbe, 67 Ueber die Genese der Samenkörper. Zweite Mittheilung. 
Arch. f. mikr. Anat., Bd. 3. 

Derselbe, 71 Der Hoden. In: Strieker’s Handbuch der Lehre von 
den Geweben, Bd. 1. Leipzig 1871. 


Erklärung der Abbildungen auf Tafel XIX, XX u. XXI. 


Sämmtliche Figuren sind mit Zeiss’ Apochromat 2 mm (Apertur 
1,40) und Ocular 15 (Tubuslänge 16 ein) unter Benutzung des Abbe- 
schen Zeichenapparates (Projektion auf ÖObjekttischhöhe) entworfen. 
Fig. 1—48 stammen von Präparaten, die mit dem Hermann’schen 
Gemisch fixirt und mit Eisenhämatoxylin gefärbt sind; Fig. 49 aus 
einem Schnitt des Nebenhodens (Osminmsäure, Gentianaviolett); Fig. 50 
aus einem Ausstrichpräparat von Sperma aus dem Nebenhoden (Subli- 
mat, Eisenhämatoxylin). Untersuchung bei Auerlicht 


penN 


Fig. Spermatocyt erster Generation. Idiozom mit zwei hantellör- 

migen Centralkörpern im Innern. 

Fig. 2. Spermatocyt erster Generation, etwas späteres Stadium als 
Fig. 1. Idiozom mit einem grossen, homogen aussehenden 
Korn im Centrum und zahlreichen kleinen, darch Eisenhäma- 
toxylin geschwärzten Körnchen rund hernm. 

Fig. 3. Spermatocyt zweiter Generation. Idiozom mit Körnern, die 
dureh Eisenhämatoxylin schwarz gefärbt sind. Im Zellleib 
schwarz gefärbte Brocken, welche den „chromatoiden Neben- 
körper“ der Spermatocyten repräsentiren. 

Fig. 4. Ausgangsstadinm des Umwandlungsprocesses. Zwei Sperma- 
tiden noch durch den Rest der achromatischen Spindel zu- 
sammenhängend. Text pag. 341—343. 

Fig. 5-16. Erste Periode. Text pag. 341—346. 

Fig. 17—33. Zweite Periode. Text pag. 346 —355. 

Fig. 17—22 die Schwanzmanschette als Faserkorb, Fig. 
23—32 als membranöses Rohr. Fig. 17—26, 28, 30, 32 Flächen- 
ansichten. Fig. 27 Kantenansicht eines Stadiums wie Fig. 26, 
Fig. 29 eines solchen wie Fig. 28, Fig. 31 eines solchen wie 
Fig. 30. Fig. 33 Querschnitte der Schwanzmanschette in der 
Höhe des Ringes: a. etwa vom Stadium der Fig. 28; b. etwa 
von demjenigen der Fig. 30. 

Fig. 34—44. Dritte Periode. Text pag. 355-360. 

Fig. 34—39, 41, 42 Flächenansichten. Fig. 40, 43, 44 Kanten- 


402 


Fig. 


Fig. 
Fig. 


Fig. 


Friedrich Meves: Ueber Struktur und Histogenese ete. 


solchen wie Fig. 42; Fig. 44 Kantenansicht eines etwas spätern 
Abschnürungsstadiums wie Fig. 45. 
ansichten, Fig. 40 eines Stadiums wie Fig. 39, Fig. 43 eines 

45 u. 46. Fertige Samenfäden aus dem Hoden. Fig. 45 Flächen- 
ansicht, Fig. 46 Kantenansicht. 

47a und b. Abgeschnürte Cytoplasmaballen. 

43 a—f. Querschnitte: a durch das Verbindungsstück; b mitten 
durch den Hals; e dicht hinter dem Kopf durch den Hals; 
d durch das Hinterstück, e durch das Vorderstück des Kopfes ; 
f durch den Spitzenkörper. Von Samenfäden des Hodens und 
Nebenhodens. 

49 u. 50. Samenfäden des Nebenhodens; Fig. 49 Kantenansicht, 
Fig: 50 Flächenansicht. 


403 


(Aus dem histologischen Laboratorium des Prof. A, E. Smirnow.) 


Zur Frage über die Nervenendigungen in den 
Tast- oder Sinushaaren. 


Von 


P. Ksjunin, stud. med. 


Hierzu Tafel XXII u. XXII. 

Die sogenannten Tast- oder Sinushaare erscheinen an Stellen, 
wo auf einen verhältnissmässig beschränkten Raum zahlreiche 
Nervenendigungen eoncentrirt sind, welche sich nach Lage, Form 
und Bau, wahrscheinlich auch nach ihrer physiologischen Bedeu- 
tung unterscheiden. Den grössten Theil dieser Nervenendigungen 
bilden die sensiblen; nur einige wenige der Endigungen haben 
eine andere physiologische Aufgabe. 

Der Lage nach kann man folgende Gruppen aufstellen: 
I. Nervenendigungen, welche in dem bindegewebigen Haarbalge 
des Tasthaars liegen; II. Nervenendigungen der äusseren Wurzel- 
scheide, und III. Nervenendigungen der Haarpapille. Die motori- 
schen Nervenendigungen, welche der quergestreiften Muskulatur 
der Tasthaare angehören, bilden eine besondere IV. Gruppe. 
Auf Vorschlag und unter Anleitung von Prof. A. E. Smir- 
now habe ich mich mit der Nachprüfung der neueren, nach den 
Methoden von P. Ehrlich und ©. Golgi ausgeführten Arbeiten 
über die Nervenendigungen in den Tasthaaren beschäftigt, wo- 
bei ich mich vorzugsweise der von mir ein wenig veränderten 
Vergoldungs-Methode Löwit’s bediente. Zugleich mit dieser 
letzteren wurden auch die übrigen üblichen Verfahren zur Unter- 
suchung der Nerven und ihrer Endigungen in Anwendung gebracht. 
Als Untersuchungs-Objeete dienten mir die Tasthaare von Meer- 
schweinchen, Kaninchen, Hasen, Ratten, Mäusen, Hunden, Katzen, 
Ziegen und Kälbern. 

I. Nervenendigungen im bindegewebigen Haar- 
balge. Diese Nervenendigungen kann man sowohl ihrer Lage, wie 
ihrer Form nach wiederum in drei Untergruppen bringen: a) 
Nervenendigungen in Art von ringförmigen Geflechten oder eines 

Arch, f. mikrosk. Anat, Bd. 54 27 


404 P.Ksjunın: 


Netzes, welches das Haar auf seiner ganzen Ausdehnung vom 
Ringsinus mit dem schildförmigen Körper bis einschliesslich zu 
seinem Halse umgiebt; b) Nervenendigungen in Art eines Stacke- 
tenzauns, welcher den Hals der Haartasche umschliesst, und e) 
baumförmige Nervenendigungen, welche tiefer als die beiden 
ebengenannten Endigungen in beiden Schichten des bindegewe- 
bigen Haarbalges und in den Balken des cavernösen Gewebes 
gelegen sind. 

Die Nervenfasern, welche die Endigungen der Untergruppen 
„a“ und „b* bilden, gehen sowohl von den Nervenplexus des 
Stratum subeutaneum, wie auch, zuweilen vorzugsweise, von den 
Nervenstämmehen aus, die ihre Richtung zur Epidermis nehmen 
und eine Reihe von Geflechten im Corium, namentlich im Stratum 
subpapillare bilden. Die Nervenendigungen der Untergruppe „e* 
gehören zu den Fasern, welche ausschliesslich in den Nerven- 
stämmchen des Stratum subeutaneum belegen sind. Alle diese 
Nervenendigungen sind mit grösserer oder geringerer Genauigkeit 
von älteren und besonders von neueren Autoren beschrieben 
worden. So ist z. B. das ringförmige Nervengeflecht unter dem 
Namen „Nervenring“ beschrieben worden von Schöbl (1,2,3, 
4,5) von Leydig (6), Boll (7), Dietl (8), Jobert (9), 
Bonnet(11) und Merkel (12). Neuerdings beschrieben dieses 
Gebilde: Ostroumow (13), Szymonowicez (14) und Bo- 
tezat (15), wobei Szymonowiez dieses Geflecht bereits nicht 
mehr „Nervenring“, sondern „ringförmiges Nervengeflecht“ be- 
nennt, was mehr der Wirklichkeit entspricht. Derselbe Autor 
constatirt auch das Factum, dass das ringförmige Nerven- 
geflecht an vergoldeten Präparaten reichlicher erscheint, als an 
solchen mit Osmiumsäure gefärbten, was ohne Zweifel auf die 
Anwesenheit einer grösseren Anzahl von marklosen Nervenfasern 
schliessen lässt. Nach Botezat (bei Maus und Ratte) entstam- 
men die den Nervenring zusammensetzenden Fasern zum Theil 
den Epidermis-, zum Theil den Follikelnerven. Nach innen zu 
verzweigen sie sich vielfach und verlieren ihre Markscheide (15, 
S. 161); so dass das Nervengeflecht schliesslich aus marklosen 
Fasern besteht. | 

Die geraden Terminalfasern, welche die Haartasche in Art 
eines Stacketenzauns umgeben, wurden, wie es scheint, bereits 
von Odenius (16) beobachtet, wenigstens ist etwas Derartiges auf 


Nervenendigungen an den Tasthaaren. 405 


der Zeichnung 5 der Tafel XXII seiner Arbeit dargestellt. In 
der Folge wurde die Anwesenheit solcher Terminalfasern am Tast- 
haare von Ranvier (17) und Ostroumow constatirt. 

Baumförmige Nervenendigungen wurden ohne Zweifel be- 
reits von Bonnet (11) in der Zeichnung 13 der seiner Arbeit 
beigegebenen Tafel XIX dargestellt. Uebrigens giebt dieser Autor 
keine Beschreibung der von ihm beobachteten Gebilde, sondern 
bemerkt nur in der „Erklärung der Zeichnungen bei Lit. a: 
„Eigenthümlich gezackte, von Gold geschwärzte Körperchen im 
tiefliegenden Nervengeflecht.*“ Es kann sein, dass auch Szy m o- 
nowiez an seinen Präparaten, die indess nicht vollständig im- 
prägnirt waren, dergleichen Nervenendbäumehen gesehen und be- 
schrieben hat, welche er mit einem Hirschgeweih oder einem 
Baumaste vergleicht. Aber mit besonderer Ausführlichkeit und 
Bestimmtheit ist von solehen baumförmigen Nervenendigungen die 
Rede in der Arbeit Ostroumow’s, welchem mit Fug und Recht die 
Entdeckung und beste Beschreibung der genannten Gebilde gebührt. 
Nichtsdestoweniger wird das Vorhandensein derartiger Nerven- 
endigungen in der neuesten Arbeit Botezat’s nicht anerkannt 
und sogar die Ueberzeugung ausgesprochen, dass die Nerven- 
endbäumehen des russischen Forschers nichts anderes seien als 
variköse Fasern des tiefen Nervenplexus. Die Ansicht Ostrou- 
mow’s ist, nach der Meinung Botezat’s, durch die Unvollstän- 
digkeit der Färbung seiner Präparate zu erklären. In der Folge 
werden wir sehen, wie sehr Botezat im Unrechte ist, die Ent- 
deekung Ostroumow’s abzuweisen. 

II. Die Nervenendigungen der äusseren Wurzel- 
scheide wurden bereits im Jahre 1859 als Zellen oder Körper- 
chen von besonderer Art beschrieben und sehr verschieden be- 
nannt: Endkölbehen, Terminalkörper, Tastzellen ete. (Leydisg, 
Sertoli und Bizzozero, Dietl, Bonnet, Merkel). Die 
neueren Forscher sind geneigt, in den Tastmenisken wirkliche 
Nervenendigungen zu erblicken (Ranvier, Richardi, Szy- 
monowiez, Ostroumow und And.), während diese Autoren 
den Merkel’schen Tastzellen keinen ausschliesslichen Nerven- 
charakter zuerkennen. Schliesslich beweist der neueste Forscher 
auf unserem Gebiete, Botezat, dass auch die „menisques tac- 
tiles“ Ranvier’s keine wirklichen Nervenendgebilde darstellen 
und als solche nur die von den zugespitzten Enden oder von 


406 P. Ksjunin: 


den Spitzen der Tastmenisken ausgehenden feinen varicösen Fäden 
anzusehen sind. „Diese Fäden“, sagt Botezat, „die ich Ter- 
minalfasern nennen will, sind die eigentlichen letzten Endi- 
gungen der sensiblen Tasthaarnerven innerhalb der Glashaut“* 
(15, S. 163). Sonach bestätigt der genannte Autor die be- 
reits vor 10 Jahren von Lawdowsky in der Ergänzung zur 
Arbeit L. Stieda’s ausgesprochene Vermuthung, dass „von 
den speciellen Nervenendigungen, d. h. von den Menisken kleine 
Zweige ausgehen, welche im Epithelium der äusseren Wurzel- 
scheide frei endigen* (18, S. 51l). Botezat findet, dass die 
Form der Tastmenisken eine sehr verschiedene ist. „Im Längs- 
schnitte*, sagt er, „stellen die Menisken sehr verschiedenartig 
aussehende Gebilde dar. Im Allgemeinen hat an solchen ihr 
Durchschnitt eine bieonvexe oder concavconvexe Form, er kann 
aber auch hakenförmig, keilförmig, selbst mehrspitzig erscheinen * 
(15, S. 155). Dieser Beschreibung muss man zustimmen, ebenso 
wie derjenigen der Querschnitte der Nervenendgebilde der frag- 
lichen Art. Botezat sagt: „Die Querschnitte zeigen, dass das 
Querprofil der Menisken gekrümmt linsen- oder keilförmig ist, 
oder die Gestalt eines schwach gebogenen Striches hat“, (ibidem). 
Die Art und Weise der Lagerung der Menisken zwischen den 
Zellen der äusseren Wurzelscheide zeichnet sich nicht durch Re- 
gelmässigkeit aus: gewöhnlich liegen sie mit ihrer Concavität deı 
Achse des Haars zugekehrt, während die Convexität oft der Peri- 
pherie zugewendet ist; aber zuweilen (hauptsächlich im den unteren 
Theilen der Wurzelscheide) kommt auch eine entgegengesetzte 
Lagerung vor. An der Bildung der Tastmenisken nehmen nach 
Botezat nicht nur die Nerven des oberflächlichen, sondern auch 
die des tiefen Geflechts des bindegewebigen Haarbalgs Antheil. 

Im Jahre 1872 beschrieb Weliky das zarte intraepithe- 
liale Nervennetz in der äusseren Wurzelscheide (19); aber das Vor- 
handensein einer solehen Art Nervenendigung an den Tasthaaren 
wurde in der Folge von Bonnet (11, S. 384, 385) in Abrede 
gestellt und seit der Zeit ist es von Niemandem anerkannt wor- 
den. 1876 schilderte Arnstein (10) die intraepithelialen Ner- 
ven im Gebiete der Ausführungsgänge der Talgdrüsen; aber der- 
artige freie Endigungen „werden“, wie Lawdowsky ganz 
richtig bemerkt, „nur in solcher Höhe oder nahe an der Ober- 
fläche der Haut beobachtet, dass man sie für reine Nerven der 


Nervenendigungen an den Tasthaaren. 407 


Haut, d.h. für Nerven, die dem Epithel der Haut und nicht der 
Epithelial-Wurzelscheide angehören, halten muss“ (18, S. 511). 
Uebrigens ist selbst hier, an der Oberfläche der Haut, wie Arn- 
stein (S. 14 seiner Arbeit) bemerkt, die Existenz von freien 
Nervenendigungen im Innern der äusseren Wurzelscheide „sehr 
zweifelhaft.“ Anlangend die Autoren, welche sich in den letzten 
10 Jahren speciell mit der Untersuchung der Nervenendigungen 
an den Tasthaaren beschäftigt haben, so erwähnen dieselben ent- 
weder der intraepithelialen Nerven gar nicht, oder sie sprechen 
sich gegen das Vorhandensein derselben in der äusseren Wurzel- 
scheide aus. So sagt z. B. Szymonowiez: „Es gelang mir 
niemals wahrzunehmen, dass die Nervenfasern die erste äussere 
Zellenreihe der Scheidenanschwellung überschritten und zwischen 
den tiefer liegenden Epithelzellen oder überhaupt innerhalb der 
Glashaut freie Endigungen bildeten“ (14, S. 648-649). Nur 
Retzius (20) hat einmal, wie wir unten sehen werden, un- 
zweifelhaft frei endigende intraepitheliale Nerven in der äusseren 
Wurzelscheide beobachtet; er hielt aber dieses Faetum für eine 
Anomalie. 

III. Von den Nervenendigungen in der Papille der 
gewöhnlichen und der Tasthaare war den früheren Forschern 
dem Anscheine nach gar nichts bekannt. Wenigstens erwähnen 
Einige diese Art Nervenendigungen überhaupt nicht, andere aber, 
wie Bonnet, erklären geradeaus, dass die Haarpapille stets der 
Nerven gänzlich entbehre. Nichtsdestoweniger spricht bereits im 
Jahre 1887 Stieda (loco eitato) von der Haarpapille als von 
einem Gebilde, das trotz seines kleinen Umfangs „sehr reich an 
Gefässen und Nerven sei.“ Unter den neuesten Autoren haben 
Orru, Retzius und Ostroumow die Nervenendigungen in 
der Haarpapille beobachtet. Lezterer spricht die Vermuthung 
aus, die von ihm beschriebenen Nerven der Haarpapille seien viel- 
leicht vasomotorische; übrigens fügt er dieser Bemerkung den 
Vorbehalt bei, dass es ihm gleichwohl nicht gelungen sei, irgend 
eine Beziehnung des von ihm beschriebenen Bündels feiner Nerven- 
fäden zu den Gefässen der Papille zu beobachten. Botezat 
sagt, dass er ebenfalls an vergoldeten Präparaten der Schweins- 
haare die von Ostroumow beschriebenen Nervenendigungen 
beobachtet habe; leider hat dieser Autor seiner Arbeit die ent- 
sprechende Abbildung nicht beigefügt. Bereits früher war es 


408 P. Ksjunin: 


G. Retzius gelungen, diese Nerven nach der Chromsilber-Me- 
thode zu imprägniren; aber der genannte Autor sagt von der 
von ihm beobachteten bulbo-papillaren Nervenendigung, welche 
aus feinen, sich verzweigenden varicösen Nervenfäden bestand: 
„Ich betrachte es als einen zwar sehr interessanten, aber ano- 
malen Fall* (21, S. 62). 

Ich schreite jetzt zur Darlegung meiner eigenen Unter- 
suchungen. Aus den von mir untersuchten Präparaten kann man 
sich leicht von dem unzweifelhaften Factum überzeugen, dass die 
Tasthaare in Wirklichkeit aus zwei Quellen innervirt werden: 
aus dem subpapillaren Nervengeflecht, und aus den Nerven- 
stämmehen des tiefen Nervenplexus des Stratum subeutaneum. 
Die eine oder die andere der genannten beiden Innervations- 
Quellen hat den Vorrang, je nach dem verschiedenen Gebiete 
und dem Höhen-Niveau der anatomischen Theile des Haars. 
Nehmen wir z. B. den bindegewebigen Haarbalg der Tasthaare: 
in dem Gebiete des Haarhalses wird derselbe hauptsächlich durch 
die erstgenannte oberflächliche Quelle innervirt, so dass der An- 
theil der tiefen subeutanen Nervenstämmchen an der Bildung 
des ringförmigen Nervengeflechts verhältnissmässig ein sehr be- 
schränkter ist. Ganz etwas anderes erblicken wir in den übrigen, 
tiefer liegenden Theilen desselben bindegewebigen Haarbalgs: 
hier erscheinen als vorherrschendes Element die Nervenfasern aus 
dem tiefen subeutanen Geflechte, welchem bei der Innervation der 
Tasthaare überhaupt eine hervorragende Bedeutung zukommt. 

Entwerfen wir nun in allgemeinen Zügen ein Bild des Ganges 
der Nervenfasern und der Vertheilung ihrer Endigungen in der 
Haarhülle. Die dieken Nervenstämmehen verlaufen von dem tiefen 
subeutanen Nervengeflecht zum Tasthaare und dringen in das 
Gebiet des unteren Drittheils des bindegewebigen Haarbalgs ein. 
Die Nervenstämmehen theilen sich zuweilen noch vor dem Ein- 
dringen in das Innere des Haarbalgs, häufiger jedoch sogleich nach 
dem Eindringen in 2—3 sehr kleine Bündel von markhaltigen 
Nervenfasern. Diese secundären Bündel bilden in ihrer weiteren 
Theilung zwei schon längst beobachtete und beschriebene Nerven- 
geflechte, welche sich sowohl ihrem äusseren Aussehen, wie auch 
ihrer Lage nach mehr oder weniger scharf von einander unter- 
scheiden. Eins der genannten Geflechte — das oberflächlich und 
im Vergleich zum anderen gröbere — liegt in den äusseren Theilen 


Nervenendigungen an den Tasthaaren. 409 


des bindegewebigen Haarbalgs, das andere dagegen — das tiefe, 
feine — in dem inneren Theile desselben. Das oberflächliche 
Geflecht erscheint dem äusseren Ansehen nach desshalb gröber, 
weil es nicht allein aus einzelnen, vielfach sich theilenden mark- 
haltigen Nervenfasern besteht, sondern auch aus ganzen zuweilen 
groben Bündeln solcher Fasern; diese Bündel, welche aus der 
Theilung der ursprünglichen Nervenstämmehen entstehen, bilden 
auch den anfänglichen Theil des oberflächlichen Geflechts, welches 
sich an der ganzen Peripherie des Haarbalgs ausbreitet. Das 
tiefe Geflecht dagegen wird aus Bündelchen und einzelnen mark- 
haltigen, wie auch marklosen Nervenfasern zusammengesetzt. Ein 
solcher Bestand muss natürlich dem tiefen Nervengeflecht ein 
verhältnissmässig zartes Aussehen geben, wie man dieses auch 
in der That an den Präparaten beobachten kann. Die Nerven- 
fasern, welche aus dem tiefen subeutanen Geflecht ausgehen, 
nehmen Antheil an der Bildung folgender Arten von Nervenen- 


digungen: a) Tastmenisken — in der Scheidenanschweliung der 
äusseren Wurzelscheide; b) zum Theil ringförmiges Geflecht; «e) 
Stacketenzaun (gerade Terminalfasern); d) Endbäumehen — in 


dem bindegewebigen Haarbalge der Tasthaare; e) zartes Geflecht 
feiner varicöser Fäden in dem inneren Theil des bindegewebigen 
Haarbalgs, und f) intraepitheliale Nervenfäden in der äusseren 
Wurzelscheide. — An der Bildung des Stacketenzauns nehmen 
auch die Nervenfasern Antheil, welche von dem subpapillaren Ge- 
flecht der Haut ausgehen; das Ringgeflecht aber im Gebiete des 
Haarhalses besteht fast ausschliesslich aus Nervenfasern des ober- 
flächlichen Geflechts. 

Die specielle Durchmusterung aller Nervenendgebilde nach 
der oben angeführten Reihenfolge ergiebt nun Folgendes: 

Gruppel. Untergruppea. Das ringförmige Nerven- 
geflecht wurde, wie bereits oben erwähnt, von vielen Forschern 
beschrieben, hauptsächlich an Fledermäusen, gewöhnlichen grauen 
Mäusen, Ratten und Igel. Nach meinen Untersuchungen findet 
sich ein derartiger Nervenendapparat auch bei Hunden, Katzen 
und anderen Thieren, nur besteht er hier hauptsächlich aus mark- 
losen Nervenfasern, auch ist seine Lage eine etwas andere als 
bei den zuerst genannten Thieren (Zeichn. N 1). Die früheren 
Forscher, welche sich der Osmiumsäure bedienten, konnten ein 
solches zartes Gebilde entweder gar nicht wahrnehmen, oder sie 


410 P. Ksjunin: 


glaubten in ihm nur markhaltige Nervenfasern zu erblieken und 
desshalb beschrieben sie es auch als ausschliesslich aus solehen 
bestehend. Später aber, als man andere Färbungsmethoden in 
Anwendung brachte, gelang es in dem gegebenen Endapparate 
auch die Anwesenheit von marklosen Nervenfasern zu eonstatiren. 
Schliesslich kam Szymonowiez zu dem ganz richtigen 
Schlusse, dass in dem ringförmigen Geflecht marklose Nerven- 
fasern vorherrschend sind, da, wie er sagt, dieses Geflecht in ver- 
goldeten Präparaten reichlicher und dichter erscheint, als in Prä- 
paraten, die mittelst Osmiumsäure gefärbt sind. Bei den von mir 
untersuchten Thieren besteht dasselbe, wie gesagt, fast aus- 
schliesslich aus marklosen Fäserchen. Der grösste Theil derselben 
geht aus dem oberflächlichen Geflechte der Haut hervor, von wo 
aus Bündelchen von Nervenfasern zum Haarhalse heranreichen; 
die Nervenfasern verlieren ihre Markscheide und zerfallen durch 
Theilung ihrer Achsencylinder in zahlreiche feine Aestchen, aus 
denen auch der beschriebene Endapparat gebildet wird. Aber 
auch die ihrem Ursprunge nach tiefer gelegenen Nerven nehmen 
Antheil an der Bildung des ringförmigen Nervengeflechts; einige 
der Fäserchen des letzteren nehmen ohne Zweifel ihren Anfang 
aus solchen Nerven, davon kann man sich bei genauem Betrachten 
der entsprechenden Präparate leicht überzeugen. Die marklosen, 
oft deutlich varieösen Nervenfasern, ohne Unterschied des Ur- 
sprungs derselben, theilen sich in ihrem Verlauf wiederholt und 
häufig, verflechten sich dicht mit einander, verlaufen annähernd 
ringförmig in dem Bindegewebe des Haarbalgs und umfassen das 
Haar fast bis dicht an die Glashaut (siehe Fig. 2). An einigen 
Stellen kann man zwischen den oben beschriebenen feinen vari- 
cösen Fasern auch einzelne markhaltige Nervenfasern wahrnehmen, 
welche ebenso ringförmig ihren Lauf nehmen. Das Gebiet, in 
dem das ringförmige Geflecht belegen ist, wird unten nieht durch 
die Scheidenanschwellung begrenzt, wie dieses von den früheren 
Autoren für die Haare der Mäuse, Ratten, Igel und Maulwürfe 
beschrieben und dargestellt wurde. Nach den beiliegenden Ab- 
bildungen (NN 1 u. 2) ist aus zweien meiner Präparate ersicht- 
lich, dass das ringförmige Geflecht viel niedriger belegen ist; 
man kann sogar sagen, dass es hauptsächlich in dem Gebiete des 
bindegewebigen Haarbalgs liegt, welches, den oberen Theil der 
äusseren Scheidenanschwellung umfassend, diese letztere, d. h. 


Nervenendigungen an den Tasthaaren. 411 


die birnförmige Erweiterung der Scheide von dem Ringsinus ab- 
sondert (vergl. Fig. 1 u. 2). Mit anderen Worten: das ring- 
förmige Nervengeflecht erstreckt sich von dem unteren Rande der 
Talgdrüsen bis zum oberen Rande des Ringwulstes mit dem ent- 
sprechenden Theil des Sinus. Auf diese Weise erscheint als Be- 


grenzung des beschriebenen Nervengebildes nach aussen — der 
Ringsinus, nach innen — die äussere Wurzelscheide (und zwar 
die obere Abtheilung ihres verdiekten Theils), nach oben — der 
unterste Theil der Talgdrüse, und schliesslich nach unten — der 
Ringwulst. 


Untergruppe b. Ueber die geraden Terminalfasern, welche 
in Art eines Stacketenzauns um den Haarhals liegen, können wir 
nichts neues sagen, ausser etwa, dass auch bei den Tasthaaren 
nicht alle meridional verlaufenden Endfasern dieses Gebildes aus 
den tiefer belegenen Fasern, welche ihre Markscheide verloren 
haben, hervorgehen; einige der Fasern des Stacketenzauns gehen 
augenscheinlich, gleich wie bei den gewöhnlichen Haaren, von 
dem oberflächlichen Geflecht der Haut aus. 

Untergruppe c. Die Nervenendbäumehen Ostroumow’s 
nehmen ihren Anfang von den Nervenstämmcehen, welche aus dem 
Stratum subeutaneum an das Haar herantreten. Nachdem diese 
Stämmehen die Tasthaarfollikel erreicht haben, verbreiten sie 
sich nach verschiedenen Höhenrichtungen längs dem Haar — die 
einen höher, die anderen tiefer. In der Dicke des bindegewe- 
bigen Haarbalgs vertheilen sich die Nervenfasern im allgemeinen 
in folgender Weise: die einen lagern sich in den äusseren (peri- 
pherischen) Theilen, die anderen in den inneren (centralen), d.h. 
den Theilen, welche die äussere Wurzelscheide unmittelbar um- 
geben. Läugs den Balken des cavernösen Gewebes gehen die 
Nervenfasern aus einer Schicht des Haarbalgs in die andere über, 
wobei ein grosser Theil von ihnen in Form von Tastmenisken in 
der äusseren Wurzelscheide endigt; aber einige dieser Nerven- 
fasern bilden die Endäste, resp. Endbäumchen Ostroumow's, 
welche man in den Balken des cavernösen Gewebes, wie auch 
in der inneren Lamelle des Haarbalgs in der Nähe der Glashaut 
wahrnehmen kann. Wie bereits oben gesagt, glaubt Botezat, 
dass Ostroumow durch die Unvollständigkeit der Färbung 
seiner Präparate, die sich in den Nervenfasern des tiefen binde- 
gewebigen Haarbalgs nur bis zur Stelle des Eindringens derselben 


412 P. Ksjunin: 


in die Glashaut erstreckte, sich habe irre führen lassen. Nach 
der Meinung Botezat’s würde Ostroumow bei einer voll- 
ständigeren Färbung der Nervenfasern sich davon überzeugt haben, 
dass die von ihm für Endbäumehen gehaltenen Nervenfasern in 
Wirklichkeit durch die Glashaut dringen und an der inneren 
Seite derselben in der äusseren Wurzelscheide Tastmenisken 
bilden (15, S. 149, 158). Allein die an vergoldeten Präparaten 
von mir vorgenommenen Untersuchungen bestätigen in allem die 
von Ostroumow an Methylenblau - Präparaten erlangten Re- 
sultate, so dass die von diesem Autor gelieferte Beschreibung 
der von ihm entdeckten Gebilde, entgegen der Ansicht Botezat’s, 
vollständig der Wirklichkeit entspricht. Wie die beigefügten Ab- 
bildungen zeigen, erscheinen die Nervenendbäumchen auf. ver- 
goldeten Präparaten so intensiv gefärbt und so scharf contourirt, 
dass gar kein Grund vorhanden ist, sie für irgend welche andere 
Nervenendgebilde zu halten. Wir sehen auf diesen Abbildungen, 
wie die anfangs markhaltigen Nervenfasern schliesslich ihr Myelin 
verlieren und die sehr typischen, zierlichen Endbäumchen bilden, 
welche bald an der Glashaut selbst, bald mehr oder weniger ent- 
fernt von derselben in dem Bindegewebe des inneren Haarbalgs 
oder in den Balken des cavernösen Gewebes liegen (Fig. 3, 4 u. 5). 
Die Begrenzung der Endbäumchen Ostroumow’s bildet nach 
oben die Scheidenanschwellung und nach unten das Gebiet der 
Haarpapille. — Nervenendigungen, welche der Glashaut unmittel- 
bar anliegen, wurden ausser von Ostroumow in demselben 
Jahre 1895 auch von Szymonowicz beschrieben. Dieser 
Autor bemerkt, dass einige Nervenfasern, nachdem sie in dem 
Bindegewebe des inneren Haarbalgs bis zur Scheidenanschwellung 
emporgestiegen sind, dort ihr Myelin verlieren und in nackte 
Achseneylinder zerfallen, „welehe Endverzweigungen bilden und 
von unten in Kelehform die Erweiterung der Scheide umgeben. 
In den Endverzweigungen theilen sich einzelne Achseneylinder in 
eine Menge Aestehen, welche sich weiter verzweigen und mit 
ihrer Form bald an ein Hirschgeweih, bald an einen reich ver- 
zweigten Baumast erinnern“ (14, 8. 645). Die Anzahl der End- 
verzweigungen, welehe an der Glashaut liegen, ist eine so zahl- 
reiche, dass sie nach den Worten des von mir eitirten Autors 
„ein förmliches Geflecht darstellen und stellenweise ein Netz zu 
bilden scheinen.“ Wie Szymonowiez ganz richtig bemerkt, 


Nervenendigungen an den Tasthaaren. 413 


kann der von ihm beschriebene Endapparat durchaus nicht mit 
dem „tiefen Geflecht“ der früheren Autoren identifieirt werden: 
das letztere, welches im Inneren des bindegewebigen Haarbalgs 
liegt, enthält auch markhaltige Nervenfasern, während das von 
Szymonowiez beschriebene Geflecht ausschliesslich aus mark- 
losen varieösen Nervenfäserchen zusammengesetzt ist. In der 
letzten Arbeit (Botezat) über die Frage der Innervation der 
Tasthaare wurden die von Szymonowicez behaupteten That- 
sachen, wie auch die Daten Ostroumow’s nicht bestätigt. 
Botezat beobachtete im unteren Theile der äusseren Wurzel- 
scheide „das ungemein reichhaltige Netzwerk dünner varicöser 
Fäden“, aber er fügt hinzu: „Wir erblicken hier die nämlichen 
Gebilde, die wir schon im oberen Theile angetroffen haben. Ab- 
gesehen von etwaigen Grössenunterschieden gleichen sie einander 
vollkommen. Demnach können diese Gebilde nur Menisken sein, 
nicht aber „abgespaltete Nervenendigungen* oder gar Nerven- 
Endbäumehen“ (15, S. 158). Indessen kann man an vielen 
meiner Präparate das zarte Geflecht feiner varieöser Fäserchen 
wahrnehmen, die ihren Anfang von dem „tiefen Nervengeflecht“ 
der früheren Autoren aus nehmen; dieses zarte Geflecht liegt der 
Glashaut des Tasthaars unmittelbar an; stellenweise kann man 
die Gruppenbildung einiger der Fäden dieses zarten Geflechts in 
den Endästehen beobachten. Häufig begegnet man Präparaten, 
die mit den Szymonowiez’schen Zeichnungen vollkommen 
übereinstimmen. Sonach muss man die Beobachtungen dieses 
Forschers, wie auch die Daten Ostroumow’s für vollkommen 
richtig halten, vielleicht nur mit dem Vorbehalt, dass die oben 
beschriebenen Nervengebilde weiter verbreitet sind, d. h. dass 
sie nicht durch den unteren Theil der Scheidenanschwellung be- 
grenzt werden, sondern sich nach unten fast bis zur Haarpapille 
selbst ausdehnen. 

Gruppe II. Die Tastmenisken (menisques tactiles), deren 
Form und Anordnungsweise zwischen den Zellen der äusseren 
Wurzelscheide schon oben dargelegt wurde, werden hauptsächlich 
durch die Nervenfasern des oberflächlichen (peripherischen) Ge- 
flechts des Haarbalgs gebildet. Wir erkennen zwar die zuerst 
vonBotezat ausgesprochene Behauptung an, dass „auch das tief- 
liegende Nervengeflecht der Tasthaarbälge an der Bildung von 
Menisken partieipirt“ (15, S. 158) und dass Tastmenisken auch 


414 P.iKısyunıins 


unterhalb der Scheidenanschwellung der äusseren Wurzelscheide 
angetroffen werden; allein dieses findet augenscheinlich durchaus 
nicht bei. allen Haaren statt und selbst dort, wo dies beob- 
achtet wird, findet man die Tastmenisken im unteren Theil 
der äusseren Wurzelscheide in nur sehr beschränkter Anzahl. 
Ob nun in der That von den Spitzen der Tastmenisken kleine 
varicöse Aestehen ausgehen, die in der äusseren Wurzelscheide 
frei endigen, ist mit unzweifelhafter Bestimmtheit auszusprechen 
nicht möglich. Die Tastmenisken stehen bekanntlich mit einander 
mittelst varieöser Fäden in Verbindung und wenn diese Fäden 
durch den Schnitt von den einen der Menisken getrennt werden 
und mit anderen in Verbindung bleiben, so kann sich leicht das 
von Botezat beschriebene Bild ergeben. 

Gruppe Ill. Was die Nervenendigungen in der Haar- 
papille anbetrifft (Fig. 6), so ist aus einem meiner Präparate 
klar ersichtlich, dass wir es hier mit gewöhnlichen Vasomotoren 
zu thun haben. Somit hat Ostroumow, obgleich er nach 
seinen eigenen Worten an seinem Präparate die Zugehörigkeit 
der feinen Fäden des engmaschigen Nervenplexus zu den Blut- 
gefässen der Haarpapille nicht nachzuweisen vermochte, dennoch 
über die Natur dieser feinen Nervenfäden eine vollkommen richtige 
Vermuthung ausgesprochen. 

Wir schreiten jetzt zur Durchmusterung einer besonderen 
Art von Nervenendigungen in den Tasthaaren, und zwar — der 
freien intraepithelialen Nervenendigungen in der äusseren 
Wurzelscheide. Solche Nervenendigungen kann man natürlich 
nicht mit denjenigen Nervenfasern identifieiren, deren Arnstein 
in seiner Arbeit vom Jahre 1876 erwähnt; die letzteren konnte 
man auf sehr vielen meiner Präparate wahrnehmen, aber ich 
werde von ihnen hier nicht sprechen, da diese Nerven, welche 
sich im Gebiete der Ausführungsgänge der Talgdrüsen und höher 
befinden, wie Lawdowsky ganz richtig bemerkt, sich durch 
nichts von den gewöhnlichen intraepithelialen Nervenfasern der 
Haut unterscheiden und demnach auch nicht zu dem Nerven- 
apparat der Haare zu rechnen sind. Und in dem neuesten Artikel 
Arnstein’s (Mittheilung über die Arbeit Ostroumow’s), in 
welchem der Nervenendapparat der Tasthaare ausführlich be- 
schrieben wird, ist von diesen Nervenfasern nicht mehr die Rede. 
Auch in den Zeichnungen W. N. Weliky’s ist von den in Rede 


Nervenendigungen an den Tasthaaren. 415 


stehenden Nervenendigungen keine Spur zu finden. Nur bei 
G. Retzius haben wir eine Zeichnung angetroffen (Fig. 6, 
Taf. XVD, welche sehr an eins unserer Präparate erinnert 
(Fig. NT). Aber G.Retzius betrachtet, wie bemerkt, das Durch- 
dringen des Nerven in das Innere der äusseren Wurzelscheide als 
eine sehr seltene Anomalie, weil er eine solche Erscheinung trotz 
des sehr zahlreichen Materials nur einmal beobachtet hat (der Nerv 
wurde mittelst Chromsilber nach der Methode C. Golgi’s im- 
prägnirt). Uebrigens ist es Retzius auch begegnet, einen, seiner 
Meinung nach anomalen Fall von Durchdringung der Nerven- 
faser durch die Glashaut, nicht bei einem Sinushaar, sondern bei 
einem Haar von einer Uebergangs- oder Zwischenform zu be- 
obachten. Jedenfalls hat G. Retzius einmal zufällig eine Nerven- 
endigung von gerade derselben Art beobachtet, wie wir sie jetzt 
beschreiben wollen und deshalb haben wir es für unsere Pflicht 
gehalten dieses Faetum als einziges in der überaus grossen Litte- 
ratur über das Haar anzumerken. 

Die intraepithelialen Nerven der äusseren Wurzelscheide der 
Tasthaare nehmen ihren Anfang vom tiefen Nervenplexus des 
inneren Haarbalgs, dem Anscheine nach hauptsächlich mittelst des 
oben beschriebenen zarten Geflechts feiner varieöser Fäden an 
der Glashaut, obgleich Szymonowiez bemerkt: „die Fasern 
dieses Geflechts dringen nirgends durch die Glashaut durch“ 
(14, S. 645). Botezat beobachtete das Durchdringen der vari- 
cösen Fasern des tiefen Nervengeflechts durch die Glashaut; aber 
seiner Meinung nach bilden solehe in das Innere der äusseren 
Wurzelscheide (in deren unteres Gebiet) eindringende Nerven hier 
nur Tastmenisken, welche sich durch nichts von denjenigen unter- 
scheiden, mit welchen die Nerven des oberflächlichen (periphe- 
rischen) Geflechts des bindegewebigen Haarbalgs endigen. Nach 
meinen Beobachtungen dringt die Hauptmasse der feinen vari- 
cösen Fäserchen in die Tiefe der äusseren Wurzelscheide des 
Tasthaars im Gebiete des Ringwulstes, resp. des schildförmigen 
Körpers ein, oft im gleichen Niveau mit dem unteren Rande des- 
selben, zuweilen aber auch höher (Fig. 8). Unterhalb der An- 
schwellung der äusseren Wurzelscheide (der birnförmigen Erwei- 
terung) werden die Nerven der beschriebenen Art augenschein- 
lich sehr selten angetroffen. An der genannten Stelle aber (im 
Gebiete des schildförmigen Körpers resp. des Ringwulstes) dringen 


416 P.,Ksjunin: 


marklose, seltener feine markhaltige Nervenfasern in ziemlich be- 
trächtlieher Anzahl dureh die Glashaut des Tasthaars hindurch, 
häufiger in schräger, seltener in gerader Richtung. Diese durch- 
getretenen Nervenfasern unterscheiden sich dem Anscheine nach 
durch nichts von den gewöhnlichen intraepithelialen marklosen 
varieösen Nervenfäserehen. Nachdem dieselben in die Tiefe der 
äusseren Wurzelscheide gelangt sind, verlaufen sie, sich theilend, 
zwischen den Epithelialzellen derselben und endigen frei, zuweilen 
bereits unweit der inneren Wurzelscheide Die Richtung, in 
welcher die varieösen Nervenfasern zwischen den Zellen der 
äusseren Wurzelscheide verlaufen, ist augenscheinlich keine regel- 
mässige oder beständige, indessen kann man wahrnehmen, dass 
die Nervenfäserchen, nachdem sie im Gebiete der Ringwulst durch 
die Glashaut hindurchgedrungen sind, am häufigsten sich sogleich 
nach dem Eintritte in die äussere Wurzelscheide nach unten wenden 
und zwischen den Epithelialzellen derselben in der Richtung zur 
Haarpapille verlaufen. Viel seltener nehmen die Nervenfäserchen 
ihren Lauf von der Stelle des Eindringens durch die Glashaut 
nach oben. Die Terminalfäden erscheinen oft mit einander ver- 
flochten, gleichsam verwebt, anastomosiren aber augenscheinlich 
niemals mit einander (Fig. NN T, 8 u. 9). 

Alle diese Nervenendigungen, mit Ausnahme der Vasomo- 
toren der Haarpapille, haben ihre Bedeutung als sensible 
Nerven-Leitungsapparate, wahrscheinlich als Vermittler verschie- 
dener Art Empfindungen. So kann man annehmen, dass die in- 
traepithelialen Nervenendigungen einerseits die Aufgabe haben als 
Tastendorgane zu dienen — das sind namentlich die Tastmenisken 
resp. „menisques tactiles“ Ranvier’s, andererseits vielleicht als 
Vermittler von Schmerzempfindungen zu functioniren — das sind 
die freien intraepithelialen Nervenendigungen, welche man als eine 
Abart der Nervenendigungen in dem Stratum Malpighii der Haut 
betrachten kann. Was die verschiedenen Arten der Bindegewebs- 
Nervenendigungen anbetrifft, welehe zu den Tasthaaren in Be- 
ziehung stehen, so ist hier wie an vielen anderen Stellen des 
Organismus, wo man ähnliche Gebilde wahrnehmen kann, ihre 
physiologische Bedeutung noch nieht ganz klargestellt; man kann 
von ihnen nur sagen, dass sie zu den sensiblen Nervenendigungen 
gehören. 


Nervenendigungen an den Tasthaaren. 417 


Zum Schluss muss ich bemerken, dass ich fortfahre, mich 


unter Leitung meines hochverehrten Lehrers Herrn Prof. Dr. A. 
E. Smirnow mit der Untersuchung sowohl der Nervenendi- 
gungen der Tasthaare überhaupt, wie auch speciell der von mir 
constatirten freien intraepithelialen Nervenendigungen in der äus- 
seren Wurzelscheide zu beschäftigen und dass ich die Resultate 
meiner Forschungen binnen kurzem in einer weiteren Darlegung 
mitzutheilen gedenke. 


10. 


11. 


13. 


Tomsk, 1899, Januar. 


Litteraturverzeichniss. 


. Schöbl, Die Flughaut der Fledermäuse, namentlich die Endigung 


ihrer Nerven. Archiv für mikrosk. Anatomie Bd. VII. 1871. 


. Schöbl, Das äussere Ohr der Mäuse als wichtiges Tastorgan. 


Archiv für mikrosk. Anatomie. Bd. VII. 1871. 


. Schöbl, Das äussere Ohr des Igels als Tastorgan. Archiv für 


mikrosk. Anatomie. Bd. VIII. 1872. 


. Schöbl, Nochmals über die angeblichen Terminalkörperchen an 


den Haaren einiger Säugethiere. Archiv für mikrosk. Anatomie. 
Bd. VIII. 1872. 


. Schöbl, Ueber die Nervenendigung an den Tasthaaren der Säuge- 


thiere, sowie über die feinere Structur derselben. Archiv für mi- 
krosk. Anatomie. Bd. IX. 1873. 


. Leydig, Studien über die äussere Bedeckung der Säugethiere. 


Archiv f. Anat. u. Physiol. v. Reichert u. Du Boi-Reymond. 1859. 


. Boll, Ueber die Nervenendigung in den Haarbälgen einiger Tast- 


haare. Centralblatt f. medic. Wissensch. 1871, Nr. 34, S. 532. 


. Dietl, Untersuchungen über die Tasthaare. Sitzungsberichte der 


K. K. Akademie d. Wissensch. Bd. LXIV, 1 Abth. Juliheft 1871; 
Bd. LXVI, 3 Abth. Juliheft 1872; Bd. LXVIII. 3 Abth. December- 
heft 1873. 


. Jobert, Recherches sur les poils du tact. Annales des sciences 


nat. V serie, Zool. Tome XVI. Article Nr. 5. 

Arnstein, Die Nerven der behaarten Haut. Wiener Sitzungsbe- 
richte. Bd. LXXIV. 3 Abth., 1876. 

Bonnet, Studien über die Innervation der Haarbälge der Haus- 
thiere. Morphologisches Jahrbuch, Bd. IV. 1878. 


. Merkel, Fr., Ueber die Endigung der sensiblen Nerven in der 


Haut der Wirbelthiere. Rostock, 1880. 
Östroumow, P., Die Nerven der Sinushaare. Anatom. Anzeiger, 
Bd. X, 1895. 


418 


14. 


15. 


16. 


17. 


18. 


P. Ksjunin: 


Szymonowiez, Die Nervenendigungen in den Tasthaaren. Archiv 
f. mikr. Anat. u. Entw. Bd. XLV. 189. 

Botezat, E. Die Nervenendigung an den Tasthaaren von Säuge- 
thieren. Archiv f. mikr. Anat. u. Entw. Bd. L. Heft 1. 1897. 
Odenius, Beiträge zur Kenntniss des anatomischen Baues der 
Tasthaare. Archiv f. mikr. Anat. Bd. II. 1866. 

Ranvier, L., a) Nouvelles recherches sur les organes du tact. 
Comptes rendus de l’Acad. des sciences. Tome 91, 1880 — b) 
Traite technique d’histologie 1889. 

Lawdowsky u. Stieda. Die Haut und ihre Anhänge. In: La w- 
dowsky u. Owsjannikow: Grundriss der mikrosk. Anatomie 
des Menschen u. der Thiere. St. Petersburg, 1887. Th. II. S. 511. 
(Russisch.) 


. Weliky, W. N., Ueber die Nervenendigungen in den Tasthaaren. 


Arbeiten der St. Petersb. Gesellsch. d. Naturforscher 1872. (Russisch.) 


. Retzius, G., Ueber die Nervenendigungen an den Haaren. Bio- 


logische Untersuchungen. Bd. IV. 1892. 


. Retzius, G., Ueber die Endigungsweise der Nerven an den Haaren 


des Menschen. Biologische Untersuchungen. Bd. VI, 1894. 


Erklärung der Abbildungen auf Tafel XXIL, XXIH. 


Fig. 1. Tasthaar eines Hundes; Längsschnitt. (Vergoldetes Präparat). 


Reichert Okul. 3. Obj. 4. Ausgez. Tubus. Neue Camera lu- 
cida. In dem Schnitte sind sichtbar: der hervorgewölbte Theil 
der Scheidenanschwellung des Tasthaars über der Einschnü- 
rung der Anschwellung. Der Ringsinus 8, welcher mit seinem 
unteren Theile den schildförmigen Körper (den Ringwulst) um- 
fasst und nach oben in Form einer Ausbuchtung b in den 
bindegewebigen Haarbalg hineinragt. (Sowohl die obere Aus- 
buchtung des Ringsinus, wie auch ein Theil des bindege- 
webigen Haarbalgs, in welchen der Sinus hineinragt, sind in 
der Zeichnung nur theilweise dargestellt). Die Einbuchtung 
des Ringsinus trennt den peripherischen Theil des bindege- 
webigen Haarbalgs von dem inneren Theile desselben, welcher, 
sich von oben nach unten senkend, zwischen der venösen Aus- 
buchtung einerseits und der Anschwellung der äusseren Wur- 
zelscheide andererseits lagert. In demselben Theile des binde- 
gewebigen Haarbalgs vertheilt sich auch die Hauptmasse des 
ringförmigen Geflechts. Dieses ringförmige Nervengeflecht 
besteht (wie aus der Zeichnung ersichtlich) hauptsächlich, wenn 
nicht ausschliesslich, aus marklosen Nervenfasern. Die vari- 
cösen Nervenfäden dieses Geflechts verlaufen in dem Binde- 


Fig. 3. 


Nervenendigungen an den Tasthaaren. 419 


gewebe vorzugsweise in querer Richtung; ein Theil dieser 
Fäden nimmt seinen Anfang aus dem oberflächlichen Ge- 
flechte der Haut (was in der Zeichnung nicht dargestellt 
ist); ein anderer Theil, augenscheinlich der kleinere, geht aus 
den Nervenfasern des tiefen Geflechts hervor. Diese letzteren 
Fasern nähern sich von unten der Anschwellung der äusseren 
Wurzelscheide, indem sie sich unterwegs nach der gewöhn- 
lichen Art der markhaltigen Nervenfasern mannigfaltig theilen 
(was auf der Zeichnung links sichtbar ist). Nachdem die Ner- 
venfasern die Anschwellung der äusseren Wurzelscheide er- 
reicht haben, verlieren sie ihre Markscheide und dringen dar- 
auf durch die Glashaut, um unter derselben die Tastmenisken 
d zu bilden, welche in dem peripherischen Theile der äusseren 
Wurzelscheide liegen. Eine Nervenfaser, welche ihre Mark- 
scheide verloren hat, kann einen, zwei oder mehrere Tast- 
menisken bilden (was auf der Zeichnung zu erblicken ist). 
Tasthaar eines Hundes. @Q@uerschn. (Vergoldetes Präparat). 
Reichert Okul. 3. Obj. 4. Ausgez. Tubus. Neue Camera 
lueida. A äusserer Theil des bindegewebigen Haarbalgs; S der 
Ringsinus; J die innere Schicht des Haarbalgs, welche, wie 
dieses oben beschrieben ist, zwischen den Ringsinus und die 
äussere Wurzelscheide hineinragt. In der inneren Bindege- 
websschicht des Haarbalgs ist das ringförmige Nervengeflecht 
eingeschlossen, welches, wie dieses aus der Zeichnung ersicht- 
lich, fast ausschliesslich aus feinen marklosen, varicösen Nerven- 
fasern besteht, die in querer Richtung verlaufen und sich 
fast bis zur Glashaut des Haars verbreiten; g Glashaut des 
Haars; aW äussere Wurzelscheide; zwischen den Epithelial- 
zellen derselben sind 4 Langerhans’sche Zellen sichtbar; 
{W innere Wurzelscheide; 7 Haarschaft. 

Tasthaar 'eines Hundes. Längsschnitt. (Vergoldetes Präparat.) 
Reichert Okul. 3. Obj. 4 Neue Camera lucida. A äussere 
Schicht des bindegewebigen Haarbalgs; J innere Schicht; £ 
die Balken des cavernösen Gewebes, welche von der äusseren 
Schicht des bindegewebigen Haarbalgs zur inneren Schicht 
ihren Lauf nehmen, und zwar vorzugsweise in der Richtung 
nach aussen und von unten in’s Innere und nach oben. Im 
unteren Theil der Zeichnung ist eine markhaltige Nervenfaser 
sichtbar, welche in einem Balken des cavernösen Gewebes 
emporsteigt und sich theilt. Die durch die Theilung entstan- 
denen Aeste endigen mit den Nervenendbäumehen Bonnet’s 
und Ostroumow’s; diese Endbäumchen liegen nicht weit von 
der Glashaut im Bindegewebe der inneren Schicht des Haar- 
balgs. Ueber diesen Bäumchen ist in der Zeichnung ein ganzes 
Bündel von markhaltigen Nervenfasern sichtbar, welche sich 
in der inneren Schicht des bindegewebigen Haarbalgs nach 
oben richten. Einige dieser Nervenfasern biegen sich nach 


Archiv f. mikrosk, Anat, Bd. 54 28 


420 


Fig. 6. 


Bien. 


P. Ksjunin: Nervenendigungen an den Tasthaaren. 


innen und bilden bald dicht an der Glashaut, bald mehr oder 
weniger entfernt von derselben und sogar in den Balken des 
cavernösen Gewebes baumförmige Nervenendigungen, wie 
dieses im oberen Theile der Zeichnung sichtbar ist; g Glashaut; 
aW äussere Wurzelscheide; ?W innere Wurzelscheide des 
Haars. (In der Zeichnung ist nur die Begrenzung beider 
Wurzelscheiden eontourirt.) 

Nervenendbäumchen bei stärkerer Vergrösserung. Reichert 
Okul. 3. Obj. 8a. Neue Camera lucida. Die Nervenfaser ver- 
liert ihr Myelin und bildet ein Nervenendbäumchen, welches 
der Glashaut anliegt. 

Papille eines Tasthaars vom Meerschweinchen. (Präparat nach 
Golgi’sscher Methode) Hartnack Okul. 2. Obj. . Neue 
Camera lucida Reichert’s. a Haarpapille; b äussere Wurzel- 
scheide; n ein Nervenstämmcehen, welches zugleich mit den 
Blutgefässen in die Papille eintritt und in ein ganzes Bündel 
von feinen Nervenfäserchen zerfällt. 

Das Tasthaar eines Meerschweinchens. (Vergoldetes Präparat.) 
Reichert Okul. 3, Obj. 8a. Neue Camera lucida. S Venen- 
sinus. (In des Zeichnung ist nur ein kleiner Theil desselben 
sichtbar.) In dem Venensinus liegen rothe Blutkörperchen. 
V schildförmiger Körper; aW äussere Wurzelscheide des Haars, 
in welcher drei Langerhans’sche Zellen sichtbar sind. In 
das Innere der äusseren Wurzelscheide im Gebiete über dem 
schildförmigen Körper sind marklose varicöse Nervenfasern 
eingedrungen, welche zwischen den Zellen der äusseren Wur- 
zelscheide frei endigen. Im allgemeinen erhält man ein Bild, 
das sehr an dassjenige erinnert, welches G. Retzius an 
einem Haar von einer Uebergangs- oder Zwischenform ge- 
sehen und dargestellt hat. 

Das Tasthaar eines Meerschweinchens. Querschnitt unterhalb 
des schildförmigen Körpers. (Vergoldetes Präparat.) Reichert 
Okul. 3, Obj. 8a. Neue Camera lucida. S Venensinus (in der 
Zeichnung ist nur ein kleiner Theil desselben wiedergegeben); 
im Inneren des Sinus Blutkörperchen; J innerer Theil des 
bindegewebigen Haarbalgs, in welchem die zur Glashaut her- 
antretenden Nervenfasern sichtbar sind; g Glashaut, durch 
welche die Nervenfasern an vier Stellen hindurch dringen; 
aW äussere Wurzelscheide mit varicösen kleinen Nerven- 
fäserchen, welche zwichen den Epithelialzellen derselben, haupt- 
sächlich von derPeripherie des Haaars, d. h. von der Glashaut 
zum Centrum, d. h. zur inneren Wurzelscheide verlaufen. 
Unter den Zellen der äusseren Wurzelscheide ist eine Langer- 
hans’sche Zelle sichtbar. 


421 


Mehrkernige Eizellen und mehreige Follikel. 


Von 


Dr. Hans Rabl, 
Privatdocenten und Assistenten am histologischen Institut in Wien. 


Hierzu Tafel XXIV und 1 Textfigur. 

Das 3. Heft des 53. Bandes dieses Archives enthält eine 
Arbeit von Stoeckel, betitelt: „Ueber Theilungsvorgänge in 
Primordialeiern bei einer Erwachsenen“, welche in mehr als einer 
Hinsicht das lebhafteste Interesse wachruft. Der Verf. untersuchte 
die Ovarien einer 29 jährigen, an eroupöser Pneumonie verstorbenen 
Nullipara, welche sich sowohl frei von entzündlichen Verän- 
derungen als andersartigen, pathologischen Processen erwiesen, 
dagegen am Follikelapparat merkwürdige Erscheinungen darboten. 
Es fanden sich nämlich zahlreiche Primärfollikel, deren Eizellen 2, 
manchmal sogar 3 und 4 Keimbläschen enthielten. In noch 
grösserer Menge liessen sich in den Schnitten Primärfollikel nach- 
weisen, deren Epithel zwei und mehr Eizellen umschloss, welche 
letztere nachweisbar aus Theilung der zweikernigen Eizellen her- 
vorgegangen waren. Zwischen diese Eizellen dringt das Follikel- 
epithel allmählich von aussen ein und bildet schliesslich um jedes 
Ei eine selbstständige Hülle. Die auf diesem Wege aus einem 
Follikel hervorgegangenen 2—4 neuen Follikel liegen anfangs 
noch in Gruppen beisammen und lassen dadurch ihre Zusammen- 
gehörigkeit erkennen. 

Ist schon die Beobaehtung von grossem Interesse, dass auch 
noch im späteren, mannbaren Alter eine Theilung zweieiiger Fol- 
likel stattfindet, so ist es noch mehr die Mittheilung, dass diese 
beiden Eizellen die Nachkommen einer Eizelle mit verdoppeltem 
Keimbläschen sein sollen. Denn bisher wurden Zellen mit 2 Keim- 
bläschen als „wahre Zwillingseier* angesehen und erst kürzlich 
von OÖ. v. Franque&!) eine solehe Bildung unter diesem Titel 
beschrieben. Aber auch eine Theilung von Primordialfollikel in 


1) Beschreibung einiger seltener Eierstockpräparate. Zeitschr. £, 
Geburtshülfe und Gynäkologie Bd. XXXIX. Heft 2, 


422 Hans Rabl: 


dem Alter des Stoeckel’schen Falles war von vornherein un- 
wahrscheinlich und ist zweifellos eine Seltenheit, da sonst Nagel!) 
dieses Vorkommen nicht in so deeidirter Form in Abrede gestellt 
hätte. Es ist darum zu erwarten, dass die besprochene Arbeit 
bei den Gynäkologen eingehende Würdigung finden werde. 

Aber auch die Histologen haben Veranlassung, zu derselben 
Stellung zu nehmen. Nach den Angaben Stoeckel’s sollen näm- 
lich die beiden Kerne der Eizellen mit doppeltem Keimbläschen 
auf dem Wege der direkten Theilung entstehen. Als Vorstadien 
der Amitose deutete er: „Verdoppelung des Kernkörperchens, 
besonders aber Formveränderungen und Abschnürungen am Keim- 
bläschen selbst.* So konnten bohnenähnliche und hantelförmige 
Kerne beobachtet werden. Leider sind derartige Formen auf 
der beigegebenen Tafel nicht dargestellt, denn dem Kern der 
Fig. 1, welcher nur in die Länge gestreckt ist, lässt sich nicht 
ansehen, dass er im Beginn einer amitotischen Theilung stehe. 
Ovale Kerne kommen gar nicht selten in länglichen Follikeln 
zur Beobachtung, und dürften gleich der Form des Follikels 
auf ungleichen Druck des umgebenden Gewebes zurückgeführt 
werden müssen. 

Wenn sich die Angabe Stoeckel’s hinsichtlich von Ami- 
tosen in Primordialeiern auf den eitirten Fall in dem Ovarium 
einer Erwachsenen beschränkt hätte, so hätte man sie als Ab- 
normitäten betrachten können, welche von einem, wenn auch nicht 
nachweisbaren, pathologischen Reiz angeregt wurden. Nun theilt 
aber Stoeekel weiters mit, dass er in dem Ovarium eines 
neugeborenen Kindes, welches frisch in Sublimat fixirt worden 
war, dieselben Bilder direkter Kerntheilung und folgender Fol- 
likeltheilung aufgefunden habe. Dadurch schien der Nachweis 
erbracht, dass amitotische Theilungen in die normale Entwick- 
lungsbahn menschlicher Eizellen eingeschoben seien. Das wäre 
aber ein Vorkommen, das die herrschende Lehre über die Be- 
deutung der direkten Kerntheilung geradezu über den Haufen würfe. 

Ich will nieht näher auf die theoretische Seite dieses Ge- 
genstandes eingehen und begnüge mich damit, darauf zu ver- 
weisen, dass allerdings direkte Kerntheilungen bei einer Reihe 
von Geschlechtszellen beschrieben wurden. Insbesondere sind es 


1) Das menschliche Ei. Arch. f. mikr. Anatom. 31. Bd. 


Mehrkernige Eizellen und mehreiige Follikel. 423 


die Spermatogonien von Wirbellosen und niederen Wirbelthieren, 
bei welchen dieser Modus der Kerntheilung vorkommt. Ich eitire 
diesbezüglich die Beobachtungeu von Auerbach!) bei Paludina 
vivipara, von Meves?), dessen Befunde durch vom Rath?) und 
Bendat) bestätigt wurden, bei Salamandra maculosa und von 
Sabatier) bei Dekapoden. Doch ist die Möglichkeit nicht 
ausgeschlossen, dass die Amitose hier wie in anderen Fällen nur 
den ersten Schritt einer degenerativen Veränderung der Zellen dar- 
stellt. Die zahlreichen Mittheilungen über Amitose in den Hoden- 
zellen von Arthropoden können aus dem Grunde nicht zu Gunsten 
einer generativen Bedeutung dieses Prozesses in’s Feld geführt 
werden, weil sie — wie vom Rath‘) zeigte — nur die Rand- 
zellen, nieht aber die eigentlichen Sperma bildenden Zellen be- 
treffen. Bei Säugethieren dürfte das Vorkommen von Amitose 


. nach den Ermittlungen v. Ebner’s’) am Rattenhoden — 


wenigstens für die geschlechtsreifen Thiere — gänzlich auszu- 
schliessen sein. Aehnlich liegen die Verhältnisse hinsichtlich der 
Eizellen. Die einzigen, vorläufig noch unwidersprochenen Be- 
obachtungen über direkte Kerntheilungen in denselben sind die 
von Preussen®), welche am Ovarium von Hemipteren ange- 
stellt wurden. Im Keimlager, jener Stätte, an der sich „die 
kleinsten, nur bei Beobachtung mit stärkerer Vergrösserung deut- 
lich unterscheidbaren Kerne‘ finden, ist nach diesem Autor die 
direkte Kernzerschnürung sogar die Regel, indirekte Theilungen 


1) Untersuchungen über die Spermatogenese von Paludina vivi- 
para. Jenaische Zeitschrift f. Naturwisseusch. 30. Bd. 1896. 

2) Ueber amitotische Kerntheilung in den Spermatogonien des 
Salamanders. Anat. Anz. 6. Jahrg. 

3) Beiträge zur Kenntniss der Spermatogenese von Salamandra 
maculosa. Zeitschr. f. wissensch. Zool. 57. Bd. 

4) Zelltheilungen im Salamanderhoden. Verhandlungen der anat. 
Gesellsch. 1893. 

5) De la spermatogenese chez les Crustac&s decapodes. Tra- 
veaux de l’Institut de zool. de Montpellier, Paris 1893. 

6) Ueber die Bedeutung der amitotischen Kerntheilung im Hoden. 
Zool. Anz. 1891. 

7) Zur Spermatogenese bei den Säugethieren. Arch. f. mikrosk. 
Anatomie 31. Bd. 1888. 

8) Ueber die amitotische Kerntheilung in den Ovarien der Hemi- 
pteren. Zeitschr. f. wissensch. Zoologie 59. Bd. 


424 Hans Rabl: 


finden sich hier nar sehr spärlich. Auch in den jüngeren Ei- 
fächern lassen sich zahlreiche Fälle von Amitose, ungefähr in 
der gleichen Häufigkeit wie die Mitosen beobachten. 

Bei diesem Stande der Frage ist es wohl nicht überflüssig, 
wenn ich über einen Fall berichte, der hinsichtlich der Follikel- 
theilung durehaus mit jenem Stoeckel’s übereinstimmt, sich aber 
darin von demselben unterscheidet, dass eine direkte Theilung der 
Eikerne nicht mit Sicherheit nachgewiesen werden konnte. 

Es handelt sich um das linke Ovarium !) einer 25 jährigen 
Nullipara, das bei Gelegenheit einer Totalexstirpation per vaginam 
gewonnen und sofort in eine gesättigte, wässrige Sublimatlösung 
eingelegt worden war. Die Operation war auf der Klinik des 
Herrn Professors Sechauta wegen andauernder atypischer Blu- 
tungen ausgeführt worden. Nach Mittheilungen von Herrn Dr. 
Mandl, dessen Güte ich das Präparat verdanke, befand sich 
das Mädchen am 1. Tage ihrer Menstruation, welche von 6—7 tägi- 
ger Dauer zu sein pflegte. Es ist dies bemerkenswerth, da auch 
im Falle Stoeckel die Periode erst vor 2 Tagen abgelaufen 
war. Zur Färbung der nach Celloidineinbettung angefertigten 
Serienschnitte wurde theils Hämatoxylin-Eosin, theils Eisenhäma- 
toxylin verwendet. Obwohl in den Schnitten nur ein geringer 
Theil der Rindenschichte enthalten war, fand ich doch in jedem 
zahlreiche zweieiige Follikei und alle Stadien der Theilnng der- 
selben. Ich bedaure jetzt sehr, nicht den ganzen Eierstock in 
Serienschnitte zerlegt zu haben. Ich wäre dadurch natürlich 
in die Lage gekommen, eine noch grössere Zahl von Objekten 
als Stütze meiner Anschauung in's Feld führen zu können. Ich 
habe nur 2 Stücke aus dem Ovarium verarbeitet, welche besonders 
grosse Follikel enthielten, von denen sich übrigens einer als atre- 
tisch erwies und jenen eigenthümlichen Befund darbot, den ich 
in Fig. 17 meiner Arbeit, ‚Beitrag zur Histologie des Eierstockes 
des Menschen und der Säugethiere“?) wiedergegeben habe. Der 
übrig gebliebene grössere Theil des Eierstockes wurde in ein 
Glas zu anderen gebracht und konnte unter denselben nicht mehr 
ausfindig gemacht werden. So basirt meine Anschauung auf einer 
relativ nur geringen Zahl von Schnitten, die aber trotzdem ge- 


1) Das rechte Ovarium war eystisch entartet. 
2) Anatomische Hefte 1898. 


Mehrkernige Eizellen und mehreiige Follikel. 425 


eignet sind, die Angaben Stoeckel’s über Amitose zu er- 
schüttern. 

Der Grund, warum ich meinen Präparaten eine grössere 
Beweiskraft als jenen Stoeckel’s zuschreibe, liegt darin, dass 
ich mit gut fixirtem Material arbeitete, während das von Stoeckel 
verwendete in Müller’scher Flüssigkeit mit Formolzusatz conser- 
virt worden war. Dieses Gemisch aber ist — wie Stoeckel 
übrigens selbst bemerkt — zweifellos ungeeignet, um feinere Kern- 
strukturen erkennen zu lassen und dürfte auch in jenen Fällen, in 
welchen 2 Kerne einander unmittelbar bis zur Berührung genähert 
waren, gelegentlich eine Verquellung derselben veranlasst oder 
wenigstens verhindert haben, dass die beiderseitigen Kerngrenzen 
wahrgenommen werden konnten. Und auf derartige Trugbilder 
möchte ich die Angabe Stoeckel’s über Amitose der Eizelle in 
erster Linie zurückführen. Eine zweite Möglichkeit, welche viel- 
leicht eine reellere Basis für seine Behauptungen lieferte, will ich 
erst zum Schlusse erörtern. Ehe ich mich jedoch mit der angeb- 
lichen Kerntheilung des weiteren befasse, will ich einiges über 
die Struktur des Keimbläschens in Primordialeiern vorausschicken. 
Denn es ist vor allem nothwendig, äussere Gestalt, Grösse und 
innere Struktur der Kerne festzustellen, ehe die Veränderungen 
an ihnen untersucht werden können. 

Die Gestalt der Keimbläschen ist bekanntlich gewöhnlich 
eine kugelige. Wie ich aber schon früher erwähnte, sind auch 
ovale Kerne in Primärfollikeln gar nicht selten. Man beobachtet 
sie fast regelmässig in Eizellen, welche gleichfalls eine ovale 
Form besitzen. Da ihre lange Axe parallel der Oberfläche des 
Eierstockes, niemals senkrecht zu derselben gelagert ist, so dürfte 
die Form des Follikels eine Folge der Spannung sein, unter der 
sich alle Elemente der Eierstocksrinde befinden. Eine längliche 
Gestalt könnte nur dann mit einiger Berechtigung als das An- 
fangsstadium einer direkten Theilung aufgefasst werden, wenn 
der Kern im Ganzen vergrössert und die Längsstreckung nicht 
mit einer Verschmälerung im queren Durchmesser verbunden ist. 
Der Durchmesser der kugeligen Keimbläschen beträgt 0,018 — 0,022 
mm, bei den ovalen Kernen nimmt derselbe gewöhnlich in der einen 
Richtung um einige Mikra zu, in der anderen um dasselbe Maass ab. 

Was die innere Struktur der Eikerne anbelangt, so konnte 


426 Hans Rabl: 


ıch darüber an meinen Präparaten !) folgendes ermitteln. Den 
auffälligsten Bestandtheil der Kerne bilden zahlreiche, kleine 
Kügelchen, die in Reihen hinter einander angeordnet sind, als ob 
sie an Fäden befestigt wären. Neben ihnen trifft man aber in 
manchen Kernen in der That Fäden, welehe zum kleinen Theile 
frei endigen, zum grösseren netzförmig verbunden sind und in 
ihrem Verlauf kleinere, an den Knotenpunkten des Netzes grössere 
Mikrosomen führen. Uebrigens ist es in vielen Fällen schwierig 
zu entscheiden, ob nur Reihen ganz kleiner, blassgefärbter, hinter 
einander liegender Körnchen oder echte Fäden vorliegen, zumal 
diese letzteren — soweit dies bei der Kleinheit des Objektes zu 
entscheiden ist — keine glatten Contouren besitzen. Diese Aehn- 
liehkeit und die enge Lagebeziehung gestatten wohl den Schluss, 
dass die Körnchen und die Substanz der Fäden in genetischer 
Beziehung zu einander stehen. Welcher Art dieselbe ist, wie 
überhaupt jene Bilder zu erklären sind, lässt sich nur sagen, wenn 
man jüngere Phasen aus der Entwicklung der Eikerne untersucht 
hat. Ich habe diese Untersuchung zwar nicht am Menschen, 
wohl aber an thierischen Eierstöcken ausgeführt und darüber 
bereits vor 2 Jahren in einer kurzen Notiz berichtet 2). 

Bei einem 14 Tage alten Kätzchen konnte ich ein Stadium 
beobachten, in dem das gesammte Chromatin in einem aufge- 
knäuelten Faden vereinigt ist, welcher sich später einerseits der 
Länge nach spaltet, andererseits in hinter einander liegende Stücke 
segmentirt, wodurch Fadenpaare gebildet werden. Diese Be- 
obachtungen fanden eine Bestätigung für den Menschen durch 
van der Stricht?), welcher hier die Längsspaltung des Fadens 
mit einer Deutlichkeit sah, dass er geradezu die Eizellen von 
Neugeborenen als Demonstrationsobjekte für diese Phase der in- 
direkten Kerntheilung empfehlen konnte. Als folgendes Stadium 
beobachtete van der Strieht chromatische Ringe, welche da- 


l) Bei der folgenden Beschreibung wurde nicht nur das Verhalten 
des vorliegenden Eierstockes, sondern auch das zahlreicher anderer, 
in verschiedener Weise gehärteter berücksichtigt. 

2) Die ersten Wachsthumserscheinungen in den Eiern von Säuge- 
thieren. Sitzungsber. d. K. Akad. d. Wissensch. in Wien, mathem.- 
naturw. Cl. III. Abth. 106. Bd. 

3) La repartition de la chromatine dans la v6sicule germinative 
de l’oocyte de la femme. Verhandl. der anat. Gesellsch. 1898. 


Mehrkernige Eizellen und mehreiige Follikel. 497 


durch entstehen, dass ‚die beiden chromatischen Tochtersegmente 
in ihrem mittleren Theile auseinanderweichen, während sie an 
ihren Enden vereinigt bleiben, oder indem sie an ihren Enden, 
wo sie durch eine dünne Nueleinbrücke an ein benachbartes, 
chromatisches Segment gebunden sind, verschmelzen.“ 

Ganz ähnliche Gebilde erzeugen die Chromosomenpaare bei 
der Katze, wie aus Fig. 1 und 2 zu ersehen ist. Eigentliche Ring- 
bildungen, d. h. Verklebungen der zu einander gehörenden Chro- 
mosomen an ihren beiden Enden, scheinen hier zwar nicht vor- 
zukommen. Dagegen findet man die Chromosomen vielfach an 
einem Ende verschmolzen und zu einer Schlinge übereinander 
gelegt. Schon in diesem Alter ist stellenweise ein mikrosomaler 
Bau der Fäden vorhanden. Noch besser kann man sich von 
demselben überzeugen, wenn man Ovocyten erwachsener Katzen 
betrachtet. Hier besitzen einzelne Mikrosomen eine bedeutende 
Grösse und gleichen dadurch denjenigen, welche auf Fig. 3 dar- 
gestellt sind. Ich glaube also nicht fehl zu gehen, wenn ich die 
beim Menschen zur Beobachtung gelangenden Fäden direkt von 
den ehromatischen Segmenten ableite und die in denselben ge- 
legenen Kügelchen als Mikrosomen besonderer Grösse, die noch 
aus früheren Entwieklungsperioden herstammen, auffasse. — Diese 
Deutung ergibt sich auch dureh den Vergleich meiner Zeichnungen 
mit Fig. 1 der van der Stricht’schen Arbeit. 

In jenen Fällen, in welchen in den Kernen nur reihenweise 
angeordnete Körner sichtbar sind, dürften die Fäden wohl nur 
verdeckt sein. Da in späteren Stadien die Zahl der im Kern 
befindlichen Chromatinkugeln eine nur geringe, die Grösse der- 
selben hingegen eine beträchtliche ist, so muss man wohl an- 
nehmen, dass die kleinen Kugeln mit einander zusammenfliessen 
und dadurch die grösseren erzeugen. Auf dem gleichen Wege 
dürften wohl auch in den jüngsten Ovocyten die grösseren 
Mikrosomen aus den kleinen hervorgegangen sein. Uebrigens 
lassen sich Bilder, welche für diese Auffassung sprechen, direkt 
beobachten. 

Das Netzwerk, welches die Kerne in einem gewissen Alter 
durchzieht, entsteht durch Verknüpfung der ursprünglich, we- 
nigstens grösstentheils, selbstständigen Fadenpaare. Da dasselbe 
achromatisch ist, kann es nur als der Rest der Grundsubstanz 
der Chromosomen betrachtet werden. Es tritt eben in denselben 


428 Haus Rabl: 


eine Sonderung des Chromatins vom Linin ein. Das erstere 
bildet die erwähnten Mikrosomen, das letztere liefert das Netz- 
werk. Auf eine genauere Schilderung dieser Umlagerungen will 
ich an dieser Stelle verzichten. Für den Zweck der vorliegenden 
Arbeit genügt das Gesagte. 

Was die Nucleolen anbelangt, auf welche Stoeckel be- 
sonders geachtet hat, so muss ich bemerken, dass ich dieselben 
nieht in allen Eikernen nachweisen konnte. Dort, wo ich sie 
fand, zeigten sie sich von beträchtlicher Grösse, immer aufs 
dichteste von grösseren Mikrosomen umlagert. Es ist darum 
auch möglich, dass sie gelegentlich von ihnen vollständig über- 
deckt werden und dann der Beobachtung entgehen. 

Die Kerne liegen stets in einer compaeteren und mit Eosin, 
besonders auch mit Säurefuchsin stark roth sich tärbenden Plas- 
maanhäufung, welche sich gegen das periphere, blasse Zellproto- 
plasma stellenweise durch eine ganz zarte Contourline scharf ab- 
grenzt. Es ist das jene Masse, welche v. Bambeke!) in den 
Eiern von Scorpaena serofa nach Leydig als „couche palleale‘‘, 
van der Stricht?) beim Menschen als „couche vitellogene 
bezeichnet haben. Gelegentlich sieht man in derselben Vakuolen, 
auf welehe auch Stoeekel aufmerksam gemacht hat. Beim Ver- 
gleich von Sublimatpräparaten mit solchen aus Flemming’scher 
Flüssigkeit kann man sich überzeugen, dass die Vakuolen in der 
Weise erklärt werden müssen, dass an jenen Stellen Fetttropfen 
lagen, welche extrahirt wurden. Bezüglich der Bedeutung dieser 
letzteren kann ich auf die Arbeit van der Stricht’s verweisen. 

In manchen Eizellen fand ich in der centralen dichteren 
Protoplasmakugel besonders compacte Stellen, welche gelegent- 
lich deutlich eontourirt und von einem helleren Hof umgeben 
waren (Fig. 7 DK). Es passt auf sie durchaus die Beschreibung, 
welche Stoeckel und Marchand von analog gelegenen 
Körpern nach Färbung im v. Gieson’schen Gemisch geben, 
und welche sie für Dotterkerne erklären. Ausserdem fand ich 
aber in einigen Eizellen, darunter auch in einer solchen, welche 


1) Contributions A l’histoire de la constitution de l’oeuf. Elimi- 
nation d’elöments nueldaires dans l’oeuf ovarien de Scorpaena scerofa. 
Arch. de biol. T. 13, 1893. 

2) Contribution ä l’etude du noyau vitellin de Balbiani dans 
l’oocyte de la femme. Verhandl. d. anatom. Gesellsch. 1898. 


Mehrkernige Eizellen und mehreiige Follikel. 429 


bereits von einem mehrschichtigen Follikelepithel umgeben war, 
je eine kleine, homogene, bei Hämatoxylin-Eosinfärbung graublau 
erscheinende Kugel, die sehr deutlich vom Plasma zu unterscheiden 
war und in der Grösse jenen Dotterkernen entsprach, die ich an 
Primärfollikeln von Kaninchen zuerst an Präparaten von Prof. 
van Beneden, später auch an eigenen gesehen hatte. 

Ganz dasselbe Aussehen, das einfache Keimbläschen in Ei- 
zellen, die von einem einschichtigen, platten Epithel allseits um- 
schlossen sind, besitzen, zeigen auch jene, welche zu zwei in 
einer Zelle liegen oder welche als einzige Kerne in Eizellen 
liegen, die dieht zu 2 oder 3 zusammengelagert, von einem ge- 
meinsamen Follikelepithel umgeben sind. Die Zahl dieser letzteren 
war in meinen Präparaten eine recht grosse. Auch die Eizellen 
zeigten das gleiche Aussehen wie in eigenen Follikeln. Um den 
Kern fand sich in fast allen Fällen eine Mantelzone dunkler ge- 
färbten Protoplasmas und auch Elemente, die vielleicht als Dotter- 
kerne gedeutet werden dürften, waren manchmal in beiden Ei- 
zellen desselben Follikels nachweisbar. 

Wie ich schon eingangs erwähnte, stimme ich mit Stoeckel 
darin überein, dass die zwei, gelegentlich auch mehrere Eizellen, 
welche zu einem Follikel vereinigt sind, nicht in diesem Zustand 
verharren, sondern von einander getrennt werden, indem sich das 
Follikelepithel zwischen die beiden Zellen einschiebt. In Fig 7, 
Taf. XXIV ist ein Stadium dargestellt, in welchem bereits eine 
ringförmige Furche die beiden Eizellen, welche selbstständige 
Membranen ausgebildet haben, zu trennen beginnt. Auf die De- 
tails dieses Prozesses will ich nicht weiter eingehen, sondern ver- 
weise diesbezüglich auf Stoeckel. Ich will nur bemerken, 
dass ich durchaus nicht bezweifle, dass er auch hinsichtlich der 
Erklärung der bekannten Gruppenbildung der Eizellen in der 
Rinde Recht hat. Denn gelegentlich sind derartige Eizellen ein- 
ander so genähert, dass sie nur durch das beiderseitige Follikel- 
epithel geschieden werden und lassen sich dadurch ohne Weiteres 
als das Endglied des Trennungsprozesses zweieiiger Follikel er- 
kennen. 

Auch in dem wichtigen Punkt stimme ich mit Stoeckel 
überein, dass die 2- und mehreiigen Follikel von 2- und mehr- 
kernigen Eizellen abzuleiten sind. In diesen letzteren liegen die 
Kerne, wie aus Fig. 4 und 5 zu ersehen ist, ursprünglich ganz 


430 Hans Rabl: 


dieht aneinander und sind von einer gemeinsamen Mantelschichte 
umhüllt. Wenn die Kerne auseinander rücken, erhalten sie zu- 
nächst je eine selbstständige Mantelschichte, später aber tritt 
auch eine Sonderung des peripheren Plasmas ein und jede Hälfte 
umgibt sich mit einer dünnen Haut, wodurch gleichzeitig die 
endgiltige Abgrenzung der beiden Zellkörper vollzogen erscheint. 
Häufig erfolgt diese autonome Abkapselung der Eizellen nicht 
gleichzeitig, sondern es grenzt sich zunächst nur die eine der 
Zellen durch eine Haut gegen die andere ab. Dann ist jene 
Zelle kugelig, die andere, in der Entwicklung etwas zurückge- 
bliebene dagegen sichelförmig, indem sie von der ersteren ein- 
gedrückt wird. Bei dreikernigen Follikeln scheint eine derartige 
ungleichzeitige Zerschnürung geradezu Regel zu sein. Auf dieses 
Verhalten hat übrigens bereits Stoeckel aufmerksam gemacht. 

Ich komme nun zum wichtigsten Punkt der ganzen Frage, 
zur Deutung jener Fälle, welche den Ausgangspunkt des ganzen 
beschriebenen Prozesses bilden, in denen 2 oder mehr Kerne in 
diehter Aneinanderlagerung in einer Eizelle enthalten sind. Es 
ist kein Zweifel, dass ihre gegenseitige Lage und ihr Aussehen 
sehr zu Gunsten der Annahme einer Entstehung durch direkte 
Theilung aus einem gemeinsamen Mutterkern sprechen. Die Aehn- 
lichkeit des Bildes mit 2 kernigen Gewebezellen, deren Kerne 
nachweislich durch direkte Theilung entstanden sind, beispiels- 
weise mancher Leber- oder Knorpelzellen ist eine überaus frappante. 
Wollte man annehmen, dass die beiden Kerne einer zweikernigen 
Eizelle auf mitotischem Wege entstanden seien, so würde der 
eigenthümliche Fall vorliegen, dass der letzten Kerntheilung, welche 
wahrscheinlieh noch im Embryonalleben stattgefunden hatte, keine 
Zelltheilung gefolgt war, sondern dass sich dieselbe erst einige 
Decennien später vollzieht. Uebrigens ist eine derartige Möglich- 
keit a priori nieht von der Hand zu weisen und immerhin noch 
wahrscheinlicher als die Annahme einer amitotischen Kerntheilung, 
vorausgesetzt, dass diese letztere nicht etwa durch direkte Be- 
obachtungen gestützt wird. Nun hat aber Stoeckel, wie ich 
bereits eingangs erwähnte, über solche berichtet und es obliegt 
mir daher vor allem die Verpflichtung, seine diesbezüglichen Mit- 
theilungen einer genauen Prüfung zu unterziehen. 

Jene Präparate, welche er als Vorstadien der Eier mit 
doppeltem Keimbläschen betrachtet, schildert er mit folgenden 


Mehrkernige Eizellen und mehreiige Follikel. 431 


Worten: „Das Keimbläsehen erscheint vielfach ganz besonders 
gross, wie aufgequollen. Sein Aussehen wird dabei entweder im 
Ganzen heller oder es tritt nur an einzelnen Stellen eine unregel- 
mässig umschriebene hellere Färbung ein. Die äussere Form ist 
dabei noch die gewöhnliche, runde, die Begrenzung durch die 
Kernmembran scharf. Die Lage des Kernkörperchens wechselt, 
bald liegt es peripher, bald im Centrum und erscheint dabei zu- 
weilen sehr vergrössert, verbreitert und unregelmässig zackig. 
Daneben sind oft 2—3 Nebenkernkörperchen sichtbar, die meistens 
sehr viel kleiner als das Kernkörperchen sind, oft aber demselben 
an Grösse auch nur wenig nachstehen. Ihre Anordnung ist sehr 
verschieden: bald liegen sie in unmittelbarer Nähe des Kern- 
körperchens, bald in unregelmässigen Abständen von demselben. 
In wieder anderen Fällen erscheint das ganze Keimbläschen hell 
und an seiner Peripherie, der Kernmembran unmittelbar anliegend, 
sieht man grössere und kleinere Körner, unter denen man das 
Kernkörperchen nicht deutlich herauszufinden vermag.“ 

„In anderen Fällen tritt eine erhebliche Gestaltveränderung 
des Keimbläschens auf, mit welcher die Form des Eiplasmas 
und des Follikels nur selten correspondirt. Es erscheint länglich 
oval. Seine Membran ist meist noch scharf und deutlich aus- 
geprägt, oft aber geht diese scharfe Abgrenzung auch verloren. 
Die Contouren werden unregelmässig, zackig, verschwommen; das 
Aussehen kann eckig, hantel-, bohnen-, herzförmig werden. Es 
macht den Eindruck, als ob eine stellenweise Verbreiterung und 
zugleich Einkerbung und Einschnürung erfolgt... .. Einzelne dieser 
Formen freilich können sehr wohl durch Schrägschnitte hervor- 
gerufen sein; namentlich wo das Aussehen bohnenähnlich wird, 
halte ich es für sehr wohl möglich, dass der betreffende Schnitt 
nur die eine Hälfte des schräge zur Oberfläche gelegenen Keim- 
bläschens gefasst hat. Andere Formen, wie besonders die hantel- 
förmigen, lassen eine solche Verwechslung wohl nicht befürchten 
und ich betrachte sie daher als die Vorläufer einer direkten Kern- 
abschnürung, wie wir sie bei zwei von den oben erwähnten Eiern 
mit doppeltem Keimbläschen nachweisen konnten.“ 

Ich zweifle durchaus nicht, dass diese Beschreibung deın 
wirklichen Aussehen der Präparate entspricht und nicht etwa 
einem Beobachtungsfehler zuzuschreiben ist. Aber ich meine — 
worauf ich schon eingangs hingedeutet habe —, dass dort, wo 


432 Hans Rabl: 


. 
von Einkerbungen, Hantelform ete. die Rede ist, nicht ein m 
Theilung begriffener, sondern zwei unmittelbar neben einander ge- 
legene Kerne vorhanden waren, deren gegenseitige Abgrenzung 
in Folge der ungünstigen Einwirkung der Fixirungsflüssigkeit 
nicht erkannt werden konnte. 

Ich glaube, dass diese Erklärung um so mehr Vertrauen ver- 
dient, als ich selbst durch lange Zeit in der Meinung befangen war, 
auch in meinen Präparaten Belege für das Vorkommen direkter 
Kerntheilungen zu besitzen. Ja, wie ich bekennen muss, hatte ich 
meine Arbeit zuerst in diesem Sinne abgefasst und bereits voll- 
kommen abgeschlossen, als ich durch Ausdehnung meiner Unter- 
suchungen auf die Ovarien Neugeborener, worüber ich gleich be- 
richten werde, zur Erkenntniss der Unrichtigkeit meiner ersten 
sowie Stoeekel’s Anschauung gelangte. Dass das Orth’sche 
Gemisch zur Untersuchung der feineren Kernstruktur nicht geeignet 
sei, hat — wie ich bereits mittheilte — Stoeckel selbst wahr- 
genommen. Ich brauche nur an das obige Citat zn erinnern, wo 
von unregelmässig umschriebenen, helleren Stellen im Kern oder 
von der Verschwommenheit der Contouren desselben die Rede ist, 
um zu beweisen, dass zweifellos eine Verquellung des Chromatins 
stattgefunden hatte. Auf die Veränderungen des Nucleolus, auf 
welche von Seiten Stoeekel’s besonderes Gewicht gelegt wird, 
brauche ich angesichts dessen wohl keine Rücksicht zu nehmen. 

Zum Beweise, wie innig die Aneinanderlagerung zweier 
Kerne sein und wie leicht man Täuschungen unterliegen kann, 
theile ich Fig. 3 mit. Sie stellt scheinbar einen polymorphen 
Kern dar von 30 u Länge und 25 u grösster Breite und wurde 
nach mittlerer Einstellung gezeichnet. Geht man jedoch mit der 
Mikrometerschraube in die Höhe, so wird der linke Theil des 
Kernes undeutlich und nur auf der rechten Seite erscheint ein 
scharfer Contour. Man könnte demnach dieses Gebilde für einen 
in Theilung begriffenen Kern halten, dessen 
Längsaxe (Theilungsaxe) nicht gradlinig, son- 
dern winkelig geknickt ist. Ebenso gut kann 
es sich aber auch um zwei Kerne handeln, 
welche schräg über einander liegen, wie dies 
in der nebenstehenden Figur dargestellt ist. 

Da die Berührungsebene der beiden Kerne einen spitzen 
Winkel mit der Horizontalen bildet, so kann man dieselbe, falls 


Mehrkernige Eizellen und mehreiige Follikel. 433 


man sie in der Richtung des Pfeiles betrachten würde, nicht als 
solche erkennen; es muss vielmehr aussehen, als ob ein einheit- 
liches Kerngebilde vorläge. Nimmt man noch hinzu, dass die 
Kerneontouren unter Umständen durch das Müller-Formolgemisch 
undeutlich werder, so wird der Irrthum Stoeckel’s vollkommen 
begreiflich. 

Schwieriger ist es, zu erklären, wie er betreffs des Ova- 
rium einer Neugeborenen, das in Sublimat fixirt war (Präparat 
von Prof. Marehand) zu demselben Ergebnis gelangen konnte. 
Er schreibt diesbezüglich: ‚Auffallend viele Keimbläschen ent- 
hielten 2 sehr deutliche, ziemlich grosse und scharf abgegrenzte 
Nucleolen, die meistens peripher einander gegenüber lagen, je- 
doch auch mehr in der Mitte nahe bei einander sich fanden. 
Die Gestalt solcher Keimbläschen war meist oval, seltener rund, 
nur ausnahmsweise mehr in die Länge gezogen oder unregel- 
mässig mit kleinen Vorsprüngen resp. Einziehungen an einzelnen 
Stellen (z. Th. vielleicht als Folge der Paraffineinbettung). Eier 
mit doppeltem Keimbläschen konnte ich in jedem Schnitt und 
zwar mehrfach nachweisen. Die letzteren lagen dabei auch hier 
entweder vollkommen isolirt in einem gemeinsamen, einheitlichen 
Zellprotoplasma oder sie berührten sich mit ihren Membranen in 
grösserer oder geringerer Ausdebnung, oder sie gingen auch der- 
artig in einander über, dass eine scharfe Trennung zwischen 
beiden nieht immer möglich war und sie in dieser Sammelform 
mehr einem sehr grossen, in der Abschnürung begriffenen Kern 
glichen.“ 

Man sieht aus diesen Sätzen, dass uns Stoeckel eine 
beweisende Schilderung der amitotischen Vorgänge in diesem Falle 
schuldig geblieben ist. Ich möchte darum annehmen, dass er 
sich bei Beurtheilung der Präparate durch den Befund bei der 
Erwachsenen beeinflussen liess. Ich habe eine Reihe von Schnitten 
durch vorzüglich fixirte Eierstöcke neugeborener Mädchen sowie 
solcher aus den ersten Lebensmonaten studirt und bin auch hier 
zu demselben Ergebniss wie bei der Erwachsenen gelangt. Die 
betreffenden Präparate wurden von Herrn Dr. Regnier zu an- 
deren Zwecken angefertigt und mir in liberalster Weise vollkommen 
zur Verfügung gestellt. Ich benutze die Gelegenheit, um ihm 
auch an dieser Stelle meinen wärmsten Dank auszusprechen. In 
allen diesen Ovarien ist die Zahl der zwei und mehrkernigen Eizellen 


454 Hans Rabl: 


eine viel grössere als bei der Erwachsenen. Trotzdem gelang es 
mir niclıt ein einziges Mal, einen einwandfreien Fall einer direkten 
Kerntheilung aufzufinden. Zweifelhafte Fälle, wie der in Fig. 3 
dargestellte, konnten allerdings oftmals beobachtet werden; wenn 
man sich aber die Mühe nimmt, jedes derartige Kerngebilde mit 
homogener Immersion (Zeiss Apochromat 2 mm, Compens. Ocular 
8 oder 12) nachzuprüfen, so gelingt in einem Theil der Fälle 
der sichere Nachweis, dass 2 Kerne schräg über einander liegen, 
während in der anderen Zahl der Fälle diese Möglichkeit nicht 
mit Bestimmtheit ausgeschlossen werden kann. Wollte man aber 
trotzdem annehmen, dass die beiden Kerne durch direkte Theilung 
entstehen, so wäre die Ungunst des Zufalls doch sehr merkwürdig, 
die nicht ein einziges Mal diesen Vorgang in zweifelloser Weise 
zu verfolgen gestattete. 

Nachdem ich somit dargethan zu haben glaube, dass die 
Anschauung Stoeckel’s hinsichtlich der Genese der 2 und 
mehreren Kerne in einer Eizelle auf einer höchst unsicheren 
Basis steht, muss ich der Forderung nachkommen, an Stelle der 
angegriffenen eine andere Meinung zu setzen. Es wird dies 
nicht schwer, wenn man die Verhältnisse in den jugendlichen 
Ovarien berücksichtigt. Ich bin jedoch diesbezüglich nicht 
einmal genöthigt, eine eingehende, eigene Beschreibung zu 
liefern, sondern kann mich beinahe vollständig begnügen auf 
die Arbeit Schottländer’s!) zu verweisen. Die Wichtigkeit 
der Resultate dieses Forschers hat allerdings auch Stoeckel 
erkannt; indem er aber von dem Vorkommen einer direkten 
Kerntheilung vollkommen überzeugt war, erblickte er in den 
von Schottländer mitgetheilten Abbildungen nur neue Beweise 
seiner Anschauung. 

Zweikernige Eizellen bei Kindern sind schon seit Grohe?) 
bekannt; unlängst hat auch v. Franqu& über einen derartigen 
Fall berichtet. Schottländer aber war dank seines grossen 
Materials in der Lage, auch eine Erklärung für diese Erscheinung 
zu geben. Seine Aufmerksamkeit war insbesonders von dem Vor- 


1) Ueber den Graaf’schen Follikel, seine Entstehung beim Men- 
schen und seine Schicksale bei Mensch und Säugethier. Arch. f. mikr. 
Anatom. 41. Bd. 

2) Ueber den Bau und das Wachsthum des menschlichen Eier- 
stockes und über einige krankhafte Störungen. Virchow’s Arch. 26. Bd. 


Mehrkernige Eizellen und mehreiige Follikel. 435 


kommen mehreiiger Follikel in foetalen Eierstöcken gefesselt. Es 
handelt sich in denselben um Eiballen, bei welchen die Sonderung 
zwischen den einzelnen Elementen ausgeblieben war. Die Häu- 
figkeit zwei eiiger Follikel, bei welchen keine vollständige Tren- 
nung der Eizellen besteht „wächst im Eierstock des 20 wöchent- 
lichen bis etwa zum 32 wöchentlichen Foetus ceontinuirlich, um 
dann langsam wieder zu sinken.“ Schottländer bezeichnet 
derartige Follikel, wenngleich sie ganz constant zu sein scheinen, 
als atypische, „weil sie ibre Entstehung einem von dem gewöhn- 
lichen abweichenden und unregelmässigen Vorgang verdanken.“ 
Eizellen mit 2 oder 5 Kernen, zwischen welchen keine Furche zu 
erkennen ist, sind allerdings schwer zu erklären. Man hat „hier 
zum Theil mit unbekannten Faktoren, zum Theil vielleicht mit 
ungünstiger Schnittführung zu rechnen.“ 

Ich muss dazu bemerken, dass eine ungünstige Schnitt- 
führung allerdings eine Furche zwischen den 2 eng aneinander 
liegenden Kernen nicht erkennbar machen kann, in anderen 
Fällen aber fehlt eine Furche zweifellos und es müssen daher 
specielle Faktoren in Wirksamkeit getreten sein. Dieselben 
müssen, nach meiner Meinung, darin gesucht werden, dass durch 
den Druck des umgebenden Gewebes 2 oder mehrere, demselben 
Eiballen angehörende Eier, soweit zusammengepresst wurden, bis 
jegliche Grenze verschwand. Dabei ist es wahrscheinlich voll- 
kommen gleichgültig und lässt sich durch die Beobachtung auch 
gar nicht entscheiden, ob die zu einer Zelle vereinigten Eizellen 
von derselben Mutterzelle abstammen oder in keiner genetischen 
Beziehung zu einander stehen. Dadurch wird ferner auch das 
häufige Vorkommen dreikerniger Eizellen begreiflich. Eine Ver- 
einigung primär von einander getrennter Elemente ist nach dem 
gegenwärtigen Stand unseres Wissens eine histologische Merk- 
würdigkeit, aber ich möchte daran erinnern, dass auch in einem 
anderen Falle bei Geschlechtsdrüsen, wenngleich aus ganz anderen 
physiologischen Ursachen, eine Copulation ursprünglich getrennter 
Zellen statt hat. Ich meine die Bildung des Spermatoblasts bei 
der Spermatogenese der Säugethiere. Und so wie bei den Ei- 
zellen erfolgt auch dort später wieder eine Lösung des Ver- 
bandes. 

Vielleicht wäre in unserem Falle die Anwendung des von 
Sachs vorgeschlagenen, von v. Kölliker so warm empfohlenen 

Archiv f, mikrosk. Anat. Bd. 54 29 


436 Hans Rabl: 


Ausdruckes ‚‚Energide‘“ am Platz: eine zweikernige Eizelle be- 
steht aus zwei Energiden. | 
Die Details des Verschmelzungsvorganges lassen sich natür- 
lich nieht von jenen einer Zelltrennung unterscheiden. Dass es 
sich bei einer Erwachsenen stets um die Auseinanderlösung zweier 
Energiden und nicht um ihre Vereinigung handelt, ist wohl an- 
zunehmen. Im foetalen und kindlichen Ovarium dagegen dürften 
beide Prozesse neben einander einhergehen, sodass der strikte 
Nachweis dieser Vereinigung nicht zu erbringen ist. Da aber 
das Vorkommen eines Theiles der zweieiigen Follikel im foetalen 
Ovarium zweifellos im Sinne Schottländer's erklärt werden 
muss, so dürfte man nicht fehlgehen, wenn man in den zweikernigen 
Eizellen nur das Resultat einer Steigerung des Prozesses erblickt, 
welche bis zum Verluste jeglicher trennenden Grenzen geführt hat. 
Ob es auch zu einer Verschmelzung der Kerne kommen 
kann, wage ich nicht zu behaupten. Wie ich oben genauer aus- 
führte, lassen einzelne Kernbilder diese Annahme zu, wenngleich 
sie auch noch einer zweiten Deutung fähig sind. Ich muss bei dieser 
Gelegenheit auf eine Arbeit von Eismond!) verweisen, welche 
die Verschmelzung der Kerne eines Eizellennestes behandelt und 
sich für dieses Vorkommen bei Amphibien ziemlich rückhaltlos 
ausspricht. In einem abnorm entwickelten Eierstock von Rana 
esceulenta fand er zahlreiche zwei- und mehrkernige Ooeyten. Die 
betreffenden Kerne waren bald in Gestalt und Struktur einander 
gleich, bald höchst verschieden. Daneben fanden sich auch ge- 
lappte und bisquitförmige Kerne, welche durch Zusammenfliessen 
ursprünglich getrennter Kerne hervorgegangen sein dürften. 
Uebrigens sind diese Angaben nicht die ersten in dieser 
Hinsicht. Sehon Goette?) beschreibt die Vereinigung der Pri- 
mordialeier, weleher die der Kerne nachfolgt und Blane°) nahm 
eine Verschmelzung der Körper zweier Eizellen an, um das Vor- 
kommen zweier Kerne in dem Ei einer Ratte zu erklären. 


1) Sur Y’etat plurinuel&aire des cellules en generale et des cel- 
lules-oeufs en partieulier (esquisse ceytologique). Bibliogr. anat. T. 6, 
fasc. 6. 

2) Entwicklungsgeschichte der Unke. Leipzig 1876. 

3) Sur un ovule ä& deux noyaux observ& dans l’ovaire de Mus 
decumanus. (Annal. de la soc. Linndenne, Lyon 1892.) [Citirt nach 
Eismond.] 


Mehrkernige Eizellen und mehreiige Follikel. 437 


Bezüglich der Art der Verschmelzung lassen sich einige 
Schlüsse aus den Grössenverhältnissen der Eizellen ziehen. Unter 
gewöhnlichen Bedingungen, mit nur I Kern und bei kugeliger 
Form, besitzen die Eizellen einer Erwachsenen einen Durchmesser 
von 44—48 u. In 3 Zellen mit 2 eng aneinander liegenden 
Kernen, welche als typisch angesehen werden konnten, ergab die 
Messung der beiden senkrecht zu einander liegenden Durchmesser: 
50:66, 56:62, 58:64 u. Die Zellen sind demnach im ganzen 
etwas vergrössert und elliptisch. Die Längsaxe der Ellipse fällt 
stets mit jener Richtung zusammen, in der die beiden Kerne an- 
einander gelagert sind. Der auf Fig.5 dargestellte Follikel mit 
3 Kernen ist hingegen nach allen Richtungen ziemlich gleichmässig 
entwickelt. Sein Innenraum beträgt 74:78 u. Noch grösser 
wird derselbe natürlich, wenn die Theilung der Eizelle vollzogen 
ist. So besitzt der in Fig. 7 abgebildete Follikel eine Länge 
von 90 u. 

Es ist interessant, mit diesen Zahlen die Resultate von 
Messungen, die an den kindlichen Eizellen vorgenommen wurden, 
zu vergleichen. In dem Ovarium eines nur wenige Tage alten 
Kindes besitzen die meisten Eizellen, wofern sie nicht unmittel- 
bar unter der Oberfläche liegen, einen Durchmesser von 24—28 u. 
Bei einem 4!/, Monate alten Kinde beträgt derselbe an den meisten 
Eizellen 32—36 u. Nur wenige Zellen sind kleiner oder grösser. 
Es geht aus diesen Daten hervor, dass die von einem gemein- 
samen Follikelepithel umgebenen Eizellen «nicht in demselben 
Maasse zunehmen, wie die normaler Follikel, sondern rücksichtlich 
ihrer Grösse in der Jugendform verbleiben. Indem sie in späterer 
Zeit aus irgend welchen inneren oder äusseren Gründen in Wachs- 
thum eintreten, dehnen sie zuerst ihr Follikelepithel aus und 
wirken weiterhin als Reiz auf dasselbe, so dass sich die Epithel- 
zellen vermehren und zwischen die Eizellen eindringen. Doch 
muss man daran festhalten, dass die beiden Energiden, welche 
in einer zweikernigen Eizelle enthalten sind, einander nicht bloss 
in einer Ebene berühren, sondern dass sie organisch mit einander 
verschmolzen sind, da die 2 oder 3 Kerne innerhalb einer ge- 
meinsamen Mantelschichte liegen. 

Stoeckel hat aus seinen Beobachtungen den Schluss ge- 
zogen, dass zweikernige Eizellen von nun an nicht mehr als 
„Zwillingseier“ betrachtet werden dürfen, welehe zur Erklärung 


438 Hans Rabl: 


eineiiger Zwillinge heranzuziehen wären. Dies scheint mir je- 
doch etwas zu weit gegangen. Es ist jetzt zwar durch seine und 
meine Befunde sichergestellt, dass aus zweikernigen Eiern noch 
in später Zeit 2 Eier in getrennten Follikeln werden. Wer kann 
aber versichern, dass dieses Ziel in allen Fällen erreicht wird 
und nicht vielmehr die Lösung aus diesem oder jenem Grunde 
ausbleibt ? 

In dem der vorliegenden Arbeit zu Grunde gelegten Ova- 
rium fand ich einen Follikel, in dem das Epithel schon hoch ge- 
schichtet war und sich bereits Anfänge der Liquorbildung er- 
kennen liessen, und doch 2 gleich grosse Eizellen enthalten waren. 
Entweder waren sie von vorneherein getrennt gewesen oder sie 
hatten sich erst später von einander gelöst; auf jedem Falle aber 
waren sie innerhalb einer gemeinsamen Umhüllung von Follikel- 
zellen herangewachsen und war die sonst normale Theilung des 
Follikels ausgeblieben. Ebenso mag unter Umständen auch die 
Lösung zweier verschmolzener Zellkörper ausbleiben. 

Eine derartige Eizelle mit 2 Kernen, welche aus einem 
sprungreifen Follikel stammt, stellt Fig. 8 dar. Ich muss jedoch 
dazu bemerken, dass ich diese Zelle nicht in demselben Eierstock 
wie die übrigen gefunden habe, sondern in einem Ovarium anderer 
Herkunft. Ich habe in diesem zwar keine zweikernigen Eizellen 
und zweieiigen Follikel beobachtet, jedoch trat hier eine An- 
ordnung der Primärfollikel zu Gruppen besonders auffällig zu 
Tage. In vielen Fällen waren 2 Follikel so nahe zusammenge- 
rückt, dass sie nur durch das beiderseitige Follikelepithel ge- 
schieden waren. Derartige Follikelpaare deuten wohl darauf hin, 
dass auch hier vor nicht zu langer Zeit Theilungen von Follikeln 
stattgefunden hatten, welche — wie wir jetzt wissen — postem- 
bryonal nur Eizellen betreffen, die zu einem einheitlichen Gebilde 
verschmolzen waren. Es ist darum nicht allzugewagt, wenn man 
die beiden Kerne der Fig. 8 als die Kerne zweier, ursprünglich 
getrennter Eizellen betrachtet. Auffallend ist hier der Grössen- 
unterschied. Der eine Kern liegt oberflächlich und besitzt alle 
Eigenschaften eines reifen Eikernes, der andere ist kleiner, liegt 
der Mitte der Zelle näher und ist reich an kleinen Chromatin- 
körnern. — Derartige Unterschiede in Grösse und Structur der 
Fikerne sind auch in mehrkernigen Amphibieneiern wiederholt 
beobachtet worden. 


Mehrkernige Eizellen und mehreiige Follikel. 439 


Am Schlusse dieser Arbeit will ich die Gelegenheit nicht 
versäumen, eine Angabe von v. Franque!) richtig zu stellen, 
welche sich auf ein Vorkommen in dem hyperplastischen Ovarium 
einer 24 jährigen Nullipara bezieht. Nach der Meinung des Au- 
tors befand sich in demselben ein Graaf’scher Follikel mit 3 
Eiern. Nach Zeichnung und Beschreibung lässt sich jedoch mit 
Sicherheit sagen, dass hier keine Eier, sondern „Epithelvakuolen‘“ 
vorlagen. Es geht dies vor allem daraus hervor, dass die ver- 
meintlichen Eier keine Kerne erkennen liessen. Da Franque 
an Serienschnitten arbeitete, so hätten die Kerne wohl gefunden 
werden müssen, wenn sie vorhanden gewesen wären. Dass sie 
bloss wegen reichlicher Ansammlung von Deutoplasma und zu 
schwacher Färbung nicht sichtbar waren, erscheint nicht wahr- 
scheinlich. Uebrigens wurden schon einmal Epithelvakuolen für 
Eizellen gehalten (Call und Exner) ?) und auch damals das Auf- 
fällige des Fehlens der Keimbläschen betont. Wenn v. Franque 
zu Gunsten seiner Ansicht ‚das Vorhandensein der Zona pellueida, 
der Corona radiata und die Differeneirung des Protoplasmas‘“ in’s 
Feld führt, so muss ich erwidern, dass die Zona pellueida durch 
die Contourlinie der Vakuole leicht vorgetäuscht wird, dass eine 
Corona radiata in der That auch bei den Epithelvakuolen besteht 
und dass sie endlich auch einen netzigen und blasigen Inhalt 
zeigen, der zu einer Verwechslung mit dem Eiprotoplasma Ver- 
anlassung geben kann. Bezüglich der Existenz einer Corona ra- 
diata bei Epithelvakuolen kann ich mich sogar auf v. Franque 
selbst berufen, welcher in dem abgebildeten „dreieiigen“ Follikel 
eine noch kleine Vakuole dargestellt, diese aber mit dem 
richtigen Namen bezeichnet hat, obwohl sie von einem Kreise 
eylindrischer Zellen umgeben ist. 


Delze: 

2) Zur Kenntniss des Graaf’schen Follikels und des Corpus lu- 
teum beim Kaninchen. Sitzungsber. d. K. Akad. d. Wissensch. in Wien, 
mathem.-naturw. Cl. IIl. Abth. 71. Ba. 


440 


Heinrich Poll: 


Erklärung der Abbildungen auf Tafel XXVI. 


Sämmtliche Figuren sind unter Benutzung von Zeiss Apochro- 


mat 2mm, Apertur 1,30 und Comp. Ocular 8 gezeichnet worden. 
Fig. 1 u. 2. Oocytenkerne aus dem Ovarium eines 14 Tage alten 


„iB: 
2. 6. 


- 


Kätzchens. Fixirung in Sublimat, Färbung mit Eisenhämato- 
xylin. Die betreffenden Eizellen sind bereits von einem Fol- 
likelepithel umgeben. 


g. 3 u. 4. Eizellen mit dicht aneinander liegenden Kernen aus dem 


Ovarium einer 25jähr. Nullipara. V= Vakuole. 

Dreikernige Eizelle aus demselben Eierstock. 

Zweikernige Eizelle im Beginne der Lösung der Zellkörper. 
Derselbe Eierstock. V = Vakuole. 

Zweieiiger Follikel ebendaher. DX = Dotterkern. 

Zweikernige Eizelle aus einem sprungreifen Follikel von einem 
anderen Eierstock. M = Mitosen in Follikelepithelzellen, in der 
Zeichnung nicht gut kenntlich wiedergegeben. Die Abbildung 
wurde aus 2 Schnitten combinirt, da die Kerne in verschie- 
denen Schnitten lagen. 


(Aus dem anatomisch-biologischen Institut der Universität zu Berlin.) 


Veränderungen der Nebenniere bei 
Transplantation. 


Von 


Heinrich Poll, 
Assistent am anatomisch-biologischen Institut. 


Hierzu Tafel XXV. 


Versuche von Verpflanzungen der Drüsen ohne Ausführungs- 


gang sind am häufigsten mit der Schilddrüse, noch niemals mit 
der Hypophysis, in sehr geringer Anzahl mit der Nebenniere 
angestellt worden. Ueber das Schicksal der transplantirten 
Thyreoidea sind wir durch die Arbeiten von v. Eiselsberg 
(’92) und besonders von Cristiani (94, ’95) wohl unterrichtet: 
über das der Nebenniere liegen nur sehr dürftige Beobachtungen 


Veränderungen der Nebenniere bei Transplantation. 441 


vor, wie sie sich bei der Verfolgung physiologischer Fragen als 
Nebenbefunde ergaben. 


Die älteste Angabe rührt von Canalis ('87) her, der das Ver- 
halten der verletzten Nebenniere studirte, und nebenbei einige Male 
die zu diesem Zwecke abgetragenen Stückchen in die Niere einpflanzte: 
sie necrotisirten und wurden resorbirt. Nur einmal, fünfzehn Tage 
nach der Operation, fand er in der Narbe der Niere die Nebennieren- 
kapsel und ihr anhängend Zellen der äussersten Rindenschicht vor. 

Abelous (’92), der zuerst am Frosch experimentirte, bekennt, dass 
er nicht einmal angeben könne, ob das eingepflanzte Organ atrophire. 

Boinet ('9) fand bei seinen intraperitonealen Transplantationen 
an Ratten Atrophie der Drüse, und am Ende völlige Resorption, die 
jedoch zuweilen erst spät eintrat. Er beobachtete mit einiger Regel- 
mässigkeit dunkelrothe Flecke am transplantirten Organ, die er als 
„Hemorrhagies capsulaires* bezeichnet. 

Erst Gourfein (’95, ’96) giebt einige Einzelheiten: 6 Tage nach 
der Verpflanzung von Froschnebennieren in den Lymphsack eines 
anderen Frosches sah er das Organ entfärbt und durch bindegewebige 
Adhäsionen an die Muskeln geheftet. Nach 20 Tagen waren Entfär- 
bung („decoloration“), Adhäsionen und Atrophie stark, nach 40 Tagen 
war das Organ resorbirt (Exp. 15, p. 136). Bei Ueberpflanzungen von 
Meerschweinchennebennieren in den Lymphsack des Frosches beob- 
achtete er Adhäsionen, Leucoeyteninfiltration der Drüse und Entzün- 
dung des umgebenden Gewebes. 

de Dominicis ('97), der am Hunde eine Verlagerung der einen 
Nebenniere ausführte, aber theilweise die Verbindungen mit der Nach- 
barschaft schonte, sah nach 10—15 Tagen keine Veränderung der 
Drüsenzellen. 

Jaboulay (’97) endlich, der die Kühnheit hatte, bei Addison- 
scher Broncekrankheit zweimal die Nebennieren eines Hundes den 
Kranken einzupflanzen, macht keine Angaben über das Verhalten des 
Organs. Der Tod trat nach 24 Stunden ein. 


Zur Ergänzung dieser spärlichen Beobachtungen über das 
Schicksal der verpflanzten Nebenniere habe ich eine Reihe von 
Versuchen angestellt, über deren Ergebnisse im Folgenden be- 
richtet werden soll. 

Als Versuchsthiere dienten Ratten und zwar ganz junge, 
6—8 Wochen alte, mittelgrosse und ausgewachsene, geschlechts- 
reife Thiere. Je zweien von gleicher Grösse wurden in Aether- 
narcose unter allen Vorsichtsmaassregeln der Asepsis die linken 
Nebennieren vom Rücken her exstirpirt und die vertauschten 
Organe sehr schnell eingepflanzt: in der ersten Versuchsreihe 
von 41 Experimenten unter die Rückenhaut lateral von der Ineisions- 


442 Heinrich Poll: 


wunde — subeutane Transplantation; in einer zweiten 
in die bei der Exstirpation der Länge nach gespaltenen Rücken- 
muskeln — intramuskuläre Transplantation (15 Ver- 


suche). Die Wunden wurden durch zwei Reihen von Seidennähten 
geschlossen. Zur Ergänzung dieser beiden Hauptreihen wurden 
noch zwei Autotransplantationen, drei intraperitoneale und eine 
subdurale Einpflanzung vorgenommen. Das Verfahren unter- 
scheidet sich nur darin von der Versuchsanordnung der Autoren, 
dass nieht nach einiger Zeit das rechtsseitige Organ extirpirt 
wurde: einmal war meine Absicht nicht, das pbysiologische Ver- 
halten bei der Transplantation zu prüfen, und zweitens hätten 
die Versuchsthiere nach den Erfahrungen der Voruntersucher 
für den vorliegenden Zweck nicht lange genug am Leben er- 
halten werden können. 

So aber wurde die Operation in der überwiegenden Mehr- 
zahl der Fälle gut vertragen, wenn man von einigen Todesfällen 
in der Narcose und am Shock absieht. Vier Thiere, je zwei 
und zwei Insassen desselben Käfigs, starben kurz nacheinander 
oder wurden halbtodt gefunden. Unter eigenartigen Symptomen 
traf ich eine kleine Ratte 26 Tage nach der Operation (Versuch 42) 
in den letzten Zügen liegend an. Die Haut zeigte zahlreiche 
schwarzrothe Flecke, der Lippenrand war dunkel verfärbt. Bei 
der Section fand sich an keiner anderen Körperstelle, insbeson- 
dere nieht an den Schleimhäuten, dunkle Färbung. Die rechte 
eigene Nebenniere des Thieres ebenso wie die transplantirte sah 
röthlich glasig-durchscheinend aus. Die mieroscopische Unter- 
suchung ergab im eingepflanzten Organ totale Infiltration mit 
Leucoeyten und rothen Blutkörperchen, so dass fast das Bild 
einer Lymphdrüse entstand. An der rechtsseitigen konnte keine 
Abweichung vom Normalen gefunden werden. Dieser Versuch er- 
innert in manchen Zügen an Boinet’s experimentelle Broncekrank- 
heit nach doppelseitiger Entfernung der Nebennieren bei der Ratte. 

Von den mit Regelmässigkeit auftretenden Folgen der 
Operation ist die mehr oder minder starke Hyperämie und Hämor- 
rhagie der Lungen bereits von vielen Beobachtern ein- oder doppel- 
seitiger Nebennierenexstirpationen beschrieben worden. Die Ein- 
pflanzung eines neuen Organs verhindert dasEin- 
treten dieser Erseheinungnicht. Es handelt sich, wie 
die mieroscopische Untersuchung der Lunge lehrt, um eine dichte 


Veränderungen der Nebenniere bei Transplantation. 443 


Ausfüllung kleinerer oder grösserer Bezirke von Alveolen mit rothen 
Blutkörperchen. Sie fand sich bei nahezu allen Versuchen in 
sehr unregelmässigem Grade. Es konnte zwischen diesem und 
der Zeit, welehe nach der Operation verstriehen war, keine Be- 
ziehung aufgefunden werden. Auch am 70. Tage fanden sich 
neben alten eingesunkenen Herden noch frischrothe Stellen. Zu 
bemerken ist, dass sich solehe Lungenveränderungen auch bei 
nicht operirten Thieren zuweilen finden. An eine Wirkung des 
zur Narcose verwandten Aethers kann wohl kaum gedacht werden: 
wenigstens habe ich bei Seetionen von Thieren, die in der Narcose 
starben, niehts derartiges beobachtet. Beim Frosch berichtet Gour- 
fein (96) nur von einer Congestion nach den Lungen; ob die Blut- 
austritte in die Alveolen eine specifische Folge der Operation am 
Säugethier ist, müsste eine darauf gerichtete Untersuchung ergeben. 

Eine derartige Vorstellung von der Wirkung des Eingriffs 
könnte auch eine zweite fast regelmässig beobachtete Folge 
der Operation stützen: in den ersten Wochen fand sich näm- 
lich ein im Grade wechselnder Exophthalmus. Weiterhin war 
er nur noch in einzelnen Fällen sicher nachzuweisen. Bekannt 
ist, dass bei Morbus Basedowii Hyperämien und Hämorrhagien 
im retrobulbären Geweben die Protusio bulbi bedingen. 

Anderseits liegt der Gedanke nahe, den’ Exophthalmus als 
paralytischen aufzufassen, und ihn mit der Asthenie in Zusammen- 
hang zu bringen, die ein hervorragendes Symptom der Bronce- 
krankheit bildet. 

Unzweifelhafte Protusio bulbi folgt auch der doppelseitigen 
Exstirpation der Nebenniere; Lewandowsky!) konnte dagegen 
durch Injeetion von Nebennierenextract Exophthalmus erzeugen. 

An anderen Organen fanden sich keine Veränderungen vor; 
insbesondere war die rechte Nebenniere in keinem Falle merk- 
lich vergrössert. Das Wachsthum der kleinen Thiere war ein 
normales. Bemerkenswerth ist vielleicht der Umstand, dass nie- 
mals ein Pärchen Junge bekam, obwohl die Thiere absichtlich 
passend in einzelnen Käfigen gehalten wurden. 

Das transplantirte Organ indessen zeigt eine Reihe sehr 
augenfälliger Umwandlungen. 

24 Stunden nach der Operation liegt es frei im ödematösen 


1) Ueber eine Wirkung des Nebennierenextractes auf das Auge. 
Centralblatt für Physiologie Bd. XII, Nr. 18. S. 599. 


444 Heinrich Poll: 


Gewebe der Umgebung (Versuch 1, 3). Dies Oedem kann bis 
zum dritten Tage bestehen bleiben (Versuch 6). Dagegen findet 
man sie auch schon am zweiten Tage mit den umliegenden 
Theilen durch adhäsive Processe verbunden (Versuch 4). Wie 
Gourfein (’96) dies beschreibt, werden die Adhäsionen mit der 
Zeit fester und heften das Organ eng an die Haut, die Muskeln, 
die Dura, das Peritoneum an. Am Ende der ersten Woche finden 
sich auf der Oberfläche schwarzrothe Flecken, Boinet’s ('95) 
Hemorrhagies ceapsulaires. Vom Beginn der zweiten Woche an 
sieht man bereits mit blossem Auge, dass die Nebenniere ver- 
kleinert und gelblich verfärbt ist. Es mag sein, dass Gourfein 
mit dem Ausdruck „decoloration“ diese Erscheinung bezeichnen 
wollte; von einer Entfärbung im strengeren Sinne habe ich nie- 
mals etwas gesehen. 

Die Veränderung der Form ist deutlich abhängig vom Orte 
der Einpflanzung. Im Gehirn, in der Bauchhöhle trat die Ver- 
kleinerung deutlich in die Erscheinung, jedoch war die Form 
wohl erhalten. Unter der Haut nahm das Organ die Gestalt 
einer dünnen, meist runden Platte an (Fig. 2); der Druck der 
von allen Seiten gleichmässig arbeitenden Muskelbündel bog die 
Nebenniere zusammen und gab ihr eine länglich dreikantige Ge- 
stalt (Fig. 3). Diese Einknickung macht sich im mieroscopischen 
Bilde noch lange Zeit bemerkbar. Eine kleine Nebenniere wird 
selbstverständlich weit leichter als die eines grossen Thieres de- 
formirt. (Vgl. Versuch 4 und 6.) 

Behufs der mieroseopischen Untersuchung wurde die trans- 
plantirte Nebenniere, stets gemeinsam mit der rechten, nach den 
üblichen Methoden behandelt. Zur Fixation dienten Sublimat, die 
Zenker’sche, die Müller’sche und die Hermann’sche Flüssig- 
keit, zur Färbung die van Gieson’sche Methode, Heidenhain’s 
Eisenalaun-Hämatoxylinfärbung zusammen mit Rubin, Biondi'sche 
Lösung und Triaeid. Endlich leistete noch eine Zusammenstel- 
lung von Toluidinblau-Rubin-Orange!) gute Dienste zur scharfen 
Abgrenzung des neerotischen Herdes und zur Hervorhebung der 
Basophilie der Zellkörper. 

1) Toluidinblau concentrirt wässrig !/)—1 Stunde im Brutofen. 
Abspülen mit Wasser, Alkohol, 95%, Alkohol mit Rubin, Abspülen in 
950%, Alkohol, dann in 95%, mit Orange G, 100°, Alkohol, Xylol, 
Balsam. 


' 


Veränderungen der Nebenniere bei Transplantation. 445 


Mittelst dieser Methoden erhält man von der normalen 
Nebenniere der Ratte folgendes Bild. Sie ist umschlossen von 
einer dünnen fettlosen Bindegewebekapsel mit spindligen, im 
Flachsehnitt grossen ovalen Zellenkernen; wenige Gefässe durch- 
brechen sie in radiärer Richtung. Am Aufbau der Rinde hat 
die mittlere Schieht, die Zona faseieulata den grössesten Antheil; 
sie besteht aus prismatischen Zellen mit rundem Kern und deut- 
lichem Kernkörperchen, die mit ihren Endflächen zu radiär ver- 
laufenden Zellenbalken aneinandergereiht sind; im allgemeinen 
läuft zwischen je zweien eine Capillare. Der Zellleib ist gross, von 
feinnetzigem Plasma gebildet. Wenige Zellschichten von der Kapsel 
entfernt ändern die Elemente ihre Form derart, dass sie in der 
radiären Richtung platter werden und so der Breitendurchmesser 
bald die Höhe übertrifft. Dies ist die Zona glomerulosa der 
Rattennebenniere. Glomeruli im Sinne der Pferde- und Hunde- 
nebenniere kommen hier nicht vor, nur selten ist ein Umbiegen der 
Zellensäulen in einander an der Kapsel mit Sicherheit zu sehen. 
Die Zellen sind enger gelagert, der Körper ist grobnetziger; am 
ÖOsmiumpräparat bemerkt man in den Maschen graue, grobkörnige 
Einschlüsse im Gegensatz zu der dichten Erfüllung der Fascieulata- 
zellen mit feineren tiefschwarzen Körnchen!). An der Rinden- 
markgrenze entsteht die Zona retieularis durch Aufgabe der 
Streifenanordnung, an deren Stelle ein grobes Gitterwerk von 
Zellenbalken tritt. Die Zellen sind kleiner, im übrigen stimmen 
sie mit denen der Streifenschicht völlig überein. 

Die Abgrenzung von Rinde und Mark ist stets eine scharfe. 
Dieses nimmt das Centrum des Organs ein und begleitet in einem 
kegelförmigen Fortsatz die Vena suprarenalis bis zur Oberfläche 
des Organs. Die Markzellen sind in 2—2 Zellen tiefe rundliche 
Stränge geordnet, die sich netzförmig verbinden und die grossen 
Markbluträume, von denen sie nur eine Endothellage trennt, zwi- 
schen sich fassen. Die Elemente haben keine scharfen Zellgrenzen, 
sind fein granulirt und aller Fett-Einschlüsse bar. Ihr Zellleib 
zeichnet sich durch seine Verwandtschaft zu allen basischen Farb- 


1) Ueber die Natur der Zelleinschlüsse der Rinde herrscht noch 
keine Klarheit. Wenn sie im Folgenden als Fett oder fettartige Körper 
bezeichnet werden, so soll dies kein Urtheil über ihre Natur, sondern 
nur ein kurzer Ausdruck für das ihnen innewohnende Vermögen sein, 
Osmiumsäure mehr oder minder stark zu reduciren. 


446 Heinrich Poll: 


stoffen aus und wird durch Müller’sche Flüssigkeit tief gebräunt 
(ehromophile Substanz, Stilling, chromaffine Zellen, Kohn), wo- 
bei jedoch ihr Bau bis zur Unkemntlichkeit zerstört wird (Vaecuo- 
len, Fortsätze). Ihr Kern ist rund, ohne besondere Eigenthüm- 
lichkeiten. Ein regelmässiger Befund ist ein kleines aus 8—10 
sympathischen Nervenzellen bestehendes Ganglion inmitten des 
Markes. Die Zellen sind von einer bindegewebigen Kapsel um- 
schlossen. Von den Nerven der Nebenniere bekommt man mit 
nichtspezifischen Methoden wenig zu sehen; da vollends über ihr 
Verhalten keine Klarheit herrscht), habe ich auf eine systema- 
tische Untersuchung in diesem Punkte verzichtet. 

In der Umgebung der Nebenniere, häufig mit ihr noch im 
Zusammenhange, finden sich kleine accessorische Nebennieren 
und die schon von Gottschau erwähnten sympathischen Ganglien, 


Die histiologische Untersuchung der Processe nach der Trans- 
plantation zeigt, dass die verschiedenen Absehnitte des Organs. 
einem verschiedenen Schicksal entgegengehen; dabei verändern 
sich die Zona glomerulosa und der äussere Theil der Zona fasci- 
culata gemeinsam in engem inneren Zusammenhang. Der innere 
Theil der Streifenschicht, die Zona retieularis und die Marksub- 
stanz bilden einen zweiten einheitlich sich wandelnden Abschnitt 
der Nebenniere. 

Der zeitliche Ablauf der Ereignisse ist keineswegs ein ganz 
regelmässiger, doch lassen sich im wesentlichen drei Perioden 
trennen: 

Erste Periode: Vom Tage der Verpflanzung bis zum 
Untergang des centralen Theiles der Rinde und der Marksubstanz. 

Zweite Periode: Die Resorption des nekrotischen 
Herdes nebst ihren Begleiterscheinungen. 

Dritte Periode: Die Zerstörung des bis dahin erhal- 
tenen, aber veränderten Rindengewebes und das Auftreten neuer 
Rindensubstanz. 

Bei der subeutanen und intramusculären Verpflanzung füllt 
der erste Abschnitt die erste, der zweite die folgende Woche aus, 
der dritte läuft von der dritten bis zur dreizehnten Woche. 


1) Es liegen bisher nur Erfahrungen mit der Golgimethode vor. 
Meine eigenen Methylenblauversuche sind noch nicht zum Abschluss 
gelangt. 


Veränderungen der Nebenniere bei Transplantation. 447 


I. Periode. 


Versuch 1. Subeutane Transplantation. 1 Tag; J”, grosses 
Thier. Sublimat. Exophthalmus gering. Lunge wenig hämorrhagisch. 
Am Einpflanzungsort Oedem. In diesem ohne Adhäsion die transplantirte 
Nebenniere. Kapsel: stellenweise wellig, gelockert; Amitosen, wandernde 
Zellen. Leucocyten, ebenso im umgebenden Gewebe. Aussenzone: 
Anordnung zerstört. Zellkörper in körnigem Zerfall, Kerne klein, klum- 
pig. Reste der Capillarwände. An der Grenze zur Innenzone eine Schicht 
wandernder Zellen. Innenzone: Zellen noch in Balken, aber straffe 
Anordnung zerstört. Plasma blasig, Kerne schattenhaft. Reticularis: 
Kerne besser erhalten. Mark: Anordnung erhalten, ebenso die Mark- 
räume. Zellen geschrumpft, Zellleib basophil; Kerne klein, dunkel. 
Nervenzellen geschrumpft; Plasma dicht, Kern bläschenförmig. 

Versuch 2. Subcutane Transplantation. 1 Tag; V“, kleines 
Thier. Müller’sche Flüssigkeit. Exophthalmus fehlt. Lunge hämor- 
rhagisch. Kapsel: dünn, grosse Gefässsprossen. Aussenzone: schmal, 
geringe intercellulare Hämorrhagien. Zellen rundlich, Kerne wenig 
verändert oder schattenhaft. Leucocyteninfiltration, Zone der Wander- 
zellen. Innenzone: Schollen mit Kernresten, kaum noch Streifen- 
ordnung. An der Rindenmarkgrenze Pigment. Mark: Anordnung er- 
halten, Zellen geschrumpft, Kern klein, dunkel. Die Markzellen 
sind durch die Müller’sche Flüssigkeit trotz der relativ 
guten Erhaltung nicht gebräunt. 

Versuch3. Intramuskuläre Transplantation 1 Tag. T”, mittelgros- 
ses Thier. Zenker’sche Flüssigkeit. Exophthalmus fehlt. Lunge wenig 
hämorrhagisch. Transplantirte Nebenniere adhärent an den Muskeln, 
Oedem. Kapsel: gelockert, wandernde Zellen; Beginn der Capillarneu- 
bildung. Aussenzone: breiter als im Versuch 1 und 2. Zellen wie im 
Versuch 1 verändert. Unmittelbar unter der Kapsel zwei 
schmale sichelförmige Zonen weitmaschiger, heller, grosser 
Zellen mit grossem runden Kern; der Zellkörper bei Tol.- 
Rub.-Orange-Färbung blau; (Fig. 1). Inden Kernformen Ueber- 
gänge von den kleinen homogenen zu den grossen runden Kernen 
mit gut sichtbarer Struktur; Plasmawandlung ohne Uebergänge. Kern- 
zone markwärts der äussern Schicht ausgebildet; stösst, wo aussen 
Gewebe anliegt, an die Kapsel. Innenzone: wie in Versuch 1. Mark: 
Markzellen in Bau und Anordnung erhalten. Nervenzellen: Körper 
intensiv mit Rubin färbbar. Im Kern die chromatische Substanz in 
feinen Körnchen gleichmässig vertheilt. Nucleolus deutlich. 

Versuch4. Subcutane Transplantation. 2 Tage. V’, kleines Thier. 
Sublimat. Lunge wenig hämorrhagisch. Die transplantirte Nebenniere 
an Haut und Muskeln adhärent, abgeplattet. Kapsel: breit, gelockert. 
Wandernde Zellen. Zahlreiche Blutgefässe durchbrechen die Kapsel und 
laufen weite Strecken dicht unter ihr entlang. Hämorrhagische Herde, 
ein besonders bedeutender an der Austrittsstelle der Vena suprarenalis. 
Aussenzone: An den Gefässen viele grobnetzige helle Zellen mit 


448 Heinrich Poll: 


grossem runden Kern. Viele nur wenig veränderte Rindenzellen, mit 
kleinem dunklen Kerne, viele mit schattenhaften Kernen. Uebergänge in 
helle Zellen nach den Gefässen zu. Capillarwandreste. Endothelkerne; 
Leucoeyten, eine Kernzone bildend; jetzt aber auch schon mark wärts 
von dieser. Innenzone: fein- und grossblasige Schollen mit Schatten- 
kernen. Intercellular viele Chromatinkörnchen. Anordnung zerstört; 
viele Löcher, erfüllt mit Fäserchen und Körnchen, umsäumt von halb 
vernichteten Elementen. Markwärts: Andeutung der Streifen. Mark: 
Bluträume platt; Plasma der Zellen geschrumpft, in körnigem Zerfall; 
Kerne klumpig, homogen. Stroma erhalten. 

Versuch 5. Intraperitoneale Transplantation. 2 Tage. A” 
kleines Thier. Müller’sche Flüssigkeit. Transplantirte Nebenniere nahe 
der Einpflanzungsstelle am Peritoneum adhärent; schon schwarzroth 
gefleckt. Kein Exophthalmus; starke Lungenhämorrhagie. Organ nicht 
deformirt. Kapsel: dünn, Kerne oval. Viele Gefässe treten ein. 
Aussenzone: Hämorrhagien. Wenige normale Rindenzellen. Schatten- 
kernige Schollen. Leucocyten, welche eine Kernzone und eine kegel- 
förmige Infiltration des Gewebes an der Austrittsstelle der Vena suprare- 
nalis bilden. Innenzone: dichte Schollen mit Kernresten. Markwärts 
der Kernzone einige besser erhaltene Elemente. Mark: Anordnung 
und Endothelien erhalten. Leib und Kerne der Zellen geschrumpft, 
Zellkörper zeigt keine Reaction mit Müller’s Flüssigkeit. 
Nervenzellkerne nicht bläschenförmig, sondern mit gleichmässiger Ver- 
theilung des Chromatins im Kern; kein deutlicher Nucleolus. 


Versuch6. Subeutane Transplantation. 3 Tage. R’ grosses Thier, 
Hermann'’sche Flüssigkeit. Exophthalmus gering; Lunge wenig hämor- 
rhagisch. Am Transplantationsort Oedem. Kapsel: breit, mit feinen 
Fettkörnchen erfüllt. Kerne gut gefärbt. Züge von Körnchen gehen in die 
Nebenniere hinein. Aussenzone: Glomerulosaanordnung erhalten. 
Zellen ganz frei von Einschlüssen; Körper zart, weitmaschig, Kerne 
rund, theils gut, theils blass gefärbt. Zwischen den Zellbalken kleine 
Kerne von Fetttröpfehen umgeben. Ein Kegel sich lebhaft theilender 
Wanderzellen an der Austrittsstelle der Vena suprarenalis. An der 
Grenze zur Innenzone Wanderzellen, erfüllt mit Fettkörnchen, und 
Schollen aus grossen grauen Kugeln bestehend. Innenzone: eine 
breite Lage aus grauen Kugeln bestehender Schollen, dicht gelagert. 
Markwärts Zellen mit theilweise schattenhaften Kernen, mit schwarzen 
normalen Fettkörnchen erfüllt. Anordnung lockerer. Ein grosser ey- 
lindrischer bis kegelförmiger Herd vom Mark bis zur Rinde reichend 
aus homogener grauer Masse, feinkörnig, Chromatinreste enthaltend. 
Mark: Endothelien und Anordnung erhalten. Zellen ohne Grenzen, 
z. Th. zerfallend, Kerne homogen blass. Intra- und intercellular viele 
dunkle Körnchen. 


Versueh 7. Intramusculäre Transplantation. 3 Tage. F’ grosses 
Thier. Sublimat. Exophthalmus mittelstark; Lungen normal. Transplan- 
tirte Nebenniere weisslich-gelb. In der Umgebung und im Organ 


Veränderungen der Nebenniere bei Transplantation. 449 


Bacterien in grosser Menge. Kapsel: durch Rundzelleninfiltration ge- 
lockert. Aussenzone: Leucocyten bis zur Grenze des äusseren und 
mittleren Drittels der Rinde, dort eine Schicht bildend. Zerfallene 
Zellen mit Kernschatten, nur wenig schwach veränderte Rindenzellen 
mit dunklem Kern. Innenzone: Leucoeyten, Bacterien. Blasige 
Schollen mit Kernschatten, in Balken geordnet. Mark: Bluträume er- 
halten, Endothelien zerstört. Häufig zu Klumpen geballte, unregelmäs- 
sige, basophile Schollen mit Kernresten. Wenig Bakterien. 


Versuch 38. Subeutane Transplantation. 4 Tage. U’ mittel- 
grosses Thier. Sublimat. Lunge wenig hämorrhagisch. Transplantirte 
Nebenniere schön schwarzroth gefleckt; platt. Kapsel: breit, locker, 
gefässreich, stellenweise mit rothen Blutkörperchen erfüllt. Amitosen. 
Aussenzone: Sprossende Gefässe, aus basophilen, weitmaschigen 
grossen Zellen bestehend, mit langen Fortsätzen und ovalen, länglichen 
Kernen, die sich oft in Mitose befinden. In ihrer Umgebung bedeu- 
tende Hämorrhagien. Innen anliegend grosse polyedrische, weit- 
maschige, basophile Zellen mit grossem runden Kern. Unveränderte 
Rindenzellen, z. Th. in Glomerulosaanordnung. Leucocyten, theilweise 
sich fragmentirend. Innenzone: Streifen grossblasiger Schollen mit 
körnigem Chromatin darin oder kernlos. Intercellular Chromatinkörn- 
chen. Mark: Zellkörper geschrumpft, dicht, Kerne dunkel. Nerven- 
zellen, z. Th. noch mit blasigen Kernen, z. Th. mit gleichmässiger 
Chromatinvertheilung im Kern. Endothelien durch Rubin sich roth- 
färbend, Kerne erhalten. 


Versuch 9 Subcutane Transplantation. 5 Tage. G’ grosses 
Thier, Zenker’sche Flüssigkeit. Starker Exophthalmus, starke Lungen- 
Hämorrhagie. Transplantirte Nebenniere platt. Kapsel: breit, locker, 
durchbohrt von Blutgefässen und an zwei Stellen von markhaltigen 
Nervenfasern. Aussenzone: Starke Hämorrhagien, viele Gefässe; 
dicht unter der Kapsel Detritusherde. Vereinzelte wenig veränderte 
Rindenzellen; an einer Stelle Glomerulosa und Faseieulataanordnung 
erhalten. Viele grosse weitmaschige Zellen, Kern unregelmässig eckig. 
Leucocyten, kegelförmige Infiltration bis zum Mark; viele von einer 
nur geringen Menge von Plasma umgeben. Innenzone: Streifenan- 
ordnung am Mark erhalten; die Balken konvergiren in Folge der Ab- 
plattung stärker als normal. Blasige Schollen, zuweilen mit Kernresten. 
An der Rindenmarkgrenze in einzelnen Schollen Pigment. Mark: An- 
ordnung erhalten, Endothelien färben sich mit Rubin roth. Zellkörper 
dicht, nicht basophil, Kern deutlich. Nervenzellen: Kerne homogen. 


Versuch 10. Intramuskuläre Transplantation 5. Tage. E mittel- 
grosses Thier, Picrinessigsublimat. Transplantirtes Organ an der Niere 
adhärent, schwarzroth. Ein grosser abgekapselter Herd von zerfallenden 
rothen Blutkörperchen am einen Pol, von der Rinde bis zum Mark rei- 
chend. Kapsel: von grossen Gefässen umgeben, die Gefässsprossen in 
die Nebenniere hineinsenden. Aussenzone: helle grobmaschige Zellen 
mit eckigem Kern. Schollen mit Kernresten. Innenzone: Schollen, 


450 Heinrich Poll: 


noch eine Andeutung von Streifen darbietend. Capillarreste. Mark: 
Bluträume haben ihr Lumen verloren. Endothelien roth; kernlose 
Schollen zu Klumpen geballt. 


Versuch 11. Subeutane Transplantation. 6 Tage. E“ grosses 
Thier. Sublimat. Geringer Exophthalmus, Lunge wenig hämorrhagisch. 
Schwarzrothe Flecke. Flachgeschnitten. Form kreisrund, platt. Kapsel: 
vom umgebenden Gewebe nicht abzugrenzen, locker. Feine Fasern 
von der innersten Kapselschicht her legen sich an die grobmaschigen 
hellen Zellen der Aussenzone an. Ihr Plasma mit Tol-Rub.-Orange 
deutlich blau. Kerne eckig. Immer in der Nähe von Gefässen, deren 
Zellen ähnlich gefärbt sind. Kleine wandernde Zellen, mit einer nur 
geringen Menge blauen Plasmas. Einige wenig veränderte Rinden- 
zellen. Eine Schicht fein fragmentirter Wanderzellen trennt die Innen- 
zone ab: am Mark noch Schollen mit schattenhaften Kernen in Balken- 
formation. Intercellulare Chromatinkörnchen. Mark: Bluträume meist 
verstrichen. Zellen mit schattenhaften Kernen, Körper nicht mehr 
basophil. Nervenzellen: zuweilen Kern noch blasig, andere Zellen 
ganz in homogene Schollen verwandelt mit einigen Chromatinkörn- 
chen darin. 


Versuch 12. Subcutane Transplantation. 7 Tage. C” grosses 
Thier, Hermann'’sche Flüssigkeit. Geringer Exophthalmus, Wunde hat 
etwas secernirt. Kapsel: untrennbar vom umgebenden Gewebe. Ent- 
hält wenige Fettkörnchenhaufen, gefässreich. Ein ehemaliges Ganglion 
mit Nerven, seine bis ins Mark reichen, aussen anliegend; seine Zellen 
verwandelt in homogene Schollen, die Zellen der Bindegewebekapsel 
vergrössert. Aussenzone: grosse, weitmaschige Zellen von zartem 
Bindegewebe eingefasst mit glashellen bis grauen Einschlüssen. Ver- 
schmelzungen unter diesen Zellen. Etwas Hämorrhagie. Leucocyten, 
eine Kernzone bildend; ein jeder Kern von einem Häufchen feinkör- 
nigen Fettes umgeben. Innenzone: kleine, feinblasige, kernlose 
Schollen mit grauen Einschlüssen. Intercellular viele Züge von Fett- 
körnchen. Mark: Markräume mit Endothelien sichtbar. Kernlose 
Schollen in breiten Zügen. Zersprengte Leucocytenkerne. Pigment zu- 
sammen mit Fettkörnchen in derselben Scholle. 

Versuch 13. Subecutane Transplantation. 7 Tage. W” kleines 
Thier. Müller’sche Flüssigkeit. Kein Exophthalmus, geringe Lungen- 
hämorrhagien. Kapsel: locker. Aussenzone: helle Zellen, zuweilen 
zweikernig; geringe Hämorrhagien. Innenzone: Schollen, Spuren 
der Anordnung zeigend. Pigment. Mark: Pigment. Nervenzellen ver- 
wandelt in Schollen mit Kernresten. Die Markzellen haben sich 
nieht mit Müller'scher Flüssigkeit gebräunt. 

Versuch 14. Intramuskuläre Transplantation. 7 Tage. M’ klei- 
nes Thier. Sublimat. Kein Exophthalmus, geringe Lungenhämorrhagie. 
Kapsel: wellig, Gefässsprossen; ein besonders grosser an der Aus- 
trittsstelle der Vena suprarenalis.. Aussenzone: Hämorrhagien. 
Helle Zellen, Plasma nicht mehr rein blau mit Tol.-Rub.-Orange, sondern 


Veränderungen der Nebenniere bei Transplantation. 451 


rothblau. Noch Rindenzellen mit klumpigem Kern und Uebergängen 
in helle Zellen. Kernzone mit Infiltrationskegel an der Stelle der Vena 
suprarenalis. Innenzone: Schollen mit Kernresten; keine gut gefärbten 
Endotbelkerne mehr. Mark: noch Andeutungen der Lumina; sonst 
kein Unterschied mehr gegen die Innenzone der Rinde. Nervenzellen: 
grosse eckige Schollen mit Kernresten. 

Diese Befunde der ersten Woche bedürfen einiger Erläu- 
terungen. 

Die Grenze zwischen dem Theile der Streifenschieht, dessen 
Zellen ein weiteres Leben bestimmt ist, und dem alsbald dem 
Untergange anheimfallenden inneren Theil hält sich nicht an die 
histiologische Anordnung, ist aber schon 24 Stunden nach der 
Operation sichtbar: eine schmale dunkle Aussenzone setzt sich 
von der helleren bis an die Marksubstanz reichenden Innenzone 
ab. Das dunkle Aussehen ist durch die klumpigen, homsgenen, 
tief dunkel gefärbten Kerne bedingt, in denen nur als Reste der 
Struetur mit der Biondifärbung ein rothes Centrum, von einem 
grünen Mantel umgeben, erkennbar ist. Viele Zellkörper zeigen 
schon den Beginn körnigen Zerfalls. Andere dagegen lassen am 
zweiten Tage und noch später bis zum Ende der Woche eine 
Umwandlung in jene grossen dauernden Elemente beobachten 
derart, dass der Kern wieder grösser und heller wird und deut- 
liche Struetur zeigt (Fig. 1). Dabei wird der Zellkörper grob- 
maschig und färbt sich mit dem basischen Toluidinblau. Die 
Umwandlungen haben zu der Annäherung der neugebildeten Ge- 
fässe eine Beziehung: denn stets liegen die helien Zellen in deren 
unmittelbarer Nähe, und man gelangt, indem man sich von den 
Gefässen entfernt, zu den Uebergangsbildern der Kernstruetur 
und erst in noch weiterer Entfernung zu den klumpigen Kernen. 
Zellkörper im Uebergangsstadium waren nicht zu beobachten. 

Diese Elemente scheinen auch unmittelbar aus Rindenzellen 
entstehen zu können: im Versuch 3 (Fig. 1) finden sie sich 
bereits nach 24 Stunden vor: und wiederum hier nur dieht unter 
der Kapsel, an Stellen, zu denen die umgebenden ernährenden 
Medien am besten dringen können. 

Keineswegs alle Elemente der Aussenzone machen diese 
Entwicklung durch: einmal wird an den Stellen, wo mitver- 
pflanztes Gewebe das Organ vor der unmittelbaren Berührung 


‚mit der Umgebung bewahrt, keine Aussenzone gebildet (Ver- 
Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 54 30 


459 Heinrich Poll: 


such 3), und die Elemente verfallen dem Schicksal der Zellen 
der Mmnenzone; sodann zerfallen die nicht umgebildeten Ele- 
mente der Aussenzone zu Detritusmassen (Versuch 9); allerdings 
sind noch vereinzelte wenig veränderte Rindenelemente bis 
zum Ende der ersten Woche nachweisbar (Versuch 14). Bei 
diesem Zerstörungsprocess geht selbstverständlich die Anordnung 
der Glomerulosa- und Faseiculata verloren. Findet man doch 
bereits die Anordnung der Elemente mit den dunklen Kernen 
in den ersten Tagen zerstört: sie liegen unordentlich einzeln oder 
in kleinen Gruppen nebeneinander. Es kann allerdings auch die 
Anordnung unter diesen stellenweise sich längere Zeit erhalten 
(Versuch 9), selbst wenn die Zellen schon bedeutende Verän- 
derungen erlitten haben (Versuch 6). 

Der Untergang der Mehrzahl der nicht zu hellen Zellen 
verwandelten Elemente ermöglicht diesen eine weitere Entwick- 
lung: sie nehmen den frei gewordenen Raum ein und passen 
sich dem vorhandenen und einander an; sie vergrössern sich und 
werden polyedrische Gebilde. Ihre Kerne verlieren (Versuch 9) 
die runde Form und schrumpfen; sie vermehren sich amitotisch, 
daher am Ende der ersten Woche bereits viele Zellen zweikernig 
sind (Versuch 13). | 

Das primäre Moment in ihrer Entwicklung scheint das Ver- 
halten der Zelleinschlüsse zu bilden: an die Stelle der grauen 
Kügelehen des normalen Osmiumpräparates sind andere Ein- 
schlüsse getreten, die erstens, wie die Vergrösserung der Maschen 
beweist, jene an Ausdehnung übertreffen, sodann aber das Ver- 
mögen eingebüsst haben, sich mit Osmiumsäure grau zu färben, 
oder sogar das, mit Osmiumsäure eine gegen Alkohol und Chloro- 
form widerstandsfähige Vereinigung zu liefern: denn es liess 
sich im Versuch 6 nieht entscheiden, ob die Maschen des Zell- 
körpers keine oder glashelle Kügelchen enthielten. Dass kein 
präparatorischer Fehler vorlag, beweist das Vorhandensein grauer 
Kügelchen an anderen Stellen des Präparats. Am T. Tage (Ver- 
such 12) waren die Maschen wieder mit zartgrauen Einschlüssen 
erfüllt; daneben lagen in ihnen ganz feine schwarze Körnchen, 
von deren am Sublimatpräparat nichts zu bemerken war. 

Ueber das Schieksal der fettähnlichen Substanz der Aussen- 
zellen giebt das Verhalten des Stützapparates einige Hinweise. 
Zwischen den hellen Zellen ziehen Strassen von schwarzen Fett- 


Veränderungen der Nebenniere bei Transplantation. 453 
© 


körnchen der Kapsel zu: diese selbst ist völlig von feinkörnigem 
geschwärzten Fett erfüllt (Versuch 6): das mieroscopische Bild 
ist nahezu das einer Fettmetamorphose von Bindegewebezellen, 
z. B. in der Aortenintima. Indess spricht die vorzügliche Er- 
haltung und Färbung der Kerne, sowie die vollkommene Repara- 
bilität gegen diese Auslegung. Die Kapsel entledigt sich sogar 
recht schnell dieses Fettes: am 7. Tage (Versuch 12) sind nur 
noch emige kleine fetthaltige Stellen nachweisbar. 

Die Fetterfüllung lockert das Bindegewebe der Kapsel auf: 
hierbei betheiligen sich weiterhin die sich rundenden, amito- 
tischen theilenden und in Bewegung setzenden Zellen der Kapsel 
selbst und die zahlreichen durch sie hindurchwandernden poly- 
morph-nucleären Leucocyten: man sieht diese auf das eingepflanzte 
Organ förmlich in Strassen hineilen. Jene scheinen sich an den 
Vorbereitungen zur Gefässneubildung zu betheiligen, diese eine be- 
deutsame Rolle bei dem Fetttransport zu spielen. In der Neben- 
niere findet man die von ihnen allein sichtbaren Kerne von feinen 
Fetttröpfehen umgeben. In dieser Form bilden sie die die Aussen- 
und Innenzone trennende Grenzschicht (Kernzone), in der sie 
dicht nebeneinander gelagert sind; nur an der Vena suprare- 
nalis weichen sie regelmässig von dieser Anordnung ab: dort 
infiltriren sie das Gewebe schon frühzeitig (Versuch 5) in Form 
eines Kegels, dessen Basis die Kapsel, dessen Spitze die Aus- 
trittsstelle der Vena suprarenalis aus dem Markniveau bildet. 
Hier kann man beobachten, wie ihr Chromatin auf dem Wege 
von der Kapsel zum Mark unter fortwährenden Amitosen förm- 
lich zersprüht: später ist an ihnen auch bei Sublimatpräparaten 
ein blasiger minimaler Zellkörper deutlich. Es ist wahrschein- 
lich, dass auch jene Strassen von Fettkörnchen, die aus der 
Aussenzone zur Kapsel ziehen, aus ihnen bestehen (nur sind die 
kleinen Kerne von der Masse des Fettes verdeckt) und dass das 
Bild der Fettinfiltration der Kapsel durch zahllose dorthin ge- 
wanderte Leucocyten entsteht, die sich mit den Umwandlungs- 
produkten der Zelleinschlüsse, mit Fett, beladen haben. Interes- 
sant ist, dass zuweilen einige einen anderen Weg einschlagen 
und in die Markräume gerathen, wo man dann kleine Fettkom- 
plexe, am Sublimatpräparat kleine Rundzellen entsprechenden 
Baues bemerkt. 


454 Heinrich Poll: 


Die ursprünglichen Stützsubstanzen, also wesentlich die Ge- 
fässe, zerfallen schon nach 24 Stunden: man nimmt noch ihre 
Reste, Fäserchen mit hie und da anhängenden Kernen, zwischen 
den Zellen wahr. Ihrem baldigen vollständigen Schwunde dürfte 
der Verlust der Anordnung in der Aussenzone wesentlich zur 
Last zu legen sein. 

Schon der zweite, zuweilen bereits der erste Tag bringt 
den Ersatz. Von den kolossal erweiterten Gefässen in der Um- 
gebung sprossen Zweige durch die Kapsel, diese eng an die 
Transplantationsstelle befestigend hindurch: sie laufen dann un- 
mittelbar unter der Kapsel eine grosse Strecke weit dahin und 
bedingen hierdurch zu einem Theile das macroscopische Bild der 
schwarz-rothen Flecke. 

An diesem beteiligen sich indessen noch zahlreiche herd- 
weise subcapsuläre Blutaustritte, von denen die Rindenzellen zu- 
weilen ganz verdeckt werden, zumal an der Stelle der Vena 
suprarenalis. Verfolgt man einen solchen Herd auf der Serie, 
so gelingt es in der grössten Mehrzahl der Fälle ein neugebildetes 
Gefäss aufzufinden, dessen Ende die Hämorrhagie weithin um- 
giebt). 

So finden Boinet's H&morrhagies capsulaires ihre — dop- 
pelte — Erklärung. 

Ausser den einzeln hineinwachsenden Gefässen finden sich 
konstant später breit der Kapsel innen aufsitzende Sprossen, die 
aus jungen Gefässzellen bestehen, und von denen einer, an der 
Austrittsstelle der Vena suprarenalis, stets vorhanden ist. Zu den 
Gefässen haben die hellen Elemente der Aussenzellen so enge Be- 
ziehungen, dass beide zuweilen nicht zu trennen sind: die jungen 
Gefässzellen sind ebenso grobmaschig und ebenso basophil wie 
jene. Nur der stets in allen Schnittrichtungen runde Kern und der 
regelmässig polyedrische Zellenleib bildet einen Gegensatz zu dem 
oft sich mitotisch teilenden, lang ausgezogenen Kern und der in 
lange Fortsätze auslaufenden, schmalen Zellkörper der Endo- 


1) Dieser Befund erinnert an die intercellularen Blutergüsse im 
Granulationsgewebe: auch diese ziehen den jungen Gefässen vorauf, 
ihnen einigermaassen den Weg vorschreibend; auch hier ist die mecha- 
nische Bedingung der geringe im Granulationsgewebe noch nicht, in 
der zorstörten Rinde nicht mehr vorhandene feste Zusammenhaug der 
Elemente. 


Veränderungen der Nebenniere bei Transplantation. 455 


thelien. Wo also jene Hülfsmittel im Stiche lassen, ist die Möglich- 
keit einer Trennung beider Kategorien ausgeschlossen und man 
könnte wohl auf den Gedanken an einen mesenchymalen Ursprung 
der hellen Zellen gerathen. Sodann ist auch die Beziehung zur 
Kapsel eine innige, zumal, wenn die innersten Kapselfasern die 
-hellen Elemente einzuhüllen beginnen (Versuch 11). 

Jenseits des trennenden Gürtels der Wanderzellen spielen 
sich im Stroma die gleichen, im Parenchym ganz andersartige 
Processe ab: jene bewirken auch hier die baldige Auflösung der 
straffen Ordnung: in der Mitte der Woche sind noch Andeutungen, 
am Ende keine Spur der Balkenformation wahrzunehmen. Die 
Zellenwandlung schreitet von aussen nach innen fort und knüpft 
sich auch hier wesentlich an die Zelleinschlüsse. Diese verlieren 
das Vermögen, sich mit Osmium zu schwärzen, und färben sich 
nur noch grau durchscheinend, wobei sie sich wesentlich ver- 
srössern.  Intercellular liegen viele Wanderzellen mit fettbe- 
ladenem Körper, deren Bedeutung schon gewürdigt wurde. Am 
Sublimatpräparat erscheinen die Zellen durchsetzt von feineren 
und gröberen Vacuolen, den Stätten jener vergröberten Ein- 
schlüsse. Der Kern geht bei diesem Vorgang verloren: zuerst 
färben sich, zumal mit Eisenalaun -Hämatoxylin, Chromatinkörn- 
chen und chromatische Membran, dann nur noch ein Häufchen 
von ersteren und endlich schwindet auch dieses: zwischen den 
Schollen finden sie sich in reichlicher Menge wieder. Dieses 
Schattenhaftwerden der Kerne zeigen auch die in Detritus zer- 
fallenden Zellen der Aussenzone. 

Die grauen kernlosen Schollen verlieren allmählich auch 
ihre Einschlüsse z. T. im der Retieularis unter deutlicher Um- 
wandlung derselben in Pigment: man sieht neben den grauen 
Tropfen leicht gelbliche, dann gelbe Tropfen, die in ihrem Innern 
feine tiefgelbe Körnchen beherbergen, endlich ein frei liegendes 
rundliches Häufchen von letzteren. 

So entsteht eine homogen-feinkörnige neerotische Masse, die 
sich intensiv mit sauren Farben, bei Anwendung von Tol.-Rub.- 
Orange, mit letzteren besonders schön, tingirt. 

Das Stroma der Marksubstanz ist in auffallend höherem 
Grade widerstandsfähig, als das der Rinde: daher denn auch noch 
nach fünf Tagen (Versuch 9) die gröbere Anordnung des Markes 
vorzüglich erhalten war. Das Endothel der Blutsinus beginnt 


456 Heinrich Poll: 


sich mit Rubin entgegen dem normalen Verhalten roth zu färben 
(Versuch 8). Aber auch das Mark muss zu Grunde gehen, 
die Bluträume werden zusammengepresst und verstreichen (Ver- 
such 10). Die Markzellen erleiden sehr früh eine bedeutsame 
Veränderung: sie zeigen schon 24 Stunden nach der 
ÖperationdienormaleReaction derBräunung bei‘ 
Behandlung mit Müller’scher Flüssigkeit nicht 
mehr. Und dies, obwohl die Erhaltung der Elemente selbst 
an späteren Zeitpunkten keine schlechte ist. Die Elemente be- 
ginnen zuerst etwas zu schrumpfen, verlieren dann ihre charakteri- 
stische Basophilie (Versuch 9): so dass am Ende der ersten Woche 
die Reste ebenso stark mit sauren Farbstoffen tingirbar sind, 
wie die der Rindeninnenzone. Die Kerne der Zellen gehen zu 
Grunde, doch wesentlich später als die der Rinde, aber unter 
den gleichen Erscheinungen. Auch die Reste der Markzellen 
produeiren in ähnlicher Weise wie die Reticulariselemente Pig- 
ment, das vielleicht zu der chromophilen Substanz Beziehungen 
besitzt. Die Nervenzellen zeigen, bevor sie sich endgültig in 
grosse kernlose Schollen verwandeln, ein eigenthümliches provi- 
sorisches Stadium: der Kern verliert die Bläschenform, und das 
Chromatin vertheilt sich in ihm gleichmässig in Form feiner 
Körnchen, nur die Bindegewebeeinfassung gestattet gemeinhin 
uoch die Zurückführung der Elemente auf die sympathischen 
Zellen des Markes. 

So sind innere Rinde und Mark im Zustande ihrer Zell- 
überbleibsel einander ausserordentlich ähnlich geworden: der 
Schwund der Endothelien vernichtet vollends jede Möglich- 
keit einer Unterscheidung des aus der Rinde und des aus dem 
Marke hervorgegangenen Theiles des necrotischen Herdes, welcher 
am Ende der ersten Woche das Centrum des verpflanzten Organs 
einnimmt. Sie sind, obwohl grundverschieden im histiologischen 
Bau, in demselben Herde aufgegangen. Diesen umschliessen in 
breiter Zone die hellen ein- und zweikernigen Aussenzellen, die Ab- 
kömmlinge des äusseren Theiles der Rinde, denen reichliche neue 
Gefässe Nahrung zuführen. 


Zweite Periode. 


Versuch 15. Subeutane Transplantation. 8 Tage. B”, kleines 
Thier. Sublimat. Starker Exophthalmus, starke Lungenhämorrhagie. 


Veränderungen der Nebenniere bei Transplantation. 457 


Transplantirte Nebenniere sehr platt. Kapsel: von der Umgebung 
untrennbar. Aussenzone: Ein- bis zweikernige helle Zellen. In ein- 
zelnen grösseren eine dichte feinkörnige Stelle. Mitosen, Amitosen. 
Noch einige veränderte Rindenzellen mit klumpigem Kern. Capillar- 
wandreste. Innenzone: Ein breiter Gefässspross zieht von der Kapsel 
hinein. Dunkle, blasige, kernlose Schollen. Noch Andeutungen der 
Markräume. 

Versuch 16. Subeutane Transplantation. 9 Tage. A”, kleines 
Thier. Sublimat. Starker Exophthalmus, starke Lungenhämorrhagie. 
Transplantirte Nebenniere platt, gelb. Kapsel: breit, grosskernig, 
dicke Fasern. Aussenzone: Ein- bis zweikernige helle Zellen in 
deutlichen zarten Bindegewebemaschen. Einige wenige mehrkernige 
Zellen. Chromatin zusammengeballt. Zellen enthalten Pigment. Mitosen, 
Amitosen. Pigment auch in Zellen in der nächsten Umgebung der Neben- 
niere. Ein Spross mit feinen Fasern zieht von der Kapsel in die Innen- 
zone; eine Kernzone trennt die beiden Schichten. Innenzone: Die 
Schollen zu Streifen zusammengeflossen. Andeutungen der Marklumina 
als Spalten noch vorhanden. 


Versuch 17. Subeutane Transplantation. 10 Tage. Y’, kleines 
Thier. Zenker’sche Flüssigkeit. Mittelstarker Exophthalmus, Lunge 
wenig hämorrhagisch. Transplantirte Nebenniere klein, rundlich, gelb. 
Kapsel: nach aussen verwachsen, nach innen scharf abgegrenzt. 
Aussenzone: breit, ein-, zwei- und mehrkernige Zellen. Einige 
wenige Riesenzellen. Viele Kerne mit Chromatinverklumpung. Mitosen, 
Verschmelzungen von Aussenzellen. Gelbes Pigment als Einschluss. 
Plasmaklumpen mit Chromatinbrocken darin. Innenzone: Necro- 
tischer Herd, halbmondförmig aus z. Th. blasigen Schollen ohne Ab- 
grenzung. Von aussen zieht ein Spross von Granulationsgewebe hinein. 


Versuch 18 Intramusculäre Transplantation. 10 Tage. X’, 
kleines Thier, Hermann'’sche Flüssigkeit. Geringer Exophthalmus, 
Lunge normal. Ein sehr bedeutender Theil des transplan- 
tirten Organs besteht aus unveränderten Rindenzellen, zu 
radiären Balken geordnet, halbmondförmig fast in sich ge- 
schlossen die Aussen- und Innenzone umfassend; die Zellen 
sind klein, mitgrossem runden Kern und deutlichem Nucleo- 
lus; sie enthalten graue, z. Th. auch schwarze Einschlüsse. 
Mitosen. Zwischen den Balken reichliche Capillaren. Abge- 
grenztnach aussen durch die gemeinsame Kapsel, gegen die 
Aussenzone durch zartes Bindegewebe in dünner Schicht. 
Aussenzone: grosse weitmaschige Zellen, die Maschen von geschwärz- 
tem Fett erfüllt. Innenzone: ein bindegewebiger Spross, hier nicht 
an der Stelle der Vena suprarenalis, durchbricht die Kapsel und dringt 
in die Mitte des Organs ein, wo Spalten bestehen. Kleine Körnchen- 
zellen und -kugeln z. Th. mit Uebergang in Pigment. Ein grosser 
homogener feinkörniger Herd mit hellen Tropfen darin (vgl. Ver- 
such 6). 


458 Heinrich Poll: 


Versuch 19. Subeutane Transplantation. 11 Tage. T’, kleines 
Thier. Hermann’sche Flüssigkeit. Mittelstarker Exophthalmus, Lungen 
hämorrhagisch. Transplantirte Nebenniere gelb, verkleinert. Im um- 
gebenden Gewebe zahlreiche markhaltige Nervenfasern. Dem einen 
Pol anliegend eine Gruppe von Schollen mit rosenkranzförmig gestellten 
Kernen (Stelle des ehemaligen Ganglion). Kapsel: fest mit der Um- 
gebung verwachsen, verbreitert, einige Fettkörnchenhaufen enthaltend. 
Aussenzone: Zellkörper feinmaschig mit schwarzen und grauen 
Körnchen; in den Maschen schwarze und graue Kügelchen in so wech- 
selnder Anzahl, dass schwarze und ganz helle Zellen nebeneinander- 
liegen (Kunstprodukt durch ungleiche Einwirkung von CH(C]I;). In 
manchen das necrotische Centrum erkennbar. Centralwärts davon eine 
Zone wandernder Zellen. Amitosen, Mitosen; einige Fettklümpchen in 
der Kernzone. Innenzone: blasige, unregelmässige Schollen, z. Th. 
mit glashellen Einschlüssen, mit Uebergang in Pigment. In der Mitte 
ein paar grosse Lumina, Reste von Markräumen. 


Versuch 20. Subeutane Transplantation. 12 Tage. S, kleines 
Thier. Sublimat. Exophthalmus gering, Lunge wenig hämorrhagisch. 
Transplantirte Nebenniere im Muskelgewebe: verkleinert, Form erhalten. 
Kapsel: breit, kernreich, untrennbar vom umgebenden Gewebe. Septen 
von ihr aus in die Aussenzone hinein. Aussenzone: helle Zellen, 
1—2kernig, theilweise pigmentirt, von Bindegewebemaschen umhüllt. 
Verschmelzungsformen. Polyedrische Schollen mit Chromatinbrocken 
erfüllt. Innenzone: In einer feinkörnigen Masse zahlreiche Kerne 
ohne abgrenzbare Körper, zusammenhängend mit einem Zug Granu- 
lationsgewebe, der von aussen hineinwächst. An der: Grenze viele 
Riesenzellen. Im Schnitt 65 dreiundzwanzig an der Zahl; darunter 
schöne Bretzelformen von Verschmelzung; die bindegewebige Kapsel 
derselben dickwandig. 


Versueh 21. Subeutane Transplantation. 13 Tage. R’, kleines 
Thier. Kein Exophthalmus. Lunge wenig hämorrhagisch. Am Trans- 
plantationsort findet sich nichts von der Nebenniere, sondern nur bräun- 
liche Flecke. 

Versuch 22. Intraperitoneale Transplantation. 13 Tage. Z%, 
kleines Thier. Müller’sche Flüssigkeit. Kein Exophthalmus, rechter Unter- 
lappen stark hämorrhagisch. Transplantirte Nebenniere vorn in der 
Medianlinie ohne nachweisbare Adhäsionen auf dem Dünndarm liegend, 
gelblich, verkleinert, Form jedoch erhalten. Kapsel: locker, nicht 
wesentlich verbreitert. Aussenzone: schmal, hell; grosse helle Zellen, 
ausserdem eine Anzahl wohl erhaltener Rindenzellen. Innenzone: 
ein grosser necrotischer Herd, z. Th. ganz homogen, z. Th. noch in 
Schollen oder Balken abgetheilt. In der Mitte das Mark: erkennbar 
an den roth gefärbten Endothelien, die grosse homogene necrotische 
Klumpen einfassen, in denen einige Chromatinreste liegen. Markräume 
ganz verstrichen. Das ganze Organ ist nicht vascularisirt worden. 


Versuch 23. Subeutane Transplantation. 14 Tage. Q’ kleines 


Veränderungen der Nebenniere bei Transplantation. 459 


Thier, Zenk er’sche Flüssigkeit. Exophthalmus gering, Lungen hämor- 
rhagisch. Form der transplantirten Nebenniere erhalten, unwesentlich 
verkleinert; total vasenlarisirt. Kapsel: breit;ihr aussen aufsitzend 
eine mässiggrosse, reichlich vaseularisirteGruppe kleiner 
Zellen, mit grossemrunden Kern und deutlichem Nucleolus 
und dichten schlecht abgrenzbaren Zellkörpern. Mehrere 
kleine Haufen gleicher Art in der Kapsel. Aussenzone: 
schmal, Kerne geschrumpft. Einfache mehrkernige Zellen, Riesenzellen; 
einkernige Zellen mit Amitosen und necrotischen Einschlüssen. Schollen 
mit Chromatinbrocken, ohne necrotisches Centrum. Innenzone: kern- 
reiches, junges, feinfaseriges Bindegewebe wächst an einer Stelle in 
das Organ ein und verbreitet sich im Centrum. Grenze unscharf. 

Versuch 24. Intramusculäre Transplantation. 14 Tage. G, mittel- 
grosses Thier. Sublimat. Lungenhämorrhagie bedeutend. Transplan- 
tirte Nebenniere am oberen Nierenpol; stark verkleinert, dreieckig. 
Kapsel: breit, an einer Stelle verschwunden, so dass Muskelgewebe 
und Aussenzone sich unmittelbar berühren. Der Kapselinnen an- 
liegend eine sichelförmige Zone von Rindenzellen in Fas- 
eciculataanordnung: die Zellen sind klein, Kerne rund mit 
deutlichen Kernkörperchen, Plasma an Menge gering, dicht. 
Zwischen den Balken viele Capillaren. Abgrenzung gegen 
die Aussenzone angedeutet durch zartes Bindegewebe. 
Aussenzone: Zellen in zarte Bindegewebemaschen eingeschlossen, 
z. Th. pigmentirt, polyedrisch. Riesenzellen in geringer Anzahl, rundlich. 
Gefässe dringen bis zur Innenzone vor, zusammen mit eingewachsenem 
Bindegewebe: in diesem viele kleine dichtgelagerte dunkle Zellen, fein- 
faseriges Granulationsgewebe. Darin viele Elemente mit acidophilen 
Granulationen, solche auch in der Umgebung. 


Versuch 25. Transplantation unter die Dura in ein durch 
Abtragen der Grosshirnrinde hergestelltes Loch. Dura genäht. 14 
Tage. Grosses Thier, Sublimat Die Nebenniere hat ihre normale Ge- 
stalt und Grösse, gelblich. In der Umgebeng Pigment. Kapsel: dünn. 
Aussenzone: schmal, aus hellen ein- oder mehrkernigen Zellen be- 
stehend, keine Riesenzellen. An der duralen Seite ein breiter bis in 
die Mitte reichender gefässreicher Spross mit vielen kleinen Zellen. 
Markwärts der hellen Zellen eine Kernzone. Innenzone: ein grosser 
neerotischer Herd, in dem keine Andeutung der ehemaligen Markstelle 
mehr sichtbar ist. 


Der Angelpunkt, um welchen sich in der zweiten Woche 
alle Vorgänge drehen, ist die Resorption des necrotischen Herdes 
nebst ihren Begleiterscheinungen, die schon am Ende der ersten 
eingesetzt hatten. 


460 Heinrich Poll: 


Ein Theil der Zellen der Aussenzone lässt aus sich über- 
aus grosse Elemente hervorgehen: die für diesen Abschnitt charac- 
teristischen Riesenzellen. Man konnte in jenen schon früher 
amitotische Kerntheilungen beobachten, denen sich keine Zell- 
theilung anschloss; auf drei Wegen entstehen aus ihnen sehr 
viel mehrkernige Gebilde unter bedeutender Zunahme des Volu- 
mens. Erstens tritt Amitose in weit höherem Grade in die Er- 
scheinung; daneben, jedoch selten und nur im Beginn des Pro- 
cesses, die karyokinetische Kerntheilung. Drittens verschmelzen 
die Zellen miteinander zu grössern Komplexen, unter Zerstörung 
der trennenden zarten Bindegewebemaschen, deren Reste auf 
dem Schnitt wie Dornen in die Riesenzelle einragen, wodurch 
die Zelle etwa die Form einer Bretzel annimmt (Fig. 4). Dieser 
letztere Weg wird jedoch, wie es scheint, nur von schon mehrkernigen 
Elementen eingeschlagen: wenigstens konnte ich ein Verschmelzen 
einkerniger Zellen nicht mit Sicherheit beobachten. Die Volum- 
vermehrung tritt jedoch schon an einkernigen Zellen hervor, ehe 
sie zur Kerntheilung schreiten, und sie ist das einzige frühzeitige 
Merkmal für die zu jener hohen Weiterentwicklung bestimmten 
Elemente. Sie scheint mir ein vorbereitendes Stadium zu sein 
für den folgenden Process, der die ein- oder mehrkernige Zelle 
wirklich erst zu einer — funetionirenden -—- Riesenzelle macht 
(Fig. 4). Es sondert sich nämlich im Ablauf der Vorgänge in 
ihnen eine helle kernfreie Rinde, deren grobe Maschen schwarze 
und graue Fettkügelchen erfüllen, und ein dunkles, dicht-fein- 
körniges, ebenfalls kernfreies, mit allen sauren Farben sich intensiv 
tingirendes Centrum. An der Grenze beider sind die Kerne 
aufgestellt: jedoch nicht regelmässig nach dem Langhans’schen 
Typus, sondern bald hier bald dort vereinzelt oder in einer kleinen 
Gruppe. Sie zeigen theils grosse blasse, theils kleine dunkle 
geschrumpfte Gestalten. In jenen ist regelmässig die dem necro- 
tischen Herde zugewendete Calotte der chromatischen Membran 
deutlich gerunzelt; aus der weiteren Schrumpfung dürften die 
kleineren, unregelmässigen Formen hervorgehen. Das Chromatin 
ist auch in den blassen häufig zu bizarren Figuren verklumpt. 
Chromatolysen im strengen Sinne konnte ich nicht beobach- 
ten. Im Zellenleib findet sich unregelmässig vertheilt stets eine 
reichliche Anzahl von Chromatinkörnchen. Aus solehen Befunden 
kann das Auftreten grosser polyedrischer, mittelgrosser Riesenzellen 


Veränderungen der Nebenniere bei Transplantation. 461 


im Volumen entsprechender Plasmaklumpen abgeleitet werden, die 
im Innern zahlreiche Chromatinbrocken beherbergen (Versuch 20, 
23). Die Verwandlung in solche Schollen scheint jedoch nur 
selten das Schicksal der Riesenzellen zu sein; denn die Menge 
dieser Schollen stand in keinem Verhältniss zu der Zahl der 
schwindenden Riesenelemente. 

Die Riesenzellenvegetation ist ein rasch vorüberziehendes 
Phänomen: aus den am siebenten und achten Tage zweikernigen 
Elementen sind am zwölften bereits 12—20 kernige geworden. 
Ist dieser Höhepunkt überschritten, sinkt die Zahl der Zellen 
rasch ab. 

Ueber die Momente, welche einige Zellen der Aussenzone 
bestimmen, sich derart umzuwandeln, lässt sich nur Wahrschein- 
liches sagen. Die Entwicklung betrifft stets die an der Grenze 
nach dem necrotischen Herde belegenen Zellen. Das Auftreten 
von Material in ihrem Innern, das dem centralen neerotischen 
ähnlich ist, das aber allerdings auch aus einer Metamorphose 
des vergrösserten Zellenleibes hervorgehen könnte; endlich aber 
die enge zeitliche Verknüpfung des Auftretens der Riesenzellen 
und des neerotischen Materials legen den Gedanken nahe, dass 
die Aufgabe dieser Riesenelemente in der Elimination der necro- 
tischen Massen bestehen könnte. Sie finden sich der Hauptsache 
nach stets, sobald noch jenes Material vorhanden ist: wird seine 
Fortschaffung aus irgend einem Grunde verzögert, so finden sich 
auch Riesenzellen noch zu einer Zeit, wo normaler Weise keine 
mehr nachzuweisen sind. Die vereinzelt an etwas späteren Tagen 
gefundenen könnten etwa mit der Resorption des geringen neu 
entstehenden necrotischen Materials betraut sein. 

Die von der Fortentwicklung ausgeschlossenen Rindenzellen 
ändern ihre Structur nicht. Dadurch, dass Chloroform oder 
Alkohol in manchen ‚die Maschen ihrer grauen und schwarzen 
groben Einschlüsse entleeren, werden Maschenwerk und feine 
Körnchen sichtbar. Die Unregelmässigkeit dieser Erscheinung 
deutet auf ein Kunstprodukt hin. Die Zellen, welche am Rande 
der bei der subeutanen Transplantation entstehenden Platte ge- 
legen sind, zeigen eine feine gelbe Pigmentirung, in weniger 
hervorragendem Grade auch die übrigen dicht unter der Kapsel 
liegenden Zellen; das gleiche Pigment findet sich auch in Zellen- 
reihen ausserhalb des Organs. Damit ist die Erklärung der 


462 Heinrich Poll: 


gelblichen Verfärbung der Nebenniere in der zweiten Woche ge- 
liefert. Ob das Pigment mit dem an der Rindenmarkgrenze 
beobachteten identisch ist, oder von den Hämorrhagien herrührt, 
möchte ich dahingestellt sein lassen. 

Die Veränderungen des Stromas schreiten im gleichen Sinne 
wie in der ersten Woche fort: die Kapsel producirt neue Zellen, 
neue Fasern; die Verbindung mit dem umgebenden Gewebe wird 
eine so innige, dass die Abgrenzung nur ausnahmsweise an ein- 
zelnen Stellen gelingt. Die Fasern, die sich an die hellen Zellen 
angelegt hatten, diese umspinnend, sind an den zu Riesenzellen 
entwickelten Elementen bedeutend verstärkt, und man bemerkt auch 
platte den Schollen anliegende Kerne. 

Der mit Regelmässigkeit an der Stelle des Austritts der 
Vena suprarenalis entstehende Bindegewebe- und Gefässspross 
(Fig. 2) ist bis in das Centrum eingedrungen, wo sich die Zellen 
vermehren und Granulationsgewebe formiren, das sich zu lockerem 
Bindegewebe entwickelt. Dieses findet hier eine bleibende Stätte 
und in seinen Lücken liegen die Umwandlungsproducte der 
neerotischen Reste. An die Stelle der Schollen tritt allmählich 
schwindende feinkörnige Substanz; daneben aber kommen Körn- 
chenzellen und Körnchenkugeln zur Beobachtung, welche von 
den Fettresten der centralen Rindenzone abzustammen scheinen. 
Sie zeigen an ihren Körnchen mit Deutlichkeit den Umbildungs- 
process in Pigment, in das bald alle, bald nur wenige Körnchen 
derselben Scholle übergegangen sind. Auch hellgraue Kügelchen 
kommen noch vor. Ist der grösste Theil resorbirt, so um- 
schliessen die zarten Bindegewebefasern die kleinen innen ge- 
legenen Zellen der Aussenzone mit zarten Einfassungen. 

Bei der subeutanen und intramusculären Einpflanzung ist 
die Resorption am zwölften Tage fast, am fünfzehnten vollständig 
erfolgt. Indess können auch Reste bis zum Ende der dritten 
Woche nachweisbar bleiben (Versuch 35). Bei der subduralen 
Transplantation besteht dagegen nach 14 Tagen der neerotische 
Herd noch in voller Ausdehnung (Versuch 25). Er zeigt Schollen, 
aber keine differente Anordnung im Centrum, so dass seine Bil- 
dung schon geraume Zeit abgeschlossen gewesen sein muss und es 
sich eben nur um eine Verzögerung der Resorption handeln kann. 
Bei der intraperitonealen Einpflanzung im Versuch 59 (S. 469) 
war sogar in der dreizehnten Woche die zerfallene Masse noch 


© 


Veränderungen der Nebenniere bei Transplantation. 463 


in grosser Ausdehnung nachzuweisen. Demnach scheint für die 
Resorption der von Haut und Muskeln ausgeübte, unter der 
Dura und in der Bauchhöhle fehlende Druck eine gewisse Be- 
deutung zu besitzen. 


Dritte Periode. 


Versuch 26. Subeutane Transplantation. 15 Tage. N’, grosses 
Thier. Sublimat. Exophthalmus fehlt. Lunge wenig hämorrhagisch. 
Transplantirte Nebenniere völlig vascularisirt, Gefässe radiär ziehend, 
dicht mit Blut erfüllt. Ein Bindegewebestrang, einen Nerven enthaltend, 
tritt durch die Kapsel ins Organ. Kapsel: straffes, kernarmes Binde- 
gewebe. Aussenzone: helle, einkernige z. Th. pigmentirte Zellen, 
von breiten Bindegewebemaschen eingefasst. Keine Riesenzellen, nur 
wenige mehrkernige Zellen. In der Mitte sind die Zellen kleiner, die 
Maschen breiter. Innenzone: dunkel, excentrisch, auf dem Schnitt 
halbmondförmig. Viele kleine, dunkle und helle Kerne, daneben 
grössere, wie die der Aussenzone. Amitosen; Zwischensubstanz fein- 
körnig. 

Versuch 27. Subeutane Transplantation. 16 Tage. O0”, grosses 
Thier. Hermann’sche Flüssigkeit. Exophthalmus gering. Lunge nor- 
mal. Transplantirte Nebenniere s-förmig eingebogen, gross. Kapsel: 
enthält Spuren von Fett. Aussenzone: grosse helle Zellen, theils mit, 
theils ohne Fetteinschlüsse. Einige Riesenzellen, Fett und Pigment 
enthaltend. Am Uebergang zur Innenzone ein Herd von Rundzellen 
infiltrirt. Innenzone: faseriges, lockeres Bindegewebe, in der Mitte 
Andeutungen der Marklumina. Körnchenzellen und -kugeln, die neben 
Fett Pigment zeigen. 

Versuch 28 Subceutane Transplantation. 16 Tage. W kleines 
Thier. Todt gefunden; am Transplantationsort grünlicher Eiter. In 
der Bauchhöhle Blutgerinnsel. Von dem transplantirten Organ nichts 
zu sehen. 

Versuch 29. Subceutane Transplantation. 17 Tage. N, mittel- 
grosses Thier. Zenker’sche Flüssigkeit. Geringer Exophthalmus, Lunge 
stark hämorrhagisch. Transplantirte Nebenniere sehr klein, rundlich drei- 
eckig. Völlig vascularisirt. In der sehr dieken Kapsel nahe der 
Rinde ein kugliger Haufen kleiner Zellen mit grossem run- 
denhellenKernunddeutlichem Nucleolus; Zellenleibernicht 
abzugrenzen. Viele ganz dunkle Kerne. Reichlich mit Ge- 
fässen versehen. Aussenzone: helle, z. Th. pigmentirte Zellen, 
einige Riesenzellen. Innenzone: ohne scharfe Grenze, Granulations- 
gewebe, kleinere helle Zellen umfassend. 

Versuch 30. Istramuskuläre Transplantation. 17 Tage. W’, 
kleines Thier. Hermann’sche Flüssigkeit. Geringer Exophthalmus; 
Lunge normal. Transplantirte Nebenniere, klein, blassgelb im Muskel 
eingebettet. Ein grosser Theil kappenförmig den inneren 
umschliessend, aus nicht ganz streng balkenförmig geord- 


464 Heinrich Poll: 


neten Zellen: graue Einschlüsse, Kern gross, rund mit 
schönem Kernkörperchen. Mitosen, zweikernige Zellen. An 
einer Stelle färben sich die Kerne schlecht. Neben dem Or- 
gan drei runde, mit einander verschmelzende Haufen eben- 
solcher Zellen, ohne Streifenanordnung, mit dichtem 
Plasma. Ein gleicher in der Kapsel. Kapsel: fettlos, sendet 
lockeres Bindegewebe zwischen jene Kappe und den veränderten Theil 
des Organs. Dieser besteht aus der Aussenzone: mit hellen weit- 
maschigen Zellen mit grauen und schwarzen Einschlüssen und einer 
Innenzone aus lockerem Bindegewebe, zellreich, mit Körnchenzellen, 
Körnchenkugeln und grossen Gefässen. 


Versuch 31. Subceutane Transplantation. 135 Tage. M/, mittel- 
grosses Thier. Sublimat. Exophthalmus gering, Lunge stark hämorrha- 
gisch. Transplantirte Nebenniere sehr platt und gross. In der 
Kapsel zwei rundliche Haufen kleiner grosskerniger Ele- 
mente mit grossem Nucleolus. Zellkörper nieht abzugren- 
zen, feinkörnig. Sonst besteht sie einheitlich aus hellen Zellen, die 
im Centrum kleiner und in kernreiches Bindegewebe eingebettet sind. 
Einige Riesenzellen. Am Rande des Organs, aber auch in den übrigen 
hellen Zellen viel Pigment; ebensolches ausserhalb des Organs in Zellen 
eingeschlossen. 

Versuch 32. Subcutane Transplantation. 19 Tage. L’, mittel- 
grosses Thier. Hermann'sche Flüssigkeit. Geringer Exophthalmus, starke 
Lungenhämorrhagie. Transplantirte Nebenniere sehr klein unregelmässig 
dreieckig. In der Kapsel geringe Spuren von Fett. Aussenzone: 
helle unregelmässige Zellen, einige Riesenzellen, beide mit grauen und 
schwarzen Einschlüssen und Pigment. An der Grenze, mit der Kapsel 
zusammenhängend, ein Herd von kleinen Rundzellen. Innenzone: 
Kernreiches Bindegewebe, Körnchenkugeln z. Th. mit Pigment. Neben 
dem Organ drei verschmelzende rundliche Haufen von 
Zellen mit grossem runden Kern und grossem Nucleolus. 
Zellkörper hell, feinnetzig, gross. 


Versuch 33. Subeutane Transplantation. 20 Tage. K/, mittel- 
grosses Thier, Sublimat. Starker Exophthalmus, geringe Lungenhämor- 
rhagien. Transplantirte Nebenniere sehr platt. Aussenzone: 
hell, pigmentirt, ebensolches Pigment ausserhalb des Organs. Sehr 
wenige mehrkernige Elemente, keine Riesenzellen mit necrotischen 
Einschlüssen. Innenzone: kleine Zellen, durch reichliche Bindege- 
webefasern geschieden. Zwei Haufen jener den Rindenzellen 
ähnlichen Elemente in der Kapsel. 


Versuch 34. Subeutane Transplantation. 21 Tage. A’, mittel- 
grosses Thier, Zenker’sche Flüssigkeit. Wird halbtodt aufgefunden 
und getödtet. Starke Lungenhämorrhagie. Transplantirte Nebenniere 
platt, reichlich mit radiär verlaufenden Gefässen versehen. Der Kapsel 
innen anliegend ein Herd rundkerniger Zellen mit klei- 


Veränderungen der Nebenniere bei Transplantation. 465 


nem Zellenkörper. Aussen in der Umgebung der Nebenniere Riesen- 
zellen. Aussenzone: die typischen hellen z. Th. pigmentirten Ele- 
mente. Innenzone: excentrisch, dunkel, junges Bindegewebe, kleine 
Elemente der Aussenzone einschliessend. 

Versuch 35. Intramusculäre Transplantation. 21 Tage. U’, 
kleines Thier, Sublimat. Lunge hämorrhagisch. Transplantirte Neben- 
niere länglich, dreikantig. Auf dem Schnitt sieht man, dass die Form aus 
einer Einkniekung hervorgegangen ist (Fig.3). Aussenzone: schmal, 
pigmentirte Zellen. Viele Riesenzellen an der Grenze zur Innenzone: 
diese besteht aus kernreichem Bindegewebe; im Innern noch viele 
necrotische Schollen. 

Versuch 36. Subcutane Transplantation. 22 Tage. Z, mittel- 
grosses Thier, Sublimat. Todt gefunden, theilte mit A’ (Versuch 34) den 
Käfig. Lungenhämorrhagie gering. Aussenzone: helle, z. Th. pig- 
mentirte Zellen; in vielen sehr grosse Vacuolen. Ausserhalb der Kapsel 
gleichfalls viel Pigment. Keine Riesenzellen, aber grosse Plasmaschollen 
mit Chromatinbrocken. Innenzone: Straffes Bindegewebe, kleine 
Aussenzellen mit Kapseln umgeben. Drei Herde grosskerniger 
Zellen mit grossen Nucleolen, ein kugliger in der Kapsel, 
zweivonder Kapselin die Aussenzone reichende; ausser- 
dem ein auf dem Schnitte halbmondförmiger der Kapsel 
anliegend. Aussen an der Kapsel ein runder Haufen mit 
hellen Zellen der grosskernigen Art. 


Versuch 37. Subcutane Transplantation. 23 Tage. B’ mittel- 
grosses Thier, Hermann’sche Flüssigkeit. Wird halbtodt gefunden; 
Lungen hämorrhagisch. Transplantirte Nebenniere platt, rundlich. 
Kapsel: fettlos, stellenweise pigmentirt. Ebenso ausserhalb Pigment. 
Aussenzone: feinmaschige, typische Zellen mit grauen und schwar- 
zen Einschlüssen, Kerne geschrumpft. Eine kleine Stelle mit Riesen- 
zellen. Innenzone: starkes Bindegewebe, Maschen bildend, in diesen 
Körnchenkugeln von Fett und Pigment. Der Kapsel anliegend 
ein auf dem Schnitt sichelförmiger Herd, aus Rindenzellen 
mit grossem hellem Zellkörper in Streifenanordnung be- 
stehend. 


Versuch 38 Subeutane Transplantation. 24 Tage. J‘, mittel- 
grosses Thier, Sublimat. Exophthalmus stark, Lunge hämorrhagisch. 
Transplantirte Nebenniere platt. Aussenzone: helle Zellen, am 
Rande pigmentirt; einige mehrkernige, einige Riesenzellen. Innenzone: 
kleinere helle Zellen in starken Bindegewebemaschen eingeschlossen. 
An der Hautseite ein länglicher Herd von Rindenzellen mit 
Andeutung von Balkenordnung. In der Kapsel ein runder 
ebensolcher Herd; Zellleib klein. 

Versuch 39. Subeutane Transplantation. 25 Tage. H’, mittel- 
grosses Thier. Sublimat. Exophthalmus stark, Lunge stark hämorrhagisch. 
Transplantirte Nebenniere verkleinert, platt. Ein grosser kappen- 
förmiger Theil von streifenweise geordneten Rindenzellen, 


466 Heinrich Poll: 


Plasma gering, nicht gut abgrenzbar. Mitosen. Inder 
Kapselein runder Herd. Aussenzone: Zellen meist pigmen- 
tirt, einige mehrkernig. An einer Stelle ein grosser rundlicher Haufen 
kleiner Zellen mit vielen Mitosen. In diesen treten Bündel markloser 
Nerven ein. Innenzone: wenige, kleine Zellen in grosskernigem 
Bindegewebe gelagert. Kapsel nebst Umgebung pigmentirt. 

Versuch 40. Intramusculäre Transplantation. 25 Tage. F, klei- 
nes Thier, Zenker’sche Flüssigkeit. Exophthalmus fraglich. Lungen 
hämorrhagisch. Transplantirte Nebenniere dreikantig. Umgebung pig- 
mentirt. Kapsel: zellenreich, feine Septen ins Organ sendend. Ihr 
anliegend, die eine Dreieckseite des Schnitteseinnehmend, 
Rindenzellen ohne Streifenanordnung in dieker Schicht. 
Plasmaleib klein, dicht. Die übrige Nebenniere besteht aus hellen, 
grossvacuoligen Zellen mit unregelmässigem Kern. Keine Riesenzellen. 
Excentrisch eine Innenzone mit grosskernigem Bindegewebe, wenig 
Fasern und hellen Zellen. 

Versuch 41. Subeutane Transplantation. 26 Tage. G’ mittel- 
grosses Thier, Zenker’sche Flüssigkeit. Exophthalmus gering, Lungen 
sehr wenig hämorrhagisch. Transplantirte Nebenniere klein, gelblich. 
Aussen an der Kapsel ein Herd von Rindenzellen. Mark- 
lose Nervenfasern mit Nervenzellen in ihrem Verlaufe treten in die 
Kapsel ein, sind aber nicht weit ins Organ hinein zu verfolgen. Aussen- 
zone: helle, 1 bis2kernige, wenige mehrkernige Zellen. Innenzone: 
straffes Bindegewebe, kern- und gefässreich., Wenige pigmentirte 
Zellen. 

Versuch 42. Subeutane Transplantation. 26 Tage. O, kleines 
weisses Thier, Sublimat. Wird in den letzten Zügen liegend aufge- 
funden und getödtet. Haut abschilfernd, an vielen Stellen kleine schwarz- 
röthliche Flecken. Lippen schwarz. Transplantirte Nebenniere sieht 
hellgrauroth glasig durchscheinend aus; microscopisch findet man einen 
rundlichen, etwa in Grösse und Form der Nebenniere dieses Stadiums 
entsprechenden Körper, der völlig von Rundzellen infiltrirt ista Die 
wenigen freigebliebenen Stellen nehmen rothe Blutkörperchen ein. 
Von Zellen kaum etwas zu sehen. Die rechte eigene Nebenniere des 
Thieres bietet macroscopisch dasselbe Aussehen, mieroscopisch ist sie 
völlig normal. Lungen normal. 

Versuch 43. Subeutane Transplantation. 27 Tage. F’, mittel- 
grosses Thier, Hermann’sche Flüssigkeit. Starker Exophthalmus, ge- 
ringe Lungenhämorrhagien. Transplantirte Nebenniere klein, gelb. 
Aussenzone: helle, wenige vielkernige Zellen mit grauen und 
schwarzen Einschlüssen. Innenzone: etwas Bindegewebe. Fett und 
Pigment in Körnchenkugeln. 

Versuch 44. Subeutane Transplantation. 28 Tage. D, mittel- 
grosses Thier. Sublimat. Starke Lungenhämorrhagie. In der Umgebung 
Pigmentkörnchenhaufen. Aussenzone: Zellen pigmentirt, von zar- 


Veränderungen der Nebenniere bei Transplantation. 467 


tem Bindegewebe eingefasst. Innenzellen: kleiner, durch dickeres 
Maschenwerk getrennt. 

Versuch 45. Intramusculäre Transplantation. 28 Tage. S, klei- 
nes Thier. Hermann'’sche Flüssigkeit. Exophthalmus gering, Lungen- 
hämorrhagie gering. Transplantirte Nebenniere klein, bohnenförmig. 
Aussenzone: grosse Zellen, spärliche feine, zahlreicher grosse schwarze 
Kügelchen als Einschlüsse. Innenzone: lockeres Bindegewebe. 
Fett- und Pigmentkörnchenhaufen. Ein Strang von Bindegewebe zieht 
in das Organ hinein. Ein hohes KugelsegmentausRindenzellen, 
ohne bestimmte Anordnung, bestehend; stellenweise Fett- 
einschlüsse unterhalb der Kapsel. 


Versuch 46. Subeutane Transplantation. 35 Tage. E/, kleines 
Thier. Sublimat. Exophthalmus gering; Lungen hämorrhagisch. Trans- 
plantirte Nebenniere eingeknickt und zusammengeklappt. Besteht zum 
grössten Theil aus hellen Zellen mit Bindegewebeeinfassung. Innen- 
zone: reichliches Pigment, Bindegewebe. 


Versuch 47. Intramusculäre Transplantation. 35 Tage. R, klei- 
nes Thier. Sublimat. Exophthalmus mittelstark, Lunge wenig hämor- 
rhagisch. Nebenniere sehr klein, rundlich., Aussenzone: helle 
Zellen, z. Th. mit sehr grossen, die ganze Zelle erfüllenden Vacuolen. 
Kapsel ist hier geschwunden und Fettzellen, von den vacuoligen Aussen- 
zellen gar nicht zu trennen, Jiegen unmittelbar nebeneinander. Riesen- 
zellen in ganz geringer Zahl; Schollen von Plasma mit Chromatin- 
brocken. Ein unscharf begrenzter kleinzelliger Herd, mit einem gleichen 
in der Kapsel zusammenhängend. Innenzone: Ganz geringe necro- 
tische Reste, dichtes Bindegewebe. Ein Kugelsegment unter der 
Kapsel mit Streifenanordnung der Rindenzellen, das in 
mehrere getrennte rundliche Herde ausläuft. 


Versuch 48. Subceutane Autotransplantation. 42 Tage. III, 
kleines Thier, Sublimat. Transplantirte Nebenniere klein, platt, rund- 
lich. Aussenzone: sehr schmal, helle Zellen. Innenzone: straffes 
Bindegewebe, zellreiche Fortsätze aussendend. Zwei Kugelsegment- 
herde mit Streifenanordnung einander gegenüberliegend. 
Aussen liegen in diesen dunkle Rindenzellen mit kleinem 
und dichtem Zellenleib, tief dunklem Chromatin, engge- 
lagert. Im Centrum der Haufen sind die Zellen heller: ihr 
Körper grösser, blasser, feinnetzig, der Kern hell mit dunk- 
lem Nucleolus. Letztere entsprechen völlig den Fasciecu- 
latazellen. 

Versueh49. Intramuseuläre Transplantation. 42 Tage. Q, klei- 
nes Thier, Sublimat. Exophthalmus stark. Lunge normal. Transplan- 
tirte Nebenniere gelb. Besteht aus drei durch lockeres Bindegewebe ge- 
trennten Theilen in gemeinsamer Kapsel. 1. Ein kleiner eiförmiger 
Theil aus hellen Aussenzellen, die z. Th. völlig von einer Vacuole 
eingenommen werden. Innen ein kleiner dichter bindegewebiger 


Herd. 2. Ein fast gleichgrosser Abschnitt, rundlich kugelig 
Archiv f, mikrosk. Anat. Bd. 54 31 


468 Heinrich Poll: 


aus Rindenzellen in Streifenanordnung. In der Mitte sind 
die Zellen hell, gross, feinnetzig, Kern mit grossen Kern- 
körperchen. Aussen die Zellen klein, dunkel. Plasma dicht, 
Kerne dunkler. 3. Ein kleiner Haufen fast ganz aus 
dunklen Rindenzellen bestehend, ohne bestimmte Anord- 
nung; in der Mitte eine ganz kleine Anzahl hell. In beiden 
Mitosen. In die Nebenniere sind Muskelfasern mit Bindegewebe zu- 
sammen eingewachsen. 


Versuch 50. Subeutane Transplantation. 49 Tage. R”, kleines 
Thier. Hermann’sche Flüssigkeit. Verlor allmählich am Körper alle 
Haare. Kein Exophthalmus. Kleine Hämorrhagien in der Lunge. 
Transplantirte Nebenniere graugrün; eingeknickt. Aussenzone: 
helle, 1 bis2kernige Zellen, schwarze Kügelchen einschliessend. Innen- 
zone: Bindegewebe, Körnchenkugeln aus Fett und Pigment. 


Versuch 5l. Subeutane Transplantation. 49 Tage. P, kleines 
Thier, Hermann’sche Flüssigkeit. Geringer Exophthalmus, Lungen 
hämorrhagisch. Transplantirte Nebenniere gelb; länglich rund. Aussen- 
zone: Zellen, feinnetzig, 1—2kernig. Innen Zellenumsäumung dick, 
Zellen kleiner. Eine Kappe dichter Rindenzellen ohne Strei- 
fenanordnung. Im straffen Bindegewebe der weiteren 
Umgebung treten mehrere, 3 bis 4 Herde auf, die mit ein- 
ander zu zwei grösseren verschmelzen. Auf den einen 
Haufen tritt ein Nervenzellen enthaltender markloser sym- 
pathischer Nerv aus der Umgebung hinzu. Die Rinde der 
Herde zeigt die dichte, das Centrum die helle Struetur. 


Versuch 52. Subeutane Transplantation. 56 Tage. Y, mittel- 
grosses Thier. Hermann’sche Flüssigkeit. Kein Exophthalmus. Lunge 
zeigt atelectatische eingesunkene Stellen, neben frischen Hämorrhagien. 
Transplantirte Nebenniere als solche kaum noch vorhanden. In einem 
länglich ovalen Bezirk liegen helle Zellen verstreut, einzelne rundliche, 
andere, polyedrischer Gestalt, in Gruppen im Bindegewebe. Zellkörper 
maschig, mit grossen Fetteinschlüssen; Kern geschwunden. Im Binde- 
gewebe Körnchenkugeln aus Fett und Pigment. An einer Stelle klein- 
zellige Infiltration. 

Versuch 53. Intramuseuläre Transplantation. 56 Tage. L, sehr 
grosses Thier, Hermann’sche Flüssigkeit. Kein Exophthalmus, Lunge 
hämorrhagisch. Transplantirte Nebenniere rundlich, dreieckig, ein 
Zipfelchen ist abgeknickt. Sie bildet eine kompakte Masse heller Zellen 
mit reichlichen Einschlüssen. Noch einige vielkernige Elemente. Im 
Inneren Bindegewebe mit Fettkörnchen und überwiegend viel 
Pigment. 

Versuch 54. Subeutane Transplantation. 63 Tage. X, mittel- 
grosses Thier, Sublimat. Kein Exophthalmus. Abgelaufene Processe 
in der Lunge. Wenige helle Zellen ein dichtes bindegewebiges Centrum 
umschliessend. Ein grosses Kugelsegment von Rindenzellen 
mit Streifenanordnung; Plasma dicht. Ausserdem zwei ver- 


Veränderungen der Nebenniere bei Transplantation. 469 


schmelzende Herde ohne Streifenanordnung mit helleren 
Zellen im Centrum. Ein Herd ausserdem, der noch ganz 
im dichten Zustand verharrt. 

Versuch 55. Intramusculäre Transplantation. 63 Tage. J, 
grosses Thier. Zenker’sche Flüssigkeit. Kein Exophthalmus, Lunge alte 
Hämorrhagien. Transplantirte Nebenniere gelb, klein, dreieckig. 
Kapsel sehr dick. Aussen helle Zellen; innen Bindegewebe, Pig- 
ment. Neben der Nebenniere, in der Kapsel, 2kleine Rinden- 
zellhaufen. Ein grösserer platter Herd der Kapsel innen 
anliegend. 

Versuch 56. Subcutane Transplantation. 70 Tage. S”, klei- 
nes Thier. Sublimat. Kein Exophthalmus, starke Lungenhämorrhasgie. 
Transplantirte Nebenniere klein, gelb. Microscopisch sieht man an der 
Stelle, wo ehemals das Organ lag, die ganz zusammengefallene Kapsel. 
Im Zwischenraum lockeres Bindegewebe, darin ganz vereinzelte helle 
Zellen. Pigment. In der Kapsel drei kleine runde Rindenzell- 
haufen dichten Characters. 

Versuch 57 und 58. Subeutane Transplantationen. 70 Tage. 
P’ und Q@, mittelgrosse Thiere. Von der Nebenniere war vor der 
Transplantation bei P” an einem Pol ein Stückchen abgequetscht, bei 
Q’ die ganze durch einen Messerschnitt in zwei Theile zerlegt worden. 
Die Thiere wurden todt gefunden. Von den eingepflanzten Organen 
fanden sich am Transplantationsort nur bräunliche Flecke vor. 

Versueh 59. Intraperitoneale Transplantation. 77 Tage. Y” 
kleines Thier. Kein Exophthalmus. Lungen stark hämorrhagisch. Trans- 
plantirte Nebenniere gross, gelb, mit einem weisslichen Knötchen, rechter- 
seits in der Bauchhöhle liegend. Form im wesentlichen erhalten. Eine 
nur stellenweise deutliche Lage heller, grosser Zellen umschliesst 
einen grossen necrotischen Herd, der aus körnigem Detritus besteht; 
hin und wieder unregelmässige Chromatinkörnchenhaufen. In der 
Umgebung liegt etwas Fett, das macroscopisch offenbar das weissliche 
Knötchen bedingte. 

Versuch 60. Subeutane Autotransplantation. 91 Tage. X, 
kleines Thier. Kein Exophthalmus. Lunge zeigt alte Herde. Transplan- 
tirte Nebenniere klein, dunkelgelb. Ein Haufen heller, meist einkerniger 
Zellen, umschlossen und durchzogen von derben Strängen fibrösen Ge- 
webes. Keine Regeneration nachweisbar. 


Die dritte bis dreizehnte Woche zeitigen im wesentlichen 
zwei Erscheinungsreihen: den völligen Schwund der veränderten 
und das Entstehen neuer Rindensubstanz. 

Den umgewandelten hellen grobmaschigen Zellen mit ihren 
zarten und groben Einschlüssen fettartiger Substanzen bereiten 
zwei Processe den Untergang. Das meist an der Austrittsstelle 
der Vena suprarenalis in die Nebenniere eingewachsene Binde- 


470 Heinrich Poll: 


gewebe vermehrt sich, indem es sich in zellreiches Granulations- 
gewebe verwandelt und dabei der Aussenzone Raum abgewinnt: 
mit zarten neugebildeten Fasern werden die innersten hellen 
kleinen Zellen umschlossen, und an diesen beobachtet man dann 
Umbildung in Körnehenzellen, Körnehenkugeln mit Uebergang in 
Pigment in derselben Weise, wie das oben geschildert wurde. 
Wie viel Zellen der Aussenzone in dieser Weise zu Grunde gehen 
müssen, kann man erstlich an der Verkleinerung der Zone, so- 
dann aber auch an dem Umstand ermessen, dass es erst nach 
56 Tagen zum Ueberwiegen des Pigments über das gleichzeitig 
vorhandene Fett kommt, ohne dass ein bedeutender Transport 
des Pigments nach anderen Stellen deutlich würde. 

Zweitens aber fliessen die in den Zellen liegenden Fett- 
kügelchen zusammen und verdrängen dabei das Plasma auf einen 
immer kleineren Raum, so dass aus ihnen theilweise, besonders 
am Sublimatpräparat richtige Fettzellen entstanden zu sein 
scheinen: in einem Falle, wo gerade an solcher Stelle die trennende 
Kapsel geschwunden war, konnte man Zellen der Aussenzone von 
den Fettzellen der Umgebung fast gar nicht trennen (Versuch 47). 

Das feinkörnige gelbe Pigment der hellen Zellen, dem die 
transplantirte Nebenniere in ihren späteren Stadien die maero- 
scopische gelbliehe Verfärbung verdankt, geräth im Laufe der Er- 
scheinungen in das umgebende Gewebe, wo es in kleine Zellen 
eingeschlossen in unmittelbarer Nähe des Organs gefunden wird. 
Dieses Pigment ist, wie schon Gourfein gefunden hatte, der 
eine in allen Fällen zurückbleibende dauernde Rest der Neben- 
niere (Versuch 57, 58, 21). 

Der andere ist das im Organ vorhandene Bindegewebe: 
der gesammte Rest demnach eine pigmentirte Narbe. 

Diesem ständigen Befunde oder seinen Entwicklungsstadien 
gesellen sich jedoch in einer Anzahl von Fällen Bildungen zu, 
die regenerativen Processen ihren Ursprung verdanken, und so- 
mit von weit höherer Bedeutung sind. 

Die Versuchsergebnisse sind in diesem Punkte keineswegs 
einheitliche; drei Kategorien kann man sie einreihen: 

1. Es finden sich ein oder mehrere kugelförmige Haufen 
von Zellen, die abweichend vom Typus der veränderten, wie der 
ursprünglichen Nebennierenelemente gebaut und angeordnet sind. 
Versuch: 23, 29, 31, 32, 33, 41,56: im ganzen siebenmal (Fig. 5). 


Veränderungen der Nebenniere bei Transplantation. 471 


2. Es besteht ein grösserer Herd von der Gestalt etwa 
einer Kugel oder eines Kugelabschnitts. Versuch 24, 34, 36, 37, 
38, 39, 40, 45, 47, 48, 49, 51, 54, 55: im ganzen vierzehnmal. 
(Fig. 6). 

Beides ist kombinirt z. B. im Versuch 36, 38, 39, 54, 55. 

3. Ein sehr bedeutender Theil des transplantirten Organs 
besteht aus normalen Fascieulatazellen in typischer Anordnung: 
Versuch 18, 30. In den unter 5 bezeichneten Fällen lassen es 
mir erstlich die Grösse des Rindentheils, zweitens die Kürze der 
Zeit, die nach der Operation verstrichen ist, 10 und 17 Tage, 
endlich die völlig normale Gestalt und Anordnung der Zellen 
möglich erscheinen, dass es sich hier um eime durch unbekannte 
günstige Ursachen bedingte Erhaltung grösserer Rindenparthien 
handelt. In diese Kategorie können möglicherweise auch die 
von Canalis (’87) einmal beobachteten erhaltenen Rindenzellen 
gehören. 

Die übrigen erfolgreichen Versuche meine ich mit einer an 
Sicherheit grenzenden Wahrscheinlichkeit im Sinne einer Neu- 
bildung von Rindensubstanzgewebe deuten zu können. 

Erstens fehlen Andeutungen von Rindenzellhaufen (abgesehen 
von dem anders interpretirten Versuch 18) in den ersten 
beiden Wochen vollkommen. Zweitens aber kann an diesen 
Herden ein Entwicklungsgang verfolgt werden mitsammt den ob- 
jeetiven Zeichen der Zellenverniehrung. 

Der Mangel von Rindenzellen in der späteren Gestalt und 
Anordnung während der ersten Wochen könnte nur einem unglück- 
lichen Zufalle zur Last gelegt werden, wenn anders man nicht 
eine Neubildung annehmen und deren Beginn in die dritte Woche 
verlegen will. Einen Zufall schliesst die Zahl der Versuche in 
den ersten 14 Tagen — 22 — nahezu aus, wenn man die Un- 
regelmässigkeit der Erscheinung im Verein mit dem grossen 


Procentsatz von Erfolgen in der späteren Zeit — von 22 Ver- 
suchen 15 mal, d. h. in 68°/, der Fälle — bedenkt; es wäre 


doch wunderbar, wenn sich bei emer „Erhaltung“ niemals ähn- 
liches in der ersten und zweiten Woche vorgefunden hätte. 

Ausgeschlossen wird aber die Annahme einer Erhaltung erst 
durch die Erkenntniss des Entwieklungsgangs dieser Gebilde, 
die allerdings durch die Regellosigkeit im zeitlichen Ablauf der 
Erscheinungen beträchtlich erschwert wird. 


4712 Heinrich Poll: 


Die kugligen Haufen abweichender Substanz scheinen die 
Anlagen der neuen Rindensubstanz zu sein. Ihr Auftreten fällt 
wesentlich in die dritte Woche (Versuch 23, 29, 31, 32, 33. 
Ausnahmen: Versuch 41, 56). 

Die Zellen haben (Fig. 5) den charaeteristischen runden 
Kern der Rindenzelle mit dem grossen Nucleolus. Sie gleichen 
den Elementen der Glomerulosa oder Reticularis. Indessen ist 
ihr Zellkörper minimal und schwer zu begrenzen. Die Lagerung 
ist enge, eine Anordnung in Balken ist nicht zu sehen. Ausser 
den Rindenzellen sind noch einige dunkelkernige Zellen vor- 
handen, die unregelmässig verstreut liegen. Der Herd ist reich- 
lich von Gefässen durchzogen und scharf von der Kapsel abgesetzt. 

Aus der Vergrösserung und Verschmelzung mehrerer der- 
artiger Haufen resultiren die grossen Kugelabschnitte mit dem 
halbmondförmigen Durchschnitte (Fig. 6). Die Vergrösserung ist 
nur indirekt, die Verschmelzung aber unmittelbar wahrzunehmen: 
man sieht beim Verfolgen der Serien Haufen jener ersten Kate- 
gorie sich zu einem grösseren vereinen. Bei diesen Volumver- 
mehrungen wird die Hülle von straffem Bindegewebe, als die 
sich die Kapsel an diesen Stellen darstellt, an der dem Organ 
zugewendeten Seite dünner, während die aussen gelegene Lage 
in der alten Kapseldicke das Gebilde an die ganze Nebenniere 
anschliesst. 

Die Zellen sind besser abzugrenzen, und ihr Körper zeigt 
eine diehtere Beschaffenheit; ferner ist ihre Anordnung geändert: 
sie reihen sich zu dicht gelagerten parallelen Zellenbalken auf, 
die senkreeht zur Kapsel orientirt sind; die Gefässe laufen 
zwischen den Balken, ganz dem normalen Bilde entsprechend. 

Diesem nähern sich die Zellen noch mehr, indem sie heller 
werden und ihren Zellkörper vergrössern, der dabei eine fein- 
netzige Struetur annimmt (Fig. ). Die Umwandlung beginnt 
im Centrum und schreitet nach aussen fort, daher man dort schon 
helle Zellen vorfinden kann, noch von schmaleren oder breiteren 
Lagen des dunklen provisorischen Stadiums umlagert. 

An diese Gebilde treten dann endlich marklose Nerven- 
fasern heran, in deren Verlauf vereinzelte sympathische Gang- 
lienzellen eingeschaltet sind: eine solehe Verbindung dieser beiden 
Grundbausteine der Nebenniere, der Rindensubstanz und des Sym- 
pathieus konnte mit Sicherheit nur einmal gesehen werden. 


Veränderungen der Nebenniere bei Transplantation. 473 


Kerntheilungsfiguren sind in den Herden, aber nicht in be- 
deutender Anzahl nachzuweisen. 

Es erübrigt noch den Ursprung und das Geschick der 
neuen Rinde zu erörtern. 

Als Mutterboden imponirt beim ersten Anblick die ver- 
diekte Kapsel des Organs. Die alte besonders durch v. Brunn 
vertretene Ansicht des mesenchymalen Ursprungs der Rindensub- 
stanz haben neuere embryologische Untersuchungen — von Weldon, 
Mihäleovies — widerlegen können. So muss auch hier, zumal 
die Zellenhaufen auch bei ihrem ersten Auftreten scharf abge- 
grenzt sind, die Annahme eines Uebergangs von Kapselelementen 
in Rindenzellen abgelehnt werden. Es kann sich wohl nur um 
etwa bei der Kapsellockerung oder schon der Anlage nach vom 
Bindegewebe umschlossene Nebennierenzellen handeln, die sich 
ihre Proliferationsfähigkeit in überraschender Weise gewahrt 
haben. Objeetiv habe ich diese Keime noch nicht nachweisen 
können: es fanden sich allerdings bis zum Ende der ersten 
Woche (Versuch 11) noch wenig veränderte Rindenzellen in der 
Aussenzone vor, auf die man zur Erklärung zurückgehen könnte. 
Im Gegensatz zu diesen Elementen muss man aber wohl den 
grobmaschig veränderten Rindenzellen die Fähigkeit, zum status 
quo ante zurückzukehren, absprechen. 

Mit einigermassen grösserer Sicherheit kann man die kleinen 
accessorischen Nebennieren in manchen Fällen für den Ausgangs- 
punkt neuer Rindenbildung in Anspruch nehmen. Allerdings 
müssen auch hier noch neue zahlreichere Versuche besonders aus 
den ersten Wochen vollgültige Beweise erbringen: denn es ist 
begreiflicherweise unsicher, ob abgesprengte Rindentheile gerade 
in der Nähe des Organs vorhanden sind, doppelt unsicher, ob 
man sie mitverpflanzt. 

Die Vermuthung an eine solche Genese wird wachgerufen 
erstlich durch den Befund von kleinen rundlichen, analog den 
Kapselherden gebauten Haufen ausserhalb der Kapsel (Fig. 8), 
und zwar dieser unmittelbar aufsitzend (Versuch 37, 36) oder 
eine grössere Strecke vom Organ entfernt (Versuch 51, 49). 

Zweitens wurde von Stilling (°89) für das Kaninchen die 
Vergrösserung der accessorischen Nebennieren nach Exstirpationen 
hervorgehoben; gerade für die Ratte hat Wiesel (’99) eine bedeu- 
tende compensatorische Hypertrophie der im Samenstrang gelegenen 


474 Heinrich Poll: 


accessorischen Nebennieren beschrieben. Diese Keimfähigkeit 
vernichtet anscheinend auch der grobe Eingriff der Verpflanzung 
nicht. Der Einwand, dass diese Keime nicht verpflanzt, sondern 
am neuen Orte vorhanden gewesen seien, erledigt sich dureh die 
Versuchsbefunde bei subeutanen Einpflanzungen von selbst. Jedoch 
auch was die intramusculären anlangt, so sind bisher meines 
Wissens noch keine accessorischen Gebilde im Muskelgewebe ein- 
gebettet aufgefunden worden: nur die Nähe des Organs und der 
Einpflanzungsstelle könnte die Vermuthung wachrufen. 

Auch kann es sich in diesen Fällen nieht nur um eine Er- 
haltung der accessorischen Gebilde, die ja selbstverständlich statt- 
finden muss, sondern es muss sich um eine Proliferation handeln, 
wie die Kerntheilungen, die Grösse der Herde und das Voraus- 
gehen des provisorischen dichten kleinen Zustandes der Zellen 
beweisen. 

Wie über den Ursprung, so muss auch über das endliche 
Schicksal der regenerirten Theile noch das Experiment entschei- 
den. Die vorliegenden Versuche schliessen ab mit dem Befunde 
eines einheitlichen oder mehrfachen Komplexes von Rindenzellen, 
die im Centrum völlig den Faseiculataelementen gleichen, an 
der Peripherie kleiner und mit diehterem Körper versehen sind. 
Der Sympathieus betheiligt sich mit Fasern und Zellen, die 
wenigstens einmal eine Verbindung mit den Herden aufwiesen. 


Es sei gestattet, diesen Schilderungen der Versuchsergeb- 
nisse einige kurze allgemeine Bemerkungen anzuschliessen. 

Von den 58 in Betracht kommenden Versuchen misslang 
die Einheilung in vier Fällen, d. h. in 6,9 °/,, derart, dass ein- 
mal, Versuch 7, eine Invasion zahlloser Bacillen, einmal, Versuch 10, 
eine wohl bei der Operation vorgekommene Verletzung den ruhigen 
Ablauf der Erscheinungen störte; den Ausgang solcher Experimente 
scheinen die Befunde im Versuche 28 und 21 darzustellen: die 
anormal schnelle Herstellung eines Pigmentfleckes als letzte Spur der 
Nebenniere, oder Tod unter Eiterung an der Transplantationsstelle. 

93,1°/, der Experimente ergaben nach leichter Reaction 
der Umgebung — Zuwandern der Leueocyten — einen Stillstand 
dieser Processe, und eine so feste Verbindung des Organs mit 
der Umgebung durch Bindegewebe, dass die Kapsel später nicht 


Veränderungen der Nebenniere bei Transplantation. 475 


mehr abzugrenzen war: also eine relative Einheilung (die absolute 
schliesst die Natur der Experimente an sich aus). 


Von diesen technisch gelungenen Versuchen — 54 an der 
Zahl — waren 23, d. h. 42,6 °/, erfolgreich derart, dass Rinden- 


substanz erhalten blieb oder neu auftrat. 

Diese erfolgreichen Experimente vertheilten sich derart, 
dass auf die 40 vorgenommenen subeutanen Transplantationen 
14, auf die 10 intramuseulären 9 Erfolge entfielen; von jenen 
waren 35°/,, von diesen 90°/, erfolgreich. Die intramus- 
euläre Einpflanzung ergiebt demnach mehr als 
doppelt so günstige Resultate, alsdie Transplan- 
tation unter die Haut. 

Für die zahlenmässige Beurtheilung der intraperitonealen 
und subduralen Einpflanzung sind meine Versuche nicht zahlreich 
genug. Qualitativ weichen sie jedoch in keinem wesentlichen 
Punkte von den übrigen ab, sondern nur im zeitlichen Ablauf. 
Es kann in dieser Frage auch auf Boinet’s Ergebnisse bei der 
intraperitonealen Form — völlige Atrophie — hingewiesen werden. 

Das Gleiche gilt von dem Unterschiede der Autotrans- 
plantation von der in überwiegender Anzahl geübten Hetero- 
transplantation. 

Bedeutsamer erscheint die Grösse oder das Alter der Ver- 
suchsthiere zu sein: die gelungenen — 23 — Experimente waren 
10 mal an kleinen, 12 mal an mittelgrossen, nur einmal an einem 
grossen Thier ausgeführt worden. Dies Ergebniss bestätigt 
Ribbert’s Angabe, dass die Kleinheit der transplantirten Stücke 
günstige Aussichten auf die Erhaltung darbiete, für die Ver- 
suche 18 und 30. 

Ribbert'’s zweites Postulat eines inneren Zusammenhanges 
der zu transplantirenden Stücke erfüllen besonders die accesso- 
rischen Nebennieren neben ihrer Kleinheit in vorzüglichster Weise. 

Auch kann ich die Schädlichkeit des gestörten Zusammen- 
hanges bestätigen auf Grund der Versuche 57, 58, die in der 
Absicht unternommen wurden, die Marksubstanz den umgebenden 
ernährenden Medien zu nähern, indessen in diesem Sinne völlig 
misslangen. 

Dagegen habe ich der von Ribbert für die Transplan- 
tation anderer Drüsen vor dem Untergang beobachteten Rück- 
bildung oder Entdifferenzirung nichts streng Analoges für die 


476 Heinrich Poll: 


Nebennierenzellen auffinden können; es sei denn, dass die Chro- 
matinverklumpung der Kerne und die rundliche Gestalt der 
Zellen der Aussenzone nach der Lösung der Anordnung so ge- 
deutet werden könnte. Den embryonalen Nebennierenzellen der 
Ratte waren sie nicht sehr ähnlich. Eine vielleicht für die 
Rückbildung verwerthbare Beobachtung indessen ist die Umwand- 
lung der bläschenförmigen Kerne der Nervenzellen des Markes 
in solche mit gleichmässiger Vertheilung des feinkörnigen Chro- 
matins; ein Vorgang, der es vielleicht verdiente, durch Trans- 
plantation von Ganglien genauer untersucht zu werden. 

Der Vergleich der Schicksale der verpflanzten Nebenniere 
und Thyreoidea, den ich ausgehend von dem ziemlich dauernden 
Befund am Ende der vierten Woche zog, bedarf wesentlicher 
Abänderung auf Grund der inzwischen genauer bearbeiteten 
Versuchsergebnisse. 

Es bestehen in der That bemerkenswerthe Uebereinstim- 
mungen im Verhalten des drüsigen Antheils beider Organe. 

In beiden zerfallen die centralen Parthien, an deren Stelle 
sich dann aus jungem Bindegewebe eine Narbe bildet; in beiden 
findet an der Peripherie Neubildung von Drüsenzellen statt; in 
beiden stellt sich in bemerkenswerther Weise die Anordnung der 
Elemente, hier in parallele Zellenbalken, dort in Drüsenbläschen 
wieder her. 

In einem Punkte war Cristiani bei der Schilddrüse in 
ungleich günstigerer Lage: er konnte am producirten Colloid die 
Thätigkeit der neuen Drüse erweisen; leider gestatten unsere 
Kenntnisse von der Funetion der Nebenniere noch nicht mit 
Sicherheit den histiologischen Nachweis der Function. So steht 
denn der Beweis noch dahin, ob das regenerirte Organ die Fähig- 
keit besitzt, die Nebenniere zu ersetzen; ferner, ob überhaupt 
das neue Gewebe Bestand hat, sobald man ihm allein die Ver- 
sorgung des Organismus mit wirksamer Nebennierensubstanz über- 
lässt; denn bei meinen Versuchen behielten ja die Thiere ein 
— nach den Angaben der Autoren völlig ausreichendes — funetio- 
nirendes Organ. Daher denn auch eine Anwendung meiner Er- 
gebnisse auf die physiologischen Resultate sehr misslich erscheint; 
allerdings liegt es nahe, das beobachtete längere Ueberleben 
bei der zweizeitigen doppelseitigen Nebennierenexstirpation nach 
Transplantation einer Drüse, sowie die Abschwächung und Ver- 


Veränderungen der Nebenniere bei Transplantation. 477 


zögerung der Krankheitssymptome auf eine — unbeständige — 
Regeneration zurückzuführen, sofern man nicht eine chemische 
Wirkung der eingepflanzten Nebenniere annehmen will. 
Jedenfalls müssen diese Fragen unentschieden bleiben, 
solange nicht neue Versuche über die Häufigkeit und die Fort- 
entwieklung jener erwähnten Verbindung des Sympathieus mit der 
neuen Rindensubstanz Auskunft gegeben haben: das ursprüng- 
liche Mark, der Sitz der wirksamen Nebennierensubstanz, geht 
unrettbar bei der Verpflanzung verloren. Dann erst wird man 
mit einiger Sicherheit an physiologische Experimente gehen und 
sich als Abschluss der Untersuchungen die Frage vorlegen dürfen, 
die Gourfein bereits aufgeworfen hat, ob nämlich die Neben- 
niere artfremder Individuen ebenfalls, wenn auch nur die Keime 
neuer Entwicklung, zur Einpflanzungsstelle mit hinübernehmen kann. 


Zusammenfassung der Resultate. 

1. Die Kapsel der verpflanzten Nebenniere verbreitert sich, 
vermehrt ihre Zellen und Fasern und erhält sich am Transplan- 
tationsort als pigmentirter Bindegewebestrang. 

2. Die Zellen der Zona glomerulosa und des äusseren 
Theils der Faseieulata verwandeln sieh in grosse polyedrische, 
zu Zeiten pigmentirte Gebilde, die unter Bildung von Fettkörn- 
chenkugeln und Pigmentkörnern zu Grunde gehen. 

3. Die Zellen des inneren Theils der Faseieulata, der 
Zona retieularis und des Markes gehen innerhalb der ersten 
Woche unter Bildung eines gemeinsamen necrotischen Herdes 
im Centrum der Nebenniere zu Grunde. Dieser wird im Ver- 
laufe der zweiten Woche resorbirt, wobei aus einzelnen ver- 
änderten Zellen der Zona glomerulosa und des äusseren Theils 
der Fasciculata Riesenzellen entstehen, die nach vollendeter 
Resorption allmählich schwinden. In das Centrum der Neben- 
niere wächst meist an der Austrittsstelle der Vena suprarenalis 
ein Bindegewebestrang ein, der sich dort weiter ausdehnt und 
dauernd bestehen bleibt. 

4. Im Laufe der dritten Woche treten in der Kapsel 
Haufen von Zellen auf, die den Rindenzellen, zumal der Glome- 
rulosa ähneln, aber nur einen kleinen dichten Zellenkörper be- 
sitzen. Diese verschmelzen und wachsen zu grossen Herden 
aus, die die Gestalt eines Kugelsegments haben. In ihnen zeigen 


478 Heinrich Poll: 


die gleichen, kleinen Zellen Andeutungen der parallelen Balken 
der normalen Fascieulata. Im Innern, nach aussen fortschreitend, 
beginnt eine Umwandlung dieser Zellen in helle, feinnetzige, den 
Rindenzellen völlig entsprechende Elemente. Der gleiche Entwick- 
lungsgang trifft häufig der Kapsel aussen anliegende oder weiter vom 
Organ entfernt liegende accessorische Nebennieren. Einmal sah 
man an einen solchen Zellenhaufen einen sympathischen Nerven, 
Nervenzellen enthaltend, herantreten. 

5. Intramuseuläre Einpflanzung liefert etwa die doppelte 
Zahl der Erfolge, als die subeutane. 

Der Erfolg trat nur bei jungen, kleinen. oder mittelgrossen 
Thieren ein. 

Autotransplantation und Verpflanzung an Stellen, die keinem 
mechanischen Insult ausgesetzt sind (Gehirn, Bauchhöhle), lieferten 
die gleichen Resultate, nur der zeitliche Ablauf war verzögert. 


Für die Anregung zu der vorliegenden Arbeit und das bei 
ihrer Durchführung in reichem Maasse bewiesene Interesse bin 
ich Herrn Geheimrath Prof. Dr. O. Hertwig und Herrn Privat- 
docenten Dr. Rudolf Krause zu tiefstem Danke verpflichtet; 
auch Herrn cand. med. Kurt Nowack sage ich für seine 
freundliche Assistenz bei meinen Operationen herzlichsten Dank. 


Litteratur-Verzeichniss. 


1837. Canalis, Contribution & l’&tude du developpement et de la 
pathologie des capsules surr&nales. Internationale Monatsschrift 
für Anatomie und Physiologie. Bd. IV, Heft 7 u. 8, S. 312—334. 

1892. Abelous, Essais de greffe des capsules surrenales sur la gre- 
nouille. Comptes rendus de la Societe de Biologie. Paris. T. IV, 
IX. S., p. 864. 

1895. Gourfein, Contribution & l’etude physiologique des capsules 
surrenales Revue medicale de la Suisse Romande. Quinzieme 
annee. Nr. 1. Janvier, p. 67, 68. 

1895. Boinet, Resultats &loignes de soixante-quinze ablations des deux 
capsules surrenales. Comptes rendus de la Soeiete de Biologie. 
Paris. T. I, X.S., p. 162. Jieme Mars. 

1896. Gourfein, Recherches physiologiques sur la fonction des glandes 
surr&@nales. (Extrait d’un couronne me&emoire par l’Acad&mie de 


1897. 


1897. 


1898. 


1892. 


1894. 


189. 


1872. 


1883. 


1889. 


1892. 


1898. 


1899. 


Veränderungen der Nebenniere bei Transplantation. 479 


medeeine de Paris 1895.) Revue medicale de la Suisse Romande. 
VI Annee, Nr. 3, p. 113—142. 

de Domineis, Experimentelle Untersuchungen zur Physiologie 
der Nebennieren. Wirkungen der Transplantation derselben. 
Wiener medieinische Wochenschrift. Nr. 1, S. 18. 

Jaboulay, La greffe du corps thyreoide et des capsules surre- 
nales dans les maladies des ces glandes. Lyon medical LXXXIV, 
12, p. 399—400. 

Poll, Ueber das Schicksal der verpflanzten Nebenniere. Central- 
blatt für Physiologie 1898, Heft 10. Vorl. Mittheilung. 


v. Eiselsberg, Ueber Tetanie im Anschluss an Kropfoperationen. 
Wiener klinische Wochenschrift. Nr. 5, 1892. 

Cristiani, Etude histologique de la greffe thyreoidienne. Comptes 
rendus de la Soeiete de Biologie. Paris. T.I.X.S., p. 716—718. 
Cristiani, De la greffe thyreoidienne en general et de son &vo- 
lution histologique en particulier. Archives de Physiologie nor- 
male et pathologique. 27ieme Annee. S. V,T. VII, p. 65. Pl. IetII. 


v. Brunn, Ein Beitrag zur Kenntniss des feineren Baues und der 
Entwicklung der Nebenniere. Arch. f. mierose. Anat Bd. VII, 
S. 618—639. 

Gottscehau, Structur und embryonale Entwicklung der Neben- 
niere bei Säugethieren. Archiv für Anat. u. Physiologie; anato- 
mische Abtheilung. S. 412—488, 

Stilling, Ueber die compensatorische Hypertrophie der Neben- 
niere. Virchow’s Archiv. Bd. 118, H. 3, S. 569—575. 

Ribbert, Beiträge zur compensatorischen Hypertrophie und zur 
Regeneration. Archiv für Entwicklungsmechanik Bd. I, S. 69. 
Ribbert, Ueber Veränderungen transplantirter Gewehe. Arch. 
f. Entwicklungsmechanik. Bd. VI, S. 131—147. 

Wiesel, Ueber Compensationshypertrophie der accessorischen 
Nebennieren bei der Ratte. Centralblatt für Physiologie. 4. Febr. 
Bd. XII, Nr. 23, p. 780—783. 


Erklärung der Abbildungen auf Tafel XXV. 


Fig. 1. Versuch 3 (1 Tag) Zeiss Obj. D, Ocular 3. Färbung mit To- 


luidinblau-Rubin-Orange. Der Schnitt zeigt eine Stelle aus einer 
der S. 447 erwähnten Zonen, welche der Kapsel (k) der trans- 
plantirten Nebenniere anliegen. In der äussersten Lage sind 
die Zellen gross, hell, unregelmässig gelagert (H.Z), die Kerne 
ebenfalls gross, rund und blass. Bei D.Z. Zellen, welche die 


480 


Fig. 


Fig. 3. 


— 
Se 

. 
n 
° 

_ 


2 


Fig. 5. 


ID 


Heinrich Poll: 


Verklumpung des Kernchromatins aufweisen. U.Z.—= Zellen, 
die sich in helle Zellen umzubilden im Begriff sind, aber noch 
dunkle Kerne besitzen. Z.Z.— zerfallende Zellen mit undeut- 
lichem Kern und körnigem Zellleib. 

Versuch 38 (24 Tage). Schnitt 116. Färbung nach van Gieson. 
(Diese und die folgende Abbildung 3 sind von Herrn A. Levin 
mittelst des Edinger’schen Zeichenapparates bei 30facher Ver- 
grösserung angefertigt worden.) Nach innen vom Hautmuskel 
(M) liegt, im subceutanen Gewebe eingebettet, die sehr abge- 
plattete transplantirte Nebenniere, eingehüllt von der derben, 
breiten Bindegewebekapsel (X). Inmitten der aus hellen Zellen 
aufgebauten Aussenzone (A.Z.) liegt die Innenzone (I.Z.), aus 
kleineren Zellen und reichlichem Bindegewebe bestehend, das 
bei V.s. an der Austrittsstelle der Vena suprarenalis in das 
Organ hineintritt. @= Gefäss. 

Versuch 35 (21 Tage). Intramusculäre Einpflanzung. Schnitt 49. 
Färbung nach van Gieson. Zwischen den Bündeln der Rücken- 
muskeln (M) liegt die transplantirte Nebenniere, von einer 
zarten Bindegewebekapsel (X) umschlossen. Die aus hellen 
Zellen gebildete Aussenzone (A.Z.) umschliesst eine dunklere 
Innenzone (].Z.), die sich aus Riesenzellen und einem kleinen 
necrotischen Herd (N) zusammensetzt. Bindegewebe (2g.) durch- 
zieht das Organ. Die Gestalt der Innenzone deutet die statt- 
gehabte Einkniekung der Nebenniere und damit die Entstehung 
der Dreiecksform an. 

Versuch 20 (12 Tage) Schnitt 65. Objeetiv 6 (Leitz), Zeichen- 
ocular von Leitz. Färbung mit Eisenalaunhämatoxylin-Rubin. 
Grenze der Aussen- und Innenzone. Umgeben von hellen, 
ein- oder mehrkernigen Zellen der Aussenzone (A.Z.) eine 
durch Verschmelzung dreier kleinerer entstehende sehr grosse 
Riesenzelle. D=die Reste der trennenden Zellenwandungen, 
die wie Dornen in das Imnere einragen. Daneben andere 
Riesenzellen, welche die centralen dunklen necrotischen Ein- 
schlüsse (N), die helle Rindenschicht (R) und die an der Grenze 
aufgestellten dunklen und hellen Kerne zeigen. Bei K die 
Runzelung der Kernmembran an der denı necrotischen Centrum 
zugewandten Seite deutlich erkennbar. 


Versuch 33 (20 Tage). Schnitt 166. Homogene Immersion !/js 
von Leitz, Zeichenocular von Leitz. Im Verhältniss von 
2:3 verkleinert. Färbung mit Eisenalaunhämatoxylin-Orange. 
Schnitt durch einen in der Kapsel (X) der transplantirten Neben- 
niere gelegenen kugelförmigen Haufen neuer Rindensubstanz; 
viele Gefässe (@). Zellenleiber nicht abzugrenzen, Kerne gross, 
rund mit deutlichen Kernkörperchen. Durch Kapselbindege- 
webe getrennt, unten links einige grosse, helle, weitmaschige, 
stark pigmentirte Zellen der Aussenzone (A.Z.). 


Veränderungen der Nebenniere bei Transplantation. 481 


Fig. 6. Versuch 24 (14 Tage). Schnitt 32. Zeiss Objektiv C, Zeichen- 
oeular von Leitz. Färbung nach van Gieson. Der Schnitt 
zeigt einen Kugelsegment-Haufen junger Rindensubstanz, um- 
schlossen von der Kapsel (X), durch lockeres Bindegewebe (Bg.) 
von den hellen Zellen (2.Z.) der transplantirten Nebenniere 
getrennt. Die kleinen rundkernigen, nicht von einander ab- 
grenzbaren Zellen sind nur erst undeutlich in Balken geordnet. 


Fig. 7. Versuch 48 (42 Tage) Schnitt 68. Zeiss Objectiv C, Zeichen- 
oeular von Leitz. Färbung nach van Gieson. 

Der Schnitt zeigt einen Kugelsegment-Haufen neugebildeter 
Rindensubstanz, umgeben von der Kapsel (X) der verpflanzten 
Nebenniere. @ = Gefäss. Die Zellen zeigen deutliche Streifen- 
anordnung, bei H, H’ beginnt die Umbildung der kleinen 
dunklen provisorischen Elemente in den grösseren, helleren, 
den Rindenzellen vollkommen analogen Zustand. 

Fig. 8. Versuch 23 (14 Tage). Schnitt 67. Leitz Objectiv 6, Zeichen- 
ocular von Leitz. Verkleinert im Verhältniss von 2:3. Fär- 
bung nach van Gieson. 

Liuks die äusserste Zellenschicht der transplantirten Neben- 
niere (A.Z.), von der verbreiterten Bindegewebekapsel (X) um- 
schlossen. Die Zellen sind gross, hell, von Bindegewebe- 
Fasern eingefasst, die Kerne dunkel, unregelmässig. Im locke- 
ren Bindegewebe der Umgebung liegt ein eiförmiger Haufen 
Junger Rindenzellen ohne Zusammenhang mit der Kapsel. 
Die Zellkörper sind dicht, nicht von einander trennbar, die 
Kerne rund, klein, mit deutlichem Kernkörperchen. Zahlreiche 
Gefässe (G) durchziehen den Zellenhaufen. 


Ueber die Blutkörperchen einiger Fische. 


Von 
Bernhard Rawitz. 


Hierzu Tafel XXVI. 


Unsere Kenntnisse von den Leukoeyten und Erythrocyten 
der Fische beruhen hauptsächlich auf Untersuchungen, die zu 
einer Zeit gemacht wurden, als die mikroskopische Färbetechnik 


482 Bernhard Rawitz: 


noch wenig entwickelt, die Ehrlich’sche Methodik noch nicht 
vorhanden war. Die älteren Untersucher haben sich mangels 
einer guten Technik für das Studium konservierten Blutes daher 
ausschliesslich auf die Untersuchung frischer Präparate beschränkt. 
Ihre Resultate geben deswegen nur über die Form und Grösse 
der Erythrocyten, über deren Zahl im Kubikmillimeter Blut und 
über ihr Verhältniss zu den Leukocyten Auskunft. Die letzteren, 
deren Beobachtung an frischen Präparaten ziemlich schwierig ist, 
werden erwähnt, Leydig') hebt auch hervor, dass im Blute 
der verschiedensten Selachier dreierlei Zellen vorkämen, „ausser 
den gefärbten ovalen Blutkügelchen nämlich und den farblosen, 
blassen, rundlichen ... . . noch scharf gezeichnete Körnchen- 
zellen, welche zweimal so gross als die gezeichneten waren“: 
aber eine schärfere Unterscheidung der einzelnen Formen der 
Leukoeyten, wie sie gegenwärtig von den Hämatologen vorge- 
nommen wird, findet sich bei den älteren Histologen nicht. 

Als dann dureh die Ehrlich’sche Methode der Deckglas- 
trockenpräparate und durch die von dem gleichen Autor ange- 
gebenen komplizierten Färbungsmethoden für das Studium des 
Blutes eine neue Aera anbrach, da beschäftigten sich die Forscher 
fast ausschliesslich mit dem Blute der Säugethiere, gelegentlich 
wohl auch mit dem der Amphibien, studirten die Bildungsweise 
der Erythrocyten an Embryonen verschiedener Amnioten oder in 
den hämatopoetischen Organen, aber eingehende Untersuchungen 
in der von Ehrlich angegebenen Richtung wurden an Fischen 
nicht angestellt. Wenigstens ist mir keine Arbeit bekannt ge- 
worden, welche mit Ehrlichs Methoden an das Blut der Fische 
herangegangen wäre. Und doch schienen die höchst bedeut- 
samen Resultate, zu denen Ehrlich und seine Nachfolger beim 
Studium des Säugethierblutes gekommen waren, zu einer Verwen 
dung der Methoden auch bei Fischen direkt aufzufordern. 

Darum glaubte ich die Gelegenheit, die sich mir im Herbste 
des Jahres 1898 in Rovigno darbot, benutzen zu sollen, um zur 
Ausfüllung dieser Lücke in unserem vergleichend histologischen 
Wissen beizutragen. Ich untersuchte Blut von Seyllium und ver- 
schiedenen Teleosteern, fügte dann im Wintersemester 1898/99 


1) Leydig: Lehrbuch der Histologie. Frankfurt a. M. 1857. 
pg. 450, 


Ueber die Blutkörperchen einiger Fische. 483 


hier in Berlin eine Untersuchung an Ganoiden hinzu und erlaube 
mir hiermit, die erhaltenen Resultate vorzulegen. 

Da, wie gesagt, das, was frische Präparate lehren können, 
nur einen Teil dessen ausmacht, was thatsächlich an den kör- 
perlichen Elementen des Blutes zu beobachten ist, so wendete 
ich fast ausschliesslich, ohne die Untersuchung frischen Materiales 
ganz zu vernachlässigen, die Ehrlich’schen Methoden an. 

In einem Punkte allerdings glaubte ich dabei von Ehrlichs 
Vorschriften bezüglich der Vorbehandlung der Deckglaspräparate 
abweichen zu sollen. Die vom Säugethierblut hergestellten Prä- 
parate müssen nach Ehrlich zur Fixirung wiederholt durch die 
Flamme einer Spirituslampe gezogen oder sogar bei einer Tem- 
peratur von über 100°C. gedörrt werden. Diese Vorschrift ist 
beim Blute der Fische nicht durchführbar, da, wie ich wiederholt 
beobachtet habe, bei so starker Erhitzung das Stroma der Ery- 
throeyten vom Kern abspringt und somit das Blutkörperchen zer- 
stört wird. Diesem Uebelstande ist allein dadurch zu begegnen, 
dass man die frisch hergestellten und eben lufttrocken gewordenen 
Präparate auf 24 Stunden und länger in einen Thermostaten 
bringt, dessen Temperatur nicht unter 60° und nicht über 70° 
sein darf. Man erreicht auch hierbei eine völlige Fixirung der 
Erythro- und Leukocyten und konservirt auf das vorzüglichste 
deren äussere Gestalt. Zur Färbung wurde Haematein-Eosin (beide 
in glyceriniger Lösung), Ehrliech-Biondi’sches Gemisch, Triaeid- 
lösung und das von Ehrlich zur Darstellung der eosinophilen 
Granulationen empfohlene Gemisch von Eosin, Aurantia und In- 
dulin verwandt. Die letzteren drei Farblösungen sollten zur 
Darstellung der in den Leukocyten etwa vorhandenen Granula 
dienen, Hämatein-Eosin sollte die scharfe Unterscheidung der vor- 
kommenden verschiedenen Formen der Leukocyten ermöglichen. 
Die Methode zur Sichtbarmachung der basophilen Granulationen 
habe ich zwar auch versucht, doch versagte sie mir, sodass ich 
von ihr schliesslich Abstand nehmen musste !). 


1) Es ist hier nicht der Ort, die Grenzen der Anwendbarkeit der 
Ehrlich’schen Deckglasmethode zu erörtern, und darum will ich mich 
nicht in den Streit einmischen, der darüber zwischen Engel und 
Pappenheim bez. OÖ. Israel entstanden ist. Nur eine Bemerkung 
kann ich nicht unterdrücken. Wenn in einer kurzen Mittheilung, die 


in Virchow’s Archiv Bd. 154, pg. 572 erschienen ist, es heisst, die 
Arch. f. mikrosk. Anat, Bd, 54 32 


484 Bernhard Rawitz: 


In Rovigno, wo ich mit Unterstützung des Preussischen 
Kultusministerii arbeitete, wurde die Arbeit begonnen, mit Hilfe 
eines Stipendium aus der Gräfin Luise Bose-Stiftung der hiesigen 
medizinischen Fakultät fortgesetzt und im physiologischen In- 
stitute der hiesigen thierärztlichen Hochschule beendet. Dem 
Königlichen Ministerio, der medizinischen Fakultät, sowie den 
Herren Prof. Dr. H. Munk und Dr. Hermes statte ich hiermit 
meinen Dank ab. 


I. Selachier. 


Zur Verfügung standen mir mehrere Exemplare von Seyl- 
linm eatulus, die zwar seit längerer Zeit in den Aquarien der 
Rovigneser Station lebten, aber einen guten Ernährungszustand 
zeigten und sehr munter waren. Denn selbstverständlich darf man 
Untersuchungen wie die vorliegenden nicht am Blute von schlecht 
genährten und matten oder gar bereits im Eingehen begriffenen 
Thieren anstellen. Bei Anfertigung der Deckglastrockenpräparate 
hat mich Herr cand. med. Eickemeyer iu liebenswürdigster 
Weise unterstützt. 

a. Erythroeyten (Fig. D). Bei Untersuchung des frischen 
Blutes von Seyllium catulus erkennt man zwei Arten von 
Erythroeyten, die sich durch Form und Grösse von einander un- 
terscheiden. Die eine hat dunkle Konturen, ist oval, besitzt 
einen kleinen gar nicht oder nur wenig prominierenden Kern, 
der in dem gelblichen Stroma, das keinen Stich in’s Grünliche 
hat, als heller kleiner aber scharf umgrenzter Fleck erscheint. 
Die Körperchen selber sind flach; ihre Länge beträgt 22,5—28 u, 
ihre Breite 12—16 u: Maasse, die sich mit den von Milne-Ed- 
wards!) gegebenen decken. Die andere Art ist von runder 


Ehrlich’sche Methode zeige nur das chemische Verhalten der Leuko- 
cyten, eigne sich aber nicht für morphologisches Arbeiten, so berührt 
ein solcher Ausspruch geradezu komisch. Wenn die Sichtbarmachung 
körperlicher Bestandtheile, und dies sind doch die Granula, die man 
nur mit den Ehrlich’schen Methoden zur Anschauung bringen kann, 
keine morphologische Leistung der Methode ist, dann gibt es über- 
haupt keine derartigen Leistungen. Wer eine solche Behauptung wie 
die eitirte aufstellt, versteht den Hauptzweck des mikroskopischen Fär- 
bens nicht. 

1) Milne-Edwards: Lecons sur la physiologie et l’anatomie 
comparee de l’homme et des animaux. Paris 1857. T. 1. 


Ueber die Blutkörperchen einiger Fische. 485 


und flacher Gestalt, ihr Durchmesser beträgt ebenfalls 22,5—28 u, 
aber ihre Konturen sind nicht scharf sondern sehr zart; das 
ganze Gebilde erscheint im frischen Präparate höchst vulnerabel, 
denn man trifft zahlreiche zerstörte Zellen an. Der Kern ist 
gross, rund und hell und ebenfalls nicht scharf konturirt. 

Die Thatsachen, dass im Blute von Seyllium eatulus 
zwei Arten von Erythrocyten vorhanden sind, hat auf den ersten 
Blick etwas geradezu verblüffendes, denn Aehnliches ist bisher 
nirgends von Vertebraten bekannt geworden, auch haben die 
früheren Untersucher nichts davon erwähnt. Die Entscheidung, 
ob es sich hier wirklich um zwei getrennte Arten von Erythro- 
eyten handele oder ob beide durch Uebergänge mit einander ver- 
bunden sind und welche Bedeutung jede Form dann hat, konnte 
nur durch gefärbte Dauerpräparate beigebracht werden. Ich halte 
mieh in der folgenden Darstellung ausschliesslieh an Hämatein- 
Eosin-Präparate, da in diesen die zu schildernden Einzelheiten 
am deutlichsten hervortreten. 

In der That sind zwei Arten von rothen Blutkörperehen vor- 
handen, wie dies die Untersuchung frischen Blutes ergab. Die 
der einen Art sind oval (Fig. Ia 1), die der anderen Art kreisrund 
begrenzt (Fig. Ia5). Genauere Durchforschung der Präparate 
zeigt dann, dass beide Arten kontinuirlich in einander übergehen, 
dass die runden aus den ovalen entstehen. 

Die Hauptform (Fig. Tal) also, deren Maasse bereits früher 
angegeben wurden, ist oval; sie besitzt dunkle Konturen, ihr 
plasmatischer Leib färbt sich tiefroth in Eosin. Der Kern dieser 
Zellen hat ebenfalls ovale Gestalt, misst 9u in der Länge, 6u 
in der Breite, ist, im Dauerpräparate, gleichfalls scharf konturirt 
und färbt sich tiefblau. In seinem Innern sieht man zahlreiche 
dunkle, schwarzblau gefärbte Körnungen, die wohl als Ausdruck 
eines Gerüstes zu deuten sind. In den allermeisten Erythrocyten 
dieser Form liegt der Kern central. Da, wo er in excentrischer 
Lage angetroffen wird, hat man es offenbar mit Artefakten zu 
thun, die dadurch entstanden sind, dass beim Auseinanderziehen 
der Deckgläser der wenn auch nur wenig prominirende Kern 
am Deckglase leicht anklebte und in dem elastischen bei der 
Zerrung sich ausdehnenden Leibe des Erythroeyten disloeirt 
wurde. In einigen wenigen Erythrocyten dieser Hauptform findet 
man auch den central gelegenen Kern quergestellt, also mit seinem 


486 Bernhard Rawitz: 


grössten Durchmesser quer zur Längsaxe des Erythrocyten orien- 
tiert. Auch diese Abweichung von dem normalen Habitus halte 
ich für artifiziell, kann also hierin nicht etwa eine besondere 
Zellform finden. 

Die erste Veränderung, welche hinüberführt zur runden Form, 
besteht darin, dass der Erythrocyt an einem Ende gequollen oder 
aufgeblasen erscheint (Fig. Ia2) und dass ebenfalls der Kern 
sich ein wenig gebläht hat. Noch sind die Konturen unvermindert 
scharf und auch das Färbungsvermögen ist das gleiche geblieben, 
und nur insofern ist eine etwas bedeutsamere Veränderung am 
Kern zu bemerken, als in diesem die Körnungen leichter sichtbar 
sind als in der Norm (Fig. Ia2). Die runde Form des Erythro- 
eyten wird im folgenden Stadium etwas deutlicher (Fig. 1a), 
doch ist der Kontur noch immer keine Kreislinie; der Zellleib 
ist nach wie vor scharf konturirt und färbt sich tiefroth. Auch 
der Kern hat eine mehr runde Form angenommen, sein geformter 
Inhalt erscheint nicht mehr in Körnchengestalt, sondern man er- 
kennt ein deutliches Gerüst aus tiefblau tingirten Fäden, die 
ein etwas wirres Netzwerk bilden. In den Kreuzungspunkten 
der Fäden liegen theils voluminöse theils sehr kleine tief dunkel- 
blaue Körner. Die Kernmembran ist noch intensiv gefärbt; der 
sogenannte Kernsaft aber erscheint im Gegensatz zu den beiden 
vorigen Stadien blassblau. 

Die nächste Veränderung, die als besonderes Stadium unter- 
schieden werden muss (Fig. lIa4), zeigt die Erythroeyten mit 
nahezu wenn auch noch nicht vollständig kreisrundem Kontur; 
die Zellen haben sich stark aufgebläht. Ihre Begrenzungslinie 
ist sehr zart, ihr Färbungsvermögen hat sich vermindert, denn 
sie erscheinen nicht mehr so leuchtendroth wie früher. Auch der 
Kern ist gequollen und sein Kontur ist ebenfalls weniger scharf. 
Das Netzwerk im Kerninnern ist weiter, die in dessen Knoten- 
punkten gelegenen Körner erscheinen dadurch deutlicher, der 
sogenannte Kernsaft ist nur noch ganz blassblau gefärbt. 

Endlich wird die zweite Erythrocytenform erreicht (Fig. Ia5), 
die Zelle ist vollkommen kreisrund geworden. Der kreisförmige 
Kontur des Erythroeyten darf aber nicht zu der Annahme ver- 
leiten, dass wir es nun mit einer Kugel zu thun hätten, die durch 
Aufblähung aus dem Ovoid entstanden sei. Sowohl bei der 
Untersuchung frischen Blutes als auch am gefärbten Dauer- 


Ueber die Blutkörperchen einiger Fische. 487 


präparate, an letzterem durch Heben und Senken des Tubus, kann 
man feststellen, dass hier kreisrunde Scheiben. vorliegen. Die 
Färbung ist jetzt ein sehr zartes blassrosa. Der Kern ist eben- 
falls unter stärkerer Aufblähung zu einer kreisrunden Scheibe ge- 
worden; er hat einen sehr zarten Kontur, sehr deutliches aber 
blassgefärbtes Fadengerüst und ebenfalls sehr deutliche in dem 
Gerüst liegende dunkle Körnungen. Der sogenannte Kernsaft ist 
nahezu farblos. Vergleicht man die Maasse dieser Erythrocyten- 
form mit denen der Hauptform, so ergiebt sich, dass die Auf- 
blähung zur Scheibe erfolgt ist durch Vergrösserung des Quer- 
und durch Verkürzung des Längsdurchmessers, nicht aber ist sie, 
wie es zuerst den Anschein hat, bedingt durch eine Vergrösserung 
beider Durchmesser. 

Wodureh diese Aufblühung, die auch im frischen Präparate 
wenigstens in ihrem Endstadium zu beobachten ist, herbeigeführt 
wird, ob der Erythroeyt Flüssigkeit aus dem Serum aufnimmt, 
ist natürlich weder an frischen noch an Dauerpräparaten zu ent- 
scheiden. Wahrscheinlich wird eine solche Aufnahme wässriger 
Bestandtheile dureh die nunmehr folgenden Vorgänge. Denn mit 
dem Uebergange zur kreisrunden Scheibe sind die Veränderungen 
nicht beendet, welche die Erythrocyten von Seyllium eatulus 
erkennen lassen. Es war schon früher darauf aufmerksam ge- 
macht worden, dass auch im frischen Blutpräparate die kreisrunde 
Erythrocytenart ungemein vulnerabel erscheint. Im Dauerpräpa- 
rate ist nun festzustellen, dass mit dem Erlangen der Kreisform 
ein Auflösungsprozess sich einleitet, der zur völligen Zerstörung 
der Erythroeyten führt; im kreisenden Blute von Sceyllium 
catulus wird also ein Theil der Erythroceyten vernichtet. 

Es handelt sich hier thatsächlich um einen natürlichen Auf- 
lösungsprozess, nicht etwa um eine während des Anfertigens der 
Deckglaspräparate vor sich gehende Zerstörung. Gegen diese 
Eventualität spricht die Massenhaftigkeit der Zerstörungsformen, 
die in allen Präparaten zu sehen sind und die Regelmässigkeit 
der Uebergänge. Später, bei Schilderung des Blutes der Te- 
leosteer, wird auf eine Zerstörung der Erythrocyten dieser Ver- 
betratengruppe hingewiesen werden, die zum Theil artifiziell 
ist. Denn einmal sind keine zusammenhängenden Stadien zu er- 
kennen und dann finden sich (bei Teleosteern) zerstörte Blut- 
körperchen nur selten und nicht in allen Präparaten. 


488 Bernhard Rawitz: 


Ueber die Einzelheiten dieser Erythrocytolyse ist Folgen- 
des auszusagen:, 

Berücksichtigt man die ersten Anfänge der Auflösung, so 
kann man zwei Formen derselben unterscheiden. Bei der ersten 
Form (Fig. Ib 1) zeigt der Erythroeyt einen unveränderten Kern, 
während der Kontur des Zellleibes unregelmässig zackig geworden 
ist. Die Zacken finden sich entweder nur an einer Seite oder 
nehmen die ganze Peripherie ein; sie stellen kurze stumpfe, da- 
bei an ihrem freien Ende abgerundete Fortsätze dar, die in ge- 
wissem Grade an ähnliche Erscheinungen bei manchen Amöben 
erinnern. Diese Fortsätze werden zahlreicher und länger, fär- 
ben sich dabei nur noch ausserordentlich schwach und lösen 
sich schliesslich vom Erythrocyten los (Fig. Ib2). Sie liegen 
dann im Präparate als unregelmässige Schollen in der Nähe des 
Blutkörperchens. Gleichzeitig mit dem zur Loslösung einzelner 
Theile führenden Vorgange verschwindet die Kernstruktur. Der 
Kern wird zu einem blassblauen homogenen Gebilde, in welchem 
anfänglich noch einige wirr durcheinander geworfene Fäden als 
der Rest des früheren Gerüstes zu sehen sind (Fig. Ib 2), bis 
auch diese verschwinden (Fig. Ib 3). Die losgelösten Theile sind 
entweder grössere rundliche Schollen (Fig. Ib2) oder kleine un- 
regelmässig gestaltete Brocken. Durch die allmähliche Auflösung 
des Zellleibes tritt der Kern, der gleichzeitig unregelmässige Ge- 
stalt annimmt, zunächst in mehr oder minder beträchtlicher Aus- 
dehnung frei zu Tage (Fig. Ib 4), um nach völligem Untergange 
der Zellsubstanz als freier Kern im Blute zu schwimmen (Fig. Ib5). 
Im Präparate trifft man häufig in seiner Nähe einen oder mehrere 
Zellsubstanzbrocken (efr. Figur). 

Erst nach beendeter Plasmolyse tritt die Karyolyse ein, die 
zu einem völligen Verschwinden des Kernes führen muss; sie ist 
im Dauerpräparate durch die Abnahme der Tinetionsfähigkeit 
der Kerne und durch deren Zerbröckeln in einzelne Fragmente 
angedeutet. Die Details dabei zu schildern hat, wie ohne weiteres 
einleuchtet, keinen Zweck. 

Die zweite Form der Erythrocytolyse, welche ebenso 
häufig ist wie die eben geschilderte, wird durch den voll- 
kommenen Schwund der Kernstruktur eingeleitet (Fig. Ic 1). Auch 
hier findet erst Plasmo- und dann Karyolyse statt. Die Ver- 
änderungen an der Zellsubstanz sind gröbere als bei der vorigen 


Ueber die Blutkörperchen einiger Fische. 489 
© 


Form; es scheint als ob der Erythrocyt einige wenige aber massige 
Pseudopodien aussendete, wobei zugleich der Kern eine unregel- 
mässige Gestalt annimmt (Fig. Ie2und 3). Die Pseudopodien 
lösen sich los, der Kern liegt infolge dessen stellenweise nackt 
zu Tage (Fig. Ic4 bei a), um schliesslich als freier Kern zu er- 
scheinen (Fig. Ie5 bei a), in dessen Nähe man im Präparate zahl- 
reichere Protoplasmaklümpchen antrifft. Hier wie dort geht pari 
passu mit der Erythroeytolyse die Abnahme der Tinetionsfähig- 
keit, die Plasmabrocken sind schwach blassrosa, der Kern nur 
noch ganz hellblau gefärbt. Und auch hier wie bei der ersten Form 
der Zerstörung fällt schliesslich der Kern völliger Vernichtung 
anheim. 

b. Leukoeyten. Um die Formen der Leukoeyten, die im 
Blute von Seyllium eatulus vorhanden sind, unterscheiden zu 
können, hat man sich an Hämatein-Eosin-Präparate zu halten, da 
nach Anwendung der von Ehrlich zur Erkennung der Granula 
angegebenen Methoden eben wegen dieser Granula das rein morpho- 
logische Bild der Leukoeyten theils komplizirt theils verwischt 
wird. 

Durchmustert man eine grössere Zahl von Präparaten, so 
kann man konstatiren, dass sechs von einander sich unter- 
scheidende Formen der Leukocyten vorhanden sind (Fig. I). 

Am seltensten ist die in Figur II in der Reihe 1 abgebildete 
Form, die darum zuerst gezeichnet wnrde, weil ich sie zufällig 
zuerst gesehen habe. In vielen Präparaten war diese Form gar nicht 
vorhanden, in den wenigen, in denen sie vorkam, fand sie sich 
fast immer nur in der Einzahl. Das Charakteristische dieser Leu- 
koeyten ist der lang gestreckte Kern und der relativ schmächtige 
Zellsubstanzraum. Der ovale Kern hat sich ausserordentlich in- 
tensiv gefärbt, zeigt aber doch durch eingestreute helle Stellen 
von unregelmässiger Gestalt eine Art von innerer Struktur. Er 
besitzt, und mit ihm die ganze Zelle, eine Grösse wie sie unter 
den Leukoeyten dieser Species sonst nicht vorhanden ist. Der 
schmale Zellsubstanzsaum, der nur an den Polen des Kernovoids 
einigermassen beträchtlich ist, zeigt entweder relativ lange und 
spitze, hie und da sogar ramifizirte Fortsätze, welche an die 
Pseudopodien der Rhizopoden erinnern (Fig. II 1a), oder hat kurze 
und lappige Fortsätze, die denen der Amöben gleichen (1 e), 
oder endlich er besitzt einen glatten Kontur (1 b) und stellt so 


490 Bernhard Rawitz: 


sleichsam ein Zwischenstadium dar. Ob es sich bei dieser Leu- 
koeytenform um fixierte Bewegungserscheinungen der in Reihe 3 
Fig. II gezeichneten Leukocyten handelt, vermag ich nicht zu 
sagen, doch scheint mir dies nicht unwahrscheinlich; trotz oder 
vielleicht wegen ihrer Seltenheit musste die Form aber erwähnt 
werden. 

Durch ihre überwiegende Häufigkeit erweisen sich als die 
Hauptform der Leukocyten die in Fig. II Reihe 2 gezeichneten 
Zellen. Diese Form ist kurz zu charakterisiren als ein Leukoeyt 
von ziemlicher Kleinheit, der vorwiegend durch den Kern impo- 
nirt und darum relativ grosskernig erscheint, da die Zellsubstanz 
diesen meistens nur als ein äusserst schmaler Saum umgiebt. 
Innerhalb dieses Rahmens zeigt sich aber eine solche Fülle von 
Abweichungen, dass letztere eingehender betrachtet werden müssen. 

Gewöhnlich sehen die Leukocyten dieser Form so aus wie 
die in Fig. IH 2a gezeichnete Zelle, also: relativ grosser Kern, 
der sich intensiv färbt aber durch einige hellere Flecken eine 
Art Struktur erkennen lässt, schmaler in unregelmässige Zacken 
ausgezogener Plasmasaum, der an einigen Stellen dem Kerm un- 
unterscheidbar dieht anliegt, an anderen etwas von ihm absteht. 
Im Ganzen erscheint also diese Unterform als ein polyedrisches 
Gebilde. Der Gesammtdurchmesser derartiger Zellen beträgt 
meistens 7,5u; davon entfallen auf den Kern 6u, sodass der 
Protoplasmasaum jederseits vom Kern nur 0,75u Dicke hat. 
Aehnlich ist die unter 2b gezeichnete Unterform, die sich nur 
durch die hellere Tingirung des Kernes von der vorigen unter- 
scheidet. Diese Färbungsdifferenz ist offenbar kein Zufall, denn 
man trifft sie in Zellen desselben Präparates, welche dicht neben 
einander liegen. Solche heller tingirten Kerne zeigen ab und 
zu einige dunklere Körnungen im Innern, besitzen also offenbar 
eine besondere Struktur, nur dass diese sich mit der hier be- 
nutzten Methode nicht sichtbar machen lässt. Eine andere Zell- 
unterform (2) besitzt einen grossen ovalen Kern, der nahezu 
homogen sich gefärbt hat; dieser ist von einem überall beinahe 
gleich breiten strukturlosen Zellsubstanzraume umgeben. Eine 
dieser gleichende fernere Unterform ist durch das netzartige 
Aussehen des ovalen Kernes und ausserdem dadurch ausgezeichnet, 
dass der Zellsubstanzraum an den Kernpolen diesen dicht anliegt, 
an den Seiten dagegen eine relativ beträchtliche Entwickelung 


Ueber die Blutkörperchen einiger Fische. 491 


erkennen lässt (2 f) oder auch, in einem anderen Falle, bei gleicher 
Beschaffenheit des Kernes als ausserordentlich schmaler Saum 
nur durch die kurzen und spitzen, Pseudopodien ähnliehen Fort- 
sätze unterscheidbar ist (2i). Ebenfalls einen nur durch seine 
Fortsätze zu erschliessenden Plasmaraum besitzt eine Zellunterform, 
deren homogen gefärbter Kern mehr als die doppelte Grösse wie 
der der vorhin erwähnten Hauptform besitzt (2e). Durch die 
völlige Homogenität des Kernes und durch dessen stets excen- 
trische Lage ist die in 2 g gezeichnete Unterform charakterisirt, 
während eine ihr ziemlich genau gleichende Unterform einen 
leicht zwerehsaekartig gebogenen Kern besitzt (2 h). An die aller- 
erst beschriebene Zellform erinnert ein Leukoeyt (2 d), der aus 
kleinem Kern und schmalem Protoplasmasaume bestehend kurze 
stumpfe Fortsätze aussendet. 

Innerhalb also der vorhin gegebenen Charakteristik eine 
proteische Wandlungsfähigkeit der Zell- und Kernformen, die 
ganz ausserordentlich erscheint. Allen geschilderten Unterformen 
gemeinsam ist das Ueberwiegen der Masse des Kernes über die 
der Zellsubstanz, jener beherrscht geradezu das mikroskopische 
Bild, diese erscheint ihm gegenüber als etwas Nebensächliches, 
als eine Quantit& negligeable. Die verschiedenen Unterformen 
sind offenbar nieht Zufälligkeiten, denn sie finden sich neben 
einander im selben Präparate vor und zeigen sich im Blute ver- 
schiedener Individuen. Auch stellen sie keineswegs verschiedene 
Stadien der Bewegung oder Ruhe einer einzigen Zellart dar, da 
dem die Regelmässigkeit ihres Vorkommens widerspricht. Und 
das Gleiche gilt auch, dies sei ein für alle Mal bemerkt, 
für die folgend zu beschreibenden Formen, auch diese lassen 
mehr oder minder zahlreiche Unterformen erkennen, die nicht 
durch Zufälligkeiten der Präparation oder der Färbung entstanden 
sein können, da in all diesen Abweichungen sich eine gewisse 
Regelmässigkeit erkennen lässt. Denn immer nur die ge- 
schilderten Unterformen sind vorhanden, keine anderen 
(ausgenommen die Leukocyten der Reihe 4); es müsste aber, würde 
es sich hier um artifizielle Erscheinungen handeln, ein solcher Wirr- 
warr der allerverschiedensten Gebilde entstehen, dass schlechter- 
dings ein Ausweg aus demselben nicht zu finden wäre. Darum 
glaube ich diese Abweichungen beschreiben zu müssen, und will 


492 Bernhard Rawitz: 


es späteren Untersuchern überlassen, den zureichenden Grund für 
diese ungemein grosse Variabilität zu finden. 

Den geraden Gegensatz zu der eben geschilderten Haupt- 
form bildet die in Fig. II Reihe 3 gezeichnete, an deren Be- 
schreibung nunmehr gegangen werden soll. Jene wurde als. 
Hauptform bezeichnet, weil die zu ihr zu rechnenden Zellen weit- 
aus am zahlreichsten sind; die jetzt zu erwähnende Form ist 
minder zahlreich als die Hauptform und auch viel spärlicher ver- 
treten als die in Fig. II Reihe 4 abgebildete. Sie bildet aber 
einen ausgesprochenen Gegensatz zn der eben beschriebenen, ist 
auch so scharf charakterisirt und steht gewissermaassen so selbst- 
ständig da, dass man sie als zweite Hauptform bezeichnen kann. 
Ihr Charakteristieum und damit der Unterschied von der Haupt- 
form besteht darin, dass hier die Zellsubstanz vorwiegt, der Kern 
dagegen zurücktritt. Letzterer ist an und für sich gross, aber 
er ist doch nicht das in der Zelle prävalirende Element. Am 
häufigsten vertreten ist bei dieser Leukocytenform jene Unter- 
form, die in 3 b gezeichnet ist. Von ovaler Gestalt ist sie stets 
sehr lang, hat mindestens einen Längsdurchmesser von 15u, kann 
aber noch um !/, länger werden, ihr Breitendurchmesser beträgt 
ausnahmslos 10,5 u. Der fast homogene, stets unregelmässig ge- 
staltete ovale Kern ist immer excentrisch in den breiten Pol des 
Zellovoids gerückt und immer ist sein Längsdurchmesser im 
Querdurchmesser der Zelle gelegen; er misst in der Länge Su, 
in der Breite 4,5 u. Während bei den vorher beschriebenen 
beiden Zellformen die Zellsubstanz in Hämatein-Eosin stets hoch- 
roth gefärbt war, zeigen diese Zellen eine purpurne und sehr 
intensive Färbung des strukturlosen Zellleibes. Etwas abweichend 
durch ihre mehr runde Gestalt und durch die unregelmässige 
Form des Kernes ist die in Fig. II 3 d gezeichnete Unterform. 
Auch dieser Kern, der in mäandrischen Gestalten erscheinen 
kann, welche aber keineswegs mit den später zu beschreibenden 
der vierten Leukocytenform zu verwechseln sind, liegt stets ex- 
centrisch und ist homogen. Und ebenso hat sich die Zellsub- 
stanz purpurn tingirt. 

Gewissermaassen als Vorstufen zu der eben beschriebenen 
sind die n 3a, 3ewund3f abgebildeten zu betrachten. Bei 
jener (3 a) haben wir noch einen relativ gering entwickelten, 
sich blass färbenden Zellleib und einen verhältnissmässig grossen 


Ueber die Blutkörperchen einiger Fische. 493 


Kern, bei 3 e und 3 f ebenfalls eine wenn auch ein wenig stärker 
entwickelte doch noch nicht prävalirende Zellsubstanz. Indessen 
lehrt ein Bliek auf die Figuren und ein Vergleich mit den Zellen 
der Reihe 2, dass hier Zellsubstanz und Kern an Masse wenigstens 
ziemlich gleich sind, sodass der Unterschied von der ersten Haupt- 
form immerhin gross genug ist, um diese Zellen von jener zu 
sondern. Der Kern der Zelle 3 a bietet ein netzförmiges Aus- 
sehen dar; die hellen Stellen erscheinen im Präparate leieht roth 
gefärbt, die Zellsubstanz schimmert also durch die verdünnten 
Stellen des Kernes durch. In erhöhtem Maasse ist dies bei der 
Zelle in 3e der Fall, denn hier ist die Netzform des Kernes 
ganz auffallend; in den Maschen des Netzes finden sich einige 
dunkelblau tingirte Nucleolen. Der sehr excentrisch gelegene 
Kern der Zelle 3 f ist ausserordentlich blass gefärbt und auch 
in ihm sind einige Nucleolen zu erkennen. Bei allen drei eben 
beschriebenen Leukocyten ist die Zellsubstanz blass purpurn 
tingirt. 

Sehr selten zu treffen ist diejenige Unterform, welche in 
Reihe 3 bei e abgebildet ist. Die Zellen sind überaus stark in 
die Länge gezogen, ihre Gestalt erinnert stets an einen Linsen- 
durehsehnitt. Die blass purpurn tingirte homogene Zellsubstanz 
beherbergt einen relativ kleinen halbmondförmig gebogenen, ge- 
legentlich auch oval ringförmig geschlossenen Kern. Derselbe 
hat sich stets sehr intensiv gefärbt und erscheint daher homogen. 
Er liegt immer central in der Zelle und ist so orientirt, dass 
seine Längsaxe mit der Queraxe der Zelle zusammenfällt. 

Die bei weitem merkwürdigste Leukocytenform sind die in 
Reihe 4 der Fig. II und in Fig. 2a gezeichneten Zellen. Die- 
selben werden durch Kerne charakterisirt, deren Formen so 
überaus wechselvolle sind, dass nur die am häufigsten wieder- 
kehrenden Erscheinungen abgebildet werden konnten. Die wahr- 
scheinliche Bedeutung dieser Bildungen soll erst nach Schilderung 
der Einzelheiten erörtert werden. 

Die am zahlreichsten vertretene Unterform wird von kleinen 
theils rundlichen theils polyedrischen Leukocyten repräsentirt 
(4d,e,g,i), deren Durchmesser zwischen 4,5 und 10,5 u schwankt. 
Seltener sind jene Unterformen, welche nur wenig Zellsubstanz 
besitzen, meist ist vielmehr, wie bei den vorhin erwähnten, die 
Zellsubstanz gut ‘ausgebildet. Sie ist homogen, lässt keine 


494 Bernhard Rawitz: 


Spur einer inneren Struktur erkennen, hat sich entweder leuchtend 
roth mit einem Stieh ins Purpurne oder tief purpurm gefärbt. 
Die Kerne, welche stets in der Einzahl vorhanden sind, haben 
ein überaus weehselndes Aussehen, und zwar beruht dieses Wechsel- 
volle in ihrer Gestalt. Bald sind sie verzerrt kleeblattförmig 
(4i und k), bald ringförmig (4 g), bald kolbig mit verschiedenen 
Auswüchsen (4 d, e), bald auch strahlig. Dabei ist in ihnen auch 
nicht die Andeutung einer inneren Struktur, einer Zusammen- 
setzung aus ehromatischer und achromatischer Substanz wahr- 
nehmbar: intensiv blau gefärbt erscheinen sie vielmehr vollkom- 
men homogen. Zuweilen sind kleine, durch ihre Färbung kennt- 
liche Kernpartikel bald in der Einzahl (4 i), bald doppelt (4 k) 
abgesprengt, die sich dann in der äussersten Peripherie der 
Leukoeyten finden; meistens aber hängen auch bei den barocksten 
Formen weit abstehende Theile mit der Hauptmasse des Kernes 
durch hier schmale dort breite Brücken zusammen. Die gezeich- 
neten Kernformen geben nur einen kleinen Theil dessen wieder, 
was man an diesen Zellen zu sehen bekommt, noch mehr aber 
abzubilden wäre zwecklos gewesen, da auch so bereits der 
frappante Unterschied der Kerne dieser Leukoeytenform von 
denen der beiden Hauptformen klar wird. 

Ausser diesen kleinen Zellen kommt bei dieser Leukoeyten- 
form eine grosszellige Unterform vor; die meisten dieser Zellen 
liegen einzeln, zuweilen aber sind sie zu mehr oder minder um- 
fänglichen Konglomeraten vereint. Bei letzteren handelt es sich, 
wie mir scheint, um Kunstprodukte, die man so entstanden sich 
zu denken hat, dass beim Anfertigen des Präparates, also beim 
Auseinanderziehen der Deekgläser, benachbart liegende Zellen 
an einander gedrängt worden sind. Betrachten wir das gezeich- 
nete Konglomerat (Fig. II«), das als Typus gelten kann, da 
die anderen der zu beobachtenden nicht wesentlich von ihm ab- 
weichen, so sehen wir deutlich, dass es aus drei Zellen besteht. 
Hauptsächlich ist dies daraus zu schliessen, dass man drei Kerne 
in ihm antrifft, denn die Kernmassen, welche ganz unregel- 
mässige, phantastisch gestaltete Gebilde sind, hängen an drei 
Stellen nicht miteinander zusammen. Innerhalb jedes dieser drei 
Kerne zeigen sich einzelne Theile nur noch durch sehr schmale 
Brücken mit der Hauptmasse in Verbindung; aber so schmal und 
fein diese Brücken auch sind, sie deuten die Zusammengehörig- 


Ueber die Blutkörperchen einiger Fische. 495 


keit doch an. Von diesem Konglomerate nun sind, offenbar 
ebenfalls infolge der Präparationsweise, zwei Zelltheile abgezogen, 
der eine sehr weit und nur noch durch einen schmalen Plasma- 
saum mit dem Konglomerate zusammenhängend, der andere durch 
eine breitere Brücke verbunden und in grösserer Nähe. In jedem 
dieser halb abgerissenem Theile steckt Kernsubstanz, die wiederum 
phantastische Figuren bildet. Mir scheint, dass diese unvoll- 
kommene Trennung zur Beurtheilung der Bedeutung der frag- 
liehen Leukocytenformen von Wichtigkeit ist. Wie später aus- 
einander gesetzt werden soll, handelt es sich hier meines Er- 
achtens um Zelltheilungserscheinungen. Es ist nun anzunehmen, 
dass der Zusammenhang des in Fig. IIa von der Hauptmasse 
abgezogenen Zelltheile mit den ihnen zugehörigen Partien. des 
Konglomerates bereits durch Theilung soweit gelockert war, dass 
ein solches Abziehen mit Leichtigkeit erfolgen konnte. Denn 
bei der sehr zähen Beschaffenheit, welche der Zellleib der Leuko- 
eyten im allgemeinen besitzt, würde ein bis fast zur Trennung 
sehendes Abziehen einzelner und noch dazu kernhaltiger Ab- 
sehnitte unter gewöhnlichen Verhältnissen nicht möglich sein. 

Die meisten dieser grossen Zellen aber liegen, wie bereits 
bemerkt, isolirt, und über diese ist Folgendes anzumerken: 

Man kann hier Zellen unterscheiden, welche einkernig sind, 
und solche, welehe zwei oder mehrere Kerne besitzen; in denen 
allen die Kernsubstanz ganz unregelmässige Figuren bildet. 
Leukocyten wie Fig. II 4 a, c, | stellen solche einkernige Zellen 
dar, 4 b ist eine zweikernige Zelle, 4 f und h sind mehrkernige 
Gebilde. Es würde ein aussichtsloser Versuch sein, die Formen 
beschreiben zu wollen, welche in den abgebildeten Zellen die 
Kernsubstanz angenommen hat; nichts z. B. in 4e und h erin- 
nert an die gewöhnliche Gestalt ruhender oder an die Bilder 
durch Mitose oder Amitose sich theilender Kerne. Ein Blick auf 
die beigegebenen Figuren dürfte genügen, um die charakte- 
ristischen Eigenthümlichkeiten dieser Leukocytenform sofort klar 
zu machen: Eigenthümlichkeiten, die nicht artifiziell sein können, 
weil sie in allen Hämatein-Eosin-Präparaten und bei allen von 
mir benutzten Thieren sich finden. 

Fragen wir uns nun, was diese Formen der Kerme zu be- 
deuten haben, so kann meines Erachtens die Antwort nur dahin 
lauten, dass wir es hier mit Kern- und konsekutiver Zelltheilung 


496 Bernhard Rawiiz: 


zu thun haben. Allerdings dürfte es kaum möglich sein, die 
einzelnen Kernformen einem der bekannten Theilungsschemata 
einzuordnen. Dass die einfachen, man könnte sagen: schliehten 
Veränderungen, welche die Kerne bei der Amitose durchmachen, 
mit den hier zu beobachtenden Bildern nichts zu thun haben, 
leuchtet ohne weiteres ein. Aber auch die mitotischen Figuren 
können mit diesen Kernformen nicht in Parallele gebracht werden. 
Vielleieht am ehesten erinnert noch der in Fig. II 4 g gezeich- 
nete ringförmige Kern an ein Mitosenbild, nämlich an einen von 
oben gesehenen Aster. Indessen würde dies doch nur eine ganz 
oberflächliche Analogie sein; denn eben das Moment, welches 
als charakteristisch Mitose und Amitose trennt, ist auch hier 
nieht vorhanden: die Fadenbildung der chromatischen Substanz. 
Als Fadenbildung oder als Andeutung eines solchen dürfen auch 
nicht die kolbigen oder strahligen Fortsätze der Kernsubstanz 
betrachtet werden, wie man sie in einzelnen Zellen (4 d, e und ]) 
zu sehen bekommt; denn bei allen diesen Kernen sind die ein- 
zelnen sie zusammensetzenden Substanzen nicht zu unterscheiden. 
Aueh sind die Bilder nicht etwa als Verklumpungsfiguren, also 
als artifizielle Veränderungen normaler Mitosen aufzufassen. Zu 
einer solehen Deutung würde sich allerdings Mancher leicht ent- 
schliessen; indessen lehrt doch genaueres Studium der vorliegen- 
den Präparate und die Einsicht in die Leistungsfähigkeit der 
Ehrlich’schen Deekglasmethode, dass wir es mit realen, d. h. 
nieht künstlich veränderten Bildvngen zu thun haben. Was die 
Leistungsfähigkeit der Methode anlangt, so wissen wir durch 
die Untersuehungen von Engel, dass die Mitosen auch in 
Deckglastrockenpräparaten zu sehen sind. Sind auch die Engel- 
schen Mittheilungen ebenso wie die seiner direkten Gegner nur 
mit Vorsicht zu geniessen: über ein mehr oder minder wohler- 
haltenes Mitosenbild kann sich Niemand täuschen. Ist aber 
die Methode geeignet, die Mitose in relativer Intaktheit zu er- 
halten — und die mitotische Figur, d. h. Aster und Dyaster, ist 
im allgemeinen viel widerstandsfähiger als der ruhende Kern (1) 
— dann fällt auch jede Veranlassung fort, die hier geschilderten 


1) Chr. Rawitz: Ueber den Einfluss der Osmiumsäure auf die 
Erhaltung der Kernstrukturen. Anatomischer Anzeiger Bd. X, Nr. 23, 
pg- 779. 


Ueber die Blutkörperchen einiger Fische. 497 


Kernformen als artifiziell veränderte Mitosen zu betrachten. Und 
um so weniger sind wir zu einer solehen Annahme berechtigt, 
als ich die Präparate nicht viel über 60° erhitzt habe, also nur 
die Schmelztemperatur des Paraffins einwirken liess, während 
Engel und die übrigen Hämatologen sich auch hinsichtlich der 
Temperatur, die beim Erhitzen einzuwirken hat, genau an die 
Ehrlieh'schen Vorschriften hielten. 

Dazu kommt ferner noch ein negatives Moment. Es ist 
nieht einzusehen, warum Kernveränderungen nur an diesen Zellen 
unter dem Einflusse der Methodik eingetreten sein sollen, während 
bei den bisher geschilderten Leukocytenformen sich solche nicht 
bemerkbar machen. Wenn also in dem einen Falle die Methode 
Zellen und Kerne intakt lässt, warum sollte sie es in dem 
anderen nicht auch tun, zumal da normale und angeblich ver- 
änderte, d. h. zerstörte Kerne in ein und demselben Präparate 
dieht neben einander vorkommen, die sich theilenden Kerne aber, 
dies sei wiederholt bemerkt, mindestens ebenso widerstandsfähig 
sind wie die ruhenden. 

Alles in allem also: es ist kein zureichender Grund vor- 
handen, um die Kernformen, welche bei der zuletzt geschilder- 
ten Leukocytenform zu beobachten sind, als Kunstprodukte zu 
betrachten, alles vielmehr drängt dazu, sie als gut erhalten anzu- 
sehen. Dass es sich hier nicht um ruhende Kerne handelt, bedarf 
keines Beweises, denn ein ruhender Kern sieht eben anders aus. 
Bilder der Amitose stellen die Kerne auch nieht dar, denn dazu 
weichen sie von dem bekannten Typus dieser Theilungsart doch 
in zu beträchtlichem Grade ab. Als Mitosen kann man sie eben- 
falls nicht ansprechen; zwar das Fehlen der achromatischen 
Spindel wäre bedeutungslos, denn eine solche könnte vorhanden 
sein, brauchte nur bei der angewendeten Färbung nicht sicht- 
bar zu werden: aber das Wesentliche der Mitose, die regel- 
mässige Fadenbildung, fehlt. Dass es sich hier aber trotzdem, 
d. h. trotz der Unmöglichkeit die beobachteten Bilder zu rubri- 
ziren, um Theilungserscheinungen handelt, dürfte namentlich mit 
Rücksicht auf den Gegensatz zu den ruhenden Kernen nicht 
zweifelhaft sein. Nur hätten wir dann einen Theilungsmodus 
vor uns, der weder mitotisch noch amitotisch ist, von beiden 
vielmehr etwas hat, zwischen beiden also in der Mitte steht. 

Ein Einwand könnte noch gegen diese Deutung der Kern- 


498 Bernhard Rawitz: 


figuren gemacht werden, nämlich der, dass niemals Zelltheilungs- 
erscheinungen zu beobachten sind. Denn da auf die meisten 
Kerntheilungen die Zelltheilung folgt, nämlich dann wenn es nicht 
zur Bildung mehrkerniger Zellen kommt, so fehlt hier die sicht- 
bare Wirkung der Kerntheilung. Diesem unstreitig gewichtigen 
Einwande kann ich, eben weil wirkliche Zelltheilungsfiguren nie 
zu beobachten waren, nur mit Wahrscheinlichkeitsgründen be- 
gegnen. Die Figuren 41 und Iloa geben diese Wahrscheinlich- 
keitsgründe an die Hand. Es dürfte wohl kaum ein Irrthum sein, 
wenn ich annehme, dass hier die gewöhnliche Form der Zell- 
theilung, also Einschnürung des Zellleibes mit nachfolgender 
Spaltung, die man als Oytoschisis bezeichnen kann, über- 
haupt nicht vorkommt. Tritt nach beendeter Kerntheilung die 
Zelltheilung ein, so äusserst sie sich einfach in einem Ausein- 
anderweichen der die neugebildeten Kerne umhüllenden Plasma- 
partien, also in einer Art „Zerreissung“ der Zellleiber, die Cyto- 
rhesis genannt werden kann. Fig. II 41 zeigt, wie sich eine solche 
Zerreissung einleitet, indem an einer Seite der Zelle ein Theil 
der Kernsubstanz nur noch durch eine schmale Brücke mit der 
Hauptmasse verbunden ist, während gleichzeitig die Zellsubstanz, 
welche diesen Theil umhüllt, sich an der Kernbrücke beträcht- 
lich verschmälert hat. Geht diese Verschmälerung weiter, reisst 
dann der verbindende Strang der Kernsubstanz durch, so muss 
es zur Abtrennung dieses Zelltheiles kommen. Dass ein solcher 
Vorgang möglich ist, lehrt Fig. Il a, über deren Bedeutung schon 
vorher das Nötige gesagt wurde. 

Es dürfte somit feststehen, dass wir es hier mit Theilungs- 
erscheinungen zu thun haben, und es fragt sich noch, wie die 
geschilderten und gezeichneten Unterformen mit eimander zusam- 
menhängen. Genaueres Studium lehrt, dass sich hier in den 
in Reihe 4 abgebildeten Leukocyten zwei Arten von Zellen und 
demgemäss von Zelltheilungen verstecken, welch letztere zu ver- 
schiedenen Resultaten führen. Bei der einen Zellart (4 c,h,l, 
IIo) zerfällt der Kern nach und nach in mehrere Theile (drei 
bis fünf), die die letzteren umgebenden Partien der Zellsubstanz 
reissen nach einander mit ihnen sich von der Hauptmasse los, 
die Zelle zerfällt also allmählich in mehrere Tochterzellen. Und 
diese Tochterzellen erscheinen zunächst unter dem Bilde von 
kleinen Zellen mit unregelmässig gestalteten Kernen (4d, e,g,i, k). 


Ueber die Blutkörperchen einiger Fische. 499 


Kehrt dann der Kern zur Ruhe zurück, so wird, ich glaube in 
dieser Deutung nicht fehl zu gehen, aus diesen Zellen die 
inReihe 2'gezeichnete erste Hauptform der Leu- 
kocyten. Bei der anderen Zellart theilt sich ebenfalls der 
Kern, aber nur in zwei oder höchstens drei Theile (4a, b, f); 
diese Kerntheilung führt aber nicht zu einer Zelltheilung (Uyto- 
rhesis), sondern die Zelle bleibt intakt, d.h. ungetheilt und es wird aus 
ihr die später zu erwähnende zwei- bis dreikernige Leukoeytenform. 

Dass Zelltheilungen im Blute erwachsener Thiere nicht zu 
den Seltenheiten gehören, ist bekannt; Bizzozero und Torre 
(1) haben nachgewiesen, dass bei Süsswasserteleostiern eine 
Theilung der Erythroeyten vorkommt. Aber eben nur von Eıy- 
throcyten ist bei Fischen ein solcher Vorgang bisher bekannt 
geworden, nicht aber von Leukoeyten: und hierin beruht das 
Neue und Merkwürdige der geschilderten Thatsachen. Während 
die Erythroeyten keine Spur von Theilungserscheinungen erkennen 
lassen, vielmehr im kreisenden Blute zu Grunde gehen und daher 
durch Nachschub aus den hämatopoötischen Organen ersetzt 
werden müssen, wird ein Theil der Leukoeyten im 
Blute von Scyllium catulus selbst gebildet. 

In das Blut gelangen von den fünf Leukoeytenformen, die 
hier zu berücksichtigen sind — die Formen der Reihe sind 
hierbei wohl ausser Betracht zu lassen — aus den Blut bildenden 
Organen nur zwei Formen, nämlich die in Fig. Il Reihe 3 und 4 
gezeichneten: also ein grosszelliger Leukocyt mit relativ kleinen 
Kernen und ein grosszelliger Leukocyt mit einem grossen, sich 
theilenden Kerne, dessen Ruhestadium ich nicht gesehen habe. 
Aus letzterer Form entsteht durch Kern- und Zelltheilung die 
Form der Reihe 2, durch blosse Kerntheilung die Form der 
Reihe 5. Ueber die in Reihe 6 gezeichnete Form später. Es 
kann hier nicht eingewendet werden, dass es sich vielleicht um 
Jugendliche Thiere gehandelt habe, denn alle Thiere waren 
laichfähig und hatten auch im der Gefangenschaft gelaicht; 
postembryonale Prozesse sind also auszuschliessen. Auch um 
die Einflüsse der Gefangenschaft handelt es sich nicht. See- 
fische, die in Aquarien gehalten werden, verlieren, wenn sie sich 


1) J. Bizzozero et A. A. Torre: De l’origine des corpuseules 
sanguins rouges. Archives italiennes de biologie. T. IV. 
Archiv f. mikrosk, Anat. Bd. 54. 33 


500 Bernhard Rawitz: 


nieht völlig dem Gefangenenleben anpassen, unter der Einwir- 
kung der veränderten Existenzbedingungen zu allererst ihre 
Fähigkeit zu laichen. Die Thiere, die mir zur Verfügung standen. 
aber hatten gelaicht bez. zeigten, soweit sie Männchen waren, 
lebhafte Spermatogenese; sie verhielten sich also ganz wie nor- 
male, frei lebende Thiere. Darum aber ist mit Sicherheit aus 
den vorstehend mitgetheilten Beobachtungen der Schluss zu 
ziehen: das kreisende Blut von Seyllium und, wenn 
der eine Befund verallgemeinert werden darf, das kreisende 
Blut der erwachsenen Selachier ist eine Stätte 
des Unterganges von Erythrocyten und der Neu- 
bildung von Leukocyten. 

So gewinnt das Blut der erwachsenen Selachier namentlich 
mit Rücksicht auf die letzterwähnte Eigenschaft eine Ausnahme- 
stellung nicht nur gegenüber dem Blute der übrigen Fische — 
das wird die zweite Mittheilung zeigen —, sondern auch gegen- 
über dem der übrigen Vertebraten überhaupt. Dass in dem 
Blute der Selachier auch ein Theil der Leukoeyten vernichtet 
wird, wie wir noch sehen werden, erhöht diese Ausnahme- 
stellung nur. 

Es war vorhin gesagt worden, dass aus einem Teil der 
Zellen mit den sich theilenden Kernen, wie ich jetzt hinzufügen 
will dem kleineren, mehrkernige Leukocyten werden, indem zwar 
eine Kerntheilung stattfindet, dieser aber eine Cytorhesis nicht 
folgt. Diese mehrkernigen Zellen sollen jetzt geschildert werden. 

Sie sind ziemlich selten anzutreffen und kommen (Fig. II 5) 
als drei- oder zweikernige Zellen vor. Hinsichtlich ihrer Grösse 
und der Färbbarkeit der Zellsubstanz gleichen sie der in Reihe 3 
gezeichneten Leukocytenform. Die Kerne zeigen entweder völlige 
Ruhe (5a und d), haben dann ein nahezu homogenes Aussehen 
erlangt, sind klein und stets in einen Pol der Zellsubstanz ge- 
rückt, oder sie sind eben im Begriffe zur Ruhe zu gelangen (5 b), 
in welchem Falle sie relativ gross sind und eine Andeutung von 
Gerüstbildung erkennen lassen, oder endlich sie haben noch un- 
regelmässige Gestalt (De), wenn sie auch nie so phantastisch 
aussehen wie die der vorigen Art, zeigen also offenbar, dass 
sie eben erst durch Theilung entstanden sind und den ersten 
Anfang zur Erlangung der normalen Gestalt machen. Die drei- 


Ueber die Blutkörperchen einiger Fische. 501 


kernigen Zellen sind sehr viel spärlicher vorhanden als die 
zweikernigen. 

Die sechste Leukoeytenform endlich (Fig. II6) ist höchst 
rahrscheinlich mit den von Leydig (l.e.) erwähnten Körnchen- 
zellen identisch und stellt meines Erachtens untergehende oder, 
richtiger ausgedrückt, sich auflösende Zellen dar. Die Zellen 
gleichen denen der Reihe 3 und 5 hinsichtlich ihrer Grösse und 
es sind auch diese beiden Leukocytenformen, welche der Aul- 
lösung verfallen. Was sie von den übrigen Leukocytenformen 
unterscheidet und was zu ihrer Identifizirung mit den Leydig- 
schen Körnehenzellen drängt, das ist die körnige Beschaffenheit 
des Zellleibes, während bei allen anderen Formen der Zellleib 
homogen ist. Doch weist diese Körnung nicht auf Ehrlieh’s 
Granula hin; diese sind Einschlüsse in der Zellsubstanz der 
Leukoeyten, hier besteht, wie Fig. II Reihe 6 zeigt, der ganze 
Zellleib aus feinsten, in Eosin leuchtend roth gefärbten Körnern. 
Der Unterschied dieser sich auflösenden Körnchenzellen von den 
Ehrlich’schen Granulazellen beruht ferner darauf, dass in den 
Präparaten, welche mit den spezifischen Granulamethoden von 
Ehrlich gefärbt waren, diese Zellform nicht sichtbar war. 

Dass es sich um zu Grunde gehende Zellen handelt, kann 
man daraus schliessen, dass einzelne der stets sehr feinen Granula 
sich vom Zellleib bereits getrennt haben; sie liegen im Präparate 
zum Theil noch in der Nähe ihrer Zelle (6 e,f), haben sich aber 
auch schon vom Zellleibe stellenweise weiter entfernt (6 8, h). 
Ein so völliges Zugrundegehen wie bei den Erythroeyten ist hier 
allerdings nicht wahrnehmbar. Sie haben ferner keinen unter- 
scheidbaren äusseren Kontur wie die übrigen Leukocyten und 
werden dadurch verletzlieher, wenn dieser Mangel, wie er sich 
im mikroskopischen Bilde kund giebt, auch im kreisenden Blute 
vorhanden sein sollte. 

Mit dem von mir als Cytolyse betrachteten Absprengen 
einzelner Körnehen der Zellsubstanz geht eine Veränderung des 
Kernes einher, die vielleicht oder, ist meine Deutung richtig, 
wahrscheinlich zur Karyolyse führt. Zellen mit gleiehmässigem 
homogenen Kern (6 a und f) sind selten; gewöhnlich trifft man 
in den einkernigen den Kern mannichfach verändert. Er stellt 
meist ein eigenthümliches Netz dar (6b, c,h), das aber nicht 
der Ausdruck einer inneren Kernstruktur ist. Die Kerne sind 


502 Bernhard Rawitz: 


vielmehr durchlöchert und in den Löchern dieser Netzkerne liegt 
die kömige Zellsubstanz (6 b, e), die durch ihre rothe Färbung 
sich ohne weiteres von der blauen des Kernes unterscheidet. 
Zuweilen ist in den Löchern des Kernes keine Zellsubstanz mehr 
vorhanden (6 h); hier erscheint die ganze Zelle durchlöchert, 
denn die in der Fig. 6 h hell gelassenen Stellen sind im Präpa- 
rate ungefärbt geblieben. Sehr selten endlich sind einkernige 
Zellen, in welchen der Kern die Figur eines unvollkommenen 
Vierecks besitzt (6g); hier hat möglicher Weise die Karyolyse 
grössere Fortschritte gemacht als die Cytolyse. Bei den zwei- 
kernigen Zellen (6 d, f) treten Veränderungen im Kern kaum an- 
gedeutet auf. Der Vollständigkeit halber sei noch eine Zelle 
erwähnt, die ich nur ein einziges Mal getroffen und in 6 e wieder- 
gegeben habe. Hier handelt es sich wahrscheinlich um eine in 
unvollkommener Theilung verharrende und so zum Untergang be- 
stimmte Zelle. 

Betrachten wir kurz noch einmal die sechs Leukocyten- 
formen, die zu Hämatein-Eosin-Präparaten zu konstatiren sind. 
Form 1 dürfte vielleicht als fixirtes Bewegungsstadium von 3 
zu betrachten sein. Dem Blute werden aus den hämatopoötischen 
Organen zwei Zellformen zugeführt, von denen die eine (3) eine 
grosszellige einkernige ist, die höchst wahrschemlich im kreisen- 
den Blute zu Grunde geht, während die andere (4) eine Form 
ist, aus der durch blosse Kerntheilung ohne nachfolgende COyto- 
rhesis die mehrkernigen Leukocyten (5) entstehen. Letztere gehen 
ebenso wie die zweite Hauptform im kreisenden Blute zu Grunde; 
die Auflösungsstadien dieser beiden Leukocytenformen wurden als 
sechste Form (6) bezeichnet. Durch Kern- und Zelltheilung entsteht 
im Blute die kleinzellige erste Hauptform (2), über deren Schick- 
sale in den Dauerpräparaten nichts zu erfahren war. 


Nachdem so die einzelnen Formen der Leukoeyten ge- 
schildert sind, sollen die Resultate der Untersuchungen mitge- 
theilt werden, die nach Färbung mittelst der spezifischen Ehr- 
lich’schen Granulamethoden zu erhalten waren. Bekanntlich 
unterscheidet Ehrlich drei Hauptarten von Granulis, neutrophile, 
acidophile und basophile. Die Darstellung der letzteren ist mir, 
wie bereits anfangs bemerkt wurde, aus unkontrolirbaren Gründen 


Ueber die Blutkörperchen einiger Fische. 903 


missglückt, während für die beiden ersteren Granulaarten ich 
ungemein instruktive Bilder erhielt. 

Neutrophile Granulationen (Fig. IIl und IV). Für 
Sichtbarmachnng benutzte ich Triaeidlösung und das bekannte 
Ehrlieh-Biondi’sche Dreifarbengemisch. Obgleich beide 
Lösungen sich nur unbedeutend von einander unterscheiden — 
jene enthält Aethylgrün und ist schwach alkoholisch, diese Methyl- 
grün ist rein wässrig — so liefern beide doch verschiedene Re- 
sultate. Möglicher Weise ist dies darauf zurückzuführen, dass 
die Herstellung der Farblösungen nicht immer gleichmässig ge- 
lingt. In den Blutpräparaten darf jedenfalls die Ursache für 
die Verschiedenheiten nicht gesucht werden, da die einzelnen 
Trockenpräparate, die mit einer Farblösung behandelt wurden, 
von verschiedenen Fischen stammten und die Differenzen in allen 
Präparaten sich zeigten, diese aber einer völlig gleichmässigen 
Vorbehandlung unterworfen worden waren. 

An Triacidpräparaten konnte Folgendes festgestellt 
werden (Fig. ID): 

Distinkt gefärbte Granula kommen in der protoplasmaarmen 
kleinzelligen ersten Hauptform der Leukocyten (II 5) und in 
den kleinen Zellen, welche Theilungsfiguren erkennen lassen, 
niemals vor. Diese Zellen besitzen ein zart roth gefärbtes Proto- 
plasma, das bei der Hauptform nur einen schmalen, stellenweise 
zackig aussehenden Saum bildet und bald dunkel — bald hell- 
blaugrün gefärbte Kerne, in denen niemals auch nur eine An- 
deutung von einer Struktur zu erblicken ist. Was die blaugrüne 
Färbung anlangt, so überwiegt merkwürdiger Weise der blaue 
Ton so sehr über den grünen, dass ich die Kerme allenthalben 
hellblau abgebildet habe. 

Die Körnchenzellen, die in der vorhergehenden Auseinander- 
setzung als zu Grunde gehende Leukocyten dargestellt wurden, 
kommen mit dieser Methode und mit den beiden noch zu er- 
wähnenden gar nicht zur Anschauung. 

Die grossen, die Kerntheilungsformen darbietenden Leukoey- 
ten zeigen nur in den seltensten Fällen Granula, welehe dann stets 
fein sind und den ganzen Zellleib dieht erfüllen. Sie decken 
die verdünnten Kernstellen so, dass diese Verdünnungen nicht 
zu sehen sind und die Zellen deswegen als vielkernige impo- 
niren (Fig. III 1b). 


504 Bernhard Rawitz: 


Die zweikernigen Leukoeyten enthalten ebenfalls sehr selten 
Granula. Diese haben sich intensiv fuchsinroth gefärbt, liegen 
ringförmig um die Kerne, sind zwischen deren aneinander zuge- 
kehrten Polen dieht angehäuft (2b), während sie um sie herum 
nur ausserordentlich spärlich als feinste Pünktchen in meist ein- 
reihiger Anordnung erschemen. Merkwürdig sind diese Leuko- 
eyten auch darum, weil bei ihnen die Zellsubstanz sich orange- 
gelb gefärbt hat (2b), denn bei keiner anderen granulahaltigen 
Leukocytenform hat sich in Triacid die Zellsubstanz überhaupt 
tingirt und bei den granulafreien Zellen hat sie die Fuchsin- 
farbe angenommen. 

Diejenige Leukocytenform, welche fast ausschliesslich Gra- 
nula enthält, ist jene vorher beschriebene grosszellige einkernige 
Form (Fig. II Reihe 3), die, wie ich annahm, direkt aus den 
hämatopoötischen Organen stammt und die ich als zweite Haupt- 
form bezeichnete. 

Die Granula sind entweder roth (in Säurefuchsin) oder gelb (in 
Orange G) gefärbt. Sind auch die letzteren seltener als die ersteren, 
so sind sie doch immerhin noch so häufig und finden sich ferner 
in unmittelbarer Nähe der Zellen mit rothen Granulis, dass ihr 
Auftreten nicht eine Zufallserscheinung sein kann, sondern auf 
eine differente Beschaffenheit der Granula hinweist. Durch das 
Mikroskop ist nur festzustellen, dass die roth gefärbten Granula 
sehr fein sind, sie sehen isolirt wie feine rothe Stäubchen aus, 
während die orangefarbenen grob und massiv sind. Es sei gleich 
hier bemerkt, dass auch in Präparaten, die mit dem Ehrlich- 
Biondi’schen Gemisch behandelt wurden, die feinen Granula 
den Triphenylmethanfarbstoff (Fuchsin S), die groben den Azo- 
farbstoff (Orange G) angenommen haben und dass nach Anwen- 
dung der zur Färbung der eosinophilen Granulationen bestimmten 
Mischung mit Eosin (Triphenylmethanfarbstoff) die feinen, mit 
Aurantia (Nitrokörper) die groben Granula gefärbt sind. 


Am auffälligsten — um auf die Einzelheiten zunächst der 
roth gefärbten Granula näher einzugehen — sind jene 


Leukoeyten, bei welchen der Kern in einem Pole der Zelle ge- 
legen ist, während die ganze übrige Partie von den dicht ge- 
färbten Granulis erfüllt ist (la). Auffällig sind die Zellen des- 
wegen, weil sie schon bei schwacher Vergrösserung leicht zu 
erkennen sind; aber die häufigste Erscheinungsform bilden sie 


Ueber die Blutkörperchen einiger Fische. 505 


nicht. Der Kern ist homogen gefärbt, die Granula reichen late- 
ralwärts bis zu seinem Aequator, während er am Pol der Zelle 
von ihnen nicht bedeckt ist. Die Zellsubstanz ist als solche 
nicht erkennbar, da sie sich nicht besonders gefärbt hat. 

Noch seltener sind jene Zellen (3b), in welchen der ex- 
eentrisch in der Zelle gelegene Kern auch an seinem freien Pole 
von einem schmalen Granulasaume umgeben ist. Hier sieht man 
auch zuweilen im Kern einige rosa gefärbte ungleich grosse 
Stäbehen, von denen nicht zu sagen ist, welche Bedeutung ihnen 
zukommt. Chromatinpartikel können sie nicht sein, da diese sich 
nieht in Säurefuchsin färben, und um Bakterien handelt es sich 
auch nieht; dafür sind sie zu gross. 

Häufiger schon sind jene Formen, in welchen der Kem 
anscheinend central in der Zelle gelegen und von einem nahezu 
sleichmässigen Ringe von Granulis umgeben ist (2a). Der Kern 
liegt anscheinend central, thatsächlich ist dies aber nicht 
der Fall. Hier macht sich eine Eigenthümlichkeit bemerkbar, 
durch welche die grösste Zahl der Leukocyten, mit Ausnahme 
der eben geschilderten Formen, charakterisirt ist. Die Granula 
nämlich finden sieh in den allermeisten Zellen nur in der nächsten 
Umgebung des Kernes, nicht aber in der Hauptmasse des Zell- 
leibes; und da dieser sich in keinem der drei Farbstoffe (Fuchsin 
S, Orange G, Aethylgrün) gefärbt hat, so sehen die Zellen ge- 
wissermaassen unvollständig aus, als ob es sich nur um freie 
Kerne mit anhaftenden Granulis handelt. Bei Zellen nun, welche 
einen sehr grossen Kern haben und demgemäss selbst sehr volu- 


minös sind, muss infolge des erwähnten Umstandes — der An- 
ordnung der Granula — jenes irrthümliche Strukturbild entstehen, 


wie ein solches 2a wiedergiebt. Nicht immer ist der Ring 
gleichmässig, zuweilen sind die Granula an den Polen der ovalen 
Kerne stärker angehäuft als an den Seiten und liegen auch in un- 
regelmässiger Gruppirung über oder auf dem Kerne (2d) oder 
die Granula sind so spärlich vorhanden und zugleich so unregel- 
mässig geordnet, dass sie in ihrer Gesammtheit kaum noch als 
ein den Kern umgebender Ring zu bezeichnen sind Ba). 
Weitaus am häufigsten trifft man diejenigen Formen, welche 
in Fig. II lc und d und 2e wiedergegeben wird. Sie erscheinen 
als nahezu freie und homogene, bald blass bald intensiver blau- 
srün gefärbte Kerne, die von einem ungleich dicken, stellenweise 


506 Bernhard Rawitz: 


ganz unterbrochenen Granulasaume umgeben sind. Bei diesen 
Zellen sind die einzelnen Granula sehr deutlich zu unterscheiden 
und hier machen sie in Folge ihrer spärlichen Zahl den Ein- 
druck eines feinen, rothgefärbten Staubes, der auch den Kern 
in unregelmässigen Zügen (lc, d) oder mit vereinzelten Stäub- 
chen bedeckt. 

Die Zellen mitorangefarbenen Granulis sind selten, 
denn man trifft sie in den Präparaten immer nur vereinzelt an. 
Es handelt sich hier ebenfalls um einkernige protoplasmareiche 
Zellen, deren Substanz als solche sich nicht gefärbt hat. Die 
Kerne liegen stets excentrisch. Die sehr groben Granula finden 
sich entweder auf der dem Kerne abgewandten Seite, wobei sie 
die Zelle dieht erfüllen (4a), oder sie umgeben zum Theil den 
Kern und bedecken ihn sogar (4b). 

Endlich sind noch Gebilde zu erwähnen, die in Hämatein- 
Sosin-Präparaten nicht zu beobachten sind, nämlich Bakterien- 
haltige Zellen. Man findet in der nächsten Umgebung an- 
scheinend freier Kerne — denn eine Zellsubstanzfärbung ist nicht 
vorhanden —, Bakterienanhäufungen (Fig. III 6). Die Kerne, 
in deren Nähe sie gelegen sind, sind entweder isolirt oder zu 
zweien vorhanden (Fig. II 6) und dann dicht aneinander ge- 
drängt und haben in letzterem Falle gleiche Grösse. Die Bak- 
terien sind kurze, mehr oder weniger dicke Stäbe, die zum Theil 
in Massen zusammengedrängt sind und dann dicht den betreffen- 
den Kernen anliegen, zum Theil isolirt sich finden und dann 
nur in der Nähe der Kerne vorkommen, ohne diese direkt zu 
berühren. Zuweilen bedecken sie auch die Kerne. Im optischen 
Querschnitt betrachtet erscheinen die Bakterien als kleine kreis- 
runde Gebilde; sie sind also drehrunde Stäbe. Ihre Färbung 
ist eine leuchtend fuchsinrothe. In Hämatein-Eosin-Präparaten 
waren sie nicht erkennbar. 

Nach Anwendung von Ehrlich-Biondi’schem Gemisch, 
das ebenfalls zur Darstellung der neutrophilen Granula dient, 
ist Folgendes zu sehen (Fig. IV). Mit Rücksicht auf die Färbung, 
welche die Granula angenommen haben, sind zwei Arten der- 
selben zu unterscheiden: orangefarbene und fuchsinroth gefärbte. 
Die Zellen mit orangefarbenen Granulis sind zwar nicht so häufig 
wie die mit fuchsinrothen, doch ist das Orange leuchtend, die 


Ueber die Blutkörperchen einiger Fische. 507 


Zellen relativ gross, sodass sie schon bei Anwendung schwacher 
Linsensysteme auffallen. 

Betrachten wir daher zunächst die Zellen mit orange- 
farbenen Granulis. Die Leukocyten, welche diese Ge- 
bilde beherbergen, gehören hauptsächlich zu jenen, die bei Be- 
schreibung der Hämatein-Eosin-Präparate als grosszellige ein- 
kernige erwähnt und als zweite Hauptform hingestellt wurden. 
Ausserdem aber enthalten auch die zwei- und dreikernigen Zellen 
sowie einige wenige der grossen Zellen mit Kerntheilungsfiguren 
diese Granula. 

Was zunächst den Kern anlangt, so ist er allenthalben 
blass blaugrün gefärbt mit Vorwiegen des blauen Tones. Er 
erscheint dann stets homogen (Fig. IV la,c,d,f). Zuweilen ist 
seine Membran intensiver blau und dann erbliekt man meist aueh 
einige dunkelblaugrüne Körnungen in seinem Innern als Andeu- 
tung einer vorhandenen Struktur (1 e). Die Granula dieser Gruppe 
sind leuchtend dunkelorange gefärbt, sehr grob und stehen ausser- 
ordentlich dieht. Sie lassen fast immer den Kern frei und nur 
selten sind Zellen anzutreffen, in denen sie den Kern, wenn auch 
nur theilweise, verdecken (le). Da die Kerne der zweiten 
Hauptform der Leukoeyten und der zweikernigen Zellen meist 
extrem excentrisch liegen, so finden sich die dem freien Pole 
der Zellen benachbarten Kernpartien stets unbedeekt von den 
Granulis, wogegen die ganze übrige Zellsubstanz von ihnen dicht 
erfüllt ist (Fig. IV.1b,c,e). Beiden zweikermigen Zellen dringen 
die Granula in den Zwischenraum zwischen den Kernen ein 
(1a), bei den dreikernigen umhüllen sie den einen Kern, nament- 
lich wenn er sehr weit von den polar gelegenen entfernt ist, 
völlig (1 f) und bei den Theilungskernen, bei welchen die Ver- 
bindungsbrücken zwischen den Kernmassen eigenthümlich matt 
gefärbt sind, reichen sie bis zu diesen (1d). 

Um alle Zellen herum — und dies erscheint mit Rücksicht 
auf das beim Triacid Beobachtete höchst merkwürdig — ist ein 
Protoplasmasaum zu sehen, der meistens sehr schmal ist (la,b, 
c,e,f) und nur selten eine grössere Mächtigkeit erreicht (1 d). 
Er hat sich gewöhnlich blass rosa gefärbt, intensiver nur da, wo 
er stärker ausgebildet ist (1.d). 

Die fuchsinroth gefärbten Granula kommen in 
den Zellen der ersten Hauptform (Fig. IV Reihe 2) und in eini- 


508 Bernhard Rawitz: 


gen der grossen Zellen mit Kerntheilungsfiguren vor (Figur IV 
Reihe 4b und e). Nieht alle Zellen der Hauptform enthalten 
Granula, sehr viele sind vollkommen granulafrei (Fig. IV 5). 
Bei letzteren zeigt der Kern Andeutungen einer inneren Struktur, 
da man inihm dunkelblaugrün tingirte Körner und Fäden sieht; 
die Zellsubstanz selber ist blass rosa gefärbt. Die granulahaltigen 
Zellen der Hauptform zeigen meist einen homogenen Kern, dessen 
Membran zuweilen sehr intensiv blaugrün ist (2 a); nur selten sind 
Andeutungen einer besonderen Kernstruktur wahrzunehmen (2b, d). 

Auch hier finden sich, wie bei den Triacidpräparaten, die 
fuchsinroth gefärbten Granula vor in nächster Nachbarschaft 
des Kernes, und da die Zellsubstanz meist ungefärbt geblieben 
ist — denn Leukoeyten mit blass rosa gefärbtem Zellsubstanz- 
saume wie 2f sind Ausnahmen — so erscheinen die Zellen wie 
unvollständig. In extremen Fällen sieht es denn so aus, als 
wären freie Kerne mit angeklebten Granulis vorhanden (2 e, e). 
Die Granula sind sehr fein und stehen entweder sehr dicht 
(2.d, e, f) oder sie sind relativ spärlich vorhanden (2 a, b, c) 
und stehen dann weiter aus emander. Sie erscheinen in letzterem 
Falle wie ein feinkörniger rother Staub. Zum Theil lassen sie 
die Kerne frei (2 a, b, d), zum Theil bedecken sie dieselben 
(2 €, e) oft in so beträchtlichem Maasse (2f), dass der Kern 
nur schwach zu erkennen ist. 

Es ist nieht unmöglich, dass ausser den Leukocyten der 
ersten Hauptform auch die kleinen Zellen mit Kerntheilungsfiguren 
unter den in Reihe 2 Fig. IV gezeichneten sich verstecken; sie 
sind nur bei dieser Färbung nicht klar zu unterscheiden. 

Die grossen Zellen mit Kerntheilungsfiguren sind entweder 
granulafrei oder sie enthalten Granula. Im ersteren Falle ist 
die Zellsubstanz entweder rosaroth gefärbt (4 a) oder sie ist sehr 
blass (4d). Die barocken Figuren der Kerne treten selten deut- 
lich hervor (4d), meist sind die Verbindungsbrücken zwischen 
den einzelnen Kernmassen nur undeutlich gefärbt (4a). Die 
granulahaltigen von diesen Zellen enthalten zum Theil orange 
gefärbte Granula (1 d), zum Theil fuchsinrothe (3b und c). Bei 
den letzteren — die ersteren sind bereits besprochen — sind 
ebenfalls, wie stets bei den fuchsinrothen Granulis, die Granula 
nur in der Nähe der Kerne vorhanden, während die Zellsubstanz 
völlig ungefärbt geblieben ist. Die Gramula bilden einen ungleich 


Ueber die Blutkörperchen einiger Fische. 909 


breiten, hie und da durch beträchtlichere Lücken unterbrochenen 
Ring um die Kerne (4 b, e). In den Zwischenräumen zwischen den 
Kernmassen finden sie sich auch und nur durch diesen letzteren Um- 
stand wird die Klassifizirung dieser Zellen möglich, da die Kern- 
formen hier nicht deutlich hervortreten. Namentlich ist dies der 
Fall bei der in Fig. IV 4c gezeichneten Zelle, die fast wie eine 
einkernige erscheint, nur dass solch riesenhafte, gleichmässige 
Kerne nicht vorhanden sind. Im Innern der blass gefärbten Kerne 
(4b) kann man einige dunkler blau tingirte Stäbehen erkennen. 

Endlich sind noch die bakterienhaltigen Zellen 
zu erwähnen, für die das vorhin Gesagte seme Geltung behält. 
Ein höchst merkwürdiger Unterschied aber ist insofern vorhanden, 
als hier in Ehrlich-Biondi-Präparaten die Bakterien gelb 
gefärbt sind. 

Acidophile (eosinophile) Granulationen (Fig. V). 
Mit dem aus Aurantia, Eosin und Indulin bestehenden Dreifarben- 
gemisch, welches Ehrlich zur Erkennung der acidophilen 
Granulationen angegeben hat, erhält man ganz eigenthümliche 
Resultate. Die Granula erscheinen in den einen Zellen eosinroth 
(Fig. V Reihe 1, 2, 3), in den anderen aurantiagelb (Fig. V Reihe 4) 
und beide Färbungen treten gleich häufig auf, während eine 
dritte nur sehr selten zu beobachtende Gruppe ein ziegelrothes 
Kolorit hat (Fig V 5). Gar nicht zu sehen sind jene Körnchen- 
zellen, die ich als sich auflösende Leukocyten betrachte, und 
die bakterienhaltigen Zellen, während die kleinzellige erste Haupt- 
form der Leukoeyten und die gross- und kleinzellige mit Kern- 
theilungen den Judulinfarbstoff angenommen haben. 

Betrachten wir zunächst die eosinrothen Granula. 
Sie treten in den beigegebenen Figuren sehr deutlich hervor, 
aber wenn man sie in ihrer Umgebung sieht, so fallen sie ihres 
zarten Kolorits wegen nicht sehr auf. Die Granula sind im all- 
gemeinen fein, wenn auch nicht so stäubchenförmig, wie die 
neutrophilen. Sie liegen in ihren Zellen entweder in grossen 
Massen (Fig. V la,b, 3a) oder sind in der ganzen Zelle nur 
spärlich vorhanden (le,f, 2d,e,f), wobei sie zugleich die Kerne 
theilweise bedecken, oder endlich sie umgeben mit einem mehr 
oder weniger breiten Ringe die Kerne (1e,d, 2a,b,e, 3b). Die 
Substanz der Zellen, in welchen diese Grannla enthalten sind, ist ent- 
weder garnicht gefärbt, und das ist die gewöhnliche Erscheinung, 


510 Bernhard Rawitz: 


oder sie stellt sich als ein schmaler grauer, die Granula umge- 
bender Saum dar (le,f, 2d,e) oder endlich sie ist in allerdings 
nur selten anzutreffenden Zellen in sehr beträchtlichem Grade 
und dann hellgrau tingirt (3 b). 

Die Zellen gehören zum Theil zur Gruppe der zwei- und 
dreikernigen Leukoeyten (la, b,d, 2c), zum Theil sind es Zellen 
der zweiten Hauptform, welche diese Granula beherbergen (1 ec, f, 
3a,h) oder es sind die kleinen Leukoeyten der ersten Haupt- 
form (2a,b,d,e,f). Bei den letzteren trifft man Zellen, in 
welchen die Granula hauptsächlich über der Kernmembran lagern 
und nur wenig den Kern selber bedecken (2e); in anderen 
wiederum sind sie gleichmässiger über den Kern vertheilt (2 f) 
oder lassen ein centrales Feld desselben frei (2d). Diese Art 
und Weise der Anordnung der Granula ist ebenso häufig wie 
diejenige, welche von den neutrophilen bekannt ist (2a, b), wo 
sie bekanntlich einen ungleichmässigen Ring um den Kern bilden. 
Die Kerne erscheinen, soweit sie überhaupt sichtbar sind, meist 
homogen; Andeutungen einer besonderen Struktur, wie sie 2b 
wiedergiebt, gehören zu den grössten Seltenheiten. 

Von der zweiten Hauptform sind die Bilder, wie eines in 
3 a gezeichnet ist, die vorwiegenden, während die ungleichmässige 
Anordnung der Granula wie in 1 e seltener sich findet. Zellen 
wie 1f und 3b habe ich nur sehr wenige Male getroffen. Die 
Kerne erscheinen immer homogen. 

Bei den zwei- und dreikernigen Zellen (1 a, b,e,2e) sind 
3ilder wie 2 e selten, die übrigen dagegen sehr häufig, was die 
Form der Kerne und die Verteilung der Granula anlangt. In 
den Kernen sieht man zuweilen merkwürdige fädige, schwarz ge- 
färbte Gebilde, die wohl als Chromatin zu betrachten sind (1a) 
oder deutliche Kernkörperehen (1b, d) oder endlich eine ungleich 
intensive Graufärbung der im übrigen homogenen Kerne (1 e). 

Die gelb gefärbten Granula fallen durch ihren Glanz 
sofort auf; sie sind im allgemeinen gross, viel grösser als die 
eosinrothen, und nur selten sinken sie zu dem Umfange der 
letzteren herab (4 h). In diesem Falle sind sie nur spärlich vor- 
handen, sonst füllen sie ihre Zellen sehr dicht an. Bei Anwesen- 
heit nur weniger Granula bilden diese einen kreisrunden gelben 
Fleck in der Zelle (4 h), eine Erscheinung, die sehr selten ist. 
Bei zwerehsackähnlich gebogenem Kerne dringen die Granula in 


Ueber die Blutkörperchen einiger Fische. 511 


die Biegung ein (4 e). Eine Anordnung, wie wir sie bei den 
eosinrothen und den neutrophilen Granulis kennen gelernt haben, 
nämlich ringförmige Umschliessung des Kernes, kommt hier nicht 
vor. Auch bei diesen Zellen ist die protoplasmatische Substanz 
meistens gar nicht gefärbt (4 a, d, f), selten umgiebt sie als 
zarter grauer Saum die Granula und den Kern (4 b, e,e,g) und 
noch seltener ist sie in grosser Ausdehnung gefärbt (4 h). 

Die Zellen, welche die gelben Granula führen, sind aus- 
schliesslich die Leukocyten der zweiten Hauptform (4 a, b, e) und 
die zwei- und dreikernigen Zellen (4 ec, f,g,h). Die 4d ge- 
zeichnete Zelle kann ebenfalls zu der zweiten Hauptform ge- 
rechnet werden, nur dass sie ganz ungewöhnlich gross ist. 

Die Kerne sind entweder ganz homogen grau und zwar 
bald blasser (4 d—g) bald dunkler (4 h) oder sie besitzen dunkel- 
grau tingirte Körnungen, die als Ausdruck einer feineren Struktur 
zu betrachten sind (4 a—ec). In einigen Zellen, und zwar zwei- 
und dreikernigen, trifft man zuweilen rätselhafte Gebilde an; es 
sind dies intensiv schwarz gefärbte, halbmondartig oder unregel- 
mässig gestaltete Körper, die in einer Granula freien Partie liegen 
(4 f und h); sie sind entweder ganz homogen (4 h) oder haben 
einen netzförmigen Bau (4 f). Dass es sich hier nicht um Re- 
sultate eines ungleichmässigen Auswaschens nach dem Färben 
handelt, dürfte keinem Zweifel unterworfen sein; denn es wäre 
nicht zu verstehen, warum mitten im Präparate eine Zelle weniger 
gut ausgewaschen sein sollte als alle übrigen. 

Die Leukocyten endlich, welche ziegelroth gefärbte 
Granula von mittlerer Feinheit enthalten und die nur sehr spär- 
lich zu treffen sind, gehören alle der zweiten Hauptform an. Ihr 
Kern ist ungewöhnlich gross, ihre Zellsubstanz als schmaler grau- 
gefärbter Saum sichtbar. 

Der Vollständigkeit halber sind noch die Zellen der ersten 
Hauptform und die mit Kerntheilungsformen gezeichnet. Bei 
letzteren heben sich die dunkelgrauen oder schwarzen Kernmassen 
auf das schönste von der hellgrauen Zellsubstanz ab (T a und b). 
ei ersteren erscheint der Kern entweder ganz homogen und ist 
dann tiefschwarz gefärbt (6 d) oder er enthält in hellgrauer Grund- 
substanz dunkelgraue Körner oder Fäden (6 b, e), während gleich- 
zeitig die Kernmembran sich intensiv schwarz tingirt hat, oder 
endlich der Kern ist als solcher gar nieht kenntlich, sondern die 


512 Bernhard Rawitz: 


Zelle erscheint zu einem kleinen Theile homogen, während in 
ihrer Hauptmasse zahlreiche etwas dunkler grau gefärbte und 
stäbehenartig aussehende Gebilde in grosser Zahl gelegen sind (6a). 


Betrachten wir nunmehr die Resultate, welehe mit den 
Ehrlich’schen Granulafärbungen an den Leukoeyten von Seytk 
lium eatulus erhalten wurden, so lässt sich ganz allgemein 
sagen, dass bei Selachiern die Verhältnisse viel eomplizirter 
liegen als bei Amphibien und Säugern. 

Vernachlässigen wir die Differenzen, die zwischen den 
Wirkungen von Triaeidlösung und Ehrlieh-Biondischem Ge- 
misch sich finden — Differenzen, die zwar genauer besprochen 
werden mussten, die aber vielleicht mehr auf die ungleiche Her- 
stellung der Reagentien als auf Verschiedenheiten in den Zellen 
zurückzuführen sind — und betrachten wir ferner, vorläufig 
wenigstens, das Vorkommen ziegelroth gefärbter Granulationen 
nach Anwendung des eosinophilen Gemisches als eine Curiosität, 
so ergiebt sich, dass sowohl die neutrophilen Granulationen 
(die fuchsimrothen Fig. IH) wie die acidophilen (die eosin- 
rothen Fig. IV) in denselben Leukocytenformen sich finden. 
Ist dies schon merkwürdig genug, so wird die Situation dadurch 
noch verwirrter, dass wiederum dieselben Zellen auch mit dem 
„weiten sauren Farbstoffe, der in den respektiven Flüssigkeiten 
vorhanden ist, sich färben. Die Zellen mit neutrophilen Granu- 
lationen, welch letztere Säurefuchsin, . also Rosanilinsulfosäure, 
einen Triphenylmethanfarbstoff, annehmen, können statt ihrer 
auch Granula enthalten, die sich mit Orange G, d. h. der Disul- 
fosäure des Azobenzol-o-Naphtol, also einem Azofarbstoffe färben. 
Und wendet man das eosinophile Gemisch an, so sind es im 
wesentlichen dieselben Zellen, und man sollte daher auch an- 
nehmen dieselben Granula, welehe sich, dort in Fuchsiu gefärbt, 
hier in Eosin färben, also einem Triphenylmethanfarbstoffe aus 
der Gruppe der Phthaleine. Und die dort in Orange G gefärbten 
Granula tingiren sich hier mit einem Nitrokörper, dem Hexa- 
nitrodiphenylamin (Aurantia). 

Ist schon diese Thatsache, dass die Granula einer einzigen 
Zellartt in ein und demselben Präparate sich verschieden 
färben können, höchst sonderbar, so ist die Fähigkeit dieser 
Granula, gegebenen Falles die entgegengesetzte Farbstoffreaktion 
zeigen zu können, das eine Mal neutrophil, das andere Mal aci- 
dophil zu sein, höchst räthselhaft. 


Ueber die Blutkörperchen einiger Fische. 515 


Es wurde absichtlich hervorgehoben, dass die Doppelreaktion 
in einer Farbflotte in ein und demselben Präparate zu beobachten 
ist, denn somit ist der Eventualeinwand von vorneherein ent- 
kräftet, dass die Versehiedenartigkeit in der Färbung vielleicht 
auf einen ungleichen Wassergehalt der Granula zurückzuführen 
sei. In zwei verschiedenen Präparaten könnte bei sonst gleicher 
Vorbehandlung immerhin eine derartige Differenz sich einstellen, 
in demselben Deekglaspräparate halte ich dies für ausgeschlossen. 

Auffällig ist, dass die Nebenfärbung (in Orange bez. Au- 
rantia) nur von groben, massiv aussehenden Granulis angenommen 
wird, während die Hauptfärbung (Fuchsin S. bez. Eosin) die 
feinen Granula zeigen. Vielleicht kann aus dieser äusseren Be- 
schaffenheit der Granula ein Erklärungsmoment genommen werden, 
das dann allerdings nicht für den Chemismus sondern eher für 
die physikalische Natur des Färbungsvorganges zu verwenden 
wäre. Doch möchte ich auf eine Diskussion dieser Frage bei 
dieser Gelegenheit nicht eingehen, zumal diese thatsächlichen 
Unterlagen für die Erörterung denn doch zu schwankende sind. 

Immerhin zeigt die Untersuchung des Selachierblutes mittelst 
der Ehrlich’schen Methoden eine solche Variabilität in den Er- 
scheinungen, dass es sich verlohnen dürfte zu versuchen, den 
zureichenden Grund für die Variabilität, die relativ genommen 
zur Konstanz der Erscheinungen bei Säugern eine ganz bedeutende 
ist, durch Untersuchung der hämatopoötischen Organe mit den 
gleichen Methoden zu finden. Wir werden später, bei Bespreehung 
der Blutkörperchen der Ganoiden und Teleostier sehen, dass auch 
bei diesen Gruppen der Fische eine sehr beträchliche Mannich- 
faltigkeit der Erscheinungen vorhanden ist, welche die ganze Fisch- 
klasse in einen scharfen Gegensatz zu den übrigen Vertebraten bringt. 
Erklärung der Abbildungen auf Tafel XXVI. 


Die Figuren, sämmtlich nach Blutpräparaten von Scyllium ca- 
fulus, sind bei Zeiss Compens. Ocular 6, homogene apochrom. Immer- 
sion, Brennweite 1,5 (Numer. Apert. 1, 30) gezeichnet. 

Fig. I. Erythroeyten, nach Hämatein-Eosin-Präparaten. 

Fig. I. und IIa. Leukocyten nach Hämatein-Eosin-Präparaten. 
Fig. UI. Leukocyten. Triaeidfärbung. 

Fig. IV. Leukoeyten. Ehrlich-Biondi’sches Farbengemisch. 
Fig. V. Leukocyten. Eosinophile Färbung. | 


514 


Vergleichend-anatomische Untersuchungen 
über den Ursprung und die Phylogenese des 
N. accessorius Willisii. 


Von 


Dr. med. Wilhelm Lubosch, 
Assistenten am Kg]. anatom. Institut der Universität Breslau. 


Hierzu Tafel XXVII. 


Inhaltsübersicht. 


Seite 
Einleitung: 
Unzulänglichkeit der deskriptiven Anatomie, das Wesen des N. 
accessorius zu erklären. — Beispiele dafür. — Accessoriusprobleme. 
— Vergleichend-anstomische und entwicklungsgeschichtliche Me- 
thode, Gegensatz ihrer Ergebnisse. — Aufgabe der eigenen Unter- 
suchung, Material, Anordnung des Stoffes . . .» » 2... ...517—526 
I. Abschnitt: 

Die vergleichende Anatomie desAccessoriusurprunges, 
soweit mit dem blossen Auge sichtbar . . \.’..... 526-522 
a) Säugethiere. Macacus maurus. — Inuus eynomolgus. — 

Felis domestica. — Felis domestiea. 2täg. Tier — Cavia co- 


baya. — Schaf. — Sus seropha. — Bos taurus. — Dasypus 
villosus — Zusammenfassung . . url a Rare Se ee 


b) Sauropsiden. 
1. Spezielle Beschreibung: Strix aluco. — Testudo graeca 532 
2. Zusammenfassung: Ueber die Furchen am Sauro- 


psidenmark. — Entspringt der N. accessorius 2 wi- 
schen beiden Wurzelreihen oder nicht? . . . . 5855 
c) Amphibien. Bemerkungen über die Vagusgruppe von 
Salamandra maeulosa. — Rana escvlenta. — Triton cri- 
status. —. Bufo yulsarisı. 0 200 1.02 Pme) se a 


II. Abschnitt: 
Die vergleichende Anatomie des centralen Verlaufs 542—576 
a) Säugethiere. Fintheilung des Nerven in seine einzelnen 
Verlaufsstücke.;'. m Assas er: en 


Vergleichend-anatomische Untersuchungen etc. 515 


1. Der Nervus accessorius bei einem Foetus 


von Bos taurus. Kern. — Verlauf der Wurzeln 
durch die graue Substanz. — Rechtwinkliger Knick. 
— Lage im Seitenstrang. — Austritt. . -» . . 543 


2. Der Nervus accessorius im V.u. VI. Der rieal- 
segment vonFelis domestica. Eigenthümlicher 
Austritt des Nerven . . . 2 . 545 

3. Der Nervus accessorius bei Dessnus Erlio- 
sus. Sonderung des Kernes. — Mangel rechtwink- 
liger Kniekung. Exkurs über die Pyramidenbahn 546 

4. Der Nervus accessorius im V. u. VI. Cervi- 
calsegment von Cavia cobaya . . . 2... .. 549 

5. N. accessorius spinalis und accessorius 
yagı des,Menschen ,..1...,..,% 325550 

6. Uebersicht über den coatralen Veriant bei 
Säugethieren. Il. Kern. Seine Beziehungen zu den 
Vorderhorngruppen. Waldeyer, Kaiser. — Wande- 
rung des Accessoriuskernes. — Ill. Controverse 
über die Verlaufsrichtung der verticalen Bahnen. — 

III. Rechtwinklige Umbiegung. — IV. Wichtige Be- 

deutung der Varietäten in den Beziehungen des 

Nerven zum Seitenstrang. — Eigenthümlichkeiten 

der distalen Accessoriuswurzeln. — Ueber die cere- 

brale Fortsetzung des Nerven. — Vergleich des Nucl. 

ambiguus mit dem Accessoriuskern der Vögel . . 551 
b) Sauropsiden. Einleitende literarische Angaben . . . . 556 

1. Der N. accessorius bei Gallina domestica. 
Zellengruppen im Rückenmark, ihre Fortsetzung in 
die Medulla oblongata. — Verlauf des Nerven — 


Beziehungen zum sensiblen Vagus °. . . . ....587 
2. Der N. accessorius bei Strix aluco. — Ab- 
weıchungsen von Gallnan.: 2 1. 0 re 


3..,Der N" aecessorıus 'ber Destudo erzaeca. 
Kerne des Rückenmarks und der Medulla oblongata. 
— Die Medulla oblongata der Schildkröte steht verg].- 
anatomisch der des Frosches nahe. — Distale Acces- 
soriuswurzeln. — Wurzeln der Medulla oblongata . 


S 
© 
[89] 


4. Uebersicht über den centralen Verlauf bei 
Sauropsiden. Controverse über die cerebrale 
Fortsetzung des Kernes. Turner und Brandis. — 
Die Vögel besitzen einen allseitig iso- 
lirten selbstständigen Accessoriuskern. — 
Exkurs über die vergleichende Anatomie des Hypo- 
glossuskernes. — Beziehungen zwischen dem 
N. accessorius und den „durchtretenden 


Fasern“ im Halsmark des Hühnchens. . . 564 
Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 54 34 


516 


Wilhelm Lubosch: 


c) Amphibien. Der centrale Verlauf der Vagusgruppe beim 


erwachsenen Frosch. Bedeutung und vergl.-anatomische 
Stellung des Nucleus centralis. — Bestätigung der Unter- 
suchungen von Strong und Gaupp . . . 2.2 .. 


III. Abschnitt: 


Ergebnisse der vergleiehend-anatomischen Unter- 


SUCH UM Sn a La De Er. 2.20 Ese Be Er 
Charakeristik der drei Typen. — Gegensätze zwischen Säuge- 
thieren, Sauropsiden und Amphibien. — Unmöglichkeit di- 
rekter Vergleichung. — Beziehungen, die zwischen ihnen be- 
stehen. — Gang der Phylogenese im Allgemeinen. — Primäre 
und sekundäre Vorgänge in der Entwicklung desN. accessorius 


1. Primäre Entwicklungsvorgänge bei der Ent- 


stehung des Accessorius der Amnioten über- 
haupt. Vermehrung der Wurzelbündel an Zahl. — An- 
ordnung nach Segmenten. — Austritt mit den hinteren 
Wurzeln. — Entstehung des Accessoriuskernes durch ak- 
tive Vergrösserung. — Die Accessoriuswurzeln sind vis- 
ceromotorische Bestandtheile der vordersten dorsalen 
Cervicalnervenwurzeln. — Einseitige Weiterbildnng des 
Nerven in der Reihe der Sauropsiden. — Leitsätze . . 


Sekundäre Entwicklungsvorgänge bei der Ent- 
stehung des Säugetiernerven. Ursprüngliche 
gleichartige Anlage des Nerven bei Sauropsiden und 
Säugethieren. — Umbildungen des Rückenmarkstheiles. 
— Vermehrung der Kernbestandtheile und Wurzeln durch 
Wachsthumsvorgänge. — Verlängerung und Verdickung 


der Wurzelbündel. — Zeitliche Verschiedenheiten in der 
embryonalen Anlage der Wurzeln. — Verlagerung des 


N. accessorius. Er ist nicht von den vorderen Wur- 
zeln nach dorsal, sondern von den hinteren 
Wurzeln nach ventralin den Seitenstrang ge- 


wandert. — Drei Ursachen hierfür. — Beobachtung 
Fusari’s an einem heterotopischen Rückenmark. — 
Froriep’sche Anlage und N. accessorius. — Leitsätze . 


570 


595 


576 


579 


587 


Verzeichniss der Literatur chronologisch angeordnet. 


Vergleichend-anatomische Untersuchungen ete. 517 


Die Thatsache an sich ist ebensowenig 
ein wissenschaftliches Ergebniss, als eine 
Wissenschaft aus blossen Thatsachen sich 
zusammensetzt. Was letztere zur Wissen- 
schaft bildet, ist ihre Verknüpfung durch 
Jene kombinatorische Denkthätigkeit, welche 
die Beziehungen der Thatsachen zu ein- 
ander bestimmt. 

C. Gegenbaur. 


Einleitung. 


Der N. accessorius enthält für die Forschung eine Reihe 
von Räthseln, die auch durch zahlreiche Untersuchungen noch 
immer nicht gelöst sind. Dies diene zur Rechtfertigung der 
vorliegenden neuen Bearbeitung desselben Themas; denn es soll 
hier nieht nur eine eingehende Darstellung vom Ursprung, Ver- 
lauf und Austritt des N. accessorius Willisii gegeben werden; 
ich gedenke vielmehr seine mannigfachen Probleme zu unter- 
suchen, womöglich ihrer Lösung näher zu führen. 

Die beschreibende Anatomie allein ist hierzu nicht im Stande 
gewesen, trotz reicher Fülle von Untersuchungen. Die wichtig- 
sten Fragen, die sich an den N. accessorius knüpfen: seine 
Beziehungen zum Rückenmark und Gehirn, seine Stellung zu den 
vorderen und hinteren Wurzeln, überhaupt seine Bedeutung unter 
der Reihe der cerebrospinalen Nerven ist uns im Allgemeinen 
heute nicht viel klarer, als den Anatomen vor 200 Jahren. 

Versuchen wir, uns den Grund dieser Unfähigkeit klar zu 
machen: An Mitteln hat es wahrlich der descriptiven Anatomie 
nicht gefehlt; im Gegentheil, die 200jährige Geschichte der Er- 
forschung des Nerven zeigt uns zugleich den Weg, den die ana- 
tomische Technik in dieser Zeit gegangen ist, jede Verfeinerung 
der Untersuehungsmethoden sehen wir auch dem Studium des 
N. accessorius zum Vortheile gereichen. 

Seit der ersten Beschreibung von Willis!) wurden in zahl- 
reichen Arbeiten die mit blossem Auge wahrnehmbaren Ursprungs- 
verhältnisse, daneben auch die Physiologie des Nerven eingehend 


1) Willis, Cerebri anatome, cui accedit nervorum descriptio et 
usus. Londini 1664. 


518 Wilhelm Luboseh: 


studirt; den Höhepunkt dieser Epoche bezeichnet Bischoff’s 
(1832) Meisterwerk. Nach ihm haben Forscher wie Arnold (1851), 
Luschka (1865), Rüdinger (1870) u. a., in jüngster Zeit 
Kazzander (1891) diese Methode der Untersuchung mit grossen 
Erfolgen weiter geübt. 

Die mikroskopische Untersuchung der nervösen Central- 
organe durch Lenhossek, Koelliker, Deiters, Clarke, 
Stieda u. v. a. bildet den zweiten grossen Zeitraum in der 
Geschichte des Nerven. Hier drang man von der Peripherie in 
das Rückenmark ein und lehrte den eentralen Verlauf des Nerven 
kennen. 

Die feiner ausgestalteten Methoden, vornehmlich die Mark- 
scheidenfärbung, sowie die verbesserte Einbettungs- und Schneide- 
technik leiten die dritte Periode ein, die der Speeialunter- 
suchungen. An die früheren reihen sich hier die Arbeiten von 
Roller(1881), Darkschevitsch (1885), Dees (1887) u.a., 
denen wir die Kenntniss von der Lage des Accessoriuskerns im 
Vorderhorn des Rückmarks verdanken. 

Allein hiermit war kein Abschluss erreicht, mitten in einer 
vierten Periode stehen wir darin, in der man experimentell den 
Zellen des Kernes beizukommen sucht, so z. B. Bunzl-Federn 
und Osipow (beide 1897). Hierzu kommen ausserdem die von 
Bischoff bis in die Gegenwart reichenden physiologischen 
Untersuchungen über die Funktion des Nerven. 

So haben wir von den gröberen Ursprungsverhältnissen bis 
zur feineren Histologie seines Kernes den N. accessorius recht 
genau kennen gelernt. Trotzdem muss zugegeben werden, dass 
die Fülle einzelner Beobachtungen für die Beurtheilung des 
Nerven in seiner Gesammtheit, seiner Stellung im Nervensystem 
eher verwirrend, als aufhellend gewirkt habe, denn gewöhnlich 
führte eine neue Entdeckung zu neuen, prineipiellen Fragen 
nach ihrer Deutung. Ein paar Beispiele sollen dies beweisen. 

Zunächst ist die heute in der beschreibenden Anatomie 
geltende Theilung in einen N. accessorius vagi und N. acces- 
sorius spinalis erst dadurch möglich geworden, dass man für 
beide Abschnitte ganz bestimmte Unterschiede, im Kaliber der 
Wurzeln, im centralen Verlauf und in der peripherischen Ver- 
zweigung nachwies!). Die Existenz zweier völlig heterogener 


1) S. die später eit. Untersuch. von Holl u. Darkschevitsch., 


Vergleichend-anatomische Untersuchungen etc. 519 


Abschnitte in einem Nerven aber schliesst an und für sich schon 
weitere Fragen in sich, denn bei der morphologischen Einheit 
beider Abschnitte können die deutlich vorhandenen Unterschiede 
nur die Folge sekundärer Differenzirungen sein, deren Entwick- 
lung bisher nieht bekannt ist. 

Sodann hatte man schon seit längerer Zeit jene eigenthüm- 
lichen Anastomosen zwischen den Wurzeln des N. accessorius 
und den dorsalen Spinalnervenwurzeln beobachtet, auf Grund 
deren dem Nerven oft sensible Funktionen beigemessen wurden. 
Jüngst hat Kazzander!) nun zwar den Nachweis geführt, dass 
in den allermeisten Fällen hier einfache Aneinanderlagerungen 
stattfinden; trotzdem musste er an einer zweifellos dem Accesso- 
rius angehörigen Wurzel ein Ganglion feststellen, so dass sensible 
Accessoriuswurzeln als Varietät damit nachgewiesen waren — für 
die Auffassung des als rein motorisch anzusehenden N. acces- 
sorius eine nicht geringe Schwierigkeit. 

Ein weiteres Beispiel bildet der Verlauf durch den Seiten- 
strang. Anfänglich bestand überhaupt kein Zweifel darüber, 
dass man es hier mit einer Abzweigung der vorderen Wurzeln 
zu thun hätte (Stieda?), Deiters?)). Später mehrten sich die 
Angaben über einen weit dorsalen Verlauf, ja über Verbindungen 
mit Fasern aus dem Burdach’schen Kern ). Wenngleich das in 
dieser Form nicht stattfindet (Koelliker und Dees), so wird 
dadurch doch eine Art Verwandtschaft zu den hinteren Wurzeln 
angedeutet, die vorläufig schwer zu verstehen ist. 

Ursprünglich, um einen vierten Punkt hervorzuheben, kannte 
man nur einen Ursprung des Nerven ganz allgemein im Vorder- 
horn. Dann fand Roller eine bestimmte Gruppe der Vorder- 
hornzellen als Ursprungsherd auf. Lange war man dann uneinig, 
bis zu welcher Höhe dieser so festgestellte Nervenkern sich 
cerebralwärts erstrecke, ob er sich in den „hinteren Vaguskern“ 


1) Kazzander, Ueber den N. accessorius Willisii und seine 
Beziehungen zu den oberen Cervicalnerven. Archiv f. Anatomie u. 
Physiologie, Anat. Abth. 1891. 

2) Deiters, Untersuchungen über Gehirn und Rückenmark des 
Menschen u. d. Säugethiere, Braunschweig 1865. 

3) Stieda, Studien über das centrale Nervensystem d. Wirbel- 
thiere. Ztschr. für wiss. Zoologie Bd. 20, 1870. 

4) Vgl. S. 585 dieser Arbeit. 


520 Wilhelm Lubosch: 


fortsetze, oder ob er im Bereich der Pyramidenkreuzung endige 
und dann der sogenannte Nucleus ambiguus seine Fortsetzung 
bilde. Heute ist die Streitfrage zu Gunsten der zweiten An- 
schauung entschieden, ohne dass viel damit gewonnen wäre. Selbst 
die Erkenntniss, dass der Accessoriuskern, der Nuel. ambiguus, 
Nuel. N. facialis und N. trigemini gleichgeordnete Ganglien- 
systeme von bestimmtem morphologischen Werthe sind (ventro- 
laterale Kernsäule), erklärt uns nicht, warum es bereits tief im 
Halsmark zur Bildung eines solchen Kernes kommt. 

In diesen eben erörterten Beispielen sind zugleich, wie leicht 
ersichtlich, die Probleme enthalten, die den Gegenstand weiterer 
Untersuchung zu bilden haben, nämlich folgende: 

1. Welches ist der Grund für die verschiedenartige Aus- 
bildung des N. accessorius in der Medulla oblongata 
und im Rückenmark ? 

2. Warum treten in der Medulla oblongata innige Beziehun- 
gen zu den vordersten sensiblen Wurzeln auf? 

3. Warum verläuft der spinale Abschnitt, als motorischer 
Nerv — nicht nur durch den Seitenstrang, sondern auch 
sogar häufig weit dorsal zum Hinterhorn hin? 

4. Warum kommt es bereits im Halsmark zur Sonderung 
in eine ventro-mediale und ventro-laterale Zellensäule? 

Man könnte annehmen, dass die complieirte Bildung des 
Nerven beim Erwachsenen aus einer ursprünglich einfachen An- 
lage entstehe; die Hoffnung indess, durch die Untersuchung der 
ersten Anlage das Verständniss der späteren Bildung zu fördern, 
wird durch die embryologische Literatur getäuscht. Die Ent- 
wieklungsgeschichte des N. accessorius Willisii behandeln Minot!), 
Froriep?), His?), Chiarugi®), Robinson’) u. a., alle 


1) Ch. S. Minot, Lehrbuch der Entwicklungsgesch. d. Menschen. 
Deutsch von Kaestner, Leipzig 1894. S. 675. 

2) S. d. später zu eitirenden Untersuchungen a. d. Jahren 1882 
und 1885. 

3) Entwiecklungsgeschichte des Rautenhirns, Abhdlg. d. Kgl. S. 
Akad. math.-phys. Klasse 17 Bd. 1891. 

4) Chiarugi, Le developpement des nerfs vague, accessoire 
et hypoglosse ete, Archivs italiennes de biologie Bd. XIII. 1890. 

5) Robinson, Observations on the depelopment of the posteriors 
Cranial and anterior Spinal nerves in mammals. Report of the british 
association for the advancement of Seienze. Edinburg. 189. 


Vergleichend-anatomische Untersuchungen ote, 21 


indess stützen sich auf spätere Stadien, während allen Chiarugi 
das erste Auftreten der eentralen Accessoriusfasern im Rieken 
mark beobachtet hat. Hiermach zeigt es sieh, dass sehon in 
dieser frühesten Zeit der Verlauf des Nerven dem beim Krwachse 
nen bis in die kleinste Kinzelheit völlig gleicht. Krweist sich 
so die embryologische Methode als wenig aussichtsvoll zur Unter- 
suchung unserer Prage, so erscheinen die Anhaltspunkte desto 
interessanter, die uns die vergleichende Anatomie bietet, 

Da ich mich bei meinen eigenen Untersuchungen der ver 
gleichend-anatomischen Methode bedient habe, so werde ich auf 
(die dureh sie bisher erreichten Ergebnisse näher einzugehen haben. 

Man wird zwischen der Sammlung  vergl-anatomischen 
Materials und der zusainmenfassenden Verwerthung dieses Materials 
wohl unterscheiden müssen. Schon im Beginn dieses Jahrhunderts 
wurde durch Desmoulins, Serres, vor allem aber durch 
Bischoff der N. accessorius bei Säugethieren, Reptilien und 
Vögeln untersucht; im Laufe der Zeit vermehrten sich diese 
Untersuchungen sehr beträchtlich. Trotzdem finden wir kritische 
vergleichend-anatomische Zusammenlassungen erst bei Stieda; 
während erst in allerjingster Zeit Pürbringer!) uns eine 
vollständige vergl-anatomische Darstellung des N. aecessorius 
gegeben hat. Die Anschauungen, «ie er von der Phylogenese 
des Nerven hat, finden sich in seinem grossen Werke über die 
spino-oeeipitalen Nerven der Selachier und Holocephalen niederge- 
legt, dessen Inhalt hier kurz wiederzugeben ist, soweit er sich 
auf die Stammesentwieklung des N. Accessorius bezieht. 


ürbringor goht von dem Studium der Selnchler aus und bo- 
schreibt bei ihnen eigenthümliche, ventral vom Vagus entspringende 
Neorvenwurzeln, die nieht — wie früher oft angenommen — motorische 
Bestandtheile dieses Gehirnnerven, sondern im Gogentheil, dem Gehirn 
ursprünglich völlig fremde Bildungen darstellen. Ebenso wie die zu 


ihnen gehörenden Skolettstücke einst freie Wirbel sich «dem 
Palneoeranium angeschlossen haben, s0 haben sie selbst sich oinat 
(reie Spinalnerven als oceipitale Norven dem Gehirn angegliedert, 


Wichtige, allerdings noch nicht sichere Beobnehtungen an Delachier 
embryonen (S. 365 u. 366) zeigen indess, dass die hintere Grenze für 
den Schädel und die Nervenursprünge sich schon bei diesen 'T'hieren 


I) Fürbringer, Die spino-oceipitalen Nerven der Selnchior u, 
Holocephalen und ihre vergleichende Morphologie. MVestschrift für 
Gegenbaur, Ill. — 1897. 440 8. VIlL Tafeln, 


522 Wilhelm Lubosch: 


nicht constant an einer Stelle erhält, dass vielmehr der erste freie 
Wirbel und der erste freie Spinalnerv bei einigen Formen dem Kopfe 
angegliedert werden können. In sehr ausgedehntem Maasse erfolgt diese 
sekundäre Angliederung jedoch erst bei den Holocephalen, Ganoiden, 
Teleostiern und Dipnoern, wo meist drei Metameren zum Kopfe hinzuge- 
zogen werden, wo also dem „auximetameren“ Typus des Neokraniums 
die eigenthümlichen „oceipito-spinalen Nerven“ entsprechen. 


Oceipitale und oceipito-spinale Nerven unterliegen ontogenetisch 
und phylogenetisch gewissen Rückbildungsprozessen, die vorn begin- 
nend, caudalwärts fortschreiten, so dass bei manchen Formen nur ein 
einziger oceipitaler Nerv, oder nur oceipito-spinale Nerven, oder 
endlich auch von diesen nur die distalen vorhanden sind. Dieser 
Rückbildung der vorderen Nerven entspricht ein Vorrücken der hinte- 
ren, indem sich diese hinteren Wurzeln unterhalb des Vagusursprunges 
nach und nach cerebralwärts vorschieben. Ursgrünglich besitzen ocei- 
pitale und oceipito-spinale Nerven auch dorsale Wurzeln. Durch die 
Entfaltung der sensiblen Vagusäste aber werden diese dorsalen Wur- 
zeln in ihrer Anlage und Entwicklung gehemmt. 


Von den höheren Wirbelthieren folgen die Amphibien dem Typus 
der Selachier, die Amnioten dem der übrigen Fische. Auch bei den 
Sauropsiden und Säugethieren also hat eine sekundäre Angliederung 
oceipito-spinaler Nerven, stattgefunden, die mit einer beträchtlichen 
Verschiebung nach cerebral verbunden ist. Während nämlich bei den 
Selachiern ein weit rostral gelegener Oceipitalnerv in einem Niveau 
mit der distalen Grenze des Vagus lag, liegt beim Menschen z. B. an 
dieser Stelle der II. angegliederte Spinalnerv (Wurzel des Hypoglossus), 
der bei den Selachiern noch weit im Rückenmark lag. Die Grenze 
zwischen Gehirn und Rückenmark hat es sich also um 5—6 Metameren 
nach vorn verschoben. 


Dies ist nun der Punkt, bei dem der N. accessorius in 
die Betrachtung gezogen werden muss; denn der N. vagus, so 
verschieden er individuell auch gestaltet sein mag, bildet den 
flüssig sich verschiebenden spino-oceipitalen Nerven gegenüber 
eine ziemlich festgelagerte Grenzmarke. „Dieses Vorwandern oder 


Vorschieben der spino-oceipitalen und spinalen Nerven — sagt 
Fürbringer S.551 — findet also längs des hintersten cere- 


bralen Nerven, des Vago-Accessorius, statt. Letzterer wird von 
den dorsalen und ventralen Wurzeln der Ersteren dorsal und 
ventral überkreuzt; zufolge der früheren Reduktion der Wurzeln 
geschieht aber diese Ueberkreuzung im vorderen (rostralen) Be- 
reiche vorwiegend oder lediglich durch die ventralen.“ 

Es ergeben sich aus den thatsächlichen Verhältnissen bei 
den Amnioten gewisse Widersprüche, die Fürbringer keines- 


Vergleichend-anatomische Untersuchungen ete. 523 


wegs übersieht (S. 505, 531 u. 552) und auf die ich im weiteren 
Verlaufe meiner Untersuchungen noch zurückkommen werde. 
Hier genügt es, jene grossartige, einheitliche Anschauung kennen 
gelernt zu haben, wie man sie aus dem Studium von Fürbringer’s 
Werk über die vergleichende Anatomie des N. accessorius gewinnt. 
Gegenbaur hat in dem nach Fürbringer erschie- 
nenen Lehrbuche der Vergleichenden Anatomie!) den Process 
ganz ähnlich dargestellt. Nur betont er mehr die aktive 
Vergrösserung der Anlage, das Hineinwachsen des Kernes 
in das Rückenmark, der, weil er in den Vorderhornzellen einen 
Widerstand finde, zwischen Vorderhorn und Hinterhorn seinen 
Platz einnehmen müsse. Hierdurch vervollständigt er seine 
früheren Angaben, die in Betreff des N. accessorius ganz kurz 
von einer Sonderung aus dem Vagus sprachen?). 
Gemeinschaftlich ist Gegenbaur und Fürbringer 
die Ueberzeugung, dass der N. accessorius ein ursprünglich 
dem Gehirn angehöriger Nerv sei, der seinen Ursprung vom 
Rückenmark erst im Laufe der Phylogenese gewonnen habe. 
Hierdurch treten beide in einen scharfen Gegensatz zur 
Entwicklungsgeschichte, die den distalen Theil des Nerven auf 
einen spinalen Ursprung zurückführt. Wie wir nämlich nach 
den Untersuchungen von Froriep, Chiarugi, His, Mar- 
tin, Robinson und Minot wissen, zeigt die Anlage des 
Aeccessorius von Anfang an einen innigen Zusammenhang mit 
der Anlage der sensiblen Wurzeln: der Ganglienleiste. Diese 
Ganglienleiste bildet eine Längs-Commissur ?), die sich vom 
hinteren Theil des Gehörbläschens ununterbrochen bis ins Rücken- 
mark erstreckt. Längs dieser Leiste legen sich dann die Gang- 
lien des Glossopharyngeus des Vagus, sowie die der dorsalen 
Spinalnervenwurzeln an. Diese Ganglien setzen sich später 
mit dem Centralorgane durch zwei Reihen von Wurzeln in Ver- 
bindung, erstens eine dorsale Reihe, die aus den Ganglien 


l) Gegenbaur, Vgl. Anatomie der Wirbelthiere u.s .w., I. Bd. 
Leipzig 1898, pag. 823. 

2) Derselbe, Die Metamerie des Kopfes etc. Morphol. Jahrbuch 
Bd. 13, 1888, pag. 60. 

3) Genaueres über die Ganglienleiste bei His, Balfour, 
Chiarugi, Goronowitsch (s. Litteratur-Verzeichniss), sowie bei Für- 
bringer, pag. 669. 


524 Wilhelm Lubosch: 


entspringend in centrale graue Massen eintritt, und zweitens eine 
laterale Reihe, „die das Nervenrohr entweder mit der dorsalen 
veihe gemeinschaftlich, oder ein wenig ventral von ihr verlässt“. 
Diese lateralen Wurzeln sind centralen Ursprungs und entstammen 
der ventro-lateralen Zellensäule des Rückenmarks (His, Robinson). 

So komnte Martin!) folgende Sätze aufstellen: „Der Acces- 
sorius ist kein Nerv für sich, sondern er gehört als Seitenwurzel 
den Segmenten vom 7. Halsnerven bis zum Glossopharyngeus an.“ 
„Im Gebiete der Halsnerven haben wir also drei Wurzeln, eine 
dorsale, eine Seitenwurzel und eine ventrale. Im Hypoglossus- 
gebiet gehen die dorsalen später verloren, nachdem sie sich an- 
gelegt, ventrale (XII) und Seitenwurzeln (XI) sind kräftig ent- 
wickelt. Bei Vagus und Glossopharyngeus entwickeln sich nur 
dorsale und Seitenwurzeln.“ Noch deutlicher ist Minot in 
den Worten: „Ich wage es, die Vermuthung aufzustellen, dass, 
wenn die Ganglien des Hypoglossus erhalten blieben, der Acces- 
sorius nicht mit dem Vagus, sondern mit dem Hypoglossus in 
Verbindung treten würde.“ 

Ein scharfer Gegensatz besteht somit zwischen der ver- 
gleichenden Anatomie und der Entwieklungsgeschichte; er betrifft 
vornehmlich den distalen Abschnitt des N. accessorius, eben jenen, 
der auch in seiner ausgebildeten Form der beschreibenden Anatomie 
so grosse Schwierigkeiten bereitet. Jeneobenaufgestellten 
Fragen gewinnen dadurch an Bedeutung und er- 
weiternsich zu der umfassenderen Frage: Wie 
bildetsichder N. accessorius spinalis überhaupt? 

Weiter als bis zur Erkenntniss eines Zusammenhangs zwischen 
Accessorius und Ganglienleiste kann die Entwicklungsgeschichte 
vorab zur Aufklärung dieser Frage nicht verwendet werden. 
Zeigt doch der Nerv in seiner frühesten Anlage in Ursprung 
und centralem Verlauf völlige Uebereinstimmung mit der ausge- 
bildeten Form. Hingegen bietet gerade diese ausgebildete Form schon 
bei Individuen derselben Art, noch mehr bei verschiedenen Species 
derselben Klasse, am meisten in verschiedenen Klassen eine Fülle 
von Verschiedenheiten dar, die vergleichend anatomisch recht 
interessant sind. Sie stellen theils Uebergänge zu einander dar, 
theils aber auch schroffe Gegensätze, deren Reiz für die For- 


2 P. Martin, Die Entwicklung des neunten bis zwölften Kopf- 
nerven bei der Katze. Anat. Anzeiger. Bd. VI, 1891, pag. 228. 


Vergleichend-anatomische Untersuchungen etc. 525 


schung gerade in der Ergänzung der fehlenden Zwischen- 
glieder liegt. 

Ich kann es als Aufgabe der vorliegenden 
Untersuchung bezeiehnen, den Ursprung desN. 
accessoriusinseiner ausgebildetenForm bei den 
höheren Wirbelthieren genau zu untersuchen, um 
aus der Vergleiechung Schlüsse aufseine Phyloge- 
nese zu ziehen. Das schwierigsteProblem bietet 
dabei sein distaler aus dem Rückenmark stam- 
mender Abschnitt. 

Man könnte eine so umfassende Untersuchung vielleicht 
für überflüssig halten, da bereits zahlreiche Beschreibungen bei 
Vögeln und Säugethieren vorliegen: Es bestehen jedoch über 
wichtige Fragen trotz mehrfacher Bearbeitungen Controversen, 
z. B. über den Accessoriuskern bei den Vögeln — manche 
Klassen und Gattungen haben überhaupt noch keine Beschreibung 
erfahren und jede neue Schilderung dieses räthselhaften Nerven 
hat an und für sich schon Berechtigung —, schliesslich aber 
gewinnen bekannte Thatsachen, von höherem Gesichtspunkt aus 
betrachtet, oft sehr an Bedeutung. 

Somit möchte ich kurz einige Angaben über den Plan und 
die Anordnung meiner Untersuchungen, über das Material und 
die Literatur machen. Gemäss der Stellung der Säugethiere 
zu den übrigen Wirbelthieren — dass nämlich sie und die Sauro- 
psiden divergente Zweige einer Urform sind, die ihrerseits wieder 
den Urodelen nahestand!), umfasst die vorliegende Bearbeitung 
Säugethiere, Vögel, Reptilien und Amphibien. Von tiefstehenden 
Säugethieren konnte ich durch die Güte des Herrn Geh.-R. Wal- 
deyer den N. accessorius von Dasypus villosus untersuchen. 
Das Mark von Echidna gelang es nicht, in untersuchungsfähigem 
Zustande zu erhalten. Zur Prüfung für zablreiche Angaben 
wählte ich das Rückenmark eines Rinderembryos, ferner einige 
Rückenmarks-Segmente von Cavia und Felis domestica. 

Als Vertreter tiefstehender Sauropsiden wählte ich zahl- 
reich mir zur Verfügung stehende Centralorgane von Testudo 
graeca, von den Vögeln Gallina domestica und Strix aluco. Für 


1) Häckel, Natürl. Schöpfungsgeschichte 4. Aufl. 1873, S. 587 
und Fürbringer a. a. O. S. 501 u. 579. 


526 Wilhelm Lubosch: 


Amphibien liegen die neuen Arbeiten von Strong, Osborn 
und Gaupp vor; um aus eigener Anschauung urtheilen zu 
können, untersuchte ich den Ursprung der Vagusgruppe bei 
Rana esceulerta. Hierzu kommen zahlreiche nicht mikroskopisch 
untersuchte Exemplare von Säugethieren, Sauropsiden und Am- 
phibien. 

Der gesammte Stoff ist in drei Abschnitten angeordnet. 
Der erste behandelt den Austritt aus dem Mark, der zweite den 
centralen Verlauf vom Kern bis zur Peripherie, der dritte stellt 
die Ergebnisse zusammen und zieht die Schlussfolgerungen für 
die vergleichende Anatomie. Die Literatur habe ich um eine 
schleppende Darstellung zu vermeiden nur knapp behandelt, un- 
erlässliche Citate in Anmerkungen mit kleinem Druck zusammen- 
gestellt. Indess glaube ich durch das beigefügte Literaturver- 
zeichniss eine erschöpfende Uebersicht über alle hierhergehörigen 
Untersuchungen bis Mitte des Jahres 1898 gegeben zu haben. 


I. Abschnitt. 


Die vergleichende Anatomie des Accessoriusursprunges, 
soweit mit blossem Auge sichtbar. 

In diesem ersten Abschnitte sollen kurz die Verhältnisse 
beim Austritt des Nerven geschildert werden, und zwar zunächst 
bei den Säugethieren, dann bei den Vögeln und Reptilien, end- 
lich bei den Amphibien. Die Methode der Untersuchung bestand 
darin, dass das frische Rückenmark entweder isolirt, oder im 
Wirbelkanal nach Entfernung der Dornfortsätze, unter Wasser 
oder unter einer Fixirungsflüssigkeit beobachtet und gezeichnet 
wurde. Die meisten Präparate wurden dann später zur Herstel- 
lung von Serien weiter verwendet. 

a) Säugethiere. 

Es gelangten folgende Exemplare zur Untersuchung: Ma- 
cacus maurus — Inuus eynomolgus, — Felis domestica, in 
mehreren Exemplaren — Schweineembryonen in mehreren Exem- 
plaren — Cavia cobaya — Kamerunschaf — Rinderembryonen 
in mehreren Exemplaren — Dasypus villosus. 


Vergleichend-anatomische Untersuchungen ete. 527 


1. Macacus Maurus. Der Accessorius ist in seinem Ursprung 
deutlich von den dorsalen Wurzeln der obersten Cervicalnerven ge- 
sondert. Die Wurzeln aus der Medulla oblongata schliessen sich ohne 
Zwischenraum continuirlich an die Rückenmarkswurzeln an; die Wur- 
zeln beider Gebiete sind im Kaliber nicht wesentlich verschieden. Im 
Rückenmark entspringen aus dem ersten Segment drei, aus dem zweiten 
und dritten Segment drei Wurzeln, weiter nach abwärts aus jedem 
Segment je ein Wurzelfädchen. Verbindet man die Stellen, an denen 
die Wurzeln des Accessorius das Rückenmark verlassen, so entsteht 
eine Linie, die im ersten Segment gerade in der Mitte zwischen vor- 
derer und hipterer Wurzel liegt, nach abwärts jedoch bis dicht an den 
Suleus lateralis posterior rückt. Diese Stelle liegt nicht beiderseits in 
demselben Segment, sondern rechts im Bereich der siebenten dorsalen 
Wurzel, links bei den oberen Wurzelfäden des sechsten Cervicalnerven. 
Die Annäherung an die hinteren Wurzeln ist so vollkommen, dass die 
tiefste Accessoriuswurzel von der zugehörigen Rückenmarkswurzel nur 
durch die erwähnte Furche geschieden ist. Die tiefste Accessorius- 
wurzel liegt genau in der Verlängerung des Accessoriusstammes, wäh- 
rend die höher oben entspringenden Wurzeln unter spitzen Winkeln 
in den Stamm einmünden. 


2. Inuus eynomolgus. Die Wurzeln aus der Medulla ob- 
longata und die aus dem Rückenmark sind an Kaliber völlig gleich. 
Cerebralwärts setzen sie sich ohne Grenze in die Vaguswurzeln fort. 
Die Ursprungslinie der hinteren Wurzeln senkt sich im zweiten und 
ersten Segment nach ventral; ihre Verlängerung würde in die Vagus- 
reihe münden. Trotzdem ist im ersten Segment die Accessoriuswurzel 
deutlich von den Bündeln der hinteren Wurzel geschieden; der Acces- 
sorius entspringt dort also mehr ventral, als an der Medulla oblongata. 
Im zweiten Segment liegt der Ursprung mehr dorsal, im dritten und 
vierten Segment treten die Wurzeln des Accessorius neben den hinteren 
Wurzeln aus dem Rückenmark. Der Accessorius reichte beiderseits 
nur bis zu den proximalsten Fädchen des vierten Cervicalnerven. Aus 
dem ersten, zweiten und vierten Segment kommt je eine Accessorius- 
wurzel, aus dem dritten Segmente zwei. 


3. Felis domestica. Im ersten Segment tritt der Accessorius 
aus den Seitentheilen des Markes; distal nähert er sich dem Sulcus 
lateralis posterior. Beiderseits reicht er bis zum sechsten Cervical- 
nerven herab; rechts entspringen im fünften Segment ein, im sechsten 
zwei feine Fädchen neben den hinteren Wurzeln; links dagegen ist im 
fünften Segment der Ursprung noch nicht sc weit dorsal verschoben; 
erst im sechsten Segment treten zwei Fädchen dicht am Sulcus late- 
ralis aus. 

Zwischen den beiden ersten dorsalen Wurzeln und den Acces- 
soriusursprüngen bestehen hier nicht unbeträchtliche Anastomosen; 
rechts ziehen von beiden, links nur von der ersten Wurzelfäden in den 
Accessorius. 


598 Wilhelm Lubosch: 


Die Medulla oblongata-Wurzeln sind feiner als die Rückenmarks- 
wurzeln und entspringen mit den Vaguswurzeln in einer Flucht. 


4. Felis domestica, 2 Tage altes Thier. Der Accessorius 
reicht beiderseits bis zum 4. Cervicalnerven. Im Bereich der 3. und 
4. Wurzel treten feine Fädchen dicht neben der Furche der hinteren 
Wurzel aus, im 1. und 2. Segment ein wenig tiefer. Die erste dorsale 
Wurzel giebt anastomosirende Fäden zum Stamm des Accessorius. 

Aus dem 1. und 2. Segment entstehen eine grössere Anzahl, aus 
dem 3. und 4. Segment je 2 Wurzelfäden des Accessorius. 


5. Cavia cobaya. Das Verhalten des Accessorius ist beider- 
seits symmetrisch und in einer Hinsicht recht eigenthümlich. Der Stamm 
ist das Ergebniss einer grossen Anzahl sehr feiner Wurzelfädchen, die 
in ununterbrochener Reihenfolge — also nicht segmentartig — aus 
der seitlichen Peripherie hervortreten. Der so entstehende Sulcus nervi 
accessorii ist leicht gegen die dorsale Wurzelreihe geneigt; beide 
nähern sich einander cerebralwärts. Zwischen 4. und 5. Cervicalnerven 
spaltet sich der Stamm in zwei gleich feine Aestchen, von denen der 
eine nach kurzem Verlauf in der Höhe der obersten Wurzelbündel der 
5. dorsalen Wurzel ins Rückenmark tritt. Der Rest lagert sich in den 
Sulcus lateralis posterior, platt an der Basis der Wurzeln hingestreckt. 
Schlägt man am eingetauchten Präparat die hinteren Wurzeln zurück 
und setzt mit dem Pinsel die Flüssigkeit in Bewegung, so schwebt das 
feine Endstück des Accessorius frei hin und wieder; man erkennt, dass 
es im proximalen Theil des 6. Cervicalnerven endigt, bedeutend mehr 
dorsal als das vorletzte Fädchen, hart lateral an der Wurzelfurche. 

Wir haben also am Rückenmark einen oberen, nicht seginent- 
artig angeordneten Theil aus der Seitenfläche, und einen unteren 
nach Segmenten angeordneten in innigerer Beziehung zu den hinteren 
Wurzeln. 

6. Kamerunschaf. Der Accessorius bietet keine hervorragen- 
den Eigenthümlichkeiten. Unteres Ende im 7. Cervicalsegment. In 
der ganzen Ausdehnung verläuft der Suleus nervi accessorii zwischen 
vorderen und hinteren Wurzeln. Nur im Bereich des 6. Segmentes 
trat ein Fädehen neben der hinteren Seitenfurche aus. 

Die Wurzeln von der Medulla oblongata sind an Kaliber den 
Rückenmarkswurzeln gleich, sie setzen sich in die Vaguswurzeln fort. 

Ich zählte 18 Wurzelfädchen in 7 Segmenten, jedoch trat aus 
dem VI. und VII. Segment nur je eine Wurzel. 

7. Embryo von Sus seropha domesticus. Untere Grenze 
des Accessorius an den proximalen Wurzelbündeln des VI. Cervical- 
segmentes. Bis zum 4. Cervicalnerven 16 Wurzeln. Im 5. und 6. 'Seg- 
ment je eine Wurzel, die beide mehr dorsal entspringen als sämmtliche 
höheren Accessoriuswurzeln. 

8. Embryo von Bos taurus. Dies ist das einzige Exemplar, 
an dem in keinem Segment eine Annäherung an die Furche der hinte- 
ren Wurzeln festgestellt werden konnte. Er reichte bis in das VII. 


Vergleichend-anatomische Untersuchungen etc. 529 


Cervicalsegment und zeigte eine ausserordentlich grosse Anzahl von 
Ursprungsbündeln. 

9. Dasypus villosus. An diesem ausserordentlich werthvollen 
und interessanten Rückenmark bemerke ich über den Austritt des Ac- 
cessorius Folgendes: 

1. Seine Wurzeln sind nach Segmenten angeordnet. 

2. Die proximalen Ursprungsfäden entspringen gleichmässig 
ventral von den dorsalen Wurzeln, jedoch insgesammt mehr 
dorsal als bei irgend einem anderen untersuchten Thier. 

3. Das distale, im VI. Segment entspringende Fädchen trat in 
unmittelbarer Nähe des Suleus lateralis posterior aus, ähnlich 
wie wir es oben beim Meerschweinchen gesehen haben. 

Zwischen dem Stamm und der 1. dorsalen Cervicalwurzel 
besteht links eine Anastomose. 


Die von dem Accessorius der Säugethiere vorhandenen Be- 
schreibungen kann ich durch eine Zusammenfassung der Ergeb- 
nisse meiner eigenen Untersuchungen in einigen Punkten ergänzen. 
Die oben geschilderten Verhältnisse haben wir auf 4 Fragen hin 
zu prüfen und zwar. 

1. Die tiefste Stelle, an der der Accessorius am Mark entspringt. 
2. Die Beziehungen zum Vagus. 

3. Die Beziehungen des Accessorius zu den hinteren Wurzeln. 
4. Die Zahl seiner Wurzeln. 

1. In Betreff des ersten Punktes bin ich auch nach diesen 
erneuten Untersuchungen ausser Stande, ein bestimmtes Segment 
als das Ursprungssegment des Accessorius zu bezeichnen. Der 
Ort des tiefsten Ursprunges ist bei Typen derselben Gattung ver- 
schieden (Macacus, Inuus), ja bei ein und demselben Thiere 
wechselt er (Felis domestica), und bei hoch organisirten ent- 
springt er in demselben Segment wie bei tiefstehenden Spezies (Ma- 
cacus, Dasypus). Aehnliche Verschiedenheiten ergeben die bis- 
her an Säugethieren gemachten Beobachtungen von Waldeyer!), 
Kaiser ?), Bischoff), Stieda®) und Krause). 

1) Waldeyer, Das Gorilla-Rückenmark, Abhdlg. der kgl. preuss. 
Akademie d. Wissensch. zu Berlin 1888. 

2) Kaiser, Die Functionen der Ganglienzellen des Halsmarkes. 
Haag — Martinus Nijhof 1891. 

3) Bischoff, Nervi Accessorii Willisii anatomia et physiologia. 
— Commentatio. Darmstadii 1832. 

4) Stieda, Studien über das centrale Nervensystem der Wirbel- 


thiere. — Zeitschr. f. wiss. Zoologie. Bd. 20. 1870. 
5) Krause, Anatomie des Kaninchens. 2. Aufl. Leipzig 1884. S. 230. 


530 Wilhelm Lubosch: 


2. Die Beziehungen des Accessorius, insbesondere des sogen. 
Accessorius vagi zum Austritt des Nervus vagus verhalten sich 
nach meinen Untersuchungen folgendermaassen: Die Ursprungs- 
linie senkt sieh an den Seitentheilen der Medulla oblongata sanft 
nach abwärts und mündet in die Flucht der Vaguswurzeln. Der 
Kaliberunterschied in beiden Accessoriustheilen war nur bei Felis 
domestiea deutlich ausgeprägt. Nach Krause ist dies beim Ka- 
ninchen der Fall. 


3. Die Beziehungen des Accessorius zu den dorsalen Wurzeln 
der Spinalnerven wechseln in den einzelnen Theilen seines Ver- 
laufes, so dass wir für diese Betrachtung den Accessorius am 
passendsten in drei Strecken zerlegen. 


a) Im Bereiche des I. und II. Cerviealnerven sind für den 
Menschen Anastomosen als eine fast regelmässige Erscheinung 
nachgewiesen worden. Bei den Säugethieren scheinen diese 
Anastomosen nicht so häufig zu sein, sie kommen aber vor (Felis 
domestica — 2 Exemplare — Dasypus). Kazzander hatte sie 
bei der Katze, ferner bei dem Schaf, Pferd, Esel, Schwein, Hund 
und Kaninchen nicht gesehen. 


b) Im mittleren Theile seines Verlaufes entspringt der Ac- 
cessorius ventral von den hinteren Wurzeln. Bei Dasypus liegt 
die gesammte Ursprungslinie den hinteren Wurzeln näher als bei 
anderen untersuchten Thieren. Waldeyer macht dieselbe An- 
gabe für den Gorilla. 


c) Im distalen Theil gewinnen die Wurzeln des Accessorius 
einen mehr dorsalen Austritt und nähern sich oft beträchtlich 
dem Suleus lateralis posterior. Diese Erscheinung ist so 
auffällig und findet sich so häufig, dass ich hierin eine 
Gesetzmässigkeit erblicken muss. Selbst bei der einen 
festgestellten Ausnahme (Rinderembryo) findet man im 
ceentralen Verlaufe die Andeutung der Bedingungen vor, 
die jene eigenthümliche Annäherung bewirken. (Il. Ab- 
schnitt, 5.545). — Zweifellos hat schon Bischoff diese Verhältnisse 
gesehen, so z. B. bei dem Menschen, bei dem er das unterste 
Fädehen „paululum ante radices posteriores“ entspringen lässt ?), 
ferner sicher an der Katze und beim Kalb. Auch spätere Beobachter 


1) Bischoff, a. a. ©. 


Vergleichend-anatomische Untersuchungen etc. 531 


beschreiben ähnliche Beziehungen fast regelmässig, z. B. Mayer !) 
und Clarke ?), jedoch wird niemals auf die morphologische 
Bedeutung gerade dieses Umstandes hingewiesen. 

Die Ursachen für die Anastamosenbildung bei den obersten 
Cervicalnerven sind eigentlich nur als äusserliche Zufälligkeiten 
anzusehen, wie auch Kazzander es auffasst, dadurch veranlasst, 
dass die Reihe der hinteren Wurzeln sich ventralwärts senkt. 
Einigemal verbindet sich damit eine Erhebung der Accessorius- 
wurzelreihe nach dorsal. (Inuus, Meerschweinchen.) Dasselbe 
giebt Stieda?) auch für das Kaninchen an. — Hingegen ist die 
Annäherung der tiefsten Accessoriusbündel an den Suleus lateralis 
posterior an gewisse Eigenthümlichkeiten des centralen Acces- 
soriusverlaufs geknüpft, auf die ich im II. Abschnitte eingehen 
werde. 

4. Ich gedenke endlich der Zahl seiner Ursprungsfäden und 
mache hier auf einen Unterschied aufmerksam, der bisher nicht 
genügend beachtet erscheint. Es ist recht auffällig, dass in einer 
Reihe von Exemplaren eine sehr grosse Anzahl von Wurzeln 
vorhanden ist (bis zu 18), in anderen Fällen jedoch eine An- 
ordnung nach Segmenten beebachtet werden kann! 

Es sind in dieser Hinsicht drei Modificationen zu unter- 
scheiden. Entweder ist von einer Anordnung nach Segmenten 
überhaupt nichts zu sehen: die Wurzeln treten dann eine nach 
der anderen aus dem Marke in geringen Entfernungen von ein- 
ander hervor und gehen in den Stamm ein. So war es z. B. 
beim Rinderfötus. Hierher gehören die Beobachtungen von 
Bischoff, der für das Schwein „zahlreiche Wurzeln“, für das 
Rind „sehr zahlreiche Wurzeln“ beschreibt, von Krause: „Der 
Accessorius des Kaninchens besitzt 10 Wurzeln“ und von Wal- 
deyer: „Der Accessorius nimmt (beim Gorilla) fortwährend feine 
Fädcehen auf.“ Oder aber die Wurzeln halten sich zwar strecken- 
weis an die Segmente, während sie im übrigen unregelmässig ent- 
springen. Auffallend häufig nun sind die tieferen, distalen 


1) Mayer, Ueber Gehirn, Rückenmark und die Nerven. Eine 
anatomisch-physiologische Studie. Nova acta phys.-med. Acad. Caesar.- 
Leop. Karol. Vol. XVI. 2. 1883. S. 745. 

2) Clarke, Researches to the intimate structure of the brain 
human and comparative. Phil. transaet. 1858. S. 252. 


3) a. a. O. 
Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 54 35 


532 Wilhelm Luboseh: 


Wurzeln des Accessorius nach Segmenten ange- 
ordnet; eben die, die so oft den hinteren Wurzel- 
furchennäher entspringen (Macacus, Inuus, Meerschwein- 
chen, Schweinsembryo, Schaf). — Drittens endlich haben wir bei 
Dasypus villosus eine Anordnung nach Segmenten überhaupt. 
Hierzu ist die Figur 4 von Bischoff heranzuziehen, die den Ac- 
cessorius des Hundes darstellt. Hier tritt aus dem 2. bis 7. Seg- 
ment, und zwar hart lateral vom Suleus lateralis posterior, je ein 
Wurzelfaden zum Nervenstamm herab. 

Das Bild, das nach diesen Ergebnissen der N. accessorius 
der Säugethiere darbietet, ist wenig geeignet, Klarheit in die 
dunklen Fragen zu bringen, die in der Einleitung erwähnt wurden. 
Viel einfacher erscheint dagegen der Ursprung des Nerven bei 
den Sauropsiden, zu denen ich mich nun wende. 


b) Sauropsiden. 


Der Beschreibung des Accessorius der Vögel und Reptilien 
lege ich die Verhältnisse bei Strix aluco und Testudo graeca 
(10 Exemplare) zu Grunde; denn nur in diesen Fällen gelang es 
mir, über den Nerven selbst einwandsfreie Beobachtungen zu machen. 
Es wurde ausserdem noch eine Reihe anderer Vögel und Reptilien 
untersucht, jedoch konnten hier Verletzungen des Accessorius nach- 
träglich nicht ausgeschlossen werden, die wegen der schwierigen 
Präparation dieses ausserordentlich feinen Nervenfadens leicht ein- 
treten. Diese Thiere: Haliaetus albieilla, Pandion haliaetus, Grus 
cinerea, Gallina domestica, Emys lutaria, Uromastix, Lacerta, 
Tropidonotus und Boa wurden hingegen sorgfältig für die Be- 
schreibung der Stränge und Sulei, sowie der hinteren Rücken- 
markswurzeln verwerthet. 

1. Der Nervus accessorius bei Strix aluco. (Hierzu Fig. 1.) 

Bei der Betrachtung des Oberflächenreliefs des obersten Hals- 
marks und verlängerten Marks, das bisher nur vonRabl-Rückhardt!) 
genauer beschrieben worden ist, müssen wir unsere Aufmerksamkeit 


auf eine sehr bemerkenswerthe 0,75 mm breite Linie richten, die für 
das Verständniss des Accessoriusursprungs von grosser Bedeutung ist. 


1) Rabl-Rückhardt. Das Centralnervensystem des Alligators. 
Zeitsehr. f. wiss. Zool. Bd. 30, 1878, 


Vergleichend-anatomische Untersuchungen ete. 533 


Am frischen Rückenmark zeichnet sie sich durch dunkle Farbe und 
gelatinöses Aussehen aus; sie sei desshalb als Linea gelatinosa be- 
zeichnet, zumal sie thatsächlich einer Ansammlung gelatinöser Sub- 
stanz im Innern des Rückenmarkes entspricht, dem sogenannten Tuber- 
eulum gelatinosum (Koeppen). 

Die Linea gelatinosa bildet im Bereiche des obersten Halsmarks 
und des Rückenmarks eine scharfe, äusserliche Grenze zwischen Hinter- 
strang und Seitenstrang; am Hinterstrang selbst findet man einen 
Suleus intermedius nicht ausgebildet. 

Cerebralwärts schwellen alle Stränge bedeutend an: zur Bildung 
des 4. Ventrikels legen sich die Hälften des Rückenmarks in einem 
fast gestreckten, jedenfalls sehr stumpfen Winkel auseinander. Hierbei 
verdicken sich die Hinterstränge jederseits zu den starken, ovalen 
Acustieuswülsten. Die Lineae gelatinosae bleiben bis in die Höhe des 
Calamus scriptorius als laterale Begrenzung der verbreiterten hinteren 
Stränge deutlich; dann verbreitern sie sich zusehends und bilden in 
der Höhe der Acusticuswülste grosse, flache Schatten an den Seiten- 
theilen der Medulla oblongata. 

Die Linea gelatinosa ist deswegen besonders wichtig, weil sie 
uns an der im übrigen glatten Oberfläche des Sauropsidenmarkes den 
einzigen Anhalt giebt, den Austritt des Nervus accessorius genau zu 
bestimmen. Ich betrachte den Nerven im Zusammenhange mit den 
hinteren Rückenmarkswurzeln. 

a) Die Nerven der Pars cervicalis suprema. Von dem 
ersten Cervicalnervenpaar ist nur die ventrale Wurzel ausgebildet, vom 
zweiten Paare an dagegen auch die dorsale. Die dorsale Wurzel des 
II. Paares ist kräftig und aus 2 Bündeln zusammengesetzt. — Zwischen 
dem I. und II. Paare liegt ein Zwischenraum von 4 mm, zwischen dem 
II. und III. ein solcher von 5 mm. Scheinbar treten die Wurzeln erst 
ein Weniges lateral von der Linea gelatinosa aus dem Marke hervor, 
wie dies Rabl-Rückhardt auch beschreibt !); in Wirklichkeit aber kann 
man bei Lupenbetrachtung des in Wasser gesenkten Präparates fest- 
stellen, dass die Wurzeln mit feinen Fädchen eine Strecke der Peri- 
pherie anliegen, um an der medialen Grenze der Linie zu verschwinden. 

Dies lehren auch Querschnittsbilder aus dieser Höhe. 

b) Der Nervus accessorius. Er zeigt in seinem Ursprung 
eine genaue Uebereinstimmung mit den eben beschriebenen hinteren 


Wurzeln. Der ausserordentliche feine Stamm — oder, wenn man will, 
die am meisten distale Wurzel — reicht so weit nach abwärts, dass 


zwischen ihm und der II. dorsalen Wurzel ein Zwischenraum von 
weniger als 1 mm bleibt. Auch er verschwindet für das Auge am 
lateralen Rande der Linea gelatinosa und auch hier zeigen Querschnitte 
einen langgestreckten Lauf an der Peripherie, so dass afch bei ihm 


1) Rabl-Rückhardt, Das Centralnervensystem des Alligators. 
Zeitschrift f. wiss. Zool. Bd. 30, 1878. 


534 Wilhelm Lubosch: 


der Eintritt an der medialen Seite der gelatinösen Grenzlinie zu 
suchen ist. 

Seinen ersten Zuwachs erhält der Stamm dort, wo die erste dor- 
sale Wurzel, falls sie vorhanden wäre, entspringen müsste. Die weiteren 
Wurzeln folgen in immer kleineren Zwischenräumen, das Kaliber des 
Stammes wird von Wurzel zu Wurzel stärker. 

Im Bereiche des vierten Ventrikels treten die Warzen) des 11. Hirn- 
nerven an der seitlichen Begrenzung der Acusticuswülste hervor, auch 
hier also zwischen den Fortsetzungen des Hinterstranges und dorsal 
von der flächenartigen Ausbreitung der gelatinösen Linie. 


In der Verlängerung des Accessoriusursprungs finden sich 
die Fäden des Vagus und Glossopharyngeus weder durch einen 
Zwischenraum vom Accessorius getrennt, noch an Kaliber irgend- 
wie von ihm verschieden, — kurz durch äusserliche Untersuchung 
in keiner Weise vom Accessorius selbst zu sondern. 

Es liegen somit für die grobe Betrachtung zwei Gegensätze 
zu dem Verhalten bei den Säugethieren vor: 

1. Ein fast horizontaler Verlauf im Gegensatz zu dem schräg 
aufsteigenden der Säugethiere; 

2. die Lagerung des Nerven auf der dorsalen Seite des Markes 
statt an der Seitenfläche, wie bei den Säugethieren. 

Dies indess sind nur scheinbar Gegensätze: sie hängen mit 
der gedrungenen Gestalt des vierten Ventrikels und der starken 
Entwicklung der Seitenstränge, die sich seitlich vorwölben, zu- 
sammen. Frühere Autoren haben namentlich auf den zweiten 
Punkt übertrieben Werth gelegt, indess nur, so lange die Unter- 
suchung auf Querschnitten nicht für nothwendig erachtet wurde, 
sondern man sich mit einer Oberflächenbeschreibung begnügte. 


3. Der Nervus accessorius bei Testudo graeca. (Hierzu Fig. 2.) 


Das Oberflächenbild gleicht im grossen und ganzen dem des 
Waldkauzes. Vor allem gilt dies von der Linea gelatinosa, die wir 
hier in denselben Verhältnissen wiederfinden. i 

Die aus der Pars cervicalis suprema (Uebergangstheil, Stieda) 
entspringenden Rückenmarksnerven besitzen gewöhnlich erst vom 
dritten Paare an vordere und hintere Wurzel. Unter 10 Fällen fehlten 

> 1. u. 2. dorsale Wurzel 5 mal 
1. dorsale Wurzel 4 mal. 

Im letzten Falle war die 1. dorsale Wurzel einseitig vorhanden. 
1. und 2. dorsale Wurzel sind,: wo sie sich finden, nur durch ein, 
höchstens zwei feine Fädchen dargestellt. Die dritte ist erheblich 


Vergleichend-anatomische Untersuchungen etc. 535 


stärker, doch nie so stark, wie die entsprechende vordere Wurzel. 
Der Abstand der beiden ersten Paare von einander beträgt 4,5 mm, 
der zwischen zweitem und drittem Paar 5,5 mm. 

Der Accessorius tritt aus der Linea gelatinosa heraus. Er reicht 
bis zum zweiten Cervicalnervenpaar nach abwärts. In allen 10 Fällen 
konnte er nicht weiter nach abwärts verfolgt werden. Besonders 
interessante Bilder bieten sich, wenn die zweite dorsale 
Wurzelals ein feines Fädchen vorhandenist. Sie und der 
Accessorius sind dann durch Bindegewebe zuammengelötet 
und beim Eintritt in das Mark so eng vereint, dass man 
glaubt, zwei Aeste eines gemeinschaftlichen kurzen Stämm- 
chens zu sehen. 

Die erste Wurzel nimmt der Stamm in der Höhe der ersten ven- 
tralen Wurzel auf. Die proximalen folgen in immer kleineren Zwischen- 
räumen und mit immer stärkerem Kaliber. Die Zahl aller Accessorius- 
wurzeln beträgt 6—8. Gegen den Vagus sind sie hier ebenso wenig, 
wie vorher beim Waldkauz, scharf geschieden. Im Gegentheil, sie 
treten hier in noch viel innigere Beziehung zu ihnen; denn peripher- 
wärts können wir folgende beiden Arten des Austritts unterscheiden: 

1. Accessorius- und Vaguswurzeln sammeln sich zu zwei gleich- 
starken Stämmen, die erst im Ganglion zusammentreten 
(4 mal unter 8 Fällen). 

2, In den vier anderen Fällen, also in der Hälfte der hierauf 
untersuchten Exemplare, sammelten sich sämmtliche Acces- 
soriuswurzeln überhaupt nur in einem Stamm. 

Es kann somit auch hier nicht davon die Rede sein, 

dass der Vagus gegen den Accessorius durch typische 
Merkmale geschieden sei. 


Durch die Schilderung der Verhältnisse bei Strix aluco und 
Testudo graeca habe ich an zwei genau untersuchten Vertretern 
das Wesen des Accessorius bei den Sauropsiden überhaupt zu 
kennzeichnen versucht. 

Durchaus sicher und, wie es mir scheint, zum erstenmale 
richtig wiedergegeben sind die Beziehungen der sogenannten 
Linea gelatinosa zu den hinteren Wurzeln und dem Nervus ac- 
cessorius. Rabl-Rückhardt zeichnet an ihrer Stelle eine Furche, 
die er mit dem Suleus intermedius der Säugethiere vergleicht, 
weil die hinteren Wurzeln lateral von ihr entsprängen, und 
zeichnet ausserdem dann noch für die hinteren Wurzeln eine 
eigene, ventral von jener gelegene Furche. Thatsächlich ent- 
springen, wie wir gesehen haben, die Wurzeln nicht lateral von ihr; 
auch Querschnitte zeigen, dass sie an ihrer medialen Seite 
und in ihr selbst aus dem Rückenmark hervorgehen. Die Linea 


536 Wilhelm Lubosch: 


selatinosa liegt somit genau an der Stelle des Suleus lateralis 
posterior der Säugethiere. Eine Furche an Stelle einer Linie 
fand ich, wie Rabl-Rückhardt beim Alligator, einmal bei der 
Riesenschlange. 

Es würde den Leser ermüden, hier eine historische Dar- 
stellung der Forschungen über den N. accessorius der Vögel und 
Reptilien lesen zu müssen, wenngleich sie viele interessante Ein- 
zelheiten enthalten könnte. Es sei daher nur auf folgende Autoren 
verwiesen, bei denen man Näheres hierüber finden kann: Desmou- 
lins !), Serres?) (1826), Bischoff °) (1832), Johannes Müller‘®) 
(1837), Grant) (1841), Fischer ®) (1852), Stannius’) (1854), 
Owen) (1866), Stieda) (1869), Rabl-Rückhardt!®) (1878), 
Turner) (1891) und Fürbringer !?) (1897). 

Lediglich zwei Fragen will ich kurz besprechen, da über sie 
noch keine Klarheit besteht. Zunächst: wie weit reicht der 
N. accessorius am Rückenmark nach abwärts? Dieser 
Endpunkt wird im Gebiet des ersten, zweiten, dritten und vierten 


1) s. bei Bischoff, S. 44. 

2) Serres, Anatomie comparee du cerveau dans les quatres 
celasses des animaux vertebres. Paris chez Gabou et Comp. 2 Bde. 

3) Bischoff, Nervi Accessorii Willisii Anatomia et Physiologia. 
— Commentatio. Darmstadii 1832. 

4) Johannes Müller, Handbuch d. Physiologie des Menschen. 
1. Bd. 1. Abtheilung. 3. verb. Auflage. Coblenz S. 636. 

5) Grant, Outlines of comparative anatomy. Part 1 and 2. 
London, p. 188— 245. 

6) Fischer, Die Gehirnnerven der Saurier, anatomisch unter- 
sucht. Hamburg. Abhdlg. a. d. Gebiete d. Naturwissenschaft, herausg. 
v. d. naturw. Verein i. Hamburg. Il. 2. 

7) Stannius, Handbuch d. Anatomie d. Wirbelthiere. 2. Aufl. 
Berlin. 

8) Owen, On the anatomy of vertebrata. Vol. I. Fishes and 
Reptiles. London. 

9) Stieda, Studien über das centrale Nervensystem der Vögel 
und Säugethiere. Zeitschr. f. wissensch. Zool. 

10) Rabl-Rückhardt, Das Centralnervensystem des Alligators. 
Zeitschr. f. wissensch. Zoologie. Bd. 30. 

11) Turner, The morphology of the avian brain. The journal 
of comparative neurol. 1891. 

12) Fürbringer, Die spinooceipitalen Nerven der Selachier u. 
Holocephalen — Festschrift für Gegenbaur. 


Verglelehend-anatomische Untersuchungen etc. 837 


Cerviealnervenpaares in der Litteratur angegeben. Die von 
Stannius stammende Angabe über eine Endigung im vierten 
Segment ist, wie schon Stieda hervorgehoben hat, wohl sicher- 
lich falsch; wahrscheinlich haben hier feine Fortsätze der Pia 
mater den Eindruck von Nervenfasern hervorgerufen. Bischoff's 
Angabe für gewisse Reptilien, bei denen der Nerv nur bis ins 
erste Segment reichen solle, ist als zweifelhaft anzusehen, da 
wir bei den variablen Verhältnissen der ersten dorsalen Wurzel 
nicht sicher wissen, wie Bischoff in jenen Fällen gezählt hat. 
Eine Endigung im dritten Segment (Bischoff für die Vögel) 
kann nicht ausgeschlossen werden; indess habe ich mit der Mehr- 
zahl der Untersucher (Bischoff, Fischer, Owen, Stieda, Rabl- 
Rückhardt) auch beim Waldkauz und bei 10 Exemplaren von 
Testudo graeca als tiefste Grenze den 2. Cervicalnerven gefunden. 

Weit wichtiger ist eine andere Frage, an welcher Stelle 
des Rückenmarks nämlich der N. accessorius entspringt. 
Die ersten Beschreiber, z. B. Bischoff, Johannes Müller 
und Fischer lassen ihn über den dorsalen Wurzeln, aus den 
Hintersträngen des Rückenmarks hervortreten („e posterioribus 
medullae oblongatae virgis“). Diese Auffassung scheint mir die 
Folge der eigenthümlichen Gestalt des Rückenmarks zu sein, die 
ich als Gegensatz zu der der Säugethiere selbst oben hervorgehoben 
habe (S. 534). Die Seitenstränge wölben sich vor, so dass der 
Nerv thatsächlich dem Marke aufliegt, anstatt ihm wie bei 
den Säugethieren seitlich anzuliegen. — Gerade im Gegensatz 
dazu lässt Stannius den Nerven zwischen den vorderen 
und hinteren Wurzeln entspringen, worin neuerdings Fürbringer 
ihm beistimmt (l. ec. S. 505). — Ich weiss mir diesen Unterschied 
zwischen diesen Angaben und meinen eigenen Befunden nicht 
recht zu deuten. Zu berücksichtigen wäre Folgendes. Die hinteren 
Wurzeln sind hier meist nicht vorhanden; Fürbringer drückt 
sich demgemäss auch nur mit dieser Einschränkung aus, der Nerv 
erstrecke sich „bis in das Gebiet des 1. bis 3. freien Spinalnerven 
— zwischen dessen ventrale und dorsale Wurzeln (soweit 
letztere vorhanden sind)“. 

Verlängert man die Linie, längs der die hinteren Wurzeln 
am Rückenmark entspringen, cerebralwärts, so verläuft diese Fort- 
setzung allerdings dorsal von den Ursprüngen des Accessorius. 
Nicht diese construirte Linie, sondern die am Präparate ausge- 


538 - Wilhelm Lubosch: 


drückte, sich allmählich ventral senkende Grenze zwischen Hinter- 
strang und Seitenstrang hat aber als wahre Fortsetzung der 
Wurzellinie zu gelten, sodass der Accessorius in ihr entspränge 
und nicht unter ihr. Ich habe ausser dem oben genau beschrie- 
benen Präparat noch eine Reihe von Vögeln daraufhin untersucht 
(Gallina, Grus einerea, Arras, auch einige Papageienarten), die wegen 
unsicherer Ergebnisse für den distalen Verlauf des Nerven in die Be- 
schreibung nicht aufgenommen wurden, die aber für den vorderen 
Theil des Ursprungs grosse Uebereinstimmung mit den Verhält- 
nissen bei Strix zeigten. Dass neben einer distalen Accessorius- 
wurzel zugleich eine dorsale II. Rückenmarkswurzel vorkam, 
habe ich zweimal gefunden: Einmal beim Waldkauz und einmal 
bei Testudo graeca.a In beiden Fällen indess ent- 
sprangen beide Wurzeln dicht nebeneinander, 
nicht etwa übereinander, sodass ich für die von 
mir untersuchten Exemplare einen Ursprung zwischen 
vorderen und hinteren Wurzeln nicht feststellen kann. 
Ich werde im II. Abschnitt hierauf noch einmal zurückkommen. 

Liegen in den bis hierher erörterten Ursprungsverhältnissen 
schon gewisse Gegensätze zu den Säugethieren, so ist noch ein 
anderer sehr bemerkenswerth, den ich in dieser Form nirgends 
betont finde: Der Accessorius der Vögel und Reptilien 
entspringt im Bereiche des Rückenmarks stets segmen- 
tal angeordnet. Jedem Cervicalnervenpaar entspricht 
eine Accessoriuswurzel; erst in der Medulla oblongata 
treten 4—6 weitere Wurzeln hinzu. Bei den Säuge- 
thieren hat sich dies Verhältniss, wie wir gesehen haben, 
nur zum kleinen Theil erhalten. 

Ich glaube mithin über den Accessorius der Sauropsiden 
nach eigenen Untersuchungen und mit Berücksichtigung der Lit- 
teratur folgendes zusammenfassend sagen zu können: 

Gemeinschaftlich mit den dorsalen Wurzeln der 2—-3 vor- 
dersten Cervicalnerven, oder bei Mangel dorsaler Wurzeln, an 
deren Stelle (zwischen vorderen und hinteren Wurzeln, nach 
Stannius und Fürbringer), treten einer Reihe feiner Wurzeln 
aus. Diese sind im Bereich der Spinalnervenpaare segmental 
angeordnet. Proximal werden sie stärker und zahlreicher und 
schliessen sich unmittelbar an die Vaguswurzeln an. Distal ent- 
springen in einer Flucht mit ihnen die hinteren Wurzeln. 


Vergleichend-anatomische Untersuchungen etc. 539 


Die Vagus- und Accessoriuswurzeln sammeln sich entweder 
zu zwei gleich starken Stämmen oder sie sind inniger mit ein- 
ander verbunden und werden von einem einzigen Stamme aufge- 
nommen. 

Schon hiernach ist es klar, dass eine direkte Vergleichung 
mit den Säugethieren an und für sich gar nicht möglich, sicher- 
lich aber nur mit ganz bestimmten Einschränkungen statthaft ist. 
Doch bedarf es erst weiterer Einsicht in den centralen Verlauf 
des Nerven, dies mit den sich daraus ergebenden Folgerungen 
klar zu erkennen. 


c) Amphibien. (Hierzu Fig. 3a und 3b.) 

Aus ganz bestimmten, später näher zu erörternden Gründen 
habe ich die Vagusgruppe der Amphibien in den Kreis der Unter- 
suchungen hineingezogen. Es galten als Grundlage der folgen- 
den Beschreibung Salamandra maculata (3 Exemplare), Rana 
esceulenta (2 Exemplare), Triton eristatus (2 Exemplare), Bufo 
vulgaris (4 Exemplare). 

Nach Ansicht aller Autoren besteht ein selbstständiger Acces- 
sorius ebensowenig, wie ein Glossopharyngeus und Vagus. Es 
ist vielmehr ein Complex von Nervenwurzeln vorhanden, dessen 
einzelne Componenten dem IX., X. und XI. Hirnnerven ent- 
sprechen. Der Accessoriusantheil selbst reicht niemals in das 
Gebiet der Spinalnerven hinab. — Diese Thatsachen sind den 
Anatomen lange bekannt. Die feineren Eigenthümlichkeiten der . 
Vagusgruppe aber sind erst durch die Arbeiten von Osborn!), 
Strong?) bei Amphibienlarven und Herrick ?) bei den nahe 
verwandten Teleostiern erforscht nnd in ihrem Wesen erkannt 
worden. Für erwachsene Amphibien liegt die Untersuchung von 
Gaupp‘*) für den Frosch vor: 


1) H. F. Osborn, Contribution to the internal structure of the 
Amphibian brain. Journal of Morphology. II. Boston 1889. p. 51—9. 

2) Oliver S. Strong, The cranial nerves of Amphibia. Journal 
of Morphology Bd. X. Boston 1895. p. 101-238. 

3) Herrick, The Cranial Nerve Components of Teleosts. Anat. 
Anzeiger Bd. XIII, Heft 16. 1897. 

4) Gaupp, A. Ecker’s und R. Wiedersheim’s Anatomie des 
Frosches auf Grund eigener Untersuchungen, durchaus neu bearbeitet. 
Il. Abth. 1. Hälfte — Lehre vom Nervensystem. Braunschweig 1897. 


540 Wilhelm Lubosech: 


Ueber die zur Beurtheilung der Topographie wichtige Grenze 
zwischen Hinterstrang und Seitenstrang ist zu sagen, dass auch hier 
bisweilen eine Spur deutlich ist, längs der die hinteren Wurzeln ent- 
springen. Ebensowenig wie bei den Vögeln und der Schildkröte kommt 
es zu einer Furche; es ist eben nur eine Linie, die auch hier dem 
Tubereulum gelatinosum entsprechen mag. Im Gegensatz zu den 
Sauropsiden ist sie 

1. durchaus variabel und individuell verschieden ausgebildet. 
Beim Frosch und der Sumpfkröte ist sie kräftig ausgeprägt, 
beim Salamander nur mit Mühe nachzuweisen, beim Triton 
überhaupt nicht. 

Niemals ist sie bis zur Vagusgruppe hin deutlich ausgebildet. 
In der Höhe der Eröffnung des Centralkanals verstreicht sie 
an der Seitenfläche der Medulla oblongata. 

Es besteht somit im verlängerten Mark keine scharfe Grenze 
zwischen den Fortsetzungen der hinteren und der seitlichen Stränge. 
Dies ist sehr wesentlich, denn wenn auch für die grobe Be- 
trachtung die Vagusgruppe in der cerebralen Fortsetzung 
der hinteren Rückenmarkswurzeln entspringt, so fehlt ana- 
tomisch die Grundlage für diese Behauptung. 

Die Vagusgruppe besteht aus 4 Abtheilungen, die zunächst 
als Radix I, II, III und IV bezeichnet werden können. Diese 
4 Wurzeln verlasssen das Mark nicht in einer Ebene, sondern in 
verschiedenen Höhen über einander — Stockwerken würden wir 
sagen, wenn wir nicht fürchten müssten, zu grobe Vorstellungen 
dadurch hervorzurufen. 

Die Radix I, von mittlerem Kaliber, entspringt im 1. Stock- 
werk, wenig unter dem Rand des 4. Ventrikels. Dabei liegt ihr 
Ursprungspunkt entweder weit cerebral, wenige mm hinter dem 
Facialis und Acustiecus, wie bei Salamander und Triton, oder 
weiter distal wie beim Frosch, so dass die Wurzel entweder eine 
schräg absteigende oder leicht aufsteigende Richtung einnimmt. 


iD 


Als Radix II ist die stärkste Wurzel des ganzen Complexes 
zu bezeichnen, die ungefähr in der Mitte zwischen Pons und Cala- 
mus scriptorius die Medulla verlässt. Sie liegt ein Stockwerk 
tiefer als die erste Wurzel und tritt mit ihr derart zusammen, 
dass sie sich von unten her an sie anlegt. Ihr Ursprungspunkt 
ist constant. Die Entfernung zwischen den beiden ersten Wurzeln 
ist je nach dem Austritt der ersten Wurzel gross (Salamander 
und Triton), klein (Frosch) oder von mittlerer Grösse (Sumpf- 
kröte). 

Die Radix III ist ein selbstständiger Theil der zweiten 


Vergleichend-anatomische Untersuchungen ete. 541 


Wurzel. Sie liegt in einem dritten Stockwerk, dieht unter der 
zweiten Wurzel, von ihr für gewöhnlich überlagert. Weil sie so 
ausserordentlich zart ist, macht ihre Darstellung grosse Schwierig- 
keiten. 

Die Radix IV endlich ist diejenige, die durch ihren auf- 
steigenden Verlauf an den Accessorius der höheren Thiere erinnert. 
Sie entspringt mit der Radix II in einer Ebene und ist von dem 
Ursprung von Il und III stets durch einen grossen Zwischenraum 
getrennt, da sie das Mark in der Höhe des Schlusses der Rauten- 
srube verlässt, bald ein wenig höher, bald ein wenig tiefer. 

Niemals aber tritt sie zu den Rückenmarkswurzeln in irgend 
welehe Beziehung; stets liegt eine grössere Strecke zwischen ihr 
und dem ersten Spinalnervenpaar. Besonders deutlich ist dies 
da, wo eine Radix dorsalis I vorhanden ist !). 

Die Accessoriuswurzel kann noch feine Nebenwurzeln auf- 
nehmen, deren Verhältniss zu dem gesammten Complex durch die 
Bezeichnung IVa, IVb ete. gegeben sein würde. Ich selbst fand 
bisweilen nur eine einzige solche Nebenwurzel; nach den Littera- 
turangaben muss aber auf die Mögliehkeit mehrerer Rücksicht 
genommen werden. 

Die geschilderten Verhältnisse sind nicht zufällig; sie beruhen 
vielleicht auf den von Osborn und Strong hervorgehobenen Unter- 
schieden im centralen Verlauf, wonach die Wurzeln dorsal oder ventral 


von der Trigeminuswurzel oder durch sie hindurch nach aussen treten 
können. 


Stieda, der zwar für den Frosch ?) und den Axolotl ?) die 
Componenten der Vagusgruppe nicht mit diesen feinen Unter- 
schieden beschreibt, giebt in beiden Fällen noch eine Reihe von 
feinen Wurzeln an, die caudal auf die vierte folgen, und die im 
Sinne meiner Darstellung als Nebenwurzeln aufgefasst werden 


1) Ein Radix dorsalis prima fand sich in unseren 11 Fällen: 
1 mal bei der Sumpfkröte links unter 4 Exemplaren, 1 mal bei Sala- 
mandra maculata doppelseitig unter 3 Exemplaren. Vgl. Fürbringer 
pag. 487. 

2) Stieda, Studien über das centrale Nervensystem der Wirbel- 
thiere. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. 20. 1870. 

3) Stieda, Ueber den Bau des centralen Nervensystems des 
Axolotls; ebendaselbst Bd. 25. 1875. 


542 Wilhelm’ Lubosch: 


können. Gaupp’s Darstellung der Vagusgruppe !) kann ich, bis 
auf nebensächliche Einzelheiten, völlig bestätigen. 

Die Wichtigkeit der Vagusgruppe der Amphibien besteht 
in der unvollkommenen Sonderung der distalen motorischen- Be- 
standtheile. Hierin liegt ein Hinweis darauf, dass der isolirte 
Accessorius der Höheren phylogenetiseh von einem mit dem Vagus 
verbundenen Nerven seinen Ausgang genommen hat. Die häufige 
Verschmelzung des Accessorius mit dem Vagus (bei den Schlangen 
typisch) weist darauf hin. 

Wichtig ist dann weiterhin die Vagusgruppe deswegen, weil 
wir in ihr sämmtliche Componenten einer typischen gemischten 
dorsalen Wurzel (van Wijhe) in einem Nervencomplexe vereinigt 
sehen. 


II. Abschnitt. 
Die vergleichende Anatomie des centralen Verlaufs. 

Die Technik, nach der die im folgenden Abschnitt beschriebenen 
Präparate gewonnen worden sind, ist die übliche. Die Färbung er- 
folgte durchweg nach der Methode Weigert’s mit der Differenzirung 
nach Pal. Die Dicke der Schnitte betrug in den meisten Fällen 30 u, 
bei der Schildkröte und beim Frosch 20 u. — Auch hier beginne ich 
mit den Säugethieren, lasse die Sauropsiden folgen und schliesse mit 
dem verlängerten Mark des Frosches. 


a) Säugethiere. 


Durch die einzelnen Verlaufsstücke des Nerven ist ein für 
die Disposition wichtiges Eintheilungsprinzip gegeben. Demge- 
mäss wird in jedem Falle zunächst der Kern geschildert werden, 
dann der Verlauf durch die graue Substanz und weiter der dureh 
die weisse Substanz bis zur Peripherie. Die Verbindung mit 
den im ersten Abschnitt dargestellten Verhältnissen bildet eine 
kleine Verlaufstreeke, die in früheren Beschreibungen nicht ge- 
nügend berücksichtigt erscheint; nämlich das der Peripherie des 


1) a.a.0. auf Figur5. Die Einwände, die für die vergleichende 
Anatomie belanglos sind, siehe in meiner Dissert. inaug. Berlin 1898. 
Ss, 28 und 29. 


Vergleichend-anatomische Untersuchungen ete. 543 


Rückenmarks eng angeschlossene Stück bis zur Vereinigung der 
einzelnen Wurzeln mit dem Stamm. 


1. Der Nervus accessorius eines Foetus von Bos taurus. 
(Hierzu Fig. 4.) 

Der Kern des Nerven stellt eine, rund 6 cm lange Säule 
dar, der sich vom VI. Cervicalsegment bis zum oberen Theil 
Pyramidenkreuzung erstreckt. In seinem untersten Theile (VII. 
und VI. Segment) ist er zeitweise noch eng an die vordere laterale 
Zellgruppe angeschlossen. Gesondert kommen daneben noch eine 
vordere mediale und eine mächtige hintere laterale Gruppe vor. 
Erst höher oben, im V. Segment, wo die hintere laterale mit der 
Cerviealanschwellung im Zusammenhang stehende Gruppe bereits 
schwindet, trennen sich die beiden anderen, bis hierher vereinigten 
Kerne. Hier findet man nun den Accessoriuskern an der seitlichen 
srenze der grauen Substanz liegen, während, von ihm gleichsam 
verdrängt, die vordere laterale Gruppe an die vordere Kante 
des Vorderhorns gewichen ist, dort, wo die „besondere Gruppe“ 
Waldeyer's zu suchen wäre. In dieser Lage bleibt die Anordnung 
der Gruppen bis ins I. Segment hinein bestehen, nur, dass die Zell- 
säulen bald anschwellen, bald abnehmen, in verschiedenen Höhen 
also verschiedenen Querschnitt zeigen. 

Im I. Segment steht der Accessoriuskern auf der Höhe 
seiner Entwieklung; er nimmt einen grossen Theil des Vorder- 
horns ein, in dessen Spitze die Fortsetzung der vorderen lateralen 
Gruppe liegt. Dann aber verkleinert er sich rasch und tritt 
neben dem sich aus der medialen Gruppe nunmehr entfaltenden 
Hypoglossuskern zurück. . Das Rind besitzt eine schwache Pyra- 
midenbahn, dagegen eine starke Schleifenkreuzung; die Kerne 
werden von diesen Bahnen derart umfasst, dass die Pyramidenfasern 
innen, die Schleifenfasern hingegen aussen von ihnen herumziehen. 
Kurz nach der Entwieklung der Sehleifenkreuzung endigt dann 
der Kern des spinalen Accessorius: es lassen sich weiter aufwärts 
keine Zellen an dieser Stelle nachweisen. 

Die aus der ganzen Länge des Kernes entspringenden 
Neuriten treten nach kurzem, isolirtem Verlaufe pinselförmig zu 
gröberen Wurzelbündeln zusammen. Diese Bündel verlaufen in 
tieferen Segmenten vorwiegend horizontal, so dass ein Querschnitt 
sie in ganzer Ausdehnung trifft. Weiter nach oben indess findet 


544 Wilhelm Lubosch: 


man dies Stück stark kaudalwärts geneigt, so dass ein vollstän- 
diger Ueberblick sieh erst aus 10—15 Schnitten entwickeln lässt. 
Eine dritte Art des Verlaufs entsteht dadurch, dass in diesen 
Anfangtstheil des Nerven eine kurze vertikale Bahn eingeschaltet 
ist. Schnittbilder aus den obersten Segmenten zeigen also zahl- 
reiche, quer-, längs- und schräggetroffene zu verschiedenen 
Wurzeln gehörige Verlaufsstücke. 

In dem Winkel zwischen Vorder- und Hinterhorn treten die 
Wurzeln in den Seitenstrang über, wo sie eine doppelte Richtungs- 
änderung erfahren. Die eine davon ist nur den proximalen 
Wurzeln eigen, die Umbiegung in lange, vertikalab- 
wärts steigende Bahnen. Allen Accessoriuswurzeln aber 
gemeinsam ist die, in der Horizontalebene erfolgende recht- 
winklige Kniekung. Hinsichtlich dieser Umbiegung wäre 
zweierlei zu sagen. 

1. Der Knick ist in den allermeisten Fällen fast mathematisch 

rechtwinklig; seltener kommen stumpfe Winkel vor. 

2. Der Scheitel des rechten Winkels liegt ziemlich constant 
an demselben Punkte der grauen Substanz, und zwar am 
dorsalen Pol der hinteren lateralen Gruppe; wo diese 
nicht mehr besteht, in der eerebralen Verlängerung dieses 
Punktes. 

Im Seitenstrang selber ist auf die Gestalt der Wurzel- 
bündel und auf ihre topographischen Beziehungen zu 
achten. Von jener interessirt die vergleichende Anatomie nur 
ihre ausserordentliche Länge, denn als solche müssen wir die 
vielfachen Krümmungen und Schlängelungen der Wurzel im Seiten- 
strang auffassen. Nur selten liegt die Wurzel horizontal, meist 
ist sie einfach, S-förmig oder mäandrisch gewunden. Der ge- 
streekte, höchstens sanft ascendirende Verlauf bei niederen Formen 
steht dazu in einem gewissen Gegensatz. 

Die einzelnen Bündel sind meist zu drehrunden Strängen ange- 
ordnet, oder sie liegen wie die Finger einer Hand senkrecht überein- 
ander. An der Peripherie ist der Seitenstrang durch einen keilförmigen 
Neurogliazapfen auseinander getrieben. In diesen — auf Querschnitten 
dreieckig erscheinenden — Raum treten die Wurzeln oft ein, indem 
die bis dahin vertikal untereinandergeschichteten Bündel sich in die 
Horizontale nebeneinander umlagern. Die „A-förmige Auffase- 


rung“ (v. Gudden, Dees) ist ein Schnittbild aus dem Be- 
reiche dieser Umlagerung. 


Vergleichend-anatomische Untersuchungen ete. 545 


Weit wichtiger ist die Lage der einzelnen Wurzeln im 
Seitenstrang. Vom VIIL.—II. Segment sieht man sie quer hindureh 
verlaufen; hin und wieder irrt eine Wurzel mehr dorsalwärts ab, 
ohne dass sich aber eine Gesetzmässigkeit darin erkennen liesse. 
Erst im I. Segment ändert sich das Bild, vor allem bei beginnen- 
der Pyramidenkreuzung. Hier nähert sich der N. accessorius 
mehr und mehr der ventralen Fläche des Hinterhorns. Bei dieser 
Annäherung bleibt der Accessorius völlig passiv, was 
sich dadurch nachweisen lässt, dass er unter allen Umständen 
seine reehtwinklige Kniekung behält. Die Annäherung erfolgt 
vielmehr so, dass 

1. das Hinterhorn sich verbreitert und nach ventral rückt, 

2. die Menge der zwischen Hinterhorn und Aceessorius 

verlaufenden Fasermassen schnell abnimmt. 

In der Höhe, in der der Kern endigt (s. 0.), finden sich 
auch die letzten Bündel des N. accessorius spinalis, ausgezeichnet 
durch ihre ganz gewaltige Stärke und den engen Anschluss an 
die Basis des Hinterhorns. 

Die Verbindung der geschilderten Wurzeln mit dem aussen 
entlang laufenden Stamm des Nerven bietet hier im Allgemeinen 
keine Besonderheiten. Nur im VII. und VI. Segment zeigt sich 
Folgendes: Hier liegt der Punkt, an dem die Wurzeln die Peri- 
pherie erreichen, nicht soweit dorsal, wie der Stamm des Nerven. 
Die Wurzelbündel müssen also, um den Stamm zu erreichen, eine 
kurze Strecke auf die hinteren Wurzeln zu verlaufen. Hierin 
ist eine nicht unwichtige Ergänzung zu den Beobachtungen des 
I. Abschnittes zu erblieken. Dort (S. 530) zeigte der Rinder- 
accessorius eine Ausnahme der allgemeinen Regel; hier zeigt sich 
nun ebenfalls in den tiefsten Segmenten die Neigung zum Ab- 
biegen nach dorsal, wenngleich es zu einer mit blossem Auge 
sichtbaren Verlagerung nicht mehr gekommen ist. 


Ich schliesse hieran sogleich die Schilderung des 


2. Nervus accessorius im V. und. VI. Cervicalsegment von 
Felis domestica. (Hierzu Fig. 5.) 

Unter den im I. Abschnitte erwähnten Beispielen für eine 
Annäherung der distalen Accessoriuswurzeln an die hinteren 
Rickenmarkswurzeln war mir das vorliegende Exemplar am 
meisten aufgefallen. Nur aus den letzten Segmenten wurden 


546 Wilhelm Lubosch: 


einzelne Schnitte angelegt, um den centralen Verlauf dieser 
Wurzeln zu studiren. 

Es ist hier der Ursprung aus dem Kern, der Lauf durch 
die graue Substanz, der reehtwinklige Knick und die Lage im 
Seitenstrang genau den oben für das Rind geschilderten gleich. 
Auch hier erreichen die Bündel die Peripherie inmitten zwischen 
vorderen und hinteren Wurzeln, so dass der Zusammenhang 
zwischen mikroskopischem Bild und dem mit blossem Auge Ge- 
sehenen zunächst nicht klar ist. Bei genauer Durchmusterung 
der Peripherie sieht man aber, wie die Wurzel abermals um- 
biegt und dem Rückenmark eng anliegend, Schnitt auf 
Schnitt immer weiter dorsal zieht. Dann erst, nur ein 
Weniges von dem Eintritt der hinteren Wurzeln ent- 
fernt, wendet siesich vom Rückenmark ab. 

Das beim Rind nur angedeutete Verhältniss ist hier also kräftig 
ausgebildet. Dass jedoch die erwähnte Beziehung zu den hinteren 
Wurzeln noch auf andere Weise zustande kommen kann, werden 
die beiden folgenden Beispiele zeigen. 


3. Der Nervus acessorius bei Dasypus villosus. 
(Hierzu Fig. 6.) 

Auch beim Gürtelthier liegen im Vorderhorn 3 wichtige 
Zellensäulen, eine mediale und zwei laterale Von 
diesen ist die mediale, der Kern des Haupttheils der vorderen 
Wurzeln, beständig im ganzen untersuchten Cervicalmark anzu- 
treffen. Unbeständig ist der lateral und hinten liegende Kern, 
der mit dem Plexus brachialis im Zusammenhange zu stehen 
scheint. Eine Mittelstellung nimmt die vordere laterale Säule 
ein, die zwar nie ganz aufhört, aber ihre Lage im Vorder- 
horn mannigfach wechselt. 

Im I. Thoracalsegment liegen die 3 Gruppen: 

1. an der medialen Kommissur und am vorderen Rande, 
2. im seitlichen vorderen Winkel, 
3. in einer mächtigen seitlichen Ausbuchtung des Vorderhorns. 

Aufwärts, im VIII. und VII. Cervicalsegment entfaltet sich die 
hintere laterale Gruppe immer stärker. Zeitweilig, im oberen Theil 
des VII. Segment, zerfällt sie sogar deutlich in 3 Untergruppen. Starke 
Bündel ziehen von ihr zu den vorderen Wurzeln. — Im VI. Segment 
beginnt sie kleiner zu werden, VI., V. und IV. Segment zeigen ihr 
‚völliges Verschwinden, 


Vergleichend-anatomische Untersuchungen ete. 547 


Der Accessoriuskern entwickelt sich aus der vorderen 
lateralen Gruppe durch einen eigenthümlichen Absehnürungs- 
prozess. Dort, wo die hintere Gruppe nämlich sich zu ver- 
kleinern beginnt, im VI. Segment, sprosst aus der vorderen eine 
Zellenknospe hervor, die zunächst am vorderen Rande der grauen 
Substanz zwischen medialer und lateraler Gruppe liegt. In dem 
Maasse, wie die hintere Gruppe sich verkleinert, vergrössert 
sieh dieser Auswuchs, wird selbstständig und nimmt den frei- 
werdenden Raum aussen und hinten ein. Diese Verschiebung 
der abgeschnürten Gruppe wird dadureh noch begünstigt, dass 
mediale und laterale Gruppe sich vorn vor ihr zusammenschliessen. 
Anfangs des IV. Segments liegen die 3 Gruppen ähnlich zu ein- 
ander, wie ursprünglich diejenigen im T’horacalmark, nur dass 
an Stelle der hinteren lateralen jetzt die neu gebildete Gruppe 
getreten ist. Der Accessoriuskern, wie diese Gruppe jetzt ge- 
nannt werden kann, rückt nun im IV. und III. Segment von 
der Seite wieder mehr in die Mitte des Vorderhorns. Sehon im 
III. Segment beginnt die Zerklüftung der grauen Substanz durch 
die Formatio retieularis; in dieser Höhe fallen die mediale 
Gruppe und der dieht daneben liegende Accessoriuskern am 
meisten in die Augen. Die vordere laterale ist klein und unbe- 
deutend. So bleiben die Verhältnisse bis in die Pyramidenkreuzung 
hinein. Sowie sich die Schleifenfasern zu entwickeln beginnen, 
naht sich der Aeccessoriuskern dem Ende. — Die vordere Gruppe 
erhält sieh noch bis in die Olivengegend, während aus der 
medialen unterdess der starke Hypoglossuskern geworden ist, 

Nicht in ganzer Länge ist die abgeschnürte Gruppe als 
Accessoriuskern zu bezeiehnen; im VI. und V. Segment treten 
auch Fasern für die vorderen Wurzeln daraus hervor. Da aber 
hier im Seitenstrang bereits austretende Accessoriusfasern ge- 
funden werden, so müssen auch Ursprungszellen dieses Nerven 
bereits hier vorhanden sein, wenngleich es nicht gelang, das 
Verlaufsstück in der grauen Substanz in diesem Segment festzu- 
stellen. Dies war erst im IV. Segment möglich, wo der Kern 
auch seine Beziehungen zu den vordern Wurzeln aufgegeben hat. 

Der Kern beim N. accessorius differenzirt 
sich auch beim Gürtelthier aus dervorderenlate- 
ralen Gruppe; er hängt zunächst noch eng mit 


Kernen für vordere Wurzeln zusammen, wird erst 
Archiv f. mikrosk, Anat. Bd. 54 36 


548 Wilhelm Lubosch: 


proximaiwärts völlig selbstständig. Er stellt aber 
keinen soliden Zelleneylinder, wie der Kern beim Rinde, sondern 
einen sehr dünnen, oft nur ein bis zwei Zellen starken Strang 
dar, der von Zeit zu Zeit stärker anschwillt. 

Die Wurzelfasern des Accessorius erscheinen als breite 
schwarze Bänder; sie bestehen aus 2—3 nebeneinander laufenden 
Fasern, die durch hellere Zwischenspalten getrennt sind. 

Die Bündel machen so zunächst den Eindruck von Blutgefässen. 
Erst Zupfpräparate aus Schnitten des IV. Segments gaben Klarheit. 
Ich bedauere, nicht mehr Material besessen zu haben, um die Frage 
zu entscheiden, welcher Natur diese weissen Scheiden um die mark- 
haltigen Fasern herum gewesen seien. 

Diese Eigenthümlichkeit zeichnet sie im Seitenstrang deut- 
lich aus und erleichtert auch ihre Verfolgung im Vorderhorn 
selbst. Aus dem Kern austretende Fasern konnten mit Sicher- 
heit erst im Ill. Segment festgestellt werden, während für das 
IV. Segment der zur Zerzupfung verwendeten Schnitte wegen 
nichts Sicheres gesagt werden kann. Jede einzelne Wurzel ver- 
läuft sehr schräg kaudal geneigt; in einem Falle musste aus 27 
einzelnen Schnitten (zu 35 u), allein für den Verlauf durch die 
graue Substanz, eine Senkung von fast 1 mm festgestellt werden. 

Dort, wo sich das durchweg schlankere Hinterhorn mit 
dem Vorderhorn verbindet, biegen sämmtliche Accessorius- 
fasern in die Längsrichtung um. Niemals liegt das zweite Ver- 
laufsstück mit dem ersten in einer Schnittebene. Was weiterhin 
am meisten auffällt, ist der völlige Mangel einer recht- 
winkligen Kniekung beim Uebergang in den Seiten- 
strang. Die Bündel setzen im Seitenstrang die Richtung unge- 
fähr fort, die sie in der grauen Substanz gehabt haben, so dass die 
gesammte Bahn, vom Kern an auf eine Ebene projieirt, eine 
sehr regelmässig gestaltete, flache Krümmung darstellt. 

Zunächst treten die Wurzeln durch den Processus reticularis 
hindurch und begeben sich dureh die graue Substanz des Hinter- 
horns an seine Aussenseite, laufen an ihr entlang, um erst dicht 
vor dem Apex cornu posterioris nach lateral abzubiegen; so 
schiebt sich nur ein schmaler Keil von Seitenstrangfasern zwischen 
Accessorius und Hinterhorn. Die Annäherung selbst ist in den 
einzelnen Segmenten verschieden, im VI. Segment am engsten, 
im II. Segment am geringsten, die Zahl der Wurzeln ist klein, 
entsprechend den wenigen mit blossem Auge gesehenen. So 


Vergleichend-anatomische Untersuchungen etc. 549 


treten z. B. durch das VI. Segment jederseits 2, im V. jeder- 
seits 3 Accessoriuswurzeln nach aussen, die an der Peripherie 
dann eine gröbere Wurzel bilden. 

Im VI. und V. Segment konnte also keine Verbindung mit 
dem Kern festgestellt werden (vgl. oben S. 547). Die Wurzeln, 
von der Peripherie verfolgt, scheinen hier in der Formatio reti- 
eularis zu endigen. Der Grund dieses Unvermögens ist sicherlich 
der starke vertikale Verlauf in der grauen Substanz, sowie die 
geringe Zahl der Wurzelfasern. 

Im I. Segment und in der Medulla oblongata nähern sich 
dann wieder die Wurzeln dem Hinterhorn völlig, was auch hier 
aus der Vergrösserung des Hinterhorns und aus dem Schwunde 
der Seitenstrangfasern folgt, die vorher als Keil zwischen Acces- 
sorius und Hinterhorn lagen. 

Was die Beziehungen zwischen Pyramidenkreuzung und 
N. accessorius betrifft, so zeigt es sich, dass beim Gürtelthier 
die Hauptmasse der Pyramidenseitenstrangfasern sich in der 
Formatio retieularis, zwischen Aeccessorius und Hinterhorn, 
ansammelt; ein geringerer Theil bleibt ventral vom Aecessorius 
liegen, ein dritter Zug indess durchsetzt das Hinterhorn, um in 
den Hinterstrang zu treten !). 


Aehnlich wie oben der Aeccessorius der Katze eine Ergän- 
zung zu der für das Rind gemachten Angabe bot, so zeigt das 
V. und VI. Segment von Cavia cobaya Anklänge an die Ver- 
hältnisse bei Dasypus. Hierauf ist kurz einzugehen. 


A. Der Nervus accessorius im V. und VI. Cervicalsegment von 
Oavia cobaya. 
Die zarten Wurzeln sind in beiden Segmenten nur in weni- 


1) Ueber die Lage der Pyramidenbahnen im Rückenmark der 
Säuger vgl. folgende Citate: 

v. Lenhossek, Ueber die Pyramidenbahnen im Rückenmark 
einiger Säugethiere. Anat. Anzeiger IV. 1889. p. 208. 

Derselbe, Der feinere Bau des centralen Nervensystems etc. 
2. Aufl. 1895. pag. 388—39. 

Stieda, Referat über eine Dissertation in russischer Sprache 
vonN.J.Sacharshewsky — Charkow — Merkel-Bonnet’s 
Ergebnisse. Bd. VII. 1877. p. 622. 

Die Lage der gekreuzten Pyramidenbahn im Hinterstrange ist 
danach nicht übermässig auffallend. 


550 Wilhelm Lubosch: 


gen Schnitten enthalten. Die Wurzeln ziehen am Rande der 
grauen Substanz nach hinten. Beim Uebergang des Vorderhorns 
in das Hinterhorn treten sie in die weisse Substanz, jedoch ohne 
wirklichen Knick. Sie beschreiben einen sanften Bogen und 
verlaufen parallel dem Rande des Hinterhorns weiter, so dass 
zwischen ihnen und dem Hinterhorn nur ein schmaler Streif des 
Seitenstranges liegt. Der Nerv erreicht dann dicht neben dem 
Eintritt der hinteren Wurzeln die Peripherie des Markes. — 
Auf einigen Schnitten verliefen zwei Wurzeln nebeneinander her. 


5. Beziehungen des Nervus accessorius zum Nervus acces- 
sorius vagi. 

Auf Grund der Befunde in der Medulla oblongata des Rindes, 
sowie einer Serie durch die Medulla oblongata eines erwachsenen 
Menschen stellen sich diese Beziehungen folgendermaassen dar !). 

In der oben mehrfach erwähnten Höhe (Beginn der Schleifen- 
kreuzung) verschwindet der Kern des spinalen Accessorius neben 
dem sich mächtig entfaltenden Hypoglossuskern. Auch Wurzeln 
treten von hier an nicht mehr aus. Nach kurzem Zwischenraum 
beginnt dorsal von der dorsalen Nebenolive der Nuel. ambiguus 
— Anhäufungen grosser Ganglienzellen, die anfangs sehr un- 
deutlich begrenzt, erst nach und nach schärfer hervortreten. 
Die austretenden Wurzeln laufen zunächst nach medial und 
dorsal, krümmen sich dann hakenförmig und begeben sich lateral- 
wärts zur Peripherie. Hierbei liegen sie ventral von der Trige- 
ıninuswurzel. 

Einen „Uebergang“ des Nucleus accessorii in den Nucl. 
ambiguus habe ich natürlich ebensowenig gefunden, wie eine 
„Verschmelzung“ des Accessoriuskerns mit dem Hypoglossuskern 
oder dem sensiblen Vaguskern. Die langgestreckte Zellensäule 
erfährt hier eine Unterbrechung, wie Unterbrechungen 
auch im distalen Theile des Kernes häufig beob- 
achtet werden. 

Da über die Anatomie des cerebralen Accessoriusabschnittes 
gegenwärtig keine Unklarheiten mehr bestehen, so mag diese 
kurze Angabe genügen, die mit den Angaben von Roller, 


1) Das mir von Dasypus zur Verfügung stehende Material reichte 
nicht soweit in die Medulla oblongata hinein, um den Nucl. ambiguus 
in voller Ausbildung zu sehen. 


Vergleichend-anatomische Untersuchungen etc. 551 


Darkschewitsch u.a. vor allem von Koelliker über- 
einstimmt. Die Topographie des Nuel. ambiguus ist zwar auch bei 
anderen Autoren (z. B. Henle, Kahler, Grabower u.a.) 
deutlich dargestellt, doch kann ich den Angaben dieser Autoren 
nicht folgen, soweit sie die Beziehungen des N. ambiguus zum 
spinalen Accessoriuskern, Hypoglossus- und sensiblen Vaguskern 
betreffen. 


6. Uebersicht über den centralen Verlauf bei Säugethieren. 


Unter Zusammenfassung der einzelnen Beschreibungen will 
ich kurz feststellen, in welcher Hinsicht die vorhandenen Dar- 
stellungen des Nerven einer Ergänzung bedürfen, ausserdem aber 
seine, für die vergleichende Anatomie wichtigen Eigentnümlich- 
keiten hervorheben. 

I. Kern. Alle neueren Untersuchungen über den Kern des 
N. accessorius gehen auf Roller's!) Bearbeitung zurück, der 
ihn in die Ganglienzellen der vorderen lateralen Gruppe des 
Vorderhorns verlegt hat ?); so Darkschewitsch) und Deest), 
der allerdings den Kern etwas schärfer als eine Gruppe multi- 
polarer Ganglienzellen in der Mitte des Vorderhorns lokalisirt. 

Ich glaube nun, dass man ein Recht dazu hat, schärfer 
zwischen der vorderen lateralen Gruppe und dem Aec- 
cessoriuskern zu unterscheiden. Dies scheimt bereits aus 
der Darstellung hervorzugehen, die Waldeyer’) von dem Hals- 


1) Roller, Der centrale Verlauf des N. Accessorius Willisii. — 
Alle. Ztschr. für Psychiatrie. Berlin Bd. 37. 1881. 

2) Die Kenntniss des Accessoriuskerns ist bedeutend jünger als 
die seines weiteren Verlaufs. Clarke (1858), Deiters (1855) und 
Stieda (1869 u. 1871) kennen ihn noch nicht. 1870 gibt Stieda für 
den Hund eine centrale Endigung an. Henle (1871) verlegt den Kern 
auf beide Seiten des Centralkanals, Krause (1876) in die Seitensäulen, 
Wernicke (1857) in die processus laterales, Schwalbe (1881) in das 
Vorderhorn, Seitenhorn und Zellen des proc. retieularis. — Diese An- 
gaben haben nur historischen Werth, nachdem Roller den Ursprung 
genauer festgestellt hat. 

3) Darkschewitsch, Ueber den Ursprung des N. Accessorius 
Willisii. Arch. f. Anatomie und Physiologie. Anat. Abth. 1885. 

4) Dees, Ueber den Ursprung und centralen Verlauf d. N. Ac- 
cessorius Willisii. Allg. Ztschr. f. Psychiatrie. Berlin Bd. 34. 1887. 

5) Waldeyer, Das Gorilla-Rückenmark, Abhdl. der Kgl. Preuss. 
Akademie der Wissensch. zu Berlin. 1888. 


552 Wilhelm Lubosch: 


mark des Gorilla giebt. Hier bezieht er zunächst die Accessoriusfasern 
auf Zellen der Lateralgruppe. Sodann schildert er die ausserordent- 
lich starke Entwicklung dieser Gruppe im IV., V. u. VI. Segment, 
bemerkt aber, dass hier Accessoriuswurzeln nicht mehr austreten, 
woraus immerhin der Schluss gezogen werden muss, dass Acces- 
soriuskern und laterale Gruppe zwei verschiedene Gebilde seien, 
wenngleich Waldeyer es nicht ausdrücklich betont. 

Dies thut vielmehr erst Kaiser'!), der im Halsmark einen 
besonderen Accessoriuskern unterscheidet. Kaiser hat die von 
Waldeyer eingeführte Nomenklatur der Vorderhornzellen in 
sinnverwirrender Weise geändert, während doch die ursprüngliche 
Eintheilung und Benennung Waldeyer’s jeder neuen Erfahrung 
über die Lage und Zugehörigkeit dieser Gruppen hätte gerecht 
werden können. Kaiser bezeichnet die „hintere laterale Gruppe“ 
als laterale Gruppe schlechtweg, an der er dann wieder vordere 
und hintere als Unterabtheilung unterscheidet. Die vordere la- 
terale Gruppe Waldeyer’s ist bei ihm der Accessoriuskern. 
Ausserdem führt er, ohne wirklich zwingenden Beweis, einen 
Phrenieuskern ein, der an Stelle von Waldeyer’s „besonderer 
Gruppe“ liegt. Auffällig ist es, dass der Accessoriuskern bei 
Kaiser distalwärts häufig plötzlich endigt, während der Phreni- 
cuskern unter Verschmelzung mit dem Accessoriuskern allmäh- 
lich aufhört. Unter Rückkehr zur alten Nomenklatur wird man 
daher annehmen können, dass der vermeintliche Phrenieuskern 
der nach Abspaltung des Accessoriuskerns übrig bleibende Rest 
der vorderen lateralen Gruppe sei. Dies würde dann mit der 
oben für das Rind gegebenen Darstellung übereinstimmen. — 
Auch Dasypus zeigt den Zerfall der ursprünglich einheitlichen 
Gruppe in den Accessoriuskern und den Rest, indess zeigt der 
Vergleich mit dem Rinde, wie verschieden die Art der Sonderung 
im Einzelnen sein kann. — Man könnte die Bildung des Kernes 
folgendermaassen darstellen: Die vordere laterale Gruppe 
des Halsmarks lässt den Accessoriuskern aus sich her- 
vorgehen, indem entweder ihr nach ventral oder nach 
dorsal gelegener Theil sich abschnürt. Der Rest?) der 


1) Kaiser, Die Funktion. d. Ganglienzellen d. Halsmarks. Haag 1891. 

2) Entweder dieser „Rest“ (Rind) oder der hervorsprossende Ac- 
cessoriuskern (Gürtelthier) würde dann je nachdem der „Besonderen 
Gruppe“ entsprechen. 


Vergleichend-anatomische Untersuchungen etc. 553 


Gruppe beibt bis ins Gebiet der Schleifenkreuzung be- 
stehen. 

Die Bedeutung dieses Restes ergiebt sich dadurch, dass man ihn 
auf den kleinzelligen Hypoglossuskern Duval's!) bezieht, den auch 
Koch?) bei Kalb, Katze und Mensch gesehen hat. Auch er führt ihn 
in derselben Weise wie hier auf ein Rudiment der Vorderhornzell- 
gruppe zurück. Näheres s. hierüber bei der zusammenfassenden Dar- 
stellung der Sauropsiden (S. 567). 

Dass der Accessoriuskern nicht immer auf derselben Stelle 
liegen bleibt, deutet bereits Dees an; erst Kaiser stellt diese 
Wanderung des Kernes klar dar. Auch die neuesten Untersucher 
des Accessoriuskerns, Bunzl-Federn?) und Osipow *) kommen 
zu Ergebnissen, die darauf schliessen lassen, dass der Kern im 
Bereiche der Pyramidenkreuzung mehr medial liege als in distalen 
Segmenten. 

II. Verlauf durch die graue Substanz. Bereits Koel- 
liker (Gewebelehre II. Bd. VI. Aufl. 1846) macht auf einen 
eigenthümlichen Widerspruch aufmerksam, der in Betreff des ver- 
tikalen Verlaufsstücks in der Literatur obwaltet. Nach ihm 
selber, auch nach Grabower (Berl. Klin. Wochenschrift 1895 
Bd. 32 Nr. 51. Ueber die in der Med. obl. gelegenen Centren 
für die Innervation der Kehlkopfmuskeln) handelt es sich hier 
um caudalwärts absteigende, nach anderen, wie Dees (a. a. O.), 
Roller (a. a. O.), Obersteiner (Nervöse Centralorgane 3. Aufl. 
Leipzig und Wien 1896) und Schwalbe (a. a. O.) um cerebral- 
wärts aufsteigende Bahnen. Vielleicht liegt in vielen Beobachtungen 
ein Versehen im Ausdruck vor, weil nämlich bei der üblichen 
rückläufigen Beschreibung des Accessorius der vertikale Abschnitt 
scheinbar von tieferen Segmenten in höhere verläuft. Jedoch 
ist einer bestimmten Mittheilung Schwalbe’s gegenüber kein 


1) Duval, Recherches sur l’origine reelle des nerfs eraniens. 
Journal de l’anatomie et de la physiologie Bd. 12. 1876. pp. 496-524. 

2) P.D. Koch, Untersuchungen über den Ursprung und die 
Verbindungen N. hypoglossus in der Medulla oblongata. Arch. f, mikr. 
Anatomie Bd. 31. 1888. 

3) Bunzl-Federn, Ueber den Kern des N. accessorius — 
Monatsschrift für Psychiatrie u. Neurologie Bd. II. 1897. S. 427—441. 

4) Osipow, Ueber das centrale Ende des N. accessorius Willisii. 
Obozrenje Psichjatrji Nervologji. 1897. Nr. 5. Referat vonDr. Eduard 
Flatau, Monatsschrift für Psychiatrie und Neurologie, 1897. 


554 Wilhelm Lubosch: 


Zweifel möglich, der sagt, die im ÜCervicalmark austretenden 
Fasern hätten ihren Kern im Dorsalmark. Es scheinen somit 
hier individuelle Unterschiede vorzukommen; indess habe ich in 
den von mir untersuchten Fällen nur absteigende Bahnen be- 
obachten können. 

Il. Recehtwinklige Umbiegung. Dies ist eine 
seit altersher bekannte grosse Eigenthümlichkeit für den Säuge- 
thieraceessorius. Ist sie vorhanden, so muss ich Roller's An- 
sabe bestätigen, dass sie constant an einem Punkte liege, näm- 
lich an der Stelle der von der Basis der Hintersäule ausgehen- 
den Ausbuchtung, selten mehr nach hinten und noch seltener 
weiter nach vorn. Allein nicht immer findet sich dieser recht- 
winklige Knick. Er fehlt oft im einzelnen Parthien des Acces- 
soriusgebiets als individuelle Schwankung, er fehlt aber z. B. beim 
Gürtelthier durchweg. 

IV. Verlauf durch den Seitenstrang.. Man trifft 
hier Verhältnisse, die für die vergleichende Anatomie von höchster 
Bedeutung sind. Allgemein wird darin heute Obersteiners!) 
Standpunkt eingenommen, der die Lage des Nerven im Seitenstrange 
als völlig vom Zufall abhängig erklärt. Es ist jedoch die Frage, 
ob wir hier einen planlos gestaltenden Zufall gelten lassen sollen, 
oder ob nieht etwa doch in allder Unregelmässigkeit ein 
tieferes Gesetz verborgen liegt. Die Variationen sind aller- 
dings sehr gross. Roller erwähnt solche selbst in sehr nahe an- 
einanderliegenden Schnitten. Dass der Accessorius in den distalen 
Segmenten sich mehr dem Hinterhorn nähere, wird schon von 
Clarke?) angegeben, auch Roller bestätigt das ausdrücklich; 
Dees?) bildet einen Schnitt aus dem III. Cervicalsegment ab, in 
dem eine Accessoriuswurzel dicht an den hinteren Wurzeln ent- 
lang läuft; er erwähnt auch, dass manche Bündel durch die Substanz 
dles Hinterhorns verliefen. Aehnliche Angaben finden sich bei Köl- 
liker (a.a. OO.) undvanGehuchtent). — Dass im Gebiete 


1) Obersteiner in einer Mittheilung an Fusari. S. dessen 
Abhandlung: Un cas d’heterotopie d’une partie ete. Archives italiennes 
de Biologie Bd. 26, 1896. S. 405, Anmerkung. 

2) Clarke, Researches on the intimate Structur of the Brain 
human and comparative. Philos. Transact. 1858. S. 252. 

Sea... 0. Eig.2o. 

4) van Gehuchten, Le syst&me nerveux — Louvain 1897. 


en 
or 
en 


Vergleichend-anatomische Untersuchungen etc. 


der Pyramidenkreuzung der Nerv sich immer mehr der anwachsen- 
den Substantia gelatinosa nähere, ist allen Abbildungen und Be- 
schreibungen zu entnehmen. 

Auf diesen oft recht innigen Zusammenhang zwischen Acces- 
sorius und hinteren Wurzeln sind einige Beobachtungen zurück- 
zuführen, nach denen der Accessorius selbst sensible Elemente 
besitzen sollte. So hat Darkschewitsch (a.a. 0.) Fasern 
beschrieben, die sich aus dem Funieulus und Nucleus euneatus 
dem Nerven beigesellen. Diese Angabe wird schon von Köl- 
liker und Dees in dem hier eben angedeuteten Sinne zurück- 
gewiesen. Interessanter erscheint mir eine alte Mittheilung von 
Henle'), der von den proximalen Accessoriusbündeln einzelne 
sich rückwärts wenden und die gelatinöse Substanz am Kopf 
der Hintersäule durchsetzen sah. Hier hätten wir also gleichsam 
eine centrale Anastomose zwischen Accessorius und sensibler 
Wurzel, wie sie peripherisch so oft gesehen worden sind. Im 
Falle von Henle hätte die Betrachtung mit blossem Auge wahr- 
scheinlich eine Analogie der von Kazzander beschriebenen Ac- 
cessoriuswurzel mit einem Ganglion ergeben, wobei indess aus 
Henle’s Angaben sich nicht entscheiden lässt, ob hier nun eine 
sensible Cervicalnervenwurzel oder ein Rudiment der sensiblen 
Hypoglossuswurzel — Froriep’sche Anlage — vorliegt. 

Auffällig ist es, dass der von mir für die Katze beschriebene 
Lauf der Wurzeln über die Peripherie nirgends erwähnt wird. 
Roller’s Beschreibung, dass vor dem Austritt der Wurzeln zu- 
weilen ein Verlauf wie bei den Fibrae areiformis zu schen sei, 
dürfte vielleicht in diesem Sinne gedeutet werden. 

Ich erblieke nach meinen eigenen Untersuchungen und den 
erwähnten Angaben in dem Verlauf des Nerven durch den Seiten- 
strang somit keine regellose Varietät, sondern eine Gesetzmässigkeit, 
die sich folgendermaassen aussprechen lässt. Wie bereits im 
I. Abschnitte erwähnt, nähert sich der Austritt der 
distalen Aeccessoriuswurzeln dem der hinteren Wurzeln 
beträchtlich. Die Wurzeln verlaufen entweder ab origine 
ohne rechtwinklige Biegung dem Hinterhorn näher, 
oder nähern sich ihm dureh einen rückläufigen Zug 


1) Henle, Handbuch der systematischen Anatomie des Menschen, 
Braunschweig 1871. 3. Bd. 2. Abth. S. 197. 


556 Wilhelm Lubosch: 


über die Peripherie. Im Bereiche der Pyramidenkreuzung 
findet wiederum eine typische Annäherung statt. Hier- 
bei bleibt der Nerv indess passiv, während sich ihm 
das Hinterhorn nähert und zugleich die Fasern zwischen 
beiden sich an Zahl vermindern. In den mittleren 
Segmenten variirtderAustrittzwar,indessfindet 
sich niemals ein Abirren nach ventral, sondern 
stetsnur nach dorsalhin. 


b) Sauropsiden. 

Bereits vor 30 Jahren hat Stieda!) über den N. acces- 
sorius des Huhnes gesagt, dass sich seine hinteren Bündel durch 
nichts von den dorsalen Wurzeln der Spinalnerven unterschieden, 
womit seine wichtigste Eigenschaft hervorgehoben war. Nur 
dass damals mit unzureichenden Methoden über viele Einzelheiten, 
z. B. den Kern, nichts Sicheres festgestellt werden konnte, hat 
später nene Untersuchungen hervorgerufen, die Stieda übrigens 
selber als nothwendig bezeichnet hat?). Seitdem haben Turner °), 
Kreis*) und Brandis?°) über die Medulla oblongata der Vögel 
gearbeitet, auffälligerweise jedoch grade dem XI. Hirnnerven ge- 
ringe Aufmerksamkeit zu theil werden lassen und das eigentliche 
Rückenmark nicht berücksichtigt. Bei den Reptilien vollends 
sind über den centralen Verlauf des Nerven nur äusserst unvoll- 
kommene Angaben vorhanden. 

Eine genaue Untersuchung erscheint also wohl gerecht- 
fertigt. — Gegenstände der Untersuchung waren Gallina domestica, 
Strix aluco und Testudo graeca. 


1) Stieda, Studien über das centrale Nervensystem der Vögel 
und Säugethiere. Ztschr. wiss. Zoologie 1869. Bd. 19, S. 33. 

2) Stieda, Studien über das centrale Nervensystem der Wirbel- 
thiere. Ztschr. f. wiss. Zoologie Bd. 20. 1870. 

3) C. H. Turner, The morphology of the avian brain. The 
Journal of comparative neurology. 1. 1891. pp. 39—82, 107—135, 265 
bis 286. 

4) Kreis, Zur Kenntniss der Medulla oblongata des Vogelhirns. 
Diss. inaug, Zürich 1882. 

5) Brandis, Untersuchungen über das Gehirn der Vögell. und 
II. Theil. Archiv für mikroskopische Anatomie Bd. 41, 1893. Heft 
2 und 4. 


Vergleichend-anatomische Untersuchungen etc. 557 


1. Der Nervus accessorius bei Galina domestica. 
(Hierzu Figg. 7 u. 8.) 

Ich konnte in tieferen Abschnitten der Pars cervicalis suprema 
(im III. Segment) unter den Ganglienzellen des Vorderhorns 
nicht diejenige Regelmässigkeit beobachten, die Brandis für 
das Uebergangsgebiet beschreibt; ich fand hier nur regellos an- 
geordnete, multipolare Ganglienzellen zwischen starken Bündeln 
einstrahlender Züge, sensibler Collateralen und austretender vor- 
derer Wurzeln. — Erst höher cerebral, nachdem die proximalste 
dorsale Wurzel (II.) in das Mark eingetreten ist, tritt eine 
schärfere Sonderung ein, und es werden hin und wieder 
Bilder gesehen, die Brandis’ Angabe entsprechen. Eine Abgrenzung 
zwischen den Zellen „an der medialen Peripherie und an der 
ventralen Spitze“ ist dabei nicht immer deutlich, wohl aber 
macht sich an der dritten, von Brandis angegebenen Stelle, 
lateral und hinten am Vorderhorn eine Ausbuchtung bemerkbar, 
in der klar eine gesonderte Gruppe multipolarer Zellen erscheint, 
histologisch von den übrigen Vorderhornzellen nicht verschieden. 

Diese Gruppe tritt zum ersten Male da auf, wo die distalsten 
Accessoriusfasern beobachtet werden können. Bis zu ihr als dem 
Ursprungsorte können seine Wurzeln verfolgt werden, so dass die 
Henne einen selbstständigen, hinten und lateral im Vorderhorn 
gelegenen, sich allmählich aus den Vorderhornzellen sondernden 
Accessoriuskern besitzt: 

Im Hinterhorn ist bereits weiter distal eine kleine, unschein- 
bare Zellengruppe zu beobachten, die dicht dorsal vom Central- 
kanal liegt und als sensibler Endkern für bestimmte Collateralen 
der hinteren Wurzeln angesehen werden kann. Grösser und 
deutlicher wird sie erst ungefähr in der Höhe des sich entwickeln- 
den Accessoriuskerns, so dass man im Uebergangsgebiete vor- 
nehmlich drei Gebiete von Zellen unterscheiden kann. 

l. den Accessoriuskern lateral und hinten im Vorderhorn, 
2. die beiden Gruppen der Vorderhornzellen, 
3. den sensiblen Kern dieht hinter dem Centralkanal. 

Diese drei Gruppen spielen für die Medulla oblongata eine 
grosse Rolle und sind daher in ihrer Ausbildung zu verfolgen. 

1. Der Accessoriuskern setzt sich geradeswegs in die Me- 
dulla oblongata fort. Indess ist er, solange die Accessoriusfasern 
noch in grösseren Zwischenräumen austreten, kein eontinuirlicher 


558 Wilhelm Luboseh: 


Zellstrang, vielmehr nur da zu einer ansehnlichen Gruppe ent- 
wickelt, wo ihn Achseneylinder verlassen; Schnitte dicht eerebral 
oder caudal von dieser Stelle zeigen ihn zellenarm oder über- 
haupt nicht — eine Erscheinung, die an jene von Dees für den 
Menschen beschriebene rosenkranzförmige Anordnung des Kernes 
erinnert. Werden die Accessoriusfasern zahlreicher, so wird der Kern 
zu einer einheitlichen nach und nach anschwellenden Zellsäule. 
Zunächst liegt er ventral von den zur Commissur — später Raphe 
— laufenden Faserzügen, die hier also seine Abgrenzung gegen 
das Hinterhorn bilden. Später, zumal nach Eröffnung des Cen- 
tralkanals, wandert er gleichsam durch die Commissurenfasern hin- 
durch, zunächst erscheint ein kleines Stück von ihm dorsal davon, 
dies wird nach und nach grösser, während der Rest ventral der 
Commissurenfasern sich verkleinert; schliesslich findet der gesammte 
Accessoriuskern sich dorsal von dem Commissurensystem. Hier 
liegt er nun dieht ventral von dem sensiblen Vaguskern. Dieser 
ist die Fortsetzung jener 

2. sensiblen dicht hinter dem Centralkanal gelegenen Gruppe. 
Auch sie ist beim Uebergang in die Medulla oblongata zu einer 
starken Zellensäule angeschwollen, die je weiter cerebral, desto 
mehr zunimmt, endlich sogar durch Einschnürungen in zwei Theile 
zerfällt. Der Kern bewahrt stets dieselben Beziehungen zum 
Centralkanal, liegt also bei geöffnetem Ventrikel in seiner Wand 
und dorsal vom Accessoriuskern., 

3. Aus den Vorderhornzellen differenzirt sich der Kern des 
N. hypoglossus. Für die erste ventrale Wurzel bleibt neben dem 
hereits selbstständigen Accessoriuskern das übrige Vorderhorn 
kompakt. Später gehen die ventralen (Hypoglossus-) Wurzeln vor- 
nehmlich von der vorderen lateralen Ecke aus, während die me- 
diale seitliche Gruppe vernachlässigt wird. Sie bleibt allerdings 
noch bestehen, wird aber ärmer an Zellen und erlischt endlich 
völlig; die vordere laterale Gruppe ist unterdess zum Hypoglossus- 
kern geworden (s. darüber weiter unten S. 566). 

Wende ich mich zu dem Verlauf der Wurzeln des Acces- 
sorius, so ist die Eintheilung in mehrere Verlaufsstücke hier nicht 
einzuhalten, denn hier besitzt der Nerv keine rechtwinklige Um- 
biegung, auch zieht er nicht durch den Seitenstrang: Seine ge- 
sammte Bahn ist in der grauen Substanz gelegen. 

Kurz nach dem Eintritt der proximalsten sensiblen Rücken- 


Vergleichend-anatomische Untersuchungen etc. 559 


markswurzel, bemerkt man, der Peripherie eng auf längere Strecke 
anliegend, einige sehr starke Nervenfasern; diese zum Accessorius 
gehörigen Bündel biegen gegenüber der Mitte des hier schon 
breiteren Hinterhorns ins Rückenmark ein, durchziehen die Mark- 
brücke !) und treten in das Hinterhorn ein. Von hier nehmen sie, 
cerebral aufsteigend, ihren Verlauf zu dem Winkel zwischen 
Vorderhorn und Hinterhorn. Bis hierher sind die einzelnen Fasern 
in ein einziges, starkes Wurzelbündel zusammengeschlossen; jetzt 
spalten sie sich borstenartig auseinander und gewinnen nach 
kurzem Verlauf ins Vorderhorn hinein die Zellen des oben be- 
schriebenen Kerns. Zunächst sind die Wurzeln spärlich, werden 
später aber zahlreicher und zugleich an Kaliber ein wenig stärker. 
Ausserdem verläuft der Nerv zufolge der Verbreiterung des Hinter- 
horns in der Höhe des vierten Ventrikels mehr nnd mehr hori- 
zontal, indess stets durch die graue Substanz, wie eben geschildert. 

Bevor der Centralkanal sich öffnet, tritt an den Accessorius- 
wurzeln eine wichtige Erscheinung auf. Vor ihrem Eintritt 
in den Kern zweigt sieh nämlich ein Faserbündel da- 
von ab und zieht mit schlankem Bogen nach dorsal zu 
dem kleinzelligen Kern. Zwnächst ist dies Bündel schwach, 
es wird aber in den cerebral folgenden Wurzeln deutlicher und 
nimmt in dem Maasse zu, wie der sensible Kern anwächst. Dicht 
vor und dieht hinter der Eröffnung des Centralkanals gehört 
die Mehrzahl der eintretenden Wurzeln zu dem sensiblen, nur 
ein im Verhältniss spärlicher Rest dem motorischen System. Da 
die sensiblen Wurzeln zum Vagus gehören, so ist der Acces- 
sorius des Huhnes nur im distalen Abschnitt rein mo- 
torisch; von einem bestimmten Punkte an giebt es eben- 
sowenig einen isolirten Accessorius, wıe einen isolirten 
Vagus, sondern eine Nervenwurzel, in der centrifugale 
und centripetale Bahnen bereits im Innern des Rücken- 


1) So wird, unter Gebrauch des von Waldeyer für die Säuge- 
thiere eingeführten Terminus, das Gebiet zwischen Seitenstrang und 
Hinterstrang zu nennen sein, das bei den Vögeln sehr breit ist und 
einige Besonderheiten besitzt (s. bei Brandis). Brandis bestreitet 
für die Vögel die Existenz einer Lissauer’schen Randzone. Trotzdem 
glaube ich, dass sie da ist, nur in anderer Weise als beim Menschen. 
Die vergl.-anatomische Betrachtung dieser Bildung, für die mir bereits 
Material vorliegt, dürfte zu ihrem Verständniss beitragen. 


560 Wilhelm L’ubosch: 


marks aneinandergeschlossen sind, ähnlich wie es sich 
bei dem Vagus der Säugethiere im Bereich des Nuecl. 
ambiguus findet. 

Hat der N. accessorius Beziehungen zur Raphe? Giebt es ge- 
kreuzte Accessoriusfasern? Ich konnte dies nach meinen Präparaten 
nicht bejahen. Die distalen Wurzeln des N. accessorius zeigen keinerlei 
3eziehungen zur vorderen Commissur; erst im Bereiche der Vagus- 
fasern können solche Beziehungen gefunden werden. Man sieht aus 
der Vago-Accessoriuswurzel Fasern ins entgegengesetzte Vorderhorn 
(bereits entwickelter Hypoglossuskern!) ziehen. Diese gekreuzten Fasern 
können an Zahl denen gleichgeschätzt werden, die in den gleichseitigen 
Vaguskern eintreten. Die gekreuzten Fasern bleiben auch nach dem 
Erlöschen des Accessoriuskerns zurück. Man sieht ferner niemals aus 
der Raphe Fasern in den Accessoriuskern hineinziehen; rein anato- 
misch halte ich also eine Kreuzung des Accessorius beim Huhn für 
ausgeschlossen. Alle Fasern, die aus der eintretenden Wurzel zur 
Raphe ziehen, sind sensible Vagusfasern. Physiologisch und mor- 
phologisch würde ein Ursprung von Accessoriusfasern aus dem ge- 
kreuzten Hypoglossuskern, nach allem was wir heute über die Bedeu- 
tung der beiden Kernsäulen wissen, völlig undenkbar sein. 


2. Der Nervus accessorius bei Strix aluco. (Hierzu Fig. 9.) 

Bei gleichem Grundplan zeigt der centrale Verlauf des 
Nerven hier einige Abweichungen von dem eben für Gallina be- 
schriebenen. Diese Abweichungen allein sollen hier ausführlicher 
besprochen, alles Uebrige hingegen nur kurz angedeutet werden. 

Der Kern ist hier in seinem distalen Theil gegen das 
übrige Vorderhorn so gut wie garnicht abgegrenzt; ebensowenig 
kommt es vorerst zur Bildung einer zusammenhängenden Zell- 
säule. Dort, wo Wurzelbündel entstehen, finden sich auf Quer- 
schnitten einige wenige grosse multipolare Ganglienzellen, die dor- 
sal vom Centralkanal, seitlich und hinten im Vorderhorn liegen. 
Erst kurz vor der Eröffnung des Centralkanals werden die Ur- 
sprungszellen zahlreicher, rücken näher zusammen und grenzen 
sich schärfer gegen die Umgebung ab; hier also besteht eigent- 
lich erst ein selbstständiger Kern. 

Unmittelbar nach der Eröffnung des Centralkanals liegt in 
der Wand des Ventrikels der sensible Vaguskern dorsal vom 
Accessoriuskern. Ventral von diesem entwickelt sich die Raphe; 
unter ihr sieht man die grauen Vorderhornreste und zwar zu- 
nächst das zellenarme Gebiet, dann endlich, am weitesten ventral 
den Kern des N. hypoglossus. Ueber die Entwicklung dieser 


Vergleichend-anatomische Untersuchungen ete. 561 


Kerne aus der Rückenmarksformation ist nichts hinzuzufügen. 
Accessoriuskern und Hypoglossuskern endigen ungefähr in einer 
Höhe; der Vaguskern erstreckt sich weiter cerebral. 

Die Wurzelbündel, deren tiefstes dicht cerebral von der 
II. dorsalen Spinalnervenwurzel das Mark verlässt (s. Abschnitt I, 
S. 533), haben in der Hauptsache den gleichen Verlauf wie beim 
Huhn, nämlich nach dorsal gerichtet, in der Sagittalebene flach 
gekrümmt und zugleich caudal geneigt. Auch beim Waldkauz 
sehliesst sieh, wie im I. Abschnitt erwähnt, noch ein eng dem 
Rückenmark anliegender Abschnitt diesem ersten Abschnitt an. 

Der Beginn dieser Bündel am Kern ist sehr sehwierig, in 
einzelnen Fällen gar nicht festzustellen; man sieht sie dann von der 
Peripherie her kommend dieht vor dem Kern sich auffasern und 
verschwinden. Hieraus kann geschlossen werden, dass mitunter 
in der Nähe des Kernes ein sehr steiler Verlauf stattfindet. — 
Während nun weiterhin beim Huhne der Nerv nach Durchwan- 
derung der Markbrücke in das Hinterhorn eintrat, verläuft er 
hier dureh den Hinterstrang, durchsetzt ihn quer 
und erreicht die graue Substanz erst an der me- 
dialen Seite der Basis des Hinterhorns. 

Diese Eigenthümliehkeit behalten die Wurzeln auch weiter- 
hin bei während all den eingreifenden Umformungen, die Hinter- 
horn nnd Hinterstrang erleiden; auch hier tritt als Wirkung der 
Umgestaltung schliesslich annähernd horizontale Lagerung der 
Bündel ein. 

Nach meinen Präparaten zeigt es sich, dass wie bei Gal- 
Iina, so auch hier bei Strix von einer bestimmten Höhe an, kurz 
vor der Eröffnung des Centralkanals, mit den motorischen Aec- 
cessoriuswurzeln sensible Vagusfasern verlaufen. 

Die Raphe selber enthält hauptsächlich 3 Fasersysteme, die hier 
ziemlich deutlich zu sondern sind, nämlich: 

1. Vagusfasern zum Hypoglossuskern der andern Seite, 

2. Seitenstrangfasern, deren weiterer Verlauf nicht festgestellt 
werden konnte, 

3. ein constantes Bündel, das aus der Raphe auftauchte, um in 
den dorsalen Vaguskern zu ziehen. Auf dem Wege dahin liegt es 
medial vom Accessoriuskern, zwischen ihm und dem Centralkanal. 
Ueber die Herkunft dieses Bündels konnte nichts Sicheres festgestellt 
werden. Es ist möglich, dass es gekreuzte Vagusfasern sind, die 
Brandis experimentell nachgewiesen hat. 


562 Wilhelm Lubosch: 


3. Der Nervus accessorius bei Testudo graeca. (Hierzu Fig. 10.) 

Da über die Form des Oentralorganes, die Vertheilung grauer 
und weisser Substanz und die Anordnung der Ganglienzellen 
zahlreiche Untersuchungen vorliegen, so hebe ich nur hervor, was 
für den Ursprung des N. accessorius von Bedeutung ist. 

Im Vorderhorn finden sich grosse motorische Zellen, die 
ohne sichtbare Sonderung Strangzellen, Commissurenzellen und 
Wurzelursprungszellen umfassen. Durch einen Zwischenraum von 
ihnen getrennt, an der Basis des Hinterhorns, dorsal und seitlich 
vom ÜCentralkanal, liegen ähnlich gestaltete grosse multipolare 
Zellen. Kleine Zellen sind rings in der grauen Substanz zer- 
streut, vornehmlich dorsal vom Centralkanal stärker angesammelt. 

Der Uebergang in das verlängerte Mark ist nicht wie bei 
den Säugethieren und Vögeln von complizirten Umlagerungen 
begleitet, sondern vollzieht sich in deutlicher Einfachheit. Wie 
beim Frosch, besitzt das verlängerte Mark der Schildkröte jene 
primitive Form, die als embryonale Bildung auch bei den Säuge- 
thieren vorübergehend vorkommt, und von His beschrieben worden 
ist: zwei in der Raphe zusammenstossende Bodenplatten und 
zwei im stumpfen Winkel darauf sich erhebende Flügelplatten. 
Denkt man sich zur Ableitung dieser Form das Rückenmark in 
dem spaltförmig verlängerten Centralkanal nach beiden Seiten 
auseinander gelegt, so findet man 

1. jederseits in der Grundplatte die Fortsetzung der Vor- 
derhornzellen (mediale Zellensäule Hypoglossuskern), 

2. in dem Winkel zwischen Grund- und Flügelplatte die 
Fortsetzung der mehr dorsal gelegenen motorischen Zellen (la- 
terale Zellensäule — motorischer Vagoaccessoriuskern), 

3. im dorsalen Theile der Flügelplatten den sensiblen Va- 
guskern. 

Bei der Bildung des Hypoglossuskernes kommt es nicht zu 
einer Differenzirung im Vorderhorn. Das gesammte Vorder- 
horn wird Hypoglossuskern. Die Wurzeln treten nicht 
aus der ventralen Kante, sondern aus der inneren, der Raphe 
zugewendeten Fläche des Vorderhorns hervor. 

Die distalsten Accessoriuswurzeln finde ich nirgends be- 
schrieben. Das Gebiet, in dem sie zu suchen sind, ist im I. Ab- 
schnitte angegeben worden (s. S. 535). Es ergiebt sich für den 
centralen Verlauf folgendes: Hart an der ventralen Seite des 


\ 


Vergleichend-anatomische Untersuchungen etc. 563 


vom Rande her einspringenden dreiseitigen Tubereulum gelatino- 
sum biegen eine geringe Zahl zarter Nervenfasern ins Rücken- 
mark ein. Sie bleiben weiterhin der ventralen Seite des Hinter- 
horns angeschlossen, um erst kurz vor der Basis ein wenig ven- 
tralwärts abzuweichen, so dass also hier, in dem Winkel zwischen 
der ceentralen grauen Masse und dem Hinterhorn ein schmales 
Bündel Seitenstrangfasern zwischen Accessorius und Hinterhorn 
verläuft. Der Nerv tritt dann in den Centraltheil der grauen 
Substanz ein und zieht bis dieht in die Nähe der oben beschrie- 
benen Ganglienzellen. 

Diesem Verlaufe des distalsten Accessoriusbündels ist der 
des zweiten durchaus ähnlich, nur ist dieses ein wenig stärker. 
Wie jenes im Bereiche der II. ventralen Wurzel austrat, so dies 
im Bereiche der I. vorderen Rückenmarkswurzel, was dadurch 
bewiesen wird, dass die zusammengehörigen Wurzelelemente in 
nahe beieinanderliegenden Querschnittsbildern zur Beobachtung 
gelangen. 

Weiter cerebral sind isolirte Fasern zum motorischen Kern 
nicht mehr nachzuweisen. Sie finden sich hier nur in Gemein- 
schaft mit sensiblen Vagusfasern, und zwar bilden sie die dor- 
salste Portion der im übrigen zur Raphe ziehenden Bündel. Dies 
bereits für die Vögel mit einiger Schwierigkeit festgestellte Ver- 
hältniss liegt hier fast mit schematischer Klarheit vor uns. 

Ausser diesen Zügen enthalten die Vaguswurzeln noch Fasern 
zum gleichseitigen sensiblen Kern und solche zum Fascieulus 
solitarius. 

Auch die Schildkröte besitzt somit keinen iso- 
lirten N. accessorius, sondern nur einen gemischten 
N. vago-accessorius, dessen distaler Abschnitt aller- 
dings rein motorisch ist, jedoch von den motorischen 
Vagusfasern durch keine Grenze zu scheiden ist. Deut- 
licher, als bei den untersuchten Vögeln zeigt es sich 
bei der Sehildkröte, dass der distale rein motorische 
Abschnitt mit dem segmental entspringenden spinalen 
Theile zusammenfällt. 

Gegenüber dem tiefstehenden Rückenmark der Schildkröte 
weist die Medulla oblongata der Riesenschlange, die ich zu unter- 


suchen Gelegenheit hatte, derartige Aehnlichkeit mit den Vögeln auf, 
Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 54 37 


564 Wilhelm Lubosch: 


dass ich ihre Beschreibung übergehen darf, zumal Rabl-Rück- 
h ardt!) ausführlich darüber gehandelt hat. 


4. Uebersicht über den centralen Verlauf bei Sauropsiden. 


Die Verhältnisse des Rückenmarksabschnittes konnte ich 
im Einklang mit früheren Untersuchungen darstellen. Für die 
Vögel sind sie durch Stieda, Clarke, Turner und Brandis?) 
bereits bekannt gewesen, für die Reptilien ist, wie bemerkt, eine 
Beschreibung des distalen Nervenabschnittes nicht vorhanden. 
Grimm?) hat für die Kreuzotter und Lüderitz®), für die 
Ringelnatter grosse Ganglienzellen beschrieben, die den Vorder- 
hornzellen gleichend, sieh dorsal vom Centralkanal finden. Werth- 
voll ist auch die kurze Bemerkung von Koeppen?), dass kurz 
vor der Eröffnung des Centralkanals eine starke dorsale Wurzel 
(„N. recurrens“) das Mark verlasse. 

Erst für die cerebrale Fortsetzung des N. accessorius, seine 
Beziehungen zu den benachbarten Kernen und die Anordnung 
der Wurzelbündel ergeben sich Widersprüche. Ich übergehe die 
ältere Literatur ©), auch die Darstellung von Kreis, da sie bei 
Turner wiederkehrt, und verweile bei den jüngsten Arbeiten, 
denen von Turner und von Brandis. 

Turner trennt den dorsalen Vaguskern und den ventral 
davon gelegenen Accessoriuskern in ihrer ganzen Länge scharf 
von einander, sowohl topographisch, wie histologisch. Beide 
Kerne liegen eine Streeke weit nebeneinander, dann endigt der 
Vaguskern, während der Accessoriuskern sich weiter ins Rücken- 
mark hin ausdehnt. Der Hypoglossuskern begleitet ventral den 
Kern des Accessorius, hat die gleiche Längenausdehnung und ist 
von ihm durch eine zellenarme Schicht getrennt. 


1) Rabl-Rückhardt, Einiges über d. Gehirn der Riesenschlange. 
Ztschr. f. wiss. Zoologie, Bd. 58. 1894. m 

2) S. die Citate auf S. 536. 

3) J. Grimm, Das Rückenmark von Vipera berus. Arch. f. Anat. 
u. Physiol. 1864. S. 507. 

4) Lüderitz, Ueber das Rückenmarkssegment. Archiv f. Anat. 
u. Physiol., Anat. Abth. 1881. S. 433. 

5) Koeppen, Das Centralnervensystem der Eidechse: Morpho- 
logische Arbeiten Bd. I. Heft 3. 

6) Stieda a. a. O. p. 26. — Clarke a. a. O. p. 254. 


Vergleichend-anatomische Untersuchungen ete. 565 


Nach Brandis giebt es solch einen isolirten Accessorius- 
kern in der Medulla oblongata nicht mehr. Es geht vielmehr 
der im Rückenmark deutliche Accessoriuskern nach und nach 
in den von ihm beschriebenen „dorsalen Hypoglossuskern“ über. 
Es unterscheidet nämlich Brandis zwei Hypoglossuskerne. Der 
eine, ventrale, entwickelt sich aus der Spitze des Vorderhorns 
und dient den Hypoglossusfasern hauptsächlich zum Ursprunge. 
Der andere liegt dorsal davon; er beginnt im Rückenmark 
neben dem Centralkanal und erstreckt sich cerebralwärts in die 
zur Raphe ziehenden Fasern. Auch aus ihm treten 
Wurzeln in den Hypoglossus ein. Brandis hebt nun aber her- 
vor, dass dieser dorsale Kern sowohl vorhanden sei, wenn allein 
aus dem ventralen Kerne Wurzeln kämen, — als auch dann noch, 
wenn überhaupt der Hypoglossus schon erschöpft sei: Es müsse 
mithin dieser Kern noch andere Beziehungen haben. 

Diese weiteren Beziehungen ergeben sich ihm aus zweierlei: 
Durch seinen eben erwähnten Zusammenhang mit dem Acces- 
soriuskern, ferner dadurch, dass er aus ihm Vagusfasern hat her- 
vorgehen sehen. 

Was diese letzte Angabe anbetrifft, so kann der Ursprung 
sensibler Vaguswurzeln aus dem fraglichen Kerne wohl ausge- 
schlossen werden. Entspringen aber motorische Vagusfasern 
aus ihm, so bleibt immer noch die Schwierigkeit bestehen, dass 
ein und derselbe Kern zwei so verschiedenen Systemen, wie die 
des Vago-Accessorius und des Hypoglossus sind, zum Ursprung 
dienen solle. Gleich bedenklich ist der Uebergang des spinalen 
Accessoriuskernes in den Hypoglossuskern. Achnliche für die 
Säugethiere gemachte Angaben (z. B. von Dees) haben sich als 
unzutreffend erwiesen. 

Erklärung für Brandis’ Angaben bietet die Natur des 
Accessoriuskernes selber. Wie bei den Säugethieren rückt er 
auch hier nach und nach in die Nähe des Centralkanals. Wäre 
er ein solider Zellenstrang, so könnte dies Schritt für Schritt ver- 
folgt werden. Da er indess aus hinteremanderliegenden Zellen- 
nestern besteht, so findet man ihn nach längerem Zwischenraume 
unter den übrigen, am Centralkanal gelegenen Ganglienzellen 
wieder. Mithin liegt die Schwierigkeit darin, die Fortsetzung 
des Accessoriuskernes von der Fortsetzung der übrigen Vorder- 
hornzellen zu scheiden: die Hauptmasse der Vorderhornzellen 


566 Wilhelm Luboseh: 


setzt sich als Hypoglossus-Nebenkern (dorsaler Kern) mit verein- 
zeiten Zellen in die Medulla oblongata fort und bildet hier das 
zellenarme Gebiet zwischen Accessoriuskern und ventralem Kern. 
Die dorsalste in die Raphe hineinragende Ecke jenes Kernes ist 
stets deutlich ausgebildet und von grossen motorischen Gang- 
lienzellen erfüllt. Sie ist als Fortsetzung des Acces- 
soriuskerns von dem dorsalen Hypoglossuskerne 
zu sondern. 

Nach meinen Untersuchungen folge ich somit der Darstel- 
lung von Turner. Hiernach erklären sich die Abweichungen 
in der Deutung der Wurzeln leicht: die von Brandis geschil- 
derten „Vagusfasern vom dorsalen Hypoglossuskern“ sind die be- 
reits von Kreis riehtig erkannten Accessoriusfasern. Die von 
demselben Autor indess als „gekreuzte Accessoriuswurzeln“ be- 
zeichneten Züge sind mit Brandis wohl als gekreuzte Vagus- 
fasern zu betrachten. 

Bei Gelegenheit des „dorsalen Hypoglossuskerns“ sei die 
wichtige Frage nach der vergleichenden Anatomie dieses Kernes 
erwähnt. Bekanntlich liegen für die Säugethiere die Beschrei- 
bungen eines „kleinzelligen Hypoglossuskernes“ von Duval') 
und Roller?) vor, einer Zellengruppe, die ventral vom Haupt- 
kern gelegen, hin und wieder einer Wurzel zum Ursprung diene. 
Später wies nun P. D. Koch?) für die Taube und die Ente 
nach, dass ihr Hypoglossuskern dort liege, wo sich beim Menschen 
der Nebenkern finde, dass indess auch aus einer dorsal gelegenen 
Zellengruppe bisweilen gleichfalls Fasern entsprängen. Brandis 
hat nun an der Hand reichen Materials nachgewiesen, dass bei 
den Wurzeln individuelle Schwankungen in der Ausbildung beider 
Kerne vorkämen, dass z. B. bei den Papageien der dorsale Kern 
stark entwickelt sei, und Fürbringer*) spricht die Vermuthung 
aus, dass diese Ausbildung mit der Entfaltung des syringealen 
Muskelapparates in Zusammenhang stehe. — Da indess die dor- 
sale Eeke dieses Kernes als Accessoriuskern abgesondert werden 
muss, so ist die Vergleiehung zwischen Säugethieren und Vögeln 
gleichfalls zu modifiziren und zwar folgendermassen: 


1) Vgl. oben p. 553. 

2) Roller, Ein kleinzelliger Hypoglossuskern. — Archiv f. mikro- 
skopische Anatomie. Bd. 19. p. 383. 

3) Vgl. oben p. 553. 4) a. a. O. p. 504. 


Vergleichend-anatomische Untersuchungen etc. 567 


Bei den Säugethieren spaltet sich bei wohl differen- 
zirtem Vorderborn der Accessoriuskern aus der vorderen-lateralen 
Gruppe ab; diese sowie die mediale Zellengruppe bleiben er- 
halten. — Bei den Vögeln ist zur Zeit der Abspaltung des 
Accessoriuskerns das Vorderhorn noch nicht differenzirt, erst 
später sondert sich der Rest in einen vorderen und einen medialen 
Theil. Bei den Säugethieren wird die mediale Gruppe zum 
Hypoglossuskern. Sie liegt am Boden des Centralkanals und 
hält den Accessoriuskern lateral von sich. Die vordere Gruppe 
bleibt als todter Strang eine Strecke weit erhalten, bildet den 
Nebenkern und lässt hin und‘ wieder auch selbst Wurzeln ent- 
stehen. Bei den Vögeln wird diese vordere Gruppe zum 
Hauptkern, der an und für sich hinten liegende Accessoriuskern 
wird nieht verdrängt, lagert sich vielmehr an den Boden des 
Ventrikels. Die mediale Gruppe bleibt als todter Strang zwischen 
Accessoriuskern und Hypoglossuskern liegen, giebt selbst aber 
oft Wurzelfasern den Ursprung. 

Die Zweitheilung des Vorderhorns in vis- 
ceromotorische und somatomotorische Kerne 
ist die tiefer greifende Sonderung, die sich 
bei Vögeln und Säugethieren gleichmässig 
findet. Innerhalb der somatomotorischen Grup- 
pen schlägt jede Thierklasse ihrem eigenen 
Wegeinund bildet spezielle, sieh aber gegen- 
seitigergänzende Formen aus. 

In Betreff der Medulla oblongata der Reptilien bin ich in 
Uebereinstimmung mit Rabl-Rückhardt!) und Herrick?). 
Auch die Uebersicht, die Edinger?°) über diese Verhältnisse 
giebt, stimmt im Wesentlichen mit meiner Schilderung überein, 
wenngleich er eine schärfere Abgrenzung des Accessoriuskernes 
gegen den Hypoglossuskern vermeidet. Nicht so stimme ich 
mit Koeppent) überein, der, ohne besonders einen Vago- 
Accessoriuskern hervorzuheben, einfach die gesammten innen 


Da. a. O-sp. 118. 

2) Die Arbeit von Herrick über den Alligator war mir nicht 
zugänglich. Citirt ist sie bei Rabl-Rückhardt. 

3) Edinger, Nervöse Centralorgane 5. Aufl,, Leipzig 1896, 
S. 78 Fig 43, — S. 31—83. 

4) Morph. Arbeiten Bd. I. 3 Heft, 


568 Wilhelm Lubosch: 


von der ventralen Kommissur liegenden Zellen als „Nucleus 
centralis Stieda“ bezeichnet, obwohl Stieda!) in seiner 
ersten Beschreibung diese äusserliche Bezeichnung sehr genau 
erläutert und an seinem Nuel. centralis zwei gesonderte Ab- 
schnitte unterschieden hatte; diese Abschnitte verglich Stieda 
damals ungefähr dem Hypoglossuskern und Accessoriuskern der 
Säugethiere, ein Vergleich, der mit den nöthigen Einschränkungen 
aufrecht zu erhalten ist. 

In Betreff des Verhältnisses des geschilderten motorischen 
Vago-Aecessoriuskernes der Vögel zum Nuel. ambiguus der Säuge- 
thiere giebt es, wie schon Brandis erörtert hat, nur zwei Mög- 
lichkeiten: entweder ist der Nucl. ambiguus eine seitlich verlagerte 
und dem Kern der Vögel direkt vergleichbare Bildung, — oder 
er stellt eine neue Erwerbung der Säugethiere dar (dies letztere 
natürlich nur unter der Voraussetzung, dass man mit Brandis 
einen selbstständigen Accessoriuskern in der Medulla oblongata 
der Vögel leugnet). Auf Grund meiner obigen Ausführungen, 
namentlich infolge der Beziehungen des N. accessorius zum N. 
vagus, bin ich der Ansicht, dass der obere Theil des Accessorius- 
kerns der Vögel direkt dem Nuel. ambiguus vergleichbar 
sei. Dieser ist bei den Säugethieren weiter lateralwärts verlagert; 
er unterscheidet sieh zugleieh schärfer von dem im Rückenmark 
liegenden Kerngebiet, während bei den Vögeln die ge- 
sammte, von der Medulla oblongata bis ins Rücken- 
mark reichende Kernanlage der motorischen Vago-Ac- 
cessoriuswurzeln einheitliche Charaktere aufweist. 

Ich kann die ausführliche Besprechung des Accessorius 
der Sauropsiden nieht schliessen, ohne auf eine eigenthümliche 
Frage einzugehen, die sich an das Rückenmark des Huhnes 
knüpft. Bekanntlich haben von Lenhossek?) und gleich- 
zeitig Ramon y Cajal?°) aus dem Cervicalmark des 4 Tage 
bebrüteten Hühnchens Fasern beschrieben, die sich eentrifugal 
leitend, den hinteren Wurzeln beigesellen. Diese Beobachtung 


1) a. a. O. p. 383. 

2) v. Lenhossek, Der feinere Bau des Nervensystems im Lichte 
neuester Forschungen. Berlin 1893. 

3) Ramon y Cajal, Neue Darstellung vom histologischen Bau 
des centralen Nervensystems. Arch. f. Anat. u. Phys. 1893. 


Vergleichend-anatomische Untersuchungen etc. 569 


wurde später von Kölliker!) und van Gehuchten?) 
bestätigt, mit dem Unterschiede, dass dieser an älteren (11 Tage 
bebrüteten) Embryonen gewisse Abweichungen fand. Alles in 
Allem erschien van Gehuchten das Dasein centrifugaler 
Bahnen in den hinteren Wurzeln so gesichert, dass er kein Be- 
denken trug, sie in seinem Lehrbuch der Neurologie schematisch 
in verschiedene Rückenmarksquerschnitte einzuzeichnen ?). 

Auffälliger Weise blieben diese Beobachtungen nur auf das 
Hühnchen beschränkt; Experimente bei anderen Thieren blieben 
erfolglos. Wenn auch Joseph*) früher angegeben hatte, 
nach Durchschneidungen zwischen Spinalganglien und Rücken- 
mark Degeneration im Ganglion gefunden zu haben, so wurde 
das von Singer undMünzer?) geleugnet. Speziell als Con- 
trolle der erwähnten anatomischen Funde prüfte Gabri‘®) in 
zwei gründlichen Untersuchungsreihen mit dem Experimente die 
hinteren Wurzeln erwachsener Thiere und gelangte zu dem Er- 
gebniss, dass sich centrifugal leitende Bestandtheile nicht nach- 
weisen liessen. 

Vergegenwärtigen wir uns die Angaben der Autoren über 
die genannten Fasern, so wird ihr Ursprungsort an der hin- 
teren lateralenSeite des Vorderhorns angegeben, 
ihr Verlauf ferner als sagittalnach hinten gerichtet 
beschrieben, übereinstimmend auch die Dieke der Bündel 
hervorgehoben. Die Fasern sind ferner nur im Halsmarke 
beobachtet worden. Somit liegt die Vermuthung nahe, dass alle 
jene Mittheilungen sich auf den N. accessorius des 


1) v. Koelliker, In der Diskussion über den Vortrag von His 
jun., Verhdl. d. anat. Gesellsch. Wien. 1892. S. 84. 
2) van Gehuchten, Les elements moteurs des racines 
posterieures Anat. Anz. Bd. 8. 1893. pp. 215—223. 
3) van Gehuchten, Le systöme nerveux. 2e Edition. Louvain 
1897. Figg. 219 und 254. 
4) Joseph, Zur Physiologie der Spinalganglien. Arch. f. Anat. 
u. Phys., phys. Abth. 1887. S. 296 —315. 
5) Singer u. Münzer, Beiträge zur Anatomie des Centralnerven- 
systems. Denkschriften der K. K. Akademie zu Wien. Bd. 57. 1890. 
6) Gabri, a) in einem Referat von Fusari. Archives italiennes 
de Biologie. Bd. 24. 1895. 
b) a propos des cellules radiceulaires postörieures etc. 
ibid. Bd. 26. 1896. pp. 117—119. 


570 Wilhelm Lubosch: 


Hühnchens beziehen, zumal es wunderbar erscheint, dass in 
diesen Stadien kein Accessorius beobachtet sein sollte, der nach 
Chiarugi!) bei Kaninchen schon am 10. Tage fix und fertig ist. 

Es erwachsen dieser Vermuthung zwei Stützen. Zunächst 
hat die embryologische Untersuchung dargethan, dass der 
Accessorius spinalis des Hühnchens bis zum 4. Tage mit den 
rudimentären Spinalganglien und Wurzelfasern der ersten und 
zweiten dorsalen Wurzel in Beziehung steht, während sich später 
diese Anlagen völlig zurückbilden. Hieraus wäre die Verschieden- 
heit zwischen den ersten Beschreibungen, die am 4tägigen Hühn- 
chen eine Verbindung mit dem Ganglien angegeben hatten und 
van Gehuchten’s Mittheilung aufzuklären, der am 11. Tage 
diese Verbindung nieht mehr fand. — Ferner hat van Gehuehten 
an seinen Fasern Collateralen beschrieben. Collateralen an moto- 
rischen Nerven im Inneren des Üentralorgans sind wenigstens 
bei Vögeln sehr selten, auch bei Säugethieren nach R. y Cajal, 
Kölliker und v. Gehuchten. Lenhossek jedoch hat sie 
bei Säugern häufig gefunden und betont nun ?) — gewiss ein 
eigenthümliches Zusammentreffen — die ausserordentlich kräftige 
Ausbildung dieser motorischen Collateralen gerade bei den Wur- 
zeln — des N. accessorius. v. Lenhossek hat sie nur am 
Accessorius der Maus gesehen. Trotz dieser beiden Stützen bleibt 
die Angabe vorab nur Vermuthung. 

Immerhin ist sie recht wahrscheinlich, und es wäre nach 
meiner Beschreibung der ausgebildeten Form nunmehr per exelu- 
sionem der Nachweis zu führen, dass die „durchtretenden Fasern“ 
mit den Accessoriuswurzeln nicht identisch sind. Dies könnte 
nur so geschehen, dass man neben diesen Fasern die Wurzeln 
des am 11. Tage sicher bereits vorhandenen N. accessorius 
nachwiese. 


ec) Amphibien. — Der centrale Verlauf der Vagusgruppe 
beim erwachsenen Frosch. (Hierzu Fig. 11.) 
Wenngleich die zuletzt geschilderten Verhältnisse der Schild- 
kröte bereits einige Schlüsse auf die Phylogenese des N. acces- 
sorius der höheren Amnioten zulassen, so bildet dennoch die 


1) Chiarugi, Le devellopement des nerfs vague, accessoire et 
hypoglosse ete. ibid. Bd. 13. 1890. pp. 309—341, 421—443. 
2) Vgl. über diese Frage bei Lenhossck, p. 254—259. 


Vergleichend-anatomische Untersuchungen etc. 571 


Untersuehung der Amphibien einen nothwendigen Bestandtheil 
dieser Arbeit, weil sie wiederum mit ihrer einfachen, ungeson- 
derten Vagusgruppe Licht auf die tiefsten Formen der Reptilien 
zu werfen vermögen. Es musste zur Vermeidung jeder Unklar- 
heit darauf ankommen, ein bereits genau bekanntes Objekt zum 
Ausgang dieser Vergleichung zu machen, eine Forderung, die 
das Centralorgan des Frosches bestens erfüllt. Schon Stieda!) 
hat uns mit seinen morphologischen und histologischen Eigen- 
thümlichkeiten bekannt gemacht; längere Zeit nach ihm Koeppen?), 
jüngst endlich Gaupp ?) mit seiner wundervollen Bearbeitung der 
Lehre vom Nervensystem in der neuen Auflage von Ecker’s und 
Wiedersheim’s Anatomie des Frosches. Hierzu kommen zwei 
wichtige Spezialarbeiten von Osborn®) und Strong?) über den 
Ursprung der Gehirnnerven, endlich die erst kürzlich veröffent- 
lichte Untersuchung von Herriek?°) über die Gehirnnerven der 
Teleostier, bei denen vergl.-anatomisch auf die Amphibien ein- 
gegangen wird. 

Meine eigenen Untersuchungen beschränken sich auf die 
Anordnung der Theile im verlängerten Mark, ihre Entwickelung 
aus der Rückenmarksformation und den Ursprung der Vagus- 
componenten; hierbei werde ich die bereits von den erwähnten 
Autoren gegebenen Darstellungen bestätigen können; indess 
glaube ich, die Bedeutung des „Nucleus centralis“ 
(Stieda), die auch nach Gaupp’s Untersuchungen unklar 
geblieben ist, nach meinen Präparaten erklären zu 
können, was für die vergleichende Anatomie der Vorder- 
hornzellen von Wichtigkeit ist, indirekt also auch für 
die des Accessoriuskernes. — Grundlage der Beschrei- 
bung bildet eine aus mehreren Serien ausgewählte Schnittreihe 
vom N. cervicalis III bis zu den distalen Acustieuswurzeln hin. 


1) Stieda, Studien über das centrale Nervensystem der Wirbel- 
thiere. Ztschr. für wiss. Zool. Bd. 20. 1870. 

2) Koeppen, Zur Anatomie des Froschgehirns. Arch. f. Anat. 
u. Phys. Anat. Abth. 1888. 

3) Osborn, Contribution to the internal structure of the Am- 
phibian Brain. Journ. of Morphology. Vol. II. Boston 1889. p. 51—%. 

4) Oliver S. Strong, The Cranial Nerves of Amphibia. — Jour- 
nal of Morph. Bd. X. Boston 1895. p. 101—238. 

5) Herriek, The Cranial Nerve Components of Teleosts. Ana- 
tomischer Anzeiger. Bd. XIIl. Heft 16. 1897. 


AND Wilhelm Lubosch: 


Ein Querschnitt durch das Rückenmark in der Höhe des 
N. cervicalis II zeigt die graue Figur ohne scharfe Sonderung 
in Vorder- und Hinterhorn (Stieda). Vom Rande ragt in den 
weissen Markmantel das Tubereulum gelatinosum (Koeppen, 
Gaupp) hinein, das mit den winzigen Hinterhörnern eine Art 
Trennung zwischen dem seitlichen und hinteren Strange vollzieht. 
Der Hinterstrang zeigt dunklere Färbung, da seine Fasern von 
feinerem Kaliber sind, als die der anderen Stränge. Die graue 
Substanz ist rings von kleinen Zellen erfüllt, die besonders dorsal 
vom Centralkanal jederseits eine schärfer begrenzte Gruppe bilden, 
den Nuel. cornus dorsalis (Gaupp). Im Vorderhorn hebt sich 
die bekannte Gruppe grosser multipolarer Zellen (Stieda,Koeppen, 
Gaupp) hervor, die in der seitlichen Ausbuchtung des Vorder- 
horns liegen, und aus der man oft deutlich Nervenfasern in die 
vordere Wurzel ziehen sieht. Stieda bezeichnete sie einst als 
„grosse spindelförmige Zellen der lateralen Gruppe“. — Beim 
Uebergang in die Medulla oblongata bilden sich diese Theile 
folgendermaassen um. 

I. Tubereulum gelatinosum und Hinterstrang. Die 
zapfenförmig in das Rückenmark hineinragende Ansammlung 
gelatinöser Substanz zieht sich mehr gegen den Rand hin zurück 
und verstreicht dann völlig. Zugleich bleibt die Verbindung mit 
dem Hinterhorn nicht erhalten. Die Grenze zwischen Hinterstrang 
und Seitenstrang wird durchbrochen (Genaueres bei Gaupp 8. 33). 
Diese Durchbrechung geht vom Hinterstrang aus; sie ist das 
erste Zeichen für seine Wanderung nach ventral. Die cerebrale 
Fortsetzung des Hinterstranges — die Rad. spinalis Trigemini — 
rückt nach und nach an der Seite der Medulla immer mehr 
nach ventral. Der Querschnitt dieser aufsteigenden Wurzel ist 
zunächst noch länglich, wird dann später nierenförmig, zuletzt oval. 

II. Hinterhorn und Solitärstrang. Der oben erwähnte 
Nuel. cornus dorsalis wird schwächer und weniger scharf begrenzt, 
verliert sich endlich ganz; gewisse kleinzellige Massen aber, die 
später in der Medulla oblongata getroffen werden und als Endi- 
gungen sensibler Vaguswurzeln gelten müssen (siehe auch Gaupp 
S. 123), scheinen mir in der direkten eerebralen Fortsetzung dieses 
Dorsalbornkernes zu liegen. — Der Faseiculus solitarius hebt sich 
kurz nach Eröffnung des Centralkanals als ein runder mit Faser- 
querschnitten und Zellen erfüllter Bezirk ab, der weiterhin medial 


Vergleichend-anatomische Untersuchungen etc. 573 


von der Trigeminuswurzel liegt, in den Hilus ihres nierenförmigen 
Quersehnitts eingefügt. 

III. Vorderhorn. Wiehtigen Veränderungen unterliegt 
das Vorderhorn nebst seinen Zellen. Zunächst rücken diese 
Zellen nach medial, dieht ventral von der vorderen Kommissur. 
Vergleicht man ferner den Abstand dieser Commissur von dem 
Centralkanal in verschiedenen Querschnittshöhen, so findet man 
ihn fort und fort vergrössert. Während nun jene erwähnten moto- 
rischen Zellen ventral von der Commissur liegen, treten jetzt 
zwischen dem Centralkanal und der Commissur gleichfalls grosse 
multipolare Ganglienzellen auf, zuerst spärlich, dann immer zahl- 
reicher. Eine Strecke weit sind sie gleichmässig ausgebildet, 
bald aber beginnt die untere Gruppe gegen die obere zurückzu- 
treten. Sie wird ärmer an Zellen und erlischt endlich, während 
die obere Gruppe noch eine Strecke weiter ins verlängerte Mark 
hineinreicht. Sie hört dann gleichfalls auf, erhält sieh nur in 
einzelnen Zellen und beginnt erst beim Austritt des N. abducens 
wieder. 

Beide Zellengruppen sind enge zusammengehörige Theile 
einer einzigen Hauptgruppe. Dies folgt einmal aus der Regel- 
mässigkeit, mit der die Zunahme der einen und Abnahme der 
anderen Gruppe einander entsprechen, ferner aber daraus, dass 
aus beiden Theilen, wie dieht aufeinander folgende Schnitte 
zeigen, Ausläufer in die Rad. ventr. II eintreten. Die obere 
Gruppe entspricht nun in ihrer Lage dieht am Boden des Ven- 
trikels zu beiden Seiten des „Septum medium“ (Stieda) völlig 
dem alten Nucleus centralis. In seinen ersten Untersuchungen 
hatte ihn Stieda als Kern des N. vagus bezeichnet, dies aber 
später selber bezweifelt und den indifferenten Namen dafür ein- 
gesetzt. Gaupp leugnet neuerdings jeden Zusammenhang mit 
dem Vagus, er hat vielmehr den Eintritt ventraler Comnis- 
surenfasern und den Austritt vorderer Wurzeln aus ihm be- 
obachtet. Man wird die Bedeutung dieser Zellengruppe vielleicht 
richtig würdigen, wenn man auf die Hypoglossuskerne der höhe- 
ren Thiere zurückgeht, vornehmlich auf das, was S. 567 über die 
Differenzirung in der somatomotorischen Gruppe der Sauropsiden 
gesagt wurde. Hier, wo kein besonderer N. hypoglossus besteht, 
kommt es ebenfalls im Bereiche der vordersten ventralen Wurzeln 
zu einer Differenzirung in der genannten Gruppe. Nicht aber 


574 Wilhelm Lubosch: 


wird hier ein Theil der entstehenden Gruppen, wie bei den 
Säugethieren und Vögeln zum alleinigen Ursprungsherd, sondern 
beide betheiligen sich zunächst gleichmässig an der Bildung 
der Radix ventralis; erst später erhält der obere Kern einiges 
Uebergewicht, was sich indess weiter cerebral nach Gaupp’s 
Angaben völlig ausgleicht. So würde also auch hierin der Frosch 
den Ausgangspunkt für die spätere Differenzirung der Amnioten 
darstellen, und es würde der alte Nuel. centralis 
dem dorsalen Hypoglossuskern der Vögel, sowie 
dem eigentlichen Hypoglossus-Hauptkern der 
Säugethiere vergleichbar sein. 

Ungefähr in derselben Höhe, in der die Differenzirung der 
medialen Zellen zu zwei Gruppen erfolgt, beginnt auch die An- 
sammlung lateral neben dem Centralkanal gelegener Zellen, 
derselben, die Gaupp auf Fig. 11, S. 31 abbildet und als Cellulae 
ventrales laterales bezeichnet. Sie unterscheiden sich in ihrer 
Form durch nichts von den grossen multipolaren Zellen der me- 
dialen Gruppe. Zuvörderst nur in kleinen Anhäufungen zusammen- 
stehend und durch Zwischenräume von einander getrennt, bilden 
sie bald eine längliche Zellensäule, die nun, bald abschwellend, 
bald sich verdiekend, in die Medulla oblongata hineinzieht. Dort, 
wo sie neben der dorsalen medialen Gruppe vorkommt, sind beide 
durch ihre Beziehungen zu den Commissurenfasern zu 
unterscheiden, die zwischen ihnen in einer schön geschwungenen 
Achtertour hindurch ziehen, so dass man medial davon die eine, 
lateral die andere der beiden Gruppen antrifft. Da die laterale 
Zellensäule den Ursprungskern der motorischen Vagusbestandtheile 
darstellt, so findet man hier ganz ähnliche Lagebeziehungen, wie 
sie zwischen dem Aceessoriuskern, dorsalen Hypoglossuskern und 
gewissen Commissurzügen bei den Vögeln bestehen. 

Die Vagusgruppe selber bezieht ihre Faserelemente aus den 
verschiedenen erwähnten Gebieten des centralen Graus. Die 
einzelnen Bestandtheile vereinigen sich dann kurz vor dem Aus- 


tritt zu den mit blossem Auge sichtbaren Wurzeln. 

Hier wäre daran zu erinnern, dass diese Wurzeln nicht in glei- 
cher Höhe das Mark verlassen, sondern Radix I am meisten dorsal, 
Radix II und IV ein wenig tiefer und Radix III dicht unterhalb der 
zweiten austritt. Diese Unterschiede sind auf die Beziehungen der 
centralen Bahnen zu der aufsteigenden V. Wurzel zurückzuführen. Es 
zeigt sich nämlich, dass die I. und II. Wurzel quer durch den Tri- 


Vergleichend-anatomische Untersuchungen etc. 575 


geminuszug hindurch nach aussen treten, die I. durch seinen obe- 
ren, die zweite durch seinen unteren Abschnitt. Die dritte Wurzel 
tritt an der ventralen Seite der V. Wurzel aus, ebenso alle Compo- 
nenten der IV. Wurzel. — Gaupp hebt hervor (S. 123), dass die IV. 
Wurzel durch den Lateralstrang austrete, die III. an der Grenze von 
Lateral- und Dorsalstrang, dass also die IV. Wurzel am tiefsten ent- 
springe. — Es ist jedoch zu bedenken, dass dort, wo die IV. Wurzel 
austritt, der Dorsalstrang selber bereits seine Lage ver- 
ändert hat und mehr dorsalwärts gerückt ist, so dass trotz- 
dem die IV. Wurzel äusserlich so entspringt, wie es mir nach meinen 
im I. Abschnitt beschriebenen Beobachtungen sicher erscheint. 


Im einzelnen fand ich unter Bestätigung der Angaben von 
Strong und Gaupp die Wurzel wie folgt zusammengesetzt: 

I. (am meisten cerebrale) Wurzel: Bestandtheile 
des Fase. solitarius durch den oberen Theil der Trigeminuswurzel 
ziehend.. Ventral von der Trigeminuswurzel ein 
sehr feines motorisches Bündelchen. Dorsal Faser- 
massen zu den lateralen, kleinzelligen Massen. 

II. Wurzel: Bestandtheile des Faseie. solitarius durch 
den unteren Theil der Trigeminuswurzel. Ventral ange- 
lagert starke motorische Fasern. Zu dieser Wurzel 
gesellen sich Fasern, die aus der Trigeminuswurzel selber ab- 
biegen). 

lH. Wurzel: Hauptmasse des Faseieulus solitarius und 
starkes motorisches Bündel ventral von der Trige- 
minuswurzel. 

IV. Wurzel: Als ihre Bestandtheile sind eine Reihe in 
kurzen Abständen hintereinander durch den Seitenstrang treten- 
der Bündelechen zu betrachten, die der motorischen Kernsäule 
entstammen. Das proximalste, bald hinter der III. Wurzel an- 
zutreffende Bündel ist das stärkste, die hinteren werden bald 
sehr fein. Auffallend ist es, dass diese Wurzeln trotz sorgfältiger 
Untersuchung lückenloser Seriengebiete mit starken Vergrösse- 
rungen nicht bis zur Peripherie verfolgt werden konnten. Man 
muss annehmen, wie dies schon Osborn?) und Strong?) gethan 


1) Diese Fasern hat Strong beschrieben, Gaupp (S. 39) hielt - 
es nicht für sicher, dass ein grosser Theil der Vaguswurzeln in diesen 
Strang eintrete und vermuthet, dass sie ihn auf ihrem Wege zum Kern 
nur durchsetzen. 

2) a. a. 0.5. 65. 

3) a. a. O0. S. 138. 


576 Wilhelm Lubosch: 


haben. dass eine Umbiegung in die Längsrichtung stattfinde. 
Stieda hat diese distalen Wurzeln bereits ganz genau be- 
schrieben und sie dem N. accessorius der Vögel und Säugethiere 
verglichen. 

Ich schliesse mich diesem Vergleiche an, mit der 
ausdrücklichen Bemerkung, dass die IV. Wurzel von 
den motorischen Bestandtheilen der 3 vorderen Wur- 
zeln dureh keinen durehgreifenden Unterschied zu son- 
dern ist. Ebensowenig besteht ein soleher Unterschied 
zwischen der hinteren und der vorderen Abtheilung in 
der lateralen Kernsäule. Vielmehr stimmen beide Ab- 
sehnitte histologisch und topographisch überein. 

Sehr wichtig ist es ferner, dass alle motorischen Com- 
ponenten der Vagusgruppe beim Frosch ventral von 
der Trigeminuswurzel austreten. 


III. Abschnitt. | 
Ergebnisse der vergleichend-anatomischen Untersuchung. 


Die charakteristischen Merkmale, die für den N. acces- 
sorius der untersuchten Thierklassen nach eigenen und den Unter- 
suchungen Anderer nunmehr festgestellt sind, sind folgende: !) 


1. Säugethiere. Austritt aus dem Centralorgan: 
Stets selbstständig ausgebildet, meist unsegmentirt von der Ur- 
sprungslinie der hinteren Wurzeln entfernt und ziemlich tief am 
Halsmarke nach abwärts reichend. CGentraler Verlauf: 
Ein im Rückenmark liegender, sich aus der vorderen late- 
ralen Gruppe differenzirender und bis zum Beginn der 
Schleifenkreuzung reichender Kern, in seiner Fortsetzung ein 
nach kurzer Unterbrechung beginnender Kern in der Medulla 
oblongata. Wurzeln der Medulla oblongata an der ventralen 
Seite der Trigeminuswurzel. Wurzeln aus dem Rückenmark, 
z. T. nach absteigendem Verlauf, mit scharfem rechtwinkligen 
Knick in den Seitenstrang tretend, jedoch oft mit innigen 


1) Die neu zu dem vorhandenen Material hinzugefügten oder 
schärfer hervorgehobenen Punkte sind fett gedruckt. 


Vergleichend-anatomische Untersuchungen ete. 577 


Beziehungen zu den hinteren Wurzeln, namentlich in den 
distalen Segmenten und in der Höhe der Pyramidenkreuzung. 

Il. Vögel und: Reptilien. Austritt aus dem Gen- 
tralorgan: Nicht immer selbstständig ausgebildet, im Bereiche 
des Rückenmarks segmentirt, in der Ursprungslinie der hinte- 
ren Wurzeln entspringend und mässig weit am Halsmark 
nach abwärts reichend. Centraler Verlauf, Einheit- 
licher, vom Rückenmark bis in die Medulla ablongata reichen- 
der, in den distalen Abschnitten nieht continuirlicher, sich aus 
dem hinteren seitlichen Theil des Vorderhorns differenzirender 
Kern. Wurzeln an der Basis des Hinterhorns oder durch das 
Hinterhorn oder dorsal davon austretend, cerebralwärts mit 
sensiblen Wurzeln gemeinschaftlich verlaufend und stets ohne 
rechtwinklige Umbiegung. 

III. Amphibien (Frosch). Austritt aus dem Cen- 
tralorgan, unselbstständig zur Vagusgruppe gehörig, an den 
Accessorius der Amnioten nur durch Aeusserlichkeiten erinnernd. 
Ventraler Verlauf. Seitlich neben dem Centralkanal liegen- 
der, in die Medulla ablongata sich erstreckender Kern, Wurzeln 
an der ventralen Seite der Trigeminuswurzel austretend. 


Amphibien, . Sauropsiden und Säugethiere stellen hinsicht- 
lieh ihres Nervus accessorius drei scharf gesonderte Typen dar. 
Jede Klasse steht den beiden anderen mit ganz eharakteristischen 
Eigenthümliehkeiten gegenüber, so dass an und für sieh gar 
keine Rede davon sein kann, sie direkt mit einander zu ver- 
gleichen. Wenn man, wie es allgemein üblich ist, die Nerven 
nebeneinander stellt, und sie nur dadurch sich unterscheiden lässt 
dass man sagt, der Nerv der Vögel reiche weiter nach abwärts 
als der der Amphibien, und der der Säugethiere wiederum weiter 
als der der Vögel, so verwischt man damit all die zahlreichen, 
gröberen und feineren Unterschiede, die in den beiden ersten 
Abschnitten dieser Untersuchung entwickelt worden sind. 

In dem folgenden dritten Abschnitte wird es sich darum 
handeln, zwischen diesen Gegensätzen zu vermitteln, um zu einer 
klaren Anschauung zu gelangen, welehen Weg die Entwicklung 
des Nerven in der Thierreihe genommen hat. 

Es ergeben sich für die vergleiehend-anatomische Betrach- 


578 "Wilhelm Lubosch: 


tung zunächst drei sehr wichtige Beziehungen zwischen den 
Amnioten und Amphibien. 

Erstens stehen sich die Säugethiere und Sauropsiden darin 
nahe, dass ihr N. accessorius in das Gebiet des Rückenmarks 
hineingreift, bei den Amphibien dagegen nicht. 

Zweitens stehen die Sauropsiden den Amphibien nahe, 
weniger im äusserlich sichtbaren Ursprunge, als in Eigen- 
thümliehkeiten des eentralen Verlaufs. Die hierin vorhandene 
Achnlichkeit ist so gross, dass der N. accessorius der Schildkröte 
z. B. dem des Frosches viel enger verwandt erscheint, als dem 
der übrigen Amnioten (vergl. S. 562). 

Drittens findet eine deutliche Annäherung zwischen tief- 
stehenden Säugethieren und tiefstehenden Reptilien statt, wie 
gewisse Beobachtungen bei Dasypus und Testudo gezeigt haben 
(s. oben S. 548 und 569). 

Mit Sieherheit lässt sich schon aus diesen drei Beziehungen 
der Weg feststellen, den die Entwicklung des N. accessorius 
bei den höheren Vertebraten genommen hat: Ausgehend von 
der nicht ins Rückenmark hinabreichenden Vagusgruppe 
der Amphibien hat sich zunächst eine Uramniotenform 
des Nerven gebildet, mit folgenden Charakteren: Innige 
Verbindung mit dem Vagus, Hinabreichen mindestens 
ins I. Cerviealsegment, Ursprung aus einer seitlichen 
Zellenansammlung des Vorderhorns und Verlauf an 
der ventralen Seite der Hinterhornsubstanz. 

Von dieser Urform haben sich in zwei Reihen die Rep- 
tilien und Vögel und die Säugethiere entwickelt, so dass 
bei tieferen Gliedern noch heute Aehnliehkeiten vorhanden sind 
(Dasypus Testudo), während der N. accessorius bei den Vögeln 
und den höheren Säugethieren in den wichtigsten Punkten von 
einander Abweichungen zeigen. 

Sucht man diesen Weg der Entwicklung in seinen Einzel- 
heiten zu ermitteln, so ist man nicht so sehr auf die Hypothese 
angewiesen, wie das zunächst scheinen mag: Es ergeben sich 
vielmehr aus der Vergleiechung der einzelnen Formen ganz be- 
stimmte Schlüsse auf die Vorgänge der Entwicklung im Ein- 
zelnen. 

Auf Grund dieser Vergleichung unterscheide ich zunächst 
zwischen primären und sekundären Entwicklungsvorgängen. 


Vergleichend-anatomische Untersuchungen etc. 579 


Primäre Vorgänge sind die, die sich bei der Bildung der 
Urform abgespielt haben, die wir also bei allen Amnioten in 
gleicher Weise wirksam sehen, und die zugleich die einseitige 
Entwicklung des Nerven bei den Sauropsiden beherrschen. — 
Sekundäre Vorgänge sind die, die weiterhin dazu kommen 
mussten, um den Säugethiernerven in seiner vollen Ausbildung 
hervorgehen zu lassen. Die primären Vorgänge werden durch 
die Vergleiechung zwischen Sauropsiden und Amphibien 
festgestellt werden können, durch Vergleiehung zwischen 
Säugethieren und Sauropsiden die sekundären. 


a) Primäre Vorgänge in der Entwicklung des Nervus 
Accessorius. 


1. Aeusserlich der auffälligste Unterschied zwischen Amphi- 
bien und Reptilien besteht in der Zahl der Accessoriuswurzeln. 
Wie die gesammten Medullaoblongatawurzeln des N. glosso- 
pharyngeus und des N. vagus den 3 vorderen Vaguswurzeln 
des Frosches gegenüber an Zahl vermehrt sind, so auch die- 
Jenigen, die der einen ascendirenden vierten Vaguswurzel des 
Frosches entsprechen. Eine Andeutung solcher Vermehrung 
findet sich hin und wieder bereits auch beim Frosch in Form 
der beschriebenen Nebenwurzeln, die bereits von Stieda er- 
wähnt werden (s. Abschnitt I, Seite 541). — Hierzu kommt 

2. Diese Wurzeln haben eigenthümliche Beziehungen zu den 
spinalen Segmenten. Soweit der N. accessorius nämlich in’s 
Rückenmark hineinreicht, kommt auf jedes Segmentein 
Ursprungsfädehen. Bei den beschriebenen Vögeln sind 
diese Verhältnisse nicht so klar, wie gerade bei der Schildkröte, 
wo die Fädchen gerade über den motorischen Wur- 
zeln des Segments austreten und wo ich die Anheftung einer 
sensiblen II. Wurzel mit dem Austritt der distalsten Accessorius- 
wurzel vereinigt fand (s. Abschnitt I, S. 535). 

3. Wohl in ursächlichem Zusammenhange damit steht es, 
dass — wenigstens in allen von mir untersuchten Fällen (s. Ab- 
schnitt I, S. 537) — die distalsten Accessoriuswurzeln nicht 
zwischen vorderen und hinteren Wurzeln, auch nicht über 
den hinteren Wurzeln austreten, sondern genauanderStelle, 
an der die dorsalen Wurzeln, falls sie vorhanden 


wären, gleichfalls ins Mark eintreten müssten. 
Arch. f. mikrosk. Anat. Bd. 54 38 


580 Wilhelm Lubosch: 


Die Untersuehung des centralen Verlaufs gab weitere, wichtige 
Bestätigung. Schon Stieda konnte ja bei seinen ersten Arbeiten 
sagen, dass die distalsten Wurzeln des N. accessorius sich durch 
nichts von einer dorsalen Wurzel unterschieden. Seitdem haben wir 
zwar den wichtigen Unterschied zwischen den Ursprüngen motori- 
scher und sensibler Nerven kennen gelernt, indess — denken wir uns 
in den Figuren 7, 9 u. 10 die fehlende sensible Wurzel hinzu: 
Es wäre kaum möglich, die Einheit beider Wurzeln zu trennen: 
DieAccessoriuswurzelmüsste als einBestand- 
theil’ diesershinterren’Wwrzel erscheinem ze 
rade wie sie weiter cerebral in Wirklichkeit 
Bestandtheilder sensiblen Vaguswurzelnist. 

Es wird nöthig sein, an der Hand dieser Ergebnisse auf 
die in der Einleitung ausführlich besprochenen Hypothesen über 
die Entstehung des N. accessorius einzugehen. Ich wende mich 
zunächst zu der von Fürbringer, nach der allein durch die 
Vorsehiebung der spinalen Nervenpaare der distalste Theil des 
Vagus in's Rückenmarksgebiet hineingelange. Für die Sauropsiden 
spricht er dies, unter Zurückweisung der entgegengesetzten 
Ansicht, folgendermaassen aus: „Verschiedene Autoren sind 
... (durch den Ursprung des Nerven aus dem Rückenmark)... 
zu dem irrigen Schlusse veranlasst worden, auch den Accessorius 
auf Spinalnerven zurückzuführen. Da die von diesem hinteren 
Theile des Vago-Accessorius, dem Accessorius Willisii, versorgten 
Muskelelemente . . . bei den Sauropsiden recht schwach ent- 
wickelt sind, so ist dieser bis in das Gebiet der Medulla spinalis 
reichende Ursprung weniger auf eine aktive, caudalwärts sich 
ausdehnende Vermehrung der motorischen Ganglienzellen des Ac- 
cessorius, als vielmehr auf ein rostralwärts gehendes Vorschieben 
des gesammten Complexes der oceipito-spinalen und spinalen Ur- 
sprünge zurückzuführen“. 

Gegen diese Auffassung, dass nämlich das distale Vagus- 
ende sich völlig passiv verhalte, erscheinen zwei der oben er- 
wähnten Besonderheiten des Sauropsidennerven als beachtens- 
werthe Einwände: Die Anordnung nach Segmenten 
und der Ursprung zusammen mit den hinteren 
Wurzeln. Hierbei sehe ich von dem Einwande, der aus der 
Zählung der Segmente erhoben werden könnte, durchaus 
ab, da Fürbringer selber seine Zählung nicht als einwandfrei 


Vergleichend-anatomische Untersuchungen etec. 581 
bezeichnet (p. 549 Anm. 1—p. 552 Anm. 1). Eine Vorwande- 
rung um 3 Segmente würde z. B. nicht erklären, warum das di- 
stale Vagusende, das bei den Amphibien nieht bis ins Rücken- 
mark reicht, hier nicht nur über die drei spino-oceipitalen 
Hypoglossuswurzeln, sondern auch die beiden ersten freien Spinal- 
nerven hinweg rückt. 

Sei dem, wie immer, mag nun erklärend noch das 
Vorwärtsdrängen der spinalen Elemente nach dem Locus minoris 
resistentiae hinzukommen, oder mag eine andere Zählung 
Platz greifen — wodurch soll es verständlich 
semacht werden, dass nun nach Verlagerung 
der Neuromeren distal vom Hypoglossus in 
denersten freien Rückenmarkssegmenten der 
Accessorius sich diesen Segmenten entspre- 
chend um je ein Fädchen verstärkt? Räthsel- 
hafter wird, um dies hier schon vorweg zu nehmen, die Er- 
scheinung bei den Säugethieren, wobei ich an die Figur 4 
von Bisehoff vom Hund, an die Figuren 20 und 21 auf 
Tafel VII von Fürbringer selbst von Ornitorrhynehus und 
Halmaturus erinnere, ferner an die Beschreibung von Schwalbe 
für den Menschen und von mir für das Gürtelthier (Abschnitt I. 
S. 429). Hier sind es nicht 2, sondern 6 bis 7 Wurzeln, die 
genau nach Segmenten angeordnet dem Rückenmark entspringen! 

Die Lage der Accessoriuswurzeln an der Stelle der hinteren 
Wurzeln verwickelt die Frage noch mehr, zumal auch dies nicht 
nur bei den Sauropsiden vorkommt, sondern auch, allerdings 
seltener, bei Säugethieren beobachtet wird. (Bischoff beim 
Hund, ieh bei verschiedenen Säugethieren.) 

Ein Zufall kann hier nicht obwalten; es muss vielmehr ein 
innerlicher Zusammenhang zwischen diesen distalen Accessorius- 
wurzeln und den entsprechenden Segmenten, bei Sauropsiden 
und Säugethieren gleichermaassen, bestehen. Dieser Zusam- 
menhang kann nur so gedacht werden, dass 
dieAecessoriuswurzelnimZusammenhang mit 
diesenSegmentenentstehen, dass sieerst dann 
siehentwiekeln, wenn der Kern seine Lagein 
diesen Segmenten eingenommen hat. 

Wie der Accessoriuskern sich im Rückenmark anlegt, 
darüber ist augenblieklich noch keine klare Uebersicht zu ge- 


582 Wilhelm Luboseh: 


winnen. Unter Aufrecbterhaltung seiner cerebralen Natur ist 
Gegenbaur der Ansicht !), dass er vom verlängerten Marke 
in's Rückenmark hineingewachsen sei und sich, den Widerstand 
der Vorderhornzellen umgehend, in die seitliche Region des Vor- 
derhorns gelagert habe. Hierin weicht er also, wenigstens für die 
Sauropsiden, von Fürbringer ab. Er giebt zugleich eine 
Ergänzung älterer Mittheilungen ?), wo er von der „Sonderung“ 
des Accessorius aus dem Vagus schlechthin gesprochen hatte, 
ohne dies näher zu erläutern. Bei der Betrachtung der Kern- 
formen, wie ich sie oben beschrieben habe — kleine, isolirte 
Zellanhäufungen, von den übrigen Vorderhornzellen schwer oder 
gar nicht zu sondern, beim Gürtelthier deutliche Abschnürung 
aus einer Vorderhorngruppe — schien es mir stets, als ob es 
sich um allmähliche Sonderung aus dem Vorderhorn handele, also 
eine Entstehung im Rückenmark selbst; indess würde das nichts 
beweisen, da wir es ja mit einem bis zu hochdifferenzirten Formen 
vererbten Zustande zu thun haben. 

Zur Erklärung des eigenthümlichen Verlaufs der Wurzel- 
bündel aber muss man sich weiterhin wohl nothwendig vorstellen, 
dass diese Wurzeln jedesmal erst dann ent- 
stehen konnten, wenn der Kern seine grösste 
Längenausdehnung erreicht hatte; -dass"sie 
sich dann — nach Analogie einerin der Onto- 
genese beobachteten Erscheinung — an die 
bereitsv vorhandenen»woder sieh :bildenden 
deorsialenı;Wunzeln anbehntenunda ulhdegen 
vorgebildeten Wege zurPeripheriedesRücken- 
marks gelangten. 

Die erste der oben erwähnten Besonderheiten: die Vermehrung 
der Wurzelbündel an Zahl, stimmt scheinbar nicht zu der geringen 
Grösse des versorgten Muskelkomplexes; doch liegt hierin wohl kein 
Widerspruch. Denn neben der Zahl der Wurzeln käme es sehr wesent- 
lich auf ihren Gehalt an Nervenfasern und dazwischen liegendes 
Bindegewebe an; ferner könnte der Kern durch längere Ausdeh- 


nung und Zerstreuung seiner Elemente an Wirksamkeit 
mehr verlieren, als er durch Vermehrung seiner Zellen gewönne. 


1) Gegenbaur, Vgl. Anatomie der Wirbelthiere mit Berück- 
sichtigung der Wirbellosen. I. Bd. Leipzig 1898. S. 822. 

2) Derselbe, Die Metamerie des Kopfes und die Wirbeltheorie 
des Kopfskeletts. Morph. Jahrbücher Bd. 13. 1888. S. 60. 


Vergleichend-anatomische Untersuchungen etc. 583 


So würden wir also von einem anderen Ausgangspunkt nahe 
zu jener Auffassung geführt, die u. a. Minot u. Martin ver- 
treten, wonach der Accessorius, als motorischer Nerv aus der 
His’schen seitlichen Kernsäule, eine eigenthümliche Bildung des 
obersten Halsmarkes und zwar einen typischen visceromotorischen 
Bestandtheil der hinteren Wurzeln bilde, dass er also dem 
Rückenmark, nicht dem Gehirn von vorn herein 
angehöre. Diese letztere Frage ist natürlich aus embryo- 
logischen Untersuchungen noch viel weniger beurtheilbar, als aus 
der Vergleichung der von mir untersuchten ausgebildeten Formen: 
IntBetreffrder'Beziehungen’desiNervenzu den 
dorsalen Wurzeln aber stimme ich jenen Autoren 
aufGrund meinerUntersuchungen durchaus bei. 


Somit käme es im Gegensatz zu den Amphibien, bei den 
Amnioten zur Bildung einer Uebergangsregion zwischen Gehirn- 
nerven und Rückenmarksnerven, die bei den Sauropsiden 2 |—3], 
bei den Säugethieren [2]—7 !) Segmente umfasste, und die 
eine Vergleichung typischer Cerebralnerven mit typischen Spinal- 


nerven im Sinne van Wijhe’'s?), ausserordentlich erleichterte. 
Der Vergleich zwischen den dorsalen Gehirnnervenwurzeln und 
dorsalen Spinalnerven hat sich, was die sensiblen Theile anbelangt, 
durch die Untersuchungen der letzten Jahre sehr fruchtbar erwiesen. 
Die Vagusgruppe der Teleostier und der Amphibien zeigt uns 
nach Herrick?°) und Strong#) die Vereinigung verschiedener sen- 
sibler Leitungen, und zwar 
1. die in der Trigeminuswurzel verlaufenden Bestandtheile des 
all@aemeinen Hautsinnessystems (general-cutaneous 
system). 
2. Die in dem Faseieulus solitarius verlaufenden Bestandtheile 
spezifischer Empfindungen. (Geschmackssinn.) 
[3. Die spezifische Leitung des Seitenorgansystems.] 
Der Vergleich mit höheren Thieren erweist zwar den Schwund 
dieser und den Neuerwerb jener Bahn auf, ganz im Zusammenhang 
mit der wechselnden Funktion, trotzdem zeigt sich die Constanz der 


1) Bischoff, hatte für den Marder ein Hinabreichen des Nerven 
nur bis ins II. Segment festgestellt. 

2) van Wijhe, Ueber die Mesodermsegmente u. d. erste Entwick- 
lung der Nerven des Selachierkopfes. -- Verhdl. der Kgl. Akad. der 
Wissenschaft. Bd. 22, Amsterdam 1883. 

3) s. d. Citat S. 571. 

4) s. d. Citat S. 571. 


584 Wilhelm Lubosch: 


beiden ersten Bestandtheile. So hat Dexter!) noch im der Em- 
bryonalentwicklung des Kaninchens Beziehungen der Trigeminus- 
wurzel zu dem Fascieulus solitarius nachweisen können. — Auf der 
anderen Seite haben die Untersuchungen’ von Bechterew?) Köl- 
liker3), Lenhossek%#, Tacäcs?’ und Waldeyer®) die Zu- 
sammensetzung der sensiblen Rückenmarkswurzeln aus Bestandtheilen 
verschiedener Qualität und verschiedenem centralem Verlaufe gelehrt. 
His hatte die aufsteigenden Bahnen der Hinterstränge schon 1887 
dem Fascieulus solitarius verglichen. In zwei interessanten Mitthei- 
lungen hat dann Tooth?) die Homodynamie der Trigeminuswurzel 
mit denjenigen Theilen der hinteren Wurzeln nachgewiesen, deren 
Collateralen in der Substantia gelatinosa ihre erste Endigung finden. 

Nur die visceromotorischen Bestandtheile 
der dorsalen Gehirnnervenwurzeln fehlen den 
dorsalen Spinalnervenwurzeln scheinbar völ- 
lig, wenigstens für die anatomisehe Untersuchung. Auf Grund 
der physiologischen Ergebnisse von Steinach®) hält Gaupp’) 
sie indess für den Frosch für erwiesen. 

Bei den Vögeln besitzen wir nun in den sog. „durchtreten- 
den Fasern“ eine bisher in ihren Beziehungen nicht gewürdigte 
Bildung. Ich habe im II. Abschnitte die Gründe erörtert, die 
es wahrscheinlich machen, dass es sich hier um den embryonalen 


1) Dexter, Ein Beitrag zur Morphologie d. verlängerten Markes 
beim Kaninchen. Arch. f. Anat. u. Phys. Anat. Abth. 189. 
2) Bechterew, Ueber die hinteren Nervenwurzeln ete. Arch. f. 
Anat. u. Phys. Anat. Abth. 1887, p. 120 —1,5. 
3) Kölliker, Handbuch der Gewebelehre VI. Aufl. 1896. II. Bd. 
4) Lenhosscek, Der feinere Bau des Nervensystems, Berlin 189. 
5) Tacäes, Ueber den Verlauf der hinteren Wurzeln im Rücken- 
mark etc. Neurologisches Centralblatt. Bd. 6, 1887 Nr. 1. 
6) Waldeyer, a) Das Gorilla-Rückenmark, Abhdlg. d. K. Preuss. 
Akad. 1888 und 
b) Ueber einige Ergebnisse der neueren For- 
schungen im Gebiete des Nervensystems. Dtsch. 
mediec. Wochenschrift 1891. 
7) Tooth, a) On the relation between the posterior horn to the 
posterior corn in the medulla and cord. Journal 
of Physiology, Cambridge, Bd. 13, 1892. 
b) Destructive Lesion of the fifth Nerve-Trunk. Saint- 
Bartolom.-Hospit.-Reports. Vol. XXIX, p.215—224. 
S) Steinach, Motorische Funktionen der hinteren Spinalnerven- 
wurzeln. Pflüger’s Archiv 1895 u. 1897. 
9) Gaupp, &.2a.0. 


Vergleichend-anatomische Untersuchungen ete. 585 
Nachweis von Accessoriuswurzeln handele; sollte sich diese Ver- 
muthung nicht bestätigen, so könnte immerhin die ungeheure 
Aehnliehkeit nicht geleugnet werden, die zwischen beiden Ge- 
bilden besteht. Mit demselben Rechte wie bis heute jeder Forscher 
diese „durchtretenden Fasern“ den hinteren Wurzeln zugesellt, 
müssten dann auch die Accessoriusfasernals 
Bestandtheile der vordersten dorsalenRücken- 
markswurzeln angesehen werden. 

Dass die sensiblen Elemente gerade dieser vordersten 
Wurzeln den erwachsenen Sauropsiden meist fehlen, erschwert 
zwar die Deutung der nunmehr allein vorhandenen Accessorius- 
wurzeln, bildet aber keinen Einwand, da diese Wurzeln ja em- 
bryonal vorkommen. Ja, es zeigt die embryonale Anlage eine 
so innige Verbindung zwischen den sensiblen Wurzeln und den 
motorischen Accessoriuswurzeln, dass — wie auch Minot!) her- 
vorgehoben hat — Chiarugi die eigentlichen motorischen 
Bahnen völlig entgangen sind, und seine Schilderung von der 
Entwicklung des N. accessorius nichts anderes, als eine Sehilde- 
rung der Ganglienleiste ist ?).. Gerade die Rückbildung dieser 
sensiblen Wurzeln bedingt aber die eigenthümliche Erscheinung, 
die der ausgebildete Accessorius später besitzt. 

Es bleibt übrig, noch kurz der Veränderungen zu gedenken, 
die der N. accessorius bei den Sauropsiden selber erfährt. Ursprüng- 
lich liegt sein centraler Verlauf, gerade wie bei den motorischen Va- 
guswurzeln des Frosches, ventral von der grauen Substanz des Hinter- 
horns. So treffen wir ihn bei Testudo. Allmählieh, vielleicht 
unter dem Einfluss der Rückbildung der sensiblen Wurzeln, rückt 
der Nerv in der Phylogenese mehr und mehr dorsal und gelangt 
schliesslich in den Hinterstrang hinein. Somit würde Gallina 
z. B. die Mitte dieses Weges, Strix hingegen schon seinen End- 
punkt bezeichnen. In den eben erwähnten Grenzen halten sich 
alle Literaturangaben. 

Ich kann das, was über die primären Vorgänge 
in der Entwicklung des N. accessorius sich er- 
geben hat, in folgenden Sätzen zusammenfassen: 


1) Minot, Lehrbuch der Entwicklungsgeschichte des Menschen, 
Dtsch. v. Kaestner. Leipzig 1894, S. 676. 

2) Ich bestätige dies und verweise auf die Seiten 317, 318 und 
319—333 u. 339, der Seite 570 eitirten Untersuchung. 


586 


I. 


Ill. 


IV; 


Wilhelm Lubosch: 


Gegenüber den Amphibien besitzenalle 

Amnioten einenim Rückenmarksgebiet 

liegenden Kern, der entweder von der 

Medullaoblongata herabgewachsen ist, 

oder im Rückenmark selbst dureh Ab- 

spaltung aus dem Vorderhorn entsteht. 

Frühzeitig- untersicheiden''sreh die de 

vergenten Zweige der Amnioten da- 

dureh, dass bei den Sauropsiden nur 2-5, 

beiden Säugethieren 5—7 Rückenmarks 

Segmente. «mid demo Kern in Beziehen 

treten. 

Entsprechend den Rückenmarkssegmen- 

tenentspringen ausdem Kerne Wurzeln, 

dieunter Leitüng der sensiblen Wurzeln 
niachvaussıen tretien. "Sie stellen unswie 
cero-motorische Fasern der dorsalen 

Wurzeln im Uebergangsgebiet des Rücken- 

marks dar. 

Diese Wurzeln verlaufen ursprünglich 

ventraldem Hinterhornangelagert. 

Gleiehzeitig mit diesen Vorgängen haben 

sich die von Fürbringer geschilderten Um- 

bildungen vollzogen, deren wichtigste 

Wirkung ofür 'die”wieitere .Diffenzremnz 

des Aecessorius die Reduktion der sen 

siblenproximalen Rückenmarkswurzeln. 
u8it, olmforlgieidessien 

a. wird der distale Abschnitt des Nerven 
dem proximalen unähnlich; 

b. wandert er bei höheren Formen zum 
Orte geringeren Widerstandeshin und 
zwar zunächstin das Hinterhorn selber, 
sodann bisin den Hinterstrang hinein. 


b) Sekundäre Vorgänge in der Entwicklung des Nervus 


accessorius. 


Wenn man, wie bisher stets geschehen, den N. accessorius 


der Vögel neben den der Säugethiere stellt und beide dadurch 


Vergleichend-anatomische Untersuchungen etc. 587 


unterscheidet, dass der eine drei Segmente weiter nach abwärts 
reiche, als der andere, so ist das durchaus unriehtig. Durch die 
Eigenthümlichkeiten des centralen Verlaufs, Zahl, Länge und 
Stärke der Wurzelbündel, haben sich bei den Säugethieren auf- 
fällige Verschiedenheiten gebildet. Diese Verschiedenheiten be- 
treffen den im Rückenmark liegenden Abschnitt des Nerven allein; 
die Wurzeln der Medulla oblongata zeigen auch hier die für die 
Sauropsiden geschilderten Charaktere: Verlauf ventral von der 
Trigeminuswurzel (vgl. Kölliker‘), Turner?)) und Un- 
möglichkeit der Abgrenzung von motorischen Vaguswurzeln. 

Eine Vergleiehung zwischen beiden Thierklassen müsste 
mithin zunächst folgendermaassen lauten: Beiden Saurop- 
siden besitzt der gesammte Nervus acces- 
sorius diejenigen Merkmale, die bei den Säuge- 
thieren allein dem sog. Accessorius vagieigen 
sind?°). Diese Thatsache darf indess nicht so missgedeutet 
werden, dass etwa der Nerv der Vögel nur dem N. accessorius 
vagi der Säugethiere vergleichbar sei. Im Gegentheil: da die 
Grenze zwischen Hinterhauptsregion und Rumpf bei beiden gleich 
ist, so entsprechen die Rückenmarkswurzeln aus den beiden 
ersten Cervicalsegmenten der Vögel den gleichen der Sänge- 
thiere. Richtiger also würde jener Satz folgendermaassen lauten 
müssen: 

Bei den Sauropsiden zeigt der Rücken- 


1) Vgl. Handbuch der Gewebelehre Bd. 2, II. Aufl. p. 241. 

2) W. A. Turner, The central Conneetion and Relation of the 
trigeminal vago glossophageal etc. New Journal of Anat. and Phys. 
Bd.-29, 1895. 

3) Aus seinen embryologischen Befunden folgert Chiarugi, 
dass der Accessorius der Reptilien und Vögel nur ein „Accessoire du 
vague“ sei, dass die Sauropsiden keinen „Accessoire spinal“ be- 
sässen. In Wahrheit hat Chiarugi bei den Sauropsiden nur die 
Entwicklung der Ganglienleiste gesehen, ohne deren motorische Be- 
standtheile bemerkt zu haben. Bei den Säugethieren beobachtete er die 
Ganglienleiste ebenfalls in der Medulla oblongata, während ihm im 
Rückenmark die bereits von der Ganglienleiste getrennten 
Accessoriuswurzeln leicht in’s Auge fielen. Ontogenetisch 
kommt ein Zusammenhang der Rückenmarkswurzeln mit der Ganglien- 
leiste bei den Säugethieren gar nicht mehr zur Anlage. Chiarugi 
hätte also richtiger fragen sollen, worin diese Abweichung ihren 
Grund habe? 


588 Wilhelm Lubosch: 


marksabschnitt dieselben Eigenschaften wie 
der Medulla oblongata- Abschnitt. Bei den 
Säugethieren haben siechandem Rückenmarks- 
theilbedeutende Umwandlungen vollzogen. 

In den Leitsätzen des vorigen Abschnittes konnte der pri- 
mitive Zustand des Rückenmarksabsehnittes der Säugethiere 
dahin geschildert werden, dass er die visceromotorischen Wurzeln 
der ersten 5—7 dorsalen Spinalnervenwurzeln darstelle. 

Folgende Beobachtungen drücken noch im ausgebildeten 
Individuum diese ursprüngliche Zusammengehörigkeit aus (vgl. 
Abschnitt I u. ID). 

1. Eine Reihe von Varietäten zeigt uns den N. accessorius 
in mehr oder weniger abgeflachtem Bogen dem Hinter- 
horn genähert. 

2. Eine gesetzmässige Annäherung an die Hinterhörner 
findet sich in der Höhe der Pyramidenkreuzung und in 
den distalen Accessoriuswurzeln. 

3. Verweehselungen der Aeccessoriuswurzeln mit dorsalen 
Wurzeln und Fasern zum dorsalen Vaguskern sind häufig 
vorgekommen. 

4. Henle hat Varietäten gesehen, bei denen eine dorsale 
Wurzel sich central mit dem Accessorius vereinigte. — 
Hierdurch 

5. wird die Erklärung der seltenen Fälle gegeben, in denen 
Ganglien an Accessoriuswurzeln gesehen werden. 

6. Peripherisch bestehen typische Anastomosen zwischen 
den Accessoriuswurzeln und den ersten drei dorsalen 
Wurzeln. 

Der centrale Verlauf bei Dasypus weist beträchtliche 
Aechnliehkeit mit dem bei Testudo auf. 

Diese primitive Anlage erfährt ihre erste Umwandlung 
dureh ein Wachsthum des Nerven in all seinen Theilen. 
Zunächst wächst der Kern; hierbei denke ich vornehmlich an 
sein Diekenwachsthum, die allgemeine Art, in der ceentrale Kerne 
auf die Vergrösserung ihrer peripherischen Gebiete reagiren !). 
Hierdureh wird die Kernsäule im Vergleiche zu der der Vögel 
und Reptilien compakt, gedrungen, vom Vorderhorn im Allge- 


-] 


1) Vgl. hierbei Fürbringer a. a. O., pag. 553. 


Vergleichend-anatomische Untersuchungen ete. 589 


meinen wohl abgegrenzt, was übrigens mit der Differenzirung 
der Vorderhornzeilen überhaupt Hand in Hand geht. — Es ver- 
mehrt sich ferner, diesem Wachsthum des Kernes entsprechend, 
die Zahl der Wurzelbündel, wodureh die segmentale An- 
ordnung der Anlage in vielen Fällen eben verloren geht. — End- 
lich aber vergrössern sich die einzelnen Wurzelbündel 
selber, denn man beobachtet an ihnen regelmässig Biegungen, 
Schlängelungen und Windungen: Sie sind absolut und relativ 
bedeutend länger, als die Accessoriuswurzeln der Vögel, die auf 
dem kürzesten Wege zur Peripherie verlaufen. _ Hierzu kommt 
nun aber die Existenz der zweiten Art von Accessoriusworzeln, 
jener vertikalen Züge, die bei den Sauropsiden ebenfalls 
nicht in dieser Weise vorkommen. Alle Autoren haben sie be- 
schrieben; ein Versuch, ihre Entstehung neben jenen kürzeren 
Bahnen zu erklären, ist indess meines Wissens nicht gemacht 
worden. 

Man muss wohl annehmen, dass auf die zuerst an- 
gelegten, an Kern und Peripherie fixirten Wurzeln, 
dureh das Längenwachsthum der einzelnen Rücken- 
markssegmente ein Wachsthumsreiz ausgeübt wurde, 
der ihre Verlängerung wesentlich parallel der Längs- 
achse des Rückenmarks erfolgen liess. Später erfolgt 
die Entstehung eines zweiten Schubes von Accessorius- 
wurzeln, die dann jenem Längenwachsthum nieht mehr 
unterliegen. Hierdurch würde eine Analogie mit der 
Entwieklung der motorischen Wurzeln gegeben sein, 
die nach His!) Darstellung gleichfalls in Schüben erfolgt. 

Es ist nicht uninteressant, dass ich beim Gürtelthier 
überhaupt nur lange Bahnen beobachten konnte, dass ferner 
auch bei höheren Säugethieren die langen Bahnen vorzüglich in den 
proximalen Segmenten vorkommen. Hierdurch würden sich die 
langen Bahnen als phylogenetisch ältere, in der Ontogenese 
früher zur Anlage kommende darstellen, im Gegensatz zü den 
phylogenetisch jüngeren, distalen Segmenten, die auch in anderer 


1) His, Ueber das Auftreten der weissen Substanz und der 
Wurzelfasern am Rückenmark menschl. Embryonen. Archiv f. Anat. 
u. Phys. Anat. Abth. 1883, pag. 168. 


590 Wilhelm Lubosch: 


Hinsicht (segmentale Anordnung, Annäherung an die hinteren 
Wurzeln) primitivere Stadien aufweisen !). 

Ruft so das Wachsthum der Anlage wichtige Unterschiede 
hervor, so ist weiterhin der auffälligste Unterschied zwischen 
Säugethieren und Sauropsiden zu betrachten, der nämlich, dass 
der Nervus accessorius bei den Säugethieren im Seitenstrang 
gelegen ist; nach all dem Gesagten ist hierüber soviel klar, dass 
der N. accessorius sich nicht, wie früher Deiters?) und Stieda?), 
neuerdings His*) meinte, als Abzweigung der vorderen Wurzeln 
auffassen lässt. Eristnichtvondenvorderen Wurzeln 
nach dorsal, sondern im Gegentheil, von den 
hinteren Wurzeln nach ventral in den Seiten- 
strang hineingerückt. 

Die Ursache für diese Wanderung kann nun entweder eine 
ausserhalb des Rückenmarks oder eine in seinem Inneren wirk- 
same sein, Dass Ursachen von aussen her wichtige Wirkungen 
auf den Verlauf von centralen Bahnen haben können, hat Für- 
bringer) in seiner ausserordentlich schönen Hypothese darge- 
than, in der er den nach dorsal aufsteigenden Verlauf der visce- 
romotorischen Nerven (Trigeminus, Facialis, Vagus) auf die 
Entwicklung des primordialen Seitenrumpfmuskels zurückführt. 

Solche Einflüsse können aber hier wohl schwerlich ange- 
nommen werden. Vielmehr deutet Alles auf Einflüsse innerhalb 
des Rückenmarks selbst hin. Zunächst ist es wahrscheinlich, dass 
die Verlängerung der Wurzeln selber für eine fassreifenartige 
Krümmung in den Seitenstrang hinein sorgt; doch befrie- 
digt das nicht für die Summe der zu beobachtenden Erscheinungen. 
Es besitzt nämlich der eentrale Verlauf bei den Säugethieren ein 


1) In den Darstellungen der langen Bahnen bestehen Abwei- 
chungen in der Literatur, die. vielleicht auf ungenauer Beobachtung 
ruhen (vgl. Absch. II, pag. 553). Indess braucht auch bloss hervorge- 
hoben zu werden, wie leicht die Möglichkeiten zum Verschwinden 
jenes typischen Bildes bei höheren Säugethieren gegeben sind. 

2) Deiters, Untersuchungen über Gehirn und Rückenmark des 
Menschen u. d. Säugethiere. Braunschweig 1865, pag. 29. 

3) Stieda, Untersuchungen über d. centrale Nervensystem der 
Wirbelthiere. 

4) His, Die Entwicklung der ersten Nervenbahnen beim menschl. 
Embryo. Arch. f. Anat. u. Phys. Anat. Abth. 1887, pag. 372. 
5) Fürbringer, a. a. O. pag. 647. 


Vergleichend-anatomische Untersuchungen etc 591 


ihnen allein, und auch hier nur bei höherer Ausbildung zukom- 
mendes Merkmal: jene von allen Autoren erwähnte rechtwinklige 
Umbiegung beim Uebergang von der grauen in die weisse Sub- 
stanz. Wie schon Roller gezeigt hat, liegt dieser Knick stets 
an einer bestimmten Stelle des Randes der grauen Substanz. 
Nähert man sich der Medulla oblongata, so nähern sich bei be- 
stehender Biegung die Accessoriuswurzeln immer mehr der Sub- 
stanz des Hinterhorns, was im JI. Abschnitt auf zwei Punkte: 

1. die Verbreiterung der sich horizontal lagernden Hinter- 

hörner, 

2, die Verminderung der zwischen Accessorius und Hinter- 

horn gelegenen Fasern ihrer Zahl nach 
zurückgeführt wurde (vgl. S. 545 u. 549). Noch weiter cerebral 
gleichen dann die letzten Wurzeln aus dem spinalen Kemab- 
schnitt bereits ganz den Medullaoblongatawurzeln oder — ceteris 
paribus — denen der Sauropsiden überhaupt. Hier sind sie 
häufig mit sensiblen Vaguswurzeln verwechselt worden. 

Während in dem proximalen Gebiet des 
spinalen Aecessoriusabschnittes die primi- 
tive Lagerung der Wurzeln erhalten geblieben 
ist, beginnt im unteren Drittelder Pyramiden- 
kreuzung allmählich dieAblenkung und steigert 
sich um so mehr, je weiter distal; hält sieh 
aberin gewissen Grenzen, sodassnamentlich 
die Stelle der reehtwinkligen Umbiegung als 
Punetum fixum liegen bleibt. 

Man wird nicht fehl gehen, in der Existenz gewisser langer, 
eerebrospinaler Bahnen die Ursache dieser Ablenkung zu sehen. 
Vor allem würde hierbei an die Pyramidenseitenstrangbabn 
zu denken sein, die sich in ihrem unteren Drittel, dort also, wo 
sie gemeinschaftlich mit dem Accessorius vorkommt, zwischen ihm 
und dem Hinterhorn ansammelt. Ich konnte dies an Schnitten 
durch die kräftige Pyramidenkreuzung einer erwachsenen Katze 
recht deutlich sehen. Im Beginn des II. Abschnitts (vgl. S. 545) 
habe ich erwähnt, dass bereits die Lage der Pyramidenfasern 
zum Accessoriuskern schon die Eigenthümlichkeit besitzt, an 
‚seiner inneren Seite vorbeizuziehen. 


Hierzu kommt eine topographische Beziehung zwischen dem 


592 Wilhelm Luboseh: 


Hinterhorn und der Pyramidenbahn, die schon Clarke!) beob- 
achtet und beschrieben hat. In dem Maasse nämlich, in dem 
die Pyramidenseitenstränge sich auflösen, vergrössert sich auch 
das Hinterborn und rückt ventralwärts. Umgekehrt zeigt es sich, 
wie bekannt, dass das Hinterhorn immer steiler und die Sub- 
stantia gelatinosa immer schmaler wird, je weiter man in’s Rücken- 
mark hineingeht. Nicht nur eine einfache Ansammlung von 
Fasern findet also statt, sonderg das Hinterhorn selber weicht 
vor den sich ansammelnden Fasermassen zurück, auf diese Weise 
den Abstand zwischen sich und dem Accessorius vergrössernd. 
Darum halte ich es für wahrscheimlieh, dass nicht nur die 
distalen Bündel der Pyramidenkreuzung zwischen 
Hinterhorn und Nerv liegen, sondern dassallmählich 
dervgesammte»Pyramidenstran BHinvde noTeı 
werdenden Raum eintrete. 

Allerdings scheint eine wichtige Thatsache damit nicht recht 
im Einklang zu stehen, dass nämlich bei Thieren mit schwacher 
Pyramidenkreuzung der Accessorius dennoch weit ventral im 
Seitenstrange liegt, so z. B. beim Rinde. Hieraus müsste der 
— übrigens auch sonst sich ergebende — Schluss gezogen 
werden, dass ausser der Pyramidenseitenstrangbahn noch andere 
Stranggruppen des Seitenstranges dabei betheiligt sind. 

Alles in Allem scheinen mir keine Einwände dagegen er- 
hoben werden zu können, dass ich annehme, dass die Lage 
des Aceessorius im Seitenstrang. Ergebniss 
eines eigenthümlichen Zusammenwirkens dreier 
Faktoren ist: Der Krümmung der Wurzeln nach ventral — 
der Aufsteilung des Hinterhorns und der Ansammlung langer 
cerebrospinaler Bahnen dazwischen. Dabei bleibt es völlig gleich- 
gültig, ob die Vögel solehe Bahnen besitzen oder nicht, weil bei 
ihnen die Disposition zu einer Abweichung noch ventral über- 
haupt nicht besteht. — Für diese eben erwähnten Verhältnisse 
nicht ohne Beweiskraft ist eine ihrer Seltenheit wegen merk- 
würdige Beobachtung hier zu erwähnen. 

Fusari?) hatte Gelegenheit, bei der Autopsie eines l4tägigen 

l) Clarke, Researches on the intimate structure of the brain. 
Philos. Transact. 1858, pag. 239. 

2) Fusari, Un cas d’heterotopie d’une partie du Faseieulus cerebo- 
spinalislateralis ete. Archives italiennes de biologie. Bd.26, 1896, p. 398. 407. 


Vergleichend-anatomische Untersuchungen ete. 593 


Mädchens eine Strangverlagerung im Rückenmarke festzustellen, die 
er ausführlich beschrieben hat. Es verlief hier nämlich ein Theil des 
Pvramidenseitenstranges im Hinterstrang, wodurch der normale Antheil, 
den die Bahn am Seitenstrang besitzt, verkleinert worden war. Eine 
Accessoriuswurzel hatte nun folgenden Verlauf. Sie entspraug aus 
dem Vorderhorn, trat in den Seitenstrang und zog ein wenig mehr 
dorsal als gewöhnlich zur Peripherie. Hierhin aber gelangte sie nicht, 
da sie durch den breit an der Aussenseite lagernden Kleinhirnseiten- 
strang gehemmt wurde. Dieser Strang erstreckte sich bis zur Spitze 
des Hinterhorss; entsprechend dieser Hemmung bog die Wurzel „en 
angle droit“ nach dorsal um, zog bis zur Spitze des Hinterhorns 
und trat hier erst nach aussen. — Man erinnert sich des ganz gleichen 
Verlaufs der distalen Wurzeln bei der Katze, mit dem Unterschiede, 
dass dort der Lauf über die Peripherie erfolgte, hier ım Innern der 
weissen Substanz, an der medialen Seite des Kleinhirnseitenstranges. 
Trotzdem ist die bedingende Ursache in beiden Fällen gleich, Dort 
wirkte dieganzePyramidenbahn,hier nur ein Theil. 
Dort ist der Zusammenhang mit dem Hinterhorn aus phylogenetischen 
Gründen erhalten geblieben, hier ist die Entfernung gehemmt, weil 
die abnorm gelagerte Kleinhirnseitenstrangbahn sich ihr widersetzt. 

Diese Beobachtung scheint mir für meine Auffassung eine 
wiehtige Stütze zu sein. 

Aus den Variationen jener drei Faktoren wären die indivi- 
duellen Abweichungen im Verlauf des Nervus accessorius leicht 
zu erklären. So wäre z. B. zu prüfen, ob nicht weit dorsal 
verlaufende Bündel zugleich ziemlich kurz, gestreckt, ohne Schlän- 
gelungen sind u. a. m. Endgültige Ergebnisse kann hier erst 
die Entwicklungsgeschichte bringen. 

Leider ist die Entwicklung des N. accessorius der Säuge- 
thiere ein durchaus unerforschtes Gebiet. Alle Beobachter haben 
ihn nur in einer, der des Erwachsenen bereits völlig gleichenden 
Form gefunden. In einer Hinsicht allerdings wichtig ist die 
Kenntniss, die wir Froriep!) verdanken, nämlich die von der 
embryonalen Anlage sensibler Hypoglossusganglien, die auch nicht 
gar so selten als Varietät bei Erwachsenen vorkommen. Betrachtet 
man die Abgrenzung der Kerngebiete in der Medulla oblongata: 
— Endigung des spinalen Accessoriuskernes in einer Höhe mit 
den hintersten Absehnitten des Hypoglossuskernes, Beginn des 


1) Froriep, a) Ueber ein Ganglion des Hypoglossus ete. Archiv 
{. Anatomie u. Phys. Anat. Abth. 1882, p. 279. 
b) Ueber Anlagen. von Sinnesorganen am Facialis 
ete. Ibidem 1885. 


594 Wilhelm Lubosch: 


Nucleus ambiguus nach kurzer Unterbrechung und zwar in einer 
Höhe mit dem sensiblen Vaguskern, und endlich die Fortsetzung 
des Hypoglossuskernes in dies Gebiet hinein, — so würde die 
Froriep sche Anlage mit dem proximalen Ende des Accessorius- 
kernes zusammenfallen und die Annalıme nahe liegen, dass der 
spinale Accessorius ausser den visceromotorischen Fasern sen- 
sibler Spinalnervenwurzeln auch solche der im Uebrigen zu Grunde 
gegangenen dorsalen Hypoglossuswurzeln enthalten habe. Vielleicht 
hat Minot!) nicht so unrecht, wenn er sagt: „Ich wage die Ver- 
muthung, dass wenn die sensiblen Hypoglossuswurzeln erhalten 
blieben, der Accessorius nicht mit dem Vagus, sondern mit dem 
Hypoglossus in Verbindung treten würde.“ 

Ich stelle kurz, anknüpfend an die obige Zusammenfassung 
der primären Vorgänge, auch die sckundären in kurzen Leit- 
sätzen hier zusammen. 

l. Die primitive Form des N. accessorius 
den Säwgethiere.ist die einer vonder 
Medulla oblongata bis ins Halsmark 
reichenden hierselbst segmentirten An- 
lage. 

II. Die ursprüngliche Uebereinstimmung 
zwaschensdem ‚Abschnitt ..der Mega 
oblongata und dem des Rückenmarks 
wird aufgehoben. Der im Rückenmark 
entspringende Abschnitt geht Verän- 
dieevumzen en: 

Im. Ein Theil’der Veränderunsen 1st.aus 
Wachsthumsvorgänge zurückzuführen: 

d.die8., KernS;, 

b. der Wurzelbündelan Zahl, 

c. der Wurzelbündel an Kaliber und 
Länge. 

IV..Ein. Theil’.der Veränderunsen -berusn 
ferner aufzeitlichen Schwankungenian 
der Anlage der Wurzeln (lange und kurze 

. Bahnen). 

V. Ein dritter Theil der Veränderungen 


1) Minot, a. a. ©. S. 675 und 676. 


Vergleichend-anatomische Untersuchungen etc. 595 


beruht auf örtlichen Verschiebungen. 
Die Wurzelnrücken nach ventralinden 
Seitenstrang. Hierbei wirkendrei Um 
stände mit: 
a. die Krümmung der Wurzeln selber, 
b. die Wendung des Hinterhornsnach 
dorsal, 
ec. die Entwieklung langer cerebro- 
spinaler Bahnen, vor allem der 
Pyramidenseitenstrangbahn. 

VL. DieScheidung in einen N. accessorius 
vagiundspinalisist vom Standpunkte 
der vergleiehenden Anatomie völlig 
unhaltbar. 


Hiermit stehe ich am Schlusse meiner Untersuchungen und 
glaube, auf die in der Einleitung gestellten Fragen ausreichende 
Antwort gegeben zu haben. — Weitere Untersuchungen, vor- 
nehmlich embryologische, würden manche der hier vorgetra- 
genen Ansichten erst recht sichern müssen. Vielleicht dürfen 
wir werthvolle Aufschlüsse gerade von der Erforschung der 
mechanischen Vorgänge erwarten, die sich in den frühesten 
Stadien der Rückenmarksentwiecklung bei der Anlage der weissen 
Substanz und der Nervenwurzeln abspielen '). 

Breslau, am 28. März 189. 


1) Die hierselbst zu Ende geführte Untersuchung wurde während 
meiner Studienzeit im Anatomischen Institut zu Berlin begonnen und 
zum grössten Theil vollendet. Der I. Abschnitt erschien als Inaugural- 
Dissertation im Jahre 1898. (Die vergleichende Anatomie des Acces- 
soriusursprunges, Berlin 1898.) Meinem hochverehrten Lehrer, Herrn 
Geh. Med.-Rath Professor Dr. Waldeyer, verdanke ich die Anre- 
gung zur Bearbeitung des vorliegenden Themas, sowie stete Theil- 
nahme und Förderung der Arbeit selbst. Es sei mir gestattet, dafür 
an dieser Stelle meinen ehrerbietigen Dank auszusprechen. Auch 
Herrn Prof. W. Krause bin ich für manchen werthvollen Rath zu 
herzlichem Dank verpflichtet, vornehmlich auch den Direktoren des 
Berliner Zoologischen Gartens und Aquariums, den Herren Dr. Heck 
und Dr. Hermes, ohne deren freundliche Hülfe ich kaum das zur 
Untersuchung nötige Material hätte erlangen können. 

Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 54 39 


596 


1854. 


1858. 


Wilhelm Lubosch: 


Chronologische Zusammenstellung der Accessorius- 


Litteratur. 


Willis, Cerebri anatome, ceui accedit nervorum descripto et usus 
Londini. 


. Tiedemann, Anatomie und Bildungsgeschichte des Gehirns etc. 


Nürnberg. 


. Serres, Anatomie compar6e du cerveau dans les quatres classes 


des vertebres. Paris chez Gabou et Co. Bd. I u. I. 


. Bisehoff, Nervi accessorii Willisii anatomia et physiologia. . 


Commentatice. Darmstadii. 


. Mayer, Ueber Gehirn, Rückenmark und die Nerven. Eine 


anatomisch-physiologische Untersuchung. Akad. Caesar-Leop.- 
Karol. Vol. XVI 2. pag. 681—770. 


. Joh. Müller, Handbuch der Physiologie des Menschen. I. Bd. 


1. Abth. 3. verb. Aufl. Coblenz, pag. 663—669. 
Grant, Outlines of comparative anatomy. Part. I. u. II. pag. 
185—245, London. 


. Arnold, Handbuch der Anatomie des Menschen II. Bd. 2. Abth. 


Premmure. 

Fischer, Die Gehirnnerven der Saurier, anatomisch untersucht. 
Abhdl. aus dem Gebiet der Naturwissensch. hersg. vom Naturw. 
Verein. Herold’sche Buchhädlg. Hamburg. 

Stannius, Handbuch der vergleichenden Anatomie der Wirbel- 
thiere. 2. Aufl. Berlin. 

Clarke, Researches to the intimate Structure of the brain, 
humani and comparative. Phil. transact. pag. 231—259, Taf. 
XTII--XVl. 


. Luschka, Die Anat. d. Menschen I. Bd. 1. Abth. Tübingen, 


pag. 389—39. 


.J. P. J. Bischoff, Mikroskopische Analyse der Anastomosen 


der Kopfnerven. München, pag. 27—32. 
Deiters, Untersuchungen über Gehirn und Rückenmark des 
Menschen und der Säugethiere. Braunschweig. 


. Owen, On the anatomy of vertebrata. Vol. I. Fishes and Reptiles. 


Bonsdıorn: 


. Erb, Paralyse und Atrophie sämmtlicher vom N. accessorius 


versorgten Muskeln. Deutsches Archiv f. klinische Medicin. Bd. VI, 
pag. 246—249. 


. His, Die erste Entwicklung des Hühnchens im Ei. Leipzig. 
. Stieda, Studien über das centrale Nervensystem der Vögel u. 


der Säugethiere. Zeitschr. f. wiss. Zoologie. 


. Rüdinger, Die Anatomie der menschlichen Rückenmarksnerven. 


Stuttgart. 
Stieda, Studien über das centrale Nervensystem der Wirbelthiere. 
Ztschr. f. wiss. Zoologie Bd. 20. 


1879. 


1881. 


Vergleichend-anatomische Untersuchungen etc. 597 


Henle, Handbuch der systematischen Anatomie des Menschen, 
III. Bd. 2. Abth. Nervenlehre. Braunschweig. 

Stieda, Ueber den Ursprung der spinalartigen Hirnnerven. 
Dorpater medic. Ztschr. Heft 1 u. 2. 

Gegenbaur, Untersuchungen zur vergleichenden Anatomie der 
Wirbelthiere. Leipzig, Engelmann. 

Seeligmüller, Ein Fall von Accessoriuslähmung. Archiv f. 
Psychiatrie und Nervenkrankh. B. 3, p. 433. 

Fürbringer, Zur vergleichenden Anatomie der Schultermuskeln, 
T. Theil. Jenaische Ztschr. Bd. 7. 

Derselbe, Zur vergleichenden Anatomie der Schultermuskeln, 
II. Theil. Jenaische Ztschr. Bd. 8. 

Stieda, Ueber den Bau des centralen Nervensystems des Axolotls. 
Ztschr. f. wissensch. Zoologie Bd. 25. 

Derselbe, Ueber den Bau des centralen Nervensystems der 
Schildkröte. Ztschr. f. wiss. Zoologie Bd. 25. 

Duval, Recherches sur lorigine reelle des nerfs eranieus. Jour- 
nal de l’anatomie et de la physiologie Bd. 12. 

Fürbringer, Zur vergleichenden Anatomie der Schultermuskeln, 
III. Theil. Morpholog. Jahrbuch Bd. Il. 5 
W. Krause, Allgemeine und mikroskop. Anatomie. Hannover. 
Holz, Lähmung des rechten Beinnerven. Berlin, Diss. inau- 
guralis. 

Gegenbaur, Grundriss der vergleichenden Anatomie, 2. verb. 
Auflage. Leipzig. 

Holl, Ueber den N. accessorius Willisii. Archiv f. Anatomie u. 
Physiologie, Anat. Abth. 

Babl-Rückhardt, Das Centralnervensystem des Alligators. 
Ztschr. f. wissensch. Zool. Bd. 30. 

Bernhardt, Beiträge zur Symptomatologie der Lähmungen der 
Schultergürtelmuskulatur. Dtsch. Archiv für klinische Mediein. 
Bd. 24, pag. 380—386. 

His, Ueber die Anfänge des peripherischen Nervensystems. Arch. 
f. Anat. u. Phys, Anat. Abth., pag. 455—480. 

Balfour, Handbuch der vergleichenden Embryologie. Deutsche 
Ausgabe. Jena, Bd. II. 

Roller, Der centrale Verlauf des Nervus accessorius Willisii. 
Allg. Ztschr. f. Psychiatrie. Berlin, Bd. 37. 

Schwalbe, Lehrbuch der Neurologie 2. Aufl. Erlangen. 
Wernicke, Lehrbuch der Hirnkrankheiten Bd. I. Kassel. 
Birge, Die Zahl der Nervenfasern und der motorischen Gang- 
lienzellen im Rückenmark des Frosches. Arch. f. Anat. u. Phsysiol., 
Phys. Abth., pag. 435—480. 

Froriep, Ueber ein Ganglion des Hypoglossus und Wirbelan- 
lagen in der Oceipitalregion. Archiv f. Anat. u. Physiol., Anat, 
Abth. pag. 279—300, 2 Tat. 


598 


1882. 


1887. 


Wilhelm Lubosech: 


Kreis, Zur Kenntniss der Medulla oblongata des Vogelhirns. 
Diss. inaug. Zürich. 


. His, Ueber das Auftreten der weissen Substanz u. der Wurzel- 


fasern am Rückenmark menschl. Embryonen. Arch. f. Anat. u. 
Phys., Anat. Abth. 

van Wijhe, Ueber die Mesodermsegmente und die erste Ent- 
wicklung der Nerven des Selachierkopfes. Verhdlg. d. Kgl. 
Akad. d. Wissensch. Bd. 22. Amsterdam. 


. Kahler, „Der Nervenapparat“ — in Toldt’s Gewebelehre, 2. Aufl. 


Krause, Anatomie des Kaninchens, 2. Auflage. Leipzig. 


. Darkschewitsch, Ueber den Ursprung des N. accessorius 


Willisii. Archiv für Anat. u. Phys., Anat. Abth. 

Froriep, Ueber Anlagen von Sinnesorganen am Faeialis, Glosso- 
pharyngeus u. Vagus etc. Arch. f. Anat. u. Phys., Anat. Abth. 
pag. 1—55. 2 Taf. 

Remak, Fall von doppelseitiger Lähmung des N. accessorius 
Willisii. Dtsch. medie. Ztschr. Nr. 27, pag. 468. 

Bechterew, Ueber die hinteren Nervenwurzeln etc. Archiv für 
Anat. u. Physiol., Anat. Abth. pag. 120— 135. 

Dees, Ueber den Ursprung und centralen Verlauf des N. ac- 
cessorius Willisii. — Allg. Ztschr. für Psychiatrie. Berlin. Bd.43. 
pag. 453—470. 

His, Die Entwicklung der ersten Nervenbahnen beim mensch- 
lichen Embryo. Arch. f. Anat. und Phys., Anat. Abth., pag. 368 
bis 378. 

Derselbe, Die morphologische Betrachtung der Kopfnerven. 
Ebenda, pag. 408—450. 

Joseph, Zur Physiol. der Spinalganglien. Ebenda, Phys. Abth. 
pag. 296—315. 

Martius, Ueber Accessoriuslähmung bei Tabes dorsalis. Berliner 
klinische Wochenschrift. 

Tacäcs, Ueber den Verlauf der hinteren Wurzeln im Rücken- 
mark. Neurol. Centralblatt Bd. 6. 

Gegenbaur, Die Metamerie des Kopfes und die Wirbeltheorie 
des Kopfskeletts. Morpholog. Jahr. Bd. XIII, pag. 114. 
Fürbringer, Untersuchungen zur Morphol. u. Systematik der 
Vögel. Amsterdam. 

Koch, Untersuchungen über den Ursprung und die Verbin- 
dungen des Nervus hypoglossus in der Medulla oblongata. Arch. 
für mikr. Anatomie Bd. 31. 


. Koeppen, Zur Anatomie des Froschgehirns. Arch. f. Anat. u. 


Phys., Anat. Abth. 
Waldeyer, Das Gorilla-Rückenmark. Abhdlg. der Kgl. Preuss. 
Akademie der Wissensch. zu Berlin. 


. v. Lenhosse6k, Ueber die Pyramidenbahnen im Rückenmark 


einiger Säugethiere. Anatomischer Anzeiger Bd. IV. 


1891. 


1892. 


1893. 


Vergleichend-anatomische Untersuchungen etc 599 


Ösborn, A Contribution to the internal structure of the Am- 
phibian Brain. Journal of Morphology. Boston, pag. 51— 9. 
Chiarugi, Le d@vellopement des nerfs vague, accessoire, hypo- 
glosse ete. Archives italiennes de biologie, pag. 309-341 — 
421—443. I. planche. 

Singer u. Münzer, Beiträge zur Anatomie des Centralnerven- 
systems, Denkschr. d. K. K. Akad. zu Wien, Bd. 57, 

His, Die Entwicklung des Rautenhirns vom Ende der ersten 
bis z. Beginn des dritten Monats. Abhdlg. d. math.-phys. Klasse 
d. Kgl. Sächs. Akad. d. Wissensch. 17. Bd. 

Kaiser, Die Funktionen der Ganglienzellen des Halsmarks. 
Haag. Martinus Nijhoff. 

Kazzander, Ueber den N. accessorius Willisii und seine Be- 
ziehungen zu den oberen Cervicalnerven. Archiv für Anat. und 
Phys., Anat. Abth. 

Kupffer, Die Entwicklung der Kopfnerven bei den Vertebraten. 
Verhdlg. d. anat. Gesellsch. a. d. 5. Versammlung i. München. 
C. H. Turner, The morphology of Avian Brain. The journal of 
Comparative Neurology Bd. I, pag. 39— 92, 107—133, 265—286. 
Waldeyer, Ueber einige Ergebnisse der neueren Forschungen 
im Gebiete der Anatomie des Centralnervensystems. Dtsch. 
mediein. Wochenschrift. 

Hatschek, Die Metamerie des Amphioxus u. des Ammocoetes. 
Anat. Anz. Bericht über die 6 Vers. zu Wien. 

Robinson, Observations on the development of the posterior 
cranial nerfs etc. Report of the british association for the ad- 
vancement of sciences. Edinburgh, pag. 785. 

Simon, Ueber die Beziehungen bestimmter Muskeln zu be- 
bestimmten Abschnitten der grauen Substanz des Rückenmarks. 
Diss. inaug. 

Tooth, On the relation of the posterior horn to the posterior 
cora in the medulla and cord. Journal of Physiology. Cam- 
bridge. Bd. 13. 

Brandis, Untersuchungen über das Gehirn der Vögel. Archiv 
f. mikr. Anatomie Bd. 41. 

van Gehuchten, Les &le&ments moteurs des racines poste- 
rieures. Anat. Anz. Bd. 8, pag. 215—223. 

Holm, Die Anatomie und Pathologie des dorsalen Vaguskerns. 
Virchow’s Archiv Bd. 131. 

Tooth, Destructive Lesion of the fifth Nerve-trunk. Saint Bar- 
tolomews Hospital Reports. Vol. XXIX, pag. 215—224. 
Cramer, Beiträge zur feineren Anatomie der Medulla oblongata 
u. der Brücke. Jena. 

Minot, Lehrbuch der Entwicklungsgesch. des Menschen. Dtsch. 
von Kaestner. Leipzig. 


1896. 


1897. 


1897. 


Wilhelm Lubosch: 


. Rabl-Rückhardt, Einiges über das Gehirn der Riesen- 


schlange. Ztschr. f. wiss. Zoologie Bd. 58. 
Tscehernischoff, Zur Topographie der weissen u. grauen 
Substanz d. Rückenmarks. Archiv f. Anat. u. Phys., Anat. Abth. 


. Dexter, Ein Beitrag zur Morphologie des verlängerten Markes 


beim Kaninchen. Arch. f. Anat. u. Phys., Anat. Abth. 

Gabri, Referat in: Archives italiennes de Biologie Bd. 24 
[Ueber die durchtretenden Fasern]. 

Grabower, Ueber die in der Med. oblong. gelegenen Centren 
für die Innervation der Kehlkopfmuskeln. Berl. Klin. Wochen- 
schrift. 

v. Lenhossek, Der feinere Bau des Nervensystems. Berlin. 
2. Aufl. Hirschwald. 

Schlesinger, Ueher den Verlauf der Schmerz- und Temperatur- 
sinnesbahnen etc. Centralblatt für Physiologie Bd. 9. 

Siebert, Die Eintrittsstellen der hinteren Wurzeln ins Rücken- 
mark etc. Diss. inaug. München. 

Strong, The Cranial Nerves of Amphibia. Journal of morphol. 
Bd. 10, pag. 101—238. 

Turner, The central connections and relations of the trigeminal, 
vago-glossopharyngeal, vago-accessory and hypoglossal nerves. 
Journ. of anat. and phys. Bd. 29. 

Edinger, Nervöse Centralorgane. Leipzig. 5. Aufl. 

Gabri: A propos des cellules radiculaires post&rieures. Archives 
italiennes de biologie, Bd. 26. 

Fusari, Un cas d’heterotopie d’une partie du Faseiculus cerebro- 
spinalis lateralis ete. Ebenda, pag. 398 —407. 

Kölliker, Handbuch der Gewebelehre. 6. Aufl. II. Bd. 
Obersteiner, Anleitung zum Studium der nervösen Central- 
organe. 3. Aufl. 

Ramon y Cajal, Beiträge zum Studium der Med. oblong. und 
des Kleinhirns und des Ursprungs der Gehirnnerven. A.d. Spa- 
nischen. Deutsch von Bressler. Leipzig. 

Schlesinger, Doppelseitige peripherische Accessoriuslähmung. 
Referat. — Neurolog. Centralblatt Jahrg. 15, pag. 709. 
Bunzl-Federn, Ueber den Kern des N. accessorius. Monats- 
schrift f. Psychiatrie u. Neurologie. Bd. II, pag. 427—441. 
Fürbringer, Die spino-oceipitalen Nerven der Selachier und 
Holocephalen. Festschrift für Gegenbaur. 

Gaupp, Neubearbeitung von A. Ecker’s u. R. Wiederheim’s 
Anatomie des Frosches. II. Abth. 1. Hälfte. Lehre vom Nerven- 
system. 

van Gehuchten, Le systeme nerveux. IIe Editon. Louvaine. 
Herrick, The cranial nerf components of Teleosts. Anat. Anz. 
Bd. XIII. Heft 16. 

Osipow, Ueber das centrale Ende des Nervus accessorius Willisii. 


Fi 


je} 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Vergleichend-anatomische Untersuchungen etc. 601 


Obozrenje Psichjatrji neurologji. No. 5. Referat von Flatau in 
Monatsschrift für Psychiatrie und Neurologie. 

Steinach, Motorische Funktionen hinterer Spinalnervenwurzeln. 
Pflüger’s Archiv. 

Hartwig, Lehrbuch der Entwicklungsgeschichte des Menschen, 
Hoche, Beiträge zur Anatomie der Pyramidenbahn ete. Archiv 
f. Psychiatrie u. Nervenkrankh. Berlin. Bd. 30. I. Heft. 
Gegenbaur, Lehrbuch der vergleichenden Anatomie 2. Aufl. 
I. Band. 

Stieda, Bericht über die russische Litteratur in Merkel u. 
Bonnet’s Ergebnissen. 


Erklärung der Abbildungen auf Tafel XVII. 


(Genauere Angaben im Text.) 


g. 1. Oberflächenbild der Medulla oblongata von Strix aluco 2:1. 


(1. ventrale, 2. u. 3. dorsale Wurzel, Linea gelatinosa und ac- 
cessorius). 

3. Oberflächenbild der Medulla oblongata von Testudo graeca 
2:1 (1. u. 2. centrale, 3. dorsale Wurzel u. Accessorius). 


. 3a. Austritt der Vagusgruppe bei Rana esculenta 3:1. 
g. 3b. Austritt der Vagusgruppe bei Bufo vulgaris 2:1. 
g. 4 Accessoriuswurzel aus dem VI. Cervicalsegment von Bos taurus 


14:1. (Verlauf über die Peripherie) — Combination aus 7 auf- 
einanderfolgenden Schnitten. 


,. 5. Accessoriuswurzel aus dem VI. Cervicalsegment von. Felis 


domestica 14:1. (Verlauf über die Peripherie) — Combination 
aus 6 aufeinanderfolgenden Schnitten. 


"6. Aus dem III. Cervicalsegment von Dasypus villosus 18:1. Das 


Bild zeigt ein austretendes, ein quergetroffenes und ein in der 
grauen Substanz liegendes Bündel, die drei verschiedenen 
Wurzelsystemen angehören. — Combination aus 3 aufeinander- 
folgenden Schnitten. 


. 7. Accessoriuswurzel aus dem I. Cervicalsegment von Galina do- 


mestica 40:1. — Combination aus 11 aufeinanderfolgenden 
Schnitten. Die in den einzelnen Schnitten nur stückweis sicht- 
baren Bündel sind zu einem übersichtlichen Verlauf zusammen- 
gefasst. 

8. Vago-Accessoriuswurzel von Galina domestica. 16:1. Combi- 
nation aus 5 aufeinanderfolgenden Schnitten. 

9. Accessoriuswurzel aus dem I. Cervicalsegment von Strix aluco 
40:1. — Combination aus 7 aufeinanderfolgenden Schnitten. 


602 Julius Tandler und Paul Dömeny: 


Fig. 10. Schnittbild aus dem I. Cerviealsegment von Testudo graeca 
40:1. Getroffen sind Bündel der 2. ventralen Wurzel und die 
distalste Accessoriuswurzel. — Combination aus 3 aufeinander- 
folgenden Schnitten. 

Fig. 11. Starke motorische Wurzel aus dem Vagus des Frosches, dicht 
ventral von der [stark punktirten] Trigeminuswurzel verlau- 
fend 40:1. Combination aus 4 aufeinanderfolgenden Schnitten. 


(Aus dem I. anatom. Institut des Hrrn. Prof. Zuckerkandl in Wien.) 


Zur Histologie des äusseren Genitales. 


Von 
Dr. Julius Tandler, Prosector, und 
cand. med. Paul Dömeny, Demonstrator. 


Hierzu Tafel XXVII. 


In vorliegender Arbeit greifen wir auf den von uns am 
6. Mai 1898 in der k. k. Gesellschaft der Aerzte zu Wien ge- 
haltenen Vortrag mit daran anschliessender Demonstration zurück. 
Dabei sollen die damals geäusserten Resultate, wie sie sich bei 
der nunmehr erfolgten Neubearbeitung des Themas ergaben, er- 
weitert, respective sichergestellt werden. 

Aus dem besagten Vortrag ging als Schlussergebniss die 
Thatsache hervor, dass an der Glans penis erwachsener Indivi- 
duen vereinzelte Talgdrüsen vorkommen, von denen wir aus- 
sagten, dass sie als sogenannte „versprengte Talgdrüsen* be- 
zeichnet werden müssten, und dass sie unabhängig von der 
Haarbildung entständen. Weiter kamen wir zur Ueberzeugung, 
dass — im Gegensatz zu den nur an vereinzelten Individuen 
nachweisbaren Talgdrüsen — alle Individuen speciell am Suleus 
coronarius und hier wieder hauptsächlich in der Nähe des re- 
nulum Aussackungen der Epidermis besitzen, welche wir als 
Crypten bezeichneten. Diese Gebilde hat man eben als Glandulae 


Zur Histologie des äusseren Genitales. 603 


sebaceae angesehen, da sie — meist mit abgestossenen Epithelien 
gefüllt — diese auf Druck entleeren. Wir unternahmen es nun, 
die nunmehr gewonnenen Resultate in Bezug auf ihre Giltigkeit 
an den analogen Theilen des weiblichen Genitales zu prüfen, 
andererseits dieselben durch entwieklungsgeschichtliche Daten 
zu erhärten. 

Die Frage der Tyson’schen Drüsen wurde bekanntlich 
auf den Verhandlungen der anatomischen Gesellschaft auf der 
elften Versammlung in Gent durch die Discussion zwischen 
Kölliker und Stieda und durch die Arbeit von Sprunck 
neu aufgerollt: Bezüglich der reichhaltigen Literatur und der 
daran anschliessenden historisch-kritischen Controverse sei auf 
die vollständige Zusammenfassung in Henle’s Eingeweidelehre 
und in Sprunek’s Dissertation verwiesen. Die Sachlage ist 
heute folgende: Kölliker und mit ihm eine Reihe Autoren ver- 
fechten die Ansicht, dass auf der Glans penis normalerweise echte 
Talgdrüsen vorkommen, während Stieda und Sprunck nebst 
vielen andern die Existenz der Talgdrüsen auf dem genannten 
Organ vollkommen leugnen. Wir wollen gleich hier erklären, 
dass wir auf Grundlage des — wie wir noch darthun werden 
— sehr reichhaltigen Materials behaupten können, dass an der 
Existenz von Talgdrüsen auf der Glans penis nicht zu 
zweifeln ist. Wie sich aber unsere Ansicht von der der anderen 
Autoren unterscheidet, das soll weiter unten dargelegt werden. 

Ueber die seit Sprunck’s Dissertation erschienenen litera- 
rischen Angaben ist folgendes zu sagen: Sprunck selbst hat 
sich die Mühe genommen, 300 Männer auf das Vorkommen von 
Talgdrüsen an den fraglichen Stellen zu untersuchen. Er kam 
dabei zu einem negativen Resultat. Wir glauben nicht, dass die 
bloss auf makroskopisch durchgeführten Untersuchungen bernhenden 
Beobachtungen stichhaltige Resultate ergeben; da ja Talgdrüsen 
auch an anderen Hautstellen sich dem freien Auge entziehen, 
wenn sie nicht besonders gross sind. Was die von Sprunck 
geübte histologische Technik betrifft, so ist wohl beim Schneiden 
mit dem Rasiermesser — von Schnittserien kann doch da keine 
Rede sein — und bei einem Untersuchungsmaterial von 6 Ob- 
Jeeten keine Aussicht auf Erfolg vorhanden. Für die unbedingte 
Negation der Talgdrüsen kann daher Sprunek’s Arbeit nicht 
ins Feld geführt werden. In allerletzter Zeit hat Saalfeld in 


604 Julius Tandler und Paul Dömeny: 


Berlin über diesen Gegenstand geschrieben. Autor, welchem 
unsere früher in der „Wiener Klinischen Wochenschrift“ er- 
schienene Publikation nicht zugänglich gewesen zu scheint, hat 
über Aufforderung des Herrn Professor Waldeyer die Sprunck- 
schen Untersuchungen an zwei Glandes penis, die in lückenlose 
Serien zerlegt waren, nachgeprüft und hierbei 28 Talgdrüsen 
sefunden. Die von Saalfeld beschriebenen Talgdrüsen lagen 
ihrer Majorität nach an den untersten Theilen der Glans penis, 
welche wir schon früher als das eigentliche Territorium der- 
selben, als „Drüsenfeld“ bezeichnet haben. An der Lamina 
praeputialis interna eines zweiten Penis fand er 13 Talgdrüsen. 
An der Glans elitoridis von 13 Individuen fand Saalfeld 
keine drüsigen Gebilde. Ueber die sowohl an der Clitoris als 
auch am Penis vorkommenden Crypten spricht er kein Wort. 
Ueber das weibliche Genitale liegt die Schrift von Nagel für 
Bardeleben’s Handbuch der Anatomie des Menschen vor. 
Er besprieht darin die Glandulae sebaceae sowohl an der inneren 
wie an der äusseren Fläche des Praeputium celitoridis und beruft 
sich dabei auf die Arbeiten von Wertheimer. Nagel ist 
der Ansicht, dass das Seeret dieser Drüsen, welche er den Tyson- 
schen Drüsen gleichzeitig erachtet, das Smegma elitoridis liefert. 

Bei unsern eigenen Untersuchungen gingen wir von der 
Ansicht aus, dass hier Einzelbefunde an bestimmten Individuen 
nicht maassgebend sein kennten. Die möglichst sorgfältige und 
statistisch verwerthbare Untersuchung brauchbarer Objekte haben 
wir keineswegs unterschätzt und auch in angemessener Weise 
durchgeführt; aber wir haben hauptsächlich nach einer entwick- 
lungsgeschichtlichen Darlegung der in Rede stehenden histolo- 


gischen Verhältnisse gestrebt. Unser Material zeigt nachfolgende 
Tabelle. 


Nr. Objekt. 

1. 4 Monate alter menschlicher Embryo-Zwilling J,, 
2. 4 Monate alter menschlieher Embryo-Zwilling, 

3. 4 Monate alter menschlicher Embryo J,, 

4. 5 Monate alter menschlicher Embryo J,, 

5. 51/, Monate alter menschlicher Embryo Jg‘, 

6. 6 Monate alter menschlicher Embryo g), 

7. 7 Monate alter menschlicher Embryo g', 

8. 8 Monate alter menschlicher Embryo g‘, 


Zur Histologie des äusseren Genitales. 605 


Nr. Objekt. 

9. 5,5 em Steiss-Scheitellänge menschl. Embryo, ganzes Genitale, 
9a. 6,5 em Steiss-Scheitellänge menschl. Embryo, ganzes Genitale, 
10. 6em Steiss-Scheitellänge menschl. Embryo 7‘, 

11. 72cm Steiss-Scheitellänge J‘, 
12. 8 cm Steiss-Scheitellänge 7‘, 

13. 13cm Steiss-Scheitellänge 5, 
14. 14cm Steiss-Scheitellänge 5, 
15. 18cm Steiss-Scheitellänge 7‘, 
16. Neugeborener Z‘, 

17. Neugeborener ö, 

18. Kind unbestimmten Alters Jg‘, 
19. 3 Jahre altes Kind Z, 

20. 4 Jahre altes Kind,ö, 

21. T Jahre altes Kind Jg. 

Ausserdem beziehen wir uns in dieser Arbeit auf die Vor- 
häute von 50 erwachsenen Männern, welche wir bei Gelegenheit 
unserer ersten Publieation über dieses Thema histologisch unter- 
sucht haben. Dann wurde noch eine Glans penis sammt Vorhaut 
in ungefähr 900 Schnitte zerlegt; eine Clitoris sammt Praeputium 
in 120 Schnitte. 

Was die histologische Teehnik anlangt, so haben wir meist 
in Formol fixirt, in Paraffin eingebettet und geschnitten, mit 
Nelkenöl-Collodium angeklebt und die Schnitte mit Hämalaun- 
Eosin gefärbt. Es sei hier bemerkt, dass wir jetzt bei nöthiger 
Einübung der Technik, unter den vielen hundert Objektsträgern, 
welehe wir den verschiedenen Proceduren unterzogen, kein ein- 
zigesmal einen Misserfolg aus rein technischen Gründen zu ver- 
zeichnen hatten. 

Bevor wir unsere Resultate allgemeiner zusammenfassen, 
wollen wir daran gehen, eine Reihe von Einzelbefunden genauer 
zu besprechen. 

Bei Embryonen, deren Länge zwischen 5 und 7 em schwankt, 
ist die Glans penis als diseretes Gebilde noch nicht abgegrenzt, 
der Präputialsack vorne weit offen, so dass die Vorhaut in Form 
eines Walles die Peniswurzel umgiebt. An Stelle der Corpora 
cavernosa sind nur eine Reihe weiter Venenlumnia zu sehen. 
Der Raum zwischen Glansoberfläche und innerem Vorhautblatt 
ist von Epithelien vollkommen erfüllt. Diese Zellmassen über- 


606 Julius Tandler und Paul Dömeny: 


ragen den freien Rand der Vorhaut und häuten sich allenthalben 
auf der Glansoberfläche zu einem mehrschichtigen Epithelbelag an. 

Die eigentliche Glansoberfläche ist nur durch eine dunklere 
Färbung der ihr unmittelbar anliegenden Epithelzellen charak- 
terisirtt. Die einzelnen Zellen sind gross, kugelförmig, die in den 
tieferen Schichten etwas abgeplattet, sie besitzen scharf abge- 
grenzte, gut färbbare Kerne. Die unmittelbar der Glansoberfläche 
anlagernden Zellen sind platter und diehter gedrängt, ebenso die 
Zellen, welche unmittelbar der inneren Vorhautplatte anliegen. 

2 Zwillingsembryonen von 4 Lunarmonaten wurden die Glie- 
der abgetragen und das eine senkrecht zur Längsachse, das andere 
parallel dem Perinaeum geschnitten. Die histologischen Verhält- 
nisse der Vorhaut zeigen den früheren Stadien gegenüber nur 
insoferne eine Veränderung, als der die Glans penis umgebende Vor- 
hautwall sich etwas erhöht hat. Ferner haben die Epithelzellen, 
welche unmittelbar dem Stroma der Glans penis anliegen, ein 
geordnetes Ansehen bekommen; dieselben heben sich auch durch 
ihre schärfere Färbung besser vom Zwischengewebe ab. Die 
Zellen des Zwischengewebes selbst erfüllen in allen diesen Stadien 
die an der unteren Fläche des Gliedes einschneidende Urethral- 
rinne vollständig, so dass die Pars pendula der Harnröhre in 
die Gliedunterfläche als solider Epithelstrang eingefügt erscheint. 
Man sieht deutlich an weiter perinealwärts folgenden Schnitten, 
wie die Ränder der mit Epithelmassen angefüllten Rinne sich 
beiderseits lippenartig erheben und so den Schluss der Urethral- 
rinne zum Kanal vorbereiten. An einer einzigen Stelle sammeln 
sich die Zwischenzellen zwischen Vorhaut und Glans zu einer 
concentrischen Schiehtung an. Das Genitale eines 8 cm langen 
Embryo zeigt dieselben Verhältnisse. An Embryonen von 5 und 
5!/, Monaten zeigen sich bezüglich des Präputialeavums und der 
dasselbe ausfüllenden Epithelmassen nur insoweit Veränderungen, 
als die schon früher andeutungsweise besprochenen concentrischen 
Schichtungen einzelner Zelleomplexe zugenommen haben. 

Ein ungefähr 6 Monate alter menschlicher, männlicher 
Foetus ergiebt folgende Resultate. Das Präputium ist bereits 
über die Spitze der Glans penis hinweggewachsen, so dass von 
einem vorne geschlossenen Präputialeavum die Rede sein kann. 
Die Hautduplicatur zeigt bezüglich ihres anatomischen Verhaltens 
schon fast dieselben Verhältnisse, wie wir sie beim Erwachsenen 


Zur Histologie des äusseren Genitales. 607 


vorfinden. Die Glans penis enthält sehr zahlreiche, venöse Ge- 
fässlücken, allerdings weniger als beim ausgebildeten Objekt. 
Der Vorhautsack ist von dem oben bemerkten Epithelpfropf ver- 
schlossen, nur hat sieh die Grenze gegen die innere Präputial- 
lamelle verschärft, da sich das bei jüngeren Stadien auf der 
Glansoberfläche beschriebene Bild jetzt auch an dieser Lamelle 
wiederholt. Innerhalb des Epithelpropfes zeigen sich Vorgänge, 
welehe dahin zielen, dass an sehr vielen Stellen eine mehr oder 
minder coneentrische Anordnung der Epithelzellen sichtbar wird. 
Diese mehrfach erwähnten Anordnungen der Zellen sind schon 
bei sehr schwachen Vergrösserungen dadurch charakterisirt, dass 
ihnen immer eine deutliche Vertiefung der inneren Wand des 
Präputiums entspricht. Bei diesen concentrisch geschichteten 
Gebilden, deren Schweigger-Seydel als „Epithelkugeln“ Er- 
wähnung thut, lassen sich schon jetzt verschiedene Stadien an 
einem und demselben Präparat unterscheiden. Diese Gebilde 
varüren nämlich stark bezüglich ihrer Grösse. Man kann sagen, 
dass die Grösse dieser Körper parallel geht mit der Anzahl 
ihrer concentrischen Ringe. Im allgemeinen findet man, dass um 
ein bis zwei grosse Epithelzellen, welche ihre ursprünglich mehr 
polygonale Form behalten haben, sich ein Ring von etwas abge- 
platteten Zellen bildet, dem sich ein zweiter, ein dritter anschliesst. 
Die Kerne aller dieser Zellringe sind deutlich färbbar, das Proto- 
plasma gekörnt und weder im Centrum noch in der Peripherie 
des ganzen Gebildes etwas zu sehen, was auf degenerative Pro- 
cesse hindeuten würde. Alle diese Körperchen — wir haben an 
einzelnen Schnitten bis zu 16 gezählt — sind dadurch charak- 
terisirt, dass sie — wie gesagt — das innere Vorhautblatt buchtig 
einstülpen, während sie die Glans-Oberfläche intact lassen. 

An einem etwas älteren Objekt nun, bei welchem gleichfalls 
der Vorhautsack noch vollkommen ausgefüllt ist, sieht man, dass 
die vorhin besprochenen, concentrischen Körperehen noch viel mehr 
ins innere Vorhautblatt eingegraben erscheinen. Hier gelingt es 
auch zum ersten Mal in der Mitte dieser Epithelgebilde insofern 
eine Degeneration nachzuweisen, als die innersten Zellen der 
Epithelperle keine Kerne mehr nachweisen lassen — die Zellen 
färben sich zum Beispiel nach van Gieson homogen rothgelb —, 
sie zeigen keine erkennbare Structur mehr. Man ist wohl berechtigt, 
solche histologische Bilder als die ersten Etappen einer regressiven 


608 Julius Tandler und Paul Dömeny: 


Metamorphose aufzufassen, welche in diesem Stadium nur die 
innersten Bezirke erfasst hat. 

An der Cireumferenz der Gebilde nimmt dabei die Schichten- 
bildung einen immer grösseren Umfang an, so dass diese Epithel- 
perlen trotz der centralen Zerstörung an Grösse zunehmen. Diese 
epithelialen Gebilde gleichen vollkommen den in der Mundhöhle 
vorkommenden sogenannten „Serres’schen Drüsen“, welche 
Kölliker und Zuekerkandl als die Reste des epithelialen 
Verbindungsstranges am Zahnkeime beschrieben haben. An der 
Peniswurzel des eben beschriebenen Genitales sieht man in diesem 
Stadium die bekannten ceharakteristischen Zellanhäufungen, welehe 
den ersten Anlagen der Lanugo-Härchen entsprechen. Das Auf- 
treten der Epithelperlen scheint übrigens nach unseren Befunden 
individuellen Variationen zu unterliegen. So fanden wir an 
einem 7 Monate alten menschlichen Embryo im Präputialsack 
nur spärliche Epithelperlen. Auch an diesem Foetus konnten 
wir Lanugo nachweisen, doch niemals an der Vorhautanlage. 

In den letzten Monaten des intrauterinen Lebens zeigen die 
Epithelperlen eine immer weitergehende, regressive Metamorphose; 
man findet später kleine, dann immer grösser werdende Detritus- 
sehollen im Inneren der Epithelperlen aufgehäuft, welche sich 
schlecht färben und differenziren lassen. Auch die Zeit des 
völligen Zugrundegehens ist variant, da im 7., 8. und 9. Lunar- 
monat diese Epithelperlen von uns in verschieden starker Aus- 
dehnung und Ausbildung vorgefunden wurden. Sie sollen ja 
auch nach anderen Autoren noch beim Neugebornen vorkommen, 
wir selbst hatten dergleichen zu sehen keine Gelegenheit. An 
einem frischen, gut eonservirten Objekt eines Neugeborenen sahen 
wir den Präputialsack, welcher als schmaler Spalt zwischen der 
mit einem hohen Epithelsaum versehenen Glans penis und der 
ebenso beschaffenen Lamina interna praeputü verlief, mit scholligen 
Massen erfüllt, welche den Farbstoff des Eosin intensiv und gleich- 
mässig angenommen hatten. 

Zwei weibliche Genitalien von Embryonen, deren Länge 13 und 
14 cm Steiss-Scheitellänge betrug, weisen bezüglich des Präputial- 
cavums der Olitoris dieselben Verhältnisse auf, wie gleichaltrige 
männliche Foeten. Auch hier finden wir die innere Lamelle des 
Präputium mit der Oberfläche der Clitoris dureh einen Epithelpfropf 
vollständig verlöthet, innerhalb dessen man die bekannten Epithel- 


Zur Histologie des’ äusseren Genitales. 609 


perlen nachweisen kann, allerdings in geringerer Anzahl als beim 
männlichen Geschlecht. Dieser Epithelpfropf füllt auch die Rinne 
an der unteren Clitorisfläche vollständig aus. Die Einzelheiten 
der Zellformen decken sich mit den beim männlichen Embryo 
beschriebenen. An den grossen Schamlippen beobachtet man 
gleichfalls die bekannten Lanugo-Anlagen, während das Cavum 
praeputiale davon vollständig frei erscheint. 

Alle bisher beschriebenen Stadien charakterisiren sich be- 
züglich der Fläche der Glans celitoridis et penis dadurch, dass 
dieselben bei mikroskopischer Betrachtung vollkommen glatt und 
eben erscheinen. Erst in den älteren Embryonalstadien, welche 
wir zu beobachten Gelegenheit hatten, sieht man das oberfläch- 
liche Epithel an der Glans penis in ziekzackförmigen Aus- und 
Einbuchtungen angeordnet verlaufen; so an einem männlichen 
Embryo von 18 cm Steiss-Scheitellänge. Von dem beim Er- 
wachsenen so charakteristischen Bild der stark entwickelten Pa- 
pillen ist nichts sichtbar. Zwischen den beiden Geschlechtern 
zeigt sich nun sowohl beim Neugebornen als auch später folgender 
Unterschied. Während die Glans penis des Neugeborenen bereits 
eine Reihe von deutlich differenzirbaren Papillen zeigt, ist es 
uns nicht gelungen, dieselben an der Clitoris-Oberfläche nachzu- 
weisen. Wir finden auch thatsächlich, dass die Clitoris bezüg- 
lich der Entwicklung von Papillen hinter der Glans penis zurück- 
bleibt. Auch erscheint es — wenigstens nach unseren Präparaten 
— als ob beim weiblichen Geschlecht die Loslösung der beiden 
Lamellen etwas später eintrete als beim männlichen Geschlecht. 
An der Glans elitoridis einer Neugeborenen und eines 3 Monate 
alten Kindes zum Beispiel fanden wir den Vorhautsack von den 
bekannten Epithelmassen vollkommen erfüllt und darin grosse, 
stark degenerirte Epithelperlen. 

Bezüglich der Entwicklung der Papillen ist folgendes zu 
sagen. Das Bindegewebsstroma der Glans und der Vorhaut ent- 
behrt anfangs der Papillen. Erst später wächst dasselbe in 
die Epithelerhebungen hinein. Gleichzeitig damit geht eine Er- 
hebung der gesammten Papille einher, wodurch die dazwischen 
liegenden Thäler an Tiefe gewinnen. Bis dahin sind die Pa- 
pillen noch plump und ungegliedert. Die zwischen den besonders 
grossen papillären Erhebungen gelegenen Vertiefungen sind an- 
fangs vollkommen mit Epithelmassen erfüllt, so dass die Ober- 


610 Julius Tandler und Paul Dömeny: 


fläche der Glans glatt erscheint, obwohl die Papillen bezüglich 
ihres Bindegewebsstromas bereits voll entwickelt sind. Den 
grossen primären Papillen schliessen sich nunmehr sekundäre 
und tertiäre Papillen an. Doch ist letzterer Vorgang beim weib- 
lichen Geschlecht fast vollkommen auszuschliessen, da man bei 
der Untersuchung der Glans celitoridis wohl primäre, ziemlich flache 
aber fast nie sekundäre und tertiäre Papillen antrifft. Die 
zwischen den Papillen befindlichen, von Epithelmassen erfüllten 
Furchen vertiefen sich nun derart, dass die Schiehte der Zwischen- 
zellen schwindet, ähnlich wie bei der Ablösung der Lamina in- 
terna praeputii von der Oberfläche der Glans. Dadurch kommt 
es erst zu einer deutlichen, epidermoidalen Umgrenzung der ein- 
zelnen Papillen. In manchen Bezirken, vor allem an der Corona 
glandis und da wieder an der unteren Fläche in der Nähe des 
Frenulum, findet man, dass diese Vertiefungen, welche sonst über- 
all bezüglich ihrer Ausdehnung der Stärke der Entwicklung des 
Papillarkörpers parallel gehen, sich besonders vergrössern. Die 
dort mässig papillär aufgeworfene Oberfläche wird von starken 
Vertiefungen durchsetzt. Die anfangs soliden Epithelstränge 
höhlen sich später gleichfalls aus, ja sie entsenden zellige Diver- 
tikel, welche durch Degeneration ihrer centralen Zellen zu secun- 
dären Crypten werden. ! 

Die Crypten in der Nähe des Vorhautansatzes am Frenulum, 
auf welche wir schon gelegentlich unserer ersten Publikation 
Gewicht gelegt haben, kommen nach unseren ausführlichen, sta- 
tistischen Untersuchungen an mikroskopischen Sehnittserien an 
allen männlichen Individiuen vor und zeigen bezüglich ihrer Ge- 
staltung und Oberfläche folgende Eigenthümlichkeiten. Sie va- 
riieren nach Grösse und Form. Manchmal sind sie einfach flaschen- 
förmig, ohne secundäre Ausstülpungen. Häufig sind sie mit se- 
eundären Crypten versehen. Bald besitzen sie eine weite, bald 
eine engere Communication mit der freien Fläche der Glans. 
Am häufigsten ist die Form einer buchtigen, flachen Tasche mit 
einer breiten Oeffnung, welche gegen die Spitze des Penis ge- 
richtet ist. Erwähnenswerth ist es, dass diese Taschen am histo- 
logischen Schnitt schon mit freiem Auge deutlich wahrnehmbar 
sind. Die grösseren, welche nicht gar zu selten vorkommen, er- 
reichen eine Länge von !/, bis 1 cm. In histologischer Beziehung 
zeigen sie in allen ihren Theilen dieselben Epithelverhältnisse, wie 


Zur Histologie des äusseren Genitales. Gil 


die Glans penis des betreffenden Individiuums. Die Epidermis der 
Präputialerypten hat überall die Tendenz zur Verhornung, wie 
ja auch die Epidermis der Glans penis. Soweit im Stratum 
Malpighii der Glans penis Pigment aufzufinden war, liess es sich 
auch an der Wand der Crypten nachweisen. Die epitheliale Be- 
kleidung der Crypte trägt also vollkommenen Oberflächencharakter. 
Es kann bei Berücksichtigung der gegebenen Charaktere von einer 
Verwechslung mit Talgdrüsen keine Rede sein. Von nicht ge- 
ringem morphologischen und auch praktischen Interesse ist das 
Studium dieses Verhaltens beim weiblichen Geschlecht — an der 
Glans elitoridis. Wir finden, dass an der Oberfläche derselben — 
wenn man so sagen darf — mehr der embryonale Charakter 
der Epithelverhältnisse sich erhält. Wie schon oben erwähnt, 
sind — seltene Ausnahmen abgerechnet, nur primäre Papillen 
vorhanden. Dabei ist zu bemerken, dass die Thäler zwischen 
den ohrehin wenig prominenten Papillen mit nicht oder kaum 
degenerirten Epithelien erfüllt und ausgeglichen sind; dadureh 
erscheint die Oberfläche der Clitoris fast vollkommen glatt. Ihr 
Epithelüberzug zeigt eine geringe Tendenz zur Verhornung; Ja, 
er gleicht seiner ganzen Dicke hindurch dem Stratum mucosum 
anderer Hautstellen. Auch die Pigmentirung fehlt de norma, 
wir sahen sie in einem einzigen Falle kaum angedeutet. Die 
Crypten fehlen naturgemäss infolge der geringen Entwicklung 
des Papillarkörpers vollkommen; nur hier und da sind qualitativ 
und quantitativ geringfügige Einsenkungen der sonst gleichmässi- 
gen Epitheldecke zu sehen. 

kücksichtlich der auf der Glans penis vorkommenden Talg- 
drüsen müssen wir wieder auf den von uns bereits in unserer 
ersten Arbeit eingenommenen Standpunkt verweisen. Wir haben 
damals bei der genauen histologischen Untersuchung von 50 Vor- 
häuten und Glandes in der daselbst beschriebenen Art nur eine 
einzige Talgdrüse gefunden. Unsere Untersuchungen über diesen 
Gegenstand haben wir fortgesetzt. Auf einer in eine lückenlose 
Querschnittserie zerlegten Glans penis eines im mittleren Lebens- 
alter stehenden Mannes haben wir im ganzen zwei Talgdrüsen 
nachgewiesen. Nach unseren und anderer Autoren Befunden, unter- 
liegt es demnach gar keinem Zweifel, dass histologisch echte 
Glandulae sebaceae auf der Eichel des männlichen Glie- 


des vorkommen. Dass sie aber bezüglich ihrer Zahl variiren 
Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 54 40 


612 Julius Tandler und Paul Dömeny: 


und dass dieselben bei vielen Individuen unzweifelhaft ganz fehlen 
können, geht aus diesen Befunden ebenfalls hervor. Nach ihrer 
morphologischen Werthigkeit kann man solche Drüsen mit den 
Talgdrüsen anderer Hautstellen keineswegs in eine Reihe stellen. 
Sie sind vielmehr als irreguläre Talgdrüsen zu betrachten, da 
sie sich an einer Hautstelle entwickeln, wo normalerweise ge- 
wiss keine Lanugoanlage vorhanden ist. Wenn thatsächlich das 
Auftreten normaler Talgdrüsen an das Vorhandensein von Haaren 
gebunden ist, so müsste man, wenn schon nicht bleibende Haare, 
so doch Lanugo an der Glans penis in bestimmten, embryonalen 
Stadien vorfinden. Wie aus unseren oben beschriebenen Befun- 
den an einem reichhaltigen, embryonalen Materiale hervorgeht, 
fehlte jede Lanugo-Anlage innerhalb des Präputialeavums, so- 
wohl beim männlichen als auch beim weiblichen Geschlecht, ob- 
wohl in der Umgebung des Genitales und an anderen Hautstellen 
der untersuchten Föten die Lanugo- Ausbildung weit vorge- 
schritten war. Diese Form von Talgdrüsen kommt bei vielen 
Individuen auch an den Lippen vor. Sowenig man diese Drüsen 
mit einem besonderen Namen belegt, ebensowenig ist es noth- 
wendig, die im Vorhauteavum sich findenden Drüsen speciell zu 
bezeichnen. Talgdrüsen fanden wir nur beim männlichen Ge- 
schlecht. In Uebereinstimmung mit Saalfeld fanden wir an der 
Clitoris und ihrem Präputium niemals drüsige Gebilde. Doch 
könnte das Vorhandensein soleher versprengter Talgdrüsen auch 
hier nicht in Verwunderung setzen; da ja so wie beim Mann 
auch beim Weibe die Möglichkeit des Versprengtwerdens von 
Drüsenkeimen an den homologen Körperstellen gegeben ist. 
Fassen wir demnach die im Laufe der Untersuchung zu 
Tage geförderten Resultate zusammen, so ergiebt sich folgendes: 
Die anfangs bei beiden Geschlechtern ganz gleichartig 
gestaltete Oberfläche der Glans penis respective Glans 
elitoridis ist mit der Innenfläche des Präputiums dureh 
eine solide Epithelmasse verbunden. Dieselbe löst 
sich erstziemlich spät: knapp ante, vielfach post par- 
tum, mit welchem Vorgange erst das Auftreten eines 
eigentlichen Präputialeavums verbunden ist. Die Lö- 
sung der beiden mit einander verwachsenen Flächen 
geht in Form einer retrograden Metamorphose der 
Zwischenzellenschieht — der Epithelperlenbildung — 


Zur Histologie des äusseren Genitales. 613 


vor sich. Die ehemals glatte Oberfläche der Glans be- 
kommt Papillen und Vertiefungen, von denen einzelne 
sich zu Crypten ausbilden. Hierzu ist zu bemerken, dass die 
Glans elitoridis mehr den embryonalen Charakter beibehält, da 
ihre Epithelien dem Verhornungsprocess fast gar nicht unter- 
worfen sind, ihre Papillen flach und niedrig bleiben. Von einer 
Lanugo-Anlage war innerhalb des Präputialeavums beider Ge- 
schlechter niehts auffindbar. Die in demselben vorkommen- 
den Drüsen sind histologisch echte Talgdrüsen; sie 
variiren an Zahl und Grösse bei verschiedenen Indivi- 
duen ausserordentlich und sind morphologisch als irre- 
suläre Talgdrüsen aufzufassen. Dieselben sind sicher nicht 
identisch mit den von Tyson beschriebenen, nach ihm als „Tyson- 
sche Drüsen“ bezeichneten Gebilden, da diese wohl den mit ab- 
gefallenen Epithelien angefüllten, stark entwickelten Crypten ent- 
sprechen. Die Crypten aber sind ein regelmässiger 
Befund bei allen Individuen. 


Literatur-Verzeichniss. 


1. J. Henle, Handbuch der Eingeweidelehre des Menschen. 2. Aufl. 
1873. 

2. A. Kölliker, Handbuch der Gewebelehre des Menschen für Aerzte 
und Studirende. 4. Aufl. 1863. 

3. W. Nagel, Handbuch der Anat. des Menschen, herausgeg. von 
K. v. Bardeleben. II. Th., Abth. I. „Die weibl. Geschlechtsorgane“. 

4. E. Saalfeld, Archiv f. mikr. Anat.53. Bd., 2. Heft, aus dem anat. 
Inst. zu Berlin „Ueber die Tyson’schen Drüsen“. 

5. Schweigger-Seydel, F., Arch. f. pathol. Anat. u. Physiol. 37. Bd., 
1866; „XVI. Anat. Mittheilg. von F. v. Schweigger-Seydel“. 

6. H.Sprunck, „Ueber die vermeintlichen Tyson’schen Drüsen“. 
Inaugural-Dissertation. Königsberg i. Pr. 1897. 

8 Dr. J. Tandler und P. Döme&ny, „Ueber Tyson’sche Drüsen“ 
Wiener klin. Wochenschrift No. 23, Jahrg. 1898. 

8. Verhandlungen der anat. Gesellschaft auf der elften Vers. in 
Gent. Discussion. Jena 1897. Ptkll. p. 7. 

9 E. Zuckerkandl, Jahrb.d.kais. Akad.d. Wissensch. 1890—1891. 
„Ueber das epitheliale Rudiment eines vierten Mahlzahnes beim 
Menschen.“ 


614 Konrad K. Helly: 


Erklärung der Abbildungen auf Tafel XXVIL. 


Fig. 1. Longitudinalschnitt durch den Penis eines 6 Monate alten 
menschl. Embryo. Vgr. 20:1. 
Fig. 2. Longitudinalschnitt durch den Penis eines 6 Monate alten 
menschl. Embryo. Vgr. 250:1. Epithelkörperchen. 
Frontalschnitt durch das äussere weibliche Genitale eines Kindes. 
Stark degenerirte Epithelkörperchen. 
Fig. 4 Flaschenförmige Crypte in der Nähe des Frenulum. Erwach- 
sener Mann. Vgr. 20:1. 
Fig. 5. Taschenförmige Crypte in der Nähe des Frenulum. Erwachse- 
ner Mann. Vgr. 12:1. 
Abkürzungen: G= Glans, 
P = Praeputium, 
K = Epithelkörperchen, 
U = Urethrallumen, 
L.i. — Lamina interna praeputi, 


e 
Ss 


(Aus dem I. anatomischen Institut zu Wien.) 


Die Schliessmuskulatur an den Mündungen 
des Gallen- und der Pankreasgänge. 


Von 
Konrad K. Helly, Demonstrator. 


Hierzu Tafel XXIX. 

Vor mehreren Jahren machte Oddi (2) zum erstenmale dar- 
auf aufmerksam, dass sich an der Mündung des Ductus choledochus 
ein aus glatten Muskelfasern bestehender Muskel befinde, welcher 
von der Muskulatur des Darmrohres unabhängig sei. Er schil- 
derte diesen Muskel als einen Ring, welcher den Gallengang von 
seinem Eintritte in das Duodenum bis hart an die Mündung um- 
gebe und sich daselbst in ein Geflecht sich überkreuzender 
Bündel auflöse. Dieser Muskelring stehe mit der Muskulatur der 
Darmwand nur durch einige wenige Fasern in Verbindung; er 
lasse aber keinen innigeren Zusammenhang mit derselben er- 
kennen, sondern sei vielmehr durch Bindegewebe von ihr getrennt. 

Ausser diesen ringförmigen Muskelbündeln erwähnt er noch 


Die Schliessmuskulatur an den Mündungen ete. 615 


längs verlaufende Fasern mit den Worten: Au delä des faisceaux 
eireulaires, on apergoit encore ... la section de faisceaux longi- 
tndinaux. 

Als wahrscheinliche Thhätigkeit dieses Schliessmuskels be- 
zeichnet er die Unterbrechung und Regelung des Zuflusses der 
Galle in den Darm. Ebenso glaubt er, die mit manchen Krank- 
heiten verbundene Gelbsucht durch einen Krampf dieses Muskels 
erklären zu können. 

Auch am Duetus Wirsungianus soll sich ein ähnlicher Muskel 
finden; doch bezieht sich diese Angabe nur auf jene Tbhiere, bei 
denen dieser Gang an einer vom Duetus eholedochus entfernten 
Stelle in den Darm mündet. 

Das sind die Ergebnisse, welche Oddi nach seinen Unter- 
suchungen an Präparaten vom Hund und Schaf gewonnen und 
für Mensch, Rind, Schwein, Katze, Pferd, Taube, Huhn und Perl- 
huhn bestätigt hat. 

Ich bin nun im Stande, auf Grund von Untersuchungen, 
die ich über diesen Gegenstand anstellte, diese Angaben zu be- 
kräftigen und in einigen Punkten noch zu ergänzen. Dabei habe 
ich mein Hauptaugenmerk auf die Verhältnisse gerichtet, wie 
sie sich beim Menschen darbieten, weshalb auch die folgende 
Beschreibung vornehmlich diesen entspricht. 

Bezüglich der angewandten Untersuchungsart habe ich nur 
zu bemerken, dass ich sowohl Längs-, wie Querschnitte durch 
das Endstück des Ductus choledochus mitsammt der Plieca longi- 
tudinalis anfertigte, und dieselben nach van Gieson mit Häma- 
toxylin-Pikrinsäure-Fuchsin färbte; eine Färbung, welche viel 
schärfere Bilder liefert, als die von Oddi für seine Präparate an- 
gewandte Karminfärbung. 

Zu den Ergebnissen meiner Arbeit übergehend will ich 
den Duetus choledochus zunächst an der Stelle ins Auge fassen, 
wo er in den Bereich der Muskelhaut des Duodenums tritt. Man 
sieht ihn daselbst allseitig umgeben von zu einem Ring ange- 
ordneten Muskelfasern, ganz entsprechend Oddi’s Beschreibung. 
Dieselben hängen mit der Darmmuskulatur, und zwar mit der 
Ringschichte derselben wohl allenthalben durch dünne Faser- 
bündel zusammen, sind jedoch im übrigen von ihr durch eine 
dazwischentretende Bindegewebsschichte getrennt (Fig. 1). Inso- 
ferne ist also nichts dagegen einzuwenden, wenn man diesen 


616 Konrad KR. Hielly.: 


Schliessmuskel des Gallenganges als zum grössten Theile unab- 
hängig von den Muskelschichten des Darmrohres bezeichnet, wie 
dies Oddi thut. 

Untersucht man nun diesen Muskel genauer auf den Ver- 
lauf der ihn zusammensetzenden Fasern, so erkennt man alsbald, 
dass dieselben durchaus nicht bloss ringförmig verlaufen, wobei 
natürlich die Bezeichnung Ring- und Längsfasern mit Bezug auf 
die Achse des Gallenganges verstanden werden muss. Es zeigt 
sich vielmehr, dass auch längs und schräg verlaufende Bündel 
reichlich vorhanden sind. Es wäre jedoch eine vergebliche Mühe, 
wollte man den Versuch unternehmen, darnach mehrere, als solehe 
deutlich kenntliche Muskelschichten zu unterscheiden. Diese in 
den verschiedensten Richtungen verlaufenden Fasern sind näm- 
lich vielfach durcheinander geflochten und bieten eben dadurch 
ein Aussehen dar, wie es ja als bezeichnend für einen Schliess- 
muskel hingestellt werden muss (Fig. 1). Ich hebe diese Längs- 
faserbündel so besonders hervor, weil aus der einen Bemerkung, 
die Oddi über derartige Bündel macht, und die von mir oben 
angeführt worden ist, nicht mit Sicherheit zu entnehmen ist, ob 
sie sich auf diese, oder auf solche der Darmwandmuskulatur 
bezieht. 

Was das gegenseitige Verhältniss in der Mächtigkeit der 
Entwiekelung anlangt, muss natürlich den Ringfasern vor allen 
andern der Vorrang eingeräumt werden, was zusammengehalten 
mit der Wirkung dieses ganzen Muskels eben durch diese voll- 
kommen begründet erscheint. 

Verfolgen wir nun den Muskel auf seinem Wege, wie er 
den Gallengang durch die Submucosa begleitet, so sehen wir 
ihn allmählich dünner werden, während sich zugleich zwischen 
die einzelnen Gruppen von Muskelbündeln verhältnissmässig viel 
Bindegewebe einlagert. Gleichzeitig kann man das Auftreten 
stärkerer längsverlaufender Faserzüge namentlich an der Seite 
beobachten, wo der Ductus Wirsungianus in den Duectus chole- 
dochus mündet (Fig. 2). 

Ist auch die Submucosa durcheilt, gelangt der, inzwischen 
meist schon vereinigte Pankreasgallengang in den Bereich der 
Duodenalschleimhaut selbst. Hier bekommt sein bereits sehr dünn 
gsewordener Schliessmuskel bald einen letzten Zuwachs neuer 
Fasern von Seiten der Museularis mucosae, die endlich ganz in dem- 


Die Schliessmuskulatur an den Mündungen etc. 617 


selben aufgeht (Fig. 5). Da aber der Gang unterdessen fast 
sein Ende erreicht hat, löst sich schliesslich dieser Muskel bald 
gänzlich in seine einzelnen Fasern auf, und dieselben verlieren 
sich allmählich in der Schleimhaut der Papille. 

Wir haben also da einen M. sphineter des Gallenganges 
vor uns, dessen Wirkung, nach dem Verlaufe der ihn zusammen- 
setzenden Fasern beurtheilt, im Wesentlichen in einer Zusam- 
menschnürung des Endstückes des Ganges beruht; aber nicht nur 
darin, sondern auch noch in einer Einziehung der Papille, her- 
vorgerufen durch die Thätigkeit der Längsmuskelbündel. Diese 
letztere Wirkung namentlich wird noch unterstützt durch eine 
Gruppe von Muskelfasern, deren Oddi überhaupt keine Erwäh- 
nung thut. 

Bekanntlich wirft die Schleimhaut des Gallenganges inner- 
halb der Plica longitudinalis eine Reihe von meist längs ge- 
stellten Falten auf. In diesen fand ich nun vielfach Muskel- 
fasern, die grösstentheils auch der Länge nach verlaufen (Fig. 4). 
Es ist einleuchtend, dass sie daher bei ihrer Zusammenziehung 
die Wirkung des Schliessmuskels im angeführten Sinne unter- 
stützen müssen. 

Dass ein derartiger Vorgang wirklich zustande kommt, 
wurde übrigens schon von Sappey (1) mit folgenden Worten be- 
schrieben: „Lorsque la seeretion de la bile et du sue panerdatique 
est suspendue, l’ampoule s’affaisse.* Er unterlässt es jedoch, 
eine Erklärung dafür anzugeben, und es ist auch sonst nicht er- 
sichtlich, dass er von den erwähnten Muskelfasern Kenntniss be- 
sessen hätte. 

Ich gedachte bereits früher der Einmündung des Ductus 
pancreaticus in den Duetus choledochus. Auch dieser Gang er- 
scheint in das Wirkungsgebiet des M. sphineter des Gallenganges 
einbegriffen, mdem ihn derselbe mit einem Theile seiner Fasern 
umgiebt, während sich ein zweiter Theil zwischen beide Gänge 
einschiebt. Daher zeigt ein Querschnitt, in entsprechender Höhe 
geführt, den Muskel in Form eines Achters, dessen grösserer Ring 
den Gallengang bedeutet, während der kleinere dem pankrea- 
tischen Gange angehört (Fig. 1). Im übrigen verhält sich dieser 
Theil des Muskels genau so, wie ich es früher für den anderen 
beschrieben habe. Die Vereinigung beider Theile geht natürlich 


618 Konrad. Helly: 


gleiehlaufend mit der der beiden Gänge zu einem einzigen vor 
sich (Fig. 2). 

Wir haben bis jetzt den Muskel immer gegen die Darm- 
schleimhaut zu verfolgt. Schlagen wir nun den umgekehrten Weg 
ein, wobei wir wieder von dem Bereiche der Darmmuskelhaut 
ausgehen, so sehen wir, wie sich die Muskelfasern auch noch in 
einiger Entfernung von dem Darmrohre auf den Gallengang fort- 
setzen (Fig. 4). Sie verlaufen dabei vorwiegend der Länge nach, 
hören jedoch schon nach 1—2 em gänzlich auf, ohne dass mit 
den wenigen Muskelfasern, die bekanntlich in der Wandung des 
Gallenganges allenthalben zerstreut gefunden werden, irgend ein 
Zusammenhang festzustellen wäre. 

In gleicher Weise setzt sich die Muskulatur aber auch auf 
den Duetus pancreatieus noch eine Strecke weit fort, um eben- 
falls bald gänzlich zu verschwinden (Fig. 4). Dadurch gewinnt 
es den Anschein, als ob dieser Gang einen ähnlichen Museulus 
sphineter besässe, wie der Gallengang. Der Schliessmuskel des 
vereinigten Pankreasgallenganges wäre dann nicht so sehr als 
Fortsetzung des entsprechenden Muskels des Ductus eholedochus 
allein aufzufassen, sondern er stellte sich vielmehr dar als ein 
aus der Vereinigung der beiden vorerst getrennten M. M. sphinet. 
hervorgegangener gemeinschaftlicher Muskel. 

Dass diese Auffassung die richtige sein dürfte, lässt sich 
durch zwei noch viel beweiskräftigere Thatsachen erhärten. Die 
eine der beiden wurde auch von Oddi erwähnt. Bei allen jenen 
Thieren nämlich, bei denen der Duetus pancreaticus an einer 
anderen Stelle in den Darm mündet, als der Duetus choledochus, 
besitzt er auch einen ganz ähnlich gebauten Schliessmuskel, wie 
letzterer. 

Zweitens findet sich an dem Endstück des Duetus Santo- 
ini beim Menschen, also in der Papilla minor, ein Muskel, der 
zufolge der Anordnung seiner Fasern gleichfalls als ein Schliess- 
muskel aufgefasst werden muss. Dabei will ich nur bemerken, 
dass auch hier, wie ich an entsprechenden Präparaten sehen 
konnte, dieser Muskel einen Ring bildet, dessen Wirkung durch 
zahlreiche Fasern unterstützt wird. Dieselben sind in den Leisten, 
Falten und Zwischenwänden gelegen, welehe der Darmmündung 
des erwähnten Ganges ein so verwickeltes Aussehen verleihen 
können, bezüglich dessen Beschreibung ich übrigens auf das ver- 


Die Schliessmuskulatur an den Mündungen etc. 619 


weise, was ich darüber an anderer Stelle bereits ausführlich ge- 
sagt habe (3). 

Der M. sphineter wirkt also auch da auf das Gangende 
nieht nur zusammenschnürend, sondern auch zugleich einziehend; 
und auch hier verweise ich wieder auf Sappey’s Worte über 
die Papila minor: „Au moment de l’e&coulement du liquide panerea- 
tique, il est saillant et en general tres-manifeste; mais dans l’etat 
de vacuite du conduit accessoire, il s’affaisse et disparait.* Er 
scheint demnach der Ansicht gewesen zu sein, dass das Durch- 
fliessen des Pankreassaftes einfach mechanisch das Aufriehten 
der Papille bewirke, und umgekehrt, dass dieselbe von selbst 
zusammensinke, wenn jene Wirkung aufhöre. Der gleiche Ge- 
danke schemt ihm auch bei der oben wiedergegebenen Stelle 
vorgeschwebt zu haben, wo er das Verhalten der Pliea longitu- 
dinalis schildert. 

Aus den beiden von mir angeführten Thatsachen also er- 
hellt zur Genüge, dass nieht nur dem Ausführungsgange der Leber, 
sondern auch dem der Bauchspeicheldrüse ein M. sphineter zu- 
kommt. Es ist also der an der Mündung des Pankreasgallen- 
sanges gelegene Muskel als das Ergebniss der Vereinigung beider 
Schliessmuskeln zu betrachten und darf nicht bloss dem Gallen- 
gange allein zugerechnet werden. 

Wenn nun durch die Thätigkeit dieses Muskels allein die 
Rückstauung der Galle in die Gallenblase hinlänglich erklärt 
werden kann, so ist doch nicht zweifelhaft, dass die benachbarte 
Darmmuskulatur, wie Oddi annimmt, diese Wirkung zu erhöhen 
vermag. Ob es aber andererseits wirklich vorkommen kann, 
dass der M. sphineter sich auch selbständig, das heisst, unab- 
hängig von der Thätigkeit der Darmmuskulatur und selbst bei 
erschlafftem Zustande derselben, zusammenziehen könne, trotzdem 
er mit ihr doch mehrfach durch Muskelfasern zusammenhängt, 
darüber will ich mich jeder Aeusserung enthalten. Auch ver- 
möchte ich nicht als Stütze für eine derartige Meinung vorder- 
hand mehr, als blosse Vermuthungen aufzustellen. 

Wie ich eingangs erwähnte, hat Oddi seine Untersuchungen 
vorzüglich an Präparaten von Thieren durchgeführt. Ich habe 
geglaubt, es nicht unterlassen zu dürfen, einige derselben auch 
in den Bereich meiner Untersuchungen zu ziehen. Ich fand hier 
überall ausser den Ringfasern, ähnlich wie beim Menschen, gleich- 


620 KonradK. Helly: 


falls solche, die schräg und längs verlaufen, wie auch sonst keine 
bedeutenderen Unterschiede zu sehen waren, die nicht durch den 
einfacheren Bau der thierischen Duodenalschleimhaut gegenüber 
der menschlichen zu erklären sind. Nach dem im Vorhergehenden 
Gesagten ist es für mich wohl zu erwarten gewesen, dass jene 
Thiere, welche ausser dem Hauptausführungsgange des Pankreas 
noch einen Nebenausführungsgang für einen kleinen Theil dieser 
Drüse besitzen, auch an der Mündung des Letzteren einen M. 
sphineter aufweisen dürften. Und thatsächlich konnte ich mich 
von dem Vorhandensein desselben an entsprechenden Präparaten 
mit Leichtigkeit überzeugen. 

Fasse ich nun die Ergebnisse meiner Untersuchungen zu- 
sammen, so stellen sich dieselben folgendermassen dar: 

1. Der Zellengang besitzt an seiner Mündung in den Darm 
einen M. sphineter. 

2. Dieser M. sphinceter besteht aus glatten Muskelfasern 
und hängt mit der Darmmuskelhaut, von der er sonst durch 
Bindegewebe getrennt ist, nur stellenweise zusammen, während 
die Museularis mucosae schliesslich ganz in ihm aufgeht. 

3. Die Fasern dieses Muskels müssen, entsprechend ihrem 
Verlaufe, nicht nur eine Umschnürung des Gangendes, sondern 
auch eine Einziehung der Plica longitudinalis bewirken. 

4. Ganz ähnlich gebaute Muskeln befinden sich auch an den 
Mündungen der beiden Ausführungsgänge der Bauchspeicheldrüse. 

5. Der M. sphineter in der Plica longitudinalis setzt sich 
demnach zusammen aus den betreffenden Muskeln des Duetus 
choledochus und des Duetus Wirsungianus. 

6. Es ist in hohem Grade wahrscheinlich, dass durch die 
Thätigkeit dieses Muskels die Rückstauung der Galle in die 
Gallenblase, und damit die Füllung der letzteren bewirkt wird. 


Zum Schlusse sei es mir gestattet, meinem hochverehrten 
Chef und Lehrer, Herrn Prof. Dr. E. Zuckerkandl, meinen 
wärmsten Dank auszusprechen für die lebhafte Unterstützung, 
die er mir auch bei dieser Arbeit wieder zu Theil werden liess. 


Literatur- Verzeichniss. 


1. Sappey, Trait& d’anatomie descriptive. Paris 1873. 
Oddi, R, D’une disposition a sphineter speeiale de l’ouverture 


ID 


Die Schliessmuskulatur an den Mündungen ete. 621 


du eanal chol&doque. Arch. ital. de Biologie. Tome VIII. 1887. 
(Di una disposizione a sfintere allo sboeco del coledoco. Laborat. 
di fisiolog. di Perugia 1887.) 

3. Helly, Beitr. z. Anat. d. Pankreas u. seiner Ausführungsgänge. 
Archiv f. mikr. Anat. Bd. LII. 189. 


Erklärung der Abbildungen auf Tafel XXIX. 


D.ch. = Ductus choledochus. D. W. = Ductus Wirsungianus. 
da Drüsen: S. = Submucosa. 
r.m. = Ringmuskelfasern 


r : der Darmmuskulatur. 
l. m. = Längsmuskeltfasern 1 > 


M. sph. = M. sphincter. m. m. — Muscularis mucosae. 
Du. — Duodenalschleimhaut. B. = Bindegewebe. 


L.f. = Längsmuskelfasern des M. sphincter. 

Fig. 1. Querschnitt. Der Ductus choledochus und der Ductus Wirsungia- 
nus sind von einem gemeinschaftlichen M.sphincter umschlossen. 
Derselbe ist von der umgebenden Ringfaserschichte der Darm- 
muskulatur durch Bindegewebe getrennt, hängt aber stellen- 
weise mit ihr zusammen. Seine Fasern haben verschiedene 
Verlaufsrichtungen. Vergr. 1:14. 

Fig. 2. Querschnitt. Beide Gänge haben sich bereits vereinigt und 
der dadurch entstandene Gang liegt in der Submucosa. Er 
ist von zahlreichen Schleimhautleisten ausgekleidet, in denen 
ebenfalls Muskelfasern verlaufen. Der M. sphincter ist ver- 
hältnissmässig schon dünner geworden; an der Seite, wo sich 
der Ductus Wirsungianus im vorhergehenden Bilde befindet, 
sieht man stärkere Längsmuskelfaserzüge des M. sphincter. 
Vergr. 1:18. 

Fig. 3. Querschnitt. Schnitt durch die Spitze der Plica longitudinalis. 
Es ist nur ein Sector des Ganges gezeichnet. Der M. sphincter 
und die Muscularis mucosae haben sich bereits zu einem 
einzigen Muskel vereinigt. In den Schleimhautfalten des 
Ganges sieht man vielfach Längsmuskelfasern des M. sphincter 
der Quere nach getroffen. Vergr. 1:60. 

Fig. 4 Schema zur Darstellung des Verlaufs der Faserzüge des M. 
sphineter nach einem Längsschnitte durch die Plica longitu- 
dinalis. Vom Ductus choledochus ist nur eine Wand zu sehen. 
Die Längsmuskelfasern sind durch längere, die Ringmuskel- 
fasern durch kürzere Striche angedeutet. 


A Te 
u dr er er 
27 BR 


LEI: ia An ra rn ya 
. | ie a 
Bi HELFEN a PET ERNE j \ ; Yun regt 
| i h 
x Y NR x „ BT 8 
f 1% ee 
j — sH TI, i f PER Tr 
a 
| - FiasTT: u R 5 {7 2 Yard) Karr 
R , selncchen 
y 306 #r 
! AS EWULT au, H RES 23; Ta RR) uhr 
’ LICHT LEINE N H 1-37 F% B a 
B Ka Er ae DISTRT RIRA DE TRIRR 
EIS UHR ‚Buchdruckerei von Carl Georgi in Bon 
: er 3 — 
' r iyt 3 nrurer y 
Mi nr = 127 
ara 1 Ri Bahr) EG ‘ ray RR 
* 
K Be Bil 
B) el 
Be ‚ 
< { .r Eile * E 
re 
a 2 L j 
{ j 
s vr 
k n a 


u 


72 


ee 
re ” 


® 
A 


P Lu 
5 =. 


“ 


Zr 


\ an 
- 
I - 
1% i . 
® fi “ 
=r j 
Si a f 
Bar a“ I 
u i 
ij “x 
ai, e 
a, 1 
IN 


Archiv £ mikroskon. Anatomie Ba.LIV. 


Tea, 


Werner Winter, Frankfunt ?M. 


2 


Lih-An. 


Archiv f..mikroskon. Anatomie. Ba.UiV. 


A.Sticker del. 


Fe 


TORE. 


Jith. Anst.v.Werner Winter Frankfart#M. 


* 7) 
‚ 
Pin 
“ ee 
| 
| 
v 
2 

® 


Kr 


Archiv f.mikroskon. Anatomie Bd. LIV. Taf. Mm 


IT. 


Archiv fmikroskon. Anatomie Bd.LIV. Taf. 


= 


> 
S 
T 
RS] 
SS 
= 


ih. Änst.v. Werner & Winter, Frankfurt M. 


Archiv £mikroskon. Anatom ie Bd.LIV. 


— ne 


Ei EEE. 2 ch 


ne 


Taf v. 


F ” \ 
© R 
wi 
5 \ 
I 
ı - 
\ 
I 
- R 
# , 
3 
i E 
” E 
1 
E 4 
”ı 
h3 f h 
[2 = 
Lues; 7 


af. Vv. 


1: 


Archiv fmikroskon. Anatomie Ba.LV. 


Taf va. 


Archir £mikroskon. Anatomie Ba.ı 


RENNER, S 
Ma FF PPRERERRRRRN a 


BL 12 11114424,02773 
rn, 
Near, 


= 


er, 


ee G 
ET REN ne 


19. 


anıneren ‚rum 


Br & 


ge 
a RFRRT 


wor 


ee 


®. 


"n we 
57 
* 
Tanssaanaan 


Ash 


wernentittere, 


=, | 


Meerıneiun 


na 


[7 


EN 


Ta. Anse werner A Mönten Franktiert ME. 


“ 


ae 


Archiv f£mikroskon. Anatomie Bd.LIV. 


Vaf. vn. 


9. 10: 


<i 


Taf: IX. 


rchiv £ mikroskon. Anatomie Ba.LIv. 


Hu 


P 64 
- 
u ° ..» R 
a u ET PER te bu au = 
Pas 2322” SE 20 % z u 


ErA Zr re 


Archiv f£ mikroskon. Anatomie Da 1. 


[ 
| 


Su 


d 
x / 
u? > 
[A ’ 
‘ N 


Mare De 


a 


„i 


Archiv f-mikroskon. Anatomie Ba.LIV. 


2 20. 11. 


16. 12% 


Ta Xi, 


| 


13. 18. 15% 


Taf xu. 


Dith. Anst.v.Werner &Minter, FrankfartM. 


an 
202 50% 


Rente 


Archiv £mikroskon. Anatomie Ba.LlV. 


fee. Paula Guenther 


® 
[2 
b 
= : 
IN 
\ 
I 
f s 
UK 
TU z 
na, NZ 
ne 
Lt 
\ 
; 
B . r . 
’ 


»s 


Io 


Archiv £mikroskop. Anatomie Bd.LIv. 


[oXS} Ian, 2» 09 D 
a a7 REIN 
> 


veorT o 
REF 


a 
V 74" 
v II, Y 
IC LIE? BEE TE 28 7, Se 


Y 
pr y 


= 
A el 
PREDTE ge Er 


. 
SE DEIN ERASER! 


2 


g 
» 
y 
N? 


[2 
PA 


r 


or 28 v 
„sa Bed 


7 
N ,# 


Ta 


a4 N 
Bay 
5 Are 

pP 9 

aa vo 


Taf. Xur. 


Pr A 1 
“os i e 2 
“ 5 
c 
” 
E 
» 
= - Me 2 » s 
7% ' 
x 
| Pu 
4 ” 
1” u, P 247 
| wg v . ! 
’ 
. ey ‘ 
| x E) 


Ir 


C 


Juh Anst:w Werner «Winter Frankfun®M 


Archiv £mikroskon. Anatomie Bd.LIV. 


} 

. San 
# - 
68 


PEST Fer, Bar 


Archiv £ mikroskon. Anatomie Ba.LIV. 


16. 


€. Äranf del 


7 


14. 


15: 


TafXV. 


Archiv fmikroskon. Anatomie Ba.LIV. 


Taf XxVI. 


— 


Archiv f.mikroskon. Anatomie Da.LN 


Taf XV. 


Pre) 


ee R 
Ir 
nz 
; ar 
« 
R 


Pe 
., er 
’ 
| _ 
® 


3 


7 
ei 


Ru“ 


Br war 


%e 


Taf. XV. 


D 


Archiv Fmikroskon. Anatom ie Ba.LIv. 


Schumacher fecit 


Iitk, AnstwWerner &Winter, Frankfart”M. 


Archiv [mikroskon. Anatı IMIEe 


/ 


t- 


Bd.LlN. 


NS 


nn 


Sr 


0. 


Taf XIX. 


Archiv Fmikroskon. Anatomie Bd.LIV. 


EEE BSTESSZEEEEEEBLDRELREOETEEDESEO HL ZELL LEHE EEE LEERE WIE 3223,10 WE WEL ET 2ELELLELELE LEBE TORE BEEEZEEEHLLULEEEOREEEN EEE ee ee ee zn en er er re RW 


2% 
Pas 


Tafx 


Zi u 


.. 


Archiv f mikroskon. Anatomıe Ba. LIV. 


Ta XXT. 


Hl. 


40. 


II. 


Et Tea ee u Eee er 
ae nen en 


Te ER3- E> az BR. 


* 
= 5 
[ 


Er { 
s > 
. E ü 5 ._ 
= j “ 
: . 
Mr: 2 r 

er {) FE u * 
5 A 

- = . “ 


R Pr 
« 
“ S = 
D 
. 2 _ 
® —i 
u 5 » 
2 
« rn 5 
4 .* 
A v 
2 R - 
m“ 
„ 
“ 
o j R j 
. & 
« 

’ E 

R 1 = 

y ud 
5 e 
u; 
s ” 
2 
3 
\ 
> 


Archiv f-mikroskon. Anatomie Ba. Liv. 


DE 


ıW 


iW 


aWw 


Frankfart®#M. 


fen 


» Jith. Änst.v Werner &Wint 


Archiv fmikroskon. Anatomie. Bad.LV. 


Taf. XXM. 


Ta Ayckır U En TB TEN 
Lith. Ansö.v. Werner &Winter, Frankfurt 


ie 


Archir £mikroskon. Anatomie Ba.LIV. Taf XXI. 


K.Löffler del Iibh. Ansb.v Werner Winter Frankfurt M. 


in . 
1 
i 
[2 
f d 
u - 
u [0 
U 
. 
r a 
En 
Bu 
= 
TE 
- er) 
% 1ı 
* w 


Iith. Anstw Werner Winter, Frankfurt” N. 


Archiv fmikroskon. Anatomie Ba.LV. 


Archiv E mikroskon. Anatomie Bau. 


Ten Ars ehnmar Kinder Frenbfürt 


Archiv Emikroskon. Anatomie Baum. Taf XxXVHr. 


i 1 


Archür Emikroskon. Anatomie Bd.LIv. 


ne 


r 
l 
PER 


Air Ale 


ir ni 
Ri 


; 
y 
re 


IR 
N 
IrTE 


AN 


um 


AUR« Km aa 
cHTIcR IR i, 


Pk 


‘4 NE RR, 
R vi 


2 Ar 
Dunn i 
YAuE 


U D 


Mu AL 
I 6 "il I N u | 
Dr N un A ur Bin P, BA TAUay: 

f KT S vi 
Mi: ni Wi 


AunH INNE 


DEE VE te 
rer 
una 


EIHRR ROBBE SENT Er 
N BE 
5 


eg yegrat wahl One 
En aa nu 


Saar, 


sayhars 
en un het 


fr 
Sansa au ehr 
Ken en aha era,