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inhalt. 


Das Centralnervensystem der Cetaceen. I. Das Rückenmark von Phocaena 
communis Cuv. und das Cervikalmark von Balaenoptera rostrata Fahr. 
Von Bernhard Rawitz, Berlin. Hierzu Tafel I-III und 6 Text- 
figuren . : ETFs E Ne, 

Über ann im a der een Munkelsellen. Von Dr. Karl 
Münch, I. Assistent. (Aus dem pathologischen Institut zu Genf.) 
Hierzu Tafel IV. { 

Die sogenannte Querstreifung der Marskeltanet der klicke ern 
ihrer spiraligen anisotropen Durchwindung. Von Dr. Karl Münch, 
I. Assistent. (Aus dem pathologischen Institut zu Genf.) Hierzu 
Tafel IV, Fig. A. und B. und 20 Textfiguren . : 

Farasiten, meistens Helminthen, aus Siam. Von Dr. v. ine dr in 
Göttingen. Hierzu Tafel V. 22 

Zur Frage über die Folgen der Unterbindung der Wurttlorkshtgn. Sr 
L. W.Ssobolew aus St. Petersburg. (Aus dem anatomisch-biolo- 
gischen Institut zu Berlin.) Hierzu Tafel VI 

Über den Einfluss von Kochsalzlösungen auf die erste ee ne 
Tritoneies. Von W. Tonkoff, Petersburg. (Aus dem anatomisch- 
biologischen Institut zu Bere Hierzu Tafel VII. 

Die Anlage der Zwischenniere bei den Haifischen. Von Dr. eff 
Poll, Assistent am Institut. (Aus dem anatomisch-biologischen 
Institut der Universität Berlin.) Hierzu Tafel VIII und 2 Textfiguren 

Über die Präputialdrüsen des Kaninchens und über Veränderungen der- 
selben in der Brunstzeit. Von DrıCourant, Frauenarzt in Breslau. 
(Aus dem physiologischen Institut der Universität Breslau.) Hierzu 
Tafel IX und X. EEE FE 

Zur Frage über den meh Dotherkerne ee Balbiani) bei 
Wirbeltieren. Von Dr. K. v. Skrobansky, St. Petersburg. (Aus 
dem anatomischen Institut zu Berlin.) Hierzu Tafel XI..... 

Zur Morphologie des Gehirns der Amphibien. Von Dr. W.Rubaschkin. 
(Aus dem histologischen Laboratorium der K. militär-medizinischen 
Akademie in St. Petersburg. Prof. Dr. M. D. Lavdovsky }.) 
Hierzu Tafel XII und XIII 8 

-Nevenendigungen in der Pleura des Menschen an a Sr astjere, 
A.S. Dogiel, ordentl. Professor der Histologie an der Universität 
St. Petersburg. Hierzu Tafel XIV... 

Experimenteller Beitrag zur Frage vom zentralen rs de Der 
cochlearis beim Spermophilus eitillus. Von Dozent Dr. K. Weigner, 
Assistent am anatomischen Institut der böhmischen Universität Prag. 

- Direktor Prof. Dr. Janosik. Hierzu 5 Textfiguren.. . TE 

Die Paraganglien. Von Privatdozent Dr. Alfred Kohn. (Aus dem 
histologischen Institut der deutschen Universität in Prag. Vorstand: 
Prof. Dr. Sigm. Mayer.) Hierzu Tafel XV—XVIII und 9 Textfiguren 


Seite 


41 


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108 


122 


138 


194 


207 


251 


263- 


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Beiträge zur Theorie der Fixation mit besonderer Berücksichtigung des 
Zellkerns und seiner Eiweisskörper. Von Dr. Walther Berg. 
(Aus dem anatomisch- en Institut der Universität Berlin.) 
Hierzu 3 Textfiguren i 

Umbildung des Cytoplasma ahbend Me tanzt rail Zee 
Nach den Untersuchungen am Rhynchelmis-Eie. Von F.Vejdovsky, 
Professor an der böhmischen Universität im Prag und A. Mräzek, 
Privatdozent daselbst. (Mit Unterstützung der königl. böhmischen 
Gesellschaft der Wissenschaften in Prag.) Hierzu Tafel XIX bis 
XXIV und 11 Textfiguren N en. < 

Über die Blutzirkulation in der Milz. Von Prof. J. Janosik, Vorstand 
des anatomischen Institutes der k. k. Universität in Prag. Hierzu 
Tafel XXV. 5 

Über die Fibrillengitter in geh Nur von ynade ira Kelnonk und 
ihre Beziehung zu den sogen. Neuronen. Von ©. W. Prentiss. 
(Aus dem physiologischen Institut zu Strassburg.) Hierzu TafelXXVI 

Beiträge zur Kenntnis der Oogenese bei Säugetieren. Von Dr. K. v. Skro- 
bansky, St.Petersburg. (Aus dem anatomischen Institut zu Berlin.) 
Hierzu Tafel XXVII und XXVIII und 1 Textfigur 

K. v. Kupffer. Mit Porträt a una A 

Zur Kenntnis des Pericardialepithels. Von Dr. Alfred Sommer. 
(Aus dem anatomisch-biologischen Institut der Universität Berlin) 
Hierzu Tafel XXIX 

Über die Verlagerung der Mündung er tan Pe ee den 
Menschen. Von Otomar Völker, Assistent am Institut für 
normale Anatomie des Prof. J. Jano Sik ‘ 

Über die Verwendung der Paraffineinbettung bei Marke 
Von Dr. George L. Streeter. (Aus dem na 
Institut der Universität Berlin.) . 

Studien über das Epithel gewisser Teile der Nierenkanae von hans 
exeulenta. Von Viktor Wigert und Hjalmar Ekberg, 
Assistenten am biologischen Institut zu Stockholm. Hierzu Tafel XXX 

Zur Histologie und Histogenese des Corpus luteum und des interstitiellen 
Ovarialgewebes. Von Dr. Franz Cohn, Volontärassistent der 
Kgl. Frauenklinik zu München. (Aus der entwicklungs - geschicht- 
lichen Abteilung des anatomischen Institutes der Universität 
Breslau.) Hierzu Tafel XXXI und 8 Textfiguren a 

Beiträge 'zur Kenntnis der Nebenniere der Knochenfische: Über Bau 
und Entwicklung der Stannius’schen Körperchen der Lophobranchier. 
Von Dr.D. V. Srdinko, Privatdozent und Assistent des histo- 
logisch -embryologischen Instituts der böhmischen Universität in 
Prag. (Aus dem anatomisch - biologischen Institut der Universität 
Berlin.) Hierzu Tafel XXXII und 2 Textfiguren 


Seite 


367 


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773 


Das Centralnervensystem der Oetaceen. 
I. Das Rückenmark von Phocaena communis Cuv. und 


das Cervicalmark von Balaenoptera rostrata Fabr. 
Von + 
Bernhard Rawitz, Berlin. 


Hierzu Tafel I—-II und 8 Textfiguren. 


Während meines Aufenthaltes in Bergen im Sommer 1899 
konnte ich, wie dies bereits an anderer Stelle hervorgehoben wurde 
(9), von sechs erwachsenen Exemplaren von Phocaena com- 
munis Cuv. die Gehirne und Rückenmarke sammeln. Während 
meiner Beteiligung an einer Expedition nach der Bäreninsel (8) 
in dem gleichen Jahre hatte ich ein ganz frisches Gehirn von 
Balaenoptera rostrata Fabr. und ein Stück des Cervical- 
markes desselben Tieres (bis zum dritten Halswirbel) mir heraus- 
präparieren und konservieren können. Ich benutze daher die 
Gelegenheit, da ich die Resultate meiner Untersuchungen über 
das Rückenmark der Cetaceen veröffentliche, der königlich preus- 
sischen Akademie der Wissenschaften zu Berlin, welche mir die 
Mittel zu jener Reise bewilligte, dem Präsidium des deutschen 
Seefischerei-Vereins, welches meinen Anschluss an die Bäreninsel- 
Expedition genehmigt hatte, sowie den Herren Brunchorst, 
Grieg und Nordgaard in Bergen, durch deren liebenswürdiges 
Entgegenkommen mein Aufenthalt in Bergen ein erfolgreicher 
geworden war, meinen verbindlichsten Dank abzustatten. Zu nicht 
minderem Danke bin ich Herrn Geheimen Regierungs-Rat Prof. 
H. Munk verpflichtet, der mir die Mittel des physiologischen 
Institutes der hiesigen tierärztlichen Hochschule zur Ausführung 
der dieser Arbeit zu Grunde liegenden Untersuchungen bereit- 
willigst zur Verfügung gestellt hatte. 


Rückenmark und Gehirn der Cetaceen waren von mir seiner 
Zeit in 10°. Formollösung (4 °/o Formaldehyd) konserviert worden. 


Zur genaueren mikroskopischen Untersuchung habe ich ein Rücken- 
Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 62. 1 


2 Bernhard Rawitz: 


mark von Phocaena nach Nachhärtung in gesättigter Kali- . 
bichromicum-Lösung in eine lückenlose Schnittserie von 7 bis 
8000 Schnitte zerlegt. Nur auf diese Weise konnte ich einige 
wichtige, später zu schildernde Struktureigentümlichkeiten auf- 
finden. Von den übrigen Rückenmarken derselben Spezies wurden 
Kontrolpräparate mit verschiedenen Färbungen und Golgi- 
Präparate gemacht. Das Cervicalmark von Bal. rostrata wurde 
nur zur Anfertigung einer Schnittserie verwendet. 

Ueber die Hüllen des Rückenmarkes, über seine grob- 
anatomischen Beziehungen zum Wirbelkanale habe ich keine 
näheren Untersuchungen angestellt. Hierüber enthält die Cetaceen- 
literatur ausreichende Mitteilungen. Ueber den feineren Bau des 
Rückenmarkes besitzen wir nur eine einzige ausführlichere Arbeit 
von allerdings grundlegender Bedeutung, die von G. A. Guld- 
berg (2). Aus der Zeit vor Guldberg kommen nur einige 
Notizen von Rapp (7) und Owen (6) in Betracht. Rapp gibt 
an, dass nur die Üervicalanschwellung vorhanden sei, während 
die Lumbalanschwellung fehle. „Mit dem Mangel der hinteren 
Extremitäten fehlt auch die hintere Verdickung des Rücken- 
marks.“ (pag. 118). Seine Auslassungen über den Centralkanal 
sind mir nicht verständlich, zudem scheint es, als ob er hierbei 
nur fötale Zustände schildert. Owen gibt ebenfalls an, dass 
bei CGetaceen und auch bei Sirenen das Rückenmark nur die 
Cervicalanschwellung zeige, die nahe dem Gehirn gelegen sei. 
Das Rückenmark besitze einen Zentralkanal. Er nimmt 13 Dorsal- 
nerven an, während Rapp, dem ich mich hierin anschliesse, bei 
Phocaena nur 12 Brustwirbel und -nerven kennt. 

Aus der Zeit nach Guldberg ist einzig die Arbeit von 
Kükenthal und Ziehen (5) zu erwähnen. Leider verfügten diese 
Forscher nur über Teile des Cervicalmarkes von Hyperoodon 
rostratus und Beluga leucas, sodass sie nicht über die Angaben 
des norwegischen Forschers hinausgekommen sind. 

Der Arbeit Guldbergs hoffe ich bei der Darstellung der 
eigenen Untersuchungsergebnisse, zu der ich nunmehr verschreite, 
in vollem Maasse gerecht zu werden. 


a) Das Rückenmark von Phocaena communis Cuv. 


Als eine Eigentümlichkeit im Aufbau der grauen Substanz, 
welche durch die ganze Länge des Rückenmarkes zu beobachten 


Das Centralnervensystem der Cetaceen. 3 


ist, fällt eine merkwürdige Tatsache auf, nämlich eine hochgradige 
Asymmetrie der beiden Seiten. Meistens ist die rechte Seite die 
stärkere, seltener die linke; vorwiegend ist die Asymmetrie in 
den ventralen, weniger intensiv in den dorsalen Säulen ausgeprägt. 
Erwähnt hat Guldberg diese Tatsache nicht, wohl aber hat er 
sie in Fig. 2 auf Taf. II seiner Arbeit deutlich gezeichnet. In 
dem von ihm abgebildeten Schnitte durch das Cervicalmark von 
Balaenoptera museulus ist die linke Seite stärker als die rechte. 
Es zeigt sich hierin die objektive Genauigkeit dieses Forschers 
im schönsten Lichte. Er sah die Asymmetrie und darum zeichnete 
er sie; er konnte aber mit der Beobachtung nichts anfangen, 
weil er nicht auch andere Rückenmarkspartien in den Kreis seiner 
Untersuchungen zu ziehen in der Lage war. Durch die von mir 
hier urgierte Tatsache der Asymmetrie zwischen der rechten und 
linken Seite der grauen Substanz werden übrigens die schönen 
Untersuchungen von Sars (10) über Asymmetrien bei Walen 
in einer ganz unerwarteten Richtung unterstützt. 

Die graue Substanz zeigt ferner, ganz allgemein ausgedrückt, 
eine sehr bedeutende Entwicklung der ventralen und eine starke 
Reduzierung oder zum mindesten eine nur geringe Ausbildung 
der dorsalen Säulen (Fig. a—g).*) Auch diese Differenz, welche 
Guldberg für das Cervicalmark der Mystacoceten, Kükenthal 
und Ziehen für Hyperoodon rostratus bereits hervorgehoben 
haben, ist durch die ganze Länge des Rückenmarkes bis an den 
Conus terminalis deutlich erkennbar. Guldberg sowie Küken- 
thal und Ziehen erwähnen die Differenz, erklären sie aber 
nicht. Sie ist offenbar darauf zurückzuführen, dass bei den 
Cetaceen, besonders wohl infolge der Entwicklung einer ge- 
waltigen Speckschicht in der Haut, die Sensibilität gegenüber 
der Motilität ganz minimal entwickelt ist. 

Des Ferneren kann ich die für Mystacoceten gemachte An- 
gabe von Guldberg bestätigen, dass im Rückenmark der er- 
wachsenen Phocaena der Centralkanal in der ganzen Ausdehnung 


*) Anm. Bereits Henle (3) sagt statt ventrale „Hörner“ ventrale 
„Säulen“. Edinger (1) hat diese Terminologie auf pag. 66 1. c. näher be- 
gründet. Ich acceptiere die Bezeichnungen. Dann muss man aber auch statt 
von Processus lateralis oder Seitenhorn von einer lateralen Säule reden, 
denn auch hier handelt es sich um eine durch die ganze Länge des Organes 


ziehende Säule. 
1* 


a 


4 Bernhard Rawitz: 


des Organes fehlt. Dadurch ist es unmöglich, eine ventrale graue 
von einer dorsalen grauen Kommissur zu unterscheiden. Auch 
eine mehr technische Angabe Guldbergs habe ich als zu- 
treffend gefunden. Sehr leicht nämlich brechen die Rückenmarks- 
schnitte trotz bester Konservierung in der Mitte durch oder 
reissen hier ein, weil das Organ infolge der zahlreichen Blut- 
gefässe in der grauen Kommissur etwas brüchig ist. 

Das Cervicalmark hat bei einer Gesamtlänge des Tieres 
von 127 em dicht hinter dem Foramen magnum einen transver- 
salen Durchmesser von 5'/; mm und einen dorsoventralen von 
5 mm, während diese Maasse in der Mitte dieses Rückenmarks- 
abschnittes 6 und 5 mm betragen. Die ventralen Säulen weichen 
vorn 4!/. mm, in der Mitte des Abschnittes 31/s mm auseinander, 
sind sich hier also näher gerückt. Die dorsalen Säulen zeigen 
an beiden Stellen die gleiche Entfernung von einander, 2 mm, 
während die dorsoventrale Höhe der Kommissur (weisse und graue 
zusammengemessen) vorn t/2, in der Mitte 1 mm beträgt. 

Die graue Substanz des Cervicalmarkes, das bis zum 
siebenten Spinalnerven zu rechnen ist, bietet am Austritte des 


cd 
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er 


Fig. a. Fig. b. 
ersten Nerven ein anderes Aussehen dar wie an dem des siebenten. 
Der Uebergang zwischen beiden Bildern findet sich zwischen dem 
dritten und vierten Nerven. Der Unterschied wird dadurch her- 
vorgerufen, dass die ventralen Säulen in den hinteren Abschnitten. 


Das Centralnervensystem der ÜCetaceen. 5 


des Cervicalmarkes weniger stark entwickelt erscheinen als in 
den vorderen Partien (Fig. a und b), wogegen die lateralen Säulen 
eine beträchtlichere Ausbildung im hinteren Abschnitte zeigen. 
Die dorsalen Säulen sind wiederum hinten schwächer als vorn. 

Die Gestalt der ventralen Säulen ist in den vordersten 
Partien des Cervicalmarkes die zweier von dorsal und innen nach 
ventral und aussen divergierender Gebilde, die auf dem Durch- 
schnitte keulenförmig sind und bei Anwendung sehr schwacher 
Vergrösserung abgerundet erscheinen. Ihr medialer Rand — ihren 
Anfang rechne ich stets von der medialen Kante der grauen 
Kommissur — ist glatt mit leicht konvexer medianer Biegung. 
In scharfem konvexem Bogen geht der Kontur ventralwärts und 
lateralwärts, sodass dadurch die abgerundete Figur der ventralen 
Säulen entsteht. Der äussere Kontur ist leicht konkav ein- 
gebuchtet, um, entsprechend der Mitte der grauen Kommissur, 
lateral konvex zu werden und so die lateralen Säulen herzu- 
stellen. In abgerundet rechtem Winkel biegt der Kontur dann 
medianwärts, indem er so zur dorsalen Grenze der lateralen 
Säulen wird. Die dorsalen Säulen sind sehr kurz und haben 
etwa konische Gestalt; ihr medialer Rand ist stärker konvex als 
ihr lateraler Rand (Fig. 1). 

Hinter dem dritten Halswirbel beginnt die Veränderung im 
Aussehen der grauen Substanz. Der dorsale Kontur der lateralen 
Säulen, die anfänglich nicht sehr mächtig sind, geht in scharfer 
Richtung medianwärts, während gleichzeitig der äussere Rand der 
ventralen Säulen sich vor den lateralen sehr stark konkav ein- 
biegt. Letztere werden daher leichter erkennbar. Hinter dem 
Austritte des fünften Nerven werden die ventralen Säulen kürzer, 
sind nicht mehr breit abgerundet, sondern scharf zugespitzt und 
führen so zu der Figur hin, welche der grauen Substanz des 
vorderen Dorsalmarkes entspricht. 

Wenn eben bei der Schilderung der Form der grauen Sub- 
stanz von ihrem runden Kontur gesprochen wurde, so darf dies 
nicht missverstanden werden. Der Kontur ist an den ventralen 
und lateralen Säulen keine glatte Linie. Nur die dorsalen Säulen 
zeigen auch bei stärkerer Vergrösserung auf dem Durchschnitte 
eine scharfe, linienartige Begrenzung, wogegen die beiden anderen 
grauen Säulen ausschliesslich bei Lupenvergrösserung dieses Aus- 
sehen haben. Bei etwas stärkerer Vergrösserung erkennt man 


6 Bernhard Rawitz: 


dagegen, dass die Glia verschieden starke und an Zahl wechselnde 
Fortsätze in die weisse Substanz entsendet, die unter sich in 
mannigfacher Verbindung sind und ein bald deutliches bald weniger 
deutlich ausgeprägtes Netzwerk herstellen. Am meisten entwickelt 
ist dieses Netzwerk an den lateralen Säulen (Fig. 1, c. 1.), weniger 
stark am medialen Rande der ventralen Säulen. An der Wölbung 
der letzteren kommt es zu keiner Netzbildung und in dem Winkel 
zwischen lateralen und dorsalen Säulen fehlt überhaupt jede 
Gliastrahlung (Fig. 1). Ich habe niemals gesehen, dass diese 
Gliafortsätze mit den von der Pia in die weisse Substanz ge- 
sandten Fortsätzen sich vereint hätten. 

Die Kommissur erscheint im allgemeinen als von beiden 
Seiten komprimiert, denn sie weicht, wie Guldberg bereits zu- 
treffend hervorgehoben hat, von der Kommissur im Rückenmarke 
anderer Säugetiergruppen erheblich ab. Sie hat nicht die Form 
des Bindestriches im lateinischen Buchstaben H, sondern gleicht 
einem dorsal etwas eingebuchteten, ventral, besonders in ihrem 
grauen Teile, sehr scharf zugespitzten Keil. Die mächtige Ent- 
wicklung der lateralen Säulen mit ihren sehr weit medianwärts 
reichenden Ganglienzellen sowie der Mangel des Centralkanals 
sind wahrscheinlich die veranlassenden Momente für diese Ge- 
staltung. Wohl findet man manchmal Lumina in der grauen 
Kommissur da, wo sonst der Zentralkanal gelegen ist; doch 
handelt es sich hier stets um Durchschnitte von Venen, wie aus 
dem Vorkommen von Erythrocyten in diesen Lücken zu er- 
schliessen ist. Der Mangel des Centralkanals macht es auch, 
wie schon bemerkt, unmöglich, einen dorsalen Abschnitt von 
einem ventralen in der grauen Kommissur zu unterscheiden. Die 
keilförmige Zuspitzung wird durch die weisse Abteilung der 
Kommissur hervorgerufen. Diese, welche ich stets gut ausgeprägt 
gefunden habe, empfängt ihre Fasern von der Seite her; sie 
strömen ihr in ziemlich breiter Lage von den lateralen wie von 
den ventralen Säulen zu. Die Kreuzung, in der sich auch einzelne 
longitudinal verlaufende weisse Fasern finden, ist eine vollkommene. 
Durch die schräge Richtung, welche die weissen Fasern einhalten 
müssen, um zur Kommissur zu gelangen, ist naturgemäss der 
dorsale Rand der letzteren eingebuchtet; denn direkt von dorsal 
her kommen keine Fasern. In diese Einbuchtung, die stellenweise 
sehr scharf ist, legt sich die graue Kommissur ein (Fig. 1, co. @.). 


Das Centralnervensystem der ÜOetaceen. 7 


Lateral wird die Grenze der grauen Kommissur durch zwei 
rechts und links von ihr gelegene Nervenbündel dargestellt, die 
longitudinal im Mark verlaufen und ventral bis fast an die weisse 
Kommissur reichen. Diese Bündel, welche aus weissen Nerven- 
fasern bestehen (Fig. 7, b.), zeigen zuweilen eine Zusammen- 
setzung aus zwei durch graue Substanz von einander getrennten 
Strängen. Die Bündel, in welchen auch arterielle und venöse 
Blutgefässe gelegentlich wahrzunehmen sind (Fig. 7, g.), haben 
ihre grösste Ausdehnung in dorsoventraler Richtung und sind 
meist schräg von dorsal aussen nach ventral innen gerichtet. 
Nach dem Austritte des ersten Cervicalnerven werden diese weissen 
Bündel etwas schmächtiger, um am Austritte des zweiten Nerven 
wieder umfänglicher zu erscheinen. Dasselbe Spiel wiederholt 
sich beim dritten Cervicalnerven, nach dessen Austritte sie bald 
verschwinden. Vom vierten Nerven ab kommen sie nicht mehr 
vor. Einen Uebergang dieser Bündel zu weissen Kommissurfasern 
habe ich ebensowenig finden können wie einen Zusammenhang 
mit den weissen Strängen oder mit den Fasern der dorsalen 
Wurzeln. 

Frappant 'gleichen diese Bündel den beim Dorsalmarke zu 
schildernden Clarke’schen Säulen und nur dadurch, aber in 
einem sehr wichtigen Punkte, unterscheiden sie sich von ihnen, 
dass sie keine Ganglienzellen enthalten. Ihr caudales zugespitztes 
Ende findet sich ziemlich früh ; wie weit sie kapitalwärts reichen, 
muss eine später vorzunehmende Untersuchung der Medulla ob- 
longata lehren. 

Die Ganglienzellen lassen folgende Gruppierung er- 
kennen: 

Man kann in den ventralen Säulen .drei, stellenweise scharf 
umschriebene, Hauptgruppen von Zellen unterscheiden : eine mediale 
(Fig. 1; 1), eine zentrale (Fig. 1; 2) und eine laterale (Fig. 1; 3), 
denen sich als vierte Gruppe eine Anzahl disseminierter Zellen 
anschliesst, welche, dorsal und medial von jenen gelegen, bis in 
die Nähe der grauen Kommissur zu verfolgen sind (Fig. 1; 4). 
An den Austrittsstellen der Nervenwurzeln sind diese Gruppen 
sehr stark entwickelt und die sie bildenden Zellen stehen sehr 
dicht, während sie in den dazwischen liegenden Partien meist 
nur durch wenige Zellen angedeutet sind. Die Einteilung in drei 
Gruppen wird durch die die graue Substanz passierenden stärkeren 


3 Bernhard Rawıtz: 


Bündel der ventralen Wurzel herbeigeführt, während innerhalb 
der Gruppen nur vereinzelte Wurzelfasern vorkommen. Die Zellen, 
grosse polyklone Gebilde, reichen bis in die äussersten Spitzen 
der Gliastrahlung. Die Zellen der vierten Gruppe stehen immer 
weit auseinander; es sind grosse und kleine polyklone Ganglien- 
zellen, welche gewissermassen eine celluläre Verbindung zwischen 
ventralen und lateralen Säulen bewirken. Die von diesen Zellen 
entspringenden Neuriten ziehen zu den ventralen Wurzelfasern. 
In der Spitze der lateralen Säulen findet sich eine deutlich ab- 
gegrenzte Zellgruppe (Fig. 1; 5), deren Umfang in den ver- 
schiedenen Höhen des Cervicalmarkes ein wechselnder ist. Die 
Neuriten dieser Zellen gehen nicht selbständig zur Peripherie, 
d. h. durchsetzen nicht in gerader (transversaler) Richtung das 
Mark, sondern begeben sich im Bogen zu den Wurzelfasern, 
welche die vorhin erwähnte laterale Ganglienzellgruppe nach dorsal 
hin abgrenzen. Die Gruppe in den lateralen Säulen zeigt, wie 
eben gesagt wurde, einen wechselnden Umfang. Man trifft nämlich 
in manchen Schnitten sehr viel, in manchen sehr wenig, in manchen 
gar keine Ganglienzellen. Dabei steht diese Unregelmässigkeit 
in keiner Relation zur Ausbildung der Ganglienzellgruppen der 
ventralen Säulen. Denn es können die letzteren sehr zellreich 
sein, die ersteren nicht, oder umgekehrt; oder aber beide sind 
gleichzeitig sehr zellreich oder endlich beide gleichzeitig zellarm. 


Die dorsalen Säulen sind überaus zellarm. Die Zellen zeichnen 
sich durch ihre sehr geringe Grösse und durch ihre fast spindelige 
Gestalt aus. Eine Substantia gelatinosa Rolandi kommt, wie ich 
in Uebereinstimmung mit Guldberg angeben kann, im Cervical- 
marke nicht vor. Und auch im übrigen Rückenmarke ist keine 
Andeutung dieser Bildung vorhanden. Eine Lissauer’sche Rand- 
zone fehlt ebenfalls im ganzen Rückenmark. 


Was ich über die Nervenwurzeln, die weissen Stränge und 
an Detail der Ganglienzellen ermitteln konnte, soll für das ganze 
vückenmark gemeinsam später beschrieben werden. 


Das Dorsalmark, welches ich in Anlehnung an Rapp 
bis zum'zwölften Dorsalwirbel rechne, teile ich aus noch zu er- 
wähnenden Gründen in einen vorderen und einen hinteren Ab- 
schnitt ein. Der vordere Abschnitt begreift noch den Austritt 
des dritten Dorsalnerven in sich. Bis hierher — und dies ist der 


Das Centralnervensystem der Cetaceen. $) 


erste Grund für meine Einteilung — hat das Dorsalmark noch 
etwa den Umfang des Cervicalmarkes; von da ab wird es sehr 
viel schmächtiger (Fig. 2 und 3). 

Die Nervenwurzeln folgen anfänglich, d. h. bis zum Aus- 
tritte des dritten Nerven inklusive, ziemlich dicht auf einander, 
wenn auch nicht so dicht wie bei dem sehr kurzen Cervicalmarke, 
‘um von da ab — und dies ist der zweite Grund meiner Ein- 
teilung — durch weite, nach dem Austritte des fünften Nervens 
1—1!/g cm messende Abstände getrennt zu sein. 

Die Form der grauen 
Substanz des vorderen 
Dorsalmarkes ist im all- 
gemeinen folgendermassen zu 
schildern, wobei ich an der 
der tiefsten Stelle des ven- 
tralen Sulcus entsprechenden 
Partie der grauen Kommissur 
anfangen will (Fig. c). Hier 
nämlich geht von der in der 
Mittellinie keilförmig ge- 
stalteten Kommissur unter 
sehr spitzem Winkel der 
mediale Rand der ventralen 

Fig. c. Säulen ab. Dieser, bald leicht 
konkav (Fig. c), bald leicht konvex gebogen (Fig. 2), geht in ziemlich 
schräger Richtung nach ventral aussen und biegt mit scharfer Spitze 
dorsal um, wodurch er zum lateralen Rande wird. Letzterer zieht 
schräg nach aussen gerichtet dorsalwärts, um in der Höhe des dorsalen 
Randes der grauen Kommissur entweder spitz oder abgeschrägt 
medianwärts zu biegen, so die lateralen Säulen herstellend. Die 
dorsalen Säulen sind konisch gestaltet, an ihrem freien Ende 
zugespitzt, in der Mitte mehr oder minder beträchtlich spindel- 
föormig aufgetrieben und an ihrem Uebergange zur Kommissur 
entweder breit (Fig. 2) oder leicht eingeschnürt (Fig. c). Rechte 
und linke dorsale Säule konvergieren unter ziemlich spitzem 
Winkel. So ist eine Figur entstanden, die in keiner Weise mehr 
an die Figur erinnert, welche die graue Substanz im Rücken- 
marke anderer Säuger zeigt. Statt eines mehr oder minder deut- 
lichen lateinischen H hat man das Bild etwa eines verkrüppelten 


Grad: 


10 Bernhard Rawitz: 


Schmetterlings, das durch die Asymmetrie von rechts und links 
noch verstärkt wird. Der Unterschied von der Figur der grauen 
Substanz im Cervicalmarke besteht darin, dass die ventralen 
Säulen hier nicht so stark entwickelt sind wie dort, die lateralen 
Säulen dagegen eine sehr viel stärkere Ausprägung zeigen. 

Der Kontur der grauen Substanz ist selbstverständlich keine 
gerade Linie, sondern wie im Cervicalmark unregelmässig gezackt. 
Er zeigt aber in einem Punkte eine so wesentliche Abweichung 
von dem Verhalten im Cervicalmark, dass darauf eingegangen 
werden muss. Wenige und nur kurze Fortsätze sendet die Glia 
am medialen Rande in die weisse Substanz, fast gar keine an 
der Spitze und dem ersten Drittel des lateralen Randes der 
ventralen Säulen. Vom zweiten Drittel ab sind die Fortsätze 
sehr stark ausgebildet und zeigen eine überaus mächtige Ent- 
wicklung besonders in dem Winkel zwischen lateralen und dor- 
salen Säulen (Fig. 2). Hier ist ein sehr weites Netzwerk von 
Gliasträngen vorhanden, sodass man direkt von gliösen Processus 
reticulares sprechen kann. Dadurch aber unterscheidet sich das 
vordere Dorsalmark auf das schärfste vom Cervicalmark, in welchem, 
wie gezeigt wurde, im Winkel zwischen lateralen und dorsalen 
Säulen jede Gliastrahlung fehlt. Der mediale Rand der dorsalen 
Säulen ist glatt (Fig. 2; c. d). 

Des Ferneren ist als ein wesentlicher Unterschied gegen 
das Cervicalmark hervorzuheben, dass die Ursprungsfasern der 
ventralen Wurzeln in der grauen Substanz oft zu groben Bündeln 
gruppiert sind (Fig. 2f) und stellenweise so massig auftreten, daß 
die graue Substanz dadurch hell, wie rarefiziert erscheinen kann. 

Die Kommissur zeigt folgendes Verhalten: Ihre Höhe 
ist beträchtlicher als im Cervicalmark; bei einem dorso-ventralen 
Durchmesser des vorderen Dorsalmarkes von 5 mm gehören 
2 mm der Kommissur. Die weisse Kommissur (Fig. 2, co.a.) ist 
sehr wenig ausgedehnt, misst kaum den vierten Teil der Gesamt- 
kommissur. Ihre Gestalt ist die gleiche wie im Cervicalmark: 
die Fasern kreuzen sich unter sehr spitzem Winkel, wodurch 
eben dargethan wird, dass die gesamte Kommissur seitlich kom- 
primiert ist. In der grauen Kommissur oder vielmehr in der 
grauen Substanz des vorderen Dorsalmarkes fehlen jene eircum- 
scripten Bündel longitudinal verlaufender weisser Nervenfasern, die 
wir im Halsmarke kennen gelernt haben. Und es fehlen in ihr 


Das Centralnervensystem der Cetaceen. 11 


auch — und das ist der dritte Grund für meine Einteilung des 
Dorsalmarkes — die im hinteren Dorsalmark auftretenden 
Clarke’schen Säulen. Daher ist auch die seitliche Grenze der 
grauen Kommissur nicht anzugeben. 

Die Ganglienzellen dieses Rückenmarkteiles sind ziemlich 
spärlich gesät und eine Gruppeneinteilung wie im Cervicalmark 
kann für die ventralen Säulen hier nicht vorgenommen werden. 
Wohl scheint es stellenweise, als ob auch im vorderen Dorsal- 
mark vier Gruppen vorhanden seien. Indessen findet sieh diese 
Andeutung einer Einteilung nur dort, wo die ventralen Wurzel- 
fasern zu massigeren Strängen innerhalb der grauen Substanz 
zusammengefasst sind (Fig. 2f.). Auch ist sie nur eine sekundäre 
Erscheinung, denn in den Präparaten, in welchen derartige 
Fasern nicht vorkommen, fehlen auch die Ganglienzellgruppen, 
während sie im Cervicalmark allenthalben zu finden sind. Man 
kann die motorischen Zellen bis zur grauen Kommissur beobachten ; 
immer aber erscheinen sie disseminiert. In manchen Schnitten 
sind sie überaus spärlich; man trifft drei, ja manchmal gar nur 
zwei Zellen in den ventralen Säulen an. Die Zellen der lateralen 
Säulen, in welch letzteren ebenfalls häufig massigere Wurzelfaser- 
bündel vorkommen (Fig. 2c.1.), bilden noch am ehesten eine 
distinkte Gruppe, was sich ohne weiteres aus der Gestalt der 
Säule von selber ergibt. Aber auch hier sind die Zellen sehr 
viel spärlicher, als in der gleichen Partie des Cervicalmarkes, ja 
sie können oft in mehreren aufeinanderfolgenden Schnitten ganz 
fehlen. In den dorsalen Säulen, welche gelegentlich ebenfalls 
massigere Wurzelfaserbündel enthalten (Fig. 2c.d.), kommen nur 
wenige Zellen vor. Man muss sich hierbei hüten, die sehr zahl- 
reichen Gliakerne für Ganglienzellkerne zu halten. 

Das hintere Dorsalmark, welches hinter dem Austritte 
des dritten Dorsalnerven beginnt und bis zum Austritte des 
zwölften inklusive reicht, zeigt eine wechselnde Gestalt der grauen 
Substanz. Sie ändert sich häufig mit einem Nervenaustritte und 
nimmt von vorn nach hinten an Umfang allmählich ab, gleicht 
aber immer einem verkrüppelten Schmetterlinge. Bis zum fünften 
Dorsalnerven ist die Gestalt der grauen Substanz, nebensächliche 
Einzelheiten abgerechnet, der des vorderen Dorsalmarkes sehr 
ähnlich, nur dass die ventralen Säulen schärfer zugespitzt er- 
scheinen. Vom sechsten Nerven ab erscheint sie nicht unwesentlich 


12 Bernhard Rawitz: 


verändert. Was zunächst die Grössenverhältnisse anlangt, so ist 
darüber Folgendes zu sagen: Im Gebiete des vierten und 
fünften Nerven beträgt der transversale Durchmesser des Rücken- 
markes 5/», der dorsoventrale 4'/; mm. Die Spitzen der ventralen 
Säulen stehen 3 mm auseinander, an der Spitze der lateralen 
Säulen ist die graue Substanz 3» mm breit, weisse und graue 
Kommissur zusammen haben eine Höhe von 1'/; mm. Im Ge- 
biete des sechsten Nerven misst das Rückenmark in transversaler 
wie in dorsoventraler Richtung 4'/s mm, hat also keinen ovalen 
Querschnitt mehr, sondern einen kreisförmigen. Die Spitzen der 
ventralen Säulen stehen 2'/; mm auseinander, an den Spitzen 
der dorsalen Säulen misst die graue Substanz ebenfalls 2; mm, 
die Kommissur hat eine Höhe von 1 mm. Der Umfang der 
grauen Substanz ist also im Ganzen geringer geworden. Die 
ventralen Säulen sind sehr spitz ausgezogen ; ihr medialer Kontur, 
an dem nur sehr wenige in die weisse Substanz strebende Glia- 
fortsätze vorhanden sind, ist zum Teil konkav, zum Teil konvex. 
Der laterale Rand, an dem sehr viel Gliafortsätze vorkommen, 
ist leicht konvex nach aussen gebogen und geht in die wenig 
prominenten lateralen Säulen über. Durch die Konvexität ist 
die graue Substanz ungefähr in der Mitte der Kommissur um 
eine Spur breiter als an den Spitzen der ventralen und lateralen 
Säulen. In kurzem, schräg median gerichtetem Bogen geht der 
Kontur von der Spitze der lateralen Säulen zu den dorsalen 
Säulen, welche keilförmig erscheinen mit einer geringen An- 
schwellung in ihrer Mitte. Die dorsalen Säulen, deren innerer 
Rand ganz glatt ist, konvergieren unter spitzem Winkel. Manch- 
mal erscheint der laterale Kontur der ventralen Säulen als gerade, 
nicht als konvexe Linie; zuweilen springen auch die lateralen 
Säulen schärfer vor. 

Im Gebiete des siebenten Dorsalneryven — ich rechne ein 
solches Nervengebiet stets von der Stelle unmittelbar hinter dem 
Austritte des vorhergehenden bis zum Austritte der letzten 
Wurzelfaser des betreffenden Nerven — ist wiederum eine wenn 
auch nur geringe Grössenabnahme der gesamten grauen Substanz 
zu konstatieren. Die freien Enden der ventralen Säulen sind hier 
breit abgestumpft, wenigstens auf einer Seite (Fig. d.); der Kontur 
stellt eine schräg nach aussen abfallende Linie dar. Der mediale 
Kontur ist, abgesehen von den sehr wenig ausgebildeten Glia- 


Das Centralnervensystem der Cetaceen. . 13 


fortsätzen, eine fast gerade Linie. Der laterale Rand, durch 
starke Gliaausstrahlungen sehr zackig, geht in die bald spitz, 
bald abgerundet erscheinenden lateralen Säulen über (Fig. d.), 
die im Bogen oder in scharfem Winkel in die keulenförmigen 
dorsalen Säulen sich fortsetzen. 


e.d. 


Im Gebiete des achten 
Nerven ist keine wesentliche 
Veränderung zu bemerken, 
in dem des neunten hat da- 
gegen wiederum eine Ver- 
kleinerung des Gesamtquer- 
schnittes der grauen Substanz 
stattgefunden. Denn die 
ventralen Säulen stehen nur 
noch 2 mm auseinander, die 
Breite der grauen Substanz 
an der Spitze der lateralen 
Säulen beträgt 1°/a mm, die 

Höhe der Kommissur ?/ı mm. 
Fig. d. Und auch der Umfang des 
Rückenmarkes ist beträchtlich geringer geworden. Die graue 
Substanz hat etwas Verschwommenes, da die Konturen sich nicht 
so scharf ausprägen wie früher. 

Im Gebiete des zehnten bis zwölften Nerven sind die Ver- 
hältnisse nahezu unverändert die gleichen wie in dem des neunten. 

Wenn ich nach dieser groben Skizze nunmehr in die Einzel- 
heiten eingehe, so will ich mit der Beschreibung derjenigen Ge- 
bilde beginnen, durch deren Anwesenheit das hintere vom vorderen 
Dorsalmark sich hauptsächlich unterscheidet, nämlich mit den 
Clarke’schen Säulen (Fig. 3C., Fig. 8C., Fig. 9C.). In der 
Nachbarschaft des dorsalen Randes der Kommissur treten in der 
grauen Substanz zwei Bündel weisser Nervenfasern auf, die in 
der longitudinalen Axe des Organs verlaufen, also im Querschnitt 
durch dasselbe quer getroffen sind. Im Gebiete des vierten 
Nerven sind diese Faserbündel von ungleicher Grösse (Fig. 3C.); 
das im mikroskopischen Bilde linke ist kleiner als das rechte. 
Die Bündel, welche die lateralen Grenzen der grauen Kommissur 
darstellen, erscheinen stellenweise durch stärkere Gliazüge in 
zwei ungleiche Abschnitte zerlegt. Gegen das Ende dieses 


14 Bernhard Rawitz: 


Nervengebietes hin werden sie dünner, um schliesslich am fünften 
Nerven bis auf wenige schwer erkennbare weisse Fasern zu 
schwinden. Die Bündel bestehen aus zahlreichen mittelfeinen und 
feinsten weissen Fasern (Fig. 8C.) und werden durch kreisförmige 
Gliastränge, die fast wie eine differenzierte Hülle aussehen, von 
ihrer Umgebung scharf gesondert. Das Kaliber ihrer Fasern 
unterscheidet diese Bündel (Fig. 8) sehr scharf von ähnlichen 
Bündeln im Cervicalmark (Fig. 7 b.), welch’ letztere bekanntlich 
keine Ganglienzellen enthalten. Innerhalb dieser Bündel von 
weissen Nervenfasern sind Ganglienzellen gelegen, die in den 
verschiedenen Höhen in verschiedener Zahl (2 bis 3) zu treffen 
sind. Auch in der Peripherie der Bündel, und zwar in der Hülle, 
sind Ganglienzellen gelegen, deren Anzahl zwischen 4 und 5 
schwankt (Fig. 8C.). Diese wie die intrafaseiculären Zellen sind 
kleine, oft spindelförmige multipolare Ganglienzellen. Ich halte 
diese longitudinal verlaufenden Faserbündel für die Clarke’schen 
Säulen des Cetaceenrückenmarkes; dafür spricht ihre Lage, dafür 
sprechen die ihnen eigentümlichen Ganglienzellen. Im Bereiche 
des fünften Dorsalnerven treten die Säulen nicht als scharf ge- 
sonderte Gebilde hervor, sondern man findet an ihrer statt nur 
wenige longitudinal verlaufende weisse Fasern. Dies ist an und 
für sich nicht sehr auffällig, da die ganze graue Substanz der 
dorsalen Säulen von sehr zahlreichen, feinsten weissen Fasern 
durchsetzt ist. 

Man muss schon eine kurze Strecke in das Gebiet des 
sechsten Dorsalnerven eingetreten sein, ehe man von neuem auf 
Clarke’sche Säulen trifft. Anfänglich sind sie nur durch sehr 
wenige Nervenfasern gekennzeichnet, sodass man einige Mühe auf- 
wenden muss, um sie zu sehen. Sind sie voll entwickelt, so zeigt 
sich, dass nicht die ganze Masse der scharf abgegrenzten Säule 
von Nervenfasern und Ganglienzellen eingenommen wird, sondern 
dass sich in ziemlich beträchtlicher Menge Gliagewebe zwischen 
die Fasern eingeschoben hat (Fig. 9C.), und dass ferner eine 
kleine Vene exzentrisch in der Säule verläuft (Fig. 9, gı). Dass 
es sich hier wirklich um die Clarke’schen Säulen handelt, wird 
durch die Anwesenheit von kleinen Ganglienzellen in der Peripherie 
des Bündels und in ihm selber dargethan. An dieser Stelle zeigt 
sich auch eine eigenartige Beziehung der Clarke’schen Säule 
zur dorsalen Wurzel (Fig. 9C. und r.d.). Es scheint nämlich, 


Das Centralnervensystem der Cetaceen. 15 


als ob Faserbündel der dorsalen Wurzel direkt in die Clarke’sche 
Säule sich begeben und hier in eine andere Richtung, in die 
longitudinale, einbögen, sodass die Säulenfasern nur eine be- 
sondere Gruppe von Wurzelfasern wären. Allerdings darf nicht 
verkannt werden, dass ein exakter Nachweis dieses Zusammen- 
hanges nicht zu erbringen ist. Ich sah immer nur in der Weise, 
wie sie in Fig. 9 abgebildet ist, die Wurzelfasern an die Säule 
herantreten und erschloss den Zusammenhang beider, weil nach 
wenigen Schnitten die Wurzelfasern verschwanden. — Sehr be- 
merkenswert ist die Thatsache, dass die in der ganzen grauen 
Substanz vorhandene Asymmetrie zwischen rechts und links auch 
auf die Clarke’schen Säulen sich erstreckt. Manchmal ist die 
im mikroskopischen Bilde links gelegene Säule schwächer als die 
rechte (Fig. 3C.), meist ist gerade umgekehrt die rechte Säule 
die weniger starke (Fig. SC.). Durch das Auftreten dieser Ge- 
bilde wird, wie schon früher bemerkt wurde, die laterale Grenze 
der grauen Kommissur angedeutet. Daher ist es von Interesse, 
zu bemerken, dass manchmal der Verlauf der Clarke ’schen 
Säulen kein geradliniger ist, sondern dass sie sich gegen die 
Medianebene hin verbiegen. Namentlich das im mikroskopischen 
Bilde linke Bündel reicht an manchen Stellen nicht unbeträchtlich 
über die Mittellinie nach rechts, sodass die graue Kommissur 
extramedian verschoben ist. Aber auch in der dorso-ventralen 
Ebene sind sie wellig gebogen. Das eine Mal erscheinen sie dem 
dorsalen Rande der grauen Substanz genähert, ein anderes Mal 
sind sie mehr ventral gerückt. Ferner treten die beiden Säulen 
nicht gleichzeitig im Bilde auf, sondern die linke meist früher 
als die rechte. Hierbei handelt es sich nicht um Erscheinungen. 
die auf eine schräge Richtung der Schnitte zurückzuführen sind 
— meine Präparate treffen genau die Transversalebene des 
Organs — sondern um den Ausdruck der bereits wiederholt er- 
wähnten Asymmetrie im Aufbau des ganzen Organes. 

Innerhalb des Gebietes des sechsten Nerven stellen ferner 
die Clarke’schen Säulen keine gleichmässig breiten, also dreh- 
runden Gebilde dar. Sie zeigen vielmehr einen sowohl in der 
transversalen als auch in der dorsoventralen Axe durchaus 
schwankenden Durchmesser. Bald sind sie ungemein deutlich 
ausgeprägt, wie es die Figuren 3, 8 und 9 in C. zeigen, bald 
sind sie so schmal, dass man nur bei grosser Aufmerksamkeit 


16 Bernhard Rawitz: 


ihre Existenz erkennen kann. Sie sind dann auf wenige Nerven- 
fasern reduziert, um nach einer mehr oder minder langen Strecke 
wieder deutlich zu werden und den früheren Umfang zu erreichen. 
Und auch hierbei zeigt sich die Asymmetrie, als oft genug rechts 
fast gar nichts von der Säule zu sehen ist, während sie links 
ihre volle Entwicklung besitzt, und umgekehrt. Kombiniert man 
die Schnittbilder, um eine körperliche Vorstellung der Clarke- 
schen Säulen zu gewinnen, so ergibt sich, dass diese keine gleich- 
mässig konturierten Stränge sein können, sondern infolge ihres 
bald grösseren, bald geringeren Umfanges eine perlschnurartige 
(xestalt haben müssen. 

Ein gewissermaassen pikantes Interesse gewähren die Gang- 
lienzellen, welche in der Peripherie der Säulen gelegen sind. 
Meist sind sie, wie dies auch die Figuren 3, 8 und 9 lehren, in 
dem Gliazuge anzutreffen, welcher mantelförmig jede Säule um- 
hüllt. Zuweilen aber sind sie etwas weiter davon abgerückt und 
liegen dann in oder auf der grauen Kommissur. So selten dies 
auch der Fall ist, immer gewährt es einen ganz eigenartigen 
Eindruck, in der grauen Kommissur des Rückenmarkes eine oder 
mehrere Ganglienzellen zu finden. 

Auch in den Gebieten des siebenten und achten Nerven 
sind die eben geschilderten wechselvollen Verhältnisse an den 
Clarke’schen Säulen zu beobachten. Und auch hier lässt sich 
die Schlussfolgerung nicht umgehen, dass Fasern der dorsalen 
Wurzeln zu Fasern der Clarke’schen Säulen werden. Aller- 
dings bleibe es dahingestellt, ob diese Schlussfolgerung richtig 
ist; einen exakten Nachweis dafür kann ich, wie schon einmal 
bemerkt wurde, nicht erbringen. Nur der allerdings sehr wich- 
tige Unterschied besteht gegen die vorige Schilderung, dass der 
Uebergang von Wurzelfasern in Säulenfasern erst dann deutlich 
erscheint, wenn die Säule nur schwach entwickelt ist. Bilder, 
wie Fig. 9, trifitt man in dieser Partie nicht an. Als spezieller 
Unterschied gegen das im Gebiete des sechsten Nerven Beobachtete 
sei hervorgehoben, dass die im mikroskopischen Bilde linke Säule 
stets mehr ventral gelegen ist als die rechte. Häufiger als 
früher trifft man hier Ganglienzellen, die zu den Clarke’schen 
Säulen gehören, in der grauen Kommissur an. Stärker als bisher 
ist die stellenweise Verdünnung der Säule, sodass man geneigt 
ist, eine Diskontinuität bei ihnen anzunehmen. 


Das Centralnervensystem der Cetaceen. 17 


Vom neunten bis in das Gebiet des zehnten Nerven sind 
die. Clarke’schen Säulen nicht mehr deutlich als scharf um- 
schriebene Gebilde zu erkennen. Auch die Zellen, die für sie 
eigentümlich sind, treten nur in ganz geringer Zahl auf. Trotz- 
dem sind in der hier wie allenthalben sehr gefässreichen grauen 
Kommissur in grosser Zahl multipolare Ganglienzellen zu finden, 
die also nichts mit den Zellen der Clarke’schen Säulen zu 
thun haben. Sie liegen in der Medianlinie, bilden bald ein deut- 
liches Nest, bald erscheinen sie mehr disseminiert und sind klein, 
meist spindelig von Gestalt. Es scheint sich um Zellen zu 
handeln, die an anderen Stellen in dem Winkel zwischen lateralen 
und dorsalen Säulen gelegen sind, von denen sie sich allerdings 
durch ihre geringere Grösse unterscheiden. Diese kommissuralen 
Zellen werden an einer einzigen, nicht sehr ausgedehnten Stelle 
im Gebiete des zehnten Nerven durch ein unpaares, longitudinal 
verlaufendes Nervenfaserbündel abgelöst, das genau in der Mitte 
des Rückenmarksquerschnittes gelegen ist, zahlreiche Ganglien- 
zellen einschliesst und typisch einer Clarke’schen Säule gleicht. 
Von dieser Stelle ab bis zum Ende des zwölften Nerven, also 
bis zum Ende des Dorsalmarkes, fehlen die Clarke’schen 
Säulen völlig, wogegen die kommissuralen Zellen nach wie vor 
anzutreffen sind. 

Ausser den Clarke’schen Säulen kommen in der grauen 
Substanz des hinteren Dorsalmarkes Nervenbündel eigener Art 
vor, die in den ventralen Säulen gelegen sind. Kurz vor dem 
Austritte der Wurzeln des vierten Nerven erscheinen in den 
ventralen Säulen, deren Spitzen genähert, fast kreisrund begrenzte 
Gebilde, welche einige multipolare (motorische) Ganglienzellen 
und Bündel von weissen Fasern enthalten (Fig. 10b.). Zuerst 
spitz anfangend, erreichen diese Bündel — je eines in einer 
ventralen Säule — sehr bald einen beträchtlichen Umfang. Ihre 
im Rückenmarksquerschnitte kreisrunde Begrenzung wird zum 
Teil durch eine besondere Anordnung der Gliafasern und zum 
Teil durch konzentrisch sich anlagernde Wurzelfasern (Fig.10 r. v.) 
hervorgerufen. Die Zahl der Ganglienzellen in diesen Gebilden 
schwankt zwischen 2 bis 7 (im Schnitte), die Nervenfasern stellen 
kein kompaktes Bündel dar, sondern sind durch sehr beträchtliche 
Gliamengen in kleinere Gruppen zerlegt (Fig. 10h... Man findet 


in dem Querschnitte eines solchen Gebildes auch SORERSEILOIENE 
Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 62. 


15 Bernhard Rawitz: 


Fasern (Fig. 10f.), welche deutlich mit ventralen Wurzelfasern 
in Verbindung stehen. Sehr bald, nach wenigen Schnitten, 
schwindet dieses Gebilde wieder. Wohl sind noch zahlreiche 
weisse Fasern in der betreffenden Gegend vorhanden, aber als 
ceircumscripte Gruppen erscheinen sie nicht. 

Im Gebiete des fünften Nerven ist nichts dergleichen zu 
sehen. Im Gebiete des sechsten Nerven tritt gleich im Anfange 
ein ähnliches Gebilde wie das vorhin beschriebene auf. Es unter- 
scheidet sich von jenem dadurch, dass es eine weniger scharfe 
Abgrenzung gegen die Umgebung, einen geringeren Umfang und 
sehr viel weniger Ganglienzellen hat. Der Zusammenhang der 
Fasern des Gebildes mit ventralen Wurzelfasern ist nicht zu ver- 
kennen. Nur eine ganz kurze Strecke weit ist dies Gebilde zu 
verfolgen, das an Umfang sehr schnell abnimmt und schliesslich 
völlig verschwindet. 

Ausschliesslich an den beiden erwähnten Stellen des hinteren 
Dorsalmarkes findet sich in den ventralen Säulen eine Bildung, 
die zwanglos als eine sehr eigenartige, sehr kurze centrale, d.h. 
in der grauen Substanz gelegene Wurzelbahn betrachtet werden 
kann. Eine Verwechslung mit den Clarke’schen Säulen ist 
unmöglich, ebensowenig können zum Vergleiche die Nervenbündel 
herangezogen werden, welche im Cervicalmark zu beobachten 
waren und in Fig. 7 bei b abgebildet sind. Denn letztere, wie 
die Clarke’schen Säulen, gehören dem Gebiete der grauen 
Kommissur an, diese haben zu den ventralen Wurzeln innige 
Beziehungen. Welche Bedeutung diesen merkwürdigen Bahnen 
zuzuerkennen ist, darüber kann natürlich die blosse mikros- 
kopische Analyse des Rückenmarkes keinen Aufschluss geben. 

Im Gebiete des zehnten Nerven treten von neuem Bildungen 
auf, die mit den bisher beschriebenen Aehnlichkeit aufweisen, 
aber von ibacn sich dadurch unterscheiden, dass sie den lateralen 
Säulen angehören. Die erste derartige Bildung präsentiert sich 
als ein anfänglich kleiner, dann schnell an Umfang zunehmender 
Ganglienzellhaufen. Durch eine kreisförmige Anordnung der 
Gliafasern ist dieser Haufen von der Umgebung scharf abgesetzt. 
Ausser Ganglienzellen kommen zahlreiche, aber zerstreut stehende 
weisse Nervenfasern in ihm vor, die direkt zu ventralen Wurzel- 
fasern zu werden scheinen. Nach einigen Schnitten ist dieses 
Gebilde, das nur rechts gut ausgeprägt, links dagegen bloss an- 


Das Centralnervensystem der ÜCetaceen. 19 


gedeutet ist, völlig verschwunden. Eine ähnliche Bildung ist 
kurz vor dem Austritte des elften Nerven zu bemerken, in 
welcher die Ganglienzellen weniger reichlich, dagegen die Nerven- 
fasern sehr zahlreich vorhanden sind. Auch hier ist eine 
Asymmetrie vorhanden, aber dieses Mal zu gunsten der linken 
Seite. Die Verbindung mit ventralen Wurzelfasern, d. h. mit 
solchen Nerven, welche direkt ventral, nicht seitlich, zur motori- 
schen Wurzel ziehen, ist offenkundig. Nach wenigen Schnitten 
sind diese Bildungen verschwunden. Bis zum Ende des Dorsal- 
markes sind nur noch zwei gleiche Zell- und Fasernetze in den 
lateralen Säulen zu treffen, die gleichfalls mit den ventralen 
Wurzeln in Verbindung stehen. 

. Dem etwaigen Einwande möchte ich begegnen, dass die 
zuletzt erwähnten kurzen Bahnen in den lateralen und die vorhin 
beschriebenen in den ventralen Säulen Artefakte wären. Der 
Erhaltungszustand des frischen Materiales, das ich Konservieren 
konnte, war ein ganz vorzüglicher, namentlich der des Rücken- 
markes, das ich für die grosse Serie verwendet habe. Die Heraus- 
nahme des Örganes geschah in der schonendsten Weise, die 
Nachhärtung und weitere Behandlung schloss ebenfalls jede Arte- 
faktbildung aus. Haben wir also in den beschriebenen zwergen- 
haften Bahnen präformierte Bildungen des Rückenmarkes zu er- 
kennen, so bleibt doch deren Bedeutung völlig im Dunklen. 

Die bisherige Schilderung, welche sich wesentlich mit den 
Clarke’schen Säulen befasste, hat zugleich alles die graue 
Kommissur Betreffende erledigt. Daher sei jetzt gleich das 
Wenige angefügt, was über die weisse Kommissur zu sagen 
ist. Sie ist ziemlich schmal und erscheint ventral spitz aus- 
gezogen (Fig. 3, co. a.), während sie dorsal, zur Aufnahme der 
grauen Kommissur, winkelig eingeknickt ist. Die weissen Fasern, 
welche sie bilden, kommen teils von lateral her aus den ventralen 
Säulen, teils von dorsal her aus den lateralen Säulen. Die 
Kreuzung ist eine vollkommene; zwischen den sich kreuzenden 
Fasern findet man auch longitudinal verlaufende, also im 
Rückenmarksquerschnitte quer getroffene Nerven in allerdings 
geringer Zahl. 

Ueber die graue Substanz im allgemeinen ist zu be- 
merken, dass besonders reichlich an der Kante der lateralen 


Säulen die Gliastrahlungen in die weissen Stränge entwickelt 
2* 


20 Bernhard Rawitz: 


sind (Fig. 3, c.1.), die hier ebenso wenig wie an den bisher be- 
schriebenen Rückenmarkspartien mit pialen Fortsätzen sich ver- 
einigen. In dem Winkel zwischen lateralen und dorsalen Säulen 
kommt keine Gliastrahlung vor. 


Teile der grauen Substanz, und zwar die äussersten Enden 
der ventralen Säulen, erscheinen häufig wie abgesprengt. Kleinere 
Faserbündel der ventralen Stränge dringen nämlich so tief in die 
graue Substanz ein, dass sie dadurch Stücke derselben von dem 
Zusammenhange mit der Säule lösen. 


Vom neunten Nerven ab sieht in den gefärbten Schnitten 
die graue Substanz sehr hell aus. Es rührt dies daher, dass in 
den ventralen und lateralen Säulen sehr viel mehr weisse Fasern 
verlaufen als früher. Nicht bloss die in grosser Menge meist in 
dorsoventraler Richtung durch die graue Substanz ziehenden 
ventralen Wurzelfasern (Fig. 3f.) sind hiefür verantwortlich zu 
machen, sondern auch eine Unsumme von Nervenfasern, deren 
Verlaufsrichtung eine longitudinale ist und die daher im Rücken- 
marksquerschnitte quer getroffen sind. Sie sind es in erster 
Linie, welche die hellere Färbung der grauen Substanz bedingen 
und sie treten, abgesehen von den vorher beschriebenen Bündeln, 
wenn auch disseminiert, doch so massenhaft auf, dass man fast 
den Eindruck gewinnt, als ob ein Teil der weissen Stränge durch 
die graue Substanz zöge. 


Eine besondere Aufmerksamkeit verdient die gerade in 
diesem Abschnitte überaus starke Asymmetrie beider Hälften 
der grauen Substanz. Sie äussert sich fast allenthalben in der 
Weise, dass die rechte Hälfte — sie erscheint im mikroskopischen 
Bilde natürlich links — hinsichtlich der ventralen wie der 
lateralen Säulen stärker entwickelt ist als die linke (Fig. d.). 
Nur selten zeigt sich ein entgegengesetztes Verhalten. Die linken 
ventralen Säulen sind meist schmal und: spitz, seltener schmal 
und abgeschrägt, die rechten legen sich gewöhnlich breit aus, 
haben oft eine hervorragende Spitze oder enden breit. Die 
lateralen Säulen sind links kürzer und weniger scharf ausgeprägt 
als rechts (in Fig. d. erscheint dies Verhältnis naturgemäss um- 
gekehrt). Die stärkere Entwicklung geht aber nicht einher mit 
einem grösseren Reichtum der betreffenden Seite an Ganglien- 
zellen, sondern wird lediglich durch die Glia bedingt. 


Das Centralnervensystem der Cetaceen. 21 


Auch auf die dorsalen Säulen erstreckt sich diese Asymmetrie. 
Und zwar ist auf derjenigen Seite die Säule stärker, auf der 
sich auch die stärkere ventrale und laterale Säule finden. Nur 
im Gebiete des sechsten Nerven ist ein umgekehrtes Verhalten 
zu konstatieren ; hier ist rechts die ventrale Säule stärker als 
links, während die linke dorsale Säule an Umfang die rechte 
übertrifft. Die stärkere Entwicklung der dorsalen Säule kommt 
besonders an ihrer Ursprungsstelle, also im Winkel zur lateralen 
Säule zum Ausdruck. hi 

Auf dem Rückenmarksquerschnitte haben die dorsalen 
Säulen dreieckige Gestalt; die Spitze ist gegen die Peripherie 
des Organs gerichtet, ohne diese zu erreichen. Ihr medialer 
Kontur ist in allen Höhen glatt, während der laterale öfters eine 
unregelmässige Beschaffenheit besitzt. Und zwar wird diese da- 
durch hervorgerufen, dass im Winkel zu den lateralen Säulen 
sich ein accessorisches Horn entwickelt. Es handelt sich 
hier wirklich um ein Horn, nicht um eine Säule, denn die frag- 
liche Bildung findet sich immer nur auf kurze Strecken, ist nicht 
durch die ganze Länge des hinteren Dorsalmarkes gleichmässig 
entwickelt. Man trifft daher Partien des Markes, welche das 
Horn nicht zeigen (Fig. 3). Diese accessorischen Hörner sitzen 
dem lateralen Rande der Säulen auf, sind dreieckige Gebilde, 
rechts meistens stärker ausgebildet als links und unregelmässig 
gezackt an ihrem freien Ende. Auch in dem Zwischenraume 
zwischen accessorischem Horne und dorsaler Säule finden sich 
zahlreiche feine Fortsätze der Glia des Hornes, wodurch diese 
Stelle ein liniiertes Aussehen erhält. Die Ausbildung der acces- 
sorischen Hörner ist eine sehr wechselnde. Das eine Mal sind 
sie sehr klein, stellen kurze, nur schwer erkennbare Glia- 
vorsprünge der dorsalen Säulen dar, das andere Mal sind sie 
sehr stark entwickelt, fast oder ebenso lang wie die betreffenden 
Säulen. Manchmal ist die Glia der sonst kurzen Hörner band- 
artig verlängert und erreicht dann an vielen Stellen die Peripherie 
des Organes. Dass es sich hier wirklich um Hörner, im Sinne 
der üblichen Rückenmarks-Terminologie, handelt, geht daraus 
hervor, dass in diesen Bildungen oft bis in ihre Spitzen hinein 
Ganglienzellen vorkommen, die auch in den bandartigen Ver- 
längerungen anzutreffen sind. In dem Gebiete der beiden letzten 
Dorsalnerven fehlen die accessorischen Hörner völlig, nachdem 


22 Bernhard Rawitz: 


sie bereits vom neunten Nerven ab nur eine minimale Ausbildung 
erkennen liessen. 


Die Ganglienzellen der ventralen Säulen lassen im 
Gebiete des vierten und fünften Dorsalnerven nur zwei Gruppen 
erkennen: eine in der Spitze der Säule gelegene ventrale 
(Fig. 3; 1) und eine am Aussenrande sich findende laterale 
(Fig. 3; 2). Eine mediale Gruppe ist nicht vorhanden, da am 
inneren Rande der Säulen die Ganglienzellen disseminiert auf- 
treten. Als eine dritte Gruppe motorischer Zellen sind die 
Ganglienzellen aufzufassen, welche die Spitze der lateralen Säulen 
einnehmen (Fig. 3, e.1.). Die laterale Gruppe wird von durch- 
ziehenden Bündeln der motorischen Wurzeln oft in zwei bis vier 
Untergruppen zerlegt, die natürlich verschwinden, sowie die 
Fasern nicht mehr vorhanden sind. Und auch an der ventralen 
Gruppe ist gelegentlich eine Zwei- oder Dreiteilung infolge durch- 
ziehender Wurzelfasern zu beobachten. Wie am medialen Rande 
so sind auch, ich möchte sagen, im Innern der grauen Substanz 
disseminierte Ganglienzellen bis an die als graue Kommissur zu 
betrachtende Partie heran zu sehen. Die Zahl der Ganglienzellen 
in den Gruppen und die Zahl der disseminierten wechseln inner- 
halb der genannten Nervengebiete nicht unbeträchtlich. Oft sind 
gar keine disseminierten Zellen vorhanden, oft im ganzen Schnitt 
nur 4 bis 5. Und hinsichtlich der Gruppen findet man Stellen, 
an denen nur eine einzige Zelle zu erblicken ist, während die 
Höchstzahl 6 bis 7 beträgt. Das hintere Dorsalmark ist also ziem- 
lich zellarm. Die Ganglienzellen, welche in Gruppen liegen, sind 
im allgemeinen grösser als die disseminierten ; zuweilen aber er- 
reichen auch die letzteren, namentlich die in der Nähe der 
Kommissur gelegenen, eine beträchtliche Grösse. 


Wie in dem Bezirke der beiden vorgenannten Nerven so 
gestaltet sich im ganzen übrigen Dorsalmark die Verteilung der 
(ranglienzellen in den ventralen und lateralen Säulen. 


Die Zellen der dorsalen Säulen sind sehr spärlich 
(Fig. 3, c. d.), sie sind klein, haben meist spindelige Gestalt und 
sind am häufigsten an der Basis der Säulen zu finden. Die 
Zellen der accessorischen Hörner sind beträchtlich grösser, sie 
haben oft birnförmige Gestalt und gleichen gewöhnlich den Zellen 
der Clarke’schen Säulen. 


Das Centralnervensystem der Cetaceen. 23 


Das Lumbalmark teile ich ebenso wie das Dorsalmark 
in zwei Abschnitte: einen vorderen und einen hinteren. Der 
vordere reicht bis zum achten Lumbalnerven inklusive, der hintere 
von da ab bis zum Conus terminalis. Die Unterscheidung wird 
gerechtfertigt durch den Umfang des Rückenmarkes wie durch 
die Gestaltung der grauen Substanz. Am Anfange des vorderen 
Abschnittes des Lumbalmarkes betragen der dorsoventrale und 
der transversale Durchmesser 4 mm, am Anfange des hinteren 
Abschnittes sind die Masse 5'/2:5'/2 mm. Es ist also thatsächlich, 
entgegen den Angaben vou Rapp (7) und Owen (6), eine 
Lumbalanschwellung vorhanden, nur sitzt sie nicht da, wo sie bei 
den übrigen Säugern zu finden ist, sondern ist weiter nach hinten 
gerückt. Die Existenz der Lumbalanschwellung bei Phocaena 
— sie wird wohl mehr oder minder ausgesprochen auch bei 
anderen Cetaceen vorkommen — ist in Beziehung zu bringen 
zu der enormen Entwicklung der Schwanzmuskulatur. Dass das 
Fehlen der hinteren Extremitäten mit einem Fehlen der Lumbal- 
anschwellung einhergeht, worauf Rapp zuerst hingewiesen hat, 
ist eine sehr interessante Thatsache. Nicht minderes Interesse 
muss es aber erregen, dass bei den Cetaceen mit der Umformung 
des ursprünglichen Säugetierschwanzes zu einem Ruderorgan und 
mit der Entwicklung einer dieses Organ bewegenden ganz ge- 
waltigen Muskulatur sekundär sich eine neue, kaudale Lumbal- 
anschwellung des Rückenmarkes ausgebildet hat. 


IS) 
a 


N 


24 Bernhard Rawitz: 


Wie im Umfange so unterscheiden sich beide Rückenmarks- 
partien auch in der Gestalt ihrer grauen Substanz. Ein Blick 
auf die schematischen Figuren e und f, sowie auf die Uebersichts- 
bilder Fig. 4 und 5 lehrt, wie krass diese Differenz ist. 

Das vordere Lumbalmark, dessen Nervenwurzeln noch 
wie die des hinteren Dorsalmarkes weit auseinander stehen, 
während die Wurzeln im hinteren Lumbalmarke sehr eng an- 
einander rücken, hat, wie bereits bemerkt wurde, anfänglich 
einen Durchmesser von 4:4 mm. Die ventralen Säulen stehen 
im Gebiete des ersten Lumbalnerven mit ihren äussersten Spitzen 
9!/ mm auseinander; quer über die lateralen Säulen gemessen 
beträgt die Breite der grauen Substanz 1?/ mm; die Kommissur 
ist 1 mm hoch. Im Gebiete des zweiten Lumbalnerven bleiben 
die eben gegebenen Masse die gleichen, nur die Kommissur wird 
niedriger, sie misst bloss noch °/ı mm. Bis zum siebenten 
Lumbalnerven inklusive tritt keine weitere Veränderung ein. 
Mit dem achten Lumbalnerven wird der Umfang des Rücken- 
markes wieder beträchtlicher; dorsoventraler und transversaler 
Durchmesser betragen 5 mm, sodass hierdurch der Uebergang 
zum hinteren Lumbalmark bewirkt wird. 

Die interessanteste und zugleich wichtigste Eigentümlich- 
keit des vorderen Lumbalmarkes ist das Auftreten eines median 
gelegenen unpaaren dorsalen Hornes (Fig. 4, d.h.; Fig. 11). 
Hierdurch unterscheidet sich nicht bloss dieser Rückenmarks- 
abschnitt von allen übrigen bei Phocaena, sondern es zeigt 
sich auch, da das hier Gefundene wohl allen Cetaceen, zum min- 
desten allen Odontoceten zukommen dürfte, somit eine grosse 
Differenz zwischen Cetaceen und übrigen Säugern. Denn niemals 
findet sich, soviel ich weiss, bei diesen etwas Aehnliches. 

Etwas nach links von der Medianlinie tritt im Gebiete des 
ersten Lumbalnerven am dorsalen Bogen der Kommissur das 
erste unpaare Horn als eine schwache Hervorragung auf. Sie 
sitzt mit breiter Basis der Kommissur auf und läuft spitz zu. 
Bald wird sie grösser und umfänglicher und erscheint bei voller 
Ausbildung als ein spitzer Vorsprung grauer Substanz, der etwa 
halb so hoch ist, wie die dorsalen Säulen. Er sendet zwei feine 
Streifen in den dorsalen Strang, die sich durch ihre Färbung 
deutlich von der weissen Substanz abheben. Nach einer kurzen 
Strecke — nach wenigen Schnitten — wird dieses zweizipfelige 


Das ÜOentralnervensystem der Üetaceen. 25 
Horn wieder niedriger, um bald spurlos zu schwinden. Kurz 
darnach tritt ein zweites unpaares Horn auf, das in der gleichen 
Weise dem dorsalen Bogen oder Winkel der grauen Kommissur 
aufsitzt, nur dass es nach rechts geneigt ist. Es ist einzipfelig 
und reicht mit diesem Zipfel sehr weit in den weissen Strang 
hinein. 

Noch ein drittes Horn, das ebenso wie die beiden vorigen 
nur wenig Umfang hat und einzipfelig wie das zweite ist, findet 
sich im Gebiete des ersten Lumbalnerven. Im Gebiete des 
zweiten Nerven kommt ein Horn vor, welches sehr voluminös ist 
und in das Gebiet des dritten Nerven hineinreicht. Wie die 
vorigen stellt es eine Gliafortsetzung der grauen Kommissur 
dar, liegt fast genau in der Mittellinie und ist in drei Zipfel 
ausgezogen (Fig. 11), von denen der rechte (in der Figur links 
gezeichnet) am längsten, der mittelste am breitesten, der linke 
(in der Figur rechts) am kürzesten und schmalsten ist. Ein 
anderes Horn im Gebiete des dritten Nerven, das auf das vorige 
folgt, ist eine breite, allmählich sehr beträchtlich werdende Er- 
höhung des Kommissurbogens, die in vier feine Spitzen aus- 
gezogen ist (Fig. 4, d.h). Dieses Horn ist fast genau so lang 
wie die dorsalen Säulen. Noch zwei sehr kurze und sehr wenig 
umfangreiche Hörner finden sich im Gebiete desselben Nerven. 
Im Gebiete des vierten Lumbalnerven ist nur ein schwach ent- 
wickeltes unpaares Horn vorhanden; im Gebiete des fünften 
dagegen sind fünf, in dem des sechsten und vorletzten Nerven 
je drei Hörner zu beobachten. Im ganzen kommen also im 
vorderen Lumbalmark 19 unpaare, median gelegene graue Hörner 
vor. Sie sind ein- bis vierziptelig und stellen bald umfänglichere, 
bald weniger umfängliche Vorsprünge der grauen Substanz dar. 
In ihnen allen finden sich Kapillaren und zahlreiche Ganglien- 
zellen (Fig. 4, d.h.; Fig. 11). Letztere sind, wie Fig. 11 zeigt, 
mittelgrosse polyklone Gebilde, welche bedeutend grösser sind 
als die der dorsalen Säulen. Die Ganglienzellen liegen an der 
Basis, der Peripherie und im Innern der unpaaren Hörner, reichen 
bis in die Spitzen hinein (Fig. 11), finden sich aber niemals in 
den zipfelförmigen Verlängerungen. Letztere bestehen nur aus 
feinen Gliafasern. In den unpaaren Hörnern finden sich ferner 
zerstreut meist kleinere, selten grössere Bündel feinster weisser 
Nervenfasern (Fig. 11, n., es sind nur wenige Gebilde gezeichnet), 


26 Bernhard Rawitz: 


welche, wie es scheint, zum dorsalen Strange gehören. Wie sie 
in die Hörner kommen, war nicht festzustellen, zumal die Neu- 
riten der Ganglienzellen der unpaaren Hörner in Fasern des 
dorsalen Stranges überzugehen scheinen. 


Ueber das Verhalten der übrigen grauen Substanz 
dieses Rückenmarkteiles ist folgendes auszusagen. Während der 
mediale Rand sowie die Spitze der ventralen Säulen nur wenige 
und nur kurze Gliafortsätze in die weissen Stränge senden, 
zeigen der laterale Rand und die wenig ausgeprägten lateralen 
Säulen eine sehr beträchtliche Gliastrahlung. Die bald feineren, 
bald gröberen Gliafortsätze reichen oft tief in die weisse Substanz 
hinein, treten aber unter einander nur selten in Verbindung, 
sodass es nicht zur Ausbildung sogenannter Processus reticulares 
kommt. Die dorsalen Säulen zeigen das gewöhnliche Verhalten, 
nur ist ihr äusserer, den lateralen Säulen zugekehrter Rand 
öfters durch Gliastrahlungen gezackt. 


Die weisse Kommissur zeigt gegen die früheren Partien 
nichts abweichendes. In der grauen Kommissur tritt im 
Gebiete der ersten Lumbalnerven, nachdem das zweite unpaare 
Horn verschwunden ist. ein unpaares, deutlich sich abhebendes 
strangartiges Gebilde auf, das aus feinsten weissen Fasern und 
Ganglienzellen besteht, also pedantisch genau den früher be- 
schriebenen Clarke’schen Säulen gleicht. Es hat eine geringe 
Länge, denn es ist nur auf wenigen Rückenmarksquerschnitten 
zu sehen. Noch ein zweites Mal findet sich im Gebiete desselben 
Nerven, das Rudiment einer unpaaren Clarke’schen Säule. 
Denn als rudimentär glaube ich diese zwei Säulen betrachten zu 
dürfen, weil ihre longitudinale Ausdehnung eine ganz minimale 
ist. Mit den unpaaren grauen Hörnern stehen diese Säulen 
nicht in Verbindung. In der übrigen Ausdehnung des vorderen 
Lumbalmarkes kommen keine Säulen mehr vor. Wohl glaubt 
man gelegentlich Andeutungen von solchen zu sehen, doch 
handelt es sich stets nur um kleine Bündel weisser Nervenfasern 
in der grauen Kommissur, welche keine Ganglienzellen enthalten. 


Die Verteilung der Ganglienzellen und der weissen 
Faserbündel (Fig. 4, f.) in der grauen Substanz gleicht derjenigen 
im hinteren Dorsalmark, sodass hier nichts besonderes an- 
zumerken ist. 


Das Centralnervensystem der Cetaceen. 27 


Am hinteren Lumbalmark ist es mir nicht möglich 
gewesen, die einzelnen Nervenbezirke gesondert anzuführen. 
Die Austrittsstellen der einzelnen Nervenwurzeln sind dicht an- 
einander gerückt. sodass sie bei makroskopischer Betrachtung 
nur sehr schwer, bei mikroskopischer garnicht auseinander ge- 
halten werden können. 

Anfänglich messen der dorsoventrale und der transversale 
Durchmesser 5!/z mm, die ventralen Säulen stehen mit ihren 
äussersten Enden 2°/s mm auseinander, die dorsalen 1?/s mm: 
die Höhe der grauen Kommissur beträgt °« mm. Bei sich 
gleichbleibendem Umfange des Markes tritt allmählich eine Zu- 
nahme der grauen Substanz auf, die sich dadurch kenntlich 
macht, dass die Entfernung des freien Endes der ventralen 
Säulen von der Peripherie, welche anfänglich 2 mm betrug. nur 
noch 1?/s mm gross ist. Zugleich rücken die ventralen Säulen, 
deren freie Enden anfänglich divergieren. näher aneinander, 
sodass sie mehr parallel stehen (Fig. f.).. Und ebenso geht eine 
Veränderung in den dorsalen Säulen vor sich. Anfänglich 
konvergieren sie unter einem ziemlich spitzen Winkel gegen die 
graue Kommissur. Dieser Winkel wird nach und nach aus- 
geglichen, fast zur geraden Linie, sodass die Säulen weit aus- 
einander stehen (Fig. f.).. Je weiter man im hinteren Lumbal- 
marke kaudalwärts schreitet, um so beträchtlicher wird die Ver- 
grösserung der grauen Substanz: die ventralen Säulen sind etwa 
in der Mitte des Markes nur noch 1 mm von der Peripherie des 
Organs entfernt. Diese Vergrösserung der grauen Substanz ist 
keine relative; d.h. die Substanz erscheint nicht darum grösser, 
weil das Rückenmark in toto an Umfang abnimmt, während ihre 
Durchmesser sich nieht ändern, sondern die Vergrösserung ist 
eine absolute: der Umfang des Rückenmarkes ändert sich nicht, 
aber die Masse der grauen Substanz nimmt zu. 

Die anfänglich spitz ausgezogenen ventralen Säulen runden 
sich sehr bald ab, sodass ihr Aussehen ein keulenförmiges wird 
(Fig. f und Fig. 5). Die lateralen Säulen stellen keine distinkten 
Bildungen mehr dar, sie gehen in die Masse der ventralen Säulen 
über (Fig. f und Fige.5). Die dorsalen Säulen endlich sind 
kurze kegelförmige Gebilde, die fast wie Protuberanzen der 
ventralen Säulen erscheinen. Ungefähr von der hinteren Hälfte 
des Gebietes des vorletzten Nerven ab wird der Umfang des 


28 Bernhard Rawitz: 


Rückenmarkes schnell geringer, sodass am Conus terminalis beide 
Durchmesser nur noch 2 mm betragen. 

Die Gliastrahlung der grauen Substanz ist eine ganz 
minimale. Kaum einige wenige zackenartige Vorsprünge gegen 
die weissen Stränge sind zu beobachten, von Processus reticulares 
oder Andeutungen derselben ist nichts zu sehen. 

Gegen die Mitte des hinteren Lumbalmarkes verschwindet 
die anfänglich (Fig. f und Fig. 5) noch deutliche Abgrenzung der 
ventro-lateralen Säulen gegen die dorsalen Säulen. Die dort 
vorhandene konkave Einbiegung des Konturs glättet sich all- 
mählich aus, sodass der laterale Rand der grauen Kommissur 
dorsal nur eine kleine Spitze zeigt. Von dem Augenblicke ab, 
wo der Umfang des Lumbalmarkes geringer wird, erscheinen die 
ventralen Säulen an ihren freien Rändern nicht mehr abgerundet, 
sondern werden scharf zugespitzt. An dem Verhalten der übrigen 
Partien der grauen Substanz ändert sich nichts. 

Im Conus terminalis, dessen kurze 
cd. 

Beschreibung hier gleich angeschlossen werden 
HR mag, sind die ventralen Säulen wieder abge- 

rundet. Sie haben keulenförmiges Aussehen, 

konvergieren leicht mit einander und zeigen 

eine auch im hinteren Lumbalmark sehr 

deutlich ausgesprochene Asymmetrie. Die Ein- 

ziehung des lateralen Konturs gegen die 

dorsalen Säulen ist wiederum deutlich ge- 

H worden, die letzteren selber haben, da ihre 

Fig b dorsalen Ränder in der Medianlinie nach 

ventral eingeknickt sind (Fig. g.), die 

Gestalt von Stiefeln. Allmählich beginnt eine sehr rasch 

zunehmende Verflachung des Sulcus ventralis (Fig. 6, v.), 

der schliesslich ganz schwindet, sodass in den letzten Partien 

die ventralen Säulen beider Seiten ineinander übergehen. Die 

dorsalen Säulen gleichen runden Stümpfen. Die Gliastrahlung 

des lateralen Konturs wird allmählich gegen die Zuspitzung des 

tückenmarkes hin sehr deutlich, während sie an den übrigen 

Partien der grauen Substanz garnicht oder fast garnicht aus- 
gesprochen ist. 

Anfänglich, d. h. beim Uebergange vom vorderen zum 
hinteren Lumbalmark, ist noch ein unpaares medianes Horn zu 


Das Centralnervensystem der Üetaceen. 29 


beobachten, das sehr bald schwinlet. Im Ganzen kommen im 
ersten Drittel dieses Rückenmarkteiles ausser dem genannten 
noch acht unpaare median gelegene graue Hörner vor, die aber 
alle einen mehr abortiven Charakter haben. Sie sind sehr 
niedrig, wenig umfänglich und enthalten auch nur wenige 
Ganglienzellen. An ihrer Stelle, d. h. mit ihrem Schwinden, 
sind plötzlich Heterotopien von grauer Substanz in dem dorsalen 
Strange zu beobachten (Fig. 12, g., gı). Man findet nämlich an 
zwei dichtaufeinanderfolgenden Stellen jederseits der Medianlinie 
je ein unregelmässig gestaltetes Stückchen grauer Substanz in 
dem weissen Strange. Sie liegen gegenüber dem freien Rande 
der dorsalen Kommissur, bestehen nur aus grauer Substanz ohne 
Ganglienzellen, also nur aus Glia und können sogar (Fig. 12, gı) 
Strangfasern einschliessen. Vom zweiten Drittel des hinteren 
Lumbalmarkes ab kommen weder Heterotopien noch unpaare 
Hörner mehr vor. 

Ueber die Kommissur ist folgendes zu notieren: Die weisse 
Kommissur ist nicht sehr tief und, da die ventralen Säulen sehr 
nahe bei einander stehen (Fig. f.), auch ziemlich schmal. Die 
Fasern ziehen schräg aus der benachbarten grauen Substanz 
ventralwärts und kreuzen sich, indem sie einige longitudinal 
verlaufende Nerven einschliessen, unter sehr spitzem Winkel 
(Fig. 5, co..a.). 

Die graue Kommissur ist ebenfalls schmal, aber sehr tief; 
sie nimmt im ersten Drittel des hinteren Lumbalmarkes fast 
3/ der ganzen Kommissurhöhe für sich in Anspruch. Im mittleren 
Drittel sind beide Kommissuren gleich hoch; gegen den Conus 
terminalis wird die weisse wieder niedriger, um allmählich mit 
der völligen Verflachung des Sulcus ventralis ganz zu schwinden. 

Die Ganglienzellen der ventralen Säulen lassen sich 
ohne Zwang in vier Gruppen sondern. Die eine, mediale, liegt 
in der medialen Ecke der Säulen (Fig. 5; 1), die zweite, laterale, 
in der lateralen Ecke (Fig. 5; 2), die dritte, zentrale, am medialen 
Rande der Säulen (Fig.5; 3) und die vierte, kommissurale, stösst 
an die graue Kommissur an (Fig. 5; 4). Die dritte oder zentrale 
Gruppe hebt sich an dem in Kali bichromicum - Lösung nach- 
gehärteten Organ schon für die Betrachtung mit dem blossen 
Auge deutlich als dunkler Punkt von der übrigen etwas helleren 
Umgebung ab. Es rührt dies daher, dass die Gruppe da, wo sie 


30 Bernhard Rawitz: 


einheitlich erscheint, durch eine kreisförmige Anordnung der 
Gliafasern und durch deren dichteres Gefüge, sowie durch 
konzentrisch zu ihr gelagerte Bündel von Wurzelfasern von der 
Nachbarschaft scharf gesondert wird. Sehr häufig, wie in Fig. 5 
bei 4 wird die Gruppe durch quer, d. h. in transversaler Richtung 
verlaufende Nervenbündel in zwei Abteilungen zerlegt. Vielleicht 
ist sogar die vierte Gruppe, die ich wegen ihrer Nachbarschaft 
zur Kommissur als kommissurale bezeichnet habe, nur ein durch 
regelmässig eingelagerte Wurzelfasern abgetrennter Teil der 
dritten Gruppe. Die Ganglienzellen dieser Gruppen sind sehr 
gross und im Vergleiche zu allen übrigen Rückenmarkspartien 
stets in sehr grosser Menge vorhanden. 

Am lateralen Kontur, seitlich von Gruppe 3 und dorsal 
von 2, liegen bis in die Nähe der dorsalen Säulen disseminierte 
Ganglienzellen, welche nicht als eine besondere Gruppe zu be- 
trachten sind (Fig. 5, 5). Denn während die erwähnten Gruppen 
in der ganzen Ausdehnung des hinteren Lumbalmarkes nur sehr 
geringen Wechsel an Umfang und Zahl der Zellen zeigen, sind 
die disseminierten Zellen hier sehr reichlich vorhanden, dort nur 
durch wenige Exemplare vertreten. Diese Zellen sind fast durch- 
gängig klein, nur selten findet man in ihnen ein oder zwei 
grössere Exemplare vor. Von den Hauptgruppen sind sie häufig 
durch Wurzelfasern getrennt, welche in dorsoventraler Richtung 
ziehen (vergl. Fig. 5). Endlich treten noch in der Nähe des- 
jenigen Abschnittes der grauen Kommissur, der als dorsal zu 
betrachten ist, einige Ganglienzellen auf (Fig. 5; 6), die mit den 
disseminierten übereinstimmen. 

Ueber die Ganglienzellen der dorsalen Säulen ist dem früher 
(resagten nichts hinzuzufügen. 

Im Conus terminalis, der bis zur völligen Verflachung des 
Suleus ventralis eine an Ganglienzellen sehr reiche graue Sub- 


stanz besitzt — von da ab nimmt ihre Zahl allmählich ab bis 
zum völligen Verschwinden — fällt eine besondere Gruppe von 


Ganglienzellen auf (Fig. 6; 1). Sie ist durch eine kreisrunde 
Anordnung der Gliafasern deutlich gemacht und kann als kaudale 
Fortsetzung der vorhin erwähnten zentralen Gruppe betrachtet 
werden. Sonst stehen die Ganglienzellen, welche meist klein sind, 
disseminiert, ohne zu besonderen Gruppen sich zu ordnen. Im 
spitzen Ende des Conus fehlen sie. 


Das Centralnervensystem der Cetaceen al 


Bevor ich dazu übergehe, das Wenige, was über die Wurzeln 
und Stränge zu eruieren war, mitzuteilen, seien einige der 
wichtigsten Ergebnisse angeführt, die ich mit Hilfe der Golgi- 
schen Methode erhalten habe. In Fig. 13 ist eine Zelle der 
lateralen Säulen aus dem hinteren Dorsalmark abgebildet. Die 
Zelle liegt dicht am Kontur der grauen Substanz zum Seiten- 
strange (f.1.). Sie sendet einen Teil der Dendriten ventralwärts 
in die graue Substanz, einen anderen Teil lateralwärts in den 
weissen Strang (de.) und den Neuriten (n.) in den Seitenstrang, 
wo er zu einer Faser des Stranges wird. Durch diese Tatsache, 
die ich in solcher Deutlichkeit nur einmal gesehen habe, werden 
Bilder erklärt, die wiederholt in jedem nur einigermassen ge- 
lungenen Präparate anzutreffen sind. Massenhaft sieht man nämlich 
Neuriten aus dem Winkel zwischen lateralen und dorsalen Säulen 
in den Seitenstrang ziehen. Nur da für gewöhnlich der Zusammen- 
hang dieser Fasern mit Ganglienzellen nicht zu erkennen ist, so 
kann auch über ihre Ursprungsstätte nichts gefolgert werden. 
Ein solches Bild aber entscheidet: ein Teil der Seitenstrang- 
fasern stammt aus Zellen, die den lateralen Säulen angehören. 

Eine sehr merkwürdige Zelle habe ich in Fig. 14 abgebildet. 
Sie stammt aus dem hinteren Lumbalmarke und fand sich dicht 
an der grauen Kommissur. Die Dendriten (de.) sendete sie nach 
allen Seiten, den mit ungewöhnlich viel Collateralen besetzten 
Neuriten zur dorsalen (sensiblen) Wurzel. Ob und eventuell wie 
der Neurit hier endete bezw. begann, war nicht festzustellen, da 
kurz nach dem Eintritte in die dorsale Wurzel die Silberimpräg- 
nation aufhörte. Mir erscheint es wahrscheinlich, dass der Neurit 
mit der Wurzel ins Rückenmark gelangt ist und hier in eine 
wohl als sensibel zu betrachtende Zelle übergeht. 

Nicht minder seltsam sind die beiden aus dem vorderen 
Dorsalmarke stammenden sensiblen Zellen in Fig. 15 und 16. 
Handelte es sich in der in Fig. 14 abgebildeten Zelle um eine 
solche, deren Sensibilität zweifelhaft sein kann — denn sie wurde 
nicht in den dorsalen Säulen sondern in der Nähe der Kommissur 
gefunden —, so ist die Sensibilität dieser beiden Zellen un- 
bestreitbar; sie gehören den dorsalen Säulen an. Die eine von 
ihnen (Fig. 15) sendet den Neuriten (n.) zur dorsalen Wurzel (r.d.), 
die andere (Fig. 16), welche dem Strange dicht angelagert ist, 
sendet ihren Neuriten (n.) direkt in den dorsalen Strang (f. d.). 


SL) 
IND 


Bernhard Rawitz: 


Aehnliche Zellen waren wiederholt im vorderen Dorsalmark zu 
sehen. 

Ueber die übrigen Einzelheiten, welche die Golgi-Präparate 
zeigten, zu berichten ist unnötig, sie bestätigten nur, was auch 
durch andere, weniger launische Methoden sichtbar geworden war. 

Ueber die Wurzeln und die weissen Stränge konnte 
ich Folgendes eruieren: 

Die ventralen Wurzeln entstehen aus vielen Einzel- 
bündeln, welche in zahlreichen Zügen die graue Substanz durch- 
setzen (Fig. 1—5; f.). Aus letzterer treten sie in stärkeren 
Bündeln aus (Fig. 1—5; r. v.) und verlassen das Rückenmark an 
der ventralen und an der lateralen Seite. Bis in die Nähe der 
Spitze der lateralen Säule sind diese Bündel zu beobachten, so- 
dass auch dieser Teil der grauen Substanz als Ursprungsstätte 
der motorischen Wurzeln zu betrachten ist. Erst weit ausserhalb 
des Rückenmarkes innerhalb des Duralraumes legen sich alle 
diese Bündel zur einheitlichen ventralen Wurzel zusammen. 


Die dorsalen Wurzeln treten stets als ein zarter ein- 
heitlicher Strang in das Rückenmark ein (Fig. 1-5; v. d.), nie- 
mals setzen sie sich aus mehreren Bündeln zusammen. Daher sind, 
entsprechend dem Grössenverhältnis zwischen ventrolateralen und 
dorsalen Säulen, auch die sensiblen Wurzeln sehr viel schmächtiger 
als die motorischen. Sie legen sich nach ihrem Eintritte in das 
kückenmark an den medialen Rand der dorsalen Säulen an 
(Fig. 1—5; r. d.), den sie oft bis zur Kommissur begleiten. Auf 
diesem Wege gehen sie pinselförmig auseinander, um in Einzel- 
fasern in das Innere der Säule einzudringen. Sie sollen nach 
der herrschenden Annahme mit Endbäumchen hier aufhören; doch 
habe ich an meinen Golgi-Präparaten dafür kein einwandfreies 
Bild erhalten. Dass möglicherweise zwischen den Fasern der 
sensiblen Wurzeln und den Clarke’schen Säulen direkte Be- 
ziehungen bestehen, wurde bereits vorher mitgeteilt. 


Bei Betrachtung mit schwachen Vergrösserungen scheint es, 
als ob die Spitze der dorsalen Säulen sich bis zur Peripherie des 
Rückenmarkes erstreckt bezw. als ob die dorsalen Wurzeln in 
diese Spitze einträten. Es zeigt sich aber bald, bei Anwendung 
stärkerer Linsen, dass dieser Anschein durch sehr feine Nerven- 
fasern hervorgerufen wird, die noch zu den lateralen Strängen 


Das Centralnervensystem der Cetaceen. 33 


gehören, aber ein sehr viel geringeres Kaliber haben als die 
Fasern dieser Stränge. 


Von den weissen Rückenmarkssträngen ist der dorsale 
Strang der interessanteste. Schon bei Betrachtung mit blossem 
Auge erscheint er, wenn das Material in Kali bichromieum-Lösung 
nachgehärtet war, durch seine hellere Färbung gegen laterale 
und ventrale Stränge scharf unterschieden. Es rührt dies daher, 
dass seine Nervenfasern so ausserordentlich markarm sind, dass 
sie fast wie marklose aussehen; die Axenzylinder sind ebenfalls 
überaus fein. Um dies Verhältnis anzudeuten, habe ich in den 
Figuren 1—5 den dorsalen Strang nur durch einige wenige Punkte 
wieder gegeben. 


Bisher sprach ich immer vom dorsalen Strange; also in der 
Einzahl, nicht in der Mehrzahl. Tatsächlich fehlt im ganzen 
Rückenmark, worauf schon Guldberg bei Beschreibung des 
Cervicalmarkes von Balaenoptera musculus hingewiesen hatte, eine 
Fissura longeitudinalis dorsalis (posterior) vollständig, ebenso wie, 
dies sei gleich hier bemerkt, auch jede Spur von Seitenfurchen 
vermisst wird. Nur im Conus terminalis (Fig. 6) tritt eine An- 
deutung dieser Fissur auf. Wohl kann man im dorsalen Strange 
auch in der Medianlinie Piafortsätze sehen, aber zu einer Fissur- 
bildung kommt es niemals. Darum ist der dorsale Strang ein 
einheitliches Gebilde und darum sind auch an ihm weder Keil — 
noch zarte Stränge zu unterscheiden. 


Die lateralen Stränge (Fig. 1-5; f.1.) rechne ich von 
der Spitze der lateralen Säulen bis zum Eintritte der dorsalen 
Wurzeln. Sie sind gegen die ventralen Stränge nur durch das 
geringere Kaliber ihrer Nervenfasern abgesetzt, gehen aber un- 
merklich in diese über, sodass ihre Begrenzung, wie ich sie eben 
angegeben habe, etwas willkürliches hat. Ein Teil ihrer Fasern, 
das wurde früher gezeigt, stammt aus den Zellen der lateralen 
Säulen, von denen manche in dem Winkel zwischen diesen und 
den dorsalen Säulen gelegen sind. 


Die ventralen Stränge (Fig. 1-5; f. v.) sind sehr 
mächtig entwickelt. Ihre grossen Axencylinder stammen zum 
Teil aus Fasern, die von den ventralen Säulen zu den Strängen 


ziehen. 
Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 62. 3 


34 Bernhard Rawitz: 


b) DasCervicalmark von Balaenopterarostrata Fabr. 

Der ausgezeichneten Schilderung, welche Guldberg (2) vom 
Cervicalmark der Balaenoptera musculus gegeben, habe ich nur 
wenig hinzuzufügen. 


Das Cervicalmark hatte einen transversalen und dorso- 
ventralen Durchmesser von je 14 mm. Bei Anwendung schwacher 
Vergrösserung erscheinen die ventralen Säulen (Fig. h), welche 
relativ viel kürzer sind als bei Phocaena, als dünne, handschuh- 
fingerförmige Gebilde, die parallel zu einander stehen. Die 
lateralen Säulen sind kurze, keilförmige Vorsprünge an den 
vorigen, die dorsalen Säulen legen sich breit aus. Die Asymmetrie 
beider Seiten ist nicht sehr deutlich. 


c.d. =. 


! 

1 

l 
J 
ı 
4 


Fig. h. 


Anders wird das Bild bei Anwendung stärkerer Vergrösserung 
(Fig. 17). Die Glia der grauen Substanz sendet mächtige 
Fortsätze in die weissen Stränge. Diese bilden am medialen 
Rande ein weites Netz, das mit dem in den ventralen Suleus sich 
einsenkenden Piafortsatz anastomosiert. Am ventralen und lateralen 
Rande ist dieses Glianetz noch viel mächtiger, hier aber findet 
sich: keine Verbindung zwischen Pia mater und Neuroglia. Stellen- 


Das Centralnervensystem der Cetaceen. 35 


weise sind durch die Gliastrahlung sogar Bündel des ventralen 
Stranges in die graue Substanz verlagert (Fig. 17, bei *). 
Da, wo man die lateralen Säulen erwarten sollte, handelt 
es sich nicht mehr um Gliastrahlungen, sondern die ganze 
graue Substanz bildet ein sehr weites Netzwerk, dessen 
Stränge eine beträchtliche Breite haben. Man kann in Wahrheit 
von Processus reticulares sprechen (Fig. 17, p.r.). In den Maschen 
dieses Netzes liegen Faserbündel der sehr viel stärker als bei 
Phocaena entwickelten lateralen Stränge (Fig. 17, f,L). In 
ein ebensolches Netzwerk sind die dorsalen Säulen aufgelöst 
(Fig. 17; c. d.). Diese erscheinen nur bei schwacher Vergrösserung 
als ein einheitliches Gebilde, bei Anwendung stärkerer Linsen 
stellen sie sich als ein Maschenwerk dar von ungleich breiten 
Balken, welche Bündel der Fasern der lateralen Stränge ein- 
schliessen. 


Eine Gruppierung der nicht sehr grossen Ganglienzellen, 
wie sie Guldberg angegeben hat, konnte ich an meinem 
Objekte nicht wahrnehmen. Hier erscheinen die Ganglienzellen 
ungleichmässig verstreut, kommen auch in den vorspringenden 
Balken der Glia vor. 


Die weisse Kommissur besteht aus einer Anzahl weit aus- 
einander stehender Bündel, die sich unter spitzem Winkel kreuzen 
und longitudinal verlaufende, also wohl den weissen (ventralen) 
Strängen angehörige Fasern in Menge einschliessen (Fig. 17; co.a.). 
Die Einteilung der grauen Kommissur (Fig. 17; co. g.) in eine 
dorsale und eine ventrale, ist wegen des Mangels eines Uentral- 
kanals nicht möglich. Die Kommissur ist ganz ungewöhnlich 
reich an Venen (Fig. 17; g.), die als solche durch ihre pralle 
Blutfüllung zu erkennen sind. 

Ueber die Wurzeln und Stränge (Fig. 17; r.v.,f. v., 
f. 1. und f. d.) ist, soweit die kurze Strecke Rückenmark, welche 
mir zur Verfügung stand, ein Urteil zulässt, dem bei Phocaena 
Gesagten nichts hinzuzufügen. Im ventralen Strange habe ich ein- 
mal eine Arterie gesehen (Fig. 17; e@. 1.). 


Aus der vorstehenden Tatsachenschilderung ergeben sich 
ohne weiteres die beträchtlichen Unterschiede, welche das Cetaceen- 


Rückenmark gegenüber dem gleichen Organe anderer Säugetiere 
3*+ 


36 Bernhard Rawitz: 


aufweist. Es sollen daher hier nur zwei besonders interessante 
und wichtige Momente hervorgehoben werden. 

Guldberg (2) sagt vom Üervicalmark der Balaenoptera 
musculus, dass die weisse Substanz ein auffallendes Uebergewicht 
über die graue besässe. Das Gleiche ist der Fall bei Bal. 
rostrata; auch hier ist die graue Substanz relativ geringer 
ausgebildet als die weissen Stränge, was sofort klar wird, wenn 
man das Cerviealmark anderer Tiere zum Vergleiche heranzieht. 
Anders liegen aber die Verhältnisse bei Phocaena communis, 
also, wenn ich generalisieren darf, bei den Odontoceten. In der 
ganzen Ausdehnung des Rückenmarkes erscheint die graue Substanz 
als praevalierend über die weisse, diese t:itt gegen jene bedeutend 
an Umfang zurück. Wenn man sich der bekannten Durch- 
schnittsbilder durch das Rückenmark des Menschen und des 
Hundes erinnert, wenn man die Figuren, die Waldeyer (11) 
von den verschiedenen Regionen des Gorilla —, Kopsch (4) 
von denen des Elephantenrückenmarkes geben, mit denen ver- 
gleicht, welche dieser Arbeit beigefügt sind, so kann diese 
Ditferenz nicht verkannt werden. Und auf den ersten Blick wird 
klar, dass es die motorische Sphäre des Organes ist, welche eine, 
man kann geradezu sagen, excessive Entwicklung erfahren hat, 
während die sensible Sphäre eine entschiedene Rückbildung zeigt. 
Die ventralen weissen Stränge, so ausgedehnt sie auch sind, 
erscheinen den ventralen und lateralen Säulen gegenüber an 
Umfang reduziert. Dadurch wird es erklärlich, dass die graue 
Substanz auf Querschnitten durch das Rückenmark mit querge- 
schnittenen weissen Fasern wie übersät erscheint. Nicht zu 
Bündeln, nicht einmal zu zweien sind diese Nervenfasern zusammen- 
gefasst; einzeln werden sie immer gefunden, aber in solcher Zahl, 
dass man nur, wie ich schon früher einmal bemerkt habe, an- 
nehmen kann, dass ein guter Teil der weissen Strangfasern in 
longitudinaler Richtung die graue Substanz durchsetzt. | 

Die eben hervorgehobene Entwicklung der motorischen 
Sphäre des Rückenmarks steht in Parallele zur hochentwickelten 
Motilität der Odontoceten. Diese Tiere sind wohl die besten 
und vor allen Dingen schnellsten Schwimmer, welche in den Meeren 
leben. Um so auffälliger ist der Gegensatz zwischen Odontoceten 
und Mystacoceten, wenn die Befunde am Cervicalmark von 
Balaenoptera musculus und rostrata einen Schluss auf das 


© 
—1 


Das Centralnervensystem der Cetaceen. 


ganze Rückenmark dieser Tiere zulassen würden. Die Differenz 
wäre um so unerklärlicher, als auch die Mystacoceten sehr 
gewandte und schnelle Schwimmer sind, also über eine sehr 
bedeutende Muskelkraft verfügen müssen. Hier ist eine der 
vielen Lücken in unserer Kenntnis der Üetaceen-Organisation, 
die auszufüllen nicht so einfach sein dürfte. 


Das zweite Moment, auf das ich die Aufmerksamkeit der 
Forscher besonders hinlenken möchte, bildet der Bau der Ularke- 
schen Säulen. Wie aus den Werken von Edinger (1), Henle (3) 
und Waldeyer (11), um nur einige wenige Autoren zu zitieren, 
hervorgeht, erstrecken sich die Clarke’schen Säulen bei den 
Säugern zum Teil vom Cervicalmark bis ins Lumbalmark. Bei 
Phocaena communis aber gehören sie dem hinteren Dorsal- 
mark an und sind im Lumbalmark nur in abortiver Form zu 
finden. Aus den Angaben der genannten Autoren ist zu schliessen, 
dass bei den von ihnen untersuchten Tieren und beim Menschen 
die Clarke’schen Säulen als drehrunde Gebilde in stets gleicher 
Stärke das Rückenmark durchziehen. Bei Phocaena communis 
haben sie Perlschnur-ähnliche Gestalt und erscheinen im Gebiete 
der fünften Dorsalnerven diskontinuierlich. Würde ich nur 
Stückproben aus den einzelnen Nervenbezirken untersucht haben, 
hätte ich zufällig immer nur Stellen getrofien, an welchen die 
Säulen volle Ausbildung zeigen, so hätte auch ich zu der Annahme 
kommen müssen, dass hinsichtlich dieser Gebilde kein Unterschied 
zwischen Phocaena und den übrigen Säugern existiert. Die 
nicht gerade mühelose Anfertigung einer lückenlosen Serie hat 
einen solchen Irrtum verhütet, wie ich es auch nur dieser Methode 
zu danken habe, dass mir z. B. die Existenz der unpaaren, median 
gelegenen grauen Hörner nicht entgangen ist. Damit soll nicht 
etwa ein Zweifel an der Richtigkeit der Angaben jener Forscher 
ausgesprochen sein. Ganz im Gegenteil: ich bin von der Zuver- 
lässigkeit von deren Mitteilungen fest überzeugt. Ich wollte mit 
vorstehenden Worten nur die Notwendigkeit betonen, ein bisher 
noch so gut wie gar nicht untersuchtes Organ von der Bedeutung 
des Rückenmarkes auf einer lückenlosen «“uerschnittserie zu 
studieren. Ob der Befund bei Phocaena auch bei anderen 
ÖOdontoceten zutrifft, müssen spätere Untersuchungen anderer 
Forscher lehren. 


38 Bernhard Rawitz: 


Die eigenartige Gestalt, welche die graue Substanz im 
Cervicalmark von Phocaenacommunisund Balaenoptera 
rostrata besitzt, muss auch in eigenartiger Weise die Morpho- 
logie der Medulla oblongata beeinflusst haben. Hierüber hoffe 
ich bei einer anderen Gelegenheit Aufschluss geben zu können, 
wenn die über die Oblongata jetzt von mir begonnenen Unter- 
suchungen zum Abschlusse gelangt sein werden. 


Literaturverzeichnis: 

1. Edinger, L.: Vorlesungen über den Bau der nervösen Centralorgane 
des Menschen und der Tiere. 6. Aufl. Leipzig 1900. 

2. Guldberg, G.A.: Ueber das Centralnervensystem der Bartenwale. 
In: Forhandlinger i Videnskabs-Selskabet i Christiania. Aar 1885. 
Christiania 1886. 

3. Henle, F.: Handbuch der systematischen Anatomie des Menschen. 
Bd. III, Abt. 1. Nervenlehre. Braunschweig 1871. 

4. Kopsch, Tr.: Das Rückenmark von Elephas indieus. In: Anhang 
zu den Abhandlungen der Kgl. Preussischen Akademie der Wissen- 
schaften zu Berlin. Berlin 1897. 

5. Kükenthal und Ziehen: Ueber das Üentralnervensystem der 
Cetaceen nebst Untersuchungen über die vergleichende Anatomie des 
Gehirnes bei Placentaliern. In: Denkschriften der medizinisch-natur- 
wissenschaftlichen Gesellschaft zu Jena. III. Bd., 1. Teil. Jena 1889—93. 

6. Owen, R.: On the anatomy of vertebrates. Vol. III, Mammals. 
London 1868. 

7. Rapp, W.: Die Cetaceen zoologisch-anatomisch dargestellt. Stuttgart 
und Tübingen 1837. 

8. Rawitz, B.: Ueber Megaptera boops Fahr. ete. In: Archiv für 
Naturgeschichte. 1900. 

9. Rawitz, B.: Die Anatomie des Kehlkopfes und der Nase von Phocaena 
communis. In: Internationale Monatsschrift für Anatomie und Physio- 
logie. Bd. XVII. 1900. 

10. Sars, @. O.: Om individuelle Variationer hos Rörhvalerne etc. In: 
Forhandlinger i Videnskabs-Selskabet i Christiania. Aar 1868. Chri- 
stiania 1869. 

11. Waldeyer, W.: Das Gorilla-Rückenmark. In: Abhandlungen der 
Kgl. Preussischen Akademie der Wissenschaften zu Berlin. Berlin 1889. 


Erklärung der Figuren auf Tafel I-II. 


Gemeinsame Bezeichnungen. 


d. = rdorsal c0. 9. = ÜUommissura grisea 
v. = ventral f.e. = Funiculus ventralis 
c.v. = Columna ventralis al 5 lateralis 
a A — s lateralis Ind, = B dorsalis 
Ba = ie dorsalis r.v. = Radis ventralis 
c0. a. = Commissura alba 7.0: =. ° = orale 


Das Centralnervensystem der Cetaceen. 39 


Fig. a—h. Schematische Darstellungen der Querschnittsbilder. In 
allen diesen Figuren ist nur der Kontur der grauen Substanz gezeichnet. 
Vergr. 7/1. 


Fig. a—g. — Phocaena communis 
Fig. a. — Vorderes Cervicalmark 
Fig. b. = Hinteres 5 
Fig. c. — Vorderes Dorsalmark 
Fig. d. — Hinteres = 
Fig. e. — Vorderes Lumbalmark 
Fig. £. — Hinteres P 
h. (Fig. e.) = unpaares medianes Horn 
Fig. g. — Conus terminalis 
Fig. h. — Üervicalmark von Balaenoptera rostrata 


Fig. 1—16 Phocaena communis. 


Fig. 1. Cervicalmark (Vergr. 19/1). 
1—5 Ganglienzellgruppen. 
Fig. 2. Vorderes Dorsalmark (Vergr. 19/1). 
f. = Faserbündel in der grauen Substanz. 
Fig. 3. Hinteres Dorsalmark (Vergr. 19/1). 
1, 2 = Ganglienzellgruppen. 
C. = Clarke’sche Säulen. 
f. = Faserbündel in der grauen Substanz. 
Fig. 4. Vorderes Lumbalmark (Vergr. 19/1). 
. = Faserbündel in der grauen Substanz. 
d.h. = unpaares dorsales Horn. 
Fig. 5. Hinteres Lumbalmark (Vergr. 19/1). 
1—6 — Ganglienzellgruppen. 
f. = Fasern der grauen Substanz. 
Fig. 6. Conus terminalis (Vergr. 19/1). 
1 — Ganglienzellgruppe. 
Fig. 7. Weisse Bündel in der grauen Substanz des Cervicalmarkes. (Vergr. 
circa 80/1.) 
r. — rechts; 1. = links; b. = weisse Bündel; g. = Blutgefässe. 
Fig. 8. Clarke’sche Säulen (Vergr. circa 80/1). 
2 rechts ; I. = Imks»6. = Säulen. 
Fig. 9. Clarke’sche Säule und dorsales Horn (Vergr. 80/1). 
C. = Säule; g., g.ı = Blutgefässe. 
Fig. 10. Circumseripte Bahn in der ventralen Säule des hinteren Dorsal- 
markes (Vergr. 100 1). 
m. — medial; 1. = lateral; b. — Bahn; f. = Faserbündel. 
Fig. 11. Unpaares graues dorsales Horn. (Vergr. circa 80/1.) 
r. = rechts; 1. = links; n. = Nervenbündel. 


Fig. 12. Heterotopien der grauen Substanz (a 
== a3) Zelle der lateralen Säule (Verer. 801) 

Br; E de. = Dendriten; n. = Neurit. 

u ER ig. 14. Zelle in der Nähe der grauen Kommissur. (Vergr. 80, 
Pe: lo = — Dentriten; n. — Neurit. \ N 
K D Fig, 15.. und 16. Sensible Zellen. ‚(Vergr. 80/1.) 
en de. = Dendriten; n. = Neurit. 

Fig. 17. Cervicalmark von Balaenoptera rostrata. 
x. — Teile des ventral:n Stranges; p. EZ 
g. —= Venen; gı = Arterie. _ % 


.«* 


41 


Aus dem pathologischen Institut zu Genf. 


Ueber Nucleinspiralen im Kern der glatten 
Muskelzellen. 


Von 
Dr. Kari Münch, I. Assistent. 


Hierzu Tafel. IV. 


Mit Untersuchungen über die Muskulatur des Schlingapparates 
beschäftigt, hatte ich Gelegenheit, an den Kernen der glatten 
Muskelzellen Strukturverhältnisse zu beobachten, die meinesWissens 
bisher noch unbekannt sind. Zum Ziel meiner Untersuchung hatte 
ich mir ursprünglich gesetzt, die Grenzbeziehungen zwischen glatter 
und quergestreifter Muskulatur genauer, als bisher geschehen, zu 
erforschen. Ich erkannte nun bald, dass eine scharfe Grenze 
zwischen „glatt“ und „quergestreift“ hier nicht gezogen werden 
kann, weil zwischen beiden gewisse Uebergangsformen eingeschaltet 
sind in Gestalt quergestreifter, einkerniger, spindeliger Faser- 
zellen. Nun ist die Querstreifung dieser Uebergangsformen sehr 
verschieden ‚deutlich ausgeprägt; und eben die gradweise Ab- 
stufung der Deutlichkeit brachte es mit sich, dass schliesslich 
meine optische Aufmerksamkeit sich ganz auf die Erscheinung 
der Querstreifung konzentrierte. 

So stiess ich denn bei meinen häufigen Untersuchungen 
frischer Zupfpräparate bald auf die überraschende Tatsache, dass 
die Kerne der glatten Muskelzellen ein mehr oder weniger aus- 
gesprochenes quer- oder schräggestreiftes Aussehen darbieten, 
gleich als wären diese Kerne in abwechselnde helle, isotrope und 
dunkle, anisotrope Segmente abgeteilt. Diese Wahrnehmung machte 
ich zuerst an den Kernen der glatten Muskelzellen des Schlundes 
der Katze, traf aber dann denselben Befund auch in den Kernen 
der Magen-, Darm- und Harnblasenmuskulatur nicht nur des- 
selben Tieres, sondern auch anderer Säuger, des Kaninchens, 
Meerschweinchens und der Ratte an. Fig.1 z. B. zeigt in 


42 Karl Münch: 


1000 facher Vergrösserung vier Kerne aus der Muscularis des 
Rattendarmes, die nach Abschaben der Schleimhaut mit 2°/o Essig- 
säure behandelt und als durchsichtig dünne Membran ausgebreitet 
wurde. Protoplasma und Intercellularsubstanz sind nicht sicht- 
bar. Die Abbildung ist nur bei einer unveränderten Einstellung 
aufgenommen. 


Durch weitere Verfolgung dieser auffallenden Erscheinung 
konnte ich noch folgendes feststellen: 

1. Die Querstreifung erscheint nicht bei jeder Einstellung 
gleich deutlich. Vielmehr ändert sich die Deutlichkeit zweimal, 
wenn man durch Drehen der Mikrometerschraube den Kern in 
seiner ganzen Tiefe Revue passieren lässt. Bei hoher Einstellung 
ist sie deutlich, scheint dann bei mittlerer zu verschwinden, tritt 
aber bei tiefer wieder deutlicher hervor. 


%. Sieht man genau zu, so findet sich, dass die Parallel- 
streifung, die bei tiefer Einstellung hervortritt, in ihrer Richtung 
nie übereinstimmt mit der bei hoher Einstellung gesehenen, 
sondern dass sie immer eine von jener divergierende Schräg- 
richtung hat. Und zwar findet sich, soviel ich habe sehen können, 
in der Mehrzahl der Fälle, dass die oberflächlichen, das ist dem 
Auge zugekehrten Streifen von links unten nach rechts oben 
verlaufen, also Schreibrichtung haben — der Kern ist hierbei 
horizontal und transversal liegend gedacht — die an der dem 
Auge abgewandten Kernseite sichtbaren Streifen aber von links 
oben nach rechts unten. Vielfach ist die Richtung auf einer 
Seite annähernd quer, aber dann auf der andern Seite im ent- 
sprechend divergenten Sinne schräg, d. h. der Schreibrichtung 
diesseits entsprechend, wenn jenseits Querrichtung besteht, der 
Schreibrichtung jenseits entgegengesetzt, wenn diesseits Quer- 
richtung besteht. Fig. 2 zeigt in S00facher Vergrösserung zwei 
Kerne aus der Magenmuskulatur der Ratte; 2a entspricht der 
oberflächlichen Einstellung und zeigt annähernd quere Richtungs- 
linien; 2b zeigt die der Schreibrichtung entgegengesetzten 
Richtungslinien der tiefen Einstellung. 


Das umgekehrte Verhältnis, wo also auf dem jenseitigen 
Umfang des Kerns Schreibrichtung besteht bei diesseitiger Quer- 
richtung, scheint seltener zu sein, doch habe ich auch dieses 
Verhalten mit Sicherheit gesehen. 


Ueber Nucleinspiralen im Kern der glatten Muskelzellen. 43 


3. Als geeignete Flüssigkeit für die frische Untersuchung 
ist 2°/0 Essigsäure, noch mehr aber 3—5 °/o Citronensäure zu 
empfehlen, in der kleine Gewebsstückchen glasig aufquellen und 
leicht zu zerzupfen sind, während die Querstreifung der Kerne 
gut sichtbar bleibt. Doch habe ich auch an Muskelzellen, die 
mit der konzentrierten (35 °/o) Kalilauge isoliert waren, eine recht 
deutliche Querstreifung der Kerne gesehen. Die Kalilauge hat 
den Vorzug, dass sie die Zellen völlig von einander trennt, so- 
dass man weniger mit den optischen Schwierigkeiten der Ueber- 
einanderschichtung zu tun hat als bei andern Untersuchungs- 
flüssigkeiten. Dies fällt darum sehr in’s Gewicht, weil die natür- 
liche Trübheit des Kernes die frische Untersuchung ohnehin schon 
so erschwert, dass man mitunter im Zweifel ist, ob man die ge- 
schilderte Querstreifung wirklich sieht oder ob man sie nur zu 
sehen glaubt. 

Aus der oben geschilderten Divergenz der Richtungslinien 
zwischen Dies- und Jenseits geht hervor, dass die Streifung nicht 
ringförmig sein kann, sondern spiraliger Natur sein muss, und 
zwar scheint die Linkswindung häufiger zu sein als die Rechts- 
windung. So zwingend auch dieser theoretische Schluss scheint, 
ist es doch im frischen Präparat fast nie möglich, eine Spiral- 
figur plastisch zu sehen, offenbar nicht bloss wegen der Zartheit 
der Streifung, sondern auch wegen der Enge der Windungen. 

Versuche, die Kerne zu fixieren und an gefärbten und auf- 
gehellten Dauerpräparaten zu studieren, um in die stereometrische 
Natur der Streifung einen klaren und mehr unmittelbar sinn- 
lichen Einblick zu gewinnen, scheiterten zunächst an folgender 
Tatsache: 

4. Die Querstreifung der Kerne der glatten Muskelzellen 
ist eine äusserst labile Erscheinung, noch labiler als Kernteilungs- 
figuren, und ist bei Warmblütern eine Viertelstunde nach dem 
Tode schon vielfach nicht mehr deutlich sichtbar. Sie ist ander- 
seits um so ausgesprochener und um so allgemeiner anzutrefien, 
je lebensfrischer das Untersuchungsobjekt ist. 

5. Nach Versuchen mit den verschiedenen üblichen Fixierungs- 
mitteln habe ich nur die konzentrierte (7,5 0/0) Sublimatlösung 
mit Zusatz von 2—3°/o Eisessig brauchbar gefunden, und auch 
diese nur bei Einlegung kleinster lebenswarmer Stückchen, die 
man vorher erst ca. 5 Minuten lang in 3—50/o Citronensäure 


44 Karl Münch: 


aufquellen läßt, worauf sie eine Stunde lang in der Sublimatlösung 
verweilen. Weiterbehandlung mit Auswässern, Jodalkohol etc. 
wie üblich. 

6) Die anisotropen Streifen sind mit Chromatinfärbemitteln 
(Haematoxylin, Karmin, Saffranin, Cochenille, Methylgrün, Thionin) 
färbbar. 

7. An gut fixierten, gefärbten und aufgehellten Längs- 
schnittpräparaten lassen sich bei ca. 1000 facher Vergrösserung 
Bilder erkennen, die über das Wesen der Querstreifung des 
Muskelkernes ohne Weiteres Klarheit schaffen. Der Augenschein 
zeigt unmittelbar, schon bei einer unveränderten Einstellung, 
dass es sich in der Tat um enggewundene Spiralen handelt. 

Fig. 3 zeigt in 1000 facher Vergrösserung vier Kerne aus 
einem Paraffin-Schnittpräparat der Muscularis des Rattendarmes, 
mit Haematoxylin gefärbt und mit gesättigter Pikrinsäurelösung 
differenziert. x 

Ss) Die Zahl der Windungen der Kernspiralen ist so ver- 
schieden, dass m. E. Zählungen von geringem Werte sind. Als 
geringste Windungszahl habe ich 3!/. gefunden, an besonders 
grossen Spiralen konnte ich mit hinreichender Sicherheit bis zu 
15 Windungen zählen, doch soll damit nicht gesagt sein, dass 
ich diese Zahlen für absolute Grenzwerte halte. Die zwei Kerne 
von Fig. 4 fanden sich in demselben Schnittpräparat wie die 
Kerne, die der Fig. 3 zu Grunde liegen. 


Wenn die gefärbten Spiralfiguren der beiden Kerne Fig. 4 
nicht in ein vom Zellprotoplasma deutlich gesondertes Kernplasma 
eingebettet lägen, könnte man annehmen, die Spiralfiguren seien 
nichts anderes als langgestreckte, ganze Kerne, die sich in spiralige 
Windungen gelegt hätten. Inwiefern diese Auffassung berechtigt 
sein kann, soll später ausgeführt werden. Vielleicht hat schon 
J. Arnold solche Kerne im frischen Zustand gesehen und ihnen 
die eben genannte Deutung gegeben; er sagt nämlich in Strickers 
Handbuch der Lehre von den Geweben 1871 S. 139: „Der 
Kern der Faserzellen ist meist einfach, sehr selten mehrfach, 
immer ausgesprochen stabförmig, an den Enden abgerundet oder 
an dem einen oder beiden Polen spitz zulaufend, zuweilen 
ein oder mehrmal spiralig gedreht.“ ') 


'‘) Von mir gesperrt gedruckt. 


Ueber Nucleinspiralen im Kern der glatten Muskelzellen. 45 


Zwischen Bildern wie Fig. 4 und solchen wie Fig. 3 finden sich 
alle Uebergangsstufen. Merkwürdig ist, dass den beiden Kernen 
der Fig. 4 die Anhäufung von granuliertem Kernplasma an einem Pol 
mangelt, die sowohl an den frischen Kernen der Fig. 1 als auch den 
fixierten Kernen der Fig. 3 in voller Uebereinstimmung sichtbar ist. 

Ob unregelmässige Windungen, wie Fig. 5 sie wiedergibt, als 
normale Bildungen, oder als vorübergehende Bewegungszustände, 
oder aber als Kunstprodukte anzusehen sind, muss ich dahin- 
gestellt sein lassen. + 

An dem gelungensten Dauerpräparat, das ich habe erzielen 
können, ist der Umstand am meisten bemerkenswert, dass ın 
ganzen Partien des Schnittes ausschliesslich spiralig gebaute 
Kerne vorkommen, sodass also Dutzende von benachbarten 
Kernen die färbbare Spiralfigur aufweisen. Diese einzige That- 
sache genügt, um gewichtige Zweifel an dem Wert und an der 
Vertrauenswürdigkeit aller Präparationsmethoden entstehen zu 
lassen, die andere Strukturbilder des Muskelkernes ergeben. Denn 
offenbar verdient die Methode am meisten Vertrauen und den 
Vorzug vor allen andern, deren Resultate sich durch Wieder- 
holung gewisser, Regel und Gesetz verratender Befunde selbst 
bestätigen und bekräftigen, zumal wenn diese Befunde auch in 
den Ergebnissen der frischen Untersuchung eine Stütze haben. 

Alle andern Fixiermethoden, auch die mit Osmiumsäure, 
machen sich beim Muskelkern selbst unglaubwürdig dadurch, 
dass sie Bilder ergeben, in denen nichts konstantes erkennbar 
ist als die äussere Form, die langgestreckte „Stäbchenform,“ die 
denn auch in den Lehrbüchern als das hauptsächliche Charak- 
teristikum des Muskelkernes bezeichnet wird. Dagegen lässt die 
innere Kernstruktur keine Spur von Gesetzmässigkeit erkennen: 
Bald erscheint der Inhalt des Kerns als Konglomerat regellos 
verteilter färbbarer Granula, — und so findet er sich in den 
meisten Abbildungen der Bücher dargestellt, — bald als Konvolut 
von Nucleinfäden, in dem allerdings die quere Richtung der 
einzelnen Fäden meist vorherrscht, bald auch als Gemisch von 
Fäden und Granula, welch’ letztere die Fäden mehr oder weniger 
verdecken oder undeutlich machen. Immer aber scheint der 
Kern umgeben von einer Membran, von der die Nucleinfäden 
auszugehen und der sie dichter anzulagern scheinen, sodass der 


46 Karl Münch: 


Kern sehr scharf vom Protoplasma abgegrenzt erscheint und 
einen bläschenartigen Charakter erhielte, wenn er nicht so dünn 
und langgestreckt wäre. 

Gerade in diesem letzten, wesentlichen Punkt ergibt nun 
diejenige Fixiermethode, die nach obiger Auseinandersetzung als 
die einzig vertrauenswürdige gelten muss, merkwürdigerweise 
ganz abweichende Befunde: Die Kerne, in denen die Spiralfigur 
sichtbar ist, weisen keine Membran auf, obwohl sie vom Proto- 
plasma scharf und deutlich abgesondert sind. Die Begrenzung 
wird hier nicht vom Kern, sondern vom Protoplasma gebildet. 
Dieses schliesst nämlich einen für den Kern ausgesparten Hohl- 
raum ein, der von dem Kernsaft (Kerngrundsubstanz, Karyo- 
plasma) ausgefüllt ist. Optisch hebt sich der Kernsaft vom 
Protoplasma durch grössere Helligkeit ab, auch am fixierten und 
gefärbten Präparat (s. Fig. 3). 

Wenn nun die innere Struktur dieser Kerne durch die 
Spiralfigur ein durchaus eigenartiges Gepräge erhält, so muss 
anderseits betont werden, dass die Abwesenheit einer eigentlichen 
Kernmembran nach den Ergebnissen der Untersuchungen von 
Guignard!) und Ed. Strassburger?) nicht mehr als eine be- 
sondere Eigentümlichkeit des Muskelkerns betrachtet werden kann. 
Beide Forscher kommen auf Grund von Beobachtungen der 
Kernteilung zu dem Schluss, dass die angenommene Kernmembran 
nichts ist als eine dem Protoplasma angehörige Grenzschicht 
gegen die Kernsubstanz hin. 

Wichtiger als die Frage nach der Kernmembran scheint 
hier die Frage nach der morphologischen Bedeutung der Spiral- 
figur zu sein, die den Muskelkern vor andern auszeichnet. Denn 
nach der blossen Feststellung ihres thatsächlichen Vorhandenseins 
bleiben noch eine Reihe von Fragen zu lösen übrig nämlich: 

1. Ist die Spiralfigur in allen Muskelkernen vorhanden ? 

2. Ist die Spiralfigur das einzige Formgebilde des Kerns, 

in dem sie sich befindet ? 

3. Aus welchem Stoff besteht die Spiralfigur ? 

4. Wie entsteht die Spiralfigur entwicklungsgeschichtlich ? 


’) Guignard. Recherches sur la structure et la division du noyau 
cellulaire. Annales des sciences nat. T. XVII. 6 ser. 1884. 

2) Ed. Strassburger. Über Kemn- und Zellteilung im Pflanzenreiche 
nebst einem ‚Anhang über Befruchtung. Jena 1888. 


Ueber Nucleinspiralen im Kern der glatten Muskelzellen. 47 


Ad 1) Die Frage, ob die Spiralfigur ein allgemeiner, 
integrierender Bestandteil des Muskelkerns ist, kann verschieden 
weit gefasst werden, je nachdem man nur die Kerne der glatten 
Muskelzellen oder auch die der gestreiften Muskelfasern in’s Auge 
fasst. Was die gestreiften Muskelfasern betrifft, so habe ich bei 
Säugern, Vögeln und Fischen und auch bei Arthropoden niemals an 
den Kernen im frischen Zustand etwas wie Querstreifungsehen können, 
geschweige denn, dass es mir gelungen wäre, an Dauerpräparaten 
Spiralfiguren sichtbar zu machen. Vielmehr hatte ich den Ein- 
druck, als sei hier der Kern meist auf ein kleines, nahezu 
kompaktes Klümpchen von Nuclein reduziert. Dagegen habe ich 
beim Amphibium, nämlich an den abgemagerten Fasern eines 
überwinterten Frosches, die Spiralfigur in allen Kernen gesehen, 
und zwar in so ausserordentlich schöner Entwicklung, dass es 
gar keiner Zusätze bedurfte, um sie schon bei 400facher 
Vergrösserung deutlich zu machen. Doch kann ich für diese 
Wahrnehmung, obwohl ich sie selbständig machte, nicht das 
Prioritätsrecht in Anspruch nehmen. Van Gehuchten‘) hat sie 
eingehend studiert und ausführlich beschrieben. Seine Abbildungen 
bieten zum Teil eine überraschende Ähnlichkeit mit den meinigen 
dar, die ich vor Kenntnisnahme seiner Arbeit gezeichnet habe. 
Diese Übereinstimmung ist mir eine erfreuliche Bestätigung 
meiner Beobachtungen. Zur Sichtbarmachung der Spiralfiguren 
empfiehlt v. G. besonders Methylgrün, womit die erst mit 
Citronensaft durchtränkten, dann ausgewaschenen Fasern zu 
färben sind. Ich kann v. G.’s Angaben aus eigener Anschauung 
bestätigen, muss aber bemerken, dass mir die Kernspiralen der 
Froschmuskelfaser am allerdeutlichsten erschienen, wenn sie gar 
keiner Vorbehandlung noch Färbung unterworfen 
wurden. Da ich keine nachträgliche Publikation van Gehuchtens 
habe finden können, die auf denselben Gegenstand Bezug hätte, 
so nehme ich an, dass er auf der irrigen Ansicht stehen geblieben 
ist, es läge in den Kernspiralen ein auf die gestreifte 
Muskelfaser des Frosches beschränktes, für sie spezifisches 
Merkmal vor. In seinen glatten Muskellzellen hat aber der 
Frosch ganz dieselben Kernspiralen, die allerdings bei der geringen 
Menge glatter Muskulatur und bei der schwer zu vermeidenden 


!) Van Gehuchten: Les noyaux des cellules musculaires striees de 
la grenouille adulte. Anatom. Anzeiger 1889. IV. Jahrg. S. 52. 


48 Karl Münch: 


Verunreinigung der Zupfpräparate mit massenhaften Epithelzellen 
nicht so bequem und leicht zu finden sind wie in der gestreiften 
Muskelfaser. 

Was nun die glatten Muskelzellen im Allgemeinen betrifft, 
so kann ich leider nicht sagen, ob die Spiralfigur ein Wesens- 
bestandteil dieser Gewebsart ist, wenn man den Begriff der 
Gewebsart so weit fasst, dass er die ganze Tierreihe begreift, 
in der die Gewebsart vorkommt. Bei Würmern und Schnecken 
nämlich, die bekanntlich nur „glatte“ Muskelfasern haben, ist es 
mir nicht möglich gewesen, an ihren äusserst schmalen Muskel- 
kernen etwas wie eine Struktur zu erkennen, zumal da das ungemein 
trübe, oft auch pigmentbeladene Protoplasma die Untersuchung 
erschwert. Doch muss ich gestehen, dass ich meine Unter- 
suchungen nach dieser Richtung vielleicht nicht mit der nötigen 
Geduld und Ausdauer verfolgt habe, und hat vielleicht ein Andrer 
hier doch glücklichere Erfolge. 

Wenn man nun auch den Begriff der Gewebsart enger 
fasst, d. h. auf die Spezies beschränkt, so bleibt doch die Frage 
nach der Allgemeinheit, bezw. Frequenz der Spiralfigur immer 
noch sehr schwer zu beantworten, und zwar wegen der schon 
dargelegten, offenbaren Unzuverlässigkeit der Nachweis-Methoden. 
Infolge dieser Unsicherheit ist es schwer zu sagen, ob die 
Spiralfigur bei den Tierarten, in deren Muskelkernen sie vor- 
kommt, sich in allen Muskelkernen findet. Denn wenn sich in 
demselben Präparat, das die Spiralfigur partienweise an allen 
Kernen erkennen lässt, andere Partien finden, wo die Kerne 
grossenteils eine mehr oder weniger abweichende Struktur zeigen, 
so bleibt immer noch die Möglichkeit zu erwägen, dass in diesen 
letzteren Partien die konservierende Flüssigkeit weniger gut ein- 
gewirkt haben kann, sodass die vielleicht doch vorhanden gewesenen 
Spiralfiguren bei ihrer grossen Labilität zerfallen konnten, ehe 
sie fixiert wurden. Schon van Grehuchten (l. c.) betont die 
ausserordentliche Hinfälligkeit der Kernspiraien der Froschmuskel- 
faser, die alle seine Versuche vereitelte, die beschriebenen Figuren 
nach den sonst allgemein gebräuchlichen Fixier- und Färbemethoden 
sichtbar zu machen. | 

Immerhin glaube ich, wenn auch nur aus logischen Gründen, 
den Satz aufstellen zu dürfen, dass die Spiralfigur bei den 
Tierarten, in deren Muskelkernen sie vorkommt, 


Ueber Nucleinspiralen im Kern der glatten Muskelzellen. 49 


einen Wesensbestandteil aller normalen, funk- 
tionierenden, ruhendenKernedarstellt, wobei „ruhend‘“ 
im üblichen Sinne verstanden ist, d. h. nicht in Teilung begriffen. 
Es ist zum mindesten sehr wahrscheinlich, dass in einem fertig 
entwickelten Gewebe diejenigen Formelemente funktionell tauglich 
und tätig sein müssen, welche die Hauptmasse des betreffenden 
(rewebes ausmachen; wäre es z. B. im Muskelgewebe umgekehrt, 
so hätte die arbeitende Minorität bei der Kontraktion einen 
Ballast von untätigen Gewebsmassen zu überwinden, der grösser wäre 
als sie selbst. Gesetzt also, die wenigen, nicht spiralig durch- 
wundenen Kerne eines gelungenen Präparats seien in Lebenstreue, in 
ihrer natürlichen Struktur erhalten, so können sie doch, weil in 
Minderheit, nicht als die funktionierenden Kerne angesehen werden. 
Bei dieser Folgerung ist freilich stillschweigend vorausgesetzt, 
dass der Kern in der Physiologie der Gesamtzelle eine wesentliche 
Rolle mitspielt, dass Zellfunktion und Kernfunktion Hand in Hand 
gehen, und dass der Kern auf die Funktion des Protoplasmas 
einen wichtigen Einfluss ausübt. 


Jene Kerne aber, die mit ihrer abweichenden Struktur die 
Minderheit bilden, müssen demnach eine andere Bedeutung 
haben, und zwar kommen für ihre Beurteilung verschiedene 
Möglichkeiten in Frage. Es kann sich handeln: 

a. Um Abnormitäten. 

b. Um Degenerationserscheinungen. 

c. Um den „Schlummerzustand,“ d.h. die Kerne hätten die 
Bedeutung von zur Regeneration bestimmten Reserve- 
kernen. 

d. Um Vor- oder Nachstadien des Kernteilungsvorganges. 


Von diesen 4 Möglichkeiten glaube ich die erste als die 
unwahrscheinlichste ausschliessen zu können. Bezüglich der drei 
andern Möglichkeiten besteht indessen kein Grund, warum man 
sie nicht als nebeneinander bestehend annehmen sollte. 


Fig. 6 z. B., ein Kern aus der Muscularis des Rattendarmes 
frisch untersucht, macht den Eindruck als sei seine Spiralfigur 
in degenerativem Zerfall begriffen, und wenn man von der nur 
noch schwach angedeuteten Querstreifung absieht, so erinnern 
die im Innern sichtbaren krümeligen Massen zusammen mit der 


scheinbaren Kernmembran an die Bilder, die man an solchen 
Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 62, 4 


50 Karl Münch: 


Dauerpräparaten gewöhnlich sieht, die mit ungeeigneten Reagentien 
fixiert wurden. 

Fig. 7 zeigt einen Kern aus der Blasenmuskulatur des 
Kaninchens, frisch durch Zupfen isoliert und mit Thionin gefärbt. 
Die hier verbindungslos quer und schräg verlaufenden dicken 
Nucleinstränge scheinen durch Zerfall einer gewesenen Spiralfigur 
entstanden zu sein, wie die an den Polteilen noch sichtbaren 
Reste einer solchen vermuten lassen. Allerdings könnte auch eine 
mechanische Zerreissung an der Trennung des Zusammenhangs 
schuld sein, wobei sich die Teilstücke zurückgezogen hätten. 

Als schlummernde, zur Regeneration bestimmte Reserve- 
kerne können wohl Formen angesehen werden, wie Fig. 8 sie 
wiedergibt. Diese Kerne, derengleichen nicht eben selten in sonst 
gelungenen Präparaten vorkommen, zeichnen sich schon durch 
ihre kurze, rundliche Form vor den gewöhnlichen, stäbchen- 
förmigen Kernen aus und bekunden dadurch, wie auch durch 
die innere Struktur, einen Zustand verhältnismässiger Indifferenz, 
d. h. sie nähern sich dem allgemeinen Kerntypus mit seinem 
anastomosierenden, korbflechtartigen Gerüstwerk. Vor einer Ver- 
wechselung mit Bindegewebskernen habe ich mich durch Färbung 
ihres Protoplasmas mit Pikrinsäure gesichert, die für das kon- 
traktile Protoplasma geradezu spezifisch ist. 

Was endlich diejenigen von der Regel abweichenden Kern- 
bilder betrifft, die ich als besondere Entwicklungsstadien deuten 
möchte, so sollen dieselben später, im Zusammenhang mit der 
Frage nach der Entwicklung der Spiralfigur, besprochen werden. 

Ad 2). Die Frage, ob die Spiralfigur das einzige Formgebilde 
des Kernes ist, in dem sie sich befindet, ist ebenfalls schwierig zu 
beantworten, nicht nur wegen der Unsicherheit der Präparations- 
Methoden, sondern auch wegen der Kleinheit der Dimensionen, 
um die es sich beim Muskelkern handelt; bedenkt man, dass die 
meisten Muskelkerne nur ca. 3—4 « dick sind, und dass die 
Entfernung zwischen den einzelnen Windungen der enggewundenen 
Spiralen meist fast unmessbar klein ist, so wird klar, welche 
optischen Schwierigkeiten dem Versuch entgegenstehen, zu ent- 
scheiden, ob im Innern des Kernes etwa noch ein Gerüstwerk, 
oder ein Nucleolus vorhanden sind oder nicht. Diese Schwierig- 
keiten werden am gefärbten Präparat nicht geringer, sondern 
grösser als am frischen. Nachdem einmal als allgemeine Regel 


Ueber Nucleinspiralen im Kern der glatten Muskelzellen. 51 


gilt, dass ein Gerüstwerk und ein Nucleolus zur Struktur eines 
Kernes gehören, liegt es natürlich nahe, diese Elemente auch im 
Muskelkern vorauszusetzen und danach zu suchen. Ich habe danach 
gesucht und sie nur ausnahmsweise gefunden, d. h. nur in solchen 
Kernen, die oben als schlummernde, zur Regeneration bestimmte 
Reservekerne gedeutet worden sind. In keinem einzigen Kern 
jedoch, der die Spiralfigur zeigte, habe ich etwas gesehen, was 
zur Annahme eines Gerüstes, sowie eines Nucleolus berechtigen 
könnte. Demnach ist der normale, ruhende Muskel- 
kern seinem Wesen nach nichts als eine in unfärb- 
bare (achromatische) Substanz eingelassene färbbare 
(chromatische) Spiralfigur. Diese Reduktion kann übrigens 
nichts sonderlich überraschendes an sich haben, nachdem in der 
Histologie schon andere Ausnahmen von der allgemeinen Regel 
der Kernstruktur festgestellt sind; ich meine die Kerne der 
Samenelemente, die ja auf ein kompaktes Nucleinklümpchen 
reduziert sind, dem das Paranuclein anlagert. 

Ad 3). Aus welchem Stoft die Spiralfigur besteht, diese Frage 
scheint mir ebenfalls nicht leicht zu beantworten, und braucht auch 
in dieser morphologischen Arbeit vorerst nicht erschöpfend be- 
handelt zu werden. Die einzigen Anhaltspunkte in dieser Beziehung 
gewährte das Verhalten gegenüber Farbstoffen, weil man dasselbe 
an gut aufgehellten Balsampräparaten mit Musse und hinreichender 
optischer Sicherheit studieren kann. Fast alles, was bis jetzt 
über den Chemismus der einzelnen morphologischen Bestandteile 
des Zellkerns ermittelt ist, verdanken wir Untersuchungen am 
pflanzlichen Zellkern, weil dieser durch seine grösseren 
Dimensionen günstigere optische Bedingungen zur Beobachtung 
der Reaktionen bietet, als der tierische Zellkern. Der Muskel- 
kern mit seinen winzigen Dimensionen ist nun ganz besonders 
ungünstig für solche Untersuchungen. 

Mit der Tatsache nun, dass die Spiralfigur sich mit Chromatin- 
färbemitteln färbt, ist noch nicht erschöpfend dargetan, dass sie 
aus demselben Substanzengemenge besteht, aus dem die Nuclein- 
stränge des Kerngerüstes gebildet sind. Indessen lassen die dicken 
Spiralfiguren der Fig. 4 und 5, die mit Hämatoxylin gefärbt und 
mit Pikrinsäure differenziert sind, in ihrem färberischen Verhalten 
eine entschiedene Analogie mit gewöhnlichen Gerüstbalken er- 


kennen: Sie erscheinen nicht gleichmässig gefärbt, sondern ge- 
4* 


52 Karl Münch: 


fieckt, wie aus zwei Substanzen von verschiedener Färbbarkeit 
zusammengesetzt, von denen die dunkle offenbar dem Chromatin, 
die helle dem Linin entspricht. 

Wenn die Ansicht Derjenigen richtig ist, die mit Frank 
Schwarz!) den Nucleolus aus einem eigenen, einheitlichen Stofi, 
dem „Pyrenin“ bestehen lassen — eine Ansicht, die E. Strass- 
bur oe v (l. ec.) nicht teilt —, so würde folgen, dass der normale, 
ruhende Muskelkern, da er keinen Nucleolus enthält, auch kein 
„Pyrenin“ enthielte. Es wäre aber doch wohl möglich, dass die 
im Nucleolus eingeschlossenen Substanzen auch in der Spiral- 
figur enthalten wären. 

Ad 4). Wie die Spiralfigur entwicklungsgeschichtlich entsteht, 
darüber kann ich leider ebenfalls weder sichere noch erschöpfende 
Angaben machen. Der Gedanke, die verschiedenen Phasen der 
Karyokinese aufzusuchen bis zu ihrem völligen Ablauf, liegt nahe. 
Es ist mir indes trotz aller Bemühung nicht gelungen, in der 
glatten Muskulatur junger Tiere auch nur ein einziges unzweifel- 
haftes Bild einer echten Karyokinese zu finden, und ich würde 
auf Grund dieses meines Misserfolgs fast glauben, dass in dieser 
Gewebsart keine Karyokinese vorkomme, wenn nicht Pfitzner 
und H. Stilling?’) sie beschrieben hätten, zwei Autoren, deren 
Vertrauenswürdigkeit ausser Zweifel steht. Merkwürdig ist, dass 
auch van Gehuchten (l. ec.) in der quergestreiften Frosch- 
muskelfaser, wo die Nucleinspiralen so prächtig ausgebildet sind, 
vergeblich nach Karyokinesen gefahndet hat: „Malgre tous nos 
soins, nous n’avons jamais rencontre dans ces cellules musculaires 
des stades övidents d’une division einetique.* Dagegen glaubt er, 
dass die Kernspiralen sich durch Wachstum in die Länge mit 
nachfolgender Abschnürung vermehren, eine Ansicht, die er auf 
die Beobachtung von reihenweise angeordneten Spiralen gründet, 
die oft ununterbrochene oder nur wenig unterbrochene Ketten 
bildeten. „Ces colonnes de noyaux semblent provenir d’une 
caryost&nose, ou, division direete active, plutöt que d’une caryo- 
einese ou division indirecte.“ 

Auch ich habe, in der glatten Muskulatur junger Säuger 
(Ratten), ähnliche Kettenbilder gesehen, zwar nicht von so auf- 


ıF,Schwarz: Die morphologische und chemische Zusammensetzung 
d. Protoplasma. Breslau 1887. 
?) Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 28, 8. 396. 


Ueber Nucleinspiralen im Kern der glatten Muskelzellen. 53 


fallender Länge wie die van Gehuchtens, aber mit derselben 
charakteristischen Unterbrechung; ich beschränke mich auf die 
Wiedergabe der gesehenen Bilder. (Fig. 9 und 10.) Eine be- 
sondere Beachtung scheint mir aber Fig. 11 zu verdienen, die 
ganz den Eindruck macht, als sei die Spiralfigur im Begriffe, 
sich in zwei zu teilen: Die Präparate, die den Figuren 9—11 
wie auch allen folgenden zu Grunde liegen, waren frisch mit 
Citronensäure behandelt, ausgewaschen, mit Thionin gefärbt und 
in Glycerin bei S00 facher Vergrösserung untersucht. 1 
Angenommen nun, die direkte Teilung durch Längen- 
wachstum und Abschnürung sei in der glatten Muskelzelle der 
gewöhnliche Modus der Kernvermehrung, ja selbst gesetzt, alle 
Spiralen könnten auf eine einzige zurückgeführt werden, so bliebe 
doch der Ursprung dieser einzigen Ur-Spirale noch dunkel. Da 
auch die Vorfahren der Muskelzellen in einer frühen Periode 
des Embryonallebens morphologisch noch indifferent sind, und 
sich wie alle andern karyokinetisch teilen und vermehren, so 
muss doch irgendwo und -wann ein Uebergang von der in- 
ditferenten Kernstruktur zu der spezifischen des Muskelkernes 
stattfinden. So wenig Sicheres ich über diesen Uebergang an- 
geben kann, will ich mir doch die Vermutung auszusprechen 
erlauben, die sich mir durch vergleichende Betrachtung der Bilder 
aufgedrängt hat, welche in den Figuren 12, 13, 14 und 15 wieder- 
gegeben sind. Die Figuren sind der Blasenmuskulatur der neu- 
geborenen Ratte entnommen. In Fig. 12 ist eine bauchig auf- 
getriebene Muskelzelle zu sehen, deren Verdickung hauptsächlich 
auf Rechnung des Kernes zu setzen ist. Dieser zeigt in einem 
runden hellen Hofe drei intensiv färbbare, walzen- oder wurst- 
förmige Gebilde von fast homogenem Aussehen. Die ungleiche 
Grösse der drei Gebilde ist wohl nur scheinbar, indem die kleineren 
sich wahrscheinlich im optischen Querschnitt bezw. Schrägschnitt 
präsentieren. Das Ganze kann wohl nur als Endphase eines 
indirekten Teilungsvorganges verstanden werden. Ob der hier 
abgelaufene Vorgang eine typische Karyokinese gewesen ist, 
wage ich weder zu behaupten noch zu bezweifeln, da ich, wie 
gesagt, keine karyokinetischen Figuren in glatten Muskelzellen 
gesehen habe, während mir sonderbarerweise gerade das hier 
wiedergegebene Bild wiederholt vor Augen gekommen ist, 
‚aber leider immer im nämlichen Stadium. Es mag hieran viel- 


54 KarlMünch: Ueber Nucleinspiralen im Kern der glatten Muskelzellen. 


leicht persönliches Missgeschick schuld sein. Wie dem auch sei, 
es besteht sicherlich eine auffallende Aehnlichkeit zwischen den 
drei Teilungsprodukten der Fig. 12 und dem in eine schwanzartige 
Verlängerung ausgezogenen Nucleinkörper der Fig. 13. In Fig. 14 
ist dieser ausgezogene Faden spiralig aufgerollt, ebenso wie in 
Fig. 15, wo die Windungen kleiner sind. Das zur Vervollständigung 
des Kernbildes noch erforderliche Kernplasma schien im Präparat, 
dem Nucleinkörper in geringer Menge anliegend, schon vorhanden 
zu sein. 

In demselben Präparat fand sich auch das eigentümliche 
Kernbild der Fig. 16, das den Eindruck eines sehr dicken, spiralig 
gedrehten, walzigen Nucleinkörpers macht, dessen wenige chro- 
matische Substanz der reichlichen achromatischen in Bandform 
angelagert ist. 


or 
[or 


Aus dem pathologischen Institut zu Genf. 


Die sogenannte Querstreifung der Muskel- 
faser der optische Ausdruck ihrer spiraligen 


anisotropen Durchwindung. 
Von 
Dr. Karl Münch, 1. Assistent. 


Hierzu Tafel IV, Figur A und B und 20 Textfiguren. 


Nachdem mir der Nachweis der Nucleinspiralen im Kern 
der glatten Muskelzellen gelungen war, lag begreiflicherweise 
die Vermutung nahe, es könne vielleicht eine Verwandtschaft 
zwischen dem Gefüge dieser Kerne und dem der sogenannten 
quergestreiften Muskelfaser bestehen; denn, wie am Eingang 
jener Arbeit erwähnt, machen diese Kerne im frischen Zustand 
bei unveränderter Einstellung oft einen ausgesprochen quer- 
gestreiften, bezw. segmentierten Eindruck und erinnern dadurch 
im kleineren Massstab einigermassen an das Bild der Muskel- 
faser. Und da ich mich in der Tat durch dieses trügerische 
Aussehen eine Zeitlang zu der falschen Auffassung hatte irre- 
führen lassen, die Kerne seien metamer segmentiert, so drängte 
sich mit - der besseren Einsicht, d. h. der Erkenntnis ihrer 
spiraligen Durchwindung, der Gedanke auf, es könne sich 
vielleicht auch bei der ähnlich aussehenden „quergestreiften‘“ 
Muskelfaser um eine analoge optische Täuschung handeln. 

Wenn ich es nun im Folgenden unternehme, den Nachweis 
zu führen, dass die quergestreift genannte Muskelfaser in der 
Tat ihr charakteristisches Aussehen der spiraligen Anordnung 
der anisotropen Substanz verdankt, so mag dies als ein kühnes 
Unterfangen erscheinen; habe ich doch dabei, abgesehen von 
dem berechtigten Misstrauen, das jeder wissenschaftlichen Neuerung 
entgegengebracht zu werden pflegt, noch obendrein gegen den 
odiösen Anschein zu kämpfen, als wollte ich anerkannte und 
verdienstvolle Forscher anzweifeln, wenn auch nicht quoad bonam 


56 Karl Münch: 


fidem, so doch betrefis der Richtigkeit ihrer Beobachtungen. 
Demgegenüber muss ich ausdrücklich betonen, dass die histo- 
logischen Tatsachen, die ich zu diesem Nachweise gesammelt 
habe und im Folgenden aufführen werde, die bisher erforschten 
Tatsachen zwar ergänzen, aber keineswegs dementieren. 

Der Umstand aber, dass meine ergänzenden Befunde von so 
vielen ausgezeichneten Forschern bisher unbeachtet geblieben sind 
und bleiben konnten, hat seinen Grund, glaube ich, in der viel 
erprobten Wahrheit, dass der Mensch nur eben das erblickt, was 
er anblickt. Für gewöhnlich ist die Sinneswahrnehmung Mutter 
des Gedankens; oft aber kann auch umgekehrt der Gedanke zum 
Vater der Sinneswahrnehmung werden. Auch gestehe ich offen, 
dass ich die Tatsachen, welche die Spiralnatur der Muskelfaser 
beweisen, unter dem Mikroskop erst wahrgenommen habe, nach- 
dem ich sie vorher als logische Postulate, d.h. als Argumente 
des zu führenden Beweises, erkannt hatte. Gestehe ich hiermit 
auch eine gewisse Tendenz im Gang meiner Untersuchung zu, 
so bin ich doch weit entfernt, die subjektive Treue meiner 
Beobachtung und damit die objektive Wahrheit der genannten 
Tatsachen auch nur im Geringsten preiszugeben. Uebrigens 
können diese von Jedermann leicht nachgeprüft werden. 

Bevor ich die in Rede stehenden Tatsachen einzeln dar- 
lege, erscheint es notwendig, einen allgemein orientierenden 
Blick auf die stereometrischen Kriterien zu werfen, die erforder- 
lich sind und zutreffen müssen, um die spiralige Struktur eines 
Körpers nachzuweisen. 

Es liegt auf der Hand, dass eine Schraubenspirale durch 
blosse unmittelbar sinnliche Anschauung umso schwieriger als 
Spirale erkannt werden kann, je dichter zusammengedrängt ihre 
Windungen und je grösser ihr Kaliber, d. i. der Durchmesser 
des betr. Cylinderquerschnitts ist. Schon die Betrachtung einer 
gewöhnlichen Schraube von einiger Feinheit zeigt, dass es sinnlich 
unmöglich ist, ihre spiralige Struktur ohne Weiteres von der 
eines metamer parallel gerippten Cylinders zu unter- 
scheiden. Um die Unterscheidung zu ermöglichen, gibt es nur 
zwei indirekte Mittel: das erste, laienhaft populäre, besteht 
darin, dass man mit dem Fingernagel oder sonst einem zu- 
geschärften oder gespitzten Gegenstand in eine Furche eingreift 
und durch umlaufende Verfolgung der Furche zusieht, ob man 


—I 


Die sogenannte Querstreifung der Muskelfaser etc. B 


am Cylinder auf- und abwärts wandert oder nicht. Das zweite, 
mathematisch elegantere, besteht darin, dass man die Rippen- 
richtung zunächst auf einem Halbumfang des Cylinders feststellt, 
dann die Rippenrichtung auf dem jenseitigen Haibumfang mit 
der ersten vergleicht. Ist die Richtung, von einer und derselben 
Seite aus gesehen, die nämliche auf beiden Halbumfängen, sei 
sie quer oder in beliebigem Sinne schräg, so besteht Metamerie. 
Ist sie dagegen verschieden, so handelt es sich um Spiralwindung. 
Dabei ist es für den Nachweis der spiraligen Windung‘ nicht 
erforderlich, dass die diesseitige Rippenrichtung der jenseitigen 
entgegengesetzt sei in dem Sinne, dass die beiden divergenten 
Richtungslinien, mit den parallelen Rändern des Oylinders auf 
eine Ebene projiziert, ein Antiparallelogramm, bezw. ein gleich- 
schenkeliges Dreieck bilden, wie dies allerdings bei unsern in 
der Mechanik gebräuchlichen Schrauben und Spiralen selbst- 
verständlich immer der Fall ist und sein muss. Vielmehr ist 
jede Divergenz, sofern sie nur ein unten zu erörterndes Mindest- 
mass erreicht, beweisend für spiralige Windung. 

Um nicht missverstanden zu werden, erscheint mir eine 
kurze stereometrische und perspektivische Auseinandersetzung 
unumgänglich. Eine Spirale, die um einen Cylinder herumläuft — 
der Einfachheit halber sei hier nur die linienförmige und links- 
gewundene Spirale in Betracht gezogen — kann dies BDA: 
in verschiedener Weise thun. Die einfachste und 
regelmässigste Art der Windung ist die, dass der 
Steigungswinkel, d.i. der Winkel, den die Windung 
mit der Querschnittsebene bildet, auf dem diesseitigen 
und jenseitigen Halbumfang des Cylinders der gleiche 
ist. Es ergibt sich in diesem Falle als Projektions- 
bild eine Zickzacklinie, die mit den Seitenrändern 
als Basis lauter gleichschenkelige Dreiecke bildet. 
(Regelmässige Spirale von gerader Windung.) 
Nennen wir den Höhenabschnitt, den die vollendete 
einmalige Windung zurückgelegt hat, die Windungs- 
höhe, ferner die beiden Windungshälften den dies- 
seitigen und jenseitigen Schenkel der Windung, so 
ist klar, dass in diesem Falle dem diesseitigen Schenkel 
der gleiche Anteil an der Windungshöhe zukommt 
als den jenseitigen. 


Karl Münch: 


OU 
[0 0) 


In einem zweiten Falle aber kann der jenseitige Schenkel in 
Sp: 2. 


rein zirkulärer Richtung um den jenseitigen Umfang des 
Cylinders herumlaufen und hat alsdann an der Auf- 
wärtsbewegung gar keinen Anteil. Das hier sich 
ergebende Projektionsbild ist eine Zickzacklinie, die 
mit den Seitenrändern als Katheten rechtwinkelige 
Dreiecke bildet. 


Drittens kann der jenseitige Schenkel, statt an- | 


SD: zusteigen, sich wieder nach abwärts wenden, 
und so einen Teil der erreichten Höhe 
wieder verloren machen. Das entsprechende 


mit den Seitenrändern des Cylinders spitz- 


Projektionsbild ist eine Ziekzacklinie, die | 


winkelige Dreiecke bildet, deren spitze 
Winkel linkerseits nach oben, rechterseits nach unten 
konvergieren. (Regelmässige Spirale von ungerader, 
geknickter Windung.) 

Bei den bisher betrachteten Beispielen von 
ungerader Windung (Sp. 2 und 3) war im Inter- 
esse der Einfachheit angenommen, dass die 
Umbiegungs- oder Knickungsstelle der Wind- 
ungen gerade an der Grenze zwischen dies- 
und jenseitigem Schenkel liege, wodurch das Pro- 


jektionsbild zu einer einfachen Zickzacklinie wird. Sind jedoch 


die -— unter sich parallelen — Windungen in 
ihrem Verlauf mehrfach geknickt oder gebogen, also 
auch im Bereiche des dies- und jenseitigen Schenkels, 
so wird das Projektionsbild natürlich entsprechend 
verwickelter und demgemäss auch die Feststellung 
der Divergenz beider Schenkel eventuell nur da- 
durch möglich, dass man den Anfangs- und den 
Endpunkt einer Einzelwindung feststellt und aus 
dem Höhenabstand dieser beiden Punkte eine 
ideale gerade Windung konstruiert, ‘deren Ver- 
lauf dann den mittleren Steigungswinkel angibt 
(Sp. 4 — regelmässige Spirale von kompliziert 
ungerader Windung; die ideale gerade Windung 
ist mit ABC bezeichnet, (X CBD mittlerer Steigungs- 
winkel.) 


Sp. 4. 


Die sogenannte Querstreifung der Muskelfaser etc. 59 


Ein vergleichender Blick auf die Spiralen 1, 2 und 3 zeigt, 
dass die erste am leichtesten, die dritte am schwersten als 
Spirale erkennbar ist, obwohl alle drei die gleiche Windungs- 
höhe haben. Dies rührt nicht bloss davon her, °P 5: 
dass die Divergenz zwischen diesseitigem und jen- 
seitigem Schenkel, also auch der von ihnen ein- 
geschlossene Winkel, bei Sp. 1 am grössten, bei 
Sp. 3 am kleinsten ist. Denn auch die neben- 
stehende, regelmässige geradegewundene Spirale 5, 
deren Winkel noch spitzer sind und deren Windungs- 
höhe nur halb so gross ist als bei Sp. 3, ist immer 
noch leichter und unmittelbarer als Spirale zu er- 
kennen, als diese. Es wirkt hier vielmehr offenbar 
der Umstand mit, dass uns bei Betrachtung einer 
geradegewundenen Spirale die unserem geometrischen 
Sinn sehr geläufige Querrichtung — die hier die 
Halbierungslinie der Ziekzackwinkel bildet — als ideeller Stütz- 
punkt oder vielmehr Stützlinie dient, die unserem Unter- 
scheidungsvermögen für divergente Richtungen zu Hilfe kommt 
und feinere Empfindlichkeit verleiht, während bei ungerader 
Windung (Sp. 2, 3, 4) die Halbierungslinie der Zickzackwinkel 
schwieriger vorzustellen ist. 

Allen bisher betrachteten Spiralformen ist der Parallelismus 
der Windungen unter einander gemeinsam. (Regelmässige 
Spiralen.) Setzt sich jedoch eine Spirale aus Windungen zu- 
sammen, die bald dem Modus Sp. 1, bald 2, 3 oder 4 ent- 
sprechen, so schwindet der Parallelismus und die Spirale ist 
unregelmässig. 


NEN 


Um nun auf die oben aufgeworfene Frage von dem Mindest- 
mass von Divergenz der Richtungslinien (Schenkel) zurück- 
zukommen, das zum Nachweis spiraliger Windung erforderlich 
ist, so muss man sich zunächst vergegenwärtigen, dass in wirk- 
lichen aus Stoff gebildeten Spiralen keine Linien, sondern mehr 
oder weniger breite Zonen des Cylinders die Windungen kon- 
stituieren. Wenn nun die Windungen in denkbar grösster Enge 
gelegt sind, d. h. sich gegenseitig berühren, so ist die Windungs- 
höhe gleich der Breite der Zone, welche die spiralige Drehung 
ausführt. Der Nachweis einer solchen enggewundenen Spirale 
lässt sich also dadurch führen, dass man untersucht, ob die 


60 Karl Münch: 


Sp.6. Divergenz der diesseitigen und jenseitigen Richtungs- 
linien dem Winkel entspricht, dessen gegenüber- 
liegende Dreieckseite der Breite der in Frage stehen- 
den Zone gleichkommt. Dieser Winkel bedeutet also 
das Mindestmass von Divergenz, das zum Nachweis 
spiraliger Windung erforderlich ist. (Sp. 6, X «). 


Es gibt einen besonderen Ausnahmefall, in welchem 
eine echte Spirale bei einer bestimmten Lagerung 
ein Projektionsbild darbieten kann, welches keinerlei 
Divergenz ihrer beiden Windungsschenkel erkennen 
lässt und so ein metamer parallel gestreiftes Gebilde 
vortäuscht: Wenn nämlich eine regelmässige Spirale 
in der Weise ungerade gewunden ist, dass an zwei 
gegenüberliegenden Längslinien des Cylinder-Umfanges 
eine rein längslaufende Abknickung der Windungen 
besteht. Denn wenn man in diesem Falle den Cylinder so dreht, 
dass die gegenüberliegenden Knickungsstellen der Windungen 
mit den Seitenrändern des Cylinders zusammenfallen, so ver- 
schwinden die geknickten, längslaufenden Partien der Windungen 

En aus dem Projektionsbild und es Sp. Tb. 
präsentieren sich nur die quer- oder 
schräglaufenden Partien. Die dies- 
seitigen und jenseitigen Windungs- 
schenkel erscheinen alsdann ohne 
Zusammenhang unter einander, 
und parallel statt divergent, weil Bk 
der an den Seitenrändern ein- 
geschaltete, längslaufende Ver- 
bindungs-Teilschenkel dem Blick 
des Beobachters entgeht. (Sp. 7a). 
Dass es sich aber um eine Spirale 
handelt, wird sofort klar, wenn 
man den Cylinder etwas um seine Axe drei Die bee 
längslaufenden Teile der Windung erscheinen jetzt auf dem 
Projektionsbild und verraten den Zusammenhang der Parallel- 
streifen unter einander. Das Projektionsbild zeigt nunmehr 
winkelig geknickte, divergente Linien, deren mittlerer Steig- 
ungswinkel nach der Windungshöhe bemessen werden kann. 
(Sp. 7b; X # zeigt die mittlere Divergenz der beiden Windungs- 


Die sogenannte Querstreifung der Muskelfaser etc. 61 


schenkel an, X « den mittleren Steigungswinkel = \s X P). 
Man könnte diese Spiralform „treppenförmig gewunden“ nennen. 

Es gibt aber auch umgekehrt einen besonderen Ausnahme- 
fall, in welchem ein durchsichtiger Cylinder, der tatsächlich 
metamer gestreift oder segmentiert ist, auf dem Projektionsbild 
fälschlich als spiralig gewunden imponieren kann. Um sich dies 
klar zu machen, muss man zunächst bedenken, dass auch die 
metamere Streifung, wie die spiralige, gerade und ungerade sein 
kann. Gerade kann sie nur dann sein, wenn das Segment, dessen 


Umfang sie darstellt, in einer queren Ebene liegt, d. h. eine 
Oyl. 3. Oyl.4 


Cyl.1 


— .- 


kreisförmige plane Scheibe ist. Das entsprechende Projektions- 
bild ist eine quere gerade Linie (Cyl. 1). Liegt das betr. Segment 
aber schräg, so stellt es eine Ellipse dar, deren Kontur auf dem 
Umfang des Cylinders eine bilateral symmetrisch gekrümmte Linie 
beschreibt, und deren Projektionsbild je nach der Seite, von der 
es entworfen wird, verschieden ist. Von ihrer Breitseite aus 
projiziert, ergibt sie eine schräge gerade Linie; von der Schmal- 
seite aus hingegen je nach dem Grad ihrer Schrägrichtung eine 
querovale Ellipse, (Cyl.2) oder einen Kreis (Cyl. 3) oder eine 
längsovale Ellipse (Cyl. 4). In all’ diesen drei Projektionskurven 
— bei denen die perspektivische Verkleinerung der jenseitigen 
Halbkurven ausser Betracht gelassen ist — gehen von den Punkten 
aus, wo die Kurven die Seitenränder berühren, die diesseitigen 
und jenseitigen Halbkurven in divergierender Richtung auseinander; 
diese Divergenz erweist sich jedoch als bloss scheinbar und 


62 Karl Münch: 


unecht dadurch, dass jede Halbkurve wieder zu dem Niveau zurück- 
kehrt, von dem sie ausgegangen war. Die Divergenz auf der 
einen Seite wird also durch die Konvergenz auf der andern Seite 
wieder aufgehoben, sodass der mittlere Steigungswinkel, nach 
dem oben angegebenen Verfahren gemessen, gleich Null wird. 
Solange man demnach imstande ist, die beiden Halbkurven 
des Projektionsbildes zu einer in sich geschlossenen Kurve zu 
vereinigen, ist eine Verwechselung mit einer Spirale nicht mög- 
lich. Dies wird auch immer leicht gelingen, solange das betreffende 
schrägliegende Segment, wie bisher angenommen, eine plane 
Scheibe ist. Wenn aber das Segment in so eigentümlicher Weise 
„windschief“ verdreht oder verbogen ist, dass ein Teilstück seines 
Umfanges in rein längslaufende Richtung zu liegen kommt, so 
Sin DE fällt bei entsprechender Drehung des Cr! 5b. 
Cylinders dieses längslaufende Kontur- |. 
stück mit dem Seitenrand zusammen 
und verschwindet aus dem Projektions- 
bild; das übrige Teilstück der Halb- 
kurve erscheint nun divergent, weil 
der Beobachter die thatsächliche 
Konvergenz des versteckten Teilstückes 
nicht sehen kann. Beträgt nun die 
Länge des versteckten, längslaufenden 
Konturstücks soviel als der Höhen- 
abstand des Berührungspunktes 1 von 
Berührungspunkt 2, so ist das schein- 
bare Bild einer ungerade gewundenen Spirale fertig. (Cyl. 5a). 
Auch hier ist wieder eine Drehung des Cylinders um seine Axe 
das Mittel, die wahre Natur der in Frage stehenden Kontur- 
streifen zu Tage treten zu lassen, indem jetzt die längslaufenden 
Konturstücke ins Projektionsbild hereinrücken und die Ver- 
bindung der vorher scheinbar getrennten, zusammengehörigen 
Halbkurven vermitteln; die Kurven offenbaren sich somit als 
in sich geschlossen. Das Bild Oyl. 5b, in welchem die Konturen 
als blosse Linien gezeichnet sind, könnte freilich noch insofern 
irreführen, als man den Berührungspunkt zweier benachbarten 
Segmentkonturen für den Kreuzungspunkt zweier fortlaufender 
Linien halten könnte. Ein solcher Irrtum ist jedoch bei allen wirk- 
lichen, ausstofflichenScheiben bestehendenSegmenten ausgeschlossen. 


[2] 


Die sogenannte Querstreifung der Muskelfaser etc. 63 


Nach diesen Auseinandersetzungen handelt es sich also für 
Den, der sich zur Aufgabe macht, die Frage zu entscheiden, ob 
die sogenannte quergestreifte Muskelfaser ein metamer segmen- 
tiertes Gebilde ist, wie bisher allgemein stillschweigend an- 
senommen, oder aber ein spiralig gewundenes Gebilde, um das 
Eine punctum saliens: zu untersuchen, ob die bekannten Parallel- 
Streifen oder -Zonen der Muskelfaser auf zwei gegenüberliegenden 
Halbumfängen dieselbe Richtung haben oder nicht; ferner, wenn 
sich — von einer Seite aus gesehen — Divergenz herausstellt, 
zu sehen, ob diese Divergenz das oben erörterte Mindestmass 
erreicht. Treffen diese beiden Kriterien zu, so ist der Beweis 
erbracht, dass die Parallelstreifung der Muskelfaser nichts 
Anderes ist, als der Ausdruck spiraliger Struktur. Nicht ausser 
Acht zu lassen sind bei dieser Untersuchung die möglichen 
Fehlerquellen, die in den zwei zuletzt betrachteten besonderen 
Formen der spiraligen Windung einerseits, der metameren Seg- 
mentierung anderseits gegeben sind. 


Da man mit dem Mikroskop keinen Körper plastisch sehen, 
ja nicht einmal ein Flächenprojektionsbild seiner Körperlichkeit 
gewinnen kann,') sondern nur, wenn er durchsichtig ist, seine 
verschiedenen Horizontalebenen schichtweise nacheinander Revue 
passieren lassen kann, so sind wir zur Erzielung einer Vor- 
stellung über seine äussere Form und seine innere Struktur 
genötigt, unsere Vorstellungskraft heranzuziehen, um die 
Summe der Flächenbilder zu einem körperlichen Gebilde zu 
vereinigen, oder gelehrter gesprochen, den Körper plastisch zu 
rekonstituieren. 


Es wäre nun ein Irrtum, zu glauben, dass diese plastische 
Rekonstitution bei der Muskelfaser eine einfache und leichte 
Sache sei. Die Schwierigkeiten und Hindernisse, die sich dem 
untersuchenden Blick, auch dem durch Uebung und Aufmerksam- 
keit geschärften, in den Weg stellen, erscheinen um so grösser, 


‘ Es ist hier von dem ‚Stereomikroskop“ abgesehen, das zur Ent- 
scheidung der hier schwebenden Frage völlig unbrauchbar ist, da die Durch- 
sichtigkeit der Muskelfaser schon bei dem gewöhnlichen Mikroskop störend 
im Wege steht, wenn es sich um Feststellung divergenter dies- und jen- 
seitiger Richtungslinien handelt; wenn nun vollends Diesseits und Jenseits 
gleichzeitig sichtbar sind, so verschwimmen die Richtungslinien zu einem 
undeutlichen Wirrwarr, 


64 Karl Münch: 


je gewissenhafter man alle Möglichkeiten von Täuschung in Be- 
tracht zieht. 

Als hauptsächliche Hindernisse begegneten mir folgende: 

1. Das ungünstige Verhältnis zwischen dem dicken Kaliber 
der meisten Muskelfasern und der Schmalheit der von den 
Parallelstreifen gebildeten Zone. 

3. Die Seltenheit einer geradlinigen Parallelstreifung; meist 
sind die Streifen an einer oder mehreren Stellen ihres Verlaufes 
seknickt oder gebogen, was die Feststellung ihrer mittleren 
Richtungslinie erschwert. 

3. Die querrichtende Brechungskraft, die der Muskelfaser 
ebensogut innewohnt wie einem jeden beliebigen durchsichtigen 
Massiv-Zylinder. Unter „querrichtender Brechungskraft“ verstehe 
ich die Fähigkeit eines durchsichtigen Massiv-Zylinders, schräg 
zu seiner Axe gerichtete Linien dem durch den Zylinder hindurch- 
sehenden Auge als quer oder doch der Querrichtung näher- 
kommend erscheinen zu lassen. So erscheinen zum Beispiel 
diese beiden Richtungslinien / N, wenn ich sie mit einem 
zylindrischen Glasstab bedecke, durch denselben in folgende 
Richtung abgelenkt: " 


Ritze ich mit dem Diamant oder mit einer scharfkantigen Feile 
in den einen Halbumfang desselben Glasstabes zwei gerade Linien 
ein, die ein liegendes rechtwinkeliges Kreuz darstellen, also 


x; 
so erscheint diese Figur, durch den Zylinder hindurch von seinem 
anderen Halbumfang aus gesehen, folgendermassen: 

N 

Es ist ohne Weiteres klar, welch’ groben Täuschungen man 
ohne Berücksichtigung dieses komplizierenden Faktors ausgesetzt 
wäre. 

4. Der fast bei jeder Konservierungsmethode allmählich 
eintretende, häufig auch schon an frischen Fasern durch Zer- 
zupfen bewirkte Zerfall der Fasern nach zwei Richtungen: 

a) Zerfall der Längsrichtung nach 

«) in Köllikers „Muskelsäulchen“, 
2) in noch dünnere Spaltungsstücke, 
y) in einzelne „Fibrillen‘“. 


Die sogenannte Querstreifung der Muskelfaser etc. 65 


b) Zerfall der Quer-, richtiger der Schrägrichtung nach 

in die Bowman’schen „Discs“. 

c) Gleichzeitiger Zerfall nach beiden Richtungen 

«@) in Bruchstücke von Discs, 
ß) in Bruchstücke von Fibrillenbündeln, 
y) In die „sarcous elements‘. 

Von praktischer Wichtigkeit, als Hindernis der exakten 
Untersuchung, ist nur der Zerfall nach der Längsrichtung; denn 
es ist klar, dass eine Spirale, der Längsrichtung nach Halbiert 
gevierteilt, oder in beliebig viele Stücke zerspalten, lauter 
metamer segmentierte Spaltungsstücke ergibt. Aus diesem 
Grunde sind Schnittpräparate von vornherein als unbrauchbar 
von der Untersuchung auszuschliessen, weil man dabei nie sicher 
ist, ob eine Faser vollständig oder angeschnitten ist. Aber auch 
bei Untersuchung von durch Zerzupfen isolierten Fasern, die 
allein massgebend für die Entscheidung der Frage sind, besteht 
leider oft noch Unsicherheit darüber, ob man eine ganze Faser 
oder nur ein Längsspaltungsstück vor sich habe. Da, wo man 
an beiden Seitenrändern das Sarkolemma deutlich sehen kann, 
ist freilich keine Schwierigkeit, ebensowenig umgekehrt da, wo 
man Verletzungen in Gestalt seitlich abgelöster oder zerrissener 
Spaltungsstücke vor sich hat. Fehlen aber diese beiden Hilfs- 
mittel, was besonders bei Arthropodenmuskeln häufig vorkommt, 
so hat man nur dann das Recht, eine Faser als vollständig im 
Umfang anzusehen, wenn man durch Weiterverfolgung ihre 
Insertion an die Sehne auffinden kann. Da nämlich dort die 
Kohäsion fester ist, lassen sich Längsspaltungen an dieser Stelle 
immer erkennen, indem hier die getrennten Spaltungsstücke zu- 
sammenlaufen und so einen Schluss auf das Kaliber der Gesamt- 
faser gestatten. 

Inwiefern nun die verschiedenen Arten des Zerfalls, ins- 
besondere auch des Zerfalls nach der Querrichtung, als schein- 
bare theoretische Einwände gegen die Spiralnatur der Muskel- 
faser geltend gemacht werden können, und wie diese Einwände 
als haltlos zu widerlegen sind, wird unten des Näheren erörtert 
werden. 

Wenden wir uns zunächst der Frage zu, wie die genannten 
objektiven und praktischen Schwierigkeiten der exakten 


Untersuchung ausgeschaltet oder umgangen werden können. 
Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 62. B) 


66 Karl Münch: 


Tatsachen sind stärker als die stärkste Logik. und wo es ge- 
lingt, Tatsachen festzustellen, da wird sich die Logik der 
Theorien eben der Logik der Tatsachen fügen müssen. 

Wenn man bei stärkerer (300—500facher) Vergrösserung 
irgend eine beliebige, wenn man dann Hunderte, Tausende und 
Abertausende von „quergestreiften‘‘ Muskelfasern mit dem ge- 
schärften Blick der erregten Aufmerksamkeit ansieht, so ist man 
überrascht, zu finden, dass es eigentlich eine wirklich quer ge- 
streifte Muskelfaser gar nicht gibt. Mag man auch die ganze 
Tierreihe durchsuchen, soweit sie mit „quergestreiften‘‘ Fasern 
versehen ist, mag man die Fasern im gedehnten oder im kontra- 
hierten Zustand untersuchen, stets findet man die Richtung der 
Paralleistreifen schräg und immer wieder schräg. Wohl kommt 
es gelegentlich vor, dass da, wo die Streifen nicht geradlinig 
verlaufen, ein grösserer oder kleinerer Abschnitt, der in seltenen 
Fällen auch die Hälfte des Umfanges erreichen kann, in querer 
Richtung zu liegen kommt; zieht man aber in solchen Fällen 
eine mittlere Richtungslinie, so stellt sich jedesmal Schräg- 
richtung heraus. Es wäre nun übereilt und unberechtigt, aus 
dieser Thatsache allein schon Schlüsse zu Gunsten der spiraligen 
Struktur der Faser ziehen zu wollen. Denn auch bei der An- 
nahme metamerer Gliederung wäre eine schräge Lagerung, bezw. 
windschiefe Verbiegung der parallelen Segmente nicht auszu- 
schliessen, obwohl allerdings bei dieser Zufalls-Theorie die 
Konstanz der Schieflagerung und das absolute Fehlen einer reinen, 
durch die ganze Tiefe durchgehenden Querlagerung etwas Wunder- 
liches, um nicht zu sagen Unbegreifliches an sich hätte. Immer- 
hin ist auch der beste Wahrscheinlichkeitsbeweis noch kein Beweis. 

Einem wirklichen Beweis kommt man schon um einen 
Schritt näher durch die ebenso konstante Tatsache, dass beim 
Drehen der Mikrometerschraube, wodurch die Tiefe der Faser 
durchlaufen wird, die Schrägrichtung der Streifung von der bei 
oberflächlicher Einstellung gesehenen, d. i. der diesseitigen 
Streifungsrichtung abweicht. Die Abweichung ist bei Fasern 
gleichen Kalibers um so grösser, je breiter die von den Streifen 
eingenommenen Zonen sind. 

Hier liegt nun freilich die Gefahr einer Täuschung sehr 
nahe aus zwei Gründen: erstens wegen des Umstandes, dass 
auch bei schrägliegender metamerer Segmentierung, wie oben 


Die sogenannte Querstreifung der Muskelfaser etc. 67 


gezeigt, die diesseitigen und jenseitigen Halbkonturen der 
Scheiben an den Seitenrändern des Projektionsbildes in diver- 
gierender Richtung auseinandergehen. Diese Divergenz ist zwar 
eine unechte und scheinbare, da sie durch die Konvergenz am 
gegenüberliegenden Seitenrand wieder aufgehoben wird, könnte 
aber leicht als echt imponieren dadurch, dass die Konvergenz 
unsichtbar oder undeutlich wäre. Aber nur durch den be- 
stimmten Nachweis, dass die jenseitige Halbkurve nicht wieder 
zur diesseitigen Halbkurve zurückkehrt, sich nicht zum Ringe 
schliesst, sondern dass zwischen dem Anfangs- und dem End- 
punkt der Gesamtkurve ein Abstand in der Längsrichtung des 
Zylinders besteht, nur durch diesen Nachweis darf die spiralige 
Natur der fraglichen Streifung als erwiesen angesehen werden. 

Zu diesem Zweck wäre es notwendig, einen und denselben 
Streifen durch die ganze Tiefe der Faser hindurch verfolgen zu 
können. Nun ist aber leider bei den weitaus meisten Fasern 
das Verhältnis der von Streifen zu Streifen gemessenen 
Zonenbreite zum Durchmesser des Zylinderquerschnitts höchstens 
= 1:10, häufig darunter, 1:20 oder 1:30. Dazu kommt die 
erwähnte Seltenheit geradlinigen Verlaufs der Streifung. Dreht 
man nun die Mikrometerschraube, so sieht man ein so ver- 
wirrendes Aneinandervorbeiwandern und Sichkreuzen von Richtungs- 
linien, dass man auch bei grösster Aufmerksamkeit den Streifen, 
den man sich bei oberflächlicher Einstellung gemerkt hatte, aus 
dem Auge verliert. Und selbst wenn es gelänge, an solchen 
Fasern durch Verfolgung eines Streifens durch die ganze Tiefe 
Divergenz festzustellen, so wäre sie doch zu geringfügig, 
um nicht in das Bereich des Fffekts möglicher Fehlerquellen 
zu fallen. 

Der zweite Grund, warum die konstante Verschiedenheit 
der Streifungsrichtung bei hoher und tiefer Einsteilung nicht 
ohne Weiteres als beweisend für spiralige Windung angesehen 
werden darf, ist die erwähnte querrichtende Brechungskraft der 
Muskelfaser. Dieselbe ist zwar nach meinen Ermittelungen be- 
deutend schwächer als die eines Glaszylinders — was wohl 
weniger der Verschiedenheit der Substanzen, als der durch den 
Druck des Deckgläschens bedingten Abplattung der Faser zu- 
zuschreiben ist — muss aber immerhin in Betracht gezogen 
werden. 


5* 


68 Karl Münch: 


Um dieses Hindernis der exakten Untersuchung auszu- 
schalten, habe ich ein ebenso einfaches wie sicheres Verfahren 
ersonnen, das freilich grosse Aufmerksamkeit erfordert: Es be- 
steht darin. dass man eine und dieselbe Faser von zwei ent- 
gegengesetzten Seiten aus betrachtet, und zwar jedesmal bei 
oberflächlicher Einstellung. Zu diesem Zweck benutzt man als 
Objektträger ein grosses Deckgläschen, weil ein gewöhnlicher 
Objektträger, wenn er beim Umkehren des Präparates zum Deck- 
glas würde, die Untersuchung mit starker Vergrösserung un- 
möglich machen würde. 

Es gehört Geduld und einige Uebung dazu, sich eine be- 
stimmte Stelle einer Faser so genau zu merken, dass man sie 
nach der Umkehrung des Präparates, wodurch das ganze Bild 
in umgekehrte Ordnung zu liegen kommt, wiederfindet. Zu be- 
denken ist bei dieser Untersuchung der Umstand, dass eine jede 
Schrägrichtung, von zwei entgegengesetzten Seiten aus gesehen, 
sich umgekehrt verhält, z. B. die Schreibrichtung erscheint, von 
der Rückseite gesehen, als Gegenschreibrichtung (sit venia verbo!). 
Demnach erscheint bei einer gerade gewundenen Spirale, wenn 
man von zwei entgegengesetzten Seiten aus die jeweilig dies- 
seitigen Schenkel betrachtet, ihre Richtung vollkommen identisch, 
weil sie in Wirklichkeit umgekehrt schräg ist. So haben bei 
Sp. 1 die jeweilig diesseitigen Schenkel Schreibrichtung von 
gleicher Neigung. Bei ungerader Windung ist die Richtung 
verschieden, aber niemals genau entgegengesetzt 
schräg; so haben bei Vorderansicht von Sp. 3 die diesseitigen 


Schenkel Schreibrichtung, bei Rückansicht die — von rückwärts 
diesseitigen — Schenkel Gegenschreibrichtung, doch ist diese 


der erst festgestellten Schreibrichtung nicht entgegengesetzt, 
d. h. sie kommt der queren Richtung näher und bildet mit der 
Schreibrichtung einen Winkel, der durch die Querrichtung nicht 
halbiert wird. Eine schrägliegende plane Scheibe hingegen würde, 
von ihren entgegengesetzten Breitseiten aus gesehen, eine genau 
entgegengesetzte Schrägrichtung ihrer jeweilig diesseitigen Kon- 
turen aufweisen. Der betreffende Divergenzwinkel würde als- 
dann von der Querrichtungslinie halbiert. Hierin liegt das 
charakteristische Unterscheidungsmerkmal. 

Man macht sich diese Verhältnisse am leichtesten klar an 
einem zylindrischen Glasstab, auf dessen Umfang man mit einer 


Die sogenannte Querstreifung der Muskelfaser ete. 69 


scharfkantigen Feile die bezüglichen stereometrischen Figuren 
einritzt. Auch kann man sich auf diese Weise nebenbei von 
der querrichtenden Brechungskraft durch Anschauung überzeugen, 
d.h. nur dann, wenn der Glaszylinder massiv ist. Ein Hohl- 
zylinder hat diese Eigenschaft nicht. — 

Somit wäre also das Feld gereinigt, Alles zur exakten 
Untersuchung Nötige vorbereitet und es fehlt nur noch an der 
Hauptsache — einer geeigneten Muskelfaser. Um sie zur Unter- 
suchung zu bekommen, gab es für mich nur ein Mittel: Suchen. 
Es würde einen Band von einer den Leser zurückschreckenden 
Dicke füllen, wollte ich alle die Muskelarten, die ich untersucht 
habe, mit Bezug auf ihre dem Erfolg mehr oder weniger un- 
günstigen histologischen Einzelheiten schildern. Von den Miss- 
erfolgen also ganz zu schweigen, will ich auch auf die Darlegung 
der bloss subjektiven Erfolge verzichten, d. h. der Befunde, die 
mir selbst zwar mit hinreichender Sicherheit die Spiralnatur der 
Faser zu beweisen schienen, ja die mich völlig davon überzeugten, 
die aber nicht eklatant und demonstrativ genug erschienen, um 
auch den Skeptiker zu überzeugen, zumal wenn er nicht die zur 
Erkennung so subtiler Befunde erforderliche Vorübung besässe. 
Für Den, der einen Sachverhalt einmal in völliger Klarheit und 
Unzweideutigkeit gesehen hat, ist es leicht, denselben Sach- 
verhalt auch da wiederzuerkennen, wo er dem Unkundigen noch 
als unerkennbar oder nicht hinreichend deutlich erscheint. Ich 
werde daher im Folgenden von meinen zahlreichen Unter- 
suchungsobjekten nur die wenigen herausgreifen, deren mikro- 
skopische Verhältnisse so günstig sind, dass sie die Spiralnatur 
der Parallelstreifung mit zwingender Deutlichkeit erkennen 
lassen. 

Die ersten Erfolge dieser Art, die mich ermutigten, weiter 
zu suchen, erzielte ich an den Eingeweidemuskelfasern ver- 
schiedener Insekten. 

Bekanntlich erstreckt sich bei den meisten Insekten die 
(uerstreifung nicht bloss auf die Rumpf-, Extremitäten- und 
Flügelmuskulatur, sondern auch auf die der inneren Organe. 
Allerdings sind hier die Streifen nicht so prächtig glänzend, noch 
so scharf und deutlich markiert, noch so regelmässig parallel 
wie dort. Dafür besteht aber der Vorteil, dass hier Fasern von 
so dünnem Kaliber vorkommen, wie man es dort niemals findet. 


70 Karl Münch: 


Zwar sind dafür auch die anisotropen Streifen enger zunammen- 
gedrängt; es gibt aber besonders günstige Ausnahmefälle, wo 
die Fasern so stark gedehnt sind, dass das Verhältnis von 
Zonenbreite und Kaliber hinreichend günstig wird, um die 
spiralige Struktur trotz der querrichtenden Brechungskraft un- 
mittelbar sinnlich zur Anschauung zu bringen. Solch’ günstige 
Verhältnisse finden sich in dem netzartigen Muskelgeflecht, das 
die Honigblase der Bienen und Hummeln umspinnt. Es dürfte 
wohl kaum andere Muskelfasern geben, die ein solches Unter- 
schiedsmass zwischen gedehntem und kontrahiertem Zustand, 
d. h. einen solchen Spielraum von Zusammenziehung und Aus- 
dehnung hätten, wie diese Fasergeflechte. Aus meiner Knaben- 
zeit ist mir noch in anschaulicher Erinnerung, bei Beobachtung 
eines ausgehobenen Hummelnestes durch das Guckfenster des 
Nistkastens gesehen zu haben, wie die vom Felde heimkehrenden 
Hummeln den flüssigen Honig in raschem Strahl in die Waben- 
zellen hineinspritzen; eine Hummel vermag in einem Strahl eine 
Zelle halb zu füllen, deren Rauminhalt etwa !/s ccm beträgt. 
Dabei muss notwendigerweise die äusserst ausgedehnte Honig- 
blase völlig geleert, d. h. aufs Aeuserste zusammengezogen 
werden. Wenn man nun die Tiere bei gefüllter Honigblase 
lebendig in eine Fixierungsflüssigkeit, z. B. 70 %/o Alkohol bringt. 
so werden die Fasergeflechte im gedehnten Zustande fixiert und 
kann man schon nach einigen Stunden ihre Untersuchung vor- 
nehmen. Um Bienen und Hummeln mit gefüllter Honigblase 
zu bekommen, begibt man sich mit Pincette und Spiritusfläschehen 
aufs Feld, am besten an einen blühenden Rotklee- oder Reps- 
acker, und liest dort mit der Pincette diejenigen Tiere von den 
Blüten ab, die durch schwerfälligen Flug ihre Belastung kundgeben. 

Es ist durchaus notwendig, die Untersuchung schon wenige 
Stunden nach Einlegung in den Alkohol vorzunehmen, weil ein 
längerer Aufenthalt in Alkohol vielfache Zerspaltungen nach der 
Längsrichtung mit sich bringt und dadurch trügerische Bilder 
von Fasern ergibt, die keine Fasern, sondern nur Spaltungs- 
produkte sind. Zudem tritt bei längerer Einwirkung des 
Alkohols vielfach eine Quellung der anisotropen Substanz ein, 
wodurch die Querstreifung an Deutlichkeit verliert. 

Man reisst das Abdomen gewaltsam vom Thorax ab. wodurch 
die Honigblase (Honigmagen) als geschlossener Sack, dem Oesophagus 


Die sogenannte Querstreifung der Muskelfaser ete. 71 


anhängend, zum Vorschein kommt. Dieser Sack wird auf den 
Objektträger gelegt und mit einer Nadel angestochen. Der 
Inhalt, der sich dadurch entleert, dient als Untersuchungs- 
flüssigkeit. Die Blase wird mit zwei Nadeln so gut als möglich 
zu einer einfachen Membran ausgebreitet und mit dem Deck- 
gläscken bedeckt. 

Die Wand der Honigblase zeigt sich gebildet von einer 
glashellen Haut, die auch bei starker Vergrösserung noch als 
homogen erscheint, und die umsponnen ist von dem genannten 
Muskelfasernetz und einem baumförmig verästelten Tracheen- 
system; ausserdem finden sich noch hie und da feine glatte 
Fäden von verschiedenem Glanz, die grösstenteils binde- 
gewebiger, zum Teil wohl auch nervöser Natur sind. 


Um die Anordnung der anisotropen Substanz in der Form 
spiraliger Durchwindung unmittelbar zu sehen, muss man sich 
an die feinen Anastomosen halten, welche die stärkeren Muskel- 
fasern miteinander verbinden. Vor einer Verwechslung mit 
feinen Tracheenzweigen schützt man sich durch den Nachweis des 
unmittelbaren Uebergangs in die dickeren Muskelfasern, sowie 
durch vergleichende Berücksichtigung der Lichtbrechungseigen- 
schaften. Tracheen sind auch dann noch, wenn sie durch 
Resorption ihres luftigen Inhalts ihre schwärzliche Farbe verloren 
haben, immer durch stärkeren Glanz und stark accentuierte 
Umrandung von Muskelfasern unterscheidbar. 

Die Abbildung Tafel IV A., die der Honigblase der 
Holzbiene, Xylocopa violacea, entnommen ist, wurde nur bei 
einer unveränderten Einstellung gezeichnet. Die Zickzacklinie, 
die man an den dünnsten Stellen der Anastomosen sieh’, wäre 
noch deutlicher sichtbar, wenn ich beim Zeichnen die Ein- 
stellung gewechselt, also plastisch gezeichnet hätte. Als Beweis, 
wie deutlich sichtbar sie mitunter bei wechselnder Einstellung 
wird, diene der Umstand, dass unser intelligenter Institutsdiener, 
M. Jaccard, mikroskopischer Laie, dem ich als früherem 
Mechaniker eine solche Anastomose einstellte mit der Frage, 
wie ihm dieses Ding vorkomme, unter Drehen der Mikrometer- 
schraube antwortete: „On dirait que c’est un ressort ä boudin“ 
(Zug- oder Sprungfeder). Dieses Zeugnis eines Laien erwähne 
ich, weil es oftenbar unbefangener und darum unverdächtiger 
ist, als mein eigenes oder das eines jeden anderen Fachmannes. 


72 Karl Münch: 


Da die anisotrope Streifungsrichtung sich beim Wechseln 
der Einstellung nicht plötzlich. sondern allmählich ändert, so 
muss daraus gefolgert werden, das die anisotrope Substanz nicht 
in Form einer lineären oder bandartigen äusseren Umwindung, 
sondern in Form einer scheibenspiraligen Durchwindung die 
Muskelfaser durchzieht. 

Ganz ähnliche Bilder, wie das in Fig. A. wiedergegebene, 
findet man auch in der Honigblase von Apis mellifera und von 
Bombyx terrestris. 


Uebrigens gelingt es nicht selten, ähnliche Ziekzackbilder 
auch an den feinen Anastomosen der Darmmuskelfasern anderer 
Insekten sichtbar zu machen. wenn man die Präparate frisch mit 
Nadeln stark auseinanderzieht. Fig. B. z B. zeigt drei stärkere 
Muskelfasern des Darmes der Schmeissfliege, musca vomitoria, 
die durch zahlreiche feine Anastomosen miteinander zusammen- 
hängen. Obwohl auch dieses Bild bei einer unveränderten Ein- 
stellung gezeichnet ist, lässt sich die spiralige Durchwindung an den 
dünnsten Stellen doch schon mit ziemlicher Deutlichkeit erkennen. 
Allerdings könnte hier aus dem gerippten und gefurchten Relief 
der Fasern-Oberfläche der Einwand erhoben werden, die Quer- 
streifung sei bei diesen Fasern gar nicht „echt“, d. h. nicht 
durch anisotrope Substanz bedingt, sondern durch ungleiche 
Lichtverteilung, entsprechend der Öberflächen-Furchung. Dass 
gerade umgekehrt die Oberflächen-Furchung Folge der Durch- 
windung mit festerer — anisotroper — Substanz ist, die bei der 
Kontraktion die weichere Substanz der Zwischenzonen wulstartig 
über das Niveau der Faseroberfläche herauspresst, soll im 
Folgenden dargethan werden. 


Obwohl überzeugt, dass die Schrägstreifung der Eingeweide- 
muskelfasern, trotz ihrer genannten Verschiedenheiten, dieselbe 
Bedeutung haben müsse wie bei den Fasern der Körpermuskulatur, 
glaubte ich meine Beweisführung doch nicht auf jene Muskelart. 
beschränken und ihre Struktur einfach durch Analogieschluss auf 
diese übertragen zu dürfen, da ich einen Analogieschluss nicht 
einem Beweise gleich achte. Es galt also, den ungleich 
schwierigeren Beweis an Körpermuskelfasern direkt zu erbringen. 
Aber so fest mich auch meine zahlreichen und sorgfältigen 
Messungen an solchen Fasern von ihrer spiraligen Struktur über- 
zeugten, so waren die Ergebnisse doch wegen der oben dar- 


Die sogenannte Querstreifung der Muskelfaser etc. 13 


gelegten ungünstigen Verhältnisse so wenig eklatant, dass ich 
fast die Hoffnung aufgegeben hätte, meine Ansicht jemals auch 
Anderen durch überzeugende Demonstration mitteilen zu können. 
Der muskelberühmte schwarze Wasserkäfer, hydrophilus piceus, 
lässt zwar bezüglich der Breite seiner iso- und anisotropen 
Streifung nichts zu wünschen übrig; seine Fasern sind aber für 
meine Zwecke wegen ihrer gewaltigen Dicke (200 « und selbst 
darüber) und besonders wegen ihrer mangelhaften en 
leider unbrauchbar. 

Nachdem ich die ganze mir erreichbare Erd-, Luft- und 
Wasserfauna durchsucht hatte, fand ich endlich = gesuchte 
Ideal in den Extremitätenmuskelfasern verschiedener Rhyncho- 
phorenarten, am schönsten bei Myniops variolosus. Dieser un- 
scheinbare graue Käfer, der sich vor anderen Insekten durch die 
Trägheit seiner Bewegungen nicht minder als durch die erstaunlich 
zähe Muskelkraft seiner Extremitäten auszeichnet, bietet in 
seinen Fasern die für die Entscheidung der gestellten Frage 
denkbar günstigsten Verhältnisse dar.') Man bringt die Käfer 
am besten lebend in 70 °/o Alkohol, in dem sie rasch sterben. 
Untersucht man dann die Extremitätenmuskelfasern, die sich sehr 
leicht isolieren lassen, in Wasser oder sonst einem beliebigen 
Medium, so findet man Folgendes: 

Die Fasern variieren an Dicke je nach dem Grad ihrer 
Kontraktion zwischen ca. 20 und 60 «. Fibrilläre Längsstreifung 
ist oft unsichtbar oder nur in Spuren angedentet, dagegen ist 
die schräge Parallelstreifung prachtvoll ausgeprägt. Das Ver- 
hältnis der Zonenbreite zum Kaliber ist an besonders günstigen 
Fasern — 1:3. Bezüglich der Schrägstreifung finden sich 
folgende Arten von Fasern: 

1. Fasern mit einfachen, gleichmässig breiten anisotropen 
Streifen, die getrennt sind durch eine einfache, schmälere, 
helle Zone. 

2. Fasern mit doppelter anisotroper Streifung, bei denen 
in der hellen Zwischenzone ein dunkler, stark glänzender 
3) Meinem Bruder Hermann verdanke ich folgendes Verfahren, Rüssel- 
käfer en gros zu erbeuten: Man schält eine junge Kiefer, legt die Rinde 
mit den harzigen Seiten zusammen, bringt sie in eine junge Kiefernkultur 
und bedeckt das Ganze mit einem Stück Rasen, damit es frisch bleibt. 


Die Rüsselkäfer, namentlich Hylobius abietis, begierig nach flüssigem Harz, 
sammeln sich zuweilen in ziemlicher Menge bei diesem Lockfrass. 


74 Karl Münch: 


und brechender Streifen liegt („Zwischenscheibe“ von Amici- 
Krause, „disque mince“ von Ranvier). 

3. Fasern, deren helle Zwischenzonen neben der dunklen 
Zwischenscheibe noch zwei weitere dunkle Scheiben enthalten 
(Nebenscheiben). 

Der Einfachheit halber sollen vorerst nur die einfach 
gestreiften Fasern geschildert werden. 


Was schon nach vergleichender Betrachtung einiger weniger 
Fasern dieser Art auffällt, ist die scheinbar grosse individuelle 
Verschiedenheit ihrer Schrägstreifungsbilder. Während die einen 
über ihre ganze Breite prächtig parallel gestreift sind, zeigen 
andere scheinbar höchst merkwürdige Abweichungen von diesem 
Verhalten, Abweichungen, die man für Abnormitäten halten 
müsste, wenn sie sich nicht, wie gleich gezeigt werden soll, 
auf andere Weise erklären liessen. Diese scheinbar abnorm ge- 
bauten Fasern zeigen nämlich in ihrer Mittellinie, oder gegen 
einen Seitenrand zu, eine Unterbrechung der Streifen in Form 
einer scharfen Ziekzacklinie, die der Faser ein bilateral zu- 
sammengesetztes Aussehen verleiht. Jede Hälfte stellt eine Art 
von Pallisade dar, die mit ihren Zacken in die entsprechenden 
Vertiefungen, zwischen die Zacken der gegenüberliegenden 
Pallissade eingreift, in der Weise, wie es diese Abbildung 
wiedergiebt: 


Die Konturen der Zackenfelder sind an manchen Fasern 
von einer solchen Schärfe und mathematischen Regelmässigkeit, 
dass das hier gezeichnete Bild nicht einmal schematisiert genannt 
werden könnte, wenn ihm nicht die verschiedenen Nüancen des 
Glanzes fehlten, die übrigens auch durch Photographie nicht 
wiedergegeben werden könnten. 


Was bedeuten nun diese rätselhaften Bilder? Die Antwort 
ergibt sich sofort sonnenklar, wenn man bei Betrachtung dieser 
Fasern mit Aufmerksamkeit und Ueberlegung von der Mikro- 
meterschraube Gebrauch macht, d. h. erst den diesseitigen und 
dann den jenseitigen Halbumfang der Faser einstellt. Hiebei 


— 
Qu 


Die sogenannte Querstreifung der Muskelfaser etc. 


zeigt sich nämlich, dass das Palissadenbild nur der mittleren 
Einstellung angehört, während bei oberflächlicher und bei tiefer 
Einstellung ganz andere Bilder an seine Stelle treten. Bei ober- 


Zieht man an Stelle dieser winklig geknickten anisotropen 
Streifen ihre mittlere Richtungslinie, so erhält man diesseits 
Schreibrichtung, jenseits Gegenschreibrichtung. Hält man damit 
das Palissadenbild der mittleren Einstellung zusammen, so er- 
scheint dasselbe als Produkt der gekreuzten Richtungslinien der 
dies- und jenseitigen Streifung. Durch Beobachtung des Ver- 
haltens der einzelnen anisotropen Zackenfelder bei wechselnder 
Einstellung findet man, dass dieselben ruhig, ohne jede Ver- 
schiebung stehen bleiben, ein Beweis, dass sie durch die ganze 
Tiefe als plane Halbscheiben quer hindurchgehen Diese Halb- 
scheiben sind aber nicht isoliert und ohne Zusammenhang, 
wie es bei mittlerer Einstellung den Anschein hatte, sondern sie 
reichen sich die Hände zur Bildung einer regelmässigen, ungerade 
gewundenen Scheibenspirale, indem eine jede einzelne Halbscheibe 
einerseits mit der vorangehenden, anderseits mit der nach- 
folgenden, schräg gegenüberliegenden Halbscheibe kommuniziert, 
und zwar verbindet sich beispielsweise 


RE EN HR 


Halbscheibe 1 (Zackenfeld 1) diesseits mit Halbscheibe 1‘, jen- 
seits aber mit Halbscheibe 2’; indem diese ihrerseits wiederum 
mit Halbscheibe 2 diesseits in Verbindung steht, ergibt sich 


76 Karl Münch: 


folgende fortlaufende, in diesem Falle rechtsgewundene Scheiben- 
spirale: 1—1—2'—2—3'—3—4'—4—5'—5 U. 8. W. 

Von diesem allgemeinen Sachverhalt. der im Prinzip immer 
wiederkehrt, kommen nun im Verlauf einer solchen Faser stellen- 
weise sehr interessante Abweichungen vor, z.B. zeigt sich an 
einer Stelle bei oberflächlicher Einstellung folgendes Bild: 

SEBEEER 


Fig. 6. 


Es liegt also hier im Verlauf der Faser eine Halb- 
scheibe (a), die diesseits ohne Verbindung scharf begrenzt endigt; 
dagegen verbindet sie sich jenseits mit beiden schräg gegenüber- 
liegenden Nachbarinnen; dadurch wird die Halbscheibe a zum 
Wendepunkt, indem der links von a liegende Spiralabschnitt 
linksgewunden, der rechts davon liegende Abschnitt aber rechts- 
gewunden ist, welche beide durch die Halbscheibe a zusammen- 
gehalten werden. Nicht selten kommen in einer Faser mehrere 
solcher Wendepunkte vor, ja dieselben können mitunter schon in 
Abständen von zwei oder drei Windungen wiederkehren, in 
seltenen Fällen sogar unmittelbar benachbart liegen, wodurch 
folgende Bilder entstehen: 


7 


4 G 


ED a a een 


BSH ES Seele Es = 
Fa Fe FD 


= a > 
III 67 OA V2TATEIEENE 
Fig. 7. Oberflächliche Einstellung. 


1, ol 12 rs u’ 45 
AUT 


€ 
Fig. 8. Tiefe Einstellung. 


Die sogenannte Querstreifung der Muskelfaser etc. 17 


Auch an solchen Stellen erscheint bei mittlerer Einstellung 
das obige Palissadenbild mit lauter scheinbar getrennten, zu- 
sammenhangslosen Zackenfeldern. Wie aber ein vergleichender 
Blick auf die nummerierten Felder lehrt, ist auch hier die 
Spiralstruktur, d. h. die ununterbrochen fortlaufende Verbindung, 
im Prinzip gewahrt, nur handelt es sich hier um eine besondere 
Abart der Spiralwindung, die man bezeichnend „Wechselspirale‘“ 
nennen könnte. 

Bei sehr durchsichtigen Fasern hat man, wenn die aniso- 
tropen Streifen ganz besonders scharflinig konturiert sind, mit- 
unter Schwierigkeit, die obigen verschiedenen Bilder deutlich zu 
erkennen, weil bei jeder Einstellung die Konturen der ander- 
seitigen Bilder als verwaschene undeutliche Linien störend da- 
zwischentreten, wie bekanntlich Alles verwaschen erscheint, was 
nicht scharf eingestellt ist. Man braucht sich aber in solchen 
Fällen nur an die scharf gezogenen Linien zu halten und 
wird dann obige Bilder auch hier zu erkennen imstande sein. 


Obwohl es bei diesen Fasern von vornherein überflüssig 
und gegenstandslos erschien, die querrichtende Brechungskraft 
als Fehlerquelle in Erwägung zu ziehen, so habe ich mir doch 
auch hier durch Betrachtung von zwei entgegengesetzten Seiten 
aus bei jedesmal oberflächlicher Einstellung von der Richtigkeit 
des Gesehenen Gewissheit verschafft. 


Nach Feststellung dieser thatsächlichen Befunde tritt die Frage 
heran, warum man die geschilderten Bilder nicht bei allen Fasern 
von einfacher Streifung zu sehen bekommt, sondern nur bei einem 
Teil, während die Mehrzahl scheinbar metamere Gliederung aufweist. 
Angesichts dieser zunächst ganz unverständlichen Thatsache, 
deren innerer, unvereinbarer Widerspruch nach Lösung und 
Aufklärung drängt, könnte zunächst die freilich sehr schwache 
und hinfällige Deutung versucht werden, die geschilderten Bilder 
seien vielleicht künstliche Produkte von Axendrehung der be- 
treffenden Fasern, bewirkt durch die Zerzupfung. Abgesehen 
davon, dass man die Bilder auch in Fällen sehen kann, wo über- 
haupt keine Zerzupfung stattgefunden hat, sondern wo ein Muskel- 
bündel durch blosse Berührung in seine Fasern zerfallen ist, 
muss der Einwand schon deshalb als unlogisch und unhaltbar 
fallen gelassen werden, weil nach dieser Theorie die geschilderte 
mediane Zickzacklinie der mittleren Einstellung (Fig. 1) nicht 


78 Karl Münch: 


parallel der Axe laufen dürfte, sondern eine spiralige Kurve 
beschreiben müsste, was eben nicht der Fall ist. Die Bilder 
lassen also nur die eine, oben gegebene Deutung zu. 


Es ist nun a priori schlechterdings undenkbar, dass bei 
den Muskelfasern, als Organen von so eng begrenztem Zweck, 
der Individualismus so weit gehen sollte, dass die eine sich so 
grundsätzlich von der anderen unterschiede, wie eine Spirale von 
einem metamer gegliederten Gebilde. Sehen wir also zu, ob 
sich die scheinbar anders gebauten Fasern bezüglich ihrer 
Struktur nieht doch mit den geschilderten identifizieren lassen. 

Durch die einfachste Ueberlegung wird klar, dass man das 
Palissadenbild und die Zickzacklinie nicht sieht und nicht sehen 
kann, wenn die Faser so gelagert ist, dass die als plan erkannten 
Halbscheiben dem untersuchenden Auge die Breitseiten ihres Um- 
fanges zukehren. Alsdann müssen bei oberflächlicher Einstellung die 
diesseitigen Halbscheiben als scharf konturierte, annähernd quer- 
laufende Bänder erscheinen, innerhalb welcher die jenseitigen Halb- 
scheiben ebenfalls annähernd querlaufend, also parallel, aber mit un- 
deutlichen, verwaschenen Konturen zwischengelagert scheinen 
müssen. Diese Querbänder dürfen aber bei wechselnder Einstellung 
nicht ruhig an ihrer Stelle liegen bleiben, sondern müssen sich in der 
Längsrichtung der Faser um genau eine Zonenbreite verschieben, 
wenn der Blick die Tiefe der Faser durchläuft, und zwar muss 
man den Eindruck haben, als sei die Verschiebung auf den beiden 
Randhälften der Faser einander entgegengesetzt, sodass, wenn die 
oberhalb der Mittellinie (Axenlinie) liegenden Hälften der Quer- 
bänder nach rechts rücken, die unter der Mittellinie liegenden 
Hälften nach links zu wandern scheinen, aber beide nur um 
eine halbe Zonenbreite. Die auseinandergerückten Hälften der 
Querbänder müssen sich dann jenseits mit den begegnenden, 
gegenüberliegenden Hälften von Neuem zu ganzen Querbändern 
zusammenschliessen. 

(Genau dieser logisch postulierte Sachverhalt hat nun auch 
in Wirklichkeit bei allen annähernd quer gestreiften Fasern statt, 
die bei mittlerer Einstellung das Palissadenbild nicht erkennen 
lassen. Damit allein schon wird es zur Gewissheit, dass die in 
Frage stehenden individuellen Unterschiede unter den einzelnen 
Fasern nur scheinbar sind und durch verschiedene Lagerung 
vorgetäuscht werden. Es gibt aber noch einen anderen, direkteren 


Die sogenannte Querstreifung der Muskelfaser etc. 18, 


Weg, um die allgemeine Identität der Struktur nachzuweisen. 
An den sehr zahlreichen Fasern nämlich, wo die Zicekzacklinie 
des Palissadenbildes nicht in der Mittellinie, sondern nach dem 
Seitenrand hin liegt, kann man leicht feststellen. dass die Zacken 
um so spitzwinkeliger erscheinen, je näher sie dem Seitenrand 
liegen; gleichzeitig ist auch die Divergenz der mittleren Richtungs- 
linien zwischen dies- und jenseits um so geringer, der Parallelismus 
also um so grösser, je näher die Zackenlinie dem Rande liegt. 
Demnach steht es ausser Zweifel, dass die Fasern, 
die kein Palissadenbild aufweisen, so gelagert 
sind, dass die queren Halbscheiben dem Auge 
die Breitseite ihres Umfanges zukehren, wodurch 
dieZackenliniedesPalissaden-Projektionsbildes 
mit dem Seitenrand zusammenfällt. Es handelt 
sich also um eine ähnliche optische Täuschung, 
wie siein derEingangs besprochenen besonderen 
Spiralform (Sp. 7) gekennzeichnet worden ist. 

Ueberdies kann man, wenn man: die Geduld dazu hat, 
sich durch vorsichtige seitliche Verschiebung des Deckgläschens 
von der Richtigkeit dieser Deduktion überzeugen. Es gelingt 
nämlich dann nicht selten, durch rollende Umdrehung der 
Fasern die Zackenlinie auch bei solchen Fasern im Bilde er- 
scheinen zu lassen, die zuerst als metamer quergestreift impo- 
niert hatten. 

Der Umstand, - dass diejenigen Fasern in der Minderheit 
sind, die das Palissadenbild in all’ seiner oben wiedergegebenen 
Schönheit und zwingenden Beweiskraft darbieten, ist einfach 
auf die Querschnittsform der Fasern zurückzuführen. Dieselben 
sind nämlich nicht ganz drehrund, sondern abgeplattet in dem 
Sinne, dass die Breitseiten des Umfanges der Halbscheiben zu- 
gleich auch der Breitseite des Querschnitts entsprechen. Indem 
sich nun die meisten Fasern natürlich auf ihre breite Fläche 
legen, erscheinen sie, wie oben erklärt, fälschlich als metamer 
segmentiert. 

Die bei den bisher betrachteten Fasern vorliegende 
Treppenform der Spiralwindung ist nun bei Myniops variolosus 
zwar der gewöhnliche, aber nicht der ausschliessliche Windungs- 
modus. Vielmehr finden sich nicht selten auch solche Fasern, 
die jenseits und diesseits weder die quere geradlinige, noch die 


80 Karl Münch: 


treppenförmig abgeknickte Streifung aufweisen, sondern deren 
Streifen geradlinig schräg verlaufen. In diesen Fällen findet 
sich bei mittlerer Einstellung kein Palissadenbild, wohl aber be- 
steht dann immer zwischen Dies- und Jenseits eine Divergenz 
der Richtungslinien, die genau das oben erörterte Mindestmass 
erreicht. Besteht z. B. bei oberflächlicher Einstellung diese 
Richtung: 


Dass die Divergenz in diesem Falle nicht auf Rechnung der 
querrichtenden Brechungskraft zu setzen ist, lässt sich — 
abgesehen von dem oben angegebenen Kontrolverfahren — auch 
noch dadurch klar machen und beweisen, dass andere Fasern 
bei oberflächlicher Einstellung quere, bei tiefer aber schräge 
Richtungslinien zeigen: 


En z I El 


Jenseits 


Die Wirkung der querrichtenden Brechungskraft spricht 
sich hier darin aus, dass die Divergenz zwischen Dies- und Jen- 
seits scheinbar nicht ganz das erforderliche Mindestmass er- 
reicht. Nach dem obigen Kontrollverfahren lässt sich jedoch dar- 
thun, dass das Defizit von Divergenz auf Rechnung der quer- 
richtenden Brechungskraft zu setzen ist. Dieselbe Stelle derselben 


Die sogenannte Querstreifung der Muskelfaser etc. sl 


Faser erscheint nämlich nach Umkehrung des Präparats bei 
oberflächlicher Einstellung folgendermassen: 


Wenn ich die treppenförmig durchwundenen Fasern an 
erster Stelle und mit besonderer Ausführlichkeit beschrieben habe, 
so geschah dies aus dem Grunde, weil sie einerseits durch das 
Palissadenbild ihre spiralige Struktur am schönsten erkennen 
lassen, anderseits auch ein aufklärendes Licht auf die trügerischen 
Scheinbilder werfen, die eine quer gerichtete metamere Segmen- 
tierung vortäuschen. 


Es erübrigt nun noch, diejenigen Fasern zu betrachten, die 
nicht einfach, sondern mehrfach anisotrop gestreift sind. Solche 
finden sich bei Myniops variolosus in prachtvoller Ausprägung. 


Diese Fasern haben mir lange Zeit ausserordentlich viel 
Kopfzerbrechen verursacht und zwar aus folgendem Grunde: 
Wie die beiden Abbildungen zeigen, liegen die breiten anisotropen 
Scheiben häufig in annähernd querer Richtung, und diese 
Richtung ändert sich nicht bei wechselnder Einstellung; nach 
Umkehrung des Präparats zeigen sie ebenfalls die quere Richtung. 
Durch Untersuchung des Sehnenansatzes überzeugte ich mich, 
dass es sich nicht um Längsspaltungsstücke, sondern um ganze 
Fasern handle. Schon glaubte ich meine mühsam gewonnene 
Ueberzeugung wieder umändern und zwei verschiedene Muskel- 
faser-Arten annehmen zu müssen, eine spiralig durchwundene 


und eine metamer gegliederte, als mir ein freundlicher Zufall 
Archiv f. mikrosk. Aunat. Bd. 62. 6 


82 Karl Münch: 


folgendesBild in ganz unzweideutigerSchärfe und Klarheit vor Augen 
führte : 


re Einstellung. 


berflächlicl 


\ =} 
Fig. 17. Tiefe Einstellung. 

Aus diesem Bilde geht mit zwingender Deutlichkeit hervor, 
dass die schmalen dunkeln Zwischenscheiben nicht isoliert zwischen 
den breiten Scheiben liegen, sondern Spiralscheiben von sehr 
enger Windung darstellen, die unmittelbar mit den breiten 
Scheiben zusammenhängen und sich in diese fortsetzen. Die 
Möglichkeit einer optischen Täuschung ist ganz ausgeschlossen 
durch die — bildlich leider nicht wiederzugebende — Thatsache, 
dass im selben Masse, wie der schmale Uebergangsstreifen an 
Breite abnimmt, sein Glanz und sein grünlicher Farbenton an 
Intensität allmählich zunehmen. 

Es war mir leider unmöglich, solche Bilder als Dauer- 
präparate zu konservieren, weil man genötigt ist, die Unter- 
suchung in Flüssigkeiten (Wasser, Kochsalz- oder Kaliumacetat- 
lösung) vorzunehmen. Denn um solche Bilder zu finden, die sich 
begreiflicherweise nur sehr selten in dieser Deutlichkeit präsen- 
tieren, kommt alles darauf an, viele Fasern zu sehen, und dies 
ist nur möglich bei der rasch ausführbaren Untersuchung in 
flüssigen Medien. Unter hunderten ist dann vielleicht eine Faser 
so günstig gelagert und von so weiter Windung, dass man die 
Uebergangsstelle der schmalen in die breiten Scheiben so deutlich 
sieht, wie in Fig. 16 und 17. Da nun bei der geringsten Ver- 
schiebung des Präparats das ganze Bild durch Umlagerung der 
betreffenden Faser verändert werden kann, so ist es technisch 
unmöglich, das Präparat zu entwässern und in Balsam einzu- 
schliessen, ohne das betreffende Bild mit grösster Wahrscheinlich- 
keit zum Verschwinden zu bringen. 

Das Ein und Alles, was man tun kann, ist, dass man das 
von der Gunst des Zufalls dargebotene Bild genau anschaut und 
dann mit aller möglichen Treue abbildet. 

Nachdem ich mich an der Hand des in Fig. 16 wieder- 
gegebenen Bildes und anderer ähnlicher Bilder von der Kontinuität 


Die sogenannte Querstreifung der Muskelfaser ete. 83 


der Scheiben überzeugt hatte, bemerkte ich auch, was mir vor- 
her entgangen war, dass bei denjenigen Fasern, deren dunkle 
Zwischenscheiben nicht in der Einzahl, sondern in der Dreizahl 
sind, die Richtungslinien der dünnen Streifen bei wechselnder 
Einstellung immer deutlich divergieren. 

Ob die schmalen Zwischenscheiben durch vorübergehende 
Verdichtung verschmälerte breite Scheiben sind, oder ob sie 
diese Form entwicklungsgeschichtlich bekommen haben und dauernd 
behalten, diese Frage enthalte ich mich, in Ermangelung ge- 
nügender Gründe, zu entscheiden. 


Da es für Den, der einen Sachverhalt einmal in voller 
Klarheit gesehen und eingesehen hat, ein Leichtes ist, denselben 
Sachverhalt auch da wiederzuerkennen, wo er durch allerlei Nebel 
verschleiert und getrübt ist, so begreift es sich, dass ich mich 
von der spiraligen Anordnung der anisotropen Substanz ohne 
Schwierigkeit an jeder beliebigen Muskelfaser überzeugen konnte, 
nachdem ich sie bei Myniops variolosus in der geschilderten Un- 
zweideutigkeit gesehen hatte. Zu meiner eigenen Verwunderung 
fand ich jetzt mitunter sogar das Palissadenbild wieder an Fasern, 
wo es mir früher, offenbar wegen der spitzeren Winkel, un- 
beachtet entgangen war, und zwar nicht nur bei Arthropoden, 
als Insekten, Spinnen und Krustern, sondern mitunter auch bei 
Wirbeltieren, als Fischen, Amphibien, Reptilien, Vögeln und 
Säugern. Sobald man sich einmal von dem Vorurteil der 
Metamerie-Theorie frei gemacht hat, findet man die Scheiben- 
spiralen-Struktur ohne grosse Schwierigkeit überall, und erkennt 
in dieser Struktur ein wesentliches, ja gerade das wesentliche, 
charakteristische Attribut der Muskelfaser. 

Ehe man aber die Metamerie-Theorie als grundsätzlich irrig 
fallen lässt und endgiltig aufgibt, ist es am Orte, den Ursachen 
nachzuspüren, warum sie überhaupt aufkommen und sich solange 
hat halten können. Ein Teil dieser Ursachen wurde schon im 
vorangehenden, beschreibenden Teil dieser Abhandlung an’s Licht 
gezogen, nämlich die querrichtende Brechungskraft, das un- 
günstige Verhältnis zwischen Zonenbreite und Kaliber, die Häufig- 
keit der treppenartigen Windungsform. Eine vierte, mehr theo- 
retische Quelle des Irrtums, soll nun noch im Folgenden betrachtet 
und beleuchtet werden, nämlich die Zerklüftung der Muskelfaser 
in ihren verschiedenen Formen. 

6* 


54 Karl Münch: 


Offenbar ist die Thatsache des Zerfalls der Faser in kleinere 
Bruchteile Schuld an dem unglücklichen Umstand gewesen, dass 
die Histologen ihr Augenmerk von der Faser als Ganzem 
haben ablenken lassen, um in ihren Zerfallsstücken die eigent- 
lichen morphologischen und physiologischen Einheitselemente zu 
suchen. Auch ist dies nicht wunderbar; sind wir doch gewohnt, 
ein jedes Ding erst dann als ergründet anzusehen, wenn wir es 
bis zur Grenze des Möglichen zerteilt haben, was auch darin 
zum Ausdruck kommt, dass wir das Wort „Analyse“, das ur- 
sprünglich „Auflösung“ bedeutet, mit „Ergründung“ ziemlich 
promiscue gebrauchen. Das römische Sprichwort „divide, et 
impera“, so richtig es in der Politik sein mag, hat aber meines 
Erachtens hier, wie in noch manchen andern Fällen, Unrecht. 
Wer beispielsweise den Wald als eine blosse Vielheit von Bäumen 
auffassen wollte, wäre weit entfernt, sein Wesen und seine Be- 
deutung richtig zu würdigen. Und wie ein Haus, das in seine 
Bausteine und Balken zerfallen ist, zwar als stoffliche Masse noch 
existiert, aber nicht mehr als Haus-Individuum, d.h. als zweck- 
mässig gefügtes Gebäude, so ist auch die Muskelfaser ein Indi- 
viduum, zu Deutsch Unteilbares, dessen morphologische Existenz 
und funktionelle Tauglichkeit mit seiner Ganzheit steht und fällt. 


Damit soll nicht gesagt sein, dass die Zerklüftung nach 
zwei Richtungen ohne Belang für das Verständnis des inneren 
Gefüges der Faser sei. Schon die an einen Kristall erinnernde 
Gesetzmässigkeit der Zerfallsrichtungen beweist, dass die Bruch- 
und Spaltungsstücke keine zufälligen Erscheinungen sind, oder, 
wie manche Autoren wollen, auf postmortalen Gerinnungsvorgängen 
beruhen. Warum fällt es Niemand ein, zu behaupten, das Blut 
enthalte feine Fasern und habe also eine wenn auch sehr weiche 
Textur, da es nach Einwirkung verschiedener Einflüsse tatsäch- 
lich ein feines Fasernetzwerk erkennen lässt? Weil eben dieses 
Fasernetz keine Spur von gesetzmässiger Anordnung zeigt. Hin- 
gegen muss in der organischen wie unorganischen Welt eine jede 
Zerklüftung, deren Bruch- oder Spaltungsprodukte stereometrische 
Gesetzmässigkeit erkennen lassen, als wertvoller und wichtiger 
Fingerzeig angesehen werden: sie ist der Ausdruck der Kohäsions- 
und Spannungskräfte, die in dem zerklüfteten Ganzen vorher 
wirksam gewesen waren und in Anspruch genommen wurden. 
Mit andern Worten, es muss das zerklüftete Ganze ursprünglich 


Die sogenannte Querstreifung der Muskelfaser etc. 85 


eine gewisse dauernde, feste und widerstandsfähige Struktur be- 
sessen haben, die einer jeden Aenderung der bestehenden inneren 
Ordnung entgegenstand, mag diese Aenderung drohen durch Zu- 
sammen- und Durcheinanderfliessen, oder durch Auseinander- 
bröckeln oder -Reissen der einzelnen Bestandteile. 


Was nun aber an der Zerklüftung der Muskelfaser das Ver- 
ständnis erschwert, und schon so viele zum Teil unerquikliche 
Kontroversen hervorgerufen hat, ist der Umstand, dass hier die 
Kohäsionskräfte sich je nach der Natur des einwirkenden- Agens 
bald in der queren bezw. schrägen, bald in der Längsrichtung 
stärker erweisen. So bewirken Chromsäure, . schwacher Alkohol, 
Formalin, häufig auch Kochen fibrilläre Zerspaltung, dagegen 
starker Alkohol, schwache Säuren (Magensaft) und Gefriertempe- 
ratur Bruch in Scheiben. Indem nun die Einen mehr dem Zer- 
fall nach der Längsrichtung, die Andern mehr dem nach der 
(Querrichtung Beachtung geschenkt haben, werden die Streitig- 
keiten über die Frage, was als Einheitselement zu gelten habe, 
verständlich. Wenn Dubois-Reymond mit geistreichelndem Spott 
sagen konnte, es möchten sich auf der Welt wohl kaum zwei 
Histologen finden, die über den Bau der Sehne miteinander einig 
seien, und kaum Einen, der über den Bau des Muskels mit 
sich selber einig sei, so erklärt sich dieses Missgeschick eben 
aus dem inneren Zwiespalt des logischen Gewissens, in den so- 
wohl die Verfechter der Fibrillentheorie, als auch die Verteidiger 
der Scheibentheorie notwendig geraten mussten, sobald sie an- 
fingen, exklusiv zu werden und nur den Zerfall nach einer 
Richtung als legitim anzuerkennen. Wenn man freilich von dem 
Vorurteil ausgeht, entweder nur das eine oder nur das andere 
Zerklüftungspredukt könne das wahre Einheitselement sein, 
so wird man logisch dazu gedrängt, das nicht als legitim aner- 
kannte Zerklüftungsprodukt als sogenanntes Kunstprodukt zu 
erklären, auch wenn ganz dieselben Gründe zu Gunsten des einen 
wie des andern in’s Feld geführt werden können. 


Um die hier bestehende Schwierigkeit zu überwinden, hat 
schon Bowman einen Ausweg darin gesucht, dass er die „Sarcous 
elements“, die Zerklüftungsprodukte nach beiden Richtungen, als 
Form- und Funktionselemente erklärte, welchen Ausweg nach 
ihm Brücke und zahlreiche andere Autoren einschlugen. Diese 
Theorie leidet aber offenbar an dem grossen Mangel, dass sie 


36 Karl Münch: 


ganz unerklärt lässt, warum diese Bausteinchen in so auffallender 
Ordnung nach zwei Richtungen hin gelagert sind, dass sich aus 
ihnen eben immer einerseits Fibrillen und anderseits Scheiben 
zusammensetzen lassen, und somit ist diese Theorie geeignet, 
das über der Muskelfaser schwebende Dunkel noch zu verfinstern. 


Es ist auch nicht bloss die Verschiedenheit der Zerklüft- 
ungsrichtungen, die das Verständnis des inneren Gefüges der 
Muskelfaser erschwert, sondern die offenbare chemische Ver- 
schiedenheit der Substanzen, aus denen die verschiedenen Zer- 
klüftungsprodukte bestehen. Eine „Fibrille“ besteht aus der 
Länge nach abwechselnden Stücken iso- und anisotroper Sub- 
stanz, deren chemische Verschiedenheit schon aus ihrem Ver- 
halten gegenüber Farbstoffen ausser Zweifel steht, ein Disc aber 
aus einem wabenartigen Maschenwerk von Sarkoplasma, in dem 
die — immer anisotropen — Bruchstücke der „Fibrillen“ stecken, 
wenn diese etwas harte Ausdrucksweise bei solcher weichen 
Materie am Platze ist. Wenn nun eine und dieselbe Faser so- 
wohl in Fibrillen, als auch in anisotrope Scheiben zerfallen kann, 
so folgt daraus, dass die Kohäsionskraft der zwei die anisotropen 
Stückchen (die Bowman für die „sarcous elements“ hielt) nach 
zwei Richtungen trennenden Zwischensubstanzen, des Sarkoplasma 
einerseits, der isotropen Substanz anderseits, ungefähr gleich 
stark ist. Teil löst sich von Teil eben da, wo die Kohäsion am 
schwächsten ist, und dies ist immer dort der Fall, wo räumlich 
getrennte festere Stücke durch eine minder feste Substanz mit- 
einander verkittet sind. Das Sarkoplasma muss also die aniso- 
tropen Stückchen ebenso fest in der Schrägrichtung unter- 
einander verbinden und zusammenhalten, wie die isotrope Sub- 
stanz dies in der Längsrichtung tut. Demnach muss der 
isotropen Fibrillensubstanz mit demselben Recht die Bedeutung 
einer verkittenden Zwischensubstanz beigemessen werden, wie 
man sie dem Sarkoplasma — neben andern Funktionen — bei- 
zumessen pflegt. Denn der schräge Bruch geht immer durch 
die isotrope, niemals durch die anisotrope Substanz. 

In der Erkenntnis der theoretischen Bedenken und Ein- 
wände, die sich aus den verschiedenen Formen der Zerklüftung 
gegen die definitive Annahme der Spiralnatur der Muskelfaser 
könnten erheben lassen, habe ich es nicht unterlassen, mein 
Augenmerk mit besonderer Sorgfalt auf die Zerklüftung in allen 


Die sogenannte Querstreifung der Muskelfaser etc. 57 


ihren Formen zu richten, und muss ich auf Grund genauer 
Prüfung zu den schon allbekannten Thatsachen noch folgende 
als. Ergänzung hinzufügen: 

1. Die Bowman’schen „Dises“ stellen nicht ganz, wie in 
den Büchern, plane Scheiben dar, sondern erweisen. sich bei 
wechselnder Einstellung als windschief verbogene Scheiben, ver- 
gleichbar den Windungen einer Schiffsschraube. Dies gilt 
wenigstens für die einfach gestreiften Fasern. Bei Fasern, die 
Zwischenscheiben führen, sind die dicken Scheiben zwar bis- 
weilen annähernd plan, sind aber immer bedeckt von anhaften- 
den Bruchstücken der dünnen Zwischenscheiben, deren spiralige 
Natur oben gezeigt ist. 

2. Der Zerfall nach der Schrägrichtung ergibt nicht immer 
einzelne Dises, auch nicht immer vollständige Dises, sondern ebenso 
häufig Teilstücke oder Komplexe von solchen, oft auch einzelne 
oder Komplexe von Discs, denen noch ein Teilstück eines weiteren 
Discs anhaftet. Figur 18 zeigt in 180facher Vergrösserung den 
diskoiden Zerfall einer Extremitätenfaser von Hydrophilus piceus. 


3. Die „sarcous elements“ sind weder eigentliche Würfel 
noch Quader, wie in den Büchern, sondern immer Prismen oder 
Parallelepipede von mehr oder weniger schrägwinkeliger 
Konstitution. 

4. Es gibt keine noch so dünne Fibrille, diesich 
nicht in noch dünnere Fibrillchen zerspalten könnte 
und aus solchen zusammensetzte. Dies muss gefolgert 
werden aus der Thatsache, dass man an fibrillär zerspaltenen 
Fasern neben den die grosse Mehrzahl bildenden, messbar dicken 
Fibrillen, mitunter solche Fibrillen findet, die man mit stärkster 
Immersionsvergrösserung eben noch als unmessbar feine Fädchen 
erkennen kann, deren Wahrnehmung aber an der Grenze unserer 


tote) Karl Münch: 


Sehschärfe liegt. Die Annahme, dass dieses für uns eben noch 
wahrnehmbare Dickenmass zugleich auch das absolute Mindest- 
mass von Kaliber bedeute, das in Wirklichkeit bestehe und 
bestehen könne — diese Annahme hiesse soviel wie die Einbildung» 
wir könnten mit unseren Immersionslinsen auf Moleküle Jagd 
machen. Damit will ich keineswegs einer mystischen Philosophie 
des Unendlich-Kleinen das Wort geredet haben; aber ich bin 
überzeugt, dass das Mindestmass von Kaliber einer „Fibrille“ 
erst da gesucht werden darf, wo auch der Stoff, aus dem sie 
besteht, sein Mindestmass hat, nämlich in den Molekülen. Damit 
verliert aber die präsumierte Fibrille den Charakter eines histo- 
logisch einheitlichen und selbständigen Formgebildes, und erscheint 
eben nur noch als der sichtbare Ausdruck der in der Längs- 
richtung der Faser wirksam gewesenen inter-anisotropen Kohäsions- 
kräfte, ganz ebenso wie sich im Dise die in der Schrägrichtung 
wirkenden Kohäsionskräfte verraten. 


Mit dieser Auffassung der Fibrille scheint die an Quer- 
schnitten sichtbare Einteilung der Gesamtfaser in räumlich ge- 
trennte, annähernd gleich dicke Längsbündel, die Muskelsäulchen 
Köllikers, die auf dem Querschnitt die bekannten Cohn- 
heim’schen Felder ergeben, bei oberflächlicher Ueberlegung in 
Widerspruch zu stehen. Denn es ist nicht auf den ersten Blick 
ersichtlich, warum in den zwischen den Feldern liegenden, messbar 
breiten Zwischenräumen keine Fibrillen liegen, warum also hier 
keine longitudinalen Kohäsionskräfte wirksam sein sollten. Bei 
eingehenderer Ueberlegung ist die Lösung dieses scheinbaren 
Widerspruchs unschwer zu finden. Kohäsion kann nämlich nur 
bestehen zwischen Stoffen von einer gewissen Festigkeit und 
Konsistenz. Nun besitzt unter den verschiedenen chemischen 
Substanzelementen der Faser die anisotrope Substanz den höchsten 
Grad von Festigkeit, was aus den verschiedenen Arten der Zer- 
klüftung hervorgeht, während isotrope Substanz und Sarkoplasma 
sich als gleichmässig unfest und locker erweisen. Es können also 
„Fibrillen® nur da sein, wo anisotrope Substanzelemente sind. 
Dass diese aber nicht lückenlos nebeneinanderliegen und den 
ganzen Querschnitt der Faser ausfüllen, ist aus ernährungs- 
physiologischen Gründen natürlich und notwendig. 

Uebrigens nimmt Kölliker selbst, im Gegensatz zu 
Rollett an, dass noch im Innern der Muskelsäulchen, also inter- 


Die sogenannte Querstreifung der Muskelfaser etc, 39 


fibrillär, Sarkoplasma vorhanden sei. Damit verlieren die Bedenken, 
die sich aus dem retikulierten Querschnittsbild gegen obige Auf- 
fassung der Fibrille erheben lassen, noch mehr an Gewicht: Die 
Anordnung der anisotropen Elemente (und mithin der Fibrillen) 
zu geordneten Gruppen erster, zweiter und x-ter Ordnung erscheint 
nunmehr als wahrscheinliche Folge nicht bloss physiologischer, 
sondern auch entwicklungsgeschichtlicher, unvermeidlicher Not- 
wendigkeiten. Denn Nichts besteht aus einem Guss, was werden 
und was wachsen muss, sondern verrät den Gang seiner Entwieklung 
durch gruppenartige Anordnung seiner Bestandteile auch noch 
im fertigen Zustand. 


Jedenfalls beweist die ununterbrochene und einheitlich glatte 
Richtungslinie, in der die anisotrope Schrägstreifung durch den 
ganzen Querschnitt der Faser hindurchgeht, allen hier diskutierten 
Bedenken zum Trotz, dass zwischen den einzelnen anisotropen 
Stoffelementen Kohäsionskräfte in der Schrägrichtung wirksam 
sein können, und das nicht bloss unmittelbar, von Molekül zu 
Molekül, sondern sogar per Distanz, durch das trennende Sarko- 
plasma hindurch. Was wirklich ist, über dessen Möglichkeit 
braucht nicht erst noch verhandelt zu werden. Eben dieser 
Tatsache der kohäsiven Fernwirkung entnehme ich nun aber 
die logische Berechtigung, eine ebensolche Fernwirkung auch für 
die Längsrichtung als vorhanden anzunehmen, und zwar durch 
die trennende isotrope Substanz hindurch. Damit ergeben sich 
sowohl diskoide Schrägstreifung als fibrilläre Längsstreifung, aber 
nicht als eigentliche Formgebilde, sondern als Kraftäusserungen ; 
beide Arten von Streifung sind zugleich Resultat und Bild der 
doppelten inter-anisotropen Kohäsionskräfte. 


5. Entsprechend dieser Auffassung der Fibrille gibt es auch 
kein noch so winziges „sarcous element“, das sich nicht aus noch 
winzigeren „little sarcous elements“ zusammensetzte. Der Grund, 
warum der schräge Bruch nie durch die anisotrope Substanz geht, 
warum also die kleinsten sarcous elements, die überhaupt noch 
beobachtet werden können, stäbehenförmige anisotrope Stückchen 
darstellen, deren Länge genau der Zonenbreite der anisotropen 
Streifung entspricht, liegt offenbar in der starken Kohäsion, die 
zwischen den anisotropen Substanz-Molekülen da besteht, wo 
diese einander unmittelbar benachbart, d. h. weder durch isotrope 
Substanz noch durch Sarkoplasma räumlich getrennt sind. 


90 Karl Münch: 


Fasst man alle diese Beobachtungen und Ueberlegungen 
zusammen, so kommt man unwillkürlich zu der schon oben als 
Behauptung vorangestellten Schlussfolgerung, dass die Muskelfaser 
ein Individuum, ein unteilbares Ganzes bedeutet. Das kontraktile 
Einheitselement ist weder in der Fibrille, noch im Dise, noch im 
sarcous element zu suchen, sondern in dem Gesamtgebilde, zu 
dem diese Bruchstücke das Baumaterial darstellen: Das eigent- 
liche kontraktile Prinzip ist die anisotrope Scheibenspirale, die, 
durch doppelte inter-anisotrope Kräfte in ihrer Lage festgehalten, 
die Faser durchwindet. Doch will ich hier noch nicht vorweg- 
nehmen, was später über den Mechanismus der Kontraktion 
ausgeführt werden soll. Hier genüge es, darauf hinzuweisen, 
dass nur durch diese Gesamt-Auffassung die Tatsache verständlich 
wird, dass die Muskelfaser ein so wohlbegrenztes, einheitlich 
umschriebenes, meist sogar von einer Membran umhülltes, charak- 
teristisches Formgebilde darstellt. Wäre die Fibrille oder das 
sarcous element das kontraktile Prinzip, so müsste diese ge- 
schlossene Einheitlichkeit der Faser geradezu als unbegreiflicher, 
grund- und zweckloser Zufall erscheinen. In der Histologie gibt 
es aber einen Zufall so wenig wie in der Astronomie. 


Eine Bestätigung von schlagender Beweiskraft erhält diese 
individuelle Auffassung der Gesamtfaser durch die vergleichenden 
physiologischen Beobachtungen, die man unter dem Mikroskop 
an lebenstrischen Insektenmuskelfasern anstellen kann, wenn man 
sie in einen Tropfen Hühnereiweiss bringt. Man sieht hier 
bekanntlich oft noch eine halbe Stunde lang lebhafte wechselnde 
Kontraktionen auftreten, indem eine umschriebene, knotige Ver- 
diekung, unter gleichzeitigem Zusammenrücken der anisotropen 
Streifen, wie eine flutende Welle über die Länge der Faser 
hinläuft. Die Fasern, an denen man dies sieht, sind nun bezeich- 
nender Weise immer nur solche, die unversehrt erhalten sind, 
wenn nicht in toto bezüglich der Länge, so doch unversehrt 
bezüglich des Kalibers, und dies sind immer nur Extremitäten- 
oder Rumpfmuskelfasern, niemals Flügelfasern, weil diese wegen 
besonderer, unten zu besprechender Gewebsverhältnisse unmöglich 
in toto, als Individuen, zu isolieren sind. Ich lege auf diesen 
Umstand umsomehr Gewicht, als gerade die Flügelmuskelfasern 
bei oberflächlichem Studium durch ihre besondere histologische 
Beschaffenheit der hier vertretenen individuellen Auffassung zu 


Die sogenannte Querstreifung der Muskelfaser etc. 91 


widersprechen scheinen, indem sie schon durch mechanische 
Einwirkung ziemlich leicht in metamer gegliederte Pseudo-Fibrillen 
von ca. 2—6 u Kaliber zerfallen, die täuschend den Eindruck 
selbständiger Formgebilde machen. Ungeachtet des Umstandes, 
dass diese Gebilde sich an Zerreissungsstellen aus noch viel 
feineren Fibrillchen zusammengesetzt zeigen, und obwohl namhafte 
Forscher, u. a. Ranvier, diese Pseudo-Fibrillen als Leydig’sche 
Primitiveylinder gedeutet haben (Trait& techn. 1875. p. 500) — 
eine Bezeichnung, die dem Kölliker’schen „Muskelsäulchen“ 
entspricht — haben doch viele Forscher sich verführen lassen, 
diese Gebilde als eigentliche, selbständige Form- und Funktions- 
elemente anzusehen, und sich bemüht, an diesem vermeintlichen 
kontraktilen Prinzip dem Geheimnis der Kontraktion auf die 
Spur zu kommen. Aber niemand hat jemals etwas gesehen, was 
auch nur entfernt dem wogenden Wechselspiel ähnlich sähe, das 
eine ganze Faser, ein Faser-Individuum, darbietet. Selbst elek- 
trische Schläge stören diese Scheingebilde nicht aus ihrer starren 
Ruhe auf, sondern sie schrumpfen, wie jedes beliebige Gebilde, 
das aus elastischer organischer Substanz besteht, mit unmerk- 
licher Langsamkeit in ihrer Längsrichtung zusammen. Auf 
Grund eigener Beobachtung kann ich bestätigen, was Merkel 
(Arch. f mikr. Anat. 1872) angibt; dieser gewissenhafte Forscher, 
der die bezüglichen Vorgänge mit ausgezeichneter Treue und 
Schärfe beobachtet und beschrieben hat, sagt 8. 252: . ... „Aller- 
dings darf ich nicht verschweigen, dass die Fibrillen niemals 
wieder in den Ruhezustand zurückkehren, sondern in Kontraktion 
absterben, und man könnte mir den Einwurf machen, dass hier 
gar kein Lebensakt vorliege, sondern dass die Fibrillen schon 
vorher abgestorben waren und nur vermöge ihrer Elastizität sich 
allmählich verkürzen“. 


Obwohl Merkel diesen selbsterhobenen Einwand zu ent- 
kräften sucht, muss ich denselben auf Grund obiger Ausführungen 
von neuem erheben und. mit Nachdruck geltend machen, da 
Merkel offenbar von der irrigen Voraussetzung ausging, die 
Flügelmuskelfasern seien grundsätzlich anders gebaut als andere 
quergestreifte Fasern; er redet nämlich nicht von einer ein- 
heitlichen Flügelmuskelfaser, sondern von einer „Fibrillenmasse.“ 
Auch mir ist es anfänglich nicht besser ergangen: vor lauter 
Fibrillen konnte ich lange Zeit die Faser nicht sehen. Zwar 


92 Karl Münch: 


fiel mir von vornherein auf, dass die „Querstreifung“ mit einer 
geradezu wunderbaren Geradlinigkeit und Einheitlichkeit durch 
diese „Fibrillenmasse“ hindurchgeht, und viele andere Autoren 
haben diese Tatsache mit einer gewissen resignierten Objektivität 
als solche festgestellt. Zur vollen Gewissheit wurde mir aber 
die Individualität der Flügelmuskelfaser erst, nachdem ich die 
den Thoraxraum ausfüllende Flügelmuskelmasse grosser Insekten 
(Wasserkäfer, Hummel, Hornisse) vorsichtig in toto herausgehoben, 
in Paraffin eingebettet und in Querschnitte zerlegt hatte. Hier 
zeigt sich nun zur Evidenz, dass durchaus kein Grund besteht, 
diese Muskelart als grundsätzlich von andern verschieden auf- 
zufassen: Die vorher scheinbar regellose Fibrillenmasse zeigt 
sich in schönster Regelmässigkeit zu Fager-Individuen von 
200 — 300 u: Kaliber geordnet, die von einem deutlichen Sarkolemma- 
schlauch umschlossen werden (dies muss ich mehrfachen ab- 
weichenden Angaben gegenüber feststellen). Dieses Sarkolemm 
ist dicht umsponnen von einem ungemein reich verzweigten 
Tracheengeäst, aber niemals dringt eine Trachee ins Innere des 
Sarkolemmaschlauches hinein; vielmehr heften sich die Tracheen 
an seine Aussenfläche fest, ähnlich wie Baumwurzeln einen Felsen 
umklammern. Dies ist wohl, zusammen mit dem gewaltigen 
Kaliber der Fasern, der Hauptgrund, warum alle Versuche miss- 
lingen, diese Fasern durch Zerzupfen als unversehrte Individuen 
zu isolieren, indem der Sarkolemmaschlauch von dem festhaltenden 
Tracheengeäst zerrissen wird und so die Pseudo-Fibrillen (Primitiv- 
bündel, Muskelsäulchen) herausquellen. Wenn es gelänge, eine 
solche Faser in toto zu isolieren, würde man sicherlich auch an 
ihr das Kontraktions-Wellenspiel sehen, vielleicht: sogar noch 
lebhafter als bei andern Fasern. 

Nach diesen Beobachtungen erscheint es als überflüssig, die 
Entwicklungsgeschichte heranzuziehen, um zu zeigen, dass jede 
Faser der Flügelmuskulatur sich als scharf gesondertes Indivi- 
duum entwickelt, wovon ich mich an Libellenlarven überzeugt 
habe. — 

Ein letzter Einwand gegen die morphologische Einheit und 
Unteilbarkeit der Muskelfaser kann nun noch auf Grund einer 
besonderen Art von Fasern erhoben werden, nämlich denjenigen, 
bei denen die Schrägstreifung nicht durch den ganzen Quer- 
schnitt, sondern nur durch säulenartige Längsbündel der Fasern 


Die sogenannte Querstreifung der Muskelfaser etc, 93 


als ununterbrochene, einheitliche glatte Linie hindurchgeht, 
Solche Fasern finden sich namentlich bei Amphibien und unter 
den „roten“ Fasern der Säuger, und gerade diese Fasern sind 
es, an denen Teilungsvorgänge mit einer an Sicherheit 
erenzenden Wahrscheinlichkeit beobachtet sind. Dafür sprechen 
die Verhältnisse der spindelförmigen Anschwellungen, die Kühne 
„Muskelspindeln“, Kölliker „Muskelknospen“ nennt. 

Bei der ausserordentlichen Schmalheit der Streifungszonen 
erscheint es geradezu als unmöglich, an diesen Fasern die spiralige 
Anordnung der anisotropen Substanz direkt nachzuweisen. 
Nimmt man jedoch -——- durch Analogieschluss — ihre spiralige 
Durchwindung als Postulat aller denkbaren Wahrscheinlichkeit, 
anderseits ihre Teilung als sichergestellte Thatsache an, so folgt 
logisch, dass in diesem Falle mehrere Spiralen in einem Sar- 
kolemmaschlauche nebeneinander liegen müssen. Damit stimmt 
das Aussehen dieser Fasern, die wie aus mehreren dicken Säulen 
zusammengesetzt erscheinen, deren jede über ihre ganze Breite 
einheitlich glatt und ununterbrochen schräggestreift ist. Diese 
Streifung läuft immer über die ganze Länge der einzelnen Säulen 
gleichmässig fort. Zwischen den Säulen liegt ein von Sarko- 
plasma ausgefüllter Spaltraum. 

Der oben aufgestellte Satz, dass die Muskelfaser ein Indi- 
viduum darstellt, muss also cum grano salis verstanden werden, 
d. h. als Regel, von der Ausnahmen vorkommen. Schärfer ge- 
fasst ist der Satz: Das kontraktile Prinzip ist die 
Scheibenspirale — 

Diese Untersuchungen habe ich vorgenommen, ohne die 
bisherige Literatur der Muskelfaser weiter studiert zu haben, 
als es die Kenntnis der allgemein wichtigen Tatsachen erfor- 
derte. Dieses Verfahren, so fehlerhaft es in mancher Beziehung 
sein mag, ist gerade im Gebiet der Muskeluntersuchung ent- 
schuldbar, weil die Literatur hier so bergeshoch ist, dass der- 
jenige, der sie erst durcharbeiten wollte, wohl nicht mehr genug 
Kräfte übrig behielte, um eigene Untersuchungen zu machen. 


Beim nachträglichen Studium der Literatur finde ich nun 
zu meiner Genugtuung, dass ich zwar der erste bin, der die 
spiralige Durchwindung der Muskelfaser nachgewiesen hat, dass 
ich aber mit dieser Erkenntnis nicht ganz einsam, d. h. ohne 
Vorläufer dastehe. Und zwar ist es kein schlechterer Beobachter 


94 - Karl Münch: 


als Henle, den ich in dieser Beziehung nennen kann. In seiner 
„Allgemeinen Anatomie“ 1841 schrieb er S. 583: 


„Hält man alle diese Beobachtungen zusammen. so ist 
nichts wahrscheinlicher, als dass diese Primitivbündel, wenn 
sie auch etwa im Innern längsfaserig sind, doch aussen von 
breiten, ring- oder spiralförmigen Bändern umsponnen werden, 
und zwar so, dass in der Regel die einzelnen Windungen des 
Bandes sich genau berühren und keinen Zwischenraum lassen 
Demungeachtet glaube ich, muss man gewärtig sein, dass 
auch diese Ansicht sich als Resultat eines optischen Betruges 
erweisen werde, und dass in diesen Bündeln die Primitiv- 
fasern vielleicht nur aufs Aeusserste gekräuselt sind. Noch 
fehlt für jenen Schluss der entscheidende Beweis, wenigstens 
ist es mir noch nicht gelungen, das präsumierte Querband 
abzustreifen und isoliert darzustellen, wie dies doch bei den 
Spiralfäden der Bindegewebsbündel, beiden spiraligen Tracheen- 
fasern der Insekten möglich ist.“ 


Aus diesem Passus geht hervor, dass Henle, dem leider 
(1841) die Existenz der iso- und anisotropen Substanz noch un- 
bekannt war, doch die stereometrische Natur der Streifung 
wenigstens teilweise erkannt hat, wenn er auch nicht weit genug 
ging, um die Frage grundsätzlich zu entscheiden, ob die Streifung 
als ring- oder als spiralförmig anzusehen .sei. Wie wichtig 
diese Entscheidung ist, wird im folgenden, physiologischen Teil 
dieser Abhandlung dargethan werden. 


Ausser Henle habe ich Niemand als Vorläufer meiner 
Beobachtungen finden können. Denn wenn Rouget, (Journal de 
la physiologie de l’homme et des animaux t. VI, 1863) auf Grund 
der Beobachtung, dass der Insertionsstiel der Vorticelle sich bei 
seiner Verkürzung in spiralige Windungen legt, die Behauptung 
aufgestellt hat, die Muskel-Fibrillen seien ebenfalls Spiralen, 
die sich bei der Kontraktion in enge Windungen legen, und dass 
hiervon die Querstreifung der Gesamtfaser herrühre, so besteht 
zwischen dieser Behauptung und meinen Beobachtungen offenbar 
nicht die geringste Verwandtschaft. Uebrigens hat Rouget mit 
seiner Behauptung nirgends Anklang gefunden, und wurde die- 
selbe durch Hensens Nachweis der anisotropen Substanz (1869) 
als irrig dargethan. 


Die sogenannte Querstreifung der Muskelfaser ete. 95 


Die Theorie Rougets wurde indes drei Jahrzehnte später 
wieder zur Geltung zu bringen versucht von Rinaldo Marche- 
siniund Francesco Ferrari (Untersuchungen über die glatte 
und die gestreifte Muskelfaser. Anat. Anz. XI. Bd. 1895 S. 138). 
Marchesini bezeichnet Rougets Spiraltheorie mit Recht als bis 
dato unbewiesen. Aber er selbst bleibt den Beweis wenigstens 
ebenso schuldig wie Rouget. Wie Rouget seine Theorie auf den 
Insertionsstiel der Vorticelle gestützt hatte, so geht Marchesini 
von den Charniermuskeln der Plattmuschelschalen aus, deren 
Fasern sich ebenfalls in toto in spiralige Windungen legen. 
Indem er aber den durch Macerieren derselben erhaltenen Fibrillen 
die Bedeutung selbständiger Formgebilde zuschrieb, geriet er 
auf den Abweg, seiner Spiraltheorie zuliebe auch bei allen 
„Fibrillen“ spiralige Form nachweisen zu wollen, und da dies 
nicht anders gelingen wollte, suchte er seine Zuflucht in der 
hypothetischen Umwandlung der Spiralform in die „Blasebalg- 
form“. Dabei übersieht M. ganz die nachweisbare chemische 
Verschiedenheit der iso- und anisotropen Substanz. Wer die 
Ausdauer hat, die überaus unverständliche Darstellung und 
Deduktion M.’s im Original zu lesen, wird sich durch einen 
vergleichenden Blick auf die Schemafiguren Fig. 13 u. 14 und 
das Photogramm Tafel II. von der Haltlosigkeit der M.’schen 
Anschauungen sofort überzeugen. Das Photogramm zeigt natur- 
getreu die wulstigen Vorsprüuge der anisotropen Fibrillen- 
abschnitte; diese Vorsprünge sind aber nicht, wie in Schema 
13 u. 14, einseitig („Blasebalgform“), sondern allseitig, und 
kann Niemand, der diese Pseudofibrillen unbefangen ansieht, auch 
bei lebhafter Fantasie annehmen, dass dieselben mit Spiralen 
etwas gemein hätten. — 


Als einfachem mikroskopischem Arbeiter könnte es mir 
genügen, die spiralige Durchwindung der Muskelfaser als morpho- 
logische Tatsache erforscht und sichergestellt zu haben, und es 
Berufeneren zu überlassen, die wichtigen und interessanten physio- 
logischen Konsequenzen zu ziehen, die in dieser Tatsache ein- 
geschlossen ruhen. Da ich aber im Laufe meiner langwierigen 
Untersuchungen Zeit und Musse genug hatte, dem Theorien- 
machen und Spekulieren selbst nachzuhängen, so kann ich mir, 
ich gestehe es ehrlich, eine Auslassung meiner theoretischen 
Schlussfolgerungen nicht versagen und erkläre mich gerne bereit, 


96 Karl Münch: 


mich durch stichhaltige Gegengründe eines etwaigen Irrtums 
überführen zu lassen. 

Vor allem muss der beliebte, sogar in den Lehrbüchern 
eingebürgerte Vergleich der Muskelfaser mit einer V olta’schen 
Säule fallen gelassen werden, so geistreich er auch klingen und 
scheinen mag. Obwohl er einerseits auf der richtigen Auffassung 
beruht, dass die Muskelfaser ein morphologisches Individuum 
darstellt, ist er doch wegen der unrichtigen Voraussetzung 
metamerer Gliederung unhaltbar. 


Uebrigens wandte der erste, der meines Wissens auf diesen 
Vergleich verfiel, Amici (Virch. Arch. Bd. 16, 1859, S. 422), ihn 
noch nicht auf die Faser an, sondern nur auf die Fibrille, wo- 
gegen sich nichts einwenden lässt, wenn man die Fibrille als 
selbständiges Formgebilde ansieht. Erst später delinte Hensen 
(Arbeiten aus dem Kieler physiol. Institut 1869) den Vergleich 
auf die Gesamtfaser aus, womit er zugleich zwei Wahrheiten 
und einen Irrtum in die Welt setzte. Der Irrtum lag in der 
Annahme der metameren Gliederung; die zwei Wahrheiten einer- 
seits in der individuellen Auffassung der Gesamtfaser, anderseits 
in der Erkenntnis der physiologischen Bedeutung, die der alter- 
nierenden Nachbarschaft der isotropen und anisotropen Substanz 
zugeschrieben werden muss. 


Es ist nun überaus bezeichnend, dass dieser morphologisch 
unrichtige Vergleich sich auch physiologisch als völlig unfrucht- 
bar erwiesen hat. Obwohl er auf den ersten Blick insofern etwas 
Bestechendesan sich hatte, alser die Quelle der Muskel-Elektrizität 
erschlossen zu haben schien, ist doch seine physiologische Sterilität 
und Unbrauchbarkeit unverkennbar wahrzunehmen in der Tat- 
sache, dass keine einzige der mannigfaltigen Theorien des 
Kontraktions-Mechanismus an diesen Vergleich angeknüpft hat. 
Wie sollte auch eine Volta’sche Säule sich verkürzen? In ihr 
entstehen durch chemische Zersetzungsvorgänge elektrische 
Spannungen und Strömungen, und somit figuriert sie als Apparat 
der Elektro-Physik. Aber von einer gegenseitigen dynamischen 
Wechselwirkung der Segmente aufeinander ist keine Rede, so- 
dass eine Umsetzung der elektrischen Kraft in mechanische 
Bewegung bei ihr ausgeschlossen ist. 

Da nun aber das Theorienmachen die Erbsünde des Menschen- 
geschlechts zu sein scheint, und man mit der Volta’schen Säule 


Die sogenannte Querstreifung der Muskelfaser ete. 97 


nichts machen konnte, so suchte man die Ursache der Muskel- 
verkürzung in aktiven Stoffumlagerungen, über deren Warum 
man sich weniger Gedanken machte als über das Wie. 

Man könnte alle bisher aufgestellten Kontraktions-Theorien 
zusammenfassend als Theorien der Stoff-Strategie bezeichnen. Was 
mit diesem kategorischen Namen gemeint ist, wird man ver- 
stehen, wenn man bedenkt, dass alle Autoren von der vor- 
gefassten Meinung ausgingen, die Muskelfaser ziehe sich zu- 
sammen. In der Tat, alle Autoren gingen von der 
Annahme aus, die Formveränderungen, die bei der Kon- 
traktion an der Faser sichtbar sind, seien die Folge 
aktiver Stoff-Umlagerungen, und somit seien diese Stoff- 
Umlagerungen die‘ Ursache der Verkürzung der Muskelfaser. 
Nur in dem Punkt gehen die einzelnen Theorien auseinander, 
wie man sich den Modus der Stoffverschiebung vorzustellen habe. 


Es ist nicht meine Aufgabe, die zum Teil wirklich scharf- 
sinnigen und geistreichen Theorien einzeln wiederzugeben, zumal 
ich sie als bekannt voraussetzen darf. Soviel ist sicher, dass 
keine von ihnen vermocht hat, sich allgemeine Anerkennung und 
Geltung zu verschaffen, ja nicht einmal ein wesentliches Ueber- 
gewicht über die anderen Theorien zu gewinnen. Auch ist gerade 
die Mannigfaltigkeit der Theorien das sicherste Anzeichen dafür, 
dass es bei dem bisherigen Stand des morphologischen Wissens 
auch der scharfsinnigsten Logik nicht gelingen konnte, eine leid- 
lich befriedigende Lösung des grossen Rätsels der Kontraktion 
zu erdenken. 


Wenn es nun keiner bisherigen Theorie gelungen ist, einen 
Kreisüberzeugter Anhänger zu gewinnen, so ist diese Tatsache freilich 
nicht wunderbar. Denn all’ diesen Theorien haftet ein misslicher 
Uebelstand an, nämlich der: ehe sich der phantasiebeflügelte 
Gedanke die betreffenden Vorwärts-, Rückwärts- und Seitwärts- 
schwenkungen der elementären Schlachtreihen, beziehungsweise 
die Transsudations- und Imbibitionsvorgänge, Ein Mal vorzustellen 
vermag, hat sich die Muskelfaser schon Hundert Male zusammen- 
gezogen, ausgedehnt und wieder zusammengezogen. Mit andern 
Worten, alle diese Theorien haben angesichts der fast blitzartigen 
Schnelligkeit, mit der die Kontraktion eintritt und sich wechselnd 
wiederholt, etwas allzu Umständliches an sich und tragen das 


Gepräge der Gesuchtheit, um nicht zu sagen Gezwungenheit, auf 
Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 62. 7 


98 Karl Münch: 


der Stirne, so ingeniös sie auch erfunden und kombiniert sein 
mögen. 

Man braucht nicht gleich an die schwirrenden Schwingungen 
der Schwärmer- oder Libellenflügel zu denken; auch die Extremi- 
tätenmuskulatur weist mitunter Geschwindigkeitsleistungen auf, 
die wie ein Spott auf das Trägheitsgesetz der Materie anmuten. 
Fine Fidechse hält bei warmem Wetter Schritt mit einem in 
mittlerem Tempo einhergehenden Menschen, legt also in der 
Sekunde etwa 1 Meter zurück. Ihre Gliedmassen sind im Mittel 
kaum 2 cm lang, ihre Schrittweite beträgt etwa 2 cm. Also muss 
das Tier in der Sekunde nicht viel weniger als fünfzig Schritte 
machen,!) eine Geschwindigkeitsleistung, die bei der Annahme 
der Stoff-Umordnungs-Theorie ausserhalb aller Fassungskraft liegen 
müsste. 

In der Erkenntnis der hier liegenden Schwierigkeit sagt 
Ranvier p. 495 seines Trait& technique d’histologie 1875, bei 
Auseinandersetzung seiner Transsudations- und Imbibitions- 
Theorie: „... Comme on le voit, pour nous, ce n'est pas le 
secret de la contraction qu'il faut chercher dans la striation 
transversale, mais le secret du mode de contraction brusque.“ 

Man kann aus diesen Worten des grossen Forschers etwas 
wie ein leises Geständnis herauslesen, dass ihm die Plötzlichkeit 
der Kontraktion wie ein rätselhaftes und nicht recht erklärbares 
(reheimnis erschien. 

Gestützt auf die Erkenntnis der spiraligen anisotropen 
Durchwindung der Muskelfaser glaube ich mich berechtigt, den 
bisherigen Theorien folgende Anschauung gegenüberzustellen, die 
den Mechanismus der Kontraktion in einer grundsätzlich ver- 
schiedenen, neuen Weise auffasst: 

Nicht die Faser zieht sich zusammen, sondern 
der inihrer Scheibenspirale kreisende Kraftstrom 
zieht dieFaser zusammen. Die Verkürzungistkein 
Problem des primären Stoff-Transports, sondern 
ein. Problem der Elektro-Dynamik. Die bei der 
Kontraktion sichtbaren Formveränderungen sind 
also nicht Ursache, sondern Wirkung der Kon- 
traktion. 

') Bei der Berechnung müssen die hie und da ausgeführten Sprünge 
des Tieres mit erwogen werden. 


Die sogenannte Querstreifung der Muskelfaser etc. ag 


Um elektrische Kraft in mechanische Bewegung und Arbeits- 
leistung umzusetzen, gibt es nur zwei bis jetzt bekannte Wege: 
der eine, in der Elektromechanik allgemein praktisch befolete 
und benutzte Weg ist der Elektro-Magnet. 


Der zweite Weg ist eine stromleitende Spirale von enger 
Windung und geringer Starrheit. Vom elektrischen Strome 
durchkreist, verkürzt sich dieselbe. Dieses elektro-dynamische 
Phänomen ist zwar bisher vom Menschengeschlecht noch nicht 
praktisch ausgebeutet, sondern nur als wissenschaftlich interessante 
experimentelle Tatsache festgestellt worden. Doch besagt das 
keineswegs, dass auf Grundlage dieser Erscheinung nicht eine 
maschinelle Konstruktion möglich wäre, durch welche eine Kraft- 
Umsetzung in ebenso grossem Massstab vermittelt werden könnte, 
wie sie der Elektro-Magnet vermittelt. Denn der praktischen 
Ausbeutung der genannten dynamischen Erscheinung steht bis 
heute der Umstand im Wege, dass wir als gutes Leitungsmaterial 
nur Metalle zur Verfügung haben, und diese wären bei Her- 
stellung einer Leitungsspirale von einem für starke Ströme 
genügend weiten Strombett (Querschnitt des Leiters) wegen ihrer 
Starrheit für den gedachten Zweck unbrauchbar. 


Gemäss den von Ampere entdeckten elektro-dynamischen 
Grundgesetzen, nach welchen gleichgerichtete parallele Ströme 
sich einander anziehen, wird die Verkürzung der Spirale allgemein 
so erklärt, dass man annimmt, jede Windung der Spirale stelle 
einen Stromkreis dar, der die benachbarten Stromkreise 
(Windungen) anziehe und von ihnen ebenso stark angezogen 
werde. 

Nach den Ampere’schen Gesetzen ist die Stärke der gegen- 
seitigen Einwirkung zweier paralleler Ströme direkt proportional 
dem Produkt der Stromstärken, umgekehrt proportional dem 
Quadrat der Entfernung der Ströme. Auf die Spirale angewandt, 
ergibt dies: der dynamische Kontraktions-Eiffekt ist direkt propor- 
tional dem Quadrat der Stromstärke (denn es handelt sich 
hier nur um einen und denselben Strom), umgekehrt proportional 
dem Quadrat der Entfernung der Windungen von einander. Da 
nun nach dem Ohm’ schen Gesetz die Stromstärke im umgekehrten 
Verhältnis zum Leitungswiderstand steht, und der Leitungs- 
widerstand nicht nur von der chemischen Qualität des Leiters, 


sondern auch von der Grösse seines Querschnitts abhängt, so ist 
7 


100 Karl Münch: 


klar, dass eine Scheibenspirale für den gedachten dynamischen 
Kontraktions-Fffekt weit wirksamer sein muss, als eine faden- 
oder drahtförmige Spirale, deren Draht-Durchmesser der Dicke 
der Scheibe gleich wäre. Eine drahtförmige Spirale hingegen, die 
aus so diekem Draht gewunden wäre, dass der Drahtquerschnitt 
dasselbe Flächenmass hätte wie der Windungsquerschnitt einer 
Scheibenspirale, hätte zwei grosse Mängel: erstens wäre sie um 
vieles starrer und steifer, zweitens könnte sie nicht so eng ge- 
wunden werden wie die Scheibenspirale. Und da die gegenseitige 
Anziehung zweier benachbarter Stromkreise nicht nur im einfachen, 
sondern im potenzirten, umgekehrten Verhältnis zur Ent- 
fernung, also im geraden, potenzirten Verhältnis zur Nähe 
der Windungen steht, so wird klar, wie wichtig es für den 
dynamischen Zweck sein muss, eine Spirale von möglichst enger 
Windung bei möglichst weitem Strombett herzustellen; das 
stereometrische Gebilde nun, das diese beiden Anforderungen 
zugleich erfüllt, ist und kann nur die enggewundene Scheiben- 
spirale sein. — 

Man braucht kein Teleologe im mystischen Sinne des 
Wortes zu sein, um anzuerkennen, dass die Einrichtungen der 
Organismen im allgemeinen einen deutlich erkennbaren Zweck 
haben; und da, wo wir keine Zweckmässigkeit erkennen können, 
ist noch die Frage often, ob die Unzulänglichkeit auf Seiten der 
schöpferischen Natur zu suchen ist oder nicht vielmehr auf Seiten 
unserer vorerst schwachen Kräfte und Hilfsmittel des Erkennens. 


Die beste Kennerin und grösste Meisterin der Naturwissen- 
schaften ist die Natur selbst. Mag man sie sich als schaffende 
Macht auch ganz bewusstlos vorstellen, immer erfordert die Tat- 
sache ein nüchternes Anerkenntnis, dass im. belebten Naturreich 
physikalische, chemische und sogar mathematische Probleme 
praktisch gelöst sind, die selbst Fachtheoretiker in Verlegenheit 
setzen. Beispielsweise hat die Natur, ohne die Gesetze und 
Formeln der Statik aus Büchern theoretisch studiert zu haben, 
es fertig gebracht, diese Formeln beim Aufbau der Knochen- 
bälkchen praktisch anzuwenden, und das ebenso korrekt wie der 
beste Architekt. 


Setzt man also eine praktische Kenntnis der exakten Wissen- 
schaften und der mechanischen Künste bei der Natur als gegeben 
voraus, so hat es nichts allzu überraschendes mehr, wenn wir 


Die sogenannte Querstreifung der Muskelfaser etc. 101 


in den Muskelspiralen einer Einrichtung begegnen, in welcher 
sich die Natur als Meisterin der Elektro-Dynamik, oder, um- 
sichtiger und darum positiver gesprochen, der Kraftstrom-Dynamik 
offenbart. Wenn ich absichtlich das Wort „Kraftstrom-Dynamik“ 
gebrauche, so geschieht dies, weil sich der Ausdruck „‚Kraftstrom“ in 
keiner Weise vom Boden der Tatsachen entfernt, während man sich 
durch Einführung des Begriffes „Elektrizität“ in physiologische 
Vorgänge schon auf das Gebiet der Hypothese begibt. Die 
Tatsache, dass im Organismus Kraftströme in wohlisolirten 
Leitungsbahnen fliessen, braucht so wenig bewiesen zu werden 
wie die Wahrheit, dass zweimal zwei vier ist. Denn da das 
Hirn von Muskeln und Haut räumlich getrennt ist, so wären 
wir bewegungs- und empfindungsunfähig, wenn keine Kraftstrom- 
Isolierung möglich wäre. Hieran wird nichts geändert durch 
den nichtssagenden Umstand, dass die Chemiker noch keine 
organischen Substanzen haben ausfindig machen können, 
die von den Physikern als elektrische Stromleiter, bezw. als 
Isolatoren experimentell erprobt worden wären. Auch steht seit 
Remaks Entdeckung des Axencylinders der Nervenfaser ausser 
Zweifel, dass dieser die Bedeutung eines in isolirende Umgebung 
eingehüllten Stromleiters besitzt. Von welcher Art der physio- 
logische Kraftstrom ist, wissen wir nicht; denn weder aus dem 
Galvani’schen Froschschenkelversuch, noch aus der von Dubois- 
Reymond gefundenen Thatsache, dass lebensfrische Muskeln und 
Nerven durch Ablenkung der Galvanometernadel, die in den 
zwischen Längs- und Querschnitt angelegten Stromkreis einge- 
schaltet ist, elektrische Strömungen anzeigen, kann mit Sicher- 
heit gefolgert werden, dass der physiologische „adäquate“ Kraft- 
strom wirklich elektrischer Natur sei. Gegen diese Folgerung 
spricht besonders der Umstand, dass es auch mit den stärksten 
elektrischen Strömen nicht gelingt, den lebensfrischen Muskel 
durch Reizung vom Nerven aus zu annähernd gleichen Kraft- 
äusserungen, d. h. Arbeitsleistungen zu veranlassen, wie sie der 
Willensimpuls, d. i. der vom Hirn kommende adäquate Nerven- 
Kraftstrom hervorzurufen vermag. Wohl aber kann mit Sicher- 
heit gefolgert werden, dass ein physiologischer Kraftstrom vor- 
handen, und wenn nicht mit Elektrizität identisch, so doch ver- 
wandt ist und sich in Elektrizität umsetzen kann. 

Es ist wahr; dass alle bisher bekannten organischen 
Substanzen, was elektrische Stromleitungs- oder Isolirungsfähig- 


102 Karl Münch: 


keit betrifft, unter einander so geringfügige Unterschiede auf- 
weisen, dass es physikalisch ausgeschlossen erscheint, mit ihnen 
eine brauchbare elektrische, isolirte Stromleitung herzustellen. 
Demgegenüber haben wir jedoch in der Feinheit des Tastsinnes 
und anderer Sinnesempfindungen die sichersten Anhaltspunkte 
für die Annahme, dass die Stromleitung und Isolirung im Nerven- 
system von einer solch hohen Vollendung sein müssen, dass 
unsere transatlantischen Kabel ihr gegenüber als rohe Versuche 
erscheinen. 

Nehmen wir nun die anisotrope Spiralsubstanz als Leiter 
des physiologischen Kraftstroms, die isotrope als Isolator an, — 
eine Annahme, die nach dem Beispiel des Nerven-Axencylinders 
und seiner Hüllen durchaus nichts phantastisches an sich hat — 
so brauchen wir nur den Kraftstrom durch die anisotrope 
Scheibenspirale zu schicken — und die Muskelfaser wird sich 
verkürzen mit einer Schnelligkeit, die fast der des Blitzes gleich- 
käme, wenn nicht zwei Widerstands-Momente den dynamischen 
Kontraktions-Effekt zügelten und verzögerten: der eine, grössere 
Widerstand liegt ausserhalb der Faser, nämlich in den Teilen, 
an die sie sich ansetzt und die in Bewegung gesetzt werden 
sollen; das zweite, kleinere Hindernis liegt in ihr selbst, d. h. 
in der dem Trägheitsgesetz unterworfenen Materie, der fest- 
weichen isotropen Substanz und dem dickflüssigen Sarkoplasma, 
ferner in dem elastischen Sarkolemmaschlauch, welcher natürlich 
der mit der Verkürzung notwendig zusammengehenden Ver- 
dickung der Faser hemmend entgegensteht. Zur Bewältigung 
des äusseren Hindernisses wirken viele Fasern helfend zusammen 
und somit wird der Anteil, den die einzelne Faser an der Ar- 
beitslast hat, um so geringer, je reicher der betreffende Muskel 
an Faser-Inviduen ist. 

Der innere Widerstand muss offenbar im selben Masse 
wachsen, wie die Kontraktion vorschreitet, und es wird nur durch 
elektrodynamische Ueberlegung begreiflich, dass die Kontraktion 
überhaupt so weit gehen kann, wie sie thatsächlich geht, näm- 
lich — bei dem freien Muskel — bis zu einer Verkürzung 
auf ein Sechstel der ursprünglichen Länge, und zwar in 
einem schnellen, zuckenden Schlage. Dieses Wunder wäre ein 
wirkliches Wunder, d. h. etwas übernatürliches, unerklärbares, 
wenn es nicht in folgender elektrodynamischen Veberlegung eine 
ungezwungene und natürliche Erklärung fände: 


Die sogenannte Querstreifung der Muskelfaser etc. 103 


In demselben Masse, wie der innere Widerstand zunimmt, 
wächst auch die Kraft, welche die Faser zusammenzieht, weil 
die Stromkreise (Windungen) jetzt einander näher gerückt sind. 
Und da die Spiralscheiben nicht aus hartem Stoff, wie Metall, 
sondern aus weichem modellierbarem Material gemacht sind, so 
kann die Annäherung der Stromkreise solange fortgesetzt werden » 
bis die durch den gegenseitigen Druck abgeplatteten, d. i. ver- 
dünnten und zugleich verbreiterten Spiralscheiben ihre Elastizitäts- 
grenze erreicht haben und so einer weiteren Annäherung sich 
widersetzen, wozu noch der elastische Widerstand des Sarko- 
lemmas sich gesellt. 


Im schönsten Einklang mit dieser Ueberlegung steht die 
von Helmholtz durch das .‚Myographion“ festgestellte 
Zuckungskurve des Muskels. 

Der aufsteigende Schenkel der Kurve, der das ‚Stadium der 
steigenden Energie‘ bezeichnet, entspricht der Steigerung der 
dynamischen Kontraktionskraft, bedingt durch die Annäherung 
der Stromkreise. Den steilsten Verlauf zeigt dieser Schenkel in 
seinem mittleren Teil, während sein Anfangs- und Endstück durch 
sanftere Neigung einen langsameren Verlauf der Kontraktions- 
Zuckung anzeigen. Diese grössere Langsamkeit der Zusammen- 
ziehung bei ihrem Beginn und an ihrem Ende hat je eine ent- 
gegengesetzte Ursache: Die anfängliche Langsamkeit kommt 
von der vorerst noch schwächeren dynamischen Kontraktionskratft, 
die schliessliche Verlangsamung tritt trotz gesteigerter 
Kontraktionskraft ein, weil jetzt die elastischen Widerstands- 
kräfte die Oberhand gewinnen. Im mittleren Stadium der 
Zusammenziehung wird also der kontrahierende Kraftstrom ein 
Optimum für seine Wirkung haben, was sich in der Steilheit des 
Mittelstückes des aufsteigenden Schenkels der Zuckungskurve 
ausspricht. 


In ebenso schönem Einklang mit der dynamischen Kon- 
traktions-Theorie steht auch der Ton, den der durch Faradi- 
sierung in Tetanus versetzte Muskel nach Helmholtz ver- 
nehmen lässt. Er entspricht dem Ton, der erklingt, wenn eine 
metallene Spiralfeder in Schwingung versetzt wird; nur ist bei 
letzterer die Schwingung Folge ihrer eigenen Starrheit und 
Elastizität, während die Muskelspirale vom Wechselstrom 
bei jeder Schwingung passiv geschüttelt wird. 


104 Karl Münch: 


Die Annäherung der anisotropen Spiralscheiben geschieht 
sowohl durch ihre eigene Abplattung, als auch durch die Ver- 
schmälerung der isotropen Zwischenzonen, deren Material noch 
weicher ist als das der anisotropen Scheiben. Wäre nun die 
isotrope Substanz so weich, dass sie fluktuirte, wie das Sarko- 
plasma, so bestünde die Möglichkeit, dass sie ihrer Kompression 
antwortete durch Ausweichen nach der Seite hin, unter das 
Sarkolemma. Bekanntlich thut das Sarkoplasma dies tatsäch- 
lich, wie die in Alkohol fixirten Kontraktionsknoten beweisen, 
deren Relief wulstig gerippt ist, indem das Sarkolemma von einer 
hellen transparenten Substanz zonenweise vom Faser-Zylinder 
wie abgehoben erscheint. Diese Plasma-Wülste sind nicht durch 
primären Transport oder aktive Transsudation entstanden, son- 
dern sind der Ausdruck der Kompression, welche die festeren 
anisotropen Spiralscheiben sowohl auf sich gegenseitig als auf 
die isotropen Zwischenzonen ausüben, deren flüssige, plasmatische 
Bestandteile nach der Richtung des geringsten Druckes, d. i. 
unters Sarkolemma, ausweichen. 


Gesetzt nun, die isotrope Substanz könnte ebenso nach der 
Seite des geringeren Druckes ausweichen, so würden die aniso- 
tropen Windungen als Träger der Stromkreise sich bis zur schliess- 
lichen Berührung nähern können, und damit wäre jede dyna- 
mische Wirkung zu Ende. Zudem würde alsdann die anisotrope 
Scheibenspirale im Sarkolemmaschlauch gleichsam schlotternd 
schwimmen. Die feste und dauernde kohäsive Verbindung der 
iso- und anisotropen Substanz-Elemente ist also sachgemäss ge- 
boten, und die fibrilläre Struktur der Muskelfaser 
erscheint somit als physiologische Notwendigkeit. 


Es entsteht nun die Frage, wie der Strom in der Scheiben- 
spirale fortgeleitet werden kann, wenn die Scheiben doch, wie 
Querschnitte zeigen, nicht aus einem Guss bestehen, sondern aus 
vielen polygonalen Stückchen zusammengesetzt sind, zwischen 
denen ein allerdings fast unmessbar feines Retikulum von Sarko- 
plasma liegt. Auf Grund !des Umstandes, dass die frische 
Faser, im Profil gesehen, nicht die geringste Unterbrechung 
der anisotropen Streifen erkennen lässt, die ganz wie aus 
einem Guss erscheinen, könnte man zwar mit Amici an- 
nehmen, die Fibrillen seien in der lebenden Faser auf dem 
Niveau der anisotropen Zonen in unmittelbarer Berührung mit- 


Die sogenannte Querstreifung der Muskelfaser etc. 105 


einander, und somit sei das Retikulum des Querschnittsbildes 
nur ein Produkt der mit der Härtung eingetretenen Schrumpfung 
der anisotropen Bestandteile. Auch spricht die knotige Ver- 
dickung, welche die isolierten Fibrillen regelmässig in ihren anı- 
sotropen Abschnitten aufweisen, in der Tat zu Gunsten der An- 
nahme einer wenigstens punktweisen Berührung. 

Indessen glaube ich, dass diese Annahme nicht einmal not- 
wendig ist, um die Stromleitung als durchaus möglich erscheinen 
zu lassen; denn da alle Flüssigkeiten gute Leiter sind, so steht 
dem Uebergang des Stromes von einem anisotropen Stück zum 
seitlichen Nachbarstück jedenfalls kein Hindernis von Seiten des 
Sarkoplasma im Wege. Da aber die anisotrope Substanz, 
nach obiger Annahme, ein Leiter par excellence ist, so wird sich 
der Strom nicht im Sarkoplasma diffus verlieren, sondern von 
einem anisotropen Stück zu den andern, seitlich dicht benach- 
barten anisotropen Stücken hinüberströmen. Damit stimmt die 
konstante Tatsache, dass die Breite der Sarkoplasma - Scheide- 
wände des Querschnittsbildes niemals der Breite der isotropen 
Zone des Profilbildes gleichkommt. Der Strom muss also, da er 
von einem guten Leitungsstück immer zum nächst benachbarten 
überspringt, notwendig dem Lauf der anisotropen Scheiben- 
spirale folgen. 

Ueberdies bestehen gute Anhaltspunkte für die Annahme, 
dass in den längslaufenden Spalträumen, in denen das Sarko- 
plasma als fluktuierend angenommen wird, Vorkehrungen zur 
Strom-Isolierung getroffen sind, und zwar in Gestalt der von 
Kölliker so benannten interstitiellen Körnchen. Diese liegen 
ja bekanntlich nicht regellos, sondern in geordneten Reihen, und 
zwar entspricht ihre Lage, soviel ich bei der ausserordentlichen 
optischen Schwierigkeit des Gegenstandes beurteilen kann, immer 
dem Niveau der isotropen Zonen Ihrer chemischen Natur nach 
scheinen sie nach übereinstimmenden Angaben der Autoren aus 
Leeithin zu bestehen, also der Substanz, von der wahrscheinlich 
auch das Myelin, die isolierende Scheide der Nervenfaser, ge- 
bildet wird. Zwar halten die Autoren diese Körnchen teils für 
Nährmaterial, teils für Zersetzungsprodukte des Stoffwechsels der 
Faser. Dagegen spricht aber, abgesehen von der Regelmässigkeit 
ihrer Anordnung, folgende Beobachtung: 

Ein Wasserkäfer, den ich neun Wochen lang im Aquarium 
hielt, wo er aus dem Wasser nie herauskam, wo also seine 


106 Karl Münch: 


Flügelmuskulatur völlig untätig bleiben musste, zeigte nach der 
Tötung in seinen — bekanntlich stark entwickelten — Flügel- 
muskelfasern die interstitiellen Körnchen in ganz derselben 
Menge, Grösse und Anordnung wie ein anderes Exemplar, das 
ich gleich nach seiner Erbeutung untersuchte, und wie übrigens 
auch die Flügelmuskelfasern zahlreicher anderer Insekten sie 
aufweisen. Es scheint kein Zufall zu sein, dass gerade in dieser 
aufs höchste vervollkommneten und leistungsfähigsten aller 
Muskelarten die Körnchen sich in so auffallender Menge, Grösse 
und Anordnung vorfinden. 

Damit will ich selbstverständlich nicht in Abrede stellen, 
dass die Muskelfaser ein Sitz lebhafter chemischer Zersetzungs- 
vorgänge ist und sein muss. Der Kontakt chemisch verschiedener 
Substanzen, der in ihr besteht, könnte möglicherweise, ähnlich 
wie bei der Volta’schen Säule, durch Hervorrufung chemischer 
Zersetzungen eine (Quelle elektrischer Spannungskräfte sein, die 
dann irgendwo, vielleicht in den motorischen Endplatten, an- 
gehäuft würden, wie denn diese Apparate von Manchen als al 
mulatoren aufgefasst werden. 

Die Ermüdung des Muskels wäre nach der dynamischen 
Theorie einfach so zu erklären, dass die chemischen Zersetzungs- 
vorgänge der Faser in der Zeiteinheit eben nur eine "gewisse 
Menge von elektrischer Spannkraft zu liefern vermögen, nach 
deren Entladung der Muskel Zeit braucht, um neue Spann- 
kraft anzusammeln. Häufig wiederholte Entladung muss dann 
schliesslich, wie bei einer gewöhnlichen Batterie, die Leistungs- 
fähigkeit herabsetzen. — k 

Nun bedarf noch die Frage der Erörterung, ob die dynamische 
Kontraktionstheorie mit der in Fig, 5 und 6 sichtbaren Ver- 
schiedenheit der Windungsrichtung innerhalb derselben. 
Faser sich verträgt. Theoretisch lässt diese Einrichtung die 
Deutung zu, dass durch sie eine allzu starke oder unnötig starke 
Verkürzung der Faser verhütet wird, was gerade bei Arthropoden 
mit ihren besonderen Hautskelettverhältnissen vielleicht von Be- 
deutung ist. Da entgegengesetzt parallele Ströme sich abstossen, 
so muss an einem Wendepunkt zwischen Rechts- und Links- 
windung bei Durchfluss des Stromes nicht nur keine Verkürzung, 
sondern sogar eine lokale Streckung der Faser stattfinden, 
mindestens muss ein solcher Wendepunkt ein „toter Punkt‘ beim 
Kontraktionsspiel sein. Die Beobachtung der überlebenden Käfer- 


Die sogenannte Querstreifung der Muskelfaser ete. 107 


muskelfaser hat mir bisher leider keinen Anhaltspunkt gegeben, 
der für oder gegen die Existenz von toten Punkten gesprochen 
hätte Auch kann dies bei der Seltenheit von Wendepunkten 
(die vielleicht eine Besonderheit der Rüsselkäfer sind) nicht Wunder 
nehmen. Ueberdies ist die Beobachtung des überlebenden Käfer- 
muskels erschwert durch energische Pendelbewegungen, die kaum 
gestatten, einen bestimmten Punkt der Faser im Auge zu behalten- 

Zum Schlusse bleibt noch ein Einwand gegen die dynamische 
Kontraktions-Theorie zu widerlegen, der sich auf folgendem 
Raisonnement aufbauen könnte: 

Es gibt kontraktile organische Gebilde, wie das Protoplasma 
der Leucocyten und der glatten Muskelzellen, in denen keine 
spiralige Struktur, noch überhaupt eine Sonderung in zwei hete- 
rogene Substanzen (Leiter und Isolator) sichtbar ist. Da diese 
(sebilde sich aber doch ebenfalls kontrahieren können, wenn auch 
nyr viel langsamer als die „quergestreifte“ Muskelfaser, so muss 
angenommen werden, dass die Kontraktion kein elektro-mecha- 
nischer Vorgang sein kann. 

Demgegenüber kann ich wohl getrost das absolute und 
bergestiefe Ignoramus geltend machen, das wir leider bezüglich 
der feinsten Struktur des Protoplasmas, trotz unserer 2000 fachen 
Vergrösserungen, immer noch eingestehen müssen. Solange 
dieses Ignoramus besteht, hat jeder dasselbe Recht, das kontraktile 
Protoplasma als eine elektro-dynamische Werkstatt von unter- 
mikroskopischer Feinheit anzusehen, wie andere das Recht 
‚haben, sich eine beliebige andere Theorie zusammenzufabulieren. 
Jedenfalls kann aber dieses Ignoramus kein Grund sein, eine 
elektro-dynamische Einrichtung der Natur da zu verkennen, wo 
sie einen deutlich erkennbaren, und in ihrer mikroskopischen 
Kleinheit doch grossartigen Ausdruck gefunden hat, nämlich 
in der spiralig durchwundenen Muskelfaser. 


Meinem hochverehrten Lehrer und Chef, Herrn Professor 
Dr. Zahn, der mir in liebenswürdigster Weise seine Privat- 
bibliothek zur Verfügung stellte, sage ich hiermit für das der 
Arbeit entgegengebrachte Interesse meinen besten Dank; des- 
gleichen auch Herrn Professor Frey-Gessner, Konservator 
der entomologischen Abteilung des naturhistorischen Museums 
zu Genf, für seine freundlichen entomologischen Auskünfte. 


108 


Parasiten, meistens Helminthen, aus Siam. 
Von 


Dr. v. Linstow in Göttingen. 


Hierzu Tafel V. 

Die Gelegenheit zur Untersuchungen der hier beschriebenen 
Helminthen, meistens Nematoden, aus Siam verdanke ich der 
Güte des Herrn Dr. A. E. Shipley in Cambridge, dem ich an 
dieser Stelle nochmals bestens danke für die Uebersendung des 
interessanten Materials. 


Ascaris infundibulicola n. Sp. 
Fig. 12. 
Aus dem Darm von Python reticulatus Gray; Tremangaa. 
Die Nematoden sind gruppenweise, seltner einzeln, mit den Kopf- 
enden in tiefen, trichterförmigen Einziehungen der Darmwand 
befestigt. 


Der Körper ist vorn verdünnt und am breiteren Hinterende 
abgerundet. 


Cutieula quergeringelt; Lippen mit Zahnleisten und Zwischen- 
lippen, die etwa halb so lang sind wie die Hauptlippen; die 
Dorsallippe ist viereckig mit abgerundeten Vorderecken, 0,15 mm 
breit und 0,13 mm lang. 


Das Männchen erreicht eine Länge von 55 mm und eine 
Breite von 0,83 mm; der Öesophagus nimmt /ıs und der 
Schwanz "ss der ganzen Länge ein; die 3,75 mm langen Cirren. 
sind schwarz pigmentiert und am Ende abgerundet; am Schwanz- 
ende, das fingerförmig verlängert ist; stehen jederseits 15 prä- 
anale Papillen, die bis 0,88 mm nach vorn ragen, eine grosse 
Papille sieht man dicht vor und eine dicht hinter der Cloaken- 
mündung und zwei stehen jederseits postanal in der Mitte des 
Schwanzes 

Das Weibchen ist 160 mm lang und vorn 0,75, hinten 
1,70 mm breit; der Oesophagus nimmt "ss, das Schwanzende 
'/sıı der ganzen Länge ein; die Vulva liegt vor der Mitte und 


Parasiten, meistens Helminthen, aus Siam. 109 


teilt den Körper im Verhältnis von 4:7. Die Eier sind 0,078 
mm lang und 0,068 mm breit und haben auf der Schalenober- 
fläche regelmässige, rundliche Eindrücke, die eine zierliche, netz- 
förmige Zeichnung bewirken. 

In Python retieulatus sind ausserdem vier Ascaris-Arten ge- 
funden, deren Eier merkwürdiger Weise alle dieselben kleinen 
Dellen zeigen. 

Ascaris attenuata Molin hat Lippen ohne Zahnleisten und 
Zwischenlippen ; die Eier sind 0,083 mm lang und 0,068 mm breit. 

Ascaris oculata v. Linstow hat Lippen mit Zahnleisten, 
ohne Zwischenlippen ; die Eier messen 0,060 und 0,055 mm. 

Ascaris rubicunda Schneider zeigt Lippen mit Zahn- 
leisten und kleinen Zwischenlippen; die Lippenpulpa hat viel- 
strahlige Loben; Eier 0,078 und 0,070 mm gross. 

Endlich Ascaris filaria Dujardin ist unvollkommen bekannt; 
die Eier sind 0,066 mm lang. 


Ascaris solitaria n. Sp. 
Riese: 
Aus dem Magen von Dipsadomorphus dendrophilus Boie. Aring. 


Es ist nur ein unentwickeltes Weibchen vorhanden. Die 
Cutieula ist quergeringelt; Lippen mit Zahnleisten und nied- 
rigen, pyramidenförmigen Zwischenlippen; Dorsallippe eiförmig, 
breiter als lang, Breite 0,14 mm, Länge 0,078 mm; Länge des 
Tieres 44 mm; Breite 0,81 mm; der Oesophagus macht !/ıs und 
der Schwanz, welcher kurz und kegelförmig ist, '/s5ss der ganzen 
Länge aus. Eine weitere Beschreibung zu geben ist nicht 
möglich. 

| Ascaris Dipsadomorphi n. Sp. 

Fig. 4. 

Ascaris-Larven in 1,02—1,97 mm grossen, unregelmässig 
rundlichen Cysten aus dem Mesenterium von Dipsadomorphus 
dendrophilus Boie. Aring. 

In den Cysten liegt der Nematode in 2'/s Windungen teller- 
förmig aufgerollt; die Länge beträgt 3,14 mm, die Breite 0,29 mm; 
der ÖOesophagus nimmt "/s,ı und der kegelföürmige, am Ende 
abgerundete Schwanz '/ss der Gesamtlänge ein; die Cutieula ist 
quergeringelt und am Kopfende steht ein kleiner, embryonaler 
Bohrzahn. 


110 v. Linstow: 


Heterakis rimula n. Sp. 
Fig. 5. 
Aus Öentropus sinensis Steph. 

Die Cutieula ist quergeringelt, das Kopfende ist gerade 
abgestutzt und trägt weder Lippen noch Papillen; das Schwanz- 
ende ist kegelförmig zugespitzt; der Oesophagus, der beim 
Männchen "/, beim Weibchen '/s der ganzen Länge einnimmt, 
endigt mit einem kugelförmigen Bulbus. 

Das Männchen wird 8,6 mm lang und 0,34 mm breit; der 
Schwanz macht 'jer der Länge aus, der Hoden lässt nur das 
vorderste Fünftel des Körpers frei; die Cirren sind 0,88 mm 
lang; jederseits stehen 3 prä- und 7 postanale Papillen; zwischen 
der 1. und 2. der präanalen, die weit auseinandergerückt sind, 
steht ein von radiär auseinanderstrahlenden Muskeln eingefasstes 
langgestrecktes, schlitzförmiges, saugnapfartiges Gebilde. 

Die Länge des Weibchens beträgt 12 mm und die Breite 
0,55 mm; die Vulva mündet an der Grenze vom ersten und 
zweiten Drittel des Körpers; der Schwanz nimmt '/s2o der Körper- 
länge ein und die fast kugelrunden Eier sind 0,049 mm lang 
0,041 mm breit. 


Heterakis circularis n. Sp. 
Fig. 6. 
Aus Üentropus sinensis Steph. 

Kopfende mit 3 grossen, halbkugelförmigen Lippen, die 
beiden ventrolateralen mit je einer, die dorsale mit zwei Papillen; 
Cuticula tief quergeringelt; der Oesophagus nimmt beim Männ- 
chen '/ır, beim Weibchen '/ıı der Gesamtlänge ein, das Schwanz 
ende ist konisch zugespitzt. 

Das Männchen wird 31 mm lang und 0,79 mm breit; das 
Schwanzende ist '/ss der Tierlänge gross; die Cirren sind 1,74 mm 
lang; am Schwanzende steht ventral ein grosser, kreisrunder 
Saugnapf; jederseits finden sich 3 prä- und 5 postanale grosse, 
prominente Papillen. 

Das Weibchen ist 52 mm lang und 1,07 mm breit; das 
Schwanzende nimmt sr der ganzen Länge ein; die Vagina 
mündet dicht vor der Körpermitte und teilt die Länge im 
Verhältnis von 126 :129; die Eier sind 0,073 mm lang und 
0,042 mm breit. 


Parasiten, meistens Helminthen, aus Siam. 171 


Cheilospirura ophthalmica n. Sp. 
Fig. 79. 
Aus dem Auge von Turnix taigor Sykes. 


Die Cuticula ist fein quergeringelt; am Kopfende bemerkt 
man einen nach hinten erweiterten, niedrigen Mundbecher, aussen 
von ihm stehen im Kreise 6 Papillen, 2 lateral und 4 sub- 
median; der Oesophagus, welcher beim Männchen '/ıs, beim 
Weibchen "sı der Gesamtlänge einnimmt, ist hinten verdickt 
und breiter als der Anfang des Darms; der Nervenring umgibt 
den Oespohagus 0,21—0,22 mm vom Kopfende; die Seitenfelder 
lassen sich hinten bis über den Anus hinaus verfolgen; sie sind 
0,042 mm breit, was etwa dem 24. Teil der Peripherie ent- 
spricht, und enthalten ein 0,0028 mm breites, geschlängeltes, 
durch die Cuticula durchschimmerndes Gefäss; auf Querschnitten 
sieht man, dass sie ungeteilt sind, sie senken sich nach der 
Ventrallinie, sind etwa dreimal breiter als hoch, überragen nach 
innen die kräftige Muskulatur etwa um das Doppelte deren 
Dicke und enthalten in ihrem inneren Drittel ein starkwandiges 
Gefäss ; der Porus excretorius liegt beim Männchen 0,40, beim 
Weibchen 0,44 mm weit vom Kopfende, die vordere Körperhälfte 
ist ohne Geschlechtsorgane. 


Das Männchen ist 14,4 mm lang und 0,31 mm breit, der 
kegelförmige, fein zugespitzte Schwanz nimmt "se der ganzen 
Länge ein; die ungleichen, gebogenen irren messen 0,18 und 
0,29 mm; der Hoden nimmt nur etwa das hintere Viertel des 
Körpers ein; jederseits steht eine präanale Papille, postanal aber 
dichtgedrängt etwa 26, die sich vorn allmählich kleiner werdend 
verlieren. 


Beim 21 mm langen und 0,55 mm breiten Weibchen ist 
der Schwanz, der !/ss der Länge einnimmt, ebenfalls kegel- 
förmig zugespitzt:; die Uteri nehmen die hinteren */s des Körpers 
ein; die Vagina mündet ganz hinten; der durch sie gebildete 
vordere Körperabschnitt verhält sich zum hinteren wie 102:5; 
die Vagina verläuft nach vorn und teilt sich nach 0,4 mm Ent- 
fernung von der Vulva in zwei Uteri; die dickschaligen Eier 
sind 0,039 mm lang und 0,026 mm breit; die Furchung wird 
im Uterus durchgemacht. 


112 v. Linstow: 


Cheilospirura siamensis n. Sp. 
Fig. 10. 
Aus Centropus sinensis Steph. 


Das Organ ist nicht genannt, vermutlich im Auge ge- 
funden. 

Cuticula kaum erkennbar fein quergeringelt ; am Kopfende ein 
kleiner Mundbecher;; das Ende des Oesophagus, der beim Männchen 
!/ıı, beim Weibchen 'ıs der ganzen Länge einnimmt, ist etwas 
breiter als der Umfang des Darms; der Nervenring liegt am 28., 
der Porus excretorius am 61. Hundertstel des Oesophagus, der 
hinterste Darmabschnitt ist von dem vorhergehenden durch eine 
Einschnürung getrennt; das Schwanzende ist konisch verjüngt; 
bei beiden Geschlechtern liegen die Geschlechtsorgane in der 
hinteren Körperhälfte. 


Länge des Männchens 8,9, Breite 0,26 mm; das Schwanz- 
ende nimmt "/sı der Gesamtlänge ein; die Eier messen 0,47 und 
0.25 mm; am eingerollten Schwanzende stehen präanal etwa 28 
dichtgedrängte Papillen, die nach vorn immer undeutlicher 
werden und verschwinden. 


Das Weibchen ist 9,8 mm lang und 0,46 mm breit; das 
Schwanzende macht '/sr der Tierlänge aus: die Vagina mündet 
ganz hinten dicht vor dem Anus, 0,62 mm vom Schwanzende; 
sie verläuft 0.26 mm nach vorn und teilt sich dann in zwei 
Uteri; Eier waren noch nicht entwickelt. 


Das Genus Cheilospirura Diesing e. p. 
= Oxyspirura v. Drasche. 


Am Kopfende steht ein kleiner Mundbecher; der Oesophagus 
ist kurz, das Schwanzende ist kegelförmig zugespitzt; die 
Geschlechtsorgane liegen in der hinteren Körperhälfte; die 
Seitenfelder sind schmal und enthalten ein Gefäss, dass in einen 
Porus excretorins mündet, die Gattung gehört also zu den 
Secernentes; die Männchen haben 2 ungleiche Spicula, die Zahl 
der Papillen ist ohne Regel; beim Weibchen mündet die Vagina 
dicht vor dem Anus. Die Arten leben im Auge, unter der Netz- 
haut im Conjunetivalsack oder unter der Conjunctiva bei Vögeln 
und Säugetieren. 


Parasiten, meistens Helminthen, aus Siam. 113 


Stossich!) führt 7 Arten an, ich?) beschrieb Cheilospirura 
palpebrarum unter den Augenlidern von CGebus capueinus und 
hier sind die 9. und 10. Art angeführt. 

Schwer zu erklären ist es, auf welchem Wege die Parasiten 
in das Auge des Wohntieres gelangen, und aus welchem Grunde 
sie gerade hierher wandern. 

Die Parasiten werden wohl meistens in Larvenform oder 
als Eier durch den Mund aufgenommen und gelangen durch 
Speiseröhre und Magen in den Darm, wo ein grosser Teil von 
ihnen bleibt; andere wandern von hier in die Gallenblase, die 
Harnblase, den Ductus pancreaticus oder die Bursa Fabrieii, die 
Trachea und die Lungen; noch andere durchbohren die Darm- 
wand, um in die Peritonealhöhle, in das subeutane Bindegewebe, 
bei Fischen in die Schwimmblase, bei Säugetieren in die Niere 
zu gelangen und hier zu bleiben; die Arten des Genus Cheilospirura 
werden, wenn man annimmt, dass auch sie zunächst in den 
Verdauungstract gelangen, die Darmwand ihres Wirts durch- 
bohren, um von hier in die Peritonealhöhle, dann nach Durch- 
bohrung der Bauchmuskulatur in das subeutane Bindegewebe zu 
kommen; von hier müssen sie in das des Halses und Kopfes 
wandern, in die Gegend des Auges ziehen und hier die Conjunctiva 
durchbohren, bis sie endlich unter der Membrana nietitans an- 
gelangt sind; diese höchst komplizierte, selbständige Wanderung, 
für die einzelne Art immer nur nach einem gewissen Organ des 
Wohntiers, ist eine höchst merkwürdige Erscheinung. 


Oxyuris siamensis n. Sp. 
Hill. 
Aus dem Magen von Liolepis Bellii Gray. 


Die erste in einer Schlange gefundene Oxyuris-Art. Der 
Körper ist spindelförmig, die Cuticula ist tief in weiten Ab- 
ständen quergeringelt; am Kopfende sieht man 6 breite, niedrige 
Lippen, von denen jede 3 Papillen trägt. Die mittelste. von 
ihnen überragt die beiden seitlichen etwas; am Kopfende ist die 
Cuticula in eine breite Seitenmembran verdickt; der Oesophagus 


') M. Stossich. Filarie e Spiroptere. Bollet soc. Adriat. sc. natur. 
vol. XVIII, Trieste 1897, pag. 123—136. 
?) Archiv für mikroskop. Anat., Bd. 58, Bonn 1901, pag. 187, Taf. VIII, 
Fig. 12—13. 
Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 62. 8 


114 v. Linstow: 


ist schmal und endigt hinten mit einem kugelförmigen Bulbus; 
beim Weibchen, die allein untersucht werden konnten, da das 
Männchen fehlt, nimmt er Vs, der Tierlänge ein; das Kopfende 
ist abgerundet, das Schwanzende kurz und zugespitzt. 

Das Weibchen ist 7,9 mm lang und 1,18 mm breit, das 
Schwanzende macht "ss der ganzen Länge aus; die Vulva liegt 
hinter der Körpermitte und teilt den Körper im Verhältnis von 
5:3; die Vagina verläuft nach vorn. Der Porus excretorius ist 
weit nach hinten gerückt; er liegt erheblich hinter dem Ende 
des Oesophagus, etwa an der Grenze zwischen dem ersten und 
zweiten Viertel des Körpers. Die nierenförmigen Eier sind 
0,106 mm lang und 0,047 mm breit; hinter dem Anus ist der 
Körper verdickt. 

Oxyuris coronata n. Sp. 
Figur 12. 
Aus dem Diekdarm von Galeopithecus volans Lin. Petalung. 

Auch hier sind nur Weibchen vorhanden. Ihre Länge 
beträgt 7,19 mm, die Breite 0,24 mm; am Kopfende sieht man, 
wie bei der vorigen Art, breite Seitenmembranen. Am Kopfende 
stehen sechs mit der Spitze nach aussen gebogene Lamellen, 
dahinter zwei laterale Papillen; die Cuticula ist quergeringelt; 
der Porus excretorius liest 0,43 mm vom Kopfende; der Oeso- 
phagus endigt in einen kleinen Bulbus; er sowohl wie das lang 
und fein zugespitzte Schwanzende nehmen !/s der Gesamtlänge 
ein. Die Vagina mündet etwas hinter der Körpermitte und teilt 
den Körper im Verhältnis von 31:30. Die dickschaligen Eier 
sind 0,042 mm lang und 0,021 mm breit. 

Bei Oxyuris corollata Schneider, die auch in Galeopithecus 
volans lebt, ist die ganze Cuticula bestachelt. 

Auffallend ist die grosse Aehnlichkeit der Kopfbildung mit 
der von Oxyuris hamata v. Linstow') aus Myopotamus coypus 
in Südamerika; bei dieser Art nimmt der Oesophagus fast '/s der 
Tierlänge ein. 

Oxysoma tuberculatum n. Sp. 
Fig. 13. 
Aus dem Darm von Megalophrys montana Wagl. 

Die Cuticula ist quergeringelt, am Kopfende stehen 6 Lippen, 
von denen jede eine nach vorn gerichtete dornartige Spitze trägt; 

‘) Württemberg. naturw. Jahresb. Stuttgart 1879, p. 331, Taf. V, 


Fig. 16. 


Parasiten, meistens Helminthen, aus Siam. 115 


der Oesophagus ist lang und schmal, beim Männchen nimmt er 
'/s, beim Weibchen !ı,s der ganzen Länge ein und hinten endigt 
er mit einem kugelrunden Bulbus; etwas vor der Mitte des 
Oesophagus liegt der Excretions-Porus, in den von hinten wie 
von vorn je zwei Gefässe führen, die sich dicht vor dem Porus 
zu einem vereinigen; die Darmwand zeigt gekernte Zellen. 

Das Männchen ist 3,5 mm lang und 0,28 mm breit; der 
Hoden reicht nach vorn bis an den Anfang des Darms; die 
Cloake ist von einem Stäbchenbesatz umgeben und am“Vorder- 
wie Hinterende steht eine spitze Papille; vor der Cloake steht 
eine kissenartige Prominenz, die ebenfalls von Stäbchen ein- 
gefasst ist; das Schwanzende misst '/s« der Gesamtlänge; das 
letzte Ende ist plötzlich verdünnt und kurz vor der Verdünnung 
stehen kleine, glänzende Stäbchen; die beiden gleichen, säbel- 
förmigen Spicula endigen spitz und sind 0,55 mm lang. 

Das Weibchen wird 4,5 mm lang und 0,39 mm breit: die 
vorliegenden Exemplare hatten aber die volle Reife noch nicht 
erreicht und enthielten noch keine Eier; das kurze, kegelförmige 
Schwanzende misst !/s» der ganzen Länge und die Vulva liegt 
genau in der Körpermitte; einige Tiere waren in der Häutung 
begriffen. 

Filaria longicirrata n. Sp. 
Fig. 14—15. 
Aus dem subeutanen Bindegewebe von Galeopithecus volans L. 


Das Kopfende ist dicker als das Schwanzende, es ist ab- 
gerundet und weder durch Papillen noch Lippen ausgezeichnet: 
der Anus steht fast terminal und auch das Schwanzende ist ge- 
rundet; der Oesophagus ist kurz. 

Die Länge des Männchens beträgt 43 mm, die Breite 
0,46 mm; die Cloake mündet fast terminal, der eine Cirrus, 
dessen Länge 3,49 mm beträgt, ist 2,96 mm weit vorgestreckt, 
der kleinere ist breit und ? 0,49 mm lang; am Schwanzende 
findet man jederseits 4 prä-, 1 par- und 4 postanale Papillen, 
ausserdem an der Schwanzspitze, von der die Oloakenmündung 
nur 0,0039 mm entfernt ist, 1 unpaare. 

Das Weibchen misst 120 mm in der Länge und vorn 0,87, 
hinten 0,63 mm in der Breite; die Vulva liegt ganz vorn, 
0,99 mm vom Kopfende; der Anus steht fast terminal an der 


Ventralseite des Hinterleibsendes; die 0,031 mm langen und 
S* 


116 v. Linstow: 


0,023 mm breiten Eier haben eine membranöse Hülle, welche 
der Embryo schon im Uterus verlässt; die Art ist also vivipar; 
der 0,14 mm lange und 0,0028 mm breite Embryo hat ein spitzes 
Schwanzende. 


Filaria Seiuri n. sp. ing. 


Unter der Haut von Sciurus caniceps Gray gefunden. 
Aring, Kelautan. 


Es ist nur ein noch unentwickeltes Weibchen vorhanden 
von 23 mm Länge und 0,65 mm Breite, die Cuticula ist glatt; 
das Kopfende ist abgerundet, hinter der Mundöffnung stehen 
2 Kreise von je 4 flachen Papillen; das kurze Schwanzende ist 
konisch mit abgerundeter Spitze, die in einen kleinen, griftel- 
förmigen Fortsatz verlängert ist; das Schwanzende nimmt "/ıss 
der ganzen Länge ein; Eier sind noch nicht entwickelt. 

Da eine genügende Artdiagnose nicht aufgestellt werden kann, 
kann nur ein provisorischer Name gegeben werden. 


Filaria corynodes v. Linstow. 


Unter der Haut von Semnopithecus albocinereus gefunden. 
Kuola, Aring. 
Diese Art habe ich‘) früher beschrieben nach Exemplaren, 
die unter der Haut von Üercocebus fuliginosus, Cercopithecus 
Uampbelli und Cercopithecus nictitans gefunden waren. 


Filaria spec. ? 
aus? Dipsadomorphus dendrophilus Boie. 


Das unbewafinete Auge glaubt Filarien zu sehen, unter 
dem Mikroskop aber erkennt man nur Ovarien und Uteri von 
solchen; es sind bis S5 mm lange Strecken; der Uterus ist 
0,55 das Ovarium 0,12 mm breit: die kleinen und dickschaligen 
Eier sind 0,047 mm lang und 0,031 mm breit und zeigen be- 
ginnende Dotterfurchung; vermutlich ist die Filaria an dieser 
Stelle ein Pseudoparasit, der von einem verschlungenen Wirbel- 
tier herrührt; Hautmuskelschlauch und Verdauungstract sind ver- 
daut und Ovarium und Uterus vorläufig noch übrig geblieben. 


') Mitteilungen aus d. zoolog. Samml. d. Museums für Naturkunde in 
Berlin, Bd. I, Heft 2, Berlin 1899, pag. 23, Tab. VI, Fig. 66. 


Parasiten, meistens Helminthen, aus Siam. ET 


Angiostomum brachylaimus n. Sp. 


Aus Bufo melanostietus Schneider, vermutlich in der Lunge 
gefunden. 


Es sind hermaphroditische Weibchen. deren Länge 8,5 und 
deren Breite 0,48 mm beträgt. Die Cuticula ist ungeringelt; 
am Kopfende stehen 3 wenig prominente Lippen; der Oeso- 
phagus ist kurz und nimmt nur '/ıs der ganzen Länge ein, am 
Ende erweitert er sich zu einem starken Bulbus; das fein zu- 
gespitzte Schwanzende misst '/ss der ganzen Länge. Die Geburts- 
öffnung liegt genau in der Mitte des Körpers; der Gang ver- 
läuft nach hinten; die verhältnismässig grossen Eier erfüllen bei 
erwachsenen Tieren fast den ganzen Körper von der Oesophagus- 
Gegend bis zum Schwanzende; sie sind 0,12 mm lang und 
0,065 mm gross und enthalten den fertig entwickelten Embryo; 
der Darm enthält schwärzlich gefärbte Blutreste. 


Lissonema rotundatum n. gen.; n. Sp. 
Fig. 16—20. 
Aus Gentropus sinensis Steph. 


Das Organ des Wohntiers ist nicht angegeben; vermutlich 
ist es nicht der Verdauungstract. 

Kopf- und Schwanzende sind abgerundet; die Mundöffnung 
ist klein und dreieckig und von 3 flachen Lippen umgeben, 
deren Aussenrand eine Kreislinie bildet. Der Oesophagus ist sehr 
lang: beim Männchen nimmt er Vs, beim Weibchen '/s,; der 
ganzen Länge ein; er besteht aus einem kurzen, 0,28 mm 
messenden vorderen, schmalen, und einem sehr langen, binde- 
gewebigen, breiten hinteren Abschnitt. Der vordere, kurze, 
muskulöse Abschnitt enthält in der Muskulatur Kerne; das 
Lumen ist dreischenklich; gestützt wird er von 4 Strängen, die 
in der Dorsal-, der Ventral- und in den beiden Seitenlinien ver- 
laufen und nach innen zu einem Ringe verschmelzen; sie ver- 
drängen die Muskulatur und sind Auswüchse der Subeuticula; 
die lateralen Stränge sind erheblich breiter als die beiden anderen 
und alle, besonders die lateralen, enthalten Kerne. Merkwürdig 
ist der breite, lange, hintere Oesophagus-Abschnitt gebaut; er 
zeigt dieselbe Struktur, wie ich sie bei Filaria tricuspis und 
Dispharagus anthuris gefunden und beschrieben habe. Eine starke 
Tunica propria, die sich färbt, umgibt das Organ; in der Mittel- 


118 v. Linstow: 


achse verläuft ein sehr kleines, dreieckiges Rohr und von hier 
strahlen nach der Peripherie Septen aus, die sich öfter spalten ; 
auch sie färben sich schwach ; zwischen ihnen sieht man ein unfärb- 
bares körniges Gewebe, in dem runde hyalıne Inseln liegen. Das 
ganze Organ funktioniert offenbar nicht mehr und ist aus der 
Larvenperiode herübergenommen. Der Darm hat eine breite 
Aussenhülle und auf Querschnitten quadratische Epithelzellen mit 
Kern und Kernkörperchen; innen sind sie ausgekleidet von einer 
Stäbehenschicht; der Darm ist schmäler als der Oesophagus. 
Die Cutieula ist glatt, das gerundete Schwanzende kurz. Die 
Muskulatur ist niedrig und wird durch die 4 Längsfelder in 
4 Teile geteilt. Das Dorsal- und Ventralfeld ist schmal, die 
Seitenfelder aber sind breit und nehmen fast '/s der Peripherie 
ein; sie überragen, wie auch das Dorsal- und Ventralfeld, die 
Muskulatur nach innen nicht, und enthalten zahlreiche linsen- 
förmige Kerne mit glänzendem Kernkörperchen; sie messen 
0,016 mm; ein Gefäss fehlt den Seitenfeldern, dementsprechend 
ist kein Porus excretorius verhanden. Der Nervenring umgibt 
den vorderen, kurzen, muskulösen Oesophagusabschnitt 0,15 mm 
vom Kopfende; er wird aussen von dem Verschmelzungsring der 
4 Stützstränge eingeschlossen. Die Geschlechtsorgane erfüllen den 
ganzen Körper von vorn bis hinten. 

Das Männchen ist 19mm lang und 0,59 mm breit; das 
Schwanzende nimmt '/ıza der ganzen Länge ein; man findet 
2 gleiche, breite, gebogene Üirren von 0,21 mm Länge, deren 
Ende abgerundet ist; vor der Gloake steht eine unpaare Papille. 

Die Länge des Weibchens beträgt 23 und die Breite 
0,75 mm; das Schwanzende nimmt !/ır ein; die Vagina mündet 
ganz vorn und teilt den Körper im Verhältnis von 1:24. Der 
Uterus ist dreimal breiter als die Ovarien; er zeigt eine Tunica 
propria und an deren Innenwand isoliert stehende, oft kolbige, 
unregelmässig gestaltete Epithelzellen mit Kernen, zwischen 
denen sich die Eier bilden. Im Ovarium verläuft in der Mittel- 
achse eine Rhachis, die von gekernten, keilförmigen Zellen um- 
geben ist. Die kleinen, gestreckten Eier sind 0,041 mm lang 
und 0,017 mm breit und zeigen den Dotter in Morula-Form. 


Das Genus Lissonoma. 


Die Gattungscharaktere sind: Cuticula glatt, Kopf und 
Schwanzende abgerundet, ersteres mit 3 tlachen Lippen, letzteres 


Parasiten, meistens Helminthen, aus Siam. 119 


sehr kurz; breite, niedrige Seitenfelder ohne Gefässe, kein Porus 
excretorius, die Geschlechtsorgane erfüllen den ganzen Körper; 
Männchen mit 2 gleichen, kurzen Cirren, am Schwanzende keine 
paarige Papillenreihen; beim Weibchen mündet die Vulva ganz vorn. 


Die Gattung gehört also zu den Resorbentes. 


Die Nematoden-Familie der Resorbentes lebt in Wirbel- 
tieren und zwar nicht in deren Verdauungstract, sondern unter 
der Haut, in der Peritoneal- oder Pleurahöhle, in der Lunge, der 
Niere, der Leber, im Gehirn, in der Paukenhöhle des Öhres, in 
der Nasenhöhle, der Stirnhöhle, in Knochenauftreibungen, im 
Auge, in der Orbita, in den Thränenwegen, im Herzen, in den 
(zefässen, zwischen den Magenhäuten, zwischen den Muskeln, 
unter dem Epithel des Oesophagus, im Penisgewebe, in Lymph- 
drüsen, zwischen Sehne und Sehnenscheide. 


Die Seitenfelder sind meistens '/s der Peripherie breit und 
sind niedrig; sie sind offenbar das aufsaugende Organ, durch 
welches das Tier sich ernährt; eine Nahrungsaufnahme per os 
findet beim erwachsenen Tiere scheinbar nicht mehr statt. 


Hierher gehören die Gattungen Filaria, Dispharagus, Fila- 
roides, Dracunculus, Eustrongylus, Ichthyonema, Pseudalius, 
Angiostomum, Aprocta und Lissonoma. 


Cestoden. 


Monobothrium serpentum n. Sp. 
Fig. 21. 
Aus dem Mesenterium einer Schlange. Patalung. 


Eine Cestoden-Larve, die sich gruppenweise, zahlreiche 
Individuen eng an einander gedrängt, in durchschnittlich 1,4 mm 
lang und 1,2 mm breiten, dünnwandigen Cysten findet. Der in 
denselben enthaltene Cestodenkörper ist meistens 1,3 mm lang 
und 0,71 mm breit; vorn steht ein dunklerer, 0,24 mm langer 
und 0,43 mm breiter Scolex; die Cuticula des Hinterkörpers ist 
quergeringelt und ziemlich diek; am Scheitel des Scolex steht 
eine tiefe Grube, deren Wandung bald kreisförmig, bald einge- 
buchtet und gefaltet ist; im Hinterkörper stehen dicht gedrängte 
sehr zahlreiche, ovale, concentrisch geschichtete Kalkkörperchen. 


120 v. Linstow: 


Das Genus Monobothrium ist noch sehr unvollkommen 
bekannt und wird von 3 Arten gebildet. 
Monobothrium tuba Diesing aus Tinca chrysitis, 
Monobothrium punctulatum Molin aus Conger vulgaris und 
Monobothrium hexacotyle Linton aus Catostomus spee.? 

Die beiden ersteren Arten werden öfter zu Caryophyllaeus 


gestellt. 


Pentastomen. 
Porocephalus moniliformis Dies. !) 


Aus Python reticulatus Gray, im Darm. Tremangaa. Zusammen 
mit Ascaris infundibulicola. 


Sarcopsoridien. 


Balbiana siamensis n. Sp. 
Fig. 22—23. 


Von der Zungenbasis von Bos bubalis. Kuala Aring. 


Spindelförmige Körper, bis 12 mm lang und 4 mm breit, 
andere sind schlanker bei einer Länge von 9 mm und einer 
Breite von 0,7 mm. Der Körper wird von einer derben, 
0,0078 mm dicken Cuticula umgeben und das Innere besteht aus 
zahllosen wurstförmigen, etwas gekrümmten Sarcopsoridien- 
Körperchen, welche 0,011 mm lang und 0,0045 mm breit sind. 
Eine ähnliche Form, welche nussgross werden kann und in 
Deutschland und Frankreich im Oesophagus-Gewebe, in den will- 
kürlichen Muskeln und anderen Organen von Schaaf und Ziege 
gefunden wird, ist Balbiana gigantea Railliet ?). 

Vielleicht ist die hier beschriebene Art schon früher von 
de Jongh gesehen, der eine Balbiana in den Muskeln des Büffels 
auf Java und Sumatra gefunden hat. 


') Siehe A.E. Shipley. Archives de parasitologie, t. I, Paris 1898, pag. 


°?) A. Railliet, Trait& de zoologie medicale et agricole, Paris 1895, 
pag. 155—157, Fig. 74—76. 


Parasiten, meistens Helminthen, aus Siam. 128 


Erklärung der Abbildungen auf Tafel V. 


ie. 21. 
ie. 22 


23. 


Ascaris infundibulicola, 1. Dorsallippe. 2. männliches Schwanz- 
ende von der Seite. 

Ascaris solitaria, Dorsallippe. 

Ascaris Dipsadomorphi, Kopfende. 

Heterakis rimula, männliches Schwanzende. 

Heterakis eireularis, männliches Schwanzende. 

Cheilospirura ophthalmica, 7. Kopfende, 8. männliches Schwanz- 
ende, 9. Querschnitt durch das Seitenfeld (s). + 
Cheilospirura siamensis, männliches Schwanzende. 

Oxyuris siamensis, Kopfende. 

Oxyuris coronata, Kopfende. 

Oxysoma tubereulatum, männliches Schwanzende von der Seite. 
Filaria longieirrata, 14. schwach, 15. stärker vergrössert. 
Lissonema rotundatum, 16. Kopfende von der Scheitelfläche, 
17. männliches Schwanzende von der Seite, 13—20 Querschnitte, 
18. durch den vorderen, kurzen, Oesophagusabschnitt, 19. durch 
den hinteren Teil des Oesophagus, 20 durch den hinteren 
Körper eines Weibcehens ; öI, öIl vorderer und hinterer Oeso- 
phagus-Abschnitt, n. Nervenring, st. Stützen des Oesophagus, 
s Seitenfeld, d Darm, u Uterus, o Ovarium. 

Monobothrium serpentum, Tier aus der Üyste befreit. 

Balbiana siamensis, 22. in natürlicher Grösse, 23. Sarcopsoridien- 
Körper. 


Aus dem anatomisch-biologischen Institut zu Berlin. 


Zur Frage über die Folgen der Unter- 
bindung des Wurmfortsatzes. 


Von 
L. W. Ssobolew aus St. Petersburg. 


Hierzu Tafel VI. 


Die physiologische Bedeutung des Blinddarmes und ins- 
besondere seines Wurmfortsatzes ist bis jetzt eine wenig gekannte. 
In der neuesten Zeit herrschte besonders unter den Klinikern 
die Anschauung, dass der Wurmfortsatz ein für den Organismus 
unnützes, ja schädliches Gebilde vorstelle. Gestützt wurde diese 
Anschauung durch die Angaben der vergleichenden Anatomie, 
denen zufolge der ganze Blinddarm, bei den fleischfressenden 
Tieren wenigstens, — nur ein rudimentäres Organ der phylo- 
genetischen Entwickelung darstelle. Nach den diesbezüglichen 
Untersuchungen einiger Pathologen ist auch die Obliteration des 
Wurmfortsatzes, wie sie bei älteren menschlichen Individuen oft 
zu beobachten ist, als eine physiologische Ausschliessung des 
unnützen Organs aufzufassen. Wenn man eine Hypothese über 
die Rolle des Blinddarmes mit seinem Fortsatze bei den Carni- 
voren noch aufstellen kann, so ist dies wohl nicht in gleichem 
Masse möglich für die pflanzenfressenden Tiere. Diese haben 
einen sehr grossen Blinddarm, der jedenfalls auch eine nützliche 
Funktion haben muss. Was diese anbetrifft, so glaubt man 
meistenteils, dass es im Blinddarme infolge des längeren Auf- 
enthaltes des Speisebreis in ihm zu einer vollständigeren Ver- 
arbeitung desselben durch Verdauungssäfte und zur besseren 
Aufsaugung kommt. 

Es hatte daher das mir von Geheimrat Prof. Dr. OÖ. Hertwig 
vorgelegte Thema, den Blinddarm oder mindestens seinen Fortsatz 
bei den neugeborenen Kaninchen abzubinden und die dadurch 
hervorgerufenen Veränderungen zu untersuchen, viel des Inter- 
essanten für mich, umsomehr als das Thema eine Erweiterung 


Zur Frage über die Folgen der Unterbindung des Wurmfortsatzes. 125 
© > © 


meiner angefangenen Arbeit über die Unterbindung verschiedener 
Drüsengänge vorstellte. Was mich dabei speziell interessierte, 
war der sonderbare Reichtum des Wurmfortsatzes an Lymph- 
follikein. 

Für meine Zwecke bediente ich mich der neugeborenen, 
2—8 Stunden alten Kaninchen. In der Mehrheit der Fälle habe 
ich den ganzen Appendix einschliesslich eines kleinen Teiles des 
Coecums durch doppelte Ligaturen vom übrigen Coecum vor- 
sichtig in der Weise abgetrennt, dass die ihm das Blut zuführenden 
grösseren Gefässe von der Unterbindung ausgeschlossen blieben. 
Die Abbindung des gesamten Coecums bereitete technische 
Schwierigkeiten, da sich in demselben oft schon einiger Speisebrei 
und Luftblasen vorfanden, was wenig Hoffnung zuliess, die 
Operation aseptisch und ohne Entzündung ausführen zu können. 
In einigen Fällen hatte ich auch diese vollständige Abtrennung 
des Coecums durchgeführt und wollte in der Folge den Einfluss, 
den diese physiologische Ausschliessung des Coecums auf die 
spätere Entwickelung in Bezug auf Länge und Bau der 
übrigen Gedärme ausübt, einer näheren Untersuchung unterziehen. 
Leider aber starb ein sehr grosser Teil der operierten Tiere sowie 
der Kontrolltiere an einer unbestimmten Infektion, was mich 
dazu zwang, die Untersuchung auf eine gewisse Zeit zu unter- 
brechen. Doch sind die wenigen erhaltenen Resultate so interessant, 
dass ich mich veranlasst fühle, diese in einer kurzen Mitteilung 
zu veröffentlichen. 


Kaninchen No. 1, 2, 3. 

Die Tiere waren am 10. August 1902 operiert, die Operation 
wurde gut vertragen. Nach 21, 22, 23 Tagen starben sie, wie 
zwei nicht operierte Tiere von demselben Wurfe, infolge irgend 
einer Infektion. Sektion: An der Stelle der Operation kleine 
lockere Adhäsionen, Coecum an der unterbundenen Stelle un- 
durchgängig, im abgetrennten Teile flüssiger Schleim. Bei den 
Kontrolltieren war das Coecum im ganzen circa 1 cm länger 
als bei den operierten. Bei mikroskopischer Untersuchung 
auf Schnitten erscheint der normale Appendix als ein ziemlich 
enges Rohr mit kleinem Lumen. Die gegeneinander gelegenen 
Zotten berühren sich fast. Die Mukosa wird von kleinen Zotten 
und Drüsen repräsentiert. Die ganze Submukosa besteht aus 
adenoidem Gewebe; es gibt sogar eine vollständige Reihe von 


124 L. W.Ssobolew: 


Follikeln, die direkt der Muskularis anliegen. Der Durchmesser 
der Follikel ist ungefähr um die Hälfte kleiner, als beim er- 
wachsenen Tiere Die Muskularis ist ziemlich dünn. 


Dagegen ist das Lumen des unterbundenen Appendix etwas 
erweitert, die Oberfläche der Mukosa abgeplattet mit Schleim 
bedeckt. Die Zotten sind klein, ihre Enden erreichen alle die- 
selbe Höhe, ungefähr '/s der normalen. Einige Schleimhaut- 
krypten sind dilatiert. Die Submukosa ist jetzt als ein aus 
faserigem Bindegewebe mit rundlichen und länglichen Zellen 
bestehendes Gewebe unterscheidbar. Das adenoide Gewebe ist 
vermindert. Es existiert noch stellenweise in der Gestalt der 
diffusen kleinzelligen Infiltration. Die konservierten Follikel 
sind klein, ohne scharfen Grenzen und steben ziemlich weit von 
einander. Man zählt nur bis S Follikel auf einem Querschnitte, 
während bei dem normalen Wurmfortsatz von demselben Wurfe 
bis zu 30 zu zählen sind. Die Muskularis und namentlich die 
Zirkularschicht erscheint zweimal dicker als normal zu sein. 


Kaninchen No. 4. 

2. August 1902 operiert, 1. September getötet (30 Tage). 
Die Länge des ganzen Coecums 15 cm, des abgebundenen Teils 
72, die Grenze zwischen Appendix und Coecum ist nicht mehr 
zu erkennen. Das zwischen den Ligaturen gelegene Stück, 
welches während der Operation nur einige Millimeter lang war, 
hat jetzt die Länge von 1 cm erreicht. Bei dem Kontrolltiere 
von demselben Wurfe misst das ganze Coecum 22 em, Appendix 
5'/s cm. Das normale Üoecum zeigt gut entwickelte Schleim- 
hautfalten und Lieberkühn’sche Drüsen mit hohem Epithel. Die 
Submukosa besteht aus lockerem Zellgewebe mit dünnen Binde- 
gewebsfasern, die Muskuiaris ist gut entwickelt. 

Infolge der Unterbindung ist die ganze Wand des Coecums 
dünner geworden. Ihre innere Fläche ist fast glatt, die Schleim- 
hautfalten fehlen fast ganz. Die Drüsen sind unregelmässig, 
klein, erweitert. An einigen Strecken ist die Mukosa ganz glatt, 
ohne Drüsen oder mit ganz kleinen Vertiefungen versehen. Die 
Epithelzellen sind mehr kubisch: zwischen ihnen finden sich 
ziemlich viele Becherzellen. Die Submukosa ist etwas verdickt; 
zellenreich, mit Herden kleinzelliger Infiltration. Die Muskularis 
stark verdünnt. 


Zur Frage über die Folgen der Unterbindung des Wurmfortsatzes. 125 


Der normale Appendix der nicht operierten Kontroll- 
tiere zeigt schon fast denselben Bau wie beim erwachsenen 
Kaninchen. Die Mukosa ıst reich an Zotten und Krypten. Die 
Follikel sitzen nebeneinander und sind von oben durch Zotten, 
welche die Form eines Filzhutes haben, zugedeckt; dieselben 
sind schon gross und erfüllen die ganze Submukosa, die von 
wenigen Bindegewebsfasern, welche die dünne Muskularis von 
der Follikelschicht abtrennen, repräsentiert ist. An dem unter- 
bundenen Appendix macht sich schon mit blossem Auge eine 
beträchtliche Verdünnung der Wand bemerkbar, die nur halb so 
dick wie unter normalen Verhältnissen ist. Bei näherer, mikro- 
skopischer Betrachtung sieht man, dass die Verdünnung haupt- 
sächlich auf Kosten der Follikelschicht eingetreten ist. Die 
kleinen Follikel stehen jetzt weit von einander ab. Dazwischen 
kommen ziemlich weite und unregelmässige Schleimhautgrübchen 
vor. Die innere Mukosafläche ist im allgemeinen glatt, die Zotten 
sind verschwunden. Die inneren etwas gespitzten Follikelenden 
erreichen jetzt diese Fläche. Die Epithelzellen scheinen im ganzen 
etwas verkleinert zu sein, die Zahl der Becherzellen ist scheinbar 
vermindert. Die Submukosa sieht man jetzt als zartes Zellgewebe 
zwischen den Follikeln und Drüsen. Die Muskularis erscheint auch 
etwas verdünnt. 


Kaninchen No.5. 

Am 21. März operiert, am 13. Juni gestorben (83 Tage). 
bei der Sektion des noch warmen Tieres habe ich eine paren- 
chymatöse Veränderung der inneren Organe gefunden. Keine 
Verwachsungen in der Bauchhöhle. Das blinde Ende des Wurm- 
fortsatzes ist mit einer Ligatur abgebunden, erscheint schmal, 
klein, 2 em lang, durchsichtig, mit opaleszierendem dickem 
Schleime gefüllt, zeigt keine Spur von der zweiten Ligatur. Das 
von der Ligatur nach oben gelegene Stück des Wurmfortsatzes 
hat ein ganz normales Aussehen. Die Länge des Coecums mit 
dem Appendix beträgt bei dem operierten 33,5, bei dem Kontroll- 
Tiere 37,5 cm. 

Beim ikroskopischer Untersuchung des von der Ligatur nach 
oben gelegenen Teiles des Appendix sieht man keine Verän- 
derungen, die Follikel scheinen etwas hypertrophiert zu sein 
im Vergleiche mit denen des Kontrolltieres, was auch Herr 


126 L. W. Ssobolew: 


Geheimrat ©. Hertwig bemerkte; jedenfalls aber ist diese 
Hypertrophie nicht stark ausgebildet. 

Die Wandungen des abgebundenen Abschnittes sind sehr 
dünn und flach. Die Schleimhautoberfläche ist glatt, ohne Zotten. 
Die Drüsen zeigen sich erweitert und an Zahl vermindert. Das 
Epithel ist abgeplattet und nähert sich mehr dem kubischen. 
Die Submukosa ist reich an Bindegewebsfasern und Zellen. Die 
Follikel, klein und nicht scharf begrenzt, stehen weit auseinander. 
Die Muskularis ist verdünnt. Im allgemeinen sind die Ver- 
änderungen von demselben Charakter, nur etwas weiter fort- 
geschritten, als in dem Falle No. 4. 


Kaninchen No. 6. 


Operiert am 2. August, getötet am 27. Oktober (86 Tage). 
Sektion: An den Stellen der Ligaturen ist das Coecum ganz 
durchgetrennt und die Teile sind vermittels dünner Binde- 
gewebsstränge miteinander verbunden. Das zwischen den Liga- 
turen gelegene Stück ist 2 cm lang und ganz dünn, ca. /» cm 
im Durchmesser. Der Inhalt dieses Stücks ist colloidartiger 
Schleim. Das bei der Operation abgebundene Ende des Coecums 
mit dem Processus vermiformis ist ziemlich gut entwickelt. Der 
Wurmfortsatz ist 6 cm lang, während bei dem Kontrolltiere die 
Länge des Appendix S cm erreicht. Der Inhalt dieses Teiles 
ist ein dünner Kot. Bei näherer Betrachtung sieht man eine 
ungefähr '/2 cm im Durchmesser betragende, ganz kurze Kommu- 
nikation dieses Teiles mit dem nahegelegenen Ileum. Keine 
Entzündungsreste auf dem Peritoneum. 


Mikroskopisch machen sich an der Schleimhaut des Wurm- 
fortsatzes sofort die Folgen der Operation bemerkbar. Die 
Schleimhautoberfläche ist abgeplattet, die Zotten sind niedriger, 
kürzer als normal, im übrigen zeigt die Schleimhaut nichts 
besonderes Die Follikel sind überhaupt recht gut ent- 
wickelt, .stehen aber nicht so dicht aneinander und scheinen 
etwas kleiner als normal zu sein. An einigen Stellen ist diese 
Abflachung der Mukosa stärker ausgeprägt und man sieht dort 
auch eine Erweiterung der Drüsen. Hier stehen auch die Follikel 
etwas weiter als sonst von einander entfernt. Die Submukosa, 
als faseriges Bindegewebe, wie in der Norm fehlt fast. Die 
Muskularis zeigt nichts besonderes. 


Zur Frage über die Folgen der Unterbindung des Wurmfortsatzes. 127 


Im Coecum haben die Veränderungen denselben Charakter — 
die Falten sind kürzer, an einigen Stellen sind die Drüsen er- 
weitert. Das durch die Ligaturen abgebundene Stück ist mit 
Schleim gefüllt, seine Wandungen sind auf Kosten der beiden 
Muskularisschichten verdickt. Die Submukosa ist auch ziemlich 
breit; die Bindegew:bsfasern sind dick, einige homogen. In 
oberen subepithelialen Teilen ist die Submukosa kleinzellig 
infiltriert. Die Schleimhaut ist flach, von den grösseren Üoecum- 
falten ist nur eine einzige zu sehen. Die kleineren sind ganz 
kurz, die Drüsen seicht. Das Epithel ist niedrig, zylindrisch, 
mit ganz hellem Protoplasma. 


Aus allen diesen Versuchen folgt, dass die allgemeine 
Atrophie sämtlicher Bestandteile des Wurmfortsatzes eine natür- 
liche Folge seiner Abbindung ist. Und diese Atrophie betrifit 
vor allem die Follikelschicht. Der Vorgang geht scheinbar in 
folgender Weise vor sich: Die beim neugeborenen Tiere schon 
angelegten Follikel setzen ihre Entwicklung bis zu einem 
gewissen Grade fort, um dann auf der erlangten Höhe ihrer 
Entwickelung zu verbleiben oder sie werden eventuell auch etwas 
kleiner. Es ist dabei noch zu erwähnen, dass bei dieser ver- 
hinderten Entwicklung sich der zentrale Teil der Follikel. wo 
die Proliferation stattfindet, verhältnismässig besser erhalten 
und entwickelt hat, als der periphere. Diejenigen Follikel da- 
gegen, die sich normaler Weise erst später entwickeln und von 
denen man beim neugeborenen Kaninchen keine Spur vorfindet, 
haben sich in diesem Falle überhaupt nicht gebildet, oder sind 
nur in sehr kümmerlichen Anlagen vorhanden. 

In der Submukosa ist dagegen immer ein Proliferations- 
prozess zu bemerken, es fand sich daselbst immer eine kleinzellige 
Infiltratien in kleinen Herden, und die Zahl der Bindegewehs- 
fasern war vergrössert. 

Die Muskelschicht war meistenteils verdünnt, atropbiert, 
die Subserosa und Serosa ohne Veränderungen. 

Der letzte Fall (No. 6) ist meiner Meinung nach von be- 
sonderer Bedeutung. Er zeigt ganz deutlich, dass das Coecum 
und sein Wurmfortsatz für den Organismus sehr wichtig sind. 
Diese Einstellung der Kommunikation mit dem lleum, nicht mit 


125 L. W. Ssobolew: Zur Frage über die Folgen der Unterbindung ete. 


einer anderen nahegelegenen Darmschliuge, erinnert sehr an die 
Regeneration der Drüsengänge und nachher auch der Drüsen 
selbst, bei den Versuchen mit Unterbindung dieser und folgender 
Atrophie der Drüsen. Und wenn man die Versuche von Dele- 
zenne!) in Betracht zieht, so erklärt sich leicht diese Rolle 
des Wurmftortsatzes. Delezenne hat von den Darmteilen, die 
einen Iymphatischen Apparat haben, ein sehr wirksames Extrakt 
erhalten, welches den unwirksamen pankreatischen Saft aktivierte 
und seine Verdauungskraft vergrösserte (Enteroxynase von Pawlow- 
Schepowalnikow). Der Wurmfortsatz, der einen sehr entwickelten 
Iymphatischen Apparat besitzt, muss natürlich dieselbe Funktion 
erfüllen, wie die Peyer’schen Plaques, wenn überhaupt die Ver- 
suche von Delezenne richtig sind. 

Von diesem Standpunkte ist der Wurmfortsatz solchen 
Tieren sehr nützlich, deren Gedärme einen verhältnismässig 
schwach entwickelten Iymphatischen Apparat besitzen, wie z. B. 
beim Hunde. Die Sache ist anders beim Menschen gestaltet, 
der viele Peyer’sche Haufen und solitäre Follikel hat und bei 
dem die Follikelschieht des Wurmfortsatzes schwächer entwickelt 
ist. Beim Kaninchen habe ich an vielen Schnitten vom Coecum 
keine Follikel gefunden, aber diese Frage habe ich systematisch 
noch nicht studiert, jedenfalls haben die Kaninchengedärme keinen 
reichlich entwickelten Iymphatischen Apparat. 

Zum Schlusse sei es mir gestattet, Herr Geheimrat Prof. 
Dr. OÖ. Hertwig, sowie Herrn Prof. Dr. R. Krause für ihre 
liebenswürdigste Unterstützung meinen besten Dank auszudrücken. 


Erklärung der Tafel VI. 


Fig. 1. Die Wand des Wurmfortsatzes mit atrophierten Zotten und Follikeln. 
Eigentliche Submuskosa vergrössert. 
(Zeiss A. A. .0c. 3). 

Fig. 2. Atrophierte Wurmfortsatzwand mit weitstehenden Follikeln. Kaninchen 
No. 5 (Zeiss A. A., Oc. 5). 

Fig. 3. Atrophierte Coecumwand von demselben Tiere (Zeiss A. A., Oe. 3). 


') Comptes rendus de la Societ& de Biologie de Paris, 1901 et 1902. 


129 


Aus dem anatomisch-biologischen Institut zu Berlin. 


Ueber den Einfluss von Kochsalzlösungen 
auf die erste Entwicklung des Tritoneies. 


Von 


W. Tonkoff, Petersburg. 


Hierzu Tafel VII. 

Unter den äusseren Faktoren der organischen Entwicklung 
nehmen die chemischen Reize, ihrer Bedeutung gemäss, eine der 
wichtigsten Stellen ein. 

Die Literatur zeigt eine Fülle lehrreicher Illustrationen 
aus dem Tier- und Pflanzenreich und ich werde hier nur einige 
bekannte Tatsachen aus dem Gebiete der experimentellen Em- 
bryologie der Tiere anführen. 

Wie es sich herausgestellt hat, üben einige chemische 
Substanzen, selbst in minimalen Dosen, einen bedeutenden Ein- 
fluss auf die Entwicklung aus und sind imstande sogar typische 
Missbildungen hervorzurufen. Solche Beobachtungen sind über 
Wirbellose (Herb st!), sowie Wirbeltiere (Morgan,’ O.Hertwig) 
gemacht worden. Ich werde hier nur die Ergebnisse der beiden 
letzten Autoren anführen, da sie die Experimente mit den 
Amphibieneiern angestellt haben, einem Material, dessen auch ich 
mich bediente. 

OÖ. Hertwig’) hat speziell den Einfluss des Kochsalzes 
auf die Entwicklung von Rana fusca und Rana esculenta unter- 
sucht, indem er die betreffenden Eier sofort nach der Befruchtung 
in schwache Kochsalzlösungen brachte. Hierbei stellte es sich 
heraus, dass 1,0 %0—0,7°/oige Lösungen die Entwicklung hemmen 
und sogar gänzlich verhindern (ich werde noch später bei der 


') Herbst: Experiment. Untersuchungen über den Einfluss der ver- 

änderten chemischen Zusammensetzung des umgebenden Mediums auf die 

Entwicklung der Tiere. Mitteil. aus der zoolog. Station zu Neapel. Bd. XI. 
?), Morgan: The orientation of the frog’s egg. Quarterly Journal of 

microscop. science. Vol. 35. N. S. 

®) G. Hertwig: Beiträge zur experimentellen Morphologie und Ent- 


wicklungsgeschichte. Arch. f. mikr. Anat. Bd. XLIV. 
Archi v f.mikrosk. Anat. Bd. 9. 9 


130 WVaTomkdortin: 


Beschreibung meiner eigenen Beobachtungen auf diesen Gegen- 
stand zurückkommen), während 0,6°/oige Lösungen eine sonder- 
bare Eigenschaft besitzen, Embryonen mit teilweiser Anencephalie 
und Hemicranie hervorzubringen:; ausserdem wirkt das Kochsalz 
in ganz eigentümlicher Weise auf den Gastrulationsprozess ein. 


Zu ähnlichen Resultaten gelangte 0. Hertwig!) bei seinen 
Experimenten mit Embryonen von Siredon pisciformis mit dem 
Unterschied, dass letztere noch Spalten im Medullarrohr erhalten. 


Gurwitsch?) hat Untersuchungen über Embryonen von 
Rana fusca und Bufo vulgar. angestellt und benutzte dabei als 
chemische Agentien, ausser dem Kochsalz verschiedene chemisch 
energisch wirkende Halogensalze und noch einige Alkaloide, wie 
Strychnin, Coffein, Nikotin. Am stärksten wirkend erwiesen sich 
die Halogensalze, und zwar nur die Na- und Li-Salze, besonders 
stark NaCl. und LiCl. Indem Gurwitsch die Resultate O.Hert- 
wigs in bezug auf NaÜl. bestätigt, berichtet er ausführlicher über 
den Einfluss des LilC. auf die Entwicklung der Amphibien. Die 
Eier, die in den Konzentrationen von 0,8°/o und 0.7°/o gezüchtet 
wurden, zeigten ein auffallendes Zurückbleiben der weissen Hemi- 
sphäre im Furchungsprozess. In vielen Fällen blieb letztere ganz 
ungefurcht, in anderen Fällen waren nur die ersten zwei Kreuz- 
furchen wahrnehmbar. Die interessantesten Eigentümlichkeiten 
bieten die Eier, die der Einwirkung einer 0,50/"igen Lösung aus- 
gesetzt waren. Die Furchung des Eies war regelmässig, nur 
etwas verlangsamt 


Ganz eigentümlich vollzieht sich dabei die Gastrulation: 
der Spalt beschränkt sich nicht auf einen kleinen Kreisabschnitt, 
sondern, im schnellen Tempo fortschreitend, umsäumt er in kurzer 
Zeit den ganzen Aequator der Fikugel (siehe genaueres im 
Original). 

Im Laboratorium von Professor O0. Hertwig mit ver- 
schiedenen Fragen der experimentellen Embryologie beschäftigt, 
habe ich auf seinen Vorschlag einige Versuche über die Ent- 
wicklung des Tritoneies in schwachen Kochsalzlösungen unter- 


') 0. Hertwig: Experimentelle Erzeugung tierischer Missbildungen. 
Festschrift für ©. Gegenbaur. 

>) A. Gurwitsch: Über die formative Wirkung des veränderten 
chemischen Mediums auf die embryonale Entwicklung. Archiv für Ent- 
wicklungsmechanik der Organismen. Bd. III. 1896. 


Ueber den Einfluss von Kochsalzlösungen ete. 151 


nommen. Sie wurden noch im Sommer 1900 vollendet, aber 
verschiedene Umstände haben mich verhindert, dieselben recht- 
zeitig zu veröffentlichen. 

Im folgenden werde ich nur über den Einfluss, welchen 
das Kochsalz auf die allerersten Stadien der Eientwicklung ausübt, 
berichten und lasse vorläufig den Gastrulationsprozess, sowie die 
Beschreibung der im Gebiet des Zentralnervensystems bei lang- 
dauernder Beobachtung auftretenden Veränderungen unberück- 
sichtigt. x 

Die Versuche wurden im Mai und Juni an Eiern von Triton 
taeniatus angestellt. Die Eier waren künstlich befruchtet und 
dann im zweizelligen Stadium in Schalen mit je 1°/o, 0,9°/o 
0,8%, 0,7°/0, 0,6°/o und 0,5°/o igem Kochsalz und mit gewöhn- 
lichem Wasser (zur Kontrolle) eingelegt; sämtliche Schalen (auch 
die mitden Kontrolleiern) befanden sich unter ähnlichen Bedingungen 
in bezug auf Temperatur, Luft und Licht. Im ganzen habe ich 
sieben einzelne Versuchsreihen ausgeführt und dabei jedesmal 
auch die Kontrolleier untersucht. 

Ich werde zunächst kurz über die Resultate dieser Versuche 
berichten und dann zu den Schlussfolgerungen übergehen. 


1,0°/,. Gegen 50°/, der Eier gelangen gar nicht zur Entwicklung 
und bleiben auf dem zweizelligen Stadium stehen; die übrigen 
entwickeln sich zwar weiter, aber sie kommen nicht über eines der 
frühesten Stadien der Furchung hinaus: dabei besteht die animale 
Hälfte meistens aus 2—5 Zellen, während die vegetative Hälfte 
gar nicht zur Furchung gelangt, oder sie teilt sich in 2, sehr 
selten in 4 Zellen. Bei der Betrachtung solcher Eier von der 
Fläche aus erweist sich der animale Pol abgeflacht mit regel- 
mässig kugeligen Zellen, zwischen denen man manchmal einen 
hellen Raum im Innern des Eies beobachten kann. In diesen 
Zellen ist das Pigment unregelmässig verteilt und in Form von 
Flecken in der Mitte der freien Oberfläche der Zellen zusammen- 
gefügt. Auf den Schnitten kann man eine deutlich ausgesprochene 
Höhle zwischen den animalen und vegetativen Zellen beobachten, 
es ist die Furchungshöhle. In derselben sieht man manchmal 
2—3 sehr kleine (sogar im Vergleich mit denen der animalen 
Hälfte) Zellen, von denen jede einen Kern besitzt. 

0,9°/,. Hier lassen sich grosse individuelle Verschieden- 


heiten konstatieren: während eine Anzahl der Eier sich nicht 
9* 


132 W. Tonkoff: 


weiter als in 1,0 °/,iger Salzlösung entwickelt (der weisse Dotter 
teilt sich in 2—3 Zellen, der pigmentierte Dotter in 5—8 Zellen), 
teilt sich die andere in eine grössere Quantität von Zellen 
(s. Fig. 1, Ansicht vom animalen Pol); dabei erscheinen diese 
letzteren Eier, vom animalen Pol betrachtet, am 2. Tag nach 
der Befruchtung deutlich abgeflacht, der vegetative Pol besizt 
eine regelmässig konvexe Form. Die Grenzen zwischen den 
wenigen Zellen des vegetativen Dotters sind kaum zu unter- 
scheiden. Der animale Dotter besteht schon zu dieser Zeit aus 
vielen Zellen, man kann sie aber leicht zählen und sie sind 
ziemlich gross im Vergleich mit den Zellen der Kontrolleier 
(Blastula aus kaum bemerkbaren Zellen). Auf dem Durchschnitt 
durch ein solches in 0,9°/, NaCl. im Laufe von 24 Stunden 
entwickeltes Ei (s. Fig. 2) bemerkt man eine Höhle, die sich 
ungefähr im Zentrum zwischen den in einer Reihe angeordneten 
Zellen des animalen Dotters und den Zellen des vegetativen 
Dotters (1, manchmal 2 Reihen) befindet.. „Die Kerne zeigen 
Degenerationserscheinungen; einige von ihnen aber befinden sieh 
im Stadium der indirekten Teilung. Das Pigment ist an der 
äussersten Protoplasmaschicht angeordnet, von da gelangen die 
Pigmentkörner in die Tiefe und umgeben manchmal auch den 
Kern. 

Am dritten Tag nach der Befruchtung bestehen diese Eier 
schon aus einer grösseren Anzahl von Zellen; die Furchung be- 
trifft aber ausschliesslich nur den animalen Dotter, die vegetative 
Hälfte teilt sich dabei nur in wenige (4—6) Zellen; die Zellen 
der animalen Hälfte sind von sehr verschiedener Grösse (unter ihnen 
begegnet man sehr kleinen, die 10—20 mal so klein als die übrigen 
sind). Auf den Durchschnitten ist keine Blastulahöhle zu finden; 
das Pigment ist zu einem Haufen angesammelt, nicht aber in 
der oberflächlichen Protoplasmaschicht, sondern im Zentrum der 
Zellen, rings um den degenerierten Kern herum. Weiter geht 
die Entwicklung nicht. 


0,8°/,. Nach 24 Stunden ist der weisse Dotter in eine 
sehr kleine Anzahl von Zellen eingeteilt und besizt eine glatte, 
abgerundete Fläche; die animale Hälfte besteht aus vielen lose 
zusammengefügten Zellen, so dass einige über das gemeinschaft- 
liche Niveau hervorragen (s. Fig. 3, Ansicht von der Seite der 
animalen Hälfte); das Pigment ist gleichmässig in den Zellen 


Ueber den Einfluss von Kochsalzlösungen etc. 1133 


der animalen Hälfte zerstreut. Der Rand des weissen Dotters 
ragt weiter als die Zellen des Pigmentdotters hervor. Auf dem 
Durchschnitt (s. Fig. 4) sind beide Hälften des Dotters ebenfalls 
scharf voneinander abgegrenzt; die Blastulahöhle fehlt entweder 
ganz, oder sie erscheint sehr klein. Die Zellkerne sind degeneriert, 
man sieht unregelmässige Mitosen Das Ei ist von der Seite 
der animalen Hälfte etwas abgeflacht. 

Am dritten Tage nehmen die Eier eine regelmässige Kugel- 
form, dessen Drittel ganz glatt abgeschnitten ist, an. Dabei 
behält die Membrana vitellina ihre rundlichen Umrisse; die 
Flüssigkeit entleert sich also nicht in’s Innere des Eies, sondern 
nach aussen, zwischen den Zellen und der Membrana vitellina; 
infolgedessen kommt es nicht zur Entwicklung einer typischen 
Blastula. Die konvexe Fläche ist weiss, glatt, die Grenzen 
zwischen einzelnen Zellen sind kaum angedeutet; die ebene 
Fläche besteht aus feinen Pigmentzellen. | 

Bei genauer Betrachtung der Durchschnitte (s. Fig. 5) 
bemerkt man folgendes: Der weisse Dotter im Vergleich mit 
den Eiern aus dem zweiten Entwicklungstag hat weitere Furchung 
erlitten. seine Zellen sind aber noch ziemlich gross und nicht 
zahlreich. Die animale Hälfte besteht aus kleinen Zellen von 
ausgeprägter kugeliger Form (unter normalen Entwicklungs- 
verhältnissen wird es nie beobachtet), infolgedessen sind sie nur 
lose zusammengefügt. insbesondere diejenigen Zellen, welche die 
Oberfläche des Eies bilden. Die Kerne sind degeneriert, Mitosen 
sind nicht mehr zu finden. 

Das Pigment befindet sich neben den Kernresten. Eine 
Höhle in der Mitte der Eier wird gänzlich vermisst. 


Zuweilen geht die Entwicklung nach zwei Tagen noch 
weiter (s. Figur 6), beide Dotterhälften teilen sich energisch, 
sodass man in der animalen Hälfte keine einzelne Zellen unter- 
scheiden kann (vergr. 14 mal) und die vegetative Hälfte viele 
kleine weisse Zellen aufweist. Infolgedessen differenzieren sich 
beide Hälften noch mehr voneinander und es kommt zur Bildung 
einer sonderbaren Eiform (s. Fig. 6, Ansicht von der Seite der 
animalen Hälfte). 

Auf diesem Stadium bleibt die Entwicklung des Eies in 
0,8 prozentiger Kochsalzlösung stehen; kein einziges Mal habe 
ich die Bildung einer Gastrula beobachtet. 


134 W. Tonkoff: 


0,7°/,. Am zweiten Tag befinden sich die Eier im Stadium 
der Morula,') welche sich von den Kontrolleiern durch folgende 
Merkmale unterscheidet: Die Zellen sind im allgemeinen grösser, 
der Unterschied in der Grösse der animalen und vegetativen 
Zellen ist deutlicher ausgeprägt; abgesehen von der Farbe und 
der Grösse der Zellen ist der Kontrast zwischen der animalen 
und vegetativen Hälfte deutlicher noch deshalb, weil der weisse 
Dotter eine vollständig glatte konvexe Öberfläche darstellt, 
während die Oberfläche der vegetativen Hälfte ausserordentlich 
unregelmässig erscheint, — sie bildet Falten und Vertiefungen 
mannigfaltiger Form; einige Zellen liegen dabei ganz frei, einzeln . 
oder gruppenweise über das allgemeine Niveau hervorragend. 

Am dritten Tag erhalten die meisten Zellen eine unregel- 
mässig kugelige Form, die animale Hälfte ist in grosse Falten 
zusammengelegt und von dem weissen Dotter durch eine deut- 
liche Furche, welche ungefähr eine Hälfte des Eies einnimmt, 
abgeteilt; manchmal scheint das Ei aus zwei fast gleichen Teilen 
zusammengesetzt; in manchen Eiern ist diese Furche nicht so 
lang, aber desto tiefer. Seltener ist das Stadium der Gastrula 
mit einem grossen weissen Pfropf. 

Am vierten Tag machen sich schon grosse individuelle 
Unterschiede bemerkbar: ein Teil der Eier bleibt in der Ent- 
wicklung zurück, die animale und die vegetative Hälfte sind scharf 
voneinander abgegrenzt; letztere besitzt die Form eines mehr 
oder weniger grösseren Kugelabschnittes, die animale Hälfte ist 
sewöhnlich von kleinerem Umfang (zuweilen zweimal so klein), 
gefaltet und sitzt auf der Oberfläche der vegetativen wie ein 
Anhängsel (s. Fig.7); bei anderen Eiern ist die Oberfläche des 
weissen Dotters bedeutend vermindert, der dritte Teil endlich 
befindet sich im Stadium der Gastrula — der weisse Dotter hat 
die Form eines mehr oder weniger grossen Pfropfens angenommen. 

Am fünften Tag entwickeln sich in einigen Eiern die Medullar- 
wülste, die übrigen bleiben mehr oder weniger in der Entwicklung 
zurück. 

0,6°/o. Am zweiten Tag dieselben Erscheinungen wie in 
0,7°oiger Salzlösung, nur weniger deutlich ausgesprochen ; 
- manchmal ist die Runzeligkeit der animalen Hälfte schwach aus- 


!) An heissen Tagen geht die Entwicklung schneller und kann das 
Blastulastadium erreichen. 


Ueber den Einfluss von Kochsalzlösungen etc. 135 


gebildet, und überhaupt unterscheiden sich die Eier sehr wenig 
von der Normalblastula der Kontrollobjekte. 

Am dritten Tag sieht man die Gastrulation; dabei besitzen 
einige Eier eine Furche von der Hälfte des Kreisumlaufs, die 
beide Dotterhälften voneinander abteilt, während die anderen 
Eier einen grossen runden, deutlich über die Oberfläche hervor- 
ragenden Dotterpfropf aufweisen. Einzelne Zellen sind nur in 
der vegetativen Hälfte unterscheidbar. Am vierten Tag besassen 
die meisten Eier einen weissen Dotterpfropf, am fünften Tag 
lässt sich der Anfang der Entwicklung einer Rückenlinie bemerken. 

0,5°/o Am zweiten Tag Morula (seltener Blastula), die 
sich von den Kontrolleiern dadurch unterscheidet, dass ihre Form 
nicht so regelmässig kugelig ist und im Gebiet der animalen 
Hälfte eine etwas abgeflachte und unebene Oberfläche besitzt. 

Am dritten Tage Gastrulation, etwas verspätete im Ver- 
gleich mit den im Wasser befindlichen Eiern; wenn hier eine 
tiefe, sichelförmige Spalte vorhanden ist, so sieht man in den 
Eiern aus der Salzlösung eine lange und wenig vertiefte Furche, 
die beide Hälften des Dotters voneinander abteilt; wenn hier sich 
schon ein Pfropf gebildet hat, so ist er in der 0,5°/oigen Kochsalz- 
lösung viel umfangreicher und springt auf der Oberfläche hervor. 

Am vierten Tag ist der Pfropf gewöhnlich noch vorhanden, 
aber es beginnt schon die Entwickelung einer Rückenlinie. 

Aus dem oben gesagten folgt, dass NaCl. ein sehr energisches 
Agens auch den Tritoneiern gegenüber darstellt; dabei äussert 
sich die Wirkung schwacher Lösungen (0,5°/o) hauptsächlich 
daran, dass die Entwicklung gehemmt wird; in dem Furchungs- 
prozess wenigstens sind keine besonderen Abweichungen von der 
Norm zu bemerken. Unter dem Einfluss stärkerer Lösungen 
(0,6°/o, 0,7°/o) wird die Entwicklung nicht nur gehemmt, — im 
Stadium der Morula sind die Zellen im Vergleich mit den 
Kontrolleiern bedeutend grösser, die Gastrulation beginnt be- 
deutend später — sondern auch in wesentlichen Zügen verändert: 
In den Stadien der Morula und Gastrula ist der Unterschied in 
der Grösse der Zellen der animalen und vegetativen Hälfte viel 
schärfer, als unter normalen Verhältnissen ; die Oberfläche der 
animalen Hälfte ist sehr uneben, mit Falten und Furchen bedeckt; 
der Gastrulationsprozess verläuft unregelmässig'). Noch mehr 


!) Wenn man die Entwicklung der Tritoneier in 0,5%/0—0,7°/piger Koch- 
salzlösung noch weiter verfolgt, so gelingt es, Embryonen mit Missbildungen 


136 W. Tonkoff: 


weicht die Entwicklung des Tritoneies in 0,8% u. 0,9%/o igen 
Lösungen von der Norm ab; in diesem Falle kommt es sogar 
nicht einmal zur Gastrulation; die Furchung geht hauptsächlich 
in der animalen Hälfte vor sich; was nun die vegetative Hälfte 
anbelangt, so teilt sie sich in eine kleine Anzahl von Zellen, die 
infolgedessen grosse Dimensionen annehmen; die Blastulahöhle 
entwickelt sich fast gar nicht, die Zellkerne zeigen Degenerations- 
erscheinungen und in den Zellen der animalen Hälfte kann man 
eine besondere Pigmentverteilung bemerken /(s. oben). In 1°/oiger 
Salzlösung endlich, bleibt die Entwicklung auf den allerersten 
Stadien stehen: die vegetative Hälfte erleidet fast gar keine 
Furchung, und die animale Hälfte teilt sich in eine kleine Anzahl 
von Zellen. 

Wenn ich jetzt die von mir gewonnenen Resultate mit den 
Beobachtungen von O. Hertwig an Rana fusca und Rana 
esculenta zusammenstelle, so ergibt sich, dass die Eier der 
Rana in 1”/oiger Salzlösung sich nur in 4 Zellen und dabei 
nur in der animalen Hälfte (von Zellkernen sind aber 8 vor- 
handen) teilen. In 0,9°/oiger Kochsalzlösung bleibt die Ent- 
wicklung der Rana ebenfalls früher als die des Triton stehen. 

Ich muss hier aber bemerken, dass ich mit Eiern im Zwei- 
zellenstadium experimentierte, während O. Hertwig die Eier 
eine halbe Stunde nach der Befruchtung in die Kochsalzlösung 
eingelegt hatte. In S°/oiger Lösung geht die Entwicklung der 
Rana esculenta ebenso wie die des Triton vor sich und bei der 
Rana fusca lässt sich die Gastrulation und sogar die Bildung 
einer Medullarplatte bemerken. 


Meine Beobachtungen stimmen mit denen von OÖ. Hertwig 
und Gurwitsch überein in der Beziehung, dass Na Cl. stärker 
auf die vegetative als auf die animale Hälfte einwirkt; dabei 
gelingt es zuweilen eine solche Verlangsamung der Zellteilung in 
der vegetativen Hälfte zu treffen, dass fast meroblastische Eier ent- 
stehen; der Einfluss des Na C]. äussert sich also in erster Linie 
im protoplasmaarmen Teile des Eies. 


Endlich sei noch erwähnt, dass NaCl. nicht auf alle Eier 
des Triton in gleicher Weise einwirkt; so gelangt die Hälfte der 


im Gebiete des Zentralnevensystems, wie die von OÖ. Hertwig bei Rana 
fusca (Anencephalie, Hemicranie) beschrieben worden sind, zu erhalten. Beim 
Triton begegnet man aber solchen Missbildungen viel seltener. 


Ueber den Einfluss von Kochsalzlösungen ete. 137 


Eier in 1°/oiger Lösung gar nicht zur Entwicklung, die übrigen 
teilen sich in wenige Zellen; scharfe individuelle Unterschiede 
zeigen sich auch bei der Entwicklung der Eier in 0,9%/—0,7°/o 
NaCl. (s. Z. B. 0,7°/o NaCl., vierter Tag). Da die Eier stets in 
gleichen Bedingungen in Bezug auf Temperatur, Licht, Luft und 
Medium sich befanden, so muss die Ursache solcher Erscheinung 
nicht in äusseren Verhältnissen, sondern im Objekte selbst gesucht 
werden. 

In unserem Fall haben wir mit individuellen Differenzen 
des Eiplasmas zu tun, welche unter gewöhnlichen normalen 
Entwicklungsbedingungen sich gar nicht entfaltet hätten, (alle 
Eier haben sich zu gleicher Zeit in 2 Zellen geteilt!) und die 
Kontrollobjekte haben sich alle ohne Ausnahme auch weiter in 
gleicher Weise entwickelt) und nur unter dem Einfluss des 
chemischen Agens hat sich herausgestellt, dass einige Individuen 
stärker, die anderen schwächer sind. Es wäre hier vielleicht am 
Platze, die Schlussworte der Arbeit von H. Driesch?) in Er- 
innerung zu bringen: „Wir dürfen in der grossen Mehrzahl der 
Fälle den Versuchsbedingungen keinen bestimmenden, 
specifischen Einfluss auf das Entwicklungsresultat der Ver- 
suchsobjekte zuerkennen, sondern nur einen vermittelnden 
allgemeinen, einen um so grösseren dafür aber individuellen 
Differenzen, welche als zufällige zu bezeichnen sind.“ 

Zum Schluss möchte ich die angenehme Pflicht erfüllen, 
Herrn Geheimrat Prof. Dr. OÖ. Hertwig, dessen Laboratorium, 
wie allgemein bekannt, für jeden Arbeitsuchenden zur Verfügung 
steht, meinen herzlichsten Dank auszusprechen. 

St. Petersburg, den 30. Januar 1903. 


Erklärung der Abbildungen auf Tafel VII. 


Fig.1,3,6u.7. Eier von Triton taeniatus. Ansicht von der Seite der animalen 
Hälfte. Vergr. 20/1. 

Fig. 2, 4u.5. Durchschnitte eines Eies v. Triton taeniatus. Vergr. 501. 
Genauere Erklärung der Abbildungen s. im Text. 


!) Ich habe absichtlich für meine Experimente Eier im Zweizellenstadium 
benutzt, um sicher zu sein, dass die Befruchtung schon eingetreten ist und 
die Entwicklung sich normaler Weise vollzieht. 

®, H. Driesch. Ueber den Anteil zufälliger individueller Verschieden- 
heiten an ontogenetischen Versuchsresultaten. Archiv für Entwicklungs- 
mechanik der Organismen. 1896. Dritter Band. 


Aus dem anatomisch-biologischen Institut der Universität Berlin. 


Die Anlage der Zwischenniere bei den 
Haifischen. 


Von 
Dr. Heinrich Poll, Assistent am Institut. 


Hierzu Tafel VIII und 2 Textfiguren. 


. Einleitung, Material, Methode. 

. Die erste Phase der Entwicklung der Zwischenniere. 

Die zweite Phase der Entwicklung der Zwischenniere. 

. Die früheren Arbeiten über die Entwicklung der Zwischenniere. 
. Kritik der fremden und eigenen Befunde. 

. Die Beziehungen der Urniere zur. Zwischenniere. 

. Zusammenfassung. 


So Pwm Hr 


1. Einleitung, Material, Methode. 


Die Entwicklung des Interrenalkörpers oder der Zwischen- 
niere (Rabl) der Haifische, der bei den Amphibien und 
Amnioten die Rindensubstanz der Nebenniere entspricht, gliedert 
sich in zwei Abschnitte: der erste gipfelt in der Bildung der 
ersten Anlage durch Zellenwucherung des Mutterbodens, der 
zweite in der Lösung der Anlage aus dem Verbande des 
Ursprungsgewebes unter Wachstums- und Rückbildungserschein- 
ungen. Hiermit ist die Organogenese beendet; die Histiogenese 
beginnt. 

Die vorliegende kurze Mitteilung behandelt die Organogenese 
der Zwischenniere zweier pentancher Haie, Scyllium stellare und 
Spinax niger; die Untersuchungen verfolgten wesentlich das 
Ziel, die Frage des entwicklungsgeschichtlichen 
Zusammenhanges des Interrenalorgans und der 
Urniere zu klären, sowohl an der Hand der Beobachtungen 
der ersten Entwicklungsphase, deren Grundfrage strittig war, als 
auch der zweiten, die überhaupt nur dürftige Beachtung ge- 
funden hat. 


Die Anlage der Zwischenniere bei den Haifischen. 139 


Das Material von Spinax niger verdanke ich der Güte des Herrn 
Prof. Dr. Braus in Heidelberg, der mir einige seiner kostbaren Schnitt 
serien von Embryonen dieses Haies in liebenswürdigster Weise zur Ver 
fügung stellte; meinen herzlichsten Dank möchte ich auch an dieser Stelle 
wiederholen. Die Embryonen von Seyllium erhielt ich aus der zoologischen 
Station des Berliner Aquariums zu Rovigno. Dem Kuratorium der Gräfin 
Luise Bose-Stiftung, die mir zum Teil die Beschaffung des Materials auch 
von erwachsenen Haien ermöglichte, erlaube ich mir, meinen ergebensten 
Dank auszusprechen. — Aus der Menge der Embryonen sind für die vor- 
liegende Darstellung nur wenige ausgewählt worden. Sie wurden teils mit 
Nowack'’scher Flüssigkeit,') teils mit Pikrin-Sublimat-Eisessig fixiert, mit 
Borax-Karmin durchgefärbt und in Paraffinschnittreihen zerlegt. 

2. Die erste Phase der Entwicklung der Zwischenniere. 

Die Beschreibung der ersten Entwicklungsphase hat 
neben Zeit und Art der Entstehung wesentlich den Ursprungs- 
ort festzulegen. 

1. Scyllium stellare. 

Den Entwicklungsstand des jüngsten zu betrachtenden 
Embryos von 7 mm Länge kennzeichnet die Zahl von etwa 
fünfzig Rumpfsomiten, die in der Schnittreihe gezählt wurden: 
die noch auf zwei Schnitten, zu je 10 «, erkennbare Ektoderm- 
einziehung der Linsenanlage; das weit offene Gehörgrübchen; 
vier Kiemenfurchen, von denen die zweite und erste durch- 
gebrochen, die dritte und vierte scharf begrenzt sind. Die 
linke Vorniere besitzt eine, die rechte zwei Mündungen. Die 
Urwirbelkommunikationen der beiden Segmente vor der ersten, 
die einen erkennbaren Spalt besitzt, erscheinen als solide Stränge. 

Noch stehen Myocoel und Splanchnocoel in offener Ver- 
bindung (Abb. 1, 2). Die Splanchnopleura stellt als Epithel- 
bekleidung des Darmrohres eine dünne endothelartige Zelienschicht 
dar: dort, wo sie sich der Gegenseite zur Bildung des dorsalen 
Mesenteriums entgegenwölbt, verdickt sie sich, oft in schroffem 
Uebergange, und erscheint nunmehr zweizeilig; an der Wurzel 
des Gekröses vollends, wo die viscerale Seitenplatte lateralwärts 
umbiegt, um sich der ventro-lateralen Aortenwand anzuschmiegen, 
nimmt die Dicke der Membran aufs neue zu; aus etwa drei 
Zellenlagen aufgebaut, ragt ein auf dem Schnitte abgestumpft- 
kegelförmiger Vorsprung in die Stützgewebe-Platte des Mesen- 

!) Nowack: Neue Untersuchungen über die Bildung der beiden pri- 


mären Keimblätter und die Entstehung des Primitivstreifens beim Hühner- 
embryo. Inaug. Diss. Berlin 1902, p. 19. 


140 Heinrich Poll: 


teriums hinein. Abb. 1 und 2 zeigen diesen Fortsatz (ir), die erste 
von dem beschriebenen, die zweite von einem etwas älteren, 
7,5 mm langen Embryo. — Beim Durchmustern der Reihe be- 
gegnet man nicht eben häufig Schnitten, die in dieser Weise nur 
auf der einen Seite die Verdickung zeigen; sobald die beiden 
Splanchnopleuren sich zu gleicher Zeit vorwölben, ändert sich das 
Bild: denn die beiderseitigen Zellenwülste stossen in oder nahe 
der Medianebene zusammen und vereinen sich zu einer nicht 
mehr in ihre Teilstücke zerlegbaren Fpithelmasse. Je nach der 
Innigkeit der Verschmelzung kann man drei Phasen aneinander- 
reihen: zuerst vermittelt nur der Leib der am weitesten vor- 
geschobenen Zelle die Verbindung, dann eine einzelne Zelle 
(Abb. 3), über deren Zugehörigkeit zum rechten oder linken 
Vorsprung nicht mehr entschieden werden kann; diese sind in 
beiden Fällen medianwärts zugeschärft, nicht so gerundet, wie 
auf Abb. 1 und 2, und die Berührung der Gegenseiten stellt 
eine punkt- oder linienförmige Verklebung dar, die in der Regel 
unmittelbar unter der Aortenwand liegt. Die dritte Phase bringt 
es zu einer grösseren Verschmelzungsfläche, die sich in dorso- 
ventraler Richtung von der Gefässwand bis in das dorsale 
Drittel oder höchstens die dorsale Hälfte der Tiefe des Mesen- 
teriums erstreckt (Abb. 4, ir). 


Bei körperlicher Darstellung der Gesamtheit dieser einzelnen 
Anlagen zeigt sich, dass sie nicht zu einem einheitlichen Gebilde 
im ganzen Embryo zusammentreten. Vor den Vornierenmündungen 
fehlt von ihnen jede Spur: die Gekröseblätter liegen ein- bis 
zweizeilig im Bau weit von einander getrennt. Hinter den 
Östien treten die ersten Anlagen auf; sie reichen von hier bis 
zur Kloake, aber nicht in kontinuierlichkem Zusammenhange, 
sondern unvermittelt und in regelloser Verteilung von Lücken 
unterbrochen, in denen die Epithelplatten, wie im ventralen, so 
auch im dorsalen Teile, in einem ihrer Dicke gleichkommenden 
Abstande von einander entfernt liegen. Abgesehen von dieser 
regellosen Verteilung, die sich nicht an die Grenzen der Segmente 
hält, bieten auch die einzelnen Anlagen ein wechselvolles Bild. 
In der vordersten Region, von der Vorniere bis zu der Gegend 
der Keimzellen, spannen sich meist nur flache, schmale Plasma- 
brücken hinüber und herüber (Abb. 2); im hinteren Teile dieses 
Abschnittes treten inmitten der Plasmastränge celluläre Zusammen- 


Die Anlage der Zwischenniere bei den Haifischen. 141 


hänge auf (Abb. 3). Diese beherrschen von hier ab bis zur Kloake 
das Bild; doch sind sie vorn noch schmal, nur 20—40 « in der Längs- 
richtung desEmbryos breit. Im Beginne des zweiten Abschnittes, der 
Keimzellengegend, werden sie breiter, bis zu 80 und 100 «, und 
in ihrer Mitte beherbergen sie Stellen innigeren Zusammenhanges 
(Abb. 4), die bis zur Kloake nicht mehr schwinden, indessen in 
dem dritten Abschnitte, der vom kaudalen Ende der Keimzone 
bis zur Kloake reicht, spärlicher und von schmaleren cellulären 
Verbindungen vorne und hinten eingefasst werden. r 


So regelrecht, wie es nach dieser schematischen Schilderung 
scheinen möchte, ist jedoch weder die Verteilung noch der Bau 
der Anlagen. Die Gleichmässigkeit stören die oft unvermittelt 
in allen Gegenden auftauchenden isolierten Plasmabrücken, iso- 
lierten innigen Verschmelzungen, isolierten Vorsprünge allein 
bald am rechten, bald am linken Epithelblatte. Die klaren und 
am leichtesten deutbaren Befunde, nämlich die der Ver- 
schmelzungszonen, welche vorn und hinten je zuerst nur von 
den Zellenkörpern der am weitesten nach innen ragenden Zellen, 
sodann von einzelnen Zellen im Ganzen begrenzt sind und in 
ihrem Inneren eine Partie inniger, tief in das Gekröse hinab- 
reichender Verschmelzung bergen, bilden durchaus nicht den 
häufigsten oder einen regelrecht, etwa segmental gereihten Anteil 
der Bilder. 

Der nächste 7,5 mmlangeScylliumembryo bietet weder 
in seinem allgemeinen Entwicklungsstande, noch insbesondere in 
der Ausbildung der fraglichen Anlagen wesentliche Unterschiede. 
Nur sind erstens in der Gegend kopfwärts von der Keimzone 
hin und wieder innige, tief in das Gekröse reichende Verbindungen 
anzutreffen, zweitens sind im Ganzen die Lücken spärlicher, die 
Brücken breiter und dichter geworden. 


Ein Seylliumembryo von 10 mm Länge zeigt wichtige 
Weiterbildungen. Er besitzt etwa 68 Somiten, das Linsen- 
säckchen, dessen Ablösungsstelle vom Ektoderm nicht mehr er- 
kennbar ist, enthält im Innern eine von gleich dicken Aussen- 
und Innenwänden umschlossene Höhle; das Gehörgrübchen ist in 
ein allseitig geschlossenes Säckchen verwandelt, das durch den 
winklig geknickten Ductus endolymphaticus mit dem Ektoderm 
zusammenhängt. Von den sechs Kiemenfurchen sind die ersten 
vier durchgebrochen, die fünfte und sechste scharf begrenzt, der 


142 Heinrich Poll: 


zweite und dritte Kiemenbogen trägt je ein Knötchen. Die Vorniere 
hat jederseits drei Mündungen; in der Vornierengegend sind 
die Urwirbelkommunikationen solide, beginnen am Peritoneum 
mit einer kanalartigen Lichtung. Im gleichen Segmente wie das 
kaudalste Vornierenostium liegt das vorderste gut entwickelte 
Urnierenkanälchen; diese — etwa 30 an der Zahl — haben sich 
vom Myocoel abgeschnürt, sind mit ihrem ehemals dorsalen 
Pol nach lateralwärts und hinten aus der nahezu lotrechten 
Richtung in die wagrechte Ebene hinunter gesunken, hängen 
noch mit dem Myotom innig zusammen und haben sich mit dem 
Vornierengange noch nicht verbunden. 


In einem beliebigen Segmente aus der Mitte etwa zwischen 
Vorniere und Kloake bietet sich folgendes Bild (Abb. 5). Un- 
mittelbar unter der ventralen Aortawand liegt ein runder, fest- 
gefügter Fpithelzellenstab (ir); ans einem ventro-lateralen Umfange 
setzen sich die beiden Somatopleuren an, ventralwärts hängt von 
ihm das Gekröse herab, dessen Epithelblätter oft eng aneinander- 
gepresst liegen. Nur an einer Stelle in jedem Segmente stellt 
sich dieser Stab im Querschnitte so klar und deutlich dar: an 
der Stelle zwischen je zwei aufeinanderfolgenden Urnieren- 
kanälchen; hier trifft der Schnitt höchstens das lateralste und 
kaudalste Ende des kopfwärts von diesem Schnitte gelegenen 
Kanälchens (Abb. 5), das innig mit der ventralen Myotom- 
kante zusammenhängt. Zu beiden Seiten vom Stützgewebe, 
dorsalwärts von der Aorta begrenzt, wölbt sich die Anlage in 
der Medianebene von der Gekrösewurzel über das Niveau des 
Leibeshöhlendaches empor. Sie vereint im Schnitte wie ein 
Knauf die vier Epithellamellen, die parietalen und visceralen 
Seitenplatten. 


Ohne weiteres erkennt man in diesem Bilde die von 
Balfour in seinem Elasmobranchier-Werke') zuerst beschriebene 
und auf Taf. XI, Fig. 9a — allerdings von einem viel älteren 
Stadium — abgebildete Anlage des Interrenalorgans: „a rod-like 
aggregate of mesoblast cells, rather more closely packed than 


) F. M. Balfour, The development of the elasmobranch fishes. 
The Journal of Anatomy and Physiology, Vol. XI 1876, p. 702. A monograph 
on the development of elasmobranch fishes, London 1878, p. 246. 


Die Anlage der Zwischenniere bei den Haifischen. 143 


their neighbours“, die nach Balfour am besten Rabl ge- 
schildert!) und gezeichnet?) hat. 

Im ganzen übrigen Teile des Segmentes versteckt sich der 
Interrenalkörper mehr und weniger vollständig zwischen dem 
rechten und linken Urnierenkanälchen; diese lagern sich ihm 
lateralwärts so innig an, dass die Anlage als wohlbegrenzter, 
isolierter Zellenstab stellenweise ganz und gar schwindet und in 
eine Zellenmasse aufgeht, die ohne weiteres in ihre Teilstücke 
nicht zerlegt werden kann; in jedem Segmente ist somit ein 
freier und ein versteckter Abschnitt der Zwischenniere zu 
unterscheiden. Das Verhalten in diesem sollen einige Quer- 
schnittsbilder näher erläutern. Eine kurze Strecke hinter dem 
freien Teile erheben sich vom Coelomepithel breit entspringende 
lichtungslose Zellenwülste, die den ventralen lateralen Umfang 
der Interrenalorgan-Anlage berühren: es sind die schiefen An- 
schnitte der vorderen Kanälchenwand, und zwar ihres medialen 
Abschnittes (Abb. 6). Die Grenzen des Interrenalorgans sind 
eben noch erkennbar an den Kerben, die auf diesem Schnitte 
links seicht, rechts tief von dorsalwärts her zwischen 
den drei dGebilden einschneiden. Weiter schwanzwärts 
im Segmente verflachen diese Marken immer mehr, sobald 
nämlich der Schnitt das Kanälchen in seiner ganzen 
Höhe durchtrennt. Dann ist jeder Sonderungsversuch ohne 
Aussicht: keine Art von Grenzlinie ist in dem gleichmässig 
dicken, festgefügten Zellenpolster, das seitlich etwa auf den 
Urnierengängen, in der Mitte auf dem Gekröse ruht, und das 
auf der Mitte seiner dorsalen Fläche die Aorta trägt, zu ent- 
decken. Noch weiter kaudalwärts, in der Gegend der Lichtungen 
der beiden Kanälchen gelingt die Trennung wenigstens annähernd, 
denn während weiter vorn die scheinbar dorsalen Grenzen 
der Urnierenkanälchen wegen ihrer schiefen Orientierung in 
Wirklichkeit noch der vorderen Wand angehören, wird jetzt die 
wahre dorsale Wand getroffen, und diese ist die unvollständigste 
von allen; wie besonders Rabl betont, besteht sie nicht aus 


!), Rabl, Ueber die Entwicklung des Urogenitalsystems der Selachier. 
(Zweite Fortsetzung der Theorie des Mesoderms.) Morphologisches Jahrbuch. 
Bd. 24. 1896. p. 759—761. 


?) Rabl, Theorie des Mesoderms II. Morphologisches Jahrbuch. 
Bae19 18937 Taf. IV. Abb 4, 12, 13. 


144 Heinrich Poll: 


einem gleichmässigen Epithel; in der Tat kann an ihrem 
gleichsam zerfressenen Aussehen das Urnierenkanälchen zum 
Teil abgegrenzt werden (Abb. 7 und Textfigur 1). Weiter 
schwanzwärts im Segmente hört diese Möglichkeit wieder auf; 
ja, noch mehr: der Verbindungsstrang mit dem Myotom, der in 
dieser Gegend liegt, bildet förmlich eine weiter lateralwärts 
reichende Verlängerung des Zellenpolsters (Abb. 8). Endlich be- 
ginnen wieder Einschnitte zwischen Interrenalorgan und Urnieren- 
kanälchen (Abb. 8 rechts), und die Teilstücke trennen sich, da 
die späteren Schnitte den medialen Teil des Kanälchens nicht 
mehr, sondern nur noch, wie im Anfange des Segmentes, die 
kaudalen-lateralen Teile treffen. 

In der Schnittreihe wiederholt sich nun Segment für 
Segment die gleiche Bilderfolge: der freie Abschnitt spannt sich 
gleichsam wie eine Brücke von einem Urnierenmetamer zum 


Textireur,t. 


ir — Zwischenniere; 
ur — Urnierenkanälchen ; 
urg = Urnierengang ; 
my = durchschnittener Zusammenhang d. Urnierenkanälchens u. d.Myotoms ; 
som — Somatopleura; 
spl = Splanchnopleura ; 
mes — Mesenterium. 


Plattenmodell der Zwischennierenanlage eines 10 mm langen Embryos 
von Scyllium stellare. 


Die Anlage der Zwischenniere bei den Haifischen. 145 


anderen hinüber (ir in der Textfigur). In der Aufsicht betrachtet, 
bilden die Urnierenkanälchen in ihrer Gesamtheit mit dem 
Zwischennierenstabe zusammen gleichsam die Figur eines gefie- 
derten Pfeiles, dessen Schaft das Interrenalorgan, dessen breite, ein 
wenig schräg von innen und vorn nach aussen und hinten an- 
gesetzte Fiedern die Mesonephroskanälchen darstellen: ein durch 
Plattenrekonstruktion zweier Segmente dieses Embryos, die das 
18. und 19. Urnierenmetamer enthalten, gewonnenes, in der 
Textfigur abgebildetes Modell erläutert diese Beziehungen am 
besten; die Schnittflächen (my) an jedem Kanälchen durchtrennen 
den Zusammenhang mit dem Myotom. 


Die Ausdehnung der gesamten Anlage ist kopfwärts 
schwierig, schwanzwärts leichter zu begrenzen. Etwa in der Mitte 
der Kloakengegend, d.h. der Strecke, auf der sich Entoderm 
und Ektoderm innig, wenn auch vorn und hinten nur mit einem 
schmalen Zellenstreifen, berühren, ist zum letzten Male zwischen 
zwei aufeinanderfolgenden Urnierenabschnitten ein freier, wenn- 
gleich etwas lockerer als vorn gebauter Zellenknauf sichtbar, 
der die Form der Zwischennierenanlage wahrt; dieser Punkt 
fällt mit dem Ende des Gekröses zusammen; er liegt im Segmente 
vor dem Schlusse des Leibeshöhlenspaltes, zwei Segmente vor 
den Enden der Urnierengänge. Trotzdem noch ein Urnieren- 
abschnitt hinter diesem Zellenhaufen nachweisbar ist, hört hier 
ziemlich scharf und unvermittelt jede Verdichtung über der 
(rekrösewurzel auf. 


Der kraniale Beginn der Anlage als solcher liegt etwa im 
siebenten Segmente hinter dem Ende der Vorniere. Doch während 
in der Gegend des Pronephros und in den ersten drei Segmenten 
hinter ihm die ziemlich langen Gekröseblätter ein- oder höchstens 
zweizeilig im Bau nahe aneinander liegen, ohne zu verschmelzen, 
verbinden sie sich etwa vom vierten Segmente ab unter der 
Aorta zu einer flachen Zellenplatte, die bald unterbrochen wird, 
bald sich wieder aufs neue zeigt, um nun bereits auf kurze 
Strecken sich zu dem Bilde des bekannten rundlichen Knaufes 
emporzuwölben. Auch dieser ist noch nicht kontinuierlich, bis 
sich im siebenten Segment der oben geschilderte Zellenstab her- 
stell, um von hier ab, stets von etwa gleichmässigem Kaliber, 
durch 21 Segmente bis zur Kloake hinzuziehen. 

Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 2. 10 


146 Heinrich Poll: 


2. Spinax niger. 

Der einzige für Beobachtungen aus der ersten Entwicklungs- 
phase verwertbare 10 mm lange Embryo, der mir zur Ver- 
fügung stand, besitzt 55 Urwirbel, sechs Kiemenfurchen, von 
denen die ersten fünf durchgebrochen, die sechste scharf begrenzt 
ist; Kiemenknötchen sind noch nicht zu sehen. Die Lichtung 
des Linsenbläschens ist im allgemeinen noch rund, aber im . 
Centrum der Innenwand springt doch schon ein Wulst ver- 
grösserter Zellen vor. Der Abstand vom Hormblatt ist sehr 
gering, aber gleichmässig breit. Das Hörbläschen ist rund, ohne 
deutliche Fortsätze. Der Ductus endolymphaticus geht ungeknickt 
von hinten schräg vorwärts an das Gehörbläschen heran. 


Die Vorniere hat drei Mündungen. Von den Urnieren- 
kanälchen haben sich die vordersten zehn bereits vom Myotonı 
abgelöst, die kaudalen hängen noch mit ihm zusammen. 


Die Bildung der ersten Anlage der Zwischenniere bedarf 
nur kurzer Beschreibung; sie erfolgt anscheinend nach den 
gleichen Grundsätzen, doch etwas später als bei Seyllium. 
Sie ist noch nicht ganz kontinuierlich, doch nur auf kurzen 
Strecken unterbrochen; sie entspricht etwa dem FEntwicklungs- 
stande eines 7,5 mm langen Scylliumembryos. Die Stelle der 
medialwärts gerichteten Wucherungen, die hier seltener so um- 
schriebene Formen zeigen, als bei jenem Haie, ist genau die 
gleiche: die dorsale Kante der visceralen Seitenplatte (Abb. 9, ir); 
ein Unterschied besteht indessen in der Ausdehnung der innigen 
Verbände der Epithelblätter, sie reichen oft fast durch die ganze 
Tiefe der Gekrösewurzel. Die Verteilung der Wucherungszonen 
bindet sich wiederum nicht an irgend eine Regel. Die ersten zarten 
Brücken treten hinter der Gegend der Vorniere auf, doch schon 
im fünften Segmente hinter ihr werden die Zusammenhänge 
innig und breit, nur durch schmale Lücken unterbrochen. Der 
Beginn der Keimzone bildet hier keine Grenze, wie bei Scyllium, 
denn er fällt nahezu mit dem Vornierenende zusammen. Hinter 
dem kaudalen Ende der Keimzellengegend werden die Lücken 
zwar breiter, aber die Proliferationsfelder verbinden sich innig, 
wo überhaupt solche vorkommen. 

Leider besitze ich keinen Spinaxembryo, der etwa dem 
Entwicklungsstande des 10 mm langen Scyllium entspräche. 
Es muss daher de Zusammenfassung des Entwick- 


Die Anlage der Zwischenniere bei den Haifischen. 147 


lungsergebnisses der ersten Phase lediglich auf diesen 
Hai gegründet werden. 

Zu einer Zeit, da Myocoel und Splanchnocoel noch in 
oftener Verbindung stehen, treibt die dorsale Kante der visceralen 
Seitenplatte durch Zellenwucherung medialwärts gerichtete solide 
Sprossen, die sich alsbald mit den gleichartigen Gebilden der 
Gegenseite zu zarten, schmalen, später derberen und breiteren 
Brücken vereinen. Die Folge der Wucherungen der einzelnen 
Epithelpunkte bestimmt weder nach Ort noch nach Zeit eine 
durchgreifende Regel. Die Epithelbrücken, die aus benachbarten 
Stellen enstanden sind, reihen sich wie die Bohlen eines Steges 
der Quere nach aneinander; es spannt sich dann flach über die 
Gekrösewurzel eine zusammenhängende Epitheldecke; und diese 
wölbt sich durch Wachstum zu einem soliden rundlichen Stabe 
über das Niveau des Leibeshöhlendaches empor. Dieser Stab 
zeigt später in jedem Segmente innige Verbindungen mit den 
zugehörigen Urnierenkanälchen, sodass er nur zwischen je zwei 
aufeinanderfolgenden Mesonephrosmetameren als freie deutliche 
Anlage erscheint, sich aber im übrigen Teile des Segmentes ver- 
steckt. Zellsprosse und Zellbrücken sind ursprünglich auch in 
der Vornierengegend nachweisbar, sie reichen durch 25 bis 27 
Segmente bis zur Kloake; der Zellenstab beginnt erst hinter dem 
Ende des Pronephros und erstreckt sich durch 21 Segmente bis 
zum gleichen Endpunkte; als flache Zellenplatte aber und als 
unterbrochener Stab reicht er noch etwa drei Segmente weiter 
kranialwärts. 


3. Die zweite Phase der Entwicklung der 
Zwischenniere. 


Die zweite Phase des Werdeganges der Zwischenniere 
gipfelt in ihrer Lösung aus dem Zellenverbande des 
Ursprungsortes unter Wachstums- und Rückbildungs - 
erscheinungen. 

1. Scyllium stellare, 

Der jüngste Embryo, von 9,5 mm Länge, muss nach 
dem allgemeinen und besonderen Entwicklungsgrade der Organe 
älter als der oben beschriebene von 10 mm Länge geschätzt 
werden. Er zählt auf der Schnittreihe 74 Somiten; das Linsen- 


säckchen enthält eine grosse, im Schnittbilde halbmondförmige 
10* 


148 Heinrich Poll: 


Höhlung; das Gehörbläschen besitzt noch keinerlei Aussackungen, 
der Ductus endolymphaticus verläuft rechtwinklig geknickt. Die 
erste bis vierte Kiemenspalte ist durchgebrochen, die fünfte im 
Durchbruche begriffen, die sechste scharf begrenzt; der zweite 
Kiemenbogen trägt drei, der dritte zwei, der vierte ein Knötchen. 
Die Vorniere öffnet sich jederseits durch einen Schlitz in die 
Leibeshöhle. In den vier Segmenten vor seinem Anfange sind 
die Urwirbelkommunikationen solide Stränge, das folgende Segment 
zeigt Vornierenostium und Urnierenkanälchen nebeneinander; von 
hier ab bis zur Kloake zählt man ihrer 32; sie hängen alle noch 
mit dem Myotom zusammen. 


Die Zwischenniere dieses Embryos reicht, in der Form 
des bekannten Zellenstabes in der Gekrösewurzel, vom 
siebenten Segmente hinter dem Ende der Vorniere bis zur 
Grenze des ersten und zweiten Viertels der Kloake, im 
ganzen durch zwanzig Segmente; sieben Segmente weiter 
kopfwärts bis zum Anfange des Vornierenganges hin sind zarte 
und derbe FEpithelbrücken und -platten nachweisbar, die 
vorn der Quere nach durch breitere, hinten durch schmalere 
Lücken getrennt sind, bis sie gegen Ende dieser Gegend 
kontinuierlich werden und zum Zellenstabe sich runden; die Aorta 
liegt dementsprechend vorn unmittelbar der Gekrösewurzel auf, 
hinten hebt die Zwischenniere das Gefäss in die Höhe. In ihrer 
Form unverändert, verändert in ihren Beziehungen zu den 
Gebilden der Umgebung zieht die Zwischenniere zur Kloake: 
sie liegt frei im embryonalen Bindegewebe, frei nicht nur, wie 
in der ersten Phase, zwischen zwei aufeinander folgenden 
Mesonephrosmetameren, sondern frei auch in der Höhe der Urnieren- 
kanälchen selbst. Nicht diese lagern sich mehr ihrem lateralem 
Umfange innig an, sondern die Venae cardinales posteriores, die 
sich in das Gewebe lateralwärts von der Zwischenniere, medial- 
wärts von den Urnierenkanälchen eingeschoben und gleichsam 
diese von dem Epithelstabe nach seitwärts abgedrängt haben. 
Die Venen hören kaudalwärts, etwa vier Segmente vor dem 
Beginne der Kloake, fünf vor dem! Ende der Zwischenniere, als 
einheitliche Gebilde auf; streckenweise unterbrochen tauchen sie, 
je weiter schwanzwärts, desto seltener und unscheinbarer, als 
kleine Gewebelücken wieder auf. Auch an den ganz gefäss- 
freien Zwischenstrecken lockertsich der Zusammen- 


Die Anlage der Zwischenniere bei den Haifischen. 149 


hang zwischen Urnierenkanälchen und Interrenal- 
organ; eine deutliche Spalte zieht von aussen oben nach innen 
unten und trennt die beiden Gebilde voneinander (Abb. 10). 


Zugleich, oder vielmehr in ihren Anfängen bereits zwei 
Segmente weiter kopfwärts, tritt eine andere Erscheinung auf: 
vom Beginne der Zwischenniere bis zu diesem Punkte war der 
Zusammenhang mit der Gekrösewurzel so innig, wie in der ersten 
Phase der Entwicklung geblieben; jetzt tritt mitten im Epithel 
eine kleine mediane Gewebelücke auf, die Stelle der späteren 
Vena’ interrenalis; sie deutet, noch unscheinbar genug, auf die 
Ablösung hin, die auch hier im Werden ist. Sie liegt an dem 
Punkte, zu dem die beiden Urnieren-Zwischennieren-Spalten 
konvergieren: auf einem Schnitte durch diese Gegend (Abb. 10) 
erscheint gleichsam der Interrenalkörper wie herausgeschält aus 
dem festgefügten, oben geschilderten Zellenpolster, durch ein 
Spaltensystem, das einem dorsalwärts offenen Winkel gleicht, 
dessen Scheitel die mediane Lücke bildet, dessen dorso-lateral- 
wärts strebende Schenkel — die Trennungsspalten gegen die 
Urniere hin — das Interrenalorgan zwischen sich fassen. 


Die Anlage hört im ersten Kloakensegmente ziemlich un- 
vermittelt auf. Im Anfange auf einigen Schnitten undeutlich, wird 
sie wieder gut umschrieben erkennbar, schwindet am Ende des 
Segmentes ganz. Schwanzwöärts sind noch drei Urnierenkanälchen 
nachweisbar; der Urnierengang endet im gleichen Segmente, wie 
die Kanälchen, der Leibeshöhlenspalt hat sich bereits ein Segment 
vorher geschlossen. 


Bei einem Scylliumembryo von 16mm Länge — es 
genüge bei den älteren Stadien diese Angabe zur Kennzeichnung des 
allgemeinen Entwicklungsstandes — erstreckt sich die Zwischen- 
niere in ihrer Gesamtheit über das Gebiet von etwa 25 Segmenten; 
ihre Zahl wurde an den Spinalganglienpaaren bestimmt. Die 
vordere Grenze liegt etwa in der Höhe des sechsten Urnieren- 
abschnittes, sieben Segmente hinter dem Vornierenende. In den 
beiden kranialen Grenzsomiten zeigt das Bindegewebe dorsalwärts 
von der Gekrösewurzel einige Zellen, die sich dichter aneinander- 
drängen, als die übrigen (vgl. Abb. 11 von Spinax, ir), an der Grenze 
des siebenten und achten Urnierenabschnittes ordnen sich diese 
zuerst zu einer wohl abgegrenzten Leiste, die, etwa rechteckig im 
Querschnitte, mit ihrer schmaleren ventralen Fläche untrennbar 


150 Heinrich Poll: 


dem Epithel der Radix mesenterii aufsitzt: mannigfach und 
unregelmässig unterbrochen reicht in beiden Formen die Zwischen- 
niere bis zum fünfzehnten Mesonephroskanälchen, im ganzen also 
etwa durch neun Segmente; kopfwärts herrscht die zuerst, 
schwanzwärts die zuletzt beschriebene Gestalt vor. Mit diesem 
vordersten Abschnitte endet zugleich die Keimfalte, die inzwischen 
bei den Embryonen entstanden ist. — In den folgenden sechs 
Segmenten ist die Interrenalanlage nicht unterbrochen. Statt 
des runden Stabes in der Gekrösewurzel, strebt eine scharf um- 
rissene Zellenmauer vom Epithel dorsalwärts zwischen den 
Kardinalvenen zur ventralen Aortenwand empor (vgl. Abb. 12, ir 
von Spinax) — Vom Ende dieses mittleren Abschnittes, 
vom 22. Urnierenmetamer an, ist der hintere, dritte Teil zu 
rechnen, auf den zehn Segmente entfallen. Er schwindet zwei 
Segmente hinter dem Ende der Leibeshöhle, eines hinter dem 
der Kloake. Nur der Urnierengang überragt ihn um eine kleine 
Strecke, während die Kanälchen bereits drei Segmente vorher 
sich verlieren Als drehrunder, zuweilen im Schnittbilde eiförmiger 
Zellenstab liegt hier die Zwischenniere frei im Gewebe zwischen 
Aorta und Vena interrenalis, die in der Höhe des 21. Urnieren- 
kanälchens zu Anfang des dritten Abschnittes, sich in die Venae 
cardinales posteriores teilt (vgl. Abb. 14, ir von Spinax). 


Bei einem 24 mm langen Embryo erstreckt sich die 
Zwischenniere nur noch über das Gebiet von fünfzehn Spinalganglien- 
paaren: ihr kraniales Ende beginnt kurz hinter dem 16. Ur- 
nierenkanälchen. Hier erscheinen in dem eigenartig grob- 
maschig geordneten lockeren Stützgewebe des Raumes zwischen 
Aorta, Kardinalvenen und Gekrösewurzel wiederum dichter ge- 
lagerte Zellen, vorn nur drei oder vier an der Zahl, hinten in 
grösseren Gruppen. Ob die Zellenkette unterbrochen ist, lässt 
sich auf Querschnitten nicht feststellen, da eine oder zwei Zellen 
nicht als „Aniage“ deutlich erkennbar sind. Zu diesen Zellen- 
gruppen streben von der Gekrösewurzel dünne einzeilige zarte 
Zellenpfeiler dorsalwärts hinauf; man gewinnt den — sicher nicht 
richtigen — Eindruck, als habe die Anlage auf dem Wege von der 
Radix mesenterii ins Stützgewebe hinauf, ihre Strasse mit ver- 
lorenen Elementen besäet. Körperlich gedacht bilden diese zarten 
Zellenketten in ihrer Gesamtheit eine zarte Filigranplatte, deren 
obere Kante den unterbrochenen Zellenstrang trägt. — Von der 


Die Anlage der Zwischenniere bei den Haifischen. 151 


Grenze des 18. und 19. Urnierensegmentes ab, macht dieses 
Bild dem wohlbekannten, kontinuierlichen Epithelstabe Platz, der, 
nicht immer ganz gleichmässig in seiner äusseren Gestalt, bis 
zur Mitte der Kloake, bis zum Segmente vor dem Ende des 
Coeloms und der Urniere reicht. Das kaudale Ende der Keim- 
leiste, das im vorigen Embryo mit dem Beginne der zusammen- 
hängenden Anlage zusammenfiel, liegt hier etwa ein Segment 
weiter schwanzwärts. Die Teilung der Vena interrenalis liegt 
wie im vorigen Stadium ein Segment hinter dem Ende der Keim- 
leiste in der Höhe des 21. Urnierenkanälchens; kurz vor dieser 
Stelle verlängert sich der sowohl kranial- als kaudalwärts dreh- 
runde Stab im Querschnittbilde zu einem birnförmigen Zapfen, 
der mit seinem schmalen ventralen Teile in den Venenwinkel 
hineinhängt. Diese Bildung bleibt als letzte Andeutung der 
ehemals soliden Verbindung der Zwischenniere mit der Gekröse- 
wurzel noch einige Zeit bestehen. 

Bei einem 23 mm langen Scyllium erstreckt sich die 
Zwischenniere, deren Bild inzwischen histiogenetische Vorgänge 
schon verändert haben, über etwa 12 Spinalganglienpaare, die 
Keimleiste endet etwa zwei Segmente hinter dem Beginne des 
Interrenalorgans, der Venenwinkel liegt im darauffolgenden Seg- 
mente. Die gesamte Zwischenniere bildet einen einheitlichen 
Stab, der an keiner Stelle mehr Spuren eines Zusammenhanges mit 
der Gekrösewurzel zeigt und von den Urnierenkanälchen vorn 
durch die Kardinalvenen getrennt ist. 

2. Spinax niger. 

Spinax stimmt im Ablaufe des zweiten Aktes der Organo- 
genese grundsätzlich mit Scyllium genau überein: seine Unter- 
suchung ist wertvoll, weil dieser Hai die Erinnerungen an den 
Ursprung der Zwischenniere getreuer und länger bewahrt hat. 
Die Darstellung darf, abgesehen von den hierfür bedeutsamen 
Befunden, kürzer gefasst werden. 

Bei einem 23 mm langen Spinaxembryo mit 
70—71 Urwirbeln beginnt die Zwischenniere wenige Seg- 
mente vor dem Ende der Keimleiste, in der bekannten 
Gestalt lockerer Zellenhaufen in dem grobmaschigen Gewebe 
dorsal von der Radix mesenterii (Abb. 11), und erstreckt 
sich im ganzen über die 15 hinteren Urnieren- 
segmente. Die kaudale Fortsetzung des vordersten Abschnittes 


1523 Heinrich Poll: 


mit seinen unzusammenhängenden Haufen gestaltet sich etwa 
vom Ende der Keimleiste ab zu der bei Scyllium geschilderten 
breiten Zellenmauer, die untrennbar auf dem Epithel der Gekröse- 
wurzel ruht (Abb. 12). Kaudalwärts nimmt in diesem mittleren 
Teile die Anlage etwa die Gestalt einer Eisenbahnschiene an, mit 
einem dicken Schienenkopfe, einem langen dünnen Schienenhalse 
und einer verbreiterten Fussplatte, die im Epithel der 
Radix mesenterii verankert ist. Die dünne Gewebeplatte des 
Halsstückes erscheint nur vorn als „Platte“, weiter hinten wird 
sie von zahlreichen Lücken sieb- oder gitterartig durchbrochen 
und schwindet am Venenende samt der Fussplatte vollkommen; 
daher im nunmehr folgenden dritten Abschnitte der Schienenkopf 
allein — ein nahezu drehrunder Epithelstab — frei im Gewebe 
schwanzwärts zieht (Abb. 14). 


Soweit gleicht das Verhalten der Zwischenniere dem bei 
Sceyllium auf ein Haar. Indessen zwei Segmente hinter dem 
Beginne des hintersten Abschnittes erhebt sich ein Pfeiler von 
der Gekrösewurzel, durchbricht die Vena interrenalis, und fügt 
sich der Zwischenniere an (Abb. 13) ; und diese Pfeilerbildung wieder- 
holt sich bis zum Ende der Anlage noch zweimal; die hinteren 
Pfeiler zeigen dabei zuweilen kleine Lücken an irgend einer 
Stelle. Man kann sagen, dass die Anlage vorne auf einer soliden 
Mauer, in der Mitte auf einem durchbrochenen Gitter, hinten auf 
isolierten Pfeilern ruhe. 


Bei einem 23 mm langen Spinax erstreckt sich die 
Zwischenniere über etwa 13 Metamere. Ihr Bild hat sich insofern ge- 
ändert, als auch der vorderste Teil der Mauer nur noch in 
kleineren Partien solide, meist ebenfalls gitterförmig durchbrochen 
ist. Hinter dem Venenwinkel stehen noch fünf Pfeiler. 


Bei einem 30,5 mm langenEmbryo besitzt die Zwischen- 
niere etwa gleiche Ausdehnung, gleiche Anordnung; nicht weniger 
als sechs Pfeiler stützen hier das Organ hinter dem Venen- 
winkel. Im vorderen Teile ist der Zusammenhang mit der 
(ekrösewurzel verloren gegangen, nur noch ein scharfer ventral- 
wärts schauender Grat am Epithelstabe bezeichnet die Ansatzstelle 
der geschwundenen Stützplatte. 


Die Anlage der Zwischenniere bei den Haifischen. 1598 


Die Organogenese der Zwischenniere ist beendet; das End- 
produkt des ersten Aktes, der Zellenstab in der Wurzel des 
Gekröses, der sich innig mit dessen Epithel, innig mit.der Wand 
der Urnierenkanälchen verband, der durch etwa 20 Segmente 
hindurch zur Kloake zog, hat sich befreit von diesen Verbindungen 
und auf die letzten zwölf Segmente vor der Kloake zurück- 
gezogen; so beherrschen — neben den Wachstumsvorgängen — 
zwei Phaenomene, das der Ablösung und das der Verkürzung 
den zweiten Akt. R 

Das erste Phaenomen setzt sich aus zwei Erscheinungsreihen 
zusammen, die z. T. unabhängig nebeneinander ablaufen: Die 
Ablösung von den Urnierenkanälchen und die Ablösung von der 
Gekrösewurzel. 

Die Trennung vom Mesonephros schreitet rasch, regelmässig, 
in der Richtung vom Kopfe zum’Schwanze fort. In die Urnieren- 
Z/wischennieren-Spalte schieben sich vorn die Venae cardinales 
posteriores hinein. 


Die Trennung von der Radix mesenterii verläuft unregel- 
mässig. Sie beginnt am Schwanzende der Anlage und pflanzt sich 
kopfwärts schnell bis zum späteren Venenwinkel, der Teilungsstelle 
der unpaaren Interrenalvene in die paarigen Kardinalvenen, fort. 
Bei Seyllium ist die Lösung vollständig, bei Spinax bleiben noch 
lange Zeit Zellenpfeiler in wechselnder Anzahl erhalten. 


Kranialwärts geht die Trennung sehr langsam vor sich und 
zwar in kranio-kaudaler Richtung. Der zur Zellenleiste empor- 
gewachsene Zellenstab sondert sich in einen verdickten dorsalen 
Kopfteil der Leiste und in eine verdünnte ventrale Stützplatte: 
diese wird gitterartig durchbrochen und verschwindet schliesslich 
gänzlich im embryonalen Bindegewebe. Ihr letzter Rest hängt 
am Schwanzende dieses Abschnittes als ventraler Zapfen von der 
Anlage herab in den Venenwinkel hinein. Spinax niger erweist 
sich, da die Verbindungen viel länger als bei Sceyllium erhalten 
bleiben, als der primitivere der beiden untersuchten Selachier. 
Es wäre möglich, dass andere Haie noch deutlichere Erinnerungen 
zeigten als Spinax, bei anderen dagegen der Verlust dieser Reste 
viel schneller und vollkommener erfolgte als bei Scyllium. 

Nur der kaudalste Teil der ursprünglichen Anlage, 
etwa schwanzwärts vom Ende der Keimleiste oder vom 
Venenwinkel ab, stellt die bleibende Zwischenniere der 


154 Heinrich Poll: 


Haie dar: die kranialen Teile gehen verloren; denn 
wie früher die ventrale, verdünnte Stützplatte, verliert 
etwas später die dorsale verdickte Kopfpartie ihren Epithel- 
charakter. Dieser Vorgang schreitet von vorn nach hinten fort: 
während seiner Dauer verliert der jeweils kraniale Teil der 
Anlage seinen Zusammenhang, sowohl in sich, als mit den weiter 
kaudalwärts gelegenen Abschnitten, bis die Grenze zur bleibenden 
Zwischenniere erreicht ist. 


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BSENSASTEHE 35253 52598 55225 558250 2583822528 38553 58858 
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Durch den zeitlich zusammenfallenden Ablauf der Ablösungs- und 
Rückbildungsprozesse entstehen bei den Embryonen jedesmal drei Abschnitte 
im Interrenalorgan, ein kranialer, ein mittlerer und ein kaudaler, deren Grenzen 
schwanzwärts wandern. Die obenstehende Kurve erläutere diese Erscheinung: 
Auf der wagerechten Axe sind die Längen einiger Embryonen !) in Millimetern, 
auf der lotrechten die Zahl der Segmente aufgetragen, die Zwischenniere 
enthalten. Die oberste — ausgezogene — Kurve stellt die kraniale, die 
horizontale Axe die kaudale Grenze des Organs dar. Die gestrichelte Kurve 
verbindet alle Grenzpunkte, bis zu denen die Ablösung von der Gekröse- 
wurzel kopfwärts vorgerückt ist; sie umfasst mit der wagerechten Axe 
den kaudalen, bereits abgelösten Zwischennieren-Abschnitt. Die punktierte 
Kurve ist der Ort aller Punkte, bis zu denen schwanzwärts die Auflösung 
der Anlage gediehen ist; sie umgrenzt mit der obersten Kurve die jeweils 
zu Grunde gehenden kranialen Abschnitte. In dem mittleren, zwischen der 
gestrichelten und der punktierten Kurve gelegenen Teile, ist die Zwischen- 
niere mit der Gekrösewurzel noch in innigem Zusammenhange. Durch 
Verwendung einer grösseren Anzahl von Embryonen zur Konstruktion dieses 
Diagrammes kann im Einzelnen sich vieles im Kurvenverlaufe ändern, doch 
wird der Grundplan dieser Erscheinungen dadurch nicht berührt. 


- 


Der Stellung des 9,5 mm langen Embryos wegen vergl. S. 147, 


Die Anlage der Zwischenniere bei den Haifischen. 155 


Ehe auf die geschilderten Tatsachen Schlüsse gegründet 
werden können, bedürfen sie des Vergleiches mit den Ergeb- 
nissen der früheren Arbeiten'), der kritischen Sichtung und 
Deutung. 


4. Die früheren Arbeiten über die Entwicklung der 
Zwischenniere. 

Beobachtungen über die Entwicklung der Zwischenniere 
bei Haien haben Semper?°), Balfour®), Weldon*), van 
Wyhe), Rabl®), Aichel‘), €. K. Hoffmann’) an- 
gestellt. 

Semper vereinigt noch unter der Bezeichnung .‚Nebenniere“ 
nach unserer heutigen Ausdrucksweise die paarigen, segmentalen 
Suprarenalorgane und das unpaare, unsegmentierte Interrenal- 
organ oder die Zwischenniere miteinander. Seine Arbeiten 
enthalten nur Angaben über die Entwicklung jener, kein Wort 
über die des Interrenalkörpers. 

Balfour, der durch die Trennung dieser beiden Teil- 
stücke als erster Klarheit in die Nebennierenfrage brachte, er- 
kannte den Interrenalkörper zuerst auf dem Stadium K als dicht- 
gefügten Strang von Mesoblastzellen®), dessen kaudaler, am 


!) Ein ausführliches Schriften-Verzeichnis ist nicht von nöten, da 
erst Aichel vor kurzem ein solches gegeben hat. (Dieses Archiv, Bd. LVI. 
1900. p. 75—80). 

?, Semper, Die Stammesverwandtschaft der Wirbeltiere und Wirbel- 
losen. Arbeiten aus dem zoologisch-zootomischen Institut in Würzburg. 
Bd. 2. 1875. p. 4. — Das Urogenitalsystem ‘der Plagiostomen und seine 
Bedeutung für das der übrigen Wirbeltiere. Ebenda. p. 397—398. 

®) Balfour, s. S. 142. 

*) Weldon, On the suprarenal bodies of vertebrata. Quart. Journ. of 
micr. Science. Bd. XXV. 1885. p. 185. 

5) van Wyhe, Ueber die Mesodermsegmente des Rumpfes und die 
Entwicklung des Excretionssystems bei Selachiern. Dieses Archiv. Bd. XXXII. 
1589. p. 500. 

6%) Rabl, s. S. 143. 

”) Aichel, Vergleichende Entwicklungsgeschichte und Stammes- 
geschichte der Nebennieren. Ueber ein neues normales Organ des Menschen 
und der Säugetiere. Dieses Archiv. Bd. LVI. 1900. p. 18—19. 

») C. K. Hoffmann, Zur Entwicklungsgeschichte des Sympathikus I. 
Die Entwicklungsgeschichte des Sympathikus bei den Selachiern (Acanthias 
vulgaris). Verhandelingen der koninklijke Akademie van Wetenschapen te 
Amsterdam. (Tweede Sectie) Deel VII No. 4. 1900. p. 64-69. 

°) Vergl. S. 142. 


156 Heinrich Poll: 


besten umschriebener, Abschnitt zwischen der Aorta und der 
Vena caudalis liegt, kopfwärts bis zum vorderen Ende des 
Diekdarmes, schwanzwärts bis nahe zum hinteren Nierenende 
reicht. Kranialwärts von der Teilungsstelle der Vena caudalis 
in die beiden Kardinalvenen ist dies Organ weniger gut vom 
umgebenden Gewebe abgesetzt, lässt sich aber kopfwärts noch 
eine beträchtliche Strecke weiter verfolgen. 

Weldon erkannte, dass die von Balfour beschriebene 
Form nicht die erste Anlage sein könne; nach seiner Ansicht 
entsteht der Interrenalkörper aus anfangs hohlen, später soliden, 
medialwärts gerichteten Divertikeln der medialen Wand der 
Urnierenkanälchen in der ganzen Länge des Mesonephros auf 
dem Stadium J; diese Auswüchse liefern durch Verschmelzung 
der antimeren und metameren Teilstücke den unpaaren Zellen- 
strang der Gekrösewurzel. 

Van Wyhe leitet die Zwischenniere bei Pristiurus- 
embryonen mit 76 Myotomen aus einer segmentalen Proliferation 
der Splanchnopleuren seiner „Hypomeren‘ her; die beiderseitigen 
Wucherungen verschmelzen miteinander: ursprünglich reicht sie 
von der Vorniere bis zur Kloake, der vordere, weniger gut vom 
„Mesenchym“ abgegrenzte Teil geht verloren, der hintere vom 
20. bis 35. Rumpfsegmente, bleibt bestehen. 


Rabl sieht zuerst bei Embryonen von Pristiurus mit 
55 Urwirbeln in der Radix mesenterii unter der Aorta im 
hinteren Dritteil, höchstens in der hinteren Hälfte des Embryos 
einige Zellen, die nicht in die Reihe der übrigen Mesodermzellen 
eingeordnet sind, sich bei Tieren mit 63—64 Urwirbeln ver- 
mehren und bei solchen mit 70—80 Urwirbeln eine scharf 
begrenzte Anlage bilden, die mit der Gekrösewurzel untrennbar 
verbunden ist, so dass Rabl an der genetischen Beziehung zu 
dieser keinen Zweifel hegt. Das vordere Ende liegt in der 
Höhe etwa des 20. oder 21. Urnierensegmentes, einige Segmente 
vorher finden sich jedoch schon Zellenhaufen in der Radix 
mesenterii. Eine Segmentierung der Anlage, oder ein hohles 
Divertikel zwischen Urniere und Gekrösewurzel ist nicht 
sichtbar. Bei Embryonen mit 80-90 Somiten löst sich die 
Anlage über der Kloake stellenweise ab, bei etwas älteren hat 
die sich einschiebende Kaudalvene die Ablösung vollendet, die 
allmählich bis zur Teilung der Interrenalvene in die Kardinal- 


Die Anlage der Zwischenniere bei den Haifischen. 15% 


venen fortschreitet. Das Vorderende ist schwer abzugrenzen 
und verschiebt sich im Laufe der Entwicklung von vorn nach 
hinten. 

Aichels Angaben tragen die Form einer vorläufigen 
Mitteilung ; nach ihnen entsteht der Interrenalkörper aus paarigen, 
segmentalen Wucherungen der inneren Wand der Urnieren- 
trichter, zu einer Zeit, da die Kanälchen sich dem Gange noch 
nicht angeschlossen haben. Einmal schien bei Pristiurus die 
Anlage durch einen „Zellenkranz“ mit dem Leibeshöhlenepithel 
in Verbindung zu stehen. Die Verschmelzung der paarigen 
segmentalen Anlagen beider Seiten sowohl wie der aufeinander- 
folgenden Metameren liefert das Interrenalorgan. 


C. K. Hoffmann hat am genauesten von neuem Wel- 
dons Theorie des mesonephrischen Ursprunges zu begründen 
versucht: bei 14 bis 15 mm langen Acanthias findet er einen 
an die Radix mesenterii unmittelbar angrenzenden, doch von 
ihr deutlich geschiedenen Zellenhaufen, der jederseits mit 
der Wand des Urnierenkanälchens untrennbar zusammenhängt. 
Kopfwärts büsst er seine Beziehungen zu den Urnieren- 
kanälchen allmählich ein, schwanzwärts werden die Bilder un- 
deutlich ; den Zusammenhang zeigen am besten Horizontalschnitte. 
Hoffmann lässt die Frage offen, ob die Zwischenniere allein 
aus dem Urnierenkanälchen durch segmentale Auswüchse ent- 
steht oder ob sich das Epithel der Radix mesenterii am Aufbaue 
beteiligt. Das Organ entwickelt sich in kranio-kaudaler Richtung 
und zwar langsamer als die Urniere: vorn ist es bereits von 
den Kanälchen gelöst, hinten beginnt es sich erst zu bilden. 
Auf Querschnitten wechseln Bilder innigen Zusammenhanges von 
Zwischenniere und Urniere mit solchen ab, die jene von 
den hinteren Kardinalvenen begrenzt, vom Mesonephros abgelöst 
zeigen. Bei älteren Embryonen von 24—25 mm geht das Organ 
vorn in ein eigenartiges Maschenwerk mit steru- und spindel- 
förmigen Zellen über. Hoffmann neigte zuerst dazu, für 
die Stadien, die Interrenalkörper und Mesonephroskanälchen 
hinter der Teilung der Vena caudalis in die Venae cardinales 
posteriores eng benachbaıt zeigen, nur eine innige Aneinander- 
lagerung anzunehmen; indessen haben Bilder bei älteren 
Acanthias von 150 mm diese Ansicht wieder ins Schwanken 
gebracht, da sie keine histiologische Sonderung zwischen 


158 Heinrich Poll: 


Interrenalorgan und Urniere erlauben; er lässt die Möglichkeit 
otfen, dass auch bei jüngeren Embryonen aus der Bildungszeit 
her an bestimmten Stellen in Wirklichkeit innige Verbindungen 
erhalten bleiben. 


5. Kritik der fremden und eigenen Befunde. 


Der Streit der Meinungen dreht sich, wie diese Auszüge 
lehren, im Wesentlicen um die Frage: Stammt die 
Zwischenniere von der Urniere oder entsteht 
sie selbständig aus dem Coelomepithel? Schien 
das Problem durch die Arbeiten van Wyhes und Rabls im 
Sinne des direkten mesodermalen Ursprunges gelöst, so erneuerten 
die Schriften Aichels und C. K. Hoffmanns die alte Ansicht 
Weldons vom mesonephrischen Ursprunge; der Klärung dieser 
Grundfrage sollen die vorliegenden Beobachtungen dienen. 

Die tatsächlichen Grundlagen für die Ableitung der 
/wischenniere von der Urniere bilden, von allem spekulativen 
Beiwerk befreit, drei Beobachtungen: 

1) Das Auftreten segmentaler Auswüchse an der medialen 
Wand des Urnierenkanälchens oder des Urnierentrichters, 
die medialwärts in die Gekrösewurzel hineinwachsen; 

2) Die innige Verbindung der fertigen Zwischennieren- 
anlage mit der medialen Wand der Urnierenkanälchen: 

3) Die mangelnde histiologische Sonderung des fertigen 
Interrenalorgans und der Urniere. 


Weldon und Aichel haben den ad 1 genannten Befund 
erhoben: Aichels Behauptung entzieht sich der Erörterung. 
denn die Belege sind noch nicht veröffentlicht. — Weldons 
Darstellung hat bereits Rabl') als irrtümlich erkannt; in der 
Tat gibt es, ebensowenig wie bei Pristiurus, so auch bei 
Seyllium kein solches Gebilde, wie es Weldon auf Abb. 9 und 
10, Taf. XVIII seiner Arbeit zeichnet. 

Somit bleiben nur die beiden anderen, besonders von 
Hoffmann hervorgehobenen Punkte zu Recht bestehen, und 
insonderheit die erste findet für Seyllium in den vorliegenden 
Befunden und Abbildungen vollkommene Bestätigung. | 


') Rabl, Ueber die Entwicklung des Urogenitalsystems der Selachier 
(Zweite Fortsetzung der Theorie des Mesoderms) Morph. Jahrb. Bd. XXIV. 
1896. p. 761. 


Die Anlage der Zwischenniere bei den Haifischen. 199 


Daher geht es heute nicht mehr an mit Balfour, 
van Wyhe und Rabl diese Zusammenhänge ganz hintan- 
zusetzen, ‘und einseitig die Beziehungen zum Coelomepithel zu 
betonen. 

Balfours Beobachtung scheidet aus der Erörterung 
ohnedies aus, denn sie berechtigt, nach der heute üblichen 
Begriffsbildung, nicht mehr zu einem embryologischen Schlusse. 
In der Tat hat van Wyhe wohl zuerst auf hinreichend früh- 
zeitige Beobachtungen hin den Gedanken der direkten meso- 
dermalen Genese ausgesprochen: sonderbarerweise indessen — 
Rabl hat bereits darauf hingewiesen — bestätigt er voll- 
kommen die unrichtigen Beobachtungen Weldons und baut 
auf diese seine tatsächlich richtigen Deutungen; diese abson- 
liche Verquickung hat nicht wenig zur Verwirrung der Literatur 
beigetragen, besonders da van Wyhe seine Mitteilungen nur 
nebenher ohne Belege durch Zeichnungen oder Mitteilungen von 
Befunden, als Tatsachen hingestellt hat. So blieb es Rabl 
übrig, die Grundlage für den vorhandenen Gedanken zu schaften: er 
beobachtete die Proliferationen an der Gekrösewurzel, und 
vermochte die Zwischennierenanlage auf diese Wucherungen 
zurückzuführen. Leider gibt auch er kein Bild der „ersten 
Anlage“, sodass die Frage nicht entschieden werden kann, ob 
die oben vom 7 mm langen Scylliumembryo beschriebenen 
Zellenvorsprünge mit den von ihm bei Pristiurus beobachteten 
Gebilden übereinstimmen. Dass er diese etwas später erscheinen 
lässt, und dass die Schilderungen nicht ganz auf solche um- 
schriebenen Epithelverdickungen passen, tut wenig zur Sache, 
denn nicht bei allen Haien braucht die Anlage identisch zu 
sein, wie das oben besprochene Beispiel von Spinax zeigt. 


Sind diese Epithelverdiekungen in der Tat 
die erste Zwischennierenanlage? Diese Frage allein 
muss noch erörtert werden, denn die übrigen oben geschilderten 
Befunde aus dem ersten Entwicklungsabschnitte bestätigen im 
Ganzen die Bilder der Literatur — bestätigen sie allerdings 
nur in dem Sinne, dass sie im Laufe der Entwicklung einmal 
vorkommen — aber nicht als „erste Anlage“. 

Handelt es sich bei den vorliegenden Bildern überhaupt 
um eine proliferierende Organanlage? Der erste Gedanke gilt 
der Einlagerung von Gonocyten, denen die Verdickungen des 


160 Heinrich Poll: 


Epithels zur Last gelegt werden könnte. In der Tat sind sie 
am häufigsten und dichtesten in der Keimregion gefunden 
worden (s. S. 141); indessen wurden derartige Stellen niemals 
mit berücksichtigt, und das Vorkommen auch kopf- und schwanzwärts 
von der Keimzone entkräftet vollends den Einwand. Der zweite 
Einwurf könnte sich an die nicht immer zu vermeidende Schiefe 
der Schnittrichtung halten; schon bei der Abb. 1 liegt die der 
rechten Seite des Bildes entsprechende Stelle des linken Ur- 
wirbels nur 20 « kopfwärts, eine Abweichung, die zur Erklärung 
der Diekenzunahme im Epithel an diesem einen Punkte nicht aus- 
reicht; auf Abb. 2 vollends ist mit Vorbedacht eine derartige 
Stelle bei genau gleichmässig getroffenem Somitenpaare abge- 
bildet worden. — Der allerdings nicht eben häufige Befund von 
'Mitosen verscheucht endlich jeden Gedanken an eine Vorspiegelung 
falscher Tatsachen durch ein Kunstprodukt. 

An proliferierenden Epithelstellen in der Gekrösewurzel 
ist nur eine einzige bei Embryonen dieses Alters (Pristiurus mit 
52 Somiten) durch Rabl bekannt geworden '): die Ursprungs- 
stelle der Spiralklappe des Darmes. Eine Verwechslung ist der 
Einseitigkeit dieser Stelle und ihrer Lage an der ventralen 
Grenze des Gekröses halber ausgeschlossen. Weiter aber hat 
Rabl?) gezeigt, dass Prozesse der embryonalen Bindegewebe- 
bildung an verschiedenen Stellen der Splanchnopleura vor sich 
gehen. Der Gedanke an eine derartige Deutung liegt doch recht 
nahe, zumal im Lichte der Beobachtung, dass ein nicht unbe- 
trächtlicher Teil der beschriebenen Anlagen später als solche 
spurlos verschwindet. Vergleicht man indessen Rabls Kenn- 
zeichnung dieses jungen embryonalen Bindegewebes, das sich 
nach ihm scharf und frühzeitig durch „seine lockere Beschaffen- 
heit“ auszeichnet, mit den Anlagen der Abb. 1 und 2, so erkennt 
man sofort, dass es sich mangels dieses lockeren Aufbaues um 
Bindegewebe nicht handeln kann. 

Damit gelangt man zu der Frage nach den Beweisen, dass 
diese Anlagen gerade der Zwischenniere den Ursprung geben. 
Mit naturwissenschaftlicher Sicherheit ist dieser Beweis nur für 
den kaudalen und den mittleren Abschnitt der Zwischennieren- 


') Rabl, Theorie des Mesoderms II. Morphol. Jahrb. Bd, XIX. 
1893. p. 68. 
°) Ebenda, p. 71. 


Die Anlage der Zwischenniere bei den Haifischen. 161 


anlage zu führen: die Kontinuität der Entwicklung bis zum 
fertigen Interrenalorgan ist in dem hintersten Abschnitte vom 
Keimleistenende angefangen bis zur Kloake hin an keiner Stelle 
unterbrochen. Im mittleren Abschnitte liegt allerdings beim 
ausgebildeten Tiere keine Zwischenniere mehr, aber es gibt ein 
Stadium beim Seylliumembryo von 10 mm, in dem die Anlage, 
identisch mit der im kaudalen Teile, sich zusammenhängend in 


jenen fortsetzt; und weiter lässt sich das allmähliche Fort- 
schreiten der Lockerung des epithelialen Aufbaues direkt 


beobachten. 


Im vordersten Abschnitte hingegen kommt es zu einer 
morphologisch sicher zu identifizierenden Anlage nicht; für 
die Deutung der hier in der Gegend des Pronephros und 
kurz hinter diesem zu beobachtenden Anlagen als solchen der 
Zwischenniere spricht nur ihre Aehnlichkeit in Aussehen 
und Lage mit den kaudal gelegenen; dagegen aber ihr Schicksal, 
denn ohne ein sicher erkennbares Gebilde geliefert zu haben, 
schwinden sie wieder. 


Diese Frage hängt aufs innigste mit einem dritten kritisch 
zu beleuchtenden Punkte zusammen: stellen die beschriebenen 
Bildungen wirklich die ersten Anlagen dar? Diese Frage, die 
streng genommen für die Beantwortung des Ausgangsthemas 
nicht in Betracht kommt, kann nicht als gelöst betrachtet 
werden. 


Die Anlagen erstrecken sich bei dem jüngsten diesen Mit- 
teilungen zu Grunde liegenden Embryo bereits über einen so grossen 
Raum, dass es von vornherein als unwahrscheinlich be- 
zeichnet werden muss, dass nicht noch niedrigere Bildungs- 
stufen gefunden werden könnten; auf diesen wäre vielleicht auch 
dann doch im Gegensatz zu Rabls und zu den vorliegenden 
Befunden eine Segmentierung der Anlage, wie sie van Wyhe 
annimmt, zu finden. Untersucht man solche jüngere Embryonen, 
so findet man in Gegenden, in denen später von Zwischenniere 
keine Rede sein kann, z. B. in der Gegend des Oesophagus un- 
mittelbar hinter dem Kiemendarm, in der Tat ähnliche Bilder 
von Epithelverdickungen der Gekrösewurzel; überhaupt scheinen 
solche Vorsprünge bei der Bildung des Gekröses unmittelbar mit 
diesem zugleich zu entstehen], sich aber bei dem späteren 


Längenwachstum der Mesenterialplatte wieder auszugleichen. 
Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. #2. 11 


162 Heinrich Poll: 


Aber auch diese ganz frühen Stadien fallen nicht mit den 
Myotomgrenzen zusammen. 

Diese Frage, sowie eine zweite, ob nämlich die Stelle der 
späteren Zwischenniere schon bei der Bildung des Gekröses er- 
kennbar ist, muss weiteren Untersuchungen vorbehalten bleiben, 
zu denen für jetzt das Material fehlt. 

In jedem Falle stellen die beschriebenen Epithelvorsprünge 
morphologisch den ersten Zustand der Interrenalanlage 
dar, vielleicht oder wahrscheinlich nicht die ersten Anlagen im 
zeitlichen und im topographischen Sinne. 


6. Die Beziehungen der Urniere zur Zwischenniere. 


Diese ersten morphologischen Anlagen zeigen 
nach Zeit, Ort und Art ihrer Entstehung keinerlei 
Beziehungen zur Urniere. 

Nach Weldon, C.K. Hoffmann und Aichel musste 
naturgemäss, wie dies auch aus Wort und Bild ihrer Schriften 
erhellt, die Ausbildung der Urniere der Entstehung der Zwischen- 
niere vorausgehen. Doch auch nach van Wyhe und Rabl ist diese 
Zeitfolge zutreffend: jener setzt den Beginn des Interrenalkörpers 
erst so spät an, nämlich bei einem Embryo mit 76 Myotomen, dass 
sämtliche Urwirbelkommunikationen schon in „Blindsäckchen“, 
d. h. Urnierenkanälchen, umgewandelt sind; Rabl verlegt die 
Bildung der ersten Anlage ebenfalls in eine Periode, in der 
die Bildung der Urniere bereits begonnen hat. In der Tat 
aber beginnen die Proliferationen zu einem Zeit- 
punkte, da von einer Urniere überhaupt noch keine 
Rede sein kann, da Myocoel und Splanchnocoel noch in 
offener Verbindung stehen, und überall, wo später Urnieren- 
kanälchen liegen, die Urwirbelkommunikationen erhalten sind. 
Da dem so ist, liegt die Unhaltbarkeit der Annahme eines 
mesonephrischen Ursprunges der Zwischenniere klar zu 
Tage. Es kann indessen gesagt werden, dass diese Darstellung ledig- 
lich einen Streit um Worte bedeute: denn mit der Ablösung der 
Mittelplatte vom Myotom werde auch der Bezirk der Wucherung 
zu einem Teil des Urnierenkanälchens. Gewiss, die ventrale 
Grenze des Nephrotoms ist keine mathematisch bestimmbare 
Fläche; doch kniekt, wie die Abb. 1. 2 und 10 lehren, beim Ab- 
sinken des ehemals dorsalen Pols in kaudo-lateraler Richtung die 


Die Anlage der Zwischenniere bei den Haifischen. 165 


mediale Wand der Urwirbelkommunikation genau dorsalwärts 
von der Stelle ein, deren Wucherung die Zwischennierenanlage 
hervorgehen lässt, sodass es den Tatsachen Gewalt antun 
heisst, wenn hier von einer Proliferation oder einem Auswuchse 
der medialen Nephrotomwand gesprochen werden sollte. — Wie Zeit 
und Ort, so stimmt auch die Art der Wucherung wenig zu dem 
Charakter eines Mesonephrosderivates. Die Urniere — ein so 
eminent segmentales Organ — sollte der Mutterboden eines, 
wenn überhaupt, so sicherlich sehr wenig ausgeprägt segmen- 
tierten Gebildes sein? Dabei braucht man gar nicht daran zu 
denken, dass der Interrenalkörper älterer Embryonen keine Spuren 
der Metamerie mehr zeigt; ist doch bei ganz jungen Stadien keine 
Andeutung mehr nachweisbar. Der Weg von einer segmentalen 
Anlage zu einem kontinuierlichen Zellenstabe, den die früheren 
Arbeiten denn auch die Zwischenniere wirklich einschlagen 
liessen, war der, dass die Auswüchse des vorhergehenden Seg- 
mentes sich mit denen des nachfolgenden in der Längsrichtung 
des Embryos verbanden; es wurden dann die innigen segmen- 
talen Verbindungen der Urnierenkanälchen auf den späteren 
Stadien mit den Punkten des Proliferationsbeginnes identifiziert. 
Diese Darstellung entspricht aber in keinem Punkte den Tat- 
sachen, wie die oben mitgeteilten Befunde lehren; gäbe es eine 
derartige Verschmelzung getrennter Anlagen, dann müssten 
(uerschnittsbilder isolierter, nicht mit der Splanchopleura zu- 
sammenhängender Zellenhaufen in der Gekrösewurzel sich Segment 
für Segment nachweisen lassen. Nicht getrennte, segmental 
geordnete Bezirke geraten in Wucherung, sondern die ganze 
Strecke proliferiert ohne Aussparung intersegmental gelegener 
Zwischenpunkte, allerdings in regelloser Reihenfolge. Sollte sich 
aber auf früheren Stadien doch noch eine Regel erkennen lassen, 
so könnte höchstens als Andeutung der Metamerie die Pro- 
liferation segmentweise beginnen, sich aber alsbald auch auf 
die übrigen Teile des Segmentes fortpflanzen. Mag sich also 
— was nach den oben gegebenen Ausführungen möglich ist — 
noch eine Segmentierung in diesem Sinne auffinden lassen oder 
nicht, so könnte in jedem Falle die Vermutung entstehen, dass 
die Haie sekundär die ursprüngliche Metamerie, wie sie Hypo- 
geophis nach Brauers') schönen Untersuchungen noch heute 


!) Brauer, Beiträge zur Kenntnis der Entwicklung und Anatomie 
11* 


164 Heinrich Poll: 


zeigt, eingebüsst haben. Gerade dieser Verlust aber wäre 
leichter begreiflich, wenn auch bei den Squaliden, wie es bei 
Hypogeophis verwirklicht ist, beide Systeme — das der Zwischen- 
niere und der Urniere — unabhängig von einander entstehen, 
als wenn enge genetische Beziehungen beide verknüpften. 

So weisen alle entwicklungsgeschichtlichen Vorgänge aus 
der ersten Phase auf den selbständigen mesodermalen Ursprung 
der Zwischenniere hin; unabhängig von der Urniere, unabhängig 
auch von der Vorniere und der Keimregion, deren Gebiete sie 
weit überschreiten, entsteht sie aus Wucherungen der dorsalen 
Kante der visceralen Seitenplatte. 

Und trotzdem, es ist nicht zu leugnen oder zu übersehen, 
wie van Wyhe und Rabl es taten : innige Verbindungen sind 
es, die am Ende des ersten Abschnittes die fertige Zwischen- 
nierenanlage mit der medialen Wand der Urnierenkanälchen ver- 
binden. Sind diese Zusammenhänge identisch mit den Ausgangs- 
punkten der Wucherung? 

Ursprünglich lagen diese, wie die Abb. 1, 2 und 4 zeigen, 
unmittelbar ventralwärts vom späteren Nephrotom und sie gingen 
dorsalwärts kontinuierlich in die mediale Nephrotomwand über. 
Die Nephrotome standen in diesem Stadium noch einigermassen 
lotrecht, wichen nur wenig nach aussen und hinten ab; mit der 
Lösung des dorsalen Pols vom Myotom verlassen sie diese Lage 
und sinken — gewissermassen dem Zuge der ventralen Myotom- 
kante folgend, der sie durch einen zarten Zellenstrang, der 
oblitterierten Verbindung, noch einige Zeit verbunden bleiben — 
nach lateralwärts und hinten herab. Dabei aber dreben sie sich 
als festen Punkt um die Anheftungsstelle am Seitenplattencoelom. 
Aus dem kontinuierlichen Zusammenhange des proliferierenden 
Epithelfeldes mit der medialen Wand der Urwirbelkommunikation, 
die beide in dorso-ventraler Richtung eng aneinander 
schlossen, ist jetzt ein ebenso inniger Zusammenhang in trans- 
versalem Sinne nebeneinander liegender Bezirke geworden; 
die Zwischennierenanlage hat ihren Platz nicht verlassen, aber 
die Nephrotomwand ist in ihr Niveau herabgesunken. So muss 
auf Querschnitten — und ebenso auf den schönen Längsschnitten 
C. K. Hoffmanns (Abb. 25, 26, 27 Taf. II, Abb. 28, 29 Taf. III) — 


der Gymnophionen. III. Die Entwicklung der Excretions-Organe. Zool. 
Jahrb. Abt. für Anat. und Ontog. der Tiere. Bd. XVI, 1902, p. 134—135. 


Die Anlage der Zwischenniere bei den Haifischen. 165 


das Bild der innigen Verbindung entstehen, das 
aber nicht genetisch, sondern topographisch zu 
deuten ist: nur in der Deutung, nicht im Befunde muss hier 
von der Darstellung C. K. Hoffmanns abgewichen werden. 

Dass dem so ist, lehrt mit grosser Klarheit die Unter- 
suchung der Abtrennungsvorgänge während des zweiten in den 
früheren Arbeiten so stiefmütterlich behandelten Abschnittes der 
Zwischennierenentwicklung. I; 

Die beiden Ablösungsprozesse unterscheiden sich durch die 
Art ihres Ablaufes wesentlich von einander. 


Die Sonderung der Urnierenkanälchen von der Zwischen- 
niere kann beim ersten Blick auf die Entstehung der Venae 
cardinales posterioresbezogen werden. Doch die Trennung ist auch 
dort nachweisbar, wo kein Gefäss liegt, nämlich in der Nähe der 
Kloake (Abb. 10). Sollteder Umstand allein, dass vorn die beiden Or- 
gane durch die Vene auseinander getrieben sind, genügen, um einen 
festen, innigen Verband zu lösen? Es hat im Gegenteil vielmehr 
den Anschein, als ob nahezu gleichmässig, sobald vorn der Keil — 
d. i. die Vena cardinalis — zwischen Interrenalorgan und Ur- 
nierenkanälchen hineingetrieben worden ist, sich beide auch 
hinten von einander trennten, an einer gleichsam durch einen 
virtuellen Spalt prädestinierten Stelle, an einem locus minoris 
resistentiae, der bereits eine Disposition zur Trennung barg, an 
einer Stelle nachbarlich inniger, nicht durch jüngst vergangene 
genetische Prozesse begründeter Kontinuität. Das Schema dieses 
Trennungsprozesses gleicht auf ein Haar dem beim Aufklaften 
anderer virtueller Spalten und Liehtungen aus der Embryologie 
seit langem bekannten: der Kiemendarm stellt sich als eine dicke 
einheitliche Zellenplatte dar, ohne Spur einer Spalte, die doch 
kopf- und schwanzwärts dorsale und ventrale Wand trennt. 
Schnell und ohne Spur einstiger Verbindung zu hinterlassen, 
lösen sich zur gegebenen Zeit die’Membranen. Der Urnieren- 
gang, viele Drüsenröhrchen, die an manchen Stellen schon 
wegsam sind, erscheinen an anderen als solide Zellstäbe; schnell 
und restlos trennen sich die Wände von einander, wenn auch 
keine Methode, keine Linse die Grenzlinien zu ziehen erlaubt. 

Recht im Gegensatz zu diesem schnellen, restlosen Trennungs- 
prozesse lehrt die zweite Entwicklungsphase der Zwischenniere 
bei der Ablösung von der Radix mesenterii auch den Typus der 


166 Heinrich Poll: 


Sonderung organisch-genetisch bedingter Verbindungen kennen. 
Zu einer Zeit, da die letzte Erinnerung an einen Zusammenhang 
mit den Urnierenkanälchen längst geschwunden ist, bei 30,5 mm 
langen Embryonen, bewahrt noch Spinax niger die letzten Spuren 
der Kontinuität von Gekrösewurzel und Zwischenniere in den 
Zellpfeilern, die beide vereinen. Der vermutlich in Wirklichkeit 
durch einen Zufall bedingte Umstand, dass bei den jüngeren 
oben beschriebenen Spinaxembryonen die Pfeiler weniger zahl- 
reich sich fanden, als bei den älteren, könnte den Einwand 
hervorrufen, dass diese Pfeiler nachträglich erst entständen. 
Dieser Einwurf lässt sich durch die Ueberlegung leicht entkräften, 
dass dann die Bilder mit diskontinuierlichen Pfeilern das Werden 
dieser Gebilde veranschaulichen müssten; und dann bliebe es uner- 
klärlich, welche mystische Verknüpfung gerade an derselben Stelle 
einen Fortsatz vom Interrenalorgan ventralwärts, an derselben 
einen gleichen von der Gekrösewurzel dorsalwärts wachsen lassen 
könnte. 


Ausser der Zeit ist es vor allem die Art der Lösung, die 
den organischen Zusammenhang ins klarste Licht setzt. Gleichsam, 
um sie recht grell der von dem Mesonephroskanälchen entgegen- 
zusetzen, hört der Ablösungsvorgang im kaudalen Teile, 
der auf die Rechnung eines Gefässes, der Vena interrenalis, 
gesetzt werden könnte, für lange Zeit unmittelbar mit dem Ende 
dieser Vene auf; die Zwischenniere bleibt bei Scyllium gerade am 
Venenwinkel am längsten mit dem Coelomepithel in Verbindung. 
Hier kündet der ventrale Grat am Zwischennierenstabe noch 
spät den ehemaligen ventralen Zusammenhang. Kranialwärts aber 
wird der ventrale Teil der inzwischen emporgewachsenen Inter- 
renalleiste erst verdünnt, dann gitterartig durchbrochen, bis er 
allmählich völlig schwindet. Bei Spinax vollends bleiben die 
Pfeiler noch lange nach seinem Schwunde bestehen. Auch dieser 
Typus hat in der Embryologie seines Gleichen, und zwar stets 
bei der Lösung organisch begründeter Verbindungen. Wie die 
Stützplatte der Zwischennierenleiste, geht die Zahnleiste, geht 
die Membran zu Grunde, die die Anlagen der halbzirkelförmigen 
Kanäle mit dem Utrikulus verbindet, d. h. die verklebten Wände 
der ehemals ausgestülpten Epitheltasche. Wie der Interrenal- 
körper von der Gekrösewurzel, löst sich die Hypochorda vom 
Darmrohre ab. 


Die Anlage der Zwischenniere bei den Haifischen. 167 


Die innige Verbindung der Zwischenniere mit dem Coelom- 
epithelder Radix mesenterii war den früheren Untersuchern allesamt 
bekannt. Bei van Wyhe und Rabl bedarf dies keiner weiteren 
Erläuterung; doch wie fanden sich die Verfechter des mesoneph- 
rischen Ursprungs mit ihm ab? Weldon gibt auf Abb. 14 
Taf. XIX eine vorzügliche Zeichnung der Verbindung aus einem 
späteren Stadium, von einem 10 mm langen Pristiurus: er gesteht 
seine Unfähigkeit), dieses Bild zu erklären, beharrt aber bei 
seinem irrigen Schlusse. Aichel?) spricht von einem „Zellkranz, 
der zwischen der paarigen Anlage des Interrenalkörpers nur dem 
Leibeshöhlenepithel am Schwanzende der Anlage einmal zur 
Beobachtung kam“, über die Gründe, die ihn zur Verwerfung 
eines ursächlichen Zusammenhanges mit der „Bildung der Anlage 
selbst“ führten, kann erst nach der Veröffentlichung seiner Befunde 
geurteilt werden. C. K. Hoffmann’) nimmt den richtigsten 
Standpunkt ein, wenn berücksichtigt wird, dass er ein offenbar 
zu altes Stadium als erste Anlage missdeutete: er erkennt die 
Möglichkeit einer Beteiligung des Coelomepithels bei der Bildung 
der Zwischenniere an. Auffallend ist, dass er auf Abb. 50, Taf III, 
die Grenze des Interrenalorgans und der Gekrösewurzel so scharf 
zeichnet, da beide doch noch so eng benachbart liegen und auch 
als deutlich getrennt beschreibt. Es ist indessen wohl möglich, 
dass bei Acanthias diese Abgrenzung früher erfolgt als bei 
Seyllium und Spinax. 

So erscheint die genetische Bedeutung des Zusammenhanges 
zwischen Interrenalorgan und Urniere auf Grund fremder wie 
eigener Beobachtungen folgender Punkte gesichert: 

l. Die erste Anlage der Zwischenniere bilden Zellenwuche- 

rungen des Coelomepithels an der Gekrösewurzel. 

2. Die fertige Anlage steht in innigem Zusammenhange mit 
dem Coelomepithel der Gekrösewurzel. 

3. Die Lösung der Anlage findet sehr langsam und allmählich 
nach dem Typus der Lösung genetischer Verbindungen 
statt. 

4. Reste der Verbindung bleiben noch bei sehr alten 
Embryonen erhalten. ; 


ı!) Siehe Seite 155, p. 186. 
:) Siehe Seite 155, p. 19. 
®) Siehe Seite 155, p. 65. 


168 Freinrich. Poll: 


Die Annahme der genetischen Verbindung der Zwischen- 
niere und. Urniere ist durch die Entkräftung der drei oben 
S. 158 aufgeführten Tatsachen hinfällig geworden. 


1. Die von Weldon und Aichel behauptete Entstehungs- 
weise hat sich nicht bestätigt. 

2. Der innige Zusammenhang der fertigen Anlage mit dem 
Urnierenkanälchen ist 

a) durch die Art seiner Entstehung 

b} durch die Art seiner Lösung 
als nachbarliche Verbindung ohne genetische Bedeutung 
gekennzeichnet. 

9. Die Unmöglichkeit, den fertigen Interrenalkörper histio- 
logisch von der Urniere zu sondern, kann auf keine 
innigen organischen Beziehungen deuten, da die Ver- 
bindung zu einer bestimmten Zeit überall gelöst ist 
(Seyllium von 16, 24, 28 mm, Spinax mit 70—71 Ur- 
wirbeln, von 23, 30,5 mm) und somit Zusammenhänge, 
wie sie ©. K. Hoffmann annimmt, in der Tat nicht 
vorhanden sind. 


Da die Erörterung dieser Frage mehr auf histiologischem, 
als auf embryologischem Gebiete liegt, seien ihr hier an dieser 
Stelle nur wenige Worte gewidmet, besonders da diese Verbindung 
aus den genannten Gründen genetische Schlüsse nicht zulässt. 
Bei den Amphibien liegt die Rindensubstanz der Nebenniere, 
d. h. die Zwischenniere, ebenso innig dem Urnierengewebe an, 
obwohl durch Brauer!) und Srdinko?) der Beweis des direkten 
mesodermalen Ursprungs geführt worden ist. Soweit ich bis 
Jetzt gesehen habe, gelingt es übrigens auch bei älteren Hai- 
embryonen, gerade mittelst der Osmiumtetroxyd-Präparate, auf die 
sich C. K. Hoffmann stützt, an dem Gehalt an reduzierenden 
Körnchen, die Zwischennierenzellen von den Urnierenzellen zu 
unterscheiden 


') Brauer, Siehe Seite 163. 

°) Srdinko. Über Bau und Entwicklung der Nebennieren des Prosches, 
Sitz.-Ber. der böhm. Kaiser Franz Josephs-Akademie in Prag, 2. Klasse 
Nr. 12 1898. — Beiträge zur Kenntnis der Entwicklung der Nebennieren 
bei den Amphibien. Ebenda Nr. 32, 1900. — Bau und Eutwicklung der 
Nebennieren bei Amiren. Anat. Anz., Bd. XVIII 1900. p. 500-508. 


Die Anlage der Zwischenniere bei den Haifischen. 169 


Den Schlussstein der Betrachtungen über die Beziehungen 
der Zwischenniere und Urniere bilde der Versuch einer Erklärung 
der Hartnäckigkeit, mit der die Theorie des mesonephrischen 
Ursprunges wieder und wieder auftaucht; die Gründe sind teils 
ontogenetischer, teils vergleichend-embryologischer, teils phylo- 
genetischer Natur. 

Die Anlage der Zwischenniere stimmte in ihrer Länge 
nahezu mit der des Mesonephros überein; so lange die wahre 
„erste Anlage“ unbekannt war, stand der gesamte Werdegang 
unter dem Zeichen der Metamerie, und mit der Urniere, dem 
in ausgeprägtestem Sinne metamer geordneten, segmental ent- 
stehendem Organe der Bauchhöhle fanden die Beobachter die 
Anlage und später das fertige Organ in inniger, wie sie meinten, 
primärer Verbindung. Diese in der Tat bestechenden Gründe 
mussten erst durch den Nachweis ähnlicher „ersten Anlagen“ 
auch ausserhalb des Urnierengebietes, durch den Nachweis der 
sekundären Natur jener Verbindungen, durch den Nachweis des 
mangelnden örtlichen und zeitlichen Zusammenhanges beider 
Systeme bei ihrer Entstehung entkräftet werden. 

Weiterhin aber stimmte die Abteilung der Zwischenniere 
aus dem Mesonephros so sehr viel besser zu dem Entwicklungs- 
gange, der durch verschiedene Schriften für die Rindensubstanz 
der Nebenniere zumal bei den Amnioten, doch auch bei den 
Amphibien nachgewiesen schien, wenn auch andere Beobachter 
zu anderen Ergebnissen, zur Anschauung von dem direkten 
mesodermalem Ursprunge, sei es aus dem Keimepithel, sei es 
aus einem anderen Gebiete des Öoelomepithels gekommen waren. 
Der Gedanke schien verlockend genug, die gleiche Herkunft an 
der Zwischenniere der Haie nachzuweisen, um die Homologie mit 
der Substantia corticalis der Nebenniere sicher zu begründen. 
An dieser Gruppe, die sich in der Trennung der Suprarenal- 
und Interrenalorgane im ausgebildeten Zustande die primitivsten 
Verhältnisse bewahrt zu haben schien, mussten die embryologischen 
Ergebnisse um so schwerer ins Gewicht fallen. Der Ausgangs- 
punkt dieser Gedankenfolge mag richtig sein oder nicht; jeden- 
falls aber beweist schon der in der Wirbeltierreihe einzig 
darstehende Verlust der Paarigkeit des Interrenalorgans, das 
frühzeitige Schwinden der noch dazu hypothetischen Segmen- 
tierung, dass die Haie, in anderer Beziehung wenigstens, eine 
stark abgeänderte Zwischenniere besitzen. 


170 Heinrich Poll: 


Die Bedeutung der Streitfrage, ob die Nebennieren ein Teil 
des Urogenitalsystems oder ein selbständiges Organ darstellen, 
greift über die rein ontogenetische Bedeutung für die Embryologie 
oder die vergleichende Entwicklungsgeschichte weit hinaus in 
das Gebiet der Stammesgeschichte hinein. 


Der springende Punkt ist der Nachweis einer onto- 
genetischen Reduktion der Zwischennierenanlage. Zuerst hatte 
Weldon die Ausdehnung der Anlage über den ganzen Bereich 
des Mesonephros betont. Van Wyhe und Aichel stimmen 
seiner Ansicht zu; C. K. Hoffmann äussert sich nicht aus- 
drücklich über diesen Punkt; wie van Wyhe, so lässt auch er 
den vorderen Abschnitt der Anlage etwa bis zum Keimleistenende 
der Auflösung verfallen, den kaudalen allein als bleibende Zwischen- 
niere persistieren. Im (Gegensatz hierzu begrenzt sie Rabl, 
der nur in dem hinteren Drittel, oder höchstens der hinteren 
Hälfte, des Embryos eine Anlage annimmt, auf späteren Stadien 
vorn mit dem 20—21 Urnierensegmente; auch .er aber kennt 
die Verkürzung der Anlage, doch betrachtet er sie als eine Ver- 
schiebung des vorderen Endes nach hinten. In der Tat gibt es, 
wie die Befunde lehren, nicht eine „Verschiebung“, etwa in dem 
Sinne, dass das vordere Ende immer das gleiche bleibe, und nur, 
vielleicht durch Wachstumsdifferenzen, seine Lage ändere, sondern 
die gesamten vorderen Abschnitte der Interrenalanlage bilden 
eine Zone abortierender Anlagen, die sich, wie oben 
gezeigt wurde, nicht nur über die ganze Ausdehnung des 
Mesonephros, sondern wahrscheinlich weit in die Pronephros- 
gegend erstreckt; hier aber kommt es nicht, wie es im wittleren 
Abschnitte der Fall ist, vor dem Zerfall zu der Ausbildung der 
sicher zu identifizierenden Anlage des Fpithelstabes. In der 
Keimleistenregion löst sich in der Tat der Epistelstab oder die 
Epithelleiste in das eigenartige grobmaschige Gewebe auf, das 
Hoftmann zuerst erwähnt hat, und das noch eine Zeit lang die 
xeste der Zwischenniere beherbergt. 


Mit dem Nachweise dieser ontogenetischen Reduktion der 
Anlage, dem zur stammesgeschichtlichen Vergleichung leider 
noch das vergleichend anatomische Correlat, etwa bei den primi- 
tivsten der recenten Haie, fehlt, im Verein mit der vergleichend- 
anatomischen Erkenntnis, dass den Coeciliern und Urodelen zeit- 
lebens eine so weit, wie bei den Haien in der Anlage, ausgedehnte 


Die Anlage der Zwischenniere bei den Haifischen. 171 


Zwischenniere eignet, ist die Rolle der „Nebenniere“ als Lücken- 
büsser im Holonephrosstreite ausgespielt. Die Rindensubstanz der 
Nebenniere musste den einen als distale Pronephosmetameren, 
den anderen als proximale Mesonephrosmetameren dienen, je nach 
dem eine Ergänzung der ersten oder zweiten Generation der 
Vornierenkanälehen wünschenswert war. Dies ist der stammes- 
geschichtliche Grund für die hartnäckige Lebenskraft der Ansicht 
eines genetischen Zusammenhanges der Zwischenniere oder der 
Rindensubstanz der Nebenniere der höheren Vertebräten mit 
den Teilen des Excretionssystems. 


Mit der Erkenntnis des selbständigen mesodermalen Ursprungs 
der Zwischenniere, als eines ursprünglich fast den ganzen Rumpf 
des Embryos durchziehenden, paarigen, vielleicht auch segmen- 
tierten Organes bei Seyllium, erwachsen mannigfache Aufgaben: 
die planmässige Durchforschung der Verhältnisse bei den übrigen 
Wirbeltieren, zumal auch anderen Selachiern. mit besonderer 
Rücksicht auf die Beziehungen zur Urniere und auf die ursprünglich 
etwa grössere Verbreitung später abortierender Anlagen; der 
erste Punkt ist bei fast allen Wirbeltieren ebenso strittig, wie 
bei den Haien, der zweite nur von wenigen beachtet worden, er 
dürfte für das Verständnis der sogenannten accessorischen Neben- 
nieren einige Aufschlüsse versprechen. 


7. Zusammenfassung. 
I. Befunde. 


A. Erster Entwicklungsabschnitt. 


1. Die erste Anlage entsteht bei Scyllium zu einer 
Zeit, da die Urwirbelkommunikationen noch als offene Spalten 
Myocoel und Splanchnocoel verbinden, mithin vor der Urmniere. 
Der Ort der Entstehung ist das Epithel der dorsalen Kante 
der visceralen Seitenplatte an der Gekrösewurzel von der (regend 
des Pronephros zur Kloake; dieses gerät stellenweise in 
Wucherung, doch proliferieren nahe benachbarte Bezirke zu 
verschiedener Zeit; es ist möglich, dass auf einem Stadium, das 
die vorliegende Untersuchung nicht berücksichtigt hat, die Orte 
des ersten Beginnes der Wucherung segmental geordnet sein 
könnten. Die Form der einzelnen ersten Anlagen im morpho- 
logischen Sinne ist die solider Epithelverdickungen, die medial- 
wärts in die Wurzel des (rekröses hineinragen. 


2 Heinrich Poll: 


2. Die fertige Anlage entsteht durch die Verschmelzung 
der gegenüberliegenden Wucherungen, die zuerst in der Form 
zarter, schmaler Zellfäden, später als derbe, breite Platten die 
Gekrösewurzel überbrücken, bis sie schliesslich sämtliche korre- 
spondierenden Punkte der Splanchnopleuren an der Radix 
mesenterii verbinden. Durch Zellenvermehrung wächst diese 
einheitliche Platte zu einem soliden, zusammenhängenden Epithel- 
stabe aus, der sich dabei über das Niveau des Leibeshöhlen- 
daches emporwölbt. 

Wie früher die mediale Wand der Urwirbelkommunikation 
ventralwärts unmittelbar in die proliferierende Epithelfläche 
der Gekrösewurzel überging, so geht jetzt die mediale Wand 
des Urnierenkanälchens unmittelbar in die Zwischennierenanlage 
über; nur liegen beide jetzt nebeneinander, so wie früher über- 
einander, denn die Urwirbelkommunikationen sind mit ihrem 
dorsalen Pole nach lateralwärts und hinten herabgesunken und 
haben sich dabei gerade um die Grenzfläche zur Zwischenniere 
gedreht. So finden die segmentalen innigen Verbindungen des 
Interrenalorgans mit der Vorniere ihre topographische, nicht 
genetische Begründung. 

Die Ausdehnung der fertigen Anlagen unterscheidet sich 
von der ersten Anlage dadurch, dass diese in der Gegend des 
Pronephros und kurz hinter ihm zu Grunde gehen, im ganzen 
übrigen Embryo bis zur Kloake hin der Epithelstab gebildet 
wird. Die morphologische Aehnlichkeit der vordersten Anlagen 
mit den weiter kaudalwärts liegenden spricht für ihre gleich- 
artige, ihr Schicksal für ihre verschiedenartige Bedeutung. 


B. Zweiter Entwicklungsabschnitt. 


a. Wachstum der Anlage. Aus dem Epithelstabe 
wird eine hohe Zellenleiste rechteckigen Querschnittes, zumal 
im vorderen Teile, die auf der Gekrösewurzel ruhend, bis zur 
ventralen Aortenwand aufragt. Der dorsale Teil der Zellenleiste 
verdickt sich zu einem gerundeten Leistenkopfe, während der 
ventrale sich verdünnt. 


b. Lösung der Anlage aus ihren Verbindungen, 

l. Die Lösung von den Urnierenkanälchen geht rasch 
und restlos in kranio-kaudaler Richtung vor sich. Zwischen 
beide Gebilde schiebt sich die Vena cardinalis posterior ein. 


Die Anlage der Zwischenniere bei den Haifischen. 173 


2. Die Lösung von der Gekrösewurzel geht sehr langsam vor 
sich und lange bleiben Reste der Verbindung erhalten, bei 
Spinax niger länger als bei Scyllium stellare. Sie beginnt zuerst 
an der Kloake und schreitet kaudo-kranialwärts fort, bis zum 
späteren Venenwinkel, der Stelle. wo sich die Vena interrenalis 
in die Venae cardinales posteriores teilt. Unmittelbar vor dieser 
bleibt der Zusammenhang bei Seyllium am längsten erhalten ; 
bier trägt als letzter Rest noch später der Interrenalkörper 
einen ventralen Grat oder Zapfen; bis hierher nämlich geht die 
weitere Lösung, die kranialwärts beginnt. Der ventrale Teil der 
Zellenleiste, der nicht wie der Kopf in die Dicke gewachsen war, 
verdünnt sich mehr und mehr, wird von zahlreichen Löchern 
gitterartig durchbrochen und endlich gänzlich aufgelöst, so dass 
der Kopf allein übrig bleibt. Bei Spinax bleiben auch im 
kaudalen Teile Reste der ehemaligen Verbindung noch bei 
30,5 mm langen Embryonen in Form von Zellpfeilern stehen, 
die von der Gekrösewurzel aufragend, die Vena interrenalis durch- 
bohren und sich an der Zwischenniere ansetzen. 

c. Rückbilduung der Anlage. Der vordere Teil 
des Epithelstabes bis etwa zum hinteren Ende der Keimleiste 
geht wie die verdünnte ventrale Platte, nur etwas später, zu 
Grunde, indem die Zellen ihre epitheliale Anordnung verlieren. 
Nur von jenem Punkte ab bis zur Kloake erhält sich die Anlage 
als bleibende Zwischenniere. 


II. Schlüsse. 

1. Die Zwischenniere ist ein von der Urniere (Vorniere 
und Keimleiste) unabhängig enstehendes Organ. 

2. Die Zusammenhänge mit der Urniere sind nicht als 
genetische, sondern topographische zu deuten. 

3. Aus dem längeren Persistieren der genetisch bedingten 
Verbindungen mit der Urniere bei Spinax niger, im Gegensatze 
zu Scyllium stellare, kann auf ein primitiveres Verhalten der 
Spinaciden gegenüber den Scylliiden geschlossen ‘werden, wie 
es ähnlich von Braus') für die embryologischen Zustände im 
metotischen Kopfgebiet angenommen wird. 


!) Braus, Beiträge zur Entwicklung der Muskulatur und des 
peripheren Nervensystems der Selachier. Morph. Jahrb. Bd. XXVI. 1899, 
p. 494. 


174 Heinrich Poll: Die Anlage der Zwischenniere bei den Haifischen. 


Abb. 1. 
Abb. 
Abb. 
Abb. 
Abb. 
Abb. 
ph 


Abh. 


Abh. 
Abb. 


Abb. 


Abb 


Abb. 


Abh. 


Erklärung der Abbildungen auf Tafel VII. 


Sämtliche Abbildungen sind mit dem Zeichenokular (II) von Leitz 
gezeichnet. ir. — Interrenalorgan oder Zwischenniere. 


ER ih 


DD 


d. 


10. 


11, 


12. 


14. 


Scyllium stellare 7,0 mm. 12. Segment hinter dem Ende der Vor- 
niere, 13. Segment vor dem Beginn der Kloake. Leitz, Ok. II, Obj. 6. 
Vergr. 198:1. 

Seyllium stellare 7,5 mm. 10. Segment hinter dem Ende der Vor- 
niere, 15. Segment vor dem Beginn der Kloake. Leitz, Ok. II, Obj. 6. 
Vergr. 194:1. 

Scyllium stellare 7,0 mm. 6. Segment hinter dem Ende der Vor- 
niere, 19. Segment vor dem Beginn der Kloake. Leitz, Ok. II, Obj. 6. 
Vergr. 206:1. 

Scyllium stellare 7,0 mm. 20. Segment hinter dem Ende der Vor- 
niere, 5. Segment vor dem Beginne der Kloake. Leitz, Ok. II, Obj. 6, 
Vergr. 200:1. 

Scyllium stellare 10,0 mm. 17. Segment hinter dem Ende der Vor- 
niere, 7. Segment vor dem Beginn der Kloake. Leitz, Ok. II, Obj. 6. 
Vergr. 193:1. Schnitt aus der Gegend zwischen zwei aufeinander 
folgenden Urnierenmetameren. 
Scyllium stellare 10,0 mm. Aus dem gleichen Segmente, 13 Schnitte 
vor dem der Abb.5. Leitz, Ok. II, Obj. 6. Vergr. 206:1. 
Scyllium stellare 10,0 mm. Aus dem gleichen Segmente, 7 Schnitte 
vor dem der Abb. 5. Leitz, Ok. II, Obj. 6. Vergr. 200:1. 
Scyllium stellare 10,0 mm. Aus dem gleichen Segmente, 4 Schnitte 
vor dem der Abb. 5. Leitz, Ok.II, Obj. 6. Vergr. 200:1. 

Spinax niger mit 55 Urwirbeln. 3. Segment hinter dem Ende der 
Vorniere, 21. vor dem Beginn der Kloake. Leitz, Ok. II, Obj. 6. 
Vergr. 225 :1. 

Scyllium stellare 9,5 mm. Segment vor dem Beginn der Kloake, 
25. Segment hinter dem Ende der Vorniere. Leitz, Ok. II, Obj. 6. 
Vergr. 200:1. 

Spinax niger mit 70—71 Urwirbeln. 12. Segment vor dem Beginn 
der Kloake. Leitz, Ok. II, Obj. 4. Vergr. 78:1. 

Spinax niger mit 70—71 Urwirbeln. 9. Segment vor dem Beginn 
der Kloake. Leitz, Ok. II, Obj. 4. Vergr. 92:1. 

Spinax niger mit: 70—71 Urwirbeln, 5. Segment vor dem Beginn 
der Kloake. Leitz, Ok. II, Obj. 4. Vergr. 78:1. 

Spinax niger mit 70—71 Urwirbeln. Aus dem Segment vor dem 
Beginne der Kloake. Leitz, Ok. II, Obj. 4. Vergr. 78:1. 


Aus dem Physiologischen Institut der Universität Breslau, 


Über die Präputialdrüsen des Kaninchens 
und über Veränderungen derselben in der 


Brunstzeit. 


Von 
Dr. Courant, Frauenarzt in Breslau. 


Hierzu Taf. IX und X, 


Zu den accessorischen Geschlechtsdrüsen rechnet man die 
paarigen Glandulae vesiculares, die Glandulae prostaticae und 
die Glandulae bulbourethrales oder Cowper’sche Drüsen des 
Mannes, beim Weibe die Glandulae vestibulares majores oder 
Bartholin’sche Drüsen (Duverney’sche der Kuh), und ihre 
Varianten bei den verschiedenen Tierklassen — also Drüsen, 
die dem Ausführungsgang der Hauptgeschlechtsdrüsen anliegen, 
und ihr Sekret in ihn ergiessen. 

Für andere in der Umgebung des Geschlechtsapparates 
liegende Drüsen ist es zweifelhaft, ob sie funktionell zu ihm 
gehören, und ich habe im Folgenden versucht, in dieser Beziehung 
über die bei den Nagern stark entwickelten Glandulae praeputiales 
oder inguinales Aufschluss zu gewinnen. 

Will man sich ein Urteil über die Beziehungen dieser 
Drüsen zum Geschlechtsapparat und zur geschlechtlichen Funktion 
bilden, so hat man folgende Punkte zu berücksichtigen : 

I. Ihre topographische Lage an den Wegen des Samens und 
an den äusseren (eschlechtsteilen. 
II. Das Ergebnis von Tierversuchen. 
a) Wichtigkeit der Drüsen für das Zeugungs- 
vermögen. 
1. Steinach (1) stellte durch Züchtungsversuche an 


weissen Ratten fest, denen die Samenbläschen allein 
Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 62, 12 


176 Courant: 


oder die Samenbläschen und Vorsteherdrüsen exstirpiert 
waren, dass das Begattungsvermögen erhalten blieb, 
dass dagegen das Zeugungsvermögen sank, resp. voll- 
ständig erlosch. 


3. Geo. Walker (2) untersuchte in frischem Zustande 
den unverdünnten Samen von Hunden, und Gemische 
desselben mit physiologischer Kochsalzlösung und Prostata- 
sekret, und er fand, dass die Samenfäden nur in den 
Gemischen beweglich waren, und besonders im Prostata- 
saft lebhafte Beweglichkeit von längerer Dauer zeigten. 


3. Iwanoff (3) konnte beim Kaninchen Befruchtung er- 
zielen, wenn er Spermatozoen, die nach der Kastration 
des Bockes aus der Epididymis selbst entnommen wurden, 
mit 0,5prozentiger Lösung von doppeltkohlensaurem 
Natrium mischte, und die in die Vagina spritzte. 


b) Funktionelle Veränderungen der. Drüsen. 
Stilling (4) fand morphologische Veränderungen in den 
Drüsenzellen der Cowper’schen Drüsen des Kaninchen- 
bocks nach der Begattung. 


c) Verhalten der Drüsen nach Wegnahme der 
Hauptgeschlechtsdrüse. Hierher gehören Versuche 
von Schaap (5), der nach Entfernung des Hodens die 
Kastrationsatrophie wohl an den Samenbläschen, den Vor- 
steherdrüsen und den Cowper’schen Drüsen des männlichen 
Kaninchens, nicht aber an den Glandulae praeputiales be- 
obachten konnte, die beim Bock zu beiden Seiten der 
Peniswurzel zu finden sind. Aus dem Ausbleiben der 
Atrophie schliesst Schaap, dass diese Drüsen nicht zum 
Geschlechtsapparat gehören. 


Die Untersuchungen Steinachs lassen keinen Zweifel 
darüber, dass die Samenbläschen und Vorsteherdrüsen von 
Wichtigkeit für die Konzeption sind. Nach Geo. Walker 
und anderen verdünnen ihre Sekrete den Samen, und verleihen 
den Samenfäden, die im Hoden und Nebenhodenkopf unbeweglich 
gefunden werden, die zur Befruchtung nötige Beweglichkeit 
und Lebensfähigkeit. Iwanoffs Befruchtungsversuche mit 
Umgehung der männlichen accessorischen Drüsen beweisen nur, 
dass auch andere Flüssigkeiten (physiologische Kochsalzlösung, 


Über die Präputialdrüsen des Kaninchens etc. ET 
Lösung von doppeltkohlensaurem Natrium) geeignet sind, in 
geringem Masse die Spermatozoen beweglich zu machen '). 
Stilling sieht in den von ihm gefundenen Veränderungen der 
Drüsenzellen der Cowper’schen Drüsen einen Beweis für ihre 
sekretorische Tätigkeit während der Kopulation. Die drei 
genannten Drüsen atrophieren nach Versuchen von Schaap, 
wenn die Hauptgeschlechtsdrüse entfernt wird. Offenbar sind 
sie sämtlich von grösserer oder geringerer Bedeutung für die 
Beförderung des Samens durch die männlichen Geschlechtsteile, 
und seine Aktivierung für die Konzeption. Die ausbleibende 
Kastrationstrophie allein scheint mir jedoch nicht in einwand- 
freier Weise klarzulegen. dass die Glandulae praeputiales des 
Kaninchens in keiner Beziehung zur geschlechtlichen Funktion 
dieses Tieres stehen. Es ist mit der Möglichkeit zu rechnen, 
dass, wenn diese Drüsen nicht zum Zeugungsapparat gehören, 
doch Beziehungen zum Begattungsvermögen, zur Kopulation be- 
stehen können. Im Folgenden habe ich daher den Versuch 
gemacht, mit Hilfe verschiedener Methoden näheren Aufschluss 
über die Funktion dieser Drüsen und ihre Beziehungen zur 
geschlechtlichen Tätigkeit zu erlangen, und zwar habe ich meine 
Versuche ausschliesslich am weiblichen Kaninchen angestellt. 
Als Untersuchungsmethoden dienten mir: 

1. Die Kastration; 

2. Die histologische Untersuchung der Glandulae praeputiales 

nach elektrischer Reizung; 

3. Die histologische Untersuchung derselben in der Brunst- 

zeit und nach der Kopulation. 

Bevor ich jedoch meine Versuche mitteile, scheint es mir 
zweckmässig zu sein, eine topographische Beschreibung des 
Drüsenapparates zu geben, dessen Lage an und für sich auf 
einen Zusammenhang mit der geschlechtlichen Funktion hinweist. 


A. Die topographische Lage der Glandulae 
praeputiales. 


Am Genauesten schildert Leydig (6) die topographischen 
Verhältnisse. Ich führe daher einige Stellen aus seiner Beschreibung 
wörtlich an: 


!) Analog der bekannten Tatsache, dass auch die Flimmerbewegung 


durch alkalische Lösungen begünstigt bezw. verlängert wird. 
12% 


178 Courant 


„Beim Hasen und Kaninchen findet sich zur Seite des Penis oder 
der Clitoris eine von Haaren freie Hautstelle, in welcher ein gelbliches 
Sekret angehäuft ist“. — „Es finden sich dort zwei ganz verschiedene 
Drüsen, deren Sekret sich an der haarlosen Stelle vermischt. In der 
Regel sind es zwei oder mehr weissgelbliche, runde Drüsen, deren jede 
mit einem einfachen Ausführungsgang mündet. Sie erweisen sich 
mikroskopisch als ungeheuer entwickelte Talgdrüsen. Nicht selten 
steckt auch ein Haar oder selbst ein kleiner Haarbüschel in ihr, was 
auch äusserlich ihre Beziehung als Talgdrüse dartut. Unter dieser liegt 
eine zolllange Drüsenmasse; auch sie schimmert ohne weitere Präparation 
durch, und bildet entweder einen einfachen, länglichen, aus eng verbun- 
denen Läppchen bestehenden, nach vorne spitz zulaufenden Körper, oder 
es haben sich einzelne Läppchen mehr oder weniger abgelöst. Seine 
Farbe geht vom Gelblichen bis zum Tiefbraunen. Mit dem Messer ist 
durchaus kein Ausführungsgang zu finden, vielmehr lässt sich diese 
Drüsenmasse immer ganz rein aus ihrer Umgebung ausschälen. Erst 
nachdem ich mit Natrium causticum ganze Stellen der Umgebung der 
Drüse durchsichtig machte, fand ich Ausführungsgänge, welche zwar 
von geringem Kaliber, aber in grosser Zahl vorhanden sind. Die ganze 
Drüse setzt sich aus Läppchen zusammen, welche sich mikroskopisch 
als lange, verästelte, mit seitlichen Ausbuchtungen versehene Schläuche 
ausweisen“. 


Da in dieser Beschreibung Angaben über die Beziehungen 
der Drüsen zu ihrer Umgebung, über ihre Lagerung zur Vulva 
und der anliegenden Muskulatur nicht gemacht sind, so gebe 
ich zur näheren Orientierung drei Abbildungen, die nach dem 
frischen Präparate gezeichnet sind. Zu diesem Zwecke wurde 
ein weibliches Kaninchen durch Chloroform getötet, und auf das 
Tierbrett so aufgebunden, dass der Steiss über den unteren 
Rand desselben hinausreichte. Die Hinterbeine wurden stark 
zum Rumpf gebeugt und so fixiert, dass die äusseren Genitalien 
zur Präparation bequem freilagen. Für die äussere Betrachtung 
der Drüsen (Fig. 1, Taf. IX) wurde der obere lippenförmige Teil 
der haarlosen Hautfalte rechts neben der Clitoris aufwärts mit 
Nadeln an der Symphyse und am Schambein fixiert. Man sieht 
alsdann die beiden Drüsen durch die den „Präputialsack“ aus- 
kleidende Haut hindurch schimmern. Die kleinere, ungefähr 
erbsengrosse, kugelförmige, weisse Drüse erhebt sich etwas über 
das Niveau der überdeckenden Haut, und zeigt auf ihrer höchsten 
Erhebung einen mit Sekretpfropf versehenen Ausführungsgang. 
Unter ihr schimmert eine lange, wurstförmige Drüsenmasse von 
gelbbrauner Farbe durch die Haut durch, die bei starken Tieren 


Über die Präputialdrüsen des Kaninchens etc. 179 


2—3 cm lang ist. Während ihr laterales, dickeres Ende von 
der weissen Drüse überdeckt ist, liegt der mediane, sich allmählich 
verjüngende Anteil frei und verläuft ungefähr in der Längsachse 
der Scheide. (Dieser schwanzförmige Teil ist auf der Abbildung 
durch die Ausspannung der oberen Lippe des Präputialsacks 
nach oben gezerrt). Unterhalb der Drüsen, oberhalb der ge- 
wulsteten unteren Lippe des Präputialsacks sieht man brocken- 
förmiges, ockergelb gefärbtes Sekret in grosser Menge angehäuft. 
Alles weitere zeigt die Abbildung, der eine besondere Erklärung 
beigefügt ist. 

Zieht man mit einem Gewichtshaken die Clitoris nach ab- 
wärts, so wird auch der Genitalschlauch mit der Vulva nach 
abwärts gezogen, und ebenso der mediane freie Teil der wurst- 
förmigen, braunen Drüse. Zur Freilegung der rechten Drüsen 
wird hierauf ein bogenförmiger Hautschnitt längs dem Schambein 
geführt, und Haut mit subkutanem Fettgewebe und oberfläch- 
licher Fascie nach unten abpräpariert. Die Vulva verschwindet 
unter dem Hautlappen, und bei Verlegung des Gewichtshakens 
nach links werden rechts die Drüsen mit der umgeben- 
den Muskulatur sichtbar (Fig. 2, Taf. IX). Man unterscheidet die 
Zwillingsmuskulatur der beiden oberhalb des Corpus cavernosum 
clitoridis an der Symphyse inserierenden M. erectores clitoridis, 
den rechten M. ischiocavernosus, der vom Sitzbein her median 
unter den M. erector zieht. Zwischen beiden tritt ein weisslicher 
Strang nebst blauem Venenplexus aus der oberen Muskellücke, 
der sich aus Nervus und Arteria pudend. int. zusammensetzt, 
und seitlich vom M. erector zur Clitoris läuft. Des weiteren 
sieht man die grosse Muskelplatte des M. bulbocavernosus, die 
das Corpus cavernosum vestibuli eirculär umgreift, und im 
unteren resp. zentralen Teil einen Schlitz bildet, in dem sie die 
braune Präputialdrüse umklammert. Die weisse Drüse wird 
mit der Haut abgehoben. Auch hier möchte ich behufs weiterer 
Orientierung auf die Erklärung der Taf. IX verweisen. 

Präpariert man alle Fasern des dünnen M. bulbocavernosus 
weg, so sieht man, dass die braune Drüse der seitlichen Scheiden- 
wand, resp. dem Corpus cavernosum vestibuli, direkt anliegt. 
Trennt man auch noch den M. ischiocavernosus ab, so liegt von 
vorn nach hinten Vagina, Rektum und Schwanzmuskulatur frei. 
Die braune Drüse lässt sich nun leicht von ihrer Unterlage ab- 


150 Courant: 


heben, ohne dass ein Gewebsstrang dies hindert. So gewinnen 
wir den Anblick der Fig. 3, Taf. IX, deren Erklärung das Nähere 
besagt!). 
B. Mikroskopische Beschreibung der 
Präputialdrüsen. 
I. Technik. 

Zur mikroskopischen Untersuchung wurden beide Drüsen 
dem lebenden narkotisierten Tier nach einem Schnitt durch die 
Haut des sie überdeckenden Präputialsacks entnommen, und 
darauf die braune Drüse in 4—5 (Querscheiben zerlegt, von denen 
die erste die weisse Drüse mit der den Ausführungsgang der- 
selben umgebenden Sackhaut trug. Die Fixierung der Stücke 
erfolgte in konzentrierter angewärmter Sublimat-Kochsalzlösung 
oder in Flemming’schem Gemisch. Nach 24 Stunden wurden 
die Stücke gewässert, in Alkohol allmählich gehärtet, in Paraffin 
eingebettet und — zum Teil in Serien — geschnitten. Färbe- 
mittel waren vorzugsweise die v. Gieson’sche Färbung, die Eisen- 
alaun-haematoxylin-Methode Heidenhains und Safranin nach 
Fixierung in Flemming’schem Gemisch. Auch Thionin und Haem- 
alaun wurden gelegentlich gebraucht. 


‘) Nebenbei möchte ich zu dieser Schilderung der Umgebung der 
Präputialdrüsen noch Folgendes bemerken. Trotz eifrigen Suchens konnte 
ich die den Cowper’schen Drüsen des Männchens analogen B artholin’schen 
Drüsen beim Weibchen nicht auffinden. Nach Krause (7) müsste die 
Bartholin’sche Drüse zwischen oberem resp. lateralem Ende der braunen 
Glandula praeputialis und der Glandula analis einerseits, der Clitoris und 
Vagina andererseits gelegen sein. Um sicher zu gehen, fertigte ich von der 
Vulva neugeborener weiblicher Kaninchen Serienschnittreihen in frontaler 
Richtung von 5—7 Mikren Dicke, die sich bis oberhalb des oberen Endes 
der braunen Präputialdrüsen erstreckten. In dem einen Fall betrug die 
Anzahl der Schnitte 300, im anderen 450, von welchen letzteren der 248. in 
Fig.1, Taf.X wiedergegeben ist. Wir sehen die Querschnitte von Scheide (2) 
und Mastdarm (8). Letzterer wird von den Analdrüsen (9) umgeben, erstere von 
den Präputialfalten und -drüsen, von denen links nur die braune (3), rechts 
auch die weisse getroffen ist (4; 5). Sonst ist nirgends eine Drüsenanlage 
zu entdecken, und in keinem der Schnitte zu finden gewesen. Bei anderen 
Autoren wie Disselhorst (8) und Oudemans (11) finden wir keine 
Angabe über die Lage der Bartholin’schen Drüse bei Lepus euniculus. 
Die in Betracht kommenden Arbeiten beschäftigen sich hauptsächlich oder, 
wie OQudemans, ausschliesslich mit den accessorischen Geschlechtsdrüsen 
der männlichen Tiere. Wir müssen annehmen, dass dem Kaninchen- 
weibchen, die Bartholin’sche Drüse fehlt. 


Über die Präputialdrüsen des Kaninchens etc. 181 


II. a) Die weisse Drüse. 


Hinsichtlich der weissen Drüse möchte ich mich kurz fassen. 
Meine Befunde über ihr mikroskopisches Aussehen stimmen über- 
ein mit den Berichten anderer Autoren wie Leydig und Schaap, 
die ebenso wie ich diese Drüse als eine konglomerierte Talg- 
drüse auffassen, welche das aus Taf. IX ersichtliche brockenförmige 
Sekret an die Oberfläche ergiesst. 


b) Die braune Drüse. 


Die braune Drüse von der weissen geweblich vollständig 
getrennt, zerfällt in viele Läppchen, die durch Bindegewebe, 
ın dem die Blutgefässe verlaufen, voneinander geschieden sind. 
Innerhalb der einzelnen Läppchen sieht man immer dasselbe 
Bild von längs quer und schräg getroffenen Schläuchen, von 
denen Schaap meint, dass sie zu einem einzigen aufgeknäuelten 
Tubulus gehören. Dafür scheint allerdings zu sprechen, dass in 
jedem Lappen nur ein Ausführungsgang zu sehen ist, den ich 
in einzelnen Serienschnitten durch die Vulva neugeborener Tiere 
bis an die Oberfläche des Präputialsacks verfolgen kormte (v.Fig.1 
No. 7, Taf. X). Dieser Gang, sowie auch die erwachsener 
Tiere, die ich gelegentlich sah, tragen ein zwei- bis dreischichtiges 
Zylinderepithel, das dem Drüsenepithel ähnlich ist und unmittelbar 
in dasselbe übergeht. Dieses letztere erweist sich als ein- 
schichtiges hohes Zylinderepithel, dessen Kerne an der Basis der 
Zelle liegen. Bei starker Vergrösserung kann man im Zellleibe 
Granula unterscheiden, die einerseits in der Umgebung des 
Kerns andererseits am freien Zellraum dichter zusammen liegen. 
Am besten färben sie sich mit Pikrinsäure-Rubin rotbraun oder 
Thionin blau. In ersterer Färbung (Fig. 2, Taf. X) erscheinen 
auch die Zellgrenzen stark rotbraun, insbesondere der breite 
freie Zellsaum. Der Kern zeigt eine deutliche Kernmembran 
und ist von einem starken Chromatinfadennetz durchzogen, in 
dessen Knotenpunkten mehrere Kernkörperchen liegen. Faden- 
netze und Kernkörperchen treten am zartesten bei Safranin- 
färbung hervor. Am freien Zellsaum angelagert und im Lumen 
verstreut sehen wir eigentümliche glasige ungefärbte Gebilde, 
die am ungezwungensten als Sekret aufgefasst werden können. 
Sekretkapillaren liessen sich mit den angewandten Methoden 
nicht feststellen. An den Stellen, an welchen die beschriebenen 


182: Courant: 


homogenen Gebilde dem Zellsaum anliegen, erscheint der letztere 
abgebrochen und geht direkt in die Wandung der anliegenden 
Gebilde über. Intensiver als die Kerne der Drüsenzellen färben 
sich langgestreckte, spindelige Kerne, die in faserige Grund- 
substanz eingestreut den Tubulus umgeben. Wie auch Schaap 
(3) meint, handelt es sich um Kerne glatter Muskelfasern. Mittels 
Thionin ist weder in der Drüsenzelle noch im Sekret eine 
metachromatische Schleimrotfärbung nachzuweisen, ebensowenig 
mittels Osmiumsäure Fett. In der Safraninfärbung treten zu- 
weilen einzelne Drüsenzellen durch besondere Tinktion hervor. 
Das Protoplasma nimmt schwarzrote oder graurote Färbung an, 
während die Zellkerne hell- oder dunkelrot gefärbt sind (Fig. 5, 
Taf. X). Über die Bedeutung dieser abweichenden Färbung 
kann ich ein Urteil nicht abgeben. Wenn man frische Gefrier- 
schnitte der braunen Drüse ungefärbt untersucht, so findet man 
die Zellschläuche gelblich gefärbt — ein Zeichen dafür, dass 
die braune Farbe der Drüse an die Zellleiber gebunden ist. — 
Diese Beobachtungen wurden sowohl an jungen als an alten 
Tieren, an" nichttragenden und tragenden, und auch an der 
braunen Drüse von männlichen Tieren gemacht. 


C. Versuche und Untersuchungen zur Feststellung 
der Funktion der braunen Drüse. 


a) Untersuchung der braunen Drüse nach der 
Kastration. 


Die am männlichen Kaninchen angestellten Versuche von 
Schaap (3) hatten zwar ergeben, dass die Präputialdrüsen des 
Kaninchenbocks nicht in dem gleichen Verhältnis zur Keimdrüse 
stehen wie die anderen accessorischen Geschlechtsdrüsen. Es 
ist jedoch nicht überflüssig, diese Versuche fürs Weibchen zu 
wiederholen, nachdem Disselhorst (8) gezeigt hat, dass selbst 
bei Männchen und Weibchen derselben Spezies Variationen in 
Bezug auf die accessorischen Geschlechtsdrüsen vorkommen, und 
analoge Drüsen bei den verschiedenen Geschlechtern verschiedene 
Bedeutung haben können. 

Versuchsprotokolle. 
I. 16. 12. 1898. Kaninchen, mittelkräftig, trächtig. In Narkose (Morphium- 


Chloroform) Bauchschnitt, Kastration. Exstirpation der linken Präputial- 
drüsen als Vergleichsobjekt. 


Über die Präputialdrüsen des Kaninchens etc. 183 


20. 12. 1898. Abortus. 
28. 1. 1899. Tötung des Tiers durch Halsschnitt. Untersuchung der 
Uterushörner ergibt Atrophie derselben, Untersuchung der Drüsen 
rechts keinerlei Veränderungen gegenüber den linken exstirpierten 
Drüsen. 

II. 10. 3. 1899. Kaninchen, weiss, nicht trächtig. War 2 Monate isoliert. 
In Narkose Bauchschnitt, Kastration. 
16. 11. 1899. Tötung durch Halsschnitt. Atrophie der Uterushörner, 
Fettablagerung subcutan und subperitoneal. In den Drüsen keine 
Veränderungen nachweisbar. 


In keinem der beiden Versuche zeigten die Präputialdrüsen 
6 Wochen bezw. 8 Monate nach der Kastration irgend welche 
Zeichen von Atrophie. Beide Versuche bestätigen also die An- 
gaben Schaaps für das weibliche Kaninchen. 


b) Untersuchung der braunen Drüse nach elektrischer 
Reizung des Nervus pudendus internus. 


Da es nicht ausgeschlossen schien, dass die braune Drüse 
wie die Schweissdrüsen, mit denen sie morphologische Ähnlich- 
keit besitzt, unter Nerveneinfluss arbeitet, habe ich, trotzdem 
es mir unmöglich war, Nervenfasern bis an die Drüse selbst zu 
verfolgen, versucht, durch Reizung des Nervus pudendus internus, 
der die umgebende Muskulatur und Haut versorgt, auf sie ein- 
zuwirken. 


III. 4. 1. 1900. Kaninchen, mittelgross, grau. In Narkose-Operation: 
Exstirpation der linken Drüsen, rechts Freilegung des beschriebenen 
(Fig. 2, Taf. IX) Gefässnervenstranges. Periphere Reizung desselben 
nach Durchschneidung eine Viertelstunde mit regelmässigen Unter- 
brechungen. Dabei ist keine makroskopische Veränderung derselben 
unter der sie bedeckenden Präputialhaut oder eine Ansammlung von 
Sekret an der Oberfläche bemerkbar. — Tötung des Tieres, Unter- 
suchung beider Drüsen: In der rechten gegenüber der linken keine 
Veränderungen nachweisbar. 


IV. -25. 1. 1900. Kaninchen, mittelgross, weiss, eine Woche nach dem 
Wurf Operation und elektrische Reizung wie bei Versuch III, nur 
dass: dieselbe mit allmählicher Verstärkung des Induktionsstroms drei 
Viertelstunden fortgesetzt wird. Tötung des Tieres. 

Untersuchung der braunen Drüsen: Die linke ungereizte Drüse 
zeigt teilweise Veränderungen von der Art, wie sie weiter unten 
(v. p. 187) im Zusammenhang beschrieben werden. .Auch die rechte ge- 
reizte Drüse zeigt geringfügige derartige Strukturveränderungen. 

V. 2. 5. 1900. Kaninchen, weiss, 16 Tage nach dem Wurf. Operation und 
ganzes Verfahren wie bei III und IV. Reizung eine Stunde lang, 


154 Courant: 


Kontraktion der Vulvarmuskulatur bei starker Reizung und Erektion 
der Clitoris zu beobachten. Beide Drüsen zeigen keine Verände- 
rungen. 

Es fanden sich demnach keine Veränderungen der gereizten 
Drüse gegenüber der ungereizten. Die in beiden Drüsen in 
Versuch IV konstatierten Veränderungen der Struktur finden 
weiter unten (v. p. 187) ihre Erklärung. 


c) Untersuchung der braunen Drüse in der Brunstzeit 
und nach der Kopulation. 

In den Cowper’schen Drüsen von Kaninchenböcken hatte, 
wie schon oben erwähnt, Stilling sekretorische Veränderungen 
der Driüsenzellen nach der Kopulation festgestellt, woraus er den 
Schluss zog, dass die Drüsen zum Geschlechtsapparat gehören. 
Ich musste mir die Frage stellen, ob nicht in ähnlicher Weise 
auch an den braunen Präputialdrüsen durch die geschlechtliche 
Vereinigung Veränderungen hervorgerufen werden dürften. Für 
das weibliche Kaninchen, dessen Drüsen ich hauptsächlich unter- 
suchte, musste ausserdem noch die Möglichkeit erwogen werden, 
dass die Brunstzeit an und für sich Einfluss auf die braune Drüse 
habe. Die folgenden Untersuchungen sind daher in der beim 
Kaninchen stärksten Brunstzeit unmittelbar nach dem Wurf aus- 
geführt, und bei der Mehrzahl der Tiere so, dass in dieser Zeit 
die Kopulation herbeigeführt wurde. Da ein Teil der Versuche 
negative, ein Teil positive Resultate ergab, habe ich zur besseren 
Übersicht beide Versuchsreihen gesondert aufgeführt. 


1. Negative Versuche. 

VI. 6. 3. 1899. Kaninchen, grau. Seit zwei Monate isoliert, kein Wurf, 
Zulassung des Bocks. Ob die Kopulation wirklich erfolgte, blieb nach 
der Beobachtung zweifelhaft, Tötung des Tiers. Die Untersuchung 
der Vagina auf Spermatozoen fiel negativ aus. Keine Veränderungen 
in den braunen Drüsen nachweisbar. 

VII. 13. 5. 1899. Kaninchen, kräftig, grau. Hat vor drei Wochen geworfen 
und ist seitdem isoliert gewesen. Die letzten 24 Stunden Zusammen- 
sein mit einem Bock. Tötung des Tiers, Drüsenuntersuchung. Keine 
Veränderungen nachweisbar. 

VIII. 5. 7. 1899. Kaninchen, mittelgross, weiss. Wurf vor 36 Stunden, 
Vereinigung mit dem Bock vor 24 Stunden. Tötung des Tiers, Drüsen- 
untersuchung. Keine Veränderungen nachweisbar. 

IX. 24. 7. 1899. Kaninchen, gross, schwarz. Vor 48 Stunden Wurf, vor 
24 Stunden Vereinigung mit Bock. Tötung, Drüsenuntersuchung. 
Keine Veränderungen nachweisbar. 


XII. 


XIV. 


XV. 


XVI. 


XVH. 


[si 


Über die Präputialdrüsen des Kaninchens etc. 18 


. 23 11. 1899. Zwei Kaninchen, schwarzer Bock und geflecktes Weibchen. 


Wurf vor 48 Stunden betrug 8 Embryonen. Beisammensein von 9—10 
Uhr vormittags; in dieser Zeit nur dreimalige Kopulation beobachtet. 
Tötung des Weibchens, Exstirpation der rechten Drüse des Bocks. 
Keine Veränderungen weder in den Drüsen des Weibchens, noch in 
der rechten braunen Drüse des Bocks nachweisbar. 

22. 5. 1900. Tötung des Bocks, Untersuchung der linken Drüse. Keine 
Veränderungen nachweisbar. 


. 30. 3. 1899. Kaninchen, schwarz, kräftig. Wurf von 12 Jungen vor 


20 Stunden. Tötung des Tiers, ohne dass ein Kopulationsversuch 
vorausging. Untersuchung der Drüsen. Keine Veränderungen nach- 
weisbar. 


2. Positive Versuche. 


. 4. 3. 1899. Kaninchen, mittelkräftig. Vier Tage nach dem Wurf 


Zulassung des Bocks, Aufsprung zweimal beobachtet. Tötung des 
Tiers, Spermatozoen in Vagina nachzuweisen. Untersuchung beider 
Drüsen. Starke Veränderungen, die unten näher be- 
schrieben werden. 

22. 3. 1899. Kaninchen, dunkelgrau. 24 Stunden nach dem Wurf 
Zulassung des Bocks, oftmaliger Aufsprung beobachtet. Tötung, 
Spermatozoen in der Scheide. Untersuchung beider Drüsen. Drüsen- 
veränderungen mässigen Grades. 

24. 3. 1899. Kaninchen, dunkelbraun, klein. Wirft im Verlaufe des 
23. 3. sieben unausgetragene Früchte. Zulassung des Bocks. Ob 
Kopulation zustande kam, blieb zweifelhaft. Keine Spermatozoen zu 
finden. Untersuchung beider Drüsen. An verschiedenen Stellen 
beider Drüsen ausgesprochene Veränderungen nachzu- 
weisen. 

7. 4. 1899. Kaninchen, gelb, sehr gross und kräftig. Hat vor 20 
Stunden den Wurf von sieben grossen Jungen vollendet. Zulassung 
des Bocks. 

8. 4. 1899. Nochmalige Zulassung desselben Bocks für sieben Stunden. 
Tötung, Spermatozoen in der Scheide und Gebärmutter. Untersuchung 
der grossen Drüsen. Sehr starke Veränderungen nachzuweisen. 
22. 5. 1900. Kaninchen, mittelgross, weiss. Vor vier Tagen Absperrung, 
vor drei Tagen Wurf. Die letzten 24 Stunden Zusammensperrung 
mit Bock. Tötung, Untersuchung beider Drüsen. Veränderungen 
mässigen Grades nur in einem Lappen der einen von 
beiden Drüsen 

22. 8.1900. Kaninchen, stark, weiss. Hat nachts zehn Junge geworfen. 
Kein Kopulationsversuch. Tötung, Untersuchung beider Drüsen. Sehr 
starke Veränderungen in beiden Drüsen nachweisbar- 


Zunächst muss die Frage beantwortet werden, ob die Kopu- 


lation einen Einfluss auf die Drüse hat. Zu diesem Zwecke 
wollen wir die Versuche so ordnen, dass die beiden (XI und XVII), 


186 Courant: 


bei denen vor der Drüsenuntersuchung keine Kopulation statt- 
gefunden hatte, den 10 Versuchen gegenüber gestellt werden, 
bei denen wir kürzere oder längere Zeit nach dem Wurf einen 
Pock zugelassen und den Sprung beobachtet hatten. Von diesen 
10 Versuchen ergaben nur 5 (XII, XIII. XIV, XV, XVI) die zu 
beschreibenden Veränderungen in der braunen Drüse, und zwar 
die bei denen der Sprung am 1. bis 4. Tage nach dem Wurf 
herbeigeführt war. Bei Versuch VI und VII liegen Wurf und 
Sprung weit auseinander, bei Versuch VIII, IX und X hingegen 
waren keine Veränderungen zu ersehen, obgleich nur kurze Zeit 
zwischen Wurf und Vereinigung mit dem Bock verstrichen war. 
Wir können demnach obige Frage dahin beantworten, dass die 
Kopulation keinen Einfluss auf die braune Präputialis hat, da 
erstens in Fällen, wo die Kopulation in der Brunstzeit herbei- 
geführt war (VIII, IX, X) keine Veränderungen zu konstatieren 
waren. Zweitens erweist Versuch XVII, dass unter Ausschluss 
der Kopulation sehr starke Veränderungen der fraglichen Art 
beobachtet werden können. 

Ferner lassen sich die Versuche in solche einteilen, die in 
der Brunstzeit in den ersten Tagen nach dem Wurf ausgeführt 
wurden, resp. bei denen die Drüsen in dieser Zeit zur Unter- 
suchung kamen, und in solche, bei denen die Untersuchungszeit 
eine spätere war. Bei dieser Rubrizierung darf Versuch IV 
nicht vergessen werden, wo eine Woche nach dem Wurf Drüsen- 
veränderungen nachzuweisen waren. Alsdann stehen sich gegen- 
über 7 Versuche (XII, XIII, XIV, XV, XVI, XVII und IV), bei 
denen die Untersuchung der braunen Drüse innerhalb der 
ersten Woche nach dem Wurf Veränderungen ergeben 
hatte, und 4 Versuche (VIII, IX, X, XD), die dieses Resultat nicht 
geliefert hatten. Als wichtig muss hierbei vermerkt werden, 
dass die positiv ausgefallenen Versuche XII, XIII, XIV, XV, XVI im 
Frühjahr unternommen worden waren, und dass von negativen 
Versuchen VII und IX im Juli 1399 und X im November dieses 
Jahres angestellt waren. Leider hat sich demnach auch von 
diesem Gesichtspunkte kein eindeutiges Ergebnis herausgestellt. 
Ich muss es unentschieden lassen, ob die sogleich zu be- 
schreibenden Veränderungen auf die Brunst zu beziehen sind, 
wenngleich mehrere Punkte, die noch zu erörtern sind (v. p. 189) 
dafür zu sprechen scheinen. 


Über die Präputialdrüsen des Kaninchens ete. 187 


Die mikroskopischen Veränderungen der Drüsen. 

In der Talgdrüse bemerken wir keine auffälligen Er- 
scheinungen, abgesehen davon, dass bei starken Veränderungen 
in der braunen Drüse die Talgsäckchen der weissen auffallend 
klein wie komprimiert erscheinen, und der Ausführungsgang von 
Sekret strotzt. Ebenso erweckt die verhältnismässig grosse An- 
zahl kleiner quer getroffener Tubuli in der braunen Drüse den 
Eindruck einer Compression von aussen. 

Die Veränderungen der braunen Drüse bestehen in 
folgendem: Schon bei schwacher Vergrösserung ist ein Unter- 
schied in dem Farbeneindruck bei v. Gieson-Färbung zu 
bemerken. Die normale Drüse hat ein rötliches Aussehen, das, 
wie sich bei stärkerer Vergrösserung zeigt, zurückzuführen ist 
auf die Färbung der Granula des Protoplasmas. Bei der ver- 
änderten Drüse fehlt diese Rotfärbung. Bei starker Vergrösserung 
zeigt sich folgendes: (Fig. 3, Taf. X). Die Tubuli zeigen weite 
Lumina, die Drüsenzellen sind bedeutend niedriger geworden, 
so dass die Zellhöhe kaum die Xernhöhe überragt, die Zell- 
grenzen sind nicht mehr deutlich zu erkennen. Die Granula im 
Zellleib sind verschwunden, und an ihrer Stelle färbt sich nach 
v. Gieson eine streifige Masse gelblich, die ungleichmässig den 
Zellleib durchzieht. Hierdurch gewinnen die veränderten Drüsen- 
partien ein kernreicheres dunkleres Aussehen. Der Kern ist nicht 
mehr bläschenförmig, sondern eckig und kantig, sein Fadennetz 
ist verwischt, und nur wenige Kernkörperchen treten gut gefärbt 
hervor. Im Lumen der Schläuche findet man nirgends die oben 
beschriebenen Sekrettropfen (Fig. 2, Taf. X). Als neuen Bestand- 
teil des nur schwach (nach v. Gieson) gelblich gefärbten 
Zwischengewebes erblicken wir unregelmässig verstreut Lymph- 
körperchen, die an vielen Stellen, auch an der Basis der Drüsen- 
zellen, zwischen den Zellkernen und im Lumen der Tubuli zu 
finden sind. In Fig. 4, Taf. X gebe ich ein Übersichtsbild mit 
Eisenalaun haematoxylin gefärbt bei schwächerer Vergrösserung 
wieder, das einen Drüsenlobulus darstellt, der ungefähr zur 
Hälfte in Veränderung begriffen ist. Der Unterschied des un- 
veränderten und veränderten Teils tritt scharf hervor: Im ersteren 
die distinkt gefärbten hohen Drüsenzellen, rings um die Tubuli 
die stark gefärbten spindelförmigen Kerne; im letzteren eine 
Überschwemmung mit Lymphkörperchen, stark erweiterte Lumina 


188 Courant: 


mit flacher Zellbegrenzung, die zum Teil mit kleinscholligem 
Sekret gefüllt sind. Wir finden Lymphkörperchen zwischen den 
Drüsenzellkernen und im Lumen unter scholligem und fädigem 
Sekret liegend; an einer Stelle auch deutlich unter ihnen einen 
Drüsenzellkern. Bei stärkster Erweiterung des Lumens erscheinen 
die Drüsenzellkerne ganz flach wie die umgebenden spindel- 
förmigen Kerne. An einzelnen Stellen fehlen die Kerne ganz, 
und die Begrenzung des Drüsenlumens wird nur von einem 
schmalen Plasmasaum gebildet. Fig. 5, Taf. X zeigt 2 Tubuli 
aus mässig veränderter Drüse nach Fixierung im Flemming’schen 
(Gemisch. Das Lumen des einen ist mit scholligem, in Safranin 
teilweise stark gefärbtem Sekret erfüllt, während intertubulär 
einige Lymphkörperchen sichtbar sind. Die ungewöhnliche 
Färbung einzelner Kerne und Zellleiber in diesem Präparat ist 
schon oben erwähnt. Die Drüsenausführungsgänge der ver- 
änderten Lobuli sind mit fädigem und zum Teil auch noch 
scholligem Sekret stark gefüllt. 

Die geschilderten Veränderungen der Drüdensträktun sind 
ungleichmässig über die Drüse verstreut. Im selben Lobulus 
liegen veränderte Schlauchkomplexe neben unveränderten. Wo 
beide aneinander grenzen, ist die Ansammlung der Lymph- 
körperchen am stärksten. An vielen Stellen kann man ihre 
Schaaren bis ins interlobuläre Bindegewebe hinein verfolgen. 


Besonders hervorheben möchte ich noch, dass dieselben 
immer nur da zu finden sind, wo gleichzeitig die Drüsenzellen 
die geschilderten Veränderungen aufweisen. Um eine Vorstellung 
über die Grösse der Abnahme der Zellhöhe in der veränderten 
Drüse zu erhalten, habe ich an verschiedenen Präparaten mittels 
Zeiss Obj. F und Oecularmikrometer Messungen der unver- 
änderten und veränderten Zellen und Kerne vorgenommen. Es 
betrug in einem Präparat an unveränderter Stelle im arithmetischen 


Mittel von 10 Messungen 
an langen schmalen Zellen 


die’Zelliöhe „un ner. 24956: Nikon 
die 'Zellbasisbreite‘T. :).J.] eu ran 73 h 
anveränderte ! der längste Kerndurchmesser . . . . 65 . 
Formen an kurzen breiten Zellen: 
Mierzellhöhe -.... ur 2. er 
dherZellbasisbreite:.. .. . 0 men a 


{1 der längste Kerndurchmesser . ... 770, 


Über die Präputialdrüsen des Kaninchens ete. 159 


Es betrug an veränderter Stelle: 


| die: Zehen) sas il TC.u8. 119 W145 5,9 »Mikren 
veränderte Form N die Zellbasisbreite oder der parallel zu 
| ihr liegende längste Kerndurchmesser 7,4 , 


Die Differenz der Zellhöhe beträgt demnach ungefähr */s 
der normalen Höhe, oder die veränderte Drüsenzelle nımmt nur 
!/; der Höhe der unveränderten Zelle ein. Im grössten Kern- 
durchmesser, der in der veränderten Zelle meist parallel zur 
Basis liegt, stimmen alle Formen ziemlich überein. Die Breite 
der Zellbasis ist in der veränderten Zellform auf die Grösse des 
längsten Kerndurchmessers reduziert; das Zellvolumen ist also 
wesentlich verkleinert. 


D. Diskussion der Ergebnisse. 


Vergleicht man die unveränderte mit der veränderten Drüse, 
so gewinnt man den Eindruck, dass in den veränderten Teilen 
ein Vorgang ganz eigentümlicher Natur stattfindet. Ich möchte 
es vermeiden, das gewöhnliche und das veränderte Aussehen der 
Drüse mit dem Ausdruck ruhende und tätige Drüse zu bezeichnen, 
da auch im ersteren Fall die oben beschriebenen, aus Fig. 2, 
Taf. X ersichtlichen tropfenartigen Gebilde im Lumen für eine 
gewisse Tätigkeit der Drüsenzellen sprechen, während die ver- 
änderten Teile durch Vergrösserung des Lumens, Veränderung 
der Drüsenzellen und Einwanderung von Leucocyten den Ein- 
druck einer Funktion ganz anderer Art erwecken. 

Die Frage, ob die genannten Veränderungen eine Folge 
der Brunst sind, habe ich schon oben beantwortet. Die 7 positiv 
ausgefallenen Untersuchungen fallen in die Zeit der Brunst nach 
dem Wurf, und von ihnen 5 in die Jahreszeit, wo nach J. Munk 
(9) die Brunst am stärksten auftritt, nämlich ins Frühjahr. Ich 
bemerke dazu noch Folgendes. Wenn die Veränderungen wirklich 
durch die Brunst hervorgerufen werden, so muss es auffallen, 
dass nicht alle Tiere dieselben gleichmässig aufweisen. Vier von 
den 11 in der Brunstzeit nach dem Wurf ausgeführten Unter- 
suchungen fielen negativ aus. Man kann jedoch diese Unregel- 
mässigkeit damit erklären, dass die Stärke der Brunst und ihre 
zeitliche Ausdehnung bei verschiedenen Kaninchenrassen und 
unter verschiedenen Ernährungs- und Stallverhältnissen verschieden 
ist, und dass unter ungünstigen Verhältnissen diese Erscheinung 


190 Courant: 


ganz ausbleiben kann. Schliesslich ist noch zu erwähnen, dass 
die Veränderungen sehr ungleichmässig über die Drüsen verteilt 
waren, wie dies auch von funktionellen Veränderungen an anderen 
Drüsen bekannt ist. Da nun nicht alle Drüsen in lückenlosen 
Serienschnitten untersucht sind, ist mit der Möglichkeit zu 
rechnen, dass veränderte Drüsenlobuli der Beobachtung entgangen 
sind. Die Wahrscheinlichkeit eines Zusammenhanges der be- 
schriebenen Veränderungen mit der Brunst könnte noch dadurch 
vergrössert werden, wenn dieselben auch in einer anderen Brunst- 
zeit als der nach dem Wurf festgestellt werden könnten. Denn 
bekanntlich wiederholt sich die Brunst im Laufe des Sommers 
noch einige Male, insbesondere zur Spätsommerzeit. Doch ist 
eine solche Variation der Untersuchungen mit grossen Schwierig- 
keiten verknüpft. Frstens müssten derartige Untersuchungen an 
Tieren vorgenommen werden, die lange Zeit isoliert sind, weil 
sie sonst im Frühjahr bald wieder belegt werden. Die Isolierung 
macht aber, wenn nicht grössere Räumlichkeiten und Rasen- 
flächen zur Verfügung stehen, die Tiere krank und zum Versuch 
ungeeignet. Zweitens sind die Brunstperioden längere Zeit nach 
dem Wurf schwächer und durch äussere Merkmale schwer 
erkennbar. Aus diesen Gründen habe ich auf die weitere Aus- 
gestaltung meiner Untersuchungen verzichten müssen. Wünschens- 
wert wäre es auch, wenn ähnliche Untersuchungen an den 
homologen Drüsen anderer Tiergattungen vorgenommen werden 
würden. Bis jetzt kann demnach nur gesagt werden, dass mit 
Wahrscheinlichkeit die beschriebenen Veränderungen auf die 
Brunst zurückzuführen sind, und dass in diesem Sinne die braune 
Präputialdrüse als zum Geschlechtsapparat gehörig betrachtet 
werden kann. 


E. Vergleichend Anatomisches. 


Haben in der Tat die Präputialdrüsen Beziehungen zum 
Geschlechtsakt, so frägt es sich, welcher Art dieselben sind. 
Hierüber können wir nur Vermutungen aufstellen. Der eigen- 
tümliche Geruch des Sekretes und das bei Tieren in weit 
höherem Grade als beim Menschen ausgebildete Riechvermögen 
lassen die Annahme erklärlich erscheinen, dass zwischen ihm und 
der mächtigen Ausbildung solcher spezifischer Drüsen bei beiden 
Geschlechtern enge Beziehungen herrschen. Nach Disselhorst (8) 


Über die Präputialdrüsen des Kaninchens ete. Lo 


dienen nicht nur die Präputialdrüsen, sondern auch die Anal-, 
Oceipital-, Stirn- und Klauendrüsen verschiedener Tiere erwiesener- 
maassen zur Anlockung des andern Geschlechts. Auch Krause 
(7) rechnet die Glandulae praeputiales des Kaninchens zu den 
sogenannten Riech- oder Anlockungsdrüsen, wie die Schwanzdrüse 
des Hirsches und die Riechdrüse des Bibers. G. Klein (10) 
ist der Meinung, dass die accessorischen Geschlechtsdrüsen beim 
Weibe eine doppelte Funktion haben, erstens die Aufgabe, das 
Genitale für den Coitus schlüpfriger zu machen, zweitens ein 
spezifisch riechendes Sekret abzusondern (Gl. Bartholini), das 
.den weiblichen Geschlechtsteilen und überhaupt dem Weibe den 
inm eigentümlichen Geruch verleiht. Die von mir zur Brunst- 
zeit beobachteten Veränderungen der braunen Präputialdrüse des 
Kaninchens würden sich daher, falls sie wirklich mit der Brunst 
zusammenhängen, dahin erklären lassen, dass in dieser Zeit zur 
Anlockung des Bocks das riechende Sekret in besonders reich- 
licher Weise produziert wird.') 


Am Schlusse meiner Arbeit habe ich noch die angenehme 
Pflicht, Herrn Professor Dr. Hürthle meinen besten Dank aus- 
zusprechen für-die Überlassung eines Arbeitsplatzes in seinem 
Institut und für die jederzeit bereitwillig geleistete Unterstützung 
bei meinen Untersuchungen. 


!) Die den Glandulae Bartholini homologen Drüsen des Kaninchenbocks, 
die Glandulae Cowperi liegen ebenso wie beim Menschen und vielen Tieren 
an der Pars membranacea des Urethra, oberhalb des Bulbus. Beim Weibchen 
fehlen nach meinen Untersuchungen die Glandulae Bartholini, und es hat den 
Anschein, als ob die Glandulae praeputiales hier ihre Stellvertretung über- 
nommen hätten. Ein derartiger Ersatz einer accessorischen Drüse durch 
eine andere kommt öfters vor. So konnte Disselhorst (8) feststellen, dass 
beim Igel, der sonst mit accessorischen Drüsen reich ausgestattet ist, dem 
aber die Anal- und Präputialdrüsen fehlen, die sogenannte zweite Prostata, 
welche früher ihrer Lage wegen als Cowper’sche Drüse angesprochen wurde. 
vicariierend für die ersteren eintritt. Auch von diesem Gesichtspunkte aus, 
dass beim Kaninchenweibchen die Glandulae praeputiales vicariierend für die 
Glandulae Bartholini eintreten, gewinnt ihre Deutung als Riech- und An- 
lockungsdrüsen an Wahrscheinlichkeit. 

Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 62. 13 


192 


1. 


18. 


Fig. 


Fig. 


Gouramt: 


Literatur. 


Steinach: Untersuchungen zur vergleichenden Physiologie der männ- 
lichen Geschlechtsorgane insbesondere der accessorischen Geschlechts- 
drüsen. Pflügers Archiv für Physiologie Bd. 56, p. 304. 

Geo. Walker: Beitrag zur Kenntnis der Anatomie und Physiologie 
der Prostata nebst Bemerkungen über den Vorgang der Ejaculation. 
Archiv für Anatomie und Physiologie. Jahrg. 1899. Anat. Abt. 
Iwanoff: Journal de physiologie et de pathologie generale T 3, 
1900, p. 9. 

Stilling: Über die Cowper’schen Drüsen. Virchows Archiv Bd. 6, 
PS 170! 

Schaap: Die Glandulae genitales accessoriae des Kaninchens im 
normalen Zustande und ihre Veränderungen nach Kastration und Resek- 
tion der vasa deferentia. Onderzoekingen etc. Uitgegewen door C. A. 
Pekelharing en H. Zwaardemaker. Vijede Recks I, 1899, p. 110. 
Franz Leydig: Zur Anatomie der männlichen Geschlechtsorgane 
und Analdrüsen der Säugetiere. Siebold-Köllicker: Zeitschrift f 
wissenschaftliche Zoologie. Bd. 2, p. 32, 1850. 

Disselhorst: Die accessorischen Geschlechtsdrüsen der Wirbeltiere. 
Wiesbaden 1897, p. 238, 239. 

J. Munk: Physiologie des Menschen und der Säugetiere. 1892, p. 569. 
G. Klein: Zur vergleichenden Anatomie und Physiologie der weiblichen 
Genitalien, Zeitschrift f. Geburtshilfe und Gynaekologie, Bd. 43, p. 255. 
Th. OQudemans: Die accessorischen Geschlechtsdrüsen der Säuge- 
tiere. Naturkundige Verhandelingen van de Holland’sche Maatschappy 
der Wetenschappen, 3. Verz. Deel V, 2. Stuk. Haarlem 1892. 


Erklärung der Abbildungen. 
Taf. IX. 

1. Äussere Ansicht der rechten Präputialdrüsen, v vulva, — 
c Clitoris, — a Anus, — ul untere Lippe des Präputialsacks — 
ol obere Lippe desselben — bp braune Präputialdrüse durch die 
Präputialsackhaut durchschimmernd — wp weisse Präputialdrüse 
mit Sekretpfropf im Ausführungsgang — s. brockenförmiges safran- 
gelbes Sekret. 

2. Ansicht des Muskelstratums der rechten Seite, nach dem 
durch einen bogenförmigen Schnitt über die Symphyse und Prä- 
paration ein Hautlappen (h) samt subcutanem Fettgewebe und 
oberflächlicher Fascie rechts weggenommen ist. Links ist die 
Fascie erhalten, auf der die Vena pudenda int. sin. (vp), die beim 
Kaninchen oberflächlich verläuft, zu sehen ist. Ein in die Clitoris 
(c) eingesetzter Gewichtshaken zieht die Genitalien nach abwärts 
und links, und ist wie sie von dem heruntergeschlagenen Haut- 
lappen überdeckt. — gm Glandula mamaria — me musculi erec- 
toris clitoridiis — mi musculus ischiocavernosus dexter — np 
Nervgefässstrang (nervus et arteria pud. int. dextr.) aus der 


Fig. 3. 


Fig. 1. 


Fig. 2. 


Fig. 3. 


Fig. 4. 


Fig. 5. 


Über die Präputialdrüsen des Kaninchens etc. 193 


Muskellücke zwischen m. erector und ischiocavernosus hervortretend 
— v Vagina — r Rectum — ad Analdrüse — mb musculus bulbo- 


cavernosus dexter — bp braune Präputialdrüse — wp weisse 
Präputialdrüse. 
Die Musculi ischio — und bulbocavernosi dextri sind beseitigt, 


ebenso die Analdrüse und die braune Präputialdrüse. Es zeigt 
sich keine andere Drüsenanlage in der ganzen Gegend. Die weisse 
Präputialis steckt in der noch etwas weiter nach unten abpräpa- 
rierten Haut. — c Clitoris — wp weisse Präputialdrüse — me 
Musculi erectores clitoridis — np Nervus et arteria pud. int. dextr. 
— v Vagina — r Rectum — sch Schwanzmuskulatur. 


Taf. X. 
Querschnitt durch die Vulva eines neugeborenen weiblichen 
Kaninchens bei schwacher Vergrösserung (248. Schnitt einer fron- 
talen Serienschnittreihe von 450 Schnitten). Vorn Querschnitt der 
Clitoris (1) und Vagina (2), hinten des Rectum (8) und der um- 
gebenden Analdrüsen (9). Links nur die braune Präputialdrüse (3) 
sichtbar, rechts sind beide Präputialdrüsen (4; 5) getroffen mit 
ihren Ausführungsgängen (6; 7), die in die rechte Präputialfalte 
münden. 
Zeiss Ölimmersion Tubuslänge 165 mm Ap 1,30 Ocular 25 mm. 
Braune Präputialdrüse, Färbung v. Gieson. Hohe cylindrische 
Drüsenzellen mit rotbraunen Granula und Sekretionstropfen ; basal 
gelagerte bläschenförmige Drüsenzellkerne, fibrilläres Zwischen- 
gewebe mit spindelförmigen Kernen. 
Vergrösserung wie bei 2. 
Veränderungen der braunen Präputialdrüse, Färbung v. Gieson, 
Bedeutende Verkleinerung der Drüsenzellen, Schwund der Zell- 
granula, gelbliche Färbung des Zellprotoplasmas und des Zwischen- 
gewebes, Auftreten von Lymphkörperchen. 
Zeiss Obj. D Oec. 4. 
Übersichtsbild über einen Drüsenlobulus der braunen Präputialdrüse, 
der ungefähr zur Hälfte die Veränderungen zeigt, Färbung Eisen- 
alaunhaematoxylin. Links unveränderte Drüsenschläuche, rechts 
unten veränderte. Erweiterung der Lumina, Abplattung des Drüsen- 
zellbesatzes, Abplattung der Kerne; Eindringen von Lymphkörper- 
chen in die Tubuli; in einem unter den;Lymphkörperchen auch ein 
Drüsenzellkern. 
Vergrösserung wie bei 4. 
Wenig veränderter Drüsenzellbesatz. Färbung Safranin nach 
Fixierung in Flemming. Eigentümlich gleichmässige Rötung einiger 
Drüsenzellkerne und Dunkelfärbung der Zellprotoplasmas einiger 
derart gefärbter Kerne. Scholliges zum Teil mit der Kernfarbe 
gefärbtes Sekret in dem einen Lumen, 


18° 


194 


Aus dem anatomischen Institut zu Berlin. 


Zur Frage über den sogen. „Dotterkern“ 


(corpus Balbiani) bei Wirbeltieren. 
Von 
Dr. K. v. Skrobansky, St. Petersburg. 


Hierzu Tafel XI. 


Meine Untersuchungen über die Oogenese bei verschiedenen 
Tieren gaben mir Gelegenheit, in den Oocyten eines Meer- 
schweinchens von 2 Wochen das Körperchen zu beobachten, 
welches unter den Namen „Dotterkern“, „Nebenkern‘“, „corpus 
Balbiani“, ‚‚corps vitellogene‘“, „Sphäre“ u.s. w. beschrieben ist, 
und welches zur Zeit die Aufmerksamkeit zahlreicher Forscher 
beschäftigt. Über die Natur dieser Bildung ist noch kein sicherer 
Entscheid zu geben; es handelt sich vor allem um die Frage, 
ob dieselbe morphologisch und genetisch einem Sphärenapparat 
(Waldeyer [16], Idiozom, Centrotheca, mit Centriol Meves) 
entspricht, oder ein besonderes Gebilde darstellt. Ich will ver- 
suchen, die Befunde, welche ich erheben konnte, so weit es 
tunlich erscheint, zur Lösung dieser Frage zu verwerten. 


Der Eierstock, in welchem ich die erwähnte Bildung 
gesehen habe, war in Zenker’scher Flüssigkeit fixiert, in 
5 4-dicke Serienschnitte zerlegt und mit Eisen-Haematoxylin 
und Eosin gefärbt. 


Die mikroskopische Betrachtung zeigt eine ziemlich mächtige 
Rindenschicht und eine gut entwickelte Markschicht. Die Rinden- 
schicht besteht aus mehreren Reihen junger sowie älterer Follikel. 
Jeder der letzteren enthält ein grosses Ei, an welchem die Zona 
pellueida eben gebildet scheint, und welches von 2—3 Reihen 
Granulosazellen umgeben ist. Einige der letzteren befinden sich 
in Teilung. Liquor follieuli ist noch in keinem Follikel nach- 
weisbar. 

Die jungen, mehr oberflächlich gelegenen Oocyten bestehen 
aus einer vesicula germinativa, welche von einem schmalen Ringe 
zartmaschigen Ooplasmas umgeben ist; demselben liegen die 
Granulosazellen dicht an. 


Zur Frage über den sogen. Dotterkern bei Wirbeltieren. 195 


Ich muss hier bemerken, dass der Kern (vesic. germin.) 
sogar-der kleinsten Oocyten immer ein grosses helles Bläschen 
darstellt, welches eine bedeutende Anzahl unregelmässig verteilter 
Chromatinmassen enthält. Doppelte Chromatinfäden als regel- 
mässige Bildungen sind mir nicht vorgekommen. Die bisweilen 
zu bemerkenden Doppelfäden glaube ich auf die Zufälligkeiten 
in der Anordnung des Chromatins zurückführen zu sollen. Auch 
besonders bogenartig angeordnetes Chromatin, welches v. Wini- 
warter (18) bei Kanincheneiern erwähnt, habe ich nicht gesehen. 

Am Ooplasma, unter welchem Namen ich, dem Vorschlage 
von Korschelt und Heider (8) gemäss, den ganzen Zellenleib 
verstehen werde, beobachten wir Folgendes: 

In dem grössten Teile der jüngsten Oocyten des unter- 
suchten Eierstocks stellt das Ooplasma einen schmalen, auf einer 
Seite leicht verdickten Ring, oder richtiger eine „Ringschale“ 
um das Keimbläschen, dar. Bei starken Vergrösserungen sieht 
das Ooplasma wie eine fasrige cytoplasmatische Masse aus, deren 
Fasern ein Maschenwerk von verschiedener Grösse und Form 
der Maschen bilden. In dem Ooplasma der allerjüngsten Oocyten 
sind diese Maschen etwas kleiner als in den grösseren Oocyten; 
doch auch hier ist ihre Grösse sehr verschieden. Das Cyto- 
plasma enthält noch eine unbedeutende Anzahl kleinster Deuto- 
plasmakörnchen. 

In dem Ooplasma einiger jungen Oocyten, und zwar an 
der Seite der grössten Protoplasmamasse, kann man ein dicht 
an dem Kern anliegendes, halbmondförmiges Gebilde beobachten, 
welches sich durch sein körniges Aussehen und eine dichtere 
Gruppierung seiner Teilchen von dem übrigen Zellenleib scharf 
abhebt. Wir haben hier unzweifelhaft das vor uns, was schon 
von mehreren Autoren bei einer ganzen Reihe von Tieren und 
beim Menschen beobachtet wurde und als „couche palleal‘‘ (van 
Bambeke [2]), ‚„couche vitellogene“ (van der Stricht [14]) 
„Mantelschicht‘‘ beschrieben ist. In der neuesten Zeit ist für 
diese Bildung der Name „Dotterkernlager‘‘ vorgeschlagen 
(Waldeyer [13]). 

In dem grössten Teile der Eier jedoch war die eben ge- 
schilderte Eigentümlichkeit im Bau des Ooplasmas noch kompli- 
zierter, durch das Vorhandensein eines Körperchens im Zentrum 
dieser körnigen Masse, welches sich durch seine Struktur von 


196 K.v. Skrobansky: 


dem erwähnten Dotterkernlager (Mantelschicht) scharf abhebt. 
Dieses Körperchen, welches wir fernerhin, in Übereinstimmung 
mit den meisten Autoren, mit dem Namen ‚„corpus Balbiani“ 
oder „Dotterkern“ bezeichnen werden, trägt sehr verschiedenen 
Charakter sowohl nach seiner Struktur als auch nach seiner Form 
und Grösse, indem es manchmal die Hälfte der Kerngrösse 
erreicht. 

Man kann Eiern begegnen, in welchen, wegen der nicht 
deutlich sichtbaren Grenzen des Dotterkerns, es schwere» oder 
fast unmöglich ist, seine Form zu bestimmen. Die Ränder der- 
artiger Körperchen sind ebenso körnig, wie die umgebende 
Masse und eine Grenze des Dotterkernlagers gegen das Körper- 
chen ist garnicht bemerkbar. Aber auch in solchen Fällen ist 
die Existenz des Körperchens in dem Dotterkernlager als einer 
besonderer, morphologisch von demselben deutlich unterscheid- 
baren Bildung unzweifelhaft. 

Die folgende Form, welche ich beschreiben will, und welche 
(wie man das aus meinen Präparaten ersehen kann) die weitere 
Entwicklungsstufe der ersten Form ist, stellt ein scharf abge- 
grenztes, bald rundes, bald länglichrundes Körperchen dar. Oft 
erscheint dieses einer abgeplatteten Kugel ähnliche Körperchen 
noch etwas gebogen, mit seiner Konkavität sich nach dem Kern 
wendend. (Fig. 5.) 

Nur einige Körperchen sind von einem deutlich ausge- 
prägten schmalen durchsichtigen Hofe umgeben. Die anderen, 
und scheinbar die meisten, zeigen diese Besonderheit nicht. 


In dem ebenerwähnten Stadium verliert das Ooplasma oft 
sein ursprüngliches Aussehen: häufig wird ein besonderes „Dotter- 
kernlager“ vermisst, indem das Ooplasma auch in der nächsten 
Nachbarschaft des Dotterkerns denselben Charakter wie an den 
übrigen Stellen bewahrt. Oft kann man nur spärliche Reste des 
Dotterkernlagers beobachten, wobei das Körperchen entweder von 
diesen Resten umgeben ist, oder von denselben abgetrennt und 
frei in dem feinmaschigen Ooplasma liegt. (Fig. 4.) 

Leider konnte ich das Schicksal des Dotterkernlagers nicht 
bis zu Ende verfolgen. Scheinbar kann es auch beim Meer- 
schweinchen, wie das von van der Stricht (11) für die Fleder- 
mäuse beschrieben ist, in mehrere Stücke zerfallen, welche an 


Zur Frage über den sogen. Dotterkern bei Wirbeltieren. 197 


verschiedene Stellen des Ooplasma geraten können und weitere 
Degeneration erleiden. 

In einigen Eiern mit gut entwickeltem Dotterkern kann 
man beobachten, dass das Ooplasma sich nicht um denselben 
herum verdichtet, sondern im Gegenteil sieht es hier heller aus, 
indem das Cytoplasma etwas breitere, von Deutoplasma schein- 
bar freie Maschen bildet. 

Mit der Vermehrung des Ooplasma ändert sich oft auch 
die Lage des Dotterkerns. Im Allgemeinen liegt er“in den 
jungen Oocyten immer an der Seite der grössten Masse des 
Ooplasma in der unmittelbaren Nachbarschaft des Kernes; aber 
kann sich auch auf eine bedeutende Distanz von seiner ursprüng- 
lichen Lage entfernen (s. Fig. 1,4). 

Ich muss bemerken, dass die Grösse der Oocyten oder, 
anders ausgedrückt, ihr Reifegrad nicht in Beziehung steht zur 
Grösse und zum Entwicklungsgrade des Dotterkerns. Denn in 
den jüngsten Oocyten des von mir untersuchten Tieres, in welchen 
das Ooplasma noch unbedeutend entwickelt ist, so dass es den 
Kern nur nach Art eines schmalen Ringes mit einer unbedeutenden 
Verdickung auf einer Seite umgibt, kann man einen grossen 
Dotterkern beobachten, welcher die ganze Masse des breiteren 
Teiles des Ooplasma einnimmt, während wir in den mehr aus- 
gewachsenen Oocyten oft einen kleinen Dotterkern finden. 

Ebenso wie die Grösse, die Form und die Lage des Dotter- 
kerns in der Oocyte ist auch seine Struktur sehr verschieden. 

Gewöhnlich ist der Dotterkern homogen und man kann in 
unserem Falle von einer schichtenartigen Beschaffenheit eigentlich 
nicht sprechen. Dies steht im Widerspruch mit der Ansicht 
Holmgrens (6), welcher den Dotterkern bei Hunden, Kanin- 
chen und Katzen beobachtete und sagt, dass er in keinem Falle 
homogen, sondern schichtenartig ist. 

Meine Beobachtungen in dieser Hinsicht stimmen zu den 
Untersuchungen von Gurwitsch (7), welcher an demselben 
Objekt (Meerschweinchen) in dem Dotterkern keine Spur eines 
radiären oder schichtenartigen Baues entdecken konnte. 

Bei der nachträglichen Tinktion mit Eosin färbt sich der 
Dotterkern in einigen Fällen in zarte Rosafarbe; in den jungen 
Oocyten ist er infolge seiner grösseren Dichtigkeit oder infolge 
seiner grösseren Affinität zu Eosin in seiner ganzen Ausdehnung 


195 K.v.Skrobansky: 


intensiver gefärbt. als das umgebende Ooplasma und sogar das 
Dotterkernlager, vorausgesetzt dass ein solches vorhanden ist. 

Aber oft ändert sich das geschilderte Bild in hohem Masse. 
Der Dotterkern beginnt nicht nur die protoplasmafärbenden 
Farbstoffe anzunehmen, sondern auch die kernfärbenden (in 
unserem Falle Eisen-Haematoxylin). Wir beobachteten oft, dass 
die Ränder des Dotterkerns ungleichmässig in dunkelviolett mit 
Eisen-Haematoxylin gefärbt waren, während das Centrum nur 
mit Eosin gefärbt blieb. Bisweilen ist ein Teil des Dotterkerns 
schon intensiv mit Eisen-Haematoxylin gefärbt, während die 
übrigen Teile entweder gar nicht gefärbt sind, oder nur einen 
leichten violetten Farbton bekommen haben. 

An der Peripherie einiger Dotterkerne kann man oft kug- 
lige Körner von ungleicher Grösse beobachten, welche mit Eisen- 
Haematoxylin ganz schwarz gefärbt sind. Solche Körner finden 
sich auch bisweilen in der Mitte des Dotterkerns, während seine 
Peripherie ganz frei von schwarzgefärbten Teilen bleibt. Endlich 
begegnet man Dotterkernen, welche in ihrer ganzen Ausdehnung 
entweder gleichmässig in dunkelviolett, oder an einzelnen Stellen 
stärker als an anderen gefärbt sind (Fig. 1, 4, 5). 

Im Zentrum des Dotterkerns konnte ich auf den frühesten 
Altersstufen desselben niemals das Vorhandensein von jenen ein 
oder zwei dunklen Körnern bemerken, welche von mehreren Autoren 
beobachtet sind (Balbiani [1], Gurwitsch [7], v. Winiwarter 
[18] u. a.) und welche nach v. Winiwarter gewöhnlich rund 
oder eiwas länglich sind und eine bestimmte Lage in Beziehung 
zu dem Kerne besitzen. 

Etwas Aehnliches wie die von den ebenerwähnten Autoren 
geschilderten Bilder ist vielmehr in weiter entwickelten Stadien 
vorhanden. Wenn der Dotterkern bereits Eisen-Haematoxylin 
annimmt, so kann, wie erwähnt, ausser der Peripherie auch das 
Zentrum gefärbt sein, in welchen man in einzelnen Fällen ein 
oder zwei und mehrere schwarze Körnchen, oder bald kurze, bald 
etwas längere Stäbchen sieht. Wenn nun im Zentrum nur zwei 
solche Körnchen vorhanden sind, und wenn dieselben, wie es oft 
der Fall ist, mit einem schmalen durchsichtigen Hofe umgeben 
sind, so erhalten wir genau das von Gurwitsch beschriebene 
Bild, welches für diesen Autor ein Beweggrund war, jene schwarze 
Körnchen als Centrosomen zu betrachten (Fig. 5). 


Zur Frage über den sogen. Dotterkern bei Wirbeltieren. 199 


Die oben erwähnte Eigentümlichkeiten des Dotterkerns 
kann ich auf keine Weise der Unvollkommenheit der Färbung 
zuschreiben — dafür spricht sowohl das allgemeine Aussehen 
des Präparats, wie auch, hauptsächlich, der Charakter der ge- 
färbten Körperchen selbst. 

Hier sind die Angaben v. Lenhossek’s (9) zu erwähnen 
auf welche Gurwitsch hinweist. An seinen Präparaten, welche 
lange mit Eisenalaunlösung behandelt oder schwach entfärbt 
waren, sah v. Lenhossek an den Rändern der Sphäre fnehrere 
Körnchen oder Kügelchen weiche oft dieselbe nach Art eines 
ununterbrochenen Ringes umschlossen. 

Die Präparate, welche zu meiner Verfügung standen, können 
nicht als schwach entfärbte angesehen werden und ich meine. 
dass die von mir beschriebenen Eigentümlichkeiten der Färbung 
verschiedener Teile des Balbiani’schen Körpers nicht nur durch 
die Unvollkommenheit der Färbung allein erklärt werden können. 
Im Uebrigen sogar, wenn wir zulassen, dass die Präparate lange 
mit Eisenalaunlösung behandelt oder schwach entfärbt waren, 
verliert auch in solchem Falle der Unterschied in der Färbung 
verschiedener Teile des Dotterkerns schwerlich seine Bedeutung. 
Auf Grund derselben Präparate gelangt v. Lenhossek selbst 
zu der Ueberzeugung, dass die Peripherie der Sphäre von grösserer 
Dichtigkeit sei, als der zentrale Teil. 

Die meisten Eier enthalten nur einen Dotterkern, nur ganz 
vereinzelte Eier besitzen zwei solche Bildungen (s. Fig. 7). 

Nach der Grösse derselben zu urteilen, können sie nicht 
das Resultat des Zerfalls eines Dotterkerns in zwei Teile vor- 
stellen, sondern müssen als zwei selbständige Bildungen be- 
trachtet werden. 

In den Ooeyten der älteren Follikel, welche mit einer 
doppelten Reihe von Granulosazellen umgeben sind, ist mir der 
Dotterkern seltener vorgekommen ; während fast jede Oocyte 
der Primärfollikel einen Dotterkern besitzt, gelang es mir, in 
den mehr entwickelten Foliikeln in einer ganzen Serie von 
Schnitten nur ein Ei zu beobachten, dessen Ooplasma einen 
echten Dotterkern enthielt. 

Dem Aussehen des Präparates nach kann man dieses Fehlen 
des Dotterkerns nicht dem Umstande zuschreiben, dass der an- 
gesammelte Dotter uns den in denselben eingebetteten Dotter- 


200 K. v. Skrobansky: 


kern nicht hätte bemerken lassen, sondern es erklärt sich, 
meiner Meinung nach, durch das in der Tat seltene Vorhanden- 
sein desselben in derartigen Eiern. 

Das Körperchen, welches ich in dem Ei des ebenerwähnten 
mehr entwickelten Follikels beobachtete, war ganz deutlich aus- 
geprägt und stellte ein längliches, leicht gebogenes Stäbchen mit 
abgerundeten Enden dar. Es lag in dem Ooplasma und zwar 
nicht an der Seite seiner grössten Anhäufung, sondern im Gegen- 
teil da, wo dasselbe am schmalsten ist (Fig. 8). 

Ich will daraus keinen Schluss über die Dauer der Dotter- 
kernexistenz in den Eiern des Meerschweinchens ziehen, da mir 
nur wenig Material zur Verfügung stand, vor allem aber, weil 
eine ganze Reihe von Beobachtungen darauf hinweist, dass bei 
einigen niederen Tieren, wie z. B. bei den Spinnen, der Dotter- 
kern sehr lange bleiben kann, nämlich bis das Ei sich in ein 
junges Spinnchen entwickelt hat. Als Beispiel für das lang an- 
dauernde Vorhandensein des Dotterkerns in den Eiern der Säuge- 
tiere kann die Arbeit Reins (11) dienen, welcher bei drei 
Kaninchen in den Ovarialeiern den Dotterkern beobachtete zwei 
Mal in reifen Eiern, deren vesiculae germinativae an der 
Peripherie lagen, und einmal in einem vollständig entwickelten 
Ei, 8 Stunden nach der Begattung. In zwei Fällen war der 
Dotterkern fast im Zentrum des Dotters befindlich; seine fein- 
körnige Substanz enthielt kein gefärbtes Körnchen. 

Ausser dem von uns geschilderten Dotterkern stösst man 
bei der Untersuchung sowohl der jungen als auch der mehr ent- 
wickelten Oocyten oft auf besondere Bildungen, welche gewöhnlich 
in einem Zusammenhang mit dem Dotterkern und sogar, wie es 
mir scheint, als ein solcher beschrieben sind (v. Wini- 
warter [18]). Das sind sich intensiv mit Eisen-Hämatoxylin 
färbende, nach ihrer Grösse und Form sehr verschiedene Körner, 
welche in dem ganzen Ooplasma verteilt sind. 

In den allerjüngsten Oocyten des von mir untersuchten 
Eierstockes liegen sie gewöhnlich in einer ziemlich bedeutenden 
Anzahl neben dem Dotterkern, indem sie sich oft dem Dotter- 
kernlager!) anschliessen. 

') Van der Stricht erwähnt in dem Dotterkernlager (couche 


vitellogene) das Vorhandensein von Körnern, welche nach der Fixierung mit 
Hermanns Flüssigkeit ganz schwarz gefärbt sind und welche er als Fett- 


Zur Frage über den sogen. Dotterkern bei Wirbeltieren. 201 


Meistenteils sind diese Körner kugelförmig. Ihre Grösse: 
in einer und derselben Oocyte schwankt von einem grossen, 
schon mit mittleren Vergrösserungen (Zeis. Oc. 2 D.D.) sicht- 
baren Korn bis zu den kleinsten, sogar mit Hilfe sehr starker 
Vergrösserungen (Zeiss. Comp. Oc. 12. Im. Apochr. Aper. 
1,50 Brennw. 2) kaum erkennbaren Körnchen. 

Ausser den Körnchen, welche in der nächsten Nähe des 
Dotterkerns, meistenteils, wie gesagt, in dem körnigen Dotter- 
kernlager vorhanden sind, kann man derartige Bildungen auch 
an anderen Stellen des Ooplasmas beobachten und zwar auch in 
dem schmaleren Teile des Ooplasmas. 

Diese Körnchen besitzen eine gewisse Neigung zur 
Gruppierung; infolgedessen begegnen wir oft in den jungen 
Follikeln Inselchen, welche zwei, drei und mehr schwarzgefärbte 
Körnchen enthalten (Fig. 5). 

In den mehr entwickelten Follikeln, wie z. B. Figur 6 einen 
solchen darstellt, kommen derartige Körnchen eben so oft wie in 
den jungen vor, indem sie hier einen umfangreichen Haufen von 
deutlich körnigem Charakter bilden. 


Wir beobachten hier scheinbar dieselben Bildungen, welche 
beiläufig Gurwitsch erwähnt. Er hat „körnige Plasma- 
einlagerungen“ gesehen, welche Kügelchen von verschiedener 
Grösse darstellen und haufenartig geordnet sein können. Sie 
färben sich sehr intensiv mit Eisen-Haematoxylin und entsprechen, 
wie der Autor voraussetzt, den sogenannten „chromatischen 
Körpern“ Lenhossek’s, der Spermatocyten. 


Ich möchte bemerken, dass eine Veranlassung, einen Ver- 
gleich zu ziehen, hier kaum vorliegt; sie würde sich lediglich 
auf das Vorhandensein der beiden Bildungen in dem 
Protoplasma gründen. v. Lenhossek, welcher die „‚chroma- 
toiden Nebenkörper Bendas“ in den Spermatocyten der Ratte 
beobachtete, hat nur zwei solcher Körper gesehen, welche eine 
ganz bestimmte Lage haben (gewöhnlich an den gegenüber- 


kügelchen („boules graisseuses“) betrachtet. Seinen Abbildungen nach, 
können diese Körner die Veranlassung geben zur Verwechslung derselben 
mit einigen der von uns abgebildeten Körnchen. Der Vergleich wird aber 
unmöglich, da meine Objekte in Zenker’scher Flüssigkeit fixiert waren, 
mit weiterer Nachbehandlung durch Alkohol (mit Jodtinktur) und Xylol, wo- 
durch jede Möglichkeit des Vorhandenseins von Fetttröpfchen ausgeschlossen ist. 


202 K. v. Skrobansky: 


liegenden Polen des Zellenleibes), Benda selbst aber hat nur 
einen solchen Körper gefunden. 

Die von mir beschriebenen Bildungen kommen manchmal 
in einer sehr grossen Anzahl vor und besitzen keine bestimmte 
Lage. Dasselbe folgt, wie mir scheint, auch aus der kurzen Be- 
schreibung Gurwitschs. 

In der kurzen Mitteilung von v. Winiwarter, welcher 
auch derartige Bildungen in den Oocyten des Kaninchens 
beobachtete, aber immer nur je eine in jedem Oocyte, sind diese 
Bildungen als Dotterkerne betrachtet, während v. Winiwarter 
den von Gurwitsch und hier von mir geschilderten Dotterkern 
für ein Idiozoma hält. 

Von den weiteren Eigentümlichkeiten der beschriebenen, 
durch Eisen-Haematoxylin stark gefärbten Körperchen ist von .be- 
sonderem Interesse der Umstand, dass die einzelnen Körnchen 
und bisweilen aus zwei, drei und mehreren Körnchen bestehende 
Gruppen, mit einer deutlichen, durchsichtigen Zone umgeben sein 
können, was diese Bildungen sehr den Centrosomen ähnlich macht. 

Derartige von einem durchsichtigen Hofe umschlossene 
Körperchen fehlen entweder vollständig in der Oocyte, oder je 
zwei und mehr sind in einer und derselben Oocyte vorhanden, 
bald in der Nähe von einander liegend, bald sich an den 
gegenüberliegenden Enden des Zellenleibes befindend (Fig. 5, 6, 8). 

In den jungen Oocyten ist die Anzahl dieser Körnchen 
scheinbar kleiner als in den grösseren Eiern, aber sie sind hier 
dichter aneinander geordnet und liegen im allgemeinen in dem 
Gebiete des Dotterkernlagers oder in seiner nächsten Nachbar- 
schaft. In den mehr entwickelten Follikeln beobachten wir diese 
Anhäufung der Körnchen nicht ; im Gegenteil liegen sie hier in 
der ganzen Ausdehnung des Zellenleibes zerstreut. Nur an 
einzelnen Stellen bilden sie bisweilen eine umfangreiche Masse 
(Fig. 6, 8). 

Ich muss noch bemerken, dass man in dem Ooplasma der 
Eier der weiter entwickelten Oocyten eine sehr grosse Anzahl 
winziger Pünktchen nachweisen kann, welche so klein sind, dass 
sie gewöhnlich übersehen werden und nur bei sorgfältigster 
Untersuchung mit Hilfe sehr starker Vergrösserungen zu er- 
kennen sind. Sie sind in dem ganzen Ooplasma verteilt und 
bilden hier zuweilen kleine Gruppen (Fig. 8.) 


Zur Frage über den sogen. Dotterkern bei Wirbeltieren. 203 


Was die Wechselbeziehungen betrifft, welche meinen Prä- 
paraten nach, zwischen Dotterkern und dem umgebenden Dotter- 
kernlager und den oben geschilderten, durch Eisen-Haematoxylin 
stark gefärbten Körperchen bestehen, so bemerke ich Folgendes: 

Da die oben erwähnten Körperchen während des Vor- 
handenseins des Dotterkernlagers und zwar in demselben 
nachweisbar sind und da das Erscheinen dieser Bildungen schein- 
bar mit dem Verschwinden des Dotterkernlagers verbunden ist, 
so kann man annehmen, dass das.Dotterkernlager die Substanz ist, 
welche durch ihre Differenzierung diejenigen Elemente bildet, welche 
in unserem Falle fähig sind, das Eisen-Haematoxylin anzunehmen. 

Diejenigen Körnchen aber, welche an verschiedenen Stellen 
des Ooplasmas, und nicht an der Stelle des früheren Dotter- 
kernlagers vorkommen, entstehen, aller Wahrscheinlichkeit nach, 
aus den Trümmern desselben, welche nach den Untersuchungen 
van der Strichts in die verschiedenen Teile des Ooplasma 
hineingeraten können. Man kann auch nicht ableugnen, dass 
derartige Bildungen durch neue Differenzierungen des Ooplasmas. 
selbst entstehen können, und in solchem Falle die Pseudochromo- 
somen im Sinne Heidenhains darstellen. 

Die sehr interessante und wichtige Frage über die Ent- 
stehung der oben geschilderten Bildungen (Dotterkern und 
Pseudochromosomen) und über ihre Bedeutung ist noch nicht 
zu einer definitiven Entscheidung gekommen. 

Wie bekannt, betrachten die meisten Autoren den Dotter- 
kern als eine Sphäre (Idiozoma-Meves), indem sie sich auf die 
grosse Aehnlichkeit dieser beiden Bildungen stützen. 

Der Zusammenhang des Dotterkerns mit dem Idiozoma be- 
kam noch mehr Unterstützung durch die Beobachtungen Gur- 
witschs, welcher in dem Eierstocke eines kaum ausgetragenen 
Meerschweinchens die meisten Eier in verschiedenen Stadien der 
-Kernteilung sah, indem es ihm gelang, die Beziehung des Dotter- 
kerns und der in demselben eingeschlossenen Centralkörperchen 
zu den Mitosen zu verfolgen. 

Trotzdem kann ich nicht umhin, die Tatsache zu betonen, 
dass v. Winiwarter (16) bei seinen speziellen Untersuchungen 
über Oogenese, in den von Gurwitsch beschriebenen Zellen 
nicht nur keine Idiozomen mit Centralkörperchen, sondern auch 
sogar keine Kernteilungsbilder beobachten Konnte. 


204 K. v. Skrobansky: 


Auf Grund meiner eigenen Untersuchungen über Oogenese 
kann ich mich auch nicht der Ansicht Gurwitschs vollkommen 
anschliessen. Ich habe bei der Teilung der Oogonien (welche 
Gurwitsch inexakt mit dem Namen Oocyten bezeichnet) keine 
Centrosomen gesehen, obwohlich ein reichliches Material benutzte. 

In den Eiern der Primärfollikel des Schweines, und zwar in 
der Anfangsperiode der Dotterbildung, habe ich jedoch eine 
kuglige Bildung beobachtet, welche in der nächsten Nähe der 
vesicula germinativa gelagert ist und kein zentrales Körperchen 
zeigt. Sie ist regelmässig rund, blass und scharf konturiert. 
Dieses Körperchen ist mir nicht oft vorgekommen und, wie ge- 
sagt, nur in den Oocyten der Primärfollikel, aber niemals in den 
Oogonien. Aller Wahrscheinlichkeit nach ist dies die erste An- 
lage des Dotterkerns (Fig. 9). 

Alles oben erwähnte berechtigt mich nicht, die Bildung dieses 
Körperchens in Zusammenhang mit der Teilung der Oogonien zu 
bringen und es als zu einer Sphäre gehörig zu betrachten. 

Was die oben geschilderten, durch Eisen-Haematoxylin stark 
gefärbten Körperchen betrifft, so ist es noch schwerer, ihre Ent- 
stehung und Bedeutung zu bestimmen. 

Neuerdings beschreibt van der Stricht in den Eiern der 
Fledermäuse das Corpus Balbiani, um welches herum lange, an- 
fangs feine verwickelte Fäden vorkommen, welche sich mit 
Safranin tief rot und mit Eisen-Haematoxylin intensiv blau färben. 
In den mehr entwickelten Eiern verdicken sich diese Fäden, 
‚entfernen sich von dem Dotterkern und bilden einen „pseudo- 
noyau“, welcher intensiver als das Keimbläschen gefärbt ist. 

Später entfernt sich der „pseudo-noyau“ noch mehr von 
dem Keimbläschen und zerfällt in schwer färbbare Stücke, welche 
sich in dem ganzen Ooplasma verteilen. 

An Eisen-Haematoxylinpräparaten kann man konstatieren, 
dass diese Stücke — „Vitellogenhaufen* — durch die Ansamm- 
lung einer grossen Anzahl kleinster Mikrosomen bedingt sind 
und sich den cytoplasmischen Fäden des Ooplasmas entlang ziehen. 
Mit dem Wachstum des Eies und mit der Vermehrung des 
Dotters verkleinert sich die Anzahl und die Grösse der „Vitel- 
logenballen“, welche, also scheinbar, zur Dotterbildung dienen. 

Van der Stricht bezeichnet diese Fäden als „Pseudo- 
chromosomen“ (M. Heidenhain), ohne sie aber mit den 


Zur Frage über den sogen. Dotterkern bei Wirbeltieren. 205 


Heidenhain’schen Pseudochromosomen gleichzustellen und 
meint, dass sie eine grosse Aehnlichkeit mit den „Archoplasma- 
schleifen“ Hermanns besitzen und mit den Chondromiten 
v. Winiwarters, welche Letzterer rings um den Dotterkern 
beim Weibe fand und welche von Czeirmak bei der Forelle be- 
schrieben sind, sowie auch teilweise mit dem „protoplasma 
superieur“ Prenants, Garniers und M. und P. Bouins. 

Ich bemerke hierzu, dass die von mir beschriebenen 
Bildungen morphologisch den von van der Stricht und 
d’Hollander geschilderten Pseudochromosomen ähnlich sind. 

Meine Befunde gestatten mir also, wie man sieht, nicht, 
den Balbiani’schen Körper, wie ihn Balbiani selbst, van der 
Strieht, Gurwitsch, v. Winiwarter und ich an ver- 
schiedenen Oocyten gefunden haben, ohne weiteres mit einem 
Sphärenapparate zu identifizieren. Es wird vor allem darauf 
ankommen, die erste Entstehung dieses Körpers nachzuweisen 
und über seine etwaigen Beziehungen zur Zellteilung ins Klare 
zu kommen. Die negativen Ergebnisse, zu denen ich mit 
v. Winiwarter u. A. gekommen bin, lassen es noch nicht zu, 
sich der Deutung von Gurwitsch ohne weiteres anzuschliessen. 

Die Frage über die Entstehung dieser Bildungen kann bis 
jetzt nur mit verschiedenen Vermutungen beantwortet werden; 
eine endgültige Entscheidung wird sich erst nach Lösung des 
Problems der gesamten Oogenese geben lassen. 


Verzeichnis der zitierten Literatur. 


1. Balbiani: Centrosome et „Dotterkern“. P. 145, Journal d’Anatomie 1893. 

2. v. Bambeke: Contribution ä l’histoire de la constitution de l’oeuf. 
Achives de Biologie, 1898, p. 511. 

3. Carus: Ueber die Entwicklung des Spinneneies. Zeitschr. f. wissensch. 
Zool. II, 1850. 97—104. 

4. Heidenhain, M.: Ueber die Zentralkapseln und Pseudochromosomen in 
den Samenzellen von Proteus, sowie über ihr Verhältnis zu den Idiozomen, 
Chondromiten und Archoplasmaschleifen. Anat. Anz Bd. XVIII. 1900. 

5. Henneguy: Le corps vitellin de Balbiani dans l’oeuf des Vertebres. 
Journal d’Anatomie, 1893, p. 1. 

6. Holmgren: Von den Oocyten der Katze. Anat. Anz. XVIII. 1900. 

7. Gurwitsch, A.: Idiozom und Zentralkörper im Övarialeie der Säuge- 
tiere. Arch. f. mikroskop. Anat. Bd. 56, S. 377. 1900. 

3. Korschelt u. Heider: Lehrbuch der vergl. Entwicklungsgesch. der 
wirbellosen Tiere. Jena 1902. 


206 K.v.Skrobansky: Zur Frage üb. d.sogen. Dotterkern bei Wirbeltieren. 


9. Lenhossek, M., v.: Untersuchungen über Spermatogenese. Arch. f. 
mikrosk. Anat., Bd. 51. 1898. 

10. Meves: Ueber oligopyrene und apyrene Spermien und über ihre Ent- 
stehung Arch. f. mikrosk. Anat., Bd. 61. 1902. 

11. Rein, G: Beiträge zur Kenntnis der Reifungserscheinungen und Be- 
fruchtungsvorgänge am Säugetiere. Arch. f. mikrosk. Anat., Bd. 22. 
1883. S. 233. 

12. van der Stricht: Les „Pseudochromosomes“ dans l’oocyte de Chauve- 
Souris (Communication pr@liminaire). Verhandl. der anatomischen Ge- 
sellschaft auf der sechszehnten Versammlung in Halle. 1902. 

13. van der Stricht: Für F. D’Hollander — Idem. 

14. van der Stricht: ÜContribution & l’etude du noyau vitellin de Balbi- 
ani dans l’oocyte de la femme. Verh. d. anat. Ges. Kiel. 1898. 

15. van der Stricht: La repartition de la chromatine dans la vesicule 
germinative de l’oocyte de la femme. Verh. d. anat. Ges. Kiel. 1898. 

16. Waldeyer, W.: Handbuch der vergl. und exper. Entwicklungslehre der 
Wirbeltiere 9. Liefer. Jena. 1901. 

17. Winiwarter, v.: Recherches sur l’ovogenese et l’organogenese de 
l’ovaire de Mammiföres. Arch. de Biol. 1901. XVII. 

15. Winiwarter, v.: Nachtrag zu meiner Arbeit über Ovogenese der 
Säugetiere. Anat. Anz. Bd. XXI. 1902. 


Erklärung der Abbildungen auf Tafel X1. 


Sämtliche Figuren sind mit Zeiss Apochromat 2 mm (Aper 1,30) und 
Comp. Oc. 12 entworfen. Die Präparate sind in Zenker’scher Flüssigkeit 
fixiert und mit Eisen-Haematoxylin gefärbt. 

Fig. 1. Dotterkernlager mit dem Dotterkern. An der Peripherie und im 
Zentrum des Dotterkerns sieht man durch das Eisen-Haematoxylin 
stark gefärbte Körnchen. 

Fig. 2. Dotterkern und Dotterkernlager mit denselben Körnchen. 

Fig. 3. Dotterkernlager ohne Dotterkern. 

Fig. 4. Dotterkern liegt frei in dem Ooplasma, abgetrennt von dem Dotter- 

kernlager. 

. Zwei Primärfollikel. In dem Dotterkerne der ersten Oocyte sind 
zwei dunkel gefärbte Pünktchen eingebettet, was diesen Dotter- 
kern einer Sphäre mit zwei Zentralkörperchen sehr ähnlich macht. 
In dem Dotterkerne der zweiten Oocyte sieht man stark gefärbte: 
Kügelchen und längliche Stäbchen. 

Fig. 6. Ein reifender Follikel. Stark gefärbte Körnchen von verschiedener: 

Grösse. Einige Körnchen sind mit einem durchsichtigen Hofe- 
umgeben. Die anderen bilden umfangreiche Haufen. 


[S%) 


[bt 


Fig. 


Fig. 7. Eine Oocyte mit zwei Dotterkernen. 
Fig. 8. Ein reifender Follikel mit dem Dotterkern. 


8 
Fig, 9. Eine Oocyte aus dem Eierstocke eines Schweineembryos von 
20,1 em Körperlänge. 


207 


Aus dem histologischen Laboratorium der K. militär-med. Akademie in 
St. Petersburg. Prof. Dr. M. D. Lavdowsky fr. 


Zur Morphologie des Gehirns der Amphibien. 
Von 
Dr. W. Rubaschkin. 


Hierzu Tafel XII und XIII. 


Schon vielfach hat der Bau des Amphibiengehirns die Auf- 
merksamkeit der Forscher auf sich gelenkt, sowohl in rein 
morphologischer Beziehung, wie auch durch seinen feinen Bau 
und den Verlauf der Nervenstränge. 

Bereits Carus (1), Trevirianus (2) und Tiede- 
mann (3) haben eine ausführliche Beschreibung des Gehirns der 
Amphibien gegeben. In neuerer Zeit beschäftigten sich Stud- 
nıcka (4), Burkhardt (5) und Andere mit einigen anatomi- 
schen Eigenheiten desselben, um den allgemeinen Plan des Baues 
des Gehirns der Wirbeltiere zu erklären. Nicht weniger genau 
und ausführlich wurde die Richtung der verschiedenen Leitungs- 
bahnen, die aus dem Rückenmark in die mannigfaltigen Ab- 
teilungen des Gehirns eindringen, so wie auch solcher, die in 
letzteren entstehen, erforscht. Eine Reihe hervorragender Arbeiten 
(Osborn (6), Bollonei (7), Koeppen (8), Wlassak (9) 
Edinger (10) und Andere) ist der Erforschung dieses (rebietes 
gewidmet worden. Ueber den speziell histologischen Bau des 
(rehirns ist verhältnismässig wenig gearbeitet und längst noch 
nicht alles erschöpft, was an den Amphibien zu studieren wäre. 

Die ersten Erforscher des mikroskopischen Baues des 
Markes der Amphibien sind: Hannover (13), Reissner (14), 
besonders aber Stieda (15). In letzter Zeit wurde der Bau 
der verschiedenen Teile des Gehirn- und Rückenmarks der 
Amphibien vonOÖyarzum(16),Lavdowsky(17),Koelliker(18), 
Edinger, und hauptsächlich von Pedro R.y Cajal (19) mit 
neuen Methoden erforscht. 

Um in meiner Beschreibung des Baues verschiedener Gebiete 
des Gehirns der Amphibien Einheitlichkeit zu erzielen, und um 
den durch terminologische Verschiedenheit der Autoren hervor- 
gerufenen Missverständnissen vorzubeugen, will ich die Termino- 
logie von Wiedersheim und Gaupp (22) beibehalten und 


nebenbei die Benennungen anderer Autoren anführen. 
Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 62. 14 


208 W. Rubaschkin: 


Methodik der Untersuchung. 


Bei meinen Forschungen bediente ich mich der Methode der Impräg- 
nation mit doppelchromsaurem Silber, nahm aber an ihr einige Modifikationen 
vor, indem ich ausser dem Chrom und Osmium, Formalin (Schering) der 
fixierenden Mischung zufügte, und zwar in folgendem Verhältnis: 


2% Kalii. bichromiei ': Ar sat a E 
BEER ORMIEL. 27. ...— 10 
Formalini (40°/o u LE (ekhenne) — 50 


Diese Mischung wird ex tempore bereitet, weil sie nach 24 Stunden 
dunkelt und anscheinend ihre fixierenden Eigenschaften verliert. 


Gewöhnlich ging dem Fixieren, gleich post mortem oder auch intra 
vitam, eine Injektion mit einer 5°/o Lösung von Kalium bichromieum voran. 
Noch besser ist der Vorschlag Prof. Lavdowskys, die vorläufige Injektion 
mit einer gesättigten Lösung von neutralem Chromkalium oder Chrom- 
rubidium (Frau Tatiana von Lavdowsky [23]) zu machen. Zehn bis 
fünfzehn Minuten nach der Injektion wurde das Mark herausgenommen, in 
1, bis 1 cm grosse Stücke geteilt, die dann 12—18 Stunden in oben- 
erwähnter Mischung fixiert wurden. 

Mitunter fügte ich zur Fixierung noch Essigsäure hinzu, bis zu 1°o 
(acid. acet. glac. — 1 cem auf 100 cem der Fixierflüssigkeit nach Lav- 
dowsky). Die Wirkung der Essigsäure, gleich wie die der Ameisensäure 
(nach Lavdowsky), zeigt sich bei diesem Verfahren vor Allem an der 
Sauberkeit der Präparate, die vollständig frei von Niederschlägen sind. 
Jedoch muss bemerkt werden, dass hierbei auch nur die Schnitte aus der 
Oberfläche des Präparats das volle deutliche Bild zeigen, mit anderen 
Worten: die Wirkung der Fixierung beschränkt sich auf die oberflächlichen 
Schichten. Deshalb muss auch hier die vorbereitende Injektion stattfinden; 
dann vollzieht sich die Färbung in allen, selbst in den tiefsten Schichten 
des Organs. 

Sowohl argent. nitric. fusum, als auch cristallisatum 
werden mit gleichem. Erfolg zur Imprägnation benutzt. Die Silberlösung 
war bis zu 2°/o stark. Solch’ starke Lösung verdient, meiner Meinung nach, 
den Vorzug gegenüber den schwachen, da bei den letzteren das aus dem 
Präparate diffundierende Chromsalz fast alles Silber niederschlägt und dieses 
sich in Form von goldigem Flitter absetzt, der Rest aber augenscheinlich 
zu einer Verbindung mit dem in die Nervenelemente eingedrungenen Chrom 
nicht ausreicht. Die Imprägnation dauert 8—12 Stunden; dann werden die 
Stückchen in Celloidin eingeschlossen und in üblicher Weise zur mikro- 
skopischen Untersuchung vorbereitet. 


Zur Aufhellung des Präparates eignet sich ozoniertes Terpentin am 
besten, wie es schon im Jahre 1885 von Prof. Lavdowsky (24) empfohlen 
wurde. Um diese Flüssigkeit zu erhalten, konzentriert man Terpentin 
(Ol. Terebenth rectif) anhaltend in offenen Gefässen, bis es eine syrup- 
ähnliche Masse wird. Die Anwendung des verdickten Terpentins hat noch 
den Vorteil, dass das Celloidin dabei nicht schrumpft, was fast immer bei 
Benutzung von Xylol, Tolnol u. and. stattfindet. 


Zur Morphologie des Gehirns der Amphibien 209 


Als Material meiner Forschungen dienten die Anuren: Rana temp., 
Rana esculenta, Bufo vulg.; und die Urodelen: Salamandra 
macul. und Triton punctatus. 


Die Neuroglia. 

Das Stützgewebe des Gehirns ist bei den verschiedenen 
Arten der Amphibien nach demselben Urbild, wie das der niederen 
Wirbeltiere, gebaut. 

Die Neuroglia der Amphibien besteht nach einigen Autoren 
nur aus Ependymzellen und ihren Fortsätzen (Retzius [25], 
Kölliker, Oyarzum, Neumayer [26] u. and.), nach 
anderen enthält sie ausser den Ependymzellen noch eine geringe 
Menge von sternförmigen Zellen (Lavdowsky [17]). Das Vor- 
handensein der sogenannten Uebergangsformen, die fast bei 
allen Klassen der niederen Wirbeltiere festgestellt sind, wurde in 
Bezug auf die Amphibien durch Retzius einem starken Zweifel 
unterworfen. 

Die im Folgenden geschilderten Facta sollen beweisen, dass 
das Gehirn der Amphibien in dieser Hinsicht keine Ausnahme 
von der für die niederen Wirbeltiere aufgestellten allgemeinen 
Regel bildet. 

Den Hauptbestandteil des Stützgewebes des Gehirns und 
Rückenmarks bilden die Ependymzellen, die die Oberfläche der 
Ventrikel und des Zentral-Kanales auskleiden (Fig. 1 u. 3). 
Gewöhnlich senden diese Zellen, die bald eine regelmässige 
Zylinderform, bald eine leicht gestreckte Ovalform haben, einen 
ziemlich dicken Fortsatz nach aussen in das Markgewebe; dieser 
teilt sich früher oder später in sekundäre Fortsätze, die letzteren 
geben wiederum neue Zweige, die in verschiedenen Richtungen 
in das Gewebe des Gehirns eindringen, sich mit den entsprechen- 
den Fortsätzen der Nachbarzellen verbinden und so ein dichtes 
Stroma — das Stützgewebe bilden, in dem die Nervenelemente 
eingebettet sind. An der Peripherie des Gehirns in der Nähe 
der weichen Hirnhaut erreicht die Verzweigung dieser Fortsätze 
eine besondere Dichtigkeit; ein Teil derselben endigt anscheinend, 
ohne die Pia zu erreichen, die anderen jedoch reichen bis zu 
ihr, indem sie die sogenannte Subpial-Schicht der Neuroglia 
bilden, die in den Fasern der weichen Hirnhaut fest anliegt. 

Wie schon oft von den Forschern vermerkt worden ist, 
sind alle Fortsätze der Ependymzellen mit zahlreichen Seiten- 

14* 


210 W. Rubaschkin: 


. 


ästchen oder Fibrillen (appendices) bedeckt, die bald kurz, 
bald lang, ihnen ein charakteristisches bemoostes Aussehen ver- 
leihen. Die Eigentümlichkeiten dieser Fortsätze genau zu 
schildern, ist ziemlich schwer, daher gibt eine Zeichnung in 
diesen Fällen mehr, als die ausführlichste Beschreibung (Fig. 4). 
Ueberhaupt kennzeichnen sich die Appendices der Ependymzellen- 
fortsätze durch ihre ausserordentliche Mannigfaltigkeit in Ver- 
teilung und Aussehen: bald gehen sie in Form dichter Bündel, 
die aus einer Menge kurzer und langer Fortsätze bestehen, ab, 
bald besäen sie den Fortsatz der Ependymzelle als von einander 
getrennte Härchen, behalten aber immer ihre unregelmässige 
Form, indem sie, sich stellweise erweiternd, stellweise verengernd, 
varix-artige Verdickungen bilden; dadurch erinnern sie mehr 
oder weniger an die Appendices der Nervenzellen-Dendriten. 

Die Ependymzellen aller Teile des Amphibiengehirns be- 
sitzen dieselbe morphologische Beschaffenheit, ausgenommen die 
Veranlagung, ihre Seitenäste früher oder später abzugeben. So 
besitzen die Ependymzellen des Vorderhirns (Hemisphaeria, 
bulb. olfaetor.) und der Basis des Mittelhirns eine besonders 
grosse Anzahl von Aesten, die gleich am Anfangsteil des Fort- 
satzes entstehen; im lob. opticus dagegen tritt, wie auch 
Retzius bemerkt, die Teilung des peripheren Fortsatzes ziemlich 
spät ein, mitunter erst hart an der Oberfläche . des Gehirns. 
Hier muss noch gesagt werden, dass die Ependymzellen des 
Gehirns nur mit einem peripheren Fortsatz versehen sind, 
und solche Fortsätze, die sich nach dem Innern des Ventrikels 
richten, nicht besitzen — im Gegensatz zum Rückenmarke und 
dem ihm nächstliegenden Teile des verlängerten Markes, wo von 
der Ependymzelle zahlreiche dünne, der Appendices entbehrende 
Fortsätze abgehen, die teils im Gebiete des Zentralkanals 
endigen, teils ins Innere desselben eindringen. Dadurch ist der 
ganze Zellkörper mit zahlreichen Zweigen versehen, was, wie es 
oft beschrieben worden, auch bei dem Embryogehirn der Warm- 
blüter der Fall ist. 

Ausser den Zellen, die die Oberfläche der Ventrikel be- 
kleiden, dienen zur Bildung des Stützgewebes auch die Stern- 
zellen der Neuroglia — die „Astrocyten“. Die nach der ge- 
wöhnlichen Methode (mittels Thionin, Toluidinblau,Haemat- 
oxylin u. s. w.) gefärbten Präparate weisen in der weissen 


Zur Morphologie des Gehirns der Amphibien. 211 


Substanz des Gehirns, wie auch des Rückenmarks der Amphibien 
zahlreiche Zellen auf, die nichts anderes, als die Zellen der Neu- 
roglia sein können. Mit Hilfe der für die Neuroglia speziell 
ausgearbeiteten Färbungen wird bewiesen, dass diese Zellen der 
weissen Substanz wirklich Sternelemente der Glia sind, sog. 
Astrocyten, Spinnenzellen etc. Da aber merkwürdiger- 
weise bei der Behandlung nach Golgi gerade diese Zellen, un- 
geachtet der vollen Imprägnation der übrigen Neurogliaelemente, 
sowohl im Gehirn, als auch im Rückenmark nur mit grosser 
Mühe entdeckt werden, und auch das nicht immer, so begründet 
sich hierauf vielleicht die Meinungsverschiedenheit in Bezug auf 
ihre Existenz. In den Fällen aber, wo es sie zu entdecken ge- 
lingt, erhält man ein so klares Bild, dass kein Zweifel an ihrer 
Existenz möglich ist. 

Diese Sternzellen haben, wie Figur 4 zeigt, einen kugel- 
förmigen Körper mit zahlreichen, langen Fortsätzen, die in allen 
Richtungen aus der Zelle treten. Zum Unterschiede von den 
Fortsätzen der Ependymzellen entbehren alle diese Fortsätze der 
Moos-Fibrillen und haben ein gleichartiges glattes Aussehen. Der 
Menge der Fortsätze und deren Richtung nach, können diese 
Zellen zu keiner der Kategorien von Gliazellen gerechnet werden, 
die Lloyd Andiezen und Retzius für Gliazellen erwachsener 
Warmblüter festgestellt haben. Sie erinnern mehr an die 
embryonalen, primordialen Sternzellen der Neuroglia, die Retzius 
als Urbild der Astrocyten des voll entwickelten Gehirns dar- 
gestellt hat. Zu solchen noch nicht vollständig differenzierten Zellen 
gehören alle Sternelemente der Neuroglia des Amphibiengehirns. 

Ausser diesen Zellen, die mehr oder weniger den ächten 
Astrocyten verwandt sind, und den Ependymzellen, gelang es 
mir, im Gehirn der Amphibien Uebergangsformen von ersteren 
zu letzteren zu entdecken. Dieselben befinden sich in den 
massiveren Teilen, nämlich der Basis des Mittel- (Bas. Mesen- 
cephali) und im Zwischenhirn (Diencephalon). in den 
anderen Teilen dagegen — den Hemisphären und lo b. optieus — 
sind sie nicht vorhanden. 

Diese Zellen liegen in einiger, mitunter sogar recht grosser 
Entfernung von der Oberfläche des Ventrikels und gleichen in 
ihrem Bau bald mehr den Ependymzellen, bald mehr den stern- 
förmigen (Fig. 2 und 3). 


al W. Rubaschkin: 


Im ersten Falle liegen sie meistenteils unweit vom Epithel 
des Ventrikels, haben einen grossen, unregelmässigen Zellkörper 
und zahlreiche, mit Härchen bedeckte Fortsätze. Stets treten 
unter diesen entweder zwei dicke und lange Fortsätze, die nach 
verschiedenen Seiten auslaufen — der eine zum Ependym des 
Ventrikels, der andere nach aussen zur Oberfläche des Gehirns — 
oder nur ein äusserer peripherer besonders hervor. Diese Zellen 
stellen augenscheinlich das erste Stadium der Umwandlung der 
Ependymzellen in Sternzellen vor und behalten deshalb, wenn 
auch weit vom Zentralkanal entfernt, die für die Ependymzellen 
typische Richtung der dieken Hauptfortsätze bei (Fig. 2). 

Im zweiten Falle — wenn die Uebergangsformen mehr den 
sternförmigen Zellen ähneln — fehlen die dicken Hauptfortsätze, 
und zahlreiche, in morphologischer Hinsicht gleiche Fortsätze 
laufen nach allen Richtungen vom Zellkörper aus, indem sie den 
Zellen das Aussehen von Sternzellen verleihen, zugleich aber die 
bloss den Ependymzellen eigenen Appendices besitzen (Fig. 3). 

So finden wir in dem Gehirn der Amphibien zugleich 
fast alle Entwicklungsstadien der Neuroglia: von ihrem Urbild 
— der Ependymzelle — bis zu der Sternzelle des voll ent- 
wickelten Gehirns. Demnach bildet das Gehirn der Amphibien 
in Bezug auf den Bau der Neuroglia keine Ausnahme von dem 
aller niederen Wirbeltiere, für welche, nach den Forschungen von 
Retzius, R.yCajal, Kölliker u. and., alle drei Arten der 
Neurogliazellen festgestellt worden sind. 


Bulbus olfactorius. 


Der Bulbus olfactorius des Amphibiengehirns stellt einen 
leicht gestreckten ovalen Körper vor, der von den Hemisphären 
durch eine kleine Furche (fovea limbica) getrennt ist. Duıch 
eine dorsale und ventrale Furche (sulei mediani dorsalis 
et ventralis) wird der Bulbus an der Oberfläche in zwei 
Hälften getrennt, bildet jedoch im Innern ein Ganzes, da die 
medialen Flächen ineinander fliessen. Nach vorn zu werden die 
Hälften enger und gehen in die Riechnerven über. 

Auf imprägnierten Präparaten der Bulbi sieht man 
folgende Schichten: 

1. Die Schicht der fila olfactoria. 
2. Die subglomerulose Schicht. 


Zur Morphologie des Gehirns der Amphibien. 213 


. Die Glomeruli. 

. Das Stratum magnocellulare. 

. Das Stratum granulosum. 

6. Die Schicht der subependymalen Fasern. 


Die Schicht der Riechnervenfädchen 
(fila olfactoria). 


1. Die Riechnervenfädchen treten von der Membrana olfactoria 
in Form dünner, mit Varikositäten besetzter Fasern in den Bulbus 
ein; bald vereinigen sie sich dabei zu sich kreuzenden Bündeln, 
bald setzen sie sich als einzelne dünne Fädchen fort. Alle 
Riechnervenfädchen sind von gleicher Dicke und gleichem Aus- 
sehen. Im Gebiete der Glomeruli zerfallen sie in feine End- 
fasern, die sich mit den entsprechenden Zellenfortsätzen der 
höherliegenden Schicht verflechten und so die Glomeruli bilden. 


or 


2. Zwischen dieser und der Glomeruli-Schicht liegen Zellen, 
die in der mir zugänglichen Literatur nicht beschrieben worden 
sind. Diese Zellen, die ich unter dem Namen „Zellen des 
Stratum subglomerulosum“ (Fig.5 sbgl. und Fig. 6) in 
eine besondere Gruppe fasse, haben eine eckige, und zwar meist drei- 
eckige, Form, zwei, drei oder noch mehr dicke Fortsätze, die zu den 
(rlomeruli führen, teils die Entstehung derselben mitbewirken, 
teilweise aber in die tieferliegenden Schichten des Bulbus ein- 
dringen. Häufig kann man bemerken, dass kleine Nebenäste von 
diesen Fortsätzen ausgehen, die dann früher oder später in End- 
fädchen zerfallen und so zur Bildung der Glomeruli beitragen, 
während der Fortsatz selbst, allmählich dünner werdend, zwischen 
den Sternzellen der höherliegenden Schicht verschwindet. Ausser 
diesen verhältnismässig dicken Fortsätzen haben die Zellen des 
Stratum subglomerulosum noch einen feinen varikösen Fortsatz, 
der zu den Riechfäden geht. Oft kann man ihn zwischen den 
letzteren ziemlich weit — den ganzen Nervus olfactorius entlang 
bis zur Membrana olfactoria — verfolgen, aber wie er endigt 
konnte ich nicht feststellen. Höchstwahrscheinlich stammt 
wenigstens ein Teil der in letzter Zeit von R. y Cajal, Len- 
hossek (27) (bei den Warmblütern), Jagodowsky (28) und 
Aichel (29) (bei den Fischen) beschriebenen, frei in der Mem - 
brana olfactoria endigenden Fasern von diesen Fortsätzen 
her. Da aber ähnliche Forschungen an der Membrana olfactoria 


214 W. Rubaschkin: 


der Amphibien nicht vorgenommen sind, so kann man ein ähn- 
liches Schicksal dieser Fortsätze bloss voraussetzen, obgleich 
anderseits das Vorhandensein der frei endigenden Fasern bei 
verschiedenen Klassen von Tieren (Fischen, Vögeln, Säugetieren) 
ein gewisses Recht zu dieser Annahme gibt.) 

3. Die dritte Schicht — dasStratum glomerulosum — 
besteht aus einigen Reihen von Riechknäulchen. An der Bildung 
derselben beteiligen sich einerseits die letzten Aestchen der 
hierher gelangenden fila olfactoria und die Fortsätze des Stratum 
subglomerulosum, anderseits die Fortsätze der Sternzellen des 
Stratum magnocellulare (Fig. 5 gl... Sowohl die ersteren, wie 
auch die letzteren zerfallen, zu den Glomeruli gelangend, in 
Endzweige, wobei die Sternzellenfortsätze meist dicker und 
gröber erscheinen, als die der Riechnervenfädchen — was auch 
in Bezug auf die Glomeruli verschiedener anderer Tiere von den 
Forschern vielfach bemerkt worden ist. Uebrigens bezieht sich 
dieses bloss aut die ersten Verzweigungen an den Polen der 
Glomeruli, während der ganze übrige Teil aus völlig gleichen, 
mit punktartigen Varikositäten besetzten Fibrillen besteht. 

In den meisten Fällen verbinden sich in den Glomeruli 
nur zwei Nervenbahnen — ein filum olfactorium und ein Fort- 
satz der Sternzelle; doch gibt es ausser solchen verhältnismässig 
einfachen Glomeruli noch eine gewisse Anzahl von komplizierterer 
Beschaffenheit, wo sich verschiedene Elemente treffen. So 
nehmen an der Bildung einzelner Knäuel, worauf auch Pedro 
v Cajal hinweist, zwei Riechnervenfädchen teil. Anderseits 
breitet auch gleichzeitig mit dem Filum olfactorium und dem 
Fortsatz der Sternzelle der Fortsatz der subglomerulosen Zelle 
seine Aestchen im Glomerulus aus. Schliesslich sieht man auch 
häufig, dass sich im Knäuel die Fortsätze zweier Zellen des 
Stratum magnocellulare verzweigen. 


') Zu erwähnen ist, dass, seit Brunn (30), die Mehrzahl der frei- 
laufenden Fasern der Membrana olfactoria zu den hier eindringenden 
Aestchen des Nervus trigeminus gerechnet wird (letztere sind verhältnis- 
mässig dicker als die Riechnervenfädchen). Allein ein gewisser Teil dieser 
freilaufenden Fasern unterscheidet sich weder durch seine Dicke noch durch 
sonst etwas von den fila olfactoria, weshalb auch Aichel den Nervus 
trigeminus nicht als einzigen Ursprung derselben bezeichnet, vielmehr die 
Möglichkeit einer anderen Entstehung zulässt. 


Zur Morphologie des Gehirns der Amphibien. 215 


In derselben Schicht befinden sich zwischen den Glomeruli 
die von Pedro R. y Cajal beschriebenen kleinen Zellen (Fig. 4a) 
mit ihren kurzen, sich bald verzweigenden Fortsätzen, die ent- 
weder frei zwischen den Knäueln endigen oder ihre letzten 
Aestchen in dieselben senden. Andere Fortsätze, die in die 
übrigen Schichten des Bulbus dringen könnten, sind nicht be- 
merkt worden, anscheinlich dienen sie nur lokalen Zwecken der 
Association der Knäuel. Y 

4. Die Zellen der folgenden Schicht (stratum magno- 
cellulare nach R. y Cajal) sind sternartig geformt und mit 
5—7 nach verschiedenen Seiten auslaufenden Fortsätzen versehen. 
(tewöhnlich gehen 2—3, selten einer dieser Fortsätze zu den 
Glomeruli und nehmen an der Entstehung derselben teil. Da- 
durch ist jede Zelle nicht mit einem, sondern mit mehreren 
Glomeruli olfaetorii verbunden. Zu bemerken ist, dass 
diese Fortsätze, ins Stratum glomerulosum gelangend, sich in 
zwei Aeste teilen, die in verschiedener Richtung auseinander- 
gehen und in zwei verschiedenen Glomeruli endigen. Aehnliches 
sieht man oft im Bulbus olfactorius der Säugetiere. Ausser 
diesen, sozusagen Glomerulifortsätzen, gehen von den Zellen noch 
andere Fortsätze aus, die in morphologischer Hinsicht sich durch 
nichts von den ersteren unterscheiden, die aber frei zwischen 
den Zellen dieser Schicht und scheinbar auch zwischen den Glo- 
meruli endigen. Beide Arten von Fortsätzen geben auf ihrem 
Verlauf nicht wenig Seitenzweige, die auch ihrerseits frei zwischen 
den Elementen des Stratum glomerulosum und magnocellulare 


endigen. 
An vielen der erwähnten Zellen kann man noch einen 
dünnen varikösen Fortsatz — den Achsenzylinder (Axon) — 


konstatieren. Derselbe dringt durch alle Schichten des Bulbus 
bis in das Stratum der subependymalen Fasern, woselbst er ın 
der Richtung zum Mantel abbiegt. Er beginnt entweder am 
Körper der Zelle oder einem ihrer Dendriten und gibt auf seinem 
Wege die Collateralen, die zwischen den Elementen der ver- 
schiedenen Bulbusschichten endigen (Fig. 6ax). Bemerkenswert 
ist, dass man zwischen den Zellen mit mehreren Dendriten und 
einem Axon auch Zellen trifft, die verschiedene, allmählich in 
dünne, variköse Fädchen auslaufende Fortsätze besitzen. Ob wir 
es hier wirklich mit mehreren Axonen oder nur mit feinen, 


2316 W. Rubaschkin: 


ihnen ähnlichen Fortsätzen, die aber in keinerlei Beziehung zu 
den Nervensträngen stehen, zu thun haben, ist schwer fest- 
zustellen. Allerdings lassen sich diese Fortsätze oft sehr weit 
verfolgen, und auch sonst hat man im Gehirn der niederen 
Wirbeltiere oftmals Zellen bemerkt, die mit mehreren in Nerven- 
fasern übergehenden Fortsätzen versehen waren. Lavdowsky (17) 
und R. y Cajal beschreiben solche Zellen bei den Batrachiern, 
Aichel (31) bei den Fischen, letzterer nennt dieselben Pluri- 
cordonalzellen. Späterhin werde ich noch einige Fälle an- 
führen, wo man ein ähnliches Verhältnis der Fortsätze trifft. 

Ferner gibt es in dieser Schicht Zellen, die die Bulbi 
untereinander verbinden. Hier unterscheidet man zwei Arten: 
erstens Zellen, die in unmittelbarer Verbindung mit den Glomeruli 
der entgegengesetzten Seite stehen, und zweitens solche, die nur 
der Association der beiden Strata magnocellularia dienen. Die 
ersteren sind dieselben Zellen des Stratum magnocellulare und 
haben einen langen Fortsatz, der durch die Mittellinie zu den 
Glomeruli des anderen Bulbus geht und in ihnen endigt, 
während die übrigen Fortsätze in demselben Bulbus, zu dem die 
Zelle selbst gehört, sich verzweigen; auch die Axone gehen, wie 
gewöhnlich, zur Schicht der subependymalen Fasern. So wird 
mit Hilfe dieser Zellen der anatomische Weg hergestellt, auf 
welchem die Geruchempfindung von den Glomeruli der einen 
Seite zu den Zellen der anderen gelangt. 

Die zweite Art Zellen steht in keiner Beziehung zu den 
Glomeruli. Sie haben eine gestreckt-ovale Form und sind mit 
zwei in horizontaler Richtung verlaufenden Fortsätzen versehen, 
von denen der eine sich verzweigt und im selben Bulbus endigt, 
der andere aber, wie man auf Horizontalschnitten beider Bulbi 
zusammen bemerkt, zwischen den Zellen des Stratum magno- 
cellulare des gegenüberliegenden Bulbus endigt. Zuweilen reicht 
er hart bis an die Glomeruli-Schicht, doch nie sieht man ihn an 
der Entstehung der Knäuel teilnehmen. 

5. Die nächste Schicht — das Stratum granulosum 
(Fig. 5 gr.) — ist ebenso gebaut, wie die entsprechende Schicht im 
>ulbus der höheren Wirbeltiere. Die Zellen sind oval, mitunter 
auch dreieckig, geben 2—3 mit kleinen Borstchen bedeckte Fort- 
sätze, die in die unteren Schichten eindringen. Auf ihrem Wege 
geben sie Seitenzweige, die am Anfange auch mit den Appen- 


Zur Morphologie des Gehirns der Amphibien. 217 


dices versehen sind, nachher aber dünner werden, ihre Borstchen 
verlieren und in Form dünner Fasern tief in das Stratum magno- 
cellulare eindringen. Zuweilen erreichen sie die Glomeruli, 
nehmen aber augenscheinlich am Entstehen derselben keinen 
Anteil. 

Von diesen Fortsätzen weist keiner die Eigentümlichkeiten 
eines Axons auf: alle Fortsätze sind mit den Appendices besetzt, 
was bei den Achsenzylindern nie der Fall ist; darum werden die 
betreffenden Zellen sowohl bei den höheren, wie auch bei den 
niederen Wirbeltieren unter dem Namen „apolare Zellen‘ be- 
schrieben — augenscheinlich sind sie auch in allen Fällen solche. 

Vergleicht man den Bau des Bulbus olfactorius der 
Amphibien und den des ihm entsprechenden Bezirks im Gehirn 
der Säugetiere, so findet man eine grosse Ähnlichkeit in dem- 
selben; nur muss bemerkt werden, dass die sternförmigen Zellen 
nicht, wie es PedroR. y Cajal annimmt, den sog. Mitralzellen 
des Bulbus der Säugetiere entsprechen, vielmehr in Aussehen, 
Verteilung und Bestimmung der Fortsätze vollständig mit den 
sternförmigen Zellen der molekulären Schicht im Bulbus der 
Warmblüter übereinstimmen. — Mitralzellen besitzen die 
Amphibien nicht. 


Hier lasse ich ein Schema des Baus des Bulbus olfactorius 
der Amphibien und der Säugetiere folgen: 


Amphibien. | Säugetiere.) 
1. fila olfactoria. ' 1. fila olfactoria. 
2. Zellen der subglomerulosen | 2. — ? — 
Schicht. | 
3. Glomeruli. 3. Glomeruli. 
4. Sternförmige Zellen des 4. Sternförmige Zellen des 
Stratum magnocellulare. Stratum moleculare. 
a 5. Mitralzellen. 
6. Zellen des Stratum granu- 6. Zellen des Stratum granu- 
losum. losum. 


Ausser den Zellenelementen gibt es im Bulbus olfactorius 
noch eine Menge feiner variköser Fädchen (Fig. 5, tr sbep). 
Meist entspringen sie als Axone den sternförmigen Zellen des 


'!) Das Schema des Bulbus olfactorius der Säugetiere ist nach Van 
Gehuchten (32) und Prof, Bechterew (33) zusammengestellt. 


218 W. Rubaschkin: 


Stratum magnocellulare, dringen durch den ganzen Bulbus und 
gehen in die, zwischen dem Ventrikelependym des Lobus olfac- 
torius und den Zellen des Stratum granulosum gelegene Schicht 
der Nervenfasern. Mit diesen zusammen dringen sie zum Pallium 
vor, und treten unter seine subependymalen Fasern, worauf sie, 
bogenförmig ansteigend, in die Fasern des Palliums übergehen 
Auf ihrem weiteren Verlauf kann man sie oft die ganze Hemi- 
sphäre entlang verfolgen. Ein Teil dieser Fasern, die aus dem 
Bulbus olfactorius kommen, endigt vorzugsweise als freie Ver- 
zweigung in den vorderen, dem Bulbus zunächst liegenden Be- 
zirken des Palliums, zwischen den Dendriten der Pyramidenzellen. 
(worauf auch Calleja [34] bei einigen Salamanderarten hinweist), 
die anderen dagegen steigen nach oben und gehen, scheinbar. in 
die zirkulären Fasern der Hemisphären über. Demnach gehören 
die Fasern, die den Bulbus olfaetorius mit dem Pallium verbinden, 
zu jenem Bündel, das Edinger, Wiedersheim und Gaupp 
als fasciculus bulbo-corticalis bezeichnen. In demselben 
Bündel gibt es Fasern die vom Pallium zum Bulbus gehen. Sie 
entspringen den Zellen des dem Bulbus nächstliegenden Bezirks 
der Hemisphären als Achsenzylinderfortsätze und gehen im selben 
Bündel zuerst zum Pallium, und dann zum Lobus olfactorius. 
Hier dringen sie tief in den Bulbus und zerfallen in viele Zweige, 
die zwischen den Zellen des Bulbus endigen. Es ist schwer zu 
bestimmen, welche Bedeutung sie haben, und wie sie sich mit 
den Nervenelementen des Bulbus verbinden, doch vielfach kann 
man bemerken, dass ihre letzten Ästchen sich fest mit den 
Zellenfortsätzen des Stratum granulosum und magno- 
cellulare verflechten, oft sogar die Zellkörper selbst umfassen. 


Die Hemisphären. 


Bei den Amphibien treffen wir zum ersten Mal den völlig 
differenzierten Mantel, während er bei den Fischen als einzelner 
Teil des Vorderhirns entweder ganz fehlt (Knorpelfische), oder 
nur in den Seiten- und Hinterteilen desselben vorhanden ist, 
während vorne die Epithelplatte des entsprechenden Ventrikels 
seine Stelle einnimmt. (Cyclostomata, Selachia nach 
Edinger.) 

In anatomischer Hinsicht kann man das Vorderhirn der 
Amphibien nach Wiedersheim und Gaupp in den oberen Teil 


Zur Morphologie des Gehirns der Amphibien. 219 


— pars superior (pallium, pars pallialis), (Mantel 
nach Edinger) und den unteren — pars inferior (sub- 
pallium, pars subpallialis), (Basalganglion nach Edinger) 
teilen. Beide Teile sind auf der äusseren und inneren Oberfläche 
durch ziemlich deutliche Furchen (suleus limitarislateralis 
und fissura arcuata) von einander getrennt. Deutlich aus- 
geprägt ist die Teilung nur vorne und in der Mitte der Hemi- 
sphären, hinter dem Foramen interventriculare (for amen 
Monroi) dagegen verschmilzt das Subpallium mit dem Zwischen- 
hirn (pars terminalis Diencephali), während das Pallium, 
sich etwas hebend, in den sog. Polus oceipitalis — den 
hintersten Teil der Hemisphären — übergeht. Sowohl im pars 
pallialis, als auch im Subpallium kann man bequem den medialen, 
dorsalen und lateralen Teil (formationes medialis, dorsalis et 
lateralis) unterscheiden ; jeder von ihnen hat seine eigene Be- 
ziehung zu den im Vorderhirn entspringenden Nervensträngen. 

Histologisch haben die verschiedenen Teile der Hemisphären 
viel Gemeinsames, und unterscheiden sich bloss durch das Schicksal 
der Fortsätze, die in verschiedene Nerven eintreten. Daher 
werde ich, um unnötige Wiederholungen zu vermeiden, erst die 
allgemeine Beschreibung des Mantels vornehmen, wie er sowohl 
auf Längs-, als auch Querschnitten erscheint, und dann die 
Eigentümlichkeiten jedes einzelnen Teiles beschreiben. 

Über dem Epithel des Ventrikels liegen die subependymalen 
Fasern, die in der Richtung von vorn nach hinten laufen, und 
deren Beziehung zu den Zellen des Palliums schon mit dem 
Bulbus olfactorius beschrieben worden ist. Dann folgen einige 
Reihen Nervenzellen, unter welchen man dem anatomischen Bau 
und der Verteilung im Mantel zufolge, verschiedene, Arten unter- 
scheiden kann (Fig. 7). 

Die untersten Reihen liegen unmittelbar über den subependy- 
malen Fasern und bestehen aus Zellen von hervorragender Grösse, 
die von Pedro RR. y Cajal, Neumayer und Anderen „Pyramiden- 
zellen“ genannt worden sind, als analog mit den entsprechenden 
Zellen der Rinde bei den Säugetieren, obgleich letztere, beiläufig 
gesagt, nur eine sehr entfernte morphologische Ähnlichkeit mit 
den Zellen des Palliums der Amphibien besitzen. 

Diese Zellen sind, wie Fig. 7 und S zeigen, grösstenteils 
rundlich, oval, zuweilen eckig, haben einige dicke Fortsätze — 


220 W. Rubaschkin: 


die Dendriten und ein Axon. Die Dendriten beginnen entweder 
sogleich am Zellkörper als mehrere Zweige, oder als ein dicker 
Fortsatz der Zelle, welcher früher oder später in zahlreiche 
Zweige zerfällt, und diese verteilen sich dann in den verschiedenen 
Schichten des Palliums. Sich nach und nach teilend, erreichen 
sie die obersten Schichten des Gehirns — die Tangentialfasern 
und endigen zwischen denselben. Alle Dendriten sind von Anfang 
bis zu Ende mit Appendices bedeckt, die ihnen ein moosartiges 
Aussehen verleihen. In einzelnen Fällen jedoch kann man eine 
eigentümliche Veränderung bemerken: nachdem sie bis zu den 
oberflächlichsten Schichten gelangt sind, verlieren sie plötzlich 
ihre Appendices und erhalten statt ihrer — Varikositäten. (Solches 
findet man bei den Dendriten der Pyramidenzellen in der Hirn- 
rinde der höheren Wirbeltiere!) Schwerlich kann man dieselben 
als erstes oder schwaches Stadium einer varikösen Veränderung 
der Fortsätze betrachten, die unter dem Einfluss gewisser 
Funktionszustände der Zelle hervorgerufen ist (Querton [35], 
Demoor [36]), oder in ihnen nur das Resultat einer nicht ge- 
nügend raschen und dauerhaften Fixage sehen (Iwanow [37)). 
Ganz unabhängig von der Art des Todes (durch Chloroform, 
Köpfen) und der Fixierung findet man solche variköse Ver- 
dickungen, — sei die vorhergehende Injektion noch so sorgfältig 
gemacht, oder sei ein Stückchen des Gehirns einfach in die 
fixierende Flüssigkeit getaucht. Viel näher der Wahrheit liegt 
die Annalıme. dass die varikösen Enden der Dendriten normale 
Strukturerscheinungen der Mantelzellen bei den Amphibien sind. 

Da ein Betrachten morphologischer Veränderungen der 
Zellenfortsätze unter verschiedenen Einflüssen nicht in den Plan 
dieses Artikels passt, so beschränke ich mich auf die hier ge- 
machten Andeutungen und wiederhole nur noch das, was ich schon 
bei der Beschreibung des Bulbus olfactorius gesagt habe, — 
nämlich, dass die Fortsätze der Zellen des Stratum granulosum 
auf ihren letzten Verästelungen zwischen den Zellen des 
Stratum magnocellulare, auch ein variköses Aussehen annehmen 
können. 

Kehren wir jetzt zur Betrachtung der Pyramidenzellen 
zurück. Ausser den dicken zur Peripherie gerichteten Fortsätzen, 
besitzen diese Zellen noch andere Fortsätze (Axone), die ohne 
allen Zweifel in Nervenfasern übergehen. Der Richtung dieser 


Zur Morphologie des Gehirns der Amphibien. 221 


Fortsätze nach, unterscheidet man zwei Arten von Zellen — mit 
absteigendem und aufsteigendem Axon. 

Bei den Zellen der ersten Art geht der Achsenzylinder- 
fortsatz als feines Fädchen vom Zellkörper aus, steigt zu den 
subependymalen Fasern hinab und kann hier ziemlich weit ver- 
folgt werden. Viele von diesen Achsenzylinderfortsätzen richten 
sich nach vorn zum PBulbus olfactorius, und dringen in das 
Stratum bulbo-corticalis ein; die andern dagegen ziehen 
kaudalwärts. Noch vor dem Eintritt in die Schicht der sub- 
ependymalen Fasern, teilen sich die Fortsätze oft in zwei, im 
rechten Winkel auseinander gehende, Zweige. Auf ihrem Wege 
zu den subependymalen Fasern, und ebenso zwischen denselben, 
geben sie aufsteigende Collateralen ab, die zwischen den Zellen 
des Palliums endigen. 

Bei der zweiten Art Zellen (Fig. Sa) haben die Axone eine 
andere Richtung: an dem Zellkörper oder einem der Dendriten 
beginnend, steigt der Stammfortsatz zuerst hinab, erreicht die 
subependymalen Fasern und steigt dann bogenförmig nach oben. 
Wenn man diese Fortsätze auf Frontal- und Sagittalschnitten 
des Palliums verfolgt, so kann man bemerken, dass viele von 
ihnen, nachdem sie die Schicht der äusseren Fasern erreicht 
haben, in die Zirkulärfasern des Palliums übergehen, andere 
dagegen auf verschiedener Höhe abbiegen und ihren Weg in der 
Richtung von hinten nach vorn fortsetzen. Ihr weiteres Schicksal 
ist unbekannt; wahrscheinlich endigen sie teils als freie Ver- 
ästelungen zwischen den Elementen des Palliums, oder steigen 
zum Zwischenhirn hinab und verschwinden in den Fasern 
desselben. 

Wenn man die eben beschriebenen Zellen als Pyramiden- 
zellen bezeichnet, so muss man sie zum Unterschied von den 
höhergelegenen kleineren Zellen, „grosse Pyramidenzellen“ nennen, 
die andern aber „kleine Pyramidenzellen“. 

Die letzteren haben dieselbe Form, sind nur kleiner, und 
bilden die Hauptmasse der Zellenelemente des Mantels. Von 
diesen Zellen gehen auch einige Fortsätze aus, die teils aur 
grösserer oder geringerer Entfernung von der Zelle sich ver- 
zweigen, teils weit von ihr in die Nervenfasern des Mantels ein- 
dringen. Charakteristisch für diese Zellen ist, dass ihr Stamm- 
fortsatz nie als solcher beginnt: man kann keinen Fortsatz 


222 W. Rubaschkin: 


entdecken, der von der Zelle selbst, oder einem der Dendriten 
als dünnes Fädchen abginge. Sie sind in morphologischer Be- 
ziehung sowohl bei der Entstehung, als auch in einiger Entfernung 
von der Zelle, alle gleich: alle Fortsätze beginnen als kegel- 
förmige Vorsprünge des Zellkörpers und gehen in ziemlich dicke, 
mit kleinen Zacken besetzte Fortsätze über. Darum empfängt 
man bei der ersten Untersuchung der kleinen Pyramidenzellen 
den Eindruck, dass sie keine Axone besitzen; in der Tat aber 
erweist sich, dass es unter ihnen fast immer einen Fortsatz 
gibt, der zweifellos in eine Nervenfaser übergeht, er entspringt 
entweder dem Zellkörper oder einem seiner dicken Dendriten, 
behält zuerst dieselbe Form, wie die übrigen Fortsätze, verliert 
dann aber ziemlich rasch seine Appendices, wird allmählich 
dünner und tritt, (oft auf sehr grosser Entfernung von der Zelle) 
in die Schicht der Tangentialfasern, wo er seinen Weg schon 
als Nervenfaser fortsetzt (Fig. 7e). Wahrscheinlich senden diese 
Zellen ihre Fortsätze bloss in die Zirkulärfasern, da ein ähnlicher 
Übergang der Fortsätze nur auf Frontalschnitten bemerkt werden 
kann, während auf den Sagittalschnitten alle Fortsätze der Zellen, 
in grösserer oder kleinerer Entfernung von denselben, endigen, 
ohne in Nervenfasern übergegangen zu sein. 

Absteigende Fortsätze, die zu den subependvmalen Fasern 
gehen könnten, besitzen diese Zellen nicht; wenigstens haben 
weder Pedro R. y Cajal noch ich dieselben entdecken können. 

Die letzte Art — bilden Zellen, von denen angenommen 
wird, dass sie den Cajal’schen Zellen in der Hirnrinde der 
Säugetiere analog sind (Neumayer, [Fig. Sd]). Sie befinden 
sich in den obersten Schichten des Palliums zwischen den Ver- 
zweigungen der Dendriten der Pyramidenzellen, und auch zwischen 
den Tangentialfasern. Ihr fast ausschliesslich bipolarer, gestreckter 
Zellkörper sendet zwei, in horizontaler Lage auseinander gehende, 
Fortsätze aus, die oft noch weit von der Zelle entfernt, bemerkt 
werden können. Letztere verbinden verschiedene Elemente des 
Mantels untereinander, und gehen, scheinbar, nicht über die 
(renzen desselben hinaus. 

An der Peripherie des Mantels liegen schliesslich die 
Tangentialfasern, welche denselben zirkulär umgeben. Viele von 
ihnen entstehen ebenso, wie die Längsfasern des Mantels, nämlich 
— aus den Fortsätzen der Pyramidenzellen; die anderen dagegen 


Zur Morphologie des Gehirns der Amphibien. 223 


werden von den aufsteigenden Achsenzylindern des Basalbündels 
des Vorderhirns gebildet. 

Alle Teile des Mantels, von der Fovea limbica angefangen, 
bis zum Polus oceipitalis, weisen den eben beschriebenen Bau 
auf; sie unterscheiden sich voneinander nur durch verschiedene 
Beziehungen zu den Nervenbündeln, die im Vorderhirn entspringen 
oder endigen. So stehen die Vorderteile der Hemisphären in 
enger Verbindung mit dem Bulbus olfactorius, indem sie Nerven- 
fasern zu ihm senden und von ihm erhalten. Ebenso verhalten 
sie sich zum basalen Bündel des Vorderhirns, das sich im vorderen 
Teil der Hemisphären bildet. In den mittleren Teilen, wo Sub- 
pallium und Anfang des Zwischenhirns verschmelzen, ist die Ver- 
bindung eine unmittelbare. Ausserdem erscheinen hier noch 
Kommissurenfasern, die beide Hälften des Mantels untereinander 
verbinden. 

Die hinteren Teile des Vorderhirns (polus oceipitalis) be- 
stehen ausschliesslich aus Elementen des Mantels, und weisen, in 
histologischer Hinsicht, einen mit den übrigen Teilen gleichen 
Bau auf. 

Dementsprechend will: ich weiterhin die vorderen und 
mittleren Teile der Hemisphären beschreiben, ebenso ihre Be- 
ziehungen zu den übrigen Teilen des Gehirns, d. h. also den 
Austausch der Nervenfasern zwischen den Hemisphären und dem 
Bulbus olfaetorius und Zwischenhirn, und schliesslich zwei Leitungs- 
bahnen: das basale Bündel und die Commissura pallii anterior. 


Der vordere und mittlere Teil der Hemisphären. 


Die vordere Grenze zwischen Mantel und Lobus olfactorius 
ist nur auf der dorsalen Fläche deutlich ausgeprägt, da die 
Elemente des Mantels im Gebiete der Fovea limbica ziemlich 
scharf enden; auf der Aussenseite dagegen geht der entsprechende 
Teil des Mantels (formatio lateralis) ohne eine scharfe 
Grenze in den Lobus olfactorius über, und seine Pyramidenzellen 
verbinden sich mit den Zellen des Stratum magnocellulare 
des Bulbus olfactorius; dasselbe ist auch im ventralen Teil des 
Mantels der Fall, wo derselbe etwas ansteigt und seine Elemente 
mit den Zellen derselben Bulbusschicht verschmilzt. 


Uber den Austausch der Fasern zwischen dem Vorderteil 


der Hemisphären und dem Bulbus olfactorius ist fast alles bei 
Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 62. 15 


224 W. Rubaschkin: 


der Beschreibung des Tractus bulbocorticalis gesagt, und braucht 
hier nur wenig hinzugefügt zu werden. 

Ausser den äusseren Fasern, die in die Formatio lateralis 
palli (traetus bulbo-corticalis) eindringen, gehen vom 
Bulbus olfactorius (stratum magnocellularis) noch Fasern 
in die medialen Teile des Mantels. Augenscheinlich sind das die 
Fasern, welche P. R. y Cajal als Traetus bulbo-occipitalis be- 
zeichnet, und die nach Gaupp in der Formatio medialis unter 
der Fissura arcuata septi liegen. Nach P.R.y Cajal erreichen 
sie den Polus oceipitalis und endigen in seinen medialen Teilen. 

Auf horizontalen und sagittalen Schnitten lassen sich diese 
Fasern ziemlich weit in der medialen Wand der Hemisphären 
verfolgen; ob sie aber den Polus oceipitalis wirklich erreichen, 
ist schwer zu bestimmen. Jedenfalls steht ein Teil derselben 
in keiner Beziehung zu diesem Abschnitt des Mantels, sondern 
verändert die Richtung und tritt ins Zwischenhirn, vielleicht 
auch in den vorderen Teil der Commissura anterior, ein. Übrigens 
sind hier andere Untersuchungsmethoden wünschenswert, da die 
Golgi’sche nicht die Möglichkeit gibt, den Gang der Nerven- 
bündel genau und ausführlich zu studieren. 

Von den vorderen Teilen der Hemisphären, der Fovea 
limbica angefangen bis zu den mittleren Teilen einschliesslich, 
findet ein starker Austausch von Fasern zwischen dem Pallium 
und Subpallium statt, und weiterhin, zwischen dem Mantel und 
dem Zwischenhirn. Besonders stark ist dieser Austausch da, wo 
sich das Zwischenhirn bereits ausgebildet hat — im Gebiete des 
Foramen interventriculare und der Commissura 
pallii anterior (Fig. 9). 

Wie aus der Zeichnung ersichtlich ist, steigen von der 
Formatio lateralis pallii zahlreiche Fasern hinab, die das 
/wischenhirn bogenförmig umgeben und, sich verästelnd, ein 
dichtes Flechtwerk zwischen seinen Elementen bilden. Als Ur- 
sprung dieser Fasern dienen hauptsächlich die Zellen der Formatio 
lateralis, obgleich ein gewisser Teil der Formatio dorsalis, wahr- 
scheinlich auch Fortsätze von sich gibt, die zum Zwischenhirn 
gehen. Ebenso können sowohl die grossen als die kleinen 
Pyramidenzellen an dem Entstehen dieser Fasern teilnehmen. 
Eine bestimmte Gruppe Zellen, die speziell diesem Zwecke dienen 
könnten, ist nicht wahrzunehmen. Ein Teil dieser Fasern geht, 


WW 
[06 
So 


Zur Morphologie des Gehirns der Amphibien. 


wie es späterhin ausführlicher beschrieben wird, in das basale 
Bündel über. 

Ausser den Fasern, die von den Hemisphären zum Zwischen- 
hirn gehen und in demselben enden, gibt es noch solche, die 
vom letzteren aufsteigen und in die Tangentialfaserschicht des 
Mantels übergehen. Sie verlaufen in der Schicht der zirkulären 
Fasern und enden auf verschiedener Höhe zwischen den Zellen 
des Mantels als freie Verzweigungen. Augenscheinlich gehen sie 
nicht höher als bis in die Formatio lateralis pallii, da sie in der 
Formatio dorsalis eine seltene Ausnahme bilden. 


Das basale Vorderhirnbündel (Edinger). 
(Das runde Bündel nach Koeppen.) 


Die ersten Fasern dieses Traktes zeigen sich in der Pars 
anterior des Vorderhirns: in den äusseren Teilen des Subpalliums; 
weiter hinten — in der Pars media — geht das Bündel in das, 
sich inzwischen aus dem Subpallium gebildete Zwischenhirn und 
setzt seinen Weg in der Richtung zur Basis des Mittelhirns fort. 

Die meisten Fasern des basalen Bündels sind absteigende 
Fasern und beginnen im Vorderhirn, die übrigen haben die ent- 
gegengesetzte Richtung und endigen zwischen den Zellen des 
Mantels. Letztere fangen auf verschiedenem Niveau — von der 
Pars anterior bis zum Zwischenhirn — als freie Achsenzylinder 
an, verlassen das basale Bündel, steigen an der Aussenseite des 
Mantels auf und endigen als freie Verzweigungen meist in der 
Formatio lateralis, mitunter auch in der Formatio dorsalis pallii. 
In den mittleren Teilen des Vorderhirns vermischen sie sich mit 
den Fasern, die, wie oben schon erwähnt ist, aus den verschie- 
denen Bezirken der grauen Substanz des Zwischenhirns aufsteigen. 
Von letzteren unterscheiden sie sich bloss dem Ursprung nach: 
die einen sind Fortsätze der verschiedenen Zellen des Dience- 
phalum, die anderen entspringen dem basalen Bündel, wo man 
stets ihren Anfang finden kann. 

Die absteigenden Fasern entspringen teils den Zellen der 
Formatio dorsalis, zumeist jedoch den der Formatio lateralis und 
dem sogen. Ganglion basale. (Gaupp.) 

Die Zellen dieses Gebietes besitzen denselben Bau wie die 
Pyramidenzellen der übrigen Teile des Mantels. Ihre Stamm- 
fasern gehen auch anfänglich zu der subependymalen Schicht, 

15* 


226 W. Rubaschkin: 


biegen dann im Bogen zur Peripherie des Gehirns ab und treten 
in das basale Bündel ein. Ausserdem gibt es aber im Ganglion 
basale noch Zellen, die sonst in keinem Teile des Mantels zu 
finden sind -— Zellen, mit sich schnell verzweigenden kurzen 
Dendriten und einem Axon, der direkt zur Peripherie geht und 
in das basale Bündel eintritt. 

Auf seinem ganzen Wege erhält das basale Bündel immer 
mehr neue Fasern. Im Anfang kommen dieselben als einzelne 
Fädchen vom Mantel herab; allein schon in den mittleren Teilen, 
wo das basale Bündel auf der Aussenseite des Zwischenhirns liegt, 
sammeln sich die Fädchen zu einem selbständigen Strang, der 
die äusseren Fädchen der Hemisphären (formatio dorsalis palli) 
mit dem basalen Bündel verbindet (Fig. 9 d.). 

In den hinteren Teilen des Vorderhirns, hinter dem Foramen 
interventrieulare, gibt es zwischen den beiden Medialflächen des 
Mantels Kommissurenfasern, die seine beiden Hälften miteinander 
verbinden (commissura pallii anterior, nach Edinger 
und Gaupp, corpus callosum, nach Osborn und Pedro 
R. y Cajal, Fig. 9b). 

An der Entstehung dieser Fasern nehmen alle Elemente 
der Formatio medialis pallii — sowohl die grossen und kleinen 
Pyramidenzellen, als auch die Tangentialzellen — teil. Ihre 
Stammfortsätze richten sich zur Peripherie, steigen dann zum 
Zwischenbirn hinab und gehen in Form einer subepithelen Faser- 
schicht auf die gegenüberliegende Seite des Mantels. Hier endigen 
sie, wie die Figur zeigt, auf verschiedener Höhe in der Formatio 
medialis: ein Teil von ihnen erreicht die Formatio dorsalis, wo 
er als freie Verzweigung endigt. 


Das Zwischenhirn (Diencephalon). 


Nach Edinger unterscheidet man im Zwischenhirn drei 
Bezirke: den ventralen (hypothalamus), den mittleren 
(thalamus) und den dorsalen (epithalamus). Allein diese 
Teilung ist bei den Amphibien recht undeutlich ausgeprägt: die 
graue Substanz bildet überall ein Ganzes und hat in histologischer 
Hinsicht in allen Bezirken denselben Bau. Bloss der obere Teil 
des Epithalamus tritt als einzelnes Ganglion habenulae 
(Eigenganglion des Epithalamus, nach Edinger) 
hervor und. unterscheidet sich im Bau von den übrigen Teilen 


LO 
[0 
1 


Zur Morphologie des Gehirns der Amphibien. 


des Zwischenhirns. Deshalb kann man die ganze graue Subtsanz 
als allgemeines Bild des zentralen Graus (nach Wiedersheim 
und Gaupp) beschreiben. Letztere Autoren unterscheiden 
obere, mittlere und untere Teile, doch ist die Beschreibung jedes 
einzelnen überflüssig. 

Der histologische Bau weist in den einzelnen Teilen des 
Zwischenhirns überhaupt keine besondere Eigenschaften auf, doch 
ist, infolge der zahlreichen Nervenbündel, die hier durchgehen, 
entspringen und endigen, das gegenseitige Verhältnis Zwischen 
Zellengruppen und Nervenfasern derartig verwickelt und unklar, 
dass man unwillkürlich die Worte Edingers wiederholen muss: 
a. ‚ wir wissen über die physiologische Be- 
deutung der Teile, welche zwischen dem Mittel- 
hirne und dem Vorderhirne liegen — der Teile 
des Diencephalon — also so gut wie garnichts 
und anatomisch stehen wir hier erstim Beginne 
ordnender Erkenntnis.“ Deshalb werde ich mich auf die 
Beschreibung der grauen Substanz und des Ganglion ha- 
benulae, soweit es den Bau derselben betrifft, beschränken ; 
die Beziehungen der verschiedenen Kerne zu den Nervenbündeln 
will ich unberührt lassen, da das eine spezielle Erforschung der 
Leitungsbahnen erfordern würde. 

Die Zellenelemente der grauen Substanz des Zwischenhirns 
sind in mehrere Schichten verteilt, die mit den Schichten der 
Nervenfasern abwechseln. Diese Verteilung ist in allen Teilen 
der grauen Schicht, von der ventralen Seite angefangen bis zum 
Ganglion habenulae, vorhanden. Die Zellen sind meist 
birnenförmig (Fig. 9) und besitzen zahlreiche zur Peripherie 
gehende Dendriten:; letztere zerfallen bald in variköse Zweige, 
die mit ihren letzten Teilungen die obertlächlichsten Schichten 
des Diencephalon erreichen. Die Zellen der tiefer liegenden 
Schichten haben längere Dendriten, die Fortsätze der oberflächlich 
liegenden Zellen sind kürzer. Dem Charakter der Stammfort- 
sätze.nach unterscheidet man zwei Arten Zellen — Zellen mit 
ansteigendem und absteigendem Axon. 

Die Stammfortsätze der ersten Art fangen fast immer als 
variköse Fädchen von einem der Dendriten an, schlagen sofort 
die Richtung zur Peripherie ein und erreichen die oberflächlichen 
Schichten der Nervenfasern. Im Gebiete des Foramen inter- 


2238 W. Rubaschkin: 


ventrieulare geht ein gewisser Teil dieser Fortsätze nach oben 
zum Mantel, und tritt in die Tangentialfasern desselben. Sowohl 
Verteilung als auch Ende dieser Fortsätze ist schon bei der Be- 
schreibung der Mantelfasern angegeben worden. In.den übrigen 
Teilen des Diencephalon. wo die Hemisphären als Polus occepi- 
talis über dem Zwischenhirn liegen, ohne mit ihm verbunden zu 
sein, geht ein Teil der Fortsätze in das basale Bündel über. 
Doch gibt es ausserdem noch genug Zellen, die wahrscheinlich 
eine andere Bestimmung haben: sie stehen weder mit dem Mantel, 
noch dem basalen Bündel in Verbindung. Ihre Fortsätze ver- 
ändern auf einer gewissen Höhe ihre horizontale Richtung in 
eine sagittale und biegen zu den Längsfasern des Zwischenhirns 
ab. Ihr weiteres Schicksal ist nicht bekannt. 

Die Zellen der zweiten Art sind in Aussehen und Ver- 
teilung der Dendriten den vorherbeschiebenen ähnlich, unter- 
scheiden sich von den letzteren bloss dadurch, dass ihre Axone 
keine ansteigende, sondern eine absteigende Richtung einschlagen. 
Von der Zelle geht ein dünner Fortsatz nach innen, verschwindet 
aber sehr bald von der Bildfläche und nimmt wahrscheinlich 
einen ebensolchen Verlauf, wie einige Fortsätze der ebenbe- 
schriebenen ersten Art Zellen. 

Ausser diesen beiden Arten von Zellen, deren Fortsätze in 
horizontaler. Lage, zwischen dem Ependym des Ventrikels und 
der Oberfläche des Diencephalon, gelegen sind, gibt es im Zwischen- 
hirn noch Zellen, deren Fortsätze in dorsoventraler Richtung 
auseinander gehen. Diese Zellen habe ich ausschliesslich in den 
vorderen Teilen des Zwischenhirns gefunden (im Gebiete der 
Commissura pallii anterioris, Fig. 9). Sie sind ent- 
weder auch birnenförmig oder vieleckig und geben einen dicken 
Fortsatz ab, der von der Zelle in dorsaler Richtung verläuft. 
Letzterer sendet auf seinem Wege kurze Zweige ab, dringt durch 
das ganze Gehirn und endigt mit seinen feinen Endzweigen im 
lateralen Knie der Commissura anterior des Palliums; am gegen- 
überliegenden Ende der'Zelle beginnt ein feiner variköser Stamm- 
fortsatz, der nach unten zum Recessus optieus geht und sich im 
(rebiete desselben verliert. 


Das Ganglion habenulae. 
Das Ganglion habenulae (Fig. 10) bildet, als einzelner 
Lappen auf den dorsalen Enden des Diencephalon liegend, die 


Zur Morphologie des Gehirns der Amphibien. 229 


unmittelbare Fortsetzung des zentralen Graus des Zwischen- 
hirns. 

Zu der, von Pedro R. y Cajal gegebenen, Beschreibung 
des Ganglions kann ich nur wenig hinzufügen. 

Die Zellenelemente, die im Innern des Ganglion liegen, 
sind multipular und haben viele kleine Dendriten, die sich im 
(rebiet desselben verzweigen. Der Richtung der Stammfortsätze 
nach unterscheidet man: 1. Zellen, die ihre Axone zur Commis- 
sura habenularis senden und 2. Zellen, deren Axonen in die tiefen 
Schichten des Zwischenhirns eindringen. Im ersten Falle ver- 
laufen die Stammfortsätze der Zellen erst in der Richtung nach 
aussen, steigen dann nach oben, biegen zur Commissura habenu- 
laris ab, und gehen zum Ganglion der entgegengesetzten Seite. 


Im zweiten Falle geben die Zellen Axone, die sich zu einem 
sündel vereinigen und als solches zuerst in dorsoventraler 
Richtung nach unten gehen: im Gebiete des Epithalamus (pars 
sup. subst. griseae) verändert das Bündel seine Richtung in eine 
schräg zur Basis des Mittelhirns (pedunculi cerebri) abfallende. 
Wahrscheinlich sind es die Fasern desselben Bündels, das Edinger 
unter dem Namen Tractus habenulo-pedunenlaris s. 
Faseiculus retroflexus beschreibt. 

Ausserdem verzweigen sich im Ganglion habenulae noch 
eine Masse feiner Fasern, deren Ursprung nicht zu ermitteln ist. 
Nach Pedro R. y Cajal endigen hier als freie Verzweigungen 
die Fortsätze einiger Zellen der oberen Bezirke des zentralen 
Graus und die Fasern der Commissura habenularis. 


Das Mittelhirn (Mesencephalon). 


Das Mittelhirn liegt bei den Amphibien zwischen dem 
Hinter- und Zwischenhirn, und dient als Bindeglied der Leitungs- 
bahnen des Rückenmarks und der Hemisphären. Die meisten 
Nervenbündel der verschiedenen Gehirnbezirke beginnen oder 
endigen hier. Eine besondere Bedeutung erhält das Mittelhirn 
noch dadurch, dass in ihm die Fasern der Sehnerven endigen. 

In anatomischer Hinsicht wird das Mittelhirn der Amphibien 
in zwei Bezirke geteilt, die sich durch ihren Bau und ihre Be- 
deutung von einander unterscheiden: Die Basis Mesen- 
cephali (pedunculus cerebri) und das Tectum 
Mesencephali (lobi optiei). 


230 W. Rubaschkin: 


Die Pedunculi cerebri bilden die unmittelbare Fort- 
setzung des Zwischenhirns, indem sie sich mit dem Thalamus 
diencephali fest verbinden; hinten gehen sie ohne eine scharfe 
Grenze in die Regio subcerebralis über und werden von 
derselben bloss durch eine unbedeutende Erhöhung — die Emi- 
nentiainterpeduncularis — getrennt. 

Während in den vorderen Teilen des Hirns, infolge der 
verhältnismässig grossen Armut an Nervenfaserbündeln die graue 
Substanz von der weissen nicht zu unterscheiden ist, sind in der 
3asis mesencephali und auch in den hinteren Teilen des 
Gehirns beide Substanzen, dank der peripheren Lage der dicken 
Nervenbündel, scharf von einander getrennt. In den Pedun- 
euli cerebri unterscheidet man infolgedessen das zentrale Grau 
mit seinen Kernen und die es umgebende weisse Substanz, die 
aus den hierher gelangenden Fasern des Sehnerven und den 
Trakten des Hinterhirns besteht. 

Etwas über der Mitte des Mesencephalon, auf der Aussen- 
tläche desselben, gehen die Pedunculi cerebri als eiförmige, hinten 
und an den Seiten gelegene Körper in das Tectum mesen- 
cephali über. Durch eine Längsfurche wird das Tecetum in 
zwei Lobi optici geteilt. Dieser Furche entsprechend sind beide 
Lobi optici durch de Lamina commissuralis mesen- 
cephali (nach Edinger) miteinander verbunden. 

In den mittleren Teilen des Mesencephalon zeichnet sich 
der Uebergang der Basis in das Tectum durch nichts besonderes 
aus, während in dem vorderen und hinteren Teil beim Ueber- 
gang der Peduneuli ins Tectum sich die graue Substanz in der 
Form besonderer Kerne ansammelt. Die hintere Wand des 
Tectum im Uebergangsteil hat eine Ausbuchtung nach dem Innern 
des Diventriculum loborum — eine halbkugelförmige 
Windung, die (nach Wiedersheim und Gaupp) als Cor- 
pora quadrigemina posteriora bezeichnet wird.) Im 
vorderen Teil ist der Uebergang durch eine Ansammlung von 
Nervenzellen, die den grosszelligen Kern (nucleus magno- 
cellularis) bilden, bezeichnet. 


'!) Was man eigentlich bei den Amphibien als Corpora quadrige- 
mina posteriora bezeichnen kann, ist bis jetzt noch nicht festgestellt. 
Nicht selten wird, nach dem Vorschlag von Bellonei, das Ganglion isthmi 
in der Regio subcerebralis so genannt. 


DD 
(Sb) 
war 


Zur Morphologie des Gehirns der Amphibien. 


Zwischen den Kernen der grauen Substanz des Pedunculus 
sind zu erwähnen: der Nucleus nervi oculomotoril, 
welcher sich im ventralen Teil befindet, und der Kern, dessen 
Bedeutung noch nicht bestimmt ist — der Nucleus late- 
ralisprofundus (ganglion laterale mesence- 
phali etec.). 

Diesen anatomischen Gegebenen gemäss, soll weiterhin der 
Bau des Teetum mesencephali, der Corpora quadri- 
semina posteriora, des Nucleus magnocellulare 
und der Kerne der grauen Substanz, beschrieben werden. 


Der Lobus optieus. 

Die Zellenelemente des Lobus opticus wechseln mit 
Schichten von Nervenfasern, die teils terminale Verzweigungen des 
Sehnerven sind, teils aus der Basis des Hirnes hierher gelangen, ab. 

Solcher Schichten gibt es im Lobus optieus — acht, von 
denen drei aus Nervenbündeln, die übrigen fünf aber aus Zellen- 
elementen bestehen. 

1. Unmittelbar über der Epithelschicht des Diventri- 
culum loborum liegen Zellen, die bloss einen zur Peripherie 
gerichteten Fortsatz besitzen. Als feiner Faden beginnend, 
erreicht er, ohne Zweige zu geben, die peripheren Schichten des 
Lobus opticus und zerfällt hier in viele sehr feine varıköse 
Aestchen, die zwischen den Verzweigungen, der hierher gelangenden 
Fasern des Sehnerven, endigen. Von der Existenz eines Fort- 
satzes, der in irgend ein Nervenbündel übergehen könnte, habe 
ich mich bis jetzt nicht überzeugen können. Die Zellen stellen, 
auf den verschiedenen Schnitten, immer unipolare — oder, wie 
man solche, keinen Stammfortsatz besitzende, Zellen bezeichnet — 
apolare Elemente dar. Natürlich kann man nicht mit Sicherheit 
behaupten, dass sie unipolar sind, zumal die Zahl der unipolaren 
Zellen, bekanntlich, dank der Vervollkommnung der Methodik 
und den vielfachen Untersuchungen, immer geringer wird. 

2. Ueber diesen Zellen liegt eine dünne Schicht von Nerven- 
fasern, sie sind entweder Zellenfortsätze der höher gelegenen 
Schicht, oder gelangen hierher aus den Kernen der hinteren Vier- 
hügel und dem grosszelligen Kern. Diese Faserschicht geht 
durch die ganze Länge des Lobus opticus, und tritt sowohl vorne 
als auch hinten in die entsprechende Schicht der subependymalen 


232 W. Rubaschkin: 


Fasern ein. (Diese Schicht entsteht aus den späterhin beschrie- 
benen Kernen der Uebergangsteile des Mittelhirns und der grauen 
Substanz des Pedunculus cerebri.) Obgleich zwischen den Fasern 
und dem Epithel des Ventrikels, die in Punkt 1. beschriebenen 
Zellen der ersten Schicht liegen, so kann man doch, analog zu 
den übrigen Teilen des Gehirns, auch für sie die Benennung 
subependymaler Fasern beibehalten, besonders da sie wie gesagt, 
mit den Fasern der subependymalen Schicht des Pedunculus ver- 
bunden sind. Was man eigentlich bei den Amphibien als Corpora 
quadrigemina posteriora bezeichnen kann, ist bis jetzt 
noch nicht festgestellt. Nicht selten wird, nach dem Vorschlag 
von Bellonci, das Ganglion isthmi in der Regio sub- 
cerebralis so genannt. 

Das Vorhandensein einer ähnlichen Faserschicht im Lobus 
opticus der Reptilien ist zuerst von Haller (38) beschrieben 
worden, während sie bei den Amphibien laut den Forschungen 
von Bellonci, P. R. y Cajal u. And. nicht vorhanden ist. In 
Wirklichkeit aber sind sie immer, sowohl auf Quer-, als auch 
Längsschnitten des Tectum, als ausserordentlich dünne mark- 
lose Fasern zu finden. Da sie marklos sind, konnten die Forscher 
(Bellonei), die, wahrscheinlich, die Myelinfärbung (vermittels 
Hämatoxylinlack, Ueberosmiumsäure) bei ihren Untersuchungen 
anwandten, die Fasern dieser Schicht, die nur nach der Impräg- 
nation mit Silber deutlich hervortreten, nicht entdecken. 

3. Die folgende Schicht bilden Zellen, die grösstenteils ge- 
streckt oval, seltener eckig sind; sie schicken nach aussen einen 
Fortsatz (Dendrit), der in den verschiedenen Schichten des Tectum 
in Endzweige zerfällt. Seine letzten Verästelungen erreichen die 
Schicht der Opticusfasern. Der Stammfortsatz geht in der Richtung 
zu den subependymalen Fasern und teilt sich oft, vor dem Ein- 
tritt in dieselben, auf zwei in entgegengesetzter Richtung aus- 
einandergehende Zweige. Zuweilen findet man auch Zellen, die 
mehrere Fortsätze besitzen; letztere gehen zu den subependymalen 
Fasern, wobei sie alle in morphologischer Hinsicht ganz gleich 
sind, und das Aussehen dünner variköser Fortsätze besitzen. 


4. Das Stratum medullare profundum. 
(Tiefes Mark, nach Edinger). 
Ueber den eben beschriebenen bipolaren Zellen liegt ein 
ziemlich ausgebildetes Bündel von Nervenfasern, das Pedro 


Zur Morphologie des Gehirns der Amphibien. 233 


R. y Cajal als Stratum medulare profundum, zum 
Unterschiede von den oberflächlich gelegenen Fasern des Nervus 
optieus — des Stratum medullare superficiale, be- 
zeichnet. Diese Bündel bilden die Hauptmasse der Kommissuren- 
fasern, die beide Lobi optici der gegenüberliegenden Seiten als 
Commissura Tecti Mesencephali (letztere geht in die 
Lamina commissuralis Mesencephali über) verbinden. 
Auf der Aussenseite des Lobus optiecus tritt ein Teil der 
Sehnervfasern in dieses Bündel ein, doch schliessen sich auch 
Fasern des Pedunculus cerebri ihm an und steigen von ihm 
hinab. Das Stratum medullare profundum wird aus Zellenfort- 
sätzen verschiedener höhergelegener Schichten gebildet. Viele 
von den Fasern desselben enden augenscheinlich im Lobus opticus, 
andere dagegen geben nur zu den Zellen des Lobus opticus 
aufsteigende Collateralen, während sie selbst im Bündel weiter 
gehen. 

5. In der fünften Schicht trifft man zwei Arten von Zellen: 
erstens, — ovale, bipolare, die einen aufsteigenden, sich rasch 
teilenden Dendrit und ein zum Stratum medullare pro- 
fundum absteigenden Axon besitzen; letzteres teilt sich oft 
gabelförmig, ehe es in das Nervenbündel eintritt, was auch bei 
den früher beschriebenen Zellen bemerkt werden kann; zweitens 
gibt es eckige, multipulare Zellen, die verschiedene aufsteigende 
Dendriten und verschiedene zum Stratum medullare profundum 
gehende Fortsätze haben. Ob letztere alle Achsenzylinderfort- 
sätze sind, d. h. mit anderen Worten, ob alle ihren Weg als 
Nervenfasern fortsetzen, oder ob sie nur in das Bündel eintreten, 
es nachher verlassen und als Zellendendriten enden, ist schwer 
festzustellen. Wahrscheinlicher ist, dass wir es hier mit Zellen 
zu tun haben, die — was, aus dem Vorhergehenden ersichtlich, 
nichts seltenes im Gehirn der Amphibien ist — die mehrere als 
Stammfaserfortsätze, Axone, in die Nervenbündel übergehende 
Fortsätze besitzen, da man sie oft sehr weit verfolgen kann, 
ohne, dass sie das Nervenbündel verlassen. In einzelnen Fällen 
gehen von der Zelle zwei solcher Axone in entgegengesetzter 
Richtung aus, und jedes von ihnen bleibt dann lange unter den 
Fasern des Stratum medullaris profundum. 

6. Die Zellen der sechsten Schicht zeichnen sich dureh ihre 
Grösse und eigenartiges Verhalten zu den Nervenbündeln aus; 


234 W. Rubaschkin: 


sie bilden nur eine Reihe, die über den Zellen der vorhergehenden 
Schicht liegt. Ihrer Grösse und Form nach verdienen sie die 
Bezeichnung: die grossen sternförmigen Zellen des 
Lobus opticus (Fig. 12). 

Auf das Vorhandensein dieser Zellen wurde zuerst von 
Belloneci hingedeutet, der auf osmierten Präparaten dieser 
Region Zellen bemerkte, die durch ihre Grösse alle übrigen bei‘ 
weitem übertrafen: er gab aber keine ausführliche Beschreibung 
derselben. Auf CUhromsilber-Präparaten erscheinen sie als grosse 
sternenförmige Körper mit mehreren dicken und langen peripheren 
— und, gewöhnlich, einen feinen zentralen Fortsatz. Die Zahl der 
ersteren ist meist 3—4, mitunter auch mehr: sie gehen nach 
verschiedenen Seiten, steigen nach oben zur Schicht der Optieus- 
fasern und treten in dieselbe ein. Auf ihrer ganzen Ausdehnung 
behalten sie den Charakter der dicken, glatten, der Appendices 
entbehrenden Fortsätze und nehmen, erst nachdem sie in die 
Optieusschicht eingetreten sind, schnell ein variköses Aussehen 
an; dann unterscheiden sie sich nicht von den übrigen Nerven- 
fibrillen. Ein Teil dieser Fortsätze endet, ohne die Fasern des 
Sehnerven zu erreichen, in kurzen Verzweigungen bald nach 
ihrer Entstehung. Ausser diesen dicken Fortsätzen gehen von 
den Zellen meist noch vereinzelte, sehr feine, mit Varikositäten 
besetzte Fortsätze aus, die ins Stratum medullare pro- 
fundum eindringen und in ihm ihren Weg fortsetzen. 

Der morphologische Unterschied zwischen den beiden Arten 
von Fortsätzen ist so gross, dass man mit vollem Recht die 
Peripheren als Dendriten der Zellen ansehen könnte, wenn der 
Uebergang in die Nervenfasern nicht wäre. Allein schon, um 
Missverständnissen vorzubeugen, kann man Zellenfortsätze, die in 
Nervenfasern übergehen, nicht Dendriten nennen: der Begriff 
Dendrit, Protoplasmafortsatz ete. schliesst schon, nach herge- 
brachtem Brauch, die Möglichkeit eines solchen Ueberganges aus. 
Deshalb muss man, ungeachtet des äusseren Unterschiedes dieser 
Zellenfortsätze, sie alle, ihrer anatomischen Bestimmung nach, 
als gleich betrachten. Weit richtiger wäre es, sie jenem Typus 
von Nervenzellen im Gehirn der niederen Tiere zuzuzählen, für 
die Aichel den Namen pluricordinale Zellen vorschlägt. 

7. Die folgende Schicht besteht aus Dendritenverzweigungen 
der Zellen aller tiefer gelegenen Schichten des Lobus optieus. 


Zur Morphologie des Gehirns der Amphibien. 235 


Von Zellenelementen findet man in diesem Gebiete bloss Zellen, 
deren kurze Fortsätze sich zwischen den Dendriten verzweigen 
und, wahrscheinlich, dazu bestimmt sind, die Reizung von einem 
Fortsatz zum andern zu vermitteln, also nur eine lokale Be- 
deutung haben. 

8. Die letzte Schicht bilden die Fasern des Sehnerven 
(stratum medullare superficiale) und ihre terminalen Verzweigungen. 
Diese letzteren haben ein pinselförmiges Aussehen —., worauf 
schon P. R. y Cajal bei den Amphibien hindeutet, und viele 
andere Autoren beiden GCorpora geniculata externa der 
Säugetiere — und dringen auf eine grössere oder geringere Tiefe 
in den Lobus opticus ein. Wahrscheinlich steht die Mehrzahl 
der Zellen des Lobus optieus in Verbindung mit dem Nervus 
optieus, da man in verschiedenen Schichten Verflechtungen der 
Zellendendriten mit den Fasern des Sehnerven beobachten kann. 
Doch gibt es ausser den, vom Stratum hinabsteigenden, noch 
andere Opticusfasern, die durch das tiefe Mark (Stratum 
medullare profundum) gehen, von dort als Fibrillen auf- 
steigen und sich in den verschiedenen Schichten des Lobus opticus 
verzweigen. P. R. y Cajal und Gaupp halten den Radix 
posterior Traeti optiei für ihren Ursprung. 


Die Corpora quadrigemina posteriora (Fig. 15). 

Wie schon oben erwähnt worden ist, bezeichnen Wieders- 
heim und Gaupp mit diesem Namen die kugelförmige Aus- 
buchtung in der Hinterwand des Teetum Mesencephali, 
und zwar, des Uebergangsteiles desselben. 

Wie man sowohl auf Quer- als auch auf Längsschnitten 
bemerken kann, ziehen sich die Schichten des Lobus opticeus bis 
hart an die Seitengrenzen mit den Peduneuli, wo sie allmählich 
durch neue Zellen der hinteren Vierhügel ersetzt werden. Auch 
Fasern des Tectum gelangen in dieses Gebiet und behalten die- 
selbe Lage wie ein Lobus optieus, d. h. sie bilden die Fasern 
der subependymalen Schicht und das Stratum medullare profundum, 
weshalb wir hier dieselbe Reihenfolge in den Schichten der 
Nervenzellen und der Fasern antreffen. 

In den Corpora quadrigemina unterscheidet man folgende 
Schichten: 1. die Schicht der subependymalen Fasern; 2. die 
oberflächliche Schicht Nervenzellen; 3. das Stratum medullare 
profundum; 4. die tiefen Schichten Nervenzellen. 


236 W. Rubaschkin: 


1. Die subependymalen Fasern werden teils aus den hierher- 
gelangenden Fasern der entsprechenden Tectum-Schicht, teils aus 
den Fortsätzen der Zellen besonders der oberflächlichen Schicht 
gebildet. Ausserdem gibt es sowohl in dieser, als auch in der 
folgenden Schicht (Stratum medull. prof.) nicht wenig Fäserchen, 
die aus den Nervenbündeln des Pedunculus cerebri hierher 
kommen. 

2. Die Zellen der oberflächlichen Schicht liegen in einer 
Reihe über den subependymalen Fasern : ihre Dendriten haben 
ein moosartiges Aussehen und dringen in die Tiefe der Corpora 
quadrigemina, wo sie mit den Zellfortsätzen der tiefen Schichten 
ein dichtes Flechtwerk bilden. Die Stammfortsätze dieser Zellen 
treten unter die subependymalen Fasern und steigen hier ent- 
weder zum Lobus opticus hinauf, oder gehen zur Basis des 
Mesencephalon (wie die Längsschnitte zeigen) und zwar in seine 
zahlreichen dorso-ventralen Bündel. 

3. Das Stratum medullare profundum besteht aus 
Fasern derselben Schicht des Teetum und aus den Fortsätzen der 
Zellen der tiefen Schichten der hinteren Vierhügel. 

4. Die Zellen der tiefen Schichten haben denselben Bau 
wie die oben beschriebenen oberflächlichen Zellen, bilden aber 
einige übereinanderliegende Reihen. Ihre Dendriten sind auch 
mit den Appendices besetzt und dringen durch die ganze Dicke 
dieses (rebietes, ohne aber seine Grenzen zu überschreiten. Die 
feinen varikösen Stammfortsätze richten sich zu den Schichten 
der Nervenfasern, und treten in das Stratum medullare 
profundum und teilweise auch in das Stratum sub- 
ependymale ein. Die Hauptmasse dieser Fasern geht dann 
mit diesen Schichten zum Lobus opticus, während die andern 
die entgegengesetzte mediale Richtung zu den Corpora qua- 
drigemina der andern Seite einschlagen. Wie in der ober- 
flächlichen Schicht, so gibt es auch hier Zellen, deren Axone in 
die Nervenbündel des Pedunculus eindringen. 

In den Corpora quadrigemina posteriora enden 
zahlreiche Fasern, die aus den Schichten der weissen Substanz 
des Pedunculus hierher gelangen. Ihren Hauptursprung 
bilden die Bündel des Sehnerven (radix posterior tracti 
optici), doch ist nicht ausgeschlossen, dass auch Fasern aus 
den Tracti tecto- et bulbo-spinales hier enden. Diese 


Zur Morphologie des Gehirns der Amphibien. 237 


letzteren Fasern entspringen auf der Grenze zwischen der Basis 
und dem Tectum mesencephali als dickes Bündel, das 
von den Bündeln der weissen Substanz des Pedunculus ab- 
biegt. In die hinteren Vierhügel eingetreten, zerfällt das Bündel 
schnell in eine Menge sehr dünner Fibrillen, die ein ausseror- 
dentlich dichtes. Geflecht zwischen den Fortsätzen und Zellen 
dieses Gebietes bilden (Fig. 12). Ein Teil dieser Fasern jedoch, 
dringt, ohne sich zu verzweigen, zum Stratum medullare 
profundum und zum Stratum subependymale und 
steigt in diesen Bündeln zum Lobus opticus hinauf, wobei 
er sich mit den Fasern des Tractus opticus vermengt, die, ohne 
in die Corpora quadrigemina zu treten, direkt zum Tecetum gehen. 


Der Nucleus nervioculomotorii (Fig. 14 nc. n. Hl). 


Der Kern des Nervus oculomotorius befindet sich in den 
ventralen Teilen des Pedunculus, und nimmt die ganze Länge 
des Mittelhirns zwischen dem Epithel seines Ventrikels und dem 
Fasciculus longit. medialis ein. 


Die Zellen des Nucleus zeichnen sich hauptsächlich durch 
ihre Grösse aus; sie sind leicht gestreckt, birnenförmig, und 
senden dicke Dendriten zur Peripherie, die sich sowohl in der 
grauen Substanz des Pedunculus, als auch in der weissen, ver- 
zweigen. Ihre Stammfortsätze gehen vom Körper der Zellen, 
oder einem ihrer Dendriten aus, schlagen die mediale Richtung 
ein und biegen bald nach unten ab, indem sie ein Faserbündel 
bilden, das als Nervus oculomotorius die Basis des Ge- 
hirns verlässt. 

Etwas höher als der Kern des III Nerven befindet sich ın 
den hinteren Teilen des Pedunculus eine Ansammlung grosser 
Zellen, die Gaupp als „Grosse Zellen der Aussen- 
schicht des Pedunculus“ bezeichnet und die wahrschein- 
kehimit Bdingers , Ganglion "laterale mesence- 
phali“ identisch ist (Fig. 14 gl. It... Auf Längsschnitten zeigt 
sich dieser Kern als kugelförmige Ansammlung von Nervenzellen 
unmittelbar unter den Corpora quadrigemina poste- 
riora und unterscheidet sich von diesen durch das Aussehen 
und die Verteilung seiner Elemente. Nicht weniger scharf tritt 
er auf den Querschnitten der hinteren Teile des Mittelhirns 
hervor. Ihrer Grösse nach erinnern die Zellen dieses Kernes an 


238 W. Rubaschkin: 


die Zellen des Nervus oculomotorius; sie senden Dendrite aus. 
die sich in den peripheren Schichten des entsprechenden Pedun- 
culusteiles verästeln; ihre Axone gehen nach innen und können 
bloss eine kurze Strecke weit verfolgt werden — ihr ferneres 
Schicksal und ihre Bedeutung sind unbekannt. Nach Edinger 
steht dieser Kern in Verbindung mit dem Fasciculus lon- 
gsitudinalis lateralis, welcher durch das ganze Gehirn 
geht und in die Seitenstränge des Rückenmarks eindringt. 


Cerebellum. Das Kleinhirn (Fig. 17). 


Das Kleinhirn ist bei den Amphibien bedeutend einfacher 
gebaut als bei allen übrigen Wirbeltieren und entspricht den 
ersten Stadien der ontogenetischen Entwicklung. Es besitzt die 
Form einer dünnen Platte mit etwas breiterer Basis, die fast 
im rechten Winkel zum Markstamm steht. Die vordere Wand 
des Kleinhirns (facies frontalis) ist zum Tectum mesen- 
cephali gerichtet und mit demselben durch das Velum me- 
dullare anterius verbunden; die hintere Wand (facies 
caudalıs) geht m den Plexus choroideus — das Dach 
des vierten Ventrikels — über. 

Ungeachtet der anatomischen Einfachheit, hat das Kleim- 
hirn einen ziemlich komplizierten Bau, und erinnert im Allge- 
meinen an den Bau der einzelnen Windungen des Vermis ‚oder 
der Halbkugeln des Kleinhirns der höheren Tiere. 

Wlassak, (39) der das Kleinhirn des Frosches mit Hilfe 
der Weigert’schen Methode (Färbung mit Nigrosin, Häma- 
toxylin ete.) untersuchte, stellte für das Cerebellum der 
Amphibien, von der Facies caudalis zur Facies fron- 
talis gerechnet, sechs Schichten fest: 1. das Ependym; 2. die 
subependymale Schicht der kleinen Zellen; 3. die Schicht der 
Nervenfasern (Markstrahl); 4. die äussere Kernschicht: 5. die 
Schicht der Purkinje’schen Zellen und 6. die molekulare Schicht. 

Die innere (ependymale) und äussere Kernschicht von ein- 
ander zu trennen ist eigentlich nicht notwendig, da sie im Gebiet 
der Nervenfasern in einander fliessen, und von denselben bloss 
durchbohrt, aber nicht in zwei besondere Bezirke getrennt werden. 
Dazu besitzen sie noch dieselben Bestandteile: dieselben stern- 
fürmigen Zellen mit kurzen, sich rasch verzweigenden, Dendriten, 
und einem zur Molekular-Schicht aufsteigenden Axon. 


Zur Morphologie des Gehirns der Amphibien. 239 


Die Beschreibung des Baues beginnt man am besten mit 
den Purkinje’schen Zellen. Dieselben liegen in einer Reihe, 
ungefähr in der Mitte zwischen der frontalen und caudalen Wand, 
und teilen das Kleinhirn in den vorderen und hinteren Bezirk. 
Der erstere besteht aus den Verzweigungen der Dendriten der 
Purkinje’schen Zellen und den Zellen der molekulären Schicht, 
der zweite aus sternförmigen Zellen der Kernschicht und den sie 
durchdringenden Fasern. ; 

Vom Körper der Purkinje’schen Zelle gehen gewöhnlich ein, 
mitunter auch zwei oder drei starke Fortsätze zur Peripherie, in 
die molekuläre Schicht. Diese Fortsätze lösen sich in zahlreiche 
mit Appendices bedeckte Aeste auf, wodurch sie den Dendriten 
der Purkinje’schen Zellen bei den höheren Tieren ähnlich sind. 
Diese Aeste nehmen, wie Fig. 17 zeigt, die ganze molekulare 
Schicht ein und reichen fast bis zur freien Oberfläche der Facies 
frontalis. Die Stammfortsätze gehen in die Schicht der stern- 
förmigen Zellen, zu den Nervenfasern, und entsenden auf ihrem 
Wege collaterale Aestchen. 

Ausser den Dendritenverzweigungen der Purkinje’schen 
Zellen besitzt die Molekularschicht eigene Zellen, unter denen 
_ man zwei Arten unterscheidet. Die Zellen der ersten Gattung 
(Fig. 17b) sind meist rund und haben feine variköse Fortsätze, 
die in horizontaler Richtung auseinandergehen und sich zwischen 
den Dendriten der Purkinje’schen Zellen verzweigen. Einen 
Fortsatz, der zu den letztgenannten Zellen oder in die tieferen 
Schichten des Kleinhirns dringt, kann man nicht wahrnehmen. 

Die Zellen der zweiten Gattung (Fig. 17a) befinden sich 
ebenfalls zwischen den Dendriten der Purkinje’schen Zellen, sind 
spindelförmig und haben zwei Fortsätze — einen aufsteigenden 
(frontalen) und einen absteigenden (caudalen). Der erstere ver- 
zweigt sich schnell in der molekularen Schicht und zerfällt in 
die feinsten varikösen Fädchen, der zweite geht caudal zu den 
Nervenfasern. Unbekannt ist, ob er wirklich in ihren Bestand 
tritt, oder zwischen den Zellen der Kernschicht endet. 

Was diese letzte Schicht, deren Elemente das ganze Gebiet 
von den Purkinje’schen Zellen bis zur Facies caudalis einnehmen, 
anbelangt, so kann ich nur wenig sagen. Die meisten Zellen 
sind sternförmig, haben kurze Fortsätze, die sich zwischen den 


übrigen Zellen dieser Schicht verzweigen, und nur bisweilen findet 
Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 62. 16 


240 W. Rubaschkin: 


man einen in frontaler Richtung zur Molekularschicht ver- 
laufenden Fortsatz. 

Die Fasern durchbohren das Kleinhirn von der Basis bis 
zum oberen Ende als ein Trakt markhaltiger Fasern, der nach 
Wlassak die Verbindung des Cerebellum mit den verschiedenen 
(Gebieten des Gehirns und Rückenmarkes (Tracti cerebello- 
spinales, Tracetus tegmento-cerebellaris, Tracetus 
cerebello-peduncularis nach Wlassak) herstellt. 

In histologischer Hinsicht unterscheidet man hier Fasern, 
die im Kleinhirn entspringen — die cerebellofugalen 
Fasern — und die in ihm endigen — die cerebellopetalen. 
Als Ursprung der ersteren dienen, wie schon bemerkt ist, die 
Stammfortsätze der Purkinje’schen Zellen, und wahrscheinlich auch 
die spindelförmigen Zellen der Molekularschicht ; die zweiten 
entspringen als einzelne nackte Achsenzylinder dem Bündel mark- 
haltiger Fasern, dringen durch die Reihen von Zellen der Kern- 
schicht und erreichen die Purkinje’schen Zellen. Hier in der 
Molekularschicht teilen sie sich in mehrere Zweige, die in den 
verschiedenen Teilen derselben enden. Mitunter teilen sich diese 
Fasern auch über den Purkinje’schen Zellen in zwei, der Ober- 
fläche des Kleinhirns parallel auseinandergehende Zweige, von 
denen der eine zur Basis, der andere zum oberen Ende des 
Kleinhirns wandert; anf ihrem Wege geben sie Seitenzweige, die 
sich verästeln. 

Die aufsteigenden Fasern bilden vermittels ihrer End- 
verästelungen ein festes und dichtes Geflecht mit den Dendriten 
der Molekularschicht. 


Literaturverzeichnis: 


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Leipzig 1814. 

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Cranioten. An. Anz. 1894. 

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deutung für die Morphologie des Hirns bei niederen Vertebraten. Anat. 
Ayz. 1893. 


12. 


23. 


24. 


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Zur Morphologie des Gehirns der Amphibien. 241 


Osborn: The origin of the corpus callosum. Morph. Jahrbuch. 1887. 
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Archiv für mikr. Anatomie. 1890. 


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mikr. Anatomie. Bd. 38. 1891. 


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der Netzhaut, anderer Sinnesorgane und d. Zentralnervensyst. (russisch). 
2. Ueber die Nerven der Speicheldrüsen (russisch). Vorträge im XI. Kon- 
gresse der Aerzte und Naturforscher in St. Petersburg. 1901. 
Derselbe: Die neuen Ergebnisse für die Histologie, Entwicklungsgesch. 
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1884—1885 (russisch). 


. Retzius: Studien über Ependym und Neuroglia. Biol. Unter. N. F. 


1893. Bd. V. 


. Neumayer: Die Grosshirnrinde der niederen Vertebraten. Sitzungs- 


bericht d. Gesellsch. für Morphologie und Physiologie zu München. 1895. 
M. v. Lenhossek: Beiträge zur Histologie des Nervensyst. und 
Sinnesorg. Wiesbaden 1894. 
Jagodowsky: Zur Frage nach der Endigung des Geruchnerven bei 
den Knochenfischen. Anat. Anz. 1901. 

16* 


38. 


39. 


W. Rubaschkin: 


. Aichel: Kurze Mitteilung über den histolog. Bau der Riechschleim- 


haut der embryonalen Teleostier. Sitzungsber. d. Gesellsch. für Morpho- 
logie und Physiologie zu München. 1895. 

A.v.Brunn: Beiträge zur mikroskopischen Anatomie der mensch- 
lichen Nasenhöhle. Arch. f. mikrosk. Anatomie. XXXIX. 


. Aichel: Zur Kenntnis des embryonalen Rückenmarks der Teleost. 


Sitzungsber. d. Gesellsch. f. Morph. und Phys. zu München. 189. 


. V. Gehuchten: La bulbe olfactive chez quelques mammiferes. 


La cellule. Bd. VII. 1891. 


. Bechterew: Die Leitungsbahnen des Rückenmarks und Gehirns. 


St. Petersburg. 1898. (Russisch.) 


. Calleja: La region olfactoria del cerebro.. Annal. de la societa 


espafiola de histol. II. (Virchows Jahresber. 1894.) 


. Demoor: La m&canisme de la signification de l’etat moniliforme des 


neurons. Travaux de labor. de l’inst. solvay. Bruxelles. 1898. 
Querton: La Sommeil hibernal et les modifications des neurones 
cerebrant. Travaux de labor. de l’inst. Solvay. Bruxelles. 1898. 


. Ivanow: Ueber die Bedingungen der Erscheinung und Bedeutung der 


Varikosität der Protoplasmafortsätze der motorischen Zellen der Hirn- 
rinde. Dissert. russisch. 1901. 

Haller, B.: Vom Bau des Wirbeltiergehirns.. Morph. Jahrbuch. 
1898 und 1900. 

Wlassak: Das Kleinhirn des Frosches. Arch. f. Physiol. 
Suppl. Bd. 1887. 


Erklärung der Abbildungen auf Tafel XII und XII. 


Fig. 
Fig. 


Fig. 
Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


1. Ependymzellen aus dem Gehirn von Salamandra macul. 

2.  Giliazelle des ersten Uebergangsstadium auf der Basis mesencephali. 
Es unterscheiden sich unter ihren Fortsätzen zwei durch grössere 
Dicke und Länge, was sie mehr den ependymalen, als den stern- 
förmigen Zellen nähert. 

3.  Gliazelle des zweiten Uebergangsstadiums. 

4. Längsschnitt aus dem Mantel (Sal. macul.). 

Die ependymalen und sternförmigen Zellen. 

5. Längsschnitt aus dem Bulb. olfactorius Rana tempor.; Sb. gl. — 
Zellen der suhglomerulosen Schicht (Sir. subglomerulosum) ; 
gl. — Str. glomerulosum‘; mge. — Zellen des strati magno- 
cellularis; gr. — Zellen des strati granulosi; tr-Sb. — Fasern 
der subependymalen Schicht (Str. subependymale). 

6. Zelle der subglomerulosen Schicht; «x. — der zu den Fila olfactoria 
gehende Stammfortsatz; 5 und 5 — Zweige, die an der Entstehung 
der Knäuel teilnehmen. 

7.  Sternzelle des Stratum magnacellularis; ax. — Stammfortsatz 
zu den subependymalen Fasern; 5 und 5 — die knäuelligen Fortsätze. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


8. 


9. 


. 10. 


ee 


len 


..13. 


. 14. 


. 15. 


716. 
0 


18. 


Zur Morphologie des Gehirns der Amphibien. 243 


Einzelne Zellen des Mantels, nach ihrer Verteilung in demselben ; 
a, b — grosse Pyramidenzellen des Mantels, die eine (@) mit auf- 
steigenden; die andere (db) mit absteigenden Axon; c — kleine 
Pyramidenzellen mit einem in die Tangentialfasern übergehenden 
Fortsatze; d — Cajal’sche Zelle. 

Quer (Frontal)-Schnitt des Vorderhirns im Gebiete der Commissura 
pallii anterior (nach hinten vom Zoram. interventriculare); 
a und « — Ventrikel des Mantels; 5b — commissura pallii 
anterior, c — die zur Formatio later. pallii aufsteigenden und 
von ihm absteigenden Fasern; d — die zum Stammbündel gehenden 
Fasern der Format. lateralis. Der untere Teil des Bildes gehört 
dem Zwischenhirne an; links — sein Zellenbau: rechts — die in 
diesem Gebiete sich verzweigenden Fasern; fs. ds. — Stammbündel 
des Vorderhirns. 

Ganglion habenulae des Zwischenhirns. 

Quer Frontal)-Schnitt des Lobus opticus Ranae escul. Mit den 
Ziffern sind die entsprechenden Schichten bezeichnet. Die aus- 
führliche Beschreibung befindet sich im Text. 

Grosse Sternzellen des Lobus opticus. sZr. op. — Fasern-Schicht 
des Sehnerven; sr. pr. — Str. medullare profundum. 

Das Ende der Fasern des Stratum opticum und des Str. medull 
prof. lobi optici. 

Querschnitt durch das Mittelhirn im hinteren Teile desselben. 


L.o. — ein Teil des Lobus opticus; c.g. p. — corpora quodri- 
gemina posteriora; gl. ld. — ganglion laterale; »c. n. III — 
nucl. nervi II. 

Sagittalschnitt durch das Mittelhirn. c.g.p. — corpora quadri- 
gemina prost.; gl. Z£. — gangl. later. mesenceph. ; 2. o. — lobi optici. 


Zelle der Corp. quadrig. post. 

Sagittalschnitt durch das Kleinhirn Ran. escul. P%. — Purkinje’sche 
Zellen; a, & — Zellen der molekularen Schicht; ce — Sternzellen 
der Kernschicht; » — die in der molekularen Schicht des Klein- 
hirns endenden Nervenfasern; N. — ein Bündel der Nervenfasern. 
Die Purkinje’sche Zelle des Kleinhirns. 


244 


Nervenendigungen in der Pleura des 


Menschen und der Säugetiere. 
Von 
A. S. Dogiel, 
ordentl. Professor der Histologie an der Universität St. Petersburg. 


Hierzu Tafel XIV. 


Gleichzeitig mit dem Studium der Nervenendigungen in 
dem Bauchfell, dessen Resultate bereits bekannt sind, nahm ich 
auch eine Untersuchung der Nervenendigungen in der Pleura vor, 
wozu mich teilweise auch der Umstand bewog, dass die Frage 
nach der Endigungsweise der Nerven in der Pleura bis jetzt fast 
unberührt geblieben ist. Als Material zu meinen Untersuchungen 
diente mir die Pleura des Menschen (vorwiegend von Kindern) und 
einiger Säugetiere wie Hund, Katze. Die Färbung mit Methylen- 
blau erfolgte entweder vermittels einer Injektion der Blutgefässe 
mit einer !/—!/s prozentigen Lösung dieses Farbstoffs oder ver- 
mittels Einführung einer '/s—!/s prozentigen Farbstofflösung in 
den Pleuralraum. 20—25 Minuten nach Beginn der Färbung 
wurde das Sternum mit dem knorpligen Anteil der Rippen ent- 
fernt und darauf 2—3—4!) Rippen mit den musc. intercostalis 
und der Pleura herausgeschnitten. Die Präparate wurden in ent- 
sprechenden Glasgefässen in dem Thermostaten (bei einer Temperatur 
von 36,5°—37°C.) für 25—40 Minuten bis 1—1!/s Stunden 
aufgestellt. Alsdann übertrug ich sie in eine grosse Menge einer 
5—8prozentigen Lösung von molybdänsaurem Ammonium zwecks 
Fixierung des Methylenblaus; nach Verlauf von 18—24 Stunden 
wurde darauf von denselben vorsichtig mit Hülfe eines scharfen 
Scalpells die Pleura zusammen mit einem Teil der m. m. inter- 
costales interni abgelöst. Die dermassen abpräparierten Pleura- 
stücke wurden 2—3 Stunden in destilliertem Wasser ausgewaschen, 
worauf vermittels einer Scheere ein Teil der m. m. intercostales 
soweit entfernt wurde, dass das Präparat genügend dünn und für 
eine Untersuchung geeignet war. 

Die bisweilen mehrere Quadratcentimeter grossen Stücke 
der Pleura costalis spannte ich alsdann zusammen mit den unter- 


!) Gewöhnlich wurde der ganze knöcherne Anteil der Rippen bis zu 
deren Anheftungstelle an die Wirbelsäule ausgeschnitten. 


Nervenendigungen in der Pleura des Menschen und der Säugetiere. 245 


liegenden Teilen und den Resten der m. m. intercostales interni 
auf entsprechend grosse Kartonstücke vermittels Stecknadeln aus, 
entwässerte sie, nahm sie darauf vom Karton ab, hellte sie in 
Xylol auf und schloss sie in dicken Xyloldamarlack ein. 

Auf den dermassen dargestellten Präparaten war die Mög- 
lichkeit gegeben, nicht nur die Nervenendigungen in der Pleura 
sondern auch an den Übergangsstellen der Muskeln in die Sehnen 
und in den Muskeln selber zu studieren. Dabei muss jedoch 
bemerkt werden, dass die Nervenendigungen in der Pleura durch- 
aus nicht so leicht wie im Bauchfell erhalten werden. Dieses 
ist dadurch zu erklären, das der Verlauf der Färbung nicht ver- 
folgt werden kann, da das Präparat während der Färbung einen 
Teil des Brustkorbes darstellt und infolgedessen, natürlicher- 
weise, nicht unter dem Mikroskop selbst bei schwachen Ver- 
grösserungen untersucht werden kann. 

Sämtliche zur Pleura costalis verlaufende Stämmchen 
sondern sich, soviel ich habe wahrnehmen können, von den m. m. 
intercostales in Gestalt dünnerer oder dickerer Ästchen ab. 
Während sie auf der Pleura hinziehen, teilen sie sich, und bilden 
in der äusseren, lockeren Schicht derselben ein weitmaschiges 
Geflecht. In den Stämmchen und deren Ästchen verlaufen dünne 
und dicke markhaltige und marklose Nervenfasern; die ersteren 
teilen sich gewöhnlich in den Stämmchen mehrfach. Von dem 
Geflecht sondern sich dünne Fasernbündel und einzelne Fasern 
ab, welche nach verschiedenen Richtungen hinziehen und sowohl 
die äussere als auch die innere (oberflächlichere) dichtere Schicht 
der Pleura versorgen, wo sie in verschiedenartigen Endapparaten 
endigen. 

In der Pleura des Menschen habe ich eingekapselte 
und uneingekapselte Nervenapparate gefunden, während 
in der Pleura der von mir untersuchten Säugetiere (Hund, Katze) 
augenscheinlich nur uneingekapselte Apparate vorhanden sind. 

Zu den eingekapselten Apparaten in der Pleura 
des Menschen gehören die typischen Vater-Paceini- 
schen Körperchen und deren Modifikationen — die 
Golgi-Mazzoni’schen Körperchen. Erstere werden in be- 
schränkter Zahl angetroffen; sie sind gewöhnlich sehr oberflächlich, 
nicht selten nahe der freien Oberfläche gelagert, wobei ihre 
Längsaxe der letzteren parallel gerichtet ist. Diese Körperchen, 


246 A.S. Dogiel: 


wie überhaupt sämtliche typische Vater-Paceini’sche Körperchen 
zeichnen sich durch ihre beträchtliche Grösse sowie durch das 
Vorhandensein einer grossen Anzahl äusserer und innerer, die Hülle 
des Körperchens darstellender, Lamellen aus. (Fig. 1.) Eine dicke 
markhaltige Nervenfaser, teilt sich nach dem Abgange vom 
Nervenstämmchen.oder -ästchen des oben angegebenen Geflechts, in 
mehrere sich wiederholt verzweigende Fasern, welche grösstenteils 
parallel der Oberfläche der Pleura verlaufen und darauf zu je einem 
Körperchen hinziehen, in dessen Innenkolben sie alsdann von 
einem Pol aus eindringen (Fig. 1). Hier endigen sie in derselben 
Weise wie es von mir!) für die typischen Vater-Paccini’schen 
Körperchen des Bauchfells beschrieben worden ist. Die beigegebene 
Fig. 1 stellt ein derartiges Körperchen aus der Pleura eines acht- 
monatlichen Kindes dar; die Verzweigungen des Axenzylinders 
haben sich im gegebenen Fall nur teilweise gefärbt, während die 
Verzweigungen der Nervenfaser der zweiten Art vollkommen un- 
gefärbt geblieben sind. 

Die modifizierten Paccini’schen Körperchen (Fig. 2) 
finden sich beständig in der Pleura des Menschen und zwar in 
grosser Zahl. Dieselben sind, soviel ich habe feststellen können, 
sowohl in der oberflächlichen als auch in der äusseren Schicht 
der Pleura gelagert, wobei in dem Teil derselben, welcher die 
Zwischenrippenräume bedeckt, die Körperchen unmittelbar unter 
den Muskeln und an den Übergangsstellen dieser in die Sehnen 
angeordnet sind. Die Längsaxe der Körperchen ist entweder 
schräg oder parallel zur Pleurafläche gelagert. 


Dicke markhaltige Fasern geben gewöhnlich auf ihrem Ver- 
lauf in den Nervenstämmchen oder nach dem Abgange von diesen, 
markhaltige, bisweilen auch marklose Ästchen ab, welche nach 
Verlauf einer beträchtlichen Strecke in der Ein- oder (in selte- 
nen Fällen) Zweizahl einen Pol eines Körperchens erreichen. In 
einigen Fällen teilt sich ein markhaltiges Ästchen in einiger Ent- 
fernung vom Körperchen Y-förmig in zwei Ästchen, welche sich 
zu einem Körperchen begeben. Am Körperchen verlieren die 
Ästchen zunächst ihre Markscheide, worauf ihre Axenzylinder in 
den Binnenraum des Körperchens eindringen, woselbst sie all- 


') Die Nervenendigungen im Bauchfell, in den Sehnen, den Muskeln- 
spindeln etc. Arch. f. micros. Anat. Bd. 59, 1901. 


Nervenendigungen in der Pleura des Menschen und der Säugetiere. 247 


mählich in eine grosse Anzahl verschiedenartig gewundener und 
durcheinandergewirrter Ästchen zerfallen (Fig. 2). Dieselben sind 
von verschiedener Dicke und mit verschiedengestalteten An- 
schwellungen besetzt ; indem sie sich mit einander verbinden, bilden 
sie einen Nervenknäuel. Die Axencylinder der Nervenfasern 
endigen somit kurz gesagt im Binnenraum der modifizierten Vater- 
Pacceini’schen Körperchen in derselben Weise wie in den von mir 
beschriebenen, ähnlichen Körperchen im Bauchfell. Bisweilen 
konnte ich wahrnehmen, dass zu den Körperchen, ausser den 
obenerwähnten Fasern, noch feinere markhaltige Fasern und dünne 
variköse Fäden herantreten. Die ersteren gehören wahrscheinlich 
denjenigen Fasern an, welche im Innern des Körperchens in ein 
Netz feinster variköser, die Endverzweigungen der obenerwähnten 
dicken markhaltigen Fasern umflechtende Fädchen, zerfallen ; die 
zweiten verlaufen zu den Blutkapillaren, welche jedes Körperchen 
in einem dichten Netz umgeben. 

Die uneingekapselten Nervenapparate (Fig. 3) der 
Pleura sind vollkommen den von mir im Bauchfell ausführlich 
beschriebenen gleich. Die Nervenfasern, sowie ganze Faserbündel, 
welche in den nicht eingekapselten Apparaten endigen, sondern 
sich von dem oben angegebenen Geflecht oder von denjenigen 
Bündeln ab, in denen die Fasern zu den eingekapselten Nerven- 
apparaten verlaufen. Diese Bündel und Fasern ziehen nach ver- 
schiedenen Richtungen zu der äusseren und inneren — ober- 
flächlichen — Schicht der Pleura, wobei sie mehr oder weniger 
parallel der Oberfläche derselben angeordnet sind, auf ihrem 
Verlauf teilen sie sich; die markhaltigen Teiläste gehen an den 
Ranvier’schen Schnürringen allmählich in der Mehrzahl der 
Fälle in kurze Seitenästchen ab, von welchen einige markhaltig, 
andere marklos sind. Die ersteren verlieren nach Verlauf einer 
kurzen Strecke ihre Markscheide, worauf sich ihr Achsenzylinder 
in mehrere sich wiederholt verzweigende kurze Ästchen teilt 
(Fig. 3). Diese sind mit vieleckigen, blattförmigen Verbreiterungen 
— Plättehen — besetzt, welche der gesamten Endverzweigung 
des Achsenzylinders ein eigenes Aussehen gewähren — sie macht den 
Eindruck eines Bäumchens mit zahlreichen kurzen, mit Blättchen 
bedeckten Ästchen, wobei die einzelnen Blättchen vermittelst 
feiner, von ihren Ecken abgehenden, Fädchen miteinander ver- 
bunden sind (Fig. 3). 


248 A.S. Dogiel: 


Die einzelnen Teile der soeben besc'ıriebenen Endapparate sind. 
gewöhnlich entweder in einer Ebene gelegen, oder aber, einige von. 
ihnen höher, andere tiefer, dabei jedoch immer den Bindegewebs- 
fibrillenbündeln dicht angelagert. Zwischen den Verzweigungen. 
des Achsenzylinders werden häufig runde oder ovale Kerne an- 
getroffen, wie ich sie in ähnlichen Präparaten des Bauchfells. 
wahrgenommen habe. Einige dieser Endverzweigungen nehmen. 
eine verhältnismässig grosse, andere wiederum eine sehr beschränkte: 
Fläche ein, wobei sie nicht selten stark in die Länge ausgezogen 
sind. In gewissen Fällen zerfällt ein kurzer markhaltiger Ast. 
vorher in 2—3 noch kürzere Ästchen, welche alsbald die Mark- 
scheide verlieren, worauf sich jedes von ihnen in mehrere (3—4), 
marklose Ästchen teilt. Letztere verlaufen nach verschiedenen 
Richtungen und zerfallen nach kurzem Verlauf in eine grosse: 
Anzahl mit Anschwellungen versehener, kurzer Ästchen und 
Fäden, d. h. bilden ein ganzes Bündel von Endverzweigungen,. 
von denen einige tiefer, andere höher gelegen sind. 


Die beschriebenen Endapparate finden sich sowohl in der 
äusseren, als auch in der inneren dichteren Schicht der Pleura, 
wobei nicht selten eine Stammfaser in zehn und mehr derartigen: 
Apparaten endigt. 


Eine markhaltige Faser teilt sich häufig, besonders in der 
oberflächlichen Pleuraschicht nach Verlust der Markscheide in 
mehrere kürzere oder längere marklose Ästchen, welche in ähn- 
lichen Apparaten, wie die soeben beschriebenen endigen, nur mit 
dem Unterschiede, dass ihre blattförmigen Anschwellungen feiner 
erscheinen und sie selbst fast unmittelbar unter dem Epithel 
gelagert sind. 

Enthält die Pleura, besonders bei fettreichen Tieren, viel 
Fettgewebe, so werden bisweilen in demselben in den Bindegewebs- 
septa zwischen den Fettläppchen und -zellen Nervenendver-- 
zweigungen angetroffen (Fig. 3). Ausser sensiblen Nerven sind 
in der Pleura auch sympathische Fasern vorhanden, welche ge- 
wöhnlich die arteriellen und venösen Stämmchen, sowie deren: 
Verzweigungen begleiten. 

Aus dem Gesagten ist somit ersichtlich, dass die Endigungs-- 
weise der Nerven in der Pleura sich in nichts wesentlichem von. 
der Nervenendigungsweise im Bauchfell unterscheidet. 


Nervenendigungen in der Pleura des Menschen und der Säugetiere. 249 


Da ich auf einigen Präparaten zusammen mit der Pleura 
den Übergang der m. m. intercostales in ihre Sehnen erhielt, so 
hatte ich die Möglichkeit die Endigung der Nerven in denselben 
klarzustellen, infolgedessen ich mit einigen Worten auf dieselben 
eingehen werde. 

Wie auf vielen meinen Präparaten zu ersehen ist, so 
sondern sich von den m. m. intercostales verschieden starke Nerven- 
stämmchen ab, die vorwiegend aus dicken markhaltigen Nerven 
bestehen. Indem sich dieselben teilen, verlaufen sie zu den 
Rändern der m. m. intercostales, dringen in die Bindegewebssepta 
zwischen die Muskelbündel ein und zerfallen schliesslich in einzelne 
Fasern. Wie aus Fig. 5 ersichtlich ist, endigen eine gewisse 
Anzahl dieser Fasern alsbald mit Nervenspiralen und baumförmigen 
Verzweigungen in den sog. „Muskelspindeln“ ; die anderen Fasern 
verlaufen weiter und endigen, in verhältnismässig weiter Ent- 
fernung von den soeben angegebenen Apparaten in besonderer 
Weise (Fig. 4 und 5). Eine sehr dicke markhaltige Nervenfaser 
teilt sich gewöhnlich in einiger, bisweilen weiter Entfernung vom 
Muskelrande gabelförmig in zwei starke markhaltige Äste, die 
entweder in gleicher oder in entgegengesetzter Richtung, jedoch 
beide in der Verlaufsrichtung der Muskeln ziehen. Nach einer 
kurzen Strecke zerfällt jeder Ast in mehrere (5—6), häufig sich 
wiederholt teilende kurze markhaltige Ästchen, welche ihrerseits der 
Richtung der Muskelfasern folgen. Jedes Ästchen verliert darauf 
seine Markscheide und teilt sich alsdann sofort in mehrere Fäden, 
die alsbald in eine grosse Anzahl sich teilender mit blattförmigen 
Anschwellungen besetzten, kurzen Fädchen zerfallen (Fig. 4 und 5). 
Letztere verbinden sich untereinander vermittelst feinster von 
ihren Ecken abgehender Fädchen. Es sind somit hier Nerven- 
apparate vorhanden, welche durchaus denjenigen gleichen, die ich 
soeben in der Pleura beschrieben habe. Eine dicke markhaltige 
Nervenfaser endigt nicht selten in 10—12 und sogar 20 der- 
artigen Apparaten, wobei dieselben nicht auf der Oberfläche der 
Muskelfasern gelagert sind, sondern in die Zwischenräume zwischen 
den einzelnen Fasern eindringen. Häufig teilt sich die Haupt- 
nervenfaser nicht in zwei Fasern, sondern zerfällt direkt in mehrere 
kurze markhaltige Ästchen, die in Endverzweigungen endigen ; 
zwei verschiedene Nervenfasern nähern sich nicht selten, von 
entgegengesetzten Richtungen herkommend, einander und zerfallen, 


250 A. 8. Dogiel: Nervenendigungen in der Pleura ete. 


wie aus Fig. 4 ersichtlich, in mehrere markhaltige Ästchen, die 
in der angeführten Weise in den Zwischenräumen zwischen den 
Muskelfasern endigen; nicht selten vereinigen sich in derartigen 
Fällen die Endverzweigungen miteinander. 

Es ist bemerkenswert, dass die soeben beschriebenen Nerven- 
apparate sehr häufig, wenn nicht immer, eine Begleiterscheinung 
der Nervenendigungen in den Muskelspindeln darstellen: in der 
Nähe der ersteren kann man fast immer auch die letzteren 
antreffen (Fig. 5). 


Figurenerklärung auf Tafel XIV. 


Fig. 1.  Typisches Vater-Paccini’sches Körperchen in der Pleura eines 
Kindes. a) Lamellen der Hülle; b) markhaltige Nervenfaser, welche 
im Innenkolben endigt, c) Nervenstämmchen. Obj. A. Zeiss. 

Fig. 2. Modifizierte Vater-Paccini’sche Körperchen in der Pleura eines 
Kindes. a) Nervenstämmchen; b) Hülle des Körperchens; c) die in 
den Körperchen endigenden markhaltigen Fasern. Obj. A. Zeiss, 
ausgezogener Tubus. 

Fig.3. A, B und C. Baumförmige Endverzweigungen in dem Bindegewebe 
der Pleura eines Hundes. 1. markhaltige Nervenfasern. Auf Fig. C 
sind die Nervenapparate zwischen Fettzellen (in der Nähe der 
freien Pleuraoberfläche) zu sehen. Fig. A und B sind mit Obj. C., 
Fig. © mit Obj. A. Zeiss gezeichnet worden. 

Fig. 4. Nervenendverzweigung im Bindegewebe zwischen Muskelzellen, 
welche von zwei verschiedenen markhaltigen Fasern gebildet wird. 
a) ein Teil eines m. intercostales vom Hunde. Obj. A. Zeiss, 
halbausgezogener Tubus. 

Fig.5. Teil eines m. intercostales vom Hunde mit Endverzweigungen 
zwischen den Muskelfasern. und Spiralapparaten in einer Muskel- 
spindel. Obj. C. Zeiss. 


Sämtliche Figuren sind vermittelst der Zeichenkammer angefertigt worden. 


251 


Experimenteller Beitrag zur Frage vom 
zentralen Verlaufe des Nervus cochlearis 
bei Spermophilus citillus.') 


Von 
Dozent Dr. K. Weigner, Assistent am Anatomischen Institut der Böhmischen 
Universität Prag. — Direktor Prof. Dr. J. Janosik. 


Mit 5 Textfiguren. 


Zur histologischen Untersuchung wurde ein absolut frisches 
Material benutzt, das sofort nach dem Tode in conc. Sublimat- 
lösung + Pikrinsäure mit Zusatz von 5°/o Eisessig, in Formal- 
dehydlösung, in conc. Sublimatlösung, in Müller’scher und 
Auerbach’scher Flüssigkeit fixiert und gehärtet wurde ; Serien- 
schnitte wurden nach der Gieson’schen, Weigert’schen und 
Auerbach’schen Methode behandelt. Zur Untersuchung ge- 
langten junge und ausgewachsene Tiere. Die Operationen wurden 
nur an den letztgenannten ausgeführt. Ich wählte zu den 
operativen Encheiresen deshalb den Ziesel, weil bei demselben 
die Cochlea ganz frei in die Bulba tympanica hineinragt. Die 
Zerstörung wurde mittels Eintropfen conc. Salpetersäure oder 
mit einem stumpfen Instrumente aus- 
geführt (Fig. 1). Bei dem ersten Modus 
liess sich die Irritation des ganzen Laby- 
rinthes nicht ausscheiden, wogegen bei 
„ dem zweiten Modus eine profuse Blutung 
aus der sehr starken Arteria stapedia sich 
nur schwer stillen liess. Die genannte 
Arterie, ein Ast der Arteria carotis 
externa (Carotis interna fehlt beim Ziesel 
vollständig), verläuft nämlich über die Basis der Cochlea und war da- 
durch der Zerreissung sehr ausgesetzt. In mehreren Fällen gelang 
die Operation ohne eine grössere Blutung; im ganzen wurden 
31 Tiere operiert. Nach der Operation lebten die Tiere 11 Tage 
bis 3 Wochen, dann wurden die Objekte nach Marchi oder 
Busch behandelt; einige Ziesel liess ich 5 Monate am Leben, 
um die Atrophie sicherstellen zu können. 


Fig. 1: Zerstörte Cochlea. 


!) Resume aus „Rozpravy“ de l’Academie de Boh&me. 1903. 


252 K. Weigner: 


Ueber die normalen Verhältnisse in der Medulla oblongata 
erachte ich es für notwendig, Folgendes anzuführen: 

Die gekreuzten Bündel der Pyramiden verlaufen in den 
dorsalen Strängen dicht neben dem Sulcus longit. post.; in einem 
Falle verlief ein Bündelchen nicht rein dorsal, sondern zu der 
medialen Seite des Hinterhornes. 

Die Kerne des Hypoglossus sind nicht scharf begrenzt und 
fliessen in der Medialebene fast zusammen. 

Der Nucleus ambiguus ist eine direkte Fortsetzung der 
Clark’schen Säulen. 

Die untere Olive hat distal eine konische Form, die 
proximalwärts in eine halbmondförmige übergeht; ventral ist sie 
scharf begrenzt, dorsal verläuft sie in einige Ausläufer; höher 
ist. dieselbe ventro-dorsal platt gedrückt und wird durch aus der 
Raphe ausstrahlende Fasern in S-förmige Lamellen geteilt. Der 
laterale Teil der unteren Olive wird von den Fila radicularia des 
Hypoglossus durchsetzt. Nucleus olivaris accessorius medialis 
und lateralis lassen sich nicht von der Hauptmasse trennen. 


Der Kern des Nervus facialis, welcher durch multipolare 
Ganglienzellen von 28-30 u Durchmesser gebildet wird, liegt 
ganz ventral und ist gegen die Peripherie der Medulla oblong. 
durch die Fasern des Corpus trapezoideum abgegrenzt. Der 
Kern des Nervus abducens befindet sich nicht in der Konkavität 
des Genu internum Nervi facialis, sondern lateral und dorsal von 
demselben; zwischen den beiden Nerven besteht keine Verbindung. 


In der Höhe der genannten Gebilde, dorsal von den Pyra- 
miden, liegen Ganglienzellen von 17 « im Durchmesser, deren 
Achsenzylinder transversal verlaufen und den Fasern des Corpus 
trapezoideum sich zugesellen. Zu beiden Seiten der Raphe sieht 
man besonders grosse multipolare Ganglienzellen von 30-45 u; 
ihre Grösse ist sehr auffallend, denn an denselben Schnitten im 
Kleinhirn getroffene Purkinje’sche Zellen messen nur 22 und 14 u; 
die Ausläufer der betreffenden Zellen verzweigen sich in der 
Substantia reticularis: diese ganze graue Masse kann als 
Nucleus reticularis tegmenti bezeichnet werden. 

Zwischen den Fila radicularia ‘des Nervus facialis und des 
Nervus abducens befinden sich einige Gruppen grauer Substanzen, 
die nicht besonders scharf begrenzt sind, die man als Oliva 
superior bezeichnen kann. Wo der Facialiskern verschwindet, 


E 7 P 9A 
Beitrag zur Frage vom zentralen Verlaufe des Nervus cochlearis ete. 253 


sieht man zwischen den Trapezfasern ein schmales Streifchen 
grauer Substanz, das mit seiner Längsachse mit den Wurzelfasern 
‚des Nervus abducens parallel orientiert ist; an der Bildung dieses 
Streifehens beteiligen sich spindelförmige, ventro-dorsal stark 
abgeplattete Ganglienzellen von 38 u Länge; die Achsenzylinder 
dieser Zellen verlieren sich zwischen den Trapezfasern. Dieses 
Streifchen gehört zu der Hauptmasse der oberen Olive, welche 
eine S-förmige Form besitzt, was durch den bogenförmigen Faser- 
verlauf bedingt erscheint; ihr Hilus ist dorsal und medial ge- 
wendet; der zweite Hilus befindet sich zwischen dem medialen 
Pole und dem Streifchen und ist ventral gerichtet. Die Grund- 
substanz der oberen Olive hat einen körnigen Charakter, in der- 
selben befinden sich zahlreiche Neurogliazellen und kleine Gang- 
lienzellen eingestreut in einem dicht geflochtenen Fasernetze; 
an der Bildung desselben beteiligen sich nebst den Trapezfasern 
auch Ausläufer der Ganglienzellen des Nucleus corporis trape- 
zoidei, den man lateral vom Abducens trifft, 


Makroskopisch kann man den Nervus cochlearis bis in das 
‘Tuberculum acusticum verfolgen, welches ausserhalb der eigent- 
lichen Substanz des verlängerten Markes sich befindet. Diese mit 
einer unbedeutenden zentralen Depression versehene Hervorragung 
beginnt an der lateralen Seite der Oblongata und reicht bis auf 
(deren dorsale Seite und ist unter dem Flocceulus gelagert; distal 
ist dieselbe durch einen deutlichen Einschnitt abgegrenzt, proxi- 
mal verliert sie sich ganz unmerklich. In dem ebengenannten 
Einschnitte verläuft ein ziemlich starkes Gefäss, das dem Tuber- 
culum Blut zuführt. Im proximodistalen Durchmesser misst das 
Tuberculum 2,5 mm und ist an der lateralen Seite des Corpus 
restiforme gelagert. Diese Hervorragung ist aus dem Tuberculum 
acusticum im eigenen Sinne und aus dem Nucleus ventralis zu- 
sammengesetzt. Die ganze dorsale und teilweise auch laterale 
Fläche wird vom Ependym der vierten Kammer bedeckt. Die 
Tela chorioidea liegt an der Grenze der genannten grauen Massen 
direkt dorsalwärts und lässt sich, nachdem sie im Recessus 
lateralis des vierten Ventrikels ein Glomus gebildet hatte, bis an 
die Kleinhirnoberfläche verfölgen. Wo das Tuberculum acusticum 
mit dem Nucleus ventralis zusammenstösst, sind kleine, runde 
‚Zellen, zirka 5 «@ im Durchmesser, angehäuft, die ein wenig grösser 
sind, als ihnen sehr ähnliche Zellen in der Körnerschicht im 


254 K. Weigner: 


Kleinhirn ; diese Anhäufung ist keilförmig und zieht sich an der 
Grenze der grauen Massen soweit, bis proximalwärts das Tuber- 
eulum acusticum verschwindet; dann decken diese Zellen die 
Oberfläche des Nucleus ventralis und schliessen sich der Körner- 
schicht des Kleinhirns direkt an. 


Was die topographische Lage des vorderen Acusticuskernes 
und des Tuberculum acusticum anbelangt, erstreckt sich jener 
weiter proximalwärts, dieses mehr distalwärts. In einer Ent- 
fernung von 0,5 mm von der hinteren Grenze der ganzen hier 
schon unter einem rechten Winkel gebogenen Hervorragung 
tauchen zwischen den Fasern des Nervus cochlearis dicht an der 
lateralen konvexen Seite des Corpus restiforme Ganglienzellen 
auf, die weiterhin den Nucleus ventralis bilden. — Der ganze 
Kern nimmt eine in die Länge ausgezogene Birnform an und 
senkt sich mit seinem schmalen Ende zwischen das Tuberculum 
acusticum und das Corpus restiforme. Die Bündel des Hörnerven 
strahlen nach allen Richtungen in den Kern aus. Nach dem 
Verschwinden des Tuberculum acusticum wird der vordere Kern 
halbmondförmig, wendet seine Konkavität lateralwärts und liegt 
dem Nervus vestibularis an; proximalwärts nimmt dieser Kern 
an Grösse stark ab und verliert sich endlich unter den Windungen 
des Kleinhirns. Aus dem eben Angeführten ist ersichtlich, dass 
der vordere Kern beim Ziesel nicht zwischen den beiden Wurzeln 
des Nervus acusticus gelegen ist. Ganglienzellenstränge, die dem 
eben angeführten Kerne angehören, lassen sich im Nervus coch- 
learis recht weit peripherwärts verfolgen. Die Hauptmasse dieses 
Kernes bilden multipolare nervöse Elemente von 18—24 u Durch- 
messer (die bipolaren Ganglienzellen des Ganglion spirale messen 
in derselben Serie 8—15 «). Das Protoplasma dieser Zellen ist 
fein granuliert und färbt sich sehr schwach, der Kern ist rund 
und mit einem deutlichen Kernkörper versehen. Zerstreut finden 
wir Ganglienzellen des bipolaren oder T-Typus, obzwar es nicht 
ausgeschlossen ist, dass eventuell ein Ausläufer abgeschnitten 
wurde. Was die Angabe Meynerts anbelangt, dass die Gang- 
lienzellen des vorderen Acusticuskernes analog wie die Spinal- 
sanglienzellen abgekapselt sind, dazu sei bemerkt, dass man 
solche Verhältnisse beim Ziesel nicht sicherstellen kann. Man 
sieht bloss, dass einige Ganglienzellen von einem glänzenden Saum 
umgeben sind, auf dessen inneren Seite sich ein ganz flacher 


Beitrag zur Frage vom zentralen Verlaufe des Nervus cochlearis ete. 255 


Kern befindet; wenn wir diesen Befund mit jenem im Ganglion 
vestibuli vergleichen, dann erhellt sofort ein Unterschied, welcher 
darin besteht, dass deutlich bipolare Ganglienzellen dieses Gang- 
lion Kapseln besitzen, die durch sehr feine Lamellen gebildet 
sind; noch auffallender ist der Unterschied im Vergleiche mit 
den Spinalganglienzellen, die, dicht nebeneinander gelagert, deut- 
lich durch bindegewebige Lamellen abgekapselt sind. Wenn wir 
den Umstand in Betracht ziehen, dass im Nucleus ventralis 
multipolare Elemente vorwiegen, weiter, dass dieselben zerstreut 
gefunden werden und keine dichte Lagerung aufweisen und 
endlich einer wirklich bindegewebigen Kapsel vollkommen ent- 
behren, dann kann man den vorderen Acusticuskern mit einem 
Spinalganglion beim Ziesel nicht vergleichen. 

Die Zahl der eben beschriebenen Elemente nimmt proximal- 
wärts rasch ab und es nehmen kleine, 13--15 « messende Gang- 
lienzellen, die ziemlich dicht gelagert sind, überhand. 


Im ganzen Tubercuium acusticum ist die Grundmasse fein 
granuliert, an der Oberfläche befinden sich ependymale Zellen ; 
in dem oberflächlichen und in dem distalen Pole sind Neuroglia- 
zellen und Körnerzellen zerstreut. In der mittleren Schicht, 
welche die mächtigste ist, kommen längliche, spindelförmige oder 
pyramidale Ganglienzellen vor, deren Länge 16—25 4 beträgt 
und welche zur Oberfläche des Tuberculum acusticum radiär gestellt 
sind; diese Elemente bilden keine Reihen, sondern liegen mehr 
zerstreut. Je mehr wir in die Tiefe, d. h. zur Oberfläche des 
Corpus restiforme vordringen, nimmt die Zahl dieser Ganglien- 
zellen ab; die innere Nervenfasernschicht besitzt nur spärliche 
kleine oder ovale Ganglienzellen von T—13 u Durchmesser. 


Den primären Endigungsbezirk im Sinne von His sollen 
für den Nervus cochlearis die eben beschriebenen Massen des 
Nucleus ventralis und des Tuberculum acusticum bilden. Die 
Bündel dieses Nerven verlaufen bogenförmig, parallel mit der 
lateralen Fläche des Corpus restiforme und durchsetzen den 
vorderen Kern; mit diesen Nervenfasernsträngen kreuzen sich 
fast rechtwinkelig die Fasern des Corpus trapezoidel. An Prä- 
paraten, die mittelst modifizierter Auerbach’scher Methode be- 
handelt wurden, ist ersichtlich, dass einzelne Achsenzylinder 
des Nervus vestibularis, die sich durch ihre Dicke leicht von den 


feinen Fasern des Nervus cochlearis unterscheiden lassen, in den 
Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 62. 17 


256 K. Weigner: 


vorderen Kern sich verlieren; dieser Befund bestätigt die An- 
gabe Helds bei der Katze. Nach der Weigert’schen Methode 
sieht man, wie sich die Bündel des Nervus cochlearis in sehr 
feine Netze auflösen; an Präparaten, wo die Verzweigungen der 
Achsenzylinder deutlich gefärbt sind, sind diese die einzelnen 
Ganglienzellen umgebenden Netze viel dichter und feiner und 
bilden förmliche Körbchen: hie und da sind die Fäserchen varikös 
verdickt. In der oberflächlichen Schicht verlaufen die Nerven- 
fasern mit der Oberfläche parallel oder sind schief getroffen. 


In der distalen Partie des Tuberculum acusticum sind die 
Nervenbündeln dicht verflochten und länglich angeordnet; wie 
im vorderen Kerne sind auch hier in der oberflächlichen Schicht 
nur spärliche Nervenfasern. Die innere Schicht wird von Bündeln 
gebildet, welche mit der Oberfläche des Corpus restiforme parallel 
verlaufen. 

Ueber den weiteren zentralen Verlauf des Hörnerven belehren 
uns die durch die oben angeführten Experimente erzielten Resul- 
tate und können wir aus denselben folgendes beim Ziesel be- 
stimmen: 

Auf Grund des Waller’schen Gesetzes könnten wir 
schliessen, dass die Degeneration des N. cochlearis nur bis 
zu seinem primären Endigungsbezirke reichen wird; es muss aber 
bemerkt werden, : dass die Degeneration weiter proximalwärts 
vorrückt und die eigentlichen zentralen Bahnen des Hörnerven 
trifft; diese Erscheinung könnte eine Erklärung darin finden, 
dass die über den primären Endigungsbezirk hinüberziehende 
Degeneration eine Folge von trophischen Störungen ist, denn 
sonst müsste man annehmen, dass ein Teil der Cochlearisfasern 
im Nucleus ventralis und Tuberceulum acusticum nicht endigt, 
sondern ohne eine Interpolation von Ganglienzellen weiter ver- 
läuft, indem sie jene grauen Massen nur durchsetzen. 


Der Nervus cochlearis entspringt aus dem Ganglion spirale 
und tritt in den vorderen Kern und das Tuberculum acusticum, 
in welchem die meisten seiner Fasern durch Interpolation nervöser 
Elemente eine Unterbrechung erfahren (Fig. 2); es lässt sich die 
Möglichkeit nicht ausschliessen, dass einzelne Fasern direkt 
zentralwärts verlaufen. Eine Differentiation im Sinne Helds in 
Striae acusticae, die aus dem Tuberculum acusticum entspringen 
und in die dorsale, aus dem vorderen Kern Ursprung 


Beitrag zur Frage vom zentralen Verlaufe des Nervus cochlearis ete. 257 


striae ac. nc.Deit. 


” £ , me.post.n.ac. 
ÄNDERE Ki eee Mh: LE / 
Ki striae acust. 
corp. restif._______kL.] 
Bu 
n. vestib. 5 
ne. ventr .-———— ——— SR 


ui en} Sr, 


oliva sup. nec.corp.trapez. n.VI. 
Fig. 2. 


nehmende Bahn, konnte ich beim Ziesel mit Sicherheit nicht 
nachweisen. Die Striae acusticae (Fig 3) stammen aus der 
inneren Schichte beider grauen Massen, ziehen an der dorsalen 
Seite des Corpus restiforme herum, befinden sich an der medialen 
Grenze des Tuberculum acusticum dicht unter der Oberfläche des 
vierten Ventrikels, wo sie noch ein kompaktes Bündelchen bilden ; 
dann senken sie sich in die Tiefe, durchsetzen mehr zerstreut 
den hinteren Acusticuskern; an der ventralen Seite des Abducens- 


RN, ee striae ac. 
ROrR r h N nuel.n.VI. 
ara 2 N | 
ne. ventr.-—— —— Ve N I genu int. n. VII. 
N III 
n. vestib._ _—_ —E de, 


rad. asc. n.V. — — — 
COTP. IrAM. a 


258 K. Weigner: 


kernes treten sie wieder zusammen und verlaufen, indem sie den 
genannten Kern teilweise durchsetzen, an der ventralen Seite 
des Genu internum des Facialis, steigen dann wieder unter 
die Oberfläche des Ventrieulus quartus und kreuzen sich in 
der Raphe. 


Zu der dorsalen Bahn gehören neben den Striae acusticae 
noch Bündelchen, die auch in der inneren Schichte beginnen, 
an der medialen Seite des Corpus restiforme ventral umbiegen; 
an der medialen Seite der aufsteigenden Quintuswurzel verlaufend, 
streifen sie dorsal die obere Olive, um gegen die Raphe hin in 
der Substantia reticularis sich zu verlieren. 


Viel mächtiger gestaltet sich die ventrale Bahn, nämlich 
das Corpus trapezoideum; seine Bündeln sammeln sich fächer- 
föormig aus den ganzen Nucleus ventralis und begeben 
sich za dem ventral zugespitzten Pole‘ des Corpus 
restiforme, wo sie ein oberflächlich freiliegendes System 
bilden; dieselben umschliessen die laterale Fläche der 
aufsteigenden Trigeminuswurzel. An der Stelle, wo der Nervus 
facialis das verlängerte Mark verlässt, treten die Trapezfasern 
auseinander und begeben sich von der ventralen und dorsalen 
Seite zur oberen Olive. 


Die Beziehungen des Corpus trapezoideum zur oberen Olive 
sind sehr kompliziert: man sieht, dass seine Fasern in die graue 
Masse derselben in einen dorsolateralen und medioventralen Hilus 
eintreten. Das medial gelegene Streifchen grauer Substanz wird 
von Nervenfasern, die aus dem dorsalen Hilus heraustreten und 
die Trapezfasern kreuzen, umgeben. Von den Ganglienzellen 
des Trapezkernes entspringende Fasern verlaufen beinahe parallel 
mit den Wurzelfasern des Nervus abducens, wenden sich dann 
der Raphe zu, wo die Trapezfasern eine Kreuzung erfahren. Da 
aus den grauen Massen der ganzen oberen Olive und des Trapez- 
kernes stammende Nervenfasern dem Corpus trapezoideum sich 
zugesellen, nimmt dieses an Grösse stark zu und bildet endlich 
einen ansehnlichen Nervenfasernkomplex, den die Pyramiden- 
bündel durchsetzen. 


In der Höhe des Corpus quadrigeminum ist die ventrale 
und auch die dorsale Bahn des Nervus cochlearis in den Laqueus 
inferior übergegangen. 


Beitrag zur Frage vom zentralen Verlaufe des Nervus cochlearis ete. 259 


Resume: 


I. Im verlängerten Marke und Pons findet man beim Ziesel 
folgende bemerkenswerte Verhältnisse: 


IR 


s 
: Clark’schen Säulen. 


. Die untere Olive wird von Lamellen grauer Substanz ge- 


Der Nucleus ambiguus ist eine direkte Fortsetzung der 


bildet, die ineinander S-förmig übergehen, dorsal nicht 
scharf abgegrenzt erscheinen und lateral von der Hypo- 
glossuswurzel durchgesezt sind 


. Selbständige Nuclei olivares accessorii existieren nicht. 
. Der Abducenskern ist an. der latero-dorsalen Seite des 


inneren Facialisknies gelegen. 


. Die obere Olive ist von einer S-förmigen Gestalt, zu der- 


selben gehört ein von spindelförmigen Zellen gebildetes 
Streifechen an, das parallel mit der Abducenswurzel 
orientiert ist. 

Die Vestibularisfasern treten durch den Deiters’schen 
Kern hindurch ; derselbe ist von grossen multipolaren 
Ganglienzellen zusammengesetzt und befindet sich an 
der medialen Seite des ventralen Poles des Corpus 
restiforme. 


. Den hinteren Acusticuskern bilden kleine multipolare 


Ganglienzellen ; derselbe liegt oberflächlich im Recessus 
lateralis des IV. Ventrikels. Weder der Deiters’sche 
Kern noch der eben genannte besitzen eine scharfe Ab- 
grenzung gegen die Umgebung. 

Obzwar es von vornherein als sehr leicht erschien, die 
freiliegende Cochlea bei Ziesel so zu zerstören, dass 
keine Komplikationen eintreten, haben die Experimente 
erwiesen, das die Operation sich nicht so leicht aus- 
führen liess und dass z. B. eine teilweise Zerstörung des 
Vestibularisstammes als das ganze Bild komplizierende 
Erscheinung sich einstellte. 


. Der Nervus cochlearis breitet sich im Nucleus ven- 


tralis und im Tuberculum acusticum aus, die als seine 
ersten Endigungsbezirke betrachtet werden müssen. 


. Aus diesen grauen Massen entspringt eine dorsale und 


eine ventrale Bahn. 


60 


K. Weigner: 


4. Zu der dorsalen Bahn gehören die Striae acusticae, ver- 
schieden von den Striae medullares des Menschen. 

5. Viel mächtiger ist die ventrale Bahn, nämlich das Corpus 
trapezoideum. 

6. Nach der Zerstörung der Cochlea degenerieren beide 
zentralen Bahnen. 

7. Degeneriert erscheinen (Figg. 4 u. 5) von der ventralen 
bahn: 


a) Das Mark der gleichseitigen oberen Olive und des 
medialen Teiles der gekreuzten oberen Olive. 

b) Nervenfasern des gekreuzten Nucleus Corporis 
trapezoidei. 

c) Nervenfasern zwischen dem Trapezkern und dem 
medialen Streifchen der oberen Olive der gekreuzten 
Seite. 


8. Die Degeneration lässt sich in die gekreuzte untere 
Schleife verfolgen. 


Beitrag zur Frage vom zentralen Verlaufe des Nervus cochlearis etc. 261 


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Aus dem histologischen Institut der deutschen Universität in Prag, 
Vorstand: Prof. Dr. Sigm. Mayer. 


Die Paraganglien. 


Von 
Priv.-Doz. Dr. Alfred Kohn. 


Hierzu Tafel XV—XVIII und 9 Textfiguren. + 


Inhaltsübersicht. 


L. Einleitung. Plan der Untersuchung. Methodik. 
1I.. Ursprung des chromaffınen Gewebes. 
III. Weiterentwicklung des chromaffinen Gewebes 
a) beim Menschen, 
b) beim Kaninchen, 
c) bei der Katze. 
IV. Der feinere Aufbau der Paraganglien. 
V. Die genetische und morphologische Gleichwertigkeit aller Para- 
ganglien. 
VI. Die Beziehung des chromaffinen Gewebes zum sympathischen 
Nervensystem. 
VII. Die Persistenz der Paraganglien. 
VIII. Vergleichendes über Bau und Entwicklung der chromaffinen Körper. 
IX. Kritisches und Polemisches. Systemisierung, Physiologie und 
Pathologie der Paraganglien. 
X. Zusammenfassung. 
XI. Tafelerklärung. Literaturnachweis. 


Einleitung. 

_ Als ich vor wenigen Jahren mit dem Vorschlage hervortrat, 
der chromaffinen Zelle den Rang eines besonderen eigen- 
artigen Zelltypus einzuräumen, durfte ich kaum hoffen, 
meinen Wunsch in so kurzer Zeit erfüllt zu sehen. Es scheint 
aber, dass die Zahl derer, die sich mit der üblichen Darstellung 
der Nebenniere nicht befreunden konnten, gross gewesen ist. 
Die Auffassung, die ich vertrat, hatte unleugbar — mag man 
auch einzelnes ablehnen — manche Vorzüge gegenüber den älteren, 
unklaren Beschreibungen dieses Organs. Um dies verständlich 
zu machen, will ich die u meiner Anschauungsweise 
kurz entwickeln. 

- Die Stellung der Marksubstanz der Nebenniere war in 
Dunkel gehüllt. Seit Henle (32) wusste man, dass sich ihre 


264 Alfred Kohn: 


Zellen in Chromatlösungen braun färben. Über ihre Entwicklung 
gingen die Meinungen auseinander, über ihr eigentliches Wesen 
war nichts Zuverlässiges zu ermitteln. 

Es gelang auch mir nicht, die Zellen der Marksubstanz auf 
eine der bekannten Zellarten zurückzuführen. Da half ich mir 
in der Weise, dass ich für sie einen neuen Typus begründete — 
die chromaffine Zelle. Ich habe aber den neuen Namen 
nicht gewählt, um damit bloss die bekannte Chromreaktion mehr 
hervorzuheben, sondern hauptsächlich darum, um diese Zelle 
durch eine besondere Bezeichnung von den anderen Zellformen 
zu unterscheiden, um sie als eine neue Zellart den bekannten 
Zelltypen gegenüberzustellen. Ausser der Epithelzelle, der Binde- 
substanzzelle, der Muskel-, der Nervenzelle u. s. w. haben wir 
noch besonders zu unterscheiden die chromaffine Zelle. 

Ihre fundamentalen. Verschiedenheiten von allen bekannten 
Zellarten und ihre spezifischen Besonderheiten rechtfertigen die 
Forderung, ihr eine Sonderstellung einzuräumen. Ihre Eigen- 
art ist ausgeprägt in ihrer besonderen Abkunft. ihrem morpho- 
logischen Habitus, ihrer Anordnung, ihren Reaktionen und Lage- 
beziehungen und in dem besonderen Charakter des Gewebes und 
der Organe, deren Bauelement sie ist. 

Die chromaffinen Zellen stammen von Elementen des. 
Nervensystems ab, aus den embryonalen Anlagen der sym- 
pathischen Ganglien. Sie sind also eigentlich nahe Ver- 
wandte der sympathischen Ganglienzellen, von denen sie sich 
aber in ihrem weiteren Entwicklungsgange sehr unterscheiden. 
Es enthalten demnach jene Zellkomplexe, die man ungenau als 
die Anlagen der sympathischen Ganglien bezeichnet, neben den 
Keimen für die sympathischen Ganglien auch noch jene für die 
chromaffinen Körper, die ich Paraganglien nannte. 

Diese ursprüngliche Verwandtschaft hinterlässt deutliche 
Spuren. Die chromaffinen Zellen und Organe bewahren nahe 
Beziehungen zum sympathischen Nervensystem. Be- 
kannt ist der auffallende Reichtum der Marksubstanz der Neben- 
niere an sympathischem Nervengewebe. 

Aus der Abstammung wird auch die weite Verbreitung 
der chromaffinen Zellen verständlich. 

Längs des ganzen Verbreitungsgebietes des Sympathicus, am 
Grenzstrange und an den Geflechten, von Kopf bis Steiss, findet 


Die Paraganglien. 265 


man chromaffine Zellen und Organe In keinem Abschnitte des 
Sympathicus werden sie vermisst. So finden die älteren Be- 
obachtungen über das gelegentliche Vorkommen von „acces- 
sorischer Marksubstanz der Nebenniere“ ihre befriedigende 
Aufklärung. Hierher gehören die „chromophilen Körperchen‘. 
welche Stilling (62) am Bauchsympathicus von Säugetieren 
fand. Zu den Paraganglien zähle ich ferner die „Marksubstanz 
der Nebenniere“, die sogen. Karotisdrüse und die entlang der 
Bauchaorta gelegenen chromaffinen Körper, von welchen Zucker- 
kandl (74) die an der Teilungsstelle gelegenen als „Nebenorgane 
des Sympathicus“ beschrieb. Den aufgezählten grösseren gesellt 
sich eine Schar namenloser kleiner chromaffiner Körper bei, wie 
sich neben den grossen sympathischen Ganglien, die ihren eigenen 
Namen tragen, eine grosse Zahl kleiner Ganglien in Anonymität 
bescheiden muss. . 

Da die chromaffinen Gewebskomplexe ganglienartige Körper 
bilden, da ihre Elemente aus Ganglienanlagen entstehen, da sie 
an das sympathische Nervensystem gebunden erscheinen und doch 
keine echten Ganglien sind, habe ich sie auch „Paraganglien“ 
genannt. Man kann also Paraganglia intercarotica, suprarenalia, 
aortica abdom. etc. unterscheiden. 

Nur flüchtig erinnern will ich vorläufig daran, dass die ver- 
gleichende Anatomie und, Entwicklungsgeschichte 
diese Auffassung vollkommen rechtfertigt. Bei den Vögeln, Rep- 
tilien, Amphibien und Fischen findet man längs des Sympathicus 
chromaffine Organe. 

Auf diesem Wege war ich dahin gelangt, eine neue Zellart 
— die chromaffine Zelle, eine neue Gewebsform — das 
chromaffine Gewebe, einen neuen Organtypus — die 
chromaffinen Organe oder Paraganglien — aufzustellen. 


Durch die hier entwickelte Auffassung werden viele der 
früheren Unklarheiten und Schwierigkeiten beseitigt. Sie lässt 
sich mit den Tatsachen der systematischen und vergleichenden 
Anatomie und Entwicklungsgeschichte ungezwungen in Einklang 
bringen. 

Eine Zellart, die ebensowenig wie die sympathische Nervenzelle 
auf irgend ein bestimmtes andersartiges Organ beschränkt ist, 
soll fortan auch nicht mehr als ausschliesslicher Bestandteil eines 
bestimmten Organes bezeichnet werden. Finden sich auch regel- 


266 Alfred Kohn: 


mässig chromaffine Zellen in der Nebenniere, so sind sie des- 
halb noch lange nicht spezifische Nebennierenzellen. Sie 
sind vielmehr von den eigentlichen Nebennierenzellen (Rinden- 
zellen) nach Abkunft, Bau und Verrichtung durchaus verschieden. 
Die Besonderheiten ihrer Herkunft, ihres Charakters und ihrer 
Anordnung rechtfertigen ihre Sonderstellung. Da das chromaffıne 
(sewebe von seinem ersten Auftreten an in naher Beziehung zum 
sympathischen Nervensystem steht und.an verschiedenen Punkten 
desselben zur Ausbildung gelangt, wird es verständlich, dass man 
es längs des ganzen Sympathicus zu finden vermag. 

Nun werden manche ältere, verstreute Einzelbeobachtungen, 
welche — unverbunden und zusammenhangslos — unverständlich 
bleiben mussten, durch eine einheitliche und einfache Auffassung 
verbunden Wir verstehen es jetzt, dass die sog Karotisdrüse 
Zellen enthalten kann, welche durchaus den Markzellen der Neben- 
niere gleichen, und dass man so regelmässig am Bauchsym- 
pathieus accessorische Nebennieren findet, die nur aus Mark- 
substanz bestehen. [Stilling (62)]. 


Was die entwicklungsgeschichtliche Untersuchung 
über die Abstammung des Nebennierenmarkes aus dem Sympa- 
thicus gelehrt hatte und bisher, immer wieder angefochten, 
niemals festen Boden gewinnen konnte, erscheint jetzt fester be- 
gründet denn je. Die Darstellungen der Entwicklung und des 
fertigen Zustandes befinden sich nun in wünschenswerter Über- 
einstimmung. Es wird wohl nicht mehr gut möglich sein, dass 
Angaben wie jene von der Entstehung der Marksubstanz aus der 
Rindensubstanz der Nebenniere noch Anhänger finden, wenn man 
sieht, dass auch der fertige Zustand mit Notwendigkeit auf die 
Abstammung vom Sympathicus hinweist. Wie sollte sich auch 
die Entwicklung der Marksubstanz aus der Rinde in Einklang 
bringen lassen mit der Tatsache, dass in allen Abschnitten des 
Sympathicus Organe gefunden werden, welche der Marksubstanz 
morphologisch gleichwertig sind! Man müsste denn an der Gleich- 
wertigkeit: zweifeln. Sie einwandsfrei nachzuweisen, wird. eine 
meiner wichtigsten Aufgaben sein. 


Die vergleichend anatomischen Befunde, welche bis- 
her nicht unter einen einheitlichen Gesichtspunkt gebracht werden 
konnten, erscheinen nun in einer fast selbstverständlichen Über- 
einstimmung. Während sie früher miteinander im Widerspruche 


Die Paraganglien. 267 


standen, klären sie jetzt einander auf. Ein Beispiel mag genügen: 
Als die Nebenniere der Selachier bezeichneten die einen den 
Interrenalkörper, andere die Suprarenalkörper. Wenn man aber 
— wie dies meist geschah — den Interrenalkörper der Rinde 
und die Suprarenalkörper dem Marke gleichsetzte, so stimmte die 
Sache scheinbar wieder nicht. Die beiden geweblichen Komponenten, 
die bei den Säugetieren ein einheitliches Organ formieren, erscheinen 
dann bei den Haifischen räumlich völlig getrennt, die Mark- 
substanz überdies in der Vielzahl und in unbegreiflicher Gesetz- 
mässigkeit an den Sympathicus geknüpft. Der Mangel sicherer 
Kriterien für die Beurteilung der Homologie lässt es begreiflich 
erscheinen, dass Aichel (1) die Suprarenalkörper der Selachier 
der Marchand’schen Nebenniere der Säuger gleichstellen wollte. 
Um diese Verwirrung ganz zu würdigen, erinnere man sich, dass 
die Suprarenalkörper ausschliesslich aus sog. Marksubstanz be- 
stehen, welche den Marchand’schen Nebennieren gänzlich fehlt. 


Auch eine gewisse heuristische Bedeutung kann 
man der mitgeteilten Auffassung nicht absprechen. Es gelang 
auf dem von ihr gewiesenen Wege nicht nur bekannte, aber 
rätselhafte Organe aufzuklären, sondern auch früher unbekannte 
Organe aufzufinden Man wurde, bewusst oder unbewusst, von 
der Beschränkung, chromaffines Gewebe nur an der Neben- 
niere suchen zu müssen, freigemacht; man suchte und fand es 
nun auch in den verschiedenen Regionen des Körpers. 


Die Physiologie und Pathologie werden aus dem 
besseren Verständnisse des Baues Nutzen ziehen. Schon jetzt 
werden manche Widersprüche der physiologischen Versuche lösbar. 
Gewohnt, die Nebenniere als ein einheitliches Organ anzusehen, 
hat man z. B. die blutdrucksteigernde Wirkung der Extrakte als 
eine Eigenschaft der Nebenniere bezeichnet. Die Ungleich- 
mässigkeit der Wirkungen, welche diese Extrakte entfalten, ist 
darauf zurückzuführen, dass es ausschliesslich die chrom- 
affinen Zellen sind, deren Extrakt das wirksame Agens enthält. 
Darum ist es einleuchtend, dass auch die anderen chromaffinen 
Organe der Säugetiere, welche der Nebenniere ganz ferne stehen, 
ebenso wie die segmentierten chromaffinen Körper der Haifische 
solche Extrakte zu liefern vermögen, während man sie aus der 
Nebenniere der Fische (Interrenalkörper) nicht gewinnen 
kann, da diese nur aus Epithelzellen (Rinde) besteht. 


268 Alfred Kohn: 


Auch die pathologische Anatomie wird — wie es 
Stangl (61) in einem Falle bereits mit Erfolg tat — für 
manche retroperitoneale Neubildung die chromaffinen Organe 
als möglichen Ausgangspunkt in Berücksichtigung ziehen müssen. 


Plan der Untersuchung. 


Nun habe ich es stets als einen Übelstand empfunden, dass 
ich meine Auffassung bisher immer gelegentlich der Beschreibung 
bestimmter Organe, der Nebenniere und der Karotisdrüse, 
entwickelt und so mit den alten Vorurteilen zu kämpfen 
hatte, die über diese Organe im Umlauf waren. Es entsprach 
dies freilich den einzelnen Etappen, in denen sich meine Ansicht 
entwickelte. Wenn man aber die feste Überzeugung gewonnen 
hat, dass die chromaffinen Organe eine Sonderstellung beanspruchen 
dürfen, dann ist es zweckmässiger, ihnen auch eine besondere 
Darstellung zu widmen. Es empfiehlt sich, nicht mehr von der 
Nebenniere auszugehen, sondern die Paraganglien als solche 
in ihrer Gesamtheit zu beschreiben, zunächst ohne Rücksicht 
darauf, mit welchen Organen sie allenfalls in nähere Beziehungen 
treten können. Man geht ja auch bei der Schilderung des 
sympathischen Nervensystems nicht von jenen Organen aus, in 
welchen regelmässig sympathische Ganglien vorkommen. Ich 
glaube, dass die Behandlung der Paraganglien als einer selb- 
ständigen Organgruppe auch viel überzeugender wirken 
und ihre allgemeine Anerkennung beschleunigen wird. 


Aber es handelt sich mir in erster Linie nicht um eine 
andere Form, um eine neue Gruppierung des Stoffes, ich habe 
vielmehr in vielen wesentlichen Punkten meine früheren Mit- 
teilungen zu ergänzen und zu befestigen. 

Die Annahme, dass die chromaffinen Organe aus dem 
Sympathicus abstammen, war nur für einen Teil derselben zu- 
verlässig nachgewiesen. Wenn man aber alle Zweifel beseitigen 
und die gegenteiligen Meinungen endgiltig aus der Welt schaffen 
wollte, müsste man den Beweis erbringen, dass das chromaffine 
Gewebe ausschliesslich aus den Anlagen der sym- 
pathischen Ganglien hervorgehe, dass alle chromaffinen 
Zellen in denselben entstehen, dass es eine andere Quelle für 
sie nicht gibt. Der Erfüllung dieser unabweislichen Forderung 
wird ein grösserer Teil meiner Arbeit gewidmet sein. 


Die Paraganglien. 269 


Ferner sind Bedenken laut geworden, ob alle jene Gebilde, 
die ich in der Gruppe der chromaffinen Organe vereinigte, auch 
wirklich gleichwertig seien. Auch diese Zweifel hoffe ich für 
immer beseitigen zu können. 

Es fehlt bis heute eine genauere Beschreibung der ersten 
Anlage der Paraganglien. Auch über ihre Weiterent- 
wicklung bis zur definitiven Gestaltung und über ihre Ver- 
breitung im Körper ist wenig bekannt. 

Endlich ergab sich die Notwendigkeit, meinen Standpunkt 
gegenüber einer Reihe von Autoren zu präzisieren, welche mit 
neuen Mitteilungen über die Embryologie, Anatomie und Physiologie 
der chromaffinen Organe hervorgetreten waren. So entstand die 
vorliegende Arbeit. 


Methodik. 


Meine Untersuchungen beziehen sich auf die chromaffinen 
Organe des Menschen, des Kaninchens und der Katze. 
Es hat sich eine derartige Übereinstimmung ergeben, dass die 
Resultate in den Hauptpunkten als allgemeingiltig angesehen 
werden dürfen. 

Aus meinen früheren Mitteilungen ist bekannt, dass die 
Kaliumbichromatgemische am geeignetsten sind für die 
Fixierung des chromaffinen Gewebes. Nach Tunlichkeit habe 
ich dieser Erfahrung auch bei der Behandlung des embryonalen 
Materials Rechnung getragen. Es scheint mir überflüssig, alle 
von mir erprobten Methoden anzuführen; ich nenne nur die- 
jenigen, die sich für meine Zwecke bewährt haben. 

Die jüngsten, für die vorliegende Untersuchung brauchbaren 
Embryonen gelangten in eine Mischung, welche der Zenker’schen 
verwandt ist. Sie enthielt 3,5 g Kaliumbichromat, 1 g Sublimat. 
100 cem Wasser und 5 cem Eisessig und ergab vorzügliche 
Resultate. Auch die Zenker’sche Lösung selbst und in noch 
höherem Grade eine Mischung, welche Zenker’sche Flüssigkeit 
(ohne Glaubersalz) und eine 3,5°oige Kaliumbichromatlösung zu 
gleichen Teilen enthielt, waren verwendbar. Doch muss ich be- 
merken, dass die chromaffıinen Zellen von ihrem ersten Auftreten 
an doch nach der Fixierung in Kaliumbichromat-Formol- 
gemischen noch deutlicher hervortreten. Bloss der Umstand, dass 
das Gesamtbild des oft kostbaren menschlichen Materials nach 
der Behandlung in der ersten oben angegebenen Lösung aus- 


270 Alfred Kohn: 


gezeichnet schön war bei hinreichender Unterscheidbarkeit der 
chromaffinen Zellen, veranlasste mich, diese den Formolgemischen 
vorzuziehen. In allen jenen Fällen aber, wo nicht der ganze 
Embryo, sondern nur die für die chromaffinen Organe wesent- 
lichen Partien verarbeitet wurden, griff ich wieder zur Kalium- 
bichromat-Formollösung. Diese enthält 90 cem einer 3,5 ',oigen 
wässerigen Kaliumbichromatlösung und 10 ccm des käuflichen 
40°/oigen Formols. Wo es sich nicht so sehr um gute Fixierung 
als lediglich um die Auffindung der chromaffinen Zellen handelt, 
da ist die reine: 3.5%eige Kaliumbichromatlösung am 
Platze. Ausserdem verwendete ich, auch ohne nennenswertenV orteil, 
das Kaliumbichromat-Essigsäuregemisch nach Tellyesnicky. 
Die chromaffinen Zellen erscheinen darnach in einem sehr blassen 
Gelb, wodurch das Aufsuchen einzelner, verstreuter Elemente 
recht erschwert wird. Für spezielle Zwecke — Darstellung der 
Nerven u. s. w. — wurden entsprechende Methoden in Anwendung 
gebracht, über die ich an geeigneter Stelle berichten werde. Im 
allgemeinen wurde das Material im Stücke mit Alauncochenille 
durchgefärbt, in Paraffin eingebettet und in Schnitte von 10 4 
Dicke zerlegt. 


Um über die Verbreitung des chromaffinen Ge- 
webes in vorgerückten Entwicklungsstadien und nach der Ge- 
burt leicht und rasch einen Überblick zu gewinnen, bediente ich 
mich einer einfachen Methode, die wärmstens empfohlen werden 
kann. Man behandelt die zu untersuchende Region mit 2—4°Joigen 
Kaliumbichromatlösungen, und schon nach kurzer Zeit, in 1—10—24 
Stunden, treten die chromaffinen Körper dunkelbraun aus hell- 
gelber Umgebung aufs deutlichste hervor. Das Verfahren ist 
nicht neu. Semper (58) benutzte Chromsäure, um sich über die 
Anordnung der Suprarenalkörper der Haifische zu orientieren, 
Stilling (64) legte nach oberflächlicher Präparation den Bauch- 
sympathicus von Säugetieren samt dem umgebenden Fettgewebe 
in Müller’sche Flüssigkeit und untersuchte nach gründlichem 
Auswaschen in verdünntem Glycerin; ich selbst hatte früher das 
entsprechende Material in 3°/oige Kaliumbichromatlösung gebracht. 


Jetzt aber habe ich diese ältere Methode in folgender, 
zweckdienlicher Weise abgeändert. Man legt den Retroperitoneal- 
raum des eben getöteten und möglichst ausgebluteten Tieres frei 
durch Entfernung des Darmkanales samt Anhangsorganen. Die. 


Die Paraganglien. 271 


Urogenitalorgane belässt man an Ort und Stelle. Nun bedeckt 
man den ganzen Retroperitonealraum mit einem Wattebausch, 
der mit 3,5%iger Kaliumbichromatlösung durch- 
tränkt ist. Man kann auch schwächere oder stärkere Lösungen 
verwenden. Schon vor Ablauf einer Stunde tritt die Reaktion 
ein. Am besten aber wartet man 6—12 Stunden, wobei nur 
dafür zu sorgen ist, dass der Bausch feucht bleibt. Nach seiner 
Entfernung übersieht man — namentlich bei fettarmen Tieren — 
die Anordnung der chromaffinen Körper dank ihrer Braunfärbung 
in aller Klarheit. Deutlicher wird das Bild, wenn man die 
Region ordentlich mit Wasser abspült und durch ein paar Tropfen 
Glycerin aufhellt. Selbstverständlich kann man die Organe auch 
vorher von der Wirbelsäule abpräparieren und sie dann der 
gleichen Behandlung unterwerfen. Einfacher ist jedenfalls das 
erstere Verfahren. 


Diese Methode ist ebenso gut für den Menschen, wie für 
die übrigen Säugetiere und die Wirbeltiere überhaupt anwendbar. 
Sehr gute Resultate erhält man auch noch längere Zeit nach 
dem Tode. Stilling (62) hatte gemeint, dass die Chromreaktion 
12 Stunden post mortem kaum noch, zu erzielen wäre. So 
ängstlich braucht man nicht zu sein. Bei neugeborenen Kindern 
— ich habe ältere nicht untersucht — konnten die Paraganglien 
bis zu den kleinsten punktförmigen Körperchen in der angegebenen 
Weise auch noch 30 Stunden nach dem Tode dunkelbraun 
gefärbt werden. Durch einfaches Einlegen der Organe in Chromat- 
lösungen kann man aber, wenigstens beim Menschen, nicht 
immer so gute Resultate erzielen, wie durch das Auflegen der 
getränkten Watte. Noch etwas fiel mir bei den zahlreichen 
Versuchen in dieser Richtung auf, bei denen ich von Herrn 
Verocay, Demonstrator am hiesigen pathologisch-anatomischen 
Institut in dankenswerter Weise unterstützt wurde. Während 
man bei den untersuchten Tieren den Wattebausch zwar ohne 
Nutzen, aber auch ohne Schaden mehrere Tage liegen lassen 
kann, erhält man bei neugeborenen Kindern die besten Resultate 
nach 10—18stündiger Einwirkung. Dauert sie über 24 Stunden 
an, so geht die dunkle Färbung der Paraganglien wieder zurück. 


Man kann die Präparate, welche nach dieser Methode her- 
gestellt sind, im Ganzen in Glycerin oder Glyceringemischen 


aufbewahren, in denen sie sich lange unverändert erhalten, oder 
Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 62, 18 


372 Alfred Kohn: 


man kann sie sehr gut zu Detailuntersuchungen gebrauchen, 
zupfen, schneiden, nachfärben u. s. w. Dieses leichte mühelose 
Verfahren wäre besonders mit Aussicht auf Erfolg zu benützen, 
um über das Verhalten der Paraganglien nach der Geburt und 
im späteren Lebensalter Aufschluss zu gewinnen. Denn sie ergibt 
unvergleichlich vollkommenere Resultate als die vorsichtigste 
anatomische Präparation. 


Vor Verwechslungen mit blutreichen Lymphknoten, die 
durch Chromatlösungen bekanntlich auch braun gefärbt werden, 
wird man sich selbstverständlich hüten müssen. 


Ursprung des chromaffinen Gewebes. 


Sehr reichlich ist das chromaffine Gewebe beim Menschen 
entwickelt. Da mir aber kein menschlicher Embryo zur Ver- 
fügung stand, bei dem ich das erste Auftreten der 
chromaffinen Zellen hätte überzeugend nachweisen können, will 
ich die Art ihrer Entstehung bei Katzenembryonen 
schildern. 

Die Embryonen waren angeblich vier Wochen alt Sie 
massen 12 mm S. S.L,, 11,5 N. S. L. und wurden zum Teil 
in die oben angegebene Kaliumbichromat - Sublimatlösung, zum 
Teil in das Kaliumbichromat-Formolgemisch gebracht. 

Erstere lieferte sehr schöne Präparate, dagegen waren die 
anderen geeigneter für die Untersuchung, weil die Anfangsstadien 
der chromaffinen Zellen schärfer hervortraten. 


Man würde nun vielleicht erwarten, dass man die Anlagen 
der chromaffinen Körper längs des ganzen Sympathicus 
gleichzeitig findet. Das ist nicht der Fall. An den verschiedenen 
Abschnitten des Sympathicus entwickeln sie sich zu verschiedenen 
Zeiten. Die ersten Vorstufen chromaffıner Zellen finde ich im 
Bauchsympathicus, in dem ventral von der Aorta gelegenen, 
beiderseits von den Nebennieren und weiterhin von den Urnieren 
begrenzten zellreichen Geflechte, das die Anlage der grossen, 
sympathischen Ganglien darstellt. An keiner anderen Stelle des 
Sympathiecus konnte ich bei demselben Stadium mit gleicher 
Sicherheit chromaffıne Zellen auffinden. 

In der Höhe des kranialen Poles der rein epithelialen 
Nebenniere nimmt die Menge der sympathischen Ganglien zu, 
die bisher nur auf den Grenzstrang beschränkt waren. Lateral 


Die Paraganglien. 275 


von der Aorta, seitlich durch die Nebennieren begrenzt, treten 
paarige, grössere Ganglien auf, die vielfach deutlich mit denen 
des Grenzstranges in Verbindung stehen. Am kaudalen Ende 
der Nebenniere rücken die Ganglien vor die Aorta, um endlich 
zu einem mächtigen, unpaarigen, der Ventralfläche der Aorta 
anliegenden Plexus zu verschmelzen. Dieser hat ein ganz eigen- 
artiges Aussehen. Während kurz vorher in den Ganglien die 
Nervenfasern neben den Nervenzellen noch deutlich hervortraten, 
hat das Geflecht nun einen vorwiegend zelligen Charakter. 
Balken dichtgedrängter Zellen, von denen sich viele in mitotischer 
Teilung befinden, bilden ein zusammenhängendes Maschenwerk, 
welches auch mit den lateral von der Aorta gelegenen sympa- 
thischen Ganglien in Verbindung steht. Kaudalwärts nimmt 
dann die Ausdehnung dieses Geflechtes rasch wieder ab. In der 
Höhe des vorderen Poles der (bleibenden) Niere war es in diesem 
Stadium bereits wieder geschwunden. Man würde dieses Geflecht 
für die Anlage der grossen, sympathischen Bauchganglien halten, 
wenn nicht die spätere Entwicklung lehrte, dass ausser diesen 
noch andere, grosse Organe aus ihm hervorgehen — die Para- 
ganglien. 

Bei aufmerksamer Prüfung kann man schon in diesem 
Stadium die ersten chromaffinen Zellen nachweisen. An 
den in Kaliumbichromat-Formol fixierten Präparaten fielen sie 
mir auf; nach anderer Behandlung waren sie weniger deutlich 
In dem Netzwerk kann man bei genauer Untersuchung zwei 
Arten von Zellen unterscheiden. Die einen, welche die Haupt- 
masse bilden, sind klein, dicht gedrängt, mit intensiv gefärbten 
Kernen und gleichen denen der sympathischen Ganglien. Aber 
da, wo das Geflecht seine grösste Mächtigkeit erreicht, sieht man 
in den Balken kleine Gruppen grösserer Zellen, mit grösseren, 
scharf umgrenzten, schwächer gefärbten Kernen. Sie bilden mitten 
in den dichten Zellsträngen kleine, hellere Inseln, die von den 
dunkel gefärbten Zellen umrahmt werden. (S. Tafel XV. Fig. 1). 
Man wird lebhaft an jene Zellballen erinnert, welche ich als die 
Anlage der Karotisdrüse beschrieben habe. Ist man einmal auf 
diese neue Zellform aufmerksam geworden, dann findet man sie 
auch innerhalb der sympathischen Ganglien, welche der Bauch- 
aorta seitlich anliegen. Ob man auch in den Ganglien des Grenz- 
stranges zu dieser Zeit eine ähnliche Sonderung annehmen darf, 


konnte ich nicht mit Sicherheit entscheiden. 18* 


274 Alfred Kohn: 


So erscheinen die ersten chromaffinen Zellen inner- 
halb jener vom Sympathicus ausgehenden Zellstränge. Mitten 
unter den noch indifferenten Zellen treten sie zuerst auf, einzeln 
und in kleinen Gruppen. Nur hier, im sympathischen 
Geflechte, findet man sie in ihren allerersten, unscheinbaren 
Anfängen und nirgends sonst. Dies beweist unzweideutig, dass 
sie in den sympathischen Zellkomplexen auch entstehen; denn 
an keiner anderen Stelle des ganzen Organismus als gerade 
nur in ihnen gelangen zu dieser Zeit chromaffıne Zellen zur 
Beobachtung. 


Weiterentwicklung des chromaffinen Gewebes. 
a) Mensch. 


Die allerersten Anfänge, das Auftreten der ersten unter- 
scheidbaren, chromaffınen Zellen konnte ich beim Menschen 
nicht konstatieren. Gerade das erforderliche Stadium fehlte mir. 
Bei einem Embryo von 11,5 mm N.L., den mir Herr Hofrat 
Professor C. Rab] freundlichst zur Untersuchung überliess, konnte 
ich noch keine deutliche Differenzierung innerhalb des gut aus- 
geprägten sympathischen Geflechtes an der Bauchaorta nachweisen, 
und bei älteren Embryonen, von 19mm G.L. aufwärts, war die 
Entwicklung schon zu weit vorgeschritten. Immerhin gewinnt 
man auch an Präparaten dieser Embryonen die Überzeugung, 
dass die chromaffinen Zellen aus den Sympathicus- 
anlagen hervorgehen. Man begegnet immer wieder Bildern, 
welche ungezwungen nur in diesem Sinne gedeutet werden 
können. Da man aber gleichzeitig auch schon grössere Mengen 
chromaffinen Gewebes nur in losem oder gar nicht mehr im 
Zusammenhange mit dem Sympathicus findet, so wäre ein anderer 
Ursprung für dasselbe nicht mit absoluter Sicherheit auszu- 
schliessen gewesen. Sehr klar lässt sich aber die Weiter- 
entwicklung des chromaffınen Gewebes an Präparaten mensch- 
licher Embryonen verfolgen, und darum sind diese der weiteren 
Darstellung vornehmlich zugrunde gelegt worden. 

Die Hauptmasse findet sich schon frühzeitig entlang der 
Bauchaorta, unterhalb der grossen sympathischen Geflechtganglien. 

Bei einem Embryo von 19,5 mm G. L. war chromaffines 
Gewebe bereits in Menge vorhanden. Beginnen wir mit dem 
Halssympathicus, so muss ich allerdings bekennen, dass ich es 


Die Paraganglien. 275 
weder in diesem, noch in dem .zelligen Brustgrenzstrange auf- 
zufinden vermochte, wo es doch späterhin reichlich vorhanden ist. 
Es scheint also, dass die Differenzierung im Bauchsympathicus 
den Anfang nimmt. Jedenfalls ist hier frühzeitig die Menge 
des chromaffinen Gewebes so enorm, dass es nicht übersehen 
werden kann. 


Das Bauchgeflecht beginnt in mittlerer Höhe der epithelialen 
Nebennieren. Zuerst treten paarige grössere Ganglien lateral 
von der Aorta auf; seitlich werden sie von der Nebenniere begrenzt, 
in welche Nerven mit Ganglienzellen einstrahlen. Gegen den 
kaudalen Pol der Nebenniere nehmen die paarigen Ganglien an 
Breite zu und fliessen endlich zu einer grossen, einheitlichen 
Ganglienmasse ventral von der Aorta zusammen. So schiebt sich 
zwischen die unteren Enden der Nebennieren ein zusammen- 
hängender mächtiger Ganglienkörper. Bei genauerem Zusehen wird 
man aber gewahr, dass der bekannte Charakter der embryonalen 
sympathischen Ganglien eine allmähliche Veränderung 
erfuhr und dass die Zellmassen unterhalb der Nebenniere und 
weiterhin zwischen den beiden Nieren ein andersartiges Aussehen 
angenommen haben. Nur die medianen Zellhaufen bewahren den 
Charakter embryonaler sympathischer Ganglienzellen 


Schon höher oben waren in den paarigen Ganglien seitlich 
von der Aorta hellere Zellgruppen aufgefallen, die gegen 
die dichten dunklen sympathischen Zellmassen deutlich abstachen. 
Sie bekommen nach und nach das Übergewicht, und zwischen 
den kaudalen Nebennierenpolen, ventral von der Aorta, bilden 
sie dann jederseits ein Netzwerk von helleren und grösseren 
Zellen, während in der Medianlinie ein echtes sympathisches 
Ganglion verbleibt. Die heller gefärbten, grösseren und weniger 
dicht angeordneten Zellen sind junge chromaffine Zellen. 
So unmerklich sie sich aus den sympathischen Geflechten hervor- 
drängen, so auffallend sind sie bei voller Entfaltung. Das 
charakteristische Aussehen der sympathischen Ganglien wird 
bedingt durch den Wechsel von Nerven und Zellen. Die Zellen 
selbst sind klein mit intensiv gefärbten Kernen und dürftigen 
Leibern, stellenweise zu dichten, dunklen Haufen zusammen- 
gedrängt, die von feinfaserigen Nervenzügen durchbrochen werden. 
Dagegen sind die embryonalen chromaffinen Zellen in gleich- 
mässiger Verteilung in ihren Strängen angeordnet, Zelle an Zelle. 


276 Alfred Kohn: 


Die Zellen sind grösser und heller, die Kerne chromatinarm. 
Stärkere Nervenbündel, welche den sympathischen Ganglien eigen 
sind, fehlen, so dass die Netzbalken ein gleichmässig zelliges 
Aussehen darbieten. 


Es unterliegt keinem Zweifel, dass diese Zellmassen, die 
als embryonale Paraganglien bezeichnet werden dürfen, 
von den meisten dem Sympathicus zugerechnet wurden. Erst 
nachdem meine Auffassung vom Wesen und der Verbreitung des 
chromaffınen Gewebes Wurzel gefasst hatte, lernten die Autoren 
beide Gewebsarten unterscheiden. Kaudalwärts werden die 
Paraganglien grösser und vereinigen sich zu einem zwischen den 
Nieren und ventral von der Aorta gelegenen, breiten unpaarigen 
Netzwerke, welches fast ausschliesslich von jungen chromaffinen 
Zellen gebildet wird, gegen deren Menge die geringe Zahl an 
der Peripherie auftretender sympathischer Ganglienzellen sehr 
zurücktritt. Dieses mächtige Paraganglion deckt die Ventral- 
fläche der Bauchaorta bis zur Teilungsstelle. Neben ihm findet 
man kleinere Häufchen chromaffinen Gewebes nur noch an den 
Ureteren, medial angelagert, welche deutlich mit sympathischen 
Zellen untermischt sind. Einzelne chromaffine Zellen kommen 
auch in den dorsolateral von der Aorta gelegenen kleineren 
Ganglien vor. Sonst aber ist chromaffines Gewebe an allen jenen 
Orten, wo es später ansehnliche Lager bildet, noch nicht nach- 
zuweisen. 


Die Nebenniere enthält keine Markschicht, ist ein 
epitheliales Organ vom Typus eines Epithelkörpers und 
gleicht der Nebenniere der Fische. 

An der Peripherie der Nebenniere, besonders an ihrer 
medialen Fläche, treten Nervenstämmchen mit Ganglienzellen 
ein, so dass die äusserste Zone ein fleckiges, gemischtes Aus- 
sehen darbietet; kleine Häufchen sympathischer Zellen sind 
zwischen die Epithelstränge eingestreut. Diese sympathischen 
Zellen, die mit ihren Nerven eindringen, gleichen ganz den 
embryonalen Ganglienzellen und nicht etwa den jungen chrom- 
affınen Zellen. Das ist recht auffallend, da die kleinen Ganglien, 
die man späterhin in der Nebenniere findet, in gar keinem Ver- 
hältnisse stehen zu der grossen Menge der frühzeitig eindringenden 
Sympathicuszellen. Es wäre darum schon von vornherein daran 
zu denken, dass die Differenzierung derselben zu chromaffinen 


Die Paraganglien. 277 


Zellen innerhalb der Nebenniere erst in einem späteren Zeit- 
punkte erfolgt. Ich werde auf diesen Punkt zu sprechen kommen, 
wenn ich über die Entwicklung der „Marksubstanz der Neben- 
niere“ berichten werde. 


Über die Entwicklung und den Bau des Paraganglion 
intercaroticum habe ich in einer früheren Arbeit Mitteilung 
semacht. Bei diesem Embryo, dessen Hals allerdings nicht ganz 
unversehrt war, habe ich nur das interkarotische Geflecht, aber 
nichts von einer „Karotisdrüse“ gesehen. Bei einem Embryo 
von 19 mm N. L. und 22 mm G. L. aus der Sammlung des Herrn 
Hofrat Prof. ©. Rabl war ihre Anlage bereits vorhanden. Sie 
erscheint da als eine Ansammlung schwer definierbarer Zellen 
an der medialen und ventralen Fläche der Carotis interna knapp 
über der Teilungsstelle. Die Zellen stimmen in ihrem Aussehen 
weder mit den kleineren, dunkler gefärbten Ganglienzellen des 
interkarotischen Geflechtes völlig überein, noch mit chromaffinen 
und am allerwenigsten mit den Zellen der verdickten Gefässwand 
der Carotis interna. Ein bestimmter Rückschluss auf ihre Her- 
kunft wäre aus diesem Entwicklungsstadium nicht möglich; es 
spricht aber auch nichts dagegen, dass sie ebenso wie ich dies 
beim Schweine nachgewiesen habe, aus embryonalen sympathischen 
Zellen hervorgehen. Wenn ich schon jetzt vorwegnehme, worauf 
ich später noch zurückkommen werde, dass trotzdem die „Karotis- 
drüse“, das „Nebennierenmark“ und alle die Paraganglien längs 
der Verbreitung des Sympathicus genetisch und morphologisch 
gleichwertige Bildungen darstellen, so erhellt aus dem Voran- 
stehenden, dass die Differenzierung zu chromaffinen Organen 
nicht überall gleichzeitig und gleichmässig erfolgt und dass ihre 
Hauptvertreter bei aller definitiven Übereinstimmung in den 
wesentlichen Artmerkmalen doch auch ihre besonderen, 
individuellen Züge tragen. Dieser Umstand erscheint mir 
sehr wichtig für die Beurteilung der chromaffinen Organe, und 
ich werde ihn später noch zur Sprache bringen. 

Auch bei einem wenig älteren Embryo von 24 mm G.L. 
konnte unzweifelhaft chromaffines Gewebe nur am Bauch- 
sympathicus nachgewiesen werden, nicht mit Sicherheit in 
der Brust- und Halsregion. 

Die Nebenniere ist auch jetzt noch ein epitheliales 
Organ, in welches, besonders an der medialen Fläche, zahlreiche 


278 Alfred Kohn: 


Nerven mit sympathischen Zellen eindringen. Zwischen den 
Nebennieren und der Aorta breitet sich jederseits eine mächtige 
Ganglienmasse aus. Innerhalb der Ganglien werden bald Gruppen 
hellerer Zellen sichtbar, die kaudalwärts immer grösser werden — 
die chromaffinen Körper. Am unteren Pole der Neben- 
nieren, wo sich die Ganglien von beiden Seiten her vor der 
Aorta vereinigen, bilden die chromaffinen Zellen drei grössere 
Körper, je einen an der medialen Fläche der Nebenniere und 
einen medianen, der ventralwärts aus dem die Aortenwand direkt 
umschliessenden Ganglienring vorspringt. Alle diese chromaffinen 
Körper wurzeln direktindensympathischen Ganglien, 
sind unlöslich mit denselben verwachsen. Es werden also die 
kaudalen Nebennierenpole durch ein kontinuierliches Ganglien- 
Paragangliengeflecht miteinander verbunden. Man darf dies umso 
eher behaupten, als das Geflecht nicht nur den Raum zwischen 
den Nebennieren ausfüllt, sondern in diesen durch die ein- 
strahlenden Nervenbündei fest haftet. Dies mag deshalb besonders 
hervorgehoben werden, weil der Verwachsung der Nebennieren- 
enden in älteren Angaben öfters Erwähnung geschieht”). 
Kaudalwärts von der Nebenniere schwinden die seitlichen 
Paraganglien, welche also nur eine bescheidene Ausdehnung 
besassen. Das mediane Paraganglion wird aber immer mächtiger 
und zieht vor der Aorta bis an die Teilungsstelle hinab, sogar 
noch ein Stück über diese hinaus. Dabei hat sich das Mengen- 
verhältnis von chromaffinem und sympathischem Gewebe zu 
Ungunsten des letzteren verschoben. Waren vorerst die 
chromaffinen Organe als ventrale Auswüchse des sympathischen 
Geflechtes erschienen, so lösen sie sich unterhalb der Nebennieren 


*) Ich will nur die Angaben Koellikers (43) anführen als Beleg 
dafür, dass die grossen Paraganglien an der Bauchaorta der Embryonen den 
älteren Beobachtern nicht entgangen sind: „Auffallend war mir, dass bei 
solchen Embryonen aus dem dritten Monate der ganze Raum zwischen den 
Nebennieren, Nieren und Geschlechtsdrüsen von einem Nervengeflechte mit 
zahlreichen grösseren Ganglien eingenommen war, das ziemlich deutlich zwei 
Hälften erkennen liess, und erinnerte dasselbe lebhaft an die von Remak 
beschriebenen Geschlechtsnerven des Hühnchens. Ja es ergaben sich selbst 
einige Tatsachen, die für eine Beziehung dieser Geflechte zu den Nebennieren 
sprechen. So sah ich bei einem dreimonatlichen Embryo die Nebennieren vor 
der Aorta durch eine Quermasse verbunden, in welche der Splanchnicus sich 
verlor und die offenbar zu dem erwähnten Nervengeflechte gehörte, und kann 
bei dieser Gelegenheit daran erinnert werden, dass schon Valentin und 


Die Paraganglien. 279 


von diesem völlig los und ziehen nun zwischen den beiden Nieren, 
bezw. Ureteren als ein einheitliches, mächtiges, unpaares Para- 
ganglion an der Ventralfläche der Aorta bis zur Teilungs- 
stelle hinab. . Nur unmittelbar an der Gefässwand selbst, zwischen 
der Aorta und dem Paraganglion, bleibt eine schmale Zone 


A 


Textfig. 1. 


Halbschematische Darstellung der Paraganglien eines 24 mm langen mensch- 
lichen Embryo, nach einer Querschnittserie rekonstruiert, bei ca. 20facher 
“ Vergrösserung. 

N — Nebenniere, A = Aorta. Die punktierten Felder entsprechen den 
Paraganglien. 


Meckel die Nebennieren ursprünglich als zusammenhängend beschreiben. 
Untersuchungen ferner an Kalbsembryonen haben ergeben, dass auf jeden 
Fall dasselbe Blastem, das den erwähnten Nervenplexus liefert, mit seinem 
oberen Teile die Nebennieren erzeugt, die keinerlei genetischen Zusammen- 
hang weder mit den W olff’schen Körpern, noch mit den bleibenden Nieren 
haben, doch ist es bisher noch nicht gelungen nachzuweisen, ob dieselben 
wirklich in einem innigeren Verbande mit den sympathischen Plexus vor der 
Aorta stehen oder nicht.“ (pag. 270). 

An einer anderen Stelle erwähnt derselbe Autor die Paraganglien 
ander Arteria mes. inf. (pag. 434, Erklärung der Fig. 296: Harn- und 
Geschlechtsorgane eines menschlichen Embryo von drei Monaten): „Hinter 
dem Mastdarme und zwischen den Nieren und Hoden ist eine längliche Masse, 
durch. welche die Art. mesenterica inferior hervorkommt, die vielleicht zum 
Sympathicus gehört.“ 


280 Alfred Kohn: 


sympathischen Gewebes erhalten. Dieses drängt sich in der 
Medianlinie allmählich vor und spaltet so das Paraganglion in 
zwei Zipfel, mit denen es ein wenig über die Aortenteilung 
hinausreicht. 

Weiter abwärts findet man dann noch vereinzelt kleinere 
Paraganglien in der Medianlinie und innerhalb der sympathischen 
Geflechte, welche seitlich die Endabschnitte des Rectums und 
des Urogenitalapparates umfassen. 

Die Nebenniere besitzt keine Marksubstanz. Von der 
Peripherie dringen Nerven mit sympathischen Zellen ein. Durch 
diese werden an der medialen Fläche öfter Partien der Neben- 
niere abgetrennt, welche zu den bekannten accessorischen 
Nebennieren des Plexus coeliacus den Grund legen. 

Im Bereiche der Brust und des Halses konnte ich chromaffines 
(Gewebe noch immer nicht sicher nachweisen. 

Das Wesen der embryonalen Anlage der „Karotisdrüse“ 
wäre auch bei diesem Embryo kaum festzustellen gewesen, wenn 
es auch wahrscheinlich wird, dass ihre Elemente aus dem Sym- 
pathicus stammen. Da jedoch bei beiden bisher beschriebenen 
Embryonen die Halsregion in einem minder günstigen Zustande 
war, will ich nicht genauer auf dieselbe eingehen. 

Dagegen wurde mir ein Embryo von 27 mm 6. L. in 
bestem Zustande überbracht, und er blieb in der oben angegebenen 
Kalibichromat-Sublimat-Essigsäuremischung so vorzüglich erhalten, 
dass ich der Darstellung der Verhältnisse in diesem Falle mehr 
Raum gönnen darf. Dieses Stadium ist vor allem auch deshalb 
wichtig, weil es noch jung genug ist, um untrügliche Zeichen 
für die Herkunft des chromaffinen Gewebes zu bewahren und 
doch auch schon entwickelt genug, um die bleibenden Zu- 
stände deutlich erkennen zu lassen. 

Jetzt endlich sind die chromaffinen Elemente in 
allen Abschnitten des Sympathicus aufzufinden; im 
ganzen Grenzstrange, in der Hals-, Brust-, Bauch- und Becken- 
region sind sie aufgetreten. Es ist kaum anzunehmen, dass die 
auffallenden Bilder, welche durch die Umwandlung eines Teiles 
der embryonalen sympathischen Ganglien in chromaffines Gewebe 
zustande kommen, nicht auch schon früher beobachtet worden 
seien. Dass sie kaum besonders erwähnt wurden, kann nur 
darauf beruhen, dass man mit diesen Dingen vor der Kenntnis 
des chromaffinen Gewebes nichts anzufangen wusste. 


Die Paraganglien. 281 


Längs des ganzen sympathischen Grenzstranges nimmt 
jetzt das chromaffine Gewebe ansehnliche Bezirke innerhalb 
der Ganglien ein. Von Stelle zu Stelle, in kurzen Intervallen, 
erscheinen auf Durchschnitten des zelligen Grenzstranges zwei 
verschiedene Gewebsarten. Die Hauptmasse bilden in der Regel 
die bekannten, embryonalen Ganglienzellen. Sie liegen in dichten 
Haufen, sind klein, mit wenig Protoplasma und sehr stark 
gefärbten Kernen. Von dieser dunklen Masse heben sich nun 
die dreieckigen oder rundlichen, lichten Felder der grösseren 
und blassen chromaffinen Zellen sehr deutlich ab. (S. Taf. XV. 
Fig. 3). Sie sind meist förmlich eingekeilt in das Ganglion und 
ragen mit einer breiten Fläche dorsalwärts bis an seine Ober- 
fläche. Manchmal bilden sie einen hellen Zellhaufen auch mitten 
im Ganglion, oder sie dringen wie ein Pfropf durch die ganze 
Dicke des Ganglions von der dorsalen bis an die ventrale Circum- 
ferenz. Auch der mediale Abschnitt des Ganglions ist mitunter 
in chromaffines Gewebe umgewandelt. 


Solchen Bildern begegnet man im ganzen Verlaufe des 
Grenzstranges, er mag noch ungegliedert oder schon in 
einzelne Ganglien gegliedert sein. Man kann sich also eine 
Vorstellung davon machen, wie gross die Menge chromaffiner 
Substanz schon allein im Grenzstrange ist. 


Da ich von der Histogenese des chromaffinen Gewebes 
später noch sprechen werde, will ich hier, wo ich nur die all- 
mähliche Ausbreitung des chromaffinen Gewebes behandle, bloss 
anführen, dass es sich unschwer vom eigentlich sympathischen 
Gewebe unterscheiden lässt. Die chromaffinen Felder sind 
heller, da die Zellen und Zellkerne grösser und weniger färbbar 
sind. Die Zellen sind regelmässig aneinander gereiht, in gleich- 
mässiger Verteilung, während die sympathischen Ganglienzellen 
bald grössere, bald kleinere, dichte Haufen bilden, die durch 
Nervenbündel getrennt werden. Nerven in feiner Verteilung 
sind aber deutlich auch im chromaffiınen Gewebe nachweisbar. 
Somit wären als die wichtigsten Kennzeichen des embryonalen 
chromaffinen Gewebes zu nennen: die Helligkeit der Felder, 
der überwiegend zellige Charakter und die gleichmässige 
Anordnung der grösseren, blassgefärbten Zellen. 

In mächtiger Weise hat sich das chromaffine Gewebe in 
den sympathischen Geflechten längs der Bauch- und 


282 Alfred Kohn: 


Beckenaorta entwickelt. Unterhalb des Zwerchfelles beginnt das 
Aortengeflecht sich zu formieren. Zunächst treten dorsal von 
der Aorta. grössere Ganglien auf, dann zieht das dicht von 
Ganglienzellen erfüllte Geflecht jederseits an den Seitenflächen 
der Aorta, nach aussen von den Nebennieren begrenzt, nach 
abwärts, um sich ein wenig tiefer ventral von der Aorta zu 
vereinigen. Alle Ganglien, die dorsalen, lateralen und ven- 
tralen enthalten chromaffine Einschlüsse von ganz 
demselben Charakter wie jene des Grenzstranges. 


Abgesehen von diesen grösseren und kleineren unregel- 
mässigen chromaffinen Einlagerungen findet man grosse Massen 
in typischer, gesetzmässiger Anordnung. Konstant ist ein 
grosses Paraganglion in die Ganglien seitlich der Aorta ein- 
gebettet, das breit an die Aussenfläche des Ganglions heraustritt 
und bis an die Nebenniere reicht. In der Höhe des unteren 
Drittels der Nebenniere liegt also die Hauptmasse des chromaffinen 
Gewebes lateral. Es reicht von der medialen Fläche der Neben- 
nieren, an welche es unmittelbar angrenzt, bis an die Aorta heran 
und greift auch noch ein wenig auf die ventrale Wand über. In 
der Medianlinie selbst aber schiebt sich das sympathische 
Geflecht, dem nur kleinere chromaffine Körperchen angeschlossen 
sind, zwischen die mächtigen, seitlichen Paraganglien. Diese 
teilen sich dann jederseits in zwei grössere Körper, von denen 
der eine näher der Nebenniere, der andere an der Aorta liegt. 
Die typische Vierzahl kann leicht eine Vermehrung erfahren 
dadurch, dass das eine oder andere Paraganglion in zwei bis drei 
Teilstücke zerfällt. Unterhalb der Nebenniere schwinden die 
lateralen, grossen Paraganglien bis auf kleine Reste, welche, dis- 
kontinuierlich und mit sympathischem Gewebe vermischt, sich 
längs der Ureteren verfolgen lassen. 


In enormer Menge, die sympathischen Ganglien bald weit 
überwiegend, entfaltet sich nun das chromaffine Gewebe 
an der ventralen Fläche der Aorta. Anfänglich ist es 
auch hier den Ganglien nur in geringer Menge beigemischt, und 
dieses mediane Gemenge aus sympathischem und chromaffinem 
Gewebe vervollständigt im Vereine mit den oben beschriebenen 
seitlichen Paraganglien wieder die Ganglien-Paraganglienbrücke, 
welche die kaudalen Nebennierenenden verbindet. Während also 
die Brücke seitlich vornehmlich von den grossen. Paraganglien 


Die Paraganglien. 285 


gebildet wird, gegen welche das sympathische Gewebe sehr zurück- 
tritt, überwiegt dieses in dem mittleren, ventral von der Aorta 
gelegenen Teile. Besonders unmittelbar an der Gefässwand trägt 
das mediane Geflecht rein sympathischen Charakter. Aber in 
seinen ventralen. von der Gefässwand abgekehrten Partien hat 
es schon deutlich gemischten Bau. Innerhalb des Ganglions, 
mitten unter den typischen Ganglienzellen, erscheinen chromaffine 
Elemente. Sie nehmen rasch an Menge zu und springen dann 
als paarige chromaffine Körperchen neben der Medianlinie ventral- 
wärts vor. Sie ragen auf Querschnitten halbkugelig aus dem 
sympathischen Geflechte an der ventralen Gefässwand hervor; ihr 
dorsaler Anteil steckt in den Ganglien, und nur der frei vor- 
springende Abschnitt hat seine eigene Umgrenzung. (8. Taf. XV. 
Fig. 2). Die Paraganglien präsentieren sich also in der Höhe 
des kaudalen Abschnittes der Nebenniere in bedeutender Ent- 
wicklung. Wir können jederseits grosse laterale und kleinere 
mediale Paraganglien unterscheiden. 


Die laterale Gruppe besteht aus zwei grossen Körpern, 
von denen sich einer an die mediale Fläche der Nebenniere, 
der andere an die Seitenfläche der Aorta anlehnt. Die medialen 
liegen ventral von der Aorta; aber sie erreichen keine bedeutende 
Ausdehnung, nach wenigen Schnitten sind sie wieder verschwunden. 
Doch schon nach kurzer Unterbrechung treten in derselben Weise 
jederseits neben der Medianlinie, in den sympathischen 
Ganglien an der Ventralfläche der Aorta wurzelnd, neuerdings 
mediale Paraganglien auf. Diese nehmen rasch an Grösse zu, 
lösen sich vollständig vom sympathischen Muttergeflechte los und 
bilden dann zwei grosse, langgestreckte, walzen- 
förmige Körper, die ventral an der Aorta zu beiden Seiten 
der Medianlinie bis zur Teilungsstelle hinabziehen. 


Wie oben bereits erwähnt wurde, nehmen dagegen die 
lateralen Paraganglien, die zwischen Nebenniere und Aorta 
lagen, unterhalb der Nebenniere rasch ab und bleiben nur in 
Form eines dünnen, chromaffinen Stranges erbalten, der medial 
von den Nieren hinabzieht. 


Auf einem Querschnitte, etwa in der Höhe des Nierenhilus, 
findet man nun die Paraganglien in folgender charakteristischen 
Verteilung. Wiederum kann man eine mediale und eine laterale 
Gruppe unterscheiden. Aber nun sind die medialen Para- 


2854 Alfred Kohn: 


ganglien mächtiger und die lateralen unansehnlich geworden. 
Erstere lassen bloss in der Mittellinie Platz für die sympathischen 
Ganglien, im Übrigen überdecken sie die ventrale Fläche der 
Aorta und ragen auch noch seitlich ein gutes Stück über sie 
hinaus; letztere sind auf einen dünnen Zellstrang reduziert, der 
neben den Ureteren verläuft. Anfangs liegt dieser ventral von 
den Ureteren. Wenn diese weiterhin medianwärts einander 
näher rücken, kommt er lateral von ihnen. an den Urnierenrest 
der Keimdrüsen zu liegen. Er ist auch gar kein kontinuierlicher 
Strang, sondern stellenweise ganz unterbrochen und im Allgemeinen 
von gemischtem Baue, da er bald chromaffine, bald 
sympathische Zellen in der Überzahl enthält. 


Textfig. 2. 

Halbschematische Darstellung der Paraganglien eines 27 mm langen mensch- 
lichen Embryo, nach einer Querschnittserie rekonstruiert, bei ca. 20 facher 
Vergrösserung. 

N = Nebenniere, A = Aorta, U = Ureter. Sonst sind nur die Paraganglien 
als punktierte Felder eingetragen. 


Die mittleren, grossen Paraganglien aber sind fast 
durchweg aus chromaffinen Elementen aufgebaut. Nur schmale, 
sichelförmige Randabschnitte, besonders dorsal gelegen, bestehen 


Die Paraganglien. 285 


aus sympathischen Ganglienzellen und Nerven. Gegen die 
Teilungsstelle hin nimmt das in der Medianlinie gelegene Ganglion 
an Mächtigkeit zu, die Paraganglien aber werden dünner, und 
jedes weicht in zwei Zipfel auseinander. 


Das linke schwindet spurlos gerade an der Bifurcation der 
Aorta, das rechte reicht mit einem Zipfel, der in die Median- 
linie rückt, noch ein Stück über die Teilung hinaus. 


In der Medianlinie lassen sich dann noch weiter Paraganglien 
tiefins Becken hinein, bis in die Gegend der Einmündung 
der Ureteren, in die Blase verfolgen. Sie werden von Stelle zu 
Stelle durch sympathische Ganglien, die in ihrer Kontinuität liegen, 
substituiert. Weiterhin fanden sich kleine chromaffine Körperchen 
noch in dem sympathischen Geflechte seitlich vom 
Reetum und dem Genitalstrange. 


So bilden die Paraganglien bei menschlichen Embryonen 
dieses Alters paarige, mächtige Körper, die sich längs der 
Bauchaorta und tief ins Becken hinab bis ans Ende der Wirbel- 
säule erstrecken. Man bedenke, dass ausserdem in den Grenz- 
strangganglien beträchtliche Mengen chromaffinen Gewebes 
vorkommen; dass von den beschriebenen grossen Paraganglien 
abgesehen, sich zahllose kleine chromaffine Ansammlungen in 
und an den verschiedensten sympathischen Ganglien finden, dorsal 
von der Aorta, an der Nebenniere, an der Dorsalfläche der Niere; 
dass endlich auch das Paraganglion intercaroticum hierher gehört, 
und man wird diesen bisher unbeachtet gebliebenen Gebilden die 
verdiente Beachtung nicht mehr versagen. 


Von den kleineren, verstreuten Paraganglien möchte ich 
einige besonders hervorheben, weil ihre Lokalisation von Interesse 
ist. Regelmässig findet man einige an der medialen Nierenfläche, 
längs des ganzen Verlaufes der Ureteren. Diesen liegen sie an- 
fänglich ventromedial an, dann rücken sie lateral von ihnen und 
gelangen so an die Genitalorgane, wo sie sich meist an der Grenze 
zwischen eigentlicher Keimdrüse und Urnierenrest festsetzen. 
Unwillkürlich denkt man an die zahlreichen Mitteilungen über 
accessorische Nebennieren und rätselhafte Tumoren an dieser 
Stelle. Man wird in Hinkunft auch mit dem regelmässigen Vor- 
kommen von Paraganglien in dieser Gegend zu rechnen 
haben. 


286 Alfred Kohn: 


Es erübrigt mir noch von den zwei längstbekannten Para- 
ganglien zu sprechen, von der „Marksubstanz der Nebenniere“ 
und der „Karotisdrüse“. 

Eine „Marksubstanz“ gibt es in diesem Stadium noch 
nicht. Die Nebenniere hat durchaus den Charakter eines 
epithelialen Organes. Die peripheren Zellen sind klein und 
dicht angeordnet, die der mittleren Partien gross, oft mit auf- 
fallend grossen Kernen, und zu zusammenhängenden Zellbalken 
vereinigt, die deutlich eine Hauptrichtung einhalten — gegen 
die Vena suprarenalis. Zwischen den Zellsträngen sind nur die 
weiten, von Endothel ausgekleideten Blutgefässe ausgespart. 


Doch die Anfänge der Marksubstanz sind schon er- 
kennbar. Hie und da trifft man in dem Netzwerk der Zell- 
stränge Gruppen kleiner Zellen mit dunkel gefärbten Kernen, 
die nach dem ganzen Habitus und da sie deutliche Nerven be- 
sitzen, leicht als sympathische Ganglienzellen zu erkennen sind. 
Sie finden sich, nicht gerade häufig, in den peripheren und 
zentralen Partien, ohne dass der epitheliale Charakter des 
Örganes durch ihre Anwesenheit merklich beeinträchtigt würde. An 
der Peripherie ist ihr Zusammenhang mit den sympathischen Ganglien 
ausserhalb der Nebenniere oft noch leicht nachweisbar. Wenn 
man in diesem Entwicklungsstadium ein Urteil über das Wesen 
dieser Zellgruppen abgeben sollte, so könnte man sie nur für 
sympathische Ganglienzellen erklären. Doch wird man an vielen 
derselben schon jetzt ohne allzu grosse Mühe die Umwandlung 
eines Teiles der Zellen zu chromaffinen Elementen wahr- 
nehmen können. Wie die weitere Untersuchung lehrt, unter- 
liegt es keinem Zweifel, dass diese Zellgruppen, die später an 
Zahl und Ausdehnung noch sehr zunehmen und sich schliesslich 
in der Mitte des Organes lokalisieren, die Quelle der chromaffinen 
Zellen, also die Anlage der Marksubstanz darstellen. Be- 
sondere Beachtung verdient aber gewiss der Umstand, dass 
die jugendlichen „Markzellen“ in ihrer Entwicklung gegenüber 
den chromaffinen Zellen ausserhalb der Nebenniere, in den 
Ganglien des Grenzstranges und des Bauchgeflechtes, so sehr 
zurückgeblieben sind. Die embryonalen „Markzellen“ sind von 
sympathischen Ganglienzellen kaum zu unterscheiden in einem 
Zeitpunkte, da sich die chromaffinen Zellen in den der Neben- 
niere anliegenden Ganglien aufs schärfste vom sympathischen 


Die Paraganglien. 287 


Gewebe abheben. Und doch kann die Gleichwertigkeit der 
„Marksubstanz“ und der übrigen Paraganglien, wie ich noch 
zeigen werde, einwandsfrei nachgewiesen werden. 


Eine ähnliche Ueberraschung erfährt man bei der Prüfung 
der „Karotisdrüse“. Sie ist an der medialen Fläche der 
Carotis interna, deren Wand erheblich verdickt ist, bereits deutlich 
als eine dichte Anhäufung kleiner Zellballen zu erkennen. Un- 
schwer lässt sich ersehen, dass diese aus dem anliegenden 
sympathischen Ganglion stammen. In dem an die „Karotisdrüse“ 
angrenzenden Teile des sympathischen Ganglions findet man 
dieselben Zellballen, von demselben Aussehen und derselben An- 
ordnung. Spätere Stadien erweisen die Übereinstimmung mit 
aen Paraganglien. Doch in diesem Stadium sind die Zellen von 
den chromaffinen recht verschieden. Sie ähneln eher den sym- 
pathischen Ganglienzellen, sind aber etwas grösser und weniger 
dicht angeordnet, aber lange nicht so hell und zart, wie die der 
Paraganglien. Im übrigen berufe ich mich auf meine früheren 
Mitteilungen über die „Karotisdrüse“. Hier mag nur kurz erwähnt 
sein, dass durch die Untersuchung menschlicher Embryonen die an 
Schweineembryonen gefundenen Tatsachen bestätigt werden. 
Aber konstatieren muss man, dass trotz der genetischen und 
endgiltigen morphologischen Übereinstimmung all dieser Organe 
ihre Entwicklung sich nicht in gleichem Tempo vollzieht. Manche 
Verschiedenheiten, welche sie trotz ihrer Zusammengehörigkeit 
im fertigen Zustande zeigen, dürfte sich daraus erklären, dass 
ihre Elemente zwar alle von sympathischen Zellen aber, von sym- 
pathischen Zellen verschiedener Entwicklungsstufen ab- 
stammen und sich in ungleichen Zeiträumen zur endgiltigen 
Gestaltung differenzieren. 

Mit dem Wachstum des Grenzstranges hat bei einem 
Embryo von 44 mm G. L. auch die Menge seines 
chromaffinen Gewebes sehr zugenommen. Am häufigsten ist es 
keilförmig in die Ganglien eingelagert, die Basis dem Wirbel- 
körper zukehrend, sodass es in der Vorderansicht ganz vom 
Ganglion gedeckt wird. Es kann aber auch an der ventralen 
und medialen Fläche desselben frei hervortreten. Der Unterschied 
zwischen sympathischen und chromaffıinen Zellen ist noch deut- 
licher geworden Die kleinen sympathischen Ganglienzellen haben 


ihr Aussehen und ihre dichte Anordnung bewahrt, die chromaffinen 
Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 62. 19 


288 Alfred Kohn: 


Zellen sind merklich grösser, mit chromatinarmen Kernen, und 
in gleichmässiger Verteilung zu grösseren zelligen Gebilden ver- 
einigt. 

Im Brustraume ist das chromaffine Gewebe ausschliesslich 
auf den Grenzstrang beschränkt, im Bereiche des Halses bildet 
es ausserdem das Paraganglion intercaroticum, zu grossartiger 
Entfaltung gelangt es im Retroperitonealraume. 

Um die Verhältnisse besser zu übersehen, kann man zwei 
Hauptzüge von Paraganglien unterscheiden. Der eine geht 
längs der ganzen Wirbelsäule vom Kopfe bis zum Steisse. Das 
sind die chromaffinen Anteile der Ganglien des Grenzstranges. 
Der zweite wird durch die grossen Paraganglien repräsentiert, 
welche unterhalb des Zwerchfelles beginnend längs der sym- 
pathischen Geflechte an der Aorta dahinziehen. In diesem 
zweiten Hauptzuge lassen sich abermals regelmässig zwei Reihen 
unterscheiden, eine mediale und eine laterale. Die erstere 
ist die mächtigere. Sie beginnt in der Höhe des kaudalen Poles 
der Nebenniere, erstreckt sich teils median, teils jederseits neben 
der Medianlinie bis an die -Teilungsstelle der Aorta und setzt 
sich dann noch weiter in Form diskontinuierlicher, an der Wirbel- 
säule gelegener Körperchen bis fast zur Steissspitze fort. 


Die seitliche Kette wird nicht von so ansehnlichen 
Gliedern gebildet, wie der Hauptteil der mittleren. An keiner 
Stelle besteht sie aus einer zusammenhängenden Masse, sondern 
nur aus einer Reihe grösserer und kleinerer Paraganglien, die 
durch den fortlaufenden Zug der sympathischen Geflechte ver- 
bunden sind. Sie beginnen höher oben als die mittleren, an der 
medialen Fläche der Nebenniere, wo sie ziemlich grosse Körper 
bilden, ziehen dann an der medialen Nierenseite hinab und weiter 
als dünner, vielfach unterbrochener chromaffiner Strang längs 
der Ureteren. So werden einzelne Paraganglien regelmässig auch 
an der Grenze von Hoden und Nebenhoden, von Ovarium und 
Parovarium gefunden. 


Ausser den genannten bedeutenderen Ansammlungen gibt 
es eine Unzahl kleiner chromaffiner Körperchen allenthalben 
in den sympathischen Ganglien verstreut. 

Der mittlere Hauptzug der Paraganglien beginnt in 
der Höhe des unteren Nebennierenpoles da, wo das bisher seitlich 
von der Aorta gelegene sympathische Geflecht auch ihre Ventral- 


Die Paraganglien. 289 


fläche umgreift Ursprünglich paarig angelegt, und ohne deutliche 
Abgrenzung allmählich aus den sympathischen Ganglien hervor- 
wachsend, vereinigen sie sich bald zu einem einheitlichen medianen 
Körper, der sich an die Vorderfläche der Aorta wie eine Krawatte 
anlegt. Er ist in der Medianlinie schmächtiger. in den Seiten- 
teilen stärker und erinnert darum im Querschnitte an das Bild 
einer in der Höhe des Isthmus quer durchschnittenen Schild- 
drüse. (S. Taf XV, Fig. 4.) Unterhalb der Nebenniere drängt ein 
medianes sympathisches Ganglion die chromaffine Masse nach 
beiden Seiten von der Mittellinie ab. Sie fliesst aber bald wieder 
zu einem einheitlichen Körper zusammen, der in mächtiger Ent- 
faltung nun seitlich fast von einem Ureter bis zum anderen 
reicht. Etwa in der Höhe des unteren Nierenpoles tritt aber- 
mals eine Trennung in zwei ventral von der Aorta gelagerte 
Paraganglien ein. Mediane sympathische Ganglien, denen auch 
kleine chromaffine Körperchen beigemischt sind, erweitern durch 
ihre Zunahme die Entfernung der Teilstücke. An der Bifurkation 
der Aorta hört das linke ganz auf, das rechte reicht noch eine 
kurze Strecke weit darüber hinaus. 

Unterdessen ist ein neues kleines Paraganglion in der 
Medianlinie, im Winkel zwischen den beiden Arteriae iliacae, 
aufgetreten. Dann schwindet es, tritt wieder auf, zerfällt in 
zwei, wird wieder unpaar und lässt sich so mit vielfachen Unter- 
brechungen und Veränderungen bis ans Ende der Wirbel- 
säule verfolgen. Dieser liegt es im weiteren Verlaufe so direkt 
an, dass es zwischen die beiderseitigen kleinen Grenzstrang- 
ganglien eingeschoben erscheint. 


Die seitlichen Paraganglien sind nur in ihren obersten 
Gliedern, an der medialen Seite der Nebenniere annähernd von 
gleicher Mächtigkeit wie die medialen. Im Niveau des kaudalen 
Endes der Nebenniere sind beide etwa gleich stark entwickelt, 
so dass man hier drei enorme Paraganglien unterscheiden kann, 
deren jedes einzeln das Volumen der Aorta übertrifft: das un- 
paare mediane und die beiden lateralen. Unterhalb der 
Nebenniere, wo auch das mittlere Paraganglion geteilt ist, liegen 
dann vier grosse chromaffine Körper auf Querschnitten vor, die 
zwei mittleren, die Ventralfläche der Aorta überdeckend, und an 
sie angrenzend, seitlich bis zum Ureter reichend je ein lateraler. 


(S. Taf. XV, Fig. 5.) Da überdies nicht selten eines der grossen 
1 


290 Alfred Kohn: 


Paraganglien in zwei bis drei Teilstücke zerfällt, so kann man — 
ganz abgesehen von den zahlreichen kleineren chromaffinen Ein- 
lagerungen in den verschiedenen sympathischen Ganglien — 
vorübergehend fünf bis acht grössere chromaffıne Körper auf 
Querschnitten in der Höhe des Nierenhilus antreffen. 


Nur bis in diese Region kommen die seitlichen Paraganglien 
den mittleren an Grösse nahe. Von da ab werden sie schmächtig, 
häufig von sympathischem Gewebe unterbrochen und bilden so 
jenen aus dünnen Ganglienzellen und chromaffinen Zellen ge- 
mischten, diskontinuierlichen Strang, der anfangs medial und 
ventral, dann aber lateral vom Ureter verläuft. Ansehnlicher 
werden erst wieder die letzten Ausläufer der seitlichen Kette, 
welche als gut unterscheidbare chromaffine Körperchen in den 
sympathischen Ganglien eingestreut sind, welche seitlich vom 
Rectum und Genitalstrang ein zellenreiches Geflecht bilden. 
(S. Taf. XV, Fig. 7). 

Schon früher wurde erwähnt, dass man ausser diesen 
kompakten, zusammenhängenden Paraganglienreihen noch eine 
erkleckliche Anzahl kleiner, diffus verstreuter, einzelner 
chromaffiner Körperchen zu beachten hat. 


Man kann in diesem Stadium mit Sicherheit darauf rechnen, 
innerhalb eines jeden grösseren, sympathischen 
Ganglions einzelne chromaffıne Zellen oder Ballen derselben 
oder gar veritable kleine chromaffine Körperchen anzutreffen. 
Häufig ist selbst kleinen Ganglien ein Paraganglion unmittelbar 
angeschlossen, das nicht selten grösser ist als das Ganglion 
selbst. So findet man Paraganglien am Anfangsteile der Bauch- 
aorta, an den dorsal von ihr gelegenen Ganglien, ferner an den 
sympathischen Ganglien an der ventralen und dorsalen Fläche 
der Nebenniere, an der Grenze von Nebenniere und Leber, von 
Niere und Nebenniere, auch an der lateralen Nierenumgrenzung, 
zwischen Hoden und Nebenhoden, Ovarium und Parovarium. 
Besonders auf letztere möchte ich wieder nachdrücklich hin- 
weisen, sowie auf diejenigen, welche man an der Niere findet. 
Ein Befund, den ich an diesem Embryo erhob, scheint mir be- 
sonderes Interesse zu verdienen. Ein kleines, gesondertes Para- 
ganglion lag in der Nähe des Nierenhilus. Allmählich‘ zeigte 
es sich ganz von Nierengewebe umschlossen, sodass es 
als ein differenter Körper in der peripheren Zone der Nieren- 


‘Die Paraganglien. 2 


rinde stak, dessen Natur und Herkunft ohne die Kenntnis der 
Paraganglien und ihrer Verbreitung schwer zu ergründen ge- 
wesen wäre. Könnte nicht auch an solche heterogene Ein- 
lagerungen gedacht werden, wenn man die Entstehung der oft 
merkwürdigen und rätselhaften congenitalen Tumoren der Niere 
aufzuklären versucht? 

Nun wäre noch im besonderen die Entwicklung des Para- 
ganglionintercaroticumundsuprarenale zu besprechen. 
Bezüglich des ersteren will ich nur wiederholen, dass sein weiterer 
Entwicklungsgang meine früher mitgeteilte Auffassung bestätigt. 

Die Nebenniere ist auch jetzt noch als ein epitheliales 
Organ zu bezeichnen. Reichlicher als früher sind kleine sym- 
pathische Zellhaufen durch das Organ verstreut. Diese enthalten 
neben den kleinen dunkelgefärbten Zellen auch Nervenfasern. 
Einige Zellen dieser Häufchen haben schon grösste Aehnlichkeit 
mit chromaffinen. Es wird immer klarer, dass die eingelagerten 
sympathischen Zellhaufen als die Quelle der Marksubstanz an- 
zusehen sind, welche im Vergleiche mit den übrigen Paraganglien 
in ihrer Weiterentwicklung noch immer sehr zurückgeblieben sind. 

Beim Embryo von 50 mm nähert sich die Anordnung 
und Verbreitung der Paraganglien schon in hohem Masse den 
definitiven Zuständen. Wir können die frühere Einteilung in 
die Paraganglien des Grenzstranges und der Geflechte bei- 
behalten. 

Die ersteren sind als lichte Felder, von den dunkelgefärbten 
sympathischen Zellen umrahmt, innerhalb der Ganglien leicht 
unterscheidbar. Im Verhältnisse zu der bedeutenden Grössen- 
zunahme der Ganglien sind sie im Wachstume zurückgeblieben. 
Meist liegen sie dorsal, gegen die Wirbelsäule frei hervortretend, 
an der Eintrittsstelle von grösseren Blutgefässen, und ein höchst 
bemerkenswerter Unterschied den sympathischen Ganglien gegen- 
über besteht nın darin, dass sie reichlich Blutgefässe enthalten. 

Unterhalb des Zwerchfelles treten die grösseren Para- 
ganglien im Anschlusse an die grossen sympathischen Bauch- 
geflechte wieder auf. Wir können zweckmässig wieder einen 
medialen Hauptzug und laterale Nebenzüge unterscheiden. 

In den Ganglien zwischen der Aorta und der Nebenniere 
sind zablreiche kleine chromaffine Lager eingeschlossen, und 
viele, die frei liegen, sind mit Ganglien in direktem geweblichen 
Zusammenhange. 


292 Alfred Kohn: 


Von den grossen Paraganglien erscheinen zuerst die 
seitlichen in der Höhe des unteren Drittels der Nebenniere 
und reichen, medial von der Nebenniere, Niere und an der 
Nierenarterie gelagert, bis zum Nierenhilus. Sie sind paarig an- 
geordnet und teilen sich tiefer überdies jederseits in zwei Hälften. 
Am Nierenhilus werden sie nur noch durch kleine chromaffine 
Körperchen vertreten. 

Die medialen, grossen Paraganglien erscheinen 
erst da, wo die Hauptmasse der lateralen schon im Verschwinden 
begriffen ist. Sie beginnen also etwa im Niveau des kaudalen 
Nebennierenpoles.. Zunächst wird ein unpaares Paraganglion 
sichtbar, unmittelbar an der ventralen Aortenwand gelegen, aber 
nicht in der Mittellinie, sondern nach rechts hin verschoben. 
Querschnitte dieser Region werden demnach drei grosse 
chromaffine Körper sehen lassen, einen mittleren, unpaaren und 
je einen seitlichen, paarigen. Alle drei schwinden unterhalb der 
Nebenniere: an Stelle des medianen treten sympathische Ganglien., 
Auf Querschnitten im Niveau des Nierenhilus trifft man dem- 
zufolge keine grösseren Paraganglien. Ein wenig tiefer aber 
kommen sie wieder zum Vorschein. 

Die medialen liegen an der ventralen Aortenwand wie 
früher, aber neben der Medianlinie, mehr zur Seite gerückt, 
ihrer ganzen Länge nach getrennt, also auch als paarige Organe. 
Seitlich lagern sich ihnen in unmittelbarer Nähe die kleinen 
lateralen Paraganglien an. Die medialen werden immer mächtiger, 
dehnen sich seitlich weiter aus und rücken auch näher gegen 
die Mittellinie, ohne bis zur Berührung zu gelangen. Dauernd 
bleiben sie durch eine mediane Ganglienkette getrennt, bis an 
ihr kaudales Ende an der Teilungsstelle der Aorta, abdominalis. 
Kontinuierlich erstreckt sich allerdings nur das rechte bis dahin, 
das linke erfährt mehrmals Unterbrechungen. 


Viel häufiger und ausgedehnter sind die Diskontinuitäten 
im lateralen Zuge. Die seitlichen Paraganglien erreichen den 
Durchmesser der medialen bloss an der unteren Grenze der 
Nebenniere und dann knapp unterhalb des Nierenhilus, wo man 
auf Querschnitten jederseits zwei grössere Paraganglien, je ein 
seitliches und ein mittleres findet. Durch das nicht ungewöhnliche 
Auftreten eines medianen oder durch Teilung der grösseren 
Körper kann die normale Vierzahl auch überschritten werden. 


Die Paraganglien. 293 


Die lateralen Paraganglien bilden niemals eine zu- 
sammenhängende Masse. Sie erscheinen immer in Form einer 
oft und lange unterbrochenen Reihe von Einzelkörpern, von 
denen nur wenige eine bedeutendere Grösse erreichen. Unterhalb 
der Nieren findet man überhaupt nur noch kleine, in ziemlichen 
Entfernungen auftretend, die längs der Ureteren, medial und 
ventral, manchmal auch dorsal, späterhin lateral von diesen, ver- 
folgbar sind. Man sieht sie dann namentlich von Strecke zu 


le 
Textfig. 3. 
Halbschematische Darstellung der Paraganglien eines 5 cm langen 
menschlichen Embryo. 
N = Nebenniere, A = Aorta, U = Ureter, R—= Rectum. Im übrigeu sind 
nur die Paraganglien als punktierte Felder eingezeichnet. Aus einer Quer- 
schnittserie rekonstruiert, bei ca. 1Ofacher Vergrösserung. 


294 Alfred Kohn: 


Strecke an dem Nervengeflecht lateral vom Ureter, das mit den 
Vasa spermatica zu den Keimdrüsen hinzieht. Etwas ansehnlichere 
Grösse erreichen sie erst wieder innerhalb der sympathischen 
Geflechte, welche das Ende des Rectums und des Urogenital- 
tractus umfassen. 

Der mediale Zug findet seine Fortsetzung unterhalb der 
Teilung der Aorta in kleinen chromaffinen Körpern, welche bald 
paarig, bald unpaarig, einseitig oder in der Medianlinie, bis etwa 
in die Höhe der Keimdrüsen reichen. 


Im Grossen und Ganzen besteht also die frühere Anord- 
nung der Paraganglien noch fort. Während sie aber in den 
frühen Stadien einen zusammenhängenden Körper bildeten, der 
von der Nebenniere bis an die Aortenteilung reichte, ist jetzt 
die Kontinuität unterbrochen. Die Hauptmasse liegt nun 
am distalen Abschnitte der Bauchaorta, ein kleinerer kranialer 
Anteil im Niveau der Nieren — Nebennierengrenze. Wie kommt 
dies? Sind die Paraganglien vielleicht frühzeitig einer Rjick- 
bildung unterworfen? Zahlreiche Mitosen, die in jedem 
Schnitte leicht nachweisbar sind, sprechen entschieden gegen 
eine solche Vermutung. Sie sind auch absolut weit grösser als 
in den früheren Stadien. Aber mit dem bedeutenden Längen- 
wachstum des Embryo und der Aorta insbesondere halten sie 
nicht Schritt. Sie zerfallen, wie auch Zuckerkandl (74) bei 
älteren Embryonen fand, in einen kranialen und einen kaudalen 
Anteil. Dazwischen ist ein Abschnitt der Aorta frei von grösseren 
Paraganglien. 

Durchgreifend ist in diesem Stadium auch die Trennung 
der medialen Gruppe in paarige Körper, die an keiner Stelle 
ihres Verlaufes mehr, wie dies früher regelmässig der Fall war, 
zu einem einheitlichen, unpaaren Organ verschmelzen. 


Durch sympathische Ganglien und Nerven werden sie aus- 
einander gehalten, und namentlich an der Teilungsstelle der 
Aorta werden sie durch das dichte sympathische Geflecht an der 
Arteria mesenterica inf. weit getrennt. 

Es braucht wohl kaum mehr besonders hervorgehoben zu 
werden, dass die innigsten Beziehungen zwischen chrom- 
affinem und sympathischem Gewebe fortbestehen. 
Bald sind es nur Randabschnitte der Paraganglien, die von 
Ganglienzellen eingenommen werden; bald geht ein Paraganglion 


Die Paraganglien. 295 


ganz allmählich durch Zunahme des sympathischen Anteils in ein 
Ganglion über. Besonders an den kleineren, allenthalben in den 
sympathischen Geflechten verstreuten, chromaffinen Körperchen 
ist dies oft zu beobachten. Sie stecken mitunter geradezu in 
den sympathischen Ganglien, oder man begegnet Körperchen von 
gemischtem Baue, die halb Ganglion, halb Paraganglion sind. 


Solche kleine chromaffine Körper, mehr minder 
mit sympathischen Elementen vermischt, sind in der Umgebung 
der Nebenniere recht zahlreich und liegen an ihrer Oberfläche, 
besonders medial, aber auch ventral und dorsal, an der Wand 
der Vena cava inf., an den Begrenzungsflächen von Niere und 
Nebenniere, von Nebenniere und Leber, an den Ganglien dorsal 
von der Aorta abdom., ferner am Nierenhilus, am Ureter, an 
dem Gefässnervenstrang der Keimdrüsen, im Nervengeflecht am 
Ende des Rectums und des Urogenitalapparates. 


Die Entwicklung der „Marksubstanz der Neben- 
niere“ hat nur geringe Fortschritte gemacht. Die Nebenniere 
ist immer noch ein epitheliales Organ. An verschiedenen 
Stellen im Inneren, besonders in der peripheren Schicht, ist der 
gleichmässige epitheliale Charakter durch die uns schon bekannten 
Einlagerungen kleiner, intensiv gefärbter Zellhaufen durchbrochen. 
Da diese Gruppen auch Nerven enthalten, kann über ihre sym- 
pathische Herkunft und Natur kein Zweifel bestehen. Vielfach 
machen sich Zeichen der Umwandlung zu chromaffinen 
Zellen bemerkbar, indem einige Zellen — sie sind immer in 
der Minderheit — grösser und blässer werden. Aber vorwiegend 
bewahren die Zellhaufen noch den Charakter sympathischer 
Ganglien. Sie sind merklich grösser und zahlreicher geworden, 
zeigen aber noch keine Neigung, sich im Zentrum des Organes 
zu lokalisieren. Würden sie alle zu Ganglienzellen werden, so 
müsste die jugendliche Nebenniere deren eine Unzahl besitzen. 
Sie werden gewiss zum grössten Teile zu chromaffinen Zellen, 
zu den Elementen des Paraganglion suprarenale. Aber 
immer wieder macht man die Erfahrung, dass ihre Umbildung 
in den definitiven Zustand sehr verzögert ist, während die oben 
geschilderten Paraganglien ihren Sondercharakter schon so aus- 
geprägt haben. 

Auch das Paraganglion intercaroticum, dessen 
Zellen nun zu deutlichen Gruppen und Ballen angeordnet sind, 


296 Alfred Kohn: 


trägt nicht so ausgesprochen den allgemeinen Typus der chrom- 
affınen Organe. Es weicht ja auch in seinem fertigen Baue in 
mannigfacher Weise vom Gattungscharakter ab. Ich werde 
später noch Gelegenheit finden, der Vergleichung der einzelnen 
Paraganglien einige Worte zu widmen. 

Über die Entstehung, die Entwicklung im allgemeinen und 
die Anordnung der Paraganglien gibt die voranstehende Be- 
schreibung wohl hinreichende Aufklärung. Ich will aber doch 
noch die Schilderung der chromaffiınen Organe eines 16 cm 
langen menschlichen Fötus (Kopf-Rumpflänge) anfügen, weil 
bei diesem die definitiven Verhältnisse deutlich erkennbar 
und dabei leicht zu überblicken sind. Der Fötus war in der 
oben angegebenen Kaliumbichromat-Formolmischung (9:1) ein- 
gelegt worden, und die Folge war, dass bei sehr befriedigender 
Fixierung alles chromaffine Gewebe, ja jede einzelne chromaffine 
Zelle, in leuchtender Braunfärbung hervortrat. 

Mit Rücksicht auf die durch frühere Untersuchungen fest- 
gestellten Tatsachen glaube ich, mich diesmal auf die Beschreibung 
eines bestimmten Gebietes beschränken zu dürfen. Der Bau der 
„Karotisdrüse“, das allgemeine Vorkommen chromaffınen Gewebes 
im Sympathicus, insbesondere in den Ganglien des gesamten 
Grenzstranges ist ja durch die früheren Mitteilungen von mir 
und Kose hinlänglich klargelegt worden, darum will ich nur 
über die Weiterentwicklung der Paraganglien im Retro- 
peritonealraume berichten. 

Das Präparat, welches die beiden Nebennieren und die 
Aorta abdom. bis zur Teilungsstelle enthielt, wurde in einer 
Querschnittserie untersucht. Die absolute Menge des chrom- 
affinen Gewebes hat sehr erheblich zugenommen. Einzelne 
Paraganglien sind von ansehnlicher Grösse. Aber im Verhältnis 
zu den Nachbarorganen und zur Längenausdehnung der Aorta 
sind sie doch sehr zurückgeblieben. Die grössten erreichen eine 
Länge von ungefähr 4 mm. Die Unterscheidung in eine mediale 
und laterale Gruppe, die für frühere Stadien so gute Dienste 
leistete, ist nicht mehr deutlich ausgesprochen. Dies rührt 
hauptsächlich daher, dass auch die mittleren Paraganglien durch 
die Zunahme der Aorta weiter auseinander und zur Seite gedrängt 
wurden. Da sie aber wenigstens teilweise noch auf die ventrale 
Fläche übergreifen, mag die frühere Einteilung beibehalten 
werden. 


Die Paraganglien. 297 


An der kranialen Hälfte der Aorta abd. sind von grösseren 
Paraganglien nur die seitlichen, dorsolateral vom Gefässe 
gelegen, anzutreffen. Sie bewahren auch jetzt noch festen An- 
schluss an die Gangliengeflechte des Plexus coeliacus, haften zum 
Teil direkt innerhalb der Ganglien, wachsen sozusagen aus ihnen 
heraus. Sie liegen in gesetzmässiger Weise an der lateralen 
Seite des Plexus, zwischen diesem und der Nebenniere. Man 
findet demnach medial von den Nebennieren eine Reihe grösserer 
chromaffiner Körper — die lateralen Paraganglien — 
welche zum Teil innerhalb sympathischer Ganglien liegen oder 
direkt mit diesen zusammenhängen, im übrigen aber selbständige 
Körper darstellen. Sie liegen entweder gerade seitlich von der 
Aorta, von deren Wand sie durch den Ganglienplexus getrennt 
werden, oder mehr dorsolateral, und man kann dann auf einem 
Querschnitte nicht gerade selten mehrere treffen. Sie reichen 
als diskontinuierliche Kette mit ziemlich grossen Zwischenräumen 
bis gegen das untere Ende der Nebenniere. Hier erreichen sie 
ihre maximale Grösse und erscheinen als selbständige, vom 
Sympathicus losgelöste, besondere Gebilde. 


Ventral von ihnen sind nun auch die mittleren Para- 
ganglien schon erschienen. Von diesen kann man jetzt wieder 
zwei Hauptlager unterscheiden, das eine — proximale — am 
kaudalen Pole der Nebenniere, das andere — distale — an 
der Teilungsstelle der Aorta abd. Die medialen Paraganglien 
erreichen weit grössere Dimensionen als die lateralen. Im Grossen 
und Ganzen darf man ihnen eine paarige Anordnung zu- 
erkennen, welche allerdings eine strenge Symmetrie vermissen 
lässt. Während man z. B. auf der einen Seite einen grösseren, 
einige Millimeter langen Körper findet, ist dieser auf der anderen 
Seite nur durch zwei bis drei kleinere Knötchen vertreten. Im 
vorliegenden Falle fanden sich proximal rechts zwei, links ein 
grösserer Körper, distal dagegen rechts ein grösserer, links ein 
grösserer und ein kleinerer. 

Besser als durch Beschreibungen wird das Verhalten durch 
die der Arbeit beigegebenen schematischen Darstellungen ver- 
deutlicht werden. 

Man ersieht aus diesen leicht, dass weitaus die grössten Para- 
ganglien am distalen Ende der Bauchaorta liegen, während eine 
zahlreiche Schar grösserer und kleinerer chromaffiner Körper im 


298 Alfred Kohn: 


Gänglienplexus zwischen den beiden Nebennieren verteilt ist. 
Recht ansehnlich sind die Paraganglien namentlich an der kau- 
dalen Nebennierengrenze. Hier trifft man jederseits zwei bis 
drei mediale und laterale, gleichzeitig auf einem Querschnitte, 


Textfigur 4. 


Halbschematische Darstellung der Paraganglien eines 16 cm langen mensch- 
lichen Fötus, nach einer Querschnittserie rekonstruiert, bei ca. 5 facher 
Vergrösserung. 
A — Aorta, N —= Nebenniere, von der bloss die laterale Begrenzungslinie 
eingetragen ist, um auch die zahlreichen chromaffinen Körper und Ein- 
lagerungen an der ventralen und dorsalen Fläche der Nebenniere einzeichnen 
zu können. Alle punktierten Felder deuten chromaffines Gewebe an. Die 
Mehrzahl der kleinen chromaffinen Körper steckt aber ganz oder teilweise 
in sympathischen Ganglien, die nicht dargestellt sind. 


deren Durchmesser dem der Aorta nicht nachsteht. Einer liegt 
ventral von der Aorta, einer lateral und einer dorsolateral. Das 
ergibt bei symmetrischer Ausbildung, die wohl selten eintrifft, 
sechs grosse chromaffine Körper auf einem Durchschnitte, ohne 
die zahlreichen kleinen der Gangliengeflechte in Betracht zu 
ziehen, welche die Aorta vorn und seitlich umgeben. 

Die Zahl der kleineren Paraganglien ist sehr 
gross. Man darf ohne Übertreibung sagen, dass man vom Ab- 
gange der Arteria coeliaca bis zur Teilungsstelle der Aorta abd. 


m 


Die Paraganglien. 299 


fortlaufend chromaffines Gewebe aufzufinden vermag. Mindestens 
kleine Inseln desselben sind in den grösseren Ganglien um die 
Aorta regelmässig nachzuweisen, und einzelne Gruppen chrom- 
affiner Zellen wohl in jedem Ganglion. (S. Taf. XVI, Fig. 14 
und 15.) 

Wie aus den früheren Stadien bekannt ist, reichen die 
Paraganglien weit über die Teilung der Bauchaorta 
hinaus. In der Medianlinie, im Winkel der beiden Arteriae 
iliacae fängt diese neue Reihe an, deren Verbreitungsgebiet ich 
schon oben skizziert habe und hier nicht weiter verfolgen will. 

Viel Interesse erweckt die Untersuchung des chromaffınen 
Gewebes der Nebenniere. Früher waren die kleinen Zell- 
haufen, welche in die epitheliale Nebenniere eindrangen, völlig 
gleichartig den embryonalen, sympathischen Ganglien ausserhalb 
der Nebenniere. Nun aber, da unterdessen die Entwicklung der 
sympathischen und der chromaffinen Zellen solche 
Fortschritte gemacht hat, dass 'sie ihr charakteristisches Aus- 
sehen nahezu erreicht haben, nun erscheinen die Elemente der 
Zellhaufen in der Nebenniere als ein von jenen verschiedener, 
eigenartiger Formbestandteill. Dies kommt dadurch zustande, 
dass sie, die doch nachweislich gleich den Ganglienzellen und 
den chromaffinen Zellen aus den embryonalen Sympathicuszellen 
hervorgehen, in ihrer Fortentwicklung so zurück- 
geblieben sind, dass sie jetzt verschieden erscheinen von 
den übrigen Sympathicusderivaten. 


Ihre Ausreifung verzögert sich innerhalb der Nebenniere 
in auffallender Weise; dagegen ist ihre Lokalisation bereits 
zum Teil erfolgt, man findet sie schon vorwiegend an ihrem 
definitiven Platze. Sie liegen längs der Vena suprarenalis in 
Haufen und Strängen, die noch nicht zu einer einheitlichen 
Marksubstanz vereinigt sind. Aber diese Haufen bestehen immer 
noch aus jenen kleinen, dunkelgefärbten, dichtgedrängten Zellen, 
die wir von früher her kennen. Wüsste man die Geschichte 
ihrer Herkunft nicht, aus ihrem Aussehen wäre sie nicht leicht 
festzustellen Darum darf man sich nicht wundern, dass sie 
auch für Lymphkörperchen (Dagonet [12]) oder eigenartige 
transititorische Bildungen gehalten wurden. (Minot [53]). 

In den peripheren Schichten findet man die gleichen 
Zellhaufen jetzt viel seltener. Bei genauerer Prüfung wird man 


300 Alfred Kohn: 


die Beobachtung machen, dass viele Zellen weniger intensiv ge- 
färbt sind, dass namentlich viele Randzellen infolge der Chrom- 
fixierung einen gelblichen Farbenton angenommen haben, 
kurz, sichere Anzeichen für die Differenzierung zu chrom- 
affinen Zellen. Endlich wird man finden, dass oft schon 
ganze Zellhaufen im Zentrum der Nebenniere gelblich gefärbt 
erscheinen und eben dadurch neben den dunkelgefärbten sich 
leicht der Beobachtung entziehen. Es ist gewiss in diesen Zell- 
haufen, mögen sie schon Chromreaktion zeigen oder noch nicht, die 
Hauptquelle der „Marksubstanz der Nebenniere‘“ zu suchen, aber 
nicht ausschliesslich. Dieser Satz bedarf einer näheren Er- 
klärung. 

Unzweifelhaft stammen alle chromaffinen Zellen 
der Nebenniere in letzter Linie aus der gleichen 
Anlage, aus embryonalem Sympathicusgewebe. Von 
diesem dringen aber zu verschiedenen Zeitpunkten 
Partien in die Nebenniere ein. ‚Jene Zellhaufen, die am frühesten 
eindringen, gleichen vollständig den zu dieser Zeit noch ein- 
heitlich gebauten, embryonalen Sympathicusganglien. Während 
aber an diesen sich die Differenzierung in sympathische und 
chromaffine Zellen ausserhalb der Nebenniere rasch vollzieht, 
bewahren die eingedrungenen Zellballen ungemein lange den 
indifferenten Charakter. Sie entwickeln sich schliesslich zum 
grössten Teil zu chromaffinen Zellen, aber in so langsamer 
Weise, dass man noch zur Zeit der Geburt viele in unfertigem 
Zustande antrifit. Ausserhalb der Nebennieren geht, wie erwähnt. 
die Differenzierung der chromaffinen Zellen viel rascher vor sich. 
Nun gelangen aber von der Oberfläche her immer neue Nach- 
schübe jugendlicher, chromaffiner Zellen, allein oder in Ver- 
bindung mit Ganglienzellen in die Nebenniere, bei denen, da sie 
sich bisher ausserhalb der Nebenniere zu entwickeln vermochten, 
der spezifische Artcharakter schon sehr ausgeprägt ist. Da auf 
diese Weise scheinbar dauernd immer wieder neue, jugendliche 
chromaffine Zellen nachrücken, die immer wieder den einge- 
schlossenen in der Differenzierung weit vorangeeilt sind, so 
findet man in der fötalen Nebenniere chromaffine Zellen 
aller Entwicklungsetappen. Ihr jeweiliges Entwicklungs- 
stadium steht aber im umgekehrten Verhältnisse zur Dauer ihrer 
Ansiedlung in der Nebenniere.. Da die ältesten Eindringlinge 
mehr und mehr dem Zentrum zustreben, so findet man gerade 


Die Paraganglien. 301 


die am wenigsten differenzierten Zellballen, die zum Teil noch 
den ursprünglichen neutralen Charakter bewahren, am weitesten 
gegen das Innere vorgedrungen, an der Vena suprarenalis und 
ihren Wurzeln, also im Gebiete der künftigen „Marksubstanz“. 
Dagegen sind die am meisten entwickelten, intensiv chromgelben 
oder braunen Zellen zwischen den Rindensträngen, in den peri- 
pheren Schichten, in der Zona glomerulosa und an der Kapsel 
des Organes verteilt. 

So wird jenes bunte Bild der fötalen Nebenniere verständ- 
lich, welches viele Autoren irreführte, sodass man bis in die 
neueste Zeit Zweifel an dem sympathischen Ursprung der „Mark- 
substanz“ hegen durfte. Immer wieder traten neue Verteidiger 
der Lehre auf, dass sie aus der Rinde hervorgehe, und 
manche beriefen sich gerade darauf, dass man selbst bei älteren 
Föten keine chromfarbenen Zellen im Zentrum finde, während 
sie in den peripheren Schichten der Rinde so deutlich seien. 
(Soulie [60]. Diesen Einwand glaube ich nunmehr entkräftet 
zu haben. 


Zum Schlusse dieses Kapitels will ich noch der Anordnung 
der Paraganglien beim neugeborenen Kinde einige Zeilen 
widmen. Trotzdem ich viele mikroskopische Präparate anfertigte, 
will ich diesmal davon absehen, die Verbreitung der chromaffinen 
Organe aus den Schnittbildern zu rekonstruieren und nur den 
makroskopischen, anatomischen Befund verzeichnen. 


An der Leiche eines 45 Tage alten, abgemagerten 
Mädchens, welche ich 30 Stunden nach dem Tode erhielt, wurden 
die chromaffinen Körper nach der früher mitgeteilten Methode 
dargestellt. Der Retroperitonealraum wurde mit einem in 
Kaliumbichromatlösung getränkten Wattebausch bedeckt. Nach 
10 Stunden wurde mit Wasser abgespült und Glycerin aufgetropft. 
Sofort traten, ohne dass eine eingehendere Präparation nötig ge- 
wesen wäre, die Paraganglien in dunkelbrauner Farbe hervor. 
Die grössten, die von Zuckerkandl (74) beschriebenen ‚Neben- 
organe“, fast 1 cm lang, liegen über der Teilungsstelle der 
Bauchaorta zu beiden Seiten der abgehenden Art. mesent. inf. 
Sie waren in diesem Falle durch eine quere Brücke an ihrem 
‚oberen Ende verbunden. Knapp über ihnen, in der Höhe des 
unteren Nebennierenrandes, lag rechts und links je ein länglicher, 
chromaffiner Körper, der rechte seitlich von der Aorta, der 


302 Alfred Kohn: 


linke legte sich, schief aufwärts verlaufend, über ihre Ventral- 
fläche hinüber. Medial von den Nebennieren, Nieren und Ure- 
teren zog eine Reihe einzelner, grösserer und kleinerer, seit- 
licher Paraganglien herab. Eine ziemliche Grösse, 2—3 mm, 
erreichten die kugeligen, chromaffinen Körper des Plexus hypo- 
gastricus, im Winkel zwischen den beiden Arteriae 
iliacae comm. 


Textfigur 5. 


Paraganglien eines 45 Tage alten Mädchens. 


A = Aorta, N — Nebenniere, U = Ureter, R= Rectum, L = Ligamentum 
latum. Die schwarzen Felder bedeuten Paraganglien, von denen die grösseren 
mit P, die kleineren mit p bezeichnet sind. Die linke Nebenniere wurde 
abgetragen, um die von ihr bedeckten Paraganglien sichtbar zu machen. 


Sehr deutlich konnte man insbesondere auch die Para- 
ganglien in dem Nervengeflechte, welches das Rectum begleitet, 
zur Anschauung bringen, wenn man dieses von der Wirbelsäule 
ablöste und nach vorne zog. Dorsolateral an seiner Aussenwand 
wurden dann jederseits eine ganze Anzahl, etwa sechs,. kugelige, 


Die Paraganglien. 303 


chromaffine Körperchen sichtbar, die sich bis ans Ende des Rec- 
tums verfolgen liessen. Im Ligamentum latum der rechten 
Seite fand sich ebenfalls ein kleines Paraganglion. Die chrom- 
affıne Natur desselben, sowie der übrigen aufgezählten Para- 
ganglien habe ich durch mikroskopische Untersuchung sicher- 
gestellt 

Vergegenwärtigen wir uns nochmals die Entwicklung 
des chromaffinen Gewebes beim Menschen, so wäre 
folgendes festzustellen: Die ersten chromaffinen Zellen dürften 
etwa bei Embryonen von 16-17 mm G.L. auftreten, in den An- 
lagen der sympathischen Geflechte, ventral von der Bauchaorta, 
zwischen den beiden Nebennieren. In den Ganglien des Grenz- 
stranges erscheinen sie etwas später, bei Embryonen von 27 mm 
G.L. Das chromaffıne Gewebe nimmt rasch an Masse zu. Es 
wächst aus den grossen Ganglien des Semilunargeflechtes heraus 
und lagert sich vor die Ventralfläche der Aorta als eine 
‚breite, an beiden Enden geteilte, zusammenhängende, chromaffıne 
Platte, welche von den Nebennieren bis zum Abgang 
der Arteriae iliacae comm reicht Im Laufe des Wachs- 
tums teilt sich dieser einheitliche, chromaffine Körper in der 
Längs- und Querrichtung. So entstehen paarige, proximale 
und distale Paraganglien an der Bauchaorta. Die ersteren 
liegen im Niveau des unteren Nebennierenrandes, seitlich von der 
Aorta, die letzteren, welche alle anderen an Grösse übertreffen, 
finden sich über der Aortenteilung, zu beiden Seiten der Arteria 
mesenterica inf. Ferner entwickeln sich selbständig aus ver- 
schiedenen Geflechtganglien zahlreiche mittelgrosse 
Paraganglien, von denen ich nur die des Plexus hypogastricus 
sup. und inf., im Winkel zwischen den beiden Arteriae iliacae comm. 
und an den Seitenwänden des Rectums, erwähnen will. Kleine 
chromaffine Körperchen werden längs des Urogenital- 
systems, besonders medial von den Nieren und Ureteren und im 
Ligamentumlatum, gefunden. ChromaffineEinlagerungen 
sind vielfach in sympathischen Ganglien und Nerven anzutreffen. 


b) Kaninchen. 
Beim 14 Tage alten Kaninchenembryo ist die 
epitheliale Nebennierenanlage ventrolateral von der Bauchaorta, 
medial vom Anfangsteile der Urniere, zu finden als ein kleines 


Epithelkörperchen, von verzweigten Zellsträngen gebildet. Die 
Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 62. 20 


304 Alfred Kohn: 


sympathischen Ganglienzellen liegen in kleinen Gruppen bei- 
sammen, die nicht scharf umgrenzt sind und in spitze Fortsätze 
auslaufen. Man triftt sie anfangs nur dorsolateral von der Aorta, 
dann rücken sie an die seitliche Gefässwand vor und gelangen 
so bis an die Nebenniere, der sie sich erst dorsal, dann medial 
anschmiegen, ohne dass es zu einer Vermischung beider Gewebs- 
arten käme. Kaudal von den Nebennieren ziehen die sympathi- 
schen Ganglien von beiden Seiten her ventral vor die Aorta und 
dann als paarige Ganglienstränge zwischen den beiden Urnieren 
hinab. Hie und da glaubte ich in einigen Zellen der Ganglien 
Vorstufen chromaffiner Zellen zu erkennen. Mit Sicherheit sind 
sie in diesem Stadium noch nicht nachweisbar. 

Anders bei 15 Tage alten Embryonen. Es waren 
deren mehrere in verschiedener Weise behandelt worden. Am 
brauchbarsten für die Auffindung chromaffiner Zellen waren 
wiederum jene, die in Kaliumbichromat-Formollösung eingelegt 
worden waren. 

Die Nebenniere ist grösser geworden, bildet aber immer 
noch einen Knäuel von Fpithelsträngen und zeigt noch keine 
Andeutung ihrer späteren radiären Struktur. Die sympathischen 
Ganglien dringen von der Wirbelsäule her an die seitliche 
Aortenwand, gelangen so zwischen Aorta und Nebenniere und 
endlich an die Ventralfläche der Aorta, an der sie längs der 
Urnieren herabziehen. 

Unterhalb der Nebennieren kann man deutlich in den 
Ganglien hellereFelder wahrnehmen, die aus schwächer 
gefärbten, grösseren Zellen mit blassen, scharf umrandeten Kernen 
bestehen. Die Vermutung, dass es sich um chromaffıne Zellen 
handelt, wird durch die Untersuchung älterer Embryonen zur 
Gewissheit. Wie bei der Katze erscheinen also auch beim 
Kaninchen die ersten chromaffinen Zellen innerhalb 
der abdominalen sympathischen Geflechtganglien. 
Sie treten als isolierte Gruppen auf, die von dunkel gefärbten 
Nervenzellen umrahmt werden Sie erscheinen nicht in Form 
einer begrenzten, streng lokalisierten Anlage, sondern diffus an 
verschiedenen Stellen der Geflechtganglien in grösseren und 
kleineren Herden. Bei genauem Zusehen findet man sie ver- 
einzelt schon in den Ganglien medial von der Nebenniere, in 
gsrösserer Menge unterhalb der Nebennieren bis ans Ende der 
Urniere. 


Die Paraganglien. 305 


Bei Kaninchenembryonen von 16 Tagen (21 mm) 
sind bereits grosse Mengen chromaffinen Gewebes vorhanden, 
welches auch schon die charakteristische Chromreaktion gibt. 
Ich untersuchte mehrere Exemplare dieses Alters. Sie waren in 
Kaliumbichromat-Formol oder in Kaliumbichromat-Essigsäure mit 
und ohne Sublimatzusatz eingelegt worden In allen Fällen ergab 
sich folgender Befund: 

Von den Nebennieren ab zieht ein grosses Paraganglion, 
welches die Ventralfläche der Aorta abd. überdeckt, bis an das 
untere Drittel des Gefässes. In seinem kranialen Abschnitte 
zeigt es ein merkwürdiges Verhalten. Es teilt sich in zwei 
Fortsätze, von denen je einer in die epitheliale Nebenniere ein- 
dringt und so deren Marksubstanz bildet. Drastischer 
kann wohl die Identität von Marksubstanz und Paraganglion nicht 
illustriert werden. 


N 


Textfigur 6. 

Halbschematische Darstellung der Paraganglien eines 16 Tage alten 
Kaninchenembryo; nach einer Querschnittserie rekonstruiert, bei ca. 20 facher 
Vergrösserung. 

A — Aorta, N = Nebenniere. Die Paraganglien sind als punktierte Felder 
eingezeichnet; ihre kranialen Ausläufer bilden die sog. „Marksubstanz der 
Nebenniere“. 


Die Nebenniere des Kaninchens erhält ihre Marksubstanz 
in anderer Weise und vor allem viel rascher, als die des Menschen. 
Die dichten Zellhaufen, welche in dieser als die Anfangsstadien 
des Markes anzusehen sind, fehlen in jener vollständig. Dagegen 
besitzt sie schon in diesem frühen Stadium eine kompakte, chrom- 
farbene Marksubstanz, die aber nicht allseitig von der epithelialen 
Nebenniere umschlossen wird. Wie eine Scheide legt sich die 

20* 


306 Alfred Kohn: 


Rinde um einen chromaffinen Stiel, der in sie eindringt. Man 
kann nach dem üblichen Brauche auch sagen, dass die Mark- 
substanz aus der Nebenniere austritt DBeiderseits verlässt sie 
ihre epitheliale Schale als ein dünner, chromaffiner Strang, der 
gegen die Medianlinie zieht. Der rechte, der von der höher ge- 
legenen Nebenniere kommt, kreuzt die Aorta unter schiefem 
Winkel, ist länger und von gleichmässiger Dicke; der linke von 
der tieferen Nebenniere wird bald nach dem Austritte ver- 
schwindend dünn, schwillt aber gleich wieder an und erreicht 
den anderen nach kurzem queren Verlauf, um sich mit ihm zu 
dem grossen, medianen Paraganglion zu vereinigen 


Deutlich offenbart demnach in diesem Falle die Marksubstanz 
ihren besonderen Charakter. Als ein eigenartiges Organ tritt 
sie mit der Nebenniere in Verbindung. Rinde und Mark sind 
durchaus heterogen. In diesem Alter ist die Marksubstanz auf 
den kaudalen Abschnitt der Nebenniere beschränkt. Die 
beiden Paraganglien, deren kraniale Fortsätze sie bilden, ziehen 
dann zunächst als paarige Stränge, durch mediane Ganglien ge- 
trennt, ventral von der Aorta abwärts. Bald aber vereinigen sie 
sich in der Medianlinie zu einem breiten, chromaffinen Körper, 
der aber wieder in zwei Aeste auseinanderweicht, die alsbald 
wieder zusammenfliessen. Das Endstück ist abermals durch 
mediane Ganglien getrennt, die gegen die Aortenteilung zunehmen. 


Es liegen also hier ungemein einfache und leicht zu über- 
sehende Verhältnisse vor. Ein einheitliches, langgestrecktes 
Paraganglion liegt an der Ventralfläche der Bauchaorta und teilt 
sich kranialwärts in zwei Fortsätze, die von den epithelialen 
Nebennieren umgriffen werden. 


Der ganzen Ausdehnung nach begleiten sympathische 
Ganglien die chromaffinen Körper. Die innige Wechsel- 
beziehung von sympathischem und chromaffinem Gewebe kommt 
besonders au den kleinen Paraganglien zum Ausdrucke, welche 
auch hier nicht fehlen, wenn sie auch viel spärlicher vorkommen, 
als beim Menschen. Lateral von der Aorta finden sich kleine, 
chromaffine Körperchen, welche mit ebenso kleinen Ganglien 
direkt zu einheitlichen, von einer gemeinsamen Hülle um- 
schlossenen Gebilden vereinigt sind. 

Zahlreiche Zellteilungsfiguren sprechen für ein 
weiteres energisches Wachstum der Paraganglien, welche bei 


Die Paraganglien. 307 


einem Kaninchenembryo dieses Alters — wie das entsprechende 
Schema zeigt — relativ grosse Organe bilden, gegen welche die 
sympathischen Ganglien sehr zurückstehen. 

Bei einem Kaninchenembryo von 40 mm Länge be- 
steht die Nebenniere, in ihrem kranialen Abschnitte ein rein 
epitheliales Organ, im kaudalen Teile aus peripheren Epithel- 
und zentralen chromaffinen Zellen. Das chromaffine Gewebe 
dringt, wie früher, vom kaudalen Pole her in die Nebenniere ein 
und wird im Laufe der weiteren Entwicklung zu richtiger Mark- 
substanz. Wie bei dem vorigen Stadium ist es auch jetzt nur 
ein kleiner Fortsatz eines grossen Paraganglions, der vom Epithel 
der Nebenniere eingeschlossen wird. Aus der rechten und linken 
Nebenniere ziehen also wieder chromaffine Stränge gegen die 
Medianlinie; aber sie erreichten in diesem Falle das grosse, vor 
der Aorta gelagerte Paraganglion nicht. Ein kurzer Zwischen- 
raum unterbrach die Kontinuität. Ich möchte aber eine solche 
Unterbrechung nicht als die Regel ansehen, da auch bei älteren 
Embryonen der Zusammenhang noch besteht. Besonders der 
rechte, schief ansteigende Fortsatz zweigt meist direkt vom 
Hauptparaganglion ab, während man für den linken, quer ver- 
laufenden eine — wenn auch minimale — Trennung als gesetz- 
mässig gelten lassen kann. 

Die Hauptmasse des chromaffinen Gewebes liegt als un- 
paarer Körper an der Ventralfläche der Aorta und über- 
ragt diese noch nach beiden Seiten hin. Am Ende — etwa an 
der Grenze vom zweiten und letzten Drittel der Bauchaorta — 
bewirkt abermals ein medianes Ganglion eine Teilung in zwei 
Fortsätze, die sich rasch verschmächtigen und sich schliesslich 
als kleine, unbedeutende, chromaffine Zellgruppen innerhalb der 
Ganglien verlieren. 

Längs des ganzen Verlaufes schmiegen sich kleine Ganglien 
der Oberfläche des Paraganglions innigst an. Nicht selten liegen 
sie noch innerhalb seiner Umhüllung, ohne sich gegen die chrom- 
affinen Elemente abzugrenzen — ein deutlicher Hinweis auf die 
Verwandtschaft der beiden Gewebsarten. Andererseits enthalten 
auch viele kleine Ganglien chromaffine Elemente. 

Von den zahlreichen kleinen Paraganglien, die längs des 
ganzen Plexus aorticus abd. anzutreffen sind, mögen noch jene 
besonders genannt sein, die lateral von der Aorta und medial 
von den Ureteren gefunden werden. 


308 Alfred Kohn: 


Der nächste untersuchte Kaninchenembryo hatte eine 
Länge von 66 mm. Die rechte Nebenniere liegt höher. 
Zum grösseren Teile ist sie ein epitheliales Organ. Aber in 
der kaudalen Hälfte macht sich ein schmaler, zentraler Streif 
von „Marksubstanz‘‘ bemerkbar. Das chromaffine Gewebe, welches 
ihn bildet, verlässt am unteren Pole die Nebenniere und schiebt 
sich, von Ganglien begleitet, vor die Aorta, um ventral von dieser 
als langgestrecktes Paraganglion hinabzuziehen. Es besteht also 
hier wieder der von früher her bekannte Zusammenhang von 
Paraganglion und ‚„Marksubstanz‘“. Zutreffender ist es, zu sagen: 
Das kraniale Ende des Paraganglion abd. steckt in der. epithe- 
lialen Nebenniere und wird daselbst gewöhnlich „Marksubstanz“ 
genannt. 


Die linke Nebenniere liegt tiefer als die rechte. Ihr 
chromaffiner Stiel tritt nicht kaudal, sondern seitlich an der 
medialen Fläche hervor und strebt in querem Verlaufe dem 
grossen Paraganglion an der Aorta zu. Aber er erreicht es 
nicht mehr. Ein kleines, isoliertes, chromaffines Körperchen ist 
als Zwischenglied zwischen den Markstiel und den vom Haupt- 
paraganglion entgegenkommenden Fortsatz eingeschaltet und 
deutet so noch auf den ursprünglichen Zusammenhang hin. 


Das grosse, mediane Paraganglion an der Ventral- 
fläche der Aorta hat beiläufig die Form eines X, mit längeren 
unteren Schenkeln, welche, ebenso wie die oberen, sympathische 
Ganglien einfassen. Distalwärts verjüngen sich die Ausläufer 
immer mehr und senken sich schliesslich in die sympathischen 
Ganglien ein, sodass mitten unter den Ganglienzellen chromaffine 
Elemente erscheinen, in denen wir die Endstücke des Para- 
ganglions erkennen. Aber auch noch tiefer treten in dem unter- 
dessen paarig gewordenen sympathischen Ganglion abermals 
kleine, chromaffine Körperchen auf. Auch sonst fehlt es nicht 
an kleinen Paraganglien in der Umgebung der Nebenniere, 
ventral und lateral von der Aorta, medial von den Ureteren, die 
gewöhnlich auch sympathische Ganglien und Nerven einschliessen. 
Je nachdem die eine oder andere Zellart überwiegt, gleicht dann 
ein solcherart gemischtes Körperchen mehr einem Ganglion oder 
einem Paraganglıon. 

Zahlreiche Mitosen im chromaffinen Gewebe bekunden 
ein fortschreitendes Wachstum. 


Die Paraganglien. 309 


Auch bei einem Kaninchenembryo von 88 mm ist es 
noch aufs deutlichste nachzuweisen, dass die sog. Marksubstanz, 
welche so viele Autoren aus den Rindenelementen ableiten wollen, 
nichts anderes ist, als das kraniale Ende des Paraganglion aorti- 
cum abd. 

Es lässt sich an der Querschnittserie klar ersehen, wie 
das chromaffine Gewebe, welches innerhalb der Nebenniere her- 
kömmlich ‚„Marksubstanz“ genannt wird, sein epitheliales Gehäuse 
verlässt und vor die Aorta hinzieht (S. Taf. XVII, Fig. 21). Dann 
vereinigen sich beide chromaffine Stränge zu dem bekannten 
grossen Paraganglion an der Ventralfläche der Aorta, welches 
zum Teil unpaarig und ungeteilt bleibt, zum Teil in zwei bis 
vier Aeste auseinander gedrängt wird, die sich abermals ver- 
einigen. Vorherrschend ist aber das Bild eines einheitlichen, 
mächtigen, chromaffinen Körpers, welcher ventral von der Aorta 
bis zu ihrem unteren Drittel hinzieht, seitlich über die Gefäss- 
grenzen hinaus bis nahe an die Ureteren reicht und sich erst 
am Ende in mehrere dünne Zipfel auflöst. Ein solches Organ 
musste gewiss auch schon früher wiederholt beobachtet worden 
sein; es wurde aber in der Regel falsch gedeutet. 

Von Stelle zu Stelle lagern kleine Ganglien am Para- 
ganglion. Im allgemeinen aber tritt mit fortschreitender Ent- 
wicklung das nervöse Gewebe gegen das chromaffıne sehr in den 
Hintergrund. Erst unterhalb des Paraganglions treten wieder 
grössere Ganglien auf. 

Kleine, chromaffine Körperchen findet man neben dem 
Hauptorgane, insbesondere auch an der Vena cava. 

Selbst beim neugeborenen Kaninchen sind die ursprüng- 
lichen Verhältnisse noch unverwischt erhalten. Die rechte 
Nebenniere liegt höher. Sie enthält im zentralen Teile Ballen 
chromaffiner Zellen zwischen den Rindenbälkchen. Gegen den 
kaudalen Pol nimmt die Menge des chromaffinen Gewebes stetig 
zu, und am Ende liegt auf den Querschnitten die Marksubstanz 
ganz frei zutage. Sie setzt sich auch wieder über die Be- - 
grenzung der Nebenniere hinaus als dünner chromaffiner Strang 
fort und verbreitert sich an der Ventralfläche der Aorta zu 
einem breiten scheibenförmigen Paraganglion, dessen Anfangsteil 
dicht an den grossen Ganglien des Plexus coeliacus liegt. 

Aus der linken Nebenniere ragt das chromaffine Gewebe 
medialwärts wie ein Stiel hervor, welcher sich allmählich dem 


310 Alfred Kohn: 


der anderen Seite nähert. Fine Strecke weit ziehen dann beide 
nebeneinander vor der Aorta hinab, durch die grossen sympathi- 
schen Ganglien getrennt. Unterhalb derselben vereinigen sie 
sich zu einem unpaarigen, medianen Körper, der sich wieder 
gabelt und dann wieder einheitlich wird und zu einem mächtigen, 
die Aorta ganz überdeckenden Paraganglion anschwillt. In der 
distalen Hälfte der Aorta wird er durch mediane Granglien 


Textfigur 7. 
Halbschematische Darstellung der Paraganglien eines neugeborenen Kaninchens, 
nach einer Querschnittserie rekonstruiert, bei ca. 1Ofacher Vergrösserung. 


A — Aorta, N = Nebenniere. Die grossen und kleinen Paraganglien sind 
als punktierte Felder gezeichnet. Das Paragangl. aortic. abdom. (P) bildet 
mit seinen kranialen Ausläufern die „Marksubstanz der Nebenniere“. 


abermals geteilt und verschwindet dann bald spurlos. Aber 
an der Ganglienkette, die nun an der Aorta hinabzieht, er- 
scheinen von Stelle zu Stelle kleine chromaffine Körperchen. 
Bald liegen sie mitten in den Ganglien, bald an der Peripherie 
derselben, bald grenzen sie nur von aussen an sie an, oder sie 
bilden auch ganz selbständige, kleine chromaffine Organe (siehe 
Taf. XVII, Fig. 16 und 17). So reichen, in engem Anschlusse 


‘Die Paraganglien >11 


an die sympathischen Ganglien, kleinere isolierte Paraganglien 
bis in die Nähe der Aortenteilung. 

Auch sonst herrscht kein Mangel an chromaffinen Körperchen. 
In der Umgegend der Vena cava, am unteren Ende der Neben- 
nieren, am Plexus coeliacus, lateral von der Aorta wird man 
nicht vergeblich nach ihnen suchen. 


Das Wachstum des chromaffinen Gewebes ist auch beim 
neugeborenen Kaninchen noch nicht abgeschlossen. Dafür sprechen 
die häufigen Zellteilungen. 


Es war mir natürlich von Interesse, nachzusehen, wie es 
sich mit den Paraganglien des Kaninchens nach der Geburt 
verhält. Zu diesem Behufe untersuchte ich ein 6 Wochen 
altes Kaninchen. Da ich bloss auf die Anordnung und Ver- 
breitung achten wollte, wurden die Präparate in reine 3,5 °Joige, 
wässrige Kaliumbichromatlösung eingelegt, welche die intensivste 
Chromreaktion hervorruft, aber für genauere Untersuchungen 
nicht empfohlen werden kann. Ich glaube, dass man bei dieser 
Fixierung nicht leicht eine einzige chromaffine Zelle übersehen 
kann, so leuchtend ist ihre Braunfärbung. 


In der Nebenniere sind die chromaffinen Zellen am 
dichtesten im Zentrum, längs der Vena suprarenalis gehäuft. 
Aber sie sind nicht die ausschliesslichen Insassen dieser Region, 
da vielfach kleine Gruppen epithelialer Rindenzellen dazwischen 
erscheinen. Andererseits sind auch die chromaffinen Zellen nicht 
auf das zentrale Gebiet beschränkt, sondern entsenden schmale 
Züge auch in die Zona fasciculata und bis an die Peripherie. 
Ein stärkerer Zug tritt längs der Vena suprarenalis an die 
Oberfläche. Ein zweites Mal öffnet sich die epitheliale Rinde 
am kaudalen Pole, um das chromaffine Gewebe frei hervor- 
treten zu lassen. Es reicht aber nicht nur bis an die Ober- 
fläche, sondern in Form eines dünnen Stranges an die Aorta, 
längs deren ventraler Wand es dann herabzieht. Es ist also 
auch jetzt noch die Verbindung von Marksubstanz und Para- 
ganglion aort. abd. erhalten. 


Ein ähnliches Verhalten ist an der linken, tiefer gelegenen 
Nebenniere nachzuweisen. Die chromaffıne Substanz verlässt 
ihre epitheliale Rinde längs der Vena suprarenalis und zieht an 
die Aorta. 


312 Alfred Kohn: 


Das grosse mediane Paraganglion an der ventralen 
Wand der Bauchaorta schickt den beiden aus der Nebenniere 
ankommenden chromaffınen Strängen zwei Fortsätze entgegen, 
die sie aber nicht mehr erreichen; ein kleiner Zwischenraum 
trennt sie. Im übrigen verhält sich das Paraganglion wie früher. 
Seine kranialen Fortsätze vereinigen sich alsbald zu einem 
einheitlichen Körper, der stellenweise wieder geteilt sein kann 
und etwa in der Mitte der Aorta seine grösste Mächtigkeit 
erlangt. Schliesslich teilt er sich wieder und zerfällt endlich in 
mehrere Teilstücke an der Grenze zwischen mittlerem und letztem 
Drittel der Aorta. Aber kleine Häufchen chromaffinen Gewebes 
lassen sich in und an den sympathischen Ganglien bis zur 
Aortenbifurkation in grosser Zahl verfolgen. Unzweifelhaft 
reichen sie auch noch über diese hinaus; ich habe aber die 
Untersuchung nicht weiter ausgedehnt. Kleinere Paraganglien 
sind ausserdem regelmässig in der Nähe des Markaustrittes, in 
der Umgegend der Vena cava und anderer grösserer und kleinerer 
Gefässe anzutreffen. 

Wenn man die Menge des chromaffinen Gewebes in den 
grossen und kleinen Paraganglien, in den Ganglien der Geflechte 
und des Grenzstranges, in der Karotisdrüse und der Nebenniere 
in Erwägung zieht, so wird man dieser bisher fast gar nicht 
beachteten, besonderen Gewebsart, schon um ihrer Quantität 
willen, Beachtung schenken müssen. 

Aus beiden Nebennieren eines 3 Monate alten Kaninchens 
tritt die Marksubstanz an die Oberfläche Diesmal ist es nur 
die der linken, die sich als schmaler zungenförmiger Fortsatz bis. 
an die vordere Wand der Aorta hin fortsetzt. Von der rechten 
führt keine zusammenhängende Brücke dahin; die Verbindung 
ist durch eine fortlaufende Reihe kleiner chromaffiner Körper- 
chen nur angedeutet. In diesem Falle müssen zwei nebeneinander 
gelegene Paraganglien, ein rechtes und ein linkes, unterschieden 
werden, die an der ventralen Wand der Aorta abd. bis an das. 
untere Drittel hinabziehen. Das rechte ist ein ununterbrochener 
dünner Strang. Das linke, welchem der aus der entsprechenden 
Nebenniere hervortretende Strang nahekommt, ohne es zu er- 
reichen, erstreckt sich mit zahlreichen Unterbrechungen ungefähr 
ebenso weit wie das rechte. Beide kommen einander stellen- 
weise recht nahe, ohne jedoch zu einem einheitlichen Körper 
zu verschmelzen. 


Die Paraganglien. 315 


Die nahe Beziehung zum Sympathicus, das Vorkommen 
kleiner Paraganglien und die chromaffinen Einlagerungen in 
Ganglien und Nerven mögen diesmal nur erwähnt werden. 

Um auch beim erwachsenen Kaninchen die Paraganglien 
zur Anschauung zu bringen, bedeckte ich die Retroperitoneal- 
organe in situ mit einem in Kalibichromatlösung getauchten 
Wattebausch. Die Untersuchung ergab, dass auch beim voll- 
ständig ausgewachsenen Tiere die Paraganglien vorhanden sind. 
Dunkelbraun hoben sie sich nach Aufhellung in Glycerin von 
der gelblichgrünen Unterlage aufs deutlichste ab und zeigten 
folgendes Verhalten. 

Aus der rechten Nebenniere dringt das Paraganglion supra- 
renale als ein feiner 3 mm langer Faden hervor, der gegen die 
Aorta hinzieht, ohne sie zu erreichen. In seiner Verlaufsrichtung 
tritt aber bald ein zweiter, 7 mm langer, dünner, chromaffiner 
Faden auf, der in schief absteigender Richtung an die Seiten- 
wand der Aorta gelangt und mit einem haarfeinen Ausläufer 
eine Strecke weit an dieser herabzieht. Nach kurzer Unter- 
brechung erscheint wieder ein neuer, nur 3 mm langer Faden. 
Dann beginnt etwa in der Mitte der Bauchaorta das langgestreckte 
rechte Hauptparaganglion, welches sich bald dicht an das 
entsprechende linke anlegt, dann wieder von demselben trennt 
und in einer Gesamtlänge von 17 mm bis etwa an die Abgangs- 
stelle der Arteria mesenterica inf. reicht. In ähnlicher Weise 
verlässt ein chromaffiner Faden auch die linke Nebenniere Ein 
kurzes Verbindungsglied ist zwischen ihm und dem linken lang- 
gestreckten Paraganglion aorticum abd. eingeschaltet. Dieses 
verhält sich im wesentlichen wie das rechte; es beginnt ein 
wenig höher und endigt früher. 

Distal von den Hauptparaganglien gegen die Teilungsstelle 
hin sind chromaffine Körperchen nur noch als feine braune 
Striche und Punkte wahrnehmbar, wie sie auch seitlich von der 
Aorta zur Beobachtung gelangen. 

Hervorzuheben ist vor allem, dass die Paraganglien auch 
beim erwachsenen Tiere in voller Ausbildung bestehen 
bleiben und das Paraganglion suprarenale nicht ausschliesslich 
auf den Innenraum der Nebenniere beschränkt ist. 

Nach dem Voranstehenden gestaltet sich die Entwicklung 
der Hauptmasse des chromaffinen Gewebes beim Kaninchen 
sehr einfach. 


314 Alfred Kohn: 


Die ersten chromaffinen Zellen erscheinen inner- 
halb der sympathischen Ganglien an der Ventralfläche 
der Aorta abd. an der unteren Grenze der Nebennieren bei 


Textfigur 8. 
Paraganglien eines erwachsenen Kaninchens. 


N = Nebenniere, A = Aorta. Die schwarzen Linien und Punkte steiles 
die grossen (P) und kleinen Paraganglien (p) dar. 


Embryonen von 15 Tagen. In den sympathischen Ganglienanlagen, 
die bisher einen einheitlichen geweblichen Charakter trugen, 
treten diskrete Herde der neuartigen, grösseren und helleren 
Zellen auf. Infolge ihrer raschen Vermehrung bilden sie bereits 
in den nächsten Tagen ein mächtiges Paraganglion, das 
mit seinem Körper ventral vor dem mittleren Abschnitt der 


Die Paraganglien. 315 


Bauchaorta lagert und sich an beiden Enden in zwei Fortsätze 
teilt. Die kranialen Fortsätze werden an ihrer 
Spitze von der epithelialen Nebenniere umhüllt 
und bilden so deren „Marksubstanz“, die kaudalen verlieren 
sich in sympathischen Ganglien an der Ventralfläche der 
Bauchaorta. 


Der Hauptsache nach bleiben diese Verhältnisse dauernd 
erhalten und sind auch bei erwachsenen Kaninchen noch leicht 
nachweisbar. Auch bei diesen ragt das Paraganglion suprarenale 
aus der epithelialen Nebenniere gegen die Aorta vor. Meist 
aber erreichen sie das grosse Paraganglion aorticum abd. nicht 
mehr. Dieses, früher vorwiegend unpaar, ist jetzt der ganzen 
Länge nach gespalten. Im mittleren Teil kommen die beiden 
langgestreckten Körper einander bis zur Berührung nahe, sonst 
aber weichen sie weit auseinander. 


Die Paraganglien sind den sympathischen Geflechten ange- 
schlossen. Kleinere chromaffine Körper — an der Vena cava, 
seitlich von der Aorta, an ihrer Ventralfläche unterhalb der 
Hauptparaganglien bis gegen die Teilungsstelle hin — liegen oft 
mitten innerhalb sympathischer Ganglien. 


c) Katzen. 


Von den Säugetieren, die ich untersuchte, würde ich die 
Katze für das Studium der Anlage, der Entwicklung und des 
Baues der Paraganglien vor allen anderen empfehlen Zu Beginn 
meiner Darlegungen habe ich ja auch das erste Auftreten der 
chromaffinen Zellen in den sympathischen Gefllechten von Katzen- 
embryonen beschrieben. Die fortschreitende Entwicklung bei 
diesem Tiere zu untersuchen, hatte ich nicht Gelegenheit Ich 
halte es nach der ausführlichen Beschreibung der Weiterbildung 
nach den Befunden an menschlichen Embryonen auch nicht für 
nötig. diese nochmals Schritt für Schritt zu verfolgen Aber für 
das Verständnis der späteren Verhältnisse lassen sich aus dem 
Katzenmaterial so instruktive, fast paradigmatische Präparate 
gewinnen, dass ich deren Beschreibung nicht unterdrücken kann. 
Manche Lücke in der vorangegangenen Darstellung wird sich 
nun ergänzen lassen. 


Bei einem Katzenfoetus von 12,5 em Länge, in 
Kaliumbichromat-Formol fixiert, verband sich eine ausgezeichnete 


316 Alfred Kohn: 


Fixierung mit gleichzeitiger, intensiver Bräunung der chromaffinen 
Elemente. Solche Präparate von der jungen Katze gehören zu 
den schönsten und lehrreichsten, die man von den Paraganglien 
haben kann. Das kleinste chromaffine Körperchen, jede einzelne 
chromaffine Zelle, sticht durch ihren eigenartigen, gelbbraunen 
Farbenton aus dem sonst mit Alauncochenille rot gefärbten 
Präparate hervor, und selbst in den grössten Paraganglien sind 
alle Zellen durchweg gleichmässig gebräunt. (S. Taf XVI, Fig. 
8—12,) 

Das grösste Paraganglion ist wiederum das Paraganglion 
aorticum abdom. Es liegt an der ventralen Wand der Aorta, 
als ein unpaarer chromaffiner Körper. Seine Länge ist recht 
ansehnlich, da es im kaudalen Niveau der Nebenniere aus dem 
distalen Teile des Plexus solaris hervorgeht und bis gegen die 
Mitte der Aorta reicht. Nur der mittlere Teil liegt gerade vor 
der Aorta, der obere und untere überragen rechts ihre seitliche 
Begrenzung. Seiner ganzen Länge nach wird das Paraganglion 
beiderseits von Ganglien begleitet, die bald durch eine besondere 
Hülle umgrenzt sind, bald vollständig mit ihm verschmelzen und 
selbst sehr häufig in ihrem Innern chromaffıne Zellen enthalten. 
(S. Taf. XVI Fig. 8 und 9.) Dagegen liegen auch wieder, von 
den erwähnten grossen Ganglien abgesehen, kleine Gruppen von 
Ganglienzellen an der Peripherie und innerhalb des Paraganglions. 


Im allgemeinen bildet das Paraganglion einen einheitlichen, 
unpaarigen Körper, der nur vorübergehend, mitunter durch binde- 
gewebige Septa, mit Gefässen und Nerven geteilt wird. In die 
begleitenden, paarigen langgestreckten Ganglienmassen ist es 
förmlich wie in Rinnen eingefalzt. Daher erscheint auf Querschnitten 
oft das Bild eines grossen, rundlichen chromaffinen Organes, das 
beiderseits von Ganglien halbmondförmig umfasst wird. 


Kleinere Paraganglien kommen besonders in der Nach- 
barschaft der Nebenniere vor, an ihrer medialen Begrenzung, 
fast regelmässig in Gesellschaft kleiner Ganglien. 


Innerhalb der Nebenniere selbst bildet das chromaffine 
Gewebe noch keine zusammenhängende Marksubstanz. Es nimmt 
zwar vorwiegend die mittleren Partien ein, aber nur in Form 
getrennter Ballen und Stränge, zwischen denen sich Rinden- 
substanz ausbreitet. In allen Nebennieren — es war in diesem 
Falle auch noch eine dritte von ansehnlicher Grösse da — reichen 


Die Paraganglien. Sal, 


chromaffine Zellen in schmalen Zügen bis an die Oberfläche. 
Um so deutlicher merkt man, dass sie innerhalb der Nebenniere 
einigermassen verschieden sind von denen des freien Paragang- 
lions. Sie sind kleiner, in dichterer Anordnung, ihre Chrom- 
reaktion derzeit viel weniger intensiv. 

Das Paraganglion aorticum abd der neuge- 
borenen Katze finden wir an bekannter Stelle, unterhalb der 
Nebennieren, ventral von der Aorta, als einen vorwiegend un- 
paaren Körper in innigster Verbindung mit den Ganglienge- 
flechten des Sympathicus. Es reicht mit dünnen kranialen 
Ausläufern bis in den Plexus coeliacus hinein und erstreckt sich, 
an Volumen immer zunehmend, bis gegen die Mitte der Aorta 
abd. Wenn man also eine Querschnittsreihe distalwärts verfolgt, 
so begegnet man zunächst den vorderen Fortsätzen des Para- 
ganglions. Der Plexus bildet einen kravattenförmigen Ganglienzug 
um die ventrale Wand der Aorta. Zwischen dieser und den 
Ganglien liegen die chromaffinen Stränge, in eine muldenförmige 
Vertiefung des mächtigen Plexus eingebettet Am unteren Ende 
desselben vereinigen sich die beiden Stränge zu einem grösseren 
unpaaren chromaffinen Körper, der jederseits von einem Gang- 
' lienzuge begleitet wird. Unterhalb der Nebennieren wird das 
Paraganglion ganz frei, nicht mehr von den Plexusganglien über- 
deckt und bildet an der Ventralfläche der Aorta eine chromaffine 
Platte, welche auf Querschnitten wie ein Halbring erscheint, der 
in der Mitte dünner und an den Seiten kolbig verdickt ist Von 
Stelle zu Stelle treten sympathische Ganglien dicht an die Rand- 
partien heran und verschmelzen wohl auch mit diesen zu einem 
unauflöslichen Ganzen. Ganglienzellen innerhalb des Paragang- 
lions sind ein häufiger Befund. 

In seinem weiteren Verlaufe hält das Paraganglion nicht 
genau die Medianlinie ein, es weicht besonders gern nach 
rechts ab. Dabei nimmt es in allen Dimensionen sehr zu und 
überdeckt die ventrale Wand der Aorta vollständig. Sein Ende 
findet es etwa in der Mitte der Aorta, von kleinen Ganglien 
durchsetzt und umgeben. Damit ist die Hauptmasse des chrom- 
affınen Gewebes zu Ende. Weiter abwärts treten nochmals 
grössere Paraganglien auf, die in die sympathischen Ganglien 
vor der Aorta geradezu eingekeilt sind, derart, dass sie die Kante 
der Aorta zuwenden und der Rücken ventralwärts aus dem 
Ganglion vorragt. 


318 Alfred Kohn: 


Auf Querschnitten erhält man demnach das merkwürdige 
Bild, dass in jedem der paarigen Ganglien ein dreieckiger Aus- 
schnitt von chromaffinem Gewebe eingenommen wird. (S. Taf. 
XVH Fig 18.) Ueberhaupt ist die Wechselbeziehung von 
chromaffinem und sympathischem Gewebe bei der 
Katze die denkbar innigste.e Wer an der Verwandtschaft’ der 
beiden Gewebsarten noch Zweifel hegt, möge sich mit wenig 
Mühe von diesem Tiere die Präparate herstellen, die ihn gewiss 
überzeugen werden. Namentlich von den kleinen chromaffiıen 
Körperchen tritt fast jedesin intimste Verbindung mit sympathischem 
Nervengewebe, bildet mit Ganglienzellen und Nerven einheitliche, 
gemeinsam umgrenzte Organe gemischten Baues. Solcher kleinen 
Paraganglien gibt es bei der Katze eine grosse Zahl. (8. Taf. 
XVI Fig. 10.) Viele finden sich im Plexus solaris, ganz von 
nervösem (Gewebe umschlossen oder den Ganglien angelagert, an 
der medialen Begrenzung der Nebenniere, längs der Aorta abd 
und lateral und ventral von der Vena cava, wo sie oft eine 
ziemliche Grösse erreichen. Nicht selten treten neben dem Haupt- 
paraganglion grössere, isolierte chromaffine Körper auf, so dass 
deren zwei bis drei grosse nebst mehreren kleineren in einem 
Querschnitte zum Vorschein kommen. In solchen Fällen wird 
man schon durch die Massenhaftigkeit dieses eigenartigen Ge- 
webes gefesselt und veranlasst, die Aufmerksamkeit auf dasselbe 
zu lenken Dazu kommt überdies noch die grosse Menge chrom- 
affıner Zellen, die in zahlreichen Ganglien und Nerven ver- 
streut sind. (S. Taf. XVI Fig. 11 und 12.) 


Das chromaffine Gewebe der Nebenniere habe ich in 
seinem Werden und Wachsen bei der Katze nicht verfolgt. Eine 
Marksubstanz ist bereits vorhanden ; ihre Zellen jedoch sind noch 
immer wie in dem früher beschriebenen Falle von den freien 
chromaffinen Zellen verschieden. Sie sind kleiner, dichter und 
werıen durch Chromatlösungen weniger stark gebräunt. Dies 
alles spricht dafür, dass Elemente gleicher Abkunft und Art durch 
die besonderen und verschiedenartigen Verhältnisse, in welche 
sie im unfertigen Zustande geraten, in ihrer Weiterentwicklung 
merklich beeinflusst werden können. Nicht nur die Energie der 
Differenzierung kann abgeschwächt werden, sondern auch der 
Charakter der Elemente kann in manchen Punkten eine dauernde 
Abänderung erfahren. 


Die Paraganglien. 319 


Vom Paraganglion intercaroticum der Katze habe 
ich in einer früheren Mitteilung berichtet. 

Es ist nicht unbekannt, dass die Paraganglien der Katze 
dauernde Organe darstellen. Die von Stilling (62, 64) als 
accessorischeNebennierenausreiner Marksubstanz 
beschriebenen und „chromophile Körperchen“ genannten Gebilde 
sind ja nichts anderes als einzelne Paraganglien. Das grösste 
derselben zieht bei einer sechs Wochen alten Katze wieder 
an der Aorta als unpaarer Strang herab. Sein Vorderende ragt 
in den Plexus coeliacus hinein und wird von den grossen Ganglien 
bedeckt. Wenn dann die Ganglienmasse sich in paarige Hälften 
teilt, liegt das Paraganglion oder seine Teilstücke — es trennt 
sich häufig in mehrere Äste — zwischen diesen. Dann zieht es 
weit nach abwärts unter die Mitte der Aorta abd. Es bildet 
einen fortlaufenden dünnen Strang, der einfach bleibt oder sich 
teilt, mitunter nur aus wenigen Zellgruppen besteht und auch 
wieder bedeutend anschwellen kann. Das Endstück wird von 
einem oder zwei dünnen, nebeneinander verlaufenden Fäden ge- 
bildet, die gegen den Plexus mesent. inf. hinziehen. 


Der ganzen Länge nach wird das Paraganglion von sym- 
pathischen Nerven und Ganglien begleitet. 

Kleinere chromaffine Körper findet man an der 
Peripherie und in der Nachbarschaft der Nebenniere, im Plexus 
coeliacus, längs des Hauptparaganglions und auch noch kaudal- 
wärts von diesem an der ventralen, lateralen und dorsalen Wand 
der Aorta. 

Die chromaffine Substanz der Nebenniere bildet eine 
zusammenhängende, zentrale Masse. Sie reicht in der linken 
Nebenniere an einer Stelle bis an die Oberfläche und hängt durch 
einen Fortsatz mit dem grossen Paraganglion zusammen. 


Es schien geboten nachzusehen, ob das chromaffine Gewebe 
persistiert und in welcher Ausdehnung. Eine erwachsene Katze, 
die kurz vorher Junge geworfen hatte, wurde zu diesem Zwecke 
verwendet.. Die Verhältnisse bleiben im allgemeinen dieselben, 
woraus gefolgert werden muss, dass mit dem Wachstum des 
Tieres auch die Paraganglien an Ausdehnung zunehmen. Ihre 
Hauptrepräsentanten stellen langgestreckte, fadenförmige Organe 
dar, welche an der Aorta abd. bis gegen die Teilung hinabziehen. 


Ein bemerkenswerter Unterschied gegenüber der Lagerung beim 
Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 62. 9 


320 Alfred Kohn: 


Menschen liegt darin, dass weder bei der Katze, noch beim 
Kaninchen die Teilungsstelle der Aorta erreicht wird, während 
beim Menschen gerade hier die grössten Paraganglien ihren 
Sitz haben. 

Das Paraganglion beginnt in der Höhe der Nebennieren 
als ein zylindrischer Strang, dessen Anfangsteil ganz versteckt 
zwischen den Ganglien des Plexus coeliacus liegt. Seine Dicke 
wechselt. Bald ist es ein schmächtiger fadenförmiger Zug, oder 
eigentlich in der Regel ein Doppelfaden, bald wird es zu einem 
breiten Strange, bald zerfällt es in mehrere Äste. Längs seines 
ganzen Verlaufes schliesst es sich den sympathischen Nerven und 
Ganglien aufs innigste an und wird oft von diesen vollständig 
umhüllt.. Auch die kleinen chromaffinen Körperchen an der 
Nebenniere, im Plexus coeliacus, an der Aorta, der Vena cava 
und längs des grossen Paraganglions sind meist mit kleinen 
Ganglien zu den uns schon bekannten Mischorganen vereint. 
Überhaupt ist kaum bei einem andern Säugetiere die Ver- 
mengungchromaffiner und sympathischer Elemente 
auch noch im erwachsenen Zustande so ausgesprochen, wie bei 
der Katze. 

Die chromaffıne Substanz der Nebenniere ist voll ent- 
wickelt, reicht aber auch bei diesem ganz ausgewachsenen Tiere 
mit einem längs der Vena suprarenalis vordringenden Fortsatze 
bis an die Oberfläche. 

Von einer anderen alten Katze stellte ich ein anatomisches 
Übersichtspräparat dar, in der bekannten Weise durch 
Auflegen eines mit Kalibichromatlösung getränkten Wattebausches. 
Stilling (64), der die chromaffinen Körper der Katze durch 
Einlegen in Müller’sche Flüssigkeit darstellte, erwähnt gerade 
die grössten Paraganglien nicht. Offenbar entgingen sie ihm, 
weil er die Organe nicht in situ beliess, sondern nur einen aus- 
geschnittenen Teil des Sympathicus untersuchte. 

Am Ganglion coeliacum selbst bemerkt man einige punkt- 
förmige chromaffine Körperchen. Den ausstrahlenden 
und längs der Aorta hinabziehenden Nervensträngen gesellt sich 
ein Büschel chromaffine Fäden zu, welche, 8 mm lang, 
medial an der linken Nebenniere vorbeizogen. An der Abgangs- 
stelle der Nierenarterie etwa nimmt dann das Paraganglion 
aorticum abd. seinen Anfang, welches ventral vor der Bauchaorta 


Die Paraganglien. 321 


gelagert, eine Länge von 25 mm bei einer Breite von nur 1 mm 
erreicht. Es ist unpaar, trotzdem aber nicht ein einfacher, lang- 
gezogener Körper, sondern in mehrere unregelmässige, dicht an- 


Em 
= f / 


& . | ER \ N N f l 


we“ 


Textfigur 9. 

Paraganglien einer erwachsenen Katze. A—Aorta, V=Vena cava, N= Neben- 

niere, S = Sympathicus, G := Ganglion coeliac. P und p= langgestreckte und 
punktförmige Paraganglien, in schwarzer Farbe dargestellt. 


einander liegende und zusammenhängende, feinere und gröbere 
Fäden zerschlissen. Diese sind so vollständig in und zwischen 


die Nervenstränge des Plexus aorticus eingebettet, dass sie mit 
21* 


322 Alfred Kohn: 


diesen verzogen und verschoben werden können. Ausserdem 
sind mehrere kleine chromaffine Körperchen lateral von der 
Aorta, zwischen ihr und der Vena cava, und eine zierliche 
chromaffine Gruppe am Ganglion mesent. inf. infolge der inten- 
siven Braunfärbung leicht auffindbar. 


Wie beim Kaninchen sind also auch bei der erwachsenen 
Katze die Paraganglien dauernd erhalten geblieben; bei letzterer 
ist ausserdem schon für die Betrachtung mit freiem Auge der 
Zusammenhang mit dem Sympathicus unverkennbar. 


Der feinere Aufbau der Paraganglien. 


In voranstehenden habe ich hauptsächlich über die Ent- 
wicklung der Paraganglien gesprochen und über ihre Anordnung 
und Verbreitung beim embryonalen, jungen und erwachsenen 
Säugetiere. Nun willich den feineren Aufbau beschreiben, von 
den ersten Anfängen bis zum definitiven Zustande. Der morpho- 
logische Charakter der chromaffinen Zellen sowie der Organe 
weist bei verschiedenen Säugetieren merkliche Unterschiede auf, 
so dass es geratener sein dürfte, sich an eine bestimmte Spezies 
zu halten. Es soll daher zunächst vom chromaffinen Gewebe des 
Menschen die Rede sein. 

Bei dem menschlichen Embryo von 19,5 mm ist es gewiss 
nicht leicht, die einzelnen chromaffinen Zellen in den sympathischen 
Ganglienanlagen aufzufinden. Ich würde in vielen Fällen ein 
bestimmtes Urteil nicht wagen. Wo sie in grösserer Menge auf- 
treten, wird die Unterscheidung leichter, weil sich die Verschieden- 
heiten summieren und auch die Anordnung der Elemente ihre 
Besonderheiten hat. In diesem frühen Stadium gibt es keine 
scharfe Abgrenzung von Ganglien und Paraganglien, da 
beide kontinuierlich in einander übergehen und die Grenzzone 
immer gemischten Charakter zeigt. Man kann eben nur fest- 
stellen, dass in den einen die sympathischen, in den anderen die 
chromaffinen Elemente überwiegen. Auf einige Punkte aber 
möchte ich doch als Anzeichen beginnender Differenzierung hin- 
weisen. Die ersten chromaffinen Zellen sind grösser als die 
gleichalterigen sympathischen Ganglienzellen. Letztere wurden 
ja wiederholt beschrieben. Die intensiv gefärbten Kerne machen 
den Häauptbestandteil der Zelle aus; vom Leibe ist kaum etwas 
zu sehen. So gleichen sie, besonders da sie in dichten Haufen 


Die Paraganglien. 323 
liegen, einigermassen Lymphkörperchen. Ein Bestandteil aber 
verleiht ihnen ihr spezifisches Gepräge. Das sind die Nerven. 
Die Zellen des Ganglions sind nicht gleichmässig verteilt; hier 
liegen sie in dichten Haufen, dort in kleinen Gruppen oder ganz 
vereinzelt und zwischendurch ziehen die Nervenbündel. Diesem 
Wechsel von Fasern und Zellen, dichter und lockerer Anordnung 
verdanken die sympathischen Ganglien ihr eigenartiges Aussehen. 
Die jüngsten chromaffinen Zellen dagegen sind grösser, ihre 
Kerne weniger chromatinreich. Daher erscheinen sie, trotzdem 
Zelle an Zelle liegt, nicht so gehäuft, nicht so dicht aneinander 
gedrängt wie die Ganglienzellen. Was sie ganz besonders 
charakterisiert, das ist die gleichmässige Anordnung der Elemente. 
In regelmässiger Weise sind die Zellen über ihr Gesamtareal 
verteilt. Keine stärkeren Nervenbündel stören das gleichmässige 
Aussehen. Wo das chromaffine Gewebe frühzeitig in grösserer 
Menge erscheint, wie im Paraganglion aort. abd., ist ihm eine 
netzartige Anordnung eigen, indem kurze, dicke Zellstränge 
sich zu einem Geflechte verbinden. Ganz ähnlich verhalten sich 
auch die Anlagen der grossen Geflechtganglien. Aber ihre dunkel 
gefärbten, dichteren Zellstränge sind länger, schmäler, zarter, 
spitz auslaufend; die helleren Balken des Paraganglions kürzer, 
plumper und abgerundet. 


Bald — beim Embryo von 24 mm — haben die Balken 
so an Dicke zugenommen, dass das Zwischengewebe gegen das 
chromaffine sehr zurücktritt. Die Paraganglien treten dem 
Beschauer nicht mehr als netzartige, sondern als kompakte 
Körper entgegen, deren Zellen wohl in Ballen und Strängen 
angeordnet sind, die aber nur durch spärliches Zwischengewebe 
getrennt werden. So wird der Unterschied gegen die sympathischen 
Ganglien, welche trotz bedeutender Grössenzunahme das ursprüng- 
liche Aussehen lange bewahren, immer auffallender, zumal die 
chromaffinen Organe sich rasch ihrem definitiven Typus nähern. 


Beim Embryo von 27 mm sind die chromaffinen Zellen 
abermals merklich grösser und heller geworden. Jetzt erscheinen 
sie inmitten der sympathischen Ganglien deutlich als fremdartige 
Einlagerungen, trotzdem keinerlei Abgrenzung die beiden Zell- 
arten scheidet. 


In den grösseren Paraganglien sind es vornehmlich zwei 
Momente, welche das charakteristische Aussehen bestimmen. 


324 Alfred Kohn: 


Durch die rasche Dickenzunahme der Zellbalken sind sie zu 
kompakten zelligen Organen geworden. Das Zwischengewebe, 
welches früher so reichlich war, ist bis auf schmale Septa zurück- 
gedrängt worden, welche die Zellstränge umgrenzen. Das andere 
Moment liegt in der reichlichen Blutgefässversorgung. 
In dem spärlichen Zwischengewebe sind weite Blutgefässe auf- 
getreten, welche sich eng an die Zellballen anlegen, so dass diese 
fast nur durch Blutgefässe gegen einander abgegrenzt werden. 
Die reichliche Vaskularisierung wird nunmehr zu einem der 
charakteristischesten Merkmale des chromaffinen Gewebes, zumal 
die sympathischen Ganglien so arm an Gefässen sind. 

Die zahlreichen Mitosen lassen ein rasches Wachstum 
verständlich erscheinen. Tatsächlich gehören bei Embryonen 
von 44 mm die Paraganglien neben Niere und Nebenniere zu 
den auffallendsten Bildungen des Retroperitonealraumes. 
(S. Taf. XV. Fig 4 u. 5). Immer noch, und dies ist als bleibender 
Zustand zu betrachten, ist das chromaffine Gewebe vielfach in 
unmittelbarem, geweblichem Zusammenhange mit sympathischen 
Nerven und Ganglien. 

Die freien Paraganglien sind von dünnen Bindegewebshüllen 
mit langgestreckten Zellen eingeschlossen. Ihre Zellen sind zu 
unregelmässigen, dicken Strängen verbunden, die ein dichtes 
Maschenwerk bilden, in dessen Zwischenräumen weite Blutgefässe 
verlaufen, deren Wandung direkt an die Zellbalken angrenzt. 
Die Zellen sind im Vergleiche zu den noch immer unverändert 
gebliebenen sympathischen Ganglienzellen bedeutend grösser 
geworden, etwa mittelgrossen Epithelzellen gleichend; ihr Proto- 
plasma ist sehr zart, im fixierten Zustande fein genetzt, der 
Kern kugelig, bläschenartig, chromatinarm. Es gibt — auch 
wenn man von der besonderen Abkunft der chromaffınen Elemente 
ganz absehen wollte — kein Gewebe im Organismus, das sich im 
Baue und Aussehen mit dem chromaffinen vergleichen liesse. 
Nach jeder Richtung hin manifestiert es seine Eigenart, besonders 
auch dadurch, dass auch an den grössten Paraganglien gewöhnlich 
Randabschnitte von sympathischen Nerven mit Ganglien besetzt 
werden, die förmlich wie dunkle Zwickel an der Peripherie der 
hellgefärbten Paraganglienfelder eingeflickt sind. (S. Taf. XV. 
Fig. 4—6). 

Im weiteren Verlaufe der embryonalen Entwicklung voll- 
zieht sich die Emanzipation der grossen Paraganglien vom Mutter- 


Die Paraganglien. 325 


gewebe. Ihre Lage längs des Sympathicus bleibt unverändert, 
aber der direkte gewebliche Zusammenhang wird vielfach gelöst, 
während die kleineren chromaffınen Organe die unmittelbare Ver- 
bindung dauernd aufrecht erhalten. 

Beim Fötusvon 16 cm Länge ist der definitive Gewebs- 
charakter schon erreicht. Die Zellen liegen in unregelmässigen 
Haufen und Strängen beisammen, welche von platten lang- 
gestreckten Zellen gegen die dazwischen verlaufenden capillaren 
Blutgefässe abgegrenzt werden. Das Zwischengewebe ist äusserst 
spärlich; grössere Arterien und Venen trifft man selten, hie und 
da ein kleines Nervenstämmchen. Da die Präparate mit dem 
Kaliumbichromat-Formolgemisch behandelt waren, war Gelegen- 
heit geboten, die Chromreaktion zu studieren. In den kleinen 
Paraganglien sind fast alle Zellen intensiv braun gefärbt, ebenso 
die in Nerven und Ganglien eingelagerten chromaffinen Elemente. 
(S. Taf. XVI, Fig. 14 u. 15). Aber in den grossen Paraganglien 
sind häufig nur die peripheren Partien chrombraun. Dies kann 
vielleicht auf eine ungleichmässige Einwirkung der Chromatlösung 
zurückgeführt werden. Denn regelmässig ist es die Randzone, 
welche die stärkste Reaktion zeigt und nach innen zu wird die 
Färbung allmählich schwächer. Übrigens habe ich bei Katzen 
auch die grössten Paraganglien in ihrer ganzen Dicke gleich- 
mässig gebräunt gefunden. Beim Menschen (Kinde) fand ich die 
Paraganglien besonders dann durch die ganze Dicke hindurch 
sehr gleichmässig gebräunt, wenn sie durch Auflegen eines mit 
Kalibichromatlösung getränkten Wattebausches fixiert waren. 
Dass aber die Intensität der Chromreaktion an den einzelnen 
Zellen eines chromaffinen Organes in sehr verschiedenem Grade 
hervortreten kann, ist bekannt und lässt sich jederzeit auch an 
der „Marksubstanz der Nebenniere“ zeigen. 

Nur die Zellen, welche chromiert sind, bleiben gut erhalten. 
Ihr Protoplasma ist gleichmässig feinkörnig, die Gesamtausdehnung 
des Zellleibes deutlich wahrnehmbar, die Grenzen leicht fest- 
zustellen Alle jene Zellen aber, welche der Einwirkung der 
Chromlösung entgingen, erscheinen dagegen blass, leer, wie aus- 
gelaugt. Wenn man reine Kaliumbichromatlösung ohne jeden 
Zusatz zur Fixierung verwendet, werden alle Zellen, auch die im 
Innern gelegenen, stark gebräunt. Allerdings bleiben hierbei 
die Zellformen nicht gut erhalten, da bedeutende Schrumpfungen 
und mannigfache Verunstaltungen stattfinden. 


326 Alfred Kohn 


Bei Neugeborenen sind die Paraganglien grösser ge- 
worden, doch ihr Bau ist derselbe geblieben. An einer hilus- 
artigen Einziehung, in der Regel jedoch an mehreren Stellen, 
dringen grössere Blutgefässe durch die Kapsel, welche das Organ 
umhüllt, um sich im Inneren zu verteilen. Eine andere Gliederung, 
als die durch die Blutgefässe bedingte, etwa in Läppchen, ist 
nicht nachzuweisen. Es versorgt immer ein Arterienästchen ein 
gewisses Zellterritorium, ohne dass die einzelnen Bezirke scharf 
gesondert wären. Eine gewisse Ähnlichkeit mit der Gefäss- 
versorgung des Paraganglion intercaroticum, wie sie von Schaper 
(57) dargestellt wurde, ist unverkennbar. 

Die Zellen sind dicht aneinander gereiht. Wenn die 
Chromreaktion undeutlich ist, sind auch die Zellgrenzen verwischt; 
wenn aber, wie dies häufig der Fall ist, einzelne Zellen stärker 
braun geworden sind, lassen sich ihre Formen aufs deutlichste 
umgrenzen. Bindegewebe beteiligt sich nur in geringer Menge 
an dem Aufbau der Paraganglien. Es liefert eine zarte äussere 
Umhüllung und begleitet sonst nur noch die grösseren Blutgefässe. 
Elastische Fasern sind nur an den Gefässen nachweisbar. 

Zum sympathischen Nervensysteme stehen die Paraganglien 
in naher Beziehung, über welche ich noch im Zusammenhange 
berichten werde. Besondere Erwähnung verdient das Vorkommen 
von Nervenendkolben. Dieselben entsprechen in ihrem Baue den 
Vater-Pacini’schen Körperchen, sind aber viel schlanker 
infolge der geringen Zahl der Lamellen, die einen zentralen 
Achsenzylinder umhüllen. Ich fand sie in einem der an der 
Aortenteilung gelegenen Paraganglien eines neugeborenen Kindes 
in grösserer Anzahl, sämtlich aber auf ein bestimmtes Gebiet 
beschränkt, während sie sonst vermisst wurden. 

Beim Kaninchen und bei der Katze entwickeln sich, 
entsprechend dem viel kürzeren Embryonalleben auch die Para- 
ganglien viel rascher. Schon bei Kaninchenembryonen von 16 mm 
ist der Zell- und Bautypus gut ausgeprägt, sogar die Chrom- 
reaktion schon angedeutet. Die chromaffinen Zellen des Kaninchens, 
des Embryo sowohl als auch des erwachsenen Tieres sind kleiner 
als die des Menschen und der Katze. Sie sind zu dicht anein- 
andergrenzenden Ballen vereint, welche durch die Blutgefässe 
und spärliches Bindegewebe getrennt werden. 

Sehr schön sind die chromaffinen Organe der Katze ent- 
wickelt. In sehr gleichmässiger Weise gelingt die Chromreaktion 


Die Paraganglien. 327 


auch an den grössten Paraganglien, und am sichersten kann man 
bei diesem Tiere auch im Paraganglion intercaroticum zahlreiche 
gelb gefärbte Zellen finden. Die Zellen sind fein granuliert, die Kerne 
bläschenförmig. Ich kann mich des Eindruckes einer gewissen 
Ähnlichkeit mit Ganglienzellen nicht erwehren, wenn auch dem 
Kerne durch das Fehlen eines grösseren Kernkörperchens eines 
der auffallendsten Merkmale der Kerne der Nervenzellen abgeht. 
Die Paraganglien sind deutlich in Ballen gegliedert, zwischen 
denen sich Bindegewebe mit Nerven und Blutgefässen verbreitet. 
Nerven und Ganglienzellen sind in und an den Paraganglien 
regelmässig aufzufinden. (S. Taf. XVI, Fig. 15) 


Die instruktivsten Bilder über Bau und Anordnung des 
chromaffinen Gewebes erhält man, wenn man es in seinen 
natürlichen Lageverhältnissen betrachtet. Dies wird 
am leichtesten in der Weise erreicht, dass man es zunächst durch 
einen in Kalibichromatlösung getränkten Wattebausch kenntlich 
macht und dann die braunen Punkte oder Streifen abträgt und 
in toto oder nach mässigem Zerzupfen in Glycerin untersucht. 
Das Verfahren bietet den grossen Vorteil, dass man die 
chromaffinen Körper auf weite Strecken hin, in ihrer natürlichen, 
durch keinerlei Prozeduren verunstalteten Anordnung bequem 
untersuchen, ihre Vaskularisierung und Beziehung zum Nerven- 
system leicht studieren kann, da man immer auch sympathische 
Nerven und häufig Ganglien gleichzeitig mit herausnimmt. Mit 
einem Schlage lernt man nach dieser Methode die zwei 
Erscheinungsformen des chromaffinen Gewebes kennen, die 
chromaffinen Einlagerungen in Nerven und Ganglien 
und die selbständigen, freien chromaffinen Körper. 


Erstere haben keine scharfe Begrenzung, bilden in den 
Ganglien mehr rundliche, in den Nerven mehr längliche An- 
sammlungen oder setzen sich vom Ganglion her in die aus- 
tretenden Nerven fort {$. Taf. XVII, Fig. 25—27). 


Die selbständigen Paraganglien erscheinen in zwei 
Hauptformen, als kugelige und als langgestreckte, oft faden- 
förmige Gebilde. FErstere sind beim Menschen, letztere bei 
Säugetieren vorherrschend. Sie haben ihre besondere, binde- 
gewebige Umhüllung, welche von stärkeren Nerven und Gefässen 
unterbrochen wird. Innerhalb der Hülle sind die Zellen in 
unregelmässigen Haufen angeordnet. In den langgestreckten 


328 Alfred Kohn: 


Paraganglien der: Katze und des Kaninchens bilden sie längere, 
schmälere und breitere Stränge, in den meist kugeligen Para- 
ganglien des Kindes kompakte Ballen und Haufen. Das Zwischen- 
gewebe, welches die Ballen und Stränge sondert, ist recht spär- 
lich beim Menschen, in geringer Menge auch beim Kaninchen, 
dagegen reichlich bei der Katze entwickelt. Einzelne Ballen 
von grösserem und kleinerem Volumen, innerhalb des Para- 
ganglions, können durch Bindegewebe vollständig gegen die Nach- 
barballen abgegrenzt sein, im allgemeinen aber hängen die chrom- 
affınen Stränge untereinander zusammen und bilden so ein 
Continuum des chromaffinen Gewebes im Paraganglion. 

Beim Kaninchen bilden die schmalen, gleich breiten 
Bälkchen ein zierliches Netzwerk mit vorwiegend longitudinalen 
Maschen; bei der Katze kommt es seltener zu so allseitigen 
Verbindungen. Die Stränge hängen meist bloss in den mittleren 
Partien des langgestreckten Paraganglions zusammen, gleichsam 
in einer zentralen Achse, die allerdings nicht gradlinig, sondern 
vielfach geknickt im Zickzack verläuft; die seitlichen, gewöhnlich 
verdickten Ausläufer endigen frei. Die Stränge sind nämlich 
nicht so fein und gleichförmig, wie beim Kaninchen, sondern 
kürzer, gedrungen und in der Mitte oder an den Enden kolbig 
aufgetrieben. (S. Tafel XVIII, Fig. 23 und 24.) 


Die genetische und morphologische Gleichwertig- 
keit aller Paraganglien. 

Nun komme ich zur Besprechung eines wichtigen Punktes, 
dessen Erörterung manche Missverständnisse beseitigen soll, die 
sich in die Frage nach der Entwicklung der „Marksubstanz 
der Nebenniere‘ eingenistet haben. Aus meinen bisherigen 
Darlegungen geht hervor, dass ich alle chromaffinen Organe 
des Körpers, also auch das Paraganglion intercaroticum und 
suprarenale aus derselben Quelle ableite, nämlich aus der embryo- 
nalen Sympathicuszelle; dass ich ferner das gesamte chromaffine 
Gewebe als ein im wesentlichen gleichwertiges ansehe, in 
dem Sinne, wie die sympathischen Nervenzellen des Grenz- 
stranges, der Geflecht- und Organganglien als gleichwertig gelten. 
Das wäre genauer auszuführen und zu begründen; denn es be- 
stehen gewisse Verschiedenheiten in der Entwicklung und im 
Baue der einzelnen Paraganglien, über die man nicht hinweg- 
sehen darf. 


Die Paraganglien. 329 


Vom Paraganglion intercaroticum habe ich bereits 
früher nachgewiesen, dass es aus den embryonalen Bildungszellen 
des Sympathicus entsteht, dass seine Zellen, allerdings in sehr 
verschiedenem Grade, die Chromreaktion geben, dass es zeit- 
lebens in naher Beziehung zum Sympathicus steht, in seinem 
Aufbau den übrigen Paraganglien entspricht Gewebe ganz der- 
selben Art findet man auch innerhalb der benachbarten sym- 
pathischen Ganglien. Neuerdings sah ich erst wieder, dass bei 
einem frühgeborenen Kinde Gewebspartien, welche nach ihren 
Elementen und ihrer Zusammensetzung von dem Gewebe des 
Paraganglion intercaroticum nicht zu unterscheiden sind, längs 
des Sympathicus weit über die Carotisteilung hinauf reichten. 


Auffallend bleibt, dass man bei mancher Spezies keine 
deutliche Chromreaktion an den Zellen des Paraganglion intercar. 
wahrzunehmen vermag, trotzdem die in benachbarten sympathi- 
schen Ganglien verstreuten chromaffinen Zellen leuchtend gelb 
erscheinen. Es sind manchmal nur einige Zellen intensiv gelb, 
andere wenig, andere garnicht. Beim Menschen gelingt es noch 
seltener, ausgesprochene Chromreaktion hervorzurufen. 


Ich kann diesen Umstand nicht als schwerwiegend be- 
zeichnen. Die wichtigsten Familienmerkmale der Paraganglien 
sehe ich in ihrer Abstammung aus dem embryonalen Sym- 
pathieus, in ihrem charakteristischen Bautypus und in ihrer 
dauernden Beziehung zum sympathischen Nerven- 
system. Es ist ja auch bekannt, dass nicht alle Zellen der 
„Marksubstanz der Nebenniere‘ oder der übrigen grossen Para- 
ganglien gleich intensive Reaktion geben. Andererseits fand ich 
doch auch im Paraganglion intercaroticum der Katze und des 
Kaninchens zahlreiche, prächtig gelb bis braun gefärbte Zellen, 
und zum mindesten leichte Gelbfärbung auch in dem neugeborener 
Kinder. Und in nichts anderem als in der Intensität der Gelb- 
färbung unterscheiden sich die Zellen voneinander. Darum halte 
ich mich für berechtigt, sie als gleichwertige Elemente einer und 
derselben Art anzusehen, ob sie mehr oder weniger braun oder 
nicht einmal deutlich gelb sind. 

Seit langer Zeit bemüht man sich, die Entstehung der 
Marksubstanz der Nebenniere aufzuklären. Die von 
einigen Autoren vertretene Meinung, dass sie aus dem Sympathi- 
cus stamme, wird bis in die neueste Zeit hinein von anderen be- 


330 Alfred Kohn: 


kämpft. Mit Unrecht. Aber das Studium der Entwicklung der 
Marksubstanz ist reich an unerwarteten Schwierigkeiten. Man 
wird auch meinen Ausführungen entnommen haben, dass der 
Entwicklungsgang der freien Paraganglien und der „Mark- 
substanz“ nicht in allen Punkten übereinstimmt. Besonders 
gilt dies vom Menschen. Die Nebenniere des menschlichen 
Embryo bewahrt ziemlich lange den Charakter eines rein epithe- 
lialen Organes, das nach dem Typus eines Epithelkörpers aus 
verzweigten Zellsträngen aufgebaut wird und in diesem Stadium 
dem Interrenalkörper der Fische gleichzustellen ist. Nach und 
nach gelangen in dieses von Haus aus epitheliale Organ anders- 
artige, sekundäre Bestandteile. Das sind die embryonalen Sym- 
pathicuszellen. Gruppenweise liegen sie vorerst der Peripherie 
der epithelialen Nebenniere — besonders an der medialen Be- 
grenzung — an, und bald findet man sie auch schon im Innern 
als kleine, dichte Zellhaufen in der peripheren Zone des Organes. 
Ihre Zugehörigkeit zum Sympathiceus liegt klar zutage. Sie 
zweigen direkt von den grossen, sympathischen Ganglien an der 
Aorta ab, und unschwer kann man häufig auch Nerven in den 
Zellballen nachweisen. Sie gleichen in jeder Beziehung den 
embryonalen Sympathicuszellen, in ihrer dichten Anordnung, mit 
ihren dunkelgefärbten Kernen und dem dürftigen Zellleibe. 
Wir wissen, dass die chromaffınen Zellen der Paraganglien aus 
solchen Elementen hervorgehen. Es spricht also von vornherein 
nichts gegen die Annahme, dass in diesen sporadischen Zell- 
haufen die noch undifferenzierte Anlage der Marksubstanz zu 
suchen sei, die später wahrscheinlich eine zusammenhängende 
Masse bilden und ihren Platz im Zentrum des Organs einnehmen 
werde. Aber ihre weitere Entwicklung könnte uns an der 
Richtigkeit dieser Vermutung fast irre werden lassen. 


Die Entwicklung der freien Paraganglien an der 
Aorta — Paraganglia aortica wollen wir sie im Gegensatze zum 
Paraganglion suprarenale immer nennen — macht rasche Fort- 
schritte; aber die Zellhaufen in der Nebenniere ändern sich lange 
Zeit fast gar nicht und dann nur in sehr zögerndem Tempo. 
Einige ihrer Zellen werden den chromaffinen ähnlich, aber die 
Mehrzahl verharrt im ursprünglichen Zustande. Selbst zu einer 
Zeit, wo die Paraganglia aortica ihren endgiltigen Habitus nahezu 
erreicht haben, beim Fötus von 16 cm sind die dunklen Zell- 


Die Paraganglien. 351 


haufen in der Nebenniere fast unverändert. Wie Iymphoides 
Gewebe sehen sie aus und sind wohl auch als solches be- 
schrieben worden. Ein Fortschritt ist aber doch zu verzeichnen. 
Sie sind jetzt mit ihrer Hauptmasse an die eigentliche Lage- 
stätte der Marksubstanz gerückt. Dicht aneinander gelagert 
folgen die Zellhaufen dem Verlaufe der Vena suprarenalis. Nun 
aber kommt noch ein Umstand hinzu, der ganz darnach angethan 
ist, die Schwierigkeiten noch zu steigern. An der Stelle, wo man 
die Marksubstanz zu suchen hätte, findet man die eben be- 
schriebenen, dunklen und dichten Zellhaufen ; aber andererseits 
gibt es in der Nebenniere gleichzeitig auch schon gelb und braun- 
gefärbte, chromaffine Zellen in Menge. Diese aber liegen 
wiederum nicht im Zentrum, nicht an der Vena suprarenalis, 
sondern in der Peripherie, hauptsächlich in der Zona glomerulosa 
und auch in der Z. fasciculata, zwischen den Zellbalken der 
Nebenniere. In grosser Zahl besetzen sie die Kapsel der Neben- 
niere von innen nach aussen, und in letzterem Falle sind sie 
meist mit sympathischen Ganglien und Nerven in Verbindung. 
Aus welchen Elementen entsteht nun die Marksubstanz? Aus 
den dichten Zellhaufen, die zur Zeit den Markzellen garnicht 
gleichen, aber den ihnen gebührenden Platz einnehmen, oder aus 
den verstreuten, braunen Zellen, welche schon jetzt ganz wie 
Markzellen aussehen und reagieren, aber überall eher als im 
Zentrum, dem Sitze der Marksubstanz, zu finden sind? So 
wenig glaubwürdig es klingen mag, beide, die zentralen Zell- 
‘haufen und die peripheren braunen Zellen, tragen zum Aufbau 
der Marksubstanz bei. Darin liegt durchaus kein Widerspruch, 
wie ich gleich zeigen werde. Aber das auffallende Bild, das ich 
eben zu skizzieren versuchte, hat viel Verwirrung angerichtet. 
Noch in jüngster Zeit, nachdem kurz vorher Wiesel (72, 73), 
so überzeugend für die Abstammung der Marksubstanz aus dem 
Sympathicus eingetreten war, wurden wieder Zweifel an der 
Richtigkeit dieser Annahme ausgesprochen. Souli& (60) findet 
bei Schafembryonen von 29 cm Länge noch keine Spur von 
Marksubstanz, dagegen zahlreiche braune Zellen, besonders in 
der Zona glomerulosa. Vielleicht, meint er, dürfen die gewöhn- 
lichen Rindenzellen und die braunen Zellen als Epithelzellen an- 
gesehen werden, die sich bei gleicher Herkunft in ver- 
schiedener Weise und zu besonderen Leistungen differenzieren, 
ähnlich wie seröse und muköse Zellen der Speicheldrüsen, wo- 


332 Alfred Kohn: 


fern sie nicht gar nur verschiedene Funktionsstadien ein und 
derselben Zellart repräsentieren. 


Ich will nun mitteilen, welche Vorstellung ich über die 
Entwicklung der Marksubstanz der Nebenniere gewonnen habe. 
Im wesentlichen, d. h. in der Ableitung derselben aus dem 
embryonalen Sympathicus, stimme ich mit vielen Autoren überein 
(Mitsukuri [54], Inaba [37], Fusari [26]). In eingehender 
Weise hat Wiesel vor kurzem die Entwicklung beim Schweine 
und Menschen beschrieben. Aber der Widerspruch, der darin 
liegt, dass die Marksubstanz älterer Embryonen nicht 
chromaffin und die chromaffinen Zellen nicht im 
Zentrum liegen, blieb unaufgeklärt. Die Frage lässt sich 
aber lösen und, wie ich glaube, definitiv entscheiden, da ich sie 
auf Grund von Beobachtungen und nicht von Spekulationen ihres 
Widerspruches entkleiden will. 


Die Nebenniere entsteht aus einer epithelialen Anlage. 
Diese wächst zu Epithelsträngen aus, die sich netzartig mit- 
einander verbinden. Zwischen rechter und linker Nebenniere 
liegt die Hauptmasse der embryonalen, sympathischen Bauch- 
geflechte, aus denen auch die grossen Paraganglien entstehen. 
Frühzeitig gelangen Häufchen embryonaler Sympathicuszellen, 
denen man es noch nicht ansehen kann, ob sie zu Ganglienzellen 
oder chromaffinen Zellen werden sollen, in die epitheliale Neben- 
niere hinein. Dieses Phänomen, dass Sympathicusderivate in die 
Nebenniere gelangen, dauert lange Zeit, durch das gauze 
Embryonalleben, nach Wiesel (73) sogar noch während der 
ersten Lebensjahre, fort. Man kann sich aber bei fort- 
geschrittener Differenzierung leicht überzeugen, dass es zum ge- 
ringsten Teile die eigentlichen sympathischen Elemente sind, die 
in die Nebenniere gelangen, sondern embryonale chromaffine 
Zellen. Es rücken also in die epitheliale Nebenniere succesive 
chromaffine Zellen verschiedener. Entwicklungs- 
stadien ein. Die zuerst eingeschlossen wurden, werden am 
frühesten das Zentrum erreichen, die späteren Nachschübe werden 
je nach der Zeit ihres Einrückens verschieden weit vom Zentrum 
entfernt, bis in der Peripherie des Organes zu finden sein. so 
wäre die eigentümliche Verteilung der chromaffinen Zellen viel- 
leicht verständlich. Man könnte begreifen, dass man nicht nur 
an der Vena centralis, sondern auch in den Randschichten chrom- 


Die Paraganglien. 333 
affıne Zellen antrifft. Unerklärt aber bleibt, dass die zentralen 
Zellen auch bei älteren Föten noch immer nicht wie richtige 
Markzellen aussehen. Dies hat eine eigene Ursache, deren Auf- 
deckung von allgemeinerem Interesse sein dürfte. 


Die ersten sympathischen Zellhaufen, die in der epithelialen 
Nebenniere erscheinen, gleichen durchaus den Zellen der embryo- 
nalen Geflechtganglien. Aber ihr weiterer Entwicklungsgang 
entspricht nicht ganz ihrer Herkunft. Die sympathischen Gang- 
lienzellen ausserhalb der Nebenniere bewahren wohl auch lange 
den kleinzelligen Charakter. Aber selbst zu einer Zeit noch, wo 
diese schon zu typischen Nervenzellen geworden sind, verharren 
die Zellhaufen in der Nebenniere noch im Urzustande. Es 
werden überhaupt keine oder nur wenige Ganglienzellen aus ihnen 
hervorgehen, der grösste Teil wird schliesslich zu chromaffinen 
Zellen. Aber während die freien, chromaffinen Zellen ausserhalb 
der Nebenniere rasch ihren Entwicklungsgang vollenden, ist 
dieser innerhalb der Nebenniere in auffallender Weise verzögert. 
Jene chromaffinen Zellen, welche als erste noch im Anfangs- 
stadium ihrer Entwicklung in undifferenziertem Zustande in die 
Nebenniere gelangten, bleiben in ihrer Weiterentwicklung so sehr 
gegen ihre freien Altersgenossinnen zurück, dass sie, fast un- 
verändert, noch als dieselben dunkelgefärbten Zellhaufen sich im 
Zentrum festsetzen. So fanden wir sie bei 23 cm langen Föten 
längs der Vena centralis. Diejenigen chromaffınen Zellen aber, 
welche erst später das Schicksal erreicht, in der Nebenniere ein- 
geschlossen zu werden, sind unterdessen schon weiter differenziert. 
Sie werden von der Verzögerung ihrer Entwicklung erst in 
einem späteren Stadium getroffen. Da sich der Prozess des 
Eindringens chromaffiner Elemente aber fortsetzt und noch zu 
einer Zeit andauert, da die freien chromaffinen Zellen bereits 
ihre volle Ausbildung erreicht haben, muss man gerade in den 
peripheren Zonen der Nebenniere solche Zellen finden, die den 
typischen, braunen Markzellen am meisten entsprechen. Dieser 
Umstand, dass man typische Markzellen zuerst und in grosser 
Zahl in der Rinde findet, hat die irrige Annahme gefestigt, dass 
die Markzellen aus den Rindenzellen hervorgehen. 

Tatsächlich sind aber alle diese sekundär in der Nebenniere 
eingeschlossenen Sympathicusderivate vom Zentrum bis zur Peri- 
pherie gleichwertig. Es sind durchweg chromaffine Zellen, deren 


334 AllktarierdsKeohm: 


Differenzierung mit dem Momente eine Verzögerung erfährt, da 
sie in die Nebenniere gelangen. Gerade die ältesten, welche am 
frühesten die definitive Lagestätte erreichen, erwerben den spezi- 
fischen Artcharakter am spätesten. Endlich sieht man, dass 
auch sie heller und grösser werden und eine leichte, aber ganz 
deutliche Chromreaktion geben. Die dunklen Zellhaufen werden 
zu Markballen Anfänglich sind ihre Zellen kleiner und weniger 
gebräunt als die der späteren Nachschübe; allmählich scheinen 
die Unterschiede zu schwinden. 

Wenn wir die Gesamtheit der chromaffinen Organe über- 
blicken, so können wir drei, einigermassen verschiedene Indivi- 
dualitäten herausheben und zwar das Paraganglion inter- 
caroticum, das Paraganglion suprarenale und endlich 
die Paraganglien längs des Verlaufes des Sympa- 
thicus, des Grenzstranges sowohl, als auch der Geflechte. 
(Vielleicht gehört auch die Steissdrüse hierher, deren Ab- 
stammung Jakobsson [34] auf den Sympathicus zurückführen 
wolite.) Jede dieser drei Individualitäten ist durch gewisse 
Besonderheiten in der Entwicklung und Anordnung ihrer spezi- 
fischen Elemente charakterisiert. Aber sie gehören alle zu dem- 
selben Typus. Die geringen individuellen Unterschiede kommen 
nicht in Betracht gegenüber der Übereinstimmung in allen 
wesentlichen Punkten, gegenüber der genetischen, morphologischen 
(und wahrscheinlich auch physiologischen) Identität. Ohne sonder- 
liche Mühe könnte man auch im Entwicklungsgange und Bau 
der sympathischen Ganglien des Grenzstranges, der Geflechte 
und Organganglien Differenzen aufdecken, ohne dass man die 
Gleichartigkeit bezweifeln könnte. 


Wenn es überhaupt noch eines Beweises für die Gleich- 
wertigkeit der Marksubstanz und der Paraganglien bedürfte, so 
wird derselbe unwiderleglich durch die beim Kaninchen be- 
stehenden Verhältnisse erbracht. Man erinnere sich nur, dass 
bei diesem Tiere das Paraganglion aorticum sich 
direkt in die Nebenniere hinein fortsetzt. Die 
kranialen Zipfel des Paraganglions werden von der epithelialen 
Nebenniere umhüllt und stellen so nach dem üblichen Sprach- 
gebrauche die „Marksubstanz der Nebenniere“ dar. Hier braucht 
über die Gleichwertigkeit und Gleichartigkeit doch kein Wort 
verloren: zu werden, denn es ist ein und dasselbe Organ, das 


Die Paraganglien. 335 


nach seinen jeweiligen topischen Beziehungen verschieden benannt 
wird, einmal Marksubstanz, da wo es in die Nebenniere 
hineinreicht, dann wieder Paraganglion, wenn es frei und 
unverhüllt aus der Nebenniere heraustritt und längs der Aorta 
abd. hinabzieht. 


Diese Kontinuität besteht beim erwachsenen, sowie beim 
neugeborenen Kaninchen und reicht bis ins frühe Embryonalleben 
zurück Gleich nach dem Erscheinen des chromaffinen Gewebes 
steht die „Marksubstanz“ in breitem Zusammenhange mit dem 
grossen Paraganglion an der Aorta. Die Entwicklung der Mark- 
substanz, die von Mitsukuri zutreffend beschrieben wurde, 
erfolgt also beim Kaninchen in ganz anderer Weise als beim 
Menschen. Nicht in Form kleiner, diskreter Herde, die stetig 
aber langsam von der Peripherie her nachrücken und sehr viel 
Zeit zu ihrer Differenzierung benötigen, treten hier die Anfänge 
der Marksubstanz auf, sondern diese erscheint frühzeitig als ein 
kompakter chromaffiner Pfropf, mit dem sich das Paraganglion 
in die Nebenniere einpflanzt. 


Auch diese so weitgehenden Verschiedenheiten in der Ent- 
wicklung der Marksubstanz haben nicht die entsprechende 
Beachtung gefunden, und darin ist eine weitere Quelle zahl- 
reicher Irrungen und Missverständnisse zu suchen. Beim er- 
wachsenen Säugetier nimmt die Hauptmasse der Marksubstanz 
ganz allgemein die zentralen Partien der Nebenniere ein. Aber 
dieser Endzustand wird bei verschiedenen Säugetieren in ver- 
schiedener Weise und in verschiedenem Tempo 
erreicht. Als zwei besonders markante Typen kann man den 
Entwicklungsgang der Marksubstanz des Menschen und des 
Kaninchens einander gegenüberstellen. 


Bei eingehender Untersuchung mehren sich übrigens die 
Fälle, in denen die chromaffıne Substanz nicht auf das Zentrum 
der Nebenniere beschränkt bleibt. Schon vor längerer Zeit sah 
Dostoiewsky (18), dass die Marksubstanz bei kleineren Säuge- 
tieren sich durch die ganze Rinde hindurch bis an die Oberfläche 
erstreckte. Ich erwähnte früher, dass ich dasselbe Verhalten 
bei einer erwachsenen Katze beobachten konnte. Sehr schön 
war — infolge der scharfen Abgrenzung von Rinde und Mark — 
ein solcher „Markaustritt“ bei einer Maus ausgebildet. Wie 

Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 62. 32 


336 Alfred Kohn: 


aus der Mündung eines Bechers, den die Rinde bildete, quoll die 
Marksubstanz hervor. 


Ich habe so eindringlich die Gleichwertigkeit der 
einzelnen Paraganglien nachzuweisen gesucht, nicht so sehr 
deshalb, weil sie auch angezweifelt wurde, als vor allem aus 
dem Grunde, weil nicht zu leugnen ist, dass von den Differenzen 
der Entwicklung abgesehen, auch in ihrem definitiven Bau merk- 
liche Unterschiede bestehen. Die Elemente zeigen denselben 
Typus, die Anordnung ist eine übereinstimmende. Aber schon 
die Chromreaktion ist recht verschieden. In der Mark- 
substanz ist sie am intensivsten. Während man an den übrigen 
Paraganglien deutliche Braunfärbung nur dann erhält, wenn sie 
frisch oder doch bald post mortem in die Chromatlösung gebracht 
werden, gibt die Marksubstanz intensive Chromreaktion auch 
noch geraume Zeit nach dem Tode. Dabei erscheint sie für die 
Betrachtung mit freiem Auge fast schwarz, während jene nur 
braun geworden sind. Die Unterschiede in der Intensität der 
Chromfärbung der einzelnen Elemente, die auch in der Mark- 
substanz beobachtet werden, sind in viel weiterem Ausmasse in 
den übrigen Paraganglien vorhanden; in der „Carotisdrüse“ ist 
es nur die Minderzahl der Zellen, die deutliche Braunfärbung 
erkennen lassen. 


Auch in der Art der Gefässverteilung merkt man 
beträchtliche Verschiedenheiten. Während die Gefässversorgung 
der freien Paraganglien nicht von der anderer Organe abweicht, 
ist die Marksubstanz durch weite, dünnwandige Gefässe ausge- 
zeichnet, die in eine weite Zentralvene einmünden, welche mitten 
durch das Organ zieht. Da aber die gleichen Gefässverhältnisse 
auch schon bestehen, bevor sich die chromaffine Substanz im 
Zentrum lokalisiert, ist diese besondere Art der Vascularisierung 
vielleicht ein charakteristisches Merkmal der zentralen Partie 
der Nebenniere überhaupt. Wenn sich dann in dem Gefäss- 
gebiete, welches in die Zentralvene abfliesst, die Marksubstanz 
ansiedelt, fällt ihr jene eigenartige Gefässverteilung als etwas 
bereits Gegebenes zu. Sie bestand eben schon vorher im zentralen 
Abschnitte der Nebenniere, wird also nicht von der chromaffinen 
Einlagerung bedingt, ist kein spezifisches Attribut der Marksubstanz. 


Wie sehr der Bau des Paraganglion intercaroticum 
durch die Gefässverteilung spezialisiert werden kann, hat 


Die Paraganglien. DM 


Schaper (57) gezeigt. Das Organ gehört nach seiner Entwick- 
lung, nach dem Charakter seiner Elemente, seiner Anordnung 
und den Beziehungen zum sympathischen Nervensystem, unzweifel- 
haft zu den Paraganglien. Schaper selbst erklärte sich brieflich 
mit dieser Auffassung einverstanden, wofern nur diesem Para- 
ganglion eine gewisse Sonderstellung bezüglich der Anordnung 
seiner Elemente zuerkannt werde. Tatsächlich trete ich ja stets 
dafür ein, dass den einzelnen, hierher gehörigen Organen bei 
vollständiger Übereinstimmung in den wesentlichen Gattungs- 
merkmalßn- besondere Artmerkmale nicht abzusprechen sind. 


Die Beziehungen des chromaffinen Gewebes zum 
sympathischen Nervensystem. 


Wenn man nun fragt, welches das gemeinsame Merkmal 
all dieser Organe ist, welches Charakteristikon ausschlaggebend 
dafür ist, ein Gewebe als chromaffin zu bezeichnen, so nenne ich 
in erster Linie die Beziehung zum sympathischen 
Nervensystem. Die spezifischen Zellen gehen aus den 
embryonalen Anlagen der sympathischen Ganglien hervor und 
unterscheiden sich bald von den typischen Nervenzellen durch 
ihren eigenartigen Charakter, sowie durch ihre besondere An- 
ordnung. Mag die Chromaffinität, eine ihrer auffallendsten 
Eigenschaften, mehr oder weniger zum Ausdrucke gelangen, 
mögen die einzelnen Vertreter der Paraganglien auch in manch 
anderer Beziehung sich unterscheiden — sie alle entstammen 
den bereits unzweideutig charakterisierten Anlagen der sym- 
pathischen Ganglien, innerhalb deren in einem schon ziemlich 
vorgeschrittenen Stadium embryonaler Gesamtentwicklung die 
ersten chromaffinen Zellen auftreten. Die gleiche Ab- 
stammung schlingt das gemeinsame Band um die ganze Gruppe: 
In frühen Entwicklungsstadien ist die Beziehung zum Sympathicus 
aufs deutlichste ausgesprochen. Das chromaffine Gewebe erscheint 
anfänglich nur als eine andersartige Einlagerung der sympathischen 
Ganglienanlagen. 

Vielfach bleibt der direkte gewebliche Zusammen- 
hang beider Zellarten auch erhalten. In anderen Fällen lösen 
sich grössere Partien chromaffinen Gewebes von ihrem Mutter- 
boden los und werden zu selbständigen Organen, denen 
man ihre Abkunft nicht mehr deutlich anmerkt. Die einzelnen 

22* 


338 Alfred Kohn: 


Kategorien der Paraganglien verhalten sich in diesem Punkte 
verschieden. Seit langem ist der Reichtum des Paraganglion 
suprarenale an nervösen Elementen bekannt. Ebenso weiss man, 
dass das Paraganglion intercaroticum Ganglienzellen und Nerven- 
fäden enthält. Im Übrigen sind die Differenzen bei verschiedenen 
Tieren recht erheblich. Dies gilt insbesondere von den freien 
Paraganglien. Im allgemeinen darf man Folgendes sagen. Die 
kleinen Paraganglien bekunden ihre gemeinsame Abstammung 
und Verwandtschaft mit dem Sympathicus aufs 
deutlichste. Dies gilt für alle von mir untersuchten Spezies der 
Säugetiere. Beim Menschen, bei der Katze und beim Kaninchen 
sind chromaffine Zellen häufig in den abdominalen Geflecht- 
ganglien anzutreffen. Bald erscheinen sie nur vereinzelt, bald 
bilden sie grössere Gruppen, die ohne Abgrenzung inmitten des 
typischen, nervösen Gewebes liegen. Nicht selten aber ist das 
chromaffine Körperchen innerhalb des Ganglions deutlich um- 
grenzt. Eine dünne Hülle schliesst es dann ringsum oder nur 
zum Teil gegen die nervöse Umgebung ab. Häufig liegt ein 
solches abgeschlossenes Paraganglion nicht zentral, sondern an 
der Peripherie des Ganglions, oder es ragt an einer Stelle sogar 
frei aus diesem hervor. Der freie Teil kann unter Umständen 
den eingeschlossenen an Masse übertreffen bis zu dem Grade, 
dass nur einzelne chromaffine Zellen im Ganglion Platz finden, 
sonst aber das Paraganglion frei neben dem Ganglion liegt. So 
kann es kommen, dass ein sympathisches Ganglion in fortlaufender 
Schnittreihe untersucht, seinen Charakter ändert, indem chrom- 
affıne Zellen unter den Ganglienzellen auftreten, dann der ganze 
Durchschnitt von chromaffinem Gewebe eingenommen wird, welches 
schliesslich wieder den Nervenzellen Platz machen muss Oft 
genug werden auch innerhalb der sympathischen Nerven 
chromaffine Zellen gefunden, oder ein kleines Paraganglion 
schmiegt sich den Nerven ganz nach Art eines Ganglions 
innig an. 


An den grösseren Paraganglien sind derartige 
Verhältnisse, welche auf den gemeinsamen Ursprung hindeuten, 
nicht mehr bei allen Säugetieren in gleicher Deutlichkeit nach- 
zuweisen. Beim Menschen erscheinen die grossen Paraganglien 
als selbständige Gebilde, welche dem Sympathicus nur lose an- 
gelagert sind, bei der Katze dagegen sind auch die grössten 


Die Paraganglien. 3939 


Paraganglien ununterbrochen von sympathischen Nerven und 
Ganglien begleitet, in das sympathische Gewebe geradezu ein- 
gebettet. Überhaupt ist die Wechselbeziehung zwischen chrom- 
affinem und sympathischem Gewebe bei diesem Tiere die denk- 
bar innigste. 


An der Homologie der abdominalen Paraganglien der ver- 
schiedenen Säugetiere kann doch nicht gezweifelt werden, eben- 
sowenig wie an der Gleichwertigkeit der verschiedenen Para- 
ganglien eines und desselben Individuums. Aus der Verschiedenheit 
ihrer Grösse oder aus ihrer engeren oder loseren Beziehung zum 
Sympathicus wesentliche Unterscheidungsmerkmale konstruieren zu 
wollen, scheint mir ganz unberechtigt. Auch die grössten Para- 
ganglien des Menschen sind in ihrer Verbreitung an den 
Sympathicus gebunden. Sie liegen ja ausschliesslich 
längs der sympathischen Geflechte und sind — wenn auch lose — 
von einem Netze sympathischer Nerven umhüllt. Von Stelle zu 
Stelle treten Nervenstämmechen in die Paraganglien, und ihrer 
Kapsel sind kleine Ganglien angelagert. Auch im Innern habe 
ich — allerdings selten — Ganglienzellen gefunden. 


Beim Kaninchen treten die sympathischen Elemente noch 
mehr zurück, bei der Katze dagegen offenbart sich die Beziehung 
zum Sympathicus sehr klar. Das ganze Paraganglion 
ist ein Bestandteil des Plexus aorticus Mit 
seinem Anfangs- und Endteile haftet es in sympathischen Ganglien, 
und der mittlere fadenförmige, zerschlissene Teil wird von den 
sympathischen Fäden eingehüllt, welche längs der Aorta herab- 
ziehen. Man kann es direkt als Regel aufstellen, dass man an 
keinem Durchschnitte durch das Paraganglion aorticum abd. 
der Katze Ganglien vermissen wird, die sich unmittelbar an 
dasselbe anlagern oder mit ihm verschmelzen. So kann man die 
Beziehung zum sympathischen Nervensystem als 
ein gemeinsames Merkmal aller chromaffinen Organe bezeichnen. 
Bekannt ist seit langem, dass die Marksubstanz der Nebenniere 
reich an Nerven ist, welche nach den Untersuchungen von 
Fusari (19), Dogiel (17), Koelliker (44) ein dichtes 
Geflecht um die chromaffinen Zellen bilden. Da die Marksubstanz 
des Kaninchens nichts anderes als einen Fortsatz des grossen 
Aortenparaganglions darstellt, so ist von vornherein zu erwarten, 
dass in diesem ähnliche Verhältnisse bestehen werden. 


340 Alfred Kohn: 


Wie innig die Vermengung von chromaffinen 
und sympathischen Elementen sein kann, geht be- 
sonders daraus hervor, dass mitten unter chromaffinen Zellen 
eine vereinzelte Ganglienzelle gefunden werden kann. Ich habe 
in einer früheren Arbeit einen solchen Fall aus der Marksubstanz 
der Nebenniere einer Ratte abgebildet. Es handelt sich — wie 
ich Zweiflern gegenüber betonen will — um eine unzweifelhafte 
Ganglienzelle (41). 

Einen auffallenden Befund, Lamellenkörperchen in 
einem Paraganglion eines neugeborenen Kindes, habe ich bereits 
früher erwähnt. 

Eine Nervenfaser lag im achsialen Raume eines kolbigen 
(Gehäuses. Dieses war aus einer geringen Zahl konzentrisch 
geschichteter Lamellen aufgebaut und hatte im Längsschnitt die 
Form einer langgezogenen Ellipse. 


Die oft gerühmte Methode, die Paraganglien durch aufge- 
legte, mit Kalibichromatlösung getränkte Watte hervorzuheben, 
liefert auch für die Darstellung der Beziehungen zum 
Nervensystem die lehrreichsten Präparate. 


Schneidet man z. B. ein Paraganglion des Plexus hypogastricus 
eines neugeborenen Kindes heraus, zieht das Nerven- 
geflecht, in welches dasselbe eingebettet ist, mit Nadeln ein 
wenig auseinander und untersucht in Glycerin bei schwacher 
Vergrösserung, so wird man regelmässig in Ganglien und in 
Nerven Gruppen chromaffıner Zellen finden. Wählt man zu 
gleichem Zwecke eines der streifenförmigen Paraganglien von 
der Bauchaorta des Kaninchens, so kann man leicht dasselbe 
konstatieren. Die instruktivsten Präparate erhält man von den 
chromaffinen Körpern der Katze. Wenn man den Plexus 
aortic. abdom. samt den eingelagerten Paraganglien mit der 
Schere abträgt, in einem Tropfen Glycerin auf dem Objektträger 
entfaltet, so sieht man schon bei schwacher Vergrösserung in 
zahlreichen Nerven und Ganglien Gruppen chromaffiner Zellen. 
Ist das Präparat ungefärbt geblieben, so leuchten sie um so 
intensiver hervor. In langem Zuge reihen sie sich in den feinen 
Nerven aneinander, oft so dicht, dass der faserige Charakter 
des Nerven auf weite Strecken hin durch sie verdeckt werden 
kann. In den stärkeren Nerven bilden sie längliche Gruppen, 
bald zentral gelegen, bald mehr gegen den Rand gerückt. Sie 


Die Paraganglien. 341 


liegen mitten in den Ganglien und an den Abgangsstellen der 
Nervenäste, in welche sie sich weiter fortsetzen, in ganglien- 
führenden Nerven, einmal mitten unter den Nervenzellen und 
dann wieder als gesonderte, unvermischte, rein chromaffine Ein- 
lagerung. (S. Taf. XVII, Fig. 25— 27.) Bei genauerer Unter- 
suchung der Paraganglien der Katze hat man — ohne Über- 
treibung — geradezu Mühe, sich des Eindruckes zu erwehren, 
dass alle chromaffinen Zellen in Nervenbahnen liegen. Es 
unterliegt aber keinem Zweifel, dass es genug isolierte, allseitig 
umgrenzte chromaffine Zellballen gibt, welche durchaus selbständig 
sind und nicht in Nerven eingeschlossen werden. 


Die nahe Beziehung des chromaffınen Gewebes zum Nerven- 
system liess es wünschenswert erscheinen, seine Nerven nach 
spezifischen Methoden darzustellen. Ich versuchte es mit der 
Chromsilbermethode Golgis, mit Goldchlorid und mit Methylen- 
blau. Mit letzterem allein erhielt ich befriedigende Resultate. 
Ich injizierte !/2°/oige Lösungen desselben in physiologischer 
Kochsalzlösung in die Brustaorta. Nach Blosslegung des Retro- 
peritonealraumes bläuten sich die Nerven des Plexus aortic. abdom., 
und nach der bekannten Lage und der grösseren Dicke findet 
man die Paraganglien leicht auf. Sie wurden für 2—24 Stunden 
in wässerige Ammoniumpikratlösung gebracht und dann in Glycerin 
untersucht. Um die chromaffinen Körperchen bilden feine Nerven- 
fäserchen ein zierliches, engmaschiges Netzwerk. Feine Nerven- 
äste dringen ins Innere und umspinnen mit korbartigen Geflechten 
die einzelnen Zellballen. Zwischen den Zellen selbst konnte ich 
Nervenfäserchen nicht wahrnehmen. Man kommt zu dem Schlusse, 
dass das chromaffine Gewebe zwar ein reichliches, feines Nerven- 
netz enthält, das auch die einzelnen Zellgruppen umspinnt, dass 
aber andererseits nichts aufzufinden ist, was sich im Sinne eines 
ganz spezifischen Verhaltens der chromaffınen Zellen zu den 
Nerven verwerten liesse. 


Die Persistenz der Paraganglien. 

Die Mitteilung Zuckerkandls (74), nach welcher die 
Paraganglien des Menschen frühzeitig degenerieren, hätten es 
wünschenswert gemacht, dem späteren Schicksale dieser Organe 
nachzuforschen. Ich kann aber nur über Untersuchungen an 
Tieren berichten. 


342 Alfred Kohn: 


Bei diesen kann von einem Schwunde der Paraganglien 
keine Rede sein. Ich habe sie bei erwachsenen Kaninchen 
und Katzen oft dargestellt und sie stets an typischer Stelle 
ohne irgendwelche Zeichen von Rückbildung gefunden. Aller- 
dings bilden sie beim Embryo relativ viel grössere Organe als 
beim Erwachsenen. Das gilt ja auch von anderen Organen. 
Wie mächtig erscheint die fötale Nebenniere. Immerhin lassen 
die Paraganglien in der ganzen Embryonalzeit ein fortschreitendes 
Wachstum erkennen, das bei den Säugetieren auch noch nach 
der Geburt andauert. 

Da bei den untersuchten Tieren keine Rückbildung statt- 
hat, ist für sie auch nicht die Annahme von Biedl und Wiesel 
(5) zulässig, dass die frühzeitig ausgebildeten freien Paraganglien 
beim Fötus und Neugeborenen jene Funktion ausübten, welche 
späterhin ausschliesslich der Marksubstanz der Nebenniere zufällt. 

Da das Paraganglion intercaroticum und suprarenale des 
Menschen dauernde Organe sind, würden es vornehmlich die 
chromaffinen Organe des Plexus aort. abd. sein, welche von der 
Rückbildung betroffen werden. Ob auch die des Grenzstranges 
so frühen Veränderungen unterworfen sind, ist nicht bekannt. 

Dass auch beim Menschen die retroperitonealen Paraganglien 
nicht immer vollständig schwinden, scheint aus den — vorläufig 
noch sehr spärlichen — Erfahrungen der Pathologen hervor- 
zugehen. Stangl (61) beschrieb eine Geschwulst, die sich im 
Retroperitonealraume eines erwachsenen Mannes fand, aus 
chromaffinen Zellen bestand und aus den Aortenparaganglien 
hervorgegangen sein soll. Da nicht anzunehmen ist, dass dieser 
Tumor der erste seiner Art war, muss man wohl daran denken, 
dass die früheren Fälle wegen unzureichender Kenntnis des 
chromaffinen Gewebes nicht diagnostiziert werden konnten. Ich bin 
der Überzeugung, dass manche Gebilde, die für accessorische 
Nebennieren gehalten wurden und viele Geschwülste, welche 
aus solchen entstanden sein sollen, chromaffiner Natur ‚waren. 
Damit soll natürlich nicht der mindeste Zweifel an dem häufigen 
Vorkommen echter accessorischer Nebennieren erhoben werden. 


Vergleichendes über Bau und Entwicklung der 
chromaffinen Körper. 
Die Paraganglien sind Organe, die allen Wirbeltierklassen 
zukommen. Bei den Vögeln kannte man früher nur das chrom- 


Die Paraganglien. 345 


affıne Gewebe der Nebenniere, auf welches man den durchaus 
unzutreffenden Namen der „Marksubstanz“ übertrug. Durch 
H. Rabl (56) erfuhr man, dass dieses auch aus der Nebenniere 
hervortreten könne. Kose (46) wies in jüngster Zeit nach, 
dass chromaffines Gewebe auch bei den Vögeln in den sympathi- 
schen Ganglien des Grenzstranges und der Geflechte reichlich 
verbreitet ist und vermochte sogar, ein der Karotisdrüse der 
Säuger gleichzustellendes Organ aufzufinden. Dieses besteht im 
wesentlichen aus Zellballen, die in sympathischen Nerven ein- 
geschlossen sind. Ähnliche Zellballen fand er auch in den 
sympathischen Ganglien. Chromreaktion gibt die „Karotisdrüse“ 
der Vögel nicht. Was sie den Paraganglien vor allem nahe- 
bringt, wäre ihre Beziehung zum sympathischen Nervensysteme. 
Kose glaubte umsoeher berechtigt zu sein, diese Zellballen der 
Karotisdrüse zu vergleichen, als diese auch bei den Säugetieren 
keine so allgemeine und intensive Chromfärbung zeigt wie die 
übrigen Paraganglien. Die chromaffinen Zellen der Reptilien 
sind lange bekannt und von Braun (8) eingehend beschrieben 
worden. 

Die Paraganglien der Amphibien sind seit Leydig (48) 
wiederholt untersucht worden; sie werden allgemein nach 
Sigm. Mayer „Zellnester“ genannt (50—52). 

Die chromaffinen Organe der Selachier sind seit Balfour 
(3, 4) mit dem unglücklichen Namen „Suprarenalkörper“ 
behaftet. Sie sind typische Paraganglien. Für sie ist diese 
Bezeichnung am zutreffendsten. Nur an sympathischen Ganglien, 
und gar nicht in der Nebenniere, werden sie gefunden. In 
jüngster Zeit hat Giacomini (24—26), dem wir auch genaue 
Untersuchungen über das chromaffine Gewebe der Amphibien 
verdanken, auch bei den Cyklostomen (Petromyzon marinus und 
Planeri) und Teleostiern chromaffine Organe entdeckt. Somit 
können die Paraganglien tatsächlich als allgemein verbreitete 
Organe der Wirbeltiere bezeichnet werden. 


Kritisches und Polemisches. 

Wenn ich auch die Absicht verfolgte, nur meine eigenen 
Erfahrungen mitzuteilen, so kann ich die Literatur über 
die chromaffinen Organe doch nicht ganz stillschweigend 
übergehen. 


344 Alfred Kohn: 


Über das Paraganglion intercaroticum der Säuge- 
tiere liegen keine neueren Untersuchungen vor. Noch nicht 
erloschen aber ist der alte Streit über die Entwicklung der 
„Marksubstanz der Nebenniere“. Ich hätte erwartet, 
dass die erweiterte Kenntnis der Paraganglien die Frage 
rasch zur Lösung bringen werde. Zu meiner grossen Ver- 
wunderung aber stehen noch immer neue Vertreter der Ansicht 
auf, dass die Markzellen nur modifizierte Rindenzellen seien. 
Hatten schon früher zahlreiche Forscher die gewiss schwierige 
Frage in dem Sinne beantwortet, dass die Marksubstanz der 
Nebenniere der Säugetiere aus dem Sympathicus hervorgehe, 
[Mitsukuri (54), Inaba (37), Fusari (20), Wiesel (72, 73)], 
so musste jetzt, wo gleichartiges Gewebe im ganzen Verbreitungs- 
gebiete des Sympathicus nachgewiesen war, diese wohlbegründete 
Ansicht eine umsofestere Stütze gewinnen. Wie kommt es nun, 
dass trotzdem von neueren Untersuchern nur Wiesel die 
Marksubstanz in überzeugender Weise aus sympathischen 
Bildungszellen ableitet, während Aichel (1) und Souli& (60) 


zu ganz anderen Resultaten gelangen. Aichel hat — ich 
stimme da ganz mit Swale Vincent (71) und Wiesel (73) 
überein — Marksubstanz genannt, was nicht Marksubstanz ist. 


Für ihn ist sie einfach die zentrale Partie der Nebenniere. 
Man bezeichnet aber seit jeher als Marksubstanz das chrom- 
affine Gewebe der Nebenniere. Wie könnte man sonst von 
einer Marksubstanz der Nebenniere der Vögel sprechen! Aichel 
hat, wie mancher Autor vor ihm, den mittleren, netzartigen 
Anteil der Nebenniere, die Zona reticularis, in einem ihm 
genehmen Entwicklungsstadium „Marksubstanz“ genannt. Er 
hat sie zu einer Zeit so genannt, wo noch keine zentrale chrom- 
affine Substanz vorhanden ist; er hat überhaupt die Chrom- 
reaktion ganz vernachlässigt und doch mit einer Sicherheit von 
„Marksubstanz“ gesprochen, welche jeder, der die Schwierigkeit 
der Frage kennt, für unberechtigt halten muss. 

So erscheint Aichel als Repräsentant jener Gruppe von 
Autoren, welche dem Irrtum anheimfielen, die zentralen Rinden- 
partien für Marksubstanz zu halten. 

In anderer Weise irrt Soulie. Er findet die chromaffinen 
Zellen selbst bei älteren Föten von Schafen in der Peripherie 
und nicht im Zentrum des Organes. Da er sich über das Zu- 


Die Paraganglien. 345 


standekommen der Vermengung von chromaffinen und Rinden- 
zellen offenbar nicht klar wurde, glaubte er erstere aus letzteren 
ableiten zu müssen. 

Vermehrt wurden die Schwierigkeiten noch dadurch, dass 
sich die Marksubstanz — wie ich schon früher ausführte — bei 
verschiedenen Tieren in verschiedener Weise entwickelte. Beim 
Kaninchenembryo ging es nicht gut an, den Zusammenhang 
der Marksubstanz mit dem Aortenparaganglion zu übersehen. 
In der Tat begegnen wir bei einigen älteren Autoren der An- 
gabe, dass die Nebennieren am kaudalen Ende zusammengewachsen 
seien, und Mitsukuri (54) hat schon vor langer Zeit die Ent- 
wicklung der Marksubstanz bei diesem Tiere zutreffend be- 
schrieben. Die kleinzelligen Haufen aber, welche beim mensch- 
lichen Embryo die frühen Keime der späteren Marksubstanz 
darstellen, sind gewiss oft missdeutet worden. Sie dürften 
Dagonet (12) zu der Meinung verführt haben, dass in der 
Nebenniere menschlicher Föten regelmässig Iymphoides Gewebe 
gefunden werde. Es sind dies wohl auch dieselben Bildungen, 
von denen Minot (53) sagt, dass sie in Haufen im Zentrum 
liegen, sich sehr stark färben, aber allmählich verschwinden und 
am Aufbau des ausgebildeten Organs nicht beteiligt seien. 

Meine Meinung, dass die chromaffinen Organe überhaupt 
vom Sympathicus abstammen, wird durch die Untersuchungen 
Zuckerkandls (74) und Wiesels (73) gestützt. Soweit 
Beobachtungen über die Entwicklung der chromaffinen Organe 
anderer Wirbeltierklassen vorliegen, ergeben sie dasselbe Resultat. 

Über die Genese des chromaffinen Gewebes der Cyklos- 
tomen und Knochenfische wissen wir vorläufig gar nichts. 
Giacomini (24, 25), dem wir die Entdeckung desselben ver- 
danken, ist sogar eher geneigt, den sympathischen Ursprung in 
Zweifel zu ziehen. Es müssen also Untersuchungen über die 
Entwicklung abgewartet werden. Doch möchte ich besonders 
hervorheben, dass das chromaffine Gewebe der Knochenfische 
unabhängig von der Nebenniere bleibt, sich längs der Wirbel- 
säule erstreckt und dass es auch vereinzelte Ganglienzellen ent- 
hält. Im allgemeinen stimmen jetzt wohl die meisten Autoren 
mit mir darin überein, dass die chromaffinen Organe 
eines und desselben Individuums unter einander 
gleichwertig seien und dass man die chromaffinen 


346 Alfred Kohn: 


Organe der einzelnen Wirbeltierklassen homolo- 
gisieren dürfe. Dagegen meinen Bonnamour und Pinatelle 
(7), dass die von ihnen untersuchten Paraganglien an der Teilung 
der Bauchaorta in ihrem Baue weder der Rinden- noch der 
Marksubstanz der Nebenniere entsprechen. Es ist wohl nicht 
nötig, alle Gegengründe gegen diese Behauptung ins Feld zu 
führen. da es vollauf genügen dürfte, nochmals darauf hinzuweisen, 
dass die Marksubstanz beim Kaninchen überhaupt nichts anderes 
ist als ein Fortsatz des Paraganglion aort. abd. Diese Tatsache 
allein wird wohl auch alle übrigen Zweifler überzeugen. 


Systemisierung. 

Sehr schroff stehen die Meinungen betrefts des morpho- 
logischen Oharakters der Paraganglien einander gegenüber. 

Ich hatte von allem Anfange an die Meinung vertreten, 
dass die chromaffinen Körper Organe eigener Art seien, 
Derivate der embryonalen sympathischen Ganglienanlagen, die 
aber bei voller Entwicklung sowohl von den Ganglien, 
als auch von allenanderen Organen durchaus unter- 
schieden werden müssen. Man dürfe sie auch nicht 
den epithelialen Organen oder gar den Drüsen zurechnen, 
wenn ihnen auch ihr zelliger Bau eine gewisse oberflächliche 
Ähnlichkeit mit Epithelgebilden verleiht. 

Diese Auffassung wird nur von wenigen Autoren geteilt; 
fast alle bezeichnen das Gewebe der chromaffinen Organe als 
ein epitheliales oder drüsiges oder schreiben ihm — ohne 
weitere Berücksichtigung der besonderen Bauart — auf Grund 
physiologischer Experimente eine innere Sekretion zu. 

FürSwaleVincent (70,71), Giacomini (26), Guieyesse 
(31), Grynfeltt (29), Bonnamour und Pinatelle (7) 
sind die chromaffinen Zellen Epithelzellen und demgemäss die 
Paraganglien epitheliale Organe. Wiesel (73) nennt das 
chromaffine Gewebe gelegentlich auch nervöse Substanz, 
was ihn — im Vereine mit Biedl — aber nicht hindert, dem- 
selben eine innere Sekretion zu übertragen. Nach Diamare 
(16) wären die chromaffinen Körper epitheliale Organe nervöser 
Abkunft mit sekretorischer Funktion. Als Analogon führt er 
das Epithel der Plexus chorioidei an, das doch auch von Medullar- 
epithel abstamme. 


Die Paraganglien. 347 


Trotzdem in dieser Frage fast kein einziger Autor ganz 
mit mir übereinstimmt, kann ich doch meine frühere Ansicht 
nicht ändern. Der Streit ist nicht leicht beizulegen, weil uns 
für die Begriffe „epithelial, drüsig, nervös“ exakte und allgemein 
anerkannte Kriterien fehlen. Es fallen auch nicht alle ab- 
weichenden Meinungen gleich schwer ins Gewicht. Manchen 
Autoren hat diese Frage nicht viel Skrupeln gemacht. Ohne 
auf die Entwicklung und den feineren Bau entsprechend Rück- 
sicht zu nehmen, rechnen Bonnamour und Pinatelle und 
Grynfeltt die chromaffinen Organe zu den epithelialen, weil 
sie infolge ihres zelligen Baues diesen ähnlich sind. Swale 
Vincent und Biedl rechnen sie zu den Drüsen, weil die 
Wirkung ihrer Extrakte auf eine spezifische Tätigkeit der Zellen 
hinweist. Dieses physiologische Merkmal reicht aber nicht aus, 
um ein Organ zu einer Drüse zu stempeln, welche doch auch durch 
bestimmte morphologische Merkmale charakterisiert ist. Aber 
der Begriff der Drüse ist durch die wie Unkraut emporschiessenden 
Drüsen mit innerer Sekretion neuerdings so uferlos ge- 
worden, dass ich mich in eine Besprechung dieses Punktes nicht 
einlassen will. Wenn auch Dogiel, nachdem er das reiche 
und eigenartige Nervennetz der Marksubstanz dargestellt hatte, 
diese als eine Drüse erklärt, so ist auch dies nur darauf zurück- 
zuführen, dass der Begriff der Drüse nicht scharf begrenzt ist. 
Hält man aber an der nützlichen Einschränkung fest, dass eine 
Drüse aus sekretorischen Zellen zusammengesetzt wird, d. h. aus 
Epithelzellen, welche für die besondere Leistung 
des spezifischen Stoffumsatzes durch besondere 
Differenzierungen in höherem Masse befähigt sind, 
dann kann die Marksubstanz nicht als Drüse angesehen werden. 
Ihre Elemente sind keine Epithel- und daher auch keine Drüsen- 
zellen. 

Aber auch Diamare (16) und Giacomini (26), welche 
mit der Entwicklung und dem Baue der chromaffinen Organe 
genau vertraut sind, schreiben ihnen epithelialen Charakter 
zu. Ihnen gegenüber muss ich meinen Standpunkt schärfer 
formulieren. In dem Zeitpunkte, da die ersten chromaffınen 
Zellen auftreten, ist die gewebliche Differenzierung des Embryo 
schon sehr weit vorgeschritten. Insbesondere ist das Nerven- 
system in allen seinen Teilen, dem zentralen, spinalen und 


348 Alfred Kohn: 


sympathischen, in ganz charakteristischer Weise ausgebildet. 
Für diese Stadien sollte doch schon das Prinzip gelten, dass die 
Gewebe nur gleichartiges Tochtergewebe produzieren können. 
Nun entstehen unzweifelhaft in den sympathischen Ganglien- 
anlagen neuartige Elemente, die sich anders entwickeln 
als die restliche Mehrheit. So entwickelt sich z. B. auch ein 
Teil der Zellen des Nervensystems zu Gliazellen, die verschieden 
sind von den eigentlichen Nervenzellen. Es können also noch 
in späteren Entwicklungsstadien die Abkömmlinge einer und 
derselben Gewebsart verschiedene Wege bei ihrer Differenzierung 
einschlagen. Dann aber entsteht ein neuartiges Gewebe, das 
im Charakter seiner Elemente und in seiner Anordnung vom 
Haupttypus abweicht, aber erst recht verschieden ist von den 
übrigen Gewebstypen und insbesondere auch von jenem Primär- 
gewebe, aus welchem seine eigene Anlage stammt. Ein 
Rückschlag zum Typus der Uranlage nach hoch- 
differenzierten Zwischengliedernist mirnichtrecht 
wahrscheinlich. Darum will es mir auch nicht einleuchten, 
dass die letzten Derivate der sympathischen Ganglienanlagen. 
wieder zu Epithel werden sollten, da doch ganze Generationen 
von Organen zwischen ihnen und dem Medullarepithel stehen. 

Den Vergleich mit dem Epithel der Plexus chorioidei, den 
Diamare heranzieht, finde ich auch nicht zutreffend. Das 
Epithel der Plexus chorioidei ist nicht erst aus hochdifferenzierten 
Zwischengliedern durch eine Art Umkehr zum Urzustande hervor- 
gegangen, sondern es ist ein Rest des ursprünglichen Epithels, 
welcher in die Umbildung zu nervösen Elementen nicht mit 
einbezogen wurde. 

Aber auch die Anordnung der Elemente entspricht 
nicht einem Epithelgewebe. Nur bei oberflächlicher Betrachtung 
kann man an ein solches denken. Aber die strenge Gesetzmässigkeit, 
welche das Epithel auszeichnet, in dem Zelle an Zelle in gleicher 
Stellung neben einander gereiht erscheint, ist hier nicht gewahrt. 
Neben Zellgruppen findet man immer auch vereinzelte Zellen 
im Zwischengewebe, was beim Epithel nicht vorkommt. Wie will 
man es denn mit dem epithelialen Charakter in Einklang bringen, 
dass chromaffine Zellen mitten in Ganglien, mitten in 
Nerven vorkommen, einzeln oder in Gruppen! Man müsste sich 
doch sehr Gewalt antun, um die Vorstellung eines regellos in Nerven 


Die Paraganglien. 349 


und Ganglien verstreuten Epithel- oder Drüsengewebes erträglich 
zu finden. Wo bleibt denn da die gesetzmässige Anordnung, 
die strenge Polarität des Epithels, welches sonst doch 
mindestens eine deutliche Basalfläche erkennen lässt, mit der 
es seiner Unterlage aufsitzt, wenn die Zellen sich wirr und 
regellos, einzeln und in Haufen, zwischen den Nervenfasern 
einlagern ! 

Überdies sind auch die üblichen Methoden nicht ausreichend, 
um auf Grund von Schnittpräparaten über die Natur eines 
Gewebes zu urteilen. Man fixiert z. B. ein Stück Marksubstanz 
der Nebenniere etwa in Sublimatlösung oder Alkohol, untersucht 
ein gefärbtes Schnittpräparat und will sofort den epithelialen 
Bau erkennen. Von der Unzahl feinster Nervenfäserchen aber, 
welche die chromaffinen Zellballen umspinnen und deren Sichtbar- 
werden dem Bilde gewiss ein anderes und eigenartiges Aussehen 
verleihen würde, merkt man an diesen Präparaten nichts. 

Wo soll also das chromaffine Gewebe eingereiht werden ’? 
Seiner Herkunft nach steht es dem nervösen Gewebe nahe; sein 
definitiver Bau ist aber ein vorwiegend zelliger. Es ist kein 
nervöses Gewebe im gewöhnlichen Sinne, da seine Zellen 
keine Nervenfortsätze besitzen, und auch nicht einmal aus- 
schliesslich in echten nervösen Organen vorkommen; es ist auch 
kein epitheliales Gewebe, weil es nicht von einem Epithel, 
sondern aus hochdifferenziertem, sympathischem Gewebe abstammt 
und weder in seiner Anordnung, noch in seinem feineren Bau 
dem Epithelcharakter entspricht. Es ist ein Gewebe sui 
generis, das unter keinen der bekannten Gewebs- 
typen eingereiht werden kann; es repräsentiert 
selbst einen neuen Gewebstypus. 

Wie soll man dieses Gewebe nennen, damit es doch endlich 
einmal unter einem gemeinsamen Namen zusammengefasst werde, 
welcher sowohl seine Eigenart, als auch seine wesentlichen Merk- 
male zum Ausdrucke bringt? Um die Beziehung zum 
Sympathicus, welche mir als die charakteristischeste Eigen- 
schaft erscheint, besonders hervorzuheben, habe ich die aus 
diesem Gewebe aufgebauten Organe „Paraganglien“ genannt. 
Für die Bezeichnung des Gewebes selbst und seiner Elemente 
habe ich aber eine mehr accidentelle Reaktion — die Chrom- 
affinität — verwertet, die allerdings sehr auffallend und bei 


350 Alfred Kohn: 


allen Wirbeltierklassen nachweisbar ist. Es wäre gewiss zweck- 
mässiger, wenn auch hier die Verwandtschaft mit dem Sympathicus 
im Namen angedeutet wäre. Zuckerkandl (74) nannte die 
Paraganglien an der Aortenteilung „Nebenorgane des Sympathicus“; 
Bonnamour und Pinatelle (7) bezeichnen sie als „Organe 
parasympathique“, Vassale (65) als „Organo parasimpatico“. 
Das Attribut „parasympathisch“ scheint mir geeignet, auch 
das wesentliche Merkmal der Zellen und des Gewebes gut zu 
bezeichnen. Mann könnte statt von chromaffinen Zellen, Geweben, 
Organen auch von parasympathischen Zellen usw. sprechen. Für 
die parasympathischen Organe könnte dann immer noch die 
kürzere Bezeichnung „Paraganglien“ gebraucht werden. 

Für die Systemisierung dieser Organe wird mangels 
jeden anderen Anhaltspunktes das Verhältnis zum Sym- 
pathicus, welches. durch die genetische Verwandtschaft und 
die innige Lagebeziehung gegeben ist, den Ausschlag geben. 
Sie werden im Anschlusse an das Nervensystem ihren Platz finden 
müssen. Damit soll aber nicht gesagt sein, dass ich sie für 
nervöse Organe halte. Die chromaffinen Zellen sind nach 
meiner, wiederholt ausgesprochenen Meinung weder Nerven- 
zellen noch Epithelzellen, sondern Zellen eigener Art, 
die in keiner der bekannten Kategorien von Elementen unter- 
gebracht werden können. Da ich aber kein wesentlicheres Merk- 
mal entdecken kann, als die Beziehung zum sympathischen 
Nervensystem, so bin ich der Ansicht, dass diesem eigenartigen 
Gewebe im Anschlusse an das sympathische Nervensystem seine _ 
Stelle anzuweisen sei. 


Physiologie und Pathologie. 

Über die Physiologie dieser Organe lässt sich derzeit 
noch nichts Sicheres vorbringen. Was man von der Marksubstanz 
der Nebenniere zu wissen glaubt, darf man wahrscheinlich auf 
die Paraganglien im allgemeinen übertragen. Man weiss aber 
nicht viel. Auch hat man bisher bei der Untersuchung der 
Physiologie und Pathologie der Nebenniere zu wenig Rücksicht 
auf die Heterogenität von Rinden- und Marksubstanz 
genommen. Das wird nun wohl anders werden. Viele Er- 
scheinungen, welche man auf Rechnung der Nebenniere setzte, 
werden dann auf die chromaffine Substanz allein bezogen werden 
müssen. 


Die Paraganglien. 351 


Die bekannte auffallende Wirkung intravenöser Injektionen 
der Nebennierenextrakte, den arteriellen Blutdruck bedeutend 
zu erhöhen, ist ausschliesslich durch die chromaffine Sub- 
stanz verursacht und hat demnach mit der eigentlichen 
Nebenniere nichts zu schaffen. So ist es verständlich, dass 
Swale Vincent (67—71) dieselben Erscheinungen mit Extrakten 
der Paraganglien der Haifische hervorrufen konnte, obwohl die- 
selben, trotz ihrer üblichen Bezeichnung als Suprarenalkörper, 
in gar keiner Beziehung zur Nebenniere (Interrenalkörper) stehen. 
Ebenso konnten Biedl und Wiesel (5) zeigen, dass auch die 
Extrakte der freien Paraganglien an der Aorta abdom. des 
Menschen eine ähnliche Wirksamkeit entfalten wie die der Mark- 
substanz der Nebenniere, 

Noch eine andere merkwürdige Erscheinung wird durch 
die chromaffine Substanz und nicht — wie man früher meinte — 
durch die Nebenniere verursacht. Das ist die von Blum (6) 
entdeckte Wirkung der subkutanen und intravenösen Injektionen 
von Extrakten der „Nebenniere“, welche Glycosurie erzeugen. 
Es hat sich nun herausgestellt, dass diese Wirkung auch durch 
Adrenalin, welches die wirksamen Stoffe der chromaffinen 
Substanz enthält, erzielt werden kann. 

Viele Widersprüche in den Ergebnissen physiologischer 
Experimente sind sicher darauf zurückzuführen, dass man es 
verabsäumt, die Begriffe „chromaffine Substanz“ und „Neben- 
niere“ scharf auseinander zu halten. Wer dann zu Versuchen, 
welche die Anwesenheit von chromaffiner Substanz erfordern, 
irregeführt durch die ungenauen Bezeichnungen, zufällig nur 
Rindensubstanz verwendet, erhält natürlich widersprechende 
Resultate. Man spricht ja immer nur von den Wirkungen der 
Extrakte der „Nebenniere*, von Suprarenin, Epinephrin, 
Adrenalin. In all den Namen steckt die Nebenniere, und doch 
ist für die bisher bekannten Erscheinungen nur das chromaffine 
Gewebe verantwortlich zu machen. Ob dieses in der Neben- 
niere oder fern von dieser liegt, ist für die Wirksamkeit 
gleichgiltig. Ohne gerade zu viel Gewicht darauf zu legen, 
muss man doch feststellen, dass die ungenauen und un- 
zutreffenden Benennungen sehr dazu beitragen, die Ver- 
wirrung auf diesem Gebiete zu erhalten und zu steigern. 


Auch Vassale (65) kann sich mit den unzutreffenden Namen, 
Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 62. 23 


352 Alfred Kohn: 


die gewiss ein Hindernis für die Anerkennung des chromaffinen 
Gewebes und der Paraganglien bedeuten, nicht befreunden. ‘Er 
macht daher den Vorschlag, die zahlreichen Bezeichnungen, wie 
Adrenalin, Surrenin, Suprarenin zu Gunsten des „Paraganglins“ 
aufzugeben. 

Alle die aufgezählten Ergebnisse experimenteller Forschung, 
so interessant sie auch sein mögen, gestatten vorläufig keinen 
Schluss auf die physiologische Rolle, welche den Paraganglien 
im normalen Organismus zufällt. 

Sehr wichtig wäre es auch, wenn bei den Exstirpations- 
versuchen mehr Rücksicht genommen würde auf die fundamentale 
Verschiedenheit von Rinde und Mark, von’ epithelialer und 
chromaffiner Substanz. Vassale und. Zanfrognini (66) die 
dies taten, kommen zu dem beachtenswerten Schlusse, dass schon 
die Entfernung der Marksubstanz allein jenen tödtlichen Symptomen- 
komplex zur Folge hat, den man sonst nach der Exstirpation 
der ganzen Nebenniere beobachtet. Auch H. und A. Cristianı 
(10, 11) fanden bei ihren Versuchen über. partielle und totale 
Exstirpation der Nebenniere der Ratte, dass die Tiere die 
Operation nur dann überleben, wenn eine bestimmte Menge 
„Marksubstanz“ erhalten blieb. Bei dieser Gelegenheit möchte 
ich nochmals eindringlich darauf verweisen, dass man bei der 
Verwertung der Tierexperimente nicht nur auf die accessorischen 
epithelialen Nebennieren (aus Rindensubstanz) Rücksicht zu 
nehmen hat, sondern in gleicher Weise auch auf die chrom- 
affinen Organe, welche gesetzmässig auch ausserhalb der 
Nebenniere bei allen Wirbeltieren in ansehnlicher 
Menge vorkommen. 

Auch die klinische Pathologie liefert interessante Belege 
für die Bedeutung der Paraganglien. Erkrankungen der chrom- 
affınen Substanz der Nebennieren scheint ein häufiges, fast 
regelmässiges Vorkommnis bei Morbus Addisoni zu sein. 
Ferner sind Geschwülste beschrieben worden, die von der 
Karotisdrüse, der Marksubstanz der Nebenniere und von den 
abdominalen Paraganglien ausgegangen waren. Stangl (61) 
konnte an einem Tumor des Retroperitonealraumes den Nach- 
weis erbringen, dass derselbe aus chromaffinen Zellen bestand. 
Es wäre dringend zu wünschen, dass man bei der Untersuchung 
rätselhafter Geschwülste des Retroperitonealraumes immer auch 


Die Paraganglien. 353 


von der Chromreaktion Gebrauch machte. Es ist nichts anderes 
nötig, als ein Stückchen des frischen Gewebes in eine 3,5°/o tige 
Kaliumbichromatlösung oder in ein Gemisch einzulegen, welches 
auf 90 Teile dieser Lösung 10 Volumteile des käuflichen 40°/o tigen 
Formalins enthält. Ein Aufenthalt von 24 Stunden genügt, um 
an kleineren Stücken die Reaktion hervorzurufen. Vielleicht 
liefert die Pathologie eher Anhaltspunkte für die Beurteilung 
der Bedeutung dieser Organe. Darum sollte man auch die 
Extrakte der Tumoren auf etwaige Wirksamkeit prüfen und 
beim Verdachte auf das Vorhandensein solcher Geschwülste auch 
am Lebenden Blutdruckmessungen anstellen. Es wäre 
denkbar, dass wenigstens die Frage, ob die blutdrucksteigernde 
Wirkung einer normalen Funktion entspricht, auf diese Weise 
eher gelöst werden könnte. 

Wenn die chromaffine Substanz, wie manche Autoren glauben, 
eine solche Funktion hat, könnte diese durch die erhebliche 
Massenzunahme, welche der Tumor mit sich bringt, vielleicht 
gesteigert werden. Unbewiesene Voraussetzung für derartige 
Betrachtungen ist die, freilich nicht unwahrscheinliche, Annahme, 
dass auch die Extrakte chromaffiner Geschwülste den Blutdruck 
zu erhöhen vermögen. 

Schon früher wurde darauf verwiesen, und es möge in 
diesem Zusammenhange nochmals wiederholt sein, dass das Vor- 
kommen retroperitonealer, chromaffiner Tumoren dafür spricht, 
dass auch beim Erwachsenen chromaffines Gewebe ausserhalb der 
Nebenniere fortbestehen kann. 

Besonders aber möchte ich betonen, dass es nach meinen 
embryologischen Untersuchungen wahrscheinlich wird, dass manche 
retroperitonealen keschwülste, die früher unklar blieben 
oder ohne zureichende Begründung auf accessorische epitheliale 
Nebennieren zurückgeführt wurden, hierher gehören dürften. 
Sicher ist, dass aus chromaffinem Gewebe Tumoren entstehen 
können. Vielleicht darf man da das Augenmerk auch auf jene 
Neubildungen lenken, welche in der unmittelbaren Nachbarschaft 
des Urogenitalsystems entstehen. 

Für mich steht es fest, dass Aichels „neues Organ“ im 
Ligamentum latum, welches von ihm selbst für eine Neben- 
niere mit Rinden- und Marksubstanz gehalten wird, 


verschiedenartige Gebilde umfasst. Man sehe nur seine 
23* 


354 Alfred Kohn: 


Abbildungen im Archiv f. mikr. Anatomie Bd. 56 auf Tafel III 
an. In Figur 22 findet man eine richtige Nebenniere — 
aber wohl ohne Mark — abgebildet. Sie entspricht den echten 
accessorischen Nebennieren dieser Region, die von Marchand 
(49), Chiari (9) u. a. beschrieben wurden. In Figur 27 wird 
niemand eine Nebenniere zu erkennen vermögen. Beide Präparate 
stammen von neugeborenen Individuen. Man sollte daher auch 
erwarten, dass die Bilder ähnlich sein müssten. Aber der erste 
Blick lehrt, dass die Gebilde, welche in beiden Figuren die gleiche 
Bezeichnung M. N. N. (Marchand’sche Nebenniere), tragen, 
nicht Varianten eines und desselben Organes, sondern nur durch- 
aus verschiedene Organe gewesen sein können. Nach meinen 
Erfahrungen würde ich M. N. N. in Figur 27 für das Bild eines 
Paraganglions halten. Über die Deutung der übrigen M. 
N. N. derselben Tafel wage ich kein Urteil. Wie jugendliche 
Nebennieren sehen sie nicht aus. Wenn man bedenkt, dass Para- 
ganglien in dieser Region häufig ihren Sitz haben (s. Textfig. 5, 
pag. 302), dass die Abbildung in Figur 27 einem Paraganglion 
gut entspricht, dass Aichel die Chromreaktion vernachlässigte, 
so wird man meine Zweifel für berechtigt und meine Deutung 
nicht für unwahrscheinlich halten. 


Zusammenfassung. 


Wenn ich nun zum Schlusse Rechenschaft geben soll über 
die Ergebnisse meiner Untersuchungen, so möchte ich folgende 
Punkte hervorheben. 

Im Wirbeltierorganismus ist ein neues, besonderes 
Gewebssystem zu unterscheiden, welches bisher unbe- 
kannt oder verkannt blieb. Es sind dies die Paraganglien 
oder chromaffinen Körper, die genetisch und ana- 
tomisch an das sympathische Nervensystem ge- 
knüpft sind. 

Ihre Sonderstellung gründet sich auf ihre besondere Her- 
kunft. Sie stammen aus den embryonalen, noch undifferenzierten 
sympathischen Ganglien; auf den besonderen Charakter 
ihrer Elemente, der sich unter anderem auch in der Chromaffi- 
nität äussert; auf ihre besondere Anordnung und auf ihre 
dauernden innigen Beziehungen zum sympathischen 
Nervensystem. 


Die Paraganglien. 355 


In einem ziemlich vorgerückten Stadium embryonaler Ent- 
wicklung, in welchem die Anlagen der sympathischen Ganglien im 
Grenzstrange und in den Hauptgeflechten als eigenartige, wohl- 
charakterisierte Bildungen bereits deutlich erkennbar sind, 
vollzieht sich innerhalb derselben die Differenzierung 
einer neuen Zellart — der chromaffinen Zelle. Während 
die Mehrzahl der Zellen, welche sich zu sympathischen Nerven- 
zellen entwickelt, durch lange Zeit das indifferente Aussehen 
bewahren, welches ursprünglich allen Elementen der einheitlichen 
Ganglienanlagen eigen war, vergrössern sich die neu entstandenen 
Zellen rasch und bilden dann innerhalb der dunkelgefärbten 
kleinzelligen Ganglien hellere, grosszellige Gruppen. 


Es entwickeln sich demnach die chromaffinen Zellen nicht 
auseiner begrenzten Anlage, nicht an einer bestimmten 
umschriebenen Stelle, sondern in Form multipler Herde 
in den einzelnen Ganglien des Grenzstranges 
und der Geflechte. Innerhalb derselben bilden sie durch 
fortschreitendes Wachstum und rasche Vermehrung bald an- 
sehnliche Felder, chromaffine Einlagerungen. 


Das neuartige Gewebe wächst aber, besonders im Bereiche 
der grossen Geflechtganglien an der Bauchaorta, auch weit 
über die Mutterganglien hinaus und bildet grössere 
chromaffine Körper, die nur zum Teile noch in festerem, zum 
grösseren Teile nur in losem, äusserlichen Verbande mit dem 
Sympathicus verbleiben — die Paraganglien. 


Die Hauptmasse bildet beim Menschen und bei den Säuge- 
tieren ein anfangs unpaarer langgestreckter chromaffiner Körper 
ander Ventralfläche der Bauchaorta. Er spaltet sich 
später, meist der Länge nach und zerfällt ausserdem in proximale, 
an der Nebenniere gelegene und grössere, distale, ans End- 
stück der Bauchaorta reichende Anteile. 

Frühzeitig ist die neue Zellart dadurch ausgezeichnet, dass 
ihr Protoplasma in Lösungen chromsaurer Salze 
intensiv gebräunt wird. 

Chromaffine Zellen finden sich nicht nur bei den Säuge- 
tieren, sondern auch bei den übrigen Wirbeltieren. Sie 


scheinen auch bei diesen, soweit Untersuchungen vorliegen, in 
gleicher Weise zu entstehen. 


356 Alfred Kohn: 


Auch ihre Verbreitung ist bei allen Wirbeltieren dieselbe; 
immer sind sie an das Gebiet des sympathischen Nerven- 
systems gebunden. 

Bei allen Wirbeltieren, mit Ausnahme der Fische, treten 
chromaffine Zellen mit der epithelialen Nebenniere in 
Verbindung. Bei den Säugetieren gelangen die Keime 
chromaffiner Zellen frühzeitig in die Nebenniere und entwickeln 
sich bei den einen rasch, bei den anderen langsam zum Para- 
ganglion suprarenale („Marksubstanz“). Beim Kaninchen 
z. B. schliesst die embryonale Nebenniere frühzeitig einen zentralen, 
chromaffinen Körper ein; beim Menschen dagegen ist selbst zur 
Zeit der Geburt die „Marksubstanz“ noch nicht vollkommen aus- 
gebildet. 

Auch die sogen. Karotisdrüse der Säugetiere ist unter 
die Paraganglien einzureihen — Paraganglion intercaro- 
ticum. Es scheint, dass auch die Vögel ein gleichwertiges 
Organ am Halssympathicus besitzen (Kose). Von den übrigen 
Wirbeltieren ist ein Paraganglion intercaroticum nicht bekannt. 

Wir finden demnach das chromaffine Gewebe des Menschen 
und der Säugetiere bei voller Entwicklung in Form chrom- 
affiner Einlagerungen und selbständiger chromaffiner 
Körper. 

Chromaffine Einlagerungen werden regelmässig 
gefunden in den Ganglien des Grenzstranges und in zahl- 
reichen Ganglien und Nerven der peripheren, sympathischen 
Geflechte, besonders des Plexus cocliacus, aorticus abdom., 
mesentericus inf., hypogastricus sup. et inferior. 

Zu den selbständigen Paraganglien gehört das Para- 
ganglion intercaroticum. Die grössten Vertreter derselben 
liegen beim Menschen über der Teilungsstelle der Bauchaorta. 
Andere konstante Fundstätten derselben sind beim Menschen die ' 
mediale untere Begrenzung der Nebennieren, der von den 
Arteriae iliacae comm. eingeschlossene Winkel, die Seitenränder 
des Rektums. Kleinere Paraganglien findet man medial von den 
Nebennieren, den Nieren und Ureteren, ventral und lateral an 
der Bauchaorta, an der Vena cava und im Ligamentum latum. 

Bei den Säugetieren ist die Verbreitung eine ähnliche. 
Bei Kaninchen und Katzen bildet das abdominale Haupt- 
paraganglion langgestreckte chromaffine Körper 


Die Paraganglien. 357 


an der Ventralfläche der Bauchaorta, die von den 
Nebennieren bis gegen die Abzweigung der Arteria mesenterica 
inf. reichen. | 

Das Paraganglion suprarenale nimmt wegen seiner 
organischen Verbindung mit der Nebenniere eine Sonderstellung 
ein. Beim Kaninchen gabelt sich das Paraganglion aorticum abd. 
in zwei kraniale Fortsätze, deren jeder von der entsprechenden 
epithelialen Nebenniere wie von einer Schale umschlossen wird. 
Es ist demzufolge in diesem Falle die „Marksubstanz“ die 
unmittelbare Fortsetzung des grossen Bauchparaganglions. Daraus 
geht die unzweifelhafte Identität von „Marksubstanz“ und Para- 
ganglion hervor. 

Die Paraganglien des Menschen sollen schon während 
des Kindesalters einer Rückbildung anheimfallen (Zuckerkandl)» 
die der Säugetiere sind bleibende Organe. 

Ueber die physiologische Bedeutung der chrom- 
affınen Organe weiss man nichts. Zuverlässiges.. Intravenöse 
Injektionen ihrer Extrakte erhöhen den arteriellen Blutdruck, 
subkutane Injektionen erzeugen Glykosurie. 

Der Verlust der chromaffinen Substanz soll für Säugetiere 
tötlich sein (Vassale und Zanfrognini). 

Aus chromaffinem Gewebe können Geschwülste hervor- 
gehen, deren Zellen wieder chromaffin sind. Chromaffinität und 
blutdrucksteigernde Potenz sollten öfters als diagnostische 
Kriterien’ retroperitonealer Tumoren herangezogen werden. 

Unter den Gebilden, welche als accessorische Neben- 
nieren beschrieben wurden und unter den Geschwülsten, für 
deren Entstehung jene verantwortlich gemacht wurden, dürften 
manche chromaffiner Natur gewesen sein. 

Prag, 12. März 1903. 


Erklärung der Abbildungen auf Tafel XV—XVII. 


Oft wiederkehrende Bezeichnungen : 


ao — Aorta, p = Paraganglion, 
bg — Blutgefäss, r = Rektum, 
chr — chromaffines Gewebe, sy — Sympathicus, 
chrz = chromaffine Zellen, sy g = sympath. Ganglienzellen. 
g = Ganglion, Ganglienzellen, ur = Üreter, 
sg — Ganglion des Grenzstranges, v.— Vene: 
n = Nerv, wb — Wirbelkörper. 


nb = Nebenniere (Rinde), 


358 Alfred Kohn: 


 Ortsbezeichnungen, wie „links“ und „rechts“, beziehen sich im 
allgemeinen auf die Lage in der Abbildung, nicht im Körper. 


Fig. 1. Querschnitt durch das sympathische Geflecht an der 
Ventralfläche der Bauchaorta, kaudal von den Neben- 
nieren. Katzenembryo,12 mm S.S.L. Man sieht dentlich 
in den dunkelgefärbten, sympathischen Zellhaufen (sy), besonders 
an ihren Randpartien, Gruppen hellerer, grösserer Zellen — die 
ersten chromaffinen Zellen (chrz). Von der Aorta ist 
nur die ventrale Hälfte gezeichnet worden. Vergrösserung 150. 

Fig. 2. Querschnitt durch dassympathische Gangliengeflecht 
an der Ventralfläche der Bauchaorta, unterhalb der 
Nebenniere.e Menschlicher Embryo, 27” mm G.L. In den 
sympathischen Ganglien (sy), besonders an dem links (in der Figur) 
gelegenen, sind Gruppen der helleren, chromaffinen Zellen 
(chrz) sichtbar. Ventralwärts ragen zwei kugelige, chrom- 
affine Körper vor (chrk), von denen der linke schon seine 
eigene Umhüllung hat, der rechte noch mit dem Ganglion zu- 
sammenhängt. Von der Aorta ist nur die ventrale Wand ein- 
gezeichnet. Vergrösserung 120. 

Fig. 3. Durchschnitt durch ein Ganglion des Bauchgrenz- 
stranges. Menschlicher Embryo, 27mmG L. Auch 
in diesem sind die helleren, chromaffinen Zellen (chrz), be- 
sonders rechts, leicht von den dunkelgefärbten, kleinen, sympathi- 
schen Ganglienzellen (sy g) zu unterscheiden Vergrösserung 120. 


Fig. 4. Querschnitt durch die Bauchaorta undihre Umgebung, 
ungefähr in der Höhe des Nierenhilus. Menschlicher Em- 
bryo. 44 mm G. L. Ein mächtiger, unpaarer. chromaffiner 
Körper (chrk) umgreift die ventrale Wand der Aorta. Nur an 
den Randpartien enthält er sympathische Ganglien’ 
zellen (sy). Medial vom Ureter (ur) liegt links ein kleinerer 
chromaffiner Körper (chrk). Vergrösserung: 28. 


Fig. 5. Querschnitt durch die Bauchaorta undihre Umgebung, 
ein wenig kaudal vom eben beschriebenen. Menschlicher Em- 
bryo, 44 mm G. L. Der in Figur 4 unpaare, mittlere chrom- 
affine Körper ist nun paarig geworden. Nach aussen liegt 
ihm jederseits ein grösserer, chromaffiner Körper an, ein kleinerer 
liegt rechts medial vom Ureter (ur. Man sieht also gleichzeitig 
auf einem Querschnitte 5 chromatffine Körper (chrk) und 
ausserdem chromaffineZellen (chrz) im Grenzstrangganglion 
rechts. Alle chromaffinen Körper zeigen Ringzonen sym- 
pathischen Gewebes (sy). Vergrösserung : 28. 


Fig. 6. Ein Randabschnitt eines chromaffinen Körpers aus der 
früheren Figur, stärker vergrössert, um den Unterschied zwischen 
sympathischen (sy) und chromaffinen Zellen (chrz) zeigen 
zu können. Beide Zellarten liegen ohne scharfe Abgrenzung neben- 
einander. Menschlicher Embryo, 4 mm G. L. Ver- 
grösserung: 450. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


10. 


br 


12, 


13. 


14. 


15. 


16. 


17. 


Die Paraganglien. 359 


Querschnitt durch dass Rektum (r) und den Genital- 
strang (gs. Menschlicher Embryo, 44mm G.L. 
In dem lateralen, sympathischen Gangliengeflecht (sy) sind beider- 
seits klein, ehromaffine Körper (chr) eingelagert. Ver- 
grösserung : 30. - 

Querschnitt durch das Paraganglion aorticum ab- 
dominale (pa) eines 12,5 cm langen Katzenfötus, in 
Kaliumbichromat-Formol fixiert. Netzartige Anordnung der chrom- 
affinen Zellbalken im Paraganglion. Dasselbe wird jederseits von 
einem sympathischen Ganglion (g) flankiert, welches ebenfalls ein- 
zelne chromaffine Zellen enthält (chrz). Vergrösserung: 120. 


. Die linke Randpartie der obigen Figur, stärker vergrössert. Das 


konstante Vorkommen einzelner chromaffiner Zellen (chrz) 
im Ganglion (g) und ihre regellose Anordnung schliesst ihre Zu- 
gehörigkeit zum Epithelgewebe aus. Ihr Aussehen ähnelt einiger- 
massen dem der Ganglienzellen. Katzenfötus, 12,5 cm lang. 
Vergrösserung: 210. 

Durchschnitt durch ein sympathisches Ganglion des 
Plexus coeliacus. Katzenfötus, 12,5 cm lang. Ein Rand- 
bezirk des Ganglions wird von einem abgegrenzten chromaffinen 
Körperchen eingenommen, Vergrösserung : 210. 

Querschnitt zweier Nerven (n) des Plexus aortic. abdom., von 
denen dereinechromaffine Zellen (chrz) führt. Katzen- 
fötus, 12,5 cm lang. Vergrösserung: 210. 

Durchschnitt eines sympathischen Ganglions aus dem 
Plexus aort. abdom. Gruppe chromaffiner Zellen (chız), 
ohne irgendwelche Abgrenzung innerhalb des Ganglions (g). Katzen- 
fötus 12,5 cm lang. Vergrösserung: 210. 


Querschnitt durch das Paraganglion aortic. abdom. einer 
erwachsenen Katze. Strangartige Anordnung der chrom- 
affinen Zellen (chrz). Eine Ganglienzelle (g) an der Peripherie 
des Paraganglions. Vergrösserung : 600. 

Durchschnitt durch ein sympathisches Ganglion des 
Plexus coeliacus eines 16 cm langen menschlichen Fötus, in 
Kaliumbichromat-Formol fixiert. Diffuse Verbreitung chrom- 
affiner Zellen (chrz) innerhalb desGanglions. Ver- 
grösserung: 210. 


Kleines Paraganglion (p), einem kleinen sympathischen Ge- 
flechtganglion (g) an der Bauchaorta unmittelbar angelagert. 
n = Nerv. Menschlicher Fötus, 16 em lang. Vergr.: 150. 
Querschnitt durch die Bauchaorta (ao) unterhalb der Neben- 
nieren und durch die Vena cava (v). Neugeborenes Kaninchen- 
Zwei sympathische Ganglien (g), von denen jedes ein abgegrenztes 
kleines Paraganglion (p) einschliesst. Vergrösserung : 120. 
Querschnitt durch ein Paraganglion (p), das am distalen 
Abschnitte der Bauchaorta gelegen war. Neugeborenes 
Kaninchen. Das Paraganglion ist ganz in nervösesGe- 


360 


Fig. 18. 


Fig. 19. 


Fig. 20. 


Fig. 21. 


Fig. 2. 


Alfred Kohn: 


webe eingebettet, ringsum von Nerven (n) und Ganglien (g): 
umgeben. Vergrösserung 210. 

Querschuitt durch ein Paraganglion (p), an Her Ventralfläche 
des distalen Abschnittes der Bauchaorta gelegen. Neugeborene 
Katze. Das Paraganglion mit weiten, zahlreichen Blutgefässen 
(bg), in Ballen und Strängen angeordnet, ist keilförmig in ein 
Ganglion (g) eingepfropft, von welchem nur der Randteil gezeichnet 
ist n= Nerv. Vergrösserung: 150, 

Durchschnitt durch ein chromaffines Körperchen, am 
mittleren Teile der Bauchaorta gelegen. Neugeborenes Kind 
Es soll die Uebereinstimmung im Baue mit dem des Paraganglions 
der Katze in der früheren Figur gezeigt werden. chrz = chrom- 
affine Zellen, bg —= Blutgefäss. Vergrösserung: 210. 

Partie eines Durchschnittes durch das Paraganglion inter- 
caroticum („Karotisdrüse“) eines neugeborenen Kindes. 
Es soll dargetan werden, dass auch dieses Paraganglion im wesent- 
lichen den gleichen Bau hat, wie die übrigen Para- 
ganglien. S. Fig. 18 und 19. Vergrösserung : 210. 

Querschnitt durch den proximalen Abschnitt der Bauchaorta (ao) 
eines 88 mm langen Kaninchenembryo. Die linke Nebenniere 
(nb) ist im Schnitte noch mit getroffen. Ihr Paraganglion 
suprarenale (p) oder „Marksubstanz‘' liegt oberflächlich frei, 
direkt an der epithelialen Nebenniere („Rinde“). Das Paraganglion 
der anderen Seite (in der Figur links) stammt aus der rechten 
Nebenniere und zieht nun, der epithelialen Rinde entblösst, ventral 
von der Aorta hinab. Vergrösserung : 25. 

Querschnitt durch die linke Nebenniere (nb) eines er- 
wachsenen Kaninchens. Die rechte, höher gelegene Neben- 
niere fiel nicht mehr in den Schnitt, nur ihr Paraganglion 
suprarenale („Marksubstanz‘) zieht (in der Figur links) noch 
isoliert weiter (p). Das Paraganglion suprarenale (p) der anderen 
Seite steht noch in Verbindung mit der Nebenniere, ragt aber 
pfropfartig aus ihr hervor. g = Ganglien. . Ver- 
grösserung 25. 


Sämtliche Präparate, welche auf folgender Tafel abgebildet wurden, 
sind in der Weise hergestellt worden, dass die Retroperitonealorgane in situ 
mit einem in 3,5°/oiger Kaliumbichromatlösung getränkten Wattebausch 
durch mehrere Stunden bedeckt wurden und dann von den braungefärbten 
Paraganglien samt umgebendem Nervengeflechte Flächen- und Zupf- 
präparate angefertigt wurden. 


Fig. 23. 


Flächenpräparat vom Paraganglion aortic. abdom. einer 
erwachsenen Katze. Es soll hauptsächlich die natürliche 
Anordnung des Gewebes gezeigt werden. Man findet zu- 
sammenhängende, kurze, gedrungene Stränge und einzelne Ballen, 
durch Bindegewebe von einander getrennt, Von den chromaffinen 
Zellen (chr) sieht man nur den gelb gefärbten Zellleib. Ver- 
grösserung: 110. 


Die Paraganglien. 361 


Fig. 24. Flächenpräparat vom Paraganglion aortic. abdom. eines 


erwachsenenKaninchens. Die chromaffinen Stränge sind 
dünner als bei der Katze und zu einem Netzwerke vereinigt. Ver- 
grösserung: 110. 


Fig. 25. Isolationspräparat eines sympathischenGanglions aus dem 


Plexus aortic. abdom. einer erwachsenen Katze. Mitten im Ganglion 
eine Gruppe chromaffiner Zellen (chr). g = Ganglien- 
zellen, n — Nerv. Vergrösserung : 25. 


Fig. 26. Isolationspräparat eines sympathischen Ganglions ausdem 


Plexus aortie. abdom. einer alten Katze. Mitten im Ganglion 
eine Ansammlung chromaffiner Zellen (chr), welche sich in 
schmaler Reihe auch in einen abgehenden Nerven (n) hinein ver- 
folgen lassen. Vergrösserung: 80. 


Fig. 27. Isolationspräparat eines sympathischen Nerven aus dem 


10. 


Plexus aortie. abdom. einer alten Katze Chromaffine 
Zellen (chr) mitten im Nerven (n), eine längliche Gruppe bildend. 
Vergrösserung : 80. 


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362 


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12 


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40. 


41. 


42, 


43. 


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Die Paraganglien. 363 


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Marchand, F: Über accessorische Nebennieren im Ligamentum 
latum. Virch. Arch. Bd. 92. 1883, 


Mayer Sigmund: Dassympath. Nervensystem. Striekers Handbuch 
d. Gewebelehre. 1871. 


364 Alfred Kohn: 


1. 


2. 


58. 


57. 


58. 


60. 


61. 


62. 


63. 


64. 


65. 


66. 


Derselbe: Beobachtungen und Reflexionen über den Bau und die 
Verrichtungen des sympath. Nervensystems. Sitzgsber. d. Akad. d. 
"Wissenschaften in Wien. Bd. LXVI, IIl. Abt. 1872. 

Derselbe: Die periphere Nervenzelle und das sympath. Nerven- 
system. Arch. für Psychiatrie und Nervenkrankhen. Bd. VI. 1876. 
Minot, Ch. 3.: Lehrbuch der Entwicklungsgeschichte des Menschen. 
Deutsche Ausgabe von S. Kaestner, Leipzig 1894. 

Mitsukuri: On the Development of the Suprarenal Bodies in 
Mammalia Quart. ‚Journ. of Microse. Se. Vol, XXII. New Series. 
London 1882. 


. Moore, B. and Vincent, Swale: The Comparative chemistry of 


the Suprarenal Capsules. Proc. R. Soc., London, Vol. 62. 


. Rabl, H.: Die Entwicklung und Struktur der Nebenniere bei den 


Vögeln. Archiv f. mikr. Anat. Bd. 38. 1891. 

Schaper, A.: Beiträge zur Histologie der Glandula carotica. Archiv 
f. mikr. Anat. Bd. 40. 1892. 

Semper,.: Das Urogenitalsystem der Plagiostomen und seine Be- 


deutung für das der übrigen Wirbeltiere Arbeiten aus dem zool.-zoot. 
Inst. in Würzburg. Bd. 2. 1875. 


. Smirnow, A.: Die Struktur der Nervenzellen im Sympathieus der 


Amphibien. Archiv f. mikr. Anat. Bd. 35. 1890. 


Soulie, A : Sur les premiers stades du developpement de la capsule 
surrönale chez quelgues mammiferes. Comptes rendus de l’Association 


‘des Anatomistes IVe session. Montpellier. 1902. 


Stangl, E.: 74. Versammlung Deutscher Naturforscher und Ärzte. 
Karlsbad. September. 1902, 


Stilling, H.: A propos de quelques experiences nouvelles sur la 
maladie d’Addison. Revue d. medecine T. X. 1890. 

Derselbe: Du ganglion intercarotidien. Recueil inaugural de 
l’Universit& de Lausanne. 1892 

Derselbe: Die chromophilen Zellen und Körperchen des Sympathicus. 
Anat. Anz. XV. Bd. 1898. 

Vassale, G.: Sul trattamento della gastrectasia atonica coll’estratto 
di sostanza midollare delle capsule surrenali. Bollettino della Societä 
medico-chirurgica di Modena. Anno VI. 1902/03. 

Vassale,G.et Zanfrognini, A.: Sugli effetti dello svuotamento 


della sostanza midollare delle capsule surrenali. Riforma Medica 
No. 252 Anno XVIII. 1902. 


7. Vincent, Swale: On the Morphology and Physiology of the 


suprarenal capsules in fishes. Anat. Anz. Bd. 13. 1897. 
Derselbe: The Suprarenal Capsules in the Lower Vertebrates. Proc. 
Birming Nat. Hist. and. Phil. Soc. Vol. X. Part. 1. 1896. 


. Derselbe: Contributions to the Comparative Anatomy and Histology 


of the Suprarenal Capsules: - Transactions of the Zool. Society. London. 
Vol. 14; 1897. Part 2 


70. 


CE, 


Die Paraganglien. 365 


Derselbe: The Comparat. Histology of the Suprarenal Capsules. 
Intern. Mon. für Anat. und Phys. Bd. 15. 1898. 

Derselbe: The Carotic Gland of Mammalia and its Relation to the 
Suprarenal Capsule with some Remarks upon Internal Secretion and the 
Phylogeny of the latter Organ. Anat. Anz. Bd. 18. 1900. 


2. Wiesel: J.: Über die Entwicklung der Nebenniere des Schweines, 


besonders der Marksubstanz. Anat. Hefte H. 50. 1900. 


. Derselbe: Beiträge zur Anatomie und Entwicklung der menschlichen 


Nebenniere. Anat. Hefte H. 63 (19. Bd. H. 3). 1902. 


Zuckerkandl, E.: Über Nebenorgane des Sympathicus im Retro- 
peritonealraum des Menschen. Verhandl. d. Anat. Ges. XV. Vers. Bonn. 
Mai, 1901. 5 


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Aus dem anatomisch - biologischen Institut der Universität Berlin. 


Beiträge zur Theorie der Fixation mit 
besonderer Berücksichtigung des Zellkerns 
und seiner Eiweisskörper. - 


Von 
Walther Berg. 


Mit 3 Textfiguren. 


Inhalt. 
A. Einleitung, p. 368. 
B. Übersicht über die untersuchten Stoffe und Beschreibung der verwendeten 
Präparate, p. 370. 


©. Aufzählung der angewendeten Fixierungsmittel, p. 373. 
D. Beobachtungsmethode, Beurteilung der Wasserlöslichkeit und der Fällungs- 
form, p. 375. 


E. Übersicht über die untersuchten Zellkernproteide und ihre Fällungs- 
reaktionen, p. 378. 


I. Nucleine, p. 378. 

Nucelein aus Hefe Merck. 
Nuclein aus Hefe Grübler. 
Nuclein nach Horbaczewsky. 
Nuclein aus Mohnsamen. 


N 


Zusammenfassung: Abweichende Resultate und auffällige 
Erscheinungen, p. 385. 
a) Fällbarkeit, 
b) Löslichkeit, 
c) Fällungsform. 


ll. Nucleinsäuren, p. 390. 

5. Nucleinsäure aus Hefe Merck. 
6. Nucleinsäure aus Hefe Grübler. 
7. Nucleinsäure aus Hefe Elberfeld. 
8. Nucleinsäure aus Rindermilz. 


9. Nucleinsäure aus Heringsmilch. 


Zusammenfassung: Abweichende Resultate und auffällige 
Erscheinungen, p. 400. 
a) Fällbarkeit. 
b) Löslichkeit, 
ce) Fällungsform. 
Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 62. 24 


368 Walther Berg: 


III. Neu untersuchte Körperklassen, p. 406. 


1. Clupein als Vertreter der Protamine, p. 406. 
2. Hexonbasengemisch aus Conchyolin, p. 408. 
3. Protamin - Nucleinsäureverbindungen, p. 409. 


a) Bemerkungen über Protamine, p. 409. 
b) Verhalten des Clupeins gegen einige Nucleine und 
Nueleinsäuren, p. 409. 
c) Verhalten der Clupein-Heringsmilchnucleinsäure -Ver- 
bindung, 410. 
F. Allgemeines und Spezielles über die Fixierungsmittel, p. 414. 
G. Die Fällungsformen und ihre Entstehungsweise, p. 419. 


a) Klassifizierung der Nucleine und Nucleinsäuren nach 
der Fällungsform, p. 419. 

b) Gerinnsel und gekörnte Häute, p. 420. 

c) Granula, p. 421. 

d' Hohlkörper, p. 424. 


Zusammenfassung, p. 427. 


A. Einleitung. 


Der Botaniker A. Fischer hat das Verdienst, die Wirkungs- 
weise der histologischen Fixierungsmittel zuerst in systematischer 
Weise dadurch ') dem Verständnis näher gebracht zu haben, dass 
er ihre Wirkung auf chemisch isolierte und in Lösung gebrachte 
Stoffe des pflanzlichen und tierischen Körpers studierte. Ferner 
hat Fischer die Strukturen der Fällungen der Eiweisskörper als 
Wegweiser zur Erklärung von Zell- und Gewebsstrukturen ver- 
wendet. Hierin folgt er in der Methode Bütschli und dessen 
Untersuchungen über mikroskopische Schäume und Strukturen. 
Er nähert sich dabei demjenigen Verfahren, welches in dieser 
Arbeit angestrebt worden ist, nämlich, sich möglichst an Stoffe 
zu halten, welche tatsächlich die Grundlage der Zellstrukturen 


?) Diejenigen Arbeiten, welche durch Vergleich des fixierten Bildes 
mit dem unfixierten Objekt die Fixierungsmittel kritisch studiert haben, 
(in neuerer Zeit u. a, E. B. Wilson, Tellyesnicky etc.) verfolgen nicht 
direkt das Ziel, den Fixierungsvorgaug verständlich zu machen, sondern 
haben es mit der für die morphologische Forschung wichtigen Frage zu 
tun, ob die fixierten Bilder ein zuverlässiges Abbild des frischen Objektes 
geben. 


Beiträge zur Theorie der Fixation etc. 369 


bilden. Fischer verwendet ausschliesslich Proteide, während 
Bütschli (ausser Hühnereiweiss und Gelatine) überwiegend 
Nichtproteide und unorganische Strukturen als Vergleichs- 
objekte herangezogen hat. — Zu dem Teil der Fischer’schen 
Arbeit, welche sich mit den histologischen Färbungen und ihrer 
Theorie befasst, hat die vorliegende Arbeit nur vereinzelte Be- 
ziehungen. 

Die Anzahl von Repräsentanten der Nucleine und Nuclein- 
säuren, welche Fischer verwenden konnte, war, wie diese Unter- 
suchung ergeben hat und hier vorweg bemerkt werden mag, 
zu gering, um die von ihm gegebenen allgemein gültigen An- 
gaben über diese Körperklassen sicher zu stellen. Ebensowenig 
ist eine Übertragung der Resultate auf die Gewebe möglich, 
welche diese Stoffe bilden. 

Die Fehler, welche diese allgemeine Übertragung von Er- 
fahrungen an chemisch isolierten Stoffen auf das Gewebe mit 
sich bringt, lassen sich nicht übersehen; man müsste sich 
daher auf ein bestimmtes, möglichst einfaches histologisches 
Material beschränken, aus dem man die wesentlichen kolloidalen 
Bestandteile getrennt darstellen und einzeln untersuchen kann, 
und die an den Komponenten und deren synthetisch erzeugten 
Verbindungen gewonnenen Erfahrungen auf das Ausgangsmaterial 
und zunächst nur auf dieses übertragen. 


Es wurde daher davon ausgegangen, dass wir in dem Sperma 
der Fische ein histologisches Material besitzen, das den oben 
ausgesprochenen Anforderungen entspricht, dessen wesentliche 
kolloidale Bestandteile, auf denen ja nach heutiger Anschauung 
die Struktur beruht, wir kennen. Die Wirkung der Fixierungs- 
mittel auf die Spermatozoenköpfe muss sich also durch die 
Wirkung auf das Protamin, die Nucleinsäure und die Verbindung 
beider erklären lassen. 


Am Anfange dieses Weges befand sich schon 1874 Mie- 
scher mit seiner Arbeit: „Über die Spermatozoen einiger Wirbel- 
tiere“. Er isolierte aus Lachssperma eine Nucleinsäure und eine 
Base, das Protamin, welche beide eine salzartige Verbindung 
bilden, aus der nach seinen nachgelassenen Aufzeichnungen die 
entfetteten Köpfe der Spermatozoen zu 96°/o bestehen. Die beiden 


Körper und ihre synthetisch hergestellte Verbindung wurden in 
24* 


370 Walther Berg: 


ihren Beziehungen untereinander untersucht und einige Eigen-. 
schaften des letzteren Stoffes mit denjenigen der peripheren 
Schicht der Samenfädenköpfe in Verbindung gebracht. 


Ein Vergleich der an Clupein, Heringsmilchnucleinsäure 
und der Verbindung beider gewonnenen Resultate mit der histo- 
logischen Struktur der Köpfe der Heringsspermatozoen muss 
einer späteren Arbeit vorbehalten bleiben. Es muss sich dabei 
zeigen, wie weit es überhaupt möglich ist, die auf dem einge- 
schlagenen. Wege gewonnenen Resultate für die Histologie zu 
verwerten. Sollten diese Grenzen sich auch als sehr eng erweisen, 
so hoffe ich doch, dass die hier mitgeteilten Untersuchungen 
einigen Wert behalten werden. 


Bei den hier mitzuteilenden Untersuchungen wurde anfangs 
eine systematische Nachprüfung der Angaben Fischers über 
das Verhalten der von ihm untersuchten Stoffe (Nuclein, Nuclein- 
säure, Casein, Conglutin, Serumglobulin, Serumalbumin, Haemo- 
elobin, Rohalbumose, Pepton) gegenüber den histologischen 
Fixierungsmitteln nicht beabsichtigt. Sie erwies sich jedoch 
infolge einer Anzahl von Abweichungen als nötig, wurde aber 
auf Nuclein und Nucleinsäure beschränkt. Besondere Aufmerk- 
samkeit wurde den eigentümlichen Fällungen geschenkt, welche 
aus konzentrierten Nucleinsäure-Lösungen, aus Clupeinlösungen 
sowie beim Entstehen der Verbindung von Clupein und Herings- 
milchnucleinsäure sich bilden. Die hier zu machenden Angaben 
sind jedoch vorläufige und werden in kurzem ergänzt werden. 


B. Übersicht über die untersuchten Stoffe 
und Beschreibung der verwendeten Präparate. 
Aufzählung der Präparate. 

Von anderen Autoren noch nicht bearbeitet sind folgende 
Stoffe: 
1. Clupein in Form des Sulfates als Vertreter der Protamine. 
2. Verbindungen von Clupein mit Nuceleinsäuren. (Nuclein- 
saures Protamin.) 


Beiträge zur Theorie der Fixation etc. 371 


Ferner wurden untersucht: 


3. Nucleinsäure aus Hefe. 

4. je „ Rindermilz. 
5. " „ Heringsmilch. 
6. Nuclein aus Hefe. 

7 „ nach Horbaczewsky. 

8. „. aus Mohnsamen. 


Von den genannten Präparaten habe ich das Clupeinsulfat 
selbst dargestellt nach der Vorschrift von Kossel. Präparate 
zu 3, 4, 5 und 8 stellten mir die Elberfelder Farbwerke 
infolge gütiger Vermittlung des Herrn Prof. Zuntz zur Ver- 
fügung. Präparate zu 3. 6 und 7 überliess die Fabrik von 
E. Merck freundlichst. Beiden Firmen sei hiermit mein Dank 


ausgesprochen. Präparate zu 3 und 6 wurden ferner käuflich 
von Grübler bezogen. 


Beschreibung der Präparate. 
1. Nuclein aus Hefe Grübler. 


Gelblich-graues Pulver, das sich nur wenig in Wasser von 60—80° 
löst, dagegen leicht zu 1—2°/o in 0.2—05°/uiger Kalilauge, wenn etwas er- 
wärmt wird. Beim Stehenlassen bildet sich ein ziemlich 
starker Bodensatz bestehend aus Gebilden, die mit 
Hämatoxylin nach Heidenhain gefärbt, mit den von 
H. Wager gegebenen Abbildungen des Kernapparates 
der Hefezellen übereinstimmen, also aus stark ver- 
änderten Hefezellen. Verreibt man das Pulver mit einer gringen 
Menge 2°/iger Kalilauge, so lässt sich durch Übergiessen mit warmem 


Wasser eine Lösung von 5°/ in 0.2°/oiger Kalilauge herstellen. Die Menge 
der Hefezellen ist sehr gross. 


2. Nuclein aus Hefe Merck. 


Ähnlich aussehendes Pulver von etwa der gleichen Löslichkeit. Der 
Bodensatz von veränderten Hefezellen ist jedoch be- 
deutend geringer. 

Die Hefezellen in beiden Präparaten gehen durch Papierfilter durch. 


3. Nuclein nach Horbaczewsky. 


Kaffeebraunes, feines Pulver, das sich schon in warmem Wasser, zu 
ca. 1°/o in 0.50/0 Kalilauge unter Zurücklassung eines ziemlich beträcht- 
lichen feinen Schlammes bei 50—60° löst. Der Rest — mikroskopisch kleine 
Brockel — bleibt auf dem Filter zurück, die Lösung ist klar, braun. In 
derselben Weise wie beim Nuclein aus Hefe Merck lassen sich 5°/o-Lösungen 
in 0,2—0,5°/eiger Kalilauge herstellen. 


312 Walther Berg: 


4. Nuclein aus Mohnsamen. 

Dies Nuclein weicht, nach W.Klinkenberg (5)'), von den Nucleinen 
der Hefe, des Eibus und des Hühnereidotters durch seinen im Verhältnis 
zum Stickstoff geringeren F-Gehalt und erheblich grösseren S-Gehalt ab. 
Es ist ein gelblich-weisses Pulver, das sich weit besser in reinem Wasser 
als die Nucleine aus Hefe löst. Eine wenig trübe Lösung von ca. 3/4°/o 
lässt sich mit warmem Wasser herstellen, in 0,2—0,5°/oiger Kalilauge löst 
sich das Präparat zu 1°’ schon bei gewöhnlicher Temperatur. Das Pulver 
quillt beim Zusatz geringer Mengen Kalilauge gelatinös auf. In der beim 
Nuclein aus Hefe Merck erwähnten Weise lassen sich 5—10°/o Lösungen in 
0,2—0,5°/0 Kalilauge herstellen. Die Lösungen filtrieren weit schneller als 
die der anderen Nucleine. 

Die Neutralisation der alkalischen Nucleinlösungen stösst 
auf Schwierigkeiten, die um so grösser sind, je höher die Kon- 
zentration der Lösung. Fügt man zur Lösung verdünnte Essig- 
säure, so entsteht schon vor dem Erreichen des Neutralisations- 
punktes eine Trübung, die sich abfiltrieren resp. absedimentieren 
lässt; der grösste Teil des Gelösten bleibt freilich in Lösung, 
auch wenn der Neutralpunkt erreicht ist. Beim Mohnsamen- 
nuclein ist diese Trübung am geringsten. 


5. Nucleinsäure aus Hefe Merck. 

Weisslich-graues Pulver, löst sich zu 1°. in Wasser von 50—60°. 
Die Lösung filtriert schnell, und das Filtratist fast vollkommen 
klar, bis auf einen geringen Gehalt von veränderten 
Hefezellenvonder schonobenbeim Nucleinerwähnten 
Beschaffenheit. Durch 0,2% Kalilauge lässt sich eine 2°jo-Lösung er- 
zielen, in der beim Nuclein aus Hefe Merck beschriebenen Weise eine 10°/uige 
in 2°/o Kalilauge. Weder beim Neutralisieren der alkalischen, noch beim 
Alkalisieren der Lösung in reinem Wasser, welche, wie bei den übrigen 
Nucleinsäuren eine deutlich saure Reaktion zeigt, entstand eine Trübung. 


6. Nucleinsäure aus Hefe Grübler. 

Das Präparat entspricht etwa dem eben beschriebenen, nur ist es 
etwas grauer und löst sich etwas schwerer. Beim Stehen bildet 
sieh ein Bodensatz in der nicht ganz klar filtrierten 
Lösung, welcher Hefezellen, zahlreicher als beı der 
Nucleinsäure von Merck enthält, eingebettet. in eine 
gerinnselähnliche Masse. 


7. Nucleinsäure aus Hefe Elberfeld. 

Weissliches Pulver, das sich leicht zu ca. 1°/u in Wasser zu 50—60° 
löst. Mit 0,2%, Kalilauge erhält man eine 2°), gelbliche nach Filtrieren 
vollkommen klare Lösung. Hefezellenreste wurden 
nieht gefunden. Eine 10°/-Lösung erhält man wie oben. 


!) Siehe Literaturverzeichnis. 


Beiträge zur Theorie der Fixation etc. 373 


8. Nucleinsäure aus Rindermilz. 


Gelbliches Pulver, das sich zu 1°/o in Wasser von 50—60° leicht löst. 
Die gelbliche Lösung ist fast klar. Vollkommen klar löst es sich zu 2°/o 
in 0,2% Kalilauge und zu 10° wie oben. 


9. Nucleinsäure aus Heringsmilch. 
Rötlich-gelbes Pulver, das sich glatt zu 1—2°/o in warmem Wasser 
zu leicht bräunlicher Flüssigkeit löst, die fast ganz klar ist. Noch leichter 
geht es mit 0,1°/oiger Kalilauge. Eine 10%/o-Lösung ist wie oben herzustellen. 


+ 


10. Protamin-Clupein. 
Als Sulfat hergestellt nach Kossel (6), 


Um die letzten Reste von Nucleinsäure zu entfernen, wurde das 
Sulfat in das Pikrat, dieses durch Behandeln mit Äther und Schwefelsäure 
in das Sulfat übergeführt. Das so erhaltene Material ist ein ziemlich stark 
hygroskopisches Pulver von weisser Farbe und gleichmässiger Beschaffen- 
heit. Es gibt nicht die Adamkiewicz’sche Reaktion mit Eisessig und 
Schwefelsäure, auch nicht Rotfärbung mit gut wirksamen Millon’schem 
Reagenz; es zeigt die Biuretreaktion rot mit einem Stich ins Blaue. Bei 
der Elementaranalyse ergab sich ein etwas zu hoher Wert für H und 
ein etwas zu niedriger für ©. Diese Abweichungen wurden geringer, als 
die Analyse unter Anwendung schärferer Vorsichtsmassregeln beim Trocknen 
des Präparats ausgeführt wurde, blieben aber immer noch so hoch, dass, 
wenn wir nur auf die Elementaranalyse Rücksicht nehmen wollten, wir das 
Pıäparat nicht als völlig rein bezeichnen können. Ein anderes Präparat 
stand aber nicht zur Verfügung. Um zu sehen, wie sich die Hexonbasen, 
welche das Protamin zusammensetzen, verhalten, wurde ein Gemisch 
basischer Spaltungsprodukte, welches Herr Dr. Wetzel durch Zersetzen 
von Conchyolin mit Säuren erhalten hatte, daneben untersucht. Es zeigte, 
um dies vorweg zu nehmen, in den Fällungsreaktionen keine Übereinstimmung 
mit dem Protamin. 


C. Aufzählung der angewendeten Fixierungsmiittel. 


Die Fällungsmittel — Reagentien und Mischungen, 
wie sie zu histologischen Zwecken gebraucht werden — waren 
folgende: 


1. Eisessig, 

2. stark verdünnte Essigsäure, 

3. Alkohol absolutus, 

4. verdünnter Alkohol (70 °o, 55 °/o), 

5. Jodalkohol (nach Fischer), 0,5 Jod auf 100 ccm 55er 
Alkohol, 


374 


Srae s er) 


Walther Berg: 


. Aceton, 

. Formalin, 40 °/o käufliche Lösung, sowie verdünnt, 

. Natriumbichromat, 5°/o wässrige Lösung, | 

. Chromsäure, 1°/o zur Nachprüfung bei negativem Resul- 


tate auch 10°/o wässrige Lösung, 


. Pikrinsäure. konzentrierte wässrige Lösung, 

. Sublimat, 7°/o wässrige Lösung, 

. Sublimat, 33°/o alkoholische Lösung, 

. Alkohol-Eisessig (van Beneden): Alkohol absolutus 


90 Teile, Eisessig 10 Teile, 


. Alkohol - Chloroform - Eisessig (Carnoy), abgekürzt: 


A. Chl. E.: Alkohol absolutus 60 Teile, Chloroform 
30 Teile, Eisessig 10 Teile, 


. Säurealkohol: Alkohol 70°/o 100 Teile, Salzsäure 1 Teil, 
. Laugen-Alkohol: Alkohol 100 Teile, Kalium caust. 1 Teil, 
. Pikrinsäure-Sublimat-Eis-Essig, abgekürzt P.S.E.: kon- 


zentrierte wässrige Pikrinsäure 100 Teile, konzentrierte 
wässrige Sublimatlösung 100 Teile, Wasser 200 Teile, 
Eisessig 1 Teil, 


. Müller’sche Flüssigkeit: Kaliumbichromat 2,5 g, Natrium 


sulfuricum 1,5 gr, Wasser 100,0 g, 


. Zenker’sche Flüssigkeit: Kaliumbichromat 5,0 gr, Subli- 


mat 5,0 g, Eisessig 1,0, Wasser 100,0, 


. Altmann’sche Flüssigkeit: 5°/o Kaliumbichromatlösung. 


2°/o Osmiumsäure, 


. Hermann’sche Flüssigkeit: 2°/o wässrige Osmiumsäure- 


lösung 4 Teile, 1°/o Platinchloridlösung 14 Teile, Eis- 
essig 1 Teil, 


. Flemming’sche Flüssigkeit: 2°/o wässrige Osmiumsäure- 


lösung 4 Teile, 1°/o Chromsäurelösung 14 Teile, Eisessig 
1 Teil, 


. Platinchlorid, 10°/o, 5°/o und 1°/o wässrige Lösung; 


einigemale noch stärker verdünnt, 


. Osmiumsäure wurde in 2°/o wässriger Lösung, sowie 


stärker verdünnt bei allen untersuchten Stoffen an- 
sewendet, es entstand aber niemals eine 
Fällung. Dasselbe giebt Fischer an. 


Beiträge zur Theorie der Fixation etc. 319 


D. Beobachtungsmethoden. 


Die Eiweisslösungen wurden meist am Tage der Herstellung 
verwendet; sollten sie länger als einen Tag benutzt werden, so 
kamen sie in den Eisschrank. Dasselbe geschah mit trüben 
Lösungen, die längere Zeit sedimentieren mussten. Auf diese 
Weise ist bei den Nucleinen eine Zersetzung in Nucleinsäure 
und Albumin, wie sie Fischer S. 49 erwähnt, nie beobachtet 
worden. 


+ 


Hergestellt wurde die Fällung durch Zusatz eines oder 
mehrerer Tropfen des Fixierungsmittels zu einem Tropfen der 
Eiweisslösung auf dem Objektträger über einer dunkelen Unter- 
lage. War die Fällung auf diese Weise nicht sicher zu beobachten, 
so wurde eine grössere Menge Eiweisslösung im Reagenzglase 
oder der Uhrschale gefällt. Dass die Niederschläge am Glase 
hafteten, wie es Fischer (1, S. 3) für sein Material beschreibt, kam 
nur bei solchen vor, welche sich sekundär verändert hatten. 
Zum Zwecke der Entfernung der Reste des Fixierungsmittels 
konnte daher die von Fischer (an anderem Material) oft ge- 
brauchte Art des Auswaschens unter der Leitung nicht an- 
gewendet werden, es musste diese Prozedur bei Fällungen in 
grösseren Mengen durch oftmaliges Auffüllen von Wasser und 
vorsichtiges Abgiessen vorgenommen werden. Zuweilen 
wurde der Niederschlag auf dem Objektträger aufgetrocknet 
und in Zylindergläsern unter der Wasserleitung, oder in stehendem 
Wasser unter oftmaligem Wechseln oder auch in Alkohol aus- 
gewaschen. 


Die Beobachtung der Resultate eines Versuches wurde 
makroskopisch auf dunklem, manchmal auch hellem Untergrunde 
vorgenommen, sodann mikroskopisch unter einem starken Trocken- 
system. Der Gebrauch einer Immersionslinse empfiehlt sich bei 
frischen Präparaten nicht, da das Deckglas festgehalten wird. 
Alle Versuche wurden mehrfach wiederholt. 

Die Klassifikation der Niederschläge nach der Fällungsform 
begegnete bei dem untersuchten Material keinen Schwierigkeiten, 
wohl aber die Entscheidung der Frage der Wasserlöslichkeit oder 
-Unlöslichkeit. 

Stellt man die Fällungen in relativ grossen Mengen her, 
so ist eine Beurteilung der Wasserlöslichkeit nach der Abnahme 


376 ‚Walther Berg: 


der Menge nicht tunlich, da die Niederschläge sich dichter ab- 
gesetzt haben können. Nimmt man von dem fraglichen Nieder- 
schlage eine Probe unter das Mikroskop, so sind zerfliessende 
Tropfen nicht beweisend, da ja manche Fällungen nicht gleich 
erstarren und noch eine Reihe von Veränderungen durchmachen 
können, um schliesslich doch starr und unlöslich zu werden. 
Der flüssige Zustand einer Fällung ist nicht gleichbedeutend mit 
Wasserlöslichkeit. — Die Anwendung grosser Substanzmengen 
verbietet sich durch die Kostbarkeit des Materiales. — Die 
Einwirkung eines Restes des Fixationsmittels, welcher eine sonst 
lösliche Substanz unlöslich erscheinen lassen würde, ist in den 
ersten Stunden schwer auszuschliessen. Auch die mikroskopische 
Prüfung wird unsicher, wenn man den im Reagenzglase herge- 
stellten Niederschlag nachträglich betrachtet, in den Fällen, wo 
die Niederschläge stark im Wasser aufquellen, ohne sich ganz 
zu lösen. Dasselbe gilt für die auf dem Objektträger beobach- 
teten Fällungen. In vielen Fällen war daher die Entscheidung 
nicht möglich, daher musste provisorisch bei der Registrierung 
der Resultate die Rubrik: zweifelhaft wasserlöslich eingeführt 
werden. Ich werde später versuchen, schärfere Methoden zur 
Bestimmung der Löslichkeit zu verwenden. Die Bezeichnung 
zweifelhaft wasserlöslich darf aber nicht einfach als ein Notbehelf 
betrachtet werden. Es könnte vermutungsweise sehr wohl 
so sein, dass die so bezeichneten Fällungen zunächst eine 
physikalische oder chemische Veränderung erfahren und sich 
dann erst sekundär als löslich erweisen. Als wasserlöslich 
werden die Fällungen bezeichnet, die auf Anbauchen oder auf 
Wasserzusatz sofort verschwinden oder nach Entfernung der 
Fällungsmittel sich deutlich, wenn auch langsamer, im Wasser 
auflösten. 


Bei der Registrierung der Fällungsformen habe ich von 
den durch Fischer gemeinsam als Gerinnsel bezeichneten 
Gebilden die granulierten Häute besonders benannt. Über 
ihr Verhalten zum Gerinnsel siehe p. 420. Ebenso siehe auf 
p. 424 die Besprechung der Hohlkörper, einer Fällungsform, 
welche Fischer nicht beobachtet hat. Daher ist sie in 
seiner Klassifizierung (Granula und Gerinnsel) auch nicht 
berücksichtigt. 


Beiträge zur Theorie der Fixation etc. aut 


Wo es wünschenswert erschien und es möglich war, wurden 
Kanadabalsampräparate hergestellt, die vorher meist mit Häma- 
toxylin nach M. Heidenhain gefärbt wurden. Dass die 
Nucleinsäuregranula die Reize nicht annehmen 
und sich daher nicht mit wässriger Hämatoxylin- 
losung‘ färben lassen, waen BKischer angibt, 
konnte ich nicht bemerken, allerdings hatte ich bei 
der Originalmethode damit zu kämpfen, dass die Differenzierung 
zu schnell verlief. Durch Herrn Prof. Dr. R. Krause wurde 
ich jedoch auf die Modifikation von Francotte (4) 
aufmerksam gemacht, die sich infolge der langsam erfolgenden 
Differenzierung sehr brauchbar erwies. Sie besteht im Beizen 
mit konzentrierter Lösung von weinsaurem Eisen, Diffe- 
renzieren mit Eisenalaun; ich differenzierte auch mit der Beize. 


378 Walther Berg: 


E. Übersicht über die erhaltenen Fällungsreaktionen. 
I. Nucleine. 


1. Nuclein aus Hefe Merck. 


Tab. 1. 
Fällung | a: | Fällungsform 
Eisessioin. eeRmteE | st* | n]1 | gek H *) 
Verdünnte Essigsäure . | mtr | nl | 
Salpetersäure... .. | m nl | ss 
ADERON N Ba ae | aLg,nLst zw wl') | 
1lohol 1000 7. re : es 
., MOSER. NS Ae|| ın 
Me BU | 0 
Jodalkohnluu r. A...) 0 
Säurealkohol .... . . | er | wl°) 3 
Laugenalkohol .... | g si 5; 
Alkohol-Eisessig. . . . st nl e 
ERROR IERANER EB N st nl 
Formalin . 1 1°/0.20 
Kaliumbichromat |). 5%o Lg | 
Chromsäure ..... | & nit 2) gekH 
Pikrinsanre. 0... | g | 
Sublimat U re [23 
ep Ball De | st „ 
Platinehlorid 1.9. . o| m 
SE. de Melle. ir; m a 
Mullers Bl =... ..... 0 | 
ZenkersoRl 0.5. 0... nust n] | gek H 
Altmann Ge. 2... | 0) | 
Hermanns '@. . .» ... | | nL | nl | gek H 
Flemmmes;@, "us. st | 
| | 
Anmerkung: * stark, ** mittel, *** gering, aL = alkalische 
Lösung, n L = neutrale Lösung, ') zweifelhaft wasserlöslich, ?) wasserlöslich, 
®) nicht löslich, *) gekörnte Häute. Ferner bedeutet: Ger. — Gerinnsel, 
G = Granula. Diese Abkürzungen sind in allen folgenden Tabellen in der- 


selben Weise verwendet worden. Eine Lücke bedeutet stets, dass der be- 
treffende Versuch nicht gemacht worden ist, eine 0, dass kein Niederschlag 
sich bildete. 


Beiträge zur Theorie der Fixation etc. 370 


Fällbarkeit: 

Keine Fällung gaben: 55er Alkohol, Jodalkohol, Müller’sche und 
Altmann’sche Flüssigkeit. 

Nur aus 5°o Lösung gaben Fällung: Formalin, Kaliumbichromat. 

Sehr schwach war die Fällung durch: Aceton, absoluten Alkohol, 
Säurealkohol, Laugenalkohol. 

Der letztere gab schwache Fällung bei alkalischer Reaktion. Wurde 
aber die Alkalescens der Lösung vorher durch Essigsäure abgestumpft, so 
wurde, wie auch bei Zenker, Hermann und Flemming der Niederschlag ein 
massiger. 

Gering war die Fällung durch wässerige Sublimatlösung, Chrom- 
säure und Pikrinsäure, auch bei neutralisierter Lösung. Die beiden letzteren 
liessen erst bei grossem Überschuss eine Fällung entstehen. 


Löslichkeit: 
Wasserlöslich war der Niederschlag durch Säurealkohol, Laugenalkohol. 
Von zweifelhafter Löslichkeit derjenige durch absoluten Alkohol. 
Die Fällung durch Eisessig, Alkohol-Eisessig und Alkohol-Chloroform- 
Eisessig löste sich in einem Überschuss von Essigsäure. Die Salpetersäure- 
fällung war im Überschuss unlöslich. 


BRällungskorm: 


Das Präparat fiel in Form von gefalteten, gekörnten Häuten aus. Mit 
absolutem Alkohol liess sich aus ganz verdünnten und aus konzentrierten 
(5°) Lösungen ein gerinnselartiger Niederschlag herstellen. 


380 Walther Berg: 


2. Nuclein aus Hefe Grübler. 
Tab. II.) 


Fällung , Löslichkeit | Fällungsform 
\ - 

Buisessin Hy nisse: a st nl | gek H 
Verdünnte Essigsäure . | m 
Salpetersäure . . . . . || m sek H 
IICERON. Fett hat g wl Ger* 
Alkohol 100°)o g “ 2; 

vi 70/0 g = 

> 59 %/o g ss 
Jodalkohol g zw wl (er 
Banrealkohole 2 zer | m ER =: 
Laugenalkohol . . . . | m wl | GE 
Alkohol-Eisessig . . . | st. zw wl Ger 
AHLEN ehe... 5 st. a | gek H 
Kormaln ae 0 2.00 g wl | Ger 
Kaliumbichromat . . . 0 | 
Chromsäure . .... | m nl gek H 
Pikrinsäure. . .... | m zw wl ee 
Suhlamat Waolo 7... Se & | REN | Ger 

Rt BR | st Sn gek H 
Platinchlond .. ....| st | n] | Ger 
DS I | m nl ” 
Müller’sche Fl. . ... | 0 
Zenker!sche El... .n- | m nl | > 
Altmanns.G.'. Belaseanıl 0 | 
Hermanns.G..o. .%.. | ın nl gek H 
Blemmnss,G. . .. . m “ | N 


| | | 
Anmerkung: !; Wegen der Abkürzung siehe die Bemerkungen zu 


Tabelle I. 


Beiträge zur Theorie der Fixation ete. 3sl 


Fällbarkeit: 
Keine Fällung gaben: Kaliumbichromat, Müller, Altmann. 
Sehr schwache Fällung gaben: Aceton, Alkohol, Jodalkohol, Formalin, 
Sublimat von 7°/o. 
Massenhaft war die Fällung durch: Eisessig, Alkohol-Eisessig, Alkohol- 
Chloroform-Eisessig, Sublimat von 33°o, Platinchlorid. 


Löslichkeit: 


Wasserlöslich war die Fällung durch: Aceton, Alkohol, Laugenalkohol, 
Formalin. 

Von zweifelhafter Wasserlöslichkeit: Jodalkohol, Säurealkohol, Alkohol- 
Eisessig, Alkohol-Chloroform-Eisessig, Pikrinsäure, Sublimat von 7°/o und 33°o. 

Unlöslich: Chromsäure, Platinchlorid, Pikrinsäure-Sublimat-Essigsäure, 
Zenker, Hermann, Flemming, Eisessig. 

Die Eisessigfällung löste sich im Überschuss der Essigsäure. 


Fällungsform: 


Gerinnsel entstanden durch: Aceton, Alkohol, Jodalkohol, Säurealkohol, 
Alkohol-Eisessig, Formalin, Sublimat von 7°/o, Platinchlorid, Pikrinsäure- 
Sublimat-Essigsäure, Zenker. 

Gekörnte und gefaltete Häute durch: Eisessig, Salpetersäure, Alkohol- 
Chloroform-Eisessig, Chromsäure, Pikrinsäure, Sublimat von 33°/o, Hermann. 
Flemming. 

Granula durch Laugenalkohol. 


382 -Walther Berg: 


3. Nuclein nach Horbaczewsky. 
Tab. III.) 


| | - | 
| Fällung | Löslichkeit |  Fällungsform 
ER | | 
BiIsessif. „0. ter sche | nL')st | n] gek H 
Verdünnte Essigsäure . | m | 35 | R 
Salpetersäure . . . . | st | 5 5 
Aceton | aaa 3 
Alkohol 100°%0 . | 5 Ger 
ZUNG? 
x DD re | 
Toaaikohof A ICE 0 | 
Säurealkohol . . . . | | 
Laugenalkohol . | | | 
Alkohol-Eisessig . . . | nLst | nl | gek H 
IN LEN ng Ds 3 | 
Eormalmen 0 | | 
Kaliumbichromat . . . | 0 | | 
Chromsaurer . Lack. m | zw wl | sek H 
Bikeinsäure „rain aLg | nl „ 
Sablimater? Don. 1.202 || g | 5 | 
’ Barllomeridtge nLst 
Blatunchloridime. zur ir st | 
EIS 
Müllers Fl. 
Zenkers Fl. . | 
Altmanns G. | 
Hermanns ©. 
Flemmings G. 
ıl \ 


!) Abkürzungen siehe Tab. I. 


Beiträge zur Theorie der Fixation etc. 383 


nn 


Fällbarkeit: 


Keine Fällung gaben: 55er Alkohol, Jodalkohol, Formalin, Kalium- 
bichromat. 

Sehr schwache Fällung gaben: Aceton, Alkohol, Pikrinsäure, Sublimat 
von 7P°Jo. 

Massenhaft war der Niederschlag durch: Salpetersäure, Platinchlorid 
aus alkalischer Lösung. 

Wurde die Alkalescens durch verdünnte Essigsäure abgestumpft, so 
haben ebenfalls massenhaften Niederschlag: Eisessig, Alkohol - Eisessig, 
Alkokol-Chloroform-Eisessig, Sublimat von 33 °/o. 


Löslichkeit: 
Wasserlöslich war keine Fällung. 
Zweifelhaft wasserlöslich die durch Chromsäure. 
Wasserunlöslich: Eisessig, Salpetersäure, Aceton, Alkohol absolutus, 
Alkohol-Chloroform-Eisessig, Alkohol-Eisessig, Pikrinsäure, Sublimat von 7°/o 
und 33°/o, Platinchlorid. 


Fällungsform: 
Gerinnsel: Alkohol. 
Gekörnte und gefaltete Häute: Die übrigen Fällungsmittel, doch 
liessen sich aus sehr verdünnten und aus konzentrierten (5°/o) Lösungen 
durch Platinchlorid von !/s—!/a°/o Gerinnsel ausfällen. 


Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 62. 25 


(35) 


Walther Berg: 


4. Nuclein aus Mohnsamen. 


Tabelle IV. 
Fällung | 
alkal. | neutr. | Löslichkeit |Fällungsform 
Lösung | Lösung 
| 
Eisessig REN m m wl | G 
Verdünnte Essigsäure . m m Ei | A 
Salpetersäure . m m u | 
Aceton . AR en x | R 
Alkohol absolutus . a bern! e x 
270% . g g je „ 
„ 55° . 0 g „ 
Jodalkohol 0 g PR | % 
Säurealkohol g g S | nn 
Laugenalkohol N a! nr 7 
Alkohol - Eisessig BER Srst 5 PR 
A. Chl. E. Stan st e: | 5 
Formalin . 0 g | 5% 
Kaliumbichromat 0 0 | 
Chromsäure g m n1 | G 
Pikrinsäure . g m 2 | 7 
Sublimat 7°o m m zw wl | gek H 
„33% st st nl | B 
Platinchlorid m m 5 | 65 
DSH. m m " | ” 
Müllers Fl. . 0 0 | 
Zenkers FI. m m nl | gekH 
Altmanns G. 0 0 | 
Hermanns G. . me m nl | G 
Flemmings G. m m | 


Beiträge zur Theorie der Fixation ete. 385 


Fällbarkeit: 


Keine Fällung gaben: Kaliumbichromat, Müller, Altmann. 

Nur mit neutralisierter Lösung gaben Fällung: 55er Alkohol, Jod- 
alkohol, Formalin. 

Schwache Fällung gaben mit neutraler Lösung: 55er Alkohol, Jod- 
alkohol, Formalin. 

Schwache Fällung nur mit alkalischer Lösung: Aceton, Alkohol ab- 
solutus, Chromsäure, Pikrinsäure. 

Massenhaft war die Fällung durch: Alkohol-Eisessig, Alkohol-Chloro- 
form-Eisessig, Sublimat von 33 °/o. + 


Löslichkeit: 

Wasserlöslich war die Fällung durch: Eisessig, Salpetersäure, Aceton, 
Alkohol, Jodalkohol, Säurealkohol, Laugenalkohol, Alkohol-Eisessig, Alkohol- 
Chloroform-Eisessig, Formalin. 

Von zweifelhafter Wasserlöslichkeit: Sublimat von 7°/o. 

Wasserunlöslich : Chromsäure, Pikrinsäure, Sublimat von 33°/o, Platin- 
chlorid, Pikrinsäure-Sublimat-Essigsäure, Zenker, Hermann, Flemming. 

Die Niederschläge durch Eisessig und die Gemische von van Beneden 


und Carnoy waren ebenso wie derjenige durch Salpetersäure im Überschusse 
löslich. 


Fällungsform: 


Einzelne Granula lieferten: Alkohol 55°/o, Jodalkohol, Säurealkohol, 
Laugenalkohol, Alkohol - Eisessig, Alkohol - Chloroform - Eisessig, Formalin, 
Pikrinsäure, Hermann, Flemming. 

Einzelne Granula und Granula zu flockenartigen Gruppen vereinigt 
gaben: Eisessig, Salpetersäure, Alkohol absolutus, Chromsäure. Pikrinsäure- 
Sublimat-Essigsäure, 

2. Gekörnte Häute: Sublimat 7°/o, 33°/o, Zenker. 


Zusammenfassung der Resultate für die Nucleine. 


Wenn wir die für die Nucleine gewonnenen Resultate 
vergleichend zusammenfassen, so entsprechen die mit Nucleine 
von Grübler erzielten im Ganzen den Angaben Fischers, der ja 
auch mit diesem Präparate gearbeitet hat, während die andern 
Nucleine in manchen Punkten erheblich abweichen. Da das 
Grübler’sche Nuclein wohl kein sehr reines Präparat ist — den 
ausserordentlich grossen Gehalt an noch erkennbaren Hefezellen 
haben wir oben erwähnt — war es von Vorteil, noch drei andere 


zum Vergleiche heranziehen zu können. Das Mohnsamennuclein 
25* 


386 Walther Berg: 


nimmt freilich eine Ausnahmestellung ein. Nach den Angaben 
Klinkenbergs (5) entfernt es sich an charakteristischem P- und 
S-Gehalt noch mehr als das Hefenuclein von den Nucleinsäuren, 
die fast keinen S, dafür aber 9°/o P enthalten. Als ein Körper, 
der zwischen den Nucleinen und Nucleinsäure steht, wie man 
nach dem Ausfall der Fällungsreaktionen vielleicht glauben könnte, 
ist es also nicht anzusehen. 

Über die Fällbarkeit der Nucleine gibt folgende 
Tabelle eine Übersicht: 


Tab. Ve 
nach | aus aus Hei 
| zewsky | samen (p. 49) 

Bisessisun  Aenlk I ee IT N ee ee 
Verd. Essigsäure . . | En | + | + . .. 
Salpetersäure + = ar — 
Aceton . Nee U ai = 
Alkohol abs. . | 2 + — =- = 

2. or | T ir a 

n BB) Yllıy. aut an | = —N) +!) —e u= + 
Jodalkohol 22 7 5 | —N) +1) | ae + En 
Säurealkohol . | + + + 
Laugenalkohol | un Au + 
Alkohol-Eisessig — U + + 
A.-Chl.-E. . — = = | rip: 
Formalin | ee — A) 21) | 22) 2) | I 
Kaliumbichromat |  — ker a, Er he 
Chromsäure + 1 u + ze 
Pikrinsäure on == 4 = al. 
Sublimat 7°/o + UN EEE == > 

aa + - iR) + 
Platinchlorid . + 1 = 4 | 4 
u = a 4 
Müllers FI. A. == m | Sa | 
Zenkers Bias nie | + |. + | + 
Altmanns G. I Nare = ar: 
Hermanns G.2 2277 | +). + + —e 
Flemmings G. | + a = = 

| 


!) Links bedeutet das Ergebnis bei alkalischer, rechts bei neutraler 
Reaktion, 
2) Links bezieht sich auf 1P/o-ige, rechts auf 5°%/o-ige Lösung. 


Beiträge zur Theorie der Fixation etc. 387 


Wie man sieht, verhält sich das Grü bler’sche Präparat so, 
wie es Fischer angibt: Kaliumbichromat, Altmann (und Müller) 
geben keine Fällung, Formalin eine geringe, Alkohol und Jod- 
alkohol eine wenig stärkere. Dagegen zeigen die beiden 
Merck’schen Präparate die Fällbarkeit durch 55er Alkohol und 
Jodalkohol gar nicht, das Mohnsamennuclein nur dann, wenn 
neutralisierte Lösungen verwendet werden. Dafür wirkt Formalin 
und Kaliumbichromat beim Nuclein aus Hefe Merck bei konzen- 
trierter, beim Mohnsamennuclein bei neutralisierter “ Lösung. 
Beim Nuclein nach Horbaczewsky war es unwirksam. 

Die Abweichungen von Fischers Befunden finden ihre 
Erklärung darin, dass ausser dem Grübler’schen Nuclein andere 
Präparate verwendet werden konnten. Die allgemeine Gültigkeit 
seiner Aussagen betrefis des Alkohols von 55°/o, des Jodalkohols, 
des Formalins und des Kaliumbichromats aber bezüglich ihrer 
fällenden Kraft den Nucleinen gegenüber ist damit hinfällig. 

Betrachten wir zur Übersicht über die Löslichkeits- 
verhältnisse folgende Tabelle: 


Tab WE 
Hefe 
Nucleine rg Mohn: Hefe Hefe | Grüblern. 
a Merck | Grübler | Fischer 
(p. 49) 
ENBESSIEFL ART EALIIN AN, nl zw wl | nl 
Verd. Essigsäure . . N | | 5 
Salpetersäure . . . = | 
NCERON Un ua hr s wl wl 
Alkohol abs: : 4-2... = x zw wl 5 nl 
Säurealkohol . . . . - wl zw wl 
Laugenalkohol . . . . A wl 
Alkohol-Eisessig . . wl 4 zw wl 
ASCHIFER HN. e f n 
Chromsäure , = ....,.: zw wl nl nl nl nl 
Pıkrinsäure ., .,... nl 5 „ zw wl 5 
Sublimat 7b . . e; zw wl - R = 
Sublimat 336 . . . = nl a 5 
Platinchlorid. . . . A $ N nl nl 
P.S.E. HdR = P . 
Zenker’sche Fl.. . . = & e 
Hermanns G. ’ A x nl 
Flemmings G. s R 5 s 


388 Walther Berg: 


Das Verhalten gegenüber Platinchlorid, Sublimat, Pikrin- 
säure und Chromsäure ist im allgemeinen ein übereinstimmendes 
und widerspricht auch nicht den Resultaten Fischers. Dagegen 
verhielt die von mir untersuchte Quantität Grübler’schen Nucleins 
sich etwas anders als es Fischer angibt; abgesehen von 
der Löslichkeit der Alkoholfällung, die Fischer nur bei frisch 
gefällten Niederschlägen erhielt, geben auch Aceton und Laugen- 
alkohol löslichen, Säurealkohol van Benedens@emisch, Carnoys 
G., Pikrinsäure und Sublimat zweifelhaft wasserlöslichen Nieder- 
schlag. Die Merck’schen Präparate erwiesen sich in ihren Fällungen 
weit widerstandsfähiger. Beim Hefennuclein gab Säurealkohol 
und Laugenalkohol eine lösliche, absoluter Alkohol eine zweifel- 
haft lösliche Fällung, während beim Nuclein nach Horbaczewsky 
nur der Chromsäureniederschlag zweifelhaft löslich war. Das 
Mohnsamennuclein hat ganz andere Eigenschaften: Aceton und 
Alkohol und seine Gemische fällen es wasserlöslich, Eisessig und 
7°/o Sublimatlösung zweifelhaft wasserlöslich. 

Im allgemeinen scheint man sagen zu können, dass Eisessig 
meist einen wasserunlöslichen Niederschlag gibt, Alkohol in seinen 
(remischen, auch mit Essigsäure einen löslichen (abgesehen Nuclein 
nach Horbaczewsky). Die Chromsäure-, Pikrinsäure-, Sublimat- 
fällungen waren nicht immer unlöslich. — Besonders ist hervor- 
zuheben, dass die Essigsäurefällungen im Überschusse der Essig- 
säure, beim Nuclein auf Hefe Merck und beim Mohnsamennuclein 
auch die Eisessig- Alkohol- und Eisessig- Chloroform - Alkohol- 
Fällung im Überschusse löslich waren. 

Die Fällungsform ist nach Fischer die des Gerinnsels. 
Wie man aus der umstehenden Tabelle sieht, habe ich bei den 
beiden Merck’schen Präparaten bei der gewöhnlichen Konzentration 
gekörnte und gefaltete Häute erhalten, abgesehen vielleicht 
von der Alkoholfällung des Nucleins nach Horbaczewsky; ich 
möchte diese Fällungen, welche ich auch beim Nuclein von 
Grübler und seltener beim Mohnsamennuclein erhielt, wie schon 
oben gesagt, gesondert benennen, da sie mir der Ausdruck einer 
äusserst starken Wirkung des Fällungsmittels zu sein scheint, 
und offenbar das Verschmelzen der allerfeinsten Kügelchen zu 
membranartigen, manchmal scholligen Gebilden in gewisser Hin- 
sicht eine Übergangsstufe bildet zu der Entstehung von grösseren 
rundlichen Körpern, von Granulis, wie sie später bei der Protamin- 
Heringsmilchnucleinsäure geschildert werden soll. 


Beiträge zur Theorie der Fixation etc. 


389 


Tab. VE. 
= | 
Nacleine N" zewsky | samen | Merck | Grühler | Fischer 

Eisesig . . . gek H* | G gek H* 
Verd. Essigsäure n 3 a 
Salpetersäure ’ n „ Ger 
Aceton . 5 2 a n = 
Alkohol 100°/o Der na „* r ee 
Säurealkohol . | A | > 2 = 
Laugenalkohol | E | 5 G ® 
Alkohol-Eisessig gekH - e Ger = 
AL.ChLB... u gek H En 
Chromsäure 2 | £ . = 
Pikrinsäure 5 R - 5 | 5 
Sublimat 7°/o Bi gek H N Gr | 

e 33°/o ’ 2 & gek H = 
Platinchlorid . = G : Ger. | = 
P.S.E. G 5 n I 0 
Zenkers Fl. gek H e ER 
Hermanns G. G - gek H | 
Flemmings G. A | 5 S | 

| | 


* Bei stark verdünnten oder 5°o konzentrierten 


Lösungen Gerinnsel. 


Walther Berg: 


II. Nucleinsäuren. 
5. Nucleinsäure aus Hefe Merck. 


Tab VII. 
en 
Fällung Löslichkeit Fällungsform 
DAB Bl) 7 EEERD BEFEEER EE RERGEENE NER BEE EEE RE Sa Bee ee 

Eisessig REINE g ng! G 
Verdünnte Essigsäure . 
Salpetersäure . . 
Aceton . s g wl. G 
Alkohol 100°/o g > Ger 

3 70 °lo 0 

A 55 °/o 0 
Jodalkohol . 0 
Säurealkohol . m wl. G 
Laugenalkohol g ” 2 
Alkohol - Eisessig . m = Ger 
A. Chl. E. m N ix 
Formalin . 0 
Kaliumbichromat 0 
Chromsäure m n. 1 G 
Pikrinsäure . g n 25 
Sublimat 7°/o 0 

N 33 %/o m wl. Ger 
Platinchlorid . m nu). G 
9. 18 Do g 5 er 
Müllers Fl. . 0 
Zenkers Fl. . 0 
Altmanns G. . 0 
Hermanns G@. . g zw. wl. G 
Flemmings G. m EOELE 2 


Beiträge zur Theorie der Fixation etc. 391 


Fällbarkeit: + 
Keine Fällung gaben: Alkohol von 70 °/o, Jodalkohol, Formalin, Kalium- 
bichromat, Sublimat von 7°, Müller’sche Fl., Zenkers, Altmanns Gemisch. 
Geringe Fällung gaben: Eisessig, Aceton, Alkohol absolutus, Laugen- 
alkohol, Pikrinsäure, Pikrinsäure-Sublimat-Essigsäure, Hermanns Gemisch. 
Massiger Niederschlag wurde nie erzielt. 


Löslichkeit: 

Wasserlöslich war die Fällung bei: Aceton, Alkohol absolutus, 
Laugenalkohol, Säurealkohol, Alkohol-Eisessig, Alkohol-Chloroform-Eisessig, 
Sublimat von 33°/o. 

Zweifelhaft wasserlöslich: Hermann, Flemming. 

Wasserunlöslich: Platinchlorid, Eisessig, Chromsäure, Pikrinsäure, 
Pikrinsäure-Sublimat-Essigsäure, 

Der Eisessigniederschlag war im Ueberschuss nicht löslich. 


Fällungsform. 

Die Fällungen hatten Granulaform; die Grösse der Granula wechselte. 
Aus 1—2°0 alkoholischer Lösung fielen !/„—1!/2 „ grosse aus; nach Neutrali- 
sation erhielt man bei den meisten Fällungsmitteln bis 2!/2 « grosse, nur 
Alkohol absolutus, Alkohol-Eisessig, Alkobol-Chloroform-Eisessig, sowie 
Sublimat von 33°/o lieferten ausserordentlich feine Granula, die, in flocken- 
artige Bildungen zusammengeballt, als gröber punktierte Gerinnsel auf- 
gefasst werden können. 


6. Nucleinsäure aus Hefe Grübler. 


Walther Berg: 


Mahpx® 
Fällung | _ Löslichkeit | Fällungsform 
KASessig. 121. Iemlankt m zw wl | G 
Verdünnte Essigsäure . EN | 5 
Salpetersäure . s 
Aceton . I 0 
Alkohol absolutus . 0 
70% . 0 

te ) | 
Jodalkohol m wl | G 
Säurealkohol 4 zw wl | R, 
Laugenalkohol 3 wl | 5 
Alkohol - Eisessig N ” | Ger 
A. Chl. E. st e | » 
Formalin . m zw Iw G 
Kaliumbichromat (0) | | 
Chromsäure st n 1 | G 
Pikrinsäure . m x 
Sublimat 7°o m | > „ 

„ 33 9/0 st | ” gek H 
Platinchlorid 15 | n3 G 
SW: 4 5 Ger 
Müller’sche Fl. 0 
Zenkers G.. . m n] G 
Altmanns G. 0 
Hermanns G. . m nl G 
Flemmings G. . 


2 


Beiträge zur Theorie der Fixation etc. 338 


Fällbarkeit: 


Keine Fällung gab: Aceton, Alkohol, Kaliumbichromat, Müller’sche Fl., 
Altmanns G. 

Sehr spärliche Fällungen wurden nicht beobachtet; sehr reichlich 
waren sie bei: Alkohol-Chloroform-Eisessig, Chromsäure, Sublimat von 33 °/o 
Pikrinsäure-Sublimat-Essigsäure, Platinchlorid. 


Löslichkeit: 


Wasserlöslich waren die Fällungen von: Jodalkohol, Laugenalkohol, 
Alkohol-Eisessig, Alkohol-Chloroform-Eisessig. 

Zweifelhaft wasserlöslich: Eisessig, verdünnte Essigsäure, Salpeter- 
säure, Säurealkohol, Formalin. 

Wasserunlöslich: Chromsäure, Pikrinsäure, Sublimat von 7°% und 
von 33°/o, Platinchlorid, Pikrinsäure-Sublimat-Essigsäure, Zenkers G., Her- 
manns G., Flemmings G. 


Fällungsform. 


Durch die Mehrzahl der Fixierungsmittel fielen Granula (von !/»—1!/a u 
aus 1—2°/o alkalischer Lösung). Feinste Granula, zu Flocken dicht zu- 
sammengeballt, am besten wie oben als grob punktierte Gerinnsel anzusehen, 
lieferten: Alkohol-Eisessig, Alkohol-Chloroform-Eisessig, Pikrinsäure-Subli- 
mat-Essigsäure. Die Fällung durch Sublimat von 33°/o entsprach den bei 
den Nucleinen meist erzielten, sie war gerinnselig, teils aber körnig-häutig. 


394 


7. Nucleinsäure aus Hefe Elberfeld. 


Walther Berg: 


Tab. X. 
Fällung Löslichkeit Fällungsform 

Eisessig . tt m zw wl g 
Verdünnte Essigsäure 0 R FE 
Salpetersäure . | m ” ee 
Aceton | m wl 3 
Alkohol 100°%o . m aa R 

busen. N) | 

x 55% . | 0 | 
Jodalkohol | 0, 10°%o L 8 wl G 
Säurealkohol | m | fl Ger 
Laugenalkohol . m & G 
Alkohol-Eisessig | m N Ger 
Alk.- Chlorof.- Eisessig | m | ° y 
Formalin . 3 0, 10°, Lg 5 
Kaliumbichromat . 0 | 
Chromsäure . m | nl G 
Pikrinsäure . m | zw wl „ 
Sublimat 7°. 0 | 

„5 3300. 3 m zw wl gekH 

Platinchlorid , . . . m nl G 
Pikrins. Sublimat-Essigs. m zw wl a, 
Müller’sche Fl. 0 F 
Zenkers G. , 0 
Altmanns G. 0 
Hermanns G. m nl G 


Flemmings G. . 


= 
- 


Beiträge zur Theorie der Fixation etc. 395 


Fällbarkeit. 

Keine Fällung gaben: Verdünnte Essigsäure, Kaliumbichromat, 
Sublimat von 7°, Müller, Zenker, Altmann, Alkohol von 70°/u; Jodalkohol 
und Formalin fällten nur 10°%o Lösung. 

Ins Auge springende Unterschiede in der Masse der Niederschläge 
wurden nicht konstatiert. 


Löslichkeit. 


Wasserlöslich war die Fällung durch: Aceton, Alkohol absol., Jod- 
alkohol, Säurealkohol, Laugenalkohol, Alkohol-Eisessig, Alkohol-Chloroform- 
Eisessig, Formalin. 

Zweifelhaft wasserlöslich: Eisessig, Salpetersäure, Pikrinsäure, Subli- 
mat von 33°'o, Pikrinsäure-Sublimat-Essigsäure. 

Wasserunlöslich: Chromsäure, Platinchlorid, Hermann, Flemming. 


Fällungsform: 


Die Form der Niederschläge war meist die von Granulis, deren 
Grösse (aus 1— 2° Lösung) 1—2 u betrug. Eisessig lieferte solche unter 
1 «, Flemming aus neutralisierter Lösung welche bis zu 3 „ Grösse. 

Grob punktierte Gerinnsel gaben: Säurealkohol, Alkohol-Eisessig, 
Alkohol-Chloroform-Eisessig. Letztere beiden nur bei neutraler Reaktion 
der Nucleinsäurelösung. 

Gekörnte Häute gab: Sublimat von 33 /o. 


396 Walther Berg: 


8. Nucleinsäure aus Rindermiilz. 


Tab. XI. 
Daluye Löslich- |Fällungs- 
alkal. BU Zn keit form 
Lösung | Lösung | Lösung 

I Danlir1eo | 0 
Verdünnte Essigsäure D OR 0 | 
Salpetersäure g m en zw wl g 
Aceton E (0) g m w | en 
Alkohol 100°'o g m m Aa. H 

n 70°/o 0 m m N 

„ 55°%0 0 s m „ | ”„ 
Jodalkohol 0 0 & BEN 
Säurealkohol g g g 5 | S 
Laugenalkohol Bun g g KERN ” 
Alkohol-Eisessig m m m P er 
A. Chl. E. m m m = 
Formalin ; 0 0 0 
Kaliumbichromat . 0 0 0 | 
Chromsäure . g g g zwwW | G 
Pikrinsäure . 0 g m % | 
Sublimat 7°/o 0 g m wl 56 

PN 33/0 st st st » Ger 
Platinchlorid m m m a le: 
B+ B.2S%5; 0 0 g zwwl | 5 
Müllers Fl. 0 0 | 
Zenkers Fl.. 2 0 0 g zw wl G 
Hermann... 0 0 0 | 
Flemmings G. . 0 0 0 | 
Altmanns G. g g g ER ie 


Beiträge zur Theorie der Fixation etc. 397 


Fällbarkeit. 

Keine Fällung gaben: Eisessig, verdünnte Essigsäure, Formalin, 
Kaliumbichromat, Müller, Altmann, Hermann. ; 

Nicht mit alkalischer, wohl aber mit neutraler und saurer Lösung 
gaben Fällung: Aceton, Alkohol 70°/o, Pikrinsäure, Sublimat von 7°/o. 

Nur mit saurer Lösung: Jodalkohol, Pikrinsäure-Sublimat-Essigsäure, 
Zenker. 

Sehr geringen Niederschlag gaben aus allen Lösungen; 
Säurealkohol, Laugenalkohol, Flemming. 

Ausalkalischer Lösung: Salpetersäure, Alkohol absolutus. 

Aus neutralisierter Lösung: Aceton, verdünnter Alkohol, 
Pikrinsäure (aus alkal. Lösung keine Fällung). 

Aus saurer Lösung: (aus neutraler Lösung keine Fällung) Jod- 
alkohol, Pikrinsäure-Sublimat-Essigsäure, Zenker. Sehr stark war der 
Niederschlag bei 33°/o Sublimat. 


Löslichkeit. 

Wasserlöslich war die Fällung von: Aceton, Alkohol. Jodalkohol, 
Säurealkohol, Laugenalkohol, Alkohol-Eisessig, Alkohol-Chloroform-Eisessig, 
Sublimat von 7°/, und von 33 Jo. 

Zweifelhaft wasserlöslich: Salpetersäure, Chromsäure, Pikrinsäure, 
Pikrinsäure-Sublimat-Essigsäure, Zenker. 

Wasserunlöslich: Platinchlorid, Flemming. 


Fällungsform. 

Der Niederschlag fiel in Granulis, abgesehen von 33°/o Sublimat, 
welches Gerinnsel lieferte. Die Korngrösse schwankte bei 1—2°/, Lösung 
zwischen 1—2 z, beim Säurealkohol betrug sie 2—3 „, beim Laugen- 
alkohol 3—4 u. 


Walther Berg: 


9. Nucleinsäure aus Heringsmilch. 


‚Tab: SAME 
a | Löslich- |Fällungs- 
alkal. | neutrale saure Edi 1 om 
Lösung | Lösung | Lösung 

BEISESRIge er 0 | 0 | 0 
Verdünnte Essigsäure . RR OR 0 
Salpetersäure | g | g | g zw wl g 
Aceton | 0 g | g w | g 
Alkohol 100% . . g g g | g 

nn DE 2 EB & g » g 

a Hnllor. 
Jodalkohol . 0 0 g 5 g 
Säurealkohol . st st st g 
Laugenalkohol . m m m 5 g 
Alkohol-Eisessig g g g zei): OEER 
A.Chl.E. . & g g St Eis g 
Formalin 0 0 0 
Kaliumbichromat (0) 0 0 
Chromsäure . & BE zw wl .g 
Pikrinsäure 0 Or | g > g 
Sublimat 7°/o 0 (Mes ar wl g 

"38!06 st st st 5 Ger. 
Platinchlorid . . | st st st nl g 
BASE. 0 0 m wl g 
Müllers Fl. 0 0 0 
Zenkers FI. 0 0 g zw wl g 
Altmanns G. . 0 0 0 
Hermanns G. 0 0 m m g 
Flemmings G. . g m m S g 


Beiträge zur Theorie der Fixation etc. Se) 


Fällbarkeit. 

Keine Fällung gaben: Eisessig, Formalin, Kaliumbichromat, Müller, 
Altmann. + 

Nicht aus alkalischer, wohl aber mit neutralisierter und saurer Lösung 
gab Fällung: Aceton. 

Nur mit saurer Lösung ‘gab Fällung: Jodalkohol, Pikrinsäure, 
Sublimat 7°, Pikrinsäure, Sublimat-Essigsäure, Zenker, Hermann. 

Sehr gering war die Fällung bei jeder Reaktion bei: Salpeter- 
säure, Alkohol, Alkohol-Eisessig, Alkohol-Chloroform-Eisessig, Chromsäure. 

Bei alkalischer Reaktion: Flemming. 

Bei neutraler Reaktion: Aceton. 

Bei saurer Reaktion (bei alkalischer und neutraler keine Fällung): 
Pikrınsäure, Sublimat 7°, Zenker. 

Massenhaft war der Niederschlag durch Säurealkohol, 
Sublimat von 33°/o, Platinchlorid. 


Löslichkeit. 
Die Fällung war wasserlöslich bei: Aceton, Alkohol; bei alkoholhaltigen 
Mischungen: Sublimat von 7”/o und 33°, Pikrinsäure, Sublimat-Essigsäure. 
Von zweifelhafter Wasserlöslichkeit: Chromsäure, Pikrinsäure, Zenker, 
Wasserunlöslich : Platinchlorid, Hermann, Flemming. 


Fällungsform: 

Die Niederschläge fielen in der Form von Granulis aus, nur Sublimat 
von 33°/o lieferte Gerinnsel. 

Die Korngrösse wechselte zwischen 1 und 2 „, doch fällte Salpeter- 
säure aus 1° neutraler Lösung bis 5 „ grosse Granula, Säurealkohol aus 
alkalischer Lösung solche von 2—4 u, aus neutraler meist 4 « grosse, aus 
saurer 3 „ grosse. Flemming fällte aus saurer Lösung 3 „-Granula, 

Besonders sollen später noch ausführlich beschrieben werden die Ge- 
bilde, welche aus 10°/., Nucleinsäurelösung durch Platinchlorid und Hermann 
gefällt wurden. Sie hatten die Gestalt von 8—-10—15 „ grossen Granulis; 
erwiesen sich aber bei genauerer Beobachtung als Hohlkörper. 


Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 62 26 


400 


Walther Berg: 


Zusammenfassung der Resultate für die 


Nucleinsäuren. 


Über die Fällbarkeit der untersuchten Präparate gibt 
folgende Tabelle eine Übersicht : 


Tab. XII. 


Nuclein-Säuren 


aus 


Herings- 


milch 


Hefe 
Elber- 
feld 


Hefe 
Merck 


Hefe 
Grübler 


Hefe 
Grübler n. 
Fischer 
(p.42—44) 


Eisessig 


Verd. Essigsäure . 


Salpetersäure 
Aceton 
Alkohol abs. . 
310 210 
„99° 
Jodalkohol 
Säurealkohol 
Laugenalkohol . 
Alkohol-Eisessig 
A.Chl.E. 
Formalin . 


Kaliumbichromat . 


Chromsäure . 
Pikrinsäure . 
Sublimat 7 °/o 
Bo 
Platinchlorid 
)2, 8: ID 
Müllers Fl. . 
Zenkers F].. 
Altmanns G. 
Hermanns G. 
Flemmings G. 


a a 


! 


ww 
Nein 


| 


I+++++ +++ | 


+++ 1+ 


| 
It + IH I FHHHHH | 


E= 


!, aus alkalischer Lösung. 
?) aus alkalischer und neutraler Lösung. 
®) aus 4°/oiger Lösung keine Fällung. 


+++ I 4++++++ | 


++ | 


+++ 


| 


Me ee a a 


- 


_- 
— 


== 


++ | 


Wie man sieht, stimmen die Hefenucleinsäuren von Merck 
und aus Elberfeld wesentlich überein; sie unterscheiden sich 
deutlich von den beiden Präparaten aus Rindermilz und Herings- 
milch. Die Grübler’sche Nucleinsäure zeigt gegenüber den beiden 
anderen aus Hefe Unterschiede, ebenso passen die mit ihr er- 


Beiträge zur Theorie der Fixation etec. 401 


zielten Resultate nicht zu den von Fischer gemachten Angaben. 
Wegen des oben erwähnten, ziemlich starken Gehaltes an noch 
erkennbaren Hefezellen möchte ich die Resultate mit diesem 
letzten Präparat weniger hoch bewerten, als die mit dem von Merck, 
bei welchem diese Verunreinung weniger beträchtlich war, und 
mit dem Elberfelder Präparat, das gar keine Hefezellen enthielt. 


Ich bespreche nun zunächst die Hefenucleinsäuren gesondert 
von den beiden aus animalischem Material gewonnenen und 
werde nun die an ihnen gemachten Erfahrungen mit denen 
Fischers vergleichen. 

Fischer fand die Hefenucleinsäure (Grübler’sches 
Präparat) schwer fällbar; es waren grosse Mengen der Fixierungs- 
mittel notwendig, und ihre Wirkung wurde durch alkalische 
Reaktion der Lösung meist gehemmt, ganz besonders beim 
Formalin und beim Jodalkohol. Verdünnte Essigsäure wirkte 
gar nicht, aber 10°/o fällte schon total aus. Diese Beobachtungen 
wurden durch von mir gemachte Erfahrungen grösstenteils be- 
stätigt. Auffällig starke Fällungen bekam ich selten und nur 
beim Grübler’schen Präparate (Chromsäure, Sublimat von 
33 °/o, Platinchlorid und Pikrinsäure-Sublimat). Die Essigsäure 
schien mir noch schwächer zu wirken, als es Fischer gefunden 
hat, denn ich bekam mit beträchtlichen Mengen von Eisessig 
immer nur geringe Fällungen. 

Keine Fällung erhielt Fischer mit stark verdünnter 
Essigsäure und Salpetersäure, Osmiumsäure, Kaliumbichromat, 
Altmann, Osmiumessigsäure. Mit meinem Material bekam ich 
durchgehends negativen Ausfall der Fällungsreaktion bei Osmium- 
läure, Kaliumbichromat und Altmann, ausserdem aber auch bei 
Alkohol von 70°/o und drüber. Den beiden Präparaten von 
Merck und Elberfeld gegenüber versagte ausserdem: Jod- 
alkohol, Sublimat von 7°/o, Zenker. Dem Grübler’schen und 
Elberfelder Präparat gegenüber der absolute Alkohol. 

Formalin fällte Nucleinsäure von Grübler von gewöhn- 
sicher (1—2°/o) Konzentration, solche von Elberfeld nur aus 
10,°/o Lösung, solche von Merck gar nicht. 

Verdünnte Essigsäure (bei Fischer unwirksam) fällte gerade 
die Nucleinsäure von Grübler und die von Merck, nicht 


diejenige aus Elberfeld; Aceton (nach Fischer durch alkalische 
26* 


402 Walther Berg: 


Reaktion in seiner Wirkung gehemmt) gab mit Grübler’scher 
Nucleinsäure ein negatives, mit den beiden anderen ein possitives 
Resultat. 

Absoluter Alkohol endlich fällte nur die Merck’sche 
Nucleinsäure, nicht die beiden anderen. 

Demnach wären stets von negativer Wirkung gewesen: 
Ösmiumsäure, Kaliumbichromat, Altmann, Müller, verdünnter 
(70/0) Alkohol. 

Bei zwei Präparaten: Jodalkohol, Sublimat von 7°/o. Zenker, 
absoluter Alkohol. 

Bei einem Präparate: verdünnte Essigsäure, Aceton, 
Formalin. 

Die beiden anderen Nucleinsäuren aus Rindermilz und 
Heringsmlich zeigen ein von den Hefenucleinsäuren deutlich 
abweichendes Verhalten bei fast völliger Übereinstimmung unter 
einander. 

Ausser mit Kaliumbichromat, Müller, Altmann sind sie auch 
mit Eisessig, Formalin nicht fällbar, dagegen fällt absoluter 
Alkohol, verdünnter 70°/o Alkohol verhältnismässig stark; nur 
bei der Rindermilznucleinsäure versagt der letztere gegenüber 
alkalischer Reaktion. Dies tut ausserdem bei beiden Präparaten: 
Aceton. 

Nur aus saurer Lösung fällt bei beiden Nucleinsäuren: 
Jodalkohol, Pikrinsäure-Sublimat-Eisessig, Zenker, Pikrinsäure. 

Sublimat fällte Rindermilznucleinsäure aus neutraler, Herings- 
milchnucleinsäure erst aus sauer reagierender Lösung. 

Different verhielten sich die beiden Präparate gegenüber 
Hermann’scher Flüssigkeit, welche die Nucleinsäure aus 
Rindermilz überhaupt nicht, diejenige aus Heringsmilch nur bei 
saurer Reaktion fällte. 


Beiträge zur Theorie der Fixation ete. 


403 


Zur Übersicht über die Wasserlöslichkeit der Fällungen 
der verschiedenen Präparate diene folgende Tabelle: 


Tab. XIV. 
aus aus Hefe H efe 
Nucleinsäure Rinder- |Herings- Elber- 1 0 du. era 
milz milch feld (p.42—44) 
Eisessig . a or zw wl nl zw wl | wl 
Verd. Essigsäure . om. 0 0 0 zwwl  , 0 
Salpetersäure . zwwl | zwwl zw wl zw wl | 
Aceton wW | wl wl wl 0 wl 
Alkohol abs. wl | wl 0 wl 0 wl 
Alkohol 70°% . wi, ‚wi In 30 0 0 
Jodalkohol . wi | wi | wi) 0 wl nl 
Säurealkohol wl | wl wl wl zw wl 
Laugenalkohol ml wi wl wl wl 
Alkohol-Eisessig . wl wl wl wl wl wl 
A. Chl. E. ws Zw wl wl wl 
Formalin RE 0 wl*) 0 zw wl nl 
Chromsäure zwwl zw wl nl nl nl 
Pikrinsäure zwwl zwwl | zw wl nl nl wl 
Sublimat 7°) . wi wi RG 0 nl nl 
io. wl wl zw wl wl nl 
Platinchlorid le nl nl nl 
Pikrins.-Sublimat zw wl wl zw wl nl nl 
Zenker zwwW zwwl| 0 0 nl 
Hermann 0 nl nl zwwW nl nl 
Flemming ll nl nl zwwW nl nl 
*) fällt nur 10°/o Lösung. | 
Wie man sieht, sind nach Fischer wasserlöslich die 


Niederschläge von 


starker Essigsäure, 


Aceton, 


Alkohol, 

Alkohol - Eisessig, 

Pikrinsäure. 
Abweichend davon fand ich bei Nucleinsäure von Merck denEssig- 
niederschlag unlöslich, bei den anderen Hefenucleinsäuren unzweifel- 
haft löslich, den Pikrinsäureniederschlag bei den Hefenucleinsäuren 
zweimal unlöslich, einmal (Elberfelder Präparat) zweifelhaft löslich. 
Unlöslich ist nach Fischer die Fällung von Sublimat, 
Formalin, Jodalkohol, starke Salpetersäure, Chromsäure, Platin- 
chlorid, Hermann, Flemming. 


404 Walther Berg: 


Dem gegenüber hebe ich hervor, dass bei den von mir unter- 
suchten Präparaten der Niederschlag durch Jodalkohol, sobald er 
auftrat, wasserlöslich, derjenige durch Formalin wasserlöslich oder 
zweifelhaft wasserlöslich war. Die Salpetersäure-Fällung war, sobald 
sie auftrat, zweifelhaft wasserlöslich. Hermann und Flemming haben 
mit Hefenucleinsäure von Merck zweifelhaft wasserlösliche Fällung. 

Die beiden Nucleinsäuren aus tierischem Material erwiesen 
sich in ihren Fällungen noch weit wasserlöslicher. Unlöslich 
war nur die Platinchloridfällung, sowie diejenige durch Hermann 
und Flemming, doch bedarf diese Angabe einer Einschränkung; 
weiter unten soll darüber ausführlich gesprochen werden. Die übrigen 
Fällungen waren wasserlöslich oder zweifelhaft wasserlöslich. 


Fällungsform. 
Zur Übersicht über die Form der Niederschläge ist die 
folgende Tabelle zusammengestellt: 


Tab. XV. 
Nucleinsäuren ale mus Elber- ne He: Grübler = 
| milz | milch | gejq | Merck | Grübler Fischer 
| | | | | (p.42—44) 
Eisessier nm. Nr { | 0 0 G G G G 
Verd. Essigsäure. 0 | 0 G Ger 
Salpetersäure . . FIR G G Ger 
AGENOn, EIERN. | 72: 15 T G G 0 Ger 
Alkohol abs. | G: m lRkG G Han 0 Ger 
Alkohol yerd.4."..|:,G° .)|11137G; 0 N) 
Fodalkohalfzs 2. 14 ,G5., 41) 4.G G 0 G Ger 
Säurealkohol . .| G | 6 Ger Ger G 
Laugen-Alkohol . | 0 SER, G G G 
Alkohol-Eisessig . G G |. Ger G;Ger*)| Ger 
Aschl.Bisessig | .-G. ;) ‚'@,. | ‚Ger |G; GerSjläf@er 
Hormone: U) G 0 G Ger 
Chromsäure EEG G G G; Ger 
Pikrinsäure TEC G G 
Sublimat 7% . . G ee, 0 G Ger 
Sl Ger Ger |gek.H. Ger [Ger;g.H 
Platinchlorid . . | G ma | @G | G;Ger 
Pikrins.-Sublimat . G G Ger 
Zenker sy.,1{u33y% Gars :G 0 0 G 
Hermann ar (0) G G G G G; Ger 
Flemming . . . Gar G G "eG G G; Ger 


Wegen der Abkürzungen siehe p. 378. 
*) aus alkalischer Lösung: Granula, aus neutraler Lösung: Gerinnsel. 


Beiträge zur Theorie der Fixation etc. 405 


Fischer erhielt Gerinnsel bei: 
Sublimat, 
Formalin, 
Jodalkohol, 
starker Salpetersäure. 


Wie man sieht, wurden bei meinen Präparaten gerade bei 
dieser Fixierung kein Gerinnsel, sondern, sofern die Fällung 
eintrat, Granula erzielt. 


Dagegen bekam ich Gerinnsel bei den Hefenucleinsäuren 
durchSäurealkohol (zweimal), Alkohol-Eisessig, Alkohol-Chloroform- 
Eisessig, Pikrinsäure - Sublimat-Essigsäure (zweimal), Sublimat 
von 33°/o (gekörnte Häute!). 

Beim Merck’schen Präparat fällte Alkohol-Eisessig und 
Alkohol-Chloroform-Eisessig aus alkalischer Lösung Granula; aus 
neutraler Gerinnsel; das Grübler’sche Präparat gab in alkalischer 
Lösung mit 33 °/o Sublimat Gerinnsel, in neutraler gekörnte Häute, 
welche beim Elberfelder Präparat bei jeder Reaktion auftraten. 

Die Nucleinsäuren aus Rindermilz und Heringsmilch wurden 
nur vom 33°/o Sublimat in Gerinnselform gefällt, fielen sonst in 
Granulaform aus. Der von Fischer im Verhalten gegen 
Chromsäure und Platinchlorid untersuchte Nucleinsäure aus 
Thymus (von Kossel) scheinen sie unähnlich zu sein, schon 
wegen ihrer relativ leichten Löslichkeit. 

Fischer bekam Granula und chromosomenähnliche knorrige 
_ Gebilde mit Chromsäure, Platinchlorid, Hermann. 

Diese offenbar durch Auseinanderfliessen eines Granulums 
oder durch Verkleben und Zueinanderfliessen zweier oder mehrerer 
Granula entstandenen Gebilde habe ich bei den Nucleinsäuren 
nicht beobachtet; ich erhielt ähnliches beim Protamin. Dagegen 
gab Heringsmilchnucleinsäure in 10°. Lösung mit 10°/o Platin- 
chlorid eine Fällung, welche eigentümliche, später ausführlich zu 
schildernde Hohlkörper-Formen zeigte, welche zwar chromosomen- 
ähnlichen, knorrigen Gebilden nicht glichen, zu deren Zustande- 
kommen aber ein anderer als der feste Aggregatzustand nötig ist. 


Wenn wir die Resultate für die Nucleinsäuren betrachten 
wollen, so unterscheiden sich diejenigen aus Hefe von denen 
aus tierischem Material hergestellten. Von den untersuchten 
Hefenucleinsäuren glichen sich im wesentlichen die von Merck 
und die von Elberfeld; die von Grübler zeigte einige Ab- 


406 Walther Berg: 


weichungen. Die mit ihr sowie mit den beiden anderen erzielten 
Resultate stimmen auch nicht ganz mit Fischers Angaben 
überein. Diese mangelhafte Kongruenz mit Fischer erklärt sich, 
was die Nucleinsäure von Merck und Elberfeld betrifft, leicht 
durch die nicht vollkommene Kongruenz der Präparate; was die 
Nucleinsäure von Grübler betrifft, möglicherweise durch eine 
nicht gleichmässige Beschaffenheit dieses Körpers. Jedenfalls 
aber ist auf diese Differenzen der verschiedenen 
Präparate von Hefenucleinsäuren untereinander, 
besonders aber auf die Verschiedenheit derselben 
von den beiden untersuchten Nucleinsäuren aus 
tierischem Material hinzuweisen. 


1II. Neu untersuchte Körperklassen. 
1. Clupeinsulfat. 


Tab AV 

Eisessig e 0 | 
Verd. Essigsäure 0 | 
Salpetersäure . 0 
Aceton . , G wl G 
Alkohol 100°/o m £ % 

2 70% G 5 H 

R 5500 G 5 h 
Jodalkohol . G x u 
Säurealkohol . m 5 
Laugenalkohol m n A 
Alkohol-Eisessig . m 5 a 
Alkoh. Chl.-Eisessig st 5 - 
Formalin 0 
Kaliumbichromat m wl G 
Chromsäure . . . a zwwl | n 
Pikrnsäure . . . 2 nl | s 
Sublimat 7b. . . 2 wl | 5 

5 3 ER . n 1 
Platinchlorid . . . N zw wl Se) 
BASE aan). ; nl e 
Müller R | a 
VASE no ae 4 | ’ 2 
Altmann Mk WIE, h zw wl R 
Hermanne mer: : A | S E) 
Flemming . . . . 5 | F >) 


*) geben daneben Hohlkörper. 


Beiträge zur Theorie der Fixation etc. 407 


Fällbarkeit. 

Keine Fällung gaben: Eisessig, verdünnte Essigsäure, Sal- 
petersäure, Formalin. 

Sehr gering war der Niederschlag durch: Aceton, Alkohol 
von 70°/o, Jodalkohol; beim letzteren kam es zum Ausfall von 
massenhaften Jodnadeln. 

Massenhaft war der Niederschlag durch Alkohol-Chloro- 
form-Eisessig. 

Löslichkeit. h 

Wasserlöslich war der Niederschlag von: Aceton, Alkohol, 
Jodalkohol, Säurealkohol, Laugenalkohol Alkohol-Eisessig, Alkohol- 
Chloroform-Eisessig, Kaliumbichromat, Sublimat von 7°/o und 33°/o, 
Müller, Zenker. 

Von zweifelhafter Löslichkeit: Chromsäure, Platinchlorid, 
Hermann, Altmann, Flemming. 

Unlöslich: Pikrinsäure, Pikrinsäure-Sublimat-Essigsäure. 

Alkohol-Eisessig und Alkohol-Chloroform - Eisessig lösten 
ihren Niederschlag, wenn sie im Überschuss angewendet werden. 

Die Bestimmung der Löslichkeit war beim Clupein be- 
sonders schwierig, weil die Niederschläge sich mit der Zeit 
in ihrem Löslichkeitsverhältnis veränderten, allmählich un- 
löslicher wurden. Dies ist schon am ersten aus Lachssperma 
dargestellten Protamin von Miescher (B.IlI, S. 66) beobachtet 
worden. Nach ein paar ‚Wochen wurde der anfangs harzige 
Niederschlag körnig, krystallinisch und völlig unlöslich. 


Fällungsform. 

Die Niederschläge hatten durchgehende Granulaform; der 
Platinchloridniederschlag war nach einigen Wochen unlöslich und 
zeigte neben Granulis knorrige Gebilde. Die Fällung durch 
Hermann und Flemming bestand aus Hohlkörpern, die denen 
glichen, die durch Platinchlorid aus Heringsmilchnucleinsäure- 
lösung hervorgerufen werden konnten. 

Da die Reinheit des Clupeinsulfates, wenn auch nicht nach 
den charakteristischen Reaktionen, so doch nach der Elementar- 
analyse, keine ganz sichere, und die Möglichkeit, dass es in- 
folge teilweiser Zersetzung mit den Basen, in die es sich spalten 
lässt, verunreinigt sein könnte, nicht vollkommen abzustreiten 
war, wurde ein Gemisch von Basen, welche aus Conchyolin durch 
Säurespaltung erhalten waren, untersucht. Basische Zersetzungs- 


408 Walther Berg: 


produkte aus Protamin selbst standen uns nicht zur Verfügung. 
Die Verwendung der Conchyolinbasen beruht auf der Voraus- 
setzung, dass der „Protaminkern“ aller Eiweisskörper in seiner 
qualitativen Zusammensetzung wesentliche Übereinstimmungen 
aufweist. 
2. Basengemisch aus Conchyolin. 
Tan X VL. 


A öslich- | Fällungs- 
Kallıng r keit Be 
Eisessig. l 0 
Verd. Essigsäure . 0 
Salpetersäure . 0 
Aceton . m wl G 
Alkohol 100°o g » G 
„ 70°/o 
r 55°/o 
Jodalkohol , st wl G 
Säurealkohol . 0 
Laugenalkohol . , 0 
Alkohol-Eisessig . 0 
Alk.-Chl.-Eisessig g wl G 
Formalin m » | A 
Kaliumbichromat 0 | | 
Chromsäure m IS la 
Pikrinsäure ; m | ) | r 
Sublimat 7% . . st |" mn | 0ek Me 
Se Se ar a 
Platinchlorid . . . 0 | 
Pikr. Sublim.-Essigs. m zw wl | G 
Müller’sche FI. 0 | 
Zenker’sche Fl. . . m ı zw wl | gek. H. 
Altmanns G. . 0 | 
Hermanns G. . 0 
Flemmings G. 0 | 


Fällbarkeit: 

Keine Fällung gaben: Eisessig, verdünnte Essigsäure, Salpetersäure, 
Säurealkohel, Laugenalkohol, Alkohol-Eisessig, Kaliumbichromat, Platin- 
chlorid, Müller, Altman, Hermann, Flemming. 

Mittelstarke Fällung gaben: Aceton, Formalin, Chromsäure, Pikrin- 
säure, Pikrin-Sublimat-Eisessig, Zenker’sche Flüssigkeit. 

Sehr gering war der Niederschlag durch: Alkohol absolutus, Alkohol- 


Chloroform-Eisessig. 
Mächtig war die Fällung durch: Jodalkohol. Sublimat von 7°/o und 33°/o. 


Beiträge zur Theorie der Fixation etc. 409 


Löslichkeit. 
Wasserlöslich war die Fällung durch: Aceton, Alkohol, Jodalkohol, 
Alkohol-Chloroform Eisessig, Formalin. 
Zweifelhaft wasserlöslich: Chromsäure, Pikrinsäure, Pikrinsäure- 
Sublimat-Essigsäure, Zenker. 
Vielleicht war wasserunlöslich: Sublimat. 


Fällungsform. 
Der Niederschlag fiel meist in Granulaform, Gerinsel lieferten Pikrin- 
säure Sublimat-Essigsäure. 
Gekörnte Häute: Sublimat von 7°. und 33°,o, Zenker. h 


Wie man sieht, unterscheidet sich das Basengemisch sehr 
bedeutend, namentlich bezüglich der Fällbarkeit und Fällungs- 
form vom Clupein, so dass es unwahrscheinlich ist, dass letzteres 
in zersetztem Zustande vorgelegen hat. 


3. Protamin-Nucleinsäure-Verbindungen. 

a) Die Protamine sind nach Miescher (8) neben Nuclein- 
säure der Hauptbestandteil der Spermatozoen-Köpfe. 

Das Protamin tritt erst mit der Reifung der Samenfäden 
in diesen auf. Die mit Alkohol und Äther entfetteten Köpfe 
reifer Spermatozoen des Lachses enthalten nach Mieschers 
endgültigen Befunden: 

60,50 °/o Nucleinsäure, 
35,56 °/o Protamin. 

Die Protamine haben basischen Charakter und geben mit 
Nucleinen, Nucleinsäuren und anderen Eiweisskörpern Verbin- 
dungen. Die Verbindung des Salmins mit den Salmonucleinsäure 
zeigt einen wechselnden Protamingehalt, je nach Menge des 
dargebotenen Protamines. Im Sperma ist eine solche Verbindung 
auch vorhanden, jedoch nicht vom maximalen Protamingehalt, denn 
lebendes Sperma nimmt aus einer Protaminlösung Protamin 
auf (Miescher). 

Da eine Lachssperma nicht zur Verfügung stand, stellte ich 
aus Heringsmilch das zuerst von A. Kossel beschriebene und 
benannte Clupein dar. Die entsprechende Nucleinsäure hatten 
die Elberfelder Farbwerke in dankenswerter Weise zur Verfügung 
gestellt. 

b) Gegen einige der von mir untersuchten Nucleine und 
Nucleinsäuren verhielt sich Clupein folgendermassen: 

Clupein (1°/o) und Nuclein aus Hefe Merck (2'/2°/o) 
gab eine ganz leichtflockige, weisse Fällung, bestehend aus 1—2 « 


410 Walther Berg: 


grossen Granulis, die auf Alkalizusatz etwas aufquellen und 
eigentümliche, knollige, wie Hefezellen aneinander gelagerte 
Gebilde darstellten. | 

Clupein (1°) und Mohnsamennuclein (2,5 °/o), 
massiger, weisser Niederschlag, der auf Zusatz von 0,8°/o Kott 
keine Abnahme zeigte, bestehend aus 2—3 u grossen Granulis 
und den eben beschriebenen Gebilden. 3 

Clupein und Hefenucleinsäure Merck, Grübler, 
Elberfeld, gleichmässiger Niederschlag, bestehend aus kleinen, 
sich nicht verändernden Granulis. 


Clupein und Rindermilznucleinsäure, reichliche, 
gleichmässige, gelbliche Fällung, bestehend aus Granulis, die zu 
Tropfen von ziemlichem Glanze aufquellen, ohne sich im Wasser 
zu lösen. 

Die Verbindung des Clupeins mit der Heringsmilchnuclein- 
säure wurde genauer untersucht. Die Strukturbilder dieses 
interessanten Körpers und sein Verhalten den Fixierungsmitteln 
gegenüber mit demjenigen des Kopfes des Heringsspermatozoons, 
die doch wesentlich aus ihm besteht, zu vergleichen, fehlte bisher 
die Gelegenheit. 


c) Clupein-Heringsmilchnucleinsäure-Verbindung. 


Die entsprechende Verbindung aus dem Lachssperma ist 
schon von Miescher hergestellt worden. Er beschreibt ihr 
Verhalten folgendermassen: „Nuclein(-säure) in Ammoniak gelöst. 
gibt mit der Lösung eines Protaminsalzes einen nicht flockigen, 
sondern schweren, pulvrigen Niederschlag, in Wasser und Ammon- 
überschuss unlöslich, in fixen Alkalien löslich. Der mikroskopischen 
Prüfung zufolge besteht dieser Niederschlag ausschliesslich aus 
stark lichtbrechenden, soliden Kugeln (Anm. Doppelbrechung war, 
wenigstens ohne Gypsplättchen, nicht zu konstatieren. In starkem 
Alkohol zerbröckeln durch Wasserentziehung die Kugeln nach 
längerer Zeit), und Kugelaggregaten, Dotterkörnern oft zum 
Verwechseln ähnlich, je nach Konzentration der Lösung und 
sonstigen Umständen von verschiedener Grösse, von unmessbarer 
Kleinheit bis 40 « und darüber. In Kochsalzlösung von 10°/o 
quellen sie auf. Dabei treten oft eigentümliche Verhältnisse zu 
Tage; die Kugeln erhalten eine doppelte Kontour; von der blasser 


Beiträge zur Theorie der Fixation etc. 411 


werdenden Inhaltsmasse scheiden sich stärker lichtbrechende 
Körner, so dass die Ähnlichkeit mit tierischen Formelementen, 
z. B. Zellkernen, nicht selten frappant wird.“ 

Die Fällung, die beim Zusammenbringen von Clupein und 
Heringsmilchnucleinsäure entsteht, ist weiss mit einem Strich 
ins Fleischfarbene. Sie ist gleichmässig, reichlich und ihre 
maximale Menge wird bei dem Verhältnisse von etwa 3 Teilen 
Nucleinsäure auf 1 Teil Protamin erreicht. 2 

Für die mikroskopische Beobachtung empfiehlt es sich, die 
beiden Stoffe sich erst unter dem Mikroskope vereinigen zu lassen, 
nachdem man vorher mit einem starken Trockensystem eingestellt 
hat, da die dann auftretenden Vorgänge ziemlich rasch ablaufen. 
Für die zu beschreibenden Versuche wurden möglichst konzen- 
trierte Lösungen gewählt. 

An der Stelle, wo die beiden Lösungen sich zuerst berühren 
und makroskopisch ein milchiger Streifen auftritt, sieht man 
zunächst lebhaft tanzende Granula von !/s—2 « Grösse und 
starkem Glanze.—Diese senken sich allmählich, dabei verschmilzt, 
ohne daß die Stärke des Glanzes abnimmt, öfters eine Anzahl 
der Granula bis zu 10 « grossen Kugeln. Diese sinken weiter 
und zerfliessen auf der Oberfläche des Objektträgers zu flachen, 
unregelmässig begrenzten Zacken. 

Häufig kommt es jedoch vor, dass die Kugeln eine doppelte 
Kontur erhalten und allmählich anschwellen. Der starke Glanz 
ist dann auf die Stellen zwischen den Konturen beschränkt, die 
zentral gelegene Substanz ist weit weniger lichtbrechend. Es 
sind dies also Hohlkörper, deren Wand von der Heringsmilch- 
nucleinsäure - Protamin -Verbindung gebildet wird, deren Inneres 
von wässriger Flüssigkeit erfüllt ist. Diese Hohlkörper können 
im Verein mit Vollkugeln und kleinen Granulis sich zu Gruppen 
von 2, 10, 20 unter Verschmelzung der Tangierungsstellen anein- 
anderlegen, sodass eine Schaumbildung entsteht. 

Eine zweite Art von Schaumbildung kommt auf folgende 
Weise zustande: 

In den unregelmässig begrenzten Lachen treten, wenn man 
unter dem Deckglase Nucleinsäure durchsaugt, winzige, nadel- 
stichartige Vakuolen auf, welche sich allmählich vergrössern und 
vermehren und unter teilweiser Verschmelzung schliesslich die 
Lache in ein dünnwandiges Wabenwerk verwandeln. Diesen 


412 Walther Berg: 


Vorgang hat Fischer (S. 283) an sich allmählich in Wasser 
lösender Alkoholfällung von 10°/o Albumose beobachtet. Die 
Erscheinung an unseren Präparaten ist jedoch, wie anderen Ortes 
ausgeführt werden soll, nicht als Auflösungserscheinung aufzufassen. 

Eine dritte Art von Schaumbildung entsteht dadurch, dass 
beim Zusammenlagern der Hohlkörper zu grösseren Aggregaten 
zwickelartige Räume, erfüllt von der wässrigen Einschlussflüssigkeit, 
abgeschlossen werden, die sich sofort zu Kugelräumen abrunden. 

Diese etwas verwickelten Vorgänge treten nebeneinander 
auf; ihr Zustandekommen ist abhängig von den relativen Mengen 
von Protamin und Nucleinsäure. 

Im polarisierten Lichte erweisen sich die Granula, Voll- 
kugeln und die Wände der Halbkugeln und der Hohlkugel- 
aggregate als doppelbrechend. Die zerflossenen Lachen zeigen 
dies nicht. 


Erklärung zu Fig. 1. 


Auf !/» verkleinerte Photographie nach Zeichnungen im Massstabe 333 :1. 

a. homogene Lachen; 

b. Lachen mit kleinen und grösseren Vakuolen; 

c. Lache mit 2 grossen Vakuolen; an den Vorsprüngen der inneren 
Konturen sieht man, wie die Vakuolen sich soeben aus kleineren durch 
Schwinden der Zwischenwände gebildet haben; 

d. Hohlkörper zu dreien aneinandergelagert. 

a—c sind schematische Konturenzeichnungen;; die Vakuolen sind auch nach 
oben und unten geschlossen. 


Beiträge zur Theorie der Fixation etec. 413 


Bei den so geschilderten Vorgängen geht von der Protamin- 
Nucleinsäureverbindung nichts in Lösung, denn man erhält auf 
Zusatz von Fixierungsmitteln, welche auf die gelöste Substanz 
kräftig wirken, wohl Veränderung der bestehenden Gebilde, aber 
keine Ausfällung von neuen, wie man sich durch direkte mikro- 
skopische Beobachtung überzeugen kann. Die Vorgänge sind 
also nicht, wie bei der Albumosefällung Fischers, Lösungs- 
erscheinungen, sondern haben ihren Grund in dem Vermögen 
der Substanz, mit wachsendem Protamingehalt mehr Wasser 
gelöst aufnehmen zu können, das bei wachsendem Nucleinsäure- 
gehalt wieder ausgeschieden wird. 

Der verschiedene Wassergehalt der einzelnen Gebilde lässt 
sich aber auch durch die Wirkung von wasserentziehenden Mitteln 
zeigen. Ich verwendete Alkohol, konzentrierte Rohrzuckerlösung 
und konzentrierte Chlorcaleiumlösung. Am schwächsten und 
langsamsten wirkte der Alkohol, am schnellsten die Chlor- 
caleiumlösung. Die endgültige Wirkung der drei Mittel war 
nur graduell verschieden. 

Setzt man also am besten Chlorcaleiumlösung unter dem 
Mikroskope zu, so scheinen die Granula und Vollkugeln sich nicht 
zu verändern. An den Hohlkugelaggregaten sieht man eine 
oder die andere platzen und eine Granulierung der Wände auf- 
treten. An den zerflossenen Lachen oben bilden sich Vakuolen, 
deren Grösse allmählich wächst, deren Wände ebenfalls granuliert 
werden. 

Wir haben also an dieser Clupein-Nucleinsäureverbindung 
eine Substanz, welche sich in Wasser nicht löst, trotzdem sie 
nicht von festem Aggregatzustande ist und Wasser aufnehmen 
kann. Sie zeigt also die gewöhnlich als Quellung bezeichnete 
Eigenschaft. Zwischen den extremsten Quellungszuständen und 
der Lösung ist ohne besondere Versuchsanordnungen nicht so 
leicht eine Grenze festzustellen. Es zeigt dies die Unmöglichkeit. 
zwischen wasserlöslichen und unlöslichen Fällungen einen strengen 
Unterschied zu machen und die Notwendigkeit der Einführung 
der Rubrik „zweifelhaft wasserlöslich“. Die Substanz zeigt aber 
auch, je nach dem Gehalte an Nucleinsäure eine interessante 
Polymorphie. 

Man kann sich die Beobachtungen an der Substanz durch 
Zusatz eines Tropfens wässrige Neutralrotlösung erleichtern. Der 


414 Walther Berg: 


Farbstoff wird von den Gebilden aufgenommen, die Einschluss- 
flüssigkeit, falls man nicht zuviel Neutralrot genommen hat, fast 
farblos und der Ablauf der Erscheinungen nicht gestört. 


Ich möchte an dieser Stelle bemerken, dass diese Versuche 
im Februar 1902 zum Abschluss gebracht wurden, und dass ich 
die Arbeit von Kraft und Funke (Zeitschrift für physiol. Chemie 
Bd. 37, 1902) über Hohlkörperbildung bei Heptyldiaminseifen 
erst Januar 1903, bei der Ausarbeitung meiner Publikation in 
die Hand bekommen habe. Ich habe also die Bildung von Hohl- 
körpern an der Clupein-Heringsmilchnucleinsäure-Verbindung so- 
wie an den Fällungen konzentrierter Nucleinsäuren unabhängig 
von den genannten Autoren beobachtet. 

Die Clupein-Heringsmilchnucleinsäure-Verbindung ist eben- 
falls in Lösung in ihrem Verhalten zu den Fällungsmitteln 
untersucht worden. Die ausführliche tabellarische Mitteilung 
der Resultate muss ich noch verschieben, da verschiedene Einzel- 
heiten zuvor noch sicherer festzustellen sind. Jedoch sind die 
Resultate, soweit sie gesichert sind, schon in den folgenden 
Abschnitten an den geeigneten Stellen mitgeteilt worden. 


F. Allgemeines und Spezielles über die 
Fixierungsmittel. 


1. Die Stärke, mit welcher die Fixierungsmittel auf die 
untersuchten chemischen Körper wirken, mit derjenigen auf das 
lebende Eiweiss der Zelle identifizieren zu wollen, ist nicht er- 
laubt. Die Nucleinsäuren kommen im freien Zustande im Gewebe 
nicht vor und ihr Verhalten gestattet keinen Schluss auf das- 
Jenige ihrer Verbindungen im Organismus. Auch die Nucleine 
sind so, wie sie chemisch isoliert werden, kaum präformiert vor- 
handen. Von diesen Unterschieden chemischer Art abgesehen, 
sind aber die Stoffe in den Strukturen der Zellen garnicht als 
gelöste vorhanden. Ihr Zustand dort entspricht vielleicht eher 
demjenigen, in welchem sich die frischen Ausfällungen befinden. 
Besonders wird der Zustand der Nucleinsäure-Protaminverbindungen 
dem physikalischen Zustand in der Zelle nahe kommen. Um 
also Versuche anzustellen, welche einigermassen sichere Rück- 


Beiträge zur Theorie der Fixation ete. 415 


schlüsse auf die Wirkung der Fixierungsmittel auf die lebenden 
Strukturen gestatten, müsste man die Einwirkung dieser Mittel 
auf derartige Fällungsstrukturen untersuchen. Von der Wirkung 
aus, welche die Fixierungsmittel auf die Lösungen der Proteide 
haben, können wir nur ungefähre und nie eigentlich bindende 
Schlüsse auf die Wirkung gegenüber der Zelle machen'). 


2. Im einzelnen will ich nur die Fixierungsmittel be- 
sprechen, bei denen meine Resultate mit denjenigen Fischers 
nicht übereinstimmen. 


l. Essigsäure. 
Nach Fischer ist die Nucleinfällung wasserunlöslich, die 
Nucleinsäurefällung wasserlöslich, nicht aber löslich im Ueber- 
schuss des Fällungsmittels. 


Ich fand dagegen: Wasserlöslich fiel Nuclein aus Mohn- 
samen. Die drei anderen Nucleine waren nicht löslich. Wohl 
aber löste sich im Ueberschuss der Essigsäure der Niederschlag 
von Nuclein aus Hefe Merck, aus Hefe Grübler, aus Mohnsamen 
Elberfeld. 


Mit Nucleinsäuren gibt verdünnte Essigsäure nach Fischer 
keine Fällung. Dies kann ich im allgemeinen bestätigen, nur dass 
ich beim Grübler’schen Hefenpräparate eine geringe Fällung erhielt. 


Eisessig gab keine Fällung mit den Nucleinsäuren aus 
Heringsmilch und aus Rindermilz, jedoch Fällung mit den Hefe- 
nucleinsäuren. Die Beobachtung Fischers an der Grübler- 
schen Hefenucleinsäure, welche ich als Einzelbeobachtung be- 
stätigen kann, darf also nicht verallgemeinert werden, wie 
Fischer dies thut. — Die geringe Wirksamkeit der Essigsäure 
als Fällungsmittel der Nucleinsäuren ist auch den physiologischen 
Chemikern bekannt (2, p. 205). Von den Nucleinsäuren war 
die Löslichkeit beim Grübler’schen Hefe-Präparate und beim 
Elberfelder zweifelhaft, was mit der Fischer’schen Angabe 
(p. 43), dass die Essigsäureniederschläge der Nucleinsäuren sich 
langsamer lösen, als z. B. die mit Alkohol, vielleicht vereinbar 
ist. Das Merck’sche Hefepräparat gab jedoch unlösliche Fällung. 
Diese wurde auch durch Essigsäureüberschuss nicht gelöst. 


!) Ähnlich äussert sich gelegentlich P. Kronthal (7, p. 7), welcher 


jedoch keine eigenen Untersuchungen auf diesem Gebiete angestellt hat. 
Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 62. 27 


416 ‚ Walther Berg: 


Die Heringmsilchnucleinsäureverbindung des Protamins gab 
einen essigsäurelöslichen, wasserunlöslichen Niederschlag, Protamin 
nnd das Basengemisch keine Fällung. 


2. Kaliumbichromat. 
Nach Fischer werden Nuclein und Nucleinsäure unter 


keiner Bedingung gefällt. Ich beobachtete eine Abweichung ge- 
ringen Grades hiervon: Nuclein aus Hefe Merck gab eine 


schwache Fällung. 


3. Sublimat (7°). 

Nach Fischer werden Nuclein und Nucleinsäure aus saurer 
und alkalischer Lösung durch 7°/o Sublimat unlöslich ausgefällt. 
„Sehr langsam erscheinen !die Fällungen in den zunächst nur 
opaleszierenden Lösungen von ... Nuclein und Nucleinsäure.“ 
„Die konzentrierte wässerige Sublimatlösung ist gegen schwach 
alkalische Reaktion nicht merklich empfindlich.“ (8. 23.) 

Demgegenüber bekam ich keine Fällung bei der Hefe- 
nucleinsäure von Merck und von Elberfeld. Die Nucleinsäuren 
aus Rindermilz und Heringsmilch fielen wasserlöslich, die 
Fällung kam nur bei neutraler bezw. saurer Reaktion. Zweifel- 
haft wasserlöslich waren die Niederschläge der Nucleine aus 
Mohnsamen bei Verwendung 7,5 °/oiger wässeriger Lösung, und 
aus Hefe Grübler, bei Verwendung beider Sublimatlösungen. 
Unlöslich war jedoch die Mohnsamennucleinfällung mit 33 %/oiger 
alkoholischer Lösung, ferner mit beiden Sublimatlösungen die- 
jenigen von Nucleinsäure von Grübler, Nuclein aus Hefe Merck 
und Nuclein nach Horbaczewsky. 


4. Pikrinsäure. 

Fischer schreibt (S. 20): Nuclein wird aus jeder Lösung 
schnell gefällt, aus saurer vielleicht nur wenig schneller als aus 
alkalischer. Die Niederschläge sind in Wasser unlöslich. nur bei 
sehr langem Stehen unter Wasser (8—10 Tage) wird eine 
schwache Abnahme bemerkbar. Nucleinsäure gibt eine wasser- 
lösliche Fällung. 

Ich fand, dass bei den Nucleinen die Fällung durch 
alkalische Reaktion sehr deutlich verzögert wurde; es waren, um 
sie hervorzurufen, unverhältnismässig grosse Mengen Pikrinsäure 
nötig. Den Niederschlag fand auch ich bei den Nucleinen un- 


An. i EV ;: „ 
Beiträge zur Theorie der Fixation etc. 417 


löslich, ausgenommen dem Grübler’schen Präparat, das einen 
zweifelhaft löslichen Niederschlag gab. Die Fällung der Ver- 
bindung von Clupein und Heringsmilchnucleinsäure löste sich ın 
Wasser nicht. 

Auch bei den Nucleinsäuren zeigte sich diese Fällung durch 
alkalische Reaktion, besonders bei der aus Rindermilz und 
Heringsmilch. Es gaben aber die Hefenucleinsäuren von Merck 
und Grübler einen unlöslichen, die Präparate aus Heringsmilch- 
nucleinsäure, Rindermilz und das Elberfelder Hefepräparat einen 
zweifelhaft wasserlöslichen Niederschlag. 


5. Chromsäure. 

Nach Fischer werden aus alkalischen, neutralen und 
sauren Lösungen Nuclein und Nucleinsäure gefällt. Die Fällungen 
sind in Wasser unlöslich. 

Bei meinem Material an Nucleinen wurde die Chromsäure 
durch alkalische Reaktion in ihrer Wirkung gehemmt und fällte, 
wie Pikrinsäure, erst, wenn sie in grossem Ueberschusse an- 
wesend war. Die Nucleinfällungen, ebenso diejenigen der Hefe- 
nucleinsäuren waren unlöslich ; die Nucleinsäuren aus Rindermilz 
und Heringsmilch wurden zweifelhaft wasserlöslich gefällt. 


6. Formalin. 

Fischer hält nach seinen Erfahrungen die in der histo- 
logischen Technik gebräuchliche 4°/o Lösung (zehnfache Ver- 
dünnung der käuflichen Präparate) für zu schwach und empfiehlt, 
eine 10°/o Lösung (auf '/ı verdünnte käufliche Präparate) anzu- 
wenden. Nuclein in alkalischer Lösung wurde durch 10 °/o Lösung 
nicht gefällt, in saurer:sehr schwach; Nucleinsäure gab unlösliche 
Gerinnsel bei jeder Reaktion. 

Ich versuchte das Formalin in der gewöhnlichen 7 °/o, dann 
in der von Fischer vorgeschlagenen 10°/o, endlich in der un- 
verdünnten 40°/o Lösung und war über die äusserst geringe 
Wirkung auch dieser letzteren Konzentration erstaunt. Mit den 
Nucleinsäuren aus Hefe Merck, aus Rindermilz und aus Herings- 
milch war keine Fällung zu bekommen, Hefe Elberfeld gab, 
wenn man sie in 10°/o Lösung mit 40°/o Formalin fällt, einen 
schwachen Niederschlag, die Grübler’sche Nucleinsäure schon 
in 2°/o Lösung. Einen Niederschlag von der gleichen Spärlich- 
keit gab Nuclein Grübler, sowie Nuclein aus Mohnsamen in 


27* 


418 Walther Berg: 


neutraler Lösung, Nuclein aus Hefe Merck in 5°/o Lösung; 
Nuclein nach Horbaczewsky war nicht zu fällen. 

Die Fällung der Hefenucleinsäure von Elberfeld war löslich, 
die anderen Fällungen sicher nicht unlöslich. 


7. Jodalkohol. 

Jodalkohol vereinigt nach Fischer die Fällungskraft des 
Jods und des verdünnten Alkohols und fällt langsam alkalische 
und saure Lösung von Nucleinsäure und alkalische von Nuclein. 

Dagegen bekam ich keine Fällung mit Hefenuclein Merck, 
Nuclein nach Horbaczewsky, Hefenucleinsäuren Merck; mit 
Mohnsamennuclein nur bei neutraler, mit Hefenucleinsäure 
Elberfeld nur bei 10°/o Lösung, mit den Nucleinsäuren aus 
Rindermilz und Heringsmilch nur bei saurer Reaktion — hier 
fiel Jod massenhaft in Nadelform aus —, mit Hefenuclein und 
Hefenucleinsäure Grübler endlich bei jeder Reaktion einen 
Niederschlag, der quantitativ sich nicht von dem durch 55er 
Alkohol bewirkten unterschied. Er war immer wasserlöslich. 

Bei der neutralen Lösung der Clupein-Heringsmilchnuclein- 
säure-Verbindung war der Niederschlag ein kräftiger, weit 
massenhafter als beim 55er Alkohol. 


8. Laugenalkohol. 
.Laugenalkohol wirkt nach Fischer gemäss der Hemmung 
die der Alkohol durch das Alkali erfährt. 
Dies ist, rein theoretisch betrachtet, durchaus einleuchtend. 
Es stimmt auch dazu, dass der Alkohol absolutus auch in meinen 
Versuchen auf die neutralen und sauren Lösungen der Stoffe 
stets energischer wirkte, als auf die alkalischen. Jedoch darf ich 
nicht verschweigen, dass meine Tabellen in einigen Fällen eine 
stärkere fällende Wirkung des Laugenalkohols verzeichnen. Be- 
sonders auffallend ist dies beim Mohnsamennuclein und bei der 
(rrübler’schen Hefenucleinsäure.. Wie man sieht, stimmen 
die von mir an vier Nucleinen und fünf Nucleinsäuren ge- 
wonnenen Resultate in vielen Punkten nicht mit Fischers An- 
gaben überein. Der Grund liegt wohl darin, dass die ver- 
schiedenen Nucleine und Nucleinsäuren durchaus nicht identisch 
und dass die von Fischer benutzten Grübler’schen Präparate 
nicht vollkommen rein sind. Jedenfalls aber bedürfen Fischers 
Angaben einer Ergänzung. 


Beiträge zur Theorie der Fixation etc. 419 


G. Die Fällungsformen und ihre Entstehungsweise. 
a) Klassifizierung der Nucleine und Nucleinsäuren 
nach der Fällungsform. 


Fischer schreibt (S. 31): „Die Niederschläge der Ge- 
rinnselbildner sind bald mehr schollige oder häutig-faltig, bald und 
am häufigsten fein plasmatisch, gerüstig oder netzig, sie sehen 
aus wie der als feinpunktiert so oft beschriebene Zustand des 
Protoplasmas. Hieraus geht hervor, dass auch die Gerinnsel aus 
winzigen Körnchen (Globuliten) sich zusammensetzen, aber diese 
granulären Elemente sind zu grösseren Aggregaten vereinigt und 
alle von gleicher Grösse.“ Zu diesen Gerinnselbildern rechnet 
er das Nuclein. 

„Granulabildner dagegen geben isolierte oder paarweise 
und in kurzen Kettchen oder nach Art der Hefesprossverbände 
zusammengelagerte, schöne Körner von verschiedener Grösse.‘ 
Namentlich bei den bedingten Granulabildnern (die mit einigen 
Fixierungsmitteln auch Gerinnsel liefern) tritt letzteres ein, so- 
dass sie gewissermassen einen Uebergang zwischen Granula- und 
Gerinnselbildnern bilden. Doch unterscheiden sich diese Fällungen 
dadurch von den Gerinnseln, dass die Körnchen viel zu gross 
sind und scharf umschrieben hervortreten, während die echten 
Gerinnsel nur verwaschen punktiert erscheinen. 


Ich erhielt bei den übrigen Nuclein-Präparaten fast aus- 
schliesslich gekörnte Häute, bei dem Mohnsamennuclein aus 
Elberfeld aber fast ausschliesslich Granula! Das Mohnsamen- 
nuclein ist nun zwar nicht mit dem Hefenuclein identisch, viel- 
mehr ziemlich verschieden von diesem; es wird aber von physio- 
logisch-chemischer Seite als Nuclein aufgefasst und ist der Ver- 
treter einer Gruppe, zu denen auch die Nucleinen aus Erdnuss, 
Raps, Baumwollensamen gehören, muss daher) bei der Be- 
stimmung der Gruppencharaktere der Nucleine mit berücksichtigt 
werden. 

Die Nucleinsäuren stellt Fischer zu den Granulabildnern, 
zählt sie aber nebenher auch noch bei den Gerinnselbildnern auf, 
da sie mit einer Anzahl von Stoffen ausschliesslich, und mit 
anderen unter gewissen Bedingungen Gerinnsel bilden. 

Ich finde gleichfalls überwiegend Granulabildung, jedoch 
noch in viel höherem Masse als Fischer. Im besonderen geben 


420 Walther Berg: 


folgende, von Fischer als ausschliesslich Gerinnsel erzeugend 
bezeichnete Agentien bei mir nur Granula: Formalin, Subli- 
mat 7°/o, Jodalkohol, Salpetersäure. Nur Sublimat 33 °/o alko- 
holische Lösung gab stets Gerinnsel. 


Es erweisen sich also die Nucleinen nicht ausschliesslich 
als Gerinnselbildner, die Nucleinsäuren dagegen als fast reine 
Granulabildner. 


b) Gerinnsel und granulierte Häute 
(gekörnte Häute). 


Ich will hier zunächst auseinandersetzen, wie ich mir den 
Unterschied zwischen gekörnten Häuten und Gerinnsel vorstelle. 


Die gekörnten Häute bilden sich unter geeigneten Be- 
dingungen als äusserst feine, flottierende Membranen, von denen 
sich fetzige Stücke abreissen lassen. Bei sehr starker Ver- 
grösserung und namentlich bei schiefer Beleuchtung erscheinen 
diese feinen Membranen leicht gekörnt. Es besteht also ein 
ziemlich fester Zusammenhang in diesen sehr in die Fläche, 
äusserst gering in der Tiefe sich ausbreitenden Gebilden, deren 
sranulierte Beschaffenheit andeutet, dass ihre ursprünglichen 
Komponenten kleinste Kügelchen waren. Ich sage ursprüngliche 
Komponenten, denn ich glaube, dass man diese Bildungen nur 
so erklären kann: Die Eiweisskörper fallen als Globuliten aus, 
die im Anfang flüssig sind, aber bald erstarren (Fischer sagt 
dasselbe, pag. 314). Wirkt nun das Fällungsmittel sehr energisch, 
so werden in einer dünnen Schicht die Globuliten so reichlich 
ausgefällt, dass sie unter Verschmelzung in einigen Schichten 
unter einander verkleben, bevor sie erhärten, durch die nun 
bald folgende Erstarrung wird sowohl das Zusammenfliessen zu 
grösseren Kugeln verhindert, wie auch der kuglige Charakter 
der ursprüglichen Globuliten mehr oder weniger erhalten. Dies 
verursacht das granulierte Aussehen. 


Ist die Ausfällung eine gerinnselige, so geht die Fällung 
in so dicker Schicht und so langsam vor sich, dass die Globuliten 
Zeit haben, bis zu einem gewissen Grade zu erstarren und sich 
in weiteren Abständen zu einem schwammigen Gebilde aneinander 
reihen und aneinander lagern können. Ich stütze mich dabei 
besonders auf die Beobachtung, dass ich in vier Fällen bei den 


Beiträge zur Theorie der Fixation etec. 421 


Nucleinen, wo ich unter gewöhnlichen Bedingungen gekörnte 
Häute erhielt, durch Verdünnung des Fixierungsmittels und der 
Nucleinlösung oder durch Anwendung einer konzentrierten 5°/o 
Nucleinlösung und eines verdünnten Fixierungsmittels d.h. durch 
Verzögerung der Wirkung des Fällungsmittels, Gerinnsel erzielen 
konnte. 


c) Granula. 


Nach Fischer bestehen die Niederschläge zuerst aus 
winzigen Globuliten; von der Diffusionsgeschwindigkeit des 
gelösten Eiweisskörpers hängt ihr weiteres Wachstum ab. „Ist 
diese sehr gering, wie bei den stark colloidalen Albuminen, 
Globulinen und Nucleoalbuminen, so wird es nicht zur Anlagerung 
neuer Schichten kommen, weil die Konzentrationsdifferenz . 
nicht schnell genug durch hinzudiffundierende Eiweissmolekel 
ausgeglichen wird. Diese werden zwischen den zuerst ausge- 
schiedenen Körnchen weiter ausgefällt und so entstehen die aus 
winzigen zusammengehäuften und aneinander hängenden Globuliten 
aufgebauten feinpunktierten Schollen, Häutchen und plasmaähn- 
lichen Aggregate der Gerinnselbildner. Die nicht so stark 
kolloidalen Stoffe aber, wie Pepton, Albumosen, Hämoglobin, 
Nucleinsäure ergänzen durch Diffusion mehr oder weniger leicht 
und vollständig die Konzentrationsdifferenz, und neue Substanz 
wird auf die ersten Granulationen abgeschieden, wodurch diese 
zu den grösseren Granulis heranwachsen und zwar um so grösser, 
je konzentrierter die Lösung ist.“ 

Die Möglichkeit, dass diese Anschauung richtig sein kann, 
will ich nicht bezweifeln. Ich glaube aber, eine andere Er- 
klärung für die Entstehungsweise der Granula wahrscheinlich 
machen zu können, die ich für das Entstehen von grossen Granulis 
aus konzentrierten Lösungen direkt in mehreren Fällen be- 
obachtet habe. 

Die Bilder, welche Fischer (Seite 43) von Hefenuclein- 
säurefällungen (durch Chromsäure, Platinchlorid und Flemming- 
sche Lösung), welche in Wasser unlöslich wird, gibt, sprechen 
dafür, dass diese Niederschläge anfangs nicht starr gewesen sind, 
sondern mindestens eine Zeit lang flüssige Eigenschaften gehabt 
haben müssen, da die Granula sonst nicht zu chromosomen- 
artigen knorrigen Gebilden hätten zerfliessen können. 


422 Walther Berg: 


Ähnliche Verhältnisse habe ich an fertigen Niederschlägen 
mehrfach beobachtet. Die Platinfällung der Heringsmilchnuclein- 
säure zeigte öfters Gruppen von 2 Granulis, von denen das eine 
kleinere dem anderen etwas deformiert und breitbasig aufsass. 
Sie waren offenbar erstarrt, bevor sie sich zu einem grossen 
(Granulum abrunden konnten. 


Bei der Platinfällung des Clupeins, die erst in Wochen 
vollkommen starr wird, sah ich „Chromosomen“ und „Knorren“. 
Endlich erinnere ich an die Eigenschaft, der Granula der ent- 
stehenden Clupein-Heringsmilchnucleinsäure-Verbindung, sich zu 
grösseren Kugeln vom gleichen * Lichtbrechungsvermögen zu 
vereinigen. 

Die direkte Beobachtung zeigt nun folgendes: Lässt man 
zu einem Tropfen konzentrierter Lösung von Hefenucleinsäure 
aus Elberfeld, Rindermilznucleinsäure oder Heringsmilchnuclein- 
säure einen Tropfen 5°/o oder 10°/o Platinchloridlösung fliessen, 
so entstehen zuerst äusserst winzige, eben noch mit einer guten 
Öl-Immersion erkennbare Granula, kaum grösser, als die Elemente 
der Gerinnsel und wohl nur infolge ihrer Isolierung besser zu 
erkennen. Diese zeigen lebhafte Bewegung, legen sich zu Gruppen 
von 4—6 zusammen und verschmelzen teils zu runden Granulis, 
teils zu unregelmässigeren Gebilden. Dann tritt teilweise Hohl- 
körperbildung auf, was hier unberücksichtigt bleiben mag. Ein 
Teil von den so entstandenen Granulis rückt oben auf den 
Öbjektträger und zerfliesst dort zu netzartigen oder Hirsch- 
geweih-ähnlichen, öfters auch nur strangförmigen Figuren. Diese 
Gebilde können sich teils vakuolisieren — eine Entwicklungs- 
erscheinung wie bei der Clupein-Nucleinsäureverbindung — teils 
aber kontrabieren sie sich zu runden, dicken Tropfen, die all- 
mählich erstarren und die späteren Riesengranula abgeben, welche 
in den Fäliungen aus konzentrischen Lösungen neben mittleren 
und kleineren Granulis, die wir eben durch Verschmelzung 
kleinster haben enstehen sehen, beobachtet werden können. Die 
Granula vergrössern sich also nicht durch appo- 
sitionelles Wachstum, sondern durch Verschmelzen, 
zuerst kleinster Granula; ob diese den Elementen der 
(rerinnsel vollkommen homolog sind, wage ich nicht mit Be- 
stimmtheit zu behaupten, ich glaube es aber. 


Beiträge zur Theorie der Fixation etc. 4253 


Über den feineren Aufbau der Granula spricht sich Fischer 
folgendermassen aus (3, Seite 32) : Spiegeldifferenzierung ist sicher 
weiter nichts als eine zur rechten Zeit abgebrochene Entfärbung 
der durchweg gleichartig gebauten Granula, deren Micelle im 
Zentrum ebenso zusammengelagert sind, als in der Peripherie, 
in den kleinsten Granulis nicht anders als den grossen . 
Man könnte ja vermuten, dass die Granula konzentrisch geschichtet 
sind, dass die zuerst ausgefällte Anlage oder der Keim, der durch 
neue Auflagerung allmählich zu den grossen Granulis” heran- 
wächst, am dichtesten, substanzreichsten ist, und dass die später 
sich ansetzenden Schichten, entsprechend der sich in der 
Mutterlauge einstellenden Verdünnung, auch immer lockerer 
gebaut sind. 

Eine verschiedene Beschaffenheit der Granula in den peri- 
pheren und den zentralen Schichten geht auch aus folgenden 
beiden Beobachtungen hervor. 1. Die eine ist folgende optische 
Erscheinung: Die nach der Francotte’schen Modifikation 
des Heidenhain’schen Hämatoxylinverfahrens tief schwarz- 
blau gefärbten Granula zeigten bei der Beobachtung mit dem 
apochromatischen Immersionssystem von 2,0 mm Bild und 1,40 
n. t. von Zeiss Farbenringe um ihre Peripherie herum. Eine 
eingehende, in Jena vorgenommene Prüfung des Systems ergab, 
dass es fehlerfrei war, und dass andere Exemplare des Systems 
dieselbe Chromasie zeigten, diese also vom Objekt abhängig 
sein musste. 

Die Erscheinung wird befriedigend erklärt, wenn wir der 
Anregung Fischers folgend annehmen, dass die Granula kon- 
zentrisch geschichtet sind, ohne ein appositionelles Wachstum 
zuzugeben — wenigstens in ihren peripheren Teilen. — Das 
Licht kann dann, in das Granulum eindringend, von den Kugel- 
flächen der äusseren Schichten in der Weise reflektiert werden, 
dass den von den verschiedenen Flächen reflektierten Strahlen 
Gangunterschiede erteilt werden und Farben dünner Blättchen 
entstehen. Das Zentrum absorbiert fast alles Licht; die Er- 
scheinung ist nur an gefärbten Granulis sichtbar, wohl deshalb, 
weil die sehr lichtschwachen Farbenbänder neben hellen Granulis 
verschwinden. 

2. In denselben Kanadabalsampräparaten, welche durch 
Alkohol und Xylol gegangen waren, wurden mittelgrosse Granula 


424 Walther Berg: 


beobachtet, deren peripherste Schicht von glänzend blau- 
schwarzer Färbung von den zentralen wie eine Schale abgeblättert 
war; diese waren heller und stumpfer gefärbt und zeigten bei 
maximaler Vergrösserung und schiefer Beleuchtung eine äusserst 
feine Granulierung. Die peripheren Stücke lagen teilweise tangen- 
tial herum. An einem Monate alten Präparat liess sich, was beim 
Zeichnen einer bestimmten Stelle beobachtet wurde, durch leichten 
Druck mit einer Nadel auf das Deckglas ein intaktes Granulum 
in Schale und zentralen Kern zerlegen. 

Diese Beobachtung widerspricht nicht der eben mitgeteilten 
Farbenerscheinung, da schon eine konzentrierte Schichtung der 
„Schale“ genügt, um jene hervorzubringen. Es besteht also in 
den beschriebenen Fällen eine feine Differenzierung der Granula 
in periphere dichtere und zentrale weniger dichte Schichten?). 
Wodurch diese bedingt ist, wage ich vorerst noch nicht zu ent- 
scheiden, jedenfalls aber ist appositionelles Wachstum auf Grund 
der obigen direkten Beobachtungen auszuschliessen. 


d) Hohlkörper. 

Hohlkörper wurden beobachtet bei den Fällungen des 
Clupeins durch Flemming und Hermann, bei dem Entstehen 
der Clupein-Heringsmilchnucleinsäureverbindung, beim Fällen 
konzentrierter Nucleinsäurelösungen mit Platinchlorid. 

Die Hohlkörper des Clupeins gleichen den schon oben be- 
schriebenen Aggregaten, die durch Zusammentreten einiger Hohl- 
kugeln der Clupein-Nucleinsäureverbindung entstehen und haben 
ziemlich beträchtliche Grösse, wogegen die Grösse der bei den 
Nucleinsäuren beobachteten Hohlkörper nur eine geringe ist und 
ihre Natur nur durch Betrachtung mit der Öl-Immersion be- 
quem erkannt werden kann. 

Wie aber schon angedeutet wurde, kann man, wenn man 
den Verlauf der Fällung von 10°/o Nucleinsäure durch Platin- 
chlorid unter dem Mikroskop beobachtet, hohle Gebilde auf 
zweierlei Weise entstehen sehen. Finmal schwellen sekundäre 
Granula verschiedener Grösse zu Hohlkörpern auf, andererseits 


', Fischer vermutet ebenfalls eine konzentrische Schichtung der 
Granula, jedoch nur als eine unbestimmte Möglichkeit, denkt sich aber 
dabei die peripheren Schichten als die lockerer gebauten. Das Gegenteil ist. 
nach meinen Beobachtungen an Nucleinsäuren der Fall. 


Beiträge zur Theorie der Fixation etc. 425 


können sich strangartige oder netzförmige, auf dem Objektträger 
zerflossene Gebilde vakuolisieren, freilich nicht so intensiv wie 
bei der Olupein-Nucleinsäureverbindung; wenn diese sich dann in 
runde Tropfen zerschnüren, kommt eine der Vakuolen oder 


Erklärung zu Fig. 2. 


10°/o Hefenucleinsäure aus Elberfeld, gefällt mit 5°/o Platinchlorid, 
ungefärbtes frisches Präparat, Vergrösserung 2300 (Objektiv: Zeiss, Aprochm. 
2 mm, Okul. 18). Grössere Hohlkörper, kleine Hohlkörper zum Teil 
zusammengeschmolzen, kleine Granula. 


mehrere in einen der Tropfen der sich allmählich zu einem kugel- 
förmigen Gebilde kontrahiert, zu liegen. Im einzelnen zeigen 
die Präparate ein etwas difterentes Verhalten: Bei der Hefe- 
nucleinsäure kommen neben relativ grossen, sehr kleine Hohl- 
körper vor; sie haben alle eine ziemlich dicke Wand und sind 
sehr zahlreich. Bei der Rindermilznucleinsäure sind die Hohl- 
körper spärlich und von noch bedeutenderer Wanddicke, ihre 
(srösse ist eine mittlere. Diejenigen der Heringsmilchnucleinsäure 
sind relativ gross, von geringer Wanddicke und nicht besonders 
zahlreich im Verhältnis zu den soliden Gebilden. In Fällungen, 
welche längere Zeit gestanden haben, sieht man ziemlich häufig 
Hohlkörper mit zwei und mehreren Vakuolen, die offenbar aus 
vakuolisierten Gebilden in der eben erwähnten Weise ent- 
standen sind. 


Beide Sorten von Hohlgebilden sind nicht als Lösungsformen') 
aufzufassen, denn es bildet sich die eine gleichzeitig mit den 
mittelgrossen Granulis, die andere gleichzeitig mit den Riesen- 
granulis; sie verändern sich auch nicht in anderer Weise als 


!) Gegen diese von Fischer vertretene Auffassung hat sich auch 
OÖ. Bütschli (1) gewendet. Vgl. ferner diese Arbeit p. 412. 


426 Walther Berg: 


die Vollgebilde, sie werden wie diese allmählich starr, so dass 
man in Dauerpräparaten, welche in Kanadabalsam eingeschlossen 
sind, hier und da im Präparate (Fig. 3) zerbrochene Hohlkörper 
sehen kann, deren Wandstücke teils übereinandergeschoben sind, 
so dass man die Form des Hohlkörpers noch etwas erkennen 
kann, teils als isolierte Scherben im Präparate herumliegen. 
Verursacht ist dies wohl durch mechanische Insulte beim 
Einschliessen in den Balsam; man kann übrigens wie oben 
bemerkt diese Bilder an intakten Hohlkörpern durch Druck 
mit der Nadel auf das Deckglas des Kanadabalsampräparates 
hervorrufen. 


Erklärung zu Fig. 3. 
10°/o Heringsmilchnucleinsäure, gefällt mit 10°/o Platinchlorid. Kanada- 
balsampräparat, gefärbt nach Heidenhain-Francotte, gezeichnet im Massstab 


2300:1 (Abg. Aprochrom 2 mm, Okul. 18), durch photographieren auf 1000:1 
verkleinert. 


Oben zerbrochene Hohlkörper, dazwischen ein künstlich zerquetschtes 
Granulum (abgesprengte Schale). Hohlkörper mit mehreren Vakuolen. 


In der Mitte rechts neben dem grossen zweikammerigen Hohlkörper 
zwei Granula vor dem Ineinanderfliessen erstarrt. 


Wir haben also in den Hohlkörpern eine Fällungsform, 
welche ebensowenig wie die mittleren oder grossen Granula der 
Nucleinsäurefällungen, oder mit demselben Recht wie diese als 
sekundäre Bildungen angesehen werden können. Sie entstehen, 


Beiträge zur Theorie der Fixation etc. 427 


bevor die Elemente der Fällungen erstarren, sind daher als eine 
selbständige Fällungsform anzusehen. 


Über die Bedingungen, unter welchen die Hohlkörper ent- 
stehen, gedenke ich noch genauere Untersuchungen anzustellen, 
die dann anderen Ortes publiziert werden sollen. 


Wir haben also gesehen, dass neben. der 
Fällungsform des Gerinnsels die von gekörnten 
Häuten unterschieden werden muss, dass die Granula 
nicht durch appositionelles Wachstum, sondern 
durch Verschmelzung wachsen und dass, wenn man 
diese so entstandenen grossen Granula doch als 
eine Fällungsform bezeichnen will, man auch die 
Hohlkörper als besondere Fällungsform auffassen 
muss. 


Die Untersuchungen wurden im Frühjahr 1901 begonnen 
und im Februar 1902 abgeschlossen. 


Zum Schlusse ist es mir eine angenehme Pflicht, Herrn 
(reheimrat O0. Hertwig für die liebenswürdige Bereitwilligkeit 
zu danken, mit der er mir die Institutsmittel zur Verfügung 
stellte, sowie ihm und seinen Herren Assistenten für ihr freund- 
liches Interesse an meinen Arbeiten, vor allem aber Herrn Dr. 
G. Wetzel für die Anregung zu diesen Untersuchungen und 
ständigen Rat und Unterstüzung. 


Zusammenfassung. 


1. Aus der Wirkung, welche die Fixierungsmittel auf die 
Lösung eines Proteids haben, kann nicht ohne weiteres 
auf die Wirkung geschlossen werden, welche diese 
Mittel auf das als Strukturträger im Gewebe oder 
der Zelle vorhandene Proteid haben, da der Zustand 
der Proteide daselbst nicht identisch mit dem in 
Lösungen ist. 


2. Nach der Berücksichtigung des obigen Gesichtspunktes 
folgt noch eine weitere Einschränkung daraus, dass das 
Verhalten der Vertreter einer Körpergruppe nicht 
einheitlich ist, sondern je nach der Herkunft der (dann 


428 


Walther Berg: 


meist auch chemisch verschiedenenen) Stoffe wechselt 
(z. B. Nucleinsäure aus Rindermilz und aus Herings- 
milch gibt keine Fällung mit Eisessig, wohl aber 
Hefenucleinsäure). (Ferner vergleiche das Verhalten 
der Nucleinsäuren zum Formalin p. 401 und p. 417.) 


Die Protamine sind bisher noch nicht von fixierungs- 
analytischen Gesichtspunkten aus untersucht worden. 
Ebensowenig ihre künstlich herstellbaren Verbindungen 
mit Nucleinsäuren. Im vorhergehenden ist das Clupein 
(als Sulfat) und die Ulupein - Heringsmilchnucleinsäure- 
Verbindung zum erstenmal in ihrem Verhalten gegen 
eine grosse Zahl von Fixierungsagentien geprüft worden. 
Die Einzelheiten siehe p. 406 und p. 409. Der tabellarische 
Beleg für das Verhalten der Clupein-Heringsmilchnuelein- 
säure wird in einer weiteren Arbeit mitgeteilt werden. 
Es sei besonders hervorgehoben, dass die Ergebnisse 
beim Clupein nicht als gültig für die Protamine über- 
haupt angesehen werden. Zu diesem Vorbehalt nötigen 
die Erfahrungen an den verschiedenen Nucleinen und 
Nucleinsäuren. Selbst für die beiden letzteren müssen 
wir uns bei Heranziehung weiterer Präparate noch auf 
neue Variationen gefasst machen. 


Fischer hat zwei Fällungsformen Granula und Ge- 
rinnsel, unterschieden. Diesen müssen als dritte Form 
die Hohlkörper angereiht werden (pag. 424). Diese 
treten vor allem bei der Fällung der Nucleinsäuren 
durch Protamine und umgekehrt auf. Ferner sind neben 
den Gerinnseln als eine besondere Form die granulierten 
Häute charakterisierbar (p. 420). 


Von den von Fischer unter die reinen Gerinnselbildner 
gerechneten Stoffen können die Nucleine nicht ferner 
durchweg als solche rechnen, da das Mohnsamenuclein 
typisch granulär gefällt wird (p. 419). 


Von einzelnen Resultaten, welche so auftallend sind, dass 
sie zu einer Verwertung für die histologische Praxis und 
deren Beurteilung auffordern, sei auf folgendes besonders 
hingewiesen : 


-1 


Beiträge zur Theorie der Fixation etc. 429 


a) Mit Osmiumsäure kann weder eines der unter- 
suchten Nucleine noch Nucleinsäuren gefällt werden. 
(auch von Fischer konstatiert). 


SE 


Besonders auffällig war ferner die fast gänzliche 
Wirkungslosigkeit des Formalins. 

Die alkoholische Lösung des Sublimats (33/0) ist 
an Wirksamkeit der wässrigen (7,5°/0) eminent 
überlegen. ü 

d) Die stärkste Wirkung gegen Nucleine und Nuclein- 
säuren haben Alkohol, Eisessig und vor allem, dem 
letzteren noch überlegen, Chloroform - Alkohol - 
Eisessig. 


oO 


Eine weitere Erörterung in Bezug auf die histo- 

logische Praxis und die fixierten histologischen Bilder 
muss auf später verschoben werden (2370). 
Die Entstehung der grösseren Granula erfolgt nicht durch 
appositionelles Wachstum, sondern durch Verschmelzung 
von kleineren; diejenige von kleinen wahrscheinlich durch 
Verschmelzung von Globuliten. 


Bei der Platinfällung von 10° Heringsmilchnuc- 
leinsäure wurden Granula beobachtet, die einerseits 
konzentrische Schichtung ihrer peripheren Zone zeigten, 
andererseits Differenzierung in einen dichteren, schalen- 
artigen, peripheren und einen weniger dichten zentralen 
Teil, Verhältnisse, welche ebenfalls zu der von Fischer 
auf andere Weise an soliden homogenen Granulis hervor- 
gebrachten Spiegelfärbung führen müssen. (Vgl. Fischer 
p- 32 und diese Arbeit p. 424 Anmkg.) 


Die konzentrische Schichtung kann ich nicht als 
einen zwingenden Beweis für appositionelles Wachstum 
ansehen. 


430 Walther Berg: Beiträge zur Theorie der Fixation etc. 


Im Texte zitierte Literatur. 


Dies Verzeichnis beansprucht ebensowenig wie die in der Einleitung 
angeführte Literatur Vollständigkeit. Das ausführliche Literaturverzeichnis 
von A. Fischer macht eine nochmalige Zusammenstellung unnötig. 


1. OÖ. Bütschli: Meine Ansicht über die Struktur des Protoplasmas etc. 
A. f. Ewmechanik. Bd. XI. 1901. 


2. OÖ. Cohnheim: Chemie der Eiweisskörper. Braunschweig 1900. 

3. A. Fisc her: Fixierung, Färbung und Bau des Protoplasmas. Jena 1899. 
— Uber Protoplasmastruktur. Arch. f. Ewmechanik. Bd. XIII. 1902. 

4. Francotte: Arch. de Zoologie experimental. T. VI. 1898. 

5. W. Klinkenberg: Zeitschr. f. physiolog. Chemie. Bd. VI. 1882. 

6. A. Kossel: Zeitschrift f. physlg. Chemie. Bd. 22. p. 178. 

“. P. Kronthal: Von der Nervenzelle und der Zelle im allgemeinen. 
Jena 1902. 

8. Fr. Miescher: Histochemische und physiologisehe Arbeiten. 


Leipzig 1897. 


431 


Umbildung des Cytoplasma während der 
Befruchtung und Zellteilung. 


Nach den Untersuchungen am Rhynchelmis-Eie. 


Von 


F. Veidovsky, Professor an der böhmischen Universität in Prag 
und 


A. Mräzek, Privatdozent daselbst. 
(Mit Unterstützung der königl. böhm. Gesellschaft der Wissenschaften in Prag.) 


Mit einer Vorbemerkung von F. Vejdovsky. 


Hierzu Tafel XIX—XXIV und 11 Textfiguren. 


Inhaltsübersicht. 
Vorbemerkung. 


I. Gewinnung des Materiales und Untersuchungsmethoden. 
II. Spezieller Teil. 

$S 1. Struktur des Eies während der Reifung und Besamung. 
Reifung des Eies. 
Besamung. 
Schicksal des Besamungskegels und das Centriol. 
Centroplasmakugel im Zentrum des Eies. 
Dizentrische Centroplasma-Figur. 
Erste Furchungsspindel. 
$ 8. Zweite und nachfolgende Furchungsspindeln. 
III. Allgemeines. 
Literaturverzeichnis. 
Tafelerklärung. 


nom ww 


WM URUR UN U UR UM 
I 


[ 0) 


Vorbemerkung. 

Mehr als 15 Jahre sind seit der Zeit verstrichen, als ich 
meine Beobachtungen über die Reifung, Befruchtung und Furchung 
des Eies der Öffentlichkeit vorgelegt und auf die merkwürdigen, 
bis dahin überhaupt unbekannten Vorgänge aufmerksam gemacht 
habe, welche sich vor und während der Kernteilung in der Zell- 
substanz des Rhynchelmis-Eies abspielen. Die grossen plasma- 
tischen Kugeln, von mir als Periplaste bezeichnet, sind nach 
meiner damaligen Darstellung von grosser Bedeutung für die 
Bildung der Tochterzellen, indem sie in sich selbst, also endogen, 
neue Zellanlagen enthalten, welche sich zuerst teilend, die Kern- 
und Zellteilung einführen. So rede ich in meiner Schrift von 
den Mutter-, Tochter- und Enkelperiplasten als wesentlichen 


Bestandteilen der sogen. achromatischen Teilungsfiguren. 
Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 62, 28 


432 F. Vejdovsky & A. Mräzek: 


Unmittelbar nach der Veröffentlichung meiner Schrift 
erschienen die Arbeiten von Boveri und Ed. van Beneden, 
welche sich mit denselben Fragen befassen und ebenfalls auf die 
von mir beobachteten Elemente das Hauptgewicht legen. In 
wesentlichen Punkten weichen allerdings die von den genannten 
Forschern beschriebenen Gebilde ab, so namentlich was die Bildung 
und Schicksale der neuen achromatischen Kugeln anbelangt. 
Wenn es einmal als Axiom angenommen wurde, dass eine Teilungs- 
organelle in der Gestalt des sogen. Centrosoms in der Zelle 
existiert und dass diese Organelle nur in der von Ed.van 
Beneden und Boveri bei Ascaris megalocephala be- 
schriebenen Gestalt durch einfachen Teilungsvorgang auf die 
nächste Zellgeneration übergeht, so ist ein Vergleich der Teilungs- 
prozesse im Eie von Rhynchelmis einerseits und bei Ascaris 
andererseits damals überhaupt unmöglich geworden. Auch die 
Ergebnisse der darauffolgenden, von vielen Seiten angestellten 
Beobachtungen schienen nur zu bestätigen, dass die von mir 
beobachteten Verhältnisse bei Rhynchelmis keinesfalls auf das 
Schema der Eier der Echinodermen, von Ascaris und der 
übrigen damals und späterhin beobachteten Tiere zurückzuführen 
seien und auf Grund der vermeintlichen Teilungsorganelle sind 
sogar von sehr kompetenten Seiten grundlose Meinungen aus- 
gesprochen worden, dass die von mir beobachteten Tatsachen 
irrtümlich gedeutet wurden (Fol, Bütschli). Und so ist bis 
zum Erscheinen der Schrift von Boveri „Über die Natur der 
Centrosomen“ nicht einmal versucht worden, das in den Rhyn- 
chelmis- Eiern Dargelegte mit den von anderen Autoren be- 
schriebenen Tatsachen in Einklang zu bringen, ja meine Schrift 
ist bis auf einige wenige Ausnahmen — zum grossen Nachteile 
der Fortschritte der Lehre über die Zellteilung — ignoriert 
worden. Es ist nämlich wenigstens soviel sicher, dass Heiden- 
hain niemals seine Theorie „der zentrierten Fadensysteme“ 
aufgestellt hätte und Alfred Fischer nie zu seinen 
befremdenden Schlüssen über die Beschaffenheit der achromati- 
schen Zellfiguren angelangt wäre, hätten sie mit gehöriger 
Sorgfalt die schon damals bekannt gewordenen Tatsachen im 
befruchteten Rhynchelmis-Eie und dessen Blastomeren, berück- 
sichtigt und erwägt. Die Veröffentlichung des Fischer’schen 
Buches, :welches nach meiner Erfahrung bei den älteren sach- 


Umbildung des Cytoplasma während der Befruchtung und Zellteilung. 433 


kundigen Forschern ein Erstaunen, bei den jüngeren eine Ent- 
rüstung erwecken musste, hätte einen Sinn, wenn die Schrift 
wenigstens zur teilweisen Klärung der auch in der allerletzten 
Zeit als geheimnisvoll erscheinenden Vorgänge in der Zellteilung 
beitragen würde; so aber führte sie nur neue Verwirrung in die 
Wissenschaft ein. 

Trotz aller abweichenden Beurteilung oder selbst Ignorierung 
meiner Angaben war ich von der Richtigkeit derselben fest 
überzeugt, nur erschien es mir gewissermassen bedenklich, ob 
vielleicht die von mir angewandten Fixierungs- und Färbungs- 
methoden nicht ausreichend waren und ob vielleicht durch 
Anwendung anderer Methoden, namentlich derjenigen, welche 
neuerdings gebraucht werden und sich in jeder Beziehung als 
ausgezeichnet erwiesen haben, zu anderen Resultaten zu gelangen 
möglich wäre. So erwünscht erschien es mir daher, von neuem 
und mit allerverlässlichsten Methoden die Untersuchung über das 
befruchtete Rhynchelmis-Ei vorzunehmen, um die sich hier 
abspielenden Vorgänge mit den bei anderen Tieren bekannt 
gewordenen in Einklang zu bringen, so bedauerlich für mich 
war der Umstand, dass meine Absicht unmittelbar nach dem 
Erscheinen der Arbeiten von Boveri und Ed. van Beneden 
sich nicht durchführen liess und dies aus dem einfachen Grunde, 
weil es mir nicht gelang, das notwendige Untersuchungsmaterial 
zusammenzubringen. In den Altwässern der Elbe bei Elbe- 
Kostelec, wo vor Jahren Rhynchelmis in enormer Anzahl 
gelebt hatte, wurde der Wurm, wie die übrige Fauna und Flora, 
in dem letzten Dezennium durch Elodea canadensis ausgerottet 
und dasselbe wiederholte sich in der Moldau bei Prag durch die 
Regulationsarbeiten des Flussbettes und bei Troja wurde das 
Moldauwasser durch die Schmutzwässer einer Ölfabrik total 
vergiftet, sodass man derzeit kein einziges Exemplar der früher 
im hiesigen Flussgrunde zu tausenden wühlenden Rhynchelmis 
wiederfindet. Die übrigen Fundorte in der nächsten Umgebung 
von Prag sind leider unzugänglich. Erst 1598 gelang es durch 
glücklichen Zufall einen neuen Fundort in der Elbe bei Öelakovice 
zu 'entdecken. Derselbe ist so ausgiebig, dass er durch volle 
fünf Jahre genügte, das notwendige Material nicht nur für die 
vorliegenden Untersuchungen, sondern auch für anderweitige 
Studien zu liefern. 

28* 


434 F. Vejdovsky & A. Mräzek: 


Der Entdecker dieses ausgiebigen Fundortes war mein Assistent 
und Mitarbeiter Mräzek, welcher sowohl mit anerkennens- 
wertem Fleisse, namentlich in den Wintermonaten ' der letzten 
Jahre das Rhynchelmis- Material sammelte, als auch die meisten 
Fixierungs- und Färbungsmethoden an den Eiern des genannten 
Wurmes erprobte und dadurch die Angaben Fischers über 
die Fixierung des Protoplasma gewissermassen einer Kontrolle 
unterziehen konnte. Immerhin aber waren wir imstande, die 
von mir vor Jahren mitgeteilten Angaben über die Entstehung 
der neuen Zellanlagen nicht nur im wesentlichen zu bestätigen, 
sondern auch in mehreren Richtungen, namentlich was die Existenz 
des Centriols Boveris anbelangt, zu ergänzen. Und nachdem 
uns später gelungen ist, die günstigen Eier anderer Tiere, wie 
die von Glossiphonia, Petromyzon und einiger niederer 
Annulaten zu vergleichen, waren wir schliesslich imstande, die 
Bedeutung der sogen. achromatischen Teilungsfiguren auf Grund 
der Vorgänge, deren Gesamtheit wir als Plasmaumbildung be- 
zeichnen, einer Erklärung näher zu bringen. Wenn auch nun in 
der letzten Zeit Boveri dieselben Vorgänge in den Eiern 
zahlreicher Tiere erfreulicherweise zu sicherstellen vermochte, 
welche ich vor 15 Jahren zuerst bei Rhynchelmis dargestellt 
habe, so muss man doch immer auf die Befruchtung und Teilung 
des Eies des letztgenannten Wurmes ein besonderes Gewicht 
legen, denn es gibt kaum ein anderes zum Ermitteln der 
fraglichen Verhältnisse, namentlich der Plasmastrukturen im 
Allgemeinen, geeigneteres Material, als die Eier von Rhynchel- 
mis, denen die Eier der Glossiphonien noch am nächsten stehen. 

So legen wir die Ergebnisse einer fünfjährigen gemein- 
samen Arbeit der Öffentlichkeit vor und danken zugleich der 
königl. böhm. Gesellschaft der Wissenschaften in Prag für die 
Unterstützung, durch welche diese Schrift vollendet und heraus- 
gegeben werden konnte. 


Prag, den 1. Oktober 1902. 


F. Vejdovsky. 


Umbildung des Cytoplasma während der Befruchtung und Zellteilung. 435 


Gewinnung des Materials und Untersuchungs- 
methoden. 


Da, wie schon erwähnt, die Fundorte in der nächsten Umgebung von 
Prag, wo man der Rhynchelmis noch begegnet, schwer zugänglich sind und 
nur ein spärliches Material liefern, so hat der eine von uns (Mräzek) in 
den entfernteren Gewässern Rhynchelmis in grösserer Menge zu finden 
gesucht, was ihm schliesslich nach jahrelangem Suchen in der Umgebung von 
Celakovice gelang. Hier erbeutet man stets mit ziemlicher Sicherheit und in 
kurzer Zeit eine grössere Menge von Rhynchelmis, was umsomehr ins 
Gewicht fallen muss, da die Jahreszeit, in welche die Laichperiode von 
Rhynchelmis fällt, nämlich die Wintermonate, das Sammeln der Würmer 
keinesfalls zu einer gerade angenehmen Beschäftigung sich gestalten lässt. 
Bei Celakovice kommt Rhynchelmis beinahe in allen mit der Elbe in Verbindung 
stehenden Gewässern vor. Ausgiebigste Fundorte liefert aber die Inundations- 
zone der Altwässer, in welcher man oft an kleine, kaum einige Quadratmeter 
einnehmende Stellen stösst, wo der weiche, schlammige Boden buchstäblich 
von hunderten von Würmern wimmelt, die mit dem grössten Teile ihres 
Körpers im Schlamme stecken und nur mit dem frei ins Wasser hervor- 
ragenden Schwanzende die bekannten schlängelnden Athem-Bewegungen aus- 
üben. An solchen Stellen kann man in günstiger Saison sehr leicht in 
einigen Minuten mehrere hunderte von Exemplaren sammeln. 


In anderen Jahren ist dagegen die Beschaffung des Rhynchelmis- 
Materiales mit gewissen Schwierigkeiten verbunden, nämlich zur Zeit 
des Hochwassers, wo der Zugang zu den Fundorten erschwert ist. Steht 
das Wasser der Elbe etwas höher, so bildet die gesamte Niederung bei 
Celakovice einen einzigen grossen See und das Sammeln von Rhynchelmis ist 
dann einfach unmöglich. Glücklicherweise scheint es aber, dass während des 
Hochwassers und der damit verbundenen Überschwemmung des Ufergebietes 
Rhynchelmis ihre Kokons nicht ablegt, was vom ökologischen Standpunkte 
gewiss auffallend ist. Welche Faktoren hier mitspielen, ob der hohe Wasser- 
stand oder die geänderten Bewegungsverhältnisse des Wassers, Temperatur 
oder das Accomodationsvermögen des Wurmes an bestimmtes Wasserniveau 
bei der Eiablage lässt sich nicht so einfach erklären. Sicher ist es aber. 
dass dieser Erscheinung ein wichtiger, ökologischer Wert zuzuschreiben ist, 
denn dadurch wird der eventuellen Vernichtung der Brut an ähnlichen 
Lokalitäten gesteuert, die sonst sicher eintreten müsste, da die an Pflanzen 
und anderen Gegenständen befestigten Eikapseln beim rasch erfolgenden Ab- 
fallen des Wassers austrocknen müssten. Dass die Würmer sonst eine 
bestimmte Höhezone mit Vorliebe bewohnen, darüber hat sich einer von uns 
(Mräzek) während des Hochwassers überzeugt, wo sich die Würmer an den 
in der Nähe des Ufers umhertreibenden Pfianzenbüscheln ansammelten; die 
letzteren werden meist aus Pflanzenwurzeln, Grashalmen und Elodeazweigen 
gebildet. 

Über die Laichperiode von Rhynchelmis, den Bau, die Grösse und 
Form des Kokons, sowie über die Art der Eiablage und Kokonbildung hat 
einer von uns (Vejdovsky) bereits vor Jahren ausführliche Angaben mit- 


436 F. Vejdovsky & A. Mräzek: 


geteilt, die mit den jetzigen Beobachtungen übereinstimmen. Während der 
Eiablage nimmt man eine überaus grosse Resistenzfähigkeit und Plastizität 
der Eier wahr. Diese Eigenschaften ermöglichen das Intaktbleiben der schon 
aus dem Leibe herausgetretenen Eier bei dem weiteren Brutgeschäft in dem 
noch unfertigen weichen Kokon, welche sonst arg beschädigt sein müssten. 
Denn die Eier werden, besonders wenn sie zahlreicher sind zwischen dem 
Wurmleib und der Kokonwand bei den einzelnen Bewegungen des Tieres, 
namentlich, als es sich aus dem Kokon herauszuziehen beginnt, hin und her 
gedrängt und nehmen dabei die verschiedensten Gestalten an, indem sie 
jedem Druck nachgeben und so bald biskuitförmig, mehrlappig etc. erscheinen. 
Diese Plastizität der Eier erklärt sich natürlich durch die zu dieser Zeit 
noch bestehende Verteilung der Plasmastrukturen. 

In den frisch gelegten Kokons behalten die Eier noch eine Zeit lang 
die unregelmässige Gestalt, die sie bei der Eiablage erhielten. Erst all- 
mählich ändert sich dieselbe, die Eier werden annährend kugelig und ordnen 
sich regelmässig in der Mitte des Kokons an. 

Infolge der grossen Plastizität würden sich die Eier von Rhynchel- 
mis vorzüglich für entwicklungsmechanische Untersuchungen eignen, wofür 
auch ihre relative Grösse vorteilhaft wäre. Für uns handelte es sich aller- 
dings in erster Reihe darum, in möglichst vollständiger Reihe die ersten 
Entwicklungsvorgänge festzustellen, sodass uns vorläufig weder Zeit noch 
Material zu entwicklungsmechanischen Untersuchungen übrig blieben. 

In einer Richtung war es aber doch wünchenswert, mit den bloss- 
gelegten Eiern zu experimentieren, nämlich um sicherzustellen, ob die 
Eiweissflüssigkeit für die Entwicklung des Eies unentbehrlich ist oder nicht? !) 
Wir versuchten daher, zu diesem Zwecke die Eier aus der Kokonhülse 
herauszuschälen, um sie, frei im Wasser liegend weiter entwickeln zu lassen. 
Aber die Entfernung der Kokonhülse hat uns viele Mühe und viel Material 
gekostet. Bei späten Furchungsstadien gelingt es relativ leicht, anders da- 
gegen bei den ersten Furchungsstadien oder gar noch bei nichtgeteilten 
flüssigen Eiern. Beim ersten auch schwächsten Druck, welcher durch das 
Zerren des angeschnittenen Kokons auf die Eier ausgeübt wird, fliessen aus 
den einzelnen Eiern kleine Tröpfchen aus, die sich bald auf Kosten der 
Eier vergrössern, die auf solche Weise ganz vernichtet werden. Schliesslich 
aber gelang es uns mit Leichtigkeit, die Eier unversehrt aus den Kokons zu 
befreien und zwar aus den soeben abgelegten Kokons, in welchen die Eier, 
wie bereits erwähnt, noch eine ungemein grosse Plastizität besitzen. Man 
braucht nur den einen Kokonzipfel mit einer feinen Pinzette anzufassen und 
mit einer Scheere die Kokonhülse der Länge nach durchzuschneiden und dann 
die Eier herauszuschütteln. Bei dieser, gewiss groben Manipulation werden 
zwar die Eier im Kokon hin und her getrieben und auch in den schmalen 
Raum zwischen dem Scheerenschenkel und der Kokonwand gedrückt, wobei 


') Sonst hat einer von uns (Vejdovsky) schon vor Jahren nach- 
gewiesen, dass die Oligochätenembryonen und wohl auch die Hirudineen die 
Eiweissflüssigkeit nicht verschlucken, und dass diese kein Nährmaterial 
vorstellt. 


Umbildung des Cytoplasma während der Befruchtung und Zellteilung. 437 


sie verschiedenartige Formen, wie bei der Ablage aus dem Körper, annehmen ; 
sobald sie aber aus dem Kokon befreit werden, nehmen sie eine regelmässige 
Kugelform an. 

Solche Eier haben wir nun entweder in klares Wasser, oder ins Wasser 
mit etwas Neutralrot versetzt und sichergestellt, dass sie sich ganz regel- 
mässig bis zur Bildung der Mikromeren weiter entwickelten. Weiter haben 
wir allerdings diesen Versuch nicht verfolgt, namentlich weil sich an solchen 
Eiern bald Verletzungen zeigten und dieselben schnell zugrunde gingen 
(Zuerst zerfielen die Makromeren, während die Mikromeren noch einige 
Stunden scheinbar intakt blieben, um schliesslich auch gänzlich zu zerfliessen). 
Auf grund der erwähnten Experimente kann man aber immerhin behaupten, 
dass wenigstens für die ersten Entwicklungsstadien von Rhynchelmis ein 
Aufenthalt der Eier innerhalb der Eiweissflüssigkeit der Kokons nicht un- 
bedingt notwendig ist. Wir können vielmehr vermuten, dass die Kokonhülse 
nur zum Schutze der sehr zarten Eier und späteren Embryonen vor äusser- 
lichen Einflüssen dient. In weit grösserem Masse gilt diese Regel für die 
Eier der Glossiphonien, welche aus der zarten Kokonhülle befreit, die 
ganze Entwicklung, von der Befruchtung bis zum Stadium des freilebenden 
Wurmes im freien Wasser durchzulaufen imstande sind. Hier ist aber die 
äussere Dottermembran viel dicker und resistenter als die bei Rhynchelmis. 

Schliesslich verdient hervorgehoben zu werden, dass die beim Sammeln 
der Tiere sehr leicht eintretende Beschädigung derselben, den Laichvorgang 
oft gar nicht beeinträchtigt, natürlich aber nur dann, wenn diese Verletzung 
den Hinterleib des Wurmes getroffen hat. Wir haben beobachtet, dass 
geschlechtsreife Exemplare, welche 30 und noch mehr hintere Segmente ver- 
loren haben, bereits nach einigen Stunden, sobald nur die Wunde teilweise 
heilte, ihre Kokons wieder abzulegen begannen. 


Da bekanntlich das Ei von Rhynchelmis undurchsichtig ist, und 
die Beobachtung der feineren Vorgänge der Befruchtung und Kernteilung 
„in vivo“ nicht zulässt, mussten wir uns mit dem Studium der aus fixierten 
Eiern hergestellten Schnittserien begnügen. Doch beeinträchtigt dieser Um- 
stand wohl kaum die Verlässlichkeit der von uns festgestellten Tatsachen, 
ob zwar es in der neueren Zeit besonders nach dem Vorgange Fischers 
zur Mode geworden ist, die nur aus fixierten Objekten gewonnenen Resultate 
auf ihre Richtigkeit hin anzuzweifeln. Eingehender alle die Ausführungen 
Fischers widerlegen zu wollen, würde nur zu weit führen, sonst geschah 
dies von sehr kompetenten Seiten, so z. B. von Boveri und besonders 
auch von Bütschli, mit deren Ausführungen wir durchaus übereinstimmen. 
Die beste Gewähr für die richtige Deutung der vermeintlichen „Artefakte“ 
ist nicht die Berufung auf die Arbeiten und zufällige Präparate anderer 
Forscher, sondern die Beobachtung grosser kontinuierlicher Reihen und der 
dabei Schnitt für Schnitt sich abspielenden Vorgänge und Veränderungen 
der einzelnen Komponenten der sich teilenden Zelle. Diese Methode benützte 
schon z. B. auch Boveri. Dass übrigens dasselbe, was wir an fixierten 
Objekten sehen, zuweilen sich an manchen günstigen Objekten auch ‚in vivo“ 


438 F. Vejdovsky & A. Mräzek: 


beobachten lässt, davon wollen die Anhänger der ausschliesslichen Beob- 
achtung des lebenden Materials merkwürdiger Weise nichts wissen. Es 
wurde bereits auch eine Reihe solcher Objekte sowohl von zoologischer als 
auch von botanischer Seite namhaft gemacht. Wir erwähnen hier z. B., 
dass auch einer von uns bei den durchsichtigen Eiern der Lumbriciden 
(namentlich von Allolobophora putris und Dendrobaena octa&ädra) 
den ganzen Reifungsprozess und die Kernteilungsfiguren mit allen ihren 
Komponenten im frischen Zustande ebenso deutlich beobachten konnte, wie 
am konservierten Material. Namentlich in den grossen Zellen, aus denen 
die Teloblasten ihren Ursprung nehmen, treten die grossen Sphären, 
Strahlungen und Centriolen mit unzweideutiger Klarheit hervor. (Vej- 
dovsky 1888 p. 58—59.)') Dem Verfasser; fiel damals nicht ein, dass 
eine Zeit kommen dürfte, wo diese wichtigen Bestandteile der Zellteilungs- 
figuren als in der lebenden Zelle gar nicht existierenden Fixationsartefakte 
proklamiert werden. Sonst hätte er dieselben ausführlicher beschrieben ; 
doch die, wenn auch flüchtigen Abbildungen dürften beweisen, dass man in 
günstigen Objekten in vivo denselben Kernteilungsfiguren wie in fixierten 
Präparaten begegnet. 

Unlängst (1899) teilte auch M. W. Coe eine ähnliche interessante 
Beobachtung mit, die wir wörtlich anzuführen uns erlauben: „But the egg 
of certain other species, as for example Cerebratulus leidyi and Mic- 
rura from New England are so much transparent that the general processes 
of maturation, fertilization and early cleavage can be followed in a single 
living egg without the use of stains.. By this means und by the use of 
acetic carmine, the interpretation of the structures found in the stained 
sections can often be confirmed.‘“ Es liesse sich noch eine Menge ähnlich 
lautender Beispiele aus der Literatur anführen, doch glauben wir, dass für 
jeden, der wirklich selber in extenso ‚‚in vivo“ beobachtet hat. auch die 
schon angeführten eigentlich überflüssig waren. 

Bei der Fixierung der Rhynchelmis-Eier tritt eine Erscheinung 
auf, die besonders hervorgehoben werden muss. Am schönsten lässt sich 
dieselbe beobachten, wenn man die angeschnittenen Kokons in eine langsam 
fixierende Flüssigkeit (z. B. schwache Flemming’sche Lösung, oder ein 
fache Chromessigsäure) bringt und unter dem Mikroskop betrachtet. Man 
sieht, wie aus den Eiern an einzelnen Stellen ihrer Peripherie kleine Tropfen 
einer glashellen Flüssigkeit heraustreten, die sich nach und nach vergrössern 
und schliesslich eine wolkenartige Umhüllung der Oberfläche des Eies bilden. 
Die Erscheinung macht vollkommen denselben Eindruck, wie wenn unter dem ® 
Wasser aus einer Flasche eine mit dem Wasser sich nur langsam mischende 
Flüssigkeit (z. B. Glycerin oder dicke Zuckerlösung) ausfliesst. Aus diesen 
Beobachtungen geht hervor, dass bei der Fixierung tatsächlich nicht alle 
Substanzen gefällt werden, sondern dass ein Teil derselben noch im flüssigen 
Zustande aus dem Ei extrahiert wird, und allmählich in die das Ei um- 
gebende Flüssigkeit diffundiert. Schliesslich aber werden auch die extrahierten 


‘) Von diesen und ähnlichen Beobachtungen hat Fischer offenbar 
keine Ahnung. 


Umbilduug des Cytoplasma während der Befruchtung und Zellteilung. 439 


Stoffe bei der lang andauernden Wirkung des Fixierungsagens teilweise 
gefällt, und verursachen so, als eine Kittmasse wirkend, eine Verklebung der 
konservierten Eier. Dieselben Erscheinungen treten auch bei Anwendung 
von rasch wirkenden Fixierungsflüssigkeiten, wie Sublimat oder Sublimat- 
eisessig auf, doch werden hier die aus den Eiern austretenden Substanzen 
ziemlich rasch unter Bildung feinkörnig fibrillären (niemals aber alveolären) 
Struktur gefällt und bilden dann einen weisslichen wolkenartigen Überzug 
an den Eiern. 


Es fragt sich nun, ob die beobachtete Extraktion von Substanzen aus 
dem Ei nicht vielleicht einen Einfluss auf die treue Wiedergabe der 
histologischen Bilder ausüben und ob sie nicht Artefakte hervorrufen könnte? 
Es können und müssen hier sogenannte Entmischungserscheinungen auftreten 
und Fischer führt bekanntlich den auf fixierten Objekten beobachteten 
wabigen Bau des Protoplasmas auf solche Erscheinungen zurück. Und in 
der Tat beobachten wir, wie weiter unten dargestellt sein wird, im Rhyn- 
chelmis-Ei ausgesprochen alveoläre Strukturen. Muss man aber dieselben 
schon deswegen als Artefakte erklären? Entschieden nieht! Wir haben 
‘gute Gründe anzunehmen, dass diese Extraktion ohne irgend welchen be- 
deutenderen Einfluss auf die Gestalt, Grösse u.s. w. der Kernteilungsfiguren 
bleibt. Es werden wohl nur die dünnflüssigen, wässerigen Bestandteile des 
'Cytoplasmas extrahiert. Hierher gehört z. B. die Substanz der vergrösserten 
Alveolen in den riesig angeschwollenen Centroplasmen zu Beginn des 
Dyasterstadiums.. Auf dünnen Schnitten erscheinen die Alveolen voll- 
kommen inhaltslos (auf den Präparaten nur mit Kanadabalsam erfüllt), 
ihre aus dem Hyaloplasma bestehenden Wandungen sind dagegen unversehrt 
erhalten. Und ähnlich verhält es sich mit der intervitellären Substanz: 
zwischen den Dotterkügelchen ist an solchen Stellen, wo keine Strahlen- 
figuren vorkommen, gar keine Grundsubstanz zu sehen, die doch im Leben 
existiert haben muss. Dieselbe wurde wohl bei der Fixation extrahiert. 

Es wurden sehr verschiedene Fixierungsmittel mit sehr abweichenden 
Resultaten angewandt. Mit Osmiumgemischen erhielten wir nur zu Anfang 
unserer Untersuchungen vorzügliche Resultate, später aber haben wir von 
dieser Methode also vom Gemisch Flemmings und v. Raths, Abstand ge- 
nommen, weil die Resultate nicht immer günstig waren. Auch die Chrom- 
Essigsäure, welcher sich einer von uns vor Jahren mit so schönen 'Er- 
folgen bediente, lieferte uns diesmal nicht ganz befriedigende Präparate, 
namentlich weil die Eier ein wenig aufgequollen erschienen. Meist be- 
(dienten wir uns des Sublimats oder Pikrosublimats und der Sublimat- 
Essigsäure. 


Untersucht man, wie wir es in den letzten Jahren getan haben, das- 
selbe Objekt in tausenden von Exemplaren, die verschieden konserviert und 
verschieden gefärbt wurden, so muss man auch ein Urteil gewinnen über die 
in der Neuzeit so heftig angegriffene Zuverlässigkeit unserer Fixierungs- 
und Färbungsreagentien. Und unser Urteil ist entschieden zu Gunsten der 
letzteren ausgefallen. Natürlich gelingt bei einer grossen Individuenzahl 


440 F. Vejdovsky & A. Mräzek: 


des zu fixierenden Objektes die Fixierung nicht bei allen Exemplaren in 
gleich vollkommener Weise. Einige können vorzüglich, andere dagegen nur 
mittelmässig oder gar schlecht konserviert sein, und das bei sonst ganz 
gleicher Behandlung, ohne dass wir die Ursachen dessen angeben könnten. 
Aber auch die am schlechtesten fixierten Präparate dürfen nicht als gänzlich 
unbrauchbar bezeichnet werden; im Gegenteil, in Verbindung mit der ganzen 
Serie der übrigen Präparate können dieselben sehr lehrreich sein, denn sie 
geben uns wichtige Aufschlüsse über die Wirkungsweise der üblichen mikro- 
technischen Reagentien. Es entstehen oft bei der Fixierung und bei der 
weiteren mikrographischen BehandInng innerhalb der Objekte entschiedene 
Artefakte, aber ein durch vieljähriges selbständiges Arbeiten geschultes Auge 
ist sehr leicht imstande, nicht nur diese Artefakte als solche von normalen 
Verhältnissen leicht zu unterscheiden, sondern vermag auch in diesen Arte- 
fakten und in der Art und Weise, wie dieselben zustande kommen, Beweise 
für die Objektivität der als normalen supponierten Verhältnisse zu finden. 

Zu diesem Zwecke wollen wir nur ein einziges Beispiel anführen. 
Wie einer von uns schon vor Jahren dargelegt hatte, gilt für die typische 
Gestaltung der’ sogen. achromatischen Bestandteile der Kernteilungs- 
figuren auf den Polen der Spindel die Regel, dass drei oder wenigstens zwei 
verschiedene ‚„Radien“-Systeme ineinander „eingeschachtelt“ sind (nach der 
Ausdrucksweise Fols). Solche gewiss interessante Figuren sind auch im 
Einzelfalle mit Hilfe der Fischer’schen Erklärungsweise (Gerinnung rings 
um einen festeren Anhaltspunkt) wohl unmöglich oder nur sehr schwer er- 
klärbar. Für uns dagegen, — die wir die genetischen Beziehungen der 
einzelnen in einander „eingeschachtelten Strahlungssysteme“ nicht in einer, 
sondern in mehreren nacheinander folgenden Teilungsreihen, und nicht in 
einem, sondern in hunderten von Präparaten sicherstellen konnten, — für 
uns ist die „Deutung“ Fischers ganz ausgeschlossen und nie und nimmer 
annehmbar. Denn vergleichen wir die auf die verschiedenste Weise fixierten 
und behandelten Objekte, so sehen wir, dass überall prinzipiell dieselben 
Vorgänge zum Vorschein kommen. Eigentliche Radien, wie die der gewiss 
wenig erfahrene Fischer gesehen haben will, kommen als selbständige 
fibrillenartige Gebilde nirgends vor, sondern stets nur ein in radiäre Alveolen- 
oder Mikrosomen-Reihen angeordnetes Protoplasma. Aus dieser Überein- 
stimmung ist wohl anzunehmen, dass allen diesen auf Präparaten auftretenden 
Gestaltsverhältnissen eine und dieselbe objektive Struktur während des 
Lebens zugrunde gelegen sein muss. Dieselbe ist gewiss von den Fixierungs- 
mitteln ein wenig alteriert worden, und zwar nur je nach der Beschaffen- 
heit der angewandten Flüssigkeit oder nach dem derzeitigen Strukturstadium. 
Bei der einen Fixierungsweise werden die Alveolen durch das Entziehen der 
Flüssigkeit kleiner und so wird das ganze Gefüge dichter gemacht, während 
durch andere Fixationsflüssigkeiten die Alveolen aufquellen. Dieses Verhalten 
lässt sich insbesondere in den Fällen instruktiv verfolgen, wo in einem Objekt 
z.B. in einem Entwicklungsstadium des befruchteten Eies, dicht nebeneinander 
ungleich struktuierte Protoplasmapartien sich befinden, wo z. B. ein dichtes, 
aus kleinen Alveolen bestehendes Wabenwerk neben dem groben in den Pol- 
sphären in der Form eines lockeren Maschenwerkes auftretenden existiert. 


Umbildung des Cytoplasma während der Befruchtung und Zellteilung. 441 


Derartige Bildungen, sind sehr schwierig zu konservieren und gerade hier 
im Innern der grobalveolären Schicht kommen sehr leicht wirkliche Artefakte 
im Sinne Fischers vor. Befindet sich hier nämlich ein fester Körper, wie 
z. B. die jungen aus Karyomeren zusammengesetzten Kerne, so ordnen sich 
bei der Gerinnung des Protoplasmas die zerrissenen Wandungen der daran 
anstossenden Alveolen strahlig an diese Körper an, und es entstehen grössere 
Lakumen in dem Maschenwerke (wie es z.B. auch Herfort bei Petro- 
myzon abbildet). Solche Erscheinungen treten bei Rhynchelmis- 
Eiern, insbesondere in der Nähe des Spermakernes, auf, und dieser Umstand 
erschwert überhaupt die gute Fixierung einzelner Stadien. Ja, wir müssen 
insbesondere ein Stadium hervorheben, welches uns überhaupt durch keine 
Methode genügend zu fixieren gelang. Es ist dasselbe Stadium, welches 
bereits vor Jahren die grössten Schwierigkeiten einem von uns gemacht 
hatte, nämlich das Stadium des noch nicht geteilten Eies, wo sich die 
Centriolen innerhalb der Centrosphäre soeben verdoppelt hatten. Die das 
Muttercentroplasma zusammensetzenden und mit reichlichem flüssigem Inhalt 
angefüllten Alveolen werden bei der Fixierung zerrissen und anstatt des hier 
früher existierenden Centroplasma mit zwei neuen beginnenden Strahlen- 
systemen um die beiden Centriolen herum sehen wir in der Mitte des Eies 
einen hohlen unregelmässig konturierten Raum, in dem nur Fetzen des feinen 
Maschen- und Strahlenwerkes vorhanden sind. Das ist gewiss ein Artefakt, 
welcher aber jedem Laien auffallend sein muss. 

Aber noch ein Grund spricht für die Objektivität der erhaltenen 
Kernteilungsfiguren. Bei dem Anschneiden der Kokons während des Lebens 
werden die Eier oft mehr oder weniger deformiert; diese Deformation 
wiederholt sich auch an den Kernteilungsfiguren, wenn man vorher die 
deformierten Eier fixiert und in Schnittserien zerlegt. Man sieht dann, wie 
die Kernteilungsfiguren abnorm gelegen, gebogen, auseinandergezerrt etc. 
erscheinen, aber alle diese Erscheinungen bürgen dafür, dass die Unregel- 
mässigkeiten schon im Leben bestanden, nur durch mechanische Ursachen 
hervorgerufen und in so veränderter Gestalt und Lage fixiert wurden. Wären 
die Figuren nur Artefakte, so könnte so etwas nie zustande kommen, denn 
es müsste doch gleichgiltig sein bei der strahligen Gerinnung des 
Protoplasma um einen festen Einschluss eine unbedeutende Änderung der 
äusseren Form. 

Aus allen diesen Gründen können wir uns ganz getrost auf die 
Zuverlässigkeit unserer fixierten Präparate berufen. 

Was die Färbung der Präparate anbelangt, so wurden sehr verschiedene 
Gemische erprobt und angewandt. Der Technik des Färbens wird aber oft 
ein allzu grosser Wert beigelegt, während es meist und so auch bei unserem 
Objekt weniger auf die Art und Weise der Färbung als auf die Konservierung 
ankommt. Besitzt man gut fixiertes Material, so sieht man auch auf gefärbten 
Präparaten immer dasselbe, ja wir sehen auch an ungefärbten Präparaten 
beinahe alles. Wenn wir hier und da in der Literatur den Angaben begegnen, 
nach welchen man die Centrosomen (im SinneBoveris, nicht die Centriolen) 
schon im ungefärbten Präparate sehen kann, so bemerken wir hierzu, dass 
dies nichts aussergewöhnliches ist und überall leicht zu beobachten ist, wo 


442 F. Vejdovsky & A. Mräzek: 


die Kernteilungsfigur nicht allzu klein ist. Es kann dazu gesagt werden, 
dass bei Rhynchelmis die Centroplasmen (Centrosomen, Sphären) sowohl 
im ungefärbten als auch im gefärbten Zustande mit blossem Auge sicht- 
bar sind. 

Häufiger wurden von uns nachfolgende Färbungen angewandt: Safranin 
oder Safranin-Gentianaviolett. Besonders diese letztere Färbung liefert sehr 
schöne Bilder. Das Methylgrün-Orange-Verfahren von Kath. Foot haben 
wir auch angewandt, doch mit ganz negativem Resultate, obzwar wir sowohl 
käufliches Methylgrün als auch solches, welches wir nach dem Verfahren 
Fischers durch Amylalkohol von Methylviolett befreiten, angewendet haben, 
Wir konnten niemals, wie Kath. Foot reine Chromatinfärbung durch das 
Methylgrün erzielen. Dasselbe gilt auch vom Biondi-Heidenhains 
Dreifarbgemische. Wurde dasselbe nur so angewandt (nach eventueller Jod- 
tinktur-Behandlung), so gab es schöne Übersichtspräparate, aber die gesamte 
Plasmastrukturen, wie Strahlungen usw. waren grün. Nach vorheriger An- 
säuerung der Schnitte erschien ein ganz anderes Bild; vom Methylgrün ist 
keine Spur, Dotterkügelchen waren orange, Plasmastrukturen durch Säure- 
fuchsin intensiv rot gefärbt. 

Sehr schöne Übersichtsbilder haben wir mit Pikromagnesiakarmin 
erzielt. Diese Färbung lässt sowohl Plasmastrukturen als auch den Bau der 
chromatischen Bestandteile des Kerns und manchmal auch die Centriolen sehr 
schön erkennen. Da diese Färbung sehr leicht zu handhaben ist und meist 
sehr schnell färbt, können wir sie besonders für dotterreiche Objekte auf 
das wärmste empfehlen. Dass man mit Pikrokarmin schöne Resultate erzielt, 
hat einer von uns schon vor Jahren hervorgehoben. 

Selbstverständlich haben wir auch die Eisenhämatoxylinfärbung nach 
Heidenhain angewandt. Die Methode ist tatsächlich eine der besten der 
gesamten Mikrotechnik und leistet für die Erkennung der sog. plasmatischen 
Strukturen vorzügliche Dienste. Die ÜCentriolen Boveris sind überhaupt 
mit keiner anderen Methode so positiv nachweisbar. Bei anderen Färbungs- 
methoden vermuten wir meistens nur die Existenz des Centriols in der Mitte 
des Centroplasma, und dies deutlicher erst dann, wenn sich um dasselbe 
herum bereits wieder eine Protoplasmaanhäufung gebildet hat. Wir sehen 
also eigentlich nur die erste Anlage desjenigen Gebildes, welches Boveri 
als „reduziertes Centrosoma“ bezeichnet, wo also das Üentriol schon von 
einem neuen wenn auch winzigen Centroplasma umgeben ist. Die Heiden- 
hain’sche Methode zeigt jedoch das Centriol mit aller nur wünschenswerter 
Klarheit und Schärfe auch dann, wo es sich so zu sagen auch um wirklich 
ruhendes nichtaktives Centriol handelt. Da die Methode jedoch von ver- 
schiedenen Seiten sehr verschieden, das eine Mal panegyrisch, das andere 
Mal mehr skeptisch oder geradezu abfällig beurteilt wurde, so ist es nötig, 
einige Worte über dieselbe hinzuzufügen. Auch Boveri hat sich in der weiter 
unten mehrfach erwähnten Arbeit (1901) mit dieser Frage beschäftigt. Dass 
das Eisenhämatoxylin kein Spezifikum für die Darstellung der Centriolen in 
dem Sinne ist, dass sich die übrigen Zellbestandteile damit nicht färben 
liessen, das geben wir vollkommen zu. Auch die Dotterkugeln, Mikrosomen 
etc. sind tiefschwarz gefärbt, ja behalten bei Rhynchelmis diese ihre 


Umbildung des Cytoplasma während der Befruchtung und Zellteilung. 443 


Farbe noch lange, nachdem die eigentlichen Centriolen durch die Eisenalaun- 
lösung schon wieder vollkommen entfärbt wurden, aber das ist doch kein 
Nachteil der Methode. Ein Verwechseln des Centriols mit einem etwa 
ungefähr in die Mitte des Centroplasma geratenem kleinem Dotterkörnchen 
ist bei aufmerksamer Beobachtung eines erfahrenen Beobachters vollkommen 
ausgeschlossen. Denn ein distinkt gefärbtes Centriol unterscheidet sich sehr 
augenfällig von allen anderen körnchenartigen Einschlüssen des Protoplasmas. 
Dieser Unterschied lässt sich zwar nicht gut wörtlich ausdrücken, denn das 
Centriol ist zu klein, und in seiner eigentlichen Gestalt, Färbungston etc. 
überhaupt nicht definierbar, wenn sich aber oft rings um das Centriel herum 
ungefähr gleich grosse und ebenfalls schwarz gefärbte Körnchen befinden, 
erkennen wir sofort den Unterschied zwischen den beiden. Wir glauben, 
dass dies bei einem jeden Forscher der Fall ist, welcher das Centriol nicht 
nır nach den Abbildungen anderer Beobachter beurteilt, oder an einigen 
fremden Präparaten gesehen hat (wie es gewiss der Fall bei A. Fischer 
war), sondern sich mit demselben an Tausenden von Präparaten, die er selbst 
angefertigt hat, vertraut zu machen die Gelegenheit hatte. Fischer führt 
auch einige Gründe an, die gegen das objektive Vorkommen des Centriols 
sprechen sollen. Es ist dies die sog. Spiegelfärbung und konzentrische Ent- 
färbung. Dass auf diese Weise leicht Trugbilder zustande kommen können, 
ist mehr als sicher; bei unserem Hauptobjekt, nämlich dem Rhynchelmis- 
Eie, kann man solche Trugbilder, die vollkommen den Fischer’schen künst- 
lichen Zweifachfärbungen etc. entsprechen, sehr leicht erzielen. Durch das 
Färben mit Safranin und Gentiana können wir je nach Belieben die 
Dotterkügelchen entweder mit blauem Kerne und rotem Saume, oder um- 
gekehrt je nach der Einwirkungsdauer und Einwirkungsfolge beider Färbungs- 
flüssigkeiten hervorrufen. Nebstdem auch bloss mit dunklem Kerne und 
blassem Saume. Mit derselben Methode sind aber die Protoplasma- und 
Kernstrukturen noch deutlich mit Safranin gefärbt, nachdem sich bereits an 
den körnigen Einschlüssen die durch Entfärbung entstehenden Trugbilder 
gezeigt haben. Ganz anders verhält sich die Sache bei der Eisenhämatoxylin- 
Methode, wenigstens soweit die Eier von Rhynchelmis in Betracht kommen. 

Die vollkommen schwarz imprägnierten Dotterelemente widerstehen 
sehr bedeutend der nachherigen Entfärbung, jedenfalls mehr als die übrigen 
Zellbestandteile. Eine konzentrische Entfärbung der einzelnen Dotterkügelchen 
ist infolgedessen nirgends festzustellen, wenigstens nicht auch bei der 
längsten Einwirkungsdauer von Eisenalaunlösung, die zur Erzielung brauch- 
barer Präparate eben noch zulässig ist. Denn, wie schon erwähnt, geben 
die Chromatinelemente, Centriolen, Plasmastrahlungen usw. ihre schwarze 
Färbung viel rascher ab, sodass sie sogar bereits vollkommen farblos, also 
für die Untersuchung unbrauchbar sein können, während zu gleicher Zeit an 
pen Dotterkügelchen noch keine nennenswerte Entfärbung sich offenbart. In 
dieser Hinsicht erzeugt also die Heidenhain’sche Methode keine Trugbilder 
(wenigstens nicht in unseren Spezialfällen), sonst aber ist sie gewissermassen 
störend bei der Untersuchung und bedingt eine Einschränkung in der 
Gebrauchsfähigkeit der Methode, jedoch gerade im entgegengesetzten Sinne 
. in anbetracht der Annahme Fischers, nach welchem die Hämatoxylin- 


444 F. Vejdovsky & A. Mrä%zek: 


färbung in Wirklichkeit die nicht vorhandenen Strukturen vortäuschen würde, 
sondern im Gegenteil, dass sie manchmal objektiv zu wenig zeigt und 
die vorhandenen Strukturen verdeckt. So kann z.B. die feine 
alveoläre Struktur der kleinen Öentrosphären sehr leicht verschwinden, indem 
die ganzen Centroplasmen homogen tief schwarz erscheinen (z. B. bei Ascaris)s 
Ebenso verdecken die schwarzgefärbten und infolgedessen undurchsichtigen 
Dotterkügelchen sehr leicht die Existenz und den Verlauf seiner Plasma- 
strahlungen im Zellleibe. An solchen Präparaten ist die Strahlung meist 
nur auf der radiären Anordnung der Dotterkügelchen, also erst sekundär 
erkenntlich. In diesem Sinne mag also die Methode von Heidenhain 
Trugbilder aber nur negativer Art verursachen und bedarf einer Ergänzung 
durch solche Methoden, welche die Plasmastrukturen nicht so verdecken. 
Die Färbungs- resp. Entfärbungsweise der Centrosphären ist jedoch 
bei Rhynchelmis eine derartige, dass die Entstehung des sog. Centrosoms 
als Folge der konzentrischen Entfärbung auch bei grösster Skepsis nicht 
behauptet werden kann. Die Centroplasmen sind bei diesem Objekte stets 
von einem ziemlich lockeren, deutlich wabigen Bau. Infolgedessen wird bei 
der Extraktion der überflüssigen Farbe das ganze zunächst tiefschwarz im- 
prägnierte Gebilde wie mit einem Schlage entfärbt, so dass es nur eine graue 
Färbung behält. In der Mitte des Centroplasmas ist jedoch sofort ein tief schwarz 
gefärbtes Korn, das Centriol sichtbar, welches lange ganz unverändert bleibt. 
Durch länger andauernde Extraktion im Eisenalaun kann dasselbe 
zwar kleiner gemacht, ja endlich bis zum Verschwinden gebracht werden, 
aber umgekehrt gelingt es uns niemals, dasselbe grösser zu machen: immer 
tritt das Centriol nur als ein ganz kleines Korn auf. Dasselbe Verhalten 
haben schon Fürst (1898) und Boveri (1901) bei Ascaris bemerkt (vergl. 
den letztgenannten p.63.) aber natürlich nicht bei den Centriolen, sondern 
bei den eigentlichen „ÖUentrosomen“ Boveris, was durch den viel dichteren 
Bau der Centroplasmen der Ascaris-Eier recht erklärlich ist. Sonst aber 
muss diese Erscheinung als ein wichtiger Gegenbeweis gegen die „Entfärbungs- 
hypothese“ bezeichnet werden. Auch bei der grösstenSkepsis müssen wir annehmen, 
dass im Zentrum des jeweiligen Centroplasmas eine zentrale verdichtete Substanz 
existiert, die man eben nach dem Vorgange Boveris als Centriol bezeichnet. 
Wie wir gesehen haben, ist die Heidenhain’sche Methode mit einer 
gewissen Einschränkung ganz verlässlich und für die die Öentriolen betreffen- 
den Untersuchungen fast unentbehrlich. Die” gegen dieselbe, wie überhaupt 
gegen die sämtlichen Fixierungs- und Färbungsmethodenin 
der jüngsten Zeit hervorgebrachten Vorwürfe zeugen nur 
davon, dass die Urheber derselben weder über selbständige Er- 
fahrungen verfügen, noch über den Wert und Tragweite der 
wissenschaftlichen Methoden überhaupt klare Vorstellungen 
haben. Die Verlässlichkeit einer jeden Methode hängt zwar von der Qualität 
dieser Methode selbst, aber auch von der Person des Forschers ab, und die 
z. B. von Fischer so warm empfohlene Beobachtung der lebenden Objekte 
kann unter Umständen zu „Artefakten“ führen, die weit gefährlicher sind 
als die aus dem Studium der „gefärbten Präparate“ entstandenen, da sie durch 
die durch keine Experimente kontrollierbare Phantasie des Forschersbedingt sind . 


Umbildung des Cytoplasma während der Befruchtung und Zellteilung. 445 


II. Spezieller Teil. 
$ 1. Struktur des Eies während der Reifung und 
Besamung. 

Die äusserste periphere Eischicht, gewöhnlich als Dotterhaut 
bezeichnet, erscheint bei Rhynchelmis in anderen Gestaltsverhält- 
nissen in der Periode von der Eiablage bis zur vollbrachten 
Reifung und Besamung, als bei den später erfolgenden Vor- 
gängen. In dem ersteren Falle, unmittelbar nach der Eiablage 
oder zur Zeit der Besamung, besteht diese Schicht aus senkrecht 
zur Eioberfläche gerichteten Waben (Taf. XIX. Fig. 1), somit er- 
scheint sie als ein radiär gestreifter, dünner Saum. Es ist keine 
besonders geartete Membran auf der Eioberfläche und die letztere 
ist zur erwähnten Zeit mit keiner speziellen Kutikularhaut be- 
grenzt, sondern die angeführte Wabenschicht bildet einzig und 
allein die äusserste Grenzschicht des Eiinhaltes, von kaum 1 « 
Höhe. Infolge des Mangels an eigentlicher resistenteren, äusseren 
Begrenzung ist das Ei von Rhynchelmis sozusagen flüssig, und 
wir erklären hierdurch die oben erwähnte Tatsache, dass die Eier 
während der Ablage aus den Ovidukten eigentlich als lang- 
gestreckte Schläuche ausfliessen. Auch nach der Ablage be- 
wahren die Eier dieselbe flüssige Beschaffenheit. Die Plastizität 
des ohnehin flüssigen Eiinhaltes ist also durch das Vorhandensein 
der äusseren alveolären Grenzschicht und den Mangel an einer 
kutikularen Eimembran veranlasst. Daran ändert nichts, wenn 
sich während der Eireifung über die Polzellen eine feine Schleim- 
schicht abhebt, die auf den Präparaten leicht nachweisbar ist. 
Inwiefern diese strukturlose Haut mit der Dotterhaut anderer 
Tiere zu vergleichen wäre, muss man augenblicklich unerklärt 
lassen. Uns scheint es möglich, dass diese feine Membran von 
der erwähnten Alveolarschicht abgesondert wird, nach und nach 
erstarrt und schliesslich auf den Kanten der Alveolarschicht als 
ein starrer, dunkel konturierter Kutikularsaum auf der Ei- 
oberfläche erscheint, wie man demselben auf allen späteren 
Stadien des Eies, während und nach der Befruchtung, begegnet. 
In diesen Stadien sucht man nämlich vergeblich nach der oben- 
erwähnten peripheren Alveolarschicht, das Ei ist dagegen von einer 
resistenten, kutikularen „Dottermembran“ umgeben. Zu dieser 
Zeit und auch in allen späteren Entwicklungsstadien ist das Ei — und 
selbstverständlich auch die Blastomeren — viel widerstandsfähiger, 


446 F. Vejdovsky & A. Mräzek: 


es verliert in hohem Maasse seine frühere Weichheit und Plasti- 
zität und verhält sich resistenter gegen die äusseren Druck- 
einflüsse. 

Unterhalb der Wabenschicht erstreckt sich zur Zeit der 
Reifung und Besamung die „periphere Protoplasmaschicht“, wie 
sie bereits mit diesem Namen von ihrem Entdecker bezeichnet 
wurde (vergl. Vejdovsky, Entwickl. Untersuch. p. 23). Sie ist 
leicht erkenntlich nach der intensiven Färbung ihrer Kom- 
ponenten und erscheint bei oberflächlicher Betrachtung als eine 
aus schichtenweise angeordneten „Körnchen“ gebildete Plasma- 
lage (Tafel XIX, Fig. 1x). Die wahre Beschaffenheit dieser 
„Körnchen“ erkennt man auf sehr dünnen Schnitten. Es sind 
nämlich kugelige oder unregelmässig konturierte Gebilde, welche 
dicht nebeneinander reihenweise gruppiert sind und, soweit man 
feststellen kann, in 3—4 Schichten hoch unter der obenerwähnten 
Wabenschicht sich erstrecken. 

Die bei schwachen Vergrösserungen als „Körnchen“ oder 
„Mikrosomen“ erscheinenden Plasmaelemente, welche sich intensiv 
mit Pikrokarmin imbibieren, erweisen sich bei starken Ver- 
grösserungen als kugelige oder polyaedrische Alveolen, deren In- 
halt etwas klarer hervortritt, als ihre äusseren Wandungen, die 
ebenfalls „feinkörnig“ und intensiv gefärbt erscheinen. Doch 
das, was man für die feinsten „Körnchen“ oder „Mikrosomen“ 
halten dürfte, ist nichts anderes als die eigentlichen Anlagen 
neuer Alveolen, oder das Hyaloplasma. Nach Innen hängt die 
alveoläre Randschicht mit dem Eigerüst zusammen, welches 
letztere sich in dem ganzen Dotterinhalte erstreckt und dem 
entspricht, was einer von uns früher als ein Plasmanetz be- 
schrieben hat. Dieses plasmatische Gerüst lässt sich nicht nach 
jeder Fixierungs- und Färbungsmethode nachweisen, am schönsten 
tritt es nach der Behandlung mit angesäuertem Sublimat oder 
Chromessigsäure hervor. Nicht selten wollte es uns scheinen, 
dass man in den knotenartigen Plasmaansammlungen des Gerüstes 
es mit Artefakten zu thun hätte, so nämlich, dass dieselben 
durch die frühzeitige Behandlung mit Alkohol entstehen können 
und schwer fällbare Substanzen des Eies vorstellen. Aber das 
regelmässige Vorkommen solcher knotenartiger Plasmaansamm- 
lungen — verbunden untereinander durch fadenförmige Plasma- 
züge — gerade nur in den Stadien unmittelbar nach der Ablage, 


Umbildung des Cytoplasma während der Befruchtung und Zellteilung. 447 


während später dieses Gerüst fehlt oder stark reduziert erscheint, 
ferner der Umstand, dass das Gerüst eben dieselbe Struktur 
aufweist, wie die periphere Rindenschicht — aus diesen beiden 
Umständen muss man folgern, dass man es hier mit natürlicher 
Struktur des Gerüstes zu tun hat. 

In dem erwachsenen, befruchtungsfähigen Eie konnten wir 
nichts anderes sicherstellen, als das, was eben beschrieben wurde. 
Aber für die uns beschäftigenden Fragen war es unbedingt not- 
wendig, über die Entstehung und Bildung resp. Anhäufung des 
Dottermateriales sichere Aufschlüsse zu gewinnen. Dies ist je- 
doch nach unseren bisherigen Erfahrungen sehr schwierig zu 
erfüllen. Einerseits erfordert die Bildung der Dotterkügelchen 
und ihre Beziehungen zu der ursprünglichen Grundsubstanz 
während der Eibildung eine spezielle Untersuchung, auf welche 
wir derzeit nur teilweise eingehen konnten und nur soviel zu 
ermitteln trachteten, in welchem genetischen Verhältnisse die 
Dotterelemente zu den ursprünglichen Alveolen der Grundsubstanz 
stünden. Andererseits erweist sich das Rhynchelmis-Ei selbst 
für die uns beschäftigende Frage als nicht gut geeignet. Wir 
sehen zwar, dass die jüngsten sich ‚bildenden Eier eine gleich- 
mässige Verteilung des Cytoplasmas besitzen, welches sich sehr 
intensiv rot, z. B. mit Karmingemischen, oder tiefgrau, mit Eisen- 
haematoxylin, färben. Aber eine Sonderung in eine Grund- 
substanz und in ein Gerüst (Yolk-nucleus) lässt sich auch bei 
der Doppelfärbung nicht nachweisen. Wir sehen vielmehr, dass 
der gesamte Inhalt bei dem Heranwachsen der Eizelle eine mehr 
granulöse Beschaffenheit angenommen hat. Doch ist es nicht 
möglich, so ohne weiteres zu entscheiden, ob diese Granula 
(d.h. die ersten Anlagen der späteren Dotterelemente) einfach 
nur durch Substanzveränderung der schon bestehenden Alveolen 
oder als neue Bildungen zwischen den Alveolen aufgetreten sind. 
Die sich bildenden Dotterelemente sind nämlich in dem ganzen 
Cytoplasma des Eies verteilt und offenbar noch von ganz anderer 
chemischer und physikalischer Beschaffenheit, da sie sich ganz 
anders gegen die Farbstoffe verhalten, als die fertigen Dotter- 
kügelchen. Sie färben sich noch immer ungefähr wie das Cyto- 
plasma, nur sind sie ein wenig blasser und es lässt sich erst an 
etwas grösseren Eiern der Unterschied zwischen der Hauptmasse 


des Eies, das mit den Dotterelementen ausgefüllt ist, und den 
Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 62. 29 


448 F. Vejdovsky & A. Mräzek: 


dazwischen zerstreuten, mehr oder weniger zusammenhängenden 
(bereits oben geschilderten) Plasmainseln, den sog. Dotterkern 
(Yolk nucleus), erkennen. Dieser Zustand dauert auch, nachdem 
die Eier bereits beinahe die definitive Grösse erreicht haben, 
dann ändert sich auf einmal die Beschaffenheit des Dotters und 
derselbe verrät sich als solcher bereits bei Einfachfärbung, ge- 
schweige denn bei Mehrfachfärbung. 

In dem Rhynchelmis-Ei werden die Dotterelemente 
anscheinend gleichmässig im Ei gebildet und es lassen sich keine 
besonderen Komponenten der Zelle damit in Zusammenhang 
bringen. Zum Zwecke eines Vergleiches haben wir auch einige 
andere Vertreter der Oligochäten, namentlich der Tubificiden, 
untersucht und hier sehr verschiedene Verhältnisse gefunden. 
Beobachtet man lebende, ganz junge Eier von Tubifex oder 
Limnodrilus, so sieht man, wie es bereits frühere Autoren, 
die sich mit Oligochäten beschäftigten (z.B. Vejdovsky 1884), 
abgebildet haben, dass in dem sonst hyalinen Ei sozusagen eine 
den Eikern umgebende Kappe sich befindet, die deutlich aus 
Körnern zusammengesetzt ist. Dasselbe Verhalten finden wir 
natürlich auch am fixierten Materiale. Im Eiinhalte sind deut- 
lich abgegrenzte Körner vorhanden, die sich mit Fisenhämatoxylin 
tiefschwarz färben und die entweder direkt in die definitiven 
Dotterelemente übergehen, oder doch mit der Bildung der 
letzteren im ursächlichen Zusammenhange stehen. Diese Körnchen 
liegen zwar auch zerstreut im ganzen Eie, entweder vereinzelt 
oder zu grösseren Gruppen vereinigt, wie z. B. bei Psam- 
moryctes, doch auch hier sehen wir, dass in der unmittelbaren 
Nähe des Kernes diese Körnchen am dichtesten angehäuft sind 
und sozusagen eine wirkliche, einseitig dem Kern anliegende 
Kappe bilden. Auch bei anderen Arten beobachten wir, dass 
die erste Bildung solcher Elemente an die Umgebung des Kernes 
gebunden ist. Nur hier existiert eine dichte Ansammlung der- 
selben, während im übrigen Eiinhalte die Körnchen nur ver- 
einzelt zerstreut sind. Sehr schön treten die Verhältnisse bei 
einer neuen Tubificidenform auf, die wir unlängst unter dem 
Namen Potamothrix beschrieben haben'). (Vergl. Taf. XIX, 


') Vejdovsky und Mräzek: Ueber Potamothrix moldaviensis 
n. 8., n. sp. Arbeiten aus dem zoolog. Institut der böhm. Universität Prag. 
1902. 1. Tafel. 


Umbildung des Cytoplasma während der Befruchtung und Zellteilung. 449 


Fig. 2). Hier konnte auch die feinere Struktur des gesamten Ei- 
inhaltes studiert werden. Die Grundsubstanz des Eies ist fein- 
alveolär und zwischen derselben finden wir wieder ein feines 
Gerüst, welches demjenigen von Rhynchelmis oder von Lumbri- 
ciden (Foot, Calkins etc.) entspricht, aber viel feiner erscheint. 
An den Schnittpräparaten sieht man, wie dieses Gerüst den Ge- 
staltsveränderungen des Eies sich anpasst, resp. folgt. Die jungen 
Dotterelemente sind, wie schon bemerkt wurde, hauptsächlich in 
der Umgebung des Kerns in grösserer Menge angehäuft. Fassen 
wir nun so ein einzelnes Gebilde schärfer in Betracht, so finden 
wir bei genügender Vergrösserung niemals ein einzelnes Korn, 
sondern stets Gruppen von 2—3 einander sehr genäherten 
sekundären Körnchen. Diese Erscheinung können wir bisher 
nicht genügend erklären. Vielleicht haben wir es mit einer Ver- 
mehrung von Dotterelementen durch Teilung zu tun, oder aber 
es könnte die Bildung der eigentlichen Dotterelemente erst viel 
später einsetzen. Auf diesen letzteren Modus würden wenigstens 
unsere Befunde bei Ilyodrilus coccineus hinweisen. Hier 
haben wir, soweit unsere bisherigen Erfahrungen an dem uns 
zur Zeit vorliegenden Material reichen, nur in sehr frühen 
Stadien eine spärliche Anhäufung von besonderen Differenzierungen 
in der Umgebung des Kernes beobachten können. Erst in 
späteren Stadien traten in der wieder fein alveolären Grund- 
substanz des Eies die den soeben besprochenen entsprechende 
Gebilde im ganzen Ei gleichmässig verteilt auf, aber unter ganz 
eigentümlicher Form. Es kamen maulbeerförmige Gruppen von 
unregelmässig gestalteten Körnern vor, die sich durch ihre 
Färbung sehr stark von dem übrigen Eiinhalte abhoben. Die 
einzelnen Körnchen, aus denen eine jede Gruppe zusammengesetzt 
ist, scheinen in der Mitte miteinander durch kurze Ausläufer 
verbunden zu sein. Wie solche Gruppen entstehen, bleibt uns 
unbekannt, vielleicht durch mehrfache Teilung eines ursprünglich 
einzeln auftretenden Gebildes. 

Wir konnten nur feststellen, dass in jüngeren, heran- 
reifenden Eiern die Zahl solcher Gruppen eine ziemlich kleine 
ist (vergl. Textfig. 1). Mit der Zeit vermehrt sich dieselbe und 
der ganze Eiinhalt ist von solchen Elementen gefüllt, sodass die 
Zwischensubstanz dagegen bedeutend zurücktritt (Textfig. 2). Es 


ist gewiss, dass die Gruppen die Bildung der Dotterelemente 
29* 


450 F. Vejdovsky & A. Mräzek: 


einleiten, doch ist es uns noch unklar, wie die definitiven Dotter- 
elemente entstehen. (Aehnliche Bildungsweise der Dotterelemente 
beobachteten wir sonst auch in Eiern der Isopoden.) Die fertigen 
Dotterelemente von Ilyodrilus sind gross (4 « lang), von 
ungefähr elliptischer Gestalt, grösser noch als eine oben er- 
wähnte traubenartige Körnerpruppe. 


Fig. 1. 
Die Lecithoplasten-Bildung von Ilyodrilus coccineus Vejd. im späteren 
Stadium. 


Fig. 2. 
Weiteres Stadium der Lecithoplasten-Bildung vonIlyodrilus coceineusVejd. 


Die Fixation der Oligochäten-Eier ist, wie bereits anfangs 
erwähnt wurde, nicht so leicht. Meistens finden wir die Dotter- 
elemente einfach im Innern des Eies scheinbar frei liegend, das 
Gerüst oder die Grundsubstanz wurde bei der Fixation extrahiert 
oder nicht fixiert. So ist es auch bei Ilyodrilus der Fall. 


Umbildung des Cytoplasma während der Befruchtung und Zellteilung. 451 


Doch konnten wir hier auch wiederholt Fälle beobachten, wo 
zwischen den grossen Dotterelementen ein feines Gerüst, ein 
Maschenwerk, sich befand, und wo die eigentlichen Dotterplättchen 
von kleinen Körnern umgeben waren. Wir können die Ver- 
mutung nicht unterdrücken, dass die besprochenen Körnchen mit 
den einzelnen Körnern der traubenförmigen Gruppen identisch 
sein könnten, und wir müssten dann die Sache so auffassen, dass 
in der Mitte einer jeden solchen Gruppe das eigentliche Dotter- 
element entsteht. Verhielte sich die Sache in der Weise, so 
hätten wir es in den traubenförmigen Gruppen mit Gebilden zu 
tun, die wir einfach als Lecithoplasten bezeichnen könnten 
d. h. Elementen, welche die Bildung der Dotterelemente veran- 
lassen. Bei Ilyodrilus wäre nun diese Entstehungsweise der 
Dotterelemente am schönsten entfaltet, die oben geschilderten 
Verhältnisse von Potamothrix würden die ersten Anfänge 
davon darstellen. 

Unsere vergleichenden Untersuchungen haben uns zwar 
zu keinem definitiven Resultat bezüglich der Dotterbildung ge- 
führt, ergaben aber wohl, dass die Dotterbildung ein recht ver- 
wickeltes Problem darstellt, welches bisher kaum ernst und 
systematisch in Angriff genommen wurde. Erwägen wir den 
Umstand, dass nach unseren Erfahrungen in einer und derselben 
Tiergruppe, ja sogar in einer und derselben Familie, ganz eigen- 
artige Verhältnisse vorkommen, so können wir uns nicht 
wundern, wenn wir bei der Durchsicht der Literatur finden, dass 
die verschiedenen Autoren unter demselben Namen (z. B. Dotter- 
kern etc.) ganz heterogene Sachen zusammengeworfen haben, und 
dass die Beziehungen der Dotterbildung zu den verschiedenen 
Komponenten der Ovocyte (Kern, Centrosphäre, „Dotterkern“ etc.) 
noch recht unklar sind. 


Sämtliche eben beschriebenen Komponenten des Eiinhaltes 
von Rhynchelmis, d.h. die Randschicht, die Dotterkugeln und 
das Gerüst, erstrecken sich in einer wasserreichen, fast homogenen, 
oder besser schleimartigen Flüssigkeit, welche zwar in den 
meisten Präparaten schwierig nachweisbar ist, namentlich wenn 
die Dotterkugeln dicht nebeneinander gruppiert sind. Anderer- 
seits ist diese Grundsubstanz leicht an solchen Präparaten nach- 
weisbar, wo die Dotterelemente stellenweise voneinander entfernt 


452 F. Vejdovsky & A. Mräzek: 


sind und zwischen ihnen dotter- und gerüstfreie Lücken zurück- 
bleiben. Dann beobachtet man hier eine schwach rosa sich 
färbende Substanz, in der man kaum eine Struktur wahrzunehmen 
imstande ist. Aus theoretischen Gründen müssen wir annehmen, 
dass diese homogene Grundsubstanz tatsächlich existiert, welche 
Ansicht auch durch die eben beschriebene Extraktion von Flüssig- 
keit aus dem Ei während der Fixierung wesentlich unterstützt wird. 

Diese Grundsubstanz ist als das ursprünglichste „Plasma“ 
anzusehen und in ihr entstehen die „Körnchen“, „Mikrosomen“, 
„Alveolen“ etc., kurz, alle die Bestandteile, welche in den Eiern 
und Zellen von verschiedenen Autoren beschrieben wurden. 

Mit besonderem Nachdruck muss es aber schon jetzt hervor- 
gehoben werden, dass in den nicht befruchteten Rhynchelmis- 
Eiern von einer besonders gearteten Substanz, die Boveri als 
„Archoplasma“ bezeichnete, keine Rede sein kann. Ueberall 
findet man nur das eine und dasselbe wabige Protoplasma auf 
der Eiperipherie (die Randschicht) und das intervitelläre Gerüst, 
dessen Substanz aus Alveolen und Hyaloplasma besteht. In dem 
letzteren unterscheidet man die homogene Grundsubstanz mit 
äusserst feinen Mikrosomen, aus denen sich bei den späteren 
Vorgängen die Strahlen aufbauen und Plasmaströme vorstellen, 
mittels welcher die Mikrosomen der Zentralkugel oder dem 
Centroplasma zugeführt werden. Hier wachsen die Mikrosomen 
zu grossen Alveolen heran. Somit wird das Hyaloplasma zur 
wabigen Substanz umgebildet. 

Wenn wir uns also schon von vornherein für die wabige 
Struktur des Eies von Rhynchelmis mit gewisser Einschränkung 
aussprechen — dass wir nämlich die Mikrosomen als Alveolen- 
Anlagen auffassen — so müssen wir doch noch andere Angaben 
berücksichtigen, welche sich vorzugsweise um den Begriff des 
sogen. Dotterkernes drehen. 

Der Name „Dotterkern“ kann nach den heutigen Er- 
fahrungen verschiedene morphologische Bedeutung haben und 
wir werden deshalb nur solche Angaben berücksichtigen, welche 
sich auf dieselben oder ähnliche Strukturen beziehen, mit denen 
die von uns beobachteten Eier zu übereinstimmen scheinen. In 
den hier zu besprechenden Arbeiten wird nämlich als „Dotter- 
kern“ eine Anhäufung besonders gearteten Protoplasmas in jungen 
Eizellen in der Nähe des Zellkernes bezeichnet. Diese Kern- 


Umbildung des Cytoplasma während der Befruchtung und Zellteilung. 453 


haube zerfällt nach den übereinstimmenden Angaben von Calkins, 
Foot, Bambeke, Crampton etc. in kleine Brocken von 
granulöser Struktur, die sich dann in der Eisubstanz verteilen. 
Einer von uns hat schon vor Jahren hervorgehoben (Entwickl. 
Untersuch., pag. 120, 121), dass das Gerüst — damals als 
Retikulum bezeichnet — den sogen. Dotterkernen der Wirbeltiere 
und Myriopoden entsprechen könnte, und verwahrte sich gegen 
Leydig, dass die verdichteten ceytoplasmatischen Stellen des 
Retikulums, welche „nur das Material für die künftige 
Bildung der Plasmastrahlen bilden“, Keimflecke vor- 
stellen, die in den Dotter übertretend, zu solchen intravitellären 
Körpern werden. Trotzdem ist aber Calkins im Jahre 1895 
wieder mit der Behauptung aufgetreten, dass das Gerüst, von 
ihm als „yolk nucleus“ bezeichnet, bei Lumbricus direkt 
vom Kern mit einer Portion des chromatischen Retikulums in 
das Cytoplasma austritt. Nach den neueren Arbeiten von Foot 
und Strobell dürfte man dafür halten, dass das Gerüst in den 
Lumbrieiden-Eiern denselben Ursprung hat, wie das der Arach- 
niden, Ascidien, Spermatogonien von Salamandra und Gurwitsch 
führt Gründe an, nach welchen das sogen. Idiozom von Meves, 
dem Dotterkern, d. h. unserem Gerüst, entsprechen soll. Die 
von den genannten und anderen Autoren angewandten Methoden 
verursachen wahrscheinlich, dass die im Dotter zerstreuten Plasma- 
inseln isoliert und nicht durch feine Stränge miteinander ver- 
bunden sind, wie es bei Rhynchelmis mit voller Klarheit nach- 
weisbar ist. Damit ist in die Wissenschaft eine Konfusion in 
der Deutung des sogen. Dotterkernes eingeführt worden, welche 
in der Auffassung der sogen. Polringe in den Eiern der Glossi- 
phonien und angeblich auch der Lumbrieiden ihren Kulminations- 
punkt erreicht hat (Foot). Die Polringe sind bekanntlich schon 
von den älteren Beobachtern, namentlich von Whitman eingehend 
beschrieben worden. Einer von uns (Vejdovsky) hat dann den 
Ursprung der Polringe nachgewiesen, indem er Schritt für Schritt 
die Anhäufung der peripheren plasmatischen Randschicht in den 
Eiern nicht nur von Rhynchelmis, sondern auch von Hirudineen 
(Hemiclepsis marginata) zu beiden Polen des Eies verfolgen 
konnte. Das periphere alveoläre Cytoplasma in den reifen Eiern 
der genannten Formen und vielleicht auch der Lumbriciden 
sammelt sich während der Reifung und Befruchtung zu beiden 


454 F. Vejdovsky & A. Mräzek: 


FEipolen an und bildet am animalen Pole den sogen. Polring, 
während am vegetativen Pole eine scheibenförmige, in der Mitte 
nicht durchbrochene Plasmaansammlung zustande kommt. Die 
ringförmige Gestalt der Anhäufung am animalen Pole ist lediglich 
durch die hier liegende Reifungsspindel und Bildung der Richtungs- 
körper bedingt. 

Diese Darstellung des Sachverhaltes ist eingehend ge- 
schildert worden (Vejdovsky, Entwickl. Untersuch.) und auch 
das spätere Schicksal der „Polringe“ ist bekannt geworden. Es 
wurde damals dargetan, dass die polaren Plasmaansammlungen 
während der ersten zwei Furchungsstadien auf das hintere 
Blastomer beschränkt bleiben und im Stadium von vier Blastomeren 
zusammenfliessen, um dann in nachfolgenden Furchungsstadien 
den Mesomeren Ursprung zu geben. Die Polarringe sind daher 
schon lange als determinierende Eibestandteile erklärt worden, 
aber in der neueren Literatur von Foot angefangen bis zu dem 
Lehrbuch von Korschelt & Heider (1902) ignoriert worden. 
Sonderbar bleibt nur das Vorgehen von Wilson, der die 
Deutung von Foot in seinem Buche einfach registriert, ohne 
die Angaben eines von uns zu verzeichnen und zu prüfen. 

Diese Bemerkungen dürften hoffentlich dazu beitragen, dass 
wenigstens eine Konfusion in der Deutung des sogen. Dotter- 
kernes aus der Wissenschaft beseitigt sein wird. 


S2. Reifung des Eies. 

Wie einer von uns schon vor Jahren dargestellt hat, 
beginnt die Eireifung von Rhynchelmis, Lumbriculus, 
Bothrioneuron und gewiss bei allen Oligochäten bereits im 
Mutterleibe, lange vor der Eiablage. Aus diesem Grunde ist es 
schwer, den ganzen Vorgang (d. h. das erste Auftreten der 
Centrosphären, die Bildung der Spindel und namentlich die Um- 
wandlung der Chromosomen) in einer kontinuierlichen Reihe auf 
den Präparaten festzustellen und dies umsoweniger, als wir bei 
unseren Untersuchungen viele andere Fragen zu lösen bemüht 
waren, somit diesem speziellen Falle keine besondere Aufmerk- 
samkeit widmen konnten. Das Studium der ersten Vorgänge 
der Eireifung ist schon technisch sehr zeitraubend, wenn man 
auf den endlosen Schnittserien durch die einige Zentimeter langen 
von Eiern prall angefüllten vorderen Abschnitte des Wurmleibes 


Umbildung des Cytoplasma während der Befruchtung und Zellteilung. 455 


stets nur entweder noch ruhenden Kernen oder den bereits 
fertigen Reifungsspindeln begegnet. 

Zu einer Vervollständigung unserer Erkenntnis haben wir 
auch einige Vertreter der Familie der Tubificiden in den 
Kreis unserer Untersuchungen vergleichsweise mit hineingezogen. 
Natürlich vermochten wir auch hier keine erschöpfenden Be- 
obachtungen anzustellen, denn dies würde eine volle ungeteilte 
Arbeitskraft erfordern.) Immerhin konnten wir an den reifen- 
den Eiern von Tubificiden einige sehr interessante Tatsachen 
(vergl. das schon bereits früher über die Dotterbildung Gesagte) 
verzeichnen. Und es ist nun sonderbar, dass bei den verwand- 
schaftlich so nahen Formen, wie die einzelnen Gattungen der 
Tubifieiden, die Eier in Bezug auf die Dotterverteilung, Kerne 
und auch die Reifungspindeln zwar sehr ähnlich erscheinen, 
aber besonders in der Ausbildung, namentlich der Reifungs- 
spindeln, spezifische Unterschiede nachweisen lassen. 

Ausser Tubifex und Limnodrilus besitzen wir ein 
vollständigeres Material hauptsächlich von Ilyodrilus coceci- 
neus Vejd. Es kamen uns hier die Schnittserien zugute, die 
einer von uns (Mräzek) ursprünglich zu anderem Zwecke, 
nämlich zur Verfolgung der Entwicklung der in Ilyodrilus 
vorkommenden Gregarine angefertigt hatte. Die Tiere waren 
nach der für die Gregarinen erprobten Methode (v. Raths 
Platinchlorid - Osmiumsäuregemisch) fixiert und die Fixierung 
erwies sich meistens auch für die Untersuchung der Eireifung 
von Ilyodrilus als ausreichend. Die Untersuchung wurde 
erschwert nur durch den Umstand, dass es nur selten gelingt, 
die Reifungsspindel in der Längsachse zu treffen und so ein 
instruktives Bild davon zu bekommen. Gewöhnlich wird die Spindel 
schief durchgeschnitten und es ist nicht leicht, bei der Be- 
schaffenheit der Kernspindel, die auf mehrere Schnitte verteilt 
ist, zu einer sicheren Rekonstruierung der ganzen Figur zu 
gelangen. 

Den ganzen Vorgang der Chromosomenbildung konnten wir 
nicht verfolgen. Erst in späteren Stadien fanden wir die in 


!) Sehen wir doch, dass die mehrjährigen Untersuchungen Gathys 
(1900), die beinahe ausschliesslich der Eireifung von Annulaten (Tubifex 
und Glossiphonia) gewidmet sind, doch nur zu einem sehr dürftigen 
Resultat geführt haben. 


456 F. Vejdovsky & A. Mräzek: 


Textfigur 3 abgebildeten Formen der Chromosomen. Es sind 
dies Gebilde, die wie aus zwei dicht aneinander gelegten sichel- 
oder biskuitförmgen Teilen zusammengesetzt erscheinen. Ein 
Vergleich mit den an anderen Objekten gewonnenen Resultaten 
führt zu dem Ergebnisse, dass wir hier längsgespaltene doppel- 
wertige Elemente vor uns haben, die den typischen Vierergruppen 
entsprechen. Wie die Abbildung zeigt, kann die Form der 
einzelnen Gruppen etwas variieren, doch muss ausdrücklich 
bemerkt werden, dass wir Ringbildungen niemals beobachten 
konnten. Dagegen sind kreuz- oder x-förmige Figuren die 
häufigsten. Die Zahl dieser Chromosomengruppen lässt sich zu 
der Zeit, wo dieselben noch im Kern scheinbar ganz unregel- 
mässig angeordnet sind, nicht so leicht feststellen. Mit Sicher- 
heit konnte dies erst geschehen, als sich dieselben bereits im 


Zi 


Hans. 
ae & 
tig ıh 


Bios &. Fig. 4. 
Vierergruppen im Eikern von 32 Chromosomengruppen der Reifungs- 
Ilyodrilus. spindel von Rhynchelmis. 


Äquator des Kernes befinden. Da fanden wir stets 16 Chromo- 
somengruppen, die also 32 als die normale Zahl der Chromo- 
somen für Ilyodrilus ergeben. Zu dieser Zeit haben die 
einzelnen Chromosomengruppen natürlich bereits eine ganz andere 
Form angenommen. Gewöhnlich präsentieren sie sich als ein 
Gebilde, welches an den Buchstaben / erinnert (vergl. Textfigur 4). 
Wir haben dieselbe Form vor uns, die wir bei Rhychelmis 
wiederfinden werden und die nach den Angaben von K. Foot 
(1897), Klinkowström (1897), Francotte (1897), Van der 
Stricht (1898), Griffin (1899) "ete. in tierischen Eiern als 
eine weitverbreitete Erscheinung auftritt und wahrscheinlich für 
die Annulaten wie für die Polycladen und vielleicht auch für 


Umbildung des Cytoplasma während der Befruchtung und Zellteilung. 457 


andere Tiere sich als typisch erweisen wird. Die äquatoriale 
Anordnung der Chromosomen dauert ziemlich lange, denn sie 
geschieht schon im völlig intakten Kerne und die Umwandlung 
des letzteren zu einer Kernspindel erfolgt erst später, da wir 
bei Ilyodrilus ein sehr lang andauerndedes Fortbestehen der 
Kernmembran zu konstatieren vermochten. Wir werden im 
Laufe der weiteren Ausführungen wiederholt die Gelegenheit 
haben, zu zeigen, dass der Kernanteil an der Spindel stets schon 
äusserlich deutlich sichtbar bleibt, aber hier sehen wir, dass der 
Kern, auch nachdem die Spindel scheinbar bereits fertig ist, als 
ein geschlossenes Ganzes noch fortbesteht (vergl. Textfigur 5). 
Ein ähnliches Bild für Lumbriculus ist von Vejdovsky 
(1887 1. ec. T.I, Fig. 4) reproduziert worden. 


Fig. 5. 
Erste Reifungsspindel von Ilyodrilus coceineus Vejd. 


Der Kern ist jetzt von ellipsoider Gestalt, in der Richtung 
der Spindeln gestreckt und lässt eine derselben Richtung folgende 
Anordnung seiner Elemente erkennen. Diese machen den Eindruck 
feiner wellig verlaufenden Fasern. Die Pole der Spindel werden 
von grossem Üentrosphären!) mit fein alveolärem Bau und 
zentralem Centriol gebildet. Die von der ÜCentrosphäre ohne 


!) Im Laufe der Darstellung der sogen. achromatischen Teilungs- 
figuren werden wir die einzelnen Komponenten folgendermassen bezeichnen: 
1. die ganze Figur mit Strahlen als Centrosphäre; 2. das Zentralkorn 
als Centriol; 3. die dasselbe umgebende Kugel als Centroplasma, 


458 F. Vejdovsky & A. Mräzek: 


irgend welche stärker ausgeprägte Verdichtungszone (Archiplasma 
oder die Mantelschicht des Centroplasma) ausgehende Strahlung 
zeigt die Schaumstruktur nicht so deutlich, sodass besonders bei 
minder gut gelungener Fixation vielmehr das Bild einem dichten 
radiär angeordneten Fasergeflechte ähnlich ist, wie es die Schule 
Carnoys in ihrer bekannten Manier darzustellen pflegt. Es 
muss jedoch ausdrücklich bemerkt werden, dass die Strahlung 
keineswegs direkt an den Kern herantritt, sondern von dem- 
selben durch eine Schicht dichterer und infolgedessen dunkler 
tingierter Substanz getrennt ist. Diese Substanz erstreckt sich 
teilweise auch um die gesamte Polstrahlung herum, sodass die 
polaren Cetrosphären geradezu in einer „Hülle“ zu stecken 
scheinen (vergl. die Textfigur 5). Dieses Bild muss nach unserer 
Meinung auf Grund der bei späteren Kernteilungen festgestellten 
gesetzmässigen Entstehungsweise der sogen. achromatischen 
Strukturen gedeutet werden. Den späteren Ausführungen vor- 
greifend behaupten wir, dass die beiden in der heranreifenden 
Övocyte in der unmittelbaren Nähe des Kernes auftretenden 
Centrosphären nicht direkt zu den definitiven Polen der ersten 
Reifungsspindel werden, sondern dass erst ein eigentümlicher 
Vorgang, den Boveri als „Reduktion des Centrosoms“ bezeichnet 
hat, vorangeht, bei welchem nach unserer Deutung eine wirk- 
liche Neubildung der Centroplasmen stattfindet. Erst die neuen, 
endogen in den alten entstandenen Centroplasmen werden zu 
den definitiven Spindelpolen. Die erwähnte dichtere Substanz 
stammt grösstenteils von den alten Muttercentroplasmen ab. 
Bei der weiteren Ausbildung der ersten Reifungsspindel 
bleiben die Pole vollkommen unverändert, aber zwischen den- 
selben hat sich bereits eine wirkliche, von einem Pol zum andern 
hinziehende Spindel gebildet, deren ausserhalb des Kernes liegen- 
den Teile wohl auf Kosten der „dichteren Substanz“ von früher 
sich entwickelt hatten, denn diese letztere erscheint jetzt schon 
stark reduziert (Textfigur 6). Die Spindel ist in ihrer zentralen 
Partie von dickeren Protoplasmazügen oder Protoplasmaströmen 
gebildet und geht direkt durch den Kern. Sonst aber findet 


welches mit den Plasmastrahlen in direktem Zusammenhange steht und 
4. das Archiplasma auf der Peripherie des Centroplasma. Die Begründung 
dieser Terminologie, sowie deren Synonymik ist in dem allgemeinen Teile 
dieser Arbeit enthalten. 


Umbildung des Cytoplasma während der Befruchtung und Zellteilung, 459 


man in der ganzen Ausdehnung der Spindel einen exquisiten 
Wabenbau und auch überall im Kerne sind die Alveolen deutlich 
und dem Zuge der Spindel folgend angeordnet und verlängert. 


Reifungsspindel von Ilyodrilus coccineus Vejd, 


Eigentümlich ist die Gestalt des Kernes. Da wo die Spindel 
durch den Kern geht, ist derselbe beiderseits eingesunken, so 
dass er als eine quer auf die Längsachse der Spindel gestellte 
Biskuitfigur erscheint. Die Kernmembran ist noch vollkommen 
intakt und im optischen Medianschnitt auch an der Durchtritts- 
stelle der Spindel sichtbar. Die Lagerung der 16 Chromosomen- 
gruppen ist diejenige wie früher. Das endliche Verschwinden 
der Kernmembran konnten wir auf unseren Präparaten nicht 
verfolgen. Ganz ähnliche Entstehungsweise der Reifungsspindel, 
wie wir bei Ilyodrilus, hat Gathy bei Tubifex beobachtet. 
Wir verweisen nur auf seine Figg. 10, 11 und besonders Fig. 12. 
An dieser letzteren tritt die alveoläre Struktur innerhalb des im 
Auflösen begriffenen Kernes sehr schön hervor. Die Inter- 
pretation Gathys ist freilich eine vollkommen verfehlte. Die 
von demselben für Kernmembran gehaltene Kontur auf einigen 
Abbildungen ist keineswegs eine solche, und es kann demnach 
nicht die Rede sein von einer intranuklearen Entstehung 
der ganzen karyokinetischen Figur. 

l. e., p. 20: „les pöles se forment les premiers, presque toujours dans, 
le eytoplasme, parfois dans le noyau“, ibid. p. 21: „Quelquefois ils se forment. 


‚dans le noyau, et nous croyons que le cas de ce genre ne doivent pas etre 
tres rares dans les oeufs des Tubifex,“ 


460 FF. Vejdovsky &.A,Mräzek:; 


Die Figur Platners, auf die sich Gathy als Stütze seiner 
Ansicht beruft, beweist ebensowenig das intranukleäre Entstehen 
der Reifungsspindel bei Aulostomum, wie die von Gathy 
gelieferten Bilder und lässt sich mit unseren sonstigen Erfahrungen, 
die an verschiedenartigen Objekten gewonnen sind, gut in Einklang 
bringen. 

Wir haben im Vorhergehenden einige von uns an Tubi- 
ficiden gewonnene Resultate geschildert. Dieselben sind 
freilich nur fragmentarisch geblieben und konnten auch die für 
Rhynchelmis gebliebenen Lücken nicht vollkommen ausfüllen. 
Nichtsdestoweniger sind dieselben sehr lehrreich, denn sie zeigen 
uns sehr deutlich, wie unsere Kenntnisse der indirekten Kern- 
teilung auch vom rein deskriptiven Standpunkte aus 
noch sehr unvollkommen sind und dass es unumgänglich not- 
wendig erscheint, die Karyokinese nicht nur bei einigen wenigen 
„Iypen“, sondern stets auch bei einer Anzahl von sonst nahe 
miteinander verwandten Tieren zu verfolgen. Nur auf diesem 
Wege lässt sich eine feste deskriptive Basis für weitere kausale 
Forschungen gewinnen. Speziell unsere einheimischen Tubificiden 
bilden ein überaus schönes und ausgiebiges Material dazu, 
welches überdies leicht und zu jeder Zeit zu beschaffen ist. 

Nach diesem Exkurs kehren wir nun wieder zu Rhyn- 
chelmis zurück und wollen mit der Schilderung der fertigen 
Reifungsspindel beginnen. 

Dieselbe ist schon lange vor der eigentlichen Eiablage 
gebildet. Eine Abbildung derselben geben wir auf Taf. XIX, 
Fig. 17. Die ganze Figur ist schlank, etwa 0,09 mm (von einem 
Centriol zum andern gemessen) lang. Die Pole sind von relativ 
kleinen Centroplasmen eingenommen. An allen gut fixierten 
Präparaten sehen wir, dass die Centroplasmen einen fein alveolären 
Bau besitzen und je ein winzig kleines Centriol ohne jede 
Verdichtung oder Hülle in der Mitte führen. Wie bereits bemerkt 
wurde, konnte die Entwicklung der Spindel aus dem Kern heraus 
nicht verfolgt werden. Eine ziemlich vollständige Entwicklungs- 
reihe hat Korschelt bei einem anderen Annulaten (Ophryo- 
trocha) beobachtet. Nach seinen Angaben entwickelt sich die 
ganze Spindelfigur bis auf die Polfelder vollständig intranuklear, 
wobei die Kernmembran lange erhalten und dadurch die Form 
des Keimbläschens trotz der schon in seinem Innern vorgebildeten 


Umbildung des Cytoplasma während der Befruchtung und Zellteilung. 461 


Spindel längere Zeit gewahrt bleibt (also ganz ähnlich wie früher 
von Lumbriculus [Vejdovsky] und jetzt für Ilyodrilus 
geschildert wurde). Nachdem aber die Kernmembran doch 
endlich verschwunden ist, lässt sich an den Abbildungen 
Korschelts der Kernanteil nicht mehr verfolgen. Korschelt 
erwähnt weiter (l. c. p. 587): 
„dass die Zentren der Strahlungen zuweilen sehr dicht der Membran des 
Keimbläschens anliegen, während sie in anderen Fällen eine kurze Strecke 
davon entfernt sind.“ „Dieses Verhalten würde der weiteren” Spindel- 
bildung wegen von Interesse sein, doch scheinen sich späterhin immer die 
Centrosomen wieder an die Kernmembran anzulegen, sodass allem Anschein 
nach die anfangs zwischen dieser und ihren vorhandenen Strahlen wieder 
schwinden und bei der Ausbildung der Spindel nicht verwendet werden. 
Wenn es zu dieser kommt, fand ich die Strahlungen dicht am Kern 
liegend und da diese Lagerung fernerhin beibehalten wird, so ist die 
Folge davon, dass die Spindelfasern aus dem Kern hervorgehen müssen.“ 
Bei unserem Hauptobjekt (Rhynchelmis) ist aber zu 
jeder Zeit der nukleäre Anteil an der Spindel leicht nachweisbar, 
ebensowohl wie bei allen späteren Kinesen. Die zentrale Partie 
der Spindel, die aus dem Kern sich herausgebildet hat, also die 
eigentliche „Kernspindel“, ist immer bei jeder Präparationsweise 
viel intensiver gefärbt als die distalen Partien und die Pol- 
sphären mit ihren Strahlungen, was davon herrührt, dass die 
sogen. „Fasern“ der Kernspindel viel dicker sind als die Zwischen- 
wände der einzelnen Waben der Polsphären. Auch in dieser 
Kernspindel ist eine alveoläre Struktur nur schwer oder über- 
haupt nicht nachweisbar und die ganze Figur macht den Eindruck, 
als ob sie einfach durch das Flüssigwerden der Kernsubstanz 
resp. der Kernmembran zustande gekommen wäre. Wie überhaupt 
bei allen karyokinetischen Figuren von Rhynchelmis, so 
hängt auch bei der Reifungsspindel, wie ausdrücklich hervor- 
zuheben ist, die Kernspindel nicht direkt mit den Centroplasmen 
(d.h. dem sogen. Uentrosomen Boveris) zusammen, sondern 
ist von demselben durch einen (wenn auch hier nur kurzen) 
Zwischenraum getrennt. Diese Verbindungsstrecke zwischen dem 
Kern und den Spindelpolen ist besonders an den Prophasen der 
Karyokinese in den kleinen Epiblastzellen von relativ bedeutender 
Ausdehnung und wir können schon jetzt dem später Mitzuteilen- 
den vorgreifend, als eine ganz für Rhynchelmis typische 
Regel bezeichnen, dass die Spindelpole bei ihrem Heranwachsen 
sich zuerst vom Kern entfernen, und dass erst zwischen den 


462 F. Vejdovsky & A. Mräzek: 


in extremster Lage befindlichen Centroplasmen die definitive 
Spindel entsteht. Die Erscheinung ist jedoch keineswegs auf 
Rhynchelmis beschränkt, sondern lässt sich auch bei vielen 
anderen Objekten und den verschiedensten Zellarten verfolgen. 
Einen extremen Fall haben jüngst Meves und v. Korff be- 
schrieben, doch handelt sich bei diesem nicht um etwas prinzipiell 
verschiedenes, sondern eben nur um eine extrem weite Entfernung 
der Centrosphären vom Kern. Aus diesem Grunde sind auch die 
in Anlehnung an einige botanische Befunde gezogenen Schlüsse 
und Erwägungen der genannten Autoren keineswegs stichhaltig. 

Bei einer näheren Betrachtung der polaren Centro- 
sphären ergibt sich ferner, dass dieselben keineswegs kugelige 
Gebilde darstellen, sondern im optischen Schnitt, da wo sie 
mit der Spindel zusammenhängen, abgeplattet erscheinen. 
Vergleichen wir damit die gerade entgegengesetzten Verhältnisse 
der späteren Furchungsmitosen, bei welchen die Uentroplasmen 
an derselben Stelle sich gegen die Kernspindel vorwölben, so 
spricht schon dieser Umstand für sich allein gegen die Auffassung, 
nach welcher die „Centrosomen“ (im Sinne Boveris) als feste 
Körper zur Insertion von Muskelfibrillen dienen sollen und über- 
haupt gegen die ganze Muskelfadentheorie der Zellteilungs- 
mechanik. Wohl aber lassen sich diese Erscheinungen begreifen, 
wenn wir uns vorstellen, dass sowohl die „Spindelfasern“ als 
auch die Polstrahlen etc. keine selbständigen dynamischen Elemente 
sind: sondern nur als passiver Ausdruck gewisser in der Zelle 
stattfindenden Substanzumlagerungen zu betrachten sind, die 
auch von — sei es physikalischen — Veränderungen (z. B. des 
Aggregationszustandes infolge osmotischer Vorgänge) oder gar 
chemischen Umsätzungen begleitet sein können. Die jeweilige 
Spindelform z. B. erscheint dann als die jeweilige Gleichgewichts- 
lage. Dieses Gleichgewichtsstadium kann ziemlich lange dauern, 
was insbesondere für die erste Reifungsspindel giltig ist. Die 
Dauer dieser letzteren ist durch eine direkte Beobachtung schwer 
festzustellen, doch durch Kombination verschiedener beobachteter 
Tatsachen, gelangt man zum Schlusse, dass dieselbe eine be- 
trächtliche sein muss. 

In der Äquatorialebene der fertigen Reifungsspindel liegen die 
Chromosomen. Bei der Kleinheit derselben war es keineswegs leicht, 
die Chromosomenzahl zu ermitteln. Doch durch viele Zählungen, 


Umbildung des Cytoplasma während der Befruchtung und Zellteilung. 463 


zu welchen sich besonders etwas schräg geführte Schnitte eignen, 
konnten wir zur Zeit der Äquatorialplatte der ersten Reifungs- 
spindel 32 Chromosomen als die Normalzahl ermitteln. Die 
Chromosomen sind von jener äusserst charakteristischen Form, 
welche wir oben für Ilyodrilus hervorgehoben und welche schon 
früher Miss Foot (1898) für Allolobophora foetida, 
v. Klinckowström (1897), Francotte (1897), Van der 
Stricht (1897) für Polycladen festgestellt haben. Am meisten 
stimmen die Formverhältnisse der Chromosomen unseres Objektes 
mit den Bildern überein, die v. Klinckowström für Prosthe- 
cereus geliefert hat. Bei Allolobophora überwiegen die 
Ring- oder Doppel-V-Elemente der heterotypischen Kernteilung. 
Solche fehlen bei unserem Objekt beinahe überhaupt und kommen 
nur hie und da in modifizierter Form vor. Am seltensten sind 


A ee 


Fig. 7. 
f-förmige Chromosomen von Rhynchelmis. 


solche Fälle, die an normale Vierergruppen erinnern. Häufiger 
sind Kreuzfiguren, die zu den bei Thalassema und Zir- 
phaea vorkommenden Formen (Griffin [|99]) hinüberführen. 
Von solchen Kreuzfiguren finden sich Uebergänge bis zu schein- 
baren, längs gestellten Doppelstäbchen und noch einfacheren 
Bildungen. Die meisten Chromosomen stellten jedoch f-förmige 
Körper dar (Textfig. 7), die durch den einseitigen Durchbruch 
der Verklebungsstellen entstanden sind. Im einzelnen ist jedoch 
auch die Form dieser chromatischen Elemente sehr variabel. 
Gewöhnlich finden wir die Enden kugelig angeschwollen und in 
der Mitte der dünnen Verbindungsstrecke eine dritte An- 
schwellung. Seltener ist diese doppelt, sodass die Bildung der 
ganzen Figur aus zwei (natürlich bivalenten) Chromosomen zum 
äusseren Ausdruck kommt. Das ganze Element ist entweder 
gerade gestreckt oder wie ein $ gebogen, oder in der Mitte 
geknickt. 


Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 62. 30 


464 F. Vejdovsky & A. Mräzek: 


In Anbetracht unserer bisherigen Erfahrungen an anderen 
Objekten und der später darzustellenden Metalyse der be- 
schriebenen Chromatinelemente ist es sicher, dass die Elemente - 
bivalent sind, und es ergibt sich daraus als eigentliche Chro- 
mosomenzahl für Rhynchelmis die Zahl 64. (Diese konnte 
auch dann tatsächlich in den ersten Furchungsspindeln festgestellt 
werden.) i 

Die erste Reifungsspindel liegt auch nach der Eiablage zu- 
nächst noch im Innern des Eies. Irgendwelche Gesetzlichkeit 
ihrer Lagerung konnten wir nicht feststellen. Da der noch 
ruhende Eikern exzentrisch liegt, so ist natürlich auch die Spindel 
selbst exzentrisch. Ob sie aber radiär oder paratangentiell ge- 
stellt ist, lässt sich nicht immer so leicht ohne langwierige 
Rekonstruktion entscheiden. Es scheint aber, dass die Spindel 
sowohl eine radiäre, als tangentielle Lage einnehmen kann. Die- 
selbe rückt nun an die Oberfläche heran, um zur Bildung der 
ersten Polzelle zu schreiten. Es entsteht die Frage, ob dies an 
einer bestimmten Stelle geschieht. Zwar ist das EivonRhynchel- 
mis entschieden polar differenziert und die Stelle der Polkörper- 
bildung befindet sich wenigstens in einer der Hauptachsen des 
Embryos, aber das beweist immer noch nicht, dass diese Polarität 
bereits auch schon von vornherein prädeterminiert wurde. Die 
Polarität könnte eben auch durch die Polkörperbildung bestimmt 
sein, diese aber an einer beliebigen Stelle der Eioberfläche 'ge- 
schehen. Es ist nur wahrscheinlich, dass die Reifungsspindel den 
kürzesten Weg zur Oberfläche wählt, und bei einer exzentrisch 
gelagerten Spindel wäre demnach die Gegend der Polkörper- 
bildung dadurch determiniert. Doch nur approximativ, denn es 
könnte auf diesem engeren Bezirke die Austrittstelle der Pol- 
zellen eine variable Lage einnehmen. Falls die Spindel radiär 
gestellt ist, bewegt sich dieselbe wohl regelmässig mit dem der 
Eioberfläche näheren Pol voran peripheriewärts. Doch auch hier 
kann man schon die Frage stellen, ob vielleicht der heraus- 
zustossende Teil der Reifungsspindel schon nicht a priori de- 
terminiert war. In dieser Hinsicht erscheinen als sehr interessant 
die schräg gestellten Reifungsspindeln. Solche Fälle sind bei 
Rhynchelmis sehr oft zu beobachten, was umsomehr in Be- 
tracht kommt, wenn man bedenkt, dass eine wirklich radiäre 
Spindel in ihrer Längsachse vom Schnitte getroffen niemals anders 


Umbildung des Cytoplasma während der Befruchtung und Zellteilung. 465 


als radiär erscheinen kann, während eine schief gestellte 
(tangentielle) Reifungsspindel dagegen sehr leicht auch scheinbar 
radiäre Lage vortäuschen kann. Eine solche tangentiell gestellte 
Spindel ist bei ihrer Wanderung zu der Peripherie dieser letzteren 
meistens mit einem Pole wohl viel näher als mit dem anderen, 
doch kann dieser Unterschied manchmal ein minimaler sein, denn 
wir finden sehr schräg gestellte Spindeln. Bei einer solchen 
Spindel ist wohl anzunehmen, dass derjenige Pol, der zuerst die 
Oberfläche berührt, zur Bildung der Polzelle benutzt wird, und 
dass es nur vom „Zufall“ abhängt, welcher der beiden Pole es 
ist. Doch solche und ähnliche Fragen hängen zusammen mit der 
Frage nach der morphologischen und physiologischen Bedeutung 
der Polkörperchen, nach dem Vorkommen von sogen. erb- 
ungleichen Kernteilungen etc., und solche Fragen lassen sich 
wohl nur auf experimentell analytischem W.ege lösen, aus welchem 
Grunde wir auf dieselben hier nicht näher einzugehen brauchen. 

Die Spindel gelangt also endlich ganz an die Oberfläche. 
Die dabei sich abspielenden Vorgänge sind bei anderen Objekten 
in ziemlich übereinstimmender Weise schon vielmals geschildert 
worden. Es entsteht eine Figur, die man füglich als einpolig 
bezeichnen dürfte. (Gathy hat auch wirklich diese Bezeichnung 
für die ähnliche Figur der zweiten Reifungsteilung von Tubifex 
und Glossiphonia angewandt.) Im Innern des Eies finden 
wir noch eine normale Sphäre, dann kommt die Kernspindel und 
an der Eiperipherie finden wir nur eine so dichte Protoplasma- 
anhäufung, dass sich die radiäre Anordnung eines Teiles der- 
selben kaum noch unterscheiden lässt. Diese Anhäufung ist am 
dichtesten an der Peripherie des Eies (Taf. XIX, Fig. 18). 
Infolgedessen ist dieser Teil immer sehr stark gefärbt; besonders 
bei der Eisenhämatoxylinfärbung nimmt es eine tiefschwarze 
Färbung an und bleibt auch bei der Nach- oder Vorfärbung mit 
Bordeaux R. etc., auch wenn die Präparate im Eisenalaun stark 
entfärbt wurden, so stark gefärbt, dass wir das Üentriol an 
diesem Pole gar nicht mehr nachweisen und also auch nicht 
sagen können, ob es nicht bereits verdoppelt sei. In dieser 
Hinsicht müssen wir uns bloss an den inneren Spindelpol stützen 
und dieser bietet sehr eigentümliche Verhältnisse dar, die stark 
von den bei allen späteren Mitosen vorkommenden abweichen. 
Doch darüber werden wir erst etwas später berichten und wollen 

30* 


466 F. Vejdovsky & A. Mräzek: 


zunächst einige allgemeinere Bemerkungen über den Aufstieg der 
Reifungsspindel an die Eioberfläche hinzufügen. 

Der ganze Prozess, d. h. der Aufstieg der Reifungsspindel 
und die Hervorknospung der Polzellen ist nach unserer Ansicht 
gänzlich unvereinbar mit der Theorie von einem System ge- 
spannter Radien, oder, richtiger gesagt, lässt sich auf Grund 
einer solchen gar nicht mechanisch erklären. Eine andere be- 
friedigende Erklärung vermögen wir natürlich auch nicht zu 
geben, aber sehr viele eben zu beschreibende Erscheinungen 
widersprechen direkt der Muskelfibrillentheorie. Es könnte beim 
ersten Anblick als wahrscheinlich erscheinen, dass die Heraus- 
stossung der beiden Richtungskörper mit den sehr mannigfachen 
äusseren Gestaltsveränderungen des Eies kausal zusammenhängt. 
Die frisch im Kokon abgelegten Eier haben zunächst eine ganz 
unregelmässige Gestalt, erst allmählich nimmt das Ei eine kugelige 
Form an und schreitet dann nach einiger Zeit zur Bildung des 
ersten Richtungskörpers. Die dabei stattfindenden Gestalts- 
veränderungen wurden bereits früher in ihrer Zeit- und Reihen- 
folge erschöpfend (Vejdovsky 1887/8) dargestellt und wir ver- 
weisen deshalb einfach auf diese frühere Mitteilung. Das Ei 
nimmt dabei auch eine birnförmige Gestalt an und die Polzelle 
wird von der Spitze gewissermassen abgeschnürt. Diese Ver- 
änderung des einen Eipoles nimmt jedoch ihren Ursprung von 
dem geraden, entgegengesetzten Pol und lässt sich als eine 
förmliche, scharf stufenartig abgesetzte Wellenbewegung, die über 
die ganze Eioberfläche fortschreitet, verfolgen. Diese Metabolie 
des Eies ist ein schlagender Beweis gegen die Existenz von 
Muskelfibrillen, denn das Vorkommen der letzteren lässt sich mit 
derselben nicht vereinbaren, andererseits geben allerdings die 
Eier von Rhynchelmis selbst keinen genügenden Aufschluss 
über die Bedeutung dieser Metabolie. Dazu eignen sich vielmehr 
andere Objekte, denn diese gesteigerte Metabolie des Kies 
während der Befruchtung und Reifung ist keineswegs an Rhynchel- 
mis beschränkt, sondern auch für viele andere Objekte giltig. 
Leider ist dieser interessanten Erscheinung meistens bisher keine 
senügende Aufmerksamkeit gewidmet worden. Am besten dürfte 
sie für die Eier von Nematoden bekannt sein (vergl. die Unter- 
suchungen z. B. von Ziegler, Zur Strassen,v. Erlanger, 
Rhumbler). Doch kommt sie auch bei anderen Objekten vor. 


Umbildung des Cytoplasma während der Befruchtung und Zellteilung. 467 


Aus eigener Anschauung haben wir den Vorgang bei Tubifex, 
Hirudineen und Petromyzon kennen gelernt. 

Bei Petromyzon wurden die äusseren Gestaltsveränder- 
ungen des Eies, die sich unmittelbar nach der vollzogenen Be- 
fruchtung kundgeben, bereits von den ältesten Autoren (Müller, 
Schulze) ziemlich genau beobachtet und geschildert. Bei 
diesem Vertebraten wird jedoch zu derselben Zeit sehr rasch die 
Eihaut abgehoben und ein mächtiger Besamungskegel gebildet 
(vergl. Herfort) und es könnte deshalb der Gedanke auf- 
kommen, dass diese Metabolie in einem Zusammenhange mit der 
Befruchtung resp. dem Hervorquellen der Spitze des Befruchtungs- 
konus steht. Aber schon die an Hirudineen, z. B. Glossi- 
phonia, leicht anzustellenden Beobachtungen belehren uns, 
dass dieser Vorgang mit der eigentlichen Befruchtung nichts zu 
tun hat. Dieselbe ist schon, ähnlich wie bei Rhynchelmis, 
seit langem vollzogen, der Besamungskonus bereits wieder 
verschwunden, wenn das Ei seine merkwürdigen Gestalts- 
veränderungen zeigt. Der Ausgang dazu zeigt sich wieder an 
dem der Austrittstelle der Polzellen entgegengesetzten Pol, doch 
nimmt das Ei niemals eine birnförmige Gestalt an, wie beiRhynchel- 
mis, was dadurch bedingt wird, dass die obenerwähnte wellen- 
artige Bewegung sich mehrmals wiederholt. Anstatt einer Ein- 
schnürung, die zur Annahme einer ovoiden Form führt, entstehen 
deren zwei. In dieser Gestalt verharrt das Ei von Glossi- 
phonia eine Zeit lang, doch bei aufmerksamer Beobachtung 
gewahrt man leicht, dass es keineswegs ruhig ist. Im grossen 
und ganzen bildet zwar der Kontur drei Wellen, aber wir sehen, 
wie sich dieselben fortwährend heben und senken, sodass die 
ganze Eioberfläche eine oscillierende Bewegung macht. Erst 
nachdem das erste Richtungskörperchen ausgestossen wird, glättet 
sich wieder allmählich die Oberfläche aus und das Ei nimmt 
wieder seine frühere Kugelgestalt an. 

Am schönsten sind jedoch diese Vorgänge, wie wir in der 
allerjüngsten Zeit festgestellt haben, bei dem gemeinen Tubifex 
rivulorum zu beobachten. In den Kokons sind zwar die Eier 
sehr aneinander gedrängt und erschweren so die Beobachtung, 
nichtsdestoweniger lässt sich bereits hier die Metabolie des Eies 
verfolgen. Mit grösster Bequemlichkeit ist dies jedoch möglich, 
wenn wir die Tiere zwingen, ihre Eier nicht in ganzen Kokons, 


468 F. Vejdovsky & A. Mräzek: 


sondern einzeln abzulegen. Dies geschieht auf eine sehr einfache 
Weise, wenn man eine Menge geschlechtsreifer Tiere in reinem 
Wasser (ohne Sumpf, Putredo, Sand und ähnliches) in einem 
Gefäss hält. Die Tiere ballen sich zu einem Klumpen zusammen 
und werden auf diese Weise gegenseitig bei der Kokonbildung 
gestört, sodass die Eier frei ins Wasser gelangen. Solche Eier 
entwickeln sich dann ganz gut und sind auch ganz resistent 
gegenüber den äusseren Einflüssen. Dies hat seine Ursache in 
dem Umstande, dass die Eier von Tubifex von einer deutlichen, 
festen, abstehenden Eihülle umgeben sind. Eine solche fehlt bei 
Rhynchelmis. Wir sehen zwar bei dieser Form, dass bei 
den künstlich aus dem Kokon herauspräparierten Eiern (die sich 
im Wasser auch weiter entwickeln können) die feine Dotter- 
membran sich ein wenig abzuheben beginnt. Doch dies ist nur 
kaum angedeutet und die Eioberfläche erscheint wie von einem 
schmalen, schleimigen und gezüngeltem Saum umgeben. Ganz 
ähnlich gestalteten sich die Verhältnisse bei Tubifex unmittel- 
bar nach der Eiablage. Das Abheben der Eihülle geschieht nach 
unserer Ansicht in der Weise, dass das Ei eine schleimige Masse 
absondert, die auf den fixierten Präparaten als eine geronnene 
Substanz die Polkörperchen umhüllt. Das Ei verharrt dann noch 
eine Zeit lang in seiner ruhenden Kugelform. Bald aber schreitet 
es zur Ausstossung der beiden Richtungskörper und es zeigen 
sich jetzt an demselben die höchst intensiven amöboiden Be- 
wegungen, die die bei Rhynchelmis oder Glossiphonien 
beobachtete Metabolie weit übertreffen. Das Ei plattet sich zu- 
nächst ab und seine Peripherie bildet wirkliche Pseudopodien, 
die zuerst flach bleiben, doch werden die Furchen, welche die 
einzelnen pseudopodienartigen Bildungen trennen, immer tiefer 
und das Ei nimmt eine vielfach gelappte Form an. Die ganze 
Dottermasse des Eies befindet sich in stetiger Bewegung, die 
äussere Kontur verändert sich fortwährend und an einzelnen 
Lappen entstehen wieder sekundäre Furchen. Im solchen Stadium 
macht es beim ersten Blick ganz den Eindruck, als ob ein un- 
regelmässig gefurchtes Ei vorliegen würde, so tief und 
deutlich treten die einzelnen Furchen auf der Eioberfläche auf. 
Bald aber (etwa nach 1—2 Stunden) glättet sich wieder all- 
mählich die Eioberfläche aus und das Ei nimmt wieder an- 
nähernd die Kugelgestalt an. An einzelnen Eiern haben wir 


Umbildung des Cytoplasma während der Befruchtung und Zellteilung. 469 


dabei eine Erscheinung beobachtet, die zwar als abnorm zu be- 
trachten ist, die sich aber aus der beschriebenen amöboiden Be- 
wegungsweise des Eies sehr leicht erklären lässt. Die einzelnen ' 
Lappen des metabolischen Eies hängen mit der zentralen Masse 
des Eies oft nur durch einen kurzen, dünnen Stiel zusammen, 
und da geschah es oft in unseren Zuchtgläsern, dass solche 
Lappen bei der nachherigen Abrundung des Eies von dem 
übrigen Eie sich ablösten und zu selbständigen Gebilden — 
scheinbaren Blastomeren — wurden. Nach kurzer Pause beginnt 
das oben beschriebene Bild von neuem. Es wird die zweite Pol- 
zelle gebildet und es zeigen sich während dieses Vorgangs und 
noch eine Zeit lang nachher dieselben amöboiden Bewegungen, 
wie früher. Da dabei das Ei wieder abgeplattet wird, so gleiten 
die Polzellen, ähnlich wie bei den Eiern der Hirudineen vom 
oberen Pole seitwärts in die Äquatorialebene. Nachdem das 
Ei wieder kugelig geworden ist, befinden sich in seiner Mitte 
bereits die beiden konjugierten Pronuklei oder schon die an- 
gelegte erste Furchungsspindel. Auf die Schilderung dieser 
Verhältnisse, die wir bei Tubifex nicht näher verfolgt haben, 
müssen wir selbstverständlich verzichten. Wir begnügen uns 
hier nur mit dem Hinweis darauf, dass bei Tubifex auch bei 
der ersten Zellteilung, d. h. bei der Bildung der zwei ersten 
Blastomeren, die amöboide Beweglichkeit des Eies wieder zutage 
tritt, wenn auch in etwas weniger ausgesprochener Weise. 
Unsere Beobachtungen an Tubifex haben also ergeben, dass die 
abgelegten Eier dieser Form zu den mit der grössten Metabolie 
versehenen Objekten gehören. Merkwürdigerweise finden wir 
aber bei Gathy, der sich doch ausschliesslich mit der Reifung 
des Eies von Tubifex beschäftigt hat, gar keine, auch nicht die 
leiseste Anspielung an diese Vorgänge. Es scheint zwar, dass 
Gathy niemals lebendes Material von Tubifex untersuchte, 
und dass er sich nur auf das konservierte Material beschränkte. 
Aber auch so ist sein Übersehen beinahe unmöglich zu ver- 
stehen, denn wir sehen, wie ja auch nicht anders zu erwarten 
war, dass die amöboide Form des Eies an den Schnittpräparaten 
sehr schön zutage tritt. 

Unsere Beobachtungen gipfeln also in dem Resultate, dass 
dem Eie sehr vieler Tiere aus verschiedenen Ordnungen (Wirbel- 
tiere [Petromyzon], Annulaten [Tubifex, Rhynchelmis, 


470 F. Vejdovsky & A. Mräzek: 


Hirudineen], Nematoden etc.) während der ersten Entwicklungs- 
stadien eine bedeutende amöboide Beweglichkeit zukommt. Diese 
Beweglichkeit steht in keinem direkten mechanischen Zusammen- 
hange mit der Bildung des weiter unten beschriebenen Besamungs- 
kegels, mit der Ausstossung der Polzellen etc., und lässt sich 
iusbesondere mit Rücksicht auf die interessanten Befunde 
Zieglers, Erlangers, z. Strassens und Rhumblers an 
den Nematoden-Eiern am besten als Ausdruck der erhöhten 
Reizbarkeit und Lebenstätigkeit des Eies zu dieser Zeit auffassen. 
Es wäre ja auch möglich, dass diese in den intensiven, amöboiden 
Bewegungen des Eies sich manifestierende Lebenstätigkeit 
(Agilität des Eies) eben durch die stattgefundene Befruchtung 
verursacht oder ausgelöst wurde. 

Soviel aber ist sicher, dass insbesondere in den extremen 
Fällen, wie bei Tubifex oder bei den Nematoden, dieses amö- 
boide Bewegungsvermögen direkt gegen das Vorhandensein irgend- 
welchen kontraktilen Radiensystemes spricht. Aber auch in 
anderer Hinsicht ist diese Metabolie des Eies vom allgemeinen 
Standpunkte aus interessant. Dieselbe scheint uns auch einiges 
Licht auf die Frage zu werfen, wie wir uns die Durchschnürung 
der Zelle bei der Zellteilung zu denken haben. Die z. B. von 
mehreren Seiten versuchte mechanische Erklärung der Zell- 
durchschnürung auf Grund der Tätigkeit der von der Spindel 
ausgehenden Muskelfibrillen ist wohl kaum annehmbar. Das 
haben z. B. auch die Arbeiten Rhumblers dargetan. Doch 
auch die Erklärung der Zelldurchschnürung durch Membran- 
wachstum, wie sie Rhumbler verteidigt, ist nicht die glück- 
lichste resp. die einzig mögliche, und gerade die von uns be- 
obachtete grosse Beweglichkeit des Eies und seine Fähigkeit, 
wirkliche Pseudopodien zu bilden, spricht gegen einige Beweis- 
eründe Rhumblers. Wir sehen, dass das Ei schon durch seine 
Abplattung seine Oberflächenausdehnung ändert, noch mehr also 
durch die Lappen- oder Pseudopodienbildung; nachher nimmt das 
Fi wieder seine frühere Kugelform an und die äusseren Umrisse 
desselben sind dabei wieder regelmässig, zeigen aber keine 
Faltenbildung. Es folgt daraus, dass die überaus feine Ei- 
haut sehr dehnbar ist und allen Gestaltsveränderungen der Zelle 
folgen kann, und dass, nachdem sich das Ei wieder abgerundet 
hatte, sie zu ihrem früheren Umfang zurückkehrt. Wollten wir 


Umbildung des Cytoplasma während der Befruchtung und Zellteilung. 471 


die Durchschnürung des Eies von Petromyzon oder von 
Annulaten etc. als Folge eines einseitigen Zell- Membran- 
wachstums erklären, so müssten wir ganz konsequent auch die 
Pseudopodienbildung des reifenden Eies etc. als eine Folge 
lokaler Wachstumsprozesse in der Zellmembran erklären. Dies 
wäre jedoch entschieden unrichtig und wir sehen, dass auch die 
Rhumbler’sche Erklärung nicht zutreffend ist. Es kann nur 
konstatiert werden, dass die Zellmembran sich stets der Ober- 
flächenausdehnung anzupassen trachtet, also je nach Bedarf sich 
entweder ausdehnt oder wieder zusammenzieht. Die Eihaut 
ist kein starres, totes Gebilde, sondern eben nur die etwas 
modifizierte, periphere Protoplasmaschicht. Halten wir den 
Aggregationszustand von Protoplasma für flüssig, so kann die 
Zelldurchschnürung nach den bekannten physikalischen Gesetzen 
wenigstens prinzipiell gar leicht begriffen werden, wenn wir uns 
vorstellen, dass die Zusammensetzung des Eies oder der Zelle 
verschiedenen Veränderungen ausgesetzt ist, die sich dann in 
veränderten Spannungsverhältnissen manifestieren müssen. Die 
dehnbareEimembranist dann fähig, einer jeden, 
auch der kleinsten Veränderung derSpannung zu 
folgen und so ist die Ausdehnung oder „Membran- 
wachstum“ eine Folge der Zelldurchschnürung, 
nicht deren Ursache. 

Nach diesem Exkurs kehren wir nun wieder zu der 
Reifungsspindel zurück. Nachdem die Spindel auf die oben be- 
schriebene Weise die Oberfläche erreicht hatte, findet die Aus- 
stossung der ersten Polzelle statt. Dabei zeigen sich einige 
Veränderungen an der Spindel, die jedoch sehr bedeutend von 
den bei allen späteren Kinesen vorkommenden Verhältnissen ab- 
weichen. 

Zunächst müssen wir hervorheben, dass das Centroplasma 
nicht weiter wächst. Es behält dieselbe Grösse, 
die es vom Anfang an besass, wo die Chro- 
mosomen noch in der Äquatorialplatte ange- 
sammelt waren. Dies ist ein hochbedeutender Unterschied 
gegen die weiter unten zu beschreibenden Figuren der 
Furchungsspindeln. Hier begegnen wir stets einer sehr be- 
deutenden Vergrösserung der Centroplasmen, die sich zur Zeit 
des Auseinanderrückens der Chromosomen aus der Äquatorial- 


472 F, Vejdovsky & A. Mräzek: 


platte in besonders intensiver Weise zu zeigen beginnt und zur 
Zeit der Umbildung der Chromosomen zu den Karyomeren (die 
dann zur Bildung der neuen Tochterkerne zusammentreten) 
ihr Maximum erreicht („Das Heranwachsen des Centrosomas* 
bei Boveri und seinen Nachfolgern.. Mit diesem Heran- 
wachsen des Centroplasmas ist dann die Verdoppelung der Cen- 
triolen innig verbunden. Bei der Reifungsspindel von Rhynchel- 
mis sind dagegen die Verhältnisse ganz andere. Das distale 
Centriol lässt sich, wie oben erwähnt wurde, kaum mit Sicher- 
heit nachweisen, und es kann also über seine eventuelle Ver- 
doppelung nichts ausgesagt werden, doch bezüglich des proxi- 
malen Gentriols, d.h. desinneren, im Ei zurück- 
bleibenden Poles der Spindel, können wir mit aller Be- 
stimmtheit behaupten, dass es sich vorderhand niemals 
verdoppelt, sicher nicht vor der Ausstossung der 
ersten Polzelle. Und doch sieht man, dass bei anderen 
Mitosen die Centriolen sich sehr zeitlich verdoppeln und dass 
zur Zeit des Auseinanderrückens der Chromosomen bereits nicht 
nur die Centriolen verdoppelt, sondern gar schon die neuen 
Tochtercentroplasmen gebildet werden. Aus den Angaben vieler 
Autoren ersehen wir, dass etwas ähnliches auch an den Reifungs- 
spindeln der meisten daraufhin untersuchten Tiere vorkommt. 
Es können z. B. nur die Arbeiten von Griffin (Thalassema), 
Kostanecki & Wierzejski (Physa, Myzostoma), Wheeler, 
M-.cCoe (Cerebratulus), MceFarland etc. angeführt werden, 
wo überall die Centriolen verdoppelt sind. 

Das Schicksal der Chromosomen ist ziemlich schwer zu ver- 
folgen. Die auseinanderrückenden Hälften verkürzen sich merk- 
lich und erscheinen an weniger günstig erhaltenen Präparaten 
nur in der Form unregelmässig gestalteter Körperchen. An 
anderen dagegen sehen wir auf das schönste, wie die einzelnen 
doppelwertigen Elemente sich in der Mitte wieder umbiegen 
und wie sich die beiden Scheiteln derselben aneinanderlegen. 
Oft ist auch die Querteilung in der Mitte vollkommen vollbracht 
und es liegen dann in der Spindelrichtung geordnete Doppel- 
stäbchen vor, die da ihre Enden abgerundet und oft knopf- 
artig verbreitet und ganz den Eindruck von Vierergruppen 
haben (vergl. die Textfigur 8). Wir wollen hier gleich über den 
weiteren Verlauf berichten. Die Chromosomen strecken sich 


Umbildung des Cytoplasma während der Befruchtung und Zellteilung. 473 


wieder bedeutend und legen sich kreuzweise übereinander, sodass 
solche Bilder entstehen, wie die in der Textfigur 9 dargestellten. 
Es ist aus dem Geschilderten zu ersehen, dass bezüglich der 
Chromosomenbildung und der Reduktionsfrage bei Rhynchel- 
mis (und einigen Tubificiden) ganz dieselben Verhältnisse vor- 
liegen, wie sie bei Polycladen festgestellt worden sind. 


En 


vv 9 2 


Fig. 8. Fig. 9. 
Umgestaltung der Chromosomen zu Gestalt der Chromosomen der zweiten 
Ende der ersten Reifungsteilung Reifungsspindel von Rhynchelmis, 
(Rhynchelmis.) 


Die an den Chromosomen während der Reifungsteilungen 
sich abspielenden Vorgänge sind nach unserer Ansicht noch aus 
einem anderen Grunde besonders interessant. Sowohl die 
Gruppierung der Chromosomen, als auch deren Gestalt erleiden 
bedeutende Veränderungen während dieser Zeit und bei vor- 
urteilsfreier Betrachtung sehen wir, dass einige derselben sicher 
gar nicht mit der Wirkung der „Spindelfasern“ im ursächlichen 
Zusammenhange stehen, ja, dass eine solche Stellung der Chro- 
mosomen, wie sie bei den Kreuzfiguren vorkommt, direkt gegen 
die mitwirkende Tätigkeit von „Spindelfibrillen“ spricht. Die 
Gestalts- etc. Verhältnisse der Chromosomen sind entschieden in 
einigen Zeitpunkten ganz autonom, resp. wir können über die 
Ursachen derselben zur Zeit nichts Positives aussagen, aber eben 
solche Fälle sollten uns klar machen, dass wir auch in anderen 
Fällen sehr vorsichtig sein müssen, wenn wir z. B. die Bewegung 
der gespalteten Chromosomen gegen die beiden Pole hin auf die 
Tätigkeit von anderen Bildungen (Spindelfasern) zurückführen. 


Zu dieser Zeit, wo die eben geschilderten Vorgänge ver- 
laufen, beginnt sich das Ei, welches eine Zeit lang von birn- 
förmiger Gestalt war, wieder abzurunden und, nachdem dies ge- 
schehen ist, wird die erste Polzelle ausgestossen. Diese bildet 


474 F. Vejdovsky & A. Mräzek: 


zunächst ein Höckerchen auf der Oberfläche des Eies, und erst 
später kommt es zu ihrer Abschnürung. Doch ist ein sehr deut- 
licher Zwischenkörper noch lange nachweisbar und die Polzelle 
hängt sozusagen an diesem. Die erste Polzelle misst ungefähr 
0,05 mm im Durchmesser und zu ihrer Bildung wurde haupt- 
sächlich das dotterfreie, hyaline Material der polaren Plasma- 
anhäufung benützt, doch geraten teilweise auch einzelne Dotter- 
körnchen hinein. Am lebenden Objekt wurde beobachtet, dass 
sich das erste Polkörperchen weiter teilen kann, und auf unseren 
Präparaten sehen wir die senkrecht zur Eioberfläche stehende 
Teilungsspindel in der ersten Polzelle, wie es schon vor Jahren 
einer von uns in der ersten Polzelle der Lumbriciden dar- 
gestellt hatte. Das Centriol ist in der Polzelle sehr schwer 
nachzuweisen, da bei dem Vorkommen von einzelnen Dotter- 
körnern in der Polzelle sein Vorhandensein leicht verdeckt 
werden kann. Die Chromosomen liegen gewöhnlich an der 
distalen Partie der Zelle, ganz nahe an der Peripherie, und 
haben stets schon die Metalyse und nachfolgende Gruppierung zu 
Pseudotetraden durchgemacht. 

Nach der Ausstossung der ersten Polzelle verkürzt sich die 
im Ei zurückbleibende Spindelhälfte und nimmt eine tonnen- 
förmige Gestalt an (Taf. XX, Fig. 10). Die Centrosphäre hat 
viel an ihrer früheren Deutlichkeit eingebüsst und ihre Strahlen- 
figur ist beinahe unsichtbar geworden. Zu dieser Zeit beginnt 
sich die oben erwähnte plasmatische Randschicht des Eies gegen 
die beiden Pole hin zu bewegen. Diese Verhältnisse wurden 
schon früher dargestellt und wir verweisen auf die mehrmals 
zitierte Arbeit eines von uns (Vejdovsky 1887/8) hin. Das Ei 
von Rhynchelmis bildet erst nach der Eiablage und infolge 
der Befruchtung eine festere eigentliche Dottermembran. Die- 
selbe ist auf der Eiperipherie sowohl bei dem Wachstum des 
Besamungskegels, als auch während der Polzellenbildung ganz 
deutlich sichtbar, indem sie durch diese Bildungen von der Ei- 
oberfläche abgehoben wird. Sonst aber kommt es beiRhynchel- 
mis nicht zur Bildung einer festen, weit abstehenden Dotter- 
membran, wie bei Glossiphonia, Tubifex und Lumbriciden 
in welchen Fällen dann eine zweite Dottermembran abgeschieden 
wird. Da wo sich die Dottermembran etwas von der Eioberfläche 
abhebt (also in. der Umgebung der Polzelle) wird zwischen die- 


Umbildung des Cytoplasma während der Befruchtung und Zellteilung. 475 


selbe und das Ei eine schleimige Masse ausgeschieden, die auf 
Präparaten körnig oder fädig koaguliert. Durch solche Fixations- 
artefakte hat sich offenbar Gathy täuschen lassen, wenn er bei 
Tubifex von einer dicken Eihülle spricht. 

„Elle peut alors acquerir un 6&paisseur aussi extraordinaire. Ü’est 
aussi que l’oeuf de la Fig. 19.a. une membrane tres &paisse et struc- 
turee et on y voit un reticulum refringent avec des stries longitudinales 
ondules tres apparentes. Elle a &t& soulevee et detachee de l’oeuf sur 
une certaine etendue par le premier globule qui c’est loge en partie dans 
la membrane m&me etc.“ 

Die erste, weit vom Ei abstehende Eihaut scheint Gathy 
bei Tubifex gänzlich übersehen zu haben. 


Die Entstehung der zweiten Reifungsspindel konnten wir 
leider an unserem Material trotz der eifrigsten Bemühungen 
nicht beobachten. Immer fanden wir entweder nur die Rück- 
bildung der Centrosphäre der ersten Reifungsspindel oder schon 
die ausgebildete zweite Spindel und, obgleich wir weit mehr als 
hundert solcher Reifungsspindeln in unserer Präparatensammlung 
besitzen, ist uns niemals eine freie, zweipolige, noch tangentiell 
gelagerte zweite Reifungsspindel zu Sicht gekommen. Immer 
sehen wir ein und dasselbe Stadium: radiär gestellte, schlanke 
Spindel mit deutlichem inneren Pol und Strahlung, während der 
äussere Pol bereits dicht der Eiperipherie anliegt (Taf. XIX, 
Fig. 19). 

Daraus dürfte zunächst der Schluss sich ergeben, dass die 
Bildung der zweiten Reifungsspindel sehr rasch verläuft, sodass 
es ungemein schwierig ist, dieselbe auf den Präparaten zu fixieren. 
In mehr oder weniger deutlicher Weise macht sich dieser Um- 
stand auch bei vielen anderen Objekten geltend. Vergleicht und 
prüft man die schon so riesig angewachsene Literatur über die 
Reifungserscheinungen des tierischen Eies, so findet man bald, 
dass die Entstehung der zweiten Reifungsspindel nur bei recht 
geringer Anzahl der Fälle sichergestellt wurde, dass dagegen bei 
vielen Autoren in dieser Hinsicht eben dieselbe Lücke besteht, 
wie bei unserem Objekte und dass die entscheidenden Stadien, 
die die Bildung der zweiten Reifungsspindel zeigen sollten, fehlen. 
Insbesondere müssen wir auf Objekte hinweisen, die systematisch 
mit Rhynchelmis verwandt sind, also die Annulaten. Die 


476 F. Vejdovsky & A. Mräzek: 


Arbeit Gathys, die angeblich als eine Frucht mehrjähriger 
Untersuchungen an Tubifex und Glossiphonia gelten soll 
und welche die Verfolgung der Reifungserscheinungen zu ihrem 
speziellen Ziel hatte, birgt nichts über die eigentliche Entstehung 
der zweiten Reifungsspindel. Gathy zeichnet stets nur bereits 
fertige Spindel mit einem einzigen freien Pole (dem inneren), 
wie er ausdrücklich die zweite Spindel als einpolig bezeichnet. 
Nach den Untersuchungen dieses Autors steht aber soviel fest, 
was wir auch aus eigener Anschauung bestätigen können, dass 
auch bei Tubifex und Glossiphonia das im Ei zurück- 
bleibende Centriol vor der Ausstossung der ersten Polzelle nicht 
verdoppelt wird. Wie also die zweite Spindel entsteht, ist 
vorderhand vollkommen ins Dunkel gehüllt und muss weiteren 
Untersuchungen die Entscheidung darüber überlassen werden. Nach 
der Bildung der ersten Polzelle findet man im Eie ein tonnen- 
förmiges Gebilde mit meridionaler Faserung, wie das in Fig. 20 
dargestellt ist und wie einer von uns bereits vor Jahren 
angegeben hat. Wir haben solche Bilder leider nur in einigen 
wenigen Exemplaren gefunden, trotzdem wir eine grosse Menge 
von Tieren, die nach unserer Berechnung (auf der Zeit der Ei- 
ablage und der Form des Eies basiert) die Übergänge zur 
Bildung der zweiten Spindel zeigen sollten. Solche Präparate 
wurden auch nur mit Safranin oder Karmin, nicht aber mit 
Eisenhämatoxylin gefärbt, sodass wir nicht entscheiden können, 
ob in der dichteren kappenartigen Anhäufung von Protoplasma 
an dem einen Ende der Tonnenfigur irgendwelches, dem Centriol 
entsprechendes Gebilde sich befand. Trotzdem kann nicht be- 
zweifelt werden, dass der tonnenförmige Kern bereits der zweiten 
Reifungsteilung angehört und es ist wahrscheinlich, dass die 
Bildung der zweiten Reifungsspindel nach einem ähnlichen Modus 
verläuft, wie McFarland bei Diaulula vorgefunden hat. 
Dies ist natürlich nur eine blosse Vermutung, die durch weitere 
Untersuchungen bestätigt werden muss. 

Wie erwähnt, haben wir nur die bereits vollkommen 
fertige zweite Reifungsspindel näher untersuchen können. Diese 
ist radiär gestellt und „einpolig“, indem die eine Centrosphäre 
in Eipheripherie aufgeht. Ein Centriol konnten wir auch hier 
wieder nicht nachweisen, woran wohl die bedeutende Verdichtung 
der Protoplasmasubstanz in dieser Gegend schuld ist, die sich 


“ Umbildung des Cytoplasma während der Befruchtung und Zellteilung. #77 


durch das starke Färbungsvermögen kundgibt, welche alle event. 
vorhandenen Strukturen verdeckt (vergl. Taf. XIX, Fig. 19). 
Nach der Bildung der zweiten Polzelle, welche ein wenig 
kleiner ist als die erste, inzwischen sich wieder zur Teilung 
vorbereitende Polzelle, erscheint der Spindelrest innerhalb des 
Eies als ein intensiv sich färbender Plasmastrang, der mit der 
gewesenen inneren Centrosphäre allmählich verschmilzt. Die 
Selbständigkeit der letzteren hat nämlich aufgehört; ihr Plasma 
ist sehr dicht und färbt sich ebenso intensiv, wie der erwähnte 
Spindelrest. Das Centriol ist nicht mehr nachweisbar, es ist 
spurlos verschwunden. Jedenfalls aber liegt uns eine äusserst 
feinwabige, vergrösserte Plasmaansammlung vor, in deren Zentrum 
die zu bläschenartigen Körperchen umgebildeten Chromosomen 
gelagert sind, wie sie bereits einer von uns in den „Entwickl. 
Untersuchungen“ beschreibt und abbildet (l. c. Taf. IV, Fig. 26, 28). 
Es sind dies die Karyomeren Fols (Karyosomen Platners). 
Eine solche Umwandlung der früheren Chromosomen zu bläschen- 
förmigen Karyomeren ist besonders in den letzten Jahren für 
eine Menge von Tierformen nachgewiesen worden, doch müssen 
wir darauf aufmerksam machen, dass einer von uns (Vejdovsky 
1887) einer der ersten war, der solche Bilder der Rekonstruierung 
der neuen Tochterkerne aus bläschenförmig umgeformten 
Chromosomen beschrieb. Dieselbe Erscheinung haben wir auch 
bei verschiedenen Arten der Blutegelgattung Glossiphonia 
konstatiert, wo dieselbe noch deutlicher hervortritt, infolge der 
Grösse der einzelnen Karyomeren und der, wie es scheint, kleineren 
Chromosomenzahl. Die Lagerung der Karyomeren kann jedoch 
auch eine mehr unregelmässige sein. Die noch grösser werden- 
den Bläschen treten endlich zusammen und bilden ein morula- 
artiges Gebilde, den weiblichen Pronukleus. Die einzelnen bläschen- 
förmigen Karyomeren scheinen zwar miteinander verklebt, aber 
sonst selbständig geblieben zu sein. In einem jeden Karyomer 
treffen wir kleine scharf konturierte und der Wand aufsitzende 
kugelige Gebilde von nukleolenartiger Gestalt. Der traubenförmige 
Pronukleus wandert nun in das Eizentrum, wo inzwischen die 
neuentstandenen Tochtersphären (Taf. XXI, Fig. 34) um den 
männlichen Pronukleus bereits eine Spindel gebildet haben 
(vergl. darüber das an anderer Stelle Gesagte). Der Pronukleus 
liegt in einem klienen Plasmahof, welcher durch die anziehende 


478 F. Vejdovsky & A. Mräzek: 


und vielleicht auch assimilatorische Kraft des Centroplasma 
gebildet wurde und an welchem noch deutlich derjenige Teil zu 
sehen ist, welcher durch direkte Umbildung der ersten Mutter- 
sphäre entstanden ist. In diesen Hof gelangt nun auch der 
weibliche Pronukleus und es entsteht also die Frage, ob sich 
derselbe seinen eigenen Plasmahof und mit demselben eventuell 
das ruhende Centriol mitbringt. Dies können wir auf das 
Entschiedenste verneinen und nur das wiederholen, was einer 
von uns schon vor Jahren gegen die sogen. Centrenquadrille 
Fols behauptet hat. Der weibliche Pronukleus verlässt 
vollkommen seinen früheren Plasmahof und begibt 
sich zu dem männlichen Pronukleus. Bei dieser Wanderung 
vermag er sich allerdings nicht so leicht von der feinalveolären 
Plasmaansammlung loszureissen, sondern wird von derselben eine 
Strecke weit im Dotter begleitet. Infolgedessen erscheint das 
Plasma wie ein Kometenschwanz hinter dem Pronukleus. (Solche 
Bilder wurden bereits von demselben Objekt vor Jahren ab- 
gebildet [Vejdovsky, 1887, Taf. V, Fig. 2.]) 

Der grösste Teil des Plasma, welches dem „Archiplasma“ 
Boveris entspricht, bleibt jedoch zurück und so wird der mit 
dem Pronukleus zusammenhängende Streifen immer dünner und 
dünner, bis endlich kurz vor der Vereinigung der beiden 
Pronuklei nur noch leise Spuren einer solchen nachzuweisen 
sind (vergl. Taf. XXI, Fig. 35). Die auf diese Weise vom weib- 
lichen Pronukleus zurückgelassenen Spuren sind auf den mit Pikro- 
magnesiakarmin gefärbten Präparaten mit grösster Deutlichkeit 
zu verfolgen, da das rotgefärbte Protoplasma vom gelb impräg- 
nierten Dotter sich scharf abhebt. Später resorbiert sich auch 
ganz der plasmatische Hof, in welchem früher der weibliche 
Pronukleus lag und man findet am animalen Pole des Eies keine 
Spur von der früheren Reifungsspindel. Die weiteren Vorgänge 
spielen sich nur im Eizentrum ab. 


% S3. Besamung. 

In den Vorgängen, welche der ersten Teilung des Eies 
vorangehen, betrachten wir als zweckmässig zwei Phasen zu 
unterscheiden, nämlich: 1. die Besamung, d.h. den Vorgang, 
welcher den Eintritt des Sperma in die Eisubstanz erleichtert, 
eigentlich durch diesen Akt hervorgerufen wird und 2. die 


Umbildung des Cytoplasma während der Befruchtung und Zellteiluug. 479 


eigentliche Befruchtung, welche durch die Bildung des sogen. 
Spermozentrums eine Reihe von eigentümlichen Vorgängen im 
Eicytoplasma eröffnet und durch die Umbildung der Chromo- 
somen in beide Geschlechtskerne abgeschlossen wird. 

Bei der Besamung von Rhynchelmis gewahrt man eine 
Reihe ziemlich langandauernder, merkwürdiger Erscheinungen, 
welche bei den Eiern anderer Tiere bisher wenig bekannt sind, 
oder eher wenig beachtet wurden. Durch diese Vorgänge 
wird die eigentliche Befruchtung gewissermassen vorbereitet und 
erleichtert. Einer von uns hat schon im Jahre 1887 auf der 
Eioberfläche eigentümliche Kegel beschrieben, welche in der 
Regel in grösserer Anzahl zum Vorschein kamen, von denen 
aber der eine Kegel sich durch grössere Dimensionen auszeichnete. 
Dieses Gebilde wurde zu der späteren Sphäre oder dem Peri- 
plaste in nähere Beziehung gebracht und ähnliche Verhältnisse 
sind auch für die Lumbriciden hervorgehoben worden. Jetzt 
sind wir imstande, die erwähnten Kegel als Produkte der Be- 
samung zu bezeichnen. 

An einer Anzahl der unmittelbar nach der Ablage fixierten 
und direkt mit dem Kokon in Serien zerlegten Eiern gelang es 
uns, den ganzen Besamungsakt sicherzustellen, obwohl es uns 
auf solchen soeben abgelegten Eiern nicht möglich war, auf der 
Oberfläche derselben im frischen Zustande überhaupt eine Spur 
der Spermatozoen wahrzunehmen. 

Es gibt keinen besonderen Befruchtungspol, jede Stelle der 
Eioberfläche ist befähigt, das Sperma aufzunehmen und in jedem 
Punkte der äusseren Alveolarschicht des Eies kann sich ein sogen. 
Empfängnishügel bilden, welcher dann zum Besamungskegel 
heranwächst. Auch eine grössere Anzahl der Spermatozoen 
vermag sich in die Alveolarschicht eines und desselben Eies ein- 
zubohren, wodurch auf der Eioberfläche eine Anzahl Empfängnis- 
hügel zustande kommen, die aber in der Regel zugrunde 
gehen bis auf einen einzigen, welcher schliesslich wieder zu 
einem mächtigen Besamungskegel heranwächst und das Sperma 
in die Eisubstanz hineinzieht. 

Sämtliche diese Tatsachen sind von einem von uns 
(Vejdovsky) bereits vor Jahren festgestellt und sogar 
illustriert worden, von den nachfolgenden Verfassern aber, die 


sich mit ähnlichen Fragen befassten, unberücksichtigt geblieben. 
Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 62, 31 


480 F. Vejdovsky & A. Mräzek: 


Derzeit sind wir imstande, diese Angaben nicht nur zu bestätigen, 
sondern durch eine Reihe von merkwürdigen, bisher unbekannten 
Vorgängen der Besamung zu ergänzen. 

Zunächst ist die interessante Tatsache hervorzuheben, dass 
wir auf einigen Eiern eine grössere Anzahl von Spermatozoen 
in der Alvoelarschicht sicherzustellen vermochten, während in 
anderen nur ein einziges Sperma auf der Eioberfläche beobachtet 
wurde. Bisher vermögen wir nicht die Ursache dieser Erscheinung 
anzugeben, soweit wir aber imstande sind uns zu erinnern, so sind 
die erst erwähnten, mit zahlreichen Besamungshügeln versehenen 
Eier bei einer höheren Temperatur (bei etwa 160 R.) abgelegt 
worden, während die durch einen einzigen Besamungshügel sich 
auszeichnenden Eier bei niedriger Temparatur (bei 9—12° R.) 
abgelegt wurden. 

Was die Gestalt und Grösse der Besamungskegel anbelangt, 
so unterliegen sie der grössten Mannigfaltigkeit, immer aber 
wächst nur ein einziger von ihnen hoch über die Oberfläche des 
Kies zu einem hervorgewölbten Gebilde heran, während die 
übrigen nur als niedrige, unbedeutend tief in die Eimasse ein- 
dringende becherartige Körper erscheinen. 

Zur Illustration des Gesagten führen wir einige Abbildungen 
an. In der Fig. 3, Taf. XIX ist offenbar das erste Stadium ab- 
gebildet, in welchem das Sperma mit dem Ei in Berührung 
kommt. Es hat die periphere Alveolarschicht durchbohrt und 
bewirkt, dass die plasmatische Randschicht des Eies sich dellen- 
artig in den Eidotter vertieft. Andererseits sieht man eine, 
wenn auch unbedeutende Verdickung der Alveolarschicht, die 
man schon als den sich bildenden Besamungshügel bezeichnen 
kann. Der letztere ist allerdings zuerst noch niedrig und aus 
eimer wasserklaren Substanz bestehend, die nichts anderes als 
das flüssiggewordene Enchylema der Alveolarschicht vorstellt. 
Ks ist auch wahrscheinlich, dass sich diese Flüssigkeit vermehrt 
und die Aufquellung der betreffenden Alveolen veranlasst. In 
allen zu diesem Zwecke reproduzierten Figuren 4, 5 und 6 
sieht man tatsächlich die streifige Struktur des Hügels, welche 
noch deutlicher in den späteren Stadien der Herausbildung des 
Desamungshügels hervortritt. Kurzum, die Besamungshügel 
stellen nichts anderes vor, als lokale, durch das Sperma hervor- 
zerufene Anschwellung der Alveolarschicht des Eies. 


Umbildung des Cytoplasma während der Befruchtung und Zellteilung- 481 


Ähnliche Gestaltsverhältnisse des beschriebenen Stadiums 
sind auch in Fig. 6 veranschaulicht, wo die Streifung der ver- 
dickten Alveolarschicht in drei verschieden sich gestaltenden 
Besamungshügeln recht deutlich hervortritt. Die Besamungs- 
hügel sind schon viel grösser, trichter- oder tellerförmig, je 
nachdem das Sperma mehr oder weniger tief in das Ei ein- 
gedrungen ist und die plasmatische Randschicht in die Tiefe des 
Dotters verdrängt. Mit dem Eindringen des Spermas- in die 
tieferen Lagen des Fies gewahrt man nicht nur das Heran- 
wachsen, sondern auch die Strukturveränderung des Besamungs- 
hügels. So sieht man in Figg. 7, S, 9 und 10 bedeutend grosse 
Kegel, die bei derselben Vergrösserung reproduziert sind, wie 
die in Fig. 3 abgebildeten. Die Streifung der angeschwollenen 
Alveolarschicht tritt hier ungemein schön hervor, die Randschicht 
ragt tief in den Dotter hinein und erscheint als ein intensiv 
rot sich färbender Saum der inneren Kegelsubstanz. Die ersten 
Spuren dieser Substanz sind schon in den niedrigen, in Fig. 6 
dargestellten Kegeln wahrzunehmen, bei dem weiteren Wachstum 
derselben vermehrt sich die Substanz so bedeutend, dass man 
dadurch die Besamungskegel bereits bei schwachen Vergrösse- 
rungen leicht sicherstellen kann. 

Die innere, d. h. zwischen der äusseren Alveolarschicht und 
der dellenartig vertieften Randschicht, oder, wie wir sie weiter 
bezeichnen wollen, der Kegelkappe, befindliche Substanz der 
Besamungskegel stellt in den jüngsten Stadien eine vielleicht 
fast homogene Grundmasse vor, in der man eine äusserst feine 
Körnelung wahrnimmt (Figg. 6, 8); die letztere wird nach und 
nach sehr dicht und verursacht eine mehr oder weniger intensive 
Färbung der Kegelsubstanz. Namentlich in Figg. 9 und 10 
sieht man schon eine sehr dichte Körnchenansammlung. Die 
Frage nach dem Ursprunge dieser inneren Kegelsubstanz glauben 
wir dahin beantworten zu können, dass dieselbe nur der Grund- 
substanz des Eies entspricht und bei der Bildung des Kegels 
durch die sich einstülpende Randschicht aus der nächsten: Um- 
gebung sich ansammelt. In den ersten Stadien der Besamung 
fanden wir nämlich zwischen der Alveolarschicht und der sich 
einstülpenden Randschicht nichts von dem in Rede stehenden 
Plasmainhalte des Kegels. Wenn sich also später dieser Innen- 
raum des Kegels mit einer feinkörnigen Flüssigkeit füllt 

31* 


482 F. Vejdovsky & A. Mräzek: 


(Fig. 8), welche der allgemeinen Grundsubstanz des Eies ent- 
spricht, so darf man mit Recht annehmen, dass diese Substanz 
in den Innenraum des Kegels durchsickert und die allmähliche 
Vergrösserung derselben verursacht. 

Bisher haben wir solche Präparate besprochen, welche mit 
dem Magnesia-Pikrokarmin gefärbt wurden, auf welchem man 
die besprochenen Gestalts- und Strukturverhältnisse der Be- 
samungskegel mit der grössten Sicherheit verfolgen kann. An- 
nähernd dasselbe erscheint auch an den mit Hämatoxylin ge- 
färbten Präparaten. 

Einer von uns (Vejdovsky) hat schon in seinen 
„Entwickl. Untersuch.“ die auffallenden Veränderungen und 
das schliessliche Schicksal der Besamungskegel auf der Ei- 
oberfläche dargestellt, mit den damals angewandten Methoden 
gelang es aber nicht, die Gestaltsverhältnisse des Kegels 
innerhalb des Eies festzustellen. Um so überraschender müssen 
also unsere neuen Befunde erscheinen, als es uns gelang, auf 
einer Reihe von Präparaten die Kegel während ihrer ganzen 
Entstehungsweise zu verfolgen und ihre physiologische Bedeutung 
näher zu beleuchten. 

Die in vollständiger Entfaltung der Länge nach durch- 
geschnittenen Besamungskegel sind in Figg. 11 und 12 abgebildet 
und diesen Gestalten entsprechen noch andere, mehr oder 
weniger ähnliche Bilder, welchen man an unseren Präparaten 
begegnet. In Fig. 13 ist die zu einem mächtigen Lappen 
hervorgequollene Alveolarschicht des Kegels dargestellt, während 
deren innerer Teil nur oberflächlich angeschnitten erscheint. 
Die Streifung des Lappens ist sehr deutlich. In Fig. 12 ist der 
Besamungskegel der ganzen Länge nach durchschnitten und man 
findet hier sämtliche Komponenten der früheren Stadien. Die 
Alveolarschicht ist kuglig angeschwollen und es ist sicher, dass 
sich die Alveolen enorm vermehrt haben. Der untere Teil der 
Randschicht erscheint an der Basis des Kegels als eine kappen- 
förmige Umhüllung und die innere Substanz zwischen der 
Alveolar- und Rindenschicht besteht aus groben Waben. Die 
früher feinkörnige Struktur des Besamungskegels hat sich zu 
einer wabigen umgestaltet und wir können theoretisch annehmen, 
dass sich die früheren Körnchen zu dicht gedrängten Alveolen 
umgewandelt haben. 


Umbildung des Cytoplasma während der Befruchtung und Zellteilung. 483 


Dasselbe ist auch aus der Fig. 11 ersichtlich; hier ist die 
Alveolarschicht tellerförmig, auf der Eioberfläche vertikal, in den 
unteren Teilen horizontal gestreift, was auf die in mehreren 
Schichten vermehrten Alveolen hinweist. Die innere Substanz 
des Kegels bildet einen langgestreckten Schlauch, welcher am 
unteren Ende von dem erwähnten kappenförmigen Saume der 
Rindenschicht begrenzt ist. Die innere Struktur des Schlauches 
ist wieder wabig, wie es auch die in Figg. 14 und 15 reprodu- 
zierten @uerschnitte beweisen. Die peripheren Alveölen des 
Schlauches sind viel grösser als die inneren und so scheint es, 
als ob aus den inneren Waben plasmatische Radien in die 
Dottersubstanz ausstrahlen. Tatsächlich aber hat man es hier 
mit den Wandungen der äussersten stark angeschwollenen Alveolen 
zu tun. 

Sowohl auf den Quer- als auch Längsschnitten durch den 
Besamungskegel (Figg. 12, 14, 15) gewahrt man, dass die Dotter- 
kugeln in der nächsten Umgebung der Kegel weit dichter zu- 
sammengruppiert erscheinen, als in dem übrigen Eiinhalte. Aus 
diesem Umstande kann man wohl mit Recht dafür halten, dass 
durch das Eindringen des Besamungsschlauches in das Ei ein 
bedeutender allseitiger Druck auf die Dotterelemente ausgeübt 
wird, sodass die letzteren von der ursprünglichen Stelle zu 
Seiten, also auf die umliegenden Dotterlagen, verdrängt werden. 

Bedeutung des Besamungskegels. Der Be- 
samungskegel stellt nach dem Vorhergehenden eine Leitbahn 
vor, mittels welcher der Spermaeintritt in das Ei gewisser- 
massen beschleunigt wird. Durch die flüssige Beschaffenheit der 
Kegelsubstanz erreicht das Sperma leichter und rascher sein 
Ziel als es allein, d.h. ohne die erwähnte Leitbahn, durch die 
dichte Dottermasse durchdringen würde. 

Dabei wird man wohl nicht leugnen dürfen, dass das 
Sperma auch bei diesen Vorgängen selbst tätig ist, zumal es 
selbst die Bildung des Besamungskegels hervorgerufen hat. Es 
bohrt sich zunächst in die Alveolarschicht ein und dringt all- 
mählich mit dem sich bildenden Kegel in die Dottermasse hinein. 
Bei dieser Gelegenheit ist auf die zweckmässige Vorrichtung des 
inneren Kegelendes hinzuweisen, welches, wie oben erwähnt, mit 
dem Reste der plasmatischen Randschicht umsäumt ist und wir 
haben diesen Saum als Kegelkappe bezeichnet. Nun ist diese 


484 F. Vejdovsky & A. Mräzek: 


Kappe eine Schutzvorrichtung für den Kegel selbst und kann, 
indem sie gewiss aus einer dichteren Plasmamasse als die Kegel- 
substanz selbst besteht, in die Dottermasse leichter vordringen, 
als die innere flüssige Substanz des Kegels. Die Kappe ist also 
eine Schutzvorrichtung nicht für das Sperma selbst, sondern für 
den ganzen Leitapparat. Denn schliesslich wird auch die Kappe 
selbst vom Sperma durchbohrt und das letztere kommt unmittel- 
bar zwischen die Dotterelemente zu liegen. Es ist nicht 
schwierig, auf den Präparaten sich zu überzeugen, dass sich in 
der Kegelkappe eine kanälchenartige Durchbohrung bildet, durch 
welche das Sperma aus dem Kegel in die Dottermassen eindringt 
(vergl. hierzu Figg. 9, 10, 11). 

Aus einer Reihe von Präparaten darf man auch dafür 
halten, dass das ganze Sperma mit dem Schwanze in das Ei 
eindringt; zu diesem Schlusse gelangen wir einerseits aus dem 
Umstande, dass auf den direkt abgelegten Eiern keine Spur der 
Spermafäden sicherzustellen war, andererseits ist es schwierig, 
anzunehmen, dass die langen, innerhalb des Dotters sich 
schlingelnden Fäden nur den Spermaköpfchen entsprechen würden. 

Diese Frage ist jedenfalls schwierig zu entscheiden, nament- 
lich auch aus dem Grunde, dass sich der Kern des Sperma- 
kopfes während der bisher geschilderten Vorgänge tinktoriell 
nicht differenziert und daher in allen unseren Präparaten als 
ein gekrümmter, schwärzlicher, ein wenig glänzender, zuweilen 
knotiger Faden erscheint, dessen Verlauf auf den Schnitten in 
der dichten Dottermasse sehr schwierig zu verfolgen ist. Am 
leichtesten überzeugt man sich von der Gegenwart des ganzen 
Sperma auf solchen Präparaten, wo es noch in der plasmatischen 
Kegelkappe steckt und von hier in die Dottermasse hineinragt. 

Einer interessanten Abnormität begegnen wir auf einem 
Präparate, welche eine besondere Besprechung umsomehr verdient, 
da sie als Stütze der Annahme angewandt werden kann, dass 
lediglich das ganze Sperma mit dem Schwanzteile in die Dotter- 
masse eindringt und dass der Spermakopf allein nicht imstande 
ist, in die Dottermasse einzudringen. Auf dem erwähnten 
Präparate, dessen wesentlicher Teil in der Fig. 16 reproduziert 
ist, sehen wir auf der Eioberfläche den knäuelartig gewundenen 
Schwanzteil des Sperma, während der schon zum kleineren 
Spermakerne umgebildete Kopf in dem Besamungskegel liegt. 


Umbildung des Cytoplasma während der Befruchtung und Zellteilung. 485 


In solchen Gestaltsverhältnissen finden wir niemals den Schwanz 
und Spermakopf bei der normalen Besamung, wo immer beide 
Teile zusammenhängen, während in unserem Falle der Sperma- 
kopf von dem Schwanze ganz getrennt erscheint. Nebstdem 
hat der Spermakopf schon die Gestalt des Spermakernes in 
seinem ersten Bildungsstadium angenommen, was ebenfalls bei 
der normalen Besamung niemals in dem Besamungskegel statt- 
findet, sondern erst, wie wir weiter unten eingehender dar- 
zustellen beabsichtigen, bei der Bildung des Centroplasma. 

Unser anormale Fall ist aber auch in anderer Rücksicht 
eigentümlich, so nämlich, dass der Besamungskegel sehr niedrig 
ist und nicht zu der langen schlauchtörmigen Leitbahn heran- 
gewachsen ist, wie bei der normalen Besamung. 


Aus allen erwähnten Gestaltsverhältnissen des Sperma- 
schwanzes, Spermakernes und Besamungskegels glauben wir die 
beschriebene Abnormität dahin zu erklären, dass der besamungs- 
kegel in irgend einer Weise gehindert war, die schlanke Leit- 
bahn zu bilden und das Sperma in das Eizentrum hineinzuführen. 
Vielleicht die frühzeitige Trennung des Schwanzes vom Sperma- 
kopfe veranlasste diese Missbildung. Der Spermakopf ist also 
mit dem niedrigen Besamungskegel auf der Eiperipherie sitzen 
geblieben und wandelte sich hier zum Spermakerne um, ohne 
ein Centriol und somit auch eine Centrosphäre gebildet zu haben. 


Literaturnotizen. 

Wie schon erwähnt, lieferte einer von uns die ersten Angaben über 
die merkwürdigen Erscheinungen der Besamungskegel auf der Eioberfläche 
von Rhynchelmis und der Lumbriciden. Dass die gegenwärtig von uns 
näher erschlossenen Vorgänge während der Bildung der Besamungskegel weit 
verbreiteter sind, als bisher bekannt, beweisen zunächst nicht nur die Ab- 
bildungen, sondern auch die nachfolgende Beschreibung Ficks über die Be- 
fruchtung des Eies von Axolotl. 

„Unter der eigentlichen Eihaut bildet sich an der Eintrittstelle des 
Samenfadens eine trichterförmige Einsenkung der oberflächlichen, 
eventuell einer stark pigmentierten Dotterschicht, die mit dem Eiplasma 
gefüllt ist (Fig. 26—28). Die Dimensionen dieser Trichter sind ver- 
schieden gross; seine Länge beträgt 15—20 „, seine Basis etwa 30—60 u 
im Durchmesser. Dieses Eiplasma ist im Gegensatz zu der Perivitellar- 
kappe zwischen den zwei Dotterhäutchen ziemlich intensiv gefärbt, 
namentlich in der äusseren Schicht, und ist in dieser regelmässig deut- 
lich gestreift, der innere Teil des konischen Plasmatropfens ist oft ganz 


486 F. Vejdovsky & A. Mräzek: 


hell und nicht so kompakt als der äussere. Die Streifung bin ich geneigt, 
für eine Gerinnungserscheinung zu halten. 

Dass wirklich der „plasmatische Empfängniskegel“, wie wir 
die Ausfüllung des Penetrationstrichters nennen können, unter der 
eigentlichen Eimembran gelegen ist, darf ich mit Sicherheit behaupten, da 
sehr häufig an den Rändern des Empfängnis- oder Penetrationstrichters die 
Eimembran, wo sie vom Dotter abgehoben ist, eine Falte, eine Knickung 
zeigt (Fig. 26 und 27), die man nicht gut etwa als eine fester geronnene 
Grenzschicht ansehen kann.“ 

Die Differenzen, welche sich in der Deutung der gestreiften Schicht 
bei Axolotl und Rhynchelmis ergeben, dürften dadurch erklärt werden, 
dass das Pigment des Axolotl-Eies es nicht erlaubt, sich eingehender von 
der äusseren Alveolarschicht zu überzeugen. Sonst glauben wir, aus den 
Abbildungen Ficks (l.c. Fig. 27 und 28) schliessen zu müssen, dass die 
Pigmentzone unserer Randschicht entspricht und in der letzten Instanz sich 
an der Basis zu einer Schutzkappe des Besamungskegels herausbildet. 

Unserer Ansicht nach sind die plasmatischen Leitbahnen, hervor- 
gerufen durch die Bildung der Besamungskegel, namentlich bei den dotter- 
reichen Eiern notwendig, um das Eindringen der Spermatozoen in die Dotter- 
masse zu erleichtern. Tatsächlich sind ähnliche Bildungen wie bei 
Rhynchelmis auch in den Eiern anderer Tiere (wie bei Unio [Lillie]) 
sichergestellt worden, und sogar bei Wirbeltieren, wo dieselben bei Petro- 
myzon namentlich von Herfort dargestellt wurden, am eklatansten vor- 
kommen. Auch die Erwähnung van der Strichts, dass sich bei dem Ein- 
tritte des Sperma in das Ei von Amphioxus eine klare, aus feinkörnigem 
Plasma bestehende Insel auf der Eiperipherie bildet, dürfte in unserem Sinne 
gedeutet werden. Ähnliches scheint auch Michaelis bei Triton beobachtet 
zu haben. 

Aus der übrigen Literatur muss man in der ersten Reihe die Arthro- 
poden-Eier anführen, in welchen die Leitbahnen für die Samenfäden wahr- 
scheinlich allgemein vorkommen. In dieser Beziehung verdanken wir ver- 
lässliche Angaben den schönen Arbeiten H. Henkings. Sowohl seine bild- 
lichen als textuellen Darstellungen weisen darauf hin, dass nach dem Ein- 
tritte des Sperma in das Ei durch die Mikropyle aus der peripheren, proto- 
plasmatischen Randschicht eine Bahn im Eidotter entsteht, in deren Achse 
das ganze Sperma nach innen fortschreitet. So beschreibt Henking 
namentlich bei Pyrrhocoris, wo sich um die Samenfäden eine stärkere 
plasmatische Ansammlung bildet; dieselbe ist später durch eine breite 
Plasmastrasse markiert, „welche in der Mächtigkeit, wie hier, nur selten 
vorkommen mag“. Ähnliche Plasmastrassen bildet Henking auch in den be- 
fruchteten Eiern von Agelastica alni, bei Lasius niger, Bombyx 
mori ete. ab. Über die Struktnr des „Randplasma“, sowie der ‚„Plasma- 
strasse‘ teilt Henking keine näheren Angaben mit, doch ist es möglich, 
dass dieselben den von uns dargestellten Verhältnissen entsprechen. 

Ehe wir auf die Besprechung der wichtigsten diesbezüglichen Angaben 
von Miss Foot eingehen, müssen wir auf eine Mitteilung aufmerksam 
machen, in welcher Ivancoff die Befruchtung der Eier von Holothuria 


Umbildung des Cytoplasma während der Befruchtung und Zellteilung. 487 


tubulosa beschreibt und diesen Vorgang in den unreifen Eiern als einen 
Verdauungs- oder Ernährungsprozess deutet. Das unreife Ei von Holo- 
thuria ist von einer Dottermembran und ausserdem von einer dicken, 
radiär gestrichelten Gallerthülle umhüllt. Diese Strichelung rührt von feinen 
Kanälchen her, durch welche pseudopodienartige Fortsätze des Zellkörpers 
bis auf die Oberfläche der Gallerthülle treten. Beim Zusatze von Sperma 
zu den unreifen Eiern beginnen die Spermatozoen in die Kanälchen der 
Gallerthülle einzudringen und weiter sollen lappenförmige Pseudopodien vom 
Eikörper gesendet werden, welche schliesslich ein bürstenförmiges Aussehen 
haben und von Ivancoff als Büschel zahlreicher, dünner Fäden gedeutet 
wurden. Durch diese Gebilde werden nun die Spermatozoen umflossen und 
in das Eiinnere eingezogen. Dieser merkwürdige Vorgang wird, wie gesagt, 
vom Verfasser als eine Art Verdauung gedeutet, unserer Ansicht nach sieht 
man hier nur die Fähigkeit der Spermatozoen, auch in die unreifen Eier 
einzudringen und hier dieselben Leitbahnen hervorzurufen, wie bei den reifen 
Eiern. Es findet hier also eine „sterile Befruchtung‘ statt, wobei aller- 
dings noch nachgewiesen werden muss, dass das Ei tatsächlich die „Pseudo- 
podien‘‘ gegen das Sperma entsendet. Uns scheint es viel wahrscheinlicher, 
was auch für die reifen Eier der Echinodermen etc. gelten dürfte, dass das 
Zusammentreffen des Sperma mit dem Eie ursprünglicher ist und dass erst 
sekundär die gereizte äussere Plasmaschicht den Besamungskegel (d. h. die 
„Pseudopodien“ Ivancoffs) bildet. Inwieweit die Bildung des Besamungs- 
kegels im Tierreich verbreitet ist, lässt sich aus den bisherigen Literatur- 
berichten nicht näher bestimmen. E. B. Wilson bemerkt, auch bei der 
Befruchtung der Seeigeleier das in Rede stehende Gebilde gesehen zu haben, 
was übrigens auch von v. Erlanger gefunden und beschrieben wurde. 

In Anbetracht der grossen physiologischen Bedeutung des Kegels für 
die leichtere und beschleunigte Zufuhr des Sperma in die Eimasse wird man 
gewiss die Vermutung aussprechen dürfen, dass man diesen Bildungen all- 
gemein begegnen wird. Diese Annahme ist namentlich dadurch begründet, 
dass die Besamungskegel auch bei den dotterarmen Eiern der Lumbrieiden 
von einem von uns nachgewiesen und einige Jahre später zu wiederholten- 
malen eingehend von Miss Kath. Foot in Bezug auf ihr Vorkommen und 
die Struktur besprochen wurden. Zuerst erwähnte die Verfasserin das Ge- 
bilde im Jahre 1897 in einem offenbar polysperm befruchteten Eie von 
Allolobophora foetida, in welchem sie drei Kegel abbildet und sie 
als „cone of attraction“ (Fol) bezeichnet hat. Dieselben reichen tief, fast in bis 
das Zentrum des Eies hinein und enthalten in ihrer Axe je einen Samen- 
faden. Die Kegel sind der Länge nach teilweise gestreift, sonst aber er- 
fährt man nichts von deren Ursprung und Struktur. Ähnlich beschreibt 
Foot in ihrer zweiten Mitteilung (1897), in welcher sie vorzugsweise auf 
die Tatsache hinweist, dass die Grösse des Kegels von dem Umstande ab- 
hängig ist, wie tief der Spermakopf in das Ei eingedrungen ist. Sehr ein- 
gehend werden dann in Verbindung mit Miss Strobell (1900) die Verhält- 
nisse besprochen. Das wesentliche dieser Mitteilung beruht auf dem Ver- 
gleiche des Querschnittes durch den Besamungskegel mit dem „sperm- 
aster“, in welchen Gebilden die Autoren eine Übereinstimmung darin finden, 


488 F. Vejdovsky & A. Mräzek: 


dass sie eine Strahlung rings um den Querschnitt des inneren Kegelinhaltes. 
(l. ec. Fig. 9) gesehen zu haben glauben und dieselbe mit der Spermastrahlung 
für identisch halten. Nach dieser Auffassung soll in beiden Gebilden eine 
zentrale Plasmaanhäufung (‚central aggregation of archoplasma‘‘) mit der 
peripheren Strahlung existieren, welche Erscheinung sich dadurch erklären 
lässt, dass „the spine and the middle piece produces on the cytoplasma 
of the egg a like morphological effect“. Die Verfasserinnen vermuten weiter, 
dass nach diesem Effekte zu schliessen sei, dass das Mittelstück und das 
Acrosom (the spine) aus derselben Substanz bestehen, „though the identity 
cannot be complete, as the cytoplasm does not react to the two structures 


at the same stage of the development of the egg.‘“ — — — „The effect produced 
by the spine is made, however, by a moving object (the sperm entering the 
egg) and we have thus a differently shaped „aster‘‘ — a cone shaped aster.“ 


Dieser Vergleich ist gewiss sehr interessant und wir werden mit den 
Verfasserinnen darin übereinstimmen müssen, dass das Acrosom wie das 
später gebildete Centriol des Spermakopfes eine auf das Eicytoplasma einen 
Reiz ausübende Organelle vorstellt, wodurch in dem einen Falle der schlauch- 
förmige Besamungskegel, in dem anderen die Centrosphäre hervorgerufen 
wird. Dies ist gewiss ein und derselbe physiologische Effekt, zumal sich 
das Oytoplasma in beiden Fällen in bestimmter Weise ansammelt, um den 
wichtigen physiologischen Vorgängen die Bahn zu brechen. Weiter aber 
lässt sich der Vergleich nicht führen, wenigstens nicht in der Weise, dass 
es möglich wäre, die Anordnung des Plasmas im Besamungskegel als 
strahlenförmig bezeichnen zu wollen. Zunächst haben wir nämlich dargetan, 
dass sich um den Besamungsschlauch keine Strahlen bilden, und dass das, 
was Miss Foot und Strobell als solche auf den Querschnitten annehmen, 
nur hyaloplasmatische Wandungen der peripheren, grösseren Alveolen vor- 
stellen und auf diese Weise die strahlenförmige Anordnung des Cytoplasma- 
kegels vortäuschen. Leider sind die Photogramme (l. c. Fig. 3 und 9) unserer 
Forscherinnen allzu undeutlich, als dass wir in denselben die feineren 
Strukturen der Besamungskegel auf dem Querschnitte näher beurteilen 
könnten. Auch besteht der Besamungskegel von Rhynchelmis aus 
Plasmakomponenten verschiedener Herkunft (Alveolarschicht, Randschicht 
und Grundsubstanz des Eies zu Alveolen umgebildet), während das Centro- 
plasma mit seiner peripheren Strahlenschicht, wie wir weiter unten nachzu- 
weisen hoffen, nur aus dem Hyaloplasma hervorgeht. Der Besamungskegel 
ist ein vergängliches Gebilde, welches nur den Eintritt des Spermafadens in 
die Tiefe des Eies erleichtert und nachher zugrunde geht, während das 
Centroplasma in jeder Zelle von neuem erscheint, um das Bildungsmaterial 
er letzteren vorzubereiten. 

Miss Foot gelang es durch sehr sorgfältige Untersuchungen, das Acrosom 
(the spine) auf den Spermatozoen von Allolobophera foetida zu entdecken, und 
auf diese Weise konnte sie die gewiss begründete Theorie aufstellen, dass die 
in Rede stehende Spermaorganelle die Besamungskegel im Eie (,cone of 
attraction“) hervorruft. Wir haben bisher nicht die Gelegenheit gehabt, das 
Acrosom auch bei Rhynchelmis ausfindig zu machen, glauben aber, das 
Vorhandensein einer solchen Reizorganelle nicht anzweifeln zu dürfen. 


Umbildung des Cytoplasma während der Befruchtung und Zellteilung. 434 


Die Möglichkeit des Vorhandenseins einer Reizorganelle in 
der Gestalt des Acrosoms an der Spitze des Samenkopfes ergibt 
sich gewiss aus der Tatsache, dass das Ei unmittelbar nach dem 
Zusammentreffen mit dem Sperma durch die rasch vor sich 
gehende Bildung einer Anschwellung der Alveolarschicht reagiert. 
Nun ist aber sehr interessant, dass diesem Reize nur die Alveo- 
larschicht unterliegt, indem die Wucherung, d. h. die erste 
Bildung des Besamungskegels von dieser Schicht ausgeht, 
während die dicht darunter sich erstreckende Randschicht gar 
nicht gereizt wird und nur passiv dem vom Sperma ausgeübten 
Drucke in die tieferen Schichten des Eies weicht. Aus diesem 
Grunde muss man die äussere Alveolarschicht als eine für die 
äusseren Reize sehr empfindliche Plasmalage betrachten, während 
der Randschicht offenbar eine andere Funktion zugeteilt ist. 
Die Durchsickerung der Grundsubstanz des Eies in den inneren 
Raum des Kegels kann man füglich als einen mechanischen Vor- 
gang, verursacht durch das Eindringen des Sperma in die Tiefe 
des Kegels, ansehen. 

Wenn wir also auf Grund der direkt Schritt für Schritt 
beobachteten Tatsachen als sichergestellt annehmen, dass der 
Besamungskegel einzig und allein erst nach dem Kontakte des 
Spermakopfes mit dem Ei zustande kommt, so können wir nicht 
mit der ursprünglichen Deutung Fols und seiner Nachfolger, 
namentlich auch Boveris, übereinstimmen, dass das Ei selbst 
bei der Besamung tätig ist, d. h. gegen das sich nähernde 
Sperma einen Empfängnishügel in der Gestalt eines Läppchens 
entsendet. Unserer Überzeugung nach muss der letztere erst 
nach dem Zusammentreffen mit dem Sperma entstanden sein, SO 
nämlich, dass die periphere, wir möchten sagen „sensorielle“ 
Alveolarschicht des Eies in derselben Weise gereizt wird, wie 
man die Folgen dieses Aktes am fixierten Materiale von 
Rhynchelmis sicherstellen kann. Aus demselben Grunde ist 
man keinesfalls berechtigt, dem Eicytoplasma eine Fähigkeit zu- 
zuschreiben, dass es schon auf eine Distanz die Annäherung des 
Sperma gewissermassen spüren und dessen Anziehung durch die 
Entsendung eines „Empfängnishügels‘ erleichtern möchte. 
Unseren Erfahrungen zufolge glauben wir auch behaupten zu 
dürfen, dass sich dieser Akt im frischen Zustande nicht so leicht 
beobachten lässt wie Fol angibt und es ist gewiss ratsam, die 


490 F. Vejdovsky & A. Mräzek: 


Beobachtungen dieses Autors einer genaueren Kontrolle zu 
unterziehen. 


84. SchicksaldesBesamungskegels und dasCentriol. 


In der Fig. 11 und 12 (Taf. XIX) sind, wie oben be- 
merkt, die Besamungskegel in voller Entfaltung reproduziert und 
in diesem Zustande scheint ihre physiologische Funktion, nämlich 
die Überführung des Sperma in die bestimmte Tiefe des Eies, 
beendet zu sein. Die weitere Tätigkeit fällt dann nicht dem 
Spermakerne, sondern dem Centriol zu und der Besamungskegel 
geht zugrunde. Die Art und Weise, wie diese Degeneration vor 
sich geht, lässt sich nicht näher ermitteln, da sie, allen Um- 
ständen zufolge, sich sehr rasch abspielen muss. Jedenfalls aber 
findet man im Stadium, wo der Spermakopf noch fadenförmig ist, 
nur plasmatische Trümmer an der Stelle des früher hier existieren- 
den Kegels, und später, als der Spermakern bereits eine elipsoide 
Gestalt angenommen hat, findet man nur Spuren der Besamungs- 
kegel in der Gestalt von plasmatischen Inseln innerhalb der 
Dottermasse, natürlich aber nur in der Eiregion, wo früher sich 
der Besamungskegel erstreckte (Taf. XX, Fig. 21, bk.). Den ganzen 
Degenerationsprozess möchten wir als Plasmaresorption be- 
zeichnen, wobei die einzelnen Teile, namentlich die Kegelkappe 
und der alveoläre Schlauch, in die feinsten Plasmateilchen zer- 
fallen (einerlei, ob man die letzteren als Körnchen oder Alveolen 
bezeichnet), welche entweder von den Dotterelementen absorbiert 
werden oder mit der Grundsubstanz des Eies verschmelzen. 
Das letztere ist wahrscheinlicher. Jedenfalls aber trifft man 
später keine Spur des Besamungskegels im Dotter, in welchem 
dann nur der Spermakopf mit dem Centriol zum Vorschein kommt. 

Wir müssen aber zunächst die Frage beantworten, wo 
während der schon im vorhergehenden Kapitel beschriebenen 
Vorgänge das Centriol zu suchen ist. Auf den im frischen Zu- 
stande untersuchten Spermatozoen gelang es uns durch keine 
Methode, einen Teil zu differenzieren, welcher dem sogen. Mittel- 
stück und somit auch dem sogen. „Centrosoma“ entsprechen 
sollte. Überall fanden wir nur den bekanntlich schraubenförmig 
gewundenen Spermakopf und die Geissel als wesentliche Bestand- 
teile der Spermie. Vorderhand kann daher von einem dem 
Centrosom entsprechenden Mittelstück am lebenden Sperma keine 


Umbildung des Cytoplasma während der Befruchtung und Zellteilung. 491 


Rede sein. Zugleich aber muss man auch bemerken, dass sich 
der Beobachtung in dieser Richtung ein grosses Hindernis in den 
Weg stellt, indem die Spermatozoen der Spermatheken nicht 
isoliert, sondern klumpenweise zu Bündeln zusammengeklebt er- 
scheinen. In diesem Zustande lässt sich nämlich nicht genau 
bestimmen, wo der schraubenförmig gewundene Kopf der 
einzelnen Spermatozoen aufhört und in die Geissel übergeht. 
Auch bei dem ersten Zusammentreffen des Sperma mit dem Ei, 
was allerdings nur am fixierten Materiale und hier nur noch in 
günstigen Fällen zu beobachten möglich ist, kann man nicht von 
einem deutlich unterscheidbaren „Centrosom“ reden, und dies um 
s9 weniger, als das Sperma auf der Eioberfläche meist als ein 
gekrümmter oder vielfach gewundener Faden erscheint, in 
welchem es überhaupt nicht möglich ist, zu unterscheiden, ob 
man es hier mit dem Kopfe oder der Geissel zu tun hat, da 
- sich im Stadium des Besamungskegels die Spermakomponenten 
tinktoriell nicht differenzieren. 

Ausserdem ist noch zu erwägen, wie schwierig. der Verlauf 
des Sperma selbst zwischen den Dotterkugeln zu verfolgen ist, 
namentlich wenn derselbe nicht in einem Schnitte getroffen wurde 
oder wenn er in einer Richtung nicht gestreckt ist. Deutlicher 
kann man das Sperma in den Schnittserien beobachten, wenn es 
in der Achse des Besamungskegels getroffen wurde, was aller- 
dings vom glücklichen Zufalle abhängig ist. Bei der Lösung 
dieser Frage müssen wir uns also auf einige wenige Präparate 
berufen, welche unzweideutig beweisen, dass das als winzig 
kleines, punktförmiges Körperchen sich gestaltende Centriol erst 
während der Bildung des Besamungskegels aus dem hinteren 
Teile des Spermakopfes sich differenziert und erst in späteren 
Stadien als selbständiges Körperchen innerhalb der Dottersubstanz 
hervortritt. 

Wir berufen uns zunächst auf die in Fig. 9 und 10 
(Taf. XIX) reproduzierten Stadien der tellerförmigen Besamungs- 
kegel, deren Plasmastrukturen (bisher nicht deutlich alveolär) 
ungemein schön hervortreten, ebenso wie in deren Achsen ge- 
lagerte Spermafäden. In beiden sieht man, dass auf der Grenze 
zwischen dem Spermakopfe und der Geissel eine knotenförmige 
Verdickung vorhanden ist, die allerdings allzuwenig auffallend 
ist, als dass man ihr bei der ersten Betrachtung eine besondere 


492 F. Vejdovsky & A. Mräzek: 


Aufmerksamkeit schenken würde. Wir würden diese Knötchen 
auch unbeachtet lassen, wenn uns nur diese Stadien vorliegen 
würden, während die weiteren Stadien dafür sprechen, dass man 
es hier mit tatsächlicher OGentriolen-Anlage zu tun hat. 

Tinktoriell unterscheidet sich zwar das in Rede stehende 
Knötchen nicht von der Substanz des übrigen Spermainhaltes, 
aber physikalisch erscheint es doch dadurch auffallend, als es 
als ein matt glänzendes und kompaktes Gebilde am Übergange 
des Spermakopfes in den Schwanz hervortritt. Dass dieses, bis- 
her an den Spermakopf gebundene Körperchen tatsächlich dem 
später selbständig gewordenen Üentriol entspricht, wird man 
durch die Verfolgung seiner weiteren Schicksale nachweisen 
können. Ob das Gebilde aus der Differenzierung des Sperma- 
kernes oder des Cytoplasma, oder auf eine andere Art zustande 
kommt, lässt sich bei der Ungunst des Objektes nicht ermitteln. 

Und so gelangen wir zur Besprechung der weiteren Schick- - 
sale, welche der Spermakopf nach der Resorption des Besamungs- 
kegels eingeht und berufen uns zunächst auf zwei hintereinander- 
folgende Schnitte durch ein Ei, welche in Fig. 22 und 23 dar- 
gestellt sind. Der erste Schnitt stellt uns eine Plasmaansamm- 
lung innerhalb der Dottermasse, und zwar auf der Stelle, wo 
sich früher die Basis des Besamungskegels befand. Die Figur 
ist, obwohl von unbedeutenden Dimensionen, doch durch ihre 
radiär verlaufenden Plasmastrahlen sehr auffallend und macht 
den Eindruck, als ob uns eine durch feine Pseudopodien aus- 
strahlende Amoebe vorliegen würde. Die zentrale Plasmainsel, 
die wir von jetzt an als Centroplasma bezeichnen werden, 
besteht aus einer fast homogenen Grundsubstanz, in welcher man 
nur mit gewissen Schwierigkeiten ungemein feine Körnchen sicher- 
stellen kann. Die pseudopodienartigen Strahlen selbst sind ge- 
wissermassen leichter zu verfolgen, als sie in derselben homogenen 
Grundsubstanz intensiv sich färbende, reihenweise angeordnete 
Körnchen führen. Einzelne Strahlen, oder richtiger Plasma- 
ströme, sind einfach, andere dagegen verzweigen sich in Seiten- 
strahlen, um sich schliesslich zwischen den Dotterkugeln all- 
mählich zu verlieren. 

Der nachfolgende in Figur 23 abgebildete Schnitt durch 
dieselbe Figur zeichnet sich wesentlich durch dieselbe Plasma- 
beschaffenheit aus, ist aber auffallend durch das Vorhandensein 


Umbildung des Cytoplasma während der Befruchtung und Zellteilung. 493 


sehr wichtiger Bestandteile, nämlich des ÜCentriols und des 
Spermakopfes. Das erstere liest als ein punktförmiges Korn im 
Zentrum des ÜCentroplasmas, und zwar als ein selbständiges 
Körperchen. Unweit von ihm verläuft der noch fadenförmige 
Spermakopf. Aus dieser Abbildung lässt sich nicht entscheiden, 
ob sich die obenerwähnte, knotenförmige Verdickung vom 
Spermakopfe getrennt und um sich eine Plasmaansammlung ge- 
bildet hat. Wir müssen uns also mit der Tatsache begnügen, 
dass hier das Korn vorhanden ist, im Centroplasma deutlich 
hervortritt, indem es sich intensiv färbt, während der bisher 
fadenförmige, teilweise auch knotenartig eingeschnürte Sperma- 
kern noch dieselben physikalischen Eigenschaften bewahrt, wie 
im früheren Stadium. Im Durchschnitt ist das Centroplasma 
dieses Stadiums sehr unbedeutend, ebenso wie die radiären 
Plasmaströme sehr kurz sind. In Anbetracht der kolossalen 
Dimensionen der späteren heranwachsenden Centroplasmen (oder 
der Periplaste, wie einer von uns dieselben bezeichnete) ist 
gewiss zweckmässig, die anfänglich ganz unbedeutenden Maasse 
dieser Plasmabildungen anzuführen. 

Wenn wir nun die Entstehung der strahligen Figur er- 
klären wollen, so müssen wir eine Reizwirkung auf die Grund- 
substanz des Fies voraussetzen, welche entweder von dem 
Spermakern oder von dem Üentriole ausgeht. Dass der Sitz des 
Reizes nicht im Spermakerne zu suchen ist, beweisen die dem- 
nächst zu beschreibenden Gestaltsverhältnisse der Strahlenfigur, 
dann aber auch der Umstand, dass das Centroplasma mit seinen 
Radien erst dann entsteht, als das Uentriol selbständig geworden 
ist und als das Zentrum des sich ansammelnden Cytoplasma 
hervortritt. Schon aus diesem Grunde und noch mehr aus den 
weiter unten dargestellten Verhältnissen muss man die Reiz- 
ursache nur in das Zentralkorn verlegen. Die Strahlen stellen 
also feine Plasmaströme vor, mittels welcher sowohl die homogene 
Grundsubstanz, als die darin enthaltenen Körnchen oder Mikro- 
somen in die nächste Umgebung des Centriols zugeführt werden. 
Die Tätigkeit geht also von dem Centriole aus und die nächste 
Folge dieser Aktion ist die Bildung der Radien, d. h. der 
Plasmaströme. Dieser Satz setzt nun voraus, dass sich die 
Radien ursprünglich nicht zwar direkt auf das Uentriol inserieren, 
aber doch in unmittelbaren Kontakt mit demselben kommen 


494 F. Vejdovsky & A. Mräzek: 


müssen, sodass ein hyalines Höfchen um das Zentralkorn in der 
Gestalt des Boveri’schen Centrosoms nicht möglich ist. In 
den besprochenen Figuren (22 und 23) liegt uns zwar für diese 
Behauptung kein Beweis vor, wie es überhaupt schwierig ist, die 
allerersten Anfänge der Strahlenbildung zu Gesicht zu be- 
kommen, wir werden aber sowohl für die erste Entstehung der 
Strahlung, als für die Bildung der polaren Strahlenfiguren ver- 
lässliche Belege beibringen können, aus welchen es hervorgeht, 
dass während der ersten Bildung jeder Strahlenfigur die Radien, 
d. h. Plasmaströme, in unmittelbaren Kontakt mit dem Centriol 
kommen. Und so gelangen wir zur Aufstellung des allgemein 
gültigen Satzes, dass die Radien ursprünglicher sind, 
als das Centroplasma (d. h. das Centrosom Boveris), 
welches als eine Resultante der centripetalen Plasmaströmung 
aufzufassen ist. | 

Auf Grund vorstehender Betrachtungen können wir uns 
nicht denjenigen Verfassern anschliessen, welche die um das 
Uentriol sich gruppierenden „Radien“ als Fibrillen, oder sogar 
kontraktile Fibrillen, auffassen. Auch geht schon aus den bisher 
beschriebenen Vorgängen ganz unzweideutig hervor, dass die 
Strahlung nicht vom Sperma gebildet, sondern durch eine spezi- 
fische Tätigkeit des Centriols hervorgerufen wird, um der zen- 
tralen Plasmaanhäufung Ursprung zu geben, welche letztere die 
allererste Anlage der Zentren von neuen Tochterzellen vorstellt. 

Der in diesem Satze von uns vertretene Standpunkt findet 
seine Stütze in nachfolgenden Beobachtungen über die definitive 
Ausbildung der Uentroplasmakugel, welche ursprünglich von einem 
von uns als Periplast bezeichnet wurde. 

Ein weiter vorgeschrittenes Stadium als das zuletzt be- 
sprochene ist in Fig. 24 abgebildet. Der Fortschritt ist nament- 
lich dadurch gekennzeichnet, dass der Spermakern nicht mehr 
fadenförmig (wie in Fig. 23) erscheint, sondern eine eliptische 
Gestalt annimmt. Der Spermakopf hat also eine gewisse Meta- 
morphose durchgemacht, von welcher wir uns nur ungenügend 
überzeugen konnten. Die Umwandlung beruht offenbar in der 
Kondensation der chromatischen Kernsubstanz, wobei sich die 
Gestalt des Kernes in angegebener Weise verändert. 

Der eliptische Spermakern stellt ein glänzendes, intensiv 
rot sich färbendes Körperchen vor, von 3 « im Durchmesser in 


Umbildung des Cytoplasma während der Befruchtung und Zellteilung. 495 


der Längsachse. Eine Struktur ist in der dunkelgefärbten Sub- 
stanz überhaupt nicht wahrnehmbar. Der Kern liegt in einer 
zylindrischen Scheide, deren Konturen sich als scharfe Linien 
verraten. Dieselben sind in Verbindung mit einer dunkel rosa 
sich färbenden Kugel, nämlich mit der im früheren Stadium er- 
wähnten Centroplasmakugel, welche jetzt grösser ist und ziemlich 
scharf konturiert erscheint, obwohl hier keine äussere Hülle 
nachweisbar ist. Die Struktur der Kugel ist alveolär und im 
Zentrum liegt das Centriol als ein punktförmiges, tief rot, fast 
schwarz sich färbendes Korn derselben Eigenschaften, wie früher. 
Aus der umliegenden Dottermasse konzentrieren sich an der 
Peripherie der zentralen Kugel (oder des Üentroplasmas) zahl- 
reiche Strahlen, deren Plasmazufluss auf die Vergrösserung des 
Uentroplasmas entscheidend war. 

Das auffallendste in dieser Figur ist das Verhältnis des 
Spermakernes zu seiner scheidenförmigen Umhüllung. In der 
bisherigen Literatur findet man keine näheren Angaben über 
ähnliche Strukturverhältnisse, aus welchem Grunde wir darüber 
einige Worte verlieren wollen. Die morphologische Deutung der 
erwähnten Umhüllung ist ziemlich schwierig, es scheint aber, 
dass man es hier mit einem Überbleibsel der cytoplasmatischen 
Umhüllung des gewesenen Spermakopfes zu tun hat. Es ist kein 
Artefakt, da man die Umhüllung auf allen entsprechenden Prä- 
paraten, sowohl in Quer- als Längsschnitten (wie z. B. Fig. 25 
und 26 aus einer (uerschnittserie beweisen) wiederfindet. In 
der Fig. 26 ist nämlich der Spermakern quer mit seiner Hülle 
durchgeschnitten, in der Fig. 25 ist der dazugehörige Endschnitt 
der Scheide wiedergegeben und die Fig.27 stellt den ersten Schnitt 


der ganzen Serie, d. h. das Centroplasma mit dem Centriol, vor. 

Aus der Literatur haben wir ersehen, dass nur OÖ. Meyer am 
Spermakern von Strongylus etwas ähnliches beobachtet hat, dass näm- 
lich der Spermakern ‚von einem Hofe achromatischer Substanz umgeben 
ist“, über deren Bedeutung er nichts Sicheres aussagen kann, glaubt aber, 
denselben als Rest protoplasmatischen Anteils der Spermatozoen anzusehen. 
Ähnliches bildet auch Griffin ab. Im Anbetracht der übrigen Arbeiten, 
wo der Spermakern nach dem Eindringen in das Ei nur als ein nackter, 
intensiv gefärbter Körper abgebildet wird (vergl. Boveri,v. Kosta- 
necki etc.) betrachten wir als bemerkenswert, dass der Spermakern noch 
in so frühen Stadien, wie das von uns beobachtete, von einer selbständigen 
plasmatischen Umhüllung umgeben ist, mittels welcher er in direktem Zu- 


sammenhange mit der Centroplasmakugel sich befindet. 
Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 62. 32 


496 F. Vejdovsky & A. Mräzek: 


$ 5. Die Gentroplasmakugel im Zentrum des Eies. 


Die im Vorhergehenden beschriebenen Vorgänge finden im 
Dotter, unweit von der Eiperipherie, also exzentrisch statt. Das 
bisher unbedeutende Centroplasma liegt unweit von der Basis 
des inzwischen resorbierten Besamungskegels. Von hier gelangt 
die Kugel mit dem Spermakern in das Eizentrum. 

Die Lagebeziehungen zwischen der Reifungsspindel und 
dem am Üentroplasma nahe gelagerten Spermakern können sehr 
verschieden sein, sodass dieser letztere bald der Reifungsspindel 
radiär, bald schräg gestellt, oder gar gänzlich abgewendet er- 
scheinen kann. 

Sonst finden wir auf unseren diesbezüglichen Präparaten 
noch verschiedene andere Lagebeziehungen des Spermakernes 
zum Centroplasma und erachten für wichtig genug, auf diese 
Tatsache hinzuweisen, namentlich in Anbetracht der jetzt 
vielleieht allgemein angenommenen Auffassung, nach welcher 
sich der Spermakopf samt seinem „Centrosom“ nach dem Ein- 
dringen in das Ei um 180° dreht, so zwar, dass das ursprüng- 
liche Hinterende des Kopfes mit dem Centriol und der strahligen 
Plasmafigur in der Eimitte zu liegen kommt. Von vielen Seiten 
wird dieser Vorgang nicht nur als Regel, sondern als ein für 
die ganze Tierwelt allgemein giltiges Gesetz angenommen und 
Kostanecki und Wierzejski erklären die Umdrehung des 
Spermakopfes aus der Tendenz „das Centrosoma aus seiner 
‚unnatürlichen Lage‘ zu befreien und dasselbe möglichst bald 
dem protoplasmatischen Zentrum der Zelle zu nähern“. 

Ob die Lage des Centroplasma gegenüber dem Sperma- 
kerne eine natürliche ist, lässt sich in unserem Falle nicht 
entscheiden; dass aber das Ei von Rhynchelmis von dem 
allgemeinen Gesetze eine Ausnahme machen dürfte, geht aus 
den angeführten Angaben von den wechselnden Lagen des 
Spermakerns hervor und es bleibt uns nur übrig, einen speziellen 
Fall näher zu beschreiben, aus welchem es keinesfalls möglich ist, 
aut eine Drehung des Spermakopfes in bestimmter Richtung zu 
schliessen. In unserer Präparatensammlung trifft man einige, 
in welchen die Eier sowohl mit der Reifungsspindel, als auch 
mit der Centroplasmakugel und dem Spermakern getroffen 
wurden und in welchen gleichzeitig am gegenüberliegenden Pole 
der Rest des Besamungskegels sich befindet. Ursprünglich, d.h. 


Umbildung des Cytoplasma während der Befruchtung und Zellteilung. 497 


bei dem Eindringen des Sperma in das Ei, war der Kopf mit 
dem: Kerne nach vorne, d.h. gegen die Eimitte, das Centriol 
mit dem später gebildeten Centroplasma nach hinten gerichtet. 
Wenn nun die Figur im Zentrum des Eies dieselbe Lage- 
beziehungen zwischen den erwähnten Komponenten aufweist, 
so liegt uns wohl nur die einfache Fortsetzung der Lage und 
nicht eine Drehung um 180° vor). 

Wir wollen nun der im Zentrum des Eies liegenden Figur 
nähere Aufmerksamkeit widmen, zumal sich die Struktur der- 
selben von dem oben beschriebenen exzentrischen Uentroplasma 
wesentlich unterscheidet. Wir können in dieser Beziehung 
eingehendere Angaben liefern, zumal die zentrale Figur von 
Rhynchelmis sich wegen ihrer beträchtlichen Dimensionen 
von derjenigen der Eier anderer Tierarten unterscheidet, ja wir 
sind imstande zu behaupten, dass nach den bisherigen Mitteilungen 
kein anderes Beispiel bekannt geworden ist, an welchem man 
die Vorgänge der Plasmabildung und die nachfolgenden Teilungs- 
prozesse mit grösserer Sicherheit verfolgen könnte, wie in unserem 
Falle. Einer von uns (Vejdovsky) hat zwar auf diese merk- 
würdigen und nach den heutigen Erfahrungen scheinbar ganz 
isoliert dastehenden Verhältnisse schon vor Jahren aufmerksam 
gemacht und aus ihnen die spätere Plasma- und Zellbildung 
zu erklären versucht. Indessen sind seine Mitteilungen teils 
ganz ignoriert, teils als irrtümlich hingestellt worden und dies 
nach unserer Überzeugung lediglich aus dem Grunde, weil 
entsprechende Gestalts- und Teilungsverhältnisse auch von 
anderen bis dahin bekannten Tieren nicht beschrieben, oder 
aber nicht richtig begriffen waren. Wenn einmal bei Ascaris 
ein „Centrosom“ im Sinne Boveris oder ein „corpuscule 
central“ im Sinne E. van Benedens aufgestellt wurde, so 
glaubte man dasselbe Gebilde auch bei Rhynchelmis an- 
nehmen zu müssen (Bütschli), wenn es auch schwierig war, 
den kolossalen Mutterperiplast mit seiner Tochterkugel in den 
Eiern des letztgenannten Wurmes auf das gleiche Schema 
zurückführen zu können. Bei dieser Gelegenheit muss man sich 


!) Während des Druckes dieser Abhandlung erfahren wir, dass van 
der Stricht (1902) dasselbe für die Fledermaus sichergestellt hat. „La 
tete du spermatozoide ne parait pas subir une rotation de 180° dans l’euf 
de chauve-souris, analogue ä celle de critelors de la f&condation d’autres aeufs.“ 

32* 


498 F. Vejdovsky & A. Mräzek: 


nun die Frage aufstellen, ob durch die „Centrosom- und Archi- 
plasma-Theorie“ die Bedeutung der karyokinetischen Zellteilung 
einer näheren Erklärung gebracht wurde? Wir glauben diese 
Frage im negativen Sinne beantworten zu müssen und dies auf 
Grund nachfolgender Beobachtungen. 

Wir beschreiben einige auf unseren Präparaten mit ausser- 
ordentlicher Klarheit, wie bei kaum anderen Objekten hervor- 
tretenden Figuren. Betrachten wir zunächst die in Fig. 28 
reproduzierte Protoplasmakugel. Man unterscheidet hier eine 
innere, fast regelmässige, intensiv sich färbende Kugel, welche 
aus dicht aneinander gedrängten Alveolen zusammengesetzt ist. 
Im Zentrum der Kugel liegt das tief rot sich färbende Centriol, 
derselben Eigenschaften wie in Fig. 27. 

Wenn also das Centroplasma des früheren Stadiums aus 
einer feinkörnigen Substanz zu bestehen schien und jetzt eine 
deutlich alveoläre Struktur aufweist, so zeigt eben die jetzige 
Struktur, dass die früheren Körnchen oder Mikrosomen sich 
zu Alveolen umgebildet haben. Diese Metamorphose war nur 
dadurch ermöglicht, dass die Substanz der Mikrosomen mehr 
flüssig geworden ist und die Gestalt der farblosen Alveolen an- 
genommen hat. Wie sich in diesem Stadium die interalveoläre 
Substanz, das Hyaloplasma, gestaltet, lässt sich bei der Kleinheit 
der Körnchen nicht näher ermitteln, wir werden aber später 
Gelegenheit finden, auch diese Frage eingehender erörtern zu 
können. 

Die beschriebene Centroplasmakugel ist äusserlich von der 
bekannten radiären Plasmaschicht (Fig. 28 pp.), die von Boveri 
als Archiplasma, von anderen als Sphäre und von Rhumbler 
als Mantelschicht bezeichnet wird. Im grossen Ganzen erweckt 
diese Schicht den Eindruck, als ob sie aus dicht nebeneinander 
gestellten Strahlen zusammengesetzt würde. Und tatsächlich 
lässt sich die Entstehung des Archiplasma nicht anders als durch 
die Umbildung der oben beschriebenen Strahlen erklären. 

In dem ersten Stadium der Strahlenfigur haben wir 
nämlich nur sehr spärliche und kurze Radien gefunden; später 
waren dieselben dicht auf der ganzen Peripherie des Centriols 
gruppiert und zeichneten sich auch durch ihre bedeutende Länge 
aus. Die Struktur dieser Radien war dieselbe: in einer homo- 
genen Grundsubstanz liegen der Reihe nach in der ganzen 


Umbildung des Cytoplasma während der Befruchtung und Zellteilung. 499 


Länge der Strahlen intensiv gefärbte Plasmakörnchen oder 
Mikrosomen. Die Substanz strömt also der Umgegend des 
Centriols zu, um die Protoplasmakugel zu bilden. Nachdem nun 
der Zufluss der Körnchen aufgehört hat, gehen die übrig- 
bleibenden Strahlen nicht zu Grunde, sondern bilden nach wie 
vor mit dem Centroplasma die bekannte Astrosphäre. Aber die 
Substanz der Strahlen wandelt sich um; die Mikrosomen bilden 
sich zu grösseren hyalinen Alveolen um, deren Reihen sich dicht 
nebeneinander anordnen, um auf diese Weise die geschlossene 
Mantelschicht oder das Archiplasma um das Centroplasma her- 
zustellen. Die umgebildeten Radien sind meist von gleicher 
Länge und einzelne Strahlen ragen weiter in die Dottersubstanz 
des Eies hinein, und dieselben bestehen meist noch aus Mikro- 
somen und scheinen sich auch weiter an der Bildung der Centro- 
plasmakugel zu beteiligen. Diese Strahlen sind jetzt viel 
mächtiger als in den früheren Stadien, sie verästeln sich 
auch zu Seitenströmen, um wiederum mit den plasmatischen 
Knötchen des Eigerüstes in Verbindung zu stehen (Taf. XX, 
Fig. 29—31). Wie die Strahlen, so bestehen auch die Plasma- 
knötchen aus intensiv sich färbenden Mikrosomen oder Alveolen- 
anlagen, welche in den Radien reihenartig hintereinander gestellt 
sind und gewissermassen andeuten, wie das intervitelläre Hyalo- 
plasma in strahlenförmige Reihen umgeordnet und auf diesem 
Wege zum Zentrum des Eies, d. h. in die Centroplasmakugel 
befördert wird. 

Wir haben die Mantelschicht der Centroplasmakugel nach 
dem Vorgange Boveris als Archiplasma bezeichnet, nicht etwa 
deshalb, um damit eine spezifische Substanz der Zelle zu unter- 
scheiden, sondern um mit diesem Namen einen Umbildungs- 
produkt der Eisubstanz zu bezeichnen. Am wenigsten können 
wir aber in dem Archiplasma ein eigentliches autonomes Zell- 
organ erblicken, in welchem das Centroplasma (corpuscule central) 
nach der Ansicht Ed. van Benedens und OÖ. van der 
Strichts nur den inneren Teil darstellen soll. 

Eine besondere Substanz als Archiplasma ist im Ruhe- 
zustande des Eies von Rhynchelmis und wohl auch in den 
Eiern sämtlicher Tiere überhaupt nicht nachweisbar und auch 
nicht vorhanden; diese Substanz wird nur durch die erregende 
Tätigkeit des Centriols aus dem Plasmagerüst herausdifferenziert 


500 F. Vejdovsky & A. Mräzek: 


und verdient deshalb auch keine besondere morphologische Be- 
zeichnung, da sie nur das künftige, durch spätere Differen- 
zierungen vermehrte Bildungsplasma der Mikromeren vor- 
stellt. Somit entsprechen unsere auf entwicklungsgeschichtlichem 
Wege errungenen Resultate der Auffassung, namentlich von 
Bütschli (1892), Rhumbler (1896) und R. Hertwig (1898), 
nach welcher die in Rede stehende „Sphäre“ eine auf chemischem 
Wege umgewandelte Plasmaumgebung des „Centrosoms“ (unseres 
Centroplasmas) vorstellt. Aber die genannten Autoren nehmen 
das „ÜUentrosom“ als spezifische Organelle der Zelle an und 
führen die chemische Modifizierung des Sphärenplasmas auf 
dieses Gebilde, d. h. unseres Centroplasma zurück, während wir, 
wie gesagt, von der Einwirkung des Centriols auf die Zellsubstanz 
ausgehen. 

Ferner verdient hervorgehoben zu werden, dass sämtliche 
angeführte Angaben der genannten Autoren sich nur auf die 
Polstrahlungen der Teilungsspindel beziehen, während wir die- 
selben Umbildungen schon in dem monozentrischen Stadium 
ganz deutlich unterscheiden die Gelegenheit hatten. 

Mit der Centroplasmakugel steht in organischem Zusammen- 
hange ein langgestrecktes Gebilde, bestehend aus den spindel- 
förmig angeordneten Plasmaradien der äusseren Mantelschicht 
(Fig. 28, sd.), deren Struktur — d.h. die Alveolen — sich auch 
in der Spindel wiederholt. Das Gebilde enthält in seinem Innern 
den Spermakern (spk.), welcher sich von den früheren Stadien 
dadurch unterscheidet, dass er jetzt eine maulbeerförmige 
Gestalt annimmt, indem er aus einer Anzahl intensiv rot sich 
färbenden, dicht aneinander gruppierten Kügelchen besteht. Die 
frühere homogene Substanz des Spermakerns hat sich offenbar 
zu einer wegen der Kleinheit nicht näher bestimmbaren Anzahl 
von Körperchen geteilt, die vielleicht den Chromosomen ent- 
sprechen. 

Der spindelförmige Plasmamantel um den Spermakern ist 
gewiss sehr interessant und lässt sich auf allen unseren 
Präparaten (etwa 50) in derselben Gestalt sicherstellen. Nur 
sind die Lagebeziehungen zu der Zentralkugel die verschiedensten, 
aus Gründen, die wir bereits oben angeführt haben. Ob ähn- 
liche Bildungen auch bei anderen Eiern beobachtet wurden, 
lässt sich aus der Literatur nicht ganz verlässlich ermitteln. 


Umbildung des Cytoplasma während der Befruchtung und Zellteilung. 501 


So glaubt Boveri einige stärkere Strahlen gesehen zu haben, 
„die gegen den Spermakern hinziehen und wahrscheinlich die 
Aufgabe haben, denselben bei der centripetalen Wanderung des 
Centrosoms nachzuschleppen“. Auch Sobotta meint, „bei der 
Maus zwischen dem Kopf des Samenfadens und dem ziemlich 
weit entfernten Centrosom äusserst feine Fäden“ sichergestellt 
zu haben. Nach Kostanecki und Wierzejski bleibt der 
Spermakern durch die Strahlen im organischen Zusammenhange, 
die letzteren sind stets wahrzunehmen und man kann sie bis zum 
Chromatinkern verfolgen. 

Wir glauben nun, dass ähnliche Yortiehlungen zwischen 
dem Spermakern und der Centralkugel wahrscheinlich allgemein 
vorkommen und auf die Tendenz hinweisen, mit welcher der 
Spermakern in der Nähe des zentralen Plasma angehalten wird. 
In seiner spindelartigen Umhüllung verharrt nun der Sperma- 
kern auch während der nachfolgenden Vorgänge, die sich im 
Centroplasma von Seiten des Centriols abspielen und in dieser 
Spindel verwandelt sich der maulbeerförmige Spermakern zu 
seiner definitiven bläschenförmigen Gestalt, in welcher er schliess- 
lich die Spindel verlässt, um in das inzwischen kolossal heran- 
wachsende ÜUentroplasma zu wandern. 

Auch in den älteren Stadien begegnet man der besprochenen 
Figur im Eizentrum; sie ist immer auffallend durch die Spindel, 
in welcher der Spermakern eingeschlossen ist, was aber die Lage 
und Richtung der Spindel anbelangt, so findet man die grössten 
Variationen. Derartige weiter vorgeschrittene Stadien der 
Centroplasmakugel sind in den Figg. 29, 30 und 31 (Taf. XX) 
reproduziert und alle diese Figuren stimmen darin überein, 
dass sie alle Komponenten enthalten, die wir in der Fig. 25 
besprochen haben und von denen nur die das Centriol enthaltende 
Centralkugel einigen Variationen unterliegt. Sie ist nämlich 
etwas grösser, nicht selten (Fig. 29) in der Äquatorialachse 
gestreckt, somit elliptisch. Die Grösse der Kugel ist verursacht 
durch die Quellung des inneren Inhaltes. Die Alveolen ver- 
grössern sich, ihr Inhalt färbt sich nicht mehr, da er sehr dünn- 
flüssig wird und man kann die Struktur der Kugel mit dem- 
selben Rechte retikulär als alveolär bezeichnen. Die wässerige 
Substanz der Alveolen veranlasst nun, dass man die Centralkugel 
recht schwierig unverletzt fixieren kann und es gelang uns nur 


502 F. Vejdovsky & A. Mräzek: 


sehr selten, die Strukturen unverletzt zu Gesicht zu bekommen, 
wie sie in den angezogenen Figuren reproduziert sind. Und 
noch schwieriger ist es in den späteren Stadien, in welchen die 
Substanz der Alveolen ganz flüssig ist und bei der Fixierung so 
plötzlich extrahiert wird, dass die Alveolen in allen Fällen zer- 
rissen werden. Bisher gelang es uns nicht, eine Methode ausfindig 
zu machen, um die äusserst subtilen Strukturen des inneren 
Kugelinhaltes fixieren zu können und mussten uns meist nur mit 
den zerrissenen Überbleibseln des Retikulums begnügen. Die 
Schwierigkeiten, mit denen einer von uns vor Jahren zu tun 
hatte, waren wir also auch jetzt nicht imstande, zu überwinden. 
Aus den Trümmern des Retikulums innerhalb der Centralkugel 
vermochten wir nur soviel als sehr wahrscheinlich, ja, als gewiss 
sicherzustellen, dass sich das Centriol durch die Teilung ver- 
doppelt hat, und dass der inzwischen vergrösserte, bläschenförmige 
Spermakern seine Spindel verlassen hat, um sich in das Centro- 
plasma zu begeben. Die Spindel resorbiert sich dann spurlos 
und der Spermakern liegt frei in dem radiären Mantelplasma. 
Er ist zu dieser Zeit schon kugelförmig, enthält einige punkt- 
förmige und intensiv sich färbende Nucleolen, ein achromatisches 
Gerüst und ist in dieser Gestalt bereits von einem von uns schon 
vor Jahren abgebildet und beschrieben worden. (In der Fig. 32 
ist der Spermakern |spk] in dem Momente abgebildet, als er die 
spindelförmige Umhüllung zu verlassen im Begriffe ist.) 


$6. Dizentrische Centroplasma-Figur. 

Die nachfolgenden Stadien, welche wir ausführlicher zu be- 
schreiben beabsichtigen, zeigen bereits eine Bipolarität der vordem 
monozentrischen ÜUentroplasmakugel. Derartige interessante 
Figuren sind bisher bei keinem anderen Tiere beobachtet worden, 
als bei Rhynchelmis, wo auf sie einer von uns vor Jahren auf- 
merksam gemacht hatte. Über die ersten Stadien der Ent- 
stehung der dizentrischen Figur vermögen wir leider keine ein- 
gehendere Darstellung zu liefern, zumal uns aus den oben 
angeführten Gründen zusammenhängende Reihen dieser Vorgänge 
dermassen nicht zu fixieren gelang, um die feineren Strukturen 
des Centroplasmas und die Teilung des ursprünglich einfachen 
Centriols beschreiben zu können. Im allgemeinen, namentlich 
auch nach der Beurteilung der späteren Teilungsvorgänge der 


. kN? 
Umbildung des COytoplasma während der Befruchtung und Zellteilung. 205 


Centroplasmen, die wir Schritt für Schritt zu verfolgen Gelegen- 
heit hatten, können wir annehmen, dass die Dizentrität durch 
die Verdoppelung des Centriols zustande kommt. Durch das 
Auseinanderweichen der Tochterceentriolen nimmt die ursprüng- 
liche Kugel eine elliptische Gestalt an, ohne jedoch die Teilung 
des Centroplasmas zu veranlassen. Jedenfalls aber findet die 
Verdoppelung der Centriolen schon zur Zeit statt, als der Sperma- 
kern noch ausserhalb des Centroplasmas, in der oben dar- 
gestellten Spindelhülle, liegt und hier die erwähnte bläschen- 
förmige Gestalt annimmt. In dieser Gestalt verlässt der 
Spermakern seine spindelförmige Umhüllung und dringt in das 
gestreckte Uentroplasma zwischen die beiden Üentriolen ein. 
Wir berufen uns bei dieser Gelegenheit nochmals auf die in 
Fig. 32 reproduzierte Abbildung, in welcher die Alveolen des an- 
geschnittenen Uentroplasmas (cp) bei sehr starker Vergrösserung 
wiedergegeben sind und der bläschenförmige Spermakern (spk) 
auf der Basis der stark verkürzten Spindel (sd) liegt. 

Schon in diesem Stadium muss das Centriol innerhalb des 
Centroplasmas verdoppelt sein, denn in den nachfolgenden Stadien, 
die uns gewissermassen zu fixieren gelang, und von welchen wir 
eine in Fig. 33 dargestellte Abbildung reproduzieren, finden wir 
die beiden weit von einander entfernten Centriolen innerhalb des 
dünnflüssigen Centroplasmas. Der bläschenförmige und kuglige 
Spermakern liegt schon frei, d. h. ohne seine spindelförmige Um- 
hüllung, zwar in dem Centroplasma, bisher aber nicht zwischen 
den Centriolen. Aus diesem Grunde sind wir berechtigt, anzu- 
nehmen, dass die Zellteilung lediglich von den Centriolen ausgeht 
und nicht von dem Centroplasma — den „Üentrosomen“ 
Boveris — welches erst sekundär sich an der Peripherie der 
Centriolen ansammelt. 

Es geschieht dies durch die Bildung neuer Strahlungen, 
die auf der Peripherie der winzig kleinen Centriolen entstehen 
und keinesfalls mit den alten Radien des ursprünglichen Centro- 
plasmas in Verbindnng stehen, sondern ihr Material aus dem 
letzteren vorbereiten. Die erwähnten Strahlungen sind schon in 
der Fig. 33 ersichtlich, wo sie fast die Oberfläche der Centriolen 
berühren. Später findet man schon die ersten Anfänge der 
neuen Centroplasmen in der Umgebung der Uentriolen, nämlich 
kleine, hyaline Kügelchen, die bei anderen Eiern, namentlich bei 


504 F. Vejdovsky & A. Mräzek: 


Ascaris, von Boveri als „Üentrosomen“ gedeutet wurden. 
Tatsächlich sehen wir in diesen Kügelchen neue Centroplasmen- 
Anlagen. 

Nachfolgende Beschreibungen der diesbezüglichen Stadien 
dürften als Belege zu dieser Deutung dienen. 

In den nächsten von einem von uns in seinen „Entwickl. 
Untersuchungen“ (in Fig. 9, Taf. V), abgebildeten Stadien be- 
findet sich der Spermakern schon in dem dizentrischen Centro- 
plasma, wie dasselbe in der Fig. 34, Taf. XXI, dargestellt erscheint. 
In diesem Stadium ist der Eikern (ek) eben im Begriffe, seine 
polare Plasmaansammlung (rp) — als Rest der Polspindel — zu 
verlassen und sich die Bahn zum Spermakerne zu brechen. Der 
letztere liegt innerhalb des inzwischen in der Äquatorialachse 
gestreckten Uentroplasmas und erscheint ebenfalls in dieser Achse 
verlängert. Ziemlich weit von den Polen des Spermakernes sieht 
man die Centriolen schon mit je einem hyalinen Höfchen (cp) 
umgeben, an dessen Peripherie das neue Strahlensystem hervor- 
tritt. Die Entstehung dieses neuen Strahlensystems müssen wir 
uns so vorstellen, dass das feinkörnige, interalveoläre Plasma zu 
neuen Plasmaströmen oder Radien umgeordnet, die Bildung des 
neuen Tochtercentroplasmas in der Gestalt des erwähnten hyalinen 
Höfchens hervorgerufen hat. Das letztere stellt uns, wie gesagt, 
das Gebilde vor, welches Boveri als „Centrosom“ bezeichnet, 
unserer Beobachtung und Auffassung zufolge aber die Anlage 
des Tochter-Centroplasmas bildet. 

Die inneren, neuen Radien sind also Neubildungen und ihr 
Produkt stellt die Tochter-Centroplasmen (ebenfalls Neubildungen) 
vor. Die alten Radien an der Peripherie des mütterlichen 
Centroplasmas strahlen nach wie vor selbständig, d. h. unabhängig 
von den inneren Strahlen, in den Dotter aus. 

Bei der Beschreibung des einwenig älteren, sehr interessanten 
Stadiums, welches uns in mehreren, teils äquatorialen, teils meri- 
dionalen Schnitten vorliegt und eine allmähliche Fortsetzung der 
soeben beschriebenen Komponenten der Teilungsfiguren darbietet, 
werden wir von der Betrachtung der Fig. 35, Taf. XXI, ausgehen, 
in welcher ein Stadium reproduziert ist, wo der Eikern (ek) den 
Rest des Richtungsspindel-Plasma (rp) verlassen hat und im Be- 
griffe ist, wie früher der Spermakern getan hat, in das ÜUentro- 
plasma einzudringen. Infolgedessen bildet sich in dem letzteren 


Umbildung des Cytoplasma während der Befruchtung und Zellteilung. 505 


eine Vertiefung, in welcher der Eikern liegt und bereits die 
Grösse erreicht, wie der innerhalb des Centroplasmas liegende 
Spermakern (spk). 

Der letztere befindet sich in dem ursprünglichen Centro- 
plasma (cp), dessen Alveolen sich zu einer spindelförmigen Um- 
hüllung des Spermakernes angeordnet haben. Die kugligen 
Tochtercentroplasmen (cp‘) haben sich vergrössert und zeigen jetzt 
eine „feinkörnige“ Struktur. In der Mitte liegt das Centriol. 
Die Strahlen der Tochtercentroplasmen sind jetzt viel länger, 
als früher. 

In der Fig. 35 sieht man den weiteren Fortschritt der 
Plasmogenese, dass das frühere Centroplasma zum radiären wird, 
während das neue Tochtercentroplasma als Produkt der Plasmo- 
genese hervortritt und das mütterliche Centroplasma jetzt zur 
Mantelschicht oder Archiplasma geworden ist. Die Tochter- 
centroplasmen mit ihren Mantelschichten stellen also den inneren 
Amphiaster nach der älteren Terminologie vor. Nun haben wir 
aber noch die äusserste alveoläre Plasmaschicht, die ursprüng- 
liche Mantelschicht oder das Archiplasma der monozentrischen 
Astrosphäre. Mit derselben verschmilzt zwar die innere oder 
töchterliche Mantelschicht, aber zwischen beiden ist eine auf- 
fallende Grenze in der Gestalt einer Zone der sich intensiv 
färbenden, mehr oder weniger dicht nebeneinandersitzenden 
„Körnchen“, deren Gesamtheit man bei schwachen Vergrösserungen 
leicht als eine „Membran“ deuten könnte, wie es neuerdings 
Conklin (Anatom. Anzeiger) auch tatsächlich getan hat. Die 
„Körnchenzone“ zieht also an der Grenze zwischen der alten 
und neuen Mantelzone und wurde schon von Ed. vanBeneden 
namentlich aber von Heidenhain in den Leukocyten, ferner von 
Kostanecki und am eingehendsten von Drüner bei der 
Teilung der Spermatocyten von Salamandra beschrieben. 
In den Leukocyten ist die „radiär struktuierte Sphäre“ — 
offenbar unser Centroplasma mit der Mantelschicht — von einem 
Körnchen-Kreise begrenzt, welche Heidenhain als „Mikro- 
somen“ bezeichnet. Sie liegen auch auf den Strahlen ausserhalb 
der Centrosphäre und bilden förmliche, kreisförmige Kon- 
figurationen. Drüner, welcher die Gebilde ebenfalls als 
„Mikrosomen“ bezeichnet, hat gefunden, dass eine grössere An- 
zahl (bis 9) dieser konzentrischen Kreise existieren kann, dass 


506 F. Vejdovsky & A. Mräzek: 


aber die innersten zwei oft besonders deutlich erscheinen, sodass 
dadurch der Unterschied zwischen der Rinden- und Markschicht 
E. van Benedens hervortritt. Van der Stricht fand bei 
Thysanozoon nur einen einzigen Kreis der „Mikrosomen“ 
und derselbe verläuft zwischen den genannten Schichten, in 
anderen Fällen existieren aber keine „Mikrosomen-Kreise“. 

Wenn wir nun diese Angaben mit unseren Beobachtungen 
vergleichen, so müssen wir zunächst hervorheben, dass es sich in 
unserem Falle — und wir werden dasselbe auch später belegen 
können — nicht um gewöhnliche „Mikrosomen“, d. h. um ein- 
fache, punktförmige Körnchen handelt, sondern dass man in der 
besagten Übergangszone mit verschieden grossen Gebilden es zu 
tun hat. Starke Vergrösserungen weisen nämlich darauf hin, 
dass die grösseren Körperchen aus grosser Anzahl eigentlicher 
Mikrosomen gebildet sind und also Mikrosomenknötchen vor- 
stellen, wie wir dieselben in der Gerüstsubstanz des Eies hervor- 
gehoben haben. Diese grossen Knötchen sind die deutlichsten ; 
zwischen und neben ihnen erscheinen noch viel kleinere Knötchen, 
bis ihre Kleinheit den gewöhnlichen interalveolären Mikrosomen 
gleichkommt. 

Diese Gebilde sind ständige Begleiter der Strahlen und 
unterstützen sehr schön die Deutung, dass durch die Strahlen- 
bildung die Mikrosomen zum Centroplasma befördert werden. 
Zur Zeit aber, als die neuen Tochterstrahlen innerhalb des 
Muttercentroplasma entstehen, wird die weitere Beförderung der 
Mikrosomen sistiert und dieselben stauen sich stellenweise an, 
um schliesslich die sogen. „Mikrosomenstrata“, die aus Mikro- 
somenknötchen bestehen, zu bilden. 

Die ursprünglichen Plasmaströme oder Radien strahlen in 
der Fig. 35 zwar schon bipolar aus, sind aber jetzt sehr schwach 
ausgebildet und es scheint, dass ihre Tätigkeit zurücktritt, be- 
ziehungsweise durch die intensiven Vorgänge innerhalb des alten 
Centroplasma sistiert wird. | 

Schliesslich müssen wir darauf hinweisen, dass die eben be- 
schriebene Figur sich durch grössere Dimensionen auszeichnet, 
als die früher dargestellten. Die Erklärung hierzu liefern offenbar 
die Umbildungsvorgänge innerhalb der alten Centroplasmakugel. 

Bei dieser Gelegenheit wollen wir die von uns gebrauchte 
Terminologie mit der älteren vergleichen. Durch die neueren 


Umbildung des Cytoplasma während der Befruchtung und Zellteilung. 907 


Untersuchungen, namentlich von Boveri (1901), ist es nämlich 
klar geworden, dass dieselben Vorgänge, welche einer von uns 
vor 15 Jahren zuerst bei Rhynchelmis dargestellt hat und 
welche wir in den vorliegenden Studien eingehender verfolgen 
konnten, auch in den Eiern und Zellen anderer Tiere platz- 
greifen, wenn sie auch nicht mit solcher Bestimmtheit erkannt 
werden konnten, wie bei unserem Objekte. Vejdovsky hat 
bekanntlich die ursprüngliche Strahlenfigur als Periplast be- 
zeichnet und dieselbe mit der „Attraktionskugel“ van Benedens 
verglichen. Wenn wir jetzt diese Bezeichnungen verlassen, so 
geschieht es aus dem Grunde, dass man innerhalb dieser ein- 
heitlichen Kugel verschiedene Komponenten zu unterscheiden hat, 
welche durchaus vom Cytoplasma des Eies herrühren und nur 
das Centriol höchstwahrscheinlich als eine selbständige Organelle 
aufzufassen ist. Es gibt kein Centrosom und kein „corpuscule 
central“ im Sinne Boveris und Ed. vanBenedens, die man 
als kontinuierliche Organula während der Zellteilung anerkennen 
sollte. Die genannten vermutlichen Körperchen stellen nur neue 
Plasmaansammlungen innerhalb der alten Kugel, die wir als 
Centroplasmen bezeichneten. Neuerdings, bedient sich dieses 
Namens auch Boveri für die Substanz seiner „Uentrosomen“, 
die er nach wie vor als selbständige, mit einer besonderen Um- 
hüllungsmembran versehene Organelle der Zelle betrachtet. 
Nachdem eine solche Membran tatsächlich nicht existiert, muss 
man das Üentroplasma nur als ein Umbildungsprodukt des 
Zellgerüstes auffassen. Es gibt auch kein eigentümlich ge- 
artetes Archiplasma im Sinne Boveris und seiner Anhänger; 
das „Archiplasma“ in unserem Sinne stellt das letzte Produkt 
der Umordnungen, beziehungsweise Umbildungen des Cytoplasmas, 
welches durch die beschriebenen Vorgänge schliesslich sich im 
Zentrum ansammelt und für die weiteren Entwicklungsvorgänge 
vorbereitet. Wir werden noch mehrmals auf diese Probleme 
zurückkommen. 

Die nachfolgenden Abbildungen Fig. 36 und 37 scheinen 
zwar einem und demselben Entwicklungsstadium anzugehören, 
bei näherer Betrachtung ist aber das in Fig. 37 reproduzierte 
gewiss jünger, als das in Fig. 36 dargestellte Stadium. Zunächst 
sehen wir, dass die Geschlechtskerne noch selbständig sind, 
ferner erinnert das intensiver sich färbende „Mikrosomenstratum“ 


508 F. Vejdovsky & A. Mräzek: 


auf die gewesene monozentrische Gestaltung der Figur, wenn 
auch die Teilung der polaren Centroplasmen vollständig durch- 
geführt ist. Die Schichtung der ganzen Figur können wir 
folgendermassen beschreiben: 1. Auf der äussersten Peripherie 
erstreckt sich die mächtige Lage des ursprünglichen Archiplasmas; 
2. dann folgt das „Mikrosomenstratum“; 3. weiter nach innen 
sehen wir die in derselben Weise strukturierte Plasmaschicht, 
wie das äussere Archiplasma und wir bezeichnen sie als Tochter- 
archiplasma ; die sie zusammensetzenden Alveolen sind radien- 
artig angeordnet und die so entstandenen Strahlen beider Hälften 
kreuzen sich in der Meridianebene der ganzen Figur; 4. dann 
folgen die schwach gefärbten Kugeln, d.h. die Tochtercentro- 
plasmen, welche mit den inneren Flächen die Geschlechtskerne 
unmittelbar berühren. Eine äussere, membranartige, oder aus 
„Mikrosomen“ bestehende Umhüllung existiert nicht und nur die 
Beschaffenheit der Substanz, aus welcher die Kugeln bestehen, 
erklärt, dass die Kugeln als selbständige Gebilde hervortreten. 
Auch die Alveolen dieser Enkelarchiplasmen sind radienartig an- 
geordnet und um das innere Kügelchen zentriert, in welchem das 
punktförmige Centriol liegt. Das innere Kügelchen ist nichts 
anderes, als das neu entstandene Enkelcentroplasma. 

Wenn wir nun das in der Fig. 37 und 36 abgebildete 
Stadium näher betrachten, so müssen wir das letztangeführte 
(Fig. 36) als das nächstfolgende anerkennen. Die gleich grossen 
und gleich gestalteten Geschlechtskerne legen sich hier eng 
aneinander. Die polaren Muttercentroplasmen (cp) und innerhalb 
derselben angelegte Tochtercentroplasmen (cp‘) mit den Centriolen 
verhalten sich in gleicher Weise wie in Fig. 37. Nur das auf 
der Peripherie der Muttercentroplasmen stark bervortretende 
„Mikrosomenstratum“ ist hier sehr auffallend. Dasselbe be- 
schränkt sich nur auf die Peripherie der Muttercentroplasmen, 
bildet aber keine geschlossene, membranartige Umhüllung der 
Kugeln, sondern erscheint als mehr oder weniger regelmässig auf 
der Peripherie zerstreut und auch das radienartig angeordnete 
Archiplasma in der Gestalt von sehr kleinen Körnchen begleitend. 
Die Grösse der das „Mikrosomenstratum“ zusammensetzenden 
Plasmaknötchen ist sehr verschieden und lässt sich, ebenso wie 
die Art der Verteilung derselben, auf die individuelle Variation 
zurückführen. 


Umbildung des Cytoplasma während der Befruchtung und Zellteilung. 509 


Wir haben diese Verteilungs- und Grössenverhältnisse der 
Plasmaknötchen und Körnchen ausführlicher besprochen, nament- 
lich aus dem Grunde, weil diesen Gebilden eine grosse Bedeutung 
zugeschrieben wurde. Aus alledem aber, was wir bisher von den 
Gestaltsverhältnissen der „Mikrosomen“, sowie von deren Zahl 
und Anordnung sicherstellen konnten, resultiert auf das Be- 
stimmteste, dass sie gewiss bei der Plasmabildung während der 
Prophasen eine bedeutende Rolle spielen, indem sie das durch 
die Tätigkeit der Strahlen zugeführte Material für die Bildung 
neuer Alveolenanlagen vorstellen; dagegen vermögen wir nicht 
zu behaupten, dass eine bestimmte Regel in der Verteilung dieser 
Gebilde existiert, am wenigsten darf man die Angaben Drüners 
so verallgemeinern, dass die Körperchen in regelmässigen Kreisen 
auf der Peripherie des Centroplasma angeordnet seien und „die 
fadenförmigen Strahlen begleiten.“ 


Wir haben uns an mehreren Stellen der vorhergehenden 
Kapiteln gegen die Deutung der Polradien als kontraktile 
Fibrillen ausgesprochen. Nun haben wir die Strahlenfigur sowohl 
in ihrer monozentrischen, als dizentrischen Entstehungsweise ver- 
folgt, ihre Komponenten in der morphologischen und physio- 
logischen Bedeutung auseinanderzusetzen versucht, nirgends aber 
haben wir Gelegenheit gefunden, die Strahlenbildungen nach 
ihrer Tätigkeit als muskulöse Fibrillen beurteilen zu können. 
Am wenigsten kann man sich für diese Deutung bei der mono- 
zentrischen Radienfigur entscheiden, den schlagendsten Beweis 
gegen die Muskelfadentheorie, sowie gegen die Lehre von der 
Beständigkeit der Radien bildet aber immer die Tatsache, dass 
bei jeder Neubildung des Centroplasmas die neu entstehenden 
Strahlen sich beteiligen. Diese Tatsache haben wir in dem vor- 
liegenden Kapitel dargetan, in den nachfolgenden Darstellungen 
der neuentstehenden sog. achromatischen Polstrahlungen der 
Kernspindel' werden wir für diese Lehre neue Beweise liefern 
können. 

Zweitens verdient schon an dieser Stelle hervorgehoben zu 
werden, dass die Teilung des Eies nicht von einem „ÜUentrosom“ 
im Sinne Boveris eingeführt wird, sondern dass es einzig und 
allein das Centriol ist, welches durch seine Verdoppelung zuerst 
die dizentrische Anordnung der ganzen Teilungsfigur bedingt. 


510 F. Vejdovsky & A. Mräzek: 


Dem „Centrosom“ Boveris entspricht offenbar unser mono- 
zentrisches Centroplasma (mit dem Üentriol), das sich aber erst 
sehr spät, nachdem nicht nur die Centriolen längst geteilt worden 
sind, sondern, als sich neue Tochtercentroplasmen an deren 
Peripherie mit neuen Radiensystemen angelegt haben, teilt. Nach der 
Auffassung Boveris müsste man erst diese Tochtercentroplasmen 
als „Centrosomen“ der ganzen achromatischen Figur deuten; 
wir haben aber Schritt für Schritt verfolgen können, dass sie 
nicht durch Teilung des ursprünglichen Muttercentroplasma ent- 
standen, sondern selbständig sich anlegen, ebenso wie ihre 
Radien und somit auch das neue Archiplasma. 

Es ist also höchstwahrscheinlich nur das Centriol teilungs- 
fähig, die übrigen Komponenten sind Neubildungen; es kann 
daher keine auf die Teilung irgend eines „Üentrosoms“ ein- 
wirkende Spannung der Radien tätig sein und es wird die mono- 
zentrische Figur durch die Kontraktion der Strahlen nicht in 
eine dizentrische auseinandergezogen. 

Andere Ansichten, welche über das Verhältnis zwischen dem 
Centriol und dem Centroplasma ausgesprochen wurden, sowie die 
Darstellungen der vermeintlichen Entstehung des Centroplasmas 
(Centrosom Boveri) durch die Abscheidung des Centriols mögen 
hier unberücksichtigt bleiben. 


S 7. Die erste Furchungsspindel. 


In den vorstehenden Kapiteln haben wir das Eindringen 
des Sperma in die Eisubstanz und die Bildung des männlichen 
Pronukleus mit seinem Strahlensystem dargestellt. Dieser Pro- 
nukleus begibt sich nicht zum weiblichen Vorkern, sondern zu- 
nächst, unbekümmert um denselben, an diejenige Stelle des Eies, 
wo später die erste Furchungsspindel entstehen soll. Hier teilt 
sich das Üentriol innerhalb des ursprünglichen Centroplasmas 
und es entsteht eine dizentrische Figur, wie eben dargestellt 
wurde. Erst dann wandert der inzwischen gebildete weibliche 
Pronukleus zum männlichen. 

Von einer Centrenquadrille kann keine Rede sein. Wir 
haben uns aber überzeugt, dass, allerdings sehr selten, Fälle 
vorkommen können (bei unseren Beobachtungen eigentlich nur 
einmal), die einen solchen Vorgang vortäuschen dürften. Es 
wurde bereits auf eine Art der Entstehung solcher Figuren hin- 


Umbildung des Cytoplasma während der Befruchtung und Zellteilung. 511 


gewiesen. Es ist nicht ausgeschlossen, dass das Centroplasma 
der zweiten Reifungsspindel auch weiter persistieren kann. In 
diesem Falle kann aber keinesfalls eine Konjugation der Centren 
stattfinden, denn ein solcher Vorgang ist nach unseren Vor- 
stellungen, die wir uns über die Mechanik der Karyokinese, be- 
ziehungsweise über die Sphärenbildung, gebildet haben, einfach 
unmöglich. Es müssten vielmehr abnorme Teilungsfiguren etc. 
vorkommen, wie wir solche auch tatsächlich zu beobachten Ge- 
legenheit hatten. (Dazu kann z. B. auch die Fig. 36 bei 
van der Stricht gerechnet werden). Täuschende Figuren 
können jedoch auch auf eine ganz andere Weise entstehen, wie 
z. B. diejenige, die unserer Textfigur 10 zugrunde gelegen ist. 
Diese bezieht sich auf Glossiphonia. Auf dem Schnitte sehen 
wir zwei Kerne, jeden von einem Plasmahofe umgeben, und in 
diesem deutlich zentrierte Radiensysteme. Hier liegen uns 
scheinbar die beiden Pronuklei vor und dies umsomehr, als 


Fig. 10. 
Ei von Glossiphonia sexoculata, eine „Centrenquadrille“ vortäuschend. 
Es handelt sich um eine abnorme Teilungsfigur, wo die Bildung der Furche 


zwischen beiden Blastomeren unterblieben ist. 
Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 02. 


SB) 
oo 


512 F. Vejdovsky & A. Mräzek: 


auf dem Schnitte auch eine Polzelle sichtbar ist. In der Tat 
verhält sich die Sache ganz anders. Beim Durchmustern der 
ganzen Schnittreihe sehen wir aus der Lage der Polplasmen etec., 
dass die zweite Polzelle eigentlich bereits auf die Seite, in die 
Äquatorialebene des Eies, verschoben ist, wie dies bei der 
Furchung der Hirudineen bekannt ist, und dass wir einfach einen 
abnormen Fall vor uns haben, wo das Auftreten der ersten 
Teilungsfurche unterblieben ist. Würde ein solcher Fall bei 
einem anderen Eie auftreten, wo sich das Entwicklungsstadium 
weder zeitlich noch topographisch bestimmen liesse (z. B. bei 
einem Molluskenie), so müsste eine solche Figur entschieden für 
eine „Centrenquadrille“ erklärt werden. 

Wir haben diesen Fall deshalb angeführt, um zu zeigen, 
wie leicht unter Umständen Trugbilder entstehen können, die 
eventuell auch eine „Centrenquadrille“ vortäuschen könnten. 

Nun kehren wir zur Schilderung der weiteren Teilungs- 
figuren zurück und betrachten das in der Fig. 38 abgebildete 
Stadium. 

Die polaren Centroplasmen sind durch die eigentliche 
Spindel miteinander verbunden. Die Bildung dieser letzteren 
gelang es uns auf unseren Präparaten nicht festzustellen. Immer 
haben wir entweder nur die beiden Vorkerne, oder sofort die, 
bereits fertige Kernspindel mit differenzierten Chromosomen in 
der Äquatorialebene angetroffen. Offenbar verläuft der ganze 
Vorgang ziemlich schnell, was wohl begreiflich ist, denn wir 
müssen erwägen, dass die Pronuklei nicht miteinander ver- 
schmelzen, dass es also eigentlich nicht zur Bildung eines wirklich 
ruhenden Furchungskernes kommt. Die Pronuklei verharren 
vielmehr auf einem Stadium, welches eine schnelle Herausbildung 
der Chromosomen ermöglicht. 

Dies ist schon aus der Struktur der Pronuklei, wie sie 
oben geschildert wurde, ersichtlich. Noch besser aber, als bei 
unserem Hauptobjekt Rhynchelmis tritt diese Erscheinung bei 
den Eiern der Glossiphonien hervor. Hier bleibt nämlich 
der Unterschied in der Gestaltung der beiden Pronukleen ein be- 
deutend markanterer. Der weibliche Pronukleus erscheint un- 
gefähr aus soviel Kernbläschen (Karyomeren) zusammengesetzt, 
als die auf die Hälfte reduzierte Chromosomenzahl beträgt, der 
männliche bildet dagegen ein einziges, relativ kleines Bläschen. 


Umbildung des Cytoplasma während der Befruchtung und Zellteilung. 513 
Im Äquator einer sonst fertigen Spindel liegt also eine Anzahl 
der Karyomeren. Solche Figuren, die für Glossiphonia 
wenigstens als vollkommen normal betrachtet werden müssen, 
erinnern sehr an einige Abbildungen Platners bei Arion empi- 
ricorum, welche diesen Autor zu einer irrigen Auffassung des 
Befruchtungsvorganges geführt haben. Wie nun aus diesen 
Bläschen die stäbchenförmigen Chromosomen sich herausdifferen- 
zieren, ob dies auf eine ähnliche aber rückgängige Weise ge- 
schieht, wie die Chromosomen nach der Ausstossung der zweiten 
Polzelle zu Karyomeren werden, oder ob durch eine vollständige 
Neurekonstruktion, das vermögen wir, wie schon oben bemerkt 
wurde, nicht zu entscheiden. Es lässt sich eben bei Rhynchel- 
mis und verwandten Eiern die Entstehung und Bildung der 
Chromosomen nicht mit einer solchen Deutlichkeit erkennen, wie 
z.B. bei Ascaris und den Nematoden überhaupt. 

Gewöhnlich finden wir also die fertigen, winzigen, stäbchen- 
förmigen Chromosomen zu einer Äquatorialplatte gedrängt (Fig. 38). 
Auf Querschnitten konnten wir uns auch wirklich überzeugen, 
dass die Zahl derselben die auf Grund’ der bei Reifung fest- 
gestellten Erscheinungen postulierte Nummer 64 beträgt. Auf 
sagittal geführten Schnitten liegen die Chromosomen alle schein- 
bar regelmässig nebeneinander, schiefe Schnitte lassen aber 
deutlich erkennen, dass dieselben zu zwei gesonderten Gruppen 
angeordnet sind. Diese Erscheinung kann gewiss nicht anders 
gedeutet werden, als im Anschluss an die Beobachtungen 
Rückerts und Häckers, als eine Selbständigkeit der mütter- 
lichen und väterlichen Kernsubstanz. 

War es auch nicht möglich, das Hervorbilden der Spindel 
aus dem Kern, oder besser gesagt, aus den beiden Pronukleen 
zu beobachten, so können wir immerhin doch auch an der fertigen 
Spindel wieder denjenigen Teil leicht unterscheiden, der sich 
aus der Kernsubstanz gebildet hat. Dieser ist stets bedeutend 
dunkler gefärbt, insbesondere in einigen seiner Partien, als die 
übrigen Teile der Spindelfigur. Der „nukleäre“ Teil der Spindel 
ist keineswegs regelmässig gegen die Polen zu abgegrenzt, 
sondern greift wie mit mehreren Spitzen (vergl. Fig. 35) in die 
blasser gefärbte Substanz hinein. Im Falle, dass die deutlichen 
Polcentrosphären nicht vorhanden wären, müssten wir die Spindel 


als mehrpolig bezeichnen. Dies ist auch tatsächlich nicht für 
So 


>14 F, Vejdovsky & A. Mräzek: 


die Furchungsspindel, sondern für die Reifungsspindel einiger 
Objekte geschehen. Die Centrosphären lassen sich hie und da 
nur schwer nachweisen. In solchen Fällen ist es die eigentliche 
Kernspindel allein, die man sieht, und wenn nun dieselbe nicht, 
wie bei Rhynchelmis, regelmässig an beiden Polen abgestutzt 
ist, sondern zackig vorspringt, so entstehen die mehrpoligen 
Figuren, wie sie z. B. Häcker (1897) zusammengestellt hat. 

Die ursprüngliche Gestalt der ersten Furchungsspindel von 
Rhyncehelmis ist diejenige eines an beiden Polen abgestutzten 
Doppelkegels. Diese Gestalt bewahrt die Kernspindel aber nur 
eine kurze Zeit, denn schon am Ende der Prophasis erscheint 
sie lang ausgezogen, walzenförmig, an beiden Polen gerade ab- 
gestutzt (Fig. 39). Auch in der Metaphase begegnen wir dieser 
langen, zylindrischen, gleichmässig dicken Kernspindel (Taf. XXI, 
Fig. 40). Erst in der Zeit, wo die Karyomeren frei geworden 
sind, d.h. an die Polen der Kernspindel zu liegen kommen, ver- 
kürzt sich diese letztere und erscheint als ein zu beiden Polen 
abgestutztes, nicht scharf abgegrenztes Bündel von wellig ge- 
bogenen Fäden (Fig. 41). Diese Spindel, aus welcher, wie gesagt, 
die Karyomeren ausgetreten sind, stellt den Rest der Kern- 
substanz vor, die sich an der Bildung neuer Tochterkerne nicht 
beteiligt, sondern allmählich einer Degeneration anheimfällt, bis 
sie schliesslich in der Gestalt des sog. Zwischenkörpers ihre letzte 
Existenz verrät. 

In der weitaus grössten Anzahl der Fälle sehen wir bei 
allen Kernspindeln von Rhynchelmis, Glossiphonia, 
Petromyzon wirkliche Fibrillen. Es ist eben nur bei der 
Kernspindel, wo wir überhaupt während der ganzen Zellteilung 
(ebilde treffen, die wir für Fibrillen zu halten gewisser- 
massen berechtigt sind. Es finden sich zwar auch hier quere 
Verbindungen zwischen einzelnen vermeintlichen Fibrillen, die 
aber so undeutlich erscheinen, dass man schwierig von einer 
Alveolarstruktur reden kann. Da man auch in den Vorkernen 
von einer ähnlichen Struktur keine Spur findet, so müssen wir 
uns die fibrillären Gebilde der Kernspindel durch gewisse, 
während der Spindelbildung stattfindende Vorgänge erklären. 
Bei dem Verschwinden des Kernes als eines scharf begrenzten 
Körpers verflüssigt offenbar die Kernmembran und aus der Kern- 
sıbstanz entsteht eine mit dem Cytoplasma sich nicht, oder nur 


Umbildung des Cytoplasma während der Befruchtung und Zellteilung. 915 


schwer mischende, zähflüssige, fädige Substanz, die unter dem 
Zuge der voneinander weichenden polaren Centrosphären sich 
radienartig anordnet und dann fibrillenartig auseinandergezogen 
wird. Auf diese Weise ist die Kernspindel entstanden. 

Von der Entstehung der Chromosomen aus der Substanz 
beider Vorkerne haben wir leider keine Erfahrungen. Wir 
treffen sie zuerst in dem Äquatorialplattenstadium als dünne 
Stäbchen, die später auseinanderrücken, sich verkürzen, dicker 
werden und dunkelgefärbte Körperchen vorstellen. Als sie aus 
dem Bereiche der wirklichen Kernspindel in die weiter unten zu 
besprechenden Centroplasma-Protuberanzen heraustreten, stellen 
die Chromosomen wirkliche Bläschen vor. Es findet eine wirkliche 
Chromosomenumbildung statt, welche zuerst von Fol bei ver- 
schiedenen Eiern folgendermassen beschrieben wurde: „Die beiden 
Stäbchen eines jeden Paares hängen aber noch längere Zeit durch 
eine ungefärbte Substanz zusammen. Diese wird fadenförmig 
ausgezogen und stellt die sogen. Verbindungsfäden dar, ein von 
einer Scheibe zur anderen hinziehendes, zylindrisches Bündel. 
Schliesslich reissen auch diese Fäden durch und ballen sich mit 
den chromatischen Stäbchen zu kugelförmigen Gebilden zu- 
sammen .... Sind sie abgerundet und etwas angeschwollen, 
so pressen sie sich gewissermassen aus dem Kernradienbündel 
heraus und fallen in die Astrocoelhöhle, wo sie weiter wachsen. 
Eine jede solche Kugel besteht also aus zwei Substanzen, einer 
färbbaren und einer ungefärbten, und beide zusammen stellen 
eine Karyomere dar“ (1596, p.267). Doch einen direkten Beweis 
für das Vorkommen von zweierlei Substanz hat Fol nicht er- 
bracht. Direkt können wir nicht beobachten, dass ausser dem 
eigentlichen Chromosom, der dunkel tingiert ist, noch eine 
andere Substanz mit zur Bildung der Karyomeren mitgenommen 
werde. Wir sehen nur, dass das Chromosom gewissermassen auf- 
quillt und dass es dann ein Bläschen vorstellt, welches zwei 
verschiedenartige Substanzen aufweist. Die eine ist an die 
Peripherie beschränkt und kreisförmig im optischen Schnitte. 
In einem Punkte nach innen erhebt sich von der achromatischen 
Substanz ein intensiv sich färbendes Korn, das bei weiterem 
Wachstum sich als Anlage des späteren Nucleolus verrät. Diese 
Anlagen sind wohl kaum anders zu deuten, als Produkte der 
Assimilation; es finden sich wandständige Anhäufungen der 


516 F. Vejdovsky & A. Mräzek: 


färbbaren Substanz, die stets kugelig sind und schon im ersten 
Stadium eine nukleolusartige Beschaffenheit und Gestalt an- 
nehmen. Sie sind nur in Einzahl in jedem Karyomer vorhanden 
und es lässt sich nach ihrem Vorhandensein in den ersten Stadien 
die Karyomerenanzahl einigermassen bestimmen. 

Es wiederholt sich nämlich dasselbe, was wir — allerdings 
nicht so verlässlich — bei der Bildung des Z Pronukleus, sehr 
überzeugend dagegen bei der Bildung des ? Vorkernes nach der 
Ausstossung der zweiten Polzelle sichergestellt haben. Die ein- 
zelnen Karyomeren rücken näher aneinander, und so entsteht 
zunächst ein maulbeerförmiges Gebilde, welches so oft von einem 
von uns in den „Entwickl. Untersuchungen“ abgebildet ist. Das- 
selbe bildet bei unserem Objekte, wie auch bei anderen (Petro- 
myzon, Echinodermen) stets einen Übergang zum ruhenden 
Kern. Es ist dies keineswegs ein Vorstadium der Kernteilung, 
wie Nussbaum in seiner jüngsten Arbeit (1902) meint, sondern 
im Gegenteil ein Endstadium. Nussbaum hat sich dadurch 
irren lassen, dass er die sich furchenden Eier der Nematoden 
beobachtete. Bei diesem Vorgange kommt es, wenn die Furchung 
schnell abläuft — wie dies meistens der Fall ist — eigentlich 
niemals zur Bildung wirklich ruhender Kerne, sondern der neue 
Kern, noch bevor er seine Maulbeergestalt verwischen konnte, 
wandelt sich bereits wieder zur nächsten Kernspindel um. Die 
Zusammenfügung der Karyomeren findet an der Grenze des 
polaren Uentroplasmas statt, das von Fol als Astrocoel bezeichnet 
wird. Von jetzt an können wir von neuen Tochterkernen reden, 
welche in das Innere der Centroplasmen eindringen. Schon jetzt 
scheinen einzelne Karyomeren miteinander zu verschmelzen, so- 
dass wir nicht imstande sind, die Anzahl der früheren Chromo- 
somen in präziser Weise anzugeben. 

Aus allen diesen Beobachtungen geht klar her- 
vor, dass sich der „Furchungskern“ überhaupt nicht 
teilt,sondernnurseineChromosomen an die nächste 
Zellgeneration abgibt. Die Kernsubstanzen, wie 
Kerngerüst, Nucleoli, Kernmembran resorbieren 
sich und verschmelzen schliesslich mit dem Cyto- 
plasma. Aus den Karyomeren bäuen sich neue 
Tochterkerne auf, in welchen sich wieder Chromo- 
somen neubilden müssen. 


Umbildung des Cytoplasma während der Befruchtung und Zellteilung. 517 


Nun müssen wir die auffallendsten Veränderungen der 
polaren Centroplasmen besprechen, welche sowohl durch ihre 
Grössenzunahme, als durch die Strukturverhältnisse von den bis- 
her bekannten Verhältnissen sehr verschieden sind, denn das 
Wachstum der Centroplasmen erreicht in dem eben besprochenen 
Stadium der Metaphase ihren Kulminationspunkt, welcher Vor- 
gang auf die allgemeinen Gestaltsverhältnisse der ganzen Teilungs- 
figur einwirkend sein muss. Wir verweisen nur auf einige Stadien 
dieser Umwandlung. In den Fig. 36 und 37 haben “wir im 
Zentrum der grossen Muttercentroplasmen sehr kleine „centro- 
somartige“ Anlagen der Tochtercentroplasmen angeführt. Viel- 
leicht schon vor der Bildung der Furchungsspindel fangen die 
Tochtercentroplasmen an zu wachsen. Solche Präparate mit den 
anwachsenden Tochtereentroplasmen in dem Stadium, wo die Ge- 
schlechtskerne noch selbständig aneinanderliegen, sind aber in 
unserer Sammlung ziemlich selten, ebenso wie wir von dem 
Übergange der Geschlechtskerne in die Furchungsspindel recht 
ungenügende Vorstellungen gewinnen konnten. Aber bei dem 
Erscheinen der ersten Kernspindel (Fig. 38) können wir das 
Wachstum des Tochtercentroplasma feststellen. (Die angezogene 
Figur ist bei viel schwächerer Vergrösserung reproduziert, was 
auch von den nachfolgenden Abbildungen Fig. 39 und 40 gilt, 
als die vorangehenden Fig. 34—37. Sollten die Fig. 38—40 in 
gleichem Massstabe wiedergegeben werden, so würde eine jede 
Abbildung fast die Fläche, wie Fig. 41, einnehmen. Die letzt- 
angeführte Figur weist sonst darauf hin, wie das Wachstum der 
polaren Centroplasmen vom Stadium Fig. 37 und 38 fort- 
geschritten ist.) Das früher sehr kleine Kügelchen wächst 
während der Prophase heran und lässt in seinem Zentrum das 
Centriol ferkennen (Fig. 38). Die Alveolen der mütterlichen 
Sphäre sind jetzt strahlig angeordnet, die Substanz der ver- 
grösserten Tochtercentroplasmen scheinbar aus dicht gruppierten 
Mikrosomen zusammengesetzt, nicht radiär, und dadurch von der 
Substanz des Muttercentroplasma ziemlich scharf abgesetzt. Es 
wiederholen sich dieselben Strukturverhältnisse, die wir früher 
bei dem Wachstum der monozentrischen Figur erkannt haben. 
Ist dieser Satz richtig, so wird man den Folgen dieses Vor- 
ganges in dem Stadium begegnen müssen, wo schliesslich nur je 
eine voluminöse Sphäre mit zentralem Centriol und mächtiger 


918 F. Vejdovsky & A. Mräzek: 


Archiplasmaschicht an der Peripherie vorhanden ist. Dem ist 
tatsächlich so in dem nächstfolgenden Stadium, am Schlusse der 
Prophase mit der oben erwähnten zylindrischen Kernspindel 
(Fig. 39). Das in Fig. 38 dargestellte Tochtercentroplasma ist 
so enorm herangewachsen, dass sie die äussere mütterliche Kugel 
(Muttercentroplasma) vollständig verdrängt und ihre Stelle ganz 
eingenommen hat. Die Substanz dieser alten Kugel musste allerdings 
auch auf die Peripherie verdrängt werden und so kam es zur 
Vermehrung resp. zur Verdichtung der alten, archiplasmatischen 
Schicht, wie es auch in der Fig. 39 treu nach dem diesbezüg- 
lichen Präparate wiedergegeben ist. Das Wachstum der polaren 
Centroplasmen schreitet auch in dem Stadium der Metaphase 
und Anaphase fort, wie die Figg. 40 und 41 veranschaulichen 
und wo die CGentroplasmen sich von den vorangehenden Stadien 
folgendermassen unterscheiden : 
1. Sie sind einfach, d. h. enthalten keine Tochterkugeln ; inı 
Zentrum befindet sich nur das Centriol. 
Ihre Strukturistgrobalveolär, sogar scheinbar netzförmieg. 
3. Sie sind keineswegs regelmässig kugelig, sondern 
in gewisse Protuberanzen ausgezogen, die sich an die Polen 
der Kernspindel direkt anschmiegen. 
4. Auf der Peripherie der Kugeln erstreckt sich eine mächtige 
Schicht von Archiplasma. 


. 

Wir wollen zunächst die Strukturen der Centroplasmen ein- 
gehender betrachten und berufen uns zu diesem Zwecke auf die 
Fig. 41, da dieselbe die Strukturverhältnisse am deutlichsten 
veranschaulicht, obwohl die grobalveoläre Struktur auch schon 
bei schwachen Vergrösserungen ganz deutlich hervortritt. Sonst 
haben wir es mit denselben Strukturverhältnissen zu tun, die 
wir in der grossen, monozentrischen Figur erkannt haben. Die 
polaren Centroplasmen wachsen nun so enorm heran, dass sie 
bereits mit blossem Auge an den durchsichtigen 
Präparaten leicht wahrnehmbar sind. Ihr Wachstum 
ist in der letzten Instanz auf die Vergrösserung, Aufquellung 
der sie zusammensetzenden Alveolen zurückzuführen. Es ist 
höchst wahrscheinlich, dass das Wachstum der Centroplasmen in 
unserem Stadium einzig und allein auf dem Wachsen der ein- 
zelnen Alveolen, nicht aber zugleich auf der Bildung neuer 
Alveolen, auf der Zunahme der Alveolenzahl beruht. Die kaum 


[6) 


Umbildung des Cytoplasma während der Befruchtung und Zellteilung. 519 


unterscheidbaren, kleinen Alveolen werden nach und nach grösser, 
sodass der alveoläre Bau schon bei sehr schwachen Vergrösserungen 
deutlich ist. In der Metaphase kommt es also zu einer aus- 
gesprochenen habituellen Veränderung des Strukturbildes bei den 
polaren Centroplasmen. Dieselbe Erscheinung ist keineswegs 
auf Rhynchelmis beschränkt, sondern kommt nach den Angaben ver- 
schiedener Autoren auch bei vielen anderen Objekten vor, doch 
war einer von uns (Vejdovsky 1887), der auf sie zuerst 
aufmerksam gemacht hat. Die Struktur dieser vergrösserten 
Centroplasmen wird von den meisten Autoren (Wilson, 
v. Erlanger etc.) als „grobnetzige“* bezeichnet. (Von Arte- 
fakten E. B. Wilsons kann keine Rede sein.) Und in der Tat 
machen die vergrösserten Alveolen eher den Eindruck eines 
Maschenwerkes, und zwar im Endstadium der Vergrösserung, 
nachdem die Centroplasmen ihr Maximum erreicht haben, sogar 
eines ziemlich lockeren Maschenwerkes. Doch lässt sich auch 
hier stets erkennen, dass der netzige Bau nur vorgetäuscht 
wird und dass in Wirklichkeit nur eine grobalveoläre Struktur 
vorliegt. Die einzelnen Alveolen der Centroplasmen wachsen be- 
deutend und an manchen Präparaten können wir sicherstellen, 
dass die zentralen, um die Centriole gelegenen viel grösser sind, 
als die peripherischen. Man dürfte aus diesem Verhalten den 
Schluss ziehen, dass das Wachstum vom Zentrum der Zelle gegen 
die Peripherie fortschreitet. Auf feinen Schnitten erscheinen die 
Alveolen als vollkommen leer. Offenbar war ihr Inhalt ganz 
dünnflüssig, wässerig und durchscheinend. Nur die Wandungen 
der Alveolen färben sich, nicht vielleicht dass sie dick wären, 
sondern weil dieselben bei der Kleinheit der Alveolen dicht 
aneinander gedrängt sind. Die Scheidewände zwischen den ein- 
zelnen Enchylematröpfchen (die aneinander anstossenden Waben- 
wände) sind äusserst fein, doch vermögen sie zu gewisser Zeit 
dicker zu erscheinen, sich intensiver zu färben und schliesslich als 
kurze, an das Üentriol zentrierte Strahlen hervorzutreten, wie 
die weiter unten angeführten Beobachtungen belegen werden. 
Nun kommen wir zu einer anderen, oben hervorgehobenen 
Eigentümlichkeit der polaren Centroplasmen, nämlich der, dass 
sie immer in je eine mächtige Protukeranz ausgebuchtet er- 
scheinen, mittels welcher sie mit der Kernspindel innig ver- 
bunden sind. Sowohl die flüssige Beschaffenheit des Alveolar- 


520 F. Vejdovsky & A. Mräzek: 


inhaltes, als auch diese Ausbuchtungen veranlassen, dass die all- 
gemeine Konfiguration der Centroplasmen grossen Veränderungen 
unterliegt, wie aus den Figg. 39 (Taf. XXI), 40 und 41 (Taf. XXI) 
am deutlichsten zu ersehen ist. Den innigen Zusammenhang 
der Centroplasmen mit der. Kernspindel hat die allseitige Auf- 
nahme der zum Wachstum der Alveolen nötigen Flüssigkeit zur 
Folge. Die Üentroplasmen vergrössern sich, indem sie ihre 
Flüssigkeit von allen Seiten aufnehmen, also auch aus der Kern- 
spindel selbst ; dieser Vorgang muss auch zu einer Veränderung 
der Figur führen, vornehmlich auch, da die Centroplasmen mit 
der Kernspindel innig zusammenhängen. Und in der Tat be- 
obachten wir in den angezogenen Abbildungen, dass die riesigen 
Centroplasmen keine kugeligen Gebilde sind, sondern stets mittels 
einer schlauchförmigen Ausbuchtung mit der Kernspindel ver- 
bunden sind. Diese Ausbuchtung der Centroplasmen ist für die 
ausgestreckten Kernspindeln charakteristisch und wir begegnen 
derselben auch in den vierzelligen Stadien. Die Gestalt der 
Centroplasmen ist dabei unregelmässig und dauert fort bis zum 
Untergang der alten Sphären, nachdem sich die neuen Tochter- 
centroplasmen innerhalb derselben angelegt haben. 

Selbstverständlich sind die ausgebuchteten Centroplasmen 
nicht ursprünglich, da ihre Gestalt in den ersten Bildungsstadien 
regelmässig kuglig war. Die centripetalen, d.h. gegen die Pole 
der Kernspindel gerichteten, eigentlich mit ihnen in organischem 
Zusammenhange stehenden Protuberanzen der Oentroplasmen ent- 
stehen offenbar erst bei der Bildung der Kernspindel, welche sich 
ursprünglich mit den kugeligen Centroplasmen als Teile des 
Archiplasma an die letzteren anschmiegt. Durch das fort- 
schreitende Auseinanderweichen der Centroplasmen differenzierte 
sich deren mit der Spindel in Verbindung stehender Teil und 
bildete sich zum mächtigen Lappen oder Centroplasma-Protuberanz, 
welche sich sonst durch dieselbe alveoläre Struktur auszeichnet, 
wie das Centroplasma selbst. Nur sind die Alveolen, dem Zuge 
der Spindel entsprechend, in den Protuberanzen reihenartig an- 
geordnet, in welcher Beziehung sie mit der Anordnung der Archi- 
plasmaalveolen übereinstimmen. 

Also nur die weite Entfernung des ursprünglich kugeligen 
Centroplasmas vom Furchungskerne hat die gewissermassen un- 
gewöhnliche und aberrante Gestalt desselben veranlasst. 


Umbildung des Cytoplasma während der Befruchtung und Zellteilung. 521 


Drittens bildet in den eben besprochenen Stadien die peri- 
phere Archiplasmaschicht um die Centroplasmen eine mächtige 
Lage, wie es in den früheren Figuren nicht vorkam. (Vergl. 
Figg. 40 und 41, Taf. XXI.) Wie ein sehr breiter und aus 
dichter Substanz bestehender Saum erstreckt sich das radiär ge- 
baute Archiplasma in der Fig. 41 um die grosse, zentrale Kugel 
des Centroplasmas herum. 

In der inneren dicht an der Peripherie des Uentroplasmas 
sich erstreckenden Zone ist das Archiplasma viel dichter "gebaut 
als in seiner äusseren Lage. Figentliche Plasmastrahlen beob- 
achten wir in dieser Figur nicht und auch von dem „Mikro- 
somenstratum“ und den „Mikrosomenknötchen“ können wir in 
der angezogenen Figur nichts wahrnehmen. Offenbar differen- 
zierten sich die „Mikrosomenknötchen“ der früheren Stadien zu 
normalen, dicht aneinander sich gruppierenden Alveolen und 
tragen auf diese Weise zur Vermehrung des Archiplasmas bei. 
In der Fig. 39 ist wenigstens der Anfang dieses Vorgangs dar- 
gestellt, so nämlich, dass um das im Wachstum begriffene 
Centroplasma die feinkörnige Substanz der gewesenen Mikrosom- 
knötchen mit dem ursprünglichen Archiplasma verschmilzt. Die 
weiteren Folgen der „Verdichtung“ des Archiplasmas sind in der 
Fig. 40 dargestellt. Somit bilden die früher beschriebenen 
Mikrosomenstraten ein Protoplasmamaterial für die Vermehrung 
des künftigen Bildungsplasmas, welches in und um die Centro- 
plasmen sich ansammelt. Aber auch die alten Muttercentro- 
plasmen beteiligen sich teilweise an der Vermehrung des Archi- 
plasmas; wir glauben nämlich behaupten zu können, dass die 
innere verdichtete Zone des Archiplasmas nur als ein Teil der 
alten Muttercentroplasmen aufzufassen ist und dadurch zustande 
kommen kann, dass durch das Heranwachsen der Tochtercentro- 
plasmen der periphere Teil der Muttercentroplasmen schliesslich an die 
Peripherie der Kugel verdrängt wird, wobei sich dessen Alveolen 
zu den des alten Archiplasmas anschliessen und radienartig anordnen. 
So gestaltet sich däs Archiplasma auch während der nachfolgen- 
den Stadien der Rekonstruierung der Tochterkerne und Ver- 
doppelung der Centriolen innerhalb des kolossalen CGentroplasmas. 
Ein solches Stadium ist in der Fig. 43 reproduziert, doch haben 
wir nur einen Teil des Archiplasmas abgebildet, vorzugsweise 
um dessen innere dichtere Lage zu veranschaulichen. 


522 F. Vejdovsky & A. Mräzek: 


Die Anlage des neuen Öentroplasmas innerhalb des alten und die feine Struktur 
des letzteren stark vergrössert. 


In dem besprochenen Stadium ist gewiss das enorm ent- 
wickelte Centroplasma am auffallendsten. Das Uentriol jeder 
Kugel war in den früheren Stadien als mehr oder weniger 
deutliches Körnchen wahrnehmbar, natürlich aber liess es sich 
nicht immer mit wünschenswerter Klarheit nachweisen. Dasselbe 
Verhalten ist auch für andere Objekte giltig. Haben doch z.B. 
Wilson & Mathews dafür gehalten, dass die Centriolen 
während der grössten Ausdehnung der Sphäre und der 
schwammigen Struktur derselben im Eie der Echinodermen voll- 
kommen verschwinden. Nach unserer grossen Präparaten- 
sammlung gerade dieser Stadien können wir das Bestehen des 
Centriols in den weitmeisten Fällen behaupten, wie eben die 
angezogenen Abbildungen Fig. 40 und 41 beweisen. Natürlich 
aber wird das Centriol ganz deutlich sichtbar, wenn sich um 
dieselbe herum wieder eine Strahlung zu zeigen beginnt. Es 
treten wie mit einem Schlage innerhalb der alten 
Uentroplasmen winzige Anlagen der neuen Strahlen 
auf (Textfigur 11). Anfänglic kann man also von keinem 
Uentrosom Boveris reden, es erscheinen nur sehr kurze, das 


Umbildung des Cytoplasma während der Befruchtung und Zellteilung. 523 


Centriol unmittelbar berührende Strahlen und in dieser Be- 
ziehung drückt sich Boveri ganz zutreffend aus, wenn er sagt: 
„Die Centren für die Entstehung der beiden Tochtercentrosomen 
sind allem Anscheine nach gegeben in den ÜCentriolen in der 
Weise, dass da, wo ein Tochtercentriol liegt, sich schliesslich ein 
neues Centrosom bildet“ (1901, p. 107). Es fragt sich nun, wie 
und wann kommt dies zustande? Wir haben schon in unserer 
vorläufigen Mitteilung angegeben, dass der erste Moment der 
neuen Centroplasmaanlage in der Plasmastrahlung zu suchen ist, 
welche zuerst direkt bis zu dem Centriol reicht. Boveri findet 
nun diese Angabe nicht für eindeutig genug, indem er sagt: 
„Vejdovsky und Mräzek geben zwar an, dass sich die 
Strahlen direkt an das Centriol (von ihnen Centrosom genannt) 
ansetzen. Allein wenn man ihre Bemerkung berücksichtigt, dass 
wohl infolge der Strahlenbildung das früher kaum sichtbare 
Korn von jetzt an viel grösser ist, dürfte die Annahme gerecht- 
fertigt sein, dass dieses bedeutend grössere Körnchen, das Uentriol 
und Hülle, d.h. ein Centrosom in meinem Sinne ist.“ Dieses 
Bedenken Boveris ist leicht verständlich; es findet seine schein- 
bare Berechtigung in dem Umstande, dass tatsächlich in der 
Literatur gar zu oft das direkte Inserieren der Strahlen an das 
Centriol auch da behauptet ward, wo ein deutliches Centroplasma 
vorhanden ist und wo natürlich eine solche Insertion unmöglich 
ist. Boveri ist es auch gelungen nachzuweisen, dass ähnlich 
lautende Beobachtungen auf einer optischen Täuschung beruhen 
und schliesslich stützt sich Boveri auf seine Auffassung des 
sogen. „Reduktionsvorganges des Centrosoms“. Das Centriol 
kann nicht nackt bleiben und direkt zur Insertion der Strahlen- 
figur dienen, weil als Insertionsfläche für diese letztere stets nur das 
Öentrosoma fungiert, welches sich zwar zu einem gewissen Zeit- 
punkt reduzieren, d. h. einen bedeutenden Teil seiner Substanz 
verlieren und sich auf diese Weise rekonstruieren soll. Immer 
aber bleibt ein Mantel um das Centriol herum (d.h. das redu- 
zierte Üentrosom) und von diesem geht die Strahlung aus. 
Aus unserer bisherigen Darstellung geht aber unzweideutig 
hervor und wir werden die Sache noch in dem Weiteren belegen 
können, dass eine Hülle um das Centriol ebenso wie eine Re- 
duktion im Sinne Boveris garnicht existiert, die Reduktion 
hat auch in dem ganzen Teilungsvorgange der Zelle keinen Sinn. 


524 F. Vejdovsky & A. Mräzek: 


Schon jetzt persistiert das alte „Gentrosom“ (d. h. unser Centro- 
plasma) als „Individuum“, „Organ“ oder wie man es sonst be- 
nennen will und in seinem Innern entsteht ein neues „Centrosom“ 
(d. h. das neue Tochtercentroplasma) infolge der neuen Strahlung. 
Aber die Strahlen betrachten wir, wie oben schon auseinandergesetzt 
wurde, durchaus nicht als Fibrillen, somit können sie sich über- 
haupt weder an das Uentroplasma, noch-an das Centriol inserieren. 
Auch gibt es keine Centroplasmahülle. 


Die Frage, zu welcher Zeit die neue Strahlung innerhalb 
des Centroplasmas entsteht, findet in der Fig. 43 (Taf. XXII) ihre 
Beantwortung. Hier scheint es zwar, dass das Centriol noch 
einfach ist und dass also eine monozentrische Strahlenfigur vor- 
liegt. Indessen die Verfolgung der ganzen Schnittserie und 
ferner anderer Präparate des entsprechenden Entwicklungsstadiums, 
‘deren Kernspindel quer durchgeschnitten wurde, beweisen, dass 
eben in dem besprochenen und in Fig. 43 dargestellten Stadium 
das Centriol bereits verdoppelt ist, wie eben in Fig. 44 (Taf. XXII) 
veranschaulicht ist. Wir können getrost dafür halten, dass sich 
das frühere einfache ÜOentriol geteilt hat und in diesem Augen- 
blicke beginnt das Plasma in der Gestalt der Strahlen zu jedem 
der neuen Centriolen sich zu konzentrieren. Wie nun aus der 
Fig. 43 zu ersehen ist, bestehen die feinen, intensiv rot sich 
färbenden Plasmastrahlen nicht aus den grossen Alveolen des 
Centroplasmas, sondern aus einer feinkörnigen Substanz, die sich 
ursprünglich zwischen den Alveolen erstreckt, eigentlich ihre 
Wandungen bildet und dem Hyaloplasma entspricht. 

Die geteilten Uentriolen entfernen sich nun von einander 
und die so entstandene Lücke zwischen ihnen ist gewiss von den 
Nachbaralveolen und deren Zwischensubstanz erfüllt. Die letztere 
ordnet sich nun ebenfalls strahlenförmig in der Richtung gegen 
die beiden Oentriolen, auf welche Weise die Figur entstehen 
muss, wie sie in Fig. 44 reproduziert ist und in welcher man 
die sogen. Zentralspindel erkennt. Sie ist eben nur in diesem 
Stadium deutlich, später, nachdem sich die Centriolen weit von- 
einander entfernt haben, verschwinden auch die zwischen ihnen 
sich erstreckenden Strahlen und somit kann sie keine Bedeutung 
für die weiteren Teilungsvorgänge haben, namentlich auch deshalb 
nicht, weil sie sich später nicht zwischen den Centriolen, sondern 
höchstens zwischen den heranwachsenden Uentroplasmen erstreckt. 


Umbildung des Cytoplasma während der Befruchtung und Zellteilung. 525 


Die Strahlung ist also der Ausdruck des fortschreitenden 
Wachstums, beziehungsweise der neuen Plasmaumbildung für 
das spätere Stadium der ersten vier Mikromeren, welche also 
ihr Dasein schon in der Teilung des Centriols und der sie be- 
gleitenden Strahlenbildung in dem ungeteilten Eie beginnen. 
Die Strahlen bilden sich aber keineswegs in der Weise, dass 
um das Centriol herum eine einfache Umordnung der das Mutter- 
centroplasma zusammensetzenden Alveolen stattfinden würde; 
in Wirklichkeit beruht die Bildung des neuen Centroplasmas auf 
einer neuen centripetalen Zuströmung der interalveolären Substanz, 
d. h. homogenen Grundsubstanz mit äusserst kleinen Mikrosomen 
in die Umgebung des Centriols. Dieses Ansammeln manifestiert 
sich äusserlich in der Strahlenfigur. Daher können wir schon aus 
theoretischen Gründen die Strahlen nicht, wie schon Ed. van 
Beneden, Boveri und ihre Nachfolger, für wirkliche Fasern 
halten, sondern betrachten sie als sichtbaren Ausdruck der 
inneren centripetalen Bewegung und Umbildung des Hyaloplasmas. 
Durch diese Strahlen strömt sozusagen die genannte Substanz 
zu den nackten Centriolen und muss sie in den ersten Anfängen 
dieses Vorganges selbstverständlich berühren, oder wie man sich 
mit Boveri ausdrücken könnte, „es inserieren sich die Strahlen 
unmittelbar an das nackte Centriol.“ Durch das fortschreitende 
Zuströmen des Plasma bilden sich und wachsen die neuen 
Tochterplasmen. Natürlich dauert es nur eine sehr kurze Zeit, 
wo die Strahlen unmittelbar das Centriol berühren. Sobald sich 
in der Mitte des alten Uentroplasma eine wenn auch minimale 
Menge der Substanz angesammelt hat, liegt uns ein neues 
Tochtercentroplasma vor und die Strahlen „inserieren“ auf der 
Peripherie des letzteren. 

Die Entstehung des neuen Tochtercentroplasmas innerhalb 
der alten Sphären in dem geschilderten Stadium zeigt uns also 
überzeugend, dass es nicht Alveolen des Muttercentroplasma sind, 
welche zur Bildung der neuen Kugeln beitragen, sondern dass 
die letzteren einzig und allein in der centripetalen Zufuhr der 
interalveolären Substanz, die sich mit ihren äusserst kleinen 
Mikrosomen in der Umgebung des Centriols ansammelt, ihren 
Ursprung haben. Die Mikrosomen selbst wachsen nun auf die 
Kosten der homogenen Grundsubstanz und gestalten sich nachher 
als dichtaneinder gedrängte Alveolen, die allerdings viel kleiner 


926 F. Vejdovsky & A. Mräzek: 


sind als die des alten Centroplasmas und deren Gesamtheit die 
neue Tochtersphäre vorstellt. Die Zufuhr des neuen Bildungs- 
materiales dauert nun weiter, denn die Strahlen sind nach und 
nach viel länger, d. h. sie erstrecken sich allmählich mehr gegen 
die Peripherie des alten Uentroplasmas. 

Nun ist es gewiss, dass die geschilderten Vorgänge nicht 
allein für Rhynchelmis giltig sind, sondern auch bei anderen 
Tieren erkannt wurden. Vorderhand können wir uns nur auf 
die letzte Arbeit Boveris (Über die Natur der Centrosomen, 
1901) berufen, wo in den Eiern der Echinodermen, Mollusken 
und selbst der Ascaris ganz entsprechende Erscheinungen 
geschildert werden. Hierin liegt das Verdienst der genannten 
Schrift, dass sie auf ganz dieselben Umbildungsvorgänge des 
Hyaloplasma hinweist, wie einer von uns vor Jahren für Rhyn- 
chelmis dargestellt hat. Boveri hat aber den wahren Sach- 
verhalt verkannt und so nennt er das neuentstandene Centroplasma 
„reduziertes Uentrosoma“. 

Aus alledem, was bisher von diesen interessanten Tatsachen 
bekannt geworden ist, kann man aber als sichergestellt aner- 
kennen, dass die Teilung der Öentriolen und die Bildung der 
Tochtercentroplasmen auf zweierlei Art und Weise vor sich geht. 

Der erste von uns beschriebene Typus beruht darauf, dass 
sich zuerst das Centriol innerhalb der alten Sphäre!) verdoppelt 
und um jeden Teilungsprodukt bildet sich vollständig je ein 
neues Centroplasma. Dieser Typus ist, unseren Erfahrungen 
gemäss, für die Glossiphonien giltig und kommt nur aus- 
nahmsweise auch bei Rhynchelmis vor; wir besitzen nämlich 
zwei Präparate, wo sich die Tochtercentrosphären in derselben 
Weise verhalten wie bei Glossiphonien, während in den übrigen 
Präparaten die Bildung des Tochtercentroplasma nach dem 
zweiten Typus geschieht. Der Ausnahmefall von Rhynchelmis, 
den man gewissermassen als eine Abnormität bezeichnen kann, 
ist in der Fig. 44 (Taf. XXII) abgebildet und entspricht dem 
ähnlichen aber älteren Stadium, welches in der Fig. 52 
(Taf. XXIII) reproduziert ist. In diesem Stadium ist die Durch- 
schnürung des Eies schon bedeutend fortgeschritten. In dem 
einen Blastomer ist zu sehen, dass die geteilten und weit von 


!) Man verstehe das Ceutroplasma. 


Umbildung des Cytoplasma während der Befruchtung und Zellteilung. 527 


einander entfernten Centriolen mit anfangender Strahlenbildung 
selbständig im Muttercentroplasma vorliegen, d. h. ohne eine 
„Zentralspindel“ in Verbindung stehen. Der Kernspindelrest 
verbindet noch die beiden Muttercentroplasmen. 

Der zweite Typus, nach welchem die Bildung der Tochter- 
centroplasmen vor sich geht, ist nur für Rhynchelmis giltig 
und wir haben die Regel, nach welcher die Teilung der Figur 
geschieht, bereits früher erkannt. Das Centriol bleibt im Zentrum 
des Muttercentroplasma einfach, es teilt sich erst sekundär, nachdem 
das Tochtereentroplasma bereits angelegt ist. Es geschieht dies 
zur Zeit, als die Tochterkerne bereits in das Gebiet der Mutter- 
centroplasmen angelangt sind, wie in der Fig. 48 (Taf. XXIII) bild- 
lich dargestellt ist. Im Zentrum jedes mütterlichen Centroplasmas 
sieht man je eine kleine monozentrische Strahlenfigur, d. h. je 
eine kleine Sphäre mit peripheren Strahlen und zentralem Korn, 
d. h. dem ungeteilten Centriol. 

Nachher kommt es wieder zur Verdoppelung der Centriolen 
innerhalb des monozentrischen Tochtercentroplasmas, das infolge 
des Zufliessens des Materiales bis zu gewisser Grösse heranwächst, 
um sich schliesslich zu zwei gleich grossen Hälften, deren 
Zentrum je ein Centriol ist, einzuschnüren. 

Von diesem Stadium besitzen wir eine grosse Anzahl von 
Präparaten, von denen wir aber nur ein einziges reproduzieren, 
da die entsprechenden Zwischenstadien bereits von einem von 
uns (Vejdovsky) in seinem Werke abgebildet wurden. Mit 
allen neueren Methoden haben wir dieselben Bilder erhalten, 
welche Vejdovsky vor Jahren vorlagen. Derzeit berufen wir 
uns auf die Fig. 49, Taf. XXIII, welche ein beinahe ganz zu zwei 
Blastomeren geteiltes Ei vorstellt. In der einen Blastomere 
sieht man das kolossal herangewachsene Muttercentroplasma mit 
dem monozentrischen Centriol in der Mitte, der neu rekonstruierte 
Kern berührt das Tochtercentroplasma. In der anderen Blastomere 
begegnet man entsprechenden Gestaltsverhältnissen des Mutter- 
centroplasma und des Kernes, aber das Tochtercentroplasma ist 
stark eingeschnürt und weist auf die beginnende Teilung der 
früher monozentrischen Kugel hin. 

Diese Teilung geschieht aber nicht so einfach, denn auch 
in dem nachfolgenden Stadium, wo das Ei bereits zu zwei 


Blastomeren geteilt ist und nur der sogen. Zwischenkörper als 
Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 62. 34 


328 F. Vejdovsky & A. Mräzek: 


Rest der Kernspindel auf den gewesenen Zusammenhang der 
Teilungsfigur hinweist (Fig. 50), auch in diesem Stadium er- 
scheint das Tochtercentroplasma nicht ganz geteilt, obwohl in 
ihm bereits neue Enkelcentroplasmen angelegt werden. Da dieses 
Stadium in mancher Beziehung sehr interessant ist, so wollen 
wir es eingehender beschreiben, obwohl es nur bei mässiger 
Vergrösserung wiedergegeben ist. Es interessiert uns vorzugs- 
weise die grössere Blastomere, indem hier alle Komponenten der 
Teilungsfigur enthalten sind. Das ursprüngliche Muttercentro- 
plasma hat eine radiäre Struktur, da sich die Strahlen bis zur 
Peripherie desselben erstreckt haben; die Dizentrität dieser 
Strahlung wird einfach durch die Bipolarität des stark heran- 
gewachsenen Tochtercentroplasmas veranlasst. Die beiden ange- 
schwollenen Hälften dieses Gebildes hängen aber brückenweise 
zusammen, so dass die ganze Figur eine biskuitförmige Gestalt 
annimmt. Der Kern dringt nun zwischen die beiden Hälften 
des Tochterplasma ein und die Folge davon -erscheint in dessen 
bogenförmig gekrümmter Gestalt. 

Obwohl also die Teilung des Tochtercentroplasmas bisher 
nicht ganz vollzogen ist, so sehen wir doch innerhalb jeder 
Hälfte eine prächtige Strahlung um die Centriolen, aus welchem 
(Grunde wir auf die Bildung der Anlagen neuer Kugeln, nämlich 
der Enkelcentroplasmen urteilen dürfen. Dass tatsächlich dem 
so ist, wird aus der weiter folgenden Mitteilung hervorgehen. 
Nun bemerken wir, dass dieselben Vorgänge auch in dem 
kleineren Blastomer vor sich gehen, dass sich auch hier inner- 
halb der noch nicht geteilten Tochtercentroplasmen neue Enkel- 
sphären angelegt haben, was wir durch eine Reihe der nicht 
gezeichneten Präparate belegen können. 

Anbei müssen wir eine historische Reminiszenz anknüpfen. 
In seiner so oft zitierten Schrift führt Boveri an, dass er 
durch unsere früheren Angaben über das Vorkommen der wirk- 
lichen „Centrosomen“ (unseren Enkelcentroplasmen) in dem schon 
„reduzierten“ aber noch nieht vollständig geteilten „Centrosom“ 
(unseren Tochtercentroplasmen) überrascht war und dass er nur 
einige Bedenken und Zweifel hegen musste, weil einer von uns 
(Vejdovsky, 1887) das „Centrosom“ (Enkelperiplast) nur in 
einer der beiden noch zusammenhängenden Hälften des „redu- 
zierten“ alten Centrosoms (Tochterperiplast) gezeichnet hat. 


Umbildung des Cytoplasma während der Befruchtung und Zellteilung. 529 


Dieser Einwand ist leicht in befriedigender Weise zu erklären. 
Das sich teilende Tochtercentroplasma („reduziertes Centrosoma* 
Boveris) von biskuitförmiger Gestalt, resp. seine durch eine 
Plasmabrücke verbundenen und mit Enkelcentroplasmen versehenen 
Hälften liegen keineswegs in derselben Ebene und bilden ge- 
wöhnlich mit der horizontalen Schnittebene, die regelmässig 
eingehalten wurde, und die auch mit der Ebene der zukünftigen 
zweiten Teilungsfigur zusammenfällt, einen mehr oder weniger 
schiefen Winkel. Die Centroplasmen gelangen erst allmählich 
in ihre definitive Lage und während dieser Zeit erleiden sie 
noch bedeutende Umgestaltung in ihrer Form und Grösse. Des- 
halb ist es sehr schwer, in den beiden Hälften (wie z. B. auch 
in Fig. 50 links) die beiden Centriolen mit den Strahlungen in 
einem einzigen Schnitte zu treffen. Auch wenn die eine Hälfte 
des biskuitförmigen Centroplasma nicht direkt median getroffen 
wurde, so lässt sich das Enkelcentroplasma kaum nachweisen, da 
das ganze Gebilde doch nur sehr klein und von einer feinen 
Strahlung umgeben ist. Infolge dieser Beschaffenheit erscheint 
das letztere wie aus feinen Körnchen zusammengesetzt und färbt 
sich intensiv mit allen Farbstoffen. 

Ein Vergleich der Fig. 50 (die jedoch in einem bedeutend 
kleineren Massstabe ausgeführt wurde) mit der Fig. 49 zeigt, 
dass das Öentroplasma, welches eine biskuitförmige Gestalt an- 
genommen hatte, noch bedeutend heranwächst, was mit einer 
mächtigen Strahlung im Zusammenhange steht, trotzdem, dass in 
seinem Innern zwei neue Enkelcentroplasmen entstanden sind. 

Das Schema Boveris kann nach alledem was wir hier 
dargestellt haben, auch für die von ihm beobachteten Tiere nicht 
giltig sein, und um so weniger das von Conklin (Anatom. 
Anz. 1901) reproduzierte. 

Es kann somit von einer Reduktion keine Rede sein. Die 
lebende Substanz in dem sich teilenden Eie oder überhaupt der 
Zelle kann nicht, wenn sie einmal eine gewisse Grösse erlangt 
hat, reduziert werden, sondern muss im Gegenteil in dem 
Wachstum weiter fortschreiten. Somit reduziert sich das einmal 
angelegte und wachsende Centroplasma (Centrosom Boveri) 
keinesfalls, sondern trachtet noch weiter, in seinem kleinsten 
Komponenten sich zu vermehren. Das alte Muttercentroplasma 
reduziert sich somit nicht zu einem linsen- oder tellerförmigen 

34* 


930 F. Vejdovsky & A. Mräzek: 


Körper, sondern das neu angelegte Tochtercentroplasma („das 
reduzierte kugelige Centrosom“) wächst zu einem zweiteiligen 
abgeplatteten Gebilde heran, wobei in beiden Hälften wieder 
bereits eine neue Anlage der Enkelcentroplasmen stattfindet. Diese 
nochmalige „Reduktion“ hat Boveri gänzlich übersehen. 

Das Verhalten der rekonstruierten und ebenfalls wachsenden 
Tochterkerne zu den neu angelegten Tochtercentroplasmen ist 
aus der Fig. 51, Taf. XXUI ersichtlich. 

Nachdem sich die Kerne den Centroplasmen dicht angelegt 
und ihre definitive Grösse erreicht haben, teilen sich die letzteren 
derart, dass es den Eindruck macht, als ob jedem Kerne zwei 
grosse Sphären aufsitzen würden. Die so entstandene wahrhaft 
prächtige Teilungsfigur liegt im Innern des alten primären 
Grossmuttercentroplasma (Fig. 51), doch dasselbe hat schon eine 
bedeutende Veränderung erfahren. Es bildet nämlich einen 
primären archiplasmatischen Hof um die eigentliche Teilungsfigur. 
Die Tochtercentroplasmen (jetzt wieder zu Muttercentroplasmen 
geworden) haben ein sehr breites Archiplasma und es zeigt sich 
eine schöne Kreuzung der Strahlen in der Äquatorialebene und 
bei schwacher Vergrösserung (ca. 200mal), bei welcher auch 
unsere Abbildung entworfen wurde, erwecken sie auch bei ganz 
tadellos konservierten Präparaten den Eindruck wirklicher Faden- 
züge. Das Verhalten ändert sich jedoch vollkommen, wenn wir 
das Bild mit starken Immersionssystemen untersuchen. Die ver- 
meintlichen Fäden lösen sich in Wabenreihen auf, und wir 
nehmen in allen plasmatischen Komponenten derselben einen so 
schönen Wabenbau wahr, wie man nur wünschen kann. Es wurde 
von den Vertretern der Muskelfibrillen-Theorie den Anhängern 
der Lehre vom wabigen Baue des Plasma vorgeworfen, dass das 
Kreuzen der Radien auf Grund der Wabenstruktur nicht erklärt 
werden kann. Wenn solche Einwürfe nicht bereits von Rhumbler 
in hinlänglicher Weise auch theoretisch abgewiesen worden wären, 
so würden unsere Präparate an sich allein genügen zum Beweise, 
dass bei unabweislich bloss alveolärer Struktur tatsächlich 
Kreuzungserscheinungen sich zeigen und zeigen müssen. 

Innerhalb der Tochtercentroplasmen sind die Enkelcentro- 
plasmen bedeutend herangewachsen (Fig. 51), ihr Inhalt besteht 
aus äusserst feinen Mikrosomen, d.h. den Alveolenanlagen mit 
einem Centriol in der Mitte. Die Strahlung weist auf das 


Umbildung des Cytoplasma während der Befruchtung und Zellteilung. 531 


reiche Zufliessen des neuen Bildungsmateriales für das Wachstum 
der inneren Kugel, auf die Kosten des äusseren Centroplasma. 

Erst diese Enkelcentroplasmen werden also zu den defini- 
tiven Polen der zweiten Furchungsspindel. Diese Regel gilt 
sonst auch bei der ersten Furchungsspindel, in dem soeben be- 
schriebenen Stadium trittjedoch die AnlagedesEnkelcentroplasma viel 
überzeugender hervor. Der Weg auf welchem zwei nacheinander 
folgende Kinesen zustande kommen, ist demnach ein viel kompli- 
zierter, umständlicher, als es nach der Darstellung Boveris 
der Fall zu sein schien. Die von uns mitgeteilte, Schritt für 
Schritt beobachtete und somit kontinuierliche Reihe lässt keinen 
Zweifel über die sich hier abspielenden Prozesse zu. 


Der Kern, der inzwischen vollkommen zwischen die beiden 
polaren Sphären, resp. die dieselben noch umgebenden Hälften 
der Tochtercentrosphären zu liegen kam, hat sich bedeutend 
vergrössert, und es kommt jetzt tatsächlich zur Verschmelzung 
einzelner bläschenartiger Karyomeren. Zugleich hat sich aber 
auch die innere Struktur des Kernes geändert. Es begannen 
weitgehende Differenzierungen, die nukleolusartigen Gebilde 
werden grösser und zahlreicher, ein inneres verästeltes Gerüst 
von sehr veränderlichem färberischem Aussehen tritt auf und 
die Nukleolen liegen hauptsächlich in den Knotenpunkten der- 
selben. Die frühere Zusammensetzung des Kernes aus den ein- 
zelnen Bläschen ist noch hie und da vorhanden, so dass der 
Kern äusserlich maulbeerförmig erscheint (Fig. 51, Taf. XXIIJ). 
Es wird kein ruhender Kern im eigentlichen Sinne des Wortes 
gebildet. Eine Zweiteiligkeit des Kernes, durch welche sich die 
Selbständigkeit der mütterlichen und väterlichen Substanz mani- 
festieren würde, ist in diesem Stadium entschieden nicht sichtbar. 
Dies ist freilich kein Grund für eine prinzipielle Leugnung 
der Möglichkeit einer etwa doch bestehenden Sonderung beider 
Chromatinhälften. 


$S8. Zweite und nachfolgende Furchungs- 
spindeln. 
Die Entstehung der zweiten Furchungsspindel aus dem so- 
eben besprochenen Stadium wird durch das Wachsen der polaren 
Centroplasmen eingeleitet. Diese ziehen wieder Substanzen an 


ab 
IS6) 
LO 


F. Vejdovsky & A. Mräzek: 


sich heran, die alte Figur wird schliesslich ganz verdrängt, resp. 
bei dem Heranwachsen der Enkelcentroplasmen geht sie ganz 
in dieselben auf. Diese wachsen aber noch weiter über die 
(Grenzen ihrer Muttercentrosphäre heran, so dass endlich, nach- 
dem sich auch aus dem Kern eine Kernspindel gebildet hatte, 
in jeder der beiden ersten Blastomeren mitten in einem fein 
alveolären Plasmahof eine Spindelfigur mit riesigen polaren 
Uentrosphären sich befindet (Fig. 47, Taf. XXII). Die Centro- 
plasmen sind schon keineswegs so grob alveolär gebaut, wie bei 
der ersten Furchungsspindel und besitzen in der Mitte wieder 
je ein nacktes Centriol. Die beiden Spindeln der zweiten Teilungs- 
figuren liegen nicht frei in der Mitte der Blastomeren, sondern 
sind parallel einander an die Wand, mit welcher sich die beiden 
Blastomeren berühren, dicht gedrängt!). Die Chromosomen 
rücken wieder von einander, bilden sich von neuem zu Karyo- 
meren um etc. Kurzum, es wiederholen sich im grossen ganzen 
die schon bei der Bildung der zwei ersten Furchungskerne dar- 
gestellten Verhältnisse. Um die Centriolen herum entsteht wieder 
eine Strahlung, bildet sich infolge dessen wieder ein neues 
Centroplasma in Form eines Hofes von dichterem Protoplasma, 
von dem eine Strahlung ausgeht. Dieses Stadium haben wir 
auch bereits in unserer vorläufigen Mitteilung beschrieben und 
in Fig. 5 abgebildet. Wir verweisen deshalb einfach auf diese 
Figur. Oben ist das neue Tochtercentroplasma („Tochterperiplast“), 
welches dem „reduzierten Centrosoma® Boveris entspricht, 
noch ungeteilt. Unten schicken sich die Tochtercentroplasmen 
bereits zu einer Zweiteilung an und die verdoppelten Centriolen, 
im Innern derselben sind bereits Mittelpunkte neuer Strahlungen, 
die dann zur Bildung von Enkelcentroplasmen führen werden, 
ähnlich wie es in der Fig. 6 unserer vorläufigen Mitteilung dar- 
gestellt wurde. Erst diese Enkelcentroplasmen werden zu den 
Polen der dritten Spindelfigur. Die Sache dürfte jetzt schon 
vollkommen klar liegen: es wiederholen sich die schon zweimal 
geschilderten Vorgänge mit grösster Genauigkeit immer wieder 
von neuem. Zur Illustration mögen die Verhältnisse in den 
vier ersten Blastomeren dienen. Die Fig. 53 stellt einen Teil 

!) Die diesbezüglichen Figuren sind in Vejdovkys „Entwicklungs- 
gesch. Untersuchungen auf der Taf. VII, Fig.7, 8 und Taf. VIII, Fig. 12, 13 
zu finden. s 


Umbildung des Cytoplasma während der Befruchtung und Zellteilung. 533 


des Schnittes durch solches Stadium mit zwei der Scheide- 
wand dicht anliegenden Kernen dar. Oben hat der Schnitt 
die sich bildende Spindelfigur quer in der Mitte getroffen, 
so dass nur der noch ruhende Kern zu sehen ist, während vom 
Plasma der Tochtersphäre nur eine schmale Spur zurückbleibt. 
Unten ist der Kern nur angeschnitten und die Fig. 54 (Taf. XXIV) 
(in derselben Schnittserie zwei Schnitte weiter) zeigt das Tochter- 
centroplasma von einem stark färbbaren Archiplasmamantel um- 
hüllt und im Innern desselben bereits wieder das Enkelcentro- 
plasma mit dem Üentriol. Das innerste (Enkel-)Centroplasma 
ist relativ gross und von äusserst fein alveolärem, beinahe 
homogen erscheinendem Baue. 


Gegenüber den grossen Figuren der ersten Furchungs- 
teilungen zeigen sich natürlich bei den späteren Kernteilungs- 
figuren in den immer kleiner werdenden Zellen (insbesondere 
des Ektoderms und Mesoderms) manche Unterschiede, die jedoch 
von keiner prinzipiellen Bedeutung sind und an den im vorher- 
gehenden vorgetragenen Ansichten über die sogen. „Reduktion“ 
Boveris nichts zu ändern vermögen. Es wiederholen sich die 
schon geschilderten Vorgänge, nur werden bei den jetzt folgenden 
Karyokinesen die sich dabei ergebenden Bilder viel ähnlicher 
den Bildern, die wir aus der Schilderung vieler Autoren von zahl- 
reichen anderen Objekten kennen gelernt haben. Die Unter- 
schiede gegenüber den früheren Figuren sind in erster Reihe 
bedingt durch die ungleiche Verteilung des Protoplasmamaterials 
während der Furchung. Die Art und Weise derselben wurde 
bereits früher (Vejdovsky 1887/88) ausführlich dargestellt. 
Aus diesem Grunde sowohl als auch deshalb, weil die rein 
embryologische Seite der Furchung für unsere cytologischen 
Studien von keiner unmittelbaren Bedeutung ist, werden wir 
hier auf die Furchung nicht näher eingehen. Für entwicklungs- 
physiologische Untersuchungen würden diese Verhältnisse natür- 
lich vom grössten Belang sein, aber solche lagen vorderhand 
abseits unseres Arbeitsgebietes. 

Das Dottermaterial wird, wie bereits bekannt, für die 
Elemente des Hypoblastes reserviert. In die Zellen des Meso- 
blastes und insbesondere in die kleinen Epiblastzellen gelangt 
das Deutoplasma entweder überhaupt nicht, oder nur in sehr 


534 F. Vejdovsky & A. Mräzek: 


unbedeutenden Mengen, die für das Zustandekommen der 
kinetischen Figur gar keine Bedeutung haben. In den ersten 
vier Mikromeren kommt also nur das normale von Dotterein- 
schlüssen freie Protoplasma in Betracht, welches einzig und allein 
aus dem Archiplasma der ersten vier Makromeren herrührt, wie 
bereits vor Jahren von einem von uns dargetan wurde. In den 
Zellen des Mesoblastes, insbesondere in den grossen Mesomeren 
tritt noch eine zähe dichte Protoplasmaart dazu, die wir bereits 
in dem abgelegten noch nicht gefurchten Ei in Form der peri- 
pherischen Plasmaschicht, welche sich schliesslich an den beiden 
Polen zu den sogen. Polplasmen angesammelt hatte, angetroffen 
haben. 

Einen gemeinsamen Charakter aller späteren Mitosen haben 
wir schon gestreift, nämlich die Tatsache, dass die grob alveoläre 
Struktur der Centroplasmen zur Zeit der grössten Ausdehnung 
derselben, wie bei der ersten Furchungsspindel, schon niemals 
auftritt. Es wird zwar bei dem Heranwachsen der Centroplasmen 
die alveoläre Struktur derselben stets deutlicher, bleibt aber 
doch immer nur sehr fein. 

In den grossen Hypoblastzellen verändern sich die Verhält- 
nisse am wenigsten. Das ganze Innere dieser Zellen ist von den 
Dotterschollen erfüllt, und das Protoplasma ist zwischen denselben 
verteilt, um sich erst zur Zeit der Spindelbildung an beiden 
Polen der Spindel zu noch beträchtlichen Centroplasmen (Fig. 55, 
Taf. XXIV) anzusammeln. Die karyokinetische Figur in diesen 
Zellen gleicht ungefähr den Figuren der ersten Furchungsteilungen, 
mit dem Unterschiede, dass sie bedeutend kleiner ist. Da die 
Centroplasmen schon nicht mehr zu einer so enormen Grösse 
anwachsen, wie am Anfang der Furchung, so erscheint die eigent- 
liche Spindel relativ grösser. Der Zwischenkörper oder die 
rudimentäre Zellplatte ist immer recht sichtbar. 

In den übrigen Zellen der Furchungs- und Embryonal- 
stadien gestalten sich die Verhältnisse wesentlich anders. Sie 
verdanken ihr Entstehen nicht der Zweiteilung einer Makromere 
im eigentlichen Sinne des Wortes, sondern werden von denselben 
abgeschnürt oder sprossen um gerade so zu sagen aus derselben 
heraus. Da dies an dem Pole geschieht, wo sich eine mächtige 
Protoplasmaanhäufung befindet, so sind die kleinen Abkömmlinge 
hauptsächlich nur aus dem gewesenen „Archiplasma“, oder besser 


Umbildung des Cytoplasma während der Befruchtung und Zellteilung. 535 


dem Bildungsplasma zusammengesetzt. Da aber der ganze Vor- 
gang keineswegs mit einer mathematischen Präzision verläuft, 
so ist die Scheidung der verschiedenen Substanzen niemals eine 
vollständige: es geraten in die Mesomeren auch stellenweise 
einige Partien des Dottermaterials (Figg. 63 u. 64, Taf. XXIV). 
Dieselben bleiben aber an die peripheren Teile der Zellen be- 
schränkt und beeinflussen nicht die in der Mitte der Zelle befind- 
liche Spindelfigur !). 

Die hauptsächlichsten Unterschiede der späteren Kern- 
teilungsfiguren betreffen die Bildung der Centroplasmen. Es 
wurde schon früher gezeigt, dass die Zweiteilung des Tochter- 
centroplasmas (des „reduzierten Centrosomas“) in einigen Fällen 
(und bei einigen Objekten auch wohl regelmässig) früher auf- 
treten kann, bevor noch die Enkelcentroplasmen (durch eine 
„zweite Reduktion“ im Sinne Boveris) entstanden, oder besser 
ausgedrückt, in ihrer Entstehung zu beobachten sind. Denn es 
ist wohl ganz denkbar, dass innerhalb des geteilten Centroplasma 
schon die nächste „Welle“, die zu einer abermaligen Bildung 
des neuen Üentroplasmas führt, schon vorbereitet ist. Dasselbe 
Verhalten sehen wir dann regelmässig in den Blastomeren vor- 
geschrittener Furchungsstadien. Da wo die Centroplasmen noch 
gross sind und der neue Kern ganz in das alte Centroplasma 
hineindringt, sehen wir, dass noch die Tochtersphäre als ein 
deutlicher von einem stark gefärbten Archiplasma umgebener 
Körper vorhanden ist, innerhalb dessen sich bereits wieder um 
die beiden Centriolen herum wirkliche Centrosphären gebildet 
haben (Fig. 56, Taf. XXIV). Der einzige Unterschied von den 
früheren Stadien beruht darin, dass das Tochtercentroplasma 
schon nicht mehr so heranwächst wie früher, wo es späterhin 
die den beiden Polen des Kernes aufsitzenden Kappen bildete 
(vergl. Fig. 51, Taf. XXIII). In anderen Fällen, nämlich in den 
kleineren Zellen geschieht die Zweiteilung der neuentstandenen 
Tochtercentrosphäre auf sehr frühem Stadium, noch bevor die- 
selbe soweit ausgewachsen ist, um ein deutliches Centroplasma 
zu zeigen (Fig. 62d, Taf. XXIV), so dass scheinbar die Enkel- 


!) Über die polaren Plasmaansammlungen und deren Vereinigung 
während der Furchung auf dem animalen Pole des grössten Makromers 
vergl. Vejdovsky „Entw. Untersuch.“, p. 111, 113. Taf. VI, Fig. 26, 27. 
Taf. VII, Fig. 4. Taf. IX, Fig. 12. 


556 F. Vejdovsky & A. Mräzek: 


centrosphäre vollkommen mit einer Hälfte der Tochtercentrosphäre 
vom Anfang an zusammenfällt. In den kleinen Zellen der von 
den Teloblasten ausgehenden Zellenreihen, die grösstenteils schon 
nur aus reinem Protoplasma zusammengesetzt sind, mit nur ver- 
einzelt dazwischen zerstreuten Dotterkörnergruppen, vereinfachen 
sich die Verhältnisse noch bedeutend. Das alte Muttercentro- 
plasma hat kein langes selbständiges Bestehen, es bildet sich an 
ihm kein so deutlicher Archiplasmamantel und die alte Sphäre 
geht, sobald sich das Tochtercentroplasma wie in Fig. 57, Taf. XXIV 
frühzeitig geteilt hatte, beinahe vollständig zu Grunde. Sie ist 
nur noch eine zeitlang als ein dicht an den Kern anstossender 
hellerer Hof, innerhalb dessen die beiden neuen ÜUentroplasmen 
liegen, sichtbar. (Vergl. Fig. 57, Taf. XXIV.) Die letzteren 
weichen dann voneinander und nehmen schliesslich diejenige 
Stellung ein, die sie als Pole der zukünftigen nächsten Kern- 
teilungsfigur einnehmen müssen. Natürlich wird ein jeder vor- 
urteilsloser Leser begreifen, dass es bei der überaus geringen 
Grösse der sogen. achromatischen Bestandteile, die im kolossalen 
(regensatz zu den bedeutenden Dimensionen derselben in den 
ersten Furchungskinesen steht, unmöglich ist, hier dasselbe Ent- 
stehen der definitiven Pole der nächsten Figur so einwandsfrei 
wie früher zu beweisen, nämlich die direkte Umwandlung der 
Tochtercentroplasmen zu den definitiven Polen ganz sicher aus- 
zuschliessen. Doch es wurde bereits oben gezeigt, dass dieselbe 
Entstehungsweise der Pole einer Spindel durch „zweimalige 
Reduktion“ ebenso wie bei Rhynchelmis sich auch bei 
anderen Objekten (z. B. Echinodermeneiern), wo die Verhältnisse 
bei weitem nicht so günstig liegen, durch einen sorgfältigen 
Vergleich entweder direkt beweisen oder wenigstens als höchst 
wahrscheinlich darstellen lässt. 

Ähnlich verhält sich die Sache in unserem Falle. Es kann 
auf die Verhältnisse der Strahlung hingewiesen werden, die 
während dieser Zeit entweder gänzlich zurückgeht oder wenigstens 
in einem länger andauernden Stillstand sich befindet. Auch 
können wir in diesen Stadien in dem kleinen Centroplasma doch 
eine deutliche mittlere Verdichtung der Struktur bemerken, die 
offenbar davon herrührt, dass sich um das Üentriol herum eine 
neue Strahlung, ein neues Öentroplasma, zu bilden beginnt, das 
natürlich bald mit den Konturen des alten zusammenfliessen muss. 


Umbildung des Cytoplasma während der Befruchtung und. Zellteilung. 537 


(Eigentlich muss das alte in das neue vollkommen aufgehen). 
An dieser Vereinfachung dürfte nach unserer Ansicht nicht allein 
die Kleinheit der betreffenden Zellen schuld sein, sondern dieselbe 
könnte vielleicht auch mit der Beschaffenheit der Zellsubstanz 
zusammenhängen. Hier ist um den Kern herum eine hinreichende 
Menge von Material zur Bildung der neuen Figur vorhanden. 
Dasselbe braucht nicht wie früher erst von der ganzen Peripherie 
des Eies herbeigeschafft zu werden, und so sind solche längere 
Vorbereitungstadien während des mehrmaligen konzentrischen 
Anwachsens nicht notwendig und dieselben können rasch auf 
einander folgen und so scheinbar verschmelzen. Sonst aber sind 
die Verhältnisse immer noch deutlich genug, dass die einzelnen 
Phasen der Kernteilung im Allgemeinen noch gut beobachtet 
werden können. In den, wenn auch winzigen, Centroplasmen lässt 
sich nach sorgfältiger Fixierung bei aufmerksamer Differenzierung 
in Eisenalaun stets mit Heidenhain’schem Hämatoxylin ein 
deutliches Centriol nachweisen. Ganz: anders liegen die Sachen 
in den späteren Gewebszellen. Hier sind die einzelnen Figuren 
schon so klein, dass ein Studium der feineren Verhältnisse absolut 
unmöglich ist. Hier kann man schon von keinem Centroplasma, 
Centriol, Tochterceentroplasmen und Archiplasma reden. Die ganze 
Sphäre färbt sich z. E. mit Hämatoxylin schwarz, ja man muss 
schon zufrieden sein, wenn es uns überhaupt gelingt die polaren 
Figuren auf färberischem Wege etwas kenntlich zu machen. 

Auf einen Umstand können wir dabei aufmerksam machen, 
es sind dies die relativen Verhältnisse der chromatischen Sub- 
stanz, wie selbe durch Chromosomen repräsentiert ist, und der 
achromatischen Bestandteile der Spindelfigur. Trotz aller Grösse 
der Kerne im Ei und den ersten Blastomeren des sich furchenden 
Eies sehen wir, dass die Chromosomen einen verschwindend 
kleinen Bestandteil der ganzen karyokinetischen Figur bilden. 
Bei schwächeren Vergrösserungen kann man dieselben sogar sehr 
leicht übersehen. Mit dem Kleinerwerden der Zellen werden die 
Verhältnisse bedeutend geändert: die cytoplasmatischen Be- 
standteile treten in den Hintergrund und die Hauptmasse der 
ganzen Teilungsfigur nimmt die eigentliche Kernspindel ein. 
Und in dieser treten jetzt die Chromosomen viel deutlicher 
hervor Besonders ist dies an den Kinesen in den Gewebszellen, 
z.B. in den sich regenerierenden Partien des Körpers, leicht zu 


938 F. Vejdovsky & A. Mräzek: 


beobachten. Die dicht in dem kleinen Raum des Spindeldurch- 
messers zur Äquatorialplatte gedrängten Chromosomen sind der 
einzige, deutlich sichtbare Bestandteil der Spindelfigur. Niemand, 
der eine solche Figur sieht, könnte vermuten, dass hier eine so 
hohe Chromosomenzahl (64) tatsächlich vorliegt. Diese Tatsachen 
scheinen darauf hinzuweisen, dass die Chromosomen mit dem 
Sinken der Kern- und Zellengrösse nicht ebenfalls proportionell 
in ihrer Grösse reduziert erscheinen Vielmehr müssen wir an- 
nehmen, dass dieselben nur bis zu einer gewissen Grösse (resp 
Kleinheit) herabsinken, aber über dieselbe hinaus schon nicht 
mehr verkleinert werden können. Wäre dies der Fall, so müssten 
die Chromosomen in den kleinen mitotischen Figuren unsichtbar 
sein. Diese relative Grösse der Chromatinelemente in späteren 
Furchungsstadien, verbunden mit der grösseren Zahl der in 
einem jeden Präparat vorhandenen Zellen, macht eine genauere 
Verfolgung der Entstehung von Kernspindeln zu einer weit 
leichteren und bequemeren, als früher. Es konnte, wie im 
vorigen angeführt wurde, das langsame Verschwinden der Kern- 
membran an den Polen etc. früher nicht in lückenloser Reihe 
verfolgt werden. Wir haben stets entweder nur noch ruhende 
Kerne oder schon die ganz fertige Spindel mit den zu einer 
Äquatorialplatte angesammelten Chromosomen gefunden. Jetzt 
aber haben wir sehr zahlreiche Fälle vor uns, die sich gewöhnlich 
auf den verschiedensten Stadien der Kernteilung befinden und 
aus welchen sich leicht eine kontinuierliche Reihe zusammen- 
stellen kann. 


Wie wir schon einigemale bemerkt haben, kommt es auch 
während der ganzen Furchung niemals zur Bildung von wirklich 
„ruhenden“ Kernen von der für die Metazoenkerne typischen 
Gestalt, mit einem regelmässigen äusseren Kontur, feinem inneren 
Gerüstwerk und dazwischen verstreuten Chromatinbrocken, Nuc- 
leolen ete, sondern die Kerne stellen hell färbbare Gebilde von 
unregelmässiger Gestalt, aber stets aus vielen Teilbläschen be- 
stehend, vor. Dies ist aus den diesmal beigefügten Figuren, als 
auch aus den älteren Abbildungen (Vejdovsky 1887/8) zur 
Genüge ersichtlich. Eine Zweiteiligkeit des Kernes scheint nur 
in einzelnen Fällen vorzukommen, aber dieselbe ist dann nur ein 
spezieller Fall der überhaupt vorkommenden Mehrteiligkeit des 
Kernes. Sehr oft bekommt man auf Schnitten solche Kernbilder, 


Umbildung des Cytoplasma während der Befruchtung und Zellteilung. 539 


die vollkommen an die „Doppelkerne* (nach Rückert und 
Häcker) erinnern. Ein solcher Kern erscheint jedoch auf 
mehreren Schnitten, und diese belehren uns, dass die z. B. am 
Medianschnitt sich zeigende Zweiteiligkeit in Wirklichkeit nicht 
existiert und nur scheinbar ist. 

Die kleinen Polsphären sitzen zuerst den Kernen direkt an. 
Wie dieselben, die ursprünglich dicht nebeneinander lagen, an 
die entgegengesetzten Pole des Kernes gelangten, ob dies, aktiv 
geschieht und der Kern durch den von den Uentroplasmen aus- 
geübten Druck in seine definitive Lage zu liegen kommt, oder 
ob der Kern sich auch direkt zwischen die Centroplasmen hinein- 
drängt, und ob es dabei einerlei ist, welche Lage der Kern ein- 
nimmt, oder ob im Gegenteil der Kern doch polar differenziert 
ist und stets in fester, vorher bestimmter Richtung in die 
Spindelachse sich stellen muss: das sind Fragen, die sich hier 
notwendig aufwerfen und deren Lösung bei anderen Objekten 
schon teilweise versucht wurde. Was das uns vorliegende Tat- 
sachenmaterial anbelangt, so können wir nur einige Beobachtungen - 
anführen, die für die erwähnten Fragen in Betracht kommen 
könnten. Insbesondere in den kleinen Ektodermzellen, aber auch 
in den etwas grösseren Zellen des Mesoderms kommen sehr oft 
Bilder vor, die einer von uns (Vejdovsky) zuerst veröffentlichte. 
Der Kern erscheint im Durchschnitt wie keilförmig und das zu- 
gespitzte Ende allein befindet sich zunächst zwischen den beiden 
Centrosphären, sodass es den Anschein hat, als ob der Kern 
direkt die Centrosphären auseinandertriebe. Später rundet sich 
die keilfürmige Gestalt des Kernes natürlich wieder ab, aber die 
Fig. 60, Taf. XXIV, stellt z. B. noch einen Übergang von der 
ehemaligen Gestaltung zu der normalen Form dar. 


Bei der nun stattfindenden Metamorphose der polaren 
Centrosphären, bei dem Wachsen derselben, sehen wir, dass 
sich dieselben zunächst beträchtlich von dem immer noch 
unveränderten Kern entfernen. So entsteht ein in den Fi- 
guren 58 bis 60, Taf. XXIV, abgebildetes Vorstadium der 
karyokinetischen Figur, welches für Rhynchelmis überaus 
typisch ist. Die Centrosphären mit den schon aufgequollenen 
Centroplasmen und Centriolen sind mit dem ziemlich weit ent- 
fernten Kerne durch eine Strahlenfigur verbunden. Dasselbe 
lässt sich übrigens auch bei anderen Objekten nachweisen, sodass 


540 Pr Vejdovsky’& A. Mräazek: 


die von Meves und v. Korff erwähnte Spindelbildung in den 
Spermatogonien von Lithobius, oder die zum Vergleiche heran- 
gezogenen botanischen Objekte gar nichts aussergewöhnliches 
darstellen, sondern nur einen etwas extremen Fall einer sonst 
im allgemeinen weit verbreiteten Erscheinung. 


Aus dieser relativ weiten Entfernung der Sphäre vom 
Kern ist es begreiflich, dass der vom Kern gebildete Teil der 
Spindel, oder kurzweg die Kernspindel, von den übrigen Teilen 
noch besser sich wird unterscheiden lassen, wie früher. 


Wie aus dem Kern heraus die Spindel gebildet wird, haben 
‚schon viele Autoren geschildert Da aber leider der ganze Vor- 
gang sich nicht so leicht am lebenden Objekt direkt verfolgen 
lässt, so sind immerhin die einzelnen Angaben und Beobacht- 
ungen nicht erschöpfend und lückenlos. Es kommen sehr ver- 
schiedene Bildungsmodi vor, bis zu solchen, wo sich auch die 
äussere Kernmembran als solche während des ganzen Vorganges 
erhalten kann (insbesondere z. B bei Protozoen, aber auch bei 
_ Pflanzen und Metazoen nach Angaben einiger Autoren). Ge- 
wöhnlich schreitet jedoch das Verschwinden der Kernmembran 
und die Auflösung des Kernes, von den Polen an beginnend, bis 
zu der Äquatorialebene des Kernes vor. Einen ähnlichen Vor- 
gang finden wir nun auch bei Rhynchelmis. Doch können 
wir hier nicht so leicht von einer direkten Auflösung der Kern- 
membran etc. reden, die Verhältnisse sind ja eigentümlich genug, 
wie die Abbildungen unserer Fig. 61 und 62, Taf. XXIV, lehren. 
An den ersten Stadien, die wir zur Sicht bekamen (61), sehen 
wir, dass die Spindelbildung schon weit vorgeschritten ist. Die 
Strahlen, die die Centroplasmen mit dem Kern verbinden, sind, wie 
früher, blass, schwach gefärbt, während der mittlere Teil der 
Spindel durch bedeutend gesteigertes Färbungsvermögen sich 
bemerkbar macht. In der Mitte der Spindel liegt jedoch ein 
Gebilde, welches bedeutend dünner ist als früher der Kern aber 
sonst noch ganz das früher beschriebene Aussehen besitzt. Es 
ist hell, aus mehreren Teilbläschen zusammengesetzt und zeigt 
im Innern die zahlreichen nucleolusartigen Kügelchen. Bei der 
Kleinheit des Objektes ist es natürlich schwer, ein sicheres Urteil 
zu fällen, da eine optische Täuschung ungemein leicht möglich 
ist, aber es will uns scheinen, dass der Kern noch immer überall 
scharf konturiert ist, also auch im mittleren optischen Durch- 


Umbildung des Cytoplasma während der Befruchtung und Zellteilung. 541 


schnitt, sodass er gegen die Spindel selbst noch vollständig ab- 
geschlossen wäre. Die ganze Figur könnte man dann so deuten, 
dass der Kern unter Abgabe eines grossen Teiles seiner 
Substanz, insbesondere der flüssigen, die zur Bildung der Spindel 
verwendet wurde, zusammengeschrumpft ist. Einen weiteren 
Fortschritt würde dann die Fig. 62b bedeuten. Bei dieser könnte 
auf den ersten Blick die Meinung entstehen, als ob wir hier 
schon eine normale, fertige Spindelfigur vor uns hätten. Der 
deutlicher hervortretende Teil würde der Kernspindel entsprechen 
mit einer äquatorialen Chromatinfigur. Doch ein näheres Prüfen 
des optischen Bildes, welches die Äquatorialplatte liefert, über- 
zeugt uns, dass dem noch keinesfalls so ist. Die Äquatorial- 
platte erscheint als ein scharf begrenztes, glänzendes, kompaktes 
Gebilde, welches sich in einzelne Chromosomen einfach nicht 
zerlegen lässt. Die ganze Figur macht vollkommen den Eindruck, 
als ob der ganze Kern zu einer dünnen Platte zusammen- 
geschrumpft wäre. Erst diese Platte zerfällt dann in die ein- 
zelnen Chromosomen. Sobald dies jedoch geschieht, erscheint 
die ganze Kernspindelfigur schon nicht mehr so dicht, wie 
früher (Fig. 62c). Die jetzt deutlich gewordenen Chromosomen 
spalten sich nun und die einzelnen Hälften rücken auseinander, 
doch dies ist schon von keinem weiteren Interesse für uns, da 
sich bei diesem Vorgange nur die bereits zur Genüge bekannten 
Erscheinungen wiederholen. 


Die soeben geschilderte Entstehungsweise der Kernspindel 
kann nimmer als etwas Anormales betrachtet werden, sondern 
wir müssen annehmen, dass dieselbe das normale Geschehen 
darstellt. Dies erhellt aus dem Umstande, dass wir auf unseren 
Präparaten immer nur eine solche Entstehungsweise konstatieren 
konnten. Einzelne Stadien wurden übrigens schon im Jahre 1888 
(Vejdovsky) abgebildet, ohne jedoch im Zusammenhang be- 
handelt zu sein. Wie sollen nun solche Verhältnisse gedeutet 
werden, oder worauf könnten dieselben hinweisen? Wir haben 
früher die Umwandlung der Chromosomen zum Kern geschildert, 
die durch das Aufquellen derselben zu Karyomeren etc geschieht. 
Dieselbe könnte wohl auch gegen die Individualitätshypothese der 
Chromosomen ins Feld geführt werden. Bekanntlich erheben sich 
in der Neuzeit gegen dieselbe einige schwerwiegende Bedenken. 
Wir nennen hier ausser den Arbeiten von Carnoy und Lebrun 


542 F. Vejdovsky & A. Mräzek: 


noch Hertwig (1900) etc. Die Sache verhält sich in unserem 
Falle so, als ob der Kern denselben Vorgang wie früher durch- 
machen könnte, nur in einer umgekehrten Reihenfolge, sodass 
auf demselben Wege, wie früher, aus Chromosomen durch 
(uellungserscheinungen Karyomeren und aus diesen ein Kern, 
jetzt durch Schrumpfung aus dem letzteren wieder die Uhromo- 
somen entstehen würden. Vom theoretischen Standpunkt ist die 
Sache sehr interessant, liesse sich aber wohl nur an anderen 
Objekten mit ähnlicher Beschaffenheit und Umwandlungsweise 
der Chromosomen, aber mit einer geringeren Zahl derselben als 
bei Rhynchelmis, entscheiden. 


Wir haben im Vorhergehenden die Karyokinese in den 
kleinen Mesodermzellen und in den Zellen des Ektoderms kurz 
und summarisch geschildert, um den Umfang der Arbeit nicht 
übermässig auszudehnen. Es erübrigt uns nur noch, einige ° 
Worte über die grossen Urmesoblasten hinzuzufügen, wo die Ver- 
hältnisse sehr lehrreich sind. Die topographischen Verhältnisse 
hat einer von uns bereits vor Jahren geschildert. Wir er- 
wähnen hier auch, dass ebendaselbst auch schon beschrieben und 
abgebildet wurde, wie die primäre Mesoblastzelle, ehe sie zur 
Hervorbildung der Keimstreifenreihen (Telostichen) herantritt, 
einer Zwergzelle den Ursprung gibt. Dasselbe wird bekanntlich 
auch bei anderen Objekten vorgefunden und mit Polzellenbildung 
verglichen. Wir verweisen nur auf Jennings, Wilson, 
Häcker (1899, 1900) etc. Indessen müssen wir bemerken, dass 
eine ähnliche Zwergzellenbildung auch später bei den einzelnen 
sich weiter teilenden Mesoblastzellen vorkommt, sodass dieser 
Vorgang sich mehrmals wiederholt. Da jedoch eine genauere 
Verfolgung der Furchung und Keimblätterbildung ausser unserer 
Absicht lag, so beschränken wir uns auf das Gesagte. 

Die einzelnen Kinesen in den grossen Urmesoblastzellen 
zeichnen sich durch ihre bedeutende Grösse aus. Das Bild, 
welches eine sich eben teilende Zelle darbietet, ist sehr kompli- 
ziert, und zwar weil in diesen Zellen der Zellinhalt hauptsächlich 
aus dem dichten Polplasma des Eies gebildet wird, zu welchem 
sich erst an zweiter Stelle das gewöhnliche „dünnflüssigere‘“ (?) 
Protoplasma gesellt. Die Dotterschollen fehlen grösstenteils, doch 
werden dieselben gewöhnlich nicht vollkommen bei der Furchung 


Umbildung des Cytoplasma während der Befruchtung und Zellteilung. 543 


ausgeschieden und sind gruppenweise an der Peripherie gedrängt, 
ohne jedoch die karyokinetische Figur selbst zu beeinflussen. 


Wir werden nicht den ganzen Verlauf der Kinese schildern 
(dazu genügt ja auch nicht unser Material), sondern nur zwei 
Stadien, erstens dasjenige, wo die ganze Figur noch in der Mitte 
der Zelle liegt, und zweitens solches, wo die Kernteilungsfigur 
radiär gelegen ist und mit einem Pol die Zelloberfläche berührt. 
Die Teilung der Teloblasten geschieht nämlich nicht, wie ‚bei ge- 
wöhnlicher Zellteilung, mittelst Durchschnürung der Zelle, sondern 
auf eine ähnliche Weise, wie bei der Entstehung der Polzellen, 
durch eine Art von Knospung. 


Die fertige kinetische Figur einer solchen Zelle zur Zeit 
der grössten Ausbildung der polaren Centroplasmen sehen wir 
in unserer Fig. 63, Taf. XXIV, abgebildet. Das Centroplasma 
selbst ist von äusserst feinem alveolären Bau, ihre Peripherie 
wird wieder von einer Zone des Archiplasmas umrandet. Diese 
ist wohl von derselben Substanz gebildet, wie das Centroplasma 
selbst, nur von dichterem Gefüge. Die Färbung der beiden 
Schichten ist auf den Präparaten die gleiche. Innerhalb des 
Centroplasmas befindet sich das Centriol und um dasselbe herum, 
wie auch auf der Zeichnung zu sehen ist, scheint schon ein 
dunklerer Hof. eine Verdichtung zu sein, doch ist es bei der 
Feinheit dieser Verhältnisse schwer, zu konstatieren, ob hier 
schon die bereits neu angelegte Tochtercentrosphäre oder nur 
nacktes Centriol vorliegt. Eine Strahlung ist gewiss noch nicht 
vorhanden. 

Von der Centrosphäre geht ein deutliches Strahlensystem 
aus. In einiger Entfernung von der Sphäre färbt sich schon 
die Strahlenfigur und es treten hier winzige Körnchen (Mikro- 
somen?) auf, die daun etwas grösser werden und peripherie- 
wärts verliert sich die Strahlung in das dichte Protoplasma des 
übrigen Zellleibes. Dieses ist von deutlichem alveolären Baue, 
aber die Alveolen scheinen dickwandig zu sein, sodass daraus 
die starke Färbbarkeit des Plasmas resultiert. Die Mikrosomen 
scheinen schon dieser Masse anzugehören, es können dies einzelne 
seitens der sich vergrössernden Centroplasmen ausgesaugte 
Alveolen des zähen Plasmas oder gar Alveolengruppen sein. 
Um solche handelt es sich offenbar in den Seitenteilen der 


Spindel, wo solche Gebilde, wie in anderen Fällen, die Dotter- 
Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 92. 35 


544 F. Vejdovsky & A. Mräzek: 


körner ganz nahe zu der Spindel herantreten. Diese zwischen 
den radiär gerichteten Alveolenreihen zerstreuten Körner- 
gruppen lassen sich bei starker Vergrösserung mit Sicherheit in 
Alveolengruppen auflösen. Zwischen den beiden Polen liegt 
nun die eigentliche Spindelfigur. Dieselbe hat die Gestalt eines 
breiten abgestutzten Doppelkegels (Fig. 63, Taf. XXIV). Die 
äussere Kontur desselben ist an dem Äquator etwas ver- 
schwommen, aber im übrigen Umfange, besonders an den vier 
äusseren Ecken, da wo die Spindel an die Gentroplasmen anstösst, 
besonders stark verdichtet und infolge dessen auch stärker 
färbbar. Diese Partien sind wohl aus ähnlichen Verdichtungen, 
wie sich solche in der Nähe des Kernes z.B. in der Fig. 51 
oder der Fig. 53 befinden, zu erklären. Im Innern des in der 
erwähnten Weise umgrenzten Raumes ‚befindet sich nun die 
eigentliche Spindel, um welche die soeben besprochene Bildung 
nur eine Art von Hüllmantel bildet. Wir finden zunächst wieder 
eine Strecke die als Verbindungsstück (vergl. das früher Gesagte) 
betrachtet werden kann. Die Chromosomen, die deutlich stäbchen- 
förmig sind, haben sich schon weit von einander entfernt und 
liegen bereits am Ende der Kernspindel. Der Rest dieser, die 
Verbindungsfasern, sind schön sichtbar, aber diesmal lässt sich 
sin alveolärer Bau leicht feststellen. In der Mitte sehen wir 
wieder eine Verdichtung, eine färbbare Zone, die rudimentäre 
Zellplatte. 

Bedeutend ändert sich das Bild, wenn die Spindelfigur sich 
radiär gestellt hat und zur Oberfläche emporgestiegen ist, so 
dass der eine Pol derselben die letztere berührt (Fig. 64, Taf. XXIV'. 
Dieser Pol ändert sich beträchtlich, indem sein Centroplasma die 
kugelige Form einbüsst und eine abgeplattete annimmt. 


Die Spindel ist sehr gestreckt. In der Mitte sehen wir 
wieder die Zellplatte, die sich sogar auch auf die benachbarten 
Partien des Cytoplasmas zu erstrecken scheint, was wohl nur eine 
optische Täuschung ist, verursacht durch die Überkreuzung der 
Plasmastrahlen: Die Chromosomen sind jetzt hufeisenförmig 
(noch keine vollkommen geschlossenen Karyomeren!) Um das 
grosse innere Öentroplasma ist eine starke Strahlung sichtbar. 
Da, wo dieselbe sich zeigt, ist kein kompaktes dichtes Plasma 
vorhanden, sondern dasselbe bildet einzelne Knötchen die hie 
und da zusammenhängen, aber stets dem radiären Bau sich 


Umbildung des Cytoplasma während der Befruchtung und Zellteilung. 545 


anpassen. Diese Knötchen erinnern an ähnliche Gebilde in dem 
eben befruchteten Ei mit den sich bildenden Centroplasmen und 
gehören auch entschieden mit demselben in eine Kategorie. Das 
zähe Protoplasma nimmt die ganze Peripherie und auch einen 
grossen Teil des Zellinnern ein. Stellenweise ist dasselbe etwas 
verdichtet, an anderen Stellen wieder von lockerem Baue; stets 
aber können wir an ihm eine zweifache Struktur wahrnehmen: 
nämlich ein gröberes Maschenwerk oder Gerüst; dessen einzelne 
Balken oder Wände alveolär gebaut sind. Die Deutung des Bildes 
(vergl. d Abb.) ist keineswegs eine leichte. 


Es erübrigt uns noch einige auffallende Eigentümlichkeiten 
einzelner Komponenten der Furchungsstadien zu verzeichnen. 

1. Im Vorstehenden wurde die erste Furchungsspindel 
zur Zeit ihrer schönsten Entfaltung geschildert. Eine solche 
Spindel kommt in den meisten Eiern vor, doch wir müssen 
bemerken, dass eine solche Symmetrie, wie dieselbe in den jüngeren 
Stadien fast regelmässig sich zeigt (Fig. 38, Taf. XXD), in den 
späteren ‚Stadien nur ausnahmsweise vorkommt. Gewöhnlich 
finden wir, dass die Spindelfigur unsymmetrisch ist, was sich 
insbesondere in der verschiedenen Entfaltung der polaren Centro- 
sphären kundgibt. Oft ist der Grössenunterschied der beiden 
Centrosphären nur wenig ausgeprägt, aber immerhin doch leicht 
sichtbar (Fig.41, Taf.XXII), in manchen Fällen tritt die Unsymmetrie 
bedeutender hervor, wie auch bereits aus der Arbeit v. J. 1887/8 
(Vejdovsky) oder unserer vorläufigen Mitteilung von 1898, Fig. 4, 
hervorgeht. Die eine der Gentrosphären bleibt bedeutend kleiner 
als die andere. Diese Erscheinung dürfte scheinbar in einem 
Zusammenhange mit der verschiedenen Grösse der beiden ersten 
Blastomeren stehen. Von diesen ist das eine zunächst bedeutend 
kleiner als das andere, und es könnte leicht geschlossen werden, 
wie es auch von verschiedenen Autoren ausgesprochen wurde, dass 
die kleinere Centrosphäre für die kleinere Blastomere bestimmt 
ist, was dem von anderen Autoren ausgesprochenen Satze ent- 
sprechen würde, dass ceteris paribus (bei gleicher Beschaffenheit 
des Zellinhaltes etc.) die Grösse der Centrosphäre mit der Grösse 
der Zelle in einem direkten Verhältnis steht. 

In unserem Falle handelt es sich aber um eine Abnormität, 


veranlasst durch das frühzeitige Verschmelzen des mütterlichen 
35* 


546 F. Vejdovsky & A. Mräzek: 


Centroplasma mit dem umliegenden Archiplasma. Aus den An- 
gaben eines von uns (Vejdovsky 1887) weiss man nämlich, 
dass die ersten zwei Blastomeren in den ersten Stadien doch 
gleich gross erscheinen und somit mit gleich grossen Centro- 
sphären versehen sein müssen. Andererseits besitzen wir die 
meisten Furchungsspindeln mit gleich grossen polaren Centro- 
sphären. 

2. Wenn wir die Vorgänge der Kernteilung, wie sie z. B. 
bei unseren Objekten vorkommen, näher analysieren, so sehen 
wir, dass während der Ausbildung der sogen. achromatischen 
Figur ein Wachsen, d.h. ein Ansammeln von Substanz um die 
Centriolen herum einerseits, ein Aufblähen des Centroplasma, 
veranlasst durch die Vergrösserung der Alveolen andererseits, 
vorkommt. In einigen Fällen kann jedoch. das Aufquellen der 
Öentroplasmen unterbleiben. Einen solchen extremen Fall sehen 
wir in der Fig. 45 (Taf. XXII) abgebildet. Hier hat während 
der ganzen Endphase der Kernteilung schon keine Vergrösserung 
des einen Centroplasmas stattgefunden, sodass der eine Pol ge- 
wissermassen rudimentär geblieben ist. Trotzdem erscheint die 
ganze übrige Spindelfigur ganz normal gebaut, insbesondere die 
eigentliche Kernspindel. An derjenigen Stelle, wo auf der 
gegenüberliegenden Seite die Spindel mit dem Centroplasma 
sich verbindet, wo also auch eine Verdichtung der Substanz, ein 
Archiplasmamäntel entsteht, wieder eine Verdichtung vorkommt. 
Auch die eigentliche Oentroplasma - Substanz ist hier vorhanden, 
wenn auch etwas verändert. Die ganze Bildung hat sich den 
Zugsverhältnissen der Spindelfigur angepasst. 


3. Noch interessanter erscheint ein anderer Fall von abnorm 
gebauter erster Furchungsspindel, den wir einmal beobachten 
konnten (Fig. 46, Taf. XXII). Auch hier .war der eine Pol 
bedeutend verkleinert und demgemäss wieder zwischen demselben 
und der Kernspindel ein hellerer Raum, ein Teil des gewesenen 
Öentroplasma, eingeschaltet. Merkwürdig ist das Verhalten der 
letzteren. Rechts ist ein gewöhnliches, riesig angewachsenes 
Öentroplasma vorhanden, doch innerhalb dessen fand sich in 
einiger Entfernung von dem Centriol ein zweites Centroplasma 
mit deutlicher Verdichtung der Substanz an seiner Peripherie. 
(Wir haben hier gewissermassen ein frühzeitiges Auftreten einer 
„Reduktion“ im Sinne Boveris.) Links ist das Centroplasma 


Umbildung des Cytoplasma während der Befruchtung und Zellteilung. 547 
klein geblieben und bildet zwar den Mittelpunkt einer dichten 
Strahlung, aber die Archiplasmaschicht ist nur von unbedeuten- 
dem Umfange. Die eigentliche Spindelfigur erscheint ungewöhn- 
lich breit und macht den Eindruck, als ob dieses Breitwerden 
eine Folge des Zusammendrückens wäre, sodass die Sphäre infolge 
des gestörten Wachstumsprozesses eine Stemmwirkung ausgeübt 
hätte. Diese Wirkung ist nur auf die äussere peripherische 
Mantelschicht der Spindel (deren Existenz als einer besonderen 
Bildung hier ganz klar hervortritt) won Erfolg gewesen, während 
die innere Kernspindel ziemlich intakt geblieben ist. Dies würde 
für eine grössere Festigkeit, Zähflüssigkeit der die Kernspindel 
zusammensetzenden Protoplasmastränge sprechen, die wir übrigens 
auch auf Grund anderer Erscheinungen voraussetzen müssen und 
von denen an früheren Stellen mehrfach die Rede war. 


III. Allgemeines. 


Die in den vorgehenden Kapiteln mitgeteilten Befunde 
dürften es rechtfertigen, einige Betrachtungen über die Vorgänge 
der Befruchtung und Furchung des Eies anzustellen. Zwar haben 
wir vornehmlich die Schicksale der sogen. achromatischen Sub- 
stanzen verfolgt, doch vermochten wir auch in anderen Detail- 
fragen manche neue Tatsache festzustellen. Überhaupt trachteten 
wir, uns in dem speziellen Teile rein deskriptiv zu verhalten, 
ein Eingehen auf die Literatur oder ein Vergleich mit anderen 
Objekten fand nur da statt, wo es uns zum besseren Verständnis 
der dargestellten Tatsachen unumgänglich notwendig erschien. 
Die vergleichenden Bemerkungen allgemeiner Gesichtspunkte 
und Folgerungen, die sich dabei ergeben haben, wollen wir jetzt 
im Zusammenhang dem Leser vorführen. Von diesen Ergebnissen 
betrifft natürlich eines der hervorragendsten die unter dem 
Namen „Centrosomen“ bekannten Gebilde. 

Unter diesem Begriffe versteht man seit 1857 eine selb- 
ständig persistierende, von einer Zellgeneration auf die andere 
übergehende Zellorganelle, welche ein dynamisches, die gesamte 
Kern- und Zellteilung einführendes Zentrum vorstellen soll. Die 
Arbeit Boveris, in welcher eben diese Lehre am ausführlichsten 
aufgestellt wurde, bildet den Anfang einer beinahe unüberseh- 
baren Reihe von Publikationen, die wie eine wahre Sündflut um 
sich griffen. Zehn Jahre lang handelte der grösste Teil der 


548 F. Vejdovsky & A. Mräzek: 


cytologischen Literatur nur von den „Centrosomen“. Den Haupt- 
verdienst dieser Arbeiten sehen wir darin, dass sie ein grosses, 
mehr oder weniger verlässliches Material zusammengetragen 
haben, dem kritischen Leser musste aber bald klar werden, dass 
die Angaben einzelner Autoren sich vielfach widersprechen, und 
dass auch die mit demselben Namen bei verschiedenen Objekten 
belegten Gebilde keineswegs identisch sind. Ein vorurteilsfreier 
Beobachter hätte diese Verwirrung teilweise auch auf den Um- 
stand zurückführen können, dass die „Centrosomen“ keine starren 
(rebilde sind, sondern auch verschiedenen Veränderungen je nach 
dem Wachstum der Zelle unterliegen. Insbesondere die Be- 
obachtungen einiger der letzten Jahre haben dargetan, dass diese 
Wachstumsvorgänge, die übrigens schon den älteren Beobachtern, 
wie z.B. Fol, oder Agassiz und Whitman nicht entgangen 
sind, ganz regelmässig und periodisch auftreten, (Boveri, 
Sobotta, Behrens u.s. w.) und auch mit einer Struktur- 
Veränderung der „Centrosomen“ verbunden sind. Ein Licht in 
dieses Chaos hätte hineingebracht werden können, wenn die 
etwa mit der Arbeit Boveris gleichzeitig publizierten Angaben 
eines von uns (Vejdovsky) über das Ei von Rhynchelmis mehr 
berücksichtigt wären. Aus der Schrift des letztgenannten ergibt 
es sich doch am klarsten, dass dasjenige Gebilde (Periplast), 
welches dem „ÜCentrosom“ Boveris entspricht, keinesfalls in 
toto von Generation auf Generation übertragen wird, dass es 
sich immer wieder von neuem innerhalb des 
alten anlegt, dass also die von Boveri aufgestellte Theorie 
einer Revision zu unterziehen sei. Zu einer solchen Auffassung 
gelangten auch, wenn auch nur vorübergehend, Wilson und 
Mathews, aber von anderen Seiten wurde der von Vejdovsky 
vertretene Standpunkt heftig angegriffen (Fol). Blieb aber eine 
Zeitlang Rhynchelmis als ein scheinbar isoliert dastehendes Objekt 
unbeachtet, so mehrten sich doch in der Folge Fälle, wo die 
Anklänge an das Rhynchelmis-Ei auffallend hervortraten 
und für eine wirkliche Neubildung der „ÜCentrosomen“ oder 
„Centrosphären* überhaupt sprachen (Thalassema Griffin, 
Diaulula MeFarland). Insbesondere die Darstellung, wie sie 
v. Erlanger für die Eier der Echinodermen gab, nähert 
sich schon bedeutend den bei Rhynchelmis festgestellten Ver- 
hältnissen. 


Umbildung des Cytoplasma während der Befruchtung und Zellteilung. 549 


An einen so bewährten und denkenden Forscher, wie 
Boveri, konnten allerdings die mittlerweile gewonnenen Be- 
obachtungs-Ergebnisse nicht ohne Einfluss bleiben, umsomehr, 
als er selber mit einer Reihe von hierher gehörigen Tatsachen 
durch eigene Untersuchungen betraut wurde, und die Frucht 
seiner Erwägungen ist in dem interessanten Buche „Über die 
Natur der Centrosomen“, wo gleichzeitig eine Fülle von neuen 
Beobachtungen mitgeteilt wird, niedergelegt. An einer Anzahl 
verschiedenen Typen angehörenden Eiern hat Boveri die Ver- 
änderungen verfolgt, denen sein „Centrosom“ während einer 
jeden ganzen Teilungsperiode unterworfen ist. 


Um die schon einmal von ihm aufgestellte Kontinuität des 
„Centrosomas“ zu retten, kam Boveri auf den Gedanken einer 
Reduktion des genannten Gebildes, indem er folgendermassen 
schliesst: Es tritt nicht das ganze ursprüngliche „Centrosoma“ 
(natürlich nach seiner vollbrachten Zweiteilung) in die nächste 
Generation, sondern es wird zunächst gewissermassen rekon- 
struiert. indem es einen bedeutenden (peripher gelegenen) Teil 
seiner Substanz verliert und erst das in seiner Grösse bedeutend 
reduzierte Centrosoma teilt sich und tritt in die nächste Zell- 
generation über, um wieder von neuem zu seiner ursprünglichen 
Grösse heranzuwachsen. Boveri spricht mit Recht von einem 
Kreislauf des Centrosoma. Das Buch Boveris hat merkwürdiger- 
weise bisher keine gehörige Beachtung gefunden, die es sonst 
in hohem Maasse verdient. Namentlich zeigt hier Boveri über- 
zeugend, dass die bei der indirekten Zellteilung sich abspielenden 
Vorgänge in der ganzen Metazoenreihe im grossen und ganzen 
übereinstimmend verlaufen, und natürlich auch Rhynchelmis 
keineswegs eine Ausnahme davon bilden kann. Boveri hat 
selbst auch ganz oflen zugestanden, dass eigentlich der ganze 
„Kreislauf des Cenrtrosomas bei Rhynchelmis“ zu- 
erst beschrieben wurde (l. c. p. 106); „Wie dem aber auch sein 
mag, jedenfalls verdient hervorgehoben zu werden, dass 
Vejdovsky schon 1887/88 einen sehr komplizierten und des- 
halb lange Zeit unverstanden und unbeachtet gebliebenen Modus 
der Centrosomenteilung im wesentlichen richtig beschrieben hat“. 

Obgleich wir unumwunden zugestehen, dass die Arbeit 
Boveris einen wesentlichen Fortschritt in der Erkenntnis der 
Zellteilung vorstellt, so können wir ihr jedoch weder in den 


550 F. Vejdovsky & A. Mräzek: 


einzelnen Details noch in der ganzen Auffassung beipflichten. 
So kompliziert auch auf den ersten Blick der ganze von Boveri 
festgestellte „Kreislauf“ erscheinen mag, verhält sich die Sache 
in Wirklichkeit noch komplizierter. Nach Boveri wird das 
geteilte reduzierte Centrosoma zum Pol der neuen Spindel. Dem 
ist aber nicht so. Wir haben bereits oben erwähnt, dass schon 
ein Verfolgen der Herausbildung der ersten Reifungsspindel uns 
lehrt, dass der „Reduktionsvorgang“ nicht nach dem einfachen 
Schema Boveris, sondern auf eine noch kompliziertere Weise; 
durch Entstehen eines neuen (Enkel-)Centroplasmas, also durch 
eine nochmalige Reduktion im Sinne Boveris geschieht. Dies 
ist z. B. auch sehr schön aus unseren Textfiguren ersichtlich, 
welche die sich bildende erste Reifungsspindel von Ilyodrilus 
darstellen. An diesen Figuren sieht man deutlich die dem Kern 
aufsitzenden alten Tochtercentroplasmen mit ihrem Archiplasma- 
mantel und erst im Innern derselben die definitive Centrosphäre 
der zukünftigen Spindel. Und noch prägnanter tritt diese Er- 
scheinung bei der Befruchtung hervor. Die erste „Reduktion“ 
geschieht nach der Zweiteilung des Spermozentrums, aber die 
polaren Centrosphären werden nicht direkt zu beiden Polen der 
ersten Furchungsspindel, sondern es resultiert schon aus den 
Schilderungen zahlreicher Autoren, die von einem zeitweisen 
Verschwinden der alten Strahlung an den beiden Polen des d 
oder der schon konjugierten beiden Pronuklei sprechen, dass 
hier eine nochmalige „Reduktion“ vorkommt. 


Es ist meıkwürdig‘, dass Boveri eben dieselben Er- 
scheinungen, die sich während der Befruchtung abspielen, unbe- 
rücksichtigt liess Hätte er dies getan. so müsste er wahrschein- 
lich zu einer der unsrigen ähnlichen Anschauung geleitet werden. 
Boveri hebt hervor, dass die meisten früheren Autoren den 
Vorgang der „Reduktion des Centrosomas“ deshalb nicht er- 
kennen konnten, weil sie sich mit dem Studium der von der 
Befruchtung bis zur ersten Furchungsteilung führenden Etappe 
begnügten, oder ihre Untersuchungen noch früher abgebrochen 
haben Nur Reincke und v. Erlanger haben eine längere 
Reihe untersucht, ohne jedoch in der angegebenen Richtung 
wesentlich zur Frage beizutragen. Boveri hat dagegen seiner 
Meinung nach den ganzen Cyklus der Centrosomen-Metamorphose 
von der fertigen ersten Teilungsfigur bis zu annähernd dem 


Umbildung des Cytoplasma während der Befruchtung und Zellteilung. 551 


gleichen Zustande der nächsten Zellgeneration verfolgt. Wir 
haben bereits durch den gesperrten Druck annähernd anzu- 
deuten gesucht, dass Boveri in einem Irrtume sich befindet, 
und dass sein Ausgangspunkt mit dem Endpunkt sich keinesfalls 
vollkommen deckt. Zu einer unzweifelhaften Erklärung der Tat- 
sachen, zu einer Erkenntnis der komplizierten Metamorphose 
der sogen chromatischen Strukturen ist auch die von Boveri 
verfolgte Reihe zu kurz. Leicht zu erkennen ist dieselbe, wenn 
wir statt von einer fertigen Teilungsfigur bis zur nächstfolgenden 
Figur die Verfolgung der Vorgänge mit einem noch ruhenden 
Kern beginnen und dieselbe bis zur Rekonstruktion von vier 
Enkelkernen fortführen. Oder aber wir können von der 
Befruchtung beginnend bis zur Bildung der zwei ersten Furchungs- 
kerne und der denselben aufsitzenden achromatischen Struk- 
turen fortfahren. Diese letztere Methode ist zwar schwieriger 
durchzuführen, aber bezüglich der Resultate ist sie viel ausgiebiger, 
da wir zuerst mit einer monozentrischen Figur es zu tun haben, 
welche sich unabhängig vom Kerne entwickelt. Nach Boveris 
Meinung eignet sich zwar die Verfolgung des Befruchtungsvor- 
ganges schon deshalb nicht zu einer Erkenntnis der „Reduktion“, 
weil „die Entstehung der beiden ersten Teilungszentren aus dem 
Spermacentrosoma bei aller Übereinstimmung mit dem weiteren 
Verlaufe doch ein Spezialfall ist, der überdies nicht den ganzen 
Cyklus von einer Zellteilung bis zum gleichen Punkt des nächsten 
umfasst“. Unseren Erfahrungen zufolge ist eine solche Ansicht 
vollständig unzutreffend. Die Entstehungsweise der Centrosphären 
der ersten Furchungsspindel, oder um mit Boveri zu reden, 
der ganze Kreislauf des Centrosomas vom Eindringen des Sperma 
in das Ei bis zur Bildung der Pole der ersten Spindel unter- 
scheidet sich keinesfalls von denselben der folgenden Generationen 
und schon bei der Befruchtungsetappe lässt sich nachweisen, 
dass, wie sonst während eines jeden Zellteilungs-Cyklus nicht 
nur eine einmalige „Reduktion“, wie Boveri annimmt, 
sondern eine zweimalige sich vollzieht, so dass, um die 
Boveri’sche Bezeichnungsweise zu gebrauchen, erst das zum 
zweitenmale reduzierte „Centrosoma“ (unser Centroplasma) die 
Pole der ersten Furchungsspindel liefert. 


Übrigens hat Boveri den wahren Sachverhalt auch schon 
wenigstens teilweise geahnt. Den Anstoss dazu gaben ihm 


DL 
Si 
DD 


F. Vejdovsky & A. Mräzek: 


unsere früheren Mitteilungen (Vejdovsky 1887 88, Vejdovsky 
& Mräzek 1898), und er versuchte es, die für Rhynchelmis 
angegebenen Tatsachen mit seinen an Ascaris-, Mollusken- und 
Echinodermen-Eiern gewonnenen Befunden in Einklang zu bringen. 
Einige unserer Abbildungen machten ihm aber dabei Schwierig- 
keiten. Doch überlassen wir Boveri selbst das Wort (1901, 
p. 106): 
„Schon in seiner ersten Abhandlung hat Vejdovsky in einigen 
Fällen, so in Fig. 5 und 6 (Taf. VII) in dem einen der beiden vor kurzem 
gebildeten Tochtercentrosomen noch ein kleineres Körperchen abgebildet, 
das seinerseits eine kleine Astrosphäre um sich hat. Für ein Centriol 
wäre dieses Gebilde viel zu gross. Was aus ihm wird, darüber lehren 
die Abbildungen der folgenden Stadien nichts; in Fig. 3, 7 und 8 
(Taf. VII) ist von dem Gebilde nichts zu sehen. So möchte man an 
Zufälligkeiten einiger Präparate denken, um so mehr, als Vejdovsky 
dieses Innenkörperchen nur immer in dem einen der beiden Schwester- 
centrosomen gefunden zu haben scheint; allein die neue Mitteilung ent- 
hält eine Abbildung, die etwas ganz ähnliches darstellt. In dem noch 
ungeteilten reduzierten Centrosom der Fig.5 sind abermals zwei winzige 
Astrosphären gezeichnet. Aber auch hier ist es nicht ganz klar, was 
aus diesen Bildungen wird. Immerhin ist es denkbar, dass es sich 
um eine merkwürdige Antizipation handelt, der Art, dass sich in dem 
Centrosom, ehe es sich von seinem Schwestercentrosom abschnürt, also 
ehe es die ihm zufallende Rolle zu spielen beginnt, schon wieder als 
zentrale Differenzierung ein neues reduziertes Centrosom ausbildet, das- 
jenige, welches später durch seine Teilung die Pole für die übernächste 
Mitose zu liefern hat. Ist diese Interpretation richtig, so wäre im 
Rhynchelmis-Ei ein besonderer und jedenfalls der am meisten 
spezialisierte Typus eines Cytocentren-Kreislaufes gegeben.“ 


Soweit Boveri. Seine Interpretation deckt sich allerdings 
nicht vollkommen mit dem wirklichen Tatbestand. Das scheinbar 
„allzufrüh reduzierte Uentrosoma“ ist keineswegs zur Bildung 
der beiden Pole (natürlich nach seiner späteren Zweiteilung) 
der übernächsten kinetischen Figur bestimmt, sondern 
es liefert ohne jede Zweiteilung einen Pol der 
nächsten Figur. Die vermeintliche Antizipation ist also 
keine solche und stellt einen normalen Vorgang dar, der sich 
jedesmal in gleicher Weise wiederholt Während eines 
jeden CGyklus ‚reduziert sich das’ Centrosoma 
zweimal, teilt sich aber nur einmal“! Das Schema von 
Boveri, welches den Reduktionsvorgang veranschaulichen soll, 
ist unseren Beobachtungen nach wesentlich zu modifizieren 


Umbildung des Cytoplasma während der Befruchtung und Zellteilung: 553 


Aber bei aufmerksamer Verfolgung der anderswo festge- 
stellten Tatsachen kommen wir bald zu dem einzigen richtigen 
Schluss, dass es sich in diesem komplizierten Prozess um keinen 
nur für Rhynchelmis giltigen Spezialfall handelt, sondern 
um einen Vorgang, der auch bei vielen anderen daraurhin näher 
geprüften Eiern und Zellen als ein normales Geschehen auftritt. 


Wir finden von unserem Standpunkt aus eine bis in die 
feinsten Einzelheiten gehende Übereinstimmung zwischen den 
betreffenden Vorgängen bei Rhynchelmis und z. B. denjenigen 
im Diaulula-, Ascaris- oder Echinodermeneiern, wie die- 
selben Boveri in seiner anregenden Arbeit beschrieben und ab- 
gebildet hat. Natürlich liegen bei Rhynchelmis die Ver- 
hältnisse viel günstiger als bei anderen Objekten vor, da hier 
die sogen. achromatischen Strukturen im Verhältnisse zum Kern 
recht bedeutende Dimensionen annehmen und so die Beobachtung 
erleichtern. Man vergleiche z. B. unsere Fig. 50 und die Fig. 34 
bei Boveri, wo es sich offenbar um ein und dasselbe Gebilde, 
um das biskuitförmig geteilte „reduzierte Centrosoma“ handelt. 
Und wie sind die Bilder verschieden. Im Echinodermenei 
verhüllt die feinkörnige Archiplasmahülle vollkommen die innere 
Struktur des ohnehin winzigen Gebildes, während bei Rhyn- 
chelmis die bedeutende Grösse es gestattet, die innere neue 
Strahlung deutlich als eine neue selbständige Bildung zu unter- 
scheiden Eben diese bedeutende Grösse der „Centrosomen“ im 
Sinne Boveris bei unserem Objekt gestattet es die einzelnen 
Strahlensysteme gut auseinanderzuhalten, was zu einer sichern 
Interpretation der beobachteten Vorgänge unumgänglich not- 
wendig ist. Bei anderen Objekten, wo die neuen Strahlungen 
einfach als innere Fortsetzung der alten erscheinen müssen, und 
wo bei der Kleinheit der Objekte die neuangelegten Centro- 
plasmen beinahe sogleich mit den alten zusammenfliessen müssen, 
lässt sich die von uns festgestellte Anlage der „Enkel“centro- 
plasmen oder die „zweite“ Reduktion, wie wir es nach der 
Bezeichnungsweise Boveris nennen müssten, die erst zur 
Bildung der eigentlichen Polen der nächsten Spindel führt, nur 
schwer nachweisen. Es können uns hier nur die Angaben über 
„das Undeutlichwerden, den Rückgang der Strahlung“ ete. als Weg- 
weiser dienen. Nachdem wir natürlich den ganzen Entwicklungs- 
gang bei einem in dieser Hinsicht so günstigem Objekte wie 


554 F. Vejdovsky & A. Mräzek: 


das Rhynchelmis-Ei erkannt haben, sind wir bald imstande, 
auch an anderen viel ungünstigeren Objekten, wie z. B. dem 
Echinodermen-Ei (obgleich dasselbe immerhin noch besser zu 
sein scheint als das Ei von Ascaris) dieselbe komplizierte Ent- 
stehungsweise der Öentrosphären nachzuweisen. 


Die bei den einzelnen Objekten sich etwa zeigenden Unter- 
schiede sind von keiner prinzipiellen Bedeutung. Sie betreffen 
z.B nur die Reihenfolge, in welcher die zweite „Reduktion“ 
und die Zweiteilung der neuen Centrosphären stattfinden. Es 
kann sich das Centroplasma zweimal nacheinander „reduzieren“, 
ehe es zu einer Zweiteilung desselben kommt, oder aber teilt 
sich das „reduzierte Centrosom“ zuerst vollständig in zwei neue 
Tochtercentrosomen und erst in diesen findet nach dem Heran- 
wachsen desselben die abermalige die definitiven Polen des nach- 
folgenden Spindel liefernde Reduktion statt. Ein ähnlicher 
Prozess dürfte z. B., soweit aus der Literatur zu schliessen ist, 
bei der Bildung der Polen der ersten Furchungsteilung aus dem 
„Spermozentrum“ vorkommen. Das Endresultat ist dabei aber 
immer dasselbe. Nur ist der erstere Fall, wo im Innern des 
„reduzierten Centrosomas“ bereits zwei neue Tochtercentrosomen 
entstanden sind, während das „reduzierte“ Centrosoma noch 
weiter heranwächst, den Mittelpunkt einer deutlichen Strahlung 
bildet und erst ziemlich spät unter Bildung einer hantel- oder 
biskuitförmigen Figur sich teilt, ein überaus schwerwiegender 
Beweis gegen die gesamte Auffassung des „Reduktionsvorganges“ 
im Sinne Boveris. Und damit sind wir bei einem, wie uns 
scheint, sehr wichtigem Punkte angelangt. 

Unser Standpunkt lässt -sich folgendermassen präzisieren : 
Das „Centrosom“ erleidet während einer ganzen Teilungsperiode 
eine Reihe von Veränderungen, die zwar noch komplizierter als 
nach der ursprünglichen Annahme Boveris, aber dabei derart 
sind, dass sie die Annahme eines (Centrosomas im Sinne 
Boveris als einer selbständigen permanenten Zellorganelle 
nicht zugelassen. 

Nach der Darstellung Boveris, die leider sämtlich an dazu 
nicht besonders günstigen Objekten durchgeführt worden ist, 
scheint es zwar vorderhand, als ob das „Centrosoma“ sich tat- 
sächlich reduzieren würde. Es soll seine peripheren Partien 
gewissermassen von sich abstossen und auf diese Weise einen 


Umbildung des Cytoplasma während der Befruchtung und Zellteilung. 555 


bedeutenden Teil seiner früheren Grösse einbüssen, aber sonst, 
was seinen zentralen Teil anbelangt, in continuo mit Beibehaltung 
seiner Individualität in die nächste Zellgeneration hinübertreten. 
Aber die bei Rhynchelmis äusserst schön und leicht zu be- 
obachtenden Vorkommnisse belehren uns eines anderen. Das 
Erhaltenbleiben der nach Boveri „abgestossenen peripheren 
Partien“ der alten Centroplasmen und der von ihnen ausgehenden 
Strahlung lässt sich mit der „Reduktionstheorie“ keineswegs in 
Einklang bringen. i 

Bei Rhynchelmis bildet sich um das „reduzierte“ 
Centrosoma“ eine Strahlung noch vor Zweiteilung desselben, 
während das „abgestossene alte“ „Centroplasma selbst noch 
als ein deutlich abgegrenztes und in seiner weitaus grösseren 
peripheren Ausdehnung nicht radiär struktuiertes Areal seinerseits 
noch das Zentrum einer mächtigen Astrosphäre darstellt“'), die 
noch erhalten bleibt als das innere „Centrosoma“ sich geteilt 
und vom Neuen „reduziert“ hat, sodass jetzt drei (nicht zwei 
wie Boveri meint) von einander unabhängige gesonderte 
Strahlensysteme eingeschachtelt sind. Insbesondere diese zweite 
Reduktion macht die Aufrechterhaltung der Individualitäts- 
kontinuität des Centrosomas unmöglich. Das alte (d.h schon 
geteilte, reduzierte) Centrosom bleibt als Individum noch er- 
halten, ja wächst sogar noch beträchtlich und kann sogar an 
seiner Peripherie eine mächtige Schicht feinkörnigen Archiplasmas 
ansammeln, während in seinem Innern ein neues Centroplasma 
sich schon seit langem gebildet hatte. Wir werden tatsächlich 
zur Erkenntnis gedrängt, dass das „Öentrosoma“ Boveris, 
unser Centroplasma, keine selbständige persistieren- 
de Zellorgannelle darstellt, sondern dass dasselbe 
periodisch stets vollkommen neu entsteht und zwar 
immer endogen innerhalb des alten Centroplasmas. 
Dies ist der von einem von uns (Vejdovsky) bereits vor 
Jahren festgestellte Satz. 

Damit ist aber die Sache noch nicht vollkommen erledigt. 
Die neuen „Centrosomen“ entstehen innerhalb der alten, nicht 
wie mit einem Schlage als bereits fertige Gebilde (auf diese 
Weise dürfte nach der Ansicht Boveris das reduzierte Centro- 
soma aus dem alten entstehen), sondern differenzieren sich ganz 


!) Es wurden eigene Worte Boveris zitiert. 


556 F. Vejdovsky & A. Mräzek: 


allmählich — wir möchten sagen epigenetisch — infolge gewisser 
im speziellen Teile ausführlich beschriebenen Plasmaumbildungen, 
die sich in einer bestimmten Folge stets wiederholen. Da die 
Sache prinzipiell wichtig erscheint, so müssen wir im nachfolgen- 
den eine zusammenhängende Darstellung dieser Verhältnisse 
geben. ß 

1. Den einfachsten Verhältnissen begegnen wir bei der 
Centroplasmabildung des Befruchtungsvorganges. In der Nähe 
des Spermafadens erscheint eine Anzahl der Plasmastrahlen direkt 
an das Centralkorn oder Centriol sich ansetzend.. Während der 
weiteren Entwicklungsprozesse verändert sich bedeutend das 
Gesamtbild, doch das Centriol wird von diesen Veränderungen 
bewahrt: dasselbe behält immer seine ursprüngliche Gestalt und 
Beschaffenheit und stellt ein winziges Körnchen dar. 


2. Durch die Tätigkeit der Plasmazüge sammelt sich rasch 
eine wenn auch ursprünglich kleine Menge von Hyaloplasma um 
das Centriol herum, die ein aus nicht radiär angeordneten 
Mikrosomen bezw. Alveolen zusammengesetztes Kügelchen dar- 
stellt, welches seinerzeit als Periplast (Vejdovsky) oder 
Centrosoma (Boveri) bezeichnet wurde. Wir wollen es fortan 
Centroplasına nennen. 

3. Einer der wesentlichsten und ursprünglichsten Bestandteile 
der Centrosphäre sind die Plasmazüge, welche mehr oder weniger 
weit inden Eidotter ausstrahlen und der Reihe nach in einer Grund- 
substanz angeordnete intensiv sich färbende Körnchen oder Mikro- 
somen als Anlagen der späteren Alveolen enthalten. Diese Radien 
stellen centripetale Hyaloplasmazüge vor, mittels welcher sich 
die Mikrosomen im Öeutroplasma ansammeln und hier zu normalen 
Alveolen nach dem Begriff Bütschlis aufquellen. Durch diesen 
Vorgang wird die Vergrösserung des Centroplasmas bewerkstelligt. 
Unsere Beobachtungen ergeben nun weiter, dass das Wachstum 
vom Centrum der Kugel zur Peripherie fortschreitet, in dem die 
innersten Alveolen die grössten, die peripheren die kleinsten 
sind, aus welchem Grunde man annehmen kann, dass die Zunahme 
der Alveolen durch Apposition auf der Peripherie der ursprünglich 
kleinen Centroplasmen geschieht, während die innersten ältesten 
Alveolen im Wachstum weiter vorgeschritten sind. 


4. In sehr frühen Stadien der Centrosplasmabildung erscheint 
auf dessen Peripherie eine radiär angeordnete Plasmaschicht, welche 


Umbildung des Cytoplasma während der Befruchtung und Zellteilung. 557 


das Archiplasma Boveris darstellt. Diese Mantelschicht stellt das 
fertige Bildungsplasma oder Archiplasma der späteren Mikromeren 
vor. Die Mantelschicht der Centroplasmen entstand aus den 
dicht nebeneinander gruppierten Strahlen in welchen früher 
reihenartig angeordnete Mikrosomen zu echten Alveolen heran- 
gewachsen sind. Das Wachsen nimmt seinen Anfang in dem 
Momente als das Centroplasma aus normaler Anzahl der Mikro- 
somen besteht. Durch diese Plasmazüge wird also das neue 
Bildungsmaterial beständig dem Centroplasma zugeführt, zu 
normalen Alveolen nach dem Begriffe Bütschlis umgebildet 
und nachdem der Zufluss der Mikrosomen aufgehört hat, schliesslich 
der radiär angeordneten Mantelschicht zugeordnet. In diesem 
Stadium sind die Radien die kürzesten und spärlichsten und 
es wird dieses Stadium von zahreichen Autoren abgebildet und 
beschrieben. Es liegen hier bereits Centrosphären mit sämtlichen 
Komponenten vor d. h. mit einem Centriol. dem Üentroplasma 
und dessen radiärer Mantelschicht und schliesslich mit auslöschenden 
in Dotter ausstrahlenden Plasmazügen. Solchen oder ähnlichen 
Centrosphären begegnet man schon später überall, solche bilden 
die beiden Polen einer jeden Spindel, aber bevor sich in ihrem 
Innern die CGentrosphären der nächsten Generation endogen anlegen, 
erleiden sie bedeutende Modifikationen. 


Wir bemerken zunächst, dass die polaren Centroplasmen 
bedeutend heranwachsen und im Vergleiche zu früher wahrhaft 
riesige Dimensionen annehmen, wobei sich zugleich auf die oben 
angegebene Weise um die Üentroplasmen herum eine radiär 
angeordnete Mantelschicht zäheren Protoplasmas (Archiplasma) 
ansammelt. Ein solches Anwachsen der Centroplasmen (des 
Centrosomas Boveris) wurde auch als ein normales Geschehen 
für andere Objekte festgestellt, doch bei Rhynchelmis kann auch 
leicht festgestellt werden, worin die Ursache dieser Volum- 
vergrösserung zu suchen ist. Die Struktur der Centroplasmen 
wurde von den meisten Autoren als vollkommen homogen, (hyalin 
etc.) bezeichnet. Nur einige Autoren (insbesondere v. Erlanger) 
haben auch innerhalb der Centroplasmen eine deutliche 
(wabige) Struktur entdeckt. Eine solche muss auch Boveri 
für einige Fälle zugestehen, doch ist ihm nicht ganz sicher, ob 
diese Strukturen im lebenden Zustande präformiert sind. Zur Zeit 
seiner Vergrösserung soll das Gentroplasma nach Boveri heller 


558 F. Vejdovsky & A. Mräzek: 


werden. Eine Erklärung dazu geben unsere Beobachtungen an 
Rhynchelmis, deren Resulate übrigens sich vollkommen decken 
mit dem was an anderen zum Vergleiche herangezogenen Objekten 
(viele Tubificiden, Blutegel, Rotatorien, Petromyzon) ermittelt 
werden konnte. Die Centroplasmen sind wie bereits oben mit- 
geteilt wurde, alveolär gebaut, und das Wachsen beruht vorwiegend 
auf dem Wachsen der die ÜCentroplasmen zusammensetzenden 
Alveolen. Zur Zeit der grössten Ausdehnung der Centroplasmen 
werden die Alveolen vielmals grösser und infolgedessen viel 
deutlicher als früher. Dieser Vorgang wiederholt sich zwar 
stets bei einer jeden Kinesis, doch das Maximum der Alveolen- 
Grösse wird in der Endphase der ersten Furchungsfigur erreicht. 


In den riesig heranwachsenden Centroplasmen liegt das 
Centriol ganz unverändert in der Mitte. Doch alsbald sehen 
wir, dass sich um das Centriol herum neue zuerst nur kurze 
interalveoläre Hyaloplasmazüge zeigen, die das neue Bildungs- 
material direkt dem Centriol zuführen. 

Die Folge dieser centripetalen Protoplasmabewegung ist 
nun, dass innerhalb des alten Centroplasmas ein neues Tochter- 
centroplasma sich bildet, welches dann das Centrum einer 
Strahlung bildet, welche jedoch von der noch weiter persistieren- 
den alten Mutterstrahlung noch vollkommen getrennt ist. 

Indem das Tochtercentroplasma rasch heranwächst, und 
bald von einem deutlichen feinkörnigen Archiplasmamantel 
umgeben wird, verändert sich natürlich die Struktur des Mutter- 
centroplasma selbst, da die Substanz derselben eben centripetal 
strömend zur Bildung des neuen Tochtercentroplasmas diente. 


Nachdem sich innerhalb des anwachsenden Tochtercentro- 
plasmas die Centriolen verdoppelt haben, beginnt sich das letztere, 
dessen Strahlung immer weiter um sich greift, in zwei Teile ein- 
zuschnüren. Aber zu dieser Zeit tritt um jedes der beiden 
Centriolen eine neue Strahlung auf, und es wiederholen sich hier 
wieder die schon oben dargestellten Verhältnisse (das Zusammen- 
fliessen von Plasmabildungsmaterial ete.), und zwar so schnell, 
dass, als sich die beiden Tochtercentroplasmen von einander 
getrennt haben und polare mit einem dichten Archiplasmamantel 
versehene Kappen am Kern bilden, im Innern bereits mit deut- 
lichen Centroplasmen versehene neue Enkelcentrosphären ent- 
standen sind. Diese wachsen nun weiter an, und treten dann 


Umbildung des Cytoplasma während der Befruchtung und Zellteilung. 599 


zur Zeit der nun folgenden Spindelbildung an die Stelle der alten 
Muttercentroplasmen, die sie vollkommen zur Seite verdrängen 
oder mit welchen sie zusammenfliessen. 


Alle diese soeben kurz rekapitulierten Erscheinungen lassen 
sich unserer Ansicht nach ungezwungen so erklären, wenn wir 
annehmen, dass das Centroplasma (Centrosoma Boveris ohne 
Centriol) keine autonome und überhaupt dauerhafte Organelle 
der Zelle darstellt, sondern selbst nur ein Resultat der inneren 
Tätigkeit der Zelle ist, einfach eine blosse Anhäufung eines neuen 
Bildungsmaterials rings um das Öentriol herum. Diese Anhäufung 
manifestiert sich äusserlich am deutlichsten als Strahlenbildung, 
welche jedoch nicht als ein Ausdruck blosser Umordnung des 
cytoplasmatischen Materials, sondern auch gleichzeitiger Um- und 
eventuell auch Neubildung der eigentlichen lebenden Substanz 
aufzufassen sind. In diesen Strahlen fliessen die Mikrosomen 
zum Öentriol hinab, um sich hier anzusammeln und Öentroplasmen 
zu bilden, indem sie zu Alveolen sich vergrössern. Man muss 
aber dabei zwei ganz verschiedene Bewegungserscheinungen 
unterscheiden. Einerseits fliesst oder bewegt sich das Hyalo- 
plasma centripetal, und es kommt zu einer Vermehrung des im 
Centrum befindlichen alveolär gebauter Substanz, andererseits 
aber geht in gerade entgegengesetzter Richtung eine zentrifugale 
Welle, dadurch verursacht, dass zu einer gewissen Zeit die das 
Centroplasma zusammensetzenden Alveolen sich zu vergrössern, 
(aufzuquellen) beginnen. Die Folge davon ist, dass an der 
Peripherie der Centroplasmen gewisse Stauungserscheinungen 
auftreten müssen, es werden hier die zufliessenden und zu Alveolen 
sich umbildenden Mikrosomen zu einer dichteren Hüllschicht zu 
dem radiär gebauten Archiplasmamantel zusammengedrängt. Das 
Archiplasma ist daher keine spezifische Substanz der Zelle, sondern 
nur das umgebildete alte interalveoläre aus einer Grundsubstanz 
und äusserst feinen Mikrosomen bestehende Plasma vor. 


Die beiden erwähnten Bewegungs- resp. Wachstums- 
erscheinungen des Cytoplasma weisen eine bestimmte Periodizität 
auf, sie alternieren zeitweise miteinander. Nachdem durch die 
Strahlenzüge das nötige Plasmaquantum zentralwärts dem Üen- 
triol zugeführt wurde, sehen wir, dass das Zuströmen von Plasma 
sistiert wird und die in den Zellleib (im Ei in die Dottersubstanz) 


ausstrahlenden „Radien“ an Länge und Zahl abnehmen; die alte 
Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 62. 36 


560 F. Vejdovsky & A. Mräzek: 


Strahlung erlischt wie viele Autoren übereinstimmend berichten und 
wiees Wilson auch beiden während der künstlichen Parthenogenese 
stattfindenden Protoplasmaumlagerungen nachweisen konnte. Die 
ganze alte Centro- oder Astrosphäre wird endlich zu einem hellen 
aus fertigem Plasma gebauten Hof, innerhalb dessen sich wieder 
neue zentrierte Strahlungen zeigen, die zu neuer Umordnung und 
Vermehrung der Substanz führen. Es handelt sich also nicht um 
blosse Abstossung des peripheren Teiles, um eine Verkleinerung 
der riesig angewachsenen ÖOentrosomen, um eine einfache Rekon- 
struktion, wie es nach der Boveri’schen Darlegung des Reduktions- 
vorganges der Fall sein sollte. 


Es muss hervorgehoben werden, dass schon einige ältere 
Autoren sich der Wahrheit genähert haben. Die anfänglichen 
Vorgänge bei der Bildung der Centrosphären und deren weitere 
Differenzierung sind bereits früher von OÖ. Hertwig, Bütschli 
und Fol richtig beschrieben und als Ansammlungen des Hyalo- 
plasma zum „Zentrum der Asteren“ gedeutet; die Asteren selbst 
wurden als Resultat der plasmatischen Strömungen erklärt. 
Schon früher hat zwar auch Auerbach dasselbe gelehrt, fasste 
aber die Strahlen als zentrifugale Strömungen vom Kerne nach 
aussen auf, während OÖ. Hertwig zuerst die Radien als Aus- 
druck der zentripetalen Bewegung der homogenen Substanz in 
die Centren ausgelegt hat (1875). Am genauesten sprach sich 
in diesem Sinne im J. 1879 Fol aus. 


Ein vollkommener Umschwung in der Auffassung der 
komplizierten Figuren der indirekten Kern- und Zellteilung trat 
aber später ein, als die Strahlen für wirkliche organische Radien, 
für homogene feste und kontraktile Fibrillen gehalten wurden, 
und die Lehre von dem „Centrosoma“ als einer starren, per- 
sistierenden Zellorganelle, „einem dynamischen Zentrum“ auf- 
gestellt wurde. Doch kam es keineswegs zu einer Verständigung 
der sich mit diesen Fragen befassenden Forschern, während auf 
der einen Seite die Muskelfadentheorie in Heidenhain und 
v. Kostanecki ihre extremsten Vertreter fand, fehlte es auf 
der anderen Seite nicht an solchen Autoren, die wenigstens teil- 
weise zu der älteren Anschauung zurückkehrten. So acceptierten 
z. B. Bütschli (1892), Rhumbler, Ziegler, Morgan und 
schliesslich E. B. Wilson die Hypothese von der zentripetalen 
Bewegung des Hyaloplasma. Ja es wurden sogar Stimmen laut, 


Umbildung des Cytoplasma während der Befruchtung und Zellteilung. 561 


welche an den von uns ausgesprochenen Gedanken erinnern, dass 
„Centrosomen“ der Mittelpunkt des Wachstums und der Bildung 
des Cytoplasmas sind. (z. BB Munson (1897) p. 205: 


„It vould seem that the attraction sphere, centrosome and vitelline- 
body are the primitive basis or center of growth of the cytoplasm.“ 


Ein anderer Teil der Forscher mit R. Hertwig an der 
Spitze betrachten die protoplasmatischen Strahlungen als Ausdruck 
einer seitens des Centrosomas hervorgerufenen Kontraktion des 
netzförmig angeordneten Fadenwerkes des Protoplasmas (Hertwig, 
Doflein, Wassilieff), die Strahlung soll eine Folge der Ver- 
dichtung (!) des Centrosoma sein. Um die schon bestehende 
Konfusion noch grösser zu machen, wurden auch Ansichten aus- 
gesprochen, nach welchen überhaupt den meisten, während der 
indirekten Zellteilung sich zeigenden Strukturen, kein objektives 
Dasein zukommt, sondern dass dieselben nur künstliche Reagentien- 
artefakte darstellen, und dieser Standpunkt fand seine pseudo- 
kritische Beweisführung und gipfelte in dem bekannten Buche 
Fischers über die Färbung und Fixierung von Protoplasma. 


Ein solcher krasser Skeptizismus, gegen welchen sich sehr 
leicht schwerwiegende Beweise anführen lassen, wie dies auch 
bereits von vielen kompetenten Seiten geschah (siehe z. B. auch 
oben), muss wohl bald einer besseren Erkenntnis Platz machen, 
aber diejenigen Theorien erweisen sich nach unserer Unter- 
suchung als unhaltbar, welche mit wirklichen steifen Radien und 
Centrosomen als autonomen Gebilden rechnen. Wir haben 
niemals Gebilde angetroffen, die wir als wirkliche Fibrillen 
bezeichnen könnten, sondern stets entweder nur aus Mikrosomen 
zusammengesetzte oder Mikrosomen führende Plasmazüge oder 
der Länge nach angeordnete, beziehungsweise gedehnte Waben- 
struktur, die bei schwächeren Vergrösserungen oder bei einigen 
ungünstigen Objekten eine fibrilläre Struktur vortäuschen kann. 
E. B. Wilson ist also vollkommen im Rechte, wenn er seine frühere 
Ansicht verlassen hat und die Radien neuerdings als Hyalo- 
plasmazüge mit eingestreuten Mikrosomen deutet. 


Die Auffassung, nach welcher die „Centrosomen“ keine 
autonomen Zellorganellen sind, sondern lediglich als sichtbarer 
Ausdruck der Tätigkeit der Zelle auftreten und Zentren dar- 
stellen, in welchen später die vollkommene Rekonstruierung des 
Kerns und Cytoplasmas bei der Teilung geschieht, finden ihre 

36* 


562 F. Vejdovsky & A. Mräzek: 


schönste Bestätigung in den äusserst interessanten und wichtigen 
Entdeckungen jüngster Zeit über die sog. künstliche Partheno- 
genese (vergl. darüber weiter unten). 

Es bleiben vorderhand nur die Centriolen übrig. Die- 
selben konnten mit Hilfe der dazu nötigen Färbungsmethoden 
überall nachgewiesen werden, als ständige in ihrer Grösse und 
Struktur stets gleichbleibende Körperchen, die die Mitte der 
jeweiligen Strahlungsfigur oder des Centroplasmas desselben ein- 
nehmen. Als nächstliegend dürfte es nun erscheinen, diejenigen 
Eigenschaften oder Fähigkeiten einer Reizwirkung auf das um- 
gebende Cytoplasma, welche bisher dem „Centrosoma“ zu- 
geschrieben wurden, einfach auf die Centriolen zu übertragen. 
Seitens einiger Autoren, nämlich derjenigen die mit dem Termin 
Centrosoma eigentlich nur das winzige Centralkorn, das Centriol 
bezeichneten, geschah dies ohnehin schon so, ja sogar Boveri 
sieht sich gezwungen zu erklären, dass die Centren für die 
Entstehung der beiden Tochtercentrosomen allem Anschein nach 
in den Centriolen gegeben sind, in der Weise, dass da, wo ein 
Tochtercentriol liegt, sich schliesslich ein neues Centrosom bildet 
(l.c.p 107). Für diese Auffassung dürften auch als schwerwiegend 
die während der Befruchtung sich abspielenden Vorgänge an- 
geführt werden. M. D. Hill und vornehmlich v. Kostanecki 
haben das Centriol Boveris als das Element angegeben, 
welches mit dem Sperma in das Ei gelangt und die Strahlung 
des Eicytoplasmas hervorruft. Auch unsere Beobachtungen führen 
in der letzten Instanz zu dem Resultate, dass das in Rede 
stehende Körperchen durch den Spermaeintritt in die Dotter- 
substanz bewirkt wird und wahrscheinlich einen Teil des Sperma- 
kopfes vorstellt, wie eingehender in dem speziellen Teil beschrieben 
wurde. Von seinem ersten Auftreten im Zentrum der ersten 
Strahlung vermag man das COentriol innerhalb des sich bildenden 
Centroplasma in allen nachfolgenden Stadien der Zellteilung in 
gleichen Gestalts-- und Funktionsverhältnissen sicherzustellen. 
Als allgemeine Regel in dieser Beziehung kann man die Wechsel- 
wirkungen zwischen dem Centriol und Centroplasma hervorheben. 
Solange sich das Centroplasma bildet, befindet sich das Uentriol 
in einem Ruhestadium; nachdem aber das erstere seine definitive 
(Grösse erlangt hat, verdoppelt sich das Centriol und von jetzt 
an fängt die Duplizität der Strahlenbildungen, der Centroplasmen 


. m or D af aD. 
Umbildung des Cytoplasma während der Befruchtung und Zellteilung. 569 


und die Chromosomenteilung an. In dieser Beziehung gilt also 
der Satz, dass das Centriol die Zellteilung einführt. 

Wenn unsere vorliegenden Beobachtungen also wesentlich 
namentlich die Angaben v. Kostaneckis bestätigen, so müssen 
wir, in Anbetracht der neuesten Untersuchungen über die künstliche 
Parthenogenese, deren schon oben erwähnt wurde, einige Bedenken 
über die Centriolenhypothese erheben, wenn wir auch nicht ein 
grosses Gewicht auf die strittige Herkunft des Spermacentriols 
legen würden. Ist ja oft behauptet worden, dass bald das am 
Vorderende des Sperma befindliche Körperchen — das Akrosom 
Lenhosseks (Platner 1889, Niessing 1900, Field 1895 
King 1901), bald das sog. Mittelstück, die Centroplasmen im 
Ei hervorrufen soll. Auch über die Art der Verdoppelung der 
Centriolen innerhalb der Centroplasmen ist man nicht ganz im 
klaren, bezüglich dessen Boveri ganz zutreffend bemerkt: 
„Über die dynamischen Beziehungen hierbei etwas auszusagen, 
ist natürlich unmöglich, besonders da wir bei der Kleinheit der 
Verhältnisse gar nicht wissen können, ob wir überhaupt das 
wesentliche sehen“ (1901, p. 117). 


Was nun die erwähnten Resultate der sog.. künstlichen 
Parthenogenese anbelangt, so müssen wir Nachfolgendes hervor- 
heben: Die diesbezüglichen Arbeiten, insbesondere von Morgan 
und Wilson, sind erschienen, als unsere Beobachtungen der 
normalen Vorgänge bei der Befruchtung und Teilung des Rhynchel- 
miseies gewissermassen abgeschlossen wurden, so dass in der 
vorliegenden Abhandlung auf die zahlreichen anormalen und 
abweichenden Stadien einzugehen nicht gedacht werden konnte. 
Wir werden aber in einer späteren Arbeit noch diese Stadien 
besprechen und auch ähnliche Figuren der Centrosphären und 
Spindeln anführen können, welche auf die von Morgan und 
Wilson erwähnten erinnern. 


Jedenfalls aber sind die Ergebnisse der angeführten Experi- 
mente sehr wichtig und bedeutungsvoll, namentlich als aus den 
Abbildungen hervorgeht,. dass es sehr wahrscheinlich ist, dass 
die. Vorgänge der Centroplasma- und Archiplasma-Bildung die- 
selben sind wie in den normalen Verhältnissen. Es werden 
centriolenartige Körperchen auch durch chemische Einwirkungen 
künstlich hervorgerufen und es entstehen „künstliche Astrosphären.“ 
Diese letzteren müssen uns umsomehr interessieren, als sie teils 


564 F. Vejdovsky & A. Mräzek: 


auf unsere natürlichen Centrosphären erinnern, teils mit denselben 
sogar vollkommen übereinstimmen. Die Strahlungen entstehen 
um ein zentrales Korn, welches nach den Abbildungen der 
Autoren auf unser Centriol stark erinnert und z. B. von Wilson 
damit tatsächlich identifiziert wird. 


Dass aber doch wichtige Unterschiede zwischen der künst- 
lichen Parthenogenese und tatsächlicher Befruchtung mittels des 
Sperma bestehen, hat schon Boveri hervorgehoben, mit dessen 
Ausführungen wir übereinstimmen. Die Experimente der genannten 
Autoren scheinen zu beweisen, dass das Cytoplasma gewisser 
Eier durch Einwirkung gewisser Reagentien gereizt wird, wodurch 
Effekte in Mehrzahl hervorgerufen werden, wie bei der normalen 
Befruchtung in Ein- resp. Zweizahl. Es scheint uns, dass die 
knotenartigen „spongy Centrosomes“, welche Wilson z.B. in 
Fig. 36, 37, 39, ferner 70, 71, 80, 81 etc. nach ‚der Wirkung 
von MgÜle-Lösung abbildet, keineswegs mit unseren Oentroplasmen, 
um so weniger mit Centriolen, die in allen Fällen dieselbe Grösse 
und Beschaffenheit zeigen, übereinstimmen, und eher verdichtete 
Cytoplasmakörnchen vorstellen, die allerdings dieselbe Lagerung 
wie die echten Centriolen der normalen Befruchtung einnehmen 
und den Mittelpunkt der Strahlen- und Centroplasmabildung 
vorstellen. 


Doch es wäre sehr schwer zu behaupten, dass der Unter- 
schied zwischen den Bildern, die bei normaler Befruchtung und 
bei künstlicher Parthenogenese vorkommen, ein radikaler ist, 
und dass die Ursache dessen darin zu suchen sei, dass bei der 
normalen Befruchtung ein wirkliches Centriol vorkommt, welches 
als aktives Gebilde das hervorruft, was bei der künstlichen 
Befruchtung die chemischen Substanzen. Es könnte ja ähnlich 
wie das Centrosom so auch das Centriol selbst kein autonomes 
Zellorgan darstellen, sondern selbst wieder nur ein Ausdruck der 
Zelltätigkeit sein, und dies umsomehr, als wir durch die neuesten 
Untersuchungen wissen, da:s das Cytoplasma auf die chemischen 
Einflüsse hin zwar in einer ähnlichen, aber doch bedeutend ver- 
schiedenen Weise reagiert (Wasieleff), und zwar je nach der 
Beschaffenheit des chemischen Reizstoffes. Es können das eine 
Mal Strahlenfiguren entstehen ohne deutlich unterscheidbare 
Centriolen, das andere Mal Strahlungen, die von einem deutlichen 
Centriol ausgehen. Und so könnte der Gedanke auftauchen, dass 


Umbildung des Cytoplasma während der Befruchtung und Zellteilung. 565 


einige Substanzen auch zur Bildung von Centroplasmen mit 
Centriolen führen könnten und dass dies insbesondere von den- 
jenigen Substanzen gilt, die bei normaler Befruchtung in das Ei 
eindringen, oder wenigstens mit demselben in eine Berührung 
kommen. Oder aber wir können uns die Sache auch so vorstellen, 
dass das mit dem Sperma in das Ei gelangende Centriol, derart 
tätig ist, dass es die Plasmaansammlung bewirkt, die bei der 
Er sichen Parthenogenese auf ganz unregelmässige Weise auf 
vielen Stellen entstehen kann, bei der Befruchtung dagegen auf 
bestimmte Stelle lokalisiert erscheint, nämlich auf die Umgebung 
des Centriois selbst. 

Es könnte das Centriol rein mechanisch den Anstoss zu 
einer Strahlenbildung dienen, indem es als ein fester Punkt 
die Zentrierung der Radien bestimmt, oder aber da es ohnehin 
schon aus dichtem fertigem Protoplasma besteht, den Mittelpunkt 
bildet, wo sich das neue aus dem Eiinhalte sich differenzierende 
Cytoplasma ansammelt, ähnlich wie ein kleiner Krystall in ein 
Quantum Mutterlauge gebracht, Anstoss zu einem Krystallisations- 
prozess gibt, dessen Mitte er bildet und demzufolge rasch 
heranwächst. 

Die eben angeführten Ansichten über die wirkliche Be- 
deutung der Centroplasmen sind wohl geeignet, auch etwas Licht 
auf eine scheinbar etwas abseits liegende Frage zu werfen, 
nämlich auf die oft diskutierte allgemeine Verbreitung der 
„Centrosomen“. Speziell die bei Pflanzen vorkommenden Ver- 
hältnisse gaben hier Anstoss, und immer wieder wurde es ver- 
sucht, entweder die „Centrosomen“ hier nachzuweisen, oder ihr 
Vorkommen trotz der negativen Befunde plausibel zu machen, 
indem man sich dialektischer Mittel, wie „Kleinheit“, „Unsicht- 
barkeit“, „schwere Färbbarkeit“ ete., bediente. Doch jede 
Mühe war vergeblich und die „positiven“ Angaben z.B. Gui- 
gnards (die zum Teil sogar „ÜOentrenquadrille“ betrafen) er- 
wiesen sich als grobe Irrtümer. In richtiger Erkennung dieser 
Tatsache äussert sich auch Boveri (1901, p. 155) ziemlich 


resigniert: 
„Man braucht nur die Tafeln zu betrachten, die in den von 
Strasburger und seinen Schülern herausgegebenen cytologischen 
Studien enthalten sind,') um sich zu überzeugen, dass der zweipolige 


') Und auch zahlreiche andere Arbeiten botanischer Autoren, wie 
N&mec etc., wie die Verfasser dieser Arbeit bemerken möchten. 


566 F. Vejdovsky & A. Mräzek: 


Fadenapparat, der die geregelte Verteilung der Chromosomen leitet, in 
gewissen Zellen ohne Öentrosomen, ja, ohne etwas irgend damit Vergleich- 
bares, in einer fundamental anderen Weise, entsteht.“ 


Da die ‚„‚Centrosomen“ nur passiver Ausdruck der Zell- 
tätigkeit sind, die zur Bildung der jeweilig zur Entwicklung 
resp. Zellteilung nötigen Menge des Bildungsplasmas vorstellen, 
so erscheint es keineswegs notwendig, das Vorkommen von 
solchen Bildungen überall zu postulieren, da es immerhin möglich 
ist, dass eine solche Ansammlung von Protoplasma (Kinoplasma) 
bereits vorhanden ist (z. B. in Form einseitiger Kernkappen), 
oder auf ganz andere Weise (polyzentrisch) zustande kommen 
kann, wie es eben die positiven Angaben verlässlicher Botaniker, 
die anzuzweifeln kein genügender Grund vorliegt, beweisen. 
Konnte also dem oben angeführten Satze Boveris beigepflichtet 
werden, so ist dem nicht so bei dem gleich weiter foigenden 
Passus: 

„Auch hierbei sind also die Centrosomen nichts überhaupt Un- 
erlässliches, sondern offenbar nur das beste Mittel, um die Bipolarität 
der Teilungsfigur in einfachster und exaktester Weise herzustellen und 
die Kernteilung räumlich und zeitlich aufs Genaueste mit der Zellteilung 
zu verbinden. Ich möchte sagen: die Teilung mit Centrosomen ist die 
eleganteste Lösung einer Aufgabe, die auch auf andere, und wohl mehr- 
fach andere, Weise gelöst werden kann.“ 

Es ist damit ausgesprochen, dass den Centrosomen wesent- 
lich eine regulatorische Einwirkung auf den Gang der Zell- 
teilung zukommt, aber das ist noch lange nicht erwiesen. 
Boveri hat zwar versucht, dies zu beweisen und die Anschauung 
zu bekämpfen, zu welcher wir uns in der vorliegenden Arbeit 
bekennen, nämlich, dass der Umbildungskreis (wir möchten lieber 
sagen Neubildung) der „Centrosomen“ nur eine Wiederspiegelung 
eyklischer Vorgänge ist, die sich primär in der Zellsubstanz 
überhaupt abspielen, aber es ist ihm dies nur teilweise gelungen. 
Bewiesen ist nur die Unabhängigkeit des Kreislaufes der Centro- 
plasmen von dem Kern, aber nicht die regulatorische Tätigkeit 
der letzteren. 

Im Vorhergehenden haben wir endlich auch eine Frage be- 
rührt, die noch offen steht, nämlich das Verhältnis der Centro- 
plasmen zum Kern. Es ist z. B. die Ansicht R. Hertwigs (und 
natürlich auch einiger seiner Schüler), dass das „ÜCentrosom“ 

— es ist fraglich, ob nur das Centriol gemeint wird — weiter 
nichts anderes sei, als ein Teil des Kernes, als eine aus dem 


Umbildung des Cytoplasma während der Befruchtung und Zellteilung. 567 


Kern in den Zellleib heraustretende Substanz (ein „Kügelchen‘), 
die den Reizanstoss zur Bildung der plasmatischen Strukturen 
gibt, resp. durch seine Veränderung dieselbe produziert. Hert- 
wig hat selbst sehr viele Tatsachen namhaft gemacht, welche 
für seine Anschauung zu sprechen scheinen, hauptsächlich auch 
eine Fülle seiner eigenen ausgezeichneten Beobachtungen an 
Protozoen dazu verwertet. Wir werden und können hier nicht 
auf alle diesbezüglichen Angaben eingehen und nehmen sie einst- 
weilen einfach als gegeben an, doch auch so hat die Lehre ihre 
schwachen Seiten; sie ist nur möglich unter der Voraussetzung, 
dass das „Centrosoma‘ ein dynamisches Zentrum ist, und mit 
diesem Resultat steht und fällt die ganze Lehre. Sobald man 
aber zugibt, dass das „Centrosom‘“ nur als eine Folge und nicht 
Ursache von Plasmaansammlung zu betrachten ist, so steht die 
Möglichkeit offen, dass der Herd dieser Plasmabildung einmal 
weit vom Kern, das andere Mai in nächster Umgebung des 
Kernes, ja, sogar im Kerne selbst (z. B. Protozoen) entstehen 
kann. Wenn wir aber auf die obige Weise das Zustandekommen 
von ÜÖentrosomen, resp. Centrosphären, überhaupt erklären, so 
kann immerhin doch der Gedanke aufkommen, dass die chemische 
Substanz, welche das Ei, resp. die Zelle, zur Ansammlung des 
Hyaloplasma mittels der Strahlen in bestimmten Punkten reizt, 
aus dem Kerne stammt. Aber die Unabhängigkeit der Centro- 
sphärenbildung von dem Kern ist schon, wie bereits oben bemerkt 
wurde, von Boveri nachgewiesen und geht auch sehr schön 
aus den neuesten Untersuchungen Morgans und Wilsons 
hervor, wonach auch in kernlosen Stücken zertrümmerter Eier 
Centrosphären gebildet werden. Solche unliebsame Tatsachen 
sucht nun ein Schüler Hertwigs, Wasilieff, so wegzudis- 
putieren, dass er die Vermutung ausspricht, dass bei der durch 
Schütteln ausgeführten Fragmentierung der Eier die Kerne 
schwerlich unverletzt blieben und wohl ein Teil des Kerninhaltes 
in das Protoplasma übergetreten ist, welcher eben die bezüg- 
lichen Protoplasmastrahlungen hervorruft. Noch kühner scheint 
uns folgender Passus zu sein: 
„Auch in unverletzten Eiern fanden Wilson und Morgan 
Cytaster, Strahlungen im Protoplasma, die mit dem Kern nicht in Zu- 


sammenhang standen. Es ist aber hier denkbar, dass dieselben ursprüng- 
lich mit dem Kern zusammenhängen.“ 


(br 
(ep) 
R 


F. Vejdovsky & A. Mräzek: 


Aber gänzlich unvereinbar mit dieser Erklärung sind die 
von uns in der vorliegenden Arbeit dargestellten Verhältnisse 
der Entstehungsweise der neuen Centrosphären. Diese beweisen 
aufs deutlichste, dass das Auftreten von Strahlungen, Bildung 
von Centroplasmen etc. in einigen speziellen Fällen weit vom 
Kerne, von diesem dazu noch durch die alten Tochtercentro- 
plasmen und ihren dichten Archiplasmamanteln getrennt, statt- 
findet und mit dem Kern absolut nichts gemein hat, sodass kein 
Grund vorliegt, um in anderen Fällen, wo die Strahlenbildung 
zufälligerweise in der nächsten Umgebung des Kernes auf- 
tritt, dieselbe gleich mit der Tätigkeit des Kernes in ursäch- 
lichen Zusammenhang zu bringen. Das soeben Gesagte erhellt 
sofort aus einer Betrachtung einiger unserer Figuren, z. B. 
49—51, es müsste denn die vermeintlich aus dem Kern heraus- 
getretene Substanz sich im ganzen Ei verbreiten und Fähigkeit 
besitzen, nur intermittierend, periodisch (dreimal nacheinander in 
jeder Zellgeneration) die Eisubstanz anzureizen. Damit wird 
aber die Sache ad absurdum geführt. 


Über das Wesen der Befruchtung wird neuerdings vielfach 
diskutiert und sind verschiedene Theorien, namentlich von 
R.Hertwig, Th.Boveri, Wilson, v.Kostanecki etc. einer 
eingehenden Kritik unterzogen worden. Bisher ist die zuerst!) 
von einem von uns (Vejdovsky) aufgestellte Lehre von den 


meisten anerkannt worden, nach welcher die Befruchtung durch 
die Einführung einer dem Ei fehlenden Teilungsorganelle (des 


!) Die Teilnahme eines von uns an der Befruchtungslehre ist mit 
einigen wenigen Ausnahmen auch in der allerjüngsten Zeit ignoriert worden. 
So z. B. wird bei Wilson (1901), R. Hertwig (1902) und selbst bei 
Boveri (1902) nur der letztgenannte Autor angeführt, der nach diesen 
Angaben zuerst die Befruchtung in der angegebenen Richtung definiert haben 
soll. Und doch unterscheidet sich sein Satz von der Lehre eines von uns 
nur durch den Namen des Befruchtungselementes, „Periplast‘‘ auf der einen, 
„Centrosom“ auf der anderen Seite. Vejdovsky bespricht diesen Satz auf 
mehreren Stellen seiner Schrift und schliesst seine Auffassung mit nach- 
folgender Definition ab (l. c. p. 157): ‚Meine Auffassung des Befruchtungs- 
vorganges lautet also dahin, dass während der Polzellenbildung das teilende 
Element — der Periplast — aus dem Eie fast spurlos eliminiert wird und 
demnach durch das Spermaplasma in Form eines neuen, energisch sich 
teilenden Periplastes ersetzt werden muss.“ Dabei wird aber noch die Ver- 
einigung der Geschlechtskerne postuliert. 


Umbildung des Cytoplasma während der Befruchtung und Zellteilung. 56% 


Periplastes) stattfindet. Diese Lehre ist später und unabhängig 
auch von Boveri aufgestellt worden, welcher bekanntlich das 
Teilungselement als ‚„Centrosom“ bezeichnet. 

Wir haben in der vorliegenden Schrift die Bezeichnung 
Periplast überhaupt aufgegeben und sonst nachgewiesen, dass es 
nur das Gebilde, welches Vejdovsky als „Enkelperiplast“ be- 
zeichnet, „das befruchtende‘‘ Element darstellt, welches mit dem 
Centriol übereinstimmt. Aus demselben Grunde kann auch das 
„Centrosom“ Boveris nicht weiter als das Körperchen anerkannt 
werden, welches das Ei befruchtet und dessen Teilung einführt. 
Aber einer von uns hat die Befruchtung noch im weiteren Sinne 
aufgefasst, indem er in diesem Vorgange noch die Verschmelzung 
der Geschlechtskerne postulierte und dies auf Grund der Tat- 
sache, dass sich das Ei nicht früher teilt, als die beiden Pro- 
nuclei sich zu einem „Furchungskern‘“ vereinigt haben. 


Nach dem jetzigen Stande der Frage und nach den vor- 
liegenden Beobachtungen ist der Befruchtungsvorgang als eine 
Reihe der nacheinanderfolgenden Vorgänge zu verstehen, welche 
in der Eisubstanz besondere auffallende Veränderungen hervor- 
rufen. Den ganzen Akt kann man zunächst auf ein Vorbereitungs- 
stadium der Besamung und auf die eigentliche Befruchtung 
zurückführen. Durch den ersten Vorgang wird das 
Sperma mit dem Centriol in das Eiinnere einge- 
führt, durch den anderen werden iin der Eisubstanz 
Veränderungen hervorgerufen, die zur Umgestal- 
tung derselben zum Bildungsplasma führen. In der 
letzten Instanz kommt es zur Vereinigung der Ge- 
schlechtskerne. 


Nach den äusseren Erscheinungen, welche die beiden ersten 
Phasen begleiten, ist es gewiss, dass hier eine chemische Sub- 
stanz des Spermakopfes auf die Eisubstanz einwirkt. Und nach- 
dem die Veränderungen bereits bei der ersten Berührung des 
Sperma mit der Alveolarschicht des Eies stattfinden, d. h. die 
Bildung des Besamungskegels, muss schon in der Spermaspitze 
eine Plasmaqualität vorhanden sein, welche eben diese Bildungen 
hervorruft. 

Es ist nun möglich, wie auch von Foot und Strobell ver- 
treten wird, dass diese chemische Substanz in dem Akrosom 
(Lenhosseks) vorhanden ist. Zwar ist es uns nicht gelungen, 


570 F. Vejdovsky & A. Mräzek: 


dieses Körperchen in der Spermaspitze von Rhynchelmis nachzu- 
weisen, es ist aber möglich, dass schon das Plasma dieser Spitze 
die Eisubstanz in derWeise chemisch erregen kann, dass die letztere 
die beschriebene Leitbahn für das Sperma herzustellen vermag. 

Wenn also der Vorbereitungsprozess, den wir als Besamung 
bezeichnet haben, für die Befruchtung lediglich aus der chemi- 
schen Einwirkung des Spermaplasmas erklärlich ist, so muss 
man aus demselben Grunde auch die eigentliche Befruchtung des 
Eies auf eine physikalisch-chemische Wirkung des Spermas 
zurückführen und wir schliessen uns in dieser Beziehung den 
ähnlich lautenden Ansichten namentlich von Loeb und Wilson 
an. Dass der Spermakern nicht der Träger einer solchen 
chemischen Substanz ist, welche die Umbildung der Eisubstanz 
hervorrufen könnte, beweist der Umstand, dass sich das Eiplasma 
in der Umgebung des Spermakernes ganz passiv verhält, d. h. 
die Strahlenbildung nicht hervorruft, welche Funktion nur dem 
äusserst kleinen Körperchen zufällt, das wir als Centriol be- 
zeichnet haben. Es ist dies offenbar ein Teil des Spermakopfes, 
das sich zu seiner Tätigkeit erst nachträglich differenziert, da 
uns an isolierten freien Spermatozoen von Rhynchelmis die 
Centriolen und sonstige Körperchen zu sicherstellen nicht gelang. 
Da aber das Centriol ähnlich auf das Eiplasma einwirkt, wie die 
Spermaspitze auf die Alveolarschicht, wird man schliessen müssen 
dass die reizerregenden Substanzen des Spermas von gleicher 
Qualität sind. Der äussere Effekt, den die Spermaspitze einer- 
seits und das Centriol andererseits hervorrufen, ist dahin zu 
suchen, . dass der Wirkungskreis des letzteren allseitig ist, 
während die Wirkung der Spermaspitze sich sozusagen auf einen 
Punkt der Eiperipherie beschränkt. 

Das Centriol als morphologisches Gebilde ist nicht näher 
zu definieren; höchstens dürfte es sich künftig herausstellen, 
dass es einen Teil des Spermakernes, solange der letztere noch 
seine fädige Gestalt behält, darstellt; zu einer solchen Deutung 
fehlen uns aber bisher genügende Beweisgründe. Entschieden 
aber ist die chemische Qualität des Centriols spezifisch, sie ist 
eine andere als die des Spermakernes, schon deshalb, dass dieser 
selbst keine besonderen Veränderungen in der Eisubstanz hervor- 
ruft, obwohl er zu bedeutender Grösse heranwächst. 

Die Folgen der Befruchtung müssen sich in der morpho- 
logischen Veränderung der Eisubstanz manifestieren und wir be- 


Umbildung des Cytoplasma während der Befruchtung und Zellteilung. 571 


zeichnen diese Folgen als Umbildung des Eiplasmas. 
Ohne eine solche Umordnung und Umbildung des Cytoplasmas im 
allgemeinen ist die Befruchtung und die Entwicklung überhaupt 
undenkbar, denn dieser in seinen Folgen als Zellteilung sich ab- 
schliessende Akt setzt das vorangehende Wachstum und die 
nachfolgende Teilung des Centriols, sowie des durch die Um- 
bildung hervorgegangenen Centroplasmas voraus. 

Einer von uns hat schon vor Jahren die Strukturen der 
Centroplasmen, damals als Periplast bezeichnet, auf tie „Er- 
nährung, Assimilation und Wachstum“ zurückgeführt. Derzeit 
begnügen wir uns, diese Vorgänge, welche sich bei den Strahlen- 
figuren abspielen, als Plasma-Umbildung zu bezeichnen. Tat- 
sächlich dürfen wir nicht bloss von einer Umordnung des Hyalo- 
plasma reden, sondern diese Vorgänge eher auf chemische 
Veränderungen zurückführen, die wir eben als Umbildung aus- 
drücken. Schon bei der Beobachtung im lebenden Zustande, die 
einer von uns (Vejdovsky 1892) vor Jahren bei der Furchung, 
bezw. bei der Bildung der Urteloblasten, einer sehr günstigen 
Lumbrieiden-Art Allolobophora putris, ferner in den be- 
fruchteten Eiern von Gordius tolosanus angestellt hatte, 
und wie auch Boveri für die Blastomeren von Ascaris in 
lebendem Zustande übereinstimmend angibt, kann man sich sehr 
leicht überzeugen, dass die Centroplasmen sich physikalisch, d. h. 
durch ihre äussere Beschaffenheit, von dem umliegenden Cyto- 
plasma wesentlich unterscheiden. Die Substanz der Üentro- 
plasmen ist nämlich während ihrer Entstehung glänzend, licht- 
brechend und sehr durchsichtig, und dieselben Bilder erhalten 
wir auch auf Schnittserien, welche bisher nicht gefärbt worden 
waren. Durch diese Beschaffenheit tritt das Centroplasma von 
der umliegenden Eisubstanz sehr scharf hervor. Erst in den 
späteren Stadien der Umbildung des peripheren Centroplasma 
zum Archiplasma, d. h. während der inneren Strahlenbildung um 
das Centriol, verliert es diese spezifische Beschaffenheit und 
gleicht dem gewöhnlichen Bildungsplasma. Es ist demnach klar, 
dass das Hyaloplasma, welches mittels der Strahlen sich in dem 
Centroplasma konzentrierte, eine physikalische und vielleicht auch 
chemische Umwandlung durchmacht und dieser Prozess dauert 
offenbar bis zur Anlage des neuen Tochtercentroplasmas, d.h. 
während der ganzen Wachstumsperiode des Centroplasmas. 


372 F. Vejdovsky & A. Mräzek: 


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Umbildung des Cytoplasma während der Befruchtung und Zellteilung. 577 


Erklärung der Abbildungen auf Taf. XIX—XXIV. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 
Fig. 


Fig. 


Fig. 


Sämtliche Figuren beziehen sich, soweit keine besondere Bezeichnung 
beigefügt ist, auf Rhynchelmislimosella. 


iR 


2. 


Ein Teil der Peripherie eines frisch abgelegten Eies; w = die peri- 

phere Alveolarschicht, x = dichte protoplasmatische Randschicht, 
=" Dotter. 

Junges Ovarialei von Potamothrix moldaviensis Vejd. 

und Mräz. 


3—8. Einwirkung der Spermatozoen auf die Eiperipherie bei Poly- 


spermie. An jeder Berührungsstelle entsteht ein Besamungskegel, 
der jedoch oft ganz rudimentär bleibt Die Figg. 3—6 stellen die 
ersten Anfänge der Quellung der Alveolarschicht und die Vertiefung 
der Randplasmaschicht infolge der Spermaeinbohrung in das 
Ei vor. Die Figg. 7 und 8 veranschaulichen die Bildung einer 
flüssigen Substanz innerhalb der Besamungskegel und die Ver- 
diekung der äusseren Alveolarschicht. 


9—10. Tellerförmige Besamungskegel mit Spermafäden. 
11—13. Schliessliche Ausbildung der schlauchförmigen Besamungskegel 


. 14 


la: 


24. 


mit der extremen Wucherung der Alveolarschicht. Das Sperma 
hat bereits die Randplasmakappe durchgebrochen und ragt in den 
Dotter hinein. 

Querschnitt etwa durch die Mitte eines schlauchförmigen Be- 
samungskegels mit inneren kleinen und grossen äusseren Alveolen 
Querschnitt durch das innere Ende des Kegels (dieselbe Schnitt- 
serie), die Endkappe, sowie das im Dotter freiliegende Sperma 
treffend. 


. Anormaler, rudimentärer Besamungskegel, in welchem sich der 


Spermakopf frühzeitig vom Spermaschwanz getrennt und bereits 
zum kleinen Spermakern sich umgebildet hat. 


. Erste Reifungsspindel aus dem noch im Innern des Wurmes befind- 


lichen Eie, 


. Dieselbe zur Oberfläche emporgestiegen, kurz vor der Abschnürung 


der ersten Polzelle. 


. Zweite Reifungsspindel. Die erste Polzelle noch mit dem Ei zu- 


sammenhängend, 


. Die ausgestossene erste Polzelle und tonnenförmiger Kern. 
. Die erste Strahlenbildung und Plasmaansammlung um den Sperma- 


kopf. Daneben ist noch ein Überbleibsel (bk) des Befruchtungkegels 
sichtbar. 


ig. 22—23. Die erste Strahlenbildung und Plasmaansammlung um den 


Spermakopf nach zwei hintereinander folgenden Schnitten. 


Jugendliches Centroplasma mit dem Centriol und Spermakern inner- 
halb einer Scheide. 


25—27. Drei aufeinander folgende Schnitte eines ähnlichen Stadiums, 


wie das in der vorigen Figur dargestellte. 
37*+ 


Fig. 


Fig. 


Fig. 
Fig. 


.. 28. 


al: 


ig. 35. 


. 38. 


39, 


40. 


41. 


42, 
43. 


a. 44. 


F. Vejdovsky & A. Mräzek: 


Centrosphäre mit dem männlichen, maulbeerförmigen Pronukleus 
(spk) in einer spindelförmigen Hülle (sd). pp = deutliches Archi- 
plasma rings um das Üentroplasma. 


. 23-30. Ähnliche Stadien mit alveolärem Centroplasma und peripherem 


Archiplasma. 

Der erste Anfang des Aufblähens der das Centroplasma zusammen- 
setzenden Alveolen. Eine solche Centrosphäre ist schwer zu kon- 
servieren und es entstehen sehr leicht, wie in unserer Figur, 
Schrumpfungserscheinungen. 


. Anschnitt eines stark vergrösserten Centreplasmas mit der spindel- 


förmigen Hülle (sd), in welcher der Spermakern (spk) liegt. 


. Um die verdoppelten Centriolen innerhalb des Centroplasmas zeigt 


sich bereits eine neue deutliche Strahlung. sp = Pronukleus &. 
(Nicht ganz gut konserviertes Ei.) 


. Teil eines meridionalen Schnittes durch die obere Hälfte des Eies 


nach vollbrachter zweiter Reifungsteilung (rp = Rest der Spindel). 
Der weibliche Pronukleus (ek) mit’seinem ihm kometenschwanzartig 
anhängenden Protoplasmahof bewegt sich gegen den & Pronukleus. 
Annäherung der Pronuklei und weitere Entwicklung der achro- 
matischen Figur. rp. = Rest der Prüfungsspindel; ek = Eikern; 
spk —= Spermakern; cp = Muttercentroplasma; cp‘ = Tochter- 
centroplasma. (Dieselbe Vergröss. wie Fig. 34). 


. Geschlechtskerne mit den polaren Muttercentroplasmen (cp), in 


welchen die Tochtercentroplasmen (cp‘) sich anlegen. 


. Ein wenig jüngeres Stadium, in welchem die Geschlechtskerne noch 


selbständig sind 

Erste Furchungsspindel (normal). 

Dieselbe, weiter entwickelt; rechts mit einer Centroplasma - Pro- 
tuberanz. Die früheren Mikrosomenknötchen auf der Peripherie der 
Centroplasmen haben sich zur dichten Plasmastrahlung umgebildet. 
Figg. 38 und 39 sind bei viel schwächeren Vergrösserungen ge- 
zeichnet als Fig. 36. 

Ein wenig älteres Stadium mit vergrösserten Centroplasmen, die 
sich zu mächtigen Protuberanzen ausgebuchtet haben, an welche 
letzteren die Polen der Kernspindel inserieren. 

Kernspindel mit ungleichartig gebildeten polaren Centroplasmen. 
Die mächtige rechtseitige Protuberanz des Centroplasma. Dieselbe 
Vergrösserung wie z. B. die Fig. 36. 

Alveoläre Struktur des Archiplasmas, 

Eines der polaren Centroplasmen zur Zeit der grössten Entfaltung, 
wobei die frühere Protuberanz zu einem schlanken Lappen aus- 
gezogen ist, in welchem der sich rekonstruierende Kern liegt. 
Innerhalb des Centroplasmas bilden sich neue Strahlen und inserieren 
direkt an das Centriol. Das periphere Archiplasma besteht aus der 
dichteren inneren (umgebildete Mikrosomenknötchen) und radiären 
äusseren Schicht. 

Erstes Stadium der Verdoppelung des Centriols, wobei sich die 
sogen. Oentralspindel gebildet hat. 


Umbildung des Cytoplasma während der Befruchtung und Zellteilung. 579 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


‚Fig. 


Fig. 


Fig. 
Fig. 


> 


Fig. 


> 


Fig. 


. 82. 


. 46. 
. 4. 
48. 


49. 


50. 


51. 


52. 


53. 


54. 


55. 


56. 


57. 


Furchungsspindel mit ungleich ausgebildeten Centroplasmen und 
deren Protuberanzen. 


Ähnliche Teilungsfigur. 

Fertige zweite Furchungsspindel (wird aus der Fig. 51 gebildet). 
Endphase der ersten Teilungsfigur. Die Centroplasmen mit den 
Archiplasmen noch vollkommen erhalten, die eigentliche Spindel in 
Rückbildung begriffen. Die aus Karyomeren bestehenden Kerne 
sind in die Centroplasmen eingedrungen. Um die Centriolen herum 
bildet sich ein neues, kleines Tochtercentroplasma. 

Etwas älteres Stadium, wo die Zweiteilung des Eies schon be- 
deutend vorgeschritten ist. Zweiteilung der Tochtercentrosphären 
innerhalb der alten schon umgeformten Centroplasmen. (Rechts ist 
nur eine Hälfte der Tochterfigur getroffen.) 

Vollbrachte Teilung der ersten Blastomeren. Zwischenkörper deutlich 
sichtbar. Um die Centriolen herum entstehen neue Strahlungen. 
Die höchste Entfaltung der Tochtercentrosphären in einem der 
beiden ersten Blastomeren, von einem stark tingierten Archiplasma- 
mantel umgeben. Innerhalb eines jeden Centroplasmas liegt wieder 
ein bedeutend grosses Enkelcentroplasma mit schöner Strahlung. 
Ähnliches Stadium wie das in Fig. 48 abgebildete, jedoch mit früh- 
zeitig geteilten Tochtercentrosphären (vergl. im Text Seite 526). 
Nur in dem unteren alten Centroplasma liegen beide neuen Centro- 
shären zugleich in der Ebene des Schnittes. 

Ähnliche Figur wie die in Fig.51 abgebildete, aber aus dem Stadium 
von 4. Blastomeren im mittleren Querschnitt. 

Teil eines Schnittes derselben Serie wie Fig. 53, aber zwei Schnitte 
weiter, mit dem innersten Enkelcentroplasma und aus dichtem 
Protoplasma bestehenden Tochtercentroplasma. 

Kernteilungsfigur in den grossen, dotterreichen Hypoblastzellen, den 
Figuren der efsten Furchungsteilungen noch vollkommen ent- 
sprechend. 

Entstehungsweise der Enkelcentrosphären innerhalb des Mutter- 
centroplasmas in eine grossen Mesomer. 

Eine kleine Zelle des Telostichen. Das alte Centroplasma nur noch 
als ein heller Hof, in welchem sich die Tochter-, resp. Enkelcentro- 
plasmen gebildet haben, sichtbar. 


58-60. Drei Stadien des Centroplasmen-Wachstums und deren sich 


61. 
62. 


63. 
64. 


Entfernen vom Kern in der Prophase der Kernteilung. 

Beginn der Herausbildung der Kernspindel, Schrumpfen desKernes. 
Vier Zellen eines Telostichen mit den in Bildung begriffenen Kern- 
teilungsfiguren. (b und c bilden direkte Fortsetzung der Fig. 61.) 
Spindelfigur in einem grossen Mesomer. 

Dieselbe kurz vor der Abschnürung einer Zelle des Meso- 
blaststreifens. 


(db) | 
an 
oO 


Über die Blutzirkulation in der Milz. 
Von 
Prof. Dr. J. Janosik, 
Vorstand des anatom. Institutes der k. k. böhmischen Universität in Prag.') 


Hierzu Tafel XXV. 

Wie aus den neuesten Publikationen von Weidenreich,?) 
Helly?’) und Dominici*) hervorgeht, ist die Blutzirkulation in 
der Milz noch nicht genügend aufgeklärt. Auch ich habe mich 
mit dieser Frage näher beschäftigt und will darüber folgendes 
mitteilen. In meinem Lehrbuche der Histologie?) habe ich die 
Kreislaufverhältnisse etwa folgendermassen geschildert: Wenn 
man die Milz von der Arteria lienalis her und zwar bei einem 
möglichst niedrigen Drucke injiziert, so kann man aan zahlreichen 
Stellen einen direkten Übergang der kleinen Arterien, welche 
insgesamt Endarterien sind, in kleine Venen nachweisen. Um die 
Malpighischen Körperchen herum findet man fast immer Extravasate. 
Wenn man sich nur des Berlinerblaus ohne Zusatz irgend einer 
Leimmasse bedient, so sind die Fxtravasate spärlicher .und bei 
der Katze finde ich so ausgedehnte zusammenhängende Netze von 
wohlbegrenzten und zwar mit Endothel ausgekleideten Bahnen, 
dass man an ein vollständig geschlossenes Blutzirkulationssystem 
in der Milz im Sinne von Sokoloff®) denken kann. Dieser 
Forscher hat beim Hund und Kaninchen gefunden, dass der 
Blutstrom von den Arterien in geschlossenen, mit Endothel aus- 
gekleideten Lakunen in die weiten Anfänge der Venen seine 
Richtung nimmt. Es genügt aber nach Sokoloff nur ein 
leichter Grad von Hyperaemie, um die Diapedesis der Blut- 
körperchen in die Pulpa zu bewerkstelligen. 


ı) Auszug aus den „Rozpravy“ der böhm. Kaiser Franz Josef- 
Akademie. 1903. 

®) Weidenreich: Das Gefässsystem d. menschl. Milz. Arch. für 
mikr. Anat. Vol. 58. 1901. 

®) Helly: Die Blutbahnen der Milz ete. Arch. für mikr. Anat. 
Vol. 61. 1902. 

*) Dominiei: Sur l’histol. de la rate etc. Arch. de medicine exper. 1901. 

°), Janosik: Histologie a mikr. anatomie. 1892. 

6) Sokoloff: Über die venöse Hyperaemie d. Milz. Virch. Arch. 
Vol. 112. 1888. 


Über die Blutzirkulation in der Milz. 581 


Hoyer!) ist um dieselbe Zeit für offene Blutbahnen in 
der Milzpulpa eingetreten. In dem russischen Lehrbuche der 
mikroskopischen Anatomie, herausgegeben 1855 von Owsjanikow 
und Lavdowsky behandelt Hoyer das Kapitel über die Milz 
und beschreibt auch hier offene Bahnen für das Blut zwischen 
den Enden der Arterien und den Venenanfängen etwa im Sinne 
von Müller?). Es ist aber zu bemerken, dass Lavdowsky 
in einem beigefügten Zusatze auf Grund der Präparate von 
Hoyer selbst eine geschlossene Blutbahn vertritt. 

Nachdem die Arbeit Hellys erschienen ist, habe ich neue 
Untersuchungen unternommen und habe dazu Milzen benutzt, 
welche entweder ganz intakt waren, oder welche einer ver- 
schiedenen Vorbehandlung unterzogen wurden?). 


Injiziert man von der Milzarterie oder von der Aorta her 
eine normale, nicht oder nur mässig geschwellte Milz (untersucht 
wurden in dieser Richtung Milzen vom Kind, erwachsenen 
Menschen, Katze, Hund, Ziesel, weisse Ratte) mit wässerigem 
Berlinerblau bei einem mässigen Drucke, so bekommt man die 
Arterien injiziert bis in die feinsten Aeste, wenigstens an einzelnen 
Stellen. In der Milzpulpa findet man ganze Netze von weiten, 
mit Endothel ausgekleideten Räumen, welche nur ganz mässig 
mit der Injektionsmasse gefüllt sind. Stellenweise findet man 
aber auch geronnenes Blut, in welches hie und da auch die 
Injektionsmasse auf kleinere oder weitere Strecken eingedrungen 
ist. Diese sinusartigen Räume stehen überall mit weiten Venen- 
anfängen in Verbindung, welche wieder in jenen Milzen, bei 
denen das Trabeklsystem stärker entwickelt ist, auf kürzestem 
Wege in einen benachbarten Trabekl eintreten. Auch noch hier 
in den Trabekln ist die Wandung der Venen sehr dünn. In 
jenen Milzen, in denen das Trabeklsystem schwach entwickelt 
ist, legen sich die bereits weiten Venen den Trabekln an, um 
näher dem Hilus ebenfalls in dieselben einzutreten. 

Was nun das Netz der breiten sinuösen Blutbahnen an- 
belangt, so kann man dasselbe viel leichter von den Venen, oder 


ı) Hoyer: Über Injektion der Milzgef. etc. Internat. Monatschr. 
Vol. 4. 1887. 

») Müller, in Strickers Handbuch der Lehre von den Geweben. 1871. 

?) Diese Milzen wurden mir aus dem Institute des Herrn Hofrates 
Spina durch die Gefälligkeit des Herrn Doc Dr. Velich zugestellt. 


582 J. Janosik: 


auch nur durch Einstichsinjektion füllen, ohne dass bei einiger- 
massen vorsichtigem Vorgehen grössere Extravasate zustande 
kommen. Gerade solche Präparate sind sehr geeignet, einen 
Jeden von typischen, geschlossenen Blutbahnen zu überzeugen. 
Man kann an solchen Präparaten überdies konstatieren, dass die 
Netze der nur durch Endothel ausgekleideten Blutbahnen in der 
Umgebung der Milzkörperchen (Malpighischen Körperchen) be- 
deutend dichter und die Blutbahnen enger sind, als an anderen 
Stellen der Pulpa, und so ist es auch näher der Oberfläche des 
Örganes; nur sind hier die Maschen des Netzes etwas mehr in 
die Länge gezogen, als es in der Umgebung der Milzkörperchen 
der Fall ist. Bei diesen beiden Methoden (Injektion von den 
Venen oder Einstichinjektion) gelangte in keinem Falle die 
Injektionsmasse in die Arterien. Es sind mir solche Injektionen 
fast vollkommen gelungen, ohne dass ich je eine Spur der Masse 
in den Arterien gefunden hätte. Die Injektion von den Venen 
oder durch Einstich ist mir sowohl bei normalen wie auch an 
stark kontrahierten Milzen (vorheriges Einspritzen von Neben- 
nierenextrakt) gelungen. 

Thoma’) bearbeitete mit Injektionsmethoden haupt- 
sächlich die Hundemilz und er findet, dass die Endabschnitte 
der Arterien in erweiterte Ampullen im Sinne von Golz 
übergehen, welche ihrerseits erst in die Venenplexus ein- 
münden. Er äussert sich aber weiter bei der Besprechung der 
„Verbindungsstücke“, wie er die kurzen Röhrchen, welche die 
Einmündung aus den Ampullen in die Venenplexus bewerk- 
stelligen, nach Vorgang anderer Autoren nennt, in dem Sinne, 
als wäre dieses Verhältnis das einzige, welches bei der Ver- 
bindung der Arterien und Venen in der Milz zur Geltung 
kommt, die Umgebung der corpuscula lienis ausgenommen. 
Thoma bemerkt zwar, dass auch an gut gelungenen Injektionen 
es häufig nicht möglich ist, diese „Verbindungsstücke“ nach- 
zuweisen und er trachtet dieses Verhalten näher zu erklären, 
indem er unter anderem angibt, dass die Injektionsmasse aus 
diesen Verbindungsstücken bei einer kontrahierten Milz wieder 
ausgepresst wurde, nachdem dieselbe durch diese Verbindungs- 
stücke bereits in die Venenplexus eingedrungen war. Dieses 


2 Thoma: Über Blutgef. d. Milz. Arch. f. Anat. u. Physiolog. (anatom. 
Abth.). 1899. 


Über die Blutzirkulation in der Milz. 583 


Verschwinden der Injektionsmasse aus den Verbindungsstücken 
kann nach Thoma durch Abknickung derselben erklärlich sein, 
oder es kann dieses Verhältnis auch das Eindringen der In- 
jektionsmasse in die Venenplexus vereiteln. Schliesslich kann 
das Ausbleiben der Injektion auch dadurch verschuldet sein, dass 
an diesen Stücken befindliche, zirkular gelagerte Zellen Muskel- 
zellen sind, welche durch ihr Zusammenziehen die Durchgängig- 
keit erschweren oder gänzlich hemmen. 

Dazu kann ich aus meinen Erfahrungen folgendes mit- 
teilen: An den meisten Stellen findet man wirklich solche Ver- 
hältnisse, aber man kann auch Stellen antreffen, wo eine Arterie, 
nachdem sie ihre starke Media verloren hat, direkt in die 
sinuösen Plexus einmündet. Aber auch an jenen Stellen, wo 
das Einmünden in der von Thoma beschriebenen Art und Weise 
vor sich geht, trifft man im Detail nicht immer dieselben Ver- 
hältnisse. Das häufigste ist, dass, nachdem ein arterielles 
Stämmchen bereits peripher von jener Stelle, welche durch eine 
stärkere Einlagerung in adenoide Gewebsscheide gekennzeichnet 
ist, eine Strecke weit in der Pulpa verlaufen ist, dasselbe ziem- 
lich schnell und gleichmässig seine Media verliert, sich in einige 
(3—4) Äste teilt, welche ihrerseits in die erweiterten Ampullen 
übergehen. Die Wand eines solchen arteriellen Stämmchens ist 
sehr muskulös, und zwar sind die glatten Muskelfasern hier 
bei weitem zahlreicher als an entsprechend grossen Arterien 
anderer Organe, ja sie sind an diesem frei in der Pulpa ver- 
laufenden Stücke mächtiger als an der Stelle der Einlagerung 
in die Scheiden des adenoiden Gewebes. Die Wand der Ampullen 
lässt nur hie und da eine glatte Muskelfaser erkennen, bald 
aber verschwinden diese völlig, und nun ist die Gefässwand nur 
durch Endothelien gebildet und bleibt so auch in den „Ver- 
bindungsstücken“, sowie auch in den sinuösen Geflechten, welche 
in die breiten Venenanfänge alsbald einmünden. 

In anderen Fällen lassen die bereits schwach gewordenen, 
aber immer noch mit einer starken Media ausgestalteten Arterien, 
eine Unregelmässigkeit in der Anordnung der Muskelzellen er- 
kennen. Diese sind nämlich von Stelle zu Stelle stärker vertreten 
und zwischen diesen stärkeren Ringen wechseln Stellen ab, an 
denen die Muskelzellen nur spärlich vorhanden sind. Am deut- 
lichsten kann man diese Verhältnisse an injizierten Objekten 


584 J. JanoSik: 


demonstrieren, da diese Arterienstämmehen von Stelle zu Stelle 
rosenkranzartig erweitert erscheinen. Mitunter ist es möglich, 
an solchen Arterienstämmchen schon Extravasate in der Milzpulpa 
zu beobachten, welche man sich leicht erklären kann, wenn man 
bedenkt, dass die Injektionsmasse, wenn man auch nur bei einem 
niedrigen Drucke injiziert, durch die Kontraktion der Arterien- 
wand selbst gegen den auch noch kontrahierten weiter peripher 
gelegenen Arterienabschnitt gepresst wird. Da entsteht an 
solchen Stellen, wo die Media nur aus einigen, weit von einander 
gelegenen Muskelzellen gebildet wird, leicht eine Zerreissung der 
Intima. Dieses ist leicht erklärlich, besonders wenn man be- 
achtet, dass die EBlastica in diesen kleinen Arterien im Ver- 
hältnis zu der Stärke der Media ziemlich schwach ist. 

Ein ebenfalls abweichendes Verhalten zeigen jene End- 
arterien, welche nahe der Oberfläche der Milz verlaufen; einige 
dieser Arterien münden, nachdem ihre Wand langsam alle 
Muskulatur verloren hat, geradezu direkt in die Venenanfänge, 
ohne dass sinuöse Netze die Verbindung herstellen. Je mehr 
gegen die Oberfläche des Organes, desto enger sind auch die 
sinuösen Gefässnetze selbst. 

Man kann sich endlich an injizierten Objekten leicht über- 
zeugen, dass überall in der Milzpulpa die kleinen Arterien durch 
Vermittelung nur einer Ampulle ohne irgend ein Verbindungs- 
stück in die sinuösen Gefässräume einmünden. 

Aus dem Baue der Arterienwand, welche auch in den 
feinsten Zweigen eine mächtige Muskellage in der Media besitzt, 
ist es nun leicht verständlich, dass sich der Injektion der Milz 
von den Arterien her grosse Widerstände entgegenstellen, denn 
der Injektionsdruck hat die Kontraktion der Gefässwand zu 
überwinden. Es gelangt somit bei der Anwendung eines mässigen 
Druckes besonders von der Aorta her, fast gar keine Injektions- 
masse in die Milz, wenn dieselbe auch nur mässig kontrahiert 
ist. Ist aber die Injektionsmasse doch in die kleinen arteriellen 
Stämmchen hinein gelangt, dann wird dieselbe eben durch die 
Muskulatur der Media von den stärkeren Arterien, gegen die 
Endäste getrieben, kommt hier unter einen höheren Druck, 
welcher geeignet ist, wie eben angeführt, die Gefässwand be- 
sonders an jenen Stellen zu zersprengen, an denen eben die 
Muskulatur der Media fehlt, oder an denen dieselbe nicht mehr 


Über die Blutzirkulation in der Milz. 585 


eine kontinuirliche Schichte bildet. Man findet somit sehr leicht 
Extravasate an diesen Stellen auch in jenen Fällen, in denen die 
sinuösen Netze ganz gut injiziert sind. Man kann nun mit 
Thoma daran denken, dass aus den Endstücken der Arterien 
die Injektionsmasse nach beendeter Injektion ausgepresst wurde, 
so dass man auch bei einer arteriellen Injektion wohl die sinuösen 
Netze injiziert vorfindet, aber die Kommunikation derselben mit 
den Arterien nicht nachweisen kann. Man findet ja auch sehr 
häufig in den stärkeren Arterien nur Spuren von Injektionsmasse 
und die sinuösen Netze sind doch in grossem Umfange oder in 
der ganzen Milz injiziert. 

Verfährt man nun so, dass man von den Venen her injiziert, 
so ist es leicht verständlich, dass unter solchen Verhältnissen 
des Baues der Enden der Arterien und der Einmündung derselben 
in die sinuösen Netze eher eine Zerreissung der nur durch das 
Endothel gebildeten Wand der sinuösen Netze eintritt, ehe der 
Druck so steigen könnte, dass er die Muskulatur der Endstücke 
überwinden würde. Es ist nicht nötig an eine Abkniekung der 
Schaltstücke zu denken, obwohl dieses bei kontrahierten Milzen 
auch in Betracht kommen kann, weniger wohl in der Nähe der 
Oberfläche des Organes, als im Inneren desselben. 

Es muss noch der Blutzirkulationsverhältnisse an jenen 
Stellen gedacht werden, an denen das adenoide Gewebe in die 
Advendia der Arterien eingelagert ist, also speziell in den sog. 
Milzkörperchen. An einer kontrahierten Milz (natürlich oder 
auch verursacht durch das Einspritzen von Nebennierenextrakt 
oder Muscarin in das Blut) gelingt es bei einem niedrigen Drucke 
nur hie und da die feinen Gefässe in den Milzkörperchen zu 
injizieren und wo die Injektion zustande kommt, da findet man 
fast immer Extravasate. Schon an solchen Präparaten und an 
dünnen Schnitten kann man konstatieren, dass die Gefässchen 
eine ungleichmässige Lichtung zeigen, dass sie an den Abgangs- 
stellen von der Arterie enger sind, als im weiteren Verlaufe, 
indem ihre Lichtung an Grösse gewinnt, um gegen die Peripherie 
des Körperchens hin wieder an Weite eine Einbusse zu 
erhalten. Untersucht man diese Verhältnisse an geschwellten 
Milzen, so treten sie noch ausgesprochener hervor (bei Einspritzen 
von einer Zuckerlösung in den Blutkreislauf und nachherige 
Injektion der frischen Milz mit zuckerhaltigem wässerigem 


586 J. Janosik: 


Berlinerblau), denn die Gefässe sind bei weitem in ihrer Lichtung 
grösser und man findet fast in allen Knötchen die kleinen 
Gefässe vollständig injiziert. An den Knötchen selbst ist es 
sehr leicht sich davon zu überzeugen, dass nicht ganz an der 
Peripherie, sondern eigentlich noch im Knötchen selbst eine 
lockere Zone des Gewebes nachzuweisen ist und gerade in diese 
lockere Zone fallen jene Erweiterungen der kapillaren Gefässe 
der Knötchen. Weiter gegen die Peripherie verengen sich die 
Gefässchen wieder, indem sie in jene zwar in manchen Fällen 
ganz dünne, aber doch dichte Oberfläche der Knötchen eintreten. 
An der Mehrzahl der Knötchen kann man an solchen geschwellten 
und injizierten Milzen das Einmünden der Gefässe des Knötchen 
in geschlossene sinuöse Netze der Pulpa, welche um die Knötchen 
herum eine engere Lichtung besitzen und dichter gefügt sind, 
beobachten. An Knötchen, in denen es zu Extravasaten kam, 
ist es möglich, gerade an stark geschwellten Milzen mit Be- 
stimmtheit den Nachweis zu führen, dass die Extravasate gerade in 
jener lockeren Zone, also eigentlich noch im Knötchen selbst zu- 
stande kommen. Diese lockere Zone ist nicht immer konzentrisch 
gelagert, umfasst auch nicht immer das ganze Knötchen und 
dadurch ist es auch bedingt, dass auch die Extravasate in den 
Knötchen verschieden ausfallen. Diese Verschiedenheit ist aber 
mit ein Behelf um über die Anordnung der Gefässe im Knötchen 
ein vollkommeneres Bild zu erhalten. In einigen Körperchen ist 
die lockere Zone zum Teil in zwei Etagen ausgebildet. 


Es ist auch möglich, hie und da Knötchen zu finden, in 
denen die in jene lockere Zone extravasierte Masse durch Ver- 
mittelung geschlossener Bahnen durch die dichtere oberflächliche 
Schichte hindurch in die sinuösen Netze zu verfolgen ist. In 
anderen Fällen erstreckt sich aber die extravasierte Injektions- 
masse durch die oberflächliche Zone des Knötchens bis in die 
Pulpa hinein. 


In den grösseren Knötchen findet man stets, dass die 
(refässe arkadenartig untereinander anastomosieren und dass 
zwei Etagen solcher Anastomosen übereinander gelagert sind. 
Jene der beiden Arkadenreihen, welche mehr peripher gelagert 
ist, grenzt an die lockere Zone oder kann auch zum Teile oder 
auch ganz in dieselbe fallen. 


Über die Blutzirkulation in der Milz. 587 


Durch diese Befunde wird es sehr wahrscheinlich, dass die 
Erweiterung an den Knötchengefässen nicht in ihrer Textur 
bedingt ist und bedingt werden muss, sondern, dass dieselbe 
‘ eigentlich durch den Druck, mit welcher die Injektionsmasse 
eingetrieben wird, verursacht wird, indem gerade hier in der 
lockeren Zone die Gefässwand eine schwächere Stütze in der 
Umgebung findet, als mehr zentral im Knötchen, sowie auch an 
dessen Oberfläche. Da nun die Injektionsmasse vor dem am 
meisten an der Peripherie des Knötchens gelegenen schwächeren 
Ende der Knötchengefässe sich in dieser mehr erweiterungs- 
fähigen Partie anstauen muss, so ist es leicht erklärlich, warum 
es gerade an dieser Stelle so allgemein zur Bildung von Extra- 
vasaten kommen kann und tatsächlich auch kommt. 

Die Konstruktionsbilder, welche Helly zeichnet, zeigen, 
dass auch unter normalen Verhältnissen durch den Blutdruck 
selbst diese Erweiterungen vor den Einmündungen in die Venen- 
sinus bestehen. 

Noch in einer anderen Hinsicht sind jene Injektionspräparate 
belehrend. Es ist von verschiedenen Autoren angegeben worden, 
dass sich gerade hier an der Peripherie der Knötchen Lymph- 
räume befinden, welche mit den Lymphgefässen der Arterien- 
scheiden in Verbindung stehen, welche aber andererseits auch 
direkt mit der Milzpulpa in Kommunikation sich befinden. Aus 
meinen Befunden geht hervor, dass auch jene lockere Zone nicht 
mit Lymphgefässen in Verbindung stehen kann, denn nie habe 
ich nach gerade an dieser Stelle so häufige Extravasaten irgend- 
welche Gefässe der Arterienscheiden injiziert vorgefunden, was 
ja doch der Fall sein müsste, wenn hier Lymphgefässspalten 
vorhanden sein sollten. 

Weidenreich (l.c.) beschreibt die Knötchenkapillaren 
so. dass dieselben an der Peripherie der Knötchen „den Knötchen- 
rand umkreisen und dann unter Verlust ihrer geschlossenen 
Wand ohne vorherige Kapillarhülsenbildung in dem Reticulum 
gegen die Randzone hin sich auflösen.“ Nach meinen Befunden 
kann ich diesem nicht beipflichten, indem ich vielfach, wie oben 
auseinandergesetzt wurde, eine direkte Verbindung zwischen den 
Knötchenkapillaren und den netzartig angeordneten Venensinus 
nachweisen konnte. Ich stimme somit Helly bei, dass hier de 
norma eine direkte Verbindung der Knötchengefässe mit den 


0] 


58 J. Janosik: 


( 


Venennetzen besteht und dass zwischen diese beiden Bildungen 
keine intermediäre Blutbahn eingeschaltet ist. Dass es gerade 
diese Stelle ist, an welcher in der Milz es sehr leicht zur 
Diapedese, ja vielleicht auch zu einer Dehiscenz der Gefässwand 
kommen kann, beweisen eben auch die sorgfältigsten Injektionen. 

In zahlreichen Milzkörperchen findet man aber, dass ein 
kleines arterielles Gefäss von der Arterie des Milzkörperchens 
den Ursprung nimmt und ohne irgendwelche Äste abzugeben, 
sich direkt in das Gefässnetz, welches die Milzkörperchen um- 
gibt, ergiesst. An solchen kleinen Arterien kann man häufig 
beobachten, dass sie von Stelle zu Stelle etwas erweitert sind 
und dieses Verhalten erinnert an jene feinen Arterien der Pulpa 
nahe an ihrem Übergange in die Ampullen oder in die sinuösen 
(refässnetze. Bei diesen arteriellen Gefässchen der Milzkörperchen 
kommt es selten zu Extravasatbildungen. 

Inbetreff der geschwellten Milzen will ich nur darauf auf- 
merksam machen, dass die Milz nach dem Einspritzen von zucker- 
haltigen Lösungen nicht passiv, denn das Einspritzen braucht 
auch nur ganz mässig zu sein, sondern sozusagen aktiv sich ver- 
grössert, was dadurch nachgewiesen wurde, dass eine solche Milz 
in zuckerhaltiges Berlinerblau eingelegt die Masse in sich und 
zwar in die Arterien und durch diese bis in die sinuösen Venen- 
netze eingesogen hat. Damit ist, wie leicht ersichtlich, nicht 
möglich jene Schwellung der Milz zu vergleichen, welche nach 
Venenunterbindung zustande kommt; denn im letzten Falle 
kommt es zu einer Stauung zunächst im Venensysteme, und in 
diesen Milzen kann man dann überall Extravasate vorfinden. 

Noch eines Punktes will ich hier Erwähnung tun, nämlich 
der Lymphzirkulation. Da Lymphgefässe bis jetzt, ausser 
in der Milzkapsel, in den TrabeklIn und in den Scheiden der 
Arterien in der Nähe ihres Eintrittes in die Milz nirgends nach- 
gewiesen wurden und da, wenn man die sinuösen Venennetze in 
Betracht zieht, in der Milzpulpa kaum noch ein Lymphgefäss- 
system irgendwo vorhanden sein könnte, so ist man gezwungen 
anzunehmen, dass hier wirklich keine besonderen Lymphgefässe 
vorhanden sind. Sie sind auch kaum nötig, da die Venennetze 
ausreichen und auch darnach gebaut sind, dass die Ernährungs- 
tlüssigkeit im Wege der Osmose ebensogut zwischen die Gewebs- 
elemente austreten kann, als sie wieder in den Blutstrom zurück- 


Uber die Blutzirkulation in der Milz. 589 


kehren kann und dass somit die Milz für das Blut im ana- 
tomischen und funktionellen Sinne eine ähnliche Bedeutung hat, 
wie die Lymphknoten für das Lymphsystem. 


Fassen wir das eben Gesagte kurz zusammen, so ergibt 
sich folgendes: 


Durch Injektionenist es möglich nachzuweisen, 
dass in der Pulpa ein geschlossenessinuöses Gefäss- 
netz existiert, welches etwaskleinerunddichterist 
um die Milzkörperchen herum und nahe der Ober- 
fläche des Organes. Die feinen Endarterien gehen 
näher der Oberfläche direkt in jene sinuösen Blut- 
räume, oder geradezu in Venenanfänge über, deren 
Wand nur durch Endothelien gebildet wird; an 
anderen Stellen teilen sich die Endarterienin zwei 
bis drei feineZweige, welche zuweilen in ampullen- 
artigeErweiterungeneinmünden, welche sich direkt 
oder durch Vermittlung der sog. Verbindungsstücke 
in die sinuösen Blutbahnen öffnen. 

Die Endarterien, noch von Strecke zu Strecke 
mit adenoidem Gewebe umgeben (Hülsenarterien), 
besitzen eine starke Media. Nahe den Enden ist die 
Muskulatur nicht mehr gleichmässig angeordnet, 
sondern man findet zirkulär gelagerte Muskelzellen 
in kleineren Abständen von einander; auch bis an 
die Ampullen können Muskelzellen verfolgt werden. 


In den Milzkörperchen bilden die von einer 
Arterie direkt abgehenden Gefässe vielfache Netze, 
und sie haben verschiedenesKaliber. Aninjizierten 
Milzen kann immer konstatiert werden, dass diese 
Gefässe, an denen man ausser dem Endothel keine 
besondere Wand unterscheiden kann, nahe der 
Peripherie einesjeden Körperchensineinelockerere 
Schichte gelangen und in dieser eine Erweiterung 
aufweisen. Aus diesen Erweiterungen gelangt das 
Blut durch feinere, mit Endothelausgekleidete Ver- 
bindungszweige in die dichteren sinuösen Blut- 
räume, welche mit densinuösen Räumen der weiteren 
Milzpulpa in direkter Verbindung stehen. 


590 Ji..J:aniorsalle: 


Dieses ist der Fall sowohl bei den kleinen, wie 
auch bei den grossen Körperchen, in denen es zu 
einer doppelten arkadenartigen Verzweigung der 
Gefässchen kommt. 


Es gibt keineintermediären Blutbahnen, welche 
sich frei in die Milzpulpa öffneten. Ebenso bestehen 
weder in den Knötchen der Arterienscheiden, noch 
in der Milzpulpa geschlossene Lymphbahnen. 


Ausdem Verhalten derEinmündungderArterien 
in die sinuösen Gefässnetze, sowie aus der Ein- 
richtung der Verbindung der Gefässgeflechte der 
Milzkörperchen mit den dieselben umgebenden Ge- 
fässnetze ist es erklärlich, dass keine Injektions- 
masse aus diesen Netzen in die Arterien eindringen 
kann, denn an den Arterienenden ist es die Mus- 
kulatur, welche dieses Eindringen vereitelt, bei 
den Knötchengefässen ist es die Kompression jener 
Erweiterungen der Gefässe, welche in der lockeren 
Zone des Milzkörperchens sich befinden oder auch 
jener arkadenförmigen Anastomosen. Im Leben 
sind diese beiden Einrichtungen sicher in diesen 
beiden Richtungen wirksam und verhindern beijeder 
Phase den Rückstrom des Blutes iin die Arterien. 


Erklärung der Tafel XXV. 


Fig. 1. Durch Einstich mit Berlinerblau injizierte Milz einer Ratte. Die 
sinuösen Netze sind um die Milzkörperchen dichter. In diesen ist 
die Lage der lockeren Schichte zu sehen. 


Vergrösserung: Reichert Oc. 3. Obj. 1. 
Fig. 2. Hundemilz; nach vorheriger Zuckerlösunginjektion in die Venen, 
wurde diese Milz mit Berlinerblau von den Arterien her injiziert. 


amp = Ampulle; art = Arterie; m= die Muskulatur der kleinen 
Arterien. 


Vergrösserung: Reichert Oc. 3. Obj. 7. 


Fig. 3. 


Fig. 4. 


Fig. 5. 


Fig. 6. 


Über die Blutzirkulation in der Milz, 591 


Hundemilz; nach vorhergegangener Zuckerlösunginjektion wurde 
Berlinerblau von den Arterien her injiziert. 1= die lockere Partie, 
hier von der Fläche tangiert; Erweiterungen der kleinen Milz- 
körperchengefässe und unten die Einmündung in das sinuöse Netz 
der Milzpulpa. 

Vergrösserung: Reichert: Objektiv 3, Ocul. 3. 


Hundemilz ; die Gefässe von der Aorta aus wurden zunächst mit 
einer Zuckerlösung durchgespült und nachher mit zuckerhaltigem 
Berlinerblau von den Arterien aus injiziert. 1=lockere Zone, in 
welche an verschiedenen Stellen Extravasate erfolgt sind. 
Vergrösserung: Oc. 3, Obj. 2, Reichert. 


Hundemilz nach derselben Vorbehandlung, wie jene der Fig. 4. 
arc — Arkadenbildungen der Knötchengefässe. 

Vergrösserung: Oc. 3, Obj. 4, Reichert. 

Hundemilz; durch Zuckerlösungeinspritzen nur mässig geschwellt. 
Eine direkte Einmündung von arteriellen Ästen (art) in die sinuösen 
Netze (vp) in der Pulpa. 

Vergrösserung: Reichert: Oc. 3, Obj. 3. 


Archit f. mikrosk. Anat. Bd. 6. ag 


[db] 3 
de) 
[886 


Aus dem physiologischen Institut zu Strassburg. 


Über die Fibrillengitter in dem Neuropil 
von Hirudo und Astacus und ihre Be- 


ziehung zu den sogenannten Neuronen. 
Von 
C. W. Prentiss. 


Hierzu Tafel XXVI. 

Bis zum Jahre 1897 stimmten die Neurologen im all- 
gemeinen darin überein, dass das Nervensystem aus zahlreichen 
Nerveneinheiten zusammengesetzt sei. ‚Jedes dieser Elemente, 
aus einer Nervenzelle und ihren Ausläufern (den Neuriten und 
Dendriten) bestehend, sollte dem Bau und den Funktionen nach 
ein Zellenindividuum oder eine Nerveneinheit darstellen. Dieser 
Nervenzelleneinheit wurde der Name Neuron beigelegt. Der 
dreifache Beweis, diese Ansicht zu stützen, war folgender: 
1. Es wurde behauptet, dass jedes Nervenelement sich aus einer 
einzigen Zelle entwickele, 2. dass, wenn der Zellenkörper ent- 
fernt wird, die andern Teile des Neurons degenerieren, die 
pathologischen Veränderungen sich aber nicht auf andere Neurone 
erstreckten, 3. dass, bei histologischen Präparaten, die Endbäumchen 
nie mit denen anderer Elemente ineinanderlaufen, sondern nur 
in Kontakt miteinander ständen. 


Einer der Gegner der Neuronentheorie, Bethe (8), meint 
in Übereinstimmung mit Balfour (2), Beard (3) und Dohrn (9), 
dass jedes Nervenelement aus vielen Zellen und nicht aus’ einem 
einzigen Neuroblasten gebildet wird, wie His (11) und kürzlich 
auch Harrison (10), behauptet haben. 


Was den Beweis der Neuro-Pathologie betrifft, so stellt 
Nissl (14) fest, dass es ein grundsätzlicher Irrtum sei, die 
Neuronenlehre für den einzigen Schlüssel zu halten zu der Tat- 
sache, dass die Degeneration gewisse Grenzen nicht überschreitet. 
Denn während die Tatsache, dass die Phänomene der Degeneration 
bei einem gewissen Punkt Halt machen, von den Anhängern der 
Neuronenlehre der anatomischen Unabhängigkeit zwischen den 
einzelnen Nervenelementen zugeschrieben wird, so haben die 


Über die Fibrillengitter in dem Neuropil von Hirudo und Astacus etc. 593 


Gegner derselben eine ebenso gute Erklärung dafür, indem sie 
das Vorhandensein verbindender Nervenelemente annehmen, die 
im Bau von den Elementen, die sie in Verbindung setzen, ab- 
weichen und von deren besonderen Eigentümlichkeiten wir wenig 
oder nichts wissen. 

Der histologische Beweis, auf den die Kontaktlehre ge- 
gründet ist, besteht bekanntlich in Bildern, welche Golgi- und 
Methylenblau-Präparate zeigen. Dieser Beweis wurde jedoch durch 
die Entdeckungen Apäthys erschüttert, welcher zeigte, dass die 
„Neuronen“ früherer Forscher nur Kabel sind, von denen jedes 
einzelne aus äusserst dünnen, leitenden Elementen besteht, den 
Primitivfibrillen, oder Neurofibrillen. Aäpthy hat in seinem 
bekannten Werk über die leitenden Elemente des Nervensystems 
demonstriert, dass, sowohl in den Ganglienzellen als in den Nerven- 
fasern, Neurofibrillen vorhanden sind. Er behauptete, die moto- 
rischen von den rezeptorischen Fibrillen unterscheiden zu können, 
und zwar dadurch, dass die ersteren stärker seien, und er be- 
hauptete ferner, dass sowohl Primitivfibrillen verschiedener 
Nervenelemente innerhalb der Ganglienzellen selbst durch Gitter- 
werk verbunden seien, als auch in einem diffusen Gitterwerk 
des Neuropils miteinander in Verbindung stünden. Die Existenz 
fibrillärer (und auch plasmatischer) Verbindungen zwischen den 
Ganglienzellen im Darm von Pontobdella hat Apäthy sicher 
festgestellt. Auch von dem Fibriillengitter im Neuropil der 
Ganglien von Hirudo hat er auf Grund von Methylenblau- 
präparaten einige Bilder gegeben. 

In der Beschreibung der Neurofibrillen im Centralnervensystem 
des Carcinus sagt Bethe (4), dass er nicht imstande gewesen sei, 
bei diesem Tier den Unterschied in der Stärke der motorischen und 
rezeptorischen Fibrillen zu finden, den Apäthy bei Hirudo macht, 
und behauptet, dass das Netzwerk in dem Neuropil kein diffuses 
Gitterwerk sei. Er gibt keine Abbildung eines Falles, wo eine 
direkte Verbindung zwischen „Neuronen“ besteht, aber er beweist, 
dass eine grössere Anzahl Neurofibrillen in einem motorischen 
Nervenelement enthalten sein kann, als in die Zelle desselben 
hineinlaufen, und dass Fibrillen durch das „Neuron“ hindurch- 
gehen können, ohne sich in die Zelle zu begeben; ferner liefert 
er durch seinen „Fundamentalversuch“ den Beweis, dass. wenn die 


Zelle eines motorischen Neurons entfernt worden ist, dieses noch 
38* 


594 GIIWa Prentusise 


eine ‘zeitlang seine Funktion beibehält. In einer Reihe .von 
Abhandlungen (5, 6, 7, 13) hat er die Ergebnisse seiner Studien 
über die Struktur der Fibrillen in den Nervenelementen des Central- 
nervensystems verschiedener Wirbeltiere veröffentlicht. Durch 
alle diese Untersuchungen ist Bethe überzeugt, dass Apathys 
Theorie in der Hauptsache richtig ist und dass Fibrillengitter- 
werke in dem Neuropil des Centralnervensystems vorhanden sind. 
In einem kritischen Referat über die Arbeit Bethes „Die 
anatomischen Elemente des Nervensystems und ihre physiologische 
Bedeutung“ spricht sich von Lenhossek (12) dahin aus, dass 
er den Beweis Bethes für das Vorhandensein von Fibrillen- 
gitterwerken im Neuropil nicht für stichhaltig erachte.. Er weist 
nach, dass die Behauptung auf den Beobachtungen eines ein- 
zelnen Forschers, Apäthy, beruht, und dass Bethe, obgleich 
er für ihr Vorhandensein eintritt, keinen Fall von Fibrillen- 
gitter im Neuropil des Careinus gefunden hat. Kurz, von 
Lenhossek betrachtet es noch als unerwiesen, „dass wir das 
Neuropil nicht als eine filzförmige Verflechtung frei endigender 
Fasern, sondern als ein wirkliches Netzwerk mit gitterartiger 
Verschmelzung der Primitivfibrillen aufzufassen haben“. Nun 
hat zwar Niss| darauf aufmerksam gemacht, dass der Nachweis 
der Kontinuität nicht notwendigerweise das Aufgeben der Neuronen- 
theorie in sich schliesst _— die Neuronen könnten immer noch 
Zelleinheiten sein, selbst wenn die Endbäumchen zusammen- 
gewachsen wären — trotzdem bleibt der Nachweis der Kontinuität 
(abgesehen von seiner physiologischen Wichtigkeit) zum Sturz der 
Neuronentheorie notwendig, weil viele Neuronisten, z. B. Len- 
hossek, alles von demselben abhängig machen. Das Vorhanden- 
sein solcher Verbindungen würde mit der Kontakthypothese auf- 
räumen, an der viele Anhänger der Neuronenlehre jetzt noch 
festhalten. Wenn sie diesen Punkt aufrechterhalten wollen, müssen 
sie mit vonLenhossök das Vorhandensein von Fibrillengitter- 
werken in dem Neuropil leugnen. Bis jetzt ist nichts zur 
direkten und vollkommenen Bestätigung oder Widerlegung von 
Apäthys Beobachtungen veröffentlicht worden. Die vor- 
liegenden Untersuchungen wurden deshalb unternommen , 
sowohl um einen Beleg für das Vorhandensein oder das Fehlen 
solcher Gitterwerke zu erhalten, als auch, um einen weiteren 
Beitrag zur Kenntnis des Baues des Neuropils zu liefern., 


Uber die Fibrilleneitter in dem Neuropil von Hirudo und Astacus ete. 595 
g p 


Material und Methode. 


Das verwendete Material bestand in Bauchganglien des 
gemeinen Blutegels, Hirudo medicinalis und des Flusskrebses, 
Astacus fluviatilis. Alle Abbildungen, ausgenommen zwei, be- 
ziehen sich auf Hirudo. / 

Die zur Darstellung der Neurofibrillen in den Nervenfasern 
und im Neuropil von Hirudo angewendete Methode beruht auf 
den beiden Molybdänverfahren, die Bethe (7) für Wirbeltiere 
und wirbellose Tiere veröffentlicht hat. Als Fixiermittel erwies 
sich Sublimat geeigneter als Salpetersäure, da es ein besseres 
Differenzieren erlaubte. Eine sehr schwache Lösung von Am- 
moniummolybdat (1:4000) ergab geringeren Niederschlag an 
der Oberfläche als die stärkere Lösung, welche Bethe für wirbel- 
lose Tiere empfiehlt. Das Molybdän wurde auf dem Objektträger 
mit warmem H2O differenziert, ein Verfahren, welches Bethe nur 
für Material von Wirbeltieren empfohlen hat. Im einzelnen 
wurde das Material wie folgt behandelt: 

Ein Teil der Bauchganglienkette wurde dem lebenden 
Tiere entnommen, in gewöhnlicher Kochsalzlösung abgespült und 
auf einen Korkstreifen aufgespannt. 


Fixierung. 
1. Konzentrierte Sublimatlösung, 12—24 Stunden; 
2. 2 Stunden in fliessendem Wasser ausgewaschen ; 
3..48 Stunden lang in Jod-Alkohol ausziehen lassen, wobei 
die Lösung verschiedene Male gewechselt wurde. 


Einbettung in Paraffin. 


Schnitte, 10 « dick, werden auf den Objektträger ver- 
mittels Eiweissglyzerin aufgeklebt und bis in Wasser gebracht. 


Färbung. 


1. Eine wässrige Lösung von Ammoniummolybdat, 1: 4000 
bei einer Temperatur von 35° C., wenigstens zehn 
Minuten lang; 

2. destilliertes Wasser, das eine Temperatur von 55° bis 
60°C. hat, ein bis zwei Minuten; 

3. eine wässrige Lösung von Toluidinblau, 1:3000, von 
gleicher Temperatur, 5 Minuten. 


596 GC. W. Prentiss: 


Dann werden die Schnitte abgespült, bis in Xylol gebracht 
und in Kanadabalsam eingeschlossen, wobei man achtgeben 
muss, dass sie von Wasser und Alkohol ganz frei sind. 

Bei guten Präparaten sind die Fibrillen dunkelblau und 
undurchsichtig, während die Perifibrillärsubstanz garnicht gefärbt 
ist; es bildet sich jedoch gewöhnlich ein Niederschlag an der 
Oberfläche, welcher zuweilen die sonst beinahe vollkommene 
Differenzierung der Fibrillen verdunkelt. Die Präparate sind 
nicht permanent, halten sich aber einige Wochen oder Monate 
unverändert. 

Um die Neurofibrillen in den Ganglienzellen zu demon- 
strieren, wurde die Nisslsubstanz (die beim Färben sehr dunkel 
wird und bei gewöhnlichen Präparaten die Fibrillen undeutlich 
macht) vermittels schwacher Lösungen von Ammoniak und 
Salzsäure nach der Bethe’schen Methode ausgezogen. 

Bei Astacus erhielt ich Methylenblaupräparate durch Ein- 
spritzen einer 1°/o Lösung in die Herzgegend; die gefärbten 
Präparate wurden in pikrinsaurem Ammoniak fixiert und in 
einer Mischung, die aus pikrinsaurem Ammoniak und Glyzerin 
bestand, eingeschlossen. Zum Studium der Fibrillen erwies sich 
diese Fixierungsmethode besser als die mit Ammoniummolybdat. 


Von der Topographie der Bauchganglien von Hirudo hat 
Apäthy bereits eine genaue Beschreibung gegeben. Die Ganglien 
sind durch zwei Längskommissuren verbunden und die meisten 
der dicken Fibrillen, aus denen diese bestehen, ziehen durch den 
dorsalen Teil der Ganglien als zwei breite, flache Stränge. Zwei 
Paar Nerven laufen ins Neuropil, welches deutlich von dem um- 
gebenden Ganglienzellmantel abgesetzt ist. Fig. 16, ein schräger 
Längsschnitt durch ein Ganglion, zeigt die Lage der Längs- 
stränge der Fibrillen, die Ausdehnung des Neuropils, die Gang- 
lienzellen, die im Halbkreis darum gelagert sind und die zwei 
Wurzeln der seitlichen Nerven. 


In den Bauchganglien des Blutegels wurden Fibrillengitter 
im Zellkörper selbst, in den grossen Zellfortsätzen (Axonen), und im 
Neuropil dargestellt. Die Gitterwerke in den Zellen sind zu genau 
von Apäthy, Bethe und andern studiert worden, um hier 
eine weitere Beschreibung zu erfordern. Es mag indessen er- 


Über die Fibrillengitter in dem Neuropil von Hirudo und Astacus ete. 597 


wähnt werden, dass die Gitterwerke in vielen Ganglienzellen des 
Hirudo mit grösster Deutlichkeit zu erkennen waren und in 
ihrer Struktur gut mit Apäthys Abbildungen übereinstimmten. 
Zwei Typen von Zellen wurden beobachtet ; bei dem einen waren 
die Zellen klein mit einem innern Netzwerk um den Kern, der 
durch radiale Fibrillen mit einem weitmaschigen, peripheren 
Gitterwerk verbunden war. Die andern Zellen waren gross 
und enthielten viele Fibrillen, die ein diffuses Gitterwerk durch 
das ganze Zellplasma bildeten. Mit Hilfe von Methylenblau- 
präparaten wurden auch in den Ganglienzellen von Astacus 
Fibrillengitterwerke dargestellt; im Bau waren sie ähnlich wie 
diejenigen, welche Bethe bei Careinus maenas beschreibt. 


Gitterwerke in den Zellfortsätzen. 


Solche Fibrillarverbindungen, obgleich sie von Bethe schon 
beobachtet wurden, sind bis heute nicht beschrieben worden. 
Sie kommen bei meinen Präparaten häufig vor, und die Gitter- 
werke sind oft zu kompliziert, um Kunstprodukte zu sein, die 
durch ein Zusammenkleben der Fibrillen hervorgerufen sein 
könnten. Fig. 5 zeigt einen gewöhnlichen Fall dieser Art. 
Eine solche Verbindung zwischen den Fibrillen eines Zellfort- 
satzes ist häufig an dem Punkt vorhanden, von welchem grössere 
Zweige ausgehen; dies ist gewöhnlich zugleich der Punkt, an 
dem der Fortsatz seine grösste Stärke erreicht. In Fig. 7 und 
11 sind zwei kompliziertere Maschenwerke dieser Art abgebildet. 
In beiden Fällen kommen die Fibrillen, die mit « bezeichnet 
sind, aus einem Zellfortsatz, aber es scheint vollständig un- 
möglich, dass alle Gitterwerke, die sich in Verbindung mit diesen 
Fibrillen zeigen, zu einem Nervenelement gehören können. 
Fig. 12 zeigt einen Teil eines Zellfortsatzes, der vollständig 
im Neuropil liegt. An dieser Stelle des Fortsatzes, von welchem 
verschiedene Zweige ausgeschickt oder aufgenommen werden, 
bestehen zwischen den Fibrillen Verbindungen. Man kann auch 
sehen, dass die Fibrillen, welche die seitlichen Zweige bilden, 
sich unmittelbar, bevor sie auf den Hauptstrang treffen, teilen, 
und dass diese Verästelungen sich mit den stärkeren Fibrillen 
des Fortsatzes verbinden. Dadurch sehen diese Zweige aus, als 
ob sie eher zu andern „Neuronen“ als zu diesem gehörten. 
Fibrille d macht besonders diesen Eindruck, da sie an ihrem 


598 ® W. Pwentiss; 


distalen Ende stärker ist und sich zweimal teilt, ehe sıe in das 
grosse Fibrillenbündel einmündet. Solche T-förmigen Abzweig- 
ungen einer einzelnen Fibrille kommen häufig in den grossen 
Fortsätzen der Ganglienzellen vor, finden sich aber selten oder 
garnicht in den kleineren, distalen Zweigen. Die Tatsache, 
dass in einem Fall solch eine verzweigte Fibrille direkt 
bis in den Zellfortsatz eines anderen Elements verfolgt wurde, 
(siehe weiter unten) spricht dafür, dass oft direkte Verbindung 
zwischen „Neuronen“ besteht, oder dass einige Fibrillen das 
Gitterwerk innerhalb eines Nervenelements mit einem Gitter- 
werk im Neuropil selbst verbinden können. 


Gitterwerke im Neuropil. 


Wir haben bereits gesehen, dass die gegenwärtigen An- 
hänger der Neuronentheorie die Kontinuität zwischen den Nerven- 
elementen leugnen, obgleich das Anerkennen dieser Kontinuität 
durchaus nicht das Aufgeben der Neuronenlehre bedingt. Aber 
wenn das Vorhandensein der Fibrillengitterwerke im Neuropil 
bewiesen wird, so würde dies vollständig unvereinbar sein mit 
der Annahme, dass die Endbäumchen der Nervenelemente nur 
in Kontakt miteinander stehen. Denn, wie die Anhänger der 
Theorie zugeben werden, wachsen die Zweige desselben „Neurons“ 
nie netzförmig zusammen, und infolgedessen muss ein Gitter- 
werk im Neuropil durch die Kontinuität der Fibrillen verschie- 
dener „Neurone“ gebildet sein. Apäthy hat nun zwar Gitter- 
werke im Neuropil beschrieben (Taf. 26, Figg. 2 und 3), seine 
Abbildungen sind aber bei verhältnismässig schwacher Ver- 
grösserung gezeichnet und die Richtigkeit seiner Beobachtungen 
ist, wie wir gesehen haben, in Zweifel gezogen worden. 
Fibrillengitterwerke im Neuropil hat auch Bethe beobachtet, 
doch sind seine Ergebnisse noch nicht veröffentlicht. 

In gut gefärbten und differenzierten Präparaten kommen 
solche Gitterwerke im Neuropil häufig vor. Sie sind indessen 
gewöhnlich in einen solchen Wirrwarr von Neurofibrillen ver- 
wickelt, dass es tatsächlich unmöglich ist, eine Abbildung davon 
mit einem Zeichenapparat zu machen. Die Hauptschwierigkeit 
ist, die Stellen zu finden, wo die Gitterwerke ganz deutlich sind, 
und wo sie ziemlich in einer Ebene liegen. In fast allen Fällen 
rühren die Gitterwerke, die studiert und gezeichnet wurden, 


Über die Fibrillengitter in dem Neuropil von Hirudo und Astacus ete. 599 


von Präparaten her, bei denen die Verbindung zwischen den 
Fibrillen mit nahezu schematischer Klarheit zu erkennen war. 
Wenn die Verbindung im Geringsten zweifelhaft war, so wurde 
sie, entweder nicht unter die Abbildungen aufgenommen, oder 
als ein Sich- Kreuzen der Fibrillen gezeichnet. Sämtliche 
Figuren der Gitterwerke, mit Ausnahme von Figg. 14 und 15, 
wurden in drei Ganglien ebenso vieler verschiedener Tiere ge- 
funden und fünf davon sind nach einem besonders günstigen 
Schnitt hergestellt. Es ist nicht nötig, eine ausführliche Be- 
schreibung solch einfacher Abbildungen zu geben, aber einige 
der wichtigeren Punkte mögen hervorgehoben werden. 

Alle Gitterwerke waren in ihrer Ausdehnung beschränkt. 
Eine allgemeine Fibrillarverbindung war nirgends im Neuropil 
nachzuweisen ; es fanden sich Formen von 1—2 Maschen bis zu 
ganz komplizierten Gitterwerken, in welchen viele Fibrillen, die 
aus verschiedenen Richtungen kamen, zusammentrafen. Figg. 1—4 
sind Beispiele für die einfachsten Fälle, in welchen es sich an- 
scheinend nur um ein paar Fibrillen handelt. Aber man muss 
sich gegenwärtig halten, dass die Figuren nur kleine Teile aus- 
gedehnterer Gitterwerke darstellen können. 

Zuweilen finden sich ganz enge Gitterwerke, wie sie in 
den Figg. 6, 8, 9 und 11 abgebildet sind. In Fig. 6 gehören 
die Fibrillen «a, 5 und c offenbar zu verschiedenen Nerven- 
elementen, da sie stärker sind als die dazwischenliegenden Gitter- 
werke. In Fig. 11 treffen mehrere Fibrillen, die aus sehr ver- 
schiedenen Richtungen kommen, zusammen. 

Bei günstigen Schnitten konnten einzelne isolierte Fibrillen 
ganz durchs Neuropil der Ganglien verfolgt werden. Ein Beispiel 
davon gibt Fig. 13. Die Fibrille tritt durch einen der seitlichen 
Nerven bei Punkt a ins Neuropil ein, und, nachdem sie zwei 
Zweige entsendet hat, verbindet sie sich mit einem Gitterwerk 
bei db. Eine Fibrille läuft von dem Gitterwerk aus weiter, gabelt 
sich und bildet mit einer andern Fibrille eine dreieckige Masche, 
die mit c bezeichnet ist. Eine viel grössere Fibrille läuft zum 
Punkt d weiter, wo sie sich verzweigt; die weiteren Fortsätze 
dieser Zweige sind abgeschnitten. Den Verlauf dieser Fibrille 
im Neuropil zeigt Fig. 16 (13). 

Figg. 10 und 18 sind gute Beispiele für die häufig beo- 
bachteten Gitterwerke, die durch grosse Maschen und stärkere 


600 C. W. Prentiss: 


Fibrillen charakterisiert sind. In den Präparaten waren die 
Verbindungen mit schematischer Genauigkeit zu sehen, und es 
liess sich auch eine Strecke weit verfolgen, wie die Fibrillen 
aus verschiedenen Richtungen in das Gitterwerk hineinlaufen. 
In Fig. 17 ist das ausgedehnteste und komplizierteste Gitter- 
werk, welches ich in meinen Präparaten gefunden habe, darge- 
stellt. Die Fibrillen, die es bilden, liegen tatsächlich in einer 
Ebene, weshalb die meisten der zahlreichen Verbindungen mit 
grosser Sicherheit festgestellt werden konnten. Mehrere lange 
Fibrillen münden in das Gitterwerk ; eine davon, 5b, verbindet 
sich mit einem kleineren Gitterwerk, aber die Kontinuität bei 
Punkt d ist unsicher. 

Ähnliche Gitterwerke finden sich in den Bauchganglien 
von Astacus. Figg. 14 und 15 zeigen Beispiele dafür. In jedem 
Gitterwerk treffen drei oder vier Fibrillen zusammen. Die 
Präparate, die nach der Methyienblaumethode gefärbt worden 
waren, wurden ungeschnitten als Totalpräparate studiert. Bei 
Fig. 15 konnten die Fibrillen ziemlich weit verfolgt werden. 
Die Fibrille e verbindet sich schliesslich mit dem Hauptfortsatz 
eines grossen Nervenelements; die andern beiden Fibrillen d 
und «a kommen aus entgegengesetzten Richtungen, und es ist 
nichts natürlicher, als anzunehmen, dass sie in Zusammenhang 
mit andern Nervenelementen stehen. In den beiden Figg. 14 
und 15 ist die Perifibrillärsubstanz gefärbt; sie umschliesst die 
Fibrillen, die dadurch dicker erscheinen als sie in Wirklichkeit 
sind und ist an einigen Stellen zu grösseren Perlen zusammen- 
geflossen (Fig. 14, e). 

Ein ausserordentlich günstiger Schnitt durch ein Bauch- 
ganglion von Hirudo, der zufällig mit vielen parallel dazu ver- 
laufenden Nervenelementen in einer Ebene lag, lieferte einen 
Fall direkter Fibrillarverbindung zwischen den 
Stammfortsätzen zweier Ganglienzellen. Es gelingt 
nur selten solche Fälle zu beobachten, weil es ausserordentlich 
schwer ist, eine Fibrille weit genug zu verfolgen, um ihre Ver- 
bindungen nach allen Seiten hin nachzuweisen. Fig. 19 zeigt 
diesen Fall direkter Verbindung, der bei Hirudo festgestellt 
wurde; bei diesem Schnitt laufen die Fortsätze zweier Ganglien- 
zellen bei Punkt « und b als zwei grosse Fibrillenbündel ins 
Neuropil hinein. Eine Fibrille des Fortsatzes a gibt einen seit- 


Über die Fibrillengitter in dem Neuropil von Hirudo und Astacus ete. 601 


lichen Zweig ce nach links ab. Die vor allem wichtige, verbindende 
Fibrille d läuft nach rechts hinunter, teilt sich und schickt einen 
Zweig nach dem Fortsatz 5; beim Eintritt in diesen Fortsatz findet 
eine zweite Teilung statt, und eine der so gebildeten Fibrillen 
lässt sich mit Sicherheit ins Fibrillenbündel hinein bis zum 
Punkt b verfolgen. Die Zellen beider „Neurone“ sind weg- 
geschnitten ; aber ihre Fortsätze und Fibrille d lassen sich über 
die Grenzen des Neuropils hinaus bis in das Gebiet verfolgen, 
wo sich nur Ganglienzellen finden. Fig. 16 zeigt, wie diese 
Nervenelemente sich zum Neuropil und den Ganglienzellen ver- 
halten und bezeichnet auch, wo die Figg. 1, 8, 12 und 13 sich 
pefinden. Mit Ausnahme der Figg. 7, 11 und 19, welche nahe 
an der Peripherie des Neuropils liegen, finden sich alle gezeichneten 
Gitterwerke in grösserer Entfernung von Ganglienzellen. Es ist 
deshalb sicher, dass es sich um Gitterwerke handelt, die im 
Neuropil liegen, und es erscheint vollständig ausgeschlossen, dass 
wir es mit Fibrillengittern zu tun haben, die innerhalb des Aus- 
läufers einer Ganglienzelle liegen. Methylenblaupräparate zeigen 
uns nämlich die Dicke der Zellausläufer und diese ist zu gering, 
um innerhalb ihrer Grenzen für solch ausgedehnte Fibrillär- 
verbindungen, wie sie unsere Abbildungen zeigen, Raum zu geben. 
Bei den zwei abgebildeten Methylenblaupräparaten von Astacus 
kommt jedoch diese Frage garnicht in Betracht. Die Gitterwerke 
innerhalb der grossen Zellfortsätze kann man übrigens immer 
daran erkennen, dass die meisten der verbundenen Fibrillen als an- 
sehnliche Bündel einen parallelen Lauf verfolgen,wie in den Figg. 5, 
12 und 19. Dies ist aber nicht der Fall bei denjenigen Gitter- 
werken, welche wir, als frei im Neuropil liegend, bezeichneten. 

Diese Beobachtungen und die wenigen Figuren, die be- 
schrieben wurden, bestätigen, was Apäthy feststellte: dass ein 
Gitterwerk von Fibrillenim Neuropilbesteht. Meine 
Präparate werden jedoch zeigen, dass dieses 
Fibrillargitterwerk keinallgemeines oder diffuses 
ist. Im Gegenteil, es kommen offenbar nur viele 
kleine Gitterwerke vor, alle mehr oder weniger 
unabhängig voneinander, Gitterwerke, welche 
nur ein beschränktes Gebiet im Neuropil ein- 
nehmen und verhältnismässig wenige „Neurone“ 
in Verbindung mit einander setzen. 


602 & We Prenmwisise 


Die Fälle fibrillärer Verbindungen, die hier beschrieben 
sind, haben der Beweiskette von Apathy, Bethe, Nissl und 
anderen ein weiteres Glied hinzugefügt gegen die anatomische 
Einheit des Neurons. Wenn man auch einer einzelnen Beobachtung 
direkter Verbindung zwischen zwei Nervenelementen nicht all- 
zuviel Vertrauen entgegenbringen darf, so schliesst doch 
eben das typische Vorhandensein fibrillärer 
Gitterwerke im Neuropil eine solehe Kontinuität 
ein,undesistunvereinbarmitder Unabhängigkeit 
des Neurons, wie sie von ihren jetzigen Anhängern aufrecht- 
erhalten wird. Wenn die Theorie, dassessich zwischen 
den Ausläufern zweier Nervenelemente nur um 
einenKontakt handle, richtig wäre, dann wäre die 
Existenz solcher Strukturen unerklärlich. 


Zusammenfassung. 


1. Es bestehen Fibrillargitterwerke in den Ganglienzellen, 
in den Zellfortsätzen und im Neuropil der Bauchganglien 
von Hirudo. 


DD 


. Die Gitterwerke im Neuropil sind nicht diffus, sondern 
jedes ist auf ein bestimmtes Gebiet beschränkt und an- 
scheinend mit verhältnismässig wenigen Fibrillen 
verbunden. 

3. Das Vorhandensein fibrillärer Gitterwerke im Neuropil 

bedingt direkte Verbindung zwischen verschiedenen 

Nervenelementen ; ein Fall solcher Kontinuität wurde in 

seinem ganzen Verlauf beobachtet. 


Literaturverzeichnis. 


1. Apäthy, 8.: Das leitende Element des Nervensystems und seine 
topographischen Beziehungen zu den Zellen. Mitt. d. zool. Station zu 
Neapel, Bd. 12, p. 495— 748, Taf. 23—32, 1897. i 

2. Balfour, F. M.: On the Development of the Spinal Nerves in 
Elasmobranch Fishes. Phil. Trans. Roy. Soc., London, Vol. 166, p. 175 
bis 199, pls. 16—18, 1876. 


3. Beard, J.: A Contribution to the Morphology and Development of 
Vertebrates. Anat. Anzeiger, Bd. 3, p. 874—888; 889—905, 1888. 


Über die Fibrillengitter in dem Neuropil von Hirudo und Astacus ete, 6U3 


4 Bethe, A.: Das Nervensystem von Carcinus maenas. Archiv f. mikr. 
Anat., Bd. 51, p. 382—452, Taf. 16—17, 1898. 


5. Derselbe: Über die Primitivfibrillen in den Ganglienzellen von 
Menschen und anderen Wirbeltieren. Morph. Arbeiten, Bd. 8, p. 95—116, 
Taf. 9—10, 1898. 


6. Derselbe: Über die Neurofibrillen in den Ganglienzellen von Wirbel. 
tieren und ihre Beziehungen zu den Golginetzen. Arch. f. mikr. Anat., 
Bd. 55, p. 513—588, Taf. 29 —31, 1900. 


7. Derselbe: Das Molybdanverfahren zur Darstellung der Neurofibrillen 
und Golginetze im ÜCentralnervensystem, Zeitschr. f. wiss Mikrosk., 
Bd. 17, p. 13—35, 1900. 


8. Derselbe: Über die Regeneration peripherischer Nerven. Archiv f. 
Psychiatr., Bd. 34, p. 1066—1073, 1901. 


9, Dohrn, A.: Nervenfaser und Ganglienzelle Mitt. d. zool. Stat. zu 
Neapel, Bd. 10, 1891—93. 


10. Harrison, R. @.: Über die Histogenese des peripheren Nerven- 
systems bei Salmo salar. Arch. f. mikr. Anat., Bd. 57, p. 353—444, 7 Fig. 
Taf. 18—20, 1901. 


11. His, W.: Histogenese und Zusammenhang der Nervenelemente. Arch. 
Anat. u. Physiol., Anat. Abt., Suppl.-Bd., p. 97—117, 30 Fig., 1890. 


12. Lenhossek,M. von: Kritisches Referat über die Arbeit A. Bethes: 
„Die anatomischen Elemente des Nervensystems und ihre physiologische 
Bedeutung.“ Neurolog. Centralbl., Jahrg. 1899, No. 6—7, p. 12. 


13. Mönckeberg, G. und Bethe, A.: Die Degeneration der mark- 
haltigen Nervenfasern der Wirbeltiere unter hauptsächlicher Berück- 
sichtigung des Verhältnisses der Primitivfibrillen. Arch. f. mikr. Anat,, 
Bd. 54, p. 135—183, Taf. 8—9, 1899. 


14. Nissl, F.: Die Neuronenlehre und ihre Anhänger. — Ein Beitrag zur 
Lösung des Problems der Beziehungen zwischen Nervenzelle, Faser und 
Grau. Jena 1903, VI u. 478 p.p. mit zwei Tafeln. 


15. Waldeyer, W.: Über einige neue Forschungen im Gebiet der Anatomie 
des Nervensystems. Deutsche med, Wochenschrift, No. 44—50, 1891. 


Erklärung der Tafel XXV1I. 


Sämtliche Figuren von Hirudo sind Zeichnungen nach 10 « dicken 
Schnitten von Sublimatmaterial, die nach der im Text beschriebenen 
Methode gefärbt waren. Die beiden Figuren von Astacus (14 und 15) sind 
nach Meihylenblaupräparaten gezeichnet, die in pikrinsaurem Ammoniak 
fixiert waren. Die dunkeln Linien in den Zeichnungen, welche die Fibrillen 
darstellen, die an den Gitterwerken beteiligt sind, wurden mit dem Zeichen- 
apparat (nach Abbc&) entworfen Ein Teil dieser Fibrillen ist bei der 


604 C. W. Prentiss: 


Reproduktion der Zeichnungen dicker dargestellt worden, als sie in den 
Präparaten (und den Originalen) waren). Jede Figur ist so weit als möglich 
ohne Benutzung der Mikrometerschraube gezeichnet worden. Die Fibrillen 
um die Gitterwerke herum sind mit schwächeren Linien ‚schematisch an- 
gedeutet. Die Lage der einzelnen Gitterwerke in dem Schnitt, den Fig. 16 
mit geringerer Vergrösserung illustriert, ist so genau als möglich mit dem 
Zeichenapparat angegeben und dann sind die bei stärkerer Vergrösserung 
beobachteten Einzelheiten aus freier Hand eingefügt. Die vielen anderen 
Fibrillen im Neuropil sind nicht eingetragen, um das Bild nicht zu ver- 
wirren. Fig. 16 wurde mit Leitz Oc.4 und Obj.3 ausgeführt. Alle anderen 
Figuren wurden mit dem Leitz Oec.4 und der homogenen Ölimmersion !/ıe 
gezeichnet, was bei der Papierentfernung von 320 mm und einer Tubuslänge 
von 160 mm eine wirkliche Vergrösserung. von 2000X ausmacht. 


Fig. 1—4. Beispiele der einfacheren Typen der Fibrillargitterwerke, die 
sich im Neuropil finden. «a ist immer eine starke Fibrille, welche 
sich ziemlich weit verfolgen lässt; b, c, d u.s.w. sind Fibrillen, die 
vermutlich mit anderen Nervenelementen verbunden sind. Bei Fig.1 
ist b stärker als die Zweige der Fibrille a. Bei Fig. 3 besteht 
anscheinend eine Verbindung zwischen ce und e. b auf Fig. 4 ist 
wieder eine grosse Fibrille, die sich teilt und in Kontinuität steht 
mit den Verzweigungen von a, die offenbar als Fibrille eines anderen 
Neurons aufzufassen ist, Verschiedene andere Fibrillen sind durch- 
geschnitten, gerade bevor sie in das Gitterwerk übergehen. 


Fig. 5. Verbindungen zwischen den Fibrillen eines Zellenfortsatzes. Alle 
Fibrillen sind miteinander verbunden durch die beiden Maschen 
b und c. 


Fig. 6. Ein engmaschiges, kompliziertes Gitterwerk dünner Fibrillen, die 
mit verschiedenen, grösseren Fibrillen (a—e) in Verbindung stehen. 
Die grosse Fibrille f zur Linken steht nicht in Zusammenhang mit 
dem Gitterwerk, sondern bildet zwei eigentümliche Schlingen, mit 
denen zwei andere, kleine Fibrillen verbunden sind. 


Fig. 7. Ein Gitterwerk von schematischer Deutlichkeit, nahe am Rand des 
Neuropils. Zwei Fibrillen eines Zellfortsatzes laufen bei Punkt a 
ins Neuropil; Fibrille 5 ist stärker als der Zweig, der sie mit dem 
Gitterwerk verbindet. c, d, e sind andere Fibrillen, die ins Gitter- 
werk münden. Die Kontinuität bei f ist zweifelhaft. 


Fig. 8. Wegen der Lage des Gitterwerks in den Schnitten siehe Fig. 16 (8); 
mindestens acht Fibrillen, die aus verschiedenen Richtungen kommen, 
werden durch kleinere Fibrillen in Verbindung gebracht, sodass 
zahlreiche Maschen entstehen. 


Fig. 9. Ein komplizierteres Gitterwerk, dessen Lage auch Fig. 16 (9) zeigt; 
die hauptsächlichsten Fibrillen, die es bilden, sind mit Buchstaben 
versehen. 


Über die Fibrillengitter in dem Neuropil von Hirudo und Astacus ete. 605 


Fig 10. Ein Gitterwerk, nicht weit vom Rand des Neuropils; fünf grosse 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


ie. I, 


12. 


13. 


14. 


15. 


16. 


Belle 


Fibrillen, «—e, kommen aus verschiedenen Richtungen zusammen, 
die alle auf eine gewisse Entfernung zu verfolgen sind; die Ver- 
bindungen zwischen c, d und e waren bei den Präparaten mit 
schematischer Deutlichkeit zu erkennen. 


Gitterwerk von grossen Fibrillen, das nicht weit von Fig. 7 im 
Neuropil desselben Schnittes gefunden wurde. Bei a laufen drei 
Fibrillen eines Zellfortsatzes ins Neuropil; die Fibrillen‘e und f 
mögen vielleicht nicht in Verbindung stehen bei g; die Fibrillen c 
und: d konnten weiter, als die Zeichnung es wiedergibt, ‘verfolgt 
werden, 


Ein Teil eines grossen Zellfortsatzes; seine Lage im Neuropil ist 
bei Fig. 16 (12) angegeben; a ist das proximale Ende des Fortsatzes. 
Die Fibrillen d, c, d und e teilen sich alle, ehe sie in den Zell- 
fortsatz übergehen und da, wo sie sich mit dem Fibrillenbündel 
vereinigen, entsteht eine allgemeine Anastomose. 


Eine ununterbrochene Fibrille aus dem Schnitt, den Fig. 16 (13) 
zeigt. Die Fibrille tritt bei Punkt « durch einen der seitlichen 
Nerven ins Neuropil; bei 5 und c bilden sich mit anderen Fibrillen 
einfache Gitterwerke. Die Fibrille, die von ce aus weiterläuft, lässt 
sich beinahe durch das ganze Neuropil verfolgen; danach verzweigt 
sie sich, aber ihre weitere Kontinuität lässt sich nicht nachweisen, 
da die Zweige abgeschnitten sind. 


Ein einfaches Gitterwerk aus dem zweiten Bauchganglion von 
Astacus; a,b, c, d sind vier Fibrillen, die zusammentreffen und 
das Gitterwerk bilden; e bezeichnet Perlen von zusammengeflossener 
Perifibrillärsubstanz. Methylenblaupräparat. 


Ein zweiter Fall von Fibrillarverbindung aus den Bauchganglien 
des Astacus. Fibrille c konnte ununterbrochen bis zum Haupt- 
fortsatz eines grossen Nervenelements e zurückverfolgt werden; bei 
der punktierten Linie d ist ein beträchtlicher Teil des „Neurons“ 
ausgelassen. Perifibrillärsubstanz umgibt mehr oder weniger die 
Fibrillen, wodurch sie dicker aussehen als sie in Wirklichkeit sind. 
Methylenblaupräparat. 


Ein schräger Längsschnitt durch einen Bauchganglion von Hirudo, 
der einigermassen schematisch die Lage von fünf verschiedenen, 
oben beschriebenen Gitterwerken zeigt; I. c. Längs-Kommissuren ; 
n, n‘ sind die Lateralnerven der linken Seite; kleine Ziffern (1, 8, 
9, 12, 13) bezeichnen die Lage der Gitterwerke, die in den ent- 
sprechend nummerierten Figuren dargestellt sind. 130X. 


Ein ausgedehntes Fibrillärgitterwerk, das ganz im Neuropil und 
ungefähr in einer Ebene liegt. Die Verbindung mit einem kleineren, 
sekundären Gitterwerk bei Fibrille d ist zweifelhaft; die meisten 
anderen Verbindungen sind schematisch deutlich, die Fibrillen a, b 
und c lassen sich ziemlich weit verfolgen; viele andere sind 
quer durchschnitten zu sehen. 


606 


Fig. 18. 


Fig. 19. 


C. W. Prentiss: Über die Fibrillengitter in dem Neuropil ete. 


Ein grossmaschiges Gitterwerk starker Fibrillen, das nahe an der 
Grenze des Neuropils liegt. Die Fibrillen a«—c kommen vielleicht 
direkt aus einem Zellfortsatz. 


Ein Fall direkter Fibrillarverbindung zwischen den Stammfortsätzen 
zweier Ganglienzellen. Die Lage dieser untereinander verbundenen 
Elemente und ihr Verhältnis zum Ganglion ist auf Fig. 16 (19) be- 
zeichnet; e die Scheidelinie zwischen Neuropil und dem Gebiet 
der Ganglienzellen; f Teil eines Zellfortsatzes, der zwischen a und 
b ins Neuropil tritt; seine grosse Ganglienzelle stellt Fig. 16 dar, 
a und b die Fortsätze der verbundenen Ganglienzellen; ce T-förmige 
Fibrille; d die verbindende Fibrille. welche ununterbrochen von 
Punkt a-b verfolgt werden kann; sie entsendet auf ihrem Weg 
zwei Zweige d’ d“. x 


607 


Aus dem Anatomischen Institut zu Berlin. 


Beiträge zur Kenntnis der Oogenese 


bei Säugetieren. 
Von 
K. Skrobansky, St. Petersburg. 


Hierzu Tafel XXVII und XXVII. ä 
Die Vervollkommnung der mikroskopischen Technik und 
unsere dadurch erweiterten Kenntnisse über Morphologie und 
Physiologie der Zelle konnten nicht ohne Einfluss auf eines 
der interessantesten Gebiete der Biologie — auf die Frage nach 
der Struktur und Entwicklung der weiblichen Geschlechtsdrüsen 
und ihres wesentlichen Bestandteiles, der Eier — bleiben. 


Trotzdem befinden wir uns noch in derjenigen Phase 
unserer Kenntnisse über die Oogenese, in der es gilt, vor allem 
noch neue Tatsachen festzustellen und das bisher vorgebrachte 
auf seine Stichhaltigkeit auch den neueren Forschungsmethoden 
gegenüber zu prüfen. Ausgegangen von Untersuchungen über 
die Bedeutung des Keimepithels, habe ich mich im Berliner 
Anatomischen Institute mit der Frage der Oogenese beschäftigt, 
an welcher ich durch frühere Arbeiten ein lebhaftes Interesse 
gewonnen hatte. Die noch bestehenden zahlreichen unaufgeklärten 
Punkte dürften die eingehende Mitteilung der Ergebnisse meiner 
Untersuchungen gerechtfertigt erscheinen lassen. 


Der Gang meiner Darstellung ergibt sich durch folgende 
Übersicht: 


I. Einleitung. 
II. Material und Untersuchungsmethode. 
III. Die ersten von mir untersuchten Stadien. 
(Schweineembryonen von 1,2, 1,5, 1,8—2, 2,8—3, 3,5—4, 5, 6 cm). 
IV. Ausbildung der Rindenschicht des Eierstockes. 
Die Beziehung des Keimepithels und der Markstränge zu derselben. 
V. Die Oogonien. 
VI. Anfang der Wachstumsperiode. Nährzellen. 
VII. Die Entstehung der Pflüger’schen Schläuche und die Bildung der 
Primärfollikel. 
VIII. Die Markstränge. 
IX. Schluss. 


Archiv f. mikrosk, Anat. Bd. 62, 39 


608 K. Skrobansky: 


I. Einleitung. 

Es gibt zwei verschiedene Ansichten über den Ursprung 
der Geschlechtszellen: entweder sind die Geschlechtszellen von 
vornherein spezifische Zellen (Waldeyer [37b], Leopold [24], 
Egli [12]), oder sie sind anfänglich gewöhnliche, oberflächliche 
Zellen des Mesoderms, welche später zu ihren speziellen Zwecken 
differenziert sind (Schulin [35], Balfour [2], Bornhaupt [6], 
Kölliker [22a], Mihälkovics [27] und neuerdings Coert [11] 
und teilweise Bouin [7])}). 

Die Anhänger dieser letzteren Ansicht gründen dieselbe 
auf den allmählichen Übergang, welcher zwischen Mesodermzellen 
und vollentwickelten Geschlechtszellen vorhanden sei. 

Schon beim ersten Blick auf die frühesten Stadien der 
von mir untersuchten Geschlechtsdrüsen muss man zu der Über- 
zeugung gelangen, dass man aus diesem vermeintlichen „all- 
mählichen Übergange“ nicht einen bindenden Schluss zur Ent- 
scheidung einer so wichtigen Frage, wie der Ursprung der 
Geschlechtszellen es ist, ziehen kann, denn in den frühesten 
Stadien ist das Aussehen aller Zellen, und insbesondere das der 
Zellen der Geschlechtsleiste und des Coelomepithels, so gleich, 
dass man nicht von irgend einem Übergangsstadium, wenigstens 
nicht bei den Säugetieren, sprechen kann. Ich meine hier die 
kleineren Zellen, welche zu Anfang die grösste Masse der 
Geschlechtsleiste bilden, aber nicht diejenigen grossen Zellen, 
deren Anzahl in dieser Periode beim Schwein sehr unbe- 
deutend ist. 

Meine Untersuchungen umfassen zwar nicht die aller- 
jüngsten Entwicklungsstadien; aber ich meine, dass die Angaben, 
welche in dieser Beziehung über die niederen Tiere gemacht 
sind, für die höheren Tiere nicht ignoriert werden können. 

Hier ist zu erinnern an die von Nussbaum (29) inaugu- 
rierte Lehre, dass die ßeschlechtszellen als eine besondere 
Art von Zellen den übrigen Zellen eines Individuums, den 
somatischen Zellen oder Körperzellen, gegenüberzustellen und 
schon in den frühesten Entwicklungstadien zu unterscheiden 


!) Bouin sagt bei seinen Untersuchungen über Entstehung der Eier 
des Grasfrosches, dass die primordialen Geschlechtszellen abstammen von 
„Zellen des Coelomepithels, Mesenchymzellen, besonders aus der Gegend 
zwischen den beiden Cardinalvenen, vielleicht auch von Dottersackzellen“. 


Beiträge zur Kenntnis der Oogenese bei Säugetieren. 609 


seien. Vgl. darüber Boveri (8), OÖ. Meyer (26) Nussbaum. c., 
Eigenmann (13) und Bonnevie (4. DBoveri konnte 
sogar nachweisen, dass bei Ascaris die Herkunft der von den 
somatischen Zellen durch das Verhalten der Kerne scharf 
geschiedenen Geschlechtszellen sich bis zu einer der ersten 
beiden Blastomeren zurückverfolgen lässt. 

Dies veranlasst uns den Unterschied zwischen den somati- 
schen und den Geschlechtszellen auch bei den höherem Tieren 
in der feinsten Kernstruktur zu suchen und zu vermuten, dass 
dieser Unterschied bisher nur wegen der geringen Grösse des 
Objekts und wegen der noch nicht genügenden Vollkommenheit 
unserer Untersuchungsmethoden nicht bemerkt werden konnte. 

Meine Untersuchungen beziehen sich, wie gesagt, auf eine 
etwas spätere Periode, besonders auf die, wo die Geschlechts- 
drüse auf Querschnitten ein fast ausschliesslich von gleichen 
Zellen gebildetes Hügelchen darstellt. 

Dieses Stadium der Geschlechtsdrüse werden wir im 
Folgenden mit dem Namen: „Primärgeschlechtsdrüse“ 
und die zu ihrem Bestande gehörigen Zellen mit dem Namen: 
„barenchymzellen* oder „indifferente Keimzellen“ 
bezeichnen. Ich will indessen hier gleich erwähnen, dass man 
bereits in diesem frühen Stadium vom Wolff’schen Körper aus, 
auf dem die Basis der Primärgeschlechtsdrüsen aufsitzt, unge- 
mein feine Faserzüge, die mit zarten sternförmigen Zellen 
zusammenhängen, in die Drüsenanlage eindringen sieht. Diese 
Elemente nennen wir das Stroma der Geschlechtsdrüse. 

Ich halte es für notwendig, für die hauptsächlichen 
zelligen Bestandteile der Primärgeschlechtsdrüse einen 
besonderen Namen einzuführen, denn mit dem Ausdrucke 
„Geschlechtszellen* kann man füglich nur diejenigen Zellen 
bezeichnen, welche unzweifelhaft als solche charakterisiert sind 
und welche nur infolge des sexuell indifferenten Zustandes der 
Drüse noch nicht mit dem Namen „Oogonien“ oder „Sperma- 
togonien“ bezeichnet werden können. 

Bei meinen Untersuchungen konnte ich keinen Unterschied 
in der Struktur derjenigen Zellen. welche man als „Ureier“ 
bezeichnet hat und derjenigen, welche man „Oogonien“ nennt, 
bemerken, worauf bei der Spermatogenese für Ursamenzellen 


und Spermatogonien von mehreren Autoren hingewiesen ist. 
39* 


610 K, Skrobansky: 


Darum werde ich die Namen: „Ureier“ und „Oogonien“ als 
gleichbedeutend verwenden. 

Ebensowenig konnte ich einen Unterschied in dem. Bau 
derjenigen Zellen, welche zuerst klar als „Geschlechtszellen“ 
erkennbar sind und dem der „Oogonien“ oder „Spermatogönien“ 
wahrnehmen. 

Ebenso wie wir unter dem Namen „Spermatogonien“ nur 
diejenigen Zellen verstehen, welche sich nach einer ganzen 
Reihe von Metamorphosen nur in Spermien umwandeln, so 
müssen wir auch mit dem Namen „Oogonien“* nur diejenigen 
Zellen bezeichnen, welche nach einer Reihe, wahrscheinlich 
analoger Umwandlungen nur Eier liefern. t 

Auf Grund eigener Untersuchungen beim Bee und 
einer ganzen Reihe von ähnlichen Untersuchungen bei niederen 
Tieren (Paulke bei Bienen [30], Tönniges bei Myriopoden [36], 
Bouin beim Frosch [7] u.a.) gelange ieh zu der Überzeugung, 
dass die Oogonien durch eine frühzeitige weitere Differen- 
zierung eines Teiles der Parenchymzellen (indifferenten Keim- 
zellen) entstehen. 

Derjenige Teil der Parenchymzellen aber, welcher längere 
Zeit hindurch undifferenziert bleibt, wird später 
zu den Granulosazellen der Primärfollikel. 

Dies alles macht die Verwendung besonderer Bezeichnungen 
in strengem Wortsinne nötig und ich werde nachstehende NEUER 
in dem beigefügten Sinne gebrauchen: 

I. Indifferente Keimzellen oder Parenchym- 


zellen = den noch undifferenzierten Zellen ‚der 
Primäranlage der Geschlechtsdrüsen. 
II. Geschlechtszellen — den schon als solche iffe- 


renzierten Zellen, welche sich aber noch nicht als 
männliche oder weibliche unterscheiden lassen. 

III. Oogonien = weiblichen Geschlechtszellen, welche in 
der schon differenzierten Geschlechtsdrüse als solche 
sicher zu erkennen sind. “ 


Nach dem Aufhören der wahrscheinlich mehrfach wieder- 
holten Teilungen tritt: der grössere Teil der Oogonien in eine 
reine Wachstumsperiode ein und wird von jetzt an mit dem 
Namen „Oocyten“ bezeichnet. 


Beiträge zur Kenntnis der Oogenese bei Säugetieren. 611 


Für 


die weiteren Stadien verwende ich mit Boveri. 


OÖ. Hertwig und anderen Autoren die Namen: 


Oocyten 


I. Ordnung = den in die Wachstumsperiode ein- 
getretenen Oogonien, bis zu der Ausstossung des 
ersten Richtungskörperchens. 

Die Oocyten I. Ordnung, welche das erste Richtungs- 
körperchen ausgestossen haben, werden zu Oocyten 
II. Ordnung und diese letzteren, nach der Aus- 
stossung des zweiten Richtungskörperchens, zum 
Reifei (Waldeyer), welches dann befruchtungs- 


fähig ist. 


Ich erlaube mir hier, behufs grösserer Klarheit ein Schema 
der OVogenese nach Boveri und OÖ. Hertwig mit meinen Be- 
zeichnungen beizufügen : 


Vermehrungs- 


Wachstums- 


Reifungs- 


periode 


periode 


periode 


Parenchymzellen oder 
indifferente Keimzellen 


Geschlechtszellen, 
Ureier, Oogonien. 


’ Ooceyte I. Ordnung, 
Granulosazellen. 


Oocyte II. Ordnung, 
erste Polzelle 


-.- Reifei, zweite Polzelle. 


Die Parenchymzellen werden entweder zu Follikelepithelzellen, welche mit 
einem einfachen schwarzen Punkte in dem Schema bezeichnet sind (= ®@) 
oder sie werden zu Oogonien und zu Oocyten I. Ordnung, welche durch vier 
hinzugefügte kleinere Punkte ausgezeichnet sind (= '@). Bei 1 ist zu der 
ausgewachsenen Oocyte noch eine nicht besonders herangewachsene Follikelzelle 


hinzugefügt. 


612 K. Skrobansky: 


Da der Prozess der Abstossung von Richtungskörperchen 
sich, wie bekannt, während der Zeit der Geschlechtsreife der 
Tiere vollzieht, der Eintritt der letzten Oogonien in die Wachs- 
tumsperiode, aber (wenigstens beim Schwein) wenn nicht während 
des Embryonallebens, dann jedenfalls im Laufe der ersten Monate 
des Extra-uterinlebens von statten geht, so ist es leicht ver- 
ständlich, dass die Wachstumsperiode, d. h. diejenige Periode, 
während welcher das Ei Oocyte I. Ordnung heisst, die längste 
Dauer hat von den drei Perioden, welche das Ei durchmachen 
muss, um befruchtet werden zu können. 

Diese Wachstumsperiode ist nun von besonderem Interesse, 
nicht nur wegen ihrer langen Dauer, sondern hauptsächlich 
wegen einer ganzen Reihe von Prozessen, welche im Verlauf 
derselben stattfinden, wie die Vergrösserung der Oocyten, 
die Veränderungen in dem Verhalten ihres Chroma- 
tins, die Entstehung der Primärfollikel, das Wachs- 
tum derselben, dieBildung der Graaf’schen Follikel u.a. 

Meine Untersuchungen umfassen nicht die ganze Wachs- 
tumsperiode, weil sie hauptsächlich an Embryonen angestellt 
wurden und sich daher auf die Vermehrungsperiode und auf die 
erste, und zwar diejenige Hälfte der Wachstumsperiode be- 
schränken mussten, in der ein Teil der Oocyten I. Ordnung in 
Primärfoilikel eingeschlossen werden. 


II. Material und Untersuchungsmethode. 


Für das passendste Objekt zur Untersuchung der Oogenese 
muss man, wie mir scheint, dasjenige halten, dessen Geschlechts- 
drüsen mehr Stromagewebe und weniger Parenchymzellen ent- 
halten, und zwar hauptsächlich solches, in welchem die Prozesse 
der Vermehrung und des Wachstums der Geschlechtszellen über 
längere Zeiträume sich hinziehen, was wir bei Tieren mit länger 
dauernder Schwangerschaft erwarten dürfen. 

Die Grösse der in Betracht kommenden Zellen ist auch 
nicht zu vernachlässigen, doch schwankt sie so unbedeutend bei 
den verschiedenen Arten der Säugetiere, dass in dieser Beziehung 
diese oder jene Spezies gleich zweckmässig erscheinen dürfte. 

Die Geschlechtsdrüse des Schweins ist, meiner Meinung 
nach, eins der besten Objekte unter den Säugetieren. Ausser 
den obenerwähnten Eigenschaften verdient sie noch deshalb den 


Beiträge zur Kenntnis der Oogenese bei Säugetieren. 613 


Vorzug, weil in grösseren Städten zu jeder Jahreszeit eine un- 
begrenzte Anzahl von Embryonen jeden Alters zur Verfügung 
steht. Ausserdem sind die Geschlechtsdrüsen selbst grosser Em- 
bryonen noch so klein, dass sie sogar in Flemming’scher und 
Hermann'scher Flüssigkeit in toto fixiert werden können, was 
unzweifelhaft auch zu den günstigen Eigenschaften dieses Objekts 
zu rechnen ist. Alles dies bewog mich, meine Untersuchungen 
hauptsächlich an Schweineembryonen anzustellen. Ä 

Die von mir untersuchten Stadien sind folgende: Embryonen 
von 1,2, 1,5, 1,8—2, 2,8—3, 3,5—4, 56, 7—8, 8—-9, 9—10, 
DIES 12,0 1% 218,145) 15-17 ls 3090302 320139} 
22—24, 23—25 cm Länge. 

Ich muss hierzu bemerken, dass von 2 cm an die Grösse 
der aus einem und demselben Uterus stammenden Embryonen 
etwas schwankt: Mit dem Wachstum der Embryonen werden 
diese Schwankungen bedeutender und, während sie in den aller- 
Jüngsten Stadien nicht 2 mm überschreiten, kommt der Unter- 
schied in den weiter entwickelten Stadien manchmal auf 1—2 cm 
zu stehen. 

Die Anzahl der von mir untersuchten Embryonen eines 
und desselben Stadiums war sehr verschieden. Besonders aus 
den frühesten Stadien untersuchte ich sowohl männliche Geschlechts- 
drüsen als auch weibliche. Das allerjüngste Stadium umfasst 
nur 11 aus einer Gebärmutter erhaltene Embryonen. Die Anzahl 
der Embryonen zweiter Gruppe war auch nicht gross. Dieselben 
wurden mir von Prof. H. Virchow übermittelt, dem ich hier 
meinen herzlichsten Dank sagen möchte, sowohl für das wichtige, 
sehr schön fixierte Material, als auch für die Aufmerksamkeit 
und Zuvorkommenheit, welche ich stets in seinem Laboratorium 
genoss. 

Von 2 cm langen Embryonen an, und besonders zwischen 
5 und 20 cm, war die Anzahl der von mir untersuchten Objekte 
bedeutender (5—6 schwangere Gebärmütter für jedes Alter). 
Nach 20 em wird ihre Anzahl wieder geringer (2—3 Gebärmütter 
für jede Periode), und von 25 cm langen Embryonen habe ich 
nur 5 untersucht. 

Die aus der Gebärmutter des soeben getöteten Tieres er- 
haltenen Embryonen wurden geöffnet und ihre Geschlechtsdrüsen 
mit zugehörigen Wolff’schen Körpern oder mit dessen Resten 


614 K. Skrobansky: 


in toto mit einer von den weiter unten genannten Flüssigkeiten 
fixiert. Nur die Embryonen weisser Ratten und die Schweine- 
embryonen von 12 und 15 mm bis 3 cm wurden in toto fixiert, 
die letzteren nach vorhergehender Eröffnung der Bauchhöhle. 

Ausser den Geschlechtsdrüsen von Schweinen untersuchte 
ich noch (aber nur wenige Stadien) die Eierstöcke von weissen 
Ratten, Kaninchen, Meerschweinchen, Igeln u. a. 

Für die Fixierung erzielte ich die besten Resultate mit 
Zenker’scher Flüssigkeit und nachträglicher Behandlung durch 
Alkohol (von 60° an) mit Zusatz von. Jodtinktur. Bei einem 
Teile meiner Präparate habe ich die Fixierung mit Rabls und 
Flemmings (starke) Flüssigkeiten und Pikrinschwefelsäure an- 
gewandt. 

Zur Tinktion der mit Zenker’scher Flüssigkeit fixierten 
Präparate benutzte ich: Eisen-Hämatoxylin nach M.Heidenhain, 
Böhmer’sches Alaun-Hämatoxylin, Hansens Hämatoxylin ; nach 
Vorbehandlung mit Flemming’schem Gemisch: Safranin, 
Safranin-Lichtgrün, Safranin-Gentianviolett, Orange nach Flem- 
ming; endlich, besonders für Zenker’sche Präparate: Borax- 
Karmin mit nachträglicher Tinktion durch Indigo-Karmin und 
Pikrinsäure, endlich Thionin. 

Ich muss hier bemerken, dass mir bei den allerjüngsten 
Stadien das Böhmer’sche Hämatoxylin in stark verdünnten 
Lösungen vorzügliche Dienste geleistet hat (5cem gewöhnliches, 
gut färbendes, gelöstes Hämatoxylin [Böhmer] wird mit 25 ccm 
Wasser verdünnt). Die mit Eiweiss aufgeklebten Schnitte ver- 
bleiben ca. 12—24 Stunden in dieser Lösung). Bei dieser 
Tinktion halten sogar die feinsten Chromatinfäserchen stets den 
Farbstoff fest. 

Im Gegensatz dazu liefert die Anwendung der Safranin- 
und besonders der Eisen-Hämatoxylin-Färbung abweichende 
Bilder, denn bei der nachträglichen Entfärbung geben die zarten 
Chromatinfädchen sehr leicht und vollständig den Farbstoff ab, 
sodass nur umfangreichere Ansammlungen des Chromatins die 
Farbe festhalten, wobei man oft diejenigen Zellenbilder erhält, 
welche v. Winiwarter (39) beim Kaninchen als ‚„noyaux pro- 
tobroques a“ bezeichnet, d. h. Kerne, deren Chromatin kein 
Netzwerk bildet, sondern sich in mehr oder weniger umfang- 
reichen Haufen sammelt. 


Beiträge zur Kenntnis der Oogenese bei Säugetieren. 615 


Als Begleit-Farben für Eisenhämatoxylin habe ich Pikrin- 
säure mit Säurefuchsin (van Gieson), Eosin und Orange an- 
gewandt; für Safranin: Lichtgrün nach Benda, für Böhmer- 
sches und Hermann’sches Hämatoxylin: Eosin, Orange, van 
Gieson’sche Färbung. Die sämtlichen Objekte wurden in 
Paraffin eingeschlossen, bei einem Schmelzpunkt von nicht mehr 
als 50°) und einer Einschlussdauer von 5—6 Stunden, sodann 
in 5und 10 « dicke Serienschnitte zerlegt. Die Schnitte wurden 
in kombinierter Weise mit destilliertem Wasser und Eiweiss 
aufgeklebt. 


III. Die ersten Stadien. 
(1,2>1,5, 1,82, 2,83, 4, 5 cm.) 

Die Geschlechtsdrüse der Schweineembryonen 
von 1,2 cm stellt ein länglichrundes Körperchen dar, welches 
mit seiner breiten Grundfläche an dem inneren vorderen Teil 
des Wolff’schen Körpers befestigt ist, und zwar da, wo die 
Malpighi’schen Körperchen des letzteren gelagert sind. 

Die beiden Geschlechtsdrüsen befinden sich in dieser Periode 
sehr nahe nebeneinander, sodass der Zwischenraum nur die 
Wurzel des dünnen Gekröses durchtreten lässt, welchem sie zu- 
weilen in ihrer ganzen Ausdehnung dicht anliegen. 

Die Grenze zwischen der Drüse und dem Wolff’schen 
Körper ist in diesem Stadium schon deutlich sichtbar. Im all- 
gemeinen nimmt sich die Geschlechtsdrüse wie ein Anhang des 
Wolff’schen Körpers aus, welcher an der bindegewebigen Hülle 
desselben befestigt ist. Die Elemente der Drüse bilden ein 
Konglomerat von Zellen, welche den oberflächlichen Zellen des 
Wolff’schen Körpers ganz ähnlich sind. 

Wie ‘die Grösse aller von mir untersuchten Geschlechts- 
drüsen dieser Periode (11 Embryonen) ist auch ihre Form gleich. 
Der Querschnitt durch die Mitte einer solchen Anlage stellt 
einen Halbkreis dar, welcher mit seiner Grundfläche dem W olff- 
schen Körper anliegt. (Fig. 1, Taf. XXVIIL.) Die Anzahl der 


!) Ich habe stets dafür Sorge getragen, dass die Temperatur nicht zu 
hoch war (nicht höher als 50°), denn, wie meine Erfahrung mich gelehrt 
hat, ist der Eierstock ein so zartes Objekt, dass durch die Wirkung einer 
auch nur ein wenig zu hohen Temperatur sogar gut fixierte Präparate sehr 
beschädigt werden. 


616 K, Skrobansky: 


Zellenelemente auf gleich dicken Schnitten ist für alle Geschlechts- 
drüsen dieser Stufe ungefähr dieselbe. 

Die Kerne der Zellen in der äussersten Schicht sind mit 
ihrer Längsachse entweder senkrecht oder etwas schräg zur 
Oberfläche der Geschlechtsdrüse gelagert. Die Kerne der übrigen 
Zellen der Drüse liegen ohne bestimmte Ordnung. 

In dem beschriebenen Entwicklungsstadium konnte ich, ab- 
gesehen von der ebengenannten Lagerung der Kerne, keine 
Unterschiede zwischen den an der Oberfläche der primären 
Drüse gelagerten Zellen und den tiefer gelegenen nachweisen. 
Es besteht keine Grenze zwischen beiderlei Lagern. Blutgefässe 
habe ich in solchen Drüsen noch nicht beobachtet. Die Blut- 
körperchen, welche hier in einer grossen Anzahl vorkommen, 
liegen entweder gruppenweise oder vereinzelt in Zwischenräumen 
zwischen den Zellen der Geschlechtsdrüse. Ich lasse es indessen 
dahingestellt, ob in der Tat keine Blutgefässwandungen vor- 
handen waren. 

Das Protoplasma der Zellen, welche die Hauptmasse der 
Primärgeschlechtsdrüse bilden, stellt eine allgemeine, gleich- 
förmig feinkörnige Masse dar und lässt die Konturen der meisten 
Zellen nicht klar begrenzt erscheinen. An mehreren Stellen 
bleiben unregelmässige Zwischenräume übrig, welche entweder 
frei (leer) erscheinen, oder eine geringere Anzahl derselben 
feinen Protoplasmakörnchen enthalten, wie sie sich um die Kerne 
finden. Oft sind hier auch Blutkörperchen nachweisbar. Mit 
Hülfe sehr starker Vergrösserungen erkennt man zwischen den 
beschriebenen Zellenelementen sehr zarte Zellen mit Ausläufern 
und länglichen Kernen, sowie zarte Fäserchen, welche zwischen 
den Zellen durchlaufen (Fig. 4, Taf. XXVII). Ich halte diese 
Zellen und Fasern für bindegewebige Elemente ; sie bilden das 
vorhin schon erwähnte Stroma der Primärgeschlechtsdrüse. Diese 
Bilder sind deutlicher in der Nähe der Grundfläche der Drüse 
zu beobachten, da wo sie mit dem Wolff’schen Körper zu- 
sammenhängt, was zu der Annahme berechtigt, dass das Binde- 
gewebe der Geschlechtsdrüse sich durch Einwachsen aus dem 
unterliegenden Teile der bindegewebigen Kapsel des Wolff- 
schen Körpers entwickelt. 

Ich möchte hier nochmals besonders betonen, dass die 
Parenchymzellen, welche die Drüse bilden, keine deutlich er- 


Beiträge zur Kenntnis der Oogenese bei Säugetieren. 617 


kennbaren Konturen besitzen und da dies Verhalten unter An- 
wendung verschiedener Reagentien sich gleich bleibt, später aber 
bei derselben Behandlung deutliche Konturen auftreten, so meine 
ich, dass es der Wirklichkeit entspricht, dass also mit anderen 
Worten die Parenchymzellen der Primärgeschlechtsdrüsen eine 
Art Plasmodium darstellen. 


Die Kerne, welche zu den Zellen an der Oberfläche der 
Drüse gehören, besitzen eine sehr verschiedene Form; meisten- 
teils sind sie abgerundet und in einer Richtung etwas verlängert. 
Sie liegen, wie gesagt, entweder perpendikulär, oder öfter etwas 
schräg gegen die Oberfläche der Drüse. Sie liegen ferner hier 
so dicht, dass sie einander oft mit ihren Rändern berühren oder 
doch nur sehr geringe protoplasmatische Masse zwischen sich 
haben. Jeder Kern enthält .einen oder zwei grosse Nücleoli, 
deren wahre Natur mit vollständiger Deutlichkeit besonders an 
den mit Borax-Karmin gefärbten Präparaten festgestellt werden 
kann. Jeder Nucleolus ist gewöhnlich regelmässig kuglig und 
kann an verschiedenen Stellen des Kerns eingebettet sein. 


Das Chromatingerüst der Kerne besteht aus feinen, körnigen 
Fäden, welche oft um den Nücleolus herum ein dichteres Netz 
bilden. Sie strahlen vom Nucleolus in allen Richtungen aus und 
stellen im allgemeinen ein feines Netz dar, in dessen Kreuzungs- 
punkten sich das Chromatin zu etwas umfangreicheren Kügelchen 
ansammelt (Taf. XXVII, Fig. 5). 

Wenn der Kern zwei Nucleoli enthält, so ist die Lage der- 
selben zu einander sehr verschieden. 


Unter den Kernen an der Drüsenoberfläche sind Kern- 
teilungsbilder in diesem Stadium selten; doch bei der Unter- 
suchung einer grossen Anzahl von Serienschnitten können wir 
alle Stadien mitotischer Teilung beobachten. 

Am deutlichsten und häufigsten ist das Knäuelstadium 
wahrnehmbar, und zwar die Phase, in welcher der Chromatinfaden 
in einige starke, hufeisenförmige Chromosomen geteilt wird, 
welche, so weit es die geringe Grösse des Kerns unterscheiden 
lässt, der Kernmembran dicht anliegen. Man begegnet auch 
anderen Kernteilungsbildern: dem Knäuelstadium, wo das Chro- 
matin einen scheinbar ununterbrochenen, langen, gekrümmten, 
dicken Knäuelfaden bildet, welcher der inneren Seite der Kern- 


618 K. Skrobansky: 


membran anliegt; dem Mutterstern, dem Dyaster und allen 
Perioden der Metakinese. 

'Bei der Untersuchung der tieferen Schichten des 
Eierstocks von 1,2 cm langen ‚Embryonen stossen wir auf drei 
Kerntypen: | 

I. Kerne, welche nach ihrer Struktur den oberflächlichen 
Kernen der Primärgeschlechtsdrüse ganz ähnlich sind 
— Kernen der Parenchymzellen oder indifferenten Keim- 
zellen. 

II. Grosse, kugelförmige Kerne, welche entweder einen 
scharf konturierten Zellenleib um sich haben oder des- 
selben vollständig verlustig gegangen sind. 

Im. Kerne der Zellen von indeerehe Charakter. 


Die Kerne des ersten Typus (die Parenchymzellenkerne) 
unterscheiden sich, wie erwähnt, garnicht von denen der Drüsen- 
oberfläche, was mir erlaubt, da ihre Beschreibung schon gegeben 
wurde, zur Schilderung der zweiten Kernart überzugehen. Ich 
möchte nur bemerken, dass Kernteilungsbilder mir hier ebenso 
selten vorgekommen sind, wie bei den oberflächlichen Kernen. 

Die grossen, kugelförmigen -Kerne des zweiten Typus sind 
in diesem Stadium sehr selten und verteilen sich sehr unregel- 
mässig. Man kann mehrere Serien durchsehen, ohne einen ein- 
zigen solchen Kern anzutreffen, während man zuweilen in einem 
Schnitte zwei und mehr der beschriebenen, grossen, runden 
Kerne beobachtet. Auch ihre Lage ist sehr verschieden: man 
begegnet solchen Kernen sowohl in den oberflächlichen Zellen, 
wie auch an der Grundfläche des Organs. Ihre Grösse ist 
gleicherweise bedeutenden Schwankungen unterworfen; aber ich 
kann nicht sagen, dass derartige in den tiefsten Schichten der 
Drüse vorgefundene Kerne kleiner als die oberflächlichen wären, 
wie das von v. Mihälkovics behauptet worden ist. Im Gegen- 
teil bemerken wir oft ein umgekehrtes Verhältnis. 

Einige solcher grossen, runden Kerne sind mit gut ge- 
sondertem Zellenleib umgeben. In solchen Fällen beobachten 
wir dann eine kuglige Zelle mit scharf konturierten 
Rändern und exzentrisch liegendem Kern; es ist dies schon 
mit schwachen Vergrösserungen deutlich unterscheidbar. 

Bei der Untersuchung der feinsten Struktur dieser grossen, 
runden Kerne gelang es uns nicht, ausser ihrer Form und Grösse 


Beiträge zur Kenntnis der Oogenese bei Säugetieren. 619 


noch irgend ein weiteres Unterscheidungsmerkmal derselben von 
den obengeschilderten Kernen (den Kernen der Parenchymzellen) 
nachzuweisen; auch sie enthalten ein oder: zwei echte Nucleolen 
und besitzen ‘ein zartes Chromatinnetz, an dessen Kreuzungs- 
punkten das Chromatin ebenso deutliche Anhäufungen bildet, 
wie das vorhin beschrieben wurde (Fig. 5, Taf. XXVII). Zwischen 
diesen grossen, runden Kernen liegen zuweilen Kerne, welche 
nach ihrer Grösse denen der gewöhnlichen Parenchymzellen sehr 
ähnlich sind, und wir können nicht mit Bestimmtheit sagen, ob 
wir einen Kern des zweiten von uns beschriebenen Typus vor 
uns haben oder ob es sich hier um einen gewöhnlichen Paren- 
chymzellenkern handelt, welcher nur mehr abgerundet wäre. 

Zur Entscheidung der Frage über den Ursprung dieser 
grossen Zellen, bezw. Kerne, ist es sehr wichtig, zu bestimmen, 
ob in ihnen, wie es in dem zuerst beschriebenen Zellentypus der 
Fall ist, Kernteilungsbilder auftreten. Es gelang mir nie- 
mals, in diesem Stadium Kernteilungsfiguren zu be- 
obachten, welche nach ihrer Form und Grösse dazu 
berechtigten, sie als Kernteilungsbilder der grossen 
Kerne zu betrachten, und ich bin der Ansicht, dass in der 
beschriebenen Periode diese grossen Kerne in der Regel einer 
Kernteilung nicht unterliegen. 

Den dritten Kerntypus bilden, wie gesagt, die läng- 
lichen Kerne der als Bindegewebszellen angesprochenen Gebilde. 
In dem in Rede stehenden Stadium sind diese bindegewebigen 
Elemente nicht leicht wahrnehmbar. Ich beobachtete dieselben 
an den mit Zenker’scher Flüssigkeit fixierten Präparaten, 
welche mit Borax-Karmin und begleitender Tinktion von Pikrin- 
säure und Indigo-Karmin gefärbt wurden. 

Das Bindegewebe bildet hier sehr zarte Fasern mit da- 
zwischenliegenden Kernen. Diese Kerne ‘sind denen der Paren- 
chymzellen in manchen Stücken ähnlich; aber wegen der sie be- 
gleitenden feinsten Fäserchen und ihrer verlängerten Form können 
sie schon in dieser Periode der Drüsenentwicklung mit grosser 
Sicherheit als von den Kernen der Parenchymzellen verschiedene 
Gebilde, und wie sich aus ihrem weiteren Verfolg ergibt, als 
bindegewebige bezeichnet werden (Fig. 4, Taf. XXVII). 

In der Geschlechtsdrüse von 1,2 cm langen Schweine- 
embryonen habe ich, wie bemerkt, die bindegewebigen. Zellen 


620 K. Skrobansky: 


am meisten in der Nähe der Grundfläche des Organs beobachtet. 
Nur selten durchläuft das Bindegewebe die ganze Masse 
des Organs, und nur selten erreichen in diesem Stadium die 
feinsten Fäden die oberflächlichen Schichten desselben. 

Schon bei Embryonen von 1,2 cm Körperlänge ist jedoch, 
wie erwähnt, die Grenze zwischen dem Wolff’schen Körper 
und der Geschlechtsdrüse deutlich ausgeprägt. Dies hat seinen 
Grund darin, dass die Geschlechtsdrüse ein Konglomerat der drei 
oben geschilderten Zellentypen darstellt, während der angrenzende 
Teil des Wolff’schen Körpers nichts anderes ist, als eine lokale 
Verdickung der bindegewebigen Urnierenkapsel, welche hier 
ihren bindegewebigen Charakter deutlich zeigt. Die Schärfe dieser 
Grenze wird nur dadurch etwas verwischt, dass das Bindegewebe 
der Urnierenkapsel in die Geschlechtsdrüse einzuwachsen beginnt. 

In dem ersten von 'uns untersuchten Stadium stellt also 
die Geschlechtsdrüse im Ganzen eine gleichmässige Anhäufung 
der bisher als Parenchymzellen oder indifferente Keimzellen be- 
zeichneten Gebilde dar. Wie wir später sehen werden, ver- 
mehren sich die Anlagen des Bindegewebes bei der weiteren 
Entwicklung der Geschlechtsdrüse und zerteilt sich dadurch die 
ganze Masse der Parenchymzellen in isolierte Parenchyminselchen. 
Da also die grösste Masse der Primärgeschlechtsdrüse aus Paren- 
chymzellen besteht, werde ich dieselbe mit dem Namen „Primär- 
parenchym“ bezeichnen. 

Die Geschlechtsdrüse des folgenden von mir 
untersuchten Stadiums — Schweineembryo von 15cm 
Körperlänge — bietet nur wenige Änderungen dar. 

Man kann nur eine etwas grössere Anzahl von binde- 
gewebigen Fasern nachweisen, welche auch öfter schon die ober- 
flächlichen Schichten der Geschlechtsdrüse erreichen. 

Im Parenchym des Organs konnte ich in dieser Periode 
keine Veränderungen bemerken. 

Alle von mir untersuchten Geschlechtsdrüsen dieses Alters 
(5 Embryonen) sind ebenso wie in dem ersten Stadium in allen 
Verhältnissen einander ganz gleich. 

Dies berechtigt mich zu der Ansicht, dass, auch in dieser 
Periode, die Geschlechtsdrüse sich noch in jenem indifferenten 
Zustande befindet, welcher die Möglichkeit, das Geschlecht der 
Drüse zu bestimmen, ausschliesst. 


Beiträge zur Kenntnis der Oogenese bei Säugetieren. 621 


Die Geschlechtsdrüse der Schweineembryonen 
von 1,8—2 cm Körperlänge zeigt im Vergleich mit den 
ebengeschilderten Stadien bedeutende Veränderungen. 

Diese Veränderungen sind so wesentlich, dass man beim 
Vergleich einer grösseren Anzahl von Präparaten schon in dieser 
Periode mit einer gewissen Sicherheit die weibliche Geschlechts- 
drüse von der männlichen unterscheiden kann. 

Besonders stark sind diese Veränderungen in der männ- 
lichen Geschlechtsdrüse ausgeprägt und bestehen in Kürze in 
folgendem: 

Es wird eine leicht wahrnehmbare Zunahme des Umfangs 
Ger Drüse bemerkbar, welche den der oben geschilderten Stadien 
(von 1,2 und 15 cm) ungefähr um das Doppelte über- 
trifft; ferner tritt eine bedeutende Veränderung in der Struktur 
und Anhäufung des Bindegewebes ein. Dasselbe bildet jetzt ein 
breitmaschiges, helleres Grundgewebe, welches in verschiedenen 
Richtungen von länglichen, an einzelnen Stellen wachsenden 
Gruppen von dicht aneinanderliegenden Parenchymzellen durch- 
setzt ist. In der äusseren Schicht trägt das Bindegewebe einen 
etwas anderen Charakter. Es durchläuft diese Schicht nur in ver- 
einzelten Fäserchen und lässt dem Parenchymgewebe mehr Platz, 
wodurch dasselbe in der äusseren Schicht einen kompakteren 
Charakter erhält, der noch an die Bilder aus den voraufgehenden 
Stadien erinnert. 

Die Parenchymgruppen haben noch denselben plasmodialen 
(synceytialen) Charakter, wie in den früheren Stadien; die Kerne 
gleichen meist den vorhin beschriebenen des I. Typus. Zwischen 
diesen Kernen bemerkt man auch in dieser Periode grosse, helle, 
runde Kerne, aber wie mir scheint, seltener als in den beiden 
ersten Stadien. Diese grossen Kerne sind entweder mit einem 
deutlich konturierten Zellleib umgeben, oder sie liegen frei in 
einer gemeinsamen Protoplasmamasse. 

Da das bindegewebige Stroma im Zentrum der Drüse 
stärker entwickelt ist, als an der Peripherie, so kann man in 
dieser Periode schon mit ziemlicher Deutlichkeit einen Unter- 
schied in der Struktur des zentralen und des peripherischen 
Teiles der Geschlechtsdrüse wahrnehmen. Dieser peripherische 
Teil gleicht nun bei den sämtlichen von mir untersuchten 
Geschlechtsdrüsen dieses Stadiums, unter denen sich natürlich 


622 K. Skrobansky: 


sowohl männliche wie weibliche befanden, durchaus der Rinden- 
schicht derjenigen Geschlechtsdrüse des nächstfolgenden 
Stadiums, welche man als junge Fierstöcke in diesem Stadium 
sicher erkennen kann. Dies veranlasst mich, den peripherischen 
Teil der männlichen Geschlechtsdrüsen als diejenige Schicht zu 
betrachten, welche der Rindenschicht des Eierstocks ent- 
spricht, d. i. der „couche germinative“ v. Winiwarter. Bei 
weiterer Entwicklung der jungen Hodenanlagen schwindet aber 
diese Schicht, indem sie durch die sich mehr und mehr aus- 
bildende tunica albuginea ersetzt wird. 


Demnach dürfen die Tubuli eontorti des 
Hodens meines Erachtens nicht mit der follikel- 
bildenden Schicht des Eierstockes verglichen 
werden. Ich halte vielmehr dafür, dass sie den 
Marksträngen des Ovariums zu homologisieren 
seien. 

Bei den Eierstöcken aus dem hier in Rede stehenden 
Stadium tritt der Unterschied zwischen der äusseren und inneren 
Schicht des Organs im Vergleich zu der männlichen Geschlechts- 
drüse nicht so scharf hervor. 


Die Parenchymelemente des Eierstocks bilden noch nicht 
so deutlich abgetrennte Gruppen und sie liegen nicht so dicht 
zusammen, wie in der männlichen Geschlechtsdrüse, wo sie wie 
zusammengepresst erscheinen. 


Im allgemeinen ergibt sich aus dem Vergleich von Prä- 
paraten der Geschlechtsdrüsen von Embryonen, die aus einem 
und demselben Uterus stammen, wie ich Janosik bestätigen 
kann, dass die weibliche Geschlechtsdrüse in ihrer Entwicklung 
hinter der männlichen zurückbleibt. 


Auch in dem jetzt betrachteten Stadium geht die Ver- 
mehrung der Parenchymelemente in beiderlei Geschlechtsdrüsen 
sehr langsam von statten; nur selten kommen diese oder IB 
Kernteilungsbilder vor. 


Die Grundfläche der Geschlechtsdrüse, welche dem Wolft- 
schen Körper anliegt, verschmälert sich in dieser Periode relativ 
und stellt so einen kurzen, aber noch dicken Stiel vor, durch 
welchen die Drüse in. Verbindung mit dem Wolff’schen - 
Körper bleibt. 


Beiträge zur Kenntnis der Oogenese bei Säugetieren. 623 


In diesem Stiele, welcher aus dichterem Bindegewebe be- 
steht, sind ausser den Gefässen, welche aus dem Wolff ’schen 
Körper eindringen, keine anderen Bildungen zu beobachten. 

In dem folgenden von mir untersuchten Stadium, 
2,8—3 cm lange Embryonen, haben die Geschlechtsdrüsen 
in ihrer Grösse noch etwas zugenommen. Die Veränderungen in 
der histologischen Struktur derselben sind so bedeutend, dass 
wir sogar bei einer nur oberflächlichen Betrachtung der Prä- 
parate leicht die weiblichen Geschlechtsdrüsen von den männ- 
lichen unterscheiden können. Das Parenchym der letzteren bildet 
schmale, längliche Stränge, welche durch faseriges Bindegewebe 
voneinander getrennt sind. 

Die ehemalige „Rindenschicht“ der jungen Hodenanlagen 
organisiert sich, wie bemerkt, zu einer tunica albuginea. Das 
sich ausbildende Bindegewebe verdrängt allmählich die Parenchym- 
elemente, welche nur an vereinzeiten Stellen ihren ursprüng- 
lichen Charakter beibehalten. Die durch das Bindegewebe zu- 
sammengepressten Parenchymzellen bekommen eine mehr längliche 
oder stark abgeplattete Form. Die Kerne derartiger Zellen 
färben sich nicht so deutlich wie früher, das Protoplasma wird 
körniger und wir glauben nicht fehlzugehen in der Annahme, 
einen Untergangsprozess des peripheren Teils des Primär- 
parenchyms hier vor uns zu haben. 

Die weibliche Geschlechtsdrüse ist in dieser Periode ihrem 
mikroskopischen Aussehen nach dem vorhergehenden Stadium der 
männlichen Geschlechtsdrüse sehr ähnlich. Diese Ähnlichkeit ist 
besonders bemerkbar in dem Bau des Bindegewebes. Dasselbe 
bildet hier ein durchsichtiges, breitmaschiges, mit grossen Kernen 
versehenes Gewebe, welches vereinzelte Parenchyminselchen von 
unregelmässiger Form und Grösse umschliesst. Aber die Anzahl 
der Parenchymgruppen ist in der weiblichen Geschlechtsdrüse 
stets geringer als in der männlichen. Das Bindegewebe umfasst 
die Parenchyminselchen nicht so gedrängt und das Parenchym 
selbst trägt daher einen nicht so dicht gelagerten Charakter wie 
in der männlichen Geschlechtsdrüse. (Vergl. Taf. XXVIII, Fig. 5 
— weibliche Geschlechtsdrüse des beschriebenen Stadiums, und 
Fig. 1 — männliche Geschlechtsdrüse des vorhergehenden Stadiums.) 
In der jetzt in Rede stehenden Entwicklungsperiode der. weib- 


lichen Geschlechtsdrüse kann man noch keinen scharf aus- 
Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 62. 40 


624 K. Skrobansky: 


geprägten Unterschied in der Struktur der Rinden- und der 
Markschicht beobachten, wie er in dem folgenden Stadium 
leicht wahrnehmbar ist; doch auch in dem jetzt beobachteten 
Stadium tritt dieser Unterschied an einzelnen Stellen deutlich 
hervor. 

Von besonderem Interesse sind die gegenseitigen Be- 
ziehungen des Parenchyms der Rinden- und der 
Markschicht. 

Die inneren Parenchymgruppen — unzweifelhaft die zu- 
künftigen Markstränge — stehen oft an vielen Stellen mit den 
äusseren, in der Rindenschicht liegenden Gruppen in Verbindung. 
Es erhebt sich die Frage, wie diese Verbindung hergestellt sei? 
Zweierlei Möglichkeiten liegen vor. Entweder sind die mehr im 
Zentrum der Drüsenanlage vorhandenen Zellengruppen, d. h. also 
die Markstränge, durch Auswachsen und Vorsprossen der 
Rindenparenchymmassen in die Tiefe hervorgegangen und haben 
dabei den Zusammenhang mit ihrem Mutterboden bewahrt, oder 
aber die Markstränge sind aus demjenigen Parenchym hervor- 
gegangen — durch Vermehrung und Umlagerung seiner Ele- 
mente — welches von vornherein in loco vorhanden war. Wir 
können nicht daran zweifeln, dass diese letztere 
Möglichkeit die einzig realisierte ist. Wir haben 
ja gesehen, dass von den frühesten untersuchten Stadien 
an von der Oberfläche bis zur Basis die jungen Geschlechts- 
drüsen-Anlagen aus denselben Zellen bestehen. deren Gruppen 
durchweg zusammenhängen. Wir brauchen also nur lokale 
Differenzierungen anzunehmen, welche ja das natürlichste und 
einfachste sind und die wir ja auch Schritt für Schritt ver- 
folgen können. Da der Zusammenhang aller Gruppen, sowohl 
der oberflächlichen wie der tiefen und beider untereinander, von 
Anfang an bestand, so brauchen wir nur diesen Zusammenhang 
bestehen zu lassen, um die Verbindung von Rindenparenchym und 
Marksträngen zn erklären; ein successives Einwachsen brauchen 
wir nicht anzunehmen. 

Ohne mich der Ansicht Mihalkovics’ (27) bezüglich 
des Entstehungsmodus der Stränge anzuschliessen (wovon wir 
später ausführlicher sprechen werden), muss ich bemerken, dass 
das allmähliche Einwachsen des Keimepithels in die Tiefe, zur 
Bildung der Markstränge, auch von diesem Autor geleugnet 


Beiträge zur Kenntnis der Oogenese bei Säugetieren. 625 


wird, indem er von dem „plötzlichen Erscheinen“ und der 
„selbständigen Herausdifferenzierung‘ derselben spricht. 

Die Kerne des Bindegewebes in dieser Entwicklungsperiode 
der weiblichen Geschlechtsdrüse sind denjenigen des Parenchyms 
noch sehr ähnlich. Infolgedessen ist es da, wo die Fasern 
des Bindegewebes nur schwach ausgeprägt sind, manchmal sehr 
schwer, die Grenze zwischen dem Parenchym- und Bindegewebe 
zu bestimmen. . 

Das ebengeschilderte Stadium entspricht ungefähr dem 
frühesten von Janosik (20) (auch beim Schwein) beschriebenen 
Stadium — 2,5 em. Janosik sagt, dass das Keimepithel, 
welches verdickt erscheint, kleine Sprossen in die Tiefe der Ge- 
schlechtsdrüsenanlage sendet. Die Zellen dieser Sprossen seien 
etwas mehr rundlich als die Epithelzellen an der Oberfläche der 
Geschlechtsdrüsenanlage. zeigten aber dieselben mikrochemischen 
Charaktere wie diese. Ich kann, wie aus dem eben (Gesagten 
bervorgeht, dieser Ansicht Janosiks (20) nicht zustimmen 
und kann nicht die Markstränge als Produkt eines Einwachsens 
von anfänglich kurzen Sprossen des Keimepithels betrachten. 
Ich muss im Gegenteil betonen, dass die Markstränge gleich- 
zeitig mit der Rindenschicht in dem jungen Organe auftreten. 
Ihre Entstehung kann keineswegs nur durch die Proliferation 
des Keimepithels bedingt sein, da ja dessen Kernteilungsbilder, 
wie ich wiederholt erwähnt habe, in allen von mir untersuchten 
Stadien sehr selten sind. 

Die weibliche Geschlechtsdrüse eines Schweine- 
embıyo von 4 em Körperlänge unterscheidet sich von 
der obengeschilderten durch die grössere Entwicklung des Binde- 
gewebes und es treten infolgedessen auch die Parenchymelemente 
des Organs deutlicher hervor, indem sie hier schon ganz klar 
ausgeprägte Markstränge bilden, welche zum erstenmal von 
Waldeyer [37] (bei Hund, Katze, Kalb,) und später von einer 
ganzen Reihe von Forschern bei anderen Tieren (Kölliker [22], 
Born [5], Egli [12], v. Beneden [3], Mihalkovics [27], 
neuerdings Coert il, Bouin[7],v. Winiwarter [39] u. a.) 
beobachtet wurden. 

Die Grösse dieser Markstränge ist sehr verschieden und sie 
sind im allgemeinen in radialer Richtung angeordnet, indem 


einige von ihnen mit der Rindenschicht verschmelzen. Die letztere 
40* 


626 K. Skrobansky: 


stellt eine ziemlich breite Schicht mit dichter nebeneinander 
liegenden Zellen dar. 

Bei näherer Untersuchung der Rindenschicht erkennt man, 
dass sie sowohl aus den Parenchymgruppen besteht, wie auch 
aus zartem Bindegewebe, welches dieselben von einander trennt. 

An denjenigen Stellen der Rindenschicht, wo das Parenchym 
nicht so dicht angeordnet ist, zeigt sich das Bindegewebe mehr 
entwickelt und trägt denselben Charakter wie im Innern des 
Urgans. 

Von besonderem Interesse sind in dieser Periode die 
Veränderungen des Parenchyms der Geschlechtsdrüse. Sie bestehen 
zunächst in dem Auftreten einer grösseren Zahl jener schon 
vorhin beschriebenen grossen kugeligen Kerne. Diese Kerne sind 
in eine gemeinsame Masse von Protoplasma eingebettet und 
kommen sowohl in der Rindenschicht wie auch in den Mark- 
strängen vor. 

Ferner beobachtet man in diesem Stadium häufiger eine 
Teilung der Parenchymzellen; die meisten der in Kernteilnng 
begriftenen Zellen liegen in der Rindenschicht, obwohl man auch 
in den Marksträngen einer ansehnlichen Zahl von Zellen begegnet, 
welche diese oder jene Kernteilungsbilder zeigen. 

Wiederholt ist bei der Schilderung der bisher betrachteten 
Stadien von dem syneytialen Charakter des Parenchyms der 
Geschlechtszellen die Rede gewesen. Meine Untersuchungen 
erlauben mir nicht, mich über den Ursprung dieser syncytialen 
Struktur des Protoplasmas auszusprechen und ich muss diese sehr 
interessante Frage, — ob die erwähnte Eigentümlichkeit durch 
eine nachträgliche Verschmelzung von anfangs getrennten Zellen 
(Rabl [31]) oder durch Teilung der Kerne ohne nachfolgende 
Teilung des Zellenleibes (Boveri [8]) bedingt ist, — un- 
entschieden lassen. 

Unsere gegenwärtigen Kenntnisse lassen sowohl die erste, 
wie auch die zweite Vermutung zu. Ich möchte hier bemerken, 
dass bereits eine ganze Reihe von Autoren auf eine solche 
syncytiale Struktur des Parenchyms der Geschlechtsdrüsen- 
Anlagen hinweisen, besonders bei niederen Tieren in der 
sogenannten Keimzone, d.h.in demjenigen Teile der röhrenförmigen 
Geschlechtsdrüse, in welchem wir noch indifferente Keimzellen 
beobachten und welche unzweifelhaft den allerjüngsten Ent- 


Beiträge zur Kenntnis der Oogenese bei Säugetieren. 627 


wicklungsstadien der Geschlechtsdrüse bei den höheren Tieren, 
und im Einzelnen den obengeschilderten Stadien beim Schweine, 
entsprechen. 

So beschreibt Boveri [S] in den äusserst dünnen faden- 
förmigen, blinden Enden der Geschlechtsröhren bei Ascaris einen 
gleichmässigen Protoplasmastrang in dem sich zahlreiche Kerne, 
aber keine Zellgrenzen nachweisen lassen. Dieses „Keimlager‘“ 
ist durch successive Teilung des Kernes der Urgeschlechtszellen 
ohne entsprechende Teilung der Protoplasmaleiber entstanden. 
Erst später grenzt sich um die einzelnen Kerne ein Protoplasma- 
hof ab. 

Weiter sagt Häcker (17a) über Canthocamptus: 
„Jeder der beiden Anfangszipfel des Ovariums enthält ein 
Keimpolster von sehr chromatinreichen Kernen. Unmittelbar 
an den Keimpolstern, da wo die beiden Endzipfel sich zu dem 
unpaaren Övarialschlauch vereinigen, ist mit Regelmässigkeit 
eine grössere Anzahl von Kernen zu beobachten, welche noch in 
einem gemeinschaftlichen Syneytium eingebettet sind.“ 

Weismann (38) beschreibt bei Daphnoiden ein „Keim- 
lager“, welches aus einer gemeinschaftlichen Protoplasmamasse, 
mit in derselben eingeschlossenen zahlreichen Kernen besteht. 

Ausser diesen kann ich noch auf die neuerdings erschienenen 
Arbeiten von Woltereck (40) über Ostrakoden, Tönniges 
(36) über Myriopoden, Paulcke (30) über die Bienenkönigin 
u. a.!) hinweisen. 

Viel spärlicher sind die Mitteilungen über die Struktur des 
Parenchyms in den Arbeiten, welche die Geschlechtsdrüse der 
höheren Tiere behandeln, trotzdem wir glauben, dass die Struktur 
des Parenchyms und besonders seines Protoplasmas für uns von 
wesentlichem Interesse ist, da wir auf Grund derselben eine 
grosse Übereinstimmung in der Entwicklung der weiblichen und 
männlichen Geschlechtsdrüse einerseits und derjenigen der 
niederen und höheren Tiere andererseits festzustellen vermögen. 

Ich habe eine ganze Reihe von Arbeiten über die Ge- 
schlechtsdrüsen-Entwicklung der Vertebraten durchgesehen und 
fand die betreffenden Hinweisungen von nur sehr unbestimmtem 
Charakter. 


!) Die Literaturangaben über diese Frage sind bei Korschelt & 
Heider (23) ausführlich zusammengefasst. 


628 K. Skrobansky: 


So beschreibt Balfour (2) einen gleichen Entwicklungs- 
modus für die Elasmobranchier und das Kaninchen und sagt, 
dass sich aus dem Keimepithel die Ureier entwickeln. Manch- 
mal verschmelzen mehrere Ureier miteinander. 

Über die Struktur der Markstränge finden wir bei v. Wini- 
warter (39) folgendes: Die Zellen derselben besitzen keine 
deutlich erkennbare Grenze. Ihre Kerne sind in allen Be- 
ziehungen den „noyaux protobroques b“ (v. Winiwarter) ähn- 
lich, d.h. den Kernen derjenigen Zellen, welche, wie es mir 
scheint, unseren Parenchymzellenkernen entsprechen. 

Eine grössere Bestätigung für unsere Ansicht liefern die 
Abbildungen einer ganzen Reihe von Autoren, z. B. zeigt bei 
Mihälkovics (27) (Taf. VIII, Fig. 164) die Abbildung eines 
(Juerschnitts durch die Geschlechtsdrüse einer 12 mm langen 
braunen Eidechse eine kontinuierliche Zellenmasse ohne Zell- 
grenzen, in welcher einzelne grosse, runde, schon mit scharf 
konturiertem Zellleibe versehene Zellen liegen. 

Von grossem Interesse sind von unserem Standpunkte aus 
die Abbildungen 190 und 184. Die letztere (Querschnitt durch 
die Rindensubstanz des Eierstocks eines 12 cm langen Katzen- 
embryos) liefert ein besonders deutliches Bild der Kontinuität 
des Parenchymprotoplasmas der Pflüger’schen Schläuche. 

Ich übergehe eine ganze Reihe anderer derartiger Bilder und 
möchte nurnoch die Abbildungen von Köllikers(22c) — Fig. 1216 
Follikel aus dem Eierstocke eines 7 monatlichen Mädchens, Bouins 
(7) Rana temporaria, Fig. 1, 3, 12) und hauptsächlich die von 
Winiwarter (39) (Planche IV et V), welche als bester Beweis 
unserer Ansicht dienen, hervorgehoben sehen. 

Auf Grund des Gesagten halte ich mich für berechtigt, 
zu dem Schlusse, dass die syneytiale Struktur des Parenchyms 
der Geschlechtsdrüse in den ersten von mir geschilderten Stadien 
ein normales und typisches Verhalten desselben ist, ein Ver- 
halten, welches für bestimmte Strecken der Geschlechtsröhre 
niederer Tiere (Keimzone) allgemein besteht und bestimmten 
Entwicklungsperioden sowohl der männlichen wie der weiblichen 
(eschlechtsdrüse der höheren Tiere eigentümlich ist. 

Diese plasmodiale Struktur wird, wie ich zu beweisen ver- 
suchen werde, auch bei den höheren Tieren im Laufe der ganzen 
Eibildungsperiode beibehalten, indem sie, wie mir scheint, eine 


Beiträge zur Kenntnis der Oogenese bei Säugetieren. 629 
erosse Rolle bei der Ernährung und weiteren Ausbildung der 
Eier spielt. 

Bevor ich mich nun zur näheren Beschreibung der grossen 
Kerne wende, welche schon in dem ersten Stadium von uns 
geschildert wurden und welche auch in allen folgenden Stadien 
vorkommen, möchte ich einen Blick auf die hauptsächlich sich 
hierauf beziehende Literatur werfen. 

Waldeyer (37a) beschreibt bei Hühnerembryonen vom 
Ende des vierten Brüttages in einer Verdickung des Keim- 
epithels grosse, runde, mit grossem glänzenden Kern versehene 
Zellen. welche vereinzelt liegen. „Ich zweifle nicht daran“, sagt 
Waldeyer, „dass wir hier die jüngsten Eier vor uns haben“ 
und auf Grund dieses Befundes gelangt er zu der Ansicht, 
welche auch mit unseren Untersuchungen stimmt, dass „die 
ersten Spuren der Eibildung beim Huhne nicht in schlauch- 
artigen, follikulären Bildungen gesucht werden dürfen, sondern 
bereits in dem Keimepithel vorhanden sind“. 

Derartige Zellen wurden von mehreren Autoren unter dem 
Namen „Primordialeier“ und „Ureier“ beschrieben, bei 
einer ganzen Reihe sowohl von Fischen wie auch von niederen 
und höheren Tieren, bei den letzteren besonders ausführlich von 
Mihälkovies (27). 

Nach den Untersuchungen Mihälkovics’ (27), welche für 
meine Auffassung der Geschlechtsdrüsenentwicklung von be- 
sonderem Interesse sind, sieht man am frühesten und am besten 
jene grossen Zellen bei den Reptilien, etwas später bei den 
Vögeln. Bei 9—10 mm langen Eidechsenembryonen ist die 
Geschlechtsleiste schon vollständig ausgebildet; man kann sowohl 
im Keimepithel wie im Keimdrüsenblastem derartige Zellen be- 
obachten ; in letzterem sind sie etwas kleiner und weniger zahl- 
reich. Bei der weiteren Entwicklung des Organs wird ihre 
Anzahl geringer und bei Embryonen von 12—14 mm kommen 
sie nach der Meinung Mihälkovics’ kaum mehr vor. 

Bei Säugetieren sind diese grossen Zellen vor der Diffe- 
renzierung des Geschlechts nach Mihälkovics überhaupt nicht 
vorhanden. Wie erwähnt,. habe ich diese grossen runden Zellen 
beim Schwein auch in dieser Periode, d. h. der Periode der 
noch indifferenten Keimdrüse, mit grosser Deutlichkeit be- 
obachtet. 


630 K. Skrobansky: 


Doch ist die von Mihälkovics (27) für die Reptilien er- 
wähnte Tatsache bis zu einem gewissen Grade auch für das 
von mir untersuchte Objekt wichtig, indem die runden grossen 
Kerne bei Schweineembryonen von 2—3 cm seltener als bei 
solchen von 1,2—1,5 cm angetroffen wurden. 

Ich kann mich nicht mit Sicherheit über die Bedeutung 
dieses temporären Verschwindens der beschriebenen grossen 
Zellen mit den runden Kernen aussprechen, jedenfalls aber kann 
ich nicht mit der Ansicht Mihälkovics’ (27) übereinstimmen 
und sie als die zur Bildung der Markstränge dienenden Zellen 
betrachten. Es ist vielmehr anzunehmen, dass diese Zellen die 
ersten differenzierten Sexualzellen der Geschlechtsdrüse sind. 

Ihr selteneres Auftreten in den späteren Stadien erklärt 
sich vielleicht dadurch, dass sie teilweise zu Grunde gehen 
wegen Mangels des für sie notwendigen Nährmateriales, worauf 
ich in dem Kapitel über „Nährzellen“ eingehen werde. 

Erst bei 5 cm langen Embryonen treten diese grossen 
runden Kerne wieder häufiger auf und stellen, wovon ihre weitere 
Entwicklung ein unzweifelhaftes Zeugnis gibt, in der Tat die 
erste Etappe der Differenzierung einer indifferenten Zelle zu 
einer Geschlechtszelle dar. 

Sonach werden wir in der weiteren Darstellung diese 
grossen Zellen als Ureier in der so weit differenzierten Ge- 
schlechtsdrüse, dass man diese als Eierstock erkennt, Ursamen- 
zellen im Hoden und Geschlechtszellen in den noch 
undifferenzierten Drüsenanlagen bezeichnen. 


Die weibliche Geschlechtsdrüse der Schweine- 
embryonen von 5 cm Körperlänge ist von grossem 
Interesse infolge des Auftretens neuer Kern- und Zellformen, 
welche das Anbrechen der Wachstumsperiode kennzeichnen. 
Ein Teil von diesen neuen Formen geht zu Grunde, indem er 
als Nahrungsmaterial für den anderen Teil, für die wachsenden 
Eier dient. 

Die etwas vergrösserte Geschlechtsdrüse befestigt sich an 
dem Wolff’schen Körper mittels eines noch dicken, aber schon 
langen Stieles, welcher mit grossen, dünnwandigen Gefässen 
Versehen ist. Ein Hineinwachsen irgend welcher parenchymatösen 


. .. r . . £ . 209 
Beiträge zur Kenntnis der Oogenese bei Säugetieren. 631 


Gebilde in den Eierstock von Seiten des Wollf’schen Körpers 
habe ich nicht beobachtet. Das Bindegewebe des Stieles geht 
in das Stroma des Eierstocks über. Mit dem Bindegewebe 
dringen auch die Blutgefässe ein. Ein Querschnitt durch die 
Mitte des Organs zeigt eine gut ausgeprägte Rinden- und Mark- 
schicht. Die letztere besteht aus einem hellen weitmaschigen 
Bindegewebe, dessen Kerne in diesem Stadium von denen des 
Parenchyms leicht unterscheidbar sind, sie sind kleiner und 
bedeutend länger als diese. 

Im Zentrum der Drüsenanlage finden wir die dunkleren 
Markstränge, welche an einigen Stellen mit dem Rindenparenchym 
verschmelzen. Die Grösse und die Form der Markstränge ist 
sehr verschieden ; gewöhnlich sind sie etwas verlängert, manch- 
mal aber verästeln sie sich und vereinigen sich mit den benach- 
barten Gruppen oder sie bilden im Gegenteil kleine vereinzelte 
Inselchen, welche scheinbar unabhängig in dem bindegewebigen 
Stroma eingebettet sind. 

Die Rindenschicht ist deutlich ausgeprägt. Infolge 
der grösseren Masse des Parenchyms besitzt sie ein mehr 
kompaktes Aussehen und umfasst die Markschicht in Form einer 
ziemlich breiten hufeisenförmigen Zone. 

Für das Verhalten der Markschicht zur Rindenschicht in 
diesem Stadium verweise ich auf Fig. 3, Taf. XXVIII, wo die 
Parenchymelemente nicht so dicht zusammenliegen. Wir sehen 
hier, dass einer der Markstränge (a) eine Sprosse aussendet, 
welche in die Rindenschicht eindringt und mit dem Parenchym 
der letzteren verschmilzt. Auf demselben Präparat sieht man 
ferner, dass die übrigen Parenchymgruppen der Rindenschicht 
denselben Charakter besitzen, wie die in der Tiefe angeordneten 
Stränge; sie liegen nur in der Rindenschicht dichter neben- 
einander. 

Solehe Bilder sind nicht auf jedem Präparat mit gleicher 
Deutlichkeit zu verfolgen; aber ich bin sicher, dass jeder 
Forscher, welcher mehr oder weniger vollständige Serien von 
mehreren Eierstöcken dieser Periode untersucht hat, auf der- 
artige Bilder stossen wird. 

Sowohl in der Rindenschicht wie in den Marksträngen 
begegnen wir sehr zahlreichen grossen, runden Kernen, welche 
in diesem Stadium ihre maximale Grösse erreichen. In der 


632 K. Skrobansky: 


Rindenschicht sind sie so reichlich, dass in einigen Eierstöcken 
sie sogar die Parenchymzellkerne überwiegen. In den Mark- 
strängen ist ihre Anzahl, obwohl auch gross, doch nie so reich- 
lich wie in der Rindenschicht. 

Auch in diesem Stadium kommen unzweifelhafte Über- 
gangsformen zwischen den grossen runden Kernen und den 
indifferenten Parenchymzellkernen vor. 

Besonders hebe ich hervor, dass in dieser Periode, also bei 
Schweineembryonen von 5 cm Länge, Teilungen der grossen Kerne 
deutlich festzustellen sind. Besonders deutlich tritt es in dem 
Knäuelstadium hervor, dass wir in der Tat die Kernteilung der 
grossen, runden Kerne und nicht der Parenchymzellenkerne vor 
uns haben. Die Knäuel übertreffen manchmal um das doppelte 
das entsprechende Stadium der indifferenten Zellen. 

Es gelang mir nicht, irgend eine Eigentümlichkeit in den 
Kernteilungsvorgängen der erwähnten Zellen zu bemerken, nur 
will ich hinzufügen, dass die Tochtersterne der grossen Kerne 
so weit auseinander weichen, dass sie am Schlusse der Meta- 
kinesis nur selten in einem und demselben Schnitte zu be- 
obachten sind. 

Die Anzahl der Kernteilungsbilder ist in den verschiedenen 
Eierstöcken sehr verschieden. In einigen Organen kommen sie 
sehr zahlreich vor, manchmal gruppenweise, in anderen aber 
beobachtet man dieselben fast garnicht. 

Die in den Marksträngen liegenden grossen Kerne können 
ebenfalls Kernteilungsbilder zeigen, aber die Anzahl derselben 
ist hier stets sehr gering. 

Ich möchte hier noch einige Worte über die Kerne der 
oberflächlichen Schicht sagen. 

In einigen Eierstöcken ist die oberflächliche Schicht an 
mehreren Stellen deutlich von dem unterliegenden Gewebe 
gesondert. Sie besteht manchmal aus zwei und mehr Reihen 
von Kernen, die in einem nicht deutlich zu Zellen abgegrenzten 
Protoplasma liegen, manchmal aber ist sie einreihig. 

Die Grösse der Kerne ist hier sehr bedeutenden Schwan- 
kungen unterworfen. Vielfach sieht man die oberflächlichen 
Zellen von dem unterliegenden Rindenparenchym durch ein 
deutlich ausgeprägtes fasriges Bindegewebe getrennt; an den 
Stellen, wo dieses Bindegewebe fehlt, gehen die einzelnen 


Beiträge zur Kenntnis der Oogenese bei Säugetieren. 633 


Parenchymgruppen der unterliegenden Rindenschicht in die 
oberflächlichen Zellen über. Die Kerne der letzteren unter- 
scheiden sich jedoch schon in dieser Periode von den unter- 
liegenden Parenchymzellkernen. Die Form der oberflächlichen 
Kerne ist sehr verschieden, ihr Kerngerüst färbt sich nur schwer 
und das Chromatin sammelt sich oft in mehreren vereinzelten 
Bröckchen an. Ein Nucleolus ist vielfach nicht wahrnehmbar. 
Nur selten kommen in der Oberflächenschicht noch Kerne vor, 
welche ihren ursprünglichen Charakter als Parenchymzellkerne 
beibehalten haben. 

Es finden sich auch Oberflächen-Kerne, welche Übergangs- 
formen zu den grossen runden Kernen darstellen. 

Kernteilungsbilder habe ich in dieser Periode an den Ober- 
flächenzellen nicht gesehen. 

Die Geschlechtsdrüse der Schweineembryonen von 5 cm 
Körperlänge besitzt also eine ziemlich gut abgegrenzte Ober- 
flächen-Zelllage — Keimepithel —, eine gut ausgeprägte Rinden- 
schicht und eine Markschicht mit Marksträngen. 

Der weitere Entwicklungsgang besteht hauptsächlich in 
einer Ausbildung der Rindenschicht und in dem Untergange der 
Markstränge. 

Ich werde nicht alle von mir untersuchten Stadien beschreiben, 
um Wiederholungen zu vermeiden und wende mich zur Schilde- 
rung der weiteren Ausbildung der Rindenschicht. 


IV. Ausbildung der Rindenschicht. 
Die Beziehung des Keimepithels und der Mark- 
stränge zu derselben. 

Die bisher, also von Schweineembryonen von 1—5 cm 
Länge gewonnenen Befunde, ergaben in kurzer Zusammenfassung 
folgendes: 

Die jüngsten von mir untersuchten Keimdrüsen-Anlagen 
bestehen fast durchweg, sowohl an der Oberfläche, wie in der 
Tiefe, aus denselben Zellen, den von mir sogenannten Paren- 
chymzellen oder indifferenten Keimzellen. Ausser 
diesen Parenchymzellen findet sich jedoch auch schon in den 
jungen Keimdrüsenanlagen ein zartes bindegewebiges 
Stroma, welches wahrscheinlich von der bindegewebigen 


634 K. Skrobansky: 


Kapsel des Wolff’schen Körpers abzuleiten ist. Durch das 
verschiedene Verhalten dieses Bindegewebes in seiner weiteren 
Entwicklung vollzieht sich im wesentlichen die Trennung der 
Parenchymzellen in die drei Lager, welche wir bereits bei 5 cm 
langen Embryonen unterscheiden konnten: die Oberflächen- 
schicht, d.i. das spätere Keimepithel, die Rinden- 
schicht und die Markschicht. 

Die zuerst als solche unterscheidbare Rindenschicht, in 
welcher die Parenchymzellen noch denen des Markparenchyms 
gleichen, möchte ich, wie ich hier einschalte, mit einem beson- 
deren Namen = Primär-Rindenschicht belegen, um für 
die weitere Beschreibung mich bequem ausdrücken zu können. 

Ich kann mich durchaus nicht der Ansicht derjenigen 
Forscher anreihen, welche behaupten, dass das Keimepithel 
durch seine Proliferation fähig sei, nicht nur die Rindenschicht, 
sondern auch die Markstränge zu bilden. (Janosik [20], 
v. Mihälkovics [27], Balfour [2] und teilweise v. Wini- 
warter [39]). Dies ist mir schon deshalb unmöglich, weil 
ich, wie vorhin hervorgehoben, in keinem der von mir unter- 
suchten Stadien eine dazu genügende Anzahl von in Teilung 
begriffenen Zellen nachweisen konnte. Nach dem bisher Mit- 
geteilten kann ich auch nicht mit denjenigen Beobachtern über- 
einstimmen, welche sagen, dass in der früheren Entwicklungs- 
periode die Oberflächen-Lage des Eierstocks aus einer Zellenschicht 
besteht, welche kein Bindegewebe enthält (Balfour [2], 
v. Winiwarter [39] u.a.) 

Wenigstens kann man beim Schwein auch in den früheren 
Entwieklungsstadien beobachten, dass einzelne Fäserchen des 
Bindegewebes zwischen den Parenchymgruppen durchlaufen und 
die oberflächlichste Schicht erreichen. Erst später trennt sich 
ein stromafreies Keimepithel als Oberflächenschicht allmählich 
von der primären Rindenschicht ab, wie das vorhin angegeben 
wurde. 

Als weitere Ergebnisse meiner Befunde führe ich noch an: 
den plasmodialen Charakter der Parenchym- 
elemente der bisher betrachteten jungen Keimdrüsenstadien 
und den Unterschied, welcher sich bei den. weiblichen und 
männlichen Keimdrüsen später in dem Verhalten der Rinden- 
schicht zeigt, während die frühesten Entwicklungstadien gleich 


Beiträge zur Kenntnis der Oogenese bei Säugetieren. 635 


sind. Dieser Unterschied führte mich, wie gleichfalls vorhin an- 
gegeben wurde, zu der Ansicht, dass die Tubuli contorti der 
Hodenanlage nicht aus dem Rindenparenchym der früheren in- 
differenten Keimdrüse hervorgehen, sondern aus dem Parenchym 
der Markschicht, d.i. aus den Marksträngen. Bei der männ- 
lichen Keimdrüse geht sonach die Rindenschicht zu 
Grunde, bei der weiblichen die Markschicht. 

Dies sind im wesentlichen die Ergebnisse, zu welchen mich 
die Untersuchung der bisher beschriebenen jüngeren Stadien 
geführt hatte. 

Was nun die weitere Ausbildung der primären 
Rindenschicht bei den Eierstocks-Anlagen be- 
trifft, zu deren Schilderung wir jetzt gelangen, so gehören dazu 
eine ganze Reihe von Vorgängen: Teilungen der Oogonien, die 
Bildung und das Wachstum der Oocyten, die Bildung der Primär- 
follikel u.a. An diesen Vorgängen nehmen nun im wesentlichen 
nur die Elemente der Primär-Rindenschicht teil und 
ich bezweifle, dass das Keimepithel, d. i. die oberflächliche 
Schicht der ehemaligen Parenchymzellen, eine nennenswerte Rolle 
bei dieser weiteren Entwicklung des Parenchyms der Rinden- 
schicht spielt. 

Welches ist denn überhaupt die Rolle des Keimepithels 
bei der Bildung der Rindenschicht? Wann hört die Fähigkeit 
des Keimepithels zur Bildung von Eiern und überhaupt von 
Parenchymzellen der Geschlechtsdrüse auf, d.h. diejenige Fähigkeit, 
welche den oberflächlichen Zellen der ersten Keimdrüsenanlage, 
die später zum Keimepithel werden, unzweifelhaft eigentüm- 
lich ist ? 

Diese Fragen müssen wir, ehe wir zur näheren Betrachtung 
der Rindenschicht übergehen, erledigen. 

Wenn ich von dem seltenen Ausnahmefalle Amans (1) 
absehe, so kommen hier wesentlich die Ansichten Coerts Baar 
Bouins [7] und v. Winiwarters [39]) in Betracht; bei 
Letzterem möchte ich ausführlicher verweilen. 

Bei der Untersuchung über Oogenese (beim Kaninchen und 
beim Menschen) bestätigt v. Winiwarter (39) die oben an- 
geführte Ansicht Janosiks, dass das Keimepithel der Ursprung, 
nicht nur der Rindenschicht. sondern auch der Markstränge sei, 
und zwar werden nach ihm die Elemente der ersten Proliferation 


636 K. Skrobansky: 


des Keimepithels zur Bildung der Markstränge benutzt, die- 
jenigen der zweiten Proliferation, — zur Bildung der Rinden- 
schicht. 

In Kürze schildert v. Winiwarter (39) den Vorgang 
der Bildung der Rindenschicht folgendermassen: In der frühesten 
Periode, welche er hinsichtlich der Oogenese des Kaninchens 
untersuchte (Kaninchenembryo von 23 Tagen), befindet sich an 
der Oberfläche des Eierstocks eine ausschliesslich aus epithelialen 
Elementen bestehende Schicht, in welcher eine oberflächliche 
Zellenreihe — „assise epitheliale* und eine tiefere Lage — 
„assise germinative“ zu erkennen sind. Diese beiden Schichten 
unterscheiden sich voneinander durch den Charakter der zu 
ihrem Bestande gehörigen Zellen. Die erste Schicht besteht 
ausnahmslos aus einer Reihe derjenigen Zellen, deren Kerne 
v. Winiwarter (39) mit dem Namen „noyaux protobroques a“ 
bezeichnet; die zweite, dickere Schicht führt die sogenannten 
„noyaux protobroques b*“. Die beiden Kernarten können Kern- 
teilungsbilder zeigen und sind von v. Winiwarter als Oogonien 
anerkannt. 

Unter den beiden geschilderten Schichten liegt eine dritte, 
wieder epitheliale, welche sich durch das Vorhandensein von 
Bindegewebe charakterisiert. Dasselbe teilt diese Schicht in ein- 
zelne Gruppen ab, welche v. Winiwarter mit dem Namen 
„boyaux germinatifs“ bezeichnet. 

In den Eierstöcken 23tägiger Kaninchenembryonen führen diese 
„boyaux germinatifs“ „noyaux protobroques b“, zwischen welchen 
einige regelmässig runde Kerne von bedeutenderem Umfang 
und hellerem Aussehen vorkommen, das sind die „noyaux 
deutobroques* v. Winiwarters. Diese deutobrochen Kerne 
sind auch in der „assise epitheliale“ nachweisbar. Mit dem 
Wachstum der Embryonen wird ihre Anzahl grösser. 

Zwischen den „noyaux protobroques b“* und „noyaux deuto- 
broques“ hat v. Winiwarter (39) Übergangsformen beobachtet, 
welche beweisen, dass die zweiten sich aus den ersten entwickeln. 
Diese „noyaux deutobroques“ betrachtet er als die erste Etappe 
der Differenzierung, welche das Anbrechen der Wachstumsperiode 
anzeigt, sie sind schon Kerne von Oocyten I. Ordnung: 

Die „noyaux protobroques a“ gehören, wie er- 
wähnt, den oberflächlichen zylindrischen Zellen an und haben 


Beiträge zur Kenntnis der Oogenese bei Säugetieren. 631 


eine längliche Form. Ihr Chromatin ist innerhalb des Kerns 
zu einigen umfangreichen, unregelmässigen, stark gefärbten 
Massen vereinigt; sie enthalten keinen Nucleolus. 

Die „noyaux protobroques b“ sind etwas kleiner als 
die ebengenannten; sie sind gewöhnlich rund oder länglich rund; 
ihr Chromatin ist nicht so stark konzentriert und man gewahrt 
Chromatinkörnchen an einigen Fäden des Kernnetzes. Die 
Nucleolen fehlen auch in diesen Kernen. 

Die „noyaux deutobroques‘“ unterscheiden sich sehr 
scharf von den beiden eben geschilderten Kernarten durch ihren 
Umfang, die regelmässig runde Form und das hellere Aussehen. 
Das Nucleinnetz dieser Kerne ist besser ausgebildet; auch sind 
Nucleoli vorhanden. 

Hinsichtlich der Bedeutung der „noyaux protobroques a“, 
welche die Kerne des Keimepithels der Autoren darstellen, und 
der „noyaux protobroques b‘ sagt v. Winiwarter (39), dass 
die „noyaux protobroques a“ durch Teilung neuen ‚noyaux 
protobroques a“ den Ursprung geben, von denen ein Teil in die 
Tiefe rückt und zu „‚noyaux protobroques b‘“ sich umformt. 
Diese ‚‚noyaux protobroques b‘ vermehren sich ihrerseits und 
produzieren neue ‚„noyaux protobroques b‘“. Ein Teil von diesen 
transformiert sich zu den „noyaux deutobroques“. Die ober- 
flächlichen ‚‚noyaux protobroques a“ behalten ihren Charakter 
während aller von v. Winiwarter (39) untersuchten 
Stadien bei. 

Was die Frage betrifft, wann nach v. Winiwarter die 
Fähigkeit der Zellen mit ‚‚noyaux protobroques a‘ (Keimepithel) und 
„noyaux protobroques b‘“ zur Bildung von Eizellenkernen aufhört, 
so fällt dies, wenn wir v. Winiwarter richtig verstehen, 
etwa mit dem 10. Tage des extra-uterinen Lebens der Tiere 
(Kaninchen) zusammen; um diese Zeit wird die Anzahl der 
Mitosen dieser Kerne sehr gering. 

Aus diesem allen folgt, dass meine vorhin dargelegte Auf- 
fassung der Oogenese der Meinung v.Winiwarters näher 
steht, als der von Janosik (20) und Balfour (2), denn auch 
v. Winiwarter (39) lässt zu, dass-an der Bildung der Rinden- 
schicht nicht nur die oberflächlichen Zellen mit den ‚„noyaux 
protobroques a“ teilnehmen, (wie das Balfour [2] und 
‚JanosSik [20] behaupten), sondern auch die tiefer gelagerten 


638 K. Skrobansky: 


und von diesen unterschiedenen Zellen mit den ‚‚noyaux proto- 
broques b‘“. 

Wie aber aus meiner bisherigen Darstellung hervorgeht, 
unterscheidet sich meine Meinung von der Bildung der Rinden- 
schicht und des Keimepithels des Wirbeltiereierstockes darin von 
der Ansicht v. Winiwarters, dass ich die Elemente der 
Rindenschicht, speziell die Zellen mit den noyaux deutobroques, 
nicht von einer ursprünglich oberflächlich gelegenen Zellenschicht. 
ableite, sondern, unabhängig von einer solchen, aus Zellen, 
welche von Anfang an in tieferen, unmittelbar an die oberfläch- 
lichen Zellen grenzenden Schichten der Eierstocksanlage vor- 
handen waren. Ich hebe, um den Unterschied meiner Auf- 
fassung von der der meisten übrigen Autoren klarzustellen, es 
nochmals hervor, dass bei Schweineembryonen bis zu 3—5 cm 
Länge sämtliche Parenchymzellen der  Eierstocks- 
anlagen einander gleich sind, und dass die Verschieden- 
heit, die sich später in den verschiedenen Lagen: Keimepithel, 
Rindenschicht, Markschicht zeigt, auf lokalen Differen- 
zierungen beruht, die um diese Zeit der Entwicklung ein- 
treten. Sie beruht nicht darauf, dass Zellengenerationen von 
der oberflächlichen Zellenanlage aus sich neu bilden und in 
verschiedenen Schüben in die Tiefe rücken, um successive die 
Markschicht und dann die Rindenschicht zu bilden, wobei sie sich 
weiter umformten. 

Was die Fähigkeit der oberflächlichen Parenchymzellen, 
i. e. der Keimepithelzellen, zur Bildung von Eizellen anlangt, 
so wohnt ihnen von Anfang an dieselbe ebenso inne, wie den 
Zellen der Markschicht und denen der Rindenschicht, da ja alle 
diese Zellen anfänglich gleicher Art und gleicher Abkunft sind. 
Diese Eibildungsfähigkeit bleibt bei der weiteren Differenzierung 
und Entwicklung der weiblichen Geschlechtsdrüse aber nur den 
Parenchymzellen der Rindenschicht erhalten und wird bei diesen 
Rindenschichtzellen speziell ausgebildet; bei den Zellen der 
Markstränge geht sie ebenso wie bei den Zellen des Keimepithels. 
alsbald verloren. Für die Markstrangzellen verweise ich ins- 
besondere in dieser Beziehung auf Coerts und v. Winiwarters 
Arbeiten. 

Solange als die an der Oberfläche liegenden Parenchym- 
zellen, also die Keimepithelzellen, die ursprüngliche Beschaffen- 


Beiträge zur Kenntnis der Oogenese bei Säugetieren. 639 


heit ihrer Kerne behalten — und es mögen immerhin eine An- 
zahl unter ihnen sein, bei denen dies auch noch später zutrifit 
— solange können solche Zellen auch noch zu Eizellen sich 
entwickeln. Alle diejenigen Zellen aber, welche einmal den 
anderen Entwicklungsweg zu echten Keimepithelzellen, wie sie 
später die Ovarialoberfläche bedecken, genommen haben, bringen 
keine Eizellen mehr hervor, weder auf dem Wege der Trans- 
formation, noch auf dem der Proliferation und damit vergesell- 
schafteter Abänderung der neugebildeten Zellen. Dass Teilungen 
an den fertigen Keimepithelzellen noch vorkommen, stelle ich 
nicht in Abrede, meine aber, dass die dadurch neugebildeten 
Zellen entweder bei noch statthabendem Wachstum des Eier- 
stockes verwendet werden, oder beim Untergange von Epithel- 
zellen, wie sie etwa beim Platzen von Graaf’schen Follikeln 
stattfindet, zur Deckung verwendet werden. 

Schon bei den Eierstöcken von 11 cm langen Schweine- 
embryonen hat der grösste Teil der Oberflächen-Zellen den 
Charakter von Keimepithelzellen angenommen und ich glaube, 
dass man bereits in diesem Alter nicht mehr von einer Bildung 
von Oogonien im Keimepithel sprechen kann. 


Nachdem wir hiermit unsere Ansicht über die Bedeutung 
und das Schicksal der oberflächlichen Zellen der weiblichen Ge- 
schlechtsdrüse festgestellt haben, wenden wir uns zur Schilderung 
der weiteren Entwicklungsvorgänge in der Rindenschicht derselben. 


Die Veränderungen, welche hier bei Embryonen von 5 cm 
ab zu beobachten sind, betreffen sowohl das Bindegewebe der 
Rindenschicht, wie auch ihr Parenchym. 

In letzterem entwickelt sich in einer Reihe von Prozessen, 
welche wir in einem besonderen Kapitel näher besprechen werden, 
ein Teil der Oogonien zu Eiern (Oocyten) der Primärfollikel, 
der andere Teil aber bildet Nährzellen, welche als Nahrungs- 
material für die wachsenden Oocyten dienen. 


Gleichzeitig mit den Veränderungen, welche hierbei die 
Parenchymzellenkerne erfahren, bemerken wir auch Änderungen 
in der Anordnung der Parenchymzellengruppen selbst; diese ver- 
schmelzen miteinander und bilden dadurch grosse Schläuche 
(Pflüger’sche Schläuche), welche in perpendiknulärer Richtung die 


ganze Masse der Rindenschicht durchsetzen. 
Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 62. 41 


640 K. Skrobansky: 


Die Verschmelzung der Parenchymgruppen breitet sich in 
der Richtung von der Tiefe nach der Oberfläche aus. So sind 
bei 7 cm langen Schweineembryonen die tieferen Parenchym- 
gruppen der Rindenschicht schon bedeutenden Veränderungen 
unterworfen, welche den Anfang der Wachstumsperiode der in 
denselben eingeschlossenen Kerne charakterisieren, während die 
mehr oberflächlich geordneten Gruppen noch ihren status quo 
ante zeigen. Bei 11 cm langen Embryonen sind auch die mehr 
oberflächlich liegenden Gruppen getroffen, bei 25 cm langen die 
oberflächlichsten. Erst in dieser Periode beobachten wir voll- 
ständig ausgebildete Pflüger’sche Schläuche. 


Der weitere Entwicklungsvorgang der Rindenschicht be- 
‚steht darin, dass das Bindegewebe der Geschlechtsdrüse, indem 
es zwischen die einzelnen, in den unteren Enden der Pflüger- 
schen Schläuche liegenden Zellen eindringt, hier die ersten 
Primärfollikel zu bilden beginnt. 


Dieser Prozess zeigt sich zuerst in den Eierstöcken von 
20,1 cm langen Embryonen und war auch in den spätesten von 
uns untersuchten Stadien noch nicht vollendet, was annehmen 
lässt, dass die endgültige Fertigstellung der Rindenschicht, wie 
sie dem vollständig entwickelten Organ angehört, beim Schwein 
der Postembryonalperiode zugeschrieben werden muss. 


V. Die Oogonien. 


Mit dem Namen: „Oogonien“ bezeichnen wir, wie es aus 
der Schilderung des Eierstocks der 5 cm langen Embryonen 
sich ergab, jene Parenchymzellen, welche einen runden hellen 
Kern mit einem regelmässigen Chromatinnetz und mit exzentrisch 
liegendem Nukleolus enthalten (Taf. XXVIL, Fig. 6 u. 7). 


Diese Kerne sind schon deutlich als Kerne unzweifelhafter 
weiblicher Geschlechtszellen zu erkennen. Sie kommen auch, 
wie wir gesehen haben, in den früheren Perioden vor, aber hier 
haben wir an ihnen noch keine Kernteilungsbilder beobachtet 
und es kann daher der Name ‚Oogonien‘“, der für solche jüngste 
Eizellen gilt, die sich durch Teilung vermehren, in dieser Periode 
nicht wohl angewandt werden, was uns in solchen Fällen den 
Terminus: ‚Ureier‘‘ vorziehen lässt. 


Beiträge zur Kenntnis der Oogenese bei Säugetieren. 641 


Die Form der Oogonienkerne ist meistenteils regelmässig 
rund. Seltener kommen leicht verlängerte, richtiger gesagt, etwas 
seitlich komprimierte Kerne vor. 

Das Kerngerüst besteht aus feinsten Lininfäden in welchen 
kleine Chromatinkörnchen eingebettet liegen. 


An den Durchkreuzungspunkten des Lininnetzes verdickt 
sich das Chromatin zu kleinen Netzknoten, welche in dem Kerne 
gleichmässig verteilt sind. 


Der Nucleolus liegt stets exzentrisch und, was sehr interessant 
ist, in den Oogonien, welche ihre maximale Entwicklung erreicht 
haben, unmittelbar an der inneren Fläche der Kernmembran. 


Der Nucleolus stellt ein regelmässig rundes Körperchen 
mit deutlich ausgeprägten Konturen dar, falls die letzteren 
durch die anliegenden Chromatinkörnchen nicht verdunkelt sind. 


Über die Eigentümlichkeiten des Nucleolus der Oogonien kann 
ich noch bemerken, dass er sich sehr schwer mit Borax-Karmin 
und Hämatoxylin färbt. Infolgedessen ist sogar in Kernen mit 
gut gefärbtem Kerngerüst der Nucleolus oft sehr schwer wahr- 
nehmbar. 

In einigen Oogonienkernen gelang es uns nicht den Nucleolus 
nachzuweisen. Ich bin zu der Annahme geneigt, dass es sich 
auch in diesen Fällen nicht um sein Fehlen handelt, sondern 
vielmehr darum, dass er überhaupt wenig gefärbt war, oder dass 
einfach der den Nucleolus enthaltende Teil des Kerns nicht in 
den: Schnitt geraten war. Die bedeutende Grösse des Oogonien- 
kerns und die exzentrische Lage des Nucleolus machen diese 
letztere Vermutung sehr wahrscheinlich. 


In dem grösseren Teil der Oogonienkerne ist das Kerngerüst 
schwer färbbar, doch kommen auch solche Kerne vor, deren Kern- 
netz sich bedeutend intensiver färbt. Ich kann nicht sagen, ob es sich 
hier um eine Vermehrung des Chromatins und um die Vorbereitung 
zur indirekten Teilung, oder um die eingetretene Wachstums- 
periode handelt. Derartige Kerne, welche ein intensiv färbbares 
und an Chromatin reicheres Kernnetz besitzen, können als 
Anfangsstufe sowohl für einen wie auch für den anderen dieser 
beiden Prozesse angesehen werden. 


An den Oogonien sind alle Stadien der indirekten Teilung 


zu verfolgen. Die Kernteilungsbilder der Oogonien sind denjenigen 
41* 


642 K. Skrobansky: 


der Parenchymzellen sehr ähnlich ; die letzteren sind gewöhnlich 
nur kleiner, was sie von einander unterscheiden lässt. 

Mit der Entwicklung des Eierstockes, mit der Abnahme 
der Zahl der Parenchymzellen und mit der Vermehrung der 
Oogonien wird es immer leichter zu bestimmen, welcher Zellen- 
art das Kernteilungsbild angehört, ob einer Oogonie oder einer 
Parenchymzelle; und bei 20,5 em langen Embryonen, wo die 
Anzahl der Parenchymzellen nur noch sehr gering ist, bildet 
diese Bestimmung gar keine Schwierigkeit. 

Das Knäuelstadium, welches Fig. S Taf. XXVII darstellt, 
gehört dem Eierstocke eines5 cm langen Schweineembryo an. 
Der dicke, stark gekrümmte Chromatinfaden ordnet sich an der 
Peripherie des Kernes an. Bei der Segmentierung zerfällt er in 
mehrere hufeisenförmige Chromosomen. Der Mutterstern besteht 
aus dicken, an den Enden abgerundeten Chromosomen. Seine 
Achromatinspindel ist deutlich ausgeprägt. 

Die Chromosomen der Tochtersterne sind feiner als die 
vorhergehenden und sind so dicht aneinander gelagert, dass sie 
in eine gemeinsame Masse zu verchmelzen scheinen. Man kann 
noch bemerken, dass die Tochtersterne bei noch deutlich sicht- 
barem achromatischem Teile der Spindel auseinanderrücken, und 
zwar bedeutend weiter als in den anderen Zellen. Centrosomen 
sind mir nie vorgekommen. 

Die Anzahl der Oogonien ist sehr veränderlich: in einigen 
Eierstöcken sind sie sehr zahlreich, in anderen konnten wir, 
trotz sorgfältiger Betrachtung, keine einzige wahrnehmen. Im 
Zusammenhange mit der weiteren Entwicklung der Geschleehts- 
drüse berechtigt dies zu der Vermutung, dass die Vermehrung 
der Geschlechtsprodukte sich im Eierstocke periodisch vollzieht. 

Die in Teilung begriffenen Oogonien liegen gewöhnlich 
nicht an der Peripherie der Rindenschicht, sondern in der Tiefe 
derselben, und zwar in denjenigen Parenchymgruppen, deren 
Oogonien bald darauf in die Wachstumperiode eintreten. 

Wie wir früher gesehen haben, betrachtet v. Wini- 
warter (39) die von mir eben geschilderten Oogonien nicht als 
Oogonien, sondern als Oocyten I. Ordnung, d.h. als Zellen, die 
keine Teilung zunächst mehr eingehen, sondern nur an Grösse 
zunehmen, d.h. in die Wachstumsperiode eingetreten sind. Mit 
dem Namen „Oogonien* aber bezeichnet dieser Autor die oben 


. .. r . . .. . rn [>] 
Beiträge zur Kenntnis der Oogenese bei Säugetieren. 645 


beschriebenen, die „noyaux protobroques a“ und „noyaux proto- 
broques b“ enthaltenden Zellen. 


Ich möchte hierzu bemerken, dass der Name „Oogonien“ 
für die Zellen, welche nach v. Winiwarter (39) zu seinen 
„noyaux protobroques a und b“ gehören, und welche seiner 
Meinung nach nicht nur zur Bildung der Eier, sondern auch der 
Granulosazellen dienen, schwerlich passt. 


Was seine „noyaux deutobroques“ betrifft, welche-unzweifel- 
haft den Kernen meiner Oogonien entsprechen und für welche 
v. Winiwarter (39) eine mitotische Teilung in Abrede stellt, 
so habe ich in diesen Zellen, wenigstens beim Schwein, ganz 
deutliche Kernteilungsbilder beobachtet und mir scheint, dass 
meine Untersuchungen in dieser Hinsicht bei einer ganzen Reihe 
von Forschern Bestätigung finden. 

So sah z. B. Gurwitsch (15) bei einem Meerschweinchen 
von zwei Wochen, dass die meisten „Docyten“ sich in reger 
Teilung befinden, wobei ganz auffallend das Knäuelstadium 
vorherrscht. Es handelt sich beiGurwitsch (15) unzweifelhaft 
um „Oogonien“, nicht um Oocyten. 


Holmgren (19) beschreibt bei neugeborenen Tieren 
(Kaninchen, Katzen, Hunden) die echten Pflüger’schen 
Schläuche (?), in welchen die Zellen verschiedene Kernteilungs- 
bilder zeigen. 

Besonders aber begegnen wir in der Beschreibung 
Rabls (31) einer grossen Ähnlichkeit mit den von uns be- 
obachteten Bildern. „Die Kerne der Oogonien“, sagt Rabl (31), 
„sind gross und oval. Sie enthalten einen grossen, nahe der 
Mitte gelegenen Nucleolus. Die Mitosen treten in ihnen ge- 
wöhnlich gruppenweise auf, die Chromosomen derselben sind 
kurze, dicke Schleifen.“ 


Ich erlaube mir, mich auf diese Hinweisungen zu be- 
schränken und meine, dass man nicht daran zweifeln kann, dass 
sowohl Gurwitsch (15) und Holmgren (19), als auch 
Rabl (31) nicht über die Teilung der Zellen mit „noyaux pro- 
tobroques a und b“ v. Winiwarters (39) sprechen, welche 
letzterer selbst als kleine Zellen beschreibt, sondern über die 
Teilung der zu seinen „noyaux deutobroques“ gehörigen Zellen 
oder meiner „Oogonien“. 


644 K. Skrobansky: 


Wie erwähnt, nimmt die Zahl der Oogonien anfänglich 
langsam zu. Bei 5 cm langen Embryonen ist der überwiegende 
Teil der Rinden-Parenchymzellen schon rund geworden und in 
Oogonien umgewandelt, welche in der ganzen Masse der Rinden- 
schicht zerstreut sind. Bis zu 12 cm langen Embryonen ver- 
kleinert sich die Anzahl der Oogonien augenscheinlich nicht, 
trotzdem mehrere von ihnen in Oocyten umgewandelt sind, was 
sich aus den Kernteilungsbildern erklärt, welche hier vorkommen. 

Von den 12 cm langen Embryonen an beginnt die Anzahl 
der Oogonien abzunehmen. 

In Eierstöcken von 20,1 cm langen Embryonen, wo die 
Pflüger’schen Schläuche schon gut ausgebildet sind, nehmen 
die Oogonien nur deren oberen Teil ein und liegen hier in zwei, 
drei Reihen (Fig. 16, Taf. XXVII). 

Bei den letzten von mir untersuchten Embryonen von 
25 cm Körperlänge ist die Anzahl der Oogonien noch geringer. 

Bei der Beschreibung der Oogonien als grosser. runder 
Zellen verstehen wir die am meisten typische Form derselben 
welche vorherrschend in der Periode von 5 bis zu 12 cm langen 
Embryonen vorkommt. 

Vor dieser Periode besitzen die Oogonien, welche durch 
die Transformation der Parenchymzellen entstehen, den Charakter 
einer Zelle, welche einen runden, hellen, mit regelmässigem 
Chromatinnetz versehenen Kern enthält; doch hat letzterer noch 
nicht jene Grösse erreicht, welche ihm bei vollständig entwickelten 
Oogonien eigen ist. 

Bei älteren Embryonen, wenn die Oogonien eine mehrfache 
Teilung erlitten haben, können sie auch etwas kleiner als in den 
vorhergehenden Stadien sein. 

Die Frage, ob eine aus einer Parenchymzelle ausgebildete 
Oogonie, ohne Teilungsprozesse durchzumachen, in die Wachstums- 
periode eintreten kann, muss, so scheint es mir, in positivem 
Sinne entschieden werden. i 


VI. Anfang der Wachstumsperiode. 
Nährzellen. 
Dieses Kapitel ist der Beschreibung jener komplizierten Er- 
scheinungen gewidmet, welche in der ersten Hälfte der Wachs- 
tumsperiode der Oocyten I. Ordnung zu beobachten sind. 


Beiträge zur Kenntnis der Oogenese bei Säugetieren. 645 


- 


Schon im Eierstocke von 5 em langen Schweineembryonen 
stossen wir in den tiefsten Rinden-Parenchymgruppen auf Kerne, 
deren Chromatin einen grossen, dichten Klumpen bildet, welcher 
neben einem der beiden Kernpole liegt. Wir haben hier un- 
zweifelhaft das Bild eines Kernes in dem von Moore be- 
schriebenen Synapsisstadium vor uns, welches den Antritt der 
Wachstumsperiode bezeugt und ein allgemeines Vorkommnis bei 
den Geschlechtszellen der Pflanzen sowohl wie der Tiere zu 
sein scheint. 3 


Synapsis und ihr vorangehendes Stadium. So 
leicht wie es ist, den Kern in der Synapsis wahrzunehmen, so 
schwierig ist es, die ihr vorangehenden Stadien zu verfolgen. 
Ich glaube vermuten zu dürfen, dass die Synapsis sich schneller 
bildet, als die ihr folgenden Kernformen. 

Nach meinen Befunden wird vor der Bildung des Synapsis- 
stadiums der Kern der Oocyte umfangreicher und sein Kerngerüst 
färbt sich intensiver, was sich durch die Zunahme desselben an 
Chromatin erklärt. 

Der Nucleolus derartiger Kerne liegt exzentrisch, dicht an 
der Kernmembran. Nunmehr zieht sich das Chromatinnetz des 
Kerns nach der Stelle, wo das Kernkörperchen liegt, zusammen 
(Taf. XXVII, Figg. 9 und 19). 

Dabei bleibt immer ein Teil der Chromatinfäden mit der 
Kernmembran verbunden und zieht sich, insoweit sie nicht mit 
der Synapsismasse sich vereinigen, mehr oder minder stark in 
die Länge zu zarten, feinen Fäden, welche den Raum zwischen 
der Kernmembran und dem Synapsisklumpen durchsetzen. Auch 
die Chromatingranula, welche an den Knotenpunkten des so aus- 
gezogenen Maschenwerkes liegen, erscheinen verlängert. Je 
nachdem mehr oder weniger der Chromatinfäden in den Synapsis- 
klumpen eintreten, sind die Bilder der Synapsis verschieden. 
Ferner sind sie verschieden, je nachdem sich die betreffende Zelle 
als Oocyte weiter entwickelt oder zu einer Nährzelle wird. 

Bei der Entwicklung zur Oocyte lässt der Chromatin- 
klumpen keine feinere Struktnr erkennen; nur an seiner Peri- 
pherie können wir die Enden der zu seinem Bestande gehörigen 
Fasern unterscheiden. Der zentrale Teil stellt vielmehr eine 
dichte, grobkörnige Masse dar. Es gelang mir nie, einen Nuc- 
leolus in dieser körnigen Masse zu unterscheiden. In dem voll- 


646 K. Skrobansky: 


ständig ausgebildeten Synapsisstadium ist das ganze Uhromatin 
des Kernes zu seiner Bildung benutzt. 

Der Chromatinklumpen liegt dicht an einem der Kernpole 
und der übrige Kernraum erscheint als vollständig durchsichtiger, 
heller Hof, welcher entweder mit einer feinsten, kaum erkenn- 
baren Hülle umgeben ist oder keine solche zu besitzen scheint. 


Weiter beobachten wir nun, dass die anscheinend formlose 
Chromatinmasse der Synapsıs allmählich eine gewisse Struktur zu 
zeigen beginnt: sie bildet dicke Fäden, welche, anfänglich schwer 
erkennbar, später immer deutlicher werden, wie es Fig. 10 und 11, 
Taf. XXVII, darstellt. Wir sehen hier, dass die dicken Chro- 
matinfäden eine sehr eigentümliche Anordnung zeigen: sie be- 
geben sich nach Art eines Fächers von einem Punkte der Kern- 
peripherie nach innen in den obengeschilderten durchsichtigen 
Kernraum. 

Die am Knotenpunkte liegenden Chromatinfadenenden er- 
scheinen gewöhnlich noch in eine Masse verschmolzen, welche 
die einzelnen Fäden nicht erkennen lässt. Die nach dem Innern 
des Kernes gewandten Enden der Chromatinfäden, welche hier 
freier liegen, lassen erkennen, dass der Cbromatinfaden entweder 
hier frei endet oder zurückkehrt und so eine deutliche Masche 
bildet. Vielleicht besteht eine ringartige Anordnung der Chro- 
matinfäden (Figg. 10 und 11, Taf. XXVI). 

Das Bild des Chromatinknotens erinnert jetzt sehr an ein 
Bouquet und wir werden fernerhin dieses Stadium nach Eisens und 
Janssens(21) Vorgang als „Bouquetstadium“ bezeichnen. 


Weiterhin entfalten sich die Chromatinmaschen und Fäden 
immer mehr und verteilen sich in Form stark gekrümmter, 
regelmässig dicker Fäden in dem ganzen Kernraume (Fig. 12, 
Taf. XXVII). 

Schon zur Zeit, wann die Chromatinfäden sich zu entfalten 
beginnen, kann man zwischen ihnen den Nucleolus nachweisen. 
Seine Lage ist sehr verschieden und es gelang mir zuweilen, 
auch beim Schwein (wie das von Giardina|!+] für die Oocyten 
von Mantis abgebildet ist) ihn entweder zwischen den inneren 
Enden der Chromatinfäden, oder schon ausserhalb derselben, in 
dem hellen Kernraume zu finden (Fig. 10, Taf. XXVID. 

Nach der Verteilung der Chromatinfäden in dem ganzen 
Kernraume stellt derselbe ein Bild dar, welches dem Knäuel- 


- 


Beiträge zur Kenntnis der Oogenese bei Säugetieren. 647 
stadium einer gewöhnlichen mitotischen Teilung sehr ähnlich ist 
Aber ein derartiger Synapsiskern ist immer bedeutend grösser 
als ein in gewöhnlicher Mitose befindlicher Kern und sein 
Chromatinfaden ist so dick und so typisch angeordnet, dass eine 
Verwechslung mir unmöglich zu sein scheint. 

Ich kann nicht sagen, ob beim Schwein der Chromatinfaden 
ein einziger ununterbrochener ist oder ob er in einzelne Segmente 
zerteilt ist. Jedenfalls müssten diese Segmente sehr lang sein. 

In dieser Periode besitzt der Kern eine deutlich ausgeprägte 
Hülle. 

Das „Knäuelstadium“, wie wir diese Kernform benennen 
werden, kommt in den Schweineeierstöcken — wenigstens voll- 
ständig ausgebildet — selten vor, was vermuten lässt, dass seine 
Dauer nicht lang ist. Wir gelangen auch deshalb noch zu dieser 
Überzeugung, weil wir gleichzeitig mit der kleinen Anzahl der- 
artiger Kerne stets die folgende Übergangsform des Kernes be- 
obachteten, welche mit dem Namen „Stadium der doppelten 
Fasern = ‚noyaux diplotenes“ von Winiwarter, bezeichnen 
werden 

In den bisher beschriebenen Stadien haben die Chromatin- 
fäden das Aussehen einer Kette, deren kurze kompakte Chromatin- 
glieder durch achromatische Fäden miteinander vereinigt sind. 

Die weiteren Stadien der Wachtumsperiode sind, wie er- 
wähnt, ziemlich leicht zu verfolgen. 

Die Chromosomen des Knäuelstadiums beginnen sich der 
Länge nach zu teilen, wobei die zwei auseinander gegangenen 
Hälften des Chromatinfadens oft noch lange aneinander parallel 
liegen und sehr verschiedene Zwischenräume bilden. Die Fäden 
dieser Längenteilung sind anscheinend genau halb so stark wie 
der Faden des Knäuelstadiums. 


Dieser Teilungsprozess vollzieht sich sehr schnell. Die 
Kerne, in welchen man mit Deutlickkeit sowohl die geteilten, 
parallel liegenden, feinen Fäden, wie auch einzelne dicke 
Chromatinfäden beobachten kann, kommen sehr selten vor. Wir 
begegnen gewöhnlich Kernen, in welchen die meisten Fäden 
schon die Längenteilung durchgemacht haben. 

In diesem Stadium ist die Kernmembran noch deutlicher 
ausgeprägt und enthält, zum Unterschied von dem vorangehen- 
den Stadium kleine Chromatinplättchen oder Bröckel. 


648 K. Skrobansky: 


Die Fäden selbst verlieren allmählich ihre ursprüngliche, 
regelmässige Struktur; sie verdicken sich an einzelnen Stellen 
und entsenden feinste Chromatinsprossen. An anderen Stellen 
werden sie im Gegenteil dünner. Der Parallelismus der Faden- 
richtung verliert sich allmählich und wir können zuweilen be- 
obachten, dass die anfänglich parallelen Fäden auseinander gehen 
und sich sogar durchkreuzen (Taf. XXVII, Fig, 13). 


Die Kerne in dem Stadium der „doppelten Fasern“ liegen 
beim Schwein immer in den tiefsten Schichten der in dieser 
Periode bereits deutlich ausgeprägten Pflüger’schen Schläuche 
und wenn die Schicht der Primärfollikel gebildet ist, in deren 
unmittelbarer Nachbarschaft. 

Die Kerne der in den Primärfollikeln liegenden Eizellen 
unterscheiden sich nicht scharf von den eben geschilderten. Der 
Parallelismus der Chromatinfäden ist hier nur noch als Ausnahme 
zu beobachten. Die Fasern durchkreuzen sich in verschiedenen 
Richtungen und bilden wieder ein deutliches breitmaschiges 
Chromatinnetz, an dessen Durchkreuzungspunkten das Chromatin 
sich, wenn auch bis jetzt noch sehr unbedeutend, zu verdicken 
beginnt (Taf. XXVII, Fig. 14). 

Ich beschränke mich hier auf diese tatsächliche Schilderung 
des Transformationsvorgangs des Kernes während der Wachs- 
tumsperiode, denn meine Untersuchungen berechtigen mich nicht 
zu irgend einer Schlussfolgerung hinsichtlich der Bedeutung 
dieser Wandlungen. 

Ich muss jedoch auf einen gewissen Widerspruch hinweisen, 
in welchem die von mir beobachteten Serien der Übergangsformen 
des Kerns zu den von v. Winiwarter (39) beschriebenen stehen 
(beim Kaninchen). 

Als der Synapsis vorangehendes Stadium beschreibt von 
Winiwarter (39) sogenannte „noyaux leptotenes“, deren 
Chromatin sehr feine lange Fäden bildet, welche, ohne mit- 
einander zu anastomosieren, den ganzen Kernraum gleichmässig 
ausfüllen. In den Schweineeierstöcken konnte ich keine derartigen 
Kerne finden. Dies gelang mir auch nicht in den von mir 
untersuchten Kanincheneierstöcken, deren Anzahl freilich nicht 
gross war. Im Gegenteil lassen diejenigen Kernformen, welche 
mir in den Eierstöcken dieses Tieres vorgekommen sind, annehmen, 
dass auch hier die Synapsis sich durch die Zusammenziehung 


Beiträge zur Kenntnis der Oogenese bei Säugetieren. 649 


(Retraktion) des Chromatinnetzes zu einem Punkte der Kern- 
membran hin, bildet, ohne vorhergehende Bildung irgend einer 
besonderen Struktur des Kerngerüstes, 

Meine Untersuchungen bestätigen hingegen die Angaben 
v. Winiwarters (39) über die Längenteilung des Chromatin- 
fadens zur Bildung jener Parallelfäden, welchen wir in dem 
Stadium der „doppelten Fasern“ begegnen (noyaux diplotenes 
v. Winiwarter). 

Giardina (14), welcher die Wachstumsperiode bei Mantis 
untersuchte, hat dieses Zerspalten des Chromatinfadens der 
Länge nach nicht gesehen und meint, dass der dicke Chromatin- 
faden sich zu einem gewöhnlichen Nuclearnetz ausbilde auf die 
Weise, dass seine einzelnen Chromosomen nach rechts und links 
achromatische Fäden aussenden, welche zur Restitution des 
Nucleinnetzes führen, an dem sich auch die Chromatinsubstanz 
entlang zu lagern beginne. 

Beim Schwein ist indessen das Stadium der Doppelfäden 
so deutlich ausgeprägt und kommt so oft vor, dass kein Zweifel 
an seinem Vorhandensein bestehen kann. | 

Ich kann die Untersuchungen Giardinas (14) nur in der 
Beziehung bestätigen, dass der aus der Synapsis entwickelte, 
dicke Chromatinfaden in der Tat, in dem Stadium, welches ich 
als Knäuelstadium bezeichne, an einzelnen Stellen feinste Nuclein- 
fäserchen von sich aussenden kann, welche sich später reicher 
an Chromatin erweisen; dabei kann ja aber eine Längsspaltung 
bestehen. 

Ich möchte hier noch die Arbeit Janssens’ (21) erwähnen, 
welcher behauptet, dass die Längsspaltung auch bei den Sperma- 
tocyten des von ihm untersuchten Objekts (Triton) vorhanden 
ist, aber dass dieselbe sich in dem der Synapsis vorangehenden 
Stadium vollzieht. Die gespaltenen Chromatinfäden krümmen 
sich maschenartig und wenden sich mit den Scheiteln der Maschen 
nach einer Seite des Kernes, was demselben jenes Aussehen 
verleiht, welches wir zuweilen in dem von uns beschriebenen 
Bouquetstadium beobachten konnten. 

Was endlich die Massenverhältnisse des Chromatins in 
diesen Ooceytenstadien anlangt, so erscheint es unzweifelhaft, dass 
das Chromatin in dem Synapsisstadium bedeutend reichlicher ist 
als vor diesem Stadium. Jedenfalls, wenn es sich auch bei der 


650 K. Skrobansky 


Bildung des sich aus der Synapsis entwickelnden Chromatinfadens 
um den vorläufigen Prozess eines paarweisen Zusammenklebens 
der feineren vorangehenden Fäden handelt (wie das v. Wini- 
warter [39] behauptet), so wird ‘doch dieser Prozess des Zu- 
sammenklebens durch eine Menge neuer Prozesse kompliziert 
(die Vermehrung der Chromatinmasse, die Bildung einer grossen 
Anzahl von gleichgrossen Chromosomen, die Gruppierung der- 
selben in einer streng besimmten Ordnung u. s. w.), unter welchen 
das Zusammenkleben der ursprünglichen Fäden nur eine geringe 
volle spielt Im Bouquetstadium und in dem ihm folgenden 
Knäuelstadium nimmt die Masse des Chromatins immer 
noch zu. Dann aber nimmt die Quantität des Chromatins sichtbar 
ab, was sichtbarlich bei dem Vergleich des entwickelten Knäuel- 
stadiums mit den Oocyten der Primärfollikel hervortritt. 


Die Nährzellen. In einigen Parenchymgruppen, welche 
eine grosse Anzahl von Oogonienkernen einschliessen, sieht man 
oft rundliche Körperchen auftreten, welche etwas kleiner als die 
umgebenden Oogonienkerne sind. Diese Körperchen sind zuweilen 
homogen, besitzen scharf ausgeprägte Konturen und fallen wegen 
ihrer intensiven Färbbarkeit sofort in die Augen Bei näherer 
Untersuchung ist es leicht, sich zu überzeugen, dass man eins 
der Untergangsbilder der Oogonienkerne vor sich hat. Sowohl 
die vorhergehenden wie auch nachfolgenden Stufen dieses Unter- 
gangs sind leicht nachzuweisen. 


So begegnen wir oft Kernen, welche anfangen ein homo- 
genes Aussehen zu bekommen, in deren Innerem jedoch die 
Reste des ehemaligen Kerngerüstes in Gestalt unregelmässiger 
Brocken von verschiedener Grösse noch wahrzunehmen sind. 
Auch diese Kerne behalten die ursprügliche runde Form der 
Oogonienkerne bei und unterscheiden sich von denselben nur 
durch kleinere Dimensionen. Man kann auch Oogonienkerne 
beobachten, welche die frühesten Stadien dieses Untergangs- 
prozesses darstellen. Das Kerngerüst derartiger Kerne färbt 
sich sehr intensiv, verdickt sich an einzelnen Stellen und beginnt 
in vereinzelte Stücke zu zerfallen. Endlich zerfällt der ganze 
Oogonienkern in einzelne unregelmässige Brocken, welche wir in 
verschiedenen Teilen des Protoplasmas der Parenchymgruppen 
beobachten können. 


Beiträge zur Kenntnis der Oogenese bei Säugetieren. 65l 


In gewissen Perioden dieses Untergangsprozesses, und zwar 
da, wo der betreffende Oogonienkern wie ein rundliches, homo- 
genes Körperchen erscheint, erinnert derselbe sehr an einen 
stark vergrösserten Nucleolus. Diese Ähnlichkeit liess uns im 
Anfang vermuten, dass vielleicht auch beim Schwein in der 
Wachstumsperiode der Oocyten jene enorme Vergrösserung des 
Nucleolus stattfinde, welche bei einer ganzen Reihe, besonders 
niederer Tiere, beschrieben ist (Rückert [32], Born [5], 
Carnoy [10]. Lubosch [25]). Unsere Untersuchungen aber 
haben uns zu der Überzeugung gelangen lassen, dass wir es mit 
einem degenerativen und nicht progressiven Prozess zu tun haben. 

Wenn wir den Entwicklungsgang des Eierstocks Schritt 
für Schritt verfolgen, so bemerken wir, dass diese degenerativen 
Formen nicht in allen Stadien auftreten. Am häufigsten sind 
sie uns nur in den Eierstöcken der 5 cm langen Embryonen vorge- 
kommen und zwar unter denjenigen Oogonienkernen, welche 
sich bald darauf zu Oocyten ausbilden müssten oder bereits teil- 
weise in solche umgewandelt waren. 

Wie wir früher gesehen haben, begegnen wir in. derselben 
Periode auch am häufigsten in den Oogonien den Kernteilungs- 
bildern. Dies veranlasst uns, diese beiden Prozesse in Zusammen- 
hang zu bringen und anzunehmen, dass dem obengeschilderten 
Untergang wahrscheinlich die Oogonien unterworfen sind, welche 
alle Teilungsprozesse durchgemacht haben, aber nicht in die 
Kerntransformationen der Wachstumsperiode eintreten. 

Obwohl ich die Schilderung dieser Zellen in das Kapitel 
„Nährzellen“ gestellt habe, kann ich doch, auf Grund der Er- 
fahrungen, über welche ich verfüge, nicht sagen, ob es sich hier 
um eine Bildung echter Nährzellen handelt. 

Das Aussehen dieser Zellen, ihre Lage und der Verlauf 
des Untergangsprozesses veranlassen uns vielmehr dieselben als 
Oogonien zu betrachten, welche wegen Nahrungsmangel zugrunde 
gehen, und sie für ein Analogon der von O. Hertwig (18) 
beschriebenen „Zwischenkörperchen“ („globes residuels“ von 
Benedens und Julins [3]) zu halten, welche später bei ver- 
schiedenen Tieren auch von anderen Autoren gefunden wurden. 

Die oben beschriebenen, runden, homogenen Körperchen 
haben wir im übrigen in einer unbedeutenden Anzahl auch in 
den Eierstöcken der ersten von uns untersuchten Stadien gesehen, 
wo eigentliche Oogonien noch nicht auftreten. 


652 K. Skrobansky: 


Infolge des nur seltenen Vorkommens dieser Bildungen 
in den frühesten Stadien gelang es mir nicht, den Entwicklungs- 
gang derselben zu verfolgen, aber ich glaube vermuten zu dürfen, 
dass sie sich hier aus den grossen, runden Zellen bilden — Ge- 
schlechtszellen, Ureiern. Dafür spricht die obenerwähnte tempo- 
räre Anzahlabnahme dieser grossen Zellen und das gleichzeitige 
Vorhandensein einer unbedeutenden Anzahl von runden, homogenen 
Körperchen in derartigen Eierstöcken. Die Ansicht O. Hert- 
wigs (18) über die Zwischenkörperchen, welche er als wegen 
Nahrungsmangel zugrunde gehende Oogonien betrachtet, erklärt 
am besten das Auftreten der erwähnten homogenen Körperchen 
in den Schweineeierstöcken. 

In den Eierstöcken von 1,2 cm langen Embryönen können 
die Geschlechtszellen, welche, wie wir gesehen haben, nach ihrer 
Struktur den späteren Oogonien ganz ähnlich sind, sich wegen 
des Fehlens von Nährstoff nicht weiter ausbilden und gehen zu- 
grunde. Erst in den Eierstöcken der 5 cm langen Embryonen, 
wo wir bereits eine grosse Anzahl von Nährzellen beobachten, 
beginnen die Oogonien eine genügende Quantität von Nahrungs- 
material zu bekommen und können deswegen alle mit der Wachs- 
tumsperiode verbundenen Umwandlungen durchmachen. 


Von viel grösserem Interesse sind diejenigen Oogonien, 
welche erst nach ihrem Eintritt in die Wachstumsperiode, also 
als Oocyten, einem unzweifelhaften Untergangsprozesse verfallen. 
Am häufigsten und am leichtesten ist derselbe bei denjenigen 
Oocyten zu verfolgen, welche sich im Synapsisstadium, oder 
richtiger in dem Übergangsstadium, zwischen diesem und dem 
Bouquetstadium befinden. 


Der Chromatinklumpen, welcher sich zu einem dicken 
Chromatinfaden des folgenden Stadiums zu formen beginnt, zer- 
fällt dabei in einzelne Stücke von verschiedener Grösse, welche 
oft weit von dem ursprünglichen Klumpen entfernt liegen. In 
anderen Fällen verfällt das Chromatin allmählich einer Verdichtung, 
der Chromatinknoten verkleinert sich und wird in toto immer 
stärker färbbar. Manchmal sind diese Kerne denjenigen der zu- 
grunde gegangenen Oogonien sehr ähnlich, doch besitzen sie nie 
eine so regelmässig runde Form wie diese und in den be- 
treffenden Untergangsperioden kann man inihnen das Vorhanden- 
sein von dicken Chromatinfäden nachweisen. 


Beiträge zur Kenntnis der Oogenese bei Säugetieren. 653 


Eins von den Merkmalen eines untergehenden Kernes ist 
in dieser Periode das Fehlen des hellen Kernteiles. Der Chro- 
matinknoten liegt unmittelbar in der körnigen Protoplasmamasse. 
Der helle Kernteil fehlt jedoch nicht immer vollständig. Im 
Anfang des Untergangsprozesses scheint der Oocytenkern wie zu- 
sammengepresst und seine Konturen sehen wie gefaltet aus. 
Diese Verkleinerung des Kernumfanges geschieht hauptsächlich 
auf Kosten seines hellen Teiles (Figg. 17 und 18, Taf. XXVIIJ). 

Als Resultat des Unterganges des Oocytenkernes beobachten 
wir, dass sein sämtliches Chromatin in einzelne kleine Brocken 
zerfällt. Oft erscheinen dieselben in Form von Tetraden. 

Die Chromatinbrocken, welche an derartigen Präparaten 
manchmal in den benachbarten Blutgefässen vorkommen, berech- 
tigen uns, anzunehmen, dass nach dem vollständigen Zerfall des 
Chromatins der Oocytenkerne die Chromatinreste in den Blut- 
kreislauf geraten und aus dem Eierstocke hinausgeführt werden. 


Bei der Untersuchung von Präparaten aus Flemming'’scher 
Mischung bemerken wir in der Nachbarschaft der zugrunde 
gehenden Oocyten, wie das Fig. 8, Taf. XXVIII darstellt, eine 
ganze Menge schwarzer, in Grösse ungleicher Tropfen, welche 
sich gruppenweise anordnen, manchmal die Chromatinreste des 
Kernes sehr dicht umlagernd. Das sind unzweifelhaft Fett- 
tropfen. In den Parenchymgruppen, wo die untergehenden 
Oocyten entweder vollständig fehlen oder nur selten auftreten, 
erscheinen die Fettkörner nur in Form kleiner Kügelchen, welche 
regelmässig in dem ganzen Protoplasma zerstreut sind. 


Der geschilderte Untergangsprozess von Oocyten, welcher 
in allen von uns untersuchten Stadien von 5 bis 25 cm zu be- 
obachten ist und welcher von der eben genannten Fetttropfen- 
bildung begleitet ist, muss, wie es mir scheint, als ein physio- 
logischer Prozess betrachtet werden, dessen Zweck die Lieferung 
von Nahrungsmaterial (Fetttropfen) für die wachsenden und ver- 
stärkter Ernährung bedürftigen Oocyten ist. 

Diese Fetttropfenbildung zum Zwecke der Ernährung der 
Geschlechtszelle ist auch, wie bekannt, bei der Spermatogenese 
in den Sertoli’schen Zellen zu beobachten. 

Ebenso wie bei der Spermatogenese bilden sich die Fett- 
tröpfchen auch hier bei der Oogenese in dem Protoplasma, 
welches den Oocytenkern umschliesst. Die Chromatinreste des 


654 K. Skrobansky: 


Kernes selbst können anscheinend nicht an der Bildung des 
Nahrungsmaterials teilnehmen. Die Bestätigung dieser Annahme 
liefert die obenerwähnte Tatsache, dass diese Chromatinreste oft 
in den Blutgefässen des Eierstocks nachzuweisen sind. Man muss 
also annehmen, dass sie als nutzlos aus dem Organe fortgeschafft 
werden. 

Der Meinung, dass ein Teil der Oocyten als „Nährzellen“ 
zu betrachten ist, begegnen wir bei einer ganzen Reihe von 
Autoren, welche die Oogenese bei den niederen Tieren behandeln. 
Ich erlaube mir, hier nur bei den jüngsten Untersuchungen zu 
verweilen, in welchen wir eine grosse Analogie mit den von uns 
erhaltenen Angaben finden. 

So beschreibt Woltereck (40), dass bei den Ostrakoden 
in dem Synapsisstadium ein Teil der Synapsiszellen sich zu den 
eigentlichen Eizellen umbildet, der andere aber zu Nährzellen 
wird und einem Untergangsprozess verfällt; das Chromatin der- 
selben erscheint von Anfang bis zu Ende tief dunkel tingiert, 
die Zahl der Chromosomen scheint die Normalzahl 12 über- 
schreiten zu können — eine „Hyperchromatose“, wie sie von de- 
generierenden Zellen (in Karzinomen etc.) des öfteren beschrieben 
worden ist. Sofort nachdem die kugeligen Chromosomen gebildet 
sind, erleiden sie eine interessante Veränderung, indem sie zu- 
nächst zu Doppelkugeln oder kurzen Doppelstäbchen, sodann zu 
deutlichen Viererpruppen werden. Die beiden Formationen gehen 
sehr bald, meist schon in der nächsten Zellfolge des Ovariums, 
in weiteren Zerfall auf. Schliesslich kann das Chromatin eine 
amorpbe, tiefdunkle Masse bilden, die den Kern völlig ausfüllt. 

Weiter beschreibt Paulcke (30) in der Endkammer des 
Ovariıums der Bienenkönigin ein Syneytium. Aus dieser in- 
differenten Keimzone differenzieren sich zweierlei Elemente 
heraus: erstens Kerne, welche noch für längere Zeit ihren in- 
differenten Charakter beibehalten und die später dem Follikel- 
epithel den Ursprung geben, und zweitens Kerne, welche eine 
bläschenförmige Gestalt annehmen — die Keimkerne oder Ur- 
eikerne, aus denen ‘nach Bildung eines Zellleibes Eizellen und 
Nährzellen werden. 

Derartige Beziehungen zwischen Eizellen und Nährzellen 
beschreibt neuerdings ferner Tönniges (36) bei Myriopoden. 
Es heisst bei ihm, dass in den jungen weiblichen und männlichen 
Keimdrüsen sämtliche Zellenelemente ein Synceytium bilden, 


Beiträge zur Kenntnis der Oogenese bei Säugetieren. 655 


Dieses Syneytium wird in weiblichen Keimdrüsen grösstenteils 
von den heranwachsenden Eiern als Nährmaterial verbraucht. 
Indifferente Zellen des Keimepithels liefern Keimzellen und 
Follikelzellen Die ersteren differenzieren sich ihrerseits in Ei- 
zellen und Nährzellen (abortive Eizellen). 

Ich beschränke mich auf die eben zitierten Autoren. Eine 
ganze Reihe von derartigen Hinweisungen kann man bei Kor- 
schelt und Heider (23) finden, wo in dem entsprechenden 
Kapitel die sich auf diese Frage beziehenden Angaben ausführlich 
angeführt sind. 

Ich möchte hier noch einige Worte über die syncytiale 
Struktur einiger Teile des Parenchyms sagen, welche wir oben 
in der Primärgeschlechtsdrüse des Schweins beschrieben haben. 
Dieselbe ist teilweise auch bei der weiteren Entwicklung der 
Geschlechtsdrüse beibehalten und zwar, wenn das Parenchym 
sich zu einer Rindenschicht und zu Marksträngen formt. 

In den Eierstöcken der 5 cm langen Embryonen und später 
ist die syneytiale Struktur des Parenchyms in denjenigen Teilen 
desselben zu beobachten, wo die jungen Oogonien liegen. In 
den tieferen Schichten, in welchen bereits die Vocyten auftreten, 
sind die Zellerenzen schon deutlicher ausgeprägt, besonders aber 
bei den Oocyten, welche am tiefsten gelegen sind und einen 
Kern mit gedoppelten Chromatinfäden besitzen, d. h. welche bald 
darauf in Primärfollikel aufgenommen werden. 


Diese syncytiale Struktur des Parenchyms, welche eine aus- 
gebreitete Ausdehnung auch bei den niederen Tieren hat, ver- 
anlasst uns zu der Vermutung, dass sie eine besonders wichtige 
physiologische Bedeutung besitzt. Diese besteht vielleicht darin, 
möglichst leicht und schnell der sich organisierenden Zelle das 
Nährmaterial zu liefern, welches dieselbe in dieser Periode be- 
sonders bedarf. Dieses Nährmaterial, welches durch den Zerfall 
einiger Oocyten entsteht, tritt in die gemeinschaftliche Masse 
des Protoplasma, verteilt sich gleichmässig in derselben und 
kann infolgedessen sehr leicht von den Kernen verbraucht werden. 


Mit der weiteren Formierung des Kernes bedarf derselbe 
immer weniger und weniger dieser erleichterten Lieferung und 
so grossen Quantität des Nährmaterials, sein Zellleib wird immer 
schärfer abgegrenzt und auf diese Weise sondert sich die Oocyte 


mehr und mehr aus der allgemeinen Masse des Syncytiums heraus. 
Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. #2. ° Aa” 


656 K. Skrobansky: 


vYII. Die Entstehung der Pflüger’schen Schläuche 
und die Bildung der Primärfollikel. 


Wenn wir in strenger Folgerichtigkeit die mikroskopischen 
Bilder der von mir untersuchten Stadien betrachten, so beobachten 
wir im allgemeinen folgende Reihe von Prozessen: 

Zuerst treten die Kerne derjenigen Oogonien in die Wachs- 
tumsperiode ein, welche in den tiefsten Parenchymgruppen der 
Rindenschicht liegen. Die sämtlichen Oogonien einer und der- 
selben Parenchymgruppe treten gleichzeitig in die Wachtums- 
periode ein. Der eine Teil von ihnen macht wieder gleichzeitig 
alle oben geschilderten Stadien der Wachstumsperiode durch, der 
andere ist dem oben beschriebenen Untergangsprozesse unter- 
worfen. Dieser Prozess führt nicht nur zur Bildung des Nähr- 
materials; infolge des Untergangs mehrerer Oogonienkerne 
ordnen sich nun auch die zurückgebliebenen Kerne ganz frei in 
demselben Kerne an, wo sie früher sehr gedrängt lagen, was ihr 
weiteres Wachstum begünstigt. 

Erst wenn der Entwicklungsvorgang in den tieferen Piitenie 
chymgruppen bedeutend vorwärts gegangen ist und statt der 
Oocyten in Synapsis wir hier den späteren Stadien der Wachs- 
tumsperiode der Eizelle begegnen, erst dann wird die folgende 
Reihe der oberflächlicher liegenden Parenchymgruppen von diesem 
Prozesse getroffen. Aber hier kompliziert sich derselbe durch 
die vorhergehende Vermehrung der Oogonien. 

Es gelang mir nicht, diese Vermehrung der Oogonien in 
den tiefsten Parenchymgruppen der Rindenschicht zu beobachten 
und ich bin geneigt, anzunehmen, dass dieselbe hier möglicher- 
weise fehlt, weil diese Gruppen gewöhnlich grösser sind als die 
oberflächlichen und eine genügende Anzahl von Oogonien, sowohl 
für die Ausbildung der Oocyten, wie auch für die Entstehung 
der Nährzellen, enthalten. 

Wir haben bereits erwähnt, dass auch der Vermehrungs- 
prozess gleichzeitig die ganzen Gruppen von Oogonien betrifft, 
welche zunächst in die Wachstumsperiode eintreten, welch letztere 
zur Bildung der neuen Kerne in der Synapsis führt. Der weitere 
Entwicklungsprozess des Eierstockes besteht darin, dass die 
Oogonien der immer oberflächlicher liegenden Parenchymgruppen 
in die Wachstumsperiode eintreten und mit den unterliegenden 
Oocytengruppen verschmelzen. Diese Verschmelzung kann sich 


Beiträge zur Kenntnis der Oogenese bei Säugetieren. v5 


auch früher vollziehen, bevor die Kerne der oberflächlicher 
liegenden Parenchymgruppen in die Wachstumsperiode eintreten, 
was zur Bildung ganzer Schläuche führt, welche sowohl die 
Oogonien wie auch die Oocyten verschiedener Generationen ein- 
schliessen (Pflüger’sche Schläuche). 

Wenn die oberste zur Bildung der Pflüger’schen Schläuche 
verwandte Parenchymgruppe dem oberflächlichen Epithel unmittel- 
bar anliegt, dann stehen natürlich auch die Schläuche selbst in 
Kontinuität mit demselben. 

Im allgemeinen ist das Bild der vollständig ausgebildeten 
Pflüger’schen Schläuche (z. B. beim Schweineembryo von 20 cm 
Körperlänge) folgendes: Oben, oft unmittelbar unter dem ober- 
flächlichen Epithel, ordnet sich eine Schicht Oogonien an, von 
denen die am tiefsten liegenden Kernteilungsbilder zeigen können. 
Weiter hinab beobachten wir die Schicht der Oocyten in Synapsis, 
unter welchen sowohl die degenerierenden, wie auch die sich 
zum Bouquetstadium ausbildenden auftreten. Noch tiefer sind die 
weiter entwickelten Bouquet- und Knäuelstadien nachzuweisen 
und endlich begegnen wir Oocyten, deren Kerne sich in dem 
Stadium der doppelten Kerne befinden (Taf. XXVII, Fig. 16). 

Ich führe hier die Schilderung der Bilder zur Follikel- 
bildung an, welche mir in den Eierstöcken der 25 cm langen 
Embryonen vorgekommen sind. 

In der Tiefe der Rindenschicht sehen wir eine ganze Reihe 
von jungen, sich eben entwickelnden Follikeln. Die übrige 
Rindenschicht ist von Pflüger’schen Schläuchen durchsetzt, von 
denen nur einige mit der Oberfläche des Organs in Verbindung 
stehen. Die Oocyten, welche in der Tiefe der Pflüger’schen 
Schläuche liegen, schliessen. wie erwähnt, Kerne im Stadium der 
doppelten Fasern ein und lassen schon die Grenze ihres eigenen 
Protoplasmas erkennen. Zwischen diesen Oocyten sind die unver- 


änderten Kerne der indifferenten Parenchymkerne wahrnehmbar. 

Hier ist zu erwähnen, dass in einigen von den Oocyten der Primär- 
follikel in dem Protoplasma, in der unmittelbaren Nachbarschaft des Kernes, 
manchmal ein ziemlich umfangreiches ganz durchsichtiges Gebilde zu be- 
obuchten ist. Seine Ränder sind scharf konturiert. Bei der Tinktion mit 
Eisen-Hämatoxylin kann man oft an der Peripherie derartiger Körper kleine, 
ganz schwarz tingierte, in ihrer Grösse verschiedene Körnchen wahrnehmen. 
Am häufigsten bin ich solchen Gebilden in den Eierstöcken der 25 cm langen 
Embryonen begegnet, und nur selten bei den Embryonen von 21 cm 
Körperlänge. 

42* 


658 K. Skrobansky: 


Die Lage und die Form dieser Gebilde berechtigt uns zu mutmassen, 
dass wir es hier vielleicht mit einer Anlage des Balbiani’schen Körpers 
zu tun haben, welchen wir als ein selbständiges, der weiblichen Geschlechts- 
zelle eigentümliches Organ zu betrachten geneigt sind, welches mit den 
Sphären (Idiozoma-Meves) nichts gemein bat. 

In den tieferen Enden der Pflüger’schen Schläuche, 
besonders an den nach van Gieson gefärbten Präparaten, ist es 
leicht, das Einwachsen des Bindegewebes in das Innere der 
Schläuche zu beobachten. Das Bindegewebe dringt hierher in 
Form feiner Lamellen und Fäden, welche, sich verästelnd, die 
Oocyten von einander absondern, ein. 

Manchmal trennen sich von den Schläuchen ganze Gruppen 
von Oocyten ab; die letzteren werden durch sekundäres Ein- 
wachsen von Bindegewebe von einander isoliert und in den 
Bestand der Primärfollikel eingereiht. In den soeben entwickelten 
Follikeln befinden sich ausser der Oocyte einige indifferente 
Parenchymzellen, welche dieselbe umgeben Das weitere Schicksal 
dieser Parenchymzellen konnte ich nicht verfolgen. In den soeben 
gebildeten Follikeln behalten sie den ursprünglichen Charakter 
ihres Kernes und sogar ihres Protoplasma bei, denn es gelang 
mir nie, die Grenze zwischen diesen Zellen zu unterscheiden. 
Jedoch ist es unzweifelhaft, dass sie zu den Follikelepithel- 
zellen werden. 


VIII. Markstränge. 


Indem ich für die Literaturangabe auf die Arbeiten von 
Mihälkovics (27), Janosik (20), Coert (11) und v. Wini- 
warter (39) hinweise, führe ich folgendes nach meinen Be- 
obachtungen an: 

Es war schon bei der Schilderung der Rindenschicht- 
entwicklung erwähnt, dass die Markstränge nur als langestrecktere 
und tiefer gelegene Parenchymgruppen zu betrachten sind, als 
wie die an der Peripherie in der Rindenschicht liegenden, dass 
sie also aus denselben Elementen hervorgehen, wie das Rinden- 
parenchym. Die Anzahl der Markstränge ist, ebenso wie ihre 
(srösse, bedeutenden Schwankungen unterworfen. Bereits in den 
Eierstöcken von 2 em langen Embryonen übertreffen sie das 
Bindegewebe und bilden umfangreiche, unregelmässige, mit- 
einander vereinigte Gruppen. Mit der weiteren Ausbildung des 
Bindegewebes werden sie durch dasselbe mehr und mehr von- 


Beiträge zur Kenntnis der Oogenese bei Säugetieren. 639 


einander getrennt und in Eierstöcken von 5 cm langen Schweine- 
embryonen erscheinen sie in Form meistenteils verlängerter 
epithelialer Inselchen. Beim Schwein ist es leicht, sich zu über- 
zeugen, dass zur Zeit da die Rindenschicht deutlicher hervorzu- 
treten beginnt, auch die Markstränge mit derselben Deutlichkeit 
ausgeprägt sind. 

Dass die Markparenchymzellen gleichzeitig mit den Rinden- 
parenchymzellen und den Vorläufern des definitiven Keimepithels 
und aus derselben Anlage hervorgehen und dass ich also einer 
successiven Proliferation der Markstränge aus den Keimepithel- 
zellen nicht das Wort reden kann, wurde bereits gesagt. 

Es existiert indessen eine zweite Proliferation, auf welche 
Janosik (20) und v. Winiwarter hinweisen, in der Tat, 
aber dieselbe vollzieht sich an den Oogonien (noyaux deuto- 
broques Winiwarters) und führt nicht zur Bildung der Mark- 
schicht oder Rindenschicht, welche bereits früher gebildet sind, 
sondern zur Bildung neuer Oogonien, deren Vermehrung, infolge 
des Unterganges einer bedeutenden Anzahl von ihnen (Nährzellen) 
notwendig ist. 

Mehr als das, die soeben ausgebildete Rindenschicht ent- 
hält soviel Parenchym, dass diese zweite Proliferation für die 
Bildung einer grösseren Anzahl der Zellen, welche später zu 
Eiern werden, schwerlich notwendig ist, und wir sind geneigt 
anzunehmen, dass dieselbe vielmehr für die Bildung der von uns 
beschriebenen Nährzellen bestimmt ist. 

Wie wir oben gesehen haben, können die Markstränge auch 
. in einer gewissen Entwicklungsperiode Oogonien einschliessen. Auch 
hier entstehen dieselben durch eine Differenzierung aus den 
Parenchymzellen. Ebenso wie in der Rindenschicht ist auch in 
den Marksträngen bis zur Periode, wo die Körperlänge des Embryos 
5 cm erreicht, ihre Anzahl sehr geringfügig und erst von dieser 
Periode an nimmt dieselbe sehr bedeutend zu, aber hauptsächlich 
durch einfache Transformation der Parenchymzellen und nur zu- 
weilen durch mitotische Teilung schon bestehender Oogonien. 

Wie erwähnt, konnte ich in den früheren Entwicklungs- 
perioden der Geschlechtsdrüse irgend einen Unterschied in der 
Struktur der Markstränge und der Rindenschicht nicht bemerken. 
Dies schafft bisweilen bedeutende Schwierigkeiten bei der Ent- 
scheidung der Frage, welche von den an der Grenze der Mark- 


660 K. Skrobansky: 


und Rindenschicht liegenden Parenchymgruppen der ersten und 
welche der zweiten Schicht zugehören. In den Eierstöcken der 
Embryonen von 5 und 7 cm fand ich an der Grenze zwischen 
der Mark- und Rindenschicht Parenchymgruppen, welche nach 
ihrer Anordnung unzweifelhaft als Teile der Markstränge be- 
trachtet werden mussten. 

Eine grosse Anzahl von Oocyten verschiedener Stadien 
(Synapsis u. a.), welche wir hier beobachteten, veranlasst uns, an- 
zunehmen, dass auch die Teile der Markstränge nächst der Rinden- 
schicht zur Bildung echter Primärfollikel dienen können. Das 
Schicksal der tiefer angeordneten Teile der Markstränge ist an 
den Schweineeierstöcken leicht zu verfolgen. Dies wird von dem 
nur kurz andauernden Vorhandensein der Markstränge in den 
Schweineeierstöcken begünstigt. 

Die Markstränge sind in den Eierstöcken von 3 cm langen 
Embryonen bereits ganz deutlich ausgeprägt und erhalten sich in 
diesem Zustande gewöhnlich bis zu Körperlängen von 16 cm, von 
welcher Zeit an sie nach und nach dem Untergange anheimfallen. 

Ich möchte hier das Bild beschreiben, welches gewöhnlich 
in den Eierstöcken von 9—10 cm langen Embryonen zu beobachten 
ist. Die Markstränge erscheinen hier in Form vereinzelter Insel- 
chen von verschiedener Grösse, welche in der ganzen Markschicht 
zerstreut sind. Ihre Anzahl ist bedeutenden individuellen 
Schwankungen unterworfen. Die Elemente der Rindenschicht 
sind infolge der in ihr eingetretenen Wachstumsperiode selbst 
von den Zellen der nächsten Markstränge leicht zu unterscheiden, 
denn die Oogonien dieser letzteren treten nur selten in die. 
Wachstumsperiode ein. Bei näherer Untersuchung der Struktur 
der Markstränge können wir uns überzeugen, dass die zu ihrem 
Bestande gehörige Zellen keine Zellgrenze unterscheiden lassen 
und folgende Kernarten einschliessen: Kerne der indifferenten Keim- 
zellen, Oogonienkerne und die Übergangsformen zwischen diesen 
beiderlei Kernarten. Hier und da stossen wir auf Kerne im 
Synapsisstadium, Bouquetstadium, Knäuelstadium, Stadium der 
doppelten Fasern und sogar der Primärfollikel, was auf die Fähigkeit 
der in den Marksträngen liegenden Oogonien, in die Wachstums- 
periode einzutreten, deutet. Die Anzahl derartiger Kerne ist in- 
dessen stets unbedeutend und mit der weiteren Entwicklung 
des Organs kommen sie immer seltener vor. 


Beiträge zur Kenntnis der Oogenese bei Säugetieren, 661 


Im Gegenteil treffen wir mit dem Wachstum des Eierstocks 
n den Marksträngen immer häufiger die degenerativen Kernformen. 
Am häufigsten beobachten wir diejenige Untergangsform, welcher 
die Oogonien der Rindenschicht verfallen. 

In den Eierstöcken von 25 cm langen Embryonen existieren 
die Markstränge im eigentlichen Sinne des Worts nicht mehr. 
Statt ausgebildeter Marksträngen beobachten wir gewöhnlich in 
der Markschicht zwei bis drei zuweilen umfangreiche Gruppen, 
welche sich von dem bindegewebigen Grund der Markschicht 
scharf abheben. Diese Gruppen bestehen aus dicht nebeneinander 
liegenden Kernen, welche sehr spärliches Protoplasma besitzen. 
Das sind die Reste der Markstränge. Die Kerne dieser Gruppen 
tragen den Charakter der Parenchymzellenkerne. Die Oogonien 
treten hier selten auf. Oocyten habe ich nie gesehen. Zweimal 
begegnete ich hier den Primärfollikeln sehr ähnlichen Bildungen, 

Derartige Gruppen, die Reste der Markstränge, sind ent- 
weder in der Markschicht selbst nachzuweisen oder sie nähern 
sich dem Hilus und ordnen sich an der Grenze zwischen dem 
Hilus und der Markschicht an. 

Ein Rete ovarii, welches neuerdings von Winiwarter 
(39) und Coert (11) beschrieben ist, habe ich im Eierstock des 
Schweins nicht beobachtet. Nur in einem Eierstock, welcher 
einem 20,5 em langen Embryo angehörte, gelang es mir zu sehen, 
dass die Reste der Markstränge hier eine umfangreiche, unmittel- 
bar neben dem Hilus liegende Masse, in der Art von Kanälchen, 
bildeten. Dieser Fall ist aber nur ein schwaches Abbild jenes 
„Rete ovarii* welches ich Gelegenheit hatte in dem Eierstocke 
eines zweiwöchentlichen Meerschweinchens zu beobachten. 

Auch eine Vereinigung der Markstränge mit den Kanälchen 
des Epoophoron habe ich nicht gesehen. Jedoch können die Stränge 
auch in den Schweineeierstöücken beinahe den Hilus erreichen. 


IX. Schluss. 


Die Resultate meiner Untersuchungen können folgender- 
massen zusammengefasst werden: 
1. Die Geschlechtsdrüse eines 12 mm langen Schweine- 
embryos hat die Form eines Hügelchens, welches fast aus- 
'nahmslos aus indifferenten Keimzellen (Primärparenchym), 
daneben aus sehr spärlichem Bindegewebe besteht. 


662 


K. Skrobansky: 


. Das Wachstum des Primärparenchyms vollzieht sich durch 


die Vermehrung der zu seinem Bestande gehörigen Zellen. 
In sämtlichen von mir untersuchten Stadien ist diese 
Vermehrung sowohl in den oberflächlichen Schichten 
des Parenchyms, wie auch in den tieferen gleich schwach. 


. Das sich aus der Kapsel des Wolff’schen Körpers aus- 


bildende Bindegewebe verteilt das Primärparenchym in 
der Weise, dass dasselbe sich an der Peripherie der Ge- 
schlechtsdrüse in eine Rindenschicht und im Inneren in die 
Markstränge ordnet. 


. Die zuerst gebildete Rindenschicht stellt sonach einen 


Teil des Primärparenchyms dar, entsteht aber nicht durch 
eine Proliferation des Keimepithels. 


. Die Differenzierung der anfänglich indifferenten Ge- 


schlechtsdrüse in die weibliche und männliche beginnt in 
den frühesten Entwicklungstadien (bereits bei 1,5—2 cm. 
langen Embryonen). 


. Bei der Entwicklung der weiblichen Geschlechtsdrüse 


spielt die wichtigste Rolle das Parenchym der Rinden- 
schicht, die Markstränge aber gehen zu grunde. Bei der 
Entwicklung der männlichen Geschlechtsdrüse beobachten 
wir das umgekehrte Verhältnis. 


. Mit der weiteren Entwicklung des Organs differenzieren 


sich die Kerne der anfänglich indifferenten Zellen nach 
drei Richtungen: 


a) Zu Kernen der Oogonien. 

b) Zu Kernen des oberflächlichen Epithels. 

c) Zu Kernen, welche ihr ursprüngliches Aussehen 
beibehalten und später zu Kernen der Granulosa- 
zellen werden. 


. Die Oogonien besitzen einen grossen, runden, hellen 


Kern, woran man sie stets als Geschlechtszellen erkennt. 


. Derartige Zellen können sogar in den noch undifferen- 


zierten Geschlechtsdrüsen auftreten, aber hier gehen sie, 
scheinbar wegen Mangel an notwendigem Nährmaterial 
zu grunde, in derselben Art und Weise, wie viele Oogonien 
der späteren Stadien (Zwischenkörperchen). 


10. 


11. 


12. 


13. 


14. 


16. 


Pr. 


Beiträge zur Kenntnis der Oogenese bei Säugetieren. 665 
Bei den Embryonen bis zu 5 cm Körperlänge vollzieht 
sich die Vermehrung der „Ureier* (Oogonien) vorwiegend 
durch die Ausbildung derselben aus den indifferenten 
Keimzellen. 


Nur von dem Stadium der 5 cm langen Embryonen an, 
kann man zuweilen einen sehr ausgebreiteten Teilungs- 
prozess der Oogonien (gruppenweise) beobachten. 


Die Vermehrung der Oogonien ist nur zu einem geringen 
Teile für die Zunahme des Parenchyms der Rindenchicht 
bestimmt; sie ist hauptsächlich wegen des Untergangs 
einer grossen Anzahl von Oocyten bei der Nährzellen- 
bildung notwendig. 


Die in die Wachstumsperiode eingetretenen Oogonien 
(Ooeyten I. Ordnung) erleiden in dem Chromatin ihres 
Kernes eine ganze Reihe von Umformungen welche in dieser 
Periode von mehreren Autoren sowohl für niedere als auch 
für höhere Tiere beschrieben sind. (Synapsis, Bouquet- 
stadium, Knäuelstadium, Stadium der doppelten Fasern usw.) 


Ein Teil der Oocyten geht zu grunde, indem er als 
Nahrungsmaterial für die sich weiter ausbildenden Oocyten 
dient. 


. Das Nahrungsmaterial liefert das Protoplasma der unter- 


gehenden Oocyten, vielleicht auch der achromatische Teil 
ihrer Kerne. Das Chromatin kann, wie es scheint, nicht 
zu Ernährungszwecken dienen und wird vom Blut aus 
dem Organ hinausgeschwemmt. 


Die oberflächlichen Zellen des Eierstocks unterscheiden 
sich in den frühesten Entwicklungsstadien nicht von den 
unterliegenden; beides sind die indifferenten Zellen, welche 
sich vermehren und den zukünftigen Geschlechtszellen 
den Ursprung geben können. 


Die oberflächlichen Zellen der späteren Stadien unter- 
scheiden sich von den unterliegenden deutlich. Sie sind 
die speziellen Zellen des oberflächlichen Epithels, welche 
ihre ursprüngliche Struktur und mit demselben ihre 
Fähigkeit zur Produktion der Geschlechtszellen verloren 
haben. 


664 


K. Skrobansky: 


18. Die Transformation der indifferenten Zellen in die speziellen 
Zellen des oberflächlichen Epithels beginnt schon bei 
5 em langen Embryonen und verläuft sehr langsam. 


19. Die transformierten oberflächlichen Zellen können sich 
teilen, aber nur mit dem speziellen Ergebnisse, die Ober- 
fläche des Organs zu bedecken, nicht jedoch, um neue 
(Geschlechtszellen zu produzieren. 


20. Die Markstränge bilden sich aus demselben Primärparen- 
chym wie die Rindenschicht. Sie entstehen gleichzeitig 
mit demselben und enthalten dieselben indifferenten 
Keimzellen. 

21. Mehrere von den indifferenten Zellen der Markstränge 
wandeln sich auch in Oogonien und sogar in Oocyten um, 
unter der Bildung der Synapsis und anderer Stadien, 
schliesslich aber gehen sie dennoch zu grunde. 


[S) 
| &0) 


. Die letzten Spuren der Markstränge sind bereits in der 
Embryonalperiode zu beachten. 


Am Schlusse meiner Arbeit sage ich Herrn Professor 


Waldeyer meinen ergebensten Dank für das rege Interesse, mit 
dem er meine Arbeit stets begleitete und die Unterstützung durch 
Literatur, die ieh bereitwilligst durch ihn erfuhr. 


DD 


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10. 


11. 


12. 


16. 


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21. 


22. 


Beiträge zur Kenntnis der Oogenese bei Säugetieren. 665 


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666 


38. 


39 


40. 


Fig. 


Fig. 


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. Moore: On the Structural Changes in the Reproductive Cells during 


the Spermatogenesis of Elasmobranches. Quart. Journ. of mier. Sec., 
Vol. XXXVIII. 189. 


Nussbaum: Zur Differenzierung des Geschlechts im Tierreich 
Arch. f. mikr. Anat, Pd., 18, 1880 

Paulcke: Über die Differenzierung der Zellelemente im Ovarium der 
Bienenkönigin. Zool. Jahrbücher f. Anat. u. Ontogenie, Bd. XIV, 1900 


. Rabl: Die ersten Wachstumserscheinungen in den Eiern von Säuge- 


Tieren. Vorläufige Mitteilung. Sitzb. der Kais. Akad. d. Wissensch 
in Wien, Bd. CVI, Abt. III, 1897. 


2. Rückert: Zur Eireifung bei den Copepoden. Anat Hefte. 1894. 


Sargant: The formation in the sexual nuclei in Lilium martagon 
Ann. Bot. Vol. XI 1897. 


. Schönfeld: La Spermatogenese chez le taureau. Archives de Bio- 


logie J. XVIII Fase. I. 


. Schulin: Zur Morphologie des Ovariums. Arch. f. mikr. Anat. 


Bd. 19. 1881. 


. Tönniges: Beiträge zur Spermatogenese und Ovogenese der Myrio- 


poden. Zeitschr. f. wiss. Zool. 71. Bd. 


. Waldeyer: a) Eierstock und Ei. Leipzig 1870, 


b) Die Geschlechtszellen. Handbuch der vergl und 
experim, Entwicklungslehre der Wirbeltiere. herausg. 
von OÖ. Hertwig. 189. 
Weismann: Die Eibildung bei den Daphnoiden. Zeitschr. f. wiss. 
Zool. 28. Bd. 1877. 
Winiwarter, v.: Recherches sur l’Ovogenese et l’Organogenöse de 
l’ovaire des Mammiföres (Lapin et Homme). Archives de Biologie 
J XVII 1901. 
Woltereck: Zur Bildung und Entwicklung des Ostrakoden-Eies. 
Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. 64. 1898. 


Erklärung der Abbildungen. 


Tafel XXVII. 
1. Die Geschlechtsdrüse eines Schweineembryo von 1,2 cm Körperlänge. 
Schnittbild. Zeiss Obj. DD. Oe. 1. 
(Figg. 2, 3, 4 und 5 mit Zeiss: Öl-Immers. !/ı Comp. Oc. 4.) 
2. Die Kerne des oberflächlichen Epithels (Keimepithel) vom Eierstocke 
eines erwachsenen Schweines. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig 


SV 


[br 1 


Beiträge zur Kenntnis der Oogonese bei Säugetieren. 667 


. Dieselben Kerne von einem 20,1 em langen Schweineembryo. 
. Dito von einem 5 cm langen Schweineembryo. 
. Dito von einem 1,2 cm langen Schweineembryo. 


(Fig 6—14 sind mit Zeiss Apochromat 3,0 [Apert. 1,30] Comp, 
Oc. 4 gezeichnet.) 


6 und 7. Die Kerne der Oogonien von Schweineembryonen. 
8. Das Knäuelstadium einer sich teilenden Oogonie, 
9. Kerne in dem Synapsisstadium. 


. 10 und 11. Bouquetstadium. d 
. 12. Das Knäuelstadium der Wachstumsperiode. 
. 13. Stadium der doppelten Fasern 
. 14. Oocyte aus einem Primärfollikel. 
15 Ein Teil aus der Geschlechtsdrüse eines 1,2cm langen Schweineembryo. 
Zeiss Apochromat 3,0 (Apert. 1,30) Comp. Oe. 8. 
. 16. Ein Teil der Rindenschicht eines 20,1 em langen Schweineembryo. 
Vollständig ausgebildeter Pflüger’scher Schlauch. 
Zeiss Apochromat 3,0 (Apert 1,30) Comp. Oec. 4. 
Tafel XXVIII. 

1. Männliche Geschlechtsdrüse eines 2 cm langen Schweineembryo. 
Tinktion mit Boehm. Hämatoxylin-Eosin. 

Zeiss Apochromat 16 (Apert. 0,50) Comp. Oc. 4 

2. Ein Teil aus der Tiefe der Rndenschicht vom Eierstocke eines 
6 cm langen Schweineembryo Im Protoplasma regelmässig zerstreute 
Fetttropfen. Fixierung mit Flemming’schem Gemisch (stark). 
Tinktion Safranin-Lichtgrün 

Zeiss Apochr. 3,0 (Apert. 1,30) Comp. Oec. 4. 

3. Ein Teil der Rindenschicht aus dem Eierstocke eines 5 cm langen 
Schweineembryo; a —= peripherisches Ende eines Markstranges. 
Tinktion Hansen’sches Hämatoxylin-Orange. 

Zeiss Obj. DD. Comp. Oe. 4. 

4. Ein Teil aus der tieferen Schicht eines Eierstockes eines 1,5 cm 
langen Schweineembryo. Erste Anlagen des Bindegewebes. Zwei 
Geschlechtszellen. Borax-Karmin, Pikrinsäuie, Indigo-Karmin. 

Zeiss Apoclromat 3,0 (Apert 1,30) Comp. Oe. 8. 

5. Weibliche Geschlechtsdrüse eines Schweineembryo von 3 cm 

Körperlänge. 
Vergrösserung und Tinktion siehe oben: Fig. 1. 
6. Ein Teil der Rindenschicht aus dem Eierstocke eines 6 cm langen 


Schweineembryo. In den tieferen Parenchymgruppen sind die 
Oocyten in der Wachstumsperiode sichtbar. Tinktion Borax-Karmin, 
Pikrinsäure, Iudigo-Karmin. 

Zeiss Obj. DD. Comp. Oe. 4. 


668 K.Skrobansky: Beiträge zur Kenntnis der Oogenese bei Säugetieren. 


Fig. 7. Ein Teil aus der Tiefe der Markschicht. Reste der Markstränge. 

Eisen-Hämatoxylin und Säurefuchsin mit Pikrinsäure ae Gieson). 
Zeiss Obj. DD. Comp. Ob. 4, 

Fig. 8. Eine Parenchymgruppe aus der Tiefe der Rindenschicht vom Eier- 
stocke eines 6 cm langen Schweineembrye. Flemming'’sches 
Gemisch (starkes), Flemming’sche Dreifärbung. 

Zeiss Apochr. 3,0 (Apert. 1,30), Comp. Oc. 8. 


Sämtliche Figuren sind unter Benutzung des Abb&’schen Zeichen- 
apparates bei Projektion auf Objekttischhöhe gezeichnet. 


Karl v. Kupiier 


Karl v. Kupffer. 


Mit Porträt. 

Am 14. November 1829 wurde dem Pastor Karl Hermann 
Kupffer in Lesten bei Mitau im Kurland sein erster Sohn ge- 
boren und erhielt die Namen Karl Wilhelm. Es folgten bald 
noch mehrere Kinder und sie alle verlebten auf dem wohl- 
habenden Pfarrhofe eine glückliche Jugend. Das altertümliche, 
weitläufige Wohnhaus, die Scheunen und Ställe, der grosse zu- 
gehörige Grundbesitz an Wiesen und Feldern, Wäldern und 
fischreichen Seen waren für die Kinder herrliche Spielplätze 
und die Eltern waren verständig genug, die Kinder ihre 
Jugend voll geniessen zu lassen, bei einer gleichzeitigen strengen, 
tüchtigen Erziehung. Den ersten Unterricht im Lesen und 
Schreiben gab allen die Mutter. Den ältesten Sohn übernahm 
dann der Vater und mit Hilfe eines Hauslehrers führte er das 
gesamte Unterrichtsprogramm des Gymnasiums in eigener Weise 
durch. Er war nämlich der Anschauung, dass für die Aus- 
‚bildung der geistigen Fähigkeiten eines Kindes ein konzentriertes 
Studium eines Faches nach dem andern das richtige sei. Der 
strebsame, ausgezeichnet veranlagte Knabe machte dem Vater 
viele Freude. Eines Tages, als gerade in nächster Zeit an Stelle 
des bisher betriebenen mathematischen Unterrichts das Studium 
der Geschichte treten sollte, zeigte der Vater auf die im Regal 
seines Zimmers stehenden 12 Bände der Weltgeschichte und gab 
dem Sohn die Erlaubnis, sich dieselben gelegentlich einmal an- 
zusehen, da in den nächsten Tagen damit begonnen werden 
sollte. Da lachte der Knabe und bekannte: Ja, Vater, die 
kenne ich ja schon, die habe ich alle schon gelesen. Er hatte 
sich damit in seinen freien Stunden von dem zu einseitigen 


Unterricht seines Vaters erholt. 
Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 62. 43 


670 Karl v. Kupffer, 


Zur besseren Ausbildung in der französischen Sprache 
kamen die beiden ältesten Brüder zweimal in der Woche ins 
Herrenhaus zum Unterricht, den ihnen die Gouvernante der 
freiherrlichen Familie erteilte. Der weite Weg wurde meist zu 
Pferde zurückgelegt und wir sehen daraus, dass auch die körper- 
liche Ausbildung der Kinder entsprechend dem freien Landleben 
eine beneidenswerte war. 

Mit 19 Jahren bestand K. zu Weihnachten 1848 vor der 
Prüfungskommission in Dorpat seine Maturitätsprüfung und wurde 
im Januar als stud. med. immatrikuliert. 

Nach einer fünfjährigen, fleissigen, aber auch sehr ver- 
gnügten Studienzeit legte er im März 1854 das Doktorexamen 
ab, disputierte am 29. September desselben Jahres und wurde 
am gleichen Tage zum Dr. medicinae promoviert. 

Als Inauguraldissertation legte er der Fakultät eine unter 
Bidders Leitung ausgeführte Arbeit über den Bau des Rücken- 
markes beim Frosche vor. Dieselbe wurde auf Begutachtung 
Bidders selbst, als derzeitigen Dekan, in Druck gegeben. Der 
Titel lautet: De medullae spinalis textura in ranis ratione im- 
primis habita indolis substantiae cinereae. Als Widmung trägt 
sie: Patri optimo pio gratoque animo — filius. 

Es gehört diese Arbeit K.’s zu jener grösseren Reihe, die 
Bidder mit seinen Schülern über den histologischen Bau des 
Centralnervensystems veröffentlichte und damit eine wesentliche 
Vertiefung der damaligen Kenntnisse ermöglichte. Es sei nur 
auf die auch von K. besonders berücksichtigte Beteiligung einer 
bindegewebigen, nicht nervösen Substanz am Aufbau des Rücken- 
markes hingewiesen und ferner darauf, dass K. auch beim Frosch 
die vorderen Wurzelfasern von den Zellen des Vorderhornes 
ausgehen sah und sich gegen die damalige Darstellung 
Köllikers in seiner vor kurzem erschienenen mikroskopischen 
Anatomie wendet. „Quivis harum cellularum ramulus speciem 
axis cylindri qualem descripsi, offert, nec equidem unquam id 
quod Kölliker in animalium superiorum hominisque medulla 
sibi observavisse videtur, ramulum paulatim accuminari in finemque 
tenuem liberumque exire, vel adeo fasciculi ad instar in fibras 
tenuissimas diffindi videbam.“ 

Im übrigen freilich steht K. ganz auf dem Boden der 
schematischen, mehr physiologisch deduzierten als durch Be- 


Karl v. Kupffer. 671 


obachtungen begründeten, geistreichen Auffassung Bidders vom 
Bau des Rückenmarkes. 


Am Schlusse stehen die Thesen, von denen die erste und 
letzte die damalige Auffassung des Baues der nervösen Substanz 
kennzeichnet. Sie lauteten: 1. Tubuli nervei medulla non nisi 
axis cylindro tutando inservit — und 2. Elementa nervea solita- 
ria non exstant. 


Die erste zeigt, dass die Bidder’sche Schule "bei dem 
damals noch schwebenden Streit, ob der Axenzylinder Purkinjes 
als etwas wesentliches, dem normalen Nerven stets zugehöriges 
anzusehen sei, oder aber eine erst im Tode entstandene Bildung 
(nicht geronnener axialer Teil eines gleichförmigen Inhaltes der 
Nervenröhre) wäre, sich schon zu Gunsten ersterer Anschauung 
entschieden hatte. Die letzte These lässt uns verstehen, dass K. 
mit seinem Lehrer schon damals von dem ausschliesslichen Zu- 
sammenhang von Nervenfaser und Ganglienzelle überzeugt war, 
in einer Zeit, wo viele Histologen die Unabhängigkeit der 
Nervenröhren von den Ganglienkugeln, zum mindesten für einen 
Teil derselben, noch vertraten. Das ergibt sich auch aus vielen 
Bemerkungen in seiner Dissertation. 


K. kam nach seiner Promotion wieder nach Hause und ver- 
suchte sich hier als Landarzt, ohne irgendwelche Befriedigung in 
seiner Tätigkeit zu finden. So war es ein Glück für ihn, dass 
bald darauf eine Anfrage von Bidder einlief, ob er nicht Lust 
hätte, eine Assistentenstelle am anatomischen Institut anzu- 
nehmen, die er als Vorstand desselben zu vergeben habe. 
K. nahm dieses Anerbieten seines Lehrers, der an dem gut er- 
zogenen, gescheidten jungen Manne seine Freude gehabt hatte, 
dankbar an und siedelte im März des Jahres 1555 wieder nach 
Dorpat über, wo er zum Prosektorgehilfen ernannt wurde. 


Als Resultat seiner jetzt mit Bidder gemeinsam weiter- 
geführten Studien über das Rückenmark erschien im Jahre 1357 
das damals Aufsehen erregende Werk: Untersuchungen über 
die Textur des Rückenmarkes und die Entwicklung seiner Form- 
elemente. Wie Bidder in der Einleitung bemerkt, hat K. in 
diesem Werk den entwicklungsgeschichtlichen Teil selbständig 
bearbeitet und sich nur auf das dringende Zureden seines Lehrers 


entschlossen, diese Ergebnisse einer noch lange nicht abge- 
43* 


672 Karl v. Kupffer. 


schlossenen Untersuchung als „vorläufige Mitteilung“ zu ver- 
öffentlichen. 

In den Vorbemerkungen zu dem von ihm verfassten Kapitel 
glaubt K. sich nochmals selbst entschuldigen zu müssen. Er 
sagt: „Hier möchte aber eine nochmalige kurze Rechtfertigung 
dessen am Orte sein, dass das gesammelte Material in dem vor- 
liegenden Umfange bereits der Öffentlichkeit übergeben wird. 
Die Arbeit erhebt durchaus nicht den Anspruch, den behandelten 
Gegenstand zu einem befriedigenden Schlusse geführt zu haben; 
Lückenhaftigkeit im einzelnen und zu enge Beschränkung des 
(sebietes, aus dem die hier niedergelegten Tatsachen geschöpft sind, 
nehmen ihr alles Recht dazu“ — etc. 

Es war ein Glück, dass Bidder die Bedenken seines 
Schülers überwand. denn K. wäre wohl kaum zu einer weiteren 
Fortsetzung dieser Untersuchungen und zur Veröffentlichung der- 
selben gekommen. Es war ihm nämlich durch die Vermittlung 
seines Lehrers von der russischen Regierung ein Stipendium zu 
einer wissenschaftlichen Reise ins Ausland bewilligt worden, welche 
er am 30. Mai 1856 antreten musste. 

So brachte er, von seinem Mitarbeiter gedrängt, noch 
rasch vorher die Arbeit zum Abschluss und deshalb wohl seine 
Bedenken. 

Als Material bei seinen Untersuchungen dienten K. vor 
allem Embryonen vom Schaf, welche in einer 8—9°/o Lösung 
von saurem chromsauren Kali erhärtet und in Querschnitte zer- 
legt worden waren. 

Das Studium dieser Schnitte förderte die bekannten wich- 
tigen Tatsachen ans Licht, über die Koelliker in der ersten 
Auflage seiner Entwicklungsgeschichte im Jahre 1861 eingehend 
referierte. 

Hier sei daran erinnert, dass K. die Entdeckung gelang, 
dass die erste Anlage des Rückenmarkes nur der späteren grauen 
Substanz entspricht, dass die weisse viel später als Aussenbelag 
um dieselbe erscheint, und anfänglich keine Zellen und Kerne 
besitzt, sondern durchwegs aus diskreten Fasern besteht. Er 
erkannte ferner die erste einheitliche Anlage des Vorderseiten- 
stranges und betont, dass das embryologische Bild entschieden 
nur für eine Selbständigkeit des Hinterstranges spricht, dessen 
Erscheinen mit dem Sichtbarwerden der hinteren Wurzeln zu- 


Karl v. Kupffer. 673 


sammenfällt. Er hält deshalb auch den Gedanken für gegeben, 
dass die hinteren Wurzelfasern in den Hintersträngen aufwärts 
steigen. Doch wagt er nicht zu entscheiden, ob nicht auch 
einige Fasern der hinteren Wurzel nach ihrem Eintritt ins Mark 
in die graue Substanz vordringen. „Doch habe ich keine einzige 
in die graue Masse hineinbiegen sehen“, bekennt er often und 
sagt energischer am Schluss der Arbeit: „Auch späterhin, nach- 
dem die Breite der hinteren Stränge zugenommen, dass man 
über die Eintrittsstelle und den Verlauf der Wurzelfasern 
Genaueres anzugeben vermag, deuten die Verhältnisse darauf, 
dass die Fasern in auschliesslicher Beziehung zu den hinteren 
Strängen verbleiben. Die Eintrittsstelle ist die vordere Grenze 
der Stränge“. 

Die vorderen Wurzeln der Spinalnerven fand er schon zu 
einer Zeit sichtbar, in der die Markanlage noch aus indifferenten 
Zellen sich aufbaut und sah sie von unmerklich grösseren Zellen 
einer vorn und seitlich gelegenen rundlichen Anhäufung aus- 
sehen. Bald darauf werden die blassen Fasern der vorderen 
Kommissur erkennbar. Wenn dann noch später die Anlage des 
Vorderseitenstranges auftritt, so dürfen deshalb die denselben 
bildenden Longitudinalfasern nicht als direkte Fortsetzung der 
‚vorderen Wurzelfasern aufgefasst werden. 

Es ist eines auffallend bei dieser ersten selbständigen ent- 
wicklungsgeschichtlichen Arbeit K.’s, dass er die Resultate der- 
selben mit keinem Wort zu einer Stütze des Bidder'’schen 
Schemas des Rückenmarkes benützt, welches in dem ersten ana- 
tomischen Teil vom Autor selbst in klarster Weise besprochen 
ist. Im Gegenteil! Die Beziehung der dorsalen Wurzel zum Mark 
z. B. schildern beide völlig verschieden, denn Bidder sagt: 
„wir müssen daher auch jetzt noch den Satz wiederholen, dass 
auch die hinteren Spinalnervenwurzeln mit den hinteren weissen 
Rückenmarkssträngen nichts weiter zu schaffen haben, als dass 
sie in etwas schiefer Richtung dieselben durchsetzen.“ Er lässt 
sie alle in das Hinterhorn eintreten und vermutet ihren Abgang 
von Zellen der grauen Substanz. 

Wir müssen daraus schliessen, dass K. durch seine Studien 
zu einer abweichenden selbständigen Auffassung der Textur des 
Rückenmarkes gelangte, welche einen grossen Schritt vorwärts 
bedeutete, und dass er wohl deshalb auch gezögert hatte, seine 


674 Karl v. Kupffer. 


Studie der Darstellung seines verehrten Lehrers anzufügen, dessen 
extreme Lehre er nicht mehr zu teilen vermochte, weil er sie 
mit den beobachteten Tatsachen nicht im Einklang fand. 

Tieferen Eindruck als alle diese wichtigen neuen Beobach- 
tungen aber machte K.’s Stellungnahme gegen die damals geltende 
Anschauung über die Entwicklung der Nervenfaser. Diese 
herrschende Theorie war die Zellkettentheorie und stützte sich 
auf die Befunde der in gleichen Abständen vorhandenen Kerne 
der Schwann’schen Scheide. K. erklärt dieselbe für unhaltbar, 
da er die erste Anlage der Wurzelfasern und der weissen Substanz 
wie Remak kernlos fand. Er sagt: „So leicht es ist, dies zu 
konstatieren, so schwierig dürfte die Ermittlung der wirklichen 
Entstehungsweise sein. Will man nicht dem Gebäude der Mor- 
phologie die Grundlage rauben, indem man den Satz negiert, 
dass jedes Formelement aus der Zelle hervorgehe; will man also 
nicht etwa behaupten, dass die Nervenfasern durch Gerinnung 
aus einem flüssigen Blastem entstehen, so dürfte wohl die An- 
nahme den höchsten Grad von Wahrscheinlichkeit beanspruchen, 
dass die Nervenzelle mit den Bedingungen ausgerüstet sei, die 
Faser als direkten Fortsatz aus sich hervorgehen zu lassen, ohne 
dass eine Beteiligung anderer Bildungszellen im Verlaufe der 
Faser an der Konstruktion des Elementes erforderlich wäre. 
Jede Faser müsste demnach bis zu ihrer peripherischen Endigung, 
morphologisch betrachtet, nur als kolossaler Ausläufer der Nerven- 
zelle aufgefasst werden“, und an einer anderen Stelle gibt er 
nochmals klar seine Ansicht: aus der embryonalen Nervenzelle 
wächst schon in sehr früher Zeit als unmittelbare Fortsetzung 
derselben der Achsenzylinder hervor und erlangt in rascher Zu- 
nahme im Embryonalkörper die Ausdehnung, die der Länge der 
Nervenfaser, in die er einzugehen bestimmt ist, am Schlusse der 
Entwicklung entspricht. Nachdem aus diesen Elementen die 
weisse Masse des Rückenmarks und die Spinalnerven angelegt 
sind, wird zwischen die Achsenzylinder ein Blastem gesetzt, aus 
dem zum Teil das lockere Bindegewebe zwischen den Nerven- 
fasern, zum Teil aber in den peripherischen Nerven, die Primitiv- 
und Markscheide hervorgeht. „Die letztere wäre somit eine 
sekundäre Bildung“, d. h. bindegewebiger Natur. 

Diese wichtigen Mitteilungen K.’s erwähnt Kölliker in 
der ersten Auflage seiner Entwicklungsgeschichte, 1861, nicht. Er 


Karl v. Kupffer. 675 


gibt aber in dem Kapitel über die Entwicklung der peripheren 
Nerven eine Darstellung seiner eigenen am Hühnchen gemachten 
Beobachtungen über denselben Gegenstand, welche fast in jedem 
Punkt mit denen K.’s übereinstimmen, aber auch in keinem über 
das Resultat K.’s aus dem Jahre 1857 hinausgehen. 

Die Anschauung K.’s vom Auswachsen der Nervenfaser 
aus der Ganglienzelle, von ihm aus seinen Beobachtungen nur 
erschlossen, wurde wie allgemein bekannt, später von.His in 
seiner Neurobastenlehre histogenetisch begründet und ausgebaut 
und auf ihr fusst zum Teil die moderne Neurenlehre. K. selbst aber 
hatte sie später wieder aufgegeben und stellte sich in letzter Zeit 
ganz auf die Seite der Vertreter der Zellkettentheorie, die durch 
Balfour, Dohrn u.a. in neuer Form wieder Eingang ge- 
funden hatte, nachdem die Kupffer’sche Theorie lange Jahre 
fast allgemein anerkannt gewesen war. Der Streit ist zur Zeit 
noch derselbe unversöhnliche, wie vor 50 Jahren. 

Es scheint schon fast zuviel, von dieser ersten Jünglings- 
arbeit K.’s gesprochen, und doch ist sie nicht nur in wissenschaft- 
licher Hinsicht von Wert, sie charakterisiert auch klar den 
werdenden Mann und seine Bedeutung. 

Diese erste Arbeit liest sich wie die letzte. K. hat sich 
offenbar kaum geändert. Seine ruhige, scharf überlegende, fast 
nüchtern klare Natur kommt schon hier wie später zum Aus- 
druck. Lebhafter wird die Darstellung nur da, wo es sich um 
die geistige Ausnützung beobachteter Tatsachen handelt, wenn 
er von dem beschreibenden zum „theoretischen Teil“ seiner 
Arbeit übergeht. Hier beginnt für ihn erst das Geniessen bei 
der Arbeit. Die dazu nötigen technischen Vorarbeiten, ferner 
die Beobachtung selbst, die Registrierung und Darstellung des 
Beobachteten ist ihm nur unvermeidliches Mittel zum Zweck. 
Er gibt sie meisterlich — aber ohne sonderliche Freude. 

So liegt, wie ich meine, überhaupt die grosse Bedeutung 
K.’s nicht in seinen naturwissenschaftlichen Beobachtungen selbst, 
nicht in der Bereicherung des Tatsachenmaterials, so viel ihm 
auch hier zu verdanken ist, sondern in den Direktiven, den 
geistigen Ausblicken und der Anregung, welche von dem eigen- 
artigen Manne ausgingen, der mit seinem klaren Blicke das 
Allgemeinwichtige jeder neu auftauchenden wissenschaftlichen 
Frage schon in ihren ersten rohen Anfängen erkannte. 


676 Karl v. Kupffer. 


Wie schon erwähnt, begann K. im Mai eine wissenschaft- 
liche Reise, die ihn über Königsberg, Leipzig und Würzburg zu 
längerem Aufenthalt nach Wien, dann nach Berlin und 
Göttingen führte‘). Ich schicke voraus, dass K. damals, auf den 
Rat Bidders hin, schon entschlossen war, sich der akademischen 
Laufbahn zu widmen und von Bidder im Stillen zu seinem 
Nachfolger ausersehen war. Bidder hatte aber im Jahre 1843 
den anatomischen Lehrstuhl mit dem physiologischen vertauscht 
und gab seinem Schüler entsprechenden Auftrag, sich im 
Auslande gründliche physiologische Kenntnisse anzueignen. So 
finden wir K. zunächst in Wien bei Brücke und Ludwig, 
in Berlin bei Dubois-Reymond und in Göttingen bei 
Wagner eifrig physiologische Vorlesungen hören und daneben 
praktisch physiologisch tätig. Aus dieser Zeit stammen drei 
Arbeiten: 1. Die Beziehungen der Nervi vagi und splanchnici 
zur Darmbewegung. 2. Untersuchungen über die elektrischen 
Organe von Gymnotus electricus und Mormyrus oxyrhynchus. 
3. Über das Hemmungsvermögen der Muskeln gegenüber lokaler 
Erregung, nach Prof. Dr. Fick. 

Die erste publizierte K. gemeinsam mit seinem Lehrer 
Ludwig, die zweite stammt aus dem Göttinger physiologischen 
Laboratorium und ist gemeinsam mit Keferstein veröffentlicht 
und die dritte endlich ist unter der Leitung Dubois-Reymonds 
entstanden. 

Aber trotz dieser Arbeitsresultate kam K. der Physiologie 
nicht näher. Und der Erfolg dieser seiner zweiten Studienzeit 
wurde endlich ein ganz unbeabsichtigter. Die Ursache hierzu 
war einerseits die fehlende Begabung K.’s für die exakten 
Naturwissenschaften, welche ihm bald die Überzeugung brachte, 
dass er zum Physiologen nicht tauge, und endlich der Einfluss 
von Johannes Müller während seines Berliner Aufenthaltes. 
Dieser kommt frappant in der Durchführung seines Kollegien- 
heftes über Physiologie und über die vergleichende Anatomie 


!) Die Herbstferien des Jahres 1856 benützte K. zunächst zu einer 
Erholungsreise in die Schweiz mit zwei Dorpater Studiengenossen, die er in 
Würzburg getroffen hatte und folgte dann einer Einladung Köllikers 
nach Nizza um hier im Verein mit H. Müller und Haeckel zoologisch 
zu arbeiten. Die Ferien des nächsten Jahres ging er zu gleichem Zwecke 
mit Max Schultze, Lieberkühn und G. Wagner nach Helgoland. 


Karl v. Kupffer. 67) 


zum Ausdruck. Im ersteren ist die Mühe und Unlust nament- 
lich im rein physikalischen und chemischen Teil leicht herauszu- 
lesen, während das letztere bis ins Detail ausgearbeitet, die 
grosse Freude des Hörers wiedergibt. An einer Stelle des 
Skriptums findet sich die wohl seltene Notiz — eine Vorlesung 
versäumt, und K. selbst schreibt in seinen hinterlassenen Auf- 
zeichnungen, dass er nächst Bidder Joh. Müller am meisten 
zu Dank verpflichtet sei. So kam K. im Dezember 1857 nach 
Dorpat zurück, wohl als durchgebildeter Physiologe, aber auch 
mit der festen Überzeugung, dass er nicht zum Physiologen 
tauge, und es traf sich gut, dass er kurze Zeit nach seiner 
Rückkehr am 3. Februar 1857 nach einer Probevorlesung sofort 
zum ausserordentlichen Professor und Prosektor am anatomischen 
Institut ernannt wurde. 

Um das letztere zu verstehen, ist die Mitteilung nötig, 
dass nach dem Abgange Reicherts im Jahre 1855 Bidder 
stellvertretend auch die anatomischen Vorlesungen und Kurse 
und die Leitung des anatomischen Institutes übernommen hatte 
und seinen Schüler K. bei der grossen Arbeitslast zu Hülfe nahm. 
Die anatomische Professur blieb noch lange unbesetzt. 

Die nun folgenden Jahre liessen K. nur wenig Zeit zu eigener 
Arbeit, denn nun galt es, sich rasch zum praktischen Anatomen 
auszubilden. Mitten in dieser Tätigkeit traf ihn die Nachricht 
vom Tode seines Vaters (1860), und jetzt begann für K. die 
verantwortungsvolle Sorge für die zahlreiche Familie, welcher er 
sich bis zu seinem Ende niemals entzog. Das Arbeiten wurde ernst. 
Aber er benützte jede freie Stunde, um seine vergleichend anatomi- 
schen und zoologischen Kenntnisse zu bereichern, so sehr wirkte die 
in Berlin gewonnene Anregung fort. Er durchstreifte die Um- 
gebung, sammelte und beobachtete so viel als möglich und das 
Produkt einer derartigen Gelegenheitsuntersuchung ist auch die 
im Jahre 1864 erschienene Publikation: „Blutbereitende Organe 
bei den Rüsselegeln.“ 

Gleichzeitig begann er seine ersten Untersuchungen über 
die Entwicklung der Niere mit der Präparation von Schaf- 
embryonen. Als er mit dieser Methode nicht weiterkam, ver- 
suchte er als einer der ersten an Serienschnitten durch Embryonen 
die Untersuchung durchzuführen. Er zerlegte die, in einer 10°/o 
Lösung von doppelchromsaurem Kali gehärteten Embryonen mit 


678 Karl v. Kupffer. 


frei geführtem Messer, im Schnitte von 40—50 « und mit diesen 
ältesten Serien gelang ihm die wichtige Entdeckung der ersten 
Anlage des Nierenganges, als einer blindsackförmigen Aussackung 
an der Rückwand des Wolff’schen Ganges. Diese Beobachtung, 
die bald allgemein bestätigt wurde, veranlasste K. auch beim 
Hühnchen die Entstehung der Niere nachzuuntersuchen, weil er 
Remaks Angabe bezweifelte, dass sich hier die Niere vom Darme 
aus bilde, wie das Pankreas und die Lungen. Bei dieser Unter- 
suchung half ihm stud. med. Goette. Auch hier wurde die 
gleiche Bildung bestätigt. 

Die Harnkanälchen fand K. beim Schaf unabhängig von 
dem Nierenbecken und seinen Ästen ihre Entstehung in der 
mittleren Schichte jenes kompakten Zellenlagers nehmen, in 
welches der Nierengang einwächst und sich teilt. 


Diese Lehre K.’s von der doppelten Anlage der Niere, scharf 
entgegengestellt jener, welche das gesamte Kanalsystem der 
Niere vom Nierengange ableitete, musste zum Streit zwischen 
den Vertretern beider führen. 


Jetzt scheint nach langem Kampfe der Sieg K. zuzufallen, 
da die äusserst sorgfältige und überzeugende Darstellung 
Schreiners eine abermalige Bestätigung bringt. 

Die eben besprochene Arbeit K.’s ist seine erste vergleichend- 
embryologische und mit derselben betritt er sein eigentlichstes 
liebstes Arbeitsgebiet, zu dessen erster Ausgestaltung er in hervor- 
ragendster Weise beitrug. Die massgebende Bedeutung der ver- 
gleichenden Entwicklungsgeschichte zur Erklärung phylogenetischer 
Fragen zog ihn besonders an, weil sie ihm am meisten Su 
zum freieren Denken gab. 


Schon in dieser ersten Arbeit nützt er geistig das gewonnene 
Beobachtungsergebnis so vollständig aus, dass für die Zukunft 
nicht mehr viel zu tun übrig blieb. Er sagt: „Nach diesem 
Ergebnis muss die bleibende Niere der Vertebraten in organo- 
logischer Hinsicht als ein weiter entwickelter Teil des Systems 
der Urniere aufgefasst werden.“ 

Ein weiteres Ergebnis einer gelegentlichen Untersuchung 
der Eier von Chironomus aus einem Teiche im botanischen 
Garten zu Dorpat war die Publikation: Über das Faltenblatt an 
den Embryonen der Gattung Chironomus. 


Karl v. Kupffer. 679 


K. interessierten die eigentümlichen Embryonalhüllen dieser 
Insektengattung, deren Entwicklung von A. Weismann eben 
beschrieben worden war und die Mecznikow mit dem Amnion 
der höheren Wirbeltiere verglichen hatte. Er beobachtete am 
lebenden frischen Ei die Bildungsweise der Falten und gibt davon 
eine sehr klare Beschreibung, mit guten Abbildungen, die auch 
in den neuesten entwicklungsgeschichtlichen Lehrbüchern sich 
noch findet. Beachtenswert ist die am Schluss der Arbeit 
befindliche Kritik des Vergleiches der Embryonalhüllen der Insekten 
mit jenen der Amnioten. K. sagt sehr zutreffend, dass das 
äussere Blatt mit der serösen Hülle, das innere mit dem Amnion 
verglichen werden müsste, und dass letzteres auch hier an einem 
wenn auch dorsal gelegenen Nabel in die Embryonalanlage über- 
geht. Doch sei ein Vergleich überhaupt nicht gestattet, da das 
Faltenblatt an der Entwicklung embryonaler Teile (Scheitel- 
platten und Antennen) beteiligt sei. 

Diese Beobachtung hat sich später als falsch erwiesen und 
so kann der Vergleich K. in seinem Sinne jetzt zu Recht bestehen. 

Das war die letzte Arbeit K.’s in Dorpat. Im August 1865 
reiste er von hier über Riga, Berlin, nach Kiel. 

Das kam so. Ich habe schon früher erwähnt, dass Bidder 
stellvertretend auch die anatomische Professur innehatte. Diese 
wurde aber endlich im Jahre 1862 mit Reissner besetzt. Das 
war für K. ein schwerer Schlag, da damit seine Aussichten, in 
Dorpat ein Ordinariat zu bekommen, vernichtet wurden. Zur 
Physiologie aber hatte er durch seine Arbeiten immer mehr die 
Fühlung vorloren, und so empfand er nicht die geringste Neigung, 
auf die physiol. Professur zu warten, für die ihn Bidder 
eigentlich bestimmt hatte. Vielleicht waren auch die Familien- 
verhältnisse zwingend geworden. Aus diesen Gründen reifte in 
ihm allmählich der Entschluss, seine bisherige Stellung als ausser- 
ordentlicher Professor und Prosektor am anatomischen Institut 
aufzugeben, in welcher er mittlerweile auch zum Kollegienassessor, 
Hofrat und endlich zum Kollegienrat ernannt worden war. 

Mit den Ausschlag für diesen schwerwiegenden Schritt gab 
noch ein anderer Umstand. K. hatte auf seiner wissenschaftlichen 
Studienreise den Westen Europas mit seiner aufstrebenden all- 
gemeinen Kultur kennen und so lieben gelernt, dass er den 
Eindruck nicht mehr verwischen konnte — und andererseits hatte 


680 Karl v. Kupffer. 


er aus „Abneigung gegen den Osten unseres Kontinents“ wie er 
es selbst sagte, schon im Jahre 1860 einen Ruf als Adjunkt für 
Anatomie und Physiologie an die Akademie der Wissenschaften 
in St. Petersburg ausgeschlagen. Karl Ernst v. Baer trug ihm 
persönlich diese Stelle an und war sehr verwundert über seine 
Ablehnung. Die Akademie berief hierauf Philipp Owsjannikow. 

K. der im Frühjahr des Jahres 1865 lange krank gewesen 
war, nahm, wieder genesen, zunächst mehrmonatlichen Urlaub 
und wurde auf sein Ansuchen unter vollster Anerkennung seiner 
langjährigen hervorragenden Leistungen und Verdienste von Seiten 
der Fakultät ferner mit der nach dem alten Universitätsstatut 
gewährten einmaligen Unterstützung in der Höhe des Jahres- 
gehaltes ::: 714 Rubel, seiner Funktion enthoben am 31. De- 
zember 1865. 

K. benützte zunächst seinen Urlaub, um in Kiel über den 
Stand der Vorbereitungen für die projektierte deutsche Nordpol- 
expedition näheres zu erfahren, der er sich gerne angeschlossen 
hätte. Während dieses ersten Aufenthaltes in Kiel schloss er 
sich wieder sehr an seinen alten Berliner Studienfreund Hensen 
an, der damals ausserordentlicher Professor der Physiologie war, 
und fand an ihm einen Freund für alle Zeiten. K. bewarb 
sich wirklich bei dem Leiter der Expedition, dem preussischen 
Korvettenkapitän R. Werner um die Stelle als Arzt und Zoologe 
und erhielt sie zugesagt. Er war mittlerweile von Kiel abgereist 
und folgte nun gerne einer Einladung Hensens, die Zeit seines 
Aufenthaltes in Kiel zur Vorbereitung für seine neue Aufgabe 
bei ihm zu verbringen. Im März 1866 traf Kupffer wieder 
in Kiel ein. 

Allein der österreichisch-preussische Krieg vereitelte die 
Durchführung der Expedition. K. blieb nun auf den Rat seines 
Freundes Hensen in Kiel und habilitierte sich daselbst am 
5. Mai 1866 als Dozent für Histologie. Als Habilitationsschrift 
benützte er die schon in Dorpat fertiggestellte Arbeit über das 
Faltenblatt von Chironomus, liess dieselbe aber später auch im 
Archiv f. mikr. Anat. erscheinen. 

Kaum hatte K. in Kiel festen Fuss gefasst, so begann er 
wieder energisch zu arbeiten. Noch in Dorpat hatte er die 
Absicht gefasst, auch an Fischembryonen die Entwicklung der 
Niere zu verfolgen. Hier konnte er leicht das Material dazu 


Karl v. Kupffer. 681 


finden. Er untersuchte in den Monaten Juni und Juli die Ent- 
wicklung der Eier des Stichlings, welche ihm wegen ihrer Durch- 
sichtigkeit ein ausgezeichnetes Objekt für die mikroskopische 
Beobachtung in toto schienen. 

Als erstes Resultat erschien im zweiten Band des Arch. f. 
mikr. Anat. als No. 3 seiner Untersuchungen über die Entwicklung 
des Harn- und Geschlechtssystems „Die Allantois der Knochen- 
fische.“ K. sah bekanntlich schon in ganz frühen Stadien; noch 
bevor der Darm gebildet ist, ein kleines Bläschen zwischen dem 
Hinterende der Chorda und der Peripherie des Dotterloches 
deutlich werden. Dieses Bläschen vergrössert sich, zieht sich 
nach vorn in einen Zipfel aus und dieser tritt in Verbindung 
mit dem Urnierengang, der zunächst vorn blind endigt. Später 
erfolgt die Bildung sekundärer Kanäle an den beiden Gängen 
zur Entwicklung des Drüsenparenchyms. Die birnförmige Blase 
wird so zur Harnblase und erlangt durch einen kurzen Gang 
ihre Verbindung mit der Oberfläche. K. erklärt infolgedessen 
die Harnblase der Fische als Rest der Allantois, welcher Rest 
eben in der anfangs kleinen Blase gegeben ist. Um diese An- 
schauung K.’s zu verstehen, muss man daran denken, dass man 
zur damaligen Zeit (1865) durch die Beobachtungen v. Baers, 
Reicherts, Bischoffs und vor allem Remaks wohl über 
die Entwicklung der fötalen Adnexorgane bei Säugetieren und 
dem Hühnchen im wesentlichen orientiert war, dass aber die ver- 
gleichende Embryologie dieser Teile noch nicht bis zur Durch- 
führung der Einteilung der Wirbeltiere in Anamnier und Am- 
nioten gefördert war. 

Es ist deshalb durchaus begreiflich, wie Vogt und beeinflusst 
von ihm K. auch bei Fischen nach einer Allantois suchten und 
sich von dieser Deutung auch nicht durch die dorsale Lage der 
Fischharnblase abhalten liessen. Bemerkenswert aber ist die 
Anschauung K.’s, dass der Urnierengang in embryonaler Zeit bei 
den Knochenfischen als alleiniges Harnorgan funktioniert und mit 
blindem Ende hinter dem Ohrbläschen ausläuft. Er meint des- 
halb: „dass den primären Urnierengängen hier die Funktion und 
Bedeutung der Primordial (Ur)-nieren der anderen Tiere zukommt.“ 
Denkt man daran, dass von einer Vorniere noch nichts bekannt 
war, man also nur mit zwei, zeitlich und örtlich verschiedenen 
Drüsen rechnete, so liegt ein grosser Fortschritt in dem Ge- 


6832 Karl v. Kupffer. 


danken K.’s, der die Urniere als bleibende Niere der Teleostier 
bezeichnet. 


Die Deutung der Harnblase als Allantoisrest, von K. immer- 
hin zaghaft ausgesprochen, wurde von Rosenberg angegriffen, 
und die Harnblase als Erweiterung des unpaaren Endstückes der 
beiden verschmolzenen Urnierengänge bezeichnet. K. hält in 
seiner ausführlichen Arbeit: Beobachtungen über die Entwicklung 
der Knochenfische (eine gedrängte Darstellung der Ergebnisse 
wurde vorher in den Nachrichten der Göttinger Sozietät gegeben) 
daran fest, dass das erste kleine Bläschen zur Harnblase wird 
und macht die Entscheidung, ob Allantois oder nicht von weiteren 
Untersuchungen abhängig. 


Ueber die wichtigen, zum Teil grundlegenden neuen Be- 
obachtungen, die K. in dieser Arbeit über die Teleostier-Ent- 
wicklung von dem Stadium der Furchung bis zu den älteren 
embryonalen Stadien brachte, erschöpfend zu berichten, wäre nur 
möglich, wenn man das bisher durch die Untersuchungen von 
v. Baer, Vogt, Aubert, Reichert und Lereboullet 
erreichte und die dadurch geschaffenen Anschauungen berück- 
sichtigen würde. Ich begnüge mich damit, daran zu erinnern, 
dass K. die eigentümliche solide Anlage des Zentralnervensystems 
und der Sinnesorgane als erster beschrieb. 


Es scheint fast unnötig, an diese Entdeckung K.’s besonders 
zu erinnern, so allgemein bekannt ist dieselbe, und doch würde 
niemand, der im neuen Lehrbuch von Ziegler das Kapitel 
„leleostier‘‘ durchliest, davon etwas erfahren. Denn unter den 
vom Autor für dieses Kapitel zitierten wichtigeren Arbeiten 
fehlen die K.’s, obwohl die eigentümliche solide Anlage des 
Medullarrohres eingehend besprochen wird. 


Die erste Anlage des Embryo hatte K. im Anschlusse an 
die Entdeckung Lereboullets, vom Randwulst ausgehend, 
gefunden und folgendermassen beschrieben: Die Ausbreitung des 
Keimes nach der Furchung erfolgt gleichmässig zentrifugal vom 
Keimpol. Während der Bildung der Keimhaut verdünnt sich 
ihre Mitte und verdickt sich der Rand. Nach der Bildung des 
Randwulstes ändert sich die bisherige zentrifugale auf den Rand- 
wulst gerichtete Bewegung der Zellen und diese verschieben sich 
nun auf jeder Hälfte des Eies im Randwulst selbst aequatorial. 


Karl v. Kupffer. 683 


Derselbe wird deshalb auf einer Seite dünner, auf der anderen 
dicker und liefert hier die erste Embryonalanlage.“ 

Obwohl K. später (77) im Anschluss an Goette vom Rand- 
wulst die Mesodermbildung ausgehen lässt, hält er doch gegen 
Oellacher und His, welche die erste Embryonalanlage aus einer 
primären lokalen Verdickung des Keimes herleiten, an seiner 
Auffassung fest. Er weist aber auch energisch die Lehre zurück, 
dass der Rumpf des Embryo aus einer allmählichen Verwachsung 
des Randwulstes sich bilde und leugnet die dazu postulierte un- 
gleichmässige Umwachsung des Eies. ‚Der Rand der Keimhaut 
wird sich selbst parallel verschieben und daran ändert auch die 
Embryonalanlage nichts.“ Gegen die Conerescenzlehre macht K. 
ferner Bedenken geltend, die von Balfour acceptiert und durch 
weitere ergänzt wurden. 

Den von Oellacher zuerst beschriebenen Zellknopf, der 
nach kurzer Zeit am Embryonalschild sichtbar wird, nennt K. 
Endknospe, weil nach seiner Ansicht aus demselben nicht nur 
der Schwanz, sondern auch der hintere Teil des Rumpfes 
hervorgeht. 

Vereinigen wir die Angaben K.’s über die Entstehung der 
Embryonalanlage und damit auch der Endknospe mit seiner eben 
zitierten Auffassung von der Bedeutung der letzteren, so erhalten 
wir ein Resultat, das sehr nahe an die modernsten Vorstellungen 
über die erste Bildung des Teleostierembryo herankommt, welche 
durch die experimentelle Embryologie gewonnen wurden. Anderer- 
seits aber war die ausschliessliche Beobachtung lebenden Materials, 
welches trotz seiner grossen Durchsichtigkeit doch vielfach 
namentlich bei zunehmender Organsonderung zu Täuschungen 
führt, die Ursache, dass viele Angaben durch die spätere, für 
Teleostier zuerst von Oellacher (72) angewendete Serienschnitt- 
methode, als irrig eine Korrektur erfuhren. 

Es muss hier noch daran erinnert werden, dass K. am Ei 
von Gasterosteus und Spinachia am Ende der Furchung ausser- 
halb des Blastoderms Kerne auftreten sah, welche sich bald 
durch deutliche zwischengelegene Konturen abgrenzen und sich 
so als Zellen erweisen, deren Entstehung aus der oberflächlichen 
Dotterschichte durch freie Zellbildung K. für sicher hält. 

Er lässt auch hier schon den Gedanken durchblicken, ob 
nicht das Darmblatt vielleicht von diesen Zellen gebildet wird 


684 Karl v. Kupffer. 


(68), und in seiner späteren Arbeit (74) erklärt er die Abstammung 
des Ectoderms und Mesoderms vom Archiblast (Keimprotoplasma) 
und die Bildung des Entoderms aus dem Parablast (Rinden- 
protoplasma mit freier Kernbildung) für zweifellos, und weist die 
fortschrittliche Erkenntnis Goettes, dass alle Keimblätter vom 
ursprünglichen Keim geliefert werden, zurück. 

Diese Vorstellung einer besonderen Leistung des Dotters 
für die Embryonalanlage verfolgte K. noch lange Zeit und kehrt 
in mehreren Arbeiten wieder. 

Hier liegt also schon bei K. der Gedanke, den His später 
zur Grundlage seiner Parablasttheorie machte. Freilich mit dem 
wesentlichen Unterschied, dass K. stets an dem Charakter des 
Eies als einer Zelle festhielt und die von His angenommene 
Bildung des Embryo aus zwei genetisch verschiedenen Quellen 
nicht anerkannte. 

His wie K. entschlossen sich erst nach schweren inneren 
Kämpfen, diesen Gedanken aufzugeben. 

Zunächst aber baute ihn K. weiter aus (77) und die im 
Jahre 1852 erschienene Arbeit seines Schülers @ensch (82) spricht 
sich entschieden für die Bildung der Zellen in der protoplas- 
matischen Rindenschichte des Dotters aus und dass das Entoderm 
als sekundäres Entoderm von diesen Zellen abstamme. 

Das primäre Entoderm aber sah K. nunmehr in der von 
ihm entdeckten kleinen epithelialen Blase, deren Deutung als 
Allantois er in einer im Jahre 1879 erschienenen Arbeit wider- 
rufen hatte. Dieses Urentoderm, die Kupffer’sche Blase, nimmt 
aber keinen Anteil an der Darmbildung, sondern geht bald völlig 
zu grunde. 

Aber nicht nur den Darm leitete K. vom sekundären 
Entoderm ab, sondern dieses sollte nach Gensch auch die 
primären Blutzellen durch Abschnürung bilden, welche dann durch 
Ausbildung eines deutlichen Kernes zu definitiven Blutkörperchen 
werden. 

Der Streit, ob das Dottersyncytium mit seinen Kernen am 
Aufbau des Embryo beitrage, ist auch heute nicht beendet (Lwoft), 
aber die Gesichtspunkte sind andere geworden, seitdem wir 
wissen, dass die Periblastkerne der Teleostier von den Furchungs- 
zellen abstammen und schon lange kein Histologe mehr an die 
Möglichkeit einer freien Zellbildung glaubt. 


Karl v. Kupffer. 685 


K. hatte seine Ansicht über die Bildung des Blutes später 
dahin geändert, dass er dasselbe, wie auch die ventralen Gefäss- 
anlagen inklusive Herz vom Entoderm ableitete. 

Auf seinen zahlreichen Fischzügen in der Kieler Bucht 
sammelte K. wichtige biologische Beobachtungen, die sich als 
kurze Notizen in seinen Arbeiten finden. Diese Ausflüge im 
Boot waren eine seiner liebsten Beschäftigungen geworden und 
er benützte sie zum Studium wie zur Erholung. Als er nun im 
Sommer 1868 beim Dredgen über die Seegraswiesen im der 
Kieler Bucht massenhafte Ascidien erhielt, beschloss er, die 
damals grösstes Aufsehen erregenden Beobachtungen von 
Kowalewsky (66) an diesem Material nachzuuntersuchen. Er 
publizierte sein Resultat in drei Arbeiten (69, 70, 72). Es 
ergab eine Bestätigung und wesentliche Erweiterung der Ergeb- 
nisse Kowalewskys und es entspricht ganz der eigentümlichen 
spekulativen Begabung K.’s, dass er die aus den gewonnenen 
Beobachtungen gezogenen Schlüsse über die Verwandtschaft der 
Tunikaten und Wirbeltiere weit vollständiger und sanguinischer 
ausspricht als Kowalewsky selbst. 

K. beschrieb zum erstenmale die Spinalnerven, das Harn- 
bläschen und die Bildung der Haftpapillen und erweiterte die 
ersten Angaben Kowalewskys über die Entwicklung des 
Nervenrohres, der eigentümlichen Sinnesorgane der darmumspinnen- 
den Drüse und der Chorda. Er wies nach, dass die letztere, an- 
fänglich aus den Chordazellen bestehend, später von einer homo- 
genen gallertartigen Substanz ‘gebildet wird, welche, axial gelegen, 
von den Zellen als Chordascheide umhüllt wird. 

Ferner beschrieb er eingehend die Anatomie der fertigen 
Larve sowie die Rückbildungsvorgänge während der Metamorphose. 

K. kam in einem Punkte der Beschreibung mit Kowalewsky 
in Widerspruch. Er leitete nämlich die sogenannten Testazellen 
nicht vom Follikelepithel ab wie dieser, sondern glaubte, sie ent- 
stünden durch freie Zellbildung (im Sinne der Botaniker [Sachs]) 
in der oberflächlichen Dotterschicht. Dieser Gedanke einer freien 
Zellbildung d. h. einer spezifischen cellulären Leistung des Dotters, 
durch welche der Keim selbst nicht alteriert wird, knüpft enge an 
die erwähnte Beobachtung K.’s bei Knochenfischen an. Auch bei 
Ascidien musste folglich der Embryo aus zwei getrennten Quellen 


sein Material beziehen, erstens vom Keim und zweitens vom Dotter; 
Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 62, 44 


656 Karl v. Kupffer. 


denn die von ihm gelieferten Testazellen hielt man damals für 
die Produzenten des Tunikatenmantels. Diese Meinungsverschieden- 
heit mit Kowalewsky führte K. im Herbste des Jahres 1372 
an die süd-norwegische Küste, wo er den Hafen und die Rhede 
von Arendal mehrere Wochen lang nach Ascidia intestinalis, dem 
Untersuchungsobjekt Kowalewskys, in Begleitung von Dr. 
Langerhans durchsuchte. 

Die wichtigen Ergebnisse der Ascidien-Entwicklung benützte 
K. auch als Thema eines populären Vortrages in der Harmonie 
in Kiel. Dieser ungemein anziehend geschriebene Vortrag ist 
betitelt: „Vor- und rückschreitende Entwicklung im Tierreich“ 
und enthält eine Menge eigener Gedanken über die Abstammungs- 
lehre und das Problem der Vererbung. 

Die nächste Publikation K.’s behandelt zum erstenmal ein 
histologisch descriptives Thema. Er suchte an den Speichel- 
drüsen von Blatta orientalis den Zusammenhang von Drüsenzellen 
und Nerven festzustellen. Anstoss zu dieser Untersuchung mag 
wohl die Pflügersche Abhandlung im neu erschienenen Handbuch 
der Gewebelehre von Stricker (71) gegeben haben. Es erschien 
ja damals als ein Postulat, für den durch Heidenhain und 
Pflüger nachgewiesenen Nerveneinfluss auf die Speichelsekretion, 
die erklärende Verbindung zwischen Drüsenzelle und Nerv auf- 
zufinden, aber die Darstellung Plügers erschien K. nach ein- 
leitenden Beobachtungen für unzulänglich und er erkannte, dass 
es sich hier nicht um „grobe“ Verhältnisse handle, sondern in 
letzter Instanz um die feine blasse Fibrille, deren Zusammen- 
hang mit der Drüsenzelle zu ermitteln sei. Hierüber kam er 
nun zu dem Resultat, dass das Eindringen der Nervenfibrillen 
in eine Drüsenzelle eine Tatsache sei und zwar in der Weise 
erfolge, dass oft mehrere eindringende Fibrillen in ein feines 
Netzwerk um den Kern herum übergehen. Hofer konnte sich 
davon nicht überzeugen und man muss ihm Recht geben, dass 
die durch die Methode K.’s (Behandlung mit Kalilauge) erzielten 
Strukturen zweifelhaft erscheinen müssen, doch will ich bemerken, 
dass K. angibt, diese Fibrillengitter auch an frischen Drüsenzellen 
gesehen zu haben. Jedenfalls stimmt auch Hofer der Angabe 
K.’s bei, dass Fibrillen in die Drüsenzellen eindringen, doch ver- 
mochte er sie innerhalb des Protoplasmas nicht mehr zu ver- 
folgen. 


Karl v. Kupffer. 687 


K. hat später eine Erklärung seines Befundes dahin ge- 
geben, dass dieses um den Kern liegende Netz nichts anderes 
sei, als das Fadennetzwerk des Protoplasmas und dass die Nerven 
in dieses eingehen. 

Im Jahre 1875 erschien noch eine andere Arbeit K.’s: Über 
Differenzierung des Protoplasmas an den Zellen tierischer Ge- 
webe. Ich glaube mit dieser meisterhaft geschriebenen kurzen 
Darstellung feiner Beobachtungsergebnisse über die Struktur des 
Protoplasmas muss K. als der erste bezeichnet werden, der als 
Vorgänger Flemmings eine spezifische Strukturierung des Proto- 
plasmas in Form seiner Fadennetze nachwies. Bisher hatte man 
stets von einer homogenen oder körnigen Beschaffenheit der- 
selben gesprochen und die etwas phantastischen Angaben From- 
manns und Heitzmanns über eine Strukturierung des Zell- 
protoplasmas waren nur wenig beachtet worden. K. wies in der 
Leberzelle des Frosches zwei Substanzen nach, eine hyaline, 
massigere formbedingende und eine spärlichere feinkörnig fibrilläre, 
die in der ersteren ein netzförmig-geordnetes Fadenwerk bildet 
und um den Kern sich zuweilen zu einer compakteren Oentralmasse 
ansammelt. Er nennt die beiden Substanzen Paraplasma und 
Protoplasma. Gegenüber chemischen Reagentien konstatierte er 
ein verschiedenes Verhalten beider und bei Erwärmung fand er 
das Protoplasma in träger Bewegung. Doch sind die an fixierten 
Zellen beschriebenen beiden Substanzen auch an den frischen 
Zellen deutlich erkennbar. Entsprechendes fand K. aber auch 
an Zellen, die nach Herkunft, Gestalt und Funktion von der 
Leberzelle sehr weit abstehen, nämlich an den Odontoblasten. 
Er weist ferner darauf hin, dass die von Heidenhain be- 
schriebenen Strukturverhältnisse der Nierenzellen seinen an der 
Leberzelle gewonnenen Erfahrungen nicht widersprechen, und 
indem er auch noch das früher von ihm beschriebene Netz in 
den Speicheldrüsenzellen von Periplaneta nunmehr als Protoplasma- 
netz auffasst, wird es dem Leser vollkommen klar, dass K. eine 
weitgehende Verallgemeinerung seiner Entdeckung im Sinne hat. 
Die Zeichnungen zu dieser Arbeit finden sich im Handbuch der 
Physiologie von Hermann, Physiologie der Absonderungsvorgänge 
von Heidenhain (Fig. 61 und 62). 

Nach 20 Jahren (96) behandelte K. in einer geistreichen Rede 
beim Antritt des Rektorates in München nochmal dieses Thema. 

44* 


688 Karl v. Kupffer. 


Er präzisiert hier umfassender und eingehender seine Auffassung 
der paraplastischen Substanz und der Gebilde, welche sie liefert, 
die Paraplasten. Als Beispiele bespricht er die Muskel- und Nerven- 
fibrille. Das Protoplasma und der Kern, die Energide von Sachs, 
produziert die kinetische Energie, deren funktionell eigentümliche 
Verwendung von den verschiedenartigen paraplastischen Bildungen 
in den Zellen abhängt. 

K. nahm aber im Gegensatz zu Sachs keine absolute 
Abhängigkeit der paraplastischen Gebilde von der Energide an, 
sondern meinte, dass ersteren auch im gewissen Sinne selbständige 
Lebensäusserungen zukämen, die nur genetisch in letzter Linie 
von der Energide abhängig sind, eine Auffassung, welche wohl 
der jetzigen über die Myo- und Neurofibrille, wie über die 
Bindegewebsfibrille entspricht. 

Durch seine früheren Untersuchungen über die Verbindung 
von Nerv und Drüsenzelle kam er auf den Gedanken, auch in 
der Leber die Nerven der Läppchen aufzusuchen und ihre Ver- 
bindung mit den Zellen zu erforschen. Aber ohne Erfolg. Doch 
kam K. bei diesen Versuchen zur Entdeckung seiner „Stern- 
zellen“ mit Hilfe der Goldfärbung. Diese zackigen Zellen mit 
kleinen sphärischen Kernen finden sicb nur im Leberläppchen 
und folgen hier den Kapillaren der Pfortader. K. hielt sie 
anfänglich für nervöse Zellen, dann aber für perivaskuläre und 
zwar für Bindegewebszellen und dieser Deutung folgten zahl- 
reiche Autoren, welche nähere Angaben über dieselben brachten. 
K. selbst aber wurde später durch die Arbeit von Asch (84) 
zweifelhaft, als derselbe in diesen Zellen häufig verschiedenartige 
Einschlüsse nachwies und er kam endlich durch eine neue Unter- 
suchung (99) zu der Auffassung, dass die Sternzellen zum Endothel 
(eventuell syneytialen) der Pfortaderkapillaren gehören und in 
hervorragendem Masse die Fähigkeit der Phagocytose besitzen 
K. schreibt diesen Zellen nun auch eine wichtige Rolle bei der 
Zerstörung roter Blutkörperchen zu. 

S. Mayer machte in einer Mitteilung im Anatomischen 
Anzeiger darauf aufmerksam, dass v. K. einige Angaben aus der 
Literatur entgangen seien, welche sich der Auffassung und den 
Angaben v. K.’s nähern. S. Mayer hat hierin vollkommen Recht 
und ebenso darin, dass dadurch an dem Werte der v. K.’schen 
Mitteilung nichts geschmälert wird. 


Karl v. Kupfer. 659 


K. beschrieb ferner auch die Bindesubstanz des Leber- 
läppchens, welche allerdings vorher von His und Henle gesehen 
worden war, genauer an seinen Groldpräparaten und bezeichnete 
dieses Fasersystem als Gitterfasern (76). Später neigte er dazu, 
dieselben für elastische Fasern zu halten (89), doch muss man 
die stichhaltigen Einwände v. Ebners gegen diese Auslegung 
anerkennen. In der letzterwähnten Publikation referiert K. sonst 
blos über eine Chromsilber-Methode seines Assistenten A. A. Boehm, 
um die Gitterfasern und Gallenkapillaren darzustellen. 

Eine Methode die von Oppel im Münchener Laboratorium 
zur Darstellung der Gitterfasern in der menschlichen Leber 
modifiziert wurde. 

Haben wir nunmehr die wissenschaftliche Tätigkeit K.’s in 
Kiel kennen gelernt, so sind doch wichtige Personalia noch nach- 
zutragen. K. hatte sich im Sommersemester 1566 habilitiert und 
las im folgenden Semester über „Zoologie der Wirbellosen“ und 
über „Spezielle Anatomie und Histologie der Sinnesorgane.“ 
Ordentlicher Professor der Anatomie war Behn. 


Im folgenden Sommersemester 1867 fehlt Behn unter den 
lesenden Professoren und in den Schriften der Universität findet 
sich folgende Stelle: 


5. Anatomisch-zoologisches Institut. 


Nachdem der seitherige Direktor des anatomisch-zoologischen 
Institutes, Prof. Dr. Behn im Mai dieses Jahres einen längeren 
Urlaub erbeten hatte, wurde durch Reskript des Königlichen 
Ministeriums vom 12. Juni dem Unterzeichneten, damals Privat- 
dozenten bei der medizinischen Fakultät, die stellvertretende 
Direktion des obengenannten Institutes kommissarisch übertragen 
und übernahm derselbe, neben der Vorlesung über Histologie, 
die von dem Prof. Dr. Behn für das Sommersemester an- 
gekündigten Vorlesungen über Neurologie” und allgemeine 
Zoologie. 

Als dann auf sein Ersuchen der Prof. Dr. Behn in den 
Ruhestand versetzt worden war, wurde eine Trennung der 
bisher vereinten anatomischen und zoologischen Institute verfügt, 
der Unterzeichnete durch königliche Bestallung vom 17. September 
zum ordentlichen Professor in der medizinischen Fakultät er- 
nannt und mit der Direktion des anatomischen Institutes 


690 Karl v. Kupffer. 


betraut, während die Leitung des zoologischen Institutes durch 
Entscheidung des Königlichen Ministeriums vom 6. November 
demselben provisorisch übertragen wurde. Infolgedessen über- 
lieferte der Prof. Fr. Behn am 31. Dezember die zu beiden 
Instituten gehörigen Sammlungen, Archivalien und Kassenbestände 
an den Unterzeichneten. Kupffer. 


Die Ursache dieses plötzlichen Abschiedes Behns war eine 
politische. Nach der Annektierung Schleswig-Holsteins durch 
Preussen wurden die Beamten direkt in preussischen Dienst über- 
nommen, nachdem sie den Huldigungseid geleistet hatten. Diesen 
zu leisten verweigerte aber Behn und musste deshalb um Ent- 
lassung von seiner Stellung einkommen. Die Ernennung K.'s als 
Nachfolger Behns zum ordentlichen Professor ist, obwohl er von 
der Kieler med. Fakultät einstimmig vorgeschlagen wurde, doch 
nicht ohne Kampf abgegangen, denn es wurde, soviel ich erfahren 
habe, ein Gegenkandidat von sehr einflussreicher Seite vor- 
geschoben. Der Entscheid zu Gunsten K.’s soll, wie man sagt, 
durch Bismarck selbst gefallen sein, bei dem sich sein Freund, 
der damalige Kurator der Dorpater Universität Graf Kayserling 
für Kupffer verwendete. Ob sein alter Freund und Lehrer 
Bidder in Dorpat hier in letzter Linie für ihn eingetreten war, 
habe ich nicht erfahren können. 

Im Bericht des nächsten Jahres lesen wir von der Trennung 
des anatomischen und zoologischen Institutes und von der 
Berufung des Dr. K. Moebius als Ordinarius nach Kiel. 

K.’s Vorschlag mag hier wohl der bestimmende Moment 
gewesen sein. Im selben Bericht klagt K. über Leichenmangel 
und Mangel an Raum in seinem Institut. Er hatte 4 mässige 
Zimmer zur Verfügung. Davon war eines als Auditorium, eines 
als Präpariersaal und zwei für die Sammlung bestimmt. „Im 
Winter, wenn während des Vormittags der Präpariersaal und als 
Aushilfe auch das Auditorium von den Präparanten eingenommen 
werden, müssen die beiden Sammlungszimmer sowohl dem Direktor 
als Arbeitsraum dienen, als auch zu den mikroskopischen Kursen 
benutzt werden und da sie zusammen nur 4 Fenster enthalten, 
so reichten sie im Winter 68/69 für das Bedürfnis nicht aus, da 
sich 15 Teilnehmer zu den Kursen gemeldet hatten.“ 

K.’s Prosektor war Pansch, der sich im gleichen Jahr 
und Semester habilitiert hatte. K. las nunmehr über deskriptive 


Karl v. Kupffer. 691 


Anatomie und Histologie, während die Entwicklungsgeschichte von 
Hensen doziert wurde. 8 Jahre darauf enthält die Universitäts- 
chronik folgende Mitteilung: 

„Für die nächste Zukunft aber steht der medizinischen 
Fakultät wie unserer ganzen Universität ein empfindlicher Verlust 
bevor durch die zu Ostern erfolgende Übersiedelung des ordent- 
lichen Professors der Anatomie, Dr. Karl Kupffer auf die 
Universität Königsberg, wohin er im Laufe dieses Winters einen 
ihn auszeichnenden Ruf erhalten und angenommen hat. Möge 
ihm an seinem neuen Berufsorte eine glückliche Zukunft blühen 
und möge sich dort bei ihm die Erinnerung an unsere Universität 
ungeschwächt erhalten, wozu ihm die allgemeine Achtung, welche 
er sich hier erworben hat, Grund genug bieten darf. Es sei 
erwähnt, dass er auch das akademische Rektorat hierorts zwei 
Jahre nacheinander (1872—74) bekleidet hat und während 
seiner Rektoratsverwaltung zugleich der Begründer der hiesigen 
akademischen Lesehalle geworden ist.“ 

Die seltene Ehrung, die in diesem herzlichen Abschiedsgruss 
liegt, klingt gut zusammen mit folgender Aufzeichnung aus der 
Hand K.'s selbst: 

„In Kiel habe ich die glücklichste Zeit meines Lebens 
genossen, Stadt und Land so lieb gewonnen, dass ich Holstein 
meine zweite Heimat nenne. Ich schlug daher auch einen Ruf 
nach Dorpat und einen zweiten nach Breslau aus. Pekuniäre 
Rücksichten bestimmten mich aber einen im November erhaltenen 
Ruf nach Königsberg anzunehmen.“ 

Dass diese pekuniären Rücksichten den Ausschlag geben 
mussten, ist begreiflich, denn K. hatte sich am 15. Mai 1869 
mit Frau Ida Goldmann, der verwitweten Schwester seines 
Freundes Völckers, Professor der Augenheilkunde in Kiel, 
vermählt. Sie schenkte ihm im Jahre 1870 einen Sohn und ein 
Jahr darauf eine Tochter. Er gab dem Sohn den Namen Gustav 
zur Erinnerung an seinen im selben Jahre verstorbenen, leiden- 
schaftlich geliebten Bruder gleichen Namens. Dieser war als 
praktischer Arzt im Kurland ein Opfer seines Berufes geworden. 
Er muss einer jener seltenen Naturen gewesen sein, die überall, 
wo sie erscheinen, einen unauslöschlichen Eindruck hinterlassen. 
Seinen Tod konnte K. lange nicht verwinden. Ein einziges Mal 
erzählte er mir von ihm und da mit einer so schwärmerischen 


692 - Karl v. Kupffer. 


Verehrung, dass ich darüber bei dem sonst so ruhigen abwägenden 
Manne tief erschüttert war. Nur wer mit K. oft verkehrte, 
konnte bei solchen seltenen Gelegenheiten erfahren, was für eine 
tief veranlagte innerliche Natur er war. 

K. siedelte im April 1876 von Kiel nach Königsberg über. 

Trotzdem er nun in ein grosses, für die damalige Zeit 
reich ausgestattetes Institut, mit wertvoller deskriptiv-anatomischer 
und vergleichend-anatomischer Sammlung einzog, war K. zunächst 
doch sehr enttäuscht über den völligen Mangel an Demonstrations- 
material für den histologischen Unterricht und es war für ihn 
ein schwerer Entschluss, dieses sein liebstes Kolleg, das er in 
Kiel im Wintersemester 4-stündig gelesen hatte, ausfallen zu 
lassen. Statt dessen setzte er eine 4-stündige Vorlesung über 
vergleichende Anatomie der Wirbeltiere an. Die Histologie wurde 
von dem Physiologen Prof. extraord. Grünhagen gelesen und 
man kann sich denken, wie sehr es K. wurmte, aus Mangel an 
Unterrichtsmaterial dieses Kolleg aus der Hand lassen zu müssen. 
K. hatte von Kiel als Assistenten Privatdozent P. Albrecht mit- 
gebracht, den er zum Prosektor machte, nachdem Benecke im 
nächsten Jahre zum Extraordinarius befördert worden war. 

Da aber seine Hülfskräfte durch den Unterricht völlig be- 
schäftigt waren, so sah sich K. im Jahre 1879 nach einer weiteren 
Unterstützung um und fand in A. A. Boehm den richtigen 
Mann. Boehm, ein Schüler Raubers war von diesem an 
K. empfohlen worden und dank seiner merkwürdigen Arbeitskraft, 
seiner selbstlosen Ergebenheit und seines eminenten Könnens auf 
mikrotechnischem Gebiete sah K. in kurzer Zeit eine hervor- 
ragende histologische Lehrsammlung entstehen und lernte in 
Boehm einen Assistenten kennen, der bis zum Tode seines 
Chefs jede Arbeitsleistung, lag sie auf geistigem oder technischem 
(rebiet, als eine Ehrensache auffasste. Der Einfluss Boehms 
auf K.’s Arbeiten ist unverkennbar. Boehms rasches Arbeiten, 
sein seltenes Gedächtnis, welches ihm ermöglichte, die gesamte 
Literatur im Kopfe bereit zu halten, war für K. geradezu eine 
Erlösung. Er brauchte sich jetzt nicht mehr mit der Herstellung 
von Präparaten zu plagen und konnte seine ganze freie Zeit in 
seinem Sinne, wissenschaftlich tätig, geniessen. 

Aus den vier Jahren seines Königsberger Aufenthaltes 
stammen mehrere Publikationen. Schon sein Vorgänger Aug. 


Karl v. Kupffer. 695 


Müller hatte an dem in Königsberg leicht zu habenden Petro- 
myzontenmaterial, die Befruchtungserscheinungen studiert und 
auch K. reizte dieses seltene Material zu einer Nachuntersuchung, 
und er führte diese im Vereine mit Benecke durch (73). 

Es ist hier daran zu erinnern, dass zur damaligen Zeit 
die O0. Hertwig’sche Publikation über die Befruchtung alle 
Morphologen auf das lebhafteste beschäftigte. Der Ausspruch, 
dass die Befruchtung auf der Vereinigung zweier geschlechtlich 
differenzierter Zellkerne beruht, musste auch alle jene Vorgänge 
in neues Licht setzen, welche die Einbringung des zweiten Kernes 
in die Eizelle bezwecken. Hertwig hatte bei seinem Objekt 
das Eindringen des Spermatozoons aber nicht nachweisen können, 
sondern die Abstammung des Spermakernes vom Kopf des Sperma- 
tozoons auf Grund seiner Befunde und der Angabe Bütschlis 
nur angenommen. Doch war die damalige Anschauung die, dass 
es sich bei der Befruchtung stets nur um ein eindringendes 
Spermatozoon handle und Polyspermie ein Abweichen vom nor- 
malen Zustand sei. 

Dieser Auffassung trat K. entgegen. Er fand bei Petromyzon 
allerdings ein bevorzugtes Spermatozoon direkt und vollständig 
in den Dotter eindringen, damit aber den Vorgang nicht beendet. 
Denn aus dem von der Eihaut zurückgezogenen Dotter hebt sich 
eine Protoplasmamasse die gegen die Eihautinnenfläche vordringt 
und hier Zoospermien — oder Reste derselben, die nicht völlig 
in das Ei eingedrungen waren, — in sich aufnimmt, und so 
nachträglich dem Ei einverleibt. K. schreibt also dem Dotter 
eine aktive Tätigkeit bei der Befruchtung zu, die zu einem 
sekundären Befruchtungsakt führt. 

K. hat diesen Gedanken einer Zweiteilung des Befruchtungs- 
vorganges, bei dem einmal vom Zoospermium und dann von der 
Eizelle aktiv vorgegangen wird, auch auf die Befruchtung bei 
Amphibien (83) und Knochenfischen (86) ausgedehnt. Bei Bufo 
variabilis und vulgaris, ferner bei Rana beobachtet K., dass nach 
dem Eindringen mehrerer Zoospermien durch eigene bewegung 
in den Dotter eine Nachbefruchtung eintritt, auf Grund einer 
entgegenkommenden Tätigkeit des Dotters. Diese besteht in der 
Bildung einer Reihe kleiner Empfängnishügel, welche an jene 
Stellen der Eihaut vordringen, an welchem noch bewegliche 
Spermatozoen in der Eihaut stecken, um sie dem Ei einzu- 


694 Karl v. Kupffer. 


verleiben. Als derartige Kopulationshügel beschreibt K. ferner 
bei dem Forellenei eigentümliche Bildungen, die er, verleitet 
durch die Beschreibung v. Benedens seines „disque polaire“ und 
„bouchon d’impregnation“ bei Ascaris gleichfalls Polplatten nennt. 


Es ist hier wohl ehrlich zu bekennen, dass die Unter- 
suchungen K.’s über die Befruchtung keine neuen wesentlichen 
Ergebnisse brachten, ja sogar vielfach auf falschen Beobachtungen 
und Deutungen beruhen. 


Den Wert hatten sie aber doch, dass sie auf die aktive 
Tätigkeit des Dotters bei der Befruchtung und zweitens auf die 
Frage der Polyspermie hinwiesen, die ja später, wenn auch für 
andere Objekte nachgewiesen wurde. 

Was K. aber sich für Vorstellungen über das weitere 
Schicksal der zahlreichen in das Ei gebrachten Spermatozoen 
machte, hat er nicht ausgesprochen; er erwartete von ihnen aber 
wohl eine wichtige Tätigkeit, obschon er von der Bildung des 
Spermakernes aus dem Kopfe eines Spermatozoons überzeugt 
war. Ob er früher vielleicht die von ihm vertretene freie Kern- 
bildung am Dotter damit in Zusammenhang brachte, lässt sich 
nicht mehr eruieren. Ich glaube wohl. 


(Gemeinsam mit cand. med. Bessel-Hagen gab K. im 
Jahre 1880 den Bericht über die Schädel und Skelette der 
anthropologischen Sammlung zu Königsberg heraus, als IV. Teil 
des grossen, unter der Leitung Schaaffhausens stehenden 
Sammelberichtes. 


Hier sei nur auf die Beschreibung und Benennung des 
Torus palatinus und der sog. crista marginalis des Gaumens durch 
K. erinnert. 

Im gleichen Jahre wurde K. von dem Komite zur Wieder- 
herstellung der Grabstätte Kants der ausgegrabene Schädel des 
Gelehrten zur anthropologischen Verwertung übergeben. K. 
berichtete im nächsten Jahre über das Ergebnis der Untersuchung 
die er mit Bessel-Hagen durchgeführt hatte. 

In die Königsberger Zeit K.’s fällt auch der Beginn seiner 
Studien über Gastrulation. Sie führten zu drei Publikationen 
(78 und 79), denen sich in München vier weitere (82, 84 und 87) 
anschlossen. Das wichtige Resultat derselben ist schwer in Kürze 
zusammenzufassen. 


Karl v. Kupffer. 695 


K. und Benecke entdeckten im Jahre 1878 jenen rudi- 
mentären Einstülpungsvorgang am Blastoderm von Lacerta und 
Emys, der zur Bildung eines kurzen nach vorn und gegen den 
Dotter gerichteten epithelialen Blindsackes führt, dessen äussere 
Öffnung sich verengt und endlich am Boden des Medullarrohres 
sichtbar ist. Schon in dieser ersten Publikation folgern die 
Autoren: Es findet also die Bildung einer Gastrula, wenn auch 
in beschränktem Umfange statt und die Lagebeziehung der 
Öffnung erlaubt, sie mit dem Prostoma oder Gastrulamtnd des 
Amphioxus, dem Rusconi’schen After der Batrachier zu ver- 
gleichen, obwohl die Einstülpung nicht am Rande des Blastoderms, 
sondern exzentrisch im Embryonalschild erfolgt. 

Aber die Gastrulahöhle der Reptilien wird nicht zum Ur- 
darm wie beim Amphioxus und das Epithel der Blase, homolog 
dem Entoderm der Amphioxusgastrula, tritt nicht in Verbindung 
mit dem Darmdrüsenblatt des Reptilieneies. Dieses entsteht 
vielmehr früher und wahrscheinlich durch freie Zellbildung, vom 
Dotter aus, wie das homologe Blatt der Teleostierkeimscheibe. 

Zwischen diesen beiden primären Blättern entsteht das 
Mesoderm und zwar geht die Bildung desselben vom Gastrula- 
munde aus, welche Partie sich beträchtlich verdickt. 

Diese erste Angabe K.’s über die zeitliche Differenz der 
Bildung von Entoderm und Mesoderm wurde in neuester Zeit 
von Will bekanntlich zu einer Einteilung des Gastrulations- 
vorganges bei Reptilien (Epibolie und Invagination) benützt und 
ist auch die Grundlage für jene Auffassung neuerer Autoren, 
welche für die Gastrulation bei Amnioten eine zeitliche Ver- 
schiebung mehrerer Phasen des Prozesses als charakteristisch 
annehmen. 

An dem Mesoderm unterschieden die Autoren damals schon 
einen Teil, der von dem Gastrulamunde ausgeht, und die Bildung 
der Sichel bedingt, und dann eine Platte, die von demselben 
Ausgangspunkte als mediane Zone nach vorn wächst, die Achsen- 
platte. In Bezug der sogen. Sichel der Reptilien ist K. wohl 
niemals das Entdeckerrecht bestritten worden, aber K. erwähnt 
in derselben Arbeit, dass sie beim Sperling fast konstant eine 
Sichel am hinteren Ende des Primitivstreifens sahen, die der- 
selben Bildung am Eidechsenei entspricht, und so meine ich, 
muss auch in Bezug auf die Sichel beim Vogelembryo K. und 


696 Karl v. Kupffer. 


nicht Koller als Entdecker derselben genannt werden. Ver- 
sucht man den Einwand, dass die Kupffer’sche Sichel, als 
Mesodermsichel nicht identisch sei, mit der Koller’schen Sichel, 
so glaube ich, fällt die Entscheidung erst recht zu Gunsten K.’s 
aus, denn ganz entschieden hat K. recht, wenn er am Blastoderm 
des Huhnes in der allerersten Zeit der Bebrütung und vor 
der Bebrütung das Vorhandensein einer charakteristischen Sichel 
bezweifelt. Die am Rande des Blastoderms auch an einzelnen 
Reptilien-Keimscheiben auftretende Aussensichel (Völtzkow) 
ist wohl nur eine nicht charakteristische Bildung des Keimwalles 
und vielleicht mit jener früh auftretenden Sichel des Huhnes zu 
vergleichen, von der Koller sagt, dass sich dieselbe manchmal 
vorne ringförmig schliesst, von der aber Gasser wieder an- 
gibt, dass einer solchen Verdiekung kein besonderes, von 
den anstossenden Teilen irgendwie abzugrenzendes Gebilde zu 
grunde liegt. 

Hat sich die K.’sche Entdeckung der Einstülpung auf dem 
Reptilienkeimschild und ihre Deutung als rudimentäre Gastrulation 
als richtig erwiesen, so wird sie in Zukunft sicher auch jene von 
K. schon verlangte wichtige Rolle spielen, die Keimblätterbildung 
bei Vögeln richtig deuten zu können. Denn noch haben wir es 
in dieser Beziehung zu keinem zufriedenstellenden Erfolg ge- 
bracht, nachdem sich die Duval’sche Darstellung als irrig er- 
wiesen hat. Dass K. selbst schon eine solche Deutung versuchte, 
ist bekannt, und ich will seinen Gedankengang hier kurz wieder- 
holen. K. und Benecke hielten anfangs (78 u. 79) die Ein- 
stülpungshöhle für die Anlage der Allantois und K. identifizierte 
mit der Gastrulahöhle der Reptilien Jann auch die K.’sche Blase 
der Knochenfische. Auch hier leitete K. das definitive Darmrohr 
nicht vom Urentoderm (K.’sche Blase) ab, sondern liess dasselbe 
im Rindenprotoplasma (Periplast, Dottersyneytium) durch freie 
Zellbildung entstehen und nannte es sekundäres Entoderm. 

Die Auffassung der Gastrulahöhle als Allantoisanlage hielt 
K. auch weiter noch gegen die Angriffe Balfours aufrecht 
und kapitulierte erst, als er an Embryonen von Lacerta viridis 
die Gastrulahöhle sich gegen den Dotter zu, wirklich öffnen und 
mit dem sekundären Entoderm in Verbindung treten sah. Frei- 
mütig schreibt er: „In diesem Punkte stimme ich jetzt 
Balfour zu“. Aber K. hatte mittlerweile von der ventralen 


Karl v. Kupffer. 697 


Wand des Canalis neurenterieis ausgehend, eine kleine, scharf 
ausgeprägte Tasche gefunden, die sich dotterwärts einsenkt und 
nun deutete er diese Tasche als Allantoisanlage, die somit doch 
direkt aus der Gastrulahöhle ihre Entstehung nehmen würde 
und fand eine ähnliche Bildung auch beim Hühnchen. Das 
letztere war eine Täuschung. Der von K. auf Taf. IV, Fig. 39 
von Lacerta abgebildete Schnitt ist aber, soviel ich urteilen 
kann, naturgetreu und eine Erklärung dieser Bildung steht noch 
aus. Vielleicht ist dieselbe, weil kein späterer Beobachter sie 
mehr erwähnt, ein aussergewöhnlicher Befund. — K. kam also 
zur Auffassung, dass aus dem eingestülpten Teil des Blastoderms 
der Canalis neurentericus, die Kloake, die Allantois und ein Teil 
des Hinterdarmes sich bilde. Den Rest des Darmes liefert das 
Paraderm, wie K. später die zellige, nach seiner Meinung vom 
Parablast (Dottersyneytium, Periblast) gebildete Zellschichte 
nannte, im Gegensatz zum Entoderm, welches durch die Invagi- 
nation entstanden. den Hinterdarm liefert. K. möchte deshalb 
auch nur das durch Invagination entstandene Entoderm mit dem 
Gesamt-Entoblast des Amphioxus homologisieren. Während also 
beim dotterreichen meroblastischen Ei die Bedeutung der 
Gastrulation für Entodermbildung zurücktritt, liegt ihre Be- 
deutung hier mehr nach der Seite der Mesodermbildung. Seine 
Ansicht über die letztere hat K. gleichfalls im Laufe seiner 
Untersuchungen geändert. Anfänglich leitete er das gesamte 
Mesoderm des Embryo vom Urmundrand ab und später glaubte 
er, dass auch Zellen vom Parablast als Mesenchymzellen sich den 
Zellen aus der ersten Quelle beimengen. Aus diesem Material 
leitete K. die Elemente des Blutes und die Gefässendothelien der 
Area vasculosa ab. Immer aber erklärte er das Mesoderm der 
Sauropsiden anfangs als nicht epithelial, sondern seinem histo- 
logischen Charakter nach als Mesenchym. Aber trotzdem ver- 
wirft er deshalb nicht wie Kölliker damals die Coelom- 
theorie, sondern bekennt sich zum strengen Anhänger phylo- 
genetischer Deduktion, indem er sagt: „Ich meine, hat die 
Coelomtheorie für die Amphibien Geltung, so gilt sie auch für 
Amnioten“ — und K. glaubt nur, dass die von der Coelomtheorie 
postulierte scharfe Scheidung von Epithel und Mesenchym durch 
den Vergleich der Mesodermbildung bei den Amphibien und 
Sauropsiden sehr an Wahrscheinlichkeit verloren habe. 


698 Karl v. Kupffer. 


Was nun den Vergleich der erkannten Gastrulation der 
Reptilien mit den bisher bekannten ersten Entwicklungsvorgängen 
beim Hühnchen betrifft, so kam K. allmählich zur Anschauung, 
dass die Primitivrinne der Vögel, von der die Mesodermbildung 
ausgeht, zum Urmund gehört, als eine flache mediane Fortsetzung 
der Gastrulaeinstülpung. 


Er verlegte ferner die Mündung des Canalis neurentericus 
an das hintere Ende des Primitivstreifens im Gegensatz zu 
Gasser, welcher damals schon in richtiger Erkenntnis das 
Prostoma am vorderen Ende des Primitivstreifens suchte und 
fand. Dieser Irrtum K.’s ist nicht verwunderlich. K. ging ja 
von der bisher bekannten Gastrulation bei Selachiern und Am- 
phibien aus und suchte deshalb den Urmund möglichst nahe 
am Blastodermrande und hielt den am Rande der Area pellucida, 
auch von Koller gesehenen queren Spalt dafür. Für ihn war 
der Teil des späteren Primitivstreifens zwischen Sichel und Kopf- 
fortsatz etwas beim Vogel Neuhinzugekommenes. Er sagt ja 
auch ausdrücklich, dass er bei Reptilien niemals etwas gesehen 
habe, was als Primitivstreif bezeichnet werden könnte, obwohl 
K. den wirklichen Primitivstreif der Reptilien (Primitivplatte der 
Autoren) gesehen hatte, denn er erwähnt in bestimmten Stadien 
einen vom hinteren Urmundrand ausgehenden verdickten Streif, 
auf dem sogar eine seichte Rinne sichtbar wird. 


K. leugnet deshalb auch den von Balfour gezogenen 
Vergleich des Primitivstreifens mit der Verwachsungsraphe der 
Blastodermränder bei Selachiern. 


In seiner Auffassung wurde K. noch bestärkt durch seine 
Untersuchung von Teleostierkeimscheiben; doch sind die hier 
angeführten Belege zur Zeit nicht mehr gültig, da K. sich zum 
Teil durch Kunstprodukte, welche die damalige Technik an den 
schwer zu konservierenden Knochenfischeiern erzeugt hatte, 
täuschen liess. 


K. hielt im Gegensatz zu Rauber, Haeckel und 
Balfour den Umwachsungsrand an den meroblastischen Eiern 
auch bei Anamiern nicht für den Urmund oder einen Teil des- 
selben, sondern fasste die Blastodermausbreitung als Blastula- 
bildung auf, die bei grossem Dotter sich so verzögert, dass vor 
ihrer Vollendung die Gastrulation einsetzt. 


Karl v. Kupffer. 699 


Er bezeichnet folglich das Dotterloch der meroblastischen 
Eier als Blastotrema, zum Unterschiede vom Blastoporus, welchen 
Namen er für die eigentliche Invaginationsöffnung reserviert, die 
er auch bei Selachiern auf eine beschränkte Stelle des Keim- 
randes bezieht. 


Zum Schluss sei noch erwähnt, dass K. seine Anschauung 
einer scharfen Sonderung von Archiblast und Parablast schon im 
Jahre 1884 aufgegeben hat. 


Übersehen wir nochmals die Arbeiten K.’s über die Gastru- 
lation, so müssen wir sagen, sie haben ausserordentlich wichtige, 
massgebende Tatsachen gebracht, und das scharfe Durchdenken 
und die kühne, geistreiche Behandlung des Problems mussten 
nachhaltig und fruchtbringend auf die Wissenschaft einwirken. 
Die erste Publikation aus dem Jahre 1878 aber ist für die da- 
malige Zeit geradezu eine wissenschaftliche Tat. 


Im Anschluss an die besprochenen Arbeiten mögen hier 
noch die späteren Angaben K.’s (90) über die Gastrulation und 
Mesodermbildung bei Petromyzon genannt werden. Das wesent- 
liche seiner Auffassung liegt darin, dass noch während des 
Blastulastadiums, also bevor noch ein epitheliales Blastoderm 
das ganze Ei umfasst hat, die Gastrulation beginnt. K. leugnet 
dabei eine Umwachsung der Makromeren durch die Mikromeren 
(Amphibien. Die Ursache für das verkürzte Blastulastadium 
sieht er in der grossen Dottermasse. Die Gastrulation führt zur 
Trennung von Entoderm und Eetoderm, aber nicht zur Bildung 
des Mesoderms. Die Entstehung des letzteren geht überhaupt 
nicht vom Urmundrand aus, sondern dasselbe entwickelt sich in 
kranio-kaudaler Richtung in relativ späteren Stadien. Dabei 
verläuft die Mesodermbildung im Kopf nach dem Typus der 
Enterocoelie (Amphioxus), im Rumpfe hingegen im Sinne einer 
Schizocoelie. 

Wenn das Mesoderm des Rumpfes aber kaudal den Blasto- 
porus erreicht, so tritt es sekundär in innige Beziehung mit 
einer indifferenten Zellgruppe, welche aus dem Blastoporusrande 
stammt und in der dorsalen Lippe liegt, dem Teloblast K.'s. 


Derselbe bedingt also weiterhin dies Längenwachstum des 
Mesoblasts, aber auch der achsialen Organe, welche den gleichen 
sekundären Anschluss an den Teloblast zeigen. 


700 Karl v. Kupffer. 


Derselbe ist seiner Bedeutung nach mit dem Schwanzknopf 
der Teleostier, einem Teil der Sichel der Amphibien, Reptilien 
und Vögel zu vergleichen. Weil aber der Blastoporus bei 
Petromyzon zum definitiven After wird, so fehlt hier der Canalis 
neurentericus und der Teloblast liegt praestomal. Die Sichel 
hingegen retrostomal, weil hier ein Canalis neurentiericus sich 
bildet und der After (Schwanzdarm) eine Neubildung darstellt. 

Diese Angaben K.’s sind einerseits heftig angegriffen 
(Götte, Hatta, Lwoff), andererseits bestätigt worden 
(Hatta, Eycleshymer). Die Diskussion ist hierüber nicht 
geschlossen. Ein abwiegendes Urteil ist zur Zeit nicht möglich. 
Nur ein Befund K.’s hat eine definitive Korrektur erfahren, 
über die K. selbst sehr erfreut war, nämlich durch den Nachweis, 
den Hatta brachte, dass doch auch bei Petromyzon die Meso- 
dermbildung vom Urmundrand primär ihren Ausgang nimmt, 
und die Neunaugen sich so dem allgemein gültigen Gesetz 
unterordnen. 

Während K. noch mit seinen Untersuchungen über die 
Gastrulation beschäftigt war, kam er durch eine gelegentliche 
Beobachtung an dem Ei der Fledermaus auf jene eigentümliche 
Verlagerung der Keimblätter, auf die zuerst Reichert und 
später Bischoff aufmerksam gemacht hatten. 

. Eine Erklärung dieser damals noch völlig rätselhaften Er- 
scheinung unternahmen damals fast gleichzeitig drei Forscher: 
Hensen, Kupffer und Selenka. K. fällt die Priorität der- 
selben zu, wie das Selenka in seiner am 15. November 1882 
erschienenen Publikation auch anerkennt. K.’s Beobachtungen 
wurden von ihm am 4. November 1882 in der Sitzung der 
Akademie der Wissenschaften vorgetragen und seine Auffassung, 
vorher schon mündlich Selenka mitgeteilt, blieb nicht ohne 
Einfluss auf die Darstellung dieses Autors. 

Aber andererseits waren die mündliche Aussprache und die 
Demonstrierung der vortrefflichen Präparate Selenkas auch 
nicht ohne Rückwirkung auf K. geblieben. Ich glaube das Ur- 
heberrecht auf die Lösung dieses Rätsels ist so zu verteilen, 
dass Selenka zuerst die Angabe Hensens berichtigte und 
nachwies, dass das Epithel des Uterus nichts dabei zu tun hat, 
während K. durch mündliche Mitteilung davon in Kenntnis ge- 
setzt, die einfache Lösung brachte, dass eine Wucherung der 


Karl v. Kupffer. 701 


Rauber’schen vergänglichen Deckschichte einen hohlen Zapfen 
erzeugt, der gegen das Ei vordringt und dasselbe einstülpt, 
während er vorher meinte, dass der vordringende Zapfen der 
Decidua angehöre. 

Es folgen zwei Publikationen histologischen Inhaltes. In 
der ersten — Epithel und Drüsen des menschlichen Magens — 
macht K. Angaben über die topographische Lage der Pylorus- 
drüsen, und über den Bau der Cardiadrüsen, ferner über den 
totalen Schwund der Belegzellen bei akuten fieberhaften Krank- 
heiten. Diese letztere Angabe steht jener gegenüber, welche 
bloss eine Verkleinerung (Hungerzustand) der Belegzellen vertritt. 
Doch ist eine Umbildung der indifferenten Zellen des Drüsen- 
halses einerseits zu Öberflächenepithelzellen, andererseits zu 
Drüsenzellen (Haupt- und Belegzellen) nicht auszuschliessen und 
deshalb die K.’sche Anschauung möglich. 

Von grösster Bedeutung ist die zweite Arbeit — Über den 


Achsenzylinder markhaltiger Nervenfasern — geworden, indem 
das Resultat: der Achsenraum enthält die Nervenfibrillen, die 
locker im Nervenserum flottieren — zum erstenmal exakt die 


alte Lehre Max Schultzes vom fibrillären Bau der leitenden 
Substanz bestätigt. Diese Darstellung K.’s (die Osmium-Säure- 
fuchsin-Präparate wurden von K.’s Schüler A. Maley gemacht) 
gewann in letzter Zeit, in der Sturm- und Drangperiode der 
Lehre vom Bau der nervösen Substanz, wieder neue Bedeutung. 

Ich habe schon erwähnt, dass die letzten zitierten Arbeiten 
K.’s schon aus der Münchner Zeit stammen. 

In Königsberg hatte sich K. nie recht einleben können, 
obwohl er die angenehmsten kollegialen Beziehungen daselbst 
antraf. Aber die allgemeinen Verhältnisse sagten ihm umso- 
weniger zu. Diese Abneigung gegen den Osten war durch seinen 
Kieler Aufenthalt so gestiegen, dass er jetzt selbst im Vater- 
haus manches nicht mehr ertragen konnte und sich gerne als 
Deutschen bekannte, der er mit Leib und Seele geworden war, 
auch im politischen Denken. 

So hatte er einen Ruf nach Amsterdam im Jahre 1877 
ausgeschlagen, weil er sich der Forderung, nach zwei Jahren in 
holländischer Sprache vorzutragen, nicht fügen wollte. Aus 
Stolz — denn K. hatte ein grosses Sprachtalent und wäre ihm 


die Erfüllung dieser Bedingung leicht gewesen. 
Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. #2. 45 


702 Karl v. Kupffer. 


K. war Rektor, als er im Juni 1880 den Ruf nach München 
als Nachfolger von Bischoff erhielt. Er nahm ihn an. Aus 
zwei Gründen. Den einen haben wir soeben in seiner persön- 
lichen Abneigung gegen den Osten kennen gelernt und der 
zweite war die Hoffnung, einen lange gehegten Wunsch endlich 
sich selbst erfüllen zu können. Den Wunsch, von der er- 
drückenden Arbeitslast des Lehrers sich soweit frei zu machen, 
um wieder Zeit für gesteigertes eigenes Arbeiten zu gewinnen. 
Denn ein so eminenter Lehrer K. war, so gewährte ihm die 
Lehrtätigkeit doch lange nicht die Freude, wie seine eigene 
wissenschaftliche Arbeit und seine genussreichsten Stunden waren 
wohl die, wenn er auf dem Heimwege vom Institute die durch 
die Beobachtung gewonnenen Resultate in ihrer Tragweite be- 
urteilte und geistig verarbeitete. 

Sein Wunsch ging in Erfüllung. Es ist bekannt, wie K. 
in München mit Rüdinger jene Teilung durchführte, nach 
welcher er sich bloss die Histologie und Embryologie als Lehr- 
fach reservierte und in selten uneigennütziger Weise die deskrip- 
tive und topographische Anatomie, sowie den Präpariersaal seinem 
jüngeren Kollegen überliess. 

K. gewöhnte sich auch in München anfangs etwas schwer 
an die ihm völlig fremde süddeutsche Art, und es dauerte eine 
Zeit, bis er sich vollkommen heimisch fühlte. 

Seine wissenschaftliche Tätigkeit erlitt durch seine Berufung 
keine Unterbrechung, sie gewann aber aus oben genanntem 
Grunde jetzt an Produktivität und die in Angriff genommenen 
Fragen wurden schwieriger. 

Nachdem die Arbeiten K.’s über die Gastrulation schon 
besprochen sind, will ich noch kurz seiner Untersuchungen über 
die Entwicklung der Milz und des Pankreas gedenken. K. fand 
bei Embryonen des Störs vier Pankreasanlagen, zwei dorsale und 
zwei ventrale. Die letzteren gehen vom primären Lebergang 
aus. Die dorsalen schnüren sich vom Darm völlig ab, verbreitern 
sich in die Quere und nur die rechte Hälfte jeder so geschaffenen 
Drüse bleibt als solche bestehen. Die Zellen der beiden linken 
Hälften hingegen lockern sich, gewinnen mesenchymatösen 
Charakter und so wird dieser Drüsenteil splenisiert. 

Die beiden Pankreasanlagen, wie die beiden Milzanlagen 
verschmelzen dann einerseits zu einem dorsalen Pankreas (rechts), 


Karl v. Kupffer. 703 


andererseits zu einer Milz (links). Mittlerweile haben sich die 
beiden ventralen Pankreasanlagen vereinigt und verwachsen nun 
auch mit der dorsalen, sodass aus der entstandenen einstigen 
Pankreasdrüse nur zwei Ausführungsgänge in den Darm führen. 
Die erste gemeinsame Genese zwischen Pankreas und Milz ist 
auch noch an der häufigen Verwachsung beider Organe in älteren 
Embryonen zu erkennen. Die Lymphocyten der Milz sind tolg- 
lich entodermaler Herkunft und entstehen unter der Erscheinung 
regressiver Metamorphose epithelialer Schläuche. i 

Da seit K. die Entwicklung des Störs nicht mehr unter- 
sucht wurde, sind seine Angaben nur bezweifelt, aber nicht 
widerlegt worden. Seine Anschauung geht dahin, ein primäres, 
paariges, dorsales und ventrales Drüsensystem anzunehmen, das 
den Mitteldarm umgreift, vergleichbar der Mitteldarmdrüse der 
Tunikaten. Aber ich glaube, K. ist hier entschieden zu schema- 
tisierend seinem Gedanken zuliebe verfahren und hierin zeigt 
sich K. als der lebhafte Sanguiniker, der er bis zu seinem 
Lebensende blieb. Aber kühn war er immer in der Ausarbeitung 
seiner Ideen und auch hier scheute er nicht, die letzte Konse- 
quenz zu ziehen, und alles Iymphoide Material des Wirbeltier- 
körpers, selbst das Knochenmark, aus dem epithelialen Entoderm 
abzuleiten und dafür einzutreten, dass eine Bildung von Lympho- 
cyten aus Darmdrüsenzellen auch im postembryonalen Leben 
möglich sei. 

Ein Jahr darauf beschrieb K. bei Ammocoetes gleichfalls 
ein kraniales dorsales Pankreas, von dem ebenso ein, wenn auch 
kleiner Teil splenisiert wird. Der Pankreasrest wächst ventral 
vor, und vereinigt sich mit der Leberanlage, welche durch 
Öbliteration des primitiven ventralen Leberganges endlich nur 
mehr durch das dorsale Pankreas eine jetzt dorsal gelegene 
Verbindung mit dem Darm besitzt. So erklärt K. die Verlagerung 
des Leberganges am Darme, welche Goette als allmähliche 
Wanderung beschrieben hatte. Jenen Teil der Leber, welcher 
sich mit dem dorsalen Pankreas vereinigt, fasst K. folgerichtig 
als ventrales Pankreas auf, obwohl dasselbe beim Ammocoetes 
dauernd in die Leber einbezogen wird. 

Brachet konnte nach K. nichts von dem beschriebenen 
dorsalen Pankreas entdecken, aber die Frage ist noch keines- 


wegs geklärt, da auch in der neuesten grossen Arbeit von 
45* 


704 Karl v. Kupffer. 


Choronshitzky die Untersuchung der beiden Objekte fehlt, 
die K. zu seinen Untersuchungen verwendete. 

Zum Schlusse sind die zahlreichen Arbeiten zu besprechen, 
die im Verlaufe eines Jahrzehntes erschienen sind. und seine 
Untersuchungen wie Theorien über die Entwicklungsgeschichte 
des Kopfes enthalten. K.’s fundamentale Resultate, seine neuen 
Beobachtungen und seine originelle Ausdeutung der von ihm 
durchgearbeiteten Fragen jetzt schon zu kritisieren ist unmöglich, 
weil dieselben mitten in vollster Diskussion stehen, zu der sie 
selbst herausgefordert haben. So darf ich das Urteil späterer 
Zeit überlassen und hier nur im wesentlichen K.’s Gedanken 
und Untersuchungen zusammenfassen. Ich werde nach der Reihe 
besprechen 1. den Kopfdarm und die Hypophysis, 2. Kopfnerven, 
3. das Hirn und das vordere Ende der Hirnachse, 3. die Mono- 
und Amphirhinie. 

Es ist bekannt, wie die Segmenttheorie des Kopfes seit 
ihrer Schöpfung durch Balfour, von van Wyhe und den ihm 
folgenden Autoren ausgebaut wurde und auf dem besten Wege 
war, allgemeine Anerkennung zu finden, als K. eine neue Deutung 
gegen dieselbe in die Wagschale warf. Er leugnete den somi- 
talen Charakter der Kopfhöhlen auf Grund seiner Befunde bei 
Petromyzon und Acipenser und erklärte dieselben für rudimen- 
täre Kiementaschen eines ' vordersten Darmstückes, welches 
ursprünglich durch den Hypophysenkanal als Paläostoma nach 
aussen mündete und dann nach Durchbruch des Neostoma vom 
definitiven Kopfdarm isoliert wurde. Diesen vordersten Darm- 
abschnitt nannte er deshalb die präorale Tasche. Er homologi- 
sierte die prämandibulare dorsale Ausstülpung dieser Tasche mit 
dem van Wyhe’schem ersten Somiten der Selachier und fand 
in seiner Deutung eine einfache Erklärung des bisher rätsel- 
haften Verbindungsstückes zwischen denselben. Da wo sich 
dieses Mittelstück als Rest des vorderen Entodermsäckchens 
vom Darm sondert, liegt bei Amnioten die Seesel’sche Tasche. 
Die damals von schwerwiegender Seite geäusserten Bedenken, 
gegen die allerdings häufig nicht recht kritisch geführte Lehre 
von der Metamerie des Kopfes, boten K. eine willkommene Be- 
rechtigung zur Publikation seiner neuen Ideen. Als Beweise 
führt er an: 1. die Diskontinuität ihrer Anlage. Es fehlt der 
seriale Anschluss dieser Kopfhöhlen an den weiter kaudal folgen- 


Karl v. Kupffer. 705 


den ersten noch erkennbaren Somiten. Hingegen ist ein serialer 
Anschluss an die folgenden Kiementaschen unverkennbar; 2. die 
Abschnürungsweise der prämandibularen Höhle mit dem Ver- 
bindungsstück beim Stör und 3. ihre Lagerung zu den Gefässen 
und der Verlauf dieser selbst. 

Seine Beobachtungen über die Entwicklung der Gefässe im 
Kopfe von Störembryonen wurden von ihm aber erst voll zur 
Deutung ausgenützt, als die Arbeit Raffaeles dieses Thema an 
Selachiermaterial behandelte. 

Raffaele fand auf jeder Seite des Kopfes fünf Gefässe 
von den mandibularen Aortenbögen und dem Kopfsinus (Rückert) 
ausgehen und erklärte sie für präorale Aortenbögen. Der Kopf- 
sinus ist nach seiner Meinung aus dem Zusammenfluss dieser 
Bögen entstanden, welche sich sonst gerade wie die retroman- 
dibularen Gefässbögen verhalten. 

K. fand nun beim Stör vor dem mandibularen Sinus drei 
vollständige Gefässringe, die vom Truncus arteriosus ausgehen 
und sich selbständig eine zeitlang erhalten ohne weiteren 
Anschluss. In dem mandibularen Aortenbogen und dem sie ver- 
bindenden Kopfsinus erblickt er gleichtalls einen solchen primitiven 
Gefässring, der aber durch anastomotischen Anschluss an folgende 
retromandibulare seine Selbständigkeit - verloren hat. Auch bei 
Selachiern findet sich aber nach Raffaele vor dem Kopfsinus 
noch eine quere weitere Gefässverbindung und weist auf dasselbe 
Verhalten hin. K. spricht den Gedanken aus, dass diese Gefäss- 
ringbildungen eine im Kopfe noch erhaltene primitive Anordnung 
vorstellt, welche mit der Kiementaschennatur der Kopfhöhlen in 
Einklang zu bringen sind und verlangt eine neue diesbezügliche 
Terminologie. 

Ich glaube diese selten zitierten Angaben K.’s sind auch 
Koltzoff entgangen. Zwischen der prämandibularen Tasche 
und der mandibularen fand K. bei Ammocoetes noch Andeutungen 
zweier anderer, sodass er an dem präoralen Darm drei rudimen- 
täre Kiementaschen annimmt, für deren einstige volle Existenz 
auch noch das Vorkommen von drei lateralen Ganglien spricht. 

Auch die mandibulare Tasche selbst ist nach K. beim Stör 
ein Produkt des Entoderms, ist eine rudimentäre Kiementasche, 
während das Mesoderm nur zur Bildung mesenchymatösen Zell- 
materials zwischen den Taschen Verwendung findet. Da aber bei 


706 Karl v. Kupffer. 


Ammocoetes aus der Wandung der prämandibularen Tasche 
nicht wie bei Selachiern die Augenmuskel (Oculomotorius) und 
aus der mandibularen Tasche nicht die Kaumuskel entstehen, 
sondern die Taschen vollkommen verschwinden und die Augen- 
und Kaumuskeln aus dem Material des Trabekular- und Mandi- 
bularbogens sich entwickeln, spricht K. die Parallele mit den 
Selachiern auch sehr vorsichtig aus. 

Er gibt ferner die Möglichkeit der Umwandlung von 
Entodermzellen in Muskelzellen zu, sodass auch durch einen 
solchen Befund bei Selachiern und Amnioten seine Deutung der 
präoralen Kopfhöhlen nicht negiert würde. 

K. setzt an Stelle der Lehre von der Metamerie des Kopfes 
die Lehre von der Branchiomerie desselben. 

Seine Deutung der Hypophysis ergänzte K. später (94) auf 
Grund weiterer Untersuchungen. Es ist bekannt, wie er an der 
Hand der Entdeckung dreier, in embryonaler Zeit noch nach- 
weisbarer Komponenten an der Bildung der Hypophyse (Gaupp), 
die sich bei Anamniern und Amnioten auffinden lassen, eine 
phylogenetische Erklärung versuchte. Diese Komponenten sind 
der epidermoidale (Rathke’sche) Anteil, der entodermale und 
cerebrale Anteil. Den Hypophysenkanal als Paläostoma angenommen 
(homolog dem Munde der Ascidienlarven), ging nach der Auf- 
fassung K.’s von dem vordersten Abschnitt des Kiemendarmes der . 
Canalis neurentericus anterior zum Boden der vorderen Hirnblase 
und entwickelte aus seiner Wand ein subcerebrale Drüse, die 
Infundibulardrüse (celebraler Anteil. Ventral vom Paläostoma 
liegt die Haftscheibe (Oberlippe bei Petromyzon). Ventral von 
dieser erfolgte die Bildung des Neostoma aus einem Kiemen- 
spaltenpaar, der Vertebratenmund. Bei der konsekutiven Reduktion 
des funktionslosen präoralen Darmes bleibt das Paläostoma als 
Nasenrachengang (der Monorhinen), resp. als epidermoidaler 
Anteil der Hypophysis (dorsaler Drüsenkomplex bei Petromyzon) 
und als entodermaler Anteil bestehen. 

Trotz der häufigen Verschiebung der drei Ausgangspunkte 
der einzelnen Anteile für die Hypophysis haben dieselben das 
Bestreben, sich zusammenzuschliessen und in obiger Auffassung 
findet K. die Erklärung derselben. 

Als wertvollster Teil dieser Serie von Arbeiten müssen wohl 
die Untersuchungen K.’s über die ontogenetische Entwicklung 


Karl v. Kupffer. 1707 


der Kopfnerven gelten. K. ging von der neuen Anschauung 
aus, dass auch nach der Abtrennung des Medullarrohres vom 
Ektoderm das letztere noch weiter die Fähigkeit behalte, Sinnes- 
epithel abzugeben oder in loco auszubilden. Er fand im An- 
schlusse an die Beobachtungen von van Wyhe, Froriep und 
Beard, dass das Ektoderm die Bildung der Kopfnerven in zwei 
Zeiten vornimmt. Zunächst erfolgt die Bildung der „dorsalen 
Hirnplatte“, d. i. der Nervenleiste der übrigen Autoren, aus 
welcher die Wurzelleiste hervorgeht. Aus derselben wachsen 
segmental die spinalen und branchialen Nerven hervor. Die 
letzteren enden mit dem centrogenen medialen Ganglion. Dieses 
wird nun durch das von der Epidermisplakode stammende (derma- 
togene) laterale Ganglion zum Hauptganglion ergänzt und durch 
einen auswachsenden Nerv zum nächsten epibranchialen Ganglion 
fortgesetzt, welches gleichfalls selbständig aus einer Epidermis- 
plakode sich abschnürt. Von hier aus sind die ventralen Nerven- 
äste Produkt der Zellen der Neurodermis, d. i. einer tiefsten 
Zellage des Ektoblast, welche sich von der Epidermis ablöst. 
Die Rückbildung dieses branchialen Systems charakterisiert das 
spinale System im Rumpf, gegenüber dem spino-branchialen 
System des Kopfes. 

Die epibranchialen Ganglien zeigen segmentale Anordnung 
und liegen über je einer Kiementasche. Branchiomerie, Myomerie 
und Neuromerie decken sich also anfänglich. 


In die dorso-laterale Reihe der Ganglien ist das Labyrinth 
eingeordnet, die epibranchiale Reihe endet vorne mit der Linse. 


Die von den Ganglien allmählich ausgehenden Nerven sind 
transversale (segmentale) und longitudinale. Die transversalen 
sind ausschliesslich branchiale, nur der Okulomotorius ist seinem 
Ursprung nach als der einzige im Kopf noch erhaltene spinale 
Nerv anzusehen. Die Längsnerven entstehen durch Kommissuren 
nachbarlicher Ganglien. Der Traetus epibranchialis entsteht 
früher als der Tr. dorso-lateralis. 


Der Nervus lateralis vagi bildet sich vom Vagusganglion 
aus entlang einer Epidermisleiste, welche in kaudaler Richtung 
entsteht. Aber auch die epibranchiale Reihe der Plakoden setzt 
sich bei den Gnathostomen als epibranchialer Nerv der Seiten- 
linie fort. 


708 Karl v. Kupffer. 


K. denkt sich, im Gegensatz zu Bird, dass diese beiden 
Plakodenreihen die Anlagen primärer Sinnesorgane darstellen, 
von denen bei den Kranioten aber nur mehr die Riechplakoden 
zu dauernden solchen Sinnesorganen werden, während die Zellen 
der übrigen Plakoden nur zentripetal vordringende Nervenzellen 
liefern. 

Die oberflächliche Zellenlage aber, von welcher diese tieferen 
Nervenzelien sich ablösen, liefert weiterhin die sekundären Sinnes- 
organe der Haut. 

Zu dieser Auffassung kam K. durch weitere Ausgestaltung 
jener bekannten Hypothese von Retzius, nach welcher im 
Verlauf der Phylogenie ursprünglich peripher gelegene Sinnes- 
nervenzellen allmählich zentripetal aufgerückt wären. 

Dass K. genaue Angaben über die spezielle Genese der 
einzelnen Kopfnerven macht und die Resultate vergleichend ver- 
wertet, sei hier nur erwähnt. 

Die Beobachtungen K.’s über die Entwicklung der Kopf- 
nerven hatten ihn ferner davon überzeugt, obwohl er bisher 
ein strikter Anhänger der Auffassung von der scharfen Sonderung 
der Keimblätter in organogenetischer Beziehung war, dass die 
Aufsehen und Widerspruch erregenden Angaben über eine 
Mesenchymbildung von Seite des Ektoderms richtig seien. Er fand 
eine Beteiligung des Ektoderms an der Lieferung des Zellmaterials 
für die knorpeligen Kiemenbögen bei Ammocoetes. Er ging aber 
nicht so weit, auch jene, in einzelnen Gebieten des Kopfes nicht 
unerheblichen Anteile der Nervenleiste, welche keine Nerven- 
bestandteile bilden, sondern sich auflösen, ausschliesslich als 
mesenchymbildende Bezirke aufzufassen, sondern glaubte, hier 
Reste ursprünglicher Nervenanlagen annehmen zu sollen. 

Dabei hält er es aber für sehr wahrscheinlich, dass manche 
Ganglien- und Nervenanlagen am Vorderkopfe nicht durch Histolyse 
verschwinden, sondern ihre Zellen sich in Bindegewebszellen um- 
wandeln. Es handelt sich dabei nach seiner Ansicht vielleicht 
um den bestimmenden Einfluss, welchen ein progressiv sich weiter 
entwickelndes Gewebe auf ein nachbarliches ausübt, das in seiner 
Selbstdifferenzierung gehemmt erscheint. 

Unter den gleichen Gedanken bringt er die eventuelle Muskel- 
bildung aus den entodermalen Epithelzellen der branchialen 
Kopfhöhlen. 


Karl v. Kupffer. 709 


Die klassische Behandlung des Kopfnerven- und Kopfproblems 
durch K. brachte Ausblicke auf neue Ziele und neue Wege der 
Forschung und sie ist umso bewundernswerter, wenn man bedenkt, 
dass sie die Leistung eines 66jährigen Mannes ist, der seit dem 
20. Jahre in angestrengter, rastloser Arbeit ununterbrochen 
tätig war. 

Ebenso neugestaltend sind die Untersuchungen K.’s über 
die Entwicklung des Hirns geworden. Ich darf hier nicht auf 
Details eingehen, aber wohl hervorheben, dass K. zu einer ganz 
selbständigen Auffassung kam, die ihn auch zu einer neuen Ein- 
teilung des Gehirns führte, die wesentlich von der fast gleich- 
zeitig von His gelieferten abweicht. 

K. geht von einem primären Zweiblasenstadium aus, welches 
beim Amphioxus dauernd sich erhält. Das Vorhirn wird durch 
die zentrale Hirnfalte vom Nachhirn geschieden. Diese Falte ent- 
steht unabhängig von der späteren Scheitelkrümmung. Bei den 
Kranioten gliedert sich das Vorhirn weiter zum Vorderhirn und 
Mittelhirn und liefert so das zweite Dreiblasenstadium. 

Aus dem primären Vorderhirn bildet sich das sekundäre 
Vorderhirn als erste Anlage des Grosshirns, aber nach K. im 
Gegensatz Mihälcovics und His als dorsale paarige Bildung 
und nicht als unpaare Terminale. Die Lamina terminalis bildet 
daher stets die vordere Begrenzung des Hirnrohres, und es ist 
deshalb die Bezeichnung Telencephalon für das Grosshirn, (Anat. 
Nomenclatur) verfehlt. Das Zwischenhirn ist nichts anderes, als 
das primäre Vorderhirn und bleibt es. K. behält deshalb auch 
den Namen bei. 

Das Gehirn verharrt also bei den Kranioten auf seiner 
Dreiteilung, eine weitere Längsgliederung (Mihälcovies und His) 
findet nicht statt. Grosshirn wie Kleinhirn sind Teilbildungen 
des sekundären Vorderhirns und Nachhirns. 

Es ist klar, dass eine derartige Einteilung und Auffassung 
der Hirngenese bestimmt sein musste durch eine entsprechende 
Beantwortung der Frage nach dem vorderen Ende der Hirnaxe 
und ebenso dass hierin K. wieder von His abweichen musste. 
Für K. ist die letzte Zusammenhangstelle des Hirnrohres mit dem 
Ektoderm an einem vorderen Ende dem Neuroporus der Amphioxus- 
larve homolog. Nach der Ablösung sind beim Stör als Reste 
des Zusammenhangs zu erkennen, am Ektoblast eine verdickte 


10 Karl v. Kupfier. 


Zellplatte die unpaare Riechplatte, welche bald verschwindet, 
am Hirn ein schnabelförmiger Fortsatz, der lobus olfactorius 
impar. 

Der Stör zeigt also in einer gewissen Entwicklungszeit ein 
Monorhinenstadium. Dann verschwindet die unpaare Riechplatte 
und bloss die beiden folgenden paarigen liefern das Organ. 

K. fand dadurch die Angaben van Wyhes über die Lage 
der Verschlussstelle des Neuroporus für Vogelembryonen bestätigt 
und ergänzte sie durch die Beobachtung. dass zur Zeit des 
Schlusses des Neuroporus keine Spur der paarigen Riechplatten 
zu sehen ist. 

Die spätere Ausbildung der paarigen Riechplakoden gegen- 
über den unpaaren ist deshalb für K. der phylogenetische 
Hinweis für die Abstammung der amphirhinen Gnathostomen von 
monorhinen Vorfahren. Als weitere Begründung dieser seiner 
bekannten Hypothese galt ihm die Art der Entwicklung des Riech- 
organes bei Cyclostomen. Hier fand er zunächst eine unpaare 
mediane Plakode (selbständig innerviert) und erst später wird 
dieselbe durch Hinzutreten paariger Plakoden zum Riechorgan er- 
gänzt. Dieses Verhalten lehrt den Uebergang der rein monorhinen 
Form der Amphioxus (Flimmergrube) und der Tunicaten zu der 
reinen Amphirhinie der Gnathostomen verstehen. 

Auch zur Frage nach der primären Metamerie des Hirn- 
rohres nahm K. in seinen Arbeiten Stellung, sagt aber, dass die 
bisherigen Arbeiten nur den Wert von einleitenden Studien haben 
können (93). 

Eine andere Angabe K.’s wird in nächster Zeit vielleicht 
noch tiefere Bedeutung gewinnen. Ich meine seine Stellungnahme 
zur Lehre von der Histogenese der Nervenfaser. In seiner 
zweiten Studie äussert sich K. zu einer Zeit. in der gerade 
durch die Golgifärbung seine alte Lehre zu höchster Blüte gebracht 
worden war, sich ohne fremde Beeinflussung entschieden gegen 
dieselbe. Er hält es für sicher. dass die Nerven aus Zellenketten 
hervorgehen — und sich vielleicht aus der Einzelzelle unter 
Längenwachstum bei fortschreitender Kernteilung eine vielkernige 
Faser ausbildet, ebenso wie aus dem Myocyten die quergestreifte 
Muskelfaser. Dass diese Art der Entwicklung einer Muskelfaser 
aus einem primären Syneytium, aber nicht die einzige ist, wissen 
wir jetzt (Godlewsky u.A.ete.) Es verschmelzen auch viele 


Karl v. Kupfer. 711 


aneinander gereihte Zellen zu ihrer Bildung aus einem sekundären 
Syneytium. Vielleicht erfolgt die Entwicklung der N\ervenfaser 
in ähnlicher Weise und wird der Vergleich K.'s einmal histogenetisch 
begründet. 

Ausser der wissenschaftlichen Tätigkeit muss K.'s Wirken 
in München noch manches hervorgehoben werden. 

K. war ein ausgezeichneter Lehrer und besass eine seltene 
rethorische Begabung, zwei Momente, die den Besuch seiner Vor- 
lesungen auf einer Höhe erhielten, die K. niemals auch ndr durch 
das kleinste Mittelchen zu beeinflussen suchte. Sein Vortrag 
war ihm ein Problem, dessen Lösung ihn selbst interessierte — 
und deshalb waren ihm die Zuhörer fast gleichgiltig. Seine 
Vorlesungen waren bis ins kleinste Detail, dem Inhalt wie der 
Form nach, vorbereitet. Die Verteilung und Anordnung des 
Stoffes war für sämtliche Vorlesungen bestimmt, ja seine Tätig- 
keit als eigener Regisseur ging so weit, dass Vortrag und Ent- 
werfen der Zeichnungen auf der Tafel stets in angemehmster 
Weise zusammenfielen. Ein rethorischer Schnitzer konnte ihn den 
ganzen Tag um den Humor bringen. Im Rahmen aller dieser Detail- 
malerei wirkte nun der genial grosse Zug in seinen Vorlesungen 
um so packender, denn eben dadurch hatte man stets das Gefühl 
des Unmittelbaren. des absolut Natürlichen und nie hat wohl 
einer seiner ungezählten Hörer geahnt. dass K. vor der ersten 
Vorlesung im Semester jedesmal unruhig im Zimmer auf und ab 
ging — und Lampentieber hatte. Wer hätte es auch denken können, 
der K. gesehen hat, wie er mit vornehmer Rule, langsam, fast 
steif ins Auditorium kam und mit einem kaum merklichen Gruss 
an sein Pult trat. Die vollendete, überlegene Sicherheit. Und 
wie nahm er uns alle durch sein erstes Wort gefangen, das er, 
nachlässig ausgesprochen, einen Augenblick auf uns wirken liess. 
Es war ein Meisterstück dieses erste Wort — Commilitonen! 

Als junger Anfänger hat man ja kein Verständnis für 
solche Perlen aber wir fühlten doch sofort das eigenartig Grosse 
dieses Mannes und in späteren Jahren bewunderten wir die 
Geschicklichkeit. mit der K. die schwersten Probleme dem Stu- 
denten nicht nur geniessbar und verständlich, sondern interessant 
zu bieten wusste und wie -es ihm glückte, durch seine Vorträge 
dem Hörer ein abgerundetes, festgezeichnetes Bild mitzugeben, 
das ihm noch lange zu seinem Vorteile in Erinnerung blieb. 


712 Karl v. Kupffer. 


So viele Jahre K. das Kolleg über Histologie und Entwick- 
lungsgeschichte las, so war es doch nie dasselbe. Mit peinlicher 
Sorge nahm er von allen neuen und zuverlässigen Beobachtungen, 
sowie allen neuen Auffassungen Notiz und berücksichtigte sie in der 
Vorlesung. Er war dabei ein Anhänger der mehr schematischen 
Zeichnung im Auditorium, weil er damit das Verständnis und 
die Betonung des Wesentlichen erleichtern wollte, während er 
durch weitgehendste Demonstrationen im Anschluss an die Vor- 
lesung dafür sorgte, das erhaltene schematische Bild durch das 
Bild des Objektes selbst zu ersetzen. 


K.’s Laboratorinm war weit berühmt. Aus ihm sind eine 
grosse Zahl hervorragender Arbeiten hervorgegangen, an denen 
allen er mehr oder weniger geistigen Anteil hatte. Eine grosse 
Zahl von Männer, die jetzt in der wissenschaftlichen Welt etwas 
gelten, haben hier ihre Sporen verdient. 


Auch K.’s Wirken in der Gesellschaft für Morphologie und 
Physiologie in München darf nicht unerwähnt bleiben, weil es 
keine Phrase ist zu sagen, er sei eine Stütze derselben gewesen. 
Er war stets darauf bedacht, den Besuch der Vortragsabende 
und die wissenschaftlichen Leistungen an denselben auf einer 
gewissen Höhe zu erhalten. Das erstere suchte er durch sein 
gutes Beispiel zu erreichen, das letztere durch eine zweck- 
entsprechende Kritik. Ich glaube nicht, dass es leicht ist, 
in so feiner, vornehmer und wirksamer Weise wie K., eine 
wohlverdiente Anerkennung oder eine vernichtende Ablehnung 
auszusprechen. Er selbst hielt es für seine Pflicht, über das 
Ergebnis seiner eigenen Untersuchungen und die seiner Schüler, 
jährlich zum mindesten einmal der Gesellschaft Rechenschaft zu 
erstatten. Mehrmals hatte er auch die Arbeit und Zeit nicht 
gescheut, in referierender Weise die Mitglieder der Gesellschaft 
über neue wichtige Fragen zu orientieren. 


K. hatte ein ungemein feines Gefühl, die Art der Darstellung 
seinem Zuhörerkreis anzupassen und deshalb waren seine Vorträge 
stets von so eindringlicher Wirkung. 


Dass K.’s persönliche Eigenschaften wie geschaffen dazu 
waren, an der Spitze einer Zahl gleichgesinnter Männer, deren 
Absichten erfolgreich zu vertreten, ist einleuchtend. Als K. mit 
Uebernahme der Kieler Professur deutscher Staatsangehöriger 


Karl v. Kupffer. 713 


wurde, begann er sich auch für Deutschlands politische Verhält- 
nisse zu interessieren und zeigte auch hier jenes eigentümliche 
Gemisch von ruhiger weitblickender Ueberlegung und jugendlichem 
Feuer, welches seine wissenschaftlichen Arbeiten so sehr 
charakterisiert. Als eine kolonisatorische Tätigkeit für die fernere 
gedeihliche Entwicklung der aufstrebenden deutschen Industrie 
sich als notwendig erwies, da war K. mit unter den ersten, 
welche energisch dafür eintraten und versuchten die kleinlichen 
Bedenken dagegen wegzuräumen. Der deutsche Kolonialverein 
verdankt ihm vieles, der Münchener Zweigverein, an dessen 
Spitze K. lange Jahre wirkte, verdankt ihm alles bisher erreichte, 
wie das an seinem Grabe von massgebender Seite betont wurde. 

Im persönlichen Verkehr haben wohl die meisten K. als 
einen schwer zugänglichen, fast verschlossenen, aber immer 
liebenswürdigen Mann kennen gelernt. Die ihm aber näher traten 
und öfter mit ihm verkehrten, mussten sich daran gewöhnen, 
K. den einen Tag fast abweisend steif und förmlich anzutreffen, 
während er am nächsten Tage mit beispielloser Offenheit die 
intimsten Angelegenheiten besprach. War er dabei gut aufgelegt 
so geschah das mit einem trockenen feinen Witz, der K. so gut 
stand. Dass sich im Gespräch ab und zu eine kleine Bosheit 
einschlich, ohne als solche jemals unangenehm zu wirken, 
das passte vortrefllich zu seinem überlegenen, weitsichtigen 
Geist, der alles Kleinliche als etwas, die allgemeine Entwicklung 
hemmendes, einfach hasste und auch ein bischen verfolgte. 

Dabei war K. aber ungemein vorsichtig im Urteil über 
Andere. Er konnte eine rasche lebhafte Kritik, wenn sie ab- 
fällig ausfiel, nicht leiden, sie brauchte dabei nicht einmal ober- 
flächlich zu sein. 

Ueberdenken wir endlich nochmals die ununterbrochene 
sich steigernde wissenschaftliche Tätigkeit K.’s so erschliesst 
sich hieraus der markanteste Zug im Charakterbild des ver- 
storbenen Gelehrten. Ihm war die Arbeit Alles. In ihr lebte 
er sich völlig aus. Sie allein brachte ihm schon genug Abwechslung 
in sein Fühlen und Denken. Kein Wunder, dass K., wie man so 
zu sagen pflegt, keinen Sinn für manches andere hatte. Trotz 
seiner tiefen, allgemeinen Bildung blieb ihm z. B. der Entwicklungs- 
gang, den Literatur und Kunst in den letzten Dezennien erlebten, 
innerlich fremd. Er liebte weder das Theater noch die Musik, 


714 Karl v. Kupffer. 


Das war aber nicht die Folge stumpfer Sinne, sondern K. 
fand alle diese Sinneseindrücke in eigner Weise in seiner Arbeit. 
Wohl selten hat ein Gelehrter z. B. so sehr die ästhetische Seite 
seiner Wissenschaft und Lehraufgabe verstanden und kultiviert 
wie gerade K. Eine gutgeschriebene Arbeit zu lesen war ihm 
ein harmonischer Genuss, gleichgiltig ob er sie wegen ihrer wissen- 
schaftlichen Bedeutung hochschätzen oder verurteilen musste. 
Den gleichen Eindruck machte ihm eine meisterliche Rede — und 
K. merkte hier schon die kleinsten rethorischen Fehler als 
Dissonanzen, die jedem weniger begabten entgingen. Das Leben 
selbst aber und der Verkehr mit Anderen waren ihm bei seiner 
ruhigen scharfen Beobachtungsgabe Theater genug. So ist es 
bei diesem reichen innerlichen Leben erklärlich dass man im 
Verkehr mit K. niemals die oben besprochenen scheinbaren Mängel 
fühlte. 

Nur das ist bezeichnend für K., dass er das Gefühl dem 
Verstande, zum mindesten nach aussen hin, so viel als möglich 
unterordnete. Es beruht das auf seiner kritischen Begabung. 
Daher kam es wohl auch, dass K. dem reinen Schönheitsgefühl, 
der angewandten Kunst, nicht näher kam, ja dass er auch die 
Natur stets mehr mit dem Verstande analysierte als ihre un- 
mittelbare Grösse auf sich wirken liess. 

Und doch war K. deshalb kein trockener, unerfreulicher Mensch 
wie wir sahen. Im Gegenteil es spricht aus seinen wissenschaftlichen 
Arbeiten auf den aufmerksamen Leser eine tiefe poetische Ader, 
welche manchmal sogar dem Verstande Herr wird, sodass ihm 
die „Lust am Fabulieren*“ von dem nüchternen kritischen Wege 
der Schlussfolgerung abbringt. Das darf ihm nicht verdacht 
werden. K. arbeitete mit an der Grundsteinlegung seiner 
Wissenschaft und K.E. v. Baer hat einmal gesagt, es beginne 
jede Wissenschaft mit einer poetischen Phase, in welcher der 
Wissensdrang die aufgeworfenen Fragen in schöpferischer Phan- 
tasie vollständig und kühn beantwortet. 

In unserer Zeit wird jetzt an der Detailgestaltung des 
Gebäudes gearbeitet und dabei sind die Grenzen des Arbeits- 
feldes für den einzelnen enge geworden und mit Sehnsucht 
denkt man wohl an den Genuss, mit dem in früherer Zeit der 
Forscher den Entwurf des Gesamtplanes sich ausdenken durfte. 
Dass dabei manches Luftschloss gebaut wurde, schadete gar nichts. 


Karl v. Kupffer. 715 


K. hatte sich vorgenommen, seine letzten Jahre sich Ruhe 
zu gönnen und auf dem Lande zu verbringen. Von seinen 
Jugendjahren her steckte in ihm noch die Freude an der Garten- 
arbeit und an ihr wollte er sich von der geistigen Anstrengung 
erholen. Doch es kam anders. 

Er hatte daran gedacht, mit dem 70. Jahre seiner Stellung 
zu entsagen, liess sich aber wieder davon abbringen. Da erhielt 
er das Ersuchen O0. Hertwigs, die Bearbeitung des Kapitels „Die 
Entwicklungsgeschichte des Centralnervensystems“ für sein grosses 
Handbuch zu übernehmen, und K.nahm an. Er nahm an, von dem 
Gedanken erfüllt, hier sein letztes, aber auch grösstes wissen- 
schaftliches Werk zu liefern, um dann zu ruhen. Dieser Ehr- 
geiz führte in auch zu dem gefährlichen Entschluss, so weit als 
möglich die Darstellung auf eigene Beobachtung zu gründen. 
Zur Bewältigung dieser riesigen Arbeitsmasse machte sich K. im 
Oktober 1901 von seinen Verpflichtungen als Lehrer frei und 
lebte von nun ab nur mehr diesem einzigen und letzten Ziel. 
Er hat es auch fast erreicht. In einem der nächsten Hefte des 
Handbuches wird diese letzte Arbeit K.’s erscheinen. Sie ist 
entstanden im erbitterten Kampfe des unersättlichen Geistes 
mit dem müden, ermattenden Körper, den er rücksichtslos zu 
Tode hetzte, ohne es selbst zu bemerken. 


Am 19. September brach er zusammen. Ein Schlaganfall 
machte dem Arbeiten ein Ende. Aber sein Geist blieb un- 
angetastet tätig und erst nach einer traurigen Zeit vorüber- 
gehender Besserung und steigender Schwäche starb K. an einer 
Lungenentzündung am 16. Dezember 1902. 

So schloss ein stilles Leben eines echten deutschen Gelehrten 
von jener Art, die Deutschlands Wissenschaft zu ihrer Höhe 
brachten. 

Jeder grosse Mann hinterlässt bei seinem Weggang Spuren. 
K. hat sie auf dem wissenschaftlichen Arbeitsfeld mit wuchtigen 
Schritten getreten. Sie werden nicht mehr zu verwischen sein. 


München, im April 1903. 


716 Karl v. Kupffer. 


Kupffers Schriften: 


1854. De medullae spinalis textura in ranis ratione imprimis habita indolis 
sukstantiae cinerae. Diss. inaug. Dorpati. 

1857. Untersuchungen über die Textur des Rückenmarkes und die Ent- 
wicklung seiner Formelemente. Mit Bidder. Leipzig. 

1857. Über den feineren Bau des elektrischen Organs beim Zitteraal und 
Zitterwels. Zeitschr. f. rat. Medizin, III. Reihe, Bd. 2. 

1857. Über den feineren Bau des elektrischen Organs beim Zitteraal 
(Gymnotus electricus),, mit Rücksicht auf den Bau bei anderen 
elektrischen Fischen, insbesondere bei Mormyrus oxyrynchus. Nachr. 
d. K. Ges. d. Wiss. zu Göttingen. Mit Keferstein. 

1857. Über das Hemmungsvermögen der Muskeln gegenüber lokaler Erregung, 
nach Prof. Dr. Fick. Zeitschrift f. rat. Med. 

1857. Die Beziehung der Nervi vagi und Splanchnici zur Darmbewegung. 
Mit Ludwig. Zeitschrift f. rat. Med. 

1864. Blutbereitende Organe bei den Rüsselegeln. Zeitschr. f. wiss Zoologie, 
Bd. 14. 

1865—66. Untersuchungen über die Entwicklung des Harn- und Geschlechts- 
systems. Archiv f. mikr. Anatomie, Bd. 1 und 2. 

1866. Über das Faltenblatt an den Embryonen der Gattung Chironomus. 
Ibid. Bd. 2. 

1867. Die Bildung des Embryo im Ei der Knochenfische. Nachr. d. K. Ges. 
d. Wiss., Göttingen. 

1868. Die Entwicklung der Retina des Fischauges. Vorl. Mitt. Centralbl. f. 
d. med. Wiss., 6. Jahrg. 

1868. Beobachtungen über die Entwicklung der Knochenfische. Archiv f. 
mikr. Anat., Bd. 4. 

1869. Die Stammverwandtschaft der Ascidien und Wirbeltiere. Ibid. Bd. 5. 

1870. Die Stammverwandtschaft zwischen Ascidien und Wirbeltieren. Nach 
Untersuchungen über die Entwicklung der Ascidia canina (Zool. dan.). 
Ibid. Bd. 6. 


1872. Zur Entwicklung der einfachen Ascidien. Ibid. Bd. 8. 
1873. Das Verhältnis der Drüsennerven zu Drüsenzellen. Ibid. Bd. 9. 


1873. Vor- und rückschreitende Entwicklung im Tierreich. PopulärerVortrag. 
Schriften des naturwiss. Vereins für Schleswig-Holstein, Kiel. 


1874. Die zweite deutsche Nordpolfahrt in den Jahren 1869 und 1872. 
Bd. 2, Abt. Tunicata, Leipzig. 


1875. Die Speicheldrüsen von Blatta orientalis und ihr Nervenapparat. 
Festschrift für ©. Ludwig, Leipzig. 

1875. Tunicata. Jahresber. der Kommission zur wissenschaftl. Untersuchung 
der deutschen Meere in Kiel, 2. und 3. Jahrg. Berlin. 

1875. Über Differenzierung des Protoplasma an den Zellen tierischer Gewebe 
Schriften des naturwiss. Vereins für Schleswig-Holstein, Kiel. 

1876. Über Sternzellen der Leber. Archiv f. mikr. Anatomie, 12. Bd., 
p. 353—358. 


1878. 


1878. 


1878. 


1879. 


1879. 


1880. 


1881. 


Karl v. Kupffer. al: 


Über Laichen und Entwicklung des Ostsee-Härings. Jahresber. der 
Komm. zur Unters. der deutsch. Meere in Kiel für die Jahre 1874, 
1875, 1876, Berlin, 4., 5. und 6. Jahrg. 

Der Vorgang der Befruchtung am Ei der Neunaugen. Mit B. Benecke, 
Königsberg. In: Festschrift für Theodor Schwann. 

Schädel und Skelette der anthropol. Sammlung zu Königsberg. Mit 
Hagen. Arch. f. Anthrop., Bd. 11. 

Die Entstehung der Allantois und die Gastrulation der Wirbeltiere. 
Zool. Anzeiger. 

Photogramme zur Ontogenie der Vögel. Mit B. Benecke. Nova 
Acta, Bd. 41, Halle. 

Immanuel Kants Schädel. Fünf photogr. Blätter mit erläuternd. Be- 
merkungen. Mit Hagen. Königsberg. 


Der Schädel von Immanuel Kant. Mit Dr. Hagen. Archiv f. Anthrop., 
Bd,+13: 


1882—1884. Die Gastrulation an den meroblastischen Eiern der Wirbeltiere 


1882. 
1882, 
1883. 
1883. 
1884. 
1885. 
1885. 
1886. 


1887. 


1887. 
1888. 


1888. 


1589. 


1890. 
1891. 


und die Bedeutung des Primitivstreifs. I. Reptilien. Archiv f. Anat. 
und Physiol., p. 1-30. T. IV. II. Vögel. Ibid. ’82, p. 139--156. 
T. VIII, IX. II. Teleostei. Ibid. ’84, p. 1-40, T. I-U. 

Über aktive Beteiligung des Dotters am Befruchtungsakte bei Bufo 
variabilis und vulgaris. Sitzungsber. der Akad. München. H.4, p. 608—618. 
Das Ei von Arvicola arvalis und die vermeintliche Umkehr der Keim- 
blätter. Ibid. H. 5, p. 621—631, 1 Pl. 

Epithel und Drüsen des menschlichen Magens. Festschr. des Ärztl. 
Vereins, München. 

Über den Achsenzylinder markhaltiger Nervenfasern. Sitzungsber. der 
Akad., München. 

Gedächtnisrede auf Theodor L. v. Bischoff. Abh.d. k. b. Akad. d. 
Wissenschaften. 

Über den Bau der Nervenfasern. Sitzungsber. d. Ges. für Morph. u. 
Physiol., München. 

Primäre Metamerie des Neuralrohres der Vertebraten. Ihbid. 

Die Befruchtung des Forelleneies. Bayrische Fischereizeitung. 

Über den Canalis neurentericus der Wirbeltiere. Sitzungsber. d. Ges. 
f. Morph. und Phys., München. 

Referat über die Arbeit von G. Baur, Ibid. 

Über die Entwicklung der Neunaugen. Sitzungsber. d. k. bayr. Akad. 
Math. Phys. Cl. I, p. 71—79. Auch im Journ. Roy. Mier. Soc., Vol. V. 
Decidua und Ei des Menschen am Ende des ersten Monats der 
Gravidität. Sitzungsber. der Ges. f. Morphol. Physiol., München, Bd. 4. 
Über den Nachweis der Gallenkapillaren und spezifischer Fasern in 
den Leberläppchen durch Färbung. Sitzungsber. der Ges. für Morph. 
und Physiol., München, Bd. 5. 

Die Entwicklung von Petromyzon planeri. Arch. f. mikr. Anat., Bd. 35. 
Die Entwicklung der Kopfnerven der Wirbeltiere. Bericht über die 
V. Versamml. d. Anat. Ges. zu München. Jena, Fischer. Auch im Journ. 
Comp. Neur., Vol. 1. 


Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 62. 46 


718 Karl v. Kupffer. 


1891.- Mitteilungen der Entwicklungsgeschichte des Kopfes bei Acipenser 
sturio. Sitzungsber. d. Ges. f. Morph. und Physiol, München, Bd. 8. 

1892. Karl Ernst v. Baers hundertjähriger Geburtstag. Münchner med. 
Wochenschr., 1. 

1892. Über die Entwickiung von Milz und Pankreas. Sitzungsber. d. Ges. 
f. Morph. und Physiol.. München, Bd. 8. 

1893. Studien zur vergleichenden Entwicklungsgeschichte des Kopfes der 
Kranioten. H.1I.: Die Entwicklung des Kopfes von Acipenser sturis. 
München, Lehmann, Bd. 9. 

1893. Ergebnisse der Entwicklungsgeschichte des Kopfes. Ergebnisse der 
Anatomie und Entwicklungsgeschichte, Bd. 2, Wiesbaden, Bergmann. 

1894. Studien zur vergleichenden Entwicklungsgeschichte des Kopfes der 
Kranioten. H. II.: Die Entwicklung des Kopfes des Ammocoetes 
planeri, München, Lehmann. 

1894. Über Monorhinie und Amphirhinie. Sitzungsber. d. Math. Phys. Cl. d. 
k. bayr. Akad., Vol. 24. 

1894. Die Neurenlehre in der Anatomie des Nervensystems. Münchner med. 
Wochenschrift. 

1894. Die Deutung des Hirnanhanges. Sitzungsber. d. Ges. f. Morph. und 
Physiol., München, Bd. 10. 

1895. Studien zur vergleichenden Entwicklungsgeschichte des Kopfes der 

; Kranioten. H. III.: Die Entwicklung der Kopfnerven von Ammocoetes 
planeri. München, Lehmann. 

1895. Die Entwicklung des Kiemenskelettes bei Petromyzon. Verhandl. der 
IX. Versamml. der Anat. Gesellsch., Basel. Jena, Fischer. 

1896.* Eröffnungsrede bei der X. Versammlung der anatomischen Gesellschaft, 
Berlin. Jena, Fischer. 

1596. Ergebnisse der Entwicklungsgeschichte des Kopfes. Ergebn. d. Anat 
Entwicklungsgesch., Bd.5. Wiesbaden, Bergmann. 

1896. Über Energiden und paraplastische Bildungen, Rektoratsrede. München, 
Wolf & Sohn. 

1897. Nikolaus Rüdinger f. Anat. Anz., 13. Bd. 

1897. Ein Kollegienheft nach Ignaz Döllingers d, A. Vorlesung über 
vergleichende Anatomie. Münchner med. Wochenschrift. 

1898. Über Sternzellen der Leber. Verhandl. der Anat. Gesellsch. auf der 
12. Versammlung in Kiel. 

1899. Über die sogen. Sternzellen der Leber. Archiv f. mikr. Anatomie und 
Entwicklungsgesch., Bd. 54. 

1899. Zur Kopfentwicklung von Bdellostoma. Sitzungsber. d. Ges. f. Morph. 
und Physiologie, München. 

1900. Studien zur vergleichenden Entwicklungsgeschichte des Kopfes der 
Kranioten. 4. Heft. Zur Kopfentwicklung von Bdellostoma. München, 
Lehmann. 

1901 und 1902. Die Morphologie des Centralnervensytems. 8. Kapitel des 
Handbuchs der vergl. u. experiment. Entwicklungsgeschichte der Wirbel- 
tiere. Herausgegeben von OÖ. Hertwig. Jena, Fischer. 


719 
Aus dem anatomisch-biologischen Institut der Universität Berlin. 
Zur Kenntnis des Pericardialepithels. 


Von 
Dr. Alfred Sommer. 


Hierzu Tafel XXIX. 


Auf Anregung des Herrn Professor R. Krause habe ich 
die Kernverhältnisse des Plattenepithels zum Gegenstand einer 
Untersuchung gemacht. Als besonders geeignetes Objekt für 
dieselbe erschien zunächst das Pericard der Katze: nach 
W. Tonkofft) soll das normale Epithel desselben in grösserer 
oder geringerer Menge vielkernige Zellen enthalten. 

Da meine Beobachtungen betreffs der Vielkernigkeit der Peri- 
cardialepithelzellen mich zu wesentlich anderen Resultaten geführt 
haben, will ich über dieselben berichten. Eine kurze Beschreibung 
des Protoplasma und des Kerns der Pericardialepithelzelle, wie 
ich sie bei der Katze beobachtet, folgt am Schluss meiner 
Mitteilung. In einer späteren Arbeit über das Plattenepithel 
werde ich auf diese Dinge ausführlich zurückkommen. 

Tonkoff behandelte das Pericard des eben getöteten 
Tieres mit einer schwachen (!/ıo—!/20°/o) Lösung von Arg. nitrie. 
!/» Minute lang und exponierte dasselbe alsdann in einer Schale 
mit destilliertem Wasser der Wirkung des Sonnenlichts auf 
!/a—!/a Stunde. Nachdem er das Objekt 24 Stunden lang mit 
Hoyer’schem Picrokarmin gefärbt, brachte er es vorsichtig in 
eine Mischung von Glycerin und Wasser zu gleichen Teilen und 
schabte in derselben das Epithel mit einem Messer ab. Nach 
seiner Meinung erhielt er auf diese Weise Präparate, die nur 
aus einer Schicht von Zellen bestehen. Liess Tonkotf das 
Objekt etwas länger in Glycerin liegen, so gelang es ihm manch- 
mal, „dass das dünne Häutchen des Epithels nach einem Auf- 
schütteln sich von selbst auflöst“. In anderen Fällen benutzte 
er als Fixationsmittel Sublimat und zur Kernfärbung Häma- 
toxylin und Boraxkarmin. 

An den mit Silber behandelten Präparaten bemerkte 
Tonkotff ausser den einkernigen Zellen von allgemein bekanntem 


1) Tonkoff, W, Über die vielkernigen Zellen des Plattenepithels. 
Anatom. Anz. 1899. Band XVI, S. 256—260. 


46* 


720 Alfred Sommer: 


Aussehen Zellen, die sich durch grössere Dimensionen (mit 
einem Durchmesser bis zu !/ıo mm) auszeichnen und bis 15 und 
mehr Kerne enthalten. Letztere liegen ausschliesslich in derselben 
Fläche und sind oft in der Mitte des Zellkörpers zu einer 
Gruppe angeordnet. Jeder Kern enthält ein kleines Kern- 
körperchen. Neben diesen Riesenzellen beobachtete Tonkoff 
gruppenartig vereinigte Zellen. Die gegenseitigen Beziehungen 
der letzteren und die Anordnung ihrer Kerne veranlassen 
Tonkoff eine Entstehung derselben durch Teilung der Riesen- 
zellen anzunehmen; diese aber werden aus einer einkernigen 
Zelle durch Wachstum des Zellkörpers und nachträgliche Kern- 
teilung gebildet. 

Solche Riesenzellen fand Tonkoff bei der Katze in 
grösserer oder geringerer Zahl sowohl im Epithel des parietalen 
Blattes des Pericards als auch in der Pleura pericardiaca: er 
hält diesen Befund für normal bei ausgewachsenen Tieren dieser 
Species. Bei alten Katzen traf er Riesenzellen in grösserer 
Menge, bei jungen Katzen und Embryonen der zweiten Hälfte 
aber nicht. 

Ähnliche Beobachtungen machte Tonkoff am Pericard von 
Kaninchen, Hunden und weissen Ratten. Bei diesen Tieren sah 
er 2—3 kernige Zellen als eine häufige Erscheinung, vielkernige 
seltener und auch nicht von solchen Dimensionen wie bei der 
Katze; beim Kaninchen enthielten Riesenzellen manchmals 10 
Kerne. Zellen mit mehreren Kernen bemerkte Tonkoff 
schliesslich noch im Pericard einiger Vögel, wie Taube, Habicht, 
Falke und Ente. 

Als besonders beachtenswert ist zu erwähnen, dass das 
Pericard der von Tonkoff untersuchten Tiere immer eine durch- 
sichtige und glatte Oberfläche zeigte, „sodass hier die Möglichkeit 
einer Entzündung oder einer anderen Krankheitserscheinung aus- 
geschlossen ist“. 

Mit Rücksicht auf die Angabe Tonkoffs, dass der Befund 
vielkerniger Zellen im Pericardialepithel für ausgewachsene 
Katzen als normal betrachtet werden müsse, beschränke ich mich 
hier auf die Mitteilung meiner an solchen Tieren gemachten 
Beobachtungen. Bei der Herstellung des für dieselben dienenden 
Materials habe ich mich im Gegensatz zu Tonkoff aus- 
schliesslich der Schnittmethode bedient, mittelst welcher ich mich 


Zur Kenntnis des Pericardialepithels. 712] 


bemühte, das Pericard in Flach-, oder Schrägschnitte. zu zerlegen. 
Anfangs standen mir dabei grosse Schwierigkeiten im Wege, die 
ich nur allmählich zu überwinden lernte. 

Es handelte sich darum: 

1. bei der Einbettung das Pericard so zu orientieren, dass 
die Schnittrichtung des Messers der Oberfläche des 
Pericards parallel war oder doch in nicht zu 
grossem Winkel dieselbe traf, also Fiach-, oder Schräg- 
schnitte zu erhalten; 

2. die Vorbehandlung so einzurichten, dass das Pericard 
sich in möglichst dünne Schnitte gut zerlegen liess. 


Der ersten Anforderung glaube ich dadurch gerecht 
geworden zu sein, dass ich das Pericard im gespannten Zustande 
den verschiedenen Prozeduren der Versilberung. Fixation, Ent- 
wässerung, Aufhellung und Einbettung unterwarf. Zu diesem 
Zweck benutzte ich kleine, dünne, annähernd quadratische Glas- 
rähmchen mit verschieden grosser centraler Öffnung. Mittelst 
eines Kittes wurden auf der einen Fläche derselben dünne 
Leisten aus Hollundermark geklebt. Nachdem an dem durch 
Chloroform getöteten Tiere das Pericard freigelegt und eröffnet 
war, wurde ein solches Rähmchen in die Herzbeutelhöhle ein- 
geführt, die mit Hollundermark besetzte Fläche desselben an 
das Pericard gelegt und ein entsprechend grosses Stück des 
Herzbeutels abgeschnitten. Dasselbe wurde mit Igelstacheln auf 
dem Hollundermark aufgespannt, wobei jegliche Dehnung sorg- 
fältig vermieden wurde. In anderen Fällen legte ich das 
Rähmchen mit der Hollundermarkfläche auf die äussere Fläche 
des Herzbeutels und verfuhr, wie oben erwähnt. Auf diese 
Weise erhielt ich Präparate, bei denen je nach der Anordnung 
bald das Epithel der Pleura pericardiaca bald das des parietalen 
Pericardialblattes die obere Fläche des auf dem Hollundermark 
aufgespannten Pericards bildete. 

Aus dem Paraffinblock, in welchem das Rähmchen deutlich 
sichtbar war, wurde entsprechend der centralen Öffnung des 
letzteren, mit grosser Vorsicht ein Cylinder herausgeschnitten, 
der zur Herstellung der Schnitte diente. 

Die Schwierigkeit, der zweiten Anforderung — Herstellung 
von gut schneidbarem Material — zu genügen, besteht darin, 
dass die Anwendung der Alkohole höheren Grades und des 


722 Alfred Sommer: 
Xylols die Gewebe des Pericards so zäh und spröde macht, dass 
ein Zerlegen in Schnitte fast unmöglich wird. Dank den 
Weisungen des Herrn Professor R. Krause gelang es mir, auch 
diesen Missstand zu beseitigen und Material zu erhalten, das 
sich unschwer in Schnitte von 5, 7,5 und 10 « zerlegen liess. 
Ich brachte die Rähmchen mit dem aufgespannten Pericard 
aus dem Alkohol von 70° oder 85° in Anilin, wo sie 24 Stunden 
oder länger verblieben. Darauf gelangten sie in Schwefelkohlen- 
stoff, welchem nach Ablauf von 24 Stunden Stückchen weichen 
Paraffins (Schmelzpunkt 48°) hinzugefügt wurden. Gleichzeitig 
wurden die Gefässe mit den Präparaten auf den Thermostat ge- 
stellt, um den jähen Temperaturwechsel bei der nachfolgenden 
Überführung in flüssiges, weiches Paraffın zu vermeiden. Nach 
24 Stunden wurden die Präparate in Schalen mit flüssigem, . 
weichem Paraffin getan und im Thermostaten 24 Stunden ge- 
halten. Schliesslich wurden sie für 1—1'/s Stunde in hartes 
Paraffin (Schmelzpunkt 56°) gebracht und alsdann eingebettet. 


Die Aufspannung der Herzbeutelstücke wurde mit tunlichster 
Schnelligkeit ausgeführt. Fin Teil derselben wurde der Wirkung 
von Argent. nitriec. ausgesetzt genau wie es Tonkoff getan. 
Ein anderer Teil wurde behufs Fixation in Schalen getan, die 
mit Zenker’scher oder Flemming’scher Flüssigkeit gefüllt 
waren. Schliesslich habe ich bei einigen Präparaten auch 
Räucherung mit Osmium vorgenommen. 

Zur Färbung der Schnitte des mit Silberlösung behandelten 
Pericards diente Alaunkarmin und Ehrlich’sches Hämatoxylin. 
Die Schnitte des Zenker- Materials färbte ich mit Hämatoxylin 
nach Heidenhain, während die des Flemming- Materials 
teils ungefärbt eingeschlossen teils der Färbung mit Safranin 
unterworfen wurden. In einzelnen Fällen kam Böhmers 
Hämatoxylin mit Nachfärbung nach van Gieson oder letztere 
wurde mit der Färbung nach Heidenhain kombiniert. 

Bei dieser Gelegenheit muss besonders hervorgehoben werden, 
dass die Fixation der Präparate vermittels Zenker’scher 
Flüssigkeit und die nachfolgende Färbung der Schnitte mit 
Hämatoxylin nach Heidenhain sowohl die scharfe Konturierung 
der Zellkörper des Epithels als auch die eigentümliche Gestalt 
der Kerne gut zur Anschauung bringt. Die Behandlung mit 
Silberlösung hebt zwar die Zellgrenzen deutlich hervor, bewirkt 


Zur Kenntnis des Pericardialepithels. 723 


aber infolge mangelhafter Fixation eine Veränderung der 
Kernform. 

Trotz sorgfältiger Durchmusterung der überaus zahlreich 
von mir hergestellten Schnitte habe ich vielkernige Zellen weder 
in dem Epithel des parietalen Pericardialblattes noch in dem der 
Pleura pericardiaca beobachten können. Zellen mit 2 Kernen 
findet man verhältnismöässig nicht selten (Fig. 1). Wohl kommt 
es vor, dass in den Grenzen einer Zelle die Konturen von 3 
oder mehr Kernen angetroffen werden (Fig. 2). Im solchen 
Fällen kann es dem Beobachter jedoch nicht entgehen, dass der 
betreffenden Zelle (Fig. 2 rechts oben) nur höchstens 2 Kerne 
zukommen. Die anderen gehören zu dem unter dem Epithel 
befindlichen Bindegewebe und schimmern durch das sehr dünne 
Epithel hindurch. Ein solches Bild wird nicht selten auf Schräg- 
schnitten durch die Pleura pericardiaca beobachtet, da die Zellen 
des unter dem Fpithel derselben befindlichen lockeren Binde- 
gewebes Kerne enthalten, die denen des Epithels sehr ähnlich 
sind. Die ungleiche Intensität der Färbung der Kerne, sowie 
Heben und Senken des Tubus führen jedoch bald zu der Über- 
zeugung, dass höchstens 2 Kerne in derselben Ebene liegen und 
der betreffenden Zelle angehören. Eine solche Deutung wird 
übrigens durch den Umstand ungemein erleichtert, dass nicht 
selten ein Kern in den Grenzen von 2-3 Zellen zu liegen scheint 


Ich habe 5 ausgewachsene und 4 junge Katzen untersucht 
und stets fast den ganzen Herzbeutel zur Herstellung von 
Präparaten verwandt. Mithin konnte jedesmal das Pericardial- 
epithel beinahe in seiner ganzen Ausdehnung auf Schnitten 
durchmustert werden Wenn nun das Vorkommen vielkerniger 
Epithelzellen, wie es Tonkoff als normal für die ausgewachsene 
Katze angibt, von mir nie konstatiert werden konnte, so fragt 
es sich, wie eine solche bedeutende Differenz der Beobachtungs- 
resultate zu erklären ist 


Zur Entscheidung dieser Frage kommen die Verschieden- 
heit der von Tonkoff und von mir benutzten Methoden, die 
Qualität des zur Beobachtung dienenden Materials und die Zahl 
der untersuchten Tiere in Betracht. 

Es unterliegt wohl keinem Zweifel, dass meine Methode, 
wenngleich unbequemer, so doch exakter ist als die von Ton- 
koff angewandte. Bei letzterer ist die Möglichkeit nicht von 


1724 Alfred Sommer: 


der Hand zu weisen, dass beim Abschaben des Pericards sowohl 
Schichten von dünnen Epithelzellen über einander zu liegen 
kommen als auch -—- ‚bei der Pleura pericardiaca — Zellen des 
unterliegenden lockeren Bindegewebes gleichzeitig mit dem 
Epithel abgelöst werden. Auf diese Weise könnte das Bild einer 
mehr- oder vielkernigen Zelle unter Umständen vorgetäuscht 
werden. In solchen Fällen würde aber kaum eine derartige 
Gruppierung der Kerne zustande kommen, wie sie Tonkoff 
abbildet, stets müsste konstatiert werden können, dass von den 
Kernen nicht alle der betreffenden Zelle angehören. Ein 
Beobachtungsfehler von Seiten Tonkoffs ist auszuschliessen, 
zumal er ausdrücklich erwähnt, dass die Kerne der von ihm 
beobachteten Riesenzellen in derselben Ebene liegen. 

Ebenso wenig für die Klärung der uns interessierenden 
Frage gewinnen wir, wenn die Qualität des benutzten Materials 
in Betracht gezogen wird: Tonkoff gibt an, dass das Pericard 
der untersuchten Tiere eine durchsichtige und glatte Oberfläche 
zeigte. Mithin bleibt nichts übrig als anzunehmen, dass der 
Befund von vielkernigen Zellen im Epithel des Herzbeutels der 
Katze ein relativ seltener und jedenfalls nicht normaler ist. 
Diese Annahme ist um so leichter zu machen, als Tonkoff die 
Zahl der von ihm untersuchten Tiere nicht angibt. 

Wie schon erwähnt, liegt unter der Pleura pericardiaca 
lockeres Bindegewebe; dasselbe wird von reich verästelten Blut- 
gefässen durchzogen (Fig. 3). Unter dem parietalen Blatt des 
Pericards hingegen befindet sich ein straffes, faseriges Binde- 
gewebe, dessen Zellkerne eine spindelförmige Gestalt haben 
(Fig. 4). Nach innen von demselben dehnt sich eine ziemlich 
breite Schicht glatter Muskelfasern aus. 

Die Fig. 4 stellt einen Schrägschnitt durch das parietale 
Blatt des Herzbeutels dar. An demselben gewahrt man deutlich 
den eigentümlichen Bau des Zellkörpers und die charakteristische 
Form der Kerne, wie ich sie an dem Epithel des parietalen 
Pericardialblattes stets beobachtet. An dem Epithel der Pleura 
pericardiaca waren derartige Befunde bei weitem nicht so 
konstant und scharf. Der Schnitt rührt von einem Präparat her, 
das mit Zenker’scher Flüssigkeit fixiert ist; er wurde nach 
Heidenhain gefärbt und darauf einer kurzen Nachfärbung 
nach van Gieson unterzogen. 


{I 
N 
ou 


Zur Kenntnis des Pericardialepithels. 


Die Zellkörper, deren Konturen scharf gegeneinander ab- 
gesetzt sind, zeigen in fast allen ihren Teilen einen alveolären 
Bau. Die Kerne, welche ein deutliches, kleines Kernkörperchen 
besitzen, haben im allgemeinen eine ovale Form und weisen an 
einer, zwei oder sehr selten, an mehreren Stellen kleine dellen- 
artige Vertiefungen auf, die sehr oft von einer Alveole des 
Protoplasma eingenommen ist. 


An Schnitten, die 3X 24 Stunden mit Hämatoxylin nach 
Heidenhain gefärbt waren, gelang es mir nicht selten 
Centrosome zur Anschauung zu bringen. Dieselben lagen als 
kleine rundliche Gebilde in der unmittelbaren Nähe des Kerns 
in einer der oben beschriebenen dellenartigen Vertiefungen. 


Zellteilungen habe ich trotz der äusserst grossen Anzahl 
von Schnitten, die ich untersucht, nicht beobachten können. 
Vielleicht könnte man einige Fälle als beginnende amitotische 
Teilung ansprechen, zumal da zwei Kernkörperchen vorhanden 
zu sein schienen. 


Zum Schluss dieser kurzen Mitteilung erfülle ich eine an- 
genehme Pflicht, indem ich dem Direktor des anatomisch- 
biologischen Institut der Universität Berlin, Herrn Geheimrat 
Dr. 0. Hertwig, welcher in liberaler Weise die Mittel des 
Instituts mir zur Verfügung stellte und Rat und Unterweisung 
mir in liebenswürdiger Weise angedeihen liess, sowie Herrn 
Professor R. Krause für die stets gern gewährte Unterstützung 
und Belehrung meinen ergebenen Dank ausspreche. 


Erklärung der Figuren auf Tafel XXIX. 


Fig. 1. Flachschnitt durch das parietale Blatt des Pericards einer aus- 
gewachsenen Katze. Versilberung. Alaunkarmin. Leitz Tubuslänge 
199.021. Zeiss Obj. D. 


Fig. 2. Flachschnitt durch die Pleura pericardiaca einer ausgewachsenen 
Katze. Versilberung. Ehrlichs Hämatoxylin. Leitz Tubuslänge 
155, Oc. 1, Öl-Immersion !ı2. 

Fig. 3. Schrägschnitt durch das Pericard einer ausgewachsenen Katze. Ver- 
silberung. Böhmers Hämatoxylin van Gieson. Leitz Tubus- 
länge 155, Oc. 1. Zeiss Obj. A. 


726 Alfred Sommer: Zur Kenntnis des Pericardialepithels. 


Fig. 4. Schrägschnitt durch das parietale Blatt des Pericards einer aus- 
gewachsenen Katze. Zenker. Hämatoxylin nach Heidenhain. 
Nachfärbung nach van Gieson. Leitz Tubuslänge 155, Oc. 1, 
Öl-Immersion !/ı2. 

a) Epithel der Pleura pericardiaca. 

b) Lockeres Bindegewebe. 

c) Schicht glatter Muskelfasern. 

d) Straffes Bindegewebe. 

e) Epithel des parietalen Blattes des Pericards. 


Alle Zeichnungen sind in der Höhe des Objekttisches entworfen. 


Über die Verlagerung des dorsalen 
Pankreas beim Menschen. 


Von 
Otomar Völker, Assistent am Institut für normale Anatomie des Prof. 
Dr. J.. Janosik, ’) 

Zu den kleineren Fragen, welche sich bei der Erforschung 
der Pankreas-Entwicklung bei den Säugetieren ergeben, gehört 
auch die, ob sich das dorsale Pankreas des Menschen gleich 
primär, mehr proximal als die Leber, oder ob es sich weiter 
distal als diese, wie bei allen untersuchten Säugetieren entwickelt 
und ob es sich erst in der späteren Entwicklung proximalwärts 
über den Lebergang verschiebt? 

Schon den älteren Forschern fiel es auf, dass der Aus- 
führungsgang des dorsalen menschlichen Pankreas näher zum 
Magen als der Lebergang in den Darm mündet. Dieses Ver- 
halten erklärte Chabry auf Grund des Vergleiches mit den 
Säugetieren so, dass sich das Pankreas beim Menschen wie auch 
anderswo zum grössten Teile vom Magen weiter di-tal als die 
Leber entwickele, dass es sich dann aus unbekannter Ursache gegen 
denselben in longitudinaler und transversaler Richtung ebenso ver- 
schiebe. wie sich bei anderen Säugetieren diese Ausführgänge nur 
längs der transversalen Achse des Embryo verschieben. Janosik 
brachte in seiner Arbeit „die Milz und das Pankreas“ als Erster 
eine zusammenhängende Darstellung dieser Frage an Menschen- 
embryonen und bewies, dass bei einem lcm langen menschlichen 
Embryo das dorsale Pankreas um 2 Schnitte weiter distal in den 
Darm mündet als die Leber und das mit ihr verbundene ventrale 
Pankreas. Bei einem 2,9cm langen, also schon in seiner Ent- 
wicklung bedeutend fortgeschrittenen Embryo, ist das Verhältnis 
dieser Einmündungen gerade umgekehrt. Er schreibt: „Chez 
un autre embryon (2,9 cm de long) ces deux embouchures ont 
chang& de place, car le conduit pancreatique de la partie direc- 
tement derivee de l’epithelium intestinal s’ouvre dans l’intestin 
plus pres de l’estomac que le canal choledoque avec la partie du 
pancreas qui en derive“. 


!) Siehe: Rozpravy et Bulletin de l’Academie Boheme & Pra- 
gue 1902. 


I 
[89] 
[0'5) 


Otomar Völker: 


Helly kommt auf Grund einer Untersuchung an einem 
menschlichen Embryo und auf Grund des Vergleiches mit der 
scheinbaren Bewegung des dorsalen Pankreas gegen den ductus 
choledochus bei dem Meerschweinchen zu folgendem Resultate: 
„die endgiltige Lage des ductus Santorini gegenüber dem Leber- 
gange ist sofort zu Beginn des Auftretens der dorsalen Pankreas- 
anlage angedeutet; eine nachträgliche Wanderung eines Ganges 
gegen den anderen findet nicht statt“. 

Diese Arbeit bekam ich im Augenblick alsich meine Arbeit 
„Beiträge zur Pankreasentwicklung bei den Amnioten“ zur Auf- 
nahme in die Abhandlungen der Böhmischen Akademie einreichte 
und ich fügte dann dem Befunde Janosik’s meine Beobachtungen 
bei zwei weiteren menschlichen Embryonen hinzu, indem ich dem 
oben angeführten Ausspruche Hellys entgegentrat. 


In einer später erschienenen Abhandlung wendet sich 
Helly gegen diese Angaben und schreibt: „bezüglich der an- 
geblichen „gegenseitigen Bewegung der Mündungsstellen der 
Leber und des Pankreas“, die sich auch aus den vier Embryonen 
Janosik’s ergeben soll, verweise ich auf pag. 323 u. 324 sowie 
auf die Beschreibung der Pankreasanlagen beim Meerschweinchen, 
insbesondere auf pag. 277, 312—313. Man wird daselbst finden, 
dass ich meine Befunde an 23 Plattenmodellen durch direkte 
Messungen derselben gemacht habe. Jedermann aber weiss, dass 
das blosse Abzählen von Schnitten, wie es auch Völker wieder 
tat, gänzlich unzureichend ist für die Massbestimmung an Or- 
ganen, von denen man ohne Modell unmöglich genau angeben 
kann, in welcher Richtung sie von dem Schnitte getroffen 
wurden. Übrigens ist Völker eine Erklärung und einen etwa 
histologisch begründeten Beweis für die gedachte „Bewegung“ 
gänzlich schuldig geblieben“. 


Vor diesem angeführten Satze polemisiert Helly gegen 
meine Einwendung, die ich auf Grund des „Atlas der mensch- 
lichen Embryonen“ von His gegen seine Schlüsse getan habe. 
Ich erkenne an, dass Helly im Rechte ist, wenn er meinen in- 
direkten Beweis abweist, weil im Atlas von His jene vier 
Embryonen, welche das Pankreas mehr distal als den ductus 
choledochus gezeichnet haben, erwiesen älter sind als jene, bei 
welchen er proximal gezeichnet ist, dass sie sich also nicht dazu 
eignen, um zu beweisen, dass sich bei den älteren Embryonen 


Über die Verlagerung des dorsalen Pankreas beim Menschen. 729 


der ductus Santorini in proximaler Richtung verschiebt. Die 
Embryonen von His, insoweit die Konstruktion gezeichnet ist, 
würden gerade das Gegenteil beweisen Zu diesem indirekten 
Beweise führte mich aber eben Helly durch seinen Ausspruch 
auf Seite 274 selbst. Über die Verlässlichkeit des Atlas von 
His konnte ich mich selbst so schnell nicht unterrichten, da ich 
mir denselben nicht sofort verschaffen konnte. 


Was den Einwand Hellys anbelangt, dass ich nicht an 
Modellen, die nach der Methode Borns angefertigt wären, ge- 
arbeitet habe, muss ich bemerken, dass ich bei meiner Arbeit 
Modelle, welche schon früher von zwei Embryonen zur Arbeit 
JanosSik’s verfertigt worden waren, benützte und dass ich von 
den zwei anderen beschriebenen Embryonen Modelle nach Borns 
Methode verfertigte. Von den anderen untersuchten Embryonen 
habe ich ebenfalls Modelle, zwanzig an der Zahl, verfertigt, 
alles das vor Helly’s Aufforderungen. 

Schon im vorigen Jahre reichte ich bei der Böhmischen 
Akademie der Wissenschaften eine vorläufige Mitteilung über 
die Ergebnisse einer neuen Untersuchung dieser Frage ein, aber 
ich habe bis jetzt die Veröffentlichung dieser Arbeit verzögert, 
weil ich damals vier menschliche Embryonen als Geschenk er- 
hielt und da ich dieselben zu der jetzigen Arbeit benützen 
wollte. Da jedoch alle Objekte zum Schneiden in Celloidin ein- 
gebettet sind und da es dazu immer einer gewissen Zeit bedarf, 
wird man es begreiflich finden, dass sich meine Arbeit um eine 
so bedeutende Frist verschoben habe. Leider konnte ich von den 
vier Embryonen, welche äusserlich ganz erhalten schienen, zur mikro- 
skopischen Untersuchung nur einen und zwar den 9,3cm langen, 
von dem ich schon in der vorangeschickten Mitteilung gesprochen 
habe, benützen. 

Der erste menschliche Embryo, welcher in dieser An- 
gelegenheit zu beschreiben ist, ist ein 3mm langer Embryo des 
Prof. Janosik und befindet sich wie die anderen in der 
Institutssammlung. Dieser Embryo ist so geschnitten, dass er 
in der Gegend, wo sich die Leber entwickelt, von der Schnitt- 
richtung, welche von der dorsalen Seite ventral und distal führt, 
leicht schräg getroffen ist. Das Darmrohr ist in der Lebergegend 
leicht ventral konkav. Die Leber ist schon bei diesem Embryo 
als ein Kanälchen entwickelt, welches sich im Septum transversum 


730 Otomar Völker: 


in der Länge von fünf Schnitten, welche genügend dick sind, 
hinzieht und das sich an seinem proximalen Ende ein wenig 
nach beiden Seiten in zwei sekundären Ausstülpungen erweitert. 
Auf dem sechsten Schnitte, in dem die Leber getroffen ist, ver- 
einigt sich dieselbe mit dem Darmrohr und ist an derselben als 
eine ventrale, kugelige Ausstülpung, welche von dem Darm leicht 
durch laterale Furchen abgeschnürt ist, zu erkennen. Auf dem 
distal folgenden Schnitte ist diese Ausstülpung noch kenntlich, 
natürlich ist sie nicht mehr kugelig, sondern von den Seiten ab- 
geflacht und viel seichter, und auf dem siebenten Schnitte ist sie 
schon ganz niedrig und verschwindet in den unteren Partien bei 
tieferer Focuseinstellung vollkommen. Das Epithel ist in den 
Partien der Lebermündung und der Leberfurche dreireihig nur 
etwas höher, als an den eigentlichen Wänden des Darmrohres. 
Um einen Schnitt weiter nimmt die Darmrohrhöhlung in ventraler 
Richtung grössere Dimensionen an und geht in den ductus om- 
phalomesentericus über. An dieser Stelle zeigt das Epithel 
einen ganz ausgeprägten Unterschied gegen das des Darmrohres; 
es ist viel niedriger als dieses und nur in zwei Reihen gestellt. 
Am sechsten Schnitte in der Lebergegend nimmt das Darmrohr 
auch nach hinten an Weite zu und bildet so die Ausstülpung für 
das dorsale Pankreas. Diese Ausstülpung ist um mehr als die 
Hälfte weiter als die Darmrohrhöhlung und ist von dieser durch 
seitliche Furchen abgeteilt. Das Epithel hat im Vergleiche zu 
dem Darmepithel bis jetzt seinen Charakter nicht verändert. 
Diese Ausstülpung beginnt also gegenüber der Mündung des 
Leberausführganges, zieht sich dieser Mündung gegenüber durch 
drei Schnitte hin und setzt sich noch weiter auf vier Schnitten 
gegenüber dem ductus omphaloentericus in den Darm fort. 


Aus dieser Beschreibung ersehen wir, dass die Leberaus- 
stülpung schon fast vollkommen vom Darme abgetrennt ist und 
dass die Stelle, wo sich dem Darme jene runde Ausstülpung 
anschliesst, den Anfang der Gallenblase andeutet. Es war 
also nach der Analogie wie bei den anderen Säugetieren aller 
Wahrscheinlichkeit nach die Furche viel ausgedehnter und dies in 
einer Ausdelinung von 8 Schnitten, als wie bei dem beschriebenen 
Embryo die Mündung des Leberausganges ist. Das Pankreas 
reicht mit seinem proximalen Ende nur an das distale Ende der 
Leberfurche hinan und liegt mit seiner grösseren Partie distal 


Über die Verlagerung des dorsalen Pankreas beim Menschen. 731 


von derselben. Ein ähnliches Verhalten finden wir auch bei 
anderen Säugetieren; es weicht also in dieser Hinsicht der 
Mensch von ihnen nicht ab. 

Die Anlage für das dorsale Pankreas liegt im 
ganzen weiter distal als die Anlage für die Leber. 


Der zweite 1 cm lange Embryo wurde von Janosik be- 
schrieben, zugleich wurde auch die Gegend, um welche es sich 
handelt, rekonstruiert (vide Abb. No. 18), wir brauchen uns 
also damit nicht aufzuhalten. Bei dem Embryo von 0,93 cm 
finden wir fast das gleiche Verhalten. An der Stelle, wo der 
Leber- und Pankreasausführgang münden, biegt der Darm aus 
der schrägen Richtung von der linken Seite distal und median 
in eine vollkommen transversale Richtung ab. Der Magen mit 
seinem Mesenterium und der Darm haben sich schon so gedreht, 
dass sich die ursprünglich rechte Darmwand fast dorsal ge- 
gewendet hat. Der ductus choledochus, welcher sehr lang ist 
und sich von der Leber zuerst dorsal und distal hinzieht, wendet 
sich gerade bei der Anlage für das ventrale Pankreas distal und 
ventral und mündet von der proximalen Seite in den Darm. Das 
dorsale Pankreas ist schon bedeutend. Es mündet in den Darm 
an seiner unteren Seite um 3 Schnitte (16 «) weiter distal Bei 
der Untersuchung des angefertigten Modelles sehen wir, dass 
sich die Mündung des Pankreasganges gegen den ductus 
choledochus verschoben hat, dass sie aber dennoch um ein be- 
deutendes Stück mehr distal vom Magen gelegen ist als die 
Mündung des ductus choledochus. Dieses Verhältnis, welches 
wir bei diesem Embryo finden, nähert sich also demjenigen, 
welches wir bei den beiden Ausführgängen des 5mm langen 
Embryo fanden. Das Bild bringe ich nicht, ich verweise nur 
auf die schon erwähnte 18. Abb in der Publikation Janosik'’s, 
mit der der jetzt beschriebene Embryo vollkommen über- 
einstimmt. | 

Bei einem 2,9cm langen Embryo münden schon beide Aus- 
führgänge im definitiven Verhältnisse zu einander, es mussten 
sich also beide Mündungen gegeneinander bis zum 
umgekehrten Verhältnis verschoben haben. 

Helly führt an verschiedenen Stellen den Grund an, dass 
wir uns aus mechanischen Ursachen nicht denken können, dass 
eine solche Verschiebung vor sich gehen könnte. Er stellt sich 


132 Otomar Völker: 


aller Wahrscheinlichkeit nach vor, dass die Epithelzellen im Ver- 
. hältnisse zu einander unverschieblich sind, dass das Darmrohr rigid, 
keiner anderen Veränderung als der durch das gleichmässige Wachs- 
tum fähig ist. Dagegen muss ich anführen, dass nach den Unter- 
suchungen von Janosik, Brachet und nach meinen eigenen 
Untersuchungen die in Rede stehenden Mündungen bei Lacerta 
agilis, welche ursprünglich von einander weit entfernt sind, 
definitiv eng bei einander liegen. Wenn eine ähnliche Ver- 
schiebung bei der Eidechse möglich ist, kann man sie auch 
beim Menschen nicht für unmöglich halten. Was die Erklärung 
der Ursache, welche diese Verschiebung verschuldet, anbelangt 
so kann ich anführen, dass vielleicht bei der gegenseitigen Ver- 
schiebung der dorsalen Körperwand, an welcher das dorsale 
Mesenterium mit dem Pankreas befestigt ist, und des Diaphragma 
mit dem die Leber und das ventrale Mensenterium mit der 
Lebermündung zusammenhängen, gegen einander auch die 
beiden Ausführungsgänge eine ähnliche Bewegung vollführen und 
dies bis zu dem Grade, dass sie im definitiven Zustande im um- 
gedrehten Verhältnisse, als wie es bei der Anlage beider Organe 
war, einmünden. Es ist selbstverständlich, dass jede solche Ver- 
schiebung nur der Ausdruck eines ungleichmässigen Wachstums 
sein kann und dass dieses von Beziehungen zu den Nebenorganen 
abhängig ist. Warum diese Bewegung bei dem Menschen und 
nicht bei den anderen Säugetieren so ausgiebig ist, können wir 
vorläufig nicht bestimmen. 


Die angeführten Untersuchungen an menschlichen Embryonen 
führen mich also dazu, dass ich auf meiner Behauptung, die schon 
früher von Janosik, Chabry und anderen vorgebracht wurde, 
bestehe, dass die Mündungen des Pankreas und der 
Leber nicht sofort in einem definitiven Verhält- 
nisse zu einander angelegt sind sondern, dass sie 
sich im Verlaufe der embryonalen Entwicklung 
gegen einander verschieben. 


Über die Verlagerung des dorsalen Pankreas beim Menschen. 133 


Literatur. 


Heily: Zur Pankreasentwicklung der Säugetiere. Archiv für mikroskopische 
Anatomie und Entwicklungsgeschichte. Bd. LVII. 
— Bemerkungen zum Aufsatz Völkers: Beiträge zur Entwicklung 
des Pankreas bei den Amnioten. Archiv für mikroskopische Anatomie 
und Entwicklungsgeschichte. Bd. LX. 
Janosik: Slezina a pankreas. Rozpravy tesk6 akademie v Praze 1895, 
R..4,.C4 5; 
— Le pankreas et la rate. Bibliographie anatomique A 1896: 
Völker: |Pfispevky ke vyvoji pankreatu u amniot 1901. R.X. €. 11. 
— Beiträge zur Entwicklung des Pankreas bei den Amnioten. Archiv für 
mikroskopische Anatomie und Entwicklungsgeschichte. Bd. LIX. 1901. 
— 0 posunoväni se pankreatu dorsälniho u dlovöka. Vöstnik a roz- 
pravy de l’Academie Boh&me. Prague 1902, 


Archiv f. mikrosk. Anat. BA. #2. Al 


734 
Aus dem anatomisch-biologischen Institut der Universität Berlin. 


Über die Verwendung der Paraffin- 


einbettung bei Markscheidenfärbung. 


Von 
Dr. George L. Streeter. 


Obschon in der Litteratur häufig auf die Anwendung und 
Abänderung, des Weigert’schen Markscheidenverfahrens hin- 
gewiesen wird, scheint doch die Frage 'nach der Benutzung 
anderer Einbettungsmittel als des ursprünglich vorgeschlagenen 
Celloidin relativ wenig berührt worden zu sein. Dieses über- 
rascht um so mehr, als Paraffin im Gegensatz zum Üelloidin das 
ideale Einbettungsmittel für die Anfertigung von Serienschnitten 
ist, die gerade bei der Markscheidenmethode besonders erwünscht 
sind. Die Schwierigkeiten, mit Celloidin befriedigende Serien 
von kleineren Reptilien- und Fischgehirnen herzustellen, können 
kaum übertrieben werden und machen fast die Anwendung der 
prachtvollen Weigert’schen Methode auf diesem Gebiet un- 
brauchbar. 

Versuchtist die Anwendung des ParaffinsvonCiaglinski(l) 
Strasser(2), vanWalsem(3)undHaugh(4);sie alle richteten 
ihr Bestreben auf die aufgeklebten Schnitte. Auch Köppen(5), 
weist auf Versuche mit Paraffın hin, schreibt aber nichts von 
von Einzelheiten oder Resultaten. Beevor(6) bettete vorher in 
toto gefärbtes und differenziertes Material in Paraffin ein, 
machte davon Schnitte und schloss sie ohne weitere Behandlung 
ein. Auf diese Weise gelang es ihm, Präparate herzustellen, 
die wohl den groben Unterschied zwischen grauer und weisser 
Substanz zeigten, aber für feineres Studium untauglich waren. 

Merkwürdigerweise ist in den Kompendien und in den 
ausführlicheren Büchern der Mikroskopischen Technik weder 
etwas für noch gegen die Anwendung des Paraffins als Einbettungs- 
mittel erwähnt. Deshalb bettete Verfasser gelegentlich wert- 
volles Material in Paraffin ein, wodurch die Objekte sofort un- 
brauchbar wurden. Dieser Misserfolg veranlasste eine Reihe von 
Versuchen um den unbefriedigenden Erfolg der Paraffineinbettung 
zu ermitteln. 


Über die Verwendungder Paraffineinbettung beiMarkscheidenfärbung. 735 


Die ersten Präparate wurden nach ähnlichen Methoden 
gemacht, wie sie von Ciaglinski, Strasser, van Walsem, 
und Haugh angewandt wurden, aber stets mit enttäuschenden 
Resultaten. Obgleich in diesen Präparaten die Haupttopo- 
graphie dargestellt war, war doch bei genauerer Betrachtung 
keine feinere Faser zu sehen, und die gröberen Fasern sahen 
statt dicker Ringe und Cylinder wie eine Reihe feiner unregel- 
mässiger Bläschen aus. 


Es wurde bald wahrnehmbar, dass hier die Schwierigkeit 
nicht in der Unfärbbarkeit des Myelins zu suchen war, sondern in 
der Tatsache, dass das Myelin teilweise entfernt worden war; 
das Myelin der feineren Fasern war sogar vollständig ver- 
schwunden und von dem der gröberen Fasern war bloss ein 
kleiner Rest hinterlassen. — Die Schuld an diesen Veränderungen 
scheint also in der Einbettung zu suchen zu sein, und allem An- 
schein nach entweder in der das Myelin auflösenden Wirkung 
des Xylois oder in dem zerstörenden Einfluss der Hitze, oder 
vielleicht auch in beiden. Der Versuch wurde deshalb gemacht, 
das Verweilen des Materials im Xylol so viel wie möglich zu 
verkürzen, und um die Temperatur herabzusetzen sehr weiches 
Paraffın angewandt. Schnitte von so behandeltem Material 
zeigten nach Färbung und Differenzierung jedoch noch einen 
erheblichen Myelin-Verlust. 


Nun war es klar, dass eine Änderung des Verfahrens vor 
der Einbettung erfolgen musste, und zwar musste das Myelin — 
wenigstens jener Teil des Myelins, der an der Färbung beteiligt 
ist — in irgend einer Weise so gebeizt und fixiert werden, dass 
es in dem Vorharze unlöslich blieb. Da nun bekanntlich das 
Hämatoxylin mit chromgebeiztem Myelin eine Verbindung ein- 
geht, die in Xylol usw. unlöslich ist, so wurde versucht, das 
ganze Stück mit Hämatoxylin zu durchtränken, bevor es in 
Xylol und Paraffin kam, aber abweichend von den erwähnten 
Experimenten von Beevor wurde die Differenzierung an den 
Schnitten statt am ganzen Block vorgenommen. Differenzierte 
Schnitte von so vorbehandeltem Material bestätigten die Vermutung, 
dass auf diese Weise ein befriedigendes Resultat erzielt werden 
konnte, und es bedurfte bloss der Ausarbeitung verschiedener 


Einzelheiten, um Präparate anzufertigen, welche dasselbe pracht- 
47* 


756 GeorgeL. Streeter: 


volle, charakteristische Bild gelungener Celloidin - Präparate 
darstellten. 

Das Verfahren besteht also in Beizung, Färbung, Ein- 
bettung, Schneiden, Differenzierung, und Einschluss. Es kann 
auf folgende Weise beschrieben werden: 

Beizung. Das frische Material wird gleich in die 
Weigert’sche Mischung (7) von 5°/o Kaliumbichromat und 2°%o 
Fluorchrom hineingebracht, und in dieser Lösung bleibt es — 
einmal gewechselt — bei Zimmer-Temperatur 4-8 Tage. Ge- 
hirne kleinerer Tiere für Serien-Zwecke werden nur teilweise 
präpariert, ehe sie in die Lösung kommen; genügende Hirn- 
schale wird darum gelassen, um die natürliche Form zu er- 
halten. Das nervöse Gewebe wird nach 12 Stunden hinreichend 
hart, um die weitere Entfernung des Gehirns zu gestatten. 


Anstatt dieser Schnellhärtungs-Flüssigkeit kann man ein- 
faches 5P/oiges Kaliumbichromat, oder die Müller’sche 
Flüssigkeit, 2—3 Monate anwenden, und diese Härtungsart ist 
trotz der längeren Zeitdauer wegen ihrer grösserer Gleich- 
mässigkeit im Durchdringen zu empfehlen. 

Die vorherige Härtung im Formol und besonders die 
sekundäre Beizung in essigsaurem Kupferoxyd wirken störend auf 
den Erfolg der Färbung. 

Färbung. Bevor das Material in die Färbeflüssigkeit 
kommt, ist es mit Rücksicht auf das erfolgreiche Eindringen des 
Hämatoxylins sehr nötig, dass das Übermass der Chrommischung 
von dem Präparat gründlich entfernt wird. Zu diesem Zweck 
genügt es die Objekte 1—2 Wochen in oft gewechseltem 80° 
Alkohol zu lassen; dennoch wirkt ein längeres Verweilen im Al- 
kohol nicht störend auf das Resultat. Chromiertes Material, das 
sogar über ein Jahr im Alkohol gewesen ist, oder das in 
Celloidin schon eingebettet war, ist nach der Entfernung des 
Celloidins noch vollkommen zur Färbung geeignet. 

Das Material ist nach diesem gründlichen Abspülen in 
Alkohol — vielleicht könnte statt Alkohol fliessendes Wasser 
dazu gebraucht werden — dann bei Zimmertemperatur, 4- 6 
Tage, „in toto“ zu färben inder Weigert’schen Flüssigkeit (8), 
bestehend aus 1 gr. Hämatoxylin, 1 cem Lithium Carbonicum- 
Lösung, 10 ccm 96° Alkohol und 90 ccm Wasser. Diese Lösung 
sollte nach 24 und 72 Stunden gewechselt werden. 


Über die Verwendung der Paraffineinbettung der Markscheidenfärbung. 7 37 


Einbettung. Das Material wird jetzt 48 Stunden in 
70° Alkohol abgespült, dann in steigendem Alkohol wasserfrei 
gemacht, im Chloroform oder Xylol aufgehellt und im Paraffın 
von 50° C. Schmelzpunkt eingebettet. 


Schnitte. Zum Markscheidenstudium bei kleineren Tieren 
eignet sich die Schnittdicke von 10—15 «u am besten. Diese 
Schnitte werden mit Eiweiss-Glycerin aufgeklebt, und durch 
Xylol, 95° und 70° Alkohol in Wasser gebracht und sind dann 
fertig zum differenzieren. 

Bei der Serienanfertigung lohnt es sich, zur Vermeidung 
des möglichen zufälligen Verlusts eines Schnittes, nach dem 
95° Alkohol die aufgeklebten Schnitte durch eine Mischung von 
gleichen Teilen absoluten Alkohol und Äther zu bringen, und 
dann mit einer sehr dünnen Schicht von Photoxylin oder Celloidin 
zu übergiessen, welches nachher für einige Stunden in 70° 
Alkohol gehärtet wird. 


Differenzierung. Die Schnitte können in der von 
Weigert angegebenen Flüssigkeit, bestehend aus Ferrideyan- 
kalium 2!/2°/o, und Borax 2°/o in Wasser differenziert werden. 
Bei Serien ist es empfehlenswert, diese Lösung zehnmal zu ver- 
dünnen, allerdings braucht man dann einige Stunden zum ent- 
färben der Präparate, doch sind die Resultate gleichmässiger. 

Statt dessen kann man auch das von Pal(9) empfohlene 
Verfahren anwenden und zwar auf folgende Weise: Die Objekt- 
träger mit aufgeklebten Schnitten werden in eine flache Glas- 
schale, enthaltend eine !/ı5°/o Lösung von Kalium hypermanganicum, 
hineingebracht, und die Differenzierungsprozedur wird mit dem 
Mikroskope verfolgt. Bei Schnitten von 15 « treten nach un- 
gefähr zehn Minuten die Nervenfasern deutlich hervor. Die 
Schnitte werden dann kurz in Wasser abgespült und der Hinter- 
grund kann nach dem Geschmack des Präparators in einer 
Mischung von Kalium sulfurosum und Oxalsäure zu je '/«”/o in 
Wasser gebleicht werden. 


Die zweite von den beiden Differenzierungsmethoden scheint 
sich bei diesem so stark überfärbten Material etwas bequemer 
anwenden zu lassen. 

Weitere Behandlung. Die Präparate stehen nach 
Entfärbung 24—48 Stunden in fliessendem Wasser, werden dann 


1738 George L. Streeter: 


in Alkohol entwässert, in Carbol-Xylol aufgehellt, in Xylol ab- 
gespült, und in Balsam eingeschlossen. 


Vermittels des oben beschriebenen Verfahrens sind Prä- 
parate von folgendem Material von dem Verfasser angefertigt 
worden: Ratte, Rückenmark und Ganglion Gasseri; Torpedo, 
Rückenmark; Leueiscus rutilus, Gehirnserien; Leuciscus rutilus, 
Gehirn- (in situ) Serien; Frosch, Gehirnserien; Stier, Grosshirnrinde ; 
Erwachsener Mensch, Medulla oblongata (Diese Präparate 
wurden in der anatomischen Gesellschaft in Heidelberg, Mai 1903, 
demonstriert.) 


Die Resultate sind höchst befriedigend. Es war möglich, 
mit Leichtigkeit und Schnelligkeit tadellose Serien mit jeder 
beliebigen Schnittdicke zu machen; und eine Vergleichung dieser 
Präparate, durchgeführt mit Celloidin-Kontrollschnitten bei Stier- 
Grosshirnrinde, Mensch-Medulla, und Torpedo-Rückenmark, zeigte, 
dass das Myelin selbst bei den feinsten Fasern vollständig er- 
halten und gefärbt worden war. 


Dieses Verfahren verspricht also einigen Dienst bei der 
Verfertigung von Präparaten des Nervensystems der grösseren 
Säugetiere, inklusive Mensch, zu leisten. Stücke, '/ cm dick, 
können, einmal auf diese Weise eingebettet, unendlich lang auf- 
bewahrt werden, und Schnitte nach Belieben zu irgend einer 
Zeit abgeschnitten und differenziert werden — eine Eigenschaft, 
besonders wünschenswert bei Kursusmaterial. 


Die dankbarsten Resultate sind aber da zu erwarten, wo 
lückenlose, gleichmässige Serien von kleineren Gehirnen, z. B. von 
Fischen, Amphibien, Reptilien, kleinsten Vögeln und Säugetieren 
erforderlich sind, oder mit anderen Worten, wo Paraffın mit 
Rücksicht auf die Grösse vorzuziehen ist. 


Es wäre möglich, dass mit Veränderung der alkalischen 
Beschaffenheit und Konzentration der Hämatoxylinlösung ihre 
Eindringungs-Fähigkeit noch gesteigert werden könnte. Dieses, 
vereinigt mit verbesserten Mikrotomen, könnte vielleicht die An- 
fertigung von Serien von viel grösserem Material ermöglichen. 
Diese Frage und ebenso die über die notwendigen Veränderungen 
bei der Entkalkungsprozedur sind noch auszuarbeiten. 


Über die Verwendungder Paraffineinbettungder Markscheidenfärbung. 739 


Litteratur. 


. Ciaglinski. Ein Beitrag zur mikroskopischen Technik bei der Unter- 
suchung des Rückenmarks und der peripheren Nerven. Zeit. f. wiss. 
Mikr., Bd. 8. 1891. 

.Strasser. Über die Nachbehandlung von Serienschnitten bei Paraffin- 
einbettung. Zeit. f. wiss. Mikr., Bd. 3. 1886. 

Derselbve: Weitere Mitteilungen usw. Zeit. f, wiss. Mikr., Bd. 9. 
1892. . 
Derselbe: Weitere Mitteilungen usw. Zeit. f. wiss. Mikr., Bd. 12. 
189. 

.van Walsem. Beitrag zur Technik des Schneidens und der weiteren 
Behandlung der Paraffinschnittbänder. Zeit. f. wiss. Mikr., Bd. 11. 1894. 
4 Haugh. Über eine einfache verlässige Methode der Darstellung der 
nervösen Elemente des Rückenmarkes. Zeit. f. wiss. Mikr, Bd. 7. 1890. 
. Köppen. Zur Anatomie des Froschgehirns. Arch. f. Anat. u. Pbysiol., 
Anat. Abt. 1888. 

. Beevor. On staining ‚in toto“ the central nervous system with Weigert’s 
Hämatoxylin. Brain, Vol. 8. 1886. 

. Weigert. Die Markscheidenfärbung. Merkel-Bonnet, Anatom. Hefte, 
Ergebnisse, Bd. 6. 1896. 

. Derselbe: Neue Färbungsmethoden für das Zentralnervensystem. 
Fortschritte der Medizin, 1884. 

. Pal. Ein Beitrag zur Nervenfärbetechnik. Wien Med. Jahrb. 1886. 
Zeit. f. wiss. Mikr., Bd. 4. 1887. 


740 


Studien über das Epithel gewisser Teile 


der Nierenkanäle von Rana esculenta. 


Von 
Viktor Wigert und Hialmar Ekberg 
Assistenten am histologischen Institut zu Stockholm. 


Hierzu Tafel XXX. 


Über das fragliche Thema haben wir schon vorher im 
Anatom. Anzeiger (XXII. Band, No. 17 und 18, 1903) eine Notiz 
gegeben. Im vorliegenden Aufsatze geben wir eine eingehende 
Beschreibung unserer Beobachtungen. — Die erste vollständige 
Beschreibung über den Verlauf der Nierenkanäle von Rana 
esculenta hat Hüfner!) geliefert. Seiner Ansicht nach nehmen 
die Malpighischen Körperchen den ventralen Teil der Niere ein. 
(Fig. 1a). Von denselben geht ein mit kubischen Epithelzellen 
bekleideter „Halsteil* aus, die besonders lange Üilien zeigen. 
Dieser Halsteil geht bald in die „Kanäle der 2. Abteilung“ über, 
welche unter grossen Windungen gegen die dorsale Fläche (c) 
der Niere hin verlaufen, um dann wieder nach dem ventralen 
Teil zurückzukehren, wo sie in die „Kanäle der 3. Abteilung“ (d) 
durch Vermittlung eines kurzen „Schaltstückes“ (e) übergehen. 
Auch diese letztgenannte Abteilung ist mit cilienführendem Epithel 
versehen. Die Kanäle der 3. Abteilung winden und krümmen 
sich stark im ventralen Teil der Niere und gehen dort in die 
bisher als Ausführwege beschriebenen Kanäle (f) über, die nach 
einem ziemlich geraden Verlauf in das im frontalen Plan horizontal 
verlaufende „Sammelkanälchen“ (g) ausmünden, welches sich 
dann seinerseits in den lateral von der Niere gelegenen Ureter (u) 
entleert. 

Die einzige Einwendung, welche man gegen das von 
Hüfner gegebene Schema machen kann, ist diejenige, dass er 
einen gar zu kleinen Teil der Kanäle der 2. Abteilung dorsal 
von dem Sammelkanälchen liegen lässt. An einem rechtwinklig 
gegen die Längenachse der Niere angebrachten Schnitt markieren 
sich diese verschiedenen Teile schon bei geringer Vergrösserung. 


!) Carl Gustav Hüfner: Zur vergleichenden Anatomie und Physio- 
logie der Harnkanälchen. Inaugural-Dissertation. Leipzig 1866. 


Das Epithel gewisser Teile der Nierenkanäle von Rana esculenta. 741 


(Fig. 2). Die Niere scheint durch die in dieser Weise längs- 
geschnittenen Sammelkanälchen in zwei Zonen geteilt zu sein: 
eine dorsale und eine ventrale. Die dorsale, welche nur halb 
so breit ist als die ventrale, besteht ausschliesslich aus Kanälen 
der zweiten Abteilung, die mit einem ziemlich weiten Lumen 
versehen und mit einem relativ hohen, kubischen Epithel be- 
kleidet sind, weshalb dieser Teil der Niere klarer und weniger 
zusammengewachsen erscheint als der ventrale. In ihrem ven- 
tralsten Teil zeigt die letztgenannte Zone die Malpighischen 
Körperchen zwischen die Kanälen der 3. Abteilung eingebettet. 
Zwischen diesem glomeralus-führenden Gebiete und dem Sammel- 
kanälchen liegt eine Abteilung, welche wenigstens einen Teil 
längsgeschnittener Gänge aufweist, nämlich die in die Sammel- 
kanälchen mündenden Ausführgänge. 


Diese Ausführgänge, und zum grösseren Teil auch der 
Sammelkanal, sind mit einer — soweit wir haben finden können — 
bisher unbekannten Epithelform bekleidet, welche teilweise an 
das Fpithel in den Fundusdrüsen des Magens erinnert, sich in- 
dessen auch in vielen Hinsichten von denselben unterscheidet. 
Es besteht nämlich aus zwei Arten von Zellen (Fig. 3, 4, 5), 
wovon die eine der Lage nach den Hauptzellen der Fundusdrüsen 
entspricht, die andere stark an die Belegzellen erinnert, d. h. 
sie liegen vom Lumen abgedrängt, das sie gewöhnlicherweise nur 
mit einer sehr unbedeutenden Fläche berühren. An einem reinen 
Querschnitt durch das Epithel liegen die beiden Zellenarten 
alternierend, sodass die „Hauptzellen“ eine breite Fläche gegen 
das Lumen haben, gegen die Membrana propria aber schmäler 
werden, die sie nur mit einer schmalen Spitze erreichen, während 
sich die „Belegzellen“ in umgekehrter Weise verhalten. (Fig. 3,5.) 
An Flächenschnitten sieht man die „Belegzellen“ in den Ecken 
der 4—5-reihigen Figuren liegen, welche von den „Hauptzellen“ 
gebildet werden. (Fig. 4, 5.) Keine der beiden Zellenarten hat, 
so weit wir haben ersehen können, eine differenzierte Cutieula; 
dagegen sind Kittleisten leicht mit Eisenhämatoxylin herzustellen. 


Nach Fixierung in Alkohol-Chloroform-Eisessig oder Sublimat- 
Pikrinsäure und Färbung mit Eisenhämatoxylin oder mit Methylen- 
blau, findet man deutlich, dass die „Belegzellen“ bedeutend heller 
sind als die „Hauptzellen“. Das Protoplasma beider Zellenarten 
ist stark granuliert, doch mit dem Unterschiede, dass die dunkleren 


742 Viktor Wigert und Hjalmar Ekberg: 


Zellen mit kleinen, dicht zusammengedrängten Körnchen gefüllt 
sind, während die Körnchen in den helleren Zellen wohl grösser 
sind, aber bedeutend lockerer liegen. Die Zellenkerne zeigen 
bei beiden Zellenarten das gewöhnliche Aussehen derjenigen der 
Nieren-Epithelzellen. 


Den „Beleg“zellen gehören eigentümliche intracelluläre Ge- 
bilde an, welche sich vom Lumen her in das Protoplasma hinein- 
senken (s. die Figuren). Besonders nach Fixierung in Alkohol- 
Chloroform-Eisessig sind sie mit Eisenhämatoxylin leicht dar- 
stellbar. Sie treten oft wie kompakte Stränge auf, welche 
augenscheinlich durch eine Auflösung ihrer eigenen Substanz 
kanalisiert werden. (Fig. 3—9). Was den intracellulären Ver- 
lauf dieser Gebilde betrifft, sind sie auffallend unbedeutend ge- 
wunden. Wie gerade Stränge (resp. Schläuche) senken sie sich 
ins Protoplasma hinein, bis sie ungefähr die Mitte der Zelle 
erreicht haben, wo sie entweder blind aufhören oder auch sich ver- 
zweigen — gewöhnlich in T-Form, doch oft auch in mehrere 
Zweige. (Fig. 4 u. 8.) Diese letzteren setzen sich abwärts in 
der Zelle fort, wo sie indessen nie in irgend einen Zusammen- 
hang mit der Membrana propria treten. Der Zellenkern ist 
basalwärts in der Richtung gegen der Membrana propria, oft 
auch in eine der basalen Ecken der Zellen verschoben. Es ist 
nicht ungewöhnlich, einen Zweig dieser intracellulären Gebilde 
kanalisiert zu sehen, während andere fortwährend kompakt sind. 
Querschnitte, welche keine Spur von Kanalisierung aufweisen, 
legen dar, dass hier wirkliche kompakte Gebilde vorliegen und 
dass hier von Flächenbildern der Kanäle keine Frage sein kann. 

Oft treten Diplosomen auf, welche indessen mit dem 
Kanalsystem in keinem Zusammenhange zu stehen scheinen. 
Sie haben ihren Platz zwischen dem Kanalsystem und dem 
Zellenkern. 


Die Kanäle münden deutlich an der freien Oberfläche der 
Zelle aus. Durch Injektion mit Berlinerblau von der Cloake 
aus, ist es uns gelungen, auch diese intracellulären Kanäle dar- 
zustellen. (Fig. 12.) Die Mündung der Kanäle ist deutlich von 
Kittleisten begrenzt. Zuweilen haben sich die kanalführenden 
Zellen vom Lumen herabgesenkt und das intracelluläre Kanal- 
system mündet dann durch eine epicelluläre Sekretkapillare, von 
Kittleisten ‚bekleidet aus. 


Das Epithel gewisser Teile der Nierenkanäle von Rana esculenta. 743 


Es ist klar, dass ein ähnliche Eigentümlichkeiten zeigendes 
Epithel nicht ausschliesslich die Aufgabe haben kann, einen Aus- 
führgang zu bekleiden, sondern es scheint wenigstens wahr- 
scheinlich, dass es in irgend einer Weise im Dienste der 
Urinsekretion stehen muss. Hierauf deutet der Umstand hin, 
dass man nach Fixierung in Sublimat-Pikrinsäure oder Bichromat- 
Formalin und nach Färbung in Eisenhämatoxylin kleine An- 
sammlungen ergastischer Bestandteile in den Wänden des 
intracellulären Kanalsystems oder in deren Nähe darstellen kann. 
Die Granulationen der Niere scheinen im allgemeinen mehr 
acidophil als basophil zu reagieren. So werden sie z B. leicht 
mit Methylenblau gefärbt, aber beim Versuche, mit einer sauren 
Anilinfarbe nachzufärben, wird die blaue Farbe aus den Granu- 
lationen vertrieben. So verhält es sich auch mit diesen ergastischen 
Ansammlungen um die intracellulären Kanäle; indessen können 
sie von Toluidin-Erythrosin blaugefärbt werden, auch nachdem 
die übrigen Nierengranulationen eine rote Farbe angenommen 
haben, doch geschieht dies erst nach mehrtägiger Färbung mit 
Toluidinblau. 


Aus oben angegebenen Gründen scheint der Gedanke nicht 
unwahrscheinlich zu sein, dass die intracellulären Kanalsysteme 
als eine Art intracelluläre Sekretkapillare aufzufassen sind. 


Um zu ergründen, in welchem Verhältnisse dieses Epithel 
von einer gesteigerten Urinstoffsekretion beeinflusst werden 
könnte, haben wir mit zwei Exemplaren von Rana esculenta 
Experimente angestellt. In den ventralen Lymphsack wurden 
mehrere Tage nach einander kleine Dosen injiziert, an dem 
einen Exemplar aus Supercarbonas ammonicus, an dem andern 
aus Harnstoff bestehend, bei beiden von nicht unbedeutenden 
Mengen Wasser begleitet. Das Resultat ergab, dass, während 
die Kanäle der III. und speziell der II. Ordnung einen deutlichen 
Reizzustand darlegten, die Kanäle, die mit dem hier oben be- 
schriebenen Epithel bekleidet sind, nur in unbedeutendem Grade 
verändert waren; die kanalführenden Zellen waren etwas ange- 
schwollen und bedeutend heller als sonst, was augenscheinlich 
dadurch bedingt ist, dass sie einen Teil der injizierten Wasser- 
menge aufgenommen hatten; die intracellulären Kanäle hatten 
keine merkbare Veränderung erlitten. Es dürfte nicht richtig 
sein, aus diesen Ergebnissen den Schluss zu ziehen, das die mit 


744 Viktor Wigert und Hjalmar Ekberg: 


diesem Epithel bekleideten Ausführgänge nicht im Dienste der 
Harnsekretion stehen. Denn es scheint wenigstens sehr unwahr- 
scheinlich, dass eine so eigentümliche Epithelart, wie diese, an 
der bei allen Tieren vorkommenden Harnstoffsekretion teilnehmen 
sollte.e Annehmbarer scheint es uns, dass dieses Epithel einen 
für den Harn der Rana esculenta spezifischeren Bestandteil ab- 
sondert, und es ist klar, dass in solchem Falle dieser das ge- 
eignete Reizmittel ausmachen würde. 

Nicht selten kommen ballonähnliche Anschwellungen der 
intracellulären Kanäle vor, welche an die von Rina und Achille 
Monti beschriebenen in den Belegzellen des Magens bei Arctomys 
Marmotta im Winterschlafe!) vorkommenden Bildungen erinnern, 
und welche von ihnen als Divertikel vom Lumen gedeutet worden 
sind. Eine solche Deutung dürfte hier kaum in Frage kommen 
können, wenn man die Lage der Kittleisten an der Mündung 
der Ballons in Anbetracht nimmt (Fig. 11). Wir sind gleichwohl 
zu der Ueberzeugung gekommen, dass die Ballons nicht als 
normale Bildungen, sondern eher als degenerative Phänomene 
gedeutet werden müssen. Man findet nicht selten ähnliche 
Bildungen auch in den übrigen Zellenarten in der Niere der 
Rana esculenta und hierbei wird man zu der Meinung genötigt, 
dass es sich um Degenerationserscheinungen handelt. 


Stockholm, April 1903. 


') Le ghiandole gastriche delle Marmotte, durante il letargo invernale 
e l’attivitä estiva. Ricerche Lab. Anat. della R. Univ. di Roma e altri Lab. 
Biol., Vol. 9. 1902, Tasc. 2'3. 


745 


Aus der entwicklungsgeschichtlichen Abteilung des anatomischen Instituts 
der Universität Breslau. 


Zur Histologie und Histogenese 
des Corpus luteum und des interstitiellen 
Ovarialgewebes 


Von 
Dr. Franz Cohn, 3 
Volontärassistent der Kgl. Universitäts-Frauenklinik zu München. 


Hierzu Tafel XXXI und 8 Figuren im Text. 


Zur Frage nach der Herkunft des Corpus luteum, die in 
letzter Zeit, besonders infolge der Sobotta’schen Arbeiten 
(18, 19, 20, 21, 22) zum Gegenstande lebhafter Diskussion ge- 
worden ist, möchte ich im folgenden über Untersuchungen be- 
richten, die ich an Kaninchen-Ovarien im Anschlusse an eine 
von Born aufgestellte Hypothese über die Funktion des Corpus 
luteum unternommen habe. Born hielt das Corpus luteum für 
eine Drüse mit innerer Sekretion, deren Sekret die Funktion 
habe, den Uterus für den physiologischen Prozess der Gravidität 
und speziell für die Anheftung des Eies in der Uterusschleimhaut 
vorzubereiten. Diese Hypothese wurde von Dr. L. Fraenkel 
und mir durch experimentelle Untersuchungen gestützt, die im 
Anatomischen Anzeiger Bd. XX veröffentlicht sind (5). Um 
weiterhin auch histologische Anhaltspunkte für die sekretorische 
Tätigkeit des Corpus luteum zu gewinnen, unterwarf ich den 
gelben Körper des Kaninchens einer eingehenderen Untersuchung; 
und zwar richtete ich mein Hauptaugenmerk zunächst auf die 
Histogenese des gelben Körpers. Nach Borns Tod ermöglichte 
mir dessen Nachfolger, Herr Professor Schaper, die Fortführung 
meiner Untersuchungen. Als diese im wesentlichen eine Bestätigung 
der Sobotta’schen Befunde zum Ergebnis hatten, veranlasste mich 
Herr Professor Schaper auch zu einer genaueren cytologischen 
Untersuchung der spezifischen Elemente (Luteinzellen) des Corpus 
luteum, um hierbei mein Augenmerk im besonderen auf etwaige 
zelluläre Veränderungen zu richten, die auf eine 
sekretorische Funktion derselben schliessen lassen 
könnten. 


746 Franz Cohn: 


Ausser den hierbei erhaltenen Resultaten konnte ich noch 
einige Befunde zum Bau und zur Herkunft des inter- 
stitiellen Ovarialgewebes erheben. Ich wäre gern noch 
der Anregung des Herrn Professor Schaper gefolgt, die zeit- 
lichen Beziehungen zwischen den verschiedenen 
Entwicklungsphasen des Corpus luteum und den 
Veränderungen der Uterusschleimhaut im Beginne 
der Gravidität festzustellen. Indessen konnte ich diese 
Untersuchungen bisher aus Mangel an geeignetem Material leider 
nicht in Angriff nehmen, da bei den Tierexperimenten, die mir 
mein Material lieferten, die Uteri in den Tieren verbleiben mussten. 


Material und Methode. 


Als Material standen mir, wie schon erwähnt, in erster - 
Linie die bei den früheren Experimenten gewonnenen Kaninchen- 
Övarien zur Verfügung, die während der Operation in Tellyesniczky- 
sche oder Zenker’sche Flüssigkeit eingelegt wurden. Der voran- 
gegangene Üoitus wurde jedesmal von mir beobachtet, wobei 
eine schon von Rein gemachte Angabe benützt wurde, 
dass nämlich die Weibchen bald nach dem Wurf das Männchen 
annehmen und meist mit Erfolg belegt werden. Ich erhielt 
auf diese Weise Corpora lutea von 20!/e, 22, 22!ja, 42, 
44'/:, 48!/e, 68 Stunden, 5 Tagen, 8, 13 und ca. 15 Tagen 
post coitum. Die Corpora lutea waren schon makroskopisch als 
halbkugelige Prominenzen sichtbar und zeigten auf ihrem Gipfel 
einen Pfropf, den „bouchon obturateur‘ van der Strichts 
(25, 26, 27, 28). Ältere gelbe Körper liessen für das blosse 
Auge einen feinen, den Propf umgebenden Gefässkranz erkennen. 
Ausser den gelben Körpern der bestehenden Gravidität enthielten 
diese Ovarien noch die Corpora lutea der vorigen Schwanger- 
schaft, die also meist nur wenig älter als die 24—28 Tage be- 
tragende Trächtigkeitsperiode waren. Ferner fanden sich in 
mehreren Ovarien während der Gravidität sprungreife, über die 
Övarialoberfläche stark vorragende, sehr grosse Follikel neben 
mittleren und kleineren Follikeln. Es entspricht dies nicht dem 
Verhalten, das Stratz (24) bei Tupaja, Sorex und Tarsius be- 
schreibt, wo sofort nach Beginn der Trächtigkeit alle grösseren 
und mittelgrossen Follikel zugrunde gehen sollen. Eine solche 
Erscheinung ist wohl auch bei Tieren unmöglich, bei denen 


Zur Histologie und Histogenese des Corpus luteum etec. 147 


sich, wie beim Kaninchen, an die eben abgelaufene Gravidität 
sofort eine neue anschliesst und bei denen ausserdem die Trag- 
zeit zu kurz ist, um inzwischen ganz junge Follikel heranreifen 
zu lassen. 

Die Objekte wurden nach der üblichen Methode in Paraffın 
eingebettet und in Schnittserien von 4—10 u Dicke zerlegt. 
Die Färbung erfolgte mit Hämatoxylin-Eosin, phosphorwolfram- 
saurem Hämatoxylin nach Mallory'), Eisenhämatoxylin nach 
Heidenhain, nach der von Plessen und Rabinovicz (13) 
für Nervenfärbung angegebenen Hämatoxylinmethode, die sich 
besonders für die Darstellung von Protoplasmastrukturen günstig 
erwies, und endlich mit der Mallory’schen Bindegewebsfärbung (9). 
Letztere ist besonders vorteilhaft für das Studium der Bindegewebs- 
wucherung in das Corpus luteum hinein, da sie das Bindegewebe 
leuchtend blau tingiert. Allerdings werden durch diese Methode 
hier und da noch einige andere Gebilde ebenfalls blau gefärbt 
(Anilinblau), die sich aber entweder durch die Nuance der 
Färbung oder durch andere Merkmale leicht vom Bindegewebe 
unterscheiden lassen. 

Der Vorgang der Histogenese des Corpus luteum lässt sich 
am besten durch eine zusammenhängende Beschreibung der mir 
vorliegenden fortschreitenden Entwicklungsstadien darstellen : 
die sich daraus ergebenden Resultate sollen dann später im 
Zusammenhang erörtert werden. 


1. Sprungreifer Follikel. (Textfig. 1.) °) 

Die sprungreifen Follikel zeigen das Epithel der Membrana 
granulosa von der Theca follieuli scharf durch eine Basalmembran 
getrennt, die bei allen Färbungen zu sehen ist, besonders deutlich 
aber bei der Mallory’schen Bindegewebsfärbung durch inten- 
sive Blaufärbung hervortritt. Mit derselben Methode lässt sie 
sich auch bei jüngeren Follikeln nachweisen. Das Follikelepithel 
hat eine Dicke von 5—6 Zellschichten; die an den Liquor 


!) Die durch Mallorys Hämatoxylin gewonnene Färbung zeichnet 
sich durch eine sehr feine Nuancierung aus; ihr Effekt ist ganz anders, 
als der der gebräuchlichen Hämatoxylinfärbungen. 

?) Die Textzeichnungen 1—7 sind mittels des Abb&’schen Zeichen- 
prismas mit Zeiss’scher Immersion 2,0 mm, Apertur 1,30 aufgenommen. 
Tubuslänge 150, Ocular 2. Die Vergrösserung ist bei allen Figuren 225fach. 
Die Epithelkerne sind punktiert, die Bindegewebskerne schraffiert gezeichnet. 


748 Franz Cohn: 


follieuli grenzende Epithelschicht zeigt abgeplattete Zellen, 
während die übrigen Schichten eine spindelförmige oder zylindrische 
Zellform aufweisen. Die Zellkörper sind von geringer (Grösse, 
sodass die Kerne die Hauptmasse der Zellen ausmachen und 
dicht aneinander gedrängt erscheinen. Die Zellgrenzen sind 


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Fig. 1. Sprungreifer Follikel des Kaninchens. Vergr. 225 mal. 
Epithelkerne punktiert, Bindegewebskerne schraffiert. 
nicht deutlich ausgeprägt. Die Epithelkerne sind mehr oder 
weniger oval und zeigen ein ziemlich dichtes Chromatingerüst, 
das nicht die feine Verteilung besitzt, die uns bei späteren 
Stadien der Corpora lutea begegnen wird. Vereinzelt finden 
sich Mitosen im Bereich des Follikelepithels. 


Die Theca folliculi besitzt ungefähr dieselbe Dicke wie die 
Membrana granulosa. An ihr lassen sich drei Schichten unter- 
scheiden, eine mittlere mit grossen plasmareichen Zellen, die 
einen runden, hellen und grossen Kern besitzen,’ |sowie eine 
äussere und eine innere Schicht von Bindegewebszellen. Dieser 
Befund entspricht den Angaben v. Köllikers (7), der ein 
Stratum fibrosum externum, Stratum medium cellulare und 
Stratum fibrosum internum unterscheidet. Auch Honore& (6) 


Zur Histologie und Histogenese des Corpus luteum etc. 749 


beschreibt ein ähnliches Bild. Die Kerne der äussersten Theca- 
lage sind schmal und sehr langgestreckt. Ihre Längsrichtung 
steht zirkulär zum Follikel, also parallel der Basalmembran. Die 
Kerne der innersten Thecalage sind bedeutend kleiner, nicht so 
gestreckt und besitzen nicht die regelmässige, konzentrische An- 
ordnung der äussersten Zelllage. 


2. Corpus luteum 20'/» Stunden post coitum. (Fig, 2.) 


Das Corpus luteum hat eine kelchförmige Gestalt, pro- 
miniert über die Oberfläche des Ovariums und besitzt an der 
Sprungstelle einen Pfropf, der aus Blutgerinnseln und los- 


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Fig. 2. Corpus luteum des Kaninchens 20'/» Std. post coitum. Vergr. 225 mal. 
Epithelkerne punktiert, Bindegewebskerne schraffiert. 


gerissenen Epithelien besteht. Die ziemlich geräumige Höhle ist 
mit zurückgebliebener, geronnener Follikelflüssigkeit gefüllt, die 
sich nach der Mallory’schen Bindegewebsfärbung aus einem 
feinen, teils blau, teils rötlich gefärbten Fadenwerk bestehend 
erweist; dieses nimmt auch nach der Färbung mit phosphor- 
wolframsaurem Hämatoxylin eine intensiv blaue, nach der Methode 
von Plessen und Rabinovicz eine tiefschwarze Farbe an. 


Die Richtung der Fäden konvergiert nach der Sprungstelle hin 
Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 62. 48 


750 Franz Cohn: 


In das Fadenwerk sind Gruppen von losgerissenen Epithelzellen 
und kleinere Blutergüsse eingeschlossen. 

Die Membrana granulosa hat eine Dicke von 6—10 Zell- 
schichten und enthält an zahlreichen Stellen kleinere Ansamm- 
lungen freier roter Blutkörperchen. Die Form der Epithelzellen 
ist spindelig; das Protoplasma ist fein granuliert, seine Menge 
ist im Vergleich zur Zellgrösse immer noch gering, sodass der 
Kern etwa die Hälfte des Zellvolums ausmacht. Gegenüber den 
Granulosazellen im sprungreifen Follikel ist hier nur eine gering- 
fügige Vergrösserung der Epithelien zu konstatieren. Die Kerne 
hingegen haben ungefähr die doppelte Grösse der Epithelkerne 
im sprungreifen Follikel; sie besitzen ein deutliches Chromatin- 
gerüst und weisen keine Kernteilungsfiguren auf. An 
den FEpithelzellen ist nirgends ein Zeichen von Degeneration 
wahrzunehmen. 

Die Grenze zwischen dem Epithel und der Theca ist noch 
überall deutlich, da sich die spindelförmigen und radiär an- 
geordneten Granulosazellen von den unregelmässig gestalteten 
und regellos gelagerten Zellen der inneren Thecalage durchaus 
unterscheiden. Ausserdem tritt bei der Färbung mit phosphor- 
wolframsaurem Hämatoxylin ein feiner Unterschied in den 
Farbennuancen hervor, indem das Protoplasma der Granulosa- 
zellen eine etwas rötlichere und dunklere Färbung annimmt. 

Eine kontinuierliche Basalmembran zwischen 
Theca und Granulosa ist jedoch nicht mehr vor- 
handen. Nur mit der Mallory’schen Bindegewebsfärbung 
lassen sich noch stellenweise aufgelockerte, hier und da durch- 
brochene Reste derselben von blauer Farbe zwischen Epithel- 
und Thecazellen nachweisen. In dieLücken der ehemaligen 
Basalmembran sind die kleinen Kerne der innersten 
Thecalage hineingerückt, an manchen Stellen 
wuchern sie schon in einzelnen Sprossen in das 
Epithel hinein. Auch die grossen Zellen der mittleren 
Thecaschicht haben sich der Epithelgrenze an vielen Stellen 
genähert, wobei sie ihre ziemlich regelmässige Anordnung 
eingebüsst haben, die sie im sprungreifen Follikel noch besassen. 
Ihre Achse steht nicht mehr wie dort wesentlich in tangentialer 
Richtung; viele haben sich schon mehr oder minder in die 
radiale Richtung umgebogen, manche stehen schon in einem 


Zur Histologie und Histogenese des Corpus luteum etc. 751 


Radius des Corpus luteum. Im Bereich der Theca finden 
sich mehrfache Kernteilungsfiguren. 

In den grossen Zellen der Theca, die sich durch eine An- 
sammlung von Fetttröpfehen im Protoplasma auszeichnen, er- 
blickte Born ebenso wie Sobotta nicht in regressiver Meta- 
morphose begriffene Zellen, sondern sah die Fetteinschlüsse 
ebenso wie dieser Autor als aufgespeichertes Nährmaterial an. 
Der Zweck desselben sei der, schnell aufeinanderfolgende 
Teilungen der Thecazellen zu ermöglichen und so die Invasıon 
des Bindegewebes in die Granulosa anzubahnen. 


3. Corpora lutea von 22 und 22'/. Stunden post coitum. 

Diese Corpora lutea zeigen die Einwucherung des 
Bindegewebes in das Epithel schon etwas weiter 
fortgeschritten. Die radiären Bindegewebssprossen sind 
zahlreicher und etwas massiger geworden und auch tiefer in 
die Granulosa eingedrungen, sodass ihre äussersten Ausläufer 
in Gestalt vereinzelter, zwischen den Epithelien liegender 
Bindegewebszellen fast bis in die Mitte der Epithelschicht 
vorgerückt sind. Hier ist die Mallory’sche Bindegewebs- 
färbung von nicht zu unterschätzendem Werte, indem sie die 
blaugefärbten Bindegewebszüge scharf zwischen dem gelblich 
gefärbten Epithel hervortreten lässt. 

Die Grenze zwischen Epithel und Theca ist sehr 
verwischt und die Unterscheidung dieser beiden Elemente 
höchstens noch durch ihre Anordnung und ihre Färbungsdifferenzen 
möglich. Mit der Mallory’schen Bindegewebsfärbung lassen sich 
nur noch vereinzelte Reste einer Basalmembran sichtbar machen. 
Die Grösse der Thecazellen und ihrer Kerne hat im allgemeinen 
abgenommen, nur sehr selten findet man noch grosse Zellformen. 
Die äusserste, lamellöse Thecaschicht hat keine Veränderung 
erlitten. In der Theca finden sich ab und zu Mitosen, 
in der Granulosa dagegen nicht. 

Am Protoplasma und an den Kernen der Epithelzellen ist 
gegenüber dem vorhergehenden Stadium von 20!/» Stunden noch 
kaum eine Änderung zu konstatieren. Ihre Grösse und Form 
ist dieselbe geblieben. Die in den Resten der Follikelflüssigkeit 
liegenden losgerissenen Epithelinseln entsprechen völlig den Zellen 


der Granulosa, die keine Spur von Degeneration aufweisen. 
48* 


-1 
or 
|} 


Franz Cohn: 


Die Rissstelle ist an diesen gelben Körpern noch nicht 
verklebt. Auch diese Corpora lutea enthalten freies Blut 
zwischen den Epithelien, das eine sogar in beträchtlicher Menge. 
Da diese Blutergüsse sich in allen Teilen des gelben Körpers, 
auch gegenüber der Sprungöffnung vorfinden, so ist ihre Ent- 
stehung wohl nicht nur, wie bisher vielfach angenommen, auf 
eine Zerreissung von Gefässen an der Berstungsstelle, sondern 
zum grösseren Teil auf ein Platzen derselben an allen Teilen 
der Peripherie infolge des plötzlich beim Follikelsprunge 
erniedrigten intrafollikulären Drucks zurückzuführen. 


4. Corpus luteum 42 Stunden post coitum. (Textfig. 3.) 


Dieser gelbe Körper zeigt einen erheblichen Fort- 
schritt in der Ausbildung gegenüber den vorangehenden 
Stadien. Er prominiert nicht merklich über die Oberfläche des 
ÖOvariums und hat an Volumen gegen die jüngeren 
Gebilde bedeutend, schätzungsweise um die Hälfte 
zugenommen. Die Rissöffnung ist bereits verklebt, der 
Rest der Follikelflüssigkeit ist ziemlich gering und besteht aus 
einem Fadenwerk, das losgerissene Epithelzellen und Blutgerinnsel 
enthält. Da die zurückgebliebene Liquormasse gegen früher 
sogar eine Verminderung erfahren hat, muss die Vergrösserung 
des Organs wesentlich auf Rechnung der Zellen gesetzt werden. 


Fig.3. Corpus luteum des Kaninchens 42 Stunden post coitum. Vergr. 225 mal. 
Epithelkerne punktiert, Bindegewebskerne schraffiert. 


In der Tat ist die Ursache in einer Vergrösserung 
des Protoplasmaleibes der Granulosazellen zu finden, 


s . . ro 
Zur Histologie und Histogenese des Corpus luteum etc. 155 


die ohne weiteres ins Auge fällt, noch deutlicher aber durch 
Vergleich genauer, unter derselben starken Vergrösserung mittels 
des Zeichenprismas hergestellter Zeichnungen und durch Messung 
der Zellgrössen in diesen dargelegt wird. Die Resultate dieser 
Messungen finden sich auf S. 759 zusammengestellt; auch ist die 
zunehmende Hypertrophie der Epithelzellen aus den Textfiguren 
1—7 leicht zu ersehen, die sämtlich bei gleicher Vergrösserung 
(550 mal) hergestellt wurden und in der Reproduktion auf die 
Häfte verkleinert sind. Eine Vermehrung der Epithelzellen 
ist an der Volumszunahme "des Corpus luteum nur in ver- 
schwindend geringem Maasse beteiligt; ich konnte in diesem 
Corpus luteum nur eine einzige sichere Epithel- 
mitose nachweisen. 

Die Form der Granulosazellen ist noch immer spindelig, 
das Protoplasma ist fein granuliert. Das Chromatin der 
Kerne hat eine etwas feinere Verteilung gewonnen; 
die Kerne zeigen einen oder mehrere Nucleolen. 


Auch die bindegewebige Einwucherung hat in 
diesem Stadium zugenommen, indem die Bindegewebs- 
sprossen fast die ganze Dicke des Epithels durchdrungen haben. 
Die Kerne der Bindegewebszellen haben häufig eine langestreckte 
Form, die sehr an die des Kernes glatter Muskelzellen erinnert. 
Das Chromatin derselben ist dichter als in den Granulosazellen. 
In den Bindegewebszügen finden sich zahlreiche 
Mitosen, meist in der Peripherie des Corpus luteum. 

Eine Theca interna ist vom Epithel nicht mehr abzugrenzen, 
immerhin finden sich an der Peripherie des gelben Körpers noch 
Thecazellen, die sich nach Form, Anordnung und Färbung von 
den Epithelzellen unterscheiden lassen. 

In den peripheren Partien des Corpus luteum und auch 
in dessen Umgebung finden sich mehrfache Ansammlungen von 
freiem Blut. 


5. Corpus luteum 44! Stunden post coitum. 


Hier haben die Bindegewebssprossen bereits die 
ganze Dicke der Epithelschicht durchwachsen und 
sind an dem Reste der Follikelflüssigkeit angelangt. Die Theca 
internaist in diesem Stadium völlig verschwunden, 


1.34 Franz Cohn: 


auch von einer Basalmembran ist natürlich nichts mehr nachzu- 
weisen. Die Epithelzellen, deren Form hier und da aus einer 
spindeligen bereits in eine polygonale übergeht, haben ein helles 
Protoplasma, das eine wabige Struktur erkennen 
lässt, bedingt durch Einlagerung feinster tropfenförmiger 
(rebilde in den Zellkörper. Die Kerne enthalten neben einem 
äusserst fein verteilten Chromatingerüst 1—2 Kernkörperchen. 
Mitosen sind im Epithel nicht zu beobachten; da- 
gegen fanden sich im Bindegewebe einige Kern- 
teilungsfiguren. 

Ausser unregelmässigen Haufen roter Blutkörperchen, die 
sich zwischen den Epithelien vorfanden, waren an einigen Stellen 
Reihen von roten Blutkörperchen zu beobachten, deren Längs- 
richtung radial zum Corpus luteum stand. Es machte den Ein- 
druck, als ob sie sich in geschlossenen Bahnen bewegten. Zwar 
waren diese Reihen meist von Bindegewebszügen umgeben, das 
Vorhandensein einer Capillarwand war indessen nicht sicher 
festzustellen. 

6. Corpus luteum 48! Stunden post coitum. 

Dieses Corpus luteum zeigt im wesentlichen dieselben Ver- 
hältnisse wie das vorhergehende Stadium. Auch hier ist die 
Theca interna völlig verschwunden. Das Bindegewebe, dessen 
Kerne gegenüber den hellen Luteinzellenkernen besonders bei 
der Heidenhain’schen Färbung ganz dunkel erscheinen, ist 
bis zum Reste der Follikelflüssigkeit vorgedrungen und zeigt 
einige mitotische Teilungen. Die Bindegewebskerne haben häufig 
eine sehr langgestreckte Gestalt; andere sind klein und weniger 
gestreckt. 

Die Epithelzellen haben ein feinwabig strukturiertes Proto- 
plasma und helle, bläschenförmige Kerne mit fein verteiltem 
Chromatin und einem oder zwei grösseren Kernkörperchen. Die 
Grösse der Epithelzellen hat etwas zugenommen. 
Auch in diesem Corpus luteum findet sich, besonders an der 
Peripherie, viel freies Blut. An der Sprungstelle ragt noch ein 
grosser, stark mit Blut durchsetzter Propf hervor. Der Rest 
der Follikelflüssigkeit nimmt nur noch einen geringen Raum ein. 

?. Corpus luteum 68 Stunden post coitum. (Textfig. 4). 

In diesem Stadium tritt neben einer weiter fortge- 

schrittenen Hypertrophie der Epithelzellen nament- 


Zur Histologie und Histogenese des Corpus luteum etc. 755 


lich eine enorme Zunahme der Bindegewebswuche- 
rung hervor. Das Bindegewebe durchzieht in zahlreichen 
Sprossen, die sich auf weite Strecken hin verfolgen lassen, das 
Epithel von der überaus gefässreichen Theca externa an bis zu 


Fig. 4. Corpus luteum des Kaninchens 68 Stunden post coitum. Vergr. 225 mal. 
Epithelkerne punktiert, Bindegewebskerne schraffiert. 


dem jetzt sehr spärlichen Reste der Follikelflüssigkeit hin. Die 
Bindegewebszüge breiten sich nunmehr nicht allein in radiärer 
Richtung aus, sondern entsenden seitliche Ausläufer, die benach- 
barte und parallele Züge miteinander verbinden. So werden die 
Epithelzellen in kleinere Gruppen geteilt, die all- 
seitig von Bindegewebe umgeben sind. An vielen 
Stellen erscheinen die Bindegewebssprossen in Form zweier parallel 
laufender, eng nebeneinander liegender Zellzüge; sie lassen nur 
einen schmalen Hohlraum zwischen sich, in dem von Zeit zu Zeit 
rote Blutkörperchen aufzufinden sind. Verfolgt man derartige Hohl- 
räume bis an die Peripherie des Corpus luteum, so sieht man an 
einigen Orten, dass sie in Gefässe der Theca einmünden. Sie 
erweisen sich somit als zweifellose Kapillaren 
(s. Fig. 1, Taf. XXX). 


756 Franz Cohn: 


Das Bindegewebe zeigt mehrfache Mitosen, im 
Epithel sind keine Kernteilungsfiguren aufzufinden. 


Das Protoplasma der Epithelzellen ist heller 
als früher gefärbt und zeigt eine feinschaumige Struktur, die von 
der Einlagerung zahlreicher Vakuolen herrührt!). Anzahl 
und Grösse der letzteren hat gegen das vorige Stadium bereits 
etwas zugenommen. Die Kerne der Granulosazellen sind bläschen- 
förmig und hell, das Chromatin ist äusserst fein verteilt, Kern- 
körperchen sind sichtbar. 


8. Corpus luteum 5 Tage post coitum. (Textfig. 5). 


Fig. 5. Corpus luteum des Kaninchens 5 Tage post coitum. Vergr. 225mal. 
Epithelkerne punktiert, Bindegewebskerne schraffiert. 


Auf dieser Entwicklungsstufe zeigt das Corpus luteum, ab- 
gesehen von einer noch deutlichen radiären Anordnung seiner 
Elemente, bereits seine spezifische Struktur. Die Epithel- 
zellen, deren Grösse noch mehr;izugenommen hat, haben eine 


!) Unter Vakuolen verstehe ich die in dem protoplasmatischen 
Maschenwerk gelegenen helleren Räume, deren mehr oder weniger flüssiger 
Inhalt durch die Behandlung der Präparate teilweise entfernt ist. 


Zur Histologie und Histogenese des Corpus luteum etc. (57 


polygonale Gestalt angenommen. Ihr Protoplasma ist hell und 
besitzt, besonders in den peripheren Teilen, eine grosswabige 
Struktur; die Vakuolen haben sich sichtlich vergrössert. 
Das Bindegewebe ist ausserordentlich reichlich entwickelt und 
umschliesst einzelne Luteinzellen oder kleine Gruppen von 2 
oder 3 solcher Zellen allseitig.. An zahlreichen Stellen umgiebt 
das Bindegewebe kapilläre Räume, die mit roten Blut- 
körperchen erfüllt sind. Besonders deutlich treten diese Ver- 
hältnisse nach der Färbung von Heidenhain, der Mallory- 
schen Bindegewebsfärbung und der Methode von Plessen und 
Rabinovicz hervor. 


9. Aeltere Corpora lutea. 


Ältere Stadien von 8, 13 und ungefähr 15 Tagen post 
coitum zeigen ausser der jetzt vorhandenen unregelmässigen An- 
ordnung der Luteinzellen keine Änderung im Bau des Corpus 
luteum mehr. Die Hypertrophie der Luteinzellen hat 
am 8. Tage ihren Höhepunkt erreicht (Textfig.6). Auch 


Fig.6. Corpus luteum des Kaninchens 8 Tage post coitum. Vergr. 225mal 
Epithelkerne punktiert, Bindegewebskerne schraffiert. 


die Vaskularisation hat eine beträchtliche Aus- 
bildung-erlangt (s. Fig. 4, Taf. XXXI). An 13 und 15 Tagen 
alten gelben Körpern liess sich keine Veränderung des 


158 Franz Cohn: 


Zellvolumens mehr konstatieren; hingegen zeigte ein Corpus luteum, 
das einen Tag nach Ablauf der Gravidität fixiert wurde, bereits 
eine Abnahme der Zellgrösse (Textfig. 7). 


- 


Fig. 7. Corpus luteum des Kaninchens 1 Tag nach Ende der Gravidität. 
Vergr. 225 mal. Epithelkerne punktiert, Bindegewebskerne schraffiert. 

An allen ausgebildeten gelben Körpern liess 
sich die feine Verteilung "des Chromatins in’ den 
Kernen der Luteinzellen sowie die schaumige 
Struktur des Protoplasmas beobachten. Die Zahl 
und Grösse der Zelleinschlüsse hatte gegen das 5 Tage alte 
Stadium zugenommen. Besonders instruktiv zeigte ein nach 
Plessen und Rabinovicz gefärbtes Präparat eines 15 Tage 
alten Corpus luteum diesen maschigen Bau des Protoplasmas 
(s. Fig. 2, Taf. XXXJ). 


Zur besseren Veranschaulichung der progressiven Volum- 
zunahme der Luteinzellen gebe ich nachstehend eine Zusammen- 
stellung der Zellgrössen in den verschiedenen 
Altersstadien. Es wurden an Zeichnungen, die mittels des 
Abbe’schen Zeichenprismas unter 550 facher Vergrösserung 


Zur Histologie und Histogenese des Corpus luteum ete. 759 


hergestellt wurden und als Textfiguren 1—7 auf die Hälfte ver- 
kleinert abgebildet sind, eine grössere Anzahl von Luteinzellen 
gemessen und daraus das arithmetische Mittel berechnet. Am 
deutlichsten spricht sich die gewaltige Grössenzunahme in den- 
gefundenen Maximalwerten aus, die in der rechts stehenden 
Kolumne angegeben sind. 


Tabelle der Zellgrössen der Luteinzellen. 


Alter des Durchschnittliche Maximale 

Corpus luteum | Länge Breite Länge Breite 
20%/ Stunden. . 27,6 6,9 34,5 9,0 
42 & Br 25,9 9,6 38,1 14,5 
68 ER BEN) 14,7 |» 45,4 21,8 
Hr Fageyiisyr 33,6 22,3 454 .| 345 
Bing, “m 35,4 26,8; |, -Aglanı|ı 413455 
ER NTE pe 33,6 240 | 40,0 34,5 


An dieser Volumzunahme der Luteinzellen ist fast aus- 
schliesslich das Protoplasma derselben beteiligt, während sich 
die Grösse der Kerne in den verschiedenen Stadien nicht wesent- 
lich ändert. Nur unmittelbar nach dem Follikelsprunge tritt, 
wie schon oben erwähnt, eine bemerkenswerte Grössenzunahme 
der Epithelkerne ein, sodass sie in einem Corpus luteum von 
20'/s Stunden post coitum fast die doppelte Grösse der Granulosa- 
kerne im sprungreifen Follikel besitzen. 


Aus der obigen Tabelle geht hervor, dass das Maximum 
in der Hypertrophie der Luteinzellen ungefähr am 
8. Tage der Gravidität erreicht ist, also ungefähr 
mit dem Zeitpunkte der Ei-Insertion zusammenfällt, 
der beim Kaninchen auf den 7. bis 8. Tag nach dem Coitus zu 
verlegen ist. Hand in Hand mit dieser Volumsvergrösserung, 
und zweifellos als ursächliches Moment derselben anzusehen, 
geht die Entwicklung von Vakuolen im Protoplasma, die zur 
Entstehung des wabigen Baues des letzteren führt. Diese Ver- 
änderung innerhalb des Zellleibes ist wohl identisch mit der 
„fettigen Infiltration“ der Luteinzellen, welche von anderen 
Autoren beschrieben und als Zeichen eines beginnenden Zerfalls 
dieser Elemente gedeutet wird. Da von sonstigen Degenerations- 


760 Franz Cohn: 


erscheinungen im Corpus luteum nichts zu entdecken ist, eine 
Involution des gelben Körpers vielmehr erst nach Beendigung der 


Gravidität und auch dann, wenigstens beim Kaninchen, recht 
langsam einsetzt, so ist wohl die Annahme berechtigt, dass es 
sich bei diesen Einlagerungen nicht um Zeichen 
einer fettigen Degeneration der Luteinzellen, 
sondern um Protoplasmaprodukte sekretartiger 
Natur handelt. Allerdings ist dieses Sekret dem Fette wohl 
ähnlich, da es durch fettlösende Medien anscheinend aus den 
Zellen entfernt wird. Auch schwärzt es sich mit Osmium- 
säure, indem ein in Flemming’scher Lösung fixiertes Ovarıum 
eine äusserst intensive Schwarzfärbung der 5 Tage alten Corpora 
lutea aufwies. Bei starker Vergrösserung stellte sich heraus, 
dass diese Schwärzung der Zellen bedingt wurde durch zahlreiche, 
vollkommen schwarz gefärbte Tröpfchen von sehr 
variabler Grösse, zumeist innerhalb der Lutein- 
zellen (Textfig. 8A). Auch in den Zellen des interstitiellen 
Gewebes (Textfig. SB) finden sich solche schwarz gefärbte 
Tröpfehen, aber weitaus kleiner und in feiner Verteilung, sodass 
das interstitielle Gewebe wie bestäubt aussieht. 


Fig. 8. Durch Osmiumsäure schwarz gefärbte Zelleinschlüsse. 
A.: in drei Luteinzellen. B.: in drei Zellen des interstitiellen Gewebes. 
Vergr. 300 x. 


Sehr eigenartige, von den geschwärzten Tröpf- 
chen in dem soeben erwähnten ÖOsmiumpräparat 
durchaus verschiedene Zelleinschlüsse zeigten 


Zur Histologie und Histogenese des Corpus luteum etc. 761 


Präparate eines Corpus luteum von S Tagen post 
coitum nach Färbung mittels der Plessen-Rabi- 
novicz’schen Hämatoxylinmethode (s. Fig. 3, Taf. XXX). 
Während alle übrigen Teile des Ovariums durch die Differen- 
zierungsflüssigkeit vollkommen oder fast ganz entfärbt waren, 
war dasProtoplasma der Luteinzellen durch zahllose 
schwarzblaue Einlagerungen tief dunkel gefärbt. 
Diese Zelleinschlüsse von sehr verschiedener Grösse, doch 
meist kugeliger Form zeigten bei starker Vergrösserung eine 
ganz eigenartige Anordnung. Bei ausgiebiger Benutzung der 
Mikrometerschraube liess sich nämlich feststellen, dass um 
einen nur leicht blau gefärbten Inhaltskörper sich 
kapselartig eine blauschwarz gefärbte Masse 
lagerte, die sich ihrerseits wiederum aus grösseren 
und kleineren Körnern zusammengesetzt erwies. 
Es erscheint zweifellos, dass der hellere Inhaltskörper dieser 
Protoplasmaeinschlüsse den in den vorher erwähnten Präparaten 
durch Osmiumsäure schwarz gefärbten Tröpfchen entspricht, 
während die kapselartige körnige Aussenschicht an den Osmium- 
präparaten nicht zur Darstellung kam (vergl. Fig. 3, Taf. XXXI 
mit Textfig. SA). Ob diese kapselartige Hülle, die eine ganz 
andere chemische Reaktion giebt als der helle Inhaltskörper, zu 
letzterem in genetischer Beziehung steht, ob sie vielleicht eine 
Vorstufe desselben ist oder ein von diesem unabhängiges Proto- 
plasmaprodukt darstellt, vermagich vor der Hand nicht zu entscheiden. 

Die genannten Zelleinschlüsse liegen meist in der Peripherie 
des Zellkörpers und lassen in der Umgebung des Kerns eine heller 
gefärbte, nur mit feinsten schwarzen Granulis erfüllte Protoplasma- 
anhäufung frei. Auch bei anderen Stadien und nach Anwendung 
sämtlicher Färbemethoden zeigt sich die Erscheinung, dass die 
Umgebung des Kernes von dichterem, gleichmässig tingiertem 
Protoplasma gebildet wird, während die peripheren Teile des 
Zellkörpers von äusserst zahlreichen kleinen Vakuolen durchsetzt 
sind. Ein besonders schönes Bild der hierdurch entstehenden 
Protoplasmastruktur gab ein bereits erwähntes, nach Plessen 
und Rabinovicz gefärbtes Corpus luteum von ca. 15 Tagen Alter. 
Hier zeigten die Zellkörper der Luteinzellen ein ziemlich weit- 
maschiges, schwarz gefärbtes Wabenwerk auf hellem Grunde 
(Fig. 2, Taf. XXXIJ). 


762 Franz Cohn: 


Sekretartige Gebilde innerhalb der Luteinzellen sind in 
jüngster Zeit auch von Regaud und Policard (14, 15) mittels 
der Weigert’schen Färbemethode in Form von sehr kleinen, 
tröpfehenförmigen Einlagerungen der Epithelzellen im Corpus 
luteum des Igels, der Ratte, des Meerschweinchens und des 
Kaninchens nachgewiesen worden. Diese Autoren heben ausdrück- 
lich hervor: „Ces gouttelettes sont differentes de la petite 
quantit© de graisse qu’on peut aussi y deceler par l’acide osmique.“ 
Vielleicht entsprechen diese Tröpfchen unseren mit der Plessen- 
Rabinoviez’schen Methode intensiv dunkel gefärbten Körnchen, 
die um die grösseren mit Osmiumsäure sich schwärzenden Sekret- 
tropfen in meinen Präparaten herumgelagert sind. 

Eine Tatsache, die ebenfalls zu der sek 
schen Funktion Hr Luteinzellen in Beziehung 
gebracht werden kann, ist die überaus feine Ver- 
teilung des Uhromatins in den Kernen derselben, 
die auch von anderen Autoren vermerkt wird. Während die 
Epithelkerne im sprungreifen Follikel noch ziemlich dunkel 
erscheinen, gewinnen sie während der Ausbildung des Corpus 
luteum eine auffallende Helligkeit. Schon früher haben Born (1) 
und Rückert (16) und im Anschluss an diese auch Peter (12) 
an anderen Zellen derartige Veränderungen des Kernes beobachtet 
und auf eine etwaige Beziehung zwischen feiner Chromatinver- 
teilung und sekretorischer Funktion der Zellen hingewiesen. 

Als den Weg, auf dem die gebildeten Sekrete aus 
dem Corpus luteum dem Körper zugeführt werden, sah 
Born das im Innern derselben befindliche, reich entwickelte Ka- 
pillarnetz an. Wie oben erwähnt, ist die Entwicklung der 
Kapillaren im Corpus luteum zuerst in einem Stadium von 68 Stunden 
post coitum zn beobachten. Am 5. Tage nach dem Coitus sind die 
Kapillaren bereits recht zahlreich geworden und am 8. Tage post 
coitum lässt sich eine weitere Zunahme der Vaskularisation 
konstatieren. Die Kapillaren bilden ein ziemlich enges Netz, 
das einzelne Luteinzellen oder kleine Gruppen von solchen 
umschliesst (s. Fig. 4, Taf. XXXD. Der Höhepunkt in der 
Ausbildung des Kapillarnetzes fällt also ungefähr 
mit dem Zeitpunkte der Ei-Insertion und mit 
dem Maximum der Hypertrophie der Luteinzellen 
zusammen. Eine derartige ausgiebige Entwicklung der 


Zur Histologie und Histogenese des Corpus luteum etc. 163 


Blutbahnen legt es an und für sich nahe, dass wir es nicht nur 
mit einer Ernährungsvorrichtung zu tun haben, sondern dass 
nach Analogie von Drüsen mit innerer Sekretion (hierüber vergl. 
weiter unten) diese Bahnen auch zugleich als sekretabführende 
Wege dienen.') 


Ein Versuch, mittels der von Holmgren angegebenen 
Methode sogenannte „Trophospongien“, im Corpus luteum nach- 
zuweisen, wie sie der genannte Autor an den verschiedensten 
Drüsenzellen dargestellt hat, führte zu keinem Resultate. 


Was die Ähnlichkeit des Corpus luteum mit anderen Drüsen 
innerer Sekretion betrifft, die auch Limon (8) hervorhebt, so ist 
diese nach meinen Präparaten nicht so gross, als man nach den 
Abbildungen Sobottas No.9, 10 und 11 annehmen könnte, und 
wie auch Born auf Grund dieser Bilder angenommen hat. Die 
Sobotta’schen Bilder sind gelben Körpern von 70 und 96 Stunden 
und S Tagen post coitum entnommen und zeigen relativ weite, 
von flachen Zellen ausgekleidete Hohlräume. Meine Präparate 
aus den entsprechenden Entwicklungsstadien zeigen keine solche 
weiten Bluträume, etwa nach Art derer, wie sie für die von 
Schaper (17) beschriebenen Glandulae parathyreoideae und auch 
für die Nebenniere so charakterisch sind, und die von Schaper 
zuerst als „lakunäre Kapillaren“, später von Minot (11) als 
„Sinusoids“ bezeichnet worden sind. Das eigentümliche dieser 
lakunären Kapillaren liegt vor allem in der unmittelbaren An- 
lagerung der von Endothel ausgekleideten Bluträume an die 
Drüsensubstanz ohne Zwischenlagerung irgend welchen Binde- 
gewebes. 

Die Corpora lutea weisen im Gegensatz hierzu relativ enge 
Kapillaren auf, die fast überall, wie besonders die Mallory’sche 
Bindegewebsfärbung zeigt, durch eine, wenn auch sehr geringe 
Bindegewebsschicht von der Umgebung abgesetzt sind. Nur 
gegen die Peripherie des Corpus luteum hin liessen sich hier 
und da etwas weitere Kapillaren nachweisen, die aber vielleicht 
schon als Übergänge in das venöse System zu betrachten sind. 
Die Mehrzahl der Kapillaren im Corpus luteum 


!) Dieser Blutreichtum des Corpus luteum steht ausserdem im Gegen- 
satz zu der Annahme, dass es sich um ein in diesem Entwicklungsstadium 
schon degenerierendes Gewebe handelt. 


764 Franz Cohn: 


besitzt nur die Weite des Durchmessers eines roten 
Blutkörperchens. Erst an alten gelben Körpern nach 
Ablauf der Gravidität sehe ich hier und da weite, von einem 
flachen Endothel ausgekleidete Räume im Innern des Corpus 
luteum auftreten, die mehr an das Aussehen der kapillären Sinusse 
erinnern. 

Die Resorption der alten Corpora lutea geht beim 
Kaninchen ziemlich langsam vor sich. An graviden Kaninchen waren 
nicht nur die noch sehr grossen Corpora lutea der eben abgelaufenen 
Gravidität, sondern auch diejenigen der vorletzten Trächtigkeit 
sichtbar. Letztere hatten nicht mehr die Kugelform der gelben 
Körper der jüngeren Generation, sondern besassen die Gestalt 
eines Keils, dessen Spitze nach dem Hilus des Ovariums zu 
gerichtet ist. Sie fielen durch ihre sehr helle Färbung auf und 
zeigten im wesentlichen die gleiche Anordnung der Elemente 
wie in den jüngeren Organen. Die Luteinzellen hatten 
an Umfang stark abgenommen und besassen ungefähr die 
(Grösse der interstitiellen Zellen des Ovariums, die von den 
Luteinzellen auf der Höhe ihrer Ausbildung wesentlich über- 
troffen wird. Die Kapillaren waren durch ein dichtes 
Bindegewebsnetz ersetzt. 

Noch ältere Stadien von gelben Körpern habe ich nicht zu 
Gesicht bekommen, ebensowenig narbige, rein bindegewebige 
Bildungen, wie sie als Corpora albicantia beschrieben werden. Auch 
habe ich nicht konstatieren können, dass die alten Corpora lutea 
in das interstitielle Ovarıumgewebe mit einbezogen werden. 

Das eigenartige interstitielle Gewebe des Ovariums, 
dessen Ähnlichkeit mit dem Luteingewebe besonders beim Hasen 
und Kaninchen hervorgehoben wird, zeigt immerhin einige 
wesentliche Unterschiede von diesem. Erstens wird die Grösse 
der interstitiellen Zellen von den Luteinzellen im ausgebildeten, 
also ca. 3 Tage alten Corpus luteum bedeutend übertroffen (vergl. 
Fig.4 u.5, Taf.XXXJD). Ferner ist die Art der Bindegewebsverteilung 
ganz anders. Während im Corpus luteum häufig eine einzelne, 
höchstens aber Gruppen von 2—4 Luteinzellen vom Bindegewebe 
umsponnen werden, sind im Ovarialstroma bei weitem grössere 
Gruppen von interstitiellen Zellen durch Bindegewebe zusammen- 
gefasst. Gegenüber dem grossen Reichtum des gelben Körpers 


Zur Histologie und Histogenese des Corpus luteum etc. 1765 


an Kapillaren erscheint die Blutversorgung des interstitiellen 
Gewebes recht spärlich. Die interstitiellen Zellen zeigen sehr 
scharfe und häufig gezackte Zellgrenzen, wie sie dieLuteinzellen an 
den Stellen, an denen sie sich berühren, niemals aufweisen. Auch 
lässt die Färbung mit phosphorwolframsaurem Hämatoxylin deut- 
liche Unterschiede in den Farbennuancen hervortreten. 

Das Protoplasma der interstitiellen Zellen zeigt, hauptsächlich 
in der Peripherie des Zellkörpers, eine wabige Struktur, die durch 
die Einlagerung kleiner, rundlicher Vakuolen bedingt wird. Das 
Chromatin der Kerne ist fein verteilt. 

Diese Befunde müssten, ebenso wie bei den Luteinzellen, 
zu der Vermutung einer sekretorischen Funktion derinter- 
stiellen Zellen führen. Inder Tat hat auch Limon(8) den inter- 
stitiellen Zellen des Ovariums eine derartige Tätigkeit zugesprochen 
und auch ein dem Fette ähnliches Sekret nachgewiesen, das sich 
jedoch vom Fett durch seine fast augenblickliche Löslichkeit in Xylol 
unterscheiden soll. Limon bezeichnet demnach das interstitielle 
Gewebe als „G«lande interstitielle de l’ovaire“ und stellt 
die Vermutung auf, dass ihr Sekret, unabhängig von der Ovulation, 
eine Bedeutung für den Gesamtorganismus haben könne. 

Die Entstehung des interstitiellen Gewebes führt 
Limon auf die atretischen Follikel zurück, aus deren 
bindegewebiger Theca sich die interstitiellen Zellen zunächst nur 
durch Änderung ihrer Anordnung ausbilden, während die weitere 
Differenzierung erst nach der „ÖOrganogenese der interstitiellen 
Drüse“ eintritt. 

Um mich über diese Verhältnisse zu unterrichten, unter- 
suchte ich die Ovarien eines jungen, noch nicht ge- 
schlechtsreifen Kaninchens von 2 Monaten. Die Ovarien 
waren sehr reich an Primärfollikeln und zeigten auch eine grosse 
Menge in Atresie befindlicher Follikel. Das inter- 
stitielle Gewebe war schon in zahlreichen schmalen 
Zügen vorhanden, die sich in radiärer Richtung vom Zentrum 
des Eierstocks zwischen den Follikeln hindurch nach der Ober- 
fläche des Ovariums zu erstreckten. Das Vorhandensein von 
interstitiellen Zellen in einem Alter (2 Monate), wo von einer 
Ovulation noch kaum die Rede sein kann und auch tatsächlich 
weder geplatzte Follikel noch Corpora lutea vorhanden waren, 


lässt eine genetische Beziehung der Stromazellen 
Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. #2. 49 


766 Franz Cohn: 


zu den Luteinzellen völlig ausgeschlossen er- 
scheinen. In den Övarien dieses jungen Tieres haben die 
interstitiellen Zellen grosse Ähnlichkeit sowohl mit den ent- 
sprechenden Zellen in den Eierstöcken erwachsener Tiere als 
auch mit der stark gewucherten bindegewebigen Theca atresieren- 
der Follikel, in die sie häufig ohne jede Abgrenzung übergehen. 

In den Ovarien eines 5—6 Monate alten Kanin- 
chens, das noch ziemlich klein war und nie trächtig gewesen 
sein soll, finden sich ausser sehr zahlreichen Primärfollikeln und 
einigen atretischen Follikeln schon völlig ausgebildete Corpora 
jutea. Letztere unterscheiden sich durch die Grösse der Lutein- 
zellen und die übrigen bereits angeführten Merkmale scharf von 
dem interstitiellen Gewebe, das gegen das 2 Monate alte Stadium 
übrigens stark vermehrt ist. Dagegen ist die Ähnlichkeit des 
interstitiellen Gewebes mit der gewucherten Theca atretischer 
Follikel so gross, dass an Stellen, wo eine bindegewebige 
Scheidung durch Reste der äussersten, lamellösen Thecalage 
nicht mehr vorhanden ist, das interstitielle Gewebe ohne 
scharfe Grenze in den atretischen Follikel über- 
geht (s. Fig. 6, Taf. XXXJ). 

Zur Herleitung des interstitiellen Gewebes 
von atretischen Follikeln möchte ich noch einen 
weiteren Befund erwähnen, den ich an fast allen 
Ovarien, auch an denen des 2 Monate alten Tieres, erheben 
konnte. An der Peripherie des Eierstocks sind in vielen 
Schnitten, in manchen sogar in mehrfacher Zahl, hyaline Körper 
von rundlicher Form und unregelmässigem Umriss sichtbar 
(s. Fig. 7, Taf. XXXJ). Sie liegen in freien, manchmal auch von 
platten Zellen ausgekleideten Räumen, die sie nicht ganz aus- 
füllen. Diese Räume mit ihren hyalinen Körpern sind allseitig 
von interstitiellem Gewebe umgeben, das häufig eine konzen- 
trische Anordnung um sie zeigt. Die hyalinen Gebilde färben 
sich mit der Mallory’schen Bindegewebsfärbung leuchtend blau, 
nach den Methoden von Heidenhain und Plessen-Rabino- 
vicz schwarz, mit Eosin rot. In der Literatur finde ich nirgends 
eine ähnliche Beobachtung. Dass diese Gebilde nur zufällige 
Gerinnsel seien, macht ihr überaus häufiges, fast konstantes 
Auftreten unwahrscheinlich. Ich möchte auf die Möglich- 
keit hinweisen, dass es sich hier um die letzten 


Zur Histologie und Histogenese des Corpus luteum etc. 767 


Reste atretischer Follikel handelt, in welchen die nach 
Mallory blaugefärbten hyalinen Körper die Residuen der Zona 
pellucida darstellen,!) während die Thecazellen sich schon völlig zu 
interstitiellem (Gewebe umgewandelt haben. Der Vergleich eines 
solchen hyalinen Körpers (Fig. 7, Taf. XXXI) und seiner Umgebung 
mit einem atretischen Follikel (Fig. 6, Taf. XXXI) wird am besten 
die Ähnlichkeit beider Gebilde anschaulich machen. 

Ein Argument war für Born bei Aufstellung seiner Theorie 
auch die Tatsache, dass bei Tieren, deren Eier ausserhalb des 
Uterus zur Entwicklung kommen, ein Corpus luteum entweder 
ganz fehlt oder nur eine geringe Ausbildung erlangt. Ich unter- 
suchte deshalb vier Stadien von gelben Körpern von Lacerta 
agilis. Die Ovarien, die ich der Liebenswürdigkeit des Herrn 
Privatdozenten Dr. Peter verdanke, waren in Tellyesniczky- 
scher Flüssigkeit fixiert; die dazu gehörenden Eier befanden sich im 
Stadium der Befruchtung, in dem der groben Furchung, im fort- 
geschrittenen Gastrulationsstadium, während zu dem 4. Ovarium 
schon Embryonen mit 10 Urwirbeln vorhanden waren. 


Im Befruchtungsstadium enthielt das Ovarium 6 Corpora 
lutea von langgestreckter Form mit spaltförmiger Rissöffnung, 
die sich fast über die ganze Länge des gelben Körpers erstreckt. 
Dieser ist 0,4 cm lang und 0,15 cm breit. 

Im Stadium der groben Furchung finden sich drei Corpora 
lutea, deren grösste Dimension 0,3 cm beträgt. Das eine Corpus 
luteum ist länglich mit spaltförmiger Sprungstelle, die beiden 
anderen haben eine rundliche Form und eine kleine, grübchen- 
förmige Rissöffnung. 

Im Gastrulationsstadium haben die Corpora lutea eine läng- 
liche Gestalt; ihr Längsdurchmesser beträgt 0,2 cm, ihre Breite 
Onlecm%,  ; 

Im Stadium von 10 Urwirbeln sind die Corpora lutea schon 
sehr klein; ihre Form ist rundlich, die Rissöffnung klein und 
grübchenförmig. Der grösste Durchmesser der Corpora lutea 
beträgt nur noch 0,1 cm. 

Dieser schon makroskopisch wahrnehmbare 
Schwund der Corpora lutea wird durch die mikros- 


!) Auch in normalen Follikeln ist die Zona pellucida des Eies bei 
Mallory’scher Bindegewebsfärbung stets intensiv blau gefärbt. 
49* 


765 Franz Cohn: 


kopische Betrachtung bestätigt. Man sieht, wie 
von Stadium zu Stadium die Epithelzellen enger zu- 
sammengedrängt werden. Eine Einwucherung von Binde- 
gewebe ins Corpus luteum konnte ich nicht beobachten. Auf- 
fallend war der Gefässreichtum der Theca. Wie sich der Prozess 
weiter gestaltet, konnte ich nicht untersuchen, da mir noch 
ältere Stadien fehlten. Indessen finde ich bei Mingazzini (10) auch 
nur dieselben Bilder von Lacerta, die ich beobachten konnte. 
Eine Figur eines Corpus luteum von Elaphis zeigt allerdings bei 
Mingazzini ein Einwachsen von Bindegewebe. 

Endlich möchte ich noch auf das biologische 
Interesse der Tatsache hinweisen, dass, die Richtig- 
keit der Born’schen Theorie vorausgesetzt, im er- 
wachsenen Organismus sich eine Drüse in kurzer 
Zeit und zwar periodisch bildet Vielleicht kann man 
sich die Funktion dieses Organs im Gegensatz zu der wohl 
ständig secernierenden interstitiellen Drüse so denken, dass ersteres 
periodisch funktioniert, während letztere die dauernden Ein- 
wirkungen des Eierstocks auf den Organismus bedingt, die sich 
in den somatischen Geschlechtscharakteren äussern und als Negativ 
vielleicht in den Ausfallserscheinungen nach doppelseitigen Ovario- 
tomieen zu Tage treten. Für das Corpus luteum ist eine in 
gewissem Sinne periodische Wirkung durch die experimentelle 
Prüfung der Born’schen Theorie zum mindesten wahrscheinlich 
gemacht. 

Zum Schluss möchte ich Herrn Professor Dr. Schaper 
meinen wärmsten Dank aussprechen für seine rege Anteilnahme 
an meiner Arbeit und die vielfache Unterstützung, die er mir 
zuteil werden liess. 


Zusammenfassung der Resultate. 


l. Die Luteinzellen entstehen, übereinstimmend mit den 
Befunden Sobottas u. a., aus den Epithelzellen der 
Membrana granulosa und zwar durch Hypertrophie, 
nicht durch Hyperplasie derselben. Die Hypertrophie 
wird im wesentlichen durch Zunahme des Protoplasmas 
bedingt; nur unmittelbar nach dem Follikelsprunge ist 


Zur Histologie und Histogenese des Corpus luteum etc. 769 


eine Vergrösserung der Zellkerne auf ungefähr das 

Doppelte zu konstatieren. 

Die Hypertrophie der Luteinzellen erreicht ihr Maximum 

ungefähr am 8. Tage post coitum und fällt mit dem 

Zeitpunkte der Ei-Insertion im Uterus zusammen. 

3. Die Zunahme des Protoplasmaleibes der Luteinzellen 
wird in erster Linie durch Einlagerung von Sekret- 
tröpfehen bedingt, die hauptsächlich in den peripheren 
Teilen der Zelle in Erscheinung treten. Sie schwärzen sich 
mit Osmiumsäure und zeigen mittels der Plessen- 
Rabinovicz’schen Färbungsmethode eine aus tief- 
schwarzen Körnchen bestehende Randzone. 

4. Die aus der Theca folliculi entstehenden und in das 
Corpus luteum hineinwuchernden Bindegewebssprossen 
wandeln sich zu relativ weiten Kapillaren um, die mit 
den Gefässen der Theca kommunizieren und in Form 
eines dichten Netzwerkes die Masse der Luteinzellen 
durchsetzen. Das Kapillarnetz ist zur Zeit der Ei-Insertion 
völlig ausgebildet. 

5. Die mikroskopischen Befunde stehen im Einklange mit 
der Born’schen Theorie, dass das Corpus luteum eine 
Drüse mit innerer Sekretion sei. 

6. Das interstitielle Ovarialgewebe unterscheidet 
sich vom Luteingewebe durch die geringere Grösse seiner 
zelligen Elemente und durch die weit geringere Dichte 
seines Kapillarnetzes. Der Bau der interstitiellen Zellen 
weist ebenfalls auf eine sekretorische Funktion derselben hin, 
wenngleich die darin enthaltenen Sekrettröpfehen weit 
kleiner und spärlicher als in den Luteinzellen sind. 

7. Das interstitielle Gewebe entsteht aus der gewucherten 
Theca atretischer Follikel. 


Breslau, im April 1903. 


D 


Literatur. 


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S 


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. Sobotta, J.: Über die Bildung des Corpus luteum bei der Maus. 


Arch. f. mikr. Anat., 47, 1896. 


9. Derselbe: Über die Bildung des Corpus luteum beim Kaninchen. 


Anat. Hefte 1897. 


). Derselbe: Über die Entstehung des Corpus luteum der Säugetiere. 


Ergebn. d. Anat. u. Entw. 8, 1898. 


. Derselbe: Noch einmal zur Frage des Corpus luteum. Arch. f. mikr. 


Anat.. 33, 1898. 


2. Derselbe: Über die Entstehung des Corpus luteum der Säugetiere. 


Ergebn. d. Anat. u. Entw., 9, 1901. 


Zur Histologie und Histogenese des Corpus luteum ete., 171 


23. Stoeckel, W.: Über die eystische Degeneration der Ovarien bei 


Blasenmole, zugleich ein Beitrag zur Histogenese der Luteinzellen. 
Beitr. z. Geburtsh. u. Gynäk., Festschr. f. Fritsch, 1902. 


. Stratz, ©. H.: Der geschlechtsreife Säugetiereierstock. Haag 1898. 
. van der Stricht: L’atresie ovulaire et l’atresie folliculaire de de 


Graaf, dans l’ovaire de chauve-souris. Verh. d. anat. Gesellsch. in 
Bonn, 1901. 


. Derselbe: La rupture du follicule ovarique et l’histogenese du corps 


jaune. Comptes rend. de l’assoc. des anatom., Lyon 1901. 


. Derselbe: La ponte ovarique et l’histogenöse du corps jaune: Bulletin 


de l’Acad. royale de med, de Belgique. Bruxelles 1901. 


. Derselbe: Une anomalie interessante de formation de corps jaune. 


Annales de la soc. de Med. de Gand. 1901. 
Nachtrag. 


Zwei Arbeiten: 


Bouin, P.: Les deux glandes & secretion interne de l’ovaire: la 
glande interstitielle et le corps jaune. Rev. med. de l’Est, 1902. 
Montouro, F.: Sulle cellule midollari dell’ ovago del coniglio. Archivio 
Italiono di Anat. e di Embriol. Vol. II, Fasc. 1, 1903, 


von denen ich während des Drucks erfuhr, waren mir leider nicht zugänglich. 


Erklärung der Abbildungen auf Tafel XXXI 


Fig. 1. Corpus luteum des Kaninchens 68 Std. post coitum. 


Färbung nach Plessen und Rabinoviez. Zeiss Obj. DD, Oec. 1. 
Zeichentisch in der Höhe des Objekttisches. 

Aus einem Gefäss der Theca entspringt eine Kapillare, 
die sich weit in das Corpus luteum verfolgen lässt. 


Fig. 2. Corpus luteum des Kaninchens ca. 15 Tage post coitum. 


Färbung nach Plessen und Rabinovicz. Zeiss Öl-Imm. !/ı2, Oc. 2. 
Zeichentisch in der Höhe des Objekttisches. 

Das Protoplasma der Luteinzellen zeigt eine maschige 
Struktur, bedingt durch Einlagerung zahlreicher Vakuolen. Das 
Chromatin der Kerne ist fein verteilt. Rechts oben eine Kapillare. 


‚Fig. 3. Corpus luteum des Kaninchens 8 Tage post coitum. 


Färbung nach Plessen und Rabinoviez. Zeiss Öl-Imm. !ı2, Oe. 2. 
Zeichentisch in der Höhe des Objekttisches. 

Das Protoplasma der Luteinzellen enthält zahlreiche, schwach 
gefärbte, tröpfehenförmige Einlagerungen (Sekrettröpfchen), die 
von einem Kranze intensiv schwarz gefärbter Körnchen um- 
geben sind. 


Fig. 4. Corpus luteum des Kaninchens 8 Tage post coitum. 


Färbung mit Eisenhämatoxylin nach Heidenhain. Zeiss Obj. DD, 
Oe. 2. Zeichentisch in der Höhe des Objekttisches. 

Die Luteinzellen sind in kleinen Gruppen von einem Kapillar- 
netze umflochten. 


—| 
| 
DD 


Fig. 


Fig. 


Franz Cohn: 


Interstitielles Ovarialgewebe des Kaninchens. Färbung 
nach Plessen und Rabinoviez. Zeiss Obj. DD, Oc. 2. Zeichentisch in 
der Höhe des Objekttisches. 

Die interstitiellen Zellen haben scharfe Zellgrenzen und 
maschige Protoplasmastruktur. Die Vaskularisation ist gering. 
Atretischer Follikel im Ovarium eines 5—6 Monate alten 
Kaninchens. Hämatoxylin-Eosin. Zeiss Obj. AA, Oc. 4. Zeichentisch 
in der Höhe des Öbjekttisches. 

An der linken Seite und unten geht das interstitielle Gewebe 
kontinuierlich in die gewucherte Theca des atretischen Follikels über. 
Interstitielles Ovarialgewebe des Kaninchens. Mallorys 
Bindegewebsfärbung. Zeiss Obj. AA, Oc. 4. Zeichentisch in der 
Höhe des Objekttisches. 

Im interstitiellen Gewebe liegt ein hyaliner Körper. Das 
interstitielle Gewebe zeigt eine leichte konzentrische Anordnung 
um denselben. 


Aus dem anatomisch-biologischen Institut der Universität Berlin. 


Beiträge zur Kenntnis der Nebenniere der Knochenfische: 
Über Bau und Entwicklung der Stannius- 
schen Körperchen der Lophobranchier. 
Von 
Dr. O. V. Srdinko, Privatdozent und Assistent des histologisch-embryo- 


logischen Instituts der böhmischen Universität in Prag. 


Hierzu Tafel XXXII und 2 Textfiguren. 


Auf Anregung des Herrn Geheimrates Prof. Dr. OÖ. Hertwig 
habe ich den feineren Bau und die Entwicklung des uropoötischen 
Systems, des Lymphoidgewebes und der Stannius’schen Körperchen 
der Lophobranchier studiert. Meine Untersuchungen, sofern 
sie die Stannius’schen Körperchen betreffen, die nebenbei 
bemerkt, der Corticalsubstanz der Säugetiernebenniere entsprechen, 
sind bereits soweit fortgeschritten, dass ich in der Lage bin, 
über nachstehende Resultate zu berichten. Anlass zu diesen 
Untersuchungen bot namentlich der Umstand, dass ich ausser 
zwei Mitteilungen von Huot, die ohne nähere Angaben und 
Abbildungen sind und in embryonaler Beziehung von allen 
anderen Fischen wesentlich abweichen, in der umfangreichen 
Literatur über Nebenniere keine Publikation auffinden konnte, 
die sich mit dieser Gruppe der Knochenfische eingehender be- 
schäftigte. 

Das zu meiner Untersuchung erforderliche Material verdanke ich teils 
der Güte des Herrn Prof. Dr. R. Krause, Prosektor am anatomisch- 
biologischen Institute zu Berlin, teils dem liebenswürdigen Entgegenkommen 
des Herrn Prof. Dr. E. Cori, Direktor der k. k. zoologischen Station in 
Triest; zum Teil aber verschaffte ich mir das Material selbst während 
meines Aufenthaltes auf der Triester Station, der mir durch die Munifizenz 
des k. k. Ministeriums für Kultus und Unterricht in Wien ermöglicht worden 
ist. Meine Untersuchungen haben weiterhin die freundliche Unterstützung 
durch Herrn Dr. H. Poll, Assistent am anatomisch-biologischen Institut in 
Berlin gefunden und zwar dadurch, dass mir Herr Dr. Poll eine sehr schöne 
und an Präparaten reiche Sammlung der Nebenniere fast aller Wirbeltier- 
classen behufs vergleichend-anatomischer und entwicklungsgeschichtlicher 
Studien und ferner die grosse Literatur über denselben Gegenstand zur Ver- 
fügung gestellt hat. 


—1 
-1 
He 


O2 VE Sr.damıkdo: 


Ich erachte es für meine angenehme Pflicht, den genannten Herren 
meinen besten Dank auszusprechen. Desgleichen bringe ich dem hohen 
k. k. Ministerium für Kultus und Unterricht in Wien meinen 
ergebensten Dank für das erteilte Reisestipendium zum Ausdruck, denn nur 
auf diese Weise sind meine Arbeiten in Triest und Berlin möglich geworden. 

Gegenstand meiner histologischen Untersuchungen waren 
erwachsene Exemplare von Syngnathus acus, Siphonostomum 
typhle und Hippocampus aequoreus:; die Entwicklung der 
Stannius’schen Körperchen studierte ich dagegen an einer 
vollständigen Serie (von 9 mm Länge angefangen) von Sipho- 
nostomum typhle, an jungen Embryonen (3—8 mm Länge) 
von Hippocampus aequoreus und endlich an einigen Stadien 
von Syngnathus acus. 


Bei den erwachsenen Tieren bemühte ich mich, die topo- 
graphischen Verhältnisse der Stannius’schen Körperchen, ihre 
Anzahl, Grösse und mikroskopische Struktur festzustellen. Zu 
dem Zweck habe ich verschiedene Fixierungs- und Färbungs- 
methoden angewandt: von den untersuchten 8 Exemplaren von 
Syngnathus wurden 3 in Müller’scher Flüssigkeit, 2 in der 
Zenker’scher Flüssigkeit und je ein Exemplar in der Hermann- 
schen Lösung, in Essigsäurealkohol (10 Teile Essigsäure und 
90 Teile Alkohol 30°) und in Sublimatlösung konserviert. Von den 
3 Exemplaren von Hippocampus fixierte ich eines in der 
Müller’schen, das zweite in der Zenker’schen Lösung und 
das dritte in Essigsäurealkohol. Das einzige Exemplar von 
Siphonostomum typhle war in Zenker’scher Flüssigkeit 
konserviert worden. 


Die nachfolgende Beschreibung bezieht sich auf die genannten 
drei Gattungen der Lophobranchier. Die topographische Be- 
stimmung der Stannius’schen Körperchen auf mikroskopischem 
Wege ist mit sehr grossen Schwierigkeiten verbunden; daher 
war ich genötigt, eine lückenlose Serie von der ganzen Region 
der analen Öffnung etwa von der Gegend 5 mm vor der Anal- 
öffnung bis etwa 3 mm hinter dieser anzufertigen. Es empfiehlt 
sich dies schon aus dem Grunde, damit man sich davon über- 
zeugt, ob Teile der Stannius’schen Körperchen nicht etwa 
in der Umgebung der Hauptkörperchen sich befänden; ferner 
damit man leichter das Homologon der Medullarelemente auch 
hier suchen könnte. 


Bau u. Entwicklung d. Stannius’schen Körperchen d. Lophobranchier 775 


Ecker fand die im Jahre 1839 von Stannius entdeckten 
Körperchen bei verschiedenen Arten der Knochenfische und führt 
an, dass sie verschieden gross, von weisslicher Farbe, stellen- 
weise pigmentiert seien. Ihre Lagerungstätte befindet sich bald 
auf der dorsalen, bald auf der ventralen Fläche der Niere und 
zwar in der Mitte der Längsache oder am distalen Ende. Ihre 
Anzahl soll gleichfalls verschieden sein; sie sind paarig und 
dabei entweder bilateral symmetrisch (Brachsen, Dorsch, 
Hecht, Karpfen) oder assymmetrisch, lateralwärts nebeneinander 
(Pleuronectes), oder auch hintereinander gelegen (Scomber) 
und mitunter gibt es ihrer mehrere: 3—4 (Brachsen), auch 
sogar 6 (Lachs). Die Körperchen sind mehr oder weniger in 
die Nierensubstanz eingelagert, ohne dass sie dabei in einer 
physiologischen Beziehung zu dieser stehen würden. 

Hyrtl „hat die von Stannius bei Tinca, Gadus etc. 
entdeckten und als Nebennieren gedeuteten rundlichen, weissgelb 
gefärbten Körperchen fast in allen Fischen, die er untersuchte, 
bemerkt. Sie finden sich nie in dem vorderen Drittel der Niere, 
meistens an oder auf der hinteren Hälfte, selten in einiger Ent- 
fernung vom hinteren Ende der Niere, wie bei den Gymnodonten. 
Sie sind durchgehends paarig (nur bei Diagramma unpaar, 
zwischen den beiden Harnleiterenden gelegen) selten jedoch in 
beiden Nieren symmetrisch ....... Sie bestehen ohne Ausnahme 
aus einer fibrösen Hülle und feinkörnigem Inhalte (Kerne von 
Lymphkörperchen ?)“ In dem speziellen Abschnitt, in dem Hyrtl 
die Verhältnisse des uropoötischen Systems und der Stannius’schen 
Körperchen in den einzelnen Gruppen der Knochenfische schildert, 
berührt er nicht mit einem einzigen Worte die Stannius’schen 
Körperchen bei den Lophobranchiern, ebensowenig Vincent 
und Diamare. 


A. Bau der Stannius’schen Körperchen. 
a) Syngnathus acus. 

Als die zweckmässigste Fixierungsflüssigkeit bewährte sich 
die Müller’sche Lösung und so beginne ich meine Beschreibung 
der nach dieser Methode fixierten Präparate. 

1. Syngnathus, 32 cm langes Exemplar, konserviert in 
Müller’scher Flüssigkeit, in Alkohol gehärtet, die Schnitte in 
Mayers Hämatoxylin gefärbt. Behufs bequemer Übersicht 


776 0. V. Sridian)k2o0:: 


wurden 400 20 u dicke Schnitte angefertigt, deren eine Hälfte 
der präanalen, deren andere der postanalen Region angehörte. 
Die Stannius’schen Körperchen fand ich im ganzen in 60 
aufeinanderfolgenden Schnitten in der präanalen Region. Dabei 
erscheint zuerst das Körperchen auf der linken Seite, wenn man 
von vorn her distalwärts die Schnittreihe durchmustert; das 
Körperchen ist im ganzen in 39 Schnitten getroffen, sodass wir 
seine Länge auf 0,73 mm bestimmen können. Das rechte 
Körperchen erscheint erst im 30. Schnitt mit dem linken 
Körperchen zusammen und reicht von hier bis zum 60. Schnitt; 
folglich beträgt die Länge dieses Körperchens 0,72 mm. Ausser 
diesen 2 Hauptkörperchen befinden sich am distalen Ende des 
linken Stannius’schen Körperchens 2 kleinere Nebenkörperchen 
von gleicher Struktur wie jene, von denen das eine medialwärts 
von dem distalen Ende des Hauptkörperchens in 6 Schnitten ge- 
troffen ist, also eine Länge von 0,12 mm besitzt, während das 
andere Nebenkörperchen ventralwärts von dem distalen Ende 
des Hauptkörperchens gelagert und in 3 Schnitten getroffen, 
mithin 0,06 mm lang ist. 

Die Gestalt der Hauptkörperchen ist an Querschnitten 
kreisförmig oder elliptisch und ihr grösster Durchmesser beträgt 
0,6 mm. Daher präsentiert sich das Stannius’sche Körperchen 
räumlich als mässig oval, wobei seine längere Achse parallel mit 
der Achse des Körpers verläuft. Die Form der zwei Neben- 
körperchen ist unregelmässig. 

Bei der Bestimmung der topographischen Lage der 
Stannius-Körperchen sind zu berücksichtigen: das Verhalten 
derselben erstens zu der Medianebene, zweitens zu den W olff- 
schen Gängen, zur Vene, zur Niere und Harnblase und drittens 
zu der Analöffnung. Wäs die Entfernung der Körperchen von 
dieser betrifit, so finden sich bei erwachsenen Tieren die 
Stannius’schen Körperchen knapp vor der Analöffnung und 
zwar in der Entfernung von 0,3—1 mm, bei jüngeren Tieren 
und Embryonen trifft man sie sehr häufig, wie später gezeigt 
wird, kaudalwärts von der Analöffnung. In Betreff der An- 
ordnung der Körperchen zur Medianebene des Körpers kann ich 
bloss soviel sagen, dass ich nur selten die Körperchen bilateral- 
symmetrisch in der Körperhöhle fand, dass ich ferner grössten- 
teils bei den erwachsenen, bei den jungen Stadien immer die 


Bau u. Entwicklung d. Stannius’schen Körperchen d. Lophobranchier 777 


Neigung beider Körperchen beobachtete, sich zusammen auf die 
rechte Seite der Leibeshöhle zu lagern. Diese Assymmetrie ist 
bedingt durch die allgemein bekannte Assymmetrie der Lopho- 
branchier, bei denen beide Nieren einzig und allein an der 
rechten Vena cardinalis liegen und derart vereinigt sind, dass 
Huot zu der Ansicht verführt wurde, die Niere der Lopho- 
branchier sei unpaarig und bloss auf der einen Seite ent- 
wickelt, die anderseitige Niere aber sei durch ein in der Bauch- 
höhle um die Aorta herum, und zwar hauptsächlich in der Kaudal- 
region, gelagertes Lymphoidgewebe ersetzt worden. In der Tat 
besitzen die Lophobranchier zwei Nieren mit den entsprechenden 
Wolff’schen Gängen, aber schon bei den Embryonen verwachsen 
sie und werden durch das sich entwickelnde Lymphoidgewebe 
auf die rechte Seite verschoben. Demzufolge stehen die Stannius- 
Körperchen in topographischer Wechselbeziehung zu dem uro- 
poötischen System; bei Syngnathus sind sie an der vorderen 
Fläche der vereinigten Nieren, annäherungsweise symmetrisch zur 
Vene gelagert, welch letztere sich in der Mitte der beiden 
Nieren befindet; sie liegen weiterhin symmetrisch lateral oder 
dorsalwärts von den in dieser Gegend aus der Nierensubstanz 
hervortretenden und in die Harnblase mündenden W olff’schen 
Gängen. In der Umgebung der Stannius’schen Körperchen 
finden sich also: dorsalwärts die Niere oder manchmal das Lym- 
phoidgewebe (das letztere hauptsächlich bei dem linksseitigen 
Körperchen), medialwärts die Niere oder der W olff’sche Gang, 
lateral die Leibeswand, ventralwärts ragt das Körperchen ent- 
weder frei in die Leibeshöhle oder es sitzt dem Wolff’schen 
Gang oder der Harnblase auf. Die Entfernung der Stannius- 
schen Körperchen von der Niere ist verschieden; zuweilen um- 
greifen die Nierenkanälchen den grösseren Teil des Körperchens, 
als wenn das Körperchen in die Niere eingesenkt wäre; ander- 
mal ist das Körperchen frei und von der Niere getrennt. 
Bezüglich der Mikrostruktur kann man an dieser Serie nur 
einige Verhältnisse beschreiben. Zu Detailstudium eignen sich 
diese Schnitte wegen ihrer Dicke nicht. Das Körperchen besitzt 
immer eine verhältnismässig starke bindegewebige Kapsel, von 
welcher zahlreiche Septa in das Innere des Organs eindringen; 
sie ziehen manchmal gegen die Mitte des Körperchens hin, 
meistens aber sind sie unregelmässig verteilt. Mit dem Binde- 


77 


[0 6) 


OTVS rd nor 


gewebe dringen in das Körperchen Gefässe und zwar bald an der 
lateralen, bald an der medialen Seite ein. Demnach kann man 
von einem bestimmten Hilus nicht sprechen. Zwischen der Septa 
lagert sich das eigentliche Gewebe der Körperchen;; dasselbe setzt 
sich zusammen aus Zellen, welche an den Schnitten zweifache 
Anordnung erkennen lassen. Einerseits bemerkt man Züge oder 
Balken von dichtgedrängten Zellen, wobei die Elemente in der Mitte 
der Balken mehr schütter als an der Oberfläche derselben geordnet 
sind. In anderen Fällen sind die Zellbalken quer getroffen, sodass 
man dann im Schnitte eine rundliche Gruppe von Zellen bemerkt, 
wobei sie oberflächlich wieder fester aneinander geordnet sind, 
gegen die Mitte lockerer (Abb. 3a). Zwischen den einzelnen 
Zellbalken bemerkt man grössere oder kleinere, von Endothel 
ausgekleidete Spalten mit Gruppen von Blutkörperchen darin; 
demzufolge kann der Zusammenhang dieser Spalten mit den 
Gefässen nicht geleugnet werden (Abb. 2 und 3a). Grössere, 
mit eigentlicher Wand ausgestaltete Gefässe findet man haupt- 
sächlich an der Peripherie der Körperchen. 


Nach Pettit!) ist bei den Säugetieren die Beziehung der 
Nebenniere zur Niere bloss eine sekundäre, während das Verhältnis 
der Nebenniere zur Vena cava ein engeres ist. Bei den Vögeln 
und Reptilien ist solches Verhältnis zwischen der Nebenniere 
und grossen Abdominalgefässen noch enger. Die direkte Be- 
ziehung der Räume in der Nebenniere zu den Venen beschreibt 
Manasse?) bei manchen Säugetieren. In den Räumen und 
Venen der Medullaris beschreibt derselbe bräunliche, hyaline 
Masse, welche aus den Zellen in die Venen einzudringen scheinen. 
Obgleich auch ich?) bei den Amphibien ähnliches bemerkte, ver- 
mochte ich derartiges bei den Lophobranchiern nicht auf- 
finden und wir daher vonirgend einer Sekretion morphologischer 
Bestandtteile in das Blut nicht sprechen können. 


Die Zellform ist an der Oberfläche der Balken eine 
oblonge, sodass man einige unter ihnen als zylindrische 


‘) Pettit: Recherches sur les capsules surrenales. Journ. de l’anat. 
et de la physiol. 1896. 

?) Manasse: Virchows Archiv. Vol. 135. 1894. 

») Srdinko: Bau und Entwicklung der Nebenniere bei Anuren. 
Anat. Anz. 1900. 


Bau u. Entwicklung d. Stannius’schen Körperchen d. Lophobranchier 779 


Zellen bezeichnen kann: ferner sind die Zellen in der Mitte 
der Balken niedriger und unregelmässig. Das Cytoplasma der 
Zellen ist fein granuliert, der ziemlich grosse, mittelständige 
Kern färbt sich deutlich mit Hämatoxylin. Das ganze Körper- 
chen, gleichwie die kleinen Nebenkörperchen, bestehen aus- 
schliesslich aus Zellen von dem eben beschriebenen Typus. 

Zahlreiche Forscher stimmen in der Ansicht überein, dass 
die Stannius’schen Körperchen der Knochenfische das Homo- 
logon des interrenalen Organes der Elasmobranchier und 
der kortikalen Substanz der Nebenniere bei den Amphibien, 
Reptilien, Vögeln und Säugetieren bilden. 

Vincent betrachtet in seinen zahlreichen Mitteilungen 
über Nebenniere der Knochenfische als homologe Organe den 
interrenalen Körper der Elasmobranchier, die Stannius- 
schen Körperchen der Knochenfische und die kortikale Substanz 
der Nebenniere der Amnioten; hingegen soll die medullare Sub- 
stanz der Nebenniere der Amnioten den segmentalen, paarigen, 
suprarenalen Körpern der Elasmobranchier entsprechen, 
während bei den Knochenfischen deren Homologa nicht existieren. 

Ähnliche Ansichten hegt auch Diamare, indem er die 
Stannius’schen Körperchen ihrer Struktur, ihrer Lage, ihrer 
Beziehung zu der Niere und den Blutgefässen nach als den 
Repräsentanten des interrenalen Körpers der Elasmobranchier 
erklärt. Die Schlussfolgerung Diamares über die Homologie 
der Nebenniere ist in folgenden Worten enthalten: „La capsula 
surrenale non & un organo rudimentale, sibbene un organo 
in evoluzione progressiva, in quanto che, per lo meno la sostanza 
corticale & la piü alta espressione morphologica dell’ organo 
interrenale, rimanento poi ancora a provare si, nell fatto, la 
sostanza midollare sia un derivato del simpatico“. 

Huot, der allein spezielle Untersuchungen über diese 
Verhältnisse bei Lophobranchiern anstellte, stimmt mit der 
eben angeführten Ansicht überein und bemerkt, dass die Struktur 
des interrenalen Körpers des 20 cm langen Acanthias vul- 
garis mit der Struktur der „capsules surr@nales“ der Lopho- 
branchier identisch sei. Im Bezug auf die Struktur äussert 
sich Hu ot folgendermassen: „Les capsules surr@nales des poissons 
lophobranches ont chez l’adulte l’aspect de deux petites masses 
spheriques entour&es par une mince enveloppe fibreuse, et sont 


780 O0. V.Srdinko: 


formees d’un plus ou moins grand nombre de vesicules closes 
dans les intervalles des quelles circulent des vaisseaux sanquins“. 
Huots Beschreibung kann ich bestätigen und zugleich dahin 
erweitern, dass ich, wie bereits oben bemerkt, ausser den be- 
schriebenen Hauptkörperchen auch kleinere Inseln desselben 
Gewebes in der Umgebung der paarigen Hauptkörperchen be- 
obachtet habe. Die Nebenkörperchen sind indes derart gelegen 
und von so geringem Umfang, dass man sie keinesfalls etwa als 
zweites Paar der Körperchen neben jenen Hauptkörperchen an- 
sprechen könnte. Daher kann man weder bei den erwachsenen 
Lophobranchiern noch bei den Embryonen, wie später gezeigt 
wird, von irgend welcher segmentalen Anordnung der Stannius- 
schen Körperchen bei Lophobranchiern reden, wie es 
Brauer bei Hypogeophis gefunden hat und neuerdings 
H. Poll bei Haifischen vermutet. 

In bezug auf die topographischen Verhältnisse schildert 
Huot, dass die „capsules surrenales“ der Lophobranchier 
an der ventralen Nierenfläche liegen, und sagt von der Niere 
folgendes: „Le rein impair est developpe seulement du cöte 
gauche autour de la veine cardinale unique, et ne presente pas 
des capsules de Malpighi“. Rechterseits beschreibt Huot die 
Aorta und das Lymphoidgewebe, welches die fehlende Niere auf 
dieser Seite ersetzt. 

Diese Angabe muss dahin korrigiert werden, dass die topo- 
graphischen Verhältnisse gerade umgekehrt sind und Huot 
wahrscheinlich durch das verkehrte Bild im Mikroskope irrege- 
führt worden ist. In der Tat liegt die Vene mit den vereinigten 
Nieren und den Stannius’schen Körperchen rechterseits, die 
Aorta mit dem grösseren Teil des Lymphoidgewebes linkerseits. 
Was weiterhin die Homologie der Stannius’schen Körperchen 
mit den Interrenalkörpern der Elasmobranchier und der 
Kortikal-Substanz der Säugetiernebenniere anbelangt, bin ich 
geneigt, auf Grund der Struktur, der Lage und der Entwicklung, 
der herrschenden Ansicht mich anzuschliessen. Ein Umstand 
aber erweckt in mir den Gedanken, dass, wenn auch nicht ein 
morphologischer, so doch vielleicht ein anderer, etwa ein funk- 
tioneller Unterschied hier dennoch besteht, weil die Reaktion 
auf Osmiumsäure, welche in der Rindensubstanz der Nebenniere 
stets wiederkehrt, bei dem Stannius’schen Körperchen unter 


Bau u. Entwicklung d. Stannius’schen Körperchen d. Lophobranchier 781 


allen Umständen ausblieb, und zwar nicht nur bei Lopho- 
branchiern, sondern auch nach der freundlichen Mitteilung 
von H. Poll auch bei den anderen Knochenfisch-Gruppen. 

Nachdem ich die anatomischen und histologischen Verhält- 
nisse der Stannius’schen Körperchen in der Schnittserie ge- 
prüft, versuchte ich den Repräsentanten der zweiten Abteilung 
der Amniotennebenniere aufzusuchen, d. h. jenes Gewebe, das der 
Medullarsubstanz entsprechen würde. Obgleich ich hierfür be- 
stimmte Beweise nicht zu erbringen vermag, bin ich dennoch 
gezwungen, eines Gebildes zu erwähnen, welches man mit grosser 
Wahrscheinlichkeit als das Homologon der Medullarstubstanz an- 
sprechen dürfte. 

Das Gebilde erscheint bei oberflächlicher Betrachtung sehr 
ähnlich einem Ganglion, in dessen Nähe Durchschnitte von Nerven 
bemerkbar sind. Es ist dies eine unregelmässige Gruppe grosser 
Elemente mit dem Charakter von Nervenzellen; sie erstreckt 
sich im Gewebe der vereinigten Nieren an der Venenwand und 
längs der kleinen Gefässzweige von der dorsalen Seite bis zur 
ventralen Nierenfläche. Dieses Gebilde zeigt sich auf Quer- 
schnitten, zumal wenn wir von dem kaudalen Ende zum Kopfe 
fortschreiten, kranialwärts und knapp vor den Stannius’schen 
Körperchen und zwar in der bezeichneten Serie auf dem zwölften 
Schnitte an der ventralen Fläche der Niere, dann wiederholt 
sich dasselbe in den aufeinander folgenden 150 Schnitten, indem 
es sich in das Nierengewebe einsenkt, bis es am Ende der dor- 
salen Nierenfläche aufhört, sodass man dann dort bloss den Sym- 
pathikus beobachtet. Wir können demzufolge nicht daran zweifeln, 
dass dieses Gebilde mit dem Sympathikus zusammenhängt. 

Chevrel äussert sich in seiner umfangreichen Abhandlung 
über den Sympathikus der Elasmobranchier und Teleostier 
bezüglich der Lophobranchier folgendermassen: „Chez les 
Siphonostomes les deux cordons sont relies entre eux et avec le 
rameau viscerale du pneumogastrique. Ils restent distinet dans 
toute l’extendue de la cavite abdominale, sont chaque nerf 
irchidien se trouve un petit ganglion nettement accuse. Le 
cordon droit est situ& au-dessus de la veine cardinale, qui nous 
est paru etre unique; il faut la fendre dans toute sa longeur 
pour apercevoir le cordon. Celui de gauche est toujours en 


dehors de l’aorte abdominale qui est constamment rejetece a gauche 
Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 62. 50 


17182 0. v: Srdinko: 


de la ligne mediane (Hippocampus guttulatus, Syngna- 
thus acus, Siphonostomum Rondeletii).“ Nähere An- 
gaben fand ich bei Chevrel nicht. 

Umstände, welche mich bestimmt haben, in dem vermeint- 
lichen Gebilde oder wenigstens in einigen Zellen desselben das 
Homologon der Medullaris zu erblicken, sind folgende: wenn wir 
nämlich das Gebilde stärker mit Hämatoxylin färben, bemerken 
wir Zellen, welche jenen von mir in der Nebenniere des Frosches 
beschriebenen und als Homologon der Medullaris gedeuteten 
Zellen sehr ähnlich sind. Die Reaktion dieser Zellen auf Häma- 
toxylin, deren Zerstreuung oder Konzentrierung am Gefäss oder 
in geringerer Entfernung von 'demselben; ferner ihre undeut- 
liche Abgrenzung und unregelmässige Form, das sind alles 
Charakterzüge, die wohl übereinstimmen mit den Elementen, 
die sich mit Hämatoxylin in der Amphibiennebenniere dunkel 
färben lassen. 

Ein Unterschied besteht jedoch darin, dass dieselben Zellen 
bei den Amphibien zwischen den Balken der Kortikalsubstanz 
liegen, während hier die Kortikalsubstanz gesondert in den 
Stannius’schen Körperchen gelegen ist und diese Zellen zwar 
in der Nähe der Körperchen liegen, aber dennoch von ihnen ge- 
trennt sind (Abb. 4a). Ausserdem bemerke ich, dass das Gebilde 
unpaarig und annähernd in der Medianebene zwischen den beiden 
Stannius’schen Körperchen gelagert ist. Die Grösse des Ge- 
bildes ist verschieden, wir finden es bald in zahlreichen, bald 
bloss in einigen wenigen Schnitten vor. Gleichwie bei den 
Stannius’schen Körperchen die Reaktion auf Osmiumsäure 
versagte, blieb auch hier die gewöhnliche Phäochromreaktion aus. 
Dies würde allerdings nicht hindern, diese Zellen als das Homo- 
logon zu den von Kohn als „chromaffine“, von Poll als ‚„phä- 
ochrom‘‘ bezeichneten Zellen anzusehen. 

A. Kohn, der die phäochromen Zellen der Organe studierte, 
gelangte zu der Ansicht: „Auch dann, wenn die Bräunung 
nicht deutlich ausgesprochen ist, äussert sich die Chromaffinität 
der Zellen doch darin, dass ihr Zellleib in Chromatlösung und 
zwar nur in diesen, in keiner anderen Fixierungsflüssigkeit gut 
erhalten bleibt. Bei jeder sonst üblichen Fixation schwindet der 
Zellinhalt vollständig und ist daher durch keine nachträgliche 
Färbung mehr zu verdeutlichen, während dies nach der Behand- 


Bau u. Entwicklung d. Stannius’schen Körperchen d. Lophobranchier 783 


lung mit Chromatlösung überraschend gut gelingt.“ Weiterhin 
äussert sich Kohn in seiner Studie über Medullarsubstanz der 
Nebenniere, wie folgt: ‚Ihre Zellsubstanz lässt sich in Lösungen 
chromsaurer Salze sehr gut, in anderen Fixierungsflüssigkeiten 
garnicht erhalten und wird durch erstere häufig gelb oder auch 
intensiv braun gefärbt.“ 


In dieser Richtung prüfte ich meine Präparate und fand, 
dass die Zellen in jener Gruppe tatsächlich in der Müller- 
schen Flüssigkeit am besten erhalten sind, namentlich in bezug 
auf ihre Konturen. Die Zellen sind nach Behandlung mit 
Müllers Flüssigkeit oval oder kugelig, wie bei den Amphibien ; 
der runde Kern ist gewöhnlich exzentrisch gelagert (Abb. 4b). 
Die Zellen sind bald in einigen Gruppen geordnet oder verein- 
zelt und zerstreut; dabei bemerkt man zwischen ihnen zahl- 
reiche kleine Zellen, welche wahrscheinlich dem Lymphoidgewebe 
angehören. 

Nach der Fixierung in anderen Flüssigkeiten ist die Ab- 
grenzung derselben Zellen undeutlich und das Cytoplasma schlecht 
erhalten. Man kann also die mit Hämatoxylin intensiv gefärbten 
Zellen, wenngleich sie auch keine bestimmte Reaktion auf die 
Chromatlösung zeigen, für die Repräsentanten der Medullar- 
substanz erklären. Weil aber die Hämatoxylinreaktion bei 
weniger zahlreichen Zellen jenes Gebildes eintritt, könnte man 
vielleicht vermuten, dass bloss ein Teil von jener beschriebenen, 
ziemlich grossen Zellgruppe die Medullarsubstanz repräsentiert, 
dass hingegen der andere Teil der Zellen das Ganglion sympathi- 
cum darstellt. 

Letzthin publizierte Giacomini seine Befunde betreffs 
der Nebenniere der Knochenfische und beschreibt als erster bei 
diesen Fischen nicht allein die kortikale, durch die Stannius- 
schen Körperchen repräsentierte Substanz, sondern auch die 
medullare, die er in der Wand der Kardinalvene auffindet und 
die den Suprarenalkörpern bei Elasmobranchiern entspricht. 
Giacomini ist der Meinung, dass auch bei den übrigen 
Knochenfischen, bei denen die Medullarsubstanz noch nicht ge- 
sehen worden ist, sie ebenfalls in den Wandungen der Kardinal- 
vene gefunden werden dürfte. Giacomini fand nicht bei allen 
von ihm untersuchten Fischen die Medullarelemente von gleicher 


Zahl vertreten. Die meisten fand er bei Aal und Hecht, 
50* 


17184 O0. V. Srdinko: 


während er sie bei Lenciscus aula und Barbus plebejus 
schwer auffinden konnte. Giacomini sah in der Wand der 
Vene nicht nur die Medullarzellen, sondern auch solche, die den 
in den Stannius’schen Körperchen vorkommenden ähneln. 
Weiterhin fand er bei Cyprinus carpio in dem Iymphoiden 
Teil der Niere zerstreute Nester von Medullarzellen, ebenso im 
Innern der Wandung der Kardinalvene. Dabei folgen die Zell- 
gruppen den kleinen in die Vena cardinalis mündenden Venen- 
zweigen. 

Beachtenswert ist ferner der Umstand, dass Giacomini 
auch bei dem Petromyzon sowohl die Kortikal- als Medullar- 
zellen auffand. Die Beschreibung Giacominis bezüglich der 
Form und Lage der erwähnten Elemente stimmt mit dem überein, 
was ich bei Lophobranchiern sah, nur mit dem Unterschied, 
dass mir eine deutliche Phäochromreaktion, wie bei anderen 
Wirbeltieren, niemals hier gelingen konnte. 


2. Syngnathus acus (23 cm langes Exemplar, fixiert 
in der Zenker’schen Lösung, gehärtet in Alkohol und mit 
Mayers Hämatoxylin gefärbt). Die Stannius’schen Körperchen 
erscheinen im ganzen in 35 Schnitten von 15 « Dicke; die 
Körperchen sind hier kleiner als bei dem vorangehenden Tier, 
die Nebenkörperchen fehlen. Die Räume innerhalb der Körperchen 
sind bedeutend grösser (Abb. 2). Während an dem voran- 
gehenden untersuchten Exemplar in den Stannius’schen 
Körperchen die venösen Spalten fast garnicht vorhanden waren, 
halten sich hier venöse Spalten und Zellbalken an Masse etwa 
das Gleichgewicht. 


Beiläufig 2 mm kranialwärts vor den Stannius’schen 
Körperchen und in der Medianebene der vereinigten Nieren be- 
findet sich jenes zweite Gebilde, das zum Teil für das Homo- 
logon der Medullarsubstanz gelten kann und das man in 6U 
Schnitten (zu je 15 «) beobachtet. Die Zellen des Gebildes 
sind stark intensiv mit Hämatoxylin gefärbt, grösstenteils einzeln 
zerstreut und in geringerer oder grösserer Entfernung von den 
Gefässen oder in der Gefässwand gelagert. Ihre Form ist un- 
bestimmt, gleichsam verschwommen. Zwischen diesen Zellen 
findet sich das stark vertretene Lymphoidgewebe. 

3. Syngnathus acus (20 cm langes Exemplar), fixiert 
mit Hermanns Flüssigkeit, die Schnittserie ungefärbt. Der 


Bau u. Entwicklung d. Stannius’schen Körperchen d. Lophobranchier 785 


Zweck dieser Serie bestand darin, sich davon zu überzeugen, ob 
etwa in den Zellen der Stannius’schen Körperchen die fett- 
artigen Tröpfehen, welche sich mit Osmiumsäure in der Neben- 
niere der Säuger, Vögel, Reptilien und Amphibien schwarz 
färben, nicht existieren. Wie jedoch oben bereits bemerkt, blieb 
diese Reaktion aus. Die Gruppe der den Ganglien ähnlichen 
Zellen ist auch hier deutlich wahrnehmbar. 

4. Von den weiteren 5 Exemplaren des Syngnathus 
konservierte ich abermals 2 in der Müller’schen Flüssigkeit, 
eines in der Zenker’schen, eines in Essigsäurealkohol und 
eines mit Sublimatlösung. Von diesen Präparaten ist jenes 
Exemplar beachtenswert, welches in Essigsäurealkohol konserviert 
und mit Heidenhain’schem Hämatoxylin gefärbt wurde. Bei 
diesem Präparat treten jene im Nierengewebe gelegene Medullar- 
zellen sehr deutlich hervor. Auch sind dieselben an Präparaten 
nach Behandlung mit Müller’scher Flüssigkeit und Färbung 
mit Mayers Hämatoxylin sehr deutlich erkennbar. Übrigens 
stimmen sämtliche Serien bezüglich der Stannius’schen 
Körperchen und jenes mittelständigen Gebildes überein. Zu be- 
merken wäre, dass ich manchmal im Bindegewebe von der Um- 
gebung der Stannius’schen Körperchen eine Anhäufung von 
Pigment beobachtete, wie solches auch bei anderen Wirbeltieren 
vorkommt. 


b) Hippocampus aequoreus. 


Die Konservierung geschah in der Müller’schen Flüssig- 
keit und die Färbung in Mayers Hämatoxylin. Die Total- 
ansicht, Grösse, Form und innere histologische Struktur der 
Stannius’schen Körperchen bei Hippocampus stimmt mit 
der bei Syngnathus wohl überein. Nur zweier Umstände 
muss ich gedenken. Der erste betrifft die topographischen 
Verhältnisse: die Körperchen liegen bei Hippocampus viel 
tiefer in der Nierensubstanz, sodass sie entweder vollständig an 
der Dorsalfläche der vereinigten Nieren oder näher der Median- 
ebene in der Nierensubstanz vorkommen, wie es Huot schon 
sah. Es sind deren zwei Hauptkörperchen, neben denen bei 
manchen Exemplaren auch die kleineren Nebenkörperchen vor- 
gefunden werden, und zwar beiläufig 2—3 mm vor der Anal- 
öffnung. Der zweite Umstand betrifft besondere Kanälchen, die 
ich in zwei Fällen im Innern des Gewebes der Stannius’schen 


786 0, V. Srdinko: 


Körperchen beobachtete. Die Kanälchen haben im Innern ein 
hohes zylindrisches Epithel mit Flimmerbelag, und da sie in der 
Substanz der Körperchen eingeschlossen sind, endigen sie beider- 
seits blind; dieselben bemerkt man an 4—6 Schnitten zu je 
15 «. Ursprünglich betrachtete ich dieselben für Nieren- 
kanälchen, die in die Stannius’schen Körperchen hineinragen; 
später konnte ich mich jedoch davon überzeugen, dass sie mit 
ihrer Umgebung in keinerlei Beziehung stehen; man bemerkt 
eines oder zwei derartiger Kanälchen nebeneinander im Zentrum 
oder am Rande der Körperchen gelagert. Von einer Deutung 
kann möglicherweise erst dann die Rede sein, wenn vielleicht in 
vielen anderen Fällen ihr Vorkommen konstatiert wird. 

Beiläufig in 30 Schnitten (zu je 15 «) kranialwärts finden 
sich in der Medianebene einige Zellgruppen, stark mit Häma- 
toxylin gefärbt, die auf den nachfolgenden 60 Schnitten in der- 
selben Region in der Nähe kleiner Blutgefässe getroffen werden. 
Die Ähnlichkeit und Anordnung dieser Zellen mit jenen bei 
Amphibien in der Nebenniere nach Hämatoxylin-Färbung be- 
obachteten ist so gross, dass man noch eher bei Hippo- 
campus diese Zellen für das Homologon der Medullaris be- 
trachten dürfte. Dieses Gebilde ist gleichfalls unpaar, wie bei 
Syngnathus, annähernd in der Medianebene und symmetrisch 
zwischen den beiden Wolff’schen Gängen zu den beiden 
Stannius’schen Körperchen gelagert. Die Chromreaktion 
konnte bei diesen Zellen nicht wahrgenommen werden. Bei zwei 
weiteren Exemplaren, von denen eines in Zenkers Lösung und 
das zweite im Essigsäurealkohol fixiert wurden, fand ich nichts 
besonderes. 


c) Siphonostomum typhle. 


Exemplar 17 cm lang, fixiert in Zenkers Lösung und 
tingiert in toto mit Boraxkarmin. 

An der Analöffnung und an der ventralen Fläche der ver- 
einigten Nieren, bilateral symmetrisch, etwas vor der Kardinal- 
vene und hinter den Wolff’schen Gängen liegen zwei 
Stannius’sche Körperchen, deren Gewebe sich mit Karmin 
intensiv färbt; die Länge und Breite derselben beträgt etwa 
0,3 mm. Die histologische Struktur stimmt hier mit der oben 
beschriebenen überein, nur mit dem Unterschiede, dass hier die 
Spalten und die Räume zwischen den Zellbalken zahlreich und 


Bau u. Entwicklung d. Stannius’schen Körperchen d. Lophobranchier 787 


breit sind. Ungefähr 0,5 mm kranialwärts von den Stannius- 
schen Körperchen tritt in den Schnitten jene medial gelegene 
Zellgruppe in der Nähe der ventralen Nierenfläche auf: diese 
Zellen sind nicht so zahlreich wie bei den zwei vorangehenden 
Gattungen. 

Damit ist die Beschreibung der Verhältnisse bei den er- 
wachsenen Tieren erschöpft, sodass ich nunmehr an die Schil- 
derung der Befunde bei den Embryonen gehen kann. Wie be- 
reits oben erwähnt, bilden hierzu die Grundlage Präparate einer 
vollständigen Entwicklungsreihe von Siphonostomum typhle, 
ferner die Anfangsstadien von Hippocampus aequoreus und 
einige mittlere Stadien von Syngnathus acus. 


B. Entwicklung der Stannius’schen Körperchen. 


a) Siphonostomum typhle. 


Die Entwicklung der Stannius’schen Körperchen habe 
ich in der nachfolgenden Reihe des Siphonostomum typhle 
verfolgt: 

Embryonen von 76 mm: Serie vom ganzen Tier, Querschnitte, 

76 mm: Serie in 3 Teilen vom ganzen Tier, 
Sagittalschnitte. 

” „ 65 mm: Querschnitte (zweimal), 

= „ 65 mm: Sagittalschnitte (einmal), 


55 „ 55 mm: Querschnitte , 
„. ” 52 mm: re) „ 
” ” 45 mm: ” ” 
” „ 30 mm: ” ” 


22 mm: 4; (zweimal) 
" „ 20 mm: Sagittalschnitte ee 

16 mm: Querschnitte f 

1: „ 16 mm: Sagittalschnitte N 

9 mm: Querschnitte (achtmal) 

9 mm: Sagittalschnitte (viermal), 

35 „ 9 mm: Frontalschnitte (einmal). 

Die Embryonen wurden in Zenkers Lösung fixiert und 
grösstenteils in toto mit Boraxkarmin gefärbt. In einigen Fällen 
wurde Hämatoxylin angewandt; ich erwähne nebenbei, dass das 
Material sich im ganzen schlecht tingierte. 


Ib) ” 


7188 0. V. Srdinko: 


Von der Entwicklung der Stannius’schen Körperchen, 
soweit ich die einschlägige Literatur überblicke, handelt bloss 
eine einzige Arbeit, nämlich die früher erwähnte kurze Publi- 
kation von Huot, die einige Angaben über die Nebeniere der 
Lophobranchier enthält. Da die Angaben Huots für die 
weitere Schilderung von Bedeutung erscheinen, sende ich die- 
selben voraus Die Nebenniere der Lophobranchier, sagt 
er, erscheint bei den Embryonen in den ersten untersuchten 
Stadien in der Form zweier abgeschlossener Bläschen (,‚vesicules‘), 
gelagert an der ventralen Nierenfläche rechts und links, beiläufig 
in der Höhe der Analöffnung. Bei den Syngnathiden be- 
wahren die Stannius’schen Körperchen dieselbe embryonale 
Lage auch im reifen Zustand; bei den Hippocampien können 
dieselben mehr oder weniger tief in die Nierensubstanz ein- 
dringen. 

Sodann schliesst Huot seine erste Mitteilung damit ab, 
dass er die Stannius’schen Körperchen für das Homologon mit 
den interrenalen Körpern der Elasmobranchier erklärt. 


Im Jahre 1898 publizierte Huot seine zweite Mitteilung 
und führt an, dass er bei seinen Studien über Entwicklung der 
Stannius’schen Körperchen zu völlig abweichenden Resultaten 
als die übrigen Forscher bei homologen Gebilden anderer Wirbel- 
tiere gelangte. Huot fand, dass bei den jungen Embryonen vom 
Syngnathus Dumerilii, deren Alter oder Grösse er nicht 
angibt, sich die ersten Anfänge der Körperchen in der Form von 
Ausstülpungen der lateralen Wand Wolff’scher Kanälchen zeigen 
und zwar an jenen Stellen, wo letztere sich der Harnblase 
nähern. Jede der beiden Ausstülpungen kommuniziert nach 
Huot mit dem Wolff’schen Gange und es repräsentiert daher 
die Nebenniere in diesem Stadium eine Drüse mit einem Aus- 
führungsgang. Bei einigermassen älteren Stadien, deren Grösse 
Huot abermals nicht bestimmt, verschwindet die Kommunikation 
beider Ausstülpungen mit den Wolff’schen Gängen und es 
bleiben nur zwei rundliche, zellige Körper zurück, deren deut- 
liche Begrenzung durch eine Bindegewebsmembran - geschieht. 
Die Zellen dieser Körperchen vermehren sich und dringen in das 
Innere der Körperchen als sekundäre Bläschen von Zellen, wo- 
durch die Nebenniere entsteht. Die Stannius’schen Körperchen 
können im reifen Zustande die ursprüngliche Lage (Syngnathus 


Bau u. Entwicklung d. Stannius’schen Körperchen d. Lophobranchier 739 


Dumerilii. S. rubeus, Nerophys) beibehalten; in anderen ’ 
Fällen dringen die Körperchen in die Nierensubstanz ein und 
entfernen sich von der ursprünglichen Lage (Hippocampus 
guttulalus). Huot schliesst seine Mitteilungen mit folgenden 
Worten: ‚‚Notre etude ‚a eu pour objet une groupe tres res- 
treint de Te&el&ost&ens. Il serait done imprudent d’etendre 
nos conclusions aux autres groupes de Vertebres. Ecartant 
l’idee d’une generalisation trop hätive, nous pouvons cependant 
croire, que le mode d’origine des capsules surrenales Chez les 
Lophobranches n’est pas un fait isole et poura &tre observe 
dans d’autres groupes de Poissons.. En resume, les capsules 
surrenales de Poissons lophobranches proviennent de deux 
diverticules creux dont chacun est un bourgeoument de la partie 
posterieur d’un canale de Wolff.“ 

Ich wende mich nunmehr diesbezüglich zu meinen eigenen 
Erfahrungen; meine Beschreibung beginnt mit dem jüngsten 
Stadium und schreitet zu dem ältesten fort. Zugleich mit den 
Stannius’schen Körperchen gedenke ich auch das median ge- 
legene, als den Repräsentanten der Medullarsubstanz anzusehende 
Gebilde zu verfolgen. 


Was die einzelnen Entwicklungsphasen betrifft, will ich 
mich an die Einteilung halten, welche H. Poll in seiner neuesten 
Arbeit über die Zwischenniere der Haifische und die auch für 
Lophobranchier am passendsten erscheint, durchführte. 
Poll unterscheidet zwei Hauptabteilungen, das ist: Organogenie 
und Histiogenie. „Die ÖOrganogenesis gliedert sich wieder in 
zwei Abschnitte: der erste gipfelt in der Bildung der ersten An- 
lage durch Zellenwucherung des Mutterbodens, der zweite in der 
Lösung der Anlage aus dem Verbande des Ursprungsgewebes 
unter Wachstums- und Rückbildungserscheinungen. Hiermit ist 
die Organogenese beendet; die Histiogenese beginnt.‘ 


Sollte ich nun die Entwicklung der Stannius’schen 
Körperchen nach. dem vorerwähnten Plan einteilen, dann muss 
ich sagen, dass bei 50—60 mm langen Tieren die Entwicklung 
auch histiogenetisch vollkommen abgeschlossen ist und dass es 
sich bei den älteren Stadien bloss um das Wachsen der Organe 
handelt. Die Histiogenie verläuft in den von 10—50 mm langen 
Stadien, während die ÖOrganogenese vor dem Stadium 10 mm 
beendet ist. Leider stand mir aus der jüngsten Zeit nur ein 


790 O0. V. Srdinko: 


Stadium von 9 mm Länge zur Verfügung. Hier traten die 
Stannius’schen Körperchen als bereits fertige und ziemlich 
deutlich abgegrenzte Organe auf; trotzdem vermag man auf den 
vorangehenden Zustand und die erste Anlage dieser Körperchen 
auf grund der bisher bestehenden Beziehungen mit den um- 
gebenden Organen zu schliessen. 

Bei den Hippocampus-Embryonen, die ich.in der Grösse 
von 2,3—9 mm der Gefälligkeit des Herrn Prof. C ori verdanke, 
entspricht das Stadium von 5 mm dem Stadium von 9 mm bei 
Siphonostomum. Die Stadien des Hippocampus vor 
jenen 5 mm langen, enthalten die Organogenese der Stannius- 
schen Körperchen. Weil aber im 3 mm langen Stadium von 
Hippocampus bislang nicht die geringste Spur von der Anlage 
der Körperchen existiert, schliesse ich daraus, dass die Organo- 
genese dieser Körperchen bei Hippocampus in jener Embryonal- 
zeit vor sich geht, wo die Länge des Embryos etwa 3,5—5 mm 
beträgt. Analogerweise kann man bei Siphonostomum die- 
selbe Periode beiläufig in das Embryonalstadium von 6—9 mm 
versetzen. Demzufolge wäre bei Siphonostomum die Ein- 
teilung der einzelnen Entwicklungsphasen Stannius’scher 
Körperchen diese: 

I. Organogenese: 

1. Erste Anlage bei Embryo 6 oder mm; 
2. Abgrenzung und das Wachsen bei Embryo von 
9 oder 10 mm. 
Il. Histiogenese: 
Verlauf und Abschluss derselben an Embryonen zwischen 
10—50 mm. 

III. Weiteres Wachsen der Körperchen an Tieren von 
50 mm an. 

Ich wende mich der Beschreibung der einzelnen Stadien zu. 

Fig. 5 stellt einen Querschnitt eines 9 mm langen Embryos 
von Siphonostomum typhle dar; die Stannius’schen 
Körperchen sind hier im grössten Umfange getroffen. Ventral- 
wärts der Chorda bemerkt man die Aorta (a) und vor dieser die 
Vene (v). An der Venenwand liegen die beiden Wolff’schen 
Gänge (w); lateralwärts von jedem derselben je ein Stannius- 
sches Körperchen (st) und zwar in der nächsten Nachbarschaft 
Wolff’scher Gänge und der Vena cardinalis; weiter ventral 


Bau u. Entwicklung d. Stannius’schen Körperchen d. Lophobranchier 791 


wärts liegt die Harnblase (H) mit ihrer Mündung. Die Körperchen 
sind ringsherum von einer zarten Bindegewebskapsel umgeben 
und gegen die Vene und die Wolff’schen Gänge deutlich ab- 
gegrenzt. Im Innern sind die Zellen dicht aneinander gedrängt, 
daher sind irgendwelche Räume nicht sichtbar. Woher dieses 
Körperchen seinen Ursprung nahm, konnte an diesem Präparate 
nicht direkt konstatiert werden. Es mochte entstanden sein aus 
der Venenwand, aus dem Wolff’schen Kanal, aus der Blasen- 
wand oder endlich aus der Splanchnopleura, welche im- dieser 
Gegend längs der Wolff’schen Gänge bis zur Harnblase einen 
Zipfelentsendet. Die unmittelbare Nachbarschaft der Körperchen 
mit der Harnblase und der Vena in diesem Präparate ist eine 
zufällige und ich konnte mich bei anderen gleichaltrigen Stadien 
davon überzeugen, dass die Körperchen sowohl von der Harn- 
blase als von der Vena entfernt liegen können und dann keinerlei 
Beziehungen zu ihnen haben. Es sind also nur folgende Mög- 
lichkeiten der Genese der Stannius’schen Körperchen denkbar: 
entweder aus den Wolff’schen Gängen oder aber von der 
Splanchnopleura oder aus den Mesenchymzellen. Huot ist zur 
ersten Ansicht gekommen; er meint, dass er das Lumen dieser 
Körperchen und die Kommunikation ihres Ausführungsganges 
mit den Wolff’schen Gängen gesehen habe. Soweit ich 
mich auf ganzen Serien desselben Stadiums von 
Siphonostomum gleichwie an ganzen Serien der 
jüngsten Stadien von Hippocampus überzeugen 
konnte, ist diese Angabe Huots unrichtig. Sein Irrtum 
lässt sich durch den Umstand erklären, dass die Stannius- 
schen Körperchen in diesem Stadium eng den Wolff’schen 
Gängen aufsitzen und zwar an denjenigen Stellen, wo diese um- 
biegen, um in die Harnblase einzumünden. An der Beugungs- 
stelle sitzt das Körperchen und an einigen Schnitten entsteht der 
Eindruck, als bestände eine Kommunikation zwischen beiden Ge- 
bilden. Bei aufmerksamer Beobachtung kann man sich jedoch 
davon überzeugen, dass das Körperchen jederzeit durch eine 
zarte Bindegewebsmembran von dem Wolff’schen Gange ge- 
trennt ist und dass irgend ein Lumen oder eine Mündung des 
Körperchens in den Wolff’schen Gang niemals vorkommt. 
Hiervon überzeugt man sich an den Figg. 6-10, die fünf auf- 
einanderfolgende Schnitte aus derselben Körperregion darstellen. 


792 O. V. Srdinko: 


In der Abb. 6 bemerkt man nur ventralwärts der Chorda 
die in der Medianebene gelegene Aorta (a), rechts von ihr die 
Vene (v), ferner bauchwärts in der Medianebene den linken 
Wolff’schen Gang (W) und rechts von ihm den rechten (W); 
vor den Wolff’schen Gängen befindet sich die Harnblase (H) 
mit ihrer Öffnung. Der Schnitt trifft auf beiden Seiten, links 
in grösserer, rechts in geringerer Ausdehnung, das hinterste Ende 
des Coeloms (C), ausgekleidet von der Splanchnopleura (Spl.. 
Der Zwischenraum zwischen der Harnblase, W olff’schen Gängen, 
Blutgefässen und der Leibeswand ist teils leer, teils mit einem 
mesenchymalen Gewebe und der Splanchnopleura erfüllt; diese 
reicht bis in diese hintere Region hinter der Harnblase hin. Die 
Stannius’schen Körperchen sind in diesem Schnitte nicht ge- 
troffen. Neben der Aorta trifft man beiderseits kleine Zell- 
gruppen (m), welche meines Erachtens die Anlagen sympathischer 
Stränge darstellen. Ein Teil dieser Zellen samt ihren Fasern 
drängt sich zwischen die Vene und Aorta und gelangt vor der 
Aorta an die dorsale Fläche der Wolff’schen Gänge. Diese 
Gruppe ist in allen weiteren Stadien wahrnehmbar. 


In der Abb. 7, welche den nachfolgenden Schnitt vorstellt, 
gestalten sich die Verhältnisse anders. Zwischen der Splanchno- 
pleura und dem linken Wolff’schen Gang erscheint eine Zell- 
gruppe, ziemlich unbestimmt von der Splanchnepleura differenziert, 
jedoch von dem Wolff’schen Gang deutlich abgegrenzt; diese 
Zellgruppe repräsentiert den kranialen Abschnitt des Stannius- 
schen Körperchens. Lateral vom rechten Wolff’schen Gange 
ist das Körperchen noch nicht so deutlich wie auf der anderen 
Seite ausgeprägt. 


Am dritten Schnitt (Fig. 8) bemerkt man vorerst, wie die 
beiden Wolff’schen Gänge von dorsalwärts nach vorne um- 
biegen und in die Harnblase einmünden. Lateral von dieser 
Beugung bemerkt man beiderseits symmetrisch gelagert die 
Stannius’schen Körperchen; diese erscheinen als geschlossene 
und bestimmt abgegrenzte Gruppen und stehen in keinerlei Be- 
ziehung zu den Wolff’schen Gängen, ausser der inniger, topo- 
graphischer Nachbarschaft. Die Harnblase verengert sich bereits 
in diesem Schnitte. Das Coelom ist rechts geschwunden, links 
noch getroffen. 


Bau u. Entwicklung d. Stannius’schen Körperchen d. Lophobranchier 793 


Im vierten Schnitt (Abb. 9) beobachtet man ähnliche Ver- 
hältnisse wie im dritten und im fünften (Abb. 10), wo die Harn- 
blase fehlt, sieht man zwei ziemlich undeutlich abgegrenzte Zell- 
gruppen, das distale Ende der Stannius’schen Körperchen, in 
ein lockeres, mesenchymales Gewebe übergehen. Ich prüfte 
dieselben Verhältnisse in acht Serien von Querschnitten, in vier 
Serien von Sagittalschnitten und in einer von Frontalschnitten 
desselben Stadiums und gelangte zu der Ansicht, dass Huots 
Anschaunng durch den Umstand ihre Erklärung findet, dass das 
Stannius’sche Körperchen gerade an der Stelle dem Wolff- 
schen Gange aufsitzt, an der dieser umbiegt, um in die Harn- 
blase einzumünden; infolge dieser Richtungsänderung in seinem 
Verlaufe tritt er scheinbar wie ein Ausführungsgang aus dem 
Stannius’schen Körperchen hervor; tatsächlich aber ist der- 
selbe stets getrennt und ein Lumen im Körperchen kann durch 
Vorhandensein eines kleinen Blutgefässes vorgetäuscht werden. 

Auf dem Sagittalschnitt kann man sich die topographische 
Vorstellung in der an der Textfigur I dargestellten Weise ergänzen. 


RSST- 
D. = Darm, H. = Harnblase, - Stannius’sche Körperchen, 
W. = Wolff’scher Gang, Spl. = Splanchnopleura. 

Die Stannius’schen Körperchen liegen hier als am meist 
distalwärts liegendes Organ der Leibeshöhle, hinter der Analen- 
und Harnblasenöffnung, kaudalwärts von der Harnblase selbst. 
Zugleich bemerkt man in diesem Schnitt, dass der Splanchno- 
pleurastreifen (Spl.) auf der dorsalen Leibeswand bis auf die 


794 ON Ski lstau ke or: 


dorsale Fläche der Harnblase und zwischen diese und dem 
Wolff’schen Gang auf das Stannius’sche Körperchen, welches 
zwischen den Mesodermalstreifen liegt, übergeht. 

Obgleich also die erste Entwicklungsphase bei diesem 
Stadium bereits vollendet ist, kann man dennoch mit grosser 
Wahrscheinlichkeit auf eine direkte mesodermale Abstammung 
der ersten Anlage der Stan/nius’schen Körperchen bei Sipho- 
nostomum schliessen. Auch ist hier jene Zellgruppe sichtbar, 
welche ich wenigstens teilweise als Homologon der Medullaris 
bei erwachsenen Tieren betrachte. Vollkommen differenziert fand 
ich dieses Gebilde erst bei 20 mm langen Embryonen. Bei den 
9 mm langen muss ich noch auf zwei Umstände hinweisen; 
zunächst ist das Körperchen verhältnismässig gross im Vergleich 
zu der ganzen Grösse des Embryos und zu der Grösse bei den 
erwachsenen Exemplaren, zweitens ist seine Lage mehr kaudal- 
wärts denn später. 

Eine .weitere Gruppe des untersuchten Materials bilden 
14 Serien von Quer- und Sagittalschnitten, angefertigt von 
16—22 mm langen Embryonen, bei denen die Verhältnisse im 
Ganzen übereinstimmen. 

Abb. 11 zeigt einen Querschnitt von einem 20 mm langen 
Embryo, in welchem das rechtsseitige Körperchen (St.) in seinem 
grössten Umfange getroffen ist, während das linksseitige noch 
nicht sichtbar ist. Man sieht, wie das Körperchen ventralwärts 
an den Wolff’schen Gang (W.), von welchem es durch Binde- 
gewebe und einen schmalen Spaltraum getrennt ist und medial 
an die Harnblase (H.) grenzt; im übrigen ragt es frei in den 
Zipfel der Leibeshöhle hervor und wird von der Splanchnopleura 
bekleidet. 

Was den histologischen Bau betrifft, so beobachtet man, 
dass sich die Zellen vermehren und hie und da zu Balken 
ordnen, zwischen die die Fortsätze der bindegewebigen Kapsel 
einspringen. Das Körperchen ist im ganzen in 7 Schnitten (zu 
je 15 u) getroffen und zeigt dieselbe Grösse wie das Körperchen 
der anderen Seite, das weiter kaudalwärts liegt. 


Einige Schnitte kranialwärts von den Stannius’schen 
Körperchen bemerkt man ventral von der Vene und zwischen 
den beiden Wolff’schen Gängen eine mit Karmin intensiv ge- 
färbte Zellgruppe, welche die Anlage jenes medianen, der 


Bau u. Entwicklung d. Stannius’schen Körperchen d. Lophobranchier 795 


Medullaris homologen Gebildes darstellt und sich von der dorsalen 
Seite längs der Gefässwand nach vorne vorschiebt. Aus dem 
Sagittalschnitt ist ersichtlich, dass das Stannius’sche Körperchen 


aus seiner ursprünglichen Lage ein wenig mehr proximal ver- 
schoben ist. 


Eine weitere Gruppe der Serien von 30, 45, 50, 52, 55, 
60, 64 und 65 mm langen Exemplaren schliesst die Histiogenese 
der Stannius’sbhen Körperchen ab. Sie ist bei einem 65 mm 
langen Exemplar vollkommen abgeschlossen und die Unterschiede 
von den Körperchen der erwachsenen Tiere erstrecken sich bloss 
auf seine Dimensionen. 


Die Textfigur II stellt den Querschnitt eines 65 mm langen 
Exemplars dar. 


A. = Aorta, H. — Harnblase, L. —= Lymphoidgewebe, S. = Stannius’sche 
Körperchen, V. = Vena, W. = Wolff’scher Gang. 

Was nun ferner die mediale Gruppe der Medullarzellen 
derselben Serie betrifft, so bemerke ich, dass sie den Umfang 
von jener bei reifen Tieren nicht erlangte. Die Zellen schalten 
sich zwar längs der kleinen Arterien von dorsalwärts nach vorne 
zwischen den beiden Wolff’schen Gängen in die Nähe der 
Vena ein, sind aber bislang sehr viel geringer an Zahl. 


796 0. V. Srdinko, 


Die Stannius’schen Körperchen und jenes mediale Ge- 
bilde findet man bei Tieren von 7,6 mm Länge vollkommen 
entwickelt. 

Bei einem Exemplar dieses Stadiums fand ich in der Anal- 
region drei Körperchen nebeneinander, von denen in den Schnitten 
zuerst das eine medial zwischen den beiden Wolff’schen 
Gängen gelegene, dann erst die beiden anderen lateral von den 
Wolff’schen Gängen erscheinen. An der vollständigen Serie 
von diesem Exemplare überzeugte ich mich, dass ausser jenen 
paarigen Körperchen und jenen Nebenkörperchen keine weiteren 
Körperchen in der Leibeshöhle vorkommen. Hier konnte ich 
weiterhin das direkte Austreten der kleinen Venen aus den 
zwischen den Balken befindlichen Räumen und deren Mündung 
in die Vena cardinalis beobachten. 


b) Hippocampus. 

Die erste Anlage der Stannius’schen Körperchen bei 
Hippocampus aequoreus (Stadium von 4,5 mm Länge) 
bilden Zellgruppen, welche durch Proliferation aus der Splanchno- 
pleura entstanden sind und mit dieser noch in Verbindung stehen; 
diese Zellgruppen befinden sich in der Medianebene und zwar an 
der Mesenterialwurzel, mehr oder weniger von der Oberfläche 
entfernt, grösstenteils an der dorsalen Fläche der Wolff’schen 
Gänge liegend. 

Die Abb. 12 veranschaulicht diese Verhältnisse von einem 
45 mm langen Embryo; der Schnitt ist am Rande der Anal- 
region schräg-frontal geführt. Das Mesenterium erstreckt sich 
vom Ende des Darmes nach dem oberen Pol der Harnblase und 
von da dorsalwärts zwischen die beiden Wolff’schen Gänge vor. 
Dabei überzieht das Peritoneum einerseits die Wolff’schen 
Gänge und zwar vorn und lateral (im Querschnitte), anderseits 
kann man die Mesodermalstreifen von der Mesenterialwurzel an 
der medialen Fläche der Wolff’schen Gänge bis zu den dorsal- 
wärts gelagerten Blutgefässen verfolgen. Und gerade an den- 
selben Stellen ist die Zellgruppe als die Anlage der Stannius- 
schen Körperchen gelegen, welche Zellgruppe mit jenen Streifen 
und dem Peritoneum an der Mesenterialwurzel verbunden ist. 
Zu den Wolff’schen Gängen hat diese Zellgruppe keinerlei 
Beziehungen. In den vollkommen quer getroffenen Schnitten 


Bau u. Entwicklung d. Stannius’schen Körperchen d. Lophobranchier 797 


liegt oftmals die Zelleruppe direkt dem Peritoneum an der 
Mesenterialwurzel auf; in anderen Fällen wiederum findet man 
die erste Anlage der Stannius’schen Körperchen bei Hippo- 
campus hinter den Wolff’schen Gängen, wo dann die Anlage 
des Körperchens dem Peritoneum an der lateralen Seite auf- 
liegt. Im letzteren Falle nähert sich die erste Anlage der 
Körperchen jener Art und Stelle, wie es Poll bei Haifischen 
beschreibt, wo für die Ursprungsstelle der Zwischenniere „das 
Epithel der dorsalen Kante der visceralen Seitenplatte an der 
Gekrösewurzel‘‘ erklärt wird. 


Bei einem etwas älteren Stadium (5 mm) ist die Wechsel- 
beziehung der Stannius’schen Körperchen zum Peritoneum 
bereits weniger ausgeprägt; die Körperchen erscheinen als iso- 
lierte Zellgruppen, bestimmt abgegrenzt und grösstenteils dorsal 
von den Wolff’schen Gängen in der Medianebene gelegen 
(Abb. 13). 


In allen Fällen, wo ich das Stannius’sche Körperchen 
entweder als eine unbestimmt abgegrenzte oder als selbständige 
Zellgruppe auffinden konnte, forschte ich nach den Beziehungen 
derselben zu dem Wolff’schen Gang, konnte aber nicht in 
einem einzigen Falle weder ein Lumen noch einen Ausführungs- 
gang des Körperchens, noch irgendwelche Kommunikation mit 
dem Wolff’schen Gang erblicken. 


Bei 3 mm langem Hippocampus vermochte ich keinerlei 
Zellgebilde, welches die Anlage der Körperchen bilden würde, 
aufzufinden. 

c) Syngnathus. 


Von diesem Lophobranchier konnte ich nur zwei 
Stadien (12 und 15 mm) untersuchen. Zustand der Entwicklung 
und die Lage der Körperchen entsprechen bei diesen Embryonen 
jenen von Siphonostomum von gleicher Grösse. 


Wenn ich nun die Resultate meiner Beobachtungen über 
Entwicklung der Stannius’schen Körperchen bei Lopho- 
branchiern resumiere, so kann ich wohl per exclusionem 
den Ort und die Zeit sowohl der ersten Anlage, als auch der 
anderen Entwicklungsphasen bestimmen, obschon die Wucherung 


des Mutterbodens direkt nachzuweisen mir nicht gelingen konnte. 
Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 62. 51 


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0. V. Srdinko: 


Die Ergebnisse meiner Untersuchungen möchte ich in nach- 
folgende Sätze zusammenfassen: | 


A.rBiant 


1. Bei den Lophobranchiern ist die Kortikalsubstanz 
der Säugetiernebenniere durch die Stannius’schen Körperchen 
repräsentiert; das Homologon der Medullarsubstanz kann hin- 
gegen in den Zellgruppen oder in den vereinzelten Zellen längs 
der Gefässwand (Vena und Aorta), in der Nähe der Analöffnung 
gelegen, erblickt werden. 


2. In der Regel sind zwei Stannius’sche Körperchen 
am distalen Ende der Leibeshöhle gelagert; indessen kann man 
ziemlich häufig in der Nachbarschaft dieser Körperchen noch 
kleinere accessorische Körperchen von gleichem Bau beobachten. 


3. Bezüglich der Lagerung kommt die Spezies und das 
Alter in Betracht. Bei Syngnathus und Siphonostomum 
liegen die Körperchen an der Ventralfläche des distalen Nieren- 
endes, bei Hippocampus sind die Körperchen nahe der 
Medianebene in die Nierensubstanz eingelagert, sodass wir ihnen 
in vielen Fällen auf der dorsalen Fläche der Nieren begegnen. 
In Bezug auf die Embryonen kann angeführt werden, dass bei 
Syngnathus und Siphonostomum die Körperchen im 
ganzen vor den Wolff’schen Gängen und bei Hippocampus 
hinter denselben liegen. Ferner kann man konstatieren, dass 
die Körperchen als die am meisten distalwärts gelegenen Organe 
der Bauchhöhle entstehen und im Laufe der Entwicklung etwas 
proximalwärts sich vorschieben Die Stannius’schen Körperchen 
bei Lophobranchiern sind symmetrisch zur Vene und den 
Wolff’schen Gängen, hingegen zu der Medianebene zumeist 
assymmetrisch gelagert. 


4. Ihre Grösse richtet sich nach jener des Tieres. Bei 
Syngnathus (32 cm) betrug ihre Länge 0,75 mm. Auffallend ist 
dabei, dass in den jüngsten Stadien (Siphonostomum 9—20 mm, 
Hippocampus 5—9 mm) die Stannius’schen Körperchen im 
Vergleich mit älteren Stadien und dem ausgewachsenen Tier un- 
verhältnismässig gross sind ; dieser Umstand unterstützt die Meinung, 
dass die Funktion der Nebenniere frühzeitig in der Embryonal- 
periode beginnt. Gerade auch von menschlichen Embryonen 


Bau u. Entwicklung d. Stannius’schen Körperchen d. Lophobranchier 799 


wissen wir, wie stark die Nebennieren bei ihnen besonders im 
Verhältnis zu den übrigen Organen der Leibeshöhle entwickelt sind. 


5. In der Mikrostruktur unterscheiden sich die Stannius- 
schen Körperchen der Lophobranchier vom Typus derselben 
bei anderen Knochenfischen im wesentlichen nicht. Von der 
bindegewebigen Kapsel strahlen zahlreiche Septa in das Innere 
ein; zwischen diesen liegen die Zellbalken, die sich winden und 
durchtflechten, sodass es oftmals den Anschein hat, als würde 
man es auf den Schnitten mit Bläschen und ihren Lumina zu tun 
haben; bei näherer Betrachtung erscheint hier jedoch eine Zell- 
gruppe mit lockerem Zentrum. Die Räume zwischen den Zell- 
palken sind mit Endothel bekleidet und hängen mit der Vene 
zusammen. 


6. Die Elemente, welche nach der Hämatoxylin-Reaktion 
und nach dem Umstande, wonach sie in den Chromatlösungen 
am besten erhalten bleiben, für das Homologon der Medullaris 
betrachtet werden dürfen, sind in der Nähe der Stannius’schen 
Körperchen etwas proximalwärts und in der Medianebene in die 
Nierensubstanz eingesenkt und zwar in der Nähe der Gefässe; 
ihren Zusammenhang mit den Sympathikussträngen kann man 
von der vorderen Nierenfläche an bis zu der hinteren verfolgen. 
Dieselben erscheinen vereinzelt oder in Gruppen und erinnern 
sehr an die von Giacomini und mir gleichzeitig in der 
Amphibiennebenniere beobachteten Medullarzellen. Die Meinung 
ist zulässig, dass hier nebeneinander sowohl die wirklichen Gang- 
lienzellen als Teile des sympathischen Ganglions, sowie auch 
Medullarzellen als die Repräsentanten des mit den suprarenalen 
Körpern bei Elasmobranchiern und der Medullaris der 
Säugetiernebenniere homologen Organs bestehen. 


B. Entwicklung. 


7 DieZeit, in welcher die Stannius’schen Körperchen 
sich zu entwickeln beginnen, fällt bei Hippocampus in ein 
Stadium von etwa 4 mm Länge und bei Siphonostomum 
kann dieselbe Zeit in das Stadium von 6 oder 7 mm Länge ver- 
legt werden. Die Organogenese der Körperchen ist bei Hippo- 
campus im Stadium von 5 mm und bei Siphonostomum in 


jenem von 9 mm beendet und es beginnt die Histiogenese, 
51* 


300 0. VW. Srdinko: 


welche beiläufig im Stadium von 5 em (Siphonostomum) 
ihren Abschluss findet. 


Die Stelle, von der aus die Körperchen ihren Ursprung 
nehmen, ist dieSplanchnopleuraan der Mesenterialwurzel, ventral- 
oder dorsalwärts der Wolff’schen Gänge, und zwar dort, 
wo sich die Wolff’schen Gänge in ihrem Verlaufe gegen das 
Kaudalende nach vorne umbiegen, um in die Harnblase einzu- 
münden. Die Anlage der Stannius’schen Körperchen befindet 
sich in keiner anderen Beziehung zu den Wolff’schen Gängen, 
als in topographischer Nachbarschaft. 


8. Die Elemente der Medullarsubstanz können in bestimmter 
Weise erst später erkannt werden (Stadium 20 mm bei Sipho- 
nostomum); ihr Ursprung vom Sympathiecus ist ausserordent- 
lich wahrscheinlich. Im Stadium von 7,6 mm (Siphonostomum) 
sind sowohl die Stannius’schen Körperchen, als auch die 
Medullarelemente vollständig entwickelt. 


Zum Schluss erlaube ich mir, dem Herrn Geheimrat Prof. 
Dr. OÖ. Hertwig für die gütigen Ratschläge, welche er mir bei 
meinen Untersuchungen erteilte, meinen tiefgefühlten Dank aus- 
zusprechen. 


Prag, den 24. Mai 1903. 


Benützte Literatur. 


1. Diamare, V.: I corpusculi surrenali de Stannius edi corpi del 
cavo abdominale dei teleostei. Notize anat. e morph. Bollet. soc. natur. 
in Napoli. Vol. IX. An. IX. 189. 

2. Derselbe: Sulta constituzione dei gangli simpatici negli elasmo- 

branchi ete. Anat. Anzeiger. Bd. 20. 1902. 

Derselbe: Ricerche intorno all’organo interrenale degli elasmo- 

branchi ed ai corpusculi di Stannius dei teleostei. Mem. di anat. 

e di fis. della Societä ital. delle scien. Roma 1896. T. 10. 

4. Ecker, A.: Der feinere Bau der Nebennieren beim Menschen und den 

vier Tierklassen. Braunschweig 1846. 

Giacomini, E.: Contributo alla conoscenza della capsule surrenal 

nei Cielostomi. Sulle capsule surrenali dei Petromizonti. Monit. zool. 

ital. Anno. XIII. 1902. 


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6. Derselbe: Sulla esistenza della sostanza midollare nelle capsule 
surrenali dei teleostei. Monit. zool. ital. Anno XIII. 1902. 

7. Huot, M. E.: Sur les capsules surr6nales, les reins etc. des poissons 

lophobranches. Com. R. Acad. Se. Paris T. 124. 1897. 
. Derselbe: Preliminaire sur loorigine de capsules surr@nales de 
poissons lophobranches. Ibidem. T. 126. 1898. 

9. Hyrtl: Das uropoötische System der Knochenfische. Wien. 1850. 

10. Chevrel, R.: Sur l’anatomie du syst&me nerveux grand sympathique 
des Elasmobranches et des Poissons osseux. Archiv de. Zool. exper. et 
general. 1887. 

11. Kohn, A.: Chromaffine Zellen; chromaffine Organe; Paraganglien. 
Prager med. Wochenschrift. No. 27. 1902. 

12. Poll, H.: Die Anlage der Zwischenniere bei den Haifischen. Arch. 
f. mikr.. Anat! und Entwickl. Band 62. 1903. 

13. Vincent, $8.: Contributions to the Comparative Anatomy and Histo- 
logy of the suprarenal capsules.. The suprarenal Bodies in Fishes and 
their Relation to the so-called Head-Kidney. The Transaction of the 
Zool. Soc. of London. Vol. XIV. 189. 

14. Derselbe: On the Morphology and Physiology of the suprarenal Cap- 
sules in Fishes. Anat. Anzeiger. Bd. 13. 1897. 

15. Brauer: Beiträge zur Kenntnis der Entwicklung und Anatomie der 
Gymnophionen. III. Die Entwicklung der Exkretions-Organe. Zool. 
Jahrb. für Anat. und Ontogenie der Tiere. Bd. XVI. 1902. 


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Erklärung der Abbildungen auf Tafel XXXIl. 


A. = Aorta, B. = Balken, D. =Darm, H. = Harnblase, K. = Kapsel, 


L. = Lymphoidgewebe, m. = Medullarzelen, mes. = Mesenterium, 
n. = Nierenkanälchen, R. = venöse Räume, St. — Stannius’sche 
Körperchen, V. —= Vena cardinails, W. = Wolff’scher Gang, p. = Pig- 
mentzellen, ©. —= Coelom, Spl. = Splanchnopleura. 


Abk. 1. Syngnathus acus. Müller’sche Flüssigkeit. Querschnitt 
durch Stannius’sches Körperchen. Reichert oc. 2 ob. 4. 

Abb. 2. Syngnathus acus. Zenker’sche Flüssigkeit. Querschnitt 
durch Stannius’sches Körperchen. Reichert oc. 3 ob. 4. 

Abb. 5a. Syngnathusacus. Zenkers Flüssigkeit. Teil eines Quer- 
schnittes durch Stannius’sches Körperchen. Reichert oc.3 ob. 6. 

Abb. 3b. Zellen eines Balken aus Abb. 3a, wo diese Stelle mit ss bezeichnet 
ist. Reichert oc. 5 hom. im. !ı. 

Abb. 4a. Syngnathus acus. Fixiert mit Essigalkohol. Medullarzellen 
sind mit Hämatoxylin dunkel gefärbt. Reichert’oc. 3 ob. 4. 

Abb. 4b. Hippocampus aequoreus. Müller’sche Flüssigkeit. 
Eine Medullarzelle mit starker Vergrösserung. Reichert oe. 5. 
hom. im. !/ıa. 


802 O0. V. Srdinko: 


Abb. 5. Siphonostomum typhle. Embryo 9 mm lang. Querschnitt. 
Reichert oc. 2 ob. 4. 

Abb. 6-10. Siphonostomum typhle. Embryo 9 mm lang. Fünf 
aufeinanderfolgende Querschnitte aus der Analgegend. Reichert 
oc. 2 ob. 4. 

Abb. 11. Siphonostomum typhle. Embryo 20 mm lang. Querschnitt. 
Reichert oc. 3 ob. 4. 

Abb. 12. Hippocampus aequoreus. Embryo 4,5 mm lang. Quer- 
schnitt. Reichert oc. 4 ob. 6. 

Abb. 13. Hippocampus aequoreus. Embryo 5 mm lang. Querschnitt. 
Reichert oc. 3 ob. 6. 


Verbesserungen zu Seite 167 dieses Bandes: 
Zeile 10 von oben lies statt nur „und“. 
„ 16 „ unten wolle man zwischen die Worte und auch 
die Worte „er sie“ einschieben. 
N »„ lies statt Urniere „Coelomepithel“. 


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