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Mikroskopische Anatomie 


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W. Waldeyer in Berlin. v 


Fortsetzung von Max Schultze’s Archiv für mikroskopische Anatomie. 


Vierundsechszigster Band. 


Mit 40 Tafeln und 42 Textfiguren. 


Bonn 
Verlag von Friedrich Cohen 
1904, 


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Inhalt. 


Uytologische Studien an künstlich parthenogenetisch sich entwickelnden 
Eiern von Mactra. Von K. Kostanecki. (Aus dem anatomi- 
schen Institut der k. k. Jagellonischen Universität in Krakau). Hierzu 
Tafel I—-V und 10 Textfiguren . 


Das Sehorgan von Protopterus annectens. Von Prof. Dr. Hosch in 
Basel. Hierzu Tafel VI 


Selbst- und Kreuzbefruchtung bei solitären Aseidien. Von S. Gutherz, 
cand. med. (Aus dem anatomisch-biologischen Institut der Univer- 
sität Berlin.) : ANEEN AEIL FUN 

Über die menschliche Steissdrüse. Von J.W. Thomson Walke r® 
M.B.C.M. Edin., F.R.C.S. Eng. (Aus dem Wiener pathologisch- 
anatomischen Institut (Hofrat Weichselbaum). Hierzu Tafel VII 
und 9 Textfiguren 


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Entwicklungsgeschichte der Langerhans’schen Inseln im Pankreas 
beim menschlichen Embryo. Von Dr. H. Küster, I. Assistent 
am pathologisch-anatomischen Institut zu Göttingen. (Aus dem 
pathologisch-anatomischen Institut zu Göttingen.) Hierzu Tafel VIII 


Die Nervenendigungen im Nagelbett des Menschen. Von A.S. Dogiel, 
0. ö. Professor der Histologie an der Universität St. Petersburg. 
Hierzu Tafel IX und X . 


Über die Entwicklung der Kiemen bei Fischen. Von Dr. Theodor 
Moroff, München. (Aus der kgl. bayer. biol. Versuchsstation für 
Fischerei.) Hierzu Tafel XI und XII 


Über die Entwicklung der Vorniere und des Vornierenganges bei Säugern. 
Von J. Janosik, Prag. Hierzu Tafel XIII und XIV 


Über den feineren Bau und die Funktion der Hypophysis des Menschen, 
Von Dr. med. Vittorio Scaffidi. (Aus dem Laboratorium für 
allgemeine Pathologie der kgl. Universität zu Rom. Direktor Prof. 
A. Bignami.) Hierzu Tafel XV. a pe 

Über die Vorniere und die Bildung des Müller’schen Ganges bei 
Salamandra maculosa. I. Von Hans Rabl, Wien. Hierzu Tafel 
XVI—XXI und 15 Textfiguren 


Beitrag zur Entstehung des Corpus luteum der Säugetiere. Von Dr. 
Johann Jankowski, Arzt. Hierzu Tafel XXII . 


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IV 


Über die Entwicklung und Histogenese der Ammonshornformation. Von 
Dr. Giuseppe Levi, Privat-Dozent. (Aus dem anatomischen 
Institut zu Florenz. — Professor G. Chiar Y i.) Hierzu 


Tafel XXIV. ni 


Beiträge zur mikroskopischen Anatomie der Prostata und Mamma des 
Neugeborenen. Von stud. med. Julius Schlachta, Demonstrator 
an der I. anatomischen Lehrkanzel. (Aus dem I. anatomischen 
Institut in Wien.) Hierzu Tafel XXV—XXVL . 


Neue Beobachtungen an Helminthen. Von Dr. von Linstow in 
Göttingen. Hierzu Tafel XXVII . - 

Zur Kenntnis gewisser Strukturbilder (, Keane ; „Saftkanälchen“, 
„Trophospongien“) im Protoplasma verschiedener Zellenarten. 
Von Fredrik von Bergen, früh. Assistent. (Aus dem anatomischen 
Institut zu Uppsala.) Hierzu Tafel XXIX—XXXI 


Studien über Neuroglia. Von Dr. med. W. Rubaschkin. (Aus dem 
histologischen Laboratorium der kais. Militär-Medic. Akademie in 
we Petersburg.) Hierzu Tafel XXXII—XXXV 


i 
Beitrag zur Kenntnis des Stadiums der „primären in toto Konzen- 
rischen“ Knochenbildung. VonDr.H. Meyburg. (Aus dem königl. 
anatomischen Institut zu Halle a. S.) Hierzu 8 Textfiguren 


Über die „Geruchsknospen“. Von Dr.K. Kamon aus Kyoto (Japan). 
Aus dem anatomischen Institut der Universität Würzburg.) Hierzu 
Tafel XXXVI 


Über die Entwicklung des Tubentrichters und seiner Beziehungen zum 
Bauchfell bei Salamandra maculosa.. Von Hans Rabl. Hierzu 
Tafel XXXVII—XL 


Nachtrag zu Fredrik von Bergens Arbeit, pag. 498 dieses Bandes 


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Aus dem anatomischen Institut der k. k. Jagellonischen Universität in Krakau. 


Cytologische Studien an künstlich parthenogenetisch 
sich entwickelnden Eiern von Mactra. 


Von 
K. Kostanecki. 


Hierzu Tafel I-V und 10 Holzschnitte. 


Im Monate Juli 1902 habe ich in einer vorläufigen Mitteilung‘ ) 
die Resultate meiner im Monate April und Anfang Mai 1902 in 
der zoologischen Station in Neapel vorgenommenen Untersuchung 
über künstliche Befruchtung und künstliche parthenogenetische 
Furchung bei Mactra veröffentlicht, jedoch nur insofern, als ich 
die Vorgänge am lebenden Material unter dem Mikroskop ver- 
folgen konnte. Seitdem habe ich das umfangreiche fixierte und 
eingebettete Material?) auf Schnitten genauer untersucht. Der 
Zweck dieser Untersuchung war vor allem der, über die im 
Innern des Eies bei der künstlichen Parthenogenese sich ab- 
spielenden Vorgänge Aufschluss zu erhalten. Um jedoch die- 
selben beurteilen zu können, musste ich zunächst den Reifungs- 
und Befruchtungsprozess bei diesem Mollusken genauer cytologisch 
kennen lernen. 


') Über künstliche Befruchtung und künstliche parthenogenetische 
Furchung bei Mactra. Bulletin de l’Acad&mie des sciences de Cracovie. 
Classe des sciences math&matiques et naturelles. Juillet 1902. 


?) Sowohl die künstlich befruchteten, als auch die in künstlicher 
parthenogenetischer Entwicklung begriffenen Eier wurden in den gewünschten 
Zeitabständen in Perennyi’scher Flüssigkeit fixiert, sodann durch Alkohole 
von 70, 80, 90, 96°/o, absoluten Alkohol (2 mal) Chloroform mit Alkohol aa, 
Chloroform, mit Paraffin gesättigtes Chloroform durchgeführt und in Paraffin 
vorsichtig eingebettet; darauf in Serienschnitte von 5 « Dicke zerlegt und 
mit Eisenhämatoxylin nach Vorfärbung in Bordeaux R. gefärbt. 

Archiv f. mikrosk. Anat. Bd.64. 1 


2 K. Kostanecki: 


I. Reifungs- und Befruchtungsprozess. 


Sowohl der Reifungs- als auch der Befruchtungsprozess 
verläuft bei Mactra in der für Mollusken, man kann sagen, 
typischen Weise. Die unbefruchteten Eier erscheinen kugelig, 
ihr Zellleib ist feinkörnig, nur gegen die Oberfläche hin befindet 
sich eine Rindenschicht von grossen, dunkleren, stark licht- 
brechenden Körnern, welche auf Schnitten sich intensiv schwarz 
färben. In der Mitte des Zellleibes, meist genau in der Mitte, 
bisweilen etwas excentrisch, liegt das grosse Keimbläschen mit 
dem grossen Kernkörperchen. 


Die unbefruchteten Eier, mögen sie auch mehrere, (d—7) 
Stunden im Meerwasser liegen, zeigen keine Veränderungen; 
ohne Befruchtung wird also bei Mactra, im Gegensatz zu vielen 
anderen Tierspezies, die Richtungsmitose nicht eingeleitet; nach 
Zusatz von Samen beginnt dagegen das Keimbläschen nach einiger 
Zeit seine runde Gestalt zu verlieren. Am lebenden Material 
lassen sich die hierbei abspielenden Vorgänge nur in den all- 
gemeinsten Zügen verfolgen, denn die Eier von Mactra sind 
wegen der dichten Anhäufung des Dotters und der grösseren 
Körner in der Rindenschicht wenig durchsichtig. An Schnitten 
von Eiern, welche 20—30 Minuten nach der Befruchtung fixiert 
wurden, wie in Fig. 1, sieht man, dass seitlich am Kern zwei 
Strahlungen mit kleinen Centralkörperchen in der Mitte, zu 
sehen sind, welche an dieser Stelle die Kernmembran zum 
Schwinden bringen und mit ihren Strahlenenden sich mit dem 
Liningerüst in Verbindung setzen. Die diesem Stadium voran- 
gehende Teilung des Centriols und die ällmähliche Entfernung 
seiner Teilhälften kann man bei Mactra ebenso wenig, wie bei 
den meisten anderen Tieren verfolgen. Die weiteren Vorgänge: 
die Ausbildung der I. Richtungsspindel, mit 12 typischen 
Chromosomen-Vierergruppen, ihrVorrücken gegen die Eioberfläche, 
die Ausstossung des I. Richtungskörpers, die Ausbildung der 
II. Richtungsspindel, die Ausstossung des II. Richtungskörpers 
stimmen im wesentlichen so vollkommen mit den Bildern, welche 
ich bei Physa fontinalis, bei Myzostoma glabrum, bei Cerebratulus 
marginatus beschrieben und abgebildet habe, und welche von 
einer ganzen Reihe von Autoren für Mollusken und andre Tiere 
geschildert wurden, überein, dass ich auf eine detaillierte 
Schilderung verzichten zu können glaube und, um die Bilderzahl 


Cytolog. Studien an parthenog. sich entwickelnd. Eiern von Mactra. 3 
nicht zu häufen, die verschiedenen Übergangsstadien nicht vor- 
fübre, sondern mich auf einen Hinweis auf die Fig. 2—5 
beschränke. Bei dem Hinaufrücken der Richtungsspindel gegen 
die Eioberfläche werden an dieser Stelle die in der Rindenschicht 
gelegenen grossen Deutoplasmakörner verdrängt, und es wird 
dadurch ein ausgesprochener Gegensatz zwischen dem animalen 
und vegetativen Pol erzeugt, welcher auch weiterhin verbleibt. 
Bei Abschnürung des II. Richtungskörpers bildet sich aus 
den zusammengefassten Centralspindelfasern ein sehr schöner 
und deutlicher Zwischenkörper (Fig. 5), welcher samt dem 
Rest der Centralspindelfasern sich einige Zeit forterhält 
(Fig. 6). 

Aus den 12 stäbchenförmigen Chromosomen, welche im 
Ei, nach Ausstossung des II. Richtungskörpers verblieben sind, 
bildet sich ein bläschenförmiger, zunächst etwas lappiger, 
dann runder Kern. Die Strahlung samt dem Üentriol schwindet 
allmählich, wenn auch einige Zeit lang, seitlich vom Kern 
(infolge der telokinetischen Verlagerungen) Spuren der Strahlung 
zu sehen sind. Der Kern wandert allmählich von der Ei- 
peripherie gegen das Eiinnere hin und rückt dem ihm sich 
nähernden Spermakern entgegen. Die Schicksale des Spermakerns 
sind ohne weiteres aus den Figuren 1—7 ersichtlich. Der 
Spermakopf quillt zunächst zu einem kleinen, runden, compakten 
Kernbläschen an, erst nach Ausstossung des I. Richtungskörpers, 
während der II. Richtungsmitose gewahrt man neben ihm eine 
Strahlung. Sowohl in diesem Stadium, als auch während der 
Wanderung des Spermakerns gegen den Eikern, kann man die- 
selben Variationen, wie bei Physa, Cerebratulus und anderen 
Tieren beobachten; einmal ist in der, dem Kern noch dicht 
anliegenden Strahlung nur ein Centriol, ein andermal zwei 
Centriolen zu sehen (vergl. Fig. 4); die Strahlung kann sich 
einmal früher und mehr, ein andermal später und weniger von 
dem Spermakern entfernen (vergl. Fig. 3, 4, 5, 6,) und der 
Eintritt der Zweiteilung des Centriols ist auch fernerhin 
sehr variabel, indem einmal in verhältnismässig wenig ab- 
gerückter Strahlung ein doppeltes Centriol (Fig. 4, 5), selbst 
mit kleiner Centralspindel (Fig. 5) zu sehen ist, während es ein 
andermal in der weiter dem Kerninneren zugewendeten Strahlung 


einfach ist (Fig. 3, 6). 
1* 


4 K. Kostanecki: 


Das allmählich anwachsende, zunächst lappige, dann runde 
Spermakernbläschen liegt lange Zeit nahe an der Eiperipherie, 
auch dann noch, als der Eikern eine runde Bläschenform an- 
genommen hat. Dann erst wandert es verhältnismässig rasch 
dem sich dem Eiinneren nähernden runden Eikern entgegen 
(Fig. 7). Zwischen den beiden Geschlechtskernen sieht man die 
Spermastrahlung, die in diesem Stadium stets schon doppelte 
Centriolen enthält. Dieselben entfernen sich von einander, man 
sieht zwischen ihnen eine deutliche Üentralspindel, es bilden 
sich zwei typische Strahlensonnen aus (Fig. 8). Die ganze 
achromatische Figur nimmt eine immer mehr symmetrische 
Lage in der Kopulationsebene der beiden Geschlechtskerne ein, 
welche anwachsen und sich dicht aneinanderlegen (Fig. 9). 
Wichtig ist es, dass die Strahlungen und ihre Üentriolen auch 
weiterhin bis zur Ausbildung der karyokinetischen Spindelfigur 
in deutlicher Weise erhalten bleiben, im (regensatz zu den 
meisten anderen Tieren, bei denen in der Zeit, wo die Geschlechts- 
kerne nach gegenseitiger Annäherung erst ein längeres Vor- 
bereitungsstadium durchmachen, bevor sie in. Chromosomen zer- 
fallen, die Strahlungen samt den Centrosomen nicht nachzu- 
weisen sind. Bei Mactra folgt auf das in Fig. 9 dargestellte 
Stadium bald die Auflösung der Kernmembran und der Zerfall 
der Kerne in Chromosomen, welche entsprechend ihrer Herkunft 
deutlich in zwei Gruppen gesondert liegen; mit ihnen stehen 
zwei mächtige Zugfasernkegel in Verbindung. Für Mactra kann 
es keinem Zweifel unterliegen, dass die achromatische Figur 
und die ÜCentriolen der ersten Furchungsspindel aus der 
Strahlung des Spermatozoons und seinem Üentriol hervor- 
gegangen sind. In dem Knäuelstadium, wie es die Fig. 10 
darstellt, sieht man schon die karyokinetische Figur etwas 
excentrisch gelegen, der eine Pol ist mehr der Eiperipherie 
genähert; noch deutlicher tritt dies im Stadium des Muttersterns 
(Fig. 11), des Diasters (Fig. 12) zu Tage. Dieser Lage der 
karyokinetischen Figur entspricht auch die darauffolgende Teilung 
des Eies in zwei sehr ungleiche Blastomeren (Fig. 13). In der 
an der Berührungsfläche neugebildeten Grenzschicht der Tochter- 
zellen sieht man die dunklen Körner, welche aus der Peripherie 
der Eizelle dorthin gelangt sind; in der Mitte liegt ein schöner 
Zwischenkörper, von dem nach den beiden Zellen hin Überreste 


Cytolog. Studien an parthenog. sich entwickelnd. Eiern von Mactra. ) 


der Üentralspindel in der Form von deutlichen Strahlenbündeln 
ausgehen. Neben den Kernen sieht man in Fig. 13 die achro- 
matischen Figuren angeschnitten, welche sich, als Vorbereitung 
zur weiteren Teilung, zu bilden beginnen. 

Bezüglich der Zeit, in welcher bei Mactra die Teilung in 
zwei Furchungszellen eintritt, kann man grosse individuelle 
Schwankungen feststellen, indem in einigen Serien die Teilung 
schon in 1 Stunde 30 Minuten, in anderen erst in 1 Stunde 
50 Minuten, selbst in 2 Stunden und einigen Minuten erfolgte. !) 

Nach weiteren 50—55 Minuten (bei sich rasch entwickelnden 
Serien in etwa 2 Stunden und 15 Minuten vom Augenblick der 
Befruchtung an) hat man schon vier Furchungszellen, von denen 
drei ungefähr gleich gross, die vierte aber viel grösser ist; die 
weiteren Furchungsteilungen verlaufen in sehr raschem Tempo, 
in etwa 10 Minuten geht das 4-Zellen-Stadium ins 8-Zellen- 
Stadium über. Am lebenden Material bieten die einzelnen Phasen 
Konturbilder dar, wie sie in der Textfigur 1 dargestellt sind. 


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Fig. 1. 


Nach erfolgter Befruchtung erscheint das Ei von einer 
dünnen Membran umgeben, welche dem Ei dicht anliegt, so dass 
nur ein kleiner Zwischenraum zwischen ihr und dem Ei zu 
bestehen scheint; man gewahrt die Membran viel deutlicher da, 
wo sie durch den sich abschnürenden I. und II. Richtungskörper 


') Diese Schwankungen betreffen auch die früheren Stadien; so erfolgte 
bei rasch sich entwickelnden Eiern die Ausstossung der I. Richtungskörper 
in 35 Minuten, bei anderen erst in 45—50 Minuten. 


6 K. Kostanecki: 


abgedrängt wird, oder wenn sich das Ei in Tochterzellen teilt 
und sie dann die tiefen Einbuchtungen zwischen den Zellen 
überbrückt. An fixierten Eiern ist die Membran nur an der 
Abschnürungsstelle der Richtungskörper, sonst aber überhaupt 
im ganzen Umfange des Eies nicht zu sehen. 


Mactra ist ein Material, das in Neapel ziemlich leicht zu 
beschaffen ist. Dabei bietet es für künstliche Befruchtung sowie 
für experimentelle Untersuchungen an den Eiern insofern günstige 
Verhältnisse, als die Tiere zur Zeit der Geschlechtsreife die 
Geschlechtsprodukte in grossen Mengen enthalten, so dass sie 
sich beim blossen Anschneiden der Geschlechtsorgane in grosser 
Menge entleeren. Da zudem die Tiere getrennt-geschlechtlich 
sind, so beschloss ich zu versuchen, ob bei denselben sich nicht 
auch die, seit den Arbeiten von Loeb so in den Vordergrund 
der Discussion getretene, sogenannte künstliche Parthenogenese 
erreichen liesse. Dabei leiteten mich mehrere Gesichtspunkte: 
Zunächst ist die Frage der sogenannten künstlichen Parthenogenese 
überhaupt so neu, dass die Ausdehnung der Versuche auf neue 
Tiergruppen von selbst geboten erscheint, da einerseits nur 
dadurch festgestellt werden kann, ob die Möglichkeit der künst- 
lichen Parthenogenese nur auf einige Tiergruppen beschränkt 
oder allgemeiner verbreitet ist, anderseits es sich von vorneherein 
erwarten lässt, dass bei neuen Tiergruppen vorgenommene 
Experimente auch neue Tatsachen bringen und neue (esichts- 
punkte eröffnen können. Zudem sind gerade bei Mollusken 
Versuche, die von positivem Erfolg begleitet wären, bisher nicht 
verzeichnet; die diesbezüglichen Versuche Ariolas bei Dentalium 
entalis fielen negativ aus. 

Sodann war der Zweck der Vornahme dieser Experimente 
vor allem der, nicht nur die blosse Tatsache der Möglichkeit 
der Furchung ohne Befruchtung unter dem Einfluss des ver- 
änderten umgebenden Mediums festzustellen, sondern auch, die 
Vorgänge an Serienschnitten genauer cytologisch zu analysieren. 
Und hierbei schien es mir vor allem ein besonderes Interesse 
zu bieten, eine derartige Untersuchung an Eiern derjenigen 
Tiere vorzunehmen, bei denen die Ausstossung der Richtungs- 
körper normalerweise erst nach der Befruchtung erfolgt, um 
festzustellen, in welcher Weise bei der Vornahme der sogenannten 


Cytolog. Studien an parthenog. sich entwickelnd. Eiern von Mactra. 7 


künstlichen Parthenogenese die Richtungsmitose abläuft und 
in welchem Verhältnis das Eicentriol zu den Centriolen der 
Furchungsspindel steht. ‘Denn die bisherigen, diesbezüglichen 
Experimente, die cytologisch genauer untersucht wurden, betrafen 
nur Echinodermen und zwar diejenigen, bei denen die Richtungs- 
körper bereits vorher innerhalb der Geschlechtsorgane aus- 
gestossen worden waren; bei den Experimenten an anderen 
Tieren wurde den Richtungskörpern wenig Beachtung geschenkt; 
nur für die Eier von Chaetopterus pergamentaceus haben wir 
die Beobachtung Meads und Morgans, dass die Richtungs- 
körper ganz so wie bei den durch Spermatozoön befruchteten 
Eiern ausgestossen werden. Ähnliches beschreibt Yves Delage 
für die Eier von Asterias; die Vorgänge, welche sich aber in 
der Eizelle nach Ausstossung des II. Richtungskörpers vor der 
Teilung in zwei Furchungszellen abspielen, haben diese Autoren 
nicht genauer analysiert. Die Eier von Mactra, an denen im 
gewöhnlichen Meerwasser, mögen sie darin noch so lange liegen, 
ohne Befruchtung die Richtungsmitose nicht eingeleitet wird, 
schienen mir zur Vornahme der Versuche über die sogenannte künst- 
liche Parthenogenese ein besonders geeignetes und günstiges 
Material zu bilden. Bei der Vornahme der Experimente kommt 
es natürlich vor allem darauf an, die Möglichkeit der Befruchtung 
der zum Experiment verwendeten Eier durch Spermatozoön zu 
verhüten; und bei Mactra besteht hierbei die hauptsächlichste 
Schwierigkeit darin, dass das Geschlecht der Tiere äusserlich 
nicht zu erkennen ist. Ich suchte daher diesen Übelstand durch 
eine Reihe anderer Vorsichtsmassregeln zu heben. Vor allem 
suchte ich die Tiere, soweit es nur möglich war, zu isolieren, 
indem ich die Individuen, welche am nächsten Tage zum 
Experiment verwendet werden sollten, einzeln in je ein kleines 
Bassin mit durchfliessendem Meerwasser legte, bisweilen sogar 
einige Tage die Tiere auf diese Weise isoliert hielt. Die Er- 
öffnung der Tiere habe ich in grösserer Entfernung von den 
Flüssigkeiten, in welche die Eier gebracht werden sollten, vor- 
genommen. Falls es sich nach der Eröffnung der Schaale zeigte, 
dass ich ein männliches Individuum vor mir hatte, habe ich, 
bevor ich die Eröffnung eines neuen Individuums vornahm, zu- 
nächst aufs sorgfältigste die Hände und die Scheere mit Seife 
unter fliessendem Wasser längere Zeit gewaschen, gründlich ab- 


3 K. Kostanecki: 


getrocknet und sodann die Scheere noch über der Flamme erhitzt, 
sodass die Übertragung von Spermatozoön auf das zweite Indivi- 
duum auf diesem Wege ausgeschlossen war. 

Um aber absolut sicher zu sein, dass keine Spermatozoen 
das Experiment verunreinigten, bin ich in der Weise vorgegangen, 
dass ich stets zu je einem Experiment die Eier von nur je einem 
Individuum verwendete (was bei der grossen Menge der sich 
aus den Geschlechtsorganen entleerenden Eier mehr als genug 
ist) und immer die sich zunächst in die innerhalb der Muschel- 
schaalen befindliche Flüssigkeit entleerenden Eier (welche also 
naturgemäss noch am ehesten mit etwaigen Spermatozo@ön in 
Berührung hätten kommen können) in ein Gefäss mit gewöhn- 
lichem Meerwasser als Kontrolleier brachte und erst die hierauf 
aus den angeschnittenen Geschlechtsorganen herausfliessenden 
Eier zu dem eigentlichen Experiment verwendete und sie in die 
jeweilige zum Experiment dienende Flüssigkeit abfliessen liess. 

Ich habe dann jedesmal in verschiedenen Zeitabständen 
von den Kontrolleiern grössere Proben entnommen und unter 
dem Mikroskop untersucht; um nachträgliche Wiederholungen 
zu vermeiden, muss ich von vorneherein bemerken, dass ich in 
keinem einzigen Falle, selbst nach 5—7 Stunden, je irgend- 
welche Veränderungen an irgend einem Kontrollei bemerkt habe; 
die Eier waren nicht gefurcht, sie hatten keine Richtungskörper 
ausgestossen und man konnte in ihnen, ganz wie in den frischen 
unbefruchteten Eiern, in der Mitte das grosse, kugelige Keim- 
bläschen wahrnehmen. Auf diese Weise hatte ich, glaube ich, 
die sicherste Gewähr dafür, dass das Experiment — und dies 
gilt für alle — in dieser Beziehung „rein“ war. Die letzten 
Spuren irgend welcher Zweifel sollten dann schliesslich durch 
die Schnittpräparate gehoben werden. 


Ich habe diese Experimente erst, nachdem ich vorher 
sämtliche Stadien der befruchteten Eier gesammelt hatte, 
gegen den 20. April begonnen; da in diesem Jahre in Neapel 
Ende April und Anfang Mai die Witterung sehr ungünstig und 
das Meer sehr bewegt war, so konnte ich leider das in solchen 
Fällen nur selten und schwer zu beschaffende Material von Mactra 
trotz des liebenswürdigsten Entgegenkommens Dr. Lobiancos, 
nicht in der Menge erhalten, wie es zur Durchführung einer 
grösseren Reihe von Experimenten erforderlich gewesen wäre. 


Cytolog. Studien an parthenog. sich entwickelnd. Eiern von Mactra. 5) 


Das Material, welches ich zur Verfügung hatte, war aber 
immerhin ausreichend, um doch eine Reihe von fundamentalen 
Versuchen auszuführen, welche es mir auch ermöglichten, die 
verschiedenen Stadien zu fixieren und behufs weiterer genauerer 
cytologischer Untersuchung in Paraffin einzubetten. 

Ich habe mich behufs Erhöhung der Konzentration des 
Meerwassers dreier der von Loeb angewandten Salzlösungen 
bedient, nämlich der Normallösung von KCl, Na Cl und Ca Cl, 
sodann habe ich auch die Konzentration durch Hinzugabe ein- 
gedampften Meerwassers erhöht. Jede Versuchsreihe bot unter 
gewissen Umständen ein positives Resultat bezüglich der Ein- 
leitung der parthenogenetischen Furchung, bei jeder ergaben 
sich aber in den Einzelheiten besondere Eigentümlichkeiten. 


Parthenogenetische Reifungs- und Furchungsteilung 
bei Zusatz von KCl. 


Ich habe zunächst diejenigen Eier genauer cytologisch 
analysiert, welche durch Zusatz von KÜl zur Reifungs- und 
sodann zur Furchungsteilung angeregt wurden. Der cytologischen 
Analyse lasse ich zunächst die am lebenden Material gemachten 
Beobachtungen vorangehen. 


T. Versuchsreihe. 
2!/s n. KCI-Lösung ie denen, ıD ccm 
normales Meerwasser . . ..9 „ 
Mit dieser Konzentration habe ich drei Versuche angestellt, 
in jedem aber die Eier in der Lösung verschieden lange Zeit 
verbleiben lassen. 


Versuch 1. Nach 45—50 Minuten sieht man bei einer 
grossen Zahl der Eier die Abschnürung des I. Richtungskörpers. 

Der II. Richtungskörper wird nur bei einem sehr geringen 
Bruchteil der Eier abgeschnürt, etwa in einem Ei auf mehrere 
Hundert. Die Eier verbleiben in der Flüssigkeit vier Stunden. 
Bis zu dieser Zeit sieht man keine Furchung des Eies. Die 
Flüssigkeit wurde nach vier Stunden abgegossen und die Eier 
in eine grosse Menge normalen frischen Seewassers gebracht. 
Ein verhältnismässig kleiner Teil der Eier teilt sich nach einigen 
Minuten in zwei teils gleiche, teils ungleiche Tochterzellen; 
andere, wenngleich sie zwei Richtungskörper ausgestossen haben, 


10 K. Kostanecki: 


bleiben auch nach sechs Stunden ungeteilt; auch die Eier, welche 
sich geteilt haben, gehen über das Zwei -Zellenstadium nicht 
hinaus. 

Versuch 2. Die in die Flüssigkeit hineingelegten Eier 
wurden in der Flüssigkeit 45 Minuten belassen. Während dieser 
Zeit habe ich die Eier von Zeit zu Zeit unter dem Mikroskop 
untersucht. Schon nach 15 Minuten sah man, dass das in der 
Mitte des Eies gelegene grosse Keimbläschen seine Konturen 
verlor, man konnte, ähnlich wie bei den durch Spermatozoen 
befruchteten Eiern, an Stelle desselben ein helleres Feld mit 
dizentrischer Anordnung der plasmatischen Teile bemerken und 
nach einiger Zeit sah man die karyokinetische Figur gegen die 
Oberfläche hinaufrücken, darauf in einigen Eiern nach etwa 
45 Minuten von Beginn des Experiments!) sich den I. Richtungs- 
körper abschnüren, ganz wie bei den durch Spermatozoen 
befruchteten Eiern. Darauf sah man in dem helleren Feld 
unter dem abgeschnürten Richtungskörper, wiederum ganz wie 
in den befruchteten Eiern, eine dizentrische Anordnung der 
Plasmateile und darauf, in einer Stunde 20—25 Minuten ungefähr, 
die Ausstossung eines II. Richtungskörpers; ein bedeutender 
Unterschied in der Zeit der Ausstossung des I. und II. Richtungs- 
körpers besteht also zwischen diesen Eiern und den durch 
Spermatozo@n befruchteten nicht. Jedoch muss hervorgehoben 
werden, dass in einem ziemlich grossen Prozentsatz der Eier 
sich die Ausstossung der beiden Richtungskörper verzögerte, 
ebenso wie auch bezüglich der weiterhin zu beschreibenden 
Vorgänge bedeutende zeitliche Schwankungen vorkamen; bei 
einem anderen Teil der Eier traten überhaupt keine Veränderungen 
ein. Schon kurze Zeit nachdem die Eier in die Flüssigkeit 
gebracht wurden, zeigte sich auf der Öberfläche eine feine Membran, 
die vollkommen dasselbe Aussehen bot, wie bei den normalen 
befruchteten Eiern (vergl. Figur 2). 

Nach Ausstossung der beiden Richtungskörper tritt dann 
eine längere Pause ein, während welcher es wegen der grossen 
angesammelten Deutoplasmamasse sehr schwer ist, am lebenden 
Ei zu verfolgen, was in der Eizelle vorgeht. Erst in 5—6 Stunden 
konnte man aus der hantelförmigen Gestalt des helleren Feldes 


', Die Zeitangaben beziehen sich, überall, wo nicht etwa speziell 
anderes angegeben ist, auf die vom Beginn des Experimentes verflossene Zeit. 


Cytolog. Studien an parthenog. sich entwickelnd. Eiern von Mactra. 11 


in der Mitte der Eizelle schliessen, dass eine dizentrische 
Anordnung der plasmatischen Teile stattgefunden hat. 


Textfigur 2. 


Nach sechs Stunden konnte man dann an der Mehrzahl der 
Eier den Beginn der Zweiteilung feststellen. Wenn wir die 
Zeit des Eintrittes der Zweiteilung dieser Eier (ungefähr sechs 
Stunden) mit der Zweiteilung bei den befruchteten Eiern — auch 
bei den langsam sich entwickelnden Serien ungefähr zwei Stunden — 
vergleichen, so sehen wir eine sehr bedeutende Verzögerung: 
einige Eier teilen sich sogar erst nach sieben Stunden. Nach 
10 Stunden war ein Teil der Eier in sechs Zellen geteilt, darüber 
gingen sie nicht hinaus. Versuch 3 ist ganz identisch mit dem 
Versuch 2, nur dass die Eier in der Flüssigkeit, anstatt 45 Min., 
eine Stunde verblieben. Sowohl bezüglich der Ausstossung der 
Richtungskörper als auch bezüglich des Zeitpunktes des Eintrittes 


12 K. Kostanecki: 


der Zweiteilung war in beiden Versuchen kein Unterschied zu 
verzeichnen. 
II. Versuchsreihe. 
SEDIBOL 2. ER N FRI CH 


Meerwasser 7 ur. ee PERL BON -'} 


Ich habe zunächst eine Reihe von Versuchen angestellt, in 
denen ich die Eier längere Zeit hindurch in der Lösung verbleiben 
liess, so im 1. Versuch 4 Stunden, im 2. Versuch 3!/2 Stunden, 
im 3. Versuch 3 Stunden, im 4. Versuch 2'/s Stunden, im 5. Ver- 
such 2 Stunden, im 6. Versuch 1!/s Stunden. 

Alle diese sechs Versuche zeigten den gleichen Verlauf: In 
der grossen Mehrzahl der Eier sah man das kugelige Keim- 
bläschen schwinden und offenbar die karyokinetische Figur sich 
ausbilden, indessen erfolgte die Ausstossung der Richtungskörper 
bei einem nur sehr geringen Teil dieser Eier, ungefähr in einem 
Ei auf etwa 100—200 Eier und hierbei konnte man wiederum 
wahrnehmen, dass meist nur ein Richtungskörper ausgestossen 
wurde, nur in ganz seltenen Fällen zwei. Die eventuelle Aus- 
stossung des I. Richtungskörpers erfolgte in etwa 45—50 Minuten, 
die des II. nach sehr wechselnder Frist. In den Eiern, welche, 
trotz der Auflösung des Keimbläschens, keine Richtungskörper 
ausgestossen haben, konnte man bisweilen mehrere Strahlungen 
wahrnehmen, welche etwa vielpolige karyokinetische Figuren oder 
dergl. vermuten liessen. 

Der weitere Verlauf war in diesen Versuchen (gleichgiltig, 
wie lange die Eier in der Lösung verbleiben, bevor sie ins frische 
Meerwasser gebracht wurden, ob wie im 1. Versuch 4 Stunden, 
oder wie im 6. Versuch 1!/s Stunden) stets derselbe: nach 
ungefähr 3, 3'/a—4 Stunden, aber immer schon in frischem Meer- 
wasser, sah man die Eier in die Länge gestreckt, sodann an der 
mehr abgeflachten Seite eingeschnürt, und sodann erfolgte (aber 
nicht an allen Eiern gleichzeitig, bisweilen mit grosser Verzögerung), 
die Durchschnürung in zwei, meist ähnlich wie bei der normalen 
Befruchtung, ungleiche Zellem, bisweilen aber auch in zwei gleich 
grosse Tochterzellen (vergl. Textfigur 3). Hiebei konnte man fest- 
stellen, dass die Teilung in zwei Furchungszellen an einer über- 
wältigend grösseren Zahl der Eier erfolgte, als die Zahl der- 
jenigen war, an denen man die Ausstossung der Richtungskörper 
wahrnehmen konnte. Hieraus ergab sich notwendigerweise der 


Cytolog. Studien an parthenog. sich entwickelnd. Eiern von Mactra. 13 


Schluss, dass in einer ganzen Zahl der Eier die Ausstossung der 
beiden Richtungskörper, teilweise nur des Il. Richtungskörpers, 
unterdrückt wurde, und dasEi sich unmittelbar in zwei Furchungs- 
zellen teilte. 


Textfigur 3. 


Nach sechs Stunden waren die Eier teils in drei, teils in 
vier, teils in fünf oder sechs Zellen geteilt, am anderen Morgen, 
d. h. nach 24 Stunden, sah ich die Teilung weiter fortgeschritten 
es waren einige Eier in mehr als 10 Zellen geteilt, dieselben 
boten aber das Bild von absterbenden Zellen. 


Versuch 7. Die Eier verblieben in der Lösung 30 Minuten. 
Während dieser Zeit sah man die typischen Veränderungen an 
dem kugeligen Keimbläschen; in etwa 45—50 Minuten erfolgte 
(schon in dem frischen Meerwasser), die Ausstossung des I., so- 
dann die des II. Richtungskörpers. Die Eier boten, auch was 
die Eimembran anbetrifft, ganz dasselbe Aussehen dar, wie die 
normalen durch Samenfäden befruchteten Eier. Die Teilung in 
zwei Zellen beginnt in vier Stunden, nach sechs Stunden sind 
etwa ?/s der Eier teils in zwei, teils in drei, ein Teil in vier Zellen 
geteilt, darauf sammelt sich jedoch um die Kerne an der Stelle, 
wo die achromatische, karyokinetische Figur liegt, die normaler- 
weise die Eiperipherie einnehmende grobkörnige Plasmamasse, 
wodurch der innere Teil der Zellen dunkel erscheint, der ober- 
flächliche Teil dagegen viel heller (während für gewöhnlich das 
Umgekehrte der Fall ist), und die Eier teilen sich nicht weiter. 


14 K. Kostanecki: 


Im Vergleich zu den Versuchen 1—6 einerseits und zu 
dem Versuch 7 andererseits bot ein interessantes Ergebnis der 
Versuch 8, bei dem ich die Eier in der Lösung eine Stunde ver- 
weilen liess. Während dieser Zeit erfolgte an der grossen Mehr- 
zahl der Eier der Schwund des kugeligen Keimbläschens, aber 
nur an einem sehr geringen Bruchteil, etwa in einem Ei auf 
100—200 sah man nach etwa 45—50 Minuten die Ausstossung 
des I. Richtungskörpers; als die Eier aber nach Verlauf von 
einer Stunde in frisches Meerwasser gebracht wurden, sah man 
ganz rasch an der Mehrzahl der Eier den I., sodann an einer, 
wenn auch geringeren Zahl, den II. Richtungskörper sich 
abschnüren. Der weitere Verlauf bot ganz dasselbe Bild, wie im 
Versuch 7 dar, die Teilung der Eier in zwei Zellen begann aber 
schon in 3!/s Stunden. 


Überblicken wir die erste Versuchsreihe, in der die schwächere 
KClI-Lösung zur Verwendung gelangte, so ersehen wir, dass in 
45—50 Minuten, also in ungefähr derselben Zeit, wie bei 
befruchteten Eiern, die Ausstossung des I. Richtungskörpers 
erfolgte, wenn aber die Eier in der Lösung weiterhin verblieben, 
so wurde der weitere Entwicklungsgang sistiert, es trat die Aus- 
stossung des II. Richtungskörpers nur ganz ausnahmsweise, nur 
in einem sehr geringen Bruchteil der Eier, die Teilung des Eies 
in zwei Furchungszellen überhaupt gar nicht ein. Werden die 
Eier aber nach 45 Minuten oder einer Stunde in frisches Meer- 
wasser übertragen, so erfolgt sowohl die Ausstossung des 
II. Richtungskörpers als auch die Teilung der Eizelle. 


In der zweiten Versuchsreihe, in welcher die stärkere 
Lösung von KÜl verwendet wurde, erfolgtein den Eiern, solange 


sie in der Lösung verblieben — wiederum von einem sehr 
geringen Bruchteil der Eier abgesehen (vergl. oben) —, trotz 


des Schwundes des Keimbläschens und der Ausbildung der 
karyokinetischen Figur, die Ausstossung der Richtungskörper 
überhaupt nicht. Wurden die Eier aber, nachdem sie längere 
Zeit (1'/j.—4 Stunden) in der Lösung verblieben sind, in frisches 
Meerwasser gebracht, so erfolgte zwar keine Ausstossung der 
Richtungskörper mehr, aber es trat die Teilung der Eizelle in 
zwei Furchungszellen ein. Wenn aber die Eier rechtzeitig (nach 
'/2 Stunde, oder einer Stunde) in frisches Meerwasser übertragen 
wurden, so erfolgte die Ausstossung der beiden Richtungskörper 


Cytolog. Studien an parthenog. sich entwickelnd. Eiern von Mactra. 15 


in ungefähr derselben Zeit, wie bei befruchteten Eiern, und so- 
dann die Teilung des Eies in zwei Zellen in kürzerer Frist, als 
in der ersten Versuchsreihe. 

Da ich innerhalb dieser zweiten Versuchsreihe die grösste 
Versuchszahl angestellt habe und über eine grosse Zahl (19) 
in verschiedenen Zeitabständen fixierter Stadien verfüge, welche 
mir bei der cytologischen Untersuchung die interessantesten Befunde 
lieferten, so stelle ich die Erörterung derselben voran, zumal 
da, wie wir sehen werden, die cytologischen Ergebnisse der 
ersten Versuchsreihe sich an diese Befunde anreihen. Und zwar 
wollen wir zunächst die Vorgänge besprechen, welche sich an 
den Eiern abspielen, solange sie in dem Gemisch von 10 ccm 
einer 2!/g n. KCl-Lösung auf 90 ccm normales Meerwasser ver- 
bleiben. 


Veränderungen an den Eiern der II. Versuchsreihe, 
solange sie in dem Gemisch verbleiben. 


Dass, wenn die unbefruchteten Eier von Mactra in das Gemisch 
gebracht werden, man am lebenden Ei den Schwund des Keim- 
bläschens und dann in den allgemeinsten Zügen die Ausbildung 
der karyokinetischen Spindel wahrnehmen kann, wurde schon oben 
bemerkt. 

Auf Schnitten habe ich zunächst ein Stadium von 30 Minuten 
untersucht, und da ebenso, wie in anderen Versuchen, so auch 
bei diesem nicht alle Eier gleichzeitig und gleichmässig sich 
entwickelten, so habe ich in den Schnitt-Präparaten dieses Stadiums 
die verschiedenen Phasen der Ausbildung der ersten Richtungs- 
spindel getroffen. Wenn wir die Fig. 14—19 überschauen, so 
sehen wir die typische Ausbildung der I. Richtungsspindel; wir 
sehen, wie neben dem grossen Keimbläschen die zwei Strahlungen 
samt ihren Centriolen erscheinen, wie dann die Kernmembran 
schwindet und die achromatische Figur sich allmählich mit den 
zerstreutliegenden Chromosomen, welche entweder die Gestalt 
von Ringen, oder mehr oder weniger deutlichen Vierergruppen 
aufweisen, verbindet und gegen die Eiperipherie emporrückt. 

In Fig. 14 ist die grosse Vakuole zu sehen, in welcher das 
schon im Schwund begriffene Kernkörperchen lag (das Kern- 
körperchen selbst befand sich auf dem folgenden Schnitt); in 
Fig. 16 und 19 ist neben den Chromosomen das schon bedeutend 


[&5 K. Kostanecki: 


verkleinerte Kernkörperchen zu sehen. In Fig. 19 sieht man 
bereits den Beginn der Metakinese.. Wenn wir diese Bilder mit 
der Entwicklung der I. Richtungsspindel in befruchteten Eiern 
vergleichen, so sehen wir sie in ganz derselben Weise verlaufen. 
Während aber bei befruchteten Eiern, welche sich in normalem 
Meerwasser entwickeln, die karyokinetische Figur weiter gegen 
die Oberfläche und darüber hinaus emporrückt und darauf in 
etwa 35—50 Minuten der I. Richtungskörper ausgestossen wird, 
sehen wir bei diesen Versuchen, ‘dass die karyokinetische Figur 
in der Regel in der Eizelle verbleibt. Die Figuren 20, 21, 22 
sind nach Schnitten von Eiern gezeichnet, welche nach einstündigem 
Verweilen in der Flüssigkeit fixiert sind. Wir sehen zu dieser 
Zeit in einigen Eiern die karyokinetische Figur in Metakinese, 
in einigen im Diasterstadium, sie liegt in einigen Eiern nahe der 
Oberfläche, in einigen ist sie wiederum tiefer nach dem Ei- 
inneren gesunken. In Fig. 22 sieht man am inneren Pol die 
Teilung des Centriols.. Das weitere Verweilen der Eier in 
der Flüssigkeit führt zur Ausbildung von vielpoligen mitotischen 
Figuren und zwar sehr mannigfacher Art. 

In den Figuren 25—29 haben wir Schnittbilder von Eiern, 
welche nach eineinhalbstündigem Verbleiben in der Flüssigkeit 
fixiert worden sind. Diese Figuren lassen sich zum grossen Teil 
darauf zurückführen, dass die erste Richtungsspindel, nachdem 
sie allmählich wiederum das Eicentrum eingenommen hat, weitere 
anaphatische Veränderungen durchgemacht hat; so sehen wir in 
Fig. 23 und 24 aus den chromatischen Tochtersternen zwei Tochter- 
kerne in Bildung begriffen, die Zentralspindel ist noch mehr oder 
weniger deutlich erhalten, die Centriolen haben sich an beiden 
Polen in zwei geteilt und wir haben an beiden Polen eine typische 
dicentrische achromatische Figur; an dem einen Pole der Fig. 24 
sind allerdings weitere abnorme Veränderungen eingetreten, in- 
dem zwischen den beiden Strahlensonnen sich ein körniges Feld 
gebildet hat, welches das Bild verändert. 

In der Fig. 25 sehen wir keine Tochterkerne in Bildung 
begriffen, sondern die Chromosomen auf zwei Gruppen verteilt, 
in 26 ist die Teilung der Centriolen und die Ausbildung, von 
dicentrischen Strahlensonnen an beiden Polen erfolgt, während 
die Chromosomen der ersten Richtungsspindel noch in Gestalt 
des Muttersterns liegen. An die Fig. 25, 26 reihen sich die 


Cytolog. Studien an parthenog. sich entwickelnd. Eiern von Mactra. 17 


Fig. 27 und 28 an, nur dass hier an einer Seite sich mehrfache 
Strahlensonnen ausgebildet haben; in der Fig. 27 sieht man von 
den vier Polen nur an einem Pol mehrfache Strahlensonnen, 
während drei Pole das gewöhnliche Aussehen darbieten; in der 
Fig. 28 ist es schwer zu entscheiden, ob die Veränderungen nur 
einen, oder die beiden Pole der einen Seite betreffen. In der 
Fig. 29 umgeben die Strahlensonnen die zerstreut liegenden 
Chromosomen, wie mit einem Kranz. Die mehrpoligen Figuren 
erinnern sehr an die abnormen Richtungskörpermitosen, welche 
ich vor einiger Zeit in befruchteten Eiern von Cerebratulus 
marginatus beschrieben habe. Auf welche Weise diese vielfachen 
Strahlungen entstanden sind, ob die in ihrem Mittelpunkte 
liegenden Centriolen aus der wiederholten Teilung der Üen- 
triolen hervorgegangen, oder de novo entstanden sind, lässt sich 
nicht entscheiden, wenn auch das erstere viel wahrscheinlicher 
ist: in der Fig. 29 spräche ihre S-Zahl für die Entstehung aus 
einer vierpoligen mitotischen Figur, durch Zweiteilung der 
Centriolen. 

Weiteres Verweilen der Eier in dem Gemisch führt ent- 
weder zur Bildung mehrkerniger Zellen, oder zur Ausbildung 
weiterer, abnormer, bisweilen sehr komplizierter vielpoliger Mitosen, 
oder schliesslich zur Entstehung von ganz abweichenden Bildern. 
Fig. 30—32 stellen Schnittbilder von Eiern dar, welche vier 
Stunden in der Flüssigkeit lagen. Wir sehen in einigen Eiern 
die Strahlungen geschwunden und es hat sich eine Reihe von 
bläschenförmigen, teilweise miteinander zusammenhängenden 
Kernen gebildet. Die gewöhnlich in der Rindenschicht ange- 
sammelten dunklen Körner fangen an, teilweise nach dem Zell- 
inneren sich zu begeben, was immer, wie wir sehen werden. das 
Zeichen der Degeneration der Eizelle andeutet. Meist enthielten 
derartige mehrkernige Zellen zwei, drei, vier, sechs grössere 
Kerne, aber bisweilen sah man auch ganze Haufen ganz’ kleiner 
Kerne, welche vielleicht darauf sich zurückführen lassen, dass 
die einzelnen Chromosomen sich in einzelne kleine Kernbläschen 
umgewandelt haben. 

In der Fig. 31 sehen wir zwei ungleich grosse Kerne, um 
den einen herum unregelmässige Strahlungen, in Fig. 32 hat sich 
ım Centrum des Eies ein helles, von feinen netzförmig angeordneten 


Fäden durchzogenes Feld gebildet, von dem aus eine schwache 
Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 64. 2 


18 K. Kostanecki: 


Strahlung ausgeht, nur gegen den kompakten grossen Chromatin- 
klumpen, mit dem ein zweiter kleinerer Kern durch einen dünnen 
Faden verbunden ist, begibt sich ein mächtiges Strahlenbündel. 


Diese wenigen Figuren mögen zur Illustration der in der 
Eizelle vorgehenden Veränderungen genügen, ich verzichte auf 
die Wiedergabe zahlreicher anderer abnormer Figuren, um die 
Zahl der Bilder nicht übermässig zu häufen. 


Ich muss noch hervorheben, dass bei diesen Experimenten, 
welche ich mehrfach wiederholt habe, sich grosse individuelle 
Schwankungen geltend machten. 


In einigen Experimenten sah man in allen Eiern die grossen 
Keimbläschen geschwunden und die verschiedenen oben geschil- 
derten Umänderungen entstanden, ohne dass man auch nur in 
einem einzigen Ei die Ausstossung der Richtungskörper wahr- 
nehmen konnte. In anderen Experimenten konnte man dagegen 
eine grosse Zahl von Eiern sehen, in denen selbst nach mehreren 
Stunden das Keimbläschen unverändert geblieben ist, oder aber 
neben dem Keimbläschen erst in Bildung begriffene Strahlungen 
lagen, wie sie sonst schon nach einer halben Stunde zu sehen 
sind. In einigen Experimenten sah man wiederum bei einer, 
allerdings sehr geringen Zahl von Eiern den I. Richtungskörper 
ausgestossen, der bisweilen von beträchtlicher Grösse war; sehr 
selten, ganz ausnahmsweise sah man sogar zwei Richtungskörper. 
Im Inneren der Eizellen, welche einen, oder zwei Richtungskörper 
ausgestossen hatten, sah man einen, zwei, auch vier bläschen- 
fürmige Kerne, oder karyokinetische Figuren, ähnlich denen, 
welche in Eiern sich finden, welche aus dem Gemisch ins frische 
Meerwasser übertragen wurden und welche wir unten genauer 
besprechen werden. In einem verschwindend kleinen Teile der 
Eier ist sogar die Teilung in zwei Zellen erfolgt. 


Es können aber auch nach Ausstossung des I. Richtungs- 
körpers, bei längerem Verweilen der Eier in dem Gemisch abnorme 
mitotische Figuren der II. Riehtungsspindel entstehen, von denen 
eine in der Fig. 33 wiedergegeben ist. Diese und ähnliche Bilder 
erinnern wiederum an die abnormen Richtungsmitosen, welche 
ich bei Cerebratulus marginatus beschrieben habe. 


Der Aufenthalt der unbefruchteten Eier in dem Gemisch 
führt also, wie wir kennen gelernt haben, von seltenen Aus- 


Cytolog. Studien an parthenog. sich entwickelnd. Eiern von Mactra. 19 


nahmefällen abgesehen, zu weitgehenden, verschiedenartigen 
abnormen Veränderungen innerhalb der Eizelle. 

Werden aber die Eier rechtzeitig aus dem Versuchs-Gemisch 
in frisches Meerwasser gebracht, so stossen sie, wie wir am 
lebenden Material sahen, zwei Richtungskörper aus und teilen 
sich dann in typische Furchungszellen, wie die befruchteten Eier. 
Andererseits sind aber auch Eier, welche lange Zeit in dem 
Gemisch verblieben waren und so weitgehende Veränderungen 
erfahren haben, trotzdem imstande, sobald sie in frisches Meer- 
wasser gebracht werden, diese Abnormitäten zu überwinden; es 
kommt in ihnen allerdings nicht mehr zur Ausstossung der 
Richtungskörper, aber sie zeigen das Bestreben, einen Zustand 
herzustellen, der zur Ausbildung der Furchungsspindel führt, wie 
denn auch am lebenden Material festgestellt werden konnte, dass 
Eier, die eineinhalb, ja selbst drei Stunden in der Lösung ver- 
weilten, in frisches Meerwasser gebracht, sich ohne die Richtungs- 
körper auszustossen, in zwei, weiterhin in mehr Furchungszellen 
teilten. In dem einen wie in dem anderen Falle spielen sich 
Vorgänge ab, welche hohes Interesse darbieten und eine besondere 
eingehendere Besprechung erfordern. 


Veränderungen an Eiern, welche nach kurzem 
Aufenthalt in dem Gemisch in frisches Meerwasser 
gebracht wurden. 


Als Grundlage dienten mir hier Schnittbilder von Eiern, 
welche durch zwei Versuche gewonnen wurden, welche als Versuch 
7 und 8 der II. Versuchsreihe bezeichnet sind. Im ersten dieser 
Versuche verblieben die Eier in der KCl-Lösung 30 Minuten. 
Die Eier befanden sich im Augenblick der Übertragung in frisches 
Meerwasser auf dem Entwicklungsstadium, welches in Fig. 14—19 
dargestellt ist; die Bilder sind gerade nach den, diesem Experiment 
entnommenen Eiern gezeichnet. Während in Eiern, welche in 
der Lösung weiterhin verbleiben, die mitotische Figur nicht 
weiter gegen die Eiperipherie emporrückt, im Gegenteil späterhin 
sich wieder nach dem Zellinneren zurückzieht, rückt sie hier 
gegen die Oberfläche und wölbt dieselbe empor, es erfolgt in etwa 
45—50 Minuten die Ausstossung des I. Richtungskörpers, darauf 
entwickelt sich eine typische II. Richtungsspindel, wie sie in 


Fig. 34 dargestellt ist. Darauf wird, in diesem Versuche stets, 
9* 


20 K. Kostanecki: 


der II. Richtungskörper ausgestossen und aus den im Ei ver- 
bliebenen Chromosomen bildet sich, ganz wie in befruchteten 
Eiern, ein bläschenförmiger Kern. 

Auf Schnitten konnte man feststellen, dass die Richtungs- 
körper bisweilen grösser waren, als in befruchteten Eiern. Auch 
sah man ab und zu drei Richtungskörper, was wohl durch die 
Zweiteilung des I. Richtungskörpers sich erklärt. Die Ausstossung 
des II. Richtungskörpers war in den sich schnell entwickelnden 
Eiern in 1 Stunde 25—30 Minuten erfolgt, in einigen allerdings 
viel später. Einige Eier begannen sich nach 3!/s Stunden in die 
Länge zu strecken und sich nach 4 Stunden zu teilen, viele 
teilten sich aber erst viel später. Von der Ausstossung des 
II. Richtungskörpers bis zur Teilung der Eizelle in zwei Furchungs- 
zellen verstrich also ein Zeitraum von ungefähr 2'/s Stunden, 
während er in befruchteten Eiern durchschnittlich nur 45 Minuten 
beträgt. Dies legte schon von vornherein den Gedanken nahe, 
dass innerhalb dieser Zeit sich bei diesem Versuche innerhalb 
der Eizelle komplizierte und deshalb lange Zeit in Anspruch 
nehmende Vorgänge abspielen mussten. Zum Studium dieser 
Vorgänge hatte ich von diesem Versuche nur eine, guterhaltene 
Serie von 3!/s Stunden zur Verfügung, leider genügte das Material 
nicht, um noch weitere Zwischenstadien zu fixieren. Da aber die 
Eier sich nicht gleichmässig und gleichzeitig entwickeln, so erhält 
man auf Schnittpräparaten die verschiedensten Stadien neben- 
einander, und wenn man eine grössere Zahl von Schnittbildern 
durchmustert — und in unserer Untersuchung stützen wir uns 
auf Bilder von mehreren Tausenden von Eidurchschnitten — so 
gewahrt man, dass die Bilder sich zu einer vollkommenen Reihe 
zusammengliedern, sodass bezüglich ihrer Aufeinanderfolge kein 
Zweifel möglich ist. Ich habe in den nachfolgenden Figuren die 
hauptsächlichsten Stadien abgebildet; wenn sie auch, wie wir 
sehen werden, eine vollkommene Serie bilden, so möchte ich doch 
betonen, dass ich noch zwischen den abgebildeten Phasen viele 
Übergangsstadien beobachten konnte, welche ich nicht mehr 
abgebildet habe, um die so wie so grosse Zahl der Abbildungen 
nicht noch mehr zu häufen. Was die im folgenden von Fig. 36—75 
wiedergegebenen Bilder betrifft, so war deren Auffinden für mich 
mit grossen Schwierigkeiten aus dem Grunde verbunden, weil 
es mir darauf ankam, nur derartige Schnittbilder zu reprodu- 


Cytolog. Studien an parthenog. sich entwickelnd. Eiern von Mactra. 21 


zieren, wo auf einem Schnitte die entsprechende Kernfigur im 
Ei und zugleich die beiden ausgestossenen Richtungskörper zu 
sehen wären. Dass mit Hinsicht hierauf nur eine verhältnismässig 
kleine Zahl von den angetroffenen Figuren zur Zeichnung ver- 
wendet werden konnte, ist klar; durch diese Auswahl wurde aber 
für mich und wird auch für den Leser die Sicherheit geboten, dass 
wir in der Tat Eier vor uns haben, welche vorhin zwei Richtungs- 
körper ausgestossen hatten. Die zahlreichen anderen Figuren, wo 
die Richtungskörper in einem anderen Serienschnitt, als die Kern- 
figur lagen, boten für mich nur weiteres bestätigendes Material. 

Den Ausgangspunkt für die weiteren Vorgänge bildet das 
Stadium, wo nach Ausstossung der beiden Richtungskörper sich 
aus den in der Eizelle verbliebenen Chromosomen das Kern- 
bläschen gebildet hat; dasselbe gibt die Fig. 35 wieder; wir sehen 
in ihr zwei Richtungskörper ausgestossen, an dem „animalen“ 
Pol sehen wir die Deutoplasmakörner verdrängt, an der 
Abschnürungsstelle des II. Richtungskörpers liegt ein typischer 
Zwischenkörper, von dem aus sowohl in den II. Richtungskörper, 
als auch in die Eizelle ein Faserbündel ausstrahlt. Der Eikern 
rückt gegen die Zellmitte, nach innen zu von ihm ist, wenn auch 
keine Strahlung mehr, so doch die Spur einer radiären Anordnung 
der Plasmakörnchen noch zu sehen. Vergleichen wir dieses 
Stadium mit dem entsprechenden Stadium des befruchteten Eies 
(z. B. Fig. 6), so ist eine vollkommene Ähnlichkeit nicht zu ver- 
kennen: der einzige Unterschied besteht eben in dem Mangel 
des Spermakerns und seiner Strahlung. 

Wenn nun in einem derartigen Ei sich in der Folge die 
karyokinetische Figur der ersten Furchungsspindel entwickelt, 
welche, wie die Schnittbilder entsprechender Stadien (Fig. 73—76) 
lehren, sich in nichts von der Furchungsspindel eines befruchteten 
Eies (Fig. 11, 12) unterscheidet, so wäre es a priori am wahr- 
scheinlichsten, dass einfach das im Ei verbliebene Eicentriol 
sich teilt und so den Ausgangspunkt zur Bildung einer typischen 
mitotischen Figur liefert'). Nichts derartiges ist der Fall. Man 

!), Wie nahe eine solche Vermutung liegt, beweist die Bemerkung 
Boveris (1902): „Bei der von Loeb an den Eiern des Ringelwurmes 
Chaetopterus erzielten künstlichen Parthenogenese wäre es denkbar, dass 
die Teilung von dem nach der Abschnürung des II. Richtungskörpers sich 


erhaltenden „Ovozentrum“ ausgeht, wie ich dies früher für alle Fälle von 
Parthenogenese annahm“. 


29 K. Kostanecki: 


trifft auf Schnitten keine Figuren, welche für eine Deutung in 
diesem Sinne sich verwerten liessen. Ich habe vielmehr in meinen 
Präparaten eine Fülle von mitotischen Figuren oder mitosen- 
ähnlichen Bildern getrotien, welche auf andere Vorgänge hindeuten 
und welche es mir zunächst schwer war, in genetische Beziehung 
zueinander zu bringen. Bei genauerer, eingehenderer Prüfung 
war es aber zu erkennen, dass dieselben sich in zwei Gruppen 
von Bildern einreihen lassen, welche ein ganz anderes Aussehen 
darbieten. Die ungemein charakteristischen Mitosen der 
einen Gruppe kennzeichnen sich dadurch, dass der ganze 
Prozess sich vorwiegend innerhalb des Kerns abzuspielen scheint, 
ohne dass im Protoplasma weitergehende strukturelle Veränder- 
ungen sich wahrnehmen liessen. 

In den Anfangsstadien (Fig. 36) erscheint der Kern etwas in 
die Länge gestreckt, sein Chromatin liegt in Form von dünnen 
Fäden den Lininfasern an, welche zum grössten Teil quer zur 
Längsachse des Kerns und zwar mehr an der Oberfläche des 
Kernbläschens verlaufen. Um den Kern herum sieht man im 
Protoplasma die Andeutung einer Strahlung, aber nicht aus- 
gesprochene Strahlen, sondern nur eine radiäre Anordnung der 
Plasmakörnchen, welche nicht auf einen Punkt, sondern auf den 
ganzen Kern gerichtet sind. Dieselbe Andeutung der Strahlung 
ist auch fernerhin zu sehen. In Fig. 37 sehen wir den Kern 
gleichsam tonnenförmig, es tritt in diesem Bilde die obertlächliche, 
der Querachse des Kerns entsprechende, Anordnung der Linin- 
täden umso deutlicher hervor, als sie in diesem Präparate durch 
das sehr blassgefärbte Chromatin nicht verdeckt werden. Wir 
sehen die Fäden deutlich gegen die Mitte der abgeflachten Längs- 
seite des Kerns konvergieren. In Fig. 38 ist das längs der 
Lininfäden angeordnete Chromatingerüst intensiver gefärbt und 
deshalb sehr deutlich; man kann sogar wahrnehmen, dass die 
Chromatinfäden aus einzelnen Chromatinkörnern (Pfitzner’schen 
Körnern) zusammengesetzt sind; wir haben ein Bild vor uns, 
das, was die Ohromatinverhältnisse betrifft, mit dem Stadium des 
s. g. dichten Knäuels sich deckt. Der Kern zeigt nicht mehr die 
längliche, tonnenförmige Gestalt, sondern er fängt an, sich in 
der entgegengesetzten Richtung zu strecken. Die Lininfäden 
verlaufen konvergent, an der einen Seite hebt sich die Stelle, in 
welcher sie zusammenlaufen, sogar schon etwas ab. In Fig. 38 


Cytolog. Studien an parthenog. sich entwickelnd. Eiern von Mactra. 23 


sehen wir schon eine Art von kurzer, breiter Spindel, auf der 
die einzelnen, schon herausdifferenzierten Chromosomen in Form 
von Schleifen angebracht sind. Ich möchte hier hervorheben, 
dass in den Richtungsspindeln die Chromosomen zunächst die 
Form von Vierergruppen, dann die Form von kurzen Stäbchen 
aufwiesen, hier dagegen bilden sich aus dem Eikern für gewöhnlich, 
ähnlich wie in befruchteten Eiern, zwölf typische Chromatinschleifen 
heraus, bisweilen nur haben die Chromosomen noch die Form 
von kurzen Stäbchen. An der Spindel der Fig. 39 sind deutlich 
zwei Pole zu unterscheiden, in denen die Spindelfasern zusammen- 
laufen. Ein Centrosoma oder ein Gebilde, das man damit ver- 
gleichen könnte, ist an den Polen nicht zu sehen. ebensowenig 
eine Polstrahlung; man sieht nur in der Umgebung der Spindel 
eine radiäre Gruppierung der Plasmateile,. welche in diesem 
Präparate sogar deutlicher, als in anderen ähnlichen Bildern, 
ausgesprochen ist. Dieses Stadium entspräche dem lockeren 
Knäuel. An dasselbe reihen sich Bilder an, wie das in Fig. 40 
dargestellte, die Spindel wird schlanker, die Chromatinschleifen 
rücken gegen deren Äquator und, wie die Fig. 41 lehrt, entsteht 
eine sehr charakteristische Muttersternfigur. Die Konturen der 
Spindel mit ihren spitzen Polen heben sich scharf von der 
Umgebung ab, die ganze Spindelfigur bildet einen vollkommen 
in sich abgegrenzten Körper, indem auch die Chromosomen sich 
genau im Rahmen der fädigen, achromatischen Spindel halten 
und selbst mit ihren freien Enden nicht über deren Bereich 
hinausgehen. Derartige Spindelfiguren im Stadium des Muttersterns 
habe ich in sehr grosser Zahl angetroffen, nur ausnahmsweise 
dagegen Bilder, wie das in Fig. 42 dargestellte, wo an den Polen, 
namentlich in unmittelbarer Nachbarschaft der Spindel, eine Spur 
von Polstrahlung zu sehen war. 

Nach dem Stadium des Muttersterns folgt die Metakinese, 
wie wir sie in Fig. 43 sehen. Im Stadium des Muttersterns, zum 
Teil auch schon früher, muss eine Spaltung der Chromatinschleifen 
erfolgt sein; in den Eikern sind nämlich nach Ausstossung des 
II. Richtungskörpers 12 Chromosomen übergegangen, welche dann 
in Form von Chromatinschleifen sich aus dem Kern heraus- 
differenzieren; nach erfolgter Metakinese kann man feststellen, 
wenn auch die Zählung bisweilen auf grosse Schwierigkeiten 
stösst, dass nach beiden Polen je zwölf Chromosomen wandern, 


24 K. Kostanecki: 


oder annähernd soviel. Man kann schon im Stadium der Meta- 
kinese wahrnehmen, dass die Spindel wiederum etwas weniger 
schlank erscheint und sich an den Polen abzuplatten beginnt. 
Diese Abplattung wird noch viel ausgesprochener im Diasterstadium, 
wie wir es in Fig. 44 dargestellt finden. Wir sehen hier die 
Chromosomen ganz an das Polende der Spindel gerückt, wo sie 
dicht beisammen liegen, nur einige sieht man in ihrer Wanderung 
gegen die Pole zurückgeblieben. Die Chromosomen fliessen dann 
untereinander zusammen und unter weiterer Abplattung der 
Spindel entstehen auf dem Übergang zwischen dem Diasterstadium 
und dem Stadium der Tochterkerne Bilder, wie das in Fig. 45 
dargestellte. Derartige Bilder, welche auf den ersten Blick etwas 
eigenartig erscheinen, habe ich in grosser Zahl vorgefunden. 
ebenso die vom Diaster zu ihnen allmählich stufenweise hinüber- 
leitenden Übergangsstadien (die ich hier nicht mehr abgebildet 
habe), so dass diese eigentümliche, charakteristische Abplattung 
der Spindel und Gruppierung der Chromatinmassen, wie in Fig. 45, 
offenbar in diesem Versuche regelmässig durchgemacht wird. 

Diese Abplattung der Spindel und die Gruppierung der 
Chromatinmasse in einen länglichen Chromatinstreifen besteht, 
wie wir in Fig. 46 sehen, auch dann noch, wenn aus dem Chromatin 
einheitliche Kernbläschen sich zu formen beginnen; zwischen den 
Kernen sieht man Reste der Zentralspindel, welche in Körnchen 
zu zerfallen beginnt. In den Figuren 47, 48, 49 sehen wir 
weitere Umbildungsstadien der Tochterkerne, welche immer mehr 
bläschenförmig werden und der runden Form zustreben, aus der 
Zentralspindel bleibt schliesslich zwischen den Tochterkernen nur 
eine körnige Masse. In dem umgebenden Protoplasma ist auch 
in diesen Stadien noch eine radiäre Anordnung der Körchenreihen 
zu sehen. 

Wenn die Kerne dann schon Bläschenform annehmen (Fig. 50), 
liegen sie regelmässig ganz nahe beieinander, sodass die Reste 
der Spindel überhaupt nicht mehr zu sehen sind, vielleicht sind 
die Kerne gerade durch die Reste der Zentralspindel aneinander 
gefügt, sodass sie sich voneinander nicht entfernen. Die radiäre 
Anordnung der umgebenden Plasmateile schwindet. Die sich 
berührenden Kerne können darauf miteinander verschmelzen, 
entweder auf einer kleineren Strecke (Fig. 51), oder vollkommen, 
wie in Fig. 52, wo in dem grossen Kernbläschen eine dünne 


Cytolog. Studien an parthenog. sich entwickelnd. Eiern von Mactra. 25 


Scheidewand noch die Berührungsfläche der beiden Kerne andeutet. 
Was die Lage der Spindelfigur und der Tochterkerne zum animalen 
Pol, zur Stelle. wo die Richtungskörper ausgestossen wurden, 
betrifft, so ist dieselbe nicht immer die gleiche, sondern die Figur 
liegt meist schief, bisweilen genau radiär in der Achse des Eies, 
bisweilen wiederum senkrecht zu dieser Achse. 

Ich habe in meinen Präparaten in diesem Stadium auch 
Abweichungen von dem gewöhnlichen Verlauf insofern beobachtet, 
als ich bisweilen dreipolige (wie in Fig. 53) oder vierpolige Spindeln 
(wie in Fig. 54) angetroffen habe, ebenso Eier in denen drei 
(Fig. 55) oder auch vier bläschenförmige Kerne enthalten waren, 
welche sich wohl aus den drei- oder vierpoligen Mitosen herleiten 
lassen. 

Wir sehen, dass der Prozess dieser „intranukleären Karyo- 
kinese“ zur Ausbildung zweier bläschenförmiger Kerne führt, und 
dass dadurch ein Zustand erreicht wird, der dem Bilde gleicht, 
welchem wir im befruchteten Ei nach Annäherung der Geschlechts- 
kerne begegnen; sogar die dreikernigen (wie in Fig. 55) oder 
vierkernigen Eier gleichen polysperm befruchteten Eiern. Aber 
ein fundamentales Merkmal fehlt, nämlich: die aus der Sperma- 
strahlung stammenden Strahlensonnen, samt ihren Centriolen, 
welche wir auf diesem Stadium in befruchteten Eiern stets 
angetroffen haben. 

Es wirft sich hier von selbst die Frage auf, ob die zwei- 
kernigen Eizellen sich in der Folge nicht durch Einschnürung 
des Zellleibes in zwei Zellen teilen können. Absolut ausschliessen 
möchte ich diese Möglichkeit nicht, dazu bedürfte es noch weiterer 
Untersuchungen, aber ich möchte hervorheben, dass ich in meinen 
Präparaten keine Bilder finde, welche hierfür sprächen. In den 
Präparaten dieses Stadiums waren die Eier noch ungeteilt, eine 
Einschnürung des Zelleibes war bei den zweikernigen Eizellen 
nicht zu sehen; (die Teilung erfolgte erst nach einer weiteren 
halben Stunde, d.i. vier Stunden vom Beginn des Experiments). 
Die nahe Lage der beiden Kerne, ihre teilweise oder völlige 
Verschmelzung spricht gegen diese Annahme. Vor allem habe 
ich aber in den Präparaten Bilder angetroffen, welche unzweifel- 
haft darauf hindeuten, dass in den zweikernigen Eizellen Vor- 
gänge zur Ausbildung neuer mitotischer Figuren eingeleitet 
werden. 


26 K. Kostanecki: 


Da diese Mitosen in allen Punkten denjenigen mitotischen 
Figuren glichen, welche ich vorwiegend in den dem folgenden 
Versuche entnommenen Präparaten vorfand, so will ich sie auch 
zugleich mit den Präparaten des zweiten Versuchs, zu dessen 
Schilderung ich jetzt übergehe, besprechen. In diesem Versuche 
verblieben die Eier in dem KÜCl-Gemisch 1 Stunde. Die Figuren 
20. 21, 22 sind gerade nach Schnitten von Eiern, welche dem 
Versuche in diesem Stadium entnommen wurden, gezeichnet. 
Wir sehen die mitotische Figur zwar in einer späteren Phase, 
als in der Fig. 19 (d.h. nach 30 Minuten langem Aufenthalt des 
Eies in dem Gemisch), aber die vorhin bereits mehr peripher 
gelegene Spindel hat sich bereits wieder nach dem Eiinneren 
begeben. Als aber die Eier in frisches Meerwasser gebracht 
wurden, rückte die mitotische Figur wieder gegen die Eiober- 
fläche empor, es erfolgte rasch die Ausstossung des I. Richtungs- 
körpers, sodann an einer grossen Zahl von Eiern auch die 
Ausstossung des II. Richtungskörpers und von da an erschien 
der Verlauf dieses Versuchs, soweit man ihn am lebenden Material 
verfolgen konnte, ganz ähnlich, wie beim vorigen Versuch, das 
Tempo war aber ein rascheres, während nämlich in dem vorigen 
Versuch die Mehrzahl der Eier erst nach 4 Stunden {und später 
sich teilte, begann hier die Teilung an einer grossen Zahl der 
Eier schon nach 3'/z Stunden, trotzdem dass die Ausstossung 
des I. Richtungskörpers verzögert wurde und anstatt nach etwa 
45 Minuten, erst nach mehr als 1 Stunde erfolgte. 

Auch von diesem Versuche habe ich nur ein Stadium, 
nämlich von 3'/s Stunden fixieren können. An den Präparaten 
dieser Schnittserie habe ich mich überzeugen können, dass ein 
Teil der Eier zwei Richtungskörper ausgestossen hatte, aber viel 
zahlreicher waren die Eier, die nur einen Richtungskörper auf- 
wiesen. Letztere wollen wir später besonders besprechen; wenn 
wir vorläufig nur denjenigen Eiern Aufmerksamkeit schenken, 
welche zwei Richtungskörper aufweisen, so lässt sich feststellen, 
dass dieselben im Innern des Zelleibes verschiedene Bilder dar- 
boten. Eine kleinere Zahl von Eiern wies „intranukleäre“ 
Mitosen im Knäuel-, Mutterstern-Diaster-Dispiremstadium auf, 
wie wir sie beim vorigen Versuch geschildert haben. In grosser 
Zahl fanden sich zweikernige Eizellen, in denen die beiden 
bläschenförmigen Kerne entweder bis zur Berührung nahe lagen, 


Cytolog. Studien an parthenog. sich entwickelnd. Eiern von Mactra. 27 


oder teilweise verschmolzen waren; oder man sah auch einkernige 
Zellen, deren grosse Kerne jedoch die Entstehung aus zwei Kernen 
erkennen liessen. Vorwiegend aber habe ich in den zwei Richtungs- 
körper aufweisenden Eizellen dieses Versuchs in grosser Zahl 
Mitosen angetroffen, die durch eine ausgebildete Polstrahlung 
sich auffallend von den „intranukleären“ Mitosen unterschieden. 
dadurch aber den gewöhnlichen Mitosen näher kamen. Dieser 
Typus von Mitosen war auch in den Präparaten des vorigen 
Versuchs zu sehen und ich habe oben auf ihr Vorkommen hin- 
gewiesen, ihre genauere Analyse jedoch mir bis zu Besprechung 
des zuletzt geschilderten Versuchs vorbehalten. Die einzelnen 
Bilder dieser Mitosen fügten sich zu einer dichtgeschlossenen 
Reihe zusammen. Das Endresultat dieser Reihe ist die Ausbildung 
einer typischen Furchungsspindel und darauf die Teilung des 
Eies in zwei Furchungszellen. 

Betrachten wir zunächst das Bild des Muttersterns in 
Fig. 73, dann die Diasterstadien in Fig. 74, 75, 76, die in Fig. 77 
beginnende. in Fig. 78, 79 vollzogene Furchungsteilung, so erblicken 
wir sofort einen auffallenden Unterschied in Vergleich mit den 
vorhin als „intranukleäre Karyokinese* beschriebenen Bildern 
einerseits, andrerseits eine vollkommene Ähnlichkeit mit den 
entsprechenden Stadien in befruchteten Eiern (vergl. Fig. 11, 
12, 13). Wir sehen hier die Furchungsspindel gleichfalls senkrecht 
zur Achse des Eies, welche den animalen mit dem vegetativen 
Pol verbindet, gelegen. Die anfangs symmetrisch mitten im Ei 
gelegene Spindel nähert sich später gewöhnlich mit ihrem einen 
Pole seitlich der Zelloberfläche; es erfolgt dann meist die 
charakteristische Teilung des Eies in zwei ungleiche Zellen, wie 
in befruchteten Eiern ; jedoch nicht ständig, bisweilen unterscheiden 
sich die Tochterzellen nur wenig bezüglich ihrer Grösse, oder 
sind auch vollkommen gleichgross. Bezüglich der achromatischen 
Teile der Spindelfigur, der Polstrahlung, der Zentralspindel, des 
sich aus derselben bildenden Zwischenkörpers, sehen wir ganz 
dieselben Verhältnisse, wie in befruchteten Eiern, nur distinkte, 
punktförmige Centriolen kann man an den Polen nicht be- 
obachten !). 


'‘, Auf diesen Stadien sieht man sehr häufig die dunklen Körnchen 
aus der Peripherie gegen das Zellinnere wandern, wo sie zunächst im 
Protoplasma zerstreut liegen (Fig. 73, 74, 76, 77), dann aber immer näher 


28 K. Kostanecki: 


Ich glaube, dass die Bilder dieser karyokinetischen Figuren 
in ihrer Ähnlichkeit mit den Figuren in befruchteten Eiern 
so charakteristisch sind, dass eine Verwechselung derselben mit 
den vorhin beschriebenen „intranukleären Karyokinesen“ aus- 
geschlossen ist. Vor allem ist es hier die ausgesprochene 
mächtige Polstrahlung, welche in die Augen fällt. Dieses 
Merkmal habe ich vor allem benutzt, um die Entstehung der 
mit so mächtiger Polstrahlung ausgestatteten Spindel, wie wir 
sie in Fig. 73 sehen, rückzuverfolgen. 

Wenn wir die Fig. 62, 61 usw. rückwärts bis zur Fig. 56 
durchmustern, so sehen wir Bilder, welche sich mit aller Deutlich- 
keit als Vorstufen der karyokinetischen Spindel zu erkennen 
geben. Betrachten wir die Fig. 62. Wir haben eine deutliche, 
fädige Centralspindel, an den beiden Polen ist eine mächtige 
Polstrahlung entwickelt. Die Chromosomen liegen in zwei Gruppen 
angeordnet; was die Zahl der Chromosomen in jeder Gruppe 
betrifft, beträgt sie ungefähr 12, einige der langen äusserst 
dünnen Schleifen sind sicherlich im Schnitt zweimal getrofien. 

In Fig. 61 sehen wir von den beiden Chromosomengruppen, 
die vorwiegend in dem folgenden Schnitt lagen, nur einige an- 
geschnitten, wir sehen eine Art von Spindel in ihrer Mitte, 
welche sich aber dadurch von der Spindel in der Fig. 62 unter- 
scheidet, dass sie nicht aus feinen Fäden besteht, sondern sich 
als eine einheitliche, in Protoplasmafarbstoffen sich dunkler 
homogen tingierende Masse von Spindelform darstellt. 

Während in Fig. 62 die mächtige Polstrahlung von den 
beiden Polen ausging, sehen wir in der Fig. 61 die Strahlung 


an die Spindelpole rücken und daselbst eine dichte Lage bilden, während 
ihre periphere Schicht immer spärlicher wird. Bisweilen erfolgt diese Über- 
wanderung der Körnchen schon sehr früh, sie kann schon im Diasterstadium 
(wie in Fig. 80 beispielsweise), oder selbst schon im Muttersternstadium 
vorkommen, wir sehen dann nur das zentrale Feld an den Polen von diesen 
Körnchen frei, während sie dann im Umkreise eine dichte Schicht bilden 
und die Polstrahlung zum grossen Teil verdecken. Wenn dann nach voll- 
zogener Zellteilung die achromatische Figur schwindet, so rücken die Körnchen 
den Kernen näher und aus ihrer Lage kann man die frühere Lage der 
Spindelpole noch bestimmen. Diese Wanderung der dunklen Körnchen aus 
der Peripherie nach dem Zellinnern, gegen die Spindelpole hin, habe ich 
auch am lebenden Material verfolgen können; derartige Zellen, welche diese 
Ansammlung der dunklen, körnigen Masse neben den Kernen aufwiesen, 
teilten sich in der Folge nicht weiter. 


Cytolog. Studien an parthenog. sich entwickelnd. Eiern von Mactra. 29 


gegen die beiden Pole zwar ein wenig ausgesprochener, aber der 
überwiegende Teil der Strahlung ist nicht deutlich dizentrisch 
angeordnet, sondern auf die Spindel als ganzes gerichtet. 

Die Fig. 61 leitet uns zu den Bildern, wie wir sie in 
Fig. 60 sehen, hinüber. Wir sehen hier wiederum die Chromosomen 
in zwei deutliche Gruppen angeordnet; das Chromatin ruht auf 
einer dunkleren Plasmamasse, von welcher aus gleichmässig ım 
Umkreise eine feine Strahlung ausgeht. 

Als Vorstufen dieses Stadiums erscheinen mir Bilder, wie 
die in Fig. 59 und 58 dargestellten, wo wir zwei gesonderte 
Chromosomengruppen vor uns haben, im Zellleibe breitet sich 
eine feine Strahlung aus, welche auf einen idealen Punkt zwischen 
den beiden Chromosomengruppen zentriert ist. 

In Fig. 57 sieht man zwei Chromosomengruppe ohne Spur 
einer Strahlung, in Fig. 56 sieht man gleichfalls zwei Gruppen 
von Chromosomen, welche noch wenig herausdifferenziert sind 
und noch wie aus Körnchenreihen bestehen; diese Chromosomen 
liegen hier in helleren Feldern, welche noch die Umrisse von 
Kernen, aus denen sie hervorgegangen sind, erkennen lassen. 
Ich habe noch in grosser Zahl Bilder angetroffen, welche 
unzweifelhaft darauf hinwiesen, dass die beiden Chromosomen- 
gruppen aus zwei Kernen sich herausbilden, indem vielleicht noch 
deutlicher, als hier, die Umrisse ‘der Kerne hervortraten und 
innerhalb derselben aus dem Kerngerüst die Chromosomenfäden 
sich erst herausdifferenzierten. Und hiermit nähern wir uns der 
Frage nach dem Ausgangspunkt dieser mitotischen Figuren. 
Ich glaube, dass derselbe in den zweikernigen Eizellen zu suchen 
ist, welche ich in derselben Schnittserie, sowie in den Präparaten 
des vorigen Versuchs in grosser Zahl angetroffen habe. Was 
aber die Herleitung dieser zweikernigen Eizellen betrifft, so 
möchte ich nochmals daran erinnern, dass in den Präparaten 
dieser Schnittserie und denen des vorigen Versuchs auch Bilder 
der „intranukleären“ Karyokinese zu finden waren, so dass an- 
genommen werden darf, dass durch den Prozess der „intranukleären 
Karyokinese“ zwei Kerne gebildet wurden, (welche entweder ihre 
Selbständigkeit behalten, oder miteinander verschmelzen konnten) 
und dass diese Kerne dann von neuem in zwei Ohromosomen- 
gruppen zerfallen. In der Eizelle erscheint hierauf eine Strahlung, 
welche auf den Raum zwischen den beiden Kernen gerichtet ist, 


30 K. Kostanecki: 


an eben derselben Stelle erscheint sodann im Zentrum der 
Strahlung zwischen den Kernen eine dichte Plasmamasse, welche 
zu einer kompakten, homogenen Spindel sich umgestaltet'); später 
nimmt dann die Spindel eine fibrilläre Struktur an, die Strahlung, 
welche zunächst auf einen idealen Punkt zwischen den Kernen, 
dann auf die Plasmamasse zwischen ihnen zentriert war, beginnt 
sich um die beiden Spindelpole zu gruppieren, wobei die einzelnen 
Strahlenfibrillen stärker werden, und schliesslich sind sämtliche 
Polstrahlen ausschliesslich auf die beiden Spindelpole gerichtet. 
Die Spindel wächst allmählich zu immer grösserem Umfange heran, 
wobei die anfänglich in zwei Haufen gruppierten Chromosomen 
sich im Äquator der Spindel (Fig. 73) anordnen?). 

Zu der Annahme, dass in diesen Versuchen die „intranukleäre“ 
Karyokinese und als ihr Endresultat der Zustand zweier bläschen- 
förmiger Kerne der Bildung der mit einer Polstrahlung ver- 
sehenen Furchungsspindel voranging, führt mich nicht nur die 


') In dem Stadium der Spindelbildung sowohl als auch im Stadium 
der schon ausgebildeten Spindel, traf ich öfters Bilder, wie die in Fig. 69—72, 
wo die Ühromosomen zerstreut im Protoplasma lagen, und zwar, je grösser 
und je mehr in der Ausbildung vorgeschritten die Spindel war, in desto 
grösserer Entfernung von der Spindel; sie lagen entweder in Gruppen, oder, 
namentlich in späteren Stadien, im Umkreise der Spindel, bildeten so eine 
Art Kranz um dieselbe. Man gewann den Eindruck, als ob die Chromosomen 
durch die Strahlung von der Spindel abgedrängt und im Zellleibe versprengt 
wären. Diese Bilder waren bisweilen auch mit Anomalien der achromatischen 
Figur verbunden, wie z. B. in Fig. 72, wo die Strahlung nicht in den Enden 
einer zweipoligen Spindel zusammentrifft, sondern wo von mehreren Punkten 
der zentralen Plasmamasse mächtige Strahlenbündel ausgehen. Wir haben 
hier gleichsam die Entstehung einer mehrpoligen Spindel. Ob derartige 
Bilder weiterhin noch zur Entstehung einer regelrechten Furchungsspindel 
führen konnten, kann ich nicht entscheiden. Die Fig. 70, 71 zeigen auch 
darin ein abnormes Aussehen, dass die Körnchen aus der Peripherie nach 
dem Zellinneren gewandert sind und teilweise unmittelbar neben und selbst 
zwischen den Chromosomen liegen. 

?) Ich glaube, dass die Aufeinanderfolge der Bilder, wie ich sie in der 
Serie von Fig. 56—68, dann von 73—79 zusammengereiht habe, nicht nur 
eine ungezwungene, sondern eine notwendige ist; ich möchte wiederum 
betonen, dass ich Bilder dieser verschiedenen Stadien in grosser Zahl an- 
getroffen habe und ebenso noch Bilder, welche sich als Übergänge zwischen 
diesen Stadien darstellten, darunter eine grosse Zahl von Bildern, welche 
ich zu Zeichnungen nicht verwendet habe, weil die Richtungskörper nicht 
mit in einem Schnitt getroffen waren. 


Cytolog. Studien an parthenog. sich entwickelnd. Eiern von Mactra. 31 


Betrachtung der Bilder dieses Versuchs, sondern auch des vorigen. 
Ebenso wie in diesem Versuche nicht alle Eier das gleiche 
Entwicklungsstadium zeigten, sondern die einen mehr, die anderen 
weniger in der Entwicklung vorgeschritten waren, so sahen wir 
auch in dem vorigen Versuch die verschiedenen Phasen neben- 
einander. Ich habe schon oben bemerkt, dass dort neben den 
Bildern der „intranukleären“ Karyokinese auch der Typus der 
Mitosen mit ausgebildeter Polstrahlung zu sehen war. Diese 
Mitosen glichen gerade den Bildern, welche ich in den Fig. 
56—52, dann 73 dargestellt habe. 

Die mikroskopischen Bilder der beiden Versuche unter- 
schieden sich‘ dadurch von einander, dass in dem ersten der 
beiden Versuche, in welchem die Eier weniger weit in der 
Entwicklung vorgeschritten waren, (was daraus zu ersehen ist, 
dass unter ihnen noch keine Teilung in zwei Zellen erfolgt war), 
die Mehrzahl der Eier verschiedene Stadien der „intranukleären“ 
Karyokinese, ein verhältnismässig geringer Teil die Bilder der 
mit Polstrahlung ausgestatteten Mitosen aufwies, während um- 
gekehrt im zweiten Versuche, in welchem die Entwicklung ın 
rascherem Tempo vor sich ging, und ein Teil der Eier bereits 
in zwei Furchungszellen geteilt war, die „intranukleären‘ 
Karyokinesen spärlicher waren, die Zahl der eine Polstrahlung 
aufweisenden Mitosen dagegen überwog. 

Ich bin mir aber wohl bewusst, dass zur absolut sicheren 
Feststellung der Aufeinanderfolge dieser Bilder vor allem ver- 
schiedene Stadien, die einem Versuch, oder mehreren unter ganz 
gleichen Bedingungen angestellten Versuchen entnommen wären, 
massgebend wären. Die Feststellung dieser Reihenfolge hätte 
insofern Interesse, als sie zeigen würde, dass in diesen Ver- 
suchen bei Mactra, was die Kernverhältnisse betrifft, durch die 
„intranukleäre“ Karyokinese ein Zustand hergestellt wäre, der 
demjenigen in befruchteten Eiern gleichen würde. Dass wir dies 
jedoch nicht als ständige Erscheinung bei der sogenannten künst- 
lichen Parthenogenese betrachten dürfen, lehren schon die 
Arbeiten anderer Autoren, welche cytologisch die Eier unter- 
sucht, aber einen ähnlichen Vorgang nicht beobachtet haben. 

Ich möchte auch hervorheben, dass ich selbst in den 
Präparaten dieses Versuchsstadiums an den zwei Richtungskörpern 
aufweisenden Eizellen auch Bilder gesehen habe, welche haben 


32 K. Kostanecki: 


schliessen lassen, dass die Chromosomen der Furchungsspindel 
auch aus einem Kern entstehen können. Ich habe diese Bilder 
in den Fig. 63—68 zusammengestellt. Ob die Chromosomen 
aus Eikernen stammen, die, ohne die „intranukleäre Karyokinese“ 
durchgemacht zu haben, unmittelbar in diese Art Mitose über- 
gehen, oder ob wir es mit Kernen zu tun haben, welche aus 
der völligen Verschmelzung der beiden durch intranukleäre 
Karyokinese entstandenen Kerne hervorgegangen sind, lässt sich 
nicht ganz bestimmt entscheiden, da die Zahl der Chromosomen 
bei der gewundenen Gestalt der Chromatinschleifen, wenn sie 
auf mehrere Schnitte zerlegt sind, keinen absolut sicheren 
Anhaltspunkt bietet. Doch gewann ich beim genauen Studium 
der Schnittserien den Eindruck, dass hier die Chromosomenzahl 
geringer war und nicht durch zwei Kerne geliefert werden 
konnte; deshalb muss ich für diese Bilder die Möglichkeit ihrer 
Entstehung direkt aus dem einfachen Eikern mit in Betracht 
ziehen. Was die achromatischen Teile der Spindel betrifft, haben 
wir die gleichen Verhältnisse, wie bei den aus zwei Kernen 
entstehenden Spindeln. Auch hier, in Fig.,63 und 64, sehen 
wir die Chromosomen auf einer dunklen Plasmamasse liegen, 
auf welche eine radiäre Strahlung zentriert ist, dann bildet sich 
aus der Masse (Fig. 65, 66) gleichsam eine fribrilläre Zentral- 
spindel, die Strahlen gruppieren sich immer mehr um die beiden 
Pole, man gewinnt den Eindruck, als ob eine anfänglich ein- 
heitliche Strahlung sich allmählich zu einem dizentrischen Strahlen- 
systeme umordnete. Die Fig. 67, 68 erscheinen als typische 
Übergangsstadien zur Muttersternfigur. 

Es drängt sich noch die Frage auf, ob nicht auch eine 
ausgebildete „intranukleäre“ Spindel bei diesen Versuchen bis- 
weilen unter Entwicklung einer Polstrahlung zu einer typischen 
Furchungsspindel werden kann. In meinen Präparaten sehe ich 
keine Anhaltspunkte für eine solche Annahme; mit ganz absoluter 
Sicherheit ausschliessen kann ich sie nur deswegen nieht, weil 
in einer anderen Versuchsreihe, zu deren Erörteruug wir bald 
übergehen, die in Bildung begriffene Spindel in ihren Anfangs- 
stadien an die Bilder der „intranukleären Spindel“ erinnert, 
dann jedoch das typische Aussehen der mit mächtiger Polstrahlung 
ausgestatteten Furchungsspindel gewinnt; ich muss deswegen, 
wenn auch dieser Bildungsmodus mir hier unwahrscheinlich 


Cytolog. Studien an parthenog. sich entwickelnd. Eiern von Mactra. 33 


erscheint, die Möglichkeit often halten, dass auch hier diese 
Entwicklungsweise der Spindel bisweilen eintreten könne, dass 
mir jedoch in diesem Falle die Übergangsstadien entgangen wären. 

Wie oben erwähnt, hat in diesem Versuche nach ein- 
stündigem Verweilen der Eier in dem Gemisch und nach Über- 
tragung in frisches Meerwasser, ein grosser Teil der Eier nicht 
zwei, sondern nur einen Richtungskörper ausgestossen, während, 
wie wir sahen, im vorigen Versuche, wo die Eier nicht eine ganze 
Stunde, sondern nur eine halbe Stunde in dem Gemisch verblieben 
waren, und darauf in frisches Meerwasser gebracht wurden, an 
allen Eiern zwei Richtungskörper ausgestossen wurden. Offenbar 
wurden die Eier durch das längere Verweilen in dem KÜl-Gemisch 
angegriffen, wenn auch nicht in dem Grade, wie bei den folgenden 
Versuchen, wo ein noch längeres Verweilen der Eier in dem 
Gemisch viel tiefergehende Veränderungen verursachte, so dass 
die Eier, wie wir unten genauer sehen werden, in frisches Meer- 
wasser gebracht, überhaupt keine Richtungskörper mehr ausstiessen. 

Im Inneren dieser Eier mit nur einem Richtungskörper 
habe ich verschiedene Bilder angetroffen, welche genau an die 
Bilder erinnerten, welche an den Eiern mit zwei Richtungs- 
körpern zu sehen waren. Es fanden sich „intranukleäre“ Mitosen 
im Knäuel-Mutterstern-Diaster-Dispiremstadium mit stäbchen- oder 
schleifenförmigen Chromosomen, es fanden sich zweikernige Zellen 
mit nahe bei einander liegenden, oder verschmolzenen Kernen, 
dann einkernige Zellen mit Kernen von verschiedener Grösse; 
sodann verschiedene Bildungsstadien von Spindeln mit Polstrahlung, 
ganz ähnlich denen, die wir oben beschrieben haben; die Chromo- 
somen lagen in einer oder in zwei Gruppen, auch aus ihrer 
Anzahl konnte man schliessen, dass ein oder zwei Kerne in 
Mitose übergegangen sind, sodann sah man typische mit schöner 
Polstrahlung ausgestattete Furchungsspindeln im Mutterstern-, 
Diasterstadium, dann die beginnende, oder durchgeführte Teilung 
in zwei gleiche oder ungleiche Tochterzellen. 

Bezüglich der mit Polstrahlung ausgestatteten Furchungs- 
spindeln in den Eiern dieser Versuche muss hervorgehoben 
werden, dass in den verschiedenen Stadien der Ausbildung der 
Spindel ebensowenig wie im Monasterstadium und in den nach- 
folgenden Stadien an den Spindelenden distinkte Centriolen zu 


sehen sind, vielmehr kommen hier die Zentralspindelfasern, die 
Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 64. 3 


34 K. Kostanecki: 


Zugfasern und die Polstrahlen gleichsam in einem idealen Punkte 
zusammen. 


Veränderungen an Eiern, welche nach längerem 
Aufenthalt in dem KCl-Gemisch in frisches Meer- 
wasser gebracht wurden. 


Wir haben oben gesehen, dass, solange die Eier in dem 
KClI-Gemisch bleiben, sie, von ausserordentlich seltenen Aus- 
nahmen abgesehen, trotz des Schwundes des Keimbläschens und 
der Ausbildung der Richtungsspindel keine Richtungskörper aus- 
stossen, dass vielmehr die sich herausbildende Richtungsspindel 
in dem Ei verbleibt und zum Ausgangspunkt vielpoliger Mitosen 
wird, wie wir sie in Fig. 23—29 abgebildet und geschildert haben. 
Diese Mitosen führen schliesslich, wie wir sahen, zu einem mehr- 
kernigen Zustand der Eizelle (vergl. Fig. 30). Ich habe ferner 
oben, bei Schilderung der Beobachtungen am lebenden Material 
beschrieben, dass Eier, welche in der KClI-Lösung eineinhalb, 
zwei, drei, ja selbst vier Stunden verweilten, doch, sobald sie in 
frisches Meerwasser gebracht wurden, sich in zwei, dann mehr 
. Furchungszellen teilten, dass die Ausstossung der Richtungskörper 
aber unterblieb. 

Zum Studium der Veränderungen, welche dann im Inneren 
des Eies, im frischen Meerwasser, vor sich gehen, dienten mir 
Serienschnitte von Eiern, welche nach dreistündigem Verweilen 
in der KCl-Lösung in frisches Meerwasser gebracht wurden und 
darauf nach einer Stunde fixiert wurden. Die einzelnen Eier 
dieser Serie befanden sich wiederum, wie bei diesen Versuchen 
stets, in verschiedenen Entwicklungsphasen (vergl. Fig. 81—99); 
einige Eier enthielten grosse runde Kerne im Ruhestadium, in 
anderen waren Knäuel-, Mutterstern-, Diasterstadien, andere Eier 
waren in zwei Furchungszellen geteilt (Fig. 98, 99), andere zeigten 
wiederum schon in den beiden Furchungszellen Mitosen, welche 
die weitere Teilung einleiteten (Fig. 99). Hervorheben möchte 
ich, dass in den Eiern zum Teil der Unterschied zwischen dem 
animalen und vegetativen Pol ausgesprochen ist (vergl. Fig. 81, 
83, 86, 87, 93, 95, 97); die Verdrängung der grossen Deutoplasma- 
körner am animalen Pol, welche gewöhnlich durch die Ausstossung 
der Richtungskörper verursacht wird, wurde hier vielleicht da- 
durch bewerkstelligt, dass die Richtungsspindel anfänglich nach 


‚Cytolog. Studien an parthenog. sich entwickelnd. Eiern von Mactra. 35 


der Eioberfläche emporrückte (Fig. 22) und sie ist auch weiterhin 
verblieben, obgleich die Richtungsspindel sich wiederum nach der 
Eimitte zurückbegeben hat. 

Was das Bild der einzelnen Phasen betrifft, so boten sie 
wiederum in den einzelnen Eiern nicht immer dasselbe Aussehen 
dar. Bilder, welche an die vorangehenden abormen und kompli- 
zierten vielpoligen Mitosen (wie wir sie ın Fig. 23—29 sahen), 
erinnern könnten, waren nicht mehr anzutreffen, denn selbst 
mehrpolige Mitosen wiesen hier einen ganz anderen Typus auf. 

Die Eier, welche ruhende Kerne enthielten, waren teils ein-, 
teils zwei-, teils vierkernig. Die Kerne waren stets grosse, 
kugelige Bläschen mit deutlichem Kerngerüst. Die Herleitung 
dieser Kerne ergibt sich aus den vorhin beobachteten Stadien 
von selbst. Der vierkernige Zustand leitet sich von den vorhin 
beobachteten vierpoligen Mitosen her; von den vier Kernen würde 
einer dem eigentlichen Eikern, einer dem nicht zur Ausstossung 
gelangten Kern des II. Richtungskörpers, zwei dem in zwei Tochter- 
kerne geteilten, gleichfalls nicht zur Ausstossung gelangten Kern 
des I. Richtungskörpers entsprechen. Die zwei- und einkernigen 
Bilder dürften Mitosen entsprechen, wo die Chromatinmasse (wie 
wir es auch bei den vielpoligen Mitosen der Fig. 23—29 sahen), 
trotz der Pluripolarität der achromatischen Figur, sich nicht in 
vier Gruppen geteilt hat; oder vielleicht haben wir hier aus 
mehreren Einzelkernen verschmolzene Kerne vor uns. 

Bilder, wie Fig. S4, 35, 36, müssen wir unbedingt als Knäuel- 
stadien auffassen. In der Fig. 84 sieht man zwei Gruppen sich 
erst herausdifferenzierender, noch unregelmässiger Chromatin- 
schleifen, zwischen ihnen sieht man noch die Konturen der sich 
hier offenbar berührenden Kerne. 

Fig. 85 stellt ein häufig in diesen Präparaten anzutreffendes 
Bild dar; wir sehen vier Chromatingruppen, welche ihre Herkunft 
aus vier besonderen Kernen bekunden — ebenso häufig findet 
man ganz analoge Bilder mit nur zwei Chromatingruppen — die 
Chromatingruppen liegen in einem einheitlichen, dichteren, sich 
dunkler tingierenden Felde, um welches man eine schwache, 
radiäre, strahlige Anordnung der Plasmateile wahrnehmen kann. 

In Fig. 86 sehen wir schon eine Spindel, innerhalb deren die 
Chromosomen liegen, dieStrahlung in derUmgebung ausgesprochener, 
aber noch nicht deutlich auf die beiden Spindelpole zentriert. 

3+ 


36 K. Kostanecki: 


Fig. 87 stellt ein weiter vorgeschrittenes Stadium der Spindel- 
bildung dar. Wir sehen eine sehr deutliche, mächtige Spindei, 
von ihren Polen geht eine typische, starke Polstrahlung aus; die 
Strahlen der Spindel und der Polstrahlung kommen sogar in 
äusserst kleinen, sich dunkler tingierenden Punkten zusammen, 
welche, wie typische Centriolen aussehen. Das Chromatin bildet 
noch deutlich gesonderte vier Gruppen, welche dem Äquator 
der Spindel genähert sind. Diese Spindel würde uns unmittelbar 
zu dem Stadium eines typischen Muttersterns hinüberleiten. 

Als Übergangsstadien zwischen dem in Fig. 56 und dem in 
Fig. 87 dargestellten Stadium dürften Bilder, wie die in Fig. 88 
und 89 abgebildeten, aufzufassen sein. Die Fig. 388, in der die 
Chromosomen in zwei gesonderten Gruppen liegen, ist deswegen 
bemerkenswert, weil die Polstrahlung an einem Pol viel stärker 
entwickelt ist, als an dem anderen, wo sie kaum erst in Bildung 
begriffen zu sein scheint. Diese Ungleichheit der beiden Pole 
ist noch viel ausgesprochener in der Fig. 39, wo an dem einen 
Pole bereits eine ganz mächtige, in einem Punkte (Centriol) 
zusammenkommende Polstrahlung besteht, während an dem 
anderen, weniger zugespitzten Pole noch keine Spur einer Pol- 
strahlung zu sehen ist. Derartige Spindeln mit ungleich 
entwickelter oder an einem Pole überhaupt mangelnder Polstrahlung 
habe ich in dieser Versuchsreihe in den dem Muttersternstadium 
vorangehenden Phasen öfter beobachtet, während in ausgebildeten 
Muttersternstadien die beiden Pole stets in dieser Beziehung ein 
gleiches Aussehen boten, sodass wohl angenommen werden darf, 
dass die Polstrahlung, welche an einem Pole sich später entwickeln 
kann, doch weiterhin zu derselben Grösse anwächst, wie am 
anderen Pol. 

Ich glaube, dass wir in den beschriebenen Figuren, 
namentlich in den Fig. 85 u. 86 eine Bildungsweise der karyo- 
kinetischen Spindel vor uns haben, welche an Bilder erinnert, 
welche wir in der vorigen Versuchsreihe gesehen haben, als nach 
Auflösung der beiden Kerne zwischen ihnen eine einheitliche Masse 
erschien, welche sich dann zur Spindel umbildete (vergl. Fig. 60—68). 

Anderseits traf ich wiederum Bilder, welche an den in der 
vorigen Versuchsreihe beschriebenen Vorgang der „intranukleären“ 
Spindelbildung erinnerten, wie z. B. Fig. 90. Da ich im Stadium 
des ausgebildeten Muttersterns und namentlich in den nach- 


Cytolog. Studien an parthenog. sich entwickelnd. Eiern von Mactra. 937 


folgenden Stadien ähnliche Bilder nicht mehr getroffen habe, so 
ist wohl die Annahme berechtigt, dass auch derartige Spindeln 
sich unter Entwicklung einer Polstrahlung zu den gewöhnlich zu 
beobachtenden Furchungsspindeln umwandeln; und vielleicht dürfte 
z.B. die Fig. 89 als ein derartiges Umbildungsstadium aufzu- 
fassen sein. 

Ferner habe ich in diesem Versuche Entwicklungsphasen 
der karyokinetischen Spindel getroffen, wie die in Fig. 91, 92, 93 
dargestellten, welche schwieriger zu analysieren sind. In Fig. 91 
sehen wir eine längliche Chromosomengruppe und an der einen 
Seite derselben zwei durch eine. Zentralspindel verbundenen 
Strahlungen, deren Fibrillen sich zu den Chromosomen begeben; 
an der anderen Seite der Chromosomengruppe sieht man gleich- 
falls feine Fibrillen, welche gleichsam einen abgestumpften, sogar 
etwas eingebogenen Mantel um die Chromosomen bilden und in 
der Mitte der abgestumpften Seite zusammenkommen. Vielleicht 
dürften diese Bilder in causalen Zusammenhang mit derartigen 
Bildern gebracht werden, wie wir es in Fig. 92 sehen, wo an einer 
Seite der Chromosomengruppe ein Spindelpol zu sehen ist, während 
am anderen die Spindel sich in drei Spindeln auflöst. Es ist 
sehr möglich, dass von mehreren Polen einer derartigen Spindel, 
deren Bildung mit Hinsicht auf die Mehrkernigkeit dieser Eier 
nichts besonders Auffallendes an sich haben kann, zwei, unter 
Entwicklung der Polstrahlung, gleichsam die leitende Rolle über- 
nehmen, während die anderen allmählich schwinden; vielleicht 
können wir gerade die Abplattung an der Zusammentrittsstelle 
der Spindelfasern als Anzeichen eines solchen Schwundes deuten. 

Auch die Fig. 93 stellt ein Bild dar, welches auf die allmähliche 
Herausdifferenzierung der Spindelpole hindeutet. Wir sehen hier 
seitlich von der Chromosomengruppe zwei Strahlungen, von denen 
die eine wiederum zwei CUentra aufweist, ausserdem sieht man 
noch nach unten von der Chromatinmasse einen zugespitzten Pol, 
aber ohne Polstrahlen. Vielleicht dürften auch solche Abnormi- 
täten des Spindelbildes, wie die in Fig. 94 dargestellte, gleichfalls 
darauf zurückzuführen sein, dass eine anfänglich dreipolige Spindel 
durch Annäherung der Pole sich zu einer zweipoligen umwandelt, 
oder vielleicht müssen wir einfach derartige Bilder als eine drei- 
polige Spindel auftassen, in welcher nur zwei Pole sehr nahe bei- 
einander liegen. 


33 K. Kostanecki: 


Auch im Stadium des Muttersterns, z. B. in Fig. 95, sieht 
man öfters ausser Spindeln mit zwei Polen, in deren Mitte je 
ein Centriol liegt, auch Spindeln, in deren einem oder beiden 
Polen auch zwei Centriolen liegen; doch derartige Bilder treten 
sehr häufig bei verschiedenen Tieren auch in befruchteten Eiern, 
in Furchungszellen und bei Mitosen somatischer Zellen auf. 

Ab und zu. wenn auch sehr selten, fand ich in den Präpa- 
raten dieser Versuchsreihe auch typische dreipolige Mitosen im 
Stadium des Muttersterns, mit drei gleich entwickelten Polen 
(Centrosoma, Polstrahlung) und mit einer für solche Mitosen 
typischen Anordnung der Chromosomen (Fig. 96). Dass aber der 
grösste Teil auch der anfänglich abnormen Mitosen wahrscheinlich 
der Ausbildung typischer zweipoliger Furchungsspindeln zustrebt, 
möchte ich daraus entnehmen, dass ich im Diasterstadium stets 
nur ganz typische zweipolige Spindeln angetroffen habe, welche 
ganz den Bildern des Diasterstadiums in befruchteten Eiern 
glichen (Fig. 97). 

Bemerkenswert war in diesen Figuren (im Mutterstern — 
im Diasterstadium) die grosse Zahl von Chromosomen von mehr 
oder weniger deutlicher Schleifenform, welche infolgedessen 
unmöglich gezählt werden konnten; die Herkunft der Chromo- 
somen aus mehreren Kernen bietet die Erklärung dafür. 

(zewöhnlich, aber nicht immer, sieht man im Stadium des 
Muttersterns (Fig. 95) ebenso im Stadium des Diasters (Fig. 97) 
die Spindel, sagen wir die Furchungsspindel, ganz ähnlich, wie 
in befruchteten Eiern, mit ihrem einen Pole näher der Eiober- 
fläche gerückt; nach erfolgter Furchungsteilung sind dann auch 
in diesem Falle die Tochterzellen, ganz ebenso, wie die aus dem 
befruchteten Ei hervorgegangenen beiden ersten Furchungs- 
zellen, von ungleicher Grösse, in anderen Fällen dagegen trifft 
man auch gleich grosse Zellen (wie in Fig. 98 u. 99). 

In der Figur 98 sieht man bei der Durchschnürung des 
Eies einen deutlichen Zwischenkörper entstanden, von dem aus 
gegen die beiden Zellkerne ein deutliches Fibrillenbündel aus- 
strahlt. In Fig. 99 sehen wir in den beiden Furchungszellen die 
beginnende Bildung einer weiteren karyokinetischen Figur, welche 
zur Teilung der Furchungszellen führen wird. 

Wenn wir bedenken, dass die mitotischen Figuren, wie ich 
sie in Fig. 831—99 vorgeführt habe, aus derartig veränderten 


Cytolog. Studien an parthenog. sich entwickelnd. Eiern von Mactra. 39 


Bildern, wie wir sie in Fig. 23—33 kennen gelernt haben, hervor- 
gegangen sind, so müssen wir feststellen, dass Eier, welche durch 
längeres Verweilen in der KCl-Lösung bereits weitgehende Ent- 
wicklungsstörungen und Abnormitäten aufwiesen, doch noch, in 
frisches Meerwasser gebracht, unter Überwindung der eingetretenen 
Veränderungen einen Zustand herzustellen bestrebt sind, der dem 
Bilde der Furchungsspindel sich nähert, wie es im Ei bei der 
künstlichen Parthenogenese unter günstigeren Verhältnissen (s. 0.) 
oder im befruchteten Ei sich darstellte. Dieser Vorgang dürfte 
mit Recht unter den Begriff der „Regulation“ fallen; auf ihn 
lässt sich vollkommen, die Definition von Driesch anwenden: 
„Regulation ist ein am lebenden Organismus geschehender Vor- 
gang oder die Änderung eines solchen Vorgangs, durch welchen, 
oder durch welche eine irgendwie gesetzte Störung seines vorher 
bestandenen „normalen“ Zustandes ganz oder teilweise, direkt 
oder indirekt, kompensiert und so der „normale“ Zustand oder 
wenigstens eine Annäherung an ihn wieder herbeigeführt wird.“ 


I. Versuchsreihe. 


In dieser Versuchsreihe habe ich, wie wir oben sahen, die 
Eier in einem schwächeren Gemisch von KCl, nämlich von 5 cem 
einer 2!/s n. KCl-Lösung auf 95 ccm Meerwasser, sich entwickeln 
lassen. 

Im ersten Versuch verblieben die Eier darin vier Stunden, 
und wurden hierauf fixiert. Auf Schnitten erwies es sich, dass 
in einer Reihe von Eiern keine Veränderungen an den Keim- 
bläschen eingetreten sind. Viele Eier wiesen aber einen Richtungs- 
körper auf und im Inneren derselben sah man zwei, drei oder 
vier Kernbläschen, oder aber karyokinetische Figuren von mehr 
oder weniger abnormem Charakter, meist nur Strahlungen mit 
zerstreut liegenden Chromosomen. Einige Eier wiesen auch zwei 
Richtungskörper auf und im Inneren ähnliche Bilder, wie die- 
jenigen, welche nur einen Richtungskörper ausgestossen hatten. 


Wenn wir das Ergebnis dieses Versuchs mit ähnlichen Ver- 
suchen der II. Versuchsreihe vergleichen, so sehen wir, dass dort 
in dem stärkeren Gemisch für gewöhnlich die Ausstossung der 
Richtungskörper, trotz der Ausbildung der Richtungsspindel, nicht 
erfolgte, sondern zu abnormen vielpoligen Mitosen führte; hier 
im schwächeren Gemisch erfolgt die Ausstossung eines oder zweier 


40 Ru Rostsnecki: 


Richtungskörper. Hier wirkt also die schwächere Lösung in dieser 
Beziehung nicht in dem Grade schädigend auf die Eizelle. 


Im zweiten Versuch verblieben die Eier in dem Gemisch 
nur 45 Minuten, im dritten eine Stunde und wurden dann in 
frisches Meerwasser gebracht. Wie wir am lebenden Material 
gesehen haben, trat die Teilung der Eier erst nach sechs Stunden 
und später ein, also um vieles später als unter denselben 
Bedingungen in der ersten Versuchsreihe. Dies hat offenbar 
seinen Grund darin, dass der Reiz hier schwächer war. Ich habe 
von diesen beiden Versuchen Stadien von drei Stunden 40 Minuten 
auf Schnitten untersucht und dabei gefunden, dass ein kleiner 
Teil der Eier überhaupt keine Veränderungen zeigte, ferner, dass 
die Eier, welche nur 45 Minuten in dem Gemisch verblieben, 
meist nur einen Richtungskörper, selten zwei ausgestossen hatten, 
während die Eier, welche eine Stunde in dem (Gremisch verblieben 
waren und dadurch länger dem Reiz ausgesetzt waren, meist zwei 
Riehtungskörper, seltener nur einen, aufwiesen. Im übrigen waren 
die Bilder im Innren der Eier in beiden Versuchen dieselben ; 
man sah in ihnen wiederum einen, zwei, vier Kerne sodann in 
Bildung begriffene karyokinetische Figuren, bisweilen ganz deutliche 
Spindeln mit schöner Polstrahlung, wobei die Chromosomen in 
Haufen, oder mehr zerstreut lagen, häufig sah man auch einfache 
mächtige Strahlungen mit zerstreut liegenden Chromosomen, und 
zwar entweder in der Mitte des Zellleibes, wie in Fig. 100, oder 
aber, wie in Fig. 101 nahe der Zellperipherie, in welch’ letzterem 
Falle die Strahlung dann meist an dem vegetativen Pol, d. h. 
an der der Ausstossungsstelle der Richtungskörper entgegen- 
gesetzten Seite lag. 


Ausser den beschriebenen Versuchen habe ich noch eine 
dritte Versuchsreihe angestellt: 


II. Versuchsreihe. 
l. und 2. Versuch. 
Die Eier wurden in eine Lösung von 
2’asD. BO . Sl et Pelze 
norinales Meerwassftise 207: 00 Bl 
gelegt, in derselben verblieben sie im ersten Versuch eine Stunde 
30 Minuten, im zweiten Versuch zwei Stunden, während welcher 
Zeit eine grosse Zahl der Eier in etwa 45—50 Minuten den 


Cytolog. Studien an parthenog. sich entwickelnd. Eiern von Mactra. 4] 


I. Richtungskörper ausgestossen hat, bei einer nur sehr geringen 
Zahl erfolgte dann in etwa einer Stunde 20—25 Minuten die 
Ausstossung des II. Richtungskörpers, bei den meisten blieb es 
bei der Ausstossung nur eines Richtungskörpers.. Darauf wurde 
zu den Gefässen zur Hälfte eine stärker konzentrierte Lösung, 
nämlich 


DER lan) yenleree  ELDRCEM 
noxmaleszMeerwasser .. 1:5. '% 4a)» 8.5 
beigefügt, sodass sich die Eier von jetzt ab in einer Lösung von 
Da RO a askarmsligcns 201,10} ccm 
normales, Meerwasser, l.% ..,%- ass 4.90.25 


befanden. 

Hierin verblieben sie bis zu drei Stunden, darauf wurden 
sie in eine grosse Menge normalen Meerwassers gebracht, worauf 
dann bald (drei Stunden 15 Minuten vom Beginn des Versuches) 
eine sehr regelmässige Teilung in zwei ungleiche Zellen, ganz 
wie bei normal befruchteten Eiern erfolgte. 

Ich habe von diesen beiden Versuchen Schnittserien von 
dreistündigen Stadien untersucht und kann sagen, dass die 
mikroskopischen Bilder dem entsprachen, was man gewissermassen 
aus den beiden vorigen Versuchsreihen a priori folgern konnte. 
Bezüglich der Richtungskörper verhielten sich die Eier ganz wie 
in der ersten Versuchsreihe, d.h. man sah teils zwei, teils einen 
Richtungskörper. Was wiederum die Veränderungen im Innern 
des Eies betriftt, so sah man abnorme Bilder, welche sehr an 
diejenigen erinnerten, welche wir in der Il. Versuchsreihe an 
denjenigen Eiern beobachten konnten, die mehrere Stunden in 
dem starken KÜl-Gemisch lagen. Da aber die Eier nach drei 
Stunden in frisches Meerwasser gebracht, sich dann bald in zwei 
Zellen teilten, so lässt es sich daraus schliessen, dass sie ebenso, 
wie die Eier der zweiten Versuchsreihe unter ähnlichen Bedingungen, 
die eingetretenen Störungen überwanden und in ihnen gleich- 
falls eine Art „Regulation“ stattfand. 


B. Versuche mit NaCl. 
Die Eier wurden in eine Lösung 
DEREN AOL a. al. cem. 
normales Meerwasser . . . 0 ..85 7, 
gebracht; im Versuch 1 verblieben sie in dieser Lösung die ganze 
Dauer des Experiments hindurch; im Versuch 2 nur zwei Stunden, 


42 K. Kostanecki: 


worauf sie in eine grössere Menge frischen Meerwassers gebracht 
wurden. In der Lösung verändern die Eier anfangs ihre Gestalt, 
sie erscheinen wie eingebuchtet, hutförmig, ein Teil wird darauf 
zackig, während andere zur runden Form zurückkehren. Man 
sieht in einem Teil der Eier das runde Keimbläschen geschwunden, 
indessen bleibt die Ausstossung der Richtungskörper aus. 

In beiden Versuchen konnte man nach fünf Stunden an einem 
geringen Teil der Eier die Teilung in zwei Zellen beobachten; im 
Versuch 2 boten dieselben ein dem normalen ähnliches Bild dar, 
indem die beiden Furchungszellen ungleich gross waren, im 
Versuch 1 dagegen waren die Zellen gleich gross. 

Ich habe von diesen Versuchen Stadien von fünf Stunden 
behufs cytologischer Untersuchung fixiert. 

In einem grossen Teile der Eier des ersten Versuchs, also 
der Eier, welche die ganze Zeit hindurch in dem NaUl-Gemisch 
verblieben waren, war das Keimbläschen überhaupt nicht 
geschunden, es zeigte teilweise eine runde (restalt, teilweise war 
es wie geschrumpft. 

Die Eier, in denen das Keimbläschen aufgelöst war, ent- 
hielten im Inneren des Zellleibes mehr oder weniger zerstreut 
liegende kleinere oder grössere Chromatinklumpen; in einigen 
Eiern sah man die Chromatinpartikeln, wahrscheinlich die ein- 
zelnen Chromosomen der Richtungsspindel sich in kleine Kerne 
mit deutlichem Chromatinnetz umwandeln. In einigen Eiern, die 
meist gestreckte Form hatten, sah man das Chromatin zwei 
grössere Chromatinkörper bilden. Strahlungen waren in keinem 
Falle auch nur andeutungsweise zu sehen, sodass die am lebenden 
Material beobachtete Teilung der Eier in zwei Zellen sicherlich 
nicht durch einen der Mitose auch nur annähernd ähnlichen Prozess 
herbeigeführt wurde, sondern nur für eine Art Zerklüftung der 
Eizellen, vielleicht unter dem Einflusse der Zweiteilung des 
Chromatins angesehen werden muss. 

Auch unter den Eiern des zweiten Versuchs, in welchem die 
Eier nur zwei Stunden in dem NaÜl-Gemisch verblieben waren; 
und darauf in frisches Meerwasser gebracht wurden, zeigten viele 
das Keimbläschen erhalten. Ein Teil dagegen zeigte verschiedene 
mitotische Bilder. Einige Eier enthielten eine ganze Reihe von 
ganz kleinen bläschenförmigen Kernen; dass letztere aus einzelnen 
Chromosomen entstanden sind, ist sehr wahrscheinlich, nicht nur 


Cytolog. Studien an parthenog. sich entwickelnd. Eiern von Mactra. 43 


mit Hinsicht auf die Bilder des vorigen Versuchs, sondern auch 
deswegen, weil auch hier Eier mit zerstreut liegenden Chromosomen 
sich fanden. 

Sodann sah man in einigen Eiern mehrere, vier, drei oder 
zwei etwas grössere Kerne, welche aus der Verschmelzung der 
kleinen Kernbläschen entstanden sein dürften. Diese Kerne sah 
man öfters im Knäuelstadium. In anderen Eiern sah man mehr 
oder weniger entwickelte Muttersterne, Tochtersterne mit deutlicher 
Polstrahlung; sodann Eier, die in zwei fürMactra typische ungleich 
srosse Tochterzellen mit bläschenförmigen Kernen geteilt waren. 
Die Chromosomen hatten die Gestalt von kurzen Schleifen oder 
Stäbchen. 

Was man am lebenden Material feststellen konnte, wird 
auch durch die Schnittbilder bestätigt: die Eier haben keine 
Richtungskörper ausgestossen. 


C. Versuche mit CaCl:. 


Versuch 1. 

Die Eier wurden in eine Lösung von 
2 mM OAChZU HRATELRENG 9RES: N NIBN IIOREEM 
normales Meerwasser . . . „090 


2 
gebracht; darin verblieben sie eine Stunde fünf Minuten, auf 


diesem Stadium wurde ein Teil der Eier fixiert, die übrigen 
wurden in eine grössere Menge frischen Meerwassers gebracht, 
hierin begannen sie sich in ungefähr 4!/g Stunden zu teilen. 
Abgesehen von dem zeitlichen Unterschied in dem Eintritt der 
Zweiteilung stimmte dieser Versuch mit den beiden folgenden so 
vollkommen überein, dass ich die an den Eiern sich abspielenden 
Vorgänge zusammen besprechen will. 


Versuch 2 
228 Ca Ola Au lilaRll 2. OUT AL2OTCEM 
normales Meerwasser . . . A880 


» 

Die Eier verblieben darin eine Stunde, ein Teil davon wurde 
fixiert, der Rest in frisches Meerwasser gebracht. 

Versuch 3. 

Dieselbe Flüssigkeit wie in Versuch 2, nur verblieben die 
Eier darin zwei Stunden. 

In allen drei Versuchen macht sich im Vergleiche mit den 
vorhergehenden Versuchen vor allem folgende Eigentümlichkeit 
bemerkbar: Schon nach einigen Minuten, nachdem die Eier in 


44 K.-Kostanecki: 


die Flüssigkeit hineingelegt worden waren, sieht man, dass sich 
eine deutliche Membran an der Oberfläche des Eies abzuheben 
beginnt, nach 15—20 Minuten sieht man diese Membran schon 
ringsherum gleichmässig abgehoben und zwischen dem Ei und 
der Membran einen Zwischenraum gebildet, der sich noch allmählich 
vergrössert, so dass sich die Eizelle wie in einem grossen von 
Flüssigkeit erfüllten, von der Membran umgebenen Raum befindet, 
während die Membran sonst der Eizelle dicht anliegt. Man konnte in 
den Eiern schon nach einigen Minuten Veränderungen am Keim- 
bläschen wahrnehmen, nach etwa 15—20 Minuten war dasselbe 
völlig geschwunden, darauf trat jedoch die Ausstossung der 
xichtungskörper überhaupt nicht ein. 

Bisweilen hatte es den Anschein, als ob sich ein Richtungs- 
körper über die Oberfläche des Eies erhöbe, aber diese vermeint- 
lichen Richtungskörper erwiesen sich als Klümpchen des mit 
Deutoplasmamassen vermengten Eiinhalts, welche über die Ober- 
fläche hervorquollen; ab und zu sah man sogar, wie ziemlich 
plötzlich in diese Protoplasmahügel sich weitere Teile des Eiinhalts 
gewissermassen überzugiessen begannen und sie so vergrösserten, 
dass bisweilen sogar die Eizelle sodann das Aussehen bot, als ob 
sie sich in zwei gleiche Zellen teilen sollte: jedoch kam es in 
derartig veränderten Zellen nicht zur ul und die Eier ent- 
wickelten sich nicht weiter. 

Nach Schwund des Keimbläschens trat eine längere Pause 
ein. während der man am lebenden Ei keine weiteren Verände- 
rungen verfolgen konnte. Die Teilung in zwei Furchungszellen 
begann in dem Versuch 1, wie oben bemerkt, in 4!/s Stunden; in 
Versuch 2 und 3 in 3!/s Stunden; in den Versuchen 2 und 3 
furchten sich dann die Eier weiter, wenn auch bezüglich der Zeit 
sehr verschieden, indem z. B. nach fünf Stunden einzelne Eier 
erst den Beginn der Zweiteilung zeigten, andere dagegen schon 
in acht Zellen geteilt waren, nach sechs Stunden waren einige 
Eier in 15—16 Zellen geteilt. 

Die Furchung verlief aber bei diesen Versuchen in einer 
vom normalen Typus abweichenden Weise, was durch die starke 
Abhebung der Eimembran verursacht wurde. Die Teilung in zwei 
Zellen wurde dadurch eingeleitet, dass das Ei sich streckte und 
an dem einen Pol eine Einsenkung erschien; darauf schritt bei 
einigen Eiern diese Einsenkung weiter vor, sodass die Eier wie 


Cytolog. Studien an parthenog. sich entwickelnd. Eiern von Mactra. 45 


hufeisenförmig erschienen, bis sie sich durchteilten, oder aber die 
Eier nahmen Hantelform an, und die beiden Eihälften waren 
durch eine Brücke verbunden, deren Durchschnürung die Trennung 
der beiden Tochterzellen herbeiführte. In der Mehrzahl der Eier 
erfolgte die Teilung in zwei gleiche Zellen, in einigen jedoch 
auch in zwei ungleiche, eine grössere und eine kleinere, also in 
einer den normalen befruchteten Eiern entsprechenden Weise. 


SWR 


Fig. 4a. 


Nach erfolgter Durchschnürung entfernten sich sodann die 
beiden ersten Furchungszellen und lagen gesondert in der grossen 
von Flüssigkeit erfüllten, von der Membran umgebenen kugeligen 
Höhle; ihre gegenseitige Lage war eine sehr verschiedene, des- 
wegen sind auch die Bilder des Stadiums, wo sich die beiden 
Furchungszellen hantelförmig strecken und sodann in vier Zellen 
teilen, sehr verschieden, ebenso auf dem Übergang zum Acht- 
Zellenstadium. In letzterem Stadium sieht man gewöhnlich einen 
unregelmässigen Zellhaufen, ebenso im 16. Zellenstadium. Einen 
Überblick über den Teilungsmodus geben die beigefügten 
Figuren 4a und 4b. 


46 K. Kostanecki: 


Ich habe von‘ dieser Versuchsreihe mehrere Stadien auf 
Schnitten untersucht; zunächst Eier, welche unmittelbar aus dem 
Gemisch fixiert wurden, nachdem sie in demselben in einem 
Falle eine Stunde, im anderen zwei Stunden verblieben waren. 
Sowohl im einen, wie im anderen Falle sah man in der über- 
wiegenden Mehrzahl der Eier die Keimbläschen geschwunden. 


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Fig. 4b. 


Im Innern des Zellleibes sah man in denjenigen Eiern, welche 
nach einstündigem Verweilen in dem Gemisch fixiert waren, 
dizentrische Strahlungen, welche jedoch sehr schwach und zart 
waren, zwischen den Strahlungen waren Chromosomen von 
Stäbchenform angeordnet. Dem ganzen Aussehen der Strahlungen 


Cytolog. Studien an parthenog. sich entwickelnd. Eiern von Mactra. 47 


nach hatte man den Eindruck, als ob die achromatischen Teile 
einer dizentrischen mitotischen Figur im Schwinden begriffen 
wären. Und in der Tat, sieht man in den Eiern, welche zwei 
Stunden in dem Gemisch verblieben waren, im Protoplasma keine 
Strahlungen mehr, sondern nur im Haufen liegende Chromosomen. 
Stets sah man auch, im einen wie im anderen Fall, dass die 
grossen Deutoplasmakörner aus der Zellperipherie nach dem 
Innern des Zelleibes im Protoplasma zerstreut lagen. 


Wir sehen also, dass beim Verweilen der Eier in dem 
Gemisch die Richtungsspindel gebildet wird, dass sie aber nicht 
nur nicht zur Ausstossung der Richtungskörper führt, sondern 
nicht einmal die Teilung des Kerns zur Folge hat, vielmehr voll- 
kommen schwindet. Wenn aber die Eier nach ein- oder zwei- 
stündigem Verweilen in dem Gemisch in frisches Meerwasser 
kommen, so erfolgt, wie wir am lebenden Material sahen, nach 
einiger Zeit die Teilung in zwei Zellen, wobei sich an der Ober- 
fläche die Eimembran bedeutend abhebt. Letzteres sieht man 
auch an den Schnittbildern der Eier, welche in 3!/s, 4 oder 
6 Stunden fixiert wurden. Im Inneren der Eizellen, oder ihrer 
Tochterzellen, deren Anordnung den am lebenden Material 
beobachteten Bildern entspricht, sieht man sehr zarte karyo- 
kinetische Figuren, (Muttersterne, Diaster, Dispireme usw.) zart, 
was die achromatischen Teile betrifft, und auch die Chromosomen 
haben sich in feine, längliche Schleifen umgewandelt. Diese 
Figuren bieten, abgesehen von ihrer Zartheit keine besonderen 
Eigentümlichkeiten, so dass ich auf ihre Abbildung oder nähere 
Erörterung verzichten kann. Die Deutoplasmakörner, welche 
früher im ganzen Protoplasma zerstreut waren, haben sich 
wiederum nach der Zellperipherie begeben, so dass in dieser 
Beziehung eine Wiederherstellung der vorhin bestandenen normalen 
Verhältnisse angestrebt wird. 


D. Versuche mit konzentriertem Meerwasser. 

Da die bisherigen Versuche betreffend die sogenannte 
parthenogenetische Furchung zum Teil auf der Basis beruhen, 
dass dieselbe durch Erhöhung des osmotischen Drucks hervor- 
gerufen werden kann, so war es mir von vornherein wahrscheinlich, 
dass dieselbe sich auch bei Erhöhung der Konzentration des 
Meerwassers durch Hinzufügung von abgedampftem Meerwasser 


48 K. Kostanecki: 


erreichen lassen müsse. Ich habe deswegen nach dieser Richtung 
hin Versuche angestellt, welche in der Tat von positivem Erfolg 
begleitet wurden. Nachträglich habe ich aus der Literatur 
ersehen, dass gerade vor kurzem Hunter, von denselben Gesichts- 
punkten geleitet, mit positivem Erfolge ähnliche Versuche bei 
Arbacia angestellt hat. 

Ich habe die Erhöhung der Konzentration des Meerwassers 
durch Abdampfen bewerkstelligt und zwar entweder 1000 ccm 
Meerwasser auf 750 ccm, oder aber 1000 cem auf 500 ccm ein- 
gedampft, und darauf das eingedampfte Wasser mit frischem, 
möglichst sauerstoffhaltigem Meerwasser in verschiedenen Kom- 
binationen gemischt. 

Bei diesen Versuchen muss berücksichtigt werden, dass 
durch das Eindampfen nicht nur die Konzentration erhöht wird, 
sondern auch die chemische Konstitution geändert wird, indem 
ein Teil der Salze gefällt wird, (was beim Abdampfen auf 500 cem 
in höherem Grade erfolgt), d. h. die Erhöhung des Gehalts ist 
nicht für alle Salze gleichmässig. 

Diese Versuche boten in mancher Beziehung sehr interessante 
Eigentümlichkeiten und Abweichungen im Vergleich mit den 
anderen Experimenten dar. 


1. Versuchsreihe 
mit Meerwasser, das von 1000 ccm auf 750 ccm eingedampft war. 


Versuch 1 (3 mal wiederholt). 


Abgedampftes Meerwasser . . . ..... Ma 

Rrrisches Meerwasser: . .. .. . au. an 
Versuch 2. 

Abgedampftes Meerwasser . . . ..... 

Frisches: ‚MeerWaßsßr, ..., +14 .1.. 20.2180 Sn 
Versuch 3. 

Abgedampftes Meerwasser. . . :... 1 

Frisches Meerwasser . . . 194, lg 


Bei diesen Versuchen machten sich noch mehr als bei 
anderen individuelle Unterschiede geltend. So ergab der Ver- 
such 1 bei den Eiern eines Individuums ein durchaus negatives 
Resultat, während bei den Eiern zweier anderen Individuen man 
an einer grösseren Zahl von Eiern das Keimbläschen schwinden 
und in etwa 1 Stunde den I. Richtungskörper sich abschnüren 


Cytolog. Studien an parthenog. sich entwickelnd. Eiern von Mactra. 49 


sah, bei einer geringen Zahl schnürte sich sodann auch der 
II. Richtungskörper ab und an einer noch viel geringeren Zahl 
erfolgte nach mehr als 4 Stunden die Teilung in zwei Zellen. 

Der Versuch 2 ergab ein negatives Resultat, obgleich in 
Anbetracht der höheren Konzentration der Flüssigkeit man mit 
Hinblick auf die weiter unten beschriebenen Resultate der 
2. Versuchsreihe einen positiven Erfolg hätte erwarten können. 

Im Versuch 3 hingegen hat trotz der niedrigen Konzentration 
ein Teil der Eier, allerdings nur etwa 1°/o, einen oder zwei 
Richtungskörper ausgestossen und sich in zwei Zellen geteilt. 

Vom ersten Versuch habe ich auf Schnitten fixierte Stadien 
von 1 Stunde und 4 Stunden, vom zweiten Versuch Stadien 
von 2 Stunden, vom dritten Versuch Stadien von 2 Stunden 
15 Minuten untersucht. Die Schnittbilder bestätigten dasjenige, 
was man schon am lebenden Material beobachten konnte, nämlich, 
dass entweder alle, oder die überwiegende Zahl der Eier völlig 
unveränderte Keimbläschen enthielt, im ersten und dritten Ver- 
such sah man an einer sehr geringen Zahl von Eiern einen oder 
auch beide Richtungskörper ausgestossen. Im Innern derartiger 
Eier mit ausgestossenen Richtungskörpern sah man verschiedene 
mitotische Figuren mit meist abnormen Chromatinfiguren und 
schwachen Strahlungen. Auf welche Weise diese Figuren nach 
Ausstossung der Richtungskörper zu Stande gekommen sind, 
liess sich nicht erschliessen; aus den sehr spärlich anzutreffenden 
mitotischen Bildern liess sich eine zusammenhängende Reihe, 
namentlich für die vor allem in Betracht kommenden Anfangs- 
stadien nicht aufstellen. 


2. Versuchsreihe 
mit Meerwasser, das auf die Hälfte eingedampft war. 
Versuch 1 und 2. 
Eingedampftes Meerwasser . . . . 75 ccm 
Frisches Meerwasser‘ 7). 1... A. sus »2D,CEM 


Die Eier verblieben die ganze Zeit hindurch in der Lösung. 
Ich habe diesen Versuch zweimal wiederholt und beide Male 
dieselben Resultate erhalten. 


Schon nach einigen Minuten nimmt die Mehrzahl der Eier 
eine eigentümliche Hut- oder Becherform an, indem an einer 


Seite sich eine Delle bildet, die sich immer mehr vertieft, bis- 
Archiv f. mikrosk Anat. Bd. 64. 4 


50 K. Kostanecki: 


weilen erscheinen einige Eier von beiden Seiten dellenartig ver- 
tieft, die Eier nehmen eine Gestalt an, die sich mit der Gestalt 
der roten Säugetierblutkörperchen vergleichen liesse. 

Nach ungefähr 15 Minuten fängt die Eimembran an, sich 
von der Oberfläche des Eies abzuheben und erscheint nach etwa 
einer halben Stunde im ganzen Umfange gleichmässig und sehr 
bedeutend vom Ei entfernt. 

Unterdessen sind die Eier allmählich wieder zur runden Gestalt 
zurückgekehrt, und man kann dann an ihnen wahrnehmen, dass 
das grosse Keimbläschen im Zentrum des Eies geschwunden 


900 


DI) SO © 


Fig. 5. 

ist. Ein Vorrücken des die Lage der karyokinetischen Spindel 
kennzeichnenden helleren Feldes gegen die Oberfläche konnte 
man nicht wahrnehmen, ebensowenig eine Ausstossung der 
Richtungskörper, dagegen fingen die Eier an, (einige schon nach 
einer halben Stunde, einige nach einer Stunde), eine gestreckte 
Gestalt anzunehmen, ähnlich wie die normal befruchteten Eier 
oder die mit anderen Flüssigkeiten behandelten Eier, wenn sie 
sich zur Teilung in zwei Furchungszellen anschicken (vergl. Fig. 5). 

Und in der Tat, nach 1 Stunde 20 Minuten fangen die 
Eier an, sich zu teilen, nach etwa 1 Stunde 30 Minuten ist die 
Mehrzahl in zwei Zellen geteilt, bisweilen in zwei gleich grosse 
Zellen, bisweilen, ähnlich wie bei anderen Versuchen und bei 
normal befruchteten Eiern in zwei ungleiche Zellen; nach 
2 Stunden 20 Minuten sieht man die Zweiteilung der Furchungs- 
zellen weiter fortschreiten, man sieht bisweilen 3, dann 4 


Cytolog. Studien an parthenog. sich entwickelnd. Eiern von Mactra 5l 


Furchungszellen, welche sich daraufhin wiederum strecken und 
zur weiteren Teilung vorbereiten, jedoch erscheinen die Zellen 
nach etwa 3 Stunden wie geschrumpft, mit unregelmässigen 
Konturen, und die weitere Teilung ist sistiert. 

Man gewinnt in diesen Versuchen ganz den Eindruck, dass 
hier die Ausstossung der Richtungskörper übersprungen wird 
und dass die karyokinetische Figur, welche sich im Ei gebildet 
hat, anstatt zur Ausstossung des I. Richtungskörpers direkt zur 
Teilung des Eies in zwei Furchungszellen verwendet wird. 

Wenigstens nur auf diese Weise glaubte ich es am lebenden 
Material erklären zu können, dass hier die Teilung des Eies 
schon nach etwa 1 Stunde 20 Minuten eintritt, wäbrend sie bei 
anderen Versuchen stets erst nach 3, 4 oder sogar mehr Stunden 
erfolgte. 

Schnittbilder von Eiern, welche in 1'/» Stunde fixiert wurden, 
zeigten, dass im Innern der Eizellen karyokinetische Figuren 
enthalten waren, welche aber sowohl, bezüglich der chromatischen, 
wie achromatischen Teile, weitgehende Abweichungen zeigten. 
Die Strahlungen waren nur schwach entwickelt, bisweilen war 
nur eine Strahlung zu sehen, das Chromatin bestand aus einzelnen 
Stäbchen, die bisweilen zu einer Masse verklumpt waren; ab und 
zu lag das Chromatin in zwei Gruppen und derartige Eizellen 
liessen den Beginn der Zerschnürung in zwei Teile erkennen. 

Versuchl3,4,.526. 

Eingedampftes Meerwasser . . . . 75 ccm 
Frisches Meerwasser .. . . . ... 25 ccm 

Die Eier verblieben beim 3. und 4. Versuch 40 Minuten, 
beim 5. Versuch 1 Stunde, beim 6. Versuch 2 Stunden in der 
Lösung, worauf sie in eine grosse Menge frischen Meerwassers 
gebracht wurden. 

Die Anfangsstadien verliefen bis zu der Zeit, wo die Eier 
aus der Lösung in frisches Meerwasser gebracht wurden, in ganz 
derselben Weise, wie bei den Versuchen 1 und 2, dagegen war 
‚ der weitere Verlauf ein verschiedener. Bei den Versuchen 3 
und 4, wo die Eier 40 Minuten in der Lösung verblieben waren 
und einige schon eine gestreckte Form anzunehmen begannen, 
konnte man wahrnehmen, dass, sobald sie in frisches Meerwasser 
kamen, sie wiederum zur runden Gestalt zurückkehrten, darauf 


sah man nach 1!/s Stunden den I. Richtungskörper, in einigen 
4* 


DD 


5; K. Kostanecki: 

zwei Richtungskörper sich abschnüren, nach 3 Stunden fangen 
dann die Eier an, sich zu teilen, aber die Teilungsfiguren bieten 
sehr eigentümliche Bilder. Dieselben werden vor allem dadurch 
verursacht, dass, sobald die Eier aus der Lösung in frisches 
Meerwasser gebracht werden, die Eimembran zu zerfliessen an- 
fängt; man kann unter dem Mikroskop Schritt für Schritt verfolgen, 
wie die Membran dünner wird, dann an einigen Stellen schwindet, 
wie dann ihre Reste als dünne Häutchen flottieren, bis sie 
schliesslich gänzlich sich autlöst (vergl. Fig. 6). 


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ER \ 


era tne 
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Da auf diese Weise die Eier im Moment, wo sie sich zur 
Teilung anschicken, nicht mehr von einer Membran umgeben 
sind, so gewinnen sie eine langgestreckte Gestalt, dann entsteht 
zwischen den beiden Teilhälften eine langgezogene, meist körnige, 
dünne Brücke, welche schliesslich reisst, worauf die beiden 
Blastomeren sich völlig von einander trennen (vergl. Fig. 6). 
Diese Bilder erinnern sehr an das von Herbst beschriebene 
Auseinandergehen von Furchungszellen von Echinus micro- 
tuberculatus im kalkfreien Medium. 


Cytolog. Studien an parthenog. sich entwickelnd. Eiern von Mactra. 53 


Wenn die Eier während dieser Zeit ruhig liegen gelassen 
werden und nicht etwa gerührt werden, so bleiben die Blastomeren 
trotz ihrer Isolierung beisammen liegen, dagegen genügt eine 
kleine Erschütterung, um ihr völliges Auseinandergehen zu ver- 
anlassen. 


Anderseits habe ich bemerkt, dass, wenn die Eier in dem 
Stadium, wo die Eimembran sich schon auflöste, die Eier aber 
noch eine kugelförmige Gestalt besassen, nahe beieinander lagen 


zesles 
B,.:.0C2 


und sich berührten, sie sich an der Berührungsstelle abplatteten 
und allmählich mit einander zu zweien, dreien oder mehreren 
verschmolzen !) (vergl. Fig. 7). Wenn dann die Teilung der Eier 


) Diese Tatsache steht im Einklang mit der Beobachtung Loebs: 
„Alle die Ionen, welche bei Seesternen, Amphitrite und Chaetopterus 
Parthenogenese herbeiführen, veranlassen auch gleichzeitig Agglutination der 
betreffenden Eier und Bildung von Riesenembryonen. Das Problem, das 
Driesch sich einst vorsetzte und das bei Seeigeln auf grosse Schwierigkeiten 
stösst, nämlich den Inhalt mehrerer Eier zum Verschmelzen zu bringen, 
gelingt in diesen Versuchen spielend und im grossartigsten Massstab, ganz 
besonders bei den Eiern von Seesternen.“ 


54 K. Kostanecki: 


in zwei Zellen eintrat, so traten die Wände an den anfänglichen 
Berührungsstellen wieder auf, so dass dann doppelt soviel Zellen 
sich bildeten, als anfänglich Eier verschmolzen waren; die 
Blastromeren lagen dann, wenn sie keine Erschütterung erfuhren, 
in einem gemeinsamen Zellhaufen. 

Ich habe von diesen beiden Versuchen Schnittbilder von 
Eiern untersucht, welche in 2°/s Stunden und 3 Stunden fixiert 
waren. Nur an einigen Eiern sah man noch Überreste der 
Eimembran; ihr Schwund hatte natürlich auch die Folge, dass 
die Richtungskörper nicht mehr im Zusammenhang mit den 
Eiern angetroffen wurden. Im Innern der ungeteilten oder in 
Teilung begrifienen Eier, sowie in den gesonderten Blastomeren 
sah man wiederum schwache zweipolige, auch dreipolige mitotische 
Figuren mit teilweise verklumpten Chromosomen. Die Schnitt- 
bilder bestätigten es gleichfalls, dass die Eier bisweilen an der 
Berührungsstelle miteinander verschmolzen, man sah den Inhalt 
des Zelleibes völlig aus einem Ei in das andere übergehen. 

Im 5. Versuch, wo die Eier in der Lösung 1 Stunde ver- 
weilten, konnte man bemerken, dass die Eier, in frisches Meer- 
wasser gebracht, zur runden Gestalt zurückkehrten, einige 
schickten sich zur Ausstossung des Richtungskörpers an, indem 
sich ein heller protoplasmatischer Hügel über die Eioberfläche 
emporzuheben begann. Indessen kam es zur Abschnürung des 
Richtungskörpers nicht, sondern der sich schon ausbildende 
Richtungskörper verblieb in Verbindung mit der Eizelle und 
verschmolz wieder mit ihr, oder aber es ergoss sich in ihn eine 
grössere Menge des Eiinhalts. Nach ungefähr 2 Stunden und 
15 Minuten begann eine Teilung der Zellen ganz ähnlich wie im 
vierten Versuch. 

Die Schnittbilder dieser Eier, welche in 2!/s Stunden fixiert 
wurden, zeigten ähnliche, abweichende mitotische Figuren, wie 
die Eier der vorhergehenden Versuche, öfters sah man hierbei 
vielpolige Mitosen. 

Im Versuch 6 habe ich die Eier in der Lösung 2 Stunden 
liegen lassen; dieselben befanden sich schon auf dem Stadium, 
wo einige Eier sich bereits (ganz wie in dem Versuch 1 und 2) 
in zwei Zellen geteilt hatten, andere sich zur Teilung vor- 
bereitend eine langgestreckte Form angenommen hatten; in 
diesen verlief der Teilungsprozess nach Übertragung in frisches 


Cytolog. Studien an parthenog. sich entwickelnd. Eiern von Mactra. 55 


Meerwasser weiter; bei den Eiern aber, welche in der Entwicklung 
noch nicht so weit vorgeschritten waren, traten ganz eigenartige 
Veränderungen ein: beim Betrachten unter dem Mikroskop gewann 
man den Eindruck, als ob sich die Ausstossung des I. Richtungs- 
körpers vollziehen sollte; es entstand auf der Oberfläche des 
Eies ein heller protoplasmatischer Hügel, ganz wie bei der 
gewöhnlichen Ausstossung des I. Richtungskörpers, plötzlich aber 
ergoss sich in diesen Hügel der Inhalt des Eies in grosser 
Menge, ihn vor sich hertreibend, und so entstand auf der Ober- 
fläche des Eies ein keulenförmiger Auswuchs (vergl. Fig. 8). 


Fig. 8. 


Zur Abschnürung desselben kam es nicht, und solche Eier zeigten 
einstweilen keine weiteren Veränderungen. Auf Schnitten sah 
man in dem Zellleibe in Gruppen beisammen liegende Chromatin- 
brocken, aber keine Spur von Strahlungen. Mit der Eizelle 
standen kleinere oder grössere, zum Teil kugelige, zum Teil 
längliche Auswüchse, durch einen kürzeren oder längeren Stiel 
in Verbindung; diese Auswüchse enthielten nur protoplasmatische 
Teile samt den grossen Protoplasmakörnern. Von den chromatischen 
Teilen ist in dieselben nichts übergegangen, so dass sie nicht 
als Abnormitäten bei der Ausstossung des I. Richtungskörpers 
aufgefasst werden können, sondern als Quellungsprodukte anzu- 
sehen sind. 


Versuch 7. 
Eingedampftes Meerwasser . . . . 50 ccm 
Frisches; Meerwasser; | 1. ..uallon 10.150) 5 


Dieser Versuch nahm einen ganz abweichenden Verlauf. 
Anfangs nahmen die Eier, ähnlich wie in den vorigen Versuchen, 
eine hutförmige Gestalt an, nach etwa 1 Stunde fingen die Eier 


56 K. Kostanecki: 


an zur runden Gestalt zurückzukehren; es erfolgte aber, soweit 
man an den Eiern in toto ersehen konnte, die Ausstossung der 
Richtungskörper nicht. Das grosse Keimbläschen in der Mitte 
sah man nicht mehr. 

Nach etwas mehr als drei Stunden fingen dann die Eier 
an sich in die Länge zu strecken, aber zugleich breite Ausläufer 
auszusenden, so dass die Eier Formen aufwiesen, wie etwa ein 


REXUSES 
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Fig. 9. 


Leukocyt in amöboider Bewegung (vergl. Fig. 9). Diese Aus- 
läufer wurden nach 4—5 Stunden immer zahlreicher, länger oder 
gleichsam baumartig verzweigt. 


Ein Teil der Eier wurde nach 3!/s Stunden, als die Aus- 
läufer der Zellen’ noch weniger zahlreich und weniger verzweigt 
waren, in frisches Meerwasser gebracht ‚und die Eier nahmen 
wiederum rümde Gestalt an, einige teilten sich sodann sogar 
in zwei ungleiche Zellen, ähnlich wie die normal befruchteten 
oder die mit CaClz behandelten Eier; ‚über das Zweizellen- 
stadium gingen die Eier jedoch selbst nach 7 Stunden nicht 
hinaus. 


Cytolog. Studien an parthenog. sich entwickelnd. Eiern von Mactra. 57 

Auf Schnitten zeigten die Eier sehr mannigfache Gestalten; 
in ihrem Innern waren nur Haufen von Chromosomen zu sehen, 
von Strahlungen keine Spur. 


Sowohl bei diesem Versuche, als auch in allen Versuchen, 
welche mit abgedampftem Meerwasser angestellt wurden, sah man 
im Zellleibe der Eizelle grosse, ganz helle Vakuolen, gewöhnlich 
eine, bisweilen auch zwei. Sie lagen entweder im Zentrum des 
Eies, oder auch mehr der Peripherie genähert. Bisweilen boten 
diese Vakuolen dadurch ein eigentümliches Bild dar, dass sich 
unmittelbar um sie herum die stäbchenförmigen Chromosomen 
gruppierten, so dass sie ihnen geradezu aufzuliegen schienen. 


In den mit anderen Gemischen angestellten Versuchen sah 
man bisweilen kleinere, ähnliche Vakuolen, hier sind die 
grossen Vakuolen Regel. 


Ich möchte nochmals betonen, dass bei allen den Versuchen 
sehr bedeutende individuelle Schwankungen vorkamen, indem ein 
und dasselbe Experiment an den aus einem Individuum stammenden 
Eiern einen ganz anderen Verlauf nehmen kann, als an denen 
eines anderen Individuums. Dies gilt sowohl in Bezug auf die 
Zahl der die Richtungskörper ausstossenden und der sich teilenden 
Eier im Verhältnis zu den Eiern, welche überhaupt keine Ver- 
änderungen zeigen, als auch bezüglich des Zeitpunktes, in welchem 
die einzelnen Phasen eintreten. In letzterer Beziehung bestehen 
auch ganz frappante Unterschiede zwischen den Eiern eines und 
desselben Individuums, indem man in einem und demselben 
Versuch Eier beobachten kann, welche bereits in mehrere 
Furchungszellen sich geteilt haben, während in anderen erst die 
Ausstossung der Richtungskörper im Gange ist. 


Auf Grund der obigen Versuche können wir feststellen, 
dass bei Mactra auf ungeschlechtlichem Wege durch Erhöhung 
der Konzentration des Meerwassers, infolge von Zusatz ver- 
schiedener Salze, unter bestimmten Verhältnissen sowohl die 
Ausstossung der Richtungskörper hervorgerufen als auch die 
Furchung eingeleitet werden kann. 


Dem Typus der Ausstossung der Richtungskörper und der 
Furchung, wie er sich in befruchteten Eiern abspielt, kamen am 
nächsten die Eier, welche mit dem KCl-Gemisch behandelt wurden. 


58 K. Kostanecki: 


Wenn auch hier nur die Anfangsstadien der Furchung erreicht 
wurden, so lässt es sich doch mit Sicherheit erwarten, dass durch 
entsprechende Wahl der Konzentration der Flüssigkeiten und 
durch entsprechende Bemessung der Zeit, welche sie in denselben 
verbleiben, sich viel ältere Embryonen züchten lassen werden, 
wie denn auch Loeb selbst hervorhebt: „In Lösungen von zu 
geringer oder zu hoher Konzentration oder bei zu kurzem oder 
zu langem Verweilen in der hypertonischen Lösung werden nur 
die Anfangsstadien der Furchung erreicht.“ 


Die oben beschriebenen Versuche mit dem KÜUl-Gemisch 
müssen nur als Vorversuche gelten, durch ihre cytologische 
Analyse ist aber der Weg deutlich vorgezeichnet, auf welche 
Weise, (was die Konzentration des (semisches, die Zeit des Ver- 
bleibens der Eier in demselben usw. betrifft) die künftigen 
Versuche angestellt werden müssen, um eine regelmässige weiter 
vorgeschrittene Furchung bei Mactra zu erzielen. 


Die Versuche mit den anderen Gemischen lassen die Er- 
haltung einer regelmässigen weiter vorgeschrittenen Furchung 
nicht erhoffen, die Versuche mit dem UaCls-Gemisch und mit 
dem durch Abdampfen konzentrierten Meerwasser lassen eine 
solche sogar von vorneherein ausschliessen, das eine Mal wegen 
der Abhebung der Eimembran von der Eioberfläche und der 
willkürlichen Verlagerung der Furchungszellen, das andere Mal 
wegen der Auflösung der Eimembran, welche das völlige Aus- 
einandergehen der Tochterzellen zur Folge hat. 


Aus dem Grunde habe ich denn auch in der vorliegenden 
Arbeit die cytologischen Bilder, welche ich bei Behandlung der 
Eier mit dem NaCl-Gemisch, mit dem UaCls-Gemisch und mit 
konzentriertem Meerwasser erhalten habe, zwar aufs eingehendste 
studiert, aber als ich eingesehen habe, dass sie nicht imstande 
sind, auf den eytologischen Vorgang der künstlichen Parthenogenese 
ein Licht zu werfen, hier nicht abgebildet und nicht näher einzeln 
erörtert, dagegen vor allem den Schnittbildern der Eier, welche 
mit dem KCl-Gemisch behandelt waren, eingehendere Aufmerksam- 
keit geschenkt. 


Cytolog. Studien an parthenog. sich entwickelnd. Eiern von Mactra. 59 


Das Problem der künstlichen Parthenogenese hat bereits 
eine umfangreiche Literatur aufzuweisen. 

Ausser älteren oder mehr zufälligen Beobachtungen, wie 
diejenigen von Tichomirow (1886), der Eier von Bombyx durch 
21/2 Minuten langes Eintauchen in konzentrierte Schwefelsäure, 
oder durch 10 Minuten andauerndes Bürsten zur Teilung brachte, 
von Dewitz (1887), der Froscheier durch Behandlung mit 
Sublimatlösung, von Koulagine (1898), der Eier von Fischen 
und Amphibien durch Behandlung mit Antidiphtherieserum zur 
Entwicklung veranlasste, haben wir eine Reihe von neueren, 
systematisch von bestimmten Gesichtspunkten aus unternommenen 
Untersuchungen, welche es bezwecken, unbefruchtete Eier ver- 
schiedener Tiere, welche sonst nur nach der Befruchtung sich 
entwickeln, durch Einwirkung verschiedener Lösungen oder durch 
Anwendung von mechanischen oder thermischen Reizen zur 
Entwicklung anzuregen. Es wurden bekanntlich positive Erfolge 
erzielt durch Hinzugabe verschiedener Stoffe zum Meerwasser, 
eventuell Süsswasser, so von verschiedenen Salzlösungen (MgCl, 
KCl, NaCl, CaCle, MnCle), von Zuckerlösungen, von Harnstoff, 
von Kohlensäure, Strychnin, Nikotin, Chloroform, Äther, Alkohol, 
Salzsäure, von Spermaextrakt, sodann durch Anwendung von 
Meerwasser, dessen Konzentrationsgrad durch Abdampfen erhöht 
wurde, ferner durch Belassen der Eier in Lösungen von KÜl 
und CaClz von demselben osmotischen Druck, wie normales 
Meerwasser, schliesslich durch Schütteln der Eier sowie Erhöhung 
oder Erniedrigung der Temperatur. Hierher gehören die Arbeiten’ 
von R. Hertwig, Morgan, Loeb und seinen Schülern 
Fischer, Hunter, sodann von Winkler, Yves Delage, 
Bataillon, Giard, Mathews, Wilson, Prowazek, 
Viguier, Greely, Rondeau-Luzeau, Mead, Wassilieff, 
Lyon, Meltzer. 

Die Untersuchungen beziehen sich auf Eier von Seeigeln, 
und Seesternen, von Anneliden (Chaetopterus, Nereis, Amphitrite, 
Phascolosoma, Podarke) von Fröschen, von Petromyzon und von 
Fischen. Zu diesen zahlreichen Beobachtungen kommen auch 
die unsrigen hinzu, welche eine neue Tiergruppe, nämlich die 
Mollusken, betreffen.) 


', Eine überaus interessante Ergänzung der Untersuchungen über 
künstliche Parthenogenese in verschiedenen Gruppen der Metazoen bilden 


60 K. Kostanecki: 


Die überwiegende Zahl dieser Arbeiten beschäftigt sich aber 
nur damit, ob überhaupt und unter welchen Verhältnissen und 
Bedingungen (Grad der Konzentration der angewandten Gemische, 
Zeit des Belassens der Eier in denselben, Höhe der Temperatur 
usw.) die unbefruchteten Eier zur Entwicklung angeregt werden 
können und bis zu welchem Grade diese Entwicklung fortschreitet. 
Sodann ist in den Arbeiten der Hauptnachdruck auf die Ergründung 
der physikalisch-chemischen Natur des Reizes gelegt. 


Auf eine ausführliche Wiedergabe der nach dieser Richtung 
hin von den Autoren erzielten Resultate, sowie auf die Diskussion 
der aufgestellten Hypothesen gehe ich hier nicht näher ein), da 
meine Untersuchungen von einem anderen Gesichtspunkte unter- 
nommen wurden und einen anderen Zweck verfolgten, nämlich: 
die im Innern des unbefruchteten Eies bei der künstlichen 
Parthenogenese sich abspielenden Vorgänge zu ergründen. 


Arbeiten jedoch, die gerade unmittelbar dieses Thema 
berühren, sind bisher nur spärlich. Es sind dies die Arbeiten 
von OÖ. Hertwig, R. Hertwig, Morgan, Wilson, Wassi- 
lieff, teilweise auch Yves Delage?). Und die Resultate dieser 
Arbeiten lassen sich auch nicht unmittelbar mit den Ergebnissen 
unserer Untersuchung vergleichen, weil in ihnen die Versuche 
an Eiern anderer Tiere und mit anderen Gemischen vorgenommen 
wurden. Vorwiegend wurden diese Versuche an reifen Eiern 


die Beobachtungen von Calkins bei Einzelligen. Er hat nämlich für 
Paramaecium caudatum festgestellt, dass die s. g. Verjüngung nicht nur 
durch Konjugation mit Individuen derselben oder anderer Kulturen, sondern 
auch künstlich durch Reize verschiedener Art („artifizielle Parthenogenesis“) 
zustande kommen kann. „Eine ganze Anzahl verschiedener Reize vermag 
„Parthenogenesis“ zu veranlassen, nämlich Schütteln, Temperaturveränderung, 
Salze verschiedener Art (KCl, NaCl, MgCl. usw.) Im allgemeinen scheint 
nur eine geringfügige Veränderung der Umgebung nötig zu sein, um den 
Reiz abzugeben“. 

', Ich glaube auf diese Zusammenstellung der Literatur nach dieser 
Richtung hin umsomehr verzichten zu können, als in zwei in neuester Zeit 
erschienenen Arbeiten, nämlich von Bryce (1902) und von Viguier (1903) 
eine derartige Übersicht enthalten ist. 

”), Bataillon (1902) gibt an, dass er in den Blastomeren der 
künstlich parthenogenetisch sich entwickelnden Eier von Amphibien „des 
karyokinöses normales ou anormales, des cytasters et des divisions des 
cytasters“ gesehen hat. Über die Art und Weise, wie die erste Furchungs- 
spindel zustande kommt, gibt er nichts näheres an. 


Cytolog. Studien an parthenog. sich entwickelnd. Eiern von Mactra. 61 


der Echinodermen ausgeführt, bei denen innerhalb der Geschlechts- 
organe die Richtungskörper ausgestossen wurden. 

Die erste Arbeit, welche sich mit den Vorgängen im Innern 
des Zelleibes bei der parthenogenetischen Entwicklung der Eier 
von Tieren, welche sonst nur nach der Befruchtung sich entwickeln. 
beschäftigt, ist die Arbeit von 0, Hertwig (1890). 

Allerdings handelt es sich in diesem Falle nicht um eine 
künstlich hervorgerufene Parthenogenese, vielmehr konnte 
Hertwig (1890) die bereits im Jahre 1576 von Greef gemachte 
Beobachtung bestätigen, dass bei Asteracanthion und bei Astropecten 
sich einzelne Eier auch ohne Befruchtung auf parthenogenetischem 
Wege entwickeln können, wenn sie einfach in frisches Meerwasser 
gebracht und sich selbst überlassen werden. Hertwig sah die 
Eier sich bis zum Blastulastadium entwickeln. 

O0. Hertwig beschäftigt sich mit Hinsicht auf die Bedeutung, 
welche das Problem der physiologischen Parthenogenese nach 
den Arbeiten von Weismann und Ischikawa, von Bloch- 
mann und von Boveri gewonnen hatte, mit der Frage: „Was 
für Vorgänge spielen sich im Innern der Eier ab, bei welchen 
es zu einer Entwicklung ohne Befruchtung gekommen war?“ 

Hertwig hat auf gefärbten Präparaten von Eiern, welche 
nach 2,5 und mehr Stunden fixiert wurden, festgestellt, dass in 
Eiern — (bekanntlich werden bei Astropecten und bei Asteracanthion 
die Eier als unreife Eier entleert) — stets nur ein einziger 
Richtungskörper ausgestossen wurde, nachdem eine regelrechte 
Richtungsspindel sich gebildet hatte. Unter der Bildungsstelle 
des ersten Richtungskörpers sah Hertwig in einigen Eiern eine 
zweite Spindel mit zwei Strahlungen, in einigen dicht an der 
Oberfläche ein kleines Kernbläschen mit peripher gerichteter 
Strahlung und wenig nach dem Innern des Eies von ihm entfernt 
ein zweites Kernbläschen mit nach dem Eizentrum zugekehrter 
Strahlung, in anderen eine Anzahl Kernbläschen entweder von 
zwei Strahlungen umgeben, oder aber die Kernbläschen waren 
von einer Strahlung umgeben, während sich eine andere Strahlung 
in einiger Entfernung ohne Zusammenhang mit Chromosomen 
oder Kernbestandteilen befand. 

In anderen Eiern waren die Kernteile mehr nach der Mitte 
des Eies zu vorgerückt; hier fand sich entweder eine Gruppe 
von Bläschen umgeben von deutlicher Strahlung, oder ein Kern 


62 K. Kostanecki: 


mit zwei Strahlungen an seinen Polen, oder es fanden sich nahe 
zwei zusammengelegene, von einer Strahlung umgebene, bläschen- 
föormige Kerne. Hertwig stellt fest, dass hier also nach 
Abschnürung des ersten Richtungskörpers aus den im Ei ver- 
bliebenen Kernteilen sich in einigen Fällen ein Haufen von 
Kernbläschen oder ein bläschenförmiger Kern entwickelt hat, in 
anderen Fällen dagegen sich zwar eine zweite Richtungsspindel 
gebildet. aber nicht zur Ausstossung des II. Richtungskörpers, 
sondern nur zu einer Kernteilung im Innern des Eies geführt 
hat: das Chromatin hat sich in diesem Falle in zwei Gruppen 
gesondert, von denen sich die beiden bläschenförmigen Kerne 
herleiten: aus deren Verschmelzung geht ein Kern hervor, welcher 
sich bald zu Teilungsprozessen anschickt; in welcher Weise sich 
die Furchungsspindel aus ihm allmählich ausbildet, ist bei 
O0. Hertwig nicht angegeben. 

Die weiteren Teilungsprozesse waren bei den von Hertwig 
untersuchten Objekten sehr unregelmässige und pathologische. 

Als das am meisten charakteristische Moment dieser spontan 
hier eingetretenen „Parthenogenese“ (deren Vorkommen von 
R. Hertwig und Viguier weiterhin bestätigt wurde), wird 
von Ö.Hertwig das Ausbleiben der Ausstossung des II. Richtungs- 
körpers aufgefasst. Man könnte, mit Rücksicht auf die bei stets 
parthenogenetisch sich entwickelnden Eiern beobachteten Verhält- 
nisse, geneigt sein, dieser Retention des II. Richtungskörpers 
eine gewisse prinzipielle Bedeutung zuzuschreiben und sie als 
Vorbedingung der weiteren Entwicklung anzusehen; aus der 
Schilderung meiner Versuche kann man indes ersehen, dass 
einerseits unter gewissen Bedingungen Eier, welche zwei Richtungs- 
körper ausgestossen haben, sich weiterhin teilen, andererseits 
unter anderen Bedingungen auch die Ausstossung der beiden 
Richtungskörper unterbleiben kann und die Eier sich furchen. 

Die erste cytologische Analyse von unbefruchteten Eiern, 
welche künstlich zur Entwicklung angeregt wurden, rührt von 
R. Hertwig her und betrifft reife Eier von Echinus micro- 
tubereulatus und Strongylocentrotus lividus. Dieselben wurden 
l, 2 und 3 Stunden mit 0,1°/o Strychnin behandelt und eine 
Zeitlang in reinem Seewasser weiter kultiviert, dann in ver- 
schiedenen Zeitabständen fixiert, eingebettet und auf gefärbten 
Schnitten untersucht. 


Cytolog. Studien an parthenog. sich entwickelnd. Eiern von Mactra. 63 


R. Hertwig konnte feststellen, dass die Veränderungen 
am Eikern in dem Schwund der Nucleoli, dann in dem Auftreten 
von Chromosomen, schliesslich in dem Schwund der Kernmembran 
sich äussern. Darauf entstehen Fächerkerne oder Halbspindeln, 
d. h. man sieht Bündel von Spindelfasern, welche von einem 
gemeinsamen Punkt ausstrahlen und in ihrer Gesamtheit einen 
kegelförmigen Körper zusammensetzen; die Chromosomen lagen 
im Umkreis des Spindelkörpers, mit Vorliebe in der Nachbarschaft 
der peripheren Enden der Spindelfasern. Hertwig leitet die 
Spindelfasern aus der achromatischen Substanz des Kerns ab. 
Eine Protoplasmastrahlung fehlt anfänglich, sie tritt erst sekundär 
zur Halbspindel heran, es entstehen dann die „mit Strahlung 
versehenen Fächerkerne“. Beim Fächerkern mit Strahlung fanden 
sich die zentralen Faserenden sehr bäufig unter einander ver- 
einigt, dieses. materielle Ausstrahlungszentrum, bisweilen von 
bedeutender Grösse, nennt R. Hertwig „Zentralkörper“. „Je 
grösser der Zentralkörper ist, umso kürzer sind im allgemeinen 
die von ihm ausstrahlenden Spindelfasern. Durch vollkommenen 
Schwund der letzteren erklären sich Bilder, auf denen man nur 
noch den Zentralkörper findet, derselbe ist in solchen Fällen 
vollkommen homogen, rundlich oder oval oder auch schwacheckig, 
er ist der Ausgangspunkt einer intensiven Protoplasmastrahlung, 
in einiger Entfernung von ihm lagern die Chromosomen, aber 
es fehlen die verbindenden Spindelfasern. Kernspindeln mit 
doppelten Polen hat Hertwig in den meisten der von ihm 
untersuchten Serien nur selten vorgefunden, nur in einer Serie 
waren diese Spindelbildungen sehr häufig, was Hertwig der 
Verwendung einer viel stärkeren Strychninlösung zuschreibt, 
während bei schwächerer Strychninlösung Rückbildungsprozesse 
eintreten und die Spindelbildung verhindern. Die Spindeln mit 
doppelten Polen sind kurz und gedrungen, tonnenförmig. Auf 
ihrer dem Eizentrum benachbarten Seite ist die Spindel gerad- 
linig begrenzt, als ob sie hier quer abgeschnitten wäre; auf der 
gegenüberliegenden Seite ist sie hoch buckelförmig gewölbt; die 
Spindelfasern müssen daher ganz verschieden lang sein. An den 
Polen der Spindel sind meist Anhäufungen von Substanz zu 
bemerken, welche nur aus Verschmelzung der Faserenden entstanden 
sind. Die Chromosomen, sofern sie überhaupt zu einer Äquatorial- 
platte angeordnet sind, liegen der konvexen Seite des Spindel- 


64 K. Kostanecki: 


körpers auf. Die Protoplasmastrahlung bildet Strahlenbüschel, 
welche vorwiegend nach der konvexen Seite der Spindel zu ent- 
wickelt sind. 


Bezüglich der Entwicklung der Spindeln mit doppelten 
Polen‘) vermutet Hertwig, dass die beiden Spindelpole durch 
Teilung des einfachen Zentrums des Fächerkernes entstehen; 
hinsichtlich der Anordnung der Spindelfasern glaubt er, dass bei 
der Teilung des Fächerzentrums auch die Spindelfasern der Länge 
nach gespalten werden und zwar bis an die peripheren, die 
Chromosomen?) tragenden Enden. 


Seltener noch, als die dizentrischen Vollspindeln mit den 
im Äquator angeordneten Chromosomen, also im Stadium des 
Muttersterns, fand Hertwig weiter vorgeschrittene Stadien; 
immerhin hat er die Teilung der Äquatorialplatte, also Bilder 
der Metakinese, des Diasters beobachten können, sodann Eier, 
in denen an Stelle der zwei Gruppen von Chromosomen Haufen 
von kleinen Kernbläschen lagen. Auch Einfurchungen des Eies 
wurden von ihm beobachtet (wobei er die Furche zunächst nur 
von einem Pol aus einschneiden sah), und auch die Teilung des 
Eies in zwei Furchungskugeln, von denen jede mit einem Kern 


') Hertwig bemerkt hierzu: „Es wäre sehr wichtig gewesen, zu 
verfolgen, in welcher Weise sich die Spindel aus dem Fächerkern entwickelt; 
leider habe ich darüber keine Sicherheit erzielen können. Einmal ist für 
solche Untersuchungen das Seeigelei wegen der ausserordentlichen Kleinheit 
der Kernfiguren ungeeignet. Zweitens fehlte es mir an dem nötigen Material. 
Um gutes Material zu bekommen, müsste man die Methode, die Eientwicklung 
einzuleiten, noch vervollkommnen, sodass wenigstens der grösste Teil der 
Eier den gleichen Rhythmus der Entwicklung einhielte, und müsste in 
kleineren Zwischenräumen die Konservierung vornehmen“. Ich habe oben 
bei der Beschreibung der von mir beobachteten Bilder gleichfalls diese 
Momente, welche die Feststellung der Aufeinanderfolge und die Herleitung 
der einzelnen Phasen erschweren, betont. Ich kann vollkommen die Bemerkung 
Hertwigs bestätigen: „Wie es meist bei anormalen Vorgängen zu sein 
pflegt, fehlt auch bei den in Rede stehenden Entwicklungsprozessen die 
Regelmässigkeit des Verlaufs. Bei einem vollkommen gleichmässig behandelten 
und zu gleicher Zeit abgetöteten Material sind einige Eier in der Entwicklung 
weit voran, andere weit zurück“. 

’) Bezüglich der Gestalt der Chromosomen erwähnt Hertwig, dass 
dieselben gewöhnlich U-förmig gekrümmte Schleifen darstellen; ab und zu 
fand er jedoch Chromosomen von der Gestalt von charakteristischen Vierer- 
gruppen. 


Cytolog. Studien an parthenog. sich entwickelnd. Eiern von Mactra. 65 


versehen war; allerdings begegnete Hertwig hier mannigfachen 
und grossen Unregelmässigkeiten. 

Auch konnte Hertwig sowohl für die Halbspindeln als 
auch für die Vollspindeln eine regressive Metamorphose feststellen, 
welche bei Spindeln mit ungeteilter Äquatorialplatte sowohl, als 
auch bei Spindeln, deren Chromosomen in bläschenförmiger 
Umwandlung begriffen waren, eintreten kann und durch eine 
Verwischung der faserigen Struktur der Spindel und eine netz- 
förmige Anordnung ihrer Elemente eingeleitet wird. 

Bezüglich der Spindel hebt Hertwig mit Nachdruck her- 
vor, dass an ihren Enden Centrosomen (wie sie von Boveri, 
Mathews, Wilson beschrieben worden sind) hier sicher fehlen; 
an ihrer Stelle finden sich mehr oder minder deutliche Substanz- 
anhäufungen, welche aus Verschmelzung der Enden der Spindel- 
fasern hervorgegangen sind. 

Wenn ich die Beschreibung der von Hertwig gewonnenen 
Tatsachen, deren Hauptpunkte ich wiedergegeben habe, und die 
Figuren, welche seine Arbeit illustrieren, mit meinen Beobachtungen 
vergleiche, so ersehe ich, dass trotz des verschiedenen Materials 
und trotz der Verschiedenheit des angewandten Reagens, sich 
doch einige Berührungspunkte ergeben. 

Da Hertwigs Versuche jedoch reife Eier betreffen, so 
lassen sich meine Beobachtungen mit den von ihm beschriebenen 
Bildern erst von dem Moment an vergleichen, wo bei Mactra 
nach Ausstossung der Richtungskörper aus dem im Ei verbliebenen 
und zu einem bläschenförmigen Kern umgewandelten Chromatin 
sich eine Furchungsspindel ausbildet. 

Eine Ähnlichkeit sehe ich zwischen den Fig. 10—18 der 
Hertwig’schen Arbeit und meinen Fig. 36 u. ff. insofern, als 
hier und da, während sich die Chromosomen aus dem Eikern 
herausdifferenzieren, die achromatischen Spindelfäden ausschliesslich 
aus dem Kerngerüst entstehen; allerdings handelt es sich in den 
Figuren Hertwigs um Halbspindeln, in meinem Falle um Voll- 
spindeln; in beiden Fällen entbehren die Spindelbilder einer Pol- 
strahlung. Die Hertwig’schen Figuren 20, 21 erinnern sehr an 
meine Fig. 100, die Hertwig’schen Fig. 28, 29, 30, 31 an meine 
Fig. 60, 61, 62, 63, 64, 65, 66, 67 usw. Die Hertwig’schen Fig. 
37, 35 an meine Fig. 41 u. ff., die Hertwig’schen Fig. 40, 41, 
43, 45, 46, 47, 49, 50, 51, 52, 53 an meine Fig. 73—76, wenn wir 

Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 64. 5 


66 K. Kostanecki: 


auch die Entstehung der Bilder, wie aus obigem zu sehen ist, 
anders herleiten. Während Hertwig nämlich die Bildung einer 
Halbspindel als Ausgangspunkt auffasst und sie unter Ausbildung 
einer protoplasmatischen Strahlung erst in eine zweipolige Voll- 
spindel sich umbilden lässt, habe ich die „intranukleäre Spindel“, 
wie ich sie nannte, sehr früh als eine zweipolige entstehen sehen, 
ausserdem habe ich in allen Phasen den Unterschied zwischen 
den intranucleären, einer Polstrahlung entbehrenden und den mit 
einer Polstrahlung versehenen Spindeln feststellen müssen. Die 
ab und zu vorkommenden monozentrischen Strahlungen, wie die 
der Fig, 100 u. 101, habe ich nur in einigen Versuchen ange- 
troffen und konnte sie nicht als Übergangsbilder betrachten, viel- 
mehr musste ich sie als Abnormitäten auffassen. Da indes 
Hertwig zweipolige Spindelbilder nnr in einer Serie, in welcher 
wahrscheinlich eine stärkere Strychninlösung zur Anwendung kam, 
in grösserer Zahl angetroffen hat, so verdiente es wohl noch eine 
Prüfung, ob auch die vorhergehenden Stadien der Spindelbildung, 
bei Anwendung stärkerer Lösungen sich nicht anders gestalten 
würden, und ob nicht die bei Anwendung schwächerer Lösungen 
erhaltenen Bilder der „Halbspindeln“ schon Abnormitäten dar- 
stellen, welche sich zu doppelpoligen Spindeln überhaupt nicht 
mehr oder nur ausnahmsweise entwickeln können. Wenn ich aber 
auch diese Vermutung ausspreche, möchte ich selbst betonen, dass 
sie sich als irrig herausstellen kann, da ja die Anwendung eines 
anderen Reagens und an einem anderen Material ganz andere 
Resultate ergeben kann, als man auf Grund anderweitig gemachter 
Erfahrungen zu vermuten sich veranlasst sehen könnte. 

Eine Übereinstimmung zwischen den Hertwig’schen 
Beobachtungen und den meinigen sehe ich fernerhin darin, dass 
in meinen Präparaten an den Polen sowohl der intranukleären als 
auch der mit einer Polstrahlung versehenen Spindeln, ebenso wie 
bei den zweipoligen Spindeln Hertwigs!), distinkte Centriolen 
nicht zu sehen waren und die Spindelfasern und die Polstrahlen 
in einem idealen Punkte zusammenkamen. Dies gilt jedoch nur 
für diejenigen meiner Versuche, wo die Spindel sich nach Aus- 
stossung der beiden Richtungskörper bildete (vergl. Fig. 38—43 


der Spindelenden hervorgegangenen „Zentralkörper“ habe ich oben die Ansicht 
Hertwigs wiedergegeben. 


Cytolog. Studien an parthenog. sich entwickelnd. Eiern von Mactra. 67 


und 61—76), während in den Versuchen, wo die Ausstossung der 
Richtungskörper ausgeblieben war und eine Furchungsspindel sich 
bildete (das nähere vergl. oben) an den Spindelenden deutliche 
punktförmige Zentralkörper (Zentralkörner, Centriolen) zu sehen 
waren (vergl. Fig. 87, 88, 89, 91, 95). 

Einen weiteren Beitrag zur Erkenntnis der im Innern des 
Eies bei der künstlichen Parthenogenese sich abspielenden Vor- 
gänge lieferten drei Arbeiten von Morgan (1896, 1899, 1900). 

In denselben stellte Morgan Untersuchungen an den Eiern 
von Sphaerechinus, Phallusia, Arbacia, Asterias, Echinarachnius, 
Cerebratulus, Sipunculus, Chaetopterus, Phascolosoma und Nereis 
an und verwendete Lösungen von NaCl, MgCl, KCl, sodann 
Strychnin; natürlich sollen hier nur die Ergebnisse seiner Ver- 
suche an unbefruchteten Eiern berücksichtigt werden und nur die 
auf Schnitten gewonnenen Aufschlüsse über die Vorgänge im 
Innern des Eies näher besprochen werden. 

Im Jahre 1896 sah Morgan, dass, wenn unbefruchtete 
Eier von Sphaerechinus in Seewasser gebracht werden, dem 1,5 
pCt. NaCl zugesetzt worden ist, im Ei Ansammlungen einer tief- 
färbbaren, körnigen Substanz erscheinen, welche Strahlenform 
annimmt („artificial Astrosphaeres“): später vereinigen sich diese 
Sphaeren und bilden grosse Sonnen. Die gleiche Bildung von 
Archoplasmasternen sah Morgan auch bei den unbefruchteten 
Eiern von Phallusia. 

Diese Beobachtungen hat dann Morgan in seinen beiden 
folgenden Arbeiten (1899 und 1900) weiter verfolgt. 

Er liess zunächst unbefruchtete Eier von Arbacia längere 
oder kürzere Zeit in Seewasser mit einem Gehalt von 1,5 pCt. 
NaCl oder 3,5 pCt. MgClz liegen und brachte sie dann in reines 
Seewasser zurück, worauf sie sich bald in zwei oder mehr Zellen 
teilten. ; 
Schnitte durch Eier, welche nach Herausnahme aus der 
Salzlösung fixiert waren, liessen erkennen, dass der Kern, selbst 
nach einigen Stunden, noch intakt geblieben ist. Dagegen trat 
Teilung des Dotters in zwei oder gewöhnlich in mehrere Teile 
ein, wenn solche Eier wieder in Seewasser gebracht wurden. In 
der Salzlösung erschienen artifizielle Astrosphären und diese Sterne 
transportierten die Chromosomen in die verschiedenen Teile des 


Eies. Zuerst verdoppelten sich die Chromosomen an Zahl und 
5* 


65 K. Kostanecki: 


dann erfolgten die Teilungen; diese können aber sehr ungleich 
im Ei verteilt sein. Die Dotterteilung hängt von der Lage der 
neugebildeten Kerne ab, erfolgt aber ohne jede Beziehung zur 
Zahl und Lage der artifiziellen Astrosphaeren. Während der 
Chromosomenteilung traten die artifiziellen Astrosphären deutlicher 
hervor. Diese Astrosphären verschwanden im Laufe einiger 
Stunden, obgleich die Chromosomen fortfuhren, sich zu teilen. 
Nach jeder Chromosomenteilung erschien eine Kernhalbspindel. 
An der Spitze der Halbspindel waren kleine, deutlich tingierte 
Centrosomen vorhanden. 

Die Zahl der Halbspindeln und dementsprechend auch die 
Zahl der Centrosomen ist proportional der Zahl der in je einer 
Gruppe befindlichen Chromosomen. 

„Salzlösung bewirkt in unbefruchteten Eiern von Cerebratulus 
zwei Arten von artifiziellen Astrosphären. Im Protoplasma 
erscheinen nach kurzer Zeit schön ausgebildete Sterne, welche 
nachher verschwinden. Die Polarspindel wird auch durch die 
Salzlösung afliziert. Sie sinkt in das Ei, ihre Enden breiten sich 
aus zu Sonnen oder können auch zu einer einzigen Sonne ver- 
schmelzen. Die letztere vergrössert sich und bildet in der Mittel- 
zone eine Menge von neuen kleinen Sternen, welche sich in der 
Folge im Ei zerstreuen.“ 

„Salzlösungen bringen in unbefruchteten Eiern von Sipunculus 
protoplasmatische Strahlungen und grosse zentrale Sonnen hervor. 
Strahlungen treten ferner in den Eiern von Echinarachnius und 
Asterias auf.“ 

„Unbefruchtete Eier von Chaetopterus, in eine '/ıproz. Auf- 
lösung von Chlorkalium in Seewasser gebracht, stossen beide 
Richtungskörperchen aus, und es entwickelt sich nachher eine 
grosse Teilungsspindel. Dann können sich die Eier teilen. 
Unbefruchtete Eier, in Seewasser gebracht, dem 1,5 pCt. Kochsalz 
oder 3,5 pCt. Chlormagnesium zugesetzt wurden, können die erste 
Richtungsspindel bilden, aber der Richtungskörper wird nicht aus- 
gestossen. Die Spindel kann sich nachher zur Bildung zweier 
riesiger Sonnen mit hellem Zentrum erweitern.“ 2 

Wurde zum Meerwasser Strychnin zugefügt und unbefruchtete 
Eier von Arbacia in die Lösung gebracht, so begannen sie sich 
nach mehreren Stunden zu furchen, besser noch, wenn sie nach 
mehrstündigem Verweilen in der Lösung in reines Seewasser 


Cytolog. Studien an parthenog. sich entwickelnd. Eiern von Mactra. 69 


gelegt wurden. Schnitte von diesen Eiern zeigten, dass vor der 
Auflösung der Kernmembran um den Kern zentrierte Strahlungen 
im Protoplasma vorhanden sind. Die Eier können sich bei 
Anwesenheit von auch nur einem solchen Strahlensystem nach- 
träglich teilen. 

Ausser dem einen Punkte, dass die Anwendung von Salz- 
lösungen bei Chaetopterus die Ausstossung der beiden Richtungs- 
körper und die Bildung einer Teilungsspindel verursachen kann 
(was für Chaetopterus schon aus der Arbeit Meads zu entnehmen 
war) sehe ich, wenn ich die Beschreibung Morgans genauer 
prüfe und seine Figuren betrachte, keine Berührungspunkte 
zwischen seinen Beobachtungen und meinen Versuchen. 

Die „artificial Astrosphaeres“ , welche fast durchweg inMorgans 
Versuchen in den Eiern auftraten und welche das am meisten 
auffallende Moment seiner Ergebnisse bilden, konnte ich bei 
Mactra in keinem Falle beobachten. 

In nächster Beziehung zu den Arbeiten Morgans steht 
die Arbeit Wilsons; die Ähnlichkeit der Resultate leitet sich 
sicherlich von der grösseren Ähnlichkeit des Untersuchungsmaterials 
und der Ähnlichkeit der Untersuchungsmethode her. Wilson 
hat seine Versuche an den unbefruchteten, aber reifen Eiern 
von Toxopneustes variegatus angestellt und die Lösung von MgCls 
verwendet (gleiche Teile von Seewasser und ?°/s n. Mg Cls-Lösung). 
Wilson hebt die kolossalen Variationen und individuellen 
Schwankungen und Unterschiede im Verlauf der Experimente 
hervor; allerdings befand sich Wilson in der günstigen Lage, 
wegen der ungemein grossen Durchsichtigkeit der Eier von Toxo- 
pneustes, die Aufeinanderfolge der Erscheinungen und selbst die 
genaueren Einzelheiten am lebenden Ei verfolgen zu können. 

Ich gebe hier eine Zusammenstellung der Hauptresultate 
der überaus interessanten und genauen Arbeit Wilsons in der 
von ihm selbst gegebenen Fassung wieder: 

1. Die erste bestimmte Veränderung ist das Auftreten einer 
undeutlichen primären Strahlung, die ihren Mittelpunkt im 
Kern hat. 

2. Darauf folgt eine Vergrösserung des Kerns und die 
Bildung einer mehr oder weniger deutlich unterschiedenen 
perinukleären Zone (manchmal kaum zu konstatieren) aus Hyalo- 
plasma, d. h. aus kontinuierlicher oder interalveolärer Substanz, 


70 K. Kostanecki: 


3. In vielen Eiern wird eine veränderliche Anzahl von 
Strahlungszentren (Cytastern gleich künstlichen Astrosphären von 
Morgan) an verschiedenen Stellen im Cytoplasma gebildet; in 
solchen Fällen ist die primäre Strahlung weniger ausgeprägt und 
oft auf die unmittelbare Umgebung des Kerns beschränkt. Im 
Mittelpunkt der Cytaster sammelt sich Hyaloplasma an. 

4. Es folgt darauf Reduktion aller Strahlen fast bis zum 
Verschwinden und unter Auflösung der Kernmembran. 

5. Dann kommen die Strahlen wieder zum Vorschein, und 
zwar sowohl die der Cytaster wie die um den Kernbezirk herum, 
und in Eiern, die noch entwicklungsfähig sind, bildet sich ein 
Amphiaster aus dem Kernbezirk. 

6. Die Kernteilung schreitet nun, wie in befruchteten Eiern 
sonst, vor, bisweilen begleitet von fortschreitender Teilung des 
Zellleibes: oft ist die letztere aber bis nach einer oder mehreren 
Kernteilungen aufgeschoben. 

7. Nicht allein die Kernstrahlungen, sondern auch die Cytaster 
können als Teilungszentren fungieren; in der grossen Mehrzahl 
der Fälle tritt eine vollständige Teilung um solche Strahlungen 
nicht ein, welche der Verbindung mit Chromosomen entbehren. 

8. Nach und während der Rückbildung der Tochterkerne 
teilen sich die Teilungsstrahlungen oder doch ihre mittleren 
Partien in zwei. Die Cytaster können sich gleichzeitig auch teilen 
und es ist möglich, doch beim lebenden Objekt noch nicht 
beobachtet, dass sie sich auch in der Periode erster Gestaltung 
des Teilungsamphiasters teilen können. 

9. Es bilden sich Strahlungen in kernlosen Fragmenten in 
Stücke geschüttelter Eier und diese Strahlungen können sich auch 
durch Teilung vermehren; es kommt aber keine Teilung des Zell- 
leibes zustande. 

10. Gleich den (eigentlichen) Teilungssternen können auch 
die Cytaster sowohl in ganzen Eiern, wie in kernlosen Fragmenten 
tief färbbare Zentralkörper enthalten, die sich von Centrosomen 
nicht unterscheiden lassen. In den ganzen Eiern geht der Teilung 
der Cytaster Teilung der Zentralkörper vorauf. 

11. Die primäre Strahlung enthält kein unterscheidbares 
Centrosom, sondern hat den Kern zum Mittelpunkt. Das Centrosom 
der primären Teilung bildet sich an der Kernmembran auf der 
einen Seite des Kerns in der durchsichtigen perinukleären Hyalo- 


Cytolog. Studien an parthenog. sich entwickelnd. Eiern von Mactra. 71 


plasmazone, und in seiner Nähe entsteht eine neue Strahlung. 
Die bipolare Teilungsfigur entsteht durch die Teilung dieser 
Strahlung, welche sich dabei in einen Amphiaster umwandelt; 
möglicherweise geht eine Centrosomenteilung dem voraus. 

12. Versagen der Teilung des ersten Centrosoms führt zur 
Monasterbildung, welcher dieselben Stadien wie der Amphiaster 
durchläuft, indem er nacheinander erst an Grösse zu, dann wieder 
abnimmt, unter Auflösung des Kerns im Chromosomen, deren 
Teilung, und schliesslich Wiederherstellung des einfachen (ruhenden) 
Kerns. Dieser Prozess kann sich periodisch mehrfach wiederholen. 

13. Es kann sich mehr als ein Centrosom und eine Strahlung 
unter Mitwirkung des Kerns entwickeln, wodurch vielpolige 
Teilungsfiguren entstehen. 

14. Alle diese Tatsachen führen zu dem Schluss, dass die 
Uytaster dieselbe Beschaffenheit und Wirkung haben wie die 
Teilungsstrahlungen und dass ihre Zentralkörper derselben Wesen- 
heit sind wie Centrosomen. Die Üentrosomen der Teilungs- 
strahlungen sind immerhin besser entwickelt als die der Cytaster. 

15. Die Centrosomen sowohl der Teilungsfigur wie des 
Cytasters werden primär de novo gebildet. 

16. Die Chromosomenbildung gehört zwei ganz verschiedenen 
Typen an, welche anscheinend nicht in ein und derselben Eier- 
serie zusammen vorkommen. Bei beiden bildet sich ein grosser 
Nukleolus während der Kernvergrösserung. Bei dem einen Typus 
ist das ein echter Nukleolus (Plasmosoma oder Plastinnucleus), 
welcher an der Chromosomenentstehung nicht unmittelbar beteiligt 
ist. Die Chromosomen entstehen hier aus dem Chromatinretikulum 
und der Nukleolus bleicht nach ihrer Bildung aus. Beim zweiten 
Typus konzentriert sich das Chromatin im Nukleolus (diesfalls 
ein Karyosoma oder Chromatin-Nucleus), welcher zur Bildung der 
Chromosomen zerfällt, während sich das gesamte Netzwerk in 
Linin verwandelt. 

17. Die Zahl der Chromosomen beträgt die Hälfte von jener 
in befruchteten Eiern, nämlich 18 statt 36. 

Wenn wir die Ergebnisse Wilsons mit meinen Beobach- 
tungen vergleichen (natürlich wieder erst von dem Moment an, 
wo bei Mactra die beiden Richtungskörper ausgestossen wurden 
und die Veränderungen an dem in der Eizelle verbliebenen Ei- 
kern beginnen), so sehen wir wiederum die Veränderungen sich 


72 K. Kostanecki: 


in einer ganz anderen Weise entwickeln. Eine gewisse Ähnlichkeit 
lässt sich vielleicht nur in den ersten Anfängen feststellen, indem 
bei den Eiern von Toxopneustes in den Wilson’schen Versuchen 
die Veränderungen durch das Auftreten einer undeutlichen primären 
Strahlung, die ihren Mittelpunkt im Kern hatte, eingeleitet ‘wurden 
(Wilson Fig. 1), was ich auch an dem Eikern von Mactra bei 
den KÜl-Versuchen feststellen konnte (vergl. meine Fig. 36). 

Die letzte Arbeit, welche auf Grund von Schnitten die 
histologischen Erscheinungen im Ei bei der künstlichen Partheno- 
genese behandelt, ist diejenige von A. Wassilieff (1902), bei 
welcher Eier von Strongylocentrotus lividus als Untersuchungs- 
objekt dienten. Wassilieff wandte MgCÜls-Lösung, sodann 
Strychnin, Nikotin und Hyoscyamin an. Bei den mit Nikotin 
behandelten Eiern beobachtete Wassilieff, dass, wenn die Eier 
zwei Stunden lang in Nikotin lagen und sodann in reines See- 
wasser gebracht wurden, der Kern seine Membran verlor; die 
aus ihm sich herausdifferenzierenden Chromosomen liegen in einem 
körnigen Felde, das aus dem Liningerüst des Kerns entstanden 
ist. Sodann beginnen zwischen den Chromosomen die Fasern der 
zukünftigen Spindel zu erscheinen, welche bei ihrem ersten Auf- 
treten eine wirre Anordnung zeigen. Allmählich nehmen diese 
ordnungslos durcheinandergehenden Fasern eine bestimmte 
Anordnung an — sie laufen einander parallel und bilden eine 
tonnenförmige Spindel; die Chromosomen sind auf dem Äquator 
in der Form rundlicher Körner gelagert. Die Spindelfasern gehen 
ohne Unterbrechung von Pol zu Pol. Indem die Fasern eine 
immermehr konvergierende Richtung zueinander einnehmen, 
entsteht eine typische Spindel, sei es mit zugespitzten oder etwas 
abgestumpften Enden; an den Polen zeigen sich Verdickungen, 
welche aus den verschmolzenen Enden der Spindelfasern bestehen. 
Alle diese Umbildungen des Kerns vollziehen sich ohne Mitwirkung 
des Protoplasma, die Spindel liegt wie ein Fremdkörper im Proto- 
plasma, und nur mit der Teilung der Chromosomen und der 
Verlagerung der Tochterchromosomen nach den Polen hin nimmt 
das Protoplasma allmählich Anteil an den Prozessen; es entstehen 
Polstrahlungen, als deren Ausgangspunkt die Vereinigung der 
Enden der Spindelfasern erscheint. Die Strahlungen wachsen 
und erreichen ihre höchste Intensität, wenn die Chromosomen 
an den Polen angelangt sind. Hier nehmen die Chromosomen 


Cytolog. Studien an parthenog. sich entwickelnd. Eiern von Mactra. 73 


Flüssigkeit auf und verschmelzen untereinander zur Bildung von 
Tochterkernen. Zuerst sind die verschmolzenen Enden der Spindel- 
fasern, dann die aufgequollenen Chromosomen und endlich die 
Tochterkerne die Zentren der protoplasmatischen Strahlung, aber 
niemals ist ein Centrosom oder ein centrosomenähnliches Gebilde 
zu beobachten. Bei der Einwirkung von Strychninlösung beobachtete 
Wassilieff eine Spindelbildung zweifacher Art: wenn die Eier 
nach 1—2 Stunden Aufenthalts in der Strychninlösung in reines 
Seewasser gebracht wurden, so bildete sich die Spindel ganz nach 
dem Typus der „Nikotineier“ ; wenn dagegen die Eier erst nach 
3—4 Stunden Aufenthalts in Strychnin in Seewasser kamen, so 
konnte man wahrnehmen, dass sich die Maschen des achromatischen 
Netzwerks des Kerns allmählich in die Fasern der Spindel aus- 
zuziehen begannen. „Gleichzeitig verdickte sich das Netzwerk an 
der Oberfläche membranartig, an manchen Stellen stärker, als 
an den anderen. Die besonders verdickten Stellen wirken wie 
Spindelpole, insofern von ihnen aus die Spindelfasern in dasKern- 
innere ausstrahlen; sind sie in Zweizahl vorhanden, so entsteht 
eine normale Spindel; sind mehrere vorhanden, so bildet sich eine 
mehrpolige Spindel. Auf diese Weise erhält man einen vom 
Protoplasma scharf abgegrenzten Kern, in dessen Innern sich die 
Spindelbildung vollzieht. Sodann verschwindet die scharfe 
Abgrenzung vom Protoplasma, und die Spindel erscheint frei 
gelagert im Protoplasma, wobei die Spindelenden ungewöhnlich 
breite Polplatten darstellen.“ Allmählich differenzieren sich die 
Chromosomen heraus. Eine protoplasmatische Strahlung ist bis 
zu der Zeit nicht wahrzunehmen, sie entsteht erst in der Folge 
auf folgende Weise: Das achromatische Netzwerk, aus welchem 
sich die Spindelfasern bilden, bewahrt zum Teil seine Struktur 
in der Nähe der Pole und beginnt später zu wachsen, zu dieser 
Zeit tritt zum erstenmal die protoplasmatische Strahlung auf. 
Wenn die Chromosomen bei ihrer Annäherung an die Pole auf- 
quellen, so beobachtet man eine Spindel mit centrosomenähnlichen 
Anschwellungen an den Polen. „Diese centrosomenartigen Bil- 
dungen haben kugelförmige Gestalt, mit netzförmiger Struktur im 
Inneren.“ „Die protoplasmatische Strahlung teilt sich rings um 
die ganze Oberfläche dieser Bildung vollkommen regelmässig, 
ohne dass irgend ein bestimmter Punkt vorhanden wäre, nach 
dem sie stärker konzentriert wäre.“ 


74 K. Kostanecki: 


„Einen Schritt weiter in der Vervollkommnung des Teilungs- 
apparates wird durch die Magnesiumlösung erzielt, indem es auf 
früheren Stadien der Teilung zur Bildung echter Centrosomen 
kommt. Diese vollzog sich jedoch in den Versuchen Wassilieffs 
in anderer Weise, als in den mit der gleichen Lösung angestellten 
Versuchen Wilsons. Wassilieff sah zunächst entweder um 
den ganzen Kern ringsherum, oder nur an einem, zwei, oder 
drei Punkten eine dunklere plasmatische Zone, sodann erschien 
mitten in diesem perinukleären Protoplasma auf der Kernmembran 
ein homogenes Feld, um welches der körnige Teil des Protoplasma 
sich radial anordnet, sodass eine schwach angedeutete Strahlung 
entsteht; aus ihr entwickelt sich später jene Strahlung, welche 
rings um die schon gebildeten Centrosomen herum wahrzunehmen 
ist; allmählich nimmt das Centrosoma eine mehr bestimmte 
abgerundete Form an, die Strahlen des Protoplasma werden feiner 
und deutlicher: unter Auflösung der Kernmembran erfolgt die 
Bildung der Spindelfasern, welche dann die Chromosomen mit 
den Centrosomen verbinden. Die Zahl der Centrosomen ist eine 
wechselnde, es können typische zweipolige, bisweilen aber auch 
dreipolige Spindeln entstehen, bisweilen auch einpolige Halb- 
spindeln, ganz wie in den Hertwig’schen Versuchen.“ 

Auf Grund seiner Versuche hält Wassilieff „das Centrosoma 
für ein Produkt des Zusammenwirkens von Kern und Protoplasma, 
mit anderen Worten: der Kern sondert in das Protoplasma eine 
gewisse Substanz ab, welche zur Bildung eines Zentrums im 
Protoplasma Veranlassung gibt, und um dieses letztere herum 
lagert sich die protoplasmatische Strahlung ab.“ 

Wenn ich die Figuren und die Beschreibungen Wassilieffs 
mit meinen Beobachtungen vergleiche, so lässt sich hierbei in 
den Bildern einiger Phasen eine grössere Ähnlichkeit feststellen, 
als beim Vergleich meiner Befunde mit den Befunden anderer 
Autoren. 

Vor allem sehe ich eine grössere Ähnlichkeit in den Anfangs- 
stadien der Spindelbildung bei den Nikotin- und Strychnin-Eiern, 
wo sich die Spindel aus dem Liningerüst des Kerns heraus- 
differenziert. Das, was Wassilieff für die Nikotineier betont, 
dass die Umbildung des Kerns sich ohne Mitwirkung des 
Protoplasma vollzieht, und dass die Spindel wie ein Fremdkörper 
im Protoplasma liegt, oder dass bei den Strychnineiern die 


Cytolog. Studien an parthenog. sich entwickelnd. Eiern von Mactra. 75 
Maschen des achromatischen Netzwerks des Kerns allmählich in 
die Fasern der Spindel sich ausziehen und man einen vom 
Protoplasma scharf abgegrenzten Kern erhält, in dessen Inneren 
sich die Spindelbildung vollzieht, — dasselbe konnte ich bei 
meinen Versuchen für die intranukleäre Spindel feststellen. 
Während aber in meinen Versuchen auch die weiteren Phasen 
bis zur Bildung zweier Tochterkerne in einer scharf vom 
Protoplasma abgegrenzten intranukleären Spindel sich abspielten, 
stellt Wassilieff fest, dass bei seinen Versuchen mit Nikotin 
und Strychnin im Stadium der Metakinese der Chromosomen das 
Protoplasma allmählich an den Prozessen sich beteiligt, indem 
ausgesprochene Polstrahlungen entstehen. 

Ich habe allerdings oben bei der Beschreibung meiner Ver- 
suche betont, dass ich die Möglichkeit, dass eine intranukleäre 
Spindel sich durch Ausbildung der Polstrahlung in eine typische 
Furchungsspindel umwandeln könne, nicht ausschliessen kann, 
wenn ich auch einerseits ganz unzweifelhafte Bilder von Anaphasen 
in intranukleären, der Strahlung gänzlich entbehrenden Spindeln, 
andererseits Prophasen von Spindeln mit mächtiger Polstrahlung 
feststellen konnte. 

Die Befunde Wassilieffs beweisen, dass an ein und 
demselben Objekt unter der Einwirkung verschiedener Lösungen 
die Spindel sich auf verschiedene Art und Weise entwickeln kann, 
Wassilieff glaubt die Unterschiede auf eine gewisse Gradation 
in der Kraft der Einwirkung dieser Erreger zurückführen zu 
müssen (schwächstes Reagens Nikotin, stärker wirkt Strychnin, 
am günstigsten MgCl). Sodann ergibt ein Vergleich der 
Befunde Wassilieffs mit den Befunden Wilsons, welche mit 
derselben Lösung angestellt wurden, dass die Spindelbildung 
selbst bei zwei so nahe verwandten Tierspezies sich auf eine 
andere Weise vollziehen kann. 

Die Feststellung dieser Tatsachen fordert zu möglichster 
Vorsicht in der Beurteilung und Vergleichung der bei diesen 
Versuchen gewonnenen Ergebnisse auf, sowohl in den Fällen, 
wo die Versuche zwar an Eiern derselben Tiere, aber mit ver- 
schiedenen Lösungen angestellt wurden, als auch in den Fällen, 
wo dieselbe Lösung, aber bei Eiern anderer Tiere angewandt wurde. 

Einer, genaueren Analyse entziehen sich die histologischen 
Angaben, welche wir in der Arbeit Yves Delages finden, da 


76 K. Kostanecki: 


sie nur ganz allgemein gehalten sind und sich nur auf Beobachtungen 
an lebenden oder in toto gefärbten Eiern beziehen. Yves Delage 
glaubt, dass in seinen Versuchen sich im Inneren des Eies ähnliche 
Vorgänge abspielen, wie sie Morgan und Norman beschrieben 
haben, da er in den Eiern von Asterias und Strongylocentrotus, 
welche der Einwirkung verschiedener Lösungen ausgesetzt waren 
und dann in frisches Meerwasser gebracht wurden, im Protoplasma 
eine Reihe von Strahlungen entstehen sah.') 

Bezüglich der chromatischen Teile stellt Yves Delage auf 
(rund von Beobachtungen an reifen Eiern von Strongylocentrotus, 
(bei welchen bekanntlich die Richtungskörper von der Eiablage 
ausgestossen werden), fest, dass, während im Eikern des reifen 
Eies nur neun Chromosomen enthalten sind, ihre Zahl in den 
Embryonalzellen, welche aus parthenogenetisch sich entwickelnden 
Eiern hervorgegangen sind, das doppelte, nämlich 18 beträgt. 
Wenn dies in der Tat zutrifft, so wäre es vor allem von grösster 
Bedeutung, festzustellen, auf welche Weise, in welchem Stadium 
diese „Autoregulation* der Chromosomenzahl, wie sie Yves 
Delage bezeichnet, erfolgt. Die Beobachtungen Yves Delages 
bedürfen jedenfalls der Bestätigung und eventuell der weiteren 
Ergänzung’), ich möchte indes betonen, dass es in Anbetracht 
von anderen Beobachtungen verfehlt wäre, die Verdoppelung 
der Chromosomenzahl in den künstlich parthenogenetisch sich 


!, An lebenden Eiern sah Yves Delage anfangs: „une tache claire 
unique qui est le noyau. Bientöt cette tache nucl&aire est remplacde 
par plusieurs autres plus petites qui multiplient jusqu’& remplir tout 
Deut Beamteren une observation attentive permet de reconnaitre que chaque 
tache claire est le centre d’une petite irradiation.“* 


?) Dieser Ergänzung bedürfen die Beobachtungen von Yves Delage, 
sowohl was die chromatischen, als auch was die achromatischen Teile des 
Eies betrifft. Es wäre wichtig, die einzelnen Phasen genau zu prüfen, um 
die nachfolgenden ganz allgemein gehaltenen Angaben von Yves Delage 
mit einem reellen Bilde zu verknüpfen: 

„Des que quelques figures asteroides se sont form&des aux depens de 
l’ovocentre et de ses dependances, elles constituent autant de centres 
d’önergie qui doivent disloquer le noyau et se partager ses chromosomes.“ 
„Les agents qui d“terminent la parth@nogenese exp@rimentale paraissent 
done agir en provoquant une exceitation de l’ovocentre et des substances 
achromatiques synergiques, par suite de laquelle celui-ei, au lieu de subir 
une atrophie ou une paralysie qui l’annihile, entre en action, se multiplie, 
sögmente le noyau et d@termine finalement la formation de blastomöres.* 


Cytolog. Studien an parthenog. sich entwickelnd. Eiern von Mactra. 77 


entwickelnden Eiern als ständige Regel anzusehen. Wenn Yves 
Delage sagt: „I resulte de la que, quel que soit le nombre 
initial des chromosomes: 18 dont 9 paternels et 9 maternels, 
dans l’oeuf normalement fecond‘e, ou 9 dans l’oeuf merogonique 
ou parthenogenetique, quelle que soit l’origine de ces chromosomes, 
mixte (oeuf normalement feconde), exclusivement parternelle (oeuf 
merogonique), ou exclusivement maternelle (oeuf developpe par 
parthenogenese experimentale), toujours le nombre final est 18“ 
— so hat diese Angabe sicherlich keine allgemeine Geltung, 
weder für die künstlich parthenogenetisch sich entwickelnden 
Eier, noch auch für die aus befruchteten kernlosen Eifragmenten 
sich entwickelnden Zellen, denn die sich auf die letzteren 
beziehende diesbezügliche Angabe von Yves Delage hat von 
anderer Seite keine Bestätigung, vielmehr entschiedenen Wider- 
spruch gefunden (Stevens, Boveri!). 

Die Ansicht von Yves Delage: „le nombre des chromosomes 
depend seulement de l’espece a laquelle appartient l’animal 
consider& et peut-etre du tissu auquel appartient la cellule, 
et est l’objet d’une autoregulation qui a pour cause la nature 
physico-chimique du protoplasma qui les forme,“ kann die Theorie 
der Individualität der Chromosomen von Rabl und Boveri 
nicht ersetzen. 

Ich möchte, um einer falschen Deutung vorzubeugen, 
betonen, dass meine Beobachtungen an Mactra, wo bei den KÜI- 


!) Boveri sagt: „Delage hat kürzlich seine früher für die Merogonie 
aufgestellte Behauptung, dass in späteren Embryonalstadien die Normal- 
zahl der Chromosomen zu finden sei, auch auf die künstliche Parthenogenese 
ausgedehnt. Er vermochte in den Zellen des parthenogenetischen Embryos 
von Strongylocentrotus lividus mit Sicherheit und in zahlreichen Fällen 
16—19, im Durchschnitt 18 Chromosomen zu zählen und hält damit seine 
früheren Angaben für völlig bewiesen. Hierbei ist ihm jedoch entgangen, 
dass die normale Chromosomenzahl von Strongylocentrotus nicht, wie er 
annimmt, durchschnittlich 18, sondern 36 beträgt wie ich dies in drei ver- 
schiedenen Jahren ausnahmslos gefunden habe; die Chromosomenzahl des 
einzelnen Vorkerns ist also im Mittel 18, eine Zahl, die R Hertwig für 
den sich selbständig zur Teilung vorbereitenden Eikern in der Tat so 
(16—18) bestimmt hat. Nach der Individualitätshypothese ist sonach im 
merogonischen Keim von Strongylocentrotus die von Delage gefundene 
Durchschnittszahl 18 zu erwarten und seine neuen Zählungen beweisen 
also genau das, was er zu widerlegen glaubt: die Nichtregulation der 
Chromosomenzahl.* 


73 K. Kostanecki: 


Versuchen in dem parthenogenetisch sich entwickelnden Ei die 
doppelte Chromosomenzahl, sagen wir, „hergestellt“ wurde, 
keineswegs gegen, sondern vielmehr für die Individualitätstheorie 
sprechen, da die Verdoppelung der Chromosomen hier durch eine, 
für die chromatischen Teile typische Karyokinese herbeigeführt 
wurde. 

Auch für Asterias stellt Yves Delage fest, dass in den 
aus parthenogenetisch sich entwickelnden Eiern stammenden 
Blastomeren die gleiche Chromosomenzahl (18) sich findet, wie 
in denen, die aus befruchteten Eiern entstanden sind. 


Indes kommt hier ein wichtiger Umstand in Betracht: 
die Eier von Asterias werden als unreife Eier entleert, aber 
sobald sie in Seewasser gelangen, beginnen in ihnen sofort, auch 
wenn sie nicht befruchtet werden, die Reifungserscheinungen, 
und nach einer bis zwei Stunden sieht man an allen zwei 
Richtungskörper ausgestossen. Yves Delage hat gefunden, 
dass, um eine parthenogenetische Furchung künstlich hervor- 
zurufen, es am günstigsten ist, die Eier der Einwirkung der 
bezüglichen Lösung in dem Augenblick auszusetzen, wo soeben 
der I. Richtungskörper ausgestossen wurde. Yves Delage stellt 
fest, dass er bei den hierauf sich parthenogenetisch furchenden 
Eiern überhaupt nur einen Richtungskörper gefunden hat, er 
glaubt: „les oeufs qui se developpent parthenogenetiquement 
n’emettent qu’un seul globule polaire, comme chez les aniımaux 
ou la parthenogenese naturelle est normale et fait partie du 
eycle &volutif.“ 

Er sieht die Einwirkung des angewandten Agens, welches 
die Parthenogenese hervorruft, in der „inhibition de la formation 
du deuxieme globule.“ ') 


Dies würde erklären, warum in den Blastomeren des 
parthenogenetisch sich entwickelnden Eies die volle Chromosomen- 
zahl sich findet, und würde das Bild der Parthenogenese bei 
Asterias den Vorgängen näherbringen, welche bei der physio- 


‘!) Die Eier von Asterias können sich bisweilen, wie Yves Delage 
im Einklang mit den Beobachtungen Greeffs, O0. Hertwigs und anderer 
Autoren feststellt, auch ohne Einwirkung von besonderen Reagentien 
parthenogenetisch entwickeln. Yves Delage glaubt, dass auch bei dieser 
zufälligen natürlichen Parthenogenese nur ein Richtungskörper ausge- 
stossen wird. 


Cytolog. Studien an parthenog. sich entwickelnd. Eiern von Mactra. 79 


logischen, natürlichen Parthenogenese bei anderen Tieren aus 
den Arbeiten verschiedener Autoren bekannt sind. Indes stellt 
Yves Delage selbst auf Grund seiner Versuche fest, dass bei 
Strongylocentrotus reife Eier, welche also zwei Richtungskörper 
ausgestossen haben, zur parthenogenetischen Entwicklung ver- 
anlasst werden können, und auch für Asterias konnte Yves 
Delage es nicht mit Sicherheit ausschliessen, ob nicht auch 
solche Eier, die zwei Richtungskörper ausgestossen haben, zur 
weiteren parthenogenetischen Entwicklung veranlasst werden 
können. In seiner letzten Arbeit tritt sogar Yves Delage 
selbst auf Grund seiner Versuche mit CO> von seiner Hypothese 
teilweise zurück, da er gefunden hat, dass bei Asterias: „la 
parthenogenese experimentale, du moins avec (Os, est ind&öpendante 
des globules polaires. Elle se produit &galement soit que l’oeuf 

n’ait mis aucun de ses deux globules, soit qu’il en ait &mis 
un, soit qw’il ait &mis les deux.“ 

Ich glaube, dass es angezeigt erscheint, in der Beurteilung 
der bei der künstlichen Parthenogenese sich abspielenden Vorgänge 
mit möglichster Vorsicht zu verfahren und sich nicht dazu ver- 
leiten zu lassen, von aprioristischen Vorstellungen ausgehend, eine 
Ähnlichkeit zwischen denselben und zwischen den Erfahrungen 
bei der physiologischen Parthenogenese durchaus herleiten zu 
wollen, so verlockend dies auch sein mag. Ich betone dies umso- 
mehr, als meine Versuche an Mactra ergeben, dass die Furchung 
sowohl bei solchen Eiern eintritt, die zwei, als auch solchen, die 
nur einen Richtungskörper ausgestossen haben, oder sogar bei 
solchen, bei denen überhaupt die Ausstossung der Richtungskörper 
ausgeblieben ist; wir haben oben gesehen, dass der Verlauf der 
Reifungserscheinungen von der Konzentration der angewandten 
Lösung und von der Dauer des Aufenthalts der Eier in derselben 
abhängig war. 

Ich habe absichtlich eine genauere Zusammenstellung der 
Resultate, welche verschiedene Autoren bei der histologischen 
Untersuchung der künstlich parthenogenetisch sich entwickelnden 
Eier erzielt haben, gegeben; wir können aus derselben ersehen, 
dass die Aussicht ausgeschlossen erscheinen muss, dass bei diesem 
Vorgange für die Bildung der Furchungsspindel ein einheitlicher 
Typus sich feststellen liesse; wir dürfen mit Sicherheit behaupten, 
dass die Unterschiede sich nicht etwa auf eine verschiedene Deutung 


s0 K. Kostanecki: 


der Befunde seitens der Autoren zurückführen lassen, sondern, 
dass in der Tat in den Eiern verschiedener Tiere oder bei An- 
wendung von verschiedenen Agentien, mag der Unterschied in 
dem Verfahren auch nur ein geringfügiger sein, ein anderer 
Entwicklungsweg eingeschlagen werden kann, welcher zur Bildung 
einer mehr oder weniger typischen Furchungsspindel (d. h. einer 
Furchungsspindel, welche derjenigen in dem befruchteten Ei 
derselben Tierspezies möglichst nahe käme) führt. Und diese 
Tatsache entzieht sofort den Boden manchen theoretischen Ver- 
allgemeinerungen. Es muss sogar meiner Ansicht nach noch ab- 
gewartet werden, ob die genaueren cytologischen Untersuchungen 
der künstlich parthenogenetisch sich entwickelnden Eier bei 
anderen Tieren uns nicht einen Entwicklungsmodus werden kennen 
lernen lassen, der nach einer noch anderen Richtung hin sich abspielt, 
als wie wir es bisher kennen.?) 

Die bisherigen Beobachtungen lassen nur feststellen: 
zunächst. dass die Bildungsweise der Teilungszentren und die 
Entstehungsweise der Furchungsspindel sich nicht an die Vor- 
gänge der bei einigen Tieren vorkommenden natürlichen Partheno- 
genese anlehnen lassen; sodann geben sie uns vorläufig zwei in 


!) Von Interesse wäre auch für diese Zwecke eine genaue cytologische 
Prüfung der Ergebnisse mancher Experimente, die beweisen, dass in be- 
f ruchteten Seeigeleiern am reifen Eikern Vorbereitungen zur selbständigen 
Spindelbildung und sogar Sphärenbildung ausgelöst werden können, wenn die 
Annäherung des Spermakerns mit seiner Strahlung verhindert wird. Hierher 
zehören die Versuche O. u. R. Hertwigs (1887), wo die Eier kurz nach der 
Befruchtung auf 10 Minuten in eine 0,5°/o Chlorallösung, dann wieder in 
frisches Meerwasser gebracht wurden. Der Spermakern blieb für gewöhnlich 
an der Eiperipherie liegen, die sich entwickelnde Spermastrahlung führte zur 
Bildung mehr oder weniger abnormer Spindelfiguren, in welche die Chromosomen 
des Spermakerns einbezogen wurden. Ganz unabhängig davon bildeten sich 
auch am Eikern selbständige, allerdings abnorme Teilungsfiguren. Sodann 
bat H.E. Ziegler (1898) Seeigeleier nach der Befruchtung so in zwei Hälften 
zerschnürt, dass die eine Hälfte das Spermatozoon, die andere den Eikern 
enthielt. Mag die Durchschnürung eine vollkommene sein, oder mögen die 
beiden Eihälften an der Durchschnürungsstelle durch einen dünnen Stiel ver- 
bunden sein, der weitere Verlauf ist derselbe: in der den Spermakern ent- 
haltenden Hälfte bildet sich unter Teilung des Spermacentrosoma und seiner 
Strahlung eine Spindel und es tritt weiterhin eine förmliche Furchung ein; 
die den Eikern enthaltende Hälfte teilt sich nicht, aber „ein Anlauf zu Teilungs- 
vorgängen wird auch hier gemacht“. Es entsteht am Eikern eine Sphäre, 
der Eikern löst sich auf, er tritt in Mitose ein, teilt sich jedoch nicht, sondern 


Cytolog. Studien an parthenog. sich entwickelnd. Eiern von Mactra. 81 


den Hauptzügen grundverschiedene Bildungsmodi') der Teilungs- 
zentren und der Furchungsspindel zu erkennen: 1. Die Arbeiten 
Morgans und Wilsons beweisen, — darüber kann gegenwärtig 
kein Zweifel sein, — dass die Einleitung der künstlichen 
Parthenogenese des reiten Seeigeleies bei ihren Untersuchungs- 
methoden darauf beruht, dass im Protoplasma in grösserer Zahl 
Strahlungen entstehen mit distinkten Gebilden in ihrem Zentrum, 
die sich durch Zweiteilung vermehren können und sich durch 
ihr ganzes Verhalten als Centrosomen dokumentieren. Eine Sphäre 
mit einem Centrosoma in der Mitte erscheint mit Vorliebe neben 
dem vorläufig intakten Eikern und durch ihre Teilung geht unter 
Auflösung der Kernmembran die Bildung der Furchungsspindel her- 
vor, während die anderen Astrosphären mit ihren Centrosomen 
keine weitere Rolle spielen. 2. Die Arbeiten R. Hertwigs, 
Wassilieffs und meine Befunde, (von dem Augenblick an, wo 
nach Ausstossung der Richtungskörper sich ein bläschenförmiger 
Eikern bei Mactra gebildet hat), ergeben, dass das Protoplasma 
anfangs an den Veränderungen sich nur insofern beteiligt, als 
eine schwach ausgeprägte, auf den Kern als Ganzes zentrierte 
Strahlung entsteht, dass aber deutliche Veränderungen, welche 
zur Bildung einer Spindel führen, sich anfangs fast ausschliesslich 
am Kern abspielen und erst nachträglich das Protoplasma sich 
daran mit beteiligt. 


rekonstruiert sich nach einiger Zeit. Dieser Vorgang kann sich mehrfach 
wiederholen, bis das Eistück, welches den weiblichen Geschlechtskern enthielt, 
schliesslich zerfliesst. Ganz ähnliche Vorgänge sah Boveri an den bloss 
den Eikern enthaltenden Bruchstücken, welche er durch Schütteln der Eier 
einige Minuten nach der Befruchtung erhalten hatte. 

Ich glaube, dass bei allen diesen Versuchen eine genauere, auf Schnitten 
vorgenommene Untersuchung der Entstehungsweise der achromatischen Figur 
sicherlich manche interessanten Einzelheiten ergeben würde, die bei der 
Untersuchung der lebenden, oder in toto gefärbten Eier sich nicht genauer 
verfolgen lassen. 


!) Boveri erwähnt, dass O.u. R. Hertwig die Entstehung von Sphären 
im Anschluss an den Eikern beschrieben haben, und fügt hinzu: „Die hierbei 
auftretenden Centrosomen leitete R. Hertwig aus dem Eikern ab, was nach 
den Befunden Wilsons wohl aufgegeben werden muss.“ Diese Auffassung 
Boveris gründet sich offenbar auf der Voraussetzung, dass die Vorgänge 
bei der künstlichen Parthenogenese sich nach einem einheitlichen Typus ab- 
spielen müssen, was ich indes schon nach den bisherigen Befunden für wider- 
gelegt und ausgeschlossen halte. 

Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 64. 6 


82 K. Kostanecki: 


Wenn aber demnach auch die Befunde Morgans und 
Wilsons nicht als eine ständige Erscheinung, welche die 
parthenogenetische Furchung des Eis einleitet, betrachtet werden 
können, so sind sie doch von der grössten Bedeutung für 
die Cytologie und sind auch als solche sowohl von Morgan und 
Wilson selbst, als auch von Boveri gewürdigt worden. 

Letzterer Forscher, der den Beobachtungen und Deutungen 
Morgans anfangs skeptisch gegenüberstand, sieht erst durch 
Wilson den Beweis erbracht, dass es sich um wirkliche Cen- 
trosomen handelt, welche unter Umständen im Protoplasma de 
novo entstehen können!): indem erst durch dessen fundamentale 
Arbeit erwiesen worden ist, dass sich diese neugebildeten Centren 
durch Zweiteilung vermehren können.?) 

Boveri knüpft an diese Tatsache vor allem Erwägungen 
darüber an, welche Konsequenzen sich aus diesem Befunde für 
seine Befruchtungstheorie ergeben. 

Die Auseinandersetzungen Boveris gründen sich vorläufig 

in den Einzelheiten auf den Befunden Morgans und Wilsons, 
sie haben aber in den Hauptzügen ihre Geltung auch dann, wenn, 
wie in den Arbeiten Hertwigs, Wassilieffs und in der meinigen 
die Teilungsfiguren auf andere Weise entstehen. 
[ !) Die Möglichkeit der Neubildung von Centrosomen im Protoplasma 
behandelt auch in ihrer Arbeit Stevens, welche befruchtete Eier von 
Strongylocentrotus und Echinus oder deren Blastomeren mittels einer 
feinen Lanzettnadel in zwei Teile zerschnitt, und gelangt zu dem Schluss: 
„Centrosomen können ganz von neuem in einer Blastomere erscheinen, aus 
der das Centrosoma während der Anaphase der ersten Teilung entfernt 
worden ist.“ 

?), Boveri hält es also für erwiesen, dass Centrosomen im Protoplasma 
de novo entstehen können; Vejdovsky und Mräzek stimmen mit ihm darin 
sowohl als auch mit seinen darangeknüpften Ausführungen überein; einige 
Autoren erheben jedoch gegen diese Deutung Morgans und Wilsons 
Widerspruch. Wassilieff, der die Entstehung der Centrosomen aus dem 
Kern herleitet, sagt: „Nun hat aber Wilson in Bestätigung eines zuerst 
von Morgan angestellten Experiments bewiesen, dass auch in kernlosen 
Stücken zertrümmerter Eier Centrosomen gebildet werden. Ich finde darin 
keinen Beweis, dass das Öentrosoma aus dem Protoplasma ohne Beteiligung 
des Kerns entstehen kann. Denn wenn wir Eifragmente durch starkes 
Schütteln erhalten, so wird die Kernmembran wohl schwerlich unverletzt 
bleiben, und es wird ein Teil des Kerninhalts in das Protoplasma übertreten; 
dieser dient wahrscheinlich dann in den Eifragmenten zur Bildung des Cen- 
trosoma. Auch in unverletzten Eiern fanden Wilson und Morgan Cytaster, 


Cytolog. Studien an parthenog. sich entwickelnd. Eiern von Mactra. 983 


Boveris Befruchtungstheorie gipfelt bekanntlich darin, dass 
die Vereinigung der Geschlechtskerne, als der Träger der Ver- 
erbungssubstanzen nicht die Bedingung, sondern nur der Zweck 
der Befruchtung ist. Das Wesen, die Bedingung der Befruchtung 
besteht in der Anregung des Eies zur Entwicklung, d.h. zur fort- 
gesetzten Zellteilung. „Das Ei besitzt Kern und Protoplasma, ihm 
aber fehlt das Centrosoma, oder das vorhandene ist zu schwach, 
um die Teilungsvorgänge in Bewegung setzen zu können“, es 
„bedarf einer Ergänzung durch das Centrosoma, welches das 
Spermatozoon ins Ei einführt.“ „Das Befruchtende am Sperma- 
tozoon ist das Centrosoma.“ 

Boveri stellt fest, dass die Loebschen Versuche keines- 
wegs in Widerspruch mit seiner Befruchtungstheorie stehen; zu- 
nächst bemerkt er, dass er 1892 die Möglichkeit betont hat, dass 
die Anregung zur Entwicklung durch eine chemische Substanz 
ausgeübt werden könne, welche durch das Spermatozoon ins Ei 
eingeführt wird. Das Studium der morphologischen Vorgänge 
des Befruchtungsproblems führte Boveri zu dem Schluss, dass 
einerseits „der Defekt des Eies in dem Mangel des Üentrosoma 
besteht, jenes Zentralgebildes, das er als das Dirigierende bei der 
Kern- und Zellteilung erkannt hatte, anderseits, dass das Sper- 
matozoon ein Centrosoma ins Ei hineinbringt.“ 

Wenn nun gegenwärtig die Versuche der künstlichen Par- 
thenogenese beweisen, dass gewisse Veränderungen des umgehenden 
Mediums das Ei entwicklungsfähig machen, indem sie die Bildung 
von Teilungszentren hervorrufen, so glaubt Boveri, dass, wenn 
es sich ergeben sollte, dass wirklich ein Spermatozoon genau so 
Strahlungen im Protoplasma, die mit dem Kern nicht in Zusammenhang 
standen. Es ist aber hier denkbar, dass dieselben ursprünglich mit dem 
Kern zusammenhingen.“ 

Meves anderseits äussert sich darüber: „Zu der Annahme, dass im 
'Cytoplasma von Seeigeleiern Centrosomen und Strahlungen unter dem Ein- 
fluss von Salzlösungen de novo entstehen können, liegt einstweilen absolut kein 
Grund vor. Denn das Auftreten zahlreicher Centrosomen und Strahlungen in 
einem mit Salzlösung behandelten Ei, wie es Morgan und Wilson beobachtet 
haben, ist möglicherweise und sogar wahrscheinlich so zu erklären, dass 
durch den Reiz der Salzlösung eine Vermehrung bezw. Zerlegung der beiden 
Centriolen, welche die Eizelle von der letzten Teilung der Vermehrungsperiode 
her übernommen hat, zustande kommt, und dass die zahlreichen auf diese 
Weise entstandenen COentriolen sich im Cytoplasma verteilen und sich mit 


Öentrosomen und Strahlungen umgeben“. 
6* 


84 K. Kostanecki: 


wirkt, wie die von Loeb ermittelten Agentien, nur eine unter- 
geordnete Modifikation seiner Befruchtungstheorie nötig wäre. 
„Anstatt wie bisher zu sagen: das Spermatozoon führe ein Cen- 
trosoma ins Ei ein, müsste es heissen: das Spermatozoon bewirkt 
im Ei die Bildung eines Centrosoma, aus dessen Teilung alle 
folgenden hervorgehen.“ 

Boveri stellt indessen fest, dass künstliche Parthenogenese 
und Befruchtung sich keineswegs so genau entsprechen. 

Er macht vor allem auf die strenge Lokalisation des Sperma- 
zentrums, das als etwas Geformtes am Spermatozoon nachweisbar 
ist und während der Spermatogenese als ein Derivat des Centrosoma 
dorthin rückt, aufmerksam, sodann auf das schnelle und mächtige 
Heranwachsen der Spermasphäre im Vergleich zu dem trägen 
Entstehen der Sphären der künstlichen Parthenogenese — und 
gelangt zu dem Schluss, dass der Krystallisationspunkt für die 
Sphäre, der bei der künstlichen Parthenogenese erst geschaffen 
werden muss, vom Spermatozoon schon mitgebracht wird. „Die 
befruchtende Wirkung des Spermatozoons beruht auf der Ein- 
führung eines Centrosoma. Die parthenogene Wirkung der 
Loebschen Agentien dagegen liegt darin, dass diese Agentien 
die Bildung neuer Zentren im Eiprotoplasma veranlassen.“ 

In dieser allgemeinen Fassung, (namentlich unter Beibe- 
haltung der Worte „Bildung neuer Zentren“ und Vermeidung 
des Ausdrucks „Centrosoma“) lässt sich, glaube ich, am besten 
nach dem heutigen Stand der Untersuchungen der Unterschied 
zwischen der Befruchtung und der künstlichen Parthenogenese 
feststellen, denn er hat seine Geltung sowohl für die Ergebnisse 
der Untersuchungen Wilsons und Morgans, als auch für die- 
jenigen R. Hertwigs, Wassilieffs und die meinigen. 

Im einzelnen sind die Ausführungen Boveris den Ergeb- 
nissen der Arbeit Wilsons angepasst, welche damals gerade 
erschienen war: in dieser Beziehung mag auf Boveris Original- 
arbeit verwiesen werden. Dagegen mag hier speziell eine Bemerkung 
Boveris hervorgehoben werden, da sie einen Punkt berührt, der 
für mich mit den Ausgangspunkt zur Vornahme der Versuche 
über künstliche Parthenogenese gerade bei Mactra bildete. 

Boveri macht auf die bekannte Hemmung aufmerksam, 
die in den unreifen Eiern (Ovocyten) vieler Tiere besteht, der 
Art, dass dieselben erst durch das Eindringen des Spermatozoons 


Cytolog. Studien an parthenog. sich entwickelnd. Eiern von Mactra. 89 


befähigt werden, die sogenannten Reifungsprozesse einzuleiten, also 
Kern-Teilungsvorgänge auszulösen. Allein diese Wirkung des 
Spermatozoons ist nicht seine „befruchtende.“ „Denn erstens 
laufen die Reifungsteilungen in vielen Eiern selbständig ab, 
worauf dann ohne Spermazutritt Stillstand bis zum Absterben 
eintritt, und zweitens ist das, was in jenen gehemmten unreifen 
Eiern durch das Spermatozoon ausgelöst wird, lediglich die Bildung 
der Richtungskörper. Nicht die hierbei zur Tätigkeit gebrachten 
Centren sind es, von denen dann die Teilung des Eies veranlasst 
wird, sondern es ist ein neues, am Spermatozoon auftretendes 
Centrosoma, welches in der oben geschilderten Weise die Ent- 
wicklung ins Laufen bringt.“ 

Ich habe in den einleitenden Bemerkungen hervorgehoben, 
dass es mir von besonderem Interesse schien, die sich bei der 
künstlichen Parthenogenese abspielenden Vorgänge gerade an den- 
jenigen Eiern cytologisch zu analysieren, bei denen erst nach 
Eindringen des Samenfadens die Reifungsteilungen eingeleitet 
werden. 

Wir haben nun oben gesehen, dass in den Eiern, welche 
mit dem KCl-Gemisch behandelt waren, die Reifungsteilungen 
unter gewissen Bedingungen (vergleiche oben) von Anfang bis zu 
Einde ganz ebenso verliefen, wie in den durch Spermatozoen befruch- 
teten Eiern; es bildeten sich keine „künstlichen Astrosphären“, 
es wurden keine neuen Teilungszentren zur Entwicklung 
gebracht, sondern durch Teilung des am Eikern befindlichen 
Centriols unter Einfluss des KCl-Gemisches entstanden zwei 
Strahlungen!) ganz wie in den durch Spermatozoen befruchteten 
Eiern; in dieser Beziehung verhalten sich also die beiden Reize 
absolut identisch. 


Dass nach Anwendung des KCI-Gemisches die Ausstossung 
der Richtungskörper etwas langsamer erfolgte, als in befruchteten 
Eiern, ist in Anbetracht der sonst so vollkommenen Überein- 
stimmung ein nebensächlicher Umstand, zumal da ich nach meinen 


!) Selbst wenn infolge längeren Verweilens der Eier in stärkerem 
KCI-Gemisch die Richtungskörper nicht ausgestossen wurden und unter Unter- 
drückung der Zellleibsteilung pluripolare Mitosen, wie wir sie oben kennen 
gelernt haben, im Ei entstanden, handelte es sich um eine fortgesetzte Teilung 
der Centrosomen der Richtungsspindeln und ihrer Sphären und nicht um eine 
Neubildung derselben. 


Sb K. Kostanecki: 


bisherigen Versuchen allen Grund habe anzunehmen, dass durch 
entsprechende Wahl der Konzentration des Gemisches und ent- 
sprechende Dauer des Aufenthalts der Eier in demselben auch 
das gleiche Entwicklungstempo sich wird erreichen lassen. 

Die Einwirkung des KCl-Gemisches muss also in unseren 
Versuchen in zwei Momente zerlegt werden: dasselbe vermag 
erstens die Reifungsteilungen auszulösen; nach deren Beendigung 
hält aber seine Wirkung an und sie vermag auch die „befruchtende* 
Wirkung des Spermatozoons zu ersetzen und die Bildung der 
Furchungsspindel zu vollbringen. 

Ich glaube sogar erwarten zu dürfen, dass durch gewisse 
Modifikationen der Versuche die beiden Momente sich werden 
vollkommen auseinanderhalten lassen, dass man es durch ent- 
sprechende Wahl der Konzentration und der Aufenthaltsdauer 
wird erreichen können, dass die Eier die beiden Richtungskörper 
ausstossen und sodann ein ruhender Eikern sich bildet und dass 
derselbe dann erst neuerlich zur Bildung von Teilungszentren 
wird angeregt werden müssen, um eine Furchung des Eies zu 
erzielen. 

Die Bildung der Teilungszentren für die Furchungsspindel 
habe ich oben genauer erörtert. Wir haben gesehen, dass die- 
selben keineswegs, wie man erwarten könnte, aus der Zweiteilung 
des nach Ausstossung des II. Richtungskörpers im Ei zurückge- 
bliebenen Centriols entstehen, sondern dass dieselben sich neu 
herausdifferenzieren und zwar im innigsten Anschluss an das 
Kerngerüst, indem dasselbe sich zu einer Spindel umwandelt. 
Die Bildung dieser „intranukleären Spindel“ ohne Polstrahlung, 
ohne Zentralkörner, wo die beiden Pole nur durch die Konvergenz 
der Spindelfasern sich kennzeichneten, der ganze Ablauf der 
„intranukleären Karyokinese“ bis zur Bildung von zwei Tochter- 
kernen war sicherlich die am meisten auflallende und die am 
meisten überraschende Erscheinung in dem ganzen Verlauf des 
parthenogenen Entwicklungsprozesses bei Mactra. 

Wir haben hier eine Bildungsweise der karyokinetischen 
Spindel vor uns, welche lebhaft einerseits an die primitiven Formen 
der Spindelbildung bei den Protozoen (vor allem an die Neben- 
kernspindeln der Infusorien), anderseits an die bei einigen 
Metazoen vorkommenden Richtungsspindeln ohne Öentrosomen und 
Polstrahlungen erinnern. 


Cytolog. Studien an parthenog. sich entwickelnd. Eiern von Mactra. 87 


Ein Vergleich unserer Figuren mit den in den Arbeiten 
von R. Hertwig, Maupas, Hoyer u.a. enthaltenen Nebenkern- 
spindeln der Infusorien oder mit den Richtungsspindeln ver- 
schiedener Metazoen, wie sie in den Arbeiten von Boveri (Ascaris, 
Ascidia mentula, Tiara) Carnoy (Triton) Sobotta (Maus, 
Amphioxus) Rückert (Cyclops) Behrens (Forelle) Helen Dean 
King (Bufo) u. v. a. abgebildet und beschrieben sind, lässt auf 
den ersten Blick die geradezu erstaunliche Ähnlichkeit und Über- 
einstimmung im Bau der ganzen Spindelfigur, in der Anordnung 
und dem Verlauf der achromatischen Teile, der Lage der Chromo- 
somen im Bereiche des Spindelkörpers usw. aufs deutlichste 
erkennen. Vor allem auffallend ist diese Übereinstimmung der 
Bilder im Stadium des Muttersterns und den ihm unmittelbar 
vorangehenden und nachfolgenden Stadien. 

R. Hertwig hat gleichfalls in seiner Arbeit aufs nach- 
drücklichste hervorgehoben, dass zwischen den von ihm beobachteten 
Spindeln der unbefruchteten Eikerne der Seeigel und der Spindel 
der Protozoen sowie den Richtungsspindeln vieler Tiere bezüglich 
des Baues der achromatischen Grundlagen der Spindel und ihrer 
Entstehung aus dem Kernnetz eine vollkommene Übereinstimmung 
besteht.!) 

Und schon im Jahre 1857 hat Boveri für die Richtungs- 
spindeln von Ascaris megalocephala hervorgehoben und betont es 
auch in Heft IV seiner Zellenstudien (1901), dass dieselben „in 
dem Fehlen jeder sichtbaren Beziehung zur Zellsubstanz sich ‘von 


!) Bezüglich der allgemeinen Ausführungen und Schlüsse, für welche 
R. Hertwig diese Tatsachen verwertet, sei auf dessen Arbeit (1896) ver- 
wiesen, ebenso wie auf seinen zusammenfassenden Aufsatz: „Die Protozoen 
und die Zelltheorie“ (1902). Die Stellung, welche R. Hertwig den Neben- 
kernspindeln der Infusorien in der phylogenetischen Spindelentwicklung an- 
weist, beleuchtet folgender Passus der letzteren Arbeit: „Wir haben nun im 
Laufe der letzten Jahrzehnte eine Menge die Karyokinese der Metazoen vor- 
bereitende Kernteilungsformen der Protozoen kennengelernt. Es werden 
dabei Verbesserungen bewerkstelligt im Bau des achromatischen Spindelkörpers, 
der Chromatinteile und schliesslich auch durch die Entwicklung von Cen- 
trosomen. Die primitivste Form der Spindelfaserung ist ein in einer bestimmten 
Richtung gestrecktes Netzwerk. Dominierende Entwicklung der Längszüge 
des Netzes führt uns zu Spindelfasern, wie sie bei Actinosphärium z. B. vor- 
kommen, deutlich differenzierten Längsfäden, welche aber durch zarte Quer- 
brücken miteinander verbunden sind. Gänzlicher Schwund der}; Querbrücken 
leitet über zu Formen der Spindeln, bei denen völlig isolierte Fasern von 


88 K. Kostanecki: 


allen Metazoenkernen zu unterscheiden, dagegen an die Kerne von 
Protozoen (Nebenkerne derInfusorien) sich anzuschliessen scheinen‘!) 

Boveri macht aber darauf aufmerksam, dass die Richtungs- 
spindeln von Ascaris eine ganz isolierte Stellung darin einnehmen, 
dass sie sich vor der Teilung verkürzen, während die meisten 
Spindeln der Infusoriennebenkerne bekanntlich eine ausserordent- 
lich langgestreckte Form annehmen. Diese Verkürzung der Spindel 
tritt bei der intranukleären Karyokinese bei Mactra in einem 
noch viel höheren Grade auf, als bei den Richtungsspindeln der 
Nematoden und anderer Tiere, wodurch das Spindelbild in den 
Anaphasen ganz eigenartig erscheint (vergl. Fig. 43—46). 

In den Prophasen lehnen sich die Beobachtungen bei Mactra 
bezüglich der Entstehung der Spindelfasern aus dem Liningerüst 
des Kerns aufs genaueste an die Bilder dieser Stadien bei den 
Infusoriennebenkernen an, in allgemeinen Zügen bieten während 
ihrer Entstehung die gleichen Verhältnisse hinsichtlich der Um- 
formung des Kerngerüstes in den achromatischen Spindelkörper 
die der Polstrahlung und der Centrosomen entbehrenden Richtungs- 
spindeln, nur scheint es mir, dass die Gestalt der entstehenden 
Spindel und infolgedessen die anfängliche Anordnung der Fäden 
dadurch beeinflusst wird, dass nach Schwund der Kernmembran 
seitens des umgebenden von Deutoplasmamassen erfüllten Zell- 
leibes ein Druck auf dieselbe ausgeübt wird. Übrigens sind gerade 
die Stadien der Umbildung des Eikerns in derartige Richtungs- 
spindeln verhältnismässig wenig bekannt?), da die meisten Autoren 


Pol zu Pol verlaufen. Am besten ist dies zu sehen an den Nebenkernspindeln 
der Infusorien. Auch kommt es schon bei Protozoen zur Ausbildung einer proto- 
plasmatischen, sich der nukleären zugesellenden Spindel. Die ersten Andeutungen 
hierzu sind in den Polkegeln des Actinosphärienkerns gegeben, welche in 
ähnlicher Weise bei Actinophrys und Amoeba binucleata wiederkehren. Hier 
ist noch eine scharfe Trennung zwischen nukleärem und protoplasmatischem 
Abschnitt der Spindel vorhanden, welcher auch ein Unterschied in der 
Funktion entspricht. .... . Dagegen verschmilzt bei einkernigen Heliozoen 
nukleärer und protoplasmatischer Teil der Spindel zu einem einheitlich 
wirkenden Apparat, womit dann Zustände geschaffen werden, welche an die 
Metazoen erinnern.“ 

') Vergleiche auch Boveri, Zellenstudien Heft IV. p. 177—179. 

®) Am genauesten ist die Schilderung Boveris für die Richtungs- 
spindeln von Ascaris megalocephala, sodann die Schilderung Carnoys und 
Lebruns für Triton, von Helen Dean King für Bufo. 

Allerdings liegen für Triton, Bufo wiederum in mancher Beziehung 
ganz eigentümliche Verhältnisse vor. 


Cytolog. Studien an parthenog. sich entwickelnd. Eiern von Mactra. 89 


nur erst die bereits ausgebildete Spindel zu beobachten Gelegen- 
heit hatten. Man darf in Zukunft gewiss erwarten, dass die 
Beobachtung der allmählichen Umformung des Eikernnetzes in den 
faserigen Spindelkörper manche interessanten Einzelheiten fördern 
wird, wodurch noch mehr ihr Unterschied im Verhältnis zu den 
Richtungsspindeln, welche sich zwischen zwei neben dem Eikern 
auftretenden Strahlungen mit ÜCentriolen entwickeln, hervor- 
treten dürfte. 

Wir haben ferner bei meinen Versuchen gesehen, dass die 
aus der intranukleären Mitose hervorgegangenen Kerne neuerlich 
in Chromosomen zerfallen, worauf dann zwischen den Chromosomen- 
gruppen eine Strahlung auftritt und sodann eine Plasmamasse, 
welche sich zur Spindel umgestaltet, deren einzelne Entwicklungs- 
phasen wir oben näher besprochen haben. 


In Anbetracht der Lage dieser das Anfangsstadium der 
Spindelbildung darstellenden Masse, welche stets der Stelle 
entspricht, wo nach Auflösung der Kernmembran der ganze übrige 
nicht in Chromosomen übergegangene Teil des Kerninhalts sich 
mit dem Eiprotoplasma vermengt haben muss, glaube ich, der 
Kernsubstanz _oder wenigstens seiner Einwirkung auf das 
Protoplasma eine bedeutende Rolle bei der Bildung dieser 
Spindeln zuschreiben zu müssen. 

Die ausgebildete Spindel zeigt alle dieselben Merkmale, 
wie eine Furchungsspindel im befruchteten Ei, mit der einzigen 
Ausnahme, dass die feinen Spindelfasern und die zarte Polstrahlung 
an den beiden Polen zusammenfliessen, ohne dass sich ein 
besonderes Gebilde, ein Centralkorn, ein Centriol!) daselbst nach- 
weisen liesse. 

Ob trotzdem an den Polen der mitotischen Figuren in den 
beiden ersten und den weiteren Generationen der Furchungs- 


!) Ich gebrauche die Bezeichnung „Centriol“ oder „Centralkorn‘, da 
dieselbe wenigstens zu keinem Missverständnis Veranlassung geben dürfte; 
vermeide dagegen die Ausdrücke „Centrosoma“, „Centralkörper“ wegen der 
bezüglich dieser Bezeichnungen bestehenden Kontroversen. Auch möchte 
ich eine Erörterung der verschiedenen diesbezüglichen Ansichten nicht an 
diese Arbeit anknüpfen. Ich halte es für zweckmässig, einstweilen noch 
weitere Äusserungen verschiedener Autoren abzuwarten. In den letzten 
Jahren sind mehrere wichtige Arbeiten erschienen, welche eine Verständigung 
auf diesem Gebiete anzubahnen bestimmt sein dürften; ich nenne vor allem 
die Arbeiten von Meves (1902) sowie Vejdovsky und Mräzek (1903), 


90 K. Kostanecki: 


zellen Centriolen sich nachweisen lassen, sich also dort gewisser- 
massen erst herausdifferenzieren, kann ich auf Grund meiner 
Präparate nicht entscheiden, da mir Bilder der späteren Stadien 
nicht in genügender Zahl zur Verfügung stehen. 


Einen interessanten Gegensatz zu den Beobachtungen an 
diesen Eiern, welche bekanntlich zwei Richtungskörper aus- 
gestossen hatten, bilden die Befunde an den Eiern, bei welchen, 
wie oben genauer beschrieben, infolge zu langen Aufenthalts in 
dem KÜUl-Gemisch, die Ausstossung der Richtungskörper unter- 
blieben ist, in denen aber trotzdem, nachdem die Eier in frisches 
Meerwasser übertragen wurden, sich noch infolge einer Art 
Regulation die Furchungsspindel bildete und die Furchung des 
Eies eintrat. An den Polen dieser Furchungsspindeln und der 
mitotischen Figuren der ersten Furchungszellen waren typische 
kleine punktförmige Zentralkörner, Centriolen, zu sehen. 

Ich glaube, dass dieser Unterschied mit der stattgehabten 
oder unterbliebenen Ausstossung der Richtungskörper in Zu- 
sammenhang gebracht werden muss, und dass für Mactra wenigstens 
die Ansicht Boveris, der zufolge nach Ausstossung der Richtungs- 
körper das Öentrosoma (besser wohl „Eicentriol“) degeneriert, 
durch diese Versuche eine interessante Bestätigung gefunden 
haben dürfte. 


Sämtliche Figuren sind mit Zeiss’ apochromat. homog. 
Immersion 2 mm, 1,30, Oc. 4, unter Benutzung des Abbe&schen 
Zeichenapparats entworfen. 


welche ich mit grosser Befriedigung gelesen habe, da ich in den Haupt- 
punkten mit den darin wiedergegebenen Ansichten übereinstimme, Da 
unsere Vorstellungen von den im Zentrum der Strahlungen der mitotischen 
Figuren anzutreffenden Gebilden dank den neueren Untersuchungen immer 
präziser und, meiner Ansicht nach, immer einheitlicher sich gestalten, so 
dürfte auch bezüglich ihrer Deutung eine Übereinstimmung sich bald erzielen 
lassen, Manche Kontroverse dürfte sich gewiss (wie es heutzutage zum 
Teil schon ist), sogar mehr auf Unterschiede in der Nomenklatur als in der 
Deutung zurückführen zu lassen, 


Cytolog. Studien an parthenog. sich entwickelnd. Eiern von Mactra. 91 


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Stevens, N. M.: Experimental Studies on Eggs of Echinus microtuber- 
culatus, 1 Taf. Arch. f. Entwicklungsmech. d. Organ, Bd. 15, H. 3, 1902. 

Taschenberg: Historische Entwicklung der Lehre von Parthenogenesis, 
Halle, Niemayer 1892. 

Teichmann,E.: Über Furchung befruchteter Seeigeleier ohne Beteiligung 
des Spermakerns. Jenaische Zeitschr. N. F., Vol. XXX, 1902. 


Cytolog. Studien an parthenog. sich entwickelnd. Eiern von Mactra. 97 


Tichomirow: S$ullo sviluppo delle uova del bombice del gelso sotto 
linfuenza dell’ eceitazzione meccanica e chimica (Boll. Meus. Bachi- 
coltura Padora, 1886). 

Derselbe: Die künstliche Parthenogenesis bei Insekten. Arch. f, Anat. u 
Pbysiol, Abteil. Supplementband. 


Vejdovsky: Entwicklungsgeschichtliche Untersuchungen, Prag, 1888 — 1892. 


Vejduvsky u. Mräzek: Üentrosom und Periplast. Sitzungsber. d. k. 
böhm. Ges. d. Wiss., mathem.-naturw. Cl., 1898. 

Dieselben: Umbildung des Cytoplasma während der Befruchtung und Zell- 
teilung. Arch. f. mikr. Anat., Bd. 62, 1903. 


Viguier: L’hermaphroditisme et la parthenogenese chez les Echinodermes. 
Comptes rendus de l’acad&mie des Sciences Paris, Tome 131, pag 63, 1900. 

Derselbe: La theorie de la fertilisation chimique des oeufs, deM.J. Loeb. 
Comptes rendus de l’acad&mie des Sciences de Paris, Tome 131, 1900, 
pP. 18: 

Derselbe: Fe&condation chimique ou parthenogenese? Annales des Sciences 
naturelles, VIII Ser., T. 12, 1900. 

Derselbe: Precautions ä prendre dans l’etude de la parthenogenese des 
Oursins. ©. R. de l’acad. des Sc., 7 juillet 1902, 

Derselbe: Sur la parthenogenese artificiellee C. R. de l’acad. des Se. 
21 juillet 1902. 

Derselbe: Nouvelles observations sur la parthenogenese des Oursins. ©. R. 
de l’acad. des Sc., 15 juillet 1902. 

Derselbe: Influence de la t&mperature sur le developpement parthenog£netique. 
Comp. Rend. Acad. Sc. Paris, 7 juillet 1902. 

Derselbe: Action de l’acide carbonique sur les oeufs d’Echinodermes. Compt. 
rend. Acad. Sc. Paris, T. 136, No. 26, 1903. 

Derselbe: Contribution ä l’etude des varjations naturelles ou artificielles 
de la parthenogenese. Ann. d. Se. nat. zool. Anne 78, Ser. 8, Tom. 17, 
1903. 


Waldeyer, W. (1901—1902): Die Geschlechtszellen. Handb. der vergl. 
u. exp. Ent. d. Wirbeltiere, herausg. v. O. Hertwig u. a., Lief. I, 9, 
Jena 1903. 


Wassilieff, Alexander: Über künstliche Parthenogenesis des See- 
igeleies. Biol. Zentralbl., Bd. 22, No, 24. 


Wilson, E. B: The Cell in Development and Inheritance. New-York 
1900. 

Derselbe: Experimental Studies in Oytology I. A Cytological Study of 
artificial Parthenogenesis in Sea-Urchin-Eggs. Arch. f. Entwicklungs- 
mechanik d. Org., Bd. XI. 

Derselbe: Experimental Studies in Öytology. II. Some Phenomena of 
Fertilisation and Celldivision in Etherised Eggs. III. The Effect on 
Cleavage of artificiel Obliteration of the first Cleavage Furrow. Arch. 
f. Entwicklungsmech. d. Org., Bd. XIII, 1901. 

Derselbe: Experimental Studies on Echinoderm Eggs (Parthenogenesis). 
Ber. üb. d. Verh. 5. Internat. Zool. Kongr., Berlin 1901, S. 506. 


Archiv f.mikrosk Anat Bd. 64, fi 


95 K. Kostanecki: Cytol. Studien an parthenog. sich entw. Eiern v. Mactra. 


Winkler: Über die Furchung unbefruchteter Eier unter der Einwirkung 
von Extraktivstoffen aus dem Sperma. Nachrichten d. Kais. Ges. d. 
Wiss., Göttingen 1900, Heft 2. 

Derselbe: Über Merogonie und Befruchtung. Jahrb. f. wissensch. Botanik, 
Bd. 36, 1901. 


Ziegler: Experimentelle Studien über die Zellteilung. I. Archiv für 
Entwicklungsmechanik, VI, 1898. II. Ebenda, VII, 1898. 


Während der Drucklegung der Arbeit sind inzwischen noch 
zwei Arbeiten erschienen, welche die künstliche Parthenogenese 
betreffen: 


Garbowski, Th.: Über parthenogenetische Entwicklung der Asteriden. 
Bulletin de l’Acadömie des sciences de Cracovie, Decembre 1903. 

Loeb, J.: Artificial Parthenogenesis in Molluses. University of California 
Publications. Physiology. Vol. I, No. 3, 1903. 


39 


Das Sehorgan von Protopterus annectens. 
Von 
Prof. Dr. Hosch in Basel. 


Hierzu Tafel VI. 


Sowohl durch eine grosse Anzahl von vorzüglichen Unter- 
suchungen über den feinern Bau der Augen einzelner Ordnungen 
und Arten des Tierreiches als auch durch die zusammenfassenden 
Arbeiten von Leuckart und Carriere ist die vergleichende 
Anatomie des Sehorgans, wenigstens desjenigen der Wirbeltiere, 
heute so ziemlich vollständig bekannt. 

Immerhin gibt es noch Lücken, die der wünschbaren Aus- 
füllung harren. So findet Wiedersheim, dass das Auge der 
Dipnoör, jener vom biologischen Standpunkte aus so sehr 
interessanten, neben den ihnen nächstverwandten Ganoiden eine 
Sonderstellung einnehmenden, kleinen Tiergruppe recht dringend 
einer erneuten Untersuchung bedürfe. Nach Vollendung meiner 
Untersuchung erschien auch die Arbeit von J. G. Kerr, worin die 
Entwicklungsgeschichte und Histologie des Auges von Lepidosiren 
Berücksichtigung fand. Sie enthielt jedoch vorzugsweise nur 
einige Bemerkungen über die histologischen Einzelheiten der 
Stäbchen und der Pigmentzellen. 

Ich bin daher der Aufforderung von Herrn Prof. Rud. 
Burckhardt, das in seinem Besitze befindliche, mit Osmium- 
gemischen konservierte, mit Boraxkarmin und Bleu de Lyon 
gefärbte Material von Protopterus annectens in dieser 
Hinsicht einer genaueren Untersuchung zu unterziehen, recht 
gerne gefolgt und benütze die Gelegenheit, ihm für die Überlassung 
desselben nochmals bestens zu danken. 

Das Auge von Protopterus bildet — bei Exemplaren von 
ca. 30 cm — eine kleine, etwas abgeflachte Blase von ellipsoider 
Form, mit einem längeren horizontalen und einem etwas kürzeren 
vertikalen Durchmesser (2 mm: 1,4 mm). 

Die äussere Haut geht über die Augenblase weg, ver- 
dünnt sich jedoch in der Mitte, entsprechend der Pupille, 
bedeutend, indem die schlauchförmigen Hautdrüsen der Epidermis 
in der Gegend des Äquators sich erst verkürzen und allmählich 
in eine mehrfache Schicht von rundlichen Zellen übergehen. 


Dass diese äusserste Bedeckung als Haut aufzufassen ist, und 
7* 


100 Hosch: 


nicht etwa schon als eine aus jener hervorgegangene Hornhaut, 
ergibt sich zunächst daraus, dass die Drüsen in den seitlichen 
Teilen noch vollständig entwickelt sind und nur ganz im Zentrum 
die erwähnte Modifikation eingegangen haben, während die als 
Cornea aufzufassende Lamelle deutlich davon abgegrenzt ist. 
Auch die eigentliche Cutis ist im Bereiche des Auges, namentlich 
des mittleren Teiles desselben, stark verdünnt. Sie ist von grob 
bindegewebiger Struktur und zeigt massenhafte spindelförmige 
Zellen, runde Zellkerne und vereinzelte, rundliche oder längliche 
Lücken mit — durch Boraxkarmin rot gefärbten — Kernen 
(Gefässdurchschnitte.. 


Hinter der äusseren Haut, von ihr durchweg durch einen 
spaltförmigen Zwischenraum getrennt, findet sich eine aus 
schmalen, parallel nebeneinander gelagerten Fasern bestehende 
und von spärlichen Spindelzellen durchsetzte Membran, die als 
Cornea anzusehen ist. Sie ist an ihrem Scheitel 0,02 mm dick 
und nimmt gegen den Äquator hin allmählich an Dicke zu; sie 
blättert sich an dünneren Schnitten in den seitlichen Partien 
leicht auf, sodass dann die einzelnen Elemente als dünne, sehr 
lange Fasern isoliert vor Augen liegen. 

Es könnte auffallen, dass der die Hornhaut darstellende 
Teil der äusseren Bedeckung im Vergleich zum subepidermoidalen 
Bindegewebe so schwach entwickelt ist. Aber eben gerade weil 
die äussere Haut darüber wegzieht und als Schutz dient, braucht 
die Hornhaut nicht dicker zu sein. 


In der Gegend des Äquators, vor dem Übergang in die 
eigentliche Sclera, erkennt man in der Hornhaut eine ganze 
Anzahl von Gefässdurchschnitten. also ein richtiges Randschlingen- 
netz. Unmittelbar dahinter trennt sie sich dann in zwei Blätter 
von annähernd gleicher Dicke, die zunächst nur durch eine 
spaltföormige Lücke voneinander abstehen. Das innere dieser 
beiden Blätter erlangt in seinem hinteren Teil fast plötzlich eine 
bedeutende Diekenzunahme dadurch, dass eine scheibenförmige 
Knorpelplatte von ca. 0,1 mm Dicke) auftritt, die sehr rasch 
ihre grösste Dicke erreicht und dann durchweg beibehält. Die 
Zellen dieser Knorpelplatte, durch Boraxkarmin lebhaft rot 
gefärbt, sind u. a. dadurch ausgezeichnet, dass neben der 
gewohnten, rundlichen Form auch mehr in die Länge gezogene. 
flaschen- oder kegelförmige Figuren zu beobachten sind. Die 


Das Sehorgan von Protopterus annectens. 101 


Platte geht am äquatorialen Rande ohne scharfe Sonderung in 
die Sclera über, indem ihr letztere selbst als Perichondrium dient. 

Die Sclera ist in ihrer grössten Ausdehnung durchaus frei von 
Pigment. Nur im äquatorialen Teil, entsprechend der Stelle, wo 
die Chorioidea sich gegen das Augeninnere umschlägt, finden 
sich in ihrer inneren Lamelle einzelne, mit schwarzem Farbstoff 
erfüllte, spindelförmige Zellen eingelagert. 

Auf die Sclera folgt nach innen eine recht schwach ent- 
wickelte Chorioidea. Sie besteht in ihrem hinteren Teil aus 
einer unpigmentierten dünnen Lage von feinen, zum Teil netz- 
artig miteinander verbundenen Bindegewebsfibrillen, zwischen 
welche massenhafte Spindelzellen eingelagert sind. Von Zeit zu 
Zeit erkennt’ man auch rundliche oder längliche Gefässdurch- 
schnitte, in welchen die mächtigen, intensiv rot gefärbten Blut- 
körper (Breite des ganzen Blutkörperchens 0,044 mm, des Kerns 
0,0185 mm; Dicke des Blutkörperchens 0,01 mm, des Kerns 
0,007 mm) auffallen, welche ja, soviel bekannt, nur denjenigen 
von Protens etwas an Grösse nachstehen. Im vorderen Teil 
sieht man, ähnlich wie in der Selera, vereinzelte längliche 
Pigmentzellen eingelagert. 


Von dieser eigentlichen Chorioidea getrennt durch eine 
strukturlose Membran, folgt nach innen eine einfache Lage von 
kubischen oder prismatischen Zellen, deren äusseres, der Sclera 
zugekehrtes Ende fast ganz pigmentfrei erscheint und einen 
grossen, kugligen Kern enthält, während das entgegengesetzte 
Ende in eine grosse Zahl von protoplasmatischen Fortsätzen 
ausläuft, welche feinkörniges braunes Pigment tragen und pinsel- 
artig zwischen die Epithelien der Netzhaut eindringen. Diese 
Schicht entspricht dem Pigmentepithel, dessen Farbstoff 
die sogenannte Bürstenstellung zeigt. Zwischen den Elementen 
des Pigmentepithels finden sich in unregelmässigen Abständen 
vereinzelte rundliche, dicht mit Pigmentkörnern erfüllte Zellen 
eingeschaltet. Dieselben sind meist durch einen hellen Kontur 
gegen die benachbarten Zellen abgegrenzt. 


Die Iris besteht, entgegen der Angabe von Wiedersheim, 
dass bei den Dipnoörn eine differenzierte Iris nicht vorhanden 
sei, deutlich aus drei verschiedenen Schichten. Die hinterste 
geht hervor aus der Retina, welche sich am Äquator bedeutend 
verdünnt, und an der Rückfläche der Regenbogenhaut reduziert 


102 Hosch: 


wird auf eine einfache Lage von platten Zellen. Am dicksten 
ist die mittlere, aus dem Pigmentepithel hervorgehende Schicht. 
Die Zellen haben sich etwas in die Länge gestreckt, die Proto- 
plasmafortsätze haben sich zurückgezogen; die Zellen sind daher 
gleichmässig mit körnigem Pigment erfüllt und lassen deutlich 
ihre rotgefärbten Kerne erkennen. Die vorderste Lage der Iris 
dagegen kommt zustande dadurch, dass die eigentliche Chorioidea, 
jene dünne Lage von Bindegewebstfibrillen mit zwischengestreuten 
spindelförmigen Elementen, sich über die Vorderfläche der Iris fort- 
setzt. Auch hier erkennt man einzelne Gefässdurchschnitte mit leb- 
haft gefärbten Blutkörperchen. Während jedoch, wie bemerkt, die 
Chorioidea selbst nur ganz am Äquator vereinzelte Pigmentzellen 
aufweist, ist der chorioideale Anteil der Iris überlagert von einer 
fast ununterbrochenen Schicht von mächtigen, länglichen oder 
sternförmigen flachen Pigmentzellen, deren Ausläufer einander 
berühren oder sogar überlagern. 

(segen den Pupillarrand spitzt sich die Iris etwas zu, nach- 
dem schon vorher der aus der Chorioidea stammende Anteil 
aufgehört hat. Zugleich bäumt sich der eigentliche Pupillarrand 
etwas in die Höhe. Es sieht aus, als ob die von vornherein zu 
lange Iris der quellenden Linse Platz machen müsste. Möglicher- 
weise haben wir hierin eine primitive Accommodationsvorrichtung 
zu sehen. 

Von einem Ciliarkörper ist keine Andeutung zu 
finden. 

Die Linse (0,24 mm dick; 0,28 mm breit) ist ziemlich 
kuglig, im Verhältnis zur Grösse des Auges sehr gross. Sie 
besteht aus regelrechten, übereinander gelagerten Linsenfasern 
und ist von einer derben Kapsel umschlossen, welche ringsum, 
also auch an der Hinterseite, einen einfachen Belag von flachen, 
rundlichen bis sechseckigen Epithelzellen trägt. 


Der Glaskörper bildet ein zartes Netzwerk von feinen 
Fasern mit vereinzelten Kernen. Auffallend ist, wie die Maschen 
dieses Netzwerks zusammenstrahlen gegen die noch näher zu 
beschreibenden Gefässdurchschnitte, welche auf der Innenfläche 
der Netzhaut zutage treten. 

Was nun die Netzhaut — Dicke desselben inkl. Pigment- 
epithel 0,22 mm — anlangt, so ist derselben ein ziemlich hoher 
Grad der Entwicklung nicht abzusprechen. 


Das Sehorgan von Protopterus annectens. 103 


Zunächst ist zu erwähnen, dass jede Spur eines processus 
faleiformis fehlt. 

An der Eintrittsstelle des Sehnerven findet sich eine 
seichte Vertiefung, aus welcher ausser den Nervenfasern auch 
ein relativ weites Gefäss mit deutlichen Blutkörpern hervortritt. 

Die Nervenfasern breiten sich als dünne, fast homogene 
Lage feinster Fäserchen an der Innenfläche der Netzhaut aus. 
Sie ist, wie auch die übrigen Netzhautschichten, vollständig 
gefässlos. Dagegen sitzen der inneren Oberfläche zahlreiche 
Gefässdurchschnitte auf, welche in den Glaskörper hineinragen 
und rote Blutkörper enthalten. An die von diesen Gefässen 
ausgehenden Ausläufer schliesst sich das feine Maschenwerk des 
Glaskörpers enge an. 

Die Ganglienzellenschicht bildet eine einfache Lage 
von Zellen mit grossem Kern!). Sie sind voneinander getrennt 
durch zarte Bälkchen der Stützsubstanz, welche sich einerseits 
an die Limitans interna ansetzen, andrerseits nach rückwärts 
durch die übrigen Schichten verfolgen lassen. Der grosse Kern 
der Ganglienzellen hat sich lebhaft bläulichrot gefärbt, während 
der Protoplasmaleib derselben sehr blass geblieben ist. 

Weiter nach aussen folgt als Analogon der inneren 
retikulären Schicht eine blaugefärbte, feinfaserige, band- 
förmige Zone, von welcher bloss hervorzuheben ist, dass sie feine 
Pfeiler zwischen die Ganglienzellen und gegen die Limitans 
interna aussendet. Vereinzelte, in ihr sichtbare Zellkerne sind 
wohl aus den Nachbarschichten in sie eingedrungen. 


Es kommen dann die beiden mächtig entwickelten Körner- 
schichten (Dicke beider Körnerschichten ca. 0,12 mm), welche 
gemeinsam besprochen werden sollen. Sie sind durch eine dünne 
faserige äussere retikuläre Schicht in einen grösseren 
inneren und einen kleineren äusseren Abschnitt getrennt. Zunächst 
fallen die in drei- bis vierfacher Lage übereinander geschichteten, 
sich gegenseitig etwas abplattenden, gekörnten Zellen auf, 
zwischen welche da und dort einzelne senkrechtstehende spindel- 
förmige Gebilde eingeschaltet sind. Diese Spindeln, welche nur 
in der inneren Körnerschicht vorkommen, in der äusseren dagegen 


) Nach Carritre, pag. 70 (Fig. 51) ist dieselbe nur noch bei 
Axolotl so einfach, während bei den Amphibien wenigstens zwei Schichten 
vorhanden zu sein pflegen. 


104 Hosch: 


fehlen, sind zweifellos als die Zellkerne der Müller’schen 
Stützfasern zu betrachten; man kann bei manchen derselben 
erkennen, wie sie sowohl nach der inneren als äusseren Körner- 
schicht hin Fortsätze abgeben. Unmittelbar unter der äusseren 
retikulären Schicht findet sich hier und da ein querstehender, 
länglicher Kern, möglicherweise einer konzentrischen Stützzelle 
angehörend. 

In der inneren Körnerschicht kommen Zellen vor, welche 
wohl als Analogon der Spongioblasten anzusehen sind: grosse, 
rundliche Gebilde, die zahlreiche feine Fortsätze in die innere 
retikuläre Schicht aussenden. Desgleichen finden sich in der 
äusseren Körnerschicht grosse birnförmige, mit der Spitze nach 
aussen gerichtete Ganglienzellen, welche mit ihrem breiten Ende 
der äusseren retikulären Schicht aufsitzen und feine Ausläufer 
nach derselben abgeben, während ein dickerer Fortsatz nach 
aussen zwischen den Elementen der äusseren Körnerschicht in 
die Höhe geht. Es scheinen diese Elemente den subepithelialen 
Ganglienzellen anzugehören. 


Es folgt nun das eigentliche Sehepithel: ziemlich lange, 
zum Teil etwas verbogene stäbchenartige Elemente, die dicht 
aneinander gelagert sind. Da wo sich die Retina etwas von der 
Chorioidea abgelöst hat, erkennt man, dass in das innere Ende 
dieser Stäbchen ein grosser kugelförmiger, ungefärbter Körper 
eingelagert ist, vollkommen transparent und am ehesten einem 
Fetttropfen zu vergleichen. Dieser kugelförmige Körper nimmt 
den ganzen Querschnitt des Stäbchens in Anspruch, überragt 
denselben sogar etwas. Unmittelbar dahinter findet sich bei 
einzelnen Elementen ein stark lichtbrechender, leicht bläulich 
gefärbter, kleinerer linsenförmiger Körper eingeschaltet, auf 
welchen dann nach einer kurzen Unterbrechung das äussere 
Korn folgt. 


Da schon das Innenglied, namentlich aber der das Korn 
enthaltende Teil der Sehzelle breiter ist als das Aussenglied, so 
haben die äusseren Körner nicht nebeneinander Platz, sondern 
sind in zwei Lagen übereinander angeordnet. In der äusseren 
stehen sie dichtgedrängt, d. h. zwischen je zwei Körner schiebt 
sich der eine Teil des Korns der hinteren Reihe hinein, 
während zwischen je zwei Körnern der letzteren ein freier Raum 
bleibt. 


Das Sehorgan von Protopterus annectens, 105 


An den Stellen, wo das Pigmentepithel (von welchem 
bereits die Rede war) noch an den Stäbchen haftet, kann man sehen, 
wie die Protoplasmafortsätze desselben bis zu jenem kugelförmigen 
Körper, an den Seiten bis zu seiner Mitte, reichen, wie ferner 
der Zwischenraum zwischen den letzteren und dem linsenförmigen 
Körper etwas verkürzt ist, während das eigentliche Korn etwas 
nach innen bis dicht an die äussere retikuläre Schicht gerückt 
ist. Die Stäbchen selbst sind da, wo Netzhaut und Aderhaut 
dichtaneinander liegen, zwischen den pigmentierten Protoplasma- 
fäden vollständig verschwunden; und man erkennt bloss jene 
farblosen Kugeln an ihrem inneren Ende. 

Eine Limitans externa ist nicht nachweisbar. 

Was nun endlich die äusseren Augenmuskeln betrifft, 
so lässt sich an den vorliegenden Präparaten das Vorhandensein 
von vier Rectis und zwei Obliquis nachweisen. Die letzteren, 
welche nach Stannius (zitiert nach Carriere, pag. 64) fehlen 
sollen, entspringen dicht übereinander an der nasalen Wand der 
Orbita. Von einem Retraktor ist keine Andeutung zu finden. 


Es dürfte nun zunächst von Interesse sein, den bei Proto- 
pterus nachgewiesenen Befund zu vergleichen mit den Resultaten, 
welche andere Autoren erhalten haben bei der Untersuchung des 
Sehorgans von benachbarten Tierklassen. 


Bekanntlich leitet die Phylogenie den Stammbaum der 
Dipnoer direkt von den Ganoiden ab, welche zum grössten Teil 
ausgestorben und heute nur noch in einer kleinen Zahl von 
Familien vorhanden sind. Während wir uns auf der einen Seite 
jenes Stammes die Knochenfische herausgesprossen denken, 
würden wir auf der entgegengesetzten den Ausgangspunkt für 
die Dipnoör zu suchen haben. Hieran würde sich dann, mittelbar 
oder unmittelbar, der Stamm der Stegocephalen anschliessen. 


Wenn wir daher das am Auge von Protopterus Gefundene 
der allgemeinen Stammesgeschichte des Sehorgans an- und ein- 
passen wollen, so müssen wir dasselbe in erster Linie in Vergleich 
bringen mit dem, was einerseits über die Selachier und Ganoiden, 
andererseits über die Amphibien in dieser Hinsicht bekannt ist. 

Es fällt zunächst auf, dass das Verhältnis zwischen der 
Grösse des Kopfes und der Augen bei Protopterus ein ganz 
anderes ist, als wir es bei den Fischen zu finden gewohnt sind. 


106 Hosch: 


Während hier die relative Augengrösse eine recht auffallende 
zu sein pflegt, und eigentlich kleine Augen nur bei ganz wenigen 
Arten, so namentlich bei den ebenfalls im Schlamm wühlenden 
Welsen und Aalen, vorkommen, finden wir das Auge des Protopterus 
im Gegensatz zu den Fischen auffallend klein. Wir erkennen 
hierin eine Annäherung an die Amphibien, deren Augen unter 
den Vertebraten bekanntlich die verhältnismässig geringste Grösse 
haben, dürfen aber nicht vergessen, in Betracht zu ziehen, dass 
die Lebensweise des Tieres ein stärkeres Vorragen der Augen 
verbieten würde und möglicherweise die Ursache für diese 
Ähnlichkeit ist. 

Wie bei den Fischen und Amphibien, ist auch bei Protopterus 
eine bis gegen den Äquator reichende Knorpelplatte in die Sclera 
eingelagert. In der Regel nun zeichnen sich die Zellen des 
Seleralknorpels bei den Amphibien (und Vögeln) dadurch aus, 
dass sie eine einfachere, mehr rundliche Gestalt und geringere 
Grösse haben als bei den Fischen, wo ihre Grösse im allgemeinen 
viel bedeutender ist und die Form alle möglichen Variationen 
zeigen kann. Dieses letztere Verhalten nun beobachten wir in 
recht auffallender Weise auch bei Protopterus, wo wir die 
Knorpelzellen neben der gewohnten rundlichen oder nierenförmigen 
(Gestalt die bizarrsten Formen annehmen sehen. 


Ob aus der sehr geringen und tiefstehenden Entwicklung 
der Cornea ein Schluss auf die Stellung des Protopterusauges in 
der Stammesgeschichte des Sehorgans überhaupt gezogen werden 
darf, scheint mir recht fraglich zu sein. Allerdings sehen wir 
nur bei den tiefststehenden Fischen (bei Myxine und Petromyzon) 
die äussere Haut mehr oder weniger unverändert über das Auge 
wegziehen. Sonst ist überall eine freiliegende, gut entwickelte 
Cornea mit einem mindestens zweischichtigen Epithel vorhanden, 
welches sich von der Epidermis deutlich dadurch unterscheidet, 
dass es embryonalen Charakter bewahrt, nicht verhornt und 
weder Schleim- noch Drüsenzellen enthält. Eine einzige Ausnahme 
bildet bekanntlich der Proteus und einige ihm verwandte Lurche, 
bei welchen unter der Einwirkung gewisser äusserer Einflüsse, 
namentlich aber infolge des beständigen Aufenthaltes an dunkeln 
Orten, das Sehorgan sich ganz oder zum Teil rückgebildet hat. 
Den Hautüberzug bei Protopterus erkläre ich mir in folgender 
Weise: Damit während des Sommerschlafes am Grunde der 


Das Sehorgan von Protopterus annectens. 107 


Schlammröhre auch das Auge von dem firnissartigen Sekret 
bedeckt werden könne, welches den ganzen Körper überzieht 
und vor Vertrocknung schützt, geht die äussere Haut mit ihren 
Becherzellen über die Cornea weg, nur die zentralste, für das 
Sehen wichtigste Stelle etwas freier lassend. Selbstverständlich 
darf dann die in solcher Weise geschützte Hornhaut viel dünner 
und rudimentärer entwickelt sein, als wenn sie frei zu Tage läge. 


Eine ganz entschiedene Annäherung an das Amphibienauge 
ergibt sich aus dem Verhalten der Aderhaut. Gleich wie bei 
dem letzteren wird auch im Auge von Protopterus vergeblich 
nach einem Tapetum, einer Argentea, einer Choriodealdrüse, 
einem proc. faleiformis mit Campanula gesucht — lauter Organe, 
welche bei den Fischen immer, wenn auch in sehr verschiedener 
Ausbildung, vorkommen. 

In welcher Weise bei Protopterus, wo weder ein deutlicher 
Ciliarkörper noch eine ähnliche Einrichtung wie bei den Fischen 
nachzuweisen ist, die Accommodation vor sich geht, konnte ich 
nicht mit Sicherheit in Erfahrung bringen. Immerhin mag bei 
dieser Gelegenheit erwähnt sein, dass auch die Frösche und 
Salamander, soweit unsere heutigen Kenntnisse reichen, des 
Ciliarmuskels und überhaupt eines Accommodationsapparates zu 
entbehren scheinen. Und doch ist vorauszusetzen, dass bei den 
letztgenannten Tieren eine derartige Anpassungsvorrichtung 
unentbehrlicher ist, als bei jenem auf ein genaueres Sehen kaum 
Anspruch machenden Dipnoör. 


Eine Beantwortung der Frage, ob es überhaupt zulässig 
sei, gewisse Typen des Sehorgans aufzustellen, die mit der 
systematischen Steilung der einzelnen Klassen und Ordnungen 
einigermassen übereinstimmen, mit anderen Worten, ob bestimmte 
Merkmale vorhanden seien, welche gestatten, von einem typischen 
Fisch- oder Amphibienauge zu sprechen, dürfen wir noch am 
ehesten von einer vergleichenden Untersuchung der Retina 
erwarten. Bekanntlich haben schon die klassischen Arbeiten von 
Heinrich und Wilhelm Müller, in neuerer Zeit und mit neueren 
Hilfsmitteln aber namentlich diejenigen von Dogiel, Schieffer- 
decker, Retzius und andern in dieser Hinsicht wichtige Dinge 
zu Tage gefördert. 

Leider war nun das mir zu Gebote stehende Material schon 
fixiert und zum Teil bereits geschnitten und gefärbt, und damit 


108 Hosch: 


andere Färbemethoden, namentlich die Silber- und Methylenblau- 
tinktion ausgeschlossen. Immerhin ergaben sich aus den vor- 
liegenden Präparaten einige wohl zum Vergleich geeignete 
Anhaltspunkte. 

In erster Linie fordert das Verhalten der Gefässe zu einer 
Erörterung auf. H. Müller fand sowohl beim Barschen wie beim 
Frosch die Gefässe nie in der Substanz der Retina gelegen, 
sondern in einer strukturlosen Membran, welche sich von der 
Innenfläche der Retina vollkommen abhebt und die er darum zum 
(Glaskörper rechnet. Wiedersheim in der 3. Auflage seines 
Grundrisses sagt hierüber: „Die membrana vascularis retinae 
der Säugetierembryonen (resp. die Netzhautgefässe der ausge- 
bildeten Säuger) und die Hyaloideagefässe vieler Kaltblüter sind 
als identisch anzusehen.“ 

Das Gefässsystem, wie wir es bei Protopterus gefunden 
haben, entspricht der Wiedersheim’schen Darstellung von den 
Fischen und anuren Amphibien durchaus. Wir sehen aus der 
leicht trichterförmigen Vertiefung an der Eintrittsstelle des 
Sehnerven ein grosses (refäss hervortreten und an der inneren 
Oberfläche der Netzhaut bis gegen den Äquator hin, in fast 
regelmässigen Abständen, Ausläufer in das Bulbusinnere aus- 
senden. Die die Gefässe tragende Membran ist vollständig mit 
der Nervenfaserschicht verschmolzen, sozusagen eins mit ihr, und 
zeigt sich nirgends davon abgelöst. Sie ist also zweifellos als 
zur Retina gehörig zu betrachten und wohl als deren Limitans 
interna aufzufassen. Die Gefässzapfen ragen über die Oberfläche 
hervor und nicht etwa in die Netzhaut hinein. Sehr schön sieht 
man an allen Präparaten, wie aus den von den Gefässsprossen 
abgehenden feinen Ausläufern ganz allmählich das eigentliche 
netzförmige Gerüste des Glaskörpers hervorzugehen scheint. 
Diesen Punkt fand ich in der mir zugänglichen Literatur nirgends 
erwähnt. !) 


!) Aus der schönen Arbeit von Lenhossek (Die Entwicklung des 
Glaskörpers 1903) geht mit Sicherheit hervor, dass der Glaskörper, wenn man 
nur genügend frühe Entwicklungsstadien untersucht, stets als ein Produkt 
der Linsenzellen zu erkennen ist, dass er aber schon nach kurzer Zeit, einmal 
durch die sich bildende Linsenkapsel und dann durch die Entwicklung der 
tunica vasculosa lentis, von seinem Mutterboden, der Linse, abgetrennt wird. 

Unsere Präparate entstammen also wohl einem Stadium, wo diese 
Abtrennung bereits stattgefunden hat. 


he u ee 


Das Sehorgan von Protopterus annectens. 109 


Über die Nervenfaserschicht ist nichts zu sagen. 

Eher kann man aus dem Verhalten der Ganglienzellen auf 
eine fortschreitende Entwicklung schliessen Während diese 
nämlich bei den Ganoiden meist nicht eine gesonderte Lage 
bilden, sondern über die Nervenfaserschicht und die innere 
granulierte Schicht zerstreut sind, sehen wir sie bei Pıotopterus 
in einfacher, regelmässiger Lage angeordnet. Schon bei den 
Amphibien treten dann aber die Ganglienzellen in mehrfacher, 
deutlich abgegrenzter Lage auf. 


(Ganz ähnliches wie vom Ganglion optici gilt vom Ganglion 
retinae. Auch die inneren Körner bilden bei den Ganoiden 
keine besondere, für sich abgegrenzte Lage, indem ihre 
Elemente in unregelmässiger Verteilung zwischen der inneren 
granulierten und der äusseren Körnerschicht zerstreut liegen. 
Anders wiederum bei den Amphibien und Reptilien, wo wir einer 
eigentlichen, gut begrenzten, relativ sehr mächtigen inneren 
Körnerschicht begegnen. 


Bezüglich des Sehepithels konnte ich an meinen Präparaten 
nicht ganz ins klare kommen. Deutliche Zapfen (nach Schieffer- 
decker bei Protopterus vorhanden und nach dem Typus der- 
jenigen der Ganoiden gebildet) vermochte ich zwar nicht zu 
erkennen, möchte aber trotzdem nicht behaupten, dass dieselben 
in der Netzhaut von Protopterus fehlen. Immerhin glaube ich 
behaupten zu dürfen. dass in derselben gleich wie in der Retina 
der Ganoiden einer- und auch der Amphibien andererseits die 
Stäbchen an Zahl jedenfalls weit überwiegen. 


Soll ich nun zum Schlusse versuchen, auf Grund dieses 
höchst unvollständigen Vergleichungsversuchs das Auge von 
Protopterus in die Stammesentwicklung des Sehorgans überhaupt 


einzureihen, so muss zugegeben werden, dass dasselbe — wenn 
wir von der der Lebensweise angepassten und in dieser Hinsicht 
Ja höchst zweckmässig konstruierten Hornhaut absehen — alle 


für eine genetische Ableitung wichtigen Bestandteile des Fischauges 
(mit einziger Ausnahme des proc. falciformis) aufweist, zugleich 
aber in allen wesentlichen Punkten mit dem Sehorgan der ihm 
zunächststehenden höheren Wirbeltiere, der Amphibien, der 
Urodelen, übereinstimmt. 


110 


Hosch: Das Sehorgan von Protopterus annectens. 


Literatur. 


Müller, H.: Aratomisch-physiologische Studien über die Retina des 
Menschen und der Wirbeltiere, 1856. 

Manz: Ganglienzellen der Froschnetzhaut, 1866. 

Günther: Ceratodus, 1871. 

Schultze: Retina der Neunaugen, 1871. 

Kohl: Rudimentäre Wirbeltieraugen, 1871. 

Schultze: Netzhaut des Störs, 1872. 

Müller, W.: Über die Stammesentwicklung des Sehorgans der Wirbel- 
tiere, 1874, 

Langerhans: Petromyzon, 1875. 

Leuckart: Organologie des Auges, 1876. 

Virchow: Über Fischaugen, 1881. 

Desfosses: Etude de l’oeil du Protee, 1882. 

Berger: Beitrag zur Anatomie des Sehorgans der Fische, 1882. 


. Dogiel: Retina der Ganoiden, 1882, 1888. 


Carri&re: Die Sehorgane der Tiere, 1885. 


. Virchow: Mitteilungen zur vergleichenden Anatomie des Wirbeltier- 


auges, 1885. 
Krause: Die Retina der Fische, 1886. 


. Wiedersheim: Zur Biologie des Protopterus, 1887. 


Sarasin: Zur Entwicklungsgeschichte und Anatomie der ceylonischen 
Blindwühle, 1887—1890. 


. Dogiel: Über die nervösen Elemente in der Netzhaut der Amphibien, 


1888. 


. Burekhardt, R.: Das Zentralnervensystem des Protopterus, 1892. 
. Wiedersheim: Grundriss der vergleichenden Anatomie der Wirbel- 


tiere, 3. Aufl., 1893. 


. Retzius: Zur Kenntnis der Retina der Selachier, 1897. 

. Neumayer: Der feinere Bau der Selachier-Retina, 1898. 

. Schiefferdecker: }Zur vergleichenden Histologie der Retina, 1898. 
. Beer, Th.: Die Accommodation des Auges in der Tierreihe, 1898. 

. Kerr, J. G.: The development of Lepidosiren paradoxa. III. Quart. 


Journ, Mikr. Se. 1903. 


Erklärung der Figuren auf Tafel VI. 


ig.1. Querschnitt durch das Ange eines jungen Exemplars von Protopterus 


annectens. Zeiss Oc. II, Obj. aa. x 2. 


.2. Querschnitt durch den Hintergrund des Auges vom Glaskörper bis 


zur bindegewebigen Umhüllung der Sclera. Zeiss Oc. IL, Obj. DD 


u 


111 


Aus dem anatomisch-biologischen Institut der Universität Berlin. 


Selbst- und Kreuzbefruchtung bei solitären Ascidien. 
Von 
-S. Gutherz, cand. med. 


Die vorliegende Untersuchung wurde im Berliner anatomisch- 
biologischen Institut begonnen und in der zoologischen Station zu 
Rovigno beendigt, in der ich durch die Güte des Herrn Direktor 
Dr. Hermes im Herbst 1903 auf die Dauer von vier Wochen 
einen Arbeitsplatz erhielt und in dankenswerter Weise reichlichst 
mit Arbeitsmaterial versehen wurde. 


Nach den Resultaten der bisherigen Untersucher kann die 
Frage, ob bei Ascidien Kreuz- oder Selbstbefruchtung entwicklungs- 
fähige Embryonen liefere, nicht für alle Gattungen der Ascidien 
übereinstimmend beantwortet werden. Selbst für die eine Gattung 
Ciona sind die Angaben entgegengesetzt. K. E. v. Baer (]) 
nimmt bei Ciona intestinalis Selbstbefruchtung an, gestützt auf 
die Beobachtungen, dass Samen- und Eileiter dicht nebeneinander 
ausmünden, und dass durch Druck mit einer Sonde aus der 
Mündung des Eileiters herausgeschobene Eier im selben Moment 
mit Sperma übergossen werden. Kowalevsky (2) tritt bei 
Phallusia mammillata und Ciona intestinalis für Selbstbefruchtung 
ein und fügt als ihm sonderbar scheinende Beobachtung hinzu, 
dass bei Tieren, die einige Stunden in Gefässen mit Seewasser 
zugebracht hätten, die Eier zum Teil oder sämtlich ihre Ent- 
wicklungsfähigkeit verlören. v. Kupffer (3) berichtet von Ciona 
canina, dass ein isoliert gehaltenes Tier an vier aufeinanderfolgenden 
Tagen befruchtete Eier gab. Chabry (4) gibt für Ascidiella 
aspersa an, dass Selbst- und Kreuzbefruchtung unterschiedslos 
Entwicklung gäbe. Die ersten mir bekannten systematischen 
und unter den notwendigen Kautelen angestellten Versuche 
stammen von Castle (5) und beziehen sich auf Ciona intestinalis. 
Er unternahm 1. Versuche mit natürlicher Befruchtung, indem 
er Tiere isoliert oder zu zweien in sorgfältig gereinigte Glas- 
gefässe mit frischem Seewasser brachte und zur Kontrolle nach 
einigen Tagen die isoliert gewesenen Tiere paarte und die gepaart 
gewesenen isolierte; 2. Versuche mit künstlicher Befruchtung, 
indem er einerseits Eier und Sperma desselben Tieres, anderseits 


112 Ss. Gutherz: 


Eier und Sperma zweier Tiere zusammenbrachte: um etwa an- 
haftende Spermatozoen abzutöten, wurden die Tiere sowie Finger 
und Instrumente in 90°/o Alkohol getaucht. Die zahlreichen 
Experimente führten zu dem Ergebnis, dass Selbstbefruchtung 
wenige (in seltenen Fällen bis 50°/o) oder keine Eier zur Ent- 
wicklung bringt, während sich bei Kreuzbefruchtung die meisten 
(in seltenen Fällen nur 50°o, ja selbst 20°/0) oder alle Eier 
entwickeln. Castle bemerkt ausdrücklich, dass ein derartiges 
Verhalten nur für Ciona sichergestellt sei, und hütet sich, seine 
Resultate zu verallgemeinern. 

Meine Untersuchungen wurden an Phallusia mammillata 
und Ciona intestinalis angestellt, und es fand stets künstliche 
Befruchtung unter Entnahme der Geschlechtsprodukte aus den 
eröffneten Geschlechtsausführungsgängen statt. In den zur Ver- 
wendung gelangenden Tieren fanden sich fast stets Ei- und 
Samenleiter mit den (Greschlechtsprodukten gleichmässig reichlich 
gefüllt. Es wurde Selbst- und Kreuzbesamung vorgenommen, 
und zwar gelangten bei der Kreuzbesamung in eine Schale Eier 
eines und Sperma eines anderen Tieres, sodass die Möglichkeit 
einer Selbstbefruchtung ausgeschlossen war, während bei der 
Vermengung der (Geschlechtsprodukte zweier Tiere mit dieser 
Möglichkeit gerechnet werden muss. Für negativ ausfallende 
Besamungsversuche war es von Wichtigkeit, die normale Be- 
schaffenheit der beteiligten Eier und Spermatozoen zu erweisen: 
daher wurden stets durch gleichzeitige anderweitige Besamungen 
die Eier auf ihre Entwicklungsfähigkeit, das Sperma auf seine 
Befruchtungsfähigkeit geprüft, und es wurden solche Fälle mit 
negativem Ergebnis, die auf Abnormität der Eier oder Sperma- 
tozoen beruhten, natürlich ausgeschieden. Eine Reihe von Kautelen 
erwiesen sich als notwendig. Um unerwünschte Spermatozoen 
fernzuhalten, wurden Glasschalen, Instrumente, Pipetten und 
Finger stets sorgfältig mit Leitungswasser gereinigt; ferner wurden 
die Tiere vor der Eröffnung sowie noch einmal nach Freilegung 
der (Greschlechtsausführungsgänge mit Leitungswasser abgespült; 
endlich fand die Besamung in Seewasser statt, das durch Erhitzen 
auf 60° sterilisiert war und nach der Abkühlung vor der 
Benutzung wiederholt mit Luft geschüttelt wurde. Um unbe- 
fruchtete Eier für die Kreuzbefruchtung zu erhalten, musste die 
Eierentnahme der Samenentnahme vorausgehen und ein gleich- 


Selbst- und Kreuzbefruchtung bei solitären Ascidien. 113 


zeitiges Anreissen des Samenausführungsganges vermieden werden; 
dass wirklich keine Befruchtung stattfand, wurde dadurch bewiesen, 
dass ein Teil der als unbefruchtet entnommenen Eier ohne 
Samenzusatz aufbewahrt wurde und unentwickelt blieb. Eine 
weitere Kautel bei der Entnahme der Eier erwies sich durch den 
folgenden Umstand als notwendig. In einigen Fällen fielen die 
Resultate unerwarteterweise negativ aus, unter Bedingungen, 
unter denen die Eier der überwiegenden Mehrzahl der Versuche 
nach sich hätten entwickeln müssen. Dies veranlasste zu der 
Annahme, dass die anscheinend sämtlich zur Befruchtung reifen 
Eier im Eileiter der Tiere sich doch noch auf verschiedenen 
_Entwicklungsstufen befanden, für die ein morphologisches Merkmal 
ohne weiteres nicht gefunden werden konnte. Gestützt wurde 
diese Annahme durch den bei Phallusia mammillata in einem 
Falle von mir erhobenen Befund, dass bei Befruchtung mit dem- 
selben Samengemische Eier aus dem Ende des Eileiters sich 
sämtlich entwickelten, während Eier aus der Mitte unentwickelt 
blieben und solche aus dem Anfang nur in geringem Prozentsatz 
sich entwickelten. Die sich hieraus ergebende Kautel bestand 
darin, dass die nur an einer Stelle des Eileiters entnommenen 
Eier vor der Verteilung in die Versuchsschalen erst in Seewasser 
gründlich durcheinander gemischt wurden. Da das Sperma bei 
eröffnetem Eileiter entnommen wurde, so bestand die Gefahr, 
den in einer Schale befindlichen Eiern bei der besamung uner- 
wünschte hinzuzufügen; um dies zu vermeiden, wurde das Sperma 
mit ganz spitzen Pipetten entnommen, die durch die Wandung 
des Samenleiters hindurchgestochen wurden; ausserdem wurde 
die das Sperma enthaltende Schale mit der Lupe auf Eier unter- 
sucht und dieselben eventuell entfernt. Für eine Versuchsreihe 
wurden meist drei Tiere verwandt und bei ihnen Selbstbesamung 
sowie alle möglichen Kombinationen von Kreuzbesamung vorge- 
nommen, sodass, wenn die Tiere mit A, B, (, die Eier durch 
2, das Sperma durch & bezeichnet werden, sich folgende 9 Fälle 
ergeben: APZ, Bp4, CpZ, Ay BZ, AP CI, Be Ag, Be, 
Ce Ag, CP BE. Für die Verteilung der Geschlechtsprodukte 
in die verschiedenen Schalen erwies sich folgendes Verfahren 
als zweckmässig: bei den drei Versuchstieren wurden die Ge- 
schlechtsausführungsgänge freigelegt; nunmehr wurden die zuvor 


etikettierten Schalen zunächst nach der in der Aufschrift be- 
Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 64. 8 


114 S. Gutherz: 


zeichneten Eisorte in drei Gruppen geordnet und die Eier 
hineingegeben, sodann wurden sie nach der Samensorte wieder 
in drei Gruppen geordnet und der Samen hinzugefügt. 


Versuchsergebnisse bei Phallusia mammillata. 

Den Angaben meiner Versuchsergebnisse bei Phallusia ist 
vorauszuschicken, dass bei ihr meist ein gewisser Prozentsatz 
(etwa 2—15°/o) von undurchsichtigen, unter dem Mikroskop braun 
erscheinenden Eiern auftritt, die stets unentwickelt bleiben und 
offenbar pathologisch verändert sind; sie wurden bei der Fest- 
stellung des Prozentsatzes der entwickelten Eier ausser acht gelassen. 
Ähnliche Eier erwähnt Chabry (4,p.170) bei Ascidiella aspersa. Die 
Entwicklung der Eier wurde bis zur Bildung von Larven verfolgt, die 
häufig zum Ausschlüpfen gelangten. In den Berliner Versuchen, 
deren Material ich aus Rovigno bezog, wurde vielfach nur Selbst- 
besamung vorgenommen, sodass die Zahl der Kreuzbesamungen 
eine geringe ist. Folgende Tabelle stellt die erhaltenen Resultate 
zusammen. 


a) Versuche in Berlin. 


Entwickelte Entwickelte 

Zahl der Ay: et 

Eier in Eier in 
Fälle L Fälle r£ 
0 /o 
3 100 100 
2 99 R 
Selbst- 1 99 Kreuz- 1 97 
besamung | er besamung 1 82 
1 1 [1] 0 

| + | 3+[1] 


b) Versuche in Rovigno. 


' Entwickelte Entwickelte 
| Zahl der TER BR: 
| Eier in Eier in 
Fälle : Fälle R 
0 jo 
20 100 Br 100 
4 98—94 2 97—9 
Selbst- 1 | 7 Kreuz- j| 3 92—%0 
besamung [1] 10 besamung | 1 50 
1] B | 1] 12 
[1] 0 [8] O.0d. fast O 


Selbst- und Kreuzbefruchtung bei solitären Aseidien. 115 


Die eingeklammerten Zahlen beziehen sich auf solche Be- 
samungen mit negativem oder nahezu negativem Ausfall, bei 
denen die obenerwähnte Kautel der Durchmischung der Eier 
vor der Verteilung in die einzelnen Schalen noch nicht zur 
Anwendung gelangte. Diese Fälle beruhen höchstwahrscheinlich 
auf der nicht völligen Reife der in den Versuchen verwandten 
Eier, wofür die bereits mitgeteilte Beobachtung spricht, dass in 
den verschiedenen Teilen des Eileiters Eier von verschiedener 
Befruchtungsfähigkeit vorkommen können. In den vier Fällen 
von negativem Ergebnis der Selbstbesamung erhielt ich ausserdem 
nach 24stündigem Liegenlassen der eröffneten Tiere auf Eis 
Entwicklung sämtlicher entnommener Eier bei Selbstbesamung, 
was ich anfangs als eine Wirkung des 24 stündigen Aufbewahrens 
auf die Neigung der Eier zur Selbstbefruchtung ansah, jetzt aber 
auf die spätere Entnahme reiferer oder durch das Aufbewahren 
nachgereifter Eier beziehen möchte. In den zehn Fällen von 
negativem Ergebnis der Kreuzbesamung brachte die gleichzeitig 
vorgenommene Selbstbesamung sämtliche Eier zur Entwicklung, 
und die negativen Fälle verteilten sich so, dass nicht etwa 
gewisse Eier auf Selbstbesamung positiv, auf Kreuzbesamung 
negativ reagierten, sondern so, dass die Eier auf Kreuzbesamung 
in dem einen Falle positiv, im anderen negativ reagierten. Schon 
dieser Umstand legte den Verdacht nahe, dass es sich um Eier 
von nicht genügender Reife handle. Unter 18 in obiger Tabelle 
inbegriffenen Fällen von Kreuzbesamung, in denen die Kautel 
der Durchmischung der Eier vor der Verteilung in die Schalen 
innegehalten wurde, ergaben 16 alle Eier, einer fast alle, 
einer 50°o der Eier entwickelt. So glaube ich also sagen 
zu können, dass bei Phallusia mammillata Selbstbefruchtung 
sowohl wie Kreuzbefruchtung gleichmässig gute Entwicklung 
gibt. 


Versuchsergebnisse bei Ciona intestinalis. 


Versuche an Ciona wurden nur in Rovigno angestellt, und 
es wurde hierbei von vornherein die Kautel der Durchmischung 
der Eier vor der Verteilung in die Schalen angewandt. Die 
Entwicklung der Eier wurde bis zum Ausschlüpfen lebhaft be- 
weglicher Larven verfolgt. Die Resultate der Besamungen waren 
die folgenden: 


S* 


116 S. Gutherz: 


Entwickelt ick 
Zohl.denal Zahl..der nm EnE 
Eier in Eier in 
Fälle - Fälle ö 
{1} | 0 
| 8 0 (|. 10 Zus 
Selbst- 1 8 | 6 fast 100 
besamung | 1 13 RER. | 90 
besamung 1 s5 
1 8 
| 1 15 
10 | | 0 | 


Die in zwei Fällen durch Selbstbefruchtung in geringem 
Prozentsatz zur Entwicklung gebrachten Eier ergaben lang- 
gestreckte lebhaft bewegliche Larven, die sich in nichts von den 
durch Kreuzbefruchtung erzeugten unterschieden. In den beiden 
Fällen von Kreuzbesamung bei Ciona mit 58 und 15 °/o entwickelten 
Eiern, sowie in dem Falle von Kreuzbesamung bei Phallusia mit 
50°/o scheinen, falls man nicht Versuchsfehler annehmen will, 
Fälle vorzuliegen, in welchen die Kreuzbesamung zwischen gesunden 
Eiern und Spermatozoen zum Teil oder fast ganz versagt. Ver- 
suche, künstlich eine Selbstbefruchtung bei Ciona zu bewirken 
(durch Aufbewahren der Eier in Seewasser, Aufbewahren eröffneter 
Tiere auf Eis, Einwirkung einer Temperatur von 26—29° C.), 
habe ich nur in geringer Menge und mit negativem Ergebnis 
angestellt. Dass durch die Selbstbesamung die Eier weder be- 
fruchtet noch geschädigt werden, geht aus der von mir gemachten 
Erfahrung hervor, dass Eier, die einer Selbstbesamung ausgesetzt 
gewesen waren und einige Stunden später einer Kreuzbesamung 
unterworfen wurden, sich normal entwickelten. Meine Ergebnisse 
bei Ciona, dass Selbstbesamung negativ, Kreuzbesamung positiv 
ausfällt, stimmen mit denen Castles vollkommen überein. 

Zusammenfassend ist zu sagen, dass Selbstbesamung bei 
Phallusia alle oder fast alle Eier, bei Ciona keine Eier oder nur 
einen geringen Prozentsatz zur Entwicklung bringt. Kreuzbe- 
samung bringt bei beiden Tieren alle oder fast alle Eier zur 
Entwicklung. 

Wie die Befruchtung unter natürlichen Bedingungen vor 
sich geht, lässt sich bei Ciona leicht vorstellen: Kreuzbefruchtung 
muss, wie Üastle sagt, die Regel, Selbstbefruchtung die Ausnahme 


Selbst- und Kreuzbefruchtung bei solitären Ascidien. 1717 


sein. Für den späteren Verlauf der Entwicklung ist die Möglich- 
keit in Betracht zu ziehen, dass die aus Selbstbefruchtung 
hervorgegangenen wenigen Larven in der Entwicklung stehen 
bleiben und so ausgemerzt werden. Schwieriger gestaltet sich 
die Beurteilung der natürlichen Verhältnisse bei Phallusia. Von 
Bedeutung ist hier die Art und Weise, wie die Geschlechts- 
produkte entlassen werden, worüber für Ciona intestinalis und 
Molgula Manhattensis Beobachtungen Castles (5) vorliegen. 
Täglich zu bestimmter Zeit, gegen Tagesanbruch, sieht man die 
Tiere zwei- oder dreimal sich heftig zusammenziehen und dann 
wieder ihre gewöhnliche Ruhe annehmen, worauf man die abge- 
legten Eier im Aquarium vorfindet. Hiernach scheint es sich 
um die gleichzeitige Ausstossung von Eiern und Spermatozoen 
zu handeln, die also in der 'Kloake einer gründlichen Durch- 
mischung ausgesetzt sein würden. v. Kupffer (3) ist der Meinung, 
dass bei Ciona canina zweifellos eine Mengung beider Geschlechts- 
produkte in der Kloake erfolge, da ein Häufchen frisch ausge- 
stossener Eier, mit der Pipette vom Boden des Gefässes auf den 
Objektträger gebracht, stets zahlreiche Spermatozoen an den 
Zotten der Eihaut zeige. Ist der Ausstossungsmodus bei Phallusia 
ein ähnlicher, was der Untersuchung bedarf, so müsste man als 
normal Selbstbefruchtung annehmen, denn die Zeit der Durch- 
mischung der Geschlechtsprodukte in der Kloake genügt wohl, 
um in jedes Ei ein Spermatozoon eindringen zu lassen; würden 
Eier und Sperma zu verschiedenen Zeiten ausgestossen, so wäre 
die Möglichkeit für Kreuz- und Selbstbefruchtung gegeben und 
durch Absterben der aus Selbstbefruchtung hervorgegangenen 
Larven könnte die Kreuzbefruchtung das Übergewicht gewinnen. 
Erwähnt sei noch die Möglichkeit, dass mit dem Atemwasser 
Spermatozoen von aussen in die Kloake gelangen und beim Aus- 
treten der Eier aus dem Ovidukt Kreuzbefruchtung bewirken 
könnten; eine Möglichkeit, die man ausschliessen könnte, wenn 
tatsächlich nur alle 24 Stunden eine Ausstossung der Geschlechts- 
produkte stattfände und wenn die Spermatozoen von Phallusia 
sich in Seewasser nur kürzere Zeit als 24 Stunden am Leben 
erhielten, was mir nach gelegentlichen Beobachtungen wahr- 
scheinlich ist. 

Man könnte daran denken, den auffälligen Gegensatz im 
Verhalten von Phallusia und Ciona bezüglich der Selbstbesamung 


118 S. Gutherz: 


mit ihrer verschiedenen Lebensweise in Verbindung zu bringen. 
Phallusia findet sich fast stets als Einzeltier, Ciona dagegen in 
(Gruppen von wenigen bis sehr zahlreichen Tieren, deren Cellulose- 
mäntel gegen die Basis zu miteinander verwachsen sind. Man 
könnte nun meinen, dass für Phallusia die Gelegenheit zur Kreuz- 
befruchtung geringer sei als für Ciona. Indessen kommen die 
Phallusien, wie mir Herr Dr. Hartmeyer gütigst mitteilte, auf dem 
Meeresgrunde in beträchtlicher Zahl nahe beieinander vor, was 
aus der reichen Ausbeute beim Dredgen hervorgehe, sodass eine 
geringere (Gelegenheit zur Kreuzbefruchtung bei Phallusia nicht 
anzunehmen sei. Übrigens finden sich gelegentlich auch Phallusien 
mit den Mänteln verwachsen; einen derartigen Fall, in dem zwei 
Tiere mit der ganzen Ventralseite zusammenhängen, weist das 
Berliner zoologische Museum auf, einen anderen, in dem sich die 
Verwachsung zweier Tiere auf die gegend der Basis beschränkte, 
hatte ich selbst zu beobachten Gelegenheit. 

Eine kurze Betrachtung der Befruchtungsverhältnisse bei 
den übrigen Tunikaten sei angefügt. Bei den Salpen und im 
allgemeinen auch bei den Appendikularien ist das Verhalten ein 
eindeutiges: es hat ausgesprochene Dichogamie statt und zwar 
bei den Salpen als Protogynie (indem sämtliche Glieder einer 
Kette ihre Geschlechtsorgane im gleichen Sinne ausgebildet zeigen), 
bei den Appendikularien als Protandrie. Bei den letzteren erwähnt 
Seeliger (Bronns Klassen und Ordnungen des Tierreichs, 
III. Suppl.. 1895—1903) zwei abweichende Beobachtungen: bei 
Kowalevskia solle der Zeitunterschied zwischen dem Eintritt der 
männlichen und dem der weiblichen Geschlechtsreife nur wenige 
Minuten betragen, und da Spermatozoen und Eier hier in die 
Leibeshöhle entleert würden, so könnte die Selbstbefruchtung 
kaum sicher vermieden werden: auch habe er bei Fritillaria 
furcata reife Eier und entleerte Spermatozoen gleichzeitig in der 
Leibeshöhle des Elterntieres angetroffen. Ein Schluss auf die 
Möglichkeit des Zustandekommens der Selbstbefruchtung ist aus 
diesen Beobachtungen nicht zu machen. Bei den Pyrosomen 
herrscht Protogynie; die einzelnen Individuen sind von ungleichem 
Alter und in verschiedenen Stadien der Ausbildung der Geschlechts- 
drüsen, sodass in einer Kolonie, allerdings in getrennten Individuen, 
gleichzeitig reife Eier und Spermatozoen vorhanden sein können. 
Das Verhalten bei den Synaseidien ist nach Seeligers Zusammen- 


Selbst- und Kreuzbefruchtung bei solitären Ascidien. 119 


stellung (l. c.) bei den verschiedenen Gattungen und selbst bei 
den Arten ein sehr verschiedenartiges. Einerseits finden sich 
vielfach typische Hermaphroditen, anderseits ist das Vorkommen 
rein diöcischer Formen behauptet worden. Zwischen diesen beiden 
Extremen stehen die häufigen Fälle von Dichogamie'), die wiederum 
sowohl als Protandrie — wobei die anfänglich männlichen Tiere 
meist später zu typischen Zwitterformen werden — wie auch als 
Protogynie auftreten kann; auch bei dieser führen wohl die 
meisten Tiere, wenigstens während einer kurzen Lebensperiode, 
einen in beiden Abschnitten tätigen Zwitterapparat. Bei den 
zu dieser letzten Gruppe gehörigen Botrylliden entwickeln sich 
die Hoden erst so spät, dass eine Selbstbefruchtung ausgeschlossen 
erscheint; da nun die mit Geschlechtsorganen ausgestatteten, 
durch Knospung entstandenen Tiere wieder Knospen entwickeln, 
in denen zuerst die Eier und später die Hoden reifen, so kann 
der Fall eintreten, dass die Zeit der Eireife des Tochtertiers mit 
der Produktion reifer Spermatozoen im Muttertier zusammenfällt 
und die Gelegenheit zur Inzucht gegeben ist. Bei der Mehrzahl 
der von Hartmeyer (6) behandelten Polyclinidenarten aus den 
Gattungen Amaroecium, Aplidium und Synoecum findet sich, wie 
im besonderen aus den Abbildungen zu entnehmen ist, die eine 
der beiden Gonaden stärker entwickelt als die andere, ein Ver- 
halten, das sämtliche Individuen einer Kolonie in gleicher Weise 
zeigen; eine Spezies mit gleichmässiger Ausbildung beider Ge- 
schlechtsdrüsen ist eine Seltenheit. 

Direkte Analogien zu den im vorstehenden mitgeteilten 
Versuchsergebnissen finden sich im Pflanzenreiche. Es sind 
nämlich Fälle bekannt, in denen nahe verwandte Pflanzen sich 
bezüglich der Frage der Selbst- oder Kreuzbefruchtung ganz 
verschieden verhalten. Nach Wiesner (Elemente der wissen- 
schaftlichen Botanik III, 1902) seien einige derartige Fälle 
angeführt. Roggen ist selbst-steril, d. h. der Pollen wirkt in der 
eigenen Blüte nicht befruchtend; Gerste ist dagegen in der Regel 
auf Selbstbefruchtung angewiesen, ja wenn zur Zeit des Öffnens 
der Antheren nicht eine bestimmte Temperatur erreicht wird, so 
erfolgt sogar die Befruchtung in der geschlossenen Blüte. Die 
unscheinbare nur selten von Insekten besuchte Viola arvensis 


!) Auch bei Monascidien findet sich Dichogamie (Seeliger, 1. c.) 


120 S. Gutherz: Selbst- und Kreuzbefruchtung bei solitären Ascidien. 


liefert bei Eigenbefruchtung keimfähigen Samen; die grossblütige 
häufig von Insekten aufgesuchte Viola tricolor bringt nur durch 
Wechselbefruchtung keimfähigen Samen hervor. Für PBrassica 
oleracea wurde konstatiert, dass sowohl Selbstbefruchtung als 
Kreuzung zur Ausbildung reichlicher keimfähiger Samen führt, 
während Brassica campestris nur durch Wechselbefruchtung ein 
günstiges Befruchtungsresultat liefert. Von Interesse ist es, dass 
Pflanzen vorkommen, die nur kleistogame Blüten hervorbringen, 
deren geschlechtliche Fortpflanzung also ausschliesslich durch 
Selbstbefruchtung erfolgt. 


Zum Schlusse ist es mir eine angenehme Pflicht, Herrn 
(seheimrat OÖ. Hertwig, der mir dieses Thema stellte, hierfür 
und für sein liebenswürdiges Interesse am Verlaufe der Arbeit, 
sowie Herrn Dr. G. Wetzel für mannigfachste Unterstützung 
und Beratung meinen ergebenen Dank auszusprechen. 


Literatur. 


1. K.E.v. Baer: Entwickeln sich die einfachen Ascidien in der ersten 

Zeit nach dem Typus der Wirbeltiere? M&m. Acad. St. Petersbg., Tme XIX 

No. 8, p. 2, 1873. 

A.Kowalevsky: Entwicklungsgeschichte der einfachen Aseidien. 

Mem. Acad. St. Petersbg., VII. Serie, Tme X, No. 15, p. 3, 1866. 

3. ©. v. Kupffer: Die Stammesverwandtschaft zwischen Ascidien und 
W rbeltieren. Arch. mikrosk. Anat., Bd. 6, Heft II, p. 126, 1870. 

4. L. Chabry: Contribution & l’embryologie normale et teratologique des 
ascidies simples. Journ. Anat. Physiol., Paris 1887, p. 194 u. 170. 

5 W.E. Castle: The early embryology of Ciona intestinalis. Bull. Mus. 
Comparat. Zoology, Harvard College, Vol. XXVII, 1895 —96. 

6. R.Hartmeyer: Die Ascidien der Arktis in: Römer und Schaudinn, 
Fauna arctica, v.3 Lfg. 2, Jena 1903. 


ID 


121 
Aus dem Wiener pathologisch-anatomischen Institute (Hofrat Weichselbaum). 


Über die menschliche Steissdrüse. 
Von 
J. W. Thomson Walker, M.B.C.M. Edin., F.R. C. S. Eng. 


Hierzu Taf. VII und 9 Textfiguren. 


Einleitung und Literaturangaben. 


Ich hatte als Hospitant des Wiener patholog.-anatomischen 
Institutes seinerzeit Gelegenheit, mehrere Tumoren zu sehen, 
welche von der Glandula coceygea ausgegangen waren und durch 
die Ähnlichkeit ihrer Formen mit den veröffentlichten Be- 
schreibungen der Glandula coceygea auffielen. 

Die Wichtigkeit der genauen Kenntnis des Mutterbodens, 
dem eine Neubildung entstammt, zum Verständnis der Neubildung 
selbst liess mit Rücksicht auf diese Tumoren eine neuerliche 
Untersuchung der normalen Steissdrüse umso wünschenswerter 
erscheinen, als die vorliegenden Beschreibungen der Drüse 
einer älteren Zeit angehören und miteinander durchaus nicht 
übereinstimmen. Auf diese Weise kam ich zu eingehenderen 
Studien über die menschliche normale Glandula coccygea, über 
deren Ergebnisse im nachtolgenden berichtet werden soll'). 

Luschkas ursprüngliche Beschreibung der Gland. coce. 
erschien 1859 und an sie schloss sich zunächst eine Reihe von 
Mitteilungen von Henle, Henschl und Kölliker, welche 
im grossen ganzen mit den Befunden Luschkas übereinstimmten. 
Arnold fand viele Einzelheiten, welche von der ersten Beschreibung 
abwichen. Die neueren Bearbeitungen von Sertoli, Eberth 
und Waldeyer halten manche der wichtigsten Punkte von 
Luschkas ursprünglicher Beschreibung aufrecht. 

Luschka beschrieb die Gland. cocc. als rötlichgelben 
Knoten von der Grösse einer kleinen Erbse an der Steissbein- 
spitze, welcher an den Endverzweigungen der Arteria sacralis 
media hängt. 

!) Aus äusseren Gründen hat sich die Drucklegung des Manuskriptes 
dieser Arbeit um mehr als zwei Jahre verzögert. Ich wäre seinerzeit nicht 
darauf verfallen, mich mit der Frage der Chromaffinität der Coceygea zu 


beschäftigen, ich behalte mir vor, auf diese nunmehr aktuelle Frage später 
einmal einzugehen. 


122 J.W. Thomson Walker: 


Sie besteht nach seiner Beschreibung aus rundlichen, langen 
oder verzweigten Schläuchen, welche in ein Stroma eingelagert 
sind; die Schläuche werden von einer strukturlosen, hyalinen 
Membran umgeben, an deren Aussenseite sich eine Lage zart- 
faserigen Bindegewebes befindet. Sie sind mit runden und poly- 
gonalen, bisweilen mit grossen flachen Zellen ausgekleidet, ihr 
Lumen ist mit körniger Masse erfüllt. 

An Neugeborenen sah er sie mit Flimmerepithel aus- 
gekleidet und von einem Kapillarnetze umgeben. Er fand 
reichliche Nerven, welche von den sympathischen Ganglien 
abstammten und ausserdem im Stroma vereinzelte Ganglienzellen. 
Ein Hauptausführungsgang existierte nicht. 

Krause pflichtet der Beschreibung Luschkas bei und 
beschreibt elastisches Gewebe und eine Lage glatter Muskulatur 
um die Drüsenschläuche. 

Henle stimmt in allen Punkten mit Luschkas Beschreibung 
überein. 

Arnold fand der Gland. coce. noch eine Anzahl mikroskopisch 
kleiner Körper beigegeben, welche ihr sehr ähneln und in räum- 
licher Beziehung zur Art. sacr. med. stehen. Diese Körper, 
10—15 an der Zahl, bestehen nach seiner Beschreibung aus 
einer äusseren Bindegewebsschicht von wechselnder Dicke, aus 
einer ringförmigen Lage glatter Muskulatur, welche einige 
elastische Lamellen enthält und einer inneren Auskleidung durch 
eine Lage von spindeligen oder polygonalen Zellen, welche ein 
zentrales Lumen umschliessen. Er injizierte diese Körperchen 
von der Art. sacr. med. aus und fand, dass ein kleiner arterieller 
Ast zu jedem einzelnen hinzieht und in jedes einzelne eindringt, 
wobei die Adventitia der Arterie in die Bindegewebsschichte, die 
Museularis in die Muskelschichte und die Intima in die epitheliale 
Auskleidung übergeht. 

Die beiden inneren Schichten nehmen an Breite zu, sobald 
sie Schichten der Drüse geworden sind. Einzelne oder mehrfache 
Gefässe treten aus den Körperchen aus und dringen in ihrem 
weiteren Verlauf in andere ähnliche Gebilde ein. 

Die Gland. coce. besteht nach seiner Auffassung aus einer 
durch Bindegewebe zusammengehaltenen Gruppe solcher Gebilde 
und repräsentiert eigentlich nur den Komplex einer Anzahl 
länglicher oder runder Gefässerweiterungen, welche den End- 


en ou 


Über die menschliche Steissdrüse. 123 


verzweigungen der Art. sacr. med. entsprechen. Darum schlug 
er vor, das ganze System solcher Gebilde, die alle mit der Art. 
sacr. med. zusammenhängen, statt „Glandula cocceygea“ vielmehr 
Glomeruli arteriosi coceygei zu nennen. 

Krause und Meyer fanden, dass die Auskleidung der 
Schläuche nicht eine einschichtige sei, sondern dass sie aus 
mehreren Zellagen bestünde. 

Sertoli fand Hohlräume, welche mit Endothel ausgekleidet 
und von zahlreichen mehr weniger runden oder polygonalen 
Zellen mit rundem oder ovalem Kern umgeben sind. Hierauf 
folge eine besondere Bindegewebshülle.. Die Lichtung hält er 
für das Lumen eines Blutgefässes. Er glaubt, dass die (Grefässe 
durch die Zellmäntel setzen, bisweilen auch sich in deren Bereich 
verzweigen und weiters, dass das (refäss des einen Schlauches 
mit dem eines andern in Verbindung stehe. Er nimmt an, dass 
die Gefässe in die Zellschläuche als Arterien eindringen, zu 
Kapillaren werden und sich in dieser Form zwischen den Zellen 
verzweigen, um sie schliesslich als Venen zu verlassen. 

Eberth sieht in der Gland. coce. nur eine Gruppe von 
Gefässen gewöhnlicher kapillarer Art, deren Lumen teils das 
gewöhnliche Aussehen zeigt, teils ein wenig erweitert, bisweilen 
als sackähnliche Ausbuchtung erscheint. Solche Ausbuchtungen 
fand er meist an den Kapillaren und Venen, selten an den 
Arterien. Die Zahl und Ausdehnung ist stellenweise so beträcht- 
lich, dass sich das Bild eines wahren Schwellgewebes ergibt und 
das Stroma auf ein zartes Zwischengewebe beschränkt erscheint. 
Mehrfach fand er konzentrisch geschichtete Gebilde im Stroma, 
ähnlich den Thymus-Körperchen. 

An der Aussenseite der Kapillarwände, welche keineswegs 
von gewöhnlichen Kapillaren sich unterscheiden, sah er rundliche 
und längliche Haufen polygonaler Zellen, begrenzt von fibrillärem 
Bindegewebe. Kleine Gruppen solcher Zellen fanden sich auch 
im Stroma, ohne Zusammenhang mit den Gefässen. Eberth 
war der Ansicht, dass die erwähnten Zellen der Adventitia ange- 
hören und schlug als eine für das ganze Gebilde passende 
Bezeichnung den Namen Plexus vasculosus cocceygeus vor. 

Waldeyer hält die Abgrenzung der „perivaskulären Zell- 
schläuche“ von dem umgebenden Bindegewebe keineswegs für so 
scharf, als man nach der Mehrzahl der Abbildungen vermuten 


124 J. W. Thomson Walker: 


konnte. Er glaubte gesehen zu haben, dass die äusseren 
„perithelialen“ Zellen allmählich eine Spindelform annehmen und 
mit mannigfachen Zwischenformen in die spindeligen Bindegewebs- 
zellen des fibrösen Stromas übergehen. Die „perivaskulären 
Zellschläuche“ sollen nach seiner Annahme von der Adventitia 
der Gefässe entstehen. 

Luschka, Arnold, Krause und Meyer veröffentlichten 
vergleichend-anatomische Studien über die Gland. coce. 

Beim Hunde fand Luschka zwei kleine runde Gebilde 
unterhalb der langen sakralen Schwanzmuskel, welche der beim 
Menschen gefundenen Drüse zu entsprechen schienen. Krause 
wies ihre Anwesenheit beim Affen (Macacus eynomolygus) 
am Ende des Beckens gerade vor dem vorderen Längsband des 
zweiten Schwanzwirbels nach. 

Meyer konnte nur bei der Katze etwas der Gland. coce. 
entsprechendes finden. In der Höhe des zweiten und dritten 
Coccygealwirbels fand er ganz ohne Zusammenhang mit der Art. 
sacr. med. ein Gebilde, das einige wenige Follikel und Schläuche 
enthielt, welche größer als die menschlichen waren. Bei Hund, 
Ratte und Maus fand er nichts. 

Arnold beschrieb die Ergebnisse seiner Untersuchungen 
bei Hund, Katze, Fischotter, Eichhörnchen, Ratte, Schwein, Rind 
und Pferd. Bei den ersten sechs Tierarten fand er regelmässig 
(Gefässsäcke im peripheren Schwanzteil, welche im Aufbau und in 
ihrer Beziehung zu Gefässen seiner Beschreibung des mensch- 
lichen Glomerulus coceygeus entsprechen. Bei anderen Tieren 
(Schwein, Rind und Pferd) fand er ein „Wundernetz“, dessen 
Äste eine sehr deutliche Muskelschicht tragen. Bei der Otter 
fand er beides. Bei keinem dieser Tiere fand er irgend etwas 
der Gland. cocc. ähnelndes oberhalb des achten Schwanzwirbels. 


Eigene Beobachtungen. 


Verfolgt man die Art. sacr. med. von ihrem Ursprunge an 
der Aortengabel, so findet man, dass sie vorne am Sacrum herab- 
steigt und vom Rectum nur durch ein lockeres Gewebe getrennt wird. 

Gegen das untere Ende des Sacrum zu verschwindet sie in 
einem Kanal, welcher durch die fibröse Ausbreitung der Ansätze 
des M. coceygeus und der L.L.spinoso-tuberoso-sacr. ge- 
bildet wird. In diesem Kanal verläuft die Arterie mit ihren 


ap 


Über die menschliche Steissdrüse. 125 


begleitenden Venen unter Abgabe von Seitenzweigen. Nachdem 
sie die Vorderseite des Steissbeines passiert hat, schlägt sie 
plötzlich unter dessen Spitze nach rückwärts um und verliert 
sich im Fettgewebe, welches den „ano-coccygealen Körper“ 
Symingtons bildet. Zwei oder mehrere kleine Arterien können 
statt dieses einzelnen zentralen Gefässes auftreten und gleichen 
Verlauf nehmen. 

Öffnet man den bindegewebigen Kanal am frischen Präparate, 
so findet man gewöhnlich ohne Schwierigkeit ein kleines resistentes 
Gebilde, nicht grösser als ein Hirsekorn. Seine Farbe ist rötlich- 
gelb und es unterscheidet sich von den umgebenden Fettläppchen 
durch seine Festigkeit und vermehrte Resistenz und durch seine 
enge Beziehung zur Arterie. Bei einiger Aufmerksamkeit bei 
der Präparation sieht man es deutlich vorragen, wobei es der 
Wand der Arterie fest anhaftet. 

Gewöhnlich liegt es gerade vor der Steissbeinspitze, bisweilen 
gerade darunter. Hie und da kann die Präparation durch derb- 
fibröse Beschaffenheit des umgebenden Gewebes oder die Anwesen- 
heit sehr reichlichen Fettgewebes beträchtlich erschwert werden. 

Beim Neugeborenen ist die Präparation oft schwierig und 
undankbar. Ich zog es darum bei diesen später vor, unter 
Verzicht auf die anatomische Präparation Schnittreihen aus der 
ganzen Gegend der unteren sacro-coceygealen Knorpel anzufertigen. 

In diesem Alter findet man den Hauptanteil der Drüse an 
der Spitze des rudimentären Steissbeines und kleinere Knötchen 
auch an der hinteren Fläche des Knorpels. 

Das Gebilde hat eine unregelmässige ovale Gestalt und 
liegt gewöhnlich quer über die Vordertläche der Arterie, bisweilen 
mit Bildung von zwei mehr weniger abgegrenzten Lappen von 
ungleicher Grösse. Unter allen Umständen ist ihre deutlichste 
Beziehung immer die zur Art. sacr. med. (oder zu einer der 
Endverzweigungen der Arterie). Doch wird die Arterie keines- 
wegs in ihrem Verlaufe unterbrochen, sondern sie biegt dann 
um die Steissbeinspitze und versorgt schliesslich, wie Injektionen 
zeigen, ein kleines rundes Hautfeld rückwärts oberhalb des 
Steissbeines mit einem Durchmesser von ca. 15 mm. Sie besitzt 
reichliche Anastomosen mit den A. A. haemorrh. inf., doch konnte 
ich durch Präparation keine Körperchen im Zusammenhange mit 
letzteren Arterien finden. 


126 J. W. Thomson Walker: 


Bei mikroskopischer Untersuchung in Serienschnitten sieht 
man sofort, dass der kleine Körper, welcher durch Präparation 
dargestellt wurde, nur einen Teil eines komplizierten Systems 
von winzigen Gebilden darstellt, die entlang dem Arterienverlaufe 
ausgesät sind. Man kann diese Gebilde in wechselnden Abständen 
von den Hauptknoten um die Arterie gruppiert finden, einzelne 
geradezu in deren Wand liegend. Häufig findet man unter ihnen 


u eV 


Fig.1. Schema der Beziehung der Äste der A. sacr. med. zur 
Steissdrüse und deren Nebenkörpern (aus Serienschnitten 


rekonstruiert). 
1. Arterielle Verzweigung. 4. Hauptknoten. 
2. Kleine Einzelknötchen. 5. Eintritt der A. in den Hauptknoten. 
3. Grössere Knötchen. 6. Kleine Einzelknötchen amHauptknoten. 


u nr u en 5 


Über die menschliche Steissdrüse. 127 


ein Knötchen bedeutend grösser als die anderen, so dass es selbst 
den Hauptknoten an Grösse fast erreichen kann; in der Regel 
jedoch sind diese Nebenknoten winzig. Sie treten vereinzelt, 
seltener in Gruppen zu zwei oder drei auf. 


Es umgeben also zahlreiche dieser winzigen Knötchen die 
Hauptdrüse und man kann beim Vergleiche von Schnitten aus 
verschiedenen Höhen finden, dass sie entweder pölypösen Fort- 
sätzen der Hauptdrüsen entsprechen oder dass sie von ihr unab- 
hängig sind und auch eine selbständige Blutversorgung haben. 


Dieses Verhältnis ist beim Erwachsenen leicht zu zeigen, 
wenn man die Schnitte durch verschiedene Höhen der Serien 
verfolgt. Beim Neugeborenen und beim Fötus ist es nicht so 
klar, doch auch hier zeigt eine genaue Durchmusterung von 
Serienschnitten das Vorhandensein einer Hauptdrüse und ver- 
streuter winziger Nebendrüsen, welche in Beziehung zur Art. 
sacr. med. liegen. Letztere können entlang dem ganzen Verlaufe 
der Art. sacr. med. verfolgt werden und finden sich bisweilen noch 
auf der Rückseite der Cartilago coccygea. 


Der Hauptknoten liegt in einem Gewebe, welches meist aus 
Fett und lockerem Bindegewebe besteht. Es enthält weiters die 
verstreuten Nebenknötchen und führt fast in allen Schnitten 
sichtbare, sehr zahlreiche zarte Blutgefässe mit mannigfacher 
Verlaufsrichtung. Serienschnitte zeigen, dass diese (Gefässchen 
in naher Beziehung zur Drüse stehen und in deren Stroma ein- 
dringen oder aus demselben hervorkommen. Stets findet sich 
eine starke dickwandige Arterie in nächster Nachbarschaft der 
Drüse, bisweilen auch in so enger Beziehung zu ihr, dass sie 
geradezu für eine Strecke in die Drüse eintritt und sie an deren 
unterem Ende verlässt. In manchen Schnitten sieht man eine 
grosse Vene die Hauptarterien begleiten und es lässt sich zeigen, 
dass die Drüse in Beziehung zur Arterie und nicht zur 
Vene steht. 


In der Mehrzahl der Schnitte findet man ohne Mühe Nerven 
in nächster Nachbarschaft der Drüse, in einzelnen Gesichtsfeldern 
sind sie zahlreich, manchmal sind es auch etwas grössere 
Stämmchen; doch lassen sie sich weder bezüglich der Reichlichkeit 
ihres Vorkommens, noch bezüglich der Art ihrer Beziehung zur 
Drüse mit dem Verhalten der Arterien vergleichen. 


128 J.W. Thomson Walker: 


In vereinzelten Schnitten kann man gelegentlich ein Nerven- 
bündel an die Peripherie des Drüsenstromas heran verfolgen, 
doch ist das ein Ausnahmefall, und selbst beim Bestehen einer 
so nahen Beziehung lässt sich die Nervenfaser nicht durch die 
äusseren Lagen des Stromas hindurch weiter drüsenwärts 
verfolgen. 

In einzelnen Serien fand ich Ganglienzellengruppen mit 
grossen pigmentierten Zellen. Sie lagen in einigem Abstand von 
der Drüse ohne sichtliche Beziehung zu derselben. 

Weiters fand ich rundliche kleine Gebilde nahe der Gland. 
coce., welche aus zahlreichen konzentrischen Lagen einer homogenen 
Substanz bestehen; sie enthalten in den Spalten zwischen den 
Lagen kleine, platte, dunkelgefärbte Kerne. Die Lagen gegen 
das Zentrum zu erscheinen schmäler, dunkler gefärbt, und zwischen 
ihnen befinden sich dunkelgefärbte Kerne von mannigfacher 
Gestalt. Die Gebilde gleichen den Pacinischen Tastkörperchen 
und dürften denselben auch tatsächlich entsprechen, nachdem ich 
ihren Zusammenhang mit Nerven nachweisen konnte. 

Sie fanden sich in mehreren Serien, doch konnte, trotzdem 
sie in manchen Schnitten der Drüse anlagen, kein Zeichen eines 
tatsächlichen Zusammenhangs nachgewiesen werden. 

In einzelnen Serien ist die Drüsensubstanz nicht in Fett 
oder lockeres Bindegewebe, sondern in ein kernarmes derbfibröses 
(rewebe eingebettet, dessen fast knorpelähnliche Härte Präparation 
und Mikrotomierung zu einer Geduldprobe macht. Derartiges 
fand ich besonders bei älteren Individuen. 

Das Gewebe um die Nebenknötchen unterscheidet sich in 
nichts von dem, in welches die Hauptdrüse eingebettet ist. 

Bei Kindern und Embryonen gleicht das die Drüse um- 
gebende Gewebe durchaus dem beschriebenen, nur zeigen die 
(sewebe embryonalen Typus. 

Die Drüse weist in der Regel eine nahe Beziehung zum 
Perichondrium des Coceygealknorpels und einen innigen Zusammen- 
hang mit dem Hauptstamme der Art. sacr. med. auf. 

Mit grösster Bestimmtheit kann ich nach genauer Unter- 
suchung auch des die Drüse umgebenden Gewebes in den vielen 
hunderten von Schnitten, welche die Schnittserien von 30 Gland. 
coee. liefern, behaupten, dass kein Ausführungsgang oder irgend 
etwas einem solchen Gebilde gleichendes existiert. 


Über die menschliche Steissdrüse. 129 


Wenden wir uns nun der Untersuchung des Hauptknotens 
zu, so sehen wir, dass sich derselbe in den meisten Schnitten 
klar und deutlich vom Fett- und lockeren Zellgewebe seiner 
Umgebung abgrenzt. Im grossen und ganzen ist sein Aufbau 
stets derart, dass einer runden oder ovalen Bindegewebsmasse 
rundliche, ovale, langgestreckte oder unregelmässig geformte 
Zellhaufen und bisweilen eine grosse dickwandige Arterie einge- 
lagert sind. 


Fig. 2. Steissdrüse und Umgebung. 


A = grosse Arterie. D = Stroma. 
B = Hauptdrüse. E = Zellhaufen. 
C = kleinerer Knoten. 


Das Massenverhältnis der epithelialen Gebilde zu den binde- 
gewebigen schwankt bei der Untersuchung verschiedener Drüsen. 
Bei einigen sind die Zellhaufen so reichlich, dass das Bindegewebe 
auf ein zartes Zwischengewebe beschränkt wird, welches die 


Zellhaufen umfasst und voneinander trennt, bei anderen überwiegt 
Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 64, 9 


130 J. W. Thomson Walker: 


das Bindegewebe weitaus und die Zellhaufen erscheinen nur hie 
und da in dasselbe eingestreut. 

Peripher zeigt das Stroma eine konzentrische Lagerung 
seiner Fasern, wobei dieselben gewöhnlich dichter liegen und 
wenig Kerne enthalten. Man gewinnt so etwa den Eindruck 
einer Kapsel, welche die ganze Drüse umgibt. 

Von dieser Kapsel strahlen Bindegewebsbündel in die Drüse 
zwischen die Zellhaufen ein und bilden so eine Art stützendes 
Gerüst. Um jeden einzelnen Zellhaufen sieht man wieder eine 
konzentrische Faserschichtung: die Färbbarkeit dieser Fasern mit 
Eosin und anderen Farbstoffen ist eine minder intensive. 

So entsteht eine Sonder-Kapsel um jeden Zellhaufen, in der 
Regel wohl nicht ganz scharf, aber immer gut sichtbar, oft auch 
sehr deutlich. Das Vorhandensein dieser Sonderkapsel lässt 
sich auch bei Untersuchung nativer, in physiologischer Kochsalz- 
lösung zerzupfter Präparate deutlich nachweisen. Bei dieser 
Behandlung lösen sich viele kleine Knötchen aus dem Verbande 
und jedes Einzelknötchen erscheint dann durch eine dünne binde- 
gewebige Kapsel eingefasst und zusammengehalten. 

Abgesehen von dem grossen (Gefäss, dessen dicke Wand in 
vielen Schnitten im Stroma sichtbar ist, wird das Bindegewebe 
noch von Gefässen kleineren Kalibers durchsetzt. Sie sind in 
manchen Schnitten durch die Anwesenheit von Blutkörperchen in 
ihrem Lumen leicht zu erkennen. Meist aber lassen sie sich 
nur durch die Lagerung der Kerne ihrer Wand verfolgen. 
Wurden die Präparate von der Art. sacr. med. aus farbig injiziert, 
so lässt sich die Anwesenheit und der Verlauf dieser (Grefässe 
leichter sicherstellen. Bei vielen Zellhaufen sieht man, dass sie 
von einem solchen Gefäss zum Teil ringförmig umgriffen werden. 

Verfolgt man den Verlauf der im Stroma meist nur spärlich 
auffindbaren Nerven, so lässt sich, wie schon erwähnt, keine 
nähere Beziehung zwischen ihnen und den Zellhaufen nachweisen. 

In vielen Schnitten finden sich längliche Spalträume im 
Bindegewebe. Sie folgen den welligen Krümmungen der Binde- 
gewebsbündel und verlaufen in der Nähe der Zellhaufen oft 
zirkulär. 

Man könnte argwöhnen, dass diese Spalten durch Schrumpfung 
während des Härtungs- und Einbettungsverfahrens im Stücke 
entstanden sein könnten; man müsste aber doch erwarten, auch 


Über die menschliche Steissdrüse. B1! 


an anderen Stellen Zeichen der Schrumpfung zu finden, während 
doch solche Bilder nur ganz vereinzelt in langen Serien durch 
eine ganze Drüse und deren Umgebung auftreten und sonst 
keinerlei durch die Technik verursachten Entstellungen aufzu- 
finden sind. 

Man könnte auch glauben, dass es sich um zarte Kapillaren 
handle, doch müssten solche wenigstens hie und da einmal einige 
wenige rote Blutkörperchen enthalten, was tatsächlich nicht der 
Fall ist. 

Auch ist zu erwähnen, dass bei farbiger Injektion von der 
Art. sacr. med. aus keine Spur von Injektionsmasse in das Lumen 
dieser Spalten eingedrungen ist. 

Darum erscheint es wahrscheinlich, dass diese Spalten 
einem Lymphspaltensystem angehören, welches das Drüsenstroma 
durchsetzt. 

Das Stroma besteht aus langen welligen Bündeln von Binde- 
gewebsfasern mit runden, ovalen oder bisweilen spindeligen, mit 
Hämalaun und anderen Kernfarben dunkel sich färbenden Kernen. 
Sie treten in verschiedenen Präparaten in ungleicher Reichlichkeit 
auf; manchmal und insbesondere bei jugendlichen Individuen 
sind sie in grosser Zahl vorhanden, ein andermal erscheinen sie 
in spärlicher Zahl über das Zwischengewebe verstreut. 

Die schon früher erwähnten, den Kapillargefässen angehörigen 
länglichen Kerne sind bald zahlreich, bald spärlich zu sehen, hie 
und da enthält eine Kapillare noch Blutkörperchen. 

Es war schon von der konzentrischen Anordnung der Fasern 
in der äusseren Bindegewebslage die Rede. Diese Lage ist oft 
kernarm, ihre Fasern in vielen Schnitten dichter gedrängt als im 
sonstigen Bindegewebe. Im Bereiche der Drüse selbst verlaufen 
die Bindegewebsbündel in mannigfacher Richtung, doch ist ihre 
zirkuläre Anordnung um die einzelnen Zellhaufen ganz deutlich. 

Die Fasern dieser Einzelhüllen liegen etwas lockerer und 
färben sich etwas blässer als sonst im Bindegewebe. 

So sind also die Zellhaufen zunächst von einem Bindegewebe 
umgeben, das sich durch seine zartere Färbung vom übrigen 
Zwischengewebe unterscheidet. 

In vielen Schnitten sieht man, dass die Adventitia einer 
grösseren Arterie, welche in inniger Beziehung zur Drüse liegt, 


der bindegewebigen Hülle der Drüse derart einverleibt wird, 
9* 


132 J. W. Thomson Walker: 


dass sich Bindegewebsbündel von der äusseren Arterienwand mit 
solchen des Stromas verflechten. An solchen Schnitten ist es 
unmöglich zu unterscheiden, an welcher Stelle sich Arterienwand 
und Drüsenhülle voneinander abgrenzen. 

In vielen Schnitten finden sich glatte Muskelfasern mit 
charakteristischen, stäbchenförmigen Kernen unregelmässig über 
das Stroma verstreut. Bisweilen ist ihr Auftreten sogar ein 
reichliches. An solchen Schnitten findet man bei Verfolgung der 
Serie, dass diese Muskelfasern sich allmählich mehr und mehr, 
und in regelmässigerer Anordnung einander nähern, um schliesslich 
die Media eines grossen Blutgefässes zu bilden, das in engster 
Beziehung zur Drüse steht. An anderen Schnitten, und sie bilden 
die Mehrzahl, ist keine Spur von Muskelfasern in irgend einem 
Stromaabschnitte zu finden. 

Man gelangt so bei Schnitten der ersteren Art zur Ansicht, 
dass das Drüsenstroma und die bindegewebige Hülle der Arterie 
zum Teil ineinander übergehen, und dass die Muskelfasern der 
Media in deren peripheren Anteil auffasern und hie und da 
zwischen die Bindegewebsbündel des Drüsenstromas einstrahlen 
können. 

In keinem der untersuchten Schnitte sah ich eine zirkuläre 
Anordnung der glatten Muskelfasern um Einzelhaufen. Mir war 
die bisweilen reichliche Anwesenheit dieser Muskelzellen im Stroma 
einer Drüse und ihr vollständiges Fehlen bei einer andern 
unverständlich, bis mir ihre wahre Beziehung zur Arterienwand 
klar wurde und da wurde mir erst klar, dass ihre Anwesenheit 
die nahe Beziehung einer grossen Arterie zur Drüse zur Voraus- 
setzung hat, und dass sie keineswegs eine Muskelhülle um die 
Zellhaufen bilden. 

Wie ich durch spezifische Färbung nachweisen konnte, fanden 
sich elastische Fasern reichlich im Gewebe in der Umgebung der 
Drüse und beteiligen sich auch in gewöhnlicher Weise an dem 
Aufbau der Wand der grösseren Blutgefässe. Im übrigen lassen 
sich keinerlei elastische Elemente im Stroma oder in anderen 
Drüsenanteilen nachweisen. 

Die dem bindegewebigen Stroma eingelagerten Zellhaufen 
zeigen die grösste Mannigfaltigkeit in Form und Grösse. 

Sie sind auf den ersten Blick in Schnitten einer gut ent- 
wickelten Drüse als in das Bindegewebe eingetragene solide Zell- 


ar 


Über die menschliche Steissdrüse. 133 


massen zu erkennen, welche durch ihre engstehenden und dunkel- 
gefärbten Kerne in die Augen springen. 

Die Zahl dieser Zellhaufen schwankt. Man kann bis zu 
40 oder 50 im Schnitt zählen; oft aber erscheint ihre Zahl 
geringer infolge von Zusammenfliessen zu grösseren Klumpen. 

Bisweilen sind sie klein und rundlich, bisweilen ganz 
unregelmässig konturiert. Manchmal erscheinen sie wieder als 
lange Streifen mit geradem oder geschlängeltem Verlaufe, 
manchmal breiter, manchmal schmäler, oft mit Fortsetzungen in das 
umgebende Zwischengewebe. In manchen Schnitten sieht man 
das ganze drüsige Gewebe im Zusammenhang; in anderen ist der 
Zusammenhang unterbrochen und entstehen so isolierte Klumpen 
durch Stroma getrennt. 

Obwohl einige der Haufen solid zu sein scheinen, kann 
man doch im Serienverlauf ohne Schwierigkeit ersehen, dass 
sich die Zellen immer wieder um einen zentralen Hohlraum 
gruppieren, in welchem man stets Blutkörperchen findet. 

Fast jeder Schnitt zeigt in der Mehrzahl der in ihm ent- 
haltenen Zellhaufenquerschnitte je ein blutführendes zentrales Gefäss. 


A — Hauptdrüse. C = Gefäss im Zwischengewebe. 
B — Injiziertes, zentrales Gefäss. D — Nebendrüse mit inziert. zentral. Gefäss. 


134 J. W. Thomson Walker: 


In einigen wenigen Fällen waren die Blutgefässe gleich- 
mässig durch das ganze Präparat beträchtlich erweitert, sodass 
sie allenthalben grosse Bluträume, von den typischen Zellen 
umgeben bildeten. 

Farbige Injektionen von der Art. sacr. med. aus bestätigen 
die Blutgefässnatur dieser Räume. Am Schnitte einer so 


Fig. 4. Zellhaufen mit stark gewundenem zentralen Gefäss. 
Injektion von der A. sacr. med. aus. 


behandelten Drüse sieht man die Injektionsmasse, die Zentral- 
räume ebenso wie die früher erwähnten kleinen Gefässe des 
Stromas erfüllen (s. Fig. 3). 

Diese zentralen Blutgefässe oder -räume werden überall 
von flachen endothelialen Zellen ausgekleidet, deren Kerne sich 


gi 


Über die menschliche Steissdrüse. 135 


dunkel färben, mit deutlichem Unterschiede gegenüber den 
grossen Kernen der Drüsenzellen. Das Gefäss ist im der Be- 
schaffenheit seiner Wände nach kapillarer Natur; seine Wand 
besteht ausschliesslich aus einer Endothellage (Fig. 4). Bisweilen 
hat es an dickeren Schnitten infolge des Umstandes, dass die 
länglichen Endothelkerne im Schnitt übereinander zu liegen 
kommen, den täuschenden Anschein, als wäre eine zarte 
Muskularis vorhanden. Bisweilen kann auch dadurch, dass die 
muskuläre Wand einer Stromaarterie einem Zellhaufen enge 
anliegt, beim ersten Anblick ein ähnlicher Eindruck hervor- 
gerufen werden. Doch genaues Studium der Serienschnitte hat 
mich belehrt, dass die Blutgefässe, welche die Mitte der Zell- 
haufen einnehmen, ausnahmslos und ausschliesslich eine endothe- 
liale Wand besitzen. 

In den runden Zellhaufen nehmen alle diese kapillaren Räume 
die Mitte ein, in den langen gestreckten bilden sie deren Achse. 
Ihre Grösse ist eine wechselnde und sie bilden kleine Buchten 
und Rezessus (Fig. 4). Oft kann man auch Zweige von ihnen 


Fig.5. Injektionspräparat einer Drüse: Gewundene Gefässe mit 
Zellmänteln. 
A Drüsenparenchym. B Gefäss. 


136 J. W. Thomson Walker: 


abgehen sehen. Hie und da einmal lässt sich verfolgen, wie sie 
von einem Zellhaufen in einen anderen übertreten. Auf Längs- 
schnitten und im injizierten Präparat erscheint ihr Verlauf 
gewunden und geschlängelt, in dickeren Schnitten ergibt sich oft 
ein höchst kompliziertes System von Gefässen, welche auch nur 
einen dünnen Mantel von zwei oder drei Drüsenzellagen besitzen 
können (Fig. 5). 

Die zarten seitlich abgehenden Äste bestehen nur aus 
einer einzigen Lage von Endothelzellen und dringen in die 


das grössere zentrale Gefäss umgebende Zellmasse ein (Fig. 6). 
J 


TR [22 
Fig. 6. Einzelknötchen bei starker Vergrösserung. 
1, 1a. Zentrale Bluträume mit Endothelauskleidung. 
2. Kapillare, vom Blutraum abzweigend. 
3. Kapillare in der Bindegewebsscheide eines Einzelknotens. 
4. Stroma der Gesamtdrüse. 


Bisweilen sind diese zarten Äste durch Queräste verbunden. 
Schliesslich verlassen sie die Zellhaufen und mischen sich unter 
die Gefässe des Stromas in der Umgebung jedes einzelnen Drüsen- 
läppchens. 


Über die menschliche Steissdrüse. Va 


Sehr selten dringt die Injektionsmasse in diese zarten 
Kapillaren und auch Blutkörperchen finden sich in ihren Lumen 
nur in ganz vereinzelten Schnitten. Doch lassen sie sich unschwer 
verfolgen, wenn man sich an die Doppelreihe der Kerne ihrer 
Endothelien zwischen den Drüsenzellen hält. 

Die Zellen, aus welchen die Knötchen bestehen, sind rund 
oder polygonal und protoplasmareich. Sie sind dem zentralen 
Blutraume enge angelagert, ihr Zellkontur ist meist unscharf, 
nur in einigen Schnitten ergibt die Aneinanderlagerung ihrer 
Ränder einen Doppelkontur, durch welche man die Zellformen 
genügend deutlich erkennen kann. Das Protoplasma ist hell und 
färbt sich mit Eosin zart, im Gegensatze zu der satteren Eosin- 
färbung des umgebenden Bindegewebes. Mit Van Gieson färbt 
sich das Zellprotoplasma leuchtend gelb und bringt so in vorteil- 
hafter Weise die Grenzen der Zellhaufen gegen das fuchsin 
gefärbte Stroma zur Ansicht. Nirgends sieht man im Protoplasma 
Granulierung. 

Die Kerne dieser Zellen sind groß, rund oder oval, zentral 
gelagert oder bisweilen ganz leicht exzentrisch, und immer vom 
breiten Protoplasmasaume umgeben. 

Sie färben sich mit Kernfarbstoften wie Hämalaun recht 
gut, aber nicht so dunkel wie die langen Endothelkerne des 
zentralen Gefäßes.. Der Kernrand färbt sich besonders dunkel 
und scharf, die granuläre Beschaffenheit des Kernes weist auf ein 
gut ausgebildetes Chromatingerüst hin. Ausnahmslos färben sich 
ein, zwei oder mehrere große dunkle Körner in demselben. 

In keinem der Schnitte konnten Mitosen gefunden werden. 

Die Zellen liegen unvermittelt dem Endothel des zentralen 
Blutraumes auf, wobei ihre Kerne knapp an die Endothelkerne 
des letzteren herantreten. Nur in einigen Schnitten umgibt eine 
schmale Zone von kernfreiem Protoplasma das Endothel. Zwischen 
den grossen runden Kernen dieser Zellen treten bisweilen andere 
dunklergefärbte auf. Sie sind bisweilen oval, oft lang und schmal, 
und bilden bei genauem Zusehen mehr weniger scharfe Linien 
auf ihrem Weg durch die Zellen hindurch. Oft bilden sie Doppel- 
reihen, welche in vereinzelten Schnitten Blutkörperchen oder 
Injektionsmasse enthalten; sie sind demnach als sekundäre und 
zarteste Kapillaren, welche vom Zentralgefäße abzweigen, anzu- 
sehen (Fig. 6). 


138 J. W. Thomson Walker: 


Zwischen den Zellen des Haufens gibt es kein Bindegewebe 
und auch keines um das zentrale Gefäss. Die Abgrenzung des 
Zellhaufens vom umgebenden Zwischengewebe ist scharf und klar. 

In einzelnen Schnitten ergibt sich ein überraschendes Bild: 

Wie gewöhnlich ist die Injektionsmasse in das zentrale Gefäss 
eingedrungen wie auch in die Gefässe des Stromas um die Zell- 
haufen. Ausserdem aber ist jede einzelne Zelle von einem zarten 
Saume in der Farbe der Injektionsmasse eingefasst, sodass der 
Zellhaufen ein mosaikartiges Aussehen erhält (Tafelabb., Fig. 1). 

Es ist nicht leicht, diese eigentümliche Erscheinung in 
richtiger Weise zu deuten. Auf den ersten Anblick ist man 
geneigt, der Sache keine Aufmerksamkeit zu schenken, in der 
Annahme, dass die Injektionsmasse, nach Berstung der zarten 
Wand des zentralen Gefässes ausgetreten, zwischen die einzelnen 
Zellen vorgedrungen ist. Diese Vermutung ist bei genauerer Über- 
legung aber nicht einwandsfrei. An solchen Schnitten ist die 
endotheliale Auskleidung des zentralen Raumes unversehrt, und 
es ist kein Anzeichen für eine artefizielle Störung in der Beziehung 
der einzelnen Elemente untereinander vorhanden. Die Zellen 
haben zarte und deutliche Konturen, sie sind keineswegs ver- 
zerrt oder verschoben; weiters findet man, dass im peripheren 
Abschnitt des Zellhaufens, also in dem vom Zentralgefäss am 
entferntesten gelegenen Gebiet die Veränderung deutlicher zu 
sehen ist als in nächster Nachbarschaft des Gefässes.. Auch ist 
kein Anzeichen von Kapillarruptur in der Umgebung der Zellhaufen 
zu bemerken. 

Ich erwähnte früher, dass in manchen Schnitten von Präpa- 
raten, die nicht injiziert worden waren, bisweilen ein Doppel- 
kontur an den Zellrändern gesehen werden konnte und ferner 
erwähnte ich, dass kleinste Kapillaren, vom zentralen Blutraume 
abzweigend, die Zellhaufen durchsetzen. 

Man könnte da vielleicht auf das Vorhandensein äusserst 
zarter Räume zwischen den Zellen schliessen, welche mit dem 
Blutraume kommunizieren, und sich nicht ohne weiters bei 
gewöhnlicher Art der Untersuchung erkennen lassen. 

Es ist nicht leicht diesbezüglich zu einem abschliessenden 
Urteil zu gelangen. Sicherlich sind die farbigen Linien zwischen 
den Zellen genügend scharf und deutlich begrenzt, um die Ver- 
mutung zu gestatten, dass sie mit Injektionsmasse gefüllte inter- 


FB 


Über die menschliche Steissdrüse. 139 


celluläre Räume darstellen, und der Umstand, dass die von der 
Art. sacr. med. aus eingebrachte Injektionsmasse einerseits in den 
Bluträumen, anderseits zwischen den Zellen sich findet, würde 
ungezwungen den Schluss gestatten, dass solche Räume in direkter 
Kommunikation mit dem Blutgefässsystem stehen. Anderseits 
kann man aber doch nicht so ohneweiters annehmen, dass das 
Blut allenthalben in der durch das Injektionsbild zur Anschauung 
gebrachten Weise zwischen den Zellen zirkuliert; denn wenn das 
der Fall wäre, müsste man doch irgend einmal auch Blutkörperchen 
antrefien. die an solcher Stelle lägen. Darum würde ich mich 
zu der Annahme gedrängt sehen, — die mir freilich selbst ein 
wenig gezwungen erscheint — dass, wenn solche intercelluläre 
Räume wirklich existieren — ich kann wohl nicht behaupten, 
dass ich den Beweis ihres Vorhandenseins mit Sicherheit erbracht 
habe — vielleicht nur die ungeformten Anteile des Blutes in sie 
eindringen können. 

Eine andere Erklärung, mit welcher man sich vielleicht eher 
befreunden könnte, wäre die, dass die Zellen durch eine Kitt- 
substanz verbunden werden, welche eine ganz besondere Affinität 
zum Farbstoffe der Injektionsmasse hätte; die Kittsubstanz wäre 
dann mit diesem Farbstoffe auf dem Diffusionswege in Beziehung 
und so der Doppelkontur der Zellen scharf hervorgetreten. 

Immerhin sei zugegeben, dass damit die Erklärungsmöglich- 
keiten des interessanten Phänomens nicht erschöpft sind. Die 
Hypothese, dass es sich um eine Anfüllung von Intercellularräumen 
mit Injektionsmasse handle, erscheint mir verlockend; leider wird 
sie durch die sichtbaren Verhältnisse recht unvollkommen gestützt. 

Der Zellmantei um die zentralen Bluträume ist manchmal 
bis zu 4—5, manchmal nur 2—3 Lagen dick, bisweilen häufen 
sich die Zellen mehr auf einer Seite, sodass sie hier in acht oder 
mehr Reihen dem Gefässe anliegen, während sich auf der Gegen- 
seite nur 1—2 Lagen zeigen. 

Das zentrale Blutgefäss kann in seinem Übergange von 
einem Knötchen in ein anderes verfolgt werden, dazwischen braucht 
es keine umhüllenden Zellen zu tragen. 

Oft ist die Drüse in zwei, drei oder mehr gleich grosse 
Knoten aufgelöst, welche in verschiedenen Höhen, aber stets in 
enger Beziehung zur Art. sacr. med. und nahe aneinander liegen. 
Alle diese Knoten stimmen in ihrem Aufbau mit dem bisher 


140 J. W. Thomson Walker: 


Beschriebenen durchaus überein. Oft findet man in nächster Nähe 
der Hauptdrüse, scheinbar ohne Zusammenhang mit derselben, 
kleine Knötchen, welche aus einem einzigen Zellhaufen bestehen, 
der von einer vollständigen Bindegewebskapsel umgeben ist. Ver- 
folgt man sie aber in den Serien, so findet man, dass diese schein- 
bar abseits liegenden Knötchen fast ausnahmslos in verschiedenen 
Höhen mit der Hauptdrüse zusammenhängen, und Knospen oder 
Fortsätze darstellen, die sich von deren Oberfläche erheben. Ein- 
zelne sind aber wirklich selbständig und können als sekundäre 
Knötchen angesprochen werden. 

Diese sekundären Knötchen finden sich hie und da über die 
Nachbarschaft der Art. sacr. med. verstreut oberhalb oder unter- 
halb der Hauptdrüse (Fig. 1). Bisweilen sind sie in das Fett oder 
in das lockere Bindegewebe eingebettet, anderemale liegen sie 
der Adventitia der Arterie dicht an, ja sie können sogar in diese 
selbst eingelagert erscheinen. Ihr Aufbau ist leicht verständlich 
und, verglichen mit dem der Hauptdrüse, entsprechen sie einem 
Einzelhaufen der letzteren. 

Auch sie besitzen eine bindegewebige äussere Hülle mit 
gleichem konzentrischen Faserverlauf wie um die Einzelhaufen 
in der Hauptdrüse. Oft sieht man die dunkleren Kerne eines 
kleinen Gefässes, welches sie enge umgreift. Die Zellen gleichen 
durchaus den beschriebenen und umlagern in Form eines kuge- 
ligen Haufens ein zentrales kleines Blutgefäss kapillarer Natur 
(Fig. 3). 


Verhalten der Drüsen in verschiedenen Lebensaltern. 


Das früheste Stadium, aus welchem mir ein Präparat der 
Steissdrüse zur Verfügung stand, entsprach dem eines 5'/» monat- 
lichen Fötus mit 28 cm Körperlänge. Weiters wurden von einem 
6 monatlichen Fötus (33 em Länge), und von einem 7 monatlichen 
Fötus stammende Drüsen untersucht. Acht Präparate rühren 
vom Neugeborenen her. 

Bei den neugeborenen Kindern wurden die Drüsen wenige 
Stunden post mortem entnommen. Ebenso verhält es sich mit 
der Drüse des 7 monatlichen Fötus. Der 5!/s und der 6monat- 
liche Fötus waren in Müller’scher Flüssigkeit mit Formalin- 
zusatz, resp. in Formalin-Alkohol durch längere Zeit vorbehandelt 
und tadellos erhalten. 


Über die menschliche Steissdrüse. 141 


(1) Beim 5!/s monatlichen Fötus erschien die Drüse (Fig. 7) 
als einzelner Zellhaufen an der Vorderseite des Steissbeinknorpels 
nahe seiner Spitze, in enger Beziehung zur Hauptarterie, die an 
der Knorpelvorderfläche absteigt, umgeben von einer Kapsel aus 
zirkulär angeordnetem embryonalen Bindegewebe; von einem 
Stroma, welches den Zellhaufen in Einzelknoten zerlegt hätte, 
war wenig zu bemerken. In der Kapsel fanden sich einzelne, 
Kapillargefässen angehörige, längliche Kerne; der Verlauf dieser 
Kapillaren liess sich von der Drüse fort und bis in die Gefässe 
der Umgebung verfolgen. Im Bereiche der Drüsenzellen fand 
sich ein wohl ausgeprägter Blutraum mit Endothel ausgekleidet, 


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N 5) Ir 


Se es 


Fig. 7. Coccygea eines 5! monatl. Fötus. 
1. Steissbein. 4. Kapillare, von der Art. zur 
2. Art. sacr. med. Drüse ziehend. 
3. Drüse. 5. Bluträume in Zellhaufen. 


6. Kapillare im Zellhaufen. 


der rote Blutkörperchen enthielt. In anderen Teilen des Zell- 
haufen fanden sich einige wenige kleinere, gleichfalls bluthältige 
Räume, und ausserdem dunkel gefärbte Kerne von ganz zarten 
Kapillaren, die in Windungen den Zellhaufen durchsetzten. Die 
Drüsenzellen gross, mit undeutlichem Kontur, runden oder ovalen, 
dunkel gefärbten Kernen, welche Chromatingranula und auch ein 
oder mehrere Kernkörperchen enthielten. Schon in diesem frühen 


142 J. W. Thomson Walker: 


Stadium ist in der Zellmasse die Tendenz zur Gruppierung in 
Haufen zu erkennen, trotz des Mangels eines deutlichen Zwischen- 
gewebes. In nächster Nachbarschaft der Drüse lagen zwei grössere 
Nervenstränge. Das Erkennen der Drüse bot trotz des vor- 
handenen (refässreichtums und der embryonalen Beschaffenheit 
der Gewebe keine Schwierigkeit. 

An einem 7 monatlichen Fötus wurde von der Bauchaorta 
aus wenige Stunden nach dem Tode rote Masse injizirt. Die 
Drüse fand sich als Einzelgebilde an der Steissbeinspitze. Die 
Injektionsmasse war leider in viele der kleineren Gefässe nicht 
eingedrungen, doch hatte der Injektionsdruck Blut eingetrieben. 
Viele Kapillaren zwischen den Drüsenzellen erschienen darum 
erweitert. So bekam man auch einen in der Mitte der Zellen 
gelagerten Blutraum zu Gesichte, welcher zarte kapillare Seiten- 
äste abgab, die sich zwischen den Drüsenzellen verzweigten. 
(Farbige Tafelabb. Fig. 2). Stellenweise zeigte die Drüse beginnendes 
Einwachsen des Bindegewebes, wodurch eine beginnende Auflösung 
der Zellmasse im Einzelklumpen schon deutlicher sichtbar wurde 
als im vorhergehenden Präparate: doch konnte auch hier von 
scharf umschriebenen Zellhaufen noch nicht die Rede sein. 

(2) Bei den Neugeborenen bestand die Drüse teils aus einem 
einzigen grossen Knoten, teils aus zwei, ja selbst aus vier unge- 
fähr gleich grossen Gebilden. War sie durch einen einzigen 
Knoten repräsentiert, so lag sie vor der Steissbeinknorpelspitze, 
knapp am Perichondrium und immer in enger Beziehung zu einer 
grossen Arterie. Bestand sie aus mehreren Knoten, so fanden 
sich einzelne davon in gleichem Niveau, "aber an der Steissbein- 
hinterseite, so dass eine sagittale Ebene, welche durch die Mitte 
des Steissbeins nach rückwärts gegen die Haut zu gelegt worden 
wäre, alle Knoten getroffen hätte. Einmal lag der grösste, also 
der Hauptknoten in dieser Ebene hinter dem Steissbeine. 

Die Drüsen von neugeborenen Kindern zeigten fast immer 
Erweiterung und pralle Blutfüllung der Kapillaren in den Zell- 
haufen, bisweilen in ganz auffälliger Weise (Stauung infolge intra- 
uteriner Asphyxie!); die Drüsenzellen um die Bluträume standen 
dicht gedrängt und nur selten war genügend reichlich Stroma 
vorhanden, um den Eindruck einer Lappung zu machen; nirgends 
war zu beobachten, dass durch die Ausbildung des Stromas 
geradezu etwa einzelne Zellklumpen zur Bfldung runder oder 


0 ee 


Über die menschliche Steissdrüse. 143 


ovaler Knötchen von der Gesamtmasse abgetrennt würden, wie 
beim Erwachsenen. 

Die Zellen sind dabei minder scharfbegrenzt und dichter 
gedrängt, ihre Kerne färben sich dunkler als beim Erwachsenen. 
Auch hier lassen sich die erwähnten, Kapillaren angehörigen, 
Endothelkerne zwischen den Zellen verfolgen. 

Die Hauptmerkmale der fötalen Drüse und die des Kindes 
lassen sich in folgender Weise zusammenfassen: 

Verhältnismässig entspricht hier die Drüse an Grösse der 
des Erwachsenen, eher ist das Verhältnis ein für die letztere 
ungünstigeres. Fortsatzähnliche Anhängsel, sowie Einzelknötchen 
fehlen oder lassen sich im umgebenden Gewebe nicht erkennen. 
Darum erscheint die Drüse mehr einheitlich um die ihr zugehörige 
Hauptarterie aufgebaut und macht im Gegensatze zum Verhalten 
beim Erwachsenen mehr den Eindruck eines abgegrenzten 
Ganzen. 

Das Stroma ist zellreicher und ist im Vergleich zu späteren 
Lebensabschnitten verhältnismässig spärlicher; es zeigt auch noch 
weniger die Tendenz, das Drüsenparenchym in Einzelknoten auf- 
zulösen; die Drüse bildet dementsprechend eine mehr gleichmässige, 
unstrukturierte Masse. 

Das Protoplasma und die Kerne der Drüsenzellen färben 
sich recht intensiv, entsprechend ihrem embryonalen resp. jugend- 
lichen Zustande. Die Zellgrenzen sind oft wenig deutlich. Die 
nicht injizierten Präparate zeigen meist stärker erweiterte und 
mit Blut gefüllte Gefässe im Bereich der Drüse als beim 
Erwachsenen. 

3. Drei Drüsen, aus dem 6., 15. bezw. 16. Lebensjahre 
nähern sich in dem histologischen Verhalten ihrer Elemente schon 
mehr dem beschriebenen Typus der Drüse des Erwachsenen. 
Das Stroma hat allmählich fast schon die Beschaffenheit wie in 
den späteren Lebensabschnitten angenommen, erscheint aber noch 
etwas kernreich. Es ist in die Drüsenzellmasse eingedrungen, 
und wenn auch der Aufbau der Drüse noch nicht so gegliedert 
und differenziert ist, wie in der endgiltig ausgebildeten Drüse, 
so lassen sich doch in vielen Schnitten isolierte Zellhaufen mit 
zentralen Bluträumen auffinden. Mit dem Fortschreiten der 
Ausbildung der Einzelhaufen ordnen sich die Zellen auch immer 
deutlicher um die Zentralgefässe und verlieren das Aussehen von 


144 J. W. Thomson Walker: 


unregelmässigen, von Gefässen durchzogenen Zellenanhäufungen. 

Im 15. Lebensjahr hat die Drüse die Grösse erreicht, wie 
man sie gewöhnlich beim Erwachsenen sieht. 

4. Im hohen Alter (zwischen 60 und 70) wird das die 
Drüse umgebende Bindegewebe oft dicht und hart. Das Binde- 
gewebe innerhalb des Drüsenbereiches erscheint im Vergleiche 
zum Drüsengewebe verhältnismässig reichlich und kernärmer. 
Besonders schön sieht man das an den separaten Kapseln, welche 
die Einzelhaufen umgeben: sie erscheinen stellenweise förmlich 
hyalin. Das Zentralgefäss wird häufig von einem homogenen 
Streifen umgeben, welcher zwischen Endothel und Drüsenzellen 
liegt. Oft finden sich selbständige kleine Zellgruppen im Stroma 
ohne nachweisbares Zentralgefäss. An manchen Stellen kann man 
weite Bluträume finden, bei welchen die Beschaffenheit ihrer Wand 
und der Verlauf einiger abzweigender kleinster Kapillaren darauf 
hinzuweisen scheinen, dass sie in einem früheren Lebensabschnitte 
von Drüsenzellen umgeben waren, welche nun verschwunden sind. 
An anderen Stellen wieder sieht man, wie das Bindegewebe vom 
Rande der Zellhaufen her in diese eindringen, indem es zwischen 
die periphersten Zellen einwächst. Man gewinnt so den Eindruck, 
als befände sich das drüsig - vasculäre Gebilde im Zustande 
beginnender Verödung. 


Beziehung der Drüsen zu den Blutgefässen. 

Es ergibt sich die Notwendigkeit, zu diesem Titel einiges 
schon bei der allgemeinen Beschreibung der Drüse Geschildertes 
nochmals zu erwähnen und zusammenzufassen und Einzelheiten. 
welche zum Verständnis des Verhaltens des Gefässapparates im 
Bereiche der Drüse von Wichtigkeit erscheinen, schärfer ins 
Auge zu fassen. 

Dass die Hauptdrüse immer zu einer grossen Arterie, der 
Art. sacr. med. oder einem ihrer grösseren Äste in naher Be- 
ziehung steht, wird sofort klar, wenn man die Serienschnitte 
beliebig welchen Präparates, vom Kinde oder vom Erwachsenen, 
durchsieht. Beim Erwachsenen ist der Zusammenhang bisweilen 
ein so inniger, dass, wie erwähnt, die Adventitia des Gefässes 
und die bindegewebige Hülle der Drüse ineinander übergehen 
und die äusseren Medialagen auffasern und in das Drüsenstroma 
einstrahlen können. Fast noch deutlicher zeigt dieses Verhältnis 
das neugeborene Kind. 


Über die menschliche Steissdrüse. 145 


Querschnitte, welche Arterie und Drüse treffen, geben 
häufig folgenden Befund: Es dringen kleine Äste, welche von 
der grossen Arterie abzweigen, in die Drüsenzellenmassen ein. 


Fig.8. Schema der Vaskularisation der Drüse. 
1. Arterie. 


2. Abzweigende Kapillare, die dann in eine Teildrüse eintritt. 
3. Blutraum der Teildrüse. 

4. Verzweigung des Blutraums. 

5. Kapillare im Bindegewebsmantel einer Teildrüse. 

6. Kapillare von einer Teildrüse in eine zweite übertretend. 
7. Gefässchen in der bindegewebigen Hülle der Gesamtdrüse. 
8. Vene. 


Ich konnte sie häufig in meinen Präparaten verfolgen und habe 
ihren Verlauf in Fig. 9 wiederzugeben versucht (die Serie, aus 
welcher der Schnitt stammt, rührt von einer 23 jährigen Frau her). 
Man sieht, wie der betreffende Ast die Muskularis der Arterie 
durchsetzt, um dann zunächst in das Drüsenstroma einzutreten 
und wie er schliesslich allseitig von den typischen Drüsenzellen 
umgeben wird. 

Das Endothel lässt sich dabei in continuo vom Arterien- 
lumen zum zentralen Blutraum der Zellmassen verfolgen, es 


zeigt nirgends eine Unterbrechung seines Zusammenhanges und 
Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 64. 10 


146 J. W. Thomson Walker: 


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Fig. 9. Uebergang der von der Arterie abzweigenden Kapillare in den zentralen Blutraum des, Zellhaufens. 
(Links oben Konturskizze von Arterie und Drüse). 

Muskuläre Wand der Arterie. 3. Kapillare im Drüsenstroma, 

Lumen der Arterie. 4. Drüse. 


a. Durchtritt der Kapillare durch die 5. Einzelhaufen. 


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Arterienwand. 6, Zentraler Blutraum. 


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Über die menschliche Steissdrüse. 147 


unterscheidet sich dort, wo es den Blutraum auskleidet, in keiner 
Weise von der Auskleidung der Arterie; es macht auch keinerlei 
Schwierigkeit, die Drüsenzellen und die Endothelien des Blut- 
raumes auseinanderzuhalten. Bei der Passage des Ästchens durch 
die Media der Hauptarterie wird kaum eine einzige Muskelfaser 
in ihrer Lagerung verschoben; im weiteren Verlauf, im Bereiche 
des Bindegewebes, lässt sich das Ästchen oft nur als Doppelreihe 
endothelialer Kerne, stellenweise aber auch als ein Blutkörperchen 
enthaltendes, mit Endothel ausgekleidetes Lumen verfolgen. Hat 
es also die Arterienwand verlassen, das Drüsenstroma passiert 
und den Bereich der Drüsenzellen selbst erreicht, so erweitert 
es sich dann zu dem zentralen, von Drüsenzellen umgebenen 
Blutraum; als solcher gibt es nun seinerseits wieder die früher 
erwähnten zarten Verzweigungen zwischen die Zellen ab. 

Den hier beschriebenen und abgebildeten Zusammenhang 
zwischen Lumen der grossen Arterie und Lumen des zentralen 
Blutraumes konnte ich in analoger Weise mehrfach und in ver- 
schiedenen Präparaten verfolgen. 

Bisweilen erhält man Schnitte, in welchen die der Drüse 
enge benachbart liegende Arterie gerade in ihrer Längsachse 
getroffen wurde. Solche Schnitte zeigen besonders deutlich das 
beschriebene Übertreten der kleinen Ästchen von der Arterie in 
die Zellhaufen und zwar recht häufig und in gleichmässiger 
Weise. Man sieht so, dass die Arterie ‚kleinste Gefässe von 
kapillarer Wandbeschaffenheit in grosser Zahl abgibt, welche in 
die Drüse selbst eindringen, um zu zentralen Bluträumen zu werden. 

Bisweilen tritt nicht ein vereinzeltes Gefäss an die Drüse 
heran, sondern eine Anzahl kleinerer — zwei, drei oder mehr 
— dringen, mit allen arteriellen Wandschichten bekleidet, ins 
Drüsenbindegewebe ein. Das Verhalten der Zellmassen in der 
Nachbarschaft dieser Arterien täuscht dann oft ein Bild vor, als 
handle es sich um ein arterielles Zentralgefäss, dessen Muskularis 
von Drüsenzellen umgeben wäre. Eine genauere Untersuchung 
deckt aber immer den wahren Sachverhalt in dem Sinne auf, 
dass jeder Zellhaufen die ihm angehörige Kapillare oder Kapillaren 
umschliesst und dass die betreffende Arterie nur zwischen 
die Zellmassen eingekeilt, nicht aber in ihnen liegt. 

Unter solchen Umständen kann man in manchen Drüsen 


viel glatte Muskelfasern im Stroma sehen. 
102 


148 J.W. Thomson Walker: 


Schwankungen in der Art der Blutversorgung gibt es tat- 
sächlieh nur in der Zahl und der Grösse der Arterien, welche 
mit der Drüse in Beziehung treten. 

Verfolgt mam den Gefässverlauf im Bereiche der Drüsen- 
zellen selbst, so sieht man, dass die zentralen Blutgefässe, wie 
schon erwähnt, einen gewundenen bis schraubenförmigen Verlauf 
nehmen, in Abständen etwas grössere Ästchen abgeben, welche 
bisweilen auch mit den kleinen Gefässen der bindegewebigen 
Hüllen der Zellhaufen oder des Bindegewebes der Umgebung der 
Drüse kommunizieren. Wir sahen ferner, dass während des 
Verlaufens im Bereiche des Zellmantels zahlreiche Kapillaren 
abgehen, welche hie und da sowohl untereinander wie auch 
bisweilen mit den die Einzelhaufen umgebenden (refässchen 
anastomosieren. Letztere kleine Stromagefässe sind es, welche 
das Blut in die zahlreichen Arteriolen in der Umgebung der 
Drüse und durch diese wahrscheinlich zu den grossen Venen der 
Nachbarschaft leiten. (Fig. 3). 

Für die erwähnten, die Hauptdrüse umgebenden, von ihr 
scheinbar unabhängigen Knötchen, welche in anderen Schnitthöhen 
als mit ihr im Zusammenhange stehend sich erweisen, lässt sich 
natürlich annehmen, dass die Art ihrer Blutversorgung mit der 
sonstigen übereinstimmt. 

Bei wirklich selbständigen Knötchen dringt eine Kapillare 
zunächst in die Kapsel, dann in die Mitte des Zellhäufchens ein. 
Nachdem sie es verlassen hat, mündet sie in eines der kleinen 
Gefässchen in der Nachbarschaft dieses Einzelhäufchens ein. 
Bisweilen lässt sich verfolgen, dass das Gefäss, welches solche 
Einzelknötchen versorgt, von einer grösseren Arterie abzweigend 
einen ziemlich langen geschlängelten Weg zurückzulegen hat, 
bevor es seine Bestimmung erreicht. 


Vergleich mit den Befunden früherer Untersucher. 


Vergleiche ich meine Untersuchungsergebnisse mit jenen 
anderer Beschreiber, so finde ich mehrere Einzelheiten der Nicht- 
übereinstimmung. Ich möchte sie der Reihe nach durchnehmen, 
entsprechend der Reihenfolge, in welcher die verschiedenen 
(rewebsabschnitte im Obigen beschrieben wurden. 

Krause fand im Drüsenstroma glatte Muskelfasern ; 
Arnold bestätigte das und sah in ihnen eine scharfe und voll- 


Uber die menschliche Steissdrüse. 149 


ständige Muskelhülle um die einzelnen Drüsenfollikel, welche im 
Zusammenhange mit der Media der Arterie stehen soll. 

Dieser Ansicht kann ich mich nicht anschliessen. Die 
glatten Muskelfasern im Stroma habe ich wohl gesehen, wenn 
sie auch in vielen Drüsen fehlen und nur in wenigen vorhanden 
sind; in vereinzelten allerdings reichlich; doch bei keiner von 
den letzteren war irgend eine konzentrische Lagerung um die 
Drüsenfollikel nachzuweisen. Vielmehr sind sie, wenn vorhanden, 
immer nur Teile der Media einer Arterie, welche entweder der 
Drüse enge anliegt, oder in ihrem Stroma verläuft. Ich habe 
hierüber schon ausführlich gesprochen. 

Es war mir nicht möglich eine Spur jener Zellnester zu 
finden, die, nach der Beschreibung Ebert’s im Stroma ein- 
gelagert, den konzentrisch geschichteten Thymuskörperchen 
gleichen sollen; auch die von Luschka beschriebenen Ganglien- 
zellen im Stroma konnte ich nicht finden. Den gleichfalls von 
Luschka herrührenden Befund einer hyalinen Membran um die 
Zellhaufen konnte ich ebensowenig bestätigen, wie ich auch nicht 
eine Andeutung der gefensterten elastischen Lagen, von denen 
Arnold sprach, entdecken konnte, obwohl ich spezifische Färbungen 
zum Nachweis der elastischen Fasern anwendete. Ich fand sie 
ausschliesslich in der Wand ausgebildeter Gefässe. Vielleicht hat 
das früher erwähnte homogene Aussehen der Bindegewebs- 
kapseln um die Einzelhaufen im Alter diesen Irrtum Arnolds 
veranlasst. 

Der zentrale Hohlraum im Bereiche der Drüsenzellmassen 
ist unanfechtbar ein mit einschichtigem Endothel ausgekleideter 
Blutraum. Wenn Luschka einen allmähligen Übergang der 
Drüsenzellen zu einer körnigen Substanz im Lumen beschreibt, 
so lässt sich das wohl nur damit erklären, dass die Methoden 
der Fixierung und Härtung, welche ihm zur Vorbehandlung 
seiner Präparate zur Verfügung standen, im Vergleiche zu den 
modernen unzulänglich waren. Auf gleiche Stufe möchte ich 
vielleicht auch seine Befunde von auskleidendem Flimmerepithel 
in den Hohlräumen bei Neugeborenen setzen. 

Sertolis Supposition, dass die Erweiterung der zentralen 
Räume eine künstliche, nämlich eine Folge des Injektionsvor- 
ganges sei, kann ich nicht beipflichten. Ich fand genau das 
gleiche Bild in vielen Präparaten, bei welchen keine Injektion 


150 J. W. Thomson Walker: 


angewendet worden war. Ich glaube vielmehr, dass diese Räume 
tatsächlich in wechselndem Ausmasse weit und blutgefüllt sind, 
und dass der Umstand, dass sie häufig leer und kollabiert an- 
getroffen werden, die Folge des Druckes der Beckenorgane bei 
Rückenlage während und nach dem Tode sei. Mit Sertoli fand 
ich eine häufige Verzweigung dieser Zentralgefässe im Bereiche 
der Zellmassen. Ich fand aber ausserdem die besprochenen 
zarten Kapillaren mit radiärem Abgang. 


Sertoli glaubt ein vollständig ausgebildetes Gefäss mit 
seiner Muskularis bisweilen in der Mitte der Zellhaufen gesehen 
zu haben. 


Auch ich glaubte eine Zeit lang in einzelnen meiner Schnitte 
Übereinstimmendes zu sehen; aber in allen Fällen kam ich durch 
genauere Untersuchung zu der Erkenntnis, dass entweder eine 
scheinbare Media bei etwas dickeren Schnitten durch auf und 
übereinander gelagerte Endothelschichten vorgetäuscht worden 
war, oder, dass es sich, wie früher schon erwähnt, tatsächlich 
um eine Arterie handelte, welche aber überhaupt nicht in, sondern 
zwischen Zellhaufen gelagert war. 


Henle fand hyaline Tropfen in den Drüsenzellen; meine 
Schnitte weisen nichts Ähnliches auf. 


Keineswegs konnte ich Arnolds Befund einer Verdickung 
der Intima der Arterien, welche so die Drüsenzelllagen bilde, 
bestätigen. Ich habe wiederholt das Zentralgefäss von seinem 
Abgange von der Arterie aus verfolgt und immer gesehen, dass 
es seine Wandbeschaffenheit von seiner Abgangsstelle von der 
Arterie bis zum Austritt aus dem von ihr durchzogenen Drüsen- 
zellhaufen unverändert beibehält. 


Schliesslich kann ich mich auch darin mit Sertoli nicht 
einverstanden erklären, dass das Zentralgefäss der Zellmassen in 
dieselbe als Arterie eintreten, sich in eine Kapillare umwandeln 
und sie als Vene verlassen soll. Vielmehr glaube ich mit 
Bestimmtheit, dass es in der soeben erwähnten Ausdehnung von 
Anfang bis Ende seine kapillare Natur unverändert beibehält, 
um dann jenseits der Drüse, im Zwischengewebe, mit arteriellen 
Ästchen zu anastomosieren. 


Über die menschliche Steissdrüse. 151 


Über das Wesen der Glandula Coccygea. 

Der wesentliche Punkt in den topischen Beziehungen der 
Gland. Cocc. ist ihre enge Vergesellschaftung mit Blutgefässen. 

Ihre Beziehung zu nervösen Elementen kann im Vergleich 
hierzu durchaus in zweite Linie gesetzt werden. 

Die Beziehung zum Arteriensystem hat Arnold bewogen, 
die Bildung geradezu als Gefässplexus anzusprechen; er glaubte 
die arteriellen Wandschichten in ihrem Übergang in die Drüse 
verfolgen zu können und unter diesem Gesichtspunkte schlug er 
den Namen „glomeruli arteriosi Coccygei“ vor. Er gibt keine 
weitere Erklärung der Natur dieser mit der art. sacr. med. im 
Zusammenhange stehenden Glomeruli. 

Ich stimme mit Arnold darin überein, dass tatsächlich ein 
Gefässplexus vorhanden ist, doch sind nach meiner Ansicht dessen 
Gefässe Kapillaren und dringen in Haufen von Drüsenzellen ein. 
Letztere umlagern die Gefässe, und bilden nicht einen Teil 
ihrer Wand. 

Die Betrachtung dieser Zellen lässt insbesonders ihre Grösse 
und eigentümliche Färbung und eben ihre Beziehung zu den 
Plexusgefässen auffallend erscheinen. 

Sie sind durchaus eigenartige Zellen und müssen in ihrer 
Umlagerung der Kapillaren einem bestimmten Zwecke dienen. 
Man hat gesagt, dass sie mit Überbleibseln verschiedener fötaler 
Gebilde dieser Gegend, wie mit dem Caudaldarm oder mit dem 
Kanal. neurenteric. in Beziehung zu setzen seien. 

Das kann ich nicht glauben. Wenn dem so wäre, so 
müsste man fötal das Gebilde wohl entwickelt, postfötal atrophisch 
oder ganz geschwunden sehen. Gerade umgekehrt haben wir 
es beim Fötus noch nicht völlig entwickelt gesehen und seine 
Reifungsveränderungen während des ersten Lebensdrittels ver- 
folgen können; und schliesslich sahen wir retrograde Ver- 
änderungen, wie sie bei allen drüsigen Gebilden im Greisenalter 
vorkommen können. 

Die Anordnung spezifischer epithelähnlicher Zellen in engster 
räumlicher Beziehung zu einem Plexus kapillarer Blutgefässe bei 
fehlendem Ausführungsgang sehen wir auch anderweitig im 
Körper und zwar bei den sogenannten „Drüsen ohne Aus- 
führungsgang.“ ') 


', Natürlich denke ich dabei nicht an die Lymphdrüsen, an die solitären 


152 J. W. Thomson Walker: 


Ihnen allen ist eine Anordnung gemeinsam, infolge welcher 
der Blutstrom so nahe und so lange als möglich in Berührung 
mit den Drüsenzellen gebracht wird, und das ist auch das 
Wesentliche im Bau der Gland. Coce. 

Schon frühzeitig wies Luschka auf die Ähnlichkeit 
zwischen Gland. Coce. und Hypophyse hin und diese Ähnlichkeit 
wurde auch von den späteren Beschreibern bestätigt. Paltauf 
fand vielfache Ähnlichkeit mit der Carotisdrüse. Auch Arnold, 
Pfortner und Frey verglichen diese Drüsen untereinander 
und fanden gleichfalls Übereinstimmungen in ihrem Aufbau. 
Auch die Nebenniere wurde zum Vergleiche herangezogen. Ferner 
gibt es noch an verschiedenen anderen Körperstellen eigentümliche 
Zelleruppen in naher Beziehung zu vielfach verzweigten kapillaren 
Blutgefässen, welche sich wohl an diese Gruppe werden reihen 
lassen müssen. 

So die Beischilddrüse, die Langerhansschen Zellhaufen 
des Pankreas und die Zwischenzellen des Hodens.') (Nach Aufbau, 
Sekretionsweise und Funktion ist natürlich vor allem auch die 
Schilddrüse hierher zu rechnen.) 

Vielleicht ist auch noch gemäss der eigentümlichen An- 
ordnung seiner Zellstränge und Kapillaren, wie auch gewisser 
funktioneller Eigentümlichkeiten das Corpus luteum anzuführen, 
welches gleichfalls in manchen Punkten dem Aufbau der Gland. 
Coec. ähnelt. 

All diese Gebilde lassen sich auch als „Drüsen mit innerer 
Sekretion“ bezeichnen und ich glaube, auch die Gland. Coce. 
muss wegen der Übereinstimmung ihres Aufbaus mit dem der 
anderen Gebilde dieser Kategorie ihnen zugezählt werden. 


Versuchen wir uns über die Funktion dieser Gebilde eine 
Vorstellung zu machen, so ist vor allen zu erwähnen, dass für 
eine Anzahl von ihnen, insbesondere Schilddrüse, Nebenniere und 


und die angehäuften intestinalen Follikel, an die Milz oder die Thymus, 
welche bisweilen gleichfalls unter den Namen „Drüsen ohne Ausführungsgang“ 
geführt werden. Sie bilden eine Klasse für sich, welche mit den anderen 
„Drüsen ohne Ausführungsgang“ in Bau und Funktion nichts gemein hat. 

') Waldeyer (Virchows Archiv, Bd. LV., pag. 131) beschreibt 
letztere Gebilde, die Zwischenzellen des Hodens, und vergleicht sie mit der 
Steiss- und Carotisdrüse. Er gibt diesen Gebilden die gemeinsame Bezeichnung 
„perithelialer Organe.“ 


Über die menschliche Steissdrüse. 153 
Hypophyse nachgewiesen wurde, dass sie in einer bestimmten 
Weise den Stoffwechsel der Gewebe zu beeinflussen imstande sind.) 

Diese Kenntnisse wurden zum Teil durch Beobachtung 
unter pathologischen Umständen gewonnen, nämlich bei Erkrankung 
der betreffenden Gebilde beim Menschen, teils durch Exstirpation 
derselben beim Tiere und durch Beobachtungen der Einwirkung 
von Extrakten solcher Organe auf Menschen und Tier. Es 
erscheint nach den hierbei gewonnenen Kenntnissen recht wahr- 
scheinlich, dass die beobachtete Beeinflussung des Stofiwechsels 
auf Rechnung von Agentien zu setzen sei, welche — auf dem 
Wege einer „inneren Sekretion“ — dem Blute beigegeben 
werden, während das Blut die betreffende Drüse passiert. 

Es ist zu hoffen, dass in absehbarer Zeit unser Wissen 
über die Funktion dieser und anderer Glieder aus der in Rede 
stehenden Organreihe sich vertiefen und mit der Kenntnis der 
oftenbar höchst wichtigen physiologischen Bestimmungen wenigstens 
einzelner derselben bereichert werden wird.?) 

Bezüglich der Gland. Coce. fehlt eigentlich bisher alles, 
was bezüglich ihrer Funktion auf eine Fährte leiten könnte. Es 
ist ja ihre Pathologie noch vollkommen dunkel, und es erscheint 
sogar, gemäss den Abweichungen der verschiedenen vergleichenden 
anatomischen Beschreibungen untereinander, überhaupt noch 
zweifelhaft, ob im Tierleibe ein entsprechendes analoges Gebilde 
existiert, welches experimentell verwertet werden könnte. 

In diesen beiden Richtungen, nämlich auf dem Boden 
pathologischer Befunde und des Tierexperimentes, würden sich 


‘, In jüngster Zeit (Wiener kl. Wochenschr., 1901, Nr. 41) bespricht 
Weichselbaum in einer vorläufigen Mitteilung die Beziehung zwischen 
Diabetes und Pankreasveränderungen, welche durch Schwund der Langer- 
hansschen Zellhaufen gekennzeichnet sind. Schäfer hat im gleichen Sinne 
diesen Zellhaufen funktionelle Bedeutung in der Frage des Stoffwechsels der 
Kohlenhydrate zugesprochen (Brit. med. Jour., Aug. 1895 und Textbook of 
Physiology, Vol. I, 1895). Vielleicht kommt auch den Beischilddrüsen 
wichtige funktionelle Bedeutung zu und es erscheint mir nicht undenkbar, 
dass ein Teil der Folgen der Schilddrüsenexstirpation auf Rechnung mitheraus- 
genommener Beischilddrüsen zu setzen sei. (Gley, Compt. rend. Soc. de 
Biolog., Paris 1891, 1897; und Schäfer, Textb. of Phys. vol. I, pag. 940). 

?) Auch die Wirkung der Herausnahme von Hoden und Ovarien scheinen 
ja auf eine Einbusse einer spezifischen inneren Sekretion hinzuweisen, und 
auch die Anwesenheit der eigentümlichen „perithelialen* Zellen in jedem der 
- beiden Organe ist vielleicht ein für diese Frage nicht zufälliger Befund. 


154 J. W. Thomson Walker: 


wohl zunächst die weiteren Untersuchungen bezüglich der Gland. 
Coce. bewegen müssen, um einen Ausgangspunkt zum Verständnis 
ihrer funktionellen Bedeutung zu gewinnen. 

Eigene Untersuchungen in ersterer Richtung ergaben ein 
negatives Resultat. So habe ich beispielsweise, von der Vor- 
stellung ausgehend, dass bei der weitgehenden morphologischen 
Übereinstimmung der in Rede stehenden Gebilde untereinander 
an die Möglichkeit gedacht werden könnte, ob nicht vielleicht in der 
Reihe der Drüsen ohne Ausführungsgang die eine kompensatorisch 
für eine andere eintreten könne, welche aus der Funktion aus- 
geschaltet wäre, in einem Falle von Akromegalie (die Hypophyse 
dieses Falles erschien durch ein hühnereigrosses Sarkom substituiert) 
die Coccygea präpariert und an Serienschnitten untersucht — wie 
gesagt mit negativem Ergebnis. Ich konnte durchaus nichts von 
der Norm abweichendes finden. 


Resume. 


1. Die Gland. coce. findet sich bei jedem mensch- 
lichen Individuum von der Geburt bis zum Lebens- 
ende; ich fand sie auch in einwandsfreier Deutlichkeit 
beim Fötus (der jüngste der untersuchten Föten war 
im 6. Lunarmonat). 

2. Sie besteht im wesentlichen aus spezifischen 
Zellen, welche gewundene und vielfach erweiterte 
Kapillaren, die zentralen Bluträume, umgeben. 

3. Diese Zellen sind in zahlreiche Haufen 
gruppiert, welche durch ein bindegewebiges Gerüst 
gestützt und zusammengehalten werden. 

4. Einzelne solcher Zellhaufen finden sich in 
Form kleiner Knötchen auch unabhängig vom 
Hauptanteil der Drüse. 

5. Während beim Fötus die Drüse nur als Zell- 
masse erscheint, welche von gewundenen Kapillaren 
durchzogen wird, dringt postfötal das Binde- 
gewebe in diese Zellmasse ein und löst sie in zahl- 
reiche Zellhaufen auf; im Alter nimmt dann das 
Bindegewebe an Masse auf Kosten der Grösse der 
Zellhaufen zu, und einzelne der zentralen Blut- 
räume veröden. 


Über die menschliche Steissdrüse. 155 


6. Der Bau des Gebildes weist darauf hin, dass 
seine Einschaltung in die Blutzirkulation eine 
wesentliche lokale Verlangsamerung derselben 
bewirkt und ihr die Möglichkeit gibt, in nahe 
Beziehung zu den Drüsenzellen zu treten. ö 

7. Das zirkulierende Blut ist von den Drüsen- 
zellen durch eine FEndothellage stets strenge 
geschieden. 

8. Die Drüse besitzt keinen Ausführungsgang. 

9. Demnach schliesst sie sich in folgenden 
Punkten morphologisch durchaus den „Drüsen 
ohne Ausführungsgang“ an: 

a) Im Zellcharakter, 

b) In der nahen Beziehung zum Gefässapparat, 

c) Im Fehlen eines Ausführungsganges, 
und sie darf als „Drüse ohne Ausführungsgang“ 
angesprochen werden. 

10. Demgemäss steht der Nachweis einer 
„inneren Sekretion“ als ihrer wichtigsten Funktion 
zu erwarten. 


Literaturverzeichnis. 


Arnold: Ein Beitrag zu der Struktur der sogenannten Steissdrüse. V.A. 
Bd. XXXII, p. 293; ebenda Bd. XXXIII, p. 207; ebenda Bd. XXXV, 
p:220; ebendaBd.XXXIX, p.497; Centralbl.f. d.med. Wiss., 1864, No.56 

Eberth: Strickers Gewebelehre, 1871, p. 209. 

Henle: Jahresbericht, 1860; Zeitschr. f. rat. Med., Bd. IX, p. 151. 

Heppner: V.A. Bd. XLV], p. 401. 

Heschel: Österr. Zeitschr. f. prakt. Heilkunde, 1860, No. 14. 

Koelliker: Gewebelehre, 4. Aufl., H. 2, pag. 539. 

Krause: Zeitschr. f. rat. Med., R. III, Bd. S. X. pag. 290; Anat. Unters., 
1860, pag. 187; Henles Ber. üb. d. Fortschr. d. Anat., 1865; Beitr. z. 
Neurol., 1865, p. 28. 

Krause & Meyer: Gött. Nachr., 1865, Nr. 16, 8. Nov. 

Luschka: Sitzungsber. der math.-nat. Kl. d. k. k. Akad. d. Wiss. zu Wien, 
1859, Bd. 35, pag. 113; V. A. Bd. XVII, p. 106. Der Hirnanhang 
und die Steissdrüse des Menschen, Berlin 1860. Anatomie des mensch- 
lichen Beckens, Tübingen 1864. pag. 197. 

Meyer: Zeitschr. f. rat. Med., Bd. XXVIII, H.2, 3, pag. 135. 

Paltauf: Beitrag zu Anat. und zur allg. Path., Bd. XI, pag. 260. 

Pförtner: Henles und Pfeufers Zeitschr., 3. R., Bd. XXXIV, p. 240. 

Sertoli: V. A. Bd.|XLII, p.370; Centralbl. f. d. med. Wiss., 1867, No. 29. 

Waldeyer: V. A. Bd. XLI und LV. 


No. 


1 


DDDNDD ID w 
oS-O 19 Orc 


Er 


J. W. Thomson Walker: 


Tabelle des Untersuchungs-Materiales. 


' Fötus5'.Monat | männl. 


15 


16 
18 


60 
| 64 


7 


„ 


Alter 


6 Jahre 


”„ 


Neugeboren 


| Geschlecht | 


\ weibl. 


Fixierungs- 
Flüssigkeit 


Besondere Bemerkungen 


männl. 


weibl. 
männl. 


, I 


weibl. | 


eh] 


männl. 


männl. 


| weibl. 


männl. 


Müller- Formol 


Formol-Alkohol 


Müller - Formol 


„ 


„ 


Sagittalschnitte der Steissbein- 
gegend mit Haut und Rektum. 
3 Monate vorgehärtet. 
Horizontalschnitte durch die 
Steissbeingegend. Mehrere Mo- 
nate vorgehärtet. 
6W ochen vorgehärtet. Sagittal- 
schnitte der Steissbeingegend 
samt Haut und Rektum. 


WenigeStunden nach demTode. 
Von der Aorta aus rot injiziert. 


Totgeboren. Sagittalschnitte. 


„ 


Fr Horizontalschnitte. 

(Lues) Sagittalschn. 

5 Von der Aorta blau 
injiziert. 

= Von der Aorta blau 
injiziert. 

Todesursache: Beiderseit.eitrige 

Pleuritis. Präparation d.,Drüse. 

ÖOtitis media, Pyämie. Prä- 
paration der Drüse. 

Herzfehler. 


Meningitis tbe. Von der Art. 
sacr. med. aus blau injiziert. 
Lebenswarm. 


do. 
do. 
do. 
do. 

4 Stunden p. m. Typhus. Rote 
Injektion v.d.Art.sacr. med. aus 
Akromegalie, Sarkom der 
Hypophyse. 

Blaue Injektion. 


” 


Präparation der Drüse. 


”„ 


Blaue Injektion. 


Sehr derbes Bindegewebe der 
Umgebung. 
do. 


j 
| 
} 


Über die menschliche Steissdrüse. 15) 


Erklärung der Abbildungen auf Tafel VII. 


A. Injektion von der A. sacr. med. aus: Zellhaufen mit mosaik- 
artigem Aussehen 
1. centraler Blutraum, 
2. kapillare Verzweigung desselben, 
3. blaue Masse intercellulär, 
4. Drüsenstroma. 


B. Zellhaufen bei starker Vergrösserung 


1. Blutraum mit roten Blutkörperchen, 

2. u. 4. kapilläre Verzweigungen des Blutraumes; die mit 2 bezeich- 
neten enthalten nebst Blutkörperchen auch rote Injektionsmasse, 

3. Drüsenzellen. 


Aus dem pathologisch-anatomischen Institut zu Göttingen. 


Zur Entwicklungsgeschichte der Langerhans’schen 
Inseln im Pankreas beim menschlichen Embryo. 
Von 
Dr. Hd. Küster, 

II. Assistent am pathologisch-anatomischen Institut zu Göttingen. 


Hierzu Tafel VII. 


Seit Mitte 1903 beschäftigte ich mich mit dem Studium 
der feineren Struktur des Pankreas beim menschlichen Neuge- 
borenen. Meine Aufmerksamkeit lenkte sich bald vorwiegend 
auf die gerade in letzter Zeit viel beachteten und besprochenen 
Langerhans’schen Inseln. Ich sah viele Serien der ver- 
schiedensten Drüsen durch, aber es wollte mir nicht gelingen, 
etwas neues über den Bau oder die Natur dieser Gebilde zu 
finden. 

Da kam ich auf den Gedanken, ob nicht die Entwicklungs- 
geschichte einigen Anhalt geben könnte. 

Mit gütiger Erlaubnis von Herrn Geheimrat Prof. Dr. Merkel 
hatte Herr Prof. Kallius die Freundlichkeit, eine Reihe von 
Pankreas menschlicher Embryonen verschiedenen Alters für mich 
zu präparieren, die sich für meine Zwecke als gut geeignet 
erwiesen. Es ist mir eine Freude, auch an dieser Stelle Herrn 
Geheimrat Merkel für die gütige Überlassung des Materials, 
Herrn Prof. Kallius für seine grosse Liebenswürdigkeit meinen 
besten Dank zu sagen. 

Auf dem etwas mühevollen Wege durch die recht zerstreuten 
und in ihren Angaben durchaus nicht übereinstimmenden Arbeiten 
über die Inseln, kamen mir die Veröffentlichungen von Laguesse!) 
erst in die Hände, als ich meine Untersuchungen abgeschlossen 
hatte. Um so grösser war meine Freude, als ich aus den ganz 
vorzüglichen, gewissenhaften Arbeiten dieses Forschers ersah, 
dass er an den Embryonen vom Schaf zu Ergebnissen gekommen 
war, die in der Hauptsache mit den von mir ganz selbständig 
gefundenen Tatsachen der Entwicklung beim Menschen überein- 
stimmten. 


', Journal de l’anatomie et de la physiologie, 30, 31. 32. 1894, 1895, 1896. 


Zur Entwicklungsgeschichte der Langerhans’schen Inseln etc. 159 


Die etwas komplizierte Art der Entstehung der Inseln in 
zwei Etappen, als ilots primaires und ilots secondaires, wie sie 
Laguesse beschreibt, habe ich nicht finden können. Nach meinen 
Präparaten liegen die Verhältnisse einfacher. Doch mögen diese 
Unterschiede vielleicht beruhen auf Verschiedenheiten in der 
Entwicklung von Mensch und Schaf, vielleicht auch auf der 
geringen Zahl meiner Stadien, trotzdem ich glaube, aus den 
vorliegenden Präparaten ein klares Bild der Entwicklung der 
Inseln entwerfen zu können. 

Wichtiger als diese Verschiedenheit scheint mir die Über- 
einstimmung in der Ansicht, dass die Langerhans’schen 
Inseln hervorgehen aus den gleichen Epithelge- 
bilden, welche das Pankreasparenchym liefern. 

Auf einen Überblick über die Wandlung der Anschauungen 
über Bau und Wesen der Inseln glaube ich verzichten zu können, 
da in den Arbeiten der letzten Jahre das wohl ausgiebig genug 
geschehen ist. 

Nur auf einen Punkt möchte ich hinweisen, im Interesse 
historischer Gerechtigkeit. 

Bisweilen fand ich die Angabe, dass Langerhans die von 
ihm zuerst beschriebenen Inseln für nervöse Elemente gehalten 
habe. So schreibt z. B. Schulze!) (pag. 491): „Die für die 
Kenntnisse der Histologie des Pankreas so bedeutungsvolle Arbeit 
von Langerhans (32) aus dem Jahre 1869: ‚Beiträge zur 
mikroskopischen Anatomie der Bauchspeicheldrüse‘ enthält eine 
Bemerkung über Gebilde dieser Drüse, die sich durchaus von 
den Pankreastubulis unterscheiden und von dem Entdecker für 
nervöse Elemente gehalten werden.“ Ferner sagt v. Hanse- 
mann?) (pag. 188): „Langerhans selbst hielt sie für nervöse 
Elemente.“ 

Zum Vergleich setze ich Langerhans’ eigene Worte 
hierher (pag. 26): „Oben konnte ich wenigstens mit einem 
gewissen Grad von Wahrscheinlichkeit eine bestimmte Ansicht 
formulieren: (nämlich über die centroacinären Zellen. Anm.d. Verf.) 
hier aber gestehe ich often, dass mir jede Möglichkeit einer 
Erklärung fehlt.“ Und weiter unten: „Diese Beobachtungen 


‘) Dieses Archiv, Bd. 56, 1900. 
?) Verhandlungen der Deutschen patholog. Gesellschaft. IV., 1901. 


160 H. Küster: 


sind indessen so unvollkommen und lückenhaft, dass ich mich 
selbst einer Hypothese über den Charakter und Wert unserer 
Zellen enthalten muss.“ 

Nach dieser geschichtlichen Abschweifung kehren wir zur 
Entwicklungsgeschichte der Inseln zurück. 

Ausser Laguesse vertritt Opie?) die Meinung, dass die 
Inseln vom Parenchym sich loslösen. 

v. Hansemann kam auf Grund von Untersuchungen 
menschlicher und tierischer Pankreas zu ganz anderen Resultaten. 
Die Inseln entwickeln sich nach ihm aus einer „Zellverdichtung 
des Stromas“, „ganz unabhängig von den Drüsenzellen.“ v. Hanse- 
mann ist „der Ansicht, dass die Inseln mesenchymalen Ursprungs 
sind;“ die dem Aufsatz beigegebene Abbildung 6 soll diese 
Ansicht stützen. Ich kann in dieser Figur keine Insel sehen; im 
Zentrum der Abbildung ist das Bindegewebe etwas merkwürdig 
angeordnet, aber was dieses Gebilde mit den so gut charakteri- 
sierten Inseln zu tun haben soll, kann ich nicht einsehen. Nach 
dem Entwicklungsstadium von Drüsenröhrchen und Zwischen- 
gewebe kann das Präparat nur von einem nicht ganz jungen 
Embryo stammen, keinenfalls von einem solchen, wie sie Laguesse 
und ich untersuchen Konnten. 

Ich glaube, dass sich für die Ansicht v. Hansemanns 
stichhaltige Präparate nicht beibringen lassen. 

Mir standen zur Verfügung 6 Embryonen (No. 1—6). Herr 
Prof. Kallius hatte die Güte, mir über das Alter derselben 
folgende Angaben zu machen: No. 1, 9.—10. Woche; No. 2, 
14. Woche; No. 3, 17. Woche; No. 4, 20. Woche; No. 5, 24. bis 
25. Woche; No. 6, 32. Woche. 


Die Präparate waren nach verschiedenen, zum Teil nicht 
mehr feststellbaren Methoden fixiert, wurden in Alkohol von 
steigender Konzentration gehärtet, in Celloidin eingebettet und 
in Serien geschnitten. (Gefärbt wurde mit Hämalaun, Pikrinsäure 
— Säure-Fuchsin und Orange, einer Methode, die hervorragend 
schöne Bilder erst bei den älteren Stadien gibt, während die 
protoplasmareichen, bindegewebsarmen jüngeren Präparate nur 
die Kernfarbe annehmen und die übrigen Teile durch Orange 
gelbgefärbt erscheinen. 


') John Hopkins Bulletin, X. XI. 1899—1900. 


Zur Entwicklungsgeschichte der Langerhans’schen Inseln ete. 161 


Es erscheint am zweckmässigsten bei der Besprechung der ver- 
schiedenen Stadien von den älteren zu den jüngeren zurückzugehen. 

Während im allgemeinen das Pankreas des Neugeborenen 
von dem des Erwachsenen sich besonders durch die noch recht 
stattliche Ausdehnung des Bindegewebes, abgesehen von noch 
anderen Punkten — recht auffällig unterscheidet, kann man das 
speziell von den Inseln nicht sagen. Bei oberflächlicher Be- 
trachtung kann man leicht zu der entgegengesetzten Ansicht 
kommen, denn die Kapillaren der Inseln sind beim Neugeborenen 
fast stets zum Teil mit Blut gefüllt und treten dadurch deutlich 
hervor, während wir sie beim Erwachsenen meist leer finden 
und daher nur mit Mühe sehen. Auch finden wir beim Er- 
wachsenen die Gefässe der Inseln gelegentlich mit Bindegewebe 
umscheidet — ohne dass Diabetes im Leben bestanden hätte, 
ohne dass wir überhaupt Anlass hätten, dieses Bindegewebe als 
pathologisch anzusehen —, aber hier, wie dort baut sich die 
Insel auf aus Kapillarschlingen, denen grosse Zellen aufsitzen, 
die von den meisten heute für Zellen epithelialer Natur gehalten 
werden. Finden wir also in dem Aufbau der Inseln zwischen 
Neugeborenen und Erwachsenen keinen Unterschied, so bestehen 
doch in Hinsicht auf die Zahl der Inseln auffallende Differenzen. 
Im Verhältnis zur Zahl der Drüsenacini finden sich beim Neu- 
geborenen entschieden viel mehr Inseln, als im Pankreas des 
Erwachsenen. Man sieht nicht selten 3. -4—5 Inseln neben- 
einanderliegen, ja ich habe einzelne Präparate gesehen, in denen 
fast das ganze Gesichtsfeld im Mikroskop bei schwacher Ver- 
grösserung von Inseln ausgefüllt wurde. 

Auf Grund der gleich zu besprechenden Tatsachen glaube 
ich nicht, dass im späteren Embryonalleben oder gar nach der 
Geburt die Zahl der Inseln sich noch vermehrt. Die ganz 
enorme Grössenzunahme des Pankreas von der Geburt bis zur 
Zeit, wo es ausgewachsen ist, ist lediglich bedingt durch Ver- 
mehrung und Wachstum der drüsigen Elemente. Das Binde- 
gewebe nimmt ab. Die Grösse der Inseln bleibt konstant. Zur 
Erläuterung mögen einige Zahlen angefügt werden. Die Grössen 
sind mit dem Öcularmicrometer gemessen und berechnet. Die 
Drüsenacini messen: 

beim Neugeborenen im Durchschnitt 35 u 


beim Erwachsenen 105—150 u. 
Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 64. 11 


162 HORüsiter: 


Für eine Anzahl Inseln dagegen betrugen die Masse: 
beim Neugeborenen: 135:75; 135:150; 300::210; 300 :150 «, 
beim Erwachsenen: 150:80; 225:80; 300:150; 300:225 u. 

Betrachten wir nun die Präparate aus der 32. und der 
24.—25. Woche (No. 5 und 6), so finden wir, dass weder im 
allgemeinen Aufbau der Drüse noch in dem der Inseln eine 
auffallende Änderung zu bemerken ist. 

In der bindegewebigen Grundsubstanz liegen die Aus- 
führungsgänge und Drüsenaeini in derselben Anordnung, wie beim 
Neugeborenen. Die Inseln finden sich in den Drüsenläppchen, 
umgeben von den Aecini. 

Auch in dem Mengenverhältnis beider schien mir ein auf- 
fallender Unterschied nicht zu bestehen. 

Die Inseln liegen von den Nachbargebilden gut abgegrenzt 
zwischen den Drüsenbestandteilen ohne irgendwelche anatomische 
Beziehung zu ihnen. Es fällt auf eine gewisse Vorliebe zur 
Anlagerung an die Ausführungsgänge, die sich auch nach der 
Geburt noch oft nachweisen lässt. 

Einige Masse betrugen: 105:80; 120:60; 240:120; 
300 :150 u. 

In Präparat No. 4, das etwa aus der 20. Woche stammt, 
ändert sich nun das Bild recht wesentlich. 

Zunächst fällt ins Auge, dass das Bindegewebe entschieden 
überwiegt den drüsigen Elementen gegenüber. Bindegewebsfasern 
sind noch nicht 'so sehr ausgebildet, wie in No. 5 und 6, das 
Gewebe hat mehr embryonales Aussehen. 

Die Drüse ist noch so klein, dass man in einem Gesichts- 
feld oft 3—4 grössere, langgestreckte Drüsengänge verfolgen 
kann ; die Endverzweigungen liegen zu kleinen Läppchen gruppiert 
haufenweise zusammen. 

Die Inseln liegen nicht mehr zwischen den Acini, 
sondern neben ihnen, gleichsam als gleichberechtigte, nicht als 
untergeordnete Elemente imponierend, wie bisher. Auch hier 
finden wir sie häufig in der Nähe der Gänge. Hin und wieder, 
aber nicht häufig, sieht man Bilder, die aussehen wie eine An- 
deutung von Beziehungen zwischen den Gängen und den Inseln. 
Fortsätze von Epithelzellen gehen von den Gängen bisweilen in 
der Richtung auf die Inseln zu, ohne sie zu erreichen, und 
andererseits sieht man noch solche stielähnlichen Zellstränge in 


a n—— ne 


Zur Entwicklungsgeschichte der Langerhans’schen Inseln etc. 163 


den Inseln enden -— stumpf -— anscheinend ohne Beziehung zu 
den Inselzellen, — während das andere Ende den Drüsengang 
nicht mehr erreicht (siehe Abbildung 7). 


Die Inseln heben sich vom umgebenden Bindegewebe 
deutlich ab, eine eigentliche Kapsel konnte ich nicht sehen, 
dagegen wird eine solche bisweilen vorgetäuscht durch Kapillaren, 
welche die Insel umkränzen und Äste in sie hineinsenden. 


Der innere Aufbau der Inseln ist noch immer der 
gleiche aus Kapillaren und zwischen ihnen liegenden Zellen. 
Die Unterscheidung von Drüsenelementen ist nicht schwer. 


Im Vergleich zu den vorigen Präparaten sind die Inseln 
kleiner. Das mögen die folgenden Zahlen erläutern: 

Durchmesser der Inseln: 70:77; 87,5:70; 150:105; 
RN UEL. 


Wir kommen zu Präparat No. 3 aus der 17. Woche. Das 
Bindegewebe hat grossen Anteil an der Masse der Drüse und 
hat vorwiegend embryonalen Charakter, — es mag etwa die 
Hälfte ausmachen. 


Vergebens sucht man die Inseln frei im Bindegewebe 
liegend, wie wir sie im vorigen Stadium sahen. Die Drüse baut 
sich auf aus Komplexen epithelialer Zellen und dem 
dazwischen liegenden Bindegewebe, in dem die Gefässe 
deutlich hervortreten, zum Teil noch mit Blutkörperchen angefüllt, 
aber nichts, das an die Inseln erinnern könnte. 


Betrachtet man aber die Zellkomplexe genauer, so findet 
man, dass sie sich aus zwei verschiedenen Elementen 
aufbauen. 

Da sind zunächst zweifellos Drüsenschläuche, bald quer, 
bald schief oder längs getroffen, mit gut ausgebildetem Zylinder- 
epithel ausgekleidet, dessen rundliche Kerne basal stehen, dessen 
Protoplasma leicht durch Orange gefärbt, nicht gekörnt ist. 

Das umschlossene Lumen ist bald weit, bald eng oder nicht 
zu sehen. 

Eng an diese drüsigen Flemente sich anlehnend, aber 
scharf von ihnen getrennt, finden sich nun noch andere Zell- 
komplexe von wechselnder Grösse. Sie haben rundliche oder 
ovale Form und sind meist gut abgesetzt gegen das umgebende 

RE 


164 HrERuüstere 


Bindegewebe durch Kapillaren, die sich aussen entlang ziehen 
und Zweige in das Innere zwischen die Zellen schicken. 


Das Protoplasma dieser Zellen unterscheidet sich nicht 
wesentlich von dem der Drüsenzellen, während die Kerne vor- 
wiegend ovale Gestalt haben. 


Über die Form der Zellen gewinnt man nur an 
günstigen Stellen Aufschluss; meist sind sichere Zellgrenzen nicht 
zu sehen, hier und da gelingt es aber doch kubisch oder 
zylindrisch abgeteilte Zellen zu sehen. 


Mitosen finden sich hier sowohl wie in den Drüsenzellen. 


Sehr auffallend und bemerkenswert ist die Neigung der 
Zellen, sich zu Bändern oder Reihen anzuordnen, 
wie das auch auf den Abbildungen deutlich hervortritt. Die 
Kapillaren laufen dann sehr häufig als Trennung zwischen je 
zwei solcher Bänder. 


Es besteht wohl kein Zweifel, dass wir hier 
eine Entwicklungsstufe der Langerhans’schen 
Inseln vor uns haben. Es sind Gebilde, die sicher keine 
Drüsenelemente sind und sich aufbauen aus einem Kapillarnetz 
und Zellen zwischen den Kapillaren. 


Zur Beurteilung der Grösse der Inseln in diesem Stadium 
gebe ich die folgenden Durchmesser: 80:150; 75:80; 75:95; 
150:60 u. 

Die grösseren unter ihnen setzen sich, wie die Abb. 5 
zeigt, augenscheinlich aus mehreren kleineren zusammen. 

Was die Verteilung in der Drüse angeht, so ist augen- 
scheinlich, dass die grösseren und zahlreicheren Inseln sich im 
lienalen Ende der Drüse finden, wie das schon Opie beim 
Erwachsenen gefunden hat. 


Als Anhalt für die Schätzung der Zahl der Inseln mag 
dienen. dass sich kaum ein Drüsenläppchen findet ohne eine 
Insel, dass man aber nicht selten um einen einzigen Drüsen- 
schlauch drei, vier und mehr Inseln angeordnet sieht. 

Ich hebe nochmals hervor, dass ein Zusammenhang mit den 
Drüsengängen nicht nachweisbar ist, dass sie diesen zwar 
breit aufsitzen, aber deutlich von ihnen getrennt 
sind. 


Zur Entwicklungsgeschichte der Langerhans’schen Inseln etc. 165 


In der 14. Woche (No. 2) haben wir für die oberflächliche 
Betrachtung dieselbe Zusammensetzung der Drüse aus 
läppchenförmig angeordneten Zellhaufen und 
Bindegewebe. 

Über das letztere ist nicht viel neues zu sagen; vielleicht, 
dass infolge der geringen Ausbildung der faserigen Zwischen- 
substanz Gefässe und Nerven sehr deutlich heraustreten. 

Drüsenschläuche sind häufig in ziemlich beträcht- 
licher Länge im Schnitt zu verfolgen und man sieht sehr schön, 
wie sie sich teils in gleichgebaute Gänge teilen, teils in mehreren 
kolbig aufgetriebenen, traubig angeordneten Drüsenbläschen 
endigen. 

Das Epithel ist ein schönes Zylinderepithel, ganz wie 
vorher, das Lumen ist meist nur mit Mühe zu sehen, bisweilen 
auch ganz deutlich. 

Betrachtet man nun die Drüsenschläuche etwas genauer, 
zweckmässig zuerst im lienalen Teil der Drüse, so fallen eigen- 
tümliche Gebilde auf, wie wir sie bisher in dieser Gestalt nicht 
‚ sahen. Es sind sicher keine Drüsenbestandteile, trotzdem sie 

kontinuierlich mit diesen zusammenhängen. 

Es sind teils rundliche, teils schlauchförmig gewundene 
Zellstränge, die bisweilen auch verzweigt sind und dann in Form 
und Grösse einen Drüsenschlauch oder Ausführungsgang imitieren. 

Auf den ersten Blick jedoch sind sie von Drüsengängen zu 
unterscheiden und das liegt daran, dass die Kerne nach der 
Mitte zu liegen, während das Protoplasma als breiter 
Saum die Kerne umgibt. 

Eine zweite, durchaus charakteristische Eigentümlichkeit ist 
die, dass eine gewisse Ordnung in der Stellung der 
etwas länglich ovalen Kerne herrscht, derart, dass die Kerne zu 
Bändern oder Reihen gestellt erscheinen. 

Diese Anordnuug ist natürlich je nach der Schnittrichtung 
verschieden deutlich zu sehen, ist aber im ganzen so häufig, 
dass ich kein Bedenken trage, sie für charakteristisch anzusehen. 

Das Protoplasma färbt sich mit Orange ganz gleich- 
mässig, keine Spur von Körnelung ist in ihm zu sehen. Ob die 
Intensität der Färbung eine Unterscheidung von den Drüsenzellen 
möglich macht, darüber kann man streiten. Das Protoplasma 
der Drüsenschläuche erscheint dunkler, doch muss man in Betracht 


166 HK üster: 


ziehen, dass man von dem Protoplasma der anderen Gebilde eine 
viel grössere Fläche sieht, die deshalb einen intensiveren Ein- 
druck macht, heller erscheint. 

Von einer Abgrenzung einzelner Zellen gegeneinander ist 
im allgemeinen nichts zu sehen; die protoplasmatische Masse 
scheint wie eine gleichmässige Hülle die Kerne zu umgeben. 
An günstigen Stellen jedoch erkennt man deutlich Zellgrenzen 
und überzeugt sich, dass es hohe zylindrische Zellen 
sind, welche diese Gebilde zusammensetzen, eine Tatsache, welche 
man auch ohne diesen sichtbaren Beweis aus der länglichovalen 
Form der Kerne zu erschliessen berechtigt wäre. Denn wenn 
wir es mit einer dem Syneytium in seiner Zusammensetzung 
ähnlichen Gebilde zu tun hätten, so würden die Kerne schwerlich 
ihre ovale Form behalten. 

Diese Gebilde nun hängen stets kontinuierlich 
mit dem Epithel der Drüsengänge oder -Bläschen 
zusammen. Es lässt sich das in jedem Fall in Schnittserien 
nachweisen. Der Zusammenhang ist wohl immer stielartig, nie 
in einer breiten Fläche. 

Hat man das Auge erst an das Erkennen der grösseren 
Gebilde gewöhnt, so findet man bald kleinere von derselben Art, 
man findet alle Stadien bis zu dem, wo ausserhalb der Drüsen- 
wand erst 2—3 Kerne liegen, deren Protoplasma aber schon 
die charakteristische Lage aussen um die Kerne herum zeigt, 
wie das aus den Abbildungen deutlich hervorgeht. 

Mit voller Sicherheit können wir behaupten, dass 
unsere Zellbänder oder -Reihen ihren Ursprung nehmen 
von den Epithelzellen der Drüsengänge. 

Schon sehr bald treten diese Zellbänder in enge und 
wiederum charakteristische Beziehungen zu Gefässen, wie 
wir sie bei Drüsenschläuchen nie sehen. Das ist das dritte 
Kennzeichen für diese Gebilde. An ihrem äusseren Rande ent- 
lang treten Kapillargefässe auf und fast gleichzeitig finden wir 
sie auch mitten zwischen den Zellbändern, wie das aus den Abb. 
gut zu erkennen ist. Bisweilen scheinen die Zellen wie ein Dach 
oder ein Hut auf einer Kapillarschlinge zu sitzen (s. Abb. 1—3). 

Zwei Punkte, die eigenartige Anordnung der Zellen 
zu Bändern und die enge Beziehung zu Gefässen, beweisen, 


dass wir in diesen Zellbändern analoge Gebilde vor uns haben, | 


u m ne 


Zur Entwicklungsgeschichte der Langerhans’schen Inseln ete. 167 


wie in Präparat No. 3, also Vorstufen Langerhans’scher 
Inseln. 

Auch hier finden wir die eigentümliche Erscheinung, dass 
die Entwicklung der Inseln am weitesten fortgeschritten ist im 
Schwanzteil der Drüse; hier finden wir schon grosse, ausgebildete 
Zellbänder, während die kleinen Sprossen vorwiegend im Kopfteil 
zu sehen sind. 

Die Grössenverhältnisse der entstehenden Inseln sind folgende: 
ganz kleine Sprossen massen 10—13 «, mittlere 60—75 u, die 
grössten waren 105—135 4 lang. 


Das Pankreas in der 9. Woche (No. 1) setzt sich zusammen 
lediglich aus Drüsenschläuchen und Bindegewebe. Eine 
kolbige Auftreibung der Enden der Gänge ist eben angedeutet. 
(rebildet werden die Schläuche von hohem Zylinderepithel mit 
basal stehenden Kernen, das sehr an das Darmepithel noch 
erinnert. Hier und da sind Mitosen sichtbar, die aus der Kern- 
reihe herausgerückt mehr nach der Mitte zu liegen. 

Das Lumen ist meist deutlich ausgebildet, doch findet 
man im einzelnen Schnitt auch Epithelzellhaufen ohne Lumen, 
in der Serie sich erweisend teils als Schnitte durch die Kuppe 
der Gangenden, teils als Schrägschnitte, teils als beginnende 
Aussprossung neuer Kanäle, aus der Wand des Ganges sich eben 
vortreibend. ; 

Das Zwischengewebe ist ganz indifferentes, embryonales 
Gewebe mit vielen, protoplasmatischen, sternförmigen Zellen, 
deren im allgemeinen fein gekörnte Kerne an dem geballten 
Auftreten von Chromatin hin und wieder kariokinetische Prozesse 
erkennen lassen. 

Zwischengewebe und Drüsenschläuche setzen die Drüse 
zusammen. Es finden sich keine Bilder, die wir als Vorläufer 
der Langerhans’schen Inseln, d. h. der Zellbänder ansprechen 
können. — 

Nach meinen Präparaten tritt also die erste anatomisch 
nachweisbare Differenzierung der Inselzellen in der 14. Woche 
auf, womit natürlich nicht ausgeschlossen ist, dass es möglich 
ist, schon vor dieser Zeit in den Drüsengängen etwa einzelne 
Zellen zu sehen, die durch ihr verändertes Aussehen eine Unter- 
scheidung von den Drüsenzellen gestatten. Denn ich glaube, 


168 H. Küster: 


dass nicht aus jeder beliebigen Pankreasdrüsenzelle etwa Insel- 
zellen werden können, sondern nur aus ganz bestimmten, die von 
vornherein schon zu der Entwicklung zu Inselzellen bestimmt 
sind; wir können sie nur nicht von den gewöhnlichen Drüsen- 
zellen unterscheiden — bis zu einem Punkte, wo endlich die 
Unterschiede auffallend werden. 

Diese innere Verschiedenheit beider Zellarten kommt auch 
dadurch zum Ausdruck, dass wir schon in der 17. Woche Inseln 
und Drüsengänge scharf gegeneinander abgesetzt sehen. 

Kurz nach dem Aussprossen schon treten charakteristische 
Bilder im inneren Bau auf, die zentrale Stellung der Kerne, die 
Randstellung des Protoplasmas, die reihen- oder bandförmige An- 
ordnung der Zellen, — und bestimmend für das ganze spätere Ver- 
halten sind die engen Beziehungen zu Kapillaren, die eingegangen 
werden. 

Sind die Inseln endlich von den Drüsengängen losgelöst, 
so verändern sie ihren inneren Bau nicht mehr auffallend. Sie. 
bleiben zusammengesetzt aus Kapillaren und zwischen ihnen 
liegenden Reihen von Zellen. 

Sie wachsen durch Vermehrung der Zellen bis in die letzten 
Monate des fötalen Lebens. 

Von da an ändern sie sich nicht mehr. 

Während der ersten Monate wechseln die topographischen 
Beziehungen zu den Drüsenelementen in der Weise, dass sie erst 
eng mit ihnen verbunden sind, dann zum Teil ganz selbständig 
neben den Läppchen liegen und schliesslich von der zunehmenden 
Menge der Drüsenacini wieder in die Läppchen eingeschlossen 
werden. 

Es bleiben zum Schluss noch einige Punkte zu besprechen, 
über die ich mir nicht genügend klar werden konnte. 

Da ist zunächst die Frage nach der Beteiligung der 
Kapillaren an dem Wachstum der Inseln. 

Es kommen da wohl wesentlich zwei Möglichkeiten in 
Betracht. 

Einmal können die Kapillaren einfach von den Zellreihen 
umwachsen werden und dann lediglich durch Wachsen gleichen 
Schritt mit der Zellvermehrung halten. 

Dann aber könnten sie auch selbständig wachsen, sich ver- 
zweigen und so zur Vergrösserung der Inseln beitragen. 


Zur Entwicklungsgeschichte der Langerhans’schen Inseln etc. 169 


Ich bin nicht imstande, sichere Beobachtungen für das eine 
oder andere anzuführen. 

Ferner habe ich nicht klarstellen können den Vorgang, 
durch welchen die Inseln von den Drüsengängen abgeschnürt 
werden. Man müsste da wohl Objekte zwischen der 14. und 
17. Woche studieren, die mir nicht zu Gebote standen. 

An Präparaten aus der 17. und 20. Woche, in denen noch 
ein blind endigender Fortsatz eine frühere Verbindung zwischen 
Insel und Gang ahnen liess, sah ich bisweilen die Trennung 
sehr scharf hervorgehoben durch eine Kapillare, welche gerade 
zwischen Insel und Drüsenfortsatz herlief. Da es mir jedoch 
nicht möglich war, die Vorgänge Schritt für Schritt zu verfolgen, 
so kann ich nur die Beobachtung mitteilen, keine Schlüsse 
daraus ziehen. 

Schliesslich läge es noch nahe, wie es in sehr vielen Arbeiten 
über die Inseln geschehen ist, Gedanken über ihre Funktion 
anzuknüpfen. Ich glaube, dass eine solche Erörterung über den 
Rahmen einer rein anatomischen Arbeit hinausgeht, da es sich 
bei der Funktion der Inseln — vorausgesetzt, dass sie eine 
haben — um Vorgänge handelt, die sich der direkten Beobachtung 
entziehen. — 


Nach Abschluss dieser Untersuchungen erhielt ich durch 
die Güte von Herrn Prof. Ribbert eine erst neuerdings er- 
schienene Arbeit von Pearce!) über unser Thema. 

Auch Pearce kommt zu dem Schluss, dass die Inseln 
Abkömmlinge der Epithelien der Drüsengänge sind. 

Wegen einiger abweichenden Angaben möchte ich noch 
kurz auf die Arbeit eingehen. 

Pearce hat 21 Pankreas untersucht, die 47—210 Tage 
alt waren. In den beiden ersten war nichts nachzuweisen von 
Stadien der Inselbildung. In No. 3 (73 Tage) fanden sich „small“ 
Zellgruppen, an der Seite von Drüsenschläuchen liegend und mit 
ihnen in Kontinuität. Sie sind zusammengesetzt aus 10 bis 
15 Zellen, „which have a round, lightly staining nucleus, and a 
comparatively large amount of finely granular protoplasm staining 
deeply with eosin.“ Diese Haufen sind gewöhnlich durch einen 


!) Pearce: Development of the islands of Langerhans in the 
Human Embryo. Am. journ. of anat. II. 1903. 


170 H. Köüustere 


freien Raum (narrow space) vom Bindegewebe getrennt, „which 
gives the effect of a capsule.“ Nach den beigegebenen Abbildungen 
möchte ich diese Kapsel für ein Kunstprodukt, entstanden durch 
Schrumpfung bei der Fixierung der Präparate, halten. Frühere 
Stadien, als die von 10—15 Zellen erwähnt Pearce nicht. In 
No. 4 (75. Tag) ist die „Differentiation not so distinet;“ es ergibt 
nichts neues. No. 5, 6, 7 (84., 87,, 89. Tag) waren „prepared for 
other purposes“ und nicht geeignet zum Studium feiner Ver- 
hältnisse No. 8 (94. Tag) zeigt die Inseln viel grösser, aus 20 
bis 40 Zellen bestehend — und lässt das erste Auftreten von 
Vaskularisation erkennen; hier und da sieht man rote Blutkörper- 
chen zwischen den Zellen liegen oder auch ein schmales Kapillar- 
gefäss mit solchen angefüllt dem Zentrum der Insel zustreben. 

Freie rote Blutkörperchen sah ich nie zwischen den Zellen 
liegen, die (Grefässe schon gleich beim ersten Auftreten der 
Inseln. Ich kann mir diese Differenz nur so erklären, dass ich 
annehme, dass die Präparate von Pearce mit einer nicht ganz 
glücklichen Methode fixiert sind. 

Sehr richtig wird dagegen gesagt, dass die Inselzellen 
Neigung haben, interkapillare „columns or groups“ zu bilden. 
Am 97. Tag (No. 9) ist die Vaskularisation stärker. 

Etwas eigentümlich ist die Beschreibung, die Pearce nach 
seinem Präparat No. 10 (ungefähr 3. Monat) von den Vorgängen 
gibt, die zur Loslösung der Inseln vom Drüsenparenchym führen 
sollen. Das Vorwachsen (eneroachment) des Bindegewebes soll 
die nach Art eines Stieles verbindenden Zellen zum Schmaler- 
werden und endlich zum Verschwinden veranlassen. 

Ich glaube, dass wir die Ursache eines so merkwürdigen, 
entwicklungsgeschichtlichen Vorganges, wie es die Abtrennung 
der Inseln ist, nicht einer Gewebsart allein zurechnen dürfen. 
Gewiss wird auch das Bindegewebe, besonders die Kapillaren, 
eine Rolle dabei spielen. 

Die Abbildung, die Pearce gibt, um den Vorgang zu 
demonstrieren, zeigt, wie zwei haarscharf zugespitzte Bindegewebs- 
vorsprünge auf die angenommene Trennungsstelle losrücken, 
aber ich zweifle nicht, dass das ganze Bild entstanden ist 
lediglich durch Schrumpfung bei der Präparation des Objekts, 

Ich bin sehr in Versuchung, eine Trennung etwas abwärts 
von dieser Stelle anzunehmen. Dort schieben sich zwischen den 


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{a 


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Zur Entwicklungsgeschichte der Langerhans’schen Inseln etc. 71 


von oben herkommenden, stumpf endigenden Fortsatz des Drüsen: 
schlauchs (Ausführungsganges) und die Inselzellen drei Kerne 
ein, welche das Vorhandensein einer trennenden Kapillare an 
dieser Stelle vermuten lassen, es würde also die Abbildung mehr 
für eine Annahme sprechen, wie ich sie oben andeutete, welche 
Kapillaren eine gewisse Rolle bei der Abtrennung zuerkennen 
möchte. 

In den folgenden Präparaten ist für die erste Entwicklung 
der Inseln nichts mehr zu holen. Und so stellt sich denn der 
Vergleich des Materials von Pearce und des für die vorliegende 
Arbeit benutzten so, dass Pearce nicht wesentlich mehr Präparate, 
die brauchbar waren, zur Untersuchung hatte. 

Auch aus Pearces Arbeit geht mit Sicherheit das eine 
hervor, dass die Inseln bereits früh im Embryonalleben angelegt 
werden und epithelialer Herkunft sind. 

Wir fassen unsere Ergebnisse zusammen: 

1. Die Langerhans’schen Inseln treten schon in 
früher Embryonalzeit als anatomisch differenzierte 
Gebilde im Pankreas auf. 

2. Die erste Anlage entsteht durch Aussprossen 
aus den Drüsengängen. 

aalieser rerstiel Anlagen läasstwbald Vdrei 
charakteristische Merkmale hervortreten. 

a) DiesKerne liegen zentral, das Proto- 
plasma aussen; 

b) Die Zellen ordnen sich zu Bändern oder 
Reihen; 

c) Es bestehen enge Beziehungen zu Kapillar- 
gefässen. 

4. Sehr bald erfolgt eine Trennung der Inseln 
von den Drüsengängen. 

5. Das Wachstum der Inseln hört gegen Ende 
des Fötallebens auf und von da an bleiben die 
Inseln in Grösse und Bau unverändert während 
des ganzen Lebens bestehen. 


Zum Schluss ist es mir eine Freude, Herrn Prof. Ribbert 
für das Interesse, das er den vorliegenden Untersuchungen ent- 
gegengebracht hat, meinen ergebensten Dank zu sagen. 


172 H. Küster: Zur Entwicklungsgesch. d. Langerhans’schen Inseln etc. 


Erklärungen zu den Abbildungen auf Tafel VII. 


Die Zeichnungen sind sämtlich mit Hülfe des Abb&-Zeissschen 
Zeichenapparates angefertigt; Mikroskop von Leitz; benutzt wurden die 
Oculare 1 und 2, die Objektive 3 und 6, bei verschiedenen Tubuslängen und 
Bildentfernungen, je nachdem es notwendig schien. 


Fig. 1. 14. Woche; aus dem lienalen Ende; Drüsengänge quer und längs 
getroffen, Inseln (1, 2, 3, 4, 5) teils scheinbar frei im Bindegewebe 
liegend (5), teils in Zusammenhang mit den Gängen. Die zentrale 
Stellung der Kerne, sowie ihre reihen- oder bandförmige Aufstellung 
ist deutlich in 2 und 5. 

Fig. 2. 14. Woche; Insel 1 der vorigen Abbildung in starker Vergrösserung. 
Das Epithel des Drüsenganges geht kontinuierlich in die Zellen der 
Knospe über, @« und 5 zwei Kapillargefässe; unterhalb  Andeutung 
von Zellkonturierung. 


Fig. 3. 14. Woche; scheinbar freiliegende Insel; um den inneren Aufbau zu 
zeigen, der von den Drüsenelementen scharf unterschieden ist. 
1, 2, 3 Inseln. In 1 sind drei Kapillargefässe im Innern oder ein- 
tretend (@) sichtbar, ferner die Randstellung des Protoplasmas, 
reihenförmige Anordnung der Kerne, Andeutung von Zellgrenzen. 
2 und 3 ganz kleine Aussprossungen, unter sich nicht zusammen- 
hängend aus einem Gang, Anordnung von Kernen und Protoplasma 
auch hier schon typisch. 


Fig.4. 14. Woche; aus dem lienalen Ende, um die grosse Zahl der Inseln 
zu zeigen. 1—13 Inseln, die auf Schnittserien zum Teil miteinander 
zusammenhängen. Im übrigen dasselbe, wie in Fig. 1, 2 und 3. 
Bei X ein Gebilde, das ich gelegentlich in der Nähe von Inseln sah, 
öfters frei im Bindegewebe, dessen Natur mir nicht klar ist; ich 
möchte es am liebsten für nervöser Natur halten. 


Fig.5. 17. Woche. Ein Konglomerat von fünf Inseln, angelehnt an einen 
Drüsengang, deutlich von ihm abgesetzt. In der einen Insel eine 
Mitose /@), bandartige Stellung der Kerne, Beziehungen zu Kapillaren, 
Andeutung von Zellgrenzen. 

Fig. 6. 17. Woche; 1 und 2 Inseln; von dem Drüsengang @ geht zur Insel 2 
ein Fortsatz, der von der Insel durch eine Kapillare, von welcher 
man einige Kerne sieht, getrennt wird. 


-] 


Fig. Das Präparat ist etwas geschrumpft, daher der freie Raum zwischen 
Drüsengang und Bindegewebe. 1 eine Insel, von welcher ein 
epithelialer Fortsatz dem Gang zustrebt, ohne ihn zu erreichen. 


Auch in der Insel scheint der Fortsatz stumpf zu endigen. 


173 


Die Nervenendigungen im Nagelbett des Menschen. 
Von 
A. S. Dogiel, o.ö. Professor der Histologie an der Universität St. Petersburg. 


Hierzu Tafel IX und X. 


Die Nervenendigungen sind mehr oder weniger genau an 
verschiedenen Stellen der menschlichen Haut studiert worden, 
soviel mir jedoch aus den Literaturangaben bekannt wurde, ist 
ein Hautabschnitt dennoch in dieser Hinsicht noch nicht in den 
Kreis der Untersuchung gezogen worden, und zwar die Cutis 
des Nagelbettes. Der Grund dafür liegt wohl in den Schwierig- 
keiten der Untersuchung selber, da der betreffende Hautbezirk 
vom Nagel bedeckt und infolgedessen den gewöhnlichen Unter- 
suchungsverfahren für Nervenendigungen schwer zugänglich ist. 
Ich habe nun versucht diese Schwierigkeiten zu überwinden und 
klarzulegen, welche Art von Nervenapparaten in dem Nagelbett 
gelagert sind, welches, wie bekannt, den empfindlichsten Stellen 
der Haut zugezählt werden muss. 

Als Material dienten mir hauptsächlich Finger amputierter 
Gliedmassen, ausserdem bisweilen die Finger eben verstorbener 
"Individuen. Vermittels eines sehr scharfen Rasiermessers wurden 
aus freier Hand Quer- und Längsschnitte durch den Nagel 
angefertigt, dieselben auf ÖObjektgläsern angeordnet und mit 
!/g — !/ıo®/oigen Methylenblaulösungen nach dem von mir früher 
ausführlich beschriebenen Verfahren gefärbt. Es ist am besten 
sich für die Schnitte des Nagels vom kleinen Finger, oder der Nägel 
junger Individuen oder Frauen zu bedienen, da dieselben nicht 
nur kleiner sondern auch dünner sind. Hatte ich es jedoch mit 
sehr dicken Nägeln zu tun, so schnitt ich vorher vorsichtig von 
der Oberfläche einen Teil der Hornschicht weg, und machte sie 
damit für die Anfertigung von Schnitten geeigneter. Die auf diese 
Weise gewonnenen Schnitte waren natürlich recht dick, nichts- 
destoweniger gelang es mir nicht selten dermassen dünne Schnitte 
zu erhalten, dass sie sogar vermittels homogener Immersion 
untersucht werden konnten. 

Auf den, nach dem angegebenen Verfahren zubereiteten und 
mit Methylenblau gefärbten Präparaten hatte ich die Möglichkeit 
nicht nur die Anordnung der Nerven im Nagelbett, sondern auch 


174 A. S. Dogiel: 


die Endigungsweise derselben zu studieren und damit den Kreis 
unserer Kenntnisse über die Nervenapparate der Haut zu erweitern. 


Soviel ich habe wahrnehmen können, sind die stärkeren Nerven- 
stämmchen in der Tiefe der Cutis des Nagelbettes in derjenigen 
Schicht gelagert, welche aus dicken Bindegewebsfibrillenbündeln 
(den sogenannten retinacula unguium), die vom Knochen aus 
fächerförmig sich nach allen Seiten ausbreiten, zusammengesetzt 
ist. Auf ihrem Verlaufe geben diese Nervenstämmchen Seiten- 
ästchen ab, welche, in einer Ebene mit ihnen gelagert, sich 
zu anderen ähnlichen Stämmchen hinzugesellen und so ein weit- 
maschiges Grundgeflecht bilden. Unmittelbar unter demselben 
sind die grösseren Blutgefässe — Arterien und Venen — angeordnet. 
Die Nervenstämmchen verlaufen in der Regel in der Richtung 
von der Nagelwurzel zur Cutis des Fingerendes, und zwar zu 
derjenigen Stelle, wo dieselbe in das Nagelbett übergeht; auf 
diesem Verlauf geben die Stämmchen Ästchen ab, wobei sie -all- 

ählich dünner werden und gleichzeitig nach oben zu der an- 
gegebenen Schicht des Nagelbettes aufsteigen, woselbst sie in eine 
gewisse Anzahl feiner Ästchen und einzelner Fasern zerfallen. 


Von dem Grundgeflecht sondern sich unter verschiedenen 
Winkeln zahlreiche Äste verschiedener Dicke und Fasern ab, 
wobei die grösste Anzahl derselben nach oben zu der oberfläch- 
lichsten Schicht des Nagelbettes verläuft. Die erwähnten Äste 
teilen sich abermals auf ihrem Verlauf, anastomosieren häufig 
miteinander und zerfallen schliesslich in der angegebenen Cutis- 
schicht in einzelne Fasern. Ausserdem jedoch geben sowohl diese auf- 
steigenden Äste als auch das Grundgeflecht Ästehen zu sämt- 
lichen übrigen Cutisschichten ab, woselbst dieselben nach kürzerem 
oder längerem Verlauf gleichfalls in einzelne Fasern zerfallen. 


Sämtliche fast ausschliesslich aus verschieden dicken mark- 
haltigen Fasern bestehende Ästchen winden sich mehr oder weniger 
auf ihrem Verlauf. Die Fasern teilen sich noch während ihres 
Verlaufs in den Ästchen mehrfach in 2—3 und mehr Fasern, 
von denen einige, bei der Teilung der Ästchen, allmählich in 
neugebildete Ästchen übertreten. Die ungeheuere Anzahl von 
Nervenfasern, in welche die Ästehen in den verschiedenen Ab- 
schnitten der Nagelbettcutis zerfallen, verlaufen alsdann in ver- 


Die Nervenendigungen im Nagelbett des Menschen. 173 


schiedenen Richtungen, wobei sie sich entsprechend dem Gang 
der Bindegewebsfibrillenbündel mannigfach winden und mehrfach 
in eine neue Anzahl von Fasern teilen. Häufig teilt sich eine 
Nervenfaser an einem Ranvier’'schen Schnürringe in 3— 4 —5 
Fasern, welche nach kürzerem oder längerem Verlauf sich ihrer- 
seits wieder in mehrere Fasern teilen usw. Auf diese Weise 
entsteht, ich möchte sagen, eine unzählbare Anzahl von Nerven- 
fasern, die sich in den verschiedenen, sowohl tiefen als oberfläch- 
lichen, Abschnitten des Nagelbettes anordnen; nur das stratum 
papillare cutis enthält keine markhaltigen Fasern, da diese, wie 
weiter unten berichtet werden soll, vor dem Eintritt in die Papillen 
die Markscheide verlieren. 

Die aus dem Zerfall der aufsteigenden Ästchen entstandenen 
Nervenfasern laufen gewöhnlich in der obersten Cutisschicht des 
Nagelbettes nach verschiedenen Richtungen auseinander, und zwar 
in wechselnder Entfernung von den Papillenbasen und den Gipfeln 
der Epithelleisten, bisweilen fast unmittelbar unter denselben. 
Nachdem sie darauf eine Schlinge gebildet haben senken sie sich 
häufig wieder hinab in die unteren Cutisabschnitte, wobei einige 
von ihnen sogar die tiefste Schicht erreichen. Einige Fasern 
bilden zunächst mehrere schlingenförmige Windungen und schlagen 
erst dann die eine oder die andere Richtung ein. Hier und da werden 
auch einige markhaltige Fasern angetroffen, welche eine verschieden 
lange Strecke unmittelbar unter den Basen der Papillen und den 
Epithelleisten hinziehen. 

Aus dem Mitgeteilten ist somit ersichtlich, dass die Cutis 
des Nagelbettes, abgesehen allein vom stratum papillare, von 
einer grossen Zahl markhaltiger Nervenfasern durchzogen wird, 
welche sich gegenseitig überkreuzend, in verschiedenen Richtungen 
verlaufen. Nichtsdestoweniger muss jedoch vermerkt werden, 
dass die Verlaufsrichtung der Nervenästchen und -fasern in einem 
gewissen Grade von der Anordnung der Bindegewebsfibrillenbündel 
abhängt. Da nun die letzteren, besonders in den tiefen Cutisschichten, 
mehr oder weniger senkrecht oder schräg verlaufen, so schlagen 
auch die Nervenästchen und Fasern vorwiegend dieselbe Richtung ein. 

Sämtliche Fasern endigen nach kürzerem oder längerem 
Verlaufe in Nervenapparaten, welche, gleichwie die Fasern, in 
ungeheurer Zahl in sämtlichen Cutisschichten, einschliesslich des 
stratum papillare, zerstreut sind. Die Nervenapparate weisen 


176 A. S. Dogiel: 


jedoch, inbezug auf die Nervenendigungsweise, keine derartige 
Mannigfaltigkeit der Formen auf, wie sie gewöhnlich in der Finger- 
kuppenhaut beobachtet wird. In der Regel verschwinden — 
angefangen von der Übergangsstelle der Haut der 
Fingerkuppe auf das Nagelbett und von der Wurzel 
desselben an — fast sämtliche eingekapselte Apparate, 
ausgenommen die modifizierten Vater-Paccini’schen 
Körperchen (Golgi-Mazzoni’sche Körperchen); es 
bleiben nur einige Formen der uneingekapselten 
Apparate: in den Epithelleisten verschwinden des- 
gleichen die Merkel’schen Zellen. 

Die Nervenapparate in der Haut des Nagelbettes müssen 
somit in eingekapselte und uneingekapselte eingeteilt 
werden, wobei zu den ersteren die modifizierten Vater-Pacini’schen 
Körperchen, zu den zweiten die uneingekapselten Nervenknäuel, die 
intrapapillären Netze und Fadenschlingen und endlich verschieden- 
artige Formen der baumförmigen Endverzweigungen gehören. 


I. Eingekapselte Nervenapparate 
(Fig. 1 und 2.) 

Von den verschiedenen Formen derartiger Apparate werden, 
wie erwähnt, nur die modifizierten Vater-Pacini’schen 
Körperchen (Golgi-Mazzoni’sche Körperchen) angetroffen. Die- 
selben sind, nur in beschränkter Zahl, hauptsächlich in der tiefen 
Cutisschicht gelagert, nur wenige Körperchen habe ich in der 
oberflächlichen Schicht, wo sie bisweilen in der Nähe der Papillen- 
basen liegen, gesehen. Ihrer Form, Grösse und der Nerven- 
endigungsweise nach unterscheiden sich diese Körperchen in fast 
nichts wesentlichem von den in der Fingerkuppenhaut und in 
anderen Hautstellen gelagerten. Gewöhnlich haben sie eine kuglige 
oder ovale Form oder erscheinen als lange mehr oder weniger 
gebogene, wurstförmige Gebilde; diese letzteren, wie überhaupt 
die verhältnismässig grossen Körperchen, finden sich vorwiegend 
in der tiefen Schicht des Nagelbettes, während die kugligen oder 
ovalen Körperchen von geringerer Grösse häufiger in der ober- 
flächlichen Schicht angetroffen werden. Der Längsdurchmesser 
der Körperchen ist entweder senkrecht oder schräg oder endlich 
mehr oder weniger parallel zur Oberfläche des Nagelbettes gerichtet; 
die letztere Richtung nehmen gewöhnlich die in der oberflächlichen 
Schicht gelagerten Körperchen ein. 


ne 


Die Nervenendigungen im Nagelbett des Menschen. 177 


Die Hülle eines jeden Körperchens bilden einige dicht bei 
einander gelagerte dünne Bindegewebslamellen, zwischen denen 
sternförmige, platte Zellen liegen; diese Hülle (oder vielmehr die 
innere Lamelle derselben) begrenzt einen verhältnismässig breiten, 
langen, nicht selten gebogenen Hohlraum, in welchem die End- 
verzweigungen der Nervenfasern gelagert sind. 

An einen Pol des Körperchens treten gewöhnlich eine, bis- 
weilen zwei mehr oder weniger dicke markhaltige Fasern 
heran, welche in einiger Entfernung von dem Körperchen oder 
unmittelbar an dem Pole zuerst die Markscheide, darauf auch 
die Schwann’sche Scheide verlieren und in den Hohlraum ein- 
dringen. Sobald der Achsenzylinder den Hohlraum erreicht hat 
teilt er sich, wie es die Figg. 1 und 2 zeigen, in eine grosse Zahl 
verhältnismässig dicker, sich ihrerseits wiederum vielfach teilender 
Fädchen; diese winden und durchflechten sich mannigfach mit 
einander und bilden, indem sie fast den ganzen Hohlraum des 
Körperchens einnehmen, einen dichten Knäuel von Nervenästchen 
und -fäden, die sämtlich miteinander verbunden und mit ver- 
schieden grossen und verschieden gestalteten Verdickungen 
besetzt sind. In einigen Fällen habe ich wahrnehmen können, 
dass eine markhaltige Faser, indem sie an ein Körperchen her- 
antrat, sich gabelförmig in zwei Fasern teilte, welche den End- 
apparat bildeten. Bisweilen kommt es auch vor, dass eine Faser, 
auf ihrem Verlaufe einen oder mehrere markhaltige Ästchen zu 
Körperchen abgibt, darauf weiter zieht und an einem Ranvier- 
schen Schnürringe in 2—3 häufig sich in derselben Weise 
teilende Fasern zerfällt, von denen eine jede in einem unein- 
gekapselten Knäuel endigt (Fig. 2). DiesefBefunde weisen darauf 
hin, dass nicht selten die Äste einer und derselben Faser 
sowohl in eingekapselten als auch in uneingekapselten 
Nervenapparatenendigen können. Etwas derartiges wird auch 
in der Fingerkuppenhaut beobachtet, wo markhaltige Fasern, die 
in den Endverzweigungen von Ruffini endigen, gleichzeitig Ästchen 
abgeben, welche sich in den modifizierten Vater - Pacini’schen 
Körperchen verzweigen. 

Ausser diesen Fasern verzweigen sich in diesen Körperchen 
auch noch Fasern zweiter Art, ähnlich wie in den Körperchen 
desselben Typus, die in der gewöhnlichen Haut und in anderen 


Organen gelagert sind. Es muss nur bemerkt werden, dass die 
Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 64. 12 


178 A. S. Dogiel: 


Endverzweigungen der letztgenannten Fasern in den Körperchen 
des Nagelbettes sich bei weitem schwieriger färben als in ähn- 
lichen Körperchen an anderen Körperstellen. 


II. Uneingekapselte Nervenapparate. 

1. Uneingekapselte Nervenknäuel (Fig. 2, 3, 4, 5). 
Diese Apparate sind fast vollkommen analog denjenigen, welche 
ich!) im stratum papillare der Fingerkuppen beschrieben habe; 
sie sind hier desgleichen in einigen grösseren Papillen im Gebiet 
der Wurzel des Nagelbettes, an der Übergangsstelle desselben 
in die Fingerkuppenhaut gelagert: ausserdem werden die Knäuel 
sowohl in der oberflächlichen als auch in dem benachbarten Teil 
der tiefen Cutisschicht des Nagelbettes angetroffen. Im allgemeinen 
jedoch sind sie selten zu finden; ihrer Form nach sind sie mehr 
oder weniger kugelförmig oder oval, wobei bisweilen ein Pol in 
die Länge gezogen ist. Die in den Papillen gelagerten Knäuel 
nehmen gewöhnlich den Gipfel, die Hälfte oder die zwei oberen 
Drittel derselben ein (Fig. 3). An ihrer Bildung beteiligen sich 
einige markhaltige Fasern, die aus dem Zerfall der Nervenästchen 
in der oberflächlichen Schicht des Nagelbettes her- 
vorgegangen sind. Diese Fasern verlaufen fast dicht unter 
den Papillenbasen und den Gipfeln der Epithelleisten, wobei sie 
sich vielfach teilen; einige der Fasern treten nach Verlust der 
Markscheide in die Papillen und endigen in Knäueln, während 
die anderen, wie weiter unten berichtet werden wird, intrapapilläre 
Schleifen und Netze bilden. 

Die ersteren begeben sich nach ihrem Eintritt in die Papillen 
unter Windungen nach oben, wobei sie sich in mehrere variköse 
Fäden teilen und in dem oberen '/s, '/s oder ?/s der Papille 
endgültig in eine Menge feiner, variköser Fädchen zerfallen. 
Letztere teilen sich mehrfach, verbinden und durchflechten sich 
miteinander mannigfach, infolgedessen ein sehr dicker Faden- 
knäuel entsteht (Fig. 3); von den Knäueln sondern sich feine 
Fädchen, die sich entweder an der Bildung intrapapillärer Netze 
und Bündel (siehe unten) beteiligen oder das die Papillen um- 
gebende Epithel erreichen; ob nun diese Fädchen in das Epithel 
eindringen, wie in der Fingerkuppenhaut, oder sich nur den ober- 


') Über die Nervenapparate in der Haut des Menschen. Zeitschr. f. 
wiss. Zoologie. Bd. 75. H. 1. 1903. 


Die Nervenendigungen im Nagelbett des Menschen. 1 


flächlich unter dem Epithel gelegenen Fäden des intrapapillären 
Netzes hinzugesellen, kann ich nicht mit Sicherheit aussagen. 

Die in der oberflächlichen und dem angrenzenden Teil der 
tiefen Schicht des Nagelbettes gelagerten Knäuel unterscheiden 
sich von den oben beschriebenen nur durch ihre Lage, viele auch 
durch ihre beträchtlichere Grösse (Fig. 4 u. 5). Die in den 
Knäueln endigenden markhaltigen Fasern sondern sich gewöhnlich 
von denjenigen Nervenästchen ab, welche vom Grundgeflecht zur 
oberflächlichen Schicht des Nagelbettes verlaufen; einige dieser 
Ästehen zerfallen auch auf ihrem Verlaufe in mehrere Fasern, 
von denen einige in der oberflächlichen oder dem angrenzenden 
Teil der tiefen Schicht des Nagelbettes in den erwähnten Apparaten 
endigen. Die genannten Fasern teilen sich häufig abermals, wobei 
ein Teilast mehr oder weniger parallel der Oberfläche des Nagel- 
bettes hinzieht und sich hierbei mehr oder weniger stark windet. 
Nach kürzerem oder längerem Verlaufe zerfällt alsdann der Achsen- 
zylinder nach Verlust der Markscheide und der Schwann’schen 
Scheide in eine grosse Anzahl mannigfach gewundener, durchein- 
ander geftlochtener und miteinander verbundener Fäden, welche 
den Nervenknäuel bilden. Bisweilen teilt sich auch der Achsen- 
zylinder in 2— 3 Ästchen, von denen jedes in einem Knäuel endigt. 

Ausser diesen einfachen Formen werden häufig auch kom- 
pliziertere Formen von Knäueln angetroffen, an deren Bildung, 
wie aus der Fig. 5 ersichtlich, die Achsenzylinderverzweigungen 
mehrerer markhaltiger Ästchen sich beteiligen. Derartige Knäuel 
sind gewöhnlich bedeutend grösser, während die dieselben zu- 
sammensetzenden Fäden dicker erscheinen, an einem Pol sind sie 
mehr oder weniger in die Länge gezogen. Nicht selten kann 
man beobachten, dass sich von einem Knäuel ein oder mehrere 
Fäden absondern, die endweder nach kürzerem oder längerem 
Verlauf in eine grosse Anzahl feiner, variköser Fädchen zerfallen 
und neue — sekundäre — Knäuel bilden oder bisweilen in die 
Papillen eindringen und dort in Knäueln endigen. 

2) Intrapapilläre Netze und Fadenschlingen (Fig. 6). 
Einige von den markhaltigen Fasern, welche aus dem Zerfall in 
der oberflächlichen Cutisschicht des Nagelbettes der vom Grund- 
geflecht abgehenden Ästchen entstanden sind, begeben sich bald 
schräg bald senkrecht zum stratum papillare, wobei sie sich 
teilen und häufig, sich mehr oder weniger windend, unter den 


122 


180 A. S. Dogiel: 


Papillenbasen hinziehen und darauf ihre Scheiden verlieren. Ihre 
Achsenzylinder zerfallen bald in eine bestimmte Anzahl ver- 
schieden dicker variköser Fäden, die sich ihrerseits abermals 
teilen, untereinander verflechten und ein dichtes subpapilläres 
Geflecht bilden: von diesem dringen einzelne Fäden und ganze 
Fadenbündel in die Papillen ein, woselbst sie in eine grosse 
Anzahl feiner variköser Fädchen zerfallen. welche sich in ver- 
schiedenen Richtungen überkreuzen, miteinander verbinden und 
indem sie sich in der ganzen Papille ausbreiten, in derselben 
ein diehtes intrapapilläres Netz bilden. Einige Fäden 
dieses Netzes liegen in der oberflächlichsten Schicht der Papillen 
unmittelbar unter dem Epithel, andere lagern sich an die Schlingen 
der Gefässe in den Papillen, einige dickere Fäden zerfallen 
schliesslich in Bündel kurzer, gewundener Fädchen. 

In den verhältnismässig grossen Papillen sind ausser dem 
intrapapillären Netz an der Übergangsstelle der Fingerkuppenhaut 
in das Nagelbett und im Anfangsteil der Wurzel desselben noch 
intrapapilläre Fadenbündel gelagert; diese sondern sich 
desgleichen, wie bereits oben erwähnt, von dem subpapillären 
(etlecht ab; sie bestehen aus mehreren Fädchen und winden sich 
nach dem Eintritt in die Papille mehr oder weniger. Die ein 
;ündel zusammensetzenden Fäden teilen sich in denselben, während 
die Bündel selbst sich auf ihrem Verlauf in dünnere Bündelchen 
spalten, welche, sich in den Papillen windend, in denselben teilweise 
Schlingen bilden, teilweise sich zu anderen ähnlichen Bündeln hinzu- 
gesellen. Von den schlingenförmig gebogenen Bündeln sondern sich 
noch einzelne Fädchen ab, die zu benachbarten in einer der Papillen 
gelagerten Bündeln verlaufen, oder aber zum Epithel hinziehen, 
wo sie augenscheinlich in Gestalt eines interepithelialen Netzes 
endigen. In einigen Papillen habe ich wahrnehmen können, dass 
ein Fadenbündel auf seinem Verlauf in denselben sich an eine 
Kapillare anlegte oder den Gipfel einer Gefässschlinge in einer oder 
zwei Touren umgab. In dem stratum papillare der Cutis 
des Nagelbettes sind somit nur uneingekapselte Nerven- 
apparate: Nervenknäuel, intrapapilläre Netze und 
schlingenförmig gebogene Nervenfädenbündel gelagert. 

3) Baumförmige Endverzweigungen (Fig. 6, 7, 8,9, 10). 
Ein Vergleich des stratum papillare der Cutis des Nagelbettes 
mit derselben Schicht der Fingerkuppenhaut ergibt in Bezug 


Die Nervenendigungen im Nagelbett des Menschen. 181 


auf die Mannigfaltigkeit der Nervenapparate, dass die erstgenannte 
Stelle durchaus der zweiten nachsteht, da erstere nur einige 
Formen der uneingekapselten Apparate enthält. Sämtliche übrigen 
Cutisschichten, die oberflächliche sowie die tiefe, des Nagelbettes 
sind wie es bei einer gelungenen Färbung mit Methylenblau klar 
ersichtlich ist, mit einer ungeheuren Menge von Endverzweigungen, 
die fast ausschiesslich dem Typus der sogenannten baumförmigen 
Verzweigungen angehören, versehen. Uneingekapselte Nerven- 
knäuel sowie modifizierte Vater-Paccini’sche Körperchen sind, 
namentlich die letzteren, in einer verhältnismässig beschränkten 
Zahl vorhanden. Mit Ausnahme der wenigen in den genannten 
Apparaten endigenden Fasern, endigen sämtliche übrigen, sich 
vom Grundgeflecht und der von ihm abgehenden Ästchen ab- 
sondernden, sowie diejenigen in welche die letzteren Ästchen 
schliesslich zerfallen, in verschieden grossen und mannigfach ge- 
stalteten baumförmigen Verzweigungen. Da in der Cutis des 
Nagelbettes eine ungeheure Anzahl derartiger Fasern vorhanden 
ist und jede Faser ausserdem auf ihrem Verlaufe, wie bereits 
oben erwähnt, sich mehrfach teilt, so ist es ohne weiteres 
klar, warum in der Cutis des Nagelbettes eine, ich möchte 
sagen, unzählbare Menge von Endverzweigungen angetroffen 
wird. Gewöhnlich endigt eine, wenn ich sagen darf, Grundfaser, 
nachdem sie sich in eine gewisse Anzahl sich ihrerseits abermals 
verzweigender Fasern geteilt hat, in zahlreichen Endapparaten. 
Eine jede dieser Fasern letzter Ordnung verliert nach kürzerem 
oder längerem Verlaufe ihre Markscheide, worauf der Achsenzylinder, 
in der Mehrzahl der Fälle, sofort in seine Endästchen zerfällt 
(Fig. 6, 7, 8, 9, 10). Zunächst teilt er sich, soviel ich habe wahr- 
nehmen können, in mehrere (2—-3—4 und mehr) verschieden 
dieke Fäden, welche entweder nach verschiedenen Seiten oder 
alle zusammen in einer Richtung verlaufen, wobei sie allmählich 
in eine grosse Anzahl dünner mehr oder weniger langer Fädchen 
zerfallen; letztere teilen sich alsbald abermals; die auf diese 
Weise entstandenen Fädchen sind mit kurzen Seitenästchen besetzt, 
deren Enden sich abflachen und die Gestalt von mehr oder weniger 
langen vieleckigen Plättchen annehmen. Von den Ecken dieser 
gehen feinste Fädchen, vermittels derer die einzelnen Plättchen 
miteinander zusammenhängen, ab. Es entsteht somit ein Nerven- 
apparat, welcher das Aussehen eines stark verästelten Baum- 


182 A. S. Dogiel: 


zweiges hat, der mit zahlreichen untereinander verbundenen 
Blättchen besetzt ist. ‚Jeder einzelne Faden und jedes Fädchen, 
welche an der Zusammensetzung einer Verzweigung teilnehmen, 
sind stellenweise desgleichen etwas verbreitert, gleichwie abge- 
plattet, wobei die lokalen Verbreiterungen von eckiger oder 
spindelförmiger Gestalt sind. 

Diese Endverzweigungen sind bald stark in die Länge gezogen, 
bald mehr oder weniger dreieckig oder unregelmässig vieleckig. 

Ausser diesen verhältnismässig einfachen Formen der baum- 
förmigen Verzweigungen werden beständig noch kompliziertere 
Formen angetroffen (Fig. 9). Von den beschriebenen unterscheiden 
sie sich durch ihre Grösse und dadurch, dass an ihrer Bildung 
nicht nur ein Ästchen des Achsenzylinders einer markhaltigen 
Faser, sondern der gesamte Achsenzylinder derselben teilnimmt, 
infolgedessen es auch verständlich ist, warum diese komplizierten 
Formen derartiger Nervenapparate grösser sind und eine grössere 
Fläche einnehmen. 

Die erwähnten Apparate werden gewöhnlich auf die Weise 
gebildet, dass eine markhaltige Faser nach Verlauf einer gewissen 
Strecke sich in mehrere sehr kurze markhaltige Ästchen teilt, 
welche alsbald ihre Markscheide verlieren, oder aber, was das 
häufigere ist, die Faser verliert letztere vor dem Zerfall in 
Ästchen. Der Achsenzylinder oder die Achsenzylinder der kurzen 
Ästchen der Faser zerfallen alsdann rasch in eine grosse Anzahl 
feiner Fäden, welche in einer Richtung verlaufen. Jeder Faden 
zerfällt seinerseits allmählich in eine grosse Anzahl Fädchen, welche 
sich untereinander verflechten und Endverzweigungen in Gestalt 
eines recht grossen in die Länge ausgezogenen Plättchens, ähnlich 
einem langen Blatt mit unregelmässigen Rändern, bilden. Sämtliche 
Fädchen sind mit zahlreichen kleinen, eckigen, an eckige Blättchen 
erinnernden Verbreiterungen besetzt, von deren Ecken feinste 
Fädchen zu anderen benachbarten Verbreiterungen hinziehen ; 
derartige Verbreiterungen sind auch im Verlauf sämtlicher einen 
Nervenapparat zusammensetzenden Fädchen vorhanden. Der ganze 
Endapparat erhält auf diese Weise ein besonderes, charakteristisches 
Aussehen und ähnelt bis zu einem gewissen Grade den einfachen 
‘ndverzweigungen von Ruffini. 

Die einfachen Formen der beschriebenen Apparate nehmen 
eine geringe Fläche ein, die Verzweigungen eines derartigen 


Die Nervenendigungen im Nagelbett des Menschen. 185 


Apparates liegen mehr oder weniger in einer Ebene, während 
die komplizierten Formen, wie oben gezeigt worden ist, eine ver- 
hältnismässig grosse Fläche einnehmen und häufig gebogen sind, 
infolgedessen die einzelnen Teile der betreftenden Apparate nicht 
in einem Niveau angeordnet sind. Beide Formen liegen unmittel- 
bar den Bindegewebsfibrillenbündeln an, in beiden habe ich keine 
Kerne und keinerlei körnige Substanz wahrnehmen können. 

Bei einem genaueren Studium der baumförmigen Endver- 
zweigungen ist es nicht schwer, besonders an gut gefärbten 
Präparaten, festzustellen, dass fast von jedem derselben (sei es 
nun eine einfache oder eine komplizierte Form) an irgend einer 
Stelle bald eine, bald mehrere mehr oder weniger feine Fäden 
sich absondern. Letztere verlaufen unter Windungen eine kürzere 
oder längere Strecke und zerfallen darauf in viele feine sich 
mehrfach teilender Fädchen, die einen neuen, dem vorhergehenden 
vollkommen analogen Apparat bilden (Fig. 6, 7, 8, 9, 10). Ein 
derartiger Apparat, der als baumförmige Endverzweigung zweiter 
Ordnung bezeichnet werden könnte, gibt häufig längere oder 
kürzere Fädchen ab, die in derselben Weise endigen, wobei baum- 
förmige Verzweigungen dritter Ordnung entstehen. Es ist nicht 
selten, dass eine Endverzweigung erster Ordnung auf die eben 
geschilderte Weise vier, bisweilen sogar fünf neue Endverzweigungen 
bildet, von welchen das eine oder das andere seinerseits Fädchen 
abgibt, welche abermals eine Endverzweigung hervorgehen lassen. 
Bisweilen sondern sich von einer Endverzweigung erster Ordnung 
an verschiedenen Stellen desselben einige Fädchen ab; einige von 
diesen liefern, nach Verlauf einer gewissen Strecke, Endapparate 
zweiter Ordnung, während andere sich auf beträchtlichen Strecken 
hinziehen und darauf zu einem oder mehreren Apparaten erster 
oder anderer Ordnungen, in welchen andere markhaltige Fasern 
endigen, hinzugesellen. Auf diese Weise ist eine Endverzweigung 
in engem Zusammenhange nicht nur mit mehreren ähnlichen Ver- 
zweigungen einer markhaltigen Faser, sondern auch mit vielen 
Verzweigungen anderer Fasern; das Verbindungsglied bilden in 
diesen Fällen die beschriebenen Nervenfädchen, die von einem 
Nervenapparat zu anderen benachbarten ziehen. 

Soviel ich auf Grund meiner Untersuchungen beurteilen 
kann, bezieht sich das soeben gesagte auf sämtliche baumförmige 
Endverzweigungen überhaupt, unabhängig von ihrer Lagerung, 


154 A. SS. Dogiel: 


sei es in der Haut des Nagelbettes oder in verschiedenartigen 
anderen bindegewebigen Gebilden. Wenn der erwähnte Zusammen- 
hang zwischen den Nervenapparaten häufig nicht konstatiert werden 
kann, so ist diese Erscheinung nicht durch die Abwesenheit der 
verbindenden Nervenfäden zu erklären, sondern dadurch, dass 
sich die Fäden überhaupt nicht oder nur auf einer gewissen 
Strecke gefärbt haben, oder auf dem Schnitt durchschnitten sind, 
infolgedessen sie nur auf einer gewissen Strecke sichtbar sind. 
Die Endverzweigungen 2., 3. usw. Ordnung haben fast dieselbe 
(srösse wie die Hauptverzweigung erster Ordnung, oder aber 
erscheinen etwas kleiner. Das bezieht sich hauptsächlich auf 
die komplizierten Formen der Endverzweigungen erster Ordnung, 
die beträchtlich grösser sind als die einfachen Formen. 

Die baumförmigen Verzweigungen liegen, wie bereits oben 
gesagt wurde, in sämtlichen Cutisschichten des Nagelbettes, sogar 
unmittelbar unter den Epithelleisten, wobei sie mit ihrer Ober- 
fläche bald parallel, bald mehr oder weniger schräg, bald fast 
senkrecht zur Oberfläche des Nagelbettes gerichtet sind, was, 
wie ich bereits erwähnt habe, von der Anordnung der Bindegewebs- 
fibrillenbündel abhängt. Zum bereits gesagten ist noch hinzuzu- 
fügen, dass im Wurzelgebiet des Nagelbettes die baumförmigen 
Verzweigungen, wie es zum Teil auf Fig. 7 ersichtlich ist, in 
ungeheurer Zahl vorhanden sind; sie treten hier in der Mehr- 
zahl der Fälle als komplizierte Formen auf und ordnen sich mehr 
oder weniger senkrecht zur Oberfläche des Nagelbettes an, welche 
Lagerung auch hier durch den Verlauf der Bindegewebsfibrillen- 
bündel erklärt wird. 

Ein Vergleich der Nervenendigungsweise und Anordnung 
der Nervenapparate in der Fingerkuppenhaut und in der Cutis 
des Nagelbettes ergibt nun folgende Schlüsse: 

1) In dem stratum papillare des Nagelbettes sind 
nur uneingekapselte Nervenknäuel und intrapapilläre 
Netze und Fadennetze vorhanden; diemannigfaltigen 
Formen von eingekapselten Nervenapparaten, die 
beständig im stratum papillare der Fingerkuppen- 
haut angetroffen werden, sowie einige Formen der 
uneingekapselten Apparate, wie z. B. die papillären 
;üschel von Ruffini fehlen hier vollkommen; 2)in 
der oberflächlichen und tiefen Cutisschicht des 


Die Nervenendigungen im Nagelbett des Menschen. 185 


Nagelbettes ist eine ungeheure Anzahl von baum- 
förmigen Endverzweigungen und eine durchaus 
beschränkte Zahl uneingekapselter Knäuel und ein- 
gekapselter Apparate, in Gestalt modifizierter Vater- 
Pacini’scher Körperchen gelagert; nicht vorhanden 
sind hier die typischen Vater-Pacini’schen Körper- 
chen, die eigenartigen Körperchen mit plättchen- 
förmigen Endigungen, sowie die typischen Endver- 
zweigungen von Ruffini; 3) in den Epithelleisten 
fehlen die Merkel’schen Tastkörperichen; es sind 
nur die interepithelialen Endverzweigungen ver- 
handen. 

Während somit das stratum papillare der Fingerkuppenhaut 
mit zahlreichen mannigfaltigen Nervenendapparaten versehen ist, 
erscheint dieselbe Schicht des Nagelbettes arm an ihnen, in ıhr 
fehlen vollkommen die eingekapselten Apparate. 

In dem Nagelwall habe ich insbesondere auf Längsselmitten 
durch den Nagel das Vorhandensein fast sämtlicher Nervenapparate, 
welche ich in der Fingerkuppenhaut beschrieben habe, feststellen 
können. In dem bindegewebigen Anteile des Walles werden unter 
anderen in recht beträchtlicher Zahl’ die modifizierten Vater- 
Paeini’schen Körperchen verschiedener Form angetroffen, es fehlen 
nur die typischen Vater-Pacini’schen Körperchen. In den Epithel- 
leisten sind ausser den interepithelialen Endverzweigungen in 
grosser Zahl die Merkel’schen Tastzellen vorhanden. 

In dem Nagelfalz endigen, soviel ich auf meinen Präparaten 
habe wahrnehmen können, die Nerven unmittelbar unter dem 
Epithel und in der Epithelschicht selbst (Fig. 11). Von den im 
stratum papillare des Nagelwalles verlaufenden Nervenästchen 
sondern sich verhältnismässig feine markhaltige Fasern ab, welche 
zum Epithel des Nagelfalzes hinziehen. Auf ihrem Verlaufe teilen 
sie sich dichotomisch und verlieren darauf in der Nähe des Epithels 
ihre Markscheide. Der Achsenzylinder einiger dieser Fasern 
spaltet sich in 2— 3 Teiläste, welche unmittelbar unter dem 
Epithel in baumförmigen Verzweigungen endigen; einige der Teil- 
äste des Achsenzylinders verlaufen zunächst unter dem Epithel, 
durchflechten sich miteinander und treten nach Bildung eines 
subepithelialen Geflechtes in das Epithel als feine, variköse Fädchen 
ein (Fig. 11). Letztere liegen zwischen den Epithelzellen, teilen 


156 A.S. Dogiel: 


sich in feinere Fädehen, die in mannigfachen Windungen sich 
miteinander verbinden und die Epithelzellen umtlechten. Inter- 
epitheliale Nervenverzweigungen habe ich nur in der tiefsten 
Epithelschieht wahrnehmen können. 

An den Übergangsstellen der Fingerkuppenhaut zur Cutis 
des Nagelbettes finden sich sämtliche Nervenapparate der Finger- 
kuppenhaut vor. Im stratum papillare dieser Stelle sind besonders 
zahlreiche Meissner’sche Körperchen vorhanden, wobei nicht 
selten eine dicke markhaltige Faser, nach der Teilung in 2—3—4 
markhaltiger Ästehen, ein jedes von diesen zu einem besonderen 
Körperchen entsendet. In den Epithelleisten sind hier in grosser 
Zahl Merkel’sche Tastzellen gelagert, in denen häufig besonders 
deutlich die zuerst von mir beschriebenen zweierlei Nerven- 
endigungen der Fasern zu erkennen sind: und zwar in Gestalt 
der Tastscheiben der früheren Autoren und in Gestalt feinster 
Nervenfäden, welche die Tastzellen mit einem dichten Netz um- 
geben, wie es auf Fig. 12 dargestellt ist. 

Es bleibt noch zu erwähnen, dass die feinen und gröberen 
Arterienzweige des erwähnten Hautgebietes eine dicke Muskel- 
schicht aufweisen, stark gebogen und reich mit Nerven ver- 
sehen sind. Zu ihnen verlaufen nicht nur marklose, sondern 
auch viele markhaltige Fasern, welche in einer gewissen Ent- 
fernung von der Arterie ihre Markscheide verlieren, worauf sich 
ihr Achsenzylinder teilt und in Gestalt verschieden dicker mark- 
loser Ästchen die Gefässwand erreicht. In der äusseren und 
mittleren Schicht der Arterie teilen sich diese Ästchen mehrfach 
und endigen augenscheinlich in zahlreichen feinen Endverzwei- 
gungen; in der Muskelschicht sind sie, wie überhaupt in grösseren 
und feineren Arterien, sowie überall, wo glatte Muskeln vorhanden 
sind, in den feinen Bindegewebszügen gelagert. Diese Verzweigungen 
gehören aller Wahrscheinlichkeit nach den Endigungen sensibler 
Fasern an. 


Figurenerklärung Tafel IX und X. 


Sämtliche Zeichnungen sind vermittels eines Zeichenapparates angefertigt 
worden. 
Fig. 1. Modifiziertes Vater-Pacini’sches Körperchen. a = markhaltige 
Nervenfaser, deren Achsenzylinder sich im Hohlraum des Körperchens 
verzweigt; #7 = Hülle. Obj. D. Zeiss. 


Be nf u 


Hig; 2. 
Fig. 3. 
Fig. 4. 
Fig. 5. 
Atem (9 
Big. 7 

ip. 8. 
Bier 9: 
Fig. 10. 


- 


Die Nervenendigungen im Nagelbett des Menschen. 187 


Modifizierte Vater-Pacini’sche Körperchen (A) und uneingekapselte 
Nervenknäuel (3). @ und a' —= markhaltige Nervenfasern; die Faser «! 
gibt ein Ästchen ab, welches sich im Körperchen verzweigt, während 
die übrigen Ästchen in uneingekapselten Knäueln endigen; 5 — Hülle 
der Körperchen. Obj. C. Zeiss. 

Eine Cutispapille des Nagelbettes in der Nähe der Nagelwurzel; in 
derselben sind ein uneingekapselter Nervenknäuel und ein intra- 
papilläres Netz. « = ein Ästchen einer markhaltigen Faser, das 
die Markscheide verloren hat. Obj. C. Zeiss. 


Aus einem Längsschnitte durch ein Nagelbett. « = markhaltige Nerven- 
fasern, die in uneingekapselten Knäueln endigen. Obj. D. Zeiss. 


Komplizierter uneingekapselter Nervenknäuel in der Nähe der ober- 
flächlichen Cutisschicht des Nagelbettes. & = markhaltige Nerven- 
faser. Obj. D. Zeiss. 


Teil eines Querschnittes durch einen Nagel. 1 = Epithel; 2 = Cutis 
des Nagelbettes. In dem stratum papillare cutis sind intrapapilläre 
Nervennetze und -schlingen, unter den Papillen und den Epithelleisten 
das subpapilläre Nervengeflecht sichtbar. «& —= markhaltige Nerven- 
fasern, die in verschiedenen Teilen der Cutis des Nagelbettes in 
baumförmigen Endverzweigungen endigen. Obj. A. Zeiss, halbaus- 
gezogener Tubus. 


. Teil eines Querschnittes durch einen Nagel im Gebiet der Nagel- 


wurzel. 1 = Epithel 2 = Cutis des Nagelbettes, & = Nerven- 
stämmchen, welches in einige Ästchen zerfällt; letztere spalten sich 
in einzelne markhaltige Fasern, die in verschiedenen Cutisabschnitten 
in baumförmigen Verzweigungen endigen. Obj. A. Zeiss, halbaus- 
gezogener Tubus. 


Teil eines Längsschnittes durch einen Nagel. 1= Epithel; 2= Cutis 
des Nagelbettes. «= markhaltige Nervenfaser, die sich gabelförmig 
in 2 Ästchen teilt: letztere endigen in einfachen baumförmigen Ver- 
zweigungen; &— Nervenfädchen, welche von baumförmigen Ver- 
zweigungen erster Ordnung zur Bildung der gleichen Verzweigungen 
zweiter Ordnungen abgehen ; 5Y—= Verbindungsfädchen zwischen den 
baumförmigen Verzweigungen. Obj. ©. Zeiss. 


Komplizierte (A) und einfache (3) Formen von baumförmigen End- 
verzweigungen aus der Cutis des Nagelbettes. @ = markhaltige 
Nervenfasern; &= Fädchen, die sich von den Verzweigungen erster 
Ordnung zur Bildung solcher zweiter Ordnung absondern. Obj.D. 
Zeiss. 


Einfache Formen baumförmiger Endverzweigungen aus der Nähe 
der oberflächlichen Cutisschicht des Nagelbettes. « = markhaltige 
Nervenfaser, die in zahlreichen baumförmigen Verzweigungen endigt; 
5 = Nervenfädchen, die von Verzweigungen erster Ordnung abgehen 
und in ebensolchen Verzweigungen zweiter und dritter Ordnung 
endigen. Obj. C. Zeiss. 


155 A. S. Dogiel: Die Nervenendigungen im Nagelbett des Menschen. 


Fig. 11. Teil eines Schnittes durch den Nagelfalz. 1 = Epithel; 2 = Cutis. 
a=Ästchen, die aus der Teilung der Achsenzylinder markhaltiger 
Fasern hervorgegangen sind; d = subepitheliales Nervengeflecht, von 
welchem sich einzelne Fädchen zum Epithel absondern; ce = baum- 
förmige Endverzweigung. Obj. D, Zeiss. | 


Fig. 12. Querschnitt durch eine Epithelleiste aus der Fingerkuppenhaut an 
der Übergangsstelle derselben in die Cutis des Nagelbettes. «= ein 
Ästchen einer markhaltigen Nervenfaser, welches nach Verlust der 
Markscheide in das Epithel eindringt und in Verzweigungen endigt,,. 
welche die Merkel'schen Zellen umgeben. Immers. !/ı2 Zeiss. 


Aus der kgl. bayer. biol. Versuchstation für Fischerei. 


Über die Entwicklung der Kiemen bei Fischen. 


Von 
Dr. Theodor Morofi. 
(München.) 


Hierzu Tafel XI u. XII. 


Bis in die neueste Zeit war die Ansicht Rathkes über die 
einheitliche Entstehung der Kiemen bei allen Fischen allgemein 
geltend. Nach ihm sind die Kiemensäcke der Selachier gleich- 
wertig mit den Kiementaschen der Cyclostomen, die samt und 
sonders dem Entoderm entstammen sollten. Durch eine Rück- 
bildung der Scheidewände sind nach ihm die Kammkiemen der 
übrigen Fische entstanden. Götte war der erste der durch 
eine natürlichere, den Tatsachen entsprechendere Erklärung diese 
schablonenhafte Ableitung beseitigte. 

Der älteste uns bekannte Kiemenapparat bei den Selachiern 
besteht nach ihm nicht aus Kiemensäcken, sondern aus offenen 
Fächern, mit schwächeren Scheidewänden an den Kiemenbögen 
und einem starken hyoidalen Kiemendeckel, von dem mehr oder 
minder der übrige Apparat überdeckt wird. Die fossile Form 
Pleuracanthus soll ebenfalls einen ähnlichen Kiemenapparat be- 
sessen haben, dessen hyoidaler Kiemendeckel nach der Art der 
Teleostier den ganzen übrigen Apparat verdeckt haben wird. 
Die Entwicklungsgeschichte zeigt uns ebenfalls, dass bei den 
Fischen, deren Kiemenapparat im ausgewachsenen Zustande aus 
Kiemensäcken besteht, sich die Scheidewände aus den Kiemen- 
bogen zuerst selbständig entwickeln und sie erst später oben und 
unten, bis auf eine kurze Strecke in der Mitte, in Verbindung 
miteinander treten. Die Kiemensäcke sind offenbar eine jüngere 
Bildung. 

Die Kiemensäcke bleiben eine Eigentümlichkeit der Selachier, 
von denen es keinen Übergang zum Kiemenapparat der Teleostier 
gibt. Da der Kiemenapparat der Holocephalen mit demjenigen 
von Pleuracanthus übereinstimmt, erscheint er älter als die 
Kiemensäcke der übrigen recenten Selachier und kann daher 
nicht den gewünschten Übergang veranschaulichen. 

Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 64. 13 


190 Theodor Moroff: 


Abgesehen von diesen Unterschieden bleiben, nach Götte, die 
Kiemenapparate der Selachier und Teleostier in den wesentlichsten 
Stücken homologe Bildungen mit den folgenden gemeinsamen 
Merkmalen: 1) in beiden Gruppen werden die entodermalen 
Kiementaschen zurückgebildet bis auf die gelegentlichen Reste 
der ersten Tasche und ihre vordere Kiemen-Reihe (Spritzloch, 
Spritzlochkieme, Pseudobranchie); 2) die ausschliesslichen Atem- 
Organe aller dieser Fische sind die Hautkiemen des Hyoiddeckels 
und der Kiemenbögen, die durch verschiedene Kiemendeckel- 
bildungen geschützt werden (pg. 505). 

Im vollen Gegensatz dazu besitzen die Cyclostomen in den 
vollständig erhaltenen primären Kiementaschen nur Darmkiemen, 
die nichts Gemeinsames mit den nachträglich entstandenen ektoder- 
malen Kiemen haben. Daher sind die Darm- und die Hautkiemen 
sowie die beiderlei Umhüllungen derselben vollkommen heterologe 
Bildungen. 

Nach Götte werden die Vorfahren aller Fische durch 
Darmkiemen geatmet haben und diese sind folglich die ältesten 
Atmungsorgane der Wirbeltiere. Sie erhielten sich nur bei den 
Cyelostomen und gingen aber während der Entstehung der übrigen 
Fische zu Grunde und wurden durch die jüngeren Hautkiemen 
ersetzt. 

Mit der allmähligen Veränderung der Lebensbedingungen 
begann wahrscheinlich auch die Rückbildung der Darmkiemen. 
Dies konnte aber nicht geschehen, bevor nicht eine entwicklungs- 
fähige Anlage der sie ersetzenden Hautkiemen da war. 

In der Übergangszeit müssen beiderlei Kiemen, die einen 
in Rückbildung, die anderen in Fortbildung begriffen, neben- 
einander bestanden haben. 

Nach Götte müssen die neuentstehenden Kiemen ihr Blut 
auf verschiedenem Wege bekommen haben. Für die Vorfahren 
der Selachier wird das Blut wahrscheinlich durch die aufsteigende 
Arterie der alten Kiemen geliefert worden sein, und da sie noch 
immer in Funktion war, musste sie weiter ständig Arterie bleiben, 
und die sich neu entwickelnden Gefässe mussten sich als Venen 
ausbilden. Hingegen werden die Vorfahren der Teleostier das Blut 
für ihre neuen Kiemen aus einem Gefässzweig, der von dem Grunde 
der alten Arterie entsprang, bezogen haben. Dadurch konnte ein 
Wechsel seiner Funktion eintreten. Demnach sind die Arterien 


Über Entwicklung der Kiemen bei Fischen. #91 


der Cyclostomen und Selachier miteinander identisch, hingegen 
mit den Arterien der Teleostier bloss analog. 

Zur Bestätigung seiner Theorie führt Götte an, dass die 
entodermalen Kiementaschen bei allen Fischen gleichmässig an- 
gelegt werden, jedoch nur bei den Cyclostomen zu Atmungs- 
organen entwickelt, bei den übrigen Fischen dagegen rückgebildet 
werden. Da ferner in diesen rudimentären Kiementaschen sogar 
noch Reste von Darmkiemen (Spritzlochkieme, Pseudobranchie) 
vorkommen, die jedoch in der Regel nicht mehr als Atmungs- 
organe funktionieren, so meint Götte, dass die Vorfahren aller 
besprochenen Fische durch Darmkiemen geatmet haben. Sie 
erhielten sich bloss bei den Cyclostomen, welche hernach den 
ältesten Typus der Fische (Entobranchier, Götte) darstellen. 
Bei allen übrigen Fischen (Dermatobranchier, Götte) sind 
sie zu Grunde gegangen, und durch die jüngeren Hautkiemen 
ersetzt. 

Götte betrachtet die Cyclostomen als die ältesten Fische, 
weil sich beim Amocoetes die Schilddrüse im Kiemendarm rinnen- 
förmig anlegt. Ebenfalls bleibt sie dauernd mit den seitlichen 
Wimperrinnen in Verbindung und fängt die mikroskopische Nahrung 
durch eine von ihr secernierte schleimige Stubstanz auf, worin 
die erstere eingebettet wird. Daher ist es sehr wahrscheinlich, 
dass die Schilddrüse der Cyclostomen homolog mit der Hypo- 
branchialrinne der Acranier und Tunicaten ist. 

Dohrn hat früher die Ansicht ausgesprochen, dass für 
die Kiemenbildung das Mesoderm mit den Blutgefässen der 
wesentlichste Teil sei, der das benachbarte Epithel auftreibt und 
zu den Kiemenfäden ausstülpt; wobei der ektodermale oder 
entodermale Teil des Epithels gleichgültig sei und daher für 
den Fall, dass einmal Darm- und Hautkiemen in Vergleich kämen, 
kein prinzipieller Unterschied durchzuführen wäre. 

Dem setzt Götte seine abweichenden Beobachtungen ent- 
gegen. Nach ihm wird die Ausbildung der Pseudobranchie und 
der Hautkiemen der Knochenfische durch eine Epithelwucherung 
eingeleitet. Endlich kommen dort, wo die Wucherung des 
Mesoderms und die Ausstülpungen des Epithels mit einer Kiemen- 
gefässbildung an derselben Stelle zusammenfallen, die Kiemen- 
blättchen zustande; diese Gefässanlage besteht anfangs nur 
in Mesenchymlücken, in denen man kaum die unmittelbare 

13% 


192 Theodor Moroff: 


mechanische Ursache erblicken kann. Kerner entstehen nach 
diesem Autor die jüngsten Kiemenanlagen der Selachier ohne 
Beteiligung eines Gefässes. Deswegen sind alle drei Teile, 
sowohl das Epithel als auch das Mesoderm und das Blutgefäss 
gleich wichtig und daher kann keines von ihnen allein die einzige 
Ursache der Kiemenbildung sein. Gleichzeitig mit Götte habe 
ich mich ziemlich mit denselben Fragen beschäftigt (23). 

Wie ich jedoch meine Untersuchungen über die Entwicklung 
der Kiemen bei Knochenfischen abgeschlossen und das Manuskript 
geschrieben hatte, erschien die soeben zitierte Arbeit von Götte, 
daher konnte ich sie nicht mehr berücksichtigen. Mit meinen 
Beobachtungen kam ich teilweise zu abweichenden, teilweise zu 
bestätigenden Resultaten. Was die Behauptung betrifft, dass die 
Spritzlochkieme im Gegensatz zu den übrigen entodermal sei, 
habe ich in einem Nachtrag zu meiner Mitteilung einen Zweifel 
über deren Richtigkeit geäussert und versprach darauf noch 
einmal zurückzukommen; so dass ich durch die Veröffentlichung 
dieser Studie einer Verpflichtung genüge, welche ich durch den 
in dem Nachtrag geäusserten Zweifel auf mich genommen hatte. 


Meinem hochverehrten Lehrer Herrn Prof. Dr. R. Hertwig 
sowie Herrn Prof. Dr. B. Hofer spreche ich für ihr andauerndes 
Interesse, das sie dieser Untersuchung entgegenbrachten, meinen 
besten Dank aus. Ebenso bin ich Herrn Prof. Dr. A. Götte 
für die liebenswürdige Überlassung seines Materials von Petro- 
myzon fluviatilis, sowie Fräulein Dr. M. Plehn für Überlassung 
ihres Materials von Acanthias zu grossem Dank verpflichtet. 


Über die Spritzlochkieme bei Selachiern. 


Wie bekannt, bilden sich die Kiemenspalten bei den Selachiern 
erst, nachdem sich der Darm angelegt hat. Zur Bildung einer 
Kiemenspalte entstehen am Darm seitlich an mehreren Stellen 
Ausstülpungen, die bis in die Nähe des Ektoderms vordringen, 
wo jede mit einer ganz schwachen Einsenkung des letzteren 
verschmilzt; alsdann erfolgt der Durchbruch der Spalten. 


Bei Acanthias kommen auf diese Weise sechs Paar schmale 
Kiemenspalten zustande. Die letzten fünf stehen zur Längsachse 
des Tieres ziemlich senkrecht. Ihre Höhe beträgt etwa zwei 
Drittel der Höhe der Seitenflächen. Hingegen nimmt die erste 


Über Entwicklung der Kiemen bei Fischen. 193 


Kiemenspalte, das sogenannte Spritzloch, durch den Verlauf und 
die weitere Umbildung gleich von Anfang an eine separate 
Stellung an. Sie befindet sich zwischen dem Hyomandibulare 
und dem Hyoidbogen. Vorn oben, nicht weit hinter dem Auge 
beginnend, verläuft sie schräg nach hinten und unten, jedoch 
reicht sie nicht so weit an die Bauchseite herab wie die übrigen 
Kiemenspalten. Ihre Lage wird durch den schrägen Verlauf des 
Hyomandibulare hervorgerufen (Fig. 1). 

Alle Kiemenbogen zusammen mit dem Hyomandibulare 
weisen im Anfange auf Querschnitten eine zylindrische Gestalt 
auf. Bald nachdem die Kiemenspalten durchgebrochen sind, 
fangen sie, jedoch nach aussen, stark zu wachsen an und ihr 
Querschnitt bleibt nicht mehr rund, sondern wird ellipsoid. Nach 
der Anlage der primären Kiemengefässe werden durch eine 
rapide Wucherung des Mesoderms und Ektoderms nach aussen 
kleine über die Oberfläche schwach hervorragende Höckerchen 
gebildet, die die erste Anlage der Kiemenblättchen darstellen. 
Gleichzeitig damit dringt in jedes dieser Höckerchen je eine 
sehr feine Blutgefässschlinge ein, die durch eine Ausstülpung des 
Gefässbogens zustande kommt. Zuerst treten ziemlich gleich- 
zeitig die Anlagen der Kiemenblättchen von allen hinteren Reihen 
der Kiemenbogen auf, bloss der letzte Kiemenbogen zeigt in 
dieser Beziehung eine merkliche Verspätung. Ebenfalls ist die 
vordere Wand des Spritzlochkanals um diese Zeit vollkommen 
glatt (Fig. 1). Erst nachdem die Kiemenblättchen der hinteren 
Reihen eine ansehnliche Länge erreicht haben, bilden sich die 
vorderen Reihen und dabei ganz auf dieselbe Weise; gleichzeitig 
mit ihnen entsteht auch die Spritzlochkieme (Fig. 2). Die Gefäss- 
schlingen jeder Kiemenblättchen -Reihen vereinigen sich mit- 
einander und bilden je ein Blutgefäss, das proximal von dem 
primären seine Lage hat. 

Wie aus Fig. 2 zu entnehmen ist, hat die Spritzlochkieme 
auch dieselbe topographische Stellung wie die übrigen; ihre 
Blättchen entspringen genau aus der äusseren hinteren Kante 
des Hyomandibulare, was auch aus Fig. 5, die einen frontalen 
Schnitt eines 10 mm langen Embryo darstellt, leicht zu ersehen 
ist. Obwohl sie durch die Zeit ihres Auftretens von den übrigen 
ein wenig abweichend ist, können wir doch keinen prinzipiellen 
Unterschied durchführen, denn auch die Kiemenblättchen der 


194 Theodor Moroff: 


übrigen Bogen zeigen in dieser Beziehung kleine Variationen. 
Das Blutgefäss verläuft ebenfalls ähnlich wie die übrigen in den 
nächstfolgenden Kiemenbogen. Von dem Arterienstamm ausgehend, 
dringt es in den Kiefer und verläuft immer dem äusseren hinteren 
Rand parallel; diese Lage behaltend, geht es in das Hyomandi- 
bulare weiter; erst nachdem es die Region der Spritzlochkieme 
überschritten hat, nimmt es in seinem weiteren Verlauf eine 
mehr proximale Stellung ein. Es sendet nach aussen feine 
Schlingen, welche in die zur Anlage kommenden Kiemenblättchen 
eindringen; diese Schlingen biegen ebenfalls, wie bei den übrigen 
Bogen proximal um und bilden durch die Vereinigung ihrer 
Spitzen die Spritzlochvene. 

An dem Hyoidbogen kommt, wie bekannt, nur die hintere 
Kiemenblättchenreihe zur Ausbildung. Ich sehe ebenfalls, wie 
Dohrn, bloss die Anlage der hinteren Vene und kann daher die 
Behauptung Göttes, dass auch die vordere Vene gebildet wird, 
nicht bestätigen, wenigstens nicht bei Acanthias. 

Bei der weiteren Entwicklung wächst aus dem äusseren 
Rande jedes Kiemenbogens je eine Scheidewand. Im Anfang 
sind die Scheidewände frei, kulissenartig, nach aussen vor- 
springend; später verwachsen sie jedoch oben und unten mit- 
einander bis auf eine kurze Strecke in der Mitte und bringen 
auf diese Weise die Kiementaschen zustande. Genau so wächst 
auch an dem äusseren hinteren Rand des Hyomandibulare eine 
ähnliche Falte (Scheidewand) nach hinten über das Spritzloch; 
sie verwächst sowohl mit der aus dem Hyoid entspringenden 
Falte, als auch mit der Rumpfwand und bringt auf diese Weise 
das Spritzloch zum grössten Teil zum Verschluss (Fig. 3). 

Inzwischen wachsen alle hinteren Kiemenblättchen-Reihen 
samt der Spritzlochkieme sehr stark in die Länge und da noch 
keine sekundären Kiemenblättchen (Respirationsfältchen)) ent- 
wickelt sind, weisen sie eine fadenförmige Gestalt auf. Die 
Spitzen derselben ragen eine Zeit lang durch die Spalten sehr 
weit über die Oberfläche hervor (Fig. 3). Erst später ziehen 
sich die Spitzen dieser langen Fäden zurück und verwandeln sich 
in die bleibenden Kiemen; dasselbe gilt auch für die Spritzloch- 
kieme. 

Von Götte und von mir wurde festgestellt, dass die 
Kiemen der Selachier ihre Entstehung aus dem Ektoderm nehmen. 


Über Entwicklung der Kiemen bei Fischen. 195 


Hingegen behauptet Götte, dass die Spritzlochkieme im Gegen- 
satz zu allen übrigen einen entodermalen Ursprung hat. Diese 
Behauptung stützt er auf Beobachtungen, die er an Torpedo 
ocellata gemacht hat. Demnach sollen sich die Kiemenblättchen 
proximal von der Verlötungsstelle des Ektoderm mit dem Entoderm 
ausbilden; also innerhalb der Kiementaschen und daher eine rein 
entodermale Entstehung haben. Aus meiner Darstellung und 
aus den beigefügten Abbildungen ist jedoch deutlich zu ersehen, 
dass das nicht der Fall sein kann, da sie ganz auf dieselbe 
Weise und in derselben Lage entsteht wie die übrigen Kiemen. 
Aus den Bildern in Tafel 4 der VII. Studie von Dohrn 1885 (6) 
geht hervor, dass das Spritzloch beim Torpedo auf dieselbe 
Weise zur Anlage kommt. Dasselbe gilt auch für die anderen 
Selachier ; ja selbst bei Torpedo ocellata sind, nach den Zigler- 
schen Wachsmodellen, keine auffallenden Unterschiede zu kon- 
statieren. Daher ist mit Recht zu schliessen, dass auch bei 
dem letzterwähnten Selachier die Spritzlochkieme ektodermalen 
Ursprunges sei und Göttes Annahme durch unzureichende Beob- 
achtungen enstanden ist. Anscheinend hat er eine ungenügende 
Anzahl von Entwicklungsstadien zur Verfügung gehabt ; andererseits 
hat er frontale Schnitte benützt, die kein vollkommen richtiges Bild 
zu geben imstande sind, da das Hyomandibulare durch seinen 
schiefen Verlauf nicht mehr quer getroffen werden kann. Für 
einen solchen Zweck muss man das Tier in Querschnitte zerlegen. 
Übrigens sind für die Entscheidung dieser strittigen Frage kaum 
Mikrotomschnitte notwendig, eine einfache Beobachtung mit der 
Lupe genügt vollständig, um zu entscheiden, ob die Kiemen- 
blättchen innerhalb oder ausserhalb der Verlötungsstelle von 
Ektoderm mit Entoderm entstehen. Aus den beigefügten drei 
Figuren (1, 2, 3), die drei nacheinander folgende Entwicklungs- 
stadien von Acanthias darstellen, ist zur Evidenz zu ersehen, 
dass die fragliche Kieme nur ektodermal, wie die übrigen, sein 
kann, und die Querschnitte bestätigen diese Annahme (Fig. 4, 6). 
Die eine Figur ist einem Embryo entnommen, bei dem die 
Spritzlochkieme noch nicht angelegt ist, hingegen stellt die 
letzte Figur einen Querschnitt von einem Embryo dar, wo 
sie sehr stattlich entfaltet it. Aus demselben Bild kann 
man ebenfalls ersehen, dass sie an dem äusseren Rand 
inseriert ist. 


196 Theodor Moroff: 


Entwicklung der Kiemenspalten bei Knochenfischen. 

Die erste Anlage der Kiemenspalten bei den Knochen- 
tischen wird in der Literatur so dargestellt, als ob sie in 
übereinstimmender Weise mit den übrigen Fischen vor sich gehe. 
Danach stülpt sich zuerst die Darmwand auf den beiden Seiten 
an mehreren Stellen nach aussen. Nachdem diese Ausbuchtungen 
das Ektoderm erreicht haben und mit kleinen Einsenkungen des- 
selben verschmolzen sind, erfolgt der Durchbruch der Kiemen- 
spalten. Dadurch wird dem grössten Teil der Kiemenspalten 
eine entodermale Auskleidung zugeschrieben. Speziell die Knochen- 
fische sind in dieser Beziehung nicht untersucht. Aus der 
analogen Entstehung vieler anderer Organe bei den einzelnen 
Fischgruppen hat man auch für die Kiemenspalten auf eine Analogie 
geschlossen. Götte ist ebenfalls der Ansicht, dass die Kiemen- 
spalten bei Knochenfischen auf diese Weise entstehen. Er gibt 
jedoch an, dass die entodermalen Taschen sich im Laufe ihrer 
weiteren Entwicklung zurückbilden, so dass jede Spalte beim 
erwachsenen Tiere nur vom Ektoderm ausgekleidet ist. Die 
erste Kiemenspalte, das sogenannte Spritzloch, soll nach ihm 
eine Ausnahme machen, da der entodermale Teil bei ihr sich 
nicht, wie das bei den nächstfolgenden der Fall ist, zurückbilden, 
sondern weiter wachsen soll. Dadurch würde das Spritzloch, so 
lange es besteht, bloss vom Entoderm überdeckt. 

Nach meinen Beobachtungen bilden sich alle Kiemenspalten 
bei Knochenfischen in übereinstimmender Weise. In Bezug auf die 
Zeit ihres Durchbrechens differieren sie etwas voneinander, 
indem sie sich der Reihenfolge nach von vorn nach hinten aus- 
bilden. Daher werde ich bei der folgenden Darstellung die 
ersten zwei, d. h. das Spritzloch, das während der Jugendstadien 
vorhanden ist und die Kiemenspalte, die zwischen Hyoid und 
erstem Kiemenbogen sich befindet, ins Auge fassen. 

Als eine merkwürdige Tatsache bleibt bestehen, dass die 
Kiemenspalten sehr früh zur Entwicklung kommen, — viel früher 
als andere wichtige Organe. Der Darm ist ebenfalls noch nicht 
geschlossen. 

Die Bildung des Darmes fängt an dem Vorderende an, 
bald nachdem sich die Chorda vom inneren Keimblatt abgeschnürt 
hat und schreitet so allmählig nach hinten vor. Nachdem die 
Entodermzellen eine zylindrische Form angenommen haben, 


Über Entwicklung der Kiemen bei Fischen. 197 


fangen sie an, jederseits je eine Falte zu bilden, die schräg 
hinauf ins Mesoderm eindringt. Diese Seitenfalten stellen die 
erste Anlage des Kiemendarmes dar (Fig. 7,8). Vorn im Anfang 
sind sie am grössten, nach hinten nehmen sie jedoch allmählig 
ab, bis sie vollkommen verschwinden und die Darmanlage sich 
wieder als eine einfache Zellschicht präsentiert. Von den übrigen 
Organen sind noch das Gehirn und das Rückenmark als ein 
solider Kiel angelegt. Die Chorda ist, wie erwähnt, bereits 
selbständig zu sehen und dicht an das Rückenmark gepresst. 
Auf den beiden Seiten verläuft das Mesoderm in zwei 
soliden Strängen, die in der Mitte nicht in Verbindung zu 
stehen scheinen. 

Gleichzeitig mit dieser Faltenbildung erfährt das Ektoderm 
an mehreren Stellen in der späteren Kiemengegend ganz schwache 
Vertiefungen. Ausserdem verdickt es sich an diesen Stellen durch 
eine Streckung und Teilung seiner Zellen ziemlich stark polster- 
förmig. Dadurch erreicht es die Darmanlage und verschmilzt mit 
ihr, bei Embryonen von 80 Tagesgraden (11 Tage nach der Streifung). 
Auf diese Weise kommen die Kiemenspalten zustande. Die Bildung 
derselben findet von vorn nach hinten ziemlich rasch nacheinander 
statt. Zuerst wird die erste Kiemenspalte, das Spritzloch gebildet, 
ziemlich gleichzeitig mit ihr legt sich auch die zweite an, die 
übrigen entstehen nacheinander etwas später. Das Spritzloch 
tritt zwischen dem Auge und dem Gehörbläschen an der Ober- 
fläche auf, jedoch mehr dem Auge genähert. Die Darmfalte ist 
an dieser Stelle sehr hoch und gibt sich auf Querschnitten durch 
die regelmässige Anordnung ihrer Zellkerne kund (Fig. 7). 
Wenn man die Schnittserie nach hinten verfolgt, trifft man 
15—16 Schnitte (110 «) caudalwärts die erste Anlage des Gehör- 
bläschens, die aus einer soliden Proliferation des Ektoderms 
hervorgeht. Dicht unter dieser Wucherung senkt sich das 
Ektoderm etwas ein, wobei es durch eine starke polsterförmige 
Verdickung die Darmfalte erreicht und nach der; Verschmelzung 
mit ihr die Grundlage der zweiten Kiemenspalte bildet (Fig. 8). 
Ein Unterschied in der Entwicklung der ersten Kiemenspalte 
(Spritzloch) und der zweiten besteht insofern, als sich die erste 
oberhalb der Mitte ausbildet, die letzten, durch das Gehör- 
bläschen verdrängt, unterhalb der Mitte mehr dem Bauch genähert 
zum Durchbruch kommen. 


193 Theodor Moroff: 


C. K. Hoffmann (16) ist der erste, der die Anlage des 
Spritzlochs verfolgt hat. In der Textfigur zeichnet er dasselbe 
sehr richtig vor dem Grehörbläschen; auf Querschnitten zeichnet 
er jedoch das Spritzloch und das Gehörbläschen auf einem Bild 
zusammen, was nicht richtig sein kann. Viel wahrscheinlicher 
ist es, dass er die zweite Kiemenspalte mit ihm verwechselt hat. 
Ausserdem hat er sowohl dem Spritzloch als auch allen übrigen 
Kiemenspalten bei ihrer Anlage eine starke Ausbuchtung des 
Darms zu Grunde gelegt. 

Dass der Darm keine seitlichen Ausbuchtungen zur Bildung 
der Kiemenspalten austreibt, geht aus Frontalschnitten hervor, 
die man Embryonen desselben Alters aus dieser Region entnimmt. 
Fig. 9 stellt einen Teil von der linken Hälfte eines solchen 
Embryo dar. Vom Gehirn ist bloss ein Teil gezeichnet. Die 
Darmanlage zeichnet sich vom Mesoderm, dessen Zellen 
gleichmässig verteilt sind, durch die regelmässige Anordnung 
ihrer Zellen in zwei Reihen aus. Das um diese Zeit noch solide 
Gehörbläschen ist nur unten und an seinem Hinterende 
angeschnitten. Das Ektoderm ist vorn sehr sanft eingesenkt, 
hingegen sehr stark polsterförmig verdickt und an dieser Stelle 
mehrschichtig geworden. Dadurch ist es in Berührung mit der 
Darmanlage gekommen, jedoch noch nicht vollkommen mit ihr 
verschmolzen. Weiter hinten senkt sich das Ektoderm noch 
einmal, jedoch etwas stärker ein, dafür erreicht es aber nicht 
dieselbe Dicke als vorn. Ebenfalls ist es auch an dieser Stelle 
in Berührung mit dem Darm getreten, jedoch auch hier noch 
nicht mit ihm verschmolzen, so dass wir an beiden Stellen 
Ektoderm von Darmwand unterscheiden können. Nach hinten 
und oben geht das Ektoderm kontinuierlich in das Gehörbläschen 
über. Zwischen den beiden Einsenkungen ist es einschichtig 
und verhältnismässig sehr dünn. Zu oberst ist die ganze Ober- 
fläche von einer sehr dünnen Schutzdecke umhüllt. 

Die vordere Verdickung gibt nach der Verschmelzung mit 
der Darmwand die Anlage des Spritzloches; von der zweiten 
Verdickung wird hingegen die Anlage der ersten bleibenden 
Kiemenspalte geliefert, die sich zwischen Hyoidbogen und erstem 
Kiemenbogen befindet. Die Mesodermpartie, die sich zwischen 
den beiden Kiemenspaltenanlagen befindet und nach innen vom 
Darm umgrenzt ist, gibt die Anlage des Hyoids. 


Über Entwicklung der Kiemen bei Fischen. 199 


Aus der vorhergehenden Darstellung und aus den Abbildungen 
ist zu ersehen. dass die beiden Kiemenspalten ziemlich gleichzeitig 
und auf dieselbe Weise entstehen, und dass der Darm keinen so 
aktiven Anteil daran nimmt. Dadurch sind wir berechtigt, 
anzunehmen, dass das Ektoderm an den beiden Stellen sich gleich 
tief in die zur Anlage kommenden Kiemenspalten ausdehnt. 

Bei um drei Tage älteren Embryonen ist auch die dritte 
Kiemenspalte zum Vorschein gekommen. Bei der folgenden 
Darstellung werde ich jedoch nur die ersten zwei beschreiben, 
da sie allein für meinen Zweck von Wichtigkeit sind. Im 
Spritzloch geht das Ektoderm kontinuierlich in die Darmwand 
über. Sowohl diese Spalte (Spritzloch) als auch der Darm 
präsentieren sich durch zwei dicht aneinander gepresste Zellreihen, 
in denen die Zellkerne regelmässig angeordnet sind; hingegen 
ist die zweite Kiemenspalte als eine breite tiefe Einsenkung des 
Ektoderms wahrzunehmen. Nach innen ist diese Grube durch 
die innere Darmwand abgeschlossen. Das Ektoderm kleidet ihre 
vordere und hintere Wand aus und geht kontinuierlich in die 
äussere Darmwand über. Zu äusserst dehnt sich die Deckschicht 
aus, die bis an den Grund der zweiten Kiemenspalte eindringt 
und auf der inneren Darmwand aufliegt. Durch diese Grube 
sind jetzt das Hyoid und der erste Kiemenbogen sehr weit aus- 
einander gerückt (Fig. 10). Dieselbe kommt nicht durch eine 
aktive Einsenkung des Ektoderms ins Gewebe zustande, sondern 
durch die starke Entfaltung der Kiemenbogen, die bloss nach 
aussen wachsen können, da nach innen kein Platz ist. Hingegen 
bleibt der Grund der Grube immer konstant. Diese eigentüm- 
liche Ausbildung der zweiten Kiemenspalte ist nicht nur bei der 
Forelle, sondern auch bei anderen Knochenfischen zu konstatieren. 
Diese Tatsache ist sehr wichtig, weil sie uns ein sicheres Mittel 
gibt, die Grenze zwischen Ektoderm und Entoderm bestimmen 
zu können. Aus Fig. 9 wissen wir, dass das erstere sogar unter 
der Deckschicht liegt. Andererseits wissen wir aus der vorher- 
gehenden Darstellung, dass die Verhältnisse beim Spritzloch 
genau so liegen, und das Ektoderm sich hier ebenfalls bis zur 
inneren Darmwand erstreckt, was ich durch die verschiedene 
Kolorierung der Ektoderm- und Entodermzellen ausgedrückt habe. 

Auf Querschnitten von Tieren desselben Alters ersieht man, 
dass der Darm sich unten bereits geschlossen hat, in dem die 


200 Theodor Moroftf: 


freien Enden der beiden Seitenfalten entgegengewachsen und in 
der Medianebene miteinander verschmolzen sind. Er besteht 
nunmehr aus zwei dicht aneinander gepressten Reihen kubischer 
Zellen, die auf den beiden Seiten nicht mehr, wie in dem ersten 
Stadium, schräg hinauf verlaufen, sondern sich mit dem medianen 
Teil ziemlich in einer horizontalen Lage befinden. Eine solche 
mediane Verschiebung der beiden Seitenteile des Darmes wird 
wohl durch die starke Entwicklung des Gehirns und des Mesoderms 
hervorgerufen. Die Darm- und Spritzloch-Anlage gehen unmerklich 
ineinander über, dabei ist letztere breiter als erstere und ihr 
äusseres Ende nimmt auf dem Querschnitt ungefähr die Hälfte 
der Seitenfläche ein (Fig. Ilb). Um diese Zeit ist sie weit 
stärker entwickelt als die zweite Kiemenspalte, die sich auf 
Querschnitten als eine Einsenkung der Oberfläche unter dem 
Gehörbläschen zu erkennen gibt (Fig. l1la); hier geht das 
Ektoderm ebenfalls in die Darmanlage kontinuierlich über; durch 
die Deckschicht können wir jedoch die Grenze zwischen beiden 
Epithelien ziehen. Da sich die Verhältnisse beim Spritzloch 
auch ähnlich verhalten, ist es nicht schwer, auch hier die frag- 
liche Grenze zu erraten (Fig. 11b). 


Obwohl das Spritzloch kein Lumen besitzt, nimmt es an 
Ausdehnung immer mehr zu und erreicht bei Embryonen von 
18 Tagen (135 Tagesgrade) seine grösste Dimension. Jetzt stellt 
es eine vom Darm bis zur Oberfläche verlaufende Epithelplatte 
dar, die sich auf beiden Körperseiten als eine schmale vom 
Rücken zum Bauch verlaufende Ektodermeinsenkung kund gibt; 
die letztere macht mehr als die Hälfte von der Höhe der Seiten- 
flächen aus. Fig. 12b stellt einen Querschnitt durch das Spritz- 
loch eines Embryo dieses Alters dar. Hier setzt sich das 
Ektoderm, als ein breiter, nach innen sich allmählich verjüngender 
Keil durch das Mesoderm bis zum Darm fort und bildet mit dem 
letzteren einen aus zwei dicht aneinander gepressten Zellreihen 
bestehenden Strang. Eine ganz andere Gestalt weist es auf 
Frontalschnitten auf (Fig. 13). Zuerst senkt sich die Ober- 
fläche sanft ein und dann setzt sich das Ektoderm als 
ein schmaler zweireihiger langer Zellstrang bis in den Darm 
fort, und gibt dasselbe Bild wie alle nächstfolgenden Kiemen- 
spalten, selbstverständlich die zweite Kiemenspalte ausge- 
nommen. 


Über Entwicklung der Kiemen bei Fischen. 201 


Die zuletzt erwähnte zweite Kiemenspalte ist durch die 
Entfaltung des Hyoids und des ersten Kiemenbogens, die jetzt 
durch die Streckung des Embryos sehr weit auseinander gerückt 
sind, noch tiefer geworden. Der hintere äussere Rand des Hyoids 
hat sich nach hinten etwas stärker entfaltet und den Anfang des 
Opercular-Apparates gebildet. Ausserdem wird durch die Ent- 
wicklung dieser Hyoidfalte eine seichte Tasche gebildet (Fig. 14 
und 15), die nach innen von der inneren Darmwand und nach 
aussen von der soeben erwähnten und zur Ausbildung kommenden 
Falte begrenzt wird. 

Auf einem durch die Mitte der zweiten Kiemenspalte aus- 
geführten Querschnitt gibt sich die letztere durch eine tiefe 
Einsenkung der Oberfläche ins Mesoderm kund; an der Ober- 
fläche sind die Ränder derselben sehr weit voneinander entfernt, 
nach innen laufen sie jedoch langsam trichterförmig zusammen, 
um sich schliesslich als ein solider Strang (Darmanlıge) weiter 
durch das Mesoderm fortzusetzen. Verfolgen wir die Schnitt- 
serie weiter nach vorn, so nähern sich die äusseren Ränder 
dieser Grube immer mehr. Dadurch wird der Eingang ständig 
kleiner, bis er sich vollkommen schliesst. Auf diese Weise 
kommt im Mesoderm ein Lumen zustande, das von einer Epithel- 
schicht austapeziert ist. Das ist das Lumen der vorhin erwähnten 
Tasche, deren innere Seite von der Darmwand und deren äussere 
vom Ektoderm umgrenzt wird. Am vorderen Ende des Lumens 
ist annähernd die Stelle, wo das Ektoderm aufhört. Fig. 12A 
stellt einen gerade durch diese Stelle gehenden Querschnitt dar. 
Aus dieser Tatsache können wir auch auf Querschnitten 
erschliessen, wie tief sich das Ektoderm nach innen ausdehnt, 
dadurch können wir auch beim Spritzloch die Grenze des Ekto- 
derms mit ziemlicher Sicherheit bestimmen. 


In Fig 12A,B sind diese Verhältnisse ausgedrückt: links A 
für die zweite Kiemenspalte und rechts B für das Spritzloch. 


Von nun an fängt die erste Kiemenspalte während der 
weiteren Entwicklung des Embryo an, sich allmählich zurück- 
zubilden. Dieser Prozess beginnt erst an dem unteren Teil des 
distalen Spritzlochendes und schreitet äusserst langsam nach oben 
und innen vor. Dadurch lokalisiert sich das äussere Ende immer 
mehr dorsal, was durch die langsame Verlötung des Ektoderm 
über das Spritzloch zustande kommt. Hingegen bleibt der 


202 Theodor Moroff: 


Kanal noch weiter eine ausgedehnte Strecke mit der Darmanlage 
in Verbindung. 

Mit dem Auseinanderweichen der beiden Darmschichten 
gehen die letzteren auch in der inneren Hälfte des Spritzloch- 
kanals auseinander. Dadurch bildet sich ein Lumen nicht nur 
im Darm, sondern auch in dem letzterwähnten Kanal. Das in 
dem letzteren entstandene Lumen hat die Gestalt eines nach 
aussen geschlossenen Trichters, der sich mit seiner breiten Öffnung 
dem Darm anschliesst. 


Eine Kiemendeckelfalte kommt nicht allein an dem Hyoid 
zustande, sondern auch an dem Hyomandibulare, wenn auch 
dieselbe viel schwächer ist als die erstere. Sie wächst über das 
Hyoid und schiebt dadurch den äusseren Ausgang des Spritzloch- 
kanals nach hinten über den Opercularapparat, so dass der letzt- 
erwähnte Kanal jetzt von der Seite und Rückendarmwand 
beginnend eine Strecke weit in einer Querebene schräg nach 
oben verläuft; dann biegt er jedoch in seinem weiteren Verlaufe, 
ungefähr an der Stelle, wo das Lumen aufhört, mehr kaudalwärts 
um, um ziemlich in der Nähe der Rückenseite an das Ektoderm 
anzuschliessen; dadurch können wir ihn in einem Querschnitt nicht 
mehr auf seiner ganzen Länge treffen, sondern wir bekommen 
erst mehrere Schnitte nach hinten das äussere Ende. 


Bei der weiteren Rückbildung des Spritzloches schreitet der 
Prozess von aussen nach innen fort. Zuerst wird der solide Teil 
des Kanals immer schmächtiger, bis er vollkommen verschwindet. 
Eine Zurückziehung der Ektodermzellen, wie Dohrn behauptet, 
ist kaum anzunehmen. Viel wahrscheinlicher ist es, dass die 
Zellen von dem übrigen Gewebe (Mesoderm) resorbiert werden. 
Möglicherweise nehmen sie auch dieselben histologischen Eigen- 
schaften wie die Umgebung an. In keinem Falle wandeln sie 
sich jedoch in ein anderes Organ um, z. B. in die Chorioidealdrüse, 
wie dies von Hoffmann (17) behauptet wird. Nachdem die 
Verbindung mit der Oberfläche dadurch unterbrochen wird, fängt 
auch der hohle Teil des Spritzloches zu atrophieren an. Hier 
zieht sich der Grund der Grube immer mehr zurück, jedoch so 
langsam, dass wir an über drei Monate alten Embryonen einen 
test von ihm als eine seichte Vertiefung an der Schädelbasis 
zu finden imstande sind, worin die Spritzlochkieme eingebettet 
ist. Das Endresultat dieser ganzen Rückbildung ist bei den 


Über Entwicklung der Kiemen bei Fischen. 203 


meisten Fischen die Überwachsung der Grube und der Spritzloch- 
kieme von der Schleimhaut des Darms. 

Da sich der Spritzlochkanal in seinem ventralen Teil ver- 
hältnismässig sehr früh rückbildet und sich weiter nur in seinem 
dorsalen Teil erhält, so nahm man auf Grund von Beobachtungen 
an Frontalschnitten an, dass er sich vor der Anlage der Spritz- 
lochkieme, also bei ungefähr 40 Tage alten Embryonen zurück- 
bildet (Dohrn, Götte). Auf Querschnitten ist jedoch sein 
Fortbestehen sogar an 120—130 Tage alten Embryonen zu 
konstatieren. 

Man kann ihn auch deswegen übersehen, weil er sich an 
seinem proximalen Ende, mit dem er an den Darm anschliesst, 
sehr stark ausbreitet, und man ihn eher als eine Einsenkung 
der Darmwand deuten kann. 

Die erste Andeutung der Spritzlochkieme findet sich gegen 
den 38.—40. Tag nach der Streifung (300 Tagesgrade),. Um diese 
Zeit gibt der Truncus arteriosus sechs Paar Gefässbogen ab, die in 
je einen Kiemenbogen eindringen und nach oben verlaufen, bis 
sie die Aorta descendens erreichen, in die sie sich ergiessen. 
Vorn bei der Thyreoidea teilt sich der Arterienstamm in zwei 
Gefässe, die das erste Gefässbogenpaar darstellen. In seinem 
Verlauf dringt dieses Paar in das Hyoid ein und geht, die Vorder- 
seite des Bogens innehaltend, nach oben bis unter den Spritzloch- 
kanal; hiergeht es in die hintere Seite des Hyomandibulare über 
und setzt in ihm seinen Weg weiter fort. Es findet zuerst auf 
der hinteren Seite des Hyomandibulare eine schwache Vermehrung 
des Mesoderms und des Ektoderms genau über dem Gefässbogen 
im Spritzlochkanal statt. Von dem letzteren gehen gleichzeitig 
mit der Wucherung, mehrere feine Schlingen aus, die eben in 
diese Verdickungen eindringen und die Grundlage eines Spritzloch- 
kiemenblättchens bilden (Fig. 13 spk.). 

Die Spritzlochkieme verhält sich in den ersten Stadien ihrer 
Entwicklung ganz genau so, wie die übrigen funktionierenden 
Kiemenblättehen. Zuerst nimmt sie etwas an Länge zu und 
erlangt eine fadenförmige Gestalt, dann bilden sich durch 
eine Proliferation des Mesoderms die sekundären Kiemen- 
blättchen (Respirationsfältchen). Gleichzeitig damit entstehen 
ganz feine sekundäre Schlingen aus den primären, die in die 
Wucherungen eindringen und sich weiter in Kapillaren auflösen. 


204 Theodor Moroff: 


Ebenfalls bildet sich auch hier, wie dies bereits Maurer beim 
Hecht konstatiert hat, in jedem Kiemenblättchen nahe der 
Kiemenblättchen-Vene je ein Knorpelstab aus. Erst bei drei Monate 
alten Embryonen macht sich eine abweichende Umwandlung dieser 
Kieme bemerkbar, deren Endresultat der rudimentäre Charakter 
dieses Gebildes ist. Da dieser Rückbildungsprozess nicht in 
einem direkten Zusammenhang mit dieser Abhandlung steht, ver- 
zichte ich auf seine weitere Darstellung, ich hoffe jedoch speziell 
in einer späteren Mitteilung über die ganze Umbildung ausführlich 
berichten zu können. 


Während der Umbildung des Spritzlochkanals bleibt die 
erste bleibende Kiemenspalte auch nicht stehen, vielmehr erfährt 
sie gewisse Umgestaltungen. Durch das Wachstum des Embryos 
in die Länge rücken das Hyoid und der erste Kiemenbogen immer 
mehr auseinander (Fig. 15); zweitens werden die Kiemenspalten 
durch die Entfaltung der Kiemenbogen nach aussen sehr lang. 
Dieselben werden durch die starke Entwicklung des Opercular- 
apparates vollkommen verdeckt und von aussen für sich abge- 
schlossen. Dieser Apparat wird jedoch nicht allein durch die 
hyoidale Falte gebildet, sondern ist das Resultat der Ver- 
schmelzung dieser Falte mit der sich vom Hyomandibulare ent- 
wickelnden Duplikatur, die aber an Dimension bedeutend nachbleibt 
und bloss den vorderen Teil des Hyoid mit seiner Falte überlagert. 


Allgemeine Betrachtungen. 


Werfen wir jetzt einen kurzen Überblick auf die Ent- 
stehungsweise der Kiemenspalten bei den einzelnen Fischabteilungen, 
so finden wir nicht unansehnliche Unterschiede. 

Bei den Üyclostomen stülpt sich der Darm auf den beiden 
Körperseiten an mehreren Stellen taschenförmig aus. Nachdem 
diese Ausbuchtungen das Ektoderm erreicht haben, verschmelzen 
sie mit demselben und bringen dadurch die erste Anlage der 
Kiemenspalten zustande, so dass die ganze Auskleidung einer 
Kiemenspalte bis zu der äusseren Öffnung vom Entoderm geliefert 
wird; bei der weiteren Entfaltung des Kiemenapparates wird 
an dieser Tatsache nichts geändert. 

(sanz anders ist es bei den Teleostiern und Ganoiden. Hier 
verdickt sich das Ektoderm auf den beiden Seiten an mehreren 
Stellen polsterförmig und erreicht dadurch die Darmwand, die 


Über Entwicklung der Kiemen bei Fischen. 205 


entweder ganz gerade verläuft, oder sehr unansehnliche Aus- 
buchtungen aufweist. Auf diese Weise kommen die Kiemenspalten 
zustande. Bei der weiteren Entwicklung des Embryo erlangen 
diese äusseren ektodermalen Einsenkungen eine stattliche Ent- 
faltung, so dass das Ektoderm bei ausgewachsenen Tieren sich 
in allen Kiemenspalten bis an die Darmwand ausbreitet. Diese 
letztere Tatsache erklärt uns die merkwürdige Erscheinung, dass 
sich sehr tief in dem Schlund und auch auf den inneren Kanten 
der Kiemenbogen Hautzähne entwickeln, die man für entodermale 
Gebilde erklären musste, obwohl das Entoderm nach allen 
Beobachtungen keine Zähne zu bilden imstande ist. 

Dadurch haben wir bei den Cyclostomen einerseits und bei 
den Teleostiern andererseits infolge ihrer Kiemenspaltenbildung 
zwei extreme Formen vor uns. 

Bei den Selachiern weisen die Verhältnisse insofern eine 
Mittelstellung auf, als hier beim Zustandekommen der Kiemen- 
spalten sich der Darm ebenfalls taschenförmig nach aussen aus- 
stülpt und mit ganz unansehnlichen Vertiefungen des Ektoderms 
verschmilzt.. Der grösste Teil der Entwicklung geht also von 
den entodermalen Kiementaschen aus, und ist daher mit den 
Cyclostomen übereinstimmend. Bei der weiteren Entwicklung 
entfalten sich jedoch die Taschen bloss nach aussen und ihre 
Auskleidung wird nur vom Ektoderm geliefert. Im Gegensatz 
dazu verschwindet der entodermale Teil der Taschen vollständig, 
und bei ausgewachsenen Tieren werden die inneren Öffnungen 
der Spalten allein von ihm ausgekleidet, so dass die Kiemenspalten 
hier wie bei den Teleostiern vom Ektoderm ausgekleidet werden. 


Ob wir jedoch die rein entodermale Anlage der Kiemen- 
spalten, wie wir sie bei den Cyclostomen vorfinden, als die 
ursprüngliche betrachten können, oder uns einen einfacheren 
Zustand vorstellen müssen, bei dem sich bei der Bildung derselben, 
sowohl das Ektoderm als auch das Entoderm beteiligten, und erst 
später sich der eine Teil auf Kosten des anderen entwickelte, ist 
schwer zu entscheiden. Denn die Cyclostomen weisen durch diese 
Einrichtung keine primitiven Verhältnisse mehr auf. Diese Frage 
werde ich jedoch weiter unten noch einmal ausführlicher behandeln. 


Es fragt sich nun, sind die Kiementaschen der Selachier 
und die Kiemenspalten der Teleostier als ein einheitliches 


Gebilde zu betrachten, d.h. sind dieselben bei der letzterwähnten 
Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 64. 14 


206 Theodor Moroff: 


Gruppe durch eine Rückbildung der Scheidewände bei Selachiern 
entstanden, oder sind sie durch eine divergente Züchtung von 
der Urform abzuleiten. Rathke hält sie für homolog, indem 
er die Kiemensäcke als die primitivste Einrichtung betrachtet, 
und erst sekundär durch eine Rückbildung der Scheidewände die 
übrigen Kiemen entstanden sein lässt. 


Hingegen meint Götte, dass die ältesten uns bekannten 
Kiemenapparate der Selachier aus offenen Kiemenfächern 
bestanden, und die Kiemensäcke offenbar eine jüngere Bildung 
sind. Diese Annahme stützt Götte auf die Tatsache, dass 
der Kiemenapparat der ältesten lebenden Selachierform des 
Chlamidoselachus anguineus Gam. (10) aus offenen 
Fächern besteht. Ausserdem soll auch die fossile Form 
Pleuracanthus einen sehr stark entwickelten Kiemen- 
deckel besessen haben, der nach der Art der Teleostier den 
ganzen übrigen Apparat verdeckt haben wird. Ziehen wir ferner 
in Betracht, dass bei allen Selachiern, deren Kiemenapparat im 
ausgewachsenen Zustande aus Kiemensäcken besteht, während 
der embryonalen Entwicklung sich die Scheidewände zuerst frei, 
nach der Art von Fächerkiemen, anlegen und erst später zu 
Taschen mit einander verwachsen, so erscheint eine solche Annahme 
als die wahrscheinlichste und ich schliesse mich in diesem Punkte 
Götte an. Jedoch müssen wir hier einer anderen fossilen Form 
Bircenia elegans Traq. gedenken, die zu den ältesten und 
merkwürdigsten der uns bekannten Selachier gehört (Traquair 32). 
Bei diesem Fische bestand der Kiemenapparat aus Kiemensäcken, 
deren äussere Öffnungen sehr klein waren und caudalwärts in 
einer Reihe schräg nach oben verliefen. Wollen wir jedoch eine 
selbständige Ausbildung der Kiemensäcke und der Kiementaschen 
aus der gemeinsamen Urform nicht zugeben, so müssen wir für 
den Selachier-Kiemenapparat ein grosses Variabilitätsvermögen 
einräumen, was vielleicht auch das richtigste ist. 


Durch diese Annahme Göttes wird die Frage nach der 
Entstehung des Teleostier-Kiemenapparates nicht beantwortet, 
denn jetzt können wir fragen: Bestand nicht der Kiemen- 
apparat der Teleostier aus offenen Fächern? Was die Blut- 
gefüässe und andere Eigenschaften anbelangt, sind die Selachier 
und Teleostier so verschieden, dass wir sie unmöglich als 
auseinander entwickelt betrachten können. Andererseits müssen 


Über Entwicklung der Kiemen bei Fischen. 207 


wir aus theoretischen Erwägungen als wahrscheinlicher 
annehmen, dass der Kiemenapparat der Urteleostier auch aus 
Kiemenfächern wie bei Selachiern bestand, die später durch 
die üppige Entfaltung des hyoidalen Kiemendeckels suspendiert 
worden sind, und sich daher rückbilden mussten. Denn es ist 
leichter, sich eine Reihe schwacher Schutzvorrichtungen an 
allen Kiemenbogen vorzustellen, als gleich von Anfang an, einen 
mächtigen hyoidalen Kiemendeckel, der sich über den ganzen 
Kiemenapparat ausbreitet. Eine Bestätigung dessen erblicke ich 
in den Kiemenbogenwülsten, die an der äusseren Seite jedes 
Kiemenbogens sich entwickeln, und erst mit der Ausbildung der 
Kiemenblättchen verloren gehen (Götte, Moroff), obwohl 
ihnen Götte keine Bedeutung beimisst. 

Wie ich bereits in meiner früheren Mitteilung hervorhob, 
legen sich hier die Kiemenblättchen auf die Wülste (rudimentären 
Scheidewände), während bei den Selachiern dieselben direkt aus 
den Kiemenbogen entstehen; gleichzeitig mit ihnen fangen auch 
die Scheidewände an, sich zu entwickeln. In dieser Tatsache 
könnten wir einen wichtigen Unterschied erblicken. 

Den Kiemenapparat der Ganoiden können wir nicht als 
ein einheitliches Gebilde betrachten, denn sein Bau ist bei den 
Knorpelganoiden genau so, wie bei den Teleostiern. Ebenfalls 
geht seine embryonale Entwicklung genau auf dieselbe Weise 
vor sich. Ganz anders verhält sich die Sache bei den Knochen- 
ganoiden. Nach den Untersuchungen von Fr. W. Müller beim 
Lepidosteus osseus (26) bilden sich auch hier wie bei den 
Selachiern in jedem Kiemenbogen zwei neue Blutgefässe aus, 
die wahrscheinlich als Venen funktionieren. Die Untersuchung 
ist jedoch in dieser Beziehung so unvollständig, dass man keine 
weitgehenden Schlussfolgerungen ziehen kann. Eine wiederholte 
Nachprüfung dieser Verhältnisse ist daher notwendig. 

Wie erwähnt, waren für Rathke die Kiemenblättchen bei 
allen Fischen homologe Gebilde, dem Darm angehörend. Dem trat 
Götte entgegen und erklärte lediglich die Cyclostomenkiemen 
für entodermal (Darmkiemen), im Gegensatz zu allen übrigen, 
die ektodermal sind. Auf Grund eigener Untersuchungen kann 
ich die Annahme Göttes auch in Bezug der Cyclostomenkiemen 
bestätigen; hingegen muss ich seiner Behauptung, dass die 


Spritzlochkieme (Pseudobranchie) der Selachier und Teleostier 
14* 


208 Theodor Moroff: 


entodermal, und infolgedessen homolog mit den Cyelostomen- 
kiemen und mit den übrigen Kiemen derselben Abteilungen 
nur analog sei, entgegentreten. Wie ich vorhin nachgewiesen 
habe, ist die Spritzlochkieme, sowohl bei den Selachiern als 
auch bei den Teleostiern eine durchaus gleiche Bildung mit den 
übrigen, und daher homolog mit ihnen, d. h. sie ist ebenfalls 
ektodermal. 


Wir können eigentlich hinsichtlich der Respiration zwischen 
Ektoderm und Entoderm keinen prinzipiellen Unterschied machen, 
und wenn Götte einen solchen durchführen will, ist er als ein 
rein morphologischer aufzufassen, insofern wir also von zweierlei 
Kiementaschen sprechen können — inneren entodermalen und 
äusseren ektodermalen. Nach solcher Behandlung dieser Frage 
können wir jedoch von zwei Arten Kiemenblättchen sprechen, 
selbst wenn sogar alle beide nur vom Ektoderm oder vom Ento- 
derm überzogen wären, denn hier kommt mehr die topographische 
Lage in Betracht. Demnach kann die Spritzlochkieme der Selachier 
nicht homolog mit den inneren Kiemen der Cyclostomen erklärt 
werden, auch dann nicht, wenn sie vom Entoderm überzogen 
wäre, da sie eine ganz andere Topographie aufweist als die 
letzteren, denn sie hat im Gegensatz zu den anderen, die proximal 
gelegen sind, eine distale Lage; sonst müssten wir für sie eine 
starke Wanderung nach aussen annehmen, was Götte kaum 
zugeben wird. Dadurch fällt auch die Hauptstütze seiner Theorie. 

In den Cyclostomen erblickt Götte die ältesten Repräsen- 
tanten der lebenden Fische, und infolgedessen auch die ältesten 
Kiemen. In diesen Punkten sind jedoch die Forscher der Ansicht, 
dass die Vorfahren dieser Fische höher standen als sie selbst; 
und sie sind bis zum gewissen Grad rückgebilde. Wenn man 
sogar diese Annahme als unwahrscheinlich erklären will, kann 
man doch nicht bestreiten, dass die Vorfahren aller jetzigen 
Fische viel tiefer standen, als es jetzt die Cyclostomen sind, und’ 
wie wir die übrigen Fische nicht aus Cyelostomen ähnlichen 
Vorfahren ableiten können, so können wir den Kiemenapparat 
dieser Fische auch nicht aus einem Cyelostomen ähnlichen 
Kiemenapparat ableiten; denn mit der einseitigen Spezialisierung 
der ÜÖyelostomen hat sich auch der Respirationsapparat, ihren 
Lebensverhältnissen gemäss, zu weit von der Ausgangsform in 
einer Richtung entfernt. 


Über Entwicklung der Kiemen bei Fischen. 209 


Selbstverständlich wenn wir einen so speziell ausgebildeten 
Kiemenapparat, wie den der Üyclostomen, als Ausgangspunkt für 
die Ausbildung der höheren Kiemenformen annehmen wollen, 
wird uns nichts anderes zur Aushilfe übrig bleiben, als eine 
langsame Rückbildung der inneren (entodermalen). und eine 
langsame Ent’altung der äusseren (ektodermalen) Kiemen anzu- 
nehmen, was auch Götte getan hat. Zu einer solchen unnatür- 
lichen Erklärung sehen wir uns durch keinen zwingenden Grund 
veranlasst. Denn auch das merkwürdige Verhalten der Blut- 
gefässe bei den einzelnen Fischgruppen kann uns nicht die nötige 
Erklärung dafür geben. Dass der primäre Gefässbogen bei den 
Selachiern ständig Arterie bleibt, ist kaum dadurch zu erklären, 
dass er zuerst auch für die inneren Kiemen als Arterie funktioniert 
haben wird; weil demnach eine Hypothese durch eine zweite 
gestützt wird. Eine befriedigende Erklärung dieser Frage können 
wir jedoch zur Zeit nicht geben, weil wir die Physiologie der 
Fischkiemen zu mangelhaft kennen. Möglicherweise ist die 
Ausbildung nur von einem neuen Blutgefäss die Ursache des 
vermeintlichen Funktionswechsels bei den Teleostiern; vielleicht 
ist auch die Entwicklungsgeschichte im stande, uns manche 
Winke zu geben. Denn bei den Selachiern treten die sich 
neu ausbildenden Gefässschlingen in Verbindung mit gewissen 
Hohlräumen, die später als Venen funktionieren, was bei den 
Teleostiern nicht der Fall ist. Ausserdem ist es mit dem 
Funktionswechsel der Arterie (des primären Gefässbogens) bei 
den Teleostiern nicht so schlimm, wie es auf den ersten Blick 
zu sein scheint. Wie ich in meiner früheren Mitteilung zeigte 
(23, pg. 440) findet in diesem Blutgefäss bei den Teleostiern 
ein Stromwechsel des Blutes nirgends statt. Der einzig abweichende 
Unterschied besteht nur darin, dass dieses Blutgefäss seine direkte 
Verbindung mit dem Truncus arteriosus verliert, und dafür das 
neugebildete Gefäss in eine solche mit dem letzterwähnten 
Gefäss tritt. 


Es macht allerdings den Eindruck, als ob sich das Blut- 
gefäss an der Bildung eines Kiemenblättchens bei den Selachiern 
zuerst nicht beteiligt, indessen wird die Anlage eines solchen 
Kiemenblättchens vom Ektoderm und darunter liegenden Mesoderm 
geliefert, und erst später dringt die sich um dieselbe Zeit 
entwickelnde Gefässschlinge in das Mesoderm ein. Daher können 


210 Theodor Moroff: 


wir, wie Götte, mit Recht behaupten, dass für die Ausbildung 
eines Kiemenblättchens das Ektoderm ebenso wichtig ist als das 
Mesoderm und das Blutgefäss. Andererseits können wir jedoch 
nicht bestreiten, dass für die Ausbildung der Kiemenblättchen 
bei den Teleostiern nur das Blutgefäss und das Mesoderm die 
wesentlichsten Teile sind. Denn nach meinen Beobachtungen 
wird dieser Vorgang durch das Blutgefäss veranlasst. Hier treibt 
zuerst das letztere eine sehr feine, in das Mesoderm eindringende 
Schlinge, die mit ihrer Spitze an der Grenze von Ektoderm 
und Mesoderm verläuft. Alsdann gerät das Mesoderm in eine 
starke Proliferation und biegt einerseits die Schlinge in der 
Mitte bogentörmig um, andererseits treibt sie das Ektoderm an 
derselben Stelle warzenförmig hervor (Moroff 23). Daher ist 
die Möglichkeit, dass einmal das Ektoderm, ein anderes mal das 
Entoderm für die Ausbildung der Kiemenblättchen zur Verwendung 
komme, eine bereits von Dohrn geäusserte Ansicht, nicht ohne 
weiteres von der Hand zu weisen; und ich glaube, dass eine 
unansehnliche Veränderung in Form von Wachstumsverschiebung 
doch vor sich geht und wahrscheinlich bei den Kiemen der 
Urfische, bei denen der Atmungsapparat viel einfacher gebaut 
gewesen ist, in stärkerem Maasse. Von einem solchem Zustand 
lässt sich der Kiemenapparat der übrigen Fische sehr leicht 
ableiten, indem die Kiemen der Cyclostomen in einer Richtung 
und die der übrigen Fische in anderer Richtung sich entwickelt 
haben werden, eine Ansicht, die gelegentlich bereits von Huxley 
geäussert wurde. Die Frage, ob die Kiemen der Urfische ekto- 
oder entodermal waren, lässt sich nicht leicht beantworten; bei 
einer solchen Auffassung bleibt sie jedoch ziemlich belanglos. 
In dieser Beziehung stellt der Amphioxus viel primitivere Verhält- 
nisse dar, da die ganze Oberfläche der Kiemenspalten hier 
respiratorisch tätig ist. 


Erklärung der Abbildungen auf Tafel XI u. XL. 


Allgemeine Zeichen: 


ch = Chorda. Spl = Spritzloch. 
DI —uDarım: 7 

ect — Ektoderm. VATE 3 
ergekiken vr | oenenkebe 
Gb = Gehörbläschen. JV 

Hold. 


Fig. 


Über Entwicklung der Kiemen bei Fischen. 211 


1, 2, 3. Die vordere Hälfte von Acanthias vulgaris zur Demonstrierung 
der Kiemenspalten und der Kiemenblättchen. 

4. Querschnitt durch den Spritzlochkanal von Acanthias vulgaris. 

5. Frontalschnitt von Acanthias vulgaris. 

6. Querschnitt durch den Spritzlochkanal von Acanthias vulgaris mit 
Spritzlochkieme. 

7. Querschnitt von Trutta fario. Region des Spritzloches, 11 Tage alt 
(80 Tagesgrade). 

8. Querschnitt von Trutta fario. Region der zweiten Kiemenspalte, 
dasselbe Alter. 

9, Frontallängsschnitt von Trutta fario. Region der ersten und zweiten 
Kiemenspalte, linke Hälfte, 12 Tage alt (85—90 Tagesgrade). 

10. Frontallängsschnitt von Trutta fario. Die ersten zwei Kiemenspalten, 
linke Hälfte, 14 Tage alt (110 Tagesgrade). 


‚11Au.B. Querschnitte von Trutta fario. 11A durch die zweite Kiemen- 


spalte. 11B durch das Spritzloch (erste Kiemenspalte). 14 Tage 
(110 Tagesgrade). 

12A u. B. Querschnitte von Trutta fario. 12A durch die zweite Kiemen- 
spalte. 12B durch das Spritzloch (erste Kiemenspalte). 

13. Querschnitt von Trutta fario. Region des Spritzloches (erste Kiemen- 
spalte), rechte Hälfte, 39 Tage alt. 

14. Frontallängsschnitt von Trutta fari.. Region der ersten zwei 
Kiemenspalten, linke Hälfte. 

15. Frontallängsschnitt von Trutta fario. Region der ersten zwei 
Kiemenspalten, linke Hälfte. 


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214 


Über die Entwicklung der Vorniere und des 


Vornierenganges bei Säugern.*) 
Von : 
J. Janosik 
(Direktor der k.k. anatom. Anstalt der böhm. Universität in Prag.) 


Hierzu Tafel XIII und XIV. 


Über die Entwicklung der Vorniere bei Säugetieren liegen 
nicht viele Arbeiten vor, obwohl diese Frage bei verschiedenen 
Tierklassen häufige Bearbeitung fand. Es gehen aber die 
Meinungen bisher so weit auseinander, dass kaum noch auf eine 
Einigung gedacht werden kann. Ich will hier nur einige Zitate 
aus der Literatur folgen lassen, da die erschöpfenden Literatur- 
angaben bereits verschiedenen Arbeiten beigegeben sind. 

Gegenbaur') schreibt in seinem Lehrbuche: „Die bei 
Selachiern und Ganoiden unbezweifelte, bei Reptilien und bei 
Säugetieren wiederholt festgestellte ektodermale Entstehung 
des Ganges dürfte jedoch als die, wenn auch nicht allgemeine, 
doch als der Mehrzahl der Cranioten, wenigstens der Gnatho- 
stomen zukommende zu betrachten sein“. 

Felix?) hat hingegen angegeben: „Die Arbeiten, welche 
einen solchen Ursprung“ nämlich den ektodermalen „behaupten 
bei Ganoiden, Teleostiern, Amphibien, Reptilien, 
Vögeln sind wohl als widerlegt zu betrachten.“ „So bleiben 
für die ektodermale Entstehung des primären Harnleiters allein 
die Selachier und die Säuger übrig.“ Das war im Jahre 1897 
publiziert, also vier Jahre vor der Ausgabe der vergleichenden 
Anatomie von Gegenbaur. 


Über die Befunde beim Menschen, schreibt derselbe Autor 
daselbst, nachdem er vorausgeschickt hat, dass ihn H. Meyer?) 


*), Siehe „Rozpravy de l’Acad6mie boh. de l’Imp. Francois Joseph 
ä Prague. 1904. 

!) Gegenbaur: Vergl. Anat. d. Wirbelthiere. Vol. II. S. 442. 
Leipzig 1901. 

®) Felix: Beitr. zur Entwicklungsgesch. d. Salmoniden. Merkel-Bonnet, 
Anatom. Hefte. Vol. VIII. 1897. S. 260. 

», H. Meyer: Die Entwicklung d. Urniere beim Menschen. Arch. f. 
mikr. Anat. Vol. 36. 1890. 


Vorniere und Vornierengang bei Säugern. 215 


„zu der Erklärung ermächtigt, dass er sich bei seiner damaligen 
Abhandlung nicht mit wünschenswerter Deutlichkeit ausgesprochen 
habe, dass er nur eine Anlagerung des Harnleiters an das 
Ektoderm, nicht eine Verbindung desselben mit dem Ektoderm 
gemeint habe“ folgendes: 

„Die Figur, welche Kollmann in seiner Arbeit von dem 
Meyer’schen Embryo gibt, ist stark schematisiert und entspricht 
nicht den tatsächlichen Verhältnissen.“ 

Disse!) beruft sich aber doch auf diesen Embryo, um 
eine, wenn auch vorübergehende, Verbindung mit dem Ektoderm 
beim Menschen nachzuweisen. 

Nicht minder wichtig ist die Angabe Rabls?) in Bezug 
auf die Selachier. Dieser Autor lässt die „spärlichen Angaben, 
nach welchen der Wolff’sche Gang aus dem Ektoderm entstehen 
soll, unberücksichtigt“ und widerspricht auch der Angabe 
Mitsukuris?) über diese Verhältnisse bei Chelonia. Nach Rabls 
eigenen Befunden gestalten sich die Verhältnisse bei Pristiurus- 
embryonen von 383—40 Urwirbeln (S. 641) folgendermassen : „Sein 
hinterstes Ende“ nämlich des Wolff’schen Ganges „legt sich dicht 
an das Ektoderm an und scheint in dasselbe überzugehen.“ 

Bei einem Embryo von 41—42 Urwirbeln beschreibt Rab] 
die Verhältnisse so (S. 642): „An einer horizontalen Schnittserie 
durch einen Embryo mit 42 Urwirbeln ist die Anlagerung des 
Hinterendes des Vornierenganges an das Ektoderm noch sehr 
viel auffallender, als in dem abgebildeten Fall und solche Bilder 
können bei nicht sehr aufmerksamer und umsichtiger Unter- 
suchung in der Tat leicht die Vorstellung erwecken, dass sich 
der Vornierengang wenigstens an seinem Hinterende, aus dem 
Ektoderm entwickele. Aber gerade in dieser Serie ist der un- 
gemein charakteristische Unterschied in der Form der Zellkerne 
des Vornierenganges und des Ektoderms . ... * ungemein scharf 
und deutlich ausgeprägt.“ 

Weiters (S. 673): „Das Hinterende des Ganges läuft stets 
in eine Spitze aus und legt sich mit derselben gewöhnlich, aber 


!) Disse: Harnorgane in Bardelebens Handb. d. Anat. 1902. 

?) C. Rabl: Über die Entwickl. des Urogenitalsyst. d. Selachier, 
Morphol. Jahrb. Vol. 24. 1896. 

®) K. Mitsukuri: The ectoblastice origin of the Wolffian duct in 
Chelonia. Zool. Anzeiger. 1888. 


216 J. Janosik: 


nicht immer, so innig an das Ektoderm an, dass es zu einer 
wirklichen Verschmelzung mit demselben zu kommen scheint. *— 
Auf S. 679 erklärt ferner Rabl, dass der von ihm stammende 
Schnitt, welcher bei Hertwig (Lehrbuch der Entwicklungs- 
geschichte) zu finden ist, und an welchem der Vornierengang 
mit dem Ektoderm in Verbindung zu sehen ist, einer älteren 
Epoche angehöre und dass jetzt Rabl „bessere Präparate 
anfertigen gelernt“ und sich überzeugt hat, dass er sich anfänglich 
im Irrtum befunden habe. 

Über seine Befunde bei Kaninchenembryonen berichtet 
Rabl (S. 719) folgendes: „Weder der Vornierenwulst, noch die 
Anlage des Wolff’schen Ganges zeigen eine Verbindung mit dem 
Ektoderm; dieses ist jedoch über den beiden genannten Gebilden 
ausserordentlich dünn. Wenn später, wie ich nicht bezweifle, eine 
Verbindung eintritt, so kann dieselbe meiner Meinung nach, wie 
Martin ganz richtig vermutet, nur eine sekundäre Bedeutung 
besitzen und nicht auf eine genetische Beziehung zwischen 
Wolff’schem Gang und Ektoderm bezogen werden.“ 

Aus einigen diesen Zitaten ist es ersichtlich, dass es immer 
noch notwendig erscheint, durch neue weitere Beobachtungen 
den wirklichen Tatbestand zu eruieren zu trachten. 

Ich habe mich mit dieser Frage schon in früheren Jahren 
befasst, ') nur fehlte es mir damals besonders an jungen Stadien 
von Säugern. Im Laufe der Jahre haben wir aber in der An- 
stalt Gelegenheit gefunden (unterstützt von der Böhmischen 
Kaiser Franz Josef Akademie) eine grosse Anzahl von Ziesel- 
embryonen sammeln zu können. Es ist aber auch nötig immer 
mehrere Serien von nahe einanderliegenden Stadien zu unter- 
suchen, um die Schwierigkeiten, welche die Form des Embryo- 
körpers bei den Säugern liefert, zu besiegen. 

Was nun di& Entwicklung des Wolff’schen Ganges bei den 
Säugern anbelangt, so ist derer keine grosse Reihe. Es ist da 
zunächst Spee?) welcher der Angaben von His?) gedenkt; 


') Janosik: Histol.-embryol. Untersuch. Sitzungsber. d. k. Akademie, 
Wien 1885. Bemerkungen üb. die Entw. des Genitalsyst. ibid. 1890. 

?) Spee: Über direkte Betheil. d. Ektod. an d. Bildung der Urnierenanl. 
ete. Arch. f. Anat. und Entwicklungsgesch. 1884. 

») His: Beobacht. über d. Bau d. Säugethiereierstockes. Arch. für 
mikr. Anat. Vol. I. 1865. 


Vorniere und Vornierengang bei Säugern. LT 


nun hat aber His!) dieselben bereits selbst zurückgenommen 
Nach den Angaben von Spee erscheint die erste Spur der An- 
lage des Wolff’schen Ganges beim Meerschweinchen als eine 
Verdickung des Fpiblastes und er sucht klarzulegen, dass eigent- 
lich auch beim Hühnchen dieselben Verhältnisse vorliegen, nur 
dass dieselben von früheren Forschern übersehen worden sind. 
His bestätigt in einer Anmerkung, welche er dieser Arbeit von 
Spee beifügt, dass die Angaben von Spee den Präparaten ent- 
sprechen. 

Kurz darauf publizierte Flemming?) seine Befunde beim 
Kaninchen; doch können dieselben auch anders gedeutet werden. 


Dieser Arbeit folgte die von E. Martin?), welcher eigent- 
lich nur die Möglichkeit einer sekundären Verbindung des 
Wolff’schen Ganges mit dem Ektoderm zulässt. Noch vor dieser 
Arbeit erschien ein Artikel von Bonnet%), welcher bei Schafs- 
embryonen ebenfalls eine ektodermale Entstehung dieses Ganges 
beschreibt. 

In eine neue Phase gelangte diese Frage durch die Arbeit 
von v. Wyhe?°), welcher angibt, dass bei Selachiern das distale 
Ende dieses Ganges stets „mit der Haut“ in Verbindung steht. 
Das Wachstum geht so vor sich, dass sich diese Verbindung stets 
am proximalen Ende loslöst, am distalen aber immer weiter 
schreitet. 

Dann folgte die Arbeit von Kollmann (l. ec.) und die 
Reproduktion des Schnittes von Pristiurus nach dem Präparate 
von Rabl in dem Lehrbuche von Hertwig. 


Die Frage nach der ersten Entstehung des Wolff’schen 
Ganges kann nicht von der Entwicklung der Vorniere getrennt 
werden. Mit diesem Gegenstande beschäftigte sich bei Säugern 
Renson, wie weiter des näheren angeführt wird, dann kamen 


!) His: Untersuch. über d. erste Anlage d.Wirbelthierleibes. Leipzig 1868. 

°), Flemming, W.: Die ektobl. Anlage d. Urogenitalsyst. b. Kaninchen. 
Arch. f. Anat. und Entwicklungsgesch. 1886. 

3) Martin, E.: Über die Anl. d. Urniere b. Kaninchen. Arch. f. Anat. 
und Entwicklungsgesch. 1888. 
‘) Bonnet: Über die ektoderm. Entstehung d. W. G. bei Säugetieren. 

Münch. med. Wochenschr. 1887. 

5) van Wyhe: Über d. Mesodermsegmente n. d. Entw. des Excretion- 

syst. bei Selachiern. Arch. f. mikr. Anat. Vol. 33. 1889. 


213 J. Janosik: 


meine Arbeiten Il. c und®) und schliesslich die Angaben von Martin 
und Rabl. Im Nachfolgenden will ich in möglichster Kürze 
meine Befunde bei Zieselembryonen anführen. 


Die erste sichere Anlage des Urogenitalsystemes finde ich 
bei Zieselembryonen mit 10 ausgebildeten und einem sich erst 
bildenden Mesoblastsomit. Sie liegt proximal entsprechend dem 
7. Mesoblastsomit. Man kann hier die Epithelzellen der Somato- 
und Splanchnopleura am Schnitte in eine Zellansammlung ver- 
folgen, welche gegen die Mesoblastsomiten vorspringt und diese 
etwas eindrückt. Das Coelom kann man hier als eine leichte 
Ausbuchtung in diesen Zellhaufen verfolgen, aber nur so weit, 
als die Höhe der Zellen des Coelomepithels reicht, also nur einer 
Zellhöhe entsprechend. 


Der Epiblast, welcher nur aus einer dünnen Zelllage besteht, 
steht etwas vom Mesoblastsomit ab, bildet aber seitlich von 
demselben eine tiefe Einsenkung gegen jenen Zellhaufen, erreicht 
aber denselben nicht. 


Die Zellen des Epiblastes sind in dieser Einsenkung gar 
nicht verschieden von den Zellen der benachbarten Region. 
Dasselbe Verhältnis des Zellhaufens und der Epiblasteinsenkung 
besteht auch auf der anderen Seite. 


Verfolgt man nun die Schnitte, von dem 7. Mesoblastsomit 
angefangen, in distaler Richtung, so kann man eine Ablösung jenes 
Zellhaufens vom Coelomepithel beim proximalen Ende des 8. 
Mesoblastsomites nachweisen. Man findet aber zugleich, dass der 
Zellhaufen grösser geworden ist. Da derselbe einzig und allein 
nur gegen den Epiblast sozusagen freien Platz findet, so wächst 
derselbe durch Zellvermehrung gegen denselben, legt sich dessen 
Zellen an und hebt den Epiblast etwas empor, so dass die flachen 
Zellen des Epiblastes der dorsalen etwas konvexen Fläche dieses 
Zellhaufens dicht anliegen. Wie nun die Untersuchung der 
hintereinandergehenden Schnitte lehrt, handelt es sich eigentlich 
nur am Schnitte um einen Zellhaufen, in Wirklichkeit also um 
einen Zellstrang, welcher in frontaler Richtung etwas abgeplattet 
ist und dorsal konvex prominiert. In seinem proximalsten Ab- 
schnitte hängt dieser Zellstrang mit dem Coelomepithel zusammen, 


°), Janosik: Zwei junge menschl. Embryonen. Arch. f. mikr. Anat. 
Vol. 30. 


Vorniere und Vornierengang bei Säugern. 219 


liegt aber etwa dem 8. Mesoblastsomit entsprechend zwischen 
dem Coelomepithel und dem Mesoblastsomit sozusagen eingekeilt. 

Unterhalb dieses Zellstranges zieht der Rest der Mittel- 
platten dem mittleren Teile des Mesoblastsomites entsprechend 
und stellt so eine Verbindung zwischen dem Mesoblastsomit und 
dem Coelomepithel dar. Zwischen dem 8. und 9. Mesoblastsomit 
ist der Rest der Mittelplatten losgetrennt vom Mesoblastsomit, 
sowie auch vom Coelomepithel, steht aber mit jenem Zellstrange 
in Verbindung, welcher seinerseits mit dem Coelomepithel 
verbunden ist. Dieser Rest legt sich dem Zellstrange an der 
unteren und medialen Kante an, sodass dadurch dieser einen 
Vorsprung erhält, welcher zwischen das Coelomepithel und die 
tiefere Partie des Mesoblastsomites eingekeilt ist und fast bis 
zum Aortaendothel vordringt (Fig. 11). 

Dem 9. Mesoblastsomit entsprechend kann das Coelom- 
epithel als zwei Reihen von Zellen in einen Ausläufer verfolgt 
werden, welcher sich von unten her medial dem Zellstrange an- 
legt, aber mit demselben auf diesem Schnitte nicht in Verbindung 
tritt, den Mesoblastsomit fast berührt und gegen den Epiblast 
gerichtet erscheint. Am nächsten Schnitte verbindet sich der 
Zellstrang mit dem Ausläufer, welcher hier aber mit dem Coelom- 
epithel zusammenhängt, aber bereits schmächtiger geworden ist. 
Es sind das die veränderten Mittelplatten, welche die tiefere 
Partie der Anlage liefern. Diese bildet aber zu dieser Zeit 
nicht mehr in proximo-distaler Richtung ein Kontinuum, sondern 
ist in einzelne, aber nicht streng segmental angeordnete 
Abschnitte zerlegt. 

In jenen Fortsatz kann das Lumen des Coeloms deutlich verfolgt 
werden. Diese Verhältnisse sind auf beiden Seiten die gleichen. 

Dem distalen Ende des 9. Mesoblastsomites entsprechend 
liegt der Zellstrang wieder frei, dem Coelomepithel und dem 
Epiplasten dicht anliegend. In der Gegend, welche dem proximalen 
Ende des 10. Mesoblastsomites entspricht, ist wieder fder Rest 
der Mittelplatten zu sehen, aber ohne jede Verbindung weder 
mit dem Coelomepithel, noch mit dem Mesoblastsomit, noch mit 
dem Zellstrange; diese Zellgruppe liegt aber dem Zellstrange 
dicht an. 

Als eine ganz freie Zellgruppe ist dieser Rest der Mittel- 
platten nur auf einem Schnitte zu sehen, denn schon am nächsten 


220 J. Janosik: 


steht sie mit dem Zellstrange in Verbindung, welcher nach dem 
zweiten Schnitte noch im Bereiche des 10. Mesoblastsomites, eine 
nochmalige Verbindung mit dem Coelomepithel eingeht, welche 
aber schon auf dem nächsten Schnitte wieder gelöst erscheint. 

Etwa der Mitte des 11. noch nicht ganz abgetrennten 
Mesoblastsomites entsprechend schmilzt der Zeilstrang mit dem 
Coelomepithel wieder zusammen und übergeht so in die Mittel- 
platten oder die intermediäre Zellmasse. In der Ausdehnung, 
in welcher man diesen Zellstrang distal verfolgen kann, wo er 
sich noch nicht mit den Mittelplatten und mit dem Coelomepithel 
in Verbindung gesetzt hat, liegt derselbe zwar dem Epiblast 
dicht an, ist aber stets scharf gegen denselben begrenzt. 

Es unterliegt kaum einem Zweifel, dass es sich 
hier um die Bildung eines Pronephros handelt. 
Dieser ist in diesem Stadium durch vier rudimen- 
täreKanälchengebildet,wennmanauchdieproximale 
Verbindung des Vornierenganges mit dem Coelom- 
ephitel mitrechnet. Der Vornierengang ist nur 
durch einen Zellstrang vertreten, welcher kein 
Lumen führt. Die rudimentären Kanälchen haben 
den Ursprung aus den Mittelplatten genommen, in- 
demihr Restnach AbtrennungdesVornierenganges, 
obwohl nicht segmental, in einzelne Zellgruppen 
zerlegt erscheint und diese repräsentieren gerade 
die rudimentären Kanälchen. (Vergleiche die Kon- 
struktion Fig. 1.) 

Nachdem ich dieses Stadium sorgfältig durchstudiert habe, 
so bin ich zu jüngeren zurückgegangen um besonders die aller- 
erste Anlage des Vornierenganges prezisieren zu können und da 
finde ich die erste Spur einer Anlage des Urogenitalsystemes 
bei Embryonen von 7 Mesoblastsomiten und zwar hinter dem 
distalen Ende des 6. Mesoblastsomites am proximalen Ende des 7. 
Die Anlage ist hier durch einen kurzen Zellstrang (vom Ende 
des 6. bis zum proximalen Teile des 7. Mesoblastsomit) gebildet, 
welcher in seiner ganzen Ausdehnung mit dem Coelomepithel in 
Verbindung steht und distal in die Mittelplatten übergeht. An 
Stelle seiner grössten Ausbildung (zwischen dem 6. und 7. 
Mesoblastsom.) wölbt sich dieser Zellstrang etwas gegen den 
Epiblast vor, ohne aber denselben zu berühren. 


Vorniere und Vornierengang bei Säugern. 221 


Verfolgt man nun die Schnitte weiter proximal, so findet 
man, dass dieser Strang entsprechend dem 6. Mesoblastsomit 
ganz schwindet und es bleiben nur die Mittelplatten, an denen 
man dem 5. Mesoblastsomit entsprechend eine leichte Verdickung 
ihres dorsalen Abschnittes konstatieren kann. Es ist aber kaum 
möglich auch diese unscheinbare Verdickung schon als den 
proximalsten Abschnitt der Vorniere zu deuten, da bei älteren 
Stadien dieselbe nie so weit nach vorne reicht. Dieses stimmt 
mit der Angabe Rabls für Kaninchen überein (l. c. S. 719), 
welcher im Gegensatz zu Martins Angabe, dass das proximale 
Ende der Urnierenanlage im vierten Segment beginnt, dieselbe 
erst am Hinterende des sechsten Segmentes vorfindet und die- 
selbe mit Recht als „Vornierenanlage“ deutet. (Vergl. Fig. 6—10). 

Der Epiblast ist in diesem Stadium eine dünne Lage flacher 
Zellen, welche lateral vom Mesoblastsomit eine gerade in dieser 
Gegend sehr in Betracht kommende Rinne bilden. An manchen 
Stellen ist diese Rinne so tief, dass sie am Querschnitte als eine 
Einstülpung des Epiblastes erscheint, welche tief zwischen die 
Anlage des Urogenitalsystemes und den Mesoblast somit ein- 
schneidet. Indem diese Rinne an einigen Stellen im Querschnitte 
in der Tiefe etwas erweitert ist, über welcher Erweiterung sich 
die beiden dünnen Wände ganz berühren können, so erweckt es 
den Anschein, als handle es sich um eine Abschnürung eines 
Ganges vom Epiblast her. Bei näherer Betrachtung findet man 
aber, dass diese Rinne weiter proximal reicht, in eine (regend, 
in welcher nie etwas vom Urogenitalsysteme zur Ausbildung ge- 
langt, noch gelangen wird (z. B. sie reicht bei einem Embryo 
von 7 Mesoblastsomiten proximal bis zum 4. Mesoblastsomit). 

Die Zellen, welche diese Rinne bilden, sind ebenso flach, 
ja manchmal noch flacher, als jene der Umgebung und das 
zeigt schon selbst an, dass es sich hier um keine aktive Be- 
teiligung des Epiblastes handelt. Diese Rinne entlag der lateralen 
Kante der Mesoblastsomiten besteht auch noch bei weit älteren 
Embryonen und man bekommt zu Gesicht Bilder, welche an die 
Abbildungen von His und Kollmann!) (Fig. 3 u. 4) erinnern. 
In allen Stadien kann man aber die Uerzeugung erlangen, dass 
diese Bildungen nichts mit der Urogenitalanlage zu tun haben. — 

ı) J. Kollmann: Die Rumpfsegm. menschl. Embryonen von 13 bis 


35 Urwirb. Arch. für Anat. u. Entwicklungsgesch. 1891. 
Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 64. 15 


DD 
[087 
[07 


J.: Jam:oisdk:: 


Ich übergehe jetzt zur Schilderung älterer Stadien und 
beginne mit Embryonen mit 14 Mesoblastsomiten. Auch noch 
bei diesen Embryonen mit 14 Mesoblastsomiten findeich proximal 
die erste Spur des Urogenitalsystemes beim 7. Mesoblastsomit. 
Die ganze Anlage wird hier nur durch einen kleinen, nur durch 
einige Zellen gebildeten Strang vertreten, welcher mit dem 
Coelomepithel verbunden ist und etwas gegen den Epiblast ge- 
bogen erscheint. Der Epiblast bildet gerade an dieser Stelle 
eine tiefe Rinne, von welcher schon bei jüngeren Embryonen 
berichtet wurde (Fig. 13). 

An der Stelle zwischen dem 7. und 8. Mesoblastsomit sind 
nur einige Zellen, welches sich als der Rest (vergleiche Fig. 2) 
jenes vom Coelomepithel ausgehenden Zellstranges erweisen. 


Es handelt sich also um einen Zellstrang, 
welcher wohl als ein rudimentäres Kanälchen zu 
betrachten ist, obwohl man kein Lumen in dem- 
selben entdecken kann. 


Am proximalen Ende des 8. Mesoblastsomits erscheint 
wieder ein solcher, etwas gebogener Zellstrang, welcher vom 
Coelomepithel ausgeht. Dieser Strang ist mächtiger und pro- 
miniert gegen den Epiblast so, dass er denselben vorwölbt. 
Zwischen diesem Strange und jenem, welcher im Bereiche des 
7. Mesoblastsomites gelegen ist, kann keine sichere Verbindung 
nachgewiesen werden;eshandeltsich höchst wahrschein- 
lich schon in dieser Periode um eine Rückbildung 
des proximalen Teiles der Urogenitalanlage, denn 
vom 8. Mesoblastsomit angefangen, zieht sich diese Anlage un- 
unterbrochen in distaler Richtung soweit, als die Mesoblastsomiten 
gebildet sind. 


Dem distalen Teile des 8. Mesoblastsomites entsprechend, 
steht der Zellstrang, welcher die Urogenitalanlage an dieser 
Stelle bildet, nicht mehr mit dem Coelomepithel in Zusammen- 
hange, besteht aber als solcher, dicht dem Epiblast anliegend. 
Noch im Bereiche des 9. Mesoblastsomites tritt eine nochmalige 
Verbindung dieses Zellstranges mit dem Coelomepithel auf, bleibt 
über zwei Schnitte bestehen und löst sich wieder. 


Je weiter in distaler Richtung umso mächtiger wird dieser 
die Anlage des Urogenitalsystemes darstellende Zellstrang, welcher 


Vorniere und Vornierengang bei Säugern. 223 


der Stelle zwischen dem 9. und 10. Mesoblastsomit entsprechend 
noch eine Vergrösserung in die Tiefe und etwas medial aufweist 
(Fig. 14), welche an diejenige erinnert, welche bei Embryonen 
mit zehn Mesoblastsomiten annähernd in dieser Gegend be- 
schrieben wurde. Hier steht dieser Zellstrang auch mit dem 
Coelomepithel in Verbindung. Diese löst sich nach zwei Schnitten, 
und der Zellstrang zieht frei, dem Coelomepithel wohl anliegend 
bis zum 11. Mesoblastsomit. An dieser Stelle verbindet er sich 
wieder mit dem Coelomepithel und man kann auf der einen 
Seite eine feine Verlängerung des Coeloms in den Zellstrang 
bemerken. Im Bereiche des distalen Abschnittes des 11. Meso- 
blastsomites und der Strecke zwischen dem 11. und 12. ent- 
sprechend läuft er wieder frei, ohne irgend eine Verbindung mit 
dem Coelomepithel einzugehen, aber demselben dicht anliegend 
bis zum proximalen Ende des 12. Mesoblastsomites, wo abermals 
eine Verbindung mit dem Coelomepithel zustande kommt. Auch 
hier kann das Coelom als ein feiner Spalt in den Zellstrang ver- 
folgt werden. Diese Verbindung löst sich nach etwa zwei 
Schnitten auf um noch im Bereiche des 12. Mesoblastsomites 
nochmals aufzutreten; diese ist mächtiger und kann auf etwa 
drei Schnitten nachgewiesen werden. Auch hier kann ein Lumen 
in dieser Verbindung konstatiert werden. 

Dem 13. Mesoblastsomit entlang zieht der Zellstrang dicht 
dem Coelomepithel anliegend, aber von ihm getrennt bis zum 
proximalen Teile des 14. Mesoblastsomites, wo wieder eine Ver- 
schmelzung mit dem Coelomepithel auftritt, in welche das 
Coelom als ein feiner, aber leicht nachweisbarer Spalt sich fort- 
setzt. Von dieser Stelle an übergeht die Urogenitalanlage direkt 
in die Mittelplatten über. 

Das Urogenitalsystem dieses Stadiums ist ver- 
treten: durch ein rudimentäres Kanälchen, im Be- 
reiche des distalen Endes des 7. Mesoblastsomites. 
Dieses isolierte Kanälchen kann man schon als das 
erste Anzeichen einer regressiven Metamorphose 
betrachten. Vom proximalen Ende des 8. Meso- 
blastsomites kann die Anlageals ein Zellstrang bis 
zum 14. Mesoblastsomit verfolgt werden. Dieser 
Zellstrang tritt an fünf Stellen durch Vermittelung 


von Zellgruppen, welche als Abkömmlinge des ven- 
15* 


224 J. Janosik: 


tralen Teiles der Mittelplatten zu betrachten sind, 
mit dem Coelomepithel in Verbindung, wenn man 
zunächst noch die distale Verbindung durch die 
Mittelplatten direkt nicht mitrechnet. Diese Ver- 
bindungen, sowie auch die Segmentierung des ven- 
tralen Teiles der Mittelplatten sind nicht ent- 
sprechend den Mesoblastsomiten angeordnet (Fig. 2). 

Ich besitze von diesen und nachliegenden Stadien mehrere 
Serien und wähle zur ausführlicheren Beschreibung einen Embryo 
mit 16 Mesoblastsomiten. Bei diesem Embryo ist proximal die 
erste Spur der Urogenitalanlage an einer Stelle zu treffen, welche 
dem distalen Ende des 8. Mesoblastsomites entspricht und ist 
hier nur durch einen über zwei Schnitte sich ziehenden Zell- 
strang vertreten, welcher am proximalen Ende des 9. Mesoblast- 
somites mit dem Coelomepithel in Verbindung steht; diese 
Verbindung kann bis etwa zur Mitte des 9. Mesoblastsomites 
verfolgt werden (vergleiche Fig. 4). 

Oberhalb dieser Anlage liegen etwas näher dem Epiblaste 
einige Zellen, welche von den umliegenden Mesenchymzellen ver- 
verschiedenen Charakter haben. Zellen desselben Charakters 
finde ich auch noch distal vom proximalen Ende des 9. Meso- 
blastsomites; sie sind hier zu einen Zellstrange vereinigt, welcher 
sich entsprechend der Zone zwischen dem 9. und 10. Mesoblast- 
somit mit der Anlage verbindet. Diese durch einen Zellstrang 
gebildet, liegt an dieser Stelle zwar dem Coelomepithel dicht an, 
ist aber von demselben scharf getrennt. Erst entsprechend dem 
distalen Ende des 9. Mesoblast. verbindet sich der kleinere dorsal 
gelegene Zellstrang mit der Anlage (Fig. 4). 

Man gewahrt also, dass proximal die Urogenitalanlage nicht 
mehr bis zum 7. Mesoblastsomit reicht, sondern um die Länge 
von etwa anderhalb Mesoblastsomit distal verschoben erscheint. 
Diese Verschiebung wird durch zwei Momente zustande gebracht. 

Erstens ist dieselbe zu einem Teil darauf zurückzuführen, 
dass der dorsale Abschnitt des Embryo rascher wächst, als alle 
mehr ventral gelegenen Teile, was aus der Krümmung des 
Embryo direkt zu sehen ist. Zum Teile muss man aber auch 
an einen Rückbildungsvorgang denken, welchem der proximale 
Teil der ganzen Anlage anheimfällt. Dieser Prozess ist eigent- 
lich schon bei Embryonen von 14 Mesoblastsomiten zu finden 


Vorniere und Vornierengang bei Säugern. 295 


und man muss jenes rudimentäre Kanälchen, welches der Lage 
nach dem distalen Ende des 7. Mesoblastsomites entspricht und 
oben näher beschrieben wurde, schon als Ausdruck des Rück- 
bildungsprozesses ansehen. Einen Rückbildungsvorgang kann man 
auch an dem von der gemeinsamen Anlage getrennten Zellstrang 
sehen (Fig. 4) im Bereiche des 9. Mesoblastsomites. Dass hier 
eine Verbindung mit dem rudimentären Kanälchen, welches am 
distalen Ende des 8. Mesoblastsomites gelegen ist, bestand, 
beweisen noch jene zerstreuten Zellen, von denen oben berichtet 
wurde. Es ist auch ersichtlich, dass dieser dorsale Zellstrang 
nichts anders ist, als das vordere Ende des eigentlichen Vornieren- 
ganges, welcher hier durch diesen regressiven Vorgang zur Ab- 
spaltung gebracht wurde, da man denselben an der intakten 
Anlage in dieser Gegend nie isoliert vorfindet. Distal von dieser 
Gegend im Bereiche des 10. und 11. Mesoblastsomites kann man 
diesen Strang nicht als isoliert vorfinden. 

Der ventrale Teil der Anlage ist, wie bereits angeführt 
wurde, im Bereiche der distalen Hälfte des 9. Mesoblastsomites 
mit dem Coelomepithel in Verbindung. Diese löst sich aber 
schon zwischen dem 9. und 10. Mesoblastsomit und bleibt so, 
obwohl nicht ganz selbständig, bis zum distalen Ende des 12. 
Mesoblastsomites, wo wieder eine deutliche Verschmelzung mit 
dem Coelomepithel zustande kommt. Im Bereiche des 11. Meso- 
blastsomites kommen auf der einen Seite und bei einem Embryo 
zwei nur etwa einer Zelldicke entsprechende Verbindungen vor, 
wogegen auf der anderen Seite desselben Embryo, sowie bei noch 
zwei weiteren, welche etwa derselben Entwicklungsstufe ent- 
sprechen, nur je eine Verbindung vorzufinden ist. In jene Ver- 
bindung, welche der Lage nach dem 12. Mesoblastsomit entspricht, 
kann vom Coelom aus ein feines Lumen verfolgt werden. 

Von der hier nur durch einen in frontaler Richtung abge- 
platteten Zellstrang vertretenen Anlage löst sich, dem distalen Ende 
des 11. Mesoblastsomites entsprechend, ein durch einige Zellen gebil- 
deterStrang ab, welcher im Bereiche des 13. Mesoblastsomites mehr 
gegen denFpiblast vorrückt. Man findet nun zwischen diesem Strange 
und dem tiefer gelegenen Teile der Anlage einige Mesenchymzellen 
eingeschoben. Der Strang selbst legt sich bis an den Epiplast 
an und kann in dieser Lage als ein selbständiger Zellstrang 
bis zum Ende des 16. Mesoblastsomites verfolgt werden. 


226 J. Janosik: 


Es unterliegt keinem Zweifel, dass dieser distal frei aus- 
laufende Zellstrang der Wolff’sche Gang ist. 

Der mehr ventral gelegene Teil der Urogenitalanlage liegt 
zwar überall dem Coelomepithel an, ist aber gut gegen denselben 
begrenzt, aber man kann doch noch am distalen Ende des 12. 
und am distalen Ende des 13. und dann am proximalen Ende des 
15. Mesoblastsomites eine Verschmelzung derselben mit dem 
Coelomepithel nachweisen. Dem distalen Ende des 15. Meso- 
blastsomites entsprechend hört die Verbindung mit dem Coelom- 
epithel wieder auf (Fig. 4 und 16), doch kommt dieselbe am 
proximalen Ende des 16. wieder zustande, ja man kann sagen, 
dass schon hier die Anlage in die Mittelplatten übergeht. 

Nachdem ich gerade aus diesem Stadium einige Embryonen 
zu untersuchen Gelegenheit hatte, sowie auch solche, welche 
dieser Entwicklungsstufe nahe standen, konnte ich den Nach- 
weis führen, dassindividuelleSchwankungen inder 
Ausbildung,sowieinderRückbildungderUrogenital- 
anlage vorkommen. So fand ich z. B. bei einem Embryo 
mit 15 Mesoblastsomiten, bei dem der 16. Mesoblastsomit erst 
sozusagen angedeutet war, dass proximal die Urogenitalanlage 
nur bis zum distalen Ende des 9. Mesoblastsomites reicht (Fig. 3), 
dass die Anlage an dieser Stelle mit dem Coelomepithel in Ver- 
bindung steht, welche dem 10. Mesoblastsomit entsprechend 
wieder gelöst erscheint um zwischen 10. und 11. wieder aufzu- 
treten. Solche Verbindungen konnte ich noch dem 12. und 14. 
Mesoblastsomit entsprechend vorfinden. Die ganze Anlage über- 
seht nun am proximalen Ende des sich kaum bildenden 16. 
Mesoblastsomites in die Mittelplatten. 

Entsprechend dem 13. Mesoblastsomit ist deutlich von 
dieser gemeinsamen Anlage ein aus einigen Zellen gebildeter 
Strang getrennt (Fig. 3 und 17), welcher aber proximal sowie 
distal mit der Anlage verschmolzen ist; es ist das sicher der 
Wolff’sche Gang, welcher in diesem Falle sich zum Teile durch 
Abtrennen von der gemeinsamen Anlage als eine selbständige 
3ildung herausdifferenziert hat. 

Proximal kann man eine Trennungslinie eigentlich bis zum 
distalen Ende des 12. Mesoblastsomites verfolgen. In distaler 
Richtung kann eine Grenze zwischen dem Wolff’schen Gange 
und dem tiefer gelegenen Teile der Anlage bis in das Bereich 


Vorniere und Vornierengang bei Säugern. 227 


des 14. Mesoplastsomites nachweisen; dann verliert der Wolff’sche 
Gang seine Selbständigkeit. 

Vergleicht man in dieser Beziehung das Verhalten des 
Wolff’schen Ganges in diesem mit dem etwas älteren, oben be- 
schriebenen Stadium (Fig. 4), so kann man daraus schliessen, 
dass wenigstens in diesem Falle, wenn nicht immer in dieser 
Region, also entsprechend etwa dem 12. bis 15. Mesoblastsomit 
sich der Wolff’sche Gang von der gemeinsamen Anlage ab- 
spaltet, um von dieser Stelle aus selbständig distal zu wachsen 
und zwar zwischen dem tieferen Teile der Anlage und dem 
Epiblast, diesem dicht anliegend. Unterzieht man diese bisher ge- 
schilderten Verhältnisse einer näheren Ueberlegung um zu be- 
stimmen, welche Deutung den einzelnen Abschnitten von mor- 
phologischen Standpunkte aus gegeben werden können, so 
erscheint die Sache ziemlich schwierig. Die Anlage ist 
gemeinsam auch für den Vornierengang vom 7. bis 
(in der grössten Phase ihrer Entwicklung) zum 
12. Mesoblastsomit und gelangen hier 6 bis 7 rudi- 
mentäre Kanälchen, eigentlich stellenweise nur 
Zellstränge, zur Ausbildung, welche die Anlage mit 
dem Coelomepithel verbinden; in einige derselben 
kann auch mehr oder weniger deutlich die Öoelom- 
höhle verfolgt werden. Im Gegensatze zu jüngeren 
Stadien muss bei älteren hervorgehoben werden, 
dass man den Vornierengang proximal nicht vondem 
übrigen Teile der Anlage als getrennt vorfinden kann. 
Man kann sich dieses Verhältnis nur so erklären, dass 
alle rudimentären Kanälchen mit dem Gange ganz 
verschmolzen sind und dass derselbe zum Vorschein 
kommt, wenn dieselben bereits von einem Rückbildungs- 
vorgang erfasst worden sind. Diesen Abschnitt kann 
man wohl als der Vorniere homolog betrachten. Es 
ist zwar zu bemerken und aus den beigefügten 
Konstruktionen ersichtlich, dass diese rudimentären 
Kanälchen nicht streng segmental angeordnet sind 
und zwar nicht einmal zur Zeit ihrer ersten Anlage. 

Die später sich zeigende, nicht segmentale Anordnung 
könnte zum Teil durch die regressiven Vorgänge, zum Teil durch 
eine Ungleichmässigkeit im Wachstum erklärt werden. 


228 J. Janosik: 


Was noch bei diesem proximalen Teile des Urogenitalsystemes 
fehlt, um denselben in allen Teilen als eine Vorniere auflassen 
zu dürfen, sind freie Glomeruli. Ebensowenig, wie ich es früher 
machen konnte, kann ich jetzt irgend einen freien Glomerulus 
nachweisen. Den Angaben Rensons') zufolge sollen bei Kanin- 
chen den Kanälchen der Vorniere entsprechend auch rudimen- 
täre äussere Glomeruli vorkommen. „De place en place l’Epi- 
thelium pleuroperitondal adjacent A ce canal pr&sente des traces 
d’une proliferation cellulaire. dans laquelle on pourrait voir les 
derniers vestiges de glomerulus externes.“ 

Ich konnte seiner Zeit auch beim Kaninchen keinen äusseren 
Glomerulus nachweisen und habe mich schon damals geäussert: 
„Einen äusseren Glomerulus habe ich nicht gefunden. Er wird 
wahrscheinlich nur rudimentär sein und von keiner langen Dauer.“ 
(l.e.sub. 18.3). Obwohl ich, wie aus dem Mitgeteilten hervorgeht, 
eine komplette Reihe nahe aneinander stehender Embryonen 
untersucht habe, konnte ich nichts von einem äusseren Glomerulus 
entdecken. Er kommt bei Zieselembryonen auch in späteren 
Stadien nicht zur Ausbildung, auch nicht vorübergehend oder in 
der Form eines gemischten Glomerulus, wie er von verschiedenen 
Forschern und auch von mir bei Vogelembryonen beschrieben wurde. 

Es mussten zunächst diese Verhältnisse abgehandelt werden 
bevor ich an die zweite Frage treten konnte, nämlich nach der 
Genese des Wolff’schen Ganges. 

Aus dem oben angeführten geht hervor, dass das vorderste 
Ende des Wolff’schen Ganges sich eigentlich zugleich mit der 
Vornierenanlage entwickelt, von welcher der Gang in den jüng- 
sten Stadien im proximalen Teile der Anlage besser getrennt er- 
scheint, als bei älteren Stadien, so dass man hier von einer 
gemeinsamen Anlage sprechen kann. Von dieser Anlage spaltet 
sich der Gang erst später und zwar nicht an der ganzen Aus- 
dehnung ab: denn sein vorderster Abschnitt bleibt mit der Vor- 
nierenanlage solange in Verbindung, solange die Vorniere nicht 
dem Rückgange anheimfällt. In distaler Richtung, das heisst 
vom 16. Mesoblastsomit, wächst der Wolff’sche Gang selbständig, 
ohne irgendwelche Beteiligung seitens des Epiblastes, sowie des 
anliegenden Mesoblastes. 

') Renson: Contrib. a l’embryol. des org. d’exeretion des oiseaux et de 
mammiföres. Bruxelles 1883 et extrait dans l’Arch. f.mikr. Anat. Vol. 22. 1833. 


Vorniere und Vornierengang bei Säugern. 229 


Vergieicht man die Konstruktionen von Stadien mit 14—16 
Mesoblastsomiten, so findet man, dass proximal sich der Wolff’sche 
Gang nur bis in das Bereich des 12. Mesoblastsomites von der 
gemeinsamen Anlage abspaltet und das findet man auch bei älteren 
Embryonen bestätigt, wie weiter unten auseinandergelegt wird. 

Für die Erkenntnis, wie sich das distale Ende des Wolff- 
schen Ganges zum Epiblast verhält, sind Längsschnitte sehr ge- 
eignet. Da bekanntlich die Embryonen verschieden spiralförmig 
gedreht sind, so findet man, wenn man eine grössere Reihe von 
Schnittserien zu Gebote hat, hie und da verschiedene Abschnitte 
nicht nur des Wolff’schen Ganges, sondern auch der übrigen 
Anlage im Längsschnitte. Solche Längsschnitte treffen nun auch 
in manchen Serien das distale Ende des Wolff’schen Ganges 
auf der einen oder der anderen Seite. Auf solchen Schnitten 
sieht man nun, dass der Wolff’sche Gang als ein dicker Zell- 
strang dem Epiblast zwar dicht anliegt (Fig. 21), dass aber seine 
Zellen einen ganz differenten Charakter von den Zellen des Epi- 
blastes zeigen: sie sind protoblasmareich und granuliert, wogegen 
die Zellen des Epiblastes ganz dünn und hell erscheinen. Gerade 
dieses ganz verschiedene Aussehen gibt die grösste Garantie, 
dass die Zellen des Epiblastes zu den Zellen des Wolff’schen 
Ganges, was die genetischen Verhältnisse anbelangt, in keiner 
Beziehung stehen. Auf diese Verhältnisse macht auch Rab] bei 
Pristiurus aufmerksam. 

An dieser Stelle muss auch noch das in Betracht gezogen 
werden, ob nicht vielleicht sekundär und temporär sich das distale 
Ende des Wolff’schen Ganges mit dem Epiblast verbindet. Martin 
(l.c.), nachdem er die diesbezüglichen Angaben von Flemming 
und Spee besprochen hat, sagt: „So liegt der Gedanke nahe, 
dass die Verbindung des Ektoblast mit der Anlage des Wolft’schen 
Ganges vielleicht keine primäre sondern nur eine sekundäre sei.“ 
Diese Auffassung teilt auch Disse (l. c.). 

In der weiteren detailirten Beschreibung sagt Martin 
ferner: „Bei der Mehrzahl der Embryonen der bezeichneten 
Altersklasse“ (nämlich von 13—19 Urwirbeln) „ist das hinterste 
Ende des Urnierenganges auf einer Anzahl von Schnitten nicht 
deutlich von dem Ektoblast abgrenzbar . . .“ 

„Bei einzelnen aber ist die Anlage des Wolff’schen Ganges 
bis an ihr hinterstes Ende isoliert erkennbar und auf dem letzten 


230 J. Janosik: 


sie enthaltenden Schnitte nicht vom Ektoblast abgrenzbar (Fig. 5 
zeigt bei Embryo 25 auch auf diesem einen Schnitt eine 
Grenze angedeutet.)“ Dieser Schnitt stammt von einem Embryo 
mit 13 Urwirbeln. Aus der ganzen Darstellung, welche Martin 
in seiner Arbeit vorlegt, geht hervor, dass er auch die temporäre 
Verbindung nicht hoch anschlägt. 

Ich will nun noch in aller Kürze der Befunde erwähnen, 
welche ich bei etwas älteren Embryonen gemacht habe und 
wähle die Beschreibung der ganzen Anlage bei einem Embryo 
von 15—19 Mesoblastsomiten. 

Das vorderste Ende der Anlage finde ich am proximalen 
Ende des 11. Mesoblastsomites und zwar als einen keilförmigen 
Zellstrang (Fig. 18), welcher mit dem Coelomepithel mittels 
einer oder zweier Zellen in Verbindung steht. Dicht hinter 
dieser Stelle erscheint in dem erweiterten Teile des Zellstranges 
ein kleines Lumen und hier hört zugleich auch die Verbindung 
mit dem Coelomepithel auf. 

Dem proximalen Ende des 12. Mesoplastsomites entsprechend 
teilt sich diese Anlage in zwei Zellstränge, welche beide ein 
Lumen besitzen. Jener Zellstrang, eigentlich ein Kanälchen, 
welcher näher dem Epiblast liegt, ist schmächtiger, wogegen der 
tiefer gelegene Teil einen stärkeren Zellstrang bildet. Der 
dorsale Kanal ist der Wolff’sche Gang, welcher ganz frei unter 
dem Epiblast verläuft, ohne demselben dicht anzuliegen. So 
kann man diesen Gang bis an das proximale Ende des noch 
nicht gebildeten, eigentlich erst in dem Anfange der Bildung 
sich befindenden 19. Mesoblastsomites verfolgen. Hier verliert 
er das schon spaltförmig gewordene Lumen und zieht als ein 
solider, dem Epiblast dicht anliegender Strang weiter distal 
in die Gegend des nicht mehr in Mesoblastsomiten gegliederten 
Mesoblastes. 

Entsprechend dem proximalen Ende des 13. Mesoblast- 
somites tritt der Wolff’sche Gang mit dem ventralen Teile der 
Anlage wieder in Verbindung (Fig. 19). Diese besteht jedoch nur 
auf einem Schnitte, indem sie weder am proximalen, noch auf 
dem nächsten distalen Schnitte zu sehen ist. Es ist das hier 
eine Gegend, in welcher schon bei jungen Stadien die Abspaltung 
des Wolfi’schen Ganges von der gemeinsamen Anlage vor sich 
ging; hier ist diese Trennung noch nicht vollständig zustande 


Vorniere und Vornierengang bei Säugern. 231 


gekommen. In Fig. 20 ist ein Schnitt abgebildet, welcher dem 
proximalen Ende des 14. Mesoblastsomites entspricht und an 
welchem man das Verhältnis des Wolff’schen Ganges zu der 
ventralen Anlage sehen kann. 

Untersucht man den ventralen Strang der Anlage, so findet 
man in diesem Stadium, dass dieser Zellstrang nicht gleich- 
mässig ist, sondern dass derselbe von Stelle zu Stelle leicht 
eingeschnürt erscheint, was man bis zum 17. Mesoblastsomit 
nachweisen kann. Distal von dieser Stelle zieht dieser Teil 
der Anlage als ein gleichmässiger Zellstrang, welcher am distalen 
Ende des 18. Mesoblastsomites mit den Mittelplatten und somit 
auch mit dem Coelomepithel zusammenschmilzt. Damit ist der 
Schritt zu jenem Vorgange gemacht, welchen ich auch bei Vogel- 
embryonen gefunden habe, dass sich nämlich die Anlage für die 
Urnierenkanälchen vom Coelomepithel abschnürt, dann in einzelne 
Zellhaufen zerfällt, welche ein Lumen bekommen und so die 
Anlage eines Kanälchens darstellen. Nur in dem proximalen 
Teile dieser Anlage findet man in dem noch nicht ganz abge- 
schnürten Zellhaufen die ersten Anfänge der Bildung eines Lumens. 
Dieser Prozess reicht immer mehr und mehr distal auf das ganze 
Urnierenblastem. Die so zu Bläschen umgewandelten Zellhaufen 
sind nicht segmental angeordnet, sowie man auch schon zurzeit 
der anfänglichen Abschnürung der Zellhaufen von keiner streng 
segmentalen Anordnung sprechen kann. Sowie die proximalen 
Zellhaufen früher in Bläschen umgewandelt worden sind, ent- 
wickeln sich dieselben immer wieder vom proximalen Ende ange- 
fangen zu Kanälchen, welche schon bei Embryonen mit 
21 Mesoblastsomiten im vordersten Abschnitte ihr Lumen mit 
dem Lumen des Wolff’schen Ganges in Verbindung gebracht 
haben. 

Wenn wir nun das eben Gefundene kurz zu- 
sammenfassen, so ergibt sich, dass das Urogenital- 
system bei Zieselembryonen von 7 Mesoblast- 
somiten in seiner ersten Spur zu finden ist und 
zwar alsein vom dorsalen Teile der Mittelplatten 
ausgehender Zellhaufen; der Lage nach entspricht 
es dem distalen Ende des 6. Mesoblastsomites. 
Dieser Zellhaufen bildet später einen Zellstrang, 
welcher von dieser Stelle aus distal wächst mit 


LE) 


32 J. JanosSik: 


dem dorsalen Teile der Mittelplatten aberin Ver- 
bindung bleibt. Die Mittelplatten lösen sich von 
dem Coelomepithel in der Ausdehnung des Zell- 
stranges ab, hängen aber von Stelle zu Stelle 
durch Vermittlung ihres ventralen Teiles mit 
demselben zusammen. Diese Verbindungen stellen 
rudimentäre Kanälchen vor, in welche auch die 
Coelomhöhle hie und da verfolgt werden kann. So 
verhält sich die Sache bei der weiteren Entwicklung 
bis zum 12. Mesoblastsomit und es kommen so sechs 
bis sieben Kanälchen zur Ausbildung. Bis zu dieser 
Stelle ist eigentlich kein Teil so abgetrennt von 
der ganzen Anlage, dass man von einem Vornieren- 
gange sprechen könnte, die jüngsten Stadien von 
10 bis 11 Mesoblastsomiten ausgenommen. Diese 
Abtrennung kommt zustande, erst bei Embryonen 
von 15 Mesoblastsomiten, dem 13. Mesoblastsomit 
entsprechend, in der bis zu diesem Stadium gemein- 
samen Anlage. Von dieser Stelle aus spaltet sich 
der Vornierengang von der gemeinsamen Anlage ab 
bis zum 15. oder 16. Mesoblastsomit. Bei der Rück- 
bildung des vorderen Teiles der Urogenitalanlage 
konnte das vordere Ende des Vornierenganges auch 
im Bereiche des 9. Mesoblastsomites nachgewiesen 
werden. Vom 15. Mesoblastsomit wächst der Gang- 
distal selbständig, ohne welche weder primäre, noch 
sekundäre Verbindungen mit dem Epiblast einzugehen. 


Diesen, bis zum 12. Mesoblastsomit reichenden 
Abschnitt des Urogenitalsystems, kann man aals der 
Vorniere homolog erachten, obwohl zu bemerken ist, 
dass bei Zieselembryonen sicher keine äusseren 
Glomeruli gebildet werden, welche ich auch bei 
Kaninchenembryonen nicht finden konnte. Dieser 
Teil fällt früher in seinem proximalen Abschnitt 
der Rückbildung anheim, als er zur vollen Aus- 
bildung gelangt. 

Den zwischen dem 12. und 15. oder 16. Meso- 
blastsomit gelegenen Abschnitt könnte man als 
einen Uebergang zum Mesonephros betrachten. 


Vorniere und Vornierengang bei Säugern. 233 


Die Anlage dieses Abschnittes, des Meso- 
nephros, geht so vor sich, dass dieMittelplatten 
sichsowohl von den Mesoblastsomiten, als auch 
vom Coelomepithelloslösen und aus ihnen ent- 
steht ein Zellstrang, welcherin einzelne, nicht 
segmentalangeordnete Zellhaufen zerfällt. In 
diesen Zellhaufen entsteht ein Lumen, und so, 
zu einem Bläschen umgewandelt, wächst diese 
Bildung zu einem Kanälchen aus. Am medialenEnde 
eines jeden dieser Kanälchen, wird ein Glomerulus 
gebildet und das laterale Ende mündet in den 
Wolif’schen Gang; also Verhältnisse, wie sie auch 
bei Vögeln bekannt sind. 


Erklärung der Tafeln XIII und XIV. 


Allgemein gültige Bezeichnungen: 


ep. — Üoelomepithel; u. — Anlage des Urogenitalsystemes; mes. — 
Mesoblastsomit; so. = Somatopleura; sp. — Splanchnopleura; hyp. = Hypo- 
blast; epb. = Epiblast; C. n = Centrales Nervensystem; am. —= Amnion; 


W. = Wolff’scher Gang 

Die Fig. 1—5 sind Konstruktionen, welche alle bei derselben Ver- 
grösserung angefertigt wurden. Gemacht sind sie so, als hätte man den 
Epiblast entfernt und so die Ansicht auf die Anlage des Urogenitalsystemes (u.) 
von der dorsalen Seite freigelegt. In den Konstruktionen ist das Ver- 
hältnis der Anlage (u.) zum Coelomepithel (ep.) und den Mesoblastsomiten 
zu sehen. W. — der Wolff’sche Gang. — Die Konstruktionen sind so gemacht, 
als wäre der Embryo gestreckt, um durch die verschiedenen Drehungen des- 
selben das Bild nicht komplizierter zu machen. Obwohl in den Schnitten 
die Anlage dem Coelomepithel dicht anliegt in den Konstruktionen derFig.1—4, 
so ist doch der Deutlichkeit wegen in den Figuren dieselbe etwas abstehend 
wiedergegeben, damit die Figuren übersichtlicher werden. 
Fig. 1. ist die Konstruktion von einem Embryo mit 10 Mesoblastsomiten 


n 2 Ser, n ” n N ” n 1 4 » 
” 3. ”» ” ) n n N ) 1. 9 n 
n 4 ” 2 n » n n n 16 n 


5 2 » » n 2 n » 18—19 » 
Fi 6. Ein Schnitt durch einen Embryo mit 7 Mesoblastsomiten und zwar 
in der Gegend des 4. Mesoblastsomiten. 


2 7. Von demselben Embryo; ein Schnitt hinter dem 4. Mesoblastsomit. 
s SER, e u 5 „ dem 5. Mesoblastsomit entspr. 
x 9: 5 5 h „ hinter dem 5. Mesoblastsomit. 
r)] 10. ” » r,] n n ” » 6. n 


Br 
BER .: 
44 
BROT? 
EC. 
Ahr 
ER: 
30 
„2% 
„2a 


J. Janosik: 


. Ein Schnitt von einem Embryo mit 10 Mesoblastsomiten. Der 


Schnitt tangiert das proximale Ende des 9. Mesoblastsomites. 


2. Ein Schnitt von demselben Embryo durch das Zentrum des 9. Meso- 


blastsomites. 


. Ein Schnitt von einem Embryo mit 14 Mesoblastsomiten entsprechend 


dem 7. Mesoblastsomit. 


. Ein Schnitt von demselben Embryo zwischen dem 9. und 10. Mesobls. 


4 e - k dem 12. Mesoblastsomit entspr. 
5 „ einem = mit 16 Mesoblastsomiten, entsprechend 
Bu distalen Ende des 15. Mesoblastsomit. 


. Ein Schnitt von einem Embryo mit 15 ausgebildeten Mosoblast- 


somiten, entsprechend dem 13. Mesoblastsomit. 


. Ein Schnitt von einem Embryo mit 18 ausgebildeten und einem 


sich bildenden Mesoblastsomiten, entsprechend dem 11. Mesoblast- 
somit. 


. Ein Schnitt von demselben Embryo, entsprechend der Stelle zwischen 


dem 12. und 13. Mesoblastsomit, 


. Ein Schnitt von demselben Embryo aus der Gegend des 14. Meso- 


blastsomites. 


. Ein Schnitt von demselben Embryo. Das distale Ende des Wolff’schen 


Ganges ist der Länge nach getroffen. 


235 


Aus dem Laboratorium für allgemeine Pathologie der k. Universität zu Rom. 
(Direktor Prof. A. Bignami.) 


Über den feineren Bau und die Funktion der 
Hypophysis des Menschen. 


Von 
Dr. med. Vittorio Scaffidi. 


Hierzu Tafel XV. 


Seit den ersten Arbeiten von Flesch und Dostojewsky, 
welche beide ungefähr gleichzeitig und unabhängig voneinander, 
in der Hypophysis zwei verschiedene Zellarten nachgewiesen, die 
sie, dem verschiedenen Verhalten gegenüber Farbstoffen gemäss 
in „cehromophile“ und „chromophobe“ einteilten, sind weitere 
verschiedener Forscher erschienen, die im allgemeinen die Befunde 
der zwei genannten in betreff der Farbenaffinität der zwei Zell- 
arten bestätigt haben. Im Jahre 1884 unterschied Flesch 
grobkörnige Zellen die sich mit Indigokarmin, Eosin, Hämatoxylin 
nach Weigert stark färben und die er chromophile Zellen 
nannte von andern, den chromophoben. Diese sind kleiner, nicht 
deutlich abgegrenzt und bieten nicht die gleichen Reaktionen mit 
den Farben wie die ersten. 

Dostojewsky veröffentlichte im Jahre 1886 die Ergebnisse 
einer zweiten unter der Leitung von Waldeyer unternommenen 
Arbeit. In dieser zweiten, weit genauern Angaben, hält er an der 
Einteilung der Hypophysenzellen in chromophile und chromophobe 
fest. Erstere beschreibt er als grobkörnige Elemente von 15—25 u 
Durchmesser die, in frischem Zustande, von dunkler Farbe erscheinen. 
Sie nehmen Eosin und Hyperosmiumsäure an indem sie sich mit 
dieser dunkelbraun, mit jenem dunkelrosa färben. Die andern 
Elemente dagegen unterscheiden sich von diesen ausser durch 
geringere Grösse und Mangel an Körnern auch dadurch dass 
sie weder mit Eosin noch mit Hyperosmiumsäure färbbar sind 
und nach Einwirknng dieser Reagentien eine blassgelbe Farbe 
zeigen. Die chromophilen Elemente wären überdies auch gegen 
die Wirkung von Säuren und Alkalien widerstandsfähiger da bei 
Behandlung mit Salpetersäurelösung ihre Körner noch wider- 
stehen, wenn das Protoplasma der chromophoben schon bröckelig 
und die Umrisse dieser Elemente nicht mehr wahrnehmbar 
geworden. Nach den Studien von Dostojewsky sind weitere 


2536 Vittorio Scaffidi: 


erschienen, so die von Rogowitsch, Stieda, Pisenti und 
Viola, welche sich hauptsächlich mit dem Funktionsmechanismus 
der Hypophysis beschäftigen; dievon Lothringen, und kürzlich, 
als ich schon meine Untersuchungen eingeleitet, die von Benda 
und Collina über die verschiedenen Elemente die das Organ 
zusammensetzen. 


Lothringen stellte vergleichende Untersuchungen über 
die Hypophysis verschiedener Säugetiere (Hund, Katze, Pferd, 
Schwein, Kaninchen, Mensch) an und charakterisierte die beiden 
Zellarten. Rogowitsch beschreibt ausser den beiden, chromo- 
philen und chromophoben, noch Haufen von in Protoplasma ein- 
gebetteten Kernen. Er hält sie für selbständige Elemente die 
ein embryonales, nicht vollständig ausgebildetes Gewebe darstellen 
würden. Benda unterscheidet vier Zellarten die er nach der 
Färbbarkeit der Plasmakörnchen als acidophile, basophile, ampho- 
phile und neutrophile bezeichnet. Ich werde weiter unten auf 
diese Untersuchungen von Benda zurückkommen und mich 
etwas über diese vier Zellarten verbreitern, die auch Collina 
annimmt, seine Einteilung jedoch nicht, wie ersterer, auf die Art 
der Zellkörner, sondern auf die verschiedenen Formen, Dimen- 
sionen und einige Eigentümlichkeiten des Plasmas und der Kerne 
stützend. 


Meine Untersuchungen stellte ich an menschlichen Hypo- 
physen an. die ich bei den von mir im hiesigen Krankenhaus 
„della Consolazione“ vorgenommenen Obductionen sammelte. 
Was die Frische des Materials betrifft, bemerke ich, dass ich einige 
Sektionen vor Ablauf der 24 Stunden nach dem Tode ausführen 
konnte; die meisten Stücke aber entstammen 24 Stunden alten 
Leichen. Das Alter der Toten schwankte zwischen 14 und 70 
Jahren. Ich richtete mein Augenmerk hauptsächlich auf die 
Drüsen solcher Individuen, die an Verletzungen gestorben. Ich 
glaube mich hiermit vor Irrtümern, die durch die allfälligen Ver- 
änderungen in der Hypophysis bei langen Krankheitszuständen 
auftreten könnten, hinreichend bewahrt zu haben. Ich muss aber 
gleich bemerken, dass die Untersuchung der allerdings geringen 
Zahl der Stücke die solchen Leichen enstammen, gegenüber den 
von mir beobachteten normalen mich nicht im geringsten berechtigt 
irgend eine Angabe über pathologische Vorgänge der Hypophysis 
bei langwierigen Krankheiten zu machen. 


! 
b 


Über den feineren Bau und die Funktion der Hypophysis des Menschen. 237 


Die zur Untersuchung angewandten Methoden sind folgende: 
Ausser den gewöhnlichen Kern- und Protoplasmafarbstoffen (Häma- 
toxylin, Hämalaun, Tionin, Alaunkarmin und Anilinfarben) habe 
ich das Triacidgemisch mit einigen Abänderungen in seiner 
Anwendungsweise benutzt, die mir gestatteten einzelne Struktur- 
eigentümlichkeiten klarzulegen über die ich weiter unten berichten 
werde. Der Gebrauch dieser Mischung gab mir jedoch nicht so 
sichere Resultate, dass ich mich mit ihrer Anwendung hätte 
begnügen können. Sei es wegen der Unbeständigkeit der Kon- 
zentrationen der verschiedenen Lösungen die zur Zusammen- 
stellung des Gemisches gebraucht werden, welcher Mangel speziell 
hervortritt, wenn man stärkere Lösungen anwendet; sei es wegen 
der Veränderungen die sie in kurzer Zeit erleiden, man erhält 
nicht genügend konstante Ergebnisse. Ich begnügte mich mit 
einer Mischung von Säurefuchsin und Orange-G., das Methylgrün 
weglassend, aus Gründen, die ich weiter unten angeben werde. 
Es gestaltet sich die Färbetechnik, nach welcher die meisten der 
meinen Beschreibungen zu Grunde liegenden Präparaten ange- 
fertigt worden, folgendermassen: 


Das Material wurde mit 90°/o Alkohol, mit Sublimat-Alkohol- 
Essigsäure, oder mit 10°/o Formalin fixiert. Nach geeigneter 
Behandlung mit Jodalkohol (nach Sublimatfixierung) oder ein- 
stündigem Auswaschen in Wasser (nach Formalin) wurden die 
Stücke durch die steigende Alkoholserie, in Xilol gebracht und 
in Parafin eingebettet. 

Die Anwendung von Chromsalzen, die Benda empfiehlt, 
ist nicht notwendig. Er behandelt die Objekte nach Formalin- 
fixierung mit ansteigenden wässerigen Lösungen von Chromsäure 
(von 1°/oo zu 1°/o). 

Es ist erforderlich dünne Schnitte herzustellen (3—10 « 
höchstens). Die aufgeklebten Schnitte bringt man durch Xilol 
und die absteigende Alkoholserie in Wasser. Es folgt eine erste 
Kernfärbung mit saurem Hämatoxylin, das ziemlich lange einwirken 
soll, jedoch nicht so, dass eine Überfärbung eintritt, was speziell 
bei ältern Farblösungen leicht der Fall ist. Die Schnitte werden 
in destiliertem Wasser gut ausgewaschen und in die zweite Farb- 
lösung gebracht. Diese besteht aus einem Gemisch von zwei 
Teilen einer 2°/o wässerigen Orange-G.-Lösung und drei Teilen 


einer 1°/o wässerigen Säurefuchsinlösung. Die Mischung muss 
Archiv f. mikrosk Anat. Bad. 64. 16 


238 Vittorio Scaffidi: 


kurz vor dem (rebrauch hergestellt werden. Die Proportionen 
können leicht abgeänderrt werden; auch ich musste dies manch- 
mal tun, da die Mischung in der Intensität und Electivität ihrer 
Wirkung infolge der Temperaturschwankungen und der ver- 
schiedenen Reinheit der Farbstoffe etwas abweichende Resultate 
gibt. Ob noch andere Faktoren die Eigenschaften der Farb- 
lösungen einer Mischung zu beeinflussen vermögen weiss ich nicht, 
doch habe ich beobachten können, dass an verschiedenen Tagen 
die gleichen Lösungen von genau gleichen Prozentsätzen und 
Quantitativverhältnissen der Mischung, auf die Schnitte ein und 
derselben Hypophysis verschieden einwirken können, sodass bald 
diese bald jene Struktureigentümlichkeit mehr in den Vorder- 
grund tritt. 


Die Färbung erfolgt in der Wärme, indem man die Mischung 
mit den montierten Schnitten bis zur Entwicklung der ersten 
Dämpfe vorsichtig erwärmt; die Objekte werden etwa 40-60 
Minuten in der erkaltenden Farbe gelassen, dann gut mit Filter- 
papier abgetrocknet und in ein Uhrschälchen mit einem Gemisch 
von Toluol und Essentia terpentinae ää gelegt. Dies Gemisch 
muss auf einer heissen (nicht über 85°) Metallplatte während 
einiger Minuten erwärmt werden bis die Schnitte glänzend, fast 
durchsichtig, geworden sind. Rascher erzielt man dies, wenn 
man das Deckglas mit den Schnitten in ein Uhrschälchen so legt, 
dass es auf den vier Ecken frei aufliegt und die Schnitte dann 
mit einigen Tropfen des Gemisches bedeckt und so erwärmt. 
Dann bringt man die Objekte in eine Mischung von Xilol und 
destiliertem Anilinöl ää, wo man sie je nach der Dauer der 
Farbeneinwirkung und der Dicke der Schnitte verschieden lange 
liegen lässt. Man muss die Entfärbung unter dem Mikroskop 
verfolgen. Die Schnitte dürfen in einer neuen Menge des Ent- 
fürbungsgemischs gar keine Farbe mehr abgeben, da nur bei 
einer gründlichen Entfärbung die verschiedene Affinität der 
Granula zu den beiden angewandten Farbstoffen beurteilt werden 
kann, indem bei ungenügender Entfärbung, wegen des Über- 
schusses an Farbstoff, Körner in einer Weise tingiert erscheinen 
können, die ihrer eigentlichen Affinität für die Componenten des 
(semisches garnicht entspricht. 

Die Objekte werden dann lange und gründlich in Xilol 
ausgewaschen und in Canada oder Damar eingeschlossen. 


Über den feineren Bau und die Funktion der Hypophysis des Menschen. 239 


An solchen Präparaten nimmt man beständig wahr, dass 
das Protoplasma der Zellen die zwei Bestandteile der Farben- 
mischung in verschiedener Weise annimmt. Man kann auf den 
ersten Blick Zellen unterscheiden deren Leib mit Orange-G. gefärbt, 
andere deren Protoplasma hingegen das Säurefuchsin angenommen. 
Das der Erstern zeigt sich reich an feinsten, goldgelben, glänzenden 
Körnchen, von denen jedes Einzelne scharf hervortritt, das der 
anderen enthält gröbere, ungleiche Körner die vom Säurefuchsin 
intensiv ziegelrot gefärbt sind. Ausserdem kennzeichnen weitere 
Verschiedenheiten die beiden Zellgruppen, die weiter unten 
genauer beschrieben werden sollen. Ich möchte hier hervorheben, 
dass man bei Anwendung der angegebenen Färbemethode an- 
nehmen darf, dass die verschiedene Färbbarkeit der beiden Zell- 
arten eine wirklich elective sei, indem kein Faktor einwirkt, der 
imstande sein könnte die chemischen Eigenschaften der Plasma- 
körner zu beeinflussen. Die Färbung tritt nach langer FEnt- 
färbung hervor, bei der kein neuer Farbstoff zur Anwendung 
kommt, wie bei der von Benda angewandten Methode. Benda 
färbt mit Triacid dem er einige Tropfen einer gesättigten Säure- 
fuchsinlösung beigibt und behandelt die Schnitte vor der Ent- 
färbung mit Anilinwassermethylgrün vor. Ich glaube ‚dass in der 
Einwirkung dieser Complementärfärbung der Grund für das Auf- 
treten von Körnern die weder den acidophilen noch den neutro- 
philen beigezählt werden können und die Benda als neutrophile 
und amphophile bezeichnet, zu suchen sei. Er selbst gibt an, 
dass sie nicht konstant seien und drückt sich bei ihrer 
Beschreibung nicht sehr entschieden aus. Mir gelang es nicht 
sie darzustellen, auch nicht mit der Anwendung des Triacids; 
in den mit diesem Gemisch gefärbten in Anilinwasser und Xilol 
entfärbten Präparaten fand ich immer mit Orange-G. und andere 
mit Säurefuchsin gefärbte Elemente auf, die also sämtlich den 
basophilen und den acidophilen beizuzählen sind. Nie konnte 
ich neutrophile oder amphophile Körner sehen und glaube des- 
halb, dass ihr Auftreten von der Anwendung des Methylgrün und 
einer nicht vollständigen Entfärbung abhängig sei. 


Weitere Unterschiede zwischen den beiden von mir ange- 
deuteten Zellarten bestehen in Formverschiedenheiten: Die mit 
Orange-G. gefärbten Elemente sind rundlich, die mit Säure- 
fuchsin unregelmässig; jene messen— w, diese — . und können 

16* 


240 Vittorio Scaffidi: 


einen Durchmesser von — ;: erreichen. Die mit Orange-G. sich 
färbenden Körnchen sind klein, fein, glänzend, rundlich, die mit 
Säurefuchsin tingierten gröber, von unregelmässiger Form, 
ungleicher Grösse und weniger leuchtend. Überdies unter- 
scheiden sich die beiden Zellarten auch durch Form, Bau und 
andere Eigentümlichkeiten der Kerne. Die mit Orange-G. färb- 
baren Zellen haben einen kleinen, leicht ovalen Kern der ziem- 
lich reich ist an, in feinsten Körnchen längs einem zarten Faser- 
netz gelagertem, Chromatin. Der Kern sticht mit seiner hell- 
violetten Farbe scharf von dem charakteristisch gelb gefärbten 
Protoplasma ab. Andere Zellen dieser gleichen Art weisen jedoch 
einen etwas verschieden aussehenden Kern auf, obwohl sie den 
ebenbeschriebenen Elementen an Grösse und Form vollkommen 
entsprechen. Der Unterschied besteht darin, dass die Chromatin- 
körnchen etwas gröber und von dunkelvioletter Farbe erscheinen ; 
das in der ersten Art deutlich hervortretende Netz ist bei dieser 
zweiten Kernform nicht ausgesprochen da der ganze Kernkörper 
sich intensiv färbt. Auf Grund dieser Verschiedenheiten der 
Kerne teilen einige Forscher diese Zellgattung in zwei Unter- 
gruppen. Es möchte mir dies als eine etwas gezwungene Klassi- 
fikation erscheinen da doch alle protoplasmatischen Farben- 
reaktionen der Elemente, sowie ihre Form, Grösse, Bau und auch 
die Disposition ihrer Plasmagranula vollkommen übereinstimmen. 


Die Kerne der mit Säurefuchsin sich färbenden Zellen sind 
grösser, blasig, von meist rundlicher Form. Scharf unterscheidet 
sie ihr Bau von den der Orangeg. annehmenden Elemente. Das 
Chromatinnetz ist zierlich, mit weiten Maschen und grossen 
Körnchen, und ausserdem findet man fast immer im Innern der 
Kerne ein oder zwei Blöckchen die sich bei Anwendung der von 
mir oben wiedergegebenen Methode rot färben. Diese Blöckchen 
sind von einer Reihe von Chromatinkörnchen umlagert, und 
stechen deshalb sehr deutlich in mehr oder minder intensivem 
Rot gegen den vom Hämatoxylin violett gefärbten Kranz der 
Chromatinkörnchen ab. Diese Eigentümlichkeit konnte ich bei 
den Kernen der Orange-G. annehmenden Zellen niemals bemerken ; 
sie ist aber bei den der Fuchsinophilen beinahe konstant zu 
beobachten. Der Kern dieser letztern Elemente ist, im Ver- 
hältnis zu ihrem Protoplasma grösser als dies bei den Orange-G.- 
fürbbaren Zellen der Fall. — 


Über den feineren Bau und die Funktion der Hypophysis des Menschen. 241 


Ausser diesen beiden so verschiedenen Zellarten habe ich 
in den von mir untersuchten Hypophysenschnitten grosse, blasige 
isolierte Kerne beobachtet, die von einem deutlichen Membran 
umhüllt ercheinen. Ihr Bau weist ein weitmaschiges Chromatin- 
netz mit violett, meist hellgefärbten Körnchen auf; und viele 
Körperchen, die die gleichen Eigenschaften besitzen wie die roten, 
von einem Kranz violetter Chromatinkörnern umgebenen Blöckchen 
die in den Kernen der fuchsinophilen Zellen von mir eben 
beschrieben wurden. Oft sind verschiedene dieser Kerne von 
einer Protoplasmamasse umgeben, die weder das Orange-G. noch 
das Säurefuchsin annimmt und vollständig frei von Körnchen ist. 
Sie besteht aus einem groben regelmässigen Netz, dessen Maschen 
grosse Räume umschliessen, die man aber nicht als Vacuolen 
deuten darf. 


Das Auftreten dieser zu einem grossen, sich vollkommen 
wie der fuchsinfärbbaren Zellen verhaltenden, und von einem 
schmalen nicht körnerhaltigen, ausgefranzten und, ich möchte 
sagen, in Zerfall begriffenen Protoplasmasaum umgebenen Kerne 
reduzierten Elementen ist meiner Ansicht nach in Verbindung zu 
bringen mit dem Vorhandensein von andern grossen Zellen, die 
noch grösser sind als die mit Fuchsin färbbaren. Ihre Form ist 
unregelmässig ihre Kerne den der ebengenannten vollkommen 
ähnlich. Im Protoplasma finden sich Haufen deutlich mit Säure- 
fuchsin rotgefärbter Körner, während Stellen desselben bleich, 
ungefärbt bleiben und keinerlei Granula aufweisen. Der Inhalt 
dieser Zellen an Plasmakörnchen ist sehr verschieden und es 
sind deutlich allmähliche Übergangsformen zu bemerken, von den 
mit grossen, stark fuchsinfärbbaren Körnern gefüllten Elementen, 
zu den, in welchen sich die Körner in mehr oder minder zahl- 
reichen Haufen ordnen, und weiter zu jenen, in welchen die 
Körner auf ein Minimum reduziert sind, ja der Kern nur von 
einem dünnen, oft nicht deutlichen Saum von Protoplasma um- 
geben ist. ‚Dieser Saum kann auch garnicht darstellbar sein. 
Wenn man eine Zone eines Hypophysenschnittes, an welchem die 
Färbung gut gelungen untersucht treten die Verbindungsstufen 
zwischen diesen verschiedenen Zellformen deutlich hervor: man 
könnte sie ganz gut als den Ausdruck verschiedener Phasen ein 
und desselben Zelltypus ansprechen. Diese Zellen, die gewisser- 
massen die Übergangsstufen von den, an mit Säurefuchsin färb- 


242 Vittorio Seaffidi: 


baren Körnchen reichen zu den Kernhaufen und den einzelnen 
beinahe protoplasmalosen Kernen darstellen, entsprechen voll- 
kommen den von Schönemann und nach ihm von verschiedenen 
Forschern als eyanophile bezeichneten. Diese Benennung deutet 
auf die Eigenschaft ihres Protoplasma hin, mit Hämatoxylin einen 
violetten Farbenton anzunehmen. Es sind die grössten Zellen 
die in der Hypophysis aufzufinden; ihre Form ist unregelmässig 
und verschieden, die Kerne sind gross, blasig und fast immer 
exzentrisch gelagert, das Protoplasma manchmal ziemlich reich 
an mit Säurefuchsin färbbaren Körnchen. Manchmal hingegen 
entbehrt es derselben ganz, und gerade in diesem Falle tritt die 
violette Färbung durch das Hämatoxylin deutlich hervor. Von 
diesen Zellen haben diejenigen, die keine Plasmakörner einschliessen 
ein Protoplasma das wie geschwunden und an den Rändern aus- 
gefranzt erscheint. Es weist oft kleine vakuolenähnliche Gebilde 
auf, die, wie mir scheint, als Räume eines viel weitmaschigeren 
Netzes als es in den gewöhnlichen Zellen zu sehen, in dem auch 
noch die eigentümlichen Körnchen fehlen, auszulegen sind. 

In einer weitern Funktionsphase würden dann die noch 
übrigen Körnchen aus den Zelleibern vollkommen verschwinden 
und, da diesen die umhüllende Membran abgeht, die Zellkörper‘ 
mit den allfällig benachbarten zusammenfliessen. So kommen 
die Massen zustande in denen man öfters die Kernhaufen ein- 
gelagert findet, welche nach Rogowitsch nicht vollkommen 
entwickelte Elemente darstellen. Mir scheint, dass man sie eher 
als ein Endstadium der Funktionsphasen der ınit Säurefuchsin 
färbbaren Zellen auffassen sollte. 


Nach alledem scheint mir, dass die histologischen Unter- 
suchungen, aus denen man allerdings nicht allzu genaue Schlüsse 
ziehen kann da sie imgrunde eher mangelhafte Anhaltspunkte 
bieten, darauf hinzuweisen, dass die Hypophysis eine funktionell 
aktive Drüse sein müsse. Diese Ansicht erfordert einige erklärende 
Worte, bei denen speziell der Ergebnisse experimenteller Unter- 
suchungen über die Eigenschaften und die funktionelle Bedeutung 
der Hypophyse gedacht werden soll. — 


Nach den Arbeiten von Vassale und Sacchi, welchen 
beiden es, nach den vorhergegangenen Versuchen von Horsley, 
Dastre, Gley und Marinesco, gelungen die Hypophysis bei 

“ Hunden und Katzen zu zerstören, wurden die Experimente ver- 


Über den feineren Bau und die Funktion der Hypophysis des Menschen. 243 


schiedenerseits wieder aufgenommen und neuerdings hauptsächlich 
mit Eifer. Ich werde mich begnügen in Kürze die Ansichten 
der Forscher durchzugehen. Nach den angegebenen Veröftent- 
lichungen von Vassale und Sacchi scheiden sie sich in zwei 
Gruppen. Einige wie Gatta, Kreidl und Biedl, Caselli, 
Pirrone stimmen mit Vassale und Sacchi überein, indem sie 
annehmen, dass die Hypophysis als eine für das Leben notwendige 
Drüse mit interner Sekretion anzusehen sei. Andere, wie Friede- 
mann und neuerdings Lo Monaco und van Rynberk, 
Dalla Vedova!)sind zum entgegengesetzten Schlusse gekommen, 
indem sie an Hand von mit verschiedenen operativen Vorgängen 
ausgeführten Experimenten angeben, dass die Hypophysis ein für 
das Leben nicht notwendiges Organ darstelle und ihre Ent- 
fernung bei den Tieren keine andern Folgen hervorrufe, als die 
von dem eher schweren operativen Eingriffe abhängigen. Weiter 
hat Gaglio mit grossem Fleisse und Genauigkeit eine lange 
Serie von Versuchen an Exemplaren verschiedener Froscharten 
(Rana esculenta und temporaria, Hyla arborea), und an Testudo 
graeca durchgeführt. Wenngleich seine Resultate an den Fröschen 
nicht vollkommen einheitlich ausfielen, so sind es doch diejenigen 
an der Testudo, da die Tiere ohne jegliche wahrnehmbare Störung 
überlebten. Alle diese Untersuchungen würden also der Drüse 
jede wichtigere Funktion bei den benutzten Tieren absprechen. 
ich selbst habe vor einigen Jahren in diesem Laboratorium 
Versuche an Hunden angestellt; bin jedoch nicht in der Lage 
eine persönliche Ansicht über die Wirkung der Hypophysietomie 
auf Grund meiner Experimente anzugeben, da die Resultate etwas 
inconstant und vor allem die Zahl der Versuchstiere eine relativ 
geringe war. Die negativen Resulsate obiger Forscher berechtigen, 
wie auch Gaglio andeutet, jedoch nicht der Hypophysis jede 
sekretorische Tätigkeit abzusprechen, da sie wenn auch nicht eine 
absolut für die Erhaltung des Lebens notwendige Substanz, so doch 


ı, Dalla Vedova hat in einem Referat an der Accademia medica 
zu Rom im Januar 1904 seine früher mitgeteilten Ergebnisse etwas abgeändert, 
indem er aussagt bei einigen der von ihm operierten Hunde, die bis nach der 
Veröffentlichung seiner ersten Untersuchungen (1903) am Leben geblieben 
waren, im operativen Felde einzelne Stückchen von Hypophysengewebe auf- 
gefunden zu haben, und dass also bei diesen die Hypophysis nicht als voll- 
kommen abgetragen gelten könne. 


244 Vittorio Seaffidi: 


ein unter normalen Verhältnissen immerwährend abgegebenes Sekret 
liefern könnte. Diese Ansicht scheint mir durch die Unter- 
suchungen Rogowitschs und neuerdings durch die von 
Marenghi bekräftigt zu werden. 


Rogowitsch konnte nachweisen, dass bei Hunden und 
Kaninchen, denen die Thyreoidea abgetragen worden und die nach 
dieser Operation längere Zeit am Leben geblieben, die Zellen der 
Hypophysis, speziell die chromophilen, eine leichte Vergrösserung 
aufweisen. Er bemerkte auch bei einigen Zellen das Auftreten 
von Vakuolen im Protoplasma und eine Substanz die er als Colloid 
erklärt. Bei den Kaninchen konstatierte er auch eine Vermehrung 
der Zellen. S. Stieda, der Kontrollversuche anstellte, änderte 
diese Angaben dahin ab, dass er bei den Kaninchen nach Thyreoid- 
ektomie keine Zellvermehrung in der Hypophysis zugibt und die 
Zunahme im Volumen der Drüse durch reine Hypertrophie der 
fundamentalen Zellen, hauptsächlich des spatium triangulare, 
bedingt erklärt. Neuerdings hat Marenghi angegeben, dass er 
bei Tieren (Kaninchen und Katzen) denen er unter verschiedenen 
Malen, aber vollständig, die Nebennieren abgetragen, eine Volumen- 
zunahme der Hypophysis beobachtet habe die von einer wirklichen 
numerischen Vermehrung der Zellen abhängig sei. 

Wie man diese Angaben auch deuten möge, scheinen sie 
mir doch, wie auch die Untersuchungen Schönemanns über 
die Hypophysis des normalen und des an Kropf leidenden Menschen 
darauf hinzuweisen, dass die Hypophysis unter gegebenen Um- 
ständen (bei Ausfall der Funktion einer andern Drüse mit interner 
Sekretion) Zeichen einer regern Tätigkeit aufweise, die sich auch 
in einer numerischen Zunahme ihrer Elemente ausdrücken könne. 
Mir war es nicht möglich in all den von mir untersuchten Hypo- 
physen auch nur eine Kernteilungsfigur aufzufinden. Das gleiche 
geben alle diejenigen an, die sich mit histologischen Studien der 
Hypophysis bei normalem Allgemeinbefinden befassen. 

All dies scheint mir darauf hinzuweisen, dass die Hypophysis 
eine sezernierende Drüse sein müsse und die von mir beschriebenen 
Eigenschaften ihrer Zellen möchte ich zur Stütze dieser Ansicht 
herbeiziehen. 

Mir scheint die Verwandtschaft der verschiedenen mit Säure- 
fuchsin färbbaren Zellformen deutlich klar zu liegen und einige der 
Phasen kann ich in den Fig. 7—12 wiedergeben. In inniger 


Über den feineren Bau und die Funktion der Hypophysis des Menschen. 245 


Verbindung stehen auch sicher die mit Säurefuchsin färbbaren Zellen 
mit den Kernhaufen und den isolierten Kernen, die deutlich den 
Kernen obiger Zellen entsprechen und eine terminale Funktions- 
phase dieser Elemente darzustellen scheinen. In dieser Anschau- 
ung vertrete ich einen von dem von Thom vollkommen ver- 
schiedenen Standpunkt, da dieser die Kernhaufen als ruhende 
chromophobe Elemente deutet. Es scheinen mir die beschriebenen 
und in den beigelegten Figuren abgebildeten Eigenschaften dieser 
Kerne deutlich zu beweisen, dass sie zur Gruppe der Fuchsin- 
färbbaren Elemente gehören, welche wenigstens zum weitaus 
grössten Teil den chromophilen und nicht den chromophoben 
Elementen der verschiedenen Forscher entsprechen. Weiter schien 
mir auch schwierig auszuschliessen, dass die mit Orange-G. färb- 
baren Zellen nicht auch mit einer sezernierenden Tätigkeit 
betraut sein können, und wenn auch in dieser Gruppe von Elementen 
keine den an fuchsinfärbbaren Körnern armen (Schönemann- 
schen) Zellen entsprechende nachzuweisen sind, so spricht 
doch das Auftreten unter ihnen von mit mehr oder minder 
dicht gedrängten Körnern, begabten Elementen dafür, dass 
auch sie aktiv bei der Bereitung des Drüsenproduktes beteiligt 
seien. 

Diese beiden Zellgruppen, d. h. die mit Säurefuchsin färb- 
baren und die mit Orange-G. sich färbenden, umfassen ganz ver- 
schiedene Elemente, die sich ausser durch die verschiedene Färb- 
barkeit auch durch die beschriebenen morphologischen Eigen- 
schaften deutlich von einander unterscheiden. Diesen beiden 
Zelltypen entspricht sehr wahrscheinlich je eine eigene Sekretion. 
Diese Ansicht wird ausser durch die vershiedene Farbenaffinität, 
auch durch Eigenschaften die in einigen der Elemente das Vor- 
handensein gewisser Substanzen dartun, nahegelegt. Nach Collina 
würden einige Hypophysiszellen, diejenigen die den chromophilen 
entsprechen, (auch eosinophile genannt) die Phosphorreaktion 
geben. Phosphor soll auch in Form von Säuren und Salzen 
(Schmidt) und Hyperoxid (Bunge) in den roten Blutkörperchen 
auftreten. Abgesehen von den mikrochemischen Reaktionen, auf 
die sich nicht sichere Schlüsse gründen lassen, führe ich die 
Untersuchungen von Cyon an, über die Wirkung des Hypophysen- 
saftes auf Tiere. Dieser Forscher glaubt auf Grund zahlreicher 
Versuche annehmen zu dürfen, dass in dem Saft der Drüse zwei 


246 Vittorio Scaffidi: 


verschiedene, wirksame Prinzipien enthalten seien, und dass je 
nach dem Überwiegen des einen oder andern, je nach der Art 
der Zubereitung des Saftes, diese oder jene Wirkung mehr in 
den Vordergrund trete. So fand denn auch Szymonowicz, 
dass der Hypophysenextrakt den Blutdruck herabsetze, wärend 
Schäfer und Vincent eine dieser vollkommen entgegengesetzte 
Wirkung verzeichnen. Nach Osborn und Vincent ruft der 
Saft einen Depressionszustand des Nervensystems hervor, was 
den frühern Beobachtungen von Clairet und Bosch vollkommen 
entgegentritt da diese vielmehr eine reizende Wirkung fanden. 
Gerade diese Widersprüche, diese entgegengesetzten Beob- 
achtungen erhöhen den Wertder Cyonschen Ansicht. Während 
aber Üyon geneigt ist anzunehmen, dass in der normalen Drüse 
nur eine der aktiven Substanzen aufzufinden sei, gelang es 
Schäfer und Vincent zwei Körper aus dem Extrakte derselben 
herzustellen, deren einer eine depressive, der andere eine reizende 
Wirkung auf das Nervensystem ausübt und dieser letztere auch 
den Blutdruck erheblich steigert. 


Die Annahme des Vorhandenseins zweier aktiven Substanzen 
in dem Hypophysensaft scheint mir durch die histologischen 
Untersuchungen bestätigt zu werden. Es sind deutlich tiefe 
Verschiedenheiten zwischen den beiden Zellarten des Organs 
nachgewiesen, die nicht nur vorübergehend auftreten und also 
nicht einzig der Ausdruck zweier verschiedenen Funktionsstadien 
sein können, wie Benda geneigt scheint anzunehmen. Obwohl 
er sich nicht kategorisch ausspricht und seine Untersuchungen 
über die Frage noch weiter auszudehnen wünscht nimmt er doch 
an, dass die acidophilen und die basophilen Zellen nur der Aus- 
druck zweier Funktionsphasen ein und desselben Elementes seien. 
Die Plasmakörner würden nach seiner Ansicht jenach der Funktions- 
phase in der die betreffenden Zellen sich befinden verschiedene 
Farbenaffinität bekunden, sodass die basophilen Körner nach und 
nach zu acidophilen würden um dann aus dem Zelleib auszutreten. 
Ich muss aber annehmen, dass diese Veränderung nicht stattfindet, 
da keine Übergangsformen zwischen den beiden angeblichen End- 
stadien aufzufinden sind, wenn die Präparate vollständig entfärbt 
werden. Es ist klar, dass einzig die unregelmässige Verteilung 
der beiden Zelltypen, das Vorherrschen des einen oder andern 
unter verschiedenen Umständen nicht genügen können um zur 


Über den feineren Bau und die Funktion der Hypophysis des Menschen. 247 


Annahme zu berechtigen, dass die mit Orangeg. färbbaren Körner 
sich in mit Fuchsinsäure färbende umwandeln sollten. 

Mir scheint der Bau der Hypophysis manche Ähnlichkeit 
mit dem der Magendrüsen aufzuweisen. Auch hier finden sich 
zwei verschiedene Zellarten: die Belegezellen und die Hauptzellen, 
und jedem Typus kommt die Bereitung einer ganz verschiedenen 
Substanz zu. Golgi, Bunge und einige wenige nehmen an, 
dass die Belegezellen Pepsin, die Hauptzellen Salzsäure bereiten, 
während viele andere Forscher, so Heidenhain, Langley, 
Grützner, Ebstein, Luciani, Monti und andere angeben, 
dass das Umgekehrte stattfinde. Obgleich die Ansichten also 
noch geteilt darüber, welche der beiden Funktionen je welcher 
der beiden Zellarten zukomme, sind sie doch darin einig, dass 
jedem Typus ein eigenes, verschiedenes Sekret entspreche. Die 
beiden Zellarten sind verschieden färbbar und es ist die Eigen- 
tümlichkeit der Körner der Belegezellen sich mit Kongorot zu 
färben, während die Hauptzellen mit diesem Stoffe ungefärbt 
bleiben, wohl bekannt und sehr charakteristisch. Die Orange-G. 
färbbaren Elemente der Hypophysis bieten einige, wohl bemerkt 
rein morphologische, Ähnlichkeiten mit den Belegezellen der 
Magendrüsen dar. Diese letztern sind meist rundlich-oval, können 
aber verschiedene Formen annehmen je nach der Tätigkeit der 
Drüse. Sie haben einen zentralgelagerten, chromatinreichen 
Kern und im Protoplasma zeigen sie kleine glänzende Körnchen, 
die sich mit Kongorot rotgelb färben. Die Hypophysen- 
zellen, die ich mit diesen der Magendrüsen vergleiche, sind 
annähernd von derselben Grösse und Form und auch ihre Plasma- 
körner nehmen eine typische Färbung an (mit Orange-G.). Diesen, 
ich wiederhole ausdrücklich, rein morphologischen Ähnlichkeiten 
scheinen mir auch zahlreiche Befunde über die Entwicklung der 
Hypophysis zu entsprechen. 

Es hat Kupffer, der erst die Ansicht vertreten, dass die 
Hypophysis ektodermalen Ursprunges sei — welche Anschauung 
vorher schon auch von Rathke, Luschka, Dohrn, Kölliker, 
Todaro, Kraushaar, Lundborg und anderen geteilt wurde — 
in später veröffentlichten Studien die Beteiligung des Entodermas 
durch einen Rest der Darmanlage nachgewiesen. Zahlreiche 
Untersuchungen von Valenti bestätigen, mit leichten Abweich- 
ungen, diese Ansicht Kupffers. Mir scheinen diese Studien von 


248 Vittorio Scaffidi: 


Valenti eine Anzahl wichtiger und feiner Beobachtungen zu 
enthalten. Sie führen zum Schlusse, dass neben einer ekto- 
dermalen Portion auch noch ein entodermaler Zapfen der von 
der ersteren vollkommen unabhängig ist, zum Aufbau der Hypo- 
physe beitrage. Welches das spätere Schicksal und die Ver- 
breitung der Elemente ektodermaler und entodermaler Abkunft 
in der Drüse sei, ist noch nicht ermittelt, und ich will nicht 
weiter auf einen Vergleich zwischen den Orange-G. gefärbten Zellen 
der Hypophysis und den Belegezellen der Magendrüsen eingehen, 
da ja diese Parallele rein nur auf morphologischem Grunde 
gezogen werden darf. 


In der Hypophysis tritt die regelmässige Anordnung der 
Elemente wie sie in den Drüsen mit bekannter Funktion zu 
sehen ist, nicht zutage. Die ausgedehnte Verbreitung von 
Drüsensäckchen ist nicht konstant und ihre Anordung keines- 
wegs regelmässig, sodass daraus kein Schluss auf das weitere 
Schicksal der mit Säurefuchsin sich färbenden Körnchen zu ziehen ist, 
die, wie es scheint, aus dem Protoplasmakörper austreten, sodass 
von den Elementen schliesslich nur noch die Kerne deutlich 
sichtbar bleiben. Auch lässt sich keine Hypothese aufstellen, die 
den Mechanismus des Austrittes der mit Orange-G. färbbaren 
Granula beleuchten könnte. Bei diesen Zellen sind auch keine 
Phasen aufzufinden, die mit diesem Vorgang zweifellos in Ver- 
bindung zu bringen wären. Man sieht in den mit Orange-G. 
färbbaren Elementen nur einen Wechsel in der Zahl der Plasma- 
körnchen; dies schliesst aber nicht aus, dass diese Elemente nicht 
auch mit einer bestimmten Sekretionstätigkeit betraut sein könnten. 
Bei den mit Säurefuchsin färbbaren Zellen ist die Elimination der 
Granula beinahe vollständig, wenigstens bei einigen dieser Zellen, 
die von dem Stadium eines mit Plasmakörnern angefüllten 
Elementes stufenweise zu den Formen der cyanophilen Zellen, 
in welchen das zum Teil der Granula schon entblösste Protoplasma 
sich mit Hämatoxylin violett tingiert und endlich zu den frei 
oder in Haufen liegenden Kernen übergehen. 

Einige Forscher sind der Ansicht, dass die cyanophilen 
Elemente im Zerfall begriffene Zellen darstellen. Mir aber will 
es scheinen, dass wegen der langsamen graduellen Elimination 
der Granula, für welche die vielen beinahe üunmerklichen Übergangs- 
formen deutlich sprechen; wegen der elektiven Färbung der 


Über den feineren Bau und die Funktion der Hypophysis des Menschen. 249 


Chromatinkörner der Kerne, und endlich wegen dem vollständigen 
Mangel an Kernteilungsfiguren in der Hypophysis Erwachsener, 
welch letztere Tatsache zum Schlusse führen müsste, dass schliess- 
lich die cyanophilen Elemente und die Kerne gänzlich ver- 
schwinden müssten, wenn sie wirklich als in Degeneration 
befindliche Elemente aufzufassen wären, wegen alledem will es 
mir scheinen, dass die cyanophilen Zellen nichts anderes als 
Abkömmlinge der mit Säurefuchsin färbbaren Elemente sein 
können, die zum Teil die Plasmakörnchen schon abgegeben und 
also nur als der Ausdruck eines vorgeschrittenen Funktionsstadiums 
der gewöhnlichen fuchsinophilen Zellen zu deuten seien. Es 
finden sich in den Hypophysen alter Leute allerdings Zellen, die 
als einem degenerativen Prozesse anheimgefallen betrachtet werden 
müssen. Sie weisen aber weit deutlichere Zeichen der beginnen- 
den Zerstörung auf, wie z. B. die eigentümliche Anordnung des 
Protoplasma und die geringe Elektivität in der Färbung ihrer 
Kerne. Ich glaube, dass überdies sichere Involutionszeichen in 
den von manchen Forschern (Rogowitsch, Schönemann u.a.) 
beschriebenen Vakuolen seien, und in dem Auftreten, haupt- 
sächlich bei alten Leuten, von Tröpfchen verschiedener 
Grösse, die mit Osmiumsäure die Fettreaktion geben und von 
charakteristischen morulaförmigen kleinen Gebilden, die nach 
Erdheim mit Osmiumsäure ebenfalls, wenn auch schwach, wie 
Fett sich färben, und die man als aus einem dieser verwandten 
Stoffe, vielleicht aus Lecitin bestehend, ansehen dürfte. Die ver- 
änderten Zellen können wahrscheinlich ihre ursprüngliche Gestalt 
wieder erlangen; man weiss ja, dass die Vakuolisierung innert 
bestimmter Grenzen ein sich wieder ausgleichender Prozess ist, 
und auch das Auftreten von Fettröpfchen in dem Zellkörper 
nicht immer ein Vorläufer des Absterbens der Zellen zu sein 
braucht. 


Es scheint mir also, dass man in der Hypophysis die Existenz 
zweier verschiedener Arten funktionierender Elemente sicher 
annehmen könne, denen je die Absonderung einer bestimmten 
Substanz eigentümlich wäre, und welche durch die respekt 
Strukturen, durch die charakteristischen Farbenaffinitäten und 
auch durch das verschiedene Aussehen in den Funktionsphasen 
gekennzeichnet sind. Die mit Orange-G. färbbaren Elemente 
würden eine Substanz liefern, die basische Färbstoffe und speziell 


250 Vittorio Scaffidi: 


den genannten bindet und welche wahrscheinlich sauer reagiert. 
Von dieser Zellart finden sich zwei Varietäten, die man als 
Ausdruck zweier verschiedener Funktionsphasen deuten könnte. 
Die mit Säurefuchsin färbbaren Elemente würden hingegen ein 
wahrscheinlich basisch reagierendes, mit Säurefuchsin sich ver- 
bindendes Produkt liefern, dessen Austreten aus dem Zellkörper 
an den in ununterbrochenen Stufen von den mit Plasmakörnern 
gefüllten Formen zu den cyanophilen Zellen Schönemanns 
und bis zu den Kernhaufen und den isolierten Kernen über- 
gehenden Phasen zu verfolgen ist. Ich möchte jedoch bemerken, 
dass ich mit dem Gesagten nicht etwa behaupten will, dass alle 
in der Hypophysis frei aufzufindenden Kerne dieser Gruppe 
beizuzählen, als letztes Stadium der fuchsinophilen Zellen zu 
betrachten seien. Dies scheint mir nur für diejenigen mit 
Sicherheit annehmbar, die in nach der angegebenen Methode 
behandelten Präparaten die oben beschriebenen Eigentümlich- 
keiten zeigen, wie sie auch in den beigelegten Figuren abgebildet 
sind. Es kommen sicher auch noch andere Kerne vor, denen 
diese Eigenschaften fehlen und über deren Bedeutung wohl nichts 
Bestimmtes auszusagen ist. Vielleicht könnten sie als die erste 
Phase der Rückkehr zum Stadium der mit Säurefuchsin färbbaren 
Körnern gefüllten Zellen gelten. Sie zeigen hie und da eine 
deutliche Grössenabnahme, es verschwinden die charakteristischen 
mit Säurefuchsin ziegelrot sich färbenden Blöckchen, und bei 
einigen treten schmale Protoplasmasäume auf, die nicht ausgefranzt 
und im Zerfall begriffen, sondern scharf abgegrenzt sind. 


Ich glaube, dass man mit der Deutung der angeführten 
Befunde nicht weiter gehen dürfe, da die histologischen Unter- 
suchungen nicht genügen, um sichere und genaue Angaben über 
den Wert der einzelnen Hypophysiszellen zu machen. und in 
dieser Hinsicht endgültige experimentelle Resultate noch nicht 
vorliegen. Die bis jetzt erbrachten Beobachtungen über das 
Vorherrschen des einen oder des anderen Zelltypus unter ver- 
schiedenen Umständen, und die wenigen bekannten Beobachtungen 
von produktiven und destruktiven Prozessen in der Hypophysis 
scheinen mir den Anforderungen in diesem Sinne nicht zu ent- 
sprechen. Der Grund davon scheint mir vor allem in den 
enormen Verschiedenheiten der Verteilung der Elemente der 
menschlichen Hypophysis zu liegen, und in den ganz verschiedenen 


Über den feineren Bau und die Funktion der Hypophysis des Menschen. 251 


Richtungen der die Forscher in ihren Untersuchungen gefolgt 
und der grossen Ungleichheit der angewandten Methoden. 

Es scheint mir auch nicht tunlich, genauere Angaben über 
die Natur des Produktes der Hypophysis zu machen. Man hat 
es meist als Colloid angesehen, das hauptsächlich nach den 
Untersuchungen von Rogowitsch, deren Ergebnisse im All- 
gemeinen von Stieda und Tizzoni und Centanni bestätigt 
worden. Pisenti und Viola sprechen sich mit Entschiedenheit 
für die colloide Natur einer von ihnen in allen Hypophysen 
Normaler und auch bei einem Fall von Struma fibrosa, aufge- 
fundenen Substanz aus. In diesem letzten Falle war diese in 
besonderer Menge vorhanden und so glauben die beiden Forscher, 
auch auf Grund der Angaben Rogowitschs, dass zwischen 
Thyreoidea und Hypophysis ein funktioneller Nexus bestehe, indem 
letztere unter Umständen, und speziell bei Struma fibrosa die 
verringerte Tätigkeit der Thyreoidea ausgleichen würde. Dass 
cachexia strumi priva auftrete sei leicht erklärlich aus der geringen 
Menge des Materials das die Hypophysis im Vergleich zum voll- 
ständigen Ausfall des Sekrets der Thyreoidea zu liefern imstande. 


Es scheinen mir diese Angaben der Bestätigung sowohl 
histologischer als experimenteller Ergebnisse zu ermangeln. Diese 
letztern haben eher dahingeführt der Hypophysis eine von der, 
der Thyreoidea vollkommen verschiedene und unabhängige Funktion 
beizulegen, da Tiere nach Abtragung dieser sterben. Auch andere 
Untersuchungen weisen auf die Spezifität der Funktion der 
Hypophysis hin. Die schon angeführten Angaben von Cyon und 
anderer Physiologen übergehend, weise ich auf die wichtigen 
Untersuchungen von Schiff hin, die dargetan, dass der Hypo- 
physenextrakt die Ausscheidung von Phosphorsäure anidrid. und 
die Zersetzung des an Phosphor reichen Knochengewebes her- 
vorruft. Diese Ergebnisse wurden durch die von Marinesco, 
Mendel und Cyon bekräftigt, welche alle beobachtet haben, 
dass die Ingestion beträchtlicher Mengen von Hypophysisgewebe 
bei Akromegalischen sensible Besserung hervorzurufen vermag. 
Es ist hier nicht angebracht die verschiedenen Ansichten über 
die Verhältnisse zwischen Akromegalie und Hypophysis und die 
diesbezüglichen Theorien wiederzugeben. Es scheint mir aber, 
dass aus all diesen angeführten Tatsachen der Schluss gezogen 
werden könne, dass die Hypophysis doch eine ganz andere Funktion 


252 Vittorio Scaffidi: 


besitze als nur die Thyreoidea unter bestimmten Umständen 
gewissermassen zu unterstützen. 


Auch die histologischen Untersuchungen haben nicht zu 
eindeutigen Resultaten, inbetreff der Natur des Hypophysensekretes 
geführt. Wolf glaubt auf Grund einer Reihe von Beobachtungen, 
die ihn in den Körpern der cyanophilen Zellen Schönemanns 
charakteristische Körperchen auffinden liessen, welche er als rote 
Blutkörper oder von diesen stammende Körner deutet, zwischen 
den und einem Teil der colloiden Substanz er eine gewisse Affinität 
aufgefunden, dass diese dem Zerfall der roten Blutkörper im 
Innern der Hypophysis ihren Ursprung verdanke. Die Tatsache, 
dass das Colloid, das man in den Follikel der Hypophysis findet 
und das Blut in den Gefässen dieser, ähnliche Reaktionen dar- 
bieten, ist auch von Rogowitsch, Pisenti und Viola beob- 
achtet worden. Diese Forscher nehmen jedoch an, es lasse sich 
dies dadurch erklären, dass das Produckt (Colloid) der Drüse auf 
dem Wege der Blutgefässe aus derselben heraus befördert werde, 
und deshalb auch auf den roten Blutkörpern nachzuweisen sein. 


Die Anschauungen Wolfs sind von Caselli bestätigt 
worden, stützen sich jedoch nur auf Färbungseigentümlichkeiten. 
Die gänzliche Verschiedenheit der Anschauungen dieser beiden 
Forscher von den von Pisenti und Viola braucht nicht erst 
hervorgehoben zu werden. Nach Neumayer wäre das Produkt 
der Drüse garnicht Colloid, sondern eine der Gruppe der Mucine 
angehörige Substanz. Er schliesst die colloide Natur derselben 
vollkommen aus. Benda nimmt die colloide Natur des Hypo- 
physen Produktes nicht ohne weiteres an. Er ist der Ansicht, 
dass dies nach einigen von ihm beobachteten Eigenschaften Farben 
gegenüber, gewissermassen als ein Vorstadium des Colloids gelten 
könne. Thom endlich glaubt, sich auf die Ergebnisse von Howell 
berufend, welcher auch im Hinterlappen der Hypophysis eine 
Colloide Substanz aufgefunden hat, dass das durch die Drüse 
bereitete und auf dem Wege der Lymphbahnen austretende Sekret 
ein colloider Körper sei der mehr oder weniger flüssig und ver- 
dünnt auftreten könne. 

Ich glaube, dass es kaum tunlich an Hand der histologischen 
sefunde die Frage zu lösen, da die spärlichen und überdies noch 
unter ungünstigen Bedingungen ausgeführten Untersuchungen 
mir noch nicht genügende Anhaltspunkte zu bieten scheinen um 


Über den feineren Bau und die Funktion der Hypophysis des Menschen. 253 


über die Natur einer Substanz die nicht gesammelt und in vitro 
untersucht werden kann sichere Angaben zu gestatten. Selbst 
die Phosphorprobe nach Lilienfeld, die gestatten würde in einigen 
der chromophilen Zellen der Hypophysis Phosphor nachzuweisen, 
führt nicht ohne weiteres zum Schlusse, dass die Funktion der 
Drüse in einer, die roten Blutkörper zerstörenden und in ihre 
chemischen Bestandteile auflösenden bestehe. Ich glaube, dass 
es nicht tunlich über die Funktion der Drüse sichere Angaben 
zu machen, d. h. anzugeben, aus welchen Substanzen ihr Sekret 
bestehe. Man kann die Gegenwart von Colloid oder einer colloid- 
änlichen Substanz in der Hypophysis speziell der alter Leute 
nichtin Zweifel ziehen ; in einigen Drüsensäckchen sind Anhäufungen 
einer amorphen, im ganzen sich wie Üolloid färbenden Masse 
deutlich zu sehen. Nach der von mir bei diesen Untersuchungen 
hauptsächlich angewandten Färbemethode färben sie sich ähnlich 
wie die fuchsinophilen Zellen. Weitere, sicherere Angaben bin 
ich aber auch an Hand meiner sehr zahlreichen Präparate nicht 
in der Lage zu machen. Erst weitere Untersuchungen können, 
nicht allein über die Natur des Drüsenproduktes, sondern auch 
über die aktiven Prinzipien der von jeder der beiden Zellarten 
 abgesonderten Substanzen Aufschluss geben. 


Konklusionen. 

1. In der menschlichen Hypophysis finden sich zwei funda- 
mentale Zellarten, die man als von einander scharf 
getrennt ansehen muss: die mit Orange-G. und die mit 
Säurefuchsin färbbaren Zellen. 

2. Die cyanophilen Zellen Schönemanns sind als in 
einer vorgeschrittenen Phase der Plasmakörnerelimination 
befindliche fuchsinophile Elemente aufzufassen. 

3. Die Kernhaufen und die einzeln liegenden Kerne, die 
bestimmte Eigenschaften, nach den sie als den fuchsino- 
philen Zellen zugehörig erkennbar sind, müssen als 
Ausdruck der letzten Phase des genannten Eliminations- 
prozesses gedeutetwerden. 

4. Wahrscheinlich können die anderen, von schmalen 
Protoplasmasäumen umgebenen Kerne, denen die Eigen- 
schaften obiger nicht zukommen, als im Wiederaufbau 


begriffene fuchsinophile Zellen angesprochen werden. 
Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 64. rt 


td 
[+1 
Ha 


Vittorio Scaffidi: 


5. Man kann zwei Formen von mit Orange-G. färbbaren 
Zellen unterscheiden, denen der Wert zweier verschiedener 
Funktionsphasen dieser Zellgruppe zukommt. 


6. Die beiden fundamentalen Zelltypen der Hypophysis, 
d. h. die mit Orange-G. und die mit Säurefuchsin färb- 
bare Plasmakörner führenden, haben wahrscheinlich die 
Eigenschaft, je eine bestimmte Substanz zu’ liefern, die 
zusammen das Sekret der Drüse darstellen. 


Meinem verehrten Lehrer, Herın Prof. A. Bignami, 
sei auch hier mein innigster Dank ausgesprochen. 


Erklärung der Figuren auf Tafel XV. 


Fig.1,2,3u.4. Das Orange-G. annehmende Zellen. Die Kerne in 1 u. 2 sind 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


5 und 6. 


7,8u.9. 


10. 


11 u. 12, 


„Benda: 


violett und ihre Chromatinkörner reichlicher als in 3 u. 4. — 
1 u. 2 sind als in einer von 3 u. 4 verschiedenen Aktivitäts- 
phase befindliche aufzufassen. (Ob. ?/ıs semiapochr. koristka. 
Oc. 6 comp; Vergröss. 900.) 

Säurefuchsinaffine, grobkörnige Zellen mit blasigem Kern. Im 
Kerne von 5 sind zwei Böckchen, einer mit Fuchsinsäure 
gefärbten Substanz abgebildet; desgl. in Fig. 7,9, 10,11 u. 12. 
Säurefuchsinaffine Zellen während der Körnerelimination. Sie 
entsprechen den cyanophilen Zellen Schönemanns. Man 
beachte die Struktureigentümlichkeiten der Kerne, die den der 
Kerne von 5 und 6 entsprechen. 

Kernhaufen durch die Verschmelzung des im Schwinden 
begriffenen Protoplasma dreier Säurefuxinaffinen Zellen ent- 
standen, die in einer vorgeschrittenen Phase der Körner- 
elimination stehen. 

Von spärlichem Protoplasma umgebene Kerne. Die Eigen- 
schaften der Kerne lassen sie als mit Säurefuchsin färbbaren 
Elementen zugehörig erkennen, die in einer terminalen Phase 
der Körnerelimination begriffen. (Ob. 1,5 hom. Imm. Zeiss. 
Oc. comp. 6. Vergr. 1000). 


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Notiz. Die Maße der Zellen (Seite 239 letzte Zeile und Seite 240 


erste Zeile) sind 12 «, 20 « und 35 «. 


Über die Vorniere und die Bildung 
des Müller’schen Ganges bei Salamandra maculosa. 
Von 
Hans Rabl. 


Hiezu Tafel XVI—XXI und 15 Figuren im Text. 
1.’ Den. 
Der anatomische Bau der Vorniere und die feinere 
Struktur ihrer Epithelzellen. 

Die meisten Arbeiten, die sich mit der Vorniere der Am- 
phibien befassen, verfolgen in erster Linie den Zweck, ihre 
Entstehung darzulegen. Sie schildern die Bildung des Vornieren- 
ganges, der Peritonealkommunikationen und des Glomerulus und 
schliessen mit jenem Stadium ab, in welchem die Vorniere in 
allen Teilen angelegt ist. Nur Nussbaum und sein Schüler 
Wichmann, Fürbringer, Hoffmann, Semon und Brauer 
haben die Struktur der Vorniere auch auf dem Höhepunkt ihrer 
Ausbildung untersucht. In Vervollständigung dieser Angaben 
teile ich im folgenden die Ergebnisse meiner Untersuchungen 
über den Bau der Vorniere von Salamandra maculosa mit. 

Es war ursprünglich nicht meine Absicht, dieser Frage, 
welche grösstenteils eine anatomisch-histologische ist, näher zu 
treten, als es zur Feststellung der Beziehungen zwischen Vorniere 
und Anlage des Müller’schen Ganges notwendig ist. Denn 
dies war das Hauptziel der folgenden Arbeit. Ich ersah aber 
bei Gelegenheit der Demonstration von Serienschnitten durch die 
Vornierenregion von Salamanderlarven auf dem letzten Anatomen- 
kongress (Heidelberg 1903), dass die Mitteilungen, die ich über 
die Bildung der Tube machen kann, wesentlich überzeugender 
wirken werden, wenn ich in der Lage bin, auch über andere 
Strukturdetails der Vorniere Aufschluss zu geben. Ehe ich jedoch 
mit der Mitteilung derselben beginne, möchte ich einige Notizen 
zur Geschichte der Entdeckung der Vorniere, sowie einen 
kurzen Bericht über die Entwicklung dieses Organes voranschicken. 

Der Entdecker der Vorniere der Amphibien war Johannes 
Müller (1829). Er fand, dass dieselbe bei Embryonen der 
Frösche und Kröten, zur Zeit, da dieselben das Ei verlassen, 
schon sehr deutlich ist und beschreibt sie folgendermaassen: „Zu 
den Seiten des Rückgrates und des Darmschlauchs, am obersten 


Vorniere u. Bildung des Müller’schen Ganges bei Salamandra maculosa. 259 


Teile desselben, unter den Kiemen, sieht man immer eine ovale 
Erhabenheit, von der man schon mit blossen Augen einen Faden 
an den Seiten des Rückgrates nach abwärts verfolgen kann. Bei 
mikroskopischer Untersuchung besteht jene Erhabenheit aus einer 
geringen Zahl kurzer, röhriger Blinddärmchen, welche nach allen 
Richtungen auseinanderfahren, nach abwärts aber sich zu einem 
kaum dickeren Ausführungsgang verbinden, welcher sehr deutlich 
in etwas wellenförmigem Verlaufe an dem Rückgrate herab, auf 
jeder Seite bis zur Aftergegend verläuft.“ Müller meinte, in 
diesem Organ das Homologon des bereits bekannten Wolff’schen 
Körpers der höheren Wirbeltiere gefunden zu haben und bezeichnete 
es daher mit demselben Namen. Die nachfolgenden Untersucher 
schlossen sich dieser Deutung an, und nannten jenes Organ zumeist 
Wolff’schen Körper oder nach seinem Entdecker Müller’sche 
Drüse oder Müller’schen Knäuel'). 

Die weitere Aufgabe der Forschung bestand nun darin, 
einerseits den feineren Bau der „Müller’schen Drüse“ auf- 
zudecken, andererseits ihre Beziehung zur bleibenden Niere 
festzustellen. 

Zunächst (1830) entdeckte Johannes Müller selbst den 
Glomerulus, welchen er als „ein kleines Häufchen graulich weiss- 
licher, körniger Substanz“ schildert, ohne sich aber über die Natur 
jenes Gebildes zu äussern. Reichert bildet den Glomerulus 
in seinem „Entwicklungsleben im Wirbeltierreich“”) (1840) ab. 
Doch erst Bidder fand (1846), dass er sich aus „durcheinander 
verschlungenen Gefässen“ aufbaue und gab ihm die richtige 
Deutung. Es mag hier gleich eingeschoben werden, dass diese 
Deutung später mehrfach bekämpft wurde. So von van Bambeke, 
der den Glomerulus für die Anlage der bleibenden Niere hielt 
und von Semper, welcher glaubte, in ihm ein Homologon der 
Nebenniere der Plagiostomen sehen zu müssen. Obwohl Für- 
bringer diese letztere Anschauung entschieden zurückgewiesen 
hat, so war doch noch (1886) Hoffmann geneigt, der 
Semper’schen Auffassung beizupflichten. 

Den Bau der Drüse selbst hat Leydig (1853) genauer 
untersucht. Hinsichtlich der frühesten Stadien meint er, dass 


!) Eine grössere Anzahl anderer, in der älteren Literatur hiefür 
gebräuchlichen Synonyme hat Fürbringer zusammengestellt. 


2) Tab. II, Fig. 22 und 23. 


260 Hans Rabl: 


die Schilderung J. Müllers wohl ihre Richtigkeit haben werde, 
„an älteren Larven aber erscheint der „Wolff’sche Körper“ als 
ein Knäuel von Kanälen und unterscheidet sich von der weiter 
nach hinten liegenden Niere bloss dadurch, dass das Kaliber der 
den Wolff’schen Körper bildenden Schläuche ein grösseres ist, 
als das der Nierenkanälchen. Der Gang des Wolff’schen Körpers 
tritt an den äusseren Rand der Niere und setzt sich unmittelbar 
in den Ausführungsgang derselben fort.“ Leydig konnte auch 
noch bei erwachsenen Salamandrinen und bei Menopoma Reste 
der Vorniere nachweisen. Im ersteren Falle war es „ein linien- 
grosser, heller, birnförmiger Körper, der vom Bauchfell ausgeht, 
in die Bauchhöhle vorspringt, aus Bindegewebe besteht, einige 
vereinzelte Pigmentzellen haben kann und in seinem blinden 
Grund einen knäuelförmig gewundenen Kanal liegen hat. Die 
Windungen des Kanales haben das Kaliber von Harnkanälchen 
und sind von hellen, in Essigsäure sich trübenden Zellen aus- 
gekleidet“. Götte meint demgegenüber, dass jener Körper 
nicht als der drüsige Teil der Vorniere, sondern als der Glomerulus 
derselben zu deuten sei. Fürbringer betrachtet ihn als ru- 
dimentäres erstes Urnierenkanälchen, Spengel war trotz Unter- 
suchung zahlreicher Exemplare männlicher Urodelen nicht so 
glücklich, den Befund Leydigs bestätigen zu können. 


Dagegen konnte dies Spengel für die Angaben betreffs 
Menopoma tun. Leydig schildert hier jenen Körper folgender- 
maassen: „Er ist anderthalb Linien gross und hat die 
Gestalt einer Troddel oder Quaste. Sein Stiel ist hell, die 
Quaste selber aber erscheint etwas gelblich. Der Stiel ist 
etwa !/s‘' breit, besteht aus Bindegewebe und ist ein in die 
Abdominalhöhle frei vorspringender Fortsatz des Bauchfells. Auf 
diesem Stiel sitzt die gelbe Quaste, sie ist nichts anderes als 
ein vielfach verschlungener Kanal, der, 0,024‘ breit ist und 
innen die Reste eines Epithels hat, dessen Kerne 0,004‘ messen. 
Was aber ausdrücklich hervorgehoben zu werden verdient, ist, dass 
dieser geknäuelte Kanal keine besondere Hülle hat, im Gegenteil, die 
einzelnen Windungen ragen unbedeckt in die Leibeshöhle. In den 
bindegewebigen Stiel verliert sich von dem Knäuel aus ein Fortsatz, 
der aber den an der Basis des Stieles weiter nach vorne ziehenden 
(Müller’schen) Gang nicht erreicht, sondern vorher oblite- 
riert ist.“ 


Vorniere u. Bildung des Müller’schen Ganges beiSalamandramaculosa. 261 


Der erste, welcher sich mit der Entwicklung der Vorniere 
beschäftigt zu haben scheint, war Reichert. Er leitete sie aus 
dem inneren Keimblatt ab. 

Wittich fand dieselbe bereits bei Anurenlarven, die noch 
von der Eihülle eingeschlossen waren; doch lauten seine Angaben 
so aphoristisch, dass auch sie nicht verwertbar sind. 


Van Bambeke betonte zuerst die Herkunft der Vorniere 
aus dem mittleren Keimblatt, doch stützte er sich hiebei — wie 
Duval mit Recht hervorhebt — nicht so sehr auf die direkte 
Beobachtung als auf die Lagebeziehung der Vorniere zu den 
angrenzenden Organen. 


Erst Goette lieferte auf Grund einer mit modernen Methoden 
ausgeführten Untersuchung eine klare Beschreibung der Ent- 
wicklungsstadien der Vorniere, die, wenn sie auch von den 
Nachuntersuchern in vielen Detailpunkten korrigiert wurde, in 
den Hauptzügen ihre Gültigkeit bewahrt hat. Allerdings sind 
auch seine 1869 publizierten Angaben noch recht ungenügend: 
um so zutreffender hingegen lauten jene, die im grossen Buche 
über die Unke niedergelegt sind. Goette sagt darin ungefähr 
folgendes: Der Wolff’sche Gang entsteht in seiner ganzen 
Länge aus dem parietalen Blatt des mittleren Keimblattes, indem 
sich dieses rinnenförmig einstülpt und hierauf von der Leibes- 
höhle abschnürt. Die Bildung des Ganges schreitet von vorne 
nach rückwärts fort. Der vorderste Teil desselben, welcher 
zuerst entsteht, bildet die Anlage der Vorniere. Sie erscheint 
demnach zunächst als hohle Falte oder Tasche, die ursprünglich 
in weiter Ausdehnung mit der Leibeshöhle kommuniziert. Indem 
sie sich teilweise vom parietalen Blatte abschnürt und das Ostium 
durch streckenweise Verwachsungen seiner Ränder in drei kleine 
Öffnungen zerfällt, bilden sich die Peritonealkommunikationen, 
welche die Verbindung des Vornierenganges mit der Leibeshöhle 
herstellen. Dieselben wachsen zu Kanälchen aus, während sich 
gleichzeitig die Drüsenanlage in der Längsrichtung über den 
Gang hinaus verlängert, so dass derselbe gezwungen wird, einen 
bogenförmigen Verlauf zu nehmen. Gegenüber den Peritoneal- 
kommunikationen erscheint der Glomerulus als Falte des Visceral- 
blattes Er ist anfangs solid und besteht aus dem Epithel des 
Visceralblattes und darunter liegenden lockeren Zellen, die schon 
vor Bildung der Falte an jener Stelle gelegen waren. Dieselben 


262 Hans Rabl: 


sollen sich in die Gefässanlagen umwandeln, welche sich erst 
nachträglich mit der Aorta verbinden. 


Im selben Jahre wie die Monographie Goettes, erschien 
die Arbeit W. Müllers, in welcher zwar die Vorniere der 
Amphibien nur beiläufig erwähnt ist, die aber trotzdem für die Auf- 
fassung derselben von massgebender Bedeutung wurde. W. Müller 
zeigte, dass die Kopfniere junger Myxinen homolog mit dem 
Excretionsorgane der Larven von Petromyzon ist, welches seiner- 
seits wieder mit der sogenannten „Urniere“ der Amphibien „im 
wesentlichen konform ist.“ Im Anschluss an die Schilderung 
der Kopfniere von Myxine schreibt er: „Dieser Abschnitt wird 
zweckmässig, da er vor der Entwicklung der Urnierenkanälchen 
auftritt und auch der Lage nach vor letzteren sich befindet, als 
Vorniere, Proren, zu bezeichnen sein.“ Und am Ende seiner 
Abhandlung stellt er den Satz auf: „Es verhält sich bei den 
Petromyzonten die Urniere ähnlich zur Vorniere, wie bei den 
Amnioten die Niere zur Urniere: dies gilt aber für alle amnion- 
losen Kranioten, wie ich in einer umfassenden Arbeit nachweisen 
werde“. Damit hat das 1. Exceretionsorgan der Wirbeltiere seine 
richtige Deutung erhalten. Und es war natürlich, dass auch vondaan 
der von Müller für Myxine vorgeschlagene Name auf das homo- 
loge Organ bei den übrigen Wirbeltierklassen Anwendung fand. 


Doch muss hierzu bemerkt werden, dass schon Rathke 
die Urniere der Amnioten mit der bleibenden Niere der Amphibien 
homologisierte. Es geschah dies aber vor der Entdeckung der 
Vorniere. Von jenem Zeitpunkt an haben alle Autoren, wie 
bereits eingangs erwähnt, die Vorniere der Amphibien für ein 
Homologon der Urniere der höheren Wirbeltiere gehalten. Nur 
Marcussen bildete hierin eine Ausnahme; er schreibt: „Le 
corps de Müller est peut-etre, sous le rapport physiologique, un 
corps de Wolff, c’est-a-dire un organe foetal s6erätant des 
matieres urineuses; pourtant ce n’est pas encore d@montre, 
l’analyse chimique n’ayant pas encore te faite. Sous le rapport 
morphologique, ce ne sont que les reins qui sont les veritables 
corps de Wolff, ce qui est demontre par la formation des 
glandes genitales A leur cöte interne et surtout par le developpement 
des canaux entre la glande genitale et les reins, car c’est ainsi 
que l’on trouve les rapports entre le corps de Wolff et les 
glandes genitales chez les animaux sup6rieurs vertebres.“ 


Vorniere u. Bildung des Müller’schen Ganges bei Salamandramaculosa. 263 


Fürbringer war der erste, welcher auf Grund dieser 
geänderten Auffassung die Entwicklung der Excretionsorgane 
der Vertebraten einer eingehenden Bearbeitung unterzog. Von 
Amphibien untersuchte er Rana temporaria und Triton alpestris. 
Die erste Anlage von Vornierengang und Vorniere schildert er 
wie Goette, als eineRinne, die sich successive von der Bauch- 
höhle ablöst und dadurch in einen Kanal umwandelt. Der 
vorderste Teil der Rinne sondert sich durch ungleiche partielle 
Abschnürung in einen Horizontalkanal und die Peritonealkommuni- 
kationen. Der dahinter liegende Abschnitt, welcher sich als 
erster von der Somatopleura abschnürt, wächst in die Länge 
„und krümmt sich, da der beschränkte Raum ein Auswachsen in 
gerader Richtung nicht gestattet, zu einer ventral von dem 
distalen Bereiche des dorsalen Teiles liegenden, S-förmigen 
Schlinge, welche die Anlage des ventralen (unteren) Teiles der 
Vorniere bildet und allmählich in einen Ausführungsgang, den 
Vornierengang, übergeht.“ Weiterhin verlängern sich die Kanäle 
und legen sich dadurch in neue Windungen, während die Peritoneal- 
kommunikationen etwas auseinander rücken und dadurch die 
ganze Vorniere eine — wenn auch nur geringe — Verlängerung 
in sagitaler Richtung erfährt. Beim Frosch hat die Vorniere 
auf diese Weise bereits an Larven von 5—6mm Länge ihre 
definitive Ausdehnung erreicht, bei Triton und Salamandra macu- 
losa hingegen findet diese Vergrösserung auch noch während der 
ersten Entwicklung der Urniere statt. Bei Rana, wo bekanntlich 
drei Peritonealkommunikationen zur Ausbildung kommen, erstreckt 
sich die Vorniere auch auf drei, bei Triton und Salamandra mit 
zwei Peritonealkommunikationen über zwei Myocommata. An 
der weiteren Vergrösserung der Drüse beteiligen sich dorsaler 
und ventraler Abschnitt in gleichem Maasse. „Die S-förmige 
Schlinge der letzteren nimmt an Anzahl der Windungen wie an 
Umfang derart zu, dass ihre proximale Convexität immer mehr 
nach vorne bis proximal vor das Niveau der vorderen Peritoneal- 
kommunikation rückt; und zwar findet dieses Vorrücken bei 
Rana temporaria successive während der ganzen (Entwicklungs-) 
Periode, bei Triton alpestris hingegen nur am Anfange derselben 
(hier aber in bedeutendem Grade) statt, während hier später 
durch relativ bedeutendere Zunahme der sagittalen Ausdehnung 
des dorsalen Teiles ein geringgradiges, relatives Zurückrücken 


264 Hans Rap]: 


der Konvexität zur Beobachtung kommt.“ Bei Rana erfolgt, 
abgesehen von der Vermehrung der Windungen noch die Bildung 
blindsackartiger Erweiterungen derselben. Die Epithelzellen der 
Schläuche sind anfangs hochzylindrisch, später flachen sie sich 
ab und werden kubisch; ausserdem kommt es während einer 
kurzen Periode zu einer Erweiterung der Lumina der Schläuche. 
Der Glomerulus entsteht in der von Goette geschilderten Weise. 
Die ihn bekleidenden Zellen sind rundlich und ungleich gross 
und verleihen ihm dadurch eine höckerige Oberfläche. 

Wie ich schon eingangs erwähnte, hat Fürbringer nicht 
nur die erste Entwicklung der Vorniere untersucht, sondern 
dieselbe auch auf der Höhe ihrer Funktion sowie in ihrer Rück- 
bildung verfolgt. Diese Angaben sind für mich umso bedeutungs- 
voller, als sie die einzigen sind, die über Urodelen vorliegen. 
Fürbringer schreibt bezüglich der höheren Entwicklung von 
Salamandra maculosa: „Die höhere Entwicklung geht vor sich 
bei Embryonen bis zum September und besteht in einer, aller- 
dings nicht sehr bedeutenden Vergrösserung der Vorniere in 
toto, die namentlich durch eine verschiedengradige Verlängerung 
und Schlängelung, der anfangs mit Blindsäckchen versehenen, später 
meist nur einzelne Erweiterungen darbietenden Kanäle bedingt 
wird. An dieser Verlängerung nehmen die beiden Abschnitte in 
ungleicher Weise Anteil, indem vorwiegend, später ausschliesslich, 
der dorsale, aus den beiden Peritonealkanälen zusammengesetzte 
sich verlängert, während der ventrale schliesslich sogar eine 
Verkürzung darbietet, die zum Teil nur durch eine successive 
Spaltung von den Peritonealkanälen her nach hinten erklärt 
werden kann. Eine bemerkenswerte Änderung der Dickendimen- 
sionen der Kanäle und ihrer Epithelbekleidung kommt nicht zur 
Beobachtung, hingegen gewinnt, veranlasst durch die Ausdehnung 
der paarigen Schlundverbindung nach hinten der an die Vorniere 
angrenzende Teil der Bauchhöhle speziellere Beziehungen zu 
derselben, die schliesslich zur Bildung eines, die Vorniere ventral 
deckenden und speziell den Glomerulus umhüllenden paarigen 
Divertikels führen. Der Glomerulus selbst zeigt, abgesehen von einer 
successiven Abflachung seines bekleidenden Epithels (sodass dieses 
nun seinen eigentümlichen Charakter aufgibt und dem Peritoneal- 
epithel gleicht) und einer vollständigen Ausbildung seiner Gefässe, 
keine wesentliche Änderung.“ Die Reduktion der Vorniere 


Vorniere u. Bildung des Müller’schen Ganges beiSalamandramaculosa. 265 


äussert sich zunächst in der Obliteration der vorderen Peritoneal- 
kommunikation. Viel später ergreift dieser Prozess den zweiten 
Vornierentrichter. Ungefähr zur Zeit, da sich die äusseren 
Kiemen zurückbilden, kommt es unter Trübung der Epithelzellen 
zu einer Verquellung der Lichtung der Kanäle, welche sich 
schliesslich in solide Zellstränge umwandeln. Ob sich bei 
erwachsenen Tieren Reste der Vorniere erhalten, muss dahin- 
gestellt bleiben, wenngleich Fürbringer in der fraglichen 
Region bei allen untersuchten Exemplaren unregelmässig gruppierte 
Zellhaufen vorfand. Nur in einem Falle konnte ein derartiger 
Zellkomplex mit ziemlicher Sicherheit als Vornierenrudiment 
gedeutet werden. 

Die in der auf die Arbeit Fürbringers folgenden Periode 
publizierten Untersuchungen betreffen mit alleiniger Ausnahme 
der Arbeit Hoffmanns nur die erste Anlage der Vorniere. 
Hierher gehören die Arbeiten von Duval und Gasser (1882), 
von Mollier und Field (1892) und schliesslich ein kurzer 
Bericht von Levi.!) Alle diese Arbeiten liefern übereinstimmend 
dasim Gegensatz zu den früheren Anschauungen stehende Resultat, 
dass die Vorniere als solider Mesodermwulst ängelegt wird. Duval 
untersuchte Froschlarven (die Art ist nicht genannt), Gasser Alytes 
obstetricans, Mollier vor allem Triton alpestris, Field Rana, 
Bufo und Amblystoma, wobei er sich am eingehendsten mit Rana 
(sp.?) beschäftigte, Levi endlich Salamandra perspicillata. 

Duval findet die erste Anlage der Vorniere (rein pr&curseur) 
bei Larven mit noch offener Medullarrinne in einer aus 2—3 
Zellreihen bestehenden Verdickung der Somatopleura, welche 
knapp hinter der Anlage des Gehörorganes und ein kleines Stück 
ventral von der Anlage der Urwirbel gelegen ist. In diese Ver- 
dickung dringt bei älteren Larven ein Spalt des Pleuroperitoneal- 
raumes ein und bildet hierdurch das erste Vornierennephrostom, 
während sich die Zellen regelmässig um den Spalt anordnen. Später 
erscheinen zwei weitere Nephrostome sowie der Wolff’sche Gang, 
welcher aus dem hinteren Ende der Vornierenanlage hervorwächst. 

Gasser erkannte gleichfalls die erste Spur der Vorniere 
in einem Wulste, welcher „vom Übergang des Urwirbelteiles des 
Mesoderms in den Seitenteil ausgehend, sich lateral weit über 


!) Die ausführliche Arbeit ist erst nach Absendung meines Manuskriptes 
erschienen und konnte daher nicht mehr berücksichtigt werden. 


266 Hans Rabl: 


das Mesoderm hinüberlegt, unter dem Ektoderm, nach aussen 
dick anschwellend.“ Der erste Spalt, welcher in diese Masse von 
der Leibeshöhle aus eindringt, bildet die Anlage des mittleren 
Nephrostomes. Später erscheint das vorderste, zuletzt das 
hinterste Nephrostom. „Dabei erhält die Gesamtanlage eine 
Lichtung und diese letztere setzt sich nach unten in den kloaken- 
wärts wachsenden Gang fort.“ 

Aus der Arbeit Hoffmanns, welcher die Vorniere erst 
auf späteren Stadien ihrer Ausbildung untersuchte, sei vor allem 
die Schilderung des feineren Baues des Glomerulus wiedergegeben. 
Er untersuchte Triton cristatus und mehrere Anurenarten. Bei 
Triton entsteht der Glomerulus als Falte der Splanchnopleura 
und besteht anfangs nur aus den beiden Blättern derselben. „Bei 
etwas älteren Embryonen findet man dagegen zwischen diesen 


beiden Zellschichten ..... dicke, solide, auf dem Querschnitt 
rundliche Stränge, welche ebenfalls aus grossen, dotterkörnchen- 
reichen Zellen bestehen. .....“ „In jedem Körperchen findet 


man auf Schnitten von 0,015 mm Dicke ein bis zwei solcher 
durchschnittener Stränge und dazwischen vereinzelte Blut- 
körperchen.“ Vermutlich entstehen diese Stränge durch Ein- 
stülpung des den Glomerulus bekleidenden Peritonealepithels. 
Bei älteren Embryonen sind die Stränge in blind geschlossene 
Kanäle umgewandelt, indem sich in ihrem Innern eine Lichtung 
entwickelt hat. Bezüglich der Anuren schreibt Hoffmann: 
„Derselbe röhrige Bau, wodurch das Müller’sche Körperchen') 
der Urodelen sich auszeichnet, kehrt auch bei den Anuren wieder, 
besonders ist dies bei Bufo der Fall.“ Übrigens geht hier 
„in späteren Stadien der ursprüngliche Bau verloren.“ Die Rück- 
bildung des Pronephros schildert Hoffmann bei Triton conform 
mit Fürbringer, indem auch er angibt, dass sich der vordere 
Trichter zuerst schliesst. Das Müller’sche Körperchen wird 
gleichzeitig von der Leibeshöhle abgeschnürt, „indem die Radix 
mesenterii jederseits einen Fortsatz abschickt, der sich der 
Peritonealumhüllung des Pronephros, in der unmittelbaren 
Umgebung des sich schliessenden vordersten Peritonealtrichters 
anlegt und mit diesem verwächst.“ Den Schluss der Rückbildung 
bildet die Abschnürung des zweiten Trichters. 


', Als solches bezeichnet Hoffmann den Glomerulus, da er an seiner 
Natur als Gefässknäuel zweifelt. (Siehe p. 259). 


Vorniere u. Bildung des Müller’schen Ganges bei Salamandra maculosa. 267 


Mollier beschränkte sich auf die Untersuchung der ersten 
Anlage der Vorniere, die er in Übereinstimmung mit Gasser 
und Duval als eine solide fand. Sein Material bildete vor allem 
eine ausserordentlich grosse Anzahl von Larven von Triton 
alpestris. Von besonderer Bedeutung für das Verständnis des 
Baues der ausgebildeten Vorniere sind seine Angaben über die 
Entwicklung des ventralen Teiles derselben. Dieser entsteht nicht 
caudal von der Vorniere, sondern bildet den lateralen Teil des 
Vornierenwulstes. Es geht daraus ein gerade gestrecktes Kanal- 
stück hervor, das sich später bogenförmig krümmt und schliesslich 
zu einer S-förmigen Schleife wird. Der an diesem hinteren 
Abschnitt der Vorniere angrenzende Teil des Ganges bildet sich 
in situ durch Abspaltung aus der Somatopleura. Die Ent- 
wicklungsart des Ganges in seinem weiteren Verlauf lässt Mollier 
unentschieden, doch neigt er der Ansicht zu, dass der Gang frei 
nach rückwärts auswachse. 

Die Arbeit Fields ist die umfangreichste, welche über 
unser Thema vorliegt. Field findet die erste Anlage der 
Vorniere bereits in einem Stadium, in welchem die Medullarfalten 
noch weit von einander abstehen, in einer Verdickung der 
Somatopleura, die unmittelbar lateral von der Urwirbelplatte 
auftritt. Sobald sich die Urwirbel abgliedern, lässt sich fest- 
stellen, dass diese Verdickung bei Anuren am Vorderende des 
2. Urwirbels, bei Urodelen an der vorderen Grenzfläche des 3. 
beginnt und sich über eine grössere Urwirbelzahl nach rückwärts 
erstreckt. Der vordere Teil dieser Verdickung, welcher bei 
Anuren im Bereiche des 2. u.4.!), bei Urodelen im Bereiche des 
3. und 4. Urwirbels?) liegt, bildet die Anlage des Vornierenganges, 
der sich nach der Meinung Fields in seiner ganzen Länge bis 
knapp vor seine Mündung in den Enddarm vom Mesoderm 
abspaltet. Die Anlagen der Nephrostome treten an jenen Stellen 
der verdickten Somatopleura auf, welche der Mitte des 2.,3. und 4., 
beziehungsweise 3. und 4. Urwirbels entsprechen. Der hintere 
Teil der Vornierenanlage ist durch eine seichte Furche in einen 
dorsalen Abschnitt, aus dem das hintere Nephrostom hervorgeht 
und einen ventralen, der später den Gang liefert und das Homo- 
logon des ventralen Teiles der Vorniere von Fürbringer und 


') Dasselbe geben Marshall und Bles an (S. Field p. 283). 
?) Das gleiche beschreibt Mollier von Triton. 


265 Hans Rab]: 


Mollier ist, zerlegt. Die weitere Entwicklung der Vorniere 
hat Field durch Rekonstruktionen erläutert, doch wurden nur 
die grösseren Windungen gezeichnet und wurde auch kein Versuch 
gemacht, die natürliche Verlaufsrichtung der Kanäle genau wieder- 
zugeben‘). Bei Froschlarven von 5—7 mm, bei welchen die 
Vorniere bereits funktioniert, haben sich die drei Vornieren- 
kanälchen (nephrostomal tubules) in ihrer ganzen Länge von 
einander gesondert. Der Gang, in den dieselben münden, 
(eollecting trunk), setzt sich am hinteren Ende des Organs in den 
Segmentalgang (segmental duct) fort. Die ersten Windungen, 
welche auftreten, betreffen einerseits den Segmentalgang, anderer- 
seits das zweite Nephrostomal-Kanälchen. Der Segmentalgang 
legt sich in eine grosse Schleife, indem er, am hinteren Ende 
der Vorniere angelangt, wieder nach vorn umbiegt, um bis in 
die Region des ersten Vornierenkanälchens zu verlaufen. Erst 
dort biegt er nach rückwärts um und zieht von da an gestreckt 
bis zu seiner Ausmündung in die Kloake. Während der weiteren 
Entwicklung der Froschlarven treten nun zahlreiche neue Win- 
dungen an den Vornierenkanälchen und dem Ausführungsgange 
auf, wodurch besonders der Gang in einen Knäuel umgewandelt 
wird. Auf Grund dessen unterscheidet Field später am Gange 
drei Abschnitte: das Sammelrohr der Vorniere, das, wie bereits 
erwähnt, von der Einmündung des ersten bis zu der des dritten 
Vornierenkanälchens reicht, den gemeinsamen Gang (common 
trunk). welcher den darauf folgenden, am meisten gewundenen 
Teil des Kanals darstellt, und 3. den geraden Segmentalgang. 
Bezüglich des Glomerulus sei hervorgehoben, dass es Field 
nicht glückte, einen röhrigen Bau dieses Organs nachzuweisen, 
wie er von Hoffmann beschrieben wurde. 

Bei Larven von Amblystoma, welche eine Länge von 5—6mm 
besitzen, zeigt der Vornierengang, wie bei Rana, bereits einige 
Windungen. Doch erwächst ein Unterschied gegenüber den 
Verhältnissen bei den Anuren vor allem aus der Tatsache, dass 
hier nur zwei Nephrostomen vorhanden sind. Field meint: 
„For this reason, there is no canal which corresponds to the 
collecting trunk of Anura save that portion of the latter which 
intervenes between nephrostome I and II; and in discussing the 
topographical relations of the tubules it will be needless to 


') Siehe die Copie auf pag. 277. 


Vorniere u. Bildung des Müller’schen Ganges beiSalamandramaculosa. 269 


distinguish this remnant of the collecting trunk from the first 
nephrostomal tubule.“ Die beiden Nephrostomal-Kanälchen sind 
an den Abbildungen Fields entweder von gleicher Länge, oder 
es überwiegt bald das erste, bald das zweite Kanälchen. Zieht 
man weiter in Betracht, dass — nach den Angaben Molliers 
— das erste Vornierenkanälchen sich in distaler, das zweite in 
proximaler Richtung anlegt, so glaube ich, dass man sich vielleicht 
richtiger ausdrückt, wenn man einen selbständigen Gangabschnitt, 
welcher die beiden Vornierenkanälichen in sich aufnimmt, über- 
haupt in Abrede stellt und den gemeinsamen Gang (common 
trunk Field’s) als jenen Gangabschnitt definiert, welcher aus 
dem Zusammenflusse beider Vornierenkanälchen hervorgeht. Die 
erste Windung des Vornierenganges ist jene grosse Schleife, 
welche bereits bei den Anuren beschrieben worden ist. Später 
treten zahlreiche sekundäre Windungen, und zwar insgesamt in 
denjenigem Teile des „gemeinsamen Ganges“ hinzu, welcher 
sich von der Einmündung der Vornierenkanälchen zur proximal 
gelegenen Spitze des Schleifenwinkels erstreckt. Diese Spitze 
liegt in den beigegebenen Figuren bald in der Höhe des ersten 
Nephrostoms, bald noch weiter kopfwärts. Bei Larven von 9mm 
(Stadium VI) erscheinen auch die Vornierenkanälchen in mehrere 
Windungen gelegt. Bezüglich der Histologie der Vorniere 
bestätigt Field die Angaben aller früheren Autoren, dass die 
Zellen der Kanälchen anfangs hochzylindrisch sind, später niedriger 
werden. Der Glomerulus enthält schon bei Larven von 6 mm 
Länge neben den Kapillarschlingen und Bindegewebszellen, einige 
Zellen von 60 « Durchmesser, die in ihrem histologischen Charakter 
den Entodermzellen nahestehen. „It is probable that they arise 
from the entoderm and migrate into the interior of the splanchno- 
pleural fold.“ Es sind offenbar dieselben Zellen, welche bereits von 
Hoffmann beschrieben wurden, welche aber dieser Forscher von 
dem den Glomerulus überziehenden Peritonealepithel abgeleitet hat. 


Levi, der letzte Autor über die Entwicklung der Vorniere, 
schildert dieselbe in Übereinstimmung mit den neueren Angaben. 
Da seine Mitteilung nur sehr kurz ist, kann ich auf dieselbe 
nicht im Detail eingehen. Es seien nur zwei Punkte speziell 
hervorgehoben: 1. dass die Zilien, durch welche sich die Nephros- 
tomalkanäle auszeichnen, „in eine umschriebene Zone der Zellen 
eingepflanzt sind. unter der sich ein gestreifter Saum beobachten 

Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 64. 18 


270 Hans Rabl: 


lässt“; 2. dass an ausgebildeten Vornieren, in einer bestimmten 
Partie des ventralen Gangabschnittes, eine Stäbchenstruktur der 
Zellen vorhanden ist. 

Auf die Schilderung des Baues der Vorniere bei den Coecilien. 
wie sie auf Grund der Arbeiten Semons und Brauers gegeben 
werden könnte, kann ich verzichten, da zu grosse Unterschiede 
zwischen diesen und den Urodelen bestehen. Dagegen werde ich 
nicht umhin können, bei Besprechung der feineren Struktur des 
Glomerulus bei Salamanderlarven auf die Befunde Brauers 
über die Pronephridialkörper Rücksicht zu nehmen. 


Ich beginne die Darlegung meiner eigenen Untersuchungen 
mit der Schilderung der Vornieren einer Salamanderlarve von 
15mm Länge von der Schnauze zur Schwanzspitze. Wie man 
aus der Verfolgung der Schnittserie vom Kopfe her leicht fest- 
stellen kann, liegen sie hier in der Höhe des zweiten Spinalgang- 
lions und der darauffolgenden Anlage des dritten Wirbels. Wie aus 
Fig.1 Taf. XVI, hervorgeht. ist an dieser Stelle der Vesophagus durch 
breite Bindegewebsmassen mit der lateralen und dorsalen Körper- 
wand verbunden und die Vorniere -dadurch an ihrer ventralen 
Seite von Bindegewebe umschlossen. Diese Verwachsung des 
ÖOesophagus ist an Larven aus frühen Entwicklungsstadien nicht 
zu beobachten. Bei solchen grenzt die Vorniere frei an die 
Bauchhöhle und ist an ihrer Oberfläche bloss von einem flachen 
Epithel überzogen. Die Verwachsung des Darmes mit der 
Leibeswand bildet demnach eine sekundäre Erscheinung, 
wie dies Mathes ausführlich dargestellt hat. Nur der 
medialste und dorsalste Teil der Leibeshöhle beiderseits vom 
Mesenterium bleibt als Hohlraum erhalten, welcher die Form 
eines Divertikels besitzt, das rückwärts in den grossen Pleuro- 
Peritonealraum einmündet. Diese paarigen Divertikel sind es, 
welche als Vornierenkammern bezeichnet werden, da sie den 
Glomerulus der Vorniere enthalten und vermittels der Nephrostome 
mit den Kanälchen der Vorniere in offener Kommunikation stehen. 

Doch kommt es niemals, solange die Vornieren erhalten 
sind, zu einem vollständigen Abschluss der Divertikel gegen die 
Leibeshöhle zu. Ich betone dies speziell mit Hinblick auf 
Mathes, welcher über diesen Punkt schreibt: „Indem kaudal- 


wärts vom Vornieren-Glomerulus auf eine kurze Strecke weit 


eine Obliteration des dorsalen Abschnittes der Leibeshöhle platz- 


Vorniere u. Bildung des Müller’schen Ganges beiSalamandramaculosa. 271 


greift, verliert der kranialste Teil des dorsalen Abschnittes der 
Leibeshöhle seine Verbindung mit dem übrigen Coelom und 
erscheint nun als Hohlraum des Malpighi’schen Körperchens 
der Vorniere.* Möglicherweise bezieht sich diese Angabe auf 
den schwarzen Alpensalamander, den ich nicht untersucht habe; 
bei Salamandra maculosa hingegen befindet sich jener Teil der 
Leibeshöhle, welcher als Hohlraum des Malpighi'schen 
Körperchens der Vorniere aufgefasst werden muss, stets mit dem 
weiten Pleuro-Peritonealraum nach rückwärts in offenem Zusammen- 
hang. (Siehe auch das Modell Fig. 11). 

In Fig. 2 ist der zweite Trichter der rechten Seite derselben 
Larve dargestellt. Man sieht, dass auch er in das Divertikel 
mündet, doch ist dasselbe an dieser Stelle bereits weiter als in 
seinem kranialen Teile und geht 7O« dahinter in den ventralen 
Teil der Leibeshöhle über. An diesem Schnitte sind auch schon 
die Lungenanlagen getroffen, während in der Querschnittsebene 
des ersten Trichters (Fig. 1) noch die ungeteilte Trachealanlage 
vorliegt, und lateral von dieser der Ductus Cuvieri, in welchen 
eben die V. cardinalis posterior einmündet, sowie weiter 
nach unten der Ventrikel zu sehen sind. Bevor ich jedoch 
auf die nähere Schilderung dieser topographischen Verhältnisse 
eingehe, will ich das Verhalten der Vornierenkanälchen und des 
Ganges selbst im Detail charakterisieren. 

Um eine klare Vorstellung des Baues der Vorniere zu erhalten, 
habe ich mehrere Vornieren, darunter auch die rechte Vorniere der 
Larve von 15mm Länge auf Millimeterpapier rekonstruiert). Text- 
Fig. 1 zeigt die Vorniere in der Projektion aufdie Frontalebene, sodass 
man jenes Bild erhält, welches die Vorniere bei Besichtigung von 
der Bauchhöhle aus darbieten würde. Da die Schläuche stark 
gewunden sind und sehr dicht aneinander schliessen, musste 
ich verzichten, sie in ihrer ganzen Breite — entsprechend der 
hundertfachen Vergrösserung der Rekonstruktion — wieder- 
zugeben. Ich habe mich vielmehr begnügen müssen, bloss ihre 


!) Würden die Vornieren-Kanälchen von Salamandra maculosa im Höhe- 
stadium ihrer Entwicklung Divertikel besitzen, wie dies von mehreren Seiten 
behauptet wurde, so hätten mir dieselben bei der Rekonstruktion wohl nicht 
entgehen können. Ich habe aber nichts davon gesehen. Die Kanäle erscheinen 
an reinen Querschnitten fast stets kreisrund, nur ausnahmsweise dürften sie 


leicht abgeplattet sein. 
18* 


272 Hans Rabl: 

Mitte und dadurch ihre Verlaufsrichtung zu markieren. Die 
Vornierenkanälchen wurden in roter Farbe, der Vornierengang 
selbst wurde schwarz dargestellt. Das schraffierte Gebilde rechts 
gibt die Lage und Gestalt des Glomerulus wieder.') 

Die beiden Vornierenkanäl- 
chen verlaufen von ihrem Aus- 
gangspunkt in der Leibeshöhle 
zunächst quer nach aussen und 
bilden hiebei — wie auchausFig.l 
und 2 (Taf. XVI) zu sehen ist — 
mit derKörperachse einen nahezu 
rechten Winkel. In diesem Teile 
tragen die Zellen Flimmern, 
ebenso wiedie Zellen derTrichter. 
Es empfiehlt sich daher, dieses 
Anfangsstück der Vornieren- 
kanälchen, welches hinsichtlich 
seiner Struktur mit dem ersten 
Abschnitt der Harnkanälchen in 
der bleibenden Niere der Am- 
phibien bomologisiert werden 
kann, vom folgenden Abschnitte 
auseinanderzuhalten. Ich be- 
zeichne es als Trichtergang. Derselbe ist in diesem Falle nur 
kurz, in älteren Larven oft von beträchtlicher Länge, macht aber 
niemals eine spitzwinklige Schleife oder Schlinge, sondern verläuft 
stets gerade oder nur wellig gebogen, sodass man ihn an den 
mitgeteilten Rekonstruktionen aus dieser Eigenschaft allein in 
seiner Ausdehnung bestimmen kann. Der auf denselben folgende 
zweite Teil des Vornierenkanälchens ist viel länger und zeigt 
mehrere Windungen. Das vordere Kanälchen besitzt im ganzen 
einen kaudalwärts gerichteten Verlauf, das hintere dagegen 
verläuft nach vorn. Und da beide annähernd gleich lang 
sind, treffen sie etwa in der Mitte der Längenausdehnung des 
Organs zusammen. Es zeigt darin diese Larve eine vollkommene 
Übereinstimmung mit den von Field beschriebenen jungen 


Fig. 1 


ı, Dieselbe Darstellungsweise wurde auch für die folgenden Rekon- 
struktionen von Vornieren (Text Fig. 2—5) angewendet. Die Vergrösserung 
betrug stets 100. 


Vorniere u. Bildung des Müller’schen Ganges beiSalamandra maculosa. 273 


Stadien von Amblystoma, worüber bereits S. 268 referiert wurde. 
Verfolgt man nun den. aus dem Zusammenflusse der beiden 
Vornierenkanälchen entstandenen Vornierengang nach rückwärts, 
so hat man ein dichtes Gewirr von Windungen zu durchlaufen, 
ehe man denjenigen Schleifenwinkel erreicht, welcher am meisten 
proximal gelegen ist. Hier biegt der Gang zum letztenmale um 
und zieht in schräger Richtung nach der Mittellinie zu, um 
weiterhin anfänglich noch unter leichten Wellenbiegungen, später 
gestreckt und parallel der Gegenseite nach rückwärts zu ver- 
laufen. Gleich diesem letzten Abschnitt des Vornierenganges 
liegt das ganze Organ mit seiner Längsachse schräg zur Mittel- 
linie des Körpers, indem die Kanäle des proximalen Teiles in 
der lateralen Körperwand eingebettet sind, während sie im 
kaudalen Teile die Rückenseite einnehmen. Zwei Schleifen liegen 
im abgebildeten Falle sogar dorsal von dem den Glomerulus 
enthaltenden Divertikel der Leibeshöhle. 


Die in der Zeichnung durchgeführte verschiedene Darstellungs- 
weise des Vornierenganges soll auf seine verschiedene histologische 
Struktur hinweisen. Wir können dieser zufolge drei verschiedene 
Abschnitte des Ganges unterscheiden: 1. das Drüsenstück, 
welches von denselben Zellen ausgekleidet wird, die in den 
Vornierenkanälchen anzutreffen sind, 2. das Schaltstück, das nur 
kurz ist, und dessen Zellen Flimmerhaare tragen, und 3. das 
Endstück des Vornierenganges, welches gleich dem ersten sehr 
lang ist und diejenige Struktur besitzt, welche der Wolff’sche 
Gang auch in seinem hinteren, in der Urniere gelegenen 
Abschnitte aufweist. 


Die histologische Struktur wird im folgenden Kapitel genau 
dargelegt werden; hier will ich nur die Topographie dieser Gang- 
abschnitte erörtern. In dieser Hinsicht scheinen mir zwei Tat- 
sachen bemerkenswert: zunächst, dass die proximale Spitze des 
Knäuels ausschliesslich aus Windungen des dritten Gangabschnittes 
besteht, während im kaudalen Teile der Vorniere die Windungen 
des Drüsenstückes vorwiegen; 2. dass auf Querschnitten, welche 
alle drei Gangabschnitte enthalten, dieselben so verteilt sind, 
dass die Drüsenstücke samt den Vornierenkanälchen dorsal liegen, 
während das Schaltstück und die Querschnitte des Endstückes die 
ventrale Partie der Vorniere einnehmen (Taf. XVI, Fig. 3). Es beweist 
dies, dass das Schaltstück und der dritte Abschnitt des (sanges 


274 Hans Rab]: 


jenen Teil der Vorniere repräsentieren. welcher sich aus der 
ventralen Anlage hervorgebildet hat. Diese Verhältnisse lassen 
sich auch an den übrigen Vornieren, die ich rekonstruiert habe, 
zumeist wiederfinden. Textfig. 2 zeigt die rechte Vorniere einer 
Larve von 23 mm ganzer Länge und 12'/s mm von der Schnauzen- 
spitze zur Kloake. Sie liegt um ein geringes weiter kranial als 
im vorigen Falle, indem 
sienoch im Bereiche des 
zweiten Wirbels— wenn 
auch an seinem hinteren 
Ende — beginnt und 
nur bis zur Mitte des 
dritten Wirbels herab- 
reicht. Die Vornieren- 
kanälchen bilden hier 
die mediale Partie des 
Organs. Die beiden 
Trichtergänge ziehen 
von ihren Mündungen 
in der Leibeshöhle aus 
nach aussen und vorn, 
wie dies in Vornieren 
älterer Larven zu be- 
Fig. 2. obachten ist. Die Ver- 
einigungsstelle der Vornierenkanälchen mit dem Gange liegt 
auch hier annähernd in der Mitte des Organs. Die kraniale 
Partie der Vorniere enthält eine grössere Anzahl von Windungen 
des dritten Abschnittes als die kaudale, während in der letzteren 
die Windungen des Drüsenstückes vorherrschen. Das Schaltstück 
ist wie überall nur kurz. Die am weitesten proximal gelegene 
Windung ist wieder diejenige, aus der das letzte Stück des 
Vornierenganges hervorgeht. Dieses zieht in leicht geschlängeltem 
Verlauf, nur in seinem Anfang eine kurze, nach vorn gerichtete 
Schleife ausführend und ein zweites Mal eine kleine Schlinge 
bildend, am lateralen Rande des Organs nach rückwärts. 


An einer Larve, die nur um weniges grösser ist als die 
eben beschriebene (Gesamtlänge 24mm, Schnauze — Kloake 14 mm) 
findet man die Vorniere vom proximalen Rande des zweiten 
Spinalganglions zur vorderen Hälfte des dritten Wirbels reichend, 


Vorniere u. Bildung des Müller’schen Ganges beiSalamandramaculora. 275 


also an derselben Stelle wie bei der Larve von 15mm Länge. Hier 
wurde die linkeVorniere rekonstruiert, Textfig.3 Sie bietet dieselben 
Verhältnisse dar, wie die beiden bereits ausführlich besprochenen, 


Fig. 3. 


so dass ich auf die neuerliche 
Anführung aller wesentlichen 
Eigenschaften verzichten kann. 
Ich möchte nur den schrägen 
Verlauf der Trichtergänge her- 
vorheben, von welchen sich 
besonders der erste durch eine 
bedeutende Länge auszeichnet. 
Die auf Text-Fig. 4 dargestellte 
rechte Vorniere einer Larve 
von 26 mm Gesamtlänge und 
15mm Länge von der Schnauze 
zur Kloake zeigt insofern eine 
Abweichung von der bisher 
erkannten Regel, als hier die 
Windungen des dritten Ab- 


schnittes nicht am kranialen Teile zusammengehäuft sind, sondern 
vor allem im medialen und kaudalen Teile der Vorniere liegen. 


Einige Windungen liegen 
sogar dorsal von der Vor- 
nierenkammer, welche in 
diesem Falle einen auf- 
fallend kurzen Glome- 
rulus enthält. Die Vor- 
nieren erstrecken sich 
bei dieser Larve von der 
Mitte des zweiten bis 
zur hinteren Region des 
dritten Spinalganglions. 
Es bedeutet dies gegen- 
über den bisher beobach- 
teten Verhältnissen eine 
Verschiebung nach rück- 
wärts um etwas weniger 
als die Länge des 
dritten Spinalganglions. 


Fig. 4. 


276 Hans Rabl: 


Die Trichtergänge sind auffallend lang. Der vordere besitzt 
einen kranio-lateralen Verlauf, der hintere zieht zunächst nach 
vorn, biegt dann nach aussen ab und verläuft hierauf wieder 
nach vorn, sodass seine Länge mehr als die Hälfte der Längen- 
ausdehnung der Vorniere ausmacht. 

Die grösste Larve, 
deren Vorniere rekon- 
struiert wurde, mass 
45 mm vonderSchnauze 
bis zur Schwanzspitze, 
25mm bis zur Kloake 
(Text-Fig. 5). Nach 
den in der Literatur 
vorliegenden Angaben | 
hätte man hier bereits 
ausgebreitete Rück- 
bildungs - Erscheinun- 
gen auffinden müssen. 
Doch schon das histo- 
logische Bild liess hier 
dergleichen nicht er- 
warten; denn die 
Drüsenzellen zeigten 
—- mit Ausnahme jener 
deszweiten Vornieren- 
kanälchens — dasselbe 
Aussehen wie bei jün- 
geren Embryonen und 
die Rekonstruktion 
der Windungen ergab 
einen kontinuierlichen 
Knäuel, der sich von 
den übrigen Vornieren 
nur dadurch unter- 
scheidet, dass er im 
ganzen mehr in die 
Länge gezogen ist. 
Der Anfang dieser 
Vorniere liegt in der 


Vorniere u. Bildung des Müller’schen Ganges beiSalamandramaculosa. 277 


Querschnittebene der vordersten Grenze des dritten Wirbels, die 
hintersten Schlingen befinden sich in der Gegend der Mitte des 
dritten Spinalganglions. Die Vorniere ist demnach gegen früher 
wohl absolut, nicht aber relativ länger geworden, d. h. sie hat 
mit ihrem Längenwachstum gleichen Schritt mit dem Gewebe 
gehalten, in welchem sie eingebettet ist. Dabei ist es nicht zu 
einer Vermehrung ihrer Windungen und Zunahme ihrer zelligen 
Bestandteile gekommen, sondern die Windungen haben sich bloss 
in die Länge gestreckt und sind demnach spärlicher als an 
jüngeren Vornieren. Auffallend ist hier die Kürze des Drüsen- 
stückes, welches ungefähr in der Mitte des Organs gelegen ist. 
Die letzte Umbiegung, die der Gang ausführt, ehe er sich in 
schräg nach innen und rückwärts gerichtetem Verlaufe aus dem 
Knäuel loslöst, ist auch hier wieder die proximalste unter allen 
seinen Windungen. Nur die Uebergangsstelle des drüsigen Teiles 
des ersten Vornierenkanälchens in den Trichtergang desselben 
liegt noch um einige !/ıoomm weiter nach vorn. Es zeigen somit 
die von mir untersuchten Vornieren der Salamanderlarven eine 
vollkommene Übereinstimmung mit jenen, welche Field von 
Amblystoma abbildet. Zum Beweise dessen teile ich eine Kopie 
nach Field mit (Text-Fig.6), welche die Rekonstruktion einer Larve 

von ca. 9 mm vom Vorderende 


Se zur Schwanzspitze (Stadium VI) 
= darstellt. Abgesehen davon, dass 
—— 4 


hier auf die histologischen 


— Differenzen im Bau des Vor- 
== nierenganges keine Rücksicht 


Je genommen ist und auch die 
> tekonstruktion selbst nicht die 

SS — Lage und Grösse der Windungen 

in ihrem natürlichen Verhält- 

nisse wiedergibt, zeigt sie wie 

Fig. 6. die meinen, dass sämtliche Win- 

dungen jenen Schenkel der primären Schleife des Vornierenganges 


betreffen, welcher zwischen der Einmündung der beiden Kanälchen 
und der Schleifenspitze gelegen ist. 


Ich habe an dieser Stelle noch eine bildliche Darstellung 
des Kanalsystems der Vorniere zu erwähnen. Dieselbe ist in 
einer Arbeit Nussbaums enthalten und bezieht sich auf die 


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Vorniere u. Bildung des Müller’schen Ganges bei Salamandramaculosa. 279 


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2S0 Hans Rabl: 


Vorniere von Rana fusca. Man erkennt an der Figur einen 
stark gewundenen, längeren, engeren Teil des Ganges und einen 
kurzen, gleichfalls gebogenen, weiteren Abschnitt, an den sich 
die drei Vornierenkanälchen anschliessen. Da hier keine 
Rekonstruktion vorliegt, sondern die Abbildung nach einer 
„auseinandergelegten Vorniere“ ausgeführt wurde, ist das Lage- 
verhältnis der Windungen nicht erhalten geblieben. 

Schon oben habe ich bei der Erläuterung der Textfiguren 
die Lage der abgebildeten Vornieren im Körper der Larven 
angegeben. Ausser jenen fünf habe ich noch die Vornieren von 
weiteren fünfzehn Larven in dieser Hinsicht untersucht und teile die 
hierbei erhobenen Tatsachen auf der vorhergehenden Tabelle mit. 


Man ersieht aus derselben, dass die Vornieren ihre Lage 
im Körper ändern, wie dies bereits oben kurz angemerkt wurde. 
Bei Larven von 15—33 mm liegen sie beiläufig in derselben 
Region, indem sie die Gegend des zweiten Intervertebralraumes 
und des dritten Wirbels einnehmen. Dann aber tritt eine Ver- 
schiebung ein; successive rückt die Vorniere nach hinten, sodass 
ihre Spitze anfangs an der vorderen Grenze des dritten Wirbels 
(Larve g'), später im Bereiche des dritten Spinalganglions 
(Larven k, |, m), schliesslich in der Querschnittebene des vierten 
Wirbels oder gar des vierten Intervertebralraumes angetroffen 
wird. Dass es ohne einige Varietäten, welche Ausnahmen von 
diesem (Gesetze bilden, nicht abgeht, ist selbstverständlich. So 
finden wir, wie bereits erwähnt, die Vornieren bei Larve a weiter 
distal gelagert als bei Larve d, die Vornieren der Larve i be- 
finden sich weniger weit rückwärts als jene der Larve g' u.s.f. 


Von Interesse scheint mir die Tatsache, dass der Zeitpunkt, 
in dem die Rückwärtswanderung der Vorniere ein schnelleres 
Tempo einschlägt, mit dem Beginn ihrer Rückbildung zusammenfällt. 
Doch glaube ich nicht, dass man zu der Annahme berechtigt ist, 
dass die Vornieren in jungen Stadien gar nicht von ihrer Stelle 
rücken. Dagegen sprechen die übereinstimmenden Mitteilungen 
von Mollier und Field, die ich bereits zitiert habe, dass die 
Vornieren bei Triton beziehungsweise Amblystoma aus den Seiten- 
platten in der Region des dritten und vierten Urwirbels hervor- 
gehen. Dieser Satz hat jedenfalls auch für Salamandra seine 
Giltigkeit und muss neben die von Sewertzoff gefundene Tat- 
sache gestellt werden, „dass es in der Oceipital-Region des Axolotl 


Vorniere u. Bildung des Müller’schen Ganges beiSalamandra maculosa. 281 


2 Kopfsegmente gibt“.') Wenn sich demnach die vordersten 
zwei Urwirbel der Amphibien an der Bildung des Hinterhauptes 
beteiligen, so ergibt sich, dass die Vornieren bereits in der 
ersten Zeit nach ihrer Anlage nach rückwärts gewandert sein 
müssen. 


Die Tabelle zeigt ferner, dass die Vornieren der beiden 
Seiten einer Larve wohl in den meisten Fällen, nicht aber jedes- 
mal dieselbe Lage einnehmen. Ich habe mich bemüht, die Larven 
rein senkrecht zur Körperachse zu schneiden, und habe in vielen 
Fällen die beiden ersten Trichter, seltener aber die beiden hinteren 
am gleichen Schnitte gefunden. Immerhin zeigen auch in diesem 
Punkte die jüngeren Larven nur geringfügige Abweichungen im 
Verhalten der beiden Seiten. Anders ist dies bei älteren Em- 
bryonen; hier liegen fast stets sowohl die Spitzen der ganzen 
Organe, als auch die Glomeruli und vorderen Trichter (die hinteren 
Trichter sind bereits modifiziert) in verschiedenen Niveaux. Es 
beweist dies, dass sich die Vornieren, sowie sie symmetrisch 
angelegt werden, auch symmetrisch fortentwickeln, dass sie aber 
der Rückbildung in ungleichem Grade unterliegen. Nach meiner 
Tabelle würde die rechte Vorniere in der Mehrzahl der Fälle 
langsamer nach rückwärts wandern als die linke, doch ist die 
Zahl der hierüber untersuchten Embryonen eine viel zu kleine, 
um ein abschliessendes Urteil in dieser Hinsicht fällen zu können. 


Die Gefäss-Knäuel liegen in jüngeren Larven fast stets 
zwischen den beiden Vornierentrichtern, ohne sich nach vorn 
oder rückwärts in das Bereich ihrer Mündungen zu erstrecken. 
Nur ganz ausnahmsweise findet man bei ihnen einen Glomerulus, 
welcher ziemlich weit proximal verlagert ist, sodass sich seine 
Mitte gegenüber dem ersten Trichter befindet (z. B. bei Larve a, 
Textfigur 1). So selten aber diese Erscheinung bei jüngeren 
Embryonen ist, so regelmässig begegnet man ihr bei älteren. 
Ja, wenn man nach dem Verhalten der Larven n', n? und p 
schliessen darf, kann es als Regel bezeichnet werden, dass bei 


ı) An einer Längsschnittserie einer Salamanderlarve von 35 mm Ge- 
samtlänge finde ich in der Kopfregion zwei Myomeren, von denen das vordere 
Segment dorsal vom Gehörorgan liegt und bedeutend kleiner als die übrigen 
Muskel-Segmente ist. Das vorderste Spinalganglion, welches gleichfalls in 
seiner Ausbildung hinter dem der folgenden Ganglien zurücksteht. befindet sich 
gegenüber dem dritten Myomer. 


282 Hans Rabl: 


Larven von etwa 45mm Länge und darüber der Glomerulus mit 
seiner Spitze weiter kranialwärts reicht als die Vorniere selbst. 
Ein besonders eklatanter Fall dieser Art lässt sich bei Larve n? 
beobachten. Hier liegt der gesamte Glomerulus kranial von 
den Kanälen der Vorniere. Fig. 31 zeigt die beiden Glomeruli, 
von denen der rechte nur mehr an seiner hintersten Spitze 
getroffen ist und demnach als ganz kurzer Zapfen erscheint, 
während der linke als mächtige Zellenmasse die Vornierenkammer 
wie ein Pfropf fast vollständig ausfüllt. Von den Kanälchen der 
Vorniere ist an diesem Schnitte noch nichts zu sehen. In Fig. 47, 
Taf. XIX. ist die rechte Vorniere derselben Larve dargestellt. 
Den dorsalen Teil derselben nehmen Kanäle mit hohen Epithel- 
zellen und ganz engem Lumen ein; es sind quere und schräge 
Schnitte durch die Drüsenstücke der Vornierenkanälchen und des 
Vornierenganges, die aber bereits aufgehört haben zu sezernieren. 
Ventral von diesen liegen Querschnitte des dritten Abschnittes 
des Vornierenganges. Der Trichtergang des ersten Vornieren- 
kanälchens endet wenige Schnitte weiter kaudalwärts mit 
stumpfer Spitze, ohne eine Verbindung mit der Vornierenkammer 
eingegangen zu sein; es ist demnach der erste Trichter bereits 
obliteriert. Die Vornierenkammer selbst ist ein ganz enger Spalt. 
Die linke Vorniere derselben Larve ist in Fig. 10, Taf. XVI. wieder- 
gegeben, und zwar ist hier jene Stelle zu sehen, an welcher 
sich der erste Trichter, der — wie gesagt — rechts bereits 
verschwunden ist, in die ganz enge Vornierenkammer öffnet. 
Die Änderung im topographischen Verhalten von Glomerulus und 
Vorniere erklärt sich ohneweiters durch die Annahme, dass der 
Glomerulus langsamer als die letztere nach rückwärts wandert. 
Doch darf man die bei Larve n? erfolgte Trennung von Glomerulus 
und Vorniere nicht etwa als ein regelmässiges Ergebnis der Rück- 
bildungsvorgänge auffassen, denn bei einer weiter vorgeschrittenen 
Larve von 52 mm Länge, dem grössten Tiere, dessen Vornierenregion 
ich in eine Schnittserie zerlegt habe, war der Glomerulus den 
Kanälen der Vorniere noch unmittelbar angeschlossen. 

Der Vergleich jüngerer und älterer Larven zeigt einen 
weiteren Unterschied in der Lage der Glomeruli:. An jungen 
Larven liegen die beiden Vornierenkammern und mit ihnen die 
Wurzeln der Glomeruli in ihrer ganzen Länge unmittelbar neben- 
einander und sind nur durch ein dünnes Septum voneinander 


Vorniere u. Bildung des Müller’schen Ganges beiSalamandramaculosa. 283 


geschieden (Fig. 29). Später findet man die Vornierenkammern 
und Glomeruli von einander weit getrennt und zwischen ihnen 
bald ein lockeres Bindegewebe, bald einen Hohlraum, den sub- 
vertebralen Lymphsinus (Fig. 31). Diese Veränderung tritt erst 
bei Larven von etwa 34mm Gesamtlänge auf. Während bei 
Larve f? (33—17 mm!) die Vornierenkammern noch durchaus 
nebeneinander liegen, schiebt sich bei den Larven g' und g? 
(35!/’.—-19mm!) der subvertebrale Lymphsinus, welcher in 
der kaudalen Körperhälfte das Mesenterium in zwei Blätter 
spaltet, kranialwärts vor und drängt — scheinbar aktiv — 
die Vornierenkammern auseinander. In ihrer proximalen Partie 
schliessen sie noch mit ihrer ganzen medialen Wand fest 
zusammen; etwa in der Mitte ihrer Länge beginnen sie zunächst 
mit dem dorsalen Teile ihrer medialen Wand auseinander zu 
weichen, sodass sie nur mehr mit einem geringen ventralen Stücke 
aneinander liegen. An ihrem hinteren Ende dagegen sind sie 
gänzlich voneinander geschieden und an ihrer Stelle hat sich 
ventral von der Aorta der subvertebrale Lymphsinus eingelagert. 
DieWeite desselben ist verschieden. Während er in Fig.31,Taf.X VIII, 
sehr eng ist, besitze ich andere Larven, an welchen er stark 
gedehnt ist, und an solchen gewinnt man den Eindruck, als ob 
er aktiv die Vornierenkammern zur Seite drängen würde. In 
Wirklichkeit kann dies wohl nicht der Fall sein, sondern es 
dürfte die Verlagerung der Vornierenkammern auf eine einfache 
Verbreiterung des sie scheidenden Septum zurückzuführen sein. 
In dieses zellarme und flüssigkeitsreiche Bindegewebe dringt 
sekundär der Lymphsinus von hinten aus ein. Dies beweisen 
jene Präparate, welche die Vornierenkammern auch schon in 
ihrem Anfangsteile weit voneinander getrennt zeigen, indess der 
Lymphsinus erst nahe ihrer hinteren Spitze auftritt. In der 
Vornierenregion hängt derselbe durch seitliche Arme mit dem 
oberflächlichen Lymphraume zusammen. Diese von der Mitte 
nach aussen führenden Spalten beginnen stets unmittelbar hinter 
dem Abgange der Arteriae brachiales. Verfolgt man eine Serie 
von vorne nach rückwärts, so sieht man zuerst diese seitlichen 
Arme und erst eine Strecke dahinter ihre mediale Vereinigung 
zur proximalen Spitze des subvertebralen Lymphsinus. 

!) Die erste Zahl bedeutet die Gesamtlänge, die zweite das Maass 


von der Schnauzenspitze zur Kloake. Diese Larve ist nicht in die Tabelle 
aufgenommen worden. 


254 Hans Rabl: 


Einen interessanten Aufschluss bietet die Durchsicht der 
Tabelle mit Rücksicht auf die Lage der beiden Trichter zur 
vorderen Spitze der Vorniere. Da zeigt sich, dass diese Teile 
ihre Lage zu einander bei jungen Larven nicht wesentlich ändern. 
Die Distanz des ersten Trichters von der Spitze der Vorniere 
beträgt bei den jüngsten Embryonen durchschnittlich die halbe 
Länge des zweiten Spinalganglions, die des zweiten Trichters 
von der Spitze der Vorniere etwas weniger als die Summe der 
Länge des zweiten Spinalganglions und folgenden dritten Wirbels. 
Auch in diesen Larven sieht man bereits denselben Verlauf der 
Trichtergänge, welcher später so ausgesprochen ist, dass dieselben 
nämlich nicht — wie ursprünglich — quer zur Längsrichtung 
des Organs, sondern parallel derselben verlaufen. Diese Änderung 
in der Richtung der Trichtergänge kann nur darauf zurückgeführt 
werden, dass die Vorniere im ganzen in die Länge wächst, ohne 
durch Zunahme ihrer Epithelzellen neue Windungen zu bilden. 
Sie wird also durch das wachsende Gewebe, in dem sie eingebettet 
liegt, passiv gedehnt, wie ich dies bereits bei Besprechung der 
Textfiguren 4 und 5 auseinandergesetzt habe. An Querschnitten 
durch den vorderen Teil der Vornieren, proximal vom 1. Trichter, 
jedoch kaudalwärts von der Übergangsstelle des drüsigen Teiles 
des Vornierenkanälchens in den Trichtergang trifft man daher 
diesen letzteren mehr oder weniger quergeschnitten, medial und 
sobald die Vornierenkammer aufgetaucht ist, dieser dicht anliegend. 
Das gleiche Verhalten lässt sich auch noch in späten Ent- 
wicklungsstadien (Vergl. Fig. 47) beobachten. 


Anders muss man die bedeutende Verschiebung des zweiten, 
Trichters nach rückwärts, die nur bei älteren Larven vorkommt 
auffassen. Mit Ausnahme der Larven k und i’ gehören bierher 
alle Larven von Larve f incl. angefangen Bei allen diesen kann 
man nicht nur eine absolute, sondern auch eine relative Zunahme 
der Entfernung des zweiten Trichters von der Spitze der Vorniere 
feststellen, die sich nur durch die Annahme erklärt, dass der 
zweite Trichter, unabhängig von den übrigen Teilen der Vorniere, 
seine Lage geändert habe. Diese Tatsache ist für das Problem 
der Beziehung zwischen der Vorniere und der Anlage des 
Müller’schen Ganges von grosser Bedeutung. Sie hat unmittelbar 
zur Folge, 1. dass der Trichtergang des zweiten Vornieren- 
kanälchens stark in die Länge gezogen wird, wie dies auch aus 


Vorniere u. Bildung des Müller’schen Ganges bei Salamandra maculosa. 285 


Textfigur 5 ersichtlich ist und in allen älteren Larven zur 
Beobachtung kommt, und 2. dass der Trichter, welcher ursprüng- 
lich in die Vornierenkammer mündete, nunmehr aus dieser 
herausrückt und sich in die weite Pleuro-Peritoneal-Höhle öffnet. 
In Fig.2, Taf. XVI, habe ich die Mündung des zweiten Trichters 
der rechten Seite der Larve a dargestellt. Sowie hier mündet 
er auch noch bei den Larven b, c, d, e (nur linke Seite), f, g 
(nur rechte Seite) und g!in die Vornierenkammer. Die Larve g' 
war die längste, bei der ich dieses Verhalten gefunden habe. 
Die Mündung des Trichters in die rechte Vornierenkammer der 
Larve f ist auf Fig. 7, Taf. XVI dargestellt. Hier ist die Kammer 
eng; ihre Kommunikation mit der Pleuro-Peritoneal-Höhle zeigt 
Fig. 6. An den folgenden Schnitten wird jene Platte, die von 
der Darmwand nach aussen und oben zieht und dadurch die 
Vornierenkammer ventral abschliesst, allmählich kürzer, bis sie 
vollständig verschwindet, während sich das Divertikel selbst, das 
zunächst noch einen kleinen sackförmigen Anhang der Leibes- 
höhle darstellt, abflacht. 

Fig. 8 zeigt den zweiten Trichter der linken Seite derselben 
Larve. Hier liegt der Übergang des Divertikels in die Leibes- 
höhle proximal von der Trichtermündung, sodass sich der Trichter 
bereits in die weite Leibeshöhle öffnet. Bei der Larve e ist es 
der Trichter der rechten Seite, welcher weiter rückwärts liegt 
und statt in die Vornierenkammer in die Pleuro-Peritoneal-Höhle 
mündet, bei Larve g ist es hinwieder jener links. Mit Ausnahme 
der Larve g', über die oben berichtet wurde, finde ich diese 
kaudale und freie Lage des zweiten Trichters bei allen meinen 
Larven, welche eine Länge von 30mm erreicht haben. Larven 
von 25 bis 30mm befinden sich im Übergangsstadium, sodass 
man bei ihnen bald den einen, bald den anderen Trichter noch 
im Divertikel, bezw. schon in der freien Leibeshöhle antrifft. 
Was die Form des Trichters anbelangt, so besitzt derselbe die 
Gestalt eines Ovals, das in eine nur kurze, quere Röhre führt, 
welche alsbald nach aufwärts abbiegt und als „Trichtergang“ 
parallel zur Körperachse emporsteigt. Die vorderen Trichter 
münden durchgehends in die laterale Wand der Vornierenkammer 
(siehe z. B. Fig. 1 und 9), die hinteren in die dorsale (Fig.2und 7). 

Die Vornierenkammern gehen an älteren Larven in jene 
Abschnitte des kranialen Endes des Coeloms über, welche lateral 

Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 64. 19 


256 Hans Rabl: 


von den Lungen gelegen sind und infolge der Verwachsung der 
Nebengekröse mit der seitlichen Leibeswand Buchten bilden, die 
sich erst dort, wo die lateralen Lebergekröse ihr hinteres Ende 
finden, in den ventralen Teil der Pleuro-Peritoneal-Höhle öffnen. 
Um diese Verhältnisse, welche auf den ersten Blick etwas kompliziert 
erscheinen, möglichst anschaulich darzustellen, kann ich nicht 
umhin, mit einigen Worten die Entwicklung der Nebengekröse 
zu skizzieren. Ich folge hierbei den Angaben von Mathes, 
welche sich wesentlich auf Salamandra atra beziehen. Seine 
abweichende Darstellung gegenüber der Schilderung Brachets, 
welcher den Axolotl untersuchte, lässt sich dadurch erklären, 
dass ihm jüngere Stadien, sowie ein günstigeres Objekt zur 
Verfügung standen, als diesem. Die Nebengekröse, m6sos lateraux, 
wie Brachet sagt, oder das Ligamentum hepato-cavo-pulmonale 
(rechts) und das Lig. hepato-pulmonale (links), wie sie Mathes 
nennt, erscheinen in frühen Stadien als kleine Falten, welche 
von der Wand des Darmrohres zu einer Zeit, da dasselbe — in 
seinem kranialen Abschnitt —noch durch keinerlei Bindegewebs- 
massen mit der seitlichen Leibeswand verbunden ist, sondern 
noch frei die Leibeshöhle durchzieht, in schräger nach aussen 
und unten gekehrter Richtung entspringen. Indem dieselben 
ventral und kaudalwärts vorwachsen, verschmelzen ihre unteren 
freien Ränder zunächst mit dem Sinus venosus und gehen später 
auf die äusseren Leberkanten über. Diese Stränge sind die Leit- 
gebilde, in welche bereits frühzeitig die Lungen einwachsen, 
sodass sie im definitiven Zustande die äusseren und ventralen 
Kanten der Lungen mit den gegenüberliegenden dorsalen Kanten 
der Leber verbinden. 


Das rechte Ligament reicht stets weiter kaudalwärts als 
das linke. So beschreibt Mathes unter anderem eine junge 
Salamanderlarve, bei welcher das Lig. hepato-cavo-pulmonale 
bereits die Leber erreicht hatte, während das Lig. hepato pulmo- 
nale noch an der dorsalen Wand des Ductus Cuvieri endigte. 
Bei der jüngsten, von mir untersuchten Larve sind zwar schon 
beide Ligamente über die Vornierenregion hinausgewachsen, doch 
endigt das linke bereits 0,56mm hinter der Einmündung der 
Vornierenkammer in die ventrale Partie der Leibeshöhle, während 
das rechte sein Ende erst an der hinteren Spitze der Leber 
findet. In dieser Region verläuft der dorsale Abschnitt des 


Vorniere u. Bildung des Müller’schen Ganges beiSalamandramaculosa. 287 


Nebengekröses, welcher in seinem grossen kranialen Teile von 
der seitlichen Darmwand entspringt, direkt vom Dache der 
Bauchhöhle zur Ventralfläche der Lunge. Da der ventrale Teil 
des Nebengekröses gleichfalls der ventralen Lungentfläche angeheftet 
ist, liegen die Ansatzpunkte der beiden (sekrösteile einander 
benachbart!). Verfolgt man die Serie distalwärts, so findet man, 
dass sich jene Punkte einander immer mehr nähern, bis die 
beiden Platten schliesslich in einander übergehen, während die 
Lunge gleichzeitig die Verbindung mit ihnen verliert. Ihre 
hintere Spitze liegt ja bekanntlich frei. In derselben Region wie 
rechts, findet die Lösung der Lunge von ihrem Aurhängeband 
auch links statt. Sobald sich dieselbe vollzogen hat, beginnt das 
Lig. pulmonale sich zu verkürzen und endigt knapp hinter der 
Lungenspitze mit freiem, nach hinten konkavem Rande. 


Es bestehen hier demnach bereits Verhältnisse, welche im 
wesentlichen der Gestalt der Mesenterien des erwachsenen Tieres 
entsprechen. Der rechts vom Darm gelegene, von diesem, der 
dorsalen Leberfläche und dem Ligamentum hepato-cavo-pulmonale 
begrenzte Raum entspricht der Bursa hepato-enterica (Klaatsch), 
dem Recessus pleuro-peritonealis (Stoss). Das Foramen hepato- 
entericum (Klaatsch), welches, wie Hochstetter zuerst 
betonte und Mathes gegen Klaatsch genau nachwies, eine 
primäre Bildung ist, ist an dieser Larve bereits zur Obliteration 
gekommen. Der Recessus pleuro-peritonealis sinister, der zwischen 
Darm, Leber und Lig. hepato-pulmonale gelegen ist, ist viel 
kürzer als jener rechts und geht dort, wo das Lig. hepato- 
pulmonale schwindet, in den weiten Pleuro-Peritonealraum über. 


Ich habe bei der bisherigen Schilderung auf die Kompli- 
kationen nicht Rücksicht genommen, welche bereits frühzeitig 
dadurch eintreten, dass die Eingeweide im kranialen Teile der 
Leibeshöhle ausgedehnte Verwachsungen mit den Wänden der- 
selben eingehen. Schon in frühesten Entwicklungsstadien steht 
die Leber durch Vermittlung der Duktus Cuvieri an ihren kranialen 
Rändern mit der seitlichen Leibeswand in Zusammenhang. Später 
rückt sie kaudalwärts und zieht zwischen sich und den Ductus 


!) Die Lunge sitzt demnach in dieser Region dem Lig. hepato-cavo- 
pulmonale scheinbar mit breiter Fläche auf. Zwischen ihr und dem Liga- 
ment besteht dieselbe Beziehung, welche nach Hochstetter (2) bei 
Lacerta vorliegt. (Vergl. bei Hochstetter, ebenda, Textfig. 1). 

17% 


288 Hans Rabl: 


Cuvieri eine Bindegewebsplatte aus, welche zu einem Bestandteile 
des Bodens der Pericardialhöhle wird. Mathes nennt dieselbe 
deshalb Membrana hepato-pericardiaca (vergl. Fig. 4). Die Neben- 
gekröse ziehen daher bei älteren Larven über die Ductus Cuvieri 
auf die Membrana hepato-pericardiaca und erst dann auf die 
Leber hinüber. 

Ausserdem verwächst, wie bereits S. 270 angemerkt wurde, 
auch der Vorderdarm durch breite Bindegewebsbrücken mit der 
Leibeswand und endlich verbinden sich auch die in den Neben- 
gekrösen eingeschlossenen Lungenanlagen mit derselben. So 
entsteht eine zusammenhängende Bindegewebsmasse, in der nur 
noch die Ductus pleuro-pericardiaci, sowie die Recessus pleuro- 
peritoneales als Hohlräume übrig bleiben (vergl. Mathes Textfig. 4). 
Nach Öbliteration der ersteren sind es die letzteren allein, 
welche durch ihre Lage die Richtung der Nebengekröse erkennen 
lassen (vergl. Mathes Textfig. 8. In späteren Stadien finde 
ich jedoch, dass in derselben Querschnittsebene, in welcher medial 
die Spitzen der Recessus pleuro-peritoneales auftreten, lateral 
und dorsal von der Lungenanlage ebenfalls Höhlen sichtbar 
werden, welche mit dem Coelom kommunizieren, aber im Gegen- 
satze zu den Ductus pleuro-pericardiaci nach vorne zu blind 
endigen und nach hinten offen sind. Es sind nichts anderes, als 
die vordersten Partien der lateral von den Lungen gelegenen 
Pleuraräume (Fig.2 und 4, Pl. P. R.),. Doch sind auch diese 
gleich den medial gelegenen Recessus pleuro-peritoneales ventrai- 
wärts geschlossen und stellen daher, ebenso wie diese, Buchten 
dar, die erst weiter rückwärts mit der Peritonealhöhle kommu- 
nizieren. Diese Buchten sind es, in welche die Vornierenkammern 
einmünden. Der ventrale Abschluss der Buchten wird durch je ein 
Ligament gebildet, welches quer von der Leber zur Leibeswand zieht. 
Mathes nennt dasselbe laterales Lebergekröse und schildert 
seine Entstehung in folgender Weise: „Von der Membrana 
hepato-pericardiaca kaudalwärts entwickeln sich alsbald an jeder 
Seite der Leber in der Fortsetzung der Membrana hepato- 
pericardiaca zwei Mesodermfalten, welche die seitlichen Leber- 
ränder an die laterale Leibeswand befestigen und eine ziemlich 
bedeutende Ausdehnung gewinnen.“ 


Ich kann diese Angabe für Axolotl-Larven bestätigen. Wie 
schon Brachet beschreibt, steht bei Larven von 4—5mm Länge 


Vorniere u. Bildung des Müller’schen Ganges bei Salamandramaculosa. 289 


die Leber mit der Leibeswand durch Vermittlung zweier kurzer 
Mesenterien, in welchen die Ductus Cuvieri verlaufen, in Ver- 
bindung. In dem Maasse, als die Leber kaudalwärts rückt, 
verlängern sich diese Gekröseplatten und bilden dadurch zunächst 
die Membrana hepato-pericardiaca, mit deren Ventralfläche sich 
sekundär der Herzventrikel verbindet, und weiterhin das laterale 
Lebergekröse. An Querschnitten, die dasselbe treffen, erscheint 
der Ansatzpunkt der Nebengekröse bei älteren Larven auf die 
lateraie Leibeswand verlegt (Fig.5, Taf. XVI), vielleicht als Folge 
der Verwachsung ihrer lateralen Fläche mit der letzteren. 
Das hintere Ende des lateralen Lebergekröses fällt stets mit 
jener Stelle zusammen, an welcher das Nebengekröse diese Ver- 
bindung mit der Leibeswand aufgibt und auf die Leber herüber- 
zieht. Denn der Ansatz des Nebengekröses an der Leibeswand 
rückt allmählich ventralwärts, bis er mit dem Ansatzpunkt des 
lateralen Lebergekröses zusammenfällt. (Vergl. auch Fig. 11). 
Man könnte infolgedessen bei Betrachtung älterer Larven auf 
den Gedanken kommen, dass das laterale Lebergekröse überhaupt 
kein Gekröse besonderer Art ist, sondern nur den ventralen Teil 
der kranialen Partie des Nebengekröses darstellt, welches in 
seinem dorso-ventralen Verlauf an der Leibeswand befestigt ist, 
sodass nur ein dorsaler und ventraler Abschnitt desselben frei 
sind. Wenngleich diese Annahme unzutreffend wäre, so lassen 
doch jene Querschnittsbilder, an welchen der Uebergang des 
Nebengekröses in das laterale Lebergekröse vorliegt, keine sichere 
Entscheidung in der Hinsicht zu, ob das Band, welches in diesem 
Falle Leber und Lunge gemeinsam an die Leibeswand heftet, 
aus den beiden genannten Platten besteht oder vom Neben- 
gekröse allein gebildet wird. 


Auf der linken Seite reicht die Verwachsung des Lig. 
hepato-pulmonale mit der Leibeswand häufig bis nahe an 
das hintere Ende desselben. Ich besitze Serien, welche an einem 
Schnitte diesen äusseren Ansatz gleichzeitig neben einem lateralen 
Lebergekröse zeigen, während am nächsten Schnitte ein wirkliches 
Ligamentum hepato-pulmonale vorhanden ist, indem der Ansatz 
des Nebengekröses von der Leibeswand auf die Leber herüber- 
gerückt ist, während gleichzeitig die Leber ihre Verbindung mit 
der Leibeswand verloren hat. Am folgenden, dritten Schnitte 
ist auch das Ligamentum hepato-pulmonale bereits wieder ver- 


290 Hans’ Rap]: 


schwunden. Dieses Verhalten scheint mir bei älteren Larven 
seradezu Regel zu sein, so dass man sagen darf, dass bei solchen 
ein von der Lunge zur Leber ausgespanntes Band links 
nur in ganz kurzem Ausmasse vorhanden ist. Die Region, in 
der das Nebengekröse auf die Leber übergeht, gewinnt später 
eine besondere Bedeutung, weil sie zur ventralen Anhaftungs- 
stelle eines neuen, wichtigen Bandes wird. 


Nachdem ich Bauplan und Topographie der Vorniere 
besprochen, erübrigt mir nun noch, auf die Bilder einzugehen, 
welche ihre Zellen bei näherer Untersuchung darbieten. Ich 
wende mich zunächst zur Schilderung der histologischen Charaktere 
des Trichters und der Trichtergänge der Vornierenkanälchen. 
Die Zellen dieser Abschnitte der Vorniere sind kubisch oder 
kurz zylindrisch und durch den Besitz ausserordentlich langer 
Zilien ausgezeichnet. Am Trichterrande gehen sie unter Ab- 
plattung und Verlust ihrer Flimmerhaare in die flachen Zellen 
über, welche die Vornierenkammer auskleiden. Dieser Übergang 
vollzieht sich an der medialen Seite des Trichters völlig unver- 
mittelt, indem hier die den Trichterrand bildenden Flimmerzellen 
direkt an die flachen Zellen des Peritoneal-Epithels grenzen. An 
der lateralen Seite der Trichterzellen hingegen folgt auf die- 
selben stets eine 3—5 Zellen breite Zone, deren Elemente 
dieselben Eigenschaften wie die Trichterzellen selbst besitzen. 
Aus dieser Region ist auch die Fig. 13 genommen. Dasselbe 
Aussehen bieten auch die Kanälchen des ersten Abschnittes der 
Niere der erwachsenen Amphibien. Zahlreiche Forscher, die 
sich teils mit diesen, teils mit der Vorniere beschäftigten, geben 
übereinstimmend an, dass die Zellen nicht mehrere Flimmerhaare, 
sondern eine einzige, sehr lange Geissel tragen. Der älteste 
Autor, bei dem ich eine derartige Angabe finde, ist Bidder. 
Er schreibt: „Das Flimmerepithelium in den Nieren scheint mir 
nämlich eine ganz eigentümliche und von den bisher bekannt 
gewordenen Formen abweichende Organisation zu besitzen. Wenn 
nämlich schon die Zylinder oder Kegel des Nierenepitheliums 
die ungewöhnliche Stellung haben, dass ihre Basen gegen die 
Tunica propria der Harnkanälchen und ihre Spitzen gegen die 
Höhlung derselben gerichtet sind, so zeigen dementsprechend 
auch die Wimpern das abweichende Verhältnis, dass sie nicht 
in mehrfacher Zahl auf den Basen der Epithelialkegel aufsitzen, 


Vorniere u. Bildung des Müller’schen Ganges bei Salamandramaculosa. 291 


sondern vielmehr aus der langausgezogenen Spitze eines jeden 
solchen Kegels hervorgehe.“ Und ebenso wie Bidder, meldet 
auch Brauer, einer der jüngsten Autoren auf unserem Gebiete, 
sowohl bezüglich der Zellen der Nephrostomalkanäle der Vorniere 
wie der Urniere bei Gymnophionen, dass „jede Zelle auf der 
Mitte ihrer Oberfläche eine lange Geissel trägt, welche distalwärts, 
also in der Richtung zum Vornierengange, schlägt.“ Auch auf 
seinen Abbildungen, welche durchwegs etwas schematisch gehalten 
sind, ist an jeder Zelle nur eine einzige, lange Geissel dargestellt, 
ohne dass eine Zusammensetzung derselben aus einzelnen Fäden 
angedeutet wäre. Und doch hat schon Wichmann in einer 
Arbeit, die er unter Anleitung Nussbaums durchführte, die 
Angabe gemacht, dass die Zellen der Trichterkanäle bei Batrachiern 
„Büschel“ langer Zilien tragen. Die Angaben Bidders und der 
älteren Forscher beruhen zumeist auf den Untersuchungen der 
frisch isolierten Vornierenkanälchen. In einem derartigen Präparat 
sieht man — wie ich mich selbst überzeugte — in der Tat nur 
eine einzige lange Geissel, welche stark lichtbrechend ist, einen 
leicht gelblichen Ton besitzt und im ruhenden Zustande wie ein 
starker, langer Spiess aussieht, der höchstens in seinem basalen 
Stücke gelegentliche Andeutungen einer fibrillären Zusammen- 
setzung aufweist. An Schnitten dagegen ist man imstande, 
die Zusammensetzung dieser Geissel aus zahlreichen einzelnen 
Zilien zu erkennen. Es muss dies damit zusammenhängen, dass 
die einzelnen Zilien durch eine Substanz, welche im frischen 
Zustande nahezu das gleiche Lichtbrechungsvermögen wie die 
Flimmerhaare selbst besitzt, verklebt sind. Färbt man die 
Schnitte mit Eisenhämatoxylin, so erkennt man an dem Ursprunge 
der Zilien typische Basalkörperchen, welche ein mittleres, kuppen- 
förmig vorgewölbtes Feld an der Oberfläche der Zellen einnehmen. 
Die Kerne der Zellen sind meist rund und füllen den grössten 
Teil des nur kleinen Zellkörpers aus. Das Protoplasma ist sehr dicht 
und lässt eine besonders hervortretende Faserung nicht erkennen. 


In zwei Arbeiten, die erst im vorigen Jahre erschienen 
sind, haben Regaud und Policard ähnliche Verhältnisse von 
den Trichterkanälen der Niere von Petromyzon und von gewissen 
Abschnitten der Harnkanälchen bei Schlangen beschrieben. Im 
ersteren Falle glückte es ihnen auch, die fibrilläre Struktur des 
Zellkörpers aufzudecken und den Nachweis zu erbringen, dass 


292 Hans Rabl: 


die Basalkörperchen nicht nur die Ausgangspunkte der nach 
aussen ragenden Flimmerhaare bilden, sondern auch mit Fibrillen 
des Protoplasmas in Zusammenhang stehen, welche die Zellen 
in vertikaler Richtung durchziehen. Ausserdem machen jene 
Autoren darauf aufmerksam, dass die grosse Geissel, zu der sich 
die Einzelzilien verbinden, nach ihrem Querschnitte zu urteilen, 
eine bandartig abgeplattete Gestalt besitzt. Eine solche kommt 
vielleicht auch den Geisseln der Amphibien zu, wenigstens legt 
die verschiedene Dicke der Zilienbüschel auf Fig. 13 eine der- 
artige Möglichkeit nahe. 

An das flimmernde Anfangsstück des Vornierenkanälchens 
schliesst sich der bei weitem grössere Abschnitt desselben, 
welcher von Zellen ausgekleidet wird, die als Drüsenzellen 
angesprochen werden müssen. Denselben Zellen begegnet man 
— wie bereits erwähnt wurde — im ersten Teile des Ausführungs- 
ganges der Vorniere, den ich als das Drüsenstück des Vornieren- 
ganges bezeichnet habe, sodass ich den Bau der Vornieren- 
kanälchen und dieses letzteren gleichzeitig besprechen kann. 


Wie ein Blick auf Taf. XVII zeigt, ist das Aussehen der 
Drüsenzellen ein ungemein wechselndes. Es kann dies nur mit 
dem verschiedenen Funktionszustande, in welchem die Zellen 
fixiert wurden, zusammenhängen. Zur Fixierung wurde fast 
ausschliesslich Pikrinsäure-Sublimat (1:1:2 dest. Wasser) ver- 
wendet, worin die Larven in toto eingelegt wurden. Zur Färbung 
diente Hämatoxylin-Eosin, gelegentlich auch Eisenhämatoxylin. 
Das P.-S.-Gemisch ist bis jetzt nur ausnahmsweise zur Unter- 
suchung der Nierenzellen angewendet worden. Am häufigsten 
wurde in diesem Falle die Flemming’sche Lösung (Nicolas, 
Disse u. a.) oder das von v. Gehuchten empfohlene Gemisch 
(Sauer u. a.) benützt. Die Flemming’sche Lösung habe ich 
wohl auch gelegentlich verwendet; dass ich mich aber im übrigen 
auf das P.-S.-Gemisch beschränkte, hat darin seinen Grund, dass 
es zunächst nicht in meiner Absicht lag, eine Untersuchung der 
histologischen Struktur der Vorniere vorzunehmen. Ich wurde 
zu derselben erst durch den guten Erhaltungszustand, den die 
Drüsenzellen nach Fixierung in dieser Mischung darboten, 
veranlasst. 

Man kann an denselben stets zwei Abschnitte unterscheiden: 
einen inneren, dem Kanallumen genäherten Abschnitt und einen 


Vorniere u. Bildung des Müller’schen Ganges beiSalamandra maculosa. 293 


äusseren, in welchem fast stets der Kern gelegen ist. Nur selten 
nimmt dieser letztere eine mehr zentrale Lage ein. Der Kern 
ist bald rundlich, bald länglich, und in diesem Falle mit seiner 
Achse stets in der Richtung der grössten Zellausdehnung gelegen. 
Bei zylindrischen Zellen liegt er demnach senkrecht zur Kanälchen- 
wand, bei abgeplatteten Zellen parallel derselben. Gar nicht 
selten sind die Kerne tief gelappt; zuweilen scheinen diese 
Buchten vollkommen durchzuschneiden, sodass man glauben 
könnte, zwei Kerne in einer Zelle vorzufinden. Doch habe ich 
niemals zwei räumlich vollkommen getrennte Kerne in einer 
Zelle angetroffen. Ich will aber ein derartiges Vorkommen nicht 
ausschliessen, da ja bei anderen Drüsenzellen und sogar in den 
Tubuli contorti der Säugetierniere zwei Kerne mit Sicherheit 
nachgewiesen wurden (S. Mayer). 


Gewöhnlich ist der äussere Zellabschnitt stärker gefärbt 
als der innere, seltener liegt das umgekehrte Verhalten vor. 
Wir finden das erstere beispielsweise in Fig. 17, 13 und 21, das 
letztere auf Fig. 20. Die Betrachtung der genannten Figuren 
lehrt, dass der äussere Teil zarte Fäserchen enthält, die entweder 
in grosser Zahl, parallel und dicht nebeneinander verlaufen 
(Fig. 20) oder durch schmale Spalten voneinander getrennt sind 
(Fig. 21) oder schliesslich ein scheinbares Netzwerk bilden, 
welches sich aus stärkeren und zarteren Fibrillen zusammensetzt, 
zwischen denen sich grosse, scheinbar leere Räume ausdehnen 
«(Fig. 17 und 18). Der äussere Teil der Zellen enthält Lücken, 
‚die im Gegensatz zu den oben beschriebenen scharf begrenzt 
sind und daher den Eindruck von Vakuolen machen. Wo die- 
‚selben ausserordentlich zahlreich sind, wie in Fig. 20, erscheint 
der sie enthaitende Zellteil blass gefärbt. Neben den Vakuolen 
‘sind im peripheren Zellteile stets zahlreiche, bald sehr kleine, 
‚bald grössere Körnchen vorhanden, welche sehr dicht gelagert 
‘sind und dadurch die Struktur des Protoplasmas zum grössten 
Teile verdeeken. Doch lässt sich an geeigneten Zellen (Fig. 15) 
zeigen, dass sich die in der inneren Zellzone sichtbaren Fäden 
:auch naeh aussen zwischen die Körnchen hinein fortsetzen, dass 
-also auch hier das Protoplasma eine fädige Struktur besitzt. Innere 
und äussere Partie einer Zelle sind am schärfsten an der auf Fig. 19 
'wiedergegebenen Zelle, welche sich in Teilung befindet, gegen- 
«einander abgegrenzt. Hier kann man stellenweise eine parallel der 


294 Hans Rabl: 


Zelloberfläche fortlaufende Linie sehen, welche den helleren, radiär 
zestreiften Innenteil vom körnigen Aussenteile der Zelle scheidet. 
An den beiden Nachbarzellen ist hingegen diese Grenze mehr 
als anderswo verwischt, indem kleinere und grössere Körner 
auch im netzigen Innenteil liegen. Sind die Zellen niedrig, wie 
in den Fig. 14, 16 und 24, so ist der Unterschied zwischen 
innerer und äusserer Zellpartie allerdings nicht sehr in die Augen 
springend: doch liegt auch hier eine Verschiedenheit vor, indem 
in den Figuren 16 und 24 im äusseren Teile der Zelle grosse, 
mit Eisen-Hämatoxylin schwarz gefärbte Körner vorhanden sind, 
die im inneren Teile fehlen, während in den ganz flachen Zellen 
der Fig. 14 der äussere Teil durch den Besitz von Vakuolen 
ausgezeichnet ist. welche im inneren Teile nicht vorkommen. 
In den letztgenannten Figuren lässt sich sehr deutlich ein 
schmaler homogener Saum wahrnehmen, der die Zellen an ihrer 
freien Seite überzieht. Derselbe besitzt eine Breite von 0,9—1 u 
und ist von dem Zellkörper durch eine dunklere Linie abgesetzt, 
die an vielen Stellen eine Zusammensetzung aus ganz kleinen, 
dicht nebeneinander liegenden Körnchen erkennen lässt. Die- 
selben sind in Fig. 15 deutlich zu sehen. Aus derselben kann 
man auch entnehmen, dass jene Körnchen die Endpunkte der 
bereits beschriebenen radiären Fibrillen sind. An gelungenen 
Eisen-Hämatoxylin-Präparaten erscheinen die Fibrillen als äusserst 
zarte, tief blauschwarz gefärbte Linien, welche einen geraden 
oder leicht gebogenen Verlauf nehmen Ohne diese besondere 
Färbung ist das Fadengerüstwerk der Zelle nur undeutlich wahr- 
zunehmen. Ausser diesen Gebilden kann man an Eisen-Hämatoxylin- 
Präparaten auch die (Querschnitte der Kittlinien als schwarze 
Punkte auffinden; dagegen waren die Zentralkörperchen nicht 
zur Darstellung gekommen. 


Was die Natur jenes Saumes anbelangt, so kann derselbe 
wohl nichts anderes als das Homologon des Bürstenbesatzes sein, 
welcher die freie Seite der Zellen der Tubuli contorti der 
Urniere und des Metanephros überzieht. Es geht dies, 
abgesehen von seiner Lage, aus dem beschriebenen punktierten 
Aussehen der unteren Grenzlinie des Saumes hervor. Zudem 
gleichen die in Fig. 14 dargestellten Zellen durchaus jenen, 
welche Meves aus der Urniere einer Salamanderlarve abgebildet 
hat. Unter den zwölf Figuren, welche seiner Arbeit beigegeben 


Vorniere u. Bildung des Müller’schen Ganges beiSalamandramaculosa. 295 


sind, erscheint auf neun der Saum homogen und nur in drei 
Zellen ist er fein gestrichelt. Von den kleinen Körnchen, welche in 
die untere Grenzfläche des Saumes eingelagert sind, entspringen, 
wie in Fig. 14 und 15, zarte Fäden, welche sich da und dort 
in die Tiefe verfolgen lassen und augenscheinlich Bestandteile 
des Mitoms des Zellkörpers darstellen. Dass in meinen Präparaten 
niemals eine Strichelung des Saumes zur Beobachtung kam, 
hängt jedenfalls mit der Wirkung der Fixierungsflüssigkeit 
zusammen. Denn wenn ich auch, wie ich im folgenden aus- 
einandersetzen werde, glaube, dass der Saum seine Struktur 
nicht in allen Phasen der Sekretion gleichmässig bewahrt, so 
scheinen mir doch gerade die in Fig. 14 und 15 abgebildeten 
Zellen solche zu sein, an denen die Zusammensetzung des Saumes 
aus zarten Stäbchen zu erkennen sein müsste, falls eine günstiger 
wirkende Fixierungsflüssigkeit zur Anwendung gelangt wäre. 
Die Strichelung des Saumes, die Meves in einzelnen günstigeren 
Präparaten wahrnehmen konnte, beweist aber zur Genüge, dass 
seine Deutung desselben als Bürstenbesatz berechtigt ist. 


Eine auffallende Erscheinung liegt in der Tatsache, dass 
der Bürstenbesatz in der Vorniere und Urniere von Salamander- 
larven so ausserordentlich niedrig ist. Vergleichen wir damit 
die Maasse, welche Lorenz und andere bei Säugetieren und 
erwachsenen Amphibien gefunden haben, so sehen wir, dass dort 
die Höhe des Bürstenbesatzes das vier- bis achtfache von jenem 
der Salamanderlarven beträgt. Beim Menschen hat Lorenz die 
Höhe des Bürstenbesatzes in drei Fällen genau bestimmt. Er 
fand denselben in den Tubuli contorti einer kompensatorisch 
hypertrophierten Niere 3—44: hoch, während die Höhe der 
Epithelzellen 17—24u betrug; in einem anderen Falle war er 
2« hoch, während die Zellen 8—134. maassen. Bei einem Neu- 
geborenen besass er eine Höhe von 3u, die Zellen waren 11—13 u 
hoch. Bei Säugetieren schwankt die Höhe der Zellen der Tubuli 
eontorti zwischen 13 und 19, die Höhe des Bürstenbesatzes 
zwischen 2 und 4u. Sie beträgt durchschnittlich '/;—'/s der 
Zellhöhe. In den Zellen von Murmeltieren während des Winter- 
schlafes beobachteten R. und A. Monti einen Bürstenbesatz, 
dessen Höhe '/s der gesamten Zellhöhe betrug und nicht viel 
niedriger scheint derselbe bei Fledermäusen unter der gleichen 
Bedingung nach Disse zu sein. 


296 Hans Rabl: 


Bei den Amphibien ist der Bürstenbesatz nicht so stark 
entwickelt. Nach Lorenz beträgt er beim Frosch 1!/—2 1. 
Aus den Abbildungen, welche Sauer seiner Arbeit beigegeben 
hat, lässt sich ersehen, dass der Bürstenbesatz von Fröschen 
bei hochzylindrischen Zellen ca. !/s, bei etwas niedrigeren Zellen 
ca. '/; der Höhe des Protoplasmakörpers gleichkommt. Über 
den Bürstenbesatz der Vorniere von Amphibien haben, soviel 
ich sehe, nur zwei Autoren Mitteilungen gemacht. Der eine ist 
Nussbaum, bekanntlich der Entdecker dieses viel diskutierten 
Zellbestandteiles. In der kurzen Notiz, durch welche er zum 
erstenmale auf die Existenz des Bürstenbesatzes aufmerksam 
gemacht hat, wird bereits die Vorniere der Amphibien unter 
jenen Organen aufgezählt, an denen dieses Gebilde zur Beobach- 
tung kommt. Es heisst da: „Bei Amphibien und einigen Fischen 
tragen die Zellen dieser Kanalstücke, ebenso die entsprechenden 
Abschnitte in der Vorniere der Teleostier und Batrachier 
einen breiten Besatz kurzer Wimpern.“ In der Arbeit von 
Nussbaums Schüler Wiehmann ist folgende Beschreibung 
des Bürstenbesatzes der Drüsenzellen enthalten: „Der dem 
Lumen zugewandte Saum der Zellen ist wie aus starren 
Flimmerhaaren zusammengesetzt, eine Bildung, die an den 
Bau der Zylinderzellen der Darmschleimhaut erinnert.“ Der 
Arbeit Wichmanns sind leider keine Abbildungen beigefügt ; 
dagegen bildet Nussbaum bei anderer Gelegenheit „Borsten- 
zellen aus dem Anfangsteile der Vorniere von Rana fusca“ ab, 
deren Bürstenbesatz ca. '/;; der Höhe des gesamten Zellkörpers 
ausmacht. Nicht so deutliche Bilder eines Bürstenbesatzes erhielt 
Brauer bei Hypogeophis. Hier besitzen die Zellen jener Teile 
der Vornierenkanälchen, welche Brauer als zweiten und dritten 
Abschnitt bezeichnet, an der Peripherie „eine schmale Zone von 
feinen dicht gelagerten Körnchen“, welche Brauer als Rest des 
durch die Fixierungstlüssigkeit zerstörten Bürstenbesatzes deutet. 
Vergleicht man die Höhe des Bürstenbesatzes in den Zeichnungen 
Nussbaums mit jener, welche ich an eigenen Präparaten finde, 
so ergibt sich, dass der Bürstenbesatz bei Batrachiern wesentlich 
höher als bei Urodelen ist; es wäre denn, dass Nussbaum 
den eigentlichen Bürstenbesatz gar nicht gesehen, sondern jene 
streifige Zone mit demselben verwechselt hätte, die, wie ich 
oben beschrieben habe, die Innenseite aller Drüsenzellen bildet. 


Vorniere u. Bildung des Müller’schen Ganges beiSalamandramaculosa. 297 


In der ersten Mitteilung, in der Nussbaum des Bürsten- 
besatzes Erwähnung tut, findet sich auch die Angabe, dass er 
eine Bewegung desselben in der Niere erwachsener Tritonen 
wahrgenommen habe. Die betreffende Stelle lautet: „An der 
lebenden Tritonen-Niere kann man nicht allein in den isolierten 
Kanälen der Geschlechtsniere, sondern auch gelegentlich eines 
günstigen Objekts in der kompakteren Beckenniere die Bewegung 
der Zilien beobachten. An frischen Schnittpräparaten der Frosch- 
niere habe ich nie Bewegungen dieser Fortsätze gesehen.“ Auch 
in einer späteren Arbeit gedenkt Nussbaum der Bewegung, 
die er an den oral gelegenen Harnkanälen gefunden habe. 
Diesen Abschnitt der Niere bezeichnete er bei anderer Gelegenheit 
als Vorniere. Ich hebe dies speziell hervor, damit nicht etwa 
die irrtümliche Anschauung auf tauche, als ob Nussbaum den 
Bürstenbesatz der embryonalen Vorniere bei Batrachiern flimmern 
gesehen hätte. Dass in der Geschlechtsniere von Urodelen Kanäle 
mit gewöhnlichem Flimmerepithel vorkommen, ist eine Tatsache, 
die schon von R. Heidenhain (1874) erwähnt wurde. Ich kann 
diese Angabe bestätigen, muss es jedoch vorläufig dahingestellt 
sein lassen, ob diese flimmernden Kanalabschnitte denjenigen 
entsprechen, welche bei Batrachiern von Zellen mit „starren 
Borsten“ ausgekleidet sind. 


Die Vornierenzellen der Salamanderlarven, welche jenen 
Saum tragen, den ich als Bürstenbesatz bezeichne, besitzen eine 
verschiedene Höhe, wie sich aus Fig. 14 und 15 ergibt. Die 
Mehrzahl der Zellen mit deutlichem Saum ist flach, breiter als 
hoch. Ihr Durchmesser in radiärer Richtung beträgt nur 9—13 u. 
Zuweilen jedoch sind die Zellen bedeutend höher und messen 
dann in derselben Richtung 16—20.«. Es bildet demnach der 
Bürstenbesatz einen verschwindenden Bruchteil des ganzen Zell- 
körpers. Noch weiter verschiebt sich das Verhältnis, wenn die 
Zellen eine hochcylindrische Gestalt besitzen, wie die in Fig. 17 
und 18 abgebildeten. In diesen Fällen kann ich einen eigent- 
lichen Saum nicht wahrnehmen. Wohl aber findet man die Zellen 
nach dem Lumen zu durch eine membranartige Verdichtung des 
Zellkörpers abgeschlossen, deren Breite jener des Saumes nahe 
kommt. Nur höchst selten ist der Innenkontour der Zelle 
so zart, dass er unter die Breite von !/2« herabgeht. In keinem 
dieser Fälle habe ich aber jemals jene Reihe winziger Körnchen 


298 Hans Rabl: 


sehen können, welche den typisch ausgebildeten Bürstensaum 
nach aussen begrenzt. 


Ähnliche Verhältnisse, nur klarer wegen der deutlichen 
Sichtbarkeit der feineren Struktur des Bürstenbesatzes hat Nicolas 
von den Zellen des postglomerulären Segmentes der Harnkanälchen 
aus der Urniere von Schafembryonen beschrieben. In denjenigen 
Zellen, welche dieser Forscher als „ruhend“ bezeichnet, besteht 
der Bürstenbesatz aus breiten, wohl individualisierten, von 
einander scharf geschiedenen Stäbchen, welche sich gegen die 
Zellen durch breite Säume absetzen. In secernierenden Zellen 
hingegen sind die Zilien sehr fein, durch eine färbbare Substanz 
mit einander verbunden und mit dem Zellkörper in innigem 
Zusammenhang. Ich werde im folgenden zu beweisen suchen, 
dass jene Zellen der Vorniere, deren Gestalt eine hochzylindrische 
ist und deren Innenteil hell erscheint, grössere Secretmengen 
enthalten als die flachen Zellen. Sie sind mit den „cellules en 
activite*“ von Nicolas identisch. So glaube ich annehmen zu 
dürfen, dass in demselben Maasse, in dem sich die Zellen mit 
Secret anfüllen, der Bürstenbesatz eine Modifikation erfährt, die 
vor allem darin besteht, dass die Basalkörperchen desselben, 
welche ja nur Knötchen im Verlaufe jener Fäden sind, welche 
den Zellkörper durchziehen und den Bürstenbesatz bilden, ver- 
schwinden und der Saum selbst durch weitere Verdichtung des- 
selben in eine scheinbare Membran umgewandelt wird. 


Die Kanälchen der Vorniere haben eine verschieden weite 
Lichtung und verschieden grossen Durchmesser. Doch fällt nicht 
immer die weite Lichtung mit dem grossen Durchmesser, die 
enge Lichtung mit dem kleinen Durchmesser zusammen. Den 
grössten Durchmesser haben jene Kanäle, deren Zellen so flach 
wie die in Fig. 14 dargestellten sind. Hier ist auch die Lichtung 
ausserordentlich weit. Unter meinen Larven besitze ich zwei, 
deren Vornieren auf beiden Seiten aus so weiten Kanälen bestehen. 
In diesen Fällen zeigt auch der Vornierengang eine enorme 
Lichtung und der Querschnitt des Schaltstückes, das sonst stets 
nur eine schmale und enge Röhre darstellt, erreicht die Grösse 
des Querschnittes der sezernierenden Kanalabschnitte. Dieses 
Verhalten legt den Schluss nahe, dass hier keine gesteigerte 
Sekretion der Drüsenzellen, sondern eine Vermehrung des Harn- 
wassers bestaud, welches gleichmässig Drüsenkanäle und End- 


Vorniere u. Bildung des Müller’schen Ganges bei Salamandra maculosa. 299 


stücke ausdehnte. Durch die aus den Gefässen des Glomerulus 
stammende, von den Trichtergängen in die Kanälchen hinein- 
gewimperte Flüssigkeit waren die Vornierenkanälchen erweitert 
worden. Die Zellen geben auch ihrerseits keinerlei Anhalts- 
punkte zu der Annahme an die Hand, dass sie lebhafter als 
sonst sezernieren, denn ihr Innenteil zeigt ein dichtes Faden- 
gerüstwerk und nur im Aussenteile sind Vakuolen zu beobachten. 
Sie gleichen in dieser Hinsicht sogar denjenigen Zellen, welche 
höchstwahrscheinlich nicht sezernieren, wie die in Fig. 25 und 26 
dargestellten Zellen, welche aus einem der Obliteration entgegen- 
gehenden Vornierenkanälchen stammen. 


Anders erklärt Sauer die Erweiterung der Kanälchen des 
zweiten Abschnittes in der Niere von Fröschen, deren Diurese 
er künstlich gesteigert hatte. Er geht von der Annahme aus, 
dass sich der Harnstoff und andere Stoffe, die durch die Zellen 
der gewundenen Kanälchen abgeschieden werden, während der 
Sekretionspausen in den Zellen nicht anhäufen, sondern dass die 
Vermehrung der von den Zellen ausgeschiedenen Substanzen mit 
der Steigerung des Harnwassers parallel gehe, und schliesst weiter, 
dass bei Polyurie auch die Zellen lebhafter sezernieren. Diese 
Anschauung scheint mir aber vom physiologischen Standpunkte aus 
recht unwahrscheinlich. Ist doch die Menge des im Harn er- 
scheinenden Harnstoffes unter normalen Umständen in erster Linie 
dureh die Zusammensetzung der eingenommenen festen Nahrung 
(Zunahme bei vermehrter Fleischkost) bedingt, während die 
Menge des Harnwassers — wenn man von Diureticis absieht — 
mit der Menge der zugeführten Flüssigkeit steigt und fällt. In 
dem von Huppert bearbeiteten bekannten Buche „Analyse des 
Harnes* von Neugebauer und Vogel (9. Aufl. 1390) finde 
ich eine Angabe von Camerer zitiert, wonach die absolute 
Menge des mit dem Harnstoffe und dem Ammoniak ausgeschiedenen 
Stickstoffes gleich bleibt, ob die Harnmenge durch reichliche 
Wasserzufuhr erhöht oder durch Steigerung der Perspiration 
vermindert wird. Ich stimme daher vollkommen der Kritik 
Gurwitschs zu, wenn dieser mit Rücksicht auf die Experimente 
Sauers, bei den Fröschen eine Polyurie zu erzeugen, schreibt: 
„Ob es dabei auch zu einer vermehrten Ausscheidung der festen 
Bestandteile kam, ob die eventuell in gesteigertem Maasse aus- 
geschiedenen Stoffe nicht bereits in konzentrierter Form in den 


300 Hans Rabl: 


Kanal-Lumina der Trocken-Niere angehäuft waren, ob überhaupt 
von einer gesteigerten sekretorischen Tätigkeit der Epithelien 
der gewundenen Kanäle gesprochen werden darf, darüber fanden 
wir bei Sauer keine Angaben.“ Die Versuche Sauers sowie 
jene Sobieranskys. welcher mehrere Diuretica verschiedener 
Konstitution anwandte und ähnliche Bilder, wie der erstere 
erzielte, beweisen meiner Meinung nach nur, dass die gesteigerte 
Menge des Harnwassers die Harnkanälchen ausdehnt, sodass die 
Zellen flacher werden, während ihr Bürstenbesatz zum Vorscheine 
kommt. 


Der Durchmesser der Vornierenkanälchen mit flachen Zellen 
beträgt ca. 80 u, davon entfallen ca. 10 « auf die Zellen, 60 « 
auf die Lichtung. Die nächstgrossen Kanäle sind jene, welche 
von umfangreichen, hochzylindrischen Zellen ausgekleidet werden. 
Der Durchmesser dieser Kanäle beträgt 70 «, die durchschnitt- 
liche Zellhöhe etwa 30 «, sodass nur 10 « auf das Lumen kommen. 
Zellen dieser Art sind in Figur 17, 18 und 19 dargestellt. Der 
äussere Teil ist zumeist von einem kompakten, körnchenhaltigen 
Protoplasma gebildet, der innere Teil ist hell und von Fäden 
durchzogen. Während der Raum zwischen demselben bei Färbung 
mit Hämatoxylin-Eosin leer aussieht, kann man an Eisen-Häma- 
toxylin-Präparaten grössere Körner daselbst wahrnehmen. Nur 
selten enthält der äussere Teil des Zellkörpers in diesem Stadium 
Vakuolen. Zumeist schliessen die Zylinderzellen dicht aneinander, 
wie dies Fig. 17 und 19 zeigen; zuweilen aber berühren sie sich 
nur mit ihrem äusseren Anteile, während die inneren Partien 
als kegelförmige Aufsätze frei in das Lumen ragen (Fig. 23). 
Dasselbe Aussehen bieten auch die Drüsenzellen in der bleibenden 
Niere von Salamanderlarven, wie ich sowohl an eigenen Präparaten 
finde und wie andererseits bei Betrachtung der Fig. 626 in 
Schneiders Handbuch der vergleichenden Histologie hervor- 
geht. Schneider nennt diesen inneren Teil der Zelle Sekret- 
hügel. - 

Isolierten Sekrethügeln begegnet man nur in besonders 
breiten Kanälchen. Man muss annehmen, dass sich in diesem 
Falle die von früher her gedehnte Tunica propria noch nicht 
verkleinert hatte, denn die Basalflächen der Zellen haben einen 
auffallend grossen Durchmesser. Solche Zellen beweisen auch, 
dass die Zunahme ihres Körpers in radiärer Richtung ausschliess- 


Vorniere u. Bildung des Müller’schen Ganges bei Salamandramaculosa. 301 


lich Folge ihres eigenen Wachstums ist, während jene hohen 
Zellen, die bis an ihre freie Seite aneinander schliessen (Fig. 17), 
den Verdacht erwecken könnten, dass sie nur deshalb eine 
zylindrische Gestalt angenommen haben, weil sich ihre Basis 
verkleinert hat. 


Eine ganz eigentümliche Deutung erhielt die Innenzone 
dieser zylindrischen Drüsenzellen durch Disse. Wie ich an 
meinem Objekte, findet Disse auch bei Säugetieren an so gebauten 
Zellen keinen deutlichen Bürstenbesatz und glaubt daher, 
dass jener ganze Kegel aus dem Bürstenbesatz der ruhenden 
Zelle hervorgegangen sei. Ich kann dieser Ansicht weder für 
die Vor- und Urniere der Amphibien, noch für die gewundenen 
Kanälchen der Säugetierniere beipflichten. Bezüglich der ersteren 
muss ich auf Fig. 15 verweisen, wo ein kuppenförmig gegen das 
Lumen ragender Sekrethügel — wenn auch nur von geringer 
Höhe — vorhanden ist und sich doch sowohl das Mitom des Zell- 
körpers als auch der Saum deutlich voneinander unterscheiden 
lassen. Der Vergleich dieser Figur mit den Zellen, die einen hohen 
Sekrethügel besitzen, lässt wohl keine andere Erklärung zu, als 
dass durch Vermehrung des flüssigen oder körnigen Sekretes in 
den Maschen des Mitoms der Zellkörper angeschwollen sei, 
während sich der Saum in der oben beschriebenen Weise abgeflacht 
hat. Die in Fig. i9 dargestellte Zelle in Mitose wäre am 
ehesten geeignet, im Sinne Disses gedeutet zu werden, denn 
“hier ist der fädige Aussenteil der Zelle gegen den körnigen 
Innenteil stellenweise durch eine Linie vollkommen geschieden. 
Man könnte daher den Aussenteil leicht als Bürstenbesatz auf- 
fassen. Vergleicht man mit dieser Figur die Zellen der Abbildung 20, 
so möchte man geneigt sein, auch bier den Aussenteil der Zelle 
als Bürstenbesatz zu deuten, obgleich hier jene Trennungslinie 
fehlt. Diese Zelle würde den Übergang zu den hochzylindrischen 
Zellen, wie ich sie eben beschrieben habe, vermitteln. 


Diese Reihenfolge erweist sich aber als ein Trugschluss, 
wenn man die Fig. 15 betrachtet. Auch hier sind innerer und 
äusserer Zellenteil scharf geschieden, der innere ist körnig, der 
äussere fädig. Über dem letzteren aber befindet sich ein homo- 
gener Saum, der echte Bürstenbesatz. Unter diesem Gesichts- 
punkte zeigt Fig. 19 nur einen besonderen Grad der Trennung 

Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 64. 20 


302 Hans Rap: 


des fibrillären Innenteiles von der Aussenzone, der offenbar mit 
der Kontraktion des Protoplasmas bei der Mitose zusammenhängt. 
Die breite, dunkle Grenzlinie, welche die Innenzone bedeckt, muss 
als Rest des Bürstenbesatzes aufgefasst werden. Diese Mitose 
beweist ausserdem die Richtigkeit der Meves’schen Behauptung, 
dass die Zellen in einer gewissen Phase der Teilung in ihrer 
sekretorischen Funktion innehalten. Denn während die Nachbar- 
zellen stark angeschwollen sind, ist die im Diaster-Stadium 
befindliche Zelle kleiner und sind in der Aussenzone keine 
grösseren Hohlräume oder Körner vorhanden. 

Ich habe im vorhergehenden wiederholt betont, dass die 
zylindrischen Zellen wohl nur deshalb einen grossen Durchmesser 
in radiärer Richtung besitzen, weil sie mit Sekret gefüllt sind. 
Diejenigen Zellen, deren Grösse zwischen den beschriebeneu 
Extremen liegt, müssen sich teils im Wege der Anschwellung, 
teils der Abschwellung befinden. Eine solche Zelle ist beispiels- 
weise in Fig. 21 dargestellt. Es scheint mir recht wahrscheinlich, 
dass hier eine Vorstufe der in Fig. 17 wiedergegebenen Phase 
vorliegt. Doch sind jene Bilder schwer zu deuten und ist eine 
Entscheidung besonders in der Richtung schwer zu treffen, ob 
die Zelle im Begriffe ist, sich zu vergrössern, oder abzuflachen. 
Sauer fand die Harnkanälchen bei Fröschen im Zustande der 
Anurie von hohen Zylinderzellen ausgekleidet, die nur ein ganz 
enges Lumen umschlossen. Dasselbe gibt Disse für die Harn- 
kanälchen von Fledermäusen während des Winterschlafes und ° 
R. und A. Monti für die von Murmeltieren im gleichen Zustande 
an. In allen Fällen erschien der Bürstenbesatz sehr hoch und 
deutlich. Wurde bei Trockenfröschen die Diurese angeregt, so 
tlachten sich die Zellen allmählich ab. Da dies aber nicht ganz 
gleichmässig geschieht, so ist das innere Niveau des Harn- 
kanälchens anfangs wellenförmig, indem einzelne Zellen mit 
Kuppen über die anderen emporragen. Den Übergang der Epithel- 
zellen aus der flachen Form in die zylindrische hat Sobieransky 
beschrieben. Er findet, wie Sauer, bei Salz- und Harnstoff- 
Diurese das Kanallumen weit, die Drüsenzellen niedrig, den 
Bürstenabsatz schön ausgebildet. Tötett man die Tiere 
(Sobieransky verwendete Kaninchen) wenn die Salzwirkung 
im Abklingen war, so erschienen die Zellen gequollen, das Lumen 
war viel kleiner, der Bürstenbesatz nicht deutlich entwickelt. 


Vorniere u. Bildung des Müller’schen Ganges beiSalamandramaeulosa. 303 


Abgesehen von der Anfüllung mit Sekret sehe ich an meinen 
Präparaten noch eine zweite Ursache, die zur Bildung hoch- 
zylindrischer Zellen führt. Die in Fig. 26 abgebildete Zelle 
besitzt eine Höhe, welche jener der sekretgefüllten Zelle von 
Fig. 17 u. 18 gleichkommt, das Kanallumen ist hier ganz 
verschwunden, indem die Zellen in der Mitte unmittelbar aneinander 
stossen. Der Zellkörper aber besitzt eine Struktur, die sich 
wesentlich von jener der genannten Zellen unterscheidet. Denn 
er ist innen sehr kompakt; die radiäre Streifung ist wohl noch 
zu sehen, aber die Fibrillen liegen eng nebeneinander und sind 
in einer durch Eosin färbbaren Masse eingebettet. Der Innenrand 
und die inneren Teile der Seitenränder der Zelle sind von einer 
glänzendroten Linie, vermutlich dem Reste des Bürstenbesatzes, 
begrenzt. Aus der Rekonstruktion der Vorniere, welcher die 
beschriebene Zelle entnommen ist, ergibt sich, dass sie dem 
zweiten Vornierenkanälchen angehört, dessen Trichter bereits 
obliteriert ist. Die Rückbildung greift von dem Trichter aus 
auf den Trichtergang über und schreitet auf das Kanälchen fort. 
Noch eine Strecke weiter entfernt vom Trichter erhält das 
Kanälchen ein Lumen und die Zellen sind niedriger als im Falle 
der Fig. 26. Aus dieser Region stammen die Zellen der Fig 25. 
Es fallen an ihnen die ebenen Flächen auf, welche ihre freie 
Innenseite begrenzen und in je einer scharfen Kante zusammen- 
stossen. Im übrigen besitzen sie dasselbe Aussehen, welches 
eben von Fig. 26 beschrieben wurde. Die Höhe dieser Zellen 
beträgt 16—28 «, der Kanälchen-Durchmesser 43 «. 

Ich wende mich schliesslich der Besprechung der ver- 
schiedenen paraplasmatischen Bestandteile der Drüsenzellen, jenen 
Körnchen und Vakuolen zu, welche von allen Forschern auf dem 
Gebiete der Nierensekretion gesehen, von van der Stricht, 
Nicolas, Meves und Gurwitsch als wichtige Zellprodukte 
gedeutet wurden und nur von seiten Sauers, der sie als 
Produkte ungünstiger Fixierung auffasste, keine weitere Beachtung 
fanden. Die Drüsenzellen der Vorniere zeigen an Präparaten 
aus Pikrin-Sublimat in verschiedenen Stadien der Sekretion zahl- 
reiche Vakuolen, welche vor allem den basalen Teil der Zelle 
einnehmen und von beträchtlicher Grösse sind. Zweifellos müssen 
sehr viele derselben als extrahierte Fettropfen gedeutet werden; 
ob alle, lässt sich natürlich nicht entscheiden. Doch geht aus 

20* 


304 Hans Rabl: 


der Betrachtung der Vornieren von Salamanderlarven, die in 
Flemming'scher Flüssigkeit gehärtet waren, hervor, dass viele 
Zellen ganz enorme Mengen von Fett enthalten. Auch in einer 
Salamanderlarve, die ich vor mehreren Jahren aus besonderem 
Grunde durch Monate ohne Futter gelassen hatte und darauf 
in Flemming’scher Flüssigkeit fixierte, waren die Nieren- 
kanälchen mit Fettropfen vollgepfropft. Aus dem Vergleich der 
Fig. 19 u. 20 mit Vornierenzellen nach Osmium-Behandlung möchte 
ich schliessen, dass sowohl die in der ersteren Figur sichtbaren 
leeren Maschen des äusseren Teiles, als auch die grossen Hohl- 
räume der letzteren Abbildung von Fett ausgefüllt waren. In 
der inneren, fein gestreiften Zone fehlen die Fettropfen. Wie 
ich in der Vorniere, hat Meves in der bleibenden Niere von 
Salamanderlarven Fettropfen gefunden. Regaud und Policard 
beobachteten sie in der Niere von Schlangen. Van der Stricht 
beschreibt sie in der Niere von Kaninchen, Nicolas in der 
Urniere von ebensolchen, von Schafen und Schweinen. In grösster 
Menge finden sie sich nach v. Ebner in den Harnkanälchen 
von Mastschweinen. Muss demnach die Mehrzahl der Vakuolen 
in der äusseren Zone auf die Gegenwart von Fett zurückgeführt 
werden, so können es keine Sekretvakuolen sein, wie bisher 
vielfach angenommen wurde. 


Neuestens hat Gurwitsch Experimente mitgeteilt, aus 
denen hervorgeht, dass die Vakuolen und Granula der Nieren- 
zellen als Sekret-Kollektoren und Kondensatoren aufgefasst werden 
dürfen. Nach seiner Meinung besteht die vitale Tätigkeit der 
Nierenzellen in der Erzeugung von Vakuolen und Granula, welche 
die Eigenschaft haben, die durch Diffusion in das Zellplasma auf- 
genommenen Stoffe aufzuspeichern. Fehlen in einem gegebenen 
Augenblicke diese Vakuolen, so ist auch die Nierenzelle nicht 
befähigt, die im Blute und in der Lymphe zirkulierenden Stoffe 
aufzunehmen. 

Übrigens hat schon vor Gurwitsch v. Ebner in seiner 
Bearbeitung des Kölliker’schen Handbuches einen ähnlichen 
Gedanken ausgesprochen. Ebner schreibt: „Da unzweifelhaft 
feststeht, dass kleine Körnchen, welche teils in den Stäbchen, 
teils in den inneren nicht stäbchenartig differenzierten Teilen der 
Epithelzellen verteilt sind, einen wesentlichen und konstanten 
Teil des Protoplasmas bilden, kann man auf den Gedanken 


Vorniere u. Bildung des Müller’schen Ganges beiSalamandra maculosa. 305 


kommen, dass die Granula der Stäbchenepithelien Apparate sind, 
welchen zunächst die Aufgabe zufällt, die spezifischen Harn- 
bestandteile aus dem Blute aufzuspeichern, um sie dann unter 
Wahrung ihres Bestandes wieder abzugeben. Den ersten Teil 
des Vorganges könnte man der Farbstoffspeicherung bei spezifischen 
Färbungen etwa von Zellkernen etc. vergleichen, den zweiten 
Teil dem Wiederauswachsen einer derartigen Färbung. Ein 
solcher Vorgang wäre natürlich wesentlich verschieden von echter 
Drüsensekretion, er würde aber begreiflich machen, dass ins- 
besondere Farbstoffe zunächst in Form von Körnchen in den 
Zellen auftreten und wieder verschwinden können und dadurch 
morphologische Erscheinungen vortäuschen, welche jenen bei 
echter Sekretion sehr ähnlich sind.“ Nach der Meinung von 
Gurwitsch kommt dieses Speicherungsvermögen auch den 
Fettropfen (Gurwitsch sagt: fetthaltigen Vakuolen) zu, denn 
er fand dieselben bei Fröschen, die mit Toluidin-Blau gefüttert 
waren, intensiv gefärbt. Für die vital färbenden Farbstoffe 
dürften sie sogar Speicherungsapparate von hervorragender 
Energie sein, da — wie Overton zeigte — die fettartigen 
Körper eine enorme Löslichkeit für jene Farbstoffe besitzen. 
Ob aber die Tropfen fettartiger Substanz der Nierenzellen auch 
den normalen Harnbestandteilen gegenüber dieselbe Funktion 
ausüben, kann erst entschieden werden, wenn ihre chemische 
Natur und ihre Aufnahmsfähigkeit für die letzteren genauer 
erforscht ist. Neben den stets peripher liegenden fetthaltigen 
Vakuolen enthalten gewisse Nierenzellen auch Vakuolen anderer 
Natur, welche viel kleiner als jene sind und nur im inneren 
Zellteile vorkommen. Ich werde auf diese letzteren noch im 
folgenden zu sprechen kommen. 


Ausser den Vakuolen befinden sich ferner in den Zellen 
noch Granula verschiedener Grösse. In den Fig. 16 u. 24 sieht 
man besonders grosse Körner, welche sich intensiv mit Eisen- 
hämatoxylin gefärbt haben und auffallenderweise nur in folgenden 
Abschnitten der betreffenden Vorniere vorkommen: 1) in einem 
Teile des zweiten Vornierenkanälchens, hier in sämtlichen Zellen; 
2) in zwei aufeinander folgenden Windungen des Drüsenstückes 
des Ausführungsganges, hier aber nur in denjenigen Zellen, 
welche an den erstgenannten Kanal unmittelbar angrenzen. Die 
übrigen Zellen — und es sind diese letzteren in einem Quer- 


306 Hansa Rush: 


schnitte in der Mehrheit — sind körnchenfrei. Sie liegen aus- 
schliesslich im peripheren Zellteil ringsum den Kern. An 
zylindrischen Zellen (Fig. 19 u. 23) liegen die Körnchen, wenn- 
sleich spärlicher, auch in der helleren Innenzone. Kleinste 
Körnchen von gleicher Grösse sind in den Zellen der Fig. 15 u. 22 
nach Eisen-Hämatoxylin-Färbung deutlich zu erkennen, während 
die in Fig. 17 u. 18 sichtbaren Körnchen, welche nach Hämatoxylin- 
Eosin-Präparaten gezeichnet wurden, vom Zell-Protoplasma nur 
schwer zu unterscheiden sind. Ein Teil dieser Körnchen mag 
vielleicht rein protoplasmatischer Natur und identisch mit den 
Mikrosomen sein, wie sie auch im Protoplasma anderer Zellen 
enthalten sind; hingegen stellen wahrscheinlich die isoliert 
gelagerten Körnchen Zellorgane vor, denen in erster Linie die 
Aufgabe zufällt, die durch die Nierenzellen zur Abscheidung 
gelangenden harnfähigen Substanzen aufzuspeichern. Nach 
Tribondeau stammen die kleinen, mit Eisenhämatoxylin färb- 
baren, zwischen Kern und Bürstenbesatz liegenden Körnchen in 
den Nierenzellen von Schlangen vom Kernkörperchen ab, welches 
den Kern verlassen und durch wiederholte Teilungen jene Körnchen 
liefern soll. Regaud und Policard, welche dasselbe Objekt 
studierten, leugnen diese Entstehungsart der Körnchen und 
behaupten — wie mir scheint, mit Recht — dass sie im Zell- 
protoplasma selbst gebildet werden. 


Die Ausscheidung des Sekretes seitens der Zellen in das 
Lumen des Kanälchens ist eine der dunkelsten Fragen in der 
Physiologie der Niere. Wertvolle Beiträge zur Lösung derselben 
wurden von jenen Forschern geliefert, welche den Versuchstieren 
bestimmte Stoffe einverleibten, die sie hernach sowohl in den 
Nierenzellen als im Lumen der Kanäle nachweisen konnten. Der 
erste, welcher diese Methode anwandte, war bekanntlich 
R. Heidenhain; die jüngsten Autoren, welche Heidenhain 
auf diesem Wege folgten, sind Sauer, welcher Harnsäure ver- 
fütterte und Gurwitsch, der teils die Versuche mit indigo- 
schwefelsaurem Natron wiederholte, teils eine Reihe anderer 
Farbstoffe (Toluidin-, Methylenblau, Kongorot) versuchte. Da ich 
selbst keine Experimente ausgeführt habe, kann ich den Bildern, 
die ich mitzuteilen in der Lage bin, keine bestimmte Deutung 
geben. Sie beweisen aber immerhin, dass der physiologische 
Vorgang der Exeretion in den Vornierenzellen der Salamander- 


% 


Vorniere u. Bildung des Müller’schen Ganges bei Salamandramaculosa. 307 


larve in derselben Weise wie in den höheren Fxkretionsorganen 
verlaufen muss, weil die Zellen hier wie dort dasselbe Aussehen 
darbieten. Und dies scheint mir wichtig genug, um dieser Frage 
noch ein paar Worte zu widmen. Ich habe schon wiederholt 
berichtet. dass in der Vorniere Zellen von zweierlei Aussehen 
vorkommen, die durch zahlreiche Zwischenstufen verbunden sind: 
einerseits niedere Zellen mit deutlichem Saume an der Innen- 
grenze und dicht gelagerten Plasmafäden darunter, andererseits 
hohe Zellen, in deren Innenteil die Fäden durch weite Lücken 
getrennt sind und deren Saum in ein zartes Häutchen umge 
wandelt ist. Ich habe die letzteren als sekretgefüllt bezeichnet- 
und glaube in Übereinstimmung mit zahlreichen Vorgängern 
die Vergrösserung dieser Zellen auf die Zunahme der in ihnen 
enthaltenen Exkretionsprodukte zurückführen zu müssen. Dieselben 
dürften in diesem Stadium grösstenteils verflüssigt sein, da die 
Körnchen, welche in Zellen mittlerer Grösse am reichlichsten 
vorhanden sind, bei weiterer V.ergrösserung der Zellen wieder 
spärlicher werden und an ihrer Stelle weite Lücken im Proto- 
plasma auftreten. Man muss wohl den Schluss ziehen, dass die 
in den Körnchen aufgespeicherten Sekretprodukte im Zellsafte, 
der zwischen den Fibrillen der Innenzone verteilt ist, in Lösung 
gehen, wobei die Grundsubstanz der Körnchen selbst eine wesent- 
liche Veränderung erfährt. Ob sie gleichfalls völlig zerfliesst, 
oder sich nur sehr wesentlich verkleinert, muss ich dahingestellt 
sein lassen. Ein Bild, welches den Exkretionsvorgang in vielleicht 
naturgetreuer Weise wiedergibt, hat Gurwitsch publiziert. 
Er findet bei einem Frosch, der mit Toluidinblau gefüttert war, 
im fixierten Präparat Vakuolen mit blauem Wandbelag und bildet 
zwei davon ab, welche sich bereits nach innen eröffnet haben, 
sodass sie nur mehr halbkugelige Buchten des inneren Zellrandes 
bilden. in denen ein blauer Niederschlag liegt. Gurwitsch 
meint, dass es „gar nicht zu bezweifeln sei“, dass jene Figur 
(Fig. 11 seiner Arbeit) „ein naturgetreues Abbild des Sekretions- 
vorganges des Farbstoffes wiedergibt.“ So sehr ich wünschte, 
dass wir im Begriff wären, eine klare und gesicherte Vorstellung 
der Harnsekretion zu erhalten, so muss ich doch darauf hinweisen, 
dass möglicherweise jenes Präparat, ebenso wie manches andere 
vermeintliche Sekretionsbild gedeutet werden kann, dass nämlich 
die knapp unter der Innenfläche der Zelle gelegene, vital gefärbte 


n 


308 Hans Rabl: 


Vakuole unter Einfluss der Fixierungsflüssigkeit nach aussen 
durehbricht, sei es, dass sie quillt und die trennende Zellhaut 
durchreisst, sei es, dass die Zelloberfläche, unabhängig von der 
Vakuole, birst. Auch dann muss gefällter Farbstoff sowohl im 
Lumen des Kanals, als in der Wand der restlichen Vakuolen- 
hälfte angetroffen werden. 


Zellen, welche den von Gurwitsch mitgeteilten im 
wesentlichen gleichen, habe ich auf Fig. 22 abgebildet. Die Zellen 
sind hochzylindrisch, der zwischen Kern und innerer Oberfläche 
gelegene Zellteil besteht aus zwei Zonen, einer inneren, körnchen- 
haltigen und einer äusseren gestreiften. Es gleicht somit das 
Bild der Fig. 15, nur ist der Bürstenbesatz stellenweise nicht zu 
erkennen und weiter sieht man zwischen den dichtgelegenen 
Streifen helle Bläschen. Dieselben stellen die zweite Art von 
Vakuolen vor, denen man in den Drüsenzellen der Vorniere 
begegnet. Im Gegensatz zu den bereits erörterten grossen 
„Vakuolen“, welche den äusseren Teil der Zelle einnehmen und 
wohl durchgehends nichts anderes als extrahierte Fettropfen 
sind, möchte ich jene kleinen zentralen Flüssigkeitsbläschen als 
echte Sekret-Vakuolen auffassen. In den abgebildeten Zellen 
sieht man aber nicht nur Vakuolen in der äusseren Zellzone, 
sondern auch die Oberfläche der Zellen selbst an mehreren Stellen 
grubig vertieft, sodass man den Eindruck gewinnt, als ob sich 
soeben die Vakuolen nach dem Lumen zu eröffnet hätten. 
Natürlich bieten diese Präparate noch weniger als jene von 
Gurwitsch, der ja den Vakuoleninhalt vital gefärbt hatte, die 
Bürgschaft, dass hier unveränderte Zellstrukturen vorliegen. 
Immerhin kann ich hinzufügen, dass im Lumen des betreffenden 
Kanales keinerlei Gerinsel sichtbar war. 


Nur eine kleine Distanz von den abgebildeten Zellen entfernt, 
zeigt die Bekleidung desselben Kanälchens ein anderes Aussehen. 
An dieser Stelle sind nämlich die Zellen nach innen zu ganz 
unscharf abgegrenzt. Es fehlt daselbst jede fortlaufende Kontur- 
linie, indem die innere Zellzone in zahlreiche, voneinander getrennte 
Fortsätze ausgefranst erscheint. Man könnte sich vorstellen, dass 
hier eine wesentliche Steigerung des zuerst beschriebenen Vor- 
ganges vorliegt, indem sehr zahlreiche Vakuolen gleichzeitig zum 
Durchbruche kamen und dadurch tiefe Buchten und Einschnitte 
zurückliessen, durch welche die Innenzone geradezu zerrissen 


Vorniere u. Bildung des Müller’schen Ganges beiSalamandramaculosa. 309 


und in getrennte Fasergruppen zerlegt wurde. Auch an dieser 
Stelle waren keine Eiweiss-Niederschläge im Kanallumen vor- 
handen. Doch fehlten dieselben in meinen Präparaten ebenso- 
wenig, wie in den Präparaten anderer Untersucher vollkommen. 


Fig. 24 zeigt eigentümliche Bilder eines Exkretionsvor- 
ganges, der sich dadurch von dem auf Fig. 22 dargestellten 
unterscheidet, dass hier die Tropfen eine eigene Wandschicht, ja 
sogar einen Inhalt besitzen. Auch Fig. 23 zeigt eine derartige 
Kugel an der freien Zelloberfläche. Es handelt sich hier um 
dieselben Tropfen, welche Nicolas in besonders grosser Zahl 
in der Urniere von Schafembryonen beobachtet und als „boules 
d’oedeme protoplasmique“ bezeichnet hat. Sauer erklärte diese 
Tropfen für Produkte ungünstiger Fixierung, Disse und Regaud 
und Policard schlossen sich dieser Kritik an. Auch ich glaube, 
dass jene Gebilde erst aus der unter Einfluss der Fixierungs- 
flüssigkeit absterbenden Zelle ausgepresst werden, da man niemals 
in den abführenden Wegen der Vorniere irgend einen geformten 
Körper vorfindet und dies doch der Fall sein müsste, wenn die 
Drüsenzellen in einer gewissen Sekretionsphase eine Substanz 
ausscheiden würden, die in den Fixierungs- und Nachbehandlungs- 
flüssigkeiten unlöslich ist. Bei Steigerung des zuletztgeschilderten 
Exkretionsvorganges kommt es zu reichlicher Ausscheidung 
eiweisshaltiger Flüssigkeit aus der Zelle, die im Lumen zu Fäden 
gerinnt, die sich dann miteinander verbinden und ein weitmaschiges 
Netzwerk zusammensetzen. In solchen extremen Fällen gleicht 
die Drüsenzelle der Vorniere einer Becherzelle. deren Inhalt 
unter dem Einflusse der Fixierungsflüssigkeit aufgequollen ist, 
ausgepresst wurde und nun einen in der Mündung der Zelle 
steckenden Pfropf bildet, von dem divergierende Schleimfäden 
entspringen. Da ich derart veränderte Zellen zwar in der Mehr- 
zahl der Vornieren, stets aber neben den vortrefflich fixierten 
Zellen, welche überdies bei weitem überwiegen, vorfand, so 
muss die Ursache dieser Änderung in einer abweichenden 
Konstitution jener Zellen gelesen sein. Es dürfte sich hier 
um eine Variante des gewöhnlichen, vorher geschilderten 
Sekretionsvorganges handeln, welche zur Anhäufung besonders 
stark quellender Substanzen in der Zelle führt, die während der 
Fixierung zu ausgebreiteter Zerstörung der Zelle Veranlassung 
geben. 


310 Hans Rabl: 


Zur Vervollständigung des Literatur-Berichtes habe ich 
schliesslich noch zu bemerken, dass Trambusti eine ganz 
eigentümliche Art der Sekretion annimmt, mit welcher er sogar 
die Bildung des Bürstenbesatzes in Zusammenhang bringt. Er 
erkennt keinen solchen in der ruhenden Zelle an. sondern meint, 
dass die Exkretionströpfchen gleichzeitig und gleichmässig zwischen 
den Stäbchen eines niederen Saumes, welcher die Zelle als Schutz- 
organ überzieht, hindurchtreten und dadurch am fixierten Präparate 
einen Bürstenbesatz vortäuschen. 

Das Drüsenstück des Vornierenganges besitzt dieselbe Weite, 
wie die Vornierenkanälchen in ihrem drüsigen Teile, beziehungs- 
weise unterliegt denselben physiologischen Schwankungen wie 
diese. Auf das Drüsenstück folgt — wie ich bereits berichtet 
habe — merkwürdiger Weise ein kurzer Kanal, welcher wie der 
Triehtergang von flimmertragenden Zellen ausgekleidet ist. Als 
ich bei der Rekonstruktion der Vornieren auf diesen Gang- 
abschnitt stiess, glaubte ich, in demselben einen bisher unbe- 
kannten Teil des Ausführungsganges vor mir zu haben. Die 
Durchsicht der Literatur aber zeigte, dass dieser Abschnitt 
bereits von Wichmann bei Batrachiern gesehen wurde. Von 
ihm stammt auch die Bezeichnung „Schaltstück“. Es ist ein 
Abschnitt, in dessen kurzem Verlauf der Vornierengang nur 
selten eine Schlinge macht, sondern meist gerade gestreckt ist. 
Es liegt gleich den folgenden Windungen des Endstückes in der 
ventralen Hälfte des Organs. Der Durchmesser des Schalt- 
stückes schwankt je nach seinem Füllungszustande zwischen 
30 und 50“; nur in einem Falle (der bereits erwähnt wurde) 
hatte es den enormen Durchmesser von 96«, wovon 80u auf 
die Lichtung entfielen. Die Zellen sind kubisch, oder mehr oder 
weniger abgeplattet und enthalten ebensowenig wie die Zellen 
des Trichterganges jene charakteristische Filarstruktur, welche 
die Zellen des Endstückes auszeichnet. Die Zilien, welche den 
Zellen eingepflanzt sind, haben eine sehr beträchtliche Länge 
und sind gleich denen des Trichterganges zu Büscheln vereinigt, 
sodass wohl anzunehmen ist, dass sie im frischen Zustande wie 
diese breite, scheinbar einfache Geisseln zusammensetzen. 

Die Querschnitte der Windungen des Endstückes besitzen 
in einer und derselben Vorniere stets die gleiche Breite, sind 
dagegen in verschiedenen Vornieren ungleich gross. Es dürfte 


Vorniere u. Bildung des Müller’schen Ganges beiSalamandramaeulosa. 311 


dies, ebenso wie die ungleiche Weite des Schaltstückes damit 
zusammenhängen. dass der Kanal bei reichlich durchströmendem 
Harn weiter als bei geringer Sekretion ist. Die Grösse seiner 
Lichtung liegt auch zwischen denselben Grenzen wie jene des 
Schaltstückes. Die Höhe der Zellen beträgt S-10.«. Ihr Proto- 
plasma enthält ein Netzwerk sehr zarter anastomosierender Fäden 
mit verdickten Knotenpunkten und als besonders auffallenden 
Bestandteil teils gerade, häufiger jedoch leicht gebogen verlaufende 
glatte Fäden, welche sich stark mit Eisenhämatoxylin färben, 
die ganze Dicke der Zelle durchsetzen und an der inneren 
Oberfläche mit einem kleinen Knöpfchen endigen. Da diese 
Endknöpfchen dicht nebeneinander liegen, bilden sie eine Art 
kutikularen Saumes, welcher nur über dem Kern fehlt. Fig. 28 
zeigt einige Zellen eines Vornierenganges, die vom Schnitte so 
getroffen wurden, dass überall die Kerne zu sehen sind. Man 
bemerkt. dass der Zellkörper über denselben eine kleine Kuppe 
bildet und hier nur von einer zarten Konturlinie begrenzt wird. 
Im Gegensatze hierzu zeigt Fig. 27 die meisten Zellen exzentrisch 
durchschnitten und den von den Knötchen gebildeten Saum nur 
an wenigen Stellen unterbrochen. Es lässt sich dieses Verhalten 
leicht aus dem Verlaufe der Fäden erklären, welche nur an der 
Seite der Kerne liegen und niemals so stark gebogen sind, dass 
sie dieselben umfassen und über ihrer Mitte endigen würden. Die 
Fäden sind nicht immer vollkommen gleichmässig in der Zelle 
verteilt, sondern liegen häufig in Gruppen beisammen, welche, 
entsprechend der abgestutzt kegelförmigen Gestalt der Zellen, 
eine breitere Aussen- und eine schmälere Innenfläche besitzen. 
Das zwischen den zusammengehörigen Fäden einer Gruppe liegende 
Protoplasma nimmt bei der Eisen-Hämatoxylin-Färbung in vielen 
Fällen gleichfalls einen leichten Ton an; oftmals sind auch die 
Fäden nicht distinkt gefärbt, sondern es hat die ganze Gruppe 
eine gleichmässig grau-blaue Farbe angenommen. Man gewinnt 
dadurch den Eindruck breiterer Stäbchen, deren Zusammensetzung 
aus Fäden und einer Zwischensubstanz nicht immer mit der 
gleichen Deutlichkeit hervortritt. 


Der erste, welcher diese Strukturen bei Amphibien beob- 
achtete, war bekanntlich R. Heidenhain. Er fand sie im 
vierten Abschnitte der Niere vom Frosch und Triton, konnte sie 
auch isolieren und wies nach. dass sie mit den in den Tubuli 


312 Hans Rabl: 


contorti der Säugetier-Niere vorkommenden stäbchenförmigen 
Elementen identisch seien.') Diese Beobachtung wurde von allen 
Nachuntersuchern bestätigt; doch erhielt der Begriff des Heiden- 
hain’schen Stäbehens allmählich einen etwas anderen Inhalt. 
Der erste, welcher an demselben rüttelte, war Thor Roth- 
stein. Da mir seine Arbeit nicht zugänglich ist, muss ich sie 
nach Sauer zitieren. Rothstein findet im Protoplasma Reihen 
von Körnchen. die durch Fäden miteinander verbunden sind. 
„Haben die Körnchen eine mehr längliche Form, deren Spitzen 
sich fast berühren, und ziehen zudem zwei Protoplasmafäden mit 
alternierenden Körnchen sehr nahe aneinander hin, so kann 
bei schwächerer Vergrösserung sehr leicht eine Stäbchenbildung 
mit rauhen Begrenzungslinien vorgetäuscht werden “ Dieser 
Ansicht schloss sich Sauer vollinhaltlich an. Auch er findet 
im Körper der Nierenzellen — am deutlichsten bei Hunden — 
Protoplasmafäden, an welchen Körnchen aufgereiht sind, und 
nimmt an, dass die Heidenhain’schen Stäbchen „aus zwei parallelen 
mit Körnern besetzten Protoplasmafäden bestehen, die durch 
einen Eiweiss-Niederschlag verklebt sind“. Ohne diese Anschau- 
ungen in Detail zu kennen, war ich beim Studium der Vorniere 
zu einer ähnlichen Auffassung der Heidenhain’schen Stäbchen 
gekommen. Doch muss ich mit Rücksicht auf die Färbbarkeit 
der zwischen den Fasern gelegenen Protoplasmapartien, welche 
einen wichtigen Bestandteil der Stäbchen ausmachen, festhalten, 
dass jene Gebilde bis zu einem gewissen Grade im Protoplasma 
präformirt sind. Jedenfalls ist es verfehlt, die Filarsubstanz 
allein mit den Heidenhain’schen Stäbchen zu identifizieren, 
wie dies von Th&ohari versucht worden ist. 


Derselbe findet an sehr dünnen Schnitten durch die Nieren 
von Säugetieren in den Zellen ein Reticulum, das aus geraden, 
längs und quer verlaufenden Fäden besteht, in deren Knoten- 
punkten Körnchen eingelagert sind. Theohari ist zwar seiner 


') Heidenhain schreibt: „Die Stäbchen sind hier in der frischen 
Niere an Zerzupfungs- oder feinen Durchschnitts-Präparaten schärfer sichtbar, 
als bei jenen Tieren (d.h. den Säugetieren). Eine Isolation derselben gelingt 
dagegen nur nach vorgängiger Behandlung mit passenden Flüssigkeiten, am 
besten mit „Ohromsaurem Amoniak“. Man erhält dann leicht einzelne Zell- 
körper mit Kern, deren Protoplasma vollkommen in Stäbchen zerfallen zu 
sein scheint.“ 


al 


Vorniere u. Bildung des Müller’schen Ganges beiSalamandramaculosa. 313 


Sache sehr sichert), aber ich glaube nicht, dass ihm jemand bei- 
pflichten wird, der eigene Untersuchungen über diesen Gegenstand 
angestellt hat. 

Dagegen habe ich zu meiner grossen Befriedigung in dem 
Vortrage, den Benda auf dem Anatomen-Kongress in Heidelberg 
gehalten hat, eine Schilderung der Heidenhain’schen Stäbchen 
der Säugetierniere gefunden, welche meinen Befunden bei 
Salamandra macuiosa vollkommen entspricht. Benda sagt dort: 
„In Übereinstimmung mit einer neuerlichen Angabe von Land- 
steiner kann ich versichern, dass die Stäbchen der Säugetier- 
niere bei guter Konservierung keine Körnchen enthalten. Sie 
sind annähernd homogen, höchstens zeigen sie oft eine unregel- 
mässige Segmentierung.“ In der Niere von Amphibien (Bombi- 
nator, Salamandra) findet Benda die Stäbchen gleichfalls in 
„ausserordentlich schöner Entwicklung, gewöhnlich zu Bündeln 
zusammengelagert, die zur Seite vom Kern durch die ganze Höhe 
‘ der Zelle von der Basis bis dicht an die freie Oberfläche ver- 
laufen“. Da Benda zeigte, dass sich die Fäden entwicklungs- 
geschichtlich aus Körnern zusammensetzen, erklärt es sich, dass 
andere Beobachter die Stäbchen als Kugelfäden beschreiben. 
Vielleicht ist auch die Art der Fixierung nicht ohne Einfluss, 
indem die einzelnen, die Stäbchen zusammensetzenden Teile durch 
ungleiche Quellung oder Schrumpfung verschieden stark hervor- 
treten. Da sich der Vornierengang nach rückwärts in die Urniere 
fortsetzt und dort Kanälchen aufnimmt, deren letzte, in den 
Wolff’schen Gang einmündende Abschnitte denselben Bau wie 
dieser selbst besitzt, darf es nicht Wunder nehmen, dass diese 
Schilderung der Nierenkanälchen auch auf das Endstück des 
Vornierenganges passt. 

Über den Glomerulus der Vorniere wäre nicht viel zu 
sagen, wenn es ein einfacher Gefässknäuel von dem gleichen 
Bau, wie die Glomeruli von Meso- und Metanephros wäre. Doch 
besitzt er diesen wohlbekannten Bau nur in seltenen Fällen, 
welche ich als Ausnahme betrachten muss. Bei den meisten 
Larven der urodelen Amphibien enthält er neben den Gefässen 
eigentümliche Epithelzellen, welche ich im folgenden näher 


!) Theohari schreibt: Pour nous, la question est tranchee; il n’existe 
dans les cellules renales ni bätonnets, ni filaments tels qu’on les comprend 
en citologie, mais un reticulum protoplasmique et des granulations. 


314 HansaRarnbı:: 


besprechen will. Ich finde diese Zellen bei sämtlichen unter- 
suchten Salamanderlarven, sowohl bei der jüngsten, 15mm, als 
bei der ältesten, 52mm messenden. Nur von Triton besitze ich 
einige Larven, deren Glomeruli keinerlei fremdartige Zellen ent- 
halten, sondern einzig und allein aus den dünnwandigen Gefäss- 
schlingen und ihrem ebenso dünnen Peritoneal-Überzuge bestehen. 


Fig. 30 zeigt einen derartigen Zellkomplex (Pr.) in seinem 
typischen Baue. Es ist im Querschnitt ein Zellkranz, der aus 
kurz zylindrischen Elementen besteht. die ein deutliches Lumen 
umschliessen. Die Zellen enthalten ein nur bei starker Ver- 
grösserung sichtbares Netzwerk blasser Fäden, die Kerne sind 
gross und rundlich und nehmen fast den ganzen Zellkörper ein. 
Bei Verfolgung der Serie lässt sich feststellen, dass die Zellen 
kurze Röhrchen oder längliche Bläschen zusammensetzen, welche 
allseits geschlossen sind. Auch in Fig. 31 enthält der Glomerulus 
rechts im Bilde eine analoge Zellgruppe, doch fehlt derselben 
ein Lumen. Auch dieses Verhalten kommt häufig zur Beobachtung 
und bildet die Veranlassung, dass es zuweilen schwierig ist, jene 
Körper von Endothelzellen zu unterscheiden, falls sich diese 
etzteren im Flächenbilde präsentieren. Fig. 29 zeigt den 
Glomerulus der Larve a (15 mm Gesamtlänge). Derselbe bildet 
scheinbar einen vollkommen kompakten, aus epitheloiden Zellen 
zusammengesetzten Körper, in dem es nicht möglich ist, seine 
Elemente genau auf ihre Natur zu bestimmen. Es rührt dies 
zum Teil davon her, dass keine einzige Gefässwand rein quer- 
geschnitten ist und die in den Kapillaren enthaltenen Blut- 
körperchen — trotz Anwendung der Doppelfärbung von Hämatoxylin 
und Eosin — durch keinerlei spezifischen Charakter hervortreten. 
Ausserdem aber sind auch grosse, epitheloide Zellen vorhanden, 
welche mit jenen der Fig. 30 homologisiert werden müssen und 
vor allem zum kompakten Aussehen jenes (Glomerulus bei- 
tragen. 

Ich habe diesen Glomerulus aus dem Grunde abgebildet, 
weil er in überaus anschaulicher Weise die von Semper und 
Hoffmann ausgesprochene Meinung illustriert, dass der 
Glomerulus der Vorniere der Amphibien kein einfacher Gefäss- 
knäuel, sondern ein Organ sui generis darstelle. Wenngleich die 
senannten Autoren hierin wohl zu weit gingen, so ergibt sich 
aus den mitgeteilten Bildern, dass der Glomerulus ein kompliziert 


Vorniere u. Bildung des Müller’schen Ganges beiSalamandramaculosa. 315 


gebauter Körper ist, der neben den Blutgefässschlingen und 
Mesodermzellen auch Elemente besonderer Natur enthält. 

Was die Mesodermzellen betrifft, so wandern sicherlich 
viele derselben erst in späteren Stadien in den Glomerulus ein; 
unter ihnen fallen vor allem Pigmentzellen auf, die in keinem 
Glomerulus einer älteren Larve fehlen. Bezüglich der Herkunft 
der epitheloiden Zellen muss zunächst auf die bereits zitierten 
Beobachtungen von Hoffmann und Field verwiesen werden. 
Der erstere leitet sie von den Zellen der Peritonealhülle des 
Glomerulus selbst ab, der letztere lässt sie aus dem Entoderm 
in den Glomerulus einwandern. Dieselbe Entstehungsart beschreibt 
Brauer bei Coecilien für eigentümliche, bläschenförmige Körper, 
welche er als Pronephridialkörper bezeichnet und von denen ich 
bei Betrachtung seiner Abbildungen annehmen muss, dass sie 
mit den epitheloiden Zellkomplexen im Glomerulus der Urodelen 
identisch sind. Brauer findet bei Hypogeophis in einem 
Stadium, in dem die Embryonen etwa 45 Ursegmente besitzen, 
dass das Entoderm an gewissen Stellen, genau in der Median- 
ebene, mehrschichtig wird und teils solide Knospen, teils 
geschlossene Bläschen abschnürt. Die Bläschen rücken dorsal- 
wärts in das Bereich der Vorniere und drängen sich zwischen 
die Nephrostome ein. Indem sich Bindegewebszellen um sie 
herumlagern, erhalten sie eine dünne Kapsel. „Es ist sicher, 
dass die Gebilde unpaar entstehen und es ist wahrscheinlich, 
dass sie nicht segmental auftreten.“ Entspricht diese Beobachtung 
den Tatsachen, so sind wir berechtigt, auch die im Glomerulus 
der Urodelen enthaltenen Gebilde als echte epitheliale Organe 
aufzufassen, denen — nach ihrem Bau — nur die Bedeutung 
einer Drüse mit innerer Sekretion zukommen kann. In welcher 
Anzahl sich die Pronephridialkörper bei den Urodelen finden, 
lässt sich ohne Kenntnis ihrer Entstehung schwer feststellen, da 
sie — wie erwähnt — nicht immer als Bläschen, sondern auch 
als solide Zellmassen erscheinen, welche in dieser Form den 
ganzen Glomerulus durchziehen können. Im anderen Falle habe 
ich meist 1—2 geschlossene, längliche Bläschen in jedem 
Glomerulus angetroffen. 

Eine weitere Eigentümlichkeit des Vornieren-Glomerulus 
besteht darin, dass derselbe nicht bloss an einer Seite der Vor- 
nierenkammer aufgehängt, sondern auch entlang einer kurzen 


316 Hans Rabl: 


Strecke ihrer lateralen Wand befestigt ist. Auf diese Befestigung 
wurde bereits von mehreren Seiten aufmerksam gemacht. Sie 
ist stets nur auf wenigen Schnitten zu sehen und liegt etwas 
hinter der Mitte des Glomerulus. An dieser Stelle entspringt 
von der Kammerwand ein spitzer Fortsatz, welcher sich mit der 
segenüberliegenden, lateralen Kante des Glomerulus verbindet, 
sodass man den unmittelbaren Übergang des Epithels der lateralen 
Wand der Vornierenkammer auf den Glomerulus verfolgen kann. 
Ist der letztere gross und die Kammer eng, so ist die Brücke 
zwischen Glomerulus und Kammerwand breit und kurz; ist 
dagegen die Kammer weit, so bildet sie einen lang ausgezogenen 
Faden Ob die Brücke als das Rudiment einer Kammerscheide- 
wand aufgefasst werden darf, muss selbstverständlich dahin- 
gestellt bleiben. 


IL Teil. 
Die Entwicklung des Müller’schen Ganges. 


Bis in das letzte Viertel des vorigen Jahrhunderts glaubte 
man allgemein, dass der Müller’sche Gang aus dem Wolff’schen 
Gange, d.h. aus dem Ausführungsgange der zu dieser Zeit als 
Urniere bezeichneten Vorniere entstehe. Diese Ansicht war von 
Wittich und Leydig ausgegangen. Der erstere schreibt: 
„Der gemeinschaftliche Ausführungsgang der Müller-W olff’schen 
Drüse und der bleibenden Niere bietet die Grundlage für die 
ausführenden männlichen und weiblichen Geschlechtsorgane, 
während er gleichzeitig, wenigstens in seinem hinteren Teile in 
seiner ursprünglichen Funktion als Harnleiter verbleibt. Sein 
Vorderteil wird beim Weibchen zur Tube, bei den männlichen 
ungeschwänzten Batrachiern zur Samenblase, während er bei den 
männlichen, geschwänzten bleibend gleichzeitig in seinem ganzen 
Verlaufe als Vas deferens und Ureter fungiert.“ Und so wie 
Wittich, meinte auch Leydig, dass der zwischen der Vorniere 
und Urniere gelegene Teil des W olff’schen Ganges zum Eileiter 
wird, während er beim Männchen zu einem, allerdings zeitlebens 
bestehenden, Anhängsel des Harnsamenleiters verkümmert. Diese 
Ansicht schien so fest begründet, dass Goette in seiner grossen 
Monographie über die Unke (1875) auf eine Nachprüfung der- 
selben mit den Worten verzichtete: „Da die Ausführungsgänge 
der Sexualdrüsen der Batrachier teils im Urnierengange, teils 


Vorniere u. Bildung des Müller’schen Ganges beiSalamandramaculosa. 317 


in gewissen Abschnitten der Niere und ihrer ausführenden Kanäle 
(Samenleiter) gegeben sind, so halte ich eine Wiederholung der 
Untersuchungen Wittichs und Leydigs nicht für geboten.“ 
Doch schon im folgenden Jahre gibt Schneider an, bei 
den Urodelen die Müller’schen Gänge und Wolff’schen Gänge 
nebeneinander gefunden zu haben. Demnach konnte er sich 
der herrschenden Lehre nicht anschliessen, sondern behauptete 
— als erster Autor — die selbständige Entstehung des Müller’schen 
Ganges. Er stellte seine Untersuchungen bei Anuren an und 
fasst das Ergebnis derselben folgendermassen zusammen: „Wenn 
die vorderen Extremitäten der Larven frei geworden sind, noch 
ehe der Larvenmund schwindet, beginnt der Wolff’sche Gang 
an dieser Stelle sich von der Aorta zu entfernen und liegt 
schliesslich in der Sehne seines früheren Bogens. Gleichzeitig 
bilden sich um den Wolff’schen Gang junge Zellen. Während 
nun die vordere Strecke des Wolff’schen Ganges schwindet, 
entsteht aus den jungen Zellen der Müller’sche Gang. 

Leider ist die Arbeit Schneiders nur ganz kurz gehalten 
und entbehrt aller Abbildungen; daher konnte sie auch nicht 
durchdringen, zumal unterdessen eine neue Ansicht über die 
Bildung der Müller’schen Gänge Boden gefasst hatte, welche 
sich auf die eingehenden Untersuchungen Sempers über das 
Urogenitalsystem der Selachier stützte. Semper zeigte, — 
und seine Beobachtung wurde bald darauf von Balfour bestätigt 
— dass sich der primäre Harnleiter der Selachier der Länge 
nach in zwei Gänge spaltet: Der weitere Gang, welcher durch 
die ursprüngliche Peritoneal- Kommunikation mit der Leibes- 
höhle in offener Verbindung steht, wird zum Eileiter, der engere, 
von dem ersteren abgeschnürte Gang zum sekundären Harnleiter 
oder Wolff’schen Gange. 

Diese Art der Entstehung der beiden Gänge aus dem 
ursprünglichen Vornierengange wurde von Spengel auf die 
Amphibien übertragen. In einer kurzen Notiz, die sich vor- 
züglich mit dem Verhalten der Trichter der bleibenden Niere 
bei Coecilien, Salamandrinen und Anuren beschäftigte, schreibt 
er: „Anhangsweise sei noch bemerkt, dass sich mir an Triton- 
larven ergeben hat, dass auch bei Amphibienlarven die Bildung 
der Wolff’schen und Müller’schen Gänge durch eine von 


vorn nach hinten fortschreitende Spaltung des primären Urnieren- 
Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 64. 21 


[5] 


318 Hans Rabl: 


ganges erfolgt, wiees Semper für die Haie nachgewiesen hat.“ 
Dieser Ansicht schlossen sich Fürbringer und Hoffmann 
an; doch machen beide für das Ostium die gleiche Einschränkung, 
indem sie angeben, dass sich dieses letztere selbständig bildet, 

Fürbringer beschränkte sich auf den gefleckten Erd- 
salamander. Seine Darstellung der Abschnürung des Müller’schen 
(Ganges vom primären Urnierengange ist nur eine sehr knappe. 
Das vordere Ende des Müller’schen Ganges liegt, nach ihm, 
unmittelbar hinter der Vorniere, in einer Region, in der das 
Bauchhöhlenepithel einen zylindrischen Charakter angenommen 
hat. Von hier entwickelt sich der Gang nach rückwärts, indem 
er sich vom Urnierengange als solider Zellenstrang abspaltet, 
der später dicker wird und ein Lumen erhält. Da diese beiden 
letzteren Prozesse rasch der Abspaltung folgen, so findet man 
am wachsenden Gange die kaudale Spitze in der Wand des 
Wolff’schen Ganges sich verlierend, während kranialwärts der 
Müller’sche Gang bereits wohlausgebildet ist. Das Ostium 
entsteht unter Mitbeteiligung des erhöhten Peritonealepithels, 
welches mit der kranialen Spitze des Müller’schen Ganges 
verschmilzt. 

Etwas eingehender, aber nicht richtiger, ist jener Vorgang 
von Hoffmann geschildert. Er untersuchte Triton cristatus 
und mehrere Anurenarten. Auch er findet als ersten Akt der 
Bildung der Müller’schen Gänge eine Erhöhung des Peritoneal- 
epithels über dem Pronephros. Bei den Urodelen spalten sich 
die Müller’schen Gänge von den Wolff’schen Gängen von 
vorne nach rückwärts fortschreitend ab, doch besteht hier zwischen 
den beiden Geschlechtern ein Unterschied, insofern sich bei den 
weiblichen Tieren die Müller’schen Gänge in ihrer ganzen 
Länge von den primären Urnierengängen (Hoffmann nennt 
sie mit Balfour Segmentalgänge) abschnüren, während sie bei 
den Männchen nur in begrenztem Bezirke diesen Ursprung 
nehmen und weiterhin selbständig nach rückwärts auswachsen. 
Die Bildung des Ostium abdominale tubae erfolgt dadurch, dass 
sich das obere Ende des Müller’schen Ganges „mit dem lateral- 
wärts von den Peritonealtrichtern des Pronephros gelegenen 
hohen Peritonealepithel verlötet und nach aussen durchbricht“. 
Bei den Anuren erfolgt die Anlage des Müller’schen Ganges 
erst nach vollendeter Metamorphose. Die Vorniere ist zu dieser 


Vorniere u. Bildung des Müller’schen Ganges beiSalamandramaculosa. 319 


Zeit schon zurückgebildet; der Segmentalgang hat sich von ihr 
abgeschnürt, sodass sein oberes Ende blind geschlossen ist. Nun 
spaltet sich der Gang an einer Stelle, die etwas oberhalb des 
Metanephros liegt, in zwei Röhren. Der proximal von dieser 
Stelle gelegene Rest des Segmentalganges, welcher blind anfängt 
und „lateralwärts von dem blinden Anfangsteile des Wolff’schen 
Ganges endigt“, bildet die Anlage des Müller’schen Ganges. 
Wenn ich Hoffmann recht verstehe, geht demnach seine Ansicht 
dahin, dass eine totale Durchschnürung des primären Harnleiters 
in schräger Richtung erfolgt. Der kaudale Teil wird Urnieren- 
gang, der kraniale Müller’scher Gang. Sein blinder Anfang ver- 
lötet sich mit dem erhöhten Peritonealepithel und bricht nach 
aussen durch, an seiner hinteren Spitze wächst er, unabhängig 
vom Wolff’schen Gange, distal fort. 

Die Durchbruchstelle des Ganges in die Leibeshöhle stellt 
jedoch nicht das definitive Ostium dar, sondern leitet nur die 
Bildung desselben ein. Es faltet sich nämlich das an die primäre 
Durchbruchstelle des Müller’schen Ganges anschliessende 
erhöhte Peritonealepithel fortschreitend zu einem Rohre zusammen, 
sodass der Gang einen Zuschuss erhält, welcher, entsprechend 
der Lage des erhöhten Peritonealepithels ventral und rückwärts 
verläuft. Später bildet sich jedoch dieses Anfangsstück wieder 
zurück. 

Die Arbeit von Marschall und Bles über die Ent- 
wieklung der Froschniere ist mir — wie schon früher erwähnt 
— leider nicht zugänglich. Aus den vorliegenden Referaten 
ergibt sich, dass die beiden Autoren die Angabe Hoffmanns 
über die ventrale Verlagerung des Ostium tubae bestätigen 
konnten, eine Abspaltung des Müller’schen Ganges vom 
Wolff’schen Gange jedoch nicht beobachteten. Im ersten Lebens- 
jahre der Larve soll das hintere Ende des Ganges einen soliden 
Zellenstrang bilden, doch besteht keine Beziehung dieses Stranges 
zum Peritoneum. 

Gerade das Gegenteil wird hinsichtlich des letzteren Punktes 
von Mac Bride behauptet. Er zitiert als eines seiner Haupt- 
ergebnisse: „that the whole of the duct and not merely the 
posterior half as Hoffmann supposed, arises for connection with 
a strip of modified peritoneum, apparently by proliferation from 
it, and entirely independently of the Wolffian duct.“ Es 


21* 


‚20 Hans Rabl: 


wäre demnach nach der Ansicht Mac Brides der ganze Gang 
ein Produkt des Peritoneum. 

In diesem Sinne äussern sich die meisten der folgenden 
Forscher: Jungersen und Wilson für Urodelen und Anuren, 
Semon und Brauer für die Coecilien. Jungersen unter- 
suchte Rana und Triton: seine Arbeit war mir im Original nicht 
zugänglich. Wilson beschrieb die Entwicklung des Müller'schen 
(sanges bei den Urodelen, vor allem bei Salamandra atra und 
Amblystoma. doch standen ihm auch einige Stadien von Triton, 
Salamandra maculosa und Anuren zur Verfügung. Seine jüngsten 
Urodelen-Larven waren solche von Salamandra atra. Schon bei 
einem Exemplar von 11'!/’gmm Länge fand er um jedes Nephrostom 
die an die zilientragenden Zellen angrenzenden Peritonealepithelien 
erhöht. Bei einer Larve von 13mm Länge waren diese Partien 
erhöhten Epithels grösser, jedoch noch nicht miteinander 
zusammengeflossen; von der Zone erhöhten Epithels, die sich 
an den 2. Trichter anschloss, ging ein Streifen aus, der nach 
aussen über die Vorniere lief, aber schon nach wenigen Schnitten 
endigte. Bei einer Larve von 20 mm sind die beiden Nephro- 
stome durch ein ununterbrochenes Band erhöhter Epithelzellen 
miteinander verknüpft. Dasselbe lässt sich bei einer Larve von 
32mm beobachten. Von dem Punkt an, wo sich die Vornieren- 
kammer in die Leibeshöhle öffnet, geht es auf die Vorniere 
über und bildet daselbst eine breite Platte, die sich aber rasch 
wieder verschmälert und in ein schmales Band fortsetzt, welches 
den Segmentalgang entlang nach rückwärts zieht. Bei einer 
Larve von 37mm ist die Vorniere schon stark zurückgebildet, 
die Trichter sind verschwunden und mit ihnen der zwischen 
denselben gelegene Streifen erhöhten Epithels, dagegen hat sich 
das erhöhte Epithel der hinteren Region in der Ausdehnung wie 
im früheren Stadium erhalten. Eine Axolotllarve von 25mm («) 
zeigt ähnliche Verhältnisse wie die Salamanderlarve von 20 mm. 
Bei einer Axolotllarve von 27mm (#) ist das über dem Segmen- 
talgange nach rückwärts ziehende Epithel nicht einfach verdickt, 
sondern hat einen soliden Zellstab nach der Tiefe hin abgegliedert. 
Wilson zieht daraus den Schluss, dass dieses Epithel den 
Müller’schen Gang liefert, während aus der die Vorniere 
bedeckenden Platte zylindrischer Zellen das Ostium der Tube 
hervorgeht. Doch fehlen ihm die für diese letztere Annahme 


Vorniere u. Bildung des Müller’schen Ganges beiSalamandramaculosa. 321 


nötigen Stadien. Denn weder bei dieser Larve, noch bei der 
nächst älteren, über welche Wilson verfügte, einer Axolotllarve 
von 37mm (y) war das Tubenostium angelegt. Dagegen war 
dieses bei einer Larve von 45mm (d) bereits soweit ausgebildet, 
dass es an der Kante einer vortretenden Leiste lag, demnach 
sogar schon ein eigenes (rekröse hatte. 

Gemmill verfolgte die Ertwicklung des Müller’schen 
Ganges bei Triton punctatus und Rana temporaria und kommt 
hierbei wieder auf die ältere Ansicht von Fürbringer und 
Hoffmann zurück, dass sieh der Müller’sche Gang zum Teil 
vom Wolff’schen Gange abschnüre. Er fasst seine Ergebnisse 
bezüglich Triton in folgende 3 Sätze zusammen: „l. Das Ostium 
tubae des Müller’schen Ganges entsteht in der Mitte einer 
Fläche erhöhten Epithels, aussen seitlich von den hintersten 
Wimpertrichtern des Pronephros (Vorniere) und zwar durch 
Einwärtssinken eines Teiles dieses Epithels, wodurch eine tiefe 
Rinne gebildet wird. 2. Von dem Boden dieser Rinne erstreckt 
sich ein Zellenstrang durch selbständiges Wachstum rückwärts 
zwischen dem Wolff’schen Gang und dem (hier etwas erhöhten) 
Epithel der Leibeshöhle und bildet so den vorderen Teil des 
Müller’schen Ganges. 3. Kurz vor der Spitze des Wolff’schen 
Körpers verschmilzt dieser Zellenstrang mit der ventralen Wand 
des Wolff’schen Ganges und von hier bis zur Cloake erscheint 
immer das wachsende Ende des Müller’schen Ganges als eine 
Verdickung dieser Wand.“ 

Anders sollen sich die Anuren verhalten. Bei ihnen findet 
Gemmill, dass sich der Müller’sche Gang in seiner ganzen 
Länge unabhängig vom Wolff’schen Gange bildet, indem zuerst 
seitlich von dem hintersten Wimpertrichter eine Rinne entsteht, 
von deren Boden ein Zellstrang zwischen Peritonealepithel und 
Wolff’schem Gang nach rückwärts wächst. Von dem primären 
Tubenostium aus faltet sich in der von Hoffmann geschilderten 
Weise das über den Pronephros verlaufende Zylinderepithel zu 
einer Röhre zusammen, sodass das definitive Ostium — ent- 
sprechend dem Verlaufe dieses Epithelstreifens — nach aussen 
und ventral zu liegen kommt. 

Es erübrigt mir noch, zum Schlusse die Verhältnisse bei den 
Gymnophionen kurz zu skizzieren. Schon Semon sagt am 
Ende seiner Untersuchungen über das Urogenitalsystem 


22 Hans Rabl: 


von Ichthyophis glutinosus: „Ich betrachte daher als sicher, dass 
bei Ichthyophis der Müller’sche Gang ohne Beziehung zum 
Vornierengang und zur Vorniere entsteht.“ Und zu dem gleichen 
Ergebnis ist jüngst Brauer gelangt. Er fand bei Hypogeophis, 
wie die früher zitierten Autoren bei Urodelen und Anuren, in 
der Vornierengegend ein erhöhtes Peritonealepithel, welches sich 
„fast über die ganze vordere Hälfte der lateralen Wand der 
Vorniere erstreckt, aber mit den ventral liegenden äusseren Peri- 
tonealtrichtern in keinem Zusammenhang steht.“ Später treten 
ventrale und dorsale Leisten auf, welche sich zusammenneigen 
und dadurch das Rohr zum Abschluss bringen. So legt sich der 
vordere Teil der Tube an. Der hintere entsteht durch selb- 
ständiges Auswachsen des ersteren. So sehr auch manche Bilder 
den Gedanken nahe legen, dass sich das Peritonealepithel an der 
3ildung dieses letzteren Abschnittes beteilige, so gestatten doch 
reine @uerschnitte, besonders in älteren Stadien, den sicheren 
Schluss, dass dies nicht der Fall ist. 


Wenn ich mich nunmehr der Darstellung meiner eigenen 
Befunde zuwende, so will ich die zwar umständliche, aber darum 
auch den strengsten Kritiker hoffentlich überzeugende Methode 
befolgen, indem ich die aufeinander folgenden Stadien der 
Vorbereitung und Anlage des Müller’schen Ganges einzeln 
eingehend beschreibe. Den Leser, dem dieser Weg zu weit- 
schweifig ist, kann ich auf die vorläufige Mitteilung meiner 
Ergebnisse, die ich am anatomischen Kongresse in Heidelberg 
vorgetragen habe, verweisen. 


Da bei Larve a noch keinerlei Veränderungen zu beobachten 
sind, welche mit der Bildung des Müller’schen Ganges in 
direkten oder indirekten Zusammenhang gebracht werden könnten, 
so beginne ich mit der Larve b. Hier erscheint zum ersten 
Male an der Oberfläche der Vorniere jenes erhöhte Epithel, 
welches Fürbringer zuerst gesehen hat und das von ihm wie 
“ von allen Nachuntersuchern zur Bildung des Müller’schen 
Ganges in Beziehung gebracht wurde. Doch sind die Zellen in 
diesem Stadium noch nicht zylindrisch, da sie nur eine Höhe 
von 124, parallel der Oberfläche hingegen einen Durchmesser 
von 32 u besitzen. Sie sind aber immerhin höher als die Peritoneal- 


Vorniere u. Bildung des Müller’schen Ganges beiSalamandramaculosa. 323 


Epithel-Zellen anderer Regionen. Gegenüber Wilson muss ich 
hervorheben, dass in diesem Stadium im Innern der Vornieren- 
kammer an keiner Stelle eine Erhöhung der Epithelzellen wahr- 
zunehmen ist. Das flimmernde Epithel des ersten Trichters setzt 
sich wohl in sagittaler Richtung eine gewisse Strecke weit auf 
die Wand der Vornierenkammer fort, geht aber dann in das 
flache Epithel, das dieselbe im übrigen auskleidet, über. Es 
besteht demnach in dieser Hinsicht zwischen Salamandra atra und 
Salamandra maculosa ein kleiner Unterschied; dagegen stimme 
ich mit Wilson darin überein, dass das erhöhte Epithel nicht, 
wie dies die älteren Autoren dargestellt haben, die ganze Ober- 
fläche der Vorniere überzieht, sondern nur einen Streifen bildet, 
welcher seinen Ausgang vom äusseren Rande des zweiten Trichters 
nimmt und in lateraler Richtung ventralwärts verläuft. 

Die genauere Verlaufsrichtung des Streifens wurde aber 
von allen meinen Vorgängern nicht genügend untersucht, obwohl 
sie für das Verständniss späterer Verhältnisse von grösster 
Bedeutung ist. Larve b lässt diesbezüglich folgendes erkennen: 
Der zweite Vornierentrichter mündet wie bei a noch in die 
Vornierenkammer, doch befindet sich jene Stelle schon sehr nahe 
dem Übergange der Kammer in die weite Leibeshöhle. Die 
tlimmertragenden Zellen, welche in allen Fällen die Nephrostome 
lateral- und kaudalwärts umrahmen, lassen sich infolgedessen am 
vorliegenden Objekte noch eine Strecke weit in die freie Leibes- 
höhle hinein verfolgen. Genau am Übergange des Divertikels in 
die letztere sieht man, dass sich an den lateralen Rand des 
flimmernden Epithels der fragliche Zellstreifen anschliesst. Er 
zieht von hier nach aussen bis in den Winkel, wo dorsale und laterale 
Körperwand ineinander übergehen und steigt dann ventralwärts 
bis zum Ansatz des lateralen Lebergekröses herab. 

Gegenüber den geschilderten Verhältnissen bietet Larve c in 
zwei Punkten Abweichungen dar. Einmal liegen die hinteren Trichter 
beiderseits mehr im Innern der Vornierenkammern. Obgleich 
sich das flimmernde Epithel vom hinteren Rande der Trichter an 
noch über 90 «» nach rüchwärts erstreckt, erreicht es daher doch 
nicht die Mündung der Vornieren-Divertikel in die Leibeshöhle. 
In diesem Falle sieht man, dass sich den flimmernden Zellen 
kubische Zellen anschliessen, welche in der unmittelbaren Fort- 
setzung der ersteren gelegen sind. und sich am Übergange des 


324 ı Hans Rabl: 


Divertikels in die Leibeshöhle auf die Wand derselben fortsetzen 
(Fig. 33). Die zweite Abweichung besteht darin, dass der Streifen 
erhöhten Epithels an der dorsalen Wand der Leibeshöhle nicht 
quer nach aussen zieht, sondern gleichzeitig einen nach vorn 
gerichteten Verlauf besitzt. Es wird dadurch der Winkel, in dem 
horizontaler und vertikaler Schenkel des Streifens zusammen- 
treffen, nach vorn verlegt. Der vertikale Teil des Streifens zieht 
in rein dorso-ventraler Richtung nach abwärts und endigt, wie 
- früher, am Abgange des lateralen Lebergekröses (Fig. 32). Was 
die Grösse der Zellen des Streifens betrifft, so sind nur diejenigen, 
welche sich an die Flimmerzellen anschliessen, kubisch, die übrigen 
haben noch dieselbe platte Gestalt wie im vorher beschriebenen Falle. 

Larve d verhält sich hinsichtlich der Lage des zweiten 
Triehters wie b, hinsichtlich des Verlaufes des erhöhten Zell- 
streifens an der dorsalen Körperwand wie c. Bei Larve e findet 
man den zweiten Trichter rechts noch in die Vornierenkammer 
einmünden; links liegt er gerade an dem Übergange derselben 
in die weite Leibeshöhle (Fig. 35). Während im vorhergehenden 
Schnitte die Vornierenkammer noch geschlossen war, tritt hier 
an ihrer ventrolateralen Wand (Vl. W.) ein Spalt auf. An dem 
folgenden Schnitte ist der vom Darme zur dorsalen Körperwand 
ziehende Fortsatz noch kürzer und verschwindet weiterhin voll- 
ständig. Die Lunge ist in diesem Falle so stark ausgedehnt, 
dass der Pleuraraum vollkommen ausgefüllt ist. An die Mündung 
des Trichters schliesst sich nach aussen das erhöhte Peritoneal- 
Epithel (E.E.) an. Aus der Serie kann man feststellen, dass 
dasselbe am Dache der Leibeshöhle eine Strecke von 150 « m 
schräg nach aussen führender Richtung verläuft, um erst dann 
ventralwärts umzubiegen. Ausser diesem Streifen schliesst 
sich bei dieser Larve an den Trichter noch ein 
zweiter an, welcher sagittal nach rückwärts zieht. 
Er besitzt eine Länge von 120 « und geht unmerklich in das 
niedere Epithel über, das jene flache Leiste bekleidet, in welcher 
der Vornierengang in gerader Richtung nach rückwärts verläuft. 
Es verdient besonders hervorgehoben zu werden, dass dieses 
Epithel genau in der Verlängerung der flimmernden Zellen des 
Trichterrandes gelegen ist. 

Rechts sieht man, dass sich an den hinteren Rand des 
Triehters lateralwärts kubische Zellen anschliessen (Fig. 35). Das 


Vorniere u. Bildung des Müller’schen Ganges beiSalamandramaculosa. 325 


Divertikel wird hier etwas weiter und gestattet, dass sich neben 
jene Zellen, welche die Umsäumung des Trichters bilden, noch 
ca. vier Zellen entlang der dorsalen Wand anreihen. Am nächsten 
Schnitte sind die Flimmerzellen verschwunden; an Stelle der von 
ihnen gebildeten Rinne liegt jetzt eine Platte kubischer Zellen. 
welche kontinuierlich in jene übergehen, die als Fortsetzung der 
seitlich vom Trichter aufgetretenen Zellen erscheinen (Fig. 36). 
30 « weiter rückwärts hat sich die Vornierenkammer in die 
Leibeshöhle geöffnet, sodass sich das kubische Epithel nach aussen 
fortsetzen kann, wobei der weitere Verlauf des Streifens dem- 
jenigen bei Larve c gleicht. 5 

Ganz analoge Bilder liefert Larve {. Auch hier mündet der 
zweite Trichter der rechten Seite noch in die Vornierenkammer 
(Fig. 7), jener links bereits in die weite Leibeshöhle (Fig. S). 
Von der rechten Körperseite habe ich aus jener Region ein 
Platten-Modell angefertigt, das in Fig. 12 dargestellt ist. Man 
sieht nach Wegnahme der lateralen Körperwand von aussen und 
rückwärts auf Leber, Lunge, Darm und Dach der Leibeshöhle. 
Auf dem letzteren ist der erhöhte Epithelstreifen in roter Farbe 
dargestellt. Er verläuft zuerst nach aussen und vorn und biegt 
erst dann ventralwärts ab, wie das auch von den jüngeren 
Embryonen beschrieben wurde. Unmittelbar nach aussen von 
den flimmernden Zellen des Trichters liegen einige Zellen, welche 
kurzzylindrisch sind, aber keine Flimmern tragen (Fig. 7). An 
den folgenden Schnitten erreicht die Trichterspalte ihr kaudales 
Ende, wobei die flimmernden Zellen an Zahl ab-, die angrenzenden 
kubischen Zellen jedoch zunehmen. Weiterhin folgen in genauer 
Verlängerung des Trichters auf die flimmernden Zellen noch in 
einer Strecke von 50 « kubische Zellen, welche mit den lateralen 
zu einem einheitlichen Streifen verschmolzen sind (Fig. 6). 
Dieser ist an den einzelnen Schnitten sukzessive von vorn nach 
hinten schmäler, bis er im genannten Abstand vom hinteren 
Rande des Trichters verschwindet. 

Auf der linken Seite der Larve verhält sich der nach aussen 
ziehende Streifen wie rechts; er legt sich an den Trichter nahe 
dessen hinterem Ende an (Fig. Ss). Von hier kann man zunächst 
neben dem Trichter, später neben jenen Peritoneal-Epithel-Zellen, 
welche genau in der Fortsetzung des Trichters gelegen sind, ein 
erhöhtes Epithel auf einer Strecke von 130 « nach rückwärts 


326 Hans Rab]: 


verfolgen. Der von diesem erhöhten Epithel überzogene Abschnitt 
der dorsalen Leibeswand bildet wie auf der anderen Seite eine 
etwas hervortretende Leiste, welche neben der Mittellinie gelegen 
ist und an ihrer Basis den Wolff’schen Gang enthält. Die 
Höhe der Epithelzellen dieses Streifens beträgt etwa 8 «, ihr 
Durchmesser, parallel der Oberfläche, 6—8S u: die Zellen des 
lateralen Streifens hingegen besitzen hier bei gleicher Höhe einen 
Durchmesser ihrer Basalfläche von ca. 28 «, sind also viel platter. 
Der Vergleich der beschriebenen Befunde lehrt somit inbezug 
auf den sagittal nach rückwärts ziehenden Streifen erhöhten 
Epithels, dass derselbe seinen Ausgangspunkt bald vom zweiten 
Trichter, bald von dem neben diesem auftretenden erhöhten 
Yng Trg Peritoneal-Epithel nimmt. Man hat den 
DM WA ” Eindruck, als ob eine einheitliche Epithel- 
formation angelegt würde, deren proximaler 
und lateraler Teil zuerst entsteht, während 
der mediale und kaudale Abschnitt später 
auftritt. Am Übergang der beiden Ab- 
schnitte liegt der 2. Vornierentrichter, der 
bald an seinem hinteren Umfang in die 
gedachte Formation einbezogen ist, bald 
medial von dem erhöhten Peritonealepithel 
liegt und seine Selbstständigkeit scheinbar 
bewahrt. 
Die beiden Ursprungsarten des medialen 


Pen AR “ Epithelstreifens lassen sich bei Larve gl 
ı Bad nebeneinander beobachten. Die Mündung 
Fig. 7. des Trichters der rechten Seite ist nach einer 


Buchstabenerklärung: Sagittalrekonstruktion in Textfigur 7!) dar- 
Vrg = Vornierengang; gestellt. Sie liegt dort, wo sich die Vor- 
7rg — Triehtergang; ierenkammer in die weite Bauchhöhle 
2. Vntr = 2. Vornieren- $ 
trichter : öffnet. An dem Schnitte, welcher den 
P.Ep = Peritonealepithel. Trichter in seiner grössten Ausdehnung 
trifft, findet man die Vornierenkammer noch geschlossen, an den 
folgenden Schnitten dagegen, welche gleichfalls noch die Mündung 
des Trichters enthalten, ist die offene Kommunikation zwischen 
Leibeshöhle und Divertikel bereits eingetreten. Noch im Innern 
1) Diese Figur zeigt — wie alle folgenden Rekonstruktionen — die 
Region des 2. Vornierentrichters bei 200facher Vergrösserung. 


Vorniere u. Bildung des Müller’schen Ganges beiSalamandramaculosa. 327 


des Divertikels sieht man, wie auf der rechten Seite der Larve f, 
lateral vom Trichter eine Anzahl kubischer Epithelzellen. Wo 
sich das Divertikel nach aussen öffnet, geht diese Zellreihe auf 
die laterale Leibeswand über (Fig. 39). Ausserdem setzt sie sich 
aber auch in sagittalerRichtung über eine Strecke von 250 u fort. 
Der kranial breite Epithelstreifen wird hierbei kaudalwärts immer 
schmäler, das Epithel ist durchgehends zylindrisch. Es reicht 
in der Region des Trichters bis unmittelbar an denselben 
heran; doch scheint der Prozess, auf Grund dessen die platten 
Peritonealepithelzellen eine zylindrische Form annehmen, auf den 
Trichter selbst nicht überzugreifen. 

Anders ist es links. Zwar mündet auch hier der Trichter 
noch in die Vornierenkammer und ist das Epithel derselben 
lateral vom Trichter in einem kleinen Bezirk erhöht (Fig. 40). 
Jedoch das Epithel am hinteren Umfange des Trichters zeigt 
eine auffallende Veränderung. Noch ehe sich der Trichter voll- 
kommen ausgeglättet hat, werden nämlich seine Zellen zylindrisch 
und verlieren ihre Flimmerhaare (Fig. 41). An der Stelle, an 
welcher sich die Vornierenkammer nach aussen öffnet, geht, wie 
in allen Fällen, das an den Trichter grenzende Epithel auf die 
Leibeswand über. Der sagittal nach rückwärts ziehende Streifen 
erscheint jedoch, im Gegensatz zu den Verhältnissen der rechten 
Seite, als schnurgerade Fortsetzung der Trichterrinne. Die Länge 
des erhöhten Epithelstreifens beträgt von der Mitte des Trichters 
an 375 u. 

Diese Larve lehrt, dass man der erwähnten Verschiedenheit 
im Ausgangspunkt des sagittal nach rückwärts verlaufenden Epithel- 
streifens keine prinzipielle Bedeutung beimessen darf. Es geht 
dies aber auch aus folgender Überlegung hervor: Bei jüngeren 
Larven greift das flimmernde Epithel des Trichters — wie oben 
beschrieben wurde — auf die lateral angrenzende Fläche der Vor- 
nierenkammer über. Man darf diese Platte wohl als eine Verbrei- 
terung des Vornierentrichters betrachten und daher noch demselben 
zurechnen. Wenn nun auch der fragliche Epithelstreifen nicht 
immer als direkte Fortsetzung des Trichters selbst erscheint, so 
liegt er doch zum mindesten in der Verlängerung jener Platte. 
Ausserdem besitzt er im letzteren Falle einen nach der Mitte 
zustrebenden Verlauf, sodass er schliesslich auf jeden Fall in die 
Verlängerung des Trichters zu liegen kommt und endlich kann 


328 Hans Rabl: 


es als sicher angenommen werden, dass der Trichter auch bei 
jenen Larven, in denen er an den vorliegenden Präparaten noch 
unverändert ist, später dieselbe Umwandlung seines Epithels 
erfahren hätte, welche bei anderen Larven bereits frühzeitig ein- 
tritt. Ich bitte darüber die späteren Stadien zu vergleichen. 
So darf man denn ganz allgemein den zweiten Vornierentrichter 
als den Ausgangspunkt des sagittal nach rückwärts ziehenden 
Epithelstreifens bezeichnen. 

Derselbe erfordert aus dem Grunde eine so eingehende 
Schilderung seines Ursprunges, weil er die Anlage des Müller- 
schen Ganges darstellt. Schon bei Larve f, noch deutlicher aber 
bei g' sieht man, dass sein Epithel stellenweise mehrschichtig 
wird und zapfenförmig in die Tiefe dringt. Dieser Vorgang 
erfolgt bald in Form einer soliden Wucherung wie bei Larve f 
(Fig. 37), bald unter Bildung einer kleinen Randkerbe, ähnlich 
wie bei einer Einstülpung (Larve g!, Fig. 34). In beiden Larven 
erscheint diese Proliferation nur auf der linken Seite, die auch 
mit Rücksicht auf die Lage des zweiten Trichters als die weiter 
entwickelte bezeichnet werden muss; die abgebildete Stelle liegt 
bei Larve f 115 «, bei Larve g! 360 « hinter der Mitte des 
zweiten Vornierentrichters. 

Bei Larve g mündet der zweite Trichter der rechten Seite 
in die freie Leibeshöhle, jener der linken in die noch geschlossene 
Vornierenkammer. In beiden Fällen ist er sehr kurz, sodass 
man annehmen möchte, dass er sich in Rückbildung befindet. 
Besonders gilt dies von der linken Seite. Hier erscheint er an 
einem einzigen Schnitte als seichte Rinne, die von einem Flimmer- 
epithel bekleidet wird. An den proximal folgenden Schnitten 
ist diese Rinne nach der Bauchhöhle zu von flachen Zellen bedeckt, 
welche die Obliteration des Trichters einzuleiten scheinen. Distal- 
wärts folgen auf die flimmernden Zellen als Begrenzung der sich 
rasch abflachenden Rinne kurzzylindrische Elemente, an welche 
sich lateralwärts die nach aussen streichende Reihe erhöhter 
Epithelzellen anschliesst. Der nach rückwärts ziehende Streifen 
erhöhten Epithels erscheint auf beiden Seiten als direkte Fort- 
setzung des Trichters. Er besitzt rechts eine Länge von ca. 
130 ı, links von ca. 230 « vom hinteren Rande des zugehörigen 
Trichters gemessen. Eine Einwucherung von Epithelzellen in 
das Bindegewebe besteht hier noch nicht. 


Vorniere u. Bildung des Müller’schen Ganges beiSalamandramaculosa. 329 


Bei Larve g? liegen die Verhältnisse folgendermassen: 
Rechts mündet der zweite Trichter nicht mehr in das Divertikel, 
sondern bereits in die Leibeshöhle. An seine Mündung schliesst 
sich lateral eine Reihe zylindrischer Zellen an, welche kranial- 
wärts in den nach aussen abbiegenden Streifen erhöhten Epithels 
übergeht. Bei Verfolgung der Serie kaudalwärts vom zweiten 
Trichter bemerkt man, dass diese an denselben angrenzende Zell- 
reihe immer schmäler wird, bis sie nach etwa 150 « nur mehr 
ca. 4 Zellen breit ist. Gleichzeitig erscheint die Verlaufsrichtung 
des Streifens nicht rein sagittal, sondern der Mittellinie leicht 
zustrebend. Die Zellen, welche die Trichterrinne begrenzen, 
behalten bis an das Ende derselben ihre charakteristische Gestalt. 
Indem sich aber die lateral an den Trichter stossenden Zylinder- 
zellen der Mittellinie nähern, treten allmählich in der Fortsetzung 
des Trichters Zylinderzellen auf, wie dies auch bei Larve g' 
(rechte Seite) der Fall ist. 

Die Mündung des zweiten Trichters der linken Seite ist in 
Fig. 485—55, Taf. XX genau dargestellt. Sie liegt noch im Inneren 
der Vornierenkammer; erst in dem Schnitte, welcher in Fig. 54 
abgebildet ist, ist der ventrale Abschluss der Vornierenkammer 
verschwunden. Fig. 48 und 49 zeigen den Trichtergang, dessen 
Zellen jedoch keine Zilien tragen. Bei Fig. 50 ist er solid geworden. 
Fig. 51 zeigt den Übergang zum Trichter, welcher auf Fig. 52 
vollgetroffen ist. Auf Fig.53 sieht man die Trichterrinne seichter, 
in Fig. 54 und 55 flacht sie sich aus, wobei die Zellen der Rinne 
selbst denselben Charakter annehmen, welchen das lateral an die 
Rinne angrenzende Peritoneal-Epithel besitzt. 

An diesen Schnitten fallen zwei Eigentümlichkeiten auf: 
1) dass der Trichter sehr klein geworden ist, sich also ın 
Rückbildung befindet und 2) dass sich der Trichtergang unmittelbar 
vor seinem Übergang in den Trichter in einen kurzen soliden 
Strang umgewandelt hat. In der ersteren Hinsicht verhält sich 
diese Larve wie g, dagegen ist sie inbezug auf die Obliteration 
des Trichterganges weiter entwickelt, da von einer solchen dort 
noch nichts zu bemerken ist. Distal vom zweiten Trichter 
erscheint in einem Abstande von ca. 150 «, also dort, wo der 
Streifen bereits sehr schmal geworden ist, das Epithel in 
Proliferation, sodass Bilder entstehen, wie solche von Larve fund g' 
bereits wiedergegeben wurden. Es geht demnach aus meinen 


330 Hans Rabl: 


Präparaten hervor, dass bei Larven von ca. 35 mm Länge 
eine Verkleinerung des zweiten Vornierentrichters 
eintritt, welche als beginnende Rückbildung des- 
selben gedeutet werden muss, da gleichzeitig die 
Obliteration des Trichterganges am Übergange in 
den Trichter eintritt. In der Verlängerung des Trichters 
erscheint das Peritoneal-Epithel erhöht und schnürt nach der 
Tiefe Zellen ab, welche die Anlage des Müller’schen Ganges 
bilden. Vom Trichter dieses letzteren ist bis jetzt 
noch nichts zu sehen. 

Mit Rücksicht auf die Tatsache, dass der zweite Trichter 
in drei Fällen (auf beiden Seiten bei Larve g und auf der linken 
Seite bei Larve g?) verkleinert war, scheint es zunächst unwahr- 
scheinlich, dass aus diesem der Müller’sche Trichter hervorgeht. 
Man möchte sich vielmehr der Vermutung Wilsons anschliessen, 
dass der Müller’sche Trichter ohne Beziehung zur Vorniere 
aus dem erhöhten Peritonealepithel an der Oberfläche dieses 
Organs entsteht. Und doch würde man damit fehl gehen. Dies 
beweisen die folgenden Stadien. 

Ich beschreibe zunächst die Region des zweiten Vornieren- 
trichters auf der linken Seite der Larve i. Auf Tafel XX ist jeder 
Schnitt dieser Gegend gezeichnet. Fig. 56 zeigt den Trichter- 
gang, darüber den Vornierengang. Die Vornierenkammer ist 
bereits mit der grossen Leibeshöhle in Kommunikation getreten, 
im Lumen des Trichterganges liegen einige glänzende, mit Eosin 
gefärbte Schollen. welche die Reste der Flimmerbüschel darstellen. 
Proximalwärts lässt sich der Trichtergang über eine Strecke von 
4304 verfolgen, bis er in den drüsigen Teil des Vornieren- 
kanälchens übergeht. Auf diesem Verlaufe ist er meist sehr 
eng, gelegentlich auch vollkommen solid, an anderen Stellen 
jedoch kann man sogar noch die Flimmerbüschel an den Zellen 
erkennen. Während der Trichtergang in Fig. 56 unter dem 
Vornierengange gelegen ist, rückt er auf Fig. 57—60 nach aussen, 
an ihm vorüber. Hierbei ändert er sein Aussehen, man bemerkt 
mehr Kerne in ihm, was auf eine Zunahme der Zellen unter 
gleichzeitiger Verschmälerung der Zellkörper schliessen lässt. In 
Fig. 61 erscheint der so modifizierte Gang als eine solide Zellen- 
anhäufung, in welcher auf Fig. 63 ein Lumen erscheint, das auf 
Fig. 64 durchgebrochen ist. Hier befindet sich demnach die 


Vorniere u. Bildung des Müller’schen Ganges beiSalamandra maculosa. 331 


Mündung des Trichterganges, d. h. der zweite Vornierentrichter. 
Doch ist sein Aussehen gegen früher wesentlich verändert. Er 
bildet eine Spalte, welche etwas schräg nach aussen sieht, und 
ist von zwei Lippen begrenzt, die von einem Epithel, das sich 
aus dichtgedrängten hohen Zellen zusammensetzt, überkleidet 
werden. Dieser Spalt flacht sich kaudalwärts rasch ab. Auf 
Fig. 67 sehen wir nur mehr ein erhöhtes Epithel, das eine 
schmale Leiste überzieht. Das Epithel wird nun allmählich 
niedriger und ist nach 120. vollkommen platt. Doch ist in der 
zwischen Fig. 67 und Fig. 69 gelegenen Zone die Grenze des 


VG Dig Epithels gegenüber dem Bindegewebe 
ET d = N j 
=D efai erart schwer festzustellen, dass sich 
F B: | nicht mit Bestimmtheit sagen lässt, ob 
BA \ nicht schon vorher jene Abflachung des 
ar \ Epithels eingetreten war. 


Aus dieser Schnittserie ergibt sich, 
dass der zweite Vornierentrichter eine 
eigentümliche Veränderung durchge- 
macht hat: Es ist die Umgestal- 
tung des zweiten Vornieren- 
trichters in den Trichter des 
Müller’schen Ganges. Wie sich 
aber auch aus dem Vergleiche dieser 
Serie mit anderen noch zu besprechenden 
ergibt, besteht eine besondere Eigentüm- 
lichkeit des vorliegenden Falles darin, 
dass hier diese Metamorphose nicht 
8 den Trichter allein, sondern sogar das 

Be Endstück des Trichterganges ergriffen 

Fig. 8. hat. Es zeigt dies auch die Rekon- 

Buchstabenerklärung siehe struktion der beschriebenen Schnittserie 

Ber (Textfig. 8) in anschaulicher Weise.') 

Wer Textfig. Ss mit 7 (normaler Trichter) vergleicht, braucht nicht 

mehr speziell auf die Unterschiede der beiden aufmerksam 
gemacht zu werden. 


!) Da der Zweck dieser und aller folgenden Rekonstruktionen war, 
die Beziehungen der Anlage des Müller’schen Trichters zum Trichter- 
gange und dem erhöhten Peritonealepithel klarzustellen, so musste ich von 
einer naturgetreuen Rekonstruktion auf die sagittale Ebene absehen und 


ID 


HanserRabil: 


Eine Frage von grosser Bedeutung. die ich aber leider 
nicht mit der wünschenswerten Sicherheit beantworten kann, ist 
die, ob bei der zweifellosen Metamorphose des zweiten Vor- 
nierentrichters auch sein Epithel beteiliet ist, oder ob es 
etwa durch jenes zylindrische Epithel verdrängt und ersetzt wird, 
welches aussen an den Trichter angrenzt. Der erstere Fall wäre 
aus dem Grunde höchst merkwürdig, weil der Vornierentrichter 
bekanntlich von einer einzigen Lage tlimmernder Zellen ausgekleidet 
wird und hier demnach Flimmerzellen, denen gemeinhin die 
Fähigkeit der Proliferation abgesprochen wird. zum Ausgangs- 
punkt einer ganz neuen Bildung würden. Ich habe daher meine 
sämtlichen Präparate genau auf das Vorkommen von Rück- 
bildungserscheinungen an den Zellen der Vornierentrichter und 
speziell deren Kernen durchmustert. konnte aber keinerlei Anhalts- 
punkte gewinnen, die mir eine sichere Entscheidung zu treffen 
erlaubt hätten. Die Vornierentrichter der Larven eg und ge? 
sind zwar im ganzen verändert, die Zellkerne aber besitzen ein 
durchaus normales Aussehen. Dasselbe gilt auch für die späteren 
Stadien, in denen die Umbildung der Trichter stattfindet. Ein 
einziges Mal sah ich in einem Trichter einen pyknotischen Kern, 
dagegen sind die chromatolytischen Figuren im unmittelbar 
angrenzenden Epithel der Leibeshöhle, welches sich dort ausbreitet, 
wo früher gleichfalls Flimmerzellen standen, etwas zahlreicher. 
Immerhin sind sie auch dort nur vereinzelt anzutreffen; dagegen 
fällt hier das häufige Vorkommen von Mitosen auf, denen ich im 
Trichter selbst nur ausnahmsweise begegnet bin. Bilder der 
letzteren Art dürfen übrigens nicht für eine Metaplasie des Epithels 
der Vornierentrichter herangezogen werden, da sie erst dann 
sichtbar werden, wenn auch sämtliche Nachbarzellen ihren 
Charakter geändert haben. Wer sich demnach nicht entschliessen 
kann, eine Ausnahme des Satzes anzuerkennen, dass sich Flimmer- 


etwas willkürlich verfahren. Zwar wurde der Vornieren- und Trichtergang 
stets in genauer Projektion auf die sagittale Ebene eingetragen, bezüglich 
des erhöhten Peritonealepithels jedoch wurde nur jener Punkt festgehalten, 
welcher in der sagittalen Verlängerung der Trichterrinne gelegen ist, und 
die Trichterrinne selbst mit jener Tiefe gezeichnet, als ob sie in ihrer ganzen 
Länge in die Sagittalebene fallen würde. Man hat sich in diesem und allen 
folgenden Fällen vorzustellen, dass man von der Mittelebene des Körpers aus 
nach aussen und somit auf die mediale Fläche des Trichters blickt. 


Vorniere u. Bildung des Müller’schen Ganges beiSalamandramaculosa. 333 


zellen nicht mehr zu teilen vermögen, muss annehmen, dass die 
Zellen der Vornierentrichter nur sehr langsam zugrunde gehen, 
dass ihre Kernstruktur lange erhalten bleibt und dass die Rück- 
bildung vermutlich überhaupt nicht unter dem Bilde auffälliger 
Chromatinveränderungen verläuft, sondern in einer allmählichen 
Schrumpfung unter Beibehaltung der Textur besteht. Für diese 
Annahme spricht die Tatsache, dass auch die Kerne der 
Zellen des Trichterganges an jenen Stellen, an welchen der Gang 
bereits obliteriert und in einen dünnen Faden ausgezogen ist, noch 
geringfügige Veränderungen aufweisen, obgleich diese Zellen später 
sicherlich zugrunde gehen. Trotzdem kann ich mich nicht ent- 
schliessen, ohne dem Befunde deutlicher Rückbildungserscheinungen 
in den Zellen der Trichter eine Neoplasie ihres ‚Epithels zu 
behaupten. Ich muss die Sache vielmehr — wie gesagt — unent- 
schieden lassen, wenngleich ich der Ansicht zuneige, dass die 
Flimmerzellen allmählig von den lateral angrenzenden Zylinder- 
zellen verdrängt werden, indem sie teils in loco degenerieren, 
teils von ihrer Unterlage abfallen. 

Der gleiche Moment der Metamorphose des Vornierentrichters 
in den des Müller’schen Ganges, wie bei Larve i ist auch auf 
der linken Seite der Larve j (Taf. XXI, Fig. 70—81) getroffen 
worden. Auch hier sieht man, dass der Trichtergang ventral 
vom Vornierengang nach aussen rückt. Hiebei wird er in 
TÜ Fig. 73 solid. In Fig. 74 verbindet sich 
diese solide Zellmasse mit dem erhöhten 
Peritoneal-Epithel, in Fig. 75 hat sich 
in derselben eine Rinne gebildet. Hier 
liegt demnach wieder der zweite meta- 
morphosierte Vornierentrichter, d. h. der 
Trichter des Müller’schen Ganges vor. 
In Fig.76 erscheinen die Lippen der Rinne 
bis zur Verschmelzung genähert, sodass 
ein Gang mit Lichtung vom Epithel 
getrennt ist. Fig. 77 zeigt diesen 
Gang solid, sodass er als eine in die 
Tiefe greifende Verdickung des Peri- 
toneal-Epithels erscheint. In Fig. 78 
Fig.9. Buchstabenerklärung wird diese Verdickung allmählich kürzer 


s. Text-Figur 7. und lässt sich schliesslich auf Fig. 79 
Archiv f. mikrosk,. Anat. Bd. 64. 22 


334 Hans Rabl: 


und SO nicht mehr scharf als solche erkennen. 
Text - Figur 9 zeigt diesen Trichter in der 
sagittalen Rekonstruktion. 

Leider liegen die Verhältnisse nicht immer 
so klar, wie in den eben geschilderten Fällen. 
Denn bei etwas weiter entwickelten Larven ist 
das unterste Ende des Trichterganges in der 
hegelso stark rückgebildet, dass der Zusammen- 
hang zwischen ihm und dem Ostium abdominale 
tubae nicht mehr direkt zu sehen ist. Ein 
Beispiel dieser Art habe ich in Textfigur 10 
(rechte Seite der Larve i) dargestellt. Hier 
wird der Trichtergang in seinem letzten Stücke, 
das dem Peritoneal-Epithel unmittelbar an- 
liegt, solid und verschmilzt mit dem- 
selben; doch vermag man immerhin die rest- 
lichen Zellen des Trichterganges wegen ihrer 
bedeutenden Grösse vom erhöhten Epithel 
der Leibeshöhle noch zu unterscheiden. 60 « 
hinter dieser Übergangsstelle erscheint eine 
Rinne, die sich rasch vertieft und in einen Fig. 10. 
ganz kurzen Gang führt, welcher als die Anlage der Tube 
betrachtet werden muss. Diese Nische liegt hier, wie in den 
beiden vorher angeführten Fällen, am medialen Ende jenes 
Streifens erhöhten Epithels, welcher nach aussen und kranialwärts 
verfolgt werden kann und dessen Auftreten bereits in früheren 
Stadien genau beschrieben wurde. In diesem Falle kann wohl 
eine direkte Metamorphose des Vornierentrichters in den Trichter 
des Müller’schen Ganges nicht mit Sicherheit bewiesen werden, 
doch ergibt sich aus der Lage-Beziehung des hinteren Endes 
des Trichterganges zur beginnenden Einstülpung des Ostium 
abdominale tubae, dass die Region, in welcher der zweite Vor- 
nierentrichter gelegen war, dieselbe ist, in welcher nunmehr der 
Müller’sche Trichter angelegt wird. 

Ähnliche Verhältnisse liegen bei Larve l auf beiden Seiten vor. 
Die rechte Seite wurde sowohl fast Schnitt für Schnitt geezeichnet 
(Taf. XXI, Fig. 32—93), als auch rekonstruiert. Die Rekon- 
struktion (Text-Fig. 11) erstreckt sich sowohl kranial, wie kaudal- 
wärts auf eine grössere Anzahl Schnitte als auf Taf. XXI abge- 


Vorniere u. Bildung des Müller’schen Ganges beiSalamandramaculosa. 335 


bildet wurden. Figur 82 zeigt den 
Triehtergang noch von ansehnlicher 
Grösse, er wandelt sich nun in einen 
soliden Strang um und verkleinert sich 
dabei rasch. Schliesslich (Fig. s4—87) 
wird er im Querschnitt nur mehr von 
einer einzigen Zelle dargestellt, welche 
daran zu erkennen ist, dass sie in einem 
Hohlraume liegt, den sie nicht ganz 
ausfüllt, und dass sie von einigen Zellen 
konzentrisch umgeben wird. Diese Zelle 
ist klein, der Rand des Protoplasmas 
ezackt, der Kern sehr chromatinreich 
und fast homogen. Hier liegen demnach 
Bilder vor, welche eine zweifellose 
Degeneration des Trichtergangepithels 
zeigen. Der dünne Endfaden des 
Trichterganges rückt dem erhöhten 


Peritonealepithel immer näher und legt sich ihm schliesslich an. Auf 
Fig. 88 ist die beschriebene Zelle nicht mehr mit absoluter Sicherheit 
zu erkennen, in Fig. 89 sieht man an der Spitze einer schon auf 


Fig. 12. 


nicht mehr zu unterscheiden ist, tritt eine Rinne auf, die sich 
39% 


Fig. 57 beginnenden rinnenförmigen Ein- 
stülpung des Peritonealepithels noch eine 
kleine geschrumpfte Zelle, welche möglicher- 
weise das letzte Ende des Trichterganges 
bildet. In Fig. 90 ist hiervon nichts mehr 
zu sehen. Auf Fig. 91 erscheint die ganze 
erhöhte Fpithelmasse in die Tiefe gerückt 
und in Fig. 93 findet man eine Gruppe von 
Epithelzellen in einer vorspringenden Leiste 
der Leibeswand unter einem nicht erhöhten 
Peritonealepithel gelegen: die Anlage des 
Müller’schen Ganges. 


Die Rekonstruktion der linken Seite 
zeigt Textfigur 12. Auch hier wird der 
Vornierengang, ehe er verschwindet, solid 
und legt sich dem Peritonealepithel dicht 
an. An dem Punkt, wo er von demselben 


336 Hans Rabl: 


rasch vertieft und in einen ganz kurzen Gang führt, von dem 
sich ein Zellenstrang noch durch einige Schnitte nach rückwärts 
verfolgen lässt. Das Peritoneal- Trg Vag 
epithel wird knapp hinter der Rn US 
Triehtermündung wieder flach. N 
Stellen auch diese Bilder dr 
Deutung, dass sich der Vornieren- 
trichtter in den Trichter des 
Müller’schen Ganges verwandelt, 
keine wesentliche Schwierigkeit in 
den Weg, so kann das von anderen 
Fällen nicht gesagt werden. Eine 
— zumindest scheinbare — Ab- 
weichung von der bisher beschriebe- 
nen BildungsweisedesMüller’schen 
(ranges liegt beispielsweise auf der 
rechten Seite der Larve m vor. Es 
wurde von dieser sowohl eine Rekon- 
struktion (Text-Fig. 13) als die 
Zeichnung der wichtigsten Schnitte 
der Serie ausgeführt. Man sieht in Fig. 13. 
Fig. 94 bis 101 (Taf. XXII), dass der an seinem Ende zu einem 
dünnen Faden verkümmerte Trichtergang immer weiter lateralwärts 
rückt und sich schliesslich mit dem Epithel der Leibeswand verbindet 
(Fig. 99). Gleichzeitig erscheint eine Einbuchtung, welche sich 
allmählich zu einer immer tiefer werdenden Rinne ausgestaltet. 
Doch erst 150 « hinter ihrem vordersten Ende, an welchem sich 
der Triehtergang mit ihr verbunden hat, schliesst sie sich zu 
einem Rohre ab. Diese Stelle ist in den Fig. 105 und 106 zu sehen. 
Noch eigentümlicher erscheint die Bildung des Müller’schen 
Ganges bei Larve j (rechte Seite). Hier endigt der Trichtergang 
als dünner solider Faden, welcher mit dem medialen Ende des 
erhöhten Peritoneal-Epithels verschmolzen ist, wie dies bezüglich 
Larve 1, Fig. 88, 89 dargestellt wurde. Das Epithel zeigt aber 
bei Larve j an dieser Stelle noch keine rinnenförmige Einbuchtung. 
Dieselbe erscheint erst 170 « hinter dem genannten Punkte und 
erst weitere 110 « kaudalwärts ist die Rinne zu einem Rohre 
geschlossen, während gleichzeitig das Peritonealepithel darüber 
wieder eine flache Gestalt angenommen hat. 


EEE RZ LE GEMELDET TDN DENE, ENTER WR nn en EEE EN 


Vorniere u. Bildung des Müller’schen Ganges bei Salamandra maculosa. 3371 


In die Kategorie jener Fälle gehört auch Larve o! (Länge: 
39'/ mm—19!/s mm), deren rechte Seite rekonstruiert wurde 
(Textfig. 14). Der Trichtergang wird 
auch hier an seinem kaudalen Ende solid 
und erscheint schliesslich mit dem erhöhten 
Peritoneal-Epithel verschmolzen. Ein 
Querschnitt durch diese Gegend zeigt 
das Epithel der Leibeshöhle zapfenartig 
in die Tiefe verlängert. Jener Zapfen 
wird vom soliden Endstücke des Trichter- 
ganges gebildet, welches vermöge der 
bedeutenden Grösse seiner Zellen noch 
auf mehreren Schnitten vom zylindrischen 
Peritoneal-Epithel zu unterscheiden ist. 
Nun beginnt eine Rinne, welche sich 170 « 
hinter dem Übergange des Trichterganges 
in das Leibeshöhlen-Epithel zu einem 
grossen Rohre schliesst. Hier wie in allen 
ähnlichen Fällen, wird am hinteren Ende 
der Rinne das gesamte erhöhte Epithel, 
welches die Wandung dieser letzteren 
bildet, zum Rohre abgeschnürt, sodass 
das erhöhte Epithel an der Mündungs- 
stelle des Müller’schen Ganges mit 
einem Schlage dem flachen Epithel Platz 
macht. Auf der linken Seite verhält 
sich der Beginn des Müller’schenTrichters 
analog, indem der Trichtergang als solider Strang endigt, nachdem er 
sich mit dem Epithel der Leibeshöhle verbunden hat, während erst 
weiter rückwärts die Rinne erscheint, welche sich in den Müller’schen 
Gang fortsetzt. Die Mündung des Ganges liegt hier 240 « hinter 
demjenigen Schnitte, welcher die letzte Spur des Trichterganges 
in Zusammenhang mit dem Epithel zeigt. 

Diese Abweichungen bilden keine Widerlegung des Gesetzes, 
dass der Müller’sche Trichter aus dem zweiten Vornieren- 
trichter hervorgeht, wenn man die Annahme macht, dass sich 
die Rinne, welche kaudal vom Ende des obliterierten Trichters 
erscheint, von hinten nach vorne schliesst. Macht dieser Abschluss 
. In jener Region halt, in welcher ehedem der Vornierentrichter 


338 Hans; Rab; 


gelegen war, so wird derselbe auch hier in das Ostium tubae 
einbezogen. Es kann diese Einfaltung des erhöhten Peritoneal- 
epithels in Analogie zu jener Bildung des Müller’schen Ganges 
gebracht werden, welche ich bereits oben von Larve f und g! 
beschrieben habe. Hier wie dort wird erhöhtes Peritoneal-Epithel 
in die Tiefe abgeschnürt, wobei es wohl ohne Belang ist, ob 
dieses, wie in den jüngeren Stadien, in der Weise geschieht, 
dass vom Peritonealepithel ein solider Strang abgespalten wird, 
oder dadurch, dass sich dasselbe als Rinne abschnürt, wie dies 
bei älteren Larven die Regel bildet. Die Gleichheit dieser beiden 
Bildungsarten ergibt sich daraus, dass sowohl bei jüngeren Larven 
eine Einbuchtung des in die Tiefe sprossenden Epithelzapfens, 
wie auch bei älteren eine Abschnürung grösserer Zellmassen ohne 
Lichtung ausnahmsweise vorkommt. So wenig aber, wie man 
jene geringfügige Einkerbung bei jüngeren Larven als die Anlage 
des Müller’schen Trichters deuten darf, so ist man auch nicht 
zu der Annahme genötigt, dass jene Mündung des Müller’schen 
Ganges, die man bei älteren Larven kaudal vom obliterirenden 
zweiten Trichter vorfindet, das bleibende Tubenostium darstellt. 

3ei Larve k kann man beide Bildungsarten des Anfangs- 
stückes des Müller’schen Ganges beobachten. Auf der rechten 
Seite streicht vom obliterierten zweiten Vornierentrichter an ein 
zunächst sehr hohes, später allmählich niedriger werdendes 
Zylinder-Epithel in sagittaler Richtung nach rückwärts. Der 
Trichtergang ist hier nicht obliteriert, sondern zeigt ein weites 
Lumen und deutliche Flimmerhaare bis zum Übergang in den 
Trichter. Dieser aber ist bereits durch Aneinanderrücken seiner 
Wandungen in einen schräg liegenden, soliden Zapfen des 
3auchhöhlenepithels umgewandelt. Das Zylinder-Epithel besitzt an 
dem auf den Trichter folgenden Schnitte eine Höhe von 28 « und 
begrenzt zunächst eine nur 30 4 lange, sehr seichte Rinne (Fig. 114), 
welche nach rückwärts flach ausläuft. Allmählich niedriger 
werdend, setzt es sich über eine Strecke von 540 « fort, bis es in 
die Tiefe rückt. Hiermit ist die Anlage des Müller’schen Ganges 
vom ÖOberflächen-Epithel abgelöst, das Peritoneal-Epithel selbst 
ist von jenem Punkte an, an welchem das Epithel in die Tiefe 
verlagert wurde, flach. Die Verlagerung des Peritoneal-Epithels 
in die Tiefe habe ich an Fig. 102—104 dargestellt. Fig. 102 
zeigt eine ganz seichte Rinne, deren Zellen nur mehr eine Höhe, 


Vorniere u. Bildung des Müller’schen Ganges bei Salamandra maculosa. 339 


von 12. besitzen, in 103 wird die Rinne von flachen Zellen 
überdeckt, in Fig. 104 ist sie bereits vollkommen abgelöst und 
zur Anlage des Müller’schen Ganges umgestaltet. Links liegen 
die gleichen Verhältnisse vor, sodass ich von einer Schilderung 
derselben absehen kann. Wollte man die in Fig. 102—104 dar- 
gestellte Mündung des Müller’schen Ganges als die definitive 
betrachten'!), so wäre man in Verlegenheit, welche Bedeutung man 
der vorhergehenden, 540 « langen Strecke erhöhten Zylinderepithels 
zuzuschreiben hätte. 


Unter Berücksichtigung aller oben beschriebenen Verhält- 
nisse scheint es mir daher nicht möglich, eine andere Erklärung 
für die Bildung des Müller’schen Ganges zu geben, als die 
folgende: Das proximale Ende des Müller’schen Ganges wird 
— bei verschiedenen Larven in verschieden grosser Ausdehnung — 
vom Peritoneal-Epithel gebildet. Die grösste Strecke ist die bei 
Larve k beobachtete von 540 «, in anderen Fällen ist sie nur 
sehr kurz. In dieser Strecke tritt von der Mündung des zweiten 
Vornierentrichters an eine allmähliche Erhöhung des Epithels auf. 
So entsteht ein Streifen von zylindrischen Zellen, welcher in 
sagittaler Richtung nach rückwärts verläuft. Das erhöhte Epithel 
rückt bald nach seiner Anlage in die Tiefe, an seiner kaudalen 
Spitze häufig früher als an seinem kranialen Anfang. Welche 
Momente für die Variationen dieses Prozesses massgebend sind, 
lässt sich vorläufig nicht angeben. Der Trichter selbst geht aus 
jener Region des Peritonealepithels hervor, an welcher vormals 
der zweite Vornierentrichter gemündet hatte. Allerdings kommt 
es — wie oben bemerkt — gelegentlich vor, dass die Tuben- 
mündung nicht in genauer Weise an der Stelle des ehemaligen 
Vornierentrichters gelegen ist, sondern, wenigstens scheinbar, um 
ein geringes kaudal von demselben zur Ausbildung gelangt. Es 
könnte dieses letztere Vorkommen aber damit zusammenhängen, 


!) Das definitive Tubenostium des erwachsenen Tieres wird in 
keinem Falle so gebildet. Denn dasselbe stellt einen sehr grossen Trichter dar, 
dessen Entwicklung in einer nächsten Arbeit (dieses Archiv, dieser Band) 
beschrieben ist und wird von Teilen des Peritoneum zusammengesetzt, die 
sich erst sekundär mit dem ursprünglichen Tubenostium verbinden. Man 
kann das Letztere auch als das primäre bezeichnen; es ist nicht nur die 
ontogenetisch frühere, sondern auch die phylogenetisch ältere Anlage, welche 
dieselbe Ausbildung wie bei Selachiern und Amnioton erfährt. 


340 Hans Rabl: 


dass der Vornierentrichter auch dann noch, wenn er bereits 
obliteriert ist, nach rückwärts wandert, wie er in früheren Stadien 
nach rückwärts gerückt ist. Diese Annahme lässt sich sogar auf 
den Fall übertragen, dass sich der Vornierentrichter vollkommen 
ausgeglättet hat, sodass nurmehr der Epithelbezirk, in den er 
gemündet hatte, nach rückwärts verschoben wird. Es sind eben 
die Umbildung des Epithels des zweiten Vornierentrichters zum 
Ostium abdominale tubae und die Obliteration von jenem zwei 
Prozesse, welche zu verschiedenen Zeiten einsetzen können. Erfolgt 
Ersatz des Flimmerepithels durch Zylinderepithel noch vor der 
Obliteration des Vornierentrichters, so wird der hintere Vornieren- 
trichter direkt zum Ostium abdominale tubae. Häufiger scheint 
es sich jedoch zu ereignen, dass der Vornierentrichter verstreicht 
und sein Epithel erst sekundär in das des Müller’schen Trichters 
einbezogen wird. 

Der Anteil, welchen dasselbe in diesem Falle an der 
Bildung des Tubenostiums nimmt, lässt sich natürlich nur so 
lange erkennnen, als der Trichtergang mit dem Epithel in 
Verbindung bleibt und dadurch die ehemalige Lage des Vornieren- 
trichters bezeichnet. Bei einer Larve, deren Trichtergang bereits 
vollkommen verschwunden ist, besitzen wir keinen Anhaltspunkt, 
aus dem wir die Beteiligung der Vorniere an der Bildung des 
Müller’schen Ganges erschliessen könnten. Solange aber die 
Rückbildung des Trichterganges von seiner Mündung her nicht 
allzuweit vorgeschritten ist, weist die nahe Lagebeziehung, welche 
zwischen seinem blinden Ende und dem Ostium des Müller’schen 
Ganges besteht, auf den ehemaligen Zusammenhang dieser beiden 
Gebilde hin. (Vergl. Textfig. 15, welche das Ende des Trichter- 
ganges und den Anfang der Tube bei Larve n? zeigt.) 

Der bei weitem grössere Teil des Müller’schen Ganges ent- 
steht durch freies Auswachsen der hintersten Spitze des vorderen 
Stückes. Niemals fand ich Bilder, welche eine Beteiligung des 
Wolff’schen Ganges vermuten lassen. Die gänzliche Unab- 
hängigkeit der Anlage des Müller’schen Ganges von dem 
letzteren erhellt besonders aus Fig. 107 bis 113 (Taf. XXII). Hier 
hat sich der Wolff’sche Gang, wie das öfters vorkommt, von 
seiner Wandung zurückgezogen, wodurch der Raum zwischen den 
beiden Röhren noch grösser als bei tadelloser Erhaltung des natür- 
lichen Zustandes erscheint. Fig. 107 zeigt den Müller’schen 


Vorniere u. Bildung des Müller’schen Ganges beiSalamandra maculosa. 341 


(ang als Röhre, in der das Lumen noch als 
winziger Spalt sichtbar ist. Die Zellen und 
Kerne sind bedeutend kleiner als die des 
Wolff’schen Ganges. In Fig. 108 besitzt 
die Röhre einen kleineren Durchmesser als 
früher und im folgenden Schnitte sind nur 
mehr vier Zellen an der Bildung des Rohres 
beteiligt, dessen Lumen geschwunden ist. Am 
nächsten Schnitte ist der Durchmesser des 
Rohres abermals kleiner geworden, die Kerne 
sind dunkel und chromatinreich und unter- 
scheiden sich dadurch wesentlich von den sehr 
grossen, chromatinarmen Kernen des Woltf- 
schen Ganges. Am fünften Bilde sieht man 
einen Zellhaufen, der aus drei Zellen besteht. 
Zwischen ihm und dem Wolff’schen Gange 
ist bereits am vorhergehenden Schnitte 
eine bindegewebige Scheidewand sichtbar ge- 
worden, die in der Mitte nur sehr dünn, 
seitlich aber verbreitert ist und eine voll- 
kommene Trennung der beiden Gebilde be- 
wirkt. Auf Fig. 112 liegt an Stelle des 
se Zellhaufens nur da mehr eine protoplasmareiche 
PEy! . 2, Zelle, deren Natur man nicht mehr mit Sicher- 
a heit erkennen kann. Immerhin erscheint es 
mir mit Rücksicht auf ihre Grösse wahr- 
scheinlich, dass dieselbe das Ende des 
Müller’schen Ganges darstellt. Bezüglich 
des neben ihr gelegenen Kernes, der nur von einem schmalen 
Plasmasaume umhüllt ist, muss man auf jede bestimmte 
Diagnose verzichten. Im folgenden Schnitte sind auch diese 
letzten, in ihrer Natur zweifelhaften Zellen verschwunden, 
sodass zwischen Wolff’schem Gange und Peritoneal-Epithel 
nurmehr eine Schichte zarten Bindegewebes!) eingeschoben ist. 

Eine zweite Serie, aus welcher sich die freie Endigung des 
Müller’schen Ganges in der gleichen einwandfreien Weise, wie 
im eben beschriebenen Falle, feststellen lässt, habe ich in 


7 
Fig. 15. 


‘) Dasselbe ist auf der Zeichnung leider etwas ungenau wiedergegeben. 


342 Hans Rabl: 


Fig. 115—120 wiedergegeben. Hier ist der Wolff’sche Gang 
nicht geschrumpft, der Müller’sche Gang daher demselben 
dicht angelagert, aber trotzdem vermag man an jedem Schnitte 
die äussere Konturlinie des Wolff’schen Ganges deutlich zu 
erkennen. Der Müller’sche Gang endigt auch hier als zuge- 
spitzter, solider Strang, ohne mit dem Wolff’schen Gange oder 
dem Peritonealepithel in Verbindung zu treten. Es kann also 
mit Entschiedenheit erklärt werden, dass eine Abspaltung des 
Müller’schen Ganges vom Wolff’schen Gange nicht stattfindet. 
Ebenso kann ich bezüglich dieser späteren Stadien eine Betei- 
lieung des Peritonealepithels an der Bildung des Müller’schen 
(ranges ausschliessen. Ob in jenem Falle, welcher in Textfig. 12 
dargestellt ist, nicht noch nachträglich eine Verlötung des freien 
Endes des Müller’schen Ganges mit dem Epithel der Leibes- 
höhle stattgefunden hätte, lässt sich natürlich nicht sagen. Wäre 
diese Verlötung ausgeblieben, so möchte sich hier ein Beispiel 
bieten, wonach der ganze Müller’sche Gang vom Tubenostium 
d.h. aus dem metamorphosierten zweiten Vornierentrichter hervor- 
gewachsen wäre. Wäre es aber später zu einer Verschmelzung 
der beiden Epithelien gekommen, so hätte diese — in Anbetracht 
der geringen vorläufigen Entwicklung des Müller’schen Ganges 
— auch hier immer noch innerhalb jener Epithelstrecke erfolgen 
können, welche bei anderen Larven an der Bildung des Ganges 
beteiligt ist. 

Ich habe im vorhergehenden gezeigt, dass die Obliteration, 
bezw. Metamorphose, des zweiten Trichters bei Larven von etwa 
35 mm Länge eintritt. Es kann diese Angabe selbstverständlich 
keine allgemeine Giltigkeit beanspruchen, da sowohl die Rück- 
bildung von Larvenorganen als die Entwicklung neuer Körper- 
elemente bekanntlich sehr wesentlich von den allgemeinen 
biologischen Faktoren beeinflusst wird, unter denen die Larve 
gedeiht. Dagegen dürfte es wohl allgemein zutreffen, dass jene 
Obliteration des hinteren Vornierentrichters die Rückbildung des 
ganzen Organs einleitet. Der erste Trichter bleibt — wie aus 
der Tabelle (Seite 279) hervorgeht — viel länger offen. Auf 
Fig. 9 (Taf. XVI) habe ich den ersten Trichter der rechten Seite 
der Larve n!, auf Fig. 10 jenen der linken Seite der Larve n? 
abgebildet. An beiden sind noch die Zilien vorhanden, sodass 
man schliessen darf, dass sie sogar noch funktionieren, indessen 


Vorniere u. Bildung des Müller’schen Ganges bei Salamandra maculosa. 343 


die hinteren Trichter der betreffenden Seiten bereits bedeutende 
Umgestaltungen erfahren und sich von den Trichtergängen 
abgeschnürt haben. In seltenen Fällen findet man zu dieser Zeit 
die beiden Trichter, den ersten intakten und den zweiten obliterierten, 
bezw. metamorphosierten, durch einen Streifen erhöhten Zylinder- 
Epithels verbunden. Was Wilson an jungen Larven von 
Salamandra atra beobachtete, kommt also auch bei Salamandra 
maculosa vor, hier aber — wie gesagt — nur ausnahmsweise 
und erst in späten Stadien. Eine Schnittserie, welche diesen 
Streifen zeigt, ist in Fig. 42—46 dargestellt. Das erste Bild 
zeigt den langgestreckten vorderen Trichter, der — wie immer — 
in die laterale Ecke der Vornierenkammer einmündet. Die Zellen 
tragen noch Zilien. Der Trichtergang zieht kopfwärts, sodass 
man ihn an den kaudal von seiner Mündung gelegenen Schnitten 
nicht findet. Dagegen setzt sich der Trichter kaudalwärts in 
eine Rinne fort (Fig. 43), welche immer kürzer wird und 
schliesslich in eine Platte erhöhten Epithels übergeht, die zunächst 
an der ventralen Seite der Vornierenkammer gelegen ist und 
gegen ihren Hohlraum zu etwas vorspringt (Fig. 44). Diese Platte 
oder Leiste rückt allmählich dorsalwärts, wobei sie sich weiter 
verschmälert, sodass sie schliesslich am Querschnitt nur mehr einen 
(kurzen Zapfen mit wenigen erhöhten Zellen an seiner Spitze bildet 
Fig. 45). Diese Zellen gehen dort, wo sich die Vornierenkammer 
in die Leibeshöhle öffnet (Fig. 46) in jenes erhöhte Epithel über, 
das einerseits nach aussen und ventralwärts verläuft, andererseits 
kaudalwärts über die Vorniere herabzieht, bis es den medialen 
Rand des obliterierenden zweiten Trichters erreicht. 

So selten auch eine derartige Umbildung des flachen Epithels 
der Vornierenkammer in Zylinderzellen eintritt, so beansprucht 
jenes Vorkommnis doch unser lebhaftes Interesse, weil in diesen 
Fällen auch der erste Trichter in jene Epithelformation einbezogen 
erscheint, die zur Bildung des Müller’schen Ganges in innigster 
Beziehung steht. Wenngleich bei Salamandra eine Annäherung 
der Vornierentrichter aneinander nicht vorkommt, wie dies z. B. 
nach Brauer bei Hypogeophis der Fall ist, so kann man doch 
in dem Auftreten eines zylindrischen Epithelstreifens, der die 
beiden Trichter verbindet, den Ausdruck ähnlich wirkender 
Ursachen erblicken. Von den hinteren Trichtern schreitet die 
Degeneration auf die Vornieren-Kanälchen fort, dieselben werden 


344 Hans Rabl: 


schmäler und verlieren ihr Lumen. Erst an meinen ältesten 
Larven habe ich eine Abschnürung der vorderen Trichter beob- 
achten können; demgemäss geht auch das erste Vornieren- 
Kanälchen später als das zweite zugrunde. Bezüglich der Ver- 
änderung der Drüsenzellen kann ich auf das Seite 303 Gesagte 
verweisen. Der Vornierengang scheint sich von hinten nach vorn 
zurückzubilden. Wenigstens sieht man an Larven von ca. 45 mm 
Länge die ersten Zeichen der Rückbildung desselben unter Ver- 
kleinerung seines Durchmessers und Verlust seiner Lichtung in 
derselben Strecke, in welcher die Obliteration des Trichterganges 
am weitesten vorgeschritten ist. Die weiteren Umbildungen in 
der Vorniere habe ich nicht studiert. Ob es zu einem Zerfall 
der Vornieren-Kanälchen und des Ganges durch quere Zer- 
schnürung in einzelne Stücke kommt, kann ich nicht angeben, 
da ich keine Rekonstruktionen dieser späteren Stadien vor- 
genommen habe. Auftallende Kernveränderungen wie Chromatolyse 
und Zerfall waren auch in meinen ältesten Vornieren noch nicht 
enthalten, obwohl ich nicht zweifle, dass es später zu solchen 
oder ähnlichen Prozessen in ausgedehntem Masse kommt. 

Auch der Glomerulus war — wenn auch als vollkommen 
kompakter Körper — noch erhalten und bot samt den darin 
eingeschlossenen Pronephridialkörpern an seinen Kernen keinerlei 
degenerative Veränderungen. Die Vornierenkammer ist auch an 
meinen ältesten, in der Metamorphose bereits weit vorgeschrittenen 
Larven noch nachweisbar. Sie bildet hinter dem Glomerulus 
einen ausserordentlich engen Spalt, der zunächst in sagittaler, 
später in schräger nach aussen führender Richtung verläuft. Ihre 
Mündung in die Leibeshöhle ist auch noch bei meinem ältesten 
Salamander von 52 mm Länge zu sehen. 

Der Vergleich dieser Ergebnisse mit den Angaben früherer 
Forscher weist wesentliche Unterschiede zwischen jenen und mir 
auf. Doch sind die Abweichungen von den Autoren aus den 
neunziger Jahren entsprechend den Fortschritten der histologischen 
Technik kleiner als jene, welche mich von Fürbringer und 
Hoffmann trennen. So haben schon Mac Bride, Jungersen 
und Wilson den Müller’schen Gang aus dem Peritoneal- 
Epithel abgeleitet. 

Wilson glaubt, dass die Veranlassung für die Annahme 
Fürbringers und Hoffmanns bezüglich der Entstehung des 


Vorniere u. Bildung des Müller’schen Ganges bei Salamandra maculosa. 345 


Müller’schen Ganges durch Abspaltung aus dem Wolff’schen 
darin gelegen sei, dass der Wolff’sche Gang manchmal seine 
Lage verändert, wobei er eine kleine Schlinge macht. Auch eine 
vom Peritoneal-Epithel abgelöste Zellgruppe mag sich bisweilen 
näher als gewöhnlich an den degenerierenden W olff’schen Gang 
angeschmiegt haben. Es ist wohl einerlei, welches mikroskopische 
Bild zu diesem Irrtum Veranlassung gegeben hat. Solange keine 
lückenlosen Schnittserien bei der Untersuchung so schwieriger 
Verhältnisse verwendet wurden, stand eben eine unerschöpfliche 
Fehlerquelle offen, die bei Vervollkommnung der Technik mit 
einem Male versiegte. Den Angaben von Gemmill, dass wohl 
der proximale Teil des Ganges aus dem Peritoneal-Epithel, dagegen 
sein distaler Teil, von der Spitze des Wolff’schen Körpers an, 
aus dem Wolff’schen Gange hervorgehe, vermag ich kein ent- 
schiedenes Dementi entgegenzusetzen, da ich das Verhalten des 
Wolff’schen Ganges in der Urnierenregion nicht untersucht 
habe. Ich gedenke diese Lücke in kürzestem auszufüllen. Vor- 
derhand stehe ich jenem Satze jedoch misstrauisch gegenüber, 
da die Differenz in der histologischen Struktur der Zellen des 
Wolff’schen und Müller’schen Ganges eine so grosse ist, dass 
mir die Abstammung dieser von jenen sehr unwahrscheinlich 
dünkt. Auch spricht sich Gemmill bei der Beschreibung seiner 
Befunde weniger kategorisch aus als bei der bereits zitierten 
Zusammenfassung der Ergebnisse. Dort betont er die grosse 
Schwierigkeit, welche die gewonnenen Präparate einer einwand- 
freien Erklärung entgegensetzen, und meint, dass sich der 
Müller’sche Gang „teilweise infolge der Vermehrung seiner 
eigenen Zellen und teilweise auf Kosten von Zellen, welche von 
der Wand des Wolff’schen Ganges abstammen, nach rückwärts 
vermehrt.“ 

Eine Sache, die mir viel Kopfzerbrechen machte, ist die 
bei Fürbringer, Hoffmann und Wilson wiederkehrende 
Behauptung, dass der erste Trichter vor dem zweiten obliteriert. 
Erst die Lektüre der ausführlichen Arbeit Wilsons gab mir 
eine Erklärung hiefür in die Hand. 

Von einer Salamanderlarve von 32 mm Länge (Stadium D) 
gibt Wilson an, dass die vorderen Nephrostome auf beiden 
Seiten geschlossen gewesen wären. Er fährt aber folgendermassen 
fort: „On both sides, the anterior nephrostomes, though apparently 


346 Hans Rabl: 


closed, open backwards into the body-cavity by means of narrow 
superficial tubes, whose appertures are considerably more posterior 
than the original funnel. Between the new mouth of the first 
nephrostome and the second nephrostome the usual band of 
thickened epithelium runs.“ 

Auch bei einer Larve von Alytes von 36 mm Länge fand 
er die „wirkliche Mündung des Trichters“ geschlossen, sodass 
der tlimmernde, in der Richtung nach dem Coelom-Epithel ver- 
laufende Trichterkanal blind zu endigen schien. Vier Schnitte 
hinter dem Nephrostom war jedoch eine neue Öffnung vorhanden, 
welche die Kommunikation zwischen Leibeshöhle und Gang her- 
stellte. Aus dieser Beschreibung ergibt sich, dass Wilson nur 
denjenigen Trichter als den ursprünglichen anerkennt, welcher 
das Aussehen des in Fig. 1 oder 2, Taf. XVI, dargestellten besitzt, 
dessen Trichtergang quer nach aussen verläuft. Wie ich aber aus- 
führlich auseinandergesetzt und durch Rekonstruktionen erläutert 
habe, rückt der Trichter in späteren Stadien kaudalwärts, sodass 
der Trichtergang vom Trichter aus zunächst kranialwärts verläuft 
und erst an der Spitze der Vorniere nach aussen abbiegt. Es 
geht wohl nicht an, in diesem Falle von der Obliteration des 
ursprünglichen Trichters zu sprechen, da doch das Epithel des 
Divertikels an der Stelle, an welcher sich vormals der Trichter 
befand, irgend eine Veränderung darbieten müsste. Zu mindest 
wäre eine rinnenförmige Einsenkung desselben zu erwarten. Der 
Unterschied, welcher zwischen Öbliteration und Wanderung nach 
rückwärts besteht, lässt sich am besten beurteilen, wenn man an 
älteren Larven den noch intakten vorderen Trichter mit dem 
obliterierenden hinteren vergleicht. Während aber Wilson 
seine Angabe über die Obliteration des vorderen Trichters durch 
den Zusatz, dass eine Neubildung des Ostium in kaudaler Richtung 
erfolge, selbst berichtigt, machen Fürbringer und Hoffmann 
darüber keine weiteren Mitteilungen. Ich kann demnach nur ver- 
muten, dass sie denersten Trichter in älteren Larven nicht für normal 
funktionierend angesehen haben. Es ergibt sich dies auch aus einer 
ganz naturgetreuen Abbildung des ersten Trichters von Triton, welche 
in der Arbeit von Hoffmann enthalten ist. Hoffmann bezeichnet 
denselben als in Obliteration begriffen, obwohl dieser Trichter 
dasselbe Aussehen besitzt, welches er bei den meisten älteren 
Larven darbietet: Er bildet nämlich eine kurze, breite Aus- 


Vorniere u. Bildung des Müller’schen Ganges beiSalamandra maculosa. 347 


sackung der Vornierenkammer. Nur die Verfolgung der Schnitt- 
serie lässt in allen ähnlichen Fällen erkennen und würde wohl 
auch hier gezeigt haben, dass diese Aussackung in eine kranial- 
wärts gerichtete Röhre führt. 


Das Ostium abdominale tubae lassen alle Autoren aus dem 
erhöhten Peritonealepithel hervorgehen, das sich lateral an den 
zweiten Vornierentrichter anschliesst. Der Ursache dieses Fehlers 
nachzuspüren, fällt umso schwerer, als mehrere Zeichnungen 
publiziert sind, in welchen man medial von dem angeblichen 
Trichter des Müller’schen Ganges noch das Nephrostom mit 
seinen Flimmerzellen sieht. Ich wage zwar nicht, meine Befunde 
vollinhaltlich auf die Anuren zu übertragen, dagegen kann wohl 
kein Zweifel bestehen, dass sich Triton, Amblystoma und Sala- 
mandra, die am häufigsten untersuchten Urodelenarten, gleich 
verhalten. Es mag bei der einen Art die Beziehung des hinteren 
Vornierentrichters zum Ostium tubae stärker verdeckt sein als 
bei der anderen, jedenfalls aber muss bei allen das Ostium tubae 
an der Stelle des hinteren Vornierentrichters gelegen sein. 


Von allen Forschern, welche sich mit dem vorliegenden 
Probleme beschäftigt haben, scheint Fürbringer der richtigen 
Lösung am nächsten gekommen zu sein; nur war er nicht so 
glücklich, auf jene Stadien zu treffen, welche die direkte Her- 
leitung des Ostium abdominale tubae aus dem Vornierentrichter 
gestatten. Die Bilder Fig. 9—12 von Fürbringer aus der Serie 
durch eine 48 mm lange Salamanderlarve lassen sich ohne weiteres 
mit meinen Folgerungen in Einklang bringen, wenn man im Auge 
behält, dass sich der Müller’sche Gang zuweilen vom Peritoneal- 
epithelablöst, noch ehe sich der zweite Trichter geschlossen hat. Eine 
bessere Erklärung würde sich allerdings dann ergeben, wenn in 
den angezogenen Figuren vp2 nicht den hinteren, sondern den 
vorderen Vornierentrichter bedeuten würde. Dann liesse sich 
das Ostium des Müller’schen Ganges ohne Schwierigkeit als 
das veränderte zweite Vornierenostium auffassen. 


Auch Wilson scheint allein aus Mangel an Material zu einem 
anderen Resultate als ich gekommen zu sein. Dagegen dürfte 
Hoffmann zufällige, kleine Nischen im erhöhten Peritoneal-Epithel 
fälschlich für die Anlage des Müller’schen Trichters gehalten 
haben. Doch bleiben auch unter dieser Annahme einige Figuren, 


348 Hans Rabl: 


z. B. Fig. 27, Taf. XXXIU, gänzlich unverständlich. Auch 
(remmill und Mac Bride scheinen in jenen Fällen, welche sie 
zum Beweise für die Entstehung des Müller’schen Ganges 
ohne Beziehung zum Pronephros heranziehen zu können glauben, 
in denselben Fehler, wie Hoffmann verfallen zu sein. Doch 
sind ihre Zeichnungen so skizzenhaft ausgeführt, dass es nicht 
möglich ist, bestimmt zu entscheiden, über welche Schwierigkeit 
sie gestrauchelt sind. 

Diese kurze Kritik der Arbeiten meiner Vorgänger lässt 
erkennen, dass keiner derselben das Thema erschöpfend behandelt 
hat. Für die meisten lag wohl die nächste Veranlassung zu der 
Annahme, dass das Ostium abdominale tubae aus dem erhöhten 
Epithel über der Vorniere hervorgehen müsse, darin, dass sie 
dieser Erscheinung anderenfalls keine Erklärung hätten unterlegen 
können. Weiters mag aber hiezu noch die Erkenntnis beige- 
tragen haben, dass der Tubentrichter stets weiter lateralwärts 
liegt, als der hintere Trichter der Vorniere gemündet hatte. 
Wäre meine Auffassung nur auf Wahrscheinlichkeitsbeweise 
gegründet, so würde dieses Moment mit Erfolg gegen dieselbe 
herangezogen werden können. Nun bin ich aber in der Lage zu 
zeigen, dass diese laterale Verschiebung des Peritonealepithels, 
aus welchem der Müller’sche Trichter hervorgeht, bereits zu 
einer Zeit eintritt, in der jene Stelle noch mit dem Trichtergange 
verbunden ist. Es wird also nicht erst der Müller’sche Trichter, 
sondern schon derV ornierentrichter selbst während seinerObliteration, 
bezw. Modifikation, nach aussen verschoben. Während derselbe 
bei den Larven d, e und f (siehe Textfig. 1—4) medial vom 
Vornierengange liegt, kreuzt er bei älteren Larven (Textfig. 5) 
den Vornierengang und verbindet sich lateral von demselben mit 
dem Bauchhöhlen-Epithel (Textfig. s—14). Bei Larve g!, deren 
Vornierentrichter noch keine Veränderung erfahren hat, liegt 
derselbe fast genau an der Stelle, an welcher der Trichtergang 
vom Vornierengange gekreuzt wird. Bei älteren Larven liegt die 
Mündung wesentlich kaudaler als die Kreuzungsstelle.. Die 
Betrachtung der Serienschnitte durch das Ende des Trichterganges 
und den Anfang der Tube bei Larve m (Taf. XXII), verglichen mit einer 
Zeichnung, welche den Vornierentrichter einer jüngeren Larve zeigt 
(z.B. Fig. 39, Taf. XIX), lässt erkennen, wie weit der zweite Trichter 
während seiner kaudalen Wanderung nach aussen rückt. Doch 


Vorniere u. Bildung des Müller’schen Ganges beiSalamandra maculosa. 349 


‘rückt nicht der obliterierende Trichtergang innerhalb des erhöhten 
Epithels nach aussen, sondern das ganze Epithel erscheint in späteren 
Stadien lateralwärts verschoben, denn der Trichter bildet stets 
wie in den jüngsten Larven das mediale Ende des erhöhten 
Epithelstreifens. Diese Wanderung des Trichters scheint mir mit 
Rücksicht auf die Verhältnisse bei den höheren Wirbeltieren von 
hervorragender Bedeutung zu sein, da wir bei diesen sehen, dass 
sich der Müller’sche Gang lateralwärts von jener Stelle anlegt, 
an welcher in früheren Stadien die Vornierenkanälchen gelegen 
waren. Der Grund dieser lateralen Verschiebung kann nur darin 
gelegen sein, dass sich das in der Achse des embryonalen Körpers, 
an der Basis des Gekröses gelegene Bindegewebe verbreitert und 
dadurch den Trichter nach aussen verdrängt. 

Ich hätte nunmehr noch die Aufgabe, das Schicksal jenes 
erhöhten Streifens Peritoneal-Epithels darzulegen, der vom hinteren 
Trichter nach vorn und weiterhin ventralwärts verläuft und dessen 
Schilderung ich in jenem Stadium unterbrochen habe, in welchem 
die ersten Andeutungen des Müller’schen Ganges kaudal von der 
Vorniere auftreten. Ich werde aber diese Angelegenheit in einer 
folgenden selbständigen Abhandlung zur Sprache bringen, da sie 
eine eingehende Darstellung erfordert und hiedurch die vor- 
liegende Abhandlung eine unverhältnissmässige Länge erhalten 
würde. Es bildet nämlich die Entwicklung dieses erhöhten Epithels 
nur den ersten Schritt in der Differenzierung eines selbständigen 
Peritonealblattes, dessen Anlage und weitere Ausbildung besonders 
mit Rücksicht auf gewisse Verhältnisse bei den höheren Wirbel- 
tieren von grossem Interesse ist. 

Dagegen will ich diese Arbeit nicht schliessen, ohne nicht 
der phylogenetischen Bedeutung, welche meinen Befunden über 
die Bildung der Tuben bei den Amphibien zukommt, ein paar 
Worte zu widmen. Das wichtigste Ergebnis meiner Untersuchungen 
scheint mir nämlich darin zu liegen, dass wir nunmehr in der 
Lage sind, die Verhältnisse bei den Amphibien von jenen herzu- 
leiten, welche bei den Selachiern obwalten. Schon Gegenbaur, 
Fürbringer und Hoffmann taten dies; aber sie stützten den 
Vergleich auf jene Befunde, welche für eine Abspaltung des 
Müller’schen Ganges vom primären Harnleiter zu sprechen 
schienen. Nachdem aber diese Lehre durch die späteren Arbeiten 


von Mae Bride, Jungersen und Wilson als unrichtig nach- 
Archiv f, mikrosk. Anat. Bd. 64, 23 


350 Hans Rabl: 


gewiesen war, musste sich sogar ein Zweifel nach der Richtung 
ergeben, ob der Müller’sche Gang der höheren Wirbeltiere 
mit jenem der Selachier überhaupt homologisiert werden dürfe. 
Diesen Zweifel hoffe ich durch die vorliegende Arbeit zerstreut 
zuhaben. Wenngleich sich meine Untersuchungen auf eine einzige 
Art beschränken, so dürften sie doch geeignet sein, den Aus- 
gangspunkt einer erneuten Untersuchung der einschlägigen Ver- 
hältnisse bei den Anuren und Gymnophionen zu bilden. Und was 
die Amnioten betrifft, so gedenke ich, in einer späteren Arbeit 
den Nachweis zu erbringen, dass sich die Bildung des Müller- 
schen Ganges bei ihnen auf Grund der bei den Urodelen gemachten 
Erfahrungen nunmehr ohne Schwierigkeit verstehen lässt. 

Die Arbeiten über die Entwicklung des Müller’schen 
Ganges bei den Selachiern lehren, dass das Tubenostium aus den 
Östien der Vornierenkanälchen hervorgeht. Da die Vornieren- 
kanälchen nur sehr kurze, quere Verbindungen der Leibeshöhle 
mit der Lichtung des Vornierenganges darstellen, so gehen sie 
in ihrer gesamten Ausdehnung im Tubenostium auf. Nach der 
Darstellung von C. Rabl, welcher die genaueste Schilderung 
der Umbildung der Vorniere zum Tubenostium geliefert hat, rücken 
bei Pristiurus die Vornierenostien, welche ursprünglich, ent- 
sprechend ihrer segmentalen Anlage, auf eine grössere Anzahl von 
Urwirbeln verteilt sind, zusammen; gleichzeitig nimmt ihre Zalıl 
ab. Während anfangs vier Ostien vorhanden sind, trifft man 
später deren drei und zwei und am Ende des Prozesses nur 
mehr ein einziges Ostium. Da gleichzeitig die Weite der Östien 
zunimmt, beweist dies mit Sicherheit, dass das einfache Ostium 
durch Verschmelzung der zusammengerückten Ostien gebildet 
wurde. Doch lässt Rabl die Möglichkeit offen, „dass sich zu- 
weilen einzelne Östien schliessen und verschwinden, ohne mit 
den anderen zu verschmelzen.“ Dafür spricht auch bis zu einem 
gewissen Grade der Umstand, dass die Vornieren von Pristiurus 
einer ziemlich weitgehenden Variabilität unterworfen sind. 

Nach eigenen, wenn auch spärlichen Erfahrungen an Em- 
bryonen von Seyllium canieula kommt es hier bestimmt in ein- 
zelnen Fällen — ob in allen muss dahingestellt bleiben — zu 
einer Rückbildung des ersten, vielleicht auch des zweiten Vor- 
nierenostiums. Wie Pristiurus besitzt auch Seyllium meist vier 
Vornieren-Divertikel; doch habe ich auch drei und fünf gefunden. 


Vorniere u. Bildung des Müller’schen Ganges bei Salamandra maculosa. 351 


In jenen Fällen, in denen mehr als drei Divertikel vorhanden 
sind, ist stets das vorderste am wenigsten entwickelt. 

Bei Torpedo scheint nach den Angaben Rückerts diese 
Rückbildung der kranialen Partie der Vorniere besonders aus- 
geprägt zu sein. Sie führt zu einer gänzlichen Abflachung der 
vorderen Divertikel; die hinteren Divertikel dagegen werden in 
der Richtung von hinten nach vorn von der Leibeshöhle abgeschnürt 
und bilden dadurch den vorderen Teil des Vornierenganges. Nur 
ein mittleres Divertikel verliert seine Verbindung mit der Leibes- 
höhle nicht und wird dadurch zum Eingang in den Vornieren- 
gang, d. h. zum späteren Ostium abdominale tubae. Ich will 
zwar auf diese Darstellung kein zu grosses (Gewicht legen, da 
nach dem Urteile C. Rabls dieselbe „wesentlich anders aus- 
gefallen wäre, wenn Rückert sich entschlossen hätte, Rekon- 
struktionen irgend welcher Art auszuführen.“ Aber es darf 
wenigstens das eine daraus gefolgert werden, dass in der kranialen 
Partie der Vorniere eine Rückbildung von Divertikeln stattfindet. 

Berücksichtigt man diese Verhältnisse, so nimmt es nicht 
wunder, dass bei den urodelen Amphibien nur einer der beiden 
Vornierentrichter in die Bildung des Tubenostiums einbezogen 
wird. Die Homologie mit Pristiurus wäre wohl kompletter, wenn 
der vordere Trichter soweit kaudalwärts rücken würde, bis er 
den hinteren Trichter erreicht, und sich hernach mit ihm ver- 
einigen möchte. Einen derartigen Vorgang habe ich wohl bei 
Salamandra nie beobachtet, dagegen konnte Brauer für Hypo- 
geophis zeigen, dass die Aussentrichter der sich rückbildenden 
Vorniere, welche ursprünglich über eine grosse Zahl von Seg- 
menten verteilt sind, schliesslich dicht beieinander liegen. Dass 
es diesem Forscher nicht gelungen ist, eine Beziehung zwischen 
Vorniere und Anlage des Müller’schen Ganges wahrzunehmen, 
kann ich mir nur durch die Annahme erklären, dass er wohl 
die Rückbildung der Vorniere im ganzen, nicht aber die der 
einzelnen Trichter genügend verfolgt und trotz der grossen 
Sorgfalt, welche er seiner Arbeit zugewendet hat, gerade den 
springenden Punkt in der Anlage des Müller’schen Ganges 
übersehen hat. 

Wollte man die Bildungsart des Müller’schen Ganges, 
wie sie bei den Selachiern vorliegt, bei den Amphibien in unver- 
änderter Form wiederfinden, so müsste man erwarten, dass das 

23* 


5 
to 


Hans Rabl: 


zweite Vornierenkanälchen in seiner gesamten Ausdehnung in 
das Ostium tubae verwandelt wird. Auch der an das Kanälchen 
anschliessende Knäuel des Vornierenganges müsste sich zu einem 
geraden Rohre in die Länge ziehen, entsprechend dem gestreckten 
Verlauf des Anfangsstückes der Tube der Selachier. Diese Vor- 
gänge sind aber ontogenetisch nur schwer denkbar. So erscheint 
die Abänderung, welche die Anlage des Müller’schen Ganges 
bei den Amphibien erfuhr, als die notwendige Folge der hohen 
Differenzierung und funktionellen Entwicklung, welche die Vor- 
niere bei diesen erreicht hat. Nähere Aufklärungen müssen die 
Untersuchungen von phylogenetischen Zwischenstadien zwischen 
Amphibien und Selachiern bringen. Die Angabe von Semon, 
dass er bei Embryonen von Ceratodus mit bereits vollausgebildeter 
Urniere und funktionierender Vorniere noch keine Müller’schen 
(ränge gefunden habe, legt die Hofinung nahe, dass sich bei den 
Dipnoern ähnliche Verhältnisse wie bei den Amphibien wieder- 
finden lassen, welche jedoch, mit Rücksicht auf ihre tiefere 
Stellung im System, der Erklärung nach leichter zugänglich sein 
werden als die Beziehungen zwischen Vorniere und Bildung des 
Müller’schen Ganges bei den Amphibien. 


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356 Hans Rabl: 


Erklärung der Abbildungen auf Tafel XVI-XXI. 


Sämtliche Figuren, mit Ausnahme jener auf TafelXVII, wurden mit dem Zeichen- 
apparat von Oberhäuser unter Verwendung Reichert’scher Objektive 


genauest aufgenommen. 


Bedeutung der Buchstaben: 


4. = Aorta. 

A.M.G. = Anlage des Müller "schen Ganges. 

Am. — Arteria pulmonalis. 

Big. — Blutgefäss. 

Ch. — Chorda dorsalis. 

IE: — Ductus Cuvieri. 

Drst. — Drüsenstück des Vornierenganges. 

E. — Epithel des Oesophagus. 

B.E. — Erhöhtes Epithel des Peritoneum. 

F. — Glatte Muskelfasern der Darmwand. 

@l. — Glomerulus. 

H. — Herzkammer. 

K. — Kanälchen der Vorniere. 

L. — Leber. 

L.h.c.p. — Ligamentum hepato-cavo-pulmonale. 

L.h.e. — Ligamentum hepato-entericum. 

3% —= Laterales Lebergekröse. 

Lu. —= Lunge. 

M. —= Quergestreifte Rumpfmuskulatur. 

M.@. — Müller’scher Gang. 

M.G.R. = Rinnenförmige Anlage des Ostiums des 
[Müller’schen Ganges. 

M.s. — Membrana subvertebralis. 

IM, ZDR. —= Müller’scher Trichter. 

N. = Nerv. 

de. — Oesophagus. 

0.M.G. = Ostium des Müller’schen Ganges. 

PI.P.R. = Pleuroperitonealraum. 

Pr: — Pronephridialkörper. 

P3: —= Pigmentzelle. 

R.pl.p. = Recessus pleuroperitonealis. 

Ss. — Subvertebraler Lymphsinus. 

Schst. — Schaltstück des Drüsenganges. 

Dr. — Trichter des Vornierenkanälchens. 

Tra. — Trachea. 

Trg. — Trichtergang. 


V.c.p. = Vena cardinalis posterior. 


Vorniere u. Bildung des Müller’schen Ganges bei Salamandra maculosa. 357 


V.?!. W. = Ventrolaterale Wand der Vornierenkammer. 
Veyp: — Vena pulmonalis. 
Vn. — Vorniere, 
Vng. — Vornierengang. 
Vnk. — Vornierenkammer. 
TarıX VL 


. Querschnitt durch die rechte Körperseite der Larve a in der Höhe 


des 1. Vornierentrichters. Vergr. 50. 


. Querschnitt durch dieselbe Larve in der Höhe des 2. Vornierentrichters. 


Dieselbe Vergr. 


. Querschnitt durch die rechte Vorniere derselben Larve. Vergr. 100, 
. Querschnitt durch die rechte Seite der Larve a an der Stelle der 


Einmündung der Vornierenkammer in den Pleuroperitoneal-Raum. 
Vergr. 50. 


. Querschnitt durch die rechte Seite der Larve f. Vergr. 50. 
. Querschnitt durch dieselbe Larve an der Stelle der Einmündung der 


Vornierenkammer in die Leibeshöhle. Dieselbe Vergr. 


. Querschnitt durch die rechte Körperseite derselben Larve an der 


Stelle des 2, Vornierentrichters. Vergr. 100. 


. Querschnitt durch die linke Körperseite derselben Larve an der 


gleichen Stelle. Dieselbe Vergr. 


. Querschnitt durch die rechte Vorniere der Larve n! in der Höhe 


des 1. Trichters. Vergr. 100, 


. Querschnitt durch die linke Vorniere der Larven? an derselben Stelle. 
. Modell der rechten Körperseite der Larve a, von aussen und rück- 


wärts betrachtet. Man sieht die Einmündung der Vornierenkammer 
in die Leibeshöhle, 


. Modell der rechten Körperseite der Larve f. Die Verbindung der 


Leber mit der Leibeswand im unteren Teile des Bildes hat in natura 
nicht bestanden. Aus der rechten Körperwand wurde ein Stück 
herausgeschnitten, um den Verlauf des roten Streifens ganz über- 
blicken zu können. Vergr. 50. 


Taf. XVII. 


Sämtliche Figuren sind bei Vergrösserung durch das Zeiss’sche apochr. Obj. 


von 2 mm. Brennweite, Apert. 1,50 und Comp.-Ocular 8 gezeichnet. 


Fig. 13. Flimmerzellen aus der medialen Wand des 2. Trichters der Larve b, 


linke Seite. 


Fig. 14—26. Drüsenzellen, teils aus einem Vornierenkanälchen, teils aus 


Fig. 14. 


dem Drüsenstück des Vornierengangs. 
Zellen aus einem maximal dilatierten Kanälchen mit deutlichem 
Bürstensaum. Larve d. 


Fig. 15 Zylindrische Zellen mit vorgewölbten Zellkuppen. Larve b. 


Fig. 16. 


Niedere Zellen, welche grosse, mit Eisenhämatoxylin gefärbte Körner 
enthalten. Larve d. 


Fig. 31. 


Fig. 32. 


Fig. 33. 


Fig. 34. 


Fig. 39. 


Hans Rabl: 


u 18. Hohe, seeretgefüllte Zellen eines Kanälchens von beträchtlichem 
Durchmesser aber nur geringer Lichtung. Larve |, 


. 2 sekretgefüllte Zellen, dazwischen eine Zelle in Teilung. Grosse 


Hohlräume im Protoplasma, die vermutlich Fett enthielten. Larve g. 
. Zelle mit deutlicher Sonderung des Körpers in einen äusseren, 
vakuolisierten und inneren gestreiften Teil. Der Bürstensaum ist 
wie auf Fig. 17—19 auf eine einfache Grenzlinie reduziert, Larve n!, 


. Ähnliche Zelle wie die vorhergehende, nur ist der äussere Zellteil 


weniger vakuolisiert und enthält noch Körnchen. Larve l. 


. Zylindrische Zellen, vermutlich in Sekretion. Larve g. 
3 u. 24. Beispiele abnormer Sekretion, Larve b, bezw. d, 


u. 26. Zellen auseinem der Rückbildung entgegengehenden Kanälchen, 
die wahrscheinlich ihre Tätigkeit bereits eingestellt haben, Larve i, 
u. 28. Zellen aus dem Endstück des Vornierenganges. Larve b. 


Taf. XVIIL 
. Die beiden Glomeruli der Larve a. Vergr. 200. 


30. Rechter Glomerulus mit Pronephridialkörper der Larve e. Die 


laterale Fortsetzung der Vornierenkammer geht weiter aussen in den 
1. Trichter über. Vergr. 200. 

Die beiden Glomeruli der Larve n’. Sie liegen proximal von der 
Vorniere. Vergr. 100. 


TaraRIX: 


Rechte Körperseite der Larve c. Der Schnitt geht hinter dem 
2. Trichter durch; doch sieht man noch in seiner Verlängerung den 
Querschnitt einer Rinne. Vergr. 40, 

Querschnitt derselben Larve an der Stelle der Kommunikation der 
Vornierenkammer mit der Leibeshöhle. Dieselbe Vergr. 

Hinteres Ende des erhöhten Peritonealepithels von Larve g', linke 
Seite. Das erhöhte Epithel bildet einen nach der Tiefe gerichteten 
Zapfen, die Anlage des Mülller’schen Ganges. Vergr, 200. 


5 u. 36. Zwei aufeinanderfolgende Schnitte durch das hintere Ende 


des 2. Trichters von Larve e. Fig. 36 zeigt an Stelle des Trichters 
ein kubisches Epithel. Vergr. 200. 

. Anlage des Müller’schen Ganges am hinteren Ende des erhöhten 
Epithels auf der linken Seite der Larve f. Vergr. 200. 

Mündung des 2. Trichters von Larve e, linke Seite. Dieselbe liegt genau 

dort, wo die ventrolaterale Wand der Vornierenkammer schwindet. Da 
die Lunge sehr stark ausgedehnt ist, erscheint sie der Körperwand 
so dieht angepresst, dass der Pleuroperitoneal-Raum nicht nachweis- 
bar ist. Vergr. 100. 
Mündung der Vornierenkammer in die laterale Leibeshöhle bei 
Larve g', rechte Seite. Das erhöhte Epithel des Peritoneum setzt 
sich bis in die Vornierenkammer fort. Am medialen Ende des 
Streifens liegt der 2. Trichter, der an seinem hinteren Ende getroffen 
ist. Vergr. 100. 


Vorniere u. Bildung des Müller’schen Ganges bei Salamandra maculosa. 359 


Fig. 40 u 41. 2. Vornierentrichter der rechten Seite von Larve g‘, Die 
1. Fig. zeigt die Mitte des Trichters, die 2 Fig. in der Verlängerung 
des Trichters eine Rinne, die von erhöhtem Epithel ausgekleidet 
ist. Vergr. 200. 

Fig. 42—46. Rechte Vorniere derLarve k. Die fünf Bilder zeigen den 1. Trich- 
ter durch einen nach rückwärts ziehenden Streifen erhöhten Epithels 
mit dem erhöhten Epithel des Pleuroperitoneal-Raumes in Ver- 
bindung. Die nähere Beschreibung siehe S. 343. Vergr, 100. 


Fig. 47. Rechte Vorniere der Larve n?, Vergr. 100, 


Taf. XX. 


Fig. 48—55. Schnittserie durch die Region des 2, Trichters der linken Seite 
von Larve g?. Die nähere Beschreibung siehe S. 329 Vergr. 200. 
Fig. 56—69. Schnittserie durch die Region des 2. Vornierentrichters der 
| linken Seite, welcher sich eben in den Trichter des Müller’schen 
Ganges verwandelt bei Larve i. Zwischen Fig. 56 und 68 fehlt 
kein Schnitt, zwischen 68 und 69 liegen 6 Schnitte, die nicht dar- 

gestellt wurden. Näheres siehe S. 330. Vergr. 200. 


Taf. XXI. 


70—81. Sehnittserie durch das hintere Ende des 2. Trichterganges und 
den Anfang des Müller’schen Ganges der linken Seite der Larve j. 
Näheres siehe S. 333. Vergr. 200. 

Fig. 82—93. Schnittserie durch dieselbe Region der Larve ], rechte Seite. 

Zwischen Figur 82 und 83 liegen zwei Schnitte, im übrigen wurde 

jeder Schnitt gezeichnet. Näheres siehe S. 335. Vergr. 200. 


Taf. XXL. 


Fig. 99—101. Schnittserie durch das hintere Ende des 2. Trichterganges 
und den Anfang der Tubenrinne von Larve m, rechte Seite. Zwischen 
den Fig. 94—95, 95-9, 96—97, 97—98, 99 und 100 liegt im 
Präparat je ein Schnitt, der nicht dargestellt wurde. Näheres 
siehe :S. 336. Vergr. 200. 

Fig. 102—104. Drei aufeinanderfolgende Schnitte der Larvek, welehe das 

hintere Ende des erhöhten Peritonealepithels und die durch Ab- 

lösung desselben entstandene Anlage des Müller’schen Ganges 

zeigen, rechte Seite Vergr. 200. 

Fig. 105—106. zwei aufeinanderfolgende Schnitte, welche dieselbe Region bei 
Larve m (rechte Seite) betreffen. Vergr. 200. 

.107—113. Querschnittserie durch das hintere Ende des Müller’schen 
Ganges der rechten Seite der Larve o!, aus welcher die vollständige 
Unabhängigkeit des Müller ’schen Ganges vom W olff’schen Gange 
hervorgeht. Vergr. 200. 

Fig. 114, Erhöhtes Epithel in der genauen Verlängerung des obliterierten 

Vornieren-Trichters der Larve k, rechte Seite. Vergr. 200. 
Fig. 115—120. Querschnittserie durch das hintere Ende des Müller’schen 
Ganges von Larve h, Länge: 38 mm, rechte Seite. Vergr. 200. 


Q 


Fi 


2 


Fi 


® 


361 


Beitrag zur Entstehung des Corpus luteum 


der Säugetiere. 


Von 
Dr. Johann Jankowski, Arzt. 


Hierzu Tafel XXIII. 


1. Vorbemerkungen. 


Zur Zeit herrschen in Bezug auf die Entstehung des Corpus 
luteum bei den Säugetieren zwei diametral entgegengesetzte 
Anschauungen. Nachdem Sobotta, welcher für den epithelialen 
Ursprung des Corpus luteum eintritt, seine eingehenden Arbeiten 
veröffentlicht hatte, erklärte His auf der 12. Versammlung der 
Anatomischen Gesellschaft in Kiel: „Beim Menschen und bei 
grösseren Säugern ist die Bildung der Corpora lutea aus der 
Membrana follieuli interna absolut nicht anzugreifen.“ 

Bevor ich an die eigentliche Behandlung des Themas trete, 
möchte ich zur besseren Übersicht kurz diejenigen Fragen auf- 
werfen, die hier erörtert werden sollen. In erster Linie will 
ich nach einigen Bemerkungen über Material und Technik mit 
dem „reifen“ Follikel mich beschäftigen, welcher die Grundlage 
für die Entstehung des Corpus luteum bildet. Eine besondere 
Beachtung soll jedoch dem Eintreten der Ovulation und dem 
„frisch geplatzten“ Follikel zu Teil werden, der ja als Ausgangs- 
punkt des Corpus luteum gilt und dabei auf die verschiedenste 
Art und Weise gedeutet worden ist. Weiterhin soll das Corpus 
luteum in seinem Entwicklungsgange verfolgt werden. 

Von einer ausführlichen Darlegung der Literatur kann ich 
wohl abstehen, teils, weil darüber schon in den Arbeiten von 
Pflüger, Waldeyer, van Beneden, Benckiser, Nagel 
und Sobotta!) berichtet worden ist, hauptsächlich aber, weil 


') 8. a. Sobotta’s neueste Mitteilung: „Das Wesen, die Entwicklung 
und die Funktion des Corpus luteum“. Sitzungsberichte der Physikalisch- 
mediz. Gesellschaft zu Würzburg. 1904. Es findet sich darin noch neuere 
Literatur. Die Angaben über Entwicklung des Corpus luteum bleiben dieselben. 

Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 64. 24 


562 Johann Jankowski: 


in den weiteren Ausführungen alles Beachtenswerte nach Möglich- 
keit erwähnt werden soll. Herrn Professor W. Nagel, welcher 
mich zu dieser Arbeit anregte und mich dabei mit Rat und Tat — 
insbesondere mit menschlichem Material — unterstützte, sowie 
Herrn Professor J. Orth, der mir einen Arbeitsplatz in dem 
von ihm geleiteten Institute, sowie gleicherweise Untersuchungs- 
material überliess, statte ich an dieser Stelle aufrichtigen Dank ab. 


2. Material und Technik. 


Zu Beginn meiner Untersuchungen beschäftigte ich mich 
mit menschlichen Eierstöcken, die ich aus dem Sektionssaal 
gewann. Doch zur Lösung der aufgeworfenen Fragen waren 
dieselben wenig verwertbar, teils weil das Untersuchungsmaterial 
nicht ganz frisch war, teils weil die verschiedenen Krankheiten 
mitgespielt hatten und die Ovulation zuweilen bei Frauen, die 
im geschlechtsreifen Alter gestorben waren, durch interstitielle 
jindegewebswucherung ganz aufgehoben war. Infolgedessen habe 
ich für meine schliessliche Entscheidung in der schwebenden 
Frage das Material aus dem Schlachthofe vorgezogen und unter- 
suchte Eierstöcke von der Kuh, vom Schaf und hauptsächlich 
vom Schwein. Da nun bei allen drei Tieren kein wesentlicher 
Unterschied zu vermerken ist, so habe ich den Schweineovarien 
den Vorzug gegeben, weil dieselben in beliebiger Zahl und 
beliebiger Auswahl von eben geschlachteten Tieren zu haben 
sind, was ein nicht zu unterschätzender Vorteil ist. Die Präparate 
wurden gewöhnlich an Ort und Stelle in die Konservierungs- 
flüssigkeit eingelegt. 

Die von Sobotta aufgestellte These, man solle „das 
Alter der Üorpora lutea, beziehungsweise das ihrer Bildungs- 
stadien nach dem Alter der entleerten und befruchteten Eier 
bestimmen“, liess ich aus zwei Gründen unbeachtet, erstens, 
weil die Entwicklung des befruchteten Eies in keinem direkten 
Zusammenhange mit der Bildung des Corpus luteum steht und, 
zweitens, weil ich mir zur Aufgabe machte, bloss die Reihen- 
folge, nicht das Alter der verschiedenen Entwicklungsstufen 
zu bestimmen; für die Bestimmung der einzelnen Bildungsstadien 
genügen aber auch andere Merkmale. Abgesehen von dem reifen 
Follikel, für den insbesondere das Verhalten des Eies entscheidend 
ist, wird von Sobotta das Bild des „frisch geplatzten“ Follikels, 


Beitrag zur Entstehung des Corpus luteum der Säugetiere. 363 


der ja bei der Lösung der Frage hauptsächlich in Betracht 
kommt, beim Kaninchen als „ein ganz eigentümliches und äusserst 
charakteristisches“ bezeichnet. 

Es ist auch Sobotta nicht gelungen, bei den in Bildung 
begriffenen Corpora lutea die entsprechende Zahl befruchteter 
Eier aufzufinden; die letztere war stets kleiner als die Anzahl 
der Corpora lutea. So fand Sobotta bei einem Kaninchen 
mit sieben Corpora lutea nur vier Eier, dieselben wurden 
„nur flüchtig in frischem Zustand untersucht und gingen bei 
der Konservierung verloren“. Der Autor kann daher „über die- 
selben, insbesondere über die Zahl der Richtungskörper nichts 
aussagen“. Bei einem anderen Tiere mit sieben Corpora lutea, 
wo nur zwei Eier gefunden wurden, traf die letzteren dasselbe 
Schicksal, wie die vorhererwähnten. Daraus geht doch deutlich 
hervor, dass selbst Sobotta zum Teil seine Forderung fallen 
lassen musste. Dass die Möglichkeit, bei Sobottas Verfahren 
das Ei des entsprechenden Corpus luteum aufzufinden eine sehr 
geringe ist, leuchtet darnach ein. Mit anderen Worten, eine 
prinzipielle Trennung, welche allerdings die meisten Autoren 
mit Recht aufgegeben haben, zwischen Corpora lutea vera und 
spuria, ist ein Ding der Unmöglichkeit. Hervorgehoben sei 
noch, dass Entwicklungsunterschiede der einzelnen Corpora lutea 
besonders in den allerfrühesten Stadien dadurch eintreten können, 
dass bei ein und demselben Tiere nicht alle Follikel gleichzeitig 
bersten. Meines Erachtens hat das ganze Suchen nach dem 
entleerten Ei lediglich embryologisches Interesse. 

Weiterhin wurden auch eine Anzahl Ovarien von Meer- 
schweinchen untersucht. Dabei dienten als Anhaltspunkte, geeignete 
Untersuchungsobjekte, d. h. in Bildung begriffene Corpora lutea 
herauszufinden, entweder die Kopulation oder auch die Geburt. 
Dass während der letzteren gewöhnlich einige Follikel bersten, 
darüber sind die meisten Autoren einig. Dagegen verläuft die 
Kopulation, wie Sobotta ganz richtig bemerkt, nicht seiten 
ohne Erfolg. 

Was die Technik anbelangt, so kann ich mich kurz fassen. 
Zur Konservierung wurde hauptsächlich die Flemming’sche 
Flüssigkeit angewandt, denn in erster Linie war es mir daran 
gelegen, über das Verhalten resp. den Zerfall des Epithels im 


reifen, noch ungeplatzten Follikel Klarheit zu gewinnen. Die 
24* 


364 Johann Jankowski: 


Dauer der Einwirkung der Flemming'’schen Flüssigkeit betrug 
je nach der Grösse des Objektes 24—28 Stunden. Darauf wurden 
die Präparate 24 Stunden, womöglich im fliessenden Wasser, aus- 
gewaschen und in immer stärkerem Alkohol gehärtet. Als 
Konservierungsflüssigkeit kam zur Anwendung auch das von 
Orth angegebene Gemisch von 9 Teilen Müller’scher Flüssig- 
keit und 1 Teil Formalin. Darin verbleiben die Präparate 
24 Stunden bei 36° C., darauf spült man mit verdünnter Formalin- 
lösung das überschüssige Kalium bichromicum aus, wäscht noch 
mit Wasser und legt dann dieselben gleichfalls in Alkohol von 
steigender Konzentration. Diese Methode hat den Vorzug, dass 
die roten Blutkörperchen sehr gut erhalten werden. 

Eingebettet wurden die Präparate in Paraffin, wobei als 
Zwischenflüssigkeit bei der Überführung vom Alkohol ins Paraffın 
gewöhnlich Chloroform diente. 

Ausnahmsweise wurde auch Alkohol von steigender Konzentra- 
tion für die Fixierung und Celloidin für die Einbettung angewandt. 

Für die mikroskopische Untersuchung wurde beim Meer- 
schweinchen mindestens ein Ovarium ganz in Serienschnitte von 
ca. 10 « Dicke zerlegt; beim Schwein dagegen, wo man mit 
Leichtigkeit das in Bildung begriffene Corpus luteum schon 
makroskopisch als solches erkennen kann, zerlegte ich in Serien 
bloss die geeigneten Teile des Ovariums. Vor dem Aufkleben 
der Serienschnitte wurden dieselben auf einer dünnen Eiweiss- 
glyzerinlösung durch Erwärmen ausgebreitet. 

Als Farbflüssigkeiten dienten Saffranin, Hämatoxylin (nach 
Delafield) und Pikrofuchsin nach van Gieson. 

Die in Flemming’scher Flüssigkeit fixierten Präparate 
legte ich auf 24 Stunden in 1°/o wässrige Saffraninlösung und 
darauf wurde der überschüssige Farbstoff bloss mit Alkohol (ohne 
Salzsäurezusatz) entfernt. Auf diese Weise kamen die Kern- 
teilungsfiguren besonders gut zum Vorschein. Die übrigen auf die 
zweite Art konservierten Präparate wurden teils mit Hämatoxylin 
gefärbt (zuweilen 24 Stunden in einer verdünnten Lösung), teils 
mit Pikrofuchsin nachgefärbt, was besonders zur Differenzierung 
der verschiedenen Gewebsarten und zur Hervorhebung der 
Zellgrenzen beitrug. Jedoch muss bemerkt werden, dass die nach 
van Gieson gefärbten Präparate leider schon nach wenigen Monaten 
an ihrer anfänglichen Schönheit und Deutlichkeit einbüssten. 


Beitrag zur Entstehung des Corpus luteum der Säugetiere. 365 


3. Der reife Follikel. 

Seit von Baer unterscheidet man an jedem grösseren 
Graaf’schen Follikel eine Bindegewebshülle, Theca folliculi, das 
Follikelepithel, welches aus einer peripherischen der Theka 
anliegenden Schicht, Stratum granulosum, und aus einem meist 
exzentrisch gelagertem Zellenhaufen, dem Cumulus oophorus 
besteht; letzterer enthält, wie schon der Name besagt, das Ei. 
Dazu käme noch die von Kölliker als Membrana propria 
bezeichnete Glashaut, welche eine Grenzschicht zwischen dem 
Epithel und der Theca follieuli bildet, und zuletzt auch der 
flüssige Inhalt, Liquor folliculi, der den Raum zwischen dem 
Stratum granulosum und dem Cumulus oophorus ausfüllt. 

Es wird nun angebracht sein, diese Einzelheiten beim reifen 
Follikel einer genaueren Schilderung zu unterziehen. Um zu 
unterscheiden, ob ein Follikel unmittelbar vor dem Bersten 
steht, nach Sobotta also sprungreif ist, oder ob derselbe in 
Entwicklung begriffen ist, wird das Verhalten des Eies, resp. 
des Keimbläschens ausschlaggebend sein. 

Waldeyer und Nagel unterscheiden ein fertiges, 
reifendes und reifes Ei. Als „reifend“ gilt ein Ei, wenn 
am Keimbläschen desselben im Gegensatze zum fertigen Ei 
mit ruhendem Kerne die charakteristischen Veränderungen 
auftreten, welche darin bestehen, dass das Keimbläschen undeut- 
liche und unregelmässige Umrisse annimmt und einen oder zwei 
Richtungskörper ausstösst, die im perivitellinen Spaltraume 
gefunden werden. Das Keimbläschen liegt ebenso wie beim 
fertigen Ei peripherisch, auch das Aussehen des Vitellus ist 
dasselbe geblieben. „Reif“ und befruchtungsfähig ist das Ei 
erst dann, wenn der oben geschilderte Entwicklungsgang, der 
zuletzt zum sogenannten Schwinden des Keimbläschens führt, 
zu Ende ist. Das reife Ei verlässt den Eierstock und wird im 
Anfangsteil der Tube vorgefunden. Daraus geht hervor, dass 
kurz vor dem Sprunge, also zur Zeit der Reife, der Follikel 
auch ein „reifendes“ oder schon „reifes“ Ei mit den erwähnten 
Veränderungen am Keimbläschen enthält und daran erkannt wird. 
Eine besondere Beachtung soll der Theca follieuli und dem 
Stratum granulosum zu Teil werden, also denjenigen Elementen, 
die nach dem Bersten des Follikels zurückbleiben und für den 
Aufbau des Corpus luteum die Grundlage bilden. 


366 Johann Jankowski: 


An der Theca follieuli unterscheidet man zwei Schichten: 
eine mehr faserreiche äussere, Tunica externa, aus konzentrisch 
gelagertem und verflochtenem fibrösem Bindegewebe und eine 
zellenreichere innere, Tunica interna. Die Tunica externa wird 
vom übrigen Eierstocksgewebe durch eine lockere Bindegewebs- 
lage abgegrenzt, wodurch auch erklärlich ist, dass der reife 
Follikel samt der bindegewebigen Hülle aus dem Ovarialstroma 
mit Leichtigkeit sich ausschälen lässt. Nach His der sich 
besonders um die Frage der Blutversorgung des Eierstockes 
verdient gemacht hat, bezieht sich diese Lockerung des Gewebes 
in der Umgebung des reifen Follikels auf das Verhalten der 
Blut- und Lymphgefässe. Diese bilden dort weit kommunizierende 
Sinus, welche nur hin und wieder von Gewebsbalken unter- 
brochen werden. 

Die Bildung der inneren Thekaschicht fällt mit dem Auf- 
treten der Follikelhöhlle und der Gefässentwicklung um den 
Follikel zusammen. Die Tunica interna ist nicht immer gleich 
entwickelt und besteht, wie das aus Fig. 1 zu ersehen ist, aus 
mehreren Lagen von grossen, bald spindelförmigen, bald polye- 
drischen protoplasmareichen Zellen mit grossem meist rundem 
Kerne. Die Zellen sind im frischen Zustande von gelber Farbe, 
das Protoplasma hat körniges Aussehen und enthält Lutein, 
einen Stoff, der in Chloroform, Äther und Alkohol löslich ist. 
Nach Sobottas Angaben enthalten diese Zellen beim reifen 
Follikel der Maus auch Fett, beim Kaninchen dagegen „ist 
Fett jedenfalls nicht vorhanden“. Schottländer und 
van Beneden sind der Meinung, welcher auch ich mich 
anschliesse, dass Fett in den Thekazellen nur bei solchen Follikeln 
vorhanden sei, die zugrunde gehen. Weiter gibt Sobotta 
zu, dass es bei manchen Tieren den Anschein haben soll, als 
ob in den Thekazellen Lutein enthalten sei. Mitosen in der 
Tuniea interna habe er bei der Maus nie beobachtet, beim 
Kaninchen höchst selten; letzteres kann ich auch vom Meer- 
schweinchen bestätigen. Doch davon soll noch später die Rede sein. 

Angeordnet sind die Luteinzellen in der Tunica interna in 
zwei- bis dreifacher Lage und liegen unregelmässig durch- 
einander. Sobotta weist mit Nachdruck darauf hin, dass 
gerade in der gegen das Epithel grenzenden Lage „kleinere 
Elemente“ vorhanden seien, „die den Übergang zu gewöhnlichen 


Beitrag zur Entstehung des Corpus luteum der Säugetiere. 367 


spindelförmigen Bindegewebszellen bilden, welche man auch 
zwischen den grossen Thekazellen findet.“ Ich glaube das so 
zu erklären, dass die innere Lage unter grösserem Drucke steht 
und dass der Grössenunterschied, der jedenfalls nicht beträchtlich 
ist, auch dadurch bedingt wird, dass die einzelnen Zellen auf 
einem Schnitte verschieden getroffen werden. Die so oft 
beschriebenen und auch als Zeichen der Reife angesehenen 
Vorsprünge der Tunica interna ins Follikelepithel sind beim 
Schweine. nicht konstant und kommen beim Meerschweinchen 
überhaupt nicht vor. Am mächtigsten ist die Tunica interna 
an der Stelle, wo der Cumulus oophorus anliegt und die gewöhn- 
lich der Marksubstanz zugewendet ist. Je weiter in seiner 
Entwicklung der Follikel schreitet und an Umfang zunimmt, 
um so mehr verdünnen sich die einzelnen Schichten desjenigen 
Teiles der Follikelwand, welcher der Oberfläche des Ovariums 
zugewandt ist, gleichzeitig wird auch das Eierstocksepithel empor- 
gehoben und der Follikel bildet dann beim Schweine ein erbsen- 
grosses prominierendes Bläschen, welches allmählich durch- 
sichtig wird. 

His, bezieht die Bildung der Tunica interna auf die 
von ihm als „Kornzellen“ bezeichneten Elemente. Dieselben 
bilden Stränge aus „grossen, länglich-ovalen Zellen mit 
einem sehr grobkörnigen undurchsichtigen Inhalt“. Besonders 
entwickelt sind diese Gebilde in den zentralen Partien des 
Eierstockes, wo sie so ziemlich den ganzen Raum zwischen den 
einzelnen Follikeln einnehmen und um dieselben eine kontinuier- 
liche, gleich dicke Zellenlage bilden, die als die Tunica 
interna angesehen werden muss. Die Differenzierung ist zwar 
noch unvollendet, da hin und wieder ein Zusammenhang mit den 
benachbarten Follikelkapseln besteht. Auch von Pflüger 
sind diese Gebilde beobachtet worden, er hält die erwähnten 
Ablagerungen teils für angehäuftes Fett, teils für Produkte 
regressiver Metamorphose. His dagegen ist der Ansicht, dass 
die fraglichen Zellen im Zustande üppigster Ernährung sind und 
dass dieselben aus den spindelförmigen Zellen des Stroma 
hervorgehen. Auch nach Sobotta gehören die grossen Theka- 
zellen „in die Kategorie jener grossen Bindegewebszellen, welche 
wir u. a. auch im Zwischengewebe des Eierstocks vieler Tiere, 
z. B. auch des Kaninchens finden“. 


368 Johann Jankowski: 


Was die Anordnung der Blutgefässe betrifft, so verlaufen 
dieselben nach His’ Untersuchungen in der äusseren Theka- 
schicht in ein- oder mehrfacher Lage zirkulär, in der Tunica 
interna nehmen dagegen die Kapillaren eine radiäre Richtung 
ein und biegen unter fast rechtem Winkel von den Gefäss- 
schlingen der äusseren Schicht ab. Untereinander sind die 
Kapillaren mit spärlichen Querästen verbunden und bilden in 
der Grenzschicht gegen die Membrana propria ein dichtes Netz. 

Der Kernpunkt der Frage über die Entstehung des Corpus 
luteum liegt offenbar in dem Verhalten des Stratum granulosum 
beim reifen Follikel. Es liegt daran zu entscheiden, ob das Epithel 
unmittelbar vor dem Bersten des reifen Follikels im Beginn 
einer regressiven Metamorphose sich befindet oder ob es noch, 
sozusagen, seine volle Lebenskraft besitzt. 

Um das zu entscheiden, erachte ich für angebracht meinen 
eigenen Beobachtungen die Schilderungen der verschiedenen 
Autoren vorauszuschicken, insbesondere derer, die für den 
epithelialen Ursprung des Corpus luteum einstehen. Waldeyer, 
der ja auch dem Follikelepithel bei der Bildung des Corpus 
luteum eine gewisse Rolle zuschreibt, gibt in seiner Monographie 
über „Eierstock und Ei“ (p. 38) folgende Schilderung des Stratum 
granulosum, der auch ich mich vollständig anschliesse. „Beim 
reifen Säugetierfollikel sind dessen Zellen in mehrere Lagen ge- 
ordnet; die äusserste, zunächst der Membrana propria aufliegende 
Schicht, hat auch anatomisch den Charakter eines echten Epithels, 
sie besteht aus regelmässigen kernhaltigen kurzzylindrischen 
Zellen, die bei den von mir untersuchten Spezies keine erwähnens- 
werten Verschiedenheiten darboten. Die weiter nach innen 
folgenden Schichten bestehen aus frischen, sehr weichen, unregel- 
mässig geformten, aneinanderklebenden Zellen, deren Protoplasma 
sich leicht in lange Fäden ausziehen lässt. ‚Je weiter dem Mittel- 
punkte des Follikels zu, desto unregelmässiger wird die Form 
der Zellen; sie können sogar vollkommen sternförmig erscheinen, 
gerade so wie die sternförmigen Zellen der Schmelzpulpe, die 
nach Köllikers schönen Untersuchungen auch nichts anderes 
als umgewandeltes Epithel darstellen. Ausser diesen noch wohl- 
erhaltenen Zellen trifft man in den innersten Lagen auch sehr 
viele verkümmerte Formen, Zellentrümmer verschiedenster Grösse, 
freie Kerne, dann Zellen, deren Protoplasma wie aufgequollen, 


Beitrag zur Entstehung des Corpus luteum der Säugetiere. 369 


in Verflüssigung begriffen, erscheint, andere wieder, die fein- 
körnigen Zerfall zeigen. An Präparaten, die in Alkohol erhärtet 
sind, erscheint die unmittelbar an die Membrana granulosa 
stossende Schicht des Liquor folliculi zu einer körnigen Masse 
coaguliert; diese Körnermasse geht ohne irgend eine scharfe 
Grenze unmittelbar in die Zellentrümmer und in den körnigen 
Zelldetritus des innersten Teiles der Membrana granulosa über.“ 
Es soll bloss hinzugefügt werden, dass das Epithel beim reifen 
Follikel gleich der Tunica interna am mächtigsten da ist, wo 
das Ei sitzt und am dünnsten nach der Oberfläche des Eier- 
stockes zu. Dabei ist das Follikelepithel (siehe Fig. 1), wenigstens 
in den peripherischen Lagen radıär angeordnet, was die Fest- 
stellung der Grenze zwischen dem Epithel und der Theca 
follieuli erleichtert; ein Umstand, worauf Benckiser zuerst 
hinwies. 

Zu erwähnen wären auch diejenigen Elemente, die beim 
Bersten des Follikels samt dem Ei entleert werden, also mit der 
Bildung des Corpus luteum in keiner direkten Beziehung stehen. 

Die Cumulus oophorus besteht aus Zylinderzellen, die 
radiär in 2 bis 3 Lagen angeordnet der Zona pellucida aufsitzen. 
Diese strahlige Anordnung gab Bischoff den Anlass dieser 
Befund als Corona radiata zu bezeichnen und er glaubte die 
letztere als ein sicheres Zeichen der Reife des Eies betrachten 
zu dürfen. Jedoch haben Waldeyer und auch van Beneden 
nachgewiesen, dass die Corona radiata schon mehrere Wochen 
vor der Reife besteht. Zuweilen fehlt der Cumulus oophorus 
und das Ei haftet in einem Epithelstrange, Retinaculum, welches 
die Follikelhöhle durchkreuzt. Eine derartige Anordnung findet 
man bloss bei kleineren Tieren und zumeist bei Follikeln von 
mittlerer Grösse. 

Der Liquor folliculi entsteht durch Metamorphose des 
Follikelepithels und ist nach Waldeyer als „gequollenes 
und gelöstes Zellprotoplasma“ aufzufassen; diese Entstehungs- 
weise ist zuerst von Luschka angegeben worden. Es ist noch 
zu bemerken, dass andere Autoren den Liquor folliculi als Trans- 
sudat auffassen und dass Flemming denselben als ein Produkt 
der von ihm beschriebenen Chromatolyse betrachtet. Die Follikel- 
flüssigkeit enhält nach Waldeyers Untersuchungen bei der Kuh 
einen zähen Körper, von schwach alkalischer Reaktion und gelblicher 


370 Johann Jankowski: 


Färbung. Beim Kochen und auf Zusatz von Salpetersäure gibt 
derselbe einen voluminösen Niederschlag. Waldeyer be- 
zeichnet den betreffenden Körper als Paralbumin. Sobotta 
unterscheidet im Liquor folliculi einen dünnflüssigen und einen 
zähen, dickflüssigen Körper. 

Als weitere Produkte des Follikelepithels wären noch die 
Zona pellucida und Glashaut zu bezeichnen, die wie zwei Boll- 
werke das in regressiver Methamorphose begriffene Follikelepithel 
umgrenzen und das Ei wie auch die Theca folliculi vor dem 
Eindringen der Zerfallsprodukte schützen. Von Kölliker wird 
die Glashaut als Membrana propria bezeichnet und zu der Theca 
follieuli gerechnet. Dagegen fassen Waldeyer und Nagel 
diese homogene Membrana als epitheliale Bildung auf. Nagel 
glaubt die Glashaut bei allen Säugetieren zu finden, jedoch bei 
der Maus wird dieselbe von Sobotta vermisst. 

Einer besonderen Betrachtung sollen noch die Mitosen im 
Follikelepithel unterzogen werden. In der Abhandlung über 
die Bildung des Corpus luteum bei der Maus, sagt Sobotta 
über das Epithel des reifen Follikels, dass die Kerne „noch 
ziemlich viel Mitosen“ zeigen, „doch wechselt die Zahl“. Jedoch 
ist es auffallend, dass man auf der entsprechenden Abbildung 
Tafel XV., Fig. 1) keine einzige Mitose bemerkt, und 
dieses um so mehr, weil auf anderen Abbildungen von gleich- 
behandelten Präparaten und bei gleicher Vergrösserung das 
Vorhandensein von Mitosen deutlich sichtbar ist. Es fehlen auch 
Angaben über das Verhalten des Eies beim betreffenden Follikel. 
Das allein, dass die gute Hälfte der Follikel beider Ovarien 
noch ungeplatzt war und die übrigen soeben geplatzt, macht 
wohl wahrscheinlich, dass das betreffende Tier „mit Sicherheit 
während der Ovulation getötet wurde“, aber besagt noch bei 
weitem nicht, dass alle ungeplatzten Follikel schon auf der Höhe 
der Entwicklung stehen. Mag ja sein, dass der von Sobotta 
als reif bezeichnete und neben einem eben geplatzten abgebildete 
Follikel in der Tat den Reifezustand erreicht hat, aber wie 
gesagt, von Mitosen ist da keine Spur. Sobotta sieht sich 
denn auch bald gezwungen diese seine anfängliche Behauptung 
einzuschränken und bei der Beschreibung eineseben geplatzten 
Follikels, an dem „noch spärliche“ Mitosen, „sämtlich aber in den 
Endphasen“ zu sehen seien (auf der entsprechenden Abbildung 


Beitrag zur Entstehung des Corpus luteum der Säugetiere. 37l 


(Fig. 2) allerdings nicht), fügt er folgendes hinzu. „Es scheinen 
also nur noch die von dem Follikelsprung eingeleiteten Mitosen ab- 
zulaufen, neue wohl gar nicht mehr einzusetzen.“ Das würde auch 
mit meinen Beobachtungen beim Meerschweinchen so ziemlich 
übereinstimmen, denn gegen Ende der Entwicklung des Follikels 
nimmt die Zahl der Mitosen rasch ab, so dass auf der Höhe der 
Entwicklung in den peripherischen Epithellagen ein Stillstand 
eintritt, während die inneren schon im Zerfall begriffen sind. Es 
ist bemerkenswert, dass Sobotta diesen Zerfall der inneren 
Epithellagen, den er auch gewiss beobachtet hat, mit keinem 
Worte erwähnt. 

Beim Kaninchen, von welchem Sobotta im wesentlichen 
dasselbe wie bei der Maus aussagt, zeigt das Follikelepithel 
keine Degenerationserscheinungen, es seien vielmehr einige Mitosen 
vorhanden. Die letzteren seien in dem Cumulus oophorus 
häufiger, als im Stratum granulosum. Die Glashaut, welche bei 
der Maus nicht existiere, sei beim Kaninchen vorhanden; man 
glaube wenigstens ein derartiges zartes Gebilde wahrzunehmen, 
was auch zu einer schärferen Trennung der Theka und des 
Follikelepithels beitragen soll. 

Von den Anhängern Sobottas haben Honore beim 
Kaninchen, van der Stricht bei der Fledermaus und Marshall 
beim Schafe gleichfalls im Follikelepithel Mitosen beobachtet, 
doch auch bei diesen Autoren ist ein genügender Beweis nicht 
erbracht worden, dass es in der Tat sich um völlig reife Follikel 
handelte. 

Auch Stratz fand Mitosen im Follikelepithel, die gegen 
Ende der Entwicklung des Follikels an Zahl immer geringer 
werden und endlich finden sich Wucherungsprozesse der 
Thekagefässe zwischen den Follikelzellen“. Meines Wissens 
steht Stratz einzig und allein da mit einer derartigen Beob- 
achtung, wo beim ungeplatzten „befruchtungsfähigen Follikel“ 
ein Gefäss aus der Theka ins Stratum granulosum eindringt. 
Diese Verhältnisse sind bei Stratz auf Taf. III, Fig. 19 und 
Taf. IV, Fig. 22 wiedergegeben. Oder sollte es sich um einen 
atretischen Follikel gehandelt haben? Doch auch bei solch einem 
würde kaum, solange das Epithel noch gut erhalten ist, eine 
derartige Gefässwucherung zu beobachten sein. Auf die Preis- 
schrift dieses Autors will ich nochmals zurückkommen. 


Johann Jankowski: 


Was nun die Ergebnisse meiner Untersuchungen über den 
reifen Follikel betrifit, so wird das Wesentliche aus der 
Beschreibung der Fig. 1 sich ergeben. Leider konnte auf dieser 
Abbildung, welche einen Teil der Wand des reifen Follikels 
beim Schweine darstellt, das Ei. da es auf dem entsprechenden 
Schnitte nicht getroffen war, nicht gezeichnet werden; einen 
atretischen Follikel glaube ich jedoch deshalb ausschliessen zu 
dürfen, weil in diesem Falle das Follikelepithel noch verhältnis- 
mässig gut erhalten, während bei der Atresie das Gegenteil 
beobachtet wird. Aus Fig. 1 ist zu ersehen, dass die Tunica 
externa ins lockere Bindegewebe des übrigen Eierstockes über- 
geht und im Gegensatze zur Tunica interna eine schmäle Schicht 
bildet. Die letztere ist besonders schön angeordnet und besteht 
aus polyedrischen Luteinzellen, über deren Verhalten hier auf 
das schon früher gesagte verwiesen sei; hinzuzufügen wäre 
bloss, dass die Zellgrenzen durch die van Gieson-Färbung 
als ein Netz von rötlichem Schimmer gut angedeutet werden. 
Nach einigen Autoren soll dieses Netz die Grundlage der Binde- 
gewebszüge im späteren Corpus luteum bilden. Das Follikelepithel 
ist in den äusseren, radiär angeordneten Lagen noch gut erhalten 
und wird durch eine ziemlich derbe Membrana propria von der 
Tunica interna follieuli abgegrenzt. In den inneren Lagen findet 
man dagegen verkümmerte Formen und sogar Zellentrümmer. 
Ähnliche Verhältnisse habe ich bei genauer mikroskopischer Unter- 
suchung noch in etwa fünf bis sechs Eierstöcken des Schweines 
vorgefunden. 

Wie schon erwähnt, ist man bei der Untersuchung der 
Eierstöcke kleinerer Tiere insofern im Vorteil, weil man das 
ganze Ovarium mit Leichtigkeit in Serienschnitte zerlegen kann 
und die einzelnen Follikel in bezug auf das Verhalten des Eies, 
der Theca folliculi und des Stratum granulosum, insbesondere 
auf das Vorhandensein von Mitosen in den beiden letzteren einer 
jetrachtung unterziehen kann. 

Aus diesen Gründen halte ich für nötig, auch über meine 
Beobachtungen beim Ovarium des Meerschweinchens einiges anzu- 
geben. Besonders lehrreich war die Untersuchung der Eierstöcke 
von einem trächtigen Tiere, dessen rechte Tube ein 3 cm langes 
Embryo enthielt. Das linke Ovarium wurde in Flemming’scher 
Flüssigkeit fixiert, in Serienschnitte zerlegt und mit Saffranin 


Beitrag zur Entstehung des Corpus luteum der Säugetiere. 373 


gefärbt. Bei der Durchmusterung der einzelnen Schnitte fand 
ich etwa 15 Follikel, die den Reifezustand bald erreicht hatten, 
und man konnte beobachten, dass in denjenigen Follikeln, an 
deren Keimbläschen die schon beschriebenen Veränderungen 
bemerkbar werden, das Epithel durch Chromatolyse rasch zu 
Grunde zu gehen beginnt; es sind zwar noch ganz vereinzelte 
Mitosen vorhanden, jedoch ist ihre Zahl im Vergleich zum in 
Entwicklung begriffenen Follikel in hohem Grade zurückgegangen. 
Infolgedessen sehe ich mich veranlasst, Sobotta beizupflichten, 
dass zur Zeit des Follikelsprunges das Finsetzen der Mitosen 
im Epithel aufhört. 

Hervorgehoben zu werden verdient weiterhin der Umstand, 
dass auch in der Tunica interna der ebenerwähnten Follikel hier 
und da Mitosen sichtbar sind. 

Es wäre noch zu erwähnen, dass die Ovarien des Meer- 
schweinchens ausser einer grossen Anzahl beinahe reifer Follikel, 
wie das schon öfters am Ende der Gravidität beobachtet worden 
ist, jedes auch zwei Corpora lutea und zwar von gleicher 
Entwicklung enthielten. Dieser Umstand verdient deshalb betont 
zu werden, weil bei dem betreffenden Tiere bloss ein Embryo 
vorhanden war. Somit würde in diesem Falle Sobottas Beob- 
achtung bei der Maus, wo kein Unterschied zwischen einem 
Corpus luteum verum und spurium besteht, was auch bei 
anderen kleinen Tieren zutreffen soll, Bestätigung finden. 

Zum Schlusse dieses Kapitels möchte ich zwei Punkte, 
welche für die weiteren Ausführungen grundlegend sind, besonders 
betonen: erstens, dass die Tunica interna des reifen 
Follikels kurz vor dem Bersten aus einer mehr oder 
weniger mächtigen Schicht vonLuteinzellen besteht; 
zweitens, dass gegen Ende der Entwicklung des 
Follikels im Epithel die Zahl der Mitosen rasch ab- 
nimmt, sodass auf der Höhe der Entwicklung in 
den peripherischen Epithellagen ein Stillstand ein- 
tritt, während dieinneren schonin Zerfallbegriffen 
sind. 

4. Die Ovulation. 

Welches sind nun die ätiologischen Momente, die das Ein- 
treten der Ovulation direkt oder indirekt bedingen ? Zur Erklärung 
hat man den im frisch geplatzten Follikel vorhandenen Bluterguss 


374 Johann Jankowski: 


herangezogen. dann auch auf eine Kontraktilität des Ovarial- 
stromas und zuletzt auf die Kongestion des ganzen Eierstockes 
hingewiesen, welche während der Brunst wie auch zur Zeit der 
Menstruation eintritt und zur Vermehrung der Follikelflüssigkeit 
beiträgt. 

Über den Bluterguss im frisch geplatzten Follikel, dem 
früher so grosse Rolle bei der Bildung des Corpus luteum 
zugeschrieben wurde, findet man bei Sobotta ausführliche 
Literaturangaben. Es wäre bloss zu bemerken, dass Henlle 
die Bildung des Corpus luteum einzig und allein auf eine 
Metamorphose des in die Höhle beim Bersten des Follikels 
ergossenen Blutes zurückführte, eine Ansicht, die schon von 
seinen Schülern widerlegt wurde. Sobottas eigene Beobachtungen 
bei der Maus lauten dahin, dass in zwei Drittel der Fälle keine 
oder keine nennenswerte Blutung stattfindet, es bleibt im frisch 
geplatzten Follikel vielmehr ein Teil der Follikelflüssigkeit 
zurück, in der allerdings einige Blutkörperchen suspendiert seien; 
im übrigen Drittel der Fälle kommt es aber zu einer Blutung, 
die von verschiedener Intensität sein könne. Auch von anderen 
Autoren wird diese Variabilität des Befundes bei verschiedenen 
Tieren hervorgehoben. Jedoch kann der Bluterguss nur als 
Folge des Follikelsprunges aufgefasst werden und kommt lediglich 
zustande durch Zerreissung der Kapillaren und kleineren Gefässe 
beim Collabieren der Follikelwände. Eine ätiologische Bedeutung 
für das Bersten des reifen Follikels könnte nur demjenigen Blut- 
erguss zugeschrieben werden, welchen man schon im ungeplatzten 
Follikel vorfindet. Doch in diesem Falle handelt es sich höchst- 
wahrscheinlich um eine pathologische Erscheinung, umsomehr, 
da Sobotta bei fast 2000 Mäuseovarien im ungeplatzten 
Graaf’schen Follikel keinen Bluterguss gefunden hat. 

His beobachtete, dass beim Durchschneiden eines ganz 
frischen Eierstockes die Schnittfläche sich vorwölbt, wobei be- 
sonders die Gefässe und vorhandenen Corpora lutea vorgetrieben 
werden. dagegen war diese Erscheinung kaum bemerkbar, 
wenn seit der Tötung des Tieres ein gewisser Zeitraum ver- 
strichen war. Diese Beobachtung führte His auf den Gedanken, 
dass im Eierstocke kontraktiles Gewebe vorhanden sei, welches 
das Bersten des reifen Follikels bewirken könnte. Da aber das 
Stroma fast ausschliesslich aus lockerem Bindegewebe und nur 


Beitrag zur Entstehung des Corpus luteum der Säugetiere. 375 


wenigen Bündeln glatter Muskeln besteht, die samt den Gefässen 
vom Hilus ins Innere hineinziehen, so ist eine Kontraktion des 
Organs kaum möglich. Dagegen spricht auch der von Hensen 
angestellte und negativ ausgefallene vivisektorische Ver- 
such durch Tetanisierung eines Kanincheneierstockes mit reifen 
Follikeln den Austritt der Eier herbeizuführen. Die von His 
beschriebene Erscheinung ist meines Erachtens auf die Wirkung 
der Luteinzellen zurückzuführen, die schon vor der Bildung des 
Corpus luteum in jedem einzelnen grösseren Follikel eine Art 
elastischen Polsters bilden. Kommt nun der Follikel zum Bersten, 
so tragen diese Spannungsverhältnisse in der Tunica interna 
dazu bei, das das Ei aus dem Follikel herausbefördert 
wird. Über den Grad der Spannung kann man schon daraus 
sich eine gewisse Vorstellung machen, dass Stöhr in seinem 
Lehrbuche der Histologie beim Eröffnen des reifen Follikels die 
Vorschrift gibt, die Ritzstelle unmittelbar über dem Objektträger 
zu halten. Und mit Recht, denn bei diesem Verfahren sieht 
man wie das Ei mit einer ziemlichen Kraft auf den Objektträger 
geschleudert wird. 

Da nun die Ovulation vorwiegend mit der Brunst oder 
Menstruation, wie das Leopold auf Grund klinischer Beobachtungen 
nachgewiesen hat, einhergeht, so ist es naheliegend, denselben 
eine beschleunigende Wirkung auf das Bersten der Follikel 
zuzuschreiben. Das entspricht ja auch ganz der Pflüger’schen 
Theorie, die bekanntlich dahin lautet, dass das unausgesetzte 
Wachsen der Graaf’schen Follikel einen kontinuierlichen Reiz 
auf die Ovarialnerven ausübt, der wieder nach dem Rückenmarke 
hingeleitet wird, und wenn „die Summe der fortdauernden 
Reizungen einen gewissen Wert erreicht, so erfolgt der reflek- 
torische Ausschlag als Blutkongestion zu den Genitalien.“ Durch 
diese Hyperämie werden auch die kavernösen Räume der Theca 
follieuli prall gefüllt, die letztere gewinnt auf diese Art nicht 
nur an Festigkeit, sondern befindet sich auch in guten Ernährungs- 
verhältnissen. Dadurch, dass die Theca folliculi weniger nach- 
giebig wird, steigt allmählich der Druck in der Follikelhöhle, 
was wieder zu einer rascheren Einschmelzung des Follikelepithels 
führt. Gleichzeitig nimmt die Follikelflüssigkeit immer mehr 
an Menge zu und bahnt sich, wie Pflüger zeigte, den Weg 
nach der Eierstockoberfläcke, um an der dünnsten und am 


376 Johann Jankowski: 


schlechtesten genährten Stelle durchzubrechen. Dieser Vorgang 
findet auch unter gewöhnlichen Verhältnissen gegen Ende der 
Entwicklung des Graaf’schen Follikels statt, nur nimmt derselbe 
meines Erachtens während der Prunst einen sehr rapiden Verlauf. 

Durch die Drucksteigerung in der Follikelhöhle, die während 
der Brunst durch die Hyperämie hervorgerufen wird, könnte 
man auch erklären, weshalb diejenigen reifen Follikel, welche 
bei der Ovulation nicht zum Durchbruche kommen, so rasch zu 
Grunde gehen, also der Atresie verfallen. Und in der Tat kann 
man in einem Ovarium neben ganz frischen Corpora lutea Follikel 
treffen, von deren Epithel nur die Kerne übrig geblieben sind 
und das Ei degeneriert ist. 

Man könnte nun einwenden, wie so während Schwangerschaft, 
wo doch auch eine reichliche Blutzufuhr zu den Genitalien 
stattfindet, die Follikelreifung im Gegenteil, wenigstens im Beginn 
der Gravidität, verlangsamt wird. Ich möchte diesen Umstand 
mit der sehr reichlichen Vaskularisation des Corpus luteum verum, 
was His besonders hervorhebt, in Zusammenhang bringen und 
dasselbe, als ein Reservoir, in welchen während der Gravidität 
die reichlichere Blutzufuhr abgeleitet wird, ansehen. Das würde 
auch den bedeutenden Grössenunterschied zwischen einem Corpus 
luteum verum und spurium erklären. Doch davon noch später. 

Dafür, dass die Blutversorgung und überhaupt der 
Ernährungszustand in naher Beziehung mit der Ovulation stehen, 
liesse sich auch die klinische Beobachtung verwerten, dass bei 
anämischen Frauen die Menses oft ausbleiben. Andererseits 
sind die Landwirte zu der Erfahrung gekommen, dass in den 
Jahren, wo es mit dem Viehfutter schlecht bestellt ist, die Kühe 
in einer späteren Jahreszeit kalben, also auch bei der Armut 
der Ernährung eine Verspätung stattgefunden hat. 

VonBarry, Coste, Reichert, Hensen u.a. ist auch der 
Kopulation eine beschleunigende Wirkung auf die Follikelreifung 
zugeschrieben worden. Die erwähnten Autoren sind darin einig, 
dass 7—10 Stunden (alle geben einen ganz bestimmten Zeitraum 
an) nach der Kopulation die Follikelberstung zustande komme. 
Meines Erachtens kann eine derartige Behauptung nicht aufrecht 
erhalten werden, denn niemand kann verbürgen, ob nicht schon 
während der Kopulation oder gar früher einige Follikel geplatzt 
waren. Wenn man zehn Stunden nach der Kopulation geplatzte 


Beitrag zur Entstehung des Corpus luteum der Säugetiere. 3177 


Follikel vorfindet, so heisst das noch bei weitem nicht, dass 
dieselben in der zehnten Stunde geplatzt sind, sondern dass bei 
einigen Tieren, obgleich sie die Kopulation zulassen, die Ovulation 
erst gegen Ende der Brunst stattfindet. Es will mir auch 
gar nicht einleuchten, weshalb ein reifer Follikel, ehe er platzt, 
noch zehn Stunden wartet und ein unreifer in einer genau 
angegebenen Zeit reif werden sollte. Meine Beobachtungen beim 
Meerschweinchen führten in dieser Hinsicht zu einem negativen 
Resultate, doch waren dieselben nicht zahlreich genug, um daraus 
irgendwelche Schlüsse ziehen zu dürfen. Jedoch möchte ich die 
Kopulation eher als ein auslösendes Moment für das Bersten der 
reifen Follikel betrachten und der Geburt gleichstellen, bei der 
bekanntlich stets, wahrscheinlich infolge von Druckschwankungen 
im Gefässsystem, einige Follikel platzen. Der reife Follikel 
kann ja aus dem geringfügigsten Anlasse zum Bersten kommen. 


5. Der frisch geplatzte Follikel. 


Nach diesen Ausführungen, die im Interesse der klaren 
Auffassung unumgänglich schienen, will ich nun zur Beschreibung 
des frisch geplatzten Follikels schreiten und seine einzelnen 
Bestandteile betrachten. 


Ein Ovarium mit frisch geplatzten Follikeln, namentlich bei 
grösseren Tieren, hat an der Oberfläche leicht bemerkbare kleine 
braunrote Flecke, die der Rissstelle des reifen Follikels ent- 
sprechen und den aus der Follikelhöhle vorragenden Blutpfropf 
darstellen. Die Rissstelle, auch als Stigma bezeichnet, hat meist 
unregelmässige Ränder und diente dem Ei, welches nun den 
Eierstock verlassen hat, als Ausgangspforte. Nach dem Bersten 
ist beim Schwein anstelle des prominierenden reifen Follikels, 
da seine Wände kollabiert sind, ein halb so grosses Gebilde 
bemerkbar, welches auf dem Durchschnitte eine kelchförmige 
Einsenkung (Calyx) zeigt. Die Stigmata findet man gleichzeitig 
an beiden Ovarien und ihre Zahl entspricht der Menge der ent- 
leerten Eier. Es ist das ein Befund, den Sobotta als „äusserst 
charakteristisch“ bezeichnet und der beim Kaninchen ihm diejenigen 
Teile des ganzen Eierstockes für die mikroskopische Untersuchung 
aufzufinden ermöglichte, „welche in Bildung begriffene Corpora 
lutea oder geplatzte Follikel enthielten“. 

Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 64. 25 


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Johann Jankowski: 


Mikroskopisch fällt in erster Linie auf im Vergleich mit 
dem reifen Follikel eine wesentliche Dickezunahme aller Bestand- 
teile, die nach der Ausstossung des Eies zurückgeblieben sind, 
vor allem also der Tunica interna und des Stratum granulosum. 

Die ersten genauen Angaben über die Bildung des Corpus 
luteum finden wir bei v. Baer. Dieser Autor betrachtet das 
Corpus luteum als ein Produkt der inneren Thekaschicht, welche 
schon vor dem Platzen des Follikels sich verdickt und gelb 
gefärbt ist. Die Rissstelle des frischen Corpus luteum bezeichnet 
v. Baer als lappig und es bilden sich nach ihm gleich nach dem 
Bersten gefässreiche Ausbuchtungen, welche in die innere Höhlung 
hineinragen; die letztere enthält einen albuminösen Kern. Nach 
v. Baer ist nun das ganze Gebilde von einer einzigen Hülle 
umgeben, welche der Tunica externa entspricht. 

Diese Angaben v. Baers enthalten schon das Wesentliche, 
was überhaupt über die Entstehungsweise des Corpus luteum 
gesagt werden kann, und was auch durch meine Untersuchungen 
beim Schwein und Meerschweinchen bestätigt wird. 

Bevor ich nun auf meine eigenen Untersuchungen näher 
eingehe, will ich bemerken, dass ich bei der Schilderung des 
frisch geplatzten Follikels dieselbe Reihenfolge wie beim unge- 
platzten einhalten werde. 

Zunächst verweise ich auf Fig. 2 und 2a. Fig. 2 stellt einen 
frisch geplatzten Follikel des Schweines mit noch offener Riss- 
stelle dar. Die Wände des Follikels sind kollabiert und in die 
frühere Follikelhöhle ragen Vorsprünge hinein, welche reichlich 
mit Blutgefässen versorgt sind; das Blut ist nicht mitgezeichnet. 
Die Follikelhöhle ist mit Epithel ausgekleidet und in der Theca 
follieuli, wie auch in deren Vorsprüngen, von denen einer in 
Fig. 2a bei starker Vergrösserung abgebildet ist, sind Gruppen 
von Luteinzellen. Die letzteren stossen in Fig. 2a zum Teil an 
die Membrana propria, teils werden sie von derselben und dem 
Follikelepithel durch ein Gefäss abgegrenzt. 

Dass die Luteinzellenschicht der früheren Tunica interna 
in Fig. 2a verhältnismässig spärlich ist, erklärt sich durch die 
Schnittführung, welche bloss die dünnen oberflächlichen Partien 
des Follikels und die Rissstelle getroffen hat. Von dem oben 
erwähnten Follikel habe ich über 100 Serienschnitte; aus den 
tiefer gelegenen Schnitten geht hervor, dass die frühere Tunica 


Beitrag zur Entstehung des Corpus luteum der Säugetiere. 309 


interna, ganz abgesehen von den Vorsprüngen, die beim Schweine 
nach dem Bersten konstant aufzutreten scheinen, der des reifen 
ungeplatzten Follikels durchaus nicht nachsteht. Was mich 
bewog den in Fig. 2 und 2a abgebildeten Schnitt zu wählen, 
war das Bestreben die Rissöffnung mit abzubilden und somit 
jede Missdeutung auszuschliessen. 

Verhältnisse wie in diesen Figuren habe ich noch in etwa 
5—6 ‚Eierstöcken des Schweines vorgefunden; deren Schilderung 
will ich gleich folgen lassen. 

Um mit der Theca folliculi zu beginnen, kann ich die 
Tunica externa ausser Acht lassen, sie bildet die äussere 
Abgrenzung des Follikels vom übrigen Eierstockgewebe und 
zeigt im Wesentlichen dieselben Verhältnisse wie beim ungeplatzten 
Follikel. Ganz anders verhält sich die innere Thekaschicht, in 
erster Linie hat dieselbe an Dicke bedeutend zugenommen, die 
einzelnen Zellen zeigen noch immer das körnige Aussehen. Bei 
der Hämatoxylin-Pikrofuchsin-Färbung sind die Kerne dunkel- 
braun, das Protoplasma gelb und die Zellgrenzen haben einen 
rötlichen Schimmer. Die innere Grenze der Tunica interna 
bildet unregelmässige Vorwölbungen, welche die Membrana propria 
nach der Höhle zu ausbuchten. Die Kapillaren und kleinen 
Blutgefässe sind oft zertrümmert und hier und da liegen zwischen 
den einzelnen Zellen Blutkörperchen. Dieser Vorgang mag sich 
sehr rasch — vielleicht in wenigen Stunden oder gar Minuten — 
abspielen und ich glaube mit Recht die Tunica interna des reifen 
Follikels mit einem elastischen Polster verglichen zu haben, 
wobei nach dem Bersten jede einzelne Zelle gleich einem vom 
Drucke befreiten Gummiballe sich aufrichtet. Die Zeitdauer, in 
welcher die frühere Follikelhöhle ausgefüllt und geschlossen wird, 
mag ja abhängig sein von der Grösse des Tieres, hauptsächlich 
aber von der Dicke der Tunica interna vor dem Bersten des 
Follikels. So glaube ich auch die von Sobotta und Stratz 
beobachteten pilzförmigen Corpora lutea, wo das Corpus luteum 
aus der Rissöffnung breit hervorragt, auf eine besonders mächtige 
Tunica interna zurückführen zu müssen, die höchstwahrscheinlich 
nach dem Bersten in sehr kurzer Zeit nicht nur die ganze 
Follikelhöhle ausfüllt, sondern zum Teil sich sogar herausdrängt. 
Auch ich habe ein derartiges Corpus luteum beim Meerschweinchen 


gefunden, da aber durch Zufall mir einige Schnitte verloren 
25* 


350 Johann Jankowski: 


gingen, so konnte ich nicht mit Sicherheit das Fehlen der 
Follikelhöhle ausschliessen: auf den übrig gebliebenen Schnitten 
war jedoch keine vorhanden. 

Geht man nun (Fig. 2a) von der Membrana propria nach 
der Höhle zu, so findet man stellenweise die ganze Epithellage 
von der letzteren abgehoben, die Epithelzellen, besonders in den 
inneren Lagen untereinander verschoben, aufgequollen und von 
unregelmässiger Form, im Protoplasma sieht man hin und wieder 
Vakuolen. Die äusseren Lagen des Stratum granulosum, abgesehen 
von ihrer radiären Anordnung, haben in der Tat, wie das hervor- 
gehoben worden ist, gewisse Ähnlichkeit mit den Thekazellen. 
Zwischen dem Epithel sind gleichfalls Blut und Trümmer von 
Kapillaren. 

Der Calyx wird ausgefüllt teils von Resten der geronnenen 
Follikelflüssigkeit, teils von Blut. 

Nun wird es geraten sein, zu verfolgen, was Sobotta 
und seine Anhänger vom frisch geplatzten Follikel aussagen, 
insbesondere vom Follikelepithel, in welchem nach Sobottas 
Auffassung schon kurz vor dem Bersten beim reifen Follikel 
neue Mitosen „wohl garnicht mehr einzusetzen“ scheinen. 
In den äusseren Schichten des reifen Follikels ist also ein Still- 
stand der Entwicklung eingetreten, während die inneren Lagen 
verschoben und zerklüftet sind. 

Bei der Maus beschreibt Sobotta drei frisch geplatzte 
Follikel. In Taf. XV, Fig. 1, wo neben einem geplatzten noch ein 
ungeplatzter Follikel abgebildet ist, sieht man die von mir eben 
geschilderten Verhältnisse. Auffallend ist bloss die Mächtigkeit 
der Epithelschicht, aber das mag ja bei der Maus der Fall 
sein. Ausserdem könnte man sich das durch die Schnittführung 
erklären, welche nicht den breitesten Umfang des früheren 
Follikels, sondern vielmehr einen Pol getroffen haben könnte. 
Dasselbe mag ja auch in Sobotta’s Fig. 2 und 3 der Fall sein. 
In Fig. 2 ist „die Rissstelle sichtbar, aber bereits vollständig 
verklebt und auf keinem Schnitt mehr offen“; das soll in 
"a—1!/s Stunden zustande gekommen sein, wenn es auch fraglich 
erscheint, so will ich’s doch nicht bestreiten. Weit zweifelhafter 
sind die zwei in Fig. 3 abgebildeten Follikel, „die höchstens '/—1 
Stunde älter sind als der der Fig. 2%, dieselben — heisst es 
weiter — „zeigen insofern einen Fortschritt, als die Rissstelle 


Beitrag zur Entstehung des Corpus luteum der Säugetiere. 381 


nicht bloss oberflächlich verklebt, sondern durch Epithel fest- 
geschlossen ist.“ Also in 1—2'/» Stunden nach dem Bersten ist 
der geplatzte Follikel nicht nur verklebt, sondern sogar mit 
Keimepithel (wohlgemerkt!) überzogen. Weit eher möchte ich 
annehmen, dass es sich hier um einen ganz gewöhnlichen Graaf- 
schen Follikel handelt, der, wie die vielen Mitosen im Epithel 
hinweisen, in bester Entwicklung begriften ist und der zufällig 
seinem Ovarium angehört, welches soeben einige Eier in die 
Tube befördert hat. Das pflegt doch vorzukommen, wie wohl 
auch Sobotta zugeben wird. Bis jetzt freilich hat er dies 
nicht getan, obgleich Nagei darauf schon hingewiesen hat; 
vielmehr hat v. Ebner jeden Irrtum ausgeschlossen und 
Sobottas Ausführungen in Köllikers Handbuch der Gewebe- 
lehre aufgenommen. 

Nieht minder bemerkenswert sind Sobottas Angaben 
über das Epithel des frisch geplatzten Follikels beim 
Kaninchen. Nach dem Kollabieren der Follikelwände soll 
das Epithel an Mächtigkeit zunehmen, was folgendermaßen 
geschildert wird. „Man darf sich natürlich nicht vorstellen, dass 
die Epithelzellen des sprungreifen Follikels fest miteinander 
verbunden sind. Vielmehr sind dieselben gegeneinander ver- 
schiebbar und ebenso wie sie beim Anwachsen des Druckes im 
Follikelinnern in dünner Lage an der Wand sich ausbreiten, 
ebenso konfluieren sie wieder, wenn der Druck aufgehört hat, 
d.h. also nach dem Platzen des Follikels, zu einer relativ viel 
dickeren Schicht. Dass die Epithelzellen des Follikels gegen- 
einander verschieblich sind, geht u. a. auch daraus hervor, dass 
festere Kittsubstanzen, Epithelbrücken ete. zwischen ihnen fehlen.“ 
Ich verstehe nicht recht, wie man nach dieser Schilderung auf 
den Gedanken verfallen kann, dass aus einem derartigen Zellen- 
material ein gut organisiertes Gebilde, ein Corpus luteum ent- 
stehen könnte. Dabei ist die Erklärung des Bildes ziemlich 
einfach. Durch die an Dicke immer zunehmende innere Theka- 
schicht wird das Epithel zum Teil durch die Follikelöffnung 
hinausgeschoben, schon aus dem einfachen Grunde, weil es am 
nächsten der Öffnung liegt, und was zurückbleibt, ist schon 
lange, ehe es von der Theca folliculi organisiert sein könnte, 
durch Zerfall zu Grunde gegangen. Dass Sobotta in seiner 
Auffassung zu weit geht, ist daraus zu ersehen, dass nach seinen 


382 Johann Jankowski: 


Angaben auch die Retinacula teilweise mit dem wandständigen 
Epithel konfluieren, dagegen „einzelne Zellgruppen wie Inseln 
in dem zähflüssigen Rest der ehemaligen Follikelflüssigkeit 
häufig direkt in, ja vor der Öffinungsstelle des Follikels 
liegen“. Und diese Inseln sollten nicht zu Grunde gehen? 
Was Sobotta in Fig. 8, 9 und 11 als die eben erwähnten 
Zellinseln bezeichnet, sind höchstwahrscheinlich Ausbuchtungen 
der früheren Tunica interna, welche durch einen Schnitt, der 
den Boden der Höhle gestreift hat, von demselben abgetrennt sind. 

Was aus der inneren Thekaschicht wird, darüber sind 
Sobottas Angaben unbestimmt. Bei der Maus stelle dieselbe 
„ein ausgezeichnetes Nähr- und Zellmaterial“ dar und beim 
Kaninchen am frisch geplatzten Follikel (14 Stunden nach 
der Copulation) besteht die Tunica interna aus 2—4 schich- 
tigen äusseren und 2 schichtigen inneren Zellenlagen. Die 
grossen plasmareichen Zellen der äusseren Lage erinnern an 
das Eierstockzwischengewebe und „dieses bekanntlich wiederum 
an das Aussehn und die Struktur der fertigen corpora 
lutea“. Diesen Vergleich möchte ich noch dahin ergänzen, dass 
auch die Deciduazellen, welche gleichfalls aus plasmareichen, 
grosskernigen Zellen bestehen, ın ihrem Bau und in ihrer An- 
ordnung dasselbe Verhalten wie die Luteinzellen aufweisen. Und 
kein Wunder. denn alle sind sie Bindegewebszellen. 

Jedoch was wird aus dieser 4—6 schichtigen Tunica interna ? 
9!/s Stunden später ist dieselbe „erstlich absolut etwas schmäler 
geworden, vor allem aber relativ gegenüber dem Epithel“. Nach 
weiteren 8!/s Stunden „ist die innere Thekaschicht bis auf Reste 
verschwunden, d.h. in spindelzelliges Bindegewebe aufgelöst“. Be- 
trachtet man noch die nächste Abbildung (Fig. 7), welche dieselben 
Verhältnisse wie Fig. 6 zeigt, so hören wir „die innere Thekaschicht 
ist völlig aufgelöst; dagegen findet man durch die ganze Dicke 
des Epithels verteilt spindelförmige Bindegewebszellen“ (p. 499). 
Also im Laufe von 28 Stunden sollten aus der 6 schichtigen 
Tunica interna die ebenerwähnten spärlichen Bindegewebszellen 
entstanden sein. Jedoch fehlt jede Auskunft, auf welche Art 
und Weise? Es hat sich eben nach meiner Auffassung aus der 
Tunica interna zum grossen Teile das Corpus luteum gebildet, 
die Bindegewebszüge nebst Gefässen stammen aus der äusseren 
Thekaschicht und von dem Follikelepithel ist nichts übrig geblieben. 


Beitrag zur Entstehung des Corpus luteum der Säugetiere. 383 


In Bezug auf den frisch geplatzten Follikel soll noch auf 
Stratz’s Ausführungen kurz eingegangen werden. Dieser Autor 
findet nach dem DBersten im Stratum granulosum, dass 
„die einzelnen Zellen noch voluminöser und heller sind als 
in den früheren Stadien, und dass ihr Verband loser erscheint“ 
und auf der nächsten Seite fügt er noch hinzu „in einzelnen 
Zellen sieht man Vakuolen sich bilden, andere verlieren die 
scharfe Kontur und lösen sich allmählich auf“ (p. 23). Und 
obwohl Stratz ganz richtig bemerkt, dass beim Bersten infolge 
der Herabsetzung des Druckes in der Follikelhöhle durch Gefäss- 
füllung „das Volumen der Theka um mehr als das doppelte 
zunimmt“ (p. 22), trotzdem erklärt er, dass das Corpus luteum 
vom Epithel entstehe, also von einem Zellenmaterial, welches 
nach seiner eigenen Schilderung stark in Auflösung begriffen 
ist. Da sollte er doch den gutgemeinten Rat, welchen er 
anderen erteilt, nämlich, wenn sich eine einfachere Erklärung 
bietet, keine „viel verwickeltere bei den Haaren herbeiziehen“ 
(p. 27), selber befolgen ! 


6. Die weiteren Vorgänge bei der Entwicklung des 
Corpus luteum. 


Nachdem ich das Corpus luteum im Anfange seiner Ent- 
wicklung im frisch geplatzten Follikel einer genauen Erörterung 
unterzogen habe, kann ich mich über die weiteren Vorgänge 
um so kürzer fassen, da ich mich über das Schicksal der Tunica 
interna wie auch des Follikelepithels genügend geäussert habe. 
Letzteres kommt bei der weiteren Entwicklung des Corpus 
luteum kaum in Betracht. Wie schon erwähnt, wurde dasselbe 
zum Teil ausgestossen und was zurückbleibt, geht sehr bald, 
da es jeden Halt verloren hat und in der Säftezufuhr beein- 
trächtigt ist, zu Grunde, wobei die Kerne am längsten stand- 
halten. 

Was die frühere Tunica interna anbelangt, so verschliessen 
deren Zellen sehr bald die Rissöffnung, wobei die Ränder der 
Rissstelle verkleben, um später wieder zu verwachsen. Die 
Höhle verkleinert sich und wird ausgekleidete von der 
Glashaut, die ein gequollenes Aussehen zeigt und stellenweise 
durchbrochen ist. Die Höhle ist ausgefüllt von einem weichen 
Pfropf, der wohl hauptsächlich aus geronnenem Blute und Resten 


354 Johann Jankowski: 

der gleichfalls geronnenen Follikelflüssigkeit besteht. Gleich- 
zeitig treten auch Gefässsprossen auf, die von der früheren 
Tunica externa nach dem Zentrum hin verlaufen. Diese Ver- 
hältnisse sind in Fig. 3 wiedergegeben, welche ein junges Corpus 
luteum vom Meerschweinchen darstellt, das kurz nach dem 
Wurfe getödtet wurde. Gleiche Entwicklungsstufen habe ich 
auch beim Schweine gefunden. Bald tritt die Gefässentwicklung 
begleitet von Bindegewebszügen in den Vordergrund, auch der 
zentrale weiche Pfropf wird durchwuchert und an seiner Stelle 
entsteht ein Kern aus Bindegewebe. Somit hat das Corpus 
Iuteum die Höhe seiner Entwicklung erreicht und muss nach 
His „in Hinsicht der Kapillarmaschenenge den blutreichsten 
Organen des Körpers zur Seite gestellt werden“. Auf dem 
Durchschnitte hat das ausgebildete Corpus luteum wegen seiner 
radiären Gefässanordnung grosse Ähnlichkeit mit den Lobulis 
der Leber. 

Die Rückbildung des Corpus luteum geht nach Clark 
dermaassen vor sich, dass zuerst die Luteinzellen fettig 
degenerieren, darauf schrumpft das Bindegewebe und es kommt 
zur Atrophie und Hyalin-Degeneration der Blutgefässe. 

Im übrigen verweise ich auf die anfangs angeführten 
Autoren, wobei ich sehr empfehlen würde, um sich ein objektives 
Urteil zu bilden, die Ausführungen beider Richtungen zu 
verfolgen. 

Die Follikelatresie, die einen zweiten Modus der Umwand- 
lung des Graaf’schen Follikels darstellt, aber ganz anders 
wie beim Corpus luteum verläuft, braucht meines Erachtens nicht 
unbedingt in den Kreis der Erwägungen gezogen zu werden. 


7. Schlussbetrachtungen. 


Unwillkürlich stellt man sich die Frage, wie es komme, 
dass die Enstehungsweise des Corpus luteum, welche offenbar 
schon v. Baer richtig schilderte, noch immer verschieden dar- 
gestellt wird? Ich glaube diese Frage dahin beantworten zu 
müssen, dass jeder Forscher bei seinen Untersuchungen zuerst 
auf solehe Graaf’schen Follikel und solche Corpora lutea stösst. 
welche in bester Entwicklung begriffen sind, während man die 
Übergangsformen — den Follikel — kurz vor und nach dem 
Bersten nur selten antrifft. Dass dabei Irrtümer vorkommen 


Beitrag zur Entstehung des Corpus luteum der Säugetiere. 385 


können, hoffe ich aus Sobottas Schilderungen bei der Maus 
genügend klargestellt zu haben. Zweitens, wie ich aus einem 
Vergleiche zwischen Schwein und Meerschweinchen schliesse, 
bildet das Epithel im reifen Follikel der kleineren Tiere im Ver- 
hältnis zur Tunica interna eine weit mächtigere und mehr ge- 
ordnete Schicht als bei grösseren Tieren, so dass man nur allzu 
geneigt ist demselben eine Rolle bei der Bildung des Corpus 
luteum zuzuschreiben. Schon beim Kaninchen hält Sobotta 
im Gegensatze zur Maus die Ausfüllung der früheren Follikel- 
höhlle nur durch Hpypertrophie des wandständigen Epithels 
nicht für gut möglich und nimmt zu den lose dastehenden 
Retinaculis (bei der Maus sollen sie fehlen) seine Zuflucht; die- 
selben sollen mit dem übrigen Epithel konfluieren. 

Werfen wir noch kurz einen Blick auf Sobottas Ab- 
bildungen vom Corpus luteum des Kaninchens, wo die stufen- 
weise Entwicklung gut dargestellt ist (Anat. Hefte Bd. S, 1897, 
Taf. XLII—XL ). Fig. 2, 3 und 4 stellen ganz frühe Stadien 
des Corpus luteum dar, wo neben der inneren Thekaschicht noch 
eine mächtige Lage von Epithel besteht; die Rissöffnung ist 
noch offen. Wohlgemerkt, es sind also zwei ganz deutliche 
Schichten. Dagegen in Fig. 5 ist nur eine Schicht übriggeblieben. 
Diese grenzt unmittelbar an die frühere Tunica externa und hat 
im Vergleich zur inneren Thekaschicht der Figg. 2—4 fast ums 
doppelte zugenommen. Die Rissstelle ist bald verklebt und von 
der Tunica externa ziehen vorläufig kaum bemerkbare Gefäss- 
sprossen aus; von der Epithelschicht sind bloss Zerfallsprodukte 
übrig geblieben. Dieser Befund kommt in den nächsten Figuren 
weit deutlicher zum Vorschein. 

Von der in Fig. 5. übriggebliebenen Schicht meint Sobotta, 
dieselbe sei aus dem Epithel entstanden und doch hat dieselbe 
weder dem Aussehen, noch der Lage nach etwas gemeinsames 
mit dem früheren Follikelepithel. 

Sollte man doch annehmen, dass die betreffende Schicht 
das Epithel darstelle, ja, was ist dann aus der zweiten, der 
früheren Tunica interna geworden? Wie ich schon hervorhob, 
kann Sobotta darüber nichts bestimmtes aussagen und lässt 
sie einfach „verschwinden“. 

Da nun in der Tat eine der beiden Schichten „schwindet“, 
d. h. zugrunde geht, so wird das Schicksal wahrscheinlich die- 


336 Johann Jankowski: 


jenige ereilen, für deren weitere Entwicklung die Bedingungen 
nach dem Follikelsprunge schlechter bestellt sind. Und das ist 
zweifelsohne, was wohl auch Sobotta zugeben wird, bei dem 
Follikelepithel der Fall. Auch dies spricht dafür, dass 
das Corpus luteum kein epitheliales, sondern ein 
bindegewebiges Gebilde, ein Produkt der Theca 
follieuli ist. 

Nun noch einige Worte über die Funktion des Corpus 
luteum. Die meisten Autoren äussern sich dahin, dass das Corpus 
luteum durch sein schnelles Wachstum nach dem Bersten den 
leeren Follikel rasch ausfüllt und so die Spannung des 
Eierstockgewebes wieder ins Gleichgewicht bringt. Clark 
sieht die Hauptaufgabe des Corpus luteum in der Wieder- 
herstellung der Zirkulation. Meiner Meinung nach besteht die 
Funktion des Corpus luteum verum darin dass es, nachdem die 
Spannungsverhältnisse nach dem Bersten wiederhergestellt sind, 
die Blutversorgung des Eierstockes reguliert, dass 
es ein Reservoir darstellt, inwelcheshauptsächlich 
im Beginn der Gravidität die reichlichere Blut- 
zufuhr des Eierstockes abgeleitet wird und auf 
diese Art in der Follikelreifung ein zeitweiser 
Stillstand eintritt. 

Zur Begründung dieser Behauptung will ich Folgendes 
anführen. 1. Die Funktion des Eierstockes ist im höchsten 
(srade abhängig von der Blutversorgung, resp. dem Ernährungs- 
zustande des betreffenden Individuums; dafür spricht das Aus- 
bleiben der Ovulation und der Menses bei anämischen Frauen 
und die Verspätung der Brunst bei schlecht genährten Tieren. 
2. Die Kongestion, welche während der Brunst oder Menstruation 
auftritt, beschleunigt die Follikelreifung; dagegen bei der Gra- 
vidität, die gleichfalls mit einer reichlichen Blutzufuhr zu den 
(Genitalien einhergeht, wird hauptsächlich im Beginn, wo das 
Corpus luteum auf der Höhe der Entwicklung steht, im Gegenteil 
ein Stillstand im Wachstum der Graaf’schen Follikel bemerkbar. 
3. Die reichliche Blutzufuhr während der Gravidität bedingt, 
dass das sogenannte Corpus luteum verum dem Corpus luteum 
spurium, welches bald nach der Brunst zusammenschrumpft, nicht 
nur an Grösse weit überlegen ist, sondern auch, dass dasselbe 
unverhältnismässig länger persistiert. 


Beitrag zur Entstehung des Corpus luteum der Säugetiere. 387 


Auf die anatomischen Verhältnisse der Blutversorgung des 
Corpus luteum, denen zweifelsohne die grösste Bedeutung bei- 
zumessen ist, konnte ich meine Untersuchungen leider nicht 
ausdehnen und verweise deshalb auf die Arbeiten von His 
und Clark. 

Zu bemerken wäre noch, dass in der letzten Zeit L. Fraenkel 
Versuche angestellt hat, um die Born’sche Theorie zu be- 
gründen. Born glaubte nämlich, das Corpus luteum als eine 
Drüse mit innerer Sekretion betrachten und demselben eine Rolle 
bei der Insertion und Entwicklung des Eies zuschreiben zu dürfen. 

Ich kann mir nicht recht vorstellen, dass ein bindegewebiges 
Gebilde, das Corpus luteum, als eine Drüse funktionieren könnte; 
deshalb erscheint mir auch die Behauptung, dass das Corpus luteum 
irgend welchen Einfluss auf die Insertion und die Entwicklung 
des Fies haben könnte, noch viel zu wenig gestützt. Franz 
Cohn ging noch einen Schritt weiter und behauptet, eine 
sekretorische Funktion nicht nur bei den Luteinzellen nachgewiesen 
zu haben, sondern sogar beim „interstitiellen Ovarialgewebe“. 
Nach Franz Cohn entsteht das „interstitielle Ovarial- 
gewebe“ „aus der gewucherten Theka atretischer Follikel,“ also 
aus Bindegewebe. Leider wird über die „Sekretion der theka- 
atretischen Follikel, wie man erwarten sollte, nichts ausgesagt. 
Hervorzuheben wäre noch, dass dieser Forscher weiterhin in 
einen offenbaren Widerspruch gerät: nach ihm gleichen die Lutein- 
zellen in allem, sogar in der sekretorischen Funktion (!) dem 
„interstitiellen Ovarialgewebe,“ nichtsdestoweniger sollen dieselben 
aus dem Follikelepithel entstehen. 

Der Zweck dieser Zeilen soilte sein, hinzuweisen, dass die 
Lehre vom epithelialen Ursprunge des Corpus luteum noch manche 
Lücke zeigt und auch nach den eingehenden und sorgfältigen 
Arbeiten Sobottas noch keineswegs gesichert ist. Wenn ich 
Sobottas Arbeiten besonders berücksichtigte, so liegt der Grund 
darin, dass seine Forschungen eben die vollständigsten sind. 


388 Johann Jankowski: Beitrag zur Entstehung des Corpusluteum etc. 


Fig. 3, 


Erklärung der Figuren auf Tafel XXIII. 


Teil der Wand eines reifen Follikels des Schweines, a) Tunica 
externa, b) Tunica interna, c) Membrana propria, d) Stratum 
granulosum. Starke Vergrösserung (Leitz Obj. 6, Oc. 2, Flem- 
ming. Hämatoxylin-van Gieson. 

Frisch geplatzter Follikel des Schweines mit noch offener Rissstelle. 
Vorsprünge der Wand mit reichlichen Blutgefässen (das Blut ist 
nicht mitgezeichnet) in die frühere Follikelhöhle; die letztere ist 
mit Epithel ausgekleidet. Übersichtsbild (Leitz Obj. 1, Oc. 2). 
Müller-Formol. Hämotoxylin-van Gieson. 


a. Einer der Vorsprünge desselben Follikels bei starker Vergrösserung 


(Leitz Obj. 6, Oc. 2). Gruppe von Luteinzellen der früheren Tunica 
interna, welche durch ein längs getroffenes Gefäss (Blut ist nicht 
mitgezeichnet) von der Membrana propria und vom Follikelepithel 
abgegrenzt werden. 

Frühes Stadium des Corpus luteum vom Meerschweinchen. Die 
Luteinzellen der früheren Tunica interna bilden eine mächtige 
Schicht, welche auch die Rissstelle verstopft; die Lücke daselbst 
ist künstlich entstanden. Es verlaufen Gefässsprossen von der 
Tunica externa nach der Follikelhöhle zu. Dieselben sind bei der 
geringen Vergrösserung nicht deutlich in der Figur zu erkennen. Das 
Epithel ist zerfallen, in der Höhle befinden sich Reste von Blut und 
geronnenen Follikelflüssigkeit. Übersichtsbild (Zeiss A ,Oc.2) Müller- 
Formol. Hämatoxylin-van Gieson. 


389 


Aus dem anatomischen Institut zu Florenz. — Prof. G. Chiarugi. 


Über die Entwicklung und Histogenese 
der Ammonshorniormation. 


Von 
Dr. Giuseppe Levi, Privat-Dozent. 


Hierzu Tafel XXIV. 

Die ältesten Ansichten über die Entwicklung der Ammons- 
hornformation finden sich kurz zusammengefasst in dem klassischen 
Werke von Mihalkowicz, das auch einige neue Tatsachen enthält. 

Seit der Zeit Reicherts hielt man die Ammonsfalte, die 
sich beim Menschen im 3. Monat des intrauterinen Lebens durch 
eine Biegung der Medialwand der Hemisphäre gegen die Höhlung 
des Ventrikels hin bildet, für die Anlage der Ammonshornformation, 
und die Ammonsfurche (oder den kaudalen Teil des Sulcus arcuatus 
— der Bogenfurche), welche den oben erwähnten Vorsprung 
verursacht, und deshalb von Reichert zu den primären Furchen 
gerechnet wurde (His nannte sie totale Furchen), als der zu- 
künftige Suleus hippocampi. Die unter dem Sulcus arceuatus 
liegende mittlere Rindenzone nannte man Randbogen oder Rand- 
windung; ihre untere Grenze wird durch die Fissura choroidea 
bestimmt. 

Der Randwindung schrieb man eine grosse morphologische 
Bedeutung zu, da man in ihr die vorübergehende Anlage des 
vollständigen hippocampischen Bogens der niederen Säugetiere 
erblicken wollte. 

Die Randwindung wird weiter eingeteilt in einen äusseren 
Teil. der sich in seinem kaudalen Abschnitt in die Fascia dentata, 
in seinem kranialen Abschnitt in die Laneisi’schen Streifen um- 
bildet. und in einen inneren Teil, der in seinem kranialen Ab- 
schnitt mit demjenigen der gegenüberliegenden Seite verschmilzt, 
den Balken bildet und im kaudalen Abschnitt die Entstehung 
der Fimbria veranlasst. 

Der eigentliche Hippocampus wird von dem hervorragenden 
Teile der Ammonsfalte gebildet. Duval vervollständigte diese 
Vorstellungen einigermassen: die Fissura hippocampi ver- 


390 Giuseppe Levi: 


engert sich durch das Anwachsen der Fascia dentata, in welcher 
sich eine Körner-Schicht differenziert: die Fimbria scheidet sich 
später von der Fascia dentata ab. 

In den folgenden Arbeiten von Marchand und Martin 
über die Entwicklung des Balkens wird die Differenzierung der Rand- 
windung nur beiläufig und auf fragmentarische Weise behandelt ; 
Martin behauptet, der dorsale Teil der Ammonshornformation 
lehne sich, weil der Splenium des Balkens nach rückwärts an- 
wachse, an den ventralen Teil dieses letzteren an, während 
Blumenau in einer früheren Arbeit die Fortdauer des supra- 
callösen Teiles der Randwindung und seine Umbildung in die 
Lancisi’schen Längsstreifen nachgewiesen hatte. 

Zuckerkandl hat die in früheren Arbeiten beschriebene 
Furche, zwischen der äusseren und inneren Randwindung nicht 
gefunden: eine derartige Unterscheidung ist (bei der Ratte 
wenigstens) erst nach der Bildung des Balkens möglich. Die 
erste Andeutung der Kommissuren (Balken und Trigonum) zeigt 
sich in den Massen der Kommissuren und geht von hier aus 
auf die Randwindung über. 

Zuerst bildet sich eine Verdichtung und weiterhin eine 
Conerescenz der beiden Randwindungen; die Punkte an welchen 
letztere stattfindet, stellen den Weg dar, den die Fasern des 
Balkens und der Kommissuren des Fornix bei ihrem Übergang 
von einer Hemisphäre zur anderen durchlaufen werden. Dorello 
dagegen versichert, es existiere (wenigstens beim Schweine) eine 
Furche zwischen äusseren und inneren Randwindung (suleus 
fimbrio - dentatus). 

Hinsichtlich der Entwicklung des Balkens beobachtete dieser 
Autor den Durchgang der Balken-Fasern durch eine Verdichtung 
des oberen Teiles der Randwindung; das Anwachsen des Balkens 
in kaudaler Richtung vollzieht sich auf Kosten der internen 
Randwindung. Bezüglich der Histogenese des Hippokampus fügt 
er keine Bemerkung hinzu. 

Wir verdanken Elliot Smith eine interessante Arbeit über 
das Gehirn eines Foetus von Ornithorynchus; in diesem zeigte 
sich schon ein Rudiment der Fascia dentata, und der rudimentale 
Hippokampus reichte von der oberen Grenze der Fascia dentata 
bis zum dorso-medialen Winkel der Rinde und ragte im 
Ventrikel hervor. 


Über die Entwicklung und Histogenese der Ammonshornformation. 391 


Die aufeinanderfolgenden Modifikationen dieser Anlage des 
Hippocampus waren leicht zu erraten: das sich vergrössernde 
Pallium dehnt sich über die mittlere Wand der Hemisphäre 
aus und bewirkt, dass der Hippocampus sich zusammenrollt. 


Bezüglich der histologischen Merkmale dieser Teile beob- 
achtete Smith, dass die am höchsten an der Oberfläche gelegene 
Schicht des rudimentalen Hippocampus einen grösseren Umfang 
hat als die homologe Schicht des Palliums, dass die 2. Zellen- 
schicht des letzteren eben sowie auch die 3. und 4. Schicht sich 
in die Schicht der Pyramiden des Hippocampus fortsetzen: im 
Anschluss an den Rand der Hemisphäre werden die Zellen dichter 
und bilden die Fascia dentata. 


Elliot Smith ist der einzige, der einigermassen eingehend 
das Thema behandelt hat, dessen Erörterung ich mir vorgenommen 
habe, die Histogenese der Ammonshornformation; in allen anderen 
Arbeiten wird dieser Gegenstand nur flüchtig behandelt. 


Bis jetzt schien eine einzige Tatsache als sicher nachgewiesen 
zu sein, dass sich nämlich in einer frühen Periode der Entwick- 
lung eine Furche.bildet, die Ammonsfurche, welche den unmittelbar 
über den Plexus choroidei befindlichen Teil der mittleren Rinde 
kräftig gegen die Höhlung des Ventrikels hin vorschiebt. 

Und gerade diese Tatsache haben in neuerer Zeit Forscher 
von grosser Autorität, wie Retzius und Hochstetter rundweg 
in Abrede gestellt. Beide wiesen an Gehirnen von menschlichen 
Embryonen, die gegen den 4. Monat ganz frisch herausgenommen 
und mit grosser Vorsicht fixiert worden waren, nach, dass die 
mediale Wand, wie auch die ganze übrige Oberfläche des Ge- 
hirns, vollkommen glatt ist; folglich existieren weder der Sulcus 
arcuatus noch die anderen von Marchand beschriebenen 
Furchen, welche „transitorische Furchen“ genannt worden waren. 


Und Goldstein fand, an einem menschlichen Embryo von 
10,5 cm, an der Stelle des Sulcus arcuatus nur einen leichten 
Eindruck, der sich oberhalb des (kaum angedeuteten) Balkens 
hinzog; diesem entsprechend befand sich auf der Oberfläche des 
Ventrikels nicht ein Vorsprung, sondern eine Furche. 


) 

Die Arbeit Goldsteins beschäftigt sich vorzugsweise mit 
der Entwicklung des Balkens; dieses Thema interessiert uns 
direkt nicht, weshalb ich es nur in Kürze behandeln will: der 


392 Giuseppe Levi: 


Balken bildet sich nicht durch Conerescenz, sondern seine Fasern 
folgen den ursprünglichen Verbindungen zwischen den zwei 
Hemisphären (lamina terminalis) und vergrössern sich durch 
Intussusception. 

Da keine Bogenfurche existiert, so gibt es auch keinen 
deutlich begrenzten Randbogen, man kann jedoch als solchen 
denjenigen Teil der mittleren Rinde ansehen, welcher unterhalb 
der Vertiefung gelegen ist, die sich an der Stelle des vermeint- 
lichen Suleus arcuatus befindet, wo die Struktur einigermassen 
verschieden ist. 

Es gibt auch keinen deutlichen Unterschied zwischen 
externer und interner Randwindung. Von der letzteren aus 
bildet sich nach vorne hin der Fornix,. nach rückwärts die 
Fimbria, welche einen Druck ausübt und so die für die Ammons- 
hornformation charakteristische Einrollung veranlasst. 


Die äussere Randwindung stellt die Anlage zur Fascia 
dentata dar, welche sich oben und an der Aussenseite der ein- 
gerollten Rinde befinden würde und zugleich mit der letzteren 
ein Hervorragen der Wand gegen den Ventrikel hin verursacht; 
ist dies künstlich übertrieben, so erweckt es die Vorstellung 
der Ammonsfurche. 


Ich habe mir nicht vorgenommen, die Entwicklung des 
Randbogens in toto zu untersuchen, sondern mich darauf 
beschränkt, die Histogenese der Ammonshornformation zu 
erörtern. 

Zu einer solehen Untersuchung ist ohne Zweifel das Gehirn 
grosser Tiere besser geeignet, da die grössere Dicke der Rinden- 
schichten es gestattet, sie besser zu unterscheiden; da ich aber 
keine vollständige Reihe derselben zur Verfügung hatte, die 
ich meinem Zwecke anpassend hätte fixieren können), so 
begnügte ich mich damit, so viel Nutzen als möglich aus den 
wenigen Embryonen von Hunden, Meerschweinchen und Igel 
zu ziehen, die ich besass, dabei verglich ich sie mit den 
Embryonen von Mus musculus, von denen ich eine vollständige 
Reihe hatte. 


', Bekanntlich ist das Embryogehirn ein empfindliches Material, welches 
eine sehr gute Fixierung erfordert; ausgezeichnete Dienste leisteten mir die 
Flüssigkeit von Rab1 und besonders die von Zenker. 


Über die Entwicklung und Histogenese der Ammonshornformation. 393 


I. Stadium (Fig 1). 

Als erste Periode in der Entwicklung des Hippokampus 
betrachte ich diejenige, während welcher sich in der mittleren 
Wand der Hemisphäre oberhalb der Plexus choroidei, eine 
Modifikation in der Struktur der Wand bemerkbar machten. 
Bei einem Embryo von Mus musculus von 9 mm (und dieselben 
Tatsachen konstatierte ich bei einem Embryo von Mus decumanus 
von 10 mm und bei einem von Cavia Länge?) ist die 
Monro’sche Öffnung noch sehr weit. Kranialwärts von der 
Lamina terminalis ist die mediale Wand der Hemisphäre voll- 
kommen glatt und zeigt die nämliche Struktur in ihrer ganzen 
Ausdehnung, nur ist auf gleicher Höhe mit der oben erwähnten 
Lamina, im unteren Teile der Wand, unmittelbar oberhalb der 
Plexus choroidei ein seichter Eindruck zu sehen. Dieser Eindruck 
tritt etwas weiter kaudalwärts deutlicher hervor, und ihm ent- 
spricht in der äusseren Seite gegen die Höhlung des Ventrikels 
bin eine ausgeprägtere Konvexität (Fig. 1); demzufolge ist die 
Wand in dieser Höhe verdickt (um ein Drittel gegenüber dem 
am meisten dorsalen Teile der Wand). Diese Form der Wand 
ändert sich nicht mehr im kaudalen Teile, wo sie wegen der 
Anwesenheit des Thalamus nicht mehr senkrecht ist, sondern 
nach aussen schräg abfällt. 

Gerade dieser Eindruck ist es, der künstlich übertrieben 
sein und die Vorstellung einer Furche erwecken kann; bei den 
Embryonen von kleinen Tieren, in welche die Fixierungs-Flüssigkeit 
sehr schneil und gleichmässig eindringt, bildet sich die Furche 
selten; bei einem voluminösen Gehirn aber ist die oberhalb der 
Plexus choroidei befindliche Stelle der Wand mehr dazu geneigt, 
sich künstlich zusammenzufalten. 

Mir ist es nicht gelungen, das Fehlen des Sulcus arcuatus 
bei menschlichen Embryonen nachzuweisen, da es mir an frischem 
Material fehlte, bei zwei von Abortus herrührenden Embryonen 
von 10 cm Länge, die ich 10 Stunden nach der Ausstossung 
erhielt und nach Fixierung (mit Zenkers und Rabls Flüssigkeit) 
untersuchte, fand sich ein Sulcus arcuatus, der, wenn auch viel 
weniger deutlich hervortretend als sich aus Marchands Figuren 
ergibt, dennoch einen solchen Namen verdiente.t) 


r) 


!) Bei jenen zwei Gehirnen fehlten bei der Untersuchung bald nach 


der Fixierung die Radial-Furchen (die sog. transitorischen), erschienen aber, 
Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 64. 26 


394 Giuseppe Levi: 


Aber die Befunde von Hochstetter, Retzius und 
Goldstein erlauben es mir. die meinigen, die sich nur auf Ratte 
und Meerschweinchen beschränkten, zu generalisieren; im Gehirn 
des Embryos existirt also keine Bogenfurche, wohl aber nur ein 
seichter Eindruck in der Wand, dem gegen die Höhlung hin ein 
Vorsprung entspricht. 

Gehen wir nun dazu über, die Struktur der mittleren 
Wand oberhalb des Eindruckes und in gleicher Höhe mit 
letzterem zu betrachten. Ich muss vorausschicken, dass man 
in der dorso-lateralen Wand in diesem Stadium folgende 
Schichten unterscheidet: 1. eine dünne Schicht (von nicht mehr 
als 6 « Dicke bei Mus musculus) mit kleinen und spärlich vor- 
handenen Kernen; 2. eine aus 2—3 Reihen von Zellen mit den 
Merkmalen der Neuroblasten gebildete Schicht; über dem bläschen- 
förmigen und chromatinarmen Kerne dieser Zellen ist sehr spärliches 
Cytoplasma gelagert, welches gegen die Oberfläche hin spitzer wird 
(Anlage eines Dendriten); 3. ein dünner Streifen, der wegen seiner 
Armut an Zellen gegen die übergelagerte Schicht scharf hervortritt; 
4. eine Schicht von 4—6 Reihen von Zellen, die sehr kompakt 
sind und etwas grösseres Volumen haben als die Zellen der 
darunter befindlichen Keimschicht; 5. eine deutliche Keimschicht, 
die aus Kernen mit dichtem chromatischem Netz gebildet wird, 
welche sehr kompakt, ohne schätzenwertes Cytoplasma sind, und 
zwischen denen zerstreut zahlreiche Fortsätze von Ependym- 
zellen liegen. 

Bei den sehr kleinen Gehirnen (von Mus musc.) macht die 
winzige Beschaffenheit einiger Schichten die Unterscheidung 
unsicher, weshalb ich gezwungen war, mich "hauptsächlich auf 
einen Embryo vom Meerschweinchen zu beziehen. Hinsichtlich 
des dorsalen Teiles der medialen Wand lässt sich die 4. Schicht 
von der 5. nicht mehr durch die Beschaffenheit ihrer Elemente 


und auch die Bogenfurche wurde tiefer, nach dem Durchgang durch Alkohol, 
obwohl die Konzentration des letzteren sorgfältig stufenweise gesteigert 
wurde. Dies stimmt überein mit der Behauptung Dorellos, dass die 
Embryonalfurchen nach dem Durchgang durch starken Alkokol deutlicher 
hervortreten; es bestätigt auch, wenn es dessen noch bedarf, die künstliche 
Natur dieser Bildungen — wahrscheinlich ist die Wand der Hemisphäre, da 
sie weniger widerstandsfähig infolge von Maceration und unvollständiger 
Fixierung ist, empfindlicher gegen die zusammenziehende Einwirkung des 
Alkohols. 


Über die Entwicklung und Histogenese der Ammonshornformation. 395 


differenzieren; nur werden letztere gegen die Oberfläche hin 
allmählich seltener (Fig. 1). 

Die Keimschicht ist also auch in die 4. Schicht eingedrungen, 
die 1., 2. und 3. Schicht bleiben etwas verdünnt bestehen; die 
Elemente der 2. Schicht zeigen ein grösseres Volumen, und die 
Merkmale der Neuroblasten haben sich deutlicher darin ausgeprägt. 

Aber dem Eindruck entsprechend, geht die Wand viel 
tiefergehenden Umwandlungen entgegen; die Keimschicht wird 
dünner, während die 3. Schicht dreimal breiter wird und Neuro- 
blasten in grosser Anzahl enthält, die etwas weniger differenziert 
sind als diejenigen der darüber befindlichen Schicht, mit welcher 
sie sich zu verschmelzen strebt; die Verdichtung der Wand ist 
also vor allem der Verdichtung der 3. Schicht zuzuschreiben. 

In einem etwas weiter vorgeschrittenen Stadium (bei einem 
Embryo von Mus musc. von 9,5 mm) betrifft die einzige ein- 
getretene Differenzierung den Rand der Wand, der über den 
Plexus choroidei liegt; dieser ist im kranialen Teil abgestumpft, 
weiter kaudalwärts endet er zugespitzt; jenem Rande entsprechend 
werden die 2. und die 3. Schicht unterbrochen und durch eine 
fein netzartige Substanz mit kleinen zerstreuten Kernen ersetzt; 
diese Zone ist dazu bestimmt, sich im kranialen Teile in die 
Balkenfasern, im kaudalen Teile in die Fimbria umzuwandeln 
und entspricht deshalb der inneren Randwindung. In der letzteren 
bleibt die Keimschicht etwas verdünnt bestehen; weiter nach 
unten hin geht sie über in die Epithelien der Plexus choroidei. 


II. Stadium (Fig. 2). 


Bei Embryonen von Mus musc. von einer Länge von 10,5 
bis 11 mm (ein entsprechendes Stadium repräsentiert ein Hunde- 
embryo von einer Länge von 45 mm) ist der Eindruck der 
mittleren Wand nicht ausgeprägt, während der Vorsprung gegen 
die Höhlung des Ventrikels hin deutlicher hervortritt. Was die 
Struktur betrifft, so sind die 1. Schicht (Fig. 2) und namentlich 
die 2. und 3. Schicht der seitlichen Rinde sehr verdickt; alle 
Schichten werden allmählich dünner, wenn sie in die dorsale 
Rinde und noch mehr, wenn sie in die mittlere übergehen. In 
dieser letzteren, im kaudalwärts vom Foramen Monroi gelegenen 
Abschnitte, dem einzigen, der uns direkt interessiert, verschmelzen 


die 4. und 5. Schicht zu einer einzigen, wie im vorhergehenden 
26* 


396 Giuseppe Levi: 


Stadium; in der 2. Schicht haben die Neuroblasten deutlich 
wahrnehmbare apikale Verlängerungen (Dendriten), welche sich 
in die 1. Schicht drängen und darin eine dünne Schicht bilden. 
das sich intensiver durch Eosin färbt. Der Vertiefung ent- 
sprechend ist die 1. Schicht sehr erweitert und enthält Kerne 
in grösserer Anzahl als die darüber liegende Rinde; die 2. Schicht 
ist weniger kompakt und endigt, nachdem sie eine deutliche Kurve 
beschrieben hat, deren Konvexität jedoch etwas geringer ist als 
diejenige der Wand, in einer beträchtlichen Entfernung von dem 
zugespitzten Punkte in den Plexus choroidei und erreicht fast 
die freie Fläche der Rinde. In der Höhe dieser Kurve bricht 
auch die 1. Schicht ab. Die 3. Schicht ist in der Höhe kaum 
breiter, aber unten erweitert sie sich sehr, indem sie sich 
zwischen den ventralsten Abschnitt der 2. Schicht und die Fimbria 
schiebt. Seitlich erreicht sie die freie Fläche der Rinde; diese 
Schicht bildet an jenem Punkte eine breite Zone mit vereinzelten 
Neuroblasten, und ‘es scheint, als habe sie die 2. Schicht nach 
oben, die Keimschicht gegen den Ventrikel hin gedrängt. Die 
Anlage zur Fimbria hat eine verlängerte Gestalt und bildet das 
äusserste ventrale scharfe Ende der mittleren Wand (f); sie ist 
von der Höhlung des Ventrikels getrennt durch die Verlängerung 
der Keimschicht, welche sich bis auf zwei und dann bis auf eine 
Reihe Zellen vermindert, um sich in das Epithel der Plexus 
choroidei fortzusetzen; in der Mitte drängen ihre Fasern sich 
nach oben zwischen die freie Oberfläche und die 2. Schicht; 
demzufolge erreicht nur die dorsale Hälfte dieser Schicht die 
freie Oberfläche. 

Die Fimbria besteht aus schwachen Fasern (welche meistens 
quer geschnitten erschienen) und aus spärlichen Kernen. Im 
kranialwärts dem Foramen Monroi gelegenen Abschnitte der 
medialen Rinde sind an Stelle der Fimbria die kallösen Fasern 
erschienen, welche die Mittellinie noch nicht erreicht haben; in 
dieser Höhe ist die überstehende Rinde noch nicht so tiefgehend 
verändert. 


III. Stadium (Fig. 5). 


Dieses Stadium wird repräsentiert durch 12,5—13,5 mm 
lange Embryonen von Mus museulus. Der Eindruck der mittleren 
Wand ist noch immer ein sehr oberflächlicher, während ihr 


Über die Entwicklung und Histogenese der Ammonshornformation. 397 


Vorsprung stärker ausgeprägt ist und sich deutlicher in dem 
mehr ventralen Teile der Wand unmittelbar oberhalb der Anlage 
zur Fimbria lokalisiert hat; letztere bildet an dem erwähnten 
Vorsprung einen sehr stumpfen, gegen die Höhlung des Ventrikels 
hin offenen Winkel. Kranialwärts von der Lamina terminalis 
haben die Bündel der Balken-Fasern schon die Mittellinie 
erreicht, während diese Fasern in der Höhe der genannten 
Lamina die Grenzen der medialen Wand nicht überschritten haben. 

Die Grenze zwischen den Balken- und den Fornix - Fasern 
wird keineswegs durch Strukturveränderungen der Wand bezeichnet; 
nur ihr im kranialen Teile stumpfer, ventraler Rand wird im 
kaudalen Teile schärfer abgegrenzt. Ich sehe davon ab, über 
die Strukturveränderungen der Wand in dieser Höhe zu sprechen, 
da sie uns nicht interessieren; ich begnüge mich mit der Er- 
wähnung, dass sie etwas verschieden sind von denjenigen der 
weiter kaudalwärts gelegenen Strecken, zu deren Beschreibung 
ich jetzt komme. 

Ein gutes Stück rückwärts von der Anlage zum Balken 
(in gieicher Höhe mit der Commissura posterior) ist die Kurve 
der 2. Schicht deutlicher ausgeprägt als im II. Stadium (Fig. 3) 
und dem seichten Eindruck der äusseren Oberfläche der Wand 
angepasst; deshalb ist die 1. Schicht an jenem Punkte sehr 
erweitert. Die Grenzen zwischen der 3. Schicht und den benach- 
barten Schichten sind immer weniger deutlich, wegen der Ver- 
mehrung der Kerne, welche besonders beachtenswert ist im 
distalen Teile der 3. Schicht, der die freie Oberfläche erreicht 
und zwischen der 2. Schicht und der Fimbria eingeschoben ist. 
Die Fasern der letzteren drängen sich auf einer kurzen Strecke 
in den tiefen Teil der 3. Schicht hinein. 

Die Fimbria hat sich etwas vergrössert, und die sie be- 
deckende Keimschicht ist dünner geworden. 

Es war mir nicht möglich, bei meinen Serien (ich hatte 
bloss Frontalschnitte des Gehirns zur Verfügung) festzustellen, 
ob an mehr kaudalwärts gelegenen Teilen der Hemisphäre die 
mittlere Wand mehr differenziert war, weil die Biegung der 
Hemisphäre in ventraler Richtung bewirkte, dass jener Teil der 
Wand in schiefer Richtung beim Schneiden getroffen wurde; 
deshalb erschien der Hacken der 2. Schicht aus diesem Grunde 
allein, etwas mehr verlängert. 


398 Giuseppe Levi: 


IV. Stadium (Fig. 4). 

Bei Embryonen, die in der Entwicklung weiter vorge- 
schritten sind (von Mus musc., 15 mm lang) zeigt sich eben- 
falls ganz deutlich (wie im III. Stadium) ein Unterschied im 
Grad der Differenzierung zwischen dem kranialen Teile (unmittel- 
bar hinter den kallösen Fasern) und dem kaudalen Teile der 
medialen Hemisphärenwand. In dem in Fig. 4 wiedergegebenen 
Schnitte, welcher an der Höhe der Commissura posterior befindet, 
hat sich die von der 2. Schicht beschriebene Kurve noch deut- 
licher ausgeprägt. Dies war eine Folge der Vergrösserung des 
distalen Endes der 2. Schicht; da dieses im vorhergehenden 
Stadium mit der freien Oberfläche in Kontakt war und deshalb 
nicht genügenden Raum vor sich fand, um sich auszudehnen, 
so hat es sich in sich selbst zurückgebogen. Das beweist der 
embryonale Charakter der Zellen in dem hakenförmig gebogenen 
distalen Teile der oben erwähnten 2. Schicht; die Dendriten der 
Neuroblasten des zurückgebogenen Teiles werden von der ersten 
Schicht getrennt durch einen dünnen Streifen von Bindegewebe, 
der reich an Kernen und Kapillaren ist und offenbar die in die 
Fissura hippocampi eingedrungene Verlängerung der Pia 
darstellt. 

Durch die Untersuchung von Stadien, welche diesem un- 
mittelbar vorausgingen, überzeugte ich mich davon, dass die 
Fissura hippocampi sich erst bildet, nachdem der Pia - Fortsatz 
eingedrungen ist, um die beiden ursprünglich innig verbundenen 
Schichten zu trennen. 

Wegen des stärkeren Vorsprunges der Wand, bildet die 
Fimbria mit ihr einen weit weniger offenen Winkel als in 
vorigen Stadien; ihre Fasern schieben sich weiter zwischen der 
3. Schicht und der Keimschicht. 


V. Stadium (Fig. 5). 


Embryo von Mus musc., 19 mm lang. Der Balken erreicht 
kaudalwärts die Höhe des Foramen Monroi, wo die mediale 
Wand die von mir als charakteristisch für die Anlage zum 
Hippocampus beschriebenen Veränderungen nicht erlitten hat. 
Nur weiter kaudalwärts beginnen diese Veränderungen zu er- 
scheinen, stellen aber noch einen sehr geringen Grad der 
Differenzierung dar. 


Über die Entwicklung und Histogenese der Ammonshornformation. 399 


Erst in beträchtlicher Entfernung vom Foramen Monroi 
bemerkt man im Vergleich zum vorhergehenden Stadium einen 
Fortschritt im Grade der Differenzierung der medialen Wand. 
Letztere ragt mit deutlich ausgeprägter Konvexität in die Höhlung 
des Ventrikels vor. 


Um uns eine klare Vorstellung von den Strukturverände- 
rungen des ventralen Teiles der medialen Wand (Anlage zum 
Hippocampus) bilden zu können, wird es ratsam sein, einen 
Blick auf die darüber befindliche Rinde zu werfen, umsomehr, 
als wir uns nach dem I. Stadium nicht mehr um die Struktur 
jener Zone gekümmert haben. 


In der 2. Schicht kann man eine oberflächliche zellenreiche 
Zone (a) und eine tiefe Zone (b) mit Zellen in geringerer Anzahl, 
die nicht so stark differenziert sind, unterscheiden. Die 3. Schicht 
dagegen enthält fast ausschliesslich Fasern und nur wenige zer- 
streute Kerne. Gehen wir über zur Untersuchung des am meisten 
ventralsten Abschnittes der Wand, der nun auf den ersten Blick 
als Anlage zum Hippocampus erkannt werden kann, so sehen wir, 
dass die 1. Schicht (oder Molekularschicht) ausgedehnter ist, als 
in der darüber befindlichen Rinde; die Differenzierung der 
2. Schicht in zwei kleinere Schichten a und b, welche den- 
jenigen der kleinen und grossen Pyramidenzellen der Rinde 
des Erwachsenen entsprechen, verschwindet, wie es gleichfalls 
im Hippocampus des Erwachsenen geschieht. Die Kurve der 
2. Schicht, welche wir jetzt graue „lamina involuta“ nennen 
können, hat sich so deutlich ausgeprägt, dass sie fast der 
Konvexität der Wand folgt (Fig. 5, hipp). Im distalen Teile 
der letzteren, welcher von der darüber befindlichen Rinde ver- 
mittelst der Fiss. hyppocampi getrennt ist, hat sich oberhalb 
der Pyramidenzellen ein Streifen von Kernen differenziert (Fig.5 fd), 
die deutlich von den ersten zu unterscheiden sind durch ihre 
ceytologischen Merkmale (kleines Volumen, reichliche Menge von 
Nuklein, fast vollständiger Mangel an Cytoplasma); diesen Streifen 
können wir von nun an als die Anlage der Körnerschicht der 
Fascia dentata betrachten. 


Diese Bildung scheint nicht in morphologischer Kontinuität 
mit der 2. Schicht (der lamina involuta), sondern eher mit der 
3. Schicht zu stehen. 


400 Giuseppe Levi: 


Die 3. Schicht, welche in der die Ammonshornformation 
überragenden Rinde vorwiegend aus Fasern bestand, spaltet sich 
in der Höhe der letzteren: 1. in eine oberflächliche Schicht, die 
reich an Kernen ist und die Schicht der Pyramidenzellen folgt 
bis zur Fiss. hippocampi, wo sie die oben erwähnte Schicht von 
der äusseren Oberfläche trennt und sich, wie schon bemerkt, in 
die Anlage zur Fascia dentata fortsetzt; 2. in eine tiefe, dünne 
Schicht, die von feinen Faserbündeln durchzogen wird, welche 
getrennt werden durch Reihen von Kernen, die sich der Richtung 
der Fasern anpassen; diese Fasernschicht, welche die Anlage 
zum Alveus ist, zeigt das Streben, in ventraler Richtung auf 
Kosten der 1. kleineren Schicht sich zu erweitern und setzt sich 
fort in die Fasern der Fimbria. 

In diesem Stadium sind also alle Schichten der Ammons- 
hornformation des Erwachsenen in der Anlage vorhanden; die 
Keimschicht (die 4.) wird zum Ependym, die Fasern der 
3. Schicht zum Alveus, während ihre kernreiche Lage Elemente 
enthält, die aus der Keimschicht stammen und auf der Wanderung 
gegen die Schicht der Pyramidenzellen hin begriffen sind, wes- 
halb jene dazu bestimmt ist, als solche zu verschwinden; sie 
wird zum Teil von den tiefer gelegenen Pyramidenzellen ver- 
drängt, zum Teil das Stratum oriens werden. 


Die 1. Schicht ist noch die am wenigsten differenzierte; 
sie ist dazu bestimmt, das Stratum radiatum zu bilden (das schon 
in der Anlage vorhanden ist und es auch in vorausgehenden 
Stadien war), ferner das lacunosum, moleculare und zonale ; von den 
zahlreichen Fasern, die sich beim Erwachsenen finden, ist in 
diesen letzteren Schichten noch keine Spur vorhanden. 


Bei einem Embryo von Mus musc. von 23 mm ist die 
Lage I der 3. Schicht ärmer an Kernen und setzt sich deutlich 
im Bereiche der Fiss. hippocampi in die lamina superficialis der 
Fascia dentata fort, die sich unterdessen weiter gebildet hat. 
Die Keimschicht ist noch dünner geworden. Es ist nicht schwer, 
sich vorzustellen, wie vorliegende Form zu ihrer endgültigen 
Bildung gelangt. 

Die Schicht der Ammonspyramiden vergrössert sich durch 
Sprossung der Zellen der Keimschicht, welche durch die 3. Schicht 
wandern (in der Tat sind auch in dieser Periode Mitosen in der- 


Uber die Entwicklung und Histogenese der Ammonshornformation. 401 


selben wahrzunehmen), und da sie durch die Ursachen, welche 
ich bald besprechen werde, am Wachstum in die Länge gehindert 
wird, so bewirkt sie, dass der Vorsprung der Wand gegen die 
Höhlung des Ventrikels hin übertrieben gross wird. 


Zusammenfassung der Ergebnisse. 


Die vollständige Verschiedenheit zwischen meinen Ergeb- 
nissen und den wenigen Begriffen, die man bisher bezüglich der 
Entwicklung der Ammonshornformation besass, findet ihre Er- 
klärung in der grossen morphologischen Bedeutung, die man 
irrtümlicher Weise der Fissura hippocampi zuschrieb. 

In Wirklichkeit ist letztere nicht, wie man glaubte, eine 
ganz ursprüngliche Bildung, die in der Ontogenese viel früher 
erscheint als die Differenzierung der medialen Wand. Im Gegen- 
teil bildet sie sich lange, nachdem die Hippokampus - Anlage 
entstanden ist; ausserdem hat sie nicht die Gestalt einer weiten 
Falte, die einen grossen Teil der mittleren Wand einnimmt und 
ihr Hervorragen in den Ventrikel bewirkt, wie man behauptete, 
sondern die einer sehr oberflächlichen engen Spalte, welche sich 
am ventralen Ende der Wand bildet; das Hervorragen der Wand 
in den Ventrikel findet weit früher statt. als das Erscheinen 
der Spalte. Die beiden ursprünglichsten und wesentlichsten Er- 
scheinungen in der Histogenese der Ammonshornformation kann 
man folgendermassen zusammenfassen: 


1. Die Zellen des ventralen Teiles der medialen Wand 
und genauer ausgedrückt diejenigen, welche von der Keimschicht 
aus gegen die Oberfläche hin gewandert sind und sich in Neuro- 
blasten differenziert haben, indem sie wie in anderen Zonen 
der Rinde eine kompakte Schicht bildeten, streben danach, ihre 
Zahl fortwährend zu vergrössern, finden aber ein Hindernis für 
ihre ventrale Ausdehnung in der plötzlichen Atrophie der den 
Plexus choroidei entsprechenden Rinde, welche der Differenzie- 
rung der mittleren Rinde längst vorausgegangen ist; demzufolge 
dehnt sich die Schicht der Neuroblasten medialwärts aus und 
krümmt sich deshalb, indem sie bewirkt, dass die ganze Rinde 
gegen die Höhlung des Ventrikels hin vorspringt. 


2. Die Achsenzylinder ihrer Neuroblasten werden durch die 
Verdünnung der unmittelbar über den Plexus choroidei befind- 


402 Giuseppe Levi: 


lichen Wand in einem begrenzten Raume zusammengezogen und 
verleihen diesem Raume das für die Anlage zur Fimbria charak- 
teristische Aussehen. 

Die allmählich fortschreitende Ditferenzierung der Ammons- 
hornformation steht ebenfalls in direktem Verhältnis zum 
Hindernis, welches die Atrophie des Abschnittes der über- 
ragenden Wand der Vergrösserung der Rinde in ventraler 
Richtung entgegenstellt; da dieses Hindernis vorhanden ist, 
müssen die neugebildeten Neuroblasten notwendigerweise sich 
nach oben vorschieben, wobei sie der Molekularschicht des 
überragenden Teiles der Rinde entlang gleiten; von dieser 
werden sie allmählich getrennt durch das Dazwischentreten von 
Bindegewebselementen (Anlage zur Fiss. hippocampi). 

Die Neuroblasten stammen immer, wie bei der typischen 
Rinde, aus der Keimschicht und differenzieren sich allmählich 
beim Hindurchgehen durch die 3. Schicht, und auch nachdem 
sie die Schicht der Pyramidenzellen erreicht haben, schreitet 
ihre Differenzierung stets vom tiefen Teile jener Schicht zum 
oberflächlichen fort, also das (Gegenteil von dem, was sich bei 
der typischen Rinde zeigt, bei welcher sich an. der Oberfläche 
eine sekundäre Keimschicht bildet, von welcher aus die Pyramiden 
absteigen und sich gegen die tiefen Teile hin differenzieren. 

Mit der Vergrösserung der Ausdehnung des Hippocampus 
werden die Achsenzylinder der mehr dorsalen Pyramidenzellen 
(wahrscheinlich sind diese die am meisten differenzierten). welche 
schon die Fimbria erreicht haben, nach oben gezogen und 
müssen demzufolge die 4. Schicht durchkreuzen, wobei sie die 
Anlage zum Alveus bilden; letzterer hält in seinem Wachstum 
gleichen Schritt mit der Vergrösserung der Schicht der Ammons- 
pyramiden. 

Was die Fascia dentata betrifft, so stammen ihre Elemente 
fast sicher direkt aus der Keimschicht und gehen durch die 
2. Schicht; sie sind also völlig unabhängig von der Schicht der 
Ammonszellen, und es existiert keine morphologische Kontinuität 
zwischen beiden Bildungen. 

Es bleibt noch die Frage übrig, warum die Zellen der 
Fascia dentata sich nicht Jieber nach oben verschieben, wie die 
Schicht der Ammonspyramiden, und sich statt dessen an den 
distalsten Teil der letzteren anlegen. 


Über die Entwicklung und Histogenese der Ammonshornformation. 403 


Dies geschieht wahrscheinlich, weil die Zellen der Fascia 
dentata sich spät differenzieren, d.h., wenn die endgültige Form 
des Hippokampus schon in der Anlage abgeschlossen ist, so ist 
eine tiefgehende Verschiebung der Teile nicht mehr möglich, 
und deshalb schieben sich die Zellen der Fascia dentata in den 
Zwischenraum ein, den sie vor sich finden, in die Fiss. hippo- 
campi. 

Um das Gesagte zusammenzufassen —ich glaube nach- 
gewiesen zu haben, dass die hauptsächlichste, wenn 
nicht die einzige Ursache der Einrollung der Rinde 
bei der Ammonshornformation die Atrophie der 
medialen Wand der Hemisphäre im Bereiche der 
Plexus choroidei ist. 

Man könnte dagegen. einwenden, wenn es wahr sei, dass 
eine solche Atrophie ein Hindernis für die ventrale Ausdehnung 
der Rinde darstelle, so werde ihre dorsale Ausdehnung nicht 
verhindert. 

Die letztere ist aber nicht möglich, weil, wie ich im Ver- 
laufe anderer Untersuchungen über die Philogenese der Ammons- 
hornformation, die bald herausgegeben werden sollen, überzeugen 
konnte, Ammonshornformation und Pallium zwei verschieden- 
wertige morphologische Bildungen sind, zwischen welchen wahr- 
scheinlich während der Entwicklung ein Gegensatz besteht. 


Literatur. 


Blumenau: Zur Entwicklungsgeschichte und feineren Anatomie des 
Hirnbalkens. Arch. f. mikr. Anat., Bd. 37, 1891. 

Dorello: Össervazioni macroscopiche e microscopiche sullo sviluppo del 
corpo calloso e dell’arco marginale nel Susscrofa. Ricerche fatte nel 
Labor. di Anat. di Roma etec., 1903. 

Duval: Le corne d’Ammon (Morphologie et Embryologie),. Arch. de 
Neurol., 1881—82. 

Goldstein: Beiträge zur Entwicklung des menschlichen Gehirns. Die 
erste Entwicklung der grossen Hirnkommissuren. Arch. f. Anat. u. 
Phys., Anat. Abt. Jahrg. 1903. 

Hochstetter: Beiträge zur Entwicklungsgeschichte des Gehirns. 
Biblioth. medica. 1898 Abt. A. H. Z. 

Derselbe: Über die sogenannten transitorischen Furchen der Grosshirnhemisph. 
menschlicher Embryonen nebst Bemerkungen über die Bogenfurche. 
Wiener klin. Wochenschr. X. 1896. 


404 Giuseppe Levi: 


Marchand: Über die Entwicklung des Balkens im menschlichen Gebirn. 
Arch. f. mikr. Anat., Bd. 37, 1891. | 

Martin: Zur Entwicklung des Gehirnbalkens bei der Katze. Anatom, 
Anz. Bd. 9. 

Derselbe: Bogenfurche und Balkenentwicklung bei der Katze. Jenaisch. 
Zeitschrift f. Naturwissensch., Bd. 29. 

Mihalkowiez: Entwicklungsgeschichte des Gehirns. Leipzig, 1877, 

Retzius.G.: Zur Frage von den sogenannten transitorischen Furchen 
des Menschenhirns. Verhandl. der anat. Gesellsch., Bd 19, 1901, 

Derselbe: Biologische Untersuchungen. N. F., Bd. 10. 

Smith-Elliot,G.: The brain of a foetal Ornithorhynchus. The fore- 
brain. Quart. Journ. of. mier. Sc,, Vol. 39. 

Zuckerkandl: Über die Entwicklung des Balkens und des Gewölbes 
Zentralbl, f. Phys., Bd. 14., 1900. 

Derselbe: Zur Entwicklung des Balkens und des Gewölbes, Sitzungsber. 
k. Acad. Wissensch. in Wien. Math.-naturw. Kl., Bd. 110, 1901. 


Erklärung der Figuren auf Tafel XXIV. 
Sämtliche Figuren wurden durch den Zeiss’schen Zeichen-Apparat 
gezeichnet; die Vergrösserung ist für Figg. 1, 2, 4 von 160 X, für Figg. 
3 und 5 von 105 X Fixierung inZenkers Flüssigkeit, Färbung Häma- 
toxylin-Eosin. 


pleh. — Plexus choroidei 

yh — Fimbria. 

huynp. — Lamina grisea involuta hyppocampi. 
f. hypp. = Fissura hyppocampi. 

0 — Fascia dentata. 


Fig. 1. Ventralster Abschnitt der medialen Wand von einer Grosshirn- 
hemisphere eines 9mm langen Mus musc. Embryos. Vergröss. 160 X 
Fig. 2. Ventralster Abschnitt der medialen Wand von einer Grosshirn- 
hemisphere eines 45mm langen Canis fam,. Embryons. Vergröss.160%X 
Fig. 3. Ventrale Hälfte der medialen Wand von einer Grosshirnhemisphere 
eines 13 mm langen Mus muse. Embryos. Vergröss. 105 x. 
Fig. 4. Ventralster Abschnitt der medialen Wand von einer (Grosshirn- 
hemisphäre eines 15 mm langen Mus musc. Embryos. Vergröss. 160 X. 
Fig. 5. Ventrale Hälfte der medialen Wand von einer Grosshirnhämisphere 
eines 19 mm langen Mns musc. Embryos. Vergröss. 105 X. 


Aus dem I. anatomischen Institut in Wien. 


Beiträge zur mikroskopischen Anatomie der Prostata 
und Mamma des Neugeborenen. 


Von 


stud. med. Julius Schlachta, 
Demonstrator an der I. Anatomischen Lehrkanzel. 


Hierzu die Tafeln XXV, XXVI u. XXVI. 


Vorliegende Untersuchungen beziehen sich hauptsächlich 


auf die Prostata des Neugeborenen und berücksichtigen die Ver- 
hältnisse in der Mamma nur insoweit, als es der Vergleich beider 
Drüsen bedingt. Die Ergebnisse über die Bedeutung der Cysten 
in der Urethralschleimhaut fanden ebenfalls hier Aufnahme, da 
im Epithel der prostatischen Drüsen bisweilen analoge Bildungen 
vorkommen. Eine zusammenfassende Besprechung der Literatur 
vor den einzelnen Abschnitten der Arbeit wurde vermieden, da 
Voruntersuchungen über einen grossen Teil jener Verhältnisse, 
die hier behandelt werden sollen, nur spärlich vorliegen und 
daher besser im Laufe der Darstellung Aufnahme fanden. 


Es möge nun eine kurze Inhaltsangabe folgen: Im ersten 
Abschnitte geben wir eine Statistik und eine Beschreibung der 
Epithelumwandlung der Prostata an mehreren Objekten vom 
Fötus und Neugeborenen, wobei auch einzelne Punkte der 
Drüsenentwicklung berücksichtigt werden. 

Der zweite Abschnitt enthält eine Zusammenfassung der 
gewonnenen Details und Schlussfolgerungen. 

Im nächsten findet die histologische Beschreibung des 
Pflasterepithels, der Membrana propria und eigentümlicher 
Epithelwucherungen Aufnahme. 

Der vierte Abschnitt behandelt gewisse gleichartige Vor- 
gänge in der Mamma und Prostata des Neugeborenen. 

Der fünfte Abschnitt beschäftigt sich mit den Schleim- 
drüsen der Prostata und der letzte schliesslich mit den Oysten 
der Urethralschleimhaut. 


406 Julius Schlachta: 


I. Die Epithelumwandlung und ihre topographischen 
Verhältnisse. 


Ich habe gefunden, dass in der zweiten Hälfte der Fötal- 
periode in zahlreichen Prostataschläuchen in mehr oder minder 
grosser Ausdehnung statt des mehrschichtigen zylindrischen oder 
kubischen Epithels ein geschichtetes Pflasterepithel mit grossen, 
hellen Zellen vorhanden ist, welches das Lumen verengt und 
bisweilen vollkommen ausfüllt. 

In den Arbeiten über die normale Anatomie der Prostata 
fand sich nirgends eine Erwähnung dieser Epithelumwandlung. 
Unter den pathologischen Anatomen hat jedoch, wie ich nach- 
träglich konstatierte, Aschoff (1) bereits denselben Befund er- 
hoben. Er schildert das Auftreten von Plattenepithel in der 
männlichen Urethra und in den Schleimhautdrüsen der Harn- 
röhre beider Geschlechter beim Neugeborenen. In der Be- 
schreibung der Prostata wird nur konstatiert, dass diese Drüse 
in ihrem Baue mit den Urethraldrüsen übereinstimmt. Über die 
Häufigkeit des Vorkommens von Plattenzellen finden wir keinerlei 
Angaben. Dieses Epithel zeigt in den Drüsengängen eine kon- 
zentrische Schichtung und der Autor wirft die Frage auf, ob 
diese Umwandlung nicht etwa auf Druckwirkung beruht, worauf 
die Bevorzugung mechanisch exponierter Stellen, wie der Falten- 
tiefen und des höchsten Gipfels des Colliculus seminalis hindeutet. 
Es könnten jedoch nach seiner Ansicht auch „mangelhafte, be- 
ziehungsweise übertriebene, durch die Entwicklungsgeschichte 
bedingte Umwandlungen“ vorliegen. 

Nicht hierher gehörig sind die Angaben von Stilling (19), 
der unter anderem über die Entstehung der Prostataconcremente 
bei Kindern berichtet. Vom ersten Lebensjahre ab sind diese 
häufiger und ihre Bildung ist auf das postembryonale Drüsen- 
wachstum zurückzuführen. Die Drüsensprossen höhlen sich aus, 
was durch Vergrösserung und Lichterwerden der zentralen Zellen 
geschieht, welche dann zerfallen und so das Material für die 
Coneremente liefern sollen. Man könnte dies für eine Beschreibung 
unseres Prozesses halten, besonders da von grossen Zellen die 
vede ist. Es hat aber der von Stilling beschriebene Vorgang 
mit jenem nichts zu tun, und ist sicherlich nicht der gewöhn- 
liche Modus der Lumenbildung, welche vielmehr durch einfaches 
Auseinanderweichen der Zellen stattfindet und zwar sowohl 


Prostata und Mamma des Neugeborenen. 407 


während der embryonalen als auch während der postembryonalen 
Entwicklung. Wahrscheinlich werden jedoch hierbei gelegentlich 
Zellen abgestossen, die dann aufquellen und so zu den von 
Stilling beschriebenen grossen Elementen werden. 

Etwas auf die Epithelumwandlung Bezügliches habe ich 
nur noch bei C. Benda (3) gefunden. Dieser Autor gibt bei 
der Schilderung des Baues der Prostata in Zuelzers Hand- 
buch I. Abt. die gewöhnlichen, bekannten Angaben, fügt aber 
hinzu, dass die Drüsenräume entweder stark gequollene Zellen, 
oder ein durch Reagentien schollig gerinnendes Sekret enthalten. 
Seine Abbildungen, Fig. 20 und Fig. 21A, von denen die erstere 
sich auf die Prostata eines Knaben ohne nähere Altersangabe 
bezieht, die andere gar keine Bemerkung über das Alter auf- 
weist, zeigen Pflasterzellen, die den von mir und Aschoff ge- 
schilderten sehr gleichen. Trotzdem aber geschieht des Vorkommens 
eines Pflasterepithels nirgends Erwähnung. 

Zunächst werden wir uns mit dem Vorkommen des Pflaster- 
epithels in der Prostata in verschiedenen Stadien, dann mit der 
Verteilung desselben in den einzelnen Drüsen beschäftigen. 

Ein sicheres Urteil über das Vorhandensein des Pflaster- 
epithels kann man nur gewinnen, wenn man ganze Drüsen, also 
vollständige Serien durchmustert, da, wie einzelne Beispiele 
zeigen, die Pflasterzellen bisweilen nur auf wenige Gänge be- 
schränkt sind, so dass sie bei Anfertigung einzelner Schnitte 
nicht zur Beobachtung zu kommen brauchen. Untersucht wurden 
Serien von folgenden Stadien: 

Menschlicher Fötus 31 cm Länge Serie I. 


A SRH3B e Serie II. 
i »„ 10. Lun. Monat Serie III. 
4 10: „. "Serie !IV. 
e a len aongeriegV.) 
£ Ka a LO 1ihSerie.Vi 
u BU ELO. ielSerie Nil: 
Kind ei anal Monat Serie VIII. 
1 Jahr Serie IX. 


3!/a Jahre Serie X. 
BRamn DEIE RL 12"), Jahre Serie XI. 
Die Ergebnisse bezüglich des Vorkommens von Pflaster- 
epithel sind folgende: Beim Fötus von 31 cm Länge, also zu 


408 Julius Schlachta: 


Beginn des 7. Lun. Monats fehlt in den prostatischen Drüsen 
jede Spur von Pflasterzellen, überall sind nur zylindrische oder 
kubische Elemente vorhanden. An dem folgenden Stadium von 
38 cm. also in der Mitte des 8. L. M. finden wir jedoch reich- 
lich Pflasterepithel. Sämtliche 5 Objekte vom 10. L. M. ergaben 
das Vorhandensein von umgewandeltem Epithel in wechselnder 
Ausdehnung. 


Da mir vom 7. L. M. nur ein Objekt vorliegt, glaube ich 
nicht behaupten zu dürfen, dass zu jener Zeit oder vorher die 
Pflasterzellen inden prostatischen Drüsen niemals zur Entwicklung 
gelangen; sicher aber können sie in der Mitte des 8 L M. 
bereits vorhanden sein. Nachdem die fünf Serien vom 10. L. M. 
sämtlich ein positives Resultat ergeben haben, ist die Häufigkeit 
des Vorkommens beim Neugeborenen jedenfalls eine sehr grosse. 
Um hierüber ein sicheres Urteil zu gewinnen, wurden 9 weitere 
Drüsen dieses Stadiums in der Weise untersucht, dass aus ver- 
schiedenen Höhen kurze Schnittfolgen angefertigt wurden. Ein 
so gewonnenes Resultat ist natürlich ebenfalls bindend, falls es 
ein positives ist. Von den erwähnten 9 Drüsen ergaben nun 
alle bis auf eine einzige das Vorhandensein umgewandelten Epithels 
und gerade die Drüse mit dem abweichenden Verhalten unter- 
schied sich von den übrigen ausserdem durch ihre bedeutend 
weiter vorgeschrittene Entwicklung. Im vierten Abschnitt wird 
sie noch besonders Gegenstand unserer Untersuchungen sein. 
Diesen Ergebnissen zufolge ist die Wahrscheinlichkeit in der 
Drüse des Neugeborenen stellenweise Pflasterepithel zu finden 
eine ausserordentlich grosse und wir können behaupten, dass 
normalerweisedasursprünglichzylindrischeDrüsen- 
epithel in der Prostata des Neugeborenen in mehr 
oder minder grosser Ausdehnung zu Pflasterepithel 
umgewandelt erscheint. Es ist gewiss merkwürdig, dass 
diese Tatsache so zahlreichen Beobachtern entgangen ist und 
bisher eigentlich nur von Aschoff konstatiert wurde. Die Er- 
klärung hierfür liegt, wie ich glaube, darin, dass die Prostata 
älterer Föten und des Neugeborenen nur selten zur Untersuchung 
gelangte und die Herde von Pflasterepithel in der Drüse oft nur 
spärlich und klein sind. 


Bezüglich der postembryonalen Stadien VIIL—XI. jedoch 
ergibt sich, dass nur die Drüse vom einmonatlichen Kinde Pflaster- 


Prostata und Mamma des Neugeborenen. 409 


epithel enthält. An den übrigen Objekten fehlt jede Spur von 
umgewandeltem Epithel, es finden sich aber hie und da in den 
Ausführungsgängen und Endkammern freie Zellen, wie sie von 
Stilling beschrieben und abgebildet sind. 

Von postembryonalen Stadien, die nicht wie die vorigen 
an Serien, sondern an einzelnen Schnitten untersucht wurden, 
sind nur vier zu erwähnen; es sind dies ein Kind von 60 cm 
Länge und Individuen von 68 Tagen, vier und elf Monaten. 
Die beiden ersteren enthalten Pflasterzellen, die denen vom ein- 
monatlichen Kinde gleichen und ebenso wie diese charakteristisch 
verändert sind, worauf wir später noch zurückkommen werden; 
die übrigen weisen keinerlei umgewandeltes Epithel auf. 

Geschlechtsreife Drüsen wurden nicht in Serien zerlegt; 
es schien mir dies schon deshalb überflüssig, weil die Prostata 
des Erwachsenen so oft und von so zahlreichen Autoren unter- 
sucht worden ist, dass es ausgeschlossen erscheint, dass ein so auf- 
fallender Befund übersehen worden wäre. Unter pathologischen Ver- 
hältnissen aber (bei chronischen Entzündungen) tritt bekanntlich in 
den Ausführungsgängen der prostatischen Drüsen Pflasterepithel 
auf; in einem derartigen Falle, den ich zu Gesicht bekam, hatte 
dasselbe ein ähnliches Aussehen wie im Ösophagus, unterschied 
sich aber wesentlich von dem in der Prostata des Neugeborenen, 
welches durch seine grossen, vollkommen hellen Zellen charak- 
terisiert ist. Eine physiologische und der in der Drüse des 
Neugeborenen gleichende Epithelumwandlung wurde beim Er- 
wachsenen ebensowenig wie bei älteren Kindern gefunden. 


Da also bei den untersuchten postembryonalen Stadien nur 
bis zu einem Alter von ungefähr zwei Monaten Pflasterepithel sich 
nachweisen liess, so schliessen wir, dass die Umwandlung 
des Drüsenepithels der Prostata nur während der 
fötalen Entwicklung auftritt und postembryonal 
nicht mehr stattfindet. 


Von Tieren gelangte nur eine drei Wochen alte Katze und 
eine neugeborene Ratte zur Untersuchung. Die prostatischen 
Drüsen der ersteren enthalten durchwegs normales Epithel; die 
Urethra hingegen und zwar derjenige Abschnitt derselben, der 
oberhalb der Prostata liegt, enthält in der Tiefe der Schleimhaut- 
falten kleine Inseln von Zellen, die von den Epithelzellen der 


Umgebung abweichen und unseren Pflasterzellen sehr ähnlich 
Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 64. 27 


a 


410 Julius Schlachta: 


sehen. Sie sind etwa doppelt so gross als die anderen und haben 1 
im Gegensatz zu diesen ein sehr helles, fast unsichtbare» Proto- 
plasma. Die Kerne lassen keine wesentliche Abweichung er- 
kennen. Betonen möchte ich nochmals das ausschliessliche Auf- 
treten dieser Zellen in den Faltentiefen, was die Ansicht Aschoffs, 
dass mechanische Einflüsse, nämlich Druckwirkungen, ihre Ent- 
stehung begünstigen, stützt. 

Bei der neugeborenen Ratte aber lagen die gewöhnlichen 
Epithelverhältnisse vor. Andere neugeborene Tiere war ich bis- 
her leider nicht in der Lage zu untersuchen; in der Literatur 
konnte ich bezüglich des Auftretens von Pflasterepithel bei Tieren 
nichts finden. 

Wir gehen nun über zur Beschreibung des Auftretens der 
Pflasterzellen in den einzelnen Serien; ich werde aber dabei 
auch auf solche Einzelheiten der Drüsenentwicklung eingehen. 
die von den Autoren bisher nicht berücksichtigt erscheinen. 
Vorher sei noch einiges über die verwendete 


Technik 

bemerkt. Die Objekte, welche in Serien zerlegt werden sollten, 
wurden alle in 10-prozentigem Formol fixiert und ich konnte 
konstatieren, dass Drüsen von Neugeborenen in toto eingelegt, 
vortrefflich und gleichmässig durchfixiert waren. Drüsen von 
älteren Individuen aber wurden zuerst in Scheiben geschnitten 
und dann fixiert. Eingebettet wurde teils in Celloidin, teils in 
Paraffin. Prostatae vom Neugeborenen wurden im letzteren 
Falle vorher und zwar nach der Härtung in Alkohol in Scheiben 
zerlegt, um eine gute Schneidbarkeit zu erzielen. Die Schnitt- 
dicke betrug fast immer 15 «, nur ausnahmsweise 20 «. Die 
Objekte IX.—XI. jedoch wurden in Celloidin eingebettet und in 
Schnitte von 50 u Dicke zerlegt, wobei von Zeit zu Zeit Schnitt- 
folgen zu 20 «u eingeschaltet wurden. Zur Kernfärbung ver- 
wendete ich Delafield’sches, Apathy’sches Hämatoxylin oder Häm- 
alaun, zur Plasmafärbung teils Eosin, teils Erythrosin. Die Drüsen 
II.—VI. stammen durchgehends von Kindern, die durch 
Asphyxie oder durch Craniotomie starben. Die letzteren Objekte 
waren fast vollkommen frisch, die ersteren wurden wenige Stunden 
post mortem eingelegt. 

Ausserdem gelangten noch zahlreiche Drüsen von Neu- 
geborenen und Kindern zur Untersuchung, die nicht in Serien- 


Prostata und Mamma des Neugeborenen. 411 


schnitte zerlegt waren; bei diesen wurden aus verschiedenen 
Höhen längere Schnittreihen angefertigt. Die Objekte waren in 
verschiedenen Flüssigkeiten fixiert: In 4- oder 10-prozentigem 
Formol, in Müller-Formol, in Sublimat oder in absolutem Alkohol. 
Die Färbung war zum Teil dieselbe wie an den Serienschnitten, 
ausserdem wurde auch mittelst der Heidenhain’schen Eisen- 
hämatoxylinmethode, nachvanGieson (Modifikation vonHansen) 
mit Mucikarmin, Muchhämatein, wässeriger Toluidinblaulösung, 
Löffler’schem Methylenblau, polychromem Methylenblau (auf 
Plasmazellen) und mit der Pranter’schen Kresofuchsinlösung 
gefärbt. Die Schnittdicke betrug 5—10 4. Von besonderen 
Methoden seien folgende erwähnt: 

Glykogenfärbung: An Drüsen, die in absolutem Alkohol 
fixiert waren, wurden hasiermesserschnitte angefertigt, welche 
entweder in gewöhnlicher Weise mit Lugol’scher Lösung oder 
aber mit verdünnter Jodtinktur behandelt wurden. In beiden 
Fällen wurde mit stark verdünnter Jodlösung in absolutem 
Alkohol! differenziert und in Origanumöl aufgehellt. Beide Me- 
thoden gaben gleich gute Resultate. Bei Verwendung der von 
Pranter (15) angegebenen Kresofuchsinlösung für elastische 
Fasern erscheint das Glykogen kräftig rosa gefärbt. 

Färbung der Membrana propria der prostatischen 
Drüsen: Es wurde in absolutem Alkohol fixiert und in Paraffın 
eingebettet. Die Schnitte wurden mit einer 1°/oo wässerigen 
Lösung von Azur (Giemsa) 15 Minuten lang gefärbt, mit 95- 
prozentigem, dann mit absolutem Alkohol differenziert, in Xylol 
aufgehellt und in Damarlack eingeschlossen. Die Membranae 
propriae erscheinen rosa, das Bindegewebe und die Kerne blau 
tingiert. 


Serie I. Fötus von 3l cm Länge. 

Obwohl die Drüsengänge dieser Prostata keinerlei Pflaster- 
zellen enthalten, möchte ich doch die Beschreibung dieser Drüse 
hier folgen lassen, da sie als Gegenstück zum nächsten Stadium 
hierher gehört und bereits gewisse Verhältnisse an den Gängen 
vorhanden sind, die wir auch noch an der Drüse des Neu- 
geborenen finden. Überdies enthält der Utriculus prostaticus 
Pflasterepithel. 

Die obersten Gänge, die an der hinteren Urethralwand 


münden, erreichen nicht die Peripherie und sind zum Teil 
27* 


412 Julius Schlachta: 


Schleimhautdrüsen. Ihre Länge beträgt oft nur die Hälfte oder 
ein Viertel des Drüsenradius in dieser Gegend wobei das Lumen 
meist fehlt oder sie stellen noch ganz junge Knospen dar. Die 
Gänge, welche weiter unten aber oberhalb des Utriculus münden, 
erreichen zum grösseren Teile die Peripherie und zeigen in ihrem 
Mündungsstück häufig nur eine sehr unvollkommene Lumen- 
bildung, in der Weise, dass sich kleine runde und grössere lang- 
gestreckte Hohlräume aneinanderreihen, welche durch dicke, 
zellige Scheidewände voneinander getrennt sind. Sie enthalten 
nur spärliche, gerinnselartige Massen, die mit Eosin mässig färb- 
bar sind. Peripherwärts aber tritt im Mündungsstück ein ein- 
heitliches normales Lumen auf, das sich auch in die Äste fort- 
setzt; die Äste letzter Ordnung und die ihnen aufsitzenden 
knospenartigen Sprossen entbehren aber eines Lumens vollständig. 
An diesen Gangsystemen lässt sich also konstatieren, dass ihre 
Lumenbildung ebenso wie bei den Speicheldrüsen Chiewitz (6) 
erfolgt, derart nämlich, dass die Aushöhlung in den mittleren 
Teilen des Gangsystems beginnt und von hier sowohl gegen die 
Mündung als auch gegen die Peripherie hin fortschreitet. Die 
Gänge, welche unterhalb des Utrieulus münden, zeigen ein anderes 
Verhalten: Ihr Mündungsstück hat ein normal beschaffenes Lumen, 
und dasjenige der Äste ist bereits recht weit geworden. Be- 
merkenswert ist noch, dass an einer Stelle ein Ast höherer 
Ordnung, der der Peripherie ziemlich nahe kommt, eine sehr 
bedeutende Auftreibung zeigt; sein Lumen erreicht das Dreifache 
des gewöhnlichen Maasses. Andere Gangsysteme des Unter- 
lappens erreichen oft zwar keine so bedeutende, aber doch eine 
auffallende Weite. 


Die Drüsen, welche von der vorderen Urethralwand ihren 
Ursprung nehmen, zeigen ein ähnliches Verhalten. Die Gänge, 
die zuoberst münden, sind ganz kurz und vollkommen solid und 
erst weiter unten treffen wir Drüsen, welche bereits ein Lumen 
zeigen. 

Die Prostataschläuche sind in allen ihren Teilen von einem 
zylindrischen bis kubischen Epithel ausgekleidet; die Grösse der 
Zellen ist in den verschiedenen Abschnitten des einzelnen Gang- 
systems nahezu dieselbe. Im Mündungsstück enger Ausführungs- 
gänge finden wir geschichtetes Zylinderepithel; die obersten Zellen 
sind hohe Zylinderzellen, mit länglich ovalem Kern, ihr Proto- 


Prostata und Mamma des Neugeborenen. 413 


plasma färbt sich mit Eosin schwach rot. Manchmal findet sich ein 
solches Zylinderepithel auch in Ästen höherer Ordnung, falls ein 
ganz enges Lumen vorhanden ist. Überall sonst sind die ober- 
fächlichen Zellen mehr oder minder niedriger bis zu kubischen 
Elementen. Pflasterzellen finden sich, wie schon erwähnt, 
nirgends. 

Es ist hier ein Befund zu erwähnen, der meines Wissens in 
der Literatur nicht existiert, nämlich das Vorhandensein einer 
sehr starken oft bis zu 4 « dicken Formation an jungen von 
der Urethralwand ausgehenden Drüsenknospen, die wir als Mem- 
brana propria bezeichnen wollen. Ich konnte sie an den übrigen 
älteren Stadien nur viel seltener und nicht mehr in ebensolcher 
Mächtigkeit finden. Abbildung 15 auf Tafel XXV zeigt uns eine 
solche Membrana propria, welche den peripheren Teil einer 
Knospe der vorderen Harnröhrenwand umgibt An den Drüsen 
der hinteren Wand ist sie seltener und schwächer ausgebildet 
als an denen der vorderen und im unteren Anteil der Pars 
prostatica urethrae wird ihr Auftreten spärlicher. Doch auch im 
oberen Urethralabschnitt kommt sie nicht allen Drüsen zu und 
ihre Mächtigkeit ist an benachbarten Ästen oft sehr verschieden. 
An den Zweigen der grösseren Drüsengänge sieht man sie nur 
als eine zarte Lamelle. Siehe Abbildung 16, Tafel XXVI 


Auch das Urethralepithel müssen wir einer Besprechung 
unterziehen, da, wie bekannt, dasselbe ebenfalls durch Pflaster- 
epithel ersetzt werden kann. Im oberen Abschnitt der Pars 
prostatica stimmt es mit dem Epithel der Harnblase völlig über- 
ein. Das Protoplasma der Zellen erscheint bei Hämalaun-Eosin- 
Färbung sehr hell ebenso wie die Kerne. Das Epithel auch der 
jüngsten Drüsenknospen zeigt eine auffallende Verschiedenheit 
vom Urethralepithel. Die Drüsenzellen sind bedeutend kleiner, 
daher dicht gedrängt; die kleinen Kerne sind intensiv gefärbt, 
sodass auch die jüngsten Knospen durch ihre dunkle Färbung 
vom Urethralepithel sehr abstechen. 


Das Epithel des Colliculus seminalis ist sehr niedrig, viel- 
leicht infolge einfacher Druckwirkung. Das Epithel der Duetus 
ejaculatorii setzt sich an der Mündung dieser in geringer Aus- 
dehnung auf den Collieulus fort. 

In der unteren Hälfte der Pars prostatica urethrae hat 
das auskleidende Epithel an Höhe sehr bedeutend abgenommen 


414 Julius Schlachta: 


und ist in seiner Beschaffenheit dem Epithel der Prostatadrüsen 
sehr ähnlich geworden. Der Colliculus seminalis steht bezüglich 
der Art seines Epithes in der Mitte zwischen oberer und unterer 
Urethralportion. 

Während das Epithel der prostatischen Drüsen am vor- 
liegenden Objekte noch keine Umwandlung aufweist, hat diese im 
Utrieulus prostaticus bereits stattgefunden. Derselbe enthält ein 
geschichtetes Pflasterepithel, dessen oberflächliche Zellen bedeutend 
grösser sind als die tieferen und gequollen erscheinen. Sie sind 
durch eine scharf hervortretende, dunkle Membran voneinander 
abgegrenzt und sehr hell, besonders um den Kern herum. Dieser 
ist in den obersten Zellen kleiner und bedeutend intensiver ge- 
färbt als in den unteren, also pyknotisch. Das Pflasterepithel 
des Utrieulus ist dem in den Prostatadrüsen, wie wir es an den 
folgenden Stadien finden werden vollkommen gleich, nur dass die 
Kerne schrumpfen, kommt an den Pflasterzellen in den Drüsen 
seltener vor. Die obersten Zellen wurden in das Lumen abge- 
stossen, in welchem sich bereits ein aus ihnen entstandenes 
Concrement befindet. Drüsen des Utriculus sind noch nicht ent- 
wickelt, seine Mündung ist verschlossen. 


Sagittal-Serie II. Fötus 38 cm. 


Dieses Stadium ist deshalb für uns von Wichtigkeit, weil es 
das jüngste ist, das die Epithelumwandlung in den Prostatadrüsen 
zeigt. Wir beginnen gleich mit der Beschreibung derjenigen 
Gangsysteme, welche Pflasterepithelenthalten. Siegehören sämtlich 
dem Oberlappen an und liegen nebeneinander. Dasjenige, welches 
am meisten lateral gelegen ist, mündet in derselben Höhe wie 
der Utriculus und zieht von da nach oben und lateralwärts. Der 
Ausführungsgang ist in seinem Urethralanteil offen, etwas weiter 
peripherwärts jedoch ist das Lumen mehrfach unterbrochen und 
von geschichtetem Zylinderepithel umschlossen. Nach dem ersten 
Drittel der Länge des Gangsystems tritt am Ende des Haupt- 
ganges in den ersten Ästen desselben Pflasterepithel auf. Diese 
Gänge sind alle solid und infolge ihres Gehaltes an Pflaster- 
zellen etwas dicker. Einige unter ihnen teilen sich und die so 
entstandenen Äste enthalten wieder Pflasterzellen. Wenn man 
den Zustand der Pflasterzellen, einerseits der am meisten 
zentral gelegenen, andererseits der am meisten peripher 


Prostata und Mamma des Neugeborenen. 415 


befindlichen vergleicht, so lässt sich in ihrem Aussehen nur ein 
ganz geringer Unterschied konstatieren. An der Peripherie sind 
ihre Lager bedeutend mächtiger, die Zellen schon teilweise aus 
dem gemeinsamen Verbande gelöst, und ihre Kerne manchmal 
geschrumpft. Die in der Nähe des Hauptganges gelegenen Zellen 
bilden kleinere Lager, sind fest aneinander gefügt und zeigen 
keinerlei Degenerationszeichen. Dies alles deutet darauf hin, 
dass sie jüngeren Datums sind als die Zellen in den peripheren 
Ästen. Hervorgehoben muss werden, dass es in der bisher be- 
schriebenen Einzeldrüse mehrere periphere Äste gibt, die eben- 
falls ein Pflasterepithellager enthalten, das aber mit dem der 
zentralen Äste nicht zusammenhängt, sondern selbständig an Ort 
und Stelle entstanden ist. Dasselbe zeigt ebenso Degenerations- 
zeichen, wie dasjenige, welches mit deminder Nähe des Ausführungs- 
ganges gelegenen Pflasterzellenlager im Zusammenhang steht. 


Etwas vor diesem Gangsystem liegt ein zweites in derselben 
Höhe mündendes, das nur in zweien seiner zahlreichen Äste je 
ein kleines Pflasterzellenlager enthält. Dieses liegt am Ende der 
betreffenden Äste, ist ganz klein und die Zellen von jüngerem 
Aussehen. Medial von der erstbeschriebenen Einzeldrüse finden 
wir eine zweite, die folgendes Bemerkenswerte zeigt: An den 
Gangenden mit zahlreichen Pflasterzellen enthalten einzelne ab- 
zweigende Knospen einige wenige umgewandelte Zellen, die sich 
im Gegensatze zu jenen im Gangende als in jüngstem Stadium 
befindlich präsentieren. Es findet also hier ein kontinuierliches 
Weiterschreiten des Prozesses statt. 


Die bisherige Beschreibung bezieht sich auf die linke Prostata- 
hälfte; in der anderen finden wir im Oberlappen an symmetrischer 
Stelle ebenso Gänge mit Pflasterepithel, die in ihrem Verhalten 
nichts Abweichendes zeigen. 

Die Drüsengänge mit den grössten Pflasterzellenlagern 
haben einen Durchmesser von 0,28 mm, also etwas mehr als das 
Doppelte des gewöhnlichen Maßes. 

Ausser den beschriebenen Gängen ist im hinteren Prostata- 
ring noch folgender bemerkenswert: Er entspringt ebenfalls 
in der Höhe der Utrieulusmündung ist aber sehr kurz. Seine 
Länge beträgt etwa 0.8 mm. Im Gegensatz zu den Vorigen ist 
auch sein Mündungsstück von Pflasterepithel ausgekleidet, dessen 
oberste Lagen bereits in Abstossung begriffen sind. An der 


416 Julius Schlachta: 


Mündung ist das Lumen am weitesten, peripherwärts wird es 
enger, da das auskleidende Pflasterepithel weniger in Zerfall be- 
griffen ist. Einzelne Äste enthalten Pflasterzellen, welche in 
demjenigen Aste der am meisten peripherwärts vordringt, die ge- 
ringsten Degenerationserscheinungen zeigen. Ausserdem trägt 
das Gangsystem reichlich Drüsenlnospen, die aus den gewöhn- 
lichen Epithelzellen aufgebaut sind und keinerlei Lumen besitzen. 

Bezüglich der übrigen Drüsengänge mit normalem Epithel 
ist zu bemerken, dass ebenso wie am vorhergehenden Stadium 
auch hier die kurzen Schleimhautdrüsen im oberen Teil der 
Pars prostatica urethrae noch solid sind, und dass die Weite der 
Drüsengänge bis zu einer gewissen Höhe nach untenzu zunimmt; 
die Wand der unteren Ausführungsgänge erscheint gefaltet 

Im vorderen Prostataring ist folgendes zu konstatieren: 
Die kurzen Einstülpungen der Urethralschleimhaut die wir im 
oberen Abschnitt der Harnröhre finden sind noch ohne Lumen 
und bestehen aus dem gewöhnlichen Epithel. Die eigentlichen 
Prostatagänge münden sehr weit unten, steigen sehr steil nach 
aufwärts und zeigen ein vollständiges Lumen. In einem einzigen 
(range wurden drei kleine Lager von Pflasterzellen gefunden. Sie 
liegen sehr nahe dem peripheren Ende des betreffenden Astes 
und bestehen nur aus wenigen Zellen sehr jungen Stadiums. Im 
Ausführungsgange des betreffenden Gangsystems findet man ab- 
gestossene, nicht umgewandelte Zellen in grösserer Menge, dicht 
in Haufen gelagert. Ihr Protoplasma ist zum grössten Teile 
nicht mehr sichtbar, der Kern kleiner und dunkler gefärbt als 
es der Norm entspricht. 


Das Urethralepithel zeigt gegenüber dem vorhergehenden 
Stadium keine wesentlichen Veränderungen. Auf der Höhe des 
Colliculus seminalis haben wir Pflasterepithel das mit dem im 
Utrieulus völlig übereinstimmt, an seinen Abhängen ein niedriges, 
geschichtetes, zylindrisches bis kubisches Epithel. Im Harnröhren- 
lumen finden wir stellenweise abgestossene Zellen, die jedoch von 
desquamierten Pflasterzellen der Prostatadrüsen in ihrem Aus- 
sehen wesentlich abweichen. Ihrem Aussehen nach stammen sie 
vom Pflasterepithel des Utriculus und des Colliculus seminalis. 

Das Epithel des Utriculus war am vorhergehenden Stadium 
dem Pflasterepithel der Prostatadrüsen sehr ähnlich doch nicht 
vollkommen gleich; hier ist der Unterschied noch grösser. Es 


Prostata und Mamma des Neugeborenen. 417 


handelt sich um ein geschichtetes Pflasterepithel; die Zellen der 
obersten Schichten sind grösser und haben grössere Kerne und 
helleres Protoplasma im Verhältnis zu den tiefer gelegenen Zellen 
Die Pflasterzellen der Prostatadrüsen hingegen sind noch grösser und 
haben ein bedeutend helleres, fast unsichtbares Plasma und schärfer 
hervortretende Zellgrenzen. Im Lumen des Utriculus findet man 
abgestossene Zellen, die infolge von Quellung und eines daher 
noch helleren Protoplasmas den Pflasterzellen der Prostatadrüsen 
schon ähnlicher sind, sie gleichen ihnen aber doch noch nicht 
vollkommen. Die übrigen histologischen Details folgen im dritten 
Abschnitte. 


Transversal-Serie III Kind, 10. L.M. 
Hinterer Prostataring. 


Wir gehen bei der Beschreibung der Drüse von ihrem 
unteren Ende aus Das Urethralepithel ist an der Prostataspitze 
ein geschichtetes Zylinderepithel, von wechselnder Dieke. Die 
Drüsengänge zeigen ein weites Mündungsstück, dessen Wandung 
häufig gefaltet ist Das auskleidende Epithel unterscheidet sich 
vom Urethralepithel nur durch eine geringere Höhe. Pflasterzellen 
oder Reste solcher fehlen vollständig. Peripherwärts erweitert 
sich der Ausführungsgang und in diesem Anteile desselben findet 
man, allerdings selten, intraepitheliale, kleinere oder noch seltener 
grössere Anhäufungen von Pflasterzellen. Intraepithelial nenne ich 
sie dann, wenn über sie eine oder mehrere Schichten normalen 
kubischen oder zylindrischen Epithels hinwegziehen. (Siehe Ab- 
bildung 1 iN, Tafel XXV). Die Äste des Ausführungsganges sind 
ziemlich weit und die Dicke ihres auskleidenden Epithels gering; 
stets sind zahlreiche Lagen niedriger Zellen vorhanden, deren 
Form sich bei der Schnittdicke von Id u schwer genauer fest- 
stellen lässt. Die oberste Lage wird bald durch zylindrische. 
bald durch kubische Elemente gebildet. Die Epithelzellen der 
Äste sind kleiner und dichter gedrängt, als die der Urethral- 
schleimhaut oder der Ausführungsgänge. Auch in den peripheren 
Ästen findet man, doch ebenfalls spärlich, intraepitheliale Anhäu- 
fungen von Pflasterzellen. Nie füllen sie das Lumen vollkommen 
aus, ob sie nun in einem Hauptgang oder in einem Äste vor- 
kommen. Die Pflasterzellbildung erstreckt sich stets nur auf 
kurze Astabschnitte. Namentlich in der Nähe der Prostataspitze 


413 Julius Schlachta: 


kommt es niemals vor, dass ein Seitenast in seiner ganzen Länge 
Ptlasterepithel trägt. Die Entwicklung von Endsprossen ist 
stets eine reichliche. Unter Endsprossen verstehe ich diejenigen 
Sprossen letzter Ordnung, welche später zu Endkammern werden 
und sich niemals mehr teilen. An der vorliegenden Drüse kommen 
solide Endsprossen und solche, die mit einem Lumen versehen 
sind gleich häufig vor. Wir müssen dieses Detail berücksichtigen, 
weil, wie wir sehen werden, die Entwicklung der Endsprossen 
fast immer in deutlicher Beziehung steht zur Entwicklung von 
Pflasterepithel in den Drüsenästen oder zu eigentümlichen Se- 
kretionsvorgängen. Sie bilden kurze Tubuli und lassen sich von 
jungen Gangknospen, die ja ebenfalls Äste letzter Ordnung dar- 
stellen, leicht unterscheiden, indem die Letzteren stets dicker 
und plumper sind. Abgestossene Zellen kommen in den Ästen 
sehr spärlich vor, da die vorhandenen Pflasterzelllager nur sehr 
selten Desquamation zeigen, und diese hier eine sehr geringe 
ist. Ausser den abgestossenen Pflasterzellen findet man im Lumen, 
doch noch viel spärlicher Zellen die diesen ziemlich gleichen 
aber bedeutend kleiner sind. Vielleicht handelt es sich um 
Pflasterzellen, die in ganz jungem Zustande abgestossen wurden. 


Einer der vordersten Drüsengänge nahe der Prostataspitze 
ist dadurch auffallend, dass er am reichlichsten im Mündungs- 
stück, zu einem grösseren Haufen angeordnete abgestossene 
Kerne enthält, die jenen vollkommen gleichen, die wir am vorher- 
gehenden Stadium in einem Gange des vorderen Drüsenringes 
beschrieben haben. 

Bevor wir die Verteilung der Pflasterzellen weiter verfolgen, 
müssen wir uns noch mit der äusseren Form der Drüsengänge 
näher beschäftigen. Die Gänge, welche etwas oberhalb der 
Prostataspitze münden, zeigen in allen Teilen ihres Gangsystems 
mit Ausnahme der Endsprossen, die sich so wie in anderen 
Drüsenteilen verhalten, ein relativ weites Lumen. Höher nach auf- 
wärts zu werden aber die Gangsysteme noch weiter und zwar betrifft 
die Zunahme der Lumenweite die Äste aller Ordnungen die 
Endsprossen ausgenommen. Am weitesten sind gewöhnlich die 
Äste erster und zweiter Ordnung. Es kommen Lumina bis zu 
einem Durchmesser von 0.4 mm vor. Die Lumenweite der Gang- 
systeme erreicht ihren Höhepunkt ungefähr bei denjenigen Drüsen, 
welche 0.42 mm unterhalb der Utriculusmündung in die Urethra 


Prostata und Mamma des Neugeborenen. 419 


sich öffnen. Von da ab nach oben nimmt ihre Weite wieder ab 
und in der Höhe der Utriculusöffnung münden die letzten Drüsen, 
deren Äste sich durch ein weites Lumen auszeichnen. Wichtig ist, 
dass die Wandung auch der weitesten Gänge nicht entsprechend 
dicker, sondern stellenweise sogar dünner ist. Das auskleidende 
geschichtete kubische Epithel ist niedrig und sieht manchmal 
wie plattgedrückt aus. Man könnte also unter diesen Umständen 
leicht an eine Sekretstauung als Ursache denken. Doch fällt 
diese Annahme hinweg, da man nirgends im Lumen ein Gerinnsel 
nachweisen kann, und diese weiten Gangsysteme ein vollkommen 
durchgängiges Mündungsstück besitzen; ihr Inhalt besteht jeden- 
falls aus einer serösen Flüssigkeit von geringem Eiweissgehalte. 
Überdies müssen wir noch daran erinnern, dass die Stadien von 
5l cm und 38 cm in dieser Gegend, wenn auch nicht in demselben 
Grade, so doch ganz deutlich ebenfalls relativ weite Äste auf- 
weisen. Auch dort fehlen Gerinnsel oder unvollständige Lumen- 
bildung im Ausführungsgange. Es handelt sich also jedenfalls 
nur um ein überschüssiges Wachstum, worauf noch weitere Um- 
stände hindeuten. 

Sehr häufig sieht man in dieser Drüsenpartie, dass der 
innere Kontur des Epithels eines Astes nicht glatt sondern viel- 
fach gebuchtet ist. Der Grenzkontur gegen das Bindegewebe 
weist häufig, doch nicht immer eine kongruente Form auf. Diese 
Bildungen werden begreitlich, wenn man die Art und Weise der 
Lumenbildung in den Prostatagängen verfolgt. Die Drüsenschläuche 
stellen ursprünglich solide Zellstränge dar, die alsbald durch 
ungleiche Wachstumsverhältnisse varıkös werden. Im Zentrum 
der einzelnen varikösen Anschwellungen bildet sich, wie zu 
erwarten ist, das Lumen zuerst. Wir haben dann im Zellstrang 
mehrere kleine voneinander abgeschlossene Höhlungen. Dadurch 
dass diese und ihre Scheidewände sich vergrössern und die 
letzteren schliesslich dehisziren bildet sich das Ganglumen, in 
welches nun die Reste der Scheidewände hineinragen und den 
erwähnten guirlandenartigen Kontur des Epithels bedingen. 
(Abbildungen 2 und 3 auf Tafel XXV). Wenn die Dehiszenz sich 
an einer Scheidewand im Verhältnis zu den anderen verspätet, 
so geschieht es, dass der hinter ihr gelegene Gangteil vollkommen 
abgeschlossen ist, mit dem übrigen Ganglumen nicht kommuniziert. 
Diese Prozesse finden sich auch an den beiden früher beschrie- 


420 Julius Schlachta: 


benen jüngeren Stadien; dass sie aber an dem vorliegenden 
Objekte vom 10. Lunarmonat selbst in den Ästen niedrigster 
Ordnung noch sichtbar sind, beweist, dass die Entwicklung der 
!)rüsenform im Fötalleben nur geringe Fortschritte macht. Ganz 
ähnliche Höhlenbildungen im Epithel finden auch im Oesophagus 
und im Duodenum menschlicher Embryonen statt. Auf das erstere 
Vorkommen hatte Herr Hofrat E. Zuckerkandl die Güte 
meine Aufmerksamkeit zu lenken, im Duodenum aber hat Herr 
Professor Tandler (21) bei der Lösung der epithelialen 
Ocelusion diese Bildungen beschrieben. 


Aus den oben erwähnten Vorgängen lässt sich noch ein 
weiterer Schluss ziehen. An den Ästen höherer Ordnung, von denen 
ein Teil durch mangelhafte Lumenbildung von der Kommunikation 
nach aussen ausgeschlossen ist, kann man sich überzeugen, dass 
die betreffenden Gangteile nicht weiter sind, als andere mit 
normaler Kommupfkation. Eine Sekretion kann also in ihnen 
bisher nicht stattgefunden haben, da diese eine bedeutende Er- 
weiterung hätte zur Folge haben müssen. 


Noch eine weitere Tatsache können wir aus den beschriebenen 
Formverhältnissen der weiten Gänge erschliessen. An dem 
euirlandenförmigen Kontur des Lumens sieht man, dass der 
Radius der einzelnen Bogen viel zu klein ist im Verhältnis zur 
Weite der Ganghöhlung (Abbildung 2, Tafel XXV). Daraus folgt 
nun, dass während der Lumenbildung, oder kurz nach derselben, 
ein sehr rasches Dickenwachstum des betreffenden Ganges statt- 
gefunden hat. 

Kehren wir nun zur Beschreibung des Auftretens der 
Pflasterzellen zurück. Je höher wir von der Prostataspitze nach 
aufwärts gehen, desto häufiger sehen wir anfangs intraepitheliale 
Nester von Pflasterzellen auftreten und umso hänfiger nehmen 
sie eine bedeutende Grösse an. Nahe der Medianebene sind sie 
am grössten und liegen am peripheren Ende des betreffenden 
Ausführungsganges der Drüse und in den grösseren Ästen 
desselben, fehlen jedoch in seinem urethralen Ende und mit 
zwei Ausnahmen in den Ästen letzter Ordnung. Die betreffenden 
Astpartien sind durch die Einlagerung der Pflasterzellen niemals 
segenüber anderen verdickt, auch nicht jene zwei Äste letzter 
Ordnung, obwohl ihr Inneres vollkommen von umgewandeltem 
Epithel erfüllt ist. Beim vorhergehenden Stadium hingegen war 


Prostata und Mamma des Neugeborenen. 421 


in diesen Fällen stets eine Auftreibung des betreffenden Astes 
zu konstatieren und dasselbe gilt von den weiter oben gelegenen 
Gangsystemen des vorliegenden Objektes. Wenn die Auftreibung 
eines Ganges durch das umgewandelte Epithel ausbleibt, sind 
die betreffenden Pflasterzellen abgesehen von dem Fall, dass sie 
zu spärlich vorhanden sind, häufig kleiner als sonst. 


Durchmustern wir die Serie von der Drüsenspitze nach 
oben so tauchen, wie schon erwähnt, anfangs die Pflasterzelllager 
immer häufiger auf; doch trifft dies höher oben nicht mehr zu 
und bei denjenigen Gängen, welche 0,66 mm unter dem Utrienlus 
münden finden wir sie vorläufig das Letztemal. Bevor wir jedoch 
auf die Verteilung des Pflasterepithels in den oberen Drüsen- 
partien eingehen, müssen wir noch einiges über die Form der 
Gänge dieser Region vorausschicken. Bezüglich der Gangformen 
im Unterlappen verweisen wir auf das oben Seite 415 Gesagte. 
Knapp unter der Utrieulusmündung beginnen die Ausführungs- 
gänge enger zu werden, doch haben sie ein vollkommen durch- 
gängiges Lumen. Die zugehörigen Äste sind noch immer weit, 
wenn auch nicht mehr in dem Maße als dies weiter unten der 
Fall war. Oberhalb der Utrieulusmündung tritt allmählich eine 
Veränderung der Formverhältnisse der Gangsysteme ein, indem 
die früher schon engen Ausführungsgänge jetzt auch mangelhafte 
Lumenbildung zeigen und die Äste bei erhaltenem Lumen enger 
werden. Bei den noch höher gelegenen Drüsen sehen wir, dass 
die peripheren Äste ebenso wie die Ausführungsgeänge ein un- 
vollkommenes Lumen besitzen, während die kurzen Schleimhaut- 
drüsen dieser Gegend (des oberen Drüsenendes) häufig schon 
von der Mündung ab vollkommen von Pflasterzellen erfüllt sind. 


Nach längerer Pause tritt das Pflasterepithel in denjenigen 
Gangsystemen wieder auf, welche in der gleichen Höhe mit dem 
Utrieulus münden. Von da ab nach autwärts finden wir es 
in den meisten Einzeldrüsen und dies gilt bis zum oberen 
Drüsenende. In beiden Oberlappen der Prostata enthält also 
die Mehrzahl der Gangsysteme umgewandeltes Epithel, während 
es im Unterlappen viei spärlicher und verstreut auftritt. Wir 
lassen nun die Beschreibung der Verteilung des Pflasterepithels 
in mehreren Gangsystemen folgen, wobei wir diejenigen aus- 
gewählt haben, die besonderer Umstände halber von Interesse 
sind, dann solche, die durch ihre grosse Ausdehnung ein grosses 


422 Julius Schlachta: 


(rebiet beherrschen oder einen häufig wiederkehrenden Typus 
darstellen. 


Zuerst soll jener Gang betrachtet werden, der wie bereits 
oben erwähnt wurde, von den Pflasterepithel enthaltenden Einzel- 
drüsen des Oberlappens den untersten darstellt Er mündet etwa 
‘5 « unterhalb der Utriculusöffnung. Sein Ausführungsgang hat 
im Urethralanteil ein sehr enges Lumen, das sich jedoch peripher- 
wärts ziemlich erweitert. Im peripheren Ende des Ausführungs- 
ganges finden wir zahlreiche, verschieden grosse aber durchwegs 
intraepithelial gelegene Gruppen, von Pflasterzellen, die niemals 
einen solehen Umfang erreichen, dass sie das Lumen ausfüllen 
würden. Diese Nester stehen von einander isoliert, welcher 
Umstand beweist, dass die Pflasterepithelentwicklung in einem 
(rangteil auch multipel auftreten kann. Auch die jungen vom 
Ausführungsgang entspringenden Knospen enthalten bisweilen 
ein solches Nest. Die Pflasterzellen zeigen an allen diesen Orten 
das gleiche junge Aussehen, sodass die Annahme gerechtfertigt 
erscheint, dass die einzelnen Gruppen derselben ziemlich gleich- 
zeitig entstanden sind. In die grossen peripheren Äste hat sich 
das Pflasterepithel nicht fortgesetzt, es findet sich nirgendwo 
eine Spur desselben Dieses Verhalten stimmt also noch mit 
dem weiter unten beobachteten überein, indem dort das Auftreten 
des Pflasterepithels in den peripheren Ästen zu den Ausnahmen 
gehörte. 


Eine sehr bedeutende Ausbreitung zeigt im Oberlappen 
der linken Prostatahälfte ein Gang, der 0,12 mm oberhalb der 
Utrieulusmündung in die Urethra einbiegt. Da er an Grösse 
des Ausbreitungsgebietes die übrigen Gänge des linken Öber- 
lappens weit übertrifft und schief nach oben und hinten aufsteigt, 
entspricht er höchstwahrscheinlich jenem Hauptausführungsgang 
des Oberlappens, wie er von mehreren Autoren beschrieben 
wurde. Das Mündungsstück dieses Hauptausführungsganges ist ein 
Zellstrang, von etwas weniger als 100« Dicke. Sein Lumen ist 
ein kompliziertes, ausserordentlich enges Spaltenwerk an der 
weitesten Stelle etwa 4 « breit. Auf dem 15 « dicken Schnitte 
gewahrt man nie eine etwas längere Strecke des Lumens, sondern 
nur kurze gerade oder gekrümmte spaltenförmige Hohlräume. 
In vielen von ihnen findet man einen mit Eosin gefärbten colloid- 
artigen Inhalt. Es lässt sich leicht nachweisen, dass diese Einzel- 


Prostata und Mamma des Neugeborenen. 423 


drüse mit der Urethra in keiner Weise kommuniziert; eine 
wesentliche Auftreibung der peripheren Äste, Gerinnsel, also 
deutliche Zeichen einer vorausgegangenen Sekretion lassen sich 
hier ebensowenig konstatieren, wie bei den obenerwähnten für 
sich abgeschlossenen Gangteilen. Der Teil des Ausführungsganges, 
der der Verschlussstelle unmittelbar folgt, und die Anfangsstücke 
der Äste erster Ordnung enthalten nur wenig abgestossene 
Pflasterzellen und Detritus. Diese sind alie hochgradig gequollen, 
kugelförmig und sehen Fettzellen sehr ähnlich, da ihre Kerne 
ganz plattgedrückt und randständig sind. Die Äste des Aus- 
führungsganges zeigen, je nach der Richtung die sie einschlagen, 
ein verschiedenes Verhalten. Es sind solche vorhanden, die nach 
rückwärts ziehen und andere die lateralwärts gerichtet sind. 


Zuerst beschreiben wir die lateralwärts ziehenden, die 
natürlich auch die vordersten sind. An der Abgangsstelle treten 
in diesen Ästen intraepitheliale Nester von Pflasterzellen auf. 
die in das Lumen nur wenig vorspringen. Im Lumen selbst 
sind abgestossene Pflasterzellen vorhanden. Nach längerem 
Verlaufe eines solchen Astes werden jene Nester immer grösser, 
konfluieren untereinander, ihre Deckschicht aus nicht umgewandelten 
Zellen geht verloren und sie springen stärker ins Lumen vor, 
sodass es durch sie bereits eingeengt wird. Schliesslich ver- 
schwindet es vollständig und an Stelle der intraepithelialen Nester 
sowie des Wandbelags von umgewandelten Zellen ist ein Pflaster- 
epithel getreten, welches die betreffenden Äste vollständig ausfüllt 
(Abbildung 1 A, Tafel XXV). Dieses bleibt dann bis an das 
periphere Ende des Astes erhalten, der an jener Stelle spärliche 
Endsprossen trägt, die keinerlei Pflasterzellen aufweisen. Die 
Mächtigkeit des Pflasterepithellagers ist etwas vor dem Gangende 
am grössten; der Gang strotzt daselbst von Pflasterzellen, ist 
bedeutend aufgetrieben,. zeigt einen rundlichen Querschnitt und 
erreicht bisweilen einen Durchmesser über 0,42 mm, übertrifft also 
andere Äste, die keinerlei Pflasterepithel enthalten um ein 
Mehrfaches an Dicke. Die Zahl der Zellschichten ist eine sehr 
grosse, sodass gleichzeitig mit der Umwandlung auch eine 
Wucherung des Epithels stattgefunden haben muss. Die Zellen 
sind fest aneinandergefügt und auch im Zentrum findet man nur 
spärliche Degenerationserscheinungen. Während also in der 
Nähe des peripheren Endes eines solchen Ganges in seinem 


424 Julius Schlachta: 


Innern keine Desquamation oder Lockerung der Pflasterzellen zu 
sehen ist, findet eine solche statt an jener weiter mündungs- 
wärts gelegenen Stelle, wo das den Gang ringsum auskleidende 
umgewandelte Epithel das Lumen nicht vollständig verdrängt 
(siehe Abbildung 1 A', Tafel XXV). Noch weiter zentralwärts liegt 
das Pflasterepithel nicht mehr frei, sondern intraepithelial und 
ist so vorläufig vor einer Desquamation geschützt. Obwohl 
eine solche an dieser Stelle nicht möglich ist, findet man doch 
im Lumen abgestossene Pflasterzellen. Ihre Zahl ist nicht sehr 
gross, sie liegen meist nur verstreut, nie in grösserer Menge 
beieinander und stammen von den im Gange höher oben gelegenen 
Desquamationsstellen. Auf eine früher in loco vorhanden gewesene 
und jetzt bereits zu Grunde gegangene Generation von Pflaster- 
zellen können sie nicht bezogen werden, da hierfür ihre Menge 
zu gering ist. 

Bisher haben wir vom Hauptgang des linken oberen Drüsen- 
lappens nur die vordersten Äste beschrieben. Diejenigen, welche 
nach rückwärts an sie anschliessen, zeigen ein ähnliches Verhalten, 
aber doch gewisse Abweichungen. In der Wand der Gänge 
treten ebenfalls intraepitheliale Nester von Pflasterzellen auf; 
diese verschliessen aber weiter oben, also peripherwärts, das 
Lumen nicht, da sie keine solche Dicke erreichen. Wohl geschieht 
dies aber in den jungen Gangknospen, die natürlich entsprechend 
klein sind. Untersuchen wir mehr nach rückwärts gerichtete 
Äste des Hauptganges, so finden wir an denselben, dass in 
ihnen Pflasterepithel überhaupt nicht auftritt, dass sie aber bis 
nahe ihrem peripheren Ende zerstreute abgestossene Pflasterzellen 
enthalten. Da man in diesen Ästen nirgendwo Pflasterepithel 
findet, können jene Zellen entweder rückläufig aus anderen 
Gängen mit umgewandeltem Epithel in dieselben hineingelangt 
sein oder sie stammen von einem an Ort, un. Stelle entstandenen 
Pilasterepithel, das bereits zu Grunde gegangen ist. An mehreren 
Gängen hat sicher das Letztere stattgefunden, da ihr Lumen 
fast vollständig mit einem Detritus angefüllt ist, der das Zerfalls- 
produkt von Pflasterzellen darstellt. Wichtig ist, dass diese 
Gänge im (regensatz zu den weiter vorne gelegenen viel reichlicher 
Endsprossen tragen. 

Es erübrigen von den Ästen des Hauptganges im linken Ober- 
lappen noch diejenigen, welche am stärksten nach rückwärts und oben 


Prostata und Mamma des Neugeborenen. 425 


gerichtet sind. in fast allen Prostatae vom Neugeborenen sehen wir, 
dass die an homologer Stelle des Oberlappens gelegenen Äste ebenso 
wie in unserem Objekte Pflasterepithel enthalten, das bis an die 
Endsprossen heranreicht, sich in dieselben aber nicht fortpflanzt. 
Die betreffenden Zellager zeigen spärliche Degenerationserschein- 
ungen und rufen keine so bedeutende Auftreibung des Drüsen- 
ganges hervor, wie dies bei den mehr lateralwärts ziehenden 
Ästen des Hauptganges beschrieben wurde. 


Für die Kenntnis der Natur der Epithelumwandlung in der 
Prostata ist von Bedeutung, dass die symmetrisch zum Hauptgang 
des linken Öberlappens gelegenen Gangsysteme der anderen 
Seite, bezüglich der Verteilung der Pflasterzellen 
in allen beschriebenen Details die weitgehendste 
Symmetrie aufweisen. Fin Hauptgang ist im rechten 
Oberlappen nicht entwickelt, doch münden an der ihm ent- 
sprechenden Stelle drei Gänge sehr nahe beieinander und zeigen 
in ihrem peripheren Verhalten mit den Ästen des Hauptganges 
der anderen Seite solche Analogien, respektive eine solche 
Symmetrie, dass sie alle zusammen als dem letzteren korre- 
spondierend anzusehen sind. 


In etwas grösserer Höhe über der Utrikulusmündung ändert 
sich das Gesamtbild der beiden Oberlappen und wir sehen nun 
auf dem Querschnitte zahlreiche durch Pflasterepithel aufgetriebene 
Äste nach oben ziehen. Siehe Abbildung 4, Tafel XXV. Sie nehmen 
die mittleren Drüsenpartien ein, während an der Peripherie noch 
die Ausbreitungen des beschriebenen tiefer liegenden Hauptganges 
zu sehen sind. Wir greifen einen Gang der als typisch gelten 
kann, heraus, derselbe mündet 0,64 mm über dem Utriculus. 
Sein Mündungsstück zeigt, wie es dieser Drüsenzone zukommt, 
wieder ein Spaltenwerk an Stelle eines einheitlichen Lumens. 
Typisch ist ferner der Umstand, dass auch seine Äste, insbesondere 
diejenigen erster Ordnung, noch kein durchgängiges Lumen 
besitzen. Dieses besteht aus mehreren von einander durch 
Scheidewände getrennten Hohlräumen, die jedoch weiter sind 
(8—24 u.) als jene im Mündungsstück des Ausführungsganges. 
Sämtliche Äste höherer Ordnung enthalten Pflasterepithel und 
zwar tritt es in denjenigen, die weiter nach vorn liegen, nach 
ganz kurzem Verlauf, bei den weiter rückwärts gelegenen erst 


nahe ihrem Ende auf. Bei allen geschieht das Auftreten der 
Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 64. 98 


426 Julius Schlachta: 


Pflasterzellen ähnlich wie bei den oben beschriebenen vordersten, 
lateralen Ästen des Hauptganges im linken Oberlappen (siehe 
Seite 423). 

Wir wollen nun noch auf die Schleimhautdrüsen der hinteren 
Wand eingehen: diese sind in allen Stadien und Grössen von 
einfachen Knospen an bis zu entwickelteren Drüsen vorhanden 
und erreichen eine Länge von 0,75mm und mehr. Die meisten 
haben kein ausgebildetes Lumen; entweder findet man an Stelle 
desselben eine Reihe von Spalten und Cystchen oder ihr Inneres 
ist vollkommen von Pflasterepithel ausgefüllt und bisweilen finden 
sich auch beide Prozesse miteinander kombiniert. Das Pflaster- 
ephithel füllt oft die ganze Drüse aus und zeigt fast nie Degene- 
rationserscheinungen. Die genauere Lokalisation der Schleim- 
hautdrüsen ist für uns nicht von Bedeutung, sie finden sich an 
der hinteren Urethrälwand in ihrer oberen Hälfte bedeutend reich- 
licher als in der unteren. 


Vorderer Prostataring. 

Es sollen hier jene Drüsen in Betracht gezogen werden, 
die ihren Ursprung von der vorderen Urethralwand nehmen. 
Sie zeigen bezüglich des Vorkommens von Pflasterepithel die 
grösste Übereinstimmung mit denen des rückwärtigen Drüsen- 
ringes. Zu oberst finden wir ebenfalls kurze Schleimhautdrüsen 
mit Pflasterzellen. Die eigentlichen Drüsengänge entsenden Äste, 
die, wenn sie dem Urethrallumen näher liegen, von Pflasterzellen 
strotzen und nur wenig Endsprossen tragen, wenn sie weiter 
nach aussen gelegen sind, weniger PHlasterepithel enthalten und 
dafür mehr Endsprossen entwickelt haben. Das umgewandelte 
Epithel nimmt hierbei peripher an Masse zu, welche Zunahme 
genau so erfolgt, wie sie im rückwärtigen Prostataring an der 
Hand der Abbildung erläutert wurde. In einigen Drüsengängen, 
welche tiefunten münden, finden sich abgestossene geschrumpfte 
Kerne. Im hinteren Drüsenring waren sie bekanntlich auch nur 
am unteren Prostataende zu finden. 


Utriculus prostaticus und Urethra. 

Das Epithel des Utrieulus ist zum grössten Teile ein Pflaster- 
epithel, zum geringeren Teil ein geschichtetes kubisches Epithel. 
Das Lumen ist eng, spaltenförmig; die Drüsen des Utrieulus 
enthalten Pflasterzellen und erreichen nie eine so bedeutende 


Prostata und Mamma des Neugeborenen. 427 


relative Grösse, wie dies beim vorigen Stadium der Fall war. 
Degenerierte abgestossene Pflasterzellen findet man nur an der 
ziemlich engen Mündungsstelle. Das umgewandelte Epithel des 
ganzen Komplexes stimmt mit dem der Prostatadrüsen voll- 
kommen überein. 

Das Epithel des oberen Abschnittes der Pars prostatica 
urethrae, das leicht als Übergangsepithel erkannt wird, zeigt 
gegenüber den Drüsenknospen nicht mehr jenen hervorstechenden 
Helligkeitsunterschied wie an den beiden jüngeren Stadien. Es 
ist etwas höher als das geschichtete zylindrische oder stellenweise 
kubische Epithel der unteren Urethralhälfte.. Das Vorkommen 
von Öystchen soll hier nicht weiter behandelt werden. Auf dem 
Collieulus seminalis erhebt sich oberhalb der Utrieulusmündung 
ein System hoher Schleimhautleisten und die ganze Gegend trägt 
ein sehr mächtiges Pflasterepithel, welches in seinem Aussehen 
von dem der Prostatadrüsen etwas abweicht. Siehe Abbildung 4, 
Tafel XXV. 

Sagittal-Serie IV. Kind 10. L.M. 


Die vorliegende Serie ist die interessanteste von allen 
untersuchten, da sie wie keine andere eine so ausgedehnte 
Epithelumwandlung zeigt und das umgewandelte Epithel gleich- 
zeitig derart gewuchert erscheint, dass man an einen patho- 
logischen Vorgang denken könnte, wenn nicht an anderen Objekten 
Drüsengänge vorhanden wären, die vermittelnde Übergangs- 
formen darstellen. In allen Drüsenteilen ist Pflasterepithel zu 
finden; im Oberlappen am reichlichsten, im Unterlappen und im 
vorderen Prostataring spärlicher (siehe Abbildung 5, Tafel XXVIJ). 
Seine Verteilung ist sehr annähernd eine symmetrische, in der 
rechten Drüsenhälfte prävaliert es etwas gegenüber der anderen 
Seite. 

Die Entwicklung von Endsprossen ist gegen andere Drüsen 
dieses Stadiums sehr im Rückstande, welche Tatsache zu der 
enormen Pflasterzellwucherung in Beziehung steht. Am vorigen 
Stadium liess sich nämlich konstatieren, dass jene Drüsengänge, 
welche eine so reichliche Bildung von Pflasterzellen aufwiesen, 
dass sie infolgedessen mächtig aufgetrieben waren und die 
übrigen an Dicke weit übertrafen, durchgehends nur wenig oder 
gar keine Endsprossen entwickelt hatten. In dieser Serie zeigen 


nun die Entwicklung von Pfiasterepithel und die Entwicklung 
285* 


428 Julius Schlachta: 


von Endsprossen sehr deutlich ein komplementäres Verhalten, 
denn die letztere ist im Oberlappen am spärlichsten, im Unter- 
lappen und im vorderen Drüsenring reichlicher und in der linken 
Prostatahälfte im allgemeinen etwas weiter fortgeschritten als 
in der rechten. 


Die Drüsen des Öberlappens zeigen folgendes Verhalten: 
Fast alle Ausführungsgänge enthalten in ihrer ganzen Länge 
ein mächtiges Pflasterzellenlager, das im Zentrum Desquamation 
zeigt. Dieselben sind weit, haben einen Durchmesser von 250 « 
und mehr, an der Mündungsstelle aber tritt ein plötzlicher Ver- 
schluss auf. Nur in wenigen Fällen tritt dieser Verschluss nicht 
ein, und ebenso selten geschieht es, dass im Ausführungsgang 
nur spärliche Pflasterzellen in Form intraepithelialer Nester ent- 
wickelt sind. Der Ausführungsgang nimmt peripherwärts an 
Dicke zu, ebenso wie seine Äste aller Ordnungen, wobei von 
den letzteren relativ kollossale Dimensionen erreicht werden, 
bis zu 0,74 mm und mehr (siehe auch die Abbildung 5, Tafel XXVJ). 
Fast alle Äste enthalten Pflasterepithel mit zentraler Desqua- 
mation, welche ebensoweit fortgeschritten erscheint, wie in den 
Mündungsstücken der Ausführungsgänge. Nur die Äste letzter 
Ordnung, also die jüngsten, zeigen keine solche. Man kann 
daher die Epithelumwandlung in allen Teilen einer Einzeldrüse 
mit Ausnahme ihrer allerjüngsten peripheren Äste als gleich alt 
ansehen, und dasselbe gilt bezüglich der verschiedenen Partien 
des Öberlappens, da das Pflasterepithel in allen Einzeldrüsen 
desselben das gleiche Stadium der Degeneration darbietet. Nur 
ausnahmsweise findet man im Oberlappen Gänge, in denen die 
Verteilung des umgewandelten Epithels ähnlich ist der am vorher- 
gehenden Objekt, indem in den Ästen intraepitheliale Nester 
auftreten, bis dann an der Peripherie das Pflasterzellenlager 
immer mächtiger wird und das Lumen schliesslich substituiert. 
Während an den übrigen Gangsystemen des Oberlappens die 
Endsprossen sehr spärlich entwickelt sind, finden wir dieselben 
gerade an jenen Ästen mit ausnahmsweise schwacher Pflaster- 
epithelentwicklung in reichlicherem Maße. Zu ergänzen ist noch, 
dass an zahlreichen Einzeldrüsen des Oberlappens in den Mündungs- 
stücken und in den Ästen erster Ordnung hie und da unter dem 
grossen Pflasterepithellager ganz kleine intraepitheliale Nester 
von Pflasterzellen auftreten. In jenen Fällen sind also an ein 


Prostata und Mamma des Neugeborenen. 429 


und derselben Gangstelle zweierlei Pflasterzellen - Generationen 
vorhanden. 

Die Gangsysteme des Unterlappens sind in allen ihren 
Anteilen kleiner als die des Oberlappens; ihre Ausführungsgänge 
verhalten sich ebenso wie jene der oberen Drüsenpartien, die 
Äste höherer Ordnung hingegen enthalten weniger und stellen- 
weise gar kein Pflasterepithel und sind durch dasselbe niemals 
aufgetrieben. Sie tragen aber dafür viel reichlichere Endsprossen. 
Die Ausführungsgänge zeigen Bildungen, welche im Oberlappen 
an analoger Stelle seltener, am vorigen Objekte aber viel spär- 
licher waren. Wir wollen dieselben an der Hand der Abbildung 6 
auf Tafel XXV erläutern. Das Pflasterepithel erscheint an einer 
Stelle von den basalen normalen Zellschichten abgehoben, sodass 
ein scharf begrenzter Spaltraum entsteht, der meist vollkommen 
leer erscheint. Er ist von variabler Grösse, sein längerer Durch- 
messer beträgt in der Regel etwa 50 «. Seine Grenze gegen 
das Ganginnere kann entweder durch die Pflasterzellen selbst 
gebildet werden oder aber von einer Schicht kubischen Epithels, 
auf welche dann erst Pflasterzellen folgen. Häufig sieht man, 
dass die ganze Bildung eine Vorbuchtung des äusseren Gang- 
konturs bedingt; ich glaube, dass es sich hier um ganz junge 
Gangknospen handelt, da sich Übergangsbilder zu solchen auf- 
finden lassen. 


Der vordere Drüsenring stimmt in seinem Verhalten voll- 
kommen mit der vorhergehenden Serie überein. 


Der Utriculus prostaticus zeigt grössere Dimensionen als 
an den bisherigen Objekten; er mündet bereits offen in die 
Urethra und zeigt ein weites Lumen. Das umgebende Binde- 
gewebe bildet mehr oder minder hohe Leisten (siehe Abbildung 5, 
Ut.), die namentlich im Fundus zur Divertikelbildung führen. 
Zwei Divertikel der vorderen Wand sind relativ sehr gross. 
Ausgekleidet ist der Utriculus von einem geschichteten Pflaster- 
epithel, das stellenweise eine Dicke von 0,5 mm erreicht und 
mit dem Pflasterepithel der Urethra histologisch voilkommen 
übereinstimmt. Die obersten Zellen sind platt und in Des- 
quamation begriffen; im Fundus liegt ein dem Lumen konform 
gestaltetes, etwas kleineres Konglomerat abgestossener Pflaster- 
zellen, die zum Teil fast unverändert, zum Teil etwas gequollen 
erscheinen. Deutlich unterschieden von den Divertikeln sind die 


430 Julius Schlachta: 

drüsigen Ausstülpungen des Utriculus, die an der hinteren 
Wand bedeutend reichlicher sind als an der vorderen und ein 
Pflasterepithel enthalten, das mit dem der Prostatadrüsen voll- 
ständig übereinstimmt, aber niemals irgend welche Degenerationen 
zeigt, sondern das Drüseninnere ganz gleichmässig ausfüllt. 
Dieser Umstand spricht für ein geringeres Alter dieser Epithel- 
umwandlung, was mit der Tatsache übereinstimmt, dass die 
Utrieulusdrüsen erst spät zur Entwicklung gelangen. 

In der Urethra findet sich Pflasterepithel nur im Bereich 
der hinteren Wand; es ragt nach oben über die Mündung des 
Utriculus nur wenig hinaus, lässt sich aber nach unten durch 
die ganze Pars prostatica urethrae verfolgen. Schleimhautdrüsen 
sind nur sehr spärlich entwickelt und enthalten Pflasterepithel. 


Transversal-Serie V. Kind 10. L.M. 


Vorliegendes Objekt zeigt in der Verteilung der Pflaster- 
zellen grosse Ähnlichkeit mit der Drüse III, doch sind dieselben 
hier nicht so reichlich vorhanden, und es besteht eine Anzahl 
von Abweichungen. 

(sehen wir die Drüsenserie von unten nach aufwärts durch, 
so lässt sich konstatieren, dass die Gangsysteme unterhalb des 
Utrieulus durchgehends ein normal weites Lumen haben, und so 
weite Gänge und Äste, wie wir sie bei Objekt III fanden, hier 
niemals vorkommen: einzelne von ihnen besitzen Pflasterepithel. 
Dasselbe tritt am peripheren Ende des Ausführungsganges in 
Form von intraepithelialen Nestern auf und setzt sich von da 
in mehr oder minder zahlreiche Äste fort, ohne dass diese eine 
bedeutendere Auftreibung zeigen. Zwei sehr kurze Gänge von 
0,74 mm und 0,99 mm Länge enthalten die Pflasterzellen nur 
an ihrem peripheren Ende; Äste fehlen ihnen, es handelt sich 
also um junge unentwickelte Einzeldrüsen. 


Die Gangsysteme, welche oberhalb des Utriceulus münden, 
zeigen bisweilen enge Ausführungsgänge mit perlschnurartiger 
also unvollkommener Lumenbildung, während diese weiter unten 
stets eine vollständige ist. Die Einzeldrüsen des Oberlappens 
enthalten zum Teil Pflasterepithel und schliessen sich diesbezüg- 
lich in den Details eng an Objekt III an. Hauptausführungsgänge 
sind nicht vorhanden, doch die Drüsen, welche ihnen der Lage 
nach entsprechen, verhalten sich so wie jene in Serie III: Die 


Prostata und Mamma des Neugeborenen. 431 


Äste, welche am meisten nach rückwärts und oben ziehen, ent- 
halten an der Peripherie bis knapp an die Endsprossen heran 
Pflasterepithel. Die Gänge am oberen Prostataende entsenden 
wieder Äste nach oben, welche zuerst intraepitheliale, dann voll- 
kommen das Lumen verdrängende Pflasterzelllager enthalten, 
infolgedessen an ihrem oberen peripheren Ende bedeutend auf- 
getrieben sind und nur sehr wenige Endsprossen tragen. Die 
Schleimhautdrüsen des oberen Urethraiendes enthalten keinerlei 
Pflasterepithel. 


Vorderer Prostataring. 


Die Drüsengänge, welche Pflasterepithel enthalten, sind 
auch hier entsprechend seltener als im Objekt III. Es lässt sich 
konstatieren, dass sie im oberen Teile des vorderen Lappens 
häufiger sind und am unteren Ende desselben vollkommen fehlen. 
Abgestossene Kernmassen sind öfters zu finden, während sie in 
anderen Drüsenpartien nicht vorhanden sind. 

Der Utriculus prostaticus hat keinerlei Lumen, in- 
dem sein Inneres vollkommen von Pflasterepithel erfüllt ist, 
welches an der sehr engen Mündungsstelle hervorquillt und in 
die Urethra hineinragt. Divertikel fehlen, Drüsen sind spärlich 
entwickelt, klein, und nur die grössten unter ihnen enthalten 
Pflasterepithel. 

Die Schleimhaut der Urethra zeigt nirgends Pflasterepithei, 
auch nicht im Bereiche des Colliculus seminalis. 

Zum Schlusse sei bemerkt, dass die Verteilung der Pflaster- 
zellen in den beiden Drüsenhälften annähernd symmetrisch ist. 


Sagittal-Serie VI Kind 10. L.M. 


Wir können uns in der Beschreibung nun schon kürzer 
fassen. Die Drüse ist grösser und weiter entwickelt als die 
früheren und schliesst sich bezüglich der Verteilung des Pflaster- 
epithels ganz an die vorhergehende an. Dasselbe findet sich 
im Oberlappen in den obersten Gängen mässig reichlich, im 
Unterlappen fehlt es vollständig, und im vorderen Drüsenring 
sind nur einige Gänge damit ausgestattet. Die Gangsysteme, 
welche Pflasterepithel enthalten, haben spärlichere Endsprossen 
entwickelt. Der Utriculus ist mit Pflasterepithel ausgekleidet. 
Unterschiede in der Weite der Gangsysteme verschiedener Höhen 
lassen sich nicht konstatieren. 


432 Julius Schlachta: 


Transversal-Serie VII. Kind 10 L.M. 


Die Drüse enthält sehr wenig Pflasterepithel, welches in 
jenen Partien derselben zu finden ist, die sonst reichlich Pflaster- 
zellen enthalten. Es ist im Öberlappen vorhanden, im Unter- 
Jappen und im vorderen Drüsenring fehlt es vollständig. Im 
Oberlappen findet es sich an einer bei zahlreichen Drüsen wieder- 
kehrenden Stelle, im medialen Anteil der Drüsenkuppe, die auch 
am Objekte V, III und II Pflasterzellen enthält, und in den 
aufwärts gerichteten obersten Gängen. Die letzteren sind jedoch 
durch die Zellen nicht besonders aufgetrieben, ihre Endsprossen 
sind etwas spärlicher entwickelt. Intraepitheliale Nester sind 
vorhanden, doch werden sie peripherwärts nicht grösser, sondern 
verschwinden. Die Schleimhautdrüsen der hinteren Urethral- 
wand bestehen zum Teil aus normalem Epithel, zum Teil ent- 
halten sie Pflasterzellen. Nur in diesen letzteren zeigt das 
Pflasterepithel ein junges Aussehen, während sonst überall 
Degeneration und Desquamation nachweisbar sind. Auch die 
Schleimhautdrüsen der vorderen Urethralwand zeigen eine Epithel- 
umwandlung, doch fehlt diese, wie schon erwähnt, in den 
Prostatadrüsen, welche der vorderen Harnröhrenwand zugehören. 
Das Vorkommen des Pflasterepithels ist ein symmetrisches, aber 
in der linken Drüsenhälfte ausgebreiteter als rechterseits. 

Die Drüsengänge der hinteren Wand zeigen nur soweit sie 
oberhalb oder in gleicher Höhe mit dem Utriculus münden, 
Neigung zu einer unvollkommenen Lumenbildung. 

Der Utriculus ist klein und von einem desquamierenden 
Pflasterepithel ausgekleidet, während das seiner Drüsen weniger 
Degeneration zeigt. Durch seine offene Mündung ragen die 
abgestossenen Pflasterzellen ins Urethrallumen hinein. 

Etwas oberhalb dieser Stelle zeigt die Schleimhaut des 
Collieulus seminalis ein von einem mächtigen Pflasterepitlel 
bedecktes System von Leisten, ganz ähnlich aber von geringerer 
Höhe als bei Objekt II. 


Sagittal-Serie VIII. Kind I! Monat alt. 


Da, wie schon anfangs erwähnt, die Stadien von Serie IX, 
also von einem Jahre ab, kein Pflasterepithel enthalten, muss 
man erwarten, am vorliegenden Objekt eine reichliche Dege- 
neration des umgewandelten Epithels zu finden. In der Tat 


Prostata und Mamma des Neugeborenen. 4353 
weicht hier das Aussehen des Pflasterepithels von dem gewöhn- 
lichen ab, doch in anderer Art, als man erwarten sollte. An 
den vorhergehenden Objekten konnte man sich überzeugen, dass 
das letzte Degenerationsprodukt der Pflasterzellen ein Detritus 
ist, der sich mit Eosin mehr oder weniger intensiv färbt. In 
dieser Drüse findet man denselben sehr spärlich und die Zellen 
des Pflasterepithels zeigen fast nirgends Desquamation oder 
Quellung, die gewöhnlichen Degenerationszeichen, vielmehr 
erscheinen sie sehr klein, indem der Zellleib nicht 
viel grösser ist als der Kern. Auffällig ist auch, dass 
die Zellgrenzen schwächer hervortreten als sonst. 
Die vorherrschende Art der Degeneration besteht darin, dass 
im Pflasterepithel scharf begrenzte, rundliche Hohlräume auf- 
treten, die aus kleinen Körnchen bestehende Konkremente ent- 
halten. Diese Bildungen findet man an den übrigen Drüsen 
ebenfalls, doch nicht so ausschliesslich, wie in unserem Falle. 
Das veränderte Aussehen der Pflasterzellen wird im histologischen 
Teile noch ausführlich besprochen werden. 

Das Pflasterepithel findet sich im Oberlappen und in den 
mittleren Drüsenpartien und auch im vorderen Prostataring. 
Überall dort ist es nur spärlich vorhanden und führt niemals 
zu einer Auftreibung der Gänge. Am Colliculus seminalis weicht 
es in seinem Aussehen viel weniger von der Norm ab als das 
der Prostatadrüsen, indem seine Zellen grösser sind. 


Die Transversal-Serie IX. Knabe 1 Jahr alt, Sagittal- 
Serie X. Knabe 3!/s Jahre alt und die Transversal- 
Serie XI. Knabe 12!/: Jahre alt 


können wir zusammen behandeln. Keine dieser Drüsen zeigt 
an irgend einer Stelle Pflasterepithel, sondern wir finden nur 
sehr spärliche abgestossene Zellen, die Pflasterzellen ähnlich 
sind. Sie liegen stets in ganz kleinen Gruppen im Lumen von 
Gängen der verschiedensten Ordnungen. Ihre Form ist rundlich 
oder polygonal und ihre Grösse etwas geringer als die der 
gewöhnlichen abgestossenen Pflasterzellen des Neugeborenen. Die 
Zellgrenze ist nicht wie dort durch eine scharf hervortretende 
Membran gegeben und das Protoplasma tritt deutlicher hervor, 
indem der Zellleib weniger durchsichtig und homogen erscheint 
und sowohl mit Hämatoxylin als auch mit Eosin etwas stärker 


434 Julius Schlachta: 


färbbar ist. Diese Elemente halte ich auf Grund der von 
Stilling (19) gegebenen Abbildung 13, Taf. II und Beschreibung 
für identisch mit seinen „grossen Zellen“. Sie finden sich auch 
in der Drüse des Neugeborenen, doch ebenso selten. Über ihre 
Entstehungsweise siehe Seite 407 dieser Arbeit. „Zwischen den 
zylindrischen Epithelien“ hingegen konnte ich sie an postembryo- 
nalen Stadien, und solche meint offenbar Stilling, niemals 
tinden. Der Autor spricht stets von kindlichen Drüsen ohne 
nähere Altersangabe, sagt aber vorher, dass die Entstehung der 
Konkremente aus den vergrösserten Zellen mit dem postembryo- 
nalen Drüsenwachstum zusammenhänge. Jene Konkremente 
mit den umgebenden radiär gestellten Zellen in den jungen 
Ästen, wie sie Stilling in Fig. 12, Tafel.II seiner Arbeit. 
abbildet, habe ich leider weder bei jüngeren noch bei älteren 
Kindern sehen können. Ich glaube nicht, dass sie unseren Üysten 
entsprechen, da diese Ähnlich aussehenden Gebilde in den Prostata- 
schläuchen zwar vorkommen, aber gerade in den von Stilling 
gemeinten jüngsten Drüsenabschnitten ausserordentlich selten 
sind. Überdies zeigt der Inhalt einer solchen Cyste bei den 
gewöhnlichen Konservierungsmethoden niemals eine konzentrische 
Schichtung, sondern ein colloidartiges Aussehen. 


Sonst ist bezüglich der drei letzten Stadien noch zu 
bemerken: „Einzelne Ausführungsgänge in der Mündungshöhe 
des Utriculus haben zwar ein entwickeltes Lumen, dasselbe zeigt 
jedoch zahlreiche kleinere rundliche Buchten. Offenbar sind diese 
Verhältnisse Überreste der fötalen Zustände. Wie wir an den 
Drüsen vom 10. Lunarmonat jenes Verhalten nicht immer kon- 
statieren konnten, so fehlt es auch in der Prostata IX vom ein- 
jährigen Kinde. Die Zahl der Zellschichten in den Ausführungs- 
gängen hat beim 12'/sjährigen Knaben bedeutend zugenommen 
und die oberflächlichste Lage besteht durchgehends aus zylin- 
drischen Elementen. Der Utriculus prostaticus und der Colliculus 
seminalis zeigen ebensolches Epithel, die Pflasterzellen sind voll- 
kommen verschwunden. 


II. Zusammenfassung und Folgerungen. 


Das Pflasterepithel kommt bei Föten und Neugeborenen 
in den prostatischen Drüsen physiologisch und fast konstant 
vor, In den Prostataschläuchen kann es bereits im Beginn des 


Prostata und Mamma des Neugeborenen. 435 


achten Lunarmonats vorhanden sein, im Utriculus aber noch viel 
früher, denn Pallin (15) sah schon im 4. Monat die Zellen 
desselben blasig verändert. 

Das Pflasterepithel zeigt in der Prostata eine typische 
immer wiederkehrende und zwar symmetrische Lokalisation, doch 
ist die Zahl der mit demselben ausgekleideten Gänge eine variable. 
Es gibt Drüsenpartien, in welchen das umgewandelte Epithel, 
falls es überhaupt vorhanden, nie fehlt, andererseits Stellen, an 
denen es nur bei reichlicherem Vorkommen zu finden ist. Jene 
Gegend des konstanten Auftretens ist der Oberlappen, nämlich 
mehr oder minder zahlreiche Gangsysteme, welche etwas oberhalb 
der Utrieulusöfifnung in die Urethra münden. Im Unterlappen 
hingegen tritt es nur bei stärkerer allgemeiner Pflasterepithel- 
entwicklung auf und auch dann nie in solchem Maße, wie im 
Oberlappen. Die begleitende Epithelwucherung ist in den unteren 
Drüsenpartien stets schwächer, denn jene Gänge, welche Pflaster- 
zellen enthalten, sind durch dieselben nie so mächtig kolben- 
förmig aufgetrieben, wie dies in den höher gelegenen Gang- 
systemen so häufig der Fall ist. 

Der vordere Drüsenring zeigte, wenigstens an den Serien- 
objekten, nur ein einziges Mal kein Pflasterepithel in den eigent- 
lichen prostatischen Drüsen, während in der übrigen Prostata 
ein solches vorhanden war. Sonst gilt hier das Gleiche wie für 
den rückwärtigen Halbring, die Bevorzugung der oberen Partien 
gegenüber den unteren, doch sind die Pflasterzellenlager selten 
so mächtig, wie in der hinteren Prostatahälfte. 


Die Symmetrie der Epithelumwandlung besteht darin, dass 
diese stets in beiden Drüsenhälften auftritt und zwar in 
annähernd gleicher Lokalisation, Häufigkeit und Ausdehnung. 


Wir wenden uns nun zu den Verhältnissen in den Einzel- 
drüsen selbst. Die Lokalisation und Menge des Pflasterepithels 
in denselben ist abhängig von der Länge und dem Charakter 
des betreffenden Gangsystems, von seiner Lage in der Prostata 
und vom Charakter der Epithelumwandlung überhaupt. Die 
Urethraldrüsen sind ganz kurze und wenig oder gar nicht ver- 
zweigte Gänge, welche häufig, doch nicht immer in ihrer ganzen 
Ausdehnung von Pflasterepithel ausgekleidet sind. Kürzere 
prostatische Einzeldrüsen, die aber ziemlich selten sind, können 
sich ebenso verhalten, während diejenigen von mittlerer und 


436 Julius Schlachta: 


grösserer Länge niemals eine solche Beschaffenheit zeigen, aus- 
genommen die Epithelumwandlung ist in der ganzen Prostata 
eine ausserordentlich reichliche. Einen solchen Fall stellt Serie IV 
dar. In den übrigen Prostatae aber verhalten sich die grösseren 
Einzeldrüsen des Oberlappens in der Weise, dass das Mündungs- 
stück des Ausführungsganges fast immer von Pflasterzellen frei 
bleibt; erst dort, wo sich der Ausführungsgang zur Abgabe von 
Ästen anschickt, also an seinem peripheren Ende, tritt umge- 
wandeltes Epithel und zwar häufig in Form intraepithelialer 
Nester auf. Auch die nun folgenden Anfangsteile der Äste erster 
Ordnung verhalten sich in dieser Weise. Die intraepithelialen 
Lager werden peripherwärts grösser, und schliesslich tritt an 
ihrer Stelle ein Wandbelag von Pflasterepithel auf, der das Lumen 
mehr oder minder vollständig verdrängt. In zahlreichen anderen 
Fällen findet man jedoch die Pflasterzellen in der Einzeldrüse 
nirgends intraepithelial gelegen, sondern überall nur als Wand- 
belag. Das Pflasterepithel kann bis in die Äste letzter Ordnung 
reichen, fehlt aber inden Endsprossen. Häufig ist im Ausführungs- 
gang gar kein umgewandeltes Epithel vorhanden und es tritt 
dasselbe erst in den Ästen niederer Ordnung auf. 


Die oberen Gangsysteme des vorderen Drüsenringes ver- 
halten sich ganz analog. 

Die Einzeldrüsen des Unterlappens (rückwärtiger Drüsen- 
ring) können in allen ihren Anteilen mehr oder minder zahlreiche 
intraepitheliale und auch freie Lager von Pflasterepithel auf- 
weisen, wobei keine andere Gesetzmässigkeit besteht als die, 
dass die Mündungsstücke der Ausführungsgänge meist völlig 
verschont bleiben. An der besondere Verhältnisse darbietenden 
Serie IV reicht aber das Pflasterepithel von der Mündung an 
bis in die Äste höherer Ordnung. 

Wir werden uns nun über die zeitlichen Verhältnisse des 
Auftretens der Epithelumwandlung in der Prostata überhaupt 
und in den Einzeldrüsen Rechenschaft zu geben suchen. Am 
Fötus von 38 em Länge zeigen die Pilasterzelllager im wesent- 
lichen dieselbe Verteilung wie am Ende der Fötalzeit, sodass 
für die Annahme besonderer zeitlicher Unterschiede für das Auf- 
treten der Pflasterzellen in den verschiedenen Drüsengegenden 
keine zwingenden Gründe vorliegen. Doch lässt es sich nicht 
ausschliessen und ist sogar wahrscheinlich, dass nach dem ersteren 


Prostata und Mamma des Neugeborenen. 457 


reichlicheren Auftreten von Pflasterepithel in der späteren Fötal- 
periode immer noch Nachschübe folgen. Die Möglichkeit dessen 
beweisen jene Fälle, wo unter dem oberflächlichen älteren 
Pflasterzellenlager junge intraepitheliale Nester umgewandelter 
Zellen liegen, also zwei verschieden alte Generationen im selben 
Gang vorhanden sind. 


Ferner geht aus der Beschreibung der Serie II hervor, 
dass die Verteilung des Pflasterepithels auch in den Einzeldrüsen 
dieselbe ist wie beim Neugeborenen. Grobe zeitliche Differenzen 
sind also auch hier ausgeschlossen. Wenn wir aber am Ende 
des Fötallebens so häufig sehen, dass die mittleren und 
längeren Gangsysteme an der Peripherie mächtige, das Lumen 
vollkommen verdrängende Lager von Pflasterzellen enthalten, die 
zentralwärts immer kleiner werden und nahe dem Ausführungs- 
gang oder in diesem selbst nur mehr durch ganz kleine intra- 
epitheliale Nester vertreten sind, so drängt sich die Annahme 
auf, dass die Lager an der Peripherie des Gangsystems älter 
sind als die mehr zentral gelegenen. Am ältesten ist aber der 
Umwandlungsprozess etwas zentral von der Peripherie an der 
Stelle der stärksten Auftreibung der betreffenden Gänge, denn 
die Äste letzter Ordnung, welche die jüngsten sind, haben ein ganz 
junges Pflasterepithel, das sich von den etwas weiter zentral lieg- 
enden also älteren Partien des Gangsystems her fortgepflanzt hat. 
Dass ein solches Übergreifen per continuitatem auf benachbarte junge 
Gangknospen wirklich stattfindet, davon kann man sich an solchen 
Gangteilen überzeugen, die nur stellenweise umgewandeltes Epithel 
tragen. Bei diesen sieht man nun, dass meist nur diejenigen 
jungen Gangknospen Pflasterzellen enthalten, die im Bereiche 
jener Zonen mit erfolgter Epithelumwandlung liegen. 


Wir gelangen also zu dem Schlusse, dass in manchen Fällen 
das Pflasterepithel in einem grösseren Teil eines Gangsystems 
auf einmal auftreten kann, in anderen Fällen aber etwas vor der 
Peripherie der betreffenden Einzeldrüse zuerst auftaucht, um 
sich von da einerseits peripherwärts in die später entstehenden 
Jungen Gangknospen, andererseits zentralwärts in die Äste niederer 
Ordnung und eventuell bis in das periphere Ende des Aus- 
führungsganges fortzusetzen. Es können aber auch unabhängig 
von dieser Fortpflanzung überall mit Ausnahme des Mündungsstückes 
des Ausführungsganges isolierte junge Pflasterzelllager entstehen. 


4535 Julius Schlachta: 


Die Altersbestimmung einer Epithelumwandlung geschieht 
durch Berücksichtigung des Stadiums der Degeneration des be- 
treffenden Pflasterepithels und seiner Schichtdicke. Es zeigt sich 
nun tatsächlich, dass falls Altersveränderungen des umgewandelten 
Epithels, Lockerung, Desquamation und Degeneration der Zellen 
überhaupt vorhanden sind, diese etwas vor dem peripheren Ende, 
an den weitesten Stellen der Gänge, also dort, wo das Pflaster- 
epithel am stärksten gewuchert ist und wir es für das älteste 
halten, am meisten vorgeschritten erscheinen. Andererseits sieht 
man aber auch in mehr zentral gelegenen Gangteilen eine Des- 
quamation, nämlich an der Stelle, wo das umgewandelte Epithel 
das Lumen nicht mehr vollständig ausfüllt. Hier ‚desquamiert 
aber das Epithel, obwohl es jünger ist als das peripher an- 
schliessende deshalb, weil es eine freie Oberfläche darbietet, die 
natürlich zur Desquamation besonders neigt. 


An Objekt IV zeigt das Pflasterepithel in allen Teilen der 
Einzeldrüsen denselben Grad von Desquamation, da es wahr- 
scheinlich, ähnlich wie es sonst in den kurzen Urethraldrüsen 
der Fall ist, in toto gleichzeitig entstand. 


Wichtig ist die Tatsache, dass die Ausbreitung der Epithel- 
umwandlung in Beziehung steht zur Entwicklung von Endsprossen. 
Dies tritt sowohl beim Vergleich der. verschiedenen Prostatae 
untereinander, als auch der Einzeldrüsen desselben Objektes 
hervor, und es wurde im Laufe der früheren Beschreibung stets 
darauf hingewiesen, dass jene beiden Faktoren ein komplementäres 
Verhalten zeigen. Es scheint also, dass die Epithelumwandlung 
ein Hindernis für die weitere Drüsenentwicklung darstellt, und 
die von ihr betroffenen Gangsysteme vorläufig gegenüber den 
anderen zurückbleiben. 


Wenn man an der oben gegebenen Definition der End- 
sprossen festhält (siehe Seite 418), so findet man diese Gebilde 
vom Pflasterepithel fast immer verschont, im Gegensatz zu den 
jungen Ganeknospen. Aus dieser Tatsache darf aber nicht der 
Schluss gezogen werden, dass das für die künftige Sekretion 
bestimmte Epithel sich nur selten umwandelt, denn in der ent- 
wickelten Prostata sind alle peripheren Teile des Einzel-Gang- 
systems funktionell einander gleichwertig, also sezernierend, und 
beim Neugeborenen zeigt eben ein grosser Teil dieses Sekretions- 


Prostata und Mamma des Neugeborenen. 45) 


gebietes, nämlich der vor den Endsprossen gelegene, eine aus- 
gedehnte Umwandlung in Pflasterepithel. 

Bezüglich des Auftretens von Pflasterepithel im Utriculus 
ist zu bemerken, dass dieses an sämtlichen Objekten von Föten 
und Neugeborenen zu finden war. Drüsen sind bereits ent- 
wickelt und enthalten ebenfalls Pflasterzellen, die mit denen 
der prostatischen Gänge vollständig übereinstimmen. 


Dass die Umwandlung des Epithels sowohl in der Urethra 
als auch in den prostatischen Drüsen und im Utriculus auftritt. 
und die so entstehenden Epithelien miteinander weitgehend überein- 
stimmen. drückt den genannten Epithelarten den Stempel der 
engsten Zusammengehörigkeit und Verwandtschaft auf. Aus dem 
histologischen Teil der Beschreibung werden sich noch weitere 
Übereinstimmungen ergeben. 

Mehrere Male wurde gefunden, dass die Ausführungsgänge, 
welche in der Ebene der Utriculusöffnung oder höher oben 
münden, sich durch besondere Enge auszeichnen und zweimal, 
nämlich beim Fötus von 31 cm Länge und einem neugeborenen 
Kinde (Serie III). dass sie sogar noch verschlossen sind und 
sich im Stadium der Lumenbildung befinden. Wir haben auch 
gezeigt, dass in ihnen bisher keinerlei nennenswerte Sekretion 
stattgefunden haben kann. Bei zahlreichen Gangsystemen im 
Oberlappen der zweiten Drüse erstreckt sich die unvollkommene 
Lumenbildung bis in die Äste erster und zweiter Ordnung. Es 
kann also bei manchen Einzeldrüsen der Prostata das Lumen 
ähnlich gebildet werden wie in den Speicheldrüsen, indem die 
Aushöhlung mitten im Gangsystem beginnt und von da nach 
beiden Seiten zentral- und peripherwärts fortschreitet. 


Andererseitssahen wir, dass die tiefer gelegenen Ausführungs- 
gänge manchmal relativ weit sind, und in den zwei letzt er- 
wähnten Objekten hatten auch die peripheren Äste dieser Zone 
ein kollossal weites Lumen, was durch ein aussergewöhnlich be- 
deutendes Wachstum zustande kam. Jene grossen und ganz 
dünn ausgezogenen Scheidewände, wie sie Abbildung 3, Tafel XXV. 
zeigt, entstehen, wenn die in der Lumenbildung begriffene Drüsen- 
partie gleichzeitig rasch wächst Die Spuren der bereits erfolgten 
Lumenbildung sind bisweilen in Form eines guirlandenförmigen 
Gangkonturs noch erhalten (Abbildung 2, TafelXXV). Wenn man 
die uns zur Verfügung stehenden jüngsten Stadien, Anfang des 


40 Julius Schlachta: 


siebten und achten Lunarmonats mit der Prostata des Neu- 
geborenen vergleicht und die inzwischen erfolgten Veränderungen 
ins Auge fasst, so ergibt sich, dass der Haupteffekt der fötalen 
Entwicklung in der Bildung des Astwerkes besteht. Die übrige 
Ausgestaltung, insbesondere die weitere Entwicklung der End- 
kammern und die morphologische Annäherung an die geschlechts- 
reife Prostata bleibt fast vollständig der postfötalen Entwicklung 
vorbehalten. Doch auch die Sprossung des Astwerkes wird im 
intrauterinen Leben nicht beendigt, denn es gelang, relativ kurze 
Gänge zu finden, welche keine Urethraldrüsen waren und keine 
Spur einer Verästelung zeigten. 

In manchen Gangsystemen, doch ziemlich selten, fanden 
wir grössere und dichte Haufen abgestossener, gewöhnlicher, 
nicht umgewandelter Epithelzellen, sodass bisweilen eine Des- 
quamation auch. des normalen Epithels stattzufinden scheint. 
Wie aus der im vorhergehenden Abschnitt gegebenen Beschreibung 
hervorgeht, unterscheiden sich diese Elemente sehr wesentlich 
von den von Stilling erwähnten und auch von mir gesehenen, 
etwas gequollen aussehenden „grossen Zellen.“ 


III. Histologisches. 


Die Zellen des Pflasterepithels in den Prostatagängen zeigen 
je nach ihrem Alter und je nach den mechanischen Bedingungen 
für ihr Wachstum ein anderes Verhalten bezüglich Grösse und 
Form. Ihre Jugendstadien finden wir in den kleinen intra- 
epithelialen Nestern, in jungen Ästen oder an der Peripherie 
älterer Gänge, welche Pflasterepithel enthalten. Im Zentrum eines 
Astes oder in einem intraepithelialen Lager (Abbildung 1. iN, 
Tafel XXV) ist ihre Gestalt eine rundliche oder polyedrische, an 
der Astperipherie hingegen eine mehr plattgedrückte (Abbildung 1. 
A) und ihr grösster Durchmesser schwankt um 10 bis 12 4. 
Der Kern der jungen Pflasterzellen zeigt eine länglich ovale 
Form mit einem längeren Durchmesser von ungefähr S « und 
einem ziemlich dichten Chromatinnetz. Das Protoplasma ist 
sehr spärlich und erscheint bei den verschiedensten Fixierungen 
als ein zartes, undeutliches, mit Eosin rot gefärbtes Maschenwerk. 
An jungen aber bereits etwas grösseren Elementen sieht man 
bisweilen um den Kern eine besonders helle Zone. Ältere Zellen, 
die sich noch im gegenseitigen Verbande befinden, haben wir im 


Prostata und Mamma des Neugeborenen. 441 


Innern der Gänge stärkeren Kalibers wie in Abbildung 20. B, C, 
Tafel XXVI. Sie zeigen ebenfalls eine rundliche oder polyedrische 
Form und nur in den mit Pflasterepithel prall gefüllten Ästen er- 
scheinen sie nahe der Randzone etwas mehr platt. Indem nach aussen 
von ihnen noch jüngere und die jüngsten Zellen folgen, die zum 
Teil stärker plattgedrückt sind, gewinnt das Pflasterepithel das 
Aussehen einer konzentrisch geschichteten Zellmasse. Der grösste 
Durchmesser der vollentwickelten Elemente schwankt zwischen 
10—20 «; ihr Kern ist bisweilen etwas geschrumpft, liegt der 
Zellenwand meist dicht an und das Protoplasma ist noch spärlicher 
als an den jüngeren Zellstadien, wodurch die Zelle hell und durch- 
sichtig erscheint, so wie die Abbildungen es wiedergeben. Sehr 
charakteristisch für die vollentwickelten Pflasterzellen ist die 
starke Zellmembran, die an den jüngsten Elementen etwas weniger 
massiv ist aber doch deutlich hervortritt. An den ersteren 
erreicht sie durschnittlich eine Dieke von 0.6 « und ist bei An- 
wendung von Hämatoxylin-Eosin graurötlich gefärbt. Bei Formol- 
oder Alkoholfixation und Färbung mit Löffler’schem Methylen- 
blau oder mit wässeriger Toluidinblaulösung ist dieselbe nur 
schwach blau gefärbt und an Van Gieson-Präparaten nimmt 
sie nur die Pikrinsäure an, wobei man deutlich ihr starkes Licht- 
brechungsvermögen erkennt. Eine Verhornung liess sich nicht 
nachweisen. Mit Mucikarmin nach vorausgegangener Formol-, 
Sublimat- oder Alkoholfixation färbt sie sich schwach aber deutlich 
rot. Es liegt jedoch hierbei keine Schleimreaktion vor, wie man 
sich bei Anwendung einer wässerigen Thionin- oder Toluidinblau- 
lösung überzeugen kann. Bisweilen sieht man, dass der Zell- 
membran eine schmale Protoplasmaschicht anhaftet, die etwas 
kompakter ist als das erwähnte Maschenwerk. 

Wir betrachten nun den Zellinhalt. Ein geringer Teil der 
Pilasterzellen enthält Schleim; dieselben befinden sich noch im 
allgemeinen Zellverbande, sind also noch nicht desquamiert und 
bevorzugen entschieden die oberflächliche Schichte, welche das 
Lumen begrenzt. (Abbildung 7, Tafel XXV). Bei Anwendung 
von wässeriger Toluidinblaulösung oder von Mucikarmin gewahrt 
man in einer solchen Pflasterzelle ausser dem Kern sehr zahl- 
reiche dicht beieinanderliegende Granula, welche eine intensive 
Mucinreaktion zeigen. Von diesen Schleim führenden Zellen 


wohl zu unterscheiden sind Hohlräume, die bisweilen die Grösse 
Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 64. 29 


442 Julius Schlachta: 


einer Pflasterzelle kaum überschreiten, meist aber grösser sind, 
von der Umgebung durch einen runden scharfen Kontur sich 
abgrenzen und in ihrem Innern einen Mucinartigen Detritus ent- 
halten, in welchem ein Kern sehr häufig nicht mehr erkennbar 
ist. Im letzteren Fall handelt es sich um einen Degenerations- 
vorgang, in dem früher beschriebenen aber um eine echte 
Sekretion. 

Die umgewandelten Zellen erscheinen bei den gewöhnlichen 
Fixierungen und Färbungen, sofern sie nicht, wie noch später 
erörtert werden wird, zu sehr degeneriert sind, fast vollkommen 
hell und durchsichtig. Dies musste, da die vorgenommene Fett- 
reaktion ein negatives Resultat ergab und das ganz ähnliche 
Pflasterepithel der kindlichen Vagina Glykogen enthält, den Ge- 
danken nahe legen, dass hier dasselbe vorliegen könnte. Die 
Vermutung bestätigte sich auch vollkommen. Es zeigte sich, 
dass in den prostatischen Drüsen die nicht allzu jugendlichen 
Ptlasterzellen, ferner die vollentwickelten und von den zugrunde 
gehenden diejenigen, welche noch nicht zu sehr degeneriert sind, 
Glykogen in Tropfenform enthalten. Das zylindrische, nicht um- 
gewandelte Drüsenepithel ist davon frei. 

Betrachten wir nun einen Gangquerschnitt, wie in Ab- 
bildung 8, Tafel XXV, so sehen wir, dass die untersten Zell- 
schichten kein Glykogen enthalten. In den folgenden konzentrisch 
geschichteten Lagen, welche die sich entwickelnden Pflasterzellen 
enthalten, tritt es in den Zellen in Form von kleinen Tröpfchen 
auf, die gewöhnlich einen Durchmesser von 3—4 u haben bis- 
weilen aber noch viel kleiner sind. Weiter gegen das Lumen 
zu werden die Glykogenkugeln grösser und erreichen einen 
Durchmesser bis zu 14 u. Die betreffenden Zellen können ausser 
dieser grossen Masse bisweilen noch einzelne kleinere Tröpfehen 
enthalten. Das Protoplasma ist bisweilen, doch nicht immer als 
ein schmaler, der Wand anliegender Saum sichtbar, welcher den 
Kern enthält. Beide Gebilde treten durch ihr stärkeres Licht- 
brechungsvermögen deutlich hervor; der zwischen den Glykogen- 
kugeln gelegene Zellraum erscheint vollkommen homogen und 
nur schwach lichtbrechend. Die desquamierten Zellen im Lumen 
des Ganges verhalten sich gleich den oben beschriebenen 
oder sie enthalten zahlreiche kleinere Glykogentröpfchen oder 
sie zeigen die Reaktion überhaupt nicht. In den Pflaster- 


Prostata und Mamma des Neugeborenen. 445 


zellen .der jungen Drüsenknospen der Urethralschleimhaut 
findet sich das Glykogen in Form von Halbmonden, die in 
der dem Stroma zugekehrten Zellhälfte liegen, wie dies bereits 
für geschichtete Epithelien bekannt ist. Da an den auf Glykogen 
untersuchten Objekten die Urethra nirgends Pflasterepithel trägt, 
kann ich über dessen Glykogengehalt nichts Bestimmtes aussagen, 
doch ist dieser wegen der grossen Ähnlichkeit der Zellen mit 
den Pflasterzellen der Prostatadrüsen höchst wahrscheinlich. Auch 
das umgewandelte Epithel des Utriculus enthält Glykogen in 
Tropfenform. 

Bisher haben wir uns mit dem jungen und auf voller Ent- 
wicklungshöhe stehenden Pflasterepithel beschäftigt und kommen 
jetzt zu den Vorgängen bei der Desquamation und Degeneration 
desselben. Die abgestossenen Pflasterzellen zeigen je nachdem 
sie einzeln oder in Klumpen abgestossen wurden ein verschiedenes 
Verhalten. Im ersteren Fall, mit welchem wir uns zuerst be- 
schäftigen wollen, sind sie stets rundlich, haben einen Durch- 
messer von 10—20 u und liegen verstreut im Lumen (siehe 
Abbildung 9, Tafel XXV). Ihre Membran ist entweder gut erhalten, 
dann scheint das Protoplasma zu fehlen oder es ist als schmaler 
Wandbelag vorhanden; mit Mucikarmin und Eosin tritt keine 
Färbung der Zelle ein. Diese abgestossenen Elemente stimmen 
also mit den noch im Epithelverbande befindlichen vollkommen 
überein und sind daher unter den desquamierten Zellen als die 
jüngsten aufzufassen. Oder aber die Membran ist mehr minder 
geschwunden (Abbildung 9 b), wobei das Plasma stets als 
körnige, sowohl mit Eosin als auch mit Mucikarmin schwach 
färbbare Masse, das Innere der Zelle bis auf einige Vakuolen 
vollständig ausfüllt. Diese Gattung desquamierter Pflasterzellen 
weicht also in ihrer Beschaffenheit von der normalen Pfiasterzelle 
bereits wesentlich ab und ist daher älter als die vorher be- 
schriebene Form, die noch mit einer Membran versehen ist. Der 
Kern liegt bei der ersteren Gattung sehr oft platt der Zellwand 
an, im letzteren häufiger in der Mitte und ist bisweilen stark 
geschrumpft, manchmal aber gequollen. Die Zellen ohne deutliche 
Membran sind anderen Formen sehr ähnlich, die als unmittel- 
bares Vorstadium des Detritus aufzufassen sind, welcher sich 
in zahlreichen Gängen der meisten pflasterzellenhaltigen Prostatae 


findet. Diese Zerfallsformen haben die gleiche Gestalt und 
29* 


444 Julius Schlachta: 


Grösse wie jene membranlosen Zellen, aber ihr Kern ist bereits 
nekrotisch geworden und färbt sich nur mit Eosin, nicht mehr 
mit Hämatoxylin. Die Färbbarkeit des Zellleibes mit Eosin hat 
noch zugenommen, Vakuolen sind nicht mehr zu sehen. Schliess- 
lich werden diese Elemente zu rundlichen Klumpen, die teils 
zerfallen, teils miteinander verschmelzen, aber ihre Färbbarkeit 
noch eine Zeit lang bewahren. Später wird der Detritus wahr- 
scheinlich vertlüssigt. Man findet ihn in Gängen die Pflasterepithel 
tragen, doch auch in solchen ohne dasselbe. Dass in diesen Fällen 
die vorhandenen Zerfallmassen doch von zugrunde gegangenem 
Pflasterepithel stammen, geht daraus hervor, dass stellenweise 
einzelne abgestossene Pflasterzellen eingestreut sind, die alle 
möglichen Stadien des Zerfalles bis zum Detritus darstellen. In 
den Gängen wo die desquamierten Pflasterzellen einzeln verstreut 
im Lumen liegen findet man, allerdings selten, unter den anderen 
grössere freie Zellen mit einem Durchmesser bis zu 37 « (siehe 
Abbildung 9. c), welche einer Membran entbehren und 2 bis 
3 Kerne enthalten, die bisweilen, doch nicht immer nahe bei- 
einander liegen. Ihr Protoplasma verhält sich ebenso wie das 
der gewöhnlichen membranlosen abgestossenen Pflasterzellen. 
Über die Ursache ihrer Mehrkernigkeit lässt sich schwer etwas 
Sicheres angeben; unwahrscheinlich ist es, dass jene Zellen aus 
Elementen hervorgegangen sind, die, als sie sich noch im gegen- 
seitigen Verbande befanden, mehrkernig waren, da sich solche 
nicht auffinden lassen. Eine Fragmentation liegt nicht vor, da 
ja bei einer solchen der Kern in kleinere Stücke zerfällt, hier 
aber haben wir Kerne, die mit denen der übrigen abgestossenen 
Pflasterzellen bezüglich Grösse und sonstigen Verhaltens 
vollkommen übereinstimmen. Am wahrscheinlichsten ist die 
Annahme, dass mehrere einkernige Zellen zu einer grösseren 
verschmolzen sind. Dafür spricht vor allem die Tatsache, 
dass, wie weiter unten beschrieben werden soll, in abge- 
stossenen Pflasterepithelklumpen solche Verschmelzungen zweifellos 
vorkommen; ferner kommt dazu die Kugelgestalt, die Tropfen- 
form der Zellen. Aus dieser geht hervor, dass die kleinsten 
Teilchen der Zellmasse sehr leicht gegeneinander verschieblich 
sind wie in einem Flüssigkeitstropfen und daher jene Zellen 
ebenso wie die letzteren leicht miteinander verschmelzen 
können. 


Prostata und Mamma des Neugeborenen. 445 


Die Pflasterzellen werden jedoch auch in grösserer Menge 
auf einmal abgestossen, so dass ein Teil früheren Pflasterepithels 
mitten im Lumen liegt oder an einer Stelle mit dem Pflaster- 
epithel der Wand noch zusammenhängt.') Oder aber es degene- 
rieren die oberflächlichen Zellmassen in grösserer Ausdehnung 
auf einmal, ohne zunächst den Zusammenhang mit den tieferen 
aufzugeben. Den angeführten Fällen ist gemeinsam, dass die 
degenerierenden Zellen ihren gegenseitigen Zusammenhang nicht 
aufgeben sondern beibehalten, im Gegensatz zu dem bisher er- 
örterten Desquamationsvorgang. Die histologischen Details der 
beiden Prozesse sind im wesentlichen dieselben, es sind jedoch 
gewisse Unterschiede zu konstatieren. Die Zellen der degene- 
rierenden Epithelklumpen quellen in mancher Prostata etwas und 
haben dann eine mehr oder minder unregelmässige polyedrische 
Form. Ihre Membran wird dünner, undeutlicher und umschliesst 
eine Masse, die zahlreiche Vakuolen enthält, mit Eosin und 
Mucikarmin schwach färbbar ist, also mit der Inhaltsmasse der 
einzeln abgestossenen Pflasterzellen vollkommen übereinstimmt. 
(Siehe Abbildung 10, Tafel XXV). Abweichend ist nur, dass die 
Zellkerne öfter einer Fragmentation unterworfen sind, wobei die 
Teilstücke ganz nahe beieinander liegen und entsprechend kleiner 
sind als ein normaler Kern. Häufig kommt es zu Verschmelzungen 
benachbarter Zellen; die Membranen werden undeutlich und 
schwinden schliesslich vollständig bis auf eine äussere Grenz- 
membran, welche die ganze Masse umschliesst und sich manchmal 
rundherum verfolgen lässt, bisweilen aber rudimentär bleibt. 
Der Inhalt zeigt genau dasselbe Verhalten wie das Protoplasma 
derjenigen Zellen, deren Membran noch nicht geschwunden ist 
und weist der Grösse des Verschmelzungsgebietes entsprechend 
mehrere Kerne auf, die entweder regellos verstreut sind oder 
aber nahe der Mitte dicht beieinander liegen wie Abbildung 11 
auf Tafel XXV es wiedergibt. Ein solches Gebilde stellt dann 
eine epitheliale Riesenzelle dar; ein analoger Vorgang ist von 
v. Ebner (9) im Harnröhrenepithel des Menschen beschrieben. 
Die Kerne zeigen in unserem Fall die normale Grösse; es kann 
sich also nicht um eine Fragmentation handeln, und ihre zentrale 
Lagerung ist wahrscheinlich durch gewisse Gleichgewichtsver- 


‘) Ein Artefakt liest hiebei nicht vor. 


446 Julius Schlachta: 


hältnisse bedingt. Nicht alle Individuen eines degenerierenden 
Epithelklumpens nehmen an dem Vorgange in gleicher Weise 
teil, sondern man sieht häufig mitten unter den Zellen mit 
schwindender Membran solche bei denen diese noch vollständig 
intakt ist. Daher findet man in jenen grossen Massen, die durch 
Verschmelzung von Zellen entstehen, ausser Kernen häufig auch 
intakte Zellen, die bedeutend weniger verändert sind als die 
übrigen. In den zugrunde gehenden Epithelklumpen gibt es 
ferner Hohlräume, die von einer deutlichen Membran begrenzt. 
sindundin ihrem Innern degenerierte Zellen oder Kernreste enthalten. 

Es ist zu betonen, dass beide Modi der Epitheldegeneration, 
derjenige mit Lösung des Zellverbandes und derjenige ohne die- 
selbe vielfach miteinander kombiniert erscheinen und zwar nicht 
nur in derselben Drüse, sondern sogar an einundderselben Gang- 
stelle. In vielen Drüsen lassen jedoch die abgestossenen Pflaster- 
zellen die beschriebenen Vorgänge des Membranschwundes und 
der Erfüllung des Zellleibes mit einem körnigen Inhalt nur an 
sehr wenigen Stellen erkennen und zeigen in den übrigen Drüsen- 
partien entweder noch gar keine deutliche regressive Veränderung 
oder sie erscheinen geschrumpft. 

Schliesslich ist noch eine Degenerationsform zu erwähnen, 
welche sehr häufig mitten unter ganz normal aussehenden Pflaster- 
zellen auftritt und namentlich an postembryonalen Stadien (bis 
zu 65 Tagen) gefunden wurde. Dieselbe scheint also diese Periode 
zu bevorzugen. Es handelt sich um Hohlräume, die stets rundlich 
sind, gegen das umgebende Pflasterepithel sich mit scharfem 
Kontur abgrenzen und gewöhnlich einen Durchmesser von 50—60 4 
haben; es gibt aber auch viel grössere und andererseits solche 
von der Grösse einer Pflasterzelle. Den Inhalt bilden entweder 
abgestossene Pflasterzellen oder ihre Zerfallsprodukte, Kerne und 
Detritus; diese werden dann später zu einer homogenen Masse 
mit mehr minder zahlreichen Körnchen (siehe Abbildung 12, 
Tafel XXVII). Dieselbe färbt sich mit Eosin und Mucikarmin 
intensiv rot, mit wässeriger Toluidinblaulösnng etwas meta- 
chromatisch, sodass es sich wahrscheinlich nebst anderen Sub- 
stanzen um beigemengtes Mucin handelt. In manchen derartigen 
Hohlräumen findet man an den in ihnen enthaltenen abgestossenen 
Pflasterzellen eine schleimige Degeneration der Zellmembran 
(siehe Abbildung 13, Tafel XXVII). 


Prostata und Mamma des Neugeborenen. 447 


Vergleicht man Schnitte vom selben Objekt, an denen die 
Glykogenreaktion ausgeführt wurde mit gewöhnlich gefärbten, so 
kann man konstatieren, dass die Zellen mit den grossen Glykogen- 
tropfen am Hämalaun-Eosin Präparat den hellen Pflasterzellen, 
hingegen die Zellen mit wenig Glykogen in Form von kleinen 
Kügelchen den Pflasterzellen mit kleinen Vakuolen entsprechen, 
wie sie auf Abbildung 9, Tafel XXV zu sehen sind. Das 
Glykogen verschwindet also allmählich, während gleichzeitig der 
übrige Zellinhalt an Volum zunimmt. Die Substanz, welche 
die Zelle nach und nach immer mehr ausfüllt, ist sehr wahr- 
scheinlich der Protoplasmarest, welcher später quillt und ausser- 
dem auch die Zellmembran, da sie ja mit zunehmendem Alter 
der Zelle sehr häufig schwindet. Das Glykogen kommt als Kohlen- 
hydrat nicht in Betracht, eher vielleicht der sogenannte „Glykogen- 
träger“ obwohl dieser wieder eine hypothetische Substanz darstellt. 

Wenn wir nun auf die oben beschriebenen Degenerations- 
formen des Pflasterepithels einen Rückblick werfen, so zeigt es 
sich, dass dieselben äusserlich verschieden sind, die Veränderungen 
in den Zellen aber stets die gleichen bleiben: Die Zellmembran 
wird immer dünner, das Protoplasma nimmt an Volum zu und 
in den gewöhnlich behandelten Präparaten treten an Stelle des 
früheren scheinbar leeren Zellraumes Vakuolen, welche schliesslich 
durch den wachsenden Zellinhalt vollkommen verdrängt werden 
können.) Die Vakuolen entsprechen, mindestens zum Teile, dem 
verfallenden Glykogen. Der Zellinhalt ist mit Eosin und Mucikarmin 
schwach färbbar. Endlich verschwindet der Kern und die Zelle 
zerfällt in Detritus, welcher mit jenen Farbstoffen noch stärker 
färbbar ist. Bei Anwendung einer wässerigen Toluidinblaulösung 
erkennt man in ihm eine fein verteilte körnige Masse, die 
Mueinreaktion gibt. Die degenerierenden Pflasterzellen zeigen 
keinen deutlichen Schleimgehalt, sondern erst der aus ihnen 
hervorgegangene Detritus. Die Zellmembran degeneriert nur 
ausnahmsweise schleimig. Wenn der Zerfallsprozess des Pflaster- 
epithels weiter vorgeschritten ist, trifft man häufig zwischen die 
übrigen Zellen eingestreute kleine kugelige Gebilde, welche die 
Grösse eines Pflasterzellkernes, bisweilen aber auch das doppelte 
Maß und mehr erreichen. Sie enthalten einen sehr dunkel 


!) Ob diese Vorgänge bei der oben erwähnten Schrumpfung der Zellen 
in derselben Weise stattfinden, ist schwer zu entscheiden. 


448 Julius Schlachta: 


gefärbten, rundlichen Chromatinklumpen und gleichen bis auf 
ihre geringe Grösse vollständig den degenerierenden Pflasterzellen. 
Es handelt sich offenbar um abgeschnürte Teile von solchen 
Zellen, in welchen eine Kernfragmentation stattgefunden hat. 
Nur selten findet man die beschriebenen Gebilde im Innern von 
Ptlasterzellen. Manchmal liegen zwei ganz gleiche Individuen 
nebeneinander, sodass sie sich mit ihren Rändern vollkommen 
berühren. (Abbildung 14, Tafel XXVII). Sowohl ihre Hüllmembran 
als auch die zentrale Chromatinmasse färben sich bisweilen mit 
Toluidinblaulösung schön rot. 

Die erste Entwicklung des umgewandelten Epithels in den 
Prostataschläuchen stimmt völlig mit der in der Fossa navieularis 
beim Fötus überein, die von v. Ebner (9) ausführlich beschrieben 
wurde. Sehr wahrscheinlich sind es in der Prostata ebenso wie 
dort stets die mittleren Zellschichten, in welchen die Umwandlung 
beginnt. Die einzelnen Zellen werden grösser und ihr Inhalt 
heller, während die sie bedeckende Zelllage die frühere Beschaffen- 
heit noch eine Zeit lang beibehält, aber durch das unter ihr 
liegende Pflasterzellennest emporgehoben wird. (Abbildung 1, iN, 
Tafel XXV). Allmählich wird sie ebenfalls von der Umwandlung 
ergriffen, und wenn diese stattgefunden hat, liegen die Pflaster- 
zellen nicht mehr intraepithelial, sondern bilden einen Wand- 
belag des Ganges. Der Prozess schreitet in der Weise fort, 
dass immer mehr benachbarte Zellen derselben Umwandlung 
erliegen. Findet diese in einer noch soliden Gangknospe statt, 
so ist der Prozess derselbe; er beginnt stets zentral, d. h. inmitten 
normaler Zellen und die peripheren an das Bindegewebe grenzenden 
Elemente bleiben natürlich von der Veränderung verschont. Im 
weiteren Verlaufe sind dann die zentralen Zellen in ihrer Ver- 
änderung immer am weitesten vorgeschritten. Ich spreche stets 
von einer Epithelumwandlung und nicht von einer Metaplasie, 
da diese im Sinne der pathologischen Anatomie genommen nicht 
vorliegt: Der geschilderte Vorgang, welchen ich Epithelumwand- 
lung genannt habe, ist eine Differenzierung und keine 
Metaplasie. 

In einzelnen Prostataschläuchen und bisweilen auch in ganzen 
Drüsen, wie in der von Abbildung 5 auf Tafel XXVI, kommt es 
zu einer reichlichen Wucherung der basalen Zellen des Pflaster- 
epithels. Durch beide Momente, die Umwandlung und die 


Prostata und Mamma des Neugeborenen. 44) 


Wucherung des Epithels, wird das Volum des betreffenden Ganges 
bedeutend vermehrt und es ergeben sich an einzelnen Drüsen- 
schläuchen Durchmesser bis zu 0,52 mm (Serie IV). Das benach- 
barte Bindegewebe solcher Gänge zeigt insofern eine Veränderung, 
als die Fasern dichter stehen und keinen wellenförmigen, sondern 
einen geradlinigen Verlauf haben, sodass sie wie straff gespannt 
und komprimiert aussehen. In den Prostatagängen habe ich 
unter dem Pflasterepithel nie eine Wucherung des Bindegewebes 
in Form von Leisten etc. beobachtet. Die Menge der Binde- 
gewebsfasern und der elastischen Fasern in der Umgebung von 
Gängen mit Pflasterepithel zeigt kein besonderes oder charak- 
teristisches Verhalten. Meist sind beide reichlich entwickelt, doch 
findet man dies ebenso oft an Gängen mit normalem Epithel. 
Wenn wir die Beschaffenheit des Pflasterepithels in den 
Prostatadrüsen an verschiedenen Objekten und Stadien vergleichen, 
so ergibt sich Folgendes: Die Grösse der Zellen ist beim sieben- 
monatlichen Fötus dieselbe wie beim Neugeborenen, nur sind die 
Zellmembranen nicht so deutlich entwickelt, sie sind dünner. 
Auch an diesem Stadium findet man bereits eine Desquamation, 
die aber nur spärlich ist und noch zu keiner Degeneration der 
abgestossenen Elemente geführt hat. Die Glykogenreaktion wurde 
an der Drüse nicht vorgenommen, doch ist der Gehalt der 
Pflasterzellen an jenem Stoffe in diesem Alter sehr wahrscheinlich, 
da sie ja ebenfalls das charakteristische helle Aussehen zeigen, 
und gerade in embryonalen Geweben Glykogen sehr häufig vor- 
kommt. In den verschiedenen Prostatae des Neugeborenen 
zeigen die Pflasterzellen im wesentlichen überall dasselbe Aus- 
sehen. Unterschiede sind nur bezüglich des Fortschrittes und, 
wie schon erwähnt wurde, in der Form der Degeneration vor- 
handen. Es bestehen aber bisweilen in den verschiedenen 
Regionen derselben Drüse gewisse Abweichungen in den histolo- 
gischen Details der umgewandelten Elemente. Einzelne Gänge 
enthalten nämlich PfHlasterzellen, welche etwas kleiner sind als 
sonst, und durchgehends eine polygonale, nie eine prallere, rund- 
liche Form aufweisen. Man könnte sie für jugendliche Zellen 
halten, doch spricht der Umstand dagegen, dass zwischen ihnen 
sehr häufig die auf Seite 446 beschriebenen Degenerations-Hohlräume 
auftreten. Wahrscheinlich handelt es sich um regressive Vorgänge, 
da an den postembryonalen Stadien aus den ersten Monaten etwas 


450 Julius Schlachta: 


ähnliches viel ausgeprägter zu konstatieren ist. In der Drüse VIII 
vom einmonatlichen Kinde sind die Pflasterzellen, wie früher 
erwähnt wurde, viel kleiner als sonst und ihre Grenzmembran 
ist weniger deutlich. Dabei finden sich in diesem Epithel sehr 
reichlich jene runden Degenerationsräume. Dasselbe abweichende 
Verhalten ist auch bei einem Individuum von 60 cm Länge und 
einem 68 Tage alten Kinde zu sehen. Es zeigt sich nämlich, 
dass die umgewandelten Zellen in den vorhergehenden drei Stadien 
je älter dasselbe ist, desto mehr sich dem Charakter der nicht 
umgewandelten nähern und beim ältesten Objekt denselben fast 
vollkommen erreichen. Während der beiden ersten Monate des 
extrauterinen Lebens kommt es also zu einer Veränderung der 
Pflasterzellen, indem der Kern kleiner wird und die Zellmembran 
und das Glykogen allmählich verschwinden, welch letzterer 
Umstand besonders eine Reduktion des Zellvolums zur Folge hat. 
Die zum Teil schon vorher entstandenen Degenerationsräume im 
Grangzentrum werden grösser und so wird dadurch als auch durch 
die Verkleinerung der Pflasterzellen eine Lumenbildung in dem 
früher soliden Prostatagang angebahnt. Zum grossen Teil wurde 
aber schon während des Fötallebens in den Ästen mit Pflaster- 
epithel das Lumen durch Desquamation und Degeneration gebildet. 

Es sei gestattet, in diesem Abschnitt einiges bezüglich der 
Membrana propria der prostatischen Drüsen beizubringen. Während 
ihr Vorhandensein in der Drüse des Erwachsenen vielfach bezweifelt 
wird, finden wir sie beim Fötus und auch beim Neugeborenen 
an einzelnen Gängen in besonderer Deutlichkeit entwickelt. 
3eim sechs- und siebenmonatlichen Fötus tritt dieselbe bei 
Hämalaun-Eosinfärbung sehr gut hervor und erreicht beim 
ersteren, wie schon beschrieben wurde, an den jungen Drüsen- 
knospen der vorderen Urethralwand bisweilen eine Dicke von 4 ır. 
In der Drüse des Neugeborenen ändern sich die Verhältnisse 
insofern, als die Membranae propriae in ihrer Häufigkeit, sowie 
an Deutlichkeit abgenommen haben und an den Urethraldrüsen- 
knospen nur selten stärker sind als an den Prostataschläuchen. 
Die durchschnittliche Dicke an den letzteren schwankt beim 
Neugeborenen um 1 « herum. Bemerkenswert ist, dass die 
Membrana propria nicht an allen, sondern sogar nur an sehr 
wenigen Tubulis auftritt und an schwächeren Drüsenästen 
hänfiger zu sehen ist, als an den stärkeren und älteren. Gegen 


Prostata und Mamma des Neugeborenen. 451 


das Epithel erscheint sie scharf abgegrenzt, gegen das Binde- 
gewebe aber nicht immer so deutlich; sie ist fast vollkommen 
homogen und lässt eine fibrilläre Struktur nur stellenweise 
erkennen. An Van Gieson-Präparaten zeigt sie dieselbe 
Färbung wie das umgebende Bindegewebe. In der Prostata des 
Neugeborenen konnte ich sie bequem darstellen, indem ich von 
in Alkohol fixierten und in Paraffin eingebetteten Stücken 
angefertigte Schnitte mit einer Lösung von Azur (Giemsa) 
färbte. Eine Partie eines so behandelten Schnittes sehen wir auf 
Abbildung 17, Tafel XXVI. Esfärben sich nach dieser Methode die 
Kerne und in gewissem Grade auch das Bindegewebe blau, die Mast- 
zellengranula intensiv rot und die Membranae propriae schwach 
rosa. Diese sind nicht an allen Gängen, sondern nur an sehr 
wenigen zu finden und umschliessen ihren zugehörigen Tubulus 
häufig nicht vollständig. An den meisten Stellen grenzen sie sich 
von dem übrigen leicht blau tingierten Bindegewebe scharf ab 
und zwar auch dort, wo ein dem Epithel benachbarter Streif des 
Stroma diffus rötlich gefärbt ist. Aus der Tatsache, dass die 
Membrana propria sich stets metachromatisch färbt, während 
dies beim Bindegewebe nur ausnahmsweise der Fall ist. geht 
hervor, dass sie eine besonders differenzierte Partie desselben 
darstellt. Die Membrana propria prostatischer Schläuche des 
siebenmonatlichen Fötus, bloss durch Hämalaun-Eosinfärbung 
dargestellt, sehen wir auf Tafel XXVI, Abbildung 16. Der 
Umstand, dass sie an den jüngsten Drüsenknospen der Urethral- 
schleimhaut beim Fötus am stärksten ist und an jüngeren Drüsen- 
gängen häufiger vorkommt als an älteren, legt den Gedanken 
nahe, dass ihre Entstehung vielleicht rein mechanisch zu denken 
ist, durch Kompression des Bindegewebes infolge des raschen 
Epithelwachstums. Es stehen aber dieser Auffassung die Tat- 
sachen entgegen, dass gerade die Drüsenschläuche mit stark 
gewuchertem Pflasterepithel, die sicher rascher gewachsen sind 
als die übrigen und deren umgebendes Bindegewebe geradezu 
komprimiert aussieht, eine Membrana propria nicht zeigen und 
die jüngsten Gangknospen sich meist ebenso verhalten. Die 
Membrana propria ist jedenfalls in ihrer Ausbildung sehr 
wechselnd; der Utriculus prostaticus zum Beispiel, der bei den 
übrigen Objekten nie etwas ähnliches aufwies, zeigt in einem 
Falle eine sehr deutlich entwickelte Grenzmembran. Darüber 


452 Julius Schlachta: 


wie sich die Membrana propria der prostatischen Drüsen beim 
Neugeborenen zu der an der geschlechtsreifen Drüse verhält, 
kann ich vorläufig nichts aussagen. 

Es bleiben uns noch gewisse eigentümliche Gebilde im 
Pflasterepithel zu besprechen übrig; sie finden sich in dem des 
Utrieulus und der Prostataschläuche in vollkommen gleicher Weise, 
sodass sie gemeinsam abgehandelt werden können. Am besten 
kann man sie im Utriculus des Fötus von 38 cm studieren, 
Über die basale Zellschicht erheben sich Epithelknospen, welche 
bald solid, bald hohl sind und in die Lagen der umgewandelten 
Zellen hineinragen. Sie selbst bestehen aus unveränderten Zellen, die 
mit denen der untersten Schichte übereinstimmen (Abbildung 18, 
Tafel XXVI). Ihr Durchmesser beträgt durchschnittlich 40 «. 
Diese Zellhaufen liegen aber auch in den oberen Epithelpartien, 
wobei sie ihren Zusammenhang mit der basalen Zelllage voll- 
kommen aufgegeben haben und von ihr durch mehrere Schichten 
umgewandelter Elemente getrennt sind. Einzelne unter ihnen 
ragen mit dem oberen Ende aus dem Pflasterepithel frei heraus, 
während andere bereits gänzlich ausgestossen wurden und im 
Lumen liegen (K). Unter diesen Zellhaufen gibt es auch kleinere 
Zellgruppen, welche einen kleinen rundlichen Hohlraum umschliessen 
und bis auf den fehlenden Inhalt vollkommen Cysten gleichen. 
Sie können ebenfalls an der Oberfläche des Utrieulusepithels 
angetroffen werden, wie Abbildung 18 zeigt. Es ist klar, dass 
alle diese Gebilde von der untersten Schichte, der Keimschichte 
aus entstanden sein müssen und dann von den unter ihnen 
gelegenen Zellen, welche sich zu Pflasterzellen umwandelten, 
emporgehoben wurden. Das Wesentliche und Gemeinsame bei 
der Entstehung der geschilderten Formationen ist, dass eine 
Epithelknospe nicht in der gewöhnlichen Weise in das Binde- 
gewebe, sondern zwischen die oberen Zelllagen, also nach aufwärts, 
vom Stroma weg wuchert. Später kann sie dann durch das 
Nachrücken der untersten Zellen von der Basis abgehoben und 
sogar aus dem Epithel ausgestossen werden. Solche Epithelknospen 
können sich aushöhlen oder auch nicht, ein Umstand der keinen 
tiefer greifenden Unterschied bedingt. Wenn die auseinander- 
weichenden Zellen der Knospe auch noch sezernieren, so entsteht 
eine Üyste. Beim soeben betrachteten Fötus ist dies nicht - 
der Fall, wohl aber im Utrieulus des neugeborenen Kindes (III). 


Prostata und Mamma des Neugeborenen. 4553 


Die Verhältnisse, welche wir dort antreffen, sind im wesentlichen 
ganz dieselben, nur gibt es auch Cystchen (Abbildung 19) und 
die Abhebung der verschiedenen Gebilde von der Basis ist eine 
bedeutend geringere. 

Im Pflasterepithel der prostatischen Schläuche finden wir 
sämtliche Bildungen des Utrieulus - Pflasterepithels des Neu- 
geborenen mit genau demselben Verhalten wieder und 
betonen daher nur, dass daselbst Cysten vorkommen, welche denen 
der Urethralschleimhaut ganz analog gebaut sind (siehe die Ab- 
bildung 20, Tafel XXVI). Im Pflasterepithel der Urethra wurden alle 
diese Gebilde, wenn auch sehr spärlich, wiedergefunden. woraus die 
grosse Verwandtschaft des umgewandelten Epithels in den prosta- 
tischen Drüsen, im Utriculus und auch in der Urethra deutlich 
hervorgeht. Nach dem Vorhergehenden braucht es wohl kaum 
mehr besonders betont zu werden, dass jenen nach aufwärts 
gerichteten Epithelwucherungen eine bindegewebige Grundlage 
vollkommen fehlt. Ähnliche Formationen hat E. Zucekerkandl 
(24)') bei Polypen der Nasenschleimhaut beschrieben. 

Wenn wir uns, nachdem wir die verschiedenen Eigentüm- 
lichkeiten des Epithels der prostatischen Schläuche, des Utrieulus 
und der Urethra des Fötus und des Neugeborenen kennen gelernt 
haben, die Frage nach dem Wesen der geschilderten Epithel- 
umwandlung in diesen Gebieten vorlegen, so kann eine sichere 
Antwort bisher nicht erteilt werden. 

Die bekannten Epithelumwandlungen im Ösophagus, im 
Kehlkopf und in der Vagina unterscheiden sich von der unserigen, 
abgesehen von der histologischen Beschaffenheit, vor allem dadurch, 
dass sie im extrauterinen Leben weiterbestehen, während das 
Pflasterepithel in der Prostata und im Utriculus prostaticus bereits 
in den ersten Monaten nach der Geburt vollständig verschwindet. 
Allerdings findet man in der Fossa navicularis der männlichen 
Urethra und zum Teil in der weiblichen Harnröhre, wo beim 
Fötus dieselben Pflasterzellen wie in der Prostata vorkommen, 
auch im postfötalen Leben Pflasterepithel. Es müsste aber erst 
festgestellt werden, ob dieses aus dem Pflasterepithel beim Fötus 
direkt hervorgeht. Wenn dies nun wirklich der Fall wäre, so dürfte 
man die Epithelumwandlung an diesen Stellen mit der im Öso- 
phagus etc. wohl ohne weiteres in Analogie setzen, aber es bliebe noch 


') Bd. I, 8. 9. 


154 Julius Schlachta: 


immer die Frage übrig, warum der ganze Vorgang vorübergehend 
auch in der Prostataauftritt. Mechanische Reize (Druckwirkung etc.) 
können wohl nur ein unterstützendes Moment für die Epithel- 
umwandlung abgeben, nicht aber die eigentliche Ursache. Das 
Auftreten des Pflasterepithels scheint vielmehr schon in der 
Anlage der Drüse präformiert zu sein, wofür die Symmetrie 
in seiner Lokalisation spricht. 


Es möge hier noch ein ganz vereinzelter, sehr merkwürdiger Befund 
Aufnahme finden. Beide Ductus ejaculatorii eines Neugeborenen, welche mit 
der entsprechenden epithelialen Auskleidung versehen sind, enthalten frei im 
Lumen ein zweites kleineres Epithelrohr, welches ebenfalls ringförmig 
geschlossen ist. Das grössere, äussere Lumen enthält zahlreiche Gerinnsel, 
das kleinere, ‘innere erscheint vollkommen leer, ein Umstand, welcher beweist» 
dass die beiden Epithelrohre mindestens auf einer längeren Strecke miteinander 
nicht kommunizieren. Ihre Zellen unterscheiden sich stellenweise nur wenig 
voneinander, an anderen Stellen aber sind die Zellen des inneren Rohres 
bedeutend kleiner und ihr Protoplasma und Kern mit Hämatoxylin dunkler 
gefärbt. Die unterste Zellschicht des äusseren Rohres weist bisweilen sehr 
chromatinreiche, dunkelgefärbte Kerne auf. Wir müssen annehmen, dass im 
Ductus ejaculatorius jeder Seite die oberflächlichen Zellschichten gleichzeitig 
und im Zusammenhange verbleibend, von den tieferen losgelöst wurden, denn 
nur so ist es erklärlich, dass das innere Rohr ein volkommen geschlossenes 
ist. Diese merkwürdigen Verhältnisse lassen sich auf einer längeren Schnitt- 
reihe‘) verfolgen und ich will ausdrücklich hervorheben, dass alle Möglich- 
keiten einer Täuschung oder eines Kunstproduktes sich ausschliessen lassen. 
An prostatischen Gängen wurde der beschriebene Vorgang nur äusserst selten 
und da nur andeutungsweise wahrgenommen. 


IV. Vergleich zwischen Mamma und Prostata des 
Neugeborenen. 


Die Milchdrüse des Neugeborenen wurde ursprünglich dadurch 
in den Kreis meiner Untersuchungen gezogen, dass ich in der 
Entwicklung anderer Drüsen nach einer Analogie für die Epithel- 
umwandlung in der Prostata suchte. Bald überzeugte ich mich 
an der Hand der Literatur und eigener Präparate, dass eine 
solche Analogie nicht besteht. 

Der Vergleich zwischen Mamma und Prostata war jedoch 
hinsichtlich der Vorgänge im Bindegewebe und in den Drüsen- 
räumen sehr fruchtbar, indem sich diesbezüglich die weitgehendste 
Analogie zwischen beiden Drüsen herausstellte. Wir wollen nun 


') Leider lag von dem Objekte keine Serie vor. 


Prostata und Mamma des Neugeborenen. 455 


zuerst eine Beschreibung der Verhältnisse in der Mamma geben, 
doch nur insoweit, als sie hier für uns von Interesse sind. 


Es kamen im ganzen sechs Milchdrüsen von Neugeborenen 
und Kindern zur Untersuchung. Eine separate Schilderung der 
einzelnen Objekte kann unterbleiben, da die diversen Figentüm- 
lichkeiten und Abweichungen der Drüsen ohneweiters im Laufe 
der allgemeinen Beschreibung berücksichtigt werden können. 


In jeder Milchdrüse des Neugeborenen sieht man, dass das 
Bindegewebe sehr zellreich ist, eine Tatsache, welche von allen 
neueren Autoren, de Sinety (18), Barfurth (2), Czerny (7), 
Unger (22) und Raubitschek (16), berücksichtigt wird. Und 
zwar ist dieser Zellreichtum durch eingewanderte weisse Blut- 
körperchen bedingt, welche auch in der Mamma des erwachsenen 
Individuums bei einer Sekretstauung reichlich auftreten und dort 
eingehender studiert worden sind. Hervorzubeben ist aber, dass 
dieses Infiltrat, wie wir es kurz nennen wollen, beim Neugeborenen 
nicht immer gleich reichlich auftritt. Bisweilen ist es so dicht, 
dass es eine sofort in die Augen fallende Erscheinung bildet, in 
anderen Fällen hingegen so spärlich, dass es leicht übersehen 
werden kann. Es zeigt im wesentlichen eine peritubuläre 
Anordnung, tritt aber ausserdem häufig auch in der Umgebung 
kleinerer Gefässe und im perimammären Fettgewebe auf. 


Das Infiltrat besteht hauptsächlich aus kleinen Lymphozyten:; 
ihre Kerne zeigen manchmal, besonders in sehr dichten Infiltraten, 
deutliche Zerfallserscheinungen. Polynukleäre Zellen sind nur 
spärlich vorhanden. Ferner finden wir in geringer Anzahl grosse 
Lymphozyten, deren Protoplasmaleib meist ziemlich gross ist. 
Sie liegen verstreut unter den kleinen Lymphozyten, seltener in 
ganz kleinen Gruppen, besonders um die Gefässe. Ich suchte 
auch nach Plasmazellen, konnte jedoch niemals typische „Radkerne“ 
sehen. Interessant sind die zahlreichen eosinophilen Zellen, die 
auch in der entwickelten Mamma auftreten können; sie kommen 
ebenfalls nur einzeln, seltener in kleinen Gruppen vor. Sie sind 
teils ein-, teils zweikernig. Die Mastzellen sind beim Neugeborenen 
ziemlich gleichmässig verstreut und zeigen keine bestimmten 
Lagebeziehungen. Schliesslich ist noch zu erwähnen, dass in den 
Gefässen ebenfalls kleine und grosse Lymphozyten, sowie eosino- 
phile Zellen sichtbar sind. 


456 Julius Schlachta: 


Der auffallendste Befund aber ist das Vorkommen von 
Riesenzellen im Infiltrat. In erster Linie würde man hierbei an 
eine pathologische Ursache denken, und ich konnte sie auch 
unter vier Drüsen von Neugeborenen nur in zwei Fällen sehen. 
Doch stammen diese letzteren von einem normalen kraniotomierten 
und einem asphyktisch gestorbenen Individuum !), und überdies 
wurden die Riesenzellen, wie ich gleich jetzt erwähnen will, unter ganz 
analogen Bedingungen auch in der Prostata gefunden. Endlich 
ist noch zu betonen, dass diese Zellen ein ziemlich seltenes Vor- 
kommen bilden und sie daher in den anderen Drüsen, da stets 
nur kleinere Schnittreihen angefertigt wurden, vielleicht vorhanden 
waren und bloss nicht zur Beobachtung kamen. Dies alles, sowie 
ihr histologisches Verhalten beweisen aber, dass es sich um 
normale Gebilde handelt. Die Riesenzellen liegen meist am 
Rande eines Infiltrats, seltener in der Mitte desselben und noch 
seltener an einer von Wanderzellen freien - Stelle des Stromas. 
Nur ausnahmsweise wurden sie zu zweien nebeneinander gefunden. 
Häufig sieht man dieselben von einem schmalen, leeren Spaltraum 
umgeben, der allerdings erst durch die Fixation entstanden sein 
kann. Ihre Form ist, wie man aus der Abbildung 21 auf 
Tafel XXVI ersieht, etwas variabel, nähert sich aber im allge- 
meinen der rundlichen. Dagegen ist ihre Grösse sehr verschieden; 
der grösste Durchmesser schwankt zwischen 12 und 43 «. Auch 
diese kleinen Elemente kann man ohneweiters als zu den Riesen- 
zellen gehörig erkennen, wenn man ihre sogleich zu schildernden 
histologischen Charaktere berücksichtigt. 


Die Riesenzellen haben ein fein granuliertes Plasma, das 
manchmal am Rande leicht ausgefranst erscheint und mit einer 
einzigen Ausnahme mit Eosin ziemlich intensiv gefärbt ist. Die 
Kerne sind immer mindestens in der Zweizahl vorhanden, doch 
wurde auch eine Zelle mit 14 Kernen gesehen. Sie sind stets 
sehr chromatinreich; ihre Form ist in einem Teil der Fälle eine 
runde, wobei dann die Grösse oft nur gering ist; eine solche 
Zelle mit zahlreichen, kleinen, runden Kernen ist bei d (Ab- 
bildung 21) zu sehen. Häufiger ist ihre Gestalt weniger regel- 
mässig. Es kommen auch gelappte Kerne vor, ferner solche von 


‘) Uber den Gesundheitszustand der Mutter war es mir leider nicht 
möglich, etwas in Erfahrung zu bringen. 


Prostata und Mamma des Neugeborenen. 457 
sehr bedeutender Grösse, bis zu 27 « (f). Endlich wurde eine 
Zelle (e) gefunden, deren Kern exquisit hantelförmig ist und sich 
oftenbar gerade in amitotischer Teilung befindet. Die soeben 
beschriebenen Riesenzellen haben natürlich nichts mit den von 
Ottolenghi (4) in der Mamma der Kuh gesehenen Bildungen 
zutun. Daselbst handelt es sich um Konkretionen, ähnlich denen 
der Prostata, an deren Oberfläche sich vielkernige Riesenzellen 
finden. Dieselben liegen teils in den Drüsenräumen, teils im 
Bindegewebe. Schliesslich ist noch das Vorkommen von scheinbar 
nackten Riesenkernen zu erwähnen, denen also wenigstens ein 
sichtbares Protoplasma fehlt. Sie sind sehr chromatinhaltig und 
erreichen eine Grösse bis zu 24 x. 

Damit sind aber die Vorkommnisse im interstitiellen Gewebe 
noch nicht erschöpft. Barfurth (2) beschreibt in der Milchdrüse 
eines asphyktischen neugeborenen Knaben neben einer bedeutenden 
Hyperämie zahlreiche Blutergüsse ins Bindegewebe und selbst in 
die Alveolen hinein. Ich kann diese Befunde vollkommen be- 
stätigen. Anfänglich meinte ich wie der Autor, dass die Extra- 
vasate einzig und allein auf die Asphyxie zurückzuführen sind, 
später aber fand ich Beweise dafür, dass auch vor derselben, 
also unabhängig von ihr, kleinere Extravasate auftreten können. 
An der Milchdrüse eines craniotomierten Kindes und eines neu- 
geborenen Knaben, der infolge von Geburtstrauma starb, finden 
sich nämlich frei im Bindegewebe und innerhalb von Wander- 
zellen Körnchen eines Pigments, das die Hämosiderinreaktion 
gibt, also hämatogener Natur ist. Ausserdem sieht man an dem 
ersteren Objekt im Bindegewebe liegende rote Blutkörperchen, 
die im Gegensatze zu anderen, den Eindruck eines älteren Extra- 
vasates machen, da sie mit den innerhalb der Gefässe liegenden 
verglichen, verändert, ausgelangt erscheinen. Etwas ähnliches ist 
in der entwickelten und funktionierenden Mamma beschrieben: 
Bizzozero und Vassale (5) sahen bei einer trächtigen Katze 
neben mononukleären Leukozyten grössere polyedrische oder spindel- 
förmige Zellen, welche ein gelbliches Pigment führten. Ferner 
wurden von Unger (22) beim Meerschweinchen Extravasate 
beschrieben. Es ist möglich, dass die erwähnten Befunde mit 
unseren nichts zu tun haben, allein das Vorkommen der er- 
wähnten mit Blutpigment beladenen Zellen und des älteren Extra- 


vasates, sichert die Annahme, dass ein, allerdings viel schwächerer 
Archiv f. mikrosk Anat. Bd. 64. 30 


458 Julius Schlachta: 


Blutaustritt schon vor der Asphyxie und demzufolge unabhängig 
von ihr stattfand. Überdies hat der ganze Vorgang von vorn- 
herein nichts Merkwürdiges an sich, da ja auch sonst die Aus- 
wanderung der weissen Blutkörperchen so häufig mit der der 
roten vergesellschaftet ist. Tritt dann beim Fötus der Zustand 
der Asphyxie ein, so erscheint es bei der in der Mamma schon 
von früher her bestehenden Durchlässigkeit der Gefässe für alle 
Elemente des Blutes ganz natürlich, dass jetzt so bedeutende 
Blutungen stattfinden. 

Bezüglich der sekretorischen Vorgänge in den Drüsenschläuchen 
ist bemerkenswert, dass beim Neugeborenen die Absonderung zwar 
schon im Gange befindlich, die vorhandene Sekretmenge aber nur 
minimal ist. Eine Beziehung zwischen der Dichte des Infiltrats 
um die Tubuli und dem in ihnen angesammelten Sekretquantum 
besteht nicht. Die Drüsenzellen weisen deutliche Zeichen der 
Sekretion auf, wie austretende Sekrettropfen und stellenweise sieht 
man auch kuppelförmig die anderen überragende Zellen, welche 
von Heidenhain und Partsch in der entwickelten Drüse be- 
schrieben wurden. Die im Lumen vorhandene Sekretmenge ist 
beim Neugeborenen sehr gering. 

Ferner konnte ich das Durchwandern kleiner Lymphozyten 
durch das Epithel konstatieren und ebenso ihr Vorhandensein im 
Lumen. Ausser diesen findet man aber auch grössere Kerne, die 
mit denen der Fpithelzellen vollkommen übereinstimmen und 
meist von einem mehr oder minder grossen Protoplasmarest um- 
geben sind. Raubitschek (16) fand ebenfalls abgestossene 
Epithelzellen im Lumen. Wie: bekannt, bildet die Abstossung 
von Kernen und Drüsenzellen ins Sekret in der laktierenden, 
entwickelten Mamma den Gegenstand lebhafter Kontroversen. 
Selbstverständlich kann dieser Befund nicht ohne weiteres für 
oder wider die Verhältnisse beim erwachsenen Individuum ins 
Feld geführt werden. 

Die Mamma des 10 Tage alten Kindes befindet sich auf 
dem Höhepunkte der Sekretion indem die Drüsenräume kollossal 
ausgedehnt sind und das Stroma auf dem Durchschnitte als dünne 
Zwischenschicht erscheint. Da nach den neueren Untersuchungen 
über Kolostrumbildung das Auftreten von Wanderzellen im Binde- 
gewebe und in den Drüsenräumen durch Milchstauung, d. h. durch 
verhinderte Abfuhr des Sekretes bedingt ist, sollte man erwarten, 


Prostata und Mamma des Neugeborenen. 459 


in der auf der Höhe der Sekretion stehenden Milchdrüse des 
wenige Tage alten Kindes eine grössere Menge von Wanderzellen 
zu finden als beim Neugeborenen, da ja hier eine vollständige 
Zurückhaltung des Sekretes stattfindet. Es ist jedoch gerade 
das Gegenteil der Fall, indem im Drüsenlumen fast gar keine 
Leukozyten und nur sehr spärliche Drüsenzellen vorhanden sind, 
vom Infiltrat aber nur mehr schwache Spuren zu sehen sind. 
Ebenso liegen die Verhältnisse in der Mamma eines 43 Tage 
alten Mädchens, welche noch immer kollossale Sekretmengen ent- 
hält. Diese Befunde stehen im Widerspruch mit den Angaben 
von Gzerny (7); würden sie sich allgemeiner bestätigen, so 
könnten wir aus den vorliegenden Tatsachen den Schluss ziehen, 
dass entweder das Wesen der Milchsekretion des Neugeborenen 
und des Weibes verschieden ist [|Raubitschek (16)| und dass 
demzufolge für das Auftreten der Wanderzellen in der kindlichen 
Drüse andere Gründe maßgebend sind als in der entwickelten 
funktionierenden Mamma, oder wenn man mit Rücksicht auf die 
analoge Zusammensetzung der beiden Sekrete, beide Vorgänge 
dem Wesen nach für gleich erklärt, dass die Milchstauung nicht 
unbedingt zu einer Anlockung von Wanderzellen führen muss. 
Wir wenden uns nun zu den Verhältnissen in der Prostata, 
die mit den eben in der Mamma beschriebenen derart überein- 
stimmen, dass wir uns kürzer fassen können. Was die Häufigkeit 
des Vorkommens eines Infiltrates betrifft, so ist zu konstatieren, 
dass beim Neugeborenen und in den ersten Tagen von 15 
untersuchten Drüsen), 8 ein Infiltrat aufwiesen. Wenn man die 
Grösse und Entwicklung der Drüse mit dem Auftreten der Wander- 
zellen zusammenbhält, so sieht man dass unter den Fällen in 
welchen das Infiltrat fehlt oder sehr spärlich ist, sich auffallend 
viele kleine und schlecht entwickelte Prostatae befinden, die 
Drüsen aber, welche ein reichliches Infiltrat aufweisen, auch eine 
bedeutende Entwicklung und Grösse zeigen und von grossen 
Kindern mit gutem Ernährungszustande stammen. Den Ent- 
wicklungsgrad einer Prostata kann man am besten an den End- 
sprossen beurteilen, je nachdem diese in grösserer oder geringerer 
Menge ein Lumen aufweisen. Meistens doch nicht immer gehen 
die Entwicklung und Grösse der Drüse mit der Entwicklung des 


‘) Eine Prostata, in deren Umgebung sich Eiterherde nachweisen 
liessen, wurde ausgeschaltet. 
30* 


460 Julius Schlachta: 


Kindes parallel, und andererseits diese Faktoren zusammen mit 
der Menge des Infiltrates. In erster Linie scheint aber die 
letztere von der Aushöhlung der Endsprossen abhängig zu sein. 
In der Drüse selbst besteht hingegen eine solche Abhängigkeit 
nicht, indem das Infiltrat die Nachbarschaft der besser ent- 
wickelten Endsprossen nicht entsprechend bevorzugt. 


Bezüglich der Lokalisation der Wanderzellen in der Drüse 
ist folgendes zu konstatieren: Sie bevorzugen den rückwärtigen 
Drüsenring und von diesem wieder die untere Hälfte, in der 
Weise, dass bei spärlichem Infiltrat dasselbe sich nur in dieser 
Gegend findet und bei einem reichlicheren seine Menge im Unter- 
lappen grösser ist als im Oberlappen. Die beiden seitlichen 
Hälften verhalten sich annäherna gleich, sonstige Symmetrien 
in der Verteilung bestehen nicht. Das Infiltrat umgibt stets nur 
die Äste der letzten Ordnungen eines Gangsystems. Die Be- 
ziehungen der Wanderzellen zu den Gewebsteiien sind fast die- 
selben wie in der Milchdrüse. Die peritubuläre Anordnung tritt 
ebenfalls, doch nicht so deutlich wie dort hervor und ferner 
umgibt das Infiltrat die kleineren Gefässe sowohl innerhalb der 
Prostata als auch im periprostatischen Bindegewebe. Das letztere 
Vorkommen ist dem im perimammären Fettgewebe analog zu setzen. 


Auch die Elemente des Infiltrats sind dieselben wie in der 
Mamma. Der wesentliche Bestandteil desselben sind wieder die 
kleinen Lymphozyten, welche ebenfalls stellenweise Kernfrag- 
mentation zeigen. Polynukleäre Zellen kommen nur selten vor. 
Eine kleine Abweichung besteht jedoch hinsichtlich der grossen 
Lymphozyten indem diese manchmal an einzelnen Stellen fast. 
ausschliesslich ein Infiltrat und zwar bisweilen auch ein sehr umfang- 
reiches zusammensetzen (siehe Abbildung 23, Tafel XXVII). Es gibt 
solche mit grösserem und kleinerem Protoplasmaleib. Ausnahms- 
weise sah ich Zellen, mit einem „Radkern“ und etwas granuliertem 
Protoplasma, doch wage ich nicht, mich bezüglich des Vorkommens 
von Plasmazellen zu entscheiden, da die Unterscheidung von den 
grossen Lymphozyten sehr schwierig ist. Ein- und mehrkernige 
eosinophile Zellen sind stets ziemlich reichlich eingestreut und 
stehen nur selten in kleineren Gruppen beisammen. Die sehr zahl- 
reichen Mastzellen finden sich ebenso wie in der Milchdrüse diffus 
verstreut und zeigen in den Infiltraten oder um die Tubuli herum 
keine Häufung. 


Prostata und Mamma des Neugeborenen. 461 


Die Blutfülle in der Prostata war nur in zwei Fällen eine 
auffallende und zwar handelte es sich um die bestentwickelten 
Drüsen meines Materials. Ferner sah ich in zwei anderen Drüsen, 
bei welchen eine Asphyxie allerdings nicht mit Sicherheit aus- 
geschlossen werden kann, mitten im Infiltrat ein Extravasat von 
frischem Charakter; pigmentführende Zellen, wie sie in der 
Mamma vorkommen, wurden nicht gefunden 


Eine Tatsache, welche in hohem Grade für die Gleich- 
artigkeit des Prozesses in der Prostata mit dem in der Mamma 
spricht, ist das Vorkommen von Riesenzellen. Sie sind hier 
noch seltener als in der Mamma, indem sie nur bei zwei 
Individuen, einem kraniotomierten Kind und dem infolge eines 
Geburtstraumas gestorbenen Individuum gefunden wurden. 
Da beide Drüsen ein Infiltrat enthalten und die Riesenzellen 
dieselbe Lagebeziehung zu diesem zeigen wie jene der Mamma, 
so glaube ich, dass ihr Vorkommen an das der Wander- 
zellen geknüpft ist, d. h. dass sie nur in Prostatae mit 
einem Infiltrat zu finden sein werden. In der Drüse vom 
kraniotomierten Kinde (Serie III) ist bloss an einer einzigen 
Stelle und zwar im Unterlappen eine grössere Anhäufung von 
Wanderzellen vorhanden und sämtliche Riesenzellen dieses Objektes, 
sechs an Zahl, finden sich ausschliesslich in diesem Infiltrat oder 
in seinen Randpartien. Eine solche Stelle gibt die Abbildung 22 
auf Tafel XXVII wieder. Man sieht nur spärliche Wanderzellen, 
mehrere eosinophile Zellen und drei einander bis zur Berührung 
genäherte Riesenzellen, während etwas abseits von dieser Gruppe 
eine vierte liegt. Die mittlere von den dreien ist länglich oval 
mit einem Durchmesser von 25 «. Ihr Protoplasma erscheint 
fast homogen und mit Hämatoxylin-Eosin in einem violettroten 
Farbenton tingiert. Ihre Kerne, fünf an der Zahl. liegen in 
einem Klumpen ganz dicht beieinander, nahe dem Rande des 
Zellleibes und sind ziemlich chromatinreich. Der Zellleib der 
links daneben gelegenen Riesenzelle ist kaum sichtbar, der der 
abseits gelegenen mit zwei Kernen versehenen relativ sehr klein. 
An einer anderen Stelle findet sich eine Riesenzelle, deren Kern 
gerade in amitotischer Teilung begriffen ist, also vollkommen 
jenem Falle in der Mamma entsprechend. An einer sechsten 
derartigen Zelle endlich liegen die Kerne ebenfalls exzentrisch 
und um den Zellleib herum sieht man einen schmalen konzen- 


462 Julius Schlachta: 


trischen leeren Raum, wie man dies häufig an den Riesenzellen 
der Mamma findet. In der zweiten Prostata (Serie VII) beobachtete 
ich gar nur eine einzige Riesenzelle. Dieselbe liegt im Ober- 
lappen, in unmittelbarer Nachbarschaft einer Drüsenknospe, in 
nächster Nähe eines Infiltrats, das aus mono- und polynukleären Zellen 
besteht. Sie ist von rundlicher Form und enthält mehrere nahe 
beisammen und stark exzentrisch gelegene Kerne. Nicht weit 
davon in einem ebensolchen Infiltrat liegt eine dichte Gruppe 
grosser chromatinreicher Kerne ohne sichtbares Protoplasma, 
ähnlich wie in der Mamma. 


Von dem zehn Tage alten Knaben stand mir neben der 
Mamma auch die Prostata sowie Hoden und Nebenhoden und 
andere Organe zur Verfügung. Die Verhältnisse in der Milch- 
drüse wurden bereits oben behandelt. Die Prostata dieses 
Individuums unterscheidet sich aber bezüglich des Infiltrats in 
nichts von der Prostata des Neugeborenen, es hat also die Menge 
der: Wanderzellen nicht so bedeutend abgenommen wie in der 
zugehörigen Mamma. Die anderen Organe zog ich deshalb zur 
Untersuchung heran, weil es nun offenbar war, dass zum mindesten 
ein grosser Teil der Vorgänge, welche beim Neugeborenen bisher 
bloss in der Mamma bekannt waren, auch in der Prostata statt- 
findet, mithin diese Veränderungen viel allgemeinerer Natur sein 
konnten. Zudem war ja auch im umgebenden Bindegewebe der 
bisher untersuchten Drüsen dasselbe zu konstatieren. In den 
von der Leber und Niere dieses Individuums angefertigten 
Schnittreihen konnte ich durchaus nichts Ähnliches finden. Im 
Hoden sah man nur ganz vereinzelte Wanderzellen und in der 
Nähe einer Vene eine Gruppe eosinophiler Zellen. Ein wichtiges 
Resultat ergab aber der Nebenhoden, indem nämlich an einer 
Stelle eine ziemlich bedeutende Anhäufung von grossen Lympho- 
zyten und an einigen anderen Stellen Gruppen von kleinen 
Lymphozyten mit eosinophilen Zellen zu sehen waren, im wesent- 
lichen also ein dem der Mamma und Prostata analoges Infiltrat. 


Wir kehren nun wieder zu den interstitiellen Veränderungen 
in der Prostata zurück. Bei dem 68 Tage alten Kinde ist das 
Infiltrat sehr spärlich und eosinophile Zellen sind nieht mehr zu 
sehen. In der Drüse des vier Monate alten Knaben sind eben- 
falls noch Spuren des Infiltrats und vereinzelte eosinophile Zellen 
vorhanden. In älteren und geschlechtsreifen Drüsen endlich 


Prostata und Mamma des Neugeborenen. 463 


findet man hie und da ebenfalls Anhäufungen von Wanderzellen, 
die aber gewöhnlich viel dichter sind als beim Neugeborenen, 
keine deutlichen und konstanten Lagebeziehungen zu den Drüsen- 
räumen aufweisen und vor allem keine eosinophilen Elemente 
enthalten. Auch die von Walker (23) beschriebenen Herde 
lymphoiden Gewebes in der Prostata haben nichts mit den von 
mir beim Neugeborenen gesehenen zu tun. 

Damit wären die Veränderungen im Bindegewebe erledigt. 
und wir kommen nun zu den sekretorischen Vorgängen, über 
welche ich aber bisher nur wenig berichten kann. Bei der 
grossen Übereinstimmung der Vorgänge im Stroma der Milch- 
drüse und der Prostata dachte ich lange an denselben physio- 
logischen Prozess in beiden Organen, bevor es mir gelang, dies 
in vollem Umfange nachzuweisen. Denn in fast allen Prostatae 
vom Neugeborenen waren, wenn überhaupt, so doch nur minimale 
Spuren von Sekret zu sehen, in Form kleiner Kügelchen, die 
sich mit Eosin schwach rot färben und spärlicher Gerinnsel, 
ähnlich den Sekretniederschlägen in der geschlechtsreifen Drüse. 
Nur in einer einzigen Prostata, die durch besondere Grösse und 
Entwicklung vor den anderen sich auszeichnete, war etwas mehr 
Sekret vorhanden. Erst spät gelangte ich in den Besitz eines 
Objektes, das über die Möglichkeit des Eintritts einer, der 
Hexenmilchsekretion der Mamma beim Neugeborenen analogen 
Absonderung keinen Zweifel mehr übrig lässt. Da meinen Unter- 
suchungen zufolge dieser Prozess in der Mamma auch in der 
Prostata und bis zu einem gewissen Grade auch im Nebenhoden 
auftritt, so handelt es sich jedenfalls um einen weit allgemeineren 
physiologischen Vorgang, für den ich mir die Bezeichnung 
„natale Sekretion“ vorzuschlagen erlaube. 

Diese Drüse also übertrifft die anderen nicht an Grösse, 
wohl aber durch ihre am weitesten vorgeschrittene innere Ent- 
wicklung, denn fast alle Endsprossen haben bereits ein vollkommen 
ausgebildetes Lumen. Sie stammt von einem ganz auffallend 
gut entwickelten, relativ grossen neugeborenen Kind. Das Gewebe 
ist stark hyperämisch und die Gefässe enthalten weisse Blut- 
körperchen, doch finden sich nirgends Extravasate. Im Stroma 
der Drüse sehen wir fast überall zahlreiche Wanderzellen, welche 
stellenweise etwas dichter beisammen liegen. Der Hauptmasse 
nach sind es kleine Lymphozyten, die grossen treten an Zahl 


464 Es inleleihtn. 


bedeutend zurück und bilden bisweilen auch grössere Gruppen. 
Polynukleäre Zellen sind sehr selten, und von eosinophilen sind 
sowohl einkernige als auch zweikernige ziemlich reichlich ver- 
treten. Riesenzellen sind nicht zu sehen. 


Am wichtigsten ist aber der Befund im Drüsenlumen. 
Fast alle Tubuli enthalten ein deutliches, manche 
sogar ein reichliches Sekret. An den übrigen Drüsen 
vom Fötus und vom Neugeborenen war etwas derartiges gar 
nicht oder höchstens nur spurenweise zu sehen. Das Sekret 
erscheint bei Sublimatfixation als ein ziemlich dichter, feinkörniger 
Niederschlag, der hie und da kleine sehr substanzarme Kügelchen 
enthält, von denen die grössten etwa 7 « Durchmesser haben. Es 
stimmt in seinem Aussehen mit dem Niederschlag des Sekretes der 
geschlechtsreifen Prostata annähernd, doch nicht vollständig überein. 
Bei Anwendung der Eisen-Hämatoxylin-Färbung sieht man kleine 
dunkel tingierte Kügelchen und Körnchen, ähnlich den in den 
Drüsenzellen vorkommenden. Ich stellte mir auch die Frage, 
ob sich nicht ein Einwandern von Lymphkörperchen ins Lumen 
konstatieren lässt, was deshalb schwer zu entscheiden ist, weil 
abgestossene Epithelzellen vorhanden sind und die Kerne dieser 
in ihrer Grösse mit denen der Lymphozyten ziemlich überein- 
stimmen und bald mehr, bald weniger chromatinhaltig sind. Es 
kommen jedoch im Lumen auch polynukleäre Zellen vor, sodass 
die Einwanderung von weissen Blutkörperchen in dasselbe voil- 
ständig sichergestellt erscheint. 


Was die Sekretionsvorgänge an den älteren Drüsen betrifft, 
so ist zu bemerken, dass die vorhandene Sekretmenge im Ver- 
gleich zu dem vorhergehenden Objekte bedeutend geringer ist. 
Vom Infiltrat sind, wie bereits erwähnt, nur mehr Spuren vor- 
handen. Der ganze Komplex von Vorgängen, der beim Neu- 
geborenen so deutlich hervortritt, verschwindet also in den ersten 
Monaten bis auf geringe Spuren, analog den Verhältnissen in 
der Mamma. Noch später beim elfmonatlichen Kinde ist das 
Infiltrat vollständig verschwunden und die Sekretmenge minimal; 
diese bleibt dann auch in den folgenden Stadien bis auf weiteres 
konstant. 

Es erscheint also den obigen Tatsachen zufolge zweifellos, 
dass in der Prostata des Neugeborenen falls sie einen gewissen 
mittleren Entwicklungsgrad erreicht hat, zum Teil dieselben 


Prostata und Mamma des Neugeborenen. 465 


Vorgänge stattfinden wie in der Mamma; es kommt nämlich 
ebenfalls zur Bildung eines Infiltrats. Eine bedeutendere Sekretion 
tritt aber nur dann auf, wenn der Entwicklungsgrad der Prostata 
ein sehr hoher ist. Die Prozesse erreichen in beiden Drüsen 
in den ersten Tagen oder Wochen nach der Geburt ihren Höhe- 
punkt, um von da ab allmählich zu verschwinden; in der Prostata 
findet aber auch weiterhin ein Minimum von Sekretion statt. 
Im Referate der Arbeit von Kalaschnikow (10) finde ich die 
Angabe, dass die Prostata schon bei Brustkindern sezerniert und 
das Sekret mit dem der Drüse des Erwachsenen im wesentlichen 
übereinstimmt. Aus dem Zusammenhang scheint jedoch hervor- 
zugehen, dass der Autor nicht unseren spezifischen an die ersten 
Lebenstage geknüpften Sekretionsvorgang meint und für ihn nur 
die Funktionsfähigkeit der Drüse in diesem Alter von Interesse 
war. Dem Infiltrat zufolge, welches wir im Nebenhoden des 
Neugeborenen in ganz gleicher Beschaffenheit konstatiert haben, 
sind wir zu der Annahme berechtigt, dass der Vorgang der 
natalen Sekretion oder wenigstens ein Teil der sie begleitenden 
Vorgänge auch in diesem Organ stattfindet. Ferner sei bemerkt, 
dass im Ductus ejaculatorius bisweilen sehr reichliche Kügelchen 
gesehen wurden, die wie Sekretionsprodukte aussahen. 


Kehren wir nun nochmals zum Vergleich zwischen Mamma 
und Prostata zurück. 


Die Mamma zeigt während ihrer natalen Sekretion die ihr 
normal zukommenden Funktionsverhältnisse, Anders hingegen 
die Prostata. Hier sehen wir bei der natalen Sekretion Ver- 
änderungen im Bindegewebe und in den Drüsenräumen, die in 
der funktionierenden geschlechtsreifen Drüse fehlen, hingegen mit 
denen in der Milchdrüse desselben Individuums vollständig über- 
einstimmen. Diese Übereinstimmung manifestiert sich schon 
durch das Infiltrat vollkommen genügend, wir können aber auch 
die Einwanderung von Lymphkörperchen ins Lumen und eventuell 
die Abstossung von Drüsenzellen hinzuziehen.') Es besteht also 
zwischen den Prozessen in beiden Drüsen keine blosse Analogie, 
sondern eine sehr weitgehende Gleichheit, welche einer Erklärung 
bedarf. Jedenfalls muss für das Auftreten der natalen Sekretion 


', Es wäre von Interesse, die Zusammensetzung des natalen Prostata- 
Sekretes zu untersuchen. 


466 Julius Schlachta: 


in den verschiedenen Drüsen ein einheitlicher Reiz sui generis 
von bisher nicht näher bekannter Beschaffenheit vorausgesetzt 
werden. 

V. Die Schleimdrüsen der Prostata. 

Während in anderen |Fragen, z. B. betrefis des acinösen 
oder tubulösen Baues der prostatischen Drüsen und der Existenz 
einer Membrana propria widersprechende Angaben vorliegen, 
stimmen bezüglich der Schleimdrüsen fast alle Autoren darin 
überein. dass solche in der Prostata fehlen. E. Reliquet und 
A. Gu6pin (17) aber geben an, dass prostatische Drüsen aus- 
schliesslich auf der hinteren Seite der Harnröhre zu finden sind, 
während es auf ihrer vorderen Seite nur Schleimdrüsen gibt.') 

Ich habe hinsichtlich dieser Verhältnisse mehrere meiner 
Serien von Föten und Neugeborenen und auch Drüsen von 
Erwachsenen untersucht. 

Wir wollen zuerst auf das Verhalten beim Neugeborenen 
eingehen. Die Objektträger der Serie VII wurden abwechselnd 
mit Hämalaun-Mueikarmin und Hämalaun-Eosin, respektive 
nach Van Gieson gefärbt, sodass aus allen Drüsenpartien 
Schnitte mit ausgeführter Mucinreaktion vorliegen. Es ergab 
sich, dass ein Teil der Drüsen eine positive Reaktion zeigt und 
zweierlei Arten von Schleimdrüsen vorkommen, die aber durch 
Übergangsformen miteinander verbunden sind. Die Zellen der 
einen, und diese ist die weitaus häufigere, sind Zylinderzellen, 
deren Kern in der Mitte liegt oder nur etwas basal gerückt 
erscheint, sodass ein wechselnd breiter aber für echte Schleim- 
zellen relativ schmaler Protoplasmasaum an das Lumen angrenzt, 
welcher an seinem zentralen Rande eine deutliche Mucinreaktion 
gibt (Abbildung 24, Tafel XXVI). Im Lumen ist Schleim meist 
ebenfalls nachweisbar oder er findet sich dort allein, während 
die Drüsenzellen nichts oder nur Spuren davon enthalten, was 
aber seltener stattfindet. Die Kerne sind stets rundlich oval und 
nie abgeplattet. Das Epithel solcher Drüsen ist meist einschichtig, 
manchmal aber auch zweischichtig, was bei der Jugend dieser 
Bildungen nicht überrascht. 

Dieser Gattung von Drüsen steht eine zweite, bedeutend 
seltenere gegenüber, die sich von der ersteren dadurch unterscheidet, 


ı, Zitiert nach Disselhorst (8); leider lag mir die Arbeit nicht im 
Original vor. 


Prostata und Mamma des Neugeborenen. 467 


dass ihre Zellen vollkommen den Charakter echter Schleimdrüsen 
tragen (Abbildung 25). Ihr Epithelbesteht aus einer Lage von 
Zylinderzellen, deren Höhe durchschnittlich 12 « beträgt und nur 
selten findet man eine zweite tiefere Schicht, die aus kubischen 
Elementen besteht. Der Kern der Zylinderzellen liegt im Gegen- 
satz zu den Drüsen der früheren Art stets an der Basis der 
Zelle und ist häufig etwas platt-oval, seltener rundlich. Der 
kernfreie, zentral gelegene Protoplasma-Anteil erscheint bei 
Hämalaun-Eosin-Färbung fast ungefärbt und ganz hell, bei 
Anwendung von Mucikarmin jedoch intensiv rot gefärbt, ebenso 
wie der etwaige Inhalt des Lumens und bei Anwendung von 
Toluidinblau tritt ebenfalls die Mueinreaktion ein. Es handelt 
sich also bei diesen Bildungen der zweiten Art um gewöhnliche 
Schleimdrüsen, bei den früheren aber um Drüsen, die nur in 
geringer Menge Schleim sezernieren. Die Frage ob es sich nicht 
um verschiedene Sekretionsstadien handelt, soll später erörtert 
werden. 

Bei beiden Arten findet man entweder sämtliche Zellen 
der Drüsenkammer vom selben Charakter oder ein Teil besteht 
aus Schleimzellen, während die übrigen den Zellen der gewöhn- 
lichen Endkammern entsprechen. 


Was die Verteilung an der prostatischen Einzeldrüse betrifft, 
so sind beide Zellarten vorwiegend an den Gangenden, also in 
den Endkammern zu finden und viel seltener im Verlaufe eines 
Ganges; in diesem Fall liegen sie aber stets nicht zu weit von 
der Peripherie, sie meiden die zentralen Drüsenpartien. Ferner 
gilt für beide Schleimdrüsengattungen, dass sie eine prostatische 
Einzeldrüse nie ausschliesslich zusammensetzen; sie finden sich 
aber oft etwas gehäuft in demselben Gangsystem, namentlich 
jene der zweiten Art mit den voll sezernierenden Zellen. Endlich 
kommen in einem Gangsystem auch beide Drüsengattungen vor. 


Die Verteilung in der Prostata zeigt bestimmte Gesetz- 
mässigkeiten. In den oberen Partien des rückwärtigen Halbringes 
fehlen Schleimdrüsen vollständig und erst in einer Ebene, die 
beim Neugeborenen ungefähr 3,7 mm über der Utrieulusmündung 
liegt, beginnen sie aufzutreten. Wir wollen zunächst die Drüsen 
der ersten Art allein berücksichtigen, deren Zellen nur einen 
schmalen sezernierenden Saum aufweisen. Wenn man also jene 
Ebene nach unten zu überschreitet, so findet man Schleimdrüsen 


468 Julius Schlachta: 


anfangs sehr spärlich und verstreut, stets aber bevorzugen sie 
den vorderen, seitlichen Anteil des hinteren Halbringes. Die 
Stelle ihres häufigsten Vorkommens liegt zu der der anderen 
Seite symmetrisch und auch die Zahl der Drüsen ist in beiden 
Hälften annähernd gleich. Weiter nach abwärts werden sie all- 
mählich zahlreicher und ihre Menge bleibt dann bis nahe dem 
unteren Drüsenende konstant; ihren symmetrischen Verteilungs- 
modus behalten sie bei. Erst knapp an der. Prostataspitze tritt 
eine Abnahme ihrer Häufigkeit ein. 


Im obersten Anteil des vorderen Drüsenringes findet man 
bereits Schleimdrüsen, doch sehr spärlich; tiefer unten werden 
sie häufiger und an der Grenze gegen die Pars membranacea 
urethrae ist schliesslich ihre Menge am grössten. 


Die Schleimdrüsen der zweiten Art finden sich gerade in 
denjenigen Teilen der Prostata, die an den Drüsen der anderen 
Gattung am reichsten sind. Sie beginnen also etwas oberhalb 
des unteren Drüsenendes, reichen nach aufwärts bis zum Niveau 
der Utrieulusmündung und nehmen ziemlich symmetrisch beider- 
seits das früher erwähnte Feld ein, das nahe dem vorderen 
Ende des hinteren Drüsenhalbringes liegt. Im Vorderlappen 
fanden sich keinerlei typische Drüsen dieser Art. 


Die vorstehenden Ergebnisse wurden geprüft an der Serie III 
vom Neugeborenen. Ob zwar die Schnitte mit Hämatoxylin- 
Eosin gefärbt sind, so treten die Schleimdrüsen gegenüher den 
anderen doch sehr gut hervor, da ihre Zellen sich durch einen 
schmalen oder breiten hellen Protoplasmasaum auszeichnen, der 
den eigentlichen prostatischen Drüsen an diesem Objekte fehlt. 
Die Verteilung der Schleimdrüsen beider Arten erwies sich im 
wesentlichen der am früheren Objekte gleich. Zu konstatieren 
ist nur, dass sie in der linken Prostatahälfte überwiegen und 
auch in den oberen Partien des vorderen Drüsenringes beide 
Gattungen vorkommen. 


In den vorhergehenden zwei Objekten fand ich pflaster- 
zellenhaltige Gänge und solche mit Schleimdrüsen niemals am 
selben Gangsystem vor; doch liegt dies vielleicht nur daran, dass 
in den (unteren) Partien der Prostata, in welchen die Schleim- 
drüsen zu finden sind, die Epithelumwandlung gerade am seltensten 
auftritt. 


Prostata und Mamma des Neugeborenen. 469 


Es ist nun interessant, das Auftreten der Schleimdrüsen an 
jüngeren Stadien zu verfolgen. Am Fötus von 31 cm (Serie I) 
findet man solche der zweiten Art noch nicht und Zellen mit 
zentralem hellem Saum wurden bloss an einer einzigen Stelle im 
Vorderlappen gesehen. Beim demnächst älteren Fötus von 38 cm 
(Serie II) fällt es auf, dass man voll sezernierende Schleimzellen 
im Vergleiche zur Prostata des Neugeborenen viel häufiger findet 
als solche mit schmaem Schleimsaum. Die Verteilung ist im 
wesentlichen dieselbe wie sonst: Für den hinteren Drüsenring 
gilt, dass in seiner oberen Hälfte Schleimdrüsen vollkommen 
fehlen; erst in seiner Mitte sind solche zu finden, aber nur sehr 
spärlich und knapp vor dem unteren Drüsenende sind sie dann 
am häufigsten. Der Vorderlappen ist relativ reichlich mit ihnen 
bedacht: Solche der zweiten Art finden sich in seiner ganzen 
unteren Hälfte, während in den oberen Partien nur Zellen mit 
einem sezernierenden Saum vorkommen. 


Um echte Schleimdrüsen handelt es sich an den bezüglichen 
Stellen ganz zweifelsohne, da sie mit den Schleimzellen der 
Cowper’schen Drüse, die an manchen Schnitten zum Teil ge- 
troften ist, vollkommen übereinstimmen. Auch das Auftreten bei 
einem Fötus von 38 cm Länge ist durchaus nichts auffälliges, 
da beispielsweise in den Bulbourethraldrüsen echte Schleimzellen 
schon bei Föten von 15—16 cm Länge beschrieben sind (Vitalis 
Müller [12]). Ferner wurden von Chiewitz (6) in den 
Speicheldrüsen bereitsan 16wöchentlichenFötenMucinzellen gesehen. 

Wenn man nun überlegt, dass von der weitaus grössten 
Mehrzahl der Autoren Schleimdrüsen in der Prostata geleugnet 
werden, so ist es klar, dass wenn sie in der geschlechtsreifen 
Drüse wirklich noch vorkommen, an Zahl jedenfalls sehr gering 
sein müssen. Tatsächlich tritt später wie wir uns schon beim 
1lmonatlichen Kinde überzeugen konnten, eine Reduktion der 
Schleimdrüsen ein. Dieses Objekt wurde zwar nicht in Serien- 
schnitte zerlegt, es wurde aber aus vier verschiedenen Höhen je 
eine grössere, geschlossene Schnittreihe angefertigt, die mit 
Hämalaun-Mueikarmin gefärbt wurde. Die Verteilungsverhältnisse 
stimmen mit den an den jüngeren Prostatae beobachteten über- 
ein, doch hat die Zahl der Schleimdrüsen entschieden abgenommen. 
Spuren von zugrunde gehenden Drüsen dieser Art sind nirgends 
zu sehen. 


470 Julius Schhharchta: 


Auch Prostatae vom Erwachsenen wurden in gleicher Weise 
untersucht. Mein Material ist in dieser Hinsicht noch unvoll- 
ständig und meine Untersuchungen daher nicht abgeschlossen. 
Sicher ist aber, dass in geschlechtsreifen Objekten ebenfalls echte 
Schleimdrüsen vorkommen, allerdings sehr spärlich; ob völlig 
konstant, ist bisher noch nicht sichergestellt. Von meinem 
Kollegen, Herrn Dr. Rud. Paschkis, wurde schon vor mir 
beim Erwachsenen ein Befund von Schleimdrüsen gemacht. 
Unabhängig von seinen Untersuchungen habe ich dann bei 
Kindern und älteren Individuen echte Schleimdrüsen gefunden. 
Auch die Ergebnisse von Reliquet und Gu&pin (17) gehören 
hierher. Dass diese Drüsen so zahlreichen Beobachtern bis jetzt 
entgangen sind, ist wohl dadurch zu erklären, dass sie in der 
Prostata des Erwachsenen noch viel spärlicher sind als bei Kindern 
und in den unteren Drüsenpartien vorkommen, die bei der Unter- 
suchung gegenüber den mittleren und oberen Teilen vielleicht 
vernachlässigt wurden. 


Ich habe nun in zwei von vier untersuchten Prostatae des 
Erwachsenen Schleimdrüsen gefunden, behalte mir aber weitere 
Untersuchungen darüber vor. Sobald nicht die ganze untere 
Drüsenpartie in Serienschnitte zerlegt ist, darf man, wie ich glaube, 
das Fehlen von Schleimdrüsen an dem betreffenden Objekte nicht 
behaupten. Es ist daher für mich wahrscheinlich, dass diese 
Drüsen viel häufiger, ja vielleicht sogar konstant vorkommen, 
obwohl es aus den bisherigen Ergebnissen nicht hervorzugehen 
scheint. Sie finden sich stets nur an denselben Stellen wie beim 
Neugeborenen und beim Fötus. An dem einen Individuum (29 
Jahre alt) liegen sie im Vorderlappen der Prostata, an dem 
zweiten (49 Jahre alt) im vorderen Anteil des rückwärtigen 
Drüsenringes, nicht weit oberhalb der Pars membranacea urethrae. 
An beiden Objekten sieht man mucinhaltige Zellen auch in 
mehreren Ausführungsgängen. Diese erscheinen bei dem älteren 
Individuum von einem geschichteten Epithel ausgekleidet, dessen 
oberflächliche Elemente hohe Zylinderzellen sind; ihr Kern liegt 
basal und der übrige Zellleib ist intensiv mit Mucikarmin tingiert. 
In demselben Schnitt findet man noch inmitten der prostatischen 
Drüsenräume bedeutend kleinere, rundliche Acini, die von einer 
Schichte echter Schleimdrüsenzellen (der zweiten Art) ausgekleidet 
sind und in ihrer Grösse und sonstigem Aussehen mit den ana- 


Prostata und Mamma des Neugeborenen. 471 


logen Drüsen des Neugeborenen vollkommen übereinstimmen. 
Etwas ähnliches gilt für die an dem jüngeren Individuum im 
Vorderlappen gefundenen Drüsen. Hier wurden jedoch auch in 
echten prostatischen Schläuchen stellenweise zwischen den ge- 
wöhnlichen Zellen Schleimzellen gesehen. An sämtlichen unter- 
suchten Prostatae vom Erwachsenen fehlen aber jene Zellen mit 
Schleim sezernierendem zentralem Saum, die wir beim Neugeborenen 
und auch noch beim 11 monatlichen Kinde fanden. Da also diese 
Drüsengattung später verschwindet, ist nicht anzunehmen, dass 
sie nur ein besonderes Sekretionsstadium darstellt. Dafür spricht 
auch ihre beim Neugeborenen gegenüber den Schleimdrüsen der 
zweiten Gattung so überwiegende Verbreitung. 

Es tritt aber, wie Öhiewitz (6) beschrieben hat, die Muein- 
bildung gerade bei sich entwickelnden Schleimdrüsen im zentralen 
Teile der Zelle auf; dass nun die betreffenden Drüsen in der 
Prostata des Neugeborenen sich nicht in dieser Richtung weiter- 
entwickeln, ist ohne weiters klar, denn wie schon erwähnt, nimmt 
die Zahl der Schleimdrüsen später nicht zu sondern ab. 


Die Schleimdrüsen der geschlechtsreifen Prostata sind offenbar 
mit denen der zweiten Art beim Neugeborenen identisch. Sicher ist, 
dass die Schleimdrüsen der ersten Art (mitdem schmalen sezernieren- 
den Zellsaum) beim Erwachsenen zum grössten Teil oder wahr- 
scheinlich sogar vollständig verschwunden sind. Für das Letztere 
sprechen meine bisherigen oben erwähnten Befunde. Es wurden 
aber niemals irgendwelche Involutionsbilder ganzer Drüsengänge 
gesehen, welche darauf hindeuten würden, dass diese Drüsen- 
gattung vollständig zugrunde geht. Etwas derartiges ist über- 
dies so gut wie ausgeschlossen, weil jene Zellen zum Teil auch 
in Ästen niedrigerer Ordnung auftreten und daher bisweilen sehr 
grosse Drüsenpartien verloren gehen müssten. Bezüglich jener 
Zellen ist also nur zweierlei möglich: Entweder sie bleiben voll- 
kommen erhalten und ändern nur ihren feineren Bau und ihren 
Sekretionscharakter, oder sie werden abgestossen und die so ent- 
standenen Lücken von den anderen prostatischen Zellen her aus- 
gefüllt. 


VI. Die Cysten der Urethralschleimhaut. 


Die Oysten in der Blasenschleimhaut stellen nach den 
Untersuchungen von Axel Lendorf (1]) und Otto Zucker- 


472 Julius Schlachta: 


kandl (25) die ersten Anfänge einer Drüsenbildung dar und 
finden sich in einem gewissen Ausmaße normalerweise vor. Ob- 
wohl sich diese Behauptung, allerdings mit einer gewissen Modi- 
fikation, auch auf die Urethralschleimhaut übertragen lässt, ist 
dies bisher doch noch nicht in entsprechender Weise geschehen. 
v. Ebner (9) führt die Möglichkeit an, dass aus den Cysten der 
Urethra die intraepithelialen Drüsen entstehen können; ausserdem 
aber fand er cystenartige Hohlräume, die zweifellos durch Epithel- 
degeneration entstehen und mit der Drüsenbildung sicher nichts 
zu tun haben, im Epithel des Utriculus prostaticus und der in 
ihn mündenden Gänge. 

Die uns hier interessierenden Ergebnisse der Arbeit 
von Paschkis (14) sind folgende: Die Cysten der Urethral- 
schleimhaut entstehen sowohl durch zugrunde gehendes Epithel 
als auch durch Sekretion. Es werden Cysten mit radiärer 
Anordnung der umgebenden Zellen und solche ohne dieselbe 
unterschieden. An jugendlichen Individuen sind alle diese 
Bildungen häufiger als an älteren, während die intraepithelialen 
Drüsen das entgegengesetzte Verhalten zeigen. Aus diesem 
Grunde, sowie wegen der zahlreichen zu beobachtenden Über- 
gänge von Uysten in intraepitheliale Drüsen sind letztere min- 
destens zum Teile auf die ersteren zurückzuführen. Damit 
stimmt aber scheinbar die Tatsache nicht überein, dass in der 
Pars prostatica urethrae bei Kindern die Cysten sehr zahlreich 
sind und bei Erwachsenen doch nur sehr wenige intraepitheliale 
Drüsen sich vorfinden. 

Dieser Widerspruch löst sich nun, wenn wir annehmen, dass 
aus den Cysten nebst den intraepithelialen Drüsen auch die 
gewöhnlichen Urethraldrüsen hervorgehen, die letzteren in völliger 
Analogie mit den Blasendrüsen. Dies findet nun auch wirklich 
statt, vor allem in der Pars prostatica urethrae. Wir sehen da- 
selbst bei Neugeborenen und bei jüngeren Kindern sämtliche 
Übergänge von Cysten zu wirklichen Drüsen, worüber die Ab- 
bildungen 26, 27 auf den Tafeln XXVI und XXVII nachzusehen 
sind: Es gibt nämlich Cysten, deren Epithel gegen das Stroma 
zu einen zapfenartigen Fortsatz bildet, der wieder von grösserer 
oder geringerer Länge sein kann. Ist er länger, so findet sich 
die Cyste häufig in seinem fundus, sie gehört also nicht mehr 
dem Urethralepithel, sondern schon dem jungen Drüsenzapfen an. 


Prostata und Mamma des Neugeborenen. 473 


Wird dieser grösser, so enthält er eventuell mehrere Cysten 
die hintereinander liegen und entweder an Ort und Stelle ent- 
standen oder von der Urethralschleimhaut hineingerückt sind. 
Man erkennt, dass sie das künftige Lumen vorbereiten. Bisweilen 
sieht man mehrere Cysten in einer gegen die Mukosa ein 
wenig vorgebuchteten Stelle des Epithels ganz nahe beieinander, 
sodass man einwenden könnte, die fertigen Drüsen der Pars 
prostatica stehen nie so dicht. Doch es gibt dickere Epithel- 
sprossen, die tatsächlich mehrere dicht beisammen gelegene 
Cysten enthalten. Ihre weitere Entwicklung besteht darin, dass 
sie miteinander verschmelzen und dadurch oder auch durch Aus- 
dehnung in die Länge zu grösseren länglichen Hohlräumen, dem 
späteren Lumen werden. Wenn sie älter sind, so ändern sie ihr 
Aussehen, indem der kolloide Inhalt immer spärlicher wird. Am 
siebenmonatlichen Fötus sind sie bereits vorhanden. Die Drüsen- 
entwicklung mit der Cystenvorstufe kommt aber den ersten 
Prostataanlagen und denjenigen der nächstfolgenden Fötalzeit 
noch nicht zu, denn die Drüsenschläuche jener Stadien werden 
solid angelegt; erst später können sich in diesen Zellsträngen 
Cysten entwickeln. Daher finden wir beim Neugeborenen bis- 
weilen in grossen prostatischen Drüsen, deren Ausführungsgang 
noch kein entwickeltes Lumen zeigt, an Stelle eines solchen 
zahlreiche Cysten, die mit denen der Urethra vollkommen 
übereinstimmen (Abbildung 28, Tafel XXVII). Untersucht man 
eine Pars prostatica urethrae vom Erwachsenen, so findet 
man gegenüber dem Neugeborenen für gewöhnlich nur sehr 
spärliche Cysten und dafür viel zahlreichere Urethraldrüsen vom 
Prostata- Typus, wie schon Paschkis angibt. Die zahlreichen 
Übergänge von Cysten in Drüsen an Objekten von Neugeborenen 
sowie die numerische Abnahme derselben beim Erwachsenen im 
Gegensatze zur Zunahme der Schleimhautdrüsen und ferner die 
analogen Vorgänge in der Blase beweisen also, dass in der 
Urethra aus einem Teil der Cysten Urethraldrüsen hervorgehen; 
der übrige Teil, wird wie aus den Untersuchungen von v. Ebner 
und Paschkis hervorgeht, zu intraepithelialen Drüsen. Da 
jedoch diese in der weiblichen Urethra nach den Angaben des 
letzteren Autors fehlen, so würden hier aus den Cysten nur 
Urethraldrüsen hervorgehen. Es ist aber zu betonen, dass nicht 
alle Harnröhrendrüsen aus cystischen Vorstufen entstehen, sondern 
Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 64. 31 


474 Julius Schlachta: 


an sehr vielen geschieht die Lumenbildung zwar ganz ähnlich, 
aber die betreffenden Hohlräume enthalten nicht die charakte- 
ristische Inhaltsmasse der eigentlichen Cysten und die ausklei- 
denden Zellen zeigen nicht die basalgelegenen Kerne; es findet 
also ein Auseinanderweichen der Zellen ohne gleichzeitige Sekretion 
statt. Die Häufigkeit des Vorkommens von Üysten in der 
Harnröhrenschleimhaut und ihren Drüsen variiert sehr, und falls 
daher die Öystenentwicklung eine spärlichere ist, geschieht die 
Lumenbildung in den Urethraldrüsen häufiger durch blosses Aus- 
einanderweichen der Zellen. Eine nicht geringe Zahl von Schleim- 
hautdrüseh ist aber vollständig mit Pflasterepithel erfüllt, das 
oft pfropfartig in das Urethrallumen hineinragt; das Lumen 
wird dann durch Ausstossung dieser Zellen gebildet. 

Das Auftreten der Cysten ist, wie aus ihrer weiteren 
Entwicklung hervorgeht, ein Proliferationsvorgang der Urethral- 
schleimhaut, ebenso wie dies von Zuckerkandl für die Blase 
ausgesprochen wurde. Dies schliesst nicht aus, das gleich- 
zeitig eine Sekretion oder eine Degeneration der zentralen Zellen 
stattfindet. Nachdem nun die COysten Vorstufen von Drüsen dar- 
stellen, ist für die Entstehung ihres Lumens eine Sekretion nicht 
notwendig, ebensowenig wie bei der Entwicklung anderer Drüsen, 
man kann aber sehr wohl eine mechanische Unterstützung dieses 
Vorganges durch dieselbe annehmen, wie dies durch Stoerk (20) 
geschehen ist, der die Sekretion an den Cysten der Blase zuerst 
als solche erkannt hat. 


Die Entstehung der Cysten und ihre Umwandlung in 
Schleimhautdrüsen ist aber nicht auf jugendliche Individuen be- 
schränkt, sondern findet ebenso wie in der Blase auch späterhin 
und unter pathologischen Verhältnissen sogar reichlicher statt. 
Aschoff (1) spricht sich bereits dafür aus, dass in der Urethra 
und in den gesamten harnleitenden Wegen überhaupt, auch im 
späteren Leben noch Drüsen neugebildet werden. 


Bezüglich des feineren histologischen Verhaltens der Cysten 
der Urethra ist zu bemerken, dass wie schon Paschkis hervor- 
sehoben hat, dieselben voneinander abweichen können. Bei einem 
Teil derselben sind die auskleidenden Zellen von zylindrischer Form 
und ihr Kern liegt basal. Beide Momente können aber in einem 
sehr verschiedenen Deutlichkeitsgrade ausgeprägt sein. Das Proto- 
plasma färbt sich mit Eosin deutlich rot, mit Mucikarmin beiläufig 


Prostata und Mamma des Neugeborenen. 475 


ebenso intensiv, aber nicht ausreichend für eine Schleimreaktion. 
Nur sehr selten zeigt der zentrale Saum der Zellen eine echte 
Mueinfärbung. Der Inhalt dieser Cysten weist dasselbe tinktorielle 
Verhalten auf. Zell- oder Kernreste kommen vor und zwar selbst 
in solchen Uysten, deren Zellsäume eine echte Schleimreaktion 
geben. Derartige Fälle beweisen, dass bei der Cystenbildung 
sowohl Sekretion, als auch Zelldegeneration eine Rolle spielen, 
und dass beide Vorgänge gleichzeitig auftreten können. Meist 
handelt es sich aber um den ersteren Vorgang allein. Nach 
den geschilderten Färbungsergebnissen ist das im Innern ange- 
häufte Sekret im wesentlichen eine kolloidartige Masse, wie schon 
v. Ebner angibt, Schleim ist nur sehr selten und in geringer 
Menge vorhanden. Wenn man hier von Sekretion spricht, so 
darf man nie vergessen, dass sie nur eine höchst minimale sein 
kann, denn die Cysten sind keine schnell vergänglichen Gebilde 
und es müsste daher, bei einer auch nur mässigen Sekretmenge, 
zu einer bedeutenden Vergrösserung derselben kommen. 

Der übrige Teil der Cysten hat auskleidende Zellen, 
welche sich durch nichts von den anderen weiter entiernten 
unterscheiden, also keine radiäre Anordnung, keine basal gelegenen 
Kerne und auch keinerlei Mucinreaktion zeigen. Der Innen- 
raum ist häufig relativ gross und die Inhaltsmasse bedeutend 
kleiner. Sie unterscheidet sich von der der früher geschilderten 
Cysten nur dadurch, dass Zell- und Kernreste vielleicht etwas 
häufiger vorkommen. Ich glaube, dass sie sowohl durch Zell- 
degeneration, als auch durch eine Sekretion der auskleidenden 
Zellen entsteht, obgleich diese nicht das gewöhnliche Aussehen 
sekretorischer Elemente darbieten. Denn man sieht die Spuren 
einer Zelldegeneration viel zu selten, als dass dieser Faktor 
allein für die Entstehung der Inhaltsmasse ausreichen würde. 


An diesen Cystenformen, die mit den früheren durch zahl- 
reiche Übergänge verbunden, also von ihnen nicht scharf trennbar 
sind, lässt sich ebenfalls eine Umwandlung zu intraepithelialen 
Drüsen konstatieren, indem nämlich die Scheidewand gegen das 
Harnröhrenlumen immer dünner wird. Wenn diese geschwunden 
ist, müssen sich die auskleidenden Zellen noch in Schleimzellen 
umwandeln. Auch bei der vorigen Uystenart muss diese Um- 
wandlung erst stattfinden, da wie schon erwähnt, in der grossen 


Mehrzahl der Fälle an ihren Zellen eine Schleimsekretion nicht 
ar 


476 Julius Schlachta: 


nachweisbar ist. Daraus erklärt sich auch, warum gerade bei 
jugendlichen Individuen die intraepithelialen Drüsen so häufig 
keine deutliche und intensive Mucinreaktion geben, worauf bereits 
Paschkis aufmerksam gemacht hat. 

Diejenigen Cysten, welche zur Bildung von Harnröhren- 
drüsen in Beziehung stehen, gehören meist dem ersten Typus 
mit den radiär gestellten Zellen und den basal liegenden Kernen an. 

Am Schlusse dieses Abschnittes sei es mir gestattet, meinem 
Institutskollegen, Herrn Dr. R. Paschkis für die freundliche 
Überlassung seiner Urethra-Serien behufs Ergänzung meines 
Materials bestens zu danken. 


Ergebnisse. 
Drüsenentwicklung. 

Beim Fötus und beim Neugeborenen zeigen jene Gang- 
systeme der Prostata, welche in der Höhe der Utrieulusöffnung 
oder darüber münden, bisweilen in ihrem Ausführungsgang und 
mitunter auch in ihren Ästen niedriger Ordnung ein sehr enges 
oder noch vollkommen unvollständiges, nicht durchgängiges 
Lumen. Die Lumenentwicklung geschieht an manchen Einzel- 
drüsen ebenso wie in den Speicheldrüsen. 

In den Ästen höherer und letzter Ordnung ist dieselbe 
beim Neugeborenen in allen Drüsenpartien meistens noch nicht 
gänzlich beendet und es kann hiebei zur Bildung grosser und 
sehr dünner Scheidewände kommen. Vielfach sind am Ende des 
Fötallebens nur Überreste derselben vorhanden in Form von 
zirkulären Leisten (am Schnitte in Form eines guirlandenförmigen 
Gangkonturs). 

Im Unterlappen der Prostata des Fötus findet an Gängen 
verschiedener Ordnung manchmal ein sehr bedeutendes Wachstum 
im queren Durchmesser statt, welches zu einer exzessiven Weite 
der betreffenden Schläuche führt. 

Vor dem Ende des fötalen Lebens findet in den prostatischen 
Drüsen keine nennenswerte Sekretion statt. 


Epithel-Umwandlung. 


Das Drüsenepithel der Prostata und das Epithel des 
Utriculus werden während der Fötalperirde physiologisch 
in ein Pflasterepithel umgewandelt, ebenso wie dies für die 


Prostata und Mamma des Neugeborenen. 477 
Schleimhaut der Urethra gilt. Der Beginn dieses Prozesses 
scheint im Utriculus früher stattfinden zu können als in den 
Prostatagängen. In diesen konnte eine Epithelumwandlung erst am 
Anfange des achten Lunarmonats konstatiert werden. Das 
Pflasterepithel zeigt schon beim Fötus eine Desquamation und 
Degeneration und verschwindet in den zwei ersten Monaten des 
extrauterinen Lebens vollständig. Die Ausbreitung der Epithel- 
umwandlung ist eine wechselnd grosse, zeigt aber eine deutlich 
ausgeprägte Gesetzmässigkeit. Das Pflasterepithel findet sich für 
gewöhnlich nur im Oberlappen und in den oberen Partien des 
vorderen Drüsenhalbringes; in der unteren Prostatahälfte fehlt es 
oder es ist bedeutend spärlicher entwickelt. Sowohl bezüglich 
seiner Menge als auch in seiner Verteilung herrscht eine weit- 
gehende Symmetrie. In der Einzeldrüse bevorzugt es die mittleren 
Zonen derselben; sehr junge Gangsysteme enthalten häufig in 
ihrer Totalität umgewandeltes Epithel. 

Sowohl ganze Prostatae als auch Einzeldrüsen mit besonders 
ausgedehnter Epithelumwandlung erweisen sich gegenüber anderen 
in der Entwicklung von Endsprossen als zurückgeblieben. 

Das Pflasterepithel zeigt in den verschiedenen Regionen 
der Prostata und auch des einzelnen Gangsystems keine wesent- 
lichen Altersunterschiede; es scheint also überall ziemlich 
gleichzeitig aufzutreten. Nur in den kleinen Gangknospen und 
im peripheren Ende des Ausführungsganges, sowie in den an- 
stossenden Ästen erster Ordnung ist es häufig jünger. 

Die Pflasterzellen entwickeln sich stets intraepithelial in 
kleinen Herden, die sich sukzessive vergrössern können, indem durch 
eine gleichzeitige Epithelwucherung die Zahl der Zell- 
schichten bedeutend vermehrt wird. 


Die umgewandelten Zellen sind auf der Höhe ihrer Ent- 
wicklung sehr gross, haben spärliches Protoplasma und eine dicke 
Membran. Ihre weitaus grösste Mehrzahl enthält sehr reichlich 
Glykogen in Form von kleineren und grösseren Kügelchen, viel 
seltener produzieren sie Schleim. Sobald sie degenerieren, 
nimmt ihr körniger, mit Eosin färbbarer Inhalt häufig an Volum 
zu, das Glykogen zerfällt in kleinere Tröpfchen, welche in ent- 
sprechenden Vakuolen liegen, und verschwindet schliesslich voll- 
ständig. Die Zellmembran wird immer dünner und es kommt 
dann leicht einerseits zu Abschnürungen von Zellteilen, anderer- 


478 Julius’Schlachta: 


seits zu Verschmelzung mehrerer. Zellen. Schliesslich bleibt von 
den umgewandelten Elementen ein mit Eosin rot färbbarer 
Detritus übrig, der eine kleine Menge Schleim enthält. Häufig 
findet nur eine einfache Schrumpfung der Zellen statt. Die 
Zellmembran degeneriert nur ausnahmsweise schleimig. Bei 
diesen Degenerationsvorgängen bleiben die Zellen entweder in 
ihrem Verbande oder es wird derselbe gelöst Häufig bilden 
sich mitten im Epithel scharf begrenzte kugelige Hohlräume, 
innerhalb welcher die Degeneration stattfindet. 

In den zwei ersten Monaten nach der Geburt verändern 
die noch vorhandenen Pflasterzellen ihr Aussehen, indem sie kleiner 
werden und ihre Membran undeutlich wird. 

Im Pflasterepithel des Utrieulus, der Prostata und auch 
der Urethra treten von der Keimschichte aus, in das Epithel 
selbst hineinwachsende, rundliche Knospen aus nicht umgewandelten 
Zellen auf, die solid oder hohl sind. Sie können sich von der 
Epithelbasis loslösen, (passiv) gegen die Oberfläche wandern und 
auch ausgestossen werden. 

Die fötalen Epithel-Umwandlungenin der Prostata, im Utriculus 
prostaticus und in der Urethra sind zum mindesten morphologisch 
Teile eines und desselben Vorganges, dessen Wesen bisher 
unbekannt ist. 


Schleimdrüsen der Prostata. 

In der Prostata des Fötus und des Neugeborenen findet 
man in den mittleren und unteren Partien des rückwärtigen 
Drüsenringes und im ganzen vorderen Drüsenring ziemlich reich- 
liche Schleimdrüsen zweierlei Art. Beide Formen sind miteinander 
durch Übergänge verbunden. Die Drüsenzellen der ersteren 
Gattung haben nur einen schmalen, Schleim sezernierenden Saum, 
die der zweiten sind vollkommen von Schleim erfüllt und viel 
spärlicher. Beide Drüsengattungen sind im hinteren Halbring 
nahe dem vorderen Ende desselben, etwas unter dem Niveau der 
Utrieulusmündung am zahlreichsten, im vorderen Drüsenlappen 
zeigen sie keine typische Anordnung. Sie finden sich stets mit 
echten prostatischen Tubulis am selben Gangsystem. Die Schleim- 
zellen liegen auch vielfach gruppenweise mitten unter den gewöhn- 
lichen Zellen. 

Sehon in den ersten Lebensjahren verschwinden teilweise 
die Drüsen der ersten Gattung und scheinen in der geschlechts- 


Prostata und Mamma des Neugeborenen. 479 


reifen Prostata bereits vollständig zu fehlen: Hingegen finden 
sich beim Erwachsenen echte Schleimdrüsen (der zweiten Art) und 
bilden hier wahrscheinlich ein ziemlich konstantes Vorkommnis. 


Membrana propria. 

Beim Fötus ist sie an manchen jungen Knospen der Urethral- 
schleimhaut in besonderer Mächtigkeit entwickelt; in geringerer 
Stärke an den Prostataschläuchen. Beim Neugeborenen sind 
stellenweise noch Rudimente dieser Bildungen vorhanden. Es 
handelt sich um eine dünne, fast homogene Bindegewebsschicht, 
die spezifisch verändert ist. 


Die Cysten der Urethralschleimhaut. 
Aus diesen gehen in der Pars prostatica urethrae neben 
intraepithelialen Drüsen (v. Ebner, Paschkis) auch Urethral- 
drüsen hervor. 


Mamma und Prostata beim Neugeborenen 


In der Mamma des Fötus kommt es in manchen Fällen einige 
Tage vor der Geburt, wahrscheinlich im Gefolge des Infiltrats zu 
kleinen Blutungen. Diese sind von den durch Asphyxie bedingten 
wohl zu unterscheiden. 


Das Infiltrat in der Milchdrüse des Neugeborenen enthält 
physiologisch spärliche Riesenzellen. 

Die Prostata des neugeborenen reifen Kindes enthält, falls 
sie eine gewisse mittlere Entwicklungshöhe erreicht hat, ein 
ganz ähnlich zusammengesetztes Infiltrat, also auch Riesenzellen. 
Dasselbe findet sich besonders reichlich im Unterlappen, zeigt 
eine peritubuläre Anordnung, umgibt aber auch die kleineren 
(efässe sowohl in der Prostata, als auch im periprostatischen 
Bindegewebe. | 


In Drüsen, welche eine relativ hohe Entwicklungsstufe 
erreicht haben, die sich durch die weit vorgeschrittene Differen- 
zierung der Endsprossen manifestiert, sieht man beim Neu- 
geborenen eine viel bedeutendere Sekretion als beispielsweise in 
einer viermonatlichen oder noch älteren kindlichen Drüse. Es 
kann also die ganze Kette von Vorgängen, welche wir bei der 
Hexenmilchsekretion der Mamma vorfinden, auch hier in grösserer 
oder geringerer Vollständigkeit auftreten. 


480 Julius Schlachta: 


Da im Nebenhoden etwas ähnliches gefunden wurde, können 
wir behaupten, dass der Vorgang in der Milchdrüse des Neu- 
geborenen im Sexualapparat viel allgemeiner verbreitet ist, dass 
es also nicht nur in der Milchdrüse, sondern auch in der Prostata, 
im Nebenhoden und vielleicht noch in anderen Drüsen eine 
natale Sekretion“ oder mindestens deren Anfänge gibt. 

Sehr beachtenswert ist die Tatsache, dass die Prostata die 
Veränderungen in der Mamma so weitgehend nachahmt. 

Zum Schlusse ist es mir eine angenehme Pflicht, meinem 
verehrten Lehrer und Chef, Herrn Hofrat EmilZuckerkandl, 
für die freundliche Unterstützung bei dieser Arbeit meinen besten 
Dank auszusprechen 

Herrn Hofrat Weichselbaum bin ich für die gütige 
Überlassung von Material zu grossem Dank verpflichtet. 


» 


Literatur.') 


1. Aschoff, L.: Ein Beitrag zur normalen und pathologischen Anatomie 
der Schleimhaut der Harnwege und ihrer drüsigen Anhänge, Virchows 
Archiv, Bd. 138, 1894. 

2. Barfurth, Dietrich: Zur Entwicklung der Milchdrüse. Inaug. Diss., 
1882, 

3. Benda, C.: Anatomie des Harn- und Geschlechtsapparates. In: 
Klinisches Handbuch der Harn- und Sexualorgane Herausgeg. von 
W. Zuwelzer. 

4. Bizzozero,G. und Ottolenghi. D.: Histologie der Milchdrüse. 
Ergebnisse d. Anat. u. Entwicklungsgeschichte, Bd. 9, 1899 

5. Bizzozero,G,e Vassale, G.: Sulla produzione e sulla rigenera- 
zione fisiologica degli elementi ghiandolari. Arch. p. le scienze mediche, 
Vol. XI., 1857. Zitiert nach dem Referate von Bizzozero (4). 

6. Chiewitz, J. H.: Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Speichel- 
drüsen. Arch. f. Anat. u. Entwicklungsgesch., Jahrg. 1885. 

7. Czerny, A.: Über das Colostrum. Prager mediz. Wochenschrift, 1890. 

8. Disselhorst, Rud.: Die akzessorischen Geschlechtsdrüsen der 
Wirbeltiere mit besonderer Berücksichtigung des Menschen Wiesbaden 
1897. 

9. Ebner, V.v.: A Koellikers Handbuch der Gewebelehre des 
Menschen. 6. Aufl., 3. Bd., Leipzig 1902 

10. Kalaschnikow, W.: Zur Anatomie der Harnwege bei Kindern. 
Diss med. St. Petersburg 1899. Zitiert nach dem Referat in den Jahres- 
berichten üb. d. Fortschritte d. Anat. u. Entwicklungsgesch. Neue 
Folge, Bd.5. 


‘) Es werden nur die im Texte zitierten Arbeiten angeführt. 


11. 


12. 


19. 


20. 


25. 


Prostata und Mamma des Neugeborenen. 481 


Lendorf, Axel: Beiträge zur Histologie der Harnblasenschleimhaut. 
Anat. Hefte, Bd. 17, 1901. 

Müller, Vitalis: Über die Entwicklungsgeschichte und feinere Anatomie 
der Bartholini’schen und Cowper’schen Drüsen des Menschen. 
Arch. f. mikr. Anat., Bd. 39. 

Pallin, G.: Beiträge zur Anatomie und Eıibryologie der Prostata 
und der Samenblasen. Arch. f. Anat. u. Entwickelungsgesch, Jahrg. 1901. 
Paschkis, Rud: Über Drüsen und Cysten im Epithel der männlichen 
und weiblichen Harnröhre. Monatsberichte f. Urologie, Bd. 8, 1903. 
Pranter, V.: Zur Färbung der elastischen Fasern. Zentralblatt f£. 
allgem. Pathol. u. patbol. Anat, Bd. 13, 1902. 

Raubitschek, Hugo: Über die Brustdrüsen menschlicher Neu- 
geborener Zeitschr. f. Heilkunde, Bd. 25, Jahrg. 1904. 

Reliquet, E. et Gu&pin, A.: Les glandes de l’urötre. Tom. I. 
Paris 1895, 

Sinety, M.de: Recherches sur la mamelle des enfants nouveaux-nes. 
Arch. de phys. norm, et pathol., 1875, -T. 2. 

Stilling, H.: Beobachtungen über die Funktion der Prostata und 
über die Entstehung der prostatischen Konkremente Virchows 
Arch., Bd. 98, 1884 

Stoerk, O.: Beiträge zur Pathologie der Schleimhaut der Harnwege. 
Beiträge zur pathol. Anat. u. zurallg. Pathologie. Red. vonE. Ziegler. 
Bd. 26, 1899. 


. Tandler, Jul: Zur Entwicklungsgeschichte des menschlichen 


Duodenum in frühen Embryonalstadien. Morphol. Jahrb., Bd. 29, 1902. 
Unger, Ernst: Beiträge zur Anatomie und Physiologie der Milchdrüse. 
Anatom. Hefte, Bd. 10, 1898. 

Walker, Geo.: Beitrag zur Kenntnis der Anatomie und Physiologie 
der Prostata nebst Bemerkungen über den Vorgang der Ejakulation. 
Arch. f. Anat. u. Entwicklungsgesch., Jahrg 1899. 

Zuckerkandl, Emil: Normale und pathologische Anatomie der 
Nasenhöhle und ihrer pneumatischen Anhänge. Wien und Leipzig 1892. 
I. Aufi., Bd. II. 

Zuckerkandl, Otto: Über die sog. Cystitis eystica und über einen 
Fall von eystischem Papillom der Harnblase, Monatsber. f. Urologie. 
Bd. 7, 1902. 


Erklärung der Abbildungen auf Tafel XXV—XXVI. 


Fig. 1. Periphere Äste einer prostatischen Einzeldrüse (Serie III) vom Neu- 


geborenen. iN = intraepitheliale Nester von Pflasterzellen. L— Lager 
von Pflasterzellen, hervorgegangen aus einem intraepithelialen Nest, 
dessen oberflächliche Zelllage bereits ebenfalls der Umwandlung 
anheimfällt. A, A’ — Äste, welche mehr oder minder vollständig 
von Pflasterepithel erfüllt sind. dZ = desquamierte Pflasterzellen, 
Reichert Obj. 4, Ocul. 3, Tub. 180 cm. 


SI] 


[e'0) 


10. 


12. 


Julius Schlachta: 


. Prostataschlauch (Serie IIND mit vorspringenden Leisten (guirlanden- 


förmigem Kontur). Reichert Obj. 4, Ocul. 2, Tub. 140 cm. 


. Dünne Scheidewände im Innern eines Astes (Serie III), Reichert 


Obj. 4, Ocul. 3, Tub. 140 em. 


. Querschnitt durch den Oberlappen (Serie III). Die Harnröhre wurde 


an der vorderen Wand gespalten. Die blau gefärbten Stellen ent- 
sprechen Lagern von Pflasterepithel. C —= Collieulus seminalis. 
De = Duetus ejaculatorius. ‘Verer. 10. 


. Sagittalschnitt durch die rechte Prostatahälfte (Serie IV) nahe der 


Medianebene geführt. U = Urethra. Ut = Utriculus prostaticus, 
Vergr. 10. 
Erklärung im Text. Vergr. 300. 


. Querschnitt eines Astes mit schleimhaltigen Pflasterzellen. Färbung 


mit wäss. Toluidinblaulösung. Vergr. 180. 


. Teil eines Gangquerschnittes. Rasiermesserschnitt mit ausgeführter 


Glykogenreaktion. B = Bindegewebe. Z = unterste Zelllagen, 
Pfl = Pflasterzellen. Reichert Obj. 8, Ocular. 3, Tub 140 cm. 


. Einzeln abgestossene Pflasterzellen. a = Zelle mit erhaltener 


Membran und protoplasmatischem Wandbelag b = Zelle mit ge- 
schwundener Membran, feinkörnigem Inhalt und Vakuolen. ce = grosse 
Zelle durch Verschmelzung mehrerer entstanden. d — Zelle mit 
fragmentiertem Kern. Vergr. 200. 

Degenerierender Klumpen von Pflasterepithel. a — fragmentierte 
Kerne. b= grosse Zelle durch Verschmelzung mehrerer entstanden, 
mit zahlreichen Vakuolen. Vergr. 200. 


. Grosse Zelle im Ganglumen mit Kernhaufen und Vakuolen. z = an- 


gelagerte Pflasterzellen. Reichert Obj. 8, Oeul. 3, Tub. 140 em. 
Degenerations-Hohlraum im Pflasterepithel. Färbung mit wäss. 
Toluidinblaulösung. Vergr. 200. 


. Schleimige Degeneration der Zellmembran. Färbung mit wäss. 


Toluidinblaulösung. Vergr. 200. 


. Erklärung im Text. Färbung mit wäss. Toluidinblaulösung. Vergr.500 
. Drüsenknospe der vorderen Urethralwand (Serie I) mit Membrana 


propria. Zeiss Obj. D, Ocul. 3, Tub. 140 em. 


. Prostataschläuche mit schwach entwickelter Membrana propria- 


(Serie I). Reichert Obj. 7, Ocul. 3, Tub. 140 cm 


. Prostataschläuche eines Neugeborenen. Membrana propria rötlich 


gefärbt. Färbung mit Azur (Giemsa). Reichert Obj. 7, Oeul. 3, 
Tub. 140 cm. 


. Epithel des Utrieulus prostaticus vom Fötus (Serie II. K = aus- 


gestossene Epithelknospe im Lumen. Reichert Obj. 4, . Oeul. 3, 
Tub. 195 cm. 


. Epithel des Utriceulus prostaticus eines Neugeborenen (Serie III) 


Reichert Obj. 4, Ocul. 3, Tub. 190 cm. 


20. Prostataschläuche eines Neugeborenen mit Epithelknospen. A = solide, 


B = hohle Knospe. C = Knospe, welche vom basalen Epithel 
bereits losgelöst ist. D=— hohle Knospe mit colloider Inhaltsmasse. 


Fig. 21 
122 
23 


Prostata und Mamma des Neugeborenen. 483 


E = grössere Knospe, deren Zellen zum Teil bereits umgewandelt 
sind. Veregr. 200. 


. Riesenzellen aus der Mamma eines Neugeborenen. a—kleinste Formen. 


e — Zelle mit hantelförmigem Kern. Hämalaun-Eosin-Färbung. 
Die ungleich starke Rotfärbung der Zellen a bis e ist nur durch 
Verschiedenheiten des Färbungsaktes bedingt, während das Proto- 
plasma der Zelle f tatsächlich geringe Affinität zum Eosin besass. 
Vergr. 500. 


. Infiltrat in der Prostata eines Neugeborenen. S — quer, S’ —= schief 


getroffene Drüsenschläuche E = eosinophile Zellen. R = Riesen- 
zellen. Hämalaun-Eosin-Färbung. Reichert Obj. s, Oecul. 3, Tub. 
160 em. 


. Infiltrat in der Prostata eines 10 Tage alten Knaben, aus grossen 


mononukleären und eosinophilen Zellen bestehend. Hämalaun-Eosin- 
Färbung. Vergr. 160. 


. Prostataschlauch eines Neugeborenen. Nur der zentrale Saum der 


Zellen zeigt Schleimreaktin. S = Schleimmassen im Lumen. 
Hämalaun-Mueikarmin-Färbung. Vergr. 240. 


. Echte Schleimdrüsen in der Prostata eines Neugeborenen. Reichert 


Obj. 7, Ocul. 3, Tub. 140 em. 


. Pars prostatica urethrae eines Neugeborenen. U — Urethralschleim- 


haut. A = Cysten, welche mehr minder in das Bindegewebe hinein- 
ragen. B = Cyste, welche bereits zur Drüsenknospe entwickelt ist. 
Reichert Obj. 7, Ocul. 3, Tub. 140 cm. 


. Urethraldrüse der Pars prostatica eines neugeborenen Knaben. 


C-= quer, 0’ = teilweise getroffene Cysten. Reichert Obj. 7, 
Oecul. 3, Tub. 140 em. 


. Prostataschlauch eines 3 Monate alten Kindes, © — Cysten 


Reichert Obj. 7, Ocul. 3, Tub. 140 cm. 


484 


Neue Beobachtungen an Helminthen. 


Von 
Dr. v. Linstow in Göttingen. 


Hierzu Tafel XX VIII. 


Heterakis distans Rud. und die Kloakenbildung 
des Männchens. 
Fig. 1—12. 

In einer früheren Arbeit habe ich eine Übersicht über 
den Bau von Heterakis distans gegeben; es war mir damals 
nicht gelungen, die Kloakenbildung des Männchens zu erkennen, 
welche der Gegenstand dieser Untersuchung ist, und habe ich 
bei näherem Studium gefunden, dass dieses Kapitel in der Anatomie 
der Nematoden noch so gut wie unbekannt ist. 

Zahlreiche männliche Nematoden eignen sich wegen ihrer 
Kleinheit nicht zur genaueren Untersuchung des Schwanzendes; 
eine grosse Anzahl anderer Gattungen ist zu derselben nicht zu 
gebrauchen, weil das männliche Schwanzende eingerollt ist und 
so das Anfertigen von Serienschnitten auf unüberwindliche 
Schwierigkeiten stösst; auch bei Heterakis distans war es nicht 
leicht, solche zu erlangen, da zwar der Körper des Helminthen als 
Spiritus-Präparat völlig gradlinig gestreckt ist, was wohl auf die 
an der dorsalen und ventralen Seite verlaufenden mächtigen 
Markstränge zurückzuführen ist; aber das Schwanzende des 
Männchens ist hakenförmig nach der Bauchseite gekrümmt, sodass 
die Gewinnung ununterbrochener Serienschnitte auch hier sehr 
schwer ist. 

Heterakis distans findet sich im Darm von neun Affenarten, 
welche ich in meiner ersten Arbeit namhaft gemacht habe, auf 
welche ich auch inbezug auf die äussere Beschreibung, die 
Schilderung der Cutikula, der Muskeln, der Markstränge, der 
Längswülste, des Porus excretorius, des Nervenringes, des Kopf- 
endes verweisen muss (1). 

Auch den Ösophagus habe ich hier beschrieben und abge- 
bildet (1, Tab. II, Fig. 13—16), ebenso den Darm (Fig. 17), von 
dem ich berichtete, dass das hinterste Ende bei beiden Geschlechtern 
völlig des Epithels beraubt sei, und man diesen Endabschnitt bei 
Männchen als Kloake, bei Weibchen als Rectum bezeichnen müsse. 


Neue Beobachtungen an Helminthen. 485 


Die Schilderung der weiblichen Geschlechtsorgane kann ich 
durch Abbildung von Querschnitten des Ovarium (Fig. 3) und des 
Uterus (Fig. 10) vervollständigen; das erstere ist gebaut, wie 
man es bei den Nematoden in der Regel findet; eine Rhachis 
verläuft in der Mittelachse, um welche die kegelförmigen, gekernten 
Zellen radiär angeordnet sind; der Uterus ist ein dünnwandiger 
Schlauch, in dessen Wandung zahlreiche Kerne eingelagert sind, 
welche rundliche Vorwölbungen nach aussen bedingen. 


Bei den meisten weiblichen Nematoden wie bei den Larven 
endigt der Darm hinten rundlieh und die Verbindung zwischen 
dem Endpunkt und dem Anus wird durch einen kurzen, muskulösen 
Gang hergestellt, dessen Innenwandung in der Ruhe sich berührt, 
sodass ein Lumen fehlt. Schneider bemerkt über den End- 
darm, dass er sich kräftig kontrahieren kann und dass diese 
Bewegung auf Längsmuskeln zurückzuführen ist; er nennt diesen 
Darmteil Mastdarm. 

Bei einzelnen Gattungen aber, besonders bei freilebenden 
Nematoden und bei Atraktis und Heterakis, endigt der Darm 
des Weibchens mit einem Abschnitt, welcher scharf gegen den 
übrigen Darm abgesetzt ist. oft durch eine ringförmige Ein- 
_ schnürung, welcher ohne Epithel ist, ein weites, klaffendes Lumen 
zeigt und als Rectum bezeichnet werden kann. 

Für das Weibchen von Dorylaimus stagnalis Dey. (2) habe 
ich dieses Organ beschrieben und abgebildet und de Man (3) 
hat es bei Dorylaimus Leuckarti Bütschli, Dorylaimus lugdunensis 
de Man, Dorylaimus crassus de Man und Dorylaimus superbus 
de Man gefunden, ebenso bei Enoplus brevis Bast. (4). 


Auch bei den Weibchen parensitischer Nematoden habe ich 
ein solches Rektum gefunden, so bei Atractis eruciata v. L. (5) 
und bei Heterakis distans Rud. 

Den Darm habe ich früher beschrieben und abgebildet 
(1, pag. 8, Tab. II, Fig. 71); das innere Drittel der im Quer- 
schnitt kegelförmigen Epithelzellen besteht aus schmalen drei- 
eckigen Zungen, welche das Darmlumen fast ganz ausfüllen; 
weiter hinten bilden diese Zungen nur noch einen schmalen 
Saum und ganz hinten sind sie ganz geschwunden (Fig. 11), die 
Kerne sind hier stark vermehrt und man sieht ein kleines, rundes 
Lumen; zwei kleine Analdrüsen liegen an der Ventralseite des 
Darms an dieser Stelle, dann aber beginnt plötzlich der hinterste 


486 y- A nsitloKw.E: 


Darmabschnitt, welcher als Rectum zu bezeichnen ist. Er ist 
etwa 0,22 mm lang und vorn 0,097 mm breit, hinten verschmälert 
er sich: auf Querschnitten erkennt man, dass das Lumen regel- 
mässig dreieckig ist, eine Seite ist dorsal, die beiden anderen 
sind latero-ventral gerichtet; die Wandung besteht aus einer sich 
lebhaft färbenden Schicht, welche aussen von einer viel breiteren, 
unfärbbaren umgeben wird, und das Lumen ist von einer feinen 
Outicula ausgekleidet, ein Epithel fehlt vollkommen; aussen an 
der dorsalen Wand liegt eine Analdrüse (Fig. 12, a). 


Der Bau des männlichen Schwanzendes ist ein sehr 
komplizierter, da viele Organe an seinem Aufbau teilnehmen. 

Von den vier Längsfeldern ist das dorsale (Fig. 1—3,r) 
am schwächsten entwickelt und in der Gegend (er Kloaken- 
mündung findet es sein Ende; das ventrale wurzelt mit schmaler 
Basis an der ventralen Medianlinie und verbreitert sich nach 
innen; es enthält zahlreiche Kerne von verschiedener Form und 
lässt sich bis fast zum äussersten Schwanzende verfolgen 
(Fig. 1—5, b), ganz hinten rückt es von der Cutieula ab nach 
innen (Fig. 6, b); die Seitenfelder des Mittelkörpers habe ich 
früher geschildert (1, pag. 7, Tab. I, Fig. 11, s); am männlichen 
Schwanzende verlieren sie nicht nur das Gefäss, sondern rücken 
von der Laterallinie weit dorsalwärts (Fig. I—6, s) dabei aber 
werden sie absolut und besonders relativ immer mächtiger; in 
der Gegend der Kloakenmündung (Fig. 4, s) nimmt die Zahl der 
sie erfüllenden Kerne sehr zu und ganz hinten (Fig. 6, s) nehmen 
sie etwa die Hälfte oder ein Drittel des Raumes innerhalb der 
Uuticula ein. 

Die Muskeln, welche in der Mitte des Körpers durch die 
vier Längsfelder oder -Wülste geteilte Felder bilden, schwinden 
im männlichen Schwanzende mehr und mehr, zuerst an der 
Ventralseite (Fig. 3), dann auch seitlich, und die letzte Spur 
findet sich hinter der Kloakenmündung in der Rückenseite 
(Fig. 4—5). 

Merkwürdig sind die gewaltigen Markstränge, welche in 
der Mitte des Körpers an der Rücken- und Bauchseite verlaufen 
und mit der Marksubstanz der Muskeln in Zusammenhang stehen, 
deren Bau sie auch besitzen; auch mit dem Dorsal- und Ventral- 
wulst sind sie verwachsen und zeigen aussen und innen konkave 
Rinnen; (1,"pag: :6--7,,. Tab,: I,. Eig.. 11, ms). Im; männlichen 


Neue Beobachtungen an Helminthen. 487 


Schwanzende, wo sie ganz frei liegen, teilt sich der ventrale 
Markstrang in zwei seitliche Äste (Fig. I—4, m‘), um den Cirren 
Platz zu machen; hinter der Kloakenmündung aber vereinigen 
sie sich wieder zu einem ventralen Strang (Fig. 5-6, m). 
Ähnliche Organe habe ich noch bei keinem anderen Nematoden 
gefunden. 

Am männlichen Schwanzende vieler Nematoden, besonders 
der freilebenden, sieht man schräg von der Rückenseite und vorn 
nach der Bauchseite und hinten ziehende Muskeln, welche die 
Wirkung zu haben scheinen, die Bauchfläche abzuplatten; sie 
werden Bursalmuskeln genannt, eine Bezeichnung, welche hier 
nicht passt, da bei unserer Art keine Bursa vorhanden ist; ich 
habe aber die Bezeichnung nicht geändert; sie wurzeln rechts 
und links neben dem Ventralwulst mit breiter Basis und inserieren 
sich an der Aussenseite des Seitenwulstes (Fig. 3, bs); im Flächen- 
bilde sind sie in Fig. 7, bs, gezeichnet. 

Den Hoden habe ich früher (1, pag. 8) beschrieben und 
kann hinzufügen, dass in dem hinteren, mit Spermatozoen 
erfüllten Abschnitt die Wandung Kerne trägt, welche dieselbe 
stark nach innen vordrängen (Fig. 9). Wesentlich anders ist 
das Vas deferens gebildet, das eine so dicke mit Kernen durch- 
setzte Wandung besitzt, dass nur noch ein kleines Lumen vor- 
handen ist (Fig.1, v); es mündet an der ventralen Seite in den 
Vorderteil der Kloake, ventral vom Darm (Fig. 7, v). 


Das Ende des Darms verhält sich hier ebenso wie beim 
Weibchen; die schmalen kegelförmigen Verlängerungen, welche 
das innere Drittel der Epithelzellen bilden, schwinden im Schwanz- 
ende des Männchens (Fig. I, d), und dorsal vom Vas deferens 
gelesen setzt sich der Darm in die wesentlich anders gebildete 
Kloake fort (Fig. 7, d) 

Die Kloakenbildung bei anderen Nematoden wird von 
früheren Autoren kurz besprochen; Schneider (5) erwähnt 
sie bei der Beschreibung von Ascaris megalocephala und A. 
mucronata, Leuckart (6) bei Ascaris lumbrieoides und Tricho- 
cephalus dispar, ich habe sie bei Ascaris decipiens (4), Atractis 
dactylura und Atractis eruciata beschrieben (7, 8). 

Leuckart gibt an, dass bei Ascaris lumbricoides der 
Ductus ejaculatorius und der Darm sich zu einem kurzen Gange 
vereinigen zur Kloake, an dessen Hinterende von der Dorsalseite 


488 v. Linstow: 


ein Schlauch hineinmündet, welcher die Cirren enthält und 
Penistasche genannt wird. 

Ich fand bei Ascaris decipiens, dass die Kloake ein vom 
Darm gänzlich verschiedenes Organ ist, das kein Epithel besitzt 
und bei dieser Art vorn eine ringförmige Erweiterung. zeigt. 


Bei Atractis dactylura fand ich die Kloake noch weiter 
differenziert, denn hier ist sie ein weit nach aussen vorstreck- 
bares Rohr. das offenbar als Penis und Anus gleichzeitigfunktioniert. 
Leuckart sagt: ausser den Cirren tritt noch ein drittes, festes 
Stück aus der Geschlechtsöffnung hervor, ein dutenförmiges Rohr: 
das hintere Ende, welches heraustritt, ist spitz und hat eine 
Öffnung. als ob es abgeschnitten wäre; das vordere Ende ist 
ebenfalls offen und etwas erweitert. 

Bei dem Männchen von Trichina spiralis wird die Kloake 
vorgestülpt und muss bei der Copula wie bei Atractis dactylura als 
Penis funktionieren, was hier um so nötiger ist, als kein Cirrus 
vorhanden ist. 

Die Kloake bei Heterakis compar ist 0,26 mm lang und 
ninten 0,070, vorn 0,026 mm breit; ein Epithel fehlt vollkommen, 
der Querschnitt ist dreieckig, genau wie beim Rektum des 
Weibchens (Fig. 3, el) auch die drei Schichten der Wandung 
finden sich in derselben Anordnung wieder und die Seitenwände 
zeigen fünf von der dorsalen und hinteren nach der ventralen 
und vorderen Seite schräg verlaufende Rippen (Fig. 7, el). 


Wie beim Weibchen finden sich auch am Ende des männ- 
lichen Darmes drei Analdrüsen, eine dorsal, die beiden anderen 
seitlich und ventral vom Darm gelegen (Fig.1, a); ihre Grösse 
und Lage ist aus meiner früheren Abbildung ersichtlich, in der 
auch die Cirren mit den sie bewegenden Muskeln dargestellt 
sind (1, Tab. I, Fig. 18). An das Hinterende des Vas deferens, 
dicht vor dessen Übergang in die Kloake, legen sich seitlich 
zwei Ganglien an dasselbe (Fig 1, n). 

Die beiden Cirren sind 1,76 mm lang; sie sind Chitin- 
Rohre und das Lumen ist von einer Scheidewand durchzogen. 
sodass zwei Röhren gebildet werden (Fig: 1—3, c); zurückgezogen 
werden sie durch zwei lange Musculi retractores, welche 2,68 mm 
lang sind; das vordere Ende der Muskeln ist mit der Muskulatur 
des Körpers in der Rückengegend und das hintere mit der 
Wurzel der Cirren verwachsen; die Musculi protrusores sind 


Neue Beobachtungen an Helminthen. 489 


röhrenförmig; die Cirren gleiten in ihnen; sie umfassen vorn die 
Wurzeln der Cirren (1, Tab. II, Fig. 18 und 19); hinten gehen 
sie auf die Kloake über und bilden auf diese Weise eine doppelte 
Scheide für dieselben, um sie in die Kloake hinein zu leiten 
(Fig. 7, h). 


Das Vas deferens mündet in die Kloake entweder ganz 
vorn, wie bei Heterakis distans, Atractis dactylura, Atractis 
eruciata und nach Leuckart bei Trichocephalus dispar.; oder 
vor der Mitte, wie bei Ascaris decipiens, oder hinter der Mitte, 
wie bei Ascaris megalocephala nach Schneider, aber immer 
von der ventralen Seite und ventral vom Darm verlaufend. 


Die Cirren münden am Hinterende der Kloake von der 
dorsalen Seite in dasselbe; bei Ascaris decipiens verlaufen sie 
anfangs ganz dorsal und treten dann immer näher aneinander 
heran und rücken der dorsalen Seite des Darmes immer näher; 
bei Heterakis compar. liegen sie mehr der Mitte genähert, weil 
die Rückengegend von dem dorsalen Markstrang ausgefüllt wird; 
sie nähern sich aber nach hinten zu einander immer mehr 
(Fig. 1—3), bis sie in der Gegend der Kloake eng aneinander 
liegen. Nach Leuckart (6) liegt bei Trichocephalus dispar. 
der Cirrus nicht an der dorsalen, sondern an der ventralen Seite 
von der Kloake und mündet von dieser in dieselbe hinein. 


Die männliche Kloake ist demnach topographisch eine 
Fortsetzung des Darms, morphologisch gänzlich von letzterem 
verschieden und bei Heterakis distans vollkommen gleich dem 
Reetum des Weibchens, physiologisch funktioniert sie als Reectum 
und Ductus ejaculatorius, und bei Atractis dactylura und Trichina 
spiralis als Copulationsorgan. 


Die Hülle, welche die Cirren umgibt und mit der Kloake 
verwachsen ist, verhindert ein Eindringen des Darminhalts und 
der Spermatozoen in die Leibeshöhle, wenn die Cirren zurück- 
gezogen sind. 


In Saratow an der unteren Wolga ist seit einigen Jahren 
eine biologische Station errichtet, welche unter der Leitung des 
Herrn Dr. A. Skorikow steht, und von dort stammen die vier 
hier zunächst beschriebenen Arten. 

Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 64. 32 


490 v. Linstow: 


Mermis piscinalis n. sp. 

Gefunden zwischen Wurzeln von Wasserpflanzen in einem 
See nahe der Wolga bei Saratow. 

Es ist nur ein Weibchen vorhanden, das 29 mm lang und 
0,40 mm breit ist, sodass sich die Breite verhält zur Länge, wie 
1:72,5; der Körper ist lockenförmig aufgerollt; am Kopfende 
stehen sechs Papillen im Kreise; die Vagina mündet genau in 
der Körpermitte; die dickschaligen Eier sind kugelrund und 
messen 0,035 mm; das Schwanzende ist abgerundet ohne Anhang. 
Da nur ein einziges Exemplar vorhanden ist, habe ich Abstand 
genommen, Serienschnitte anzulegen, um es zu erhalten, und 
daher kann ich über den inneren Bau und die Anordnung der 
Längsfelder nichts mitteilen. 


Pseudomermis Zykofli de Man. 


De Man beschrieb in den „Materialien zurWolga-Fauna“ 1903 
unter dem Namen Pseudomermis Zykoffi, eine im Schlamme der 
Wolga gefundenen Larve von ll mm Länge und 0,13 mm Breite; 
Nervenring und Porus excretorius liegen 0,18 mm vom Kopfende 
entfernt; letzterer scheint die Mündung einer birnförmigen Ventral- 
drüse zu sein. Am abgerundeten Kopfende stehen im Kreise 
vier submediane Papillen, und dicht dahinter steht jederseits 
ein kreisförmiges Seitenorgan. Die Cutieula ist dünn und ent- 
behrt der zwei unter einem bestimmten Winkel sich kreuzenden 
Liniensysteme, wie sie bei Mermis gefunden wurden. Die 
Dorsolateralfelder sind sehr breit, sie nehmen 0,7 mm vom Kopf- 
ende entfernt, '/s der Körperperipherie ein und bestehen aus 
zwei Reihen quadratischer Zellen mit kugelrundem Kern. Das 
Dorsal- und Ventralfeld wird von nur einer Reihe solcher Zellen 
gebildet. Das Ösophagusrohr verläuft vorn in der Mittelachse 
des Körpers und wendet sich dann nach der Bauchlinie, wo es 
bis zum Ende des ersten Körperviertels verfolgt werden konnte. 
Die weibliche Geschlechtsöffnung liegt bald in der Mitte des 
Körpers, bald dicht vor ihr; obgleich dieselbe vorhanden ist, 
muss die Form doch als Larve bezeichnet werden, da Eier noch 
fenlen und am abgerundeten Schwanzende ein für die Larven 
von Mermis charakteristisches, kleines, fingerförmiges Horn steht. 

Als Gattungsmerkmale für Pseudomermis nennt de Man 
die dünne Cuticula ohne sich kreuzende Liniensysteme, vier 
Papillen am Kopfende und dicht dahinter zwei Seitenorgane. 


Neue Beobachtungen an Helminthen. 491 


Von dieser Art konnte ich ein geschlechtsreifes Weibchen 
untersuchen, das 10,3 mm lang und 0,15 mm breit war. Ver- 
hältnis der Breite zur Länge wie 1:69; gefunden in der Wolga 
bei Saratow; Cuticula dünn, ohne sich kreuzende Fasersysteme; 
die Vagina mündet etwas hinter der Körpermitte, und zwar 
verhält sich der durch sie gebildete, vordere Körperabschnitt zum 
hinteren wie 7:6; das Schwanzende war hier ohne fingerförmigen 
Anhang; ein Ast des Uterus zieht nach vorn, der andere nach 
hinten, und vorn bleibt im Körper !/s, hinten '/ıs der Tierlänge 
von Geschlechtsorganen frei; die dickschaligen Eier sind 0,0585 mm 
lang und 0,070 mm breit; die übrigen Punkte stimmen mit 
de Mans Beschreibung. Auch hier wurden, da nur ein Exemplar 
vorlag, keine Schnitte gemacht. 


Neomermis macrolaimus n. gen., n. Sp. 
Fig. 13—15. 

Gefunden am Grunde eines Sees nahe der Wolga bei Saratow 
zwischen Wurzeln von Wasserpflanzen. Es waren vier Exemplare 
vorhanden, zwei Männchen und zwei Weibchen. 

Die Cuticula ist 0,01 mm dick und zeigt zwei sich kreuzende 
Fasersysteme; am abgerundeten Kopfende (Fig. 13) stehen zehn 
Papillen, eine dorsal, eine ventral und dazwischen jederseits 
vier; ein von einer dicken Hülle umgebener Schlauch durch- 
zieht den ganzen Körper, welcher Fettkügelchen enthält, die 
0,0052—0,0130 mm gross sind; er verläuft ventral, während 
dorsal von ihm ein granulierter Strang hinzieht, welcher zahl- 
reiche Kerne enthält und vermutlich zur Bildung der Geschlechts- 
organe dient, das Ösophagusrohr verläuft anfangs in der Mittel- 
achse, bald aber ventral und durchzieht merkwürdigerweise den 
ganzen Körper; beim Männchen endigt es dicht vor der 
(Geschlechtsöffnung, beim Weibchen 0,091 mm vom Schwanzende; 
auch die Längsfelder weichen von denen der bekannten Mermis- 
Formen vollkommen ab, denn es sind nur ein Dorsal- und ein 
Ventralfeld vorhanden, die etwa !/ıo der Körperperipherie ein- 
nehmen; sie sind niedrig und überragen die Muskulatur nicht, 
und enthalten glatte, granulierte Kerne; das Ösophagusrohr liegt 
in einem Strang, das dem Ventralfeld anliegt; der Nervenring 
und der Porus liegen in derselben Entfernung vom Kopfende, 
0,32—0,37 mm von ihm entfernt; die Muskulatur ist nur in der 


Dorsal- und Ventrallinie unterbrochen, sodass auch hier wieder 
32* 


492 v. Linstow: 


bewiesen wird, dass die Mermithen zu den Pleuromyariern 
gehören. Das eine Männchen war 26 mm lang und 0,26 mm 
breit, das andere 34 und 0,3l mm, sodass die Breite sich hier 
zur Länge verhält wie 1:100 und 1:91; das Schwanzende ist 
abgerundet und 0,13 mm lang; die beiden Cirren sind gleich und 
schwach gebogen; sie messen im einen Exemplar 0,28, beim 
anderen 0,31 mm; ventral stehen drei Papillenreihen, die bis 
0,75 mm von der Geschlechtsöffnung nach vorne reichen; präanale 
zählt man in jeder Reihe 24—25, postanale ”—8; die Cirren 
können durch einen langen Musculus retractor zurückgezogen 
werden. 


Die beiden Weibchen waren 65 mm lang und das eine 
0,55 mm, das andere 0,33 mm breit, das Verhältnis von Breite 
zur Länge betrug also 1:187 und 1:197; das Schwanzende ist 
abgerundet und 0,21 mm entfernt von ihm steht ventral, etwa 
der Stelle des hier fehlenden Anus entsprechend, eine Papille; 
die Vagina mündet beim einen Exemplar etwas vor, beim anderen 
etwas hinter der Mitte; Eier waren noch nicht vorhanden. Das 
neue Genus Neomermis zeichnet sich dadurch aus, dass am 
Kopfende 10 Papillen stehen; das Ösophagusrohr durchzieht den 
ganzen Körper bis zum Schwanzende; die Muskulatur ist nur in 
der Dorsal- und Ventrallinie durch einen Längswulst unterbrochen ; 
Männchen mit zwei gleichen Cirren. 


Chordodes betularius n. sp. 
Fig. 16. 
in einem in den Kaspisee fliessenden Strom gefunden. 


Es waren drei weibliche Exemplare vorhanden, die 262, 
325 und 331 mm lang waren; die Breite beträgt durchschnittlich 
1,18 mm, am Kopfende 0,55 mm, ganz hinten 0,79 mm, das 
äusserste Schwanzende aber schwillt sondenknopfartig auf eine 
Breite von 0,91 mm an. Die Farbe ist bräunlichgelb mit dunkel- 
braunen Flecken, welche stellenweise Teile von @uerringeln 
bilden, sodass die Zeichnung auffallend an die eines Birkenstammes 
erinnert. Die Cuticula zeigt zwei Areolen-Formen; die eine 
besteht aus länglichrunden, dunklen Körpern, deren längerer 
Durchmesser im Querdurchmesser des Körpers steht; manche 
von ihnen haben doppelte Konturen; die anderen sind grösser, 
0,013 mm lang und 0,018 mm breit, in der Mitte mit einem 


Neue Beobachtungen an Helminthen. 493 


scharf abgegrenzten Ring; von dem inneren gehen 20 und mehr 
gleich grosse, regelmässig gebildete, hyaline Strahlen aus; das 
Zentrum ist dunkler (Fig. 16). 


Ascaris lunata n. sp. 
Rip Wi7. 

. Der Marine-Assistenzarzt Dr.W. Bensen schickte mir freund- 
licher Weise aus Honduras eine Anzahl Nematoden, welche er 
in dem Magen einer Schlange, der Beschreibung nach Herpe- 
todryas carinata Boie, gefunden hatte. 


Es sind nur Weibchen vorhanden, deren Länge 71 mm 
erreichten bei einer Breite von 1,18 mm. Die Lippen sind gerundet 
und haben Zahnleisten mit scharfen, spitzen Zähnen; kleine, 
kolbige Zwischenlippen sind vorhanden; die dorsale Lippe ist 
0,088 mm lang und 0,21 mm breit; die Pulpa ist rundlich und 
innen ist sie in zwei Verlängerungen ausgezogen, welche bogen- 
förmig mit dem Aussenrand parallel laufen und mondsichelförmig 
gestaltet sind. Die Cuticula ist quergeringelt.e. Das kurze, 
kegelförmige Schwanzende ist zugespitzt und nimmt !/sss der 
ganzen Tierlänge ein, der Ösophagus !/ıs; die Vulva liegt vor 
der Körpermitte und teilt den Körper von vorn nach hinten im 
Verhältnis von 13:19; die Eier sind 0,073 mm lang und 0,065 mm 
breit und ihre dicke Schale ist aussen mit sehr kleinen Grübchen 
dicht besetzt. 


Die beiden folgenden Arten, ein Trematode und ein Cestode, 
sind wieder von Herr Dr. A. Skorikow in und an Wolgafischen 
gefunden. 


Erpocotyle circularis n. sp. 
Fig. 18—20 
von Acipenser ruthenus, vermutlich von den Kiemen. Die Länge 
beträgt 4,46 mm, die Breite 0,59 mm; das Kopfende ist wenig 
verdickt und man erkennt hier einen wenig entwickelten Saugnapf 
und dahinter den Pharynx; dann folgt ein dreieckiger Körper 
und hinter diesem liegt ein Ei, das 0,22 mm lang und 0,18 mm 
breit ist. Am Schwanzende steht eine Haftscheibe, welche jeder- 
seits drei Pseudoventosen trägt; eine jede derselben enthält einen 
fast kreisförmig gebogenen Haken, der hinten und an der 
Dorsalseite entspringt, dann nach vorn verläuft und hier wieder 
nach hinten umbiegt, um ventral in der Mitte der Pseudoventose 


494 v. Linstow: 


hinten zu endigen (Fig. 19). Am Schwanzende steht ein vier- 
eckiger Lappen mit zwei dorsal liegenden, graden Haken, die an 
der vorderen Hälfte aussen eine bogige Stütze haben (Fig. 20); 
an der Basis des viereckigen Lappens steht ventral ein kurzer, 
zweilappiger Fortsatz mit zwei längeren und zwei kürzeren 
graden Haken; die längeren stehen aussen und ihre Spitze ist 
nach hinten gerichtet, während die kürzeren sich in der Mittel- 
achse berühren und die Spitze nach vorn wenden (Fig. 19) die 
Pseudoventosen zeigen äquatoriale und meridionale Muskeln. Es 
war nur ein Exemplar vorhanden, das, um das Schwanzende 
untersuchen zu können, durchschnitten werden musste; es war 
daher nicht möglich, weitere anatomische und histologische 
Untersuchungen zu machen, sodass die Beschreibung eine un- 
vollkommene bleibt. 


Ebenso lückenhaft ist unsere Kenntnis der anderen, einzigen 
Art des Genus Erpocotyle, die van Beneden und Hesse von 
Erpocotyle laevis von den Kiemen von Mustelus laevis geben; 
aus der Beschreibung lässt sich aber so viel sicher erkennen, dass 
neide Arten zu derselben Gattung gehören (9). 


Ichthyotaenia Skorikowi n. sp. 
Fig. 21—22 
aus dem Darm von Acipenser stellatus, Länge etwa 193 mm, 
Breite vorn 1,14 mm, in der Mitte 3,75 mm, hinten 3,16 mm. 
Die Gliederung beginnt bald hinter dem Scolex, die Glieder in 
der Mitte haben eine Länge von 0,95 mm; die letzten Glieder 
sind 1,97 mm lang, also erheblich kürzer als breit, und das 
allerletzte ist hinten abgerundet. Der Scolex ist kurz, seine 
Länge beträgt 0,63 mm und die Breite 0,67 mm; die vier 
Saugnäpfe sind annähernd kreisrund, 0,25 mm gross und von 
einem Hof umgeben; am Scheitel steht ein fünfter, tiefer, napf- 
förmiger, der viel kleiner ist und 0,13 mm misst; ein Rostellum 
und Haken fehlen demnach (Fig. 21). Unter der Cuticula sieht 
man eine Lage Ring- und Längsmuskeln, auf die eine breite 
Schicht von Subeuticularzellen folgt; darunter erstreckt sich eine 
mächtige Lage von Längsmuskeln; auch die Dorsoventralmuskeln 
sind stark entwickelt. Die Hauptlängsnerven verlaufen im 6. und 
94. Hundertstel des Querdurchmessers, vorn in den noch unreifen 
Gliedern weiter nach innen, im 12. und 88. Hundertstel; 


Neue Beobachtungen an Helminthen. 495 


nach innen von den Nerven ziehen jederseits zwei Hauptlängs- 
gefässe, in den vorderen, unreifen Gliedern im 18. und 82. 
Hundertstel des Querdurchmessers; Kalkkörperchen fehlen ganz; 
im Parenchym liegen viele Zellen. Die Geschlechtsöffnungen 
stehen randständig und unregelmässig abwechselnd, etwas hinter 
der Mitte des Proglottidenrandes, 


Der Cirrus ist ein kegelförmiger, 0,141 mm langer, an der 
Sptze 0,042 mm breiter, kegelförmiger, am Ende abgestutzter 
Körper; der Cirrusbeutel ist birnförmig und nimmt T/;—!/s des 
Querdurchmessers ein (Fig. 22 cb); das Vas deferens bildet nach 
innen vom Cirrusbeutel zahlreiche Schlingen (Fig. 22 vd); die 
sehr zahlreichen Hoden erfüllen die Proglottiden von vorn bis 
hinten in den inneren °/s und sind 0,053—0,088 mm gross 
(Fig. 22 h). 

Die Vagina mündet vor dem Cirrusbeutel (Fig. 22 v) und 
verläuft im Bogen nach der Mitte des Hinterrandes des Gliedes; 
am Ende aber bildet sie zahlreiche Schlingen, welche ein Äquivalent 
für ein Receptaculum seminis darstellen, wie es für das Genus 
Ichthyotaenia charakteristisch ist (Fig. 22 r); der Keimstock liegt 
am Hinterrande des Gliedes und besteht aus zwei Flügeln, die 
von wenigen, gestreckten, kolbenförmigen Schläuchen zusammen- 
gesetzt werden (Fig. 22 k); die Dotterstöcke liegen hier anders 
als bei Taenia, an den Seiten der Glieder nach innen von den 
Längsmuskeln (Fig. 22d); ein Schluckapparat findet sich hinten 
im Gliede in der Mittelachse, da wo die beiden Keimstockflügel 
zusammenstossen Der Uterus liegt innerhalb der Längsmuskeln 
und bildet links und rechts rundliche Vorbuchtungen (Fig. 22u). 
Die fast kugelrunden Eier haben eine doppelte Hülle; die äussere 
ist sehr zart und hyalin, die innere ist derber; die (Grösse 
beträgt 0,027 mm, die sechshakige ÖOncosphaere ist 0,021 
bis 0,023 mm gross. 


49 


ID 


on 


6 v. Linstow: 


Literaturverzeichnis. 


. v. Linstow: (Heterakis distans). Archiv für Naturgesch. Berlin 1901, 


Bd. I, pag. 5—9, tab. II, Fig. 10—22. 

Derselbe: (Dorylaimus stagnalis). Archiv für Naturgesch. Berlin 1876, 
Bd. I, pag. 8, tab. I, Fig. 22. 

de Man: Die frei in der reinen Erde und im süssen Wasser lebenden 
Nematoden der niederländischen Fauna. Leiden 1884, tab. XXVI, 
Fig. 108, tab. XXX, Fig. 127, tab. XXXII, Fig. 133. 

v. Linstow: (Ascaris decipiens). Fauna arctica v. Römer u Schaudinn. 
Jena 1900, Bd. I, pag. 119—125, tab. VI, Fig. 1—20, tab. VII, Fig. 21—27. 
Schneider: (Ascaris megalocephala u. A. mucronata). Monographie 
der Nematoden. Berlin 1866, tab. XXT, Fig 8 u. 11. 

Leuckart: (Ascaris lumbricoides, Trichocephalus dispar, Trichina 
spiralis). Die menschlichen Parasiten, Leipzig u. Heidelberg 1875. 1. Aufl, 
Bd. Il, pag. 182, Fig. 132; pag. 483—487, Fig. 269; pag. 552, Fig. 293. 
v. Linstow: (Atractis dactylura). Archiv für Naturgesch. Berlin 1883, 
Bd. I, pag. 296—297, tab. VIII, Fig. 32. 

Derselbe: (Atractis cruciata). Zentralbl. für Bakter., Parask. u. Jnfkr., 
Jena 1902, 1. Abt., Orig., Bd. XXXI, pag. 28—30, Fig. 1—5. 

van Beneden u. Hesse: Mem. Acad. Roy. Belge, T.35. Bruxelles 
1862, tab. XXXV, pag. 87—89, tab. VII bis Fig. 7—9. 


Tafelerklärung. 


Tafel XXVII. 


.1—13. Heterakis distans.. r Rücken-, b Bauch-, s Seitenfeld, m Mark- 
strang, bs Bursalmuskel, e Cirrus, d Darm, cl Kloake, a Analdrüse, 
n Ganglion, v Vas deferens, p Papille, h Scheide der Cirren. 

.1—6. Querschnitte durch das männliche Schwanzende: 1. Darm und 
Vas deferens noch getrennt, 2. Vereinigung beider, 3. Kloaken- 
bildung, 4. Mündung der Kloake, 5. und 6. Schwanzende hinter 
der Geschlechtsöffnung. 

BR Dorsoventraler Längsschnitt durch das männliche Schwanzende 
neben der Medianlinie, so dass ein Cirrus getroffen ist. 


.8—12. Querschnitte. 

yes Ovarium. 

$)- Hoden mit Spermatozoen. 

510), Uterus. 

hl. Ende des Darmes beim Weibchen mit Analdrüsen. 


.12.  Rectum des Weibcehens mit einer Analdrüse. 
.15—15. Neomermis macrolaimus. 

. 13.  Kopfende. 

.14.  Männliches Schwanzende von der Bauchfläche. 


Fig. 


Neue Beobachtungen an Helminthen. 497 


Querschnitt eines unreifen Weibchens. 

e Cuticula, m Muskulatur, d Dorsal-, v Ventralfeld, f Fettkörper, 
h Hülle derselben, ö Ösophagusrohr, g vermutliche Anlage der 
Geschlechtsorgane. 

Cuticula von Chordodes betularius. Immers. !/ı4. 

Dorsallippe von Ascaris lunata. 

Erpocotyle eircularis. 

Ganzes Tier. 

Haftscheibe, stärker vergrössert von der ventralen Seite. 
Endlappen von der dorsalen Fläche. 


2. Ichtyotaenia Skorikowi. 


Scolex. 

Flächenschnitt einer Proglottide. 

m Längsmuskel, c Cirrus, cb Cirrusbeutel, vd Vas deferens, 
h Hoden, v Vagina, k Keimstock, d Dotterstock, e Endschlingen 
der Vagina, s Schluckapparat, u Uterus. 


498 


Aus dem Anatomischen Institut zu Uppsala. 


Zur Kenntnis gewisser Strukturbilder (,Netz- 
apparate“, „Saftkanälchen“, „Trophospongien“) im 
Protoplasma verschiedener Zellenarten. 


Von 


Fredrik von Bergen, früh. Assistent. 


Hierzu Tafel XXIX, XXX und XXXI. 

Durch einige zufällige Beobachtungen an Präparaten ver- 
schiedener Art, die ich für einen anderen Zweck angefertigt 
hatte, wurde vor mehr als drei Jahren mein Interesse für gewisse 
in der Literatur der letzten Jahre verschiedentlich beachtete 
intrazelluläre Kanalbildungen erweckt. Da die von mir beobach- 
teten Bilder nicht gut mit der Auffassung übereinzustimmen 
schienen, die zu jener Zeit in der Literatur ziemlich allgemein 
vertreten war, fühlte ich mich aufgefordert, diese Struktur- 
verhältnisse zum Gegenstand eingehenderer Untersuchungen zu 
machen. 

Während der Zeit, die verflossen, seitdem ich diese Unter- 
suchungen in Angriff genommen, sind nicht wenige Publikationen 
über den Gegenstand erschienen. Die Arbeit, die ich darauf 
verwandte, die hierhergehörige schnell anwachsende Literatur 
zu sammeln und zu bearbeiten, ist recht zeitraubend gewesen. 
Als indessen die von mir ausgearbeitete geschichtliche Übersicht 
im wesentlichen fertig war, erschien in Merkel-Bonnets 
„Ergebnissen der Anatomie und Entwicklungsgeschichte“, Bd. II, 
eine von Prof. E. Holmgren verfasste Zusammenstellung, die 
zu einem wesentlichen Teile die Veröftentlichung meiner histo- 
rischen Übersicht überflüssig macht. Ich kann daher mich hier in 
der Hauptsache darauf beschränken, auf Holmgrens genannten 
Bericht hinzuweisen, wenn auch einige Zusätze und Anmerkungen 
nicht zu umgehen sein dürften. 

So scheint es Holmgrens Aufmerksamkeit entgangen 
zu sein, dass Nansen derjenige ist, der zuerst feine Röhren- 
bildungen der fraglichen Art im Zellprotoplasma nachgewiesen 
hat. In seiner 1887 herausgegebenen (von Holmgren in 
anderem Zusammenhange zitierten) Arbeit bildet er ab und 


Strukturbilder im Protoplasma verschiedener Zellenarten. 499 


beschreibt im Protoplasma von Nervenzellen von Homarus vul- 
garis und aus dem Rückenmark und Spinalganglien von Myxine 
glutinosa Primitivröhrchen („primitive tubes“), die aus „hyaline 
contents, hyaloplasm, enveloped in sheaths of spongioplasm“ 
bestehen. Sie sind „distinetly visible“ — — — „in the deeply 
stained protoplasm“ und gewöhnlich zu Bündeln vereinigt, die 
sich wiederum vereinigen und die von der Nervenzelle aus- 
gehenden Fortsätze bilden. Indessen ist es Nansen nicht 
gelungen, die Verhältnisse zwischen den Primitivröhren in der 
Nervenzelle und in den Nervenzellfortsätze genauer zu bestimmen. 


Bei Homarus stimmen die Primitivröhrchen dem Bau und 
der Grösse nach mit denen in den Nervenzellfortsätzen überein. 
In den Nervenzellen von Myxine hingegen haben sie die Form 
von „eireular or oblong lightly staining areas resembling vacuoles 
which are very similar to those — — — in the ganglion cells 
of Homarus. These areas are transsected tubes of a lightly 
staining substance, probably bundles of primitive tubes, which 
eireulate in the protoplasm and run into the processes.“ In den 
Spinalganglienzellen sind sie „perhaps still more distinetly promi- 
nent.*“ Auch bei höheren Vertebraten (Mammalia) hat Nansen 
ähnliche Strukturverhältnisse in den Ganglienzellen beobachtet. 
Da diese Bildungen demnach scheinbar „a relation of rather 
general nature“ sind, erscheint es ihm eigentümlich, dass sie 
zuvor nicht beschrieben worden sind. 

Obwohl Nansen in Übereinstimmung mit seiner Auffassung 
vom Bau der Nerven diese Bildungen als Primitivröhrchen 
betrachtet, dürfte es doch nicht zu bezweifeln sein, dass wenigstens 
die in Nervenzellen von Myxine und Säugetieren beobachteten 
Strukturverhältnisse mit den von späteren Forschern entdeckten 
„ungefärbten Bändern“ oder „Saftkanälchen“ identisch sind. 


Über die von Nansen beobachteten und abgebildeten 
röhren- oder kanalähnlichen Bildungen in Nervenzellen findet 
man in der Literatur nichts erwähnt, bis Nelis (1899) seine 
Beobachtungen über einen „etat spiremateux* im Protoplasma 
von Nervenzellen einiger Säugetiere vorlegt. Dieser „Zustand“ 
wird durch im Protoplasma verlaufende schmale, farblose Bänder 
(„bandes incolores“) bedingt, die ungefähr von gleichem Durch- 
messer sind und von feinen, zu einander parallelen Linien begrenzt 
werden. Ihr Verlauf ist sehr schwankend, bald sind sie gerade, 


500 Fredrik von Bergen: 


bald eigentümlich durch einander geschlungen, wobei sie zu 
eigentümlichen Figuren von wechselnder Gestalt Anlass geben. 
Die Bänder stehen in kontinuierlichem Zusammenhang mit einander 
und scheinen die Tendenz zu haben, sich zu Knäuelbildungen 
zu vereinigen, verästeln sich aber nicht und bilden daher nie 
ein Retikulum. Mit Golgis „apparato reticolare“ sind sie also 
nicht identisch. Gewöhnlich treten sie in der Form eines „boyau“ 
oder eines „spireme“ auf. Sie können überall in der Zelle vor- 
kommen, treten aber nicht mit dem Kern in Verbindung, auch 
erwähnt oder bildet der Verfasser keine Verbindungen zwischen 
ihnen und extrazellulären Elementen ab. Festzustellen, welche 
Substanz dem „spireme“ zu Grunde liegt, ist Nelis nicht 
gelungen. 


Das Spirem kommt nicht in allen Zellen vor. Nelis hat 
es in Nervenzellen von spinalen und sympathischen Ganglien und 
im zentralen Nervensystem einiger Säugetiere (Hund, Kaninchen, 
Meerschweinchen) angetroffen, bei anderen (Katze) hat er es 
nicht finden können. Von Spinalganglien eines und desselben 
Tieres können in dem einen die Nervenzellen den „etat spir&mateux“ 
zeigen, in einem anderen findet man dagegen in keiner einzigen 
Zelle das Spirem. 

Auch bei Tieren, die auf verschiedene Weise vergiftet 
worden, fand Nelis das „spireme“ wieder und im allgemeinen 
in viel mehr ausgeprägter Form als unter normalen Verhältnissen. 
Schliesslich erwähnt er auch einige Verfasser, die in Nervenzellen 
von zu experimentellen Zwecken vergifteten Tieren Bildungen 
angetroffen, die sie als Vakuolen, Lücken, helle Spalten u. dgl. 
beschrieben haben, die aber nach Nelis’ Ansicht eben den 
von ihm sogenannten „etat spiremateux“ ausmachen, was er 
auch an Präparaten einiger dieser Verfasser hat konstatieren 
können. 


Van Beneden (1899), dessen Darstellung von Holmgren 
mit Schweigen übergangen wird, ist in der Lage gewesen, Nelis’ 
Präparate zu prüfen. Er sagt von den Beobachtungen dieses 
letzteren, sie seien „incompletes en partie inexactes“, und kann 
der Deutung, die Nelis ihnen gegeben, nicht beitreten. Er 
findet, dass die „boyaux incolores“ nicht immer von demselben 
Durchmesser sind, sondern oft an einigen Stellen erweitert, an 
anderen verengt sind. Neben den bandförmigen Bildungen 


Strukturbilder im Protoplasma verschiedener Zellenarten. 501 


beobachtete van Beneden auch Spalten und Vakuolen von 
wechselnder Form. Einige von diesen waren mit aller Sicherheit 
Kunstprodukte, auch waren zahlreiche Übergangsformen zwischen 
diesen beiden Arten vorhanden. Ihr Inhalt erwies sich als 
gleichartig beschaffen, was nicht überraschend ist, da nach van 
Benedens Ansicht die „Spireme“ sowohl als die Vakuolen mit 
Flüssigkeit gefüllte Lücken sind. 

In einigen der röhrenförmigen Bildungen traf er einen 
gefärbten Faden mit axialer, exzentrischer oder manchmal 
peripherischer Lage an und erblickt in diesem die Ursache zur 
Entstehung des ungefärbten Bandes. Es zeigte sich, dass diese 
oft unmittelbar neben den chromatophilen Zellenbestandteilen 
liegen, so dass die Nachbarschaft dieser eine Prädilektionsstelle 
für die Entstehung der „lacunes artificielles“ zu sein scheint; 
auch wurde die Form dieser letzteren offenbar durch die Form- 
verhältnisse der chromatophilen Elemente beeinflusst. 

Van Beneden meint schliesslich, dass diese Beobachtungen 
nicht zu der Annahme eines „spireme achromatique“ im Proto- 
plasma der Nervenzellen berechtigen; obwohl er aber davon 
überzeugt ist, dass „le soi-disant boyau resulte de l’apparition 
artificielle dans le corps cellulaire de lacunes affectant une 
apparence plus ou moins tubulaire“, betont er gleichwohl, „que 
le trajet tres particulier de ces lacunes ne peut s’expliquer que 
par l’hypothese d’une structure preexistante.“ 

Kurz nach Nelis!) veröffentlichtt Holmgren (1899, 1) 
eine Abhandlung über die Spinalganglienzellen bei Lophius pisca- 
torius, worin er in einem Anhang seine augenscheinlich selb- 
ständigen Beobachtungen von „endozellular lokalisierten Netzen 
von Saftkanälchen“, die er „besonders schön bei den Kaninchen“ 
angetroffen, mitteilt. Betreffs der späteren Entwicklung der Frage 
— des Antreffens von Kanalbildungen in Zellen verschiedener 
Art und ihrer Deutung nach verschiedenen Richtungen hin — 
welche Entwicklung Holmgren durch fleissige Publikationen 
gefördert hat, kann ich auf die Zusammenstellung dieses 
Forschers (1902, 2) verweisen. 


!) Nelis’ Publikation wurde im Dezember 1895 abgeschlossen und 
der Acad&mie Royale de Belgique am 4. Febr. 1899 vorgelegt. Holmgrens 
erste Mitteilung über die Saftkanälchen kommt in seiner am 27. Mai 1899 
öffentlich diskutierten Doktordissertation vor. 


>02 Fredrik von Bergen: 


Dasselbe gilt von einer anderen Serie von Beobachtungen, 
die mit Golgis Nachweis eines in den Purkinje’schen Zellen 
des Kleinhirns vorkommenden, durch eine Modifikation der 
Chromsilbermethode zur Darstellung gebrachten „apparato reti- 
colare interno“ begann. Über die Stellung dieser zu der vorher- 
gehenden Serie scheinen noch immer verschiedene Ansichten zu 
herrschen. 

Zu dem Material, das Holmgren in seiner Übersicht 
zusammengestellt hat, glaube ich auch noch Ballowitz’ Unter- 
suchungen über die von ihm sog. Zentrophormien hinzufügen 
zu müssen; es gehören diese Bildungen zweifellos auch hierher!) 
und sie besitzen wegen ihrer Ähnlichkeit mit den Golgi’schen 
Apparaten um so grösseres Interesse, als sie mit einer anderen 
Methode gewonnen sind, als die durch Chromsilberimprägnierung 
dargestellten Netzbilder. 

In den die Membrana Descemeti im Auge bekleidenden 
Epithelzellen beschreibt Ballowitz (1900, 1) ein grosses, eigen- 
tümlich strukturiertes Organ, das er zunächst als „Zellsphäre“ 
bezeichnet. Es findet sich deren eins in jeder Zelle, und dieses 
ist immer in der Mitte der Zelle belegen. Die Sphäre wird 
„von einem Gerüst von Fäden und Strängen“ gebildet, die deut- 
lich gegen die Umgebung sich abheben. Oft sind die Fäden 
mit Ausbreitungen oder kleinen Verdickungen versehen. Sie 
verlaufen deutlich geschlängelt, biegen unregelmässig nach hier- 
hin und dorthin ab und sind nicht selten plötzlich umgebogen, 
sodass scharf hervortretende Ecken entstehen. Die Fäden 
verzweigen sich und anastomosieren reichlich miteinander, wodurch 
ein „Maschen- oder Gitterwerk“ mit verschieden grossen Maschen 
entsteht. Das Mikrozentrum befindet sich stets innerhalb der 
Sphäre, gewöhnlich in dessen Mitte. 

Später (1900, 2) nennt Ballowitz diese Bildungen wegen 
ihrer Netzkorbstruktur und ihrem Verhältnis zu den Zentral- 
körpern Zentrophormien (Zentralkörbe). Er weist auch auf 
die frappante Ähnlichkeit zwischen ihnen und den von Golgi 
und seinen Schülern in verschiedenen Zellenarten nachgewiesenen 
Netzapparaten hin. 

‘) Für die Identität der ‚„‚Trophospongien‘“ in den Drüsenzellen mit 
den ‚„Phormien“ ist, seitdem dieses geschrieben, auch Oppel (1903) ein- 
getreten. (Siehe ferner die Nachschrift S. 564). 


Strukturbilder im Protoplasma verschiedener Zellenarten. 503 


Nach Ballowitz Ansicht stehen die Zentrophormien 
unzweifelhaft in Zusammenhang mit den bei älteren Tieren vor- 
kommenden Veränderungen in der Form des Zellkerns (von 
Nieren- zur Hufeisenform), die er im Kornealendothel, z.B. von 
Katze und Schaf beobachtet hat. Er vermutet daher, dass es 
sich möglicherweise um „eine Art innerer Zellanfrischung“ handeln 
kann, da eine Regeneration auf dem Wege der Zellenteilung 
nach Ballowitz Beobachtungen unter normalen Verhältnissen 
in diesem Epithel nicht vorkommt. Bei anderen Tieren, z. B. 
Rindern, konnten indes auch bei älteren (10jährigen) Individuen 
keine Veränderungen der Kernform beobachtet werden. Auch 
bei diesen kamen jedoch Zentrophormien in allen Zellen vor. 

Auch Totsuka (1901), der speziell das Epithel der 
Descemet’schen Membran des Rindes verschiedenen Alters 
untersuchte, hat bei diesen keine Einwirkung des Zentrophorms 
auf den Zellkern beobachten können. In Übereinstimmung mit 
Ballowitz betrachtet er das Zentrophorm als eine mit der 
Sphäre zusammengehörige Bildung. 

Es wäre hier der Ort, Bendas, Meves’, Fürsts, Hei- 
denhains u. a. Untersuchungen über „Chondromiten“, „Mito- 
chondrienkörper“, „Pseudochromosomen“, „Zentralkapseln“ usw. 
zu besprechen, zu welcher Art von Bildungen auch die Ballo- 
witz’schen Zentrophormien nach der Ansicht einiger Forscher 
zu stellen wären. Da es mir, vorläufig wenigstens, fraglich 
erscheint, ob ein direkter Zusammenhang zwischen diesen und 
den von mir unten zu schildernden Beobachtungen existiert, und 
da die hierher gehörige Literatur schon so recht ansehnlich ist, 
glaube ich darauf verzichten zu können, hier näher auf diese 
Arbeiten einzugehen. 

Nachdem Holmgren seine Übersicht veröffentlicht, sind 
nur noch einige kleinere Arbeiten über den Gegenstand heraus- 
gekommen. Am wichtigsten unter diesen ist unzweifelhaft die 
von Kopsch (1902), die eine neue Methode zur Darstellung 
des Golgi’schen „apparato reticolare“ und etwas über seine 
mit Hilfe derselben gewonnenen Beobachtungen mitteilt.) Nach 
langdauernder (ca. Stägiger) Einwirkung von Überosmiumsäure 
in 2°/,iger wässeriger Lösung erhielt er schwarzgefärbte Netz- 


ı) Kopsch nennt das mit seiner Methode erhaltene Netzwerk 
„Binnennetz“. 


504 Fredrik von Bergen: 


apparate in Spinalganglienzellen und einigen Arten von Drüsen- 
zellen. Die schwarze Farbe, die nach genügender Osmiumbehand- 
lung ausserordentlich intensiv ist, lässt sich nicht durch Mittel 
entfernen, die osmiertes Fett auflösen. Oft zeigte es sich, dass die 
gefärbten Fäden aus aneinander gereihten Körnchen bestehen. 
Die Identität des nach Kopschs Osmiummethode in Spinal- 
ganglien hergestellten Netzes mit den von Golgi und seinen 
Schülern mittelst Chromsilberimprägnierung erzielten Bildern 
erachtet Kopsch als sicher. Bei einem Vergleich mit Holm- 
grens Beobachtungen findet er es wahrscheinlich, dass die nach 
Fixierung in Trichloressigsäure und Färbung in Resorein-Fuchsin 
dargestellten Netzwerke („Trophospongien“) von derselben Art 
sind wie die durch Chromsilberimprägnierung und Osmium- 
färbung hervorgerufenen Bilder. Eine Verbindung nach aussen 
hat Kopsch bei seinen Netzbildern nicht beobachtet. 


Schmincke (1902) hat im Protoplasma vieler Drüsen- 
zellen aus der Regio respiratoria „feinste Kanälchen oder Hohl- 
räume“ ohne besondere Wandung beobachtet. Sie münden frei 
auf der basalen Seite der Zellen und werden von ihm als 
„Fortsätze der Lymphbahnen des interstitiellen Gewebes in 
die Zelle“ angesehen. Er hält sie für „vergängliche, vom jewei- 
ligen Sekretionszustand der Zelle abhängige Gebilde.“ 


In einer Reihe von Nierenepithelzellen von Rana esculenta 
haben Wigert und Ekberg (1903) intrazelluläre Kanälchen 
angetroffen, die ihrer Meinung nach mit dem Stoffwechsel in den 
Zellen irgendwie in Zusammenhang stehen. Durch Injektion 
mit Berlinerblau von der Kloake aus, ist es ihnen auch gelungen, 
die Kanälchen darzustellen. In anderen Zellen fanden sie kom- 
pakte, oft verzweigte Stränge, die durch Kanalisierung zu den 
binnenzelligen Kanälchen Anlass geben sollen. 

Durch Chromsilberimprägnierung ist es Ciaccio (1903) 
gelungen, innerhalb der Epithelzellen in der Rinde der Neben- 
niere äusserst feine intrazelluläre, gewöhnlich unverzweigte im 
Protoplasma ziemlich gerade verlaufende Kanälchen nachzuweisen, 
die durch ein interzelluläres Netzwerk von anderen etwas gröberen 
Kanälchen sich in die Blutkapillargefässe entleeren. Diese intra- 
zellulären Kanälchen zeigen nicht die geringste Ähnlichkeit mit 
den von Pensa (1899) in derselben Zellenart mittels der Chrom- 
silbermethode dargestellten Netzapparaten. 


Strukturbilder im Protoplasma verschiedener Zellenarten. 505 


In einigen kleineren Abhandlungen hat endlich Holmgren 
die Ergebnisse seiner fortgesetzten Untersuchungen über die 
Trophospongien veröffentlicht. Er beschreibt (1902, 3) in den 
Leberzellen vom Igel das Vorkommen eines Trophospongiums, 
zusammengesetzt aus einem intrazellulären Netz von Strängen, die 
direkt mit dem perizellularen resp. interzellularen Bindegewebe 
zusammenhängen. Teile dieser Stränge können zu „Saftkanälchen“ 
oder besser „Trophospongienkanälchen‘, wie er sie nunmehr 
genannt haben will, Anlass geben. Holmgren teilt ferner seine 
Beobachtungen von Trophospongien in den Paneth’schen Zellen 
aus den Lieberkühn’schen Krypten des Dünndarms und das 
Vorkommen eines Netzwerkes, das er als ein „Trophospongium“ 
bezeichnen möchte, in den Becherzellen zwischen der Theka und 
dem Kerne mit. 


In dem Vergleich zwischen den Trophospongienkanälchen 
in den Nebennierenzellen des Igels und den von Pensa (1899) 
für dieselbe Zellenart beschriebenen chromsilberimprägnierten Netz- 
apparaten findet Holmgren (1903,1) eine gute Stütze für seine 
vielmals ausgesprochene Auffassung, dass die Chromsilbernetze 
und die Trophospongienkanälchen identisch sein sollen. In einer 
Reihe von Nebennierenzellen findet Holmgren keulenförmige, 
Zentrosome enthaltende intrazellulare Verlängerungen, die aus 
multipolar gestalteten interstitiellen Zellen einzudringen schienen. 
Wie er diese Bilder deutet, geht indessen nicht völlig klar aus 
den Bemerkungen in seiner Publikation hervor. 


In Spinalganglienzellen von Lophius piscatorius hatte 
Holmgren (1899) von der Kapsel aus in den Zellkörper ein- 
dringende Fäden beschrieben, von denen er annahm, sie seien 
„nervöser Natur“. Erneute Untersuchungen (1903, 2) über dieses 
Verhältnis scheinen ihm indessen zu zeigen, dass diese 
Fäden eine fadenförmige Differenzierung gewisser Zellen dar- 
stellen, die in die Nervenzelle eindringende Ausläufer entsenden, 
innerhalb welcher also die Fäden verlaufen. Seiner Ansicht 
nach sind diese am ehesten den fadenförmigen Differenzierungen 
der Gliazellen zu vergleichen. 

Bei einer Vespertilio-Art schildert Holmgren (1903, 3) 
das Vorkommen von Kanälchenbildungen (Trophospongienkanäl- 
chen) in den Leberzellen, die ein ziemlich dichtes Netz erzeugen 


können. Sie stehen weder in Verbindung mit Gallen- noch mit 
Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 64. 33 


506 Fredrik von Bergen: 


Blutkapillaren, öffnen sich aber an zahlreichen Stellen der Zellen- 
oberfläche in die perivaskulären Interstitien. 

Für die Langerhans’schen Zellinseln in der Pankreas 
beschreibt Holmgren in derselben Publikation Trophospongien- 
netze, die ihm auch die Oberfläche der Zellen zu überschreiten 
scheinen und oft mit Kanalisierungen versehen sind. Beim Studium 
von Trophospongien in den Epithelzellen des Nebenhodens findet 
Holmgren diese zwischen dem Kern und der Oberfläche belegen. 
Sie können auch reichlich kanalisiert sein, ein Umstand, der seines 
Erachtens auf Stoffwechsel in den Zellen hindeutet. Mit dem dicht 
unter der innern Oberfläche der Zellen belegenen Zentrosom 
scheinen die Trophospongien in keiner Verbindung zu stehen. 

In diesem Zusammenhang kommt Holmgren auch auf 
die Frage nach dem Verhältnis der Trophospongien zu den 
Ballowitz’schen Zentrophormien zu sprechen. Diese letzteren 
scheint er geneigt zu sein den von Heidenhain (1900) 
beschriebenen „Pseudochromosom“-Bildungen an die Seite zu 
stellen und erachtet unter Hinweis auf das verschiedene Ver- 
hältnis der Bildungen zu den Zentralkörpern „den direkten Ver- 
gleich der Trophospongien mit den Zentrophormien als unbe- 
gründet.“ 


Eigene Untersuchungen. 


Die Zellenarten, die meine Untersuchung hauptsächlich 
umfasst, sind: 

1. Ganglienzellen, besonders Spinalganglienzellen. 

2. Drüsen- und Epithelzellen. 

3. Der Bindesubstanzgruppe angehörende Zellen. 

Über die Fixierungs- und Färbungsmethoden, die bei der 
Untersuchung der verschiedenen Zellenarten zur Anwendung 
gekommen, wird unter den verschiedenen Mitteilungen berichtet 
werden. 


1. Ganglienzellen. 


Es sind hauptsächlich Spinalganglienzellen von Säugetieren 
und Vögeln, deren Strukturverhältnisse von mir untersucht 
worden sind. Von sympathischen Ganglien habe ich bloss eine 
geringere Anzahl zur Verfügung gehabt, meine Erfahrungen 
bezüglich der Verhältnisse in deren Zellen sind daher weniger 
eingehend. Aus diesem Grunde werde ich im Folgenden die 


Strukturbilder im Protoplasma verschiedener Zellenarten. 507 


Verhältnisse in ihnen nur insoweit berühren, als sie dazu dienen, 
die für die Spinalganglienzellen gewonnenen Resultate zu beleuchten 
oder zu vervollständigen. Die Beobachtungen über den Golgi- 
schen „apparato reticolare* werden für sich dargestellt, danach 
die Kanälchenbildungen in den Ganglienzellen beschrieben. 


A. Der Golgi’sche „apparato reticolare interno.“ 


Das Material rührt her von Igel, Katze, Kaninchen, Ratte, 
Maus und Huhn und wurde teils und hauptsächlich nach der von 
Kopsch (1902) angegebenen Methode mit 2/oiger Überosmium- 
säurelösung behandelt, teils u. a. (siehe unten) nach Holmgrens 
Trichloressigsäure-Methode mit Färbung in der Weigert’schen 
Fuchsin-Resorein-Mischung, die ich im Anschluss an B. Fischer!) 
im Folgenden Fuchselin nenne. 

Mit der auch angewandten Golgi’schen Chromsilbermethode 
erhielt ich keine befriedigende Resultate, was indessen zum 
Teil darauf beruhen dürfte, dass ich nach den ersten miss- 
glückten Versuchen nicht mit besonderer Energie die Arbeit mit 
dieser Methode fortsetzte, da die Osmiumbehandlung nach Kopsch 
mir zugleich sicherer und leichter erhaltbare Bilder zu liefern 
schien. 

a. Die Resultate, die ich mit der Behandlung in 2°/oiger 
ÖOsmiumsäure erhalten, scheinen im grossen und ganzen mit 
Kopschs Erfahrungen mit derselben Methode übereinzustimmen, 
in einigen Hinsichten indessen habe ich Abweichungen zu ver- 
zeichnen. 

Betreffs der Technik fand ich, dass das Netz gewöhnlich 
nach Stägiger Einwirkung der Osmiumsäure deutlich gefärbt 
hervortritt, dass aber 10 bis 12 Tage im allgemeinen nötig er- 
scheinen, um eine möglichst intensive Schwarzfärbung der Fäden 
zu erhalten; eine Vermehrung der Dicke der Fäden scheint die 
stärkere Färbung nicht mit sich zu führen. Noch nach 12 Tagen 
zeigten indessen in mehreren Fällen keine Nervenzellen in 
den Ganglien gefärbte Netzapparate. Besonders war dies der 
Fall bei Katze, Ratte und Maus. In einer Reihe von Ganglien 
dieser Tiere trat indessen Färbung nach l4tägiger oder 
noch längerer Behandlung ein. In sympathischen Ganglien von 


!) Virchow’s Archiv, Bd. 170. 
33* 


508 Fredrik von Bergen: 


Hund und Katze zeigten sich Teile des Netzapparates erst nach 
14 Tagen gefärbt, aber bloss in einer geringen Anzahl von Zellen. 


In Übereinstimmung mit Kopsch beobachtete ich, dass die 
im Ganglion oberflächlichst liegenden Zellen oft keine gefärbten 
Netzapparate besassen, wie auch in einer Reihe von Ganglien 
diese Zellen ihrem Farbenton und allgemeinen Habitus nach 
bisweilen einige Abweichungen von den in den inneren Teilen des 
Ganglions liegenden Zellen zeigten!), eine Erscheinung, die ich 
mit Kopsch wenigstens teilweise als Reagenzerscheinung auffassen 
möchte. An zahlreichen anderen Stellen zeigen indessen auch 
die oberflächlichsten, unmittelbar unter der dünnen Bindegewebs- 
kapsel des Ganglions liegenden Zellen gefärbte Netzapparate. 

Eine gute Färbung des Netzapparates scheint durch An- 
wendung frischbereiteter Osmiumlösung und Wechsel der Lösung, 
sobald Niederschlag in derselben aufzutreten beginnt, befördert 
zu werden. 

Das Zellprotoplasma wird, wie die Gewebe im allgemeinen, 
von der ÖOsmiumsäure bei Stägiger Einwirkung olivengrün 
gefärbt, welche Färbung stärker wird, je länger die Osmium- 
behandlung dauert. Bei der von mir gewöhnlich angewendeten 
Schnittdicke (4-6 «) wirkt jedoch die nach 12 Tagen auftretende 
Dunkelfärbung bei der Untersuchung des Netzwerkes nicht störend 
oder verschleiernd. 14 tägige oder längere Einwirkung der Osmium- 
lösung gibt dagegen den Zellen zuweilen einen so dunklen Farbenton, 
dass man, um auch nur relativ dünne Schnitte untersuchen zu können, 
gewöhnlich sie einer 12—24stündigen Behandlung mit Terpentin 
(Aetherol. terebinth. dep.) unterwerfen muss, wonach die diffuse 
Osmiumfärbung sich bedeutend aufhellt, sodass die Netzfäden gut 
hervortreten. Hierbei scheint die Färbung der Netzapparate 
keinerlei Einwirkung seitens des Terpentins zu erfahren. 

Es sind indessen nicht bloss die oberflächlichst gelegenen 
Zellen in den Ganglien, bei denen man Netzapparate oder An- 


') An mehreren Stellen habe ich so unmittelbar unter der dünnen 
Bindegewebskapsel gelegene Nervenzellen beobachtet, die in ihrer äusseren 
der Kapsel zugewandten Hälfte nicht die geringste Spur von einem Netz- 
apparat zeigen, während der tiefere, dem Inneren des Ganglions zugekehrte 
Teil der Zelle dagegen gut schwarzgefärbte Netzfäden enthält. Die beiden 
verschiedenen Teile der Zelle zeigen ausserdem gewöhnlich einen verschiedenen 
Farbenton, der äussere einen etwas helleren als der innere. 


Strukturbilder im Protoplasma verschiedener Zellenarten. 509 


deutungen zu solchen vermissen kann. Auch die in den inneren 
Teilen der Ganglien befindlichen Zellen können in einer für ver- 
schiedene Ganglien wechselnden Anzahl Netzapparate oder An- 
deutungen zu solchen gänzlich entbehren. Derartige Zellen 
habe ich in jedem untersuchten Ganglion bei allen 
Tieren, die ich zur Verfügung gehabt, beobachtet. 

Da ausserdem solche Zellen sowohl im Innern der Ganglien 
als auch an ihrem Rande angetroffen werden, dürfte es als sicher 
anzusehen sein, dass im allgemeinen Netzapparate nicht in sämt- 
lichen Zellen innerhalb eines Spinalganglions vorhanden sind. 
Meine Erfahrungen bezüglich der sympathischen Ganglien, die ich 
untersucht, stützen auch diese Auffassung: nur eine Minderzahl 
von Zellen in den untersuchten sympathischen Ganglien wiesen 
Netzapparate auf. 

Es zeigt sich ferner, dass den Zellen, welche Netzapparate 
enthalten, nur eine Minderzahl mit vollständigen, d. h. solchen 
ausgerüstet ist, in denen die Fäden sich zu einem einheitlichen 
und geschlossenen Netzwerk verbinden. Sehr oft ist das Netz in 
verschiedener Weise und in verschiedenem Grade diskontinuierlich. 
(olgi beschreibt auch solche Bilder, scheint aber darüber un- 
gewiss zu sein, ob sie präformiert sind oder auf partieller 
Imprägnation beruhen. Derartige Bilder unvollständiger Netz- 
werke finden sich unabhängig von der Dicke der Schnitte und 
sind nicht mit der Unvollständigkeit oder dem Mangel an Kon- 
tinuität beim Netzbilde zu verwechseln wie ihn dünne (4—6 4) 
Schnitte oft aufweisen, weil nur ein Teil des Netzes zwischen 
den Flächen des Schnitts Platz gefunden hat. Meine Beschreibung 
bezieht sich daher teils auf die Bilder vollständiger Netz- 
apparate, teils auf.unvollständige Netzapparate. 

Die vollständigen Netzapparate!) bestehen aus einem 
Netzwerk feiner Fäden, die von der Osmiumsäure schwarz 


‘) Da Bilder dieser Art von früheren Bearbeitern vorzugsweise ihren 
Abbildungen zu Grunde gelegt worden sind [Golgi z.B. (1898. 2) Fig. 1, 
(1898. 2) Fig. 2, 8, Veratti (1898), Fig. 1, Kopsch, Fig.1], so habe ich 
es als weniger nötig erachtet, von ihnen hier eine grössere Anzahl Abbildungen 
zu geben, welche den zahlreichen Verschiedenheiten im Bau und in der Lage 
entsprechen sollten, wie sie die vollständigen Netzapparate darbieten. Fig. 1 
und 2 geben indessen vollständige Netzapparate wieder, obwohl diese auf 
Grund der angedeuteten technischen Verhältnisse im Bilde als unvollständig 
sich darstellen. 


510 Fredrik von Bergen: 


gefärbt werden. Wie frühere Untersucher, Golgi, Veratti, 
Kopsch u. a., habe auch ich es stets vollständig intrazellulär 
gefunden, ohne irgendwelche Verbindung mit ausserhalb der Zelle 
befindlichen Elementen. Auch mit dem Kern steht es in keiner 
Kommunikation. Das Netzwerk und seine Verhältnisse erscheinen 
in meinen Präparaten mit solcher Deutlichkeit, dass man unbe- 
dingt mit Leichtigkeit es würde konstatieren können, wenn Fäden 
sich über die Oberfläche der Zelle hinaus oder in den Kern 
hinein erstreckten. In Zellen mit Pigmentkörnern findet man 
oft die Fäden des Netzapparates auch in dem von diesen ein- 
genommenen Gebiet und zwar zwischen den Körnern verlaufend. 
Das Aussehen der Netzapparate schwankt sehr, die Maschen des 
Netzwerks sind von unregelmässiger Form, oft mehr oder weniger 
gerundet und immer völlig deutlich. Sie sind gröber oder feiner 
und in demselben Netzapparat von ungefähr derselben Anordnung. 
In einem bestimmten Verhältnis zur Grösse der Maschen scheint die 
Dicke der Fäden zu stehen, indem ein grobmaschiges Netzwerk oft 
aus gröberen Fäden besteht und umgekehrt. Zellen, die solche 
verschiedenen Netzwerkformen enthalten, können nebeneinander in 
demselben Ganglion vorkommen. Zuweilen haben die Maschen 
eine recht gut gerundete Form, was darauf beruht, dass die 
Fäden, die das Netz bilden, einen bogenförmigen Verlauf haben. 

Die Netzfäden heben sich stets distinkt ab von dem diffus 
olivenfarbigen Zellprotoplasma. Sie sind ziemlich glatt, abgesehen 
von unregelmässig und spärlich auftretenden Unebenheiten, kleinen 
knotenähnlichen Verdickungen oder Abplattungen. Zuweilen findet 
man in einzelnen Zellen Fäden, die kleine runde oder lang- 
gestreckte ungefärbte Partien, Tropfen oder Vakuolen, enthalten. 
Der Inhalt dieser scheint von solcher Beschaffenheit gewesen zu 
sein, dass er von der Osmiumsäure nicht gefärbt wurde. Man 
tindet gewöhnlich solche Vakuolen gleichzeitig in mehreren der 
Fäden innerhalb desselben Netzapparats. Indessen sind Zellen 
mit Vakuolen in den Netzfäden überhaupt nicht zahlreich; ich 
habe solche Bildungen fast nur in den unvollständigen Netz- 
apparaten angetroffen. In den Osmiumpräparaten habe ich keinen 
Fall beobachtet, wo diese Höhlen zu einer wirklichen Kanal- 
oder Röhrenbildung in dem Faden sich vereinigt hätten. 

Die Lage des vollständigen Netzapparates ist stets in dem 
Protoplasmagebiet um den Kern herum. Man findet ihn nur selten 


Strukturbilder im Protoplasma verschiedener Zellenarten. 511 


dem Kerne dicht anliegend, vielmehr ist dieser gewöhnlich 
zunächst von einem von Netzfäden freien Gebiet umgeben, in 
welchem man jedoch ziemlich oft einen oder einige Fadenschlingen 
dicht neben dem Kern verlaufend beobachten kann. Längs der 
Zellperipherie lässt der Netzapparat stets eine wenn auch schmale, 
so doch immer völlig deutliche Zone frei („la zone peripherique 
libre“), (Fig. 2). Nicht selten zeigt der Netzapparat eine gewisse 
Lobulierung, wie sie schon von Golgi beobachtet worden, und 
man kann bisweilen Zellen antreffen, in denen diese zu einer 
extremen Entwicklung gekommen ist. Fig. 62 zeigt eine solche 
Zelle, in der der Netzapparat aus drei einzelnen Teilen von 
ziemlich kompakter Netzstruktur besteht, die miteinander über- 
haupt nicht oder nur durch einige wenige Körnchen oder kurze Fäden 
verbunden sind. In Zellen mit besonders exzentrisch gelegenem 
Kern findet man oft auf der Seite des Kerns, wo die umgebende 
Protoplasmaschicht am dünnsten ist, keine Spur von einem Netz- 
apparat, dieser liegt vielmehr exzentrisch in dem dem Kern 
entgegengesetzten Teil der Zelle. Auch Zellen, deren Kern un- 
gefähr in der Mitte der Zelle liegt und bei denen eine Unter- 
suchung sämtlicher Schnitte ergeben, dass sie mit vollständigem 
Netzapparat versehen sind, können an einer oder mehreren 
Stellen Unterbrechungen, Lücken in demselben zeigen (Fig. 1). 
Es können also in den Nervenzellen sich Netzapparate finden, die, 
obwohl ihrem Bau nach vollständig, doch nicht allseitig den 
Kern umschliessen; (wie aus dem Folgenden hervorgeht, ist dies 
bei der Mehrzahl der Zellen anderer Art, der Epithel- und 
Bindesubstanzzellen die Regel). 

Bei den unvollständigen Netzapparaten herrscht 
eine sehr grosse Mannigfaltigkeit im Aussehen. Eine Reihe von 
Zellen enthält im Protoplasma gleichsam einzelne Teile eines 
vollständigen Netzapparates, die nicht miteinander verbunden 
sind (Fig. 3). Es ist oft schwer, zwischen Zellen mit vollständigem 
und solchen mit unvollständigem Netzapparat zu unterscheiden, 
und manchmal kann nur eine genaue Untersuchung mehrerer 
nebeneinander liegender Schnitte entscheiden, ob die Zelle einen 
vollständigen oder unvollständigen Netzapparat enthält. Oft glaubt 
man beim ersten Hinsehen vollständige Netzapparate vor sich zu 
haben, die aber hier und da eine Unterbrechung, eine Unvoll- 
ständigkeit im Fadenverlauf zeigen. Diese stehen offenbar auf 


512 Fredrik von Bergen: 


der Grenze zwischen unvollständigen und vollständigen Netz- 
apparaten. Beim Huhn haben die unvollständigen oft die Form 
stark gebogener Fäden, die geschlossene oder nahezu ge- 
schlossene, oft ziemlich regelmässige Ringe bilden (Fig. 4). Ohne 
allen Zweifel sind diese von derselben Art wie die, welche die voll- 
ständigen aus runden Maschen zusammengesetzten Netzapparate 
bilden. Eine so gut entwickelte Ringform wie beim Hulin be- 
sitzen sie bei den übrigen untersuchten Tieren nicht; hier zeigen 
die Fädenstücke oft nur eine ganz schwache Biegung. Sie er- 
innern beim Huhn in gewissen Hinsichten recht sehr an die von 
Fürst bei den Spinalganglien des Lachses beschriebenen Ringen, 
weichen von diesen aber darin ab, dass sie nicht immer als völlig 
gesclossene Ringe auftreten, niemals aneinandergereiht gefunden 
wurden und endlich von ihnen oft Fäden abgehen, die dadurch, 
dass sie ineinander oder in andere Ringe übergehen, diese zu 
Komplexen von wechselnder Form und Ausdehnung verbinden. 

Neben Fädenfragmenten findet man in vielen Zellen auch 
feine Körner, die durch Aussehen, Lage und Verhältnis zu den 
Fäden sich als unzweifelhaft mit dem Netzapparat zusammen- 
gehörig erweisen. Die Körner zeigen dieselbe Schwarzfärbung 
durch Osmiumsäure wie die Fäden und dieselbe Resistenz gegen 
Terpentinbehandlung; ihr Durchmesser entspricht ungefähr dem 
der Fäden (in derselben Zelle). Der Form nach sind sie nicht 
selten etwas unregelmässig, oft länglich. Bald liegen sie diffus 
im Zellprotoplasma zerstreut, bald trifft man eine grössere oder 
geringere Zahl aneinandergereiht, sodass sie Körnerfäden bilden, 
wie sie auch Kopsch beobachtet hat. Von gleichzeitig in den 
Zellen vorkommenden Pigmentkörnchen sind sie leicht zu unter- 
scheiden, da diese gewöhnlich grösser sind, eine bräunliche Farbe 
haben und ihre Form ziemlich gut rund ist. 

Je nach dem Vorkommen der osmiumgeschwärzten Körner 
in den Zellen kann man die Gruppen von Bildern unterscheiden. 

1. Die Körner sind zahlreich, und man findet neben ihnen 
höchstens nur hier und da einen kurzen Faden. Sie liegen 
ziemlich diffus') in einem breiten Gebiet an den Kern herum, 
wofern dessen Lage nicht sehr exzentrisch ist. 


‘) Das Vorkommen derartiger regellos verstreuter Körnchen neben 
Körnchenreihen scheint mir dafür zu bürgen, dass diese Bilder nicht bloss 
durch Unvollkommenheit in der Färbungstechnik hervorgerufen worden sind. 


Strukturbilder im Protoplasma verschiedener Zellenarten. 53 


2. Die Zellen enthalten in reicher Menge sowohl Körner 
als kurze Fäden. Öfters sieht man die Körner aneinandergereiht 
und kurze Körnerreihen hängen mit den Fäden zusammen. Die 
Lage der Körner und der Fäden in der Zelle erinnert hier nicht 
selten an die des Netzapparats (Fig. 5). 

3. Die diffus liegenden Körner sind gering an Zahl, da- 
gegen sind die Zellen mit einem unvollständigen Netzapparat 
versehen, dessen Fäden zum grösseren oder geringeren Teil aus 
Körner zusammengesetzt sind (Fig 6, 63). 

Diese drei Arten von Bildern, zwischen denen natürlich 
alle Übergänge sich finden, scheinen zu bezeugen, dass die Körner 
durch Zusammenschluss Fäden bilden können, dass demnach die 
diffusen Körnerreihen eine Vorstufe zu den Fäden darstellen und 
aus ihnen die vollständigen Netzapparate hervorgehen können. 

Es lässt nun freilich sich denken, dass die Bilder in einer 
Reihe entgegengesetzter Art zusammengehören könnten, d. h. 
dass die Körner nicht Vorstufen zu Netzapparaten, sondern Zer- 
falls- oder Auflösungsprodukte derselben darstellen. Dagegen 
scheint mir jedoch nicht nur unsere Kenntnis von der Körner- 
oder Tropfenform als der bei dem ersten morphologisch nach- 
weisbaren Auftreten von Stoffen im Zellprotoplasma gewöhnlichen 
zu sprechen, sondern auch das Vorkommen einer anderen Serie 
von Bildern, die sich am besten aber als Ausdruck regressiver 
Veränderungen der Netzapparate deuten lassen, die also einen 
zweiten Typus unvollständiger Netzapparate darstellen. 

In einigen Zellen, welche fast immer ein dunkelgefärbtes 
Protoplasma aufweisen, findet man nämlich die Fäden des Netz- 
apparates auf längere oder kürzere Strecken innerhalb heller 
Streifen verlaufend, und liegen sie dabei gewöhnlich an deren 
Kante oder in deren Mitte. Die Breite derselben übersteigt den 
Durchmesser der Fäden gewöhnlich 'mehrfach. Dieser letztere 
Durchmesser ist immer geringer als in den übrigen Zellen (inner- 
halb desselben Ganglions), und die Fäden sind ausserordentlich 
gleichmässig und zeigen fast garnicht Verbreiterungen oder 
knotenähnliche Anschwellungen (Fig. 7, 8). An anderen Stellen 
vermisst man die Fäden auf längere oder kürzere Strecken ganz 
und gar, die hellen Streifen sind aber noch da und zeigen gleich- 
sam, wo die Fäden gegangen (Fig. 8, 64). Diese sind in solchen 
Zellen gewöhnlich schwächer gefärbt, und verfolgt man einen 


514 Fredrik von Bergen: 


Faden, so scheint er oft allmählich an Farbenkraft abzunehmen, 
bevor erin dem hellen Streifen verschwindet. Mir fehlt jeder An- 
lass, in diesen Bildern Kunstprodukte zu sehen, hervorgerufen durch 
Unvollständigkeit der Fixierung oder Schwarzfärbung. Sie finden 
sich auch in den der Einwirkung der Osmiumsäure am längsten 
ausgesetzten Präparaten und gleichzeitig mit typischen Netz- 
apparaten. Unter solchen Umständen scheint mir die Deutung 
am nächsten zu liegen, dass, wie wir in den Körnchen und 
Körnchenfäden Bilder besitzen, die die Entstehungsweise des 
Netzapparats beleuchten, wir in diesen zuletzt beschriebenen 
Bildern regressive Veränderungen des Netzapparats vor uns haben: 
die Fäden desselben können sich schon während des Lebens auf- 
lösen, und sie können dabei im Zellprotoplasma ein System von 
Kanalbildungen mit derselben Anordnung.wie beim Netzapparat, 
aus dem es hervorgegangen, zurücklassen. Noch nachdem sämt- 
liche Fäden des Netzaparats ganz und gar verschwunden, können 
die hellen Streifen in grösserer oder geringerer Ausdehnung in 
den Nervenzellen vorhanden sein, und man kann wenigstens an 
einigen Stellen deutlich die Netzanordnung bei ihnen wahrnehmen 
(Fig. 9). Auf diese Bilder werde ich bei Gelegenheit der Kanal- 
bildungen in Nervenzellen zurückkommen. 

In den Zellen, welche die Kapsel der Ganglienzellen bilden, 
findet man zuweilen schwarzgefärbte Körner und kurze Fäden, 
die ich jedoch nicht zu einem Netzapparat vereinigt gefunden 
habe (Fig. 10, 11). Sie stehen in keiner Verbindung mit den 
Fäden des Netzapparats und können auch in Kapselzellen vor- 
kommen, welche Nervenzellen angehören, die selbst keinen Netz- 
apparat enthalten. 

b. Mit der Holmgren’schen Trichloressigsäuremethode 
zur Herstellung von „Trophospongien“ in Nervenzellen habe ich 
in einer Reihe von Fällen positive Resultate erhalten. Auch 
durch Anwendung anderer Farbenmittel ist es mir gelungen, das 
„Lrophospongium“ gefärbt zu erhalten. Bei Eisenhämatoxylin- 
färbung (nach Heidenhain) von in Trichloressigsäure fixiertem 
Material werden die Netzfäden schwarz gefärbt, gleichzeitig 
werden aber auch zahlreiche im Zellprotoplasma befindliche 
Schollen und Körner gefärbt, welche störend wirken. Bei An- 
wendung von Bendas (1901) Methode zum Nachweis von 
Zentralkörpern wurden in einer Reihe von Fällen die Fäden be- 


Strukturbilder im Protoplasma verschiedener Zellenarten. 51: 


sonders wohl erhalten und durch distinkte Blaufärbung deutlich 
hervortretend gesehen. Diese verschiedenen Methoden haben in- 
dessen in der Hauptsache übereinstimmende Resultate ergeben, 
es stehen aber die nach Eisenhämatoxylinfärbung oder Benda’scher 
Färbung erhaltenen Bilder an Deutlichkeit denen nach, die bei 
Färbung mit Fuchselin zustande kommen. 

Nur ein geringer Teil der Nervenzellen enthält bei diesen 
Behandlungsmethoden gefärbte Fäden, die bald isoliert liegen, 
bald miteinander zu netzartigen Bildungen verbunden sind. Diese 
sind bald feinmaschig, bald grobmaschig, in welch letzterem Falle 
die Fäden, die sie bilden, gröber sind und einen mehr gebogenen 
Verlauf haben, während die feinmaschigen Netzwerke aus gerader 
verlaufenden Fäden zusammengesetzt sind. Diese Verhältnisse 
stimmen nahe mit den bei der Osmiumfixierung erhaltenen 
Bildern überein. Die isolierten, an unvollständige Netzapparate 
erinnernden Fäden erbieten in diesen Präparaten wenig Neues 
von Interesse, da ihre Verhältnisse wegen des weniger guten 
Konservierungszustandes hier nicht mit Vorteil sich studieren 
lassen. Im allgemeinen habe ich die Fäden feiner und distinkter 
gefunden als aus Holmgrens Abbildungen hervorzugehen scheint. 
Wenn daher diese Bilder auch nicht geeignet sind, bezüglich der 
Ausdehnung und der Lageverhältnisse des Netzapparates in der 
Zelle uns über das, was die Osmiumbilder zeigen, hinauszuführen, 
so haben sie gleichwohl ihre Bedeutung. Der Umstand, dass der 
Netzapparat auch mittelst gewöhnlicher Fixierungs- und Färbungs- 
methoden in einem positiven Bilde, d. h. als eine deutliche Faden- 
struktur sich darstellen lässt, zeigt nämlich, dass es sich bei der 
Osmiummethode nicht bloss um eine „Imprägnierung“ handeln 
kann. Der Einwand, dass die Fäden im Netzapparat nur eine 
künstlich zustandegebrachte Ausfüllung von präesxistierenden 
Kanälen wären, verliert gegenüber diesem Sachverhalt alle Kraft. 
Besonders Bendas Zentralkörperfärbung ist geeignet, diesen 
Fadencharakter des Netzapparates hervortreten zu lassen. 

Die von Holmgren betonte Verbindung zwischen den 
Fäden und den intrakapsulären Zellen habe ich auch mit der 
Behandlungsmethode dieses Autors nirgends beobachten können, 
vielmehr ist in Übereinstimmung mit dem, was die Osmiumbilder 
ergeben, ein solcher Zusammenhang nicht vorhanden 
gewesen. 


516 Fredrik von Bergen: 


Wie das bei dem osmiumfixierten Material der Fall ist, und 
in grösserer Ausdehnung als dort, enthalten die gröberen Fäden 
manchmal Vakuolen von runder oder mehr langgestreckter Form, 
die bisweilen in grösserer Zahl angehäuft vorkommen und dann 
den Fäden ein perlenbandähnliches Aussehen verleihen, wie 
Holmgren (1901) es wiedergegeben, oder sogar zu kürzeren 
Kanalstücken innerhalb der Fäden Anlass geben können. 

Auf grössere Strecken hin kanalisierte Fäden, auf dem 
Zusammenschluss derartiger Vakuolen beruhend, habe ich indessen 
nicht beobachtet, wohl dagegen neben den Fäden oder um sie 
herum liegende helle Streifen. 

In Spinalganglienzellen von Petromyzon fluviatilis hat Kolster eine 
„netzförmige Struktur‘ beschrieben, die aus Reihen von Mikrosomen zu- 
sammengesetzt war; ohne sie selbst deuten zu wollen, betont er, dass diese 
Netzstrukturen in keiner Beziehung zu anderen in den Nervenzellen be- 
kannten Strukturverhältnissen zu stehen scheinen. Es erscheint mir indessen 
nicht ganz ausgeschlossen, dass diese Struktur in irgend einem Zusammen- 
hange mit dem Golgi’schen Netzapparat stehen könnte; ich habe daher 
Kontrollversuche begonnen nach der von Kolster angewandten Methode 
(lang [Monate, Jahre] dauernde Fixierung in Flemming’scher Flüssigkeit 
und Färbung nach Rawitz’ adjektiver Saffraninmethode). 


B. Kanälchenbilder. 

Beim Studium von Kanälchenbildern in den. Nervenzellen 
habe ich ausser den für die Untersuchung des „apparato reticolare“ 
angegebenen Material auch spinale und sympathische Ganglien 
vom Menschen (25 jährigen, hingerichteten Mann und sechs Monate 
altem Fötus), Hund, Seehund, Eichhörnchen und Sperber zur 
Verfügung gehabt; bei sämtlichem Material habe ich ausser den 
oben beschriebenen Behandlungsmethoden auch die Mehrzahl 
unserer gewöhnlichen Fixierungs- und Färbungsmethoden an- 
gewendet. 

Von Fixierungsflüssigkeiten: 

Uarnoys Alkohol-Chloroform-Eisessig: Apäthys Sublimat- 
Alkohol-Eisessig; Rabls Pinkrinsäure-Sublimat; Tellyesmizckys 
Kaliumbichromat -Sublimat-Eisessig; Zenkers Kaliumbichromat- 
Sublimat -Eisessig!); Kopschs Kaliumbichromat - Formalin ?); 
Flemming’sche Flüssigkeit und Hermann'’sche Flüssigkeit. 


!) Die von mir verwendete Zen ker’sche Flüssigkeit war immer ohne 
den ursprünglich angegebenen Zusatz von Natriumsulfat bereitet. 

:) Böhm und Oppel, Taschenbuch d. mikr. Technik, 4. Aufl., München 
1900, $ 472. Stöhr, Lehrbuch d. Histologie, 9. Aufl., Jena 1901, S. 15. 


Strukturbilder im Protoplasma verschiedener Zellenarten. SlRT 


Von Färbungsmethoden: 


Heidenhains Eisenhämatoxylin mit oder ohne Nach- 
färbung in Säurefuchsin oder Säurefuchsin-Orange; Heidenhains 
Thiazinrot-Toluidinblau und Coerulein S-Phenosaftraninmethode, 
die mit geringeren Modifikationen der Färbungs- und Differen- 
zierungszeit oft auch bei nicht sublimatfixiertem Material mit 
Vorteil sich anwenden lassen; Toluidinblau mit Nachfärbung in 
Eosin, Erythrosin oder Thiazinrot und Bendas Methoden, Eisen- 
Alizarin- Krystallviolett für Mitochondrien- und Eisen-Alizarin- 
Toluidinblau für Zentralkörperfärbung. 


Schon hier will ich betonen, dass es in allen Spinalganglien 
Zellen gibt, in denen Kanälchenbilder nicht vorkommen. Zellen 
mit Kanälchenbildungen finden sich in verschiedenen Ganglien in 
verschiedener Zahl. Mehr oder weniger Zellen in einem Ganglion 
können mit Kanälen versehen sein, wie ich auch bei einer Reihe 
Ganglien Kanälchen in keiner einzigen Zelle habe beobachten 
können, obwohl eine grössere Anzahl von Schnitten für diesen 
Zweck untersucht wurden. 

Bei den Kanälchen kann man zwei voneinander deutlich 
verschiedene Arten unterscheiden, die, wie unten gezeigt werden 
soll. wesentlich verschiedene Entstehung und Bedeutung haben. 


Typus 1. Die Kanälchen des ersten Typus weisen eine 
unverkennbare Ähnlichkeit in der Anordnung mit den Fäden 
des Golgi’schen -Netzapparats auf. In dem Protoplasma um 
den Kern herum oder, in Zellen mit exzentrisch belegenem Kern, 
in dem kernfreien Protoplasmagebiet findet man helle, ziemlich 
feine, geschlängelte, miteinander oft anastomosierende Röhrchen 
von gleichmässigem Kaliber. In ihrem Verlauf ähneln sie auf- 
fallend den Fäden des Netzapparats, sind aber dem Durchmesser 
nach etwas gröber. Man findet hier dieselben buchtigen Schlingen 
und scharfe Umbiegungen und oft dieselbe Verästelung und 
deutlieh hervortretende Netzanordnung wie bei den osmium- 
gefärbten Fäden des Golgi’schen Apparats (Fig. 9). 


Durch ihre Eigenschaft ganz oder nahezu ungefärbt zu 
bleiben, markieren sie sich gegen das mehr oder weniger stark 
diffus gefärbte Zellprotoplasma. Ihre Grenze gegen dieses ist 
niemals scharf und distinkt. Aus diesem Grunde und weil sie 
manchmal schwach gefärbt sind in der Nüance des Protoplasmas, 


518 Fredrik von Bergen: 


sind sie oft schwer zu verfolgen, was sich besonders fühlbar 
macht, wenn Zellen mit solchen Kanälchen abgebildet werden 
sollen (Fig. 12). Ob sie leer sind, ist schwer zu entscheiden. 
Da sie indessen manchmal, wie eben erwähnt, eine wenn auch 
‚schwache Färbung im Farbenton des Protoplasmas aufweisen, 
möchte ich annehmen, dass sie einen Inhalt besitzen, obwohl 
dieser allen meinen Versuchen, ihm eine deutliche, von der des 
Protoplasmas verschiedene Farbe beizubringen, widerstanden hat. 

Die Kanälchen treten vorzugsweise, wenn nicht ausschliess- 
lich, in Zellen mit feinkörnigem Protoplasma auf, und man findet 
fast niemals neben oder um die Kanälchen herum Tigrvidschollen 
oder Ansammlungen von Tigroidsubstanz. Dagegen ist oft das 
teinkörnige Protoplasmagebiet, in dem die Kanälchen sich finden, 
zu äusserst von einer gewöhnlich ziemlich dichten Tigroid- 
ansammlung umgeben. Die Kanälchen sind stets streng intra- 
zelluläre Bildungen, und sie entbehren ebenso jeder Verbindung 
mit dem Zellkern. 

Am besten und deutlichsten sind die Kanälchenbilder in 
Material, das in der Carnoy’schen oder der Tellyesnizcky- 
schen Flüssigkeit fixiert worden. 

Wie oben erwähnt, kann man auch in Zellen aus osmium- 
fixiertem Material Kanälchen beobachten, die meistens mit unvoll- 
ständigen Golgi’schen Apparaten in Zusammenhang stehen, 
indem sie oft längere oder kürzere Stücke von osmiumgeschwärzten 
Fäden enthalten, die dem Durchmesser des Kanälchens, in dem 
sie sich befinden, an Dicke bald entsprechen, bald bedeutend 
dünner sind. Bisweilen kann auch das ganze Kanälchensystem 
in einer Zelle sich als leer darstellen. Solche Zellen sind indessen 
in ÖOsmiumpräparaten selten; ihr Protoplasma ist fast immer 
stark dunkelgefärbt. Das Lumen dieser Kanälchen kann relativ 
gross sein, ist aber doch gewöhnlich von derselben Stärke wie 
bei den eben aus anderem Material beschriebenen Kanälchen, 
mit denen sie der Anordnung und ihrer allgemeinen Eigen- 
schaften nach in allem wesentlichen gut übereinstimmen. 

Um unter möglichst gleichartigen Verhältnissen mit der 
Osmiummethode und mit gewöhnlichen Fixierungs- und Färbungs- 
methoden erhaltene Resultate miteinander vergleichen zu können, 
habe ich von demselben Tier, jungem Kaninchen, einige Spinal- 
ganglien nach Kopschs Osmiummethode und andere nach 


Strukturbilder im Protoplasma verschiedener Zellenarten. 59 


Fixierung in Carnoy’scher Flüssigkeit mit Thiazinrot und 
Toluidinblau gefärbt. Die osmiumbehandelten Ganglien zeigten 
alle, wie zu erwarten, zahlreiche Zellen mit schwarzgefärbten 
Netzapparaten nebst einigen Zellen mit Kanälchenbildungen des 
ersten Typus. In den mit Thiazinrot-Toluidinblau gefärbten 
Ganglien werden keine Netzapparate angetroffen, dagegen zahl- 
reiche Zellen mit Kanälchenbildungen des ersten Typus, von 
demselben Aussehen wie die in geringer Zahl bei den Osmium- 
präparaten beobachteten Bilder. Da demnach die Kanälchenbilder 
in den doppeltgefärbten Präparaten hier wie auch sonst weit 
zahlreicher sind als in den osmiumfixierten, so dürfte hieraus mit 
grösster Wahrscheinlichkeit zu schliessen sein, dass den durch 
die Osmiumbehandlung hergestellten Netzapparaten in den 
thiazinrot-toluidinblau gefärbten Präparaten Kanälchen entsprechen, 
dass also die intraprotoplasmatischen Kanälchen 
des ersten Typus ein Negativ des Golgi’schen 
Netzapparats darstellen. 

Nehme ich die Richtigkeit meiner früher aufgestellten Ver- 
mutung an, dass die Kanälchenbilder des ersten Typus, wie sie 
in den Osmiumpräparaten in oder ohne Anschluss an unvollständige 
Netzapparate vorkommen, vital präformiert sind, so muss mein 
Schluss bezüglich der z. B. mittelst der Carnoy’schen Flüssig- 
keit erhaltenen Kanälchenbilder (desselben Typus) dieser sein: 
dass ihre Kanälchennatur zwar nicht an allen, aber an der Mehr- 
zahl der Stellen durch die Behandlungsmethode bedingt ist. Ob 
diese eine wirkliche Lösung der Substanz, die die Fäden des 
Golgi’schen Netzes bildet, bewirkt hat, oder ob die fragliche 
Substanz bloss ihrer Färbbarkeit beraubt worden, mag dahin- 
gestellt bleiben, obwohl ich, wie oben angedeutet, vorläufig das 
letztere anzunehmen mehr geneigt bin. 

Es ist schon oben darauf hingewiesen worden, dass, wo 
Teile des Fadenapparats nach anderen Fixierungsmethoden als 
der Kopsch’schen mit Osmiumsäure, besonders nach Behandlung 
mit Trichloressigsäure, zurückbleiben und sich färben lassen, 
diese Teile nicht selten in reichlichem Maße Vakuolen enthalten 
oder auf kürzere Strecken geradezu hohl erscheinen, eine Er- 
scheinung, die bei der Osmiummethode nur selten und in geringem 
Grade der Fall ist. Dieser Umstand bestätigt in seiner Weise 
die Minderwertigkeit der fraglichen Methoden gegenüber der 


520 Fredrik von Bergen: 


Behandlung mit Osmiumsäure, wo es gilt die Substanz, die die 
Fäden des Netzapparats ausmacht, zu konservieren. 

Auf Vakuolisierungs- und Auflösungsbilder der letzterwähn- 
ten Art eine Auffassung betreffs der Bedeutung der fraglichen 
3ildungen zu gründen, wie das Holmgren in seiner „Tropho- 
spongien“-Hypothese getan hat, kann natürlich nicht berechtigt sein. 


Typus 2. Ein ganz anderes Bild zeigen andere in den 
Nervenzellen vorkommende Kanälchen. Ich habe sie ziemlich oft 
in sympathischen wie in spinalen Ganglien angetroffen, und war 
in Material, das nach den verschiedensten Methoden (auch nach 
der Osmium- und der Trichloressigsäuremethode) fixiert war. 
Man findet sie in den Ganglien, wo sie auftreten, gewöhnlich in 
einer Mehrzahl von Zellen. 

Diese Kanälchen sind ausserordentlich distinkt und zeigen 
eine scharfe Abgrenzung gegen das Zellprotoplasma (Fig. 11, 65). 
Sie treten vielleicht am besten bei den Vögeln hervor, und man 
findet in den Ganglien derselben oft Zellen von dem Aussehen, 
wie es Holmgren mehrmals (z. B. 1900, 3, Fig. 17 und 20) 
abgebildet hat. Die Kanälchen treten oft regellos zerstreut auf, 
oft auch sieht man sie in mehr oder weniger ausgeprägt kon- 
zentrischer Anordnung an einer oder mehreren Stellen in der 
Zelle gesammelt. Sie sind bisweilen verzweigt, meistens bei 
Vögeln, verbinden sich aber in der Regel nicht miteinander zu 
einem Netzwerk. Gewöhnlicher werden sie nach den Enden zu 
schmäler und laufen nicht selten spitzig aus» Mit Hilfe der 
Schraube kann man sie oft ein Stück in die Tiefe durch den 
Schnitt vorfolgen, und schon hierdurch zeigt es sich, dass sie, 
wenigstens in einer Reihe von Fällen die Form von Spalten haben. 
Bestätigt wird dies ausserdem durch das spärliche Vorkommen 
von wirklichen Querschnittbildern wie auch durch das Vorkommen 
der ausserordentlich breiten Kanäle, wirklicher Lakunen, die man 
bisweilen, besonders in Oberflächenschnitten von Zellen, sehen 
kann. In solchen Schnitten trifft man zuweilen sternförmige Lücken 
mit davon ausgehenden feineren Gängen, die bis zu einem ge- 
wissen Grade an die Saftlakunen und Saftkanälchen erinnern, wie man 
sie in mit Silbernitrat behandelten parallelfaserigem Bindegewebe 
findet. Das Lumen der Kanälchen des 2. Typus schwankt, 
bedeutend, und das beruht nicht nur darauf, dass sie bald im 
Profil- bald im Flächebild auftreten, sondern auch, wovon man 


Strukturbilder im Protoplasma verschiedener Zellenarten. 521 


sich durch Anwendung der Schraube überzeugen kann, darauf, 
dass sie wirklich die Form bald breiterer, bald sehr schmaler 
Spalten besitzen. Die Bezeichnung dieser Bildungen als „Kanäl- 
chen“ ist also nicht immer ganz zutreffend. 

Die Kanälchen werden direkt vom Zellprotoplasma umgeben 
und ihre Begrenzungslinie ist, wie schon erwähnt, ausserordent- 
lich scharf und distinkt. „Besondere Wandungen“ oder eine 
differenzierte Wandschicht, die durch besondere Färbbarkeit her- 
vorträte, habe ich nirgends wahrgenommen. In gefärbten Prä- 
paraten mit gut hervortretenden Tigroidschollen liegen die 
Kanälchen oft unmittelbar neben diesen, so dass man längs der 
grösseren nicht selten ein kurzes Kanälchen findet, das auf seiner 
einen Seite direkt durch die Tigroidsubstanz begrenzt wird. Mit dem 
Kern besitzen die Kanälchen keine Verbindung, dagegen kann 
man nicht selten beobachten, dass sie sich nach aussen in das 
perizelluläre Spatium öffnen. Bisweilen kann man sie in direktem 
Zusammenhang mit artifiziellen von dem Messer erzeugten Spalten- 
bildungen in der Schnittfläche stehen sehen. 

Obwohl oft an Breite: die Kanälchen des 1. Typus nicht 
übertreffend, treten sie stets unvergleichlich klarer und deutlicher 
als diese hervor. Es dürfte hierin in gewissem Grade der Um- 
stand beitragen, dass sie wie gesagt ausserordentlich glatt und 
distinkt gegen das Zellprotoplasma hin begrenzt sind, in noch 
höherem Grade beruht dies aber sicherlich darauf, dass man sie 
immer vollständig ungefärbt findet. Dieser Umstand im Verein 
mit ihrem Aussehen an den Stellen, wo sie an der Oberfläche 
der Zelle münden, scheint mir zu zeigen, dass sie eines Inhalts 
entbehren — leer sind. 

In dem mit Osmiumsäure behandelten Material kommen die 
Kanälchen sowohl in Zellen mit wie ohne Netzapparate vor. In 
Zellen mit Netzapparat zeigt es sich, dass sie keine Verbindung 
mit diesem haben (Fig. 10). Schon nach ihrer Anordnung zu 
urteilen, war es weniger wahrscheinlich, dass sie ein Negativ des 
Netzapparates darstellen könnten, und wenn man in derselben 
Zelle die den Netzapparat bildenden feinen, gleichstarken Fäden 
und die hier behandelten in wechselnder Breite dazwischen ver- 
laufenden hellen, ungefärbten Kanälchen und Spalten findet, so 
kann weiter kein Zweifel darüber herrschen, dass man hier vor 


zwei völlig voneinander verschiedenen Bildungen steht. 
Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 64. 34 


[Sb 
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Fredrik von Bergen: 


Bilder, welche die Entstehungsweise der Kanälchen bestimmt 
andeuteten, habe ich in den Nervenzellen nicht beobachtet. 
Vakuolen, die zu diesem zweiten Typus von Kanälchen in Beziehung 
ständen, scheinen in meinem Material nicht vorzukommen. Wohl 
kann man dagegen sehr kleine, kurze Kanälchen erblicken, die 
an Grösse Vakuolen nicht übertreffen, immer aber von unregel- 
mässiger Form sind und im übrigen vollständig dieselben 
Eigenschaften besitzen wie die grösseren Kanälchen dieses 
Typus. 


Eine hierhergehörige Beobachtung, die ich indessen unter 
allem Vorbehalt anführe, weil meine Erfahrung nicht genügend 
umfassend ist, um einen bestimmten Schluss daraus zu ziehen, 
ist die, dass die fraglichen Kanälchen bedeutend zahlreicher in 
den Präparaten zu sein scheinen, die einer langdauernden Osmien- 
behandlung unterworfen gewesen, als in denen, deren Behandlung 
nur kürzere Zeit gedauert. Sollte diese Beobachtung sich be- 
stätigen, so gäbe sie einen wichtigen Fingerzeig betrefis der 
Entstehungsweise und Bedeutung dieser Bildungen. 


Unzweifelhaft sind diese Kanälchen des zweiten Typus schon 
mehrorts von verschiedenen Verfassern beschriebenen. So dürften 
es wahrscheinlich vorzugsweise diese Kanälchen sein, die Nansen 
als Primitivröhrchen bei Myxine und bei Säugetieren beschreibt. 
Dass dieses sicher bei Nelis „etat spir&mateux“ des Protoplasmas 
der Nervenzellen der Fall ist, ergibt sich unzweideutig aus den 
Abbildungen, die seiner Abhandlung beigegeben sind. Zahlreiche 
von Holmgren beschriebene und abgebildete Nervenzellen zeigen 
auch, wie schon erwähnt, Kanälchen dieses Typus. Andere von den 
Abbildungen bei demselben Autor deuten dagegen mit Sicherheit 
darauf hin, dass ihnen Zellen mit Kanälchen des ersten Typus, 
d.h. mit Negativen von Netzapparaten, zu Grunde gelegen. Die 
Kanälchenbilder, die Kolster beschreibt, dürften sicherlich zum 
zweiten Typus zu rechnen sein. 


Diese beiden eben beschriebenen Typen von Kanälchen 
in den Nervenzellen können indessen in einer und derselben 
Zelle vorkommen. Sie können dabei in unmittelbarer Nähe 
voneinander liegen oder sogar sich miteinander verbinden, 
sodass es äusserst schwer oder geradezu unmöglich wird, sie 
voneinander zu scheiden. 


Strukturbilder im Protoplasma verschiedener Zellenarten. 523 


Ohne Zweifel tragen diese nicht ungewöhnlichen Mischformen 
von Bildern die Schuld daran, dass die verschiedenen Kanälchen- 
typen in der Literatur fast nirgends scharf auseinander gehalten, 
sondern unter gemeinsamen Namen und gemeinsamen Gesichts- 
punkten behandelt worden sind. 


Wie unberechtigt dies ist, wird sich am besten ergeben, 
wenn ich unten auf Grund von Beobachtungen an den inter- 
stitiellen Hodenzellen den Beweis dafür erbringen werde, dass 
die Kanälchen des zweiten Typusreine Kunstprodukte 
sind, während die Kanälchen des ersten Typus, wie 
schon gezeigt worden, ein Negativ des Golgi’schen 
Netzapparates darstellen, in den mehreren Fällen her- 
vorgerufen durch eine in gewissen Hinsichten unvollkommene 
Technik. 

Man besitzt in dieser Vermischung von Kanalbildern ver- 
schiedener Typen und verschiedener Bedeutung ohne Zweifel der 
Hauptsache nach den Schlüssel zu den in der Literatur oft vor- 
kommenden einander entgegengesetzte Angaben betrefis des Ver- 
hältnisses der Kanälchen zur Umgebung. Die Kanälchen des 
ersten Typus sind, wie oben geschildert, ein System geschlossener, 
rein intraprotoplasmatischer Gänge, die Kanälchen des zweiten 
Typus dagegen öffnen sich oft in reicher Anzahl nach aussen. 
Je nachdem der Darstellung der Autoren, der erstere oder 
letztere Typus oder Mischform beider zu Grunde gelegen, müssen 
natürlich ihre Ansichten in der betreffenden Frage verschieden 
ausfallen.!) 


!) Von den osmiumbehandelten Präparaten könnte schliesslich noch 
ein an Kanälchenbildungen in gewisser Weise erinnerndes Bild angeführt 
werden. In einigen Zellen mit ziemlich homogenem Protoplasma habe ich 
ein helles, äusserst dichtes und feines, ungefärbtes Netzwerk beobachtet, das 
aus ausserordentlich zahlreichen und feinen Linien geraden Verlaufes zu- 
sammengesetzt ist. Diese kreuzen sich in allen möglichen Richtungen, lassen 
aber eine äusserste Zone des Ganglions vollständig frei und stehen also nicht 
in Verbindung mit extrazellulären Bildungen. Sie gehen direkt in den heller 
gefärbten Ursprungskegel des Achsenzylinders über ihr näheres Verhalten 
hierbei geht aber nicht aus meinen Präparaten klar hervor. Dass diese 
Bilder nicht mit den bisher geschilderten zusammengehören, scheint mir 
ziemlich sicher. Über ihre Bedeutung kann ich nichts Bestimmtes äussern. 
Vielleicht dass es sich hierbei um ein Negativ des Fibrillennetzes 
in diesen Ganglienzellen handelt. 

34* 


or 
DD 
nd 


Fredrik von Bergen: 


2. Drüsen- und Epithelzellen. 
a. Prostataepithel. 

1. Die gewöhnlich hochzylindrischen Epithelzellen aus der 
Prostata des Hundes zeigen bei Untersuchung überlebender 
Zellen') die Partie zwischen dem Kern und der Zelloberfläche 
mehr oder weniger mit feinen Körnchen, mit aller Sicherheit 
Sekretkörnchen, erfüllt. In einem Teil dieser Zellen findet man 
indessen in einem zirkumskripten Gebiet dicht neben dem Teil 
der Kernperipherie, der nach der freien Oberfläche der Zelle zu 
liegt, die Körnchen spärlicher liegen, und zwischen ihnen treten 
helle, homogene, geschlängelte, ineinander übergehende schmale 
Streifen hervor, die relativ deutlich sich von der Umgebung 
abheben. 

Andere Zellen zeigen an dieser Stelle einen hellen, von 
Körnchen fast oder vollständig freien, runden Hof, deutlich gegen 
den körnigen Teil der Zelle abgesetzt und gewöhnlich von dem 
Kern und den Kanten der Zelle durch eine dünne, oft einfache 
Schicht von Körnchen geschieden. Das Protoplasma in diesem 
(Gebiet markiert sich oft bloss als ein relativ körnchenfreier, 
homogener Fleck ohne scharfe Grenze gegen die umliegenden 
körnchenreichen Teile des Zellkörpers. Bisweilen kann man 
indessen hier umeinandergeschlungene Streifen beobachten, die 
wegen ihres verschiedenen Lichtbrechungsvermögens als heller 
oder dunkler hervortreten. 


2. An Material, das nach der Golgi’schen, von Veratti 
modifizierten Chromsilbermethode behandelt worden, erhält man 
dicht oberhalb des Kernes an einer Stelle, entsprechend der, an 
welcher in überlebenden Zellen die hellen Streifen hervortreten, 
einen „apparato reticolare.“ Dieser kann von verschiedenem 


!) Von Herrn Professor Hammar bin ich auf die Prostatazellen des 
Hundes als eine für die Untersuchung von Drüsenzellen in überlebendem 
Zustande besonders günstige Zellenart aufmerksam gemacht worden. Macht 
man bei einem geschlechtsreifen Individuum mit einem scharfen Messer einen 
Einschnitt in die Prostata, so erhält man an,.dem Messer und der Schnitt- 
fläche eine reichliche Menge Prostatasaft mit zahlreichen darin suspendierten 
Epithelzellen, einzelnen, einigen oder mehreren zusammen. Ein Tropfen dieser 
Flüssigkeit unter dem Deckgläschen gibt ein zugleich leicht zugängliches 
und in dem für diese Zellen sicherlich best indifferenten Medium befindliches 
Untersuchungsobjekt ab. 


do | 
—D 
or 


Strukturbilder im Protoplasma verschiedener Zellenarten. 


Aussehen sein und besteht aus feinen, durch Chromsilberimpräg- 
nierung braungefärbten Fäden von etwas schwankender Dicke. 
Sie verlaufen unregelmässig geschlängelt und scheinen oft mit 
kleineren Ausbreitungen und knotenähnlichen Anschwellungen 
versehen zu sein (Fig. 13, 14). Der Bau der Netzapparate ist 
oft der eines schönen Netzwerks, kann aber auch ganz einfach 
und die Netzstruktur auch nur angedeutet sein, sodass die 
Bildung zunächst den Eindruck eines wirr verschlungenen Fadens 
macht, von dem die eine oder andere Schlinge in das Zellproto- 
plasma hinausgehen kann, ohne jedoch die Seitenflächen der 
Zelle zu erreichen. 


Ausser diesen vollständigen Netzapparaten findet man 
in einer Reihe Zellen durch das Silbersalz braungefärbte Körnchen 
oder Körnchen und kurze Fäden, was mir möglicherweise darauf 
hinzudeuten scheint, dass die Körnchen durch Zusammenschluss 
zu Fäden Anlass gegeben haben können, aus denen dann der 
Netzapparat sich bildet. Die nach der Chromsilbermethode her- 
gestellten Präparate erbieten indessen wegen der Dicke, der 
Schnitte wie auch, weil sie nicht mit Vorteil die Anwendung 
auch nur einer einfachen Nachfärbungsmethode erlauben, ziemlich 
grosse Schwierigkeiten für die genauere Untersuchung der Ver- 
hältnisse der Netzapparate, und vor altem gibt die Golgi’sche 
Methode wegen ihres launenhaften Verhaltens nicht völlige 
Gewissheit darüber, inwieweit die Bilder unvollständiger Netz- 
apparate präformiert sind oder nicht. 


3. In dieser Hinsicht besitzt die Osmiumbehandlung 
nach Kopsch beträchtliche Vorzüge gegenüber der Golgi’schen 
Chromsilberimprägnierung. Freilich kann auch die Osmiumfärbung 
bisweilen ein negatives Resultat ergeben, doch dürfte sich ein 
solches in den meisten Fällen nach einiger Erfahrung mit der 
Methode vermeiden lassen können. Auf die Resultate einer gut 
ausgeführten Osmiumbehandlung ist sicherer zu bauen, und die 
durch sie gewonnenen Präparäte erlauben eine vielseitige Nach- 
behandlung wie Paraffineinbettung und eine Reihe von Färbungen. 
Indessen ist Nachfärhtfig im allgemeinen gut zu entbehren, da 
‚durch die Einwirkung der Osmiumsäure der Zellkern und ver- 
schiedene Details innerhalb des Zellprotoplasmas mit hinreichender 
Deutlichkeit hervorgehoben werden. 


526 Fredrik von Bergen: 


Die mit 2°/oiger Osmiumsäure behandelten Prostatazellen 
behalten auch nach länger (nicht über 14 Tage) dauernder Ein- 
wirkung ein Aussehen bei, das nahe mit dem übereinstimmt, das 
sie bei Untersuchung in überlebendem Zustand zeigen. Durch 
eine nach kürzerer (acht- bis zwölftägiger) Einwirkung erhaltene 
Olivenfärbung treten die Sekretkörnchen und kompakteren Partien 
der Zelle deutlicher hervor, als es in überlebenden Zellen der 
Fall ist. Besonders die Sekretkörnchen werden distinkt olivengrün 
gefärbt, sodass sich die Körnigkeit der Zellen stark hervorhebt. 
Nach längerer Einwirkung der Osmiumsäure werden die Körnchen 
wie auch das Protoplasma immer dunkler, und nach 14- bis 
15-tägiger Einwirkung sind die Zellen ganz dunkelgefärbt, sodass 
sie eine detaillierte Untersuchung nicht gut zulassen. 

Fast in jedem Präparat trifft man in schwankender Anzahl, 
wie es scheint, unabhängig von der Dauer der Osmiumbehandlung, 
eine Reihe von Zellen, die mit Ausnahme des Kernes sich als 
ganz und gar difius vom Osmium gefärbt erweisen (Fig. 66). 
Weder bei der Untersuchung überlebender Zellen noch in 
Präparaten, die nach sonst gebräuchlichen Methoden fixiert und 
gefärbt werden, habe ich etwas diesem entsprechendes beobachtet. 
Dieser Umstand nebst dem gewöhnlich reicheren Vorkommen 
dieser geschwärzten Zellen in der Oberflächenschicht der Stücke 
und ihrer oft deformierten Beschaffenheit deutet darauf hin, dass 
sie nicht präformiert sind, sondern Produkte der Reagenzwirkung, 
Zellen, die bei der Konservierung auf diese oder jene Weise 
verletzt worden sind, sodass ihr Protoplasma durch Einwirkung 
der Osmiumsäure diffus schwarz gefärbt wird. 

Die durch länger dauernde Osmiumbehandlung hervor- 
gerufene Dunkelfärbung der Zellen, speziell der Sekretkörnchen, 
wird mit Leichtigkeit, wie schon gelegentlich der Nervenzellen 
erwähnt wurde, durch 12- bis 24-stündige Behandlung mit 
Terpentin beseitigt. Die Sekretkörnchen verlieren fast völlig 
ihre Farbe, erscheinen schwach gelblich, verlieren aber gleich- 
zeitig beträchtlich an Deutlichkeit.. Die diffus schwarzgefärbten 
Zellen scheinen indessen gar nicht oder nur höchst unbedeutend 
vom Terpentin beinflusst zu werden. Ebenso scheint das Terpentin 
auch auf die Fäden des Netzapparats in keiner Weise einzuwirken, 
wenigstens in der Regel nicht. sofern die Behandlung nicht über 
36 bis 48 Stunden ausgedehnt wird. 


oO 
[86] 
—I 


Strukturbilder im Protoplasma verschiedener Zellenarten. 


Netzapparate finden sich in den meisten Zellen (Fig. 66); 
nur in einer geringeren Anzahl von Zellen fehlten sie. Diese 
letzteren liegen selten vereinzelt, sondern gewöhnlich zusammen 
in kleinen Gruppen. Auch in den diffus schwarzgefärbten Zellen 
kann man bisweilen oberhalb des Kernes Netzapparate wahr- 
nehmen. Diese erscheinen indessen immer undeutlich, oft 
zusammengedrückt und lassen nicht die einzelnen Fäden hervor- 
treten. 

Die Netzapparate zeigen nach Lage und Anordnung völlige 
Übereinstimmung mit den nach der Chromsilbermethode her- 
gestellten Netzen, ihre Fäden aber sind distinkter, sodass ihr 
Bau leichter studiert werden kann. 

In der Mehrzahl der Zellen bildet der Netzapparat (Fig: 15, 16) 
ein geschlossenes, distinkt schwarzgefärbtes Fadensystem, von dem 
bisweilen hier und da ein längerer oder kürzerer, frei endigender 
Faden ausgeht, gewöhnlich längs den Seiten der Zelle nach oben, 
dem Lumen zu, oder nach unten auf der Kernseite (Fig. 15). 
Die Fäden des Netzapparates sind ziemlich glatt, bisweilen jedoch 
auf kurzen Strecken abgeplattet oder hier und da knotenähnlich 
verdickt. Manchmal findet man solche Anschwellungen, deren 
Inneres von Osmiumsäure nicht geschwärzt ist. Sie sehen aus 
wie sehr kleine, ungefärbte Vakuolen in den Fäden. Sie kommen 
niemals in grösserer Zahl zusammen vor und sind niemals auch 
nur zu kürzeren Kanalstücken innerhalb der Fäden zusammen- 
geflossen. 

Wie bei der Beschreibung der Chromsilberbilder erwähnt 
wurde, wechselt die Struktur der Netzapparate nicht unbeträchtlich, 
indem sie bald aus einem wohl ausgebildeten Fadennetz, bald bloss 
aus einem oder mehreren umeinander unregelmässig geschlungenen 
Fäden bestehen, wobei die Netzanordnung kaum anders als durch 
einzelne Verbindungen zwischen den Fäden angedeutet ist (Fig. 18). 
Der wohlausgebildete Netzapparat (Fig. 67) umfasst ein 
Gebiet ungefähr von dem Umfang des Kernes; der Form nach 
ist er rund (Fig. 15) und oft laufen die Fäden nur in den 
äusseren Teilen, sodass der Netzapparat manchmal ein von 
Fäden und Sekretkörnchen freies, oft helles Protoplasmagebiet 
umgibt (Fig. 16, 67). 

Oft aber ist der Netzapparat nicht so ausgedehnt, sondern 
von einem mehr kompakten Bau. Im Profilbild sieht man ihn 


528 Fredrik von Bergen: 


dann (Fig. 18, 19) dicht über dem,Kern wie eine Haube oder 
Mütze liegen. Er ist sozusagen von oben nach unten zu abge- 
plattet, während er nach den Seiten zu wie die Netzapparate 
von runder Form die Kanten der Zelle erreicht. Konstante 
Unterschiede im Aussehen zwischen Zellen mit wohlausgebildetem 
Netzapparat und mit kompakterem solchem habe ich nicht ge- 
funden, vielmehr trifft man beide Formen in sonst dem Aussehen 
nach gleichen Zellen; in niedrigeren oder kubischen Zellen (Fig. 19) 
scheint jedoch der abgeplattete Apparat am gewöhnlichsten vor- 
zukommen. Übrigens können Zellen mit Netzapparaten der beiden 
verschiedenen Typen durcheinandergemischt vorkommen. 

Indessen sind es auch hier nicht alle Netzapparate, die 
diesen vollständigen und aus kontinuierlichen Fäden zusammen- 
gesetzten Bau zeigen. Man findet nämlich auch bisweilen 
unvollständige. Ein solcher Netzapparat besteht dann ent- 
weder aus wenigen, kurzen, umeinander laufenden und miteinander 
mehr oder weniger verbundenen Fäden nebst feinen, gleich den 
Fäden distinkt schwarzgefärbten Köfnchen, oder in anderen Fällen 
finden sich an der Stelle des Netzapparats nur einige feine 
osmiumgeschwärzte Körnchen nebst einer grösseren oder geringeren 
Zahl kurzer Fäden (Fig. 20). Die Körnchen sind oft in längeren 
oder kürzeren Reihen geordnet, welche Körnerreihen sich bisweilen 
an fertig gebildete Fäden anschliessen. Diese verschiedenen 
Arten von Bildern scheinen mir am besten sich erklären zu 
lassen, wenn man, wie schon bei der Beschreibung der entsprechenden 
Bilder in den Nervenzellen hervorgehoben worden, diese Körnchen, 
Körnerreihen und kurzen freien Fäden als Vorstadien, als Ent- 
wicklungsformen ansieht, aus denen der Netzapparat schliesslich 
hervorgeht. 

Zellen mit derartigen Bildern von in der Entstehung 
begriffenen Netzapparaten enthalten gewöhnlich feinere Sekret- 
körnchen als die übrigen Zellen, und diese sind, wie die Fig. 20 
zeigt, hauptsächlich in dem äussersten, dem Drüsenlumen zuge- 
wandten Teil der Zelle gesammelt. In dem Gebiet dicht ober- 
halb des Kerns bis zu den Seitenflächen der Zelle hin, in welchem 
Gebiet der unvollständige Netzapparat sich befindet, trifft man 
dagegen wenige oder keine Sekretkörnchen, sodass man in diesen 
Zellen gut zwei verschiedene Zonen in dem Gebiet zwischen 
dem Kern und dem Drüsenlumen unterscheiden kann, eine äussere 


Strukturbilder im Protoplasma verschiedener Zellenarten. 529 


nach dem Lumen zu gelegene, die zahlreiche feine Sekretkörnchen 
enthält, und eine innere nach dem Kern zu mit Körnchen und 
Fäden, die zum Netzapparat gehören, aber keinen oder nur 
wenigen Sekretkörnchen. 


Derartige Übergangsbilder trifft man indessen relativ selten 
an, ein Umstand, der möglicherweise damit zusammenhängt, dass 
in der Prostatadrüse des Hundes fast alle Zellen in der Regel 
mit Sekretkörnchen erfüllt sind und eine grössere Variation im 
Funktionszustand der Zellen innerhalb einer und derselben Drüse 
oft nicht nachzuweisen ist. 


Es ist nun lehrreich, diese Bilder mit denen zu vergleichen, 
die die Prostatazellen bei Behandlung nach einigen unserer 
gewöhnlichen Fixierungs- und Färbungsmethoden aufweisen. Zur 
Anwendung gekommen sind hierbei von Fixierungsmethoden vor- 
zugsweise: Eisenhämatoxylin mit Nachfärbung in Säurefuchsin, 
die beiden Eisen-Alizarinmethoden nach Benda und Weigerts 
Fuchselin. Ich gruppiere auch hier die Bilder nach der ver- 
schiedenen Fixierung. 


4. Mit dem Bilde der überlebenden Prostatazelle stimmt 
am besten das in Kopsch’scher Kaliumbichromat- 
Formalinmischung fixierte Material überein. Die Sekret- 
körnchen sind in diesem Material wohlerhalten, und in der 
sekretkörnchenführenden Partie findet man in vielen Zellen dicht 
oberhalb des Kerns die hellen Streifen oder den von Sekret- 
körnchen freien Hof wieder, wie sie schon an überlebendem 
Material beobachtet worden. Ebenso findet man auch hier Zellen, 
in denen der kornfreie Hof sich bis zu den Rändern der Zelle 
ausdehnt, sodass die dem Kern nächstliegende Hälfte des Zell- 
gebietes zwischen Kern und Drüsenlumen sich ganz oder fast 
ganz frei von Sekretkörnchen zeigt. Diese Zellen entsprechen 
ganz sicher den eben bei dem osmiumbehandelten Material 
beschriebenen, welche Bilder von in der Entstehung begriffenen 
Netzapparaten enthalten. Der Unterschied zwischen den beiden 
Zonen in dem Protoplasmagebiet zwischen Zellkern und Drüsen- 
lumen tritt in den gefärbten Präparaten besonders deutlich her- 
vor. In diesen an Sekretkörnchen armen, resp. kornfreien 
Gebieten nimmt man ohne Schwierigkeit mehr oder weniger 
deutliche, schmale Streifen wahr, die der Anordnung und dem 


(| 


30 Fredrik von Bergen. 


e 


Verlauf nach sehr an die Fäden des Netzapparats erinnern. Sie 
heben sich viel schärfer von der Umgebung ab, als es in über- 
lebenden Zellen der Fall war. Besonders deutlich treten sie bei 
Färbung nach der Benda’schen Eisen-Alizarin-Kristallviolett- 
methode hervor (Fig. 22): man sieht sie in diesen Präparaten 
als sehr feine, ungefärbte Kanälchen oder Röhrchen mit scharf 
ausgeprägter Grenze gegen das Protoplasma. Sie sind von 
ziemlich gleichmässigem Durchmesser und verlaufen auf mannig- 
fache Weise gebogen und geschlängelt, durch kurze feinere 
Kanälchen reichlich miteinander verbunden. Bei Eisenhämatoxylin- 
färbung treten die Kanälchen weniger deutlich hervor, aber die 
Stelle. wo sie vorkommen, ist gewöhnlich stärker durch Säure- 
fuchsin färbbar als das übrige Zellprotoplasma, besonders ist dies 
der Fall in Zellen mit grossem und gut markiertem kornfreiem 
Hof. Es lässt sich indessen nicht mit Bestimmtheit entscheiden, 
ob es die Kanälchen oder das sie nächst umgebende Zellproto- 
plasma ist, das die dunklere Farbe angenommen hat. Deutliche 
freie Streifen oder eine Art von Differenzierung des Protoplasmas 
zu Wandschichten oder dergleichen ist bei dieser Färbung nicht 
wahrzunehmen. 


Die Lage und Anordnung der besonders in nach Benda- 
scher Methode gefärbtem Material deutlich hervortretenden 
Kanälchen macht es schon mehr als wahrscheinlich, dass sie 
Negative in den im Osmiummaterial hervortretenden, schwarz- 
gefärbten Netzapparaten darstellen. Völlige Gewissheit, dass dem 
so ist, gewinnt man durch Färbung mit Weigert’schem Fuchselin. 
Der Inhalt der Kanälchen nimmt bei dieser Behandlung eine 
dunkler violette Färbung an als das Protoplasma und die Sekret- 
körnchen, und hierdurch tritt noch deutlicher die Netzanordnung 
und Übereinstimmung mit dem „apparato reticolare“ hervor 
(Fig. 23), obwohl die Fixierung in Kopsch’scher Flüssigkeit 
nicht Bilder von der ausgezeichneten Deutlichkeit ergibt wie die 
OÖsmiummethode desselben Verfassers. 


5. Fixiert man die Prostata in Trichloressigsäure nach 
Holmgren und färbt derartige Präparate mit frischbereitetem 
Weigert’schen Fuchselin, so erhält man Bilder von dem Aus- 
sehen, wie es Fig. 21 wiedergibt. Die Sekretkörnchen sind nicht 
fixiert, sondern durch die Einwirkung der Trichloressigsäure auf- 


Strukturbilder im Protoplasma verschiedener Zellenarten. So 


geschwellt oder aufgelöst worden, sodass das Protoplasma ein 
vakuolisiertes Aussehen aufweist. Öfters findet man Zellen mit 
dunkelgefärbten, unregelmässigen, miteinander zusammenhängenden 
Streifen dicht oberhalb des Kernes an der Stelle des Netzapparates. 
Sie markieren sich nicht durch eine besondere Farbe, sondern nur 
durch ihren dunkleren Farbton gegenüber dem Protoplasma, 
sodass sie als verdichtete Partien desselben erscheinen. Auch 
sieht man sie oft in direkter Verbindung mit gröberen Proto- 
plasmastreifen stehen. Auf kurzen Strecken sind sie nicht selten 
doppeltkonturiert, sodass sie wie enge Röhrchen aussehen. Eine 
deutliche Verdichtung des nächst anliegenden Protoplasmas lässt 
diese kurzen höhrchenstücke von eigenen Wänden begrenzt er- 
scheinen. Diese Bilder geben besonders wertvollen Aufschluss 
bezüglich der Einwirkung des angewandten Fixierungsmittels 
auf die Netzapparate. Die Trichloressigsäure vermag offenbar 
nicht, oder jedenfalls nur unvollständig, in diesen Zellen die in 
den Fäden des Netzes enthaltene Substanz zu fixieren. Durch 
Lösung dieser Substanz entstehen im Protoplasma röhrenförmige 
Bildungen — „Trophospongienkanälchen.“ 


6. In naher Übereinstimmung mit den Bildern des in 
Triehloressigsäure fixierten Materials stehen die Resultate, die bei 
Fixierung in Zenker’scher Flüssigkeit oder in einer 
Mischung von gleichen Teilen I’oigem Platinchlorid, 
l’/oiger Chromsäure und 1’higer Essigsäure erhalten 
werden. Diese beiden Flüssigkeiten fixieren die Sekretkörnchen 
etwas besser als Trichloressigsäure und zeigen in den Prostata- 
zellen zahlreiche und grobe Basalfilamente. Ihre Einwirkung auf 
den Netzapparat steht der der Trichloressigsäure nahe, sodass er 
auch hier sich als kompaktere Partien des Protoplasmas darstellt 
(Fig. 24). Teile des Netzapparates können auch in diesen 
Präparaten doppelte Konturen zeigen, die das Vorhandensein von 
Kanälchen mit „eigenen Wandungen“ vortäuschen. Nach Färbung 
mit Eisenhämatoxylin oder Benda’schem Eisen-Alizarin-Toluidin- 
blau treten die dem Netzapparat entsprechenden kompakteren 
Protoplasmapartien dunkler schwarz resp. blaugefärbt innerhalb 
des ganz hell gefärbten Protoplasmas hervor. 


Das nach Benda gefärbte, in Platinchlorid-Chrom-Essigsäure- 
mischung fixierte Material gibt auch Aufschluss über das Ver- 


532 Fredrik von Bergen: 


halten der Zentralkörperchen in den Prostatazellen. In 
Präparaten, wo die Färbung gut ausgefallen, findet man, wie das 
in Zylinderepithelzellen allgemein der Fall ist, in der Nähe der 
Zellachse dicht unterhalb der freien, das Lumen begrenzenden 
Zelloberfläche das Zentralgebilde, gewöhnlich ein ungefähr in der 
Längsrichtung der Zelle gelagertes Diplosoma. Es liegt also 
ausserhalb des Gebietes des Netzapparates und scheint 
in keiner direkten Verbindung mit demselben zu stehen. 


Die Befunde in den Prostatazellen des Hundes zeigen, dass 
der Golgi’sche „apparato reticolare“ präformiert ist, da er, 
wenn auch undeutlich, in der überlebenden Zelle sich wahrnehmen 
lässt. Sie geben ferner an die Hand, dass dem mittelst Chrom- 
silberimprägnierung erhaltenen „apparato reticolare“ in allem 
Hauptsächlichen die nach Kopschs Methode erhaltenen Bilder 
entsprechen. Sie liefern eine Bestätigung für die bereits oben 
ausgesprochene Auffassung, dass die Netzapparate transitorische 
Bildungen sind, und dass sie durch Zusammenschluss von Körn- 
chen zu Fäden entstehen. Endlich zeigen die Bilder in den 
Prostatazellen, dass die die Netzfäden bildende Substanz durch 
mehrere Fixierflüssigkeiten, darunter auch Trichloressigsäure, zur 
Lösung gebracht und verändert wird. Von anderen Fixierflüssig- 
keiten wird sie dagegen nicht gelöst, bleibt aber im allgemeinen 
bei Anwendung gewöhnlicher Färbungsmethoden ungefärbt, wie 
das auch bei den entsprechenden Bildungen in den Nervenzellen 
der Fall zu sein schien. ’ 


b. Pankreasepithel. 

Drüsenzellen aus der Pankreas der Katze, mit 2°/oiger 
Osmiumsäure nach der Kopsch’schen Methode behandelt, zeigen 
Netzapparate, die sich durch eine gut hervortretende Netzstruktur 
von feinen und glattkonturierten Fäden auszeichnen. Die erhaltenen 
Bilder stimmen mit den von Negri mittelst Chromsilber- 
imprägnierung ebenfalls an Pankreaszeilen erhaltenen Netz- 
apparaten überein. 

Sie kommen in Zellen mit zahlreichen wie auch in solchen 
mit wenigen Zymogenkörnchen vor. In der letzteren Art von Zellen 
zeigt der Netzapparat nichts besonders bemerkenswertes, bei den 
ersteren Zellen dürfte dagegen sein Verhältnis zu den Zymogen- 
körnchen eine gewisse Aufmerksamkeit verdienen. In diesen 


Strukturbilder im Protoplasma verschiedener Zellenarten. 533 


kornführenden Zellen (Fig. 52) liegt der Netzapparat auf der 
Grenze zwischen dem kornfreien und dem kornführenden, dem 
Lumen zugewandten Teil der Zelle. Seine Fäden scheinen dabei 
ausschliesslich in von Zymogenkörnchen freien Protoplasmagebiet 
zu verlaufen; zwischen den Zymogenkörnchen habe ich sie niemals 
beobachtet. Eine Folge hiervon ist, dass, wenn die Zymogen- 
körnchen zahlreich sind, sie nach dem Apparat hinunterdringen 
und ihn gleichsam nach unten, nach dem Kern hin ausbuchten, 
sodass er abgeplattet und schalenförmig wird. 


Bilder, die auf die Art der Entstehung oder des Ver- 
schwindens des Netzapparats hindeuteten, sind in den Zellen der 
untersuchten Drüse nicht angetroffen worden. 


Auch die Zellen in den Langerhans’schen Inseln sind 
mit Netzapparaten versehen. Diese liegen zur Seite des Kerns, 
den sie also auch in diesen Zellen nicht umfassen. Ihre Form 
ist unregelmässig, und die in ihm enthaltenen Fäden gewöhnlich 
gering an Zahl und kurz, sodass das Netz im allgemeinen ziemlich 
dicht ist. Nur in einigen Fällen habe ich Gelegenheit gehabt, 
diese Zellen zu beobachten. i 


c. Epithel von der Glandula submaxillaris. 

An die Netzapparate in den Pankreaszellen erinnern sehr 
die Netzapparate in den serösen, den Gianuzzi’schen Halb- 
monden angehörigen Zellen aus der Glandula submaxillaris der 
Katze. Ich habe sie in Präparaten beobachtet, die nach der von 
Veratti modifizierten Golgi’schen Methode von Herrn stud. 
med. ©. Löwenhjelm im hiesigen Laboratorium angefertigt 
und von ihm mir freundlichst zur Verfügung gestellt worden 
sind. Nicht alle Netzapparate zeigen indes eine deutlich aus- 
geprägte, regelmässige Netzstruktur, sondern man trifft auch 
solche an, in denen die Netzstruktur nur wenig scharf markiert 
ist. Die Netzapparate sind auch hier völlig intrazellulär und 
zeigen, wie das auch Negri in anderen Drüsen gefunden hat, 
keinen Zusammenhang mit gleichzeitig imprägnierten Sekret- 
kapillaren. Nicht selten werden auch Zellen beobachtet, welche 
defekte Netzapparate oder Bruchstücke von Netzfäden enthielten. 


Die mukösen Zellen derselben Drüse enthalten auch chrom- 
silberimprägnierte Netzapparate. Die Netzstruktur ist bei ihnen 


534 Fredrik von Bergen: 


in der Regel wenig ausgeprägt, und das Netz scheint im all- 
gemeinen aus einem verschlungenen Faden oder einigen mit- 
einander zusammenhängenden und wirr durcheinander laufenden 
Fäden zu bestehen, deren Durchmesser und Beschaffenheit mit 
den in den serösen Zellen vorkommenden nahe übereinstimmt. Die 
Form der Netzapparate ist ausserordentlich unregelmässig, und 
oft sind die Fäden so zusammengeballt, dass ihr Verlauf im 
einzelnen sich nicht feststellen lässt. Von dieser Masse können 
nach verschiedenen Richtungen, besonders nach unten, nach dem 
Kern zu eine oder mehrere Schlingen gehen, was an ähnliche 
Verhältnisse in den Prostatazellen des Hundes erinnert. 


d. Drüsenepithel aus der Trachea der Katze. 

Das hierfür vorliegende Material ist mit 2°/oprozentiger 
Osmiumsäure nach Kopsch während S—11 Tage behandelt 
worden (Fig. 68, 71). Die Mehrzahl der Zellen in den Drüsen 
sind mit Netzapparaten oder Andeutungen von solchen versehen; 
nur eine Minderzahl von Zellen entbehrt vollständig osmium- 
geschwärzter Körner oder Fäden. Überall zeigen sich die 
schwarzgefärbten Bildungen streng intrazellulär. Zwischen den 
Zellen oder in der Umgebung derselben findet man hier ebenso 
wenig wie in gleichzeitig und in derselben Flüssigkeit behandelter 
Pankreas auch nur eine Andeutung von schwarzgefärbten 
Elementen, die mit den Netzapparaten in den Drüsenzellen in 
Verbindung stehen könnten. 

Nur eine geringere Anzahl von Zellen besitzt einen gut 
ausgebildeten Netzapparat. Die Mehrzahl dieser enthalten feine, 
ungefähr gleichmässig gebildete, schwarze Fäden von ziemlich 
geradem Verlauf, die nur wenig miteinander in Verbindung 
stehen. Oft zeigen sie Unterbrechungen, sodass es aussieht, als 
ob sie aus kurzen Fadenstücken zusammengesetzt wären. In 
Zellen, die reichlich Sekretkörnchen enthalten, findet man die 
Fäden oft nach aussen, nach den Rändern der Zelle hin ver- 
schoben. Ein Schnitt senkrecht zur Längsachse einer solchen 
Zelle zeigt den inneren Teil der Zelle von zahlreichen Körnchen 
erfüllt, und zu äusserst in der Randpartie der Zelle verlaufen 
die zum Netzapparat gehörenden schwarzgefärbten Fäden (vgl. 


Fig. 65). Diese sind in solchen Zellen etwas dünner und feiner - 


als es sonst gewöhnlich der Fall ist. 


Strukturbilder im Protoplasma verschiedener Zellenarten. 535 


Einige Zellen enthalten neben Fäden auch feine osmium- 
geschwärzte Körner, welche ausser durch ihre verschiedene 
Färbung schon durch ihre viel geringere Grösse von den oliven- 
farbigen Sekretkörnchen leicht zu unterscheiden waren. Auch 
aneinandergereihte Körner werden hier und da beobachtet. 

Zahlreiche Zellen enthielten netzähnlich angeordnete helle 
Kanälchen, innerhalb welcher auf längeren oder kürzeren Strecken 
schwarzgefärbte Fadenstücke angetroffen werden. Diese Bilder 
sind also von gleicher Art wie die in den Nervenzellen gefundenen, 
die ich geglaubt habe als Netzapparate in regressiver Meta- 
morphose deuten zu können. Das Protoplasma in Zellen mit 
derartigen Bildern ist von homogener Beschaffenheit ohne gröbere 
Körner.t) 


e. Hauptzellen aus der Fundusschleimhaut des Katzenmagens. 
(Fig. 33.) 

In dem Fundusteil eines Katzenventrikels, behandelt nach 
der Kopsch’schen Osmiummethode, enthielt eine geringe Anzahl 
der Hauptzellen schwarzgefärbte Netzapparate. Die Hauptzellen 
waren sämtlich stark vakuolisiert. Die Netzstruktur trat bei den 
Netzapparaten wenig hervor. Sie bestanden eigentlich bloss aus 
einem unmittelbar oberhalb des Kerns gelegenen, in wenige 
Schlingen gelegten und mit einer geringen Anzahl von Ver- 
zweigungen versehenen Faden, der in den Protoplasmastreifen 
zwischen den Vakuolen verlief. Die Netzfäden waren im all- 
gemeinen ungleichmässig gefärbt, stellenweise distinkt schwarz, 
an anderen Stellen schwächer gefärbt, fast grau. Oft endigten 
sie blind im Zellprotoplasma. 

Ausser dass die Mehrzahl der Zellen bei diesem Material 
keine Netzapparate zeigen, verdient hervorgehoben zu werden, 


= 


!) In diesem Zusammenhang möchte ich eine Beobachtung an Drüsen- 
zellen aus trachealen Drüsen vom Menschen erwähnen. Das Material war 
in Rabls Pikrinsublimat fixiert. An der Stelle, wo der Netzapparat sonst 
vorkommt, werden in manchen Zellen kurze, oft recht deutliche und manchmal 
verästelte feine Röhrchen mit gut gefärbten Begrenzungslinien wahrgenommen. 
Sie erinnern sehr an von früheren Verfassern (u. a. Krause) für Drüsen- 
zellen beschriebene intrazelluläre Sekretkapillare. Ein Vergleich mit den 
Verhältnissen in den z. B. in Zenker’scher Flüssigkeit fixierten Prostata- 
zellen macht es ziemlich wahrscheinlich, dass sie in enger Beziehung zu in 
diesen Zellen vorkommenden Netzapparaten stehen. 


536 Fredrik von Bergen: 


dass Entstehungsformen von Netzapparaten — Körner und 
Körnerreihen — vollständig fehlen. Ihrem Aussehen nach stimmen 
die in den Hauptzellen beobachteten Netzapparate wenig mit 
dem gewöhnlichen Typus überein. Am meisten erinnern sie noch 
an die Verhältnisse in den Zellen der Trachealdrüsen. Dass die 
Unvollständigkeit in ihrem Bau und in der Färbung der Fäden 
auf unvollständiger Osmiumfärbung beruhen sollte, dem wider- 
spricht der Umstand, dass in demselben Präparat Bindegewebs- 
und Wanderzellen mit gut gefärbten Netzapparaten sich finden. 
Man darf demnach vermuten, dass die Netzapparate, die ich-in 
den Hauptzellen der Fundusdrüsen angetroffen, sich in regressiver 
Metamorphose befinden, eines der letzten Stadien von dem Ent- 
wicklungszyklus des Netzapparates in diesen Zellen darstellen. 
Wirkliche Kanal- oder Röhrenbilder, wie sie oben für Nerven- 
und Trachealdrüsenzellen beschrieben worden und die als beim 
Verschwinden der Netzapparate entstanden gedacht werden könnten, 
habe ich indessen in den Hauptzellen nicht beobachtet. Ihr stark 
vakuolisiertes Protoplasma scheint keine günstigen Bedingungen 
dafür geboten zu haben, dass derartige Röhrenbildungen nach 
dem Schwinden der innenliegenden Netzfäden hätten erhalten 
bleiben können. Ich stelle mir dabei die Sache so vor, dass 
innerhalb der Vakuolen ein hydrostatischer Druck herrscht, der 


dahin tendiert, die umgebenden Protoplasmasepta zusammen- 
zupressen, wodurch die in ihnen eventuell entstehenden Kanälchen 


obliteriert werden. 

In diesem Zusammenhang ist auch zu erwähnen, dass die 
Belegzellen, die zu dem Zwecke untersucht wurden, die Relation 
zwischen den Sekretkapillarkörben und Netzapparaten zu studieren, 
in den untersuchten Präparaten keine Osmiumfärbung, weder 
der Netzapparate noch der Kapillarkörbe zeisten. 


f. Ciliarzylinderepithel. 

Ciliarzylinderepithelzellen aus der Trachealschleimhaut des 
Igels zeigen bei Behandlung nach der modifizierten Chromsilber- 
methode in dem Gebiet zwischen Kern und Ciliarbesatz einen 
Netzapparat von einfachem Typus. Die erhaltenen Präparate 
geben indessen nicht besonders prägnante Bilder, sodass ich 
mich auf eine ganz kurze Schilderung derselben beschränken 
muss. Der Netzapparat besteht aus einer dichten, knäuel- 


Strukturbilder im Protoplasma verschiedener Zellenarten. 537. 


förmigen Bildung, welche im allgemeinen eine grobfädige 
Struktur zeigt. 

Bei nach gewöhnlichen Methoden (z. B. mit Zenker'’scher, 
Tellyesniz&ky scher oder Rabl’scher Flüssigkeit) fixierten 
und gefärbten Material vom Igel und auch vom Menschen habe 
ich an der Stelle, wo (beim Igel) der Netzapparat sonst auftritt, 
kurze, unregelmässig verlaufende, helle Streifen gefunden, nicht 
unwahrscheinlich Negative zu den mittelst der Golgi’schen 
Methode erhaltenen Netzapparaten darstellend. 


In nach der Kopsch’schen Methode mit Osmium behandelter 
Schleimhaut der Trachea der Katze fand ich dagegen in den Ciliar- 
zylinderzellen regelmässig in jeder Zelle an der entsprechenden 
Stelle eine Ansammlung von zahlreichen schwarzen, wohlgerundeten 
Körnchen, einigemale reihenweise angeordnet (Fig. 34). Bestimmt 
zu behaupten, dass diese Körnchen als Vorstadium eines Netz- 
apparats anzusehen wären, wage ich vorläufig nicht. Gegen eine 
solche Annahme spricht u. a. der Umstand, dass ich in Giliar- 
zylinderepithelzellen aus der Trachealschleimhaut der Katze, bei 
Fixierung des Materials in Flemming’scher Flüssigkeit und 
Nachbehandlung nach Benda, an der gleichen Stelle ähnliche 
Körnchen und zwar hier violettgefärbte gefunden habe. Da ich 
aber in dem osmiumbehandelten Material geschwärzte Körnchen 
an einer Stelle in der Zelle angetroffen habe, an welcher man 
auf Grund der Analogie mit anderen Zellen einen Netzapparat 
zu erwarten hätte, habe ich in diesem Zusammenhange meine 
Beobachtung erwähnen wollen. 


g. Schweissdrüsenepithel. 

Die Schweissdrüsen, die ich untersucht habe, stammen aus 
der Achselhöhle eines 25-jährigen hingerichteten Mannes her. 
Sie wurden 2—3 Stunden nach dem Tode in verschiedenen 
Fixierungsflüssigkeiten: Kopsch’scher Kaliumbichromat-Forma- 
linmischung, Tellyesniz&ky’schem Kaliumbichromat-Eisessig, 
Apäthy’schem Sublimat-Alkohol-Eisessig und Flemming’scher 
Flüssigkeit fixiert. 

Von Färbungsmethoden wurden vorzugsweise die Heiden- 
hain’sche Eisenhämatoxylinmethode mit oder ohne Nachfärbung. 
in Säurefuchsin und die Benda’sche Eisen-Alizarin-Kristallviolett- 


methode angewendet. Auch mit der Eisen-Alizarin-Toluidinblau- 
Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 64. 35 


538 Fredrik von Bergen: 


methode desselben Verfassers habe ich ausgezeichnete Bilder er- 
halten und scheinen mir diese beiden Methoden Bendas in 
vielen Hinsichten der Eisenhämatoxylinmethode überlegen zu sein. 

Die Schweissdrüsen der Achselhöhle haben bekanntlich einen 
grösseren und in verschiedenen Hinsichten von den kleineren, 
in der Haut gewöhnlich vorkommenden Schweissdrüsen abweichen- 
den Bau. Die Endstücke verschiedener Drüsen zeigen, sicherlich 
im Anschluss an Verschiedenheiten im Funktionszustande, ver- 
schiedenes Aussehen, was die Anordnung und Beschaffenheit des 
Epithels wie auch die Grösse des Lumens betrifft. 

In dem von mir untersuchten Material ist das Epithel in 
einigen Drüsenröhren niedrig, scheibenähnlich, in anderen kubisch 
oder zylindrisch. Einige Drüsenrohre enthalten im Lumen frei- 
liegende abgestossene Epithelzellen. 

Die meisten Zellen des hohen zylindrischen Epithels zeigen 
schon bei mittelstarker Vergrösserung in dem Gebiet zwischen 
Kern und Oberfläche helle Streifen. Bei stärkster Vergrösserung 
treten diese als geschlängelte röhren- oder kanalähnliche Bildungen 
hervor.) Zu den niedrigeren kubischen Zellen erstrecken sie 
sich ein Stück zur Seite des Kerns herunter. In den zylindrischen 
Zellen dagegen findet man sie fast ausschliesslich in der Zone 
dicht oberhalb des Kernes, nur in vereinzelten Fällen geht eine 
Schlinge zwischen Kern und Seitenbegrenzung der Zelle herunter. 

Röhrenbildungen finden sich in etwas abweichender An- 
ordnung nahezu in jeder Zelle. Fig. 25 gibt einige Zellen in 
Seitenansicht mit verschiedener Anordnung der fraglichen Bild- 
ungen wieder. Fig. 27 zeigt einen Schrägschnitt durch einen 
Schweissdrüsengang (von dem Lumen aus). 

Bei Untersuchung etwas dickerer Schnitte solcher Zellen, 
deren Ränder die Schnittflächen nicht berühren, ist es möglich 
die Röhrchen in ihrem geschlängelten Verlauf zu verfolgen. 
Man findet da, dass die Röhrenschlingen sich oft miteinander 
wm !) Da diese Kanälchen in den Schweissdrüsenzellen meinen frühst ge- 
machten Beobachtungen (mitgeteilt in der Sitzungdes Uppsala Läkareförenings 
von 7. Nov. 1902) angehören, sind sie einer besonders genauen Prüfung 
unterzogen worden; ich habe es nicht für angebracht gehalten, einige von 
diesen Details in die hier gegebene Beschreibung aufzunehmen, um so 
“weniger, als sie in gewissen Hinsichten wegen der Verschiedenheit der an- 


gewandten Methode geeignet sind, meine an anderem Material gemachten 
Beobachtungen zu ergänzen. 


Strukturbilder im Protoplasma verschiedener Zellenarten. 539 


vereinigen, sodass sie ein im allgemeinen geschlossenes System 
bilden, eine Art lichte Knäuels, in welchem die Röhrchen in 
sanfteren oder schärferen Bogen verlaufen und hier und da sich 
teilen, wobei die Äste sich begegnen und ineinander über- 
gehen. Seltener trifft man Röhrenschlingen, die blind endigen, 
gewöhnlich ist dies der Fall nach unten zu längs der Seite 
des Kerns. 

Einen solchen Schnitt in befriedigender Weise abzubilden, 
sodass die Lage der Kanälchen in verschiedenen Ebenen deutlich 
aus dem Bilde hervorging, erbot grosse Schwierigkeiten und ich 
habe darauf verzichtet, da man durch Zusammenstellung des 
Flächenbildes in Fig. 27 mit einem der Profilbilder (Fig. 25, 26) 
eine gute Vorstellung von dem Aussehen und der Lage des 
Röhrensystems in der Zelle erhält. 

Die Röhrchen sind deutlich und scharf von dem Proto- 
plasma abgegrenzt. Die Begrenzungslinie ist glatt; die Wand- 
schicht kann bisweilen eine Andeutung zur Verdichtung zeigen, 
hat aber gewöhnlich völlig das gleiche Aussehen wie das um- 
gebende Protoplasma. Der Durchmesser der Röhrchen wechsel 
beständig etwas, bisweilen bedeutend, sodass manche Partien 
bis zu 3—4 mal breiter als die feinsten sein können. Ausserdem 
kommen sinuöse Ausbuchtungen vor, oft in Zusammenhang mit 
scharfen Biegungen der Röhrchen. 

Nirgends zeigt sich das Röhrensystem als in wirklicher 
Verbindung mit dem Kerne stehend. Oft sieht man ein Röhrchen 
sich diesem nähern oder sogar sich der Kernmembran dicht an- 
schliessen. In jedem derartigen Fall indessen, wo die Lage in 
dem unbeschädigten Schnitt eine genaue Analyse des Bildes 
zugelassen, hat die Kernmembran ununterbrochene und deutliche 
Kontinuität gezeigt. 

Die in den Zellen vorhandenen Sekretkörnchen können 
neben den Kanälchen liegen, treten aber niemals in denselben 
auf. In seltenen Fällen kann man feine, stark färbbare Körnchen 
in den Röhren wahrnehmen, gewöhnlich sind indessen diese dem 
Anschein nach vollständig leer. Jede Verbindung zwischen der 
dünnen Wandschicht der Kanälchen und extrazellulären Teilen, 
der Membrana propria, der glatten Muskulatur nach innen von 
derselben oder anderen Bildungen ausserhalb der Zelle, ist mit 


Sicherheit ausgeschlossen. 
+35 


540 Fredrik von Bergen: 


Quer durch die Röhrchen sieht man in manchen Zellen 
feine Protoplasmabrücken sich spannen (Fig. 28). Diese Brücken 
haben mehrenteils den Charakter unvollständiger Quersepta, die 
den betreffenden Kanälchen gewissermassen ein rosenkranzähn- 
liches Aussehen verleihen. An anderen Stellen trifft man eine 
oder einige aneinandergereihte, aber unvollkommen getrennte 
Vakuolen, die sich an das blinde Ende eines Röhrenastes an- 
schliessen. Dieser Umstand deutet mit Bestimmtheit auf eine 
Beziehung zwischen den fraglichen Röhrchen und den Vakuolen 
hin. Diese Beziehung kann wohl auch hier kaum in anderer 
Richtung als der gesucht werden, als die kleineren Bildungen — 
die Vakuolen — zur Bildung der grösseren — der Röhrchen -— 
zusammenfliessen.!) 

(rewisse Drüsentubuli zeigen, unabhängig von der Art der 
Fixierung, ziemlich allgemein in mit Röhrennetz versehenen 
Zellen ein aus feinsten Fäden zusammengesetztes Netzwerk, da 
in demselben Gebiet der Zelle gelegen und ungefähr dieselbe 
Ausdehnung hat wie das Röhrennetz (Fig. 29, 30, 31). Die 
Fäden dieses Netzwerkes treten besonders distinkt durch die 
Farbe hervor, die sie durch Eisenhämatoxylin (schwarz) oder 
Benda’sches Eisen - Alizarin-Kristallviolett (violett) annehmen. 
Sie sind von völlig gleichmässigem und äusserst feinem 
Durchmesser und ım allgemeinen ziemlich geradem Verlauf. 
Die Fig. 30, 31 geben Profilbilder des Fadennetzes in einer 
Zelle wieder, bei zwei verschiedenen Einstellungen abgebildet. 
Das Netzwerk erscheint immer unvollständig, ohne dass es sich bei 
der Feinheit der Fäden mit Sicherheit entscheiden lässt, ob das 
wirklich der Fall ist. Die Fäden stehen mit keinem der Zellteile in 
direkter Verbindung, weder mit ihrem Kern, noch Sekretkörnchen 
noch Ergastoplasmabildungen. Obwohl an derselben Stelle wie 
das Röhrennetz belegen, sodass die Fäden manchmal die Röhrchen 
kreuzen, scheint das Netzwerk doch in keiner Beziehung zu 
diesen zu stehen. Man findet demnach niemals einen Faden 
oder einen Teil eines solchen innerhalb eines Kanälchens, noch 
durchbohren sie je einen Teil des Röhrennetzes oder legen sich 
an einen solchen an. Die beiden Netzwerke stellen sich also 

2) Hiermit will ich allerdings durchaus nicht gesagt haben, dass 


Röhrchen und Vakuolen als solche in dem Zellprotoplasma präformiert 
wären. Siehe unten! 


Strukturbilder im Protoplasma verschiedener Zellenarten. 541 


als vollkommen selbständige und von einander unabhängige 
Bildungen dar. 

Bezüglich der Entstehung und Bedeutung des Fadennetzes 
hat mein Material keinen bestimmten Fingerzeig gegeben. Alles 
scheint jedoch dafür zu sprechen, dass es in der Zelle präformiert 
ist und nicht auf der Einwirkung der Fixierungsflüssigkeit beruht. 
Sein Vorkommen in nur einigen der mit Röhrennetz versehenen 
Zellen macht es nicht unwahrscheinlich, dass es eine transitorische 
Bildung ist, die unter gewissen, vorläufig nicht näher betimm- 
baren Verhältnissen in der Zelle vorhanden ist. 

Durch die weit grössere Feinheit und den geraderen Ver- 
lauf der Fäden weicht dieses Fadennetz allzusehr von dem 
Golgi’schen Netzapparat ab, als dass man bei dem gegen- 
wärtigen Stand der Frage daran denken könnte, diese Faden- 
netze ohne weiteres als einander äquivalent anzusetzen. 

Die oben geschilderten Röhrensysteme in den Schweiss- 
drüssenzellen stimmen in manchen Hinsichten, wie bezüglich der 
Lage innerhalb der Zelle und der netzförmigen Anordnung, mit 
den Netzapparaten überein, wie sie im Vorhergehenden für ver- 
schiedene Drüsenzellen beschrieben worden sind. Diese bestehen 
indessen aus Netzwerken von Fäden, die überdies einen ver- 
hältnismässig weit geringeren Durchmesser haben als die Kanälchen 
in den Schweissdrüsenzellen. Unter solchen Verhältnissen wäre 
es ausserordentlich wünschenswert gewesen, diese Kanalbildungen 
mit Bildern vergleichen zu können, die an demselben Material 
mit Hilfe der Golgi’schen oder Kopsch’schen Methode er- 
halten worden. 

Leider ist es mir nicht möglich gewesen, an diesem 
Material eine dieser Methoden anzuwenden: es war nämlich be- 
reits fixiert, als es in meine Hände kam. Auch habe ich nicht 
anderes geeignetes Schweissdrüsenmaterial für diese Präparations- 
weisen zur Verfügung gehabt. Indessen zeigen die Erfahrungen 
sowohl für Nervenzellen wie Prostatazellen, dass durch Ein- 
wirkung gewisser in unseren Fixierungsflüssigkeiten enthaltenen 
Reagentien die Netzapparate ziemlich regelmässig als Kanalnetze 
hervortreten. Es scheint mir daher bis auf weiteres die Annahme 
berechtigt, dass auch die hellen Röhrensysteme in den Schweiss- 
drüsenzellen des Negativ eines „apparato reticolare interno“ in 
diesen Zellen darstellen. Die Vakuolen, mit denen die Kanälchen 


542 Fredrik von Bergen: 


in genetischem Zusammenhang zu stehen scheinen, würden dann 
ebenso den Körnchen entsprechen, aus denen die Netzapparate 
sonst aller Wahrscheinlichkeit hervorgehen. 

Eine Schwierigkeit bei der Identifizierung bietet unzweifel- 
haft die bedeutende Weite der Vakuolen und Kanälchen in den 
Schweissdrüsenzellen, verglichen mit den entsprechenden Bildungen 
bei den Netzapparaten in anderen Zellen. Wenn man nicht 
glaubt voraussetzen zu können, dass in dieser Hinsicht wegen der 
(Grösse der Schweissdrüsenzellen besondere Verhältnisse vorliegen, 
liesse es sich ja denken, dass, wenn die Kanälchen dadurch ent- 
standen, dass die Fäden des Netzapparats nicht fixiert, sondern 
während der Fixierung oder der Nachbehandlung gelöst worden, 
der Lösung ein Anschwellen der Fadensubstanz vorausging und 
dass der grössere Durchmesser der Kanälchen möglicherweise 
auf einer hierdurch hervorgerufenen postmortalen Erweiterung 
derselben beruhen könnte. Indessen sind dies bei dem gegen- 
wärtigen Stande der Frage blosse Annahmen. 


In der zu einer kutikulaähnlichen Bildung verdichteten 
Oberflächenschicht werden in einigen hohen Zylinderzellen, die 
von denin Tellyesnir@ky scher Flüssigkeit fixierten Schweiss- 
drüsen herstammten, Zentralkörper beobachtet. Diese bestanden 
aus einem gewöhnlich von eiuem hellen Hof umgebenen Diplo- 
soma, ungefähr in der Längsachse der Zelle gelegen. Das nach 
den übrigen Methoden fixierte Material gestattete keine Färbung 
der Zentralkörper. Der Abstand zwischen Mikrozentrum und 
Kanalsystem in den Zellen scheint davon zu zeugen, dass auch 
hier eine intimere Verbindung zwischen diesen beiden Bildungen 
wahrscheinlich nicht vorhanden ist. 


3. Zur Bindesubstanzgruppe gehörige Zellen. 
a. Wanderzellen und andere Leukozyten. 

Öfters habe ich an Material, das nach der Kopsch’schen 
Osmiummethode behandelt worden, Wanderzellen angetroffen, 
die mit schwarzgefärbten Netzapparaten versehen waren. Solche 
Zellen finden sich zahlreich in dem interstitiellen Gewebe der 
Prostata des Hundes (Fig. 35, 72) und in der Submukosa, 
besonders zwischen den Alveolengängen der Drüsen in der Trachea 
der Katze (Fig. 36, 37, 71). Vereinzelte Zellen dieser Art habe 


Strukturbilder im Protoplasma verschiedener Zellenarten. 543 


ich an verschiedenen Stellen in osmiumbehandeltem Material 
von Igel, Katze, Hund, Kaninchen, Maus und Huhn beobachtet. 

Auch in einer geringeren Anzahl von Leukozyten, die 
freiliegend in Blut- oder Lymphgefässlumina (Fig. 38) angetroffen 
wurden, wie auch in Leukozyten aus Solitärknötchen von Katze, 
Hund, Maus und Huhn, habe ich Netzapparate gefunden. 

Von Wanderzellen sind es ausschliesslich die einkernigen, 
in denen Netzapparate angetroften werden; ausser in den Lym- 
phozyten wurde in den Solitärknötchen auch hier und da ein 
mehrkerniger Leukozyt mit Netzapparat beobachtet; die intra- 
vaskulären Leukozyten mit Netzapparaten waren sowohl ein- als 
mehrkernig. 

In einkernigen Leukozyten sind die Netzapparate oft sehr 
klein, und ihre Lage ist immer exzentrisch dicht zur Seite des 
Kerns; auch in mehrkernigen Zellen scheint die exzentrische 
Lage die Regel zu sein, doch war in einer Reihe von Fällen 
nicht mit Sicherheit zu entscheiden, ob der Apparat den Kern 
umgab oder nicht. Ersteres scheint indes nur ausnahmsweise 
vorzukommen. 

Ihrem Bau nach stimmen die Netzapparate in diesen Zellen 
nahe miteinander überein. Sie sind im allgemeinen aus dicht- 
liegenden, kurzen, groben, etwas rauhen, oft hier und da mit 
knotenähnlichen Anschwellungen versehenen Fäden zusammen- 
gesetzt, die dem Netzapparat ein kompaktes Aussehen verleihen. 
Der Apparat kann so oft fast wie ein schwarzgefärbter Klumpen 
aussehen, in welchem man erst bei genauerem Zusehen die darin 
enthaltenen Fäden wahrnimmt. Indessen findet man auch zahl- 
reiche Netzapparate aus feineren Fäden zusammengesetzt und 
mit lichteren Maschen. Zuweilen ıst die Netzanordnung weniger 
ausgeprägt und die Fäden verlaufen in feinen Schlingen mit 
wenigen und kurzen Verbindungen untereinander. In Zellen, 
welche neben dem Netzapparate auch Granulationen aufweisen, 
liegen diese immer ausserhalb des Netzapparats. Die Netz- 
apparate sind gewöhnlich ungefähr von der Grösse des Kerns 
und fast immer von ziemlich runder Form. 

Neben zahlreichen soichen vollständigen Netzapparaten 
trifft man indessen oft auch Zellen, welche unvollständige Netz- 
apparate enthalten — an der Stelle des Netzapparats einen 
Haufen Körnchen, oder Körnchen und Fäden, wobei meistens 


544 Fredrik von Bergen: 


ein Teil der Körnchen in kurzen Kornfäden aneinandergereiht 
ist (Fig. 57), oder es schliessen sich auch an das Netzwerk 
Körnchen oder kurze Fäden an, welche nicht direkt mit ihm 
zusammenhängen. Hierbei dürfte besonders hervorzuheben sein, 
dass zur Untersuchung und Abbildung dieser Verhältnisse hier 
wie auch sonst, wo nicht in der Figurenerklärung anders ange- 
geben, nur solche Zellen herangezogen worden sind, deren Lage 
im Schnitt derart ist, dass der ganze den Netzapparat umfassende 
Teil sich m einem Schnitt befindet, sodass also jede Möglich- 
keit, es möchte ein vom Schnitt getroffener und deshalb unvoll- 
ständiger Netzapparat der Beschreibung zu Grunde gelegt 
worden sein, ausgeschlossen ist. 

Die eben geschilderten Bilder fasse ich auch hier haupt- 
sächlich als Entstehungsformen von Netzapparaten auf. Regressive 
Bilder, teilweise leere Kanälchen als integrierende Bestandteile 
von Netzapparaten oder ganz ungefärbte Kanalnetze habe ich 
in Leukozyten nicht beobachtet. Es muss indessen betont werden, 
dass die Verhältnisse in den relativ protoplasmaarmen Leuko- 
zyten als wenig günstig für die Beobachtung dieser auch im 
besten Falle wenig in die Augen fallenden Bilder zu bezeichnen 
sind. 

b. Fixe Bindegewebszellen. 

Auch in den fixen Bindegewebszellen habe ich bei 
Anwendung der Osmiummethode Netzapparate angetroffen. Diese 
liegen regelmässig an dem einen Pol des gewöhnlich lang- 
sestreckten Kerns und scheinen oft denselben zu umfassen, 
welches Verhältnis, wie es in den Figuren sich darstellt, auf 
einen intimen Zusammenhang zwischen Kern und Netzapparat 
deuten könnte. Ein solcher existiert indessen nicht, vielmehr 
ist der Netzapparat seiner Lage nach völlig geschieden vom 
Kern und ohne jede Verbindung mit demselben Der Form 
und dem Aussehen nach an die Netzapparate in Wanderzellen 
erinnernd, sind sie gewöhnlich an Grösse diesen unterlegen. 

Ausgebildete Netzapparate in fixen Bindegewebszellen habe 
ich in dem mukösen Bindegewebe der Fundusregion des Magens 
(Fig. 40), in dem submukösen Bindegewebe (Fig. 39), der Gefäss- 
adventitia (Fig. 41, 42) und dem perichondralen Bindegewebe 
(Fig. 43) der Trachea, alles von der Katze, und in der Kapsel 
von Spinalganglien des Igels beobachtet. 


Strukturbilder im Protoplasma verschiedener Zellenarten. 545 


Öfters trifft man noch nicht völlig entwickelte Netzapparate 
mit körnigen Fäden oder mit freien oder frei endigenden Fäden 
an. Oft findet man auch Bindegewebszellen, die keinen Netz- 
apparat enthalten, sondern bloss feine, vom Osmium geschwärzte 
Körnchen, die bald diffus zerstreut, bald zu einem unregel- 
mässigen Kornhaufen vereinigt sind, und die wegen ihres 
resistenten Verhaltens gegenüber Terpentinbehandlung sicherlich 
nicht aus Fett bestehen. Inwieweit diese Körnchen in Beziehung 
zu den Netzapparaten stehen, lässt sich nicht in jedem Fall mit 
Bestimmtheit angeben. Dass wenigstens in einigen Fällen eine 
solche Beziehung vorhanden war, dürfte ans denselben Gründen, 
wie sie bezüglich der Nervenzellen angeführt worden, ziemlich 
sicher sein. 


Auch in den Zellen des retikulären Bindegewebes der 
Solitärknötchen habe ich Netzapparate von ungefähr gleicher 
Struktur, Grösse und Lage wie in den gewöhnlichen fixen 
Bindegewebszellen angetroffen. 


c. Knorpelzellen. 


Mittels der Golgi’schen Chromsilbermethode hat Pensa 
(1901) in Zellen des hyalinen Knorpels Netzapparate nachge- 
wiesen, die nach seiner Beschreibung einen sehr verwickelten 
und unregelmässigen Bau haben und, wenn ich seine Beschreibung 
recht verstanden, mit ihren Fäden die ganze Zelle, mit Aus- 
nahme des Kerns und in der Zelle eventuell vorkommender Fett- 
tropfen, zu durchsetzen scheinen. Diese letzteren, Kern und 
event. Fetttropfen, werden von dem Netzapparat umgeben, scheinen 
aber nicht in irgend welchem Zusammenhang mit ihm zu stehen. 
Im Gegensatz zu dem Verhältnis in anderen Zellen (z. B. Nerven- 
zellen) breitet sich der Netzapparat in den Knorpelzellen auch 
in der alleräussersten Protoplasmazone aus. Mit Eisenhämatoxylin 
hat Pensa ferner in gewissen Arten von Knorpelzellen eine 
Netzstruktur nachweisen können, welche einen einzigen oder 
auch mehrere Zentralkörper enthält und möglicherweise einer 
Zentrosphäre entspräche; er neigt aber zu der Annahme hin, 
dass der in den Knorpelzellen mit der Chromsilbermethode 
nachgewiesene Netzapparat nicht zur Struktur der Zentrosphäre 
gehöre. 


546 Fredrik von Bergen: 


In Zellen des hyalinen Trachealknorpels ist es mir 
gelungen, Netzapparate herzustellen, sowohl mittels der modi- 
fizierten Golgi’schen als auch mittels der Kopsch’schen 
Methode!). Dem Aussehen nach stimmen die Netzapparate in 
den Knorpelzellen bis zu einem gewissen Grade gut mit den oben 
für andere, der Bindesubstanzgruppe angehörige Zellen beschrie- 
benen Netzapparaten überein. (Vergl. die Fig.) Gewöhnlich 
sind sie jedoch im Zusammenhang mit der bedeutenderen Zell- 
grösse grösser und aus feineren Fäden zusammengesetzt, die 
auf längeren Strecken frei verlaufen, was alles auch aus den 
Figuren (44—53) ersichtlich ist. Wegen der ausserordentlich 
wechselnden Grösse und Beschaffenheit der Knorpelzellen zeigen 
die Netzapparate indessen grosse Verschiedenheiten in Grösse 
und Aussehen. 


Viele Zellen entbehren völlig eines Netzapparats. Zellen 
mit solchen findet man andererseits in allen Schichten des 
Knorpels von der Grenze nach dem Perichondrium hin bis in 
die zentralsten Teile der Knorpelringe. Die Netzapparate in 
den Knorpelzellen zeichnen sich vor allem dadurch aus, dass die 
in ihnen enthaltenen Fäden in der Regel fein und distinkt sind 
und miteinander ein schönes Netzwerk bilden, in welchem die 
einzelnen Fäden gut hervortreten. Die Lage ist in der Regel 
ganz dicht am Kern, und der Netzapparat umfasst diesen oft 
mehr oder weniger, niemals jedoch mehr als zur Hälfte, ungefähr 
so, dass eine und die andere Fadenschlinge ein Stück der Seite 
des Kerns entlang läuft. In den platten Zellen an den Rand- 
partien des Knorpels erscheinen die Netzapparate gleichfalls 
zusammengedrückt und stellen sich als sehr klein und schmal 


!) Die mit den beiden Methoden erhaltenen Resultate stimmen gut 
miteinander überein. Wegen der Kleinheit der Netzapparate wie der Zellen 
tritt an diesem Material besonders deutlich die Überlegenheit der Kopsch- 
schen Osmiummethode gegenüber der Golgi’schen Chromsilbermethode 
hervor, zumal wo es sich um eine mehr detaillierte Untersuchung handelt. 
Die mittels Chromsilberimprägnierung hergestellten Netzapparate sind 
weniger distinkt und ihre Verhältnisse in der Zelle überhaupt und zum 
Kern viel schwerer mit Sicherheit festzustellen. Durch die Behandlung mit 
Osmiumsäure erreicht man dagegen nicht nur eine gute Färbung des Netz- 
apparats, sondern auch eine wenn auch schwache, so doch in vielen Hin- 
sichten vorteilhafte Färbung verschiedener Teile innerhalb der Zelle, sodass 
eine nachträgliche Färbung dadurch oft entbehrlich wird. 


Strukturbilder im Protoplasma verschiedener Zellenarten. 547 
dar (Fig. 44). Das Flächenbild einer solchen Zelle (Fig. 45) 
zeigt indes, dass dieses Aussehen auf einer starken Abplattung 
des Netzapparats in der Ebene der scheibenförmigen Zelle beruht. 
In protoplasmareicheren Zellen {Fig. 50, 51) ist der Netz- 
apparat gewöhnlich grösser und der Verlauf der Fäden kann 
ziemlich verwickelt sein, sie lassen sich aber immer mit grosser 
Deutlichkeit verfolgen. 

Besonders in platten, in den inneren Teilen des Knorpels 
liegenden Zellen habe ich oftmals zahlreichere, kleinere Fett- 
körnchen gefunden, die neben. niemals innerhalb des Netzapparats 
lagen (Fig. 46, 47). Eine andere Beziehung zu dem oder zu 
den in manchen Zellen vorkommenden grossen Fetttropfen 
(Fig. 48), als dass Fadenschlingen von dem Netzapparat ausgehen 
und sich an die Seiten des Tropfens anlegen können (Fig. 49), 
findet sich nicht; sie dringen niemals in den Tropfen ein. 

Öfters findet man auch in den Knorpelzellen Netzapparate, 
in welchen die Fäden sich diskontiunierlich zeigen und Körnchen 
in ihnen enthalten sind (Fig. 52). Nur eine verhältnismässig 
geringe Anzahl solcher Bilder habe ich beobachtet, sie scheinen 
aber dafür zu sprechen, dass in den Knorpelzellen sich dieselben 
Verhältnisse bei der Entstehung der Netzapparate geltend 
machen, wie sie bereits für mehrere andere Zellarten geschildert 
worden sind. Bilder von in der Auflösung begriffenen Netz- 
apparaten habe ich in dem untersuchten Material nicht ange- 
troffen. Oftmals freilich, traf ich Apparate, deren Fäden weniger 
distinkt und schwächer gefärbt waren, während andere nahe- 
liegende Zellen in demselben Schnitt Netzapparate mit gut 
gefärbten Fäden zeigten. Unwahrscheinlich wäre es ja nicht, 
dass dieses Verhältnis darauf hindeutete, dass diese Netzapparate 
auf dem Wege waren zu verschwinden. Vorläufig indessen 
reichen meine Beobachtungen über diese Erscheinungen nicht 
hin, um an und für sich einer bestimmten Auffassung bezüglich 
der Frage das Wort zu reden. 

Wie oben erwähnt, stimmen die mit der modifizierten 
Golgi’schen Methode erhaltenen Resultate (Fig. 53) in den 
Punkten, wo ein Vergleich stattfinden kann, mit den Verhält- 
nissen in dem nach der Kopsch'’schen ÖOsmiummethode 
behandelten Material wohl überein. Wenig Übereinstimmung 
dagegen zeigen meine Beobachtungen mit der Schilderung, die 


948 Fredrik von Bergen: 


Pensa von den mittels der Chromsilbermethode von ihm 
studierten Golgi’schen Netzen gibt.!) 


Pensa bemerkt, dass die von Heidenhain in Knorpel- 
zellen von Salamandralarven beobachtete Netzstruktur vermutlich 
einer unvollständigen Färbung des Netzapparates entspricht. Ich 
habe in sublimatfixiertem Material (Trachealknorpel der Katze) 
nach Färbung mit Eisenhämatoxylin ein distinktes, ziemlich 
dichtes, schwarzgefärbtes Netzwerk gefunden, das den Kern 
umgibt und die ganze Zelle durchsetzt. Es ist aus feinen Fäden 
von gleichmässiger Beschaffenheit und ziemlich geraden Verlauf 
gebildet. Auch an Material, das in Flemming’scher Flüssig- 
keit fixiert und nach Benda nachbehandelt und gefärbt worden 
war, liess sich dieses Netzwerk beobachten; es war hier violett- 
gefärbt, hatte aber im übrigen dieselbe Lage und dasselbe Aus- 
sehen wie in dem sublimatfixierten Material. Diese Netzstrukturen 
scheinen ziemlich gut mit den von Heidenhain geschilderten 
übereinzustimmen, dagegen weisen sie keine Ähnlichkeit auf mit 
den oben beschriebenen osmiumgefärbten Netzapparaten. Darüber 
aber, ob sie möglicherweise den von Pensa nach Eisenhämatoxylin- 
färbung erhaltenen Bildern entsprechen, welche ja in einer 
bestimmten Lagebeziehung zum Kern und zu den Zentral- 
körpern zu stehn schienen, wage ich mich nicht mit Bestimmt- 
heit zu äussern. 


d. Endothelzellen in Blutgefässen. 


In Endothelzellen von kleinen Blutgefässen in der Prostata 
des Hundes, der Submukosa der Katzentrachea und von Spinal- 
sanglien des Igels habe ich Netzapparate beobachtet. In allen 
diesen Fällen stammen die Präparate von Material her, das nach 
der RKopsch’schen Osmiummethode behandelt worden war. 
Wie aus Fig. 54, einem Gefäss in der Prostata des Hundes ent- 
nommen, hervorgeht, liegen die Netzapparate dort dicht an dem 


!) Sehr erschwert wird ein Vergleich mit Pensas Beobachtungen 
indessen dadurch, dass dem mir zugänglichen Text (1901, 2) keine Figuren 
beigegeben sind, die wenigstens die wichtigsten der geschilderten Bilder 
wiedergäben. In diesem Falle wäre eine Beigabe von Abbildungen um so 
wünschenswerter gewesen, als es sich hier um Verhältnisse handelt, die ohne 
solche Abbildungen, allein durch Beschreibung völlig verständlich zu machen, 
äusserst schwer ist. 


Strukturbilder im Protoplasma verschiedener Zellenarten. 549 


einen Pol des langgestreckten Kerns, den sie gewöhnlich zu 
umfassen scheinen. Wie in anderen ähnlichen Fällen, besteht 
auch hier keine Verbindung zwischen Kern und Netzapparat. 
Der Lage und dem Aussehen nach stimmen sie nahe mit den 
Netzapparaten bei manchen Bindegewebszellen mit langgestrecktem 
Kern überein. 

Nur in einigen Fällen habe ich die in der Figur wieder- 
gegebenen vollausgebildeten Netzapparate beobachtet. Auf die 
Endothelzellen wurde meine Aufmerksamkeit durch den Umstand 
gelenkt. dass beim Suchen nach in den Gefässlumen freiliegenden 
netzapparatführenden Leukozyten es sich zeigte, dass die Endothel- 
zellen der Gefässe nicht selten eine zirkumskripte Ansammlung 
feiner, osmiumgeschwärzter Körnchen enthielten. Das Verhältnis 
schliesst sich also auch hier eng an das an, wie es für andere 
Zellenarten geschildert worden ist. 


e. Glatte Muskelfasern. 

In den glatten Muskelfasern in der Wand kleiner Gefässe 
habe ich oft Bilder beobachtet, wie sie den in Fig. 54 wieder- 
gegebenen Verhältnissen entsprechen — im Querschnitt der 
Muskelzellen kurze schwarze Fäden und Körner, die möglicher- 
weise einem Netzapparat angehören zu können schienen. Dass 
dieses auch wirklich der Fall ist, geht mit Sicherheit daraus 
hervor, dass ich in Muskelfasern von einer kleinen Arterie (vom 
Huhn) typische Netzapparate beobachtet habe. 

Diese waren aus sehr feinen, gewöhnlich zu einem lichten 
Netzwerk verbundenen Fäden zusammengesetzt. Oft wurden 
Fäden beobachtet, die aus feinen Körnern zusammengesetzt 
waren, nebst zahlreichen, freiliegenden Körnern, Bilder, die auf 
eine mit ähnlichen Beobachtungen für andere Zellenarten nahe 
übereinstimmende Entstehungsweise hindeuten. Die Grösse der 
Netzapparate war, sicherlich in Zusammenhang mit der ver- 
schiedenen Grösse der Muskelzellen, ziemlich verschieden, oft 
übertraf sie die der für Bindegewebszellen abgebildeten Netz- 
apparate. Im allgemeinen lagen sie zur Seite des langgestreckten 
Kerns. 

Meine Beobachtungen über das Verhalten der Netzapparate 
in den glatten Muskelfasern sind indessen leider noch allzu 
unvollständig, um eine ausführlichere Beschreibung zu ermöglichen. 


550 Fredrik von Bergen: 


Ich muss mich daher auf diese kurze Mitteilung meiner Beob- 
achtung beschränken. 


f. Interstitielle Testiszellen. 

In interstitiellen Zellen aus dem Hoden eines Ebers habe 
ich eigentümliche Strukturbilder, Kanälchen und andere intra- 
protoplasmatische Höhlungen beobachtet, die im Zusammenhang 
mit den oben geschilderten Beobachtungen von nicht geringem 
Interesse sind. Unter anderem sind gewisse von diesen Bildern 
geeignet, über die Entstehungsweise und die Bedeutung der in 
den Nervenzellen vorkommenden Kanal- und Spaltenbilder Licht 
zu verbreiten, wie ich sie unter der Rubrik „Kanälchen des 
zweiten Typus“ zusammengestellt habe. 

Die untersuchten Zellen stammen von einem ausgewachsenen 
Eber mit einseitigem Kryptorchismus her, dessen (von mir unter- 
suchter) einer Testis in der Bauchhöhle dicht hinter der einen 
Niere lag, während der andere bereits vier oder sechs Wochen 
nach der Geburt durch Kastration entfernt worden war. 

Unmittelbar nach der Herausnahme des Organs beim 
Schlachten des Tieres wurden mit Rasiermesser aus demselben 
kleine Stücke herausgeschnitten, die teils in Hermann’scher 
Flüssigkeit (Fixierungszeit 3 bezw. 7 und 12 Tage), teils in 
Zenker'scher Flüssigkeit (24 Stunden) fixiert wurden;') endlich 
wurde ein Teil des Materials erst 8 Stunden lang in Hermann- 
scher Flüssigkeit behandelt, wonach die Fixierung durch Behand- 
lung mit Zenker’scher Flüssigkeit während 24 Stunden zu 
Ende geführt wurde. Die Dicke der Schnitte bewegte sich im 
allgemeinen zwischen 2 und 5 «. Von Färbungsmethoden wurden 
vorzugsweise Heidenhains Eisenhämatoxylin- und Bendas 
Eisen - Alizarin - Kristallviolettmethode angewendet. Auch ver- 
verschiedene andere Färbungsmethoden wurden versucht, führten 
aber nicht zu Resultaten, die eine ausgedehntere Anwendung 
desselben veranlassten. 

Ein Schnitt durch das Organ zeigt, wie zu erwarten war, 
die Tubuli seminiferi klein mit geschichtetem Epithel ohne Spuren 
von Spermatogenese. Die Zwischenräume zwischen den Tubuli 
sind fast ganz und gar durch interstitielle Zellen ausgefüllt. 


') Da die Präparation geschah, bevor Kopsch seine Osmiummethode 
publiziert hatte, konnte diese nicht zur Anwendung kommen. 


Strukturbilder im Protoplasma verschiedener Zellenarten. 55l 


Diese sind von bedeutender Grösse und rund polygonaler 
Form, mit einem oder bisweilen zwei Kernen versehen. Ihr 
Protoplasma zeigt sich bald feinvakuolisiertt — nicht selten ist 
der zentrale Teil des Zellkörpers dann mehr homogen, während 
das Protoplasma in den äusseren Teilen vakuolisiert ist — bald 
hat die Zelle auch ein mehr körniges Aussehen. In beiden 
Arten von Zellen findet man ziemlich grosse und unregelmässige 
Körner, die von Osmium geschwärzt werden und danach sich 
durch 24stündige Behandlung mit Terpentin lösen lassen, also 
mit ziemlicher Sicherheit Fettkörner sind. Neben diesen kommen 
in sehr wechselnder Anzahl kleinere nach Eisenhämatoxylin- oder 
Benda’scher Kristallviolettfärbung scharf hervortretende Körn- 
chen vor; in dem Hermann- Material kommen sie nur in einer 
Minderzahl von Zellen vor, im Zenker-Material finden sie sich 
in allen Zellen, in einigen sehr zahlreich, in andern nur spärlich. 
Möglicherweise sind es Sekretkörnchen, vielleicht könnten sie 
aber mit den von Benda gleichfalls für die interstitiellen 
Testiszellen beschriebenen Mitochondria identisch sein. 


Unabhängig von diesem Wechsel in der Beschaffenheit des 
Zellprotoplasmas trifft man in den interstitiellen Zellen eigen- 
tümlich aufgelockerte Protoplasmagebiete an. Indessen kommen 
diese bei weitem nicht in jeder Zelle vor. In mehr als der 
Hälfte der Zellen fehlen sie ganz und gar. Sie sind vorzugsweise 
nach der Peripherie der Zelle hin gelegen, können aber auch, 
wo sie reichlich vorhanden sind, einen grösseren Teil des Zell- 
protoplasmas umfassen (Fig. 70). 

Diese aufgelockerten Protoplasmagebiete sind dadurch 
charakterisiert, dass in ihnen zahlreiche Höhlungen von wechselnder 
Form und Anordnung vorkommen, meistens durch schmale, band- 
oder häutchenähnliche Bildungen voneinander getrennt. Die 
Hohlräume sind gewöhnlich von unregelmässiger, oft spalten- 
ähnlicher Form, seltener haben sie das Aussehen kurzer Röhrchen 
oder Kanälchen. Sie zeigen sich überall schwach lichtbrechend 
ohne einen färbbaren Inhalt, sie sind dem Anschein nach leer. 


Ihr Verlauf ist seltener geradlinig, vielmehr gehen sie in 
der Regel in einem Bogen, nicht selten ziemlich unregelmässig; 
gewöhnlich zeichnen sie sich durch eine mehr oder weniger aus- 
geprägte Welligkeit des Verlaufes aus. Meistens tritt eine 
gemeinsame Hauptrichtung deutlich hervor, und diese folgt in 


oO 
en 
IND 


Fredrik von Bergen: 


einer grossen Anzahl von Fällen dem nächstliegenden Teil der 
Zellperipherie. Sind nur wenige und kurze Höhlungen da, so ist 
die Hauptrichtung oft wenig ausgeprägt, wie in Fig. 55, sind sie 
aber länger und zahlreich und durchsetzen sie ein breiteres 
Protoplasmagebiet, so haben sie fast immer eine deutlich hervor- 
tretende gemeinsame Hauptrichtung (Fig. 56). 


Nicht selten trifft man freilich auch Bilder mit senkrecht 
zur Zellkontur verlaufenden Hohlräumen (Fig. 57). Die Unter- 
suchung der übrigen Schnitte von derselben Zelle gibt dann 
indessen gewöhnlich unverkennbar an die Hand, dass das Bild 
durch die Schnittlage im Verhältnis zur Zelle bedingt ist: ein 
Gebiet mit dem Rande parallel laufenden Höhlungen ist tangiert 
oder schräg durchschnitten worden. 

Die randparallele Anordnung ist indessen nicht die einzige. 
Nicht selten kommen auch Höhlungen mit konzentrischer An- 
ordnung vor (Fig. 56, 59). Diese konzentrischen Gebiete stehen oft 
in direktem Zusammenhang mit Partien mit der Hauptsache nach 
parallelverlaufenden Hohlräumen. Bisweilen können ein paar 
solche konzentrisch aufgelockerten Gebiete in einer und derselben 
Zeile vorkommen. 


Im allgemeinen zeigen Zellen, die einander naheliegen 
und derselben Gruppe angehören, gleichartige Bilder. Dies gilt 
auch bezüglich der An- oder Abwesenheit aufgelockerter Stellen 
überhaupt. Nur selten trifft man eine Zelle mit Auflockerungs- 
bildern in einer Umgebung, die derartiger Veränderungen ganz 
entbehrt. 

Die Hohlräume in den aufgelockerten Gebieten sind nicht 
voneinander scharf abgegrenzt, sondern kommunizieren an 
mehreren Stellen frei miteinander. Meistens sind sie allerdings 
durch Septa voneinander getrennt, die sich bisweilen im Bau und 
in der Färbbarkeit nicht von dem Zellprotoplasma im übrigen 
unterscheiden (Fig 58). Dieses Verhältnis liegt gewöhnlich bei 
dem mit Hermann’scher Flüssigkeit fixierten Material bloss 
in den nicht vakuolisierten Zellen vor, während es nach Fixierung 
mit Zenker’scher Flüssigkeit die Regel ist. In dem nach 
Hermann konservierten Material zeigt die Mehrzahl der Scheide- 
wände zwischen den betreffenden Hohlräumen eine kompaktere 
Beschaffenheit und eine stärkere Färbbarkeit als das umliegende 
Protoplasma. Hierdurch fallen sie stark in die Augen, beherrschen 


Strukturbilder im Protoplasma verschiedener Zellenarten. 398 


gleichsam das Bild in den aufgelockerten Gebieten und machen 
den Eindruck „selbständiger“ Wände für die betreffenden 
Höhlungen. Sie gehen indessen gewöhnlich ohne scharfe Grenze 
in das typische Protoplasma der Umgebung über, was nebst ihrem 
Verhalten im Zenker’schen Material Beweis genug für ihren 
protoplasmatischen Charakter sein dürfte. 


Wie die Wandschicht der Höhlungen auf diese Weise 
einen integrierenden Bestandteil des Zellprotoplasmas bildet, 
scheinen sie selbst mit den kleineren Interstitien des umgebenden 
Protoplasmas zu kommunizieren; diese mögen dann mehr den 
Charakter von Maschen in einem Fadennetz haben oder, wie oft 
in den vakuolisierten Zellen, als mehr zirkumskripte kleine 
Lücken sich darstellen. 

Dagegen scheinen die Hohlräume sich nicht an der Zell- 
oberfläche zu öffnen und ermangeln also, soweit meine Erfahrungen 
reichen, jeder Verbindung mit extrazellulären Elementen. Wohl 
kann man ohne Schwierigkeit Bilder finden, die bei oberflächlichem 
Hinsehen zu einer solchen Deutung einladen, eine nähere Unter- 
suchung hat aber stets erwiesen, dass dies entweder Scheinbilder 
sind, beruhend darauf, dass die Zelloberfläche vom Messer schräg 
getroffen worden, sodass die Zellkontur wenig markiert war, oder 
auch Kunstprodukte, die auf, vom Messer oder sonstwie bewirkte 
Zerreissungen des Zellrandes beruhten. Ähnliche Fehlerquellen 
könnten übrigens auch die Annahme veranlassen, dass die Hohl- 
räume in den Zellkern eindrängen. Eine derartige Kommunikation 
kommt indessen mit Sicherheit auch nicht vor. 


In vielen Zellen findet man in der Mitte der Zelle ein 
Mikrozentrum, gewöhnlich bestehend aus einem Diplosoma, das 
von einer hellen, von Körnchen vollständig freien Zone umgeben 
ist. In dem nach Hermann fixierten Material kann man bloss 
in selteneren Fällen dieses Verhältnis beobachten; in dem nach 
Zenker fixierten ist es weit gewöhnlicher. Es ist nun von 
einem gewissen Interesse, dass ich in den Zellen, die konzentrisch 
aufgelockerte Partien enthalten, niemals derartige Mikrozentren 
beobachtet habe. Dagegen findet man oft in der Mitte des 
konzentrischen Gebiets eine ziemlich begrenzte Partie, in welcher 
oft sich Körnchen finden, die mit Eisenhämatoxylin und Krystall- 
violett färbbar sind. (In dem nach Hermann fixierten Material 


können hier auch osmiumgeschwärzte Fettkörnchen vorkommen). 
Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 65. 36 


554 Fredrik von Bergen: 


In den nach Benda gefärbten Präparaten findet man oft zwei 
bis vier Körner, die an Zentralkörner erinnern (Fig. 59). Es 
lässt sich aus diesen Gründen allenfalls denken, dass die kon- 
zentrischen Gebiete um Mikrozentra zentriert sind, wenn auch 
andererseits das Vorkommen von mehr als einem solchen Gebiet 
in manchen Zellen und die exzentrische Lage dieser Gebiete 
innerhalb der Zelle unter verschiedenem anderen gegen eine 
solche Annahme angeführt werden kann. 


Aus dem Gesagten geht hervor, dass die spalten- und 
röhrenförmigen Höhlungen, die hier in den interstitiellen Testis- 
zellen beschrieben wurden, mit der Hauptsache nach demselben 
Aussehen sowohl bei Fixierung in Hermann’scher wie in 
Zenker’scher Flüssigkeit vorkommen. Dasselbe gilt auch für 
die angewandte Kombination der beiden Fixierungsmethoden. 
Dies scheint mir in gewissem Grade dafür zu sprechen, dass die 
fraglichen Bildungen nicht artefakt sind. Zieht man ferner in 
betracht, dass sie in allen Teilen eines Präparates vorkommen, 
dürfte man wohl die Behauptung wagen dürfen, dass die frag- 
lichen Bildungen wahrscheinlich nicht reine Kunstprodukte sind, 
sondern auf einer besonderen Beschaffenheit der Protoplasma- 
gebiete, in denen sie erscheinen, beruhen müssen. Eine andere 
Frage ist, ob die mikroskopischen Bilder in den fixierten Präpa- 
raten als diese Struktureigentümlichkeiten, so wie sie vital vor- 
kommen, exakt abspiegelnd angesehen werden dürfen. Die Frage 
hängt allzu eng mit der grossen unentschiedenen Frage nach der 
Protoplasmastruktur überhaupt zusammen, als dass ich hier mich 
auf dieselbe einlassen könnte. Ich beschränke mich daher hier 
auf den Hinweis, dass die fraglichen Höhlungen aller Wahrschein- 
lichkeit nach durch Absonderung mehr flüssiger, in den Behand- 
lungsflüssigkeiten löslicher Bestandteile entstanden sind, dass sie 
also durch eine vital oder postmortal vorsichgegangene Plasmolyse 
entstanden zu sein scheinen. 


Mit dem Aussehen der konzentrisch geordneten Bildungen 
stimmt nahe die Abbildung überein, die Schmauss und Böhm 
(1898) in Fig. 14 von eigentümlichen „konzentrischen Körpern“ 
geben, die in Leberzellen von Tieren, die zu experimentellen 
Zwecken mit Phosphor vergiftet worden waren, vorkamen. Obwohl 
etwas der Lage nach und durch ihren grösseren Reichtum an 
osmiumgeschwärzten Körnchen abweichend, scheinen sie doch 


ve 


Strukturbilder im Protoplasma verschiedener Zellenarten. 539 


vieles mit den von mir beobachteten Bildungen gemein zu haben. 
Eine Beziehung zu anderen „Körpern mit Netzstruktur“, wie sie 
in diesen Leberzellen gefunden wurde, fehlt indessen in den inter- 
stitiellen Testiszellen vollständig. Die Verfasser wollen sie zu 
den Myelinformen rechnen und meinen, sie seien „ein Produkt 
der Einwirkung des Cytoplasmas oder in ihm enthaltener Sub- 
stanzen auf die Fetttropfen und zwar mit einem der Verseifung 
analogen, bezw. ihr nahestehenden Vorgang“. Sie haben auch 
solche zwischen den Zellen freiliegende „geschichtete Körper“ 
angetroffen, die einen Kern oder ein rotes Blutkörperchen oder 
Gruppen von solchen umgeben. Ähnliche Bilder, jedoch ohne 
Blutkörperchen oder inneliegendem Kern, habe auch ich in meinen 
Präparaten beobachtet; hier beruhen sie aber bloss darauf, dass 
eine Ecke einer eine konzentrische Bildung enthaltenden Zelle 
angeschnitten worden, und diese Bildung dadurch scheinbar eine 
selbständige intrazelluläre Lage zeigt. 


Von ganz anderem Aussehen sind gewisse Kanalbilder, die 
besonders in dem Innern der mit Zenker’scher Flüssigkeit 
fixierten Stücke vorkommen (Fig. 69), in dem nach Hermann 
präparierten Material dagegen gänzlich fehlen. 


Auch diese Höhlungen (Fig. 60, 61) zeichnen sich durch 
ihre gänzlich ungefärbte Beschaffenheit aus; sie haben fast stets 
glatte Begrenzungslinien und erscheinen wie scharf ausgemeisselt 
in dem Protoplasma. Eine differente Begrenzungsschicht zeigen 
sie nicht, auch nicht in der Form einer Protoplasmaverdichtung 
in der Umgebung. Ihr Verlauf ist meistens ziemlich scharf 
gerade, oft sind sie auch verzweigt Durchmesser und Form 
wechseln: bald sind sie weit und spaltenähnlich, bald feiner und 
mehr röhrenförmig. Sie treten oft durch den ganzen Zellkörper 
hin zerstreut und mit Vorliebe nach den Zellrändern hin auf. 
Manchmal öffnen sie sich nach der freien Oberfläche der Zelle 
hin und stehen unverkennbar in Kommunikation mit extrazellu- 
lären Spatien. 


Diese Bilder erbieten in ihrem ganzen Aussehen so grosse 
und offenbare Ähnlichkeit mit den oben beschriebenen Kanälchen 
des sogenannten zweiten Typus in den Nervenzellen, dass ein 
Zweifel an der Gleichwertigkeit der beiden Bilder nicht begründet 


zu sein scheint. (Vergleiche die Figuren!) 
36* 


996 Fredrik von Bergen: 


Es ist nun von grossem Interesse, dass das Auftreten 
dieser Bilder, den hier geschilderten Beobachtungen nach zu 
urteilen, an eine bestimmte Reagenzwirkung gebunden zu sein 
scheint. Sie fehlen ebenso konstant nach Hermann’scher 
Fixierung, wie sie nach Konservierung in Zenker’scher Flüssig- 
keit da sind. In überzeugender Weise wird dies bestätigt durch 
das Resultat der kombinierten Fixierung in den beiden Flüssig- 
keiten: die peripheren Teile der Stücke zeigen typische Hermann- 
Fixierung ohne irgendwelche Kanälchen dieser Art, diese 
zentralen Teile, wohin die Osmiumbehandlung nicht gedrungen, 
zeigen ebenso typische „Zenker-Struktur‘ mit derartigen 
Kanälchen. 


Dass unter diesen Verhältnissen die „Hermann-Bilder “ 
das grössere Vertrauen verdienen, leidet für mich keinen Zweifel, 
und ich zögere daher nicht, die fraglichen Kanälchen als durch 
Reagenzwirkung hervorgebrachte Artefakte zu 
bezeichnen. 


Rückblick und Schlüsse. 


Im Vorhergehenden glaube ich hinreichende Gründe für 
die Auffassung vorgebracht zu haben, dass es zwei sehr ver- 
schiedene Arten von Bildern sind, die in der Literatur unter 
dem gemeinsamen Namen „Saftkanälchen‘“, „Saftlücken“, „‚Tropho- 
spongien“ usw. zusammengeführt werden. 


Die eine Art besteht aus oft unregelmässig verlaufenden, 
gröberen und feineren, bisweilen fast spaltenähnlichen Kanälchen, 
die nicht selten an der freien Oberfläche der Zelle sich nach 
aussen öffnen. Diese zeigen in ihrem Verhalten keine Entsprechung 
zu den mittels der Kopsch’schen Osmiummethode erhaltenen 
(rolgi’schen Netzapparaten. sondern treten auch bei dieser 
Behandlung als ungefärbte Höhlungen hervor und können auch 
in Zellen, die mit gefärbten Netzapparaten versehen sind (Fig. 10) 
angetroffen werden, ohne aber irgendwie in Zusammenhang mit 
diesen zu stehen. Bildungen dieser Art findet man öfters in der 
Literatur beschrieben und abgebildet, so von Nansen (z. B. 
Fig. 97), Nelis (besonders typisch in Fig. 2, 5 und 8), Holm- 
gren (z. B. (1900) Fig. 2, 11 und 17 bis 22) und Bethe (die 
geraden, verzweigten Kanälchen in Fig. 1) u. a. m. 


oi 
-—I 


Strukturbilder im Protoplasma verschiedener Zellenarten. Si 


Die andere Art zeigt dieselbe Anordnung und meistens 
einen ungefähr gleichen Durchmesser bei den Kanälchen wie bei 
den Fäden in Golgis mittels der Chromsilbermethode her- 
gestelltem „apparato reticolare interno“. Die fraglichen Kanälchen 
stimmen mit den Fäden des Netzapparats auch darin überein, 
dass sie die Oberflächenschicht der Zelle nicht überschreiten oder 
sich nach aussen öffnen. Auch bei Anwendung der Kopsch’schen 
Osmiummethode treten diese Kanälchen in den allermeisten 
Fällen nicht als hohle Röhren hervor, sondern haben den Charakter 
von soliden Bildungen, von Fäden. Da hierbei der Osmium- 
methode der Vorzug grösserer Zuverlässigkeit gegenüber den 
übrigen angewendeten Reagentien zuzuerkennen sein dürfte, 
muss man annehmen, dass die Mehrzahl der Kanalbilder dieses 
Typus, wie sie in Präparaten auftreten, die nach gewissen anderen 
Behandlungsmethoden angefertigt worden sind, entweder durch 
unvollständige Fixierung — möglicherweise Lösung der Substanz 
der Fäden — oder durch Umwandlung der Fäden dahin, dass 
sie ihre Färbbarkeit verloren oder diese bedeutend eingeschränkt 
worden, entstanden ist. M. a. W., die Bilder vonleeren Kanälchen 
dieses Typus sind in der Mehrzahl der Fälle mehr oder weniger 
Artefakte, hervorgerufen durch weniger effektive Fixierung oder 
Färbung. 

Kanalbildungen dieser Art dürften mehreren von Holm- 
grens Abbildungen (z. B. (1900) Fig. 3, 5, 12) zu Grunde liegen, 
sie sind von Bethe in seiner Fig. 3 wiedergegeben und dürften 
auch von Studnilka beobachtet worden sein. 

1. Was die zuerst genannte Gruppe von Kanalbildern betrifft, 
so glaube ich, dass ihre Eigenschaft als Kunstprodukte hinreichend 
erwiesen ist durch die oben geschilderten Verhältnisse in den 
interstitiellen Zellen des Ebers, bei denen es sich zeigte, dass 
sie durch bestimmte Fixierung hervorgerufen werden konnten, 
bei anderer Fixierung ebenso konstant ausblieben. Van Beneden 
hat schon vor längerer Zeit seine auf die Nelis’schen Präparate 
gegründete Auffassung ausgesprochen, dass sie artifizielle, mit 
Flüssigkeit erfüllte Lücken im Zellprotoplasma darstellen. Dieser 
so formulierten Auffassung Van Benedens kann ich mich an- 
schliessen. 

Eine besondere Frage bleibt dabei allerdings die nach der 
Beziehung dieser Bildungen zu den Protoplasmavakuolen; Van 


558 Fredrik von Bergen: 
# 


Beneden bezeichnet einen Teil der Höhlungen in Nelis 
Präparaten direkt als Vakuolen und scheint, wenn ich ihn recht. 
verstanden, nicht ungeneigt, wenigstens einen Teil der Kanälchen 
als aus solchen Vakuolen entstanden aufzufassen. 


Die Auffassung ist direkt von Studnicka bezüglich der 
von ihm geschilderten Kanälchen ausgesprochen worden, während 
Holmgren sich bestimmt gegen eine solche Entstehungsweise 
ausspricht. 

In meinen Präparaten habe ich kaum jemals Bilder gefunden, 
die die Deutung erlauben, dass Kanälchen dieses (artefakten) 
Typus bei ihrem Auftreten von Vakuolen präformiert wären 
Auch die oft spaltenähnliche Form und glatte Begrenzung der 
Kanälchen selbst spricht gegen eine solche Deutung. 

Ich glaube es daher als ziemlich sicher ansehen zu dürfen, 
dass diese Bildungen ohne Vermittlung von Vakuolen wenigstens 
entstanden sein können. Da nun zahlreiche Erfahrungen lehren, 
dass die bei der Einwirkung einer differenten Flüssigkeit auf 
das Protoplasma leicht eintretende Plasmolyse vorzugsweise zur 
Entstehung flüssigkeitserfüllter Höhlungen von der regelmässigen 
Form der Vakuole führt, so bleibt uns übrig die Unregelmässigkeit 
der Formverhältnisse der hier vorliegenden Bildungen zu erklären. 
Ohne einen bindenden Beweis für die Richtigkeit meiner Auf- 
fassung beibringen zu können, bin ich doch vorläufig geneigt 
anzunehmen, dass diese „Kanälchen“ auf einer Spaltenbildung 
während einer anderen und späteren Phase der Einwirkung 
der Fixierungsflüssigkeit auf das Protoplasma beruhen als der, 
während welcher eine Flüssigkeitsabsonderung in der Form der 
Vakuolenbildung vorzugsweise zustande kommt. Sollte meine 
Erfahrung, dass bei ÖOsmiumbehandlung derartige artefakte 
Kanälcheu reichlicher nach langdauernder als nach kurzdauernder 
Fixierung auftreten, sich bestätigen, so läge hierin eine direkte 
Stütze für die hier ausgesprochene Auffassung. 


Ich erachte m. a. W. diese Kanalbildung bis zu einem 
gewissen Grade für analog, nicht aber identisch mit der Vakuolen- 
bildung. 

Bilder, die eine Stütze abgäben für die von VanBeneden 
ausgesprochene Vermutung, dass der fraglichen Spaltenbildung 
eine präexistierende Protoplasmastruktur zugrunde läge, wird man 
nur in einzelnen Fällen antreffen. 


Strukturbilder im Protoplasma verschiedener Zellenarten. 559 


Eher geneigt für eine derartige Auffassung bin ich dagegen 
betreffs der für die interstitiellen Testiszellen von mir beschriebenen 
aufgelockerten Gebiete. Hier spricht manches dafür, dass es 
präexistierende Strukturverhältnisse innerhalb des Zellprotoplasmas 
sind, die nach der Fixierung in diesen Bildungen zum Ausdruck 
kommen. Sie sind also wenigstens nicht reine Artefakte und 
nehmen sowohl hierdurch wie durch ihren ganzen Habitus eine 
bestimmte Sonderstellung gegenüber den übrigen hier behandelten 
Bildungen ein. 


2. Was dagegen die Netzapparate betrifft, so weisen sie 
schon durch ihren regelmässigen Bau gewisse Kriterien dafür 
auf, dass sie von präformierter Beschaffenheit sind. Hierzu 
kommt, dass die Untersuchung der überlebenden 
Prostatazelle mir einen direkten positiven Beweis 
für diese Auffassung geliefert hat. Ich habe schon 
betont, dass diese Netzapparate nach Osmiumbehandlung nur 
ausnahmsweise Vakuolen innerhalb der Fäden, niemals Kanälchen 
aufweisen, d. h. dass sie in der Regel aus soliden Fäden bestehen. 

Die Schärfe, in der sie sowohl nach Chromsilber- als nach 
Osmiumbehandlung hervortreten, macht es relativ leicht, die 
Richtigkeit der von Golgi und seinen Schülern stets verfochtenen 
Behauptung zu konstatieren, dass nämlich diese Bildungen nicht 
die Oberflächenschicht der Zelle durchdringen und noch weniger 
sich mit ausserhalb der Zelle liegenden Teilen verbinden. 

Verhält es sich so, so fehlt auch schon hierdurch die 
Voraussetzung dafür, dass diese Bildungen als Einrichtungen 
zirkulatorischer Art, „Saftkanälchen“, oder als zu trophischem 
Zwecke eingewachsene exogene Zellenausläufer, „Trophospongien“, 
zu deuten wären. Holmgrens Angaben und Abbildungen in 
entgegengesetzter Richtung erklären sich leicht im Hinblick auf 
den weniger distinkten Charakter der Bilder, die bei der von 
ihm angewandten Methode erhalten werden. Bei diesem Mangel 
an Distinktheit ist es leicht, scheinbare Verlängerungen der 
Fadenbildungen in allerlei peri- und extrazellulären auf ähnliche 
Weise gefärbten Bildungen zu finden. 

Es gibt indessen unter meinen Beobachtungen noch andere 
Tatsachen, die in demselben Sinne sprechen, ja, die jede für sich 
hinreichen, die Unhaltbarkeit dieser Deutungen für die vor- 
liegenden Strukturverhältnisse zu beweisen. Es ist das vor 


560 Fredrik von Bergen: 


allem der Nachweis des Golgi’schen Netzapparates in Knorpel- 
zellen und in Leukozyten. Bezüglich der ersteren Zellenart 
dürfte es a priori schwer sein, Zellen anzugeben, welche Aus- 
läufer in das Innere derselben entsenden könnten, um dort 
Trophospongien zu bilden. Und was die Leukozyten des Blutes 
und der Gewebe betrifft, so dürfte wohl der bewegliche Charakter 
dieser Zellen jeden Gedanken an die Möglichkeit solcher Ver- 
bindungen mit anderen zellulären Elementen ausschliessen.!) 

Können demnach diese Bildungen nicht „Saftkanälchen“ und 
nicht „Trophospongien“ sein — was sind sie dann? Ballowitz 
hat die Meinung ausgesprochen, dass die von ihm beschriebenen 
Zentrophormien ?) vom Endothel der vorderen Augenkammer, die 
einen mit den Netzapparaten nahe übereinstimmenden Bau zeigen 
und nicht unwahrscheinlich mit denselben identische Bildungen 
sein dürften, in intimem Zusammenhang mit den Zentralkörpern 
stehen, wie das schon ihr Name angibt. Dass der Golgi’sche 
Netzapparat nichts direkt mit dem Mikrozentrum der Zelle zu 
schaffen zu haben braucht, dessen habe ich mich durch eigene 
Untersuchung an Prostata- und Schweissdrüsenzellen vergewissern 
können. Die Lage des Netzapparats in den übrigen untersuchten 
Arten von Epithelzellen, verglichen mit dem, was man nach 
Zimmermanns u. a. Untersuchungen über den Platz der 
Zentralkörper in diesen Zellen weiss, lässt mit grosser Wahr- 
scheinlichkeit annehmen, dass auch in ihnen der Netzapparat 
nicht das Mikrozentrum einschliesst: die Netzapparate sind in 
der Regel nicht „Zentro“ phormien. 


'‘) Dass mit der „Trophospongien-Hypothese“ auch die vonHolmgren 
versuchte Gruppierung der Zellen in Zellen von höherer und niederer physiolo- 
gischer Dignität, je nach dem Vorkommen oder Fehlen von Trophospongien 
in ihnen, ihre Haltbarkeit verliert, braucht kaum besonders hervorgehoben 
zu werden. Dagegen verlohnte es sich wohl, darauf hinzuweisen, dass schon 
der Nachweis von Netzapparaten (,„Trophospongien‘“) in fixen Bindegewebs- 
zellen, also in einer Zellenart, die wohl vor allen anderen den Zellen niederer 
Dignität zuzuzählen sein sollte, verhängnisvoll für diese Vorstellungsweise ist. 

?) Meine Versuche mit anderen als der von Ballowitz angewandten 
Methode, Netzbilder in Kornealendothelzellen zu erhalten, haben bisher nicht 
zu positiven Resultaten geführt; nur Ballowitz’ eigene Methode hat mir 
solche geliefert. Ich kann daher hier nur die Vermutung aussprechen, dass 
Ballowitz’ Zentrophormien mit dem Golgi’schen Netzapparat identisch 
sind, eine Vermutung, der übrigens auch Ballowitz selbst (1900, 2) Aus- 
druck gegeben hat. Endlich möchte ich darauf hinweisen, dass in platten 


Strukturbilder im Protoplasma verschiedener Zellenarten. D61l 


Es dürfte also als nachgewiesen anzusehen sein, dass keiner 
der bisher gemachten Versuche zur Deutung (als Saftkanälchen, 
Trophospongien, Zentrophormien) den tatsächlichen Verhältnissen 
entspricht. 

Beim Streben danach, eine Deutung für diese Strukturbilder 
zu finden, muss einer Tatsache grundlegende Bedeutung zu- 
erkannt werden, der nämlich, dass diese Bildungen fast niemals 
in allen Zellen einer und derselben Zellenart vorkommen: bald 
sind sie in der Mehrzahl, bald nur in einer Minderzahl von 
Zellen derselben Zellenkategorie vorhanden. 

Dieser Umstand scheint auch der Mehrzahl der Untersucher 
nicht entgangen zu sein. Die meisten scheinen ihn indess auf 
technische Unvollkommenheiten der angewandten Methode zurück- 
geführt zu haben. Wenn dieser Verdacht auch wohl z. B..be- 
treffs der Chromsilbermethode nicht ohne Berechtigung gewesen 
ist, dürfte er nicht gut betreffs der Kopsch’schen Osmium- 
methode geltend gemacht werden können. Dank der einfachen 
Handhabung dieser Methode und der Klarheit der mit ihr ge- 
wonnenen Bilder glaube ich mich zu der Annahme berechtigt, 
dass, wenn in einer Gruppe zusammenliegender Zellen ein Teil 
Netzapparate zeigt, ein anderer nicht, diesem Umstande Ver- 
hältnisse in dem lebenden Material zugrunde liegen. Das 
durch diese Methode bewiesene Schwanken im Vorkommen der 
Netzapparatbilder wird ausserdem durch sämtliche übrigen von 
mir angewandten Methoden bestätigt. 

Darf es also als ziemlich sicher gelten, dass derartige Netz- 
apparate nicht gleichzeitig in allen Zellen innerhalb eines und 
desselben Organs — allen Nervenzellen in einem Ganglion, allen 
Drüsenzellen in einer Drüse — vorkommen, so gibt es bloss zwei 
Möglichkeiten, dies zu erklären: 

entweder muss man annehmen, dass diese Verschieden- 
heiten permanent sind, und man ist dann genötigt, in allen 


Zellen wie den Kornealendothelzellen das Zustandekommen einer zufälligen 
Lagerelation zwischen dem Golgi’schen Apparat und der Sphäre, wie sie 
in anderen protoplasmareichen Zellen fehlt, bei den engen Raumverhältnissen 
sich wohl denken lässt. M. a. W., die Zentrophormien lassen sich als Netz- 
apparate denken, die infolge zufälliger „lokaler“ Verhältnisse in nähere 
Lagebeziehung zu der Sphäre getreten sind, ohne dass dies jedoch beim 
gegenwärtigen Stande der Frage als von entscheidendem Gewicht für die 
Bedeutung der Netzapparate anzusehen ist. 


562 Fredrik von Bergen: 


Zellenarten, wo Netzapparate vorkommen, zwischen zwei prin- 
zipiell verschieden gebauten Zelltypen zu unterscheiden, Zellen 
mit und Zellen ohne Netzapparat; 

oder auch ist man genötigt, die bisherige Vorstellung von 
den Netzapparaten als permanenten Bildungen aufzugeben und 
statt dessen einzuräumen, dass sie transitorischer Art sind, dass 
sie bloss temporäre Existenz haben, im Verlaufe des Zellendaseins 
entstehen und verschwinden können. 

Die Wahl zwischen diesen beiden Möglichkeiten dürfte im 
allgemeinen nicht schwer sein; die letztgenannte Alternative 
scheint mir in wesentlich überwiegendem Maße die Wahrschein- 
lichkeit für sich zu haben. Diese Wahrscheinlichkeit wird noch 
grösser, wenn man die Bilder in Betracht zieht, die ich oben als 
auf Netzapparate, die in der Entstehung oder in regressiver 
Metamorphose begriffen sind, bezüglich beschrieben habe: 


Entstehungsbilder 
1. diffus zerstreute intraprotoplasmatische Körnchen mit dem- 
selben Verhalten gegen Überosmiumsäure wie der Netz- 
apparat, 
2. kürzere Reihen von solchen Körnchen, 
längere derartige Reihen, netzförmig angeordnet, 
Netzapparate, die zum Teil aus wirklichen längeren oder 
kürzeren Fäden, zum Teil aus Körnchenreihen bestehen; 


=D 


Schwundbilder (als Ausdruck regressiver Veränder- 

ungen des Netzapparats) 

Netzapparate, deren Fäden in grösserer oder geringerer 

Ausdehnung durch Kanälchen ersetzt sind, die leer sind 

oder wenigstens färbbaren Inhalts entbehren. 

Aus diesen Bildern glaube ich den Schluss ziehen 
zu dürfen, 

dass Netzapparate dadurch entstehen, dass in dem Zell- 


protoplasma Körnchen oder Tropfen auftreten, die sich in 


netzförmig verbundenen oder knäuelförmig geschlängelten 
Reihen aneinanderlegen und in diesen Reihen zu einem 
mehr kontinuierlichen Faden ähnlichen Verlaufe ver- 
schmelzen hönnen; 

und 
dass die Substanz, die so die Netzapparate konstituiert, 
vital Veränderungen erleiden kann, kraft welcher sie ihre 


Strukturbilder im Protoplasma verschiedener Zellenarten. 565 


Färbbarkeit verliert und sich auflöst. Vorausgesetzt muss 
dabei werden, dass die röhrenförmigen Lücken, die sie dabei 
anfangs im Zellprotoplasma zurücklassen kann, verschwinden, 
indem die Wände nach Resorption des Inhalts sich anein- 
anderlegen. 

Von der Lösung des Problems sind wir hiermit allerdings 
noch weit entfernt. Es erhebt sich zunächst die Frage, welcher 
Art diese Substanz ist, deren zyklisches Verhalten in den Zellen 
so konstatiert worden ist. Ich erachte es aus mehreren Gründen 
für wahrscheinlich, dass die fragliche Substanz von dickflüssiger 
Konsistenz ist: so erklärt sich ja zugleich ihr Auftreten in der 
Form sphärischer Partikel, das Verschmelzen dieser miteinander 
und die kompakte Beschaffenheit der Netzfäden in den Osmium- 
präparaten. 

Über den chemischen Charakter der Substanz ist es 
schwer, vorläufig auch nur eine Vermutung aufzustellen. Die 
Annahme, dass sie von myelin- oder lecithinartiger Beschaffenheit 
sei, könnte zu ihrer Eigenschaft durch Osmium geschwärzt zu 
werden und ihrer hypothetischen Eigenschaft, bei der Lösung anzu- 
schwellen und eine Erweiterung des Lumens der Kanälchen zu 
bewirken, stimmen. (Vergl. besonders die oben beschriebenen 
Bilder von Schweissdrüsenepithelzellen!) Was die Nervenzellen 
betrifft, so liegt der Gedanke an eine myelinartige Substanz 
unzweifelhaft recht nahe. Erst neue Untersuchungen können 
indes hier Klarheit schaffen. 

Bevor diese Frage mehr erhellt ist, lässt sich auch die 
Frage nach der Bedeutung dieses Stoffes für die Zelle usw. 
ernstlich kaum in Angriff nehmen. Bis auf weiteres gehe ich 
daher auch nicht auf Beobachtungen an meinen Präparaten ein, 
die darauf hinzudeuten scheinen, dass die betreffenden Bilder 
— z. B.in Drüsenzellen — in einer gewissen Beziehung zu dem 
funktionellen Wechsel im übrigen Aussehen der Zelle stehen. 


Vorliegende Arbeit ist im histologischen Laboratorium des 
Anatomischen Instituts der Universität Uppsala ausgeführt worden. 
Dem Direktor desselben, Herrn Professor J. Aug. Hammar, 
spreche ich hier für das stete Interesse, das er meinen Unter- 
suchungen entgegengebracht, und die mannigfache Förderung, 
die ich von ihm erfahren, meinen herzlichsten Dank aus. 


564 Fredrik von Bergen: 


Nachschrift. 


Während der Zeit, die über der Niederschrift dieses Auf- 
satzes vergangen, sind eine Reihe neuer Publikationen in unserer 
Frage herausgekommen. Einige von ihnen sind von einer Be- 
deutung, dass ich sie hier nicht ganz unbeachtet lassen kann. 
Ich konstatiere mit Vergnügen, dass einige von ihnen in gewissen 
ihrer Folgerungen der von mir gewonnenen Auffassung nahe- 
stehen. Da ein wesentlicher Teil der Beobachtungen, auf die 
ich meine Ansicht in diesen Fragen gegründet, den betreffenden 
Untersuchern nicht zu Gebote gestanden, dürfte indessen die 
Veröffentlichung meiner Resultate immer noch der Berechtigung 
nicht entbehren. 

Erst jetzt habe ich Gelegenheit gehabt eine Arbeit von 
Jaworowski (1902) kennen zu lernen, der mit der modifizierten 
Chromsilbermethode den Golgi’schen „apparato reticolare“ in 
Spinalganglienzellen von Vögeln (Taube) und Amphibien (Frosch) 
untersucht hat. Seine Resultate stehen in enger Übereinstimmung 
mit den von Golgi und seinen Schülern gemachten Beobach- 
tungen. In Zellen verschiedener Grösse zeigte der Netzapparat 
ein etwas verschiedenes Aussehen und lag oft in Zusammenhang 
mit der Lage des Kerns (besonders war dies beim Frosch der 
Fall) exzentrisch. Jaworowski hebt besonders die streng 
intrazelluläre Lage des Netzapparats hervor und hat in keinem 
seiner zahlreichen Präparate „die Fäden des „apparato reticolare“ 
aus der Zelle herausgehen oder seine Oberfläche berühren 
gesehen“. Ähnlich wie Golgi findet er, dass der „apparato 
reticolare“ weder den Nervenfibrillen von Apäthy noch den 
von Holmgren beschriebenen „Kanälchen“® entspricht. — 
Einige der beigegebenen Abbildungen sind gut geeignet, die 
Übereinstimmung zwischen den Chromsilberbildern und den 
mittelst der Kopsch’schen Osmiummethode erhaltenen Bildern 
darzulegen. 


Mit der von Kopsch angegebenen Osmiummethode hat 
Misch (1903) mit positivem Resultat Kopschs „Binnennetz* 
in Spinalganglienzellen von Tieren untersucht, die den vier Tier- 
klassen: Säugetiere, Vögel, Reptilien und Amphibien angehören. 
Nach einer genauen und verdienstlich zusammengestellten histo- 
rischen Übersicht teilt Misch seine eigenen Untersuchungen 
über die Verhältnisse des „Binnennetzes“ mit. Seine Beob- 


Strukturbilder im Protoplasma verschiedener Zellenarten. 565 


achtungen erbieten dabei mehrere Berührungspunkte mit den 
meinen. 

Das „Binnennetz“ zeichnet sich durch eine „vollkommen 
endozelluläre Lage, aus und ist stets von der Oberfläche der 
Zelle durch eine von Netzfäden vollständig freie peripherische 
Zone geschieden; es entbehrt also jedes Zusammenhanges mit 
extrazellulär gelegenen Gebilden. Auch in den Kern dringt 
kein Teil des Netzes ein. „Weder die Zellkapsel noch sonst 
etwas in der Umgebung der Zelle, abgesehen von den Nerven- 
fasern, weist die schwarze Osmiumprägnation auf.“ 


Das Netzwerk tritt nur in einigen Zellen auf. Bei zentraler 
Kernlage umschliest es gewöhnlich den Kern allseitig. Je nach- 
dem die Lage des Kernes mehr oder weniger exzentrisch ist, 
können indes Variationen hierin vorkommen. 


Misch hält sich für berechtigt, aus den gesamten Eigen- 
schaften des Netzwerkes den Schluss ziehen zu dürfen, dass das 
in den spinalen Nervenzellen hervorgerufene Binnennetz nach 
Kopsch und der „apparato reticolare interna“ Golgis mit der 
grössten Wahrscheinlichkeit identische Bildungen sind. Für 
eine Gleichsetzung mit den Holmgren’schen Kanälchen haben 
sie dagegen nach Misch keinerlei Anhaltspunkte ergeben. Die 
kompakten „Trophospongien“ dagegen, wenn man die hier und 
da von Holmgren beobachtete Verlängerung derselben über 
die Zellgrenze hinaus als unaufgeklärt ausschaltet, scheinen eine 
gewisse Übereinstimmung mit dem „Binnennetz“ zu erbieten. 

Bei verschiedenen der untersuchten Tierarten hat Misch 
auch Zellen beobachtet, die nur Bruchstücke des „Binnennetzes“ 
enthalten, sowie Zellen, in denen das Binnennetz zum Teil aus 
Körnerreihen besteht oder die „Körneransammlungen“ enthalten, 
„die gleichfalls mannigfache Formen bilden“. Die Möglichkeit, 
dass wir es bei diesen punktförmigen Bildungen (den Körnchen) 
gewissermaßen mit einer Bildungsvorstufe der kompakten Netz- 
fäden zu tun haben, will Misch nicht von der Hand weisen, 
er hebt aber gleichzeitig hervor, dass sie vielleicht nichts anderes 
als eine unvollständige „Imprägnation“ oder auch nur Zerfalls- 
produkte der Fäden vorstellen. 

Beim Studium von Nervenzellen findet Joris (1905) 
Holmgrens „Saftkanälchen“ wieder und bildet zwei Nerven- 
zellen ab, die miteinander durch einen ihre Kapseln durch- 


366 Fredrik von Bergen: 


brechenden Kanal verbunden sind. Aus technischen Gründen 
hegt Joris indessen Zweifel an der präformierten Beschaffenheit 
der Kanälchen; ihm scheint die von Holmgren für die Dar- 
stellung der Saftkanälchen angewandte Färbungsmethode (Tolui- 
dinblau-Erythrosin) nicht einwandfrei zu sein. 

Aus einer ganz kurzen Mitteilung von Cresi (1903) er- 
fahren wir, dass er, im Gegensatz zu Cohn, Holmgrens 
„Trophospongium“ und „Saftkanälchen“ in Luteinzellen beob- 
achtet hat. 

Im Zusammenhang mit der Mitteilung seiner neuen Fibrillen- 
färbungsmethode erwähnt Cajal (1905), dass in seinen nach der- 
selben angefertigten Präparaten „les canalicules intra-proto- 
plasmiques de Holmgren.... se teignent de temps ä autre 
chez les mammiferes, mais de facon constante chez certains 
invertebres tels que le lombrie (Lumbricus agricola) gräce a notre 
methode, le r&seau canaliculaire apparait chez cet animal, non 
seulement dans les neurones, mais encore dans une multitude de 
cellules epitheliales, celles de l’intestin, des glandes, etc.“ Hier 
scheint sich uns also noch eine Methode darzubieten, um diese 
Bildungen der Forschung zugänglich zu machen. 

Die von Kopsch und Misch veröffentlichten Arbeiten 
veranlassen Holmgren (1904) zu einer Entgegnung. Auf 
Grund eigner mit der Osmiummethode angestellter Versuche 
spricht er seine Überzeugung dahin aus, dass die durch diese 
Methode gewonnenen Bilder ganz zusammenfallen mit den durch 
Holmgrens eigene Trichloressigsäure — bezw. Trichlormilch- 
säuremethode hergestellten — soweit es sich nämlich um fädige 
Bildungen handelt. Bezüglich des Studiums der Kanalisation der 
Trophospongien tritt Holmgren für die Überlegenheit seiner 
eigenen Methode ein. 

Holmgren hat „intensiv schwarze Präzipitierungen“ in den 
intrakapsulären Zellen beobachtet; dass diese mit von mir in 
derselben Zellenart gefundenen schwarzgefärbten Körnchen und 
Fäden identisch sind, erachte ich als wahrscheinlich. Holmgren 
findet aber, dass diese intrakapsulären Zellen mit den Netzwerken 
in den Nervenzellen zusammenhängen’), ein Befund, der in 


') Fig. 2 scheint indessen eine Verbindung zwischen dem schwarz 
gefärbten Netzwerk in den Nervenzellen und einem solchen Netzwerk 
innerhalb der intrakapsulären Zellen zu zeigen, was natürlich mit der 
„Trophospongien“-Hypothese nicht gut übereinstimmt. 


Strukturbilder im Protoplasma verschiedener Zellenarten. 56 


geradem Widerspruch zu meinen Erfahrungen steht wie auch zu 
der von Kopsch und Misch überall betonten Abwesenheit jeder 
Verbindung des Netzwerkes mit extrazellulären Bahnen. 

Ein Vergleich zwischen dem mit der Osmiummethode er- 
haltenen Netzwerk und Golgis Netzapparat scheint nach Holm- 
gren nicht für die Identität der beiden Bildungen zu sprechen, 
und er wiederholt in diesem Zusammenhang seine bereits früher 
ausgesprochene Vermutung, dass das Golgi’'sche Netz zunächst 
identisch ist mit den „Trophospongienkanälchen‘“. 

Endlich beschreibt Holmgren für Ganglienzellen von 
Hirudo ein „Trophospongium“, das von Gliazellen herstammen 
und Gliafäden enthalten soll. 

In Nervenzellen von sympathischen Ganglien des Menschen 
hat F.Henschen (1904) „Trophospongienkanälchen“ beobachtet. 
Seine Beschreibung derselben und die Abbildungen lassen keinen 
Zweifel darüber walten, dass sie den von mir als Kanälchen des 
2. Typus geschilderten Bildungen entsprechen, d. h. artifizielle 
Spaltenbildungen im Zellprotoplasma darstellen. 

In Merkel-Bonnets Ergebnissen, Bd. 12, legt Oppel 
(1905) seine auf eingehendes Literaturstudium gegründete Auf- 
fassung bezüglich unserer Fragen dar. Er bemerkt u. a., dass die 
„Lrophospongien“-Bilder, „soweit sie keine neue Ent- 
deckung, sondern die wohlbekannten Phormien 
sind“), wahrscheinlich im Leben bestehenden Strukturverhält- 
nissen entsprechen. Er betont ferner ihren Charakter als binnen- 
zellige Bildungen und verweist, dass sie von aussen in die Zellen 
eingedrungen seien oder in unmittelbarem Zusammenhang mit 
extrazellulären Gebilden stehen. 

Die Ursache für Holmgrens abweichende Befunde erblickt 
Oppel in der von H. angewandten neuen Methode, die ihm 
nicht erlaubte, die Phormien von anderen naheliegenden Bildungen 
extra- und intrazellulären Charakters scharf genug abzugrenzen. 


Uppsala, den 12. April 1904. 


!) Erst hier gesperrt wiedergegeben. 


568 Fredrik von Bergen: 


Literaturverzeichnis.') 


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rior des Auges, seine Kerne und eine merkwürdige Struktur seiner 
grossen Zellsphären. Arch. mikr. Anat. Bd. 56. 

Derselbe (1900, 2): Eine Bemerkung zu dem von Golgi und seinen Schülern 
beschriebenen „Apparato reticolare interno“ der Ganglien- und Drüsen- 
zellen. Anat. Anz. Bd. 18. 

Benda, C. (1901): Die Mitochondriafärbung und andere Methoden zur 
Untersuchung der Zellsubstanzen Verhandl. Anat. Gesellsch., Bonn 1901. 

Van Beneden, Ed. (1899): Rapport. Bull. Acad. R. Belgique. Cl. sc. 
1899. No.2. Seance du 4 fevrier. 

Bethe, Albrecht (1900): Einige Bemerkungen über die „intracellulären 
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Cajal, S.R.(1903): Methode nouvelle pour la coloration des neurofibrilles. 
C. r. hebdom. Soc. Biol. Paris T. 55. 

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Fürst, Carl M. (1900): Ringförmige Bildungen in Kopf- und Spinal- 
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Derselbe (1902): Ringe, Ringreihen, Fäden und Knäuel in den Kopf- und 
Spinalganglienzellen beim Lachse. Anat. Hefte Bd. 19 

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Derselbe (1898, 2): Sur la structure des cellules nerveuses des ganglions 
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Derselbe (1899, 1): Sur la structure des cellules nerveuses de la moelle 
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Derselbe (1899, 2): De nouveau sur la structure des cellules nerveuses des 
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Derselbe (1900): Intorno alla struttura delle cellule nervose della corteceia 
cerebrale. Verhandl. Anat. Gesellsch., Pavia 1900. 

Heidenhain, M. (1900): Über die Zentralkapseln und Pseudochromo- 
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den Idiosomen, Chondremiten und Archoplasmastreifen. Anat. Anz. 
Bd. 18. 

Henschen, Folke (1903): Zur Struktur der Eizelle gewisser Crustaceen 
und Gastropoden. Anat. Anz. Bd. 24, 

Derselbe (1904): Über Trophospongienkanälchen sympatischer Ganglienzellen 
beim Menschen. Anat. Anz. Bd. 24. 


!) Da sehr ausführliche Literaturzusammenstellungen bei einigen der 
auf diesem Gebiet arbeitenden Vertassern sich finden, habe ich darauf ver- 
ziehten zu können geglaubt, hier andere Literatur als die im Texte zitierte 
anzugeben. 


Strukturbilder im Protoplasma verschiedener Zellenarten. 569 


Holmgren, E. (1899, 1): Zur Kenntnis der Spinalganglienzellen von 
Lophius piscatorius Lin. Anat. Hefte Bd. 12. 

Derselbe (1900): Studien in der feineren Anatomie der Nervenzellen. Anat. 
Hefte Bd. 15. 

Derselbe (1901): Beiträge zur Morphologie der Zelle. I. Nervenzellen. Anat. 
Hefte Bd. 18. 

Derselbe (1902, 1): Weiteres über das „Trophospongium“ der Nervenzellen und 
der Drüsenzellen des Salamander-Pankreas. Arch. mikr. Anat. Bd. 60. 

Derselbe (1902, 2): Neue Beiträge zur Morphologie der Zelle. Ergebnisse 
Anat. u. Entwieklungsgesch., herausg,. von Merkel u. Bonnet. 
Bd. 11. 1901. 

Derselbe (1902, 3): Weiteres über die „Trophospongien* der Leberzellen 
und der Darmepithelzellen. Anat. Anz. Bd. 22. 

Derselbe (1903, 1): Weitere Mitteilungen über die Trophospongienkanälchen 
der Nebennieren vom Igel. Anat. Anz. Bd. 22. 

Derselbe (1903, 2): Über die sog. ‚intrazellulären Fäden“ der Nervenzellen 
von Lophius piscatorius. Anat. Anz. Bd. 23. 

Derselbe (1903, 3;: Weiteres über die Trophospongien verschiedener Drüsen- 
zellen. Anat Anz. Bd. 23. 

Derselbe (1904): Über die Trophospongien der Nervenzellen. Anat. Anz. Bd. 24. 


Jaworowski, M. (1902): „Apparato reticolare* von Golgi in Spinal- 
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Cracovie. Cl. math. natur. 1902. 


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neurones. M&m. cour. Acad. R. Med. Belgique. Coll. 80. T.18. F. 6. 


Koelliker, A. (1900): Kurzer Bericht über den anatomischen Kongress 
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Kolster, Rud. (1900): Studien über das zentrale Nervensystem. Il. Zur 
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scient. Fennicae. T. 29. No. 2. 


Kopsch, Fr. (1902): Die Darstellung des Binnennetzes in spinalen Gang- 
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Königl. Preuss. Akad. Wiss. Berlin. XL, 2. 


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Bd. 20. 

Nansen, Fridtjof (1857): The Structure and Combination of the 
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Museums Aarsberetning for 1886. Bergen 1887. 


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R. Belgique Cl. Se. Ser. 3. T. 37. 

Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 65. 37 


570 Fredrik von Bergen: 


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Pensa. A. (1899): Sopra una fina particolaritä die seruttura di alcune 
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(Mir nur durch Referate zugänglich.) 

Derselbe (1901, 1): Demonstrationsbericht. Verhandl. Anat. Gesellsch. Bonn 
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Derselbe (1901, 2): Osservazioni sulla structura delle cellule cartigalinee 
Rend. R. Jst. Lomb. Sc. Lett. S. 2. V. 34. 

Pewsner-Neufeld, Rachel (1903): Über die „Saftkanälehen* in 
den Ganglienzellen des Rückenmarks und ihre Beziehung zum peri- 
cellulären Saftlückensystem. Anat. Anz. Bd. 23. 

Schmauss, H. und Böhm, A. (1898): Über einige Befunde in der Leber 
bei experimenteller Phosphorvergiftung und Strukturbilder von Leber- 
zellen. Virchows Archiv. Bd. 152. 

Schmincke, A. (1902): Zur Kenntnis der Drüsen der menschlichen regio 
respiratoria. Arch. mikr. Anat. Bd. 61. 

Studniöka, F.K. (1899): Über das Vorkommen von Kanälchen und 
Alveolen im Körper der Ganglienzellen und in dem Achsenzylinder 
einiger Nervenfasern der Wirbeltiere. Anat. Anz Bd. 16. 

Derselbe (1900): Beiträge zur Kenntnis der Ganglienzellen. I. Ein neuer 
Befund von Zentrosomen ; die intrazellulären Kanälchen. Sitzungsber, 
Königl. Böhm. Gesellsch. Wiss. Prag, 1900. 

Totsuka, F. (1901): Über die Zentrophormien in dem Descemet’schen 
Epithel des Rindes. Internat. Monatsschr. Anat. u. Physiol. Bd. 19, 

Veratti, E. (1898): Über die feinere Structur der Ganglienzellen des 
Sympathieus. Anat. Anz. Bd. 15. 

Wigert, V. und Ekeberg, Hj. (1903): Studien über das Epithel ge- 
wisser Teile der Nierenkanäle von Rana esculenta. Arch. mikr. Anat. 
Bd. 62. 


Figurenerklärung auf Tafel XXIX, XXX und XXX1. 


Die Abbildungen 1—61 sind, wo anderes nicht besonders angegeben 
ist, unter Benutzung der Leitz’schen homogenen Immersion !/ı und 
Okular 4 mit Zuhilfenahme des Abb&’schen Zeichenapparats bei einer 
Vergrösserung von ca. 1200 gezeichnet. 

Die Mikrophotogramme 62—72 sind mit den Zeiss’schen Apochro- 
maten 4.0 mm (num. Apertur 0.9) für 200fache Vergrösserung und 2.0 mm 
(num. Apertur 1.30) für 750 und 1000fache Vergrösserung nebst den Kom- 
pensationsokularen resp. 6., 8. und 12. hergestellt. An keinem einzigen Bilde 
ist eine Retouche angebracht worden!) Sämtliche Photogramme sind mit 


') Als allgemeine Regel für die Betrachtung der Photogramme gilt, 
dass sie in einiger (individuell natürlich wechselnder) Entfernung betrachtet 
werden sollen. 


Strukturbilder im Protoplasma verschiedener Zellenarten. Da 


einer von dem Herrn Apotheker A. Kockum konstruierten mikrophoto- 
eraphischen Kamera aufgenommen, welche er gütigst zu meiner Disposition 
gestellt hat. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


W. 


2, 


10. 


‚vi6; 


19 


Tafel XXIX. 


Spinalganglienzelle, Kaninchen. Vollständiger Netzapparat. 10tägige 
Einwirkung von 2°%oiger Osmiumsäure 

Spinalganglienzelle, Huhn. Vollständiger Netzapparat Ttägige 
Einwirkung. 


. Spinalganglienzelle,. Huhn. Flächenschnitt einer Zelle mit unvoll- 


ständigem Netzapparat. 12tägige Einwirkung. 
Spinalganglienzellie, Huhn. Unvollstängiger Netzapparat. Ring- 
bildung der Netzfäden. Ttägige Einwirkung. 


. Spinalganglienzelle, Igel. 14tägige Einwirkung. 
. Spinalganglienzelle, Huhn. Der Netzapparat zum grossen Teil aus 


Körnern und Körnerreihen bestehend. Ttägige Einwirkung. 


. Spinalganglienzelle, Igel. Zeiss Apochr. 20 mm, Komp.-Ok. 8 


Vergrösserung ca. 1200fach. Itägige Einwirkung. 


. Spinalganglienzelle, Huhn. 10tägige Einwirkung. 
. Spinalganglienzelle, Igel. Kanälchen des 1. Typus. In einem anderen 


Schnitt derselben Zelle zeigten einige der Kanälchen schwarzgefärbte 
Fäden. Zeiss Apochr. 2.0 mm, Komp.-Ok. 8. Vergrösserung 
ca. 1200fach 

Spinalganglienzelle, Huhn. Unvollständiger Netzapparat und „Kanäl 
chen“ des 2. Typus in derselben Zelle. Die Kapselzellen ent- 
halten osmiumgeschwärzte Körner und Fadenfragmente 11tägige 
Einwirkung. 


. Spinalganglienzelle, Huhn. „Kanälchen“ des 2. Typus. 12tägige 


Einwirkung. 


. Spinalganglienzelle, Kaninchen. Kanälchen des 1. Typus Carnoys 


Alkohol-Chloroform-Eisessig. Thiazinrot R-Toluidinblau. 
u 14 Prostata, 5jähriger Hund. Epithelzellen Golgi’sche von 
Veratti modifizierte Chromsilbermethode. 


. Prostata, 12jähriger Hund. Epithelzellen mit vollständigen Netz- 


apparaten. l3tägige Einwirkung von 2°/,iger Osmiumsäure, Terpen- 
tinbehandlung 36 St. 

Prostata, 12jähriger Hund. Flächenschuitt durch einen Drüsengang. 
Epithelzellen mit vollständigen, aber teilweise angeschnittenen 
Netzapparaten. Zellengrenzen undeutlich. 12tägige Einwirkung 
Terpentinbehandlung 48 St. 


. Prostata, 12jähriger Hund. Epithelzellen mit Netzapparaten, teil- 


weise von diskontinuierlichen Fäden gebildet. Sie scheinen unvoll- 
ständig, weil ihr anderer Teil sich im nächstfolgenden Schnitte 
befindet. 10tägige Einwirkung. 


. Prostata, 12jähriger Hund. Epithelzellen mit Netzapparaten von 


kompakterem Bau. 12tägige Einwirkung. 
Prostata, 12jähriger Hund. Niedrige Epithelzellen. 12tägige Ein- 
wirkung, Terpentinbehandlung 12 St. 

37*F 


Fredrik von Bergen: 


. Prostata, 12jähriger Hund. Epithelzellen mit Entstehungsbildern 


von Netzapparaten. 13tägige Einwirkung, Terpentinbehandlung 12St. 


. Prostata, 12jähriger Hund. Epithelzellen. 3°/. Trichloressigsäure. 


Weigerts Fuchselin. 


. Prostata, jähriger Hund. Epithelzellen mit Negativen von Netz- 


apparaten. Kopschs Kalibichromat-Formalin. Eisen-Alizarin- 
Kristallviolett. 


. Prostata, 5jähriger Hund. Epithelzellen mit Netzapparaten. 


Kopschs Kalibichromat-Formalin, Weigerts Fuchselin. 


24. Prostata, 12jähriger Hund. Epithelzellen. Platinchlorid - Chrom- 


Essigsäure. Eisenhämatoxylin. 

u. 26. Schweissdrüse von der Axille eines 25 jährigen Mannes. Epithel- 
zellen mit Kanälchen. Kopschs Kalibichromat-Formalin. Eisen- 
Alizarin-Kristallviolett. 


27. Do. Flächenbild von einem Drüsentubulus. Der Kern in einer von 


. 30 


. 32. 


. 96. 


U 


. 38. 


.39., 


. 40. 


den Zellen ist nicht mit Kanälchen versehen! sondern ist nur 
eingezeichnet, um die Lagebeziehungen zwischen dem Kern und den 
Röhrchen (in diesen Zellen) zu zeigen. 


. Do. Epithelzelle mit die Kanälchen überbrückenden Protoplasma- 


zügen Kopsch’sche Fl. Eisen-Alizarin-Kristallviolett. 


. Do. Epithelzelle mit Kanälchenknäuel, ein Netzwerk von feinen 


Fasern enthaltend. Kopsch’sche Fl. Eisen -Alizarin-Kristall- 
violett. Die Fadennetze sind in der Fig. nicht eingezeichnet, sondern in 
u. 31 bei zwei verschiedenen Einstellungen separat abgebildet. 


Tafel XXX. 


Pankreas, Katze. Zwei Epithelzellen mit Netzapparaten, teilweise 
angeschnitten. 10tägige Einwirkung von 2°/oiger Osmiumsäure, 
Terpentinbehandlung 12 St. 


. Fundusdrüse, Katze. Querschnitt. 9tägige Einwirkung, Terpentin- 


behandlung 12 St. 


. Ciliarzylinderepıthel der Luftröhre von Katze. Itägige Einwirkung. 


Prostata, 12jähriger Hund. Wanderzellen des interstitiellen Binde- 
gewebes mit Netzapparaten. 9tägige Einwirkung. 

Luftröhre von Katze. Wanderzellen des submukösen Bindegewebes 
mit Netzapparaten. In der einen Zelle ohne Kern ist der Netz- 
apparat angeschnitten. I1tägige Einwirkung. 

Do. Wanderzellen mit Entstehungsbildern von Netzapparaten. In 
der Zelle mit vollständigem Netzapparat befindet sich der andere 
Teil desselben im nächstfolgenden Schnitt. 11tägige Einwirkung. 
Kleines Blutgefäss des submukösen Bindegewebes der Luftröhre von 
Katze. Im Gefäss freiliegender Leukozyt mit Netzapparat. 10tägige 
Einwirkung, Terpentinbehandlung 12 St. 

Bindegewebszelle aus der Submukosa der Luftröhre von Kätze. 
lltägige Einwirkung. 

Bindegewebszelle aus der Fundusschleimhaut des Magens der Katze. 
9tägige Einwirkung, Terpentinbehandlung 12 St. 


Fig. 


Fig. 
Fig. 
Fig. 


Fig. 
Fig. 


Fig. 


Fig. 
Fig. 


Fig. 
Fig. 


Fig. 
Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Strukturbilder im Protoplasma verschiedener Zellenarten. 573 


41 u. 42. Bindegewebszellen aus dem adventitiellen Bindegewebe zweier 
Gefässe in der Submukosa der Luftröhre einer Katze. 11tägige 
Einwirkung. 

43. Bindegewebszelle aus dem Perichondrium eines Trachealknorpelrings 
der Katze. i1tägige Einwirkung. 

44—52. Knorpelzellen aus Trachealknorpelringen der Katze. 10- oder 
l11tägige Einwirkung von 2°/oiger Osmiumsäure. 

44, Zellen aus der Oberflächenschicht eines Knorpelrings von der Seite 
gesehen. 

45. Zelle aus derselben Schicht. Flächenbild. 

46. Zelle aus dem Innern eines Knorpelrings, multiple Fettropfen ent- 
haltend, Seitenansicht, 

47. Zelle aus derselben Schicht, Flächenansicht, Die Fadenschlinge ver- 
läuft unter dem Kern, nicht in demselben. 

48. Zelle mit Fettropfen. 

49. Zelle mit einem grossen Fettropfen, längs dessen Seite Fadenschlingen 
des Netzapparats verlaufen. 

50. Zelle mit vom Schnitt getroffenem wohlentwickeltem Netzapparat. 

51. Tangentialschnitt einer Zelle mit vom Schnitt getroffenem Netz- 
apparat. 

52. Zelle mit Netzapparat, aus diskontinuierlichen Fäden zusammengesetzt. 

53. A. und B. Knorpelzellen aus Trachealknorpelringen des Igels. 
Golgi’sche von Veratti modifizierte Chromsilbermethode. 

54. Kleine Arterie aus der Prostata des Hundes. Die Endothelzellen 
enthalten Netzapparate. Auch die Querschnitte eines Teils der glatten 
Muskelfasern (M) der Wandschicht zeigen Andeutungen zu Netz- 
apparaten. Stägige Einwirkung von 2°loiger Osmiumsäure- 
L = Lichtung. 

55—61. Interstitielle Zellen aus dem Hoden des Ebers, sind mit Hilfe 
der Leitz’schen homogenen Immersion !/ı und Ok. 4, Projektion 
auf dem Arbeitstisch, bei e:a 1600 facher Vergrösserung, gezeichnet. 


. 55. Zelle mit intraprotoplasmatischen Hohlräumen. Hermann ’sche Fl, 


Eisenhämatoxylin. 


. 56. Zelle mit intraprotoplasmatischen Hohlräumen, teilweise mit deutlich 


hervortretender gemeinsamer Hauptrichtung, teilweise konzentrisch 
angeordnet. Hermann’sche Fl Eisenhämatoxylin. 


. 57. Zelle mit der Hauptrichtung der Hohlräume scheinbar rechtwinkelig 


gegen den Zellenrand. Hermann’sche Fl. Eisenhämatoxylin. 


.58. Zellen mit den intraprotoplasmatischen Hohlräumen von derselben 


Hauptrichtung. Die Septabildungen schwächer färbbar Her- 
mann’sche Fl. Eisenhämatoxylin, 


.59. Zellen, in welchen die Hohlräume von schön ausgeprägter konzent- 


rischer Anordnung sind. In deren Mitte von Kristallviolett scharf 
gefärbte Körnchen (Zentralkörper?. Zenkersche Fl. Eisen- 
Alizarin-Kristallviolett. 

60 u. 61. Zellen mit Spaltenbildungen im Zellprotoplasma. Fig. 61 
ibt einen Flächenschnitt einer solchen Zelle wieder. Zenker’sche 
Fl. Eisen-Alizarin-Kristallviolett. 


574 Fredrik von Bergen: Strukturverhältnisse im Protoplasma ete. 


Tafel XXXI 


Fig. 62. Nervenzelle, Igel. Lobuläre Anordnung des Netzapparats. l4tägige 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


63. 


. 64. 


. 68. 


. 66. 


ST. 


. 68. 


. 69. 


"0. 


71. 


72. 


Einwirkung der 2°/oigen Osmiumsäure. Zeiss Apochr. 2.0 mm, 
Komp.-Ok. 12. Vergr. 1000 fach. 

Nervenzelle, Igel. Entstehungsbilder, Körner und Körnerfäden des 
Netzapparats. Hier und da Andeutungen zu „Kanälchen“ des2. Typus 
14tägige Einwirkung, Zeiss Apochr. 2.0 mm. Komp-Ok.8. Vergr. 
750 fach. 

Nervenzellen, Igel. Die linke, hellere Zelle mit  Kanälchen des 
1. Typus, welche teilweise Fäden enthalten. Die rechte, dunklere 
Zelle mit Netzfäden. 14tägige Einwirkung. Vergr. 750fach. 
Nervenzelle, Huhn. „Kanälchen“* des 2. Typus Stägige Einwirkung. 
Vergr. 1000fach. 

Prostata, 12jähriger Hund. Übersiehtsbild aus einem Schnitte, 
welchem die Netzapparate eine gute Färbung und schon bei dieser 
mittleren Vergrösserung hier und da die Netzstruktur zeigen. Es 
finden sich auch vereinzelte von der Osmiumsäure ganz geschwärzte 
Epithelzellen. 12tägige Einwirkung. Terpentinbehandlung 48 St 
Zeiss Apochr. 4.0 mm, Komp.-Ok 6. Vergr. 200 fach. 

Prostata, 12jähriger Hund Aus einem Schrägschnitt durch die 
Wandungen der Drüsengänge, den Bau der Netzapparate zeigend. 
12tägige Einwirkung. Terpentinbehaudlung 12 St. Vergr. 750fach 
Drüse aus der Submucosa der Luftröhre der Katze. Quer- und 
Flächenschnitte durch zwei Drüsenalveolen, Netzapparate in den 
Drüsenzellen zeigend. In dem umgebenden Bindegewebe finden sich 
einige Wanderzellen mit Netzapparaten. litägige Einwirkung. 
Vergr. 750 fach. 

Aus einem Schnitt durch den Hoden des Ebers. Interstitielle Hoden- 
zellen mit Spaltenbildungen („Kanälchen* des 2. Typus) im Zell- 
protoplasma. Die Spalten treten durch ihre scharfen ziemlich 
geradlinigen Begrenzungen deutlich hervor. Links oben ein Teil 
des Querschnittes eines Hodenkanälchens Zenker’sche Fl. Eisen- 
Alizarin-Kristallviolett. Vergr. 750 fach. 

Aus einem Schnitt durch den Hoden des Ebers Die intraproto- 
plasmatischen Hohlräume treten in den Zellen in verschiedenen 
Formen hervor. Hermann'sche Fl. Eisenhämatoxylin. Vergr. 
150 fach. 

Aus einem Schnitt durch die Submucosa der Luftröhre der Katze. 
Zahlreiche Wanderzellen mit Netzapparaten, von welchen einige 
teilweise aus Körnern zusammengesetzt sind 1lltägige Einwirkung 
von 2°/oiger Osmiumsäure. Vergr. 750 fach. 

A. und B. Prostata, 12jähriger Hund. Aus dem interstitiellen 
Bindegewebe. Zwei verschiedene Aufnahmen eines und desselben 
Schnittes bei verschiedener Einstellung, die Verhältnisse der Netz- 
apparate in einigen einem Gefässe angelagerten Wanderzellen zeigend. 
12tägige Einwirkung von 2°/,iger Osmiumsäure. Vergr. 750fach. 


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Aus dem histologischen Laboratorium der kais. Militär-Medic. Akademie in 
St. Petersburg. 


Studien über Neuroglia. 


Von 
Dr. med. W. Rubaschkin. 


Hierzu Tafel XXXII—XXXV. 


Die Methodik der Untersuchung der Neuroglia. 


Man kann nicht umhin, der These von Weigert (95) 
zuzustimmen, dass für die Untersuchung der Neuroglia diejenigen 
Methoden von ganz besonderer Bedeutung sind, bei welchen sich 
ein scharfer Unterschied zwischen den nervösen und Gliaelementen 
geltend macht. 

Wir haben in der Tat fast keine konstanten Merkmale, 
nach denen wir den oder jenen Charakter einer feinen Faser 
oder kleinen Zelle im Hirn mit Sicherheit bestimmen könnten. 
In exklusiven Fällen kann natürlich hinsichtlich des nervösen 
oder nicht nervösen Charakters eines gegebenen Elementes kein 
Zweifel aufkommen, in den meisten Fällen aber können wir auf 
Grund der morphologischen Unterschiede die feinsten Achsen- 
zylinderfortsätze von den Gliafasern oder kleine Nervenzellen 
von Neurogliazellen nicht unterscheiden. Die Hinweise auf den 
bestimmten Verlauf der Gliafasern, auf ihre Feinheit, geschlängelten 
Verlauf, Homogenität usw., welche von den Autoren als charak- 
teristische Eigentümlichkeit der Gliafasern angeführt werden, 
erscheinen nicht einwandsfrei. Ebenso ist auch der von Ramon 
y Cajal bezeichnete Unterschied in der Anordnung des 
Chromatins in den Kernen der Glia- und Nervenzellen durchaus 
nicht wesentlich und nicht konstant. Die beste Methode, Glia- 
zellen und Nervenzellen zu unterscheiden, wäre natürlich die- 
jenige, welche die feinste Zellstruktur zu erkennen gestattete, 
nämlich die für die Nervenzellen charakteristische fibrilläre 
Struktur. Aber der deutliche fibrilläre Charakter, welcher an 
den grossen Nervenzellen des Zentralnervensystems nach den 
alten Methoden von Schultze, Peremeschko u.a. konstatiert 
wird, kann in den kleinen Zellen, z. B. der Hinterhörner, der 

Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 64. 38 


576 W. Rubaschkin: 


Subst. gelatinosa Rolandi ete. nur mit der grössten Mühe erkannt 
werden, und die zu diesem Zweck von Bethe angegebenen 
Methoden müssen immer noch als ungenügend gelten. Und gerade 
in diesen Fällen entsteht Uneinigkeit über den oder jenen 
Charakter der Zellen verschiedener Hirnbezirke. Darum erscheint 
die Forderung von Weigert begründet, dass die Färbe- 
methoden der Glia keinen Zweifel übrig liessen, dass wirklich 
deren Elemente und nicht andere Elemente des Nervensystems 
sich färben. 

Trotz des Überflusses und der Mannigfaltigkeit der Glia- 
färbungsmethoden muss doch anerkannt werden, dass die heutigen 
Untersuchungsmethoden der Glia durchaus nicht befriedigend 
sind. Die einen zeichnen sich durch inkonstante und ungenügende 
Färbung aus, geben gute Resultate nur in bestimmten Bezirken 
des Hirns und färben ausser den Gliaelementen auch mehr oder 
weniger die Achsenzylinder. (Die Methoden von Kultschitzky 
[93], Benda [8], die Hämatoxylinmethode von Mallory [95]), 
die anderen sind nur zur Untersuchung der Glia bei niederen 
Tieren verwendbar (E. Müller), wieder andere beschränken sich 
auf das menschliche Gehirn und die pathologisch veränderte Glia 
(Weigert [95], Mallory [95]). 

Unstreitig verdient die Weigert’sche Methode die meiste 
Beachtung wegen der Resultate, welche Weigert selbst und 
einige andere Autoren vermittels derselben erzielt haben, aber 
die Bedingungen ihrer Anwendbarkeit sind sehr beschränkt. 

Wie Weigert selbst angibt, lässt sich seine Methode aus 
unbekannten Ursachen zur Untersuchung der Glia von Tieren 
nicht verwenden und gibt gute Resultate nur am menschlichen 
Gehirn und auch dies nur bei absoluter Frische desselben. Dadurch 
lässt es sich erklären, warum bis auf die Gegenwart mit dieser 
Methode nur zwei Untersuchungen der normalen Neuroglia von 
Pollak und Aguerre ausgeführt wurden. 

Mir gelang es ebenfalls nicht, mit der Weigert’schen 
Methode befriedigende Resultate zu erlangen, da mir vollständig 
frische Objekte vom menschlichen Gehirn nicht zur Verfügung 
standen. Was die pathologisch veränderte Glia betrifft, so färbt 
sich diese im allgemeinen viel leichter, und wie Fischer angibt, 
unterscheiden sich die chemischen Eigenschaften der pathologischen 
Glia von denen der normalen Glia. 


Studien über Neuroglia. 571 


Daher konnte die Weigert’sche Methode, trotz der vor- 
treffllichen von ihrem Urheber erlangten Resultate, keine weitere 
Verbreitung bei der Untersuchung der normalen Hirnstruktur 
erlangen. 

Die weiter unten von mir angegebene Methode 
ist zur Untersuchung der Glia im Gehirn von Tieren 
verwendbar; besonders gute Resultate gibt das Katzenhirn, 
und die unten angeführten prozentualen Verhältnisse beziehen 
sich hauptsächlich auf diese Tiere. 


Als wesentliche Bedingung, von der die Resultate der 
Methode in hohem Maße abhängen, muss die Notwendigkeit einer 
vorhergegangenen Injektion der Hirngefässe mit einer fixierenden 
Flüssigkeit hingestellt werden. (Diese Bedingung ist jetzt für 
jede histologische Fixierung anerkannt, in der man ein der Norm 
möglichst naheliegendes Bild zu erhalten wünscht — für die 
angegebene Methode ist sie unbedingt erforderlich.) 


Der erste Akt ist daher die Injektion der Gefässe 
mit der zur Hälfte verdünnten fixierenden 
Flüssigkeit. 

Die Injektion wird an dem frisch mittels Chloroform 
getöteten Tiere durch die Aorta oder Art. carot. comm., 
interna, vertebralis, Aorta abdominalis, Artt. intercostales etc. 
ausgeführt. Als tauglich sind nur diejenigen Hirnbezirke anzu- 
sehen, welche durch die injizierte Flüssigkeit deutlich gelbgrün 
gefärbt sind. Teile die sich nicht so gefärbt haben, die also 
nicht genügend fixierende Flüssigkeit aufgenommen haben, wirft 
man am besten ganz fort, da sonst durchaus ungenügende 
Resultate erzielt werden. 


Die fixierende Flüssigkeit besteht aus: 


2'/2°/o Lösung von Kal. bichromie. . . . . 100,0 
Copzlacehieanentry .... 4ansenustine ra = 
Kerl acet Beachte ea 
Kormalinı (Schezinel) ..... is t.calnıe 10,0 


Die Menge des Kupfersalzes, ebenso en diejenige der zur 
Auflösung desselben erforderliche Essigsäure schwanke je nach 
der Art und dem Alter des Tieres. Für junge und kleine Tiere 
nimmt man 0,5 Cupri acet., für alte und grosse 1,0; für Katzen 
von mittlerem Alter 0,75. 

38* 


578 W. Rubaschkin: 


Die fixierende Flüssigkeit wird folgendermaßen zubereitet: 

Der siedenden Lösung von Kal. bichrom. wird fein pulveri- 
siertes Cupr. acetic. bei ständigem Umrühren zugesetzt. Man 
erhält ein trübe Flüssigkeit mit nicht aufgelösten Teilen in 
derselben. Zu ihrer Auflösung wird Acid. acet. glac. in der an- 
gegebenen Menge hinzugefügt. Nach 5—10 Minuten langem 
Kochen, gewöhnlich aber schon viel früher, klärt sich die Flüssig- 
keit vollständig auf und wird grün. Mehr als 3,0 Essigsäure 
darf nicht zugegossen werden. Ist die Mischung aus irgend 
einem Grunde nicht völlig klar geworden, so muss sie filtriert 
werden. 

In diesem Zustande, ohne Formalin, kann die Flüssigkeit 
unbestimmte Zeit aufbewahrt werden, ohne dass sie sich verändert. 

Vor dem Gebrauch setzt man 10°/o Formalin hinzu (zehn 
Teile der käuflichen Schering’schen Formalinlösung). Zur 
Injektion wird die Flüssigkeit zur Hälfte verdünnt, darauf wird 
sie warm (37—38°C.) in einer Menge von 200—1000 ce — je 
nach der Grösse des Tieres und der Injektionsstelle — ein- 
gespritzt. 

Nach zehn Minuten wird der Schädel eröffnet; die zur 
Untersuchung bestimmten Teile des Gehirns werden heraus- 
geschnitten und in die obenbezeichnete fixierende Flüssigkeit 
gebettet. 

Besser ist es, die Fixierung in der Wärme — bei 35 bis 
40°C — im Thermostaten im Lauf von 5—7 Tagen auszuführen. 
Die ersten Tage muss die Flüssigkeit gewechselt werden, vom 
vierten Tage ab ist dies überflüssig. Über sieben Tage dürfen 
die Stücke im Thermostaten nicht aufbewahrt werden, da sie 
sonst etwas von ihrer Färbbarkeit einbüssen. 

Nach beendeter Fixierung werden die Objekte mit Lösch- 
papier leicht abgetrocknet, ohne dass sie vorher in Wasser abge- 
spült werden; darauf entwässert man sie im Laufe von sechs bis 
zwölf Stunden in 95° Spiritus und präpariert sie auf die übliche 
Weise zur mikroskopischen Untersuchung. 

Die Präparate dürfen nicht in Celloidin eingebettet werden, 
da letzteres die Färbung sehr erschwert. Besser ist es, in 
Paraffın einzubetten und, wenn es die Bedingungen erlauben, 
die Präparate nicht am Öbjektträger anzukleben, sondern die 
vom Paraffın befreiten Schnitte in Schalen zu färben. Ist das 


Studien über Neuroglia. 579 


Ankleben notwendig, so ist es vorzuziehen, dies mit Wasser oder 
1/°/o Agarlösung in 70° Spiritus zu tun. Das Anheften er- 
schwert ebenfalls, wenn auch nur wenig, das Färben, welches in 
diesen Fällen unbedingt 3—4mal länger dauern muss, als die 
Färbung nicht angehefteter Schnitte. 

Die Färbung stellt eine modifizierte Methode der Weigert- 
schen Fibrinfärbung dar, oder richtiger die Gram'’sche Methode 
der Bakterienfärbung. 

Zur Färbung dient Methyl-Violett B. in gesättigter 
wässriger Lösung oder eine Mischung von Spirituslösung der- 
selben Farbe und Anilinwasser (3 Teile Spirituslösung der Farbe 
und 1 Teil Anilinwasser). 

Wässrige Lösungen geben eine zartere Färbung, Anilin- 
lösungen färben zwar etwas intensiver, haben aber nicht selten 
zahlreiche Niedersehläge auf den Präparaten zur Folge. Es ist 
von Nutzen der Farbe einige Tropfen 5 °/o Oxalsäure auf 5 ccm 
Farbe zuzusetzen. 

In wässrigen Lösungen dauert die Färbung 6—12 Stunden, 
in Anilinlösungen 20—30 Minuten. Nach der Färbung müssen 
die Schnitte gründlich in Wasser gespült werden. 

Darauf gelangen die Schnitte für '/„—1 Minute in eine Lösung 
von Jod in Kal. jodat. (1—2:300). Dann werden die Präparate 
wieder mit Wasser abgespült und in 95° Spiritus !/«—"!/2 Minute 
lang vom Wasser befreit und in Nelken- oder Anilin-Öl difte- 
renziert. Gewöhnlich wende ich Nelkenöl an (und zwar deutsches), 
da es die Farbe nicht so energisch herauszieht wie Anilinöl; 
das letztere wird in denjenigen Fällen gebraucht, in denen man 
mittels des Nelkenöls keine genügende Entfärbung erzielen kann. 
Im Nelkenöl bleiben die Präparate bis zur völligen Entfernung 
der überschüssigen Farbe; sie können daselbst ohne Nachteil 
einige Stunden liegen bleiben. 


Somit wird das Gehirn nach folgendem Schema bearbeitet: 
I. Injektion mit fixierender Flüssigkeit, die zur Hälfte ver- 
dünnt ist. 
Il. Fixierung und Härtung im Lauf von 5—7 Tagen bei 
37—40° C. 
Ill. Entwässerung und Einbettung in Paraffın. 
IV. Färbung der Schnitte 


580 W. Rubaschkin: 


1. a) mit wässeriger Methylviolett-B-Lösung (6— 12 Stunden 

lang) oder 
b) Spirituslösung desselben Farbstoffes und Anilinwasser 

(15—30 Minuten lang). 

. Abspülung mit Wasser. 

. Jod und Sol. Kalii jodati (20—60 Sek.). 

. Abspülung mit Wasser. 

. 95° Spiritus (15—30 Sek.). 

. Nelken- oder Anilinöl. 

. Xylol, Balsam. 

Bei dieser Färbmethode nehmen die Gliafasern eine gesättigt 
violette Farbe an, das Zellprotoplasma färbt sich heller. In den 
Nervenzellen färben sich die Kerne und die Nissl’schen Granula. 
Die Nervenfasern bleiben ungefärbt, die Pia mater und das 
Bindegewebe färben sich nicht. 

Es ist hier zu bemerken, dass man die Färbung nicht in 
allen Hirnbezirken gleich leicht bekommen kann. In den meisten 
Teilen färbt sich die Neuroglia sehr leicht und beständig, aber in 
einigen Bezirken, nämlich in der Gross- und Kleinhirnrinde 
konnte ich bisher keine genügende Färbung bekommen. Die 
Ursache dieser ungenügenden Färbung blieb mir unbekannt; sie 
liegt wahrscheinlich in der nicht vollen Differenzierung der 
Neurogliafasern dieser Bezirke. Leichter und immer färbt sich 
die Neuroglia im Rückenmark, in der Medulla oblongata, im 
Stamm des Gehirns und in der Umgebung der Hirnventrikel. 


090 $ 8 SD 


Die ältere Literatur ist bei Weigert und bei Popoff 
gesammelt; das wichtigste aus der neueren führe ich bei der 
Darstellung meiner Ergebnisse an. 


Eigene Beobachtungen. 

Die zelligen Elemente und die Fasern der Neuroglia. 

Die erste Frage, auf die man beim Studium des Glia- 
gewebes des Zentralnervensystems stösst, ist die Frage über die 
Prinzipien der Gliastruktur, über die morphologischen Eigen- 
schaften und die gegenseitigen Beziehungen zwischen den Glia- 
Zellen und -Fasern. 

Wenn bei den Autoren, welche mit der Golgi’schen Methode 
arbeiteten (Golgi, Retzius, R. y Cajal, Lawdowsky, 


Studien über Neuroglia. 581 


Kölliker, v. Gehuchten, Lenhossek und vielen anderen), 
und ebenso bei denen, welche zum Studium der Neuroglia die 
Methode der Isolierung ihrer Elemente anwandten (Deiters, 
Jastrowitz, Gierke und andere), keine Zweifel hinsichtlich 
einer anderen Gruppierung der Elemente der Neuroglia ausser 
dem Typus der Astrocyten aufkommen, so überrascht den zeit- 
genössischen Forscher die ungeheure Mannigfaltigkeit der morpho- 
logischen Formen, welche die Glia zusammensetzen. 

Ebenso überrascht den Forscher die in die Augen springende 
Verschiedenheit des histologischen Bildes der neuen Präparate 
von demjenigen, welche nach der Schwarzfärbungs-, Isolierungs- 
Methode usw. erhalten werden. Während dort fast in allen 
Gehirnabteilungen ausschliesslich verschiedene Formen und Arten 
von Astrocyten beobachtet werden, lenkt hier hauptsächlich die 
ungeheure Menge von feinen Fibrillen die Aufmerksamkeit auf 
sich, welche überall zwischen die nervösen Elemente des Gehirns 
eindringen. Diese Fasern bilden gleichsam den Hauptbestandteil 
der Neuroglia, und die Zellen stellen sich in den meisten Fällen 
als Körper ohne Fortsätze dar, welche zu den Glia-Fibrillen in 
keiner Beziehung stehen. 

Besonders scharf tritt der Kontrast in den Resultaten der 
alten und neuen Methode dort hervor, wo das Protoplasma gar 
nicht gefärbt ist. Auf den Präparaten, welche nach der oben 
angegebenen Methode bearbeitet und durch Anilinöl stark ent- 
färbt waren, sind die sternförmigen Typen überhaupt nicht zu 
sehen, welche mittels der Golgi’schen Methode so genau und 
sorgfältig studiert worden waren. Man gewinnt den Eindruck, 
als wenn sie ganz fehlten, und die Neuroglia repräsentiert sich 
als ein Gewebe, welches aus Gliafasern und Kernen fast ohne 
Protoplasma besteht. Mit anderen Worten, es liegt dasselbe 
Bild und dieselben Verhältnisse vor, welche von Weigert in 
seiner Lehre über die Struktur der Neuroglia angegeben wurden. 

In der Tat aber liegt die Sache @anz anders. 

Die Gliazellen zeichnen sich durch eine merkwürdige Mannig- 
faltigkeit aus, und eine bedeutende Anzahl derselben gehört zu 
den echten Astrocyten im Sinne von Deiters-Golgi. 

Diese Mannigfaltigkeit der Gliazellen war, wenn man schon 
von der Morphologie der Fortsätze absieht, bereits viel früher 
von den Autoren beobachtet worden. Schon Deiters und später 


582 W. Rubaschkin: 


Gierke wiesen auf zwei verschiedene Typen der zelligen Elemente 
der Neuroglia hin, auf protoplasmaarme und protoplasmareiche 
Zellen. Boll, Jastrowitz hielten spindelförmige Zellen für 
Prototypen der Astrocyten; Krause, Renaut, Petrone, 
Popoff beschrieben grosse körnige fortsatzlose Zellen in ver- 
schiedenen Gehirnabteilungen, welche nach Petrone besonders 
häufig in der Commissura ant. und Decussatio pyramidum vor- 
kommen. Lawdowsky spricht von körnigen Zellen der jungen 
Gliazellen. Die Mehrzahl der Pathologo-Anatomen (Bonome 
und andere) beschreibt fortsatzlose, grosse, körnige Zellen als 
häufig vorkommenden Typus der jungen in Entwicklung be- 
griffenen Neuroglia. 

In den genannten Untersuchungen gibt es keine genauen 
Daten über die Bedeutung der einzelnen Zelltypen, über ihre 
gegenseitige Beziehung usw. Freilich weisen Retzius, 
Lenhossek, R. y Cajal auf jüngere und ältere Zellen hin, 
Bonome schreibt den körnigen Gliazellen gliogenetischen 
Charakter zu, es gelang aber den Autoren nicht, die Übergangs- 
formen von den primären Zellen bis zu den Endtypen zu 
verfolgen. 

Natürlich lag die Schuld an der ungenügenden Ausbildung 
der Methodik, da einzig Golgis Methode zu dem Zweck zu 
gebrauchen war, seine Angaben aber, wie hoch man ihren Wert 
auch schätzen möge, doch die Frage nicht erschöpfen konnten, 
deren Hauptgewicht in den feinern Struktureigentümlichkeiten 
liegt, welche der Schwarzfärbungsmethode unzugänglich ist. Auf 
den nach der neuen Methode angefertigten Präparaten unter- 
scheidet man verschiedene zellige Elemente der Neuroglia, welche 
sich auf folgende Typen zurückführen lassen: 

I. Typus (Taf. XXXI, Fig. 1). Die Zellen, welche zu 
diesem Typus gehören, zeichnen sich durch Protoplasmareichtum 
und durch deutlich körnige Struktur des Protoplasmas aus. Bis 
zu einem gewissen Grade entsprechen sie denjenigen Zellen, 
welche von Krause und darauf von Petrone im Rückenmark 
und von Popoff in der Medulla oblongata beschrieben wurden. 
Aber diese Ähnlichkeit beschränkt sich auf die Granula im 
Protoplasma, auf den Reichtum des letzteren, denn die haupt- 
sächlichsten Merkmale der Zellen dieser Autoren — scheibige Form 
und Fortsatzlosigkeit — sind bei diesen Zellen nicht vorhanden. 


Studien über Neuroglia. 583 


Die Zellen von diesem Typus haben immer mehrere, jeden- 
falls nicht weniger als zwei Fortsätze, welche in ihrem ganzen 
Verlauf die gleiche Struktur wie das Protoplasma, d. i. Körnigkeit, 
zeigen. Sie erscheinen als echte Abkömmlinge des Zellkörpers 
und unterscheiden sich von ihm weder in morphologischer noch 
in chemischer Hinsicht. Nach Zahl und Charakter der Richtung 
ihrer Fortsätze, lassen sich zwei Arten dieser Zellen unterscheiden. 
Bei den einen von ihnen (Tafel XXXII, Figur 2) gehen die Fort- 
sätze einzeln von entgegengesetzten Enden der Zelle in radiärer 
Richtung ab. Einer wendet sich zentral, der andere peripher. 
In ihrem Verlauf erzeugen die Fortsätze ebenso körnige, proto- 
plasmatische Zweige, welche sich abermals teilen, immer dünner 
werden und sich schliesslich der Beobachtung entziehen. 


Bei den anderen Zellen (Tafel XXXII, Figur 1) verlaufen 
die Fortsätze nicht in durchaus radiärer Richtung, sondern gehen 
von der Zelle nach verschiedenen Seiten und in verschiedener 
Zahl ab. Sie erzeugen ebenfalls viele Collateralen, welche die 
gleiche Struktur bewahren. 


Was den Zellleib anlangt, so weist derselbe verschiedene 
Schwankungen je nach der Lage der Zellen auf. In der weissen 
Substanz sind die Zellen von den Nervenfasern mehr oder weniger 
zusammengedrückt, bilden entsprechende Erhabenheiten und 
Eindrücke und nehmen eine unregelmässig eckige Form an; in 
der grauen Substanz dagegen liegen sie frei und haben eine 
regelmässige, nicht zusammengedrückte Gestalt. 


Wenn man annimmt, dass Popoff und Petrone es mit 
denselben Zellen zu tun hatten, nur dass sie die Fortsätze nicht 
hatten konstatieren können, so kann man ihnen auf keine Weise 
beipflichten, dass diese körnigen Zellen scheibenförmig seien. 
Dieselben haben sowohl auf Längs- wie auch auf Querschnitten 
immer ungefähr die gleiche Gestalt von grossen Zellen mit 
saftigem, körnigem Protoplasma. An dicken Schnitten kann man 
sich leicht überzeugen, dass der Zellleib durchaus keine Scheibe 
ist, und dass die ganze Zelle nicht flach ist, sondern eine mehr 
oder weniger regelmässige zylindrische Form hat. Zuweilen 
gelingt es, in einer Serie von dünnen Schnitten ein und dieselbe 
Zelle auf mehreren Präparaten zu sehen, was bei scheiben- 
formigem Charakter der Zelle unmöglich wäre. 


584 W. Rubaschkin: 


Somit lassen die Zellen von diesem Typus sich 
durch ihren massiven, feingranulierten Zellleib, 
durch ihre radiär oder unregelmässig abgehenden 
körnigen, protoplasmatischen Fortsätze, durch das 
Fehlen von Differenzierungsmerkmalen und endlich 
durch ihre verhältnismässig grossen Dimensionen 
charakterisieren. 

Welcher Art sind nun diese Zellen und welches ist ihre 
Bedeutung ? 

Vergleicht man die Zahl dieser körnigen Zellen im jungen 
Gehirn, im Gehirn von erwachsenen und alten Tieren, so erweist 
es sich, dass diese Zellen und ihre unten zu beschreibenden 
Übergangsformen um so zahlreicher sind, je jünger das Gehirn 
ist. In bedeutend geringerer Anzahl kommen sie bei aus- 
gewachsenen und als Ausnahme bei alten vor. Umgekehrt ist 
bei Neugeborenen und Embryonen von späteren Entwicklungs- 
stadien die weisse und graue Substanz besonders reich an körnigen 
Zellen, und man kann sagen, dass alle, oder fast alle Gliazellen 
um diese Zeit einen grossen, körnigen Körper und ebensolche 
körnige Protoplasmafortsätze besitzen. In grosser Anzahl kommen 
sie im Rückenmark bis zum Ende der ersten Lebenswoche von 
Katzen und bis zur Mitte der dritten Woche von Hunden vor; 
in der Hirnrinde bewahrt bei einer l5tägigen Katze die grössere 
Hälfte der Gliazellen den gleichen Charakter. Vergleichung der 
Zahl der körnigen Zellen bei neugeborenen jungen und alten 
Tieren zeigt, dass dieselben als die jüngsten Typen der Gliazellen 
betrachtet werden müssen, welche namentlich dem jungen Gehirn 
eigen sind, und welche den jungen Gliazellen des embryonalen 
Gehirns sehr nahe kommen oder gar ihnen völlig identisch 
sind, wie sie Vignal bei Schweineembryonen der letzten 
Entwicklungsstadien (27 cm lang) und in den ersten Tagen nach 
der Geburt beschrieben hat. Um diese Zeit kann man nach 
Vignal in verschiedenen Abteilungen der grauen und weissen 
Substanz des Rückenmarks Zellen mit vielkörnigem Protoplasma 
sehen, welches in körnige, sich verzweigende Fortsätze übergeht. 
Bei den Neugeborenen erreichen sie ihre höchste Entwicklung, 
wobei sie ihre frühere, körnige Struktur bewahren. Somit steht 
es ausser Zweifel, dass wir in diesen körnigen Zellen des voll- 
entwickelten Gehirns die Überreste der embryonalen Elemente, 


Studien über Neuroglia. 585 


der sogenannten Spongioblasten, haben, welche den Astrocyten 
von Vignal analog sind.. Wie unten gezeigt werden wird, 
spielen diese körnigen Zellen eine wesentliche Rolle in der 
postembryonalen Entwicklung der Glia und dienen als Bildungs- 
quelle für neue Gliazellen des reifen Gehirns. Deshalb erachte 
ich es für möglich, sie mit einem besonderen Namen „gliogenetische 
Zellen“ zu benennen, ähnlich wie Bonome die körnigen Zellen 
der Gliome nennt. Alle übrigen Gliazellen erscheinen als Ab- 
kömmlinge dieser gliogenetischen Zellen, deren Übergangsformen 
sich namentlich im Gehirn von jungen Tieren verfolgen lassen. 

Die Veränderungen, welchen die gliogenetischen Zellen 
unterliegen, ehe sie die Endformen reifer Neurogliaelemente 
erreichen, betreffen die Struktureigentümlichkeiten und wahr- 
scheinlich auch die chemische Konstitution des Zellprotoplasmas 
und der Fortsätze. 


Übergangsformen. 
I. Art. (Taf. XXXII, Fig. 3). 

Als nächste Abkömmlinge der gliogenetischen Zellen er- 
scheinen diejenigen, von denen ein bestimmter Teil ihrer Fortsätze 
der Differenzierung unterlag, während der Zellleib seine frühere 
Körnigkeit beibehielt. 

Das charakteristische Merkmal dieser Zellen ist, dass gleich- 
zeitig mit einigen (1—3) Fortsätzen, welche die frühere Gestalt des 
Protoplasmas und die gleichen Eigentümlichkeiten wie bei den 
gliogenetischen Zellen bewahrt haben, homogene fibrillenartige 
Fortsätze auftreten. Letztere unterscheiden sich in ihren morpho- 
logischen Besonderheiten durch nichts von den Gliafasern, und 
einzig ihr Zusammenhang mit dem Zellleib weist darauf hin, 
dass es sich um Zellfortsätze und nicht um freie Fasern handelt. 

Es muss auf die selten zur Beobachtung kommende, aber 
sehr wichtige Struktureigentümlichkeit dieser Zellfortsätze geachtet 
werden. Man sieht nämlich an diesen Zellen zuweilen verhältnis- 
mässig dicke Fortsätze, welche die Dimensionen der gewöhnlichen 
Gliafasern einigemal übertreffen; starke Vergrösserungen zeigen, 
dass solche Fortsätze Komplexe von feinsten Fasern sind, die am 
Beginne des Fortsatzes mit dem körnigen Protoplasma einerkonischen 
Erhabenheit verschmelzen. Peripher zerfallen die Fortsätze in 
feine Fibrillen. Die Zwischenräume zwischen den einzelnen 


586 W. Rubaschkin: 


Fibrillen sind ganz farblos, durchsichtig; die Fibrillen haben 
Gestalt und Farbe der Gliafasern. In den dem Zellleib am 
nächsten gelegenen Teilen ändert sich die feinere Struktur der 
Fortsätze etwas. Je näher zum Zellleib, umsomehr verliert 
sich die Gleichartigkeit der Färbung; stärker gefärbte Stellen 
wechseln mit schwächer gefärbten ab. Ferner kann man beob- 
achten, dass dieselben am Zellleib in einzelne: feine Körnchen 
zerfallen, welche mit den Granula des Zellprotoplasmas identisch 
sind; schliesslich verliert sich dieser körnige Abschnitt der Faser 
in den Granula der konischen Erhabenheiten des Zellleibes. 

Somit gewinnt man den Eindruck, dass der Fortsatz der 
gliogenetischen Zelle in einige feine Fibrillen zerfällt, welche 
durch Kongregation der Granula der Fortsätze gebildet werden. 

Natürlich kann eine solche Ansicht nur mit Vorbehalt 
geäussert werden, aber das Bestehen von ähnlichen Fortsätzen, 
welche einzelne Fibrillen enthalten, kann mittels der Golgi’schen 
Methode nachgewiesen werden. 

Vassale und Donagio erhielten mittels der von ihnen 
modifizierten Imprägnationsmethode Gliazellen, deren Fortsätze 
als Stämmchen feiner Fibrillen erschienen, die im Anfangsstück 
des Fortsatzes dicht nebeneinander liegen und allmählich in 
dem Maße, als der Fortsatz sich von der Zelle entfernt, von 
ihm abgehen. 

2. Art (Taf. XXXL, Fig. 5). Bei den Zellen der zweiten 
Art und zugleich auch des zweiten genetischen Stadiums fehlen 
bereits die protoplasmatischen körnigen Fortsätze, da sie alle 
den Veränderungen unterlagen, welche bei den vorhergehenden 
Zellen an einzelnen Fortsätzen auftraten. Alle Fortsätze dieser 
Zellen haben ein homogenes glänzendes Aussehen und färben 
sich stark. Der Zellleib ist von derselben Grösse wie bei den 
vorhergehenden, weist aber bereits einige Besonderheiten auf. 
Der grösste Teil der Zelle bewahrt seine frühere Körnigkeit, 
letztere reicht aber nicht mehr wie früher bis zum Beginn der 
Fortsätze, geschweige denn, dass sie sich in dieselben fortsetzte. 
In seinen peripheren Teilen ist der Zellleib nicht mehr körnig, 
sondern bietet ein mehr oder weniger homogenes Bild und geht 
in dieser Gestalt in die Fortsätze über. Somit kann man bei 
diesen Zellen zwei Protoplasmazonen unterscheiden, auf welche 
Kölliker hinweist: die zentrale körnige und die periphere 


Studien über Neuroglia. 587 


homogene. Hier lassen sich die ersten Stadien der exoplas- 
matischen Bildung von Gliafasern beobachten, denn die peripheren 
Zellteile haben bereits die charakteristische Metamorphose durch- 
gemacht, welche man seit Ewald, Kühne und Gierke die 
keratinartige Metamorphose der Neuroglia zu nennen pflegt. 
Diese peripheren Teile des Zellleibes lassen sich als Gliafasern 
betrachten, welche in chemischer und morphologischer Hinsicht 
differenziert sind, den Zusammenhang mit der Zelle aber noch 
nicht aufgegeben haben. 

Die weiteren Zellveränderungen sind durch Zunahme der 
exoplasmatischen Schicht auf Kosten der zentralen körnigen 
charakterisiert. Gleichzeitig kann man auch in der exoplas- 
matischen Schicht Erhabenheiten und Flächen beobachten, zuerst 
in geringer und allmählich in immer grösserer Zahl. 

Die Astrocyten der letzten Stadien der Metamorphose (Taf. 
XXXII, Fig. 6) sind isoliert leicht zu erhalten. Die Menge des 
körnigen Protoplasmas ist zu einem Minimum zusammengeschrumpft 
und nur rund um den Kern kann man eine dünne Schicht der- 
selben beobachten. Eine homogene exoplasmatische Schicht bildet 
die Hauptmasse des Zellleibes. Der Kern ist im Verhältnis zur 
Grösse der Zelle gross und nimmt den grössten Teil derselben 
ein. Der Zellleib hat keine reine regelmässige Scheibenform, 
sondern bildet kammförmige Erhabenheiten, welche in Fortsätze 
übergehen. Bei der Färbung nimmt die ganze Zelle mit Aus- 
nahme ihrer zentralen körnigen Zone gleich den Fortsätzen 
violette Farbe an, aber nicht so intensiv. Diese Zellart kommt 
vorzugsweise in den peripheren Teilen der verschiedenen Ab- 
teilungen des Gehirns (Peripherie der weissen Substanz des 
Rückenmarks, der Medulla oblongata, der Hemisphärenrinde etc.) 
vor. Besonders reich an diesen Zellen sind die Hintersäulen 
des Rückenmarks, wo man sie immer und in grosser Anzahl 
finden kann. 

Den letzten Typus, zu dem die meisten Gliazellen des 
reifen Gehirns gehören, bilden die fortsatzlosen Zellen — die 
„Kerne“ der heutigen Autoren (Taf. XXXH, Fig. 7). In ihren 
morphologischen Besonderheiten unterscheiden sie sich scharf von 
allen bisher beschriebenen Zellarten. Sie haben keine Fortsätze 
und auch fast gar kein Protoplasma. Diese Zellen sind durch 
das ganze Gehirn verbreitet, besonders häufig sind sie in der 


588 W. Rubaschkin: 


grauen Substanz. Sie liegen frei zwischen den Gliafasern, und 
letztere legen sich von allen Seiten an die Zellen an. In andern 
Fällen, namentlich im Ammonshorn, kann man diejenige Gruppierung 
beobachten, welche von Weigert unter dem Namen „bogen- 
förmige Fasern“ beschrieben worden sind. Was die Kerne anlangt, 
so haben sie ovale oder runde Form und können ihrer Grösse 
nach in grosse und kleine eingeteilt werden. Die Chromatin- 
substanz ist in den meisten Zellen im ganzen Kern gleichmässig 
angeordnet und bildet stellenweise Anhäufungen in Gestalt von 
Chromosomen, die sich stark färben. Zuweilen kann man im 
Kern ein kleines Kernkörperchen unterscheiden, welches im 
Zentrum des Kernes gelegen ist. 

Niemals ist es mir gelungen, einen solchen Polymorphismus 
der Kerne zu erzielen, wie dies Aguerre beschreibt. Sie sind 
alle von mehr oder weniger regelmässiger rundlicher Form, 
und die spindelförmigen, dreieckigen, birnförmigen etc. Gestalten 
von Aguerre fehlen auf meinen Präparaten. 

Wie mir scheint, hat man die Quelle des Polymorphismus 
der Kerne in der Methodik von Aguerre zu suchen (Weigerts 
Methode). Das Trocknen der Präparate muss bei dieser Methode 
die normale Konfiguration der Kerne beeinflussen. Ebenso wollte 
es mir nicht gelingen, an diesen Kernen oder an den Kernen 
von Astrocyten verschiedener Typen irgend welche Erscheinungen 
zu beobachten, welche auf ihre Neigung zu amitotischer Teilung 
hinweisen. Einschnürung der Kerne, buchtförmige Eindrücke, 
wie sie Aguerre als Erscheinungen der indirekten Zellteilung 
beschreibt, habe ich nicht beobachten können. 

Es entsteht nun die Frage, ob alle Gliazellen dies letzte 
Stadium — das Stadium der fortsatzlosen Zelle — erreichen 
oder ob ein bestimmter Teil derselben für immer die Form von 
Astrocyten bewahrt. 

Die folgende vergleichende Tabelle des quantitativen Ver- 
hältnisses der verschiedenen Gliazellen im Gehirn von verschiedenem 
Alter gibt einige Daten für die Lösung dieser Frage. 

Diese vergleichenden Zahlen zeigen, dass die grössere 
Hälfte der Zellen des jungen Gehirns und fast die Hälfte der 
Zellen des reifen Gehirns Fortsätze besitzen und die oder jene 
Astrocytenform darstellen. Wenn man die Möglichkeit eines 
Irrtums beim Zählen der fortsatzlosen Zellen berücksichtigt, 


Studien über Neuroglia. 559 


denn viele von ihnen sind Astrocyten, deren Fortsätze beim 
Anfertigen des Präparats abgeschnitten worden sind, so muss 
die Zahl der Astrocyten noch höher gesetzt werden. 


Katze Katze Katze Katze 
von 1 Mon. | von5 Mon. | von 1 Jahr |über 2 Jahre 


| | | 
Zahl der gezählten Zellen!) || 250 | °/o || 250 | °/o || 250 


0 || 250 | 9% 


Gliogen. Zellen 32 |13%o| 10 | 490 4 


Junge Astrocyten 60 |24%0 || 38 |15°/o || 30 


Astrocyten des Endtypus | 72 |29%/%|| 82 |33°%0|| 87 |35%0|| 92 | 3700 


Fortsatzlose Zellen 86 |34°/o | 120 |48°/0 || 129 151% 135 | 54°) 


Bei Katzen über zwei Jahren und bei sehr alten Tieren 
(nicht unter fünf Jahren) kann man namentlich an bestimmten 
Stellen mit unveränderlicher Beständigkeit die Astrocyten sehen, 
welche oben als Astrocyten des Endtypus beschrieben worden 
sind. Die Hintersäule des Rückenmarks kann als beste Demon- 
strationsstelle betrachtet werden, in gleicher Weise können sie 
aber auch in anderen Abteilungen des Gehirns und Rückenmarks 
konstatiert werden. Berücksichtigt man die niedrigen Zahlen 
für die gliogenetischen Zellen und jungen Astrocyten im aus- 
gewachsenen Gehirn (über zwei Jahre), so kann man annehmen, 
dass die Differenzierungsprozesse, die Vorgänge der Bildung von 
neuen Zellen in einem solchen Gehirn fast sistiert sind, dass die 
Differenzierung beendigt ist, nichtsdestoweniger aber nimmt die 
Zahl der Astrocyten des Endtypus nicht nur nicht ab, sondern 
vermehrt sich noch. Daher steht es meines Erachtens 
unzweifelhaft fest, dass die Astrocyten des Endtypus vielleicht 
die Übergangsform zu den fortsatzlosen Zellen darstellen, 
doch ein bestimmter Teil derselben bleibt auf dieser Stufe 
stehen, erstarrt gleichsam für immer; daher müssen diese 
Zellen zu einem konstanten Typus von ausgewachsenen Astro- 
ceyten der Neuroglia — zu Astrocyten des Endtypus aus- 
geschieden werden. 

!) Die Zählung ist immer an einem bestimmten Bezirke des Rücken- 
marks gemacht. (An der Hintersäule des Lendenmarkes.) 


590 W. Rubaschkin: 


Resumiert man diese Daten über die zelligen Elemente 
der Neuroglia, so kann man ihre genetische Klassifikation in 
folgender Weise darstellen: 

I. Gliogenetische Zellen. Zellen mit körnigem 

Protoplasma und ebensolchen Fortsätzen. 

1. Zellen mit radiären Fortsätzen. 

2. Zellen mit Fortsätzen, die nach verschiedenen Rich- 
tungen abgehen. 

3. Zwischenformen. 

II. Astrocyten von jugendlichem Typus mit 

körnigem, undifferenziertem Protoplasma. 

1. Astrocyten mit unvollständiger Differenzierung 
der Fortsätze, welche auch noch im Besitz von 
protoplasmatischen Fortsätzen sind. 

2. Astrocyten mit vollständiger Differenzierung der 
Fortsätze. 

III. Astrocyten des Endtypus mit differenzierten Fort- 

sätzen und differenziertem Zellleib. 

IV. Fortsatzlose Zellen — „Kerne“. 

Somit steht für mich fest, dass im ausgewachsenen Gehirn 
neben den fortsatzlosen Zellen — den „Kernen“ — nicht wenig 
Zellen existieren, jedenfalls nicht weniger als die Hälfte ihrer 
Gesamtzahl, welche sternförmige Typen — Astrocyten im Sinne 
der früheren Autoren darstellen. 

Im Gehirn spielt sich von den ersten Lebenstagen ab ein 
beständiger Differenzierungsprozess der Zellen ab; allmählich 
wandeln sich die jugendlichern Formen in reifere um, doch kann 
man auch bei alten Tieren eine bestimmte Anzahl von jugend- 
lichen Typen finden. Wie bereits mehrfach angeführt, kann man 
die gliogenetischen Zellen auch bei alten Tieren finden — eine 
Tatsache, die darauf hinweist, dass selbst um diese Zeit Zellen 
zurückbleiben, welche die allgemeine Metamorphose nicht durch- 
gemacht haben. 

Nichts weist darauf hin, dass sich auch in der postembryo- 
nalen Zeit gliogenetische Zellen bilden könnten. Niemals be- 
obachtet man Teilungsprozesse der gliogenetischen Zellen weder 
auf mitotischem noch auf amitotischem Wege, auch nicht bei 
den jüngsten Tieren im ersten Monat ihres postembryonalen 
Lebens. Ebenso gibt es keinen Anlass, anzunehmen, dass das 


Studien über Neuroglia. 591 


Auftreten von neuen gliogenetischen Zellen im reifen Gehirn 
auf Kosten des Epithels der Gehirnventrikel vor sich geht. 
Fortbewegung, Teilung und Metamorphose der Epithelzellen 
schliesst mit den ersten Tagen des postembryonalen Lebens ab, 
und im reifen Gehirn unterliegen diejenigen Ependym- und 
Radiärzellen, welche das Ependymgebiet nicht verlassen haben, 
wie dies bei der Beschreibung des Ependyms gezeigt werden 
wird, der gliösen Differenzierung, resp. der keratinartigen Meta- 
morphose gleichzeitig mit den anderen Elementen der Neuroglia. 
Dieselben erreichen ebenfalls ihre letzten Stadien, erscheinen 
sozusagen als umgewandelte Zellen, welche unfähig sind, junge 
Typen zu erzeugen. 

Die Verminderung der Zahl der gliogenetischen Zellen mit 
dem Alter spricht auch dafür, dass sie im normalen Leben des 
Gehirns nicht neu erzeugt werden. Daher scheint es mir allein 
richtig zu sein anzunehmen, dass die gliogenetischen Zellen des 
reifen Gehirns Reste der embryonalen primordialen Neuroglia 
sind, embryonale Zellen, welche ihren embryonalen Charakter 
auch im reifen Gehirn bewahrt haben. 

Viele von den gliogenetischen Zellen bleiben anscheinend 
für immer auf diesem Stadium stehen und stellen im reifen 
(Gehirn das Reservematerial dar, aus welchem neue Gliazellen 
nur in Fällen entstehen, wo vermehrte Entwicklung derselben 
not tut, also bei Integritätsstörungen des Gehirns, wo Defekte 
der Gehirnsubstanz ausgefüllt werden müssen. Eine ganze Reihe 
von pathologischen Untersuchungen beweist, dass die Glia in 
pathologischen Fällen alle die Entwicklungsphasen durchläuft, 
welche sie in der postembryonalen Entwicklung durchmacht; da 
mir eigene Beobachtungen über die pathologische Neurogliabildung 
fehlen, so muss ich mich mit dem Hinweis auf die Möglichkeit einer 
solchen Bedeutung der gliogenetischen Zellen begnügen. 

Man kann nicht mit Stillschweigen die Theorie von Alz- 
heimer übergehen, der den fortsatzlosen Gliazellen der Gehirn- 
rinde die Fähigkeit zur Regeneration, zur Umwandlung in 
jugendliche Astrocyten der Neuroglia zuschreibt. Im normalen 
Gehirn kann man irgendwelche Übergangsformen zwischen den 
fortsatzlosen und gliogenetischen Zellen nicht konstatieren, und 
es gibt keine Merkmale, die den Schluss zuliessen, dass das 


Protoplasma der fortsatzlosen „Kerne“ fähig sei zum Wachstum. 
Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 64. 39 


592 W. Rubaschkin: 


zur Produktion von Protoplasmafortsätzen, zur Neubildung von 
grossen, körnigen, mit Fortsätzen versehenen Zellen. Alle 
fortsatzlosen Zellen haben nur sehr wenig Protoplasma. Es ist 
möglich. dass Alzheimer in Vermehrung begriffene glio- 
genetische Zellen sah, als deren Quelle er die fortsatzlosen 
„Kerne“ ansprach. 

Auf welche Weise geht nun die Neubildung von freien 
Gliafasern vor sich? Es ist schwer, eine positive Antwort auf 
diese Frage zu geben, da es nicht gelingen will, alle Phasen 
der Loslösung der Fortsätze vom Körper der Gliazelle zu 
verfolgen. 

Gewisse Hinweise darauf kann man in denjenigen Fortsätzen 
der Übergangszellformen finden, in denen man ihre Zusammen- 
setzung aus feinen Fibrillen nachweisen kann, welche sich ebenso 
wie die Gliafasern färben. Anscheinend verlieren viele von 
diesen Fibrillen in der Folge den Zusammenhang mit der Glia- 
zelle, da man im entgegengesetzten Falle wenigstens bei einigen 
ausgewachsenen Zellen ganze Bündel von feinen fibrillären Fort- 
sätzen finden müsste. In der Tat ist dies nicht der Fall, und 
die Fortsätze der Astrocyten der spätern Stadien wie auch die 
Astrocyten des Endtypus haben immer die Form von einzelnen 
fibrillenähnlichen Fasern. In Bündeln gehen sie von den Zellen 
nicht ab. 

Auf welche Weise wird nun der Zusammenhang aufgehoben, 
und namentlich, wie entstehen aus den körnigen Fortsätzen der 
gliogenetischen Zellen feine Fibrillen? — diese Fragen muss ich 
gegenwärtig unentschieden lassen. 


Verhältnis der Neuroglia zu den Gefässen. 
(Tafel XXXII, Figur 8, 9). 

Fast alle Neurogliaforscher haben mehr oder weniger genau 
die Frage über das Verhältnis der Elemente derselben zu den 
Blutgefässen behandelt, und gegenwärtig gilt die Vereinigung der 
Fortsätze der Astrocyten mit den Gefässwandungen als Tatsache. 

Frommann, Butzke, Kiaschenko konstatierten zuerst 
an Isolierpräparaten und an Schnitten feine, fadenförmige Fort- 
sätze der Adventitia der Gehirngefässe, welche sich in dem das 
Gehirn umgebenden Gewebe verlieren. Roth gelang es zum 
erstenmal, an Isolierpräparaten den Zusammenhang dieser Fort- 


Studien über Neuroglia. 593 
sätze mit den Gliazellen zu beobachten — eine Tatsache, die 
bald darauf von Boll und Riedel bestätigt wurde. Letzterer 
sah an Schnitten deutlich, wie die Fortsätze der Gliazellen auf 
der Adventitia der Gefässe mit dreieckigen Füsschen endigen. 
Darauf bestätigten Jastrowitz,. Buchholz, Gierke, 
Petrone, Key und Retzius diese Beobachtungen, und 
Golgi, Lenhossek, Retzius, Ramon y Cajal, Lawdowsky, 
Sala y Pons, Martinotti und viele andere bewiesen 
mittels Schwarzfärbung die Beständigkeit dieses Faktums. 
Weigert weist in den Fällen, wo es ihm gelang, Astrocyten 
(Monstrezellen bei progressiver Paralyse) zu beobachten, auf 
die Tendenz ihrer Fortsätze hin, sich mit Gefässwandungen 
(aber immer ohne Konus) zu vereinigen. 

In letzter Zeit sahen Pelligi, Störch, Babes, Law- 
dowsky, Hinzinsky und viele andere auf Präparaten, die 
nach Mallory, Weigert und anderen Methoden angefertigt 
waren, in vielen Fällen des Bestehens von Astrocyten -einen 
Zusammenhang zwischen ihren Fortsätzen und den Gefäss- 
wandungen. 

Es werden sich wenige Autoren finden, die irgend eine 
Beziehung der Neurogliaelemente zu den Gefässwandungen voll- 
ständig in Abrede stellen wollten (Kultschizky, Popoff und 
andere). Zwischen den Neurogliaelementen und den Blutgefässen 
kann eine doppelte Beziehung unterschieden werden. In den 
einen Fällen umgeben die Gliafasern das Gefäss und spielen die 
passive Rolle einer Gliascheide des Gefässes, in den anderen 
besteht unstreitig ein Zusammenhang zwischen den Forsätzen 
der Astrocyten und der Gefässwandung, dem augenscheinlich 
eine aktive physiologische Bedeutung zukommt. 

Mit L. Andriezen kann man an jedem Gefäss longitudinale, 
zirkuläre und schräge Fasern unterscheiden, welche die gliöse 
Adventitia bilden. In dem Maß, als das Gefäss sich verjüngt, 
nehmen die Fasern, namentlich die longitudinalen, welche in 
massiven Strängen die grösseren Gefässe umgeben, an Menge ab. 
Die kleinsten arteriellen und venösen Zweige sind nur von einem 
feinen unregelmässigen Netz von Gliafasern ohne bestimmte 
Anordnung umgeben. 

Bei den Kapillaren fehlen ähnliche Geflechte vollständig. 


Diese Fasern, diese gliöse Adventitia, erscheint gleich der grössten 
39* 


594 W. Rubaschkin: 


Menge der Neuroglia als passives Gewebe und spielt augenscheinlich 
dieselbe Rolle wie die adventitiellen Gefässscheiden anderer 
Körperteile überhaupt. 

Andere, intimere Beziehungen bestehen zwischen den 
Neuroglia-Astrocyten und den kleinen Gefässen, besonders den 
Kapillaren. Wie Taf. XXXI, Fig. 8, 9 zeigen, kann man zwei Arten 
der Vereinigung der Gliazellen mit der Gefässwandung konstatieren. 

Im ersten Falle geben die Gliazellen lange Fortsätze ab, 
welche die Gefässwandungen erreichen und hier mit dreieckigen 
Füsschen endigen, welche von Riedel und darauf von Golgi 
beschrieben worden waren. Diese Fortsätze endigen in den 
perivaskulären Zwischenräumen in der nächsten Nachbarschaft 
mit der Gefässwandung und dringen in die Wandung selbst zwischen 
ihre Elemente nicht ein. Nicht selten sieht man, dass zur 
Gefässwandung von allen Seiten Astrocytenfortsätze heranziehen 
und sich mit derselben durch gleiche Verdickungen vereinigen. 

- Eine andere Art von Beziehung der Astrocyten ist diejenige, 
welche die Forscher nicht selten veranlasst, die Herkunft der 
Gliazellen von Astrocyten abzuleiten. In der Tat kann man be 
den gewöhnlichen Färbungsmethoden auf den Gefässkapillaren 
reihenweise kleine Zellen sehen, welche man leicht für mono- 
nukleäre Leukozyten halten kann, doch erweist es sich bei 
spezieller Färbung, dass es sich um echte Astrocyten meist von 
ausgewachsenem Typus handelt. Sie liegen reihenweise an der 
Oberfläche der Gefässwandung und geben nach allen Seiten lange 
Fortsätze ab. Durch ihre Körper bilden sie gleichsam eine zellige 
Scheide um das Gefäss; ob aber in der Tat hier eine engere 
Beziehung zur Gefässwandung vorliegt, oder ob dieses Anliegen 
irgend eine andere besondere Bedeutung hat, ist mir unbekannt; 
doch ist eine solche Anordnung der Zellen keine zufällige Er- 
scheinung, denn man beobachtet auf fast jedem Längsschnitt 
durch das Gefäss — namentlich in der weissen Substanz — reihen- 
weise diese Zellen in der ganzen zuweilen sehr grossen Aus- 
dehnung der feinen Kapillare. 

Welche Bedeutung der konstant und mittels verschiedener 
Methoden konstatierte Zusammenhang der Astrocytenfortsätze mit 
der Gefässwandung hat, ist schwer zu beurteilen: Die Hypothese 
von Frommann, Riscioli, Lawdowsky und Babes über 
das Bestehen von Kanälchen in den Gliazellfortsätzen erklärt am 


Studien über Neuroglia. 595 


deutlichsten einen solchen Zusammenhang, doch das Bestehen 
dieser Kapillarlumina selbst ist durchaus nicht bewiesen. Ich 
habe auch den Versuch gemacht, diese Frage zu lösen und habe 
verschiedene Injektionen in die Blutgefässe ausgeführt, doch 
gelang mir nicht, einen unstreitigen Beweis für die Möglichkeit 
des Überganges von Flüssigkeit aus den Gefässlumina in die 
Gliazellfortsätze zu gewinnen. 

In einigen Fällen gewann man den Eindruck, dass die 
injizierte Flüssigkeit aus dem Gefässlumen austritt und sich 
ziemlich gleichmässig im umliegenden Gewebe verteilt, doch lässt 
sich ein Übergang derselben in die Gliafasern nicht beobachten, 
und umsoeher fehlt dieselbe in den Neurogliazellen. 

Es bleibt nur übrig, nochmals die Tatsache zu betonen, 
dass die Gliazellen, namentlich vom Typus der Astrocyten, in 
sehr enger, wenn auch noch wenig erforschter Beziehung zu den 
Blutgefässen stehen, und dass das Gliagewebe an den Ernährungs- 
vorgängen im Gehirn beteiligt sein muss; ob sich dies aber durch 
Veränderung des Füllungszustandes der Gefässe äussert, wie 
R. y Cajal annahm, oder durch Fortbewegung von Nahrungs- 
säften, wie Lawdowsky zugab, oder durch Fortleitung des 
Nährmaterials von den Gefässen und perivaskulären Interstitien 
mittels Lebenstätigkeit des Protoplasmas der Gliazellen — dies 
ist vollständig unbekannt. 


Das Verhältnis der Neuroglia zu den Nervenzellen 
und -Fasern. 


Man kann wohl sagen, dass erst seit der Zeit, als es gelungen 
war, durch Einführung der Schwarzfärbungsmethode in die histo- 
logische Technik deutliche und instruktive Bilder der Nerven- 
und Gliazellen zu gewinnen, ein mehr oder weniger genaues 
Studium ihrer gegenseitigen Beziehungen begann. Die älteren 
Forscher (Frommann, Deiters, Boll) berührten diese Frage 
entweder überhaupt nicht oder erklärten sie auf durchaus irr- 
tümliche Weise, indem sie nicht nur einen engen Zusammenhang 
zwischen den Glia- und Nervenzellen, sondern selbst die Um- 
wandlung der einen in die andern annahmen (Besser, Arndt, 
(Golgi äusserte auch anfangs die Ansicht, dass Glia- und Nerven- 
zellen sich miteinander vermittels der letzten Äste ihrer Fort- 
sätze vereinigten, eine Ansicht, welche von den ersten Autoren, 


596 W. Rubaschkin: 


die sich dieser Methodik bedient haben (Martinotti, La- 
housse u. a.) unterstützt wurde. 

Nansen, Lawdowsky, Ramon y Cajal, Kölliker und 
viele andere wiesen die Irrtümlichkeit dieser Beobachtungen 
nach, und Golgi selbst gab in der Folge diese Lehre auf. 

In der Tat sind weder auf den nach Golgi imprägnierten 
Präparaten noch auf den nach der Methode der Gliafärbung 
angefertigten Präparaten jemals ähnliche Beziehungen zu sehen; 
wie nahe sie auch aneinander gelegen sind, enge Beziehungen 
bestehen zwischen ihnen nicht. Weder die Fasern noch die Fort- 
sätze der Gliazellen wandeln sich um oder anastomosieren oder 
gehen eine Kontaktverbindung ein mit den Endverästelungen der 
Nervenzellenfortsätze. 

In der jüngsten Zeit haben Golgi, Apathy und Bethe 
das Bestehen von besonderen Netzen von sehr zartem proto- 
plasmatischem Charakter rings um die Nervenzellen nachgewiesen, 
welche sowohl den Nervenzellenleib als auch die Anfangsteile ihrer 
Fortsätze umspinnen. Diese Netze — die sogenannten perizellu- 
lären Netze von Golgi — wurden bald zum indifferenten Glia- 
gewebe (Apathy), bald zu den den Primitivfibrillen der Nerven- 
zellen analogen Gebilden gerechnet. 

Auf den nach der Gliafärbungsmethode gefärbten Präparaten, 
wo nur die Gliaelemente dargestellt sind, gibt es solche Netze 
nicht, und man kann behaupten, dass diese Netze, wenn sie nicht 
künstlich gebildet sind, nicht aus Gliaelementen bestehen. 

Grössere Beachtung verdient das Faktum, welches Marti- 
notti sicher festgestellt hat, dass rings um die Nervenzellen des 
Rückenmarks Geflechte bestehen, welche auf Pepsin und Trypsin 
nicht reagieren, also mit anderen Worten, die Eigenschaften der 
Glia, sogenannten Keratincharakter zeigen. 

Diese Geflechte sind nun an einigen Zellen beständig, 
namentlich an den grossen Ganglienzellen der Vorderhörner, in 
den grauen Kernen der Medulla oblongata usw. Die Nerven- 
zellen erscheinen von einem mehr oder weniger dichten Geflecht 
von Gliafasern umringt, welche die Nervenzellen von allen Seiten 
umspinnen, indem sie für dieselben gleichsam eine gliöse Kapsel, 
eine Scheide aus Gliafasern bilden. Niemals aber kommt es vor, 
dass diese Fasern im Zusammenhang ständen mit dem Nerven- 
zellenkörper, wie dies Rohde annimmt; nach demselben dringen: 


Studien über Neuroglia. 597 


die Gliafasern bei den niedern Tieren in die Ganglienzellen ein 
und verschmelzen mit ihrem Spongioplasma. Rohde beschreibt 
sogar das Eindringen von einzelnen Gliazellen in die peripheren 
Teile des Körpers der Nervenzellen. 

Die gliösen pericellulären Geflechte spielen nur die Rolle 
eines Schutz- oder vielleicht Isolier-Apparates für die Nerven- 
zellen in ihrer ganzen Ausdehnung und stehen in gar keiner 
Beziehung zu den durch deren Körper verlaufenden Nerven- 
fibrillen. 

Ähnliche Geflechte von Gliafasern umgeben auch die Fort- 
sätze der Nervenzellen, und an den Anfangsteilen der Achsen- 
zylinder und Dendriten kann man ebensolche Gliakapseln wie an 
den Zellen sehen. In dem Maß, als die Zellfortsätze sich teilen, 
werden die Geflechte weniger dicht, umgeben die Fortsätze nicht 
mehr von allen Seiten in Form einer Kapsel; die Äste der Fort- 
sätze werden nur geteilt durch die zwischen denselben ein- 
dringenden Gliafasern, die keine speziellen Geflechte bilden. 
Gebildet werden diese Geflechte fast ausschliesslich durch freie 
Gliafasern. 

Ausser diesen Kapseln liegen noch in einigen Nervenzellen 
in Vertiefungen, Buchten, fortsatzlose Gliazellen, die sogenannten 
Trabantzellen von Ramon y Cajal. Besonders häufig kommen sie 
in den Rindenpyramidenzellen, in den Purkinje’schen Zellen des 
Kleinhirnes, in den Zellen des Ammonshornes vor. Besondere 
Bedeutung kommt ihnen nicht zu, und ihre benachbarte Lage 
scheint zufälliger Natur zu sein. 

Gleich den Nervenzellen und ihren Fortsätzen haben auch 
die Myelinfasern des Gehirns Gliascheiden. Jede Myelinfaser ist 
von allen Seiten von einem dichten Geflecht von Gliafasern 
umgeben, von denen einige longitudinal, die andern zirkulär und 
schräg verlaufen. 

Diese Gliascheiden dienen augenscheinlich als Ersatz für 
die fehlende Schwann’sche Scheide der myelinhaltigen Fasern 
der Nervenzentren und trennen die benachbarten Fasern von- 
einander. 

Nicht nur im Gehirn, in der grauen und weissen Substanz 
desselben, sind die myelinhaltigen Fasern mit solchen Geflechten 
von Gliafasern versehen, sondern letztere setzen sich auch auf 
die Anfangsteile der Nervenstämme fort, welche aus dem Gehirn 


598 W. Rubaschkin: 


heraustreten; im Nervus opticus und olfactorius sind in ihrer 
ganzen Ausdehnung recht zahlreiche Gliaelemente vorhanden. 

In den vorderen und hinteren Rückenmarkswurzeln kann 
man bis zu einer bestimmten Entfernung von ihrer Austritts- 
stelle dasselbe Gliagewebe wie in der weissen Substanz beobachten. 

Hier kann man auch in grosser Zahl Astrocyten und fortsatz- 
lose Zellen konstatieren. Wie weit in diesen Rückenmarks- 
wurzeln die Gliafasern reichen, ist schwer zu bestimmen, da die 
Gliafärbung in den Nervenstämmen nur sehr schwer haftet, und 
die Gliafasern ihre Färbung bei der Differenzierung sehr leicht 
verlieren. Anscheinend verschwinden sie vor dem Eintritt der 
Rückenmarksnerven. in die Ganglia intervertebralia. 

Im Nervus opticus und olfactorius sind die Gliageflechte 
besonders stark entwickelt und existieren in der ganzen Aus- 
dehnung der Nerven. Der Nervus opticus ist sowohl in der 
Gegend des Tractus opticus als auch in der Gegend des Chiasmas 
und seines peripheren Teils reichlich mit Gliaelementen versehen 


Nervenfasersysteme voneinander trennen. An der Peripherie 
der Nerven besteht eine besonders dichte Gliaanhäufung, welche 
der subpialen Schicht des Rückenmarks und Gehirns analog ist; 
in des Gegend des Chiasmas ist diese Schicht besonders scharf 
ausgeprägt. 

Jede einzelne Faser wird ihrerseits von longitudinalen, 
zirkulären und schrägen Fibrillen umsponnen. 

Wie bereits Muchel, L. Sala, Ramon y Cajal, Greeff 
und Dogiel ausgesprochen haben, kommen im Nervus opticus, 
Chiasma, Tractus opticus nicht wenig Gliazellen vor, doch gehören 
die meisten zu den fortsatzlosen Typen, und Astrocyten bilden 
eine Ausnahme. Viel häufiger werden sie beobachtet beim Über- 
gang der Sehnerven in die Retina, in die Papilla nervi optici, 
wo sie ohne Mühe mit den gewöhnlichsten Methoden, z. B. mittels 
Thionin, Toluidinblau etc., dargestellt werden können; dieselben 
tragen denselben Charakter wie die Astrocyten des ausge- 
wachsenen Gehirns. 

Der Nervus olfactorius ist ebenfalls reich an Glia- 
elementen, welche dieselben Beziehungen und Eigentümlichkeiten 
zeigen wie im Nervus opticus. Gliazellen kommen in grosser 
Anzahl vor. 


Studien über Neuroglia. 599 


In den andern Gehirnnerven gelang es mir, Gliafasern nur 
in ihren Anfangsteilen nahe der Austrittsstelle zu sehen. 

Die Frage über die Beziehung der Neuroglia zu den mark- 
haltigen Nerven steht im Zusammenhang mit der Lehre über 
die Struktur des Gerüstes der Markscheide. Seit Ewald und 
Kühne begann man von einem Keratingerüst der markhaltigen 
Nerven, der Hornspongiosa der Nervenzentren zu sprechen. 
Viele verschiedene Ansichten wurden über das Wesen der 
Ewald-Kühne’schen Netze aus Myelinsubstanz geäussert: 
bald rechnete man sie zu den Kunstprodukten, bald hielt 
man sie für präformierte Bildungen, die der normalen 
lebenden Nervenfaser (Golgi, Rezzonico etc.) eigen sind, 
doch kann diese Frage auch gegenwärtig noch nicht als gelöst 
gelten. 

Merkwürdig leicht und konstant lassen sich diese Netze 
von Ewald und Kühne auf Präparaten konstatieren, die nach 
Kronthal angefertigt, nach der Gliafärbungsmethode fixiert 
und mit Hämatoxylin nach Pal bearbeitet sind, und stellen 
sich ganz so dar wie nach der Bearbeitung mit Alkohol, 
Chloroform usw.; man kann mit andern Worten diese Netze 
nicht, wie dies Morochowez getan hat, ausschliesslich auf die 
Wirkung des Spiritus, Chloroforms etc. zurückführen, da sie 
unverändert auch mittels ganz anderer Methoden dargestellt 
werden können. Auf die Analyse der Frage hinsichtlich der 
Präformierung der Ewald-Kühne’schen Netze kann ich hier 
nicht eingehen und will mich nur auf den Hinweis beschränken, 
dass, welches auch ihre Bestimmung und ihre Natur sein 
mag, sie den Gliaelementen des Gehirns nicht analog sind, 
dass sie zu ihnen in keiner Beziehung stehen und augenschein- 
lich eine ganz andere chemische Struktur haben. In der Tat 
gelingt es nicht, Gliafasern mit den Methoden darzustellen, mit 
denen sich die Ewald-Kühne’schen Netze so leicht färben 
lassen, und umgekehrt: die Färbung der Gliafasern werden nicht 
begleitet von Färbung der Myelinfasernetze. Auf den nach der 
Gliafärbungsmethode gefärbten Präparaten bleiben die Ewald- 
Kühne’schen Netze bei vollständiger Färbung der Gliafasern 
ganz farblos, obgleich sie daselbst vorhanden sind, wie starke 
Vergrösserungen und Färbung derselben Präparate nach Pal 
zeigen. 


600 W. Rubaschkin: 


Niemals lässt es sich beobachten, dass Gliafasern in die 
Myelinsubstanz eindrängen, wie dies Paladino annahm, auch 
nehmen sie nicht teil an der Bildung ihres Gerüstes. 

Diese Bildungen — Glia und Myelinsubstanz- 
netze — sind durchaus verschieden voneinander 
und stehen in keinerlei Beziehungen zueinander. 


Der allgemeine Charakter der Anordnung der 
Neuroglia im Gehirn. 

In allen Abteilungen des Rückenmarks und Gehirns ist das 
Gliagewebe nach dem gleichen Typus angeordnet, und die Ver- 
schiedenheiten berühren nur die grössere oder geringere Dich- 
tigkeit ihrer Anordnung. Überall bilden ihre Hauptmasse freie 
Fasern und zum Teil die Fortsätze verschiedener Astrocyten. 
Überall bewahrt die Neuroglia dieselben Beziehungen zu den 
nervösen Elementen, den Gefässen, der Pia mater usw., und 
nur das Ependymgebiet der Ventrikel, des Zentralkanals und des 
Ventric. terminalis zeigen eine etwas andere Struktur. 

Überall, wo sich Hirnsubstanz mit der Pia mater berührt, 
besteht in den peripheren Teilen jeder Gehirnabteilung ein dichtes 
(Geflecht von Gliafasern, welches die schon seit Gierke bekannte 
Gliahülle (Rindenschicht, subpiale Schicht anderer Autoren) 
bildet. Diese Gliahülle, welche man besser subpiale Gliaschicht 
nennt, umgibt die Gehirnoberfläche, dringt in alle ihre Ver- 
tiefungen und Furchen ein und trennt das Gehirn von der Pia 
mater. Letztere nimmt gar keinen Anteil an der Bildung des 
(Gehirnstromas mit Ausnahme einiger weniger Fasern, welche die 
Gefässe begleiten. 

Wie schon Gierke gezeigt hat, können aus der Gliahülle 
Astrocyten isoliert werden, deren Fortsätze zum Teil in radiärer 
Richtung in die nahegelegenen Teile der Gehirnsubstanz ein- 
dringen, zum Teil in tangentialer Richtung zur Gehirnoberfläche 
verlaufen. Fbensolche Zellen ergibt auch die Golgi’sche 
Methode und meine Untersuchungsmethode der Neuroglia. Diese 
Astrocyten mit sehr langen radiären Fortsätzen, Ureidecyten 
nach Retzius, sind besonders anschaulich in der subpialen 
Schicht der Hemisphärenrinde (Taf. XXXIL, Fig. 14). Die subpiale 
Schicht besteht aus einem dichten Geflecht von Fasern, welche 
zum Teil Fortsätze der Astrocyten, zum Teil freie Gliafasern sind. 


Studien über Neuroglia. 601 


Die Gliatasern der subpialen Schicht verlaufen in mehreren 
Richtungen ; entsprechend kann man auch mehrere Schichten in 
diesem Gebiet unterscheiden; als Illustration dient die Darstellung 
der subpialen Schicht der Medulla oblongata. (Taf. XXXII Fig. 13). 

Der innere Teil der subpialen Schicht bildet eine unmittel- 
bare Fortsetzung des Gliagewebes der tiefer gelegenen Gehirn- 
abteilung und unterscheidet sich nicht von ihr in ihrer Struktur. 
Sie verschmilzt bald mit der Neuroglia der grauen Substanz 
(Rinde, Kleinhirn ete.), bald geht sie in gliöse Septa zwischen 
den nervösen Fasern der weissen Substanz (Medulla spinalis, 
oblongata etc.) über. Zwischen den Fasern sind Zellen ein- 
gestreut, meistens fortsatzlose „Gliakerne“, zum Teil Astrocyten. 
Die Gliafasern verlaufen hier hauptsächlich zirkulär, aber ein 
bestimmter Teil derselben verläuft, wie auch in den andern 
Gehirnabteilungen in longitudinaler, schräger oder einer andern 
Richtung. 

Über dieser Schicht verlaufen ziemlich stark entwickelte 
Bündel von Fasern entgegengesetzter Richtung. Auf den Quer- 
schnitten der Medulla spinalis und oblongata erscheinen sie als 
Punkte, Körnchen; in der Rinde können sie je nach der Schnitt- 
richtung die Form von Körnern, schrägdurchschnittenen und 
parallel der Gehirnoberfläche verlaufenden Fasern haben. Sie bilden 
eine ziemlich dichte und breite Schicht, namentlich in der 
Medulla spinalis und oblongata. Zellige Elemente kommen hier 
fast nicht vor. 

Der am oberflächlichsten gelegene Teil der subpialen Schicht 
besteht aus einzelnen wenigen Radiärfasern. Sie haben ihren 
Ursprung tief in der Gehirnsubstanz, verlaufen in radiärer 
Richtung durch alle Teile der subpialen Schicht und endigen 
unmittelbar an der Oberfläche des Gehirns mit dreieckigen Ver- 
diekungen, wie dies bereits viele male von mir hinsichtlich der 
Ependymzellen des embryonalen Gehirns beschrieben worden ist. 

Somit entsteht zwischen der Gehirnoberfläche und den tiefer 
gelegenen Bündeln der Gliafasern ein ganzes System von Spalt- 
räumen, die durch diese Radiärfasern voneinander getrennt sind. 
Diese freien Zwischenräume sind nur von Gewebs-, resp. Cerebro- 
spinal-Flüssigkeit ausgefüllt. Zellen und auch Fasern irgend einer 
andern Richtung gibt es in diesem lakunären Bezirk der subpialen 
Schicht nicht. Was die Herkunft dieser Radiärfasern anlangt, so 


602 W. Rubaschkin: 


kann man jedenfalls von einem bestimmten Teil derselben behaupten, 
dass sie Fortsätze von Neuroglia-Astrocyten sind. Ob alle diese 
Fasern den gleichen Ursprung haben, oder ob die freien Glia- 
fasern mit solchen scheibenförmigen Erweiterungen endigen, ver- 
mag ich nicht zu entscheiden. 

In dieser Gestalt ist die subpiale Schicht in allen Teilen des 
Gehirns und Rückenmarks beschaffen und isoliert sie von der Pia 
mater. Auf der Grenze der weissen und grauen Substanz bildet sich 
eine mehr oder weniger scharf ausgeprägte Anhäufung von Glia- 
fibrillen; hier umfassen die Faserbündel der Glia die graue Substanz 
gleich einem Ringe, indem sie den Windungen dieser folgen und eine 
grosse Anzahl von Fibrillen in die benachbarten Teile des Gehirns 
senden. Unter den Zellen dieser Schicht findet man nicht wenig 
sternförmige, deren Fortsätze teils in die weisse Substanz ein- 
dringen, teils sich mit den Fibrillen der die graue Substanz 
umfassenden Schicht verbinden. 

In der weissen Substanz ist das Gliagewebe mehr oder 
weniger gleichmässig verteilt. Einerseits verbinden sich die 
Gliafibrillen zu Bündeln und trennen grosse Gruppen von 
_ Nervenfasern voneinander, andererseits zerfallen sie in einzelne 
Fäden und umflechten die einzelnen Nervenfasern. Dort, wo 
die weisse Substanz eine subpiale Schicht enthält (Rücken- 
mark, Medulla oblongata etc.), dringen von letzterer mehr oder 
weniger dicke Gliafasernbündel in die weisse Substanz und zer- 
fallen zwischen den Marknerven allmählich in einzelne Fibrillen. 
Die verschiedenartigen Zellen sind gleichmässig über die ganze 
weisse Substanz verteilt und bloss die hinteren Säulen des Rücken- 
marks sind besonders reich an Astrocyten des Endtypus. An den 
Stellen, wo sich die Nervenfasern aufhäufen (Commissura Medullae 
spinalis, Medullae oblongatae, Decussatio pyramidum, Corpus 
callosum ete.) sind Gliafasern besonders dicht verteilt (Taf. XXXIV, 
Fig. 5). In der grauen Substanz verteilt sich die Glia nicht so 
gleichmässig und bildet an bestimmten Stellen besonders dichte 
Anhäufungen. Die Kerne der grauen Substanz sind sehr reich 
an Gliaelementen. So ist ihre Verteilung besonders dicht in den 
Kernen der Vorderhörner der Medulla spinalis, in den grauen 
Kernen der Medulla oblongata, um die grossen Zellen des Cornu 
Ammonis herum ete. (Taf. XXXII, Fig. 10). Besonders reichlich 
ist die Anhäufung der Glia in den Oliven der Medulla oblongata 


Studien über Neuroglia. 603 


(Taf. XXXLH, Fig. 12), wo die Gliafibrillen äusserst dichte Ge- 
flechte bilden. 


In den übrigen Bezirken der grauen Substanz sind die 
Zellen und Fasern der Glia gleichmässig verteilt mit Ausnahme 
der überaus dichten Anhäufungen um den zentralen Kanal und 
um die Höhlen des Gehirns — das Ependym, wovon im nächsten 
Kapitel die Rede sein wird. 


Ich beabsichtige nicht, ausführlicher auf die topographischen 
Eigentümlichkeiten der Glia einzugehen und berufe mich auf die 
Monographie Weigerts, die eine sehr genaue Beschreibung der 
Glia in den verschiedenen Teilen des Gehirns und Rückenmarks 
und viele vorzügliche Abbildungen enthält. 


Das bisher Gesagte kurz zusammenfassend, kommt man zu 
folgenden Schlüssen: 


1. Die Neuroglia besteht aus Fasern und verschiedenartigen 
Zellen, die miteinander genetisch verbunden sind. 


2. Die jüngsten — gliogenetischen Zellen — zeichnen sich 
durch ihre Grösse, ihren granulierten Zellleib und ihre 
granulierten Fortsätze aus. 


3. Die gliogenetischen Zellen sind der Ursprung aller übrigen 
Elemente der Neuroglia und bilden durch Metamorphose 
ihrer Fortsätze und ihres Protoplasma sowohl verschiedene 
Zellen der Neuroglia, als auch deren Fortsätze. 


4. Die nächsten Produkte der gliogenetischen Zellen sind die 
Sternzellen, bei denen ein Teil der Fortsätze einer Differen- 
zierung unterworfen war, während die übrigen Fortsätze 
und die Zelle selbst den früheren feinkörnigen Bau bei- 
behalten; späterhin unterwerfen sich auch die übrigen Fort- 
sätze derselben Metamorphose, die sich auch auf die 
Peripherie des Protoplasma erstreckt. 

5. Die differenzierten Fortsätze nehmen den Charakter von 
Gliafibrillen an. 


6. Es liegt Grund vor, anzunehmen, dass aus einem Fort- 
satz einer gliogenetischen Zelle sich mehrere Gliafasern 
bilden, von denen einige mit der Zelle in Verbindung 
bleiben, während andere sich als freie Fibrillen von ihr 
abtrennen. 


604 W. Rubaschkin: 


. Die Endstation der glialen Metamorphose sind Zellen ohne 
Fortsätze und Astrocyten des Endtypus, welche scheinbar 
immer sternförmig bleiben. 

S. Der Zellleib vieler ausgewachsener Sternzellen, besonders 
aber der Astrocyten des Endtypus mit kammförmigen 
Erhabenheiten versehen, die sich färberisch ebenso ver- 
halten, wie die Gliafibrillen. 

9. Um die Gefässe bilden die Gliafasern mehr oder weniger 
dichte Geflechte — in der Art einer Gliaadventitia. 

10. Die Sternzellen der Neuroglia verhalten sich zu den Ge- 
fässen auf zweifache Weise: entweder verbinden sie sich 
mit der Wand des Gefässes mittels flacher dreieckiger 
Erweiterungen, oder sie grenzen an die Oberfläche des 
(sefässes. 

11. Die Gliafibrillen und Fortsätze der Sternzellen bilden um 
die Nervenzellen und Fasern mehr oder weniger dichte 
Geflechte — Gliakapseln — jedoch dringen sie weder in 
das Innere der Nervenzellen noch in das Innere des 
Myelin ein. 

12. Besonders reich an Glia sind d. N. opticus, Chiasma, Tractus 

opticus, N. olfactorius. Die Wurzeln der Spinalnerven sind 

auf eine bestimmte Strecke mit Gliafasern versehen. 


Der Bau und die Zusammensetzung des Ependyms. 
Allgemeines. 

Welchem Teil des Gehirns das Ependym auch immer an- 
gehörte, überall ist seine Oberfläche mit Epithelzellen bedeckt. 
Wenigstens habe ich nie bei Tieren Gelegenheit gehabt Er- 
scheinungen von Atrophie der Ependymzellen oder Bildung von 
Epithelplättchen zu beobachten, wie sie Weigert im Gehirn 
des Menschen beschrieben hat. 

Seit den ersten Beschreibungen der Fpithelzellen des 
Ependyms von Purkinje und Valentin war die Existenz von 
Wimpern auf ihrer Basaloberfläche bekannt. Kölliker, 
Reissner, Leydig, Renaut, His, Retzius bestätigten 
diese Beobachtungen auch in Bezug auf den Menschen und 
verschiedene Tiere. Dessenungeachtet ist die Frage, ob diese 
Wimpern flimmern können, unentschieden. Lenhossek hält sie 
für Stifte, analog denen, wie man sie bei Geruchs- und Geschmacks- 


Studien über Neuroglia. 605 


zellen etc. sieht; Fuchs schreibt die Ependymzellen den 
Wimperzellen zu, wie sie im Vas deferens vorkommen. 


Indem ich die Frage über die Flimmerung der Wimpern 
der Epithelzellen des Ependyms im Voraus nicht löse, weise ich, 
im Gegensatz zu Fuchs, daraufhin, dass sie in Bezug auf ihren 
Bau vollkommen mit den Zellen des Flimmerepithels anderer 
Körperteile übereinstimmen. Auf Präparaten, die nach der 
neuen Methode verfertigt sind, sieht man deutlich, dass die Ober- 
fläche der Epithelzellen aus Basalkörperchen besteht, die sich in 
einer Reihe um die Wurzeln der Wimpern gruppieren. Sowohl 
auf den Längsdurchschnitten der Zellen, als auch bei der Betrachtung 
ihrer Basaloberfläche en face, erscheint letztere immer mit einer 
Menge von Punkten, Körnchen besät, deren Anzahl, auch nach 
Beobachtungen von Studnicka mit der Zahl der Wimpern 
übereinstimmt. 


Derartige Körnchen, auf die schon Stilling im Jahre 
1859 hingewiesen, sah auch in neuster Zeit Weigert, schrieb 
aber ihnen nur die Bedeutung von Cutieulärbildungen zu, die in 
gar keiner Beziehung zu den Wimpern stehen. Die Epithelzelle 
des Ependyms trägt nicht ein Härchen, wie es Prenant 
beschreibt, sondern mehrere, die nur bei der Bearbeitung zu- 
sammenkleben und dann wie konische Vorsprünge aussehen; es 
fällt nicht schwer, sich zu überzeugen dass diese Vorsprünge aus 
einem Komplex einzelner Wimpern besteht. Andererseits bei 
einer günstigen Fixierung verteilen sich die Wimpern, gleich 
Borsten, wie man dies gewöhnlich bei isolierten Flimmerzellen 
in anderen Teilen des Körpers sieht (Taf. XXXII, Fig. 1—6). 


Was nun die Verbreitung dieses Flimmerepithels anbetriftt, 
so kann man seine Existenz in allen Teilen des Ependyms kon- 
statieren. Wenigstens ist bei Tieren jede Epithelzelle immer mit 
einer grösseren oder kleineren Anzahl von Härchen bedeckt. 
Die Flimmerhärchen erhalten sich, wenigstens bei den Tieren, 
fürs ganze Leben. Bei alten Katzen sind die Ependymzellen 
ebenfalls mit Wimpern versehen, so wie auch bei jungen Tieren. 
In wie weit dieses sich auf den Menschen bezieht, kann ich nicht 
sagen, ich weise nur darauf hin, dass Studnicka sehr beweis- 
kräftige Abbildungen vom Flimmerepithel im menschlichen Gehirn 
vorgewiesen hat. 


606 W. Rubaschkin: 


Die Fortsätze der Zellen im Ependymepithel. 


Wie die Erforschung des Gehirns nach der neuen Methode 
es zeigt, sind die Ependymzellen des erwachsenen Gehirns mit 
Fortsätzen versehen, die bedeutend stärker entwickelt sind, als 
man es im allgemeinen annahm. 


In den verschiedenen Teilen des Gehirns kann man gleich 
deutlich den unmittelbaren Zusammenhang der Ependymzellen 
mit den Radiärfasern nachweisen. 


Gewöhnlich wird der Zellleib der Ependymzelle bedeutend 
schwächer gefärbt, als die Gliafasern und scheint in Fällen 
besonders schwacher Färbung respective starker Entfärbung voll- 
kommen von den naheliegenden Gliafibrillen getrennt zu sein. 
Aber die stärkere Färbung zeigt deutlich, dass eine grosse Anzahl 
Fibrillen, besonders die Fibrillen der Radiärrichtung wirklich 
Fortsätze der Epithelzellen sind. Wie die Zeichnungen zeigen, 
verengert sich der Zellleib der Epithelzelle in einen konischen 
Vorsprung zur Peripherie hin. In einiger Entfernung von der 
Zelle verengert sich der konische Vorsprung plötzlich, nimmt 
eine intensivere Färbung an und geht in eine feine Faser über, 
die den übrigen Gliafasern gleicht. Wir haben hier nicht eine 
einfache Anlegung der freien Fibrillen an den Zellleib, wie 
Weigert es meint, sondern es sind wirkliche Ependymfasern 
— Fortsätze der Epithelzellen, die mit der Zelle zu einem 
Ganzen verbunden sind. Die Zeichnungen können diese Ver- 
hältnisse besser als Worte erklären. 


Es ist schwer zu sagen, wie weit die mit Fortsätzen ver- 
sehenen Ependymzellen in dem erwachsenen Gehirn verbreitet 
sind. Es scheint, dass ein bestimmter Teil derselben keine Fort- 
sätze hat, bei vielen jedoch ist ihr Vorhandensein unzweifelhaft. 
Was ihre Länge bei den verschiedenen Zellen anbetrifft, so zeigen 
sich hier verschiedene Schwankungen, auf welche zum Teil schon 
bei der speziellen Beschreibung der verschiedenen Teile des 
Ependyms hingewiesen worden ist. Nicht selten kommt es vor, 
dass an einem und demselben Teile einige Zellen mit sehr langen 
Fortsätzen versehen sind, andere dagegen mit äusserst kurzen. 
Die Fortsätze erreichen ihre grösste Länge dort, wo sich die 
massiven Scheidewände der Glia bilden (die hintere Furche des 
Rückenmarks (Taf. XXXIV, Fig. 1) die Commissur der medulla 


Studien über Neuroglia. 607 


oblongata (Taf. XXXIV, Fig.5) der Vierhügel (Taf. XXXIV, Fig. 6) 
usw.) und in einzelnen bestimmten Teilen des Gehirns (Infundibulum, 
Taf. XXXV, Fig. 4, Ventriculus terminalis Taf. XXXIII, Fig. 11). 
Hier kann man sie sehr weit, oft bis zur Peripherie des Gehirns 
verfolgen. 

Schon v. Gehuchten, der die Ependymzellen der Embryonen 
mit den stationären Radiärfasern der niederen Tiere verglich, 
stellte das Faktum fest, dass erstere immer letztere an Dicke 
der Fortsätze, Reichtum an Seitenzweigen usw. übertreffen. 
Retzius, Aichel und viele andere haben auf denselben Unter- 
schied bei den verschiedenen Tieren hingewiesen. Ebenso sind 
bei den warmblütigen Tieren die Fortsätze der Ependymzellen 
des ausgewachsenen Gehirns nicht identisch mit den primären 
Radiärfasern des Gehirns der Embryonen. 

Schon die Methode G olgis zeigt diese Unterschiede. Die 
stationären Ependymfasern z. B. in der hinteren Spalte des 
Gehirns, zeigen sich immer als feine, glatte Fibrillen, ohne 
Seitenzweige, und unterscheiden sich nicht von den Gliafasern 
und den Fortsätzen der Astrocyten der Neuroglia. Im Gegenteil 
sind die Fortsätze der Ependymzellen bei den Embryonen mit 
einer grösseren oder geringeren Anzahl von Seitenzweigen ver- 
sehen, haben nicht selten den Charakter der sogenannten moos- 
artigen Fasern und sind bedeutend dicker und massiver als die 
Fortsätze der stationären Zellen des Ependyms. 

Noch deutlicher lässt die neue Methode der Färbung der 
Neuroglia diesen Unterschied hervortreten. Die Ependymfasern 
der Embryonen sind nicht imstande sich nach dieser Methode zu 
färben, während sie bei den ausgewachsenen Tieren diese Färbung 
leicht annehmen, was auf ihre verschiedene chemische Struktur 
hinweist. 

Überall, wo sich in dem ausgebildeten Gehirn die Fortsätze 
der Ependymzellen erhalten haben, bewahren sie auch den 
Charakter der feinen Gliafasern in ihren morphologischen und 
chemischen Eigenschaften und nur in dem distalen Teile des 
Ventriculus terminalis und des Processus infundibuli entfernen sie 
sich etwas von diesem allgemeinen Typus. 

Was mit den dicken, körnigen Fortsätzen der jungen Zellen 
der Neuroglia geschieht, bevor sie die Gestalt der feinen Gliafasern 


annehmen, wie dieser Differentialprozess vor sich geht, wissen wir 
Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 64. 40 


608 W. Rubaschkin: 


nicht, und solange wir keine passende Methode zur Erforschung 
der embryonalen Glia haben, werden wir es auch kaum mit 
genügender Glaubwürdigkeit erfahren. Die hier vorgeschlagene 
Methode gibt uns keine befriedigende Resultate beim Gehirn der 
Embryonen. Trotzdem können wir eine Tatsache anführen, die 
am ausgebildeten Gehirn beobachtet worden ist und die bis zu 
einem gewissen Grade den allgemeinen Charakter dieses Prozesses 
beleuchtet. Wie man in den Sternzellen der Neuroglia des 
Übergangstypus die Fibrillarstruktur einiger Fortsätze sehen kann, 
so trifft man auch unter den Ependymzellen solche, bei denen 
die Fortsätze der Peripherie nicht als gleichartige, kompakte 
Faser auftreten, sondern die feinste Fibrillarzusammensetzung 
zeigen (Taf. XXXIIL, Fig. 2). Dieses bezieht sich besonders auf 
die Zellen derjenigen Teile des Ependyms, in denen die Fortsätze 
der Epithelzellen besonders stark entwickelt sind und sich während 
der ganzen Lebensdauer erhalten (Infundibulum). Solche Fortsätze 
sind um einiges dicker als die übrigen Gliafasern, aber erreichen 
lange nicht die Dicke der Ependymfasern in dem Gehirn der 
Embryonen. Auf der Zeichnung, die eine solche Zelle dar- 
stellt, sieht man deutlich die faserartige Zusammensetzung ihres 
Peripheriefortsatzes. Diese Fibrillen erscheinen ganz am Anfange 
des Fortsatzes und verfolgen in einem Bündel seine ganze Länge; 
am Ende des Fortsatzes zerfällt dieses Bündel in die einzelnen 
Fibrillen, aus denen es besteht, und einige von ihnen verlassen 
den Fortsatz in verschiedener Entfernung von seinem Anfange. 
Manchmal werden solche Fortsätze beobachtet, bei denen die 
Fibrillen nur den mittleren Teil in einem Bündel begleiten, 
während die zentralen und peripheren Teile auseinandergehen, 
als spalteten sie sich vom Bündel ab. 

Diese Fibrillen der Fortsätze der Ependymzellen zeichnen 
sich durch grosse Feinheit aus (2—3 dünner als die Gliafasern) 
aber färben sich ähnlich den Gliafasern. 

Auf ein ähnliches Faktum der fibrillären Struktur der 
Ependymfasern hat auch schon Studnitka hingewiesen, und es 
ist sehr wahrscheinlich, dass diese fibrilläre Struktur des Ependym- 
epithels durch die nicht vollständige Differenziernng der Fortsätze 
hervorgerufen ist. 

Besonders oft kann man derartige Zellen im Infundibulum 
beobachten, gleichfalls aber trifft man sie auch in anderen Teilen 


Studien über Neuroglia. 609 


des Ependyms, wo man sie leicht an ihren verhältnismässig 
dicken Fortsätzen erkennen kann. 

Diese Tatsachen geben ein gewisses Recht, anzunehmen, 
dass die Ependymfasern, gleich wie die jungen Astrocyten der 
Neuroglia, an der Bildung der Gliafibrillen teilnehmen, sowohl 
hier, wie auch da differenziert sich ein Fortsatz in mehrere 
dünne Fibrillen, von denen der gröste Teil die Verbindung mit 
dem Zellenkörper verliert, während nur ein kleiner Teil mit 
diesem verbunden bleibt und als stationärer Ependymfortsatz 
erscheint. Hierin liegt auch scheinbar die Ursache, dass die 
Fortsätze der jungen (primitiven) und der ausgewachsenen 
(stationären) Ependymzellen verschieden dick sind. 

Ausser den Ependymzellen, die die Oberfläche der 
Gehirnhöhlen bedecken, gibt es im FEpendym noch eine 
Art Zellen, die in allgemein-biologischer Hinsicht sehr inte- 
ressant sind. 

Wie embryologische Untersuchungen von Ramon y Cajal, 
Sala y Pons, v. Gehuchten, Retzius, Lawdowsky u.a. 
m. zeigen, gehören in einer bestimmten Periode der embryonalen 
Entwicklung des Gehirns nicht alle Radiärfasern den Epithel- 
zellen an, die die Oberfläche des Ependyms bedecken. Ein be- 
stimmter Teil trägt auf einige Entfernung von der Kanallichtung 
mittels Emigrierung (Ramon y Cajal, Sala, Zachi), oder mittels 
Teilung (Lawdowsky) diejenige Form der embryonalen Elemente 
der Neuroglia, die Retzius „Radiärzellen der Neuroglia‘‘ nennt. 
Diesen schreibt man gewöhnlich die weitere Metamorphose, den 
weiteren Abgang zur Peripherie zu, wo sie sich mittels einer 
ganzen Reihe von Modifikationen in sternförmige Gliazellen ver- 
ändern. Diesen von vielen Autoren beschriebenen Prozess kann 
man tatsächlich nicht nur im embryonalen Gehirn von Vögeln 
und Säugetieren beobachten, sondern auch bei den niederen 
Wirbeltieren (Amphibien), wo er nicht weniger deutlich im Lauf 
des ganzen Lebens des Tieres zu Tage tritt. 

Wie die neue Methode der Gliauntersuchung zeigt, ver- 
ändern sich nicht alle Radiärzellen der Neuroglia des Gehirns 
von warmblütigen Tieren in sternförmige Neurogliazellen. 

An vielen Stellen, so besonders im Aquaeductus Sylvi, im 
Seitenventrikel, im Infundibulum, sieht man Epithelzellen, die 
ihrem Bau nach den Ependymzellen gleichkommen, aber auf eme 

40* 


610 W. Rubaschkin: 


bestimmte Entfernung von der Oberfläche des Ventrikels abstehen; 
zuweilen sind sie ziemlich weit von der Schicht der Epithelzellen 
entfernt, öfters aber liegen sie unmittelbar auf dieser. 


Von ihrem peripherischen Ende beginnt, gleich wie bei 
Ependymzellen, mit einem konischen Vorsprung, ein langer, dünner 
Fortsatz von glialem Charakter, den man ebensoweit verfolgen 
kann, wie die Fortsätze der Ependymzellen. Weiter kann man, 
allerdings in einigen seltenen Fällen, eine ebensolche fibrilläre 
Zusammensetzung dieses Fortsatzes sehen, wie in den Fortsätzen 
einiger Ependymzellen. Mit Ausnahme des langen peripherischen 
Fortsatzes, befinden sich bei diesen Zellen weder seitliche noch 
zentrale Fortsätze. 

Ähnliche Zellen sieht man auf Taf. XXXIII, Fig. 11. Des- 
halb muss man annehmen, dass die grösste Anzahl der Radiär- 
zellen der Neuroglia sich in sternförmige verändern, während ein 
bestimmter, nicht grosser Teil von ihnen, den früheren Charakter 
von Retzius’schen Radiärzellen beibehalten und in dieser Form 
der glialen, resp. keratinen Metamorphose unterworfen ist. Die 
anderen Typen von Zellen, die im Ependym vorkommen, unter- 
scheiden sich nicht von den Zellen der Neuroglia anderer Teile 
des Gehirns; dies sind verschiedenartige Astrocyten, hauptsächlich 
aber Zellen ohne Fortsätze. 


Zum Ependym gehört auch eine Anhäufung von Gliafasern, 
die das ventrikuläre Epithel umgibt und die Substantia gliosa 
centralis bildet. 


Die Anzahl der Fasern variiert in den verschiedenen Teilen 
des Ependyms; am stärksten ist ihre Anhäufung in der Gegend 
des Aquaeductus Sylvii, des Zentralkanals, im vierten Ventrikel 
entwickelt; schwächer dagegen in den Seiten- und mittleren 
Ventrikeln. Doch kann man überall zwei Schichten von Fasern 
unterscheiden: die einen behalten eine Längsrichtung bei, die 
anderen umfassen gleich einem Ringe die Oberfläche der Gehirn- 
ventrikel oder des zentralen Kanals. 

Diese Faserstränge der zirkulären und der Längsrichtung 
werden mehr oder weniger dicht von Radiärfasern durchdrungen. 
Fasern in unregelmässiger, schräger usw. Richtung. Zur Peripherie 
zu vereinigen sich die Ependymfasern mit der Glia des ent- 
sprechenden Gehirnteils. 


Studien über Neuroglia. 611 


Ohne Zweifel ist es ein gewisser grosser Teil der Fibrillen der 
zirkulären und der Längsrichtung — freie Gliafasern, welche den 
Zusammenhang mit ihren Zellen verloren haben; aber in Bezug 
auf die anderen kann man nur sagen, dass sie die Fortsätze 
verschiedener sternförmiger Epithel- und Radiärzellen sind. 


Die spezielle Beschreibung des Ependyms. 
Ventriculus terminalis. (Taf. XXXIII, Fig. 7—12.) 

Schon im Jahre 1875 wurde von W. Krause nachgewiesen, 
dass der zentrale Kanal des Rückenmarks im Bereich des Conus 
medullaris eine Erweiterung bildet, welche in einem blinden Sack 
endigt. Dieser Teil des Rückenmarkkanals erhielt den Namen 
Ventriculus terminalis Krause. 

In histologischer Hinsicht blieb dieser Teil bis zu unserer 
Zeit noch wenig erforscht. 

Die anatomischen Eigentümlichkeiten des Ventriculus termi- 
nalis sind in den letzten Jahren von A. Remy und Argutinsky 
an verschiedenen Tieren untersucht worden. 

Die einzige mir bekannte histologische Erforschung des 
Conus medullaris ist die von Bräutigam, die nach einer 
ungenügenden Methode ausgeführt und in mancher Hinsicht nicht 
genügend genau ist. 

Man muss drei Teile im Ventriculus terminalis unterscheiden: 
den vorderen (proximalen), den mittleren und den hinteren 
(distalen). Unter dem oberen Teil desVentrieulus terminalis verstehe 
ich dasselbe wie Argutinsky. Dieser Teil liegt im Gebiet des 
Conus medullaris, hat eine spaltförmige Gestalt, die in sagittaler 
Richtung ausgezogen ist; der dorsale Teil dieser Spalte hat eine 
dreieckige Erweiterung, oder sie erhält infolge Hinzutretung der 
frontalen Spalte die Gestalt eines T oder noch öfter eines I. 
Die Wände dieses Gebietes sind dünn in den ventralen Teilen, 
in den mittleren und dorsalen Teilen behalten sie die Konfiguration 
des Rückenmarks. Der Längsdurchmesser des Querdurchschnitts 
(Taf. XXXIIL, Fig. 7) dieses Teiles beträgt 0,5 mm; der Querdurch- 
messer maximum 0,7, minimum 0,4 mm; die Länge des Kanals 
beträgt 0,4 mm, die Breite 0,07 mm (ausgebildete Katze). 

Die Abschnitte des Ventriculus terminalis, die Argutinsky 
den mittleren und unteren nennt, vereinige ich unter dem Namen 
eines mittleren Abschnittes. Dieser Abschnitt hat in allen seinen 


612 W. Rubaschkin: 


Teilen eine Öffnung in Gestalt einer sagittalen Spalte; die frontale 
Spalte ist nicht vorhanden. Die Wände sind auf der Grenze des 
vorderen Teiles verhältnismässig dicker. Aber dies ganze Gebiet 
hat schon nicht mehr die Konfiguration des Rückenmarks, sondern 
erscheint in dorsal-ventraler Richtung ausgedehnt (Taf. XXXII, 
Fig. 8). Weiter nach unten verringert sich die Dicke der Wände 
(Taf. XXXIIE „Bis: 97910). 

Der Ventriculus terminalis geht nicht in den Kanal des Filum 
über, sondern schliesst mit einem Schnörkel (Taf. XXXIIL, Fig. 12), 
welcher den hinteren Teil des Ventriculus terminalis bildet. Die 
Wände dieses Teiles sind in Falten angeordnet, der Kanal macht 
viele Windungen und nimmt an den @Querdurchschnitten ver- 
schiedene Gestalten an. Weiter nach hinten vermehrt sich die 
Anzahl der Falten, der Kanal verengert sich und endigt blind. In 
den oberen Teilen des Ventriculus terminalis treten schon die 
charakteristischen Veränderungen des Gehirngewebes auf. Die 
Anzahl der Nervenelemente (der Zellen und Fasern verringert 
sich bedeutend, eine Trennung der grauen und weissen Substanz 
ist nicht vorhanden. Die Nervenzellen sind in einer sehr be- 
schränkten Anzahl über die ganze Masse der Wand zerstreut, 
teils näher zum zentralen Kanal, teils zur Oberfläche desselben. 
Nirgends bilden sie Anhäufungen in Gestalt einzelner Kerne. Die 
peripheren Teile werden in der Längsrichtung von Myelinfasern 
durchzogen. Zuerst verschwinden die vorderen Hörner und die 
vorderen pyramidenförmigen Säulen. Die Hauptmasse dieses 
Teiles bilden das Gliagewebe, welches hier schon einzelne für den 
Ventriculus terminalis charakteristische Eigentümlichkeiten zeigt. 

Das Gliagewebe zeigt sich hier, ebenso wie im Rückenmark, 
als Anhäufung um den zentralen Kanal (Substantia gliosa centr.) 
und bei der Peripherie in Gestalt der subpialen Schicht. Von 
jeder dieser Anhäufungen zweigen sich in Bündeln die Glia- 
fibrillen ab und dringen in das Innere des Gewebes, wo sie in 
einzelne Faserchen zerfallen. Charakteristisch für diesen Teil ist 
die starke Ausbildung der Ependymfasern, welche hier nicht als 
einzelne getrennte Fortsätze der Epithelzellen auftreten, sondern, 
indem sie zueinander konvergieren, bilden sie Bündel (Septa), 
die die Wandung bis zur Peripherie durchdringen. Der stärkste 
Strang der Ependymfortsätze durchzieht diejenigen Teile, die dem 
Sulcus longitudinalis posterior entsprechen und wird von den Zellen- 


& 
r 
’ 


Studien über Neuroglia. 613 


fortsätzen des dorsalen Teiles des Kanals gebildet. Von den 
Seitenzellen der sagittalen und frontalen Spalte gehen ähnliche, 
aber weniger stark entwickelte Bündel von Ependymfasern aus. 
Diese Ependymfasern sind entweder Fortsätze der Epithelzellen 
des Ependyms oder der Radiärzellen der Neuroglia, die in 
grösserem oder geringerem Abstande von der Oberfläche des 
Kanals angeordnet sind. 

Unter diesen Ependymzellen befindet sich eine nicht sehr 
stark ausgeprägte Schicht, Membrana gliosa centralis, die aber 
doch auch bei einer geringen Vergrösserung deutlich zu erkennen 
ist. Die Fasern in vorherrschend zirkulärer Richtung umfassen 
ringförmig die Öffnung des Kanals und biegen sich an den Stellen, 
wo sich die Ependymsepta bilden, bogenförmig und nehmen an 
ihrer Bildung teil. Die Mehrzahl dieser Fasern gehört zu den 
Fortsätzen der Ependymzellen, die bevor sie ihr Septum erreichen, 
ihren Weg in zirkulärer, der Oberfläche des Ependyms paralleler 
Richtung verfolgen. 

Zu den Eigentümlichkeiten der Gliazellen dieses Teiles 
gehört das, dass die Mehrzahl derselben als Radiärzellen der 
Neuroglia, oder als radiär ausgedehnte Zellen mit zwei Polen auf- 
treten. Diese, wie auch jene liegen vorherrschend in den zentralen 
Teilen und haben Fortsätze mit deutlichem glialen Charakter, 
die sich stark violett färben. 

Es befinden sich, besonders in den peripherischen Teilen, 
in nicht geringer Anzahl Sternzellen, und ausserdem muss 
eine bestimmte Zahl der Zellen zu den fortsatzlosen gerechnet 
werden. Im mittleren Abschnitt des Ventriceulus terminalis trifft 
man Nerzenzellen höchst selten an, während sie in den distalen 
Teilen vollständig fehlen. Die markhaltigen Fasern auf der 
Peripherie bilden die Schicht der weissen Substanz, die sich all- 
mählich verfeinert, aber sich doch in den tiefsten Teilen des 
mittleren Abschnittes erhält. 

In diesem mittleren Abschnitt ist es bequem zwei Unter- 
abteilungen zu unterscheiden: eine proximale und eine distale. 

Die proximale Unterabteilung (Taf. XXXII, Fig. 8) mit 
verhältnismässig dicken Wänden enthält am Anfang noch die 
Nachbleibsel der grauen Substanz (Nervenzellen), hat eine klar 
ausgebildete Substantia gliosa centralis und ist nach demselben 
Typus gebaut, wie auch der obere Abschnitt des Ventriculus 


614 W. Rubaschkin: 


terminalis. Seine Dimensionen: der grösste Längsdurchmesser 
0,54 mm, der kleinste 0,35 mm. Die Länge des Kanals 0,6, die 
Breite 0,07 mm. 

Was die Verteilung der Glia anbetrifft, so gehen hier, 
ebenso wie im oberen Abschnitt, die Ependymsepta in radiärer 
Richtung auseinander; je tiefer, um so grösser wird die Anzahl 
dieser Septa. Sie bilden den Hauptbestandteil der Neuroglia 
dieses Abschnittes und teilen ihre Wand in unzählige Abschnitte. 
Die Entstehung der Fasern ist dieselbe, wie im oberen Abschnitt 
des Ventriculus terminalis. So sind auch die Zellen dieser Unter- 
abteilung dieselben radiären, sternförmigen, fortsatzlosen, nur ist 
die Anzahl der radiären und sternförmigen Zellen hier grösser 
und nimmt zum distalen Ende dieser Unterabteilung hin zu. 

Die distale Unterabteilung des mittleren Abschnittes des 
Ventrieulus terminalis (Taf. XXXIIL, Fig. 10) unterscheidet sich 
in vieler Hinsicht von den höherliegenden Teilen; die Kanal- 
lichtung behält ihre frühere sagittale Richtung, die Wand des 
Ventrikels aber ist hier stark verdünnt (Dimensionen: Längs- 
durchmesser 0,4 mm, Querdurchmesser 0,18 mm) und besteht 
nur aus markhaltigen Fasern. Zwischen diesen ziehen sich die 
Fortsätze der Epithelzellen, die sich gleichfalls in die Septa 
vereinigen. Ausser den Epithelzellen befinden sich hier noch 
radiäre und sternförmige Zellen der Neuroglia, fortsatzlose Zellen 
fehlen gänzlich. 

Alle diese Zellen, sowohl Ependym- als auch Gliazellen, 
und gleichfalls ihre Fortsätze unterscheiden sich wesentlich von 
denselben Elementen der oberen Abschnitte des Ventriculus 
terminalis und den Ependymzellen der anderen Teile des Zentral- 
nervensystems. Hier erreichen die Fortsätze der Zellen, besonders 
der Ependymzellen, lange nicht die Höhe der Gliametamorphose, 
wie in den übrigen Teilen. Sie haben nicht den Charakter von 
Gliafibrillen, sondern erscheinen als dicke massive Fortsätze von 
protoplasmatischem Bau (Taf. XXXII, Fig. 11). Dasselbe bezieht 
sich auch auf die radiären Zellen der Neuroglia; die sternförmigen 
Zellen behalten in ihren Anfangsteilen den Protoplasma-Charakter 
bei, während sie in den Endteilen die Eigenschaften von Glia- 
fibrillen annehmen, d.h. mit anderen Worten, sie beziehen sich 
auf den Typus, der früher unterm Namen „junge Astrocyten“ 
beschrieben ist. 


Studien über Neuroglia. 615 


Ausser den Zellen und ihren Fortsätzen befinden sich hier 
in nicht kleiner Anzahl Gliafibrillen, die zwischen den mark- 
haltigen Fasern ausschliesslich sagittaler Richtung gehen. Auf 
Querdurchschnitten erscheinen sie als Punkte. Die Mehrzahl 
dieser Fasern geht von den höherliegenden Teilen aus, doch kann 
ein bestimmter Teil von ihnen den Fortsätzen der Sternzellen 
angehören. 

Der distale Endteil des Ventriculus terminalis (Taf. XXXIIL, 
Fig. 12) ist, wie gesagt, in Falten vereinigt und endet mit 
einem blinden Schnörkel.e. Die markhaltigen Fasern, sowie 
die übrigen Nervenelemente fehlen hier gänzlich und die ganze 
Wand besteht aus einem dichten Filz von Gliafibrillen und Fort- 
sätzen der Ependymzellen. Die ersteren bilden die Fortsetzung 
der Längsfasern aus den höherliegenden Teilen, während die 
letzteren, ihrem Bau nach, den Epithelzellen des distalen Segments 
des mittleren Abschnittes entsprechen. Weiter nach unten nimmt 
die Zahl der Epithelzellen ab, die Schnörkellichtung wird immer 
enger und enger und endet schliesslich im distalen Ende des 
Ventriculus terminalis mit einer Wand aus einem dichten 
(Geflecht der Gliafasern. 

Somit ersieht man aus dieser Beschreibung des Baues des 
Ventrieulus terminalis, dass die Hauptmasse seiner Wände aus 
Neuroglia gebildet ist; die charakteristische Verteilung letzterer 
in Art von Ependymsepta verleiht diesem Teile ein embryonales 
Aussehen. Aber diese Analogie mit dem embryonalen Typus, 
die nicht nur in der radiären Verteilung der Gliafasern, sondern 
auch im Bau der Zellenfortsätze ausgedrückt ist, besteht nur in 
den distalen Teilen des mittleren Abschnittes des Ventrieulus 
terminalis. In den übrigen Teilen sind die Ependymfasern und 
Fortsätze der radiären Zellen der allgemeinen Metamorphose der 
Neuroglia unterworfen, haben den Charakter von Gliafibrillen und 
entsprechen bloss durch ihre radiäre Verteilung in der Wand 
des Ventrikels der embryonalen Glia. 


Canalis centralis medullae spinalis. (Taf. XXXIV, Fig. 1, 2). 


Bei der Beschreibung der Zellen des zentralen Kanals ist 
es am zweckmässigsten ihn in den vorderen, hinteren und zwei 
Seitenabschnitte zu teilen (Taf. XXXIV, Fig. 1). Die Fortsätze 
‚der Ependymzellen des vorderen Abschnittes durchdringen die 


616 W. Rubaschkin: 


vordere Kommissur und erreichen die Basis der vorderen Furche. 
Im Gebiet der Kommissur vereinigt sich mit ihnen eine grosse 
Anzahl von Fasern aus den benachbarten Teilen der grauen 
Substanz, und sie alle zusammen bilden sich zu einer rechten 
und linken Gruppe von Fasern aus und vereinigen sich mit der 
subpialen Schicht der entsprechenden Rückenmarkshälfte. In dem 
Halsteile der Medulla spinalis im Gebiet der Kreuzung der Pyramiden 
dringen die Fortsätze des Epithels des Canalis centralis durch 
die Fasern der Pyramidenbündel und erreichen gleichfalls die 
Oberfläche. 

Die Zellen des hinteren Abschnittes des Kanals sind auch, 
wie es schon im Jahre 1891 Prof. Lawdowsky auf seinen im- 
prägnierten Präparaten gezeigt, mit äusserst langen Fortsätzen 
versehen; sie füllen gänzlich den Spalt zwischen den beiden 
Hälften aus und bilden auch im ausgewachsenen Zustande den 
dorsalen Ependymkeil, welchen Retzius u. a. im embryonalen 
kückenmark beschrieben haben. 

Die Fortsätze der Zellen in den benachbarten Teilen sind 
um vieles schwächer ausgeprägt; aber dessen ungeachtet gelingt 
es immer sie auf eine mehr oder weniger grosse Entfernung vom 
Gebiet des Ependyms bis zu den mittleren Teilen der grauen 
Substanz inel. zu verfolgen; in selteneren Fällen kann man sehen, 
dass sie noch weiter gehen, aber ich kann mich auf keine Fakta 
stützen, um zu behaupten, dass sie die ganze graue Substanz 
durchdringen, und noch weniger, dass sie in die weisse eindringen. 

Wie überall im Ependym, liegt unterm Epithel eine stark 
ausgeprägte Schicht von Gliafasern (Substantia gliosa centralis), 
die teils eine Längs-, teils eine zirkuläre Richtung einnehmen. 
Diese sowohl wie die anderen bilden massive Stränge, die deutlich 
bei Durchschnitten des Gehirns zu sehen sind. Besonders stark 
ausgebildet ist die Substantia gliosa centralis im lumbalen Teil 
des Rückenmarks. 


Fossa rhomboidea. IV. Ventriculus. (Taf. XXXIV, Fig. 3, 4, 5). 
Die ganze Oberfläche der Fossa rhomboidea ist mit einem 
Epithel ausgelegt, das sich in die Anfangsteile der Gehirnsegel 
fortsetzt. (Taf. XXXIV, Fig. 4). 
Die Epithelzellen und gleichfalls auch die unter ihnen sich 
befindende Schicht der Substantia gliosa centralis zeigen nicht ın 


Studien über Neuroglia. 617 


allen Teilen der Fossa rhomboidea dasselbe Verhältnis. Am 
dichtesten ist der Komplex der Fasern im Gebiet des Suleus 
medianus fossae rhomboideae. (Taf. XXXIV, Fig. 5). Hier bilden 
die Gliafibrillen beider Seiten der Fossa rhomboidea ein dichtes 
Geflecht, durchkreuzen sich untereinander und gehen in ventraler 
Richtung, indem sie die Hauptmasse des Raphe medullae oblongatae 
bilden. Aus letzterer gehen die Bündel der Gliafibrillen in die 
Substantia gliosa centralis, indem sie die markhaltigen Fasern 
derselben in Abschnitte teilen. 


Die Mehrzahl der Epithellzellen dieses Teiles des Ependyms 
im vierten Ventrikel behalten lange Fortsätze bei, die in der Quer- 
richtung die Schicht der Fasern der Substantia gliosa centralis 
durchdringen und weit nach innen längs der Raphe gehen. Zu 
beiden Seiten des Sulcus medianus ziehen sich zwei erhöhte 
Stränge (Funieuli teretes), die mit einer ebensolchen massiven 
und stark ausgebildeten Schicht von Gliafibrillen bedeckt sind. 
Von dieser Schicht gehen eine Menge Bündel in die darunter- 
liegenden grauen Zellkerne aus (Nuclei hypoglossi teretes). Im 
(Gebiet der Eminentia teres ist die Substantia gliosa besonders 
stark ausgeprägt. Die Epithelzellen sind ebenso beschaften wie 
im Gebiet des Raphe. 


Ausserhalb der runden Bündel, im Gebiet der Fovea 
posterior ist die Anhäufung der Gliafibrillen über den Ependym- 
zellen viel schwächer ausgeprägt, und die Substantia gliosa ist 
aus wenigen Fasern gebildet, von vorherrschend zirkulärer Rich- 
tung. Auf der Grenze zwischen der Erhöhung des runden 
Bündels und dieser Grube, zwischen dem N. hypoglossus und 
dem N. vagus, geht ein dickes Bündel von Fasern aus, das beide 
Kerne voneinander trennt. Die mit Fortsätzen versehenen 
Epithelzellen findet man hier als Ausnahme und bei der Mehrzahl 
von ihnen fehlen die Fortsätze gänzlich. 


Eine neue dichte Anhäufung der Glia (Taf. XXXIV, Fig. 3) 
befindet sich in den äusseren Teilen der Fossa rhomboidea, 
besonders im Gebiet des Tuberculum acusticum (Schwalbe). Hier 
bilden die Gliafibrillen ebensolche und manchmal sogar noch 
massivere Anhäufungen, als im Sulcus medianus. Die Epithel- 
zellen sind, wie es Taf. XXXIV, Fig. 3 zeigt, mit langen Fort- 
sätzen versehen. 


6183 W. Rubaschkin: 


Im hinteren Teil des Bodens des 4. Ventrikels gibt es 
einen Vorsprung, von der Form einer schmalen Platte, eines 
Züngleins, der in die Höhle des Ventrikels zieht. Es ist dies 
der Teil des hinteren Segels (Velum medullare posterius), der 
unterm Namen „Riemen“ (Ligula) und „Brückchen“ (Ponticulus 
nach Kölliker) bekannt ist. 

Die Ligula unterscheidet sich, ihrem Bau nach, vom gewöhn- 
lichen Bau der Glia und war von Weigert unter dem Namen 
eines Ependymauswuchses beschrieben, der auf der Grenze zwischen 
der normalen und pathologischen Glia steht. In der Tat erinnert 
die Neuroglia dieses Abschnittes in mancher Beziehung an den 
Bau von glialen Geschwülsten, wie dies von Bonome gezeigt 
ist. Die Fasern zeichnen sich hier durch bedeutende Dicke aus, 
die die Dicke der gewöhnlichen Gliafibrillen um mehrere Male 
übertrifft. Die Anzahl der Fasern ist sehr gross, so dass dieser 
Abschnitt sogar bei schwacher Vergrösserung deutlich zu sehen 
ist. Die grossen Zellen sind reich an Protoplasma und erinnern 
an körnige Zellen. Keine geringe Anzahl von Zellenformen 
bezieht sich auf die verschiedenen Typen der sternförmigen Zellen, 
hauptsächlich auf die jungen Astrocyten. Interessant ist es, dass 
die Zellen des Epithels hier keine Fortsätze besitzen. Das Epithel 
auf der inneren Wand der Ligula geht in das Epithel des Velum 
medullare posterius über. Letzteres entspricht, dem Charakter 
seines Baues nach, dem Plexus choroideus. 


Aquaeductus Sylvii (Taf. XXXIV Fig. 6, 7) 


Das Ependym dieses Abschnittes zeichnet sich durch starke 
Ausprägung der Substantia gliosa centralis aus. Die Lichtung 
des Aquaeductus Sylvii ist in Falten vereinigt, die mit Epithel- 
zellen mit langen Fortsätzen bedeckt sind. Besonders lang sind 
sie im Gebiet des Raphe, wo sie einen ebensolchen Ependymkeil 
bilden, wie im Rückenmark. Längs des Raphe erreichen die 
Fortsätze der Zellen die Oberfläche des Gehirns und vereinigen 
sich mit der subpialen Schicht der Neuroglia. Die Substantia 
gliosa centralis umfasst gleich einem Ringe die ganze Höhle des 
Aquaeductus und verengert sich, indem sie an das Gebiet des 
Ependymkeils herantritt; hier gibt es fast gar keine Fasern, 
ausser den Fortsätzen der Ependymzellen; in jedem Falle bilden 
sie unterm Epithel keinen dichten Komplex. 


Studien über Neuroglia. 619 


In der Substantia gliosa centralis unterscheidet man Fasern 
von dreifacher Richtung: gleich über den Epithelzellen liegen 
Längsfasern; sie bilden die innerste Schicht der Gliaumhüllung, 
befinden sich aber in nicht geringer Anzahl auch in der nächsten 
Schicht, die aus Fasern von zirkulärer Richtung gebildet wird. 
Die letzteren bilden die Hauptmasse der Substantia gliosa dieses 
Gebietes und verbinden sich zur Peripherie hin mit der Neuroglia 
der benachbarten Teile des Gehirngewebes. Ausser diesen Längs- 
und zirkulären Fasern findet man hier nicht wenig Gliafibrillen, 
die sich nach allen Richtungen hin verzweigen. 


Unter den Zellenelementen dieses Gebietes kann man eine 
bedeutende Anzahl von radiären Zellen unterscheiden. Die 
Mehrzahl der Zellen sind jedoch fortsatzlos. 


Was die Seiten- und Mittelventrikel anbetriftt, so führe ich 
hier nur einige Fakta an, indem ich von einer genauen Be- 
schreibung absehe. Charakteristisch für die Wände sowohl des 
Seitenventrikels, als auch die des mittleren, ist die verhältnismässig 
schwache Ausbildung der Substantia gliosa centralis. Bloss auf 
dem Corpus striatum (Taf. XXXV Fig. 2) und auf dem cornu 
ammonis ist die Anhäufung der Fasern unterm Epithel stärker 
ausgebildet. Die Substantia gliosa centralis fehlt scheinbar 
beinahe vollkommen in den Wänden, die durch die Ependym- 
oberflächen des Mantels gebildet werden. Die Epithelzellen 
behalten in den meisten Fällen lange Fortsätze bei, die im 
Corpus callosum stark entwickelt sind. Auf dem Fornix 
befinden sich an Stelle der zylindrischen, platte Epithelzellen. 
Das Epithel geht von der Oberfläche des Ependyms auf den 
Plexus chorioideus über, wie dies auf Zeichnung 1, Taf. XXXV, 
abgebildet ist. 


Infundibulum. 


Bei den Tieren, die ich untersucht habe (Katzen, Hunde, 
Meerschweinchen, Mäuse) endet das Infundibulum unten in Form 
einer sackförmigen Ausbuchtung, wie dies deutlich bei den 
niedersten Wirbeltieren und Embryonen ausgebildet ist. Die 
Ausbuchtung, die wir in Übereinstimmung mit Retzius Processus 
infundibuli seu Neurohypophysis nennen wollen, unterscheidet sich, 
ihrem Bau nach, etwas von Infundibulum. Aus diesem Grunde 
verdient sie eine spezielle Beschreibung. 


620 W. Rubaschkin: 


Schon Berkley und nach ihm Retzius haben darauf 
hingewiesen, dass das Ependym des Infundibulum nach dem Typus 
der primordialen Neuroglia gebaut ist, und in der Tat erinnert 
ihr Bau an die embryonale Glia. Schon im mittleren Ventrikel, 
im Aditus ad infundibulum, trifft man verhältnismässig oft auf 
Epithelzellen, die mit langen Fortsätzen versehen sind. Weiterhin 
nach unten nimmt die Anzahl solcher mit langen Fortsätzen ver- 
sehenen Zellen bedeutend zu und im Gebiet des Infundibulum 
bilden sie die Mehrzahl der Epithelzellen. Hier dringen die 
Fortsätze der Epithelzellen in radiären Reihen durch die ganze 
Dicke des Infundibulum und verbinden sich auf der Peripherie 
desselben mit den Fasern der subpialen Schicht. In den mittleren 
Teilen des Infundibulum behalten sie eine regelmässige horizontale 
Richtung bei, während sie im unteren Teile, besonders im Pro- 
cessus infundibuli, die frühere Richtung in eine bogenartige 
verändern, indem sie nach unten hin konvergieren. Dadurch 
erhält man eine solche Verteilung der Glia, wie im embryo- 
nalen Gehirn. 


Was den Bau der Fortsätze anbetrifit, so ist er ein solcher, 
wie bei den Fpithelzellen der übrigen Gebiete des Ependyms, 
d. h. die Fortsätze haben das Aussehen und die Eigenschaften 
von Gliafibrillen. 


Fin bestimmter Teil jedoch dieser Fortsätze hat einen 
anderen Bau. Es sind dies jene verhältnismässig dicken Fibrillär- 
fortsätze, von denen wir bei der allgemeinen Beschreibung sprachen. 
Solcher Fortsätze gibt es hier so viele, dass man es augen- 
scheinlich durch nicht genügende Differenzierung des Gliagewebes 
dieses Gebietes erklären kann. 


Ganz ebenso kann man ähnliche Fortsätze nicht selten bei 
den vom zentralen Kanal abgelösten radiären Zellen der Neuroglia 
sehen, die im Infundibulum in sehr grosser Anzahl angetroffen 
werden. Die übrigen Zellentypen sind ebenso wie überall. Die 
subepitheliale Schicht der Neuroglia ist hier schwach ausgebildet 
und bloss eine kleine Anhäufung von Gliafibrillen unter dem Epen- 
dym zeigt an, dass auch in diesem Gebiet die allgemeine Regel bei- 
behalten ist, nach der unter dem Epithel die Substantia gliosa 
centralis existiert. 


Studien über Neuroglia. 621 


Processus infundibuli seu Neurohypophysis. 
(Taf. XXXV, Fig. 4). 


Unter diesem Namen versteht man den sich in das Gewebe 
der Hypophysis cerebri einzwängenden und sich verbreitenden 
Fortsatz des Infundibulum, den man zuweilen auch Lobus infun- 
dibuli nennt (Toldt). Retzius gibt ihm zum Unterschiede von 
den übrigen Teilen der Hypophysis den Namen „Neurohypophysis“. 
Ungeachtet der grossen Literatur über die Hypophysis cerebri 
ist dieser Teil desselben wenig untersucht und bis zuletzt glaubte 
man, dass der Processus infundibuli aus Bindegewebe besteht, 
das eine Atrophie der Nervenelemente hervorrief (Schwalbe, 
Rauber). 

Retzius untersuchte im Jahre 1894 dieses Gebiet nach 
der Methode von Golgi und seine Beobachtungen zeigten, dass 
die Wand des Processus infundibuli einzig und allein aus der 
Glia gebildet wird, hauptsächlich aus den hier stark entwickelten 
Fortsätzen des Ependymepithels. 


Bei Anwendung der Gliafärbung zeigt sich, dass der Pro- 
cessus infundibuli ausschliesslich aus dem Gliagewebe gebaut ist, 
das hier seinen embryonalen Charakter beibehält und seinen 
Eigenschaften nach der Neuroglia des distalen Endes des Ventri- 
eulus terminalis entspricht. 


Der Hauptbestandteil der Glia sind hier die Fortsätze der 
Epithel- und Radiärzellen. Diese Fortsätze zeichnen sich durch 
ihre verhältnismässige Dicke aus und ferner dadurch, dass sie 
sich schwach färben und einen protoplasmatischen Bau haben. 
Sie dringen durch die ganze Dicke der Wand und enden mit 
einer Verdickung auf ihrer Oberfläche. 


Als Ausnahme findet man in diesem Gebiet auch Sternzellen 
nach dem Typus der jungen Astrocyten. 


-] 


Ne) 


10. 


[8%6) 


WEeRnNbra,stehhikın?: 


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>» 


Studien über Neuroglia. 625 


Erklärung der Figuren auf Tafel XXXII-XXXV. 


fer) 


A 


Tafel XXXI. 
. Eine gliogenetische Zelle aus der weissen Substanz des Rückenmarks 
eines Katers, 1t/g Monate alt Zeiss Apochr. 2 mm, Oec 8. 
. Eine gliogenetische Zelle mit radiären Fortsätzen. Zeiss Apochr. 
2 mm, 0c.8 
. Eine Zelle des UÜbergangtypus mit protoplasmatischen Fortsätzen. 
Dasselbe. 


. Astrocyten des jungen Typus. Dasselbe. 


. Eine Sternzelle des Endtypus mit kammförmigen Erhabenheiten 


Dasselbe, 


. Fortsatzlose Zellen. Dasselbe. 
. Querdurchschnitt des Rückenmarks eines Katers, 1 Monat alt. 


Gliogenetische Zellen, Astrocyten, fortsatzlose Zellen. Zeiss Apochr. 
2mmar Vamı Iue. v.Ie,nitiz. 


. Verteilung der Zellen der Neuroglia auf der Wand eines Kapillar- 


getässes, Katze. Zeiss Apochr. 3 mm. Cam. lue. v. Leitz. 


. Zusammenhang der Sternzellen mit der Wand des Gefässes. Dasselbe’ 


. Anhäufung der Gliafibrillen um die Nervenzellen des Cornu Ammonis 


Zeiss Apochr. 3 mm. Cam luc. v. Leitz. 


. Verteilung der Glia in d. Medulla oblongata. Gebiet der Oliven. 


Katze Zeiss Apochr. 8 mm. Cam. luc. 


. Die Oliven bei stärkerer Vergrösserung. Zeiss Apochr. 3 mm. 


Cam. luc 


. Die Subpialschicht der Medulla oblongata. Zeiss Apochr. 2 mm, 


Cam. luc. 


. Die Hemisphaerenrinde. Sternzellen. Subpialschicht. Zeiss Apochr. 


3 mm. Cam. Ilue. 


. N optieus. Längsdurchsehnitt. Zeiss Apochr. 8 mm. Cam lue. 


Tafel XXXII. ‚ 

. Eine Ependymzelle mit langem peripherischen Fortsatze. IV. Ven- 
trikel Zeiss Apochr. 2 mm. 0e. 8. 

Eine Ependymzelle mit einem Fibrillärfortsatze. Infundibulum. 
Zeiss Apoehr. 2 mm. Ok. 8. 

. Eine Radiärzelle der Neuroglia. Corpus eallosum. Zeiss Apochr. 
2 mm. 0e. 8. 

u.5. Fortsatzlose Ependymzellen. 

. Eine Ependymzelle des distalen Abschnittes des Ventriculus terminalis. 
Zeiss Apochr. 2 mm. O0e. 8. 

. Ventrieulus terminalis. Katze. Der proximale Abschnitt. Zeiss 
Apochr. 8 mm, Cam. lue. 

41* 


626 W. Rubaschkin: 


Fig. 8u.9. Ventriculus terminalis. Mittlerer Abschnitt und dessen proximaler 
und mittlerer Teil. Zeiss Apochr. 8 mm. Cam luc. 

Fig. 10. Ventriculus terminalis. Mittlerer Abschnitt und dessen distaler 
Teil. Zeiss Apochr. 8 mm. Cam. lue. 

Fig. 11. Dasselbe. Zeiss Apochr. 3 mm. Cam. luc. 

Fig. 12. Der distale Abschnitt des Ventriculus terminalis. Zeiss Apochr. 
8 mm. Cam. luc. 


Tafel XXXIV. 


Fig. 1. Rückenmark. Gebiet des zentralen Kanals. Katze. Zeiss Apochr. 
8 mm. Cam. Juc. 

Fig. 2. Dasselbe. Längsdurchschnitt. 

Fig. 3. Das Ependym d. IV. Ventrikels. Tuberculum acusticum. Zeiss 
Apochr. 2 mm. Cam. luc. 

Fig. 4. Das Ependym d. IV. Ventrikels. Der Übergang des Ependyms auf 
die Ligula. 

Fig. 5. Raphe d. Medulla oblongata. Zeiss Apochr. 8 mm. Cam. luc. 

Fig. 6. Aquaeductus Sylvii. Reichert Obj.4. Oe.2. 

Fig. 7. Dasselbe. Reichert Obj. !/ı. Oc. 4. 


Tafel XXXV. 
Fig. 1. Plexus choroideus lateralis. Zeiss Apochr. 8 mm. Cam luc. 
Fig. 2. Corpus striatum. Dasselbe. 
Fig. 3. Corpus callosum. Dasselbe. 
Fig. 4. Infundibulum u. Processus infundibuli. Reichert Obj. 4. Oe. 3. 


Aus dem königl. anatomischen Institut zu Halle a. S. 


Beitrag zur Kenntnis des Stadiums der „primären 


in toto konzentrischen“ Knochenbildung. 
Von 
Dr. H. Meyburg. 


Mit 8 Textfiguren. 


Um eine erste ursächliche Einteilung des Entwicklungs- 
geschehens zu machen und dadurch ursächlich bereits annähernd 
Bekanntes von zur Zeit noch ganz Unbekanntem zu sondern, hat 
Wilhelm Roux im Jahre 1581 das ontogenetische Bildungs- 
geschehen in eine Periode der Bildung aus ererbten Gestaltungs- 
ursachen (verschiedener, zur Zeit unbekannter Art) und in eine ihr 
folgende Periode der Bildung durch die gestaltende Wirkung der 
Funktion eingeteilt. Erstere nannte er die embryonale 
Periode Kar &Soyyv oder die Periode der Organanlage, 
letztere die Periode des funktionellen Lebens (’8l 
S. 144, 180, ’85b S. 3, ’95 IS. 311, 348, 804 u. f. II S. 281, 909). 
Die embryonale Periode umfasst ausser der Anlage auch noch 
eine daran anschliessende Zeit des selbständigen, d.h. von 
der Funktionierung unabhängigen Wachstums und Er- 
haltens der angelegten Teile. 

Beide Perioden sind durch ein Zwischenstadium ver- 
bunden, indem die beiderlei Ursachen an der Weiterbildung des 
Angelegten beteiligt sind, die Ursachen der ersteren Periode in 
allmählich ab-, die der letzteren in allmählich zunehmendem Maße. 

Für die einzelnen Organe tritt die gestaltende Beteiligung 
des funktionellen Reizes zu sehr verschiedenen, von dem Beginne 
ihrer Funktionierung abhängigen Zeiten ein. 

Die Aufstellung dieser ursächlich verschiedenen Perioden 
ist zunächst vollkommen unabhängig von der in der deskriptiven 
Entwicklungsgeschichte gemachten Einteilung des Entwicklungs- 
geschehens in die Perioden der Organanlage aus den Keimblättern, 
der geweblichen Differenzierung und der weiteren Ausbildung 
der Organe. Es wird erst im Lauf vieljähriger Arbeit möglich 
sein, zu ermitteln, wie die Grenzen der kausalen Perioden Rouxs 
sich zu den Grenzen der Perioden dieser deskriptiven Einteilung 
stellen werden. 


628 H. Meyburg: 


Ganz abgesehen davon ist aber durch diese kausale Ein- 
teilung für die ursächliche Spezialforschung eine grosse Reihe neuer 
Aufgaben gestellt; denn es muss für jedes einzelne Organ er- 
mittelt werden, wie weit seine Gestaltungen durch die ursächlichen 
Bildungsweisen der ersteren Periode hervorgebracht wurden, resp. 
auf welchem, deskriptiv unterschiedenen Stadium der Bildung 
der normale gestaltende Anteil des funktionellen Reizes beginnt, 
und von wann an er dann etwa die weitere Gestaltung und 
Erhaltungallein bestimmt. DieLösung dieser scheinbar sehreinfachen 
Aufgaben wird schon mit grossen Schwierigkeiten verbunden sein. 


Ehe aber diese, auf die erste Ermittlung des unsicht- 
baren Gestaltungsgeschehens gerichtete Aufgabe mit 
Erfolg in Angriff genommen werden kann, müssen wir über eine 
annähernd vollständige Kenntnis des bezüglichen, sichtbaren und 
daher der deskriptiven Forschung zugehörigen Bildungsgeschehens 
verfügen. 

In dieser Hinsicht zeigt unsere Kenntnis von den Bildungs- 
stadien der Knochenorgane trotz der bewunderungs- 
würdigen Leistungen vieler deskriptiver Forscher, wie H. Müller, 
VW. v. Ebner, A. Kölliker Bruch, Ollier) Viremesz 
Waldeyer, Kassowitz u. a. noch manche wesentliche Unvoll- 
ständigkeiten, zu deren Minderung inbezug auf einen Punkt 
nachstehend ein kleiner Beitrag geliefert werden soll. 

Zunächst ist anzuführen, was frühere Forscher, Tomes 
und de Morgan, v. Ebner und Kölliker, über die von 
ihnen unterschiedenen Stadien des Knochens berichtet haben. 


V.v. Ebner sagt in seiner grundlegenden Arbeit (75): 
„Es wird genügen, die beiden am schärfsten charakterisierten 
Typen, wie sie uns einerseits im Knochen des Erwachsenen in 
den Lamellensystemen, andererseits im fötalen und kindlichen 
Knochen in dem Wurzelstocke der periostalen Knochenbalken 
entgegentreten, als lamellöses und geflechtartiges 
Knochengewebe zu unterscheiden. Ich vermeide absichtlich 
für die letztere Gewebsform den Namen fötales Knochengewebe, 
einmal, weil bereits beim Kinde neben dem geflechtartigen auch 
undeutlich lamellöses Knochengewebe vorkommt, vorzüglich 
aber deshalb, damit der Name nicht der irrigen Vorstellung 
Nahrung gebe, die eine Gewebsform sei ein Entwicklungstadium 
der anderen.“ An einer anderen Stelle geht v. Ebner in der 


Knochenbildung. 629 


Einteilung des Knochengewebes noch einen Schritt weiter, indem 
er noch zwischen die Typen des geflechtartigen und des lamellösen 
Knochengewebes bei dem Vogel, das parallelfaserige Knochen- 
gewebe einschiebt, von dem er sagt, dass es aus fast parallel- 
laufenden Faserbündeln bestehe, die durch Fibrillenaustausch nach 
allen Seiten hin sich zu gleichmässiger Festigkeit verbänden. Nach 
Aufzählung dieser drei Typen fügt er sofort hinzu: „Niemand 
denkt aber daran, diese Reihe als genetische in der Weise auf- 
zufassen, dass wirklich die erwachsenen Individuen diese Reihe 
durchlaufen können, indem sie successive ihren Charakter ändern. 
Es ist dies eine so augenfällige Absurdität, dass es überflüssig 
ist, dieselbe weiter zu erörtern. 

Kölliker (’89) teilt die Grundsubstanz der Knochen beim 
Menschen in zwei Varietäten ein, die er als Jlamellöse und 
srobfaserige Knochensubstanz unterscheidet. Die 
lamellöse erscheint nach ihm ebenfalls in zwei Unterformen, 
einmal als einfach lamellöse Knochensubstanz, die nur. aus 
Lamellen besteht und zweitensalslamellöser Faserknochen, 
der ausser den Lamellen auch noch Sharpey’sche Fasern 
enthält. Derselbe Autor bildet in seiner Gewebelehre (Band I) 
verschiedene Typen des Knochengewebes ab und fügt hinzu, dass 
das Knochengewebe, das sich innen am Periost bildet, in ver- 
schiedenen Lebensaltern des Individuums eine verschiedene 
Struktur zeigt. Er unterscheidet dabei, wie oben erwähnt, 
zwischen grobfaseriger und lamellöser Knochensubstanz. 
Die erstere, sagt er, findet sich beim Erwachsenen nur noch an 
wenigen Stellen, ist dagegen beim Fötus und Neugeborenen die 
einzig vorkommende. Was dieselbe auszeichnet, ist erstens der 
Mangel an gut ausgeprägten Lamellen, zweitens das Vorkommen 
grosser, unregelmässiger Knochenzellen, drittens die sehr zahl- 
reichen Sharpey’schen Fasern. 


Erst nach der Geburt tritt an Stelle der grobfaserigen 
Knochenanlage nach und nach lamellöser Faserknochen; 
zugleich findet eine Resorption des Knochens von innen nach 
aussen statt, sodass schon das Femur eines dreijährigen Kindes 
nichts mehr von der Knochensubstanz bei seiner Geburt aufweist. 

Diesen Angaben entsprechend ist aiso das neu gebildete 
Knochenorgan zuerst nur aus dem grobgeflechtartigen Knochen- 
gewebe gebildet; der Ablagerung dieses Gewebes folgt die 


630 H. Meyburg: 


Bildung des lamellösen Faserknochens von Köllikers oder des 
parallelfaserigen Knochengewebes v. Ebners und erst zuletzt tritt 
das am strengsten typisch differenzierte lamellöse Knochengewebe 
auf. Später werden die beiden erstgebildeten Knochengewebe fast 
ganz resorbiert, sodass der Knochen des Erwachsenen, von kleinen 
Resten dieser ersten Gewebe abgesehen, nur noch aus echtem 
lamellösen Knochengewebe besteht. 

In der Anordnung dieser drei — zum Aufbau des Knochen- 
organs verwendeten — Gewebe treten nun mit ihrer Bildung 
zugleich typische Verschiedenheiten auf, die uns veranlassen, 
ausserdem Knochengewebe-Bildungsstadien besonderer Perioden 
der Knochenorganbildung zu unterscheiden. Das erste 
Knochenorganstadium fällt mit der Bildung der geflechtartigen 
Knochensubstanz zusammen, da zu dieser Zeit der Knochen 
allein aus obengenanntem Knochengewebe gebildet ist. 

Allgemein bekannt ist andererseits, dass das echte lamellöse 
Knochengewebe in zweierlei Anordnung abgelagert wird: erstens in 
Form von Generallamellen, in Lamellen, welche konzentrisch 
zur Achse des Knochens abgelagert werden, welche ununter- 
brochen (einige Volkmann’sche Kanälchen ausgenommen) einen 
grossen Teil der äusseren resp inneren Peripherie des Knochens 
umziehen, zweitens in Form der Havers’schen Lamellen- 
systeme. 


Damit ist gber das Typische in der vorkommenden An- 
ordnung der obengenannten Knochengewebe noch keineswegs 
erschöpft, sondern es kommt erstens noch eine, um die 
Achse des ganzen Knochens konzentrische Struktur 
vor, andererseits tritt auch die aus longitudinal gestellten Havers- 
schen Säulen gebildete Knochensubstanz nacheinander in zwei ver- 
schiedenen Anordnungen auf. Esschiebt sich zwischen das erwähnte 
Stadium der grobgeflechtigen Anlage und dasjenige, das uns als Typus 
der fertigen Knochenstruktur — ich nenne als Beispiel für letztere 
die Diaphysenkompakta der menschlichen Tibia — bekannt ist, 
ein Stadium des Knochens ein, auf das bereits Tomes und 
de Morgan!) aufmerksam gemacht haben. Sie fanden es in 


!) Da mir das Werk J. Tomes und Campbell de Morgan, Observ. 
on the structure and developement of bone, Philos. Transact. 1853; Tomes, 
„Osseous tissue“ in Cyclop. of Anatomy III, nicht zugänglich war, zitiere 
ich diese Autoren nach v. Köllikers und Gebhardts Arbeiten. 


5) 


Knochenbildung. 631 


den Knochen jugendlicher Säuger als eine typische Erscheinung 
und erwähnen es kurz als eine Art Zwischenstadium. 

Kölliker bildet (89, S. 272, Fig. 208, 209) dieses Zwischen- 
stadium ab und sagt bei Beschreibung der Havers’schen Kanäle 
folgendes darüber: „Fötale und unentwickelte Knochen (beim 
Menschen noch bei 16jährigen) zeigen auf Querschnitten fast 
keine quergetroffenen, sondern vorzüglich in der Richtung 
derTangentenundderRadienverlaufendeKanälchen, 
sodass die Knochen ganz aus kürzeren, dicken Schichten zu 
bestehen scheinen, von denen jede bei näherer Betrachtung als 
immer zwei Kanälchen angehörend sich ergibt, welche Trennung 
auch durch die blasse Mittellinie in jeder Schicht ausgedrückt 
wird.“ Näher geht er auf dieses Stadium nicht ein. W. Gebhardt 
bildet in seiner Arbeit (Arch. f. Entwickl.-Mech. XI, Taf. 18, 
Fig. 36, 44, Taf. 17, Fig. 35, 1901) dieses Stadium im Quer- 
und Tangentialschliff ab, nennt es das Stadium der „in toto 
konzentrischen Struktur“ und stellt fest, dass es bei 
jugendlichen Säugern sehr verbreitet ist, wobei sehr ver- 
schiedene Stufen der Vervollkommnung resp. Annäherung an einen 
von ihm als für dieses Stadium typisch geschilderten Rinder- 
knochen erreicht werden können. Er lässt sich etwa folgender- 
massen darüber aus: Es handelt sich um ein Stadium, das ab- 
wechselnd aus Gefässlagen und Knochenblättern besteht; letztere 
kompakten Zwischenschichten erstrecken sich parallel der Knochen- 
längsachse ohne Unterbrechung weithin, sodass die ganze Knochen- 
diaphyse sich als aus mit der Achse des Knochens konzentrischen 
dünnwandigen Einzelröhren, wie aus lauter ineinandergeschobenen 
Blechröhren zusammengesetzt sich darstellt, welche Röhren durch 
regelmässig radiär gestellte, ihre Flächen verbindende Brücken 
miteinander in Verbindung stehen. Diese konzentrisch geordneten 
Knochenplatten sind kanal- oder gefässfrei und haben einen 
grossen Längs- und Querdurchmesser, sind dagegen in radiärer 
Richtung sehr dünn, aber fast völlig gleichmässig dick, sodass 
die zirkulären Gefässlagen fast völlig parallel zu einander laufen, 
getrennt durch die erwähnten, überall ziemlich gleich dicken, 
massiven, radiären Zwischenlagen. 

Die Zwischenräume sind in radialer Richtung zusammenge- 
drückt, zeigen also auf Quer- und Radialschliffen ein viel schma- 
leres Lumen als auf Tangentialschliffen, wo die radialen Brücken 


632 H. Meyburg: 


zwischen den Blättern, die jede durch eine geschlossene Kanälchen- 
masche abgegrenzt sind, auffallen. Genau wie die einzelne kon- 
zentrischen Knochenbalken- oder Blätter durch radiäre Brücken mit- 
einander in Verbindung stehen, kommunizieren die schon erwähnten, 
zwischen letzteren sich befindenden Kanälchenlagen ihrerseits auch 
durch radiäre Verbindungskanäle miteinander, an deren Durchtritts- 
stellen durch die konzentrischen kompakten Knochenbalken, die 
die letztere bildenden Lamellen ein zweifaches Verhalten zeigen. 
Entweder endigen die Lamellen wie abgeschnitten oder sie be- 
gleiten die Kanälchen, gleichfalls in radiären Verlauf umbiegend. 
Dadurch entsteht im Schnittbild ein Insichselbstzurückverlaufen 
der Lamellenrichtung, ein konzentrischer Bau der Blätter in sich. 
Die beiden Oberflächen der Blätter werden dabei von Lamellen- 
systemen gebildet, die je einer der beiden angrenzenden Gefäss- 
lagen entsprechen, derart, dass sie die Summe der an den 
Kanälchen dieser Lagen gehörigen Speziallamellen darstellen. 
Die ventrale Schicht der Blätter enthält die Kölliker’sche 
„blasse Mittellinie“, einen mehr oder weniger ausgedehnten Rest 
der grobgeflechtigen Anlage, auf welche sich die erwähnten 
Lamellensysteme niederschlugen. Diejenigen Kanäle, die die 
Lamellen ohne Rücksicht auf ihre Schichtung und ihren Verlauf 
radial durchbrechen, stellen die perforierenden Kanälchen dar. 
Dicke äussere und innere Generallamellen aus lamellösen Knochen 
vervollkommnen das Bild dieses Stadiums. 

Es handelt sich also um ein Stadium, in dem der ganze 
Knochen aus Netzen Havers’scher Kanalsysteme zusammenge- 
setzt erscheint, welche seine Kompakta in konzentrischer blätter- 
artiger Anordnung zusammensetzen; ein Stadium, das direkt aus 
der grobgeflechtigen Anlage des Knochens durch eine konzentrisch 
zu seiner Längsachse geschichteten Ausfüllung vorhandener weiter 
Kanäle hervorgeht. 

Diese entsprechenden Stadien sind von Gebhardt (No. 10, 
pg. 467—479, TI. II, pg. 190—197), (No. 11, pg. 68 u. fi, bes. 
7I u. 72) beschrieben und zum Teil kausal gedeutet worden. 
Sie wurden früher als postfötal bezeichnet, was insofern nicht 
ganz zutreffend ist, als selbst bei ein und demselben Individuum 
die verschiedenen Knochen gleichzeitig alle diese Entwicklungs- 
stadien zur Anschauung bringen können. 

Dieses Zwischenstadium hat sich bei den an sehr vielen 
Tiergattungen angestellten Untersuchungen Gebhardts (Ol) 


ENGEREN EEE, "iss "ons un 


Knochenbildung. 633 


nicht nur als ein sehr allgemein verbreitetes, sondern 
auch bei manchen Tieren, resp. bei einzelnen Knochen, als ein 
sehrlange anhaltendes herausgestellt welches sich gewisser- 
massen hinter die Periode der ersten Anlage der Knochen ein- 
schiebt. Nach diesem Stadium wird dann erst derjenige Knochen 
gebildet, der in seinem Aufbau die allgemein bekannte, als 
funktionelle Struktur gedeutete Anordnungsweise und Lokali- 
sation seiner gröberen und feineren Bauelemente aufweist. 


Die Entstehung und die spätere ganze oder teilweise 
Wiedervernichtung der Bildusgen dieses Zwischenstadiums sind 
noch einer näheren Untersuchung bedürftig, ehe eine kausale 
Deutung auch nur versucht werden kann. Es soll der Zweck 
dieser Zeilen sein, im Anschluss an das von Gebhardt 
darüber bereits Erhobene, an einer Reihe von Haussäugetier- 
knochen die betreffenden Vorgänge einer weiteren, 
freilich für kausale Zwecke auch noch lange nicht ausreichenden 
Betrachtung zu unterziehen; wie denn überhaupt erst 
das „analytische Experiment“ im Sinne Roux’s sicheren kausalen 
Aufschluss zu geben vermögen wird. Ferner soll uns hier zugleich 
der Ersatz der Knochensubstanz dieses Stadiums 
durch die spätere, mehr und mehr der Funktion angepasste 
Struktur des Knochens, welche in der Diaphysenkompakta fast 
durchweg aus Havers’schen Lamellensystemen besteht, die 
annähernd parallel zur Längsachse des Knochens liegen, inte- 
ressieren. 

Als Material der anzufertigenden Schliffe dienten Knochen 
vom Rind, Hammel, Kamel und Pferd; dazu kam noch eine 
s. Z. von Aeby angefertigte Schliffserie von der Ziege, die Herr 
Prof. Dr. A. Fischel in Prag so liebenswürdig war, uns zur 
Benutzung leihweise zu überlassen. 


Zu den Schliffen wurden teils macerierte Knochen verwandt, 
teils solche, die, nachdem sie etwa drei Wochen in 4°/o Formol- 
lösung und darauf in 96°/o Alkohol gelegen hatten, getrocknet 
worden waren. Die Schliffe selbst, denn solche wurden im wesent- 
lichen untersucht, wurden mittels Feilen nach der von Gebhardt 
angegebenen Methode (’UO) hergestellt, die ein ausserordentlich 
schnelles Arbeiten und die Anfertigung grosser Über- 
sichtsschliffe gestattet. Geschliffen wurden fast durchweg 
Metacarpi und Metatarsi der genannten Haustiere, und zwar 


654 H. Meyburg: 


in den drei Normalebenen: quer, radial und tangential. Die Wahl 
fiel deshalb auf diese Knochen, weil diese bei sehr einfacher 
Gestalt und regelmässigem Aufbau ihrer Diaphysenkompakta unserer 
Erfahrungnach noch den Vorteil bieten, dass nämlich das in hiesiger 
Stadt übliche Schlachtalter der Tiere gerade mit dem Stadium 
der Knochenentwicklung für Metatarsus und Metacarpus des Rindes 
übereinstimmt, welches für uns am wünschenswertesten ist. Da 
auf Spongiosastruktur keine Rücksicht genommen zu werden 
brauchte, finden sich die zu schildernden Stadien doch nur in 
der Kompakta des Röhrenknochens, so stammen die meisten 
Schliffe etwa aus der Mitte der Diaphyse; Sehnenansatzstellen 
wurden wegen der Störungen durch besondere funktionelle 
Anpassungsstrukturen, dienach Gebhardts Beobachtungen an 
diesen Stellen gewöhnlich sind, bei dem engbegrenzten Zweck 


aussen. 


Periost 


innen. 
ig. 1. 
Querschnitt durch den Unterschenkel (Tibia) eines menschlichen Fötus 
(8 Monate. Vergr. 55.) 
meiner gegenwärtigen Untersuchungen zumeist vermieden. Das 
Alter der Tiere werde ich bei den einschlägigen Schliffen 
erwähnen. 

Meine Untersuchungen setzten ein bei den Stadien der 
ersten grobfaserigen s. geflechtartigen Anlage also 
bei dem Faserknochen. Dieser Knochen kommt, wie schon 
eingangs erwähnt, als ein Endprodukt periostaler Knochenbildung 


Knochenbildung. 635 


bei erwachsenen Tieren nur noch an einigen Stellen vor, findet 
sich aber beim Fötus und Neugeborenen nach Kölliker als 
einzig vorkommende Art. 

Diese grobfaserige Knochenanlage besteht zuerst aus einem 
ziemlich atypisch verzweigten Netzwerk von Balken und Wänden, 
die zwischen sich eine grosse Anzahl von Lumina übrig lassen, 
deren Weite im Verhältnis zu der Balkendicke meist eine sehr 
erhebliche ist und zwar sind nach dem Lumen des Knochens zu 
die Hohlräume geräumiger und die Balken dünner als an der 
Peripherie des Knochens (Fig. 1). Auf beigefügter Figur zeigt 
sich uns die grobfaserige Anlage auf einem Querschnitt durch 
die Tibia eines 8monatlichen menschlichen Fötus, wir sehen 
gleich unter dem Periost eine Anzahl gänzlich unregelmässig 
gelagerter Hohlräume, die nach dem Lumen des Knochens zu 
wesentlich an Grösse zunehmen. Zwischen den einzelnen Hohl- 
räumen finden sich die Balken grobfaseriger Substanz, in denen 
die zahlreichen grossen sternförmigen Knochenzellen deutlich 
sichtbar sind. In diesen Hohlräumen befindet sich sogenanntes 
Markgewebe und im Zentrum der Hohlräume verlaufen Gefässe. 
In der groben Anordnung dieses Netzwerkes, besonders in den 
späteren Fötalstadien der grossen Röhrenknochen der Wieder- 
käuer zeigt sich bereits sehr deutlich eine zur Knochenachse 
im ganzen konzentrische Anordnung der Art, dass ein 
Teil der Balken in grösserer Ausdehnung zirkulär verläuft und 
dass die anderen Balken in Gestalt kurzer radiärer Brücken 
diese konzentrischen Schichten oder Blätter der Diaphyse mit 
einander in Verbindung setzen; dabei verlaufen natürlich auch 
die Hohlräume wesentlich in konzentrischen Lagen zwischen 
diesen Blättern. In jeder dieser in toto konzentrischen Hohl- 
raumlagen selbst ist eine maschenartige Verknüpfung der ein- 
zelnen Räume miteinander vorhanden und ebenso stehen die 
einzelnen Lagen miteinander wiederum durch radiär gestellte 
kurze weitere Kanäle in Verbindung. Es lässt sich kaum bezweifeln, 
dass diese gelegentlich sehr regelmässige Anordnung der grob- 
faserigen Anlage wesentlich dem Unstande zu danken ist, dass 
bei der periostalen Knochenbildung, die zur grobgeflechtigen 
Anlage sich vereinigenden Elemente, jedesmal von der (Grefäss- 
schicht des Periost (85) aus eine Schicht der in der geschilderten 
Weise angeordneten Gefässe in ihre Hohlräume einschliessen. 


= 


wo 


6: H. Meyburg: 

Diese Art des Einbeziehens der Gefässe in den Knochen findet 
sich auch noch an späteren Stadien. Gleichzeitig sieht man dann 
auch, in welcher Weise die spätere lamellöse Ausfüllung dieser 
ursprünglich grobgeflechtigen mit ganz weiten Kanälen versehenen 
Anlagen stattfindet. So zeigt sich an einem Metatarsalquerschliff 
eines l4tägigen Kalbes (Fig. 2), wenn man von der Peripherie 
nach dem Zentrum hingeht, etwa folgendes. 


In den alleräussersten Lagen finden sich ziemlich dünne 
grobfaserige Balken (a) mit ausserordentlich weiten Markräumen (b) 
zwischen sich. Etwas weiter nach innen sind die Balken in der 
Richtung der Schicht dicker, während der Lumendurchmesser 


aussen 


Fig. 2. 

Querschliff durch den Metatarsus Eines 14 Tage alten Kalbes (Vergr. 55). 

a — grossfaserige Knochenbalken 

db — Markräume 

c — lamellöse Auflagerung 

d— blasse Mittellinie (Rest der grossfaserigen Anlage) 

e = Havers’sche Säulen. 
der Hohlräume entsprechend abgenommen hat und zwar durch 
zum einzelnen Hohlraumlumen kKonzentrisch erfolgte lamellöse 
Anlagerung (c), durch die die Wände und Balken verdickt, die 
Lumina dagegen verengert werden. Dieses gegenseitige Ver- 
hältnis steigert sich in demselben Sinne sehr rasch bei 4—5 


Knochenbildung. 657 


zum ganzen Knochen konzentrischer Lagen, bis fast ganz innen 
in der Nähe der Markhöhle die Hohlräume auf den Durchmesser 
enger Havers’scher Kanälchen (e) herabgesunken sind. Die dem- 
entsprechend nach innen zu fast den ganzen Raum einnehmenden 
Balken zeigen daselbst eine zugleich konzentrisch um die einzelnen 
Hohlräume resp. Havers’schen Kanäle geordnete lamellöse Schich- 
tung und damit einen Aufbau aus feinfaserigen lamellösen Knochen. 


Kehren wir noch einmal zur Peripherie des ganzen Knochens 
zurück, so können wir leicht konstatieren, dass sich dieser fein- 
faserige und zugleich lamellöse Knochen an die Wand der hier 
noch ganz weiten Hohlräume auf die grobgeflechtige Anlage 
niederschlägt und zwar werden, wie erwähnt, die Hohlräume von 
aussen nach innen zu,.d. h. von der Peripherie des 
Knochens nach dem Zentrum hin durch immer neue 
Anlagerungen feinfaserigen, lamellösen Knochens verengert, dabei 
nimmt die grobfaserige Grundlage nach innen zu scheinbar an 
Menge stetig ab. Ich muss es dahingestellt sein lassen, ob diese 
Abnahme eine wirkliche ist und auf Reduktion einer ursprünglich 
dickeren Anlage beruht. oder ob sie mehr ein wesentlich optisches 
Phänomen ist. indem nämlich der dichte Einschluss zwischen 
die annähernd gleichstark, lichtbrechende, feinfaserige Knochen- 
substanz die Erkennbarkeit. der grobgeflechtigen Bezirke an den 
Rändern vernichtet. Das letztere erscheint wahrscheinlicher, weil 
sich stellenweise noch erhebliche Reste von grobfaseriger Substanz 
auch in den schon ganz lamellös ausgefüllten Bezirken erkennen 
lassen. In ganz allgemeiner Verbreitung bleibt je ein sehr 
schmaler Streif der grobfaserigen Substanz erhalten und zwar in 
der Mitte der je zwei Kanälchen trennenden Knochensubstanz. 
Dieser Rest ist indentisch mit der von Kölliker mit dem 
Namen .‚blasse Mittellinie‘ bezeichneten Substanz (d). 


Es deckt sich nun schon in diesem hier vorliegenden Stadium 
die Beschaffenheit der Hauptmasse des Knochens mit dem Bilde 
das Kölliker, Tomes und de Morgan als das, des eingangs 
erwähnten Zwischenstadiums beschrieben haben, auf das 
wir jetzt an Hand von Präparaten eingehen wollen. 

Je nach dem Alter der Tiere kommen verschiedene Bilder 
dieses Zwischenstadiums zu Gesicht. Bei jüngeren Tieren 
z.B. an einem Humerusquer- und Längsschliff einer 8 Tage alten 
Ziege laufen dicht unter dem Periost, das eine ziemliche Dicke 


638 H. Meyburg: 


besitzt, gleich eine grosse Anzahl weiter Kanäle parallel der 
Knochenperipherie. Diese in verschiedenen Lagen angeordneten, 
unter sich und zur Achse des ganzen Knochens ebenfalls wieder 
konzentrisch verlaufenden Kanäle stehen miteinander durch 
kürzere, radiär gestellte Verbindungskanäle in Kommunikation. 
Diese radiären Kommunikationen sind, wie wir noch bei der Be- 
schreibung der Tangentialschliffe sehen werden, nur teilweise kon- 
zentrisch umwandet, indem nämlich nur stellenweise die Lamellen 
eines tangentialen Balkenstückes umbiegen, dabei die Radiär- 
verbindung begleiten und dabei eine Art seitlichen Abschlusses 
des Bälkchens bewirken, wodurch dieses selbst um die blasse 
Mittellinie konzentrisch geschichtet erscheint. Zwischen den 
einzelnen Kanälchen finden sich nun Knochenbalken eingelagert, 
deren Dicke ungefähr dem Lumen der Kanäle entspricht. In 
diese Knochenbalken, die schon eine Jamellöse Schichtung 
erkennen lassen, sind grosse, unregelmässig gestaltete, manchmal 
miteinander in Verbindung stehendeKnochenzellen eingelagert; 
ausserdem fällt bei diesen Knochenbalken auf, dass sie in ihren 
zentralen Schichten aus einer wesentlich dunkleren Partie be- 
stehen, während sie nach dem Lumen der Kanäle zu sich auf- 
hellen, in dieser letzteren Zone sind auch die lamellösen Schichten 
des Balkens deutlicher zu erkennen. In diesem jungen Stadium 
der in toto konzentrischen Anlage sind also die Knochenbalken 
und die Lumina der Kanäle fast gleich breit. Je älter nun das 
Individuum wird, desto enger werden die Kanäle und um so 
breiter die einzelnen Balken, bis wir zu einem Endstadium dieses 
Knochens kommen, von dem Kölliker, wie schon angeführt 
(89) sagt, dass es aus kürzeren, dickeren Schichten zu bestehen 
scheine, von denen eine jede als je zwei Kanälchen zugehörend 
sich ergäbe, welche Trennung durch die blasse Mittellinie sich 
kennzeichne. Da dieses Knochenstadium aus abwechselnden, zur 
Oberfläche parallelen Lagen von Knochenbalken und Gefässnetzen 
besteht, und letztere miteinander durch die Knochensubstanz der 
Balken oder Platten radiär durchsetzende Kanäle, in Verbindung 
stehen, so treffen wir auf Tangentialschliffen zwei verschiedene 
Bilder (vergl. auch Köllikers Figuren (S. 272, Fig. 208). Ent- 
weder liegt der Schliff so, dass der Bereich des Gesichtsfeldes 
von einem in der Objektebene liegenden Kanalnetz eingenommen 
ist, er verläuft dann also an dieser Stelle in der Gefässlage. 


Knochenbildung. 639 


Oder aber man sieht im Gesichtsfelde überwiegend Knochen- 
substanz und in ihr, in meist ziemlich regelmässiger Verteilung, 
runde Löcherchen, die quergetroffenen Verbindungskanälchen 
entsprechen. Diese verbinden also selbst radiär verlaufend zwei 
der von aussen nach innen aufeinander folgenden, zur Achse des 
ganzen Knochens konzentrisch verlaufenden Kanälchenlagen. Die 
zwischen den Kanälchen gelegene Knochensubstanz zeigt ein sehr 
verschiedenes Aussehen, je nachdem an der ins Auge gefassten 
Stelle gerade eine Partie grobfaseriger Substanz, oder feinfaserigen 
lamellösen Knochengewebes von der Schnittebene getroffen ist. 
Im ersteren Falle präsentieren sich die Knochenkörperchen mit 


5 Tr N a I 3 
Erg R + ln Harder” 


Fig. 3a. 


Tangentialschliff durch den Metatarsus eines Rindes. (Vergr. 355) 


a Gefässlagen s. Kanalnetz 


relativ grossem, meist in der Ebene des grössten Schnittes 
getroffenen Leib. Die Ausläufer sind bei ihnen zahlreich, dicht 
verfilzt, an den meisten Stellen gehen sie sehr bald in die über- 
aus zahlreichen Lücken in der Grundsubstanz über, sodass sie 
sich nicht weiter verfolgen lassen. In verschiedenen Bezirken’ 


des Knochens zeigt sich auf dem Diaphysenquerschnitt, statt der 
Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 64. 42 


640 H. Meyburg: 


im allgemeinen konzentrischen Blätterlage eine mehr radiäre 
Anordnung, dieselbe entsteht dadurch, dass die radiären kon- 
zentrisch umschichteten Kanalverbindung sich in diesen Bezirken 
verlängern und stark vermehren, wodurch die tangentiale Aus- 
dehnung der zwischen ihnen gelegenen Blätterstücke vermindert, 
die radiäre dagegen vermehrt wird. Man kann also hier ebenso- 
gut sagen, dass die Blätter und die Kanalnetze eine überwiegend 
radiäre Anordnung zeigen. Ein prinzipieller Unterschied der 
ganzen Anordnung ist dadurch in keiner Weise gegeben, wie 
das Verhalten der lamellösen Schichtung, das man leicht an den 
verschiedenen Ansichten der Knochenkörperchen erkennt, überall 
nachweisen lässt. Diese Stellen, mehr radiärer Anordnung, finden 
sich besonders im Bereich von Knochenkanten und im Bereich 
von Sehnen und Ligamentansätzen. 

An Querschliffen durch den Metatarsus eines Rindes im 
Alter von 1!/.—2 Jahren (Fig. 3b), der dieses Zwischenstadium 
in seiner fertigen Ausbildung sehr gut erkennen liess, verlaufen 
konzentrisch zur Peripherie der Diaphyse gröbere Lagen von 
Knochen, Blättern oder Balken, die ihrerseits selbst wieder aus 


aussen 


% 


Hav. Kanäle 


Fig. 3b. 
Querschliff durch den Metatarsus eines 1'/»jährig. Rindes. 
Primäre in toto konzentrische Anordnung. (Vergr. 55.) 


feinsten Lamellen zusammengesetzt sind. Zwischen diesen 
Blättern verläuft nun ein reiches Gefässnetz, dessen Kanäle im 
Verhältnis zur Dicke der Blätter, die sie umspinnen, sehr eng 
sind. Zwischen diesen untereinander einerseits und zur Peripherie 


Knochenbildung. 641 


andererseits parallel laufenden Gefässsträngen bestehen nun zwei 
Arten radiär gestellter Verbindungskanäle, erstens solche, 
die immer zwei Knochenblätter oder Balken voneinander trennen, 
die also stets am Ende eines Knochenbalkens verlaufen und dann 
solche, die ohne jede Rücksicht auf dessen Schichten in den 
Balken eindringen; welch letztere Kanäle man auch als per- 
forierende bezeichnet hat. An den Stellen, an denen diese 
Kanälchen die Balken trennen, enden die feineren Lamellen 
letzterer teils wie abgeschnitten, teils begleiten sie diese Kanälchen, 
dann aber ebenfalls in radiärer Richtung umbiegend, während sie 
bei der ersten Art der Endigung ihre Richtung nicht geändert haben. 

Meistens erscheinen z. B. auf einem (uerschliff die beiden 
Enden der Knochenbälkchen abgerundet, an manchen Stellen hat 
es den Anschein, als ob mehrere dieser Bälkchen miteinander 
verschmolzen oder ineinander übergegangen wären. 

Betrachtet man ein einzelnes Bälkehen näher, so kann man 
an ihm deutlich zwei verschieden gefärbte Zonen unterscheiden, 
eine äussere helle und eine innere dunklere, die ihrerseits wiederum 
um eine feine Linie oder strichförmige hellere Grundsubstanz 
(Köllikers blasse Mittellinie) konzentrisch angeordnet erscheint. 


Was die Form der Knochenkörperchen betrifft, so kann 
man sehen, dass ihre Form um so unregelmässiger ist, je weniger 
dicht die Substanz ist, in der sie eingelagert sind. Innere sowie 
äussere Generallamellen schliessen dieses Stadium an seinen 
Peripherien ab und zwar haben dieselben eine auffallende Dicke. 
Sie bestehen aus lammellösen Knochen und werden in ihrem 
Verlauf nur ab und zu von einem Gefäss. das in radiärer Richtung 
verläuft, durchbrochen, niemals aber biegen ihre Lamellen zur 
Begleitung dieses Gefässes um, wie wir es von den Knochen- 
lamellen des in toto konzentrischen Stadiums gesehen und 
beschrieben haben. Die Generallamellen haben also keinerlei 
(remeinschaft mit den Knochenbalken des Zwischenstadiums, sie 
sind eine langsamer vor sich gehende Bildung des Periost, während 
die in toto konzentrische Anlage schnell wachsend aus Aus- 
füllungsprozessen hervorgegangen ist. Die Anlage der Grund- 
lamellen entspricht der eingangs erwähnten funktionellen Periode. 


Aber auf diesem Zwischenstadium der Entwicklung bleibt 
der Knochen nicht stehen und zwar fängt seine weitere 


Umbildung meist an den Schichten an, die der Markhöhle am 
42* 


642 H. Meyburg: 


nächsten liegen, sodass man an geeigneten Schliffen an der 
Peripherie des Röhrenknochens noch die eben geschilderten 
Strukturverhältnisse findet, nach dem Zentrum hin aber schon 
die Stadien einer weiteren Umwandlung erkennen kann. Was 
den Zeitpunkt anbetrifft, in dem diese Umwandlung stattfindet, 
so ist es eigentümlich, dass sie immer mit dem Zeitpunkt überein- 
stimmt, an dem die knorpelige Epiphysenlinie anfängt zu schwinden. 
Es sei dies hier nur kurz erwähnt, nähere Untersuchungen 
anzustellen habe ich mir für später aufgespart. 

Der erste Anstoss zu dieser weiteren Umwandlung geht von 
den in den Havers’schen Kanälen verlaufenden Gefässen aus, 


aussen 


Resorptions- 
räume 


innen 


Fig. 4a. \ 
Querschliff durch den en. eines Hammels. (Vergr. 60). 
indem letztere zuerst die Wandung der Känäle selbst arrodieren. 
Diese werden breiter und nun brechen neue Gefässe von allen 
Seiten in den in toto konzentrisch lageweise gebauten Knochen 
ein, oder, wie es an manchen Präparaten der Fall gewesen zu 
sein scheint, es wachsen neue Gefässe einander entgegen und an 
der Stelle ihrer endlichen Vereinigung wird fast stets ein neuer 
grösserer Resorptionsraum geschaffen, der sich durch Einschmelzen 
der ihn umgebenden Knochensubstanz immer mehr und mehr 
vergrössert. Auf die nähere Beschreibung solcher Resorptions- 
räume kommen wir später noch zurück. So sehen wir denn 
zunächst, dass die langen Knochenbalken wiederum durch zumeist 
radiär verlaufende perforierende Gefässe in: mehrere kleinere 
zerfallen, dass zwischen ihnen sich Hohlräume bilden,: dass die 


Knochenbildung. 645 


sie abgrenzenden Havers’schen Kanäle grösser werden, sich 
manchmal lakunenartig erweitern, und dass die Substanz der 
Knochenbalken bedeutend reduziert wird Aber trotzdem lässt 
die ganze Struktur des Knochens noch nichts von einem aus 
typisch längsverlaufenden Havers’schen Säulen zusammen- 
gesetzten Bau erkennen, der die Diaphyse des fertigen Knochens 
charakterisiert, vielmehr herrscht der in toto konzentrische 
Charakter immer noch, wenn auch in der Schlifffläche aus kleinen 


aussen 


= I — lamellöser 


Knochen 
perf. 
Gefässe 
„urn 
m 
———t 
ER 
Raser} 
= = 
SA 
ae 
— R — ee r 
——  Resorptionsräume 


innen 


Fig. 4b. 

Längsschliff (radiär) durch den Mas eines Hammels. (Vergr. 60.) 
Segmenten bestehend, vor. Auf dem Querschliff durch den 
Metatarsus eines 1—1!/s Jahre alten Hammels (Fig. 4a) der 
dieses Einbrechen der Gefässe sehr gut zeigt, sehen wir in der 
Mitte des Bildes, eingefasst von zwei, teilweise auch schon in 
kleinere Segmente zerlegten in toto konzentrischen Knochenbalken 
einen dritten, der eine ganze Anzahl, teils runder, teils länglicher 
Resorptionsräume aufweist. Dieser Balken zeigt auch schon vier 
um die runden kleineren Resorptionsräume konzentrisch lamellös 


644 H. Meyburg: 


angelegte Havers’sche Säulensysteme, die zwischen sich, als 
Reste der in toto konzentrischen Substanz, Schaltlamellen haben. 
Diese Havers’schen Säulen zeigen natürlicherweise noch eine in 
toto konzentrische Anordnung, wie sie sich aus ihrer Entstehung 
selbstverständlich ergeben muss. Nach der inneren Peripherie 
des Bildes hin nehmen die Resorptionsräume sowohl an Zahl, 
als auch an Grösse wesentlich zu, während nach aussen hin der 
in toto konzentrische Charakter noch die Oberhand hat. Ver- 
gleiche auch Fig. 4b, die einen Längsschliff derselben Herkunft 
zeigt. Resorptionsräume und perforierende Kanälchen sind zahlreich 
und deutlich zu sehen. 

Das wichtigste bei dieser Umbildung sind die oben schon 
erwähnten Resorptionsräume, die sowohl im Verlauf der vorher 
bestehenden Gefässnetze als auch besonders im Verlauf der neuen, 


aussen 


Querschliff durch den Metatarsus eines Kamels. (Alter unbestimmt.) 
(Vergr. 55.) 
a —= Resorptionsräume, 
d = lamellöse Auskleidung derselben, 
c — Havers’sche Säulen. 


das in toto konzentrische System perforierenden Gefässe ent- 


stehen. Diese Resorptionsräume (Fig. 5 und 6), die ich stets 
an den der Markhöhle zunächst liegenden Schichten habe 


RE 


Knochenbildung. 645 


auftreten sehen, haben eine unregelmässige manchmal polygonale, 
ja bisweilen fast runde Gestalt, und zwar erscheinen sie in den 
meisten Fällen in radiärer Richtung erheblich schmaler als in 
tangentialer. An manchen Stellen ragen arrodierte Knochenkuppen 
in das Lumen hinein. An Längsschliffen lassen sie sich auf 
ziemlich weite Strecken hin verfolgen, an einzelnen Stellen liegen 
sie scheinbar gänzlich isoliert in der sie umgebenden Knochen- 
substanz, an anderen stehen sie durch ein oder mehrere oft 
deutlich erweiterte Kanäle mit ihren Nachbarräumen in Ver- 
bindung, an anderen wieder sind zwei oder mehrere solche Räume 
zu einem grösseren Resorptionsraum verschmolzen. Fast überall 
lässt sich aber eine Verbindung dieser Räume mit einem Kanal 
des Gefässnetzes oder einer unregelmässigen Masche eines per- 
forierenden Kanälchens konstatieren; an Stellen wo dies nicht 
der Fall ist, trifft die Schuld wohl allein die ungünstige Lage 
der Schlifffläche. 


Fig. 6. 
Querschliff durch den Metatarsus eines Kamels. Resorptionsräume (Vergr. 235). 


a — Havers’sche Säulen, 

d = Resorptionsräume, 

ce = lamellöse Auskleidung, 
= fertiger lam. Knochen. 

Kommt die Resorption zum Stillstand, so beginnt eine 
neue Anhäufung von Knochensubstanz von der Peripherie 
her und zwar wird die Wand der Räume zunächst von einer 
geschichteten oder besser gesagt faserigen Masse austapeziert 
(Fig. 6). Diese Schicht lässt in ihrer weiteren Entwicklung 
einen lamellösen Bau erkennen, zunächst fällt aber ins Auge, 
dass sie ausser einer steil spiralig laufenden Faserrichtung auch 
eine deutlich radiäre Strichelung aufweist. Alle Unebenheiten, 
alle in die Resorptionsräume an Stellen schneller stattgehabter 
Resorption, hineinragenden zipfelförmigen Fortsätze der 


646 H. Meyburg: 


arrodierten Knochenbalken werden durch diese Schicht verdeckt 
und ausgeglichen. Im weiteren Verlauf nimmt diese Schicht an 
Dicke zu und man erkennt dann im Schliff eine durch feinste 
körnige korpuskuläre Elemente bräunlich gefärbte Masse, die der 
innersten Lamelle des Hohlraumes eng anliegt. Mit zunehmender 
Stärke wird auch die lamellöse Schichtung deutlicher und lässt 
zugleich eine dem Lumen konzentrische Anordnung erkennen. 
Je loser und grobfaseriger die Zusammensetzung der erwähnten 
Schicht ist, um so leichter ist es dem Canadabalsam möglich, 
die Schichten zu durchdringen. So kommt es, dass an diesen 
grobfaserigen Stellen von Knochenzellen nichts zu sehen ist, 
obwohl solche vorhanden sein müssen, wie die spätere Entwicklung 
zeigt. An den mehr peripheren Schichten der neuangelegten 
Balken dagegen, wo auch die Einlagerung von Kalksalzen in das 
hier viel feinfaseriger gebaute Gewebe beginnt, kann der Balsam 
nicht eindringen und so bekommen wir in diesen Schichten die 
Knochenkörperchen zu Gesicht, die ziemlich zahlreich sind und 
konzentrische Anordnung aufweisen. 


Die erwähnten korpuskulären Elemente bestehen in dicht 
verfilzten Fäserchen und Körnerchen, die im Längsschliff heller 
als im Querschliff erscheinen, in dem sie nur eine dichte 
Punktierung erkennen lassen. 

Allmählich werden nun diese Räume immer kleiner durch 
Anlagerung neuen Knochens, der dann den ganzen beschriebenen 
Entwicklungsgang durchmachen muss, bis ein vollständiger Er- 
satz dieser Massen durch echten lamellös konzentrisch geschichteten 
Knochen stattgefunden hat, der dann im Innern das allen wohl- 
bekannte Bild des fast kreisrunden Havers’schen Kanälchen- 
systems aufweist. Dabei findet dann allmählich ein Deutlicher- 
werden der Knochenkörperchen und seiner Ausläufer statt. 


Der vorhergegangenen Bildung — deren Urheber in der 
korpuskulären Masse zu suchen sind — von lamellösen konzentrisch 
angeordneten, aber noch keine spezifischen Merkmale des Knochen- 
gewebes aufweisenden Grundsubstanz, folgt dann das allmähliche 
Ablagern von Kalksalzen. 

In der Verkalkung selbst finden sehr grosse Unregelmässig- 
keiten statt; man findet Kanälchenquerschnitte mit nur noch sehr 
engem Gefässlumen, bei denen gleichwohl eine vollständige Ver- 
kalkung offenbar erst einen Teil der dasselbe bildenden Lamellen 


Knochenbildung 647 


betrifft. Es ist dabei nicht einmal immer die alleräusserste Zone 
die verkalkt, vielmehr scheint bei der Verkalkung soviel sicher, 
dass keineswegs gleichzeitig mit der Lamellenbildung durch die 
schichtweise Anlagerung der Grundsubstanzfibrillen die Verkalkung 
ganz unmittelbar gleichzeitig mit der Bildung jeder einzelnen 
Schicht erfolgt. Es bildet sich vielmehr (analog mit der Bildung 
des pathologischerseits als ostoides bezeichnetes Gewebe), wie 
Pommer (85) es beschrieben hat, häufig die Struktur zunächst 
grösstenteils unverkalkt aus und die Verkalkung findet erst nach- 
träglich teilweise sehr unregelmässig statt.) 

Ein sehr eigentümliches Bild weisen Schliffe von Knochen 
auf, die nahe am Abschluss ihrer Umwandlung stehen. Hier 
sieht man in die früher in toto konzentrischen dem Lumen 
parallel laufenden Knochenbalken immer nur ein Gefäss als 
Zentrum 2—3 solche in sich konzentrisch gebaute Säulenquer- 
schnitte eingelagert, die miteinander fast regelmässig durch 
Kanälchen in Verbindung stehen. Zwischen denselben ist natur- 
gemäss eine manchmal breitere, manchmal schmälere Schicht des 
früheren nicht mit der [Resorption anheimgefallenen Knochens 
der in toto konzentrischen Anordnung stehen geblieben, die 
jedenfalls Teile dessen darstellen, das wir uns als Schaltlamellen 
zu bezeichnen gewöhnt haben. Das vorstehende gilt für den 
Fall, dass sich die Resorptionsräume und die später in ihnen 
entstehenden konzentrisch geschichteten Havers’schen Längs- 
säulen im Anschluss an perforierende Kanälchen im Innern der 
ursprünglichen Balken entwickelt haben. In diesem Falle wird 
zuerst die blasse Mittellinie, somit der letzte Rest der grob- 
geflechtigen Anlage aufgezehrt, während von der in toto kon- 
zentrischen Zwischenstruktur Reste stehen bleiben. 


Entwickeln sich die Resorptionsräume und ihre spätere 
Ausfüllung jedoch im Anschluss an das spezifische Gefässnetz des 
Z/wischenstadiums, also zwischen den Balken desselben, dann 
werden diese von der Peripherie aus angefressen und es bleibt 
schliesslich in der Mitte zwischen den neuen Havers’schen Säulen 
hier und da ein zwickelförmiger Rest aus dem Bezirk der blassen 
Mittellinie über. In diesem Falle bleiben also im Gegensatz zu 


') Die feinere Untersuchung des hier nach Schliffen geschilderten 
Vorgangs mit Hilfe entkalkter und entsprechend gefärbter Präparaten sollte 
hier noch nicht berücksichtigt werden. 


648 H. Meyburg: 


vorhin Reste der grobgeflechtigen Knochensubstanz übrig, während 
die Bildungen des Zwischenstadiums vollständig verschwinden 
können. Derart umgewandelte Knochen bildet Gebhardt (01) 
vom menschlichen Humerus ab, sie finden sich aber auch sehr 
zahlreich in meinen Präparaten. 

Und so haben wir denn als Schluss des eben geschilderten 
Vorganges eine Diaphysenkompakta vor uns, die im wesentlichen 
aus kreisrunden konzentrisch lamellös geschichteten Havers’schen 
Säulen aufgebaut ist. Hierbei laufen die typischen Havers’schen 
Knochenröhren parallel zu einander und parallel zu der Längs- 
achse des Knochens. 

Durch immer neu auftretende Resorptionsvorgänge mit 
nachfolgender Bildung neuer Havers’scher Kanäle werden die 
zuerst entstandenen Kanäle wieder aufgezehrt; die Röhren selbst 
lassen nämlich nicht immer einen vollkommen intakten Bau er- 
kennen, sondern sie sind sogar ziemlich häufig bald mehr bald 
weniger durch Resorptionsvorgänge reduziert, sei es. dass sie an 
einzelnen nur unmerklich arrodiert sind, sei es, dass sie an 
anderen zu Bruchstücken umgewandelt wurden, die nichts mehr 
von einer früheren Havers’schen Säulenstruktur erkennen lassen. 


Bei noch älteren Tieren geht allmählich durch diese fort- 
währende Umbildung, und zwar vielleicht weil gerade die älteren 
Gewebeteile zwischen den Kanälchen ihrer lockeren Struktur 
wegen besonders zur Bildung von Resorptionsräumen bevorzugt 
werden, jede Andeutung an diese früher in toto kon- 
zentrische Anordnung verloren. Aber in den inneren 
und äusseren Generallamellen und deren Resten ist eine zweite 
in toto konzentrische Struktur hergestellt worden. Das Knochen- 
schliffbild eines alten Tieres zeigt uns daher die regelloseste 
Anordnung kleiner und grösserer Havers’schen Röhren, die aber 
fast immer durch quere oder schiefe Kanäle miteinander in 
Kommunikation stehen; ja sehr häufig gehen letztere Kanälchen 
durch die äussere Generallamelle und stellen so eine Verbindung 
mit den periostalen Gefässen dar. 


Wir haben dann also als Endprodukt den uns als typisch 
bekannten Knochen, der besten Falles aus den äusseren und 
inneren Generallamellen besteht, die zwischen sich die zahlreichen 
konzentrisch geschichteten Havers’schen Knochensäulchen mit 
ihrem zentralen Gefäss einschliessen. Die Lücken zwischen den 


Knochenbildung. 649 


einzelnen Säulen werden, wie bekannt, durch die interstitiellen 
oder Schaltlamellen ausgefüllt, die Bruchstücke und letzte Reste 
der in toto konzentrischen Knochenbildung darstellen und einer- 
seits aus äusseren Grundlamellen bestehen, die durch das 
Appositionswachstum tief ins Innere gelangt sind; sowie anderer- 
seits aus Resten von Havers’schen Speziallamellen gebildet 
werden. Ebner’sche Knochen Brececie (75). 

Die längst bekannte und vorstehend in ihrem zeitlichen Vor- 
kommen und ihrer Anordnung etwas genauer geschilderte erst nach- 
trägliche Bildung des Jamellösen Knochens und seine Ablagerung 
auf und zwischen die früher gebildete geflechtartige Knochensub- 
stanz entspricht in diesem zeitlichen wie in ihrem Lageverhältnis 
der Annahme Roux’s (’85 a, S. 502; ’95 II, S. 230), dass von den 
vielen Stellen des Körpers, wo Druck- und Zugwirkungen stattfinden 
und zugleich zur Bildung von Knochengewebe geeignetes Blastem 
vorhanden ist, doch nur an denjenigen Stellen das typisch gebaute 
lamellöse Knochengewebe gebildet werden kann, wo durch eine 
harte Substanz bereits ziemlich vollkommener Schutz 
vor Abscheerung geschaffen worden ist, dass dagegen für 
die Möglichkeit der Bildung des weniger typisch strukturierten 
geflechtartigen Knochengewebes schon ein geringerer 
Schutz vor Abscheerung ausreichend ist Umgekehrt hält 
Roux die Abscheerung ausser Druck ev. wechselnd mit Zug nach 
dem Aufhören der vollkommenen Selbsterhaltungsfähigkeit des 
Knorpelgewebes für den spezifischen funktionellen Lebens- 
reiz dieses Gewebes und leitet aus ihrer Lokalisation auch die 
Lage und Gestalt der Epyphysen ab (loco eit. pg. 501 resp. 228). 


Ob diese zunächst phylogenetischen Annahmen aber auch 
für die Ontogenese gelten, ob also zur ontogenetischen 
Bildung des ersten lamellösen Knochens oder auch schon des 
geflechtartigen Knochengewebes die funktionellen Reize nötig 
sind, muss aber, wie Roux selbst betont hat, erst noch auf 
experimentellem Wege ermittelt werden. Ohne diese direkte 
Ermittelung müssen wir nach ihm mit der allgemeinen Erfahrung 
rechnen, dass dasselbe an strukturellen Leistungen, was später 
nur unter Wirkung der funktionellen Reize möglich ist, in früherer 
Periode der Ontogenese aus anderen Ursachen ohne diese Reize 
hervorgebracht werden kann und vielfach hervorgebracht wird, 
wenn auch phylogenetisch die Entstehung ursprünglich durch 


650 H. Meyburg: 


funktionelle Reize veranlasst war (’85a, S. 503; ’95 I, 
S. 231). 
Zusammenfassung. 


Es hat sich also bei unseren Untersuchungen in Bestätigung 
und Erweiterung der Resultate von Tomes und de Morgan, 
v. Kölliker, V. von Ebner, sowie W. Gebhardt folgendes 
ergeben: 

Erstens. Unmittelbar an die erste atypisch-netzförmig 
geordnete, aus grobgeflechtigem Knochengewebe gebildete Anlage 
der Diaphyse der Röhrenknochen unserer grossen Säuger schliesst 
sich ein Stadium, das durch die Bildung von konzentrisch um 
den ganzen Skeletteil geordneten, aus geflechtartigen Knochen 
gebildeten Blättern charakterisiert ist. 

Die Zwischenräume zwischen diesen Blättern sind daher 
gleichfalls konzentrisch und werden von entsprechend konzen- 
trischen Netzlagen von Blutgefässen eingenommen. Es folgt ein 
Ausfüllungsvorgang der diese Gefässe bergenden Hohlräume 
durch feinfaserige, lamellöse Knochensubstanz, deren ganze Blätter 
(grobfaserige Anlage und lamellöse Auflagerung) demnach wiederum 
überwiegend in toto konzentrisch geordnet sind, während im 
einzelnen betrachtet, ihre Lamellenschichtung konzentrisch um 
die einzelnen Gefässgruppen herum stattgefunden hat. Durch 
diese zur Achse des ganzen Knochens konzentrisch gerichteten 
Knochenablagerungen entsteht eine typische Struktur, die, wie 
W. Gebhardt und ich fanden, bei verschiedenen Tieren sehr 
verschieden lange persistiert, ehe sie ganz oder zum grössten 
Teil wieder zerstört und durch die allgemein bekannte, aus 
Generallamellen und Havers’schen Säulen gebildete Struktur 
ersetzt wird. Sie stellt also nur eine Zwischenstruktur dar. 

Die zur Achse des ganzen Skeletteiles konzentrischen Blätter 
dieses Zwischenstadiums sind- also wohl zu unterscheiden von den 
erst später auftretenden, gleichfalls in toto konzentrischen General- 
lamellen, die durchweg aus feinfaserigem, lamellösem Knochen- 
gewebe gebildet und häufig von Sharpey’schen Fasern durch- 
setzt sind. Diese von Gebhardt als in toto konzentrische 
Struktur bezeichnete Anlage kann der späteren, aus den General- 
lamellen gebildeten, gleichfalls in toto konzentrischen aber 
sekundären Struktur daher, entsprechend einemVorschlage Roux’, 
als „primäre in toto konzentrische Knochenstruktur“ 


Knochenbildung. 6öl 


gegenübergestellt werden. Über ihre Ursache liegen allein einige 
Äusserungen Gebhardts vor (No. 10 S. 472. No. 11 8. 68— 71, 
Th. II S. 190— 197). Dieser bringt sie einerseits mit dem iso- 
lierten Bestehen der noch nicht knöchern mit der Diaphyse ver- 
einigten Fpiphysen, andererseits mit verschiedenen anderen 
Ursachen in Verbindung: mit dem Beginne der Verwendung als 
Zug- und Lasttiere und mit der damit zeitlich zusammenfallenden 
Pubertät, sowie — mit besonderen Lage- und Beanspruchungs- 
verhältnissen (bei einzelnen Wirbeltieren, z. B. Kängurus und 
Nägelu). Demnach ist sie als in den manchmal sehr lang dauernden 
Übergang der von Roux unterschiedenen kausalen Perioden der 
Entwicklung gehörig zu betrachten. 

Zweitens. Diese Struktur wird durch überwiegend longi- 
tudinal sich erstreckende Resorptionsräume zerstört, die in letzter 
Linie aus den vorhandenen (perforierenden und anderen) Gefäss- 
bildungen durch Neubildung und Erweiterung der Gefässe her- 
vorgehen. Durch Ausfüllung der so gebildeten Räume mit 
Havers’schen Lamellensystemen entsteht die spätere, durch das 
v. Ebner’sche Schema bezeichnete, allgemein bekannte Struktur 
der Diaphysenkompakte. 


Drittens. Der Ersatz der „primären in toto konzentrischen 
Struktur‘ findet bei verschiedenen Säugetieren, sowie bei ver- 
schiedenen Knochen desselben Tieres in sehr verschieden hohem 
Grade statt. Bei manchen Knochen kommt es überhaupt nicht 
zum völligen Schwund der primären in toto konzentrischen 
Struktur und zum entsprechenden Ersatz durch die überwiegend 
längs verlaufenden Havers’sche Lamellensysteme. Bei anderen 
Tieren, resp. Knochen, ist der Schwund und der Ersatz zwar ein 
vollständiger, aber die Havers’schen Systeme stellen durch die 
Art ihrer reihenweisen Gruppierung selbst wieder eine Art in 
toto konzentrische Anordnung dar, wobei sie entweder durch 
Reste der grobfaserigen Anlage oder durch Reste der lamellös 
geschichteten Balken des zweiten Stadiums voneinander getrennt 
sind. 

Endlich in den höchsten Graden der Umbildungsvorgänge 
werden, wie bekannt, viele dieser zuerst. entstandenen längs ver- 
laufenden Havers’schen Säulen unter erneuten Resorptions- und 
Appositionsvorgängen grösstenteils oder ganz wieder resorbiert 
und von neu gebildeten Havers’schen Säulen ersetzt, wobei 


652 


H. Meyburg: Knochenbildung. 


dann jede an den „primär in toto konzentrischen Aufbau“ des 
Knochens erinnernde Anordnung verloren zu gehen pflegt. 


Schliesslich sei es mir gestattet, Herrn Geheimrat Roux 


und Herrn Privatdozent Dr. W. Gebhardt für mannigfache 
Unterstützung bei dieser Arbeit meinen ergebensten Dank auszu- 
sprechen. 


10. 


12 


Halle, 10. April 1904. 


Literaturverzeichnis. 


. v. Ebener, Viktor’75: Über den feineren Bau der Knochensubstanz. 


Sitzber. d. k. k. Akad. d. Wiss. in Wien, Bd. 72, 1875. 

Roux, Wilh. ’8S1: Der Kampf der Teile im Organismus. Leipzig 1881 
(der ges. Abhandl., Bd. I.) 

Pommer, G.’85: Untersuchungen über Osteomalacie und Rachitis und 
Beiträge zur Kenntnis der Knochenresorption und Apposition in ver- 
schiedenen Altersperioden und der durchbohrenden Gefässe. Leipzig 1885. 
Roux '85a: Beitrag I zur Entwicklungsmechanik des Embryo: Zur 
Orientierung über einige Probleme der embryonalen Entwicklung. Zeit- 
schrift für Biologie, Bd. XXI, München 1885, pag. 503 (ges. Abh., Bd. II, 
pag. 231). 


. Derselbe ’85b: Beitrag III zur Entwicklungsmechanik des Embryo: Über 


die Bestimmung der Hauptrichtung des Froschembryos im Ei und über 

die erste Teilung des Froscheies. Breslauer ärztl. Zeitschrift, 1885, 

No. 6—9, pag. 3 (ges. Abhandl., Bd. II, pag. 281 u. f.) 

Kölliker, v. A.’89: Handbuch der Gewebelehre. Bd. I, 6. Aufl., Leipzig 

1889, pag. 272. 

Roux, Wilh. ’93: Über die Spezifikation der Furchungszellen. Biologisches 

Zentralblatt, Bd. XIII, No. 19—22, 1893, pag. 666 (ges. Abhandl., Bd. I, 

pag. 909). 

Derselbe ’95: Gesammelte Abhandlungen über Entwicklungsmechanik der 

Organismen, Bd. I u. II, 1895. 

Gebhardt, W. ’00: Über den funktionellen Bau einiger Zähne. Arch. 

f. Entwicklungsmechanik, 1900, Bd. X. 

Derselbe 01: Über funktionell wichtige Anordnungsweisen der gröberen 

und feineren Bauelemente des Wirbeltierknochens, Leipzig 1901, 408 ff. 
(Arch. f. Entwicklungsmech., Bd. XI, pag. 469 ff.) 

Derselbe ’02: Über quantitative und qualitative Verschiedenheiten in der 

Reaktion des Knochengewebes auf mechanische Einwirkungen. Verhdlgn. 

d. Anatom. Gesellschaft, Halle 1902. 


. Derselbe ’02: Auf welche Art der Beanspruchung reagiert der Knochen je- 


weils mit der Ausbildung einer entsprechenden Architektur. (Verhandl. 
d. Naturforschervers., Karlsbad 1902). 


a 


Aus dem anatomischen Institut der Universität Würzburg. 


Über die „Geruchsknospen“. 
Von 


Dr. K. Kamon aus Kyoto (Japan). 


Hierzu Tafel XXXVI. 


Wie bekannt, hat Blaue (1, 2) in der Nasenschleimhaut 
einiger Teleostier und Amphibien Gebilde beschrieben, die er 
wegen ihrer morphologischen Ähnlichkeit mit den in der Haut 
der Fische und Amphibien vorkommenden Endknospen ‚Geruchs- 
knospen‘ nennt und die er diesen homolog setzt. Auf Grund 
seiner Entdeckung dieser Geruchsknospen und im Hinblick auf 
die embryonale Entstehung des Riechepithels aus einem Stück 
der äusseren Körperhaut fasst er die morphologische Bedeutung 
der Riechschleimhaut so auf, dass das riechende Epithel nicht 
ein vom Anfang an als solches prädestiniertes Organ ist, sondern 
als Stück der äusseren Haut sich mit ihren Endknospen gemäss 
den höheren funktionellen Anforderungen, als Geruchsorgan 
spezifisch differenziert hat. Ihm scheint somit die Nasenschleim- 
haut, welche sich aus Geruchsknospen zusammensetzt, die primäre 
und ursprüngliche Form zu sein, und er lässt die Geruchsschleim- 
haut aller der Wirbeltiere, bei denen das Riechepithel eine konti- 
nuierliche Fläche bildet, durch Weiter- und Höherbildung dieses 
einfachen Zustandes, d. i. durch Vergrösserung und Konfluenz 
dieser Knospen allmählich entstanden sein; es repräsentiert nach 
ihm die aus Geruchsknospen konstituierte Regio olfactoria einen 
primären und niederen Zustand; das homogene Riechepithel ist 
demnach eine sekundäre Bildung, die sich aus einer Summe von 
miteinander verschmelzenden Geruchsknospen entwickelt hat. Es 
hat nun dieser zu ihrer Zeit wohl berechtigten Theorie, die speziell 
(durch die Möglichkeit einer nunmehrigen Erklärung der phylo- 
‚genetischen Entstehung der Geruchsschleimhaut ihr Bestehendes 
hatte, nicht an Anhängern und Verehrern gefehlt. Um einen 
für viele zu nennen, erwähne ich Wiedersheim (14), der bei 
einigen Tetrodonarten an den Nasententakeln derselben Nerven- 
zellennester in Knospenform beschrieb und sie im Blaue’schen 
Sinne deutete. 


654 K. Kamon: 


War es nun schon auffallend, dass es Blaue nicht gelungen 
war, bei Plagiostomen, den doch anerkannt phylogenetisch älteren 
Fischen, seine primäre, ursprüngliche Form der Nasenschleimhaut 
aus Geruchsknospen nachzuweisen, so haben spätere Unter- 
suchungen, die sich einerseits mit der Ontogenie der Nasenschleim- 
haut der von Blaue untersuchten Fische befassten, die andererseits 
zum Studium des Verhaltens der Nervenfasern zu den Geruchs- 
knospen vorgenommen wurden, das Falsche und Unrichtige dieser 
Blaue’schen Theorie dargetan. 

So konnte Madrid-Moreno (9) bei Prüfung der Blaue- 
schen Resultate auf Grund der Entwicklungsgeschichte der Nasen- 
schleimhaut von Belone acus, Trigla hirundo, Carassius auratus 
(Zoärces viviparus) Cyprinodon calaminatus zu Ergebnissen 
kommen, die den Voraussetzungen Blaues direkt widersprachen. 
In der Entwicklung des Riechorgans von Carassius war in keinem 
Stadium irgend welche Spur von einer Knospenbildung oder 
Differenzierung zu bemerken. Die Differenzierung der Knospen 
konnte dagegen bei Belone und Trigla Schritt für Schritt verfolgt 
werden. Es zeigte sich bei diesen Fischen, dass die Riechgrube 
bei Belone sowie bei Trigla ursprünglich in ihrem Grunde eine 
gleichmässige Sinnesepithelscheibe, die Riechschleimhaut, besitzt, 
dass durch Umbildung gewisser Teile dieser Riechschleimhaut zu 
Pflasterepithelinseln kleine Bezirke der Riechschleimhaut abgetrennt 
werden. Diese „Riechfelder“, wie Madrid-Moreno sie nennt, 
bilden sich dann sekundär, indem sie wieder durch kleine, in 
ihnen auftretende Pflasterepithelmassen in kleinere Bezirke geteilt 
werden, zu Knospen um; es differenzieren sich somit die Riech- 
knospen erst spät, und diese Tatsache deutet darauf hin, dass 
dieselben kein den Fischen überkommenes phylogenetisches Erbstück 
sind, sondern erst später durch Anpassung an besondere Verhält- 
nisse gebildet wurden. Nach Madrid-Moreno ist auch die 
Ähnlichkeit, welche zwischen Endknospen der Haut von Fischen 


und Amphibien, den Riechknospen einiger Knochenfische und den . 


Geschmackknospen der Säugetiere besteht, nicht durch Vererbung 
aus primitiven indifferenten Knospenformen, sondern durch kon- 
vergente Anpassung zu erklären. 

Es haben sodann die Untersuchungen von Retzius (12, 13) 
und Dogiel (5, 7), die sich zum Studium der Nervenverzwei- 
gungen der modernen Methode der Chromsilberimprägnation sowie 


- 


Über die „Geruchsknospen‘“. 655 


der Methylenblaufärbung bedienten, gezeigt, dass auch histologisch 
„Geruchsknospen“ und Endknospen grundsätzlich differieren. Durch 
Zimmermann (15), Lenhossek (8). und Retzius (11, 12) 
war festgestellt worden, dass für die Endknospen eine intra- 
epitheliale, interzelluläre Endigungsweise der an die Knospen heran- 
tretenden Nervenfasern als charakteristisch gelten muss. Sinnes- 
zellen und Nervenfasern hängen nicht kontinuierlich zusammen; 
die Nervenfasern verästeln sich frei. zwischen den Zellen. Nun 
hatte Blaue schon selbst bei einigen Präparaten von Belone ein 
kontinuierliches Übergehen von Nervenfasern zu den Riechzellen 
gesehen und abgebildet (Fig. 35, Taf. XIV). Auch Dogiel (7) 
konnte sowohl durch Mazeration sowie mit Hülfe der Methylen- 
blaufärbung das Verlaufen der feinen Verzweigungen des N. olfac- 
torius zu den Geruchsknospen verfolgen. Nach ihm treten 
Nervenstämmchen an die Geruchsknospen und verlaufen zwischen 
diesen und der bindegewebigen Grundlage, von hier aus treten 
Nervenbündel in das Epithelstratum, wo sie bis an die untere, 
den Stützzellen angehörige Kernreihe zu verfolgen sind. Hier 
biegen sie in die horizontale Richtung um und bilden einen 
intraepithelialen Nervenplexus, der nach aussen von den Basal- 
zellen liegt; aus diesem Nervenplexus treten feine Fibrillen aus, 
die in die zentralen Fortsätze der Riechzellen übergehen; auch 
an Isolationspräparaten, erwähnt Dogiel, gelingt es, den Zusam- 
menhang der Nervenbündeln mit den zentralen Riechzellenfort- 
sätzen zu konstatieren. 

War also hiermit schon die Natur der Sinneszellen der 
Geruchsknospen als Ganglienzellen mit Sicherheit erwiesen, so 
erhielten diese Befunde weitere Stütze von Bestätigung durch die 
Untersuchungen von Retzius (12). Retzius hat mit der Chrom- 
silbermethode das Riechepithel einiger Teleostier untersucht um u. a., 
wie er angibt, zu erfahren, in wieweit die von Blaue gegebene 
Darstellung der Anordnung in Gestalt von Geruchsknospen 
zutreffend ist. Es erwies sich das Riechepithel der von ihm unter- 
suchten Teleostier (Myxine, Anguilla, Esox, Gastrosteus) in nichts 
von dem der übrigen Wirbeltiere verschieden. Auch hier besteht 
es aus Stützzellen und Riechzellen. Letztere lassen einen direkten 
Zusammenhang mit den Nervenfasern des N. olfactorius erkennen. 

Von weiteren Autoren sind noch Disse (4) und Peter (10) 


zu nennen, die sich gegen die Blaue’sche Theorie ausgesprochen 
Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 64. 43 


656 K. Kamon: 


haben. Es geschieht dies von Disse bei Besprechung seiner 
Befunde von Epithelknospen in der Regio olfactoria einiger Säuger 
(Kalb, Kaninchen, Ratte), während — wie es scheint — den Angaben 
Peters keine eigenen Untersuchungen zu Grunde liegen, sondern 
derselbe nur auf Grund der Arbeiten der obenerwähnten Forscher 
zu einer Negierung der Blaue’schen Resultate kommt. 


Vorliegende Studie macht es sich nun zur Aufgabe, die in 
der Nase einiger Teleostier vorkommenden Geruchsknospen mit 
den in der Mundschleimhaut vorkommenden Geschmacksknospen 
ihren histologischen Eigentümlichkeiten nach zu betrachten und 
unter Zugrundelegen naturgetreuer Abbildungen die differente 
Struktur und histologische Bauart dieser Gebilde zu beweisen. 
Die Zeichnungen, die Blaue von der Geruchsschleimhaut der 
von ihm untersuchten Fische gibt, sind derartig schematisch, 
dass es angezeigt erschien, auch von der histologischen Seite — wie 
die anderen Autoren von der genetischen und morphologischen — 
gegen das Unrichtige der Homologisierung der Geruchs- und 
Geschmacksknospen Stellung zu nehmen. 


Meine Ausführungen beschränken sich auf Befunde an der 
Nasen- und Mundschleimhaut vom Hecht (Esox lucius) und 
Knurrhahn (Trigla corax), zweier Fische, die Blaue mit zur 
Aufstellung seiner Theorie verwertet hat. Die Nasenschleimhaut 
und die Stücke der Mundschleimhaut dieser Fische wurden in 
Zenker’scher Flüssigkeit, Sublimat-Kochsalzlösung, Flemming- 
scher und Hermann scher Flüssikeit fixiert.) Zur Untersuchung 
kamen Serien von 5—-7,5 « Schnittdicke, die hauptsächlich mit 
Eisenhämatoxylin gefärbt waren. 


Zum Studium des Verhaltens der Nervenfasern fand die 
Golgi’sche Methode sowie die der vitalen Methylenblaufärbung 
Anwendung. 


Zur Isolierung der Elemente der Regio olfactoria bediente 
ich mich der vonM. Schulze empfohlenen dünnen Chromsäure- 
lösung von 0,05°/o Konzentration. 

Der folgenden Betrachtung lege ich die Bilder auf Taf. XXXVI 
zu Grunde. 


!) Bei einem Versuch mit einer grossen Anzahl der gebräuchlichen 
Fixierungsmittel erwiesen sich die sublimathaltigen Flüssigkeiten für die 
Schleimhaut der Fische am geeignetsten. 


er 


Uber die „Geruchsknospen‘“. 657 


Betrachtet man (Fig. 1) einen senkrechten Schnitt der 
Geruchsschleimhaut des Hechtes bei schwacher Vergrösserung, 
so fallen sofort charakteristisch aussehende knospenähnliche 
Gebilde in die Augen, es sind dies eben die von Blaue beschriebenen 
Geruchsknospen. Diese Gebilde stellen Anhäufungen von Riech- 
epithel dar, Riechepithelinseln, die durch Gruppen indifferenten 
Epithels voneinander geschieden werden. 

Form und Grösse dieser Knospen schwankt innerhalb kleiner 
Grenzen. Ihre Breite beträgt durchschnittlich 0,25 mm, ihre Höhe 
0,10 mm. Zweckmässig könnte man ihre Form mit der eines 
Wiegemessers vergleichen. Diese eigentümliche Form kommt 
dadurch zu stande, dass die Zellen in der Mitte der Knospe höher 
sind, als am Rande; zugleich kommt, da die Knospen in napf- 
förmigen Vertiefungen des Bindegewebes sitzen, eine Art radiärer 
Stellung der peripheren Zellpartien zu stande. Die freie, dem 
Lumen der Nasenhöhle zuliegende Seite der Knospe ist gewöhnlich 
gerade, manchmal auch leicht konkav und trägt einen Besatz 
von Flimmerhaaren. Die Abgrenzung der Knospe gegen das 
benachbarte indifferente Epithel, das sich gewöhnlich buckelförmig 
über das Niveau der Knospe hervorhebt, ist scharf (Fig. 1). 

Schon bei schwacher, noch besser bei starker Vergrösserung 
(Fig. 2), kann man verschiedene Kernlagen unterscheiden; so 
bemerkt man am Grunde der Knospen zunächst eine unregelmässige 
Lage kleiner rundlicher Kerne, die den Basalzellen, Ersatz- 
zellen der Stützzellen, angehören; darüber folgt eine Lage regel- 
mässig pallisadenförmig nebeneinander stehender länglicher Kerne, 
die als Stützzellenkerne anzusprechen sind ; über dieser befindet sich 
eine Zone unregelmässig durcheinander gelegener längsovaler 
Kerne: die Zone der eigentlichen Riechzellenkerne; auf sie folgt, 
in dem peripherischen Abschnitt der Knospe liegend und von 
einer Schicht kernlosen Protoplasmas von der vorhergehenden 
getrennt, eine Lage kleiner, rundlicher, intensiv tingierter Kerne, 
ebenfalls Riechzellenkerne und zwar den von Dogiel (7) zuerst 
als Riechzapfen beschriebenen Zellen angehörig. 

Diese Gruppierung der Kerne ist nach den umfassenden 
Untersuchungen Dogiels (7) für die Geruchsschleimhaut der 
Knochenfische charakteristisch !) und setzt sich scharf an der 

1) Ich will hier nicht unterlassen, auf den Unterschied hinzuweisen, 


deı somit in der Kerngruppierung der Regio alfactoria der Fische (und 
43* 


658 K. Kamon: 


Grenze der Knospe gegen die unregelmässigen Kernlagen des 
indifterenten Epithels ab. Betrachtet man im Vergleich zu dem 
eben Geschilderten eine Geschmacksknospe (Fig. 3), so fällt der 
Unterschied zwischen beiden sofort in die Augen. Übertrifft 
bei der Geruchsknospe die Breite die Höhe, so ist dies bei der 
(seschmacksknospe gerade umgekehrt. Auf einer hohen Papille 
des Bindegewebes aufsitzend, zeigt sie eine breiteichelförmige 
Gestalt. Erhebt sich bei der Geruchsknospe das indifferente 
Epithel zu beiden Seiten der Knospen zu buckelförmigen Hervor- 
ragungen, so dass man von einem kurzen, aber breiten Zugangs- 
kanalzu der Knospe reden kann, so ist das Niveau der Geschmacks- 
knospe von dem des übrigen Epithels nicht verschieden. Die 
Höhe der Geschmacksknospen beträgt durchnittlich 0,054 mm, die 
Breite (etwas oberhalb der Basis gemessen) durchnittlich 0,036 mm. 
Die Geschmacksknospen stehen also an Grösse bedeutend den 
(reruchsknospen nach. Man vergleiche hierzu die Figuren 2 und 3, 
die bei der gleichen Vergrösserung gezeichnet sind, und diesen 
Unterschied evident hervortreten lassen. Sodann sieht man an 
der Geschmacksknospe nur zwei Kernarten — von einer Gruppierung 
zu Lagen kann man nicht wohl reden — rundliche bis länglich 
ovale Kerne, die den eigentlichen Sinnneszellen, langgestreckte, 
der Längsachse der Knospe parallel gelegene Kerne, die den 
Deck- oder Stützzellen angehören. Die Haare auf der Spitze der 
Knospe sind als Sinneshaare aufzufassen. 

Meine Untersuchungen der Geruchsknospen mit Hülfe der 
(olgi’schen Methode brachten nichts neues zu Tage, dagegen 
bin ich im stande, auf Grund derselben die Angaben von Retzius 
(13) zu bestätigen. Auch ich sah ein kontinuierliches Übergehen 
von Nervenfasern in die Riechzellen und konnte durch Impräg- 
nation die Zusammensetzung der Knospen aus zwei Zelltypen, aus 
Stütz- und Sinneszellen, konstatieren. 

Bei Trigla, dem zweiten von mir untersuchten Fisch, lassen 
sich ähnliche Unterschiede zwischen Geruchs- und Geschmacks- 
knospen nachweisen wie beim Hecht, nur erscheinen entsprechend 
der Verschiedenheit dieser Gebilde bei beiden Tierarten die Ver- 


Amphibien) und der Säuger besteht. Hier kann man bekanntlich nur 3 Kern- 
lagen unterscheiden (Vergl. Fig. Stöhr’s Lehrbuch, X. Auflage, p. 405), Basal- 
zellenkerne, Zone der runden Kerne (Riechzellen) und Zone der ovalen Kerne 
(Stützzellen). 


} 


BE a Da nl. Zu > DL m u ncinn 


Über die „Geruchsknospen“, 659 


hältnisse etwas modifiziert. Fig. 4 zeigt zwei Knospen der Geruchs- 
schleimhaut von Trigla. Diese zeigen sich von denen des Hechtes 
verschieden, sowohl was Grösse und Form, als was Art und Lage 
der Kerne anlangt. Bei den Geruchsknospen der Triglanase 
finden sich zwei Kernarten, rundliche, die den Riechzellen, längliche, 
die den Stützzellen der Knospen angehören dürften. Die Geschmacks- 
knospen von Trigla (Fig. 5) sind im Vergleich zu den Geruchs- 
knospen bedeutend grösser, sie sitzen auf hoher bindegewebiger 
Papille mit breiter Basis auf und verjüngen sich peripherwärts 
kegelförmig; sie haben so die Gestalt eines Mörserstempels. Die 
Knospe ragt geringgradig über das Niveau des sie umgebenden 
Epithels hervor und trägt oben einen Besatz von Sinneshaaren; 
auch in ihr kann man rundliche Sinneszellenkerne und längliche 
Stützzellenkerne unterscheiden. Die Höhe der Geruchsknospen 
von Trigla beträgt durchschnittlich 0,021 mm, die Breite an der 
Basis 0,019 mm, während die Höhe der Geschmacksknospen des- 
selben Fisches durchschnittlich 0,0257 mm, die Breite an der 
Basis 0,027 mm beträgt. 

Durch diese kurze vergleichende histologische Beschreibung 
von Geruchs- und Geschmacksknospen von Hecht und Trigla glaube 
ich bewiesen zu haben, dass von einer Übereinstimmung dieser 
Gebilde in histologischer Beziehung nicht die Rede sein kann. 
Es besteht so die Blaue’sche Theorie durchaus zu unrecht. 

Im folgenden gestatte ich mir dann, meine Befunde über 
das Vorkommen der von Disse (3, 4) beschriebenen Epithel- 
knospen in der Regio olfactoria der Säuger anzuführen. Disse 
hat beim Kalb, Kaninchen und Ratte eigenartige knospenförmige 
Anordnungen der Epithelien gefunden, die er auf Grund der 
Zusammensetzung aus zweierlei Zellarten, aus Stütz- sowie Sinnes- 
zellen, sowie der intraepithelialen, interzellulären Nervenendigungen 
den (eschmacksknospen der Mundschleimhaut vergleicht. Seine 
Untersuchungen fasst er in folgenden Resultaten zusammen: 

„Die Untersuchung der Riechschleimhaut an Durehschnitten 
und an Flächenschnitten, die Darstellung der Zellformen, die 
Imprägnation nach Golgi bestätigen die Auffassung, dass ‚die 
Massen besonders angeordneter Zellen im Riechepithel wirkliche 
Epithelknospen sind. Diese Knospen liegen im Grunde einer 
Grube, die die Form eines flachen Trichters hat, sie bestehen 
aus Deckzellen und aus Sinneszellen, sind durch einen Porus 


« 2 


660 K. Kamon: 


zugänglich, der im Grunde des Trichters liegt, und die stift- 
förmigen Aufsätze der Sinneszellen enthält. Die Nerven endigen 
innerhalb der Knospen frei.“ 

„Von den Riechzellen unterscheiden sich die Sinneszellen 
der Knospen durch den grösseren Gehalt an Protoplasma, durch 
das Verhalten dieses Protoplasmas gegen Osmiumsäure, durch 
den stärkeren, wellig verlaufenden peripheren Fortsatz, der ein 
Stiftehen trägt, und durch das Verhalten dieses peripheren Fort- 
satzes gegenüber Färbemitteln. Die Riechzellen färben sich nach 
(rolgi sehr leicht, die Sinneszellen äusserst schwierig.“ 

„Die Knospen in der Riechschleimhaut stellen epitheliale 
Organe vor, welche die freien Enden sensibler Nerven umgeben.“ 

Eine Nachuntersuchung respektive Bestätigung der Disse- 
schen Angabe steht noch aus. Ich unternahm es daher, die 
Disse’schen Befunde auf ihre Richtigkeit hin zu prüfen, und 
zwar bediente ich mich hauptsächlich des von Disse erwähnten 
und beschriebenen Tieres, des Kalbes. Bei meiner Untersuchung 
hielt ich mich genau an die Disse’schen Vorschriften: Fixation 
von Stückchen der Riechschleimhaut des Kalbes im Zusammen- 
hang mit dem darunter gelegenen Knochen in Flemming’scher 
Flüssigkeit; Wässern; Nachhärtung in Alkohol von steigender 
Konzentration; Einbetten der von dem Knochen dann gelösten 
Schleimhaut in Paraffin; Serienschnitte. 

Ich kann nun das Vorkommen der Disse’schen Epithel- 
knospen bestätigen, nur in der Deutung dieser Gebilde muss ich 
Disse widersprechen. So kann ich zunächst „von einer weit- 
gehenden Übereinstimmung dieser Knospen mit denen der Mund- 
höhle* und „ganz ähnlichen Bauart“ nichts entdecken. Die 
(seschmacksknospen aus der Mundhöhle der Säuger sind wohl so 
bekannt, dass ich auf eine Beschreibung derselhen verzichten 
kann; die Disse’schen Abbildungen, die er von seinen Knospen 
gibt, sehen ganz anders aus, sowohl was Lage, Gestalt und Tiefe 
des Porus, als auch was Konfiguration und Stellung der die 
Knospen zusammensetzenden Stütz- und Sinneszellen anbelangt. 
Sodann nehme ich gegen die eigentliche Knospennatur dieser 
(Gebilde Stellung. Nach meiner Meinung sind die knospenartigen 
Anordnungen der Epithelien durch nichts weiter bedingt, als. 
durch Einstülpung und Faltenbildung des Epithels gegen die 
daruntergelegene Tunica propria und sind alle die von Disse 


K. Kamon: 661 


beschriebenen Veränderungen und Unterschiede an den Zellen 
dieser Knospen gegenüber den anderen Zellen durch diese Ein- 
stülpung und dadurch bedingte Radiärstellung der Epithelien 
entstanden zu betrachten. Immer mündet am Grunde einer 
derartigen Falte ein Ausführungsgang einer Bowman’schen 
Drüse, in diese Falte zieht sich der das Riechepithel auch sonst 
deckende Flimmerbesatz mit hinein (Fig. 9). (Derartige Faltungen 
des Riechepithels sind auch von Dogiel (6) bei der Katze und 
beim Hunde beschrieben und abgebildet.) Disse (4) ventiliert 
selbst die Frage, dass die trichterförmigen Grübchen (sc. die 
Eingangsöffnungen der Knospen) in ihrem Grunde den Ausführungs- 
gang einer Drüse aufnehmen, und dass in deren Umgebung die 
Epithelzellen zu konzentrischen Lagen sich ordnen, verneint diese 
aber dann auf Grund seiner Befunde, dass man im Epithel den 
Drüsenausführungsgang gerade gegen die Oberfläche hin verlaufen 
sieht und erkennt, dass seine Wand aus langen, abgeplatteten, 
hellen Zellen besteht. Ich habe nun auch die von Disse (4) 
beschriebene Ausmündung der Drüsen in Form eines von lang- 
gestreckten Zellen begrenzten Kanals gesehen, und es ist dies 
allerdings ein häufiger Modus der Mündung der Bowman’schen 
Drüsen. Ausserdem kommt aber als zweite Form der Mündung 
die am Grunde der epithelialen Falten vor!); es lässt sich dies 
auf Serienschnitten leicht feststellen. Die von Disse (4) als 
periphere Fortsätze von Sinneszellen beschriebenen dunkleren Falten 
und Streifen innerhalb der Knospe sind nichts weiter, als die 
stärker gefärbten Aussenschichten aneinander stossender Zellen, 
indem beim Differenzierungsakt die ektoplasmatischen Wand- 
schichten dieser Zellen den Farbstoff intensiver festgehalten haben, 
als ihre Umgebung. Auch in dem den Knospen benachbarten 
Riechepithel bemerkt man — wie ich im Gegensatz zu Disse 
betone — die gleichen dunkleren Partien und Streifen, und 
unterscheiden sich dieselben durch keine besondere färberische 
Eigenschaft von den im Inneren der Knospen zu beobachtenden. 
Meiner Meinung nach beruht somit die Annahme der peripheren 
Fortsätze von Sinneszellen, die ausserdem noch Stiftchen tragen 
sollen, auf Täuschung. Die für die Stützzellen beschriebene 
!) Auch bei Katze, Hund und Kaninchen finden sich nach Dogiel (6) 
diese zweierlei Arten der Mündungen der Bowman'’schen Drüsen. 


662 Über die „Geruchsknospen‘“. 


helle Protoplasmastruktur glaube ich darauf zurückführen zu 
müssen, dass die an der Umbiegungsstelle des Epithels in die 
Falten hinein befindlichen Zellen einem geringeren Druck der 
Nachbarzellen ausgesetzt sind, als die auf gerader Fläche neben- 
einander stehenden Epithelien; das Gefüge des peripherischen 
Protoplasmas dieser Zellen ist demnach lockerer und erscheint heller. 

Was die Nervenverästelung anbelangt, so spricht Disses 
Befund nicht gegen eine Deutung als Riechepithel, weiss man 
doch, dass auch Trigeminusfasern intraepithelial und interzellulär 
in der Regio olfactoria enden; dass sich die zentralen Fortsätze 
der Riechzellen an den nach der Golgi’schen Methode behandelten 
Disse’schen Präparaten nicht gefärbt haben, ist bei der Launen- 
haftigkeit dieser Methode kein Beweis. 

Fasse ich die Resultate meiner Untersuchungen zusammen, 

so hat sich folgendes ergeben: 

1. Bei einer vergleichend histologischen Betrachtung der 
Geruchs- und Geschmacksknospen vom Hecht (Esox 
lucius) und Knurrhahn (Trigla corax) haben sich zahl- 
reiche Unterschiede zwischen diesen ergeben, und es 
ist damit das Fehlerhafte und Unrichtige einer Homo- 
logisierung dieser Gebilde dargetan. Dieses tut jedoch 
Blaue in seiner Theorie, indem er die Geruchsschleim- 
haut einiger Teleostier als Stück der äusseren Körper- 
haut auffasst, das sich der Funktion des Riechens 
entsprechend höher differenziert hat, und die Geruchs- 
knospen den auch sonst in der Haut und Mundhöhlen- 
schleimhaut vorkommenden End- und Geschmacksknospen 
gleichsetzt. Es ist somit ein weiterer Beweis gegen das 
Unrichtige der Blaue’schen Theorie geliefert worden. 

2. Die von Disse in der Regio olfactoria der Säuger, 
speziell des Kalbes beschriebenen Fpithelknospen existieren 
nicht, sind daher auch nicht als eigene, den in der 
Mundhöhlenschleimhaut vorhandenen Geschmacksknospen 
homologe Bildungen aufzufassen. Es sind die beschrie- 
benen Knospen nichts weiter als konzentrische Gruppier- 
ungen des Riechepithels um Einstülpungen und Falten- 
bildungen des Epithels gegen die Tunica propria, als 
Tangentialschnitte von Mündungen Bowman’scher 
Drüsen. 


4 


= 


Über die „Geruchsknospen‘. 663 


Es gibt weder in der Geruchsschleimhaut der Fische noch 
der Säuger Bildungen, die mit den Geschmacksknospen verglichen 
werden können. 

Zum Schluss gestatte ich mir, meinem hochverehrten Lehrer, 
Herrn Professor Dr. Stöhr, sowie Herrn Prosektor Dr. 
Schmincke für das mir bei Abfassung dieser Arbeit entgegen- 
gebrachte Interesse, sowie für die mannigfache mir zu Teil 
gewordene Unterstützung meinen herzlichen Dank auszusprechen. 


Würzburg, 17. Mai 1904. 


Literaturverzeichnis. 


1. Blaue, J.: Über den Bau der Nasenschleimhaut bei Fischen und 
Amphibien (vorläufige Mitteilung). Zoologischer Anzeiger, Bd. 5, 1882. 

2. Derselbe: Untersuchungen über den Bau der Nasenschleimhaut bei 
Fischen und Amphibien, namentlich über Epithelknospen als Endapparate 
des N. olfactorius. Archiv für Anatomie und Entwicklungsgeschichte. 
1884. 

3. Disse, J.: Über Epithelknospen in der Regio alfactoria der Säuger. 
Nachrichten der Gesellschaft der Wissenschaften zu Göttingen, No. 1, 1394. 

4. Derselbe: Über Epithelknospen in der Regio olfactoria der Säuger. 
Anatomische Hefte, Bd. 6, 1896. 

5. Dogiel, A.: Über den Bau des Geruchsorgans bei Ganoiden, Knochen- 
fischen und Amphibien. Archiv f. mikroskop. Anatomie, Bd. 29, 1887. 

6. Derselbe: Über die Drüsen der Regio olfactoria. Archiv f. mikroskop. 
Anatomie, Bd. 26, 1886. 

7. Derselbe: Über den Bau des Geruchsorgans bei Fischen und Amphibien. 
Biologisches Zentralblatt, Bd. 6, 1887. 


8. Lenhossek, M.: Die Nervenendigungen in der Riechschleimhaut. 
Beiträge zur Histologie des Nervensystems und der Sinnesorgane. 
Wiesbaden 1894. 

9. Madrid-Moreno: Über die morphologische Bedeutung der End- 
knospen in der Riechschleimhaut der Knochenfische. Biolog. Zentral- 
blatt, Bd. 6, 1886. 


10. Peter, K.: Die Entwicklung des Geruchsorgans und Jacobson’schen 
Organs in der Reihe der Wirbeltiere. Handbuch der vergleichenden und 
experimentellen Entwicklungslehre der Wirbeltiere. 4. und 5. Lieferung. 
Dr. Osc. Hertwig. 1902. 

11. Retzius, G.: Die Nervenendigungen in dem Geschmacksorgan der 
Säugetiere und Amphibien. Biolog. Untersuchungen N. F. IV., 1892. 


664 K. Kamon: Über die „Geruchsknospen‘“. 


12. Derselbe: Die Nervenendigungen in den Endknospen, resp. Nervenhügeln 
der Fische und Amphibien. Biolog. Untersuchungen, N. F. IV. 1892. 

13. Derselbe: Die Endigungsweise der Riechnerven. Biolog. Untersuchungen, 
N. E, 17, 018922 

14. Wiedersheim, R.: Über rudimentäre Fischnasen. Anatom. Anzeiger, 
Bd. 2, 1887. 

15. Zimmermann: Zitiert nach Retzius (12). 


Erklärung der Tafel XXXV1. 


Fig. 1. Senkrechter Schnitt durch die Geruchsschleimhaut vom Hecht. 
Vergr. 76:1. 

Fig. 2. Senkrechter Schnitt einer Geruchsknospe vom Hecht. Vergr. 380:1. 

Fig. 3. Senkrechter Schnitt einer Geschmacksknospe vom Hecht. Vergr. 
380 :1. 

Fig. 4. Senkrechter Schnitt durch zwei Geruchsknospen aus der Nase von 
Trigla corax. Vergr. 960:1. 

Fig. 5. Senkrechter Schnitt einer Geschmacksknospe von Trigla corax. Vergr. 
960:1. 

Fig. 6. Senkrechter Schnitt durch die Regio olfactoria vom Kalb. Vergr. 
IN: 

Fig. 7. Senkrechter Schnitt durch die Regio olfactoria vom Kalb. Vergr. 
97:1. Es ist der fünfte Schnitt einer Serie von dem in Fig. 6 
gezeichneten an abgebildet. 

Fig. 8. Disses „Epithelknospe“. Vergr. 380:1. Aus dem auf dem in 
Fig. 6 dargestellten Schnitt folgendem Schnitte. Es ist die Knospe 
in stärkerer Vergrösserung als in Fig. 6 und nur mit nächster 
Umgebung abgebildet. 

Fig. 9. Mündung eines Ausführungsganges einer Glandula olfactoria des. 
Kalbes in eine Knospe. Vergr. 380:1. 


(ep) 
{ep} 
bi 


Über die Entwicklung des Tubentrichters 
und seiner Beziehungen zum Bauchiell bei 
Salamandra maculosa. 

Von 


Hans Rabl. 


Hierzu Tafel XXXVII— XL. 


Die vorliegende Arbeit bildet eine Fortsetzung der Unter- 
suchung über den Bau der Vorniere und die Entwicklung des 
Müller’schen Ganges bei Salamandra maculosa, welche Seite 
258—359 im laufenden Bande dieses Archivs enthalten ist, und 
hätte ursprünglich in unmittelbarem Zusammenhang mit derselben 
publiziert werden sollen. Dadurch wäre aber der genannte Auf- 
satz zu umfangreich geworden, sodass ich mich auf Wunsch der 
Redaktion entschloss, ihn in zwei Teilen erscheinen zu lassen. 
Nachdem aber einmal diese Entscheidung getroffen war, behielt 
ich die zweite Hälfte meiner Arbeit noch einige Zeit zurück, um 
auch die späteren Stadien der Entwicklung der Gekröseplatten 
in der Region des Tubentrichters in meine Untersuchung einzu- 
beziehen und ihre Umgestaltung in die definitive Form festzu- 
stellen. 

Ich habe die Schilderung der Entwicklung der Tube im 
ersten Teile dieser Arbeit mit jenem Stadium abgeschlossen, in 
welchem der proximale Teil des Ganges vollkommen angelegt 
war. Die Mündung desselben in die Leibeshöhle liegt in jener 
Region, in welcher sich ehemals der zweite Vornierentrichter 
befunden hatte. Von hier zieht der Gang geradegestreckt, ohne 
zu dem Peritonealepithel oder dem Wolff’schen Gange in 
Beziehung zu treten, nach rückwärts. Wollte man das Ostium 
abdominale tubae nach Entfernung von Leber, Darm und Lunge 
präparatorisch darstellen, so müsste man es als mikroskopisch 
kleinen Punkt an der Dorsalwand der Bauchhöhle suchen. So 
liegen die Verhältnisse noch bei Larven von ca. 40mm Länge. 
Vergleicht man aber damit das Aussehen des Tubentrichters bei 
einem erwachsenen Tier, so findet man, dass derselbe eine grosse 
Weite besitzt und ventral verlagert ist, indem er in das von der 
Leber zur seitlichen Leibeswand und zum Pericard ziehende 


666 Hans Rabl: 


Ligamentum coronarium ohne Grenze übergeht. Er erscheint 
geradezu als eine Nische im Kranzband der Leber, welche sich 
kaudalwärts in die Tube fortsetzt (Fig. 36). Wie diese Verhält- 
nisse zustande kommen, speziell wie das Ligamentum coronarium 
hepatis entsteht, soll den Inhalt der folgenden Blätter bilden. 

Einleitend sei mir gestattet, aus dem ersten Teile meiner 
Untersuchungen jene Angaben kurz zu rekapitulieren, welche die 
Entstehung und den Verlauf jenes erhöhten Epithelstreifens 
betreffen, der vom zweiten Vornierentrichter aus nach aussen und 
ventral zieht. Wie ich durch Beschreibung von Larven von 20 
bis 30 mm Länge gezeigt habe, erscheint derselbe bereits sehr 
frühzeitig, lange bevor am zweiten Vornierentrichter Zeichen einer 
Rück- und Umbildung sichtbar werden. Zunächst sind die Zellen 
in seinem Bereiche nur um weniges höher als die übrigen Peri- 
tonealepithelzellen; allmählich werden sie kubisch, schliesslich 
zylindrisch. Sie werden in dieser Gestaltveränderung von jenen 
Zellen überholt, die vom zweiten Vornierentrichter aus in sagittaler 
Richtung nach rückwärts zu verfolgen sind und durch Einstülpung 
und Einwachsen in das unterliegende Bindegewebe den Anfang 
des Müller’schen Ganges liefern. 

Bezüglich des Verlaufes jenes erhöhten Epithelstreifens muss 
ich auf Fig. 12, Taf. XVI meiner eben genannten Arbeit ver- 
weisen. Man ersieht aus derselben, dass der Streifen vom hinteren 
Vornierentrichter aus zunächst entlang der dorsalen Körperwand 
nach vorne zieht und hierauf ventralwärts abbiegt, um dort zu 
endigen, wo sich auch das hintere Ende der von der Leber zur 
Leibeswand ziehenden Gekröseplatte befindet. Da die folgenden 
Mitteilungen wesentlich die Umgestaltungen und Neubildungen 


betreffen, welche in dieser Region am Peritoneum zu bemerken: 


sind, mussich auf die Gekröseverhältnisse bei den Larven, welche 
den Ausgangspunkt dieser Veränderungen bilden, näher eingehen. 

Schon im ersten Teile dieser Untersuchungen habe ich die 
Lage und Anordnung der sog. „Nebengekröse‘‘ (mesos lateraux, 
Brachet) geschildert. Bei einer Salamanderlarve von 10 mm 
Länge, welche ich erst nach Abschluss meiner ersten Arbeit 
erhalten und in eine Schnittserie zerlegt habe, finde ich sie 
als dünne Platten, welche annähernd sagittal gestellt sind und 
eine verschiedene Ausdehnung in kaudaler Richtung besitzen. 
Zwar ziehen beide anfangs ventral zum Sinus venosus; während 


y 


Über die Entwicklung des Tubentrichters bei Salamandra maculosa. 667 


aber das linke Band an der hinteren Seite desselben seinen 
ventralen Ansatz verliert und von da ab eine freie, sich allmäh- 
lich verkürzende Gekrösefalte darstellt, die sich dem Darme innig 
anschmiegt, setzt sich das rechte Nebengekröse noch über den 
Sinus venosus auf die Leber fort. Beide Platten enthalten bei 
der genannten Larve nur bis etwa an die Hinterfläche des Sinus 
venosus die entodermalen Lungenanlagen. Von da ab bestehen 
sie ausschliesslich aus Mesoderm. 

Diese schon früh angelegte Verbindung zwischen der rechten 
Lunge und der Leber wächst in der Folge zu einer mächtigen 
Peritonealplatte heran, dem dorsalen Lebergekröse von Goette 
und Klaatsch. Mathes hat diese Platte wegen der Beziehung 
ihres kaudalen Abschnittes zur hinteren Hohlvene zusamt dem 
dorsalen Teile des Nebengekröses, d. h. das ganze rechte Neben- 
gekröse als Ligamentum hepato-cavo-pulmonale (Lig. h. c. p.), 
‚das linke Nebengekröse als Ligamentum hepato-pulmonale (Lig. h.p.) 
bezeichnet. Im folgenden sollen diese Namen beibehalten werden, 
wie dies auch im ersten Teile meiner Arbeit geschehen ist. Doch 
werde ich, um mich nicht allzu umständlich ausdrücken zu müssen, 
nur denjenigen Teil der Nebengekröse so benennen, welcher von 
der Lunge nach abwärts zieht, da der dorsale Teil der Ligamente, 
welcher als dorsales Aufhängeband der Lunge fungiert, hier nicht 
weiter in Betracht kommt. — Später als rechts erfolgt auch 
links eine Verbindung der Lunge mit der Leber, indem sich das 
Lig.h.p. nach rückwärts verlängert. Doch ist das Leber-Lungen- 
band dieser Seite auch bei erwachsenen Tieren nur von unterge- 
ordneter Bedeutung. 

Die Ursache dieser letzteren Tatsache liegt darin, dass schon bei 
Larven zwischen 10 und 15mm Länge eine Verwachsung der Lungen- 
spitzen und des kranialen Abschnittes der Nebengekröse mit der 
Leibeswand eintritt. Dasan und für sich kurze Lig. h. p. ändert 
dadurch fast vollständig sein Aussehen, da es in seinem weitaus 
grössten Teile mit der Leibeswand verschmilzt, sodass es nur an 
wenigen Schnitten, oft nur an einem einzigen, als freie, zwischen 
Leber und Lunge ausgespannte Platte erscheint. Eine weitere 
Veränderung, die sich bei älteren Larven beobachten lässt, besteht 
darin, dass die ventrale Ansatzlinie der Nebengekröse im krani- 
alen Bezirke nach aussen rückt. Ausserdem werden sie im ganzen 
kaudalwärts verschoben, sodass sie ausserhalb der Region des 


668 Hans Rabl: 


Sinus venosus geraten und ausschliesslich in das Gebiet der Leber 
zu liegen kommen. Man findet daher bei Betrachtung der 
(uerschnittserie einer Larve von 20—30 mm Länge die Neben- 
gekröse beiderseits als dünne Platten, welche in ihrem kranialen 
Anfang die Lungen mit der Leibeswand verbinden (Taf. XVI, 
Fig. 5), allmählich ventralwärts rücken und schliesslich auf die 
Leber übergehen. Der kaudale Abschnitt ist Inks, wie bereits 
hervorgehoben wurde, von nur unbedeutender Ausdehnung, während 
er rechts eine wichtige Bildung darstellt. 

Die angezogene Figur (Taf. XVI, Fig.5) lässt in der gleichen 
Region eine weitere Gekröseplatte erkennen, das laterale Leber- 
gekröse, das von der dorsalen und lateralen Kante der Leber 
quer nach aussen zur Leibeswand zieht. Die Bildung dieser 
Platte habe ich bereits im ersten Teile meiner Arbeit (dieser Bd., 
S. 288) besprochen, sodass ich hier auf das dort Gesagte ver- 
weisen kann. Dieses Gekröse ist für die vorliegende Frage von 
besonderem Interesse, weil bis zu ihm der erhöhte Epithelstreifen, 
welcher vom zweiten Vornierentrichter ausgeht, herabzieht. Bei 
weiter vorgeschrittener Entwicklung hört jedoch das erhöhte 
Epithel nicht mehr am Ansatze dieses Leberbandes an der Leibes- 
wand auf, sondern zieht noch auf dasselbe hinüber und endigt 
erst an der lateralen Leberkante selbst. In diesem Falle bildet 
also nicht allein das Bindegewebe der Leibeswand, sondern 
daran anschliessend auch jenes des lateralen Lebergekröses die 
Unterlage des erhöhten Epithels. Es ist dies eine Tatsache 
von grosser Wichtigkeit für die weiteren Veränderungen, die sich 
an dem Epithelstreifen abspielen. 

Dieselben entwickeln sich in folgender Weise: Während 
sich anfangs die an den Streifen grenzenden, gewöhnlichen Epithel- 
zellen glatt an denselben anschliessen, erscheint später an Quer- 
schnitten am medialen Rande des Streifens eine Nische, die, 
anfangs kaum merklich, allmählich an Tiefe zunimmt. | 

Dieselbe ist bei Larve f (vergl. die Tabelle S. 278 und 
Fig. 7 meiner letzten Arbeit) auf den horizontalen Schenkel des 
Streifens und auf den Winkel, in welchem derselbe ventralwärts 
abbiegt, beschränkt. Bei älteren Larven erscheint eine gleiche 
Grube auch am lateralen Rande des Zylinderepithels und gleich- 
zeitig treten Kerben auch zu den Seiten des absteigenden Streifen- 
stückes auf, hier je eine dorsale und ventrale Rınne bildend. 


Über die Entwicklung des Tubentrichters bei Salamandra maculosa. 669 


Dieselben Rinnen wie an Querschnitten kann man auch an 
Sagittalschnitten sehen, wie aus Fig. 1 dieser Arbeit hervorgeht. Die- 
selbe zeigt die Vornierenregion einer 35mm langen Larve. Ent- 
sprechend der Grösse der Larve sind die Rinnen hier von beträchtlicher 
Tiefe und grenzen eine dünne Platte ab, welche auf der medialen 
Seite von erhöhtem Epithel überzogen ist und eines bindege- 
webigen Stromas vollkommen zu ermangeln scheint. Man kann 
sich leicht vorstellen, dass bei weiterer Vertiefung der Rinnen 
unter gleichzeitigem Wachstum der mit erhöhtem Epithel beklei- 
deten Platte eine parallel der Leibeswand liegende Falte von der 
Leibeswand abgespalten wird. Zur genaueren Ermittlung ihres 
Verlaufes und ihrer relativen Dimensionen habe ich mehrere Platten- 
modelle aus Wachs angefertigt. An solchen erkennt man, dass 
die Falte in der Richtung des ursprünglichen Zylinderepithels 
verläuft und demnach im Bogen von der Gegend des zweiten 
Vornierentrichters, d.h. der Mündung des Müller’schen Ganges, 
zum hinteren Ende des lateralen Lebergekröses zieht. Sie ist 
anfangs ausserordentlich dünn und niedrig und besitzt einen nach 
der Mitte und nach hinten gekehrten freien Rand. 

Die jüngste Larve, bei der ich diese Duplikatur angelegt fand, 
besass eine Länge von 45 mm (Larve nı). Ich habe aus der 
Querschnittserie durch dieselbe 6 Schnitte abgebildet, aus denen 
der Verlauf des Bandes leicht zu ersehen ist. In Fig. 5 ist das 
Band noch nicht getroffen. Man sieht hier die Lunge an ihrem 
ventro-lateralen Rande in breiter Verbindung mit der Leibeswand. 
Von der Bindegewebemasse, welche diese Verbindung herstellt 
und in welche zweifellos auch das ganze Lig. h. c. p. einbezogen 
ist, zweigt ein dünnes Band ventralwärts zur äusseren Leberkante 
ab. Es fragt sich nun, wie dasselbe zu bezeichnen ist. Ich glaube 
diese Frage dahin beantworten zu müssen, dass hier das „laterale 
Lebergekröse‘‘ vorliegt!). Doch unterscheidet es sich wesentlich 
von seinem Aussehen bei jüngeren Larven dadurch, dass es 


!) Diese Ansicht habe ich mir übrigens erst auf Grund langdauernden 
Studiums der Serien gebildet. Anfangs war ich geneigt, das laterale Leber- 
gekröse überhaupt als kein selbständiges Gekröseblatt anzusehen, sondern 
glaubte es als einen Teil des Nebengekröses auffassen zu müssen, welches 
sich dadurch bildet, dass das Nebengekröse in seinem mittleren Anteil der 
Fläche nach mit der Leibeswand verwächst. In der Bezeichnung der Fig. 5 
und 1i Taf. XVI ist diese Ansicht auch noch zum Ausdruck gekommen. 


670 Hans Rabl: 


annähernd sagittal und nicht quer gestellt ist. Doch kann man 
auch diese Lage des gleichen Bandes sehen, wenn man weiter vorne 
gelegene Schnitte untersucht. Verfolgt man nämlich die Serie von 
vorne nach rückwärts, so sieht man, dass der laterale Ansatz des 
Bandes, welcher am kranialen Ende der Leber an der äusseren 
Leibeswand gelegen ist, allmählich nach oben und einwärts rückt. 
Man könnte sich denken, dass er sich aktiv verschiebt, sodass er 
schliesslich an die Ventralseite des mit der Leibeswand ver- 
schmolzenen Lig. h. ec. p. zu liegen kommt. Wahrscheinlicher 
scheint es mir jedoch, dass sich die Leibeswand nach einwärts 
vorwölbt und auf diese Weise den Ansatz des Lebergekröses mit 
sich zieht, während gleichzeitig die Peritonealhöhle immer tiefer 
einschneidet. 

Ich möchte bei dieser Gelegenheit einschalten, dass bei der 
allmählichen Ausbildung der Gekröse aus den ursprünglichen, ein- 
fachen Formen bis zu der komplizierten Anordnung beim er- 
wachsenen Tiere zwei prinzipiell verschiedene Ursachen zu- 
sammenwirken: einmal aktives Gewebewachstum und zweitens Ver- 
grösserung des Coeloms nach bestimmten Richtungen, wodurch 
kompakte Gewebemassen in dünne Bänder zerlegt werden. Die 
Mannigfaltigkeit in den embryonalen Gekröseverhältnissen, die 
sich auf Schritt und Tritt bei genauer Untersuchung kund gibt, 
scheint in erster Linie auf die grosse Variabilität zurückzuführen 
zu sein, welchem naturgemäss gerade das letztere Moment unter- 
worfen ist. Um nur ein Beispiel anzuführen, will ich die 
Gekröseverhältnisse auf der linken Seite der Larven j und k 
(siehe Tabelle S. 288) mit einander vergleichen. Bei der ersteren 
Larve kann man bei Verfolgung der Serie von vorne nach 
rückwärts sehen, wie das laterale Lebergekröse, das nur ein sehr 
dünnes Band darstellt, allmählich seine Lage ändert, indem es 
— wie dies eben als allgemeines Vorkommen beschrieben wurde — 
aus der queren Richtung kaudalwärts in eine sagittale übergeht. 
Der ventro-laterale Rand der Lunge ist an die Leibeswand fixiert. 
Hier befindet sich ein in die Pleuroperitonealhöhle vortretender, 
spitz zulaufender Zapfen, welcher in seinem Inneren auch Muskel- 
fasern beherbergt, wie dies bereits von mehreren Seiten beschrieben 
wurde. Durch die Verbindung der Lunge mit diesem Vorsprung 
der Leibeswand ist eine Trennung zwischen Pleura- und Peritoneal- 
höhle angelegt, welche eine nicht unbeträchtliche Ausdehnung 


Über die Entwicklung des Tubentrichters bei Salamandra maculosa. 671 


besitzt und deren ventrale Fläche durch das laterale Leber- 
gekröse mit der Leber zusammenhängt. Ganz anders liegen die 
Dinge bei Larve k. Hier ist die Verwachsung der Leibeswand 
mit der Lunge viel kürzer und wird dadurch, dass sich der 
Pleuraraum stärker nach unten ausdehnt, bald so dünn, dass das 
Lebergekröse an Mächtigkeit überwiegt, und es den Anschein 
hat, als ob dieses allein die Leber als starkes Band an die 
Leibeswand fixieren würde, während die Lunge nur durch das 
zarte, sagittal gestellte Lig. h.p. mit dem lateralen Lebergekröse 
verbunden zu sein scheint. 

Eine notwendige Folge der Richtungsänderung des lateralen 
Lebergekröses aus seiner ursprünglichen frontalen in die sagittale 
Stellung besteht darin, dass dadurch auch kranial eine Verbindung 
zwischen Lunge und Leber in der gleichen Richtung geschaffen 
wird, wie sie weiter rückwärts nach Schwund der Verbindung 
der Lunge mit der Leibeswand schon seit frühen Entwicklungs- 
stadien existiert. Diese letztere Verbindung wird bekanntlich 
durch das Lig. h. c. p., bezw. Lig. h. p. gebildet. Es geht also 
dort, wo das Nebengekröse seine Verbindung mit der Leibes- 
wand aufgibt, dieses Band in das laterale Lebergekröse über. 
Doch ist die Übergangsstelle nicht weiter gekennzeichnet und 
daher auch nur im allgemeinen und nicht mit Genauigkeit zu 
bestimmen!). 

Ich habe aber auch Ausnahmen von dieser Gekröseanordnung 
bemerkt, die darin bestehen, dass das Lig. h.c. p. bereits mit 
sagittaler Verlaufsrichtung vorhanden, das laterale Lebergekröse 
aber noch nicht geschwunden ist. Man findet dann die erstere 
Platte medial, direkt Lunge und Leber verbindend, das letztere 
Ligament nach aussen davon und zu jener Bindegewebemasse 
emporziehend, welche im kranialen Rumpfbezirk den ventro- 
lateralen Lungenrand an die Leibeswand heftet. Welche 
Bedeutung die letztere Bindegewebsmasse in diesen Fällen besitzt, 
ob sie als ein horizontaler Schenkel des Nebengekröses, als late- 
rales Lebergekröse oder als eigenes „laterales Lungengekröse“ 
aufgefasst werden muss, muss ich unentschieden lassen. 

Kehren wir nach dieser Abschweifung zur weiteren Schilderung 
der Serie durch die Larve nı zurück. In Fig. 6 erscheint in 

!) Der Übergang des lateralen Lebergekröses in das Lig. h. c. p. ist 


bei Larve nı ungefähr in Fig. 9 zu suchen. 
Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 64 44 


672 HansRabl: 


der Leibeswand ein schmaler Spalt gegenüber der dorsalen Partie 
der Lunge. Durch denselben wird eine Platte (Fig. 6, L. t.) von 
der Leibeswand abgetrennt, welche beiderseits von flachen Zellen 
überzogen ist. Die Verbindung der Lunge mit der Leibeswand 
ist auf diesem Querschnitt bereits schmäler geworden. Bei 
weiterer Verfolgung der Serie kann man nun feststellen, dass 
sich der Spalt zwischen der erwähnten Platte und der Leibes- 
wand immer weiter nach oben und unten verlängert, die Platte 
wird dicker und bald erscheint auf ihrer medialen Seite ein. 
zylindrisches Epithel. Fig. 7 zeigt die Platte in ihrer grössten 
Ausdehnung. Sie stellt eine Verbindung des dorsalsten Punktes 
des Coeloms mit dem Lig. h. c. p. her. Oberhalb ihres dorsalen 
Ansatzes kann man die Querschnitte zweier Gänge wahrnehmen, 
von welchen sich der eine als Trichtergang, zum zweiten Vornieren- 
trichter gehörig, der andere als Vornierengang zu erkennen 
gibt. Der in Fig. 8 dargestellte Schnitt liegt 45 « hinter dem 
oben beschriebenen. An diesem ist die Verbindung des Lig. 
h. ec. p. mit der Leibeswand sehr dünn geworden; ausserdem zeigt 
auch die von der Leibeswand abgespaltene PlatteL.t. in ihrer Mitte 
eine Verdünnung, Dieselbe bedeutet das hintere Ende der 
Platte. Denn schon am folgenden Schnitte erscheint sie in zwei 
Teile zerfallen, die als dorsale und ventrale Leiste in die Leibes- 
höhle hineinragen. In Fig. 9 (30 « hinter dem Querschnitt der 
Fig. 8) ist die dorsale Leiste bereits kurz, die ventrale ist noch 
von grösserer Länge und der Lunge angeschmiegt. Sie entspringt 
vom Lig. h. c. p., das hier seinen Zusammenhang mit der Leibes- 
wand bereits verloren hat.!) Das Zylinderepithel, das die dorsale 
Leiste überzieht (Fig. 9, E. E.), setzt sich nach hinten in den 
Triehter des Müller’schen Ganges fort, der sich 150 « hinter 
dem Schnitt der Fig. 9 zum Rohre schliesst. Der Querschnitt 
desselben ist auf Fig. 10 zu sehen. Das Epithel über der Tube 
ist hier flach, am Lig. h: ce. p. ist noch ein kurzer, nach oben 
und aussen stehender Zapfen vorhanden. Ohne Kenntnis der 
eigentlichen Bildungsweise des Tubentrichters möchte man aus 


!) Möglicherweise ist übrigens die von der Leber zur Lunge ziehende 

Platte noch nicht in ihrer ganzen Länge als Lig.h.c.p. aufzufassen, sondern 
bildet der zunächst an die Leber grenzende Teil derselben die kaudalste 
Partie des lateralen Lebergekröses. Es liegt eben hier der Übergang der 
beiden Ligamente in einander vor. 


Über die Entwicklung des Tubentrichters bei Salamandra maculosa. 673 


diesen Bildern den Schluss ziehen, den auch mehrere Autoren 
vor mir gezogen haben, dass der Tubentrichter ein Produkt des 
erhöhten Epithels ist, welches ursprünglich an der Leibeswand, 
im vorliegenden Stadium auf einem von derselben abgespaltenen 
Ligamente gelegen ist. — Ich will dieses Ligament, welches so 
nahe Beziehungen zur Tube besitzt, als Tubenband, Ligamentum 
tubae, bezeichnen. 

Die weitere Umgestaltung des Tubenbandes ist bei einer 
Larve von 47 mm (Larveq) zusehen. Hierüber sind die Zeichnungen 
auf Taf. XXXVII und XXXVII, Fig. 11—17 zu vergleichen. 
Wie im früheren Falle habe ich die rechte Seite abgebildet. 
Die Larve war behufs Entkalkung auf zwei Tage in 20°/o wässrige 
Salpetersäure gebracht worden, durch welche ihre Gestalt leider 
verändert wurde: sie erscheint nämlich im dorso-ventralen 
Durchmesser abgeplattet. Die Epithelien aber sind nicht stark 
verändert, je einzelne Zellarten, wie z. B. die Flinımerzellen des 
Oesophagus, auffallend gut konserviert. Daher habe ich diese 
Larve, ebenso wie die Larve pı, welcher dasselbe Missgeschick 
widerfahren war, ohne weiteres zu dieser Untersuchung ver- 
wendet, zumal es sich ja um gröbere, anatomische Verhältnisse 
handelt, die gewiss keine Veränderung erfahren haben. 

Fig. 11 entspricht Fig. 6 der jüngeren Larve. Denn man 
sieht hier ein dünnes Band (L. t.), das durch einen schmalen 
Spalt von der seitlichen Leibeswand getrennt wird und an beiden 
Flächen platte Zellen trägt. Die Lunge ist der Leber ver- 
mittels des sagittal verlaufenden lateralen Lebergekröses dicht 
angeheftet, vielleicht ist die bei dieser Larve besonders knappe 
Verbindung der beiden Organe die Folge der mangelhaften 
Behandlung des Präparates; von der Verbindungsstelle von Leber 
und Lunge zieht ein Band zur Leibeswand, das Lig.h. ce. p., 
Fig. 12 zeigt den Zusammenhang des Lig. tubae mit dieser 
(Gekröseplatte. Dadurch ist der lateral von dem Tubenband 
gelegene Teil der Peritonealhöhle mit dem grossen, ventralen 
Abschnitt derselben, in welchem die Leber liegt, in Kommuni- 
kation getreten; diese Eröffnung des seitlichen Coelomabschnittes, 
die an der Serie durch die jüngere Larve erst am hinteren Ende des 
Tubenbandes zu sehen ist (Fig. 9), erfolgt demnach bei diesem 
älteren Objekt schon am kranialen Beginne des Bandes. Ausser- 


dem zeigt dieses Bild, dass der dorsale Ansatz des Bandes weiter 
44* 


674 HramiseRzarb ll: 


nach innen vorgerückt ist, dass sich also das Band im ganzen 
verlängert hat. In Fig. 13 hat das Band eine beträchtliche 
Dicke erreicht; auch jetzt ist es noch auf beiden Seiten von 
flachen Zellen überkleidet, dagegen zeigt es in seiner Mitte einen 
engen Spalt, der von hohen Zylinderzellen umgeben ist und das 
Tubenband in 2 dünnere Blätter scheidet. Am folgenden, ab- 
gebildeten Schnitte (Fig. 14) fehlt die Mitte des inneren Blattes, 
nur der dorsale und ventrale Teil desselben ist erhalten. Zu- 
sammen mit dem äusseren Blatte bilden diese beiden Teile 
Rinnen, welche von beträchtlicher Tiefe sind. Sie werden um so 
seichter, je weiter man die Serie nach rückwärts verfolgt. Gleich- 
zeitig nähert sich die dorsale Rinne der Mittellinie des Körpers 
(Figur 15). In Figur 16 ist die Rinne verschwunden und 
in Figur 17 das erhöhte Epithel, welches weiter vorne die 
dorso-laterale Wand der Rinne bildete, in den medialsten Winkel 
des dorsalen Coeloms gerückt. Im gleichen Schnitt befindet sich 
auch die Mündung der Vornierenkammer, welche in ihrem 
hinteren Teile zu einem kaum wahrnehmbaren Spalt verengt ist 
und sich nun in die Leibeshöhle öffnet. An den folgenden 
Schnitten erscheint die von Zylinderepithel überzogene Fläche 
immer schmäler, bis sie sich schliesslich zu einer Grube einsenkt, 
die sich rasch zum Müller’schen Gange schliesst. 

Es ist nun die Frage zu beantworten, auf welchen Vorgang 
die Entstehung der beiden Rinnen aus der ursprünglichen flachen 
Membran zurückgeführt werden muss. Ich glaube, dass es sich 
nur um die Bildung einer Falte handeln kann, welche im Bogen 
von vorn, von der dorsalen und der ventralen Seite vorwächst 
und dadurch sowohl vorn wie dorsal und ventral Taschen erzeugt. 
Denn auch der auf Fig. 13 dargestellte und beiderseits von 
Zylinderepithel umgebene Spalt kann nur als eine Tasche auf- 
gefasst werden, die sich nach rückwärts öffnet, da ihre hintere 
Wand identisch mit jener der seitlichen Rinne ist. Denkt man 
sich in Fig. 13 das mediale Blatt fort, so würde eine glatte, von. 
Zylinderepithel überzogene Fläche vorliegen, welche sich von der 
Fig. 7 der jüngeren Larve nur dadurch unterscheidet, dass der 
lateral von ihr gelegene Abschnitt der Leibeshöhle mit der 
ventralen Peritonealhöhle in weiter Kommunikation steht. 

Ich habe auch eine plastische Rekonstruktion von dem Ver- 
laufe des Lig. tubae bei dieser Larve angefertigt. Das Modell 


Über die Entwicklung des Tubentrichters bei Salamandra maculosa. 675 


ist in Fig. 34 von hinten und der Medialseite aus betrachtet 
dargestellt. Man erkennt darauf die zusammengedrückte, mit 
der Leber aufs engste verbundene Lunge (Lu) und sieht, dass 
sich von der Verbindungsstelle dieser beiden Organe das Band 
erhebt, welches im Bogen zunächst dorsalwärts und hierauf am 
Dach der Leibeshöhle medialwärts zieht. Dabei verlängert es sich 
nach hinten, da die Mündung des Müller’schen Ganges weit 
hinter dem kranialen Anfang des Bandes liegt. Doch kommt diese 
letztere Verlaufsrichtung bei diesem Modell nicht besonders zum 
Ausdruck, da es nicht bis zum Eingang in’s Tubenrohr fort- 
geführt wurde. Es geschah dies aus dem Grunde, damit man 
um so deutlicher die dorsale und ventrale Rinne sehen kann, 
welche von der lateralen Platte (L. t.) und den medialen Falten 
(M. F.) begrenzt werden. Wie aus der Rekonstruktion und den 
von den Larven nı und q mitgeteilten Querschnittsbildern hervor- 
geht, bildet das Lig. tubae eine unvollständige seitliche Begrenzung 
des Pleuraraumes gegen den Peritonealraum zu. Betrachtet man 
das Modell von vorne, so ist von dem Tubenbande nichts zu 
bemerken, da sich die seitliche Leibeswand nach rückwärts 
direkt in dasselbe fortsetzt. Aber auch vor der Region des 
Tubenbandes liegt eine Trennung des Pleuraraumes vom Peritoneal- 
raume vor; es ist jene, die durch den proximalen Abschnitt des 
Lig. h. c. p. gebildet wird, wie bereits oben bemerkt wurde. Es 
erscheint demnach das Tubenband als laterale und kaudale 
Fortsetzung des letzteren Gekröses im Hinblick auf die Bedeutung 
desselben als Scheidewand zwischen den beiden Teilen der 
Leibeshöhle. 

Soweit meine Erfahrung über die Bildung des Tubenbandes 
beim Salamander reicht, glaube ich annehmen zu dürfen, dass 
dieselbe bis zum vorstehend geschilderten Stadium bei beiden 
Geschlechtern in annähernd gleicher Weise fortschreitet. Erst 
dann erfolgt eine Divergenz, indem sich bei den Weibchen das 
Band samt der davon abgespaltenen Falte weiter entwickelt und, 
wie ich gleich vorausschicken will, zum Tubentrichter ausgestaltet, 
während bei den Männchen bald das Tubenband selbst, bald die 
Falte in der Entwicklung zurückbleibt, sodass schliesslich nur 
ein einfaches Ligament nachweisbar ist. 

Ich gebe im folgenden zunächst die Entwicklung des Tuben- 
bandes bei den weiblichen Tieren und bitte darüber die Fig. 18 


676 HansRabl: 


bis 23 zu vergleichen, welche eine nur wenig weiter als q ent- 
wickelte Salamanderlarve (pı) betreffen. Beginnen wir diesmal 
die Betrachtung am hinteren Ende der Tubenleiste, welche in 
Fig. 22 dargestellt ist. Man findet hier das erhöhte Epithel auf 
einem Vorsprunge der dorsalen Körperwand (L.t.), welcher sich 
unter sehr spitzem Winkel von der letzteren erhebt. Das Bild 
gleicht annähernd der Fig. 16, welche das hintere Ende der 
Tubenleiste der Larve q zeigt. Die ventrale Leiste ist kurz und 
entspringt vom Lig. h.c.p. Sie entspricht daher dem ventralen 
Zapfen der Larve nı. 

Schreitet man nun bei Betrachtung der Serie kranialwärts 
fort, so trifft man 100 « weiter vorne den in Fig. 21 abgebildeten 
Schnitt. Hier sieht man die dorsale Leiste weiter nach aussen 
gerückt, die Bucht, welche zwischen ihr und der Leibeswand 
einschneidet, minder spitz und — was am meisten auffällt — 
nahe dem medialen Ende derselben eine spitze Hervorragung 
nach der Leibeshöhe zu, in der wir ohne Schwierigkeit das hintere 
Ende der bei Larve q beschriebenen „Falte“ wieder erkennen. 
In Fig. 20 ist diese Falte (M. F.) ausserordentlich lang, ebenso 
erscheint der ventrale Zapfen wesentlich grösser. Die Rinne 
zwischen der dorsalen Falte und der jetzt schon weit lateralwärts 
gerückten Leiste entspricht der gleichen Bildung bei Fig. 15. 
Wo liegt nun bei dieser Larve ein; Band, das dem auf Fig. 
12—14 dargestellten gleicht? Fig. 19 lässt zwar eine Ver- 
bindung zwischen der dorsalen Leibeswand und der lateralen 
Leberkante erkennen, dieses Band kann aber nicht das ursprüng- 
liche Tubenligament sein, denn es trägt sein erhöhtes Epithel 
an der lateralen Fläche. Es entspricht nur dem medialen Blatte 
von jenen beiden, durch einen Spalt getrennten Teilen des Tuben- 
ligamentes, welches auf Fig. 13 dargestellt ist. Man muss daraus 
schliessen, dass hier das laterale Blatt, d. h. das ursprüngliche 
Tubenligament mit der Leibeswand der Fläche nach verwachsen 
ist. Diese Tatsache ergibt sich auch unmittelbar aus dem Vergleiche 
der Figuren 13 und 18. Auf beiden Bildern sieht man den von 
Zylinderepithel überzogenen Spaltraum. Während derselbe aber 
im ersten Falle im freien Tubenligamente erscheint, liegt er hier 
in der lateralen Körperwand. Es wird somit im vorliegenden 
Falle das Homologon des Tubenligamentes der Larven nı und q 
durch eine niedere Falte der Leibeswand gebildet, die, kranial 


ee 


Über die Entwicklung des Tubentrichters bei Salamandra maculosa. 677 


und lateral beginnend, nach innen und kaudalwärts absteigt. 
Indem von der Basis dieser Falte eine zweite entspringt, welche 
gleichfalls nach unten und aussen gerichtet ist und sich vorne 
mit der Leber verbindet, wird eine Rinne erzeugt, die lateral 
am tiefsten ist und sich medialwärts allmählich abflacht. Erst 
340 .« von jener Stelle entfernt, an der die innere Falte ver- 
schwunden ist, erscheint am medialen Rande des nunmehr ganz 
nach einwärts gerückten erhöhten Epithels eine neue Rinne 
(Fig. 23, T. R.), welche eine Länge von 240 « besitzt und sich 
an ihrem kaudalen Ende zum Müller’schen Gange schliesst. 
Auf der linken Seite dieser Larve liegen die Verhältnisse ähn- 
lich: das Tubenligament ist mit der Leibeswand verwachsen, die 
dorsale Leiste ist sehr lang und reicht weit nach rückwärts. 

Ein noch weiter entwickeltes Fxemplar von Salamandra 
maculosa (52 mm Länge) lieferte mir die Bilder, welche in Fig. 
24—31, Taf. XXXIX wiedergegeben sind. Fig. 24 zeigt die rechte 
Leberkante mit der Leibeswand durch das laterale Lebergekröse 
verbunden, welches an seiner medialen Seite von einem erhöhten 
Epithel bedeckt ist. 

Wenige Schnitte dahinter (Fig. 25) hat sich die Leber von 
jenem Band gelöst; es erscheint nunmehr als eine dünne Platte 
(L. t.), welche — wie in der vorigen Figur — ventral von der 
Ebene der dorsalen Leberfläche an der Leibeswand haftet. An 
ihrer Ansatzstelle erhebt sich in dem abgebildeten Schnitte eine 
kurze, spitze Falte (M. F.). Dieselbe begrenzt mit der erwähnten 
Platte eine enge Rinne, in der man das Homologon der an der 
Leber haftenden Rinne bei Larve q (Fig. 15) erkennt. Es muss 
demnach die Platte als das kraniale Ende des Tubenligaments 
aufgefasst werden. 30 « dahinter (Fig. 26) ist die Platte mit 
der Leibeswand in Verbindung, sodass das erhöhte Epithel an 
ihrer medialen Fläche als Epithel der Leibeswand erscheint. 
Dagegen ist dorsal ein Spalt in der Leibeswand aufgetreten, 
welcher gleich dem in Fig. 6, Larve nı und Fig. 11, Larve q an 
keiner Seite von erhöhtem Epithel überzogen ist. Das Tuben- 
ligament erscheint hier demnach als eine Platte, deren dorsaler 
Teil eine kleine Bucht der Leibeshöhle überbrückt, während ihr 
ventraler Abschnitt mit der Körperwand verwachsen ist. Die 
ventrale Falte ist am vorliegenden Schnitte wesentlich höher als 
früher; ausserdem hat sich am dorsalen Rande des Zylinderepithels 


678 HansRabl: 


eine kleine Falte von der Leibeswand abgezweigt, sodass dadurch 
eine Rinne gebildet wird. Diese kleine dorsale Falte darf jedoch 
nicht mit der bei jüngeren Larven erscheinenden dorsalen Falte 
des Tubenbandes homologisiert werden, sondern ist eine neu 
hinzutretende vielleicht nur zufällige Bildung. Die richtige Falte 
erscheint erst einige Schnitte weiter kaudalwärts (Fig. 27, M.F.), 
während sich gleichzeitig die Tubenplatte von ihrem ventralen 
Ansatze an der Leibeswand wieder ablöst und dadurch einen 
freien, nach abwärts stehenden Rand erhält. Derselbe bildet den 
Ausgangspunkt der ventralen Falte.e Wäre dieser freie Rand 
mit der Leberkante verlötet, so würde das Tubenligament ein 
Aussehen darbieten, wie es von Larve q auf Fig. 14 abgebildet 
ist. Bei weiterer Verfolgung der Schnittserie findet man die 
ventrale Falte allmählich niedriger werden, während sich gleich- 
zeitig das Tubenligament etwas verkürzt. Schliesslich ver- 
schwindet die ventrale Rinne vollständig; es bleibt nur die dorsale 
erhalten. Da sich die beiden Wände derselben vereinigen, noch 
ehe sie die Leibeswand erreicht haben, erscheint ein kurzes 
Gekröse gebildet. Die Ansatzstelle desselben rückt allmählich 
medialwärts, die Rinne wird immer kürzer, schliesslich vereinigen 
sich ihre Lippen zu einem Rohre, dem Müller schen Gange 
(Fig. 31, T.).. Man muss daraus schliessen, dass sich in diesem, 
am weitesten vorgeschrittenen Entwicklungsstadium die mediale 
Falte des Tubenligamentes, welche von Larve q auf Fig. 13, 14 
und 15 und von Larve pı in Fig. 19, 20 und 21 dargestellt ist, 
bis zum Ostium tubae verlängert hat und in den medialen Rand 
desselben übergegangen ist. Dieser Übergang ist so vollständig, 
dass man nicht angeben kann, wo das ursprüngliche Ostium des 
Müller’schen Ganges gelegen war. Es ist zu vermuten, dass 
dasselbe auch auf späteren Stadien, so wie früher, die Gestalt 
einer Rinne bewahrte, von derem Ende der Gang entspringt. 
Doch ist die Stelle, an der die ursprüngliche Tubenrinne in ihre 
sekundäre Verlängerung übergeht, nicht mehr festzustellen. 

Abgesehen von dieser Verlängerung der medialen Falte des 
Tubenbandes nach rückwärts, besteht nach der eben gegebenen 
Schilderung die wesentlichste Veränderung, durch welche sich 
die späteren Stadien von der ersten Anlage unterscheiden, darin, 
dass das Tubenband der Fläche nach mit der Leibeswand in 
grosser Ausdehnung verwachsen ist. 


Über die Entwicklung des Tubentrichters bei Salamandra maculosa. 679 


Im Gegensatz zu diesen Verhältnissen bei den Weibchen 
findet man bei den männlichen Tieren keine besondere Abweichung 
von der ersten Anlage des Tubenbandes. In Fig. 33 habe ich 
ein Plattenmodell abgebildet, das die Region, in der das Tuben- 
band ausgespannt ist, darstellt. Es zeigt eine grosse Überein- 
stimmung mit den in Fig. 34 wiedergegebenen Verhältnissen. 
Das Tubenband bildet eine niedere, nur wenig gegen die Leibes- 
höhle vorspringende Falte, welche ventral in ein Band, das 
die Verbindung der Leber und Lunge mit der Leibeswand 
vermittelt, übergeht. In der dorsalen Kante dieser Platte 
bemerkt man einen feinen Spalt, welcher etwa in halber Höhe 
des Bandes beginnt und dasselbe in ein dorso-ventral aus- 
gespanntes inneres und ein dem ersteren eng anliegendes 
äusseres Blatt teilt. In Fig. 32 und 33 habe ich zwei 
Querschnitte durch dieselbe Region wiedergegeben. Die erste 
Figur zeigt das innere Blatt (M. F.), welches der erst sekundär 
auftretenden Falte entspricht und nach aussen davon das viel 
kürzere eigentliche Ligamentum tubae (L. t.). An weiter vorne 
gelegenen Schnitten, an denen die Ansatzpunkte der „Falte“ 
einander wesentlich näher liegen, ist auch ein quergespanntes 
Tubenband vorhanden und zwischen beiden Blättern ein enger 
Spalt sichtbar. In Fig. 33 sind die beiden Blätter (L.t.u.M.F.) 
gleich lang. Sie liegen ganz dicht aneinander und sind — wie 
auch die entsprechenden Seiten in der früheren Figur — von 
einem Epithel überzogen, welches zwar höher als das Peritoneal- 
epithel der übrigen Leibeshöhle ist, aber dennoch eher als flaches, 
denn als kubisches Epithel angesprochen werden muss. Es lässt 
sich leicht erkennen, dass hier das Rudiment eines Tubentrichters 
im männlichen Geschlechte vorliegt. 

Vergleichen wir damit das Aussehen des Tubenostium bei 
einem erwachsenen weiblichen Tier (Fig. 36), so lässt sich folgendes 
feststellen: Das Tubenostinum bildet hier eine Nische in einer 
Gekröseplatte, welche von der Leber über die Lunge hinweg zur 
Leibeswand zieht. Das Band besitzt einen frei nach hinten 
sehenden, konkaven Rand und setzt sich nach rückwärts in das 
anfangs nur kurze Gekröse der Tube fort. Der von der Leber 
zum Tubenostium reichende Teil dieses Bandes entspricht dem 
Ligamentum coronarium des Frosches. Gaupp schildert dasselbe 
folgendermaßen: „Das genannte Band selbst besitzt ebenfalls 


680 Hang Rahil: 


eine wichtige Beziehung zum ÖOstium abdominale tubae: es be- 
ginnt gerade an dem Ostium und bildet den dorsalen Umfang 
desselben oder mit anderen Worten: das Ostium abdominale 
öffnet sich von Kranial her auf die Ventralfläche des Ligamentum 
coronarium hepatis. Der scharfe, kranial- und lateralwärts 
blickende Rand des Ligamentum coronarium hepatis bildet zu- 
gleich, indem er sich ventralwärts umbiegt, eine laterale 
Begrenzung des Ostium abdominale tubae.“ Ich zweifle nicht, 
dass sich bei genauer Untersuchung der Entwicklung des Ostium 
abdominale tubae des Frosches ähnliche Verhältnisse werden finden 
lassen, wie ich sie vom Salamander beschrieben habe. 

Trotz dieser schrittweisen Verfolgung der Entwicklung des 
Tubenligamentes besteht bei der Zurückführung der definitiven 
auf die embryonalen Verhältnisse eine nicht zu bewältigende 
Schwierigkeit in der genauen Abgrenzung desjenigen Anteiles, 
welchen das Ligamentum tubae an dem ganzen, von der Leber 
zum Tubenostium ziehenden Bande hat. Ich will infolgedessen auch 
keine neue Nomenklatur einführen, sondern die ganze von der 
Leber zum Tubenostium ziehende Gekröseplatte als Ligamentum 
coronarium hepatis bezeichnen. Klaatsch nennt dieselbe Parietal- 
gekröse und beschreibt sie bei Siren lacertina mit folgenden 
Worten: „Der proximale Abschluss der Leibeshöhle bietet die den 
Amphibien allgemein zukommenden Verhältnisse dar. In querer 
Richtung ausgespannte Peritonealduplikaturen verbinden den Vorder- 
darm mit der seitlichen Coelomwand. Dies sind die von Goette 
als „Parietalgekröse“ bezeichneten Bildungen. Nicht nur mit 
dem Darm, sondern auch mit der Leber und den Lungen sind 
diese Mesenterialbildungen fest verbunden. Von hier aus gelangt 
man direkt zu den anderen Peritonealduplikaturen, durch welche 
Leber, Darm und Lungen mit der Coelomwandung verbunden sind.“ 
Diese Schilderung bedarf einiger Korrekturen. Zunächst ist es 
unrichtig, dass die Parietalgekröse den Vorderdarm mit der seit- 
lichen Leibeswand verbinden. Denn der Vorderdarm gewinnt 
allein durch Vermittlung der Lungen und der Nebengekröse 
eine (indirekte) Verbindung mit der seitlichen Coelomwand; 
zweitens sind die Parietalgekröse Go ettes mit den bei erwachsenen 
Urodelen vorhandenen seitlichen Gekröseplatten, welche Klaatsch 
im Auge hat, gewiss nicht. zu homologisieren. Ich stimme in 
ihrer- Deutung mit Mathes überein, welcher meint, dass die 


Über die Entwicklung des Tubentrichters bei Salamandra maculosa. 681 


Parietalgekröse Goettes den Mesocardia lateralia Köllikers. 
entsprechen, da dieselben Peritonealbrücken darstellen, „die zur 
Überleitung der Stammvenen zum Sinus venosus dienen.“ 
Untersucht man die am vorderen Ende des Coeloms von 
der Leber seitlich abiretenden Peritonealfalten genauer, so findet 
man folgendes: Es entspringt da von dem lateralen Rand der 
Leber ein Band, das sica teils zur Lunge hinüberspannt, teils 
ventralwärts am Pericard anheftet. Dasselbe setzt sich entwick- 
lungsgeschichtlich aus zwei Ligamenten zusammen, die ohne 
Grenze ineinander übergehen : aus dem lateralen Lebergekröse 
und dem lJigamentum hepato-cavo-pulmonale, beziehungsweise 
hepato-pulmonale. Der Ansatzpunkt dieses Bandes an der Leber 
ist übrigens an Querschnitten aus verschiedener Höhe ein ver- 
schiedener. In der hinteren Region der Leber erscheint es an 
der Dorsalfläche dieses Organes befestigt. Nach vorne zu rückt 
seine Ansatzlinie immer weiter lateralwärts bis dieselbe die 
laterale Leberkante erreicht. Doch bleibt das Band hier nicht 
bis an die Spitze der Leber befestigt. Denn kurz vor derselben 
biegt es auf die Ventralfläche der Leber ab und zieht schliesslich 
frei vorwärts zum Pericard. Man findet daher an Querschnitten 
durch die vordere Spitze der Leber das genannte Band als fron- 
tal gestellte, zur seitlichen Leibeswand verlaufende Platte (Fig. 32), 
während die Leberspitze selbst ausser Kontakt mit ihr 
steht. Verfolgt man die Serie nach rückwärts, so erscheint als- 
bald der ventrale Rand der Leber mit dieser Platte verlötet, 
sodass dieselbe nunmehr von der Ventraltiäche der Leber ent- 
springt. Doch lässt sich dieses Bild nur an wenigen Schnitten 
wahrnehmen, da das Band rasch nach aussen rückt, bis es den 
lateralen Rand und weiterhin die dorsale Fläche erreicht (Fig. 33). 
Da es das laterale‘ Lebergekröse ist, welches die direkte 
Verbindung der kranialsten Leberpartie mit der Leibeswand ver- 
mittelt, so muss auch die geschilderte Änderung im Ansatze des 
Bandes an der Leber bei näherer Untersuchung der Verhältnisse 
des lateralen Lebergekröses zum Vorschein kommen. Eine solche 
Untersuchung ist bei Larven während der Metamorphose zwischen 
45 und 50 mm Länge auszuführen. An derartigen Larven sieht 
man, dass der Ansatz des lateralen Lebergekröses an der Leber- 
spitze successive nach abwärts rückt, bis er schliesslich an die 
Ventralfläche der Leber zu liegen kommt. Da gleichzeitig die 


682 HansRabl: 


Leber nach hinten wandert, löst sich ihre Spitze vom genannten 
Gekröse ab. Die Grenze zwischen lateralem Lebergekröse und 
Nebengekröse ist bei diesen grossen Larven ebenso schwer fest- 
zustellen wie bei den jüngeren. Nun kommt noch das Ligamentum 
tubae hinzu, das sich kontinuierlich in das Leber- und Nebengekröse 
fortsetzt. Man muss zwar festhalten, dass die kraniale Verbindung 
der Lunge mit der Leibeswand im allgemeinen durch das Neben- 
gekröse, die kaudale, welche das Tubenostium umfasst, durch 
das Tubenband gebildet wird; ebenso ergibt sich aus der Ent- 
wicklung, dass vermutlich nicht die ganze, zwischen Leber und 
Lunge ausgespannte Platte vom Nebengekröse stammt, sondern 
dass dessen kranialster Abschnitt vom lateralen Lebergekröse 
beigestellt werden dürfte, welches in Ausnahmefällen auch die 
Verbindung der Lunge mit der Körperwand besorgt (Fig. 24); 
wo aber die Grenzen zwischen diesen drei Gekröseplatten 
laufen, ist nicht mehr festzustellen, vielmehr erscheint das 
Ligamentum coronarium hepatis, abgesehen von seinen unregel- 
mässigen, auf mehrere Organe erstreckten Grenzen, als einheit- 
liche Bildung. 

Der hintere Rand jener Gekröselamelle, welche zwischen 
Lunge und Leibeswand ausgespannt ist, ist nicht rein quer gestellt, 
sondern zieht von aussen und vorne nach innen und kaudalwärts 
herab. An Querschnitten sieht man daher denselben in einen freien 
Saum auslaufen (Fig. 33), welcher um so kürzer ist, je mehr man bei 
Betrachtung der Serie nach rückwärts fortschreitet. Da sich diese 
Platte weiterhin in das Ligamentum tubae fortsetzt, kommt es auf 
der rechten Seite in der unmittelbar kaudal von dem Ansatze 
derselben an die Leibeswand gelegenen Körperregion zu einer 
Überlagerung der beiden von der Leber nach aussen ziehenden 
(Gekröseplatten (Fig. 35). Die dorsale derselben entspricht dem 
allein von der Leber zur Lunge ziehenden Teile des Lig. h. ce. p., 
die ventrale dem freien Saume des Kranzbandes der Leber. In Fig.35 
ist derjenige Teil des Ligamentum coronarium hepatis, welcher frei 
von der Leber und Lunge zur Leibeswand hinüberzieht, durch 
gelbliche Farbe kenntlich gemacht. Der kraniale Teil dieser Platte 
setzt sich aus dem Lig. h. c. p. und dem lateralen Lebergekröse 
zusammen, der kaudale Teil, welcher den beschriebenen, nach 
hinten und aussen gekehrten freien Rand besitzt, ist grössten- 
teils Ligamentum tubae. 


Über die Entwicklung des Tubentrichters bei Salamandra maculosa. 683 


Eine Ausnahme, die ich gar nicht selten beobachtete, be- 
steht darin, dass sich das Ligamentum tubae nicht an der Leber, 
sondern am ventro-lateralen Lungenrand inseriert. Ich beobachtete 
dieses Verhältnis sowohl bei erwachsenen Tieren, wie bei Larven 
und muss daher diese Variation auf abweichende Verhältnisse in 
der ersten Anlage der Gekröse zurückführen. Meiner Meinung 
nach handelt es sich hier darum, dass das laterale Lebergekröse 
in kranio-kaudaler Richtung kürzer als gewöhnlich ist, sodass die 
Befestigung der Leber an der seitlichen Leibeswand vor jener Stelle 
endigt, an der sich das Nebengekröse von der Leibeswand ablöst. 
Daher zieht das erhöhte Epithel, welches später die Auskleidung 
der trichterförmigen Erweiterung des Ostium abdominale tubae 
besorgt, nur bis an die Lunge und bleibt auch das Ligamentum 
tubae nach Abspaltung von der Leibeswand an der Lunge befestigt. 

Das in Fig. 37 dargestellte Verhalten des Gekröses bei einem 
erwachsenen Salamander-Weibchen bildet scheinbar einen Gegen- 
satz zu der Fig. 35. Es wurde hier das Lig. h. c. p. über der 
Lunge durchtrennt. Danach erkennt man an der linken Seite 
der Lunge (im Bilde rechts) zwei Peritonealplatten, die überein- 
ander liegen. Die eine zieht von der Leber zur Lunge und 
bildet die direkte Fortsetzung der hinteren Partie des Lig. h. c. p., 
welche beim Auseinanderziehen von Leber und Lunge ohne weiters 
sichtbar wird. Die andere entspringt scheinbar vonjdiesem letzteren 
und zieht als Ligamentum coronarium hepatis zum Tuben- 
trichter. Dieses Band ist auf der Zeichnung heller darge- 
stellt; durch dasselbe sieht man die Ansatzlinie des Lig. h. c. p. 
an der Lunge hindurchschimmern. Es fragt sich nun, welcher 
Teil des Ligamentum coronarium hepatis wird hier als Tuben- 
ligament angelegt ? Zweifellos ist dies wiederum nur die laterale 
Partie desselben, welche in einem Flusse in den medialen Teil 
dieses Bandes, der zum grösseren Teile dem Lig. h. c. p., zum 
kleineren Teile dem lateralen Lebergekröse ängehört, übergeht. 
Man muss sich eben stets vergegenwärtigen, dass die Lig. h. c. p. 
nnd h. p. nicht bloss Bänder sind, die von der Leber zur Lunge 
verlaufen, sondern dass sie die letztere auch an der Leibeswand 
anheften. Der Unterschied zwischen dem vorliegenden Fall und 
dem in Fig. 35 dargestellten Verhalten liegt nur darin, dass 
beim letzteren Objekt die Lunge knapp an der frontal gestellten 
(rekröseplatte befestigt ist, während im anderen Falle das 


684 HansRabl: 


sagittal gestellte Band eine beträchtliche Länge besitzt. Dasselbe 
hat auf dem Bild eine umgekehrte Lage als in Wirklichkeit, da 
die Leber sehr stark nach links hinübergezogen wurde und daher 
ihr freier Rand auf der linken Seite der Lunge liegt, während 
bei normalem situs die Lunge sogar noch an ihrem rechten Rande 
von der Leber überragt wird. Man erhält das in Fig. 37 wieder- 
gegebene Bild, wenn man sich bei der in Fig. 33 abgebildeten 
Larve die Leber sehr weit nach links (im Bilde demnach nach 
rechts) verlagert denkt, sodass das Leber-Lungenband (ob es 
Lig. h. c. p. oder noch laterales Lebergekröse ist, muss ich 
unentschieden lassen), statt von der Lunge nach aussen, nunmehr 
nach einwärts zieht. 

Ich habe schon im Anschluss an die Besprechung der Larve nı 
bemerkt, dass die Tubenligamente als Scheidewände zwischen den 
Pleuraräumen und der Peritonealhöhle aufgefasst werden können. 
Dieselbe Bedeutung besitzen auch jene Teile der Nebengekröse, 
durch welche die ventralen Lungenränder mit der Leibeswand 
verbunden werden. Ein wesentlicher Unterschied zwischen diesen 
beiden Peritoneal-Duplikaturen besteht jedoch darin, dass die letzt- 
genannten Gekröseplatten einen — wenn auch unvollständigen — 
ventralen Abschluss der Pleuraräume liefern, während die Tuben- 
ligamente denselben lateral besorgen. Bei den erwachsenen Tieren 
ist es das aus der Vereinigung des lateralen Lebergekröses, des 
Nebengekröses und des Tubenligamentes hervorgegangene Kranz- 
band der Leber. das rechts wie links eine, wenn auch sehr un- 
vollständige Scheidung des Coeloms veranlasst. Auf diese Be- 
deutung des „Parietalgekröses“ scheint auch Klaatsch bei 
einigen Urodelen aufmerksam geworden zu sein, doch unterliess 
er eine eingehende Schilderung der bezüglichen Verhältnisse. 
Schon vorher hatte Goette die Ansätze einer Zwerchfellbildung 
bei den niederen Wirbeltieren verfolgt. Auf Seite 801 seines 
grossen Buches über die Unke beschreibt er die Bildung des 
dorsalen Lebergekröses, d. h. des Lig. h. ec. p. und fährt dann 
S.802 fort: „Untersucht man nun diese Bildung nach der Larven- 
metamorphose, so findet man mit der Verbreiterung der rechten 
Leberhälfte auch das geschilderte Gekröse noch mehr lateralwärts 
umgelegt, sodass zwischen seinem freien Rand und der Leibes- 
wand nur ein Schlitz übrig bleibt, durch welchen die rechte Lunge, 
welche bei mässiger Füllung durch jenes Gekröse von unten ver- 


Über die Entwicklung des Tubentrichters bei Salamandra maculosa. 685 


deckt werden könnte, bei stärkerer Luftaufnahme in die Bauch- 
höhle hervortritt. Nun denke man sich die Ausdehnung der 
Pleurahöhlen nach vorne so beschleunigt, dass sie zur Bergung 
den wachsenden Lungen jederzeit vollkommen ausreichen und 
daher der nach rechts schauende, freie Rand des genannten Leber- 
gekröses der Leibeswand einige Zeit angeschmiegt bleibt, ohne 
von der in Tätigkeit versetzten Lunge beständig wieder abgehoben 
zu werden; dann wäre eine Verwachsung jenes Randes mit dem 
parietalen Bauchfelle oder der feste hintere Verschluss der rechten 
Pleurahöhle ebenso wahrscheinlich, wie der hintere Verschluss der 
Pericardialhöhle unter ähnlichen Umständen konstant eintritt.“ 
Weiterhin meint Goette, dass „diese Voraussetzungen für die 
Säugetierembryonen vollständig zutreffend“ seien und dass der 
hintere Abschluss der Pleurahöhlen bei ihnen in der bei den 
Amphibien nur angedeuteten Weise erfolge. Diese Annahme er- 
wies sich — wie die Folge zeigte — nicht in ihrem ganzen 
Umfange als richtig, denn wenn auch die Nebengekröse bei der 
Zwerchfellbildung von Bedeutung sind, so geht doch der dorsale 
Teil des Zwerchfells nicht aus ihnen hervor, sondern ist — wie 
zuerst Uskow genau zeigte — eine Bildung besonderer Art. 

Man muss diese „dorsale Zwerchfellsanlage“ der Säugetiere 
nach den Untersuchungen Bertellis mit der Urnierenfalte der 
Reptilien homologisieren. Daher bezeichnet sie Hochstetter 
auch bei den Säugetieren mit dem gleichen Namen. Bracnhet 
und Swaen nennen die dorsale Zwerchfellsanlage der Säuger 
Membrana pleuroperitonealis. Ich will im folgenden einige Zeich- 
nungen beschreiben, welche diese Membran bei Reptilien, Vögeln 
und dem Menschen zeigen, um dadurch den Beweis zu erbringen, 
dass diese Gekröseplatte mit dem Tubenligamente des Salamanders 
sowohl in ihrer Lage als in Bezug auf ihr Verhältnis zum 
Müller’schen Gange durchaus übereinstimmt. Natürlich darf 
man das Tubenligament nur in seiner ersten Anlage ins Auge 
fassen, wie es von Larvenı abgebildet wurde, da es ja später. mit 
Rücksicht auf seine Beziehung zur Tubenanlage die bereits be- 
schriebenen Veränderungen erfährt. 

Vergleicht man Fig. 7 mit Fig. 2, dem Querschnitt durch 
die Lungengegend des Rumpfes eines Embryo von Lacerta agilis 
(Copie nach Hochstetter), so findet man die mit U. F. (Ur- 
nierenfalte) bezeichnete Gekröseplatte von der Leber zur seit- 


686 HramssmRkarbile 


lichen Leibeswand ziehen und von da, annähernd parallel der 
letzteren nach rückwärts verlaufen. Es ist wohl klar, dass vor 
allem der dorso-ventrale Abschnitt dieser Platte dem Ligamentum 
tubae des Salamanders homolog ist. Ein Unterschied liegt nur 
darin, dass bei Lacerta der Ansatz des Lig. h ce. p. an der Leber 
bereits weit dorsalwärts hinaufgerückt ist, während bei der Sala- 
manderlarve die Verbindung zwischen Lunge und Leber noch 
durch das laterale Lebergekröse vermittelt wird. 

Fig. 3 zeigt die Urnierenfalte bei einem Entenembryo in 
der Herzregion. Dieselbe zieht vom lateralen Rand der Urniere zum 
Ansatz des Septum pericardiaco-pleuro-peritoneale an der Leibes- 
wand. Die Abbildung ähnelt dem Querschnittsbilde der Rumpf- 
region eines Kaninchen-Embryos von 13!/2 Tagen, das Brachet 
(5, Fig. IX) publiziert hat. Der lateral von der Urnierenfalte 
gelegene Abschnitt der Leibeshöhle entspricht dem Recessus antero- 
laterale von Brachet, dem Recessus sup£ro-laterale vonSwaen. 
Er gleicht hinsichtlich seiner Lage durchaus dem seitlich vom 
Tubenligament gelegenen Coelomabschnitte bei Salamanderlarven. 
Der einzige Unterschied zwischen der hier abgebildeten Urnieren- 
falte eines Vogels und dem Tubenligament eines Salamanders 
besteht darin, dass die erstere Platte in der Herzregion gelegen 
ist, während ihr Homologon bei den Amphibien kaudal von der- 
selben auftritt. Ein Bild der Pleuroperitonealmembran eines 
Vogels (Hühnchen) hinter der Herzregion hat Hochstetter (6) 
publiziert. Er betont bei dieser Gelegenheit, dass bei den Vögeln 
„die Urnierenfalte nur in ganz untergeordneter Weise an der 
Bildung des Diaphragma pleuroperitoneale beteiligt ist.“ Meine 
Untersuchungen haben mich zu dem gleichen Ergebnis geführt, 
doch will ich hier darauf nicht näher eingehen, sondern behalte 
mir vor, bei einer anderen Gelegenheit noch einmal ausführlich 
darauf zurückzukommen. 

Mit derselben Sicherheit wie bei den Vögeln ist die Homo- 
logie des Tubenligamentes der Amphibien mit der Urnierenfalte 
auch bei den Säugetieren festzustellen. Die Abbildungen, welche 
in der Literatur über das Aussehen der dorsalen Zwerchfells- 
anlage niedergelegt sind, zeugen für diese Homologie aufs bered- 
teste. Ich verweise diesbezüglich auf die Arbeiten von Uskow, 
Ravn, Bertelli, Hochstetter, Brachet und Swaen 
und teile überdies in Fig. 4 ein Bruchstück eines Querschnittes 


Über die Entwicklung des Tubentrichters bei Salamandra maculosa. 687 


durch die Lungen-Lebergegend eines menschlichen Embryo 
von 11 mm Länge (über die Convexität gemessen) mit. Es ist 
hier die Pleuroperitonealmembran gleichzeitig mit dem Lig. h. ec. p. 
deutlich zu sehen. Ein Lig. h. p. fand sich bei diesem Embryo 
nicht. Die Pleuroperitonealmembran ist unmittelbar vor ihrem 
hinteren Ende getroffen. Schon am folgenden Schnitte sieht man 
an ihrer Stelle nur einen dorsalen und ventralen Zapfen, den 
dorsalen und ventralen Pfeiler von Uskow. Auf der rechten 
Seite ist auf diesem Schnitte von der Pleuroperitonealmembran 
nichts mehr zu sehen ; sie liegt hier weiter proximal. Der Embryo 
‚dürfte etwas jünger als der Embryo I von Swaen (13), sein, 
von welchem dieser Autor in den Figg. IV und V zwei Bilder 
der Pleuroperitonealmembran gegeben hat. 

Schon Hochstetter und Bertelli haben bei der Homo- 
logisierung der Urnierenfalte der Reptilien mit der dorsalen 
/werchfellsanlage der Säuger die Lage des Müller’schen Ganges 
als wichtiges Argument ins Treffen geführt. Bei Lacerta - Em- 
bryonen von 5 mm Länge findet man nach Bertelli ein erhöhtes 
Epithel zu beiden Seiten der breiten Urnierenfalte, die in schräger 
Richtung von der Dorsalseite nach aussen und ventralwärts zieht. 
Am kaudalen Ende der Urnierenfalte vereinigen sich die beiden 
genannten Epithelstreifen zu einem die Urniere überziehenden 
Bande, aus dem das Ostium des Müller’schen Ganges hervor- 
geht. Ebenso sieht man auf dem mitgeteilten Querschnittsbilde 
durch einen Vogelembryo (Taf. NXXVIL, Fig. 3) auf der medialen 
Fläche der Urnierenfalte ein zylindrisches Epithel, welches das 
proximale Ende des Tubentrichters bildet. Und bei Säugetieren fand 
Bertelli, dass auch hier eine Beziehung zwischen Urnierenfalte 
und Müller’schem Gange besteht, „indem sich bei Embryonen 
von Cavia die Mündung des Müller’schen Ganges an der lateralen 
Fläche des dorsalen Uskow’schen Pfeilers vorfindet.“ 

Die Beziehung des Tubenbandes zum Müller’schen Gange 
bei Amphibien ist so wichtig, dass dieses Band geradezu als ein 
Hilfsapparat desselben aufgefasst werden muss. Denn aus diesem 
Ligamente entwickelt sich, wie wir gesehen haben, ein Trichter, 
der sich mit dem kleinen primären Ostium des Müller’schen 
Ganges verbindet, und so von massgebender Bedeutung für die 
Zuführung der Eier in die Tube wird. Es scheint mir, dass die 
Umgestaltung des Tubenligamentes der Amphibien in die dorsale 

Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 64. 45 


5ToXo) Hansskabl: 


Anlage des Zwerchfelles der Säuger wesentlich darauf zurück- 
geführt werden muss, dass das Band stärker in die Länge wächst, 
während gleichzeitig auch das ventrale Diaphragma eine weitere 
Entwicklung erfährt. Indem das Herz kaudalwärts rückt, erfährt 
das Tubenband eine Veränderung seiner ventralen Ansätze und 
gelangt schliesslich in eine Lage, durch welche es notwendiger- 
weise in die Bildung des Zwerchfells einbezogen wird. Die kaudale 
Fortsetzung des dorsalen Pfeilers der Urnierenfalte über das 
Zwerchfell hinaus bleibt in dem von Koelliker beschriebenen 
/werchfellbande der Urniere erhalten. 

So glaube ich den Beweis erbracht zu haben, dass das 
Homologon der dorsalen Zwerchfellsanlage der Säuger bereits bei 
den Larven der urodelen Amphibien vorhanden ist und dass wir 
auch bei den ausgewachsenen Tieren den lateralen Teil des Liga- 
mentum coronarium hepatis, der aus dem Tubenbande hervorgeht, 
mit der Membrana pleuroperitonealis homologisieren dürfen. Ein 
genauer Nachweis dieser Verhältnisse hatte bisher gefehlt. Da- 
rum ist es begreiflich, wenn Bertelli, bloss auf Grund einer 
vergleichend anatomischen Untersuchung der erwachsenen Formen 
und unter Kritik der in der Literatur niedergelegten vereinzelten 
und ungenügenden Beobachtungen über die Entwicklung der 
Gekröseplatten am kranialen Coelomende den Ausspruch tat: 
„Negli Anfıbi non esiste diaframma dorsale.“ Er stützt sich hier- 
bei darauf, dass man nur berechtigt sei, die Gekröseplatten, 
welche die Ovidukte und die Canaliculi efferentes des Hodens 
tragen, als Urnierenfalten aufzufassen. Diese Duplikaturen sind 
jedoch nur die Fortsetzung einer am kranialen Ende der Leibes- 
höhle gelegenen Bildung, deren selbständige Natur und Bedeutung 
allerdings nur durch die embryologische Untersuchung nachge- 
wiesen werden kann. 


10. 


Kl. 


13. 


14. 


Über die Entwicklung des Tubentrichters bei Salamandra maculosa. 689 


Literaturverzeichnis. 


. Bertelli, D.: Pieghe dei reni primitivi nei rettili. Contributo allo 


sviluppo del diaframma. Atti della Societa Toscana di Scienze Naturali. 
Memorie. Vol. XV. 1896. 


. Derselbe : Pieghe dei reni primitivi, contributo allo sviluppo del diaframma. 


Ebenda. Vol. XVI. 1597. 


. Brachet, A.: Recherches sur le d&eveloppement de la cavit& hepato- 


enterique de l’Axolotl et de l’arriere cavit& du peritoine chez les Mammi- 
feres (Lapin). Archives de Biologie. T. XIII. 1892. 


. Derselbe: Recherches sur le d&veloppement du diaphragme et du foie chez 


le lapin. Journal de l’anatomie et de la physiologie. T. XNXXI. 189. 


. Derselbe: Recherches sur l’&volution de la portion c£phalique des 


cavites pleurales et sur le developpement de la membrane pleuro-peri- 
cardique. Ebenda. T. XXXIH. 1897. 

Hochstetter, F.: Über partielle und totale Scheidewandbildung 
zwischen Pleurahöhle und Peritonealhöhle bei einigen Sauriern. Morphol. 
Jahrb. XXVII. Bd. 1899. 


. Derselbe: Die Entwicklung des Blutgefässsystems. Handbuch der ver- 


gleichenden und experimentellen Entwicklungsgeschichte, herausgegeben 
von O. Hertwig. 


. Goette, A.: Die Entwicklungsgeschichte der Unke (Bombinator igneus) 


als Grundlage einer vergleichenden Morphologie der Wirbeltiere. 
Leipzig 1575. 


. Derselbe: Abhandlungen zur Entwicklungsgeschichte der Tiere. Heft 5. 


Entwicklungsgeschichte des Flussneunauges (Petromyzon fluviatilis). 
Hamburg und Leipzig 1890. 

Klaatsch, H.: Zur Morphologie der Mesenterialbildungen am Darm- 
kanal der Wirbeltiere. I. Teil. Amphibien und Reptilien. Morphol. Jahr- 
buch, XVIII. Bd. 1892. 


Mathes, P.: Zur Morphologie der Mesenterialbildungen bei den 
Amphibien. Morphol. Jahrbuch, XXIII. Bd. 1895. 


2. Ravn, E.: Uber die Bildung der Scheidewand zwischen Brust- und 


Bauchhöhle in Säugetier-Embryonen. Archiv f. Anatomie und Physiologie, 
anatom. Abt. 1889. 

Derselbe: Untersuchungen über die Entwicklung des Diaphragmas und 
der benachbarten Organe bei den Wirbeltieren. Ebenda, Suppl-Bd. 1889. 
Swaen,T.: Recherches sur le d&eveloppement du foie, du tube digestif, 
de l’arriere-cavit& du peritoine et du m6sentere. 1. et 2. partie. Journal 
de l’anatomie et de la physiologie, T. XXXII, 1896 u. T. XXXIIL 1897. 


5. Uskow, N.: Über die Entwicklung des Zwerchfells, des Pericardiums 


und des Coeloms, Archiv f. mikroskop. Anatomie, XXI. Bd. 1883. 


45* 


690 Hans Rabl: 


Buchstaben-Erklärung 
zu den Figuren auf Tafel XXXVHI—XL. 


A — Aorta 

Yaleyar — Arteria pulmonalis 

E. E. — Erhöhtes Epithel 

G: — Gallenblase 

IR — Körperwand 

En. — Knorpel 

L. — Leber 

L. ce. h. = Ligamentum coronarium hepatis 
L.N2e 9. = > hepato-cavo-pulmonale 
DL. Re) = = hepato-entericnum 
I x hepato-pulmonale 
bl = : suspensorium hepatis 
ORT: — „ tubae 

DAB. — Laterales Lebergekröse 

10.5 — Lymphsinus 

Lu. — Lunge 

M. — Magen 

M. E. — Mediale Falte des Tubenbandes 
N.N.G. = Müller’scher Gang 

OÖ. — Ovarium 

O0. a.t. = Ostium abdominale tubae 

Oe. — Oesophagus 

S. pc. plp. = Septum pericardiaco-pleuro-peritoneale 
U. = Urniere 

TH: — Urnierenfalte 

1% —lube 

IR — Tubenrinne 

V:i6; — Vena cava 

V. cd. IE reardinalis 

Vng. — Vornierengang 

Vak. — Vornierenkammer. 


Erklärung der Abbildungen auf Tafel XXXVIH-—XL. 


Tafel XXXVI. 


Fig. 1. Partie eines Sagittalschnittes durch eine Salamanderlarve von 
385 mm Länge, rechte Seite. 

Fig. 2. Querschnitt durch die Lungengegend des Rumpfes eines älteren 
Embryo von Lacerta agilis (aus Hochstetter, Nr. 6 des Literatur- 
verzeichnisses. Taf. XIII, Fig. 4). Die Figurenerklärung ist mit 
der des Originales gleichlautend. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


n 
Fig. 


Fig. 


Über die Entwicklung des Tubentrichters bei Salamandra maculosa. 691 


3. Querschnitt durch die Lungengegend eines Entenembryo von 14mm 
Scheitelsteisslänge, 8 T. 5 St. bebrütet. 


4 Querschnitt durch die Lungen-Lebergegend eines menschlichen Embryo 
von 11mm Länge, entlang der Rückenkrümmung vom Scheitel 
zum Steiss gemessen (zwischen Stadium 8 und 9 der His schen 
Normentafel). 

5—10. Querschnitte durch die rechte Körperseite einer Salamanderlarve 
von 45mm Länge (Larve nı). Vergr. 30. 

!O und 11. Querschnitte durch die Lungengegend der rechten Seite 
der Larve q (47mm Länge). Vergr. 40. Zwischen Fig. 10 und 11 
dürfte der Übergang von L.L. in L.h.p.c. zu suchen sein. 


Tafel XXXVII. 
12—17. Dieselbe Larve, von der Fig. 10 und 11 stammen. Fort- 
setzung der Serie. Vergr. 40. 


18-23. Querschnitte durch die Lungengegend der Larve pı (45mm 
Länge) rechte Seite. Vergr. 40. 


Tafel XXXIX. 


31. Querschnitte durch die Lungengegend einer am Ende der 
Metamorphose stehenden Larve (52 mm Länge), 9, rechte Seite. 
Vergr. 30. 

32 und 33. Querschnitte durch die Lungengegend eines jungen männ- 
lichen Salamanders von 50 mm Länge. 


24 


34. Modell der Lungengegend der Larve q in der Region des Liga- 
mentum tubae. Man sieht die rechte Seite von links und rückwärts. 
Das Modell zeigt die Region in 50facher Vergrösserung, die in 
der Zeichnung auf */s verkleinert wurde. 

35. Kraniales Ende der Leibeshöhle eines erwachsenen, männlichen 

Salamanders, rechte Seite, etwa aufs doppelte vergrössert. 

Die Leber ist mit einem Häckchen stark nach links gezogen, 
sodass der Magen sichtbar ist. Das Ligamentum hepato-cavo- 
pulmonale ist an seinem Ansatze an der Leber der Länge abge- 
schnitten und auf die Lunge hinaufgeschlagen worden. Die gelb 
gefärbte Partie des Ligamentum coronarium hepatis ist jene, 
welche zum kleinen Teil von der Leberkante, zum grösseren von 
der Lunge entspringt und in schräger Richtung ventral- und 
lateralwärts zur Leibeswand hinüberzieht. Derjenige Teil des 
Lig. cc. h., welcher bloss von der Leber zur Lunge zieht (er stammt 
grösstenteils vom Lig. h. c. p. ab) wurde in gewöhnlichem, grauem 
Tone dargestellt. Der mit * bezeichnete, weissliche Streifen stellt 
die Linie dar, an der sich medialer und lateraler Teil des Lig. c.h. 
an der Lunge anheften. 


692 HansRabl: Entwicklung des Tubentrichters bei Salamandra mac. 


Fig 


. 36. 


g. 37. 


Tafel XL. 


Kraniales Ende der Leibeshöhle eines erwachsenen weiblichen 
Salamanders, etwa aufs doppelte vergrössert. Die Leber wurde 
etwas nach links (im Bilde nach rechts) gezogen und ein grösseres 
Stück von ihr abgeschnitten, um Lunge, Ovarium und Tube frei- 
zulegen. Das Lig. ec. h. und das Ostium abdominale tubae sind 
in ihrer Lage fast unverändert. 


Dasselbe Objekt nach Durchtrennung des Lig. c. h. Die Lunge 
und Leber sind stark auseinandergezogen, sodass das Lig. h. ce. p. 
in seinem ganzen Verlaufe sichtbar ist. 


. Modell der Lungengegend desselben jungen, männlichen Salamanders 


von dem die Schnittbilder Fig. 32 und 33 stammen. Das Modell 
ist von hinten und links gesehen gezeichnet. Es stellt die Region 
bei 50 facher Vergrösserung dar, die in der Zeichnung auf ®s 
verkleinert wurde. 


695 


Nachtrag 


„Zur Kenntnis gewisser Strukturbilder („Netz- 
apparate“, „Saftkanälchen“, „Trophospongien“) im 
Protoplasma verschiedener Zellenarten“. 


Von 
Fredrik von Bergen. 


Im Anschluss zu meiner in diesem Bande, pag. 498, 
veröffentlichten Abhandlung möchte ich einige Bemerkungen hin- 
zufügen: 

In den Figuren 9 und 12 (Tafel XXIX) sind die hellen 
Kanälchen mit zu grossem Durchmesser und teilweise auch 
deutlicher wiedergegeben als bei den Originalzeichnungen der 
Fall ist. Deswegen scheinen sie zahlreicher als in der Wirk- 
lichkeit. 

Überdies scheint es nach den in Figur 12 bei der Korrektur 
gemachten Korrektionen, als ob einige Kanälchen (unten und 
rechts gegenüber dem Kapselzellenkern) aus der Zelle hinaus- 
liefen, wovon in der Originalzeichnung aber keine Andeutung zu 
finden ist. 

Da dies in direktem Widerspruche mit den im Texte 
gemachten Erwägungen steht, wäre vielleicht eine Berichtigung 
überflüssig, aber da die Tafeln das Beweismaterial darstellen, 


war diese Ergänzung notwendig. 


Uppsala, September 1904. 


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