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Archiv 


für 


Mikroskopische Anatomie 


und 


Entwicklungsgeschichte 


herausgegeben 
von 
0. Hertwig in Berlin 
v. la Valette St. George in Bonn 


und 


W. Waldeyer in Berlin 


Fortsetzung von Max Schultze’s Archiv für mikroskopische Anatomie 


Achtundsechszigster Band 


Mit 40 Tafeln und 49 Textfiguren 


Bonn 
Verlag von Friedrich Cohen 
1906. 


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Inhalt. 


Über den Einfluss der Jahreszeit, des Alters und der Ernährung auf 
die Form der Hoden und Hodenzellen der Batrachier. Von M.Nuss- 
baum. Hierzu Tafel I-VI . er 

Beiträge zur Kenntnis der Nervenausbreitung in Clitoris und Vagina. 
Von Fritz Worthmann, prakt. Arzt aus Schweidnitz i. Schl. 
Hierzu Tafel VIII und IX . N 

Osteobiologie. Von Dr. Alfred Bidder, Mitglied der deutschen Ge- 
sellschaft für Chirurgie. Hierzu Tafel X—XIV Ag: 

Die Vergrösserung der Eikammer bei der Feldmaus (arvicola arvalis). 
Von J. Disse in Marburg. Hierzu Tafel XV—XVIII und 1 Text- 
figur . sah: 5 Er er 

Die Beziehungen des Lymphdruckes zu den Erscheinungen der Regene- 
ration und des Wachstums. Von Fr. Reinke, a. o. Professor in 
Rostock. Hierzu Tafel XIX und 10 Textfiguren . 


Experimentelle Untersuchung über die Entwicklung des Auges bei Frosch- 
embryonen. Von E. T. Bell, M.D., Instruktor der Anatomie an 
der Universität zu Missourk (Aus dem anatomischen Institut 
zu Bonn.) Hierzu Tafel XX und 7 Textfiguren 


Die Entwicklung der Zahnscheiden; gleichzeitig ein Beitrag zur Ent- 
wicklung der Zahnbeingrundsubstanz. Von Dr. Leo Fleisch- 
mann. (Aus dem Wiener histolog. Universitätsinstitute. Vor- 
stand: Hofrat Prof. Victor v. Ebner.) Hierzu Tafel XXI 


Zur Kenntnis der Thrombocyten des Salamanderblutes nnd ihres Ver- 
haltens bei der Gerinnung. Von Friedrich Meves in Kiel. 
Hierzu Tafel XXII—XXV und 6 Textfiguren u 

Über die Herkunft der Teilungszentren der ersten Furchungsspindel im 
befruchteten Ei. Von K. Kostanecki. (Aus dem anatomischen 
Institut der Jagellonischen Universität in Krakau.) Hierzu 
Tafel XXVI und XXVII : rail 

Beiträge zur Kenntnis der spinalen und symphatischen Ganglienzellen 
des Frosches (Rana temporaria). Von Erik Warfwinge zu 
Stockholm. Hierzu Tafel XXVIII 3. en: 

Ei und Samenreife bei Ascaris canis (Werner) [Asce. mystax]. Von 
Dr. med. Harry Marcus. (Aus dem zoologischen Institut in 
München.) Hierzu Tafel XXIX und XXX und 10 Texfiguren 


Seite 


297 


oll 


359 


441 


IV 


Über die Ergebnisse der Altmann-Schriddeschen Färbemethode beim 
Zentralnervensystem. Von Dr. Wilh.Lobenhoffer, Volontär- 
Assistent. (Aus dem pathologisch-anatomischen Institut der Uni- 
versität Marburg a.d.L.) Hierzu Tafel XXXI 


Die Endigungen der sensiblen Nerven in den Augenmuskeln und deren 
Sehnen beim Menschen und den Säugetieren. Von A. S. Dogiel, 
Professor der Histologie an der Universität St. Petersburg. Hierzu 
Tafel XXXII—XXXIV 

Einige Beobachtungen über die Roncoronischen Fibrillen der Nerven- 
zellenkerne. Von Dr. Em. Mencl, Prag. (Aus dem zoologischen 
Institute der böhmischen Universität.) Hierzu Tafel XXXV . 

Die Erklärung einer histologischen Täuschung, der sogenannten 
Kopulation der Spermien und der Sertolischen Elemente. Von 
Dr. K. Tellyesniezky, Professor, Budapest. II. anatomisches 
Institut. Hierzu Tafel XXXVI 


Zur vergleichenden Anatomie des Mandelkerns und seiner Nachbargebilde. 
Von Dr. Max Völsch. (Aus dem Laboratorium der psychiatrischen 
und Nervenklinik der Kgl. Charit& zu Berlin: Prof. Ziehen.) Hier- 
zu Tafel XXXVII—XL und 15 Textfiguren . 


Berichtigendes zur Histologie des zentralen Nervensystems. Von 
Dr. Vladislav Rüzicka 


Seite 


491 


501 


683 


Über den Einfluss der Jahreszeit, des Alters 
und der Ernährung auf die Form der Hoden und 
Hodenzellen der Batrachier. 


Von 
M. Nussbaum. 


Hierzu Tafel I-VI. 


Die vorliegende Abhandlung berichtet über Untersuchungen, 
die im Sommer 1901 begonnen und seit dem September 1902 
bis jetzt, Herbst 1905, ohne Unterbrechung fortgeführt wurden; 
sie bringt einiges Neue, soll aber wesentlich dazu dienen, die 
seit mehr als zwanzig Jahren bestehenden Meinungsverschieden- 
heiten über die Bedeutung der maulbeerförmigen Kernform zu 
beseitigen. 

In einer früheren Mitteilung!) zu dieser Frage wurde die 
Literatur schon eingehend behandelt, und die Meinung selbst 
der neuesten Autoren dahin richtig gestellt, dass ebensowenig 
der Entdecker dieser Kernform, von la Valette St. George, 
als ich selbst weiter daran festhalten, die Maulbeerform der 
Kerne als eine selbständige Vermehrungsart der Hodenzellen 
aufzufassen, wie wir dies anfänglich getan hatten. Das war zu 
einer Zeit, wo die Kenntnis der Mitose in den ersten Anfängen 
stand. Ich darf wohl daran erinnern, dass ich gleich in meiner 
ersten hierhergehörigen Arbeit darauf hinwies, dass die Maul- 
beerform der Kerne zur Abspaltung der Follikelepithelien führe, 
und die Teilungen des Restes der Spermatogonie, sowie aller 
folgenden Zellengenerationen durch Mitose erfolge.?) 


DEDEA:chE BR SIE I0R 

?) D. Arch. Bd. 18 pag. 7: Bei Tritonen tritt in diesem Stadium 
eine netzartige Anordnung der festen Kernbestandteile ein, wie sie im Ver- 
lauf der Zellteilung bisher an vielen Objekten beobachtet wurde. Bei Rana 
fusca ist das Phaenomen nicht deutlich; von Rana esculenta findet sich ein 
solcher Kern in Fig. 93 dargestellt.“ Ebenso pag. 62: „Daneben sind schon 
Follikel mit vielen Spermatocyten vorhanden; die Kerne derselben sind grob- 
granuliert. Ob diese grobe Granulation eine netzartige Anordnung der 


festen Kernbestandteile repräsentiere, lässt sich bei Bombinator igneus nicht 
Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 68. 1 


2 M. Nussbaum: 


Später fand ich, dass bei erwachsenen Tieren die Follikel- 
zellen nicht von den Spermatogonien abgespalten werden; es 
wird somit die Deutung jener Bilder, die ich bei meinen ersten 
Untersuchungen der maulbeerförmigen Kerne gab, soweit ich bis 
jetzt habe feststellen können, in der nachembryonalen Zeit hin- 
fällig; zur Zeit der ersten Entwicklung müssen die Geschlechts- 
drüsen auf diesen Punkt nochmals untersucht werden; wir wissen 
über die erste Entstehung der Follikelzellen nichts Sicheres. Wer 
dem Gange der Entwicklung unserer Kenntnisse auf diesem Ge- 
biete nicht als ein Selbstbeteiligter aufmerksam gefolgt ist, 
könnte aus dem Zugeständnisse leicht zu der Ansicht kommen, 
dass, wenn die Schlussfolgerung falsch sei, die Maulbeerform der 
Kerne der Spermatogonien leite die Bildung der Follikelzellen 
ein, es mit der Behauptung, die Maulbeerform der Kerne gehöre 
an den Anfang der Spermatogenese, sich wohl ebenso verhalten 
möge. Diese Art zu argumentieren ist deshalb nicht erlaubt, 
weil der erste, nunmehr als hinfällig erkannte Teil eine Schluss- 
folgerung gewesen ist, der der Natur der Sache nach keine 
kontinuierliche Beobachtung am Lebenden zu Grunde gelegt 
werden konnte; er ist eine Deutung von Zuständen, deren Binde- 
glieder durch die Beobachtung nicht herbeigeschafft werden 
konnten. Die Aussage dagegen, dass die Maulbeerform der Kerne 
an den Anfang der Spermatogenese gehöre, ist keine aus unver- 
mittelt aneinandergereihten Beobachtungen gezogene Schluss- 
folgerung; der Satz enthält nichts, was nicht durch Beobachtung 
selbst gefunden wäre; denn die Spermatogenese verläuft bei dem 
mit Sicherheit bestimmen. Dagegen sieht man bei Tritonen und Salamandern 
die balkenartige Configuration im Innern des Kernes sehr deutlich an den 
noch in Teilung begriffenen Spermatocyten, und da die Spermatocyten bei 
anderen Tieren so lange „grob granulierte“ Kerne aufweisen, als sie sich 
noch teilen, so werden beide Bilder: grobe Granulation oder deutliche netz- 
artige Struktur im Kern, dasselbe bedeuten, nämlich die Vorbereitungen für 
die Zellteilung, worauf schon im ersten Abschnitt (cf. p. 7) hingewiesen 
wurde“. Da ich mich hierbei auf Flemmings Abhandlung, d. Arch., Bd. XVI, 
p. 302, Taf. XV—XVIII bezog, so wird man nicht daran zweifeln, dass ich 
die genannten Erscheinungen zur Mitose in Beziehung brachte. Damit er- 
hebe ich selbstverständlich keinen Anspruch, die Kenntnisse über die feineren 
Vorgänge bei der Mitose gefördert zu haben; das wäre auch damals bei den 
relativ schwachen Vergrösserungen, die mir zur Verfügung standen, gar nicht 
möglich gewesen. Wohl aber bin ich einer der ersten gewesen, die für das 
Vorkommen der Mitose an Hodenzellen eingetreten sind. 


Hoden und Hodenzellen der Batrachier. 


o 


zum ersten Male von mir zu verschiedenen Jahreszeiten genau 
untersuchten Landfrosch (Rana fusca) zeitlich so genau geordnet, 
dass die Entwicklung lückenlos und Schritt für Schritt verfolgt 
werden kann. 

Es gelang mir sodann im Laufe der Zeit nachzuweisen, dass 
auch die Maulbeerform der Kerne in mitotische Formen über- 
geführt werden könne.') Damit hätte eigentlich die alte Kontro- 
verse beendigt sein können, zumal auch von seiten Flemmings 
und namentlich seines Schülers Meves die maulbeerförmigen 
Kerne neuerdings nicht mehr als Stadien einer regressiven Kern- 
veränderung aufgefasst werden. Man ist somit darüber einig 
geworden, dass, entgegen der alten Anschauung Flemmings, 
die maulbeerförmige Kernteilung im Hoden mitspiele (siehe 
Flemming, Zellsubstanz, Kern und Zellteilung, p. 356). Die 
Zellen mit maulbeerförmigem Kern gehen nicht zu Grunde. 
Wenn aber Meves in der meiner Belehrung gewidmeten An- 
merkung neulich?) behauptete: „In den Spermatogonien des 
Salamanders hat demnach die Maulbeerform mit der Mitose 
nichts zu tun“, so ist das im Grunde genommen eine Zurecht- 
weisung, die an eine falsche Adresse gerichtet ist. Ich will aber 
wegen der grossen Verehrung, die ich den Verdiensten Flemmings 
und seiner Persönlichkeit entgegenbringe, so umständlich, als 
mir das überhaupt möglich ist, versuchen, meine alten Angaben 
weiter zu stützen und neue Beweise beizubringen. Flemmings 
erste Zweifel an der, sagen wir einmal, progressiven Bedeutung 
der maulbeerförmigen Kerne ist in den Sätzen ausgedrückt: 
„v. la Valette St. George und Nussbaum stützten die 
Ansicht, dass die maulbeerförmige Kernteilung im Hoden mit- 
spiele auf das reichliche Vorkommen von derartigen geschnürten 
Kernformen, wie Fig.5. Ich habe neuerdings bei Salamandra, 
wo die Grösse der Kerne für solche Untersuchung besondere 
Gunst gibt, näher geprüft, ob im Anfang der Reproduktions- 
periode im Hoden (Juni, Juli), wo eben die massenhaften Zell- 
teilungen im Epithel der Kanäle vor sich gehen, auch besonderer 
Reichtum an solchen geschnürten, maulbeerförmigen Kernen 
herrscht. Das Resultat war ein durchweg negatives. Ich finde 
um diese Zeit fast nur einkernige und mehrkernige Zellen und 
2. D. Arch., Bd. 59, 1901. 

2DE Arch#, Ba. 61,102, p:1E 

1* 


4 M. Nussbaum: 


solche, die in Teilung sind. — Dagegen in der Zeit, wo die Zell- 
teilungen abgelaufen sind und die Bildung der Spermatozoen 
beginnt, in Drüsen, in welchen letztere floriert und meist keine 
einzige kinetische Teilung mehr zu finden ist, trifft man zahl- 
reiche Kerne von dem Habitus der Fig. 5: deutliche Einschnürungs- 
formen, ganz der sogenannten maulbeerförmigen Kernteilung der 
Autoren entsprechend. Mit diesem Befund habe ich mich also 
W. Krause anzuschliessen, welcher die letztgenannten Formen 
an das Ende der Samenkörperentwicklung verlegt, und muss 
es schon hiernach für nicht gerade wahrscheinlich halten, dass 
bei der vorgängigen Zellvermehrung in diesem Epithel die in- 
direkte Kernteilung eine Rolle spielt.“ (Zellsubstanz etc., p. 336.) 
Flemming war meine entgegengesetzte Auffassung und meine 
gegen W.Krause gerichtete Erwiderung im 21. Bd.d. Arch., p. 341 
nicht unbekannt, da er sie in seinem oben zitierten, berühmten 
Buch im Literaturverzeichnis aufführt, wenn auch die Seitenzahl 
verdruckt ist. Sie hätte also auch Meves bekannt sein müssen, 
zumal er mir vorhält, was mir alles hätte bekannt sein sollen. 
Der Einfachheit halber setze ich die betreffende Stelle hierher: 
„Bezüglich der maulbeerförmigen Kernteilung in den Spermato- 
gonien kann ich der von Krause!) geäusserten Meinung nicht 
beipflichten. Die maulbeerförmige Kernteilung tritt nicht gegen 
Ende der Samenkörperentwicklung auf, sondern am Anfang. Ein 
Cystenkern in regressiver Metamorphose ist auf Taf. III, Bd. 18, 
d. Arch. abgebildet; an diesem ist von maulbeerförmiger Teilung 
nichts zu sehen, wohl aber an der unter der abgängigen Oyste 
in ihrer Follikelhaut gelegenen Spermatogonie, aus der sich 
demnächst neue Samenkörper entwickelt haben würden.“ Kon- 
trolliertt man die Figur und ihre Erläuterung in Bd. 15 d. Arch., 
so findet man, dass das Präparat von Rana fusca zu Anfang 
April entnommen ist. Wer sich dann weiter an der Hand der in 
Bd. 18 d. Arch. gegebenen Beschreibung orientiert, kann sich 
überzeugen, dass im April die zur Bildung von Spermatocyten 
führende Teilung der Spermatogonien beginnt. Es steht somit 
Behauptung gegen Behauptung, und es wird sich zeigen lassen, 
dass auch hier wieder das verschiedenartige Untersuchungs- 
material, Rana fusca (Nussbaum) und Salamandra maculata 
(Flemming) den Ausgangspunkt und Endpunkt der Kontroverse 


FR a) Handbuch der menschl. Anat.; Nachträge zum I. Bd. 1881. 


Hoden und Hodenzellen der Batrachier. ä) 


abgibt. Nun will ich vor der Beschreibung aller hier in Betracht 
kommenden Veränderungen vorweg bemerken, dass Flemming 
die irrtümliche Annahme gemacht hat, es müssen zur Zeit der 
massenhaften Zellteilungen im Epithel der Hodenkanäle im Juni 
und Juli auch die Spermatogonien sich teilen: es beginne somit 
erst im Juni und Juli die Reproduktionsperiode Die Repro- 
duktionsperiode hebt aber viel früher an und zwar, so wie ich 
sie beschrieben habe. Im Juni und Juli erfolgen die Reifeteilungen 
der Spermatocyten, und die Teilung der Spermatogonien erfolgt 
entweder gar nicht mehr, oder nur sehr vereinzelt. 

Nach diesen Vorbemerkungen gehe ich zur Schilderung des 
zyklischen Ablaufs der während eines Jahres erfolgenden Um- 
wälzungen in den Hoden der Batrachier über. 

Mit Bezug auf die Regenerationsvorgänge im Hoden weisen 
die Batrachier in den beiden Gruppen, den Anuren und Urodelen, 
zwei verschiedene Typen auf, von denen der eine durch von 
la Valette St. George, der andere von Semper in seiner 
wahren Bedeutung erkannt wurde. Bei den Anuren liegen die 
Zellen, die Spermatogonien, von denen die Regenerationen aus- 
gehen, in den bleibenden Hodenkanälen: bei den Urodelen gehen 
die Hodenampullen zum Teil zu Grunde und werden in einer 
später genauer zu beschreibenden Weise von Keimzellen, Sper- 
matogonien, ersetzt. Demzufolge sind die mit blossem Auge oder 
mit der Lupe wahrnehmbaren Veränderungen bei Anuren und 
Urodelen so sehr verschieden, dass es kaum der mikroskopischen 
Untersuchung bedarf, um die beiden Typen zu erkennen, die ja 
auch bei anderen Tierklassen bekannt geworden sind. Die Unter- 
suchung der ganzen, unzerlegten Hoden hat aber noch den Vor- 
teil, dass sie viel einfacher, leichter und daher für jeden über- 
zeugender feststellen lässt, in welcher Reihenfolge die Veränderungen 
auftreten. Die Vernachlässigung dieser Seite der Beobachtung 
hat oft genug bedeutende Fehler in der Deutung der Ergebnisse 
komplizierterer Methoden im Gefolge gehabt. Das Komplizierte 
kann nur an dem Maßstab des Einfachen sicher gemessen 
werden. 

Wir werden uns daher zuvörderst mit den Formveränderungen, 
welche die Hoden im Laufe eines Jahres durchmachen, zu. be- 
schäftigen haben und daran die Beschreibung anreihen, welche 
sich auf die Veränderung der Hodenzellen bezieht. 


6 M. Nussbaum: 


Will man gute und einwandfreie Ergebnisse erzielen, so 
darf man nur frisch eingefangene Tiere zum Vergleich benutzen 
und muss der Beschreibung immer eine grössere Zahl von 
Exemplaren aus den einander folgenden, verschiedenen Stadien zu 
Grunde legen. In manchen Fällen schadet schon der Einfluss 
der Gefangenschaft an sich; in anderen macht der Hunger seinen 
störenden Einfluss geltend. Da nach diesen Gesichtspunkten bei 
der Untersuchung verfahren wurde, so sind, wo nichts anderes 
bemerkt ist, stets frisch eingefangene Tiere verwertet worden. 
Als Ausgangspunkt der Beschreibung dient die Zeit direkt nach 
der Begattung. 


l.Cyklische, makroskopisch sichtbareVeränderungen 
der männlichen Geschlechtsdrüsen. 


A. Batrachia anura. 


Als Repräsentant dieser Gruppe wähle ich den schon früher 
von mir eingehender untersuchten Landfrosch, Rana fusca und 
bemerke, dass ich ausser dieser Species des Genus Rana auch 
noch andere und auch Repräsentanten anderer Familien unter- 
sucht habe. 

Rana fusca. 


Ein Männchen wird kurz nach der Eiablage des umklammerten 
Weibchens am 15. März 1903 getötet. Die abgesetzten Eier 
sind noch klein, ihre Hülle quillt erst später; am folgenden Tage 
haben sie das maulbeerförmige Furchungsstadium erreicht. 


Um diese Zeit sind die Hoden weiss und ziemlich gross, 
die Samenblasen leicht gefüllt. Es wird also durch die Begattung 
eines Weibchen nicht der ganze Samenvorrat entleert. 


Diese Bemerkung bezieht sich mehr auf den Hoden als auf 
die Samenblase; denn wenn die Samenblasen auch nach der Be- 
gattung noch prall gefüllt sind, was hin und wieder vorkommt, 
so ist ihr Inhalt doch durchsichtig und nicht mehr wie kurz 
vor der Samenergiessung auf die Eier undurchsichtig weiss. Nach 
der Begattung werden in der Samenblase nur wenige Samen- 
fäden gefunden: die weisse Farbe des Hodens und seine Grösse 
sind aber ein Zeichen, dass der Hoden nicht alle Samenfäden 
und meist sogar nur einen geringen Bruchteil des Vorrats aus- 
gestossen hat. 


Hoden und Hodenzellen der Batrachier. 7 


Aus der Zahl der Männchen, die am 16. März 19053 das 
Begattungsgeschäft beendet hatten, wurden am 17. März zwei 
Stück ausgewählt und mit Muskelstücken gefüttert. Ein Tier 
wird am 21. März getötet. Die gefütterten Muskeln sind noch 
nicht verdaut; der Hoden, die Fettkörper und die Samenblasen 
sind kleiner als bei dem am 15. März, also sechs Tage vorher 
getöteten Exemplar. 

Am 23. März ging der zweite Frosch ein; ebenso zwei zu 
dieser Serie gehörige Weibchen. Ich führe dies an, um zu 
zeigen, wie vorsichtig der Befund an einem einzigen Tier nur 
verwertet werden darf. 

Im Jahre 1905 laichten bei Bonn die Lanifrösche am 
13. März. Ein im Aquarium des Instituts bis zum 23. März 
aufbewahrtes Männchen hatte noch strotzend mit beweglichen 
Samenfäden gefüllte Samenblasen. Die Fettkörper sind klein, 
die Hoden verkleinert und gelblich, makroskopisch ist Weiss an 
der Oberfläche kaum zu erkennen, obwohl im Strichpräparat 
entleerte Cysten, gefüllte Cysten und unbewegliche Samenfäden 
gefunden wurden. 

In der Samenblase wie im Hoden trifft man zwischen den 
Samenfäden die Kugeln wieder, die zur Zeit der Reife an der 
Spitze der Cysten, dem Innern der Kanäle zugewandt liegen. 

In einem grossen Aquarium wurden seit der Zeit vor der 
Laichperiorde mehrere Männchen isoliert gehalten. Ein am 
2. April getötetes Exemplar hatte wenig verkleinerte Hoden und 
gefüllte Samenblasen; es.ist daher wahrscheinlich, dass dieses 
Tier gar nicht zur Begattung gekommen ist. Das kann in diesem 
Falle nicht mit Sicherheit angegeben werden, weil die Tiere 
zwar einzeln und nicht in Paarung beim Fang begriffen von 
mir in das Aquarium eingesetzt wurden; die Fangzeit fiel 
aber in die Laichperiode selbst hinein, sodass möglicherweise 
die isolierten Männchen vorher schon sich begattet hatten. 
Das ist hier nicht von so grosser Wichtigkeit, weil es nur 
darauf ankommt, zu zeigen, dass auch nach der Laichzeit noch 
Männchen mit gefüllten Samenblasen gefunden werden können. 

Ein am 27. April 1903 getötetes Tier, das gleich gehalten 
wurde und aus demselben Fange stammte, hatte wenig ver- 
kleinerte Hoden, kleine Samenblasen und in ihnen nur noch 
wenig Samenfäden. In der Samenblasa wie im Hoden trifft man 


fo) M. Nussbaum: 


zwischen den Samenfäden die Kugeln wieder, die zur Zeit der 
Reife an der Spitze der Cysten dem Lumen der Kanäle 
zugewandt liegen.!) 

Bei einem am 5. Mai getöteten Exemplar waren die Hoden 
und Samenblasen verkleinert; in den Samenblasen fanden sich 
keine Samenfäden; ebensowenig waren am 14. Mai Samenfäden 
in den fnoch relativ grossen Samenblasen vorhanden; aber an 
einzelnen Stellen schimmerten durch das Peritoneum der Hoden- 
oberfläche noch weisse Kanälchen durch, zum Zeichen, dass aus 
dem Hoden noch nicht alle Samenfäden verschwunden waren. 

Demgemäss wird man zu dem Schluss geführt, dass 
mindestens von diesem Zeitpunkt an, keine Samenfäden mehr 
aus dem Hoden entleert werden; vielmehr alle noch etwa vor- 
handenen der Resorption anheimfallen müssen. 

Von den seit dem 17. März in dreitägigen Zwischenräumen 
regelmässig gefütterten Fröschen wird am 13. Juni ein Exemplar 
getötet. Die Hoden sind klein, gelblich, die Samenblasen leer, 
der Fettkörper klein. 

Unter normalen Bedingungen hat der Hoden im Anfang 
des Monats Juni die geringste Grösse, um von nun an wieder 
mächtig anzuschwellen, wie ich dies früher schon angegeben 
hatte und wie er durch die folgende Darstellung erhärtet wird. 

Ploetz°) hat nach mir, ohne; jedoch meine Untersuchungen 
aus dem Jahre 1880 zu kennen, 1890 die Veränderungen in den 
Hoden von Rana fusca studiert und ist dabei zu ungefähr den- 
selben Ergebnissen gekommen wie ich. Da eine feinere Analyse 
der mikroskopischen Schnitte von ihm nicht gemacht wurde, 
so konnte Ploetz auch nur mit Sicherheit Angaben über die 
Hodenvolumina geben, und die Ansicht Duvals, der im Gegen- 
satz zu ihm, statt eines 12 monatlichen einen 18 monatlichen 
Cyclus annahm, nicht widerlegen. „Ich lasse also offen, wie 
lange vorher die September-Spermatogonien bereits gebildet 
worden sind.“ (p. 16). 

Gaupp’), dem wir die treffliche Anatomie des Frosches 
verdanken, die ebenso auf eingehenden Studien des Objektes 
selbst als der Literatur sich aufbaut, hat meine Arbeit gekannt, 


!, Vorweg genommene mikroskopische Beschreibung. 
?) Archiv f. Anat. u. Physiol., Physiol. Abt. Supplement 1890 
®) Anatomie des Frosches. 


Hoden und Hodenzellen der Batrachier. 5) 


so dass ich auf diesen Punkt nicht weiter einzugehen brauche; 
dies ist mir umso erfreulicher, als eine ganze Reihe anderer 
Entdeckungen durch ihn als mein Eigentum anerkannt 
worden ist. 

Ob in den Hoden neben den Resorptionsvorgängen schon 
Vermehrung von Zellen stattfindet, lässt sich wegen der ungemein 
grossen Volumabnahme des Organs durch die äussere Besichtigung 
natürlich nicht erkennen; es muss die Feststellung dieses Ver- 
haltens der mikroskopischen Analyse vorbehalten bleiben, auf 
die wir weiter unten eingehen werden. 

Ein Vergleich der Fig. 3 und 4 ergibt ohne Weiteres, wie 
schnell von Juni bis zum Juli die Schwellung der Hoden erfolgt. 
Fig. 3 stammt vom 12. Juni und Fig. 4 vom 4. Juli 1903. 

Das Exemplar vom 4. Juli war gleich nach dem Fang aus 
dem Freien getötet worden; die Hoden waren mittelgross, die 
Samenblasen und der Fettkörper klein. 

Zum Vergleich wurde ein Exemplar im Terrarium gehaltener 
und regelmässig gefütterter Frösche getötet. Die Hoden waren 
verschieden gross; der eine von derselben Grösse wie die des 
im Freien gefangenen Tieres, der andere klein; beide Fettkörper 
waren klein. 

Die Verschiedenheit in der Grösse der Hoden gefangen 
gehaltener Tiere war mir zuerst im Jahre 1901 aufgefallen; es 
gab Exemplare mit grossen und kleinen Hoden. Über die 
Bedeutung dieser Unterschiede kann erst die feinere Untersuchung 
Aufschluss geben. 

Bis in den August hinein nimmt die Grösse der Hoden 
weiter zu. Welche Unterschiede an hungernden und aus dem 
Freien frisch eingefangenen Tieren um diese Zeit in der Hoden- 
grösse bestehen können, zeigt ein Vergleich der Fig. 5 und 6, 
die beide aus dem August stammen und an demselben Tage 
getöteten Fröschen, Rana fusca, entnommen sind. Das hungernde 
Tier hatte sich in der Gefangenschaft eines grossen Aquariums 
seit der Laichperiode jedenfalls nur kümmerlich ernähren können; 
die Muskeln waren schlaff und stark geschwunden und die Hoden 
von einer Kleinheit, wie ich die bis dahin bei dieser Species 
am erwachsenen Tier noch nicht gesehen hatte. Das der Frei- 
heit entnommene Exemplar besass Hoden von einer Grösse, wie 
sie nur im August gefunden werden, so dass Nichts besser den 


10 M. Nussbaum: 


Einfluss langdauerden Hungers auf die Ausbildung der Geschlechts- 
stoffe erläutern kann, als die Gegenüberstellung dieser beiden 
Hodenpräparate aus dem Monat August 

Wie dies H. Gerhartz näher beschrieben hat, beginnen 
unter normalen Verhältnissen jetzt auch die Samenblasen, die 
vorher verkleinert waren, wieder von Neuem zu wachsen; an 
normalen Tieren haben die Fettkörper eine riesige Ausdehnung, 
was alles beim hungernden Tiere fehlt. 

Vom September an schwellen die Hoden wieder ab; Anfang 
Oktober ist bei frisch gefangenen Tieren mit grossem Fettkörper 
die Abnahme des Hodenvolums gegen das im Monat August und 
Anfang September schon recht beträchtlich. In Fig. S ist ein 
Hoden eines frisch aus dem Freien im November gefangenen 
Exemplares dargestellt. Man sieht ohne Weiteres die Grössen- 
abnahme im Vergleich zum Augusthoden. Die Farbe der Ober- 
fläche ist von einem durchsichtigen Grau in glänzendes Weiss 
übergegangen und die Felderung, die man bei dem Hoden aus 
dem Monat August schon mit blossem Auge wahrnehmen konnte, 
ist nur mit Hülfe einer Lupe noch zu erkennen. Es hat somit 
der Querschnitt der Hodenkanäle bis zum November hin vom 
September an wieder ahgenommen. Denn die blinden Enden der 
Hodenkanäle sind senkreckt zur Oberfläche orientiert und man 
kann deshalb ohne Verletzung des Präparates über ihre relative 
Ausdehnung sich unterrichten. 

Über die Ursachen der Volumabnahme kann selbstverständ- 
lich durch die Betrachtung mit dem blossen Auge oder mit der 
Lupe kein Anhaltspunkt gewonnen werden. Es können die 
Verdichtungsvorgänge bei der Umwandlung der Samenzellen zu 
Samenfäden hierbei eine Rolle spielen; es wäre aber auch möglich, 
dass von den durch Teilung bis in den August hinein gebildeten 
Zellen eine mehr oder weniger grosse Zahl zu Grunde gehen. 
Wir müssen die Entscheidung in dieser Frage der eingehenden 
und später zu beschreibenden mikroskopischen Untersuchung 
anheimgeben. 

Für gewöhnlich kommt bei den anuren Batrachiern auf 
jeder Seite nur ein Hoden vor, und es wird von den Autoren als 
ein besonderes Kennzeichen der Urodelenhoden die Zerklüftung 
desselben in mehrere Abteilungen angegeben. Man trifft aber, 
wie ich öfters gefunden habe, auch bei Rana fusca eine Ver- 


Hoden und Hodenzellen der Batrachier. 11 


mehrung der Zahl. In Fig. 9 und 10 sind zwei verschiedene 
Typen dargestellt. 

Was die Fig. 9 anlangt, so ist sie nach einem Präparat 
vom 19. November 1903 entworfen. An den Haupthoden, dessen 
medialer und lateraler Peritonealüberzug dorsal kurz abgeschnitten 
sind, sodass die Albuginea des Hodens frei zutage liegt, schliesst 
sich oral der Fettkörper an und unter diesem, durch einen dünnen 
Stiel mit der Hauptdrüse verbunden, ein kleiner acsessorischer 
Hoden. Beide, der grosse und der kleine Hoden, sind der Jahres- 
zeit entsprechend weiss gefärbt und enthalten in den Üysten 
ihrer Kanäle reife Samenfäden. Aber auch in dem System der 
Ausführungsgänge finden sich schon Spermatozoen, wie sich an 
feinen Schnitten mikroskopisch feststellen liess. Es haben somit 
beide Hoden Samenfäden entwickelt, und es wäre denkbar, dass 
in einem ähnlicheu Falle beim Verlust des grösseren Hodens 
der funktionsfähige kleinere gelegentlich der Sektion verborgen 
bliebe. Auch an unserem Präparat, wie ich besonders betonen 
möchte, war es gar nicht leicht den kleinen Hoden aufzufinden; 
obschon die Verhältnisse nicht ganz so ungünstig lagen als sie 
gelegentlich eintreten können. Man wird demgemäss mit grösserer 
Vorsicht, als dies gewöhnlich geschieht, das Geschlecht der 
Batrachier bestimmen müssen. Denn bei ausgebildeten Aus- 
führungsvorgängen ist auch der kleinste Hoden eine funktions- 
fähige männliche Geschlechtsdrüse. Freilich muss sie zu Grunde 
gehen, wenn die Ausführungsgänge nicht entwickelt sind 

Eine andere Erscheinung der Zahlvermehrung der Hoden 
zeigt die Fig. 10. Das betreffende Exemplar von Rana fusca 
wurde am 12. März 1903 getötet, hatte einen einheitlich 
gestalteten Hoden auf der einen Seite und zwei in ihrer Gesamt- 
masse gleich grosse auf der anderen Seite. Dass die beiden 
Hoden genetisch zusammengehören, zeigt trotz der deutlichen 
Einschnürung der nur einfach vorhandene und am oberen Ende 
des grösseren Abschnittes befestigte Fettkörper. 

Noch eine andere Art der Vermehrung von Hoden fand sich 
an einem Ende Juli getöteten Exemplar. Der Haupthoden war 11 mm 
lang, Smm breit und an der lateralen Kante 5 mm dick. Medial 
nahm der Dickendurchmesser ab. An seinem oralen Ende sass, wie 
ein zwergenhafter Anhang, der gleich weit entwickelte zweite Hoden- 
lappen, der in.der Länge 1,5 mm Breite und Dicke 1 mm maß. 


19 M. Nussbaum: 


Diese Vermehrung der Hoden ist nicht häufig, aber unab- 
hängig von der Jahreszeit und dem Alter der Tiere. Trotz ihres 
Auftretens bleibt zwischen dem Typus der Anuren und der 
Urodelen eine breite Kluft vorhanden; da die Wesenheit der 
Bildung beider Formen eine grundverschiedene ist. Bei den 
Anuren ist der eine Teil nicht ein Reservoir für die Neubildung 
des anderen, sondern ein abgespaltener Teil des Ganzen; an 
allen Punkten ist der Entwickelungszustand der gleiche: während 
bei den Urodelen, mit deren Beschreibung der folgende Abschnitt 
sich beschäftigt, die Entwicklungsstadien auf verschiedene 
Abteilungen der Hoden verteilt sind und die Zahl der Lappen 
mit dem Alter der Tiere zunimmt. 

B. Batrachia urodela. 

Leydig waren die der Farbe und dem Inhalt nach ver- 
schiedenen Abteilungen des Hodens von Salamandra maculata sehr 
wohl bekannt. „Die Farbe der einzelnen Abteilungen wechseit 
zwischen weiss, grau und schwefelgelb, was vom Inhalt der 
Hodenschläuche herrührt. In den grauen Lappen haben die 
kurzen Drüsenschläuche, deren abgerundetes Ende 0,024—0,05 
breit ist, keine Spermatozoiden, sondern sind von grossen, 0,012 ‘ 
messenden, hellen Zellen ausgefüllt. Der Inhalt der Zellen ist 
blass, feinkörnig, der grosse Kern hat mehrere Nucleoli. Die 
Hodenabteilungen mit schwefelgelber Farbe haben in denselben 
Zellen gelbe Fettkügelchen und nur die weiss aussehenden zeigen 
die bekannten, schönen, mit undulierender Membran besetzten 
Spermatozoiden.‘“ Auch der heute als Regenerationszone bekannte 
oral am Hoden gelegene Zipfel war Leydig aufgefallen. Die 
betreffende Stelle lautet: „Eigentümlich ist, dass bei allen von 
mir hierauf untersuchten Individuen die Hoden von rechts und 
links durch ein graues, fadenförmiges Endstück, welches nach 
vorne und gegen die Medianlinie sich neigt, von beiden Seiten 
und zwar gerade über dem Magen mit einander in Verbindung 
sich setzen.“ 

Besondere Förderung unserer Kenntnisse über die feineren 
Veränderungen der Zellen während der Teilung und die Aus- 
bildung der Samenfäden bei den Urodelen verdanken wir 
Flemming, Hermann und Meves. Doch ist gerade der 


y Anatomisch-histologische Untersuchungen über Fische und Reptilien. 
p. 74, 1853. 


Hoden und Hodenzellen der Batrachier. 15 


vordere Zipfel der Hoden in dem die Regeneration anhebt, bisher 
nicht eingehend genug berücksichtigt worden. Als Grund hierfür 
gibt Meves an, dass er für seine auf die feineren Vorgänge 
bei der Zellteilung gerichteten Untersuchungen den vorderen 
Zipfel nicht geeignet fand und sich auf die zentralen Partien 
der grossen grauen Lappen beschränkte. !) 

Die neueren Untersucher haben auch, was früher nicht 
geschehen war, den Hoden methodisch zu verschiedenen Zeiten 
des Jahres studiert. Und doch glaube ich, dass man mit Bezug 
auf diesen Punkt noch eingehender hätte untersuchen können. 

Was früher nicht erkannt wurde, bezieht sich auf die 
Verschiedenheit der Zahl von Hodenlappen, die man bei den 
Urodelen findet. Leydig gebraucht die Bezeichnungen „Ab- 
teilung und Lappen“ promiscue. Im Anschluss an diese Nomen- 
clatur des berühmten vergleichenden Anatomen sollen die Wörter 
Abteilung und Lappen von nun an so verwandt werden, dass 
der Hoden aus Lappen und jeder Lappen aus Abteilungen 
besteht. Denn die Lappen, so viele ihrer auch vorhanden 
sein mögen, bestehen immer aus mehreren Abteilungen, die sich 
durch Grösse und Farbe unterscheiden. Auch die Lappen sind, 
wie schon Bidder bemerkte, verschieden gross; sie sind aber ihrer 
Qualität nach nicht verschieden, wie ihre einzelnen Abteilungen.?) 

Zu den Hodenlappen kommen dann noch oral und caudal 
gelegene Anhänge, die ich Lungenzipfel und Cloaken- oder 
Schwanzzipfel benennen werde. 

Von Vertretern der Urodelen habe ich zu verschiedenen 
Jahreszeiten Triton alpestris und Triton cristatus untersucht: 
Salamandra maculata an frisch im Frühjahr eingefangenen 
Exemplaren noch nicht; Triton cristatus dagegen an vielen 
Exemplaren das ganze Jahr hindurch. 

Die Beschreibung wird sich vorzüglich mit Triton alpestris 
und Triton eristatus beschäftigen, die wie ich gefunden habe, im 
(srossen und Ganzen ähnlich sind, für gewöhnlich aber so 
grosse Verschiedenheiten zeigen, dass man leicht geneigt sein 
könnte, für jeden derselben einen besonderen Typus festzulegen. 
Das ist, wie sich’ herausstellen wird, zwar nicht der Fall; aber 


) D. Arch. Bd. 48, p. 9, 1896. 
?) Synonym mit Abteilung sind gelegentlich die Ausdrücke Zone, Partie, 
Abschnitt gebraucht worden. 


14 M. Nussbaum: 


Triton alpestris zeigt Erscheinungen, die für das Verständnis 
der bei den anderen Urodelen bis jetzt bekannten von wesent- 
licher Bedeutung sind, häufiger als Triton cristatus. 


Triton alpestris. 


Unter allen von mir bis jetzt genauer untersuchten Urodelen 
hat Triton alpestris bei der Mehrzahl der gefangenen Exemplare 
den am einfachsten gebauten Hoden; die Veränderungen im Laufe 
der einzelnen Monate sind so prägnant und spielen sich an so 
wohlcharakterisierten Stellen des Organes ab, dass man mit 
schwachen Vergrösserungen schon imstande ist, den Ablauf der 
Vorgänge und ihre Reihenfolge zu erkennen. 

Für gewöhnlich ist auf jeder Seite nur ein Hoden vor- 


handen und auf diese Gruppe passt die folgende Beschreibung. 
Untersucht man frisch eingefangene Tiere gegen Mitte März, so findet 


sich, wie Fig. 19 erläutert, ein oft rein weisser, zuweilen auch 
leicht gelblich gefärbter Hoden; auf ihm ruht oral ein kleiner 
durchsichtiger Schild oder Spiegel, der sich gegen die Lunge 
hin in einen feinen gleichbeschaffenen Zipfel fortsetzt. Die 
Wolffschen Gänge sind glänzend weiss und mit reifen Samen- 
fäden gefüllt; die Fettkörper sind klein. 

Am 25. April eingefangene Weibchen hatten Eier unten 
im Eileiter, aber auch im Eierstock befanden sich noch reife Eier. 

Ich führe dies an, um zu zeigen, weshalb die im Laufe 
des Monats April gefangenen Männchen verschieden sich ver- 
halten; da es offenbar darauf ankommt, ob das betreffende Tier 
zur Begattung gelangt ist, bevor es eingefangen wurde. Auch 
bei Triton alpestris wird sicher nicht aller Samen bei der 
Copulation entleert. 

Ein am 16. April eingefangenes Männchen hatte, wie Fig. 20 
Taf. II zeigt, noch grosse, prall mit reifen Samenfäden gefüllte 
und daher rein weissfarbige Ampullen; aber der durchsichtige 
Spiegel auf der Oberfläche war im Vergleich zu dem vom 17. März, 
vergl. Fig. 19, schon stark nach abwärts vorgeschoben. 

Nach diesem Termin muss im Jahre 1904 bei den meisten 
Exemplaren die Begattung eingetreten sein. Ein frisch einge- 
fangenes Männchen vom 25. April zeigte gegen das Verhalten 
der früher getöteten Exemplare schon bedeutende Unter- 
schiede. Der Hoden erschien wie in zwei Hälften zerlegt, die. 


Hoden und Hodenzellen der Batrachier. 15 


sich mit den Längsseiten fast sagittal aneinanderlegten. Der 
Mittellinie zugewandt eine durchsichtige, und lateral eine weisse 
Partie. Die durchsichtige besteht, wie Fig. 19 illustrieren mag, 
aus dem oralen, an der Lunge befestigten Zipfel und dem 
Spiegel; die weisse stellt die Summe der noch mit reifen Samen- 
fäden erfüllten Hodenampullen dar. Die relativen Grössen- 
verhältnisse der beiden Abteilungen haben sich verändert. Der 
Spiegel ist grösser geworden, und zwar ist er in die Länge und 
in die Breite gewachsen; der Abschnitt mit den reifen, weissen 
Ampullen ist verkleinert. Diese Veränderung schreitet in der 
nächsten Zeit noch weiter fort und es tritt von jetzt an immer 
deutlicher noch eine andere Erscheinung ein, die mit der Ent- 
leerung der Ampullen zusammenhängt. Zwar ist es selten, dass 
man soweit entleerte Hoden, wie den in Fig. 22, Taf. II abge- 
bildeten vorfindet. Das betreffende Tier stammt vom 27. April. 
Der Hoden ist in der Seitenansicht dargestellt. Der Spiegel ist 
bedeutend gewachsen, und an die Stelle der früher noch grossen, 
rein weissen Abteilung ist eine gelbliche, schlaffe Masse getreten, 
in der hier und da noch einige blendend weisse Kügelchen auf- 
leuchten. Gewöhnlich ist gegen Ende April und Anfang Mai der 
Hoden von der medialen zur lateralen Seite hin in drei neben- 
einander liegende, fast längsverlaufende Streifen geteilt; der 
laterale besteht aus dem durchsichtigen Spiegel mit dem zur 
Lunge hin gerichteten Zipfel, der mittlere aus den weissen, noch 
nicht entleerten, und der mediale gelbliche aus den entleerten 
Ampullen. Im Grossen und Ganzen schreitet die Entleerung 
durch das Hodennetz zur Niere und in den Wolffschen Gang 
vom medialen Rande des Hodens gegen den Spiegel hin vor; es 
werden aber auch gelegentlich bei diesem Vorgange, wie Fig. 22 wohl 
am deutlichsten zeigt, unterwegs einige Ampullen übersprungen, 

Ist dieser Zustand erreicht, so nimmt der Spiegel nicht 
mehr an Grösse zu; der mediale gelbliche Streifen verkleinert 
sich und vom Spiegel bis zu dieser Zone treten auch bei schwacher 
Lupenvergrösserung wahrnehmbare durchsichtige Ampullen auf, 
die vom Spiegel aus gerechnet nach der Medianebene und nach 
dem caudalen Hodenpole hin an Grösse zunehmen. Fig. 23 mag 
dazu dienen, über diese Phase der Weiterentwicklung ein Bild 
zu geben. Das Präparat ist en face von der lateralen Seite aus 
gesehen, nachdem es aus dem Tier entfernt und in Hermann- 


16 M. Nussbaum: 


scher Flüssigkeit gehärtet war. Der mediale Streifen lugt unten 
rechts in der Zeichnung vor; die Grösse der Ampullen nimmt 
nach den freien Rändern des Hodens zu; nur im Spiegel und 
dem frei hervorragenden Zipfel ist bei der schwachen Vergrösse- 
rung nichts von Felderung, also keine Andeutung von Ampullen 
zu sehen. Eine weisse Abteilung mit reifen Ampullen ist nicht 
mehr vorhanden. Das Präparat stammt vom 18. Mai 1904. Um 
zu zeigen, wie sehr sich die beschriebenen Verhältnisse in den 
einzelnen Jahren verschieben können, füge ich noch die Beschrei- 
bung der Fig. 24, Taf. II bei. Das Präparat war am 13. Mai 1903 
gewonnen worden und stellt, von der lateralen Seite aus gesehen, 
den rechten Hoden dar. Oben ragt frei der durchscheinende 
Lungenzipfel vor; rechts schmiegt sich eine Strecke weit oben 
an den Hoden der Fettkörper an, um in der Zeichnung bald 
unter dem Hoden zu verschwinden. Die Hauptmasse des Hodens 
besteht aus drei Längsstreifen: rechts der Spiegel und die 
jungen durchscheinenden Ampullen; dann folgt ein schmaler 
Streif weisser, reifer und grosser Ampullen, links schliesst das 
Ganze mit dem entleerten Hodenparenchym ab. 

Es sind somit von Mitte März bis Mitte Mai folgende Ver- 
änderungen aufgetreten. Der Spiegel hat sich vergrössert, und 
die alten weissen Ampullen haben sich entleert. Gleichen Schritt 
mit dieser Entleerung hält Auftreten und Vergrösserung des 
Streifens am lateralen Rande und das Vorschieben junger 
Ampullen vom Spiegel aus, bis schliesslich die jungen Ampullen 
nach völliger Entleerung der alten, direkt an den Entleerungs- 
streifen anstossen. Während des Übergangs ist der Hoden drei- 
teilig, vorher und nachher nur zweiteilig. Vor der Entleerung 
besteht das Organ aus dem Lungenzipfel mit dem kleinen Spiegel 
und der Summe reifer Ampullen; nach der völligen Entleerung 
aus der vermehrten Masse junger Ampullen und den hinfälligen 
testen der entleerten Ampullen. Im Juni ist der Hoden soweit 
umgestaltet, dass nunmehr die völlige Resorption der entleerten 
Ampullen eingetreten ist. Dadurch ist für einige Zeit der Hoden 
wieder zweiteilig geworden, indem er nur aus wachsenden Am- 
pullen und dem Lungenzipfel nebst dem Spiegel und, was sofort 
ins Auge fällt, nur aus durchscheinendem Gewebe besteht. 

Der Hoden von Triton alpestris ist bei den hier be- 
schriebenen Exemplaren einlappig und besteht nur kurze Zeit 


Hoden und Hodenzellen der Batrachier. 17 


nach der Brunst aus drei Abteilungen: einer Zone junger Am- 
pullen, einer Zone weisser und einer Zone entleerter Ampullen; 
vorher und nachher ist der Hodenlappen zweiteilig. Vom Monat 
Juni an sind nur junge und wachsende Ampullen vorhanden. 
Die wachsenden Ampullen werden sodann in reife übergeführt; 
kurz vor der Brunstzeit werden nur reife Ampullen gefunden; 
zwischendurch aber, von Juli an, junge, wachsende und reife 
Ampullen. 

Man kann auch makroskopisch feststellen, dass der Lungen- 
zipfel mit dem Eintritt der Brunst sich vergrössert und dann 
wieder kleiner wird. Eine nähere Beschreibung verschieben wir 
besser auf später, wenn zugleich nach mikroskopischer Unter- 
suchung von Schnittserien die Veränderungen seiner Zellen in 
Betracht gezogen werden können. Denn die im Lungenzipfel 
enthaltenen Elemente — junge Ampullen — sind so klein,. dass 
sie mit blossem Auge nicht zu erkennen sind. 

Über die weiteren Veränderungen der Hoden, die zur Aus- 
bildung von Samenfäden führen, habe ich wegen der schwierigen 
Beschaffung frischen Materials in den nun folgenden Monaten 
keine Untersuchungen angestellt. Dafür sind die gleich zu be- 
richtenden Beobachtungen an Triton ceristatus um so vollständiger. 


Triton cristatus. 

In Fig. 14 gebe ich eine genau nach der Natur entworfene 
Abbildung des linken Hodens samt seinen Ausführungsgängen. 

Die Biddersche Zeichnung von Triton taeniatus ist zu 
schematisch, wie man das dort am bestenan dem Relief der Hoden- 
oberfläche erkennen kann. Auch gehen die Vasa efferentia testis 
nur selten an die Spitze der kompakten Nieren heran, und wenn 
sie es tun, so ist es nur ein Kanälchen dieser Gegend, das noch 
einen Ausführungsgang aufnimmt. Oft enden die Vasa efferentia 
blind an dieser Stelle, so dass in der Tat nur der in einzelne Gruppen 
aufgelöste orale Nierenteil die wahre Geschlechtsniere darstellt. 

Spengel bildet bei Triton taeniatus 10 isolierte vordere 
Nierenkanäle mit ebenso vielen Vasa efferentia testis ab. 

Bei Triton cristatus liegen die Sachen nicht so einfach. 

Das Präparat!) stammt vom 11. März 1903 und kann zugleich 
als Beleg für das Aussehen des Hodens um diese Zeit, also kurz 


6) Fig. 14, Taf. II. 
Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 68. 2 


18 M. Nussbaum: 


vor der Brunstzeit, dienen. Es sind zwei grosse Hodenlappen 
vorhanden, deren Oberflächenrelief nicht in der Zeichnung wieder- 
gegeben worden ist. Jeder dieser Hodenlappen zerfällt in zwei 
Unterabteilungen, von denen die in jedem Lappen gelegenen, 
grossen rein weiss, die anderen aber durchsichtig erscheinen. Der 
vordere Lappen hat, oral gegen die Lunge gerichtet und an ihr 
befestigt, den von Triton alpestris her schon bekannten durch- 
sichtigen Zipfel; an ihn schliesst sich ein feiner, durchsichtiger 
Schleier, der der Hauptmasse des Lappens halbmondförmig ange- 
lagert ist. Der erste Lappen ist von dem zweiten ventrolateral 
durch eine tiefe Ringfurche getrennt und an ihn schliesst sich 
wieder mit dem durchsichtigen halbmondförmigen Schleier oral 
bedeckt der zweite, im übrigen glänzend weisse Lappen, der 
caudal in das Mesorchium mit einem durchsichtigen Zipfel aus- 
läuft. Nur von der Rückseite her kann man nachweisen, dass 
die beiden Lappen durch einen schmalen, durchsichtigen Ver- 
bindungsstrang zusammenhängen. Die von der ventralen Seite 
aufgenommene Zeichnung hat somit diesen Verbindungsstrang 
nicht zur Anschauung bringen können. Es sind also um diese 
Zeit kleine Regenerationszonen in Form zweier durchsichtiger 
Schleier und eines caudalen und oralen durchsichtigen Zipfels, 
sowie des Verbindungsstranges vorhanden, während die über- 
wiegende Masse des Hodens reife Samenfäden in ihren Ampullen 
enthält. In diesem Massiv des Hodens finden sich auch einige 
helle Blasen von der Grösse reifer Eier, die aber bei mikrosko- 
pischer Untersuchung nichts als entleerte Hodenampullen dar- 
stellen und beinahe völlig von Samenfäden frei sind. Es muss 
also in diese Ampullen hinein die Secretion einer Flüssigkeit 
erfolgt sein, die ihre Wände prall gedehnt erhält, während für 
gewöhnlich entleerte Ampullen stark verkleinert werden. Diese 
Blasen finden sich nicht bei allen Exemplaren. Dagegen strotzt 
der ganze ausführende Apparat von Samenfäden. Untersucht 
man viele Tiere zu dieser Zeit, so trifft man auch solche, die 
nur aus einer reifen Abteilung des Hodens einer Seite den Samen 
zu entleeren begonnen haben. Dann ist der Wolfische Gang 
dieser Seite mit Sperma gefüllt, der der anderen Seite dagegen 
noch frei davon. 

Man kann bei einiger Übung den ganzen ausführenden 
Apparat so vorbereiten, dass er als ein übersichtliches flaches 


Hoden und Hodenzellen der Batrachier. 19 


Präparat in seiner ganzen Ausdehnung auf einen Objektträger 
gebracht, konserviert und mikroskopisch untersucht werden kann. 
Nach einer solchen Präparation ist der betreffende Abschnitt der 
Fig. 14 mit der Camera entworfen worden. Aus dem Hoden 
treten sechs Stämmchen als Ausführungsgänge hervor, und zwar 
setzen sich die anal gelegenen aus je einer zweizinkigen Gabel 
zusammen; dann vereinigen sich alle zu dem Bidderschen 
Längskanal, und aus diesem zieht das vordere Ende zu einem 
oral gelegenen Renculus, d. h. einem einzigen mit Glomerulus 
ausgestatteten Harnkanälchen des Geschlechtsteiles des Wolff- 
schen Körpers. Das Endstück dieses Renculus ist zugleich der 
Anfangsteil des Woltfschen Ganges, der zu einer oral kon- 
vexen Schleife gebogen in den lateral zur Niere gelegenen und 
um diese Zeit stark verdickten und geschlängelten Hauptteil des 
Ganges anschwillt. In diesen Gang münden weiter die übrigen 
Renculi, bei denen die Zahl der zu den Bowmanschen Kapseln 
der Glomeruli führenden Vasa afferentia des Längskanales mit 
der Zahl der Glomeruli übereinstimmt, während die Zahl der in 
den Wolffschen Gang sich ergiessenden Endstücke geringer ist. 
Man zählt im vorliegenden Präparat in der Geschlechtsniere 17 
aus dem Bidderschen Längskanal hervortretende Vasa afferentia, 
ebensoviele Glomeruli, aber nur 15 Ausführungsgänge der Renculi 
zum Wolffschen Gang. Auf diese Ausführungsgänge folgen 
die der kompakten Beckenniere, über die H. Gerhartz!) aus- 
führlicher berichtet und die in ihrer natürlichen Lage auch in 
unsere Zeichnung aufgenommen worden sind. 

Die Verschiedenheit der Zahl der Glomeruli und der iso- 
lierten Ausführungsgänge, die in den Wolffschen Gang ein- 
münden, ist bei der Überlegenheit in der Zahl der Glomeruli 
ein überzeugender Beweis, dass auch im Geschlechtsteil des 
Wolffschen Körpers sekundäre Kanälchen gebildet werden, wie 
ich dies schon früher (Zool. Anz. 1897) für die Batrachia anura 
angegeben hatte.”) 

Medial vom Hoden liegt der an unserem Exemplar im 
Anfang März mächtig entwickelte Fettkörper. 

Zur weiteren Erläuterung der Figur sei noch bemerkt, dass 
die Lunge an ihrem oralen und caudalen Ende, und der Mast- 
1) D. Arch. Bd. 65, pag. 666, 1905. 

?) Vergl. E.Grafe, D. Arch. Bd. 67, pag. 143, 1905. 


20 M. Nussbaum: 


darm oralwärts abgeschnitten sind. Oben in der Zeichnung ist 
ein Teil des von Leydig bei Urodelen entdeckten rudimentären 
Müllerschen Ganges des Männchen dargestellt. Wie ungleich 
die Zahl der Hodenlappen sein kann, ergibt sich am deutlichsten 
aus dem Befund, dass bei demselben Triton, dessen links gelegener, 
soeben beschriebener Hoden nur in zwei Lappen zerfiel, rechts 
drei sich fanden; der caudale rechte Zipfel war weniger stark 
entwickelt, als der linke. 

Ein am 1. April 1903 getöteter Triton cristatus hatte auf 
jeder Seite nur einen Hoden mit einem oralen und caudalen 
durchscheinenden Zipfel. Die kompakte Masse zerfällt in einen 
durchscheinenden und in einen glänzend weissen Teil. Die Am- 
pullen des weissen, caudal gelegenen Teiles sind grösser und 
enthalten reife Spermatozoen: der orale durchscheinende Teil 
hat von vorn nach hinten an Grösse zunehmende Ampullen, die 
einen zentralen Hohlraum erkennen lassen: die an den weissen 
Teil anstossenden Ampullen sind die grössten des durchscheinenden 
Teiles, aber bedeutend kleiner als die reifen Ampullen. 

bei einem am 13. April 1904 getöteten Exemplar gab es 
links drei Hodenlappen, die durch dünne, helle, durchscheinende, 
kurze Stränge ein rosenkranzförmiges Aussehen erhielten. In 
Jedem einzelnen Lappen folgten sich ein heller durchsichtiger Strang, 
eine verbreiterte, durchscheinende, oral gelegene, kleinere Partie 
und eine grössere, caudal in jedem Lappen sich anschliessende, 
mit reifen Samenfäden erfüllte grössere Partie. Die Oberflächen- 
zeichnung, die ein Ausdruck des Aufbaues aus Ampullen ist, hat 
den schon mehrmals geschilderten Charakter; in den durch- 
scheinenden Partien nimmt sie jedesmal analwärts an Grösse zu; 
aber selbst die Grenzgebiete gegen die weisse Partie haben viel 
kleinere Felderzeichnung als diese weissen Ampullen mit den reifen 
Samenfäden. Die helleren Partien sind im Vergleich zu den 
Hoden des vorigen Monates vergrössert, die weissen verkleinert. 

Ebenso verhält sich ein Triton cristatus vom 28. April 1903. 
Die durchscheinenden Partien sind vergrössert und deutlich 
massiger geworden; in den weissen Partien sind am lateralen 
Rande mehrere wasserklare Blasen; bei einigen derselben schimmert 
eine leichte weisse Flocke reifer Samenfäden aus dem Innern 
durch. Es sind nur zwei Lappen vorhanden, die durch ein helles 
Band mit einander verbunden werden; oral geht der erste 


Hoden und Hodenzellen der Batrachier. 21 


Lappen in den hellen durchscheinenden Lungenzipfel aus. In 
jedem Lappen liegt caudal die weisse, reife Partie; oral die 
durchscheinende 

Einen Hoden vom 27. April 1905 findet man in Fig. 15, 
Taf. II, abgebildet. Es fehlen die Zipfel am oralen und caudalen 
Ende; statt derselben liegen an den bezeichneten Stellen durch- 
scheinende Partien und zwischen ihnen noch zwei weisse, die 
durch eine durchscheinende getrennt werden. Der Hoden ist 
demgemäss wie der in Fig. 14 dargestellte zweilappig; zusammen 
gehören je eine durchscheinende und eine weisse Partie; der orale 
Zipfel ist in die erste durchscheinende Partie aufgenommen worden, 
den caudalen stellt die letzte Abteilung dar, indem eine sehr 
schnelle Umwandlung in Ampullen hier Platz griff. Im Gegensatz 
zu anderen Hoden, von deren Verhalten die von Salamandra 
maculata stammende Fig. 26, Taf. II, eine Vorstellung geben mag, 
ist das zwischen dem ersten und zweiten Lappen gelegene Ver- 
bindungsstück so kurz, dass beide nur durch eine Furche ge- 
trennt zu sein scheinen; es ist aber dennoch auf der Rückseite 
vorhanden, während die Abbildung in Fig. 15 nur die vordere 
Ansicht gibt und hier in der Tat von einem gelegentlich sehr 
langen Verbindungsstrang nichts zu sehen ist. 

Fragt man sich, was aus diesem Hoden im Laufe der Ent- 
wicklung zu Ende des Jahres, in dem das Tier getötet wurde, 
hätte werden können, so kommt man nach den Ergebnissen 
der an anderen Exemplaren zu anderen Jahreszeiten gemachten 
makroskopischen und mikroskopischen Beobachtungen zu dem 
Schluss, dass die beiden reifen Hodenabteilungen resorbiert und 
an die Stelle eines zweilappigen ein dreilappiger Hoden getreten 
wäre. Den Beweis für diese Feststellung können wir selbst- 
verständlich erst im weiteren Verlauf der Darstellung erbringen. 

Ein frisch gefangener und gleich getöteter Triton ceristatus 
vom 5. Mai 1903 hat auf der linken Seite einen durchsichtigen 
Lungenzipfel, dem eine junge durchscheinende und weiter eine 
grössere weisse, gefelderte Partie mit reifen Samenfäden folgt; 
eine durchscheinende Partie macht anal den Beschluss dieses 
Hodens. Auf der rechten Seite ist der Hoden, von dem in 
Fig. 16, Taf. II, eine laterale Profilansicht gegeben wird, wie 
folgt zusammengesetzt. Oral ein langer und breiter Lungen- 
zipfel mit anschliessender gegen den Zustand vom März be- 


22 M. Nussbaum: 

deutend vergrösserten, kompakten durchscheinenden Abteilung; ihr 
folgt ein weisser, gross gefelderter Abschnitt, dessen Ampullen 
reife Samenfäden enthalten; an ihn schliesst sich eine kleinere 
an der Oberfläche glatte Abteilung entleerter Ampullen. Diese 
drei Abschnitte bilden zusammen einen Lappen des ganzen 
Hodens; ein zweiteiliger Lappen folgt anal und endet in einem 
schmalen caudalen Zipfel. Verbunden sind die beiden Lappen 
durch einen zarten, durchscheinenden Verbindungsstrang. 

In der entleerten caudalen Abteilung sind noch einige ge- 
füllte Ampullen mit reifen Samenfäden vorhanden, was in der 
Zeichnung durch den weissen Fleck in der grauen fünften Ab- 
teilung angedeutet ist. Die Zipfel sind nicht auf der Oberfläche 
gefeldert; die Grösse der Felderung nimmt auf den durch- 
scheinenden, kompakten Abteilungen caudalwärts zu, bleibt aber 
noch bedeutend hinter der Grösse der Felder der weissen Ab- 
teilungen zurück. Die Abteilungen mit entleerten Ampullen zeigen 
keine Felderung. Die Oberflächenzeichnung ist nicht in die 
Figur eingetragen, da die genaue Copie nach der Natur zu 
schwierig und zeitraubend ist. Man möge zum Studium dieser 
Eigentümlichkeiten die Figuren 26 und 33 verwerten. Wohl sind 
in Fig. 16, Taf. II, die Verschiedenheiten der Lappen durch ver- 
schiedene Tönung angedeutet. Die Samenleiter sind noch strotzend 
mit Samenfäden gefüllt; gleichzeitig getötete Weibchen haben 
Eier im Eileiter und noch reife Eier in den Eierstöcken. 

Was aus diesem zur Zeit der Tötung zweilappigen Hoden 
im Laufe des Jahres bei fortschreitender EntwickInng hätte 
werden können, ist schwer zu sagen; da die Zustände des cau- 
dalen Endes nicht soweit fortgeschritten sind, als dass schon 
die Bildung eines dritten Lappens hier erkannt werden könnte. 

Unter günstigen Umständen hätte der Hoden dreilappig 
bis zur nächsten Brunst werden können; es wäre aber auch 
möglich gewesen, dass die caudal gelegene Abteilung sich nicht 
weiter entwickelt hätte und somit der Hoden, wie er es bei 
der beinahe abgelaufenen Brunstzeit war, zweilappig geblieben wäre. 

Von nun an nehmen die Abteilungen mit reifen Ampullen 
schnell an Grösse ab, und gleichzeitig wachsen die oral diesen 
Abteilungen vorgelagerten, grau durchscheinenden Abteilungen 
der einzelnen Lappen Im Mai sind schon an einigen reifen und 
völlig entleerten Abteilungen die Anzeichen der Fetteinlagerung 


Hoden und Hodenzellen der Batrachier. 23 


durch das Auftreten der schwefelgelben Verfärbung nachzuweisen. 
So waren an einem frischgefangenen kräftigen Tier am 13. Mai 1903 
die Fettkörper gross, die Samenleiter strotzend mit weissem In- 
halt gefüllt, der Hoden bestand aus zwei Lappen von je zwei 
Abteilungen, so dass in der Richtung vom Kopf zum Schwanz 
sich eine Abteilung von milchglasartig durchscheinender Farbe, 
eine rein weisse opake, eine durchscheinende uud eine schwefel- 
gelbe folgten. Verfettung war also nur in dem caudalen Lappen 
vorhanden. Der vordere und hintere durchscheinende Zipfel 
fehlten. 

Ein Triton cristatus vom 23. Mai 1903 hatte drei Hoden- 
lappen aus je zwei Abteilungen zusammengesetzt, von denen 
jedesmal oral die durchscheinende der weissen undurchsichtigen 
voraufging. Ein durchscheinender Lungenzipfel fehlte, der cau- 
dale Zipfel war vorhanden. Um diese Zeit haben die Weibchen 
von Rana fusca nur kleine durchsichtige Eier im Eierstock, die 
Ablage der reifen Eier ist längst erfolgt, während die Eierstöcke 
der Weibchen von Triton cristatus noch viele grosse, weisse Eier - 
enthalten; das Laichgeschäft ist also bei Triton eristatus Ende 
Mai noch nicht völlig beendigt. Im Juni dagegen sind die 
reifen Hodenabteilungen fast bei allen Tieren ganz entleert. Die 
Beschreibung des Hodens eines am 13. Juni 1903 eingefangenen 
und getöteten Exemplars möge dies erläutern. 

Die Abteilungen mit reifen Spermatozoen, d. h. die un- 
durchsichtig weissen sind rechts ganz, links bis auf wenige gelb- 
liche Reste geschwunden. In den Samenleitern steckt zentral 
ein schmaler weisser Faden nicht entleerter Spermatozoen. Die 
Hoden sind stark geschwollen, die Fettkörper gross. Auf den 
Abteilungen nimmt die Grösse der Felderung, welche, wie schon 
oben erwähnt, der Ausdruck der Ampullengrösse ist, in caudaler 
Richtung jedesmal zu, und in jedem Feld ist ein zentraler 
Hohlraum sichtbar. Der rechte Hoden besteht, wie Fig. 17, Taf. II 
erläutert, aus drei milchglasartig durchscheinenden Lappen, 
die durch schmale Bänder durchsichtigen Gewebes mit einander 
verbunden sind; ein Lungenzipfel, und ebenso ein caudaler 
Zipfel, wie ihn Fig. 14 derselben Tafel zeigt, fehlen. In der 
Zeichnung ist das Detail der Felderung nicht aufgenommen 
worden. Vergleicht man Fig. 15 und Fig. 17 miteinander, so 
fehlen in Fig. 17 die weissen Abteilungen; der Hoden ist aber, 


24 M. Nussbaum: 


wie dies für Fig. 15 vorhergesagt werden konnte, dreilappig ge- 
worden, und zwar haben sich die durchsichtigen, in den Zeich- 
nungen leicht grau gehaltenen Abteilungen der alten Lappen und 
der in Fig. 15 schon vergrösserte Schwanzzipfel zu gesonderten 
Lappen entwickelt, die zwar durch Verbindungsstränge zusammen- 
hängen, aber noch keine verschieden gefärbten Abteilungen ge- 
bildet haben. Um diese Jahreszeit war bei den untersuchten 
Hoden die Entleerung und die völlige Resorption etwaiger im 
Hoden zurückgebliebener Spermtozoen beendet und die Neu- 
bildung von Samenfäden noch nicht im Gange, weshalb keine 
Farbenunterschiede wahrgenommen werden konnten. 

Im Jahre 1904 waren die Hoden der frisch eingefangenen 
Tritonen um dieselbe Zeit nicht so weit entleert. Aus meiner 
Sammlung beschreibe ich ein Exemplar vom 23. Juni 1904. 
Links fehlt der Lungenzipfel und am weitesten oral liegt eine 
fast völlig entleerte reife Abteilung, auf diese folgt ein schmaler 
und kurzer durchsichtiger Streifen; dann eine grosse Abteilung 
wachsender Ampullen. Die Grösse der Ampullen dieser Abteilung 
nimmt caudalwärts zu. Es folgt wieder eine nicht ganz entleerte 
Abteilung reifer Ampullen, ein ganz kurzer schmaler durchsichtiger 
Verbindungsstreifen, eine Abteilung wachsender Ampullen, etwa 
halb so gross als die weiter oral gelegene, gleiche Abteilung; 
eine weitere Abteilung entleerter Ampullen macht mit dem ihr 
folgenden caudalen, sehr zarten durchsichtigen Zipfel den Be- 
schluss. Der rechte Hoden ist gleichartig gegliedert; beide 
entbehren somit des durchsichtigen Lungenzipfels und haben, 
wie ich dies in anderen Monaten auch gesehen habe, statt seiner 
nicht eine wachsende, sondern eine ganz reife Abteilung. Da 
in diesen reifen Abteilungen Spermatogonien vorkommen, so ist 
dies Verhalten von besonderem Interesse. Wir werden nach 
der Beschreibung der mikroskopisch sichtbaren Details auf diesen 
Befund zurückkommen. 

Abgebildet ist der soeben beschriebene Hoden in Fig. 18. 
Die Abteilungen, welche noch reife Samenfäden enthalten, sind 
weiss, diejenigen mit jungen und wachsenden Ampullen grau 
und die im Zustande der Rückbildung befindlichen Abteilungen 
dunkel gehalten. 

Weiter vorgeschritten in der Rückbildung der fertigen, 
weissen, reife Samenfäden enthaltenden Abteilungen des Hodens 


Hoden und Hodenzellen der Batrachier. 25 
und in der Fortentwicklung der neuen Ampullen waren die 
Hoden eines am 27. Juni 1905 getöteten Triton cristatus. Wie 
Fig. 19a von dem Hoden der rechten Seite in dorsaler Ansicht 
zeigt, folgt auf einen grossen Lungenzipfel, a, eine fast gleich 
durchsichtige, kleine Vermehrungszone b, und ihr eine grau 
durchscheinende grosse Wachstumszone c. Diese Abteilungen sind 
in der Zeichnung grau gehalten und an sie schliesst sich an, 
im Zusammenhang nur von der abgebildeten Rückseite her völlig 
zu erkennen, eine kleine dunkler gehaltene im frischem Zustande 
gelblich gefärbte Degenerationszone e, die in ein relativ breites 
aber dünnes Band, im ganzen Sförmig gestaltet, a, übergeht und 
mit einer kleinen kugligen Abteilung durchsichtiger junger Am- 
pullen endigt b. Es fehlen somit um diese Zeit Abteilungen 
mit reifen Samenfäden; ein Lungenzipfel war vorhanden, der 
Kloakenzipfel fehlte; an seine Stelle ist eben um diese Zeit die 
Zone junger Ampullen getreten. 

Im Juli verschwinden die degenerativen Zonen völlig und 
am Ende dieses Monats und Anfang August findet man schon 
Samenfäden, die auch bei dieser Spezies von Triton gegen die 
Ausführungsgänge des Hodens hin, also von der lateralen zur 
medialen Seite in ihrer Ausbildung weitere Fortschritte machen. 
Aus dieser Zeit habe ich makroskopisch nur ein Bruchstück 
eines Hodens in Fig. 25 wiedergegeben. Da das Präparat aber 
nicht lebend mir zu Gerichte gekommen ist, sondern erst nach 
der Konservierung in Flemmingscher Lösung, so muss ich die 
genauere Beschreibung bis zur Darstellung der histologischen 
Verhältnisse verschieben. Doch geht dies um so eher an, als 
der ganze hier makroskopisch gezeichnete Hodenteil in eine 
feine, gut geratene Längsschnittserie zerlegt worden ist. In 
der Abbildung sind die Zellen enthaltenden Teile, die Regene- 
rations-Vermehrungs-Wachstum- und Reifezone grau gehalten; 
der mediocaudale Rand erscheint weiss, weil hier die Umbildung 
zu Samenfäden schon eingesetzt hat. 

Auch vom September standen mir nur konservierte Prä- 
parate zur Verfügung. Was aus den Serienschnitten hier Er- 
wähnung finden muss, beschränkt sich auf das Verschwinden der 
Wachstumszone und die fortschreitende Ausbildung der Samen- 
fäden. Die Vermehrungszone ist äusserst klein. Im Grossen 
und Ganzen behält der Hoden jetzt bis zur nächsten Brunst 


26 M. Nussbaum: 


denselben Habitus; dann beginnt der Lauf der geschilderten 
Veränderungen von Neuem. 

Aus meinen Notizen sei für die Zwischenzeit noch das 
folgende angeführt, weil es zeigt, dass der Lungenzipfel nicht 
immer ausschliesslich Regenerationszone ist. 

Ein Triton eristatus mit flach liegender Rückenflosse aus 
einem Terrarium, das in einem ungeheizten aber frostfreien 
Zimmer aufgestellt war, wird am 11. Dezember 1902 getötet. 
Der Fettkörper ist mässig entwickelt, sein Zipfel ist mit der 
Milz verwachsen. Der linke Hoden besteht aus einem vorderen 
kleinen und zwei hinteren grösseren Lappen, die durch milch- 
glasartige, schmale Stränge verbunden sind. Ein Lungenzipfel 
fehlt, der Kloakenzipfel ist vorhanden. Die drei Lappen sind 
weiss und lassen die Ampullenzeichnung auf der Oberfläche gut 
erkennen. 

Da am äussersten oralen Ende und ebenso am caudalen 
Ende der Hoden von Triton eristatus demgemäss recht häufig 
reife Hodenabteilungen gefunden werden, so muss die Form der 
Regeneration eine andere sein, als man sich bis jetzt vorstellte. 
Aufschluss über das wirkliche Verhalten wird die mikroskopische 
Untersuchung geben. 

Die makroskopische Betrachtung der Hoden zeigt jedoch 
schon ohne weiteres, dass mit dem Eintritt des Winters die 
Samenbildung abgeschlossen ist und jedenfalls keine neuen Schübe 
von Zellteilungen mehr erfolgen; denn die durchsichtigen und 
milchglasartigen Abteilungen der Hoden sind und bleiben bis 
zum Frühjahr sehr klein. Die Reifung der fertig gestellten 
Samenfäden macht aber noch Fortschritte, wie sich aus der all- 
mählich fortschreitenden Abnahme der Durchmesser reifer Am- 
pullen ergibt. Aber auch über diesen Punkt kann erst die 
mikroskopische Untersuchung völlig aufklären. 


Salamandra maculata. 


Von einer mit der Bahn aus Süddeutschland bezogenen 
Sendung wird sofort nach der Ankunft ein Exemplar am 28. Juni 
1903 getötet. Das Männchen hat auf jeder Seite einen aus 
drei Abteilungen bestehenden Hoden. Der vordere Zipfel ist 
canz durchsichtig, dann folgt die allmählich in deutlich milch- 
glasartige Färbung übergehende grössere Abteilung; eine kleine 


Hoden und Hodenzellen der Batrachier. 2Arf 


weisse Abteilung macht caudal den Abschluss. Es fehlt somit 
der Kloakenzipfel, während der Lungenzipfel vorhanden ist. 
Vergleicht man die reife Abteilung mit der gleichen der grösseren 
Exemplare, so fällt auf, dass bei den grösseren Tieren um diese 
Zeit zwei weisse Abteilungen vorhanden sind, während am hier 
beschriebenen, einlappigen Hoden nur eine einzige Abteilung 
von weisser Farbe vorkommt. 

Ein am 20. Juli getötetes, grösseres Exemplar zeigt ganz 
andere Verhältnisse. Die Hoden bestehen aus mehreren Lappen, 
von denen jeder in mehrere verschieden grosse und verschieden 
gefärbte Abteilungen zerfällt. Ein ganz feiner durchsichtger 
Lungenzipfel wird von einer grösseren milchglasartigen Abteilung 
gefolgt. An diese reinen sich eine mittelgrosse und eine kleine 
weisse Abteilung an; es folgt dann ein durchsichtiger Strang 
und auf diesen der zweite, gleich wie der erste zusammengesetzte 
Lappen. An diesem Hoden war die stets, auch schon bei Larven 
sichtbare, mediodorsale Einfaltung des Hodens, an der die Aus- 
führungsgänge austreten und die Arterien in den Hoden ge- 
langen, so stark entwickelt, dass man hätte glauben können, 
namentlich der zweite Hodenlappen sei aus sechs einzelnen Stücken 
zusammengesetzt. Da diese Einfaltung, in der auch noch der 
Fettkörper befestigt ist, bei allen Urodelen sich findet, so sei zur 
Erläuterung auf Fig. 46, Taf. III, verwiesen. 

Ein zweiter durchsichtiger Strang verbindet den eben be- 
schriebenen zweiten Hodenlappen mit einer eingefalteten milch- 
glasartigen Abteilung; das caudale Ende des Hodens bilden eine 
mittelgrosse und ihr folgend eine ganz kleine weisse Abteilung. 
Der caudale Zipfel fehlt. Soweit ich bis jetzt diese Verhältnisse 
beurteilen kann, sind bei den kleineren, also voraussichtlich 
jüngeren Männchen, nur drei Abteilungen vorhanden, die zu einem 
Lappen vereinigt sind und die verschiedenen Stadien von Ent- 
wicklungszuständen der Samenzellen enthalten. Bei älteren, den 
grösseren Männchen entstehen mehrere Lappen, die wiederum 
in den Sommermonaten aus drei Abteilungen mit ‚verschiedenen 
Entwicklungsformen der Samenzellen zusammengesetzt sind. Ein 
analer Zipfel ist nicht immer vorhanden; er kommt aber vor, 
wie dies auch Meves und Hermann beschrieben haben. 

Es bedarf nur ‚geringer Vergrösserungen, um noch eine 
Reihe von Details an den unzerlegten Geschlechtsdrüsen zu er- 


28 M. Nussbaum: 


kennen. So ist die Fig. 26 auf Taf. II, bei vierfacher Lupenver- 
grösserung genau mit Hülfe einer Camera lucida in Objektisch- 
höhe entworfen worden, und zwar sind alle Details peinlich genau 
wiedergegeben worden und durchaus naturgetreu. Dabei zeigt 
sich denn an den Hoden einer am 28. Juli 1903 getöteten 
Salamandra maculata das Folgende. Die Geschlechtsdrüse besteht 
aus drei Lappen, die in mehrere Abteilungen zerfallen und durch 
zwei dünne Stränge mit einander verbunden sind. Der orale 
Lappen ist der grösste, fast gleich gross der zweite, sehr klein 
im Vergleich zu diesen beiden der caudale Lappen. Am oralen, 
in der Figur nach oben orientierten Ende, liegt der schmale 
durchsichtige Lungenzipfel. Milchglasartig sind die grossen 
vorderen Abteilungen der Lappen und die Verbindungsstränge 
zwischen denselben. Weiss dagegen leuchten in jedem Lappen 
die der ersten folgenden beiden Abteilungen. Diese weissen 
Abteilungen sind kleiner als die milchglasartigen, und der caudal 
gelegene in jedem Lappen wieder kleiner als der orale. Deutlich 
prägt sich in der Ansicht der Oberfläche die Zeichnung der Ampullen 
aus und es ergibt sich, dass in dem durchsichtigen Zipfel nur 
an der Basis eine ganz feine Körnung zu erkennen ist, die in 
einer kleinen kappenförmigen Zone an Durchmesser zunimmt. 
Diese Kappe auf den milchglasartigen Abteilungen ist auch durch- 
sichtiger als das jetzt folgende Hauptgebiet. Man erkennt eine 
beträchtliche Volumzunahme der Körner, die aber alsbald geradezu 
sprungweise sich vergrössern, um gegen den caudalen Begrenzungs- 
rand an Durchmesser wieder abzunehmen. Die weissen Abteilungen 
haben eine kleinere Oberflächenzeichnung als sie der angrenzende 
Rand der milchglasartigen, ihnen oral vorgelagerten Abteilungen 
aufweist. Noch deutlicher wird der geschilderte Befund bei einer 
etwas stärkeren Vergrösserung, wie sie zur Darstellung eines 
Teiles der Oberfläche einer milchglasartigen Abteilung und der 
anstossenden weissen Abteilung benutzt wurde Man kann 
somit makroskopisch am Hoden an der Grösse der Oberflächen- 
felderung und der Färbung der Abteilungen sehr wohl eine 
Regenerationszone, eine Vermehrungs-, eine Wachstum-, Reife- 
und eine Involutionszone unterscheiden. Die Regenerationszone 
ist durchscheinend und hat keine Oberflächenzeichnung. Die 
Vermehrungszone hat kleine, caudalwärts an Grösse zunehmende 
Felderung. Die Wachstumszone hat sprungweise vergrösserte 


Hoden und Hodenzellen der Batrachier. 29 


Felderung, die caudal an Grösse abnimmt und mit dem Ueber- 
gang in die weissen Abteilungen der Hodenlappen noch etwas 
kleiner wird. Die weissen Abteilungen enthalten, das müssen 
wir aus der mikroskopischen Untersuchung vorwegnehmen, reife 
Samenfäden und zwar caudal gelegen, stets die am völligsten ent- 
wickelten, weshalb auch hier wieder caudal eine Verminderung in 
der Grösse der Oberflächenfelderung eintritt. Die Involutionszone 
ist klein, ohne Oberflächenzeichnung und gelb von Farbe. Die 
Zonen folgen sich in orocaudaler Richtung in der hier angegebenen 
Reihenfolge. Die Abteilungen sind nicht zu allen Zeiten des 
Jahres alle gleichzeitig vorhanden; nur die Regenerations- und 
Vermehrungszone und bei Salamandra maculata im Gegensatz 
zu den anderen Urodelen auch die Zone reifer Ampuilen trifft 
man das ganze Jahr hindurch; ist die Wachstumszone ausge- 
bildet, so fehlt die Involutionszone und umgekehrt. 

Man überzeugt sich an Fig.33 nach einem Präparat vom 
Hoden der am 28. Juli 1903 getöteten Salamandra maculata, 
dass in der milchglasartig gefärbten Abteilung oral ganz kleine 
Kreise allmählich an Grösse zunehmen, bis dann bei a sprung- 
weise eine bedeutende Vergrösserung an einigen dieser Kreise 
auftritt. Zwischendurch bleiben aber Ampullen auch weiter ab- 
wärts liegen wie bei b, deren Durchmesser nicht vergrössert ist. 
Dann folgt eine neue Zone bei ce mit wiederum sprungweiser 
Vergrösserung, bis bei d der grösste Durchmesser erreicht ist, 
der aber nach dem caudalen Rande bei e wieder an Grösse ab- 
nimmt. Die in der weissen Abteilung bei f sichtbaren Ampullen 
sind noch kleiner als die bei e. In der Zone c—d liegen nahe 
bei ce am linken Rande auch einige Ampullen, die unter der 
Grösse, welche die übrigen Ampullen der Zone zeigen, zurück- 
bleiben; aber keine mehr von der Grösse derer bei a oder gar 
beib. Estreten somit von a an bis f hin keine jungen Ampullen 
mehr auf. Dies wird auch an feinen Schnitten bestätigt, ist aber 
weit mühseliger festzustellen, als an dem Öberflächenbild des 
unzerlegten Hodens. 

Das Gesagte wird auch durch die Fig. 27 bestätigt, die 
nach einer milchglasartigen Abteilung und einem Teil des Lungen- 
zipfels eines natürlich injizierten Salamanderhodens entworfen ist. 

Die stark injizierten Venen der Oberfläche trennen deutlich 
die Ampullen voneinander, die im oralen Gebiet klein, in der 


30 M. Nussbaum: 


Mitte am grössten sind und am caudalen, nach abwärts stehenden 
Rande der Figur wieder an Durchmesser abnehmen, ohne jedoch 
auf die ursprüngliche Kleinbeit zurückzugelangen. Im Lungenzipfel 
und in dem anstossenden nach oben in der Zeichnung gelegenen 
Gebiet ist die Abgrenzung der Ampullen nicht möglich; sie sind zu 
klein und können erst mit Hilfe des Mikroskops erkannt werden 

Was ich weiter über die Veränderungen der Hoden in den 
folgenden Monaten beibringen kann, hat nicht den Anspruch zu 
machen, dass die Beobachtungen dem Ablauf der Erscheinungen 
an normalen Tieren in der freien Natur entsprächen. Alles be- 
zieht sich nur auf Tiere, die im Juli gefangen und bis zum 
nächsten Frühjahr in Gefangenschaft gehalten wurden. 

Im September bestand jeder Hodenlappen, der mit dem 
nächstfolgenden mittelst eines durchscheinenden Verbindungs- 
stranges vereinigt war, aus drei Abteilungen: einer milchglas- 
artig oralen, die caudal grössere Ampullen aufwies als oral, und 
die der Vermehrungszone in Fig. 26 entspricht. Die Wachs- 
tumszone fehlt, da im Monat August die Umwandlung der 
Spermatiden zu Samenfäden so grosse Fortschritte gemacht hat, 
dass an der Stelle der Wachstums- und Reifezone jezt eine Ab- 
teilung mit reifen und reifenden Samenfäden getreten ist. Die 
Öberflächenzeichnung der Ampullen ist daher auch gegen die 
der Wachstums- und Reifezone in Fig 26 kleiner gewerden. Wie 
es aber Ende Juli zwei Abteilungen reifer Samenfäden haltender 
Ampullen in jedem Lappen gab, so enthält auch der September- 
hoden zwei solcher Abteilungen. Die caudal gelegene ist kleiner 
auf der Oberfläche gefeldert als die orale, und im Monat Sep- 
tember geht diese zweite Zone reifer Ampullen direkt in eine 
Zone entleerter und nicht mehr weiss, sondern gelb gefärbter 
Ampullen über. In Fig. 58, Taf. IV, sind zwei Hodenlappen eines 
Hodens von Salamandra maculata aus dem Anfang September 1904 
dargestellt. Die leicht grauen Töne geben die mehr oder weniger 
durchsichtigen Hodenabteilungen an, weiss sind die Abteilungen 
mit reifen Samenfäden und dunkel die Zonen, welche sich der 
Samenfäden entledigt haben. 

Im Frühjahr ändert sich das Bild wiederum. Inwieweit die 
(Gefangenschaft hier mitgewirkt hat, vermag ich nicht zu sagen. 
Es war mir aber nicht möglich, um diese Zeit Salamander aus 
dem Freien zu erhalten. 


Hoden und Hodenzellen der Batrachier. > 


Die einzelnen Lappen waren durch Verbindungsstränge 
zusammengehalten. Da später von der Lappenbildung noch 
besonders geredet werden soll, führe ich hier nur an, dass jeder 
Lappen aus drei Abteilungen bestand: einer Abteilung junger 
Ampullen, einer Abteilung reifer und einer caudal gelegenen dritten 
Abteilung entleerter Ampullen. Dementsprechend verhielt- sich 
auch die Farbe der einzelnen Abteilungen, eine durchscheinende 
orale, eine mittlere weisse und eine gelbe caudale Abteilung. 
In Fig. 57 ist der Unterschied der Farbe durch die auch in 
Fig. 26 und 58 gewählten Schattentöne wiedergegeben worden. 

Mit dem Septemberhoden hat der Märzhoden gemein, dass 
die ganz grossen durchscheinenden Ampullen fehlen; es ist aber 
die Zone junger Ampullen wieder gewachsen wie sich aus einem 
Vergleich von Fig. 57 und 58 sofort ergibt. Eine Abteilung 
reifer, weisser Ampullen ist auch im Märzhoden erhalten geblieben; 
aber der Schwund der Samenfäden aus der zweiten weissen 
Abteilung hat Fortschritte gemacht, und auf ihre Kosten ist die 
gelbe degenerative Zone vergrössert worden. 

Nochmals sei darauf hingewiesen, dass die hier beschriebenen 
Veränderungen der Hoden in der freien Natur sicher ganz anders 
und nicht bei allen Tieren gleichartig ablaufen werden. 

Auf die doppelte Abteilung reifer Ampullen hat schon 
Flemming aufmerksam gemacht, und dies eigenartige Vor- 
kommen ist es, was dem Salamanderhoden vor allen anderen 
Urodelenhoden eine Ausnahmestellung verleiht. 

Man ersieht, aus der voraufgehenden Schilderung dass 
man über die zyklischen Veränderungen im Urodelenhoden 
schon ziemlich gut durch die makroskopische Untersuchung der 
Form und Farbe unterrichtet wird. 

An dem Hoden von Rana fusca erhält man bei schwachen 
Vergrösserungen ebenfalls Oberflächenbilder, welche wohl über 
den Gang der Entleerung der Samenfäden einigen Aufschluss 
verschaffen; da aber in denselben Kanälen auch die Regeneration 
abläuft, so ergibt diese Form der Untersuchung kein Bild, wie 
die Prozesse der Ausstossung, Involution und Regeneration sich 
zeitlich zu einander verhalten. Aus der Farbe und Grösse kann 
man jedoch auch bei dieser Form der Untersuchung einigen 
Aufschluss erhalten. Ganz anders verhält es sich bei den Hoden 
des Triton alpestris, der für die Einsicht in den Gang der Neu- 


3 M. Nussbaum: 


bildung der Ampullen und die Umwandlung ihres Inhaltes zu 
Samenfäden weit günstiger ist als Salamandra maculata. Denn 
bei Triton alpestris ist, wie oben ausgeführt wurde, für gewöhn- 
lich nur ein solitärer Hoden auf jeder Seite vorhanden und die 
Ampullen sind in ihrer Färbung und Grösse zeitlich und örtlich 
so genau geordnet, dass eine Reihe wertvoller Aufschlüsse am 
mässig vergrösserten Oberflächenbild gewonnen werden kann. 

Es sollen zuerst die Veränderungen bei Rana fusca 
beschrieben werden. 

In den Fig. 11-13 auf Taf. I sind Zustände aus den 
Monaten Mai, Juli und November dargestellt. Beginnen wir 
mit Fig. 13 aus dem November, so sind zu dieser Zeit alle 
Kanäle rein weiss und wie die mikroskopische Untersuchung 
ergibt, durchaus mit reifen Samenfäden erfüllt. Die Kanäle 
haben nicht gleiches Kaliber. In unserer Figur sind die drei 
mittleren Querschnitte die grössten. Es können somit nicht in 
allen Hodenschläuchen gleich viel Spermatozoen gebildet worden 
sein. Ein Vergleich mit dem Kaliber der Kanäle aus der Mitte 
August ergibt, dass der Durchmesser bedeutend abgenommen 
hat. Fig. 11 stellt einen Hodenoberflächenabschnitt aus der Mitte 
des Monats Mai dar; sie zeigt, dass noch einige Kanäle reife 
Samenfäden enthalten; dies sind die beiden grossen, rein 
weissen Scheiben; andere Kanäle haben sich der reifen Samenfäden 
entledigt und weisen alle eine starke Verkleinerung des (Quer- 
schnittes gegen die mit Samenfäden erfüllten auf; sie sind grau 
durchscheinend und unter sich an Grösse verschieden. Es 
ist keinem Zweifel unterworfen, dass sie nicht mehr reife 
Samenfäden in grosser Zahl enthalten können; denn nur die 
damit prall gefüllten Kanäle haben eine rein weisse, glänzende 
Farbe; was sich sonst im Innern abspielt, kann auf diese 
Weise nicht erkannt werden. Es müssen aber bis zum folgenden 
in Fig. 12 bei gleicher Vergrösserung dargestellten Stadium noch 
Resorptionen des Inhaltes der Kanäle stattgefunden haben; denn 
die grossen, rein weissen Querschnitte fehlen und ebenso die 
mittelgrossen; es sind nur solche Hodenschläuche vorhanden, 
die ein mattgraues durchscheinendes Ende der Oberfläche 
zuwenden, und deren Durchmesser, unter einander ein wenig 
verschieden, doch die kleinsten aus dem Monat Mai übertrifft. 
In Fig. 7 ist bei einer weit schwächeren Vergrösserung die 


Hoden und Hodenzellen der Batrachier. 33 


Hodenoberfläche aus der Mitte August abgebildet. Die Durch- 
messer der Hodenschläuche, wie sie an ihrem blinden Ende an 
der Oberfläche erscheinen, sind bedeutend vergrössert. Dies 
ist auch schon gelegentlich der Beschreibung der mit schwacher 
Lupenvergrösserung äusserlich sichtbaren Veränderungen der 
Hoden in den einzelnen Monaten hervorgehoben worden. Damit 
ist aber auch erschöpft, was ohne Anfertigung feiner Schnitte 
erkannt werden kann und was in den Hauptzügen schon oben 
mitgeteilt wurde 

Ergiebiger ist die Analyse der Hodenoberfläche mit mässigen 
Vergrösserungen bei Triton alpestris. Der Grund dafür liegt 
in dem schon früher betonten Unterschied der Regenerations- 
vorgänge der Batrachia anura und der Urodelen, speziell des 
Triton alpestris. Bei den Urodelen gehen die zur Samenbildung 
verwandten Ampullen zum grössten Teil zu Grunde, und es bilden 
sich Zonen ächter, den weiblichen Corpora lutea vergleichbarer 
Involutionen. Die Regeneration geht allerdings von Zellen aus, 
die in den alten Ampullen gelegen sind, aber bei der äusseren 
Untersuchung sind diese Verhältnisse nicht völlig klar zu legen 
und bis jetzt auch verkannt worden. Wir kommen später hierauf 
zurück. Bei den Anuren bleiben die alten Schläuche, wie leicht 
nachzuweisen ist, erhalten, und die Involution und Regeneration 
gehen Wege, die an der Oberfläche nicht zu erkennen sind. Von 
der Hodenoberfläche wurde bei Triton alpestris in den Figuren 28, 
29 und 30, Taf. II, ein gleich gelegener seitlicher Streif gezeichnet, 
um die Grösse der Elemente am Rande des Spiegels und die 
Entfernung der mit reifen Samenfäden gefüllten Ampullen deutlich 
zu machen. Dabei ist zu bemerken, dass die gewählte Ver- 
grösserung, Zeiss a, Oc. I, die Grösse der central im Spiegel 
gelegenen Elemente nicht darzustellen gestattete; dafür waren 
sie zu klein. Es ist aber in den drei Figuren im Bereich des 
durchsichtigen Spiegels nur eine schmale Zone junger Ampullen 
vorhanden, deren Grösse nach dem Rande hin zunimmt; nicht 
alle Ampullen, die auf derselben Querlinie stehen, sind gleich 
gross. Es können somit, wie das auch für Salamandra gelten 
würde, zwei Möglichkeiten vorliegen. Entweder sind die kleineren 
Ampullen in der Entwicklung stehen geblieben, oder sie haben 
eine Degeneration ihrer Elemente erlitten, nachdem sie früher 


grösser gewesen waren. In den Figuren sind die jungen, kleinen 
Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 68. 3 


34 M. Nussbaum: 


Ampullen grau gehalten, die wenigen, gezeichneten, unten in den 
Figuren ihnen folgenden Ampullen mit reifen Samenfäden da- 
gegen weiss: Fig. 28 stellt einen Hoden vom 16. April, Fig. 29 
vom 27. April und Fig. 30 vom 25. April dar. Total ver- 
ändert wird das Bild bis zur Mitte des Monats Mai, aus welcher 
Zeit die für die Herstellung der Figuren 31 und 32 benutzten 
Hoden stammen. Fig. 31 zeigt das obere Ende des Hodens mit 
dem nach links im Bild gewandten Lungenzipfel nur wenig schräg 
von der medialen Fläche; Fig. 32 dieselbe Hodenpartie mit nach 
rechts gewandtem basalem Teile des Lungenzipfels in Profilansicht;; 
in Fig. 31 liegt daher der Spiegel in der medianen Längsachse 
oder nahezu darin; in Fig. 32 liegt der Spiegel nach oben zu 
und randständig. Auf dem Lungenzipfel und dem Spiegel sind 
Details nicht zu erkennenl; wo sie deutlich sichtbar werden, zeigt 
es sich, dass die Breitenausdehnung der Zone neugebildeter 
Ampullen gegen den vorhergehenden Monat bedeutend zuge- 
nommen hat. Während man in den Figuren 23—30 junge Am- 
pullen nur auf fünf bis sieben Querlinien findet, ist hier die Zahl 
der Reihen mehr als verdoppelt, und trotzdem ist von anstossenden 
reifen Ampullen nichts zu sehen. Es hat somit eine Neubildung 
von Ampullen und ein Vorwärtschieben derselben vom Spiegel 
aus nach den Seiten zu um diese Zeit sicher stattgefunden. 
Gleichzeitig müssen aber auch in den vorher schon vorhandenen 
Ampullen Vorgänge eingetreten sein, die zu ihrer Vergrösserung 
geführt haben; denn die Durchmesser der peripher gelegenen 
Ampullen sind vergrössert. Auch hier sind nicht die auf der- 
selben Querlinie stehenden Ampullen gleich gross. Wenn auch 
die Grösse vom Spiegel aus nach der Peripherie zunimmt, so 
sind doch unter den ganz peripher gezeichneten Ampullen auch 
solche zu finden, welche ihrer Grösse nach in eine dem Spiegel 
näher liegende Zone hineingehörten. Was aber hier wie bei 
Salamandra von Bedeutung ist, wurzelt in der Erscheinung, dass 
die peripheren kleinen Ampullen nicht unter ein bestimmtes 
Maß heruntergehen, sodass die Möglichkeit, sie seien an Ort und 
Stelle entstanden, dadurch widerlegt ist. Die kleinen peripheren 
Ampullen können auch hier wie bei Salamandra nicht in loco 
aus den ersten Anfängen entstanden sein; denn es fehlen die 
ersten Anlagen an diesen Stellen. Dagegen müssen die Ampullen, 
wie ein Vergleich ihrer relativen Grösse und ihrer Ausdehnung 


Hoden und Hodenzellen der Batrachier. 35 


in den beiden Monaten April und Mai zeigt, vom Spiegel aus 
peripher vorgeschoben worden sein. 

Diese Feststellung wird durch die Beschreibung von Schnitt- 
serien später noch ergänzt werden und sie ist geeignet, den Re- 
generationsmodus der einzelnen Spezies und der beiden Ordnungen 
genauer zu erkennen, als dies bis jetzt möglich war. Das Ein- 
gehen auf diesen Punkt wird bis zur Mitteilung der mikro- 
skopischen Analyse bei stärkeren Vergrösserungen verschoben 
werden müssen. 

Die Grösse der Zellen beim Salamander und bei den Tritonen 
erlaubt auch bei schwachen Vergrösserungen noch zu erkennen, 
wie weit die Entwicklung der Elemente in den einzelnen Monaten 
des Jahres vorschreitet. Freilich gehört dazu, dass man die mit 
der Lupe untersuchten Oberflächenbilder durch das Studium von 
Serienschnitteu der verschieden gefärbten Hodenabteilungen er- 
gänzt. Zur Einsicht in den Ablauf der Veränderungen sind 
Totalschnitte durch den ganzen Hoden von Triton alpestris oder 
durch die verschiedenen Abteilungen eines Lappens der Hoden 
von Salamandra maculata oder Triton cristatus unbedingt er- 
forderlich. Die Reihenfolge der Entwicklungsformen ist im 
Urodelenhoden so genau topographisch geordnet, wie viele Andere 
und ich selbst es früher schon vom Hoden der Spulwürmer be- 
schrieben haben. An dieser Stelle soll der Nachweis erbracht 
werden, dass die Vermehrung der Ampullen im ersten Frühjahr 
erfolgt. 


II. Ergebnisse mikroskopischer Untersuchung. 


Wir werden, um der Abhandlung Meves vom Jahre 1896 
(d. Arch., Bd. 48, p. 1 und figd.) gerecht zu werden, noch einige Vor- 
bemerkungen voraufschicken müssen, und zwar handelt es sich 
hier weniger um Tatsachen, als um Bezeichnungen. Trotzdem 
kann diese Auseinandersetzung nicht umgangen werden, weil 
sonst ein Verständnis dessen, was beschrieben wird, unmöglich 
sein würde. 
Meves findet Spermatogonien in dem Lungen- und Schwanz- 
zipfel. Von den Zellen des Lungenzipfels heisst es sodann: 
„Durch die Teilungen derselben werden eine Zeit lang nur 
gleichwertige Tochterzellen gebildet, die sich jede mit einer von 
den sogenannten Follikelzellen (Randzellen vom Raths) ge- 
BE 


36 M. Nussbaum: 


bildeten Umhüllung umgeben. — An der Basis des Zipfels be- 
ginnen nun die durch wiederholte Teilungen bereits kleiner 
gewordenen Zellen vielfach eine Zusammenlagerung in Nestern 
(Fig. 2) zu zeigen welche durch stärkere Bindegewebszüge von- 
einander abgegrenzt sind. — Jede einzelne Zelle ist zunächst 
noch von ihrer von Randzellen gebildeten Umhüllung umgeben. In 
der Folge teilt sie sich nun innerhalb der Umhüllung viele Male 
hintereinander. Auf diese Weise entstehen durch immer wieder- 
holte Teilungen schliesslich Cysten (Spermatocysten von v. la 
Valette). Eine Anzahl solcher Spermatocysten sind zu einem 
dickwandigen Bläschen mit kleinem centralem Hohlraum zu- 
sammengelagert.“ In der Figurenerklärung Taf. I, Fig. 3 wird 
ein solches Bläschen Cyste genannt. Meves ist im Recht, dem 
Urodelenhoden gleich vielen anderen den Besitz von Kanälen 
abzusprechen. Diese Hodeneinheiten haben den Charakter von 
Ampullen; sie verdienen aber nicht die Bezeichnung von Oysten, 
da sie an einem Ende in den Ausführungsgang übergehen. Der 
Charakter der Ampulle ist aber sehr viel früher vorhanden, als 
Meves annimmt; denn das System der Ausführungsgänge ist bei 
erwachsenen Tieren, um die es sich bei Meves handelt, schon 
mit den im Lungenzipfel gelegenen Spermatogonien in Verbindung. 
Im Lungenzipfel und im Schwanzzipfel liegen die Spermatogonien, 
mögen sie nun vereinzelt oder zu mehreren vereinigt angetroffen 
werden, von Follikelzellen umgeben, und wenn es mehrere Sper- 
matogonien sind, auch durch Follikelzellen getrennt in einer 
bindegewebigen Haut, die in die Membrana propria des Ausführungs- 
ganges sich fortsetzt (s. Fig. 41 und 43, Taf. III). Diese Sper- 
matogonien vermehren sich, wie Meves gleichfalls hervorhebt, 
in kaudaler Richtung, so dass immer mehrere nebst ihren Follikel- 
zellen in einer Ampulle zusammenliegen. Spermatogonien und 
Follikelzellen werden dabei durch Teilung ihresgleichen vermehrt; 
man kann Schritt für Schritt verfolgen, wie nach der Teilung 
der Spermatogonien die Follikelzellen sich teilen, zwischen die 
Teilprodukte der Spermatogonien hineinwachsen und sie von- 
einander trennen. Mitosen in Follikelzellen sind in Fig. 68, 81, 
89 und 90 abgebildet. 

Man findet auch Bilder, welche darauf hinweisen, dass durch 
Einwucherung der Membrana propria einer jungen Ampulle und 
durch Sprossung des Ausführungsgangs Teilungen und Ver- 


Hoden und Hodenzellen der Batrachier. 37 


mehrungen von Ampullen entstehen. Doch will ich hierauf an 
dieser Stelle nicht eingehen. Wegen der bei den erwachsenen 
Urodelen leicht zu konstatierenden Verbindungen der im Lungen- 
zipfel gelegenen Spermatogonien mit den Ausführungsgängen 
würden wir den Aufbau des ganzen Hodens in folgender Weise 
schildern: Der Hoden der Urodelen besteht aus Ampullen, die 
je nach ihrer Lage in den einzelnen Abteilungen eine verschiedene 
Grösse haben. Jede Ampulle enthält eine oder viele durch Mitose 
vermehrte Spermatogonien, die durch mitotisch sich vermehrende 
Follikelzellen umhüllt und voneinander getrennt werden. _ Jede 
Ampulle öffnet sich in eine Endverzweigung eines der Aus- 
führungsgänge. Jede Ampulle enthält nach dem Stadium ihrer 
Entwicklung eine verschiedene Zahl von Follikeln. Wie wir 
später zeigen werden, deckt sich der Begriff Follikel mit Cyste. 
Die Ampullen einer bestimmten Abteilung zeigen verschiedene 
Grösse und enthalten von den verschiedenen Entwicklungsstadien 
der Samenzellen stets nur eine oder nahezu dieselbe Form. 

v. la Valette St. George hatte die Abkömmlinge einer 
Spermatogonie, welche durch Follikelzellen wohl umschlossen, 
aber nicht wieder wie die Spermatogonien bei ihrer Vermehrung 
voneinander getrennt werden, Spermatocyten genannt. Als 
Platner die Reduktionsteilung im Hoden entdeckt hatte, stellte 
sich das Bedürfnis ein, diesen Vorgang durch eine besondere 
Bezeichnung sinnfällig zu machen und v. la Valette St. @eorge 
nahm die Semper-Vogtsche Bezeichnung „Spermatiden“ in seine 
Nomenklatur auf. Ganz berechtigt scheint mir auch der Vor- 
schlag von Lenhosseks, die Zellen, welche aus der ersten Re- 
duktionsteilung hervorgehen, besonders zu benennen, und man 
wird gewiss allgemein den von Waldeyer hierfür eingeführten 
Namen „Präspermatiden“ annehmen. Ich finde es aber durchaus 
unpraktisch, das Wort Spermatocyt in dem Sinne zu gebrauchen, 
wie Meves dies z.B. getan hat. Das bringt es mit sich, dass 
das, was v. la Valette St. George Spermatocyt genannt hat, 
mit dem Namen Spermatogonie belegt werden muss. Ich denke, 
es mag sein Bewenden dabei haben, wenn man den guten, alten 
Namen Spermatogonie für alle Zellgenerationen beim er- 
wachsenen Tier beibehält, bis zur Teilung der letzten Gene- 
ration, wo die Teilprodukte nicht mehr, wie das bis dahin immer 
erfolgt war, durch Follikelzellen getrennt werden. Spermato- 


38 M. Nussbaum: 


cyten nenne man alle Zellgenerationen, die durch Teilung 
der Spermatogonie bis zum Auftreten der ersten Reifeteilung 
entstehen, Präspermatiden die Zellen, die aus der ersten, und 
Spermatiden die Zellen, die aus der letzten Reifeteilung her- 
vorgehen. 

Eine Nötigung, das Wachstum der letzten Spermatocyten- 
generation durch eine besondere Namengebung zu charakterisieren, 
liegt deshalb nicht vor, weil die Nomenklatur der Spermatogenese 
in einem einzigen Wort doch nicht alle Charakteristika enthalten 
kann. Wenn die Nomenklatur die Verkleinerung der Zellen 
nicht hervorhebt, so braucht sie auch das Wachstum nicht be- 
sonders zu bezeichnen 

Man wird freilich gestehen müssen, dass die hier gegebenen 
Definitionen ohne weiteres nur für die Batrachier anwendbar sind. 

Ich verkenne nicht, dass bei niederen Tieren die Erscheinung 
des Wachstums der letzten Spermatocytengruppe im Sinne der 
vorhin gegebenen Definition so sinnfällig ist, und die Unmöglichkeit, 
Spermatogonie und Spermatocyt in ähnlicher Weise zu unter- 
scheiden als bei den Batrachiern, so absolut, dass für die Sperma- 
togenese der niederen Tiere, denen die Follikelzellen fehlen, auch 
die Zusammengehörigkeit der Abkömmlinge einer einzigen Sperma- 
togonie viel schwerer festzustellen ist. Man wird daher leicht 
geneigt sein, alles bis zur Wachstumszone Spermatogonie zu 
nennen. Vielleicht findet man aber sowohl bei niederen, als bei 
höheren Tieren, gleichwie dies von la Valette St. George 
für die Batrachier gelang, noch sinnfällige Merkmale für eine 
bessere Abgrenzung. Jedenfalls ist der Name Spermatocyt in 
der Spermatogenese der Batrachier ein so prägnanter, dass ihm 
sogar viel mehr Bedeutung zukommt, als allen später neu ge- 
bildeten; denn er bezeichnete zum ersten Male alle aus einer 
Spermatogonie durch Teilung hervorgehenden Zellen, die sich in 
Samenfäden verwandeln. Zwischen Spermatogonie und Sper- 
matocyt ist bei Batrachiern der Unterschied deshalb so gross, 
weil Spermatogonien durch Follikelzellen getrennt und Sperma- 
tocyten durch Follikelzellen zusammengehalten werden. 

Der Hoden der anuren einheimischen Batrachier besteht wie 
gesagt aus Ampullen, die sich in ein System von Ausführungs- 
gängen öffnen. Jede Ampulle fängt an, nachdem sich zuvor in 
ihr Spermatogonien und Follikelzellen gesondert vermehrt und 


Hoden und Hodenzellen der Batrachier. 39 


die Follikelzellen die Spermatogonien getrennt hatten, in den 
einzelnen Follikeln Spermatocyten durch fortgesetzte mitotische 
Teilung zu entwickeln; man nennt die letzten Generationen 
von Zellen Präspermatiden und Spermatiden. Die Spermatiden 
werden zu Samenfäden umgewandelt. Für die Regenerationsver- 
hältnisse muss eine neue Bezeichnung, von der später gehandelt 
wird, die „Restspermatogonie“, eingeführt werden. 

Ich hoffe, dass man die alte, hier nur wenig modifizierte 
Terminologie von la Valette St. Georges, der nun einmal 
der Begründer unserer Kenntnisse von der Spermatogenese ist, 
von neuem wieder allgemeine Geltung verschaffen wird. 

Bei allen Batrachiern fehlen einzelne Stadien der Sperma- 
togenese zu gewissen Jahreszeiten; die vorhandenen liegen 
bei Anuren in denselben Hodenschläuchen, an denen mit Bezug 
auf Entwicklung und Rückbildung die dem Ausführungsgang zu- 
nächst gelegenen Teile der Hodenschläuche voraufgehen. Bei 
den geschwänzten Batrachiern sind die einzelnen Entwicklungs- 
stadien auf bestimmte Abteilungen der Lappen verteilt, was schon 
bei der makroskopischen Untersuchung verwertet werden konnte. 

Wir können jetzt die Beschreibung der Veränderungen 
folgen lassen, welche eine genaue Feststellung der Hauptver- 
mehrungsphasen im Hoden der Batrachier erkennen lässt. 

Vorangestellt wird eine Beschreibung der Erscheinungen 
bei Triton cristatus. 

Ein am 29. September 1902 im Freien gefangenes Männ- 
chen hatte jederseits drei Hodenlappen ; der vordere war bis 
zum Verbindungsstrang für den folgenden Lappen an der Lunge 
festgewachsen, ganz weiss und klein; der zweite Lappen, mit 
dem dritten durch einen kurzen Strang verbunden, grösser als 
der dritte; beide hatten, wie Fig 34, Taf. III zeigt, eine kleine 
Vermehrungszone und bestanden zum grössten Teil aus reifenden 
und reifen Ampullen; eine Wachstumszone war nicht vorhanden. 
Dorsomedial sass dem caudalen Lappen ein Anhängsel an, das, 
wie die mikroskopische Untersuchung ergab, aus einer breit- 
basigen, derben Bindegewebsmasse bestand, in der Ausführungs- 
gänge und einige Restspermatogonien gelegen waren. Die Haupt- 
masse des Anhanges bestand aus jungen Ampullen, deren Follikel- 
zellen stark mit geschwärzten Körnchen angefüllt waren. Alle Rest- 
spermatogonien hatten zerklüftete Kerne mit wenig Chromatin. 


40 M. Nussbaum: 


Die Spermatogonien der jungen Ampullen waren zuweilen in 
Mitose, sonst waren ihre Kerne rund oder eingebuchtet. Die 
Spermatocyten wiesen Mitosen, ruhende Kerne und chromato- 
lytische Degeneration auf. Über das Stadium der Ampullen mit 
grossem zentralem Hohlraum war es in diesem Hodenlappen nicht 
hinausgekommen; eine Wachstum- oder Reifungszone gab es nicht, 
ebensowenig reife Samenfäden. 

Der Fettkörper war gut entwickelt. Körpermaße sind nicht 
mehr anzugeben, da ich im Jahre 1902 noch nicht daran denken 
konnte, dass die Körpergrösse von Einfluss auf die Lappung der 
Hoden sei, und demgemäss die Hoden einfach aus dem Tiere 
herausgeschnitten und konserviert wurden. 

Der dorsomedial gelegene Anhang des dritten Hodenlappens 
ist rationell wie folgt zu deuten. Nach der Entleerung der 
reifen Ampullen, die für die abgelaufene Brunst des Jahres im 
caudalen Hodenlappen bereitet waren, ging die Regeneration aus 
den Restspermatogonien dieses Lappens weiter bis zur Bildung 
einer Vermehrungszone. Dann trat chromatolytische Degeneration 
der Spermatocyten ein, während andere Follikel erhalten blieben 
oder sogar noch durch Mitose ihrer Zellen vergrössert wurden. 
Über dieses Entwicklungsstadium hinaus kam es in diesem neu 
angelegten Hodenlappen nicht. Es lässt sich nicht entscheiden, 
ob im künftigen Jahre, wenn das Tier unter günstigen Be- 
dingungen hätte weiter leben können, dieser rudimentäre Lappen 
sich weiter entwickelt hätte. Möglich wäre es schon gewesen, 
da ja bei allen zahlreichen von mir untersuchten Tritonen und 
Salamandern diese im Herbst an dem oralen Ende der Hoden- 
lappen vorhandene kleine Vermehrungszone sich vergrössert und 
bis zu reifen Ampullen auswächst (vergl. Fig. 34 und 35, Taf. III). 
Die Restspermatogonien hätten sogar nochmals einen neuen 
Lappen bilden können, wenn sie auch anfangs als Schwanzzipfel 
um die Zeit der Brunst aufgetreten wären. Dass dieser vierte 
rudimentäre Hodenlappen dorsomedial dem vollständig entwickelten 
Lappen des Hodens angelagert ist, oder an dieser Stelle aus 
dem dritten Lappen hervorgeht, hat seinen Grund in der Ver- 
schiebung der relativen Wachstumsverhältnisse beider Lappen. 
Der dritte Lappen hat den vierten überholt und so musste, da 
das Wachstum der Lappen caudal gerichtet ist, der dritte Lappen 
um diese Jahreszeit weiter caudal reichen als der vierte. Wäre 


Hoden und Hodenzellen der Batrachier. 41 


das Tier um die Brunstzeit getötet worden, so hätte der vierte 
Lappen für einen Schwanzzipfel gegolten, weil dann der vorher- 
gehende Lappen verkleinert gewesen und der jetzt vierte Lappen 
am caudalen Ende aus ihm hervorgegangen wäre. Derartige 
Verschiebungen haben wir ja bei der Vermehrung der Lappen 
schon makroskopisch kennen gelernt. Bei jungen Tieren folgen 
sich die Abteilungen eines Lappens in latero-medialer, bei älteren 
Tieren in oro-caudaler Richtung. 

Die Verbindungsstränge enthielten alle reichliches Binde- 
gewebe und neben Ausführungsgängen am oralen Ende einzelne 
Spermatogonien, caudalwärts stets mehrere in den jungen 
Ampullen. Die grossen Spermatogonien der Verbindungsstränge 
und die Restspermatogonien der kleinen Vermehrungszone waren 
alle zerklüftet; die kleineren Spermatogonien zeigten vereinzelt 
Mitosen und zuweilen Chromatolyse Die Spermatocyten waren 
ebenfalls, aber häufiger als die Spermatogonien hier und da ın 
Mitose oder Chromatolyse. Die zahlreichsten Kerne derjenigen 
Spermatogonien, die zu mehreren in einer Ampulle lagen und die 
Spermatocytenkerne waren im Ruhezustand rund oder gelappt, 
aber nicht zerklüftet wie die Kerne der grossen Spermatogonien 
und auch chromatinreicher als diese. 

Es fehlt demgemäss diesem Hoden die Wachstumszone; 
trotzdem das Tier im Freien frisch gefangen war und seine 
Fettkörper ansehnlich ausgebildet waren, kam Chromatolyse 
reichlich in den Spermatocyten vor, ohne dass die mitotische 
Vermehrung dabei völlig aufgehoben gewesen wäre. Es fehlt 
dem Hoden auch die Involutionszone. Die Spermatogenese hat 
auf einem Punkt eine völlige Unterbrechung erlitten, indem die 
Wachstumszone ausgefallen ist, obwohl eine Vermehrungszone 
vorkommt; die Reifung der Samenfäden ist dagegen noch nicht 
beendet, sondern geht in den Wintermonaten weiter. 

Zur weiteren Erläuterung der Fig. 34 auf Taf. III sei noch 
hinzugefügt, dass in dem Schnitt der orale reife Lappen, der 
hier aus dem Rest des Lungenzipfels bestehende Verbindungs- 
strang und neben der Vermehrungszone des zweiten Lappens noch 
drei mit reifenden Samenfäden gefüllte Ampullen dargestellt 
worden sind. Die Ausführungsgänge sind nur zum Teil einge- 
zeichnet. Im vorderen Lappen ist die Ampullenzeichnung kleiner 
als im zweiten, weil in dem ersten nur reife und im zweiten 


42 M. Nussbaum: 


Lappen nicht völlig ausgebildete Samenfäden liegen. Die grossen 
Bluträume unter der Membrana propria des Hodens, die ebenso 
weiss gehalten sind als die reifen und beinahe reifen Ampullen, 
sind zum Unterschiede von diesen schematisch durch ein einge- 
zeichnetes Kreuz hervorgehoben worden. Die Restspermato- 
gonien sind in dem Verbindungsstrang durch dunkle Punkte mit 
matterem Hof genau der Zahl und Lage nach angegeben; die 
Lage der Ausführungsgänge ist in die Zeichnung nicht eingetragen. 
Man erkennt in der dunkel gehaltenen Vermehrungszone, wie 
die Grösse der Ampullen von oben und rechts nach links und 
dann nach unten, also in oro-caudaler Richtung zunimmt. Einige 
grössere Ampullen zeigen den centralen Hohlraum. 

Vergleicht man hiermit die Abbildung aus einem Längs- 
schnitt eines Hodens vom 1. April 1903 (Fig. 55, Taf. III), so 
fallen eine Reihe von Unterschieden in die Augen, die teils durch 
die Jahreszeit, teils durch das verschiedene Alter bedingt sind. 
Es fehlt dem Tier vom 1. April der orale Hodenlappen. Dass 
er nicht vorhanden war, ergibt sich aus dem Fehlen einer Invo- 
lutionszone, die dort liegen müsste, wo der reife orale Hoden- 
lappen gelegen hätte, wenn er vorhanden gewesen wäre. In 
Fig. 34 ist das reichlich im Lungenzipfel vorhandene Bindegewebe 
wegen der geringen Vergrösserung der Figur schematisch durch 
einen leichten Ton angedeutet. Nur wenige Spermatogonien 
liegen darin. In Fig. 35 vom Anfang April ist dagegen das 
Umgekehrte der Fall. In wenig Bindegewebe liegen zahlreiche, 
in Ampullen vereinigte Spermatogonien. Die Ausführungsgänge 
sind in diese Figur nicht eingezeichnet, sie liegen am rechten 
Rande des Lungenzipfels. Hat also hier eine Vermehrung statt- 
gefunden, die auch, nach dem Vorhandensein von Mitosen zu 
schliessen, noch nicht zum Stillstand gekommen ist, so ist die 
Zellvermehrung noch grösser im Bereich der folgenden Zone, 
die es zu einer grösseren Zahl von Ampullen und zum Anwachsen 
der Durchmesser bei den ältesten unter ihnen, die naturgemäss 
am caudalen Rande liegen, gebracht hat. Zählt man die Reihen, 
in denen die Ampullen in Fig. 34 in der Vermehrungszone liegen, 
so erhält man dafür 6 bis 7, in Fig 35 dagegen bis zu 20. 

Die grössten Follikel aus dem Ende September zählen 
20 Zellen auf dem maximalen Querschnitt, die vom 1. April bis 
zu 48. An diesem Präparat kann auch durch Vergleichung fest- 


Hoden und Hodenzellen der Batrachier. 43 


gestellt werden, dass in den Ampullen, deren Follikel eben in 
die Bildung von Spermatocyten eingetreten sind, die Zahl der 
Follikel konstant bleibt; es treten keine neuen jungen Follikel 
neben den alten auf. Dieses Verhalten wird wichtig für die Frage 
nach der Regeneration der Ampullen. Ebenso wie zwischen 
den grossen Follikeln einer Ampulle keine jungen Follikel gelegen 
sind, finden sich auch zwischen den grossen Ampullen keine 
jungen Ampullen. Die kleinen Follikel haben wenig grosse 
Spermatocyten, die grossen viele kleine um diese Zeit. In 
Fig. 55 liegen zwar anscheinend grosse und kleine Ampullen an 
vielen Stellen scheinbar nebeneinander. Das ist aber nichts 
anderes, als der Ausdruck der mannigfaltigen Art, wie die Am- 
pullen im Schnitt getroffen wurden; denn in demselben Breiten- 
grad ist die Grösse der Follikel und ihrer Zellen dieselbe, mag 
die betreffende Ampulle noch so verschieden durchschnitten sein. 
Die Zeichnung enthält deshalb ausser der Grösse der Ampullen 
auch noch die Grösse ihrer Follikel. 

In Fig. 35 sind der Längsschnitt des Lungenzipfels und der 
grossen Vermehrungszone sowie die oberen Kuppen von vier mit 
reifen Samenfäden gefüllten Ampullen dargestellt. In der Ab- 
bildung ist auch zu erkennen, dass der Schnitt durch die drei 
Abteilungen nicht ganz achsial geführt werden konnte, da die Ab- 
teilung reifer Ampullen eben an der Oberfläche getroffen wurde, 
während die Abteilung junger Ampullen schon 80 Schnitte hin- 
durch in fast gleicher Grösse vorlag. Hier sei auch zu Fig. 34 
nachgetragen, dass der Schnitt kein Oberflächenschnitt ist, wo- 
durch die Ausdehnung der Vermehrungszone verkleinert erscheinen 
könnte. Der in Fig. 34 abgebildete Schnitt liegt achtzehn, 10 « 
dicke Schnitte unter der Oberfläche der Vermehrungszone; aber 
selbst 27 Schnitte weiter ist die Ausdehnung der Vermehrungs- 
zone nicht grösser geworden; mehr Schnitte liegen allerdings 
in der Serie nicht vor; sie beweisen aber, dass selbst in der 
Tiefe von 0,45 mm die Ausdehnung der Vermehrungszone eine 
minimale ist. 

Es muss also in der Zeit von Anfang Oktober bis zu An- 
fang April eine starke Zellvermehrung stattgefunden haben; zu 
welcher Zeit dies stattgefunden hat, soll nunmehr genauer be- 
stimmt werden; dabei soll vom Monat Dezember die Beschreibung 
ausgehen. 


44 M. Nussbaum: 


Triton ceristatus vom 12. Dezember 1903. 


Solange die Spermatogonien noch von Follikelzellen um- 
schlossen, ungeteilt in den Ampullen liegen, haben sie runde oder 
polymorphe Kerne; es kommen aber auch vereinzelte Mitosen 
in ihnen vor; in anderen ächte Chromatolyse. Je weniger 
Spermatogonien in einer Ampulle liegen, umso grösser ist dann 
die Einzelspermatogonie, und von einer gewissen Grösse an auf- 
wärts sind alle Kerne zerklüftet, polymorph. 

Der Inhalt der zerklüfteten Kerne ist stark getrübt und 
enthält eine grössere oder geringere Zahl kleiner in Safranin 
gefärbter Körnchen; um den Kern ist der Körnchenkranz, der 
von Meves als gesprengte Sphäre gedeutet wird, gelegen. 
Auch in der Zone der jungen Follikel kommt, freilich selten, 
Mitose der Spermatocyten vor, in anderen Chromatolyse. Aber 
diese Zone wächst doch kaum nachweisbar, und die Verhältnisse 
bleiben auch im Februar und Anfang März ungefähr dieselben, 
sodass die erste wirkliche und belangreiche Zellvermehrung im 
April stattfindet. 

Dagegen tritt von Ende Februar an eine Reihe von Erschei- 
nungen auf, die mit der Regeneration sehr eng in Beziehung steht, 
von der hier nur Einiges erwähnt, das Hauptsächliche später im 
Zusammenhang in einem besonderen Abschnittbehandelt werden soll. 

Die Ausstossung der reifen Samenfäden beginnt nämlich 
um diese Zeit, und Anfang März ist schon Samen in den Hoden- 
ausführungsgängen enthalten. Es kann sogar eine Rückstauung 
nach anderen und zwar jungen Ampullen hin stattfinden; dann 
werden diese, obschon sie nur kleine Follikel enthalten, stark 
von den eingepressten Samenfäden gedehnt. Hand in Hand mit 
der Entleerung der reifen Follikel geht nun die Regeneration, 
und während die Zahl der Teilungen in Spermatogonien und 
Spermatocyten im März noch nicht auffallend zunimmt, ver- 
schwinden die stark zerklüfteten Kerne in den grossen Spermato- 
gonien mehr und mehr, der Kerninhalt wird lichter und durch- 
sichtiger und die Konturen bilden nunmehr Buchten; die Kern- 
masse wird zusammenhängender. 


Triton eristatus vom 5: 'Ma1.1903. 


Die grossen Spermatogonien der Lungenzipfel haben maul- 
beerförmige Kerne, ebenso die Restspermatogonien. 


Hoden und Hodenzellen der Batrachier. 45 


Die Spermatogonien in den jungen Ampullen führen runde, 
eingebuchtete Kerne oder deutliche Mitosen, zuweilen ist ihr 
Kern der Chromatolyse verfallen. 

Die Vermehrung ist bis zur Bildung von Cysten in den 
Ampullen mit grossem centralen Hohlraum vorgeschritten; ein 
Wachstum der Zellen ist noch nicht eingetreten. Viele Spermato- 
eyten sind in chromatolytischer Degeneration begriffen. 

In den entleerten Ampullen enthalten die vergrösserten 
Follikelzellen grosse geschwärzte Körner. Das Präparat war in 
Hermannscher Flüssigkeit abgetötet worden. 

Das Exemplar war frisch im Freien gefangen worden, und 
trotzdem fanden sich so viele zugrunde gehende Zellen. In 
den weissen Hodenabteilungen waren die reifen Follikel noch 
nicht geplatzt. 

Die ganze Vermehrungszone ist bedeutend kleiner als an 
einem Hoden vom 1. April und die Mitose beschränkt sich in 
dem vorliegenden auf wenige junge Spermatogonien und die aller- 
ersten Spermatocyten. 

Die Entwicklung geht somit auch im Freien nicht ganz 
gleichmässig voran. 


Triton eristatus vom 13. Mai 1903. 


Die Ampullen mit reifen Samenfäden sind noch nicht völlig 
entleert; ihnen folgt eine Zone entleerter Follikel, in denen die 
Follikelzellen zurückgeblieben sind. Die Verkleinerung solcher 
Ampullen ist ganz bedeutend. Die Restspermatogonien der reifen 
Follikel sind eingebuchtet, die der entleerten meist glatt konturiert; 
doch gibt es auch hier eingebuchtete Kerne der Spermatogonien. 

Eine solche Restspermatogonie aus der Involutionszone, die 
in ihrer Follikelhaut dicht am Ausführungsgang einer entleerten 
Ampulle gelegen ist, findet sich in Fig. 42, Taf. III abgebildet: 
sie enthält neben einer konsolidierten Sphäre einen maulbeer- 
förmigen Kern. Der Kern führt ein zartes achromatisches Gerüst 
mit wenigen kleinen gefärbten Körnchen und in jeder Loge des 
buchtigen Kernes einen grossen Nucleolus. In anderen Ampullen 
dieses Involutionsgebietes sind keine Restspermatogonien enthalten, 
wie ich durch genaues Studium der Serie festgestellt habe. In 
Ausführungsgängen sind aber Mitosen nicht selten. Es gehen 
also in der Involutionszone Rück- und Neubildung und völliger 


46 M. Nussbaum: 


Untergang von Ampullen nebeneinander her. Auch in Aus- 
führungsgängen in dem Gebiet des Lungenzipfels aus dem Monat 
September habe ich Mitosen gefunden. 

Zur Beschreibung des Hodens vom 13. Mai zurückkehrend, 
wäre noch das Folgende hinzuzufügen: 

Viele Follikelzellen enthalten grosse, durch die Überosmium- 
säure geschwärzte Körner. Die Restspermatogonien der jungen 
Ampullen sind eingebuchtet. Die Entwicklung der Follikel ist 
bis zu solchen mit ca. 40 Zellen auf dem grössten Querschnitt 
der Ampulle gediehen. Die Ampullen haben noch ein grosses Lumen, 
das mit einem durch die ÖOsmiumsäure gebräunten Sekret 
gefüllt ist. Hin und wieder trifft man auf Zellen in Chroma- 
tolyse. Mitosen der Spermatogonien und Spermatocyten sind 
zahlreich 

In dem Verbindungstrang zweier Lappen liegt viel Binde- 
gewebe, Ausführungsgänge, vereinzelte und in Gruppen beisammen- 
liegende Spermatogonien, die in laterocaudaler Richtung sich 
vermehren und in die Zone der jungen Ampullen des nächst- 
folgenden Lappens kontinuierlich übergehen 

In diesen Verbindungssträngen ist an diesem Präparat im 
oralen Gebiet keine Mitose nachweisbar gewesen, obgleich sie in 
den jüngsten Ampullen der Lappen recht zahlreich auftraten. 

Im Mai vergrössern sich die Zonen der jungen Ampullen 
nicht bedeutend; erst im Juni (13. Juni beobachtet) findet sich 
heterotypische Teilung in der jetzt vorhandenen Wachstumszone, 
während die Zone entleerter Follikel noch nicht geschwunden 
ist. Gegen Ende Juli ist die Spermatohistogenese im Gange; alle 
Spermatogonien, die im Lungenzipfel, in den Verbindungssträngen 
und in den Ampullen der Vermehrungszone liegen, haben an 
diesem Exemplar stark zerklüftete Kerne. Im August geht die 
Ausbildung der Samenfäden weiter und ist, wie oben gezeigt 
wurde, Ende September noch nicht abgeschlossen; da um diese 
Zeit noch Umbildungsformen vorkommen, und die oral gelegenen 
Ampullen ausser diesen auch Samenfäden ohne Spiralsaum 
enthalten. 

Es gibt somit zwei Vermehrungsperioden der Hodenzellen, 
die im Monat April und Juni ihr Maximum haben. Die erste 
Periode zeitigt Mitosen in den Spermatogonien und Spermatocyten 
die zweite, im Juni beginnende Periode, tritt an der vergrösserten 


Hoden und Hodenzellen der Batrachier. 47 


letzten Spermatocytengeneration in Form der heterotypisch- 
mitotischen Teilung auf. Nach Zählungen, die aber noch nicht 
völlig abgeschlossen sind, gehen der ersten heterotypischen Teilung 
mindestens acht Teilungen vorauf, wenn man von der zu 
Spermatocyten umgewandelten Spermatogonie ausgeht. Nach der 
zur Zeit geläufigen Anschauung soll es aber nur zwei hetero- 
typische Mitosen geben, um durch Präspermatiden und Sperma- 
tiden hindurch die Spermatocyten in Samenfäden überzuführen. 
Die Mitosen der Spermatogonien und Spermatocyten müssen sich 
demgemäss öfters einstellen als die Reduktionsteilungen; sie sind 
aber auf einmal nicht so massenhaft als diese und auch nicht 
auf so kurze Zeit zusammengedrängt, wenn auch ihr Maximum, 
wie gesagt, in den Monat April fällt; Reduktionsteilungen gibt 
es nur im Juni und Juli, vereinzelt im August; normale Mitosen 
das ganze Jahr hindurch. Die Annahme Flemmings, dass 
im Juni und Juli die Reproduktionsperiode beginne (pag. 336, 
Zellsubstanz, Kern und Zellteilung), muss daher so umgestaltet 
werden, dass in diesen Monaten die Reduktionsteilungen sich 
finden, der Anfang der Reproduktionsperiode dagegen um ganze 
zwei Monate früher liegt. Die mikroskopische Analyse der Hoden 
von Triton alpestris und Salamandra maculata hat im wesentlichen 
dieselben Resultate ergeben; wir begnügen uns daher mit diesen 
Angaben von Triton cristatus und kommen auf die beiden anderen 
Spezies an geeigneter Stelle zurück. 

Bei den Batrachia anura ist die cyclische Folge der 
Erscheinungen insofern eine etwas andere, als schon im Winter 
Vermehrung der Spermatogonien sich einstellt, dafür aber um 
diese Zeit keine Spermatocyten mehr im Hoden vorhanden sind. 
Urodelen haben somit das ganze Jahr hindurch eine in variabler 
Grösse auftretende Vermehrungszone; aber die Regenerationszone 
derselben ist nur im Frühjahr in Tätigkeit. 

Die Beschreibung der nur mikroskopisch sichtbaren Ver- 
änderungen im Hoden von Rana fusca, wie sie sich im Laufe 
eines Jahres abspielen, schliesst sich hier an. Wir wählen die 
eben abgelaufene Zeit der Begattung als Ausgangspunkt. 

Die Hoden eines am 15. März 1903, kurz nach der Eiab- 
lage des zugehörigen Weibchen getöteten Männchen der Rana 
fusca wurden in Flemmingscher Lösung konserviert und in 10 « 
dicke, in Safranin gefärbte Schnitte zerlegt. Die peripheren 


48 M. Nussbaum: 


Enden der Hodenschläuche stecken noch voll Cysten') mit deut- 
lichem Cystenkern und voll von Spermatozoen; die gefüllten 
Oysten sitzen der Schlauchwand noch fest an; in anderen 
Schläuchen sind die Cysten entleert, während das Lumen dieser 
Schläuche bald leer, bald mit dicht gedrängt liegenden Samen- 
fadenlocken angefüllt ist. Auch die entleerten Üysten sitzen 
noch fest an der Schlauchwand; ihre Kerne sind wie die der 
gefüllten Uysten oval, enthalten einen Nucleolus und staubartig 
verteilte, feine Ohromatinkörnchen. Nach dem Lumen der Hoden- 
kanäle zu liegt vor den Spermatozoen, die noch in den Üysten 
sich befinden, eine durch das Reagens leicht gebräunte grob- 
körnige Masse und in dieser verstreut etwa halb so grosse, rot 
gefärbte Granula; beides findet sich auch in den Kanalstrecken 
mit entleerten Cysten zwischen den hier und da noch im Lumen 
der Kanäle anzutreffenden Spermatozoenbündeln. Die Kanalwand 
trägt ausser den gefüllten und schon entleerten Cysten noch ein 
drittes Element; aber vorläufig noch spärlich verteilt. Das sind 
die Spermatogonien in ihrer Follikelhaut. Die Kerne der Sperma- 
togonien findet man in den verschiedensten Zuständen; manche 
sind gelappt, andere rund, noch andere in Mitose ; zuweilen liegen 
auch zwei Zellen in einem Follikel, an anderen Stellen sind auch 
einfache Reihen von grossen Zellen an der Wand flach aus- 
gebreitet und noch nicht durch Follikelzellen getrennt. Dies sind 
die Spermatogonienketten, die erst später durch Umwachsung 
von Follikelzellen zu einzelligen Follikeln umgewandelt werden, 
d. h. so voneinander abgetrennt werden, dass nach vollendeter 
Durchwachsung mit Follikelzellen in jedem Follikel wieder nur 
eine Spermatogonie liegt. 

Wesentlich verändert ist das Bild bei einem sechs Tage später, 
am 21. März 1903, getöteten Frosche, der am 16. März das 
begattete Weibchen verlassen hatte und dann gut gefüttert worden 


!ı) Nimmt man an, dass der Cystenkern bei Rana fusca eine andere 
Entstehung und namentlich eine andere Ableitung habe als die Follikelkerne, 
so müssen in diesem Stadium, die nur noch mit einem Üystenkern aus- 
gestatteten Samenfadenbündel „Samencysten“ genannt werden; denn um 
diese Zeit sind alle übrigen Kerne einer Umhüllungshaut, die von la Valette 
St. George als Follikelhaut bezeichnete, geschwunden. Bezeichnet man mit 
Cyste und Follikel wesentlich den Inhalt dieser grösseren Einheit, so deckt 
sich um diese Zeit das, was die Cyste mit dem, was der Follikel enthält. 
Ich gedenke auf diesen Punkt demnächst zurückzukommen. 


Hoden und Hodenzellen der Batrachier. 49 


war. Zwar steckten auch hier an den blinden peripheren Schlauch- 
enden noch einige Cysten voll von Samenfäden; auch lagen im 
Lumen mancher Kanalstrecken noch Bündel aus den Cysten ent- 
leerter Samenfäden; es waren jetzt aber auch die leeren Oysten 
von der Kanalwand ins Lumen abgestossen; sie waren durch die 
Flemmingsche Lösung gebräunt, enthielten ein bis drei geschwärzte 
Klumpen; ihre Gestalt von langgestreckten Phiolen hatten sie 
beibehalten, nur waren sie schmäler als am 15. März; ein Kern 
war nicht mehr in allen aufzufinden. Die Schlauchwände waren 
dicht gedrängt mit Spermatogonien in ihrer Follikelhaut besetzt; 
manche Follikel enthielten mehrere Zellen, so dass die zur defini- 
tiven Cystenbildung führende Vermehrung der Spermatogonien 
schon begonnen hatte. Was den Zustand der Kerne in den 
grossen Spermatogonien anlangt, so waren diese teils maulbeer- 
förmig. teils in den bekannten Stadien der Mitose. Aber auch 
die maulbeerförmigen Kerne enthielten Fadengerüste verschiedener 
Dicke, sodass unzweifelhaft in diesen Kernen die Veränderungen 
beginnen, welche zur Mitose führen. Um die Zahl der Abbildungen 
nicht ins Ungebührliche zu vermehren, beschränke ich mich auf 
diese Angaben und verweise auf Fig. 88, Taf. VI. Der Durch- 
messer der Kanäle war auf die Hälfte des vom 15. März ver- 
kleinert worden, sodass das Aneinanderrücken der Spermatogonien 
zum Teil auf die Abnahme des Kalibers der Schläuche zurück- 
zuführen ist, im wesentlichen aber auf der Vermehrung durch 
Zellteilung beruht. Und zwar ist diese Zellteilung die indirekte, 
in deren Anfangsphasen buchtige und maulbeerförmige Kerne 
deutliche Spireme entwickeln. In den Hoden vom 21. März 
habe ich keinen einzigen runden Kern in grossen Spermatogonien 
gefunden, während diese Form noch am 15. März vorhanden 
war und dann neben ganz vereinzelten typischen Phasen der 
Mitose in der Mehrzahl sich zeigte. 

Die Kerne der Spermatocyten, die auf dem Schnitt einer 
Cyste an der Basis, d. h. der Schlauchwand zugewandt zu zweien 
sich fanden und von da nach dem Lumen des Schlauches zu in 
drei Reihen übereinanderlagen, also in den Anfangsstadien der 
Vermehrung standen, waren entsprechend klein und zeigten keine 
Maulbeerform. Nur an wenigen Punkten war die Entwicklung 
soweit vorgeschritten; der Mehrzahl nach überwogen die grossen 


Spermatogonien. Demgemäss findet man die Mitose der Sperma- 
Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. (8. 4 


50 M. Nussbaum: 


togonien und als integrierenden Bestandteil derselben maulbeer- 
förmige Kerne kurze Zeit nach der Brunst 

Nur wenig verändert war der Bau eines Hoden vom 2. April, 
der von einem Tiere stammte, das zur Laichzeit gefangen war, 
sich zur Zeit des Fanges nicht in Copulation befand und in einem 
grossen freiliegenden Bassin aufbewahrt worden war. 

Dagegen war die Vermehrung der Spermatocyten bei einem 
anderen Männchen, das am 27. April getötet wurde und aus 
demselben Fang stammte, weiter vorgeschritten. Die jungen 
Cysten enthielten durchweg auf dem Schnitt zwei bis vier Zellen; 
die vereinzelten grossen Spermatogonien waren hier und da in 
Mitose; bei manchen der Kerne maulbeerförmig. An manchen 
Kanalstrecken lagen der Wand in Follikelzellen eingeschlossen 
kleinere Spermatogonien an, die kurz nach der Brunst noch nicht 
gesehen wurden, also offenbar aus dem Teilungsprozess der damals 
noch grossen vereinzelten Spermatogonien sich ableiten. Namentlich 
an der Peripherie findet man noch frei im Lumen Spermatozoen- 
bündel und im ganzen Hoden die jetzt rundlich gewordenen 
entleerten Cysten. Es muss betont werden, dass in diesem Hoden 
nur wenige Mitosen anzutreffen waren. 

Exemplare vom 5. und vom 14. Mai hatten noch immer 
Samenfadenbündel und die entleerten Cysten im Lumen der 
Kanäle liegen. Die Zahl der ungeteilt in ihren Follikeln liegenden 
Spermatogonien hatte abgenommen. Manche Kerne dieser 
Spermatogonien waren bei dem Männchen vom 14. Mai buchtig 
oder in den bekannten Stadien der Mitose. In manchen Follikeln 
hatte die Zahl der Zellen auf dem Schnitt sich schon so weit 
vermehrt, dass in fünf bis sechs Reihen je vier oder fünf Zellen 
lagen, die natürlich gegen die anfängliche Grösse der Sperma- 
togonien stark verkleinert waren. Die Kerne der Spermatocyten 
waren klein und rund. 

Der zunächst untersuchte Hoden stammt vom 13. Juni, 
ist noch nicht ganz frei von Resten der Cysten; auch liegen 
noch vereinzelte Spermatozoen verstreut in dem jetzt sehr 
engen Lumen der Kanäle. Es hat somit die Resorption der tür 
die abgelaufene Brunst gebildeten und nicht verbrauchten Samen- 
fäden beinahe ihr Ende erreicht. Die Vermehrung der Sperma- 
tocyten ist fortgeschritten. Die kleinen Zellkerne sind rund oder 
in Mitose; die Kerne der Spermatogonien entweder maulbeer- 


Hoden und Hodenzellen der Batrachier. 51 
förmig oder in Mitose. Der Durchmesser der Hodenkanäle hat 
bedeutend abgenommen und ist auf die Hälfte verkleinert, im 
Vergleich zu seiner Ausdehnung vor vier Wochen. Wie in 
Abschnitt I, pag. 8 schon mitgeteilt wurde, war dieser Frosch nach 
der Laichzeit beständig gefüttert worden. Er stammte nicht 
aus dem Freien. 

Im Monat Juli vermehren sich noch die Spermatogonien 
und die Spermatocyten und im August ist dann schon an Tieren, 
die in der ersten Hälfte des Monats eingefangen wurden, in 
Übereinstimmung mit der riesigen Schwellung des ganzen Organs, 
die Wachstumsperiode der Spermatocyten vorhanden. Es liegen in 
einem solchen Hoden alle Stadien vor, von der ersten Teilung 
einer Spermatogonie bis zu den heterotypischen Teilungen und 
den Umwandlungen der Spermatiden zu Samenfäden. Die Raum- 
beanspruchung eines reifen Samenfollikels zu der eines in der 
Wachstumsperiode befindlichen ist ungemein gering, sodass der 
Hoden, wenn nicht im August zurzeit der Ausbildung der Samen- 
fäden aus den Spermatiden noch junge Nachschübe erfolgten, 
die makroskopisch deutlich nachweisbare Volumabnahme des 
Hodens in den folgenden Monaten noch viel bedeutender sein 
müsste. 

Der Augusthoden hat denn auch bei geeignet ausgesuchten 
Tieren die reichlichste Zahl von Entwicklungstadien von der 
Spermatogonie bis zum fast fertigen Samenfaden, während in den 
übrigen Monaten des Jahres immer nur einzelne typische Stadien 
aufzufinden sind. 

Deutlicher als an jedem anderen Objekt ist bei Rana fusca 
bei Beginn der Entstehung der Samenfäden aus den Spermatiden 
die Abgabe eines Sekretes in den Zentralraum des Follikels und 
der Untergang von Samenzellen zu verfolgen. 

Gegen das Ende des Augustmonates nimmt die Zahl der 
Follikel mit reifenden Spermatozoen bedeutend zu und dem- 
entsprechend die Zahl der jüngeren Stadien ab. Namentlich 
sind gegen Ende August die Spermatogonien selten geworden, 
während noch Follikel mit Spermatiden in nicht geringer Zahl 
neben den Follikeln mit reifenden Samenfäden vorkommen. 

Im November dagegen, wenn schon der Durchmesser der 
Hodenkanäle wieder beträchtlich abgenommen hat, fehlen alle 


Zwischenstadien von der Spermatogonie bis zum reifen oder fast 
4* 


52 M. Nussbaum: 


reifen Samenfollikel.e. Die Zahl der in Follikeln gelegenen und 
der noch nicht durch Follikelzellen getrennten Spermatogonien 
hat dagegen sich beträchtlich vermehrt. Die Vermehrung 
geschieht im September und Oktober in der Weise, dass Sperma- 
togonien und Follikelzellen sich teilen und die Spermatogonien- 
ketten von den Follikelzellen bis zur Abtrennung von einzelnen 
Spermatogonien durchwachsen werden. Die Spermatogonien und 
Follikelzellen vermehren sich unabhängig voneinander, wie dies 
schon Benda hervorhob. 

Die Vermehrung der Spermatogonien hört aber auch in 
den späteren Wintermonaten nicht ganz auf, da ich an Präparaten 
aus dem Monat Januar deutliche Mitosen in Spermatogonien 
gefunden habe. Spermatocyten oder Spermatiden werden im 
Hoden von Rana fusca während des Winters nicht gebildet, 
dagegen habe ich schon im November abgestossene reife Samen- 
fäden in den Ausführungsgängen des Hodens gesehen. Die 
Kerne der Spermatogonien sind rund, buchtig oder in Mitose; 
die bei den Urodelen beschriebenen zersägten oder polymorphen 
Kernformen kommen auch in den Winterhoden der Rana fusca 
nicht vor. In Winterhoden, die in osmiumsäurehaltigen Flüssig- 
keiten gehärtet wurden, fanden sich viele geschwärzte Kugeln 
in den Zellen der Hodenzwischensubstanz und auch in den 
Spermatogonien selbst. 

Die Zahl der Spermatogonien ist aber in den Wintermonaten 
nicht so gross, dass auf jeden reifen Samenfollikel auch wieder 
eine junge Spermatogonie käme; ihre Vermehrung nimmt viel- 
mehr um die Laichzeit ganz besonders zu, wie sich aus der zu 
Anfang dieser Auseinandersetzung gegebenen Beschreibung ergibt. 

Die zellulären Veränderungen im Hoden von Rana fusca 
würden demgemäss in folgender Weise verlaufen. Eine Ver- 
mehrung der Spermatogonien findet das ganze Jahr hindurch 
statt mit einer Abschwächung im August und einer besonders 
grossen Verstärkung zur Laichzeit im Monat März. Nach dem 
Laichen kommt eine Pause, die zur Resorption der restierenden 
Samenfäden und der allmählich abgestossenen entleerten Cysten 
ausgenutzt wird. Schon ehe dieser Rückbildungs- und Auf- 
saugungsvorgang völlig beendet ist, fängt die Bildung der 
Spermatocyten an; darauf folgt im Juli und August die Wachs- 
tumsperiode und nach ihr die Zeit der heterotypischen Teilungen, 


Hoden und Hodenzellen der Batrachier. 53 


also die Bildung der Präspermatiden und der Spermatiden. Vom 
August bis in den November hinein vollzieht sich die Umwandlung 
zu Samenfäden. Während des Winters sind keine Spermatocyten im 
Hoden vorhanden, und nur im Juli und August die Reifeteilungen. 

Bezüglich der Regeneration im Hoden der Batrachia anura 
kann es somit keinem Zweifel unterliegen, dass sie, wie dies 
von la Valette St. George zuerst nachgewiesen hat, von 
den zwischen den reifen Samenfadenbündeln zurückgebliebenen 
Spermatogonien ihren Ausgang nehme. Wie der Ersatz für die 
entleerten Samenfäden bei den Urodelen geleistet werde, soll in 
dem folgenden Abschnitt gesondert untersucht werden. 


III. Die Regeneration im Hoden der Urodelen. 


Nach der Ansicht der Autoren soll die Regeneration der 
Hodenampullen der Urodelen gleich der der Selachier von einer 
Vorkeimfalte oder einem Vorkeimzipfel ausgehen, also dem 
Typus folgen, den Semper für den Selachierhoden entdeckt hat. 
Dabei wird dann entweder stillschweigend vorausgesetzt oder auch 
deutlich ausgesprochen, dass die alten Ampullen nach Ausstossung 
der reifen Samenfäden völlig untergehen, und dass die von den 
Zellen der Vorkeimfalte aus gebildeten neuen Ampullen sich mit 
ebenfalls neu von der Niere oder dem Hodennetz aus sprossenden 
Ausführungsgängen verbinden. 

Flemming und Meves erwähnen auch, um die Meves- 
sche Beschreibung anzuführen,') „solche grosse Spermatogonien, 
welche man in den zentralen Partien der grossen Lappen im 
Bindegewebe zwischen den Spermatocysten vereinzelt trifft.“ 

Demgemäss hat Me ves diese Spermatogonien in den kleinen, 
weisslichgrauen bezw. hellweissen „Lappen“?) nicht gefunden, da 
er in Fig. 1, entsprechend seiner Beschreibung im Text, den 
Hoden aus einem grossen vorderen und zwei hinteren kleineren 
„Lappen“ bestehen lässt. Spermatogonien finden sich nach 
Meves in dem oralen und caudalen Zipfel (l. c. pag. 3); über die 
Involutionszonen des Hodens sind keine Angaben gemacht. 

Beide Autoren machen diese Zellen für Regenerationsvor- 
gänge im Hoden verantwortlich, wie die Spermatogonien, „welche 


1) D. Arch. Bd. 48, pag. 9, 1896. 
?) Das Wort „Lappen“ entspricht dem von mir vorgeschlagenen „Ab- 
teilung“ eines Lappens (vgl. pag. 13). 


54 M. Nussbaum: 


in dem dünnen Zipfel enthalten sind,“ der also Sempers Vor- 
keimfalte entsprechen würde. Es fehlen aber Angaben, auf 
welche Weise die Zellen in die zentralen Partien der grossen 
„Lappen“ gelangen; es wird nicht untersucht, ob sie an Ort und 
Stelle seit der embryonalen Periode gelegen, ob sie dort durch 
Umbildung entstanden, oder gar aus der Vorkeimfalte dorthin 
ausgewandert seien. 

Ich habe oben schon auseinandergesetzt, dass die Bezeich- 
nungen der Autoren verwirrend wirken. So wird auch in dieser 
Darstellung von Meves die Bezeichnung Lappen durch Abteilung 
ersetzt werden müssen und das Wort Spermatocyste durch Am- 
pulle. Denn es besteht, wie ich weiter oben gezeigt habe, der 
Hoden der einheimischen Urodelen aus Lappen, und in jedem 
Lappen kommen, der Jahreszeit entsprechend, verschiedene Ab- 
teilungen vor. Die Spermatogonien, um die es sich handelt, 
liegen niemals zwischen den von v. la Valette St. George 
Spermatocysten genannten Teilen. Meves gebraucht aber das- 
selbe Wort für zwei verschiedene Dinge; er nennt die Spermato- 
cysten von v. la Valette St.George und die Summe der in 
„einem diekwandigen Bläschen vereinigten Spermatocysten“ eben- 
falls eine Cyste.!) Wir werden zeigen können, dass die Sperma- 
togonien, von denen eine Neubildung ausgeht, weder zwischen 
den „Cysten“ von v. la Valette St. Georges noch zwischen 
den von Meves „Oysten“ genannten Hodenampullen gelegen sind. 

Geht man nun bei der Untersuchung des Urodelenhodens, 
die sich über ein ganzes Jahr zu erstrecken hat, von dem der 
Vorkeimfalte der Plagiostomen entsprechenden Lungenzipfel aus, 
so vermehren sich die Zellen der jungen Ampullen mit wenigen 
Follikelzellen und nur einer Spermatogonie derart, dass die 
beiden Zellarten durch Mitose an Zahl zunehmen. Die Follikel- 
zellen trennen alsdann die Spermatogonien, indem sie zwischen 
dieselben hineinwachsen und jede derselben mit einer geschlossenen 
Hülle, der Follikelhaut, umgeben. Es trennen sich alsdann die 
zentral gelegenen Follikelzellen, wie das oft beschrieben wurde, 
voneinander; die Ampulle erhält einen zentralen Hohlraum. Die 
Vermehrung der Spermatogonien und der Follikelzellen hält 
noch an, und wenn bei Salamandra maculata etwa 40 - 45 Sper- 
matogonien, jede von der andern durch eine Follikelhaut getrennt, 


!) D. Arch. Bd. 48, pag. 74, Tafelerklärung (Fig. 3 und 4). 


Hoden und Hodenzellen der Batrachier. 55 


vorhanden sind, so beginnen die Spermatogonien sich in den 
Follikeln zu teilen, ohne dass jede neu entstehende Zelle von 
Follikelzellen umgeben würde. Die Bildung der Spermatocyten 
hat begonnen, die dadurch charakterisiert ist, dass alle von einer 
Spermatogonie abstammenden Zellen in derselben Follikelhaut 
zusammen liegen bleiben. Die Follikelzellen vermehren sich 
durch Mitose weiter (s. Fig. 68, 82, 89 und 90), um der Dehnung, 
die die mitotische Vermehrung der Spermatogonie verursacht, 
gerecht zu werden. Von einem gewissen Zeitpunkt an hört freilich 
die Vermehrung der Follikelzellen auf und macht einer bei den 
einzelnen Spezies verschieden weit gehenden Reduktion ihrer 
Zahl Platz. 

Beginnt die Bildung der Spermatocyten, so bleibt, wie bei 
günstiger Richtung an Serienschnitten durch die wachsenden 
Ampullen erkannt werden kann, dicht am Ausführungsgang eine 
Spermatogonie, oft auch zwei, ungeteilt, aber jede in ihrem 
Follikel liegen. Die Kerne dieser Spermatogonien sind gelappt, 
während die Schwesterspermatogonien und kurz vorher auch sie 
selbst runde Kerne aufweisen. 

Ein Stadium einer wachsenden Ampulle mit spermatocyten- 
haltigen Follikeln ist in Fig. 49, Taf. IV aus dem Hoden von Triton 
cristatus vom 5. Mai 1903 dargestellt. Das Präparat war sofort 
nach der Tötung des Tieres für 24 Stunden in Hermannscher 
Lösung gehärtet. Nach Anfertigung der Serien wurden die 
Schnitte mit Safranin gefärbt. Der für Fig. 49 benutzte Schnitt 
ist durch die Längsache von Ampulle und Ausführungsgang ge- 
fallen, der nach unten in der Figur gelegen ist. Auch an den 
folgenden Figuren ist diese Orientierung der Teile beibehalten 
worden. Man findet nun am Übergang der Ampulle in den 
Ausführungsgang eine ungeteilte Spermatogonie von Follikelzellen 
umgeben. Der Kern der Spermatogonie ist gelappt und von 
einem feinen Körnerkranz umgeben, den Meves als eine 
dissociierte Sphäre beschrieben hat. 

Ein gleich gerichteter Schnitt durch Ampulle und Aus- 
führungsgang in der Zone der jungen noch durchsichtigen Ampullen 
eines Hodens von Salamandra maculata, getötet am 24. März 1905, 
ist in Fig. 50 abgebildet. Alle Follikel sind durch Follikelzellen 
voneinander abgesetzt; an manchen Stellen sind Follikelzellen 
gehäuft, so namentlich nach dem Lumen der Ampulle zu. Dies 


56 M. Nussbaum: 


findet sich regelmässig in den jungen, wachsenden Ampullen. 
Die Häufung der Follikelzellen verschwindet, wenn die Sperma- 
tocyten in Vorbereitung für die erste heterotypische Teilung sich 
vergrössern. 

An der Stelle, wo der Ausführungsgang an die Ampulle 
herantritt, sind zwischen diesem und den in der Ampulle 
gelegenen jungen Follikeln, in denen es schon zur Spermatocyten- 
bildung gekommen ist, zwei Spermatogonien gelegen, die von 
Follikelzellen umgeben sind. Die Kerne der Spermatogonien 
sind gelappt. Man findet an der Stelle, wo der Ausführungsgang 
in die Ampullen eintritt, auch an allen weiteren Entwicklungs- 
stadien der Ampullen bis zur Fertigstellung reifer Samenfäden 
dieselben in ihre Follikelhaut eingeschlossenen ruhenden Sperma- 
togonien mit gelapptem Kern. Besondere Zeichnungen dieser 
Stadien sind wegen des grossen Umfangs der Ampullen nicht bei- 
gegeben worden. 

Zum Beweise dafür, dass die Restspermatogonien mit der 
Vergrösserung der Ampullen und der Ausbildung der Samen- 
fäden sich vermehren, habe ich an einem Salamanderhoden vom 
10. August 1903 den Zustand und die Zahl der Rest- 
spermatogonien in den verschiedenen Hodenabteilungen ver- 
glichen. Im Lungenzipfel kamen neben runden, stark gebräunten 
Kernen auch Mitosen und Kerne von zackigen und zerklüfteten 
Formen vor. Die Zellen mit zackigen Kernen messen 46:57 u, 
die Spermatogonien mit runden Kernen 30:20 «, doch kommen 
auf dem Querschnitt auch Zellen mit runden Kernen vor, deren 
Durchmesser bis 33 « gross ist. Die Zellen sind somit gewöhn- 
lich länglich gestreckt und können nicht in einem Schnitt einer 
dünnen Serie allein liegen; die Zellen mit zackigen Kernen sind 
die grössten. 

In der Zone junger Ampullen mit nur zwölf Spermatocyten 
auf dem Querschnitt eines Follikels waren in vier Schnitten, von 
denen der zweite den Ausführungsgang der Länge nach ge- 
troffen hatte, nur zwei Restspermatogonien mit ihren Follikelzellen 
am Übergang zum Ausführungsgang vorhanden. Jede der Zelien 
lag in drei Schnitten, sodass im ersten Schnitt nur die eine 
und im letzten Schnitte nur die andere getroffen worden war. 

In einer Ampulle deren Spermatocyten in Zahl von 40 auf 
dem Querschnitt eines Follikels sich fanden, und deren Kerne in 


Hoden und Hodenzellen der Batrachier. 57 
das Synapsisstadium eingetreten waren, lagen drei Spermatocyten 
mit schön entwickeitem Spirem. Es erfolgt aber nicht immer 
die Teilung der Zellen in diesem Stadium, denn in einer anderen 
Ampulle mit abgelaufener heterotypischer Teilung waren sicher 
nur zwei Restspermatogonien vorhanden. 

In einer Ampulle mit beinahe reifen Samenfäden lagen am 
Übergang in den Ausführungsgang mindestens fünf Zellen; genau 
liess sich die Zahl selbst bei Aufnahme der einzelnen Schnitte 
mittels der Camera lucida nicht feststellen; es können auch zwei 
Zellen mehr gewesen sein, was hier freilich nicht von Belang sein 
kann, da die Zahl eher grösser wie kleiner als fünf ist. Zackige 
oder zerklüftete Kerne kamen wie im Lungenzipfel bei den Rest- 
spermatogonien der verschiedenen Abteilungen nicht vor. Alle 
Spermatogonien waren durch Follikelzellen getrennt. 

Wenn schon die makroskopische Untersuchung den Nachweis 
erbringt, dass an die Stelle, wo einst alte reife und zurück- 
gebildete Ampullen im Urodelenhoden gelegen waren, neue 
Ampullen treten und wenn auch die Entdeckung, dass in den 
alten Ampullen Restspermatogonien erhalten bleiben, den 
makroskopisch zu erhebenden Befund bekräftigt, so muss doch 
erwiesen werden, dass diese Restspermatogonien, nachdem wir 
sie in regressiver Metamorphose gefunden haben, sich wieder in 
einen aktiven Zustand zurückverwandeln können und auf dem 
Wege der Mitose neue Ampullen bilden. Das ist nach den 
Angaben von Meves, der die Mitose grosser Spermatogonien 
im Salamanderhoden beschrieben hat, der Fall. 

Beginnt nun im Frühjahr aus der Zone reifer Ampullen 
die Entleerung der Spermatozoen, so bleiben die Follikelzellen 
in den Ampullen zurück. Man kann in dieser Zone alle Über- 
gänge finden. In Fig.51, Taf. IV ist ein Schnitt durch die Längsachse 
einer Ampulle wieder gegeben, in der neben den Follikelzellen 
noch wenige lockig gedrehte Spermatozoen-Bündel zurückgeblieben 
sind. Derartige Ampullen sind zur Zeit der Brunst am caudalen 
Ende jeder weissen Abteilung eines Hodenlappens gelegen; sie 
sind nicht allein durch die Lage und die Abnahme ihrer Grösse 
kenntlich, sondern auch daran, dass das grossmaschige Fachwerk, 
welches die Follikelzellen auf feinen Schnitten durch nicht ent- 
leerte Ampullen darstellten, hier gesprengt ist. Die in den teil- 
weise entleerten Ampullen noch zurückgebliebenen Spermatozoen- 


58 M. Nussbaum: 


Bündel, sind demgemäss von ihrer Follikelhaut befreit und die 
Follikelzellen selbst, wie Fig. 51 zeigt, auf einen kleineren Raum 
zusammengezogen. Diese Einzelheiten mussten besonders hervor- 
gehoben werden, um den Zeitpunkt zu kennzeichnen, wann eine 
weitere Veränderung der Restspermatagonien am Übergang der 
Ampulle in den Ausführungsgang eintritt. Es dürfte sich 
empfehlen, aus einer Serie des Hodens der Salamandra maculata 
vom 24. März 1905 die Schnitte einer Ampulle einzeln so weit 
zu beschreiben, als in ihnen Restspermatogonien gefunden 
wurden. 

1. Nach unten links im Schnitt von Follikelzellen umgeben, 
und innerhalb der Membrana propria der Ampulle, die noch 
mit wenigen Spermatozoenbündeln und den zurückgebliebenen 
Follikelzellen erfüllt ist, liegen die untersten Kuppen zweier 
grossen Zellen, deren Kerne noch nicht getroffen sind. 

2. Neben den Zellen des vorigen Präparates, in denen jetzt 
auch die gelappten Kerne getroffen sind, erscheint links etwas 
nach aufwärts die protoplasmatische Kuppe einer dritten, von 
Follikelzellen umgebenen, grossen Zelle. 

3. In den beiden rechts gelegenen Zellen sind nochmals 
die gelappten Kerne getroffen, in der linken noch nicht. 

4. In allen drei Zellen enthält der Schnitt die gelappten 
Kerne. 

5. Der Ausführungsgang ist zum ersten Male in der Gegend 
der grossen Zellen der Länge nach getroffen; von den Zellen 
selbst nur die oberen Kuppen. 

6. Am Ausführungsgang liegt eine neue grosse Zelle, deren 
Kern noch Spuren der Lappung zeigt. 

7. Es ist noch eine dünne Schicht des gelappten Kernes 
dieser grossen von Follikelzellen eingehüllten Zelle vorhanden, 
vom Ausführungsgang dagegen nichts mehr. 

Die nun folgenden Schnitte enthalten wohl noch die bisher 
getroffene Ampulle, es fehlt aber der Ausführungsgang und die 
am Übergang des Ausführungsganges in die Ampulle in den 
früheren Schnitten von Follikelzellen umhüllten Spermatogonien 
mit ihren gelappten Kernen. Demgemäss sind um diese Zeit, 
Ende März, in der untersuchten Ampulle, die den grösseren 
Teil ihrer reifen Samenfäden entleert hat, an der Eintrittsstelle 
des Ausführungsganges vier durch Follikelzellen getrennte 


Hoden und Hodenzellon der Batrachier. 59 


Spermatogonien gelegen, deren Kerne gelappt sind. Wie sich 
aus der Betrachtung von Schnitt 1 bis 5 ergibt, haben zwei 
dieser Zellen einen grössten Durchmesser von 40-50 u, da ihre 
Kuppen in 1 und 5, die Kerne in 2 bis 4 getroffen sind. Die 
Schnittdicke beträgt 10 «. 

Fig. 52 stellt einen Schnitt durch die Involutionszone des 
Hodens eines am 13. Juni 1903 getöteten Triton cristatus dar. 
Es wird nötig sein, auch hier die betreffenden einzelnen Schnitte 
der Serie, soweit sie die am Ausführungsgang der Ampulle 
gelegenen Spermatogonien enthalten, der Reihe nach zu be- 
schreiben. 

Schnitt I. Eine stark verkleinerte Ampulle, mit den zurück- 
gebliebenen und vergrösserten Follikelzellen fast vollständig 
erfüllt, ist, wie Fig. 52 zeigt, mit dem zugehörigen Ausführungs- 
gang der Länge nach getroffen worden. In dem hier nicht abge- 
bildeten Schnitt I liegt dicht am Ausführungsgang die Kuppe 
einer von normalen, d. i. nicht vergrösserten Follikelzellen 
umgebenen Spermatogonie. 

Schnitt 2. Wie 1, nur tritt zu der vorhergetroffenen 
Spermatogonie mit maulbeerförmigem Kern, noch die Kuppe 
einer zweiten, näher dem Ansführungsgang gelegenen Sperma- 
togonie mit ihren Follikelzellen hinzu. 

Schnitt 3. Von der zuerst getroffenen Spermatogonie liegt 
im Schnitt die obere Kuppe vor, die zweite Spermatogonie zeigt 
den gelappten Kern voll getroffen. 

Schnitt 4. Eine neue Spermatogonie im Niveau der ersten 
erscheint, die zweite ist wieder getroffen. 

Schnitt 5 enthält eine vierte Spermatogonie mit stark 
gelapptem Kern. 

Schnitt 6 zeigt nur noch die Kuppe dieser Spermatogonie. 
Damit ist die Zone der in der Ampulle hart am Ausführungs- 
sang gelegenen Spermatogonien zu Ende. Es sind deren vier 
vorhanden; da in jüngeren Ampullen nur ein bis zwei Sperma- 
togonien vorkommen, so hat nachweislich eine Vermehrung der- 
selben stattgefunden. Die folgenden Abbildungen nach Schnitten 
durch dieselbe Zone desselben Hodens sollen illustrieren, dass 
die Vermehrung auf dem Wege der Mitose vor sich geht. Wir 
werden auch hier die betreffenden Schnitte in ihrer Reihenfolge 
einzeln beschreiben. 


60 M. Nussbaum: 


Schnitt 1. Schrägschnitt durch Ausführungsgang und Am- 
pulle. Am Ausführungsgang zwei durch Follikelzellen getrennte 
Spermatogonien mit gelapptem Kern. 

Schnitt 2. Dargestellt in Fig. 53. Die rechts gelegene 
Spermatogonie ist zu Ende, und über ihr erscheinen Chromatin- 
fäden; die linke Spermatogonie mit gelapptem Kern ist noch im 
Schnitt vorhanden. Von der im ersten Schnitt enthaltenen, rechts 
gelegenen Spermatogonie ist noch eine kleine mit schwarzgefärbten 
Kugeln gefüllte Kuppe im Präparat vorhanden. 

Schnitt 3. Dieser Schnitt enthält, wie Fig. 54 zeigt, die 
Hauptmassen der oben rechts im Schnitt gelegenen Chromatin- 
schleifen, den letzten Rest der mit schwarzen Kugeln erfüllten 
Kuppe der ersten rechts gelegenen Spermatogonie, die obere Kuppe 
der linken Spermatogonie und dazu rechts unten eine neugetroffene 
vierte Spermatogonie. Nach aufwärts in Fig. 54 sind noch sieben 
vergrösserte Follikelzellen, die Reste entleerter Samenfollikel, 
abgebildet. In vier derselben ist der Kern getroffen, und von 
diesen bei einer die Vakuolisierung des Inhalts, wie sie an Lack- 
präparaten sich zeigt, von den anderen Follikelzellen nur die 
Konturen und, wo der Kern getroffen wurde, auch dieser dar- 
gestellt worden. Nicht immer sind die Follikelzellen wie in dieser 
Figur gebaut. Gewöhnlich sind sie um diese Zeit mit stark 
in der Osmiumsäure geschwärzten Körnchen gefüllt, die mit allem, 
was die Follikelzelle enthält, resorbiert werden und dann nur 
die Restspermatogonien, umgeben von den eigenen Follikelzellen, 
in der geschrumpften Ampullenwand zurücklassen. Die Follikel- 
zellen des Batrachierhodens stellen somit bei den Urodelen eine 
direkt dem Corpus luteum des Weibchens vergleichbare Um- 
wandlung der Hüllzellen der Geschlechtsstoffe dar, sobald diese 
entleert worden sind. Sie bleiben länger zurück und werden 
nach Umwandlungen, wie sie die Follikelzellen des Eies erleiden, 
gleich diesen resorbiert. Beiden anuren Batrachiern imponiert diese 
Umwandlung nicht sofort als ein Corpus luteum, da die restieren- 
den Follikelzellen nicht in einer Kapsel gehäuft zusammenliegen, 
sondern einzeln im Lumen der Schläuche die regressive Meta- 
morphose durchmachen, während an der Wand der Schläuche 
die Regeneration der Samenzellen ihren Gang geht. Es gibt 
aber auch Eierstöcke, freilich ohne Follikelzellen, in denen nach 
Entleerung der reifen Eier von den in den Eischläuchen zurück- 


Hoden und Hodenzellen der Batrachier. 61 


gebliebenen Keimzellen die Bildung neuer Eier erfolgt, wie ich 
dies für den Eierstock der Cirripedien!) beschrieben habe. Das 
Corpus luteum des Eierstocks führt zur Verödung; das kommt 
bei Urodelen ebenfalls gelegentlich vor und zwar in allen Stadien 
der Spermatogenese. 

Tritt Chromatolyse an den Spermatocyten oder schon früher 
an einzelnen, in einer Ampulle gelegenen Spermatogonien auf, 
so bleiben eine Zeitlang die Follikelzellen noch erhalten, gehen 
aber dann auch zu Grunde. Es ist ein eigenartiger Wechsel 
im Grade der Beständigkeit zwischen Follikelzellen und den 
funktionellen Hodenzellen, den Abkömmlingen der Spermato- 
gonien, zu beobachten. Immer geht eine grosse Zahl von Follikel- 
zellen zu Grunde, wenn sich die Inhaltszellen einer Cyste (v. la 
Valette St. George) oder eines Follikels auch normal 
weiter vermehren und entwickeln, aber stets bleiben eine, oder 
je nach der Spezies auch mehrere Follikelzellen nach der Ent- 
leerung der reifen Samenfäden zurück, um schliesslich der Re- 
sorption anheimzufallen. 

Aber auch die Restspermatogonien einer entleerten Am- 
pulle kommen nicht alle zur Weiterentwicklung. Dafür spricht 
schon das makroskopische Verhalten älterer Hoden, indem die 
neu auftretenden Hodenlappen gewöhnlich kleiner sind als der 
erste und einzige Lappen junger Tiere; dann aber auch das 
mikroskopische Bild. In vielen, völlig zurückgebildeten Ampullen 
der Involutionszone ist nur eine Spermatogonie gelegen; es 
müssen somit ihre Schwesterspermatogonien allmählich zugrunde 
gegangen sein (vergl. Fig. 38, Taf. III). Man kann sich in solchen 
Fällen durch das Studium mehrerer folgender und vorhergehender 
Schnitte der Serie davon überzeugen, dass in diesen Fällen nicht 
etwa eine Teilung der einfachen Ampullen in mehrere stattgefunden 
hat. In vielen anderen Fälllen bleibt von der ganzen Ampulle nach 
Resorption aller Teile nur die verdickte Ampullenwand übrig, 
und deshalb sind die Verbindungsstränge zwischen zwei Hoden- 
lappen so reich an Bindegewebe. In einem Lungenzipfel, nament- 
lich von Triton alpestris im Monat April ist nur sehr wenig 
Bindegewebe enthalten, und diese Spezies scheint nach allem, was 
ich bis jetzt darüber kennen gelernt habe, diejenige zu sein, bei der 


!, Californische Cirripedien, Bonn 1890. 


62 M. Nussbaum: 


am meisten entleerte Ampullen völlig zugrunde gehen; bei der der 
Lungenzipfel am längsten seine Fähigkeit zur Regeneration be- 
hält und am seltensten mehrlappige Hoden gefunden werden. 
Beim Salamander gelang es, auch im Juni Mitosen der 
Restspermatogonien in der Involutionszone zu finden. Das be- 
treffende Männchen war mit der Eisenbahn hierhergeschickt und 
zwei Tage später, am 24. Juni, getötet worden. Apical im 
Lungenzipfel lag ein reifer Hodenlappen. An seiner caudalen 
Grenze, beim Übergang in den dünnen, von den Autoren Lungen- 
zipfel genannten durchsichtigen Strang, fanden sich entleerte 
und in der Entleerung begriffene reife Ampullen, in denen nur 
wenige reife Samenfäden und die Follikelzellen zurückgebliehen 
waren. Am Übergang der Ampullen in den Ausführungsgang 
sassen die Restspermatogonien. Fig. 92, Taf. VII stellt einen Schnitt 
durch eine Ampulle dar; der Ausführungsgang liegt unten; es sind 
drei von Follikelzellen umgebene Restspermatogonien in der Am- 
pulle vorhanden: die zwei links gelegenen haben runde Kerne, 
der rechts gelegene Kern zeigt achromatische Spindel und einige 
Chromosomen.!) In der Mitte des Ampullenschrägschnittes liegen 
isolierte Samenfäden und ein Follikelkern eines entleerten Follikels. 
Dies beweist, dass die Regeneration aus den Restspermatogonien 
bei frisch gefangenen Tieren nicht allein im Frühjahr bei Sala- 
mandra maculata zu finden sind. denn caudalwärts von der Stelle, aus 
der die Fig. 92 entnommen ist, lagen im Lungenzipfel junge Ampullen 
mit stets caudalwärts zunehmender Zahl von Spermatogonien. 
Als weiteren Beleg führe ich noch die Untersuchung eines 
am 23. Juni getöteten Expemplars von Salamandra maculata an. 
Aus der Zone halb entleerter. reifer Ampullen wird eine 
der Lage nach durch die Schnittreihe hindurch gut zu verfolgende 
Ampulle ausgewählt. Im ersten Schnitt ist die Kuppe der Am- 
pulle getroffen, die ausser reifen nicht mehr in den Follikeln 
liegende und nicht zu Bündeln vereinigte Samenfäden und die 
entsprechenden Follikelzellen enthält. Der zweite Schnitt hat 
den Ausführungsgang der Länge nach getroffen, er ist aber noch 
nicht ganz bis zur Ampulle hin im Schnitt enthalten; ihm zuge- 
wandt liegt ausser dem Inhalt des vorigen Schnittes in ihrei 
ı) Es sind nur einige Chromosomen in diesem Schnitt von 7,5 « Dicke 


enthalten, weil die getroffene Spermatogonie sich durch drei Schnitte hin- 
durch erstreckt. 


Hoden und Hodenzellen der Batrachier. 63 


Follikelhaut eine Spermatogonie mit rundem Kern. Im fünften 
Schnitt ist der Ausführungsgang bis an die Ampulle herange- 
treten, er enthält, wie Schnitt drei und vier, je eine Spermato- 
gonie in ihrer Follikelhaut dicht am Ausführungsgang; der 
sechste in Fig. 45, Taf. III abgebildete Schnitt weist am Aus- 
führungsgang zwei von Follikelzellen umgebene Spermatogonien 
neben den freien Samenfäden und Follikelzellen in der Ampulle 
auf. Neben dem Kern der rechts gelegenen Spermatogonie liegt 
der eiförmige Körper (siehe Fig. 44, Taf. III), den Meves als 
die metamorphosierte Sphäre beschrieben hat Das Protoplasma 
der Zelle hat sich von der Follikelmembran und ebenso von der 
Kernwand zurückgezogen; die feinere Struktur des Protoplasmas 
ist in der Figur nicht eingezeichnet. Im siebenten Schnitt 
findet sich dasselbe Bild, ebenso im achten: im neunten sind 
keine Spermatogonien mehr vorhanden und nur noch die Decke 
des Ausführungsganges; zehn und elf enthalten dicht an der 
Stelle, wo sich in den vorhergehenden Schnitten der Ausführungs- 
gang befand je eine Spermatogonie; Schnitt zwölf zwei Sperma- 
togonien, Schnitt dreizehn zwei Spermatogonien; von da an sind 
keine Spermatogonien in der Ampulle zu finden. Die Schnitt- 
dicke betrug 10 «. Die Spermatogonien messen in den Schnitten 
36 «. Es sind also die Spermatogonien in den einzelnen Schnitten 
nicht ganz vorhanden, jede derselben muss in mehr als einem, 
vielleicht in je drei Schnitten vorkommen. Was die beiden 
Spermatogonien in den Schnitten sechs, sieben und acht an- 
langt, so lässt sich mit Sicherheit nachweisen, dass die beiden 
dort gelegenen Durchschnitte von Spermatogonien nur zwei 
nebeneinandergelegenen Zellen angehören; in sechs und acht 
sind die Kuppen der Zellen und in Schnitt sieben die Mitte 
derselben getroffen. Immerhin liegen bis zum achten Schnitte, 
diesen eingeschlossen, vier in Follikelhäuten getrennt liegende 
Spermatogonien. Die Zahl der folgenden Zellen ist nicht so 
leicht zu bestimmen, aber schon vier Zellen würden genügen, 
um zu zeigen, dass im Laufe der Entwicklung einer Ampulle 
die Zahl der Restspermatogonien vermehrt wird. 

Für gewöhnlich liegen in ein und derselben Ampulle nahe zu 
einander gehörige Stadien; ich habe aber auch gelegentlich in 
den Ampullen verschiedene Ausbildungstadien von Samenfäden 
und Spermatocyten in den verschiedenen Phasen der ersten 


64 M. Nussbaum: 


heterotypischen Teilung gefunden; einmal stehen geblieben auf 
dem Knäuel-Stadium der Kerne, ein anderes Mal im Stadium 
der Muttersterne. Mit den Restspermatogonien sind solche in 
der Entwicklung zurückgebliebene Spermatocyten nicht zu ver- 
wechseln, da sie nur als Ganzes und nicht jede einzelne Zelle, 
wie es bei Spermatogonien der Fall ist, von Follikelzellen umhüllt 
und somit auch durch die Follikelzellen von einander nicht 
getrennt werden. Neben den Spermatocyten kommen am Über- 
gang in den Ausführungsgang auch Restspermatogonien vor. 
In einem Falle aus dem Hoden eines frisch gefangenen Sala- 
manders vom 23. Juni 1904 gab es mindestens sechs solcher 
Restspermatogonien in der Nähe des Ausführungsganges: aber 
nur einen Follikel mit den Spermatoeyten. 

Es finden sich somit, namentlich bei Salamandra maculata, 
in allen Hodenabteilungen, Restspermatogonien, die sich mit dem 
Wachstum der Ampullen vermehren und die Involutionsperiode 
derselben überdauern. Es gibt aber auch Fälle, wo zuvor schon 
Restspermatogonien zu Grunde gehen und namentlich bei Triton 
alpestris viele, in denen die Rückbildung der Ampullen mit deren 
völligem Schwunde unter Zurücklassung straff gefaserten Binde- 
gewebes endet. 

Man trifft deshalb bei Triton alpestris seltener als bei anderen 
Urodelen zwei oder mehrlappige Hoden: da wegen des Unterganges 
der Restspermatogonien des bei der Brunst entleerten Lappens die 
Entstehung eines zweiten Lappens verhindert wird. Aber auch bei 
dem am häufigsten von mir untersuchten Triton ceristatus war die 
Regeneration aus den Restspermatogonien der alten Ampullen 
nicht immer erfolgt. Wir konnten den Nachweis erbringen, und 
das ist eigentlich nichts Neues, da es sich mit den bisherigen Er- 
fahrungen der Autoren deckt, dass ganze Ampullen nach der 
Entleerung der Samenfäden bis auf einen bindegewebigen Rest 
verschwinden. In den Kernen der Restspermatogonien solcher 
zu Grunde gehender entleerter Ampullen findet sich keine 
Chromatolyse; die Zellen gehen durch Zerklüftung der Kerne 
und folgenden Kernschwund zu Grunde. 

Hierfür sprechen die Resultate der Untersuchung von 
Scehnittserien durch die Hoden von Triton alpestris aus den 
Monaten Juni und Juli; zugleich sei auf die makroskopische 
Beschreibung der Hoden dieser Species verwiesen. 


Hoden und Hodenzellen der Batrachier. 65 


Auf der dem Hodennetz zugewandten Seite liegt bei Triton 
alpestris gegen Ende Juni der Rest des bei der abgelaufenen 
>runst entleerten Hodens. Man findet darin vereinzelte Am- 
pullen, in denen Spermatogonien mit gezacktem Kern gelagert 
sind. Weitaus die meisten Ampullen sind verödet. Die Wand 
ist mächtig verdickt, wie Semper') dies auch von den Hoden 
der Plagiostomen im Gebiet der Degenerationszone beschrieben 
hat. Im Innern dieser zu Grunde gehenden Ampullen liegen 
die Reste der Follikelzellen und keine Spermatogonien. 

Von dem Hoden eines am 27. Juli 1903 getöteten Triton 
alpestris verhielt sich die Involutionszone wie folgt: Auf der 
dem Hodennetz zugewandten Seite des Hodens liegen entleerte 
Ampullen und in diesen die dicht gedrängten Follikelzellen. Nur 
selten ist eine Spermatogonie und dann mit gelapptem Kerne 
in der Nähe des Ausführungsganges zu finden. Die Verkleinerung 
der Ampullen ist schon weit vorgeschritten: die Wand zeigt 
aber noch keine auffälligen Veränderungen. Die Follikelzellen 
sind vergrössert und meist von groben geschwärzten Körnern er- 
füllt. In Fig. 55 und 56, Taf. IV sind Schnitte durch entleerte Am- 
pullen abgebildet. Fig. 55 enthält ausser drei Restspermatogonien 
mit ihren kleinen Follikelzellen eine mit geschwärzten Körnern 
erfüllte Follikelzelle der bei der voraufgegangenen Brunst ent- 
leerten Follikel dieser Ampulle; Fig. 56 nur noch zwei Rest- 
spermatogonien einer weiter zurückgebildeten Ampulle. Alle 
Kerne sind zerklüftet und namentlich in Fig. 56 ist ihre Form 
kaum noch zu erkennen; sie sind von einem Körnchenkranz 
umgeben. 

Der Vergleich dieser beiden Involutionszonen zeigt, dass 
die Rückbildung nicht gleichmässig erfolgt; der Hoden vom Ende 
Juni war weiter zurückgebildet als der vom Ende Juli; beide 
Präparate zusammengehalten führen zu dem Schluss, dass die 
Restspermatogonien zu Grunde gehen können und hier zu Grunde 
gegangen sind, da bei keinem dieser beiden Tiere eine Ent- 
wicklung von Spermatocyten in dem entleerten Lappen er- 
folgte. 

Wir kommen somit zu dem Ergebnis, dass die Regeneration 
im Urodelenhoden an den Stellen, wo der oder die Hodenlappen 


‘) Arbeiten aus dem zoolog.-zootom. Institut zu Würzburg 1875 pag. 276. 
Archiv f. mikrosk, Anat. Bd. 68. 5 


66 M. Nussbaum: 


gelegen sind, nach der Entleerung der Ampullen von den Rest- 
spermatogonien dieser Ampullen ausgeht. Da vom Lungenzipfel 
her unzweifelhaft und wie dies schon lange bekannt ist, ebenfalls 
Regeneration erfolgt, so fragt es sich, ob diese scheinbare Ver- 
schiedenheit der Regenerationsvorgänge, von einer Keimzone 
aus und in alten Ampullen so unvermittelt sich einander gegen- 
überstehen. Das scheint mir nicht den Fall zu sein. Genau 
so wie in einer Keimzone nach Teilung der vorhandenen Zellen 
ein Teil der Tochterzellen der Histogenese, d. h. der Bildung 
von Samenfäden zugeführt wird, ein anderer aber als Keimlager 
zurückbleibt, werden jetzt von den Spermatogonien der Ampullen 
eine oder zwei zurückgehalten, um in der Ampulle selbst für 
die zweite Brunst ein Keimlager zu bilden.. Damit ist der 
Übergang zu den Regenerationsverhältnissen bei den höheren 
Wirbeltieren, mit den Batrachia anura beginnend, gegeben. Daraus 
erklären sich dann auch die makroskopisch erkennbaren Ver- 
schiedenheiten im Aufbau der Hoden. Im Prinzip spielt sich 
die Regeneration der beiden Typen gleichartig ab; die Variation 
des Prinzips besteht darin, dass bei den Urodelen es viele Am- 
pullen mit absolut gleichen Zuständen der Hodenzellen gibt, also 
Ampullen im Vermehrungs-, Ampullen im Wachstums-, Ampullen 
im Reife- und schliesslich im Involutionsstadium. Diese einzelnen 
Stadien sind im Urodelenhoden auch räumlich getrennt; sie 
folgen sich nicht allein zeitlich, sondern auch topograpisch, indem 
die erste Zone oral, die letzte caudal, oder bei jungen Tieren 
in latero-medialer Folge gelagert ist. 

Beim Landfrosch ist die zeitliche Folge der einzelnen 
Etappen der Spermatogonese noch schärfer ausgesprochen; bei 
den Säugern und namentlich dem Menschen fehlt auch diese 
sanz. Die Topographie der Entwicklungsstadien ist von 
den Batrachia anura aufwärts nicht mehr auf Gruppen von 
Ampullen oder Schläuchen verteilt, sondern in jedem Schlauch 
finden sich bald, wie beim Frosch, der Jahreszeit entsprechend 
nur einige der Entwicklungsstadien, oder wie bei den Säugern 
alle Stadien gleichzeitig vor. Überall geht aber in den Schläuchen 
oder in den Ampullen, die schon funktioniert haben, auch von 
Restspermatogonien die Regeneration aus. Die Ursachen der 
Verschiedenheiten im Aufbau der Selachier, Urodelen, und anuren 
Batrachierhoden, sind begründet in der Zeit, wenn die Zellen 


Hoden und Hodenzellen der Batrachier. 67 


der Keimzone sich zu Hodenampullen oder Schläuchen um- 
wandeln. Bei den Selachiern wandeln sich bei jeder Brunst 
nur wenige Zellen der Keimzone zu Ampullen um; bei den 
Urodelen bleiben nur wenige Keimzellen eine Zeitlang, wie später 
noch genauer als bisher gezeigt wird, erhalten und die umge- 
wandelten Ampullen übernehmen ihre Rolle; während bei den 
Batrachia anura und den höheren Wirbeltieren gleich in der 
embryonalen Periode alle Keimzellen in die Hodenschläuche ein- 
bezogen werden. 

Mit Hülfe dieser Erkenntnis wird es auch möglich sein, 
den Ursachen der verschiedenen Lappenbildung der Hoden bei 
den Urodelen nachzugehen. 

In zwei getrennten Abschnitten soll das Vorkommen 
von ein- und mehrlappigen Hoden und das Vorkommen oder 
Fehlen des Lungen- und Kloakenzipfels (letzterer auch Schwanz- 
zipfel genannt) behandelt werden. 


IV. Der Einfluss des Alters auf die Zahl der Hoden- 
lappen bei Urodelen. 


Die nachfolgende Beschreibung gibt an einer grösseren 
Zahl von Tieren eine zum Teil tabellarisch gehaltene Darstellung 
von der Vermehrung der Hodenlappen mit zunehmender Körper- 
grösse bei den Urodelen: Salamandra maculata, Triton eristatus 
und Triton alpestris. Die Lappen sind verschieden gross und 
je nach der Jahreszeit aus verschiedenen Abteilungen zusammen- 
gesetzt, wie dies im Abschnitt I des Näheren gezeigt wurde. Der 
folgende fünfte Abschnitt soll durch die Vorführung eines reichen 
Materials das Vorkommen oder Fehlen des sogenannten Lungen- 
und Kloaken- oder Schwanzzipfels am Hoden der Urodelen ge- 
setzmässig begründen; er erhärtet aber auch die hier schon 
zu ziehenden Schlüsse mit Bezug auf den Zusammenhang der 
Zahl von Hodenlappen mit der Körpergrösse. 

(Gemessen wurde der Abstand der Schnauzenspitze von dem 
oralen Rand der Kloakenspalte und von da bis zur Schwanzspitze. 

Zur Untersuchung der frischen Hoden kann ich angelegent- 
lich das folgende Verfahren empfehlen, ohne welches leicht Fehler 
unterlaufen können. 

Die Tiere werden mit Chloroform soweit betäubt, dass das 


Herz zwar noch schlägt, die Muskeln aber gelähmt sind und 
= 


68 M. Nussbaum: 


ein Wiedererwachen ausgeschlossen ist. Es schien mir am zweck- 
mässigsten in einem Glase von 500 cbem Inhalt einen Watte- 
bausch mit Chloroform zu tränken und das Glas alsdann mit 
dem Stöpsel zu verschliessen. Nach 5 Minuten ist die Betäubung 
auf den gewünschten Grad gestiegen. Man reibt die Haut mit 
einem feuchten Tuche ab, um das auf ihr angehäufte Secret der 
Hautdrüsen zu entfernen. Eine durch die Kehlhaut und eine durch 
den Schwanz gestochene Nadel befestigen das Tier in einem mit 
schwarzen Wachs ausgegossenen Becken. Man schlitzt die Bauch- 
haut in der Mittellinie, schneidet an der Vorder- und Hinter- 
extremität vom medianen Bauchschnitt aus die Haut quer nach 
dem Rücken zu auf jeder Seite ein, entfernt die in einer Bauch- 
fellfalte zur Leber hinziehende Vena abdominalis anterior und 
befestigt die beiden langen rechten und linken Hautlappen, mit 
Nadeln im Wachs des Präparationsbeckens. 

Es werden nunmehr Füllung des Magens, Darmes und der 
Kloake notiert, die Fettkörper nach der Mittellinie zurückge- 
schlagen und dadurch die Hoden freigelegt, deren Lappen und 
Farbe sodann beschrieben werden. Um die Hoden herausnehmen 
zu können, muss der Darm entfernt, die Fettkörper abgetrennt 
werden. Darauf wird dann die Beckenniere quer durchschnitten 
und mit den ventral auf ihr liegenden Hoden von der Rumpf- 
wand gelöst; oral werden die Lungen quer durchschnitten, das 
Präparat auf die Bauchseite gewendet und jederseits das freie 
Lungenende abgeschnitten. Fettkörper und nicht am Hoden selbst 
befestigte Teile der Lunge müssen entfernt werden, weil in den 
Konservierungsflüssigkeiten sonst das Präparat schwimmt. Verfährt 
man auf die angegebene Weise, so kann man die makroskopische 
und Lupen-Untersuchung vor der Zerlegung des Präparates in 
feine Schnitte nochmals genau und in durchaus normaler Lage 
der Teile wiederholen, was ohne die geschilderte Präparations- 
methode nicht möglich oder sehr schwierig ist, wie ich mich des 
öfteren überzeugt habe. Spirituspräparate sind wegen der Ver- 
wischung der Öberflächenzeichnung und des Schwundes der 
Farben wenig oder gar nicht brauchbar. 

Das wichtige Oberflächenbild, die Grösse der Felderung 
studiert und zeichnet man am besten am ausgewässerten, ZU- 
vor mit Flemmingscher Lösung behandelten Präparat, vor der 
Entwässerung in Alkohol. 


Hoden und Hodenzellen der Batrachier. 69 


Von Salamandra maculata liegen nur wenige Messungen 
vor, da ich beim Beginn meiner Untersuchungen noch nicht über 
die Ursachen der Variation der Zahl der Hodenlappen unter- 
richtet war und keine Notizen über die Körpergrösse besitze. 
Was ich geben kann, ist das Nachstehende. 

Von einer am 23. Juni 1904 aus dem Schwarzwald erhaltenen 
Sendung von Salamandra maculata wurden 9 Stück überwintert 
und vom 2. März 1905 an alle vier bis fünf Tage mit Frosch- 
muskeln künstlich gefüttert. Das Futter wurde gut verdaut, wie 
sich jedesmal bei der Eröffnung der Tiere ergab. Von den 
gefütterten Tieren gingen, ohne dass die Todesursache aufzufinden 
war, sechs Stück ein; drei lebende wurden am 4., 10. und 
24. März getötet. Unter diesen neun Exemplaren gab es zwei 
Weibchen: das kleinste derselben von 8 cm Kopf-, Rumpf- und 5 cm 
Schwanzlänge und einem grössten Körperumfang von 4 cm hatte 
kleine unreife Eierstöcke; das andere, nur wenig grössere (9 cm 
Kopf-Rumpflänge, 5,5 cm Schwanzlänge) neben jungen, ungefärbten 
Eiern noch rechts sechs grosse, links neun grosse Eier und 
deutliche gelbe in Rückbildung befindliche verkleinerte Follikel 
im Eierstock. Die Eileiter enthielten keine Eier. 

Was die sechs Männchen anlangt, so verhielten sich die 
Hoden der einzelnen bei Lupenbetrachtung wie folgt: 

Salamandra maculata (Männchen), getötet 4. März 1905, 
17 cm (10 +7) lang hat auf jeder Seite zwei Hodenlappen, die 
sich untereinander verschieden verhalten. Ein Schwanzzipfel ist 
nicht vorhanden. Der Lungenzipfel rechts ist durchscheinend 
und endet in einer feinen Spitze. Der linke Lungenzipfel ist 
massiger entwickelt und weniger durchscheinend. Das orale 
Ende des Zipfels stellt eine etwa linsengrosse Anhäufung mit 
reifem Sperma gefüllter, kleiner weisser Ampullen dar. Auch 
im Verlauf dieses Zipfels sind vereinzelte reife Ampullen ein- 
gesprengt. Die oral gelegenen Hodenlappen, rechts und links, 
werden auf beiden Seiten mit den caudalgelegenen durch lange, 
schmale, durchscheinende Stränge verbunden, sind aber in ihrer 
Zusammensetzung verschieden. Die oral gelegenen bestehen, wie 
Figur 57, Tafel IV zeigt, aus einer grossen Abteilung grau durch- 
scheinender, junger Ampullen, deren Grösse caudalwärts zunimmt, 
aber auch an dieser Stelle um das Doppelte im Durchmesser 
hinter den weissen Ampullen der folgenden Abteilung zurück- 


70 Pe; M. Nussbaum: 


bleibt. An diese Abteilung reifer, fertiger Ampullen reiht sich 
im oralen Lappen eine Zone entleerter, gelblich gefärbter 
Ampullen an, in die stellenweise, wie das die Figur erläutert, 
vereinzelte oder in kleinen Häufchen beisammenliegende weisse 
Ampullen eingeschaltet sind. In den caudalen Lappen fehlen 
diese in regressiver Metamorphose begriffenen gelblichen Abtei- 
lungen; ein Schwanzzipfel ist auf keiner Seite vorhanden. 

Ein am 10. März 1905 getötetes Salamandermännchen von 
19 cm (11 +8) Körperlänge und 6 cm grösstem Leibesumfang 
hat auf jeder Seite 4 Hodenlappen, die durch durchscheinende 
Stränge untereinander verbunden sind, und schwanzwärts in einen 
dünnen Zipfel ausgehen. Lungenzipfel sind nicht vorhanden. 
Jeder Lappen beginnt mit einer grossen, graudurchsichtigen Ab- 
teilung junger Ampullen. Dann folgt eine kleine Abteilung 
reifer, weisser Ampullen, und zum Schluss an jedem Lappen 
eine gelbliche Abteilung, in der die Ampullenzeichnung nicht 
mehr deutlich zu erkennen ist. Die einzelnen Lappen sind kleiner 
als die des Exemplares vom 4. März mit 2 Lappen, das in der 
Körperlänge um 2 cm hinter dem Tier vom 10. März zurückblieb. 

Ein zweites, an demselben Tage getötetes Männchen von 
ll cm Rumpf- und 8 cm Schwanzlänge hat auf der linken Seite 
vier Lappen, die mit einer grossen grauen Abteilung beginnen, 
durch dünne durchscheinende Bänder verbunden sind, und von 
denen der letzte in einen Schwanzzipfel ausgeht. Ein durch- 
scheinender Lungenzipfel fehlt. Jeder Lappen besteht aus drei 
Abteilungen, einem voderen graudurchscheinenden. einem mittleren 
weissen mit reifen Ampullen, und einer hinteren in Rückbildung 
begriffenen Abteilung. Die jungen Ampullen bleiben in der 
Grösse hinter den reifen Ampullen zurück, so.dass mit Sicher- 
heit in ihnen das Stadium des Wachstums der Spermatocyten 
noch nicht erreicht ist. 

Während auf der linken Körperseite vier Lappen, ein 
Schwanzzipfel, aber kein Lungenzipfel vorhanden ist, verhalten 
sich Gestalt und Gliederung des rechten Hodens durchaus anders. 
Auf einen langgedehnten Lungenzipfel folgt in der Höhe des 
zweiten linken Hodenlappens ein aus zwei winzigen Abteilungen 
zusammengesetzter Lappen, dann ein langes, schmales Band, in 
dem caudal einige reife Ampullen zu erkennen sind. Dann der 
einzige, kräftig ausgebildete Hodenlappen mit den drei Abtei- 


Hoden und Hodenzellen der Batrachier. zei 


lungen der wachsenden, der reifen und der in Rückbildung be- 
eriffenen Ampullen, die mit einem letzten caudal gelegenen, aus 
zwei Abteilungen aufgebauten winzigen Hodenlappen durch einen 
schmalen durchsichtigen Strang verbunden sind. Die Vermehrungs- 
fähigkeit der Zellen auf dieser Körperseite muss im Hoden eine 
geringe gewesen sein, da es wohl zur mehrfachen Lappenbildung 
gekommen ist, die einzelnen Lappen aber nur winzig ausgebildet 
wurden. .Der einzige grosse Hodenlappen ist spiralig gedreht, so 
dass das orale und das caudale Verbindungsstück sich kreuzen. 

Von drei anderen am 10. März 1905 getöteten Salamandern 
seien nur einige Zahlen angeführt. 


| Schwanz- In nz 

ı Rumpflänge ah, Hodenlappen Iunzenzipfel | er 
1 8,5 cm | 6,5 cm 2 vorhanden | vorhanden 
2 ER verstümmelt | 4 vorhanden vorhanden 
3 UL) 5 cm 3 fehlt vorhanden 


Zu Nummer 3 muss bemerkt werden, dass der erste Lappen 
mit einer weissen Abteilung reifer Ampullen beginnt und einer 
gelben endet, während die beiden folgenden mit der vorher- 
gehenden und untereinander durch durchsichtige Verbindungs- 
fäden vereinigt, jeder aus drei Abteilungen, einer grauen durch- 
scheinenden, einer weissen und einer gelben besteht. 

Zu diesen Exemplaren kommen noch zwei andere hinzu, 
die bei einer Körperlänge von 7,14 + 5,9 cm und von 8,0 + 6,2cm 
auf jeder Seite nur zwei Hodenlappen besitzen. Zählt man hierzu 
diejenigen Salamander, die in dem Abschnitt I beschrieben wurden, 
wo es sich um die Schilderung des Ablaufes der während eines 
Jahres im Hoden eintretenden Veränderungen handelte, so sind 
dort zwar nicht die Körpermaße notiert, aber, wie schon aus 
der dort gegebenen Darstellung hervorgeht, hatte das kleinste 
Exemplar nur einen Hodenlappen und die beiden grösseren 
Tiere zwei und drei Hodenlappen. Da die ganzen Tiere aus 
jener Zeit nicht konserviert wurden, so können die Zahlen für 
die Körperlänge, aus denen man einen Rückschluss auf das Alter 
der Tiere machen könnte, nicht angegeben werden. Ich weiss 
aber, dass der Salamander mit nur einem Hodenlappen zu den 
allerkleinsten Tieren der im Jahre 1903 untersuchten Sendung 
gehört hat. Jedenfalls geht aus dieser Zusammenstellung einer, 


2, M. Nussbaum: 


wenn auch nur kleinen Zahl von Tieren hervor, dass die Zahl 
der Hodenlappen mit der Zunahme der Körpergrösse wächst. 
Ein Vergleich von Nummer 2 und 3 der am 10. März 1905 
getöteten Exemplare zeigt, dass die Zunahme nicht bei allen 
Tieren gleichmässig erfolgt; sie findet aber statt; denn junge 
Tiere haben nur einen Hodenlappen. 

Einwandsfreier, weil an einem reicheren, genau gemessenen 
Material nachgewiesen, lässt sich für die Tritonen, Triton cristatus 
und Triton alpestris, zeigen, dass mit zunehmendem Alter die 
Zahl der Hodenlappen vermehrt wird. 


Trıton eristarus 


ke Schwanz- I Schwanz- 
Rumpflänge länse Hodenlappen | Lungenzipfel ze 
1 4,7 cm 38cm | 1 vorhanden |links vorhand. 
(vom 18. Mai 1905 ohne Rückenkamm) 
2 _ = | 1l vorhanden | vorhanden 


(Vom 1. April 1903; leider kann nur die Entfernung zwischen 
vorderer und hinterer Extremität zu 3,6 cm angegeben werden, 
da nicht das ganze Tier konserviert wurde. Dieses Maß bleibt 
aber hinter den entsprechenden des kleinsten Exemplars mit 
zwei Hodenlappen um 0,35 cm zurück.) Hier werden noch 
einige Exemplare mit nur einem Hodenlappen angeschlossen, 
denen die mit zwei Hodenlappen folgen. 


4 Schwanz- 4 Schwanz- 

Rumpflänge Brse Hodenlappen | Lungenzipfel Zipfel 
3 5,5 cm 4,5 cm il vorhanden | vorhanden 
4 56% 4.6 „ 1 vorhanden fehlt 
5 Se 45 „ 1 
= 6 fd i 5 
6 605, 42, 2 Seite orhana | vorhanden 
7 6,00% 4,5 „ 2 fehlt vorhanden 
8 64 „ 4,6 „ 2 fehlt vorhanden 
9 65, |. | 2 vorhanden fehlt 


Eine Durchsicht der hier aufgeführten Zahlen ergibt ohne 
weiteres, dass die Zahl der Hodenlappen mit dem Alter zunimmt, 
und dass sowohl Lungen- wie Schwanzzipfel fehlen können. Be- 
merkt sei noch, dass die in der ersten Hälfte des Mai 1905 ge- 
töteten Tiere der Jahreszeit entsprechend in jedem Lappen des 


—I 
> 


Hoden und Hodenzellen der Batrachier. 


Hodens drei Abteilungen führten, die vom Kopf zum Schwanz so 
geordnet waren, dass der grau durchscheinenden Zone junger 
Ampullen, die weisse reifer und dieser die gelbe entleerter und in 
Rückbildung begriffenen Ampullen folgte. Zwischen den Hoden- 
lappen lag ein dünner durchscheinender Verbindungsstrang. 


PEıLOoNn- 2bpestcrie 


Rumpflänge ee Hodenlappen 
1 3.5 cm _ 1 
2 3,6% 1, 3,6 cm d 
3 38, E 2 
4 40 „ — 2 
5 2.0; _ 2 
6 40 „ 3,7 cm 2 


Auch diese Tabelle lässt erkennen, dass mit der Zunahme 
der Körperlänge die Zahl der Hodenlappen zunimmt. Dabei ist 
freilich stillschweigend vorausgesetzt, dass ein Tier von 4 cm 
Rumpflänge mindestens ein Jahr älter sei, als ein Tier von 3,5 cm, 
was aber, wie mir scheint, bei der geringen Körpergrösse des 
Triton alpestris doch wohl der Wahrheit entsprechen wird, da 
es durch die zyklischen Veränderungen des Hodens, die im Jahres- 
laufe eintreten, erhärtet wird. 

Ausdrücklich sei bemerkt, dass alle hier aufgeführten Tri- 
tonen, frisch im Freien gefangen, zur Untersuchung gelangten. 


V. Der Einfluss des Alters und der Jahreszeit auf 
das Vorkommen und die Grösse des Lungen- und 
Cloaken- oder Schwanzzipfels beim Urodelenhoden. 


In der folgenden Beschreibung, die mit einem grossen 
Fang vom 21. und 27. Juli 1905 beginnt, sind die Längen von 
der Schnauze bis zum oralen Rand der Cloake und die Länge 
von der Schnauze bis zur Schwanzspitze bei den ersten 
23 Exemplaren als zwei durch Komma getrennte Zahlen, die 
beide volle Millimeter bedeuten, aufgeführt; dasselbe gilt von 
den drei am 18. Juli 1905 untersuchten Tieren; bei den anderen 
Exemplaren ergibt sich die Bedeutung der Zahlen von selbst. 

Die Zusätze über Grösse des Fettkörpers und Füllung von 
Magen und Darm sind gemacht, um als Beweise für die 


74 


M. Nussbaum: 


Zuverlässigkeit der Angaben über den frischen Fang der Tiere 
im Freien zu dienen. Angaben über den Wolffschen Gang (Harn- 
samenleiter) 
gegebenen Daten dienen. 


T. 


= E Ropeler 


[0 0) 


10. 


ia 


Jr 


mögen als Bestätigung der von Gerhartz') 


Atom crıstatus vom Zr und 277 7Ul7.1902 


4.8492. 


54,100. 


55,100. 


54,100. 


56,115. 
57,105. 
58,105. 


58,116. 
58,110. 


59,102. 


60,75. 


Mit Kamm. Lungenzipfel und ein Lappen, kein 
Schwanzzipfel. Der eine Lappen ist gross; beginnende 
Spermatohistogenese. 

Lungenzipfel und dreizoniger grosser Lappen. Der 
zweite Lappen ist rechts wenig, links kaum ent- 
wickelt, der Verbindungstrang aber deutlich. Man 
würde demgemäß sagen können, dass der Kloaken- 
zipfel rechts fehle und links vorhanden sei. 

Wie der Vorige. 

Grosser Lungenzipfel;: ein grosser nicht an der 
Lunge befestigter aus drei Abteilungen zusammen- 
gesetzter Lappen und ein dünner Schwanzzipfel. 
Wie der vorige. 

Wie der vorige. 

Lungenzipfel, ein grosser Lappen, Verbindungsstrang 
ein kleiner Lappen. Rechts ebenso. Im grossen 
Lappen junge, wachsende und reifende Ampullen, 
kein Kloakenzipfel. Es haben somit Tiere bis zu 
58 mm Rumpflänge nur einen Hodenlappen. 

Wie der vorige. 

Zwei Lappen, oral gross, caudal kleiner; zwischen 
beiden ein grauweisslicher Verbindungsstrang. Es 
fehlen Lungen- und Kloakenzipfel. (Fettkörper 
mittelgross, Darm gefüllt.) 

Mit der Lunge verwachsener grosser Lappen; 
Verbindungsstrang; mittelgrosser Lappen, an der 
Kloake festgewachsen. Beide Lappen bestehen aus 
drei Abteilungen. Es fehlen also m diesem Falle 
Lungen und Kloakenzipfel. 

Schwanz verstümmelt. Auf beiden Seiten kleiner, 
rudimentärer Lungenzipfel; grosser freier Lappen, 


1) D. Arch. Bd. 65, p. 666, 1905. 
>, Junge 48,92 mm lange Weibchen haben um diese Jahreszeit nur 
kleine durchsichtige Eier in den Ovarien. 


13. 


14. 


15. 


17. 


18. 


60,112. 


60,108. 


62,110. 


63,120. 


63,114. 


64,114. 


65 112. 


u | 
O1 


Hoden und Hodenzellen der Batrachier. 


Verbindungsstrang, mittelgrosser Schwanzlappen, 
kein Schwanzzipfel; Fettkörper mittelgross; Magen 
gefüllt. 

Mit der Lunge verwachsener, mittelgrosser Lappen, 
Verbindungsstrang, grosser Lappen, kleiner Schwanz- 
lappen. In den beiden vorderen Lappen junge, 
wachsende und reifende Ampullen. 

Drei Lappen; oral ein kleiner, dann ein grosser, 
dann ein kleiner, zwei Verbindungsstränge, keine 
Lungen, kein Schwanzzipfel. In jedem Lappen nur 
zwei Abteilungen. Junge und wachsende Ampullen, 
keine reifen Spermatozoen. (Fettkörper gross, 
Darm gefüllt, Samenleiter dünn, fast gerade.) 
Kein Lungenzipfel. An der Lunge festgewachsener 
kleiner Lappen, Verbindungsstrang, grosser Lappen 
mit drei Abteilungen, Verbindungsstrang, kleiner 
Lappen mit zwei Abteilungen, junge und wachsende 
Ampullen. 

Zwei Lappen und Schwanzzipfel; in dem Schwanz- 
zipfel rechts einige junge Ampullen. Zwischen 
den Lappen durchsichtiger Verbindungsstrang. Fett- 
körper mittelgross, Darm gefüllt. 

Drei Lappen durch Verbindungsstränge zusammen- 
hängend; der orale an die Lunge geheftet, der 
mittlere sehr grosse Lappen aus drei Zonen 
bestehend am Mesorchium hängend und sonst frei, 
der kleinste caudale Lappen mit der Kloakenwand 
verwachsen. Auch der orale Hodenlappen ist nur 
wenig entwickelt, auf der rechten Seite aber stärker 
als auf der linken. 

Kleiner mit der Lunge zusammenhängender Lappen. 
Verbindungsstrang. Grosser Lappen. KleinerSchwanz- 
lappen. Die beiden vorderen Lappen haben drei 
Abteilungen, der hintere nur zwei. Lungenzipfel 
und Schwanzzipfel fehlen auf beiden Seiten. 

Kein Lungenzipfel. Grosser Lappen mit der Spitze an 
der Lunge festgewachsen. Verbindungszipfel. Grosser 
Lappen. Rudimentärer Schwanzlappen. Jeder grosse 
Lappen besteht aus 4 Abteilungen, den jungen, 


19: 


20. 


2: 


65,95. 


67,120. 


68,122. 


68,125. 


68,130. 


M. Nussbaum: 


den wachsenden, den reifenden und den entleerten 
Abteilungen. Jeder Lappen ist demgemäss oral 
grau, klein gefeldert, dann gross gefeldert, medio- 
caudal weisslich und am weitesten median in dieser 
Region gelblich gefärbt. Die gelbliche Zone geht 
direkt in den Verbindungsstrang über. 

Schwanz verstümmelt. Kein Lungen-, kein Schwanz- 
zipfel. Drei durch Verbindungsstränge zusammen- 
hängende Hodenlappen auf jeder Seite, von denen 
der mittlere der grösste, der caudale Lappen der 
kleinste ist. Der orale Lappen ist mit der Lunge 
verwachsen; über ihn ragt die Lunge noch eine 
Strecke weit caudalwärts frei in die Bauchhöhle 
und ist mit den anderen Lappen nicht verwachsen. 
Links im Lungenzipfel ein kleiner Lappen; dann 
grosser Lappen, Verbindungsstrang, mittelgrosser 
Lappen; kein Kloakenzipfel. Rechts Lungenzipfel, 
grosser Lappen, Verbindungsstrang, mittelgrosser 
Lappen, kein Kloakenzipfel. Fettkörper mittelgross, 
Magen leer, Kloake mit Speiseresten gefüllt. Der 
mittlere Lappen frei. 

Der orale kleine Lappen ist mit der Lunge ver- 
wachsen; es folgt ein Verbindungsstrang und sehr 
grosser Haupthodenlappen; an ihm caudomedian ein 
kleiner Schwanzzipfel. 

Links drei Lappen; der mittlere ist frei und der 
grösste; der orale Lappen ist mittelgross und an 
der medianen Lungenseite festgeheftet; der caudale 
Lappen ist der kleinste, aber doch noch mittelgross. 
Rechts liegen nur zwei Lappen, ein oraler an der 
Lunge befestigter, ein mittlerer gleich grosser und 
ein Schwanzzipfel, in dem einige junge Ampullen 
liegen,die anderen Lappen haben junge,wachsende und 
reifende Ampullen. Fettkörper gross, Magen gefüllt. 
Links ein kleiner an der Lunge befestigter Lappen, ') 
ein grosser Lappen und ein mittelgrosser Lappen, 


‘) Dieser orale, winzige Lappen hatte nur eine einzige Abteilung und 
zwar wachsender Ampullen, während die andern Lappen noch eine vor der 
Wachstumszone oral gelagerte Vermehrungszone besassen. 


Hoden und Hodenzellen der Batrachier. ef 


zwei Verbindungsstränge, kein Lungen-, kein 
Kloakenzipfel. Rechts drei grosse Lappen, der 
mittlere ist der grösste; kein Lungen-, kein Kloaken- 
zipfel; der vordere Lappen ist in der ganzen Aus- 
dehnung an der Lunge median festgewachsen, liegt 
also an der Stelle des Lungenzipfels. Fettkörper 
gross, Magen leer. 


Das grösste untersuchte Exemplar von Triton eristatus 
stammt aus der Sammlung, die H. Gerhartz') zur Untersuchung 
der ceyclischen Veränderungen des Harnsamenleiters benutzt hatte. 
Die Gesamtlänge des Tieres anzugeben bin ich ausser Stande, 
da zur Anlegung eines Demonstrationspräparates Kopf, Extremi- 
täten und Schwanz entfernt sind. Der Abstand zwischen Vorder- 
und Hinterextrimitäten beträgt 47 mm und übertrifft um mindestens 
8 mm die Länge derselben Strecke bei einem Männchen von 
67 mm Rumpflänge. Der Kamm ist der Jahreszeit, 26. März. 
entsprechend sehr hoch, in der Mitte des Rückens am gehärteten 
Präparat (80°/o Alkohol) 6 mm. Auf jeder Seite gab es vier 
Lappen, von denen die beiden vorderen an die Lunge angeheftet 
waren, der orale ganz, der darauf folgende zum Teil. Ein 
Lungenzipfel war nicht vorhanden, doch lief der vierte, caudal 
gelegene Lappen in einen dünnen Schwanzzipfel aus. Das Präparat 
ist nicht frisch untersucht worden, so dass die zur Diagnose 
wichtigen Farbenunterschiede und auch die Oberflächenzeichnung 
nicht verwertet werden konnten. Ich muss daher an dieser Stelle 
aus der mikroskopischen Untersuchung nachtragen, dass der 
Schwanzzipfel nur aus entleerten Ampullen bestand. Der orale 
Lappen enthielt nur Ampullen mit reifen Samenfäden, die drei 
folgenden bestanden aus je drei Abteilungen; jedesmal oral an 
einen feinen Verbindungstrang sich anschliessend eine kleine 
Zone junger Ampullen, eine grössere Zone reifer Ampullen und 
eine kleine entleerter Ampullen. 

So war auch der vierte, caudale Lappen zusammengesetzt: 
nur machte das dünne Endstück mit den entleerten Ampullen 
den Eindruck eines Schwanzzipfels. Der Grösse nach verhielten 


2,DisArchälkse. 


18 M. Nussbaum: 


sich die Lappen derart, dass der orale klein, die beiden folgenden 
grösser und der caudale, vierte Lappen wieder klein war. 

Die Lappenbildung der Hoden bei Triton cristatus habe ich 
bis zu Entwicklungsformen der Larve zurückverfolgt und dabei 
gefunden, dass bei einsömmerigen Tieren von 34 mm Rumpf und 
70 mm Gesamtlänge Ende Juli ein mächtiger oraler Zipfel und 
ein sich daran anschliessender kleiner Hoden vorhanden ist. 
Einlappig bleibt der Hoden bis zu einer Rumpflänge von 58 mm; 
dreilappige Hoden finden sich bei Tieren von 60 mm Rumptlänge 
und darüber. 

Nach meinen Beobachtungen werden Weibchen erst bei 
grösserer Körperlänge laichreif als Männchen. Das Alter kann 
ich freilich nicht bestimmen; es ist möglich, dass die Weibchen 
schneller wachsen, aber bei mehreren Exemplaren, die am 13. Mai 
untersucht wurden, hatten Weibchen von selbst 50 mm Rumpf- 
und 95 mm Gesamtlänge nur junge durchsichtige Eier im Eier- 
stock; die Eileiter waren dünn und durchsichtig und die After- 
papillen klein. Ein. Weibehen von 55 mm Rumpf und 105 mm 
Gesamtlänge hatte allerdings einige dotterreiche und fast reife 
Eier im Eierstock, die meisten aber waren klein und durchsichtig, 
die Kloakenpapillen unentwickelt und der Eileiter durchsichtig. 
Weibchen von 70 mm Rumpflänge zeigten im Eierstock Eier von 
allen Grössen, von durchsichtigen bis zu ganz gelben, dotter- 
reichen, reifen Stadien. In den geschwollenen Eileitern steckten 
nahe der Kloake gallertumhüllte Eier. Die Kloakenpapillen 
waren stark entwickelt. In der Larvenzeit geht die Entwicklung 
in beiden Geschlechtern pari passu, denn bei Weibchen von 34 mm 
Rumpf- und 70 mm Gesamtlänge war das Ovarium hohl und 
enthielt gegen den Hohlraum zugewandt schon junge Eier mit 
Follikelepithel und Theca follieuli. 

Es hängt mit den Regenerationserscheinungen ursächlich 
zusammen, dass gegen Ende Juli, wie dies die voraufgehende 
Beschreibung von 23 Tritonen zeigt, der Schwanzzipfel fast durch- 
gehend fehlt. Bei den älteren Tieren fehlt auch der Lungen- 
zipfel. Der Lungenzipfel büsst somit nach einer gewissen Reihe 
von Jahren seine Regenerationsfähigkeit ein und an seine Stelle 
tritt ein Samenfäden produzierender Hodenlappen. Die ersten 
acht Männchen, bis zu einer Rumpflänge von 58 mm, -besassen 
alle Lungenzipfel; diese Länge scheint die kritische zu sein. 


Hoden und Hodenzellen der Batrachier. 19 


Denn das neunte Exemplar dieser Reihe von ebenfalls 55 mm 
Rumpflänge besass keinen Lungenzipfel mehr, und ebensowenig 
alle folgenden, die eine grössere Körperlänge aufwiesen. Hierzu 
kommt noch ein Moment, was ebenfalls das wechselnde Vor- 
kommen, d. h. das Vorhandensein oder das Fehlen eines Lungen- 
zipfels zu erläutern, imstande ist. Der Lungenzipfel ist, wie 
sein Name besagt, mit dem oralen Ende der Lunge fest verwachsen. 
Der einzige grosse Hodenlappen junger Tiere ist nicht mit der 
Lunge verwachsen; das caudale Lungenende ragt frei in die 
Bauchhöhle hinein. Werden die Männchen älter und schwindet 
schliesslich der Lungenzipfel, so ist der erste orale Hodenlappen 
mit der Lunge verwachsen; bei dem vierlappigen Hoden vom 
36. März 1904 war sogar noch ein Teil des folgenden Lappens 
an die Lunge festgeheftet. Schon dieses makroskopische Ver- 
halten macht es wahrscheinlich, dass bei den älteren Tieren, 
denen der Lungenzipfel des Hodens fehlt, der erste Lappen an 
seine Stelle getreten ist. Der Lungenzipfel kann somit nicht 
zeitlebens eine Quelle der Regeneration für die entleerten 
Ampullen sein. Völlig bewiesen kann diese Annahme erst durch 
das Studium der feineren Veränderungen während der ver- 
schiedenen Monate des Jahres werden. 

Auch ein anderes, makroskopisch schon wahrnehmbares 
Verhalten, die topographische Verteilung von jungen, wachsenden 
und reifen, sowie der degenerierenden Ampullen und der Ver- 
bindungsstränge lässt sich für das eigenartige Wachstum des 
Hodens und die Vermehrung seiner Lappen mit zunehmendem 
Alter verwerten. Die Lungenzipfel liegen lateral; medial die 
degenerierenden gelben Ampullen und zwischen beiden Zonen 
die jungen, wachsenden und reifen Ampullen. Es findet somit 
ein Vorwärtsschieben von der ventrolateralen Kante nach der 
dorsomedialen Kante statt. Die Verbindungsstränge liegen im 
Gegensatz zu dem ventrolateral am Hoden befindlichen Lungen- 
zipfel stets dorsomedial und es wird sich bei der mikroskopischen 
Untersuchung zeigen, dass nicht allein die jungen Ampullen ın 
die wachsenden reifen und entleerten Ampullen auf ihrer Wan- 
derung von der Seiten- zur Mittelkante des Hodens ineinander 
übergehen, sondern dass auch der Verbindungsstrang aus der 
Zone der entleerten Ampullen hervorgeht und gerade deshalb 
dorsomedial gefunden wird. So muss auch ‘hier. zum Ein- 


s0 M. Nussbaum: 


dringen in das Verständnis des Ablaufes der Erscheinungen 
genaue topographische Bestimmungen am unzerlegten Präparat 
mit dem Studium der Zellenveränderungen Hand in Hand gehen. 

Von dem Verhalten des Lungenzipfels geben die vorauf- 
gehenden Beschreibungen hinlänglichen Aufschlus. Was den 
Schwanzzipfel anlangt, so füge ich noch folgende Daten hinzu. 
Sie betreffen Tiere aus dem Monat Mai und solche aus dem 
Monat Juni, wo alle Hodenlappen mit Ausnahme des in der 
Entwicklung zurückgebliebenen caudalen Lappens heterotypische 
Teilungen aufweisen. Ebenso sollen noch einige Exemplare aus 
dem Monat Juli hier beschrieben werden. 

Ein am 13. Mai 1905 frisch gefangenes Männchen von 
67 mm Rumpf-!) und 53 mm Schwanzlänge hatte auf beiden 
Seiten je zwei Hodenlappen, die durch einen Verbindungsstrang 
verbunden waren; Lungen- und Kloakenzipfel beide vorhanden. 
Jeder Hodenlappen besteht aus einer grauen, weissen und gelben 
Abteilung, die sich in oro-analer Richtung folgen. 

Zwei am 27. Juni 1905 frisch gefangene Männchen zeigten 
folgende Formen: 

1. 62 mm Rumpf-, 55 mm Schwanzlänge: Rechts drei 
Hodenlappen. Lungenzipfel undeutlich, Schwanzzipfel gut aus- 
gebildet, hell durchsichtig. Jeder Lappen besteht aus drei Ab- 
teilungen, den wachsenden Ampullen, einem kleinen Rest unent- 
leerter und einem nicht grösseren gelben entleerter Ampullen. 
Zwischen den Lappen auf der dorsalen Seite hell durchscheinende 
Verbindungsstränge. Derselbe Befund links. Fettkörper sehr 
gross. Samenleiter noch mäßig gewunden. Magen und Darm gefüllt. 

2,57 mm Rumpf-, 42 mm Schwanzlänge: Links langer 
Lungenzipfel, kleine helle Zone junger Ampullen, grosse Ab- 
teilung wachsender Ampullen, kleiner Rest gelblich degene- 
rierender Ampullen, breiter heller Verbindungsstrang zu einer 
kugligen, kleinen Masse junger Ampullen. Rechts kleiner, aber 
deutlicher Lungenzipfel, kleine helle Zone junger Ampullen, an 
diese sich anschliessend grosse Abteilung wachsender Ampullen, 
medio-dorsal eine kleine Zone gelblicher degenerierender Am- 
pullen, dann heller Verbindungsstrang und schliesslich eine kleine 
elliptische Abteilung junger Ampullen. Es sind also auf beiden 


!) Von der Schnauze bis zum oralen Rande der Cloake gemessen. 


Hoden und Hodenzellen der Batrachier. 81 


Seiten der Lungenzipfel und zwei Hodenlappen, aber kein Kloaken- 
zipfel vorhanden. Fettkörper gross. Samenleiter grade. Darm leer. 

3. 53 mm Rumpf-, 42 mm Schwanzlänge: Auf jeder Seite 
ein Hoden: oral und lateral ein durchsichtiger Lungenzipfel; 
caudal und medial, mit dem Haupthoden durch eine kleine gelb- 
liche Zone verbunden, der durchsichtige Schwanzzipfel. Magen 
und Darm gefüllt. Fettkörper mäßig gross. Samenleiter links 
geschlängelt, hell durchsichtig. 

Hierzu kommen noch zwei am folgenden Tage, dem 
28. Juni 1904, frisch gefangene Exemplare. 

1. 64mm Rumpf-, 56 mm Schwanzlänge: Links kein Lungen- 
zipfel; erster Hodenlappen mit vier Abteilungen, hell, grau, weiss, 
gelb; dann helles Verbindungsstück und dieselben Abteilungen 
des zweiten Lappens und ein kleiner Caudalzipfel. Rechts eben- 
falls zwei Lappen mit je vier Abteilungen, dem Verbindungs- 
zipfel, dem Kloakenzipfel, jedoch ohne Lungenzipfel. Die Samen- 
leiter sind mäßig gewunden, aber nicht weiss, enthalten also 
keine Samenfäden, obwohl auch da auf jeder Seite zwei samen- 
haltige Abteilungen, in jedem Hodenlappen eine, vorkommen. 
Fettkörper mager. 

9. 57 mm Rumpf-, 55 mm Schwanzlänge: Links heller 
Lungenzipfel, kleine Abteilung junger, grosse Abteilung wachsender 
Ampullen; medio dorsal grössere gelbliche und kleine junge 
Abteilung; rechts dasselbe, nur ist die junge Abteilung grösser. 
Die caudal gelegenen Lappen sind aber auf beiden Seiten sehr 
klein im Vergleich zu den oral gelegenen. Es fehlt auf beiden 
Seiten der Kloakenzipfel. Fettkörper gross. 

Aus demselben Fang stammt ein drittes Männchen, das 
auf einer Körperseite zwar abnorm sich verhielt, auf der anderen 
dagegen ein für unsere Zwecke brauchbares Ergebnis lieferte. 
Die Rumpflänge betrug 67 mm, die Schwanzlänge 63 mm. 

Rechts fand sich ein zweilappiger Hoden, dessen Lappen 
aus je einer Abteilung junger, einer wachsender Ampullen, einer 
kleinen weissen und einer kleinen gelben Abteilung bestanden. 
Lungen und Kloakenzipfel fehlen. Links fehit der ganze Hoden. 

Der Gesamtfettkörper bestand aus drei Abteilungen. Links 
oben, an Lunge und dorsaler Rumpfwand festgewachsen, eine 
10 cm lange, rechts unten, seitlich von der Kloake an der Rücken- 


wand befestigt, eine zweite 8 cm lange Masse und normal am 
Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 68. 6 


82 M. Nussbaum: 


rechten Hoden befestigt die dritte, welche ventral vor den Ein- 

geweiden nach rechts bis zur Kloake hinabstieg und von da 

nach links oben sich umbog, Die drei Massen hingen nicht zu- 
sammen. 

Die Verhältnisse sind somit pathologisch, da eine adhäsive 
Peritonitis die Fettkörpermassen an Stellen der Rumpfwand be- 
festigt hat, wo sie für gewöhnlich nicht gefunden werden. Viel- 
leicht lässt sich das Zustandekommen dieser Veränderungen auf 
folgende Weise erklären. 

Durch eine Verletzung ist der linke Hoden zu Grunde ge- 
gangen; sein Fettkörper wurde in zwei Teile gespalten, von 
denen der eine links oben liegen blieb und mit der Bauchwand 
verwuchs, während der andere abgesprengt nach unten rechts 
verlagert wurde und sich dort an die Bauchwand festheftete. 
Der rechte Fettkörper wurde im Bereich der links oben befind- 
lichen Bauchfellentzündung angelötet. Diese Annahme ist dadurch 
berechtigt, dass der rechte Fettkörper in seinem Anfangsteil 
oral normal zum Hoden und den anderen Eingeweiden gelagert 
ist und sein unterer Zipfel, wie schon oben beschrieben, nach 
links oben über die Eingeweide hinwegsteigend, links an der 
seitlichen Rumpfwand anhaftet. 

Die folgenden Exemplare waren am 11. Juli im Freien ge- 
fangen und eine Woche lang mit Regenwürmern gefüttert worden. 
65,124. Auf beiden Seiten zwei Lappen. Lungen- und Schwanz- 

zipfel fehlen. Die Lappen sind gross, die caudalen 
etwas grösser als die oralen. 

62,106. Auf beiden Seiten drei Lappen. Links oral ein kleiner 
Lappen, Verbindungsstrang, ein grosser Lappen, Ver- 
bindungsstrang und ein kleiner Schwanzlappen. Rechts 
oral ein mittelgrosser Lappen, Verbindungsstrang, ein 
wenig erösserer Lappen, Verbindungsstrang und kleiner 
caudaler Lappen, an dem noch ein kleiner Schwanzzipfel 
sich befindet. Lungenzipfel fehlt. 

70,130. Auf beiden Seiten drei Lappen. Grössenverhältnisse auf 
beiden Seiten gleich. Der orale Lappen mittelgross; der 
mittlere Lappen ist grösser, hängt mit dem vorher- 
gehenden und dem folgenden durch je einen Verbindungs- 
strang zusammen und besteht deutlich aus drei Ab- 
teilungen: einer Zone junger, einer Zone wachsender 


Hoden und Hodenzellen der Batrachier. 33 


und einer dritten gelben in Rückbildung begriffener 
Ampullen. Der dritte caudal gelegene Lappen ist klein 
und besteht nur aus jungen Ampullen. 

Die Involutionsperiode ist somit bei diesem letzten Tiere 
noch nicht im Juli zu Ende gegangen; wenn auch die Ent- 
leerung der reifen Samenfäden, soweit sich dies makroskopisch 
durch die Farbe nachweisen lässt, wegen des Fehlens einer 
weissen Abteilung beendet gewesen sein musste. 

Unter fünf am 13. März 1905 gefangenen und am folgenden 
Tage getöteten Triton alpestris waren zwei Exemplare die von 
der Schnauze bis zum Schwanz 65 mm, je einer 66, 7! und 76 mm 
lang waren. Die Rumpflänge von der Schnauze bis zum Anfang 
der gewulsteten Kloakenspalte betrug bei den ersten 35 und den 
drei folgenden der Reihe nach 36, 40 und 43 mm. Bei dem Tiere 
von 76 mm Länge zerfielder Hoden auf jeder Seite in zwei Lappen, 
die durch ein schmales durchsichtiges Bändchen verbunden waren. 
Ein Lungenzipfel war vorhanden. Da caudal auf der medialen 
Seite auch entleerte, gelb verfärbte Ampullen lagen, so war 
die Reihenfolge der Teile gegen die der meisten Tiere mit nur 
einem Hodenlappen so verschoben, wie man es der Regel nach 
bei Triton eristatus und Salamandra maculata findet: um 90° ge- 
dreht, aus einer Queraxe in die Längsaxe des Tieres. 

Von den drei Triton alpestris mit nur einem Hoden auf 
jeder Seite war der vom Lungenzipfel ausgehende lateral gelegene 
Spiegel am grössten bei dem Exemplar, das nur am wenigsten 
reife, unentleerte und dafür um so mehr entleerte gelbliche, ver- 
kleinerte Ampullen besass und umgekehrt am kleinsten bei dem- 
jenigen, dessen Hoden nur erst wenige reife Ampullen entleert 
hatten. Bei allen Tieren waren die Samenleiter stark gewunden, 
geschwollen und von den darin enthaltenen Samenfäden ganz weiss. 

Das Exemplar von ‘I mm Länge besass rechts einen Hoden 
mit Lungen und Schwanzzipfel, links dagegen zwei Hoden, von 
denen der anale so klein entwickelt war, dass er uns zuerst ent- 
ging. Er enthielt aber in wenigen Ampullen reife Samenfaden- 
bündel. Bei Triton alpestris ist der einfache Hoden am grössten ; 
in den zweilappigen Hoden überwiegt der orale Lappen. Das 
gilt, wenn auch nicht in so auffallender Weise für die anderen 
Tritonen und Salamandra maculata, solange als der Lungenzipfel 
noch vorhanden ist. 

6* 


s4 M. Nussbaum: 


Von den im Mai (16. Mai 1905) frisch gefangenen Triton 
alpestris hatten, wie aus der Zusammenstellung auf Seite 72 
hervorgeht, die grössten je zwei Hodenlappen; bei allen war der 
caudale Lappen kleiner als der orale; alle Lappen, auch bei den 
Tieren mit nur einem Lappen, bestanden aus einer grossen grau 
durchscheinenden, einer kleinen weissen und einer grossen gelben 
Zone. Es hatte somit gegen den März, wo die graue und gelbe 
Zone klein, die weisse gross gewesen war, neben der Entleerung 
der weissen Zone, der Ausstossung von Samenfäden, eine Ver- 
grösserung der Vermehrungszone durch das Wachstum der grauen 
Abteilung und eine Vergrösserung der Involutionszone durch das 
Fortschreiten der Entleerung alter Ampullen stattgefunden. Bei 
den einlappigen Hoden lagen die Abteilungen in latero-medialer, 
bei den zweilappigen in oro-caudaler Reihenfolge. Im März 
waren die Hoden caudalwärts abgestumpft, im Mai dagegen spitz, 
sodass die gelbe Involutionszone in einen Kloakenzipfel auslief, 
der im März fehlte. Lungenzipfel waren bei allen Tieren vor- 
handen. Die untersuchten Exemplare erhärten die Ansicht, dass 
der Schwanzzipfel aus einer entleerten Abteilung hervorgehe, da 
er erst bei der fortschreitenden Entleerung sich zeigte. Jeden- 
falls ist aber im Mai die Entleerung alter Ampullen auch in der 
freien Natur noch nicht beendet. 

Welchen Schwankungen die Grösse der Lungenzipfel im 
Laufe eines Jahres unterworfen sein können, sollen die Durch- 
schnitte von drei Lungenzipfeln des Triton alpestris vom 27. April, 
27. Juli und 14. September 1903 dartun. Das Tier vom 27. April 
war frisch gefangen; die anderen an den angegebenen Tagen von 
einem Händler gekauft, der sie seit dem Frühjahr in einem 
Aquarium gehalten hatte. Wegen des Zustandes des letzten 
Exemplares, das nur ganz rudimentäre Hoden besass. darf wohl 
vermutet werden, der Hunger spiele hier auch eine Rolle. In 
dem Hoden vom 27. Juli waren wohl die beiden Reifeteilungen 
vorhanden, aber die Samenfadenbildung hatte noch nicht begonnen. 
Am medialen Rande des Hodens waren zwar durch Chromatolyse 
ganze Ampullen zu Grunde gegangen, doch waren die Hoden 
immerhin von ansehnlicher Grösse, sodass ich während der 
Untersuchung im Juli 1903 ein normales Tier zu haben glaubte. 
Frisch waren Triton alpestris im Sommer und Herbst nicht zu 
erlangen. Es muss daher unentschieden bleiben, ob die bedeu- 


Hoden und Hodenzellen der Batrachier. 55 


tenden Veränderungen auch in der freien Natur in so hohem Grade 
aufgetreten wären. Ich gebe trotzdem die Abbildungen in Fig. 46, 
47 und 48, Taf. Ill, die ohne weiteres zeigen, wie stark die Zahl der 
jungen Ampullen vom April bis in den September abnimmt. In 
Fig. 46 liegen viele Ampullen, die bis zu fünf durch Follikelzellen 
getrennte kleine Spermatogonien mit maulbeerförmigen Kernen ent- 
halten, dicht gehäuft. In Fig. 47 vom 27. Juli sind noch fünf 
junge Ampullen vorhanden, in denen höchstens zwei vergrösserte 
Spermatogonien. in vier Fällen nur eine Spermatogonie liegen ; 
in Fig. 435 vom 14. September sind nur drei Ampullen mit je 
einer Spermatogonie vorhanden. Die Kerne der Spermatogonien 
im Aprilhodenzipfel sind maulbeerförmig oder in Mitose, die aus 
dem Monat Juli und September zerklüftet. Das Präparat aus 
dem April ist arm an Bindegewebe, die beiden anderen Präparate 
reich daran. Aus dem Jahre 1904 besitze ich noch Präparate in 
Form von Schnittserien durch den Hoden des damals frisch am 
22. Juni eingefangenen Triton cristatus. Das Tier hatte nur 
einen Hodenlappen und einen verkleinerten Lungenzipfel, worin 
nur wenige Ampullen und viel Bindegewebe enthalten war. Die 
Spermatogonienkerne waren stark zerklüftet. Es ist somit sicher, 
dass der Lungenzipfel zur Brunstzeit am grössten ist und dass 
die in ihm gelegenen Spermatogonien sich in dieser Periode leb- 
haft vermehren, später aber regressive Veränderungen durch- 
machen. 


Wir ziehen vorläufig aus dieser Zusammenstellung den 
Schluss, indem auf die mikroskopische Analyse der Hoden 
erwachsener Tiere und die Beschreibung des Hodens der Larve 
verwiesen wird, dass bei jungen Tieren ein Lungenzipfel vor- 
kommt und bei alten Tieren nicht. Bei gesunden jungen Tieren 
vor der ersten Brunst und bei alten Tieren meist von Juni an 
fehlt der Schwanzzipfel; er ist nach der Brunst, also im Monat 
April, Mai bis Juni bei erwachsenen Tieren vorhanden, weil er 
aus dem während der Brunst entleerten, jeweilig caudalen Hoden- 
lappen zurückbleibt und nach den äusseren Bedingungen und dem 
individuellen Zustande des betreffenden Tieres später zurück- 
gebildet oder in einen neuen Lappen umgeformt wird. 

Auf dieselbe Weise wie der Schwanzzipfel entstehen die Ver- 
bindungstränge zwischen den Hodenlappen. 


6 M. Nussbaum: 


Bei älteren Tieren ist der an der oralen Spitze des Hodens 
gelegene kleine Lappen meist nur aus einer Abteilung zusammen- 
gesetzt; sind Präspermatiden, Spermatiden oder Samenfäden in 
ihm vorhanden, so fehlt die Vermehrungszone; es sind somit 
alle vorhandenen Spermatocyten umgewandelt worden, während 
bei den grösseren Lappen auch im Winter noch eine kleine Ver- 
mehrungszone an der oralen Spitze derselben zurückbleibt. Der 
kleine Schwanzlappen älterer Tiere bleibt dagegen während des 
Sommers bei manchen Exemplaren in der Entwicklung zurück; 
er enthält dann selbst im September nur Ampullen im Anfang 
des Vermehrungsstadiums. 

Die Zusammenstellung erhärtet den schon bewiesenen Satz, 
dass mit dem Grössenwachstum der Tiere nach der ersten Brunst 
die Zahl der Hodenlappen sich vermehrt. Die Zunahme in der 
Zahl der Hodenlappen ist aber nicht für jedes Tier, der Körper- 
grösse entsprechend, die gleiche, wie auch die Grösse der einzelnen 
Lappen nicht immer dieselbe ist, weil in manchen Exemplaren 
mehr Restspermatogonien zurückbleiben als in anderen, und zu- 
weilen die ganze Involutionszone eines Lappens schwindet. 

Die Beweise für diese Deutung der Erscheinung gebe ich 
in folgendem: eine Beschreibung des Larvenhodens und der 
Gegenüberstellung der Ergebnisse mikroskopischer Untersuchung 
verschiedener Hoden erwachsener Triton cristatus. 


VI. Beschreibung der Hoden einer Larve von 
Triton cristatus vom 5. August 1905. 


Die Larve hat drei Kiemen; die ventral gelegene ist am 
kleinsten; die Körperlänge von der Schnauze bis zum vorderen 
Rand der Kloake beträgt 34 mm; die Schwanzlänge von da an 
semessen 36 mm, wovon 10 mm auf einen feinen peripheren, 
fadenförmigen Anhang kommen. 

Die Hoden haben die Gestalt, wie es von einem derselben 
die Fig. 36 auf Taf. III in vierfacher Vergrösserung zeigt. 

Im Kloakenzipfel ce liegen keine Spermatogonien. Der Hoden 
ist, wie dies auch die Abbildung lehrt, am caudalen, in der Figur 
nach abwärts orientierten Ende abgestumpft; es fehlt der all- 
mähliche Übergang in den Kloakenzipfel, wie er am vorderen 
Iinde gegen den Lungenzipfel zu sich findet. 


Hoden und Hodenzellen der Batrachier. 87 


Auch im oralen Ende des Lungenzipfels fehlten Sperma- 
togonien Somit sind Kloakenzipfel und orales Ende des Lungen- 
zipfels nur Befestigungsbänder des Hodens bei dieser jungen 
Larve. 

Die ersten im Lungenzipfel befindlichen und auch die meisten 
lateral im Hoden gelegenen Spermatogonien haben gelappte oder 
stark zerklüftete Kerne Wo medial im Hoden schon junge 
Ampullen mit zentralem Hohlraum gebildet sind, trifft man in 
den Kernen auch Spireme oder statt der Kerne Spindelfiguren. 
Die Mitose ist somit an dieser Stelle in vollem Gange. In dem 
grössten Querschnitt der am weitesten entwickelten Ampullen 
lagen bis sechs, durch Follikelzellen getrennte Spermatogonien. 
Das Hodennetz, d h. die Ausführungsgänge zur Niere, war vor- 
handen. 

Der Hoden der Larve hat somit den Bau wie ihn Triton 
alpestris noch nach der ersten Brunst am deutlichsten zeigt. 
Die grossen Spermatogonien liegen im Lungenzipfel und lateral 
am kompakten Hoden. Wo schon zwei oder drei auf dem Quer- 
schnitt, ohne völlige Trennung durch Follikelzellen in einer 
Ampulle am mediodorsalen Rande beisammen liegen, kommen 
Spireme, Spindelfiguren und gelappte Kerne vor; sie sind halb 
so gross als die grossen Spermatogonien, in denen nur selten 
um diese Zeit eine Mitose gefunden wird. 

Das Hodenwachstum geht, wie auch bei den erwachsenen Tieren 
schon in der Larve von dem Hodenzipfel am oralen Ende lateral 
am Hoden entlang zum caudomedialen Rande; hier liegen die 
jungen Ampullen mit den kleinsten Spermatogonien und hier 
war in dem untersuchten Exemplar die Periode der Zellvermehrung, 
während die anderen Partien sich im Ruhestadium befanden. 
Man könnte daran denken, dass die gelappten Kerne und die 
zugehörigen Zellen junge Eier seien, die zu Grunde gehen werden ; 
das ist aber deshalb nicht möglich, weil sie in Ampullen liegen, 
zu denen Ausführungsgänge hinziehen und die Eier in gleich 
alten, ächten Eierstöcken ein ganz anderes Aussehen haben. Zu 
anderen Jahreszeiten wird ja auch an diesen Spermatogonien in 
der angegebenen Lage wirkliche Vermehrung und Umbildung zu 
Samenfäden beobachtet. 

Ganz von der Hand zu weisen, dass auch im Hoden Anlagen 
zu Eiern vorkommen, ist nach den Beobachtungen zahlreicher 


88 M. Nussbaum: 


Autoren nicht möglich. Pflueger wies wirkliche Eier bei 
jungen Grasfröschen nach, und vonla Valette St. George 
beschrieb einen ächten Zwitter von Triton taeniatus. Gerhartz') 
hat in der neuesten Mitteilung über diesen Gegenstand die ein- 
schlägige Literatur zusammengestellt 

Am wichtigsten ist die Topographie des Eierstocks zum 
Hoden, wie sie von la Valette St. George gefunden hat. 
Der ächte Eierstock des Zwitters lag lateral zum Hoden. Vor 
allen Dingen enthielt er Eier, was bei dem von mir untersuchten 
Hoden der Larve von Triton eristatus nicht gesagt werden kann. 
Wenn demgemäss auch diese Zellen am lateralen Hodenrande 
liegen, so ist zwar nicht zu leugnen, dass dort auch Eier gelegen 
sein könnten. Es ist auch nicht zu leugnen, dass diese Eier in 
Degeneration geraten können, da ja so ungemein selten bei 
erwachsenen Tritonen Hermaphroditismus der Geschlechtsdrüsen 
vorkommt, wenn auch stets Hermaphroditismus der Ausführungs- 
gänge. Es lässt sich aber nicht mit Bestimmtheit sagen, dass 
alle Zellen im Lungenzipfel und am lateralen Hodenrande im 
Schwinden begriffene Eianlagen seien; denn dieselben Zellen 
kommen auch bei solchen erwachsenen Tieren vor, bei denen 
kein einziges Ei gefunden wird. Gerade dieses Verhalten ist 
ein kräftiges Argument zu Gunsten der Annahme, dass die ein- 
geschnürten und zerklüfteten Kerne nicht unbedingt zum 
Absterben der Zellen führen müssen. Die Zellen mit den ein- 
geschnürten und den zerklüfteten Kernen trifft man bei Embryonen 
sehr häufig. Wenn nun eine so ausgedehnte Strecke wie der 
Lungenzipfel und die laterale Kante des Hodens nur Zellen mit 
eingeschnürten Kernen führt und diese Strecken später erhalten 
bleiben, so können die eingeschnürten Kernformen nicht in allen 
Fällen zum Zellenuntergang führen. Dieselbe Auffassung habe 
ich seit dem Anfang meiner Arbeiten über die Geschlechtsorgane 
vertreten, und Meves hat durch die Untersuchung der Kern- 
formen und der Sphäre einen neuen Beweis für die Richtigkeit 
dieser meiner Anschauung erbracht. 

Das Vorhandensein oder Fehlen eines Schwanzzipfels wird, 
wie die Mitteilung der Ergebnisse der mikroskopischen Unter- 
suchung der beiden einlappigen Hoden eines jungen Triton 


1) D. Arch. Bd. 65, p. 699, 1905. 


Hoden und Hodenzellen der Batrachier. 59 


eristatus erläutert, durch Regenerations- oder Resorptionsvorgänge 
im caudalen Ende des Hodens hervorgebracht. 


VII Zur mikroskopischen Anatomie des caudalen 
Hodenpoles (sog. Schwanzzipfel) der Urodelen. 


Der linke einlappige Hoden des 47 +38 mm langen Triton 
vom 18. Mai 1905 ') zeigte im Schwanzzipfel neben spärlichen 
Oysten ungeteilte Spermatogonien mit gelapptem Kern. Der 
Hauptteil des Hodens war über das Stadium der ersten Sperma- 
tocytenbildung nicht hinausgekommen. Es fanden sich hier nur 
wenige Mitosen; dagegen viele degenerierende Kerne in CUhro- 
matolyse. Im Lungenzipfel lagen die grossen Spermatogonien 
dicht gedrängt, ihre Kerne buchtig, die chromatischen Fäden 
auch in buchtigen Kernen ausgebildet und ebenso Kerne in den 
Teilungsstadien der Mitose, d. h. die verschiedensten Stadien der 
Lagerung der Chromosomen an der achromatischen Spindel 
fanden sich. In den Spermatocyten kommt auffallend zahlreich 
Chromatolyse vor. Die Entwicklung ist auch in diesem jungen 
Hoden schwanzwärts gerichtet, wenn auch in dem Cloakenzipfel 
einige Spermatogonien liegen, die noch nicht bis zur Bildung von 
Spermatocyten gediehen waren. 

Bei eingehender Untersuchung des Präparates zeigte sich 
sodann, dass die im Schwanzzipfel gelegenen Spermatogonien 
aus den durch Chromatolyse zu Grunde gegangenen schwanzwärts 
gelegenen Ampullen übrig geblieben waren. Der Übergang liess 
sich genau verfolgen. Von den durch Chromatolyse der Sperma- 
tocytenkerne schwindenden Cysten bleiben zuerst die Follikelzellen 
und die am Ausführungsgang der Ampulle in ihrer Follikelhaut 
gelegene Restspermatogonie zurück; dann schwinden auch die 
Follikelzellen, die zu den untergegangenen Cysten gehören, und 
es bleibt nur der Ausführungsgang mit der Restspermatogonie 
übrig. Die einzelnen Stadien dieser Metamorphose, die ja zum 


!, Vergl. Nr. 1 auf p.ı2. Der Triton war sehr hinfällig, hatte einen 
ödematös geschwollenen Kopf, der Rückenkamm war nicht entwickelt, so 
dass das Tier sicher noch nicht brünstig gewesen war. Denn der einmal 
entwickelte Kamm schwindet nicht wieder, wenn er auch zu verschiedenen 
Jahreszeiten in der Stärke variirt. Der grösste Breitendurchmesser des 
Hodens betrug an den Schnitten der Serie Imm, der grösste Längsdurch- 
messer des compakten Teiles ohne Lungen- und Schwanzzipfel 2 mm. 


90 M. Nussbaum: 


grössten Teile aus degenerativen Vorgängen besteht, folgen sich 
in oro-caudaler Richtung. 

Der Schwanzzipfel ist somit auch in diesem Falle eine 
sekundäre Bildung. Durch irgendwelche an diesem Präparat 
nicht aufzudeckende Störungen ist am caudalen Ende des Hodens 
eine Rückbildung aufgetreten und hat aus den schon bis zur 
Bildung von Spermatocyten vorgeschrittenen Ampullen nur die 
Restpermatogonie zurückgelassen. 

Die Richtigkeit der Deutung |wird nicht allein durch die 
caudale Hodenpartie erhärtet, sondern auch durch den oralen 
Teil, wo keine Chromatolyse in Ampullen und keine Sperma- 
togonien in ähnlicher Topographie wie im Schwanzzipfel gefunden 
wurden. Wo oral schon Cysten entwickelt waren, lagen die 
Restspermatogonien stets am Ausführungsgang der Ampullen. 
Es fehlten oral die Stadien der Degeneration wie am caudalen 
Ende. Es gab am oralen Ende keine einzige Ampulle, die nicht 
Spermatocyten und Follikelzellen zugleich enthalten hätte; nicht 
etwa Ampullen ohne Spermatocyten. 

Der Hoden der anderen Seite hatte gar keinen Schwanz- 
zipfel; hier waren auch die chromatolytischen Prozesse am 
caudo-medialen Rande, also dem ältesten Teile des Hodens, nicht 
bis zum völligen Schwund der Spermatocyten durch Chromatolyse 
gediehen; es konnten hier somit auch nicht die Endstadien des 
Prozesses gefunden werden. Der Schwanzzipfel musste fehlen. 

Aus diesem Befund ergibt sich aber eine weitere Be- 
trachtung, die für die Lappenbildung im Hoden von Belang ist. 
Wären die störenden Ursachen zu der Zeit weggefallen, wo 
das Tier getötet wurde und hätte es ohne einem Untersucher 
in die Hände zu fallen, weiter leben können, so würde sich auf 
der einen Seite, die keinen Schwanzzipfel besass, nur ein Hoden- 
lappen entwickelt haben. Die andere Seite könnte verschiedene 
Weiterentwicklung eingeschlagen haben. Entweder wäre der 
Schwanzzipfel bestehen geblieben, oder er wäre auch der Resorption 
anheimgefallen; im ersten Falle hätte das kleine Tier für die 
erste Brunst auf dieser Körperseite zwei Hodenlappen ausgebildet, 
oder es wäre nach Schwund des Schwanzzipfels auch nur ein 
Hodenlappen zur Ausbildung gelangt. Es konnte somit auch hier 
der Hoden den Einflüssen der Ernährung unterworfen sich ganz 
anders verhalten, als es bei theoretisch vorausgesetzter gleich- 


Hoden und Hodenzellen der Batrachier. 91 


mässiger Ernährung hätte der Fall sein müssen. Das Moment 
der Ernährung spielt demgemäss die grosse Rolle in der Ge- 
staltung des Hodens der Urodelen, dass zwar Restspermatogonien 
selbst nach dem Untergang ihrer schon zu Spermatocyten und 
Spermatozoen umg. bildeten Schwesterspermatogonien zurück- 
bleiben, bei Fortdauer der Störung aber ebenfalls zu Grunde 
gehen. 

Wir reihen einen Fall an, wo ein caudaler Lappen sich 
entleert hatte und darauf im Schwinden begriffen war. 

Die von der medio-caudalen Partie des zweiten und zugleich 
am weitesten caudal gelegenen Hodenlappens eines am 13. Juli 1905 
getöteten Triton cristatus stammenden Präparate enthielten Am- 
pullen mit reifenden Samenfäden wie um eine Nabelzone herum- 
gelagert. In diesem Nabel waren nur noch die Reste unter- 
gegangener Ampullen und nichts von Spermatogonien mehr 
sichtbar. Die Ampullenreste waren mit den, ebenso wie sie selbst, 
hyalin verschwollenen Ausführungsgängen der degenerierten Zone 
durch Verfolgung der Serienschnitte in Zusammenhang zu bringen. 
Es war in diesem Falle der Regenerationsprozess nicht fortge- 
schritten, sondern in Degeneration umgeschlagen. 

Die Spermatohistognese ist in vollem Gange, wenn auch die 
Abteilungen wachsender und reifender Ampullen noch nicht 
äusserlich durch eine Ringfurche gegen einander abgesetzt sind. 
Die zur Spermatohistogene übergehenden Ampullen liegen medio- 
caudal in den wachsenden Abteilungen der Lappen und machen 
nur einen kleinen Teil derselben aus, mit deutlich gegen die der 
wachsenden Ampullen verkleinerten Oberflächenfelderung. 

Zwischen den reifenden Ampullen, die in ihren Follikeln 
noch breitköpfige, gespreizt gelagerte Spermatozoen und die 
Restspermatogonien enthalten, lagen an den Ausführungsgängen 
einzelne oder in Gruppen bis zu je vier vereinigte Spermatogonien. 

Die Kerne dieser Zellen waren stark zersägt; also von der 
Form, die einer Regeneration fähig ist, aber auch vorher zum 
Untergang führen kann. 

Hier ist Untergang der alten Ampullen erfolgt; infolge- 
dessen ist kein Schwanzzipfel vorhanden und kein aus ihm durch 
Weiterbildung entstandener neuer Lappen, der mit dem vor- 
hergehenden durch einen Verbindungsstrang verbunden ge- 
wesen wäre. 


92 M. Nussbaum: 


Zum Schlsss dieses Kapitels reihen wir noch die Beschreibung 
der mikroskopisch sichtbaren Zusände der Hoden zweier vom 
27. Jnni 1905 stammender Triton critatus sich hier an. 

Nr. 1. Triton- ceritatus vom 27. Juni 1905. 

Die heterotypische Teilung hat schon in der Abteilung 
wachsender Ampullen kleine Spermatiden erzeugt. In den Am- 
pullen mit restierenden reifen Samenfäden sind selten Rest- 
Spermatogonien zu finden; die degenerierenden Ampullen ent- 
halten sie fast gar nicht; nur an wenigen Stellen stehen die 
in der degenerierenden Zone enthaltenen Ausführungsgänge noch 
mit Ampullen in Verbindung, in denen ein bis vier Spermatogonien 
liegen. Der Schwanzzipfel ist somit fast frei von Spermatogonien. 
Die Kerne der Spermatogonien sind zerklüftet. 

Nr. 2. Triton eristatus vom 27. Juni 1905. 

Im Lungenzipfel sind viele Spermatogonien enthalten. Die 
Kerne aller Zellen sind zerklüftet nnd im Gegensatz zu den 
in Teilung begriffenen Zellen der anderen Hodenabteilungen 
sehr chromatinarm. Das Schwanzende des Hodens wird aus 
jungen Ampullen gebildet, in denen noch das Wachstum der 
Zellen nicht eingetreten ist. Mit der vorhergehenden Abteilung 
wachsender Ampullen hängt dieser Lappen durch einen hellen 
Verbindungstrang zusammen; in ihm liegen einige wenige 
chromatinarme Spermatogonien mit gelapptem Kerne und Reste 
der Ausführungsgänge. Die Resorption ist also in diesem Ab- 
schnitt des Hodens soweit vorgeschritten, dass die alten Ampullen 
und mit ihnen auch die meisten Restspermatogonien verschwunden 
sind; nur in der äussersten caudalen Spitze ist eine Weiter- 
bildung der Spermatogonien erfolgt, aber nicht bis zum Auftreten 
einer Wachstumszone vorgeschritten. In dem Hauptlappen des 
Hodens ist eine Vermehrungs- und Wachstumszone vorhanden. 
(ss Daf. DIS: Ries 1935 

Die Gegenüberstellung dieser beiden Exemplare vom Ende 
Juni beweist auf das deutlichste, dass die Entwicklungs- und 
Rückbildungsvorgänge nicht in allen Hoden und in allen 
Hodenlappen desselben Hodens gleichmässig ablaufen, und dass 
es vor allen Dingen sehr schwer oder gar unmöglich ist, in jedem 
einzelnen Falle nachzuweisen, weshalb der zur Zeit der Unter- 
suchung vorhandene Zustand ausgebildet werden musste. Der 
Hunger hat einen deutlich nachweisbaren Einfluss auf das 


Hoden und Hodenzellen der Batrachier. 93 


Verhalten der Geschlechtsorgane. Wie sich aber auf Seite 80 u. 81 
findet, waren beider Tiere Fettkörper sehr gross; eine Unter- 
ernährung lag also zur Zeit der Untersuchung nicht vor. Da 
wir aber nicht wissen, was vorher sich zugetragen hatte, so 
werden wir gestehen müssen, dass wir die Ursachen für die be- 
obachteten Verschiedenheiten zwischen zwei im Freien gefangenen 
Tieren nicht kennen. Exemplar 1 hatte undeutliche Lungen und 
gut ausgebildete Schwanzzipfel, Exemplar 2? das gerade Gegen- 
teil. Exemplar 1 hatte noch nicht alie Samenfäden entleert. 
Exemplar 2 besass dieselben nicht mehr. Bei Exemplar 1 waren 
wenig Restspermatogonien in dem nicht völlig entleerten caudalen 
Lappen und in dem aus der Zone völlig entleerter Ampullen 
hervorgegangenen Schwanzzipfel vorhanden; in Exemplar 2 hatte 
der caudale, völlig entleerte Hodenlappen einen Verbindungsstrang 
zu einem aus dem Schwanzzipfel neugebildeten kleinen Lappen 
geliefert. Wenn man sich erinnert, wie die Hodenentwicklung 
schon in der Larve vor sich geht, so sind es immer die caudalen 
Partien, die in der Entwicklung voran sind, wie sich auch bei 
erwachsenen Tieren die mediocaudalen Abschnitte reifer Ab- 
teilungen zuerst entleeren. Dieselbe Gegenüberstellung ergibt 
aber gleichfalls, dass der Ausbildung neuer Lappen, die Entleerung 
der alten voraufgeht, dass der Schwanzzipfel ein Anfangs- und 
Endstadium in der Endstehungsgeschichte des am weitesten 
caudal gelegenen Hodenlappens nach der ersten Brunst zugleich 
darstellen kann; indem bei vielen Tieren die Restspermatogonien 
zu Grunde gehen, es somit nicht zur Entwicklung eines neuen 
mehr caudal als die übrigen gelegenen Hodenlappens kommen kann. 
Die beiden Fälle zeigen aber auch zugleich, dass die zer- 
klüftete Kernform zum Untergang von Zellen führen kann. 
Meves hat den Nachweis geführt, dass die zerklüfteten 
Kerne im Frühjahr, bevor sie wieder in mitotische Teilung ge- 
raten, sich wieder ausrunden, und dass die zerstreuten Sphären- 
teilen sich wieder sammeln. Ich habe zwar im Herbst keine 
aus dem Freien erbeuteten Exemplare von Salamandra zur Ver- 
fügung gehabt. Die Tiere hatten sicher längere Zeit gehungert 
Ein am 8. September 1904 getötetes Männchen (vergl. pag. 30) 
hatte in allen Hodenabteilungen runde, lappige und zerklüftete 
Kerne in den Restspermatogonien. In der Zone junger Ampullen 
und in in der Vermehrungszone gab es auch Mitosen, sowohl der 


94 M. Nussbaum: 


Spermatogonien als der Spermatocyten und Follikelzellen. In den 
stark zerklüfteten Formen war die Sphäre aufgelöst. In manchen 
Zellen war der Kern nicht mehr nachzuweisen 

Von denselben Tieren überwinterten einige, und nachdem 
sie von Anfang März gefüttert wurden, fehlten im Hoden die 
zackigen und zerklüfteten Kernformen; die Sphäre hatte sich zu 
einem Körnerhaufen und in manchen Fällen zu einem kleinen, 
dunkel gefärbten Körper mit centralem Korn verdichtet. Bei 
Salamandra maculata runden sıch somit, da die Hoden nicht ganz 
zu Grunde gehen, die im Herbste buchtig gewordenen Kerne zum 
Teil wieder aus, wie Meves dies beschrieben hat, zum Teil gehen 
sie aber durch weitgehende Zerklüftung und völligen Schwund 
samt dem zugehörigen Zelleib zu Grunde. 

Um über die feineren Vorgänge beim Untergang von Hoden- 
zellen mich auch noch anderweitig zu unterrichten, habe ich, 
durch den Zufall begünstigt, Hungerfrösche untersucht und auch 
an Hungerfröschen experimentiert. 


VIII. Einfluss von Hunger und Fütterung auf die 
Hodengrösse und die Samenzellen. 


Die ersten untersuchten Frösche waren im Hungerzustande 
(zur Laichzeit gefangen und im Institutsaquarium aufbewahrt) 
einseitig kastriert worden, so dass der entfernte Hoden ein Bild 
des Zustandes vor der Fütterung der Tiere abgeben konnte. Die 
letzten Tiere, die bis gegen den 14. August gehungert hatten, 
waren so elend, dass sie nicht operiert werden konnten. Bei 
ihnen sind keine Vergleiche anzustellen; sie zeigten verschiedene 
Grade der Rückbildung, indem die Länre der Hoden zwischen 
9 und 3,2 mm variierte; während der normale Frosch um diese 
Zeit Hoden von 17 mm Länge besitzt. 

1. Ein am 18. Juli 1905 links kastrierter Frosch hatte auf 
der operierten Seite einen Hoden von 6 mm Länge, 4 mm Breite 
und 2mm Dicke. Vom 21. Julian wurde das Tier alle drei Tage von 
mir künstlich mit Muskelfleisch gefüttert. Am 31. Juli war das Tier 
aus der feucht gehaltenen Glasglocke entwichen und wurde zwar 
noch lebend, aber stark eingetrocknet im Zimmer wiedergefunden 
und in seine feuchte Glocke zurückgebracht; blieb aber nicht 
am Leben. Bei der Sektion zeigte der rechte Hoden eine Länge 
von 11 mm, eine Breite von 5 mm und eine Dicke von 3 mm. 


Hoden und Hodenzellen der Batrachier. 95 


Er war also fast 3'/sfach!) so gross als der am 18. Juli entfernte 
und in der Zeit vom 22. bis zum 31. Juli so bedeutend ge- 
wachsen, obschon der Körper mager geblieben, und der Fettkörper 
sehr klein, kaum sichtbar war. Um ein Demonstrationspräparat 
für das schnelle Wachstum einer Geschlechtsdrüse bei ver- 
hungertem Körper zu erhalten, sind die Hoden nicht in Schnitte 
zerlegt worden. 

2. Ein am 31. Juli 1905 kastrierter Frosch hatte auf der 
operierten Seite einen Hoden von 5 mm Länge und 4 mm Breite; 
er wurde am 2. August zuerst gefüttert und am 4. August getötet. 

Die mikroskopische Untersuchung von Schnittserien der 
beiden Hoden ergab: 

Der Hoden vom 4. August: Die grössten Follikel enthalten 
bis zu 45 Zellen auf dem maximalen Querschnitt. Man zählt 
oft in einem Schnitt drei Follikelkerne an einem Follikel, ein 
Wachstum der Spermatocyten oder gar heterotypische Teilung ist 
nicht aufgetreten, wohl findet sich in jungen Cysten normale 
Mitose. Die Kerne der grossen Spermatogonien sind buchtig, 
sie enthalten Nucleolen oder Spireme oder sind zur Spindel mit 
den Chromosomen umgewandelt. 

Der Hoden vom 31. Juli: Es stecken bei den Präparaten 
vom 31. Juli 1905 noch Spermatozoen in dem Lumen der Kanäle. 
Die Färbung eines auf. demselben Objektträger mit Schnitten vom 
4. August aufgeklebten Präparates ist heller als diese. Die 
grössten Follikel sind nicht soweit entwickelt, als am 4. August, 
d.h. die Zahl der Spermatocyten ist kleiner. An den Spermato- 
gonien fand ich keinen Unterschied, auch hier kommen buchtige 
Kernformen mit Spirem und mitotische Teilungsstadien der 
Zelle vor. 

In Fig. 94 bis 96, Taf. VIl sind aus einem jungen Follikel, der 
auf dem betreffenden Querschnitt nur diese drei von Follikelzellen 
als Ganzes umhüllte Spermatocyten enthielt, drei Kerne in der 
natürlichen Lage abgebildet. Der eine, links „unten, ist ein 


') Es kommen auch ohne äussere Eingriffe Verschiedenheiten in der 
Grösse beider Hoden eines Tieres vor. Trotzdem die Kontrolle fehlt, wird 
man jedoch wegen des öfter beobachteten Erfolges der Fütterung eines 
Hungerfrosches die Vergrösserung des zurückgebliebenen Hodens auf die 
Fütterung und nicht auf Rechnung einer schon vorher bestandenen Grössen- 
verschiedenheit zurückführen. 


96 M. Nussbaum: 


Lochkern und enthält ausser zwei matt in Hämatoxilin gefärbten 
Nucleolen nur staubförmig, namentlich an der Oberfläche ge- 
lagertes Chromatin neben dem nicht gezeichneten achromatischen 
Kernnetz. Der Kern rechts hat einen von Vakuolen durchsetzten 
Nucleolus und dichter stehende Chromatinkörnchen. Der dritte 
Kern ist eingebuchtet, führt einen Nucleolus und auf der Ober- 
fläche deutliche, aus feinen gefärbten Körnchen bestehenden Chro- 
mosomen; die Körnchen sind durch ungefärbte Substanz von 
einander getrennt und stellen so die Kernfäden dar. 

3. Ein sehr elender, seit der Laichzeit hungernder Land- 
frosch wird am 10. August 1905 einseitig kastriert, nach der 
Operation gleich und dann jeden dritten Tag von mir selbst ge- 
füttert. Die Zerlegung des Hodens ergibt: Länge der Quer- 
schnitte in maximo 3 mm, Breite 1,5 mm. Die Länge des ganzen 
Hodens ist in den Notizen nicht angemerkt. Die Kerne der 
Spermatogonien sind rund oder buchtig oder in Mitose. Die 
Kerne der Spermatocyten in den grössten Follikel befinden sich 
im Synapsisstadium. Jüngste Follikel zeigen hin und wieder 
Mitosen der Spermatocyten; von den mittleren Follikeln an auf- 
wärts habe ich keine Mitosen gefunden. 

Der Frosch wird am 17. August getötet. Höhe der Hoden 
2 mm, Breite: 3,5 mm, Länge: 6,5 mm. Im Hoden sind die 
Anfänge der Samenfadenbildung enthalten, die Spermatogonien 
in Mitose und reichlicher Kettenbildung; sehr wenig junge Uysten 
vorhanden; die beiden heterotypischen Teilungen häufig, ebenso 
Übergänge zur Kopfbildung der Samenfäden. Die vereinzelt 
liegenden Spermatogonien sind bedeutend grösser als die in Ketten 
angeordneten. Die Kerne der einzeln gelegenen Spermatogonien 
sind gelappt oder in Mitose; die Kerne der in Ketten gelegenen 
Spermatogonien sind rund. In beiden Kernformen kommen 
Spireme vor. 

Der zurückgebliebene Hoden ist innerhalb sieben Tagen, 
wenn man nur die Breite und Höhe vergleichbarer Querschnitte 
zu Grunde legt, fast um das Doppelte grösser geworden; die 
Muskeln und Fettkörper blieben für das blosse Auge unverändert. 

4. Die folgende Beschreibung bezieht sich auf ein Tier, das 
nach langem Hunger (seit der Laichperiode im Aquarium des 
Instituts gefangen gehalten) am 10. August 1905 einseitig 
kastriert wurde und trotz sofortiger Fütterung zwei Tage später 


Hoden und Hodenzellen der Batrachier. 97 


einging. Der im Tier zurückgelassene Hoden, der erst nach dem 
Tode hätte konserviert werden können, ist nicht untersucht 
worden; dagegen wurde der vom lebenden Tiere entnommene 
Hoden in eine Schnittserie zerlegt. Die maximale Länge 
der Schnitte beträgt 1,5; ihre grösste Breite ungefähr 1 mm. 
Die Verkleinerung der Hoden ist gegen die des normalen Tieres 
um diese Zeit also ganz enorm. Die Abmagerung des Körpers 
war ebenfalls sehr weit gediehen. 

In den engen Hodenkanälen liegen nur noch Spermatogonien 
in ihrer Follikelhaut. Die Kerne der Spermatogonien sind bald 
rund, bald buchtig, bald maulbeerförmig. In einigen sind die 
Nucleolen verschwunden und dafür ein Spirem vorhanden. Es 
gibt aber auch viele Querschnitte von Hodenkanälchen, wo die 
Spermatogonien entweder alle oder zum Teil zu Grunde gegangen 
sind und nur Follikelzellen einen kernlosen Raum einschliessen. 
Chromatolyse ist nicht nachweisbar. Gelegentlich finden sich 
Mitosen. Es gehen also auch hier die funktionellen Zellen 
eher zu Grunde; sie werden aufgesaugt, während die Follikel- 
zellen wie beim normalen Verlauf der Spermatogenese noch 
länger erhalten bleiben. 

In Figur 98, Taf. VIL ist der fast reine Querschnitt eines Hoden- 
kanälchen abgebildet, in dem nur drei Spermatogonien erhalten 
sind. In anderen Querschnitten sind nur noch Follikelzellen vor- 
handen. Mir schien der abgebildete Querschsitt deshalb von 
Bedeutung, weil er zeigt, dass auch in buchtigen Kernen Spirem- 
bildung zu einer Zeit auftritt, wo die nebengelegenen Schwester- 
zellen schon zu Grunde gegangen sind. Die betreffende Zelle 
liegt im Bilde oben; links davon ist ein stark buchtiger Kern 
zu finden, der noch Nucleolen in den einzelnen Buchten enthält 
und ausserdem nur ganz feine CUhromatinpunkte. Neben dem 
Kern kam in jeder Spermatogonie auf der Seite der stärksten 
Protoplasmaanhäufung ein in Hämatoxylin deutlich, aber blasser 
gefärbtes Korn vor. Dieses Korn kann nicht das Üentrosom 
sein, da es in solchen Zellen, wo die Spindel deutlich entwickelt 
ist und die Chromosomen trägt, abseits von der mitotischen 
Figur im Protoplasma und in manchen Zellen mehrfach sich findet. 
Nach der entgegengesetzten Seite war das Protoplasma nicht 
compact, sondern zog in dünnen Strängen gegen die Zellwand. 


Ebensolche dünne Stränge durchsetzten auch die Räume in denen 
Archiv f. mikrosk. Anat. Ba. 68. 7 


98 M. Nussbaum: 


vordem Spermatogonien gelegen hatten, während die Follikelkerne 
noch erhalten waren. 

Dass der Kernschwund und im weiteren Verlauf der Unter- 
gang der Spermatogonien nicht durch Chromatolyse bedingt sei, 
lässt sich leicht zeigen. In dem Präparat vom 10. August 1905 
habe ich keine Chromatolyse gefunden, wohl ein allmähliches 
Blasserwerden der Nucleolen, einen Schwund des Kernes, der wie 
Schnee vor der Sonne vergeht, und eine Vacuolisierung des 
Protoplasmas, wenn nur noch wenig vom Kern, siehe in Fig. 97 
die obere Zelle, gefunden werden kann. In den von Follikel- 
zellen getrennten Spermatogonien sind Überganngsstadien zu 
dem abgelaufenen Prozess des Zellschwundes in Fig. 98 rechts - 
dargestellt. In der oberen Zelle der Fig. 97, an die zwei Follikel- 
kerne angelagert sind, ist das Protoplasma vacuolisiert und vom 
Kern nur zwei kümmerliche, getrennte Reste, die noch eine leichte 
blaue Könrchenfärbung im dem Hämatoxylin angenommen hatten, 
erhalten geblieben. 

5. In dem Hoden einer seit der Brunstzeit im Aquarium 
gefangen gehaltenen, am 5. August 1904 getöteten und bis dahin 
stark abgemagerten Rana fusca sind maulbeerförmige Kerne der 
Spermatogonien und selbst Mitosen der Spermatogonien vor- 
handen. Es finden sich auch einige junge Cysten mit zwei bis 
vier Zellen und selbst in diesen gelegentlich Mitosen. Daneben 
kommen Zellen vor, in deren rundem Kern die Chromatolyse in 
vollem Gang ist. In Fig. 82, Taf. VI ist das Grössenverhältnis 
eines Kanälchens und die verschiedenen Zustände der Spermato- 
gonienkerne mit Ausnahme von Chromatolyse derselben ab- 
gebildet. 

Die maximalen Durchmesser der Querschnitte betragen 
1,2 mm und 1,5 mm; der Hoden ist rundlicher auf dem Quer- 
schnitt als der vorige und schätzungsweise mindestens ein halb 
mal so gross als der vorhin beschriebene. Selbstverständlich 
kann bei einem so unregelmässig gestalteten Körper wie es der 
Froschhoden ist, von einem genauen Messen nicht die Rede sein; 
die Werte sind nur annähernd richtig. 

Rana fusca, Hungerfrosch, vier Tage nach der ersten 
Fütterung, am 18. August 1905 getötet. Länge des Hodens 3,2, 
Breite 1,5, Höhe 1 mm. Die Maße normaler Hoden aus dieser 
Zeit betragen 17,00, 10,0, 3 mm. 


Hoden und Hodenzellen der Batrachier. 99 


Es sind noch viele Spermatogonien in den Schläuchen ge- 
legen. Die Kerne der grossen Spermatogonien sind gebogen, 
eingeschnürt oder maulbeerförmig, in manchen liegen Spireme; 
andere Spermatogonienkerne und mit ihnen die Spermatogonien 
sind zu Grunde gegangen. 

Die Kerne der kleinen Spermatogonien sind rund und 
chromatinreicher als im August 1904, wo sie einige Nucleolen 
enthalten und eingebuchtet erscheinen. 

Ich füge noch eine Beobachtung an einem Triton alpestris 
hinzu. 

Ein seit dem Frühjahr in Gefangenschaft gehaltenes Männchen 
von Triton alpestris hatte am 14. September 1903 kleine durch- 
sichtige Hoden. Die grossen Spermatogonien führten zerklüftete 
Kerne; wo einige wenige Spermatocyten gebildet waren, kamen 
unter ihnen Degenerationen auf dem Wege der Chromatolyse 
vor. Heterotypische Teilungen oder Erscheinungen des Wachstums 
an Spermatocyten waren nicht vorhanden, Mitosen äusserst selten. 


Der Hunger kann somit, so lange das Leben währt, in den 
verkleinerten Organen in denen ächter Zellschwund auftritt, die 
Tendenz zur Vermehrung der Zellen nicht ganz unterdrücken. 
Die kräftigen Zellen bleiben erhalten und vermehren sich auf 
Kosten der zu Grunde gehenden schwächeren Zellen. Deshalb 
wird die Entscheidung über die Bedeutung der einzelnen Kern- 
formen in hungernden Tieren ebenso erschwert als in normalen, 
wo ja ebenfalls alle Stadien gemischt vorkommen, die der fort- 
und der rückschreitenden Entwicklung der Zellen. Da aber bei 
genauerem Studium doch die Uebergänge gefunden werden, so 
ergibt diese Versuchsreihe folgendes Resultat. 


Die Versuche müssen noch erweitert werden, da sie alle an 
Fröschen angestellt sind, die von der Laichperiode an hungerten. 
Es kann somit nicht entschieden werden, wie weit die Entwicklung 
vorgeschritten war, ehe der Hunger seinen verheerenden Ein- 
fluss geltend machte. Bewiesen ist aber durch die vorliegenden 
Beobachtungen, dass beim Hunger eine grosse Zahl von Zellen 
zu Grunde geht, denn die Zellen waren nicht verkleinert; sie 
hatten numerisch abgenommen, und die Stadien ihres Unter- 
ganges konnten nachgewiesen werden. Dabei zeigte sich, dass 
neben Chromatolyse auch noch einfacher Kernschwund zum Zellen- 


tod im Hoden führen kann. Stark zerklüftete Kerne habe ich 
7&S 


100 M. Nussbaum: 


beim Frosch nicht angetroffen; der Kernschwund ging von runden 
Kernen unter den Erscheinungen der Chromatolyse, von maulbeer- 
formigen oder buchtigen Kernen durch Chromatinschwund und 
Vaccuolisierung des Protoplasmas aus Die Ursachen dieser ver- 
schiedenen Todesarten von Zellen müssen noch aufgedeckt werden. 

Im Jahre 1888 hat Morpurgo!') festgestellt, dass bei der 
Inanition die Zellvermehrung auf mitotischem Wege am längsten 
in den Geschlechtsdrüsen erhalten bleibe. 

Bei lang fortgesetzten Hungerversuchen an Planaria lactea 
fand Eugen Schultz?) die Genitalzellen (Schultz berichtet 
nur über männliche) am widerstandfähigsten ; alle übrigen Zellen 
und Gewebe zerfielen früher. Der Hunger dauerte so lange an, 
dass die Tiere auf !/ıo bis '/ı» der normalen Grösse verkleinert 
wurden. 

Die Grössenverhältnisse des Hoden bei Hungerfröschen, 
den künstlich ernährten und den im Freien erbeuteten Exemplaren 
zeigen deutlich den grossen Einfluss der Nahrung auf das Wachs- 
tum. Die Hungerfrösche haben kleine Hoden zu einer Zeit, wo 
die im Freien gefangenen schon stark vergrösserte Geschlechts- 
drüsen besitzen. In kurzer Zeit wird durch eine regelmässige 
Fütterung hungernder Tiere die Vergrösserung der Hodon erzielt 
und es wäre durch eine gar nicht zu grosse Reihe von Versuchen 
leicht festzustellen, in welcher Zeit die reichlichsten Vermehrungs- 
vorgänge in den Spermatogonien nach einseitiger Castration 
hungernder und dann gefütterter Frösche gefunden werden. 
Dann müsste es sich auch leicht nachweisen lassen, ob um diese 
Zeit viele maulbeerförmige Kerne vorkommen oder nicht. Denn 
durch die Castration ist das Moment der vicariirenden Ver- 
srösserung des zurückgelassenen Hodens eingeführt, und durch 
die Fütterung des bis dahin hungernden Tieres der Anstoss 
und die Möglichkeit der Zellvermehrung gegeben worden. Von 
Degenerationsvorgängen wird in einem solchen Hoden kaum viel 
gefunden werden, da sein Wachstum ein so schnelles ist. 

Berücksichtigt man den Umstand, dass innerhalb zehn Tagen 
der nach der Kastration im Juli zurückgebliebene Hoden einer Rana 
fusca um mehr als das Dreifache sich vergrössert hatte, während 


1) Atti Accad. Lincei Rend. (4) Vol. 4 Sem. 2 p. 84—85 (citiert nach 
dem Zoologischen Jahresbericht 1888). 
?) Arch. für Entwicklungsmechanik 118. Bd. pag. 555, 1904. 


Hoden und Hodenzellen der Batrachier. 101 


das Tier vor wie nach ungemein abgemagert erschien, so zeigt 
sich, dass Organe auch ohne Übung wachsen, und dass die Ge- 
schlechtsdrüsen in der richtig gewählten Jahreszeit aus der ge- 
botenen Nahrung mehr Material entnehmen, als die Musculatur. 
Da im Freien grade im Monat Juli bei Rana fusca die stärkste 
Vergrösserung der Hoden sich einstellt, die im Laufe eines Jahres 
zu beobachten ist, so hat der vorher hungernde und im Juli ge- 
fütterte Frosch reichlich eingeholt, was während der voraufgehenden 
Hungerperiode versäumt worden war. Ein Vergleich mit der 
Grösse eines Hungerhodens aus dem Monat August beweist un- 
zweideutig, dass der Hoden des im Juli gefütterten Hunger- 
frosches noch weiter verkleinert worden wäre, hätte nicht die 
zugeführte Nahrung grade das Gegenteil erzeugt. Die Regene- 
ration stockt also bei andauerndem Hunger und wird mächtig 
angeregt, wenn zur rechten Zeit genügende Nahrung gereicht 
wird. Wie weit die Verkleinerung eines Hodens bei richtig aus- 
gewählter Zeit für das Experiment getrieben werden kann, möge 
ein Vergleich der Fig. 5 und 6 dartun, welche Hoden von Rana 
fusca aus dem Monat August darstellen. Fig. 5 ist bei vierfacher 
Lupenvergrösserung nach dem Hoden eines frisch im Freien ge- 
fangenen Landfrosches vom 2. August gezeichnet. Fig. 6 stammt 
vou einem Frosch, der zur Laichzeit eingefangen war und in einem 
Institutsaquarium bis zu demselben Tage aufbewahrt wurde und 
bei gleicher Vergrösserung gezeichnet ist. Der Unterschied in 
der Grösse ist so gewaltig, dass eine weitere Beschreibung über- 
flüssig ist. In Fig. 6 ist ausser dem nach rechts gewandten 
Mesorchium auch noch der aufwärts in der Figur gelegene kleine 
Fettkörper gezeichnet, der normal im August so gross ist, dass er 
wie Fig. 7 lehrt, bei der ausgewählten Vergrösserung eine ganz 
bedeutende Grössse erreicht; die einzelnen Lappen des Fettkörpers 
sind Fig. 7 der Raumersparnis wegen kurz an der Basis abge- 
schnitten. 

Bei meinen Untersuchungen über die ersten Entwicklungs- 
stadien der Geschlechtsorgane hatten hungernde Quappen von 
Rana fusca!) sich im Gegensatz zur mangelhaften Fortentwicklung 
des übrigen Körpers, namentlich der Extremitäten, in den Ge- 
schlechtsdrüsen gleich weit entwickelt gezeigt als gut gewährte 


1) Arch. f. mikr. Anat. Bd. 18, pag. 4, 1880. 


102 M. Nussbaum: 


Larven. Diese Beobachtung ist nicht selten zitiert und commen- 
tiert worden. Ich komme hier darauf zurück, weil die Quappen 
sich in diesem Punkte abweichend verhalten, wie die erwachsenen 
Tiere, da bei Hungerfröschen die Fortentwicklung der Hodenzellen 
ausblieb. Das hat aber vielleicht seinen Grund darin, dass die 
erste Anlage der Geschlechtsdrüsen grade bei Rana fusca in den 
Geschlechtszellen sehr viel länger als der übrige Körper Dotter- 
elemente zurückhält und infolgedessen von der Zufuhr von 
Bildungsmaterial durch die Nahrung viel unabhängiger ist als die 
Zellen, welche schon das Dottermaterial verbraucht haben. 

Und doch ist bei der Rana fusca im Monat Juli und August, 
wenn die Wachstumsenergie des Hodens am grössten ist, an 
Hungerfröschen, sobald sie nach lang dauerndem Hunger gefüttert 
werden, der Beweis zu führen, dass die Geschlechtsorgane eine 
Sonderstellung einnehmen, indem sie aus der gereichten Nahrung 
mehr verbrauchen als die übrigen Körperorgane. Es ist leicht, 
binnen wenigen Tagen die Hoden auf das dreifache zu ver- 
grössern, während die Abmagerung des Körpers noch längere 
Zeit unvermindert fortbesteht. 

Lang fortgesetzte Fütterung zu anderen Zwecken operierter 
Frösche brachten auch eine Wiederherstellung der Muskulatur 
zu Wege. 


IX. Maulbeerförmige und polymorphe Kerne. 


Man wird sich gewiss fragen, ob denn die genaue Ver- 
folegung aller voraufgehend beschriebenen Veränderungen von 
Belang sei, für die Frage nach der Bedeutung der maulbeer- 
förmigen Kernteilung. Die Bejahung dieser Frage wird leicht 
zu erzielen sein durch die Überlegung, dass aus dem Zustand 
von Zellen in einem dem steten Wechsel unterworfenen Organ, 
wie es der Urodelenhoden ist, nicht ohne weiteres auf die 
Bedeutung dieser Zustände geschlossen werden kann. Es musste 
somit vorher festgestellt werden, ob eine bestimmte Zell- und 
Kernform in einem bestimmten Abschnitt des Hodens eine Ver- 
grösserung oder eine Verkleinerung dieses Abschnittes hervor- 
ruft. Es zeigte sich gerade bei der makroskopisch durchgeführten 
Untersuchung, dass dieselben Abschnitte des Hodens bald gross, 
bald klein gefunden werden, und es bedurfte eines sehr grossen 
Materials, die Gesetzmässigkeit der Erscheinungen festzustellen. 


Hoden und Hodenzellen der Batrachier. 103 


Finden sich nun maulbeerförmige Kerne in solchen Abschnitten, 
die regelmässig von Vergrösserung einer Abteilung gefolgt sind, 
so muss diese Kernform zu den Umwandlungen des Kernes 
gehören, die eine Vermehrung von Zellen einleiten, namentlich 
wenn in diesem Abschnitt auch solche Kernformen vorkommen, 
welche durch direkte Beobachtung am lebenden Objekt als in den 
Kreis der mitotischen Veränderungen gehörig nachgewiesen worden 
sind. Ich habe zwar am lebenden Objekt maulbeerförmige Kerne 
der Zellteilung voraufgehen sehen; aber da diese Beobachtung an- 
gezweifelt worden ist,') so suchte ich auf andere Weise den von 
mir erbrachten Beweis für die progressive Natur des maulbeer- 
förmigen Kernes zu erhärten. Es ergab sich, dass sowohl 
Flemming wie Meves eine ganz andere Kernform mit dem 
Namen der maulbeerförmigen belegt haben, als von la Valette 
St. George und ich. Der Grund für diese Differenz liegt in 
der Verschiedenheit der Spezies, welche die beiden Parteien 
untersucht haben und in der verschiedenen Jahreszeit, die 
Flemming und wir für die Hauptvermehrungszeit der Sperma- 
togonien gehalten hatten. Flemmings Objekt war Salamandra 
maculata, das unsrige verschiedene Spezies von Anuren, besonders 
aber Rana fusca. Bei Rana fusca kommt die Kernform, die von 
Flemming und Meves als maulbeerförmig bezeichnet worden 
ist, gar nicht vor. Die ächte von la Valette St. George’sche 
Maulbeerform der Kerne ist aber bei Rana fusca im Frühjahr 
am reichlichsten vorhanden; sie gehört zu den progressiven 
Veränderungen der Zelle. Die Flemming’sche Kernform — 
auch polymorphe, von mir oben zerklüftete genannt, — findet 
sich im Herbst am häufigsten und kann, wieMeves nachwies, 
im Frühjahr sich wieder ausrunden und in Mitose übergehen. 
Sie kann aber, wie ich nach meinen Untersuchungen jetzt sicher 
feststellen kann, auch zum Schwund der Zelle führen. Die Sach- 
lage ist somit die, dass von la Valette St. George und ich 
progressive Kernformen unter dem Namen der maulbeerförmigen 


!, D. Arch. Bd. 61, 1902, p. 11. Wie unberechtigt dieser Zweifel sei, 
wird Jeder zugeben, der darauf achtet, dass bei der Beschreibung meiner 
Beobachtungen die Zeitangaben nicht fehlen, und wer sich ber bekannten 
Tatsache erinnert, dass die Zelle am spitzen oder Richtungspol des Eies 
von Rhabditis nigrovenosa sich vor der anderen, am stumpfen Pol in der 
zweiten Furchung teilt, wie ich dies auch p. 652, D. Arch., Bd. 59, 1901 in 
der 5. und 7. Zeile von unten angab. 


104 M. Nussbaum: 


Kerne beschrieben, Flemming dagegen Kerne, die nach Meves’ 
Untersuchungen erst nach der Winterruhe wieder reaktiviert 
werden und von denen ich jetzt hinzufügen kann, dass sie auch 
zum massenhaften Untergang von Zellen führen. Während der 
Reaktiviterung der Kerne der Spermatogonien zur Brunstzeit 
nehmen die erhaltenen zerklüfteten Formen, bevor sie beim 
Salamander in die runde Form übergehen, Maulbeerform an; bei 
Tritonen und Rana fusca entwickeln sich schon in maulbeer- 
förmigen Kernen Spireme, wie ich dies oben gezeigt und noch 
an einigen Beispielen hier erläutern will. 

Zuerst eine Spermatogonie aus dem Hoden von Rana fusca am 
21. März 1903. Die wahre Form ihres Kernes (siehe Fig. SS, Taf. VI) 
kann leicht verkannt werden; indem man, die im Schnitte hoch- 
liegende Contour betrachend, den Kern für hufeisenförmig halten 
würde. Er besitzt aber auch einen in die Tiefe gerichteten 
Fortsatz, der in der Zeichnung von den Chromosomen der Quere 
nach durchzogen wird und aus dem sie in die Hauptmasse des 
Kernes nach oben steigen. Die Contour der nach unten ge- 
richteten Ausbuchtung ist durch eine feine Linie ergänzt, soweit 
sie nicht annähernd, mit der Begrenzung der höher gelegenen 
Kernmasse zusammenfällt. Man erkennt dadurch auch, dass die 
Schenkel des Hufeisens nicht so weit in die Tiefe ragen, als 
jener Buckel des Verbindungsstückes der freien Schenkel. In 
der Concavität des Kernes liegt ein gefärbtes Körnchen, weit 
ab vom Kern unten eine gebräunte Kugel und hoch im Kern 
selbst ein grosser Nucleolus. Strukturen im Protoplasma, die 
auf das Vorhandensein einer Centrosphäre hinwiesen, waren nicht 
zu erkennen, obschon diese Zelle dicht bei einer anderen lag, 
welche in auffallend deutlicher Weise die Fibrillen der Spindel 
hervortreten liess. 

Fig. 91, Taf. VII zeigt die Kuppe eines eingeschnürten Kernes 
mit den darin enthaltenen Chromosomen aus einer Spermatogonie 
des Lungenzipfels von Triton alpestris am 28. April 1904. 

Der Hoden einer am 2. April 1903 getöteten Rana fusca 
enthielt Spermatogonien in Mitose; wenn die Kernmembran er- 
halten war, erschienen die meisten Kerne maulbeerförmig; in 
ihnen lagen dann die Chromosomen in den verschiedensten Stadien 
der Ausbildung. Man kann die Kerne, wie es mir wenigstens 
nicht anders möglich war, nicht gut als in verschiedenen optischen, 


Hoden und Hodenzellen der Batrachier. 105 


übereinander gelegten Schnitten zeichnen. Es ergibt sich als- 
dann, dass die Contouren sich in den verschiedenen Horizonten 
durchaus ungleich verhalten. Fig. 60, Taf. IV gibt eine solche 
Spermatogonie mit drei übereinander gezeichneten Horizonten 
wieder. Am tiefsten im Präparat lag das Centrosom mit der 
Centriole; dann folgten nach rechts und links in der Figur zwei 
durchaus getrennte Kernlogen, die in der Zeichnung hell gehalten 
sind. Eingezeichnet sind einige Kernschleifen, deren offene 
Schenkel nach aufwärts gerichtet sind. Über diesen Querschnitt 
getrennter Kernteile folgte die Vereinigung derselben und man 
konnte die Chromosomen von unten auf in sie hinein verfolgen ; 
sie verliefen aber von da nicht mehr in der Fläche, sondern 
stiegen meist senkrecht auf, so dass am Rande dieser höchst 
gelegenen Kernschicht feine Punkte die Lage der Chromosomen 
verraten. Vor dem gänzlichen Zusammenfliessen der Kernfort- 
sätze — und dies ist in der Figur angedeutet — bestand der 
Kern noch aus zwei dicht aneinandergelagerten Teilen, einem 
oberen grösseren und einem unteren kleineren Abschnitt. 

Auch Figur 61 zeigt deutlich, dass zur Zeit der Chromo- 
somenbildung die Kerne der Spermatogonien nicht rund zu sein 
brauchen. Der eine höhere nach rechts in der Figur gelegene 
Horizont ist elliptisch, der links gelegene cförmig gebogen. 
Der Übergang des einen Abschnitts in den anderen kann bei 
Benutzung der Mikrometerschraube verfolgt werden ; ebenso sicher 
ist es aber auch, dass das Protoplasma in den Buchten des Kernes 
gelegen ist und im Inneren des Kernes die gebogenen Chromo- 
somen. In der Figur ist die Stelle hell gehalten, wo der tiefer 
gelegene linke Kernabschnitt von dem rechts liegenden höheren 
Kernabschnitt gedeckt wird. 

Die Follikelzellenkerne sind im Präparat dunkel und dem- 
entsprechend in der Zeichnung mit einem dunkleren Ton wieder- 
gegeben. In den Kern sind nicht alle Chromosomen eingezeichnet, 
die Protoplasmastruktur ist nicht wiedergegeben. 

In Fig. 62, Taf. IV findet man eine Spermatogonie mit 
Spirem dünner Fäden in einem buchtigen Kerne von Triton 
alpestris am 27. April 1904. Der hochgelegene, halbmondförmige 
Kernabschnitt ist hell gehalten, der tiefer gelegene eiförmige 
mattgrau und das in die Kernbucht eindringende Protoplasma, 
wie es am Präparat sich zeigt, dunkler. Ich musste darauf ver- 


106 M. Nussbaum: 


zichten, die Chromosomen, die bei ihrer Feinheit eine bedeutende 
Länge aufwiesen genau einzuzeichnen. 

Von Triton eristatus aus der Mitte Mai ist in Fig. 64a, 
Taf. V eine Spermatogonie aus einem Verbindungstrang zweier 
Hodenlappen dargestellt. Der Kern ist nicht rund und hat ein 
ungemein feines Spirem, das aus Fäden mit aufgereihten Chromatin- 
körnchen besteht, in seinem Inneren entwickelt. Neben diesem 
Kern fanden sich maulbeerförmige Kerne mit dicken Nucleolen 
in den einzelnen Logen und Mitosen mit Chromosomen im Äquator 
der achromatischen Spindel. Fig. 64b gibt eine im Anfangsteil 
eines Lappens, also in der grau durchscheinenden Abteilung 
gelegene Spermatogonie wieder. Der Kern ist buchtig und die 
Fäden in ihm sind deutlich zu verfolgen; sie sind dicker als in 
Figur 64a und bestehen aus einer einfachen Chromatinkörnchenreihe. 

In Fig. 59a bis f, Taf. IV sind sechs 5« dicke Schnitte einer 
einzigen Spermatogonie aus dem Lungenzipfel des Hodens von 
Triton alpestris am 28. April 1904 abgebildet. 

Im ersten Schnitt liegen zwei grosse Spermatogonien, noch 
nicht von Follikelzellen getrennt, beisammen, deren stets 
senkrecht zum Schnitt verlaufende Trennungslinie ein wertvolles 
Zeichen dafür abgibt, dass die zu beschreibende Spermatogonie 
nicht etwa ein Conglomerat mehrerer Zellen darstellt. Auch die 
Abnahme des Durchmessers nach den Kuppen der Zelle zu ist ein 
Beweis, dass es sich um eine Zelle handelt; ebenso, dass jede Zelle mit 
deutlicher Spindel in ebenfalls sechs Schnitte von 5 u Dicke zerlegt ist. 

Von der einen, in sechs Schnitten gelegenen Spermatogonie 
ist in 59a die Zellkuppe getroffen. Hoch im Schnitt liegt ausser- 
halb des Kernes ein dunkel gefärbtes Korn, dann folgen die ge- 
wundenen Fäden des Kernes, die deutlich aus einer Reihe dünner 
Körnchen zusammengesetzt sind. Der folgende Schnitt enthält 
die Spermatogonie und ihren Kern, der an dieser Stelle einge- 
schnürt ist. Der dritte Schnitt zeigt zwei getrennte Kernpartien, 
der vierte drei und in der Bucht derselben grobe, leicht gebräunte 
Körner dicht beieinander gelagert; in einem hellen Hofe liegt ein 
dickeres Korn. Schnitt fünf führt drei Kernabteilungen; Schnitt 
sechs, der letzte, nur eine Abteilung. 

In denselben Schnitten ist noch eine Mitose mit Spindel 
und Chromatinfäden getroffen, die sich ebenfalls auf sechs Prä- 
parate verteilt. 


Hoden und Hodenzellen der Batrachier. 107 


Auch die Zellen mit gelappten Kernen, in denen es nicht 
zur Spirem- oder Spindelbildung gekommen ist, gehen durch fünf 
Schnitte von 5 « Dicke hindurch. 

In dem Lungenzipfel dieses Hoden vom 28. April 1904 liegen 
Spermatogonien in deutlicher Mitose; die meisten Kerne sind 
eingeschnürt, maulbeerförmig; einige zeigen Chromatolyse, andere 
wieder Spireme in verschiedenen Entwicklungsstadien. 

Eine Zählung der Fäden ist an den einzelnen Durchschnitten 
der Fig. 59 nicht möglich, weil sie zu lang und öfter gebogen 
sind, wie die Schnitte auf Taf. VI in Fig. S3 bis 87 deutlich 
zeigen. Es muss daher öfter vorkommen, dass die Chromosomen 
bei den 5 « dieken Schnitten durchschnitten werden. Obschon 
man demgemäss in der Beurteilung des wirklichen Tatbestandes 
stark behindert ist, so erscheint es doch annehmbar, dass die 
normale Chromosomenzahl nicht überschritten ist. In den 
Spermatogonien, die sich anschicken Spermatocyten zu bilden, 
entstehen die Spireme in runden Kernen; solche Spermatogonien 
sind aber viel kleiner als die im Lungenzipfel und aussen im 
Spiegel des Hodens gelegenen Spermatogonien. 

Ein in Flemmingscher Lösung erhärteter Hoden von Triton 
alpestris (28. April) wird in 5 « dicke Schnitte zerlegt. 

Der Lungenzipfel der Geschlechtsdrüse enthält maulbeer- 
förmige Kerne mit diekem Nucleolus in den einzelnen Logen, 
Kerne mit verschieden dickem Spirem und Spindeln mit den 
Chromosomen in den verschiedensten Lagen zur Spindel. Bei 
der gewählten Schnittdicke sind die Kerne und auch die Spindeln 
nicht in einem einzigen Schnitt enthalten. 

Wegen der Seltenheit der Objekte soll jeder Schnitt einer zu 
einem einzigen Kerne gehörigen Serie gesondert beschrieben werden. 

Ein gelappter durch sechs Schnitte zu vertolgender Kern 
mit ausgebildeten gesonderten Chromatinfäden, in denen nur eine 
Reihe von Körnchen enthalten ist. 

In Schnitt 1, siehe Fig. 87, liegen zwei gesonderte Kern- 
logen und an den Rändern derselben im Protoplasma oben rechts 
und unten links je eine tief rot gefärbte Kugel. Die obere 
Kernloge enthält drei Fäden; die untere nur einen Faden und 
ein kleines Stück eines zweiten Fadens. Die Krümmungen der 
Fäden sind im Grossen so geordnet, dass ihre Konvexität unter 
die Zeichenebene fällt und die freien Enden sich darüber hinaus 


108 M. Nussbaum: 


erheben. Die Lageunterschiede sind durch die Tiefe des Tones 
angedeutet. Was höher liegt, ist dunkler gehalten. Die Fäden 
sind auch in der Fläche wellig gebogen; doch sind die Biegungen 
nicht gleich. Man zählt in Fig. 87 oben links zwei, an dem 
folgenden Faden aber drei Krümmungen in der Fläche. Ebenso 
sind auch die Richtungen der basalen Strecken an den vier Fäden 
verschieden; ihre Axen sind nicht untereinander parallel, wenn 
sie auch alle mit Bezug auf die von ihnen ausgehenden Schenkel 
gleichgelagert sind, d. h. wie schon vorhin angegeben, sie liegen 
alle tiefer als die freien Enden. 

Im zweiten Schnitt, Fig. 86, ist die Trennung der Kern- 
logen nicht vollständig, aber durch Einbuchtungen angedeutet. 
Im oberen Kernraum sind fünf Fadenabschnitte, im unteren drei 
zu sehen. Im Protoplasma liegt rechts oben eine gefärbte Masse. 
Der dritte Schnitt, Fig. 85, weist zwei getrennte Logen, eine _ 
eingebuchtete Partie des Kernes und die Kuppe von Kernabschnitten 
auf, die im folgenden Schnitt weiter enthalten sind. In einem 
der Fäden ist die Zusammensetzung aus Chromatinkugeln, die 
durch eine ungefärbte Substanz zusammengehalten werden, dar- 
gestellt; so sind alle Fäden gebaut, nur in der Zeichnung der 
Einfachheit halber glatt gehalten. In der linken unteren Kern- 
loge ist ein Faden stark nach der Höhe und Tiefe zu gewunden. 
Im Protoplasma liegt links unten eine gefärbte Masse. 

Der vierte Schnitt, Fig. S4, zeigt zwei getrennte und in 
der Mitte eingeschnürte Logen und scheinbar ausserhalb des 
Kernes noch ein Stück einer Chromatinschleife. Im Protoplasma 
liegt rechts unten ein gefärbtes Korn. 

Der fünfte Schnitt enthält mehrere Buchten und Spalten 
von teilweise zusammenhängenden Kernabschnitten. An ganzen 
Fadenschlingen sind in diesem Schnitt oben links vielleicht nur 
je eine vorhanden. Vom dritten und vierten Schnitt kann dies 
nicht mit Sicherheit angegeben werden, so dass nicht entschieden 
werden kann ob der Kern die normale Zahl von 20 Schleifen 
enthalte oder nicht. Die Schnitte sind zu dünn, als dass die 
langen und gebogenen Schleifen nicht in der Mehrzahl der Falle 
zerschnitten werden müssten, wie das ein Vergleich der Länge 
der einzelnen Fäden und ihrer Biegungen ergibt. 

Der letzte Schnitt ist nicht abgebildet, er enthält die untere 
Kernkuppe der Spermatogonie. 


Hoden und Hodenzellen der Batrachier. 109 


In Fig. 65, Tafel V ist eine Spermatogonie aus der ober- 
tlächlichen Schicht des Spiegels eines Hodens des Triton alpestris 
vom 13. Mai 1903 abgebildet. Die Zelle geht durch drei Schnitte 
von je 10 « Dicke hindurch und ist von Follikelzellen umgeben. 
Die Zellen der Nachbarschaft sind maulbeerförmig oder in un- 
zweifelhafter Stadien der Mitose. Auch Kerne der Follikelzellen 
und der Ausführungseänge sind an vielen Stellen in mitotischer 
Teilung begriffen. Hierzu wolle man Fig. 68 vergleichen, die 
eine Mitose und zwei maulbeerförmige Kerne in Spermatogonien 
und eine Mitose in einer Follikelzelle zeigt. Das Lumen der 
jungen Ampulle ist nach links gewandt. 

Das Protoplasma der Spermatogonie der Fig. 65 ist von 
einer Seite der Follikelwand zurückgetreten, sonst fein granuliert, 
aber in der Figur nur durch einen gleichmässigen Ton wieder- 
gegeben. Der Kern ist durch das zwischengezwängte Protoplasma 
in vier Logen geteilt, die an drei Stellen dieses Schnittes 
zusammenhängen. Im Kern sind Chromosomen, die in Wirklich- 
keit aus getrennten, durch Safranin gefärbten Körnchen bestehen, 
in der Figur aber glatt erscheinen und nur in ihrer Lage, auch 
der Tiefe nach durch den Wechsel des Tones angedeutet, natur- 
getreu abgebildet sind. Nicht alleChromosomen sind eingezeichnet. 
Die Chromosomen sind mehrfach gebogen und besonders wichtig 
erscheint mir der durch die Figur gelieferte Nachweis, dass ein 
und dasselbe Chromosom durch die Brücke zwischen zwei Logen 
des buchtigen Kernes hindurchziehen kann und somit in zwei 
Logen liegt, während die meisten nur in einer Loge liegen. Die 
Körnchenreihe der Chromosomen ist einfach. Im Protoplasma 
sind noch zwei stärker durch die Flemmingsche Lösung als dieses 
selbst gebräunte Körperchen vorhanden. Das eine, links unten 
in der Figur, besteht aus Körnchen in einer dichteren Grund- 
masse als es das Protoplasma selbst ist. Nach dem Kern zu 
sind zwei Körnchen dunkler eingezeichnet, von denen es wahr- 
scheinlich oder möglich ist, dass sie den optischen Querschnitt 
eines Ringes darstellen. Das andere Körperchen, links oben in 
der Figur, ist gleichmässig braun. Eine Deutung dieser Körperchen 
vermag ich nicht zu geben. 

Hinzugefügt sei, dass die Zellen mit ausgebildeter Zentral- 
spindel und den Chromosomen im Äquator derselben, gleich der 
hier beschriebenen 30 « dick waren, also in drei Schnitten dieser 


110 M. Nussbaum: 


Serie zu finden waren, wenn es sich um dieselbe Generation von 
Spermatogonien handelte. Aus eine Ampulle desselben Hodens 
mit sieben Spermatogonien auf dem Querschnitt ist in Figur 71 
eine andere Form eines buchtigen oder maulbeerförmigen Kernes 
mit gebogenen Chromosomen dargestellt. Der Kern ist von oben 
gesehen, und die sanduhrförmig eingebogene obere Fläche hell 
gehalten, während die am höchsten gelegenen Chromosomen, wie 
üblich, tief dunkel in der Figur erscheinen. Unter der Öber- 
fläche des Kernes treten in der Figur zwei matt getönte, 
Chromosomen enthaltende Kernfortsätze hervor. Diese tief 
gelegenen Kernlogen gehen kontinuierlich in den Körper des 
Kernes und in die in der Figur abgebildete Oberfläche über. 
In der Bucht des Kernes, nach links oben, liegen zwei Körnchen, 
die ich für Centrosomen halte. An dieser Stelle ist das Protoplasma 
dichter als im übrigen Teil der Zelle. Das Protoplasma ist in 
die Figur nicht eingezeichnet, blos der Zellkontur und die Kerne 
der Follikelhaut. Nicht alle Chromosomen sind abgebildet. 

Somit ist es sicher, dass Spireme nicht allein in runden 
Kernen gefunden werden. Ausser den älteren bekannten Angaben 
über die Bedeutung der Maulbeerform des Kernes für die Mitose 
verdient noch die folgende besondere Beachtung: 

E. Mathiesen!) fand bei der Untersuchung der zu ver- 
schiedenen Zeiten nach der Ablage der Cocons getöteten Eier 
von Planaria torva die erste Furchungsmitose nach 18 Stunden. 
Zuerst erfolgt die Vereinigung der beiden Vorkerne und dann 
ein maulbeerförmiger Zustand des Furchungskernes, der mit 
Zerklüftung des Kernes und Ausbildung von Chromosomen und 
Nucleolen endet, um sodann in die Spindelfigur übergeführt zu 
werden. Da hier die Zeiten bestimmt sind, so liefern diese 
Beobachtungen eine wertvolle Bestätigung meiner am lebenden 
Ei von Ascaris nigrovenosa gemachten Ermittelungen, dass der 
Mitose ein Stadium des Kernes als Maubeerform voraufgehen kann. 

Ganz verschieden von den maulbeerförmigen Kernen sind 
die zerklüfteten oder polymorphen. 

Man findet, wie pag. 93 auseinandergesetzt, und wie dies 
zuerst von Meves festgestellt wurde, im Frühjahr die zerklüfteten 
Kerne im Salamanderhoden, und, wie ich hinzufügen kann, auch 


1) Z. f. w. Zoologie, Bd. 77, 1904. 


Hoden und Hodenzellen der Batrachier. 111 


bei Tritonen nicht vor. Da sie, wie schon Flemming bekannt 
war, im Laufe des Sommers auftreten, so versuchte ich ihre Ent- 
stehung zu verfolgen. Darüber kann ich nun das folgende 
mitteilen : 

Studiert man die Kernverhältnisse des Lungenzipfels eines 
Salamanderhodens im Juli an Tieren, die sich ungefähr einen 
Monat in Gefangenschaft befinden, so erscheinen in ihm Kern- 
formen der Spermatogonien, die vorher nicht vorhanden waren. Die 
Kerne sind wie Fig. 75 erläutert, noch rund, zuweilen eitörmig 
und erscheinen stark getrübt, In dem feinen Körnerwerk der- 
selben liegen vereinzelte Vacuolen und in ihnen Chromatin, das 
bei nicht zu intensiver Gesamtfärbung mit Safranin noch ein cen- 
trales stärker gefärbtes Korn enthält. Daneben kommen geblähter 
erscheinende Kerne vor von gestreckterer Form, in denen die 
Vacuolen sich vergrössert haben, einseitig oder doppelseitig schmale 
Fortsätze treiben, untereinander zusammenfliessen und zuletzt 
die Kernperipherie erreichen und diese selbst durchbohren. Auf 
diese Weise entstehen Bilder, wie sie in Fig. 72 und 73 abge- 
bildet sind. Die Kerne gehören Spermatogonien aus den Lungen- 
zipfeln von Salamandern an, die am 20. Juli und 28. Juni getötet 
wurden. 

Um diese Zeit sind auch Kerne vorhanden, wie der in 
Fig. 74 abgebildete. Der Kern ist getrübt, enthält grobe Chromatin- 
granula und ist stark zerklüftet. Ich betrachte diese Form, zu 
denen ähnliche in Fig. 76—S0 hinzukommen, als den Ausdruck 
einer Fortentwicklung der Vacuolen, die beim Durchbrechen der 
Kernwand die Zerklüftung herbeiführen und das Chromatin aus 
dem Kern herausschaffen. Zu den Fig. 76, 78 und 79 sei 
bemerkt, dass die Contouren der höher gelegenen Kernteile einen 
hellen, die der tiefer gelegenen Kernteile dagegen einen leicht 
getönten Raum in den Abbildungen begrenzen. 

Meves hat an den zerklüfteten Kernen der Spermatogonien 
‚sodann Veränderungen der Sphäre entdeckt und ihre Rekonstruktion 
in den Frühjahrsmonaten verfolgt. Nach ihm hat Nicolas!) 
die Veränderungen der Kerne in den Salamanderspermatogonien 
‚studiert; er nimmt ebenfalls an, dass die polymorphen Kerne 
aus runden hervorgehen und sich in runde Kerne zurückverwandeln. 


!) Comptes rendus des s&ances de la Societe de Biologie. 28 mai et 
23 juin 1892. 


112 M. Nussbaum: 


Dagegen bestreitet es die Richtigkeit der Angaben Meves über 
die Umwandlung der Sphäre in den  polymorphen Kernen. 
Nicolas hat dieselben Bilder wie Meves gesehen, aber neben 
den difussen Granulationen in den Zellen mit polymorphem Kern 
auch noch die Sphäre gefunden, die Meves hier vermisste. 

Dasselbe hatte vom Rath!) behauptet, und es finden sich 
in der Tat gleichmässig in Osmiumssäure gebräunte, oft ein- 
geschnürte Körper, wie in Fig. 74, oder zwei getrennte Körper, 
wie in Fig. 72 oder ein Körper neben dem zerklüfteten Kern, 
wie in Fig. 78; doch wird man Meves zustimmen müssen, wenn 
er behauptet, dass diese Körper nicht dasselbe sind, wie die 
Sphären in Zellen mit runden Kernen. Dazu kommt, dass in 
den am weitesten vorgeschrittenen Stadien der Kernzerklüftung 
keine Teile mehr zu finden sind, die mit einer Sphäre verglichen 
werden können. Es gehen nämlich ebenso bestimmt wie dies 
für die Rekonstruktion von Meves nachgewiesen wurde, der 
Annahme Belloncis, vom Rath u. A. entsprechend eine 
grosse und in jedem Einzelfalle verschiedene Zahl von Spermato- 
gonien mit zerklüftetem Kern zu Grunde. So steht denn auch 
hier .die Wahrheit in der Mitte. Die Zerklüftung der Kerne 
wird, wie dies zuerst von Oscar Schultze gefunden wurde, 
durch den Hunger und wie ich glaube, auch durch andere Ein- 
wirkungen herbeigeführt; sie kann in den normalen Zustand 
zurückverwandelt werden, wenn sie nicht durch weiter gehende 
Zerklüftung schon vorher mit Kernschwund und Tod der Zelle 
geendet hat. 

Belloneci?) hat die polymorphen Kerne nicht allein für 
Degenerationszustände erklärt, sondern ausdrücklich die Möglich- 
keit zugegeben, dass auch diese Kerne sich reconstruieren könnten. 

Indem ich das Voraufgehende zusammenfasse, komme ich 
zu folgenden Schlüssen: 

Maulbeerförmige und polymorphe Kerne sind verschieden. 

Maulbeerförmige Kerne können direkt Spireme entwickeln 
oder zuvor in die runde Kernform übergeführt werden. Maul- 
beerförmige Kerne können Kernschwund einleiten. 

Polymorphe Kerne entstehen durch Zerklüftung aus runden 
Kernen: sieleiten entweder Kern- und Zellschwund ein, oder werden 


2) Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie, 57. Bd. 1893. 
2) Memor. Acad. Bologna, T. 7, 1886, p. 169—182. 2. Tafel. 


Hoden und Hodenzellen der Batrachier. 113 


je nach der Species bei ihrer Rekonstruktion schon im maulbeer- 
förmigen Stadium fähig, Spireme zu entwickeln (Tritonen), oder 
bedürfen dazu erst der Überführung in die runde Kernform 
(Salamandra). Kern- und Zellschwund kann auch durch Chroma- 
tolyse (Flemming) des Kernes oder durch Einlagerungen in 
das Protoplasma (Nussbaum und Rabl) erzielt werden. 

Die Maulbeerform des Kernes kann Amitose einleiten, und 
um das ganze Bild zu vervollständigen, worauf bei der vorauf- 
gehenden Beschreibung nicht Rücksicht genommen wurde: die 
Amitose (Pfeffer) wird, wie die künstliche Teilung des Kernes 
(Nussbaum und Gruber) in günstigen Fällen wieder von 
Mitose gefolgt. 


Inhaltangabe. 
Einleitung .. . me par 
I. Cyklische, en enthare wernddenmneen ds männ- 
lichen Geschlechtsorgane bei 


IDEE USE a EB a ee 6 
BEitviealpesbEise nm uhue SATE ET PEEn NE ERBEN ER DATE In 14 
INTIGONAGEISTALUS RE EIER ee DATE BEINEN Te lm 
Salamandra maculata . .. . A ART N . 26 
II. Ergebnisse mikroskopischer nen RO) NE FON 35 
III. Regeneration im Urodelenhoden . . . . n 53 
IV. Einfluss des Alters auf die Zahl der edentenpen Bei uros 
GEISHIEFE INS E.E ADIISIEUEN ER UNV : 67 


V. Einfluss des Ar ma a Tahrkereit auf das Vorkinmmah 
und die Grösse des Lungen- und Cloaken- oder Schwanz- 


zintelse beim: Urollelenhoden: „uu1a,» 129 - vllt ennriee E 13 

Vl. Beschreibung der Hoden einer Larve von Triton cristatus am 
DEENDENSt ODE ur 2 Sapmne Sure zZ Bent Sonn ee er n 86 

VII. Zur mikroskopischen Aatomie es endalen Hodenpoles (sog. 
Schwanzzipfel), der Urodelen . ....,..... ums hernde ae r 89 

VIII. Einfluss von Hunger und Fütterung ae die Hodengrösse 
und die Samenzellen . . . . 31 2. Te EHEN En. 94 
IX. Maulbeerförmige und N neehe en a en. MU 


Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 68. 8 


114 


Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


a 


[bt 


10. 


1b 


12. 


13. 


M. Nussbaum: 


Erklärung der Abbildungen auf Tafel I—-VII. 


Tafel I. 


Hoden von Rana fusca, 2. April 1903. 
Hoden von Rana fusca, 5. Mai 1903. 
Hoden von Rana fusca, 12. Juni 1903. 


Hoden von Rana fusca, 4. Juli 1903, rechts die Ausführungsgänge 
des Hodens kurz abgeschnitten, im Mesorchium verlaufend. 


Hoden von Rana fusca, 2. August 1904. Spitze des Hodens nicht 
wie bei den anderen Präparaten nach oben, sondern nach links 
orientiert; oben zieht an der lateralen Seite das kurz abgeschnittene 
Mesorchium entlang. 

Hoden von Rana fusca, 2. August 1904. Lang anhaltender 
Hunger; alle anderen Abbildungen stammen von direkt nach dem 
Fang aus der freien Natur getöteten Fröschen. 

Hoden von Rana fusca, 18. August 1904. Fettkörper sehr gross, 
zum grössten Teil entfernt. Auf der Hodenoberfläche die blinden 
Enden der Hodenschläuche sichtbar. 


Hoden von Rana fusca vom 19. November 1903. Fettkörper 
gross; Hoden gegen den vom August wieder verkleinert. 


Die Hoden einer Seite von Rana fusca vom 19. November 1903. 
Rechts unter dem teilweise entfernten Fettkörper ragt auf zartem 
langem Stiele ein kleiner runder Hoden hervor. An dem Haupt- 
hoden, dessen laterale Seite nach links oben gewandt ist, wurde 
der peritoneale Überzug so abgeschnitten, dass der laterale, nicht 
vom Peritoneum überzogene Rand frei zutage liegt. 


Hoden einer Seite von Rana fusca in zwei Abteilungen zerschnürt, 
12. März 1903. 

Fig. 1—10 inkl. sind mit der Camera lucida bei vierfacher 
Lupenvergrösserung - entworfen, Fig. 11—13 bei Benutzung von 
Zeiss A, Oc.1. 


Hodenoberfläche von Rana fusca am 14. Mai 1904; die reife 
Spermatozoen enthaltenden Kanäle, auf deren blinde Enden man 
sieht, sind gross und weiss; die mehr oder weniger entleerten 
Kanäle grau. 

Hodenoberfläche von Rana fusca am 6. Juli 1903. Alle Kanäle 
sind verkleinert, frei von Samenfäden und daher grau. 


Hodenoberfläche von Rana fusca am 19. November 1903. Alle 
Kanäle sind weiss und gegen die vom Monat Juli stark vergrössert. 
Unterschiede im Durchmesser kommen aber auch hier vor, wenn 
man den oben rechts gelegenen optischen Durchschnitt etwa mit 
dem direkt rechts unten gelegenen vergleicht. 


Fig. 14. 


Hoden und Hodenzellen der Batrachier. 115 


Tafel I. 


Männliche Geschlechtswerkzeuge eines am 11. März 1903 ge- 
töteten Triton -cristatus. M. G.—=rudimentärer Müllerscher Gang, 
W. G. = Wolffscher Gang, N. — Beckennieren, M. = Mastdarm, 
L. — Lunge abgeschnitten, Lz. = Lungenzipfel des Hodens, V. Z.ı = 
Vermehrungszone des vorderen Hodenlappens, R.ı — die reifen Am- 
pullen des vorderen Hodenlappens, V. Z.z = Vermehrungszone des 
zweiten Hodenlappens, R.. — die reifen Ampullen des zweiten 
Hodenlappens, Cz.—=der caudale Zipfel des Hodens, Fk. = Fett- 
körper. (Vierfache Lupenvergrösserung. Projektion in Tischhöhe.) 


Fig. 15—18 sind bei derselben Vergrösserung und in derselben Tönung der 


Fig. 15. 
Fig. 16. 
Fig. 17. 
Fig. 18. 


einzelnen Abteilung der Hodenlappen gezeichnet, so dass die Ver- 
mehrungszone und, wo sie vorhanden sind, Lungenzipfel sowie 
caudaler Zipfel des Hodens hellgrau, die reifen Ampullen weiss 
und die Lappen mit entleerten Ampullen dunkelgrau sich abheben. 
Einer besonderen Buchstabenbezeichnung bedarf es nicht. 


Hoden von Triton eristatus am 27. April. 
Hoden von Triton cristatus am 5. Mai. 
Hoden von Triton cristatus am 5. Juni. 


Hoden von Triton cristatus am 23. Juni. 


Fig. 19a. Hoden von Triton cristatus am 27. Juli 1905. Vierfache Lupen- 


Fig. 19. 


Fig. 20. 


Fig. 21. 


vergrösserung. Rückenansicht. a —= Regenerations-, b = Ver- 
mehrungs-, c = Wachstums-, e = Involutionszone. 


Männliche Geschlechtswerkzeuge eines am 17. März 1904 getöteten 
Triton alpestris. L. = Distales Lungenende mit Gefässen, Lz. — 
Lungenzipfel, V. Z.— Vermehrungszone, R.—=reife Ampullen des 
Hodens, W.G. — Wolffscher Gang (auf eine kurze Strecke nur dar- 
gestellt), Mo. — Mesorchium, Fk. = Fettkörper. Bei vierfacher Lupen- 
vergrösserung entworfen. 

Hoden von Triton alpestris vom 16. April. Vierfache Lupenver- 
grösserung. 


Hoden von Triton alpestris vom 25. April. Vierfache Lupenver- 
grösserung. 

Hoden von Triton alpestris vom 27. April. Vierfache Lupenver- 
grösserung. , 

Hoden von Triton alpestris vom 18. Mai. Vierfache Lupenver- 
grösserung. 


Hoden von Triton alpestris vom 13. Mai. Ein oberer Zipfel des 
Fettkörpers ist rechts in der Figur (Fk.) sichtbar. Vierfache Lupen- 
vergrösserung. Bei den Figuren 19—24 ist, wie bei der Dar- 
stellung der Hoden von Triton cristatus in Figuren 14—18 die 
Zone der reifen Ampullen weiss, die Vermehrungszone hellgrau und 
die Zone der entleerten Ampullen dunkelgrau im Ton gehalten. 
Demgemäss ist bei beiden Arten während des ganzen Jahres eine 
\ g% 


116 


Fig. 25. 


Fig. 26. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


[89] 
= 


31. 


39. 


M. Nussbaum: 


Vermehrungszone vorhanden, während sowohl die reifen, als die 
der regressiven Metamorphose anheimfallenden entleerten Ampullen 
nur zu gewissen Zeiten gefunden werden, 


Hoden von Triton cristatus vom 3. August 1904. Es ist nur eine 


Abteilung mit ihren verschiedenen Zonen dargestellt. a = Re- 
generations-, b — Vermehrungs-, ce = Wachstum- und d = Reifezone, 


Vierfache Lupenvergrösserung. 

Hoden von Salamandra maculata am 28. Juli 1903 mit genau 
nach der Natur gezeichneter Felderung der Oberfläche. Die 
wachsenden Ampullen grau, die reifen weiss gehalten. Oben in der 
Abbildung der Lungenzipfel; der caudale Zipfel enthält ausser 
einigen oral gelegenen jungen Ampullen am caudalen Ende auch 
solche mit reifen Samenfäden. Der Hoden zerfällt in drei Lappen, 
die durch ein Band mit ganz jungen Ampullen verbunden sind; 
jeder Lappen hat drei Abteilungen, eine orale mit wachsenden 
Ampullen und zwei caudal sich anschliessende mit Ampullen voll 
reifer Spermatozoen. Der caudale Lappen ist mangelhaft entwickelt. 
Vierfache Lupenvergrösserung. 

Natürliche Injektion der Hodenoberfläche von Salamandra maculata. 
Oben rechts liegt der Lungenzipfel; man erkennt deutlich das 
Wachstum der Ampullen, das in caudaler Richtung fortschreitet. 
Das Präparat enthält das caudale Ende des Lungenzipfels und die 
folgende Abteilung eines Lappens. 


Flächenbild der Hodenoberfläche von Triton alpestris vom 16. April. 
Unten die reifen weissen Ampullen, nach oben die im Spiegel noch 
bei der Vergrösserung von Zeiss A, Oc. 1 sichtbaren jungen Ampullen. 
(Vergl. Fig. 20.) 

Dieselbe Gegend der Hodenoberfläche von Triton alpestris vom 
27. April bei gleicher Vergrösserung wie in Fig. 28. (Vergl. Fig. 21.) 
Dieselbe Gegend der Hodenoberfläche von Triton alpestris vom 
25. April bei gleicher Vergrösserung wie die beiden vorhergehenden. 
(Vergl. Fig. 22.) 

Lungenzipfel und anstossende Partie der Oberfläche des Hodens. 
von Triton alpestris am 17. Mai von der medialen Fläche aus ge- 
sehen. Vergrösserung Zeiss A, Oc. 1. 

Dasselbe vom 18. Mai (vergl. Fig. 23) im Profil gesehen. Lungen- 
zipfel nach rechts oben. Vergrösserung wie Fig. 31. 


Ein Stück von einem Schnitt durch einen in Pikrinsäure gehärteten 
Hoden von Salamandra maculata vom 28. Juli 1903. Die Grösse 
der nur in den Umrissen gezeichneten Ampullen nimmt von oben, 
das ist die Gegend des Lungenzipfels, zu und dann am caudalen 
Ende wieder ab. . Von der folgenden Abteilung mit reifen Ampullen 
ist nur ein kleiner Abschnitt gezeichnet, um die weitere Grössen- 
abnahme der reifenden Ampullen zu illustrieren. Vergrösserung 
Zeiss A, Oc.1. 


Fig. 34, 


Fig. 35. 


Fig. 36. 


Fig. 37. 


Fig. 38. 


Fig. 39. 


Fig. 40. 


Fig. 41. 


Fig. 42. 


Fig. 43. 


Fig. 44. 


Hoden und Hodenzellen der Batrachier. 1 


Tafel III. 


Triton cristatus vom 29. September 1902. Längsschnitt durch die 
maximale Breite des oralen Hodenendes, enthaltend oralen Lappen, 
Verbindungsstrang und den zweiten Lappen bis zu den ersten 
reifen Ampullen, Flemmingsche Lösung. Vergrösserung Zeiss A, 
0e. Od. 


Triton eristatus am 1. April 1903, wie der vorhergehende aus dem 
Freien frisch gefangen. Längsschnitt durch die maximale Breite 
des oralen Hodenendes, enthaltend Lungenzipfel und Vermehrungs- 
zone bis zu den ersten reifen Ampullen. Zum Vergleich mit der 
vorhergehenden Figur bei gleicher Präparation und Vergrösserung 
gezeichnet. 

Hoden einer Larve von Triton ceristatus vom 5. August. Gesamt- 
länge 70 mm, Rumpflänge 34 mm. Vierfache Lupenvergrösserung. 


Aus der Wachstumszone eines Hodenlappens von Salamandra 
maculata. Vergrösserung Zeiss A, Oc.1. Ampullen, und in der 
mittleren oberen, auch die Follikel und Spermatocyten gegeneinander 
abgegrenzt. | 

Ein Ausführungsgang mit endständiger Spermatogonie in ihrer 
Follikelkaut. Die bindegewebige Hülle des Ausführungsganges 
geht in die Kapsel (Ampullenwand) der Spermatogonie über. Lungen- 
zipfel des Hodens von Triton ceristatus am 29. September 1902. 
Flemmingsche Lösung, Safranin. Vergrösserung Zeiss Apochr. 3, Oc.2. 


Lungenzipfel des Hodens von Triton alpestris am 13. Mai 1903. 
Kernform nach eben abgelaufener Teilung. Flemmingsche Lösung, 
Safranin. Vergrösserung Zeiss Apochr. 3, Oc. 4. Tubuslänge 160. 


Endstadium der Zellteilung einer Spermatogonie aus dem Hoden 
von Triton cristatus am 1. April 1903. Flemmingsche Lösung, 
Safranin. Vergrösserung Zeiss Apochr. 3, Oc. 6. 


Aus dem Lungenzipfel ‚des Hodens von Triton cristatus am 
1. April 1903. Ausführungsgang mit Endverzweigung zu drei 
jungen Ampullen. Flemmingsche Lösung, Safranin. Vergrösserung 
Zeiss Apochr. 3, Oe. 2. 


Restspermatogonie am Übergange einer entleerten, in Involution 
begriffenen Ampulle in den Ausführungsgang. Kern maulbeerförmig, 
Sphäre konsolidiert. Hoden von Triton ceristatus am 13. Mai 1905, 
Flemmingsche Lösung, Safranin. Vergrösserung Zeiss 3 mm, Oc. 6, 
Apochromat. 


Aus dem Lungenzipfel eines Hodens von Triton cristatus am 
29. September 1902. Flemmingsche Lösung, Safranin. Vergrösserung 
Zeiss 3 mm, Oc. 4, Apochromat. 

Aus der Involutionszone des Hodens von Salamandra maculata am 
23. Juni 1904. Restspermatogonie mit rundem Kern und konsoli- 
dierter Sphäre am Ausführungsgang einer beinahe entleerten und 


118 


M. Nussbaum: 


in Fig. 45 abgebildeten Hodenampulle. Flemmingsche Lösung, 
Safranin. Vergrösserung Zeiss 3 mm, Oc. 8, Apochromat. Tubus- 
länge 160. t 
Ebendaher eine ganze Ampulle mit Ausführungsgang im Längs- 
schnitt. Vergrösserung Zeiss 16 mm, Oc. 4, Apochromat. Tubus- 
länge 160. 


Fig. 46, 47, 48. Querschnitt durch den Hodenlungenzipfel von Triton alpestris 


Fig. 49. 


am 27. April, am 27. Juli und am 14, September bei derselben 
Vergrösserung, Zeiss 8 mm, Oc. 4, Apochromat. Tubuslänge 160. 


Tafel IV. 


Schnitt durch eine Ampulle in der Längsachse des Ausführungs- 
ganges. Hoden von Triton cristatus am 5. Mai 1903, gehärtet in 
Hermannscher Lösung, gefärbt mit Safranin. Vergrösserung Zeiss 
Apochr. 3, Oc. 2. Tubuslänge 160 mm, 

Gleichgerichteter Schnitt durch den Hoden von Salamandra maculata 
vom 24. März 1905 bei gleicher Vergrösserung. Flemmingsche 
Lösung, Safranin. 

Gleichgerichteter Schnitt durch denselben Hoden bei einer Ver- 
grösserung von Zeiss Apochr. 8, Oc. 4. Tubuslänge 160 mm. Fig. 50 
stammt aus der Zone neugebildeter Ampullen, Fig. 51 aus der Zone 
enleerter Ampullen. 

Gleichgerichteter Schnitt aus dem Hoden von Triton cristatus am 
13. Juni 1903 bei einer Vergrösserung von Zeiss Apochr. 8, Oc. 4. 
Tubuslänge 160 mm. Zone entleerter Ampullen, weiter vorge- 
schrittenenes Stadium als in Fig. 51. Flemmingsche Lösung, 
Safranin. 


Fig. 53 u. 54. Zwei aufeinanderfolgende Schnitte durch dieselbe Zone des 


Fig. 57. 


Hodens von Triton cristatus am 13. Juni 1903 bei einer Ver- 
grösserung von Zeiss Apochr, 3, Oc. 4. Tubuslänge 160 mm, 
Schrägschnitte. 

Schrägschnitt durch Ausführungsgang und entleerte Ampulle im 
Hoden von Triton alpestris am 27: Juli 1903. Vergrösserung Zeiss 
3 mm Apochr., Oc. 4. Tubuslänge 160 mm. Flemmingsche Lösung, 
Safranin. 

Eberdaher. Rückgebildete Ampullen in der Längsachse des Aus- 
führungsganges getroffen. Dieselbe Vergrörserung wie bei Fig. 55. 
Die beiden Schnitte, nach denen Fig. 55 und 56 Brzerchnet sind, 
stammen aus der Zone entleerter Ampullen. 
Lungenzipfel, oraler Lappen und Verbindungszipfel zum folgenden 
Lappen der Hoden eines am 4. März 1905 getöteten Männchens 
von Salamandra maculata. Vierfache Lupenvergrösserung. In 
Flemmingseher Lösung abgetötet und in .steigendem Alkohol bis 
zu 80° gehärtet. 


Fig. 58. 


Hoden und Hodenzellen der Batrachier. 119 


Zwei Lappen und drei Verbindungszipfel eines Hodens eines am 
8. September getöteten Männchens von Salamandra maculata. Vier- 
fache Lupenvergrösserung: direkt nach der Aufnahme der Fig. 57 
mit der Camera lucida bei derselben Stellung des Tisches und des 
Prisma entworfen. Konserviert wie das vorige Präparat. 


Fig. 59a—f. Sechs aufeinanderfolgende, 5 « dicke Schnitte durch eine 


Fig. 60. 


Fig. 61. 


Fig. 62. 


Spermatogonie aus dem Lungenzipfel des Hodens eines am 28. April 
1904 getöteten Männchens von Triton alpestris. Konservierung 
in Flemmingscher Lösung. Vergrösserung Zeiss Apochr. 3, Oc. 4. 
Tubuslänge 160. 

Spermatogonie an der links gelegenen kernhaltigen Membrana pro- 
pria in ihrer Follikelhaut mit buchtigem, spiremhaltigem Kern und 
konsolidierter Sphäre. Rana fusca, Hoden vom 2. April 1903. Ver- 
grösserung Zeiss Apochr. homog. Immers. 2, Oc. 12, Tubuslänge 160. 
In Flemmingscher Lösung konserviert. 

Spermatogonie an der Membrana propria und in ihrer kernhaltigen 
Follikelhaut, mit eingebuchtetem Kern und vier eingezeichneten 
Fadenschleifen. Aus demselben Hoden bei derselben Vergrösserung 
wie Fig. 60. 

Buchtiger, spiremhaltiger Kern in einer Spermatogonie von Triton 
alpestris. 27. April 1904. Behandlung und Vergrösserung wie in 
Fig. 60 und 61. 


Fig.63a u.b. Bei derselben Stellung des Prismas und des Zeichentisches 


entworfene Grössenverhältnisse der Chromatinkugeln in den Schleifen 
der Zellen aus Taf. V, Fig. 65 und Taf. IV, Fig. 59. In den Chro- 
mosomen an den achromatischen Spindeln derselben Präparate sind 
bei gleicher Färbungsintensität keine einzelnen Chromatinkugeln 
sichtbar, die Fäden erscheinen homogen und kontinuierlich gefärbt. 
Vergrösserung Zeiss homog., Apochr., Immers. 2, Oc. 12. Tubus- 
länge 160. (Der Abstand der kleineren Kugeln in b ist grösser 
als der der grossen in a.) Spermatogonien von Triton alpestris. 


Tafel V. 


Fig. 64a u.b. Spermatogonien von Triton cristatus am 13. Mai. 


Fig. 65. 
Fig. 66. 


Fig. 67. 


Fig. 68. 


Spermatogonie von Triton alpestris am 13. Mai 1903. 

Optischer Durchschnitt eines maulbeerförmigen Kernes in einer Sper- 
matogonie mit konsolidierter Sphäre von Rana fusca am 13. März 
Vergsösserung Zeiss Immers. 2, Oc. 12, Apochromat. 
Spermatogonie von Follikelzellen umgeben aus dem Salamander- 
hoden im Anfang Juli. Vergrösserung wie in Fig. 66. 

Teile einer jungen Ampulle mit Spermatogonien, Follikelzellen und 
Ampullenwand. Nach links das Lumen der Ampulle Triton 
alpestris vom 13. Mai 1903. Flemmingsche Lösung, Safranin. 
Vergrösserung Zeiss 3 mm, Oc. 6, Apochromat. 


120 


Fig. 69. 


Fig. 70. 


Fig. 71. 


Fig. 72. 


Fig. 73. 
Fig. 74. 


Fig. 75 u. 


M. Nussbaum: 


Kuppe einer Spermatogonie des Lungenzipfels im Hoden von 
Triton alpestris am 28. April 1904. Nur die Kernoberfläche ist 
dargestellt. Vergrösserung Zeiss Immers. 2 mm, Oc. 12. Tubus- 
länge 160, Apochromat. 

Spirem in einem Lochkern mit eingebuchteten Rändern aus einer 
Spermatogonie des Lungenzipfels von Salamandra maculata vom 
18. Juli 1903. 

Spermatogonie aus einer Ampulle des Hodens von Triton alpestris 
am 13. Mai 1903 mit sieben 'Spermatogonien auf dem grössten 
Querschnitt. Vergrösserung Zeiss homog. Immers. 2, Oc. 12. Tubus- 
länge 160, Apochromat. 

Übergangsform eines glattrandigen Kernes einer Spermatogonie 
des Lungenzipfels von Salamandra maculata am 20. Juli 1903 zu 
einem zerklüfteten Kern. 

Dasselbe vom 28. Juni 1904. 


Spermatogonie mit zerklüftetem Kern aus dem Lungenzipfel von 
Salamandra maculata am 18. Juli 1903. Vergrösserung von 
Fig.72—74 Zeiss homog. Imm,2, Oc. 12, Tubuslänge 160, Apochromat. 
76. Übergangsform und stark zerklüfteter Kern von Spermatogonien 
aus dem Lungenzipfel der Salamandra maculata am 28. Juli 1903. 
Vergrösserung wie vorige Fig. 


Tafel VI. 


Fig. 77—80. Spermatogonien mit zerklüftetem Kern und zerklüfteter Kern 


Fig. 81. 


Fig. 82. 


einer Spermatogonie (Fig. 79) aus dem Lungenzipfel des Hodens 
von Salamandra maculata vom 18. Juli 1903. Vergrösserung Fig. 77, 
Zeiss 3 mm, Oc. 4, Fig. 79 Zeiss homog. Immers. 2 mm, Oc. 6. 
Tubuslänge 160. 

Aus einer Ampulle mit fünf Spermatogonien auf dem Querschnitt. 
Follikelzellen in Mitose, nicht alle Fadenschleifen gezeichnet. Hoden 
von Triton alpestris vom 13. Mai 1903. Vergrösserung Zeiss homog. 
Immers. 2, Oc. 12. Tubuslänge 160, Apochromat. 

Aus dem Hoden einer hungernden Rana esculenta am 5. August 
1903. Querschnitt eines Hodenkanälchens. Vergrösserung Zeiss3 mm, 
Oc.4. Tubuslänge 160, Apochromat. 


Fig. 83—87. Fünf Schnitte durch eine Spermatogonie des Lungenzipfels von 


Fig. 88. 


Triton alpestris am 28. April 1904. Schnittdicke 5 „. Vergrösserung 
Zeiss homog. Immers. 2 mm, Oc. 12. Tubuslänge 160. Nicht ein- 
gezeichnet ist die einfache Reihe von Chromatinkörnern der Chro- 
mosomen. 

Spermatogonie mit gelapptem Kern aus dem Hoden von Rana fusca 
am 21. März 1903. Vergrösserung wie in Fig. 87. 


Fig.89u.90. Mitosen in Follikelzellen junger Samenfollikel von Triton 


cristatus am 13. Mai 1903. Vergrösserung Zeiss homog. Immers. 
2 mm, Oc.4. Tubuslänge 160, Apochromat. 


Fig. 91. 


Fig. 92. 


Hoden und Hodenzellen der Batrachier. 121 


Tafel VII. 


Kuppe eines gelappten Kernes aus einer Spermatogonie im Lungen- 
zipfel des Hodens von Triton alpestris am 28. April 1904. Ein- 
fache Reihe von Chromatinkugeln in die Chromosomen nicht ein- 
gezeichnet, Vergrösserung Zeiss homog. Immers, 2, Oc. 12. Tubus- 
länge 160, Apochromat. 

Unteres Ende einer beinahe entleerten Ampulle aus der Involutions- 
zone eines Hodens von Salamandra maculata am 24. Juni 1904. 
Vergrösserung Zeiss 8 mm, Oc. 12. Tubuslänge 160, Apochromat. 


Fig.93u.99. Gebogener Kern und Sphäre von Spermatogonien aus dem 


Hoden des Triton alpestris am 27. April 1904. Fig. 93, Vergrösserung 
Zeiss 3 mm, Oc. 6. Tubuslänge 160. Fig. 99, Vergrösserung Zeiss 
3 mm, Oc. 12. Tubuslänge 160, Apochromat. 


Fig. 94, 95 u. 96. Spermatocytenkerne eines Samenfollikels von Rana esculenta, 


Fig. 97. 


Fig. 98. 


der nach langem Hungern zwei Tage vor der Untersuchung ge- 
füttert worden war. Vergrösserung Zeiss homog. Immers. 2 mm, 
Oec. 12. Tubuslänge 160, Apochromat. 


Stück eines Hodenkanälchens von einer lang hungernden Rana 
fusca am 10. August 1905. 


Querschnitt eines Hodenkanälchens desselben Tieres. Vergrösserung 
Zeiss 3 mm, Oc. 12, Tubuslänge 160, Apochromat. 


122 


Beiträge zur Kenntnis der Nervenausbreitung 


in Clitoris und Vagina. 
Von 
Fritz Worthmann, 
prakt. Arzt aus Schweidnitz i. Schl. 


Hierzu Tafel VIII und IX. 


Während das Problem, von welchen nervösen Apparaten 
aus der Anstoss zu der Kontraktionsarbeit des Uterus während 
der Geburt und zu dem damit verbundenen Wehenschmerz erfolgt, 
noch heute keineswegs als gelöst betrachtet werden kann, war 
es von alters her überhaupt für keinen Menschen eine Frage 
mehr, dass für die dem Uterus während der Cohabitation zu- 
geschriebenen Bewegungen und das damit Hand in Hand gehende 
erotische Gefühl, die Clitorisreizung, das ursächliche Moment ist. 
Es galt das stets und überall so sehr als „Grundsatz“ und nicht 
als „Lehrsatz‘‘, dass es wohl kaum jemandem eingefallen ist, für 
diese „‚Tatsache‘‘ Beweise erbringen zu: wollen. 

Diese alte, tief eingewurzelte Anschauung erklärt Professor 
R. Bergh (Kopenhagen) in seiner Arbeit über die Urethralpapille (4) 
für falsch und veranlasste dadurch Herrn Geheimrat Hasse mich 
mit der Prüfung dieser Frage zu beauftragen. 

Bergh sagt in jener Arbeit wörtlich folgendes: „Es ist 
eine uralte, immer aber noch ziemlich allgemeine Annahme, dass 
die Clitorispartie eine grosse Rolle bei der Erweckung 
der Sensualität und während der CGohabitation spiele, 
während welcher sogar eine Art von Erektion stattfinden sollte. 
— — — Die Berichte vom alten Allgemeinen Spitale (von Kopen- 
hagen) haben schon vor langer Zeit (Beretn. om All. Hosp., 
2. Atdel. i 1867, 1868, 8.23: £. 1872, 1873, 8.30; 1. 1s7 1008 
8.21; f. 1884, 1885, S. 7), die Falschheit dieser der Clitoris 
unterschobenen Bedeutung behauptet — — —. Nicht die 
Clitorispartie, sondern eher das Vestibulum superius und der 
untere Teil der vorderen Wand der Vagina löst den reflektorischen, 
sensuellen Orgasmus aus.“ 

Leider war es mir, obwohl ich mich desbalb auch an den 
Verfasser selbst wandte, nicht möglich, jene alten, von ihm er- 
wähnten Originalartikel zu erhalten. In den Symbolae führt B. 


Nervenausbreitung in Clitoris und Vagina. 123 


für seine Behauptungen nur einen Grund an, und der bezieht 
sich auch nur auf die von ihm geleugnete Erektion der Qlitoris. 
Er sagt: „Falls während des Connubiums eine Erektion der 
Clitorispartie einträte, würden Exkoriationen derselben gewiss 
recht häufig vorkommen, während sie in der Tat nur selten 
gesehen werden.‘ Als Beleg wird auf die Berichte des Vestre- 
Hospitals in Kopenhagen hingewiesen. 

Von diesen Berichten liegt mir durch die Güte des Herrn 
Prof. Bergh das Exemplar für 1886 vor, und in der darin ent- 
haltenen Tabelle (es handelt sich um die puellae publ. von 
Kopenhagen) stehen allerdings z. B. 68 Exkoriationen an der 
Urethralpapille nur 20 solcher an der Qlitoris gegenüber. Doch 
scheint mir die Lage dieser Affektionen sehr von Zufälligkeiten 
abhängig zu sein, was daraus hervorgeht, dass z. B. am linken 
Labium majus 43, am rechten hingegen nur 34 aufgeführt werden, 
umgekehrt am linken Labium minus nur 13, am rechten 26. 
Wenn so an symmetrisch gelegenen Teilen Schwankungen um 50 °/o 
konstatiert werden, dann ist meines Erachtens das relativ seltene 
Vorkommen von Exkoriationen an der Ulitoris gegenüber anderen 
Stellen das Genitale externum vollauf durch die weniger exponierte 
Lage (siehe Bergh, 1. c. pag. S) des Organes zu erklären, falls 
überhaupt all diese Affektionen auf die Cohabitation zurückgeführt 
werden sollen. 

Im ganzen scheinen mir diese Befunde recht belanglos 
gegenüber dem von B. selbst erwähnten „faktischen Vorhanden- 
sein von kavernösem Gewebe,“ was in meinen Augen den kate- 
gorischen Beweis für die Erektionsfähigkeit der Clitoris darstellt. 

Da ich wohl annehmen muss, dass B. bei der ersten Auf- 
stellung seiner Hypothese mehr und stichhaltigere Gründe bei- 
gebracht hat, es mir jedoch nicht gelang, jener Arbeiten habhaft 
zu werden, suchte ich mir, unabhängig von B., eine eigene 
Ansicht über den strittigen Punkt zu bilden. 

Wie der weibliche Genitaltraktus überhaupt infolge der 
grossen Wichtigkeit, die seine genaue Kenntnis vermöge der 
fast unendlichen Fülle seiner physiologischen und pathologischen 
Erscheinungen für den Arzt besitzt, ein von anatomischer Seite 
viel und eingehend studiertes Gebiet darstellt, so ist auch die 
Litteratur, welche die in ihm vorkommenden Nerven und deren 
Endigungen betrifft, eine reiche, 


124 ‘ Fritz Worthmann: 


Der Erste, der überhaupt in der Haut der Genitalien End- 
körperchen gesehen hat, war (nach Finger (9) L. Fick, der schon 
1845 in seinem Lehrbuch der Anatomie des Menschen (Leipzig 18545) 
„eine den (damals allein bekannten) Vaterschen Körperchen voll- 
kommen ähnliche Organisation“ in der glans penis des Menschen 
beschreibt. Während Bense (3) das einfach als Beobachtungs- 
fehler hinstellt, liegt für uns, seit von Schweigger-Seidl 1866 
(vel. Köllikers Handbuch), deren Vorkommen in der glans penis 
sicher gestellt ist, kein Grund vor, an der Richtigkeit von 
Ficks Angabe zu zweifeln. Somit wären die schon seit 1741 be- 
kannten Vaterschen Körperchen auch in der Haut der Genitalien 
die zuerst aufgefundenen. In der glans clitoridis (des Schweines) 
wurden sie (Bense l. c.) zuerst von Nylander gesehen, später von 
W.Krause und Kölliker bestätigt. 

Letzterer beschrieb 1854 (13) in der glans penis und 
clitoridis des Menschen „schwache Andeutungen von Tastkörper- 
chen“ und „den Tastkörperchen ähnliche Bildungen.“ Wie 
Kölliker selbst in seinem Handbuch erwähnt, handelte es sich 
damals um die 1858 von Krause (15) geschilderten Organe, die 
von manchen Autoren, so Izquierdo (11) Key und Retzius (12) 
als „Endkolben“ oder „Krausesche Körperchen“ zusammengefasst, 
von ihrem Entdecker selbst aber als zwei wohl differenzierte 
Gruppen, die „Endkolben“ im engeren Sinne und die „Genital- 
nervenkörperchen“ einander gegenüber gestellt werden. Jene 
sind an den verschiedensten Stellen des Körpers zu finden, diese, 
durch kolossale Grösse (200) und Maulbeerform von den End- 
kolben unterschieden, nur in der Genitalschleimhaut. 

In einer späteren Veröffentlichung (19) äussert sich Krause, 
nachdem er die besonderen Eigentümlichkeiten der Genitalnerven- 
körperchen erörtert hat, darüber folgendermaßen: „Den Körper- 
chen dürfte mithin wohl eine besondere Funktion zukommen, 
und diese kann keine andere sein, als die Geschlechtsempfindung 
— — —., Dafür spricht, dass die Genitalnervenkörperchen auf 
die glans penis und clitoridis beschränkt sind,') sowie sich 
wiederum hieraus ableitet, dass die Geschlechts- 
empfindung andieClitoris ausschiesslich gebunden 
ist.“ Dieser Satz, der dadurch, dass im Nachsatze Voraus- 


) Nach Ebner-Kölliker, Handbuch, finden sie sich auch in der 
Schleimhaut der pars cavernosa und der übrigen Harnröhre, Bd. III, pag. 490. 


Nervenausbreitung in Clitoris und Vagina. 125 


setzung nnd Behauptung vertauscht werden, stark an. Logik ein- 
büsst, ist meines Wissens der einzige Versuch, einerseits die von 
Bergh bekämpfte „uralte, aber noch ziemlich allgemeine Annahme“ 
von der Bedeutung der Ulitoris, andrerseits die von Krause 
behauptete spezifische Funktion der Genitalnervenkörperchen zu 
beweisen. | 

Endlich sind auch noch die von Meissner und Wagner 1852 
zuerst beschriebenen Tastkörperchen in der glans clitoridis ge- 
funden worden, und zwar ebenfalls von W. Krause (vgl. Köllikers 
Handbuch). 

Während so schon vor langer Zeit in der Ulitoris mannig- 
fache Formen von Nervenendigungen bekannt waren, liest man 
über die Nerven der Vaginalschleimhaut in den Arbeiten jener 
Autoren nur weniges. 

Einig sind alle Stimmen darüber, dass die Haut der Scheide 
bedeutend ärmer an Nerven ist, als die Clitoris, wenngleich 
Nerven nach Kölliker „auch in der Scheidenschleimhaut nicht 
schwer zu finden“ sind. Ebenso herrscht Einigkeit darüber, dass 
Genitalnervenkörperchen weder in der Scheide noch im Vestibulum 
vorkommen (Finger, Bense, Carrard u.a.m.). Ja, essind über- 
haupt von Endkörperchen in der Vagina nur die Krauseschen 
Endkolben gefunden worden, und zwar von Krause selbst beim 
Schwein in den der Clitoris direkt benachbarten Teilen, die also 
vergleichend anatomisch dem Vestibulum entsprechen. Ferner 
sah sie Bense in der „Schleimhaut des unteren Teiles der Vagina 
und des Scheideneingangs“ beim Kaninchen, wo sie vor allem 
von Aronson (2) und Retzius (23) näher studiert wurden. In 
der menschlichen Vagina sind im Gegensatze hierzu meines 
Wissens von keinem Autor bislang |Endkörperchen beschrieben 
worden. Auch N. von Gawronsky (10) erwähnt nichts davon, 
sondern schildert nur ausser vielen sich in der Muscularis ver- 
lierenden Nerven solche, die ins Epithel eindringen, um dort 
„zumeist schon in den unteren Schichten spitz oder knopfförmig 
zu enden.“ 

Alle neueren Arbeiten, wie die von Sfameni (25) und vor 
allem die von Dogiel (7), behandeln nur die äusseren Genitalien, 
nicht auch zugleich die Vagina. Mit Hilfe der neueren Färbe- 
methoden, der Cohnheimschen Goldimprägnation mit ihren Modi- 
fikationen und der vor allem von Dogiel zu grosser Vollkommen- 


126 Fritz Worthmann: 


heit ausgestalteten Ehrlichschen Methylenblaufärbung, war es 
diesen Forschern möglich, früher ungeahnte Details bezüglich 
der Endausbreitung der Nervenfaser innerhalb der Körperchen 
sowie im Epithel festzustellen, die die alte, auf der äusseren 
Ansicht der Körperchen beruhende Einteilung derselben zu ver- 
wischen drohte. Es stellte sich eine derartige Mannigfaltigkeit 
in der Art der Verflechtung und Auffaserung der teils glatten, 
teils varikösen, teils mit blattförmigen oder anders gestalteten 
Anhängseln versehenen Nervenfasern heraus, dass die früher 
festgestellten Typen von Endkörperchen wieder in eine grosse 
Zahl von Unterarten zerfielen und diese wieder noch mancherlei 
Übergangsformen aufwiesen. Um einigermaßen einen Überblick 
über diese Fülle zu ermöglichen, hat sich aber schliesslich doch 
neben der Aufstellung einiger neuer Klassen, so der Ruffinischen 
Endkörperchen (24), das Festhalten an der alten Einteilung als 
Grundlage zweckmässig erwiesen, und so will auch ich vorläufig 
ohne Rücksicht auf den feineren Bau nur von den Vaterschen 
und den Meissnerschen Endkörperchen, den Endkolben, den 
Genitalnervenkörperchen und den freien Nervenendigungen reden. 

Wie erwähnt, kommen diese Arten der Nervenendigung 
sämtlich in der Clitoris zur Beobachtung, während in der Vagina 
des Menschen nur freie Endigungen konstatiert sind, bei manchen 
Tieren auch noch ganz in der Nähe der Clitoris Endkolben. 
Es fragt.sich, ob daraus ein bestimmter Schluss auf die Empfin- 
dungsmöglichkeiten in diesen Bezirken zu ziehen ist. 

Was zunächst die Vaterschen Körperchen betrifft, so dürfen 
sie aus der Betrachtung ausscheiden. Diese nach den Unter- 
suchungen Arndts (1) aus der Adventitia der Gefässe sich ent- 
wickelnden und erst sekundär mit Nervenfasern versehenen Ge- 
bilde stehen vielleicht in Beziehung zur Gefässinnervation, haben 
aber mit dem Geschlechtsgefühl sicher wohl nichts zu tun; wahr- 
scheinlich vermitteln sie, da sie sich auch ja z. B. in dem nor- 
maler Weise unempfindlichen Mesenterium finden, überhaupt 
keine Gefühlseindrücke. 

Der Umstand der Ubiquität spricht gegen die beiden nächsten 
Sorten von Endkörperchen, die Endkolben und die Meissner- 
-Wagnerschen. Erstere, von Krause bekanntlich in der Konjunktiva 
des Kalbes entdeckten Körperchen finden sich ausserdem in vielen 
anderen Schleimhäuten und auch an manchen Stellen der äusseren 


Nervenausbreitung in Clitoris und Vagina. 127 


Haut; und in den letzteren haben wir nach M. v. Freys Unter- 
suchungen mit allergrösster Wahrscheinlichkeit neben den Haaren 
die spezifischen Organe des Tastsinnes zu sehen. 

Es stehen somit nur mehr die Genitalnervenkörperchen und 
die freien Nervenendigungen zur Diskussion. 

Nachdem durch die Arbeiten von Blix und Goldscheider 
das Gebundensein bestimmter Sensationen, deren Wahrnehmung 
früher als eine Funktion der „Haut“ schlechtweg betrachtet 
wurde, an bestimmte Punkte nachgewiesen wurde und M.v. Frey 
für einzelne Gefühlseindrücke die betreffenden Punkte mit be- 
sonderen Nervenendigungen identifizieren konnte, ist es ja ein 
Bedürfnis, für jede Art von Gefühl, so auch für das Geschlechts- 
gefühl, bestimmt organisierte Endkörperchen anzunehmen; und 
diesem Bedürfnis kommt die Krausesche Behauptung in wünschens- 
wertester Weise entgegen. Da jedoch, wie gesagt, bis jetzt noch 
kein unanfechtbarer Beweis für .die Realität der den Genital- 
nervenkörperchen zudiktierten Bedeutung existiert, lässt sich auch 
aus ihrer Anwesenheit oder ihrem Fehlen noch nicht mit voller Be- 
stimmtheit ein Schluss auf die Lokalisation des Sexualgefühles ziehen, 

Wir können nur folgendes sagen: Wo überhaupt eine Per- 
zeption von Gefühlseindrücken zustande kommen soll, da müssen 
Nervenendigungen vorhanden sein; besitzt ein Bezirk der Haut 
deren wesentlich mehr als ein anderer, so ist daraus ein Schluss 
erlaubt auf seine quantitativ feinere Empfindlichkeit oder auf 
einen grösseren Reichtum an qualitativ verschiedenen Empfindungs- 
möglichkeiten. 

In diesem Sinne zwischen Clitoris und Vagina auf grund der 
vorhandenen Literatur einen Vergleich zu ziehen ist deshalb 
nicht angängig, weil die einzelnen Autoren immer nur die äusseren 
oder nur die inneren Genitalien behandeln und die differenten 
Darstellungsmethoden es nicht gestatten, die Resultate zweier 
von einander unabhängiger Arbeiten in Parallele zu stellen. 
Infolgedessen stellte ich selbst Untersuchungen darüber an. 

Nach einem missglückten Versuch mit Hilfe von Serien- 
schnitten an den Genitalien einer Ratte mittels gewöhnlicher 
Färbemethoden die Nervenverteilung darzustellen, wandte ich mich 
der Methylenblaumethode zu und habe dann, da auch vorüber- 
gehende Versuche mit Vergoldung mich zu keinem brauchbaren 
Resultate führten, alle meine Untersuchungen unter alleiniger 


128 Fritz Worthmann: 


Anwendung dieser Färbung angestellt. Die Golgische Methode 
schien mir von vornherein wegen der grossen Fehlerquellen für 
meinen Zweck nicht brauchbar. 

Da bei der Methylenblaufärbung frisches Material die Haupt 
bedingung des Gelingens ist, wurden vorwiegend frisch geschlachtete 
Tiere, Schweine und Pferde untersucht‘). Nur einmal hatte ich 
Gelegenheit die Clitoris von einer ganz frischen menschlichen 
Leiche zu verarbeiten. Der Versuch, gleich N. v. Gawronsky, 
die bei einer Colporrhaphie abfallenden Vaginallappen zu färben, 
der mir durch die Güte des Herrn Geheimrats Küstner ermög- 
licht wurde, misslang, wahrscheinlich wegen der vorhergegangenen 
energischen Desinfektion mit Alkohol. 


Die Technik war die Dogielsche Schnittfärbung (6). Von den 
dem eben geschlachteten Tiere entnommenen Hautstücken wurden 
zwischen Hollundermark mit dem Rasiermesser in frischem Zu- 
stande möglichst dünne Schnitte angefertigt, diese auf einem mit 
ganz schwacher, meist !/so°/oiger Lösung?) von Methylenblau in 
physiologischer Kochsalzlösung eben nur benetzten Objektträger 
ausgebreitet und dann für etwa 10 Minuten in den Thermostaten 
bei zirka 35° gebracht. Falls dann die zwischen zwei Objekt- 
trägern mässig breitgedrückten Schnitte bei schwacher Vergrösse- 
rung eine gute Färbung der dickeren Nervenstämme zeigten, 
wurden sie in eine 7,5°/oige, wässerige Lösung von molybdaen- 
saurem Ammonium überführt, andernfalls die Färbung noch 5 bis. 
10 Minuten fortgesetzt. Ist auch dann noch nichts zu sehen, so 
sind die Schnitte unbrauchbar. 


Aus der Fixierungsflüssigkeit gelangen sie nach sechs- bis. 
achtstündigem Verweilen in destilliertes Wasser, wo sie bei öfterem 
Wechseln 2—4 Stunden verbleiben. In den meisten Fällen wurden 
dann die Schnitte möglichst rasch durch absoluten Alkohol ent- 
wässert, mit Xylol aufgehellt und m Kanadabalsam eingeschlossen. 
Da der Alkohol bei etwas längerer Einwirkung den Farbstoff 


\) Es ist zwar bekannt, dass die Form der Nervenendigungen bei ver- 
schiedenen Tierarten nicht die gleiche ist. Doch darf man wohl annehmen, 
dass bei allen Säugetieren analoge Organe auch funktionell gleichwertig sind; 
aus diesem Grunde schien es mir für das Resultat gleichgiltig, ob tierisches. 
oder menschliches Material verwendet wurde. 

?2) Aus einer 1°/oigen Stammlösung jedesmal frisch herzustellen, nach 
vorherigem Erwärmen derselben, um Niederschläge zu lösen. 


Nervenausbreitung in Olitoris und Vagina. 129 


auszieht, benutzte ich probeweise, nachdem die Schnitte, direkt 
aus dem Wasser kommend, in Glyzerin aufgehellt waren, zum 
Einschliessen Glyzerinleim nach der alten Vorschrift von Beale 
(vgl. das Mikroskop u. d. mikrosk. Techn. von Heinr. Frey, Leipzig, 
Wilh. Engelmann 1873). Es hielten sich jedoch darin nur einige 
Präparate gut, andere verblassten sehr schnell, so dass später nur 
noch die Einbettung in Kanadabalsam in Anwendung kam. Die 
in dieser Weise aufbewahrten Präparate, die nun zumteil schon 
weit über ein Jahr alt sind, zeigen bis jetzt noch keine Spur eines 
Abblassens der Färbung. 

Mit Hilfe deseben angegebenen Verfahrens gelang es mir relativ 
oft, vorzügliche Präparate zu erhalten; oft freilich versagte die 
Methode bei einigen Schnitten, während in anderen, gleichzeitig 
und mit denselben Cautelen hergestellten, die schönsten End- 
körperchen mit intensiver Färbung auch der feinsten Fäserchen 
sichtbar wurden. Einen Grund dafür und für den Umstand, dass 
in den misslungenen Präparaten oft andere Gewebselemente elektiv 
gefärbt erschienen, so oft die elastischen Fasern in hervorragend 
schöner Weise, oft auch die Lymphgefässe, konnte ich nicht auffinden. 

Nur zwei Umstände übten nach meiner Erfahrung fast stets 
einen ungünstigen Einfluss aus; einmal die starke Füllung der 
Kapillaren mit Blut, da dann die roten Blutkörperchen anscheinend 
den Farbstoff für sich in Anspruch nehmen. Zweitens aber ist 
besonders darauf zu achten, dass die Schnitte von der Farb- 
lösung eben nur benetzt sind. Wenn sie darin schwimmen, 
werden sie auch leicht von der Flüssigkeit bedeckt, und dann 
wird der zur Färbung bekanntlich notwendige Zutritt des Sauer- 
stoffes behindert. 

Wenn so auch die Anwendung der Methylenblaumethode, wie 
die der Golgischen, zu einem Teil Glückssache ist, so besteht doch 
zwischen beiden ein wesentlicher Unterschied: Ist ein Methylen- 
blaupräparat unvollständig gefärbt, dann haben doch die dickeren 
Nervenstämme die Farbe meist gleichmässig und gut angenommen 
bis zu einem bestimmten Kaliber; da hört bei allen in gleicher 
Weise die Tinktion auf. Doch dass, wie das bei Golgipräparaten 
häufig vorkommt und gerade als ein Vorzug der Methode hin- 
gestellt wird, ein Neuron bis in die feinsten Verzweigungen hinein 
tadellos imprägniert erscheint, während andere total unsichtbar 


bleiben, das kommt bei der Methylenblaumethode selten oder nie 
Archiv f. mikrosk. Anat, Bd. 68, 9 


130 Fritz Worthmann: 


vor, und gerade darum schien sie mir am geeignetsten, um Ver- 
gleichswerte zu gewinnen. 

Es zeigte sich, dass in der Vaginalschleimhaut!) Nerven nur 
äusserst spärlich vorhanden sind. In manchen Gesichtsfeldern. selbst 
ganzen Schnitten, waren nur kleine, vom Stamm abgetrennte 
Fäserchen zu sehen, was sich durch den aus anderen Stellen 
ersichtlichen Verlauf der Nerven erklärt. Als typisch dafür kann 
das Präparat gelten, das Abb. 1 wiedergibt. 

Es laufen die markhaltigen Nervenfasern entweder einzeln 
oder zu kleinen Bündeln von zweien, höchstens dreien vereinigt 
senkrecht aus der Tiefe der Oberfläche zu. Bevor sie jedoch das 
Stratum Malpighi erreichen, biegen sie, unter dichotomischer Teilung 
sich verflechtend, stumpfwinkelig um und laufen nun weite Strecken 
der Epidermis fast parallel, von Zeit zu Zeit feine Endausläufer 
in dieselbe hineinsendend, bis die Faser, durch die vielen Abgaben 
selbst zum Fäsörchen geworden, auch ihrerseits in das Epithel 
eindringt. Das Ganze ist ungefähr einem Baumstämmchen zu 
vergleichen, das, auf dürrem Boden gewachsen, seine Wurzeln 
weithin aussendet, um ein möglichst grosses Gebiet auszunützen. 

In der Tat versorgt ein derartiges Nervenbündelchen oft 
eine Fläche von weit über einen qmm. 

Die ins Epithel eindringenden, marklosen Fasern enden dort 
in verschiedener Weise. Entweder teilen sie sich noch öfter und 
werden dann zum Schluss so fein, dass sie dem Auge entschwin- 
den — die spitzen Endigungen v. Gawronskys Abb. 1 rechts — 
oder sie teilen sich nur wenigemale und enden in einer der 
varikösen Anschwellungen, wie sie die Endfasern in diesen Fällen 
auch in ihrem Verlaufe zahlreich aufweisen — die knopfförmigen 
Endigungen v. G.'s, Abb. 3. 

Endlich habe ich häufig noch eine dritte Art der Endigung 
gefunden, Gebilde, die einem Netzbeutel oder dem Haltenetz eines 
Luftballons ähnlich sehen, Abb.ı1. Es bilden hier die durch 
Teilung enstandenen Fäserchen ein ziemlich geschlossenes Netz- 
werk, das, in einer anderen Faser sich sammelnd, wieder zum 
Hauptstamm zurückgeleitet wird, vergleichbar einem Nieren- 
elomerulus mit vas afferens und vas efferens. 

») Es wurde lediglich der untere Teil der vorderen Vaginalwand unter- 


sucht, und zwar teils vor, teils hinter dem orificium urethrae, ohne dass beide 
Bezirke wesentliche Differenzen darboten. 


Nervenausbreitung in Clitoris und Vagina. 151 


Ähnliche Bildungen sind auch, wie ich hier einschalten möchte, 
an anderen Stellen der Haut nicht selten zu finden. Abb. 5 gibt 
ein allerdings nicht deutlich ausgeprägtes Endnetz aus der mensch- 
lichen Clitoris wieder, Abb. 2 stellt ein solches aus dem zipfel- 
förmigen Anhang dar, den die Vulva des Schweines ventralwärts 
aufweist, und der unter anderem auch eine Fundstätte für schöne 
Merkelsche Tastscheiben ist, vgl. Abb. 4. 

Während der geschilderte einfache Modus des Nervenver- 
laufes in allen Präparaten aus Vaginalschleimhaut, mögen dieselben 
vom Pferd oder vom Schwein stammen, mit geringen Abweichungen 
wiederkehrt, gestalten sich in der Clitoris die Verhältnisse wesent- 
lich komplizierter, vor allem durch das zum Teil massenhafte 
Vorhandensein von Endkörperchen. 

Die letzten drei Abbildungen geben einige derselben wieder, 
und zwar Abb. 10 und 11 zwei verschiedene Typen, die zur Klasse 
der Endkolben zu rechnen sind, Abb. 12 eines der komplizierter 
gebauten Genitalnervenkörperchen. Letzteres sieht einem Con- 
glomerat von mehreren Endkolben ähnlich, unterscheidet sich jedoch 
von einem solchen einmal, wie schon Krausse hervorhob, 
dadurch, dass es nur eine zuleitende Nervenfaser besitzt, und 
ausserdem dadurch, dass die einzelnen Knäuel von einem gemein- 
samen feinen Fasernetz umschlungen werden. 

Sowohl Abb. 10 wie Abb. 12 weisen ausserdem feine Ausläufer 
auf, die im Epithel enden, wie sie Dogiel schon geschildert hat. 

Überhaupt ist in den erschöpfenden Arbeiten Dogiels alles 
Wesentliche über diese Gebilde gesagt, und schon deshalb kann 
ich es nicht als meine Aufgabe erachten, mich des weiteren über 
die Endkörperchen, ihre Lagerung im Gewebe, ihren Zusammen- 
hang untereinander und die Art des Nervenverlaufes im Innern 
derselben auszulassen. 

Vielmehr kam es mir, meinen obigen Ausführungen ent- 
sprechend, gerade auf die nicht inkorporierten Nervenendgeflechte 
an, da nur diese ähnliche Verhältnisse darbieten, wie die Vagina, 
und daher auch nur mit Bezug auf sie beide Bezirke ohne weiteres 
miteinander verglichen werden können. 

Als das geeignetste Objekt stellte sich in dieser Beziehung 
das Pferd heraus, dessen Clitoris Endkörperchen, abgesehen von 
einigen wenigen, in der Tiefe gelagerten, in ihrem Bau den End- 


kolben entsprechenden, in meinen Präparaten vermissen liess. 
9* 


132 Fritz Worthmann: 


Einen Schnitt durch dieselbe gibt Abb. 6 wieder. Da er 
von demselben Tiere stammt, wie das Abb. 1 zugrundeliegende 
Präparat, und in der gleichen Vergrösserung wiedergegeben wurde, 
ist an der Hand der beiden Abbildungen ein direkter Vergleich 
von Olitoris und Vagina bezüglich ihres Nervenreichtums möglich. 


Da sieht man auf denselben Raum, der in Abb. 1 von zwei 
Nervenfasern versorgt wird, deren mehr als zwanzig eng zusam- 
mengedrängt, phalanxartig dem Epithel zustreben, die überwiegende 
Mehrzahl markhaltig, nur wenige marklose Fasern sind darunter 
gemischt, zum Teil aus den ersteren, wie Dogiel bemerkt, an 
den Ranvierschen Schnürringen entspringend. 


An der Basis des Papillarkörpers angelangt, verlieren die 
Fasern, wie Abb. 7 bei stärkerer Vergrösserung zeigt, ihre Mark- 
scheide und bilden ein die Papille umschlingendes Geflecht, das 
jedoch wirkliche Anastomosen, wie sie in den oben geschilderten 
intraepithelialen Endnetzen zu sehen sind, nicht aufweist. 


Teils von diesem Geflecht aus, teils unter Vermeidung des- 
selben direkt, dringen feine, marklose Fasern in das Epithel ein 
und sind dort zum Teil bis an die obere Grenze des Stratum 
Malpighi zu verfolgen. 

Die Endigung geschieht, wie in allen geschichteten Pflaster- 
epithelien, teils spitz, teils knopfförmig. 

In der Clitoris des Schweines, Abb. S, wie der des Menschen, 
Abb. 9, treten die Endkörperchen so sehr in den Vordergrund, 
dass die meisten Autoren diese ausschliesslich zum Gegenstand 
ihrer Betrachtungen gemacht haben. Es gibt jedoch auch da 
Bezirke — und zwar scheinen das die Partien nahe der Umschlag- 
stelle in das Präputium zu sein!) — in denen die Endigung in 
nicht inkorporierten Geflechten das Bild beherrscht. Hier liegen 
dann die Dinge ähnlich wie beim Pferd. Unterschiede sind jedoch 
da, und zwar sind sie bedingt erstens durch die kleineren Ver- 
hältnisse, weshalb z. B. in der Clitoris des Schweines die dem 


!) Ich schliesse das aus einem vom Menschen stammenden Präparat, 
das diese Lagerungsverhältnisse unzweideutig aufweist. Leider ist es oft 
wegen der Notwendigkeit, die Haut frisch zu schneiden und des daraus 
resultierenden Übelstandes, die Schnitte quetschen zu müssen, nicht möglich, 
die Topographie in ihren Einzelheiten festzuhalten. Wo bestimmte Angaben 
über die Lagerung der Nerven zur Haut gemacht sind, handelt es sich stets 
um solche Stellen, bei denen Zweifel nicht obwalten können. 


Nervenausbreitung in Clitoris und Vagina. 133 


Epithel zustrebenden Nervenfasern nicht annähernd so parallel, 
wie in Abb. 6, sondern besenreiserartig divergierend verlaufen, 
zweitens durch das teils nur andeutungsweise Vorhandensein, teils 
vollkommene Fehlen von Papillen. 

‚Die Nervengeflechte, welche letztere beim Pferd umspinnen, 
sind deshalb hier flächenhaft an der oberen Grenze des Coriums 
ausgebreitet. Doch verlieren auch hier die zuleitenden Nerven 
in der Nähe des Epithels ihre Markscheide und bilden ein anfäng- 
lich aus gröberen Fasern bestehendes, weitmaschiges, nach der 
Oberfläche zu immer feiner, schliesslich unentwirrbar werdendes 
Geflecht. Die Endigungen der feinsten Fäserchen sind nicht zu 
erkennen, vielleicht gar nicht vorhanden. 

Obgleich anzunehmen, dass auch von hier aus feine Fasern 
in das Epithel eindringen, und obgleich ich in diesem einzelne 
Endgeflechte auffand (vgl. Abb. 5), konnte ich doch nirgends den 
Zusammenhang mit einem subepithelialen Plexus feststellen und 
möchte daher diese Frage in suspenso lassen. 

Als Facit dieser Untersuchungen ergibt sich, dass wir in 
Clitoris und Vagina zwei Extreme vor uns haben; dort eine 
abundante Fülle, wie sie an keiner anderen Stelle des Integuments 
zum zweitenmale zu finden ist, hier die allergrösste Sparsamkeit. 

Wie enorm der Unterschied zwischen beiden ist, leuchtet 
ein, wenn man Abb. 1 und 6 vergleicht und dabei in Betracht 
zieht, dass es sich da ja nur um Flächen, in Wirklichkeit aber 
um körperliche Dinge handelt. Somit entspricht dem in den 
Zeichnungen zu beobachtenden Verhältnis von 2:20 re vera, eines 
von 2:400. 

Wenn nun schon nicht recht einzusehen ist, wozu diese unge- 
heure Nervenmenge an ein Organ verschwendet sein soll, falls sie 
nicht besondere Funktionen hat — Funktionen, doch wahrschein- 
lich gleich denen, wie sie den Nerven in der glans penis zukom- 
men — so ist nach diesen Beobachtungen eine Verlegung der 
sexuellen Irritation in die Vaginalschleimhaut unhaltbar. Denn 
wenn wir auch unsere Anforderungen, wie ich das getan habe, 
auf ein Minimum herabschrauben, so sind wir doch, entsprechend 
dem Gesetze von der spezifischen Energie, gezwungen, für jede 
Empfindungsqualität eine isolierte Leitung anzunehmen, also eine 
besondere Nervenfaser. Es liegt aber auf der Hand, dass eine 
so verschwindend geringe Anzahl von Nervenelementen, wie sie 


134 Fritz Worthmann: 


in der Vaginalschleimhaut zu konstatieren ist, sozusagen nur die 
allernötigsten Sinneseindrücke zu vermitteln imstande ist, wir die 
Lokalisation des Geschlechtsgefühles also an anderer Stelle zu 
suchen haben. 

Und da ist es der naturgemässe Schluss, sie in die glans 
clitoridis zu verlegen, zumal sich dadurch die sonst unbegreif- 
liche Nervenfülle derselben zwanglos erklärt, während es der 
zweckmässig schaffenden Natur garnicht ähnlich sähe, ein Organ, 
das physiologischer Weise so den rohesten Gewaltenwirkungen 
ausgesetzt ist, wie die Vagina unter der Geburt, zum Sitze einer 
besonderen Sinneswahrnehmung zu machen. 

Ob freilich die Reizung der Clitoris eine direkte ist und 
nicht vielmehr indirekt durch Druck und Zug von der Vagina 
aus erfolgt, ist eine andere Frage, auf die einzugehen aus dem 
Rahmen der mir gestellten Aufgabe herausfiele. 

Zum Schluss sage ich allen den Herren, die mir vornehm- 
lich bei der Beschaffung des Untersuchungsmaterials durch liebens- 
würdiges Entgegenkommen behilflich waren, insonderheit aber 
Herrn Geheimrat Hasse für die Stellung des Themas, die Über- 
weisung eines Arbeitsplatzes, sowie das mir stets bewiesene 
Wohlwollen meinen verbindlichsten Dank. 


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Nervenausbreitung in Clitoris und Vagina. 135 


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2. Derselbe: Histologische Mitteilungen (Nervenendigungen etc.). Würzburger 


Sitzgsber. d. physik. med. Ges. Nr. 10, S. 156—158. 

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136 Fritz Worthmann: Clitoris und Vagina. 


Erklärung der Abbildungen auf Tafel VIII und IX. 


Sämtliche Präparate sind nach der oben beschriebenen Methode mit 
Methylenblau gefärbt und mittels eines Leitzschen Prismenokulars von mir 
selbst gezeichnet. Die Vergrösserung ist beil und 6 150fach, bei den 
anderen Abbildungen 360 fach. 

Abb. 1. Schnitt durch die Vaginalschleimhaut eines Pferdes. 

Abb. 2. Nervenendnetz, intraepithelial gelagert, aus dem an der vulva des 
Schweines ventralwärts gelegenen zipfelförmigen Hautanhang. 

Abb. 3. Schnitt durch die Vaginalschleimhaut eines Schweines mit knopf- 
förmigen Nervenenden. 

Abb. 4. Merkelsche Tastscheiben ebendaher. Sie sitzen in ihrer Gesamt- 
heit der interpapillären Epitheleinsenkung kappenförmig auf. 

Abb. 5. Nervenendnetz aus dem Epithel der menschl. Clitoris. 

Abb. 6. Schnitt durch die Haut der Clitoris eines Pferdes. 

Abb. 7. Desgl. bei stärkerer Vergrösserung, die Endausbreitungen der 
Nerven zeigend. 

Abb. 8. Nervenendgeflecht aus der Haut der Clitoris eines Schweines. 

Abb. 9. Desgl. aus der Haut einer menschl. Clitoris. 

Abb. 10. Endkolben aus der Clitoris eines Schweines. 

Abb. 11. Desgl. aus der Haut einer menschl. Clitoris. 

Abb. 12. Genitalnervenkörperchen aus der Haut einer menschl. Clitoris. 

Die unterbrochenen Linien stellen die untere, die ausgezogenen die 
obere Epithelgrenze dar. 


137 


Osteobiologie. 


Von 
Dr. Alfred Bidder, 
Mitglied der deutschen Gesellschaft für Chirurgie. 


Hierzu Tafel X—XIV. 


Einleitung. 


Seit zwei Jahrhunderten ungefähr sind der anatomische 
Bau und die Lebenserscheinungen des Hauptstützgewebes des 
menschlichen Körpers, der Knochen in steigendem Maße Gegen- 
stand wissenschaftlicher Untersuchung geworden. Die grosse Zahl 
hierbei auftauchender Fragen nach der Art und Weise der Ent- 
wicklung, der Bildung, Umbildung und Rückbildung des Knochen- 
gewebes verlangte immer dringender nach befriedigender Antwort. 
Dabei war nicht allein rein wissenschaftlicher Erkenntnisdrang 
die Triebfeder, sondern auch der Wunsch, die Errungenschaften 
der Forschung für das Verständnis der Störungen des normalen 
Verhaltens und für die ärztliche Praxis verwerten zu können. 
Mit der stetigen Verbesserung der Hilfsmittel für anatomische, 
vergleichend-anatomische, entwicklungsgeschichtliche, histologische, 
und physiologische Untersuchungen vergrösserte sich die Zahl der 
Arbeiter sehr bedeutend. Infolgedessen hat auch die hierher- 
gehörende Literatur mit der Zeit einen ungeheueren Umfang 
angenommen. Ja, man darf wohl sagen, ein Menschenalter 
würde für den kühnen Mann nicht genügend sein, der es unter- 
nehmen wollte, alles gründlich durchzulesen, was nur in den 
letzten 50 Jahren über die Biologie der Knochen veröffentlicht 
worden ist. Auch dann wäre es nicht möglich, wenn — wie es 
geschehen soll — man unter der Bezeichnung Biologie nur die 
Vereinigung von Morphologie und Physiologie versteht, patho- 
logische Lebensäusserungen des Knochengewebes aber zunächst 
unberücksichtigt lässt. 

Unter dieser Einschränkung ist der in der Überschrift zu 
den folgenden Blättern gebrauchte Ausdruck „Osteobiologie“ 
zu verstehen. Demnach soll versucht werden, das zu ordnen, 
was gewissenhafte Forscher in sorgfältigen Arbeiten lange Jahre 
hindurch zusammengebracht haben, und das festzustellen, was 


138 Alfred Bidder: 


für die Lebensäusserungen des normalen gesunden Knochens 
als bereits allerseits sicher erkannte Tatsache, als Regel, als 
„Gesetz“ angesehen werden darf und was noch zweifelhaft ist. 
Im Vordergrund dieser Untersuchungen stehen die Knochen des 
menschlichen Körpers. Viel reichlicheres Material mussten aber 
bekanntlich die kleineren und kleinsten Säugetiere liefern, was 
um so gerechtfertiger ist, als bei diesen Tieren einerseits die 
Prozesse der Formation und Transformation des Knochengewebes 
ganz ebenso nur schneller als beim Menschen verlaufen, anderer- 
seits aber die Herstellung guter und übersichtiger Präparate 
leichter ist, auch das Material leichter beschafft werden kann. 

Verfasser glaubt schliesslich noch hervorheben zu müssen, 
aus welchem Grunde er es wagen zu können glaubt, an die 
obenbezeichnete schwierige Aufgabe heranzutreten. Schon in 
seiner bereits 40 Jahre zurückliegenden Studentenzeit eine Vor- 
liebe für Osteobiologie bekundend, wuchs diese während seiner 
Assistentenjahre bei seinem unvergesslichen Lehrer Richard 
Volkmann, so dass er schon von 30 Jahren selbsttätig in 
diesem Gebiete mit einer kleinen Arbeit hervortreten konnte. 
Seitdem ist er trotz eines bewegten Lebens und durch allgemeine 
Praxis vielfach behindert dieser alten Liebe treugeblieben, hat 
nicht allein so viel als möglich die anwachsende Literatur über 
die Osteobiologie zu verfolgen gesucht, sondern hat auch jetzt 
wiederum eigene Untersuchungen vorgenommen. Bei diesen 
standen ihm die Hilfsmittel des hiesigen anatomisch-biologischen 
Institutes zu Gebote und ein Arbeitsplatz, den er dem freund- 
lichen Entgegenkommen des Herrn G. R.O.Hertwig verdankte. 
Dank sei hier auch ausgesprochen den Herren Professoren Nagel 
und A. Baginsky für die Überlassung von Embryonen und 
kindlicher Knochen; ebenso Herrn G.R. Waldeyer für die 
freundliche Erlaubnis zur Benutzung der reichhaltigen Bibliothek 
des anatomischen Institutes. 

Der oben bereits gemachte Hinweis auf den ungeheueren 
Umfang der Literatur veranlasst den Verfasser um ganz be- 
sondere Nachsicht zu bitten. Die ältere Literatur anlangend, 
so konnte eine Anzahl der wichtigsten Arbeiten allerdings im 
Original studiert werden, bei vielen musste Verfasser sich aber 
auf die Angaben anderer Autoren verlassen, wie sie z. B. in den 
Werken von Flourens, Schwegel, H. Müller, Kölliker, 


Osteobiologie. 139 


Ollier, Stieda, Langer, v. Bruns!) niedergelegt sind. 
Wenn aber von den in den letzten 20 Jahren erschienenen 
Arbeiten nicht wenige übersehen sein sollten, so bittet Autor 
darin nur die Unmöglichkeit erkennen zu wollen, allem gerecht 
zu werden, was an den verschiedensten Stellen veröffentlicht 
worden ist. 


A. Zeit und Ort des Auftretens der Knochenanlagen 
im menschlichen Skelett. 


Den ersten Stützapparat des jungen Embryo bildet be- 
kanntlich die aus dem inneren Keimblatt entstehende Chorda 
dorsalis, die Bergmann (Göttinger Studien, 1845) seinerzeit 
als „Urform“ des Skelettes bezeichnete. An Stelle dieser tritt 
dann ein festerer Apparat auf: das knorpelige Achsenskelett, dem 
sich alsbald das Extremitätenskelett anschliesst, während gleich- 
zeitig die sogenannten Deck- oder Belegknochen erscheinen. 
Rob. Nesbitt?) (1731) dürfte wohl der erste Anatom gewesen 
sein, der mit aller Entschiedenheit der namentlich von Kerkring 
vertretenen Ansicht entgegentrat, dass alle menschlichen Knochen 
knorpelig vorgebildet seien. Ich werde zeigen, sagte er, „dass 
der alte und gemeine Begrift, als ob alle Knochen ursprünglich 
knorpelig wären, ein gemeiner Irrthum sei“ (Seite 3). Diese Er- 
kenntnis ist heutigen Tages sicherer wissenschaftlicher Besitz. 
Nach den Untersuchungen der Embryologen, von denen ich nur 
Gegenbaur°) und OÖ. Hertwig‘*) nennen will, entstehen aus 
dem vom Entoderm ausgehenden Zwischenblatt, — dem Mesen- 
chym — zunächst die Ursegmente (Sclerotom und Myotom). 
Aus dem Sclerotom bildet sich dann ein Gallertgewebe, das die 
Chorda umwächst — die skeletogene Chordascheide; diese 
wächst dann auch um das Nervenrohr und erzeugt damit die 
sogenannten häutigen Wirbelbögen und weiterhin dünne Binde- 
gewebsplatten, die Zwischenwirbelbänder. 


1) Die genauen Zitate erfolgen im weiteren Verlauf dieser Arbeit. Nur 
für P. Bruns sei hier gleich bemerkt, dass es sich um sein Lehrbuch der 
Knochenbrüche handelt, 1886, deutsche Chirurgie. 

?) R. Nesbitts Osteogenie etc. 1731. Aus dem Englischen übersetzt 
von J. E. Greding. Altenburg 1753. 

®) Lehrbuch der Anatomie des Menschen. Leipzig, 1889. 

ı) Die Elemente der Entwicklungslehre des Menschen und der Wirbel- 
tiere. Jena, G. Fischer 1900 und Lehrbuch. 


140 Alfred Bidder: 


Diese „häutige Wirbelsäule“ erfährt beim Menschen und 
den Säugetieren nacheinander zwei histologische Metamorphosen. 
Zunächst verknorpelt das Gewebe teilweise und später wird 
der Knorpel durch Knochengewebe ersetzt. Die Verknorpelung 
beginnt beim Menschen im zweiten Embryonalmonat; es 
bilden sich gesonderte Wirbelkörper, wobei die Chorda unter- 
geht und nur Reste als Gallertkerne in den Zwischenwirbel- 
scheiben zurückbleiben. Bald darauf erscheinen gesonderte 
Knorpelstückchen der Wirbelbögen nahe am Körper, mit dem sie 
in der achten Woche verschmelzen; im dritten Monat vereinigen 
sie sich zum vollständigen Bogen mit kleinem Dornfortsatz. 

Ebenso knorpelig vorgebildet sind die basalen Teile des 
Craniums, die Scapula, und das Becken und die Extremitäten, 
welche letzteren bereits in der sechsten Fötalwoche in ihren drei 
Hauptabschnitte gesondert erscheinen. 

Eine kurze Übersicht über den Gang der ÖOssifikation in 
allen diesen vor der Verknöcherung aus Knorpel bestehenden 
Skeletteilen soll sogleich gegeben werden. Dann erst möge eine 
Besprechung der bindegewebig-vorgebildeten Knochen stattfinden. 

Bei dem auf knorpeliger Grundlage entstehenden Knochen- 
gewebe geschieht die erste Anlage entweder an der Oberfläche — 
periostale Ossifikation — oder im Innern des Knorpels — 
intracartilaginöse Ossifikation — Ausdrücke, die nach Strel- 
zoffs Vorgange jetzt durch die Bezeichnung perichondrale und 
endochondraie Ossifikation in der Regel ersetzt werden. 

Schon Nesbitt hat eine treftliche, durch schöne Ab- 
bildungen erläuterte Schilderung des Ganges der Verknöcherung 
geliefert, soweit sie bei Embryonen makroskopisch erkennbar ist. 
Sehr ausführliche — von J. F.Meckel aber vielfach korrigierte — 
Angaben über Zeit und Ort der Össifikation aller Skeletteile 
finden sich beiB&clard!) und weitere Untersuchungen hierüber — 


gestützt auf das reiche Material Hyrtls — verdanken wir 
bekanntlich Schweeel.?) Dieser verfolgte den Gang der 
to) J © fe) 
Knochenbildune in allen Körperteilen — mit Ausnahme des 
[o) 


!) Meckels Archiv, Bd. 6. 1820. 

?2) Die Entwicklungsgeschichte der Knochen des Stammes und der 
Extremitäten mit Rücksicht auf Chirurgie, Geburtskunde und gerichtliche 
Medizin. Sitzungsb. d. K. K. Akademie d. W. in Wien, math.-naturw. 
Kl. XXX. Bd. 1858. 


Osteobiologie. 141 


Schädels — von der Embryonalzeit an bis zur Erreichung des 
völlig erwachsenen Alters im 26. Lebensjahre. Auch er be- 
rücksichtigt nur die makroskopischen Verhältnisse und unter- 
scheidet dabei auch nicht zwischen perichondraler und endo- 
chondraler Ossifikation, sondern spricht nur von „Knochenpunkten“. 
Diese werden in primäre und accessorische oder in Haupt- und 
Nebenknochenpunkte eingeteilt. . Ihr erstes Erscheinen, ihre 
spätere Verschmelzung untereinander zu einer zusammenhängenden 
Knochenmasse — erste und zweite Synostosierung“ — werden 
tabellarisch zusammengestellt, wobei Schwegel ähnlich wie 
Beclard Epochen oder Perioden annimmt, auf die weiterhin 
noch hingewiesen werden soll. 

Vergleicht man nun diese früheren Angaben untereinander, 
so findet man bei B&eclard und Schwegel oft recht bedeutende 
Unterschiede namentlich in den Zeitangaben. Das ist um so 
erklärlicher als auch die neuesten, mit Röntgendurchleuchtung 
arbeitenden Forscher solche Unterschiede bestätigen. 

In Bezug auf die Wirbel, die zuerst betrachtet werden 
mögen, ist die Übereinstimmung am vollkommensten. Am Anfang 
des dritten Embryonalmonates, oder etwas früher, beginnt bereits 
die Verknöcherung in den Bögen: zunächst je ein perichondraler 
Knochenkern in jeder Bogenhälfte, etwas später ein einzelner 
(oder auch zwei?) im Wirbelkörper. Aber schon Meckel fand, 
dass ausser diesen Hauptkernen noch fünf Nebenkerne ent- 
stehen: einer an der Spitze jedes Dornfortsatzes, je einer in 
der Spitze jedes Querfortsatzes und an der oberen unteren Zona- 
Fläche der Wirbelkörper — jetzt „Epiphysenplatten“ genannt — 
je einer. „Im fünften Monat ist die Verknöcherung der Körper 
bis an die Oberfläche des Knorpels vorgedrungen“ (O0. Hertwig); 
zur endochondralen gesellt sich also um diese Zeit eine peri- 
chondrale Ossifikation, bei den Brustwirbeln etwas früher als bei 
den Lendenwirbeln. Die die drei Hauptkerne verbindenden 
Knorpelteile verschwinden erst nach der Geburt und zwar im 
ersten Jahre der hintere Knorpelrest, so dass ein knöcherner 
Wirbelbogen entsteht, während die Bögen mit dem Körper erst 
zwischen dem dritten und achten Lebensjahre knöchern ver- 
schmelzen. Eine Abweichung bietet der Atlas, dessen Körper 
schon sehr früh mit dem Epistropheus verschmilzt und dessen 
Zahnfortsatz bildet, — der aber nach Hertwig im fünften 


142 Alfred Bidder: 


Monat einen Kern bekommt. Die Sakralwirbel ossifizieren von 
je fünf Knochenkernen aus (zwei davon entsprechen Rippenrudi- 
menten). Die fünf Teile verschmelzen mit einander vom zweiten 
bis sechsten Lebensjahre. Die Knorpelscheiben zwischen den fünf 
Sakralwirbeln verknöchern erst vom 18. bis 25. Lebensjahre: 
Die Steisswirbel erhalten erst sehr spät ihre Kerne. „Vom 
30. Lebensjahre an können sie untereinander und zuweilen auch 
mit dem Kreuzbein verschmelzen“ (0. Hertwig). Nach P. 
Bades!) neuerlichen „röntgographischen“ Untersuchungen zeigen 
sich im Gegensatz zu den Halswirbeln bei den Lenden- und 
Kreuzbeinwirbeln die Knochenschatten zuerst in den Körpern 
und erst später in den Bögen, ein Verhältnis, das übrigens 
schon von B&clard in ähnlicher Weise beschrieben worden ist. 
Die Rippen beginnen — perichondral — zu ossifizieren; nach 
Kölliker im zweiten Embryonalmonat, nach Gegenbaur in 
der 9. bis 15. Woche; Capitulum und Tuberculum erhalten erst 
im 9. bis 15. Lebensjahre Knochenkerne, die vom 15. bis 20. 
Jahre mit dem Rippenkörper verschmelzen. 

Beim Brustbein treten Knochenkerne im sechsten Fötal- 
monat auf (endochondral); die ersten in Manubrium und oberen Teil 
des Corpus und zwar meist in der Gegend, die dem Raume zwischen 
zwei aufeinanderfolgenden Rippenknorpeln entspricht. Ihre Zahl 
scheint bei verschiedenen Individuen sehr verschieden zu sein. 
Schwegel findet die meisten — etwa 30 Knochenpunkte. 
„Diese verschmelzen bis zum vollendeten Wachstum in fünf, 
vier, drei Stück und im höheren Alter manchmal in zwei und 
endlich in ein Stück.‘ Das soll in vier Epochen geschehen. 

Für die obere Extremität gibt Schwegel vier Perioden 
der Knochenbildungen. Ihre 30 Knochen sind aus ungefähr 
140 Knochenpunkten entstanden. Die Verschmelzung zwischen 
Epi- und Diaphyse des Humerus — die „letzte Synostosierung“ 
— fällt in die vierte Periode. 

Zuerst sei hier die Clavicula erwähnt, obgleich sie nicht 
knorpelig vorgebildet ist. An einer der Mitte des späteren 
Skeletteiles entsprechenden Stelle geht aus indifferentem Gewebe 
Knochengewebe hervor, ein Knochenkern, an den sowohl nach dem 
TB Bade, die Entwicklung des menschlichen Skelettes bis zur 


Geburt; Taf. 15 bis 17 und 20 Textfiguren. (Archiv f. mikroskop. Anatomie 
und Entwicklungsgeschichte. Bd. 55. 


Osteobiologie. 143 


Sternum als auch nach dem Acromion hin sich Knorpelgewebe 
anzubilden beginnt. Dieser Knorpel bedingt das Längenwachs- 
tum des Schlüsselbeins. Von dem in der Mitte der Anlage zu- 
erst aufgetretenen Knochenstückchen aus erstreckt sich Knochen- 
gewebe über den Knorpel und wächst mit ihm unter zunehmender 
Dicke gleichfalls in die Länge aus, sodass dann äusserlich der 
grösste Teil der Clavicula durch Knochen dargestellt ist. Dieser 
von allen anderen Knochen abweichende Entwicklungsgang leitet 
sich von Beziehungen ab, welche die Clavicula bei niederen 
Wirbeltieren besitzt.‘‘ So drückt Gegenbaur den Vorgang aus. 
Von Nesbitt an bis auf unsere Tage sind alle Forscher darin 
einig, dass die Olavicula der am frühesten — in der 6.—7. Fötal- 
woche — ossifizierender Skeletteil ist. Nach Kölliker soll im 
sternalen Ende im 15.—20. Lebensjahre sich eine Art von Epi- 
physenkern bilden, der im 25. Jahre mit dem Hauptknochen 
verschmilzt. 

Beim Schulterblatt!) beginnt die — perichondrale — 
Verknöcherung im dritten Fötalmonat am Collum. Bade sah 
den Knochenschatten zum ersten Male bei einem zirka 10 Wochen 
alten Embryo. Die Ränder bleiben noch lange knorpelig. 

Nach Gegenbaur entsteht im} Knochenkern ein Processus 
coracoideus erst im ersten Lebensjahre. ‚Accessorische Kerne 
erscheinen im späteren Kindesalter: an der Gelenkfläche, längs 
der Basis, zwischen Coracoid und Gelenkstück am oberen Ende 
der Pfanne, im unteren Winkel, zuweilen auch im Acromion. 
Der am oberen Ende der Pfanne auftretende Kern verbindet 
sich mit dem Coracoid, sodass dieses dadurch an der Cavitas 
glenoidalis teilnimmt. Die Verschmelzung des Coracoid mit der 
Scapula tritt nach dem 16.—18. Jahre ein.“ 

Was nun die Extremitäten betrifft, so sei gleich voraus- 
bemerkt, dass bei allen langen Knorpeln — ‚den späteren Röhren- 
knochen“ — die Ossifikation etwa in der Mitte der Diaphysen in 
perichondraler Form beginnt. Beim Humerus geschieht das früh, 
etwa in der achten Woche. Die Nebenkerne in den Epiphysen 
entstehen erst nach der Geburt; im zweiten Lebensjahre treten 
Nebenkerne im Tuberceulum majus und minus, vom fünften Jahre 


!) Man vergleiche damit die treffliche Arbeit von Lambertz: Die 
Entwicklung des menschlichen Knochengerüstes während des fötalen Lebens. 
Bd.I. Das Archiv und Atlas ete. von Albers-Schönberg. 


144 Alfred Bidder: 


an in den Epicondylen auf. Für die letzteren nennt Schwegel 
das achte Lebensjahr und bestreitet die Richtigkeit der Angabe 
Beclards, nach welchem der Condylus intern. humeri erst im 
16. Jahre ossifizieren soll. In Schwegels vierter Epoche — vom 
18.— 20. Jahre — verschmelzen die zusammengesetzten Epi- 
physen mit den Diaphysen; nach anderen Forschern vom 18. 
bis 22. Lebensjahre. 

„Am Radius erscheint die Verknöcherung in der achten 
Woche. Die beiden Enden bleiben bis zur Geburt knorpelig. 
Erst im zweiten Lebensjahre tritt ein Knochenkern im distalen 
Ende, nach dem fünften einer auch im Capitulum auf. Das 
proximale Ende verschmilzt früher als das distale mit dem Mittel- 
stück“ (Gegenbaur). | 

Die Ulna ossifiziert ungefähr zu gleicher Zeit. „Bis zum 
2.—5. Lebensjahre bleiben die Enden knorpelig. Dann erscheint 
ein Knochenkern in der distalen Epiphyse, während erst mehrere 
Jahre später ein Kern im knorpeligen Ende des Olecranon auf- 
tritt. Im 17. Lebensjahre ist diese Epiphyse verschmolzen, die 
distale erst im 20. Jahre. Auch im Proc. styloideus ulnae et radii 
erscheinen spät kleine Knochenkerne‘ (Gegenbaur). Nach 
Schwegel soll ein „Hauptknochenpunkt“ erst im neunten Jahre 
im Olecranon erscheinen; er nennt dieses daher eine „Diaphysis“, 
mit der mir dunkel erscheinenden Begründung, „weil zwischen 
dem Olecranon und der Ulna vor der knöchernen Vereinigung 
ein Knochenplättehen zwischen beiden zur Entwicklung kommt, 
welches keilförmig zwischen beiden steckt und mit den Epiphysen 
der Ulna am oberen Ende zu gleicher Zeit auftritt und später 
mit diesen sowie den Diaphysen des Ölecranon und der Ulna 
knöchern verwächst, die ich Apophysis conjunctiva oder Metaxy- 
physis (Zwischenknochenpunkte) nennen will.“ Bei anderen 
Autoren habe ich über diese Merkwürdigkeit nichts gefunden. 

Die Handwurzelknochen verknöchern erst nach der 
Geburt und zwar endochondral. Nach Köllikerund Hertwiger- 
scheint der Knochenkern im Os capitatum und hamatum im ersten 
Jahr, im triquetrum im dritten, im multangulum majus und 
lunatum im fünften, im scaphoideum und multangulum minus 
im 6.—8., im pisiforme im zwölften Lebensjahre. Nach Gegen- 
baur „beginnt die Ossifikation im Carpale drei noch während 
des ersten Lebensjahres; dann folgen das Carpale vier, Ulnare, 


Östeobiologie. 145 


Intermedium, Radiale und das Carpale zwei in Intervallen von 
dreiviertel bis ein Jahr, sodaß der im achten Jahre auftretende 
Kern im Carpale eins die Reihe abschliesst. Erst gegen das zwölfte 
Jahr beginnt die Ossifikation des Pisiforme.‘‘ Das letztere bestätigt 
Ranke durch seine Untersuchungen mit Röntgenstrahlen, denen 
er die Hände von Individuen von 1—18S Jahren aussetzte. Da- 
gegen glaubt er, abweichend von allen anderen Forschern, als 
Regel aufstellen zu können, dass bereits beinur vier und 5!2 Monate 
alten Kindern schon ein Knochenkern im Os capitatum und 
hamatum auftrete. 


Die Mittelhandknochen verknöchern (perichondral) 
von der ersten Fötalwoche an. Die distalen Epiphysen erhalten 
im dritten Lebensjahre einen Knochenkern. ‚Am Metacarpale 
des Daumens erhält sich die proximale Epiphyse, an den vier 
übrigen nur die distale, während die proximale vom Mittelstück 
aus verknöchert.‘‘ Aus diesem Grunde wird das Metacarpale 
des Daumens von Schwegel, Ranke!) u. A. als Phalanx 
angesehen, welche Anschauung jedoch Gegenbaur durch ‚das 
Verhalten zur Musculatur widerlegt.“ „Seltener als Spuren 
eines distalen Epiphysenkerns am ersten Metacarpale, kommt 
am zweiten Metacarpale ein proximaler Epiphysenkern vor. Wir 
haben also auch für diese Knochen kein von vorneherein von 
den langen Röhrenknochen verschiedenes Verhalten anzunehmen, 
sondern eine selbständige Verknöcherung beider Epiphysen.‘“ 
„Die Stelle des Epiphysenkerns wird von der Diaphysenver- 
knöcherung erreicht, bevor er zur selbständigen Ausbildung ge- 
langt und kommt fernerhin gar nicht mehr zur Anlage. Durch 
die Ossifikation der proximalen Enden des 2.—5. Metacarpale von 
der Diaphyse aus wird dem Knochen schon frühzeitig eine grössere 
Festigkeit zuteil, durch welche sie dem Gegendruck des Daumens 
besseren Widerstand zu leisten vermögen, als wenn sie auch 
proximale Epiphysen besässen.“ (Gegenbaur). 

Die Phalangen zeigen ebenfalls perichondrale Ossifikation. 
Diese beginnt aber etwas später als bei den Metacarpalen, und 
zwar zuerst in der Grundphalange, dann in der Endphalange 
(nach Bade zuerst in dieser) und erst kurz vor der Geburt die 


!) v. Ranke. Die ÖOssifikation der Hand unter Röntgenbeleuchtung 


München. Med. Wochenschrift, 1898. 
Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 68. 10 


146 Alfred Bidder: 


Mittelphalange. Die in den ersten Lebensjahren entstehenden 
Epiphysenkerne beginnen erst nach der Pubertät sich mit dem 
Knochengewebe der Diaphysen zu verbinden: v. Ranke fand die 
völlige Verschmelzung bei sämtlichen Phalangen bereits im 
18. Lebensjahre. 

Ueber die Ossifikation des Hüftbeins möchte ich wiederum 
Gegenbaur (8.263) reden lassen: „Darmbein und Sitzbein 
besitzen eine ursprünglich kontinuierliche Knorpelan- 
lage, mit welcher der selbständig angelegte Schambeinknorpel 
sich jedoch frühzeitig verbindet (E. Rosenberg). Dann erscheint 
das Hüftbein einheitlich durch Knorpel repräsentiert. Wegen 
des ursprünglichen Ausschlusses des Schambeins vom primären 
Beckengürtel entspricht bei Vergleichung mit dem primären 
Schultergürtel das Ilium der Scapula, das Sitzbein dem Coracoid. 
— Die Verknöcherung beginnt perichondral am Ilium und später 
an den beiden anderen Abschnitten, an den der: Pfanne näher 
gelegenen Teilen. Bei der Geburt ist ein grosser Teil der 
Peripherie des Darmbeins, dann der Pfannenrand, sowie die ganze 
untere Begrenzung des Foramen obturatum, vom Tuberculum 
pubicum bis zum Tuber ischii knorpelig. Am Boden der Pfanne 
rückt die Ossifikation allmählich von den drei Teilen aus vor, 
sodass diese in einer dreiteiligen Figur aneinander grenzen. 
Im 8.—9. Jahre sind Scham- und Sitzbein distal verschmolzen. 
Erst mit der Pubertät tritt die Verbindung der drei Knochen 
an der Pfanne ein. In den knorpelig gebliebenen Teilen treten 
Knochenkerne auf. So im Tuber ischii, im Symphysenende des 
Schambeins, in der Crista des Darmbeins, in der Spina iliaca ant. 
auf. Die Verschmelzung dieser Kerne mit dem Hauptstück er- 
folgt erst gegen das 24. Jahr.“ 

Das Femur verknöchert von der siebten Woche an; kurz 
vor der Geburt bildet sich bekanntlich in der distalen Epiphyse 
ein Knochenkern, bald nach der Geburt ein solcher im Caput 
femoris. Nebenkerne entstehen: im achten Jahr im Trochanter 
major, im 13. oder 14. im Trochanter minor; bis zum 24. Jahre 
sind alle Knochenteile miteinander verwachsen. 

Die Tibia erhält ihre diaphysären Knochenmäntel etwa 
gleichzeitig mit dem Femur, die Fibula etwas später, ihre 
Epiphysenkerne erscheinen im 1.—3. Jahre zuerst im proximalen 
dann im distalen Ende und zwar so, dass sie bei der Fibula 


Östeobiologie. 147 


etwa um ein Jahr später auftreten als bei der Tibia. Gegen- 
baurs Ansicht ist insofern abweichend, als nach ihm der distale 
Knochenkern zuerst auftritt, der Kern der oberen Epiphyse aber 
erst vom 3.—6. Jahr. Wie bei der Tibia verschmilzt auch bei 
der Fibula die untere Epiphyse früher mit der Diaphyse als die 
obere, proximale. Es verdient bemerkt zu werden, dass trotz 
der offenbaren Unterordnung der funktionellen Bedeutung der 
Fibula im postembryonalen Leben, die Fibula bei der ersten 
Entwicklung — im sogenannten Vorknorpelstadium — nach den 
Untersuchungen Schomburgs!) so unzweifelhaft das Über- 
gewicht hat, dass man sie im Verein mit Calcaneus und Meta- 
carpale V. als Hauptstrahl im Sinne des Gegenbaurschen 
Archipterygiums bezeichnen darf. 


Die Patella beginnt im dritten oder vierten Jahre endo- 
chondral zu verknöchern. 

Über die Ossifikation der Fussknochen hat Schomburg 
in neuester Zeit sorgfältige Untersuchungen gemacht und mit 
Kollmann, Gegenbaur, Minot?) gefunden, dass der Cal- 
caneus etwa im sechsten Embryonalmonat zu ossifizieren beginnt, 
im Gegensatz zuLanger — Toldt, die erst den siebten Monat 
als Anfangstermin bezeichnen und zu B&eclard und Rambaud 
— Renault, die gar schon im fünften Monat den Beginn der 
Ossifikation gesehen haben wollen. Bei allen Fusswurzelknochen 
findet die Verknöcherung nach endochondralem Typus statt. 
Schwegel andrerseits vermisste den Kern oft nach ein halbes 
Jahr nach der Geburt. Im Tuber calcanei soll noch Langer — 
Toldt ein Kern im 8.—9. Jahre entstehen, der im 14.— 19. Jahr 
wit dem vorderen Hauptkern verschmilzt. Auch ein lateraler 
Kern soll noch gesehen worden sein; ein „anomales Beinchen“ 
(Schwegel). Der Talus verknöchert im siebten Monat: nur 
Beclard gibt für den Beginn schon die Mitte des sechsten 
Monates an. 

Das Navisulare verknöchert nach Schwegel im ersten, 
nach anderen Autoren erst im fünften Lebensjahre, und zwar 


‘) H. Schomburg. Untersuchungen über die Entwicklung der Muskeln 
und Knochen des menschlichen Fusses etc. Diss. Göttingen, 1900. Preis- 
gekrönte Schrift. 

?) Lehrbuch der Entwickelungsgeschichte des Menschen. Übersetzt 


von Kästner, Leipzig, 1894. 
10* 


148 Alfred Bidder: 


geschieht die Ossifikation von zwei Punkten aus, wie Rambaud 
— Renault gefunden haben und von K.v. Bardeleben be- 
stätigt worden ist.!) 

Das Cuboideum soll um die Zeit der Geburt zu ver- 
knöchern anfangen, das Cuneiforme I und II im dritten, das 
Cuneiforme Ill im vierten Jahre.?) 

Die Mittelfussknochen und Phalangen ossifizieren 
— perichondral — im dritten Monat. Das Metatarsale I 
erhält — wie die Phalangen — einen Epiphysenkern im proximalen 
Ende, während Metatarsale II—-V nur in den distalen Enden 
einen Kern zeigen. 

Bei den Phalangen tritt der perichondrale Knochen zuerst 
in den Grund- und End-, zuletzt in den Mittelphalangen auf. 

Den vorderen Abschluss des Achsenkeletts bildet der Schädel. 
Bei Menschen ist — im Gegensatz zu den niedersten Wirbel- 
tieren — nur die Basalregion und ein hinterer Teil knorpelig 
vorgebildet, das sogenannte Primordialeraniıum. Zu diesem ge- 
hören: Das Os oceipitale (mit Ausnahme des oberen Teiles der 
Schuppe, das Os interparietale), das Keilbein (ausgenommen 
die innere Lamella des Processus pterygoideus), das Siebbein 
und die Muscheln; endlich die Pyramide und der Proc. mastoideus 
des Schläfenbeins, die Gehörknöchelchen und das Zungenbein. 
Die Knochenkerne entstehen hier endochondral im 2.—3. Embryonal- 
monat. Das Ocecipitale verknöchert von vier Punkten aus; im 
3.—4. Lebensjahre verschmelzen die Partes condyloideae knöchern 
mit der Pars basilaris. Nach Gegenbaur ist die „Verschmelzung 
der Teile in der Umgebung des Foramen magnum in der Regel 
im 6.—7. Jahre nach der Geburt beendet.“ Das Oceipitale 
superius dagegen ist schon bei der Geburt mit dem Interparietale 
„grösstenteils verschmolzen.“ Am Keilbein geht nach Hertwig 
„die Verschmelzung der zahlreichen Knochenkerne in der Reihen- 
folge vor sich, dass im sechsten fötalen Monat die kleinen Keil- 
beinflügel mit dem vorderen Körper verwachsen, kurz vor der 
Geburt dieser mit dem hinteren Körper verschmilzt und im 


!) Die neuesten Röntgenographischen Untersuchungen scheinen das 
nicht zu bestätigen. 

?) Siehe auch Bade: Die Össifikation des menschlichen Fußskeletts 
nach Röntgogrammen. Fortschritte auf dem Gebiete der Röntgenstrahlen, 
Bd. III, Heft 4. 


Osteobiologie. 149 


ersten Lebensjahre sich noch die grossen Flügel hinzugesellen. 
Die innere Lamelle ist Belegknochen. Das Vomer entsteht zu 
beiden Seiten der knorpeligen Nasenscheidewand im dritten 
Monat als paarige Bildung.“ 


Der Unterkiefer bildet gleichsam eine Vermittlung zwischen 
knorpelig vorgebildeten und Belag-Knochen. Seine erste Anlage, 
der bekannte Meckelsche Knorpel, wird alsbald von Belagknochen, 
dem sogenannten Os dentale umschlossen, das perichondral ver- 
knöchert und auch das Kiefergelenk bildet. Aus dem obersten Teil 
des Meckelschen Knorpels entstehen dagegen bekanntermaßen 
Hammer und Amboss, zwischen denen bei niederen Wirbeltieren 
das sogenannte primäre Kiefergelenk liegt. 

Aus völlig häutiger Anlage gehen Schädeldach, Gesichtsskelett 
und Oberkiefer hervor, die im dritten Fötalmonat zu verknöchern 
anfangen: also Stirnbein, Scheitelbein, die Schuppe des Temporale, 
das Interparietale, Annulus tympanicus, Oberkiefer-, Gaumen-, 
Nasen-, Tränen- und Jochbein. — Diese Belag-Knochen sind 
mit den primordialen beim Erwachsenen meistenteils so voll- 
ständig miteinander verschmolzen, dass der verschiedenartige 
Ursprung ihres Gewebes nicht mehr wahrgenommen werden kann 
(Knochenkomplexe). 

Ob jemand die Zahl der Knochenkerne, aus denen das Kopf- 
skelett des Erwachsenen entstanden ist, berechnet hat, ist mir 
nicht bekannt. Für den Rumpf aber und für die Extremitäten 
hat Schwegel sich dieser Mühe unterzogen und gefunden, dass 
„die Summe der Knochenpunkte ungefähr 1500 ist, während die 
der Erwachsenen!) nur 180 beträgt; davon entfallen etwa 500 
auf die Wirbel („des Erwachsenen“ fügt Schwegel merkwürdiger- 
weise hinzu), 30 auf das Sternum, 150 auf die Rippen, je 40 auf 
den Schulter- und Beckengürtel, 600 auf die Extremitäten.“ 


Aus den soeben kurz skizzierten Untersuchungen geht nun 
hervor, dass die Zeit des ersten Erscheinens von Knochengewebe 
für die meisten Skeletteile noch etwas unbestimmt ist. Auch 
die meisten diagnostischen Untersuchungen haben oft recht er- 
hebliche individuelle Verschiedenheiten in dieser Richtung gezeigt, 
und die merkwürdige Tatsache bestätigt, dass in einer und 


') Schwegel will wohl sagen: die Summe der besprochenen Knochen 
Erwachsener. 


150 Alfred Bidder: 


derselben Person in korrespondierenden Teilen die Entwicklung 
nicht immer gleichen Schritt hält. Auch die Untersuchungen 
von Wilms und Sick!) bestätigen das Unregelmässige in der 
Zeit des Auftretens der Knochenanlagen in den kurzen Knochen. 
Böclard hatte es freilich unternommen, eine genaue Ordnung 
oder Reihenfolge in der Verknöcherung der Gliedmaßen aufzu- 
stellen, doch kann diese wohl nur insoweit als völlig zutreffend 
anerkannt werden, als auch er die Ulavicula als ersten und das 
Os pisiforme als letzten ossifizierenden Skeletteil ansieht und als 
auch heute das Vorhandensein eines Knochenkerns in der distalen 
Epiphyse des Femur mit Recht als Zeichen für die Reife eines 
neugeborenen Kindes dient. 

Im übrigen darf man aber wohl nur im allgemeinen als 
Gesetz aufstellen, dass die Diaphysen zuerst zu ossifizieren be- 
ginnen und zwar stets perichondral, die Epiphysen erheblich 
später und zwar endochondral, weiterhin ebenfalls endochondral 
die kurzen Knochen und zuletzt die Apophysen, die „Ansätze 
der Gliedmaßenknochen.“ In bezug auf die knöcherne Ver- 
schmelzung der Haupt- und Nebenkerne wird aber nicht dieselbe 
Ordnung eingehalten. Diesen Schwierigkeiten — wenn es sich 
auch nur um einen Teil der mit der Knochenbildung zusammen- 
hängenden Fragen handelt — gibt Schwegel Ausdruck, 
wenn er sagt: „In den ersten Jahren nach der Geburt kann mit 
Gewissheit bis auf ein Jahr, in späteren bis auf 2, 3, 4, 5 Jahre 
das Alter bestimmt werden.“ 

Als Tatsache endlich, die von den meisten Anatomen alter 
und neuer Zeit anerkannt wird, soll noch hervorgehoben werden, 
dass die knorpelig vorgebildeten Knochen noch im Knorpelstadium, 
also schon im 2.-—-3. Embryonalmonat, im wesentlichen schon die 
Form erkennen lassen, die sie während der Verknöcherung und 
im erwachsenen Alter haben. Allerdings sind die Formen auch 
vielfach etwas roher und modifiziert und erscheinen erst später 
— ich möchte sagen — künstlerischer modelliert. Sehr hübsch 
sieht man das z. B. auf den schönen Kupfertafeln, auf denen 
Nesbitt eine Reihe von Knochen in verschiedenen Altersstufen 
darstellt. (Wenn aber manche Forscher z.B. Henke und Reyher 


ı) Wilms und Sick: die Entwickelung der Knochen der Extremitäten 
von der Geburt bis zum vollendeten Wachstum. Archiv und Atlas etc. von 
Albers-Schönberg, Bd. 9. 


Osteobiologie. 151 


annehmen, dass die Gelenkenden erst durch ihre Funktion sich 
ausbilden, so braucht man nur den Talus eines viermonatlichen 
Embryo anzusehen, um sofort die zierliche Miniaturausgabe des 
Erwachsenen zu erkennen.) 

Am wenigsten ausgearbeitet erscheinen der Unterkiefer und 
die einzelnen Teile des Primordialeranium; das Charakteristische 
ist aber auch bei ihnen schon wahrnehmbar. Diese in der Tat 
wunderbare Tatsache des Gleichbleibens der Form trotz ge- 
waltiger Vergrösserung und trotz der Kraftentfaltung mehrerer 
Ossifikationszentren eines Knochens im Verlaufe des Wachstums — 
diese Tatsache ist es nun, die zu immer erneuten Untersuchungen 
angeregt hat. Wie weit es diesen gelungen ist, die Gesetze der 
Knochenbildung und Formerhaltung zu ergründen, das in den 
Hauptsachen wenigstens zu schildern, soll in den nächsten Ab- 
schnitten versucht werden. 


B. Die feineren Vorgänge bei der Osteogenese. 


1. Intermembranöse, perichondrale und endochon- 
drale Ossifikation. 

Wenn auch die sehr zahlreichen und sorgfältigen histo- 
logischen Arbeiten der letzten Jahrzehnte zu fast völlig über- 
einstimmender Auffassung der intermembranösen, der perichon- 
dralen und endochondralen Osteogenese geführt haben, so bedürfen 
einige Einzelheiten doch noch ergänzender Untersuchungen, nament- 
lich die Art der Knochenentwicklung in den sogenannten kurzen 
Knochen und in den Apo- und Epiphysen der Röhrenknochen. 

Es sei mir aber gestattet, bevor ich auf diese näher eingehe, 
eine einleitende sehr verkürzte Darstellung der in den Lehr- 
büchern ausführlich geschilderten Knochenentwicklung in 
den bindegewebig vorgebildeten und in den Diaphysen 
der knorpelig vorgebildeten langen oder Röhren- 
Knochen wiederzugeben. 

Was die erstere betrifft, so beginnt die Ossifikation — beispiels- 
weise in der häutigen Anlage des Os parietale — im dritten 
Fötalmonat in der Weise, dass in der mittleren Gegend zwischen 
der äusseren und inneren Membran dickere, sklerosierende netz- 
förmig angeordnete Bindegewebsbündel entstehen, in deren 
Lücken sich Gruppen von grösseren granulierten Zellen ansammeln. 


152 Alfred Bidder: 


Diese — die knochenbildenden Osteoblasten — legen sich an das 
genannte Fasergerüst an und differenzieren sich dann zu Knochen- 
körperchen nebst Interzellularsubstanz. Während hier nun immer 
weitere Knochenschichten angesetzt werden, entstehen an der 
Peripherie neue auffällig in radiärer Richtung ausstrahlende 
sklerosierende Fasern, die dem fortschreitenden Ansatz jungen 
Knochengewebes zur Stütze dienen. Ein hübsches Bild dieser 
Anordnung erhält man bekanntlich nach Behandlung der Knochen 
mit Kalilauge, die die umgebenden Weichteile durchsichtig macht. 
Die in der Fläche sich ausbreitenden Knochenbalken sind durch 
zahlreiche kurze Querbalken miteinander verbunden. Mehr und 
mehr bilden sich die kleinen Markräume der Diploe und die 
kompakteren Knochenschichten der Tabula externa und vitrea 
aus. Sind dann im Laufe des postembryonalen Lebens die Ränder 
der benachbarten Knochen bis zur Gestaltung der Nähte nahe- 
gerückt, so geht in dem Bindegewebslager der letzteren die 
Knochenbildung in gleicher Weise durch Apposition fort bis zum 
vollendeten Wachstum. 

Die intramembranöse Ossifikation verläuft also ohne Mit- 
wirkung von Knorpelgewebe. Sie ist der perichondralen oder 
periostalen Ossifikation im Wohin ganz gleich. 

Diese beginnt an den langen Knorpeln des Extremitäten- 
Skelettes ebenfalls im dritten Fötalmonate. Von der inneren 
zellenreichen Schicht des reichlich vaskularisierten Perichondriums 
scheidet sich in der mittleren Region der Diaphysen eine dünne 
sklerosierende Lamelle ab. An diese legen sich sogleich die 
auch hier schon entstandenen Osteoblasten an und erzeugen eine 
dünne Knochenlage, die wie ein breiter Ring oder Mantel die 
Mitte der Diaphyse eng umschliesst — die primäre Periost- 
lamelle Lovens. An diese erste Knochenentwicklung in dem 
hier zum Periost gewordenen Perichondrium schliesst sich un- 
mittelbar die Ossifikation in der umschlossenen Knorpelregion, 
die durch starke Vergrösserung der Knorpelzellenkapseln und 
Niederschläge von Kalksalzen in der Knorpelgrundsubstanz dazu 
bereits vorbereitet erscheint. Seitlich vom Periost aus ein- 
dringende, von Bindegewebe und Osteoblasten begleitete Blutge- 
fässe dringen in die Knorpelzellen, deren Protoplasma und Kerne 
zerfallen sind, die Osteoblasten lagern sich an die in grubiger 
Form zurückgebliebene Grundsubstanz und bilden hier die be- 


Östeobiologie. 153 


kannten übereinandergeschichten Halbmonde des jungen endo- 
chondralen Knochengewebes. 


Zur perichondralen hat sich solcher Art die endochondrale 
Ossifikation hinzugesellt. Die erste Anlage der späteren Mark- 
höhle und Arteria nutritia ist entstanden. 


Perichondrale und endochondrale Ossifikation schreiten nun 
in proximaler und distaler Richtung vorwärts und zwar in der 
Weise, dass die erstere der letzteren eine kurze Strecke voraus- 
eilt. Perichondrale Össifikation ist daher auch dann noch zu beob- 
achten, wenn der grösste Teil der Diaphysen bereits völlig ver- 
knöchert und von Periost umhüllt ist. 


Die Dickenzunahme erfolgt hier mit ununterbrochener Neu- 
bildung periostaler Blutgefässe, welche teils in der Längsrichtung 
teils quer verlaufen und von Bindegewebszügen und elastischen 
Fasern begleitet sind, die ebenso wie die stärkeren, in schräger 
Richtung vom Periost in den Knochen dringenden — die bekannten 
Sharpe yschen durchbohrenden — Fasern, den lebhaft wuchern- 
den Osteoblasten als Stütze dienen. So entstehen mehr oder 
weniger gerade, lange, dicke, dicht aneinander liegende und 
kürzere schräg- oder quergestellte Knochenbalken, welche Räume 
umschliessen, die miteinander, mit der grossen Markhöhle und 
dem Periost in Verbindung stehen. Diese nach Havers benannten 
Markräume der Knochenrinde verkleinern sich zu den blutge- 
fässführenden Haversischen Kanälen durch fortschreitende Ab- 
lagerung von Knochengewebe. Dieses gewinnt bei weiterem 
Wachstum allmählig eine regelmässigere Anordnung und zeigt 
schliesslich die zierliche Architektur der Haversischen, der um- 
fassenden und Schalt-Lamellen (Rollet)?). 


Unterdessen ist die endochondrale Ossifikation der Diaphyse 
fast ebenso schnell weitergegangen. An der proximalen und 
distalen Seite der zentralen primären kleinen Markhöhle haben 
sich weitere, meist dicht aneinanderliegende hypertrophische 
Knorpelzellen gebildet, an die sich mehr weniger säulenförmig 
gruppierte, nach den Knochenenden zu immer flacher werdende 
Knorpelzellen anschliessen. Diese zeigen breitere oder schmälere 
Streifen von Knorpelgrundsubstanz zwischen sich. An diese 


!) Von den Bindesubstanzen; in Strickers Handbuch der Lehre von 
den Geweben, 1868. I. Lieferung. 


154 Alfred Bidder: 


platten, mit ihrer Längsachse ziemlich senkrecht zur Längsachse 
des ganzen Knochens gerichteten Zellen schliessen sich kleinere 
voneinander getrennte Haufen kleiner Knorpelzellen, die sich dann 
in das dichte Zellenlager der knorpeligen Endstücke verlieren. 
Diese proliferierenden, nach der Markhöhle zu in so eigentüm- 
licher Weise sich ordnenden Knorpelzellen liefern nun ununter- 
brochen bis zu vollendetem Längenwachstum die erstgenannte 
Schieht hypertrophischer Zellen; diese und ihre Zwischenwände 
zerfallen immer wieder, während in die dadurch freigewordenen 
Knorpelkapseln (oder Knorpelhöhlen, wie sie auch genannt werden) 
ununterbrochen neue Blutgefässe, Markzellen und Osteoblasten hin- 
einwachsen. Die Reste der Knorpelgrundsubstanz ragen dabei 
etwa wie Finger oder mit seitlichen Zacken versehene Äste vor; 
in die zwischen den Zacken befindlichen Gruben aber — der 
Wandreste der runden Knorpelkapseln — lagert sich immer 
weiter zur Epiphyse hin schichtweise — wie schon vorhin be- 
tont — das junge Knochengewebe ab. So entstehen die früher 
als Knochenkanäle, jetzt meist als Granulationsräume oder granu- 
lierende Schicht bezeichneten Anlagen, aus denen das spongiöse 
Gewebe der Diaphysenenden hervorgeht. Es ist die Region, für 
die jetzt bei erwachsenen Knochen die durch ihre Kürze sich 
empfehlende Bezeichnung „Metaphyse“ gebraucht wird. 

Aus dem vorhergehenden ergibt sich also für die typische 
normale Osteogenese zunächst, dass die aus den embryonalen 
Bildungszellen differenzierten Osteoblasten die unmittelbaren 
Bildner des Knochengewebes sind, und ferner, dass wie die Binde- 
gewebsfaser des intramembranösen und perichondralen Gewebes 
in gleicher Weise bei der endochondralen Ossifikation, die Knorpel- 
grundsubstanz nach Untergang der Knorpelzellen nur passiv als 
Stützgewebe beteiligt ist. 

Die eben geschilderten Vorgänge werden bekanntlich nach 
Strelzoff unter der Bezeichnung „neoplastische Ossifikation“ 
zusammengefasst. Bei der ‚‚metaplastischen Ossifikation“ dagegen 
soll, wie von einigen Forschern noch jetzt behauptet wird, bereits 
völlig fertiges Knorpel- oder Bindegewebe etc. sich direkt in 
Knochengewebe umwandeln ohne Vermittlung der Osteoblasten. — 
Die Berechtigung dieser Ansicht soll später geprüft werden. 
Hier sei endlich nur noch auf einen jetzt mit voller Sicherheit 
erkannten Vorgang hingewiesen, der für das Zustandekommen 


Otseobiologie. 155 


des grossen zentralen Markraums der „Markhöhle‘‘, der kleineren 
Markräume und der geordneten Verteilung der Knochenbalken 
notwendig ist, nämlich auf die mit dem Namen J. Hunters 
für alle Zeit verknüpfte Lehre von der Resorption bereits 
fertigen Knochengewebes. 

Je sicherer und einfacher heutigen Tages das Rätsel der 
physiologischen Osteogenese der besprochenen Knochenteile gelöst 
erscheint, um so reizvoller ist es für den sich dafür Interessierenden, 
die Jahrhunderte hindurch andauernden Schwankungen und Irr- 
tümer zu verfolgen, denen die Beantwortung dieser Fragen aus- 
gesetzt war. 


3. Geschichtliches. 


Geschichtliche Untersuchungen indessen, wie sie sich 
unter vielen anderen, besonders in den Arbeiten von 
Blourensd), DAN Köllikerd)i, AN Miüller®)," ON1er‘), 
L. Stieda®), F.Busch®), niedergelegt finden, sollen hier 
nicht wiederholt werden. Nur die Erinnerung an einige 
Momente und Wendepunkte sei mir erlaubt, so vor allem daran, 
dass eigentlich erst im Anfange des 18. Jahrhunderts mit wissen- 
schaftlichen induktiven Methoden zur Erforschung der Knochen- 
bildung begonnen wurde. Schon damals gewannen geniale Ärzte 
trotz mangelhafter Hilfs- und Beweismittel gleichsam vorahnend 
eine in wesentlichen Dingen auch heute zutreffende Erkenntnis 
des Beobachteten, während andererseits nachfolgende Forscher 
an alten Meinungen und Spekulationen festhaltend, wiederum auf 
Irrwege gerieten, indem sie das Gesehene falsch deuteten, trotz 
der Hilfe sehr verbesserter Untersuchungsmittel. Leicht zu 
verstehen ist diese bedauerliche Tatsache aber, wenn man die 
vielen Hindernisse bedenkt, die sogar heute noch die Unter- 
suchung junger wie alter Knochen erschweren. Ihr hartes Gefüge 
macht die Untersuchung in frischem Zustande leider fast un- 
möglich, wenn es sich nicht bloss um die Untersuchung einzelner 
Teile des weichen Markes, des Periostes und des angrenzenden 


ı) Flourens. Theorie experimentale de la formation des os. Paris 1847. 
>) Kölliker. Gewebelehre, I. Auflage, 1850. 

3), H. Müller. Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie, Bd. IX, 1858. 
+, Qllier. Traite experimentale etc. Paris, 1867. 

5) L.Stieda. Die Bildung des Knochengewebes, Leipzig, 1873. 

6, F.Busch. Langenbecks Archiv, Bd. XXI. 


D) 


156 Alfred Bidder: 


Knorpels handelt, sondern vielmehr um die Herstellung mikro- 
skopischer Übersichtspräparate, die aber zur Beurteilung der 
Beziehungen des Knochengewebes zu den benachbarten Weich- 
teilen unumgänglich notwendig erscheinen. Die früher so beliebte 
mechanische Vorbereitung in Form geschliffener trockener 
Knochenplättchen war ganz ungenügend und führte zu manchem 
Irrtum, z. B. zur Annahme, dass die Knochenkörperchen und 
-kanälchen kalkführende Organe seien. Einen grossen Fortschritt 
bedeutete daher die Errungenschaft, die frischen Gewebe zu 
„fixieren und die Knochen durch Entkalkung und besondere 
Erhärtungsmethoden schnittfähig zu machen, ferner durch Zusatz 
einer Reihe von Chemikalien und Farbstoffen die Zellen und 
ganze Zellgruppen einzeln oder in ihren gegenseitigen Be- 
ziehungen hervortreten zu lassen und endlich durch weitere Ver- 
vollkommnung der Technik mikroskopische Schnitte von beliebiger 
Dicke ohne Ausfall herzustellen und zu konservieren. Indessen 
verbinden sich diese Fortschritte mit einem auch heute noch 
wohl zu berücksichtigenden Nachteil. Er besteht bekanntlich 
darin, dass durch die Einwirkung der mannigfaltigen chemischen 
Agentien und mechanisch -physikalischen Prozeduren die zarten 
Zellengewebe leicht verändert, also Kunstprodukte!) werden können, 
die von dem natürlichen Aussehen und der Form frischer Zellen 
mehr oder weniger abweichen. Zu dieser Ursache von Miss- 
verständnissen kommt endlich noch eine weitere hinzu, nämlich 
die Geneigtheit des Forschers, nebeneinanderliegende oder auf- 
einanderfolgende Dinge alsin einem Causalitätsverhältniss befindlich 
zu betrachten, wodurch man dann leicht zu Deutungen und 
Schlüssen gelangt, die unterlassen worden wären, wenn man 
lebendes Knochengewebe in seiner Entwicklung unter dem 
Mikroskop verfolgen könnte. 

Wenn man sich alle diese Erschwernisse der Untersuchung, 
wozu noch die früher oft ungleichmäßige und daher zu Miss- 
verständnissen führende Benennung des Gesehenen und manches 
andere kommt, vor Augen hält, so muss man um so mehr die 


!) Vergleiche A. Fischer, Fixierung, Färbung und Bau des Proto- 
plasmas, Jena, 1899, und Über Protoplasmastruktur. Archiv für Entwicklungs- 
mechanik, Bd. 13. W. Berg: Weitere Beiträge zur Theorie der histologischen 
Fixation. Archiv für mikroskopische Anatomie und Entwicklungsgeschichte, 
Bd. 65, 1904. 


Osteobiologie. 157 


Klarheit bewundern, mit der Nesbitt als Erster schon vor bald 
200 Jahren erkannte, dass das Knochengewebe einerseits „zwischen 
Häuten‘‘ ohne Mitwirkung von Knorpel, andererseits aber in 
präformierten, der Zerstörung anheimfallenden Knorpeln ent- 
stehe „welche Knorpel nachgehends den Verbeinerungen zum 
Bette dienen, um sich darinnen sicher an- und einzulegen.“ Im 
Bindegewebe wie im Knorpel bilde sich das junge Knochengewebe 
in ganz gleicher Weise und zwar durch Tätigkeit eines aus den 
Blutgefässen stammenden „verbeinernden Saftes“. Die Annahme 
eines verbeinernden Saftes war allerdings eine Hypothese, die 
sich späterhin als nicht ganz richtig erwies. Sie spielte noch 
eine Rolle, auch nachdem bald nach Nesbitt Duhamel durch 
seine denkwürdigen physiologischen Experimente — durch 
Krappfütterung und seinen Ringversuch — bewiesen hatte, dass 
der Knochen durch ständige Auflagerung neuen Gewebes von 
Periost aus (‚dans le perioste‘“) dicker werde. Bei dem da- 
maligen niedrigen Stande der Mikroskopie erscheint es daher 
durchaus nicht so erstaunlich — wie es manchmal dargestellt 
wird — dass noch A. v. Haller an der Annahme eines succus 
ossificans oder suc g6latineux festhielt, und dass spätere Forscher 
es ebenso machten, wenn sie ihm auch andere Benennungen bei- 
legten, wie z. B. „‚liquide organisable“* (B&eelard). Wurden doch 
sogar bis in die neuere Zeit noch recht unbestimmte Ausdrücke 
gebraucht; es sei nur an die dünnen und diekflüssigen oder 
zellenreichen Exsudate, an Bezeichnungen wie „‚ossifizierendes 
Blastem“ (Köllicker 1850) und an die „osteogene Substanz‘ 
H. Müllers erinnert. 

Am zutreffendsten drückt sich Virchow!) bereits 1853 
aus, wenn er sagt, „die schleimige, aus indifferenten Zellen be- 
stehende innere Periost- resp. Perichondriumschicht liefere nach 
der einen Seite Periost, nach der anderen Knochen.“ 


Schnellere Fortschritte in der Kenntnis der Osteogenese 
hätte man erwarten dürfen, nachdem am Ende des 18. Jahr- 
hunderts J. Hunter nicht allein Duhamels Resultate bestätigt, 
sondern auch durch Experimente bewiesen hatte, dass auch das 
Längenwachstum der Knochen durch Apposition an den Enden 
erfolgt und nicht durch Extension, wie die Franzosen es früher 


!) Archiv, Bd. 5. 


158 Alfred Bidder: 


nannten oder durch Expansion (durch Aufblähung), wie man es 
später bezeichnete. Aber sie blieben aus und scheinen auch nicht 
in dem zu erhoffenden Maße gefördert durch die Entwicklung 
der Embryologie am Anfange des 19. Jahrhunderts und die Ent- 
deckung der „Zelle“ und des zelligen Aufbaues der Organismen 
durch Schwann. Trotz der Vervollkommnung der Mikroskope 
und Methoden machten sich die vorhin erwähnten Schwierigkeiten 
der richtigen Deutung zunächst noch in unerfreulicher Weise 
geltend. B&clard!), der schon erkannt hatte, dass die Kalknetze 
im Knochen nicht einfach niedergeschlagen, sondern chemisch 
assimiliert werden, meinte noch, das Dickenwachstum geschehe 
immer durch Bildung und Verknöcherung einer dünnen 
Knorpelschicht zwischen Periost und Knochen. Ebenso 
behauptete später Miescher, (100 Jahre nach der richtigen 
Auffassung Nesbitts) bei der intramembranösen Verknöcherung 
bilde sich an den Rändern im Bindegewebe immer Knorpelgewebe, 
das erst dann in Knochen umgewandelt werde. Kurze Zeit 
darnach untersuchte der Vater des Autors, F. Bidder?), die 
Vorgänge bei der endochondralen (intracartilaginösen) Ossifikation 
neugeborener Säugetiere an der Grenze des „Bildungsknorpels“ 
oder wie wir jetzt sagen: des Fugen- oder Intermediärknorpels. 
Er scheint zuerst gefunden zu haben, dass durch Resorption der 
Wände der hypertrophischen, säulenförmig an der Ossifikations- 
grenze angeordneten Knorpelkapseln (‚‚Knorpelhöhlen“, ‚„Knorpel- 
zellen‘‘) längere Räume geschaffen werden für die sodann ein- 


dringenden Blutgefässe und Markzellen — ‚„Knochenkanäle‘“, 
Markkanäle oder primäre Markräume, wie sie später genannt 
wurden. — An den Wänden dieser fand er, wie schon Henle, 


geschichtete Ablagerungen und grössere granulierte Zellen, ist 
aber über die Bedeutung dieser Vorgänge, in denen er neben 
fortschrittlichen Entwicklungen auch „Geschehnisse“ findet, die 
„schwerlich anders denn als Rückbildungen angesehen werden 
können.‘ zu keinem sicheren Urteil gelangt. Er ist geneigt, 
eine Umbildung von Knorpelzellen in Knochenkörperchen an- 
zunehmen; spricht aber mit Bestimmtheit als Erster — wie aus 


') Über die Osteose oder die Bildung, das Wachstum und die Alters- 
abnahme der Knochen des Menschen. Nouveau Journ. de Medec. Tom, V 
und VIII. Meckels Archiv, Bd. 6, 1820. 

?) Zur Histogenese der Knochen, J. Müllers Archiv, 1843. 


Osteobiologie. 159 


der zustimmenden Anmerkung J. Müllers zu entnehmen ist — 
aus, dass die Kalkerde nur in die „Fundamentalsubstanz‘‘ des 
Knorpels abgesetzt werde und dass die Knochenkörperchen nicht 
als kalkführende Organe bezeichnet werden dürften. — Sehr 
wesentlich gefördert wurde sodann die Erkenntnis der Össifikation 
durch die wichtigen Arbeiten von Sharpey und Hassall'). 
Der erstere fand die grösseren granulierten Zellen bei der intra- 
membranösen Ossifikation an die sklerosierenden Bindegewebs- 
fasern und jungen Kochenbalken epithelartig anliegend und sieht 
sie als Knochenbildner an, während Hassall den gleichen, in den 
primären Markräumen der Ossifikationsgrenze auftretenden Zellen 
ebenfalls knochenbildende Funktion zuzuschreiben geneigt ist. 
Die diese Verhältnisse darstellenden Abbildungen bei Hassall 
(Tafel XXX) sind übrigens noch heute lehrreich und im wesent- 
lichen den in den neusten Lehrbüchern befindlichen ähnlich‘ 
Ziemlich — und wenn man die damalige Zeit berücksichtigt, 
darf man wohl auch sagen: überraschend zutreffend — sind auch 
die Hassallschen Zeichnungen der endochondralen Ossifikations- 
organe. Man sieht hier schon das ebenfalls von F. Bidder 
bereits beschriebene Streifigwerden der Knorpelgrundsubstanz an 
einigen Stellen zwischen den auseinandergerückten Säulen der 
hypertrophischen Knorpelzellen. Aber irrtümlich hat Hassall 
in diesen Streifen Knochenkörperchen zu erkennen geglaubt und 
sie infolgedessen „Knochenstrahlen‘ genannt. Es sind dieselben 
Bildungen, die später von v. Brunn?) als elastische Stützfasern 
und von Langer als Verkalkungsbalken bezeichnet wurden. 
Auf ihre Bedeutung wird erst weiterhin zurückzukommen sein. 


Diese sowie einige andere Arbeiten (z.B. Baur, Brach’) 
gewannen indessen zu ihrer Zeit nicht die gebührende An- 
erkennung, da sie alsbald durch die allbekannte umfassende 
Darstellung der Osteogenese durch H. Müller‘) überragt 
wurden. Aber so ausgezeichnet diese Untersuchungen, denen 
Virchow, Kölliker und andere Forscher beistimmten, auch 


!, Mikroskopische Anatomie des menschlichen Körpers etc., übersetzt 
von O.Kohlschütter, Leipzig, 1852. 

?) Archiv von Reichert und Dubois, 1874. 

3) Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie, Bd. VI. 

#) Über die Entwicklung der Knochensubstanz etc. Zeitschrift für 
wissenschaftliche Zoologie, Bd. IX, 1858. 


160 Alfred Bidder: 


waren, die wichtige Frage nach der Herkunft der knochen- 
bildenden Zellen, des „ossifizierenden Blastems“ konnte von 
H. Müller nicht mit Sicherheit beantwortet werden. Er lässt 
sie zum Teil mit dem jungen Knochenmark in die eröffneten 
Knorpelkapseln — die primären Markräume — gelangen, zum 
Teil aber auch aus den Knorpelzellen entstehen und endlich 
meint er, dass ausnahmsweise Knorpelzellen auch direkt in 
Knochenzellen übergehen könnten, während er im Gegensatz 
dazu eine solche metaplastische Ossifikation des fibrillären Binde- 
gewebes für ganz unwahrscheinlich hält. 


Auch Gegenbaur'), der den Knorpelbildungszellen den 
Namen „Östeoblasten“ gab, drückt sich in seiner ersten Publikation 
in dieser Hinsicht noch unsicher aus, während Rollet (a. o. OÖ.) in 
seiner vortrefflichen Schilderung der Osteogenese im wesentlichen 
schon auf dem heute noch geltenden Standpunkt steht. Dieser 
wurde dazu weiter befestigt durch die Arbeiten Lovens?) und 
sichergestellt durch sorfältige Untersuchungen von L. Stieda?). 
Er erklärt mit Bestimmtheit, dass „das echte Knochengewebe 
sich ohne Beteiligung des Knorpelgewebes bilde.“ ‚Das Knochen- 
gewebe ist weder unmittelbar verknöchertes Knorpelgewebe noch 
als ein vom Knorpel genetisch herzuleitendes Gewebe aufzufassen. 
Das Knochengewebe ist ein zur Kategorie der Stützsubstanzen 
(Bindesubstanzen) gehöriges Gewebe sui generis. Wo einzelne 
Knochen knorpelig vorgebildet sind, da hat der Knorpel nur 
eine stellvertretende provisorische Bedeutung: das Knorpelgewebe 
atrophiert und an seine Stelle tritt das neugebildete, mit dem 
Knorpel in keiner genetischen Beziehung stehende Knochen- 
gewebe.* Auch Loven erkannte dem Knorpel nur eine „form- 
bestimmende‘ Rolle zu. Sehr entschieden betont ferner Wolff 
(Moskau) *) die Ansicht, „dass eine direkte Umwandlung von 
Knorpel- oder Bindegewebe in Knochengewebe nicht nachzuweisen 


!) Jenaische Zeitschrift für Medizin und Naturwissenschaft, I. Bd., 1864. 

?) Medieinsk Archiv ut gifvet af Lärarna vid Carolinska Institutet, 
I. Bd., 3. Heft, Stockholm, 1863. Die Inhaltsangabe findet sich in dem hier 
zitierten Artikel Stiedas. 

®) l.c. und Archiv für mikroskopische Anatomie, XI, 1875. 

*) Petersb. med. Zeitschr., 14. Bd., 1868 und Inaug.- Dissertation 
Dorpat, 1875. 


Osteobiologie. 161 


sei,‘ und Steudener!) und später Leser?) fanden ebenfalls, 
dass eine metaplastische Ossifikation nicht vorkomme, dass viel- 
mehr bei der endochondralen Ossifikation die Knorpellzellen stets 
zugrunde gehen. Leser namentlich hebt hervor, dass in den 
hypertrophischen Knorpelzellen der Verknöcherungsgrenze das 
Protoplasma stets zerfliesse, „hydropisch“ aussehe; dass „die 
Kerne ihre Gerüstsubstanz verlieren, blasenähnlich erscheinen,“ 
und dass „viele oft sehr geräumige Knorpelhöhlen ganz leer 
sind.“ Das letztere hatte, beiläufig bemerkt, schon H. Müller 
gesehen. Nach Minot (a.a. 0.) endlich ist es über jeden 
Zweifel erhaben, dass die Knorpelzellen zerfallen, untergehen. 


3. Das ausschliessliche Vorkommen neoplastischer Ossi- 
fikation. 


Die zuletzt angeführten Beobachtungen kann ich nach 
meinen neuesten ausgedehnten Untersuchungen vollkommen 
bestätigen, und glaube daher ebenfalls die Annahme einer meta- 
plastischen Ossifikation im gesunden Organismus als irrig und 
auf Beobachtungsfehlern beruhend, erklären zu müsssen. Auf 
meine ‘in dieser Hinsicht, wie ich glaube, beweisenden Unter- 
suchungsbefunde, namentlich an der Crista tibiae, möchte ich 
erst im weiteren Verlaufe dieser Arbeit zurückkommen. Hier 
sei, — von älteren Verteidigern einer direkten Umwandlung 
von Knorpel- und Bindegewebszellen in Knochenzellen abgesehen — 
bemerkt, dass bereits Stieda°) den Irrtum Strellzoffs,*) der 
für die Spina scapulae und den Unterkiefer das Vorkommen 
metaplastischer Ossifikation behauptet hatte, unzweideutig nach- 
gewiesen hat. Merkwürdigerweise tritt dann noch v. Braun’) 
für eine metaplastische Ossifikation resp. die Umwandlung von 
Knorpelzellen in Osteoblasten in der Ossifikationszone der Fugen- 
knorpel ein, obgleich er das Aufblähen der Knorpelkerne und 
das Zerfliessen des Protoplasmas nicht allein schildert, sondern 


!) Beiträge zur Lehre von der embryonalen Knochenentwicklung und 
dem Knochenwachstum. Abhandl. der naturforsch. Gesellschaft in Halle, 1877. 

2) Über die histolog. Vorgänge an der Ossifikationsgrenze. Vrhdl. der 
deutsch. Gesellschaft für Chirurgie, 1888. 

3) Archiv für mikroskop. Anatomie, Bd. XI, 1875. 

*) Über die Histogenese der Knochen. Untersuchungen aus dem pathol. 
Institut zu Zürich, I. Heft, 1873. 

2 AO: 

Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 68. 11 


162 Alfred Bidder: 


auch zeichnet. Weitere Verteidiger dieser unrichtigen Ansicht 
erstanden u.a. in Kassowitz,') bei dem die metaplastische Ossi- 
fikation noch eine grosse Rolle spielt und ferner in Lilienberg ,’) 
in dessen Abbildungen ich indessen nicht den geringsten Beweis 
für seine Meinung finden kann. Auch die Zeichnung von Stöhr?) 
der am Unterkiefer des neugeborenen Hundes das Vorkommen 
metaplastischer Ossifikation des Knorpels zeigen zu können glaubt, 
erscheint mir nicht beweiskräftig. Auf die Fehlerquellen bei der 
Deutung solcher „Übergangsformen“ soll bei der Osteogenese 
in der Epiphyse und Apophyse zurückgekommen werden. Merk- 
würdigerweise nahm selbst Gegenbaur (Lehrbuch der Anatomie 
des Menschen, 1888, S. S9 u. 111), wenn auch nur für einige 
wenige Stellen, z.B. den Unterkiefer, eine metaplastische Ossi- 
fikation an. Allein diese Meinung haben nicht nur sorgfältigere 
Untersuchungen und richtigere Deutung jetzt — ich möchte 
sagen — völlig widerlegt, sondern auch Schlüsse, zu denen Er- 
fahrungen über Entwicklung, Leben und Tätigkeit der Zellen 
im allgemeinen wohl mit Notwendigkeit, wie mir scheint, führen 
müssen. Wenn daher Gegenbaur meint, dass der allerdings 
„nicht allgemein verbreitete‘‘ Vorgang, dass nämlich nach ‚‚Selero- 
sierung der Interzellularsubstanz‘‘ des Gewebes die Knorpel- oder 
Bindegewebszellen sich inKnochenzellen umwandeln könnten‘‘, des- 
halb „von Bedeutung sei, weil aus ihm die nahe Verwandtschaft 
aller Hauptformen des Stützgewebes hervorleuchte‘“, so darf man 
mit viel grösserer Berechtigung dagegenhalten, das erstens die 
Prämisse unbewiesen ist und dass die auch ohne diese schon 
unbezweifelte Verwandtschaft der Bindesubstanzen eine meta- 
plastische Ossifikation durchaus nicht wahrscheinlicher macht. Alle 
Zellen des Körpers sind miteinander verwandt, alle haben einen 
gemeinsamen Ursprung. Schon Kölliker*) sagte, als er der 
Hisschen Lehre vom „Archiblast‘‘ und „Parablast‘‘ entgegentrat, 
„die zuerst differenzierten Gewebe besitzen den Charakter von 
Epithelien und stellen den Eetoblasten und Endoblasten dar.“ 


!) Die normale Ossifikation ete. Wien, 1881, Braumüller. 

?), Beiträge zur Histologie und Histogenese des Knochengewebes. 
Memoiren der Petersburger Akademie. Serie 7, Bd. 33, 1856. 

) Lehrbuch der Histologie ete. 1891, S. 102. 

*) A. Kölliker: Die embryonalen Keimblätter und die Gewebe. Zeit- 


schrift für wissenschaftliche Zoologie, Bd. 40, 1883. 


5) 


Östeobiologie. 163 


„Aus diesen zwei Zellagen entstehen alle anderen Gewebe,“ 
auch das mittlere Blatt, „das dann einen Hauptteil der Gewebs- 
bildung übernimmt.“ „Jedes Keimblatt hat, wenn man die 
ganze Tierreihe ins Auge fasst, bei gewissen Geschöpfen die 
Fähigkeit, mindestens drei und vielleicht alle Gewebe aus sich 
zu erzeugen und sind deswegen die Keimblätter keine biologischen 
Primitivorgane“. „,Die Elemente der fertigen Gewebe haben, 
wie es scheint, das Vermögen eingebüsst, andere Gewebe zu 
bilden‘ etc. Dieser Auseinandersetzung zustimmend, darf man 
daher wohl sagen: Allerdings sind Bindegewebs-, Knorpel- und 
Knochenzellen von einem gemeinsamen Ursprung, den embryonalen 
Bildungszellen, herzuleiten, aber sie haben sich eben in Art und 
Form zu verschiedenen wohl charakterisierten Typen ausgebildet, 
stellen also gleichsam Endprodukte einer Entwicklung dar, 
deren direkte Umwandlung in andere Endprodukte nicht bewiesen 
und auch ganz unwahrscheinlich ist. Ja, wenn eine fertige 
Knorpelzelle z. B. sich wieder zu einer Embryonalzelle zurück- 
bilden, also in den Urzustand zurückkehren könnte, dann wäre 
es wenigstens denkbar. dass auch bei erneuter progressiver Ent- 
wickelung vielleicht eine Knochen- oder Bindegewebszelle und 
nicht wieder eine Knorpelzelle als Produkt dieses Vorganges 
erscheinen könnte. Aber auch diese Art der Umbildung auf 
grossem Umwege dürfte wohl niemals beobachtet werden. Vor 
einer Reihe von Jahren war allerdings von pathologisch-anatomischer 
Seite aus der Versuch gemacht worden, bereits fertig ausgebildete 
Bindegewebsfasern wieder in den zelligen Mutterzustand zurück- 
kehren zu lassen. Diese ‚„Schlummerzellen“ sind aber verunglückt. 


Auch v. Ebner!) endlich findet es schon, wie ich sehe, 
„gänzlich ungerechtfertigt‘‘ eine direkte Umwandlung anzunehmen 
z. B. von Sehnengewebe in Knochengewebe. Jedes Gewebe ent- 
wickele sich aus Embryonalzellen zu einem typischen Dauer- 
gewebe. „Wenn wir nun denken sollten, dass ein solches Dauer- 
gewebe sich direkt in ein anderes Dauergewebe umwandle, das 
für gewöhnlich eine ganz andere eigentümliche Entwicklung 
durchmacht, so müssten es ganz besonders zwingende Gründe 
sein, die uns zu einer Annahme veranlassen könnten, die — mir 


') V. v. Ebner: Überdenfeineren Bau der Knochensubstanz. Sitzungsber. 
d. k. Akad. in Wien; mathem.-naturwiss. Klasse, Bd. 72, III. Abt., Jahrg. 1875. 
11% 


164 Alfred Bidder: 


wenigstens — ebenso paradox erscheint, wie die Vorstellung, 
dass sich verwandte Tier- oder Pflanzenarten im ausgebildeten 
Zustande ineinander metamorphosieren könnten.“ S. 130. 

Nesbitt war also schon auf dem richtigen Wege, als er 
in seiner Art sagte: „Da aber nichts gewisseres ist, als dass die 
Natur niemals unnötige Verwirrung in keinem ihrer Werke 
macht, mit sich allzeit so übereinstimmig ist, dass sie jederzeit 
gleichförmig auf die allerleichteste und einfachste Art wirket, 
so kann man von ihr vernünftigerweise nicht annehmen, dass sie 
gleichartige Substanzen in einem und denselben Körper und zu 
eben derselben Zeit von verschiedenen Ursprüngen und auf ver- 
schiedene Arten hervorbringen solle.“ 

Als sicher begründetes ‚Gesetz‘ darf jetzt hingestellt 
werden, dass das Bindegewebe einerseits, der Knorpel anderer- 
seits bei der Osteogenese nur eine passive Rolle spielen, dass 
sie;nur als; Bett, als Gerüst, als; Substrat für dee 
Anlagerung des Knochengewebes dienen. 

Zum Schluss dieses Abschnittes noch eine Bemerkung: 
Ungerechtfertigt und nur zu Verwirrung führend scheint mir 
der in den letzten Jahrzehnten üblich gewordene Ausdruck 
„osteoides Gewebe“ zu sein. Man will damit sklerosierte 
Bindegewebsfasern oder etwas veränderte Knorpelgrundsubstanz 
bezeichnen, denen einige grössere Zellen anliegen. Ein. solches 
Gewebe ist aber nicht knochenähnlich, nicht osteoid. Es kann 
nur im gegebenen Falle zu Knochengewebe werden. Denn ein 
solches ist entweder vorhanden oder nicht, ein Mittelding gibt 
es nicht. Osteoid dürfte man meiner Meinung nach nur ein 
solches Gewebe nennen, dass zweifellos den Charakter des 
Knochens hat, dem aber die Kalksalze fehlen. Solch kalkloses 
Knochengewebe kommt pathologisch vor und wir machen es künst- 
lich zur Herstellung mikroskopischer Knochenschnitte. 


4. Die histologischen Vorgänge bei der Umbildung 
der Osteoblasten im Knochengewebe. 

In welcher Weise aus den Osteoblasten die Knochenzellen 
und ihre Interzellularsubstanz entstehen, darüber gehen die 
Meinungen noch ein wenig auseinander. Die Osteoblasten werden 
mit Recht polymorph genannt; sie sind in der Tat — wieviel 
dabei auf Rechnung der Präparation kommt, sei dahingestellt — 


Osteobiologie. 165 


vielgestaltig. Ihr Kern zwar ist in der Regel gleichmäßig 
rundlich oder oval, je nachdem er sich in die Blickebene des 
Mikroskops einstellt; das umgebende zarte Protoplasma ist 
aber verschiedenartig gelagert, sodass viele Zellen eine annähernd 
kubische Form, andere dagegen eine elliptische mit mehr oder 
weniger zugespitzten Enden ausgestattete oder eine ganz unregel- 
mäßige mit feinen Fortsätzen oder Ausläufern versehene Form 
annehmen; spindelförmige Osteoblasten findet man in den Knochen- 
balken meist fest, oft dachziegelartig anliegend. Bei Färbung 
mit Borax-Karmin erscheinen Protoplasma und Kern ziemlich 
gleichmässig körnig, granuliert; beide haben den Farbstoff stärker 
aufgenommen als die Lamellen des Knochengewebes. Die Be- 
handlung mit Hämatoxylin und van Giesonscher Flüssigkeit zeigt 
aber ein etwas anderes Verhalten; denn während hierbei die 
Zwischensubstanz des Knochengewebes die rote Farbe des Rubin 
lebhaft annimmt, bleibt das Protoplasma der Knochenbildungs- 
zelle entweder ungefärbt, oder erscheint zart und nur wenig 
körnig, oder es sieht gelblich aus, oft recht dunkel, namentlich 
an den spindelartigen, den Knochenbalken anliegenden Zellen. 
Der Kern erscheint dabei dunkler, grenzt sich deutlich vom 
Protoplasma ab und enthält zahlreiche kleinere oder grössere 
schwarze Körnchen (Chromatin ?). Ebenso dunkel sind die Kerne 
der Knochenzellen gefärbt. Während die Kerne der Blutgefässe 
ähnliche Färbungen zeigen, erscheinen die Kerne der kleinen 
Markzellen im Gegensatz dazu sehr dunkel schwärzlich. 


Gegenbaur glaubte nun anfangs, die Knochengrundsubstanz 
für eine Absonderung, ein Ausscheidungsprodukt der Osteoblasten 
halten zu müssen. Waldeyer') war anderer Ansicht. „Ein 
Teil derselben‘ (nämlich der Osteoblasten), sagte er, „geht mit 
dem Schwund des Kerns ganz die Umwandlung in leimgebendes 
mehr oder minder faseriges Gewebe ein, welches bei der normalen 
Verknöcherung fast gleichzeitig die Kalksalze aufnimmt; von 
einem anderen Teile tun das nur die peripheren Protoplasma- 
schichten; der Rest bleibt als kernhaltiges Knochenkörperchen 
in seiner Interzellularsubstanz, der Knochensubstanz, zurück, 
wie ein Bindegewebskörperchen in der Sehnensubstanz.‘‘ 


1) Archiv für mikroskop. Anatomie, Bd. I, 1865. Über den Ossifikations- 
prozess. 


166 Alfred Bidder: 


Wolff (Moskau!) dagegen sucht durch sehr sorgfältige 
Untersuchungen das Irrtümliche dieser Meinung nachzuweisen 
und findet, dass kein Osteoblast im ganzen zu Interzellular- 
substanz wird, sondern immer nur ein Teil seines Protoplasmas. 
Dieser Auffassung schloss sich später auch Gegenbaur an (Lehr- 
buch der Anatomie 1888), während Rollet seinerzeit sich im 
Sinne Waldeyers aussprach. Diesem muss ich mich ebenfalls 
anschliessen. Wenn man bei menschlichen Embryonen ver- 
schiedenen Alters, bei jungen Kindern oder auch bei Säugetieren 
sehr dünne Schnitte der Diaphysen untersucht, findet man neben 
dem gewöhnlichen epithelartigen Besatz der jungen Knochenbalken 
viel Osteoblasten verschiedener Form, auch nicht selten Stellen, 
wo der Durchschnittsrand eines Knochenbalkens mit stachel- 
oder kammartig vorstehenden schmalen spindelförmigen Osteo- 
blasten besetzt ist; bei vielen von diesen steckt das eine Ende 
dem Anscheine nach zum Teil im Knochengewebe. An 
anderen Stellen bilden breite Züge dieser Zellen gleichsam eine 
Brücke zwischen zwei einander gegenüberstehenden konisch 
abgeerenzten Knochenbalken. Die Figur 1 zeigt ein solches 
Bild von endochondralen resp. intermedullären Knochenbalken 
aus dem oberen Ende der Tibia-Diaphyse eines etwa neun 
Monate alten Fötus. Ich fasse das Bild so auf, dass das Messer 
einen bogenförmig gekrümmten Knochenbalken in der Höhe der 
Konkavität weggeschnitten hat, gerade an der Grenze zwischen 
Osteoblastenlager und Knochenoberfläche. Durch eine solche 
schräge Durchschneidung des Balkens sind die beiden sich 
gegenüberstehenden und verjüngenden Knochenteile entstanden, 
die durch das erhaltengebliebene Lager von Osteoblasten mit- 
einander brückenförmig verbunden sind. Sehr auffallend sind 
dabei die fast bandartig ausgedehnten Zellen, von denen nur 
einige eine schwache Andeutung eines Kerns zeigen. Einige 
wenige nicht in dieser Weise veränderte Zellen finden sich in 
der Nähe des Knochens. Ich wüsste nicht, wie man die lang- 
ausgezogenen Zellen richtiger deuten könnte, denn als in Um- 
bildung zu fibrillärer Interzellularsubstanz begriffen, während 
die anderen zum Finschluss als Knochenkörperchen bestimmt 
sind. Am oberen Knochenteil erkennt man noch eingeschlossene 


A MOND. 


Osteobiologie. 167 


Knorpelgrundsubstanz — zum Beweise der endochondralen Ent- 
stehung des Balkens. In diesem Sinne glaube ich auch die Abbild- 
ungen Waldeyers(a.a.0.Fig.1) und Rollets deuten zu dürfen. 

Wahrscheinlich erscheint es auch, dass die Umbildung in 
aufeinanderfolgenden Schichten geschieht, zwischen denen schon 
im Entstehen Lücken und kleine Kanälchen ausgespart werden 
für die Aufnahme der zu Knochenzellen mit ihren Ausläufern 
bestimmten Osteoblasten. Wolff (Moskau) vertritt nun auch 
die — wohl zutreffende — Meinung, dass in diese Lücken, die 
sogenannten Höhlen der jungen Knochenzellen, die anfänglich 
weit, noch garnicht oder nur wenig gezackt erscheinen, nach- 
träglich noch vom Protoplasma der Zellen Interzellularsubstanz 
abgelagert wird. Diese Annahme dient ihm auch zur Erklärung 
der scheinbar grösseren Entfernung der einzelnen Knochen- 
körperchen voneinander in älterem Knochengewebe. — Von der 
schichtweisen Anbildnng der Interzellularsubstanz hat sich von 
Ebner ebenfalls überzeugt. Er findet aber dabei, dass die 
jungen Knochenfasern anfänglich — namentlich im endochondral- 
gebildeten Knochen an manchen Stellen sehr unregelmässig, 
zuweilen geradezu verfilzt erscheinen („Wurzelstock“ Gegen- 
baurs) und unterscheidet deshalb zwischen „geflechtartigen“ und 
parallelfaserigen Knochengewebe“, die erst nach ihrer Resorption 
dem eigentlich „lamellösen Knochengewebe“ Platz machen. Indem 
Ebner ferner zeigt, dass in allen Fällen die Knochenkörperchen 
zwischen Knochenfasern — die durch eine besondere, die assi- 
milierten Kalksalze enthaltende Kittsubstanz zusammengehalten 
werden — liegen, wird es wohl erklärlich, dass die im geflecht- 
artigen Gewebe noch sehr ungeordnet erscheinenden Knochen- 
körperchen erst mit der Ausbildung lamellösen Gewebes regel- 
mässiger gestellt sind und zwar so, dass ihre Längsachse der 
Richtung der Lamellen folgt. Die Körperchen sind dabei länger, 
schmaler und zackiger geworden. 

Über die bei der Osteogenese sich abspielenden biochemi- 
schen Prozesse sind wir leider noch im Unklaren. Wir wissen 
nicht, wie der Schwund des Chondrins und die — schon in den 
Langerschen Verkalkungsbalken nachweisbare — Bildung der 
collagenen Substanz der Knochen geschieht, in welcher Weise 
also der sogenannte Knochenknorpel entsteht. Ganz unbekannt 
sind uns noch die Vorgänge der Assimilation der Kalksalze 


168 Alfred Bidder: 


bei der Umbildung der Osteoblasten in Knochengewebe; und 
auch die vielen farbenanalytischen Versuche der letzten Jahre 
scheinen mir noch kein Licht in dieses Dunkel geworfen zu 
haben. Auch in Zukunft dürfte die Frage nach dem zellulären 
und interzellulären Stoffwechsel — wie bei allen übrigen Zellen 
des Körpers so auch bei den verschiedenen Zellen des Knochen- 
und Markgewebes — auf die grössten Schwierigkeiten stossen, 
vielleicht für immer unbeantwortet bleiben. 


5. Die Osteogenese in den Epiphysen. 


Beim Fötus wie beim neugeborenen Kinde sind die 
knorpeligen Endstücke der Röhrenknochen noch hoch und gross, 
und enthalten nicht nur das Gelenkende, sondern auch die zum 
Ansatz von Sehnen und Bändern bestimmten Vorsprünge, die 
Apophysen, die Vasal — vielleicht bezeichnender— Ecphysen nannte. 
Diese Endstücke fassen also eigentlich auch noch die Endteile der 
bis dahin in ihrer Länge nicht völlig verknöcherten Diaphyse in 
sich: wir sehen das z. B. sehr deutlich am oberen Ende des 
Humerus, des Femur und auch an den hinteren Rippen- 
enden, wo Uapitulum, Collum und Tubereulum noch ein Knorpel- 
stück bilden, das durch eine breite Ossifikation schon von der 
Diaphyse abgegrenzt ist. 

Die Knochenentwicklung in den Epi- und Apophysen ge- 
schieht erst mehr oder weniger lange nach der Geburt, wie 
im allgemeinen Teil gezeigt wurde. Eine Ausnahme bildete nur 
die untere Femurepiphyse, in der die Ossifikation bekanntlich 
schon im letzten Fötalmonate beginnt. 

Die Region des Knorpels, dienach Ausbildung des epiphysären 
Knochenkernes — diesen vom Össifikationslager der Diaphyse 
trennend — zum Intermediärknorpel wird, erscheint bei jüngeren 
Föten noch sehr breit resp. hoch. Auf Längsschnitten erkennt 
man ferner, dass schon beim jungen Fötus die Grenze zwischen 


dem in hückbildung begriffenen Knorpelzellenlager — der 
„seneszierenden Schicht“ Strelzoffs — und der Zone der 
jungen Markräume („granulierende* Schicht) durchaus nicht 
gleichmäßig eben ist, sondern mehr oder weniger wellig — ge- 


krümmt den Knochen in querer Richtung durchsetzt. 
Während nun die endochondrale Ossifikation an beiden 
Enden des Röhrenknochens energisch der definitiven Epiphysen- 


Östeobiologie. 169 


grenze zustrebt. sieht man — wie schon im Abschnitte 1 er- 
wähnt wurde — den periostalgebildeten Knochen stets eine er- 
heblich weitere Strecke an der Öberfläche des Fugenknorpels 
gegen die Epiphyse hin vorgeschoben. Hier verjüngt er sich 
und läuft öfters in einen feinen homogenen Streifen aus, der 
ungefähr in der Höhe der sich „richtenden“ Knorpelzellen 
in der Bindegewebsbedeckung der Epiphyse verschwindet (Fig.2pk 
und auf mehreren anderen Figuren noch deutlicher zu sehen). 
Die innere Fläche dieses Streifens liegt dem wuchernden Knorpel 
direkt an und zeigt sich an manchen Stellen mit ovalen oder 
spindelförmigen wie flachgedrückt aussehenden Knorpelzellen 
belegt. Ein ähnlicher Streifen ist auch — aber ganz vorüber- 
gehend, wie Stieda mit Recht betont — zwischen den jung 
entstandenen endochondralen und perichondralen Knochenbalken 
vorhanden: die endochondrale Grenzlinie Strelzoffs. Auf das 
Verhalten der äusseren Fläche kommen wir noch zurück. 

Ich möchte diese vorgeschobene Knochenschicht die be- 
grenzende perichondrale Össifikationslamelle nennen. 
An ihrem peripheren Ende findet sich — nicht überall — eine 
den ganzen Knorpel rund umfassende Furche, Depression, die von 
Ranvier: encoche d’ossification genannt wurde, und die ich 
als begrenzende perichondrale Ossifikationsfurche 
bezeichnen will. Bei Ausbildung dieser Furche erscheint auch 
die perichondrale Ossifikationslamelle nach der Mittellinie zu 
bogenförmig gekrümmt. Ebenso verhält es sich mit den an- 
grenzenden Knorpelzellensäulen, an die sich dann wieder regel- 
recht gerade gerichtete Säulen anschliessen. 

Die perichondrale Ossifikationslamelle umfasst gleichsam 
wie ein Ring, wie ein schützendes Band ringsum die zur Ossifikation 
vorbereiteten Knorpelzellen. Sie findet sich übrigens schon, wenn 
auch nicht unter der genannten Bezeichnung — von Bruch!) 
erwähnt, ebenso von Kölliker,?’) der sie an der zweiten 
Phalanx des Fingers eines sechsmonatlichen Embryos — allerdings 
ganz gerade und recht derb — abbildet. Auch in anderen Lehr- 
büchern finde ich sie auf Bildern von Längsschnitten junger 


') ©. Bruch: Beiträge zur Entwicklungsgeschichte des Knochen- 
systems, S. 102. Aus den Denkschriften der schweiz. naturforsch. Gesell- 
schaft, Bd. 12. 

?) Gewebelehre, 1867 und 1888. 


170 Alfred Bidder: 


Röhrenknochen gezeichnet, wenn auch auf ihre Bedeutung nicht 
besonders hingewiesen ist. Sie erhält sich, wie mir scheint, bis 
zur knöchernen Verschmelzung von Epi- und Diaphyse, also bis 
zur Vollendung des Wachstums. In einer Anzahl der Abbildungen 
auf den beigefügten Tafeln mit pk. bezeichnet, ist die ge- 
nannte Lamelle bei schwächerer und stärkerer Vergrösserung 
sichtbar und durch rote Farbe hervorgehoben. Sehr deutlich ist 
sie auch an einem bereits 29 Jahre alten Präparate zu erkennen, 
nämlich an dem auf Taf. X, Fig. 2 dargestellten Durchschnitt 
des proximalen Tibiaendes eines etwa 3!/2 Monate alten Embryos. 
Das noch aus freier Hand geschnittene Präparat ist erst jetzt 
gezeichnet, aber früher schon von mir beschrieben worden. ') 
Diese perichondrale Ossifikationslamelle darf wohl als Fortsetzung 
der „primären Periostlamelle“, der embryonalen Diaphyse ange- 
sehen werden, zumal sie ebenso wie diese — nach der Meinung 
Lovens und anderer Untersucher — in der Regel als eine 
kontinuierliche lückenlose Schicht erscheint. Auch ich habe sie 
in sehr zahlreichen Schnitten verschiedenartiger Knochen stets 
so gefunden: in allen Röhrenknochen und solchen die in ähnlicher 
Weise perichondral ossifizieren, wie die Ossa ilium, ischii, pubis, 
Wirbelbögen, Scapula, Proc. condyloideus des Unterkiefers etc. 
Nur am vorderen Rippenrande zeigten sich an der Lamelle 
einer Seite mehrfache Lücken, die von zelligem‘ Gewebe be- 
gleiteten Blutgefässen Zutritt gewähren. Allerdings sind gerade 
an diesem Skeletteil die perichondralen begrenzenden Össifikations- 
lamellen sehr lang, entsprechend der aussergewöhnlich grossen 
Ausdehnung des Lagers hypertrophischer Knorpelzellen (Taf. X, 
Fig. 3 pk.) 

Wie verhalten sich nun Periost und Blutgefässe in der 
eben beschriebenen Grenzgegend und an den übrigen Teilen der 
Röhrenknochen ? 


Im Gefüge des Periostes glaubten Autoren verschiedener 
Zeiten teils drei, teils nur zwei Schichten unterscheiden zu 
müssen, je nachdem das der äusseren Fläche der Knochenbalken 
anliegende ÖOsteoblastenlager zum Periost gerechnet wurde oder 


ı) Experimentelle Beiträge und anatomische Untersuchungen zur 
Lehre von der Regeneration des Knochengewebes etc, Langenbecks 
Archiv, Bd. XXII., 1877. 


Osteobiologie. 27 


nicht. So gibt beispielsweise Rollet (mit Billroth') drei 
Schichten an: eine äussere locker bindegewebige, eine mittlere 
mit Nerven, reichlichen Gefässen und elastischen Fasern versehene 
und eine innere zellenreiche, während Stöhr nur zwei Schichten 
nennt: eine äussere, viel Blutgefässe enthaltende und eine innere, 
an elastischen Fasern, rundlichen und spindelförmigen Zellen 
reiche. Er fügt aber doch hinzu, dass sich „an der Innenfläche 
stellenweise eine Lage kubischer Zellen bilde, die für die Ent- 
wicklung des Knochens von Bedeutung sind.“ — Wie dem auch 
sei, so darf man wohl sagen, dass alle diese Schichten nicht 
scharf voneinander abzugrenzen sind. Andererseits darf aber 
auch konstatiert werden, dass nur die äussere Schicht von 
Gelenkfläche zu Gelenkfläche reicht, also auf die Epiphyse über- 
geht, während die zellenreiche innere (Osteoblasten-) Schicht 
nicht über die begrenzende perichondrale OÖOssi- 
fikationsfurche hinausragt. Hier, wo die eigentliche 
Epiphyse beginnt, tritt eben nur die äussere, rein binde- 
gsewebige Schicht des Periostesresp. Perichondriums 
an die Epiphyse heran. Diese Schicht ist je nach der 
Örtlichkeit von verschiedener Dicke, an manchen Stellen sehr 
massig, wie z. B. in Fig. 4 bs., Taf. X zu sehen, hier bemerkt man 
auch, wie die Bindegewebsfasern in ein Grenzlager dicht 
aneinanderliegender meist runder kleiner Zellen übergehen, die 
weiter nach innen zu sich in die dicht stehenden kleineren Zellen 
des Hyalinknorpels verlieren, die in dieser Gegend oft eine 
keulen- oder spindelförmige Gestalt haben. Diese Bilder, sagt 
G.Schwalbe,?) „gestatten kaum eine andere Deutung, als die, 
welche Bruch (Denkschriften der allgemein. schweizer. natur- 
forschenden Gesellschaft, XII. Bd.. S. 36, 1852) ihnen schon vor 
Jahren gab, nämlich, dass von hier aus der embryonale Knorpel 
appositionell wächst, indem an ihn sich immer neues Zellen- 
material anlegt, das durch interstitielle Vermehrung der Grund- 
substanz allmählich zerstreut wird“ etc. Aber auch das aussen 
angrenzende ohne Zweifel interstitiell wachsende periostale Binde- 
gewebe dürfte von hier aus Zuwachs erhalten, wenn man mit 
Recht annimmt, dass die embryonalen Zellen dieses Grenzbezirks 


') Langebecks Archiv, Bd. VI. 
2) Uber die Ernährungskanäle der Knochen und das Knochenwachstum. 
Zeitschr. f. Anatomie und Entwicklungsgeschichte, I. Bd., 1876. 


172 Alfred Bidder: 


auf der einen Seite Bindegewebe, auf der andern Knorpel 
liefern. 

Wie innig diese periostale Bindegewebsschicht mit der 
Epiphyse verbunden, erkennt man auch durch ein grobes Ver- 
fahren. Lockert man nämlich durch gründliches Kochen eines 
jungen Röhrenknochens das Periost und zieht es dann vom 
Knochen ab, so löst sich bekanntlich auch die ganze Epiphyse 
von der Diaphyse, und bleibt am Periost hängen, während die 
entblösste Ossifikationsfläche der Diaphyse frei zutage tritt. 
Versucht man das Gleiche am frischen Knochen, so löst sich die 
Epiphyse nicht oder nicht leicht, wohl aber werden durch den 
Zug am Bindegewebslager Stücke aus dem Knorpel der Epiphyse 
ausgerissen. Diese Schicht ist auch an den Endgegenden der 
Diaphyse noch dick und recht fest mit den Knochenbalken ver- 
bunden durch die schräg eintretenden — Sharpeyschen — 
Fasern ; zur Mitte des Knochens hin wird die Schicht, dünn 
und liegt bekanntlich der Knochenoberfläche bei älteren Indi- 
viduen recht locker an. Manche Autoren meinen auch, dass die 
Sharpeyschen Fasern nach den ersten Kinderjahren ganz 
verschwänden. 

Dieses von der Epiphyse über die begrenzende perichondrale 
Ossifikationsfurche hinweg zum Periost der Diaphyse ziehende 
faserige Bindegewebe hat also eine durchaus andere Qualität 
als das Periost der Diaphyse. Dieses wahre Periost, das eben 
auch die innere mit Knochenbildungszellen versehene Schicht 
enthält, endigt, wie wir sehen, mit der perichondralen 
begrenzenden Ossifikationslamelle; und gerade an 
der äusseren Fläche dieser kann man lebhafte Anbildung von 
Knochengewebe in schönster Weise studieren. Besonders gut 
sind hier die „trabekulären Lakunen“ Strelzoffs zu sehen, d.h. 
Stellen, wo schräg von aussen herantretende Bindegewebsfasern 
mit junger Knochenschicht eine Art von Mulde bilden, in welcher 
der zur Umbildung in Knochengewebe bestimmte Osteoblast 
rubt. (Taf. X, Fig. 5 und 6). An dem peripheren, d. h. der 
Epiphyse zugekehrten Rande der Össifikationslamelle verlieren 
sich die Osteoblasten entweder einfach, oder gruppieren sich 
auch zuweilen halbkreisförmig und grenzen sich in dieser Weise 
recht scharf gegen das an die knorpelige Seitenfläche der Epiphyse 
herantretende Bindegewebe ab (Taf. X, Fig. 7). 


Osteobiologie. 175 


Nach der Diaphyse hin geht die begrenzende Periostlamelle 
meist kontinuierlich in die mehr oder wenigen dicken Lagen der 
diaphysären Knochenrinde über. Nicht selten hört aber auch 
die Lamelle hier also in der Nähe des Diaphysenrandes für eine 
längere oder kürzere Strecke auf und man findet an ihrer Stelle 
nur mit reichlichen Zellen durchsetztes, der Osteoblasten schein- 
bar entbehrendes, aber zuweilen mehrere Riesenzellen enthaltendes 
Bindegewebe, das direkt endochondralen Knochenbalken aufliegt, 
die ihrerseits leicht durch in ihnen vorhandene Reste der 
Knorpelgrundsubstanz erkennbar sind. Solche von Kölliker'!) 
als Resorptionsflächen, von Strelzoff dagegen als 
aplastische Flächen bezeichnete Stellen, habe ich besonders 
schön an der medialen Fläche des oberen Endes der Humerus- 
Diaphyse des acht Tage alten Kaninchens gesehen. An dieser 
Stelle ist auch sehr deutlich die grosse Zahl der im periostalen 
(Gewebe vorhandenen, sich durch den in ihm enthaltenen blauen 
Farbstoff abhebenden Blutgefässe zu erkennen, -die mit denen 
des jungen Markgewebes anastomosieren. 

Auf das Verhalten der auch für die endochondrale Ossi- 
fikation der Epiphysen eine bedeutsame Rolle spielenden Blut- 
gefässe muss zunächst noch etwas näher eingegangen werden. 

Was die inneren periostalen Gefässe betrifft, so laufen sie, 
wie schon kurz erwähnt, an der Längsrichtung auf- und ab- 
steigend und durch quere Anastomosen miteinander verbunden, an 
der Knochenoberfläche hin und werden allmählich von neugebildetem 
Knochengewebe in die Haversischen Kanäle eingeschlossen. 

Nach Langer?) ist die Wand dieser Kanäle mit einer 
glashellen, dünnen, aber sehr widerstandsfähigen Membran aus- 
gekleidet, in der feinste mit den Ausläufern der Knochenkörperchen 
zusammenhängende Öffnungen zu erkennen sind, die ihrerseits 
mit den die Blutgefässe begleitenden Lymphgefässen in Ver- 
bindung stehen — eine Anordnung die sicherlich für die Er- 
nährung des Knochengewebes von wesentlicher Bedeutung ist. 

Diese der inneren Periostschicht angehörenden Blutgefässe 
gehen bis dicht an die Diaphysengrenze heran und anastomosieren 
hier durch grössere in querer Richtung die Knochenrinde durch- 


') Die normale Resorption des Knochengewebes etc. Leipzig, 1873. 
?) Uber das Gefäßsystem der Röhrenknochen etc. Denkschriften- der 
K. Akademie d. Wissenschaften in Wien. Math.-naturw. Kl., 36. Bd., 1876. 


174 Alfred Bidder: 


setzende Kanäle mit den Markgefässen. Diese Art der Blut- 
versorgung des Knochens ist seit alter Zeit bekannt und findet 
sich bereits in der ersten Auflage (1850) der Köllikerschen 
Gewebelehre beschrieben. Die stärkste Arterie ist bekanntlich die 
für die Ernährung des Markes und des endochondralen Knochen- 
gewebes wichtige Arteria nutritia. Die eigentümlichen Lage- 
veränderungen, die ihr Stamm im Laufe des Knochenwachstums 
erfährt, sind von G. Schwalbe beschrieben worden, über das Ver- 
halten ihrer Verzweigungen innerhalb der Markräume geben uns 
aber die sorgfältigen Untersuchungen Langers — namentlich 
für die Tibia — Aufschluss. Diese intramedullären von reich- 
lichen Venenstämmen begleiteten Arterien verzweigen sich von 
der mittleren Gegend des Röhrenknochens nach den Diaphysen- 
grenzen hin. In der Össifikationszone bilden sie feine End- 
schlingen, indem die bis zur Kapillarität dünne Arterie etwas 
trichterförmig erweitert, direkt in die sehr breite Vene über- 
geht. Ihre Wände bestehen eigentlich nur aus den zarten 
Elementen der Kapillargefässe — ein Umstand, der wohl haupt- 
sächlich zu der noch vor 40 Jahren von einigen Autoren ver- 
tretenen irrtümlichen Annahme geführt hatte, dass die Venen 
des Knochenmarkes wandungslos seien. Die Endschlingen lagern 
sich im Verein mit Bindegewebs-Markzellen und Osteoblasten in 
die neu eröffneten Knorpelzellen, die dann zu jungen Markräumen 
werden. Sie geben in Übersichtsschnitten von Injektionspräparaten 
ein sehr zierliches Bild arkadenförmiger Anordnung. Ausser 
den Endschlingen gibt es aber auch noch einige Blutgefässe, die 
den ganzen Intermediärknorpel durchsetzend, in die Epiphyse 
gelangen. Doch bevor ich auf diese für die Ossifikation der 
Epiphyse wichtigen Gefässe eingehe, muss ich noch einmal zu 
den periostalen — mit den sogen. Knorpelkanälen in Beziehung 
stehenden — Gefässen zurückkehren. Die äussere, auf die 
Epiphyse übergehende Bindegewebslage ist „charakterisiert durch 
ihren. Reichtum an Blutgefässen und stellt die Verbindung mit 
Nachbargebilden (Sehnen, Fascien etc.) her“ (Stöhr, a.0.,S.129). 
Nach Schiefferdecker und Kossel!) „grenzen sich die 
Gefässe gegen den Gelenkknorpel mit kapillaren Netzen und 
zottenärtig angeordneten Schlingen ab.“ Wie Langer, finden 


!) Gewebelehre ete. Bd.II, Abt.I, S. 315, Braunschweig, 1891. 


Osteobiologie. 175 


sie, dass an den Ansatzstellen der Bänder neben Endschlingen 
auch längsverlaufende Gefässe vorhanden sind, die in den Knochen 
übergehen, eine übrigens schon längst bekannte Tatsache, die 
schon Paletta!) an dem Ligamentum teres beobachtete, indem 
er darauf hinweist, dass besonders leicht bei jugendlichen Indi- 
viduen die Löcher zu finden seien, durch die Blutgefässe vom 
Band aus in das Caput femoris einträten. 

Auch bei jungen Embryonen, deren Röhrenknochen noch 
ganz knorpelige Endstücke haben, sieht man diese in den 
Knorpel eindringenden Gefässe, indessen nicht nur an den An- 
heftungsstellen der Bänder und Sehnen, sondern noch zahlreicher 
an den verschiedensten Stellen des bindegewebigen Überzuges 
der Epiphysen, also ihres Perichondrium. Sie liegen in besonderen 
Kanälen, die, soviel mir bekannt, Miescher zuerst als Knorpel- 
kanäle bezeichnet hat. 

Diese bekanntlich der Ernährung des Knorpels dienenden 
Gefässkanäle treten aber erst im dritten bis vierten Fötalmonate 
auf; Bis dahin müssen die noch kleinen Epiphysen aufanderem Wege 
ernährt werden. Das geschieht ohne Zweifel auch von den Ge- 
fässen des Perichondriums aus und wahrscheinlich auf die Weise, 
dass die perivaskulären Lymphgefässe mit den feinen Spalt- 
räumen des Knorpels verbunden sind. Dass die Grundsubstanz 
des Hyalinknorpels aber nur scheinbar homogen ist, konnte schon 
Nichols (siehe: Nesbitt) vor 200 Jahren durch Mazeration 
zeigen und ist bekanntlich auch in neuerer Zeit durch diese und 
feinere Methoden bewiesen worden, so von Tillmann?) 
Stricker,?) Heitzmann,?) Spina.’) Der letztere konnte 
sich sogar von einer Verbindung der Knorpelkörperchen mit den 
saftführenden Spalten überzeugen. Übrigens sieht man auch 
gelegentlich ohne besondere Vorbereitung, — vielleicht durch 
den Druck des Messers bewirkt — die Grundsubstanz hyalinen 
Knorpels auseinander gezerrt in bandartige, wellige Fasern; mir 
liegen derartige mikroskopische Bilder vor von Schnitten, die 
aus dem oberen Humerusende des jungen Kaninchens und dem 


') Über den Bau des runden Bandes — Meckels Archiv, Bd. VI, 1820. 
®) Tillmanns: Archiv f. mikroskop. Anatomie, Bd.X. 

3) Stricker: Wiener Sitzungsbericht, Bd. 55, 1867. 

*) Heitzmann: Medizin. Jahrbücher, 1872. 

5) Spina: Sitzungsber. d. K. Akad. in Wien, Bd. 80, III. 1879. 


176 Alfred Bidder: 


Knorpel des Os pubis eines menschlichen Fötus gewonnen 
wurden. 


Zur Vervollständigung der Spaltraumernährung treten 
also die Knorpelkanäle auf. Den Angaben, die Miescher über 
die letzteren machte, schlossen sich F. Bidder, Virchow, 
Kölliker, H. Müller, G. Schwalbe u.a. an. Besonders ge- 
nau hat Langer sie studiert. Auch ich habe sie jetzt aufs neue 
untersucht, namentlich im Hinblick darauf, dass zurzeit noch von 
manchen Autoren angenommen wird, dass die Osteoblasten von 
den Seitenflächen der Epiphysen her auf dem Wege der 
Knorpelkanäle in das Innere gelangten zur Bildung des Knochen- 
kerns. Ich hoffe, das Irrtümliche dieser Ansicht nachweisen 
zu können. 


Es sei mir gestattet, hier kurz zu berichten über die Art der meinen 
Untersuchungen zugrunde liegenden Präparate und die Weise ihrer Her- 
stellung. Gern hätte ich die Beobachtungen nur an Knorpeln und Knochen 
von Embryonen und menschlichen Skeletteilen aller Altersstufen gemacht. 
Da mir solches Material aber nur in ungenügendem Maße zu Gebote stand, 
da es ausserdem bei fortgeschrittenem Alter durch seine Grösse die mikro- 
skopische Untersuchung sehr erschwert und da — wie bekannt — die Vor- 
gänge bei kleinen Säugetieren im wesentlichen identisch sind, sich ausser- 
dem schneller abspielen, so entnahm ich die zu untersuchenden Teile Kanin- 
chen, Meerschweinchen und einer alten Katze. Die Teile wurden sogleich 
nach Tödtung der Tiere in 4°/o Formalinlösung „fixiert“. Die anfangs benutzte 
Zenkersche Mischung gab ich bald wegen der störenden Sublimatnieder- 
schläge auf und habe es nicht zu bedauern gehabt. Dann kamen sie nach 
Durchwässerung in 5—10°/o Trichloressigsäure (von O. Hertwig mir 
empfohlen. Dann wurden sie nach den üblichen Vorbereitungen mit 
Celloidin behandelt und schliesslich in Paraffin eingeschlossen. Die so 
gewonnenen Blöcke liessen sich mit dem Schanzeschen Microtom sehr gut 
schneiden. Einem zirka acht Tage alten Kaninchen war von den soeben ge- 
schilderten Maßnahmen eine Injektion von Berliner Blau in Leimlösung, 
die gut gelang, gemacht worden. — Die Schnitte auf den Objektträgern 
kamen dann, wie vorgeschrieben, in den Trockenschrank, machten dann weitere 
Behandlung zur Entfettung, Färbung etc. durch und wurden endlich in 
Canadabalsam eingeschlossen. Bei allen diesen Vorbereitungen wurde ich 
in dankenswerter Weise durch den technisch sehr geschickten und sorgfältigen 
Präparator des Institutes, Herrn Kühne, unterstützt. Die Schnitte waren 
meist 5 , aber zuweilen bis 15 „ dick. Ich färbte in der Regel doppelt 
mit Hämatoxylin (Böhmer) und van Giesonscher Mischung, seltener einfach 
mit Borax-Karmin. 


Sehr viel müssen die zarten Zellen erdulden, bevor sie 
sich dem Beobachter vorstellen! 


Osteobiologie. 177 


Die Knorpelkanäle erscheinen je nach den Winkeln, in 
denen sie vom Messer getroffen wurden, einerseits als verschieden 
gestaltete Lücken im Innern der Knorpel, andererseits als Ein- 
stülpungen (Kölliker) des Knorpelüberzuges (Perichondrium- 
zapfen Virchows). Die Wände der Kanäle sind gestreckt oder 
wellig, zeigen nie sklerosierende Schichten oder Gruben, wie sie 
bei sogenannter lakunärer Einschmelzung gefunden werden. 

Im Inneren findet man zarte, oft breite, den Kapillaren zu- 
zurechnende Blutgefässe und spärliches, mit der Aussenfläche 
verbundenes Bindegewebe, das nicht sehr zahlreiche, kleine, auch 
öfters grössere, sehr blasse, wie gequollen aussehende Zellen ent- 
hält. Den Östeoblasten ähnliche oder gar Riesenzellen habe ich im 
Inhalt der gemeinen Knorpelkanäle,. dem sogenannten Knorpel- 
mark nicht entdecken können. Quer oder schräg durchschnittene 
Kanäle finden sich im Innern des Knorpels in sehr verschiedener 
Grösse; an Gelenkflächen treten sie nur dort ein, wo sich An- 
sätze von Bändern, z.B. die Lig. cruciata finden; an den Seiten- 
flächen der Epiphysen sind sie dagegen an verschiedenen Stellen 
zu sehen, gehen aber nicht über die perichondrale Endlamelle 
oder die begrenzende perichondrale Ossifikationsfurche hinaus. 
Indessen mag es wohl einmal vorkommen, dass gerade in der 
Osteoblasten tragenden Stelle der Furche ein Kanal eintritt nnd 
dadurch ausnahmsweise Osteoblasten in ihn gelangen. An den 
häufig in der Nähe der Furche eintretenden Knorpelkanälen be- 
merkt man oft ein merkwürdiges, schon von Langer hervor- 
sehobenes Verhalten. Der seitlich eingetretene Kanal verläuft eine 
Strecke quer oder schräg zur Mitte der Epiphyse hin (Taf. X, 
Fig. 4, Kre.) und biegt dann — oft vorher sich erheblich erweiternd 
— um, geht dann öfters bis in die proliferirenden oder hyper- 
trophischen Schichten des Intermediärknorpels hinein, scheinbar 
trichterförmig werdend. 

Ich sage scheinbar, denn untersucht man weitere Schnitte, 
so sieht man, dass ein solcher Kanal wieder weiter wird und oft 
ganz schräg verläuft (Taf. X, Fig. 6, Kre.). Ich bin daher zweifel- 
haft geworden, ob selbst in früheren Stadien die Kanäle so oft 
innerhalb des Knorpels kolbig enden, wie Langer meint und 
abbildet. Ausser diesen seitlich eintretenden — den eigentlichen 
Knorpelkanälen — gibt esaber noch einezweite Art von Kanälen, 
die gerade sich durch ihre Beziehung zur Ossifikation der Epi- 

Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 68. 12 


178 Alfred Bidder: 


physen auszeichnen. Das will ich in Folgendem zu beweisen 
suchen. 

Schon in frühen Entwicklungsstadien nämlich kann man 
Kanäle beobachten, die in longitudinaler Richtung das 
Innere desepiphysärenKnorpels direkt mitdenMark- 
räumen der Diaphyse verbinden, also alle Schichten des 
Intermediärknorpels durchsetzen. 

Hassall hat sie bereits gefunden und glaubt (nach Quer- 
schnittbildern), dass sie an der Diaphysengrenze ein weiteres 
Lumen haben und gegen die Epiphyse hin in kleinere auseinander 
gehen. Auch H. Müller sind diese Kanäle bekannt gewesen; 
durch Injektion deutlich gemacht hat sie aber wohl zuerst 
Langer, leider aber eine mikroskopische Abbildung der Ver- 
hältnisse nicht gegeben, ebensowenig wie Lexer, der in neuester 
Zeit diese Gefässkanäle nach Injektion einer Quecksilbermischung 
in menschliche Knochen verschiedenen Alters durch Röntgen- 
photographie dargestellt und makroskopisch sichtbar gemacht hat. 
Man kann sie übrigens an grösseren Objekten z. B. dem distalen 
Femurende des Neugeborenen etc. unter Umständen an sagittalen 
Durchschnitten mit blossem Auge, noch besser an Injektions- 
präparaten selbst kleiner Tiere unterscheiden. Ich möchte die 
Kanäle zur Unterscheidung von den seitlich eintretenden Knorpel- 
kanälen nennen: Canales vasculosi perforantes longitu- 
dinales. 

Diese Kanäle sieht man zuweilen schon in früher Fötal- 
periode, wie z. B. einen solchen bei dem 3'/s monatlichen Embryo 
im proximalen Ende der Tibia (Taf. X, Fig. 2, cvp.) Bei einem 
achttägigen Kaninchen, dessen epiphysärer Knochenkern schon 
sehr entwickelt ist, fand sich im unteren Intermediärknorpel des 
Femur ein ähnlicher Kanal (Taf. X, Fig. 7, cop.) Dieser erscheint 
allerdings im Gegensatz zu dem nebenbei liegenden später zu 
besprechenden sehr schmal und nicht ganz durchgehend. Er 
steigt von der Ossifikationsgrenze der Diaphyse hinab und er- 
weitert sich zu einem grösseren Raum, der einem querdurch- 
schnittenen Knorpelkanal gleicht. Ob nicht vielleicht grade von 
diesem der perforierende Kanal ausgegangen — also gerade der 
meiner Beschreibung entgegengesetzte Weg eingeschlagen worden 
ist, wie Langer für solche Fälle annimmt, mag dahingestellt 
sein. Bei stärkerer Vergrösserung zeigt sich bei der Durchsicht 


Osteobiologie. 179 


einer Reihe von Schnitten, dass sich die Nähe eines solchen 
Kanals oft andeutet durch streifiges Wesen zwischen den Knorpel- 
zellensäulen und schmale der Längsrichtung parallel liegende 
spindelförmige Zellen. Weiterhin sieht man dann, dass diese 
die Lichtung eines Kanals begrenzen. Das gleiche Bild lag 
wohl schon Langer vor, als er schrieb, „man sieht spindel- 
förmige Zellen nach der Länge des Kanals geordnet, auch dichter 
um das Kanallumen sich gruppieren, wodurch namentlich in der 
Zoneder Zellwucherung mitunter beträchtliche Texturumänderungen 
zustande kommen.‘ Diese entstehen aber wohl dadurch, dass 
der Canalis perforans entsprechend den sogenannten elastischen 
Stützfasern sich zwischen die Reihen der Knorpel- 
zellen lagert, die ganz reaktionslos gleichsam auseinander- 
gedrängt erscheinen. 

Auch durch dieses Verhalten unterscheiden sich die Canales 
vasculosi perforantes von den gewöhnlichen Knorpelkanälen; aber 
ebenso unterschieden sind sie von den durch Zusammenfluss über- 
einanderliegender Knorpelkapseln entstandenen jungen Markräume 
— die früher Markkanäle genannt wurden; denn diese liegen 
eben innerhalb der Knorpelkapseln, sind erst nach dem Unter- 
gang der Knorpelzellen entstanden. 

Ein solcher Canalis perforans kann relativ breit und lang 
werden, wenn sich die Ossifikation durch die bekannten Ver- 
änderungen innerhalb der Epiphyse vorbereitet. Ein Bild dieser 
Art bietet das distale Ende des Radius des acht Tage alten 
Kaninchens. Nur die obere Hälfte der Epiphyse ist gezeichnet 
(Taf. X, Fig. 5, cop.) Von der Össifikationszone geht ein langer 
— im Präparat zum Teil mit blauer Injektionsmasse gefüllter — 
Kanal bis gegen die Gelenkfläche hin. Neben seinem Ende liegt 
ein grosser querdurchschnittener Knorpelkanal und in beider Um- 
gebung bemerkt man viele (auf weiteren Schnitten noch viel reich- 
lichere) hypertrophische Knorpelzellen. Ablagerung von Knochen- 
gewebe ist noch nicht eingetreten. Dagegen scheinen mir in 
dem in der Ossifikationszone liegenden Teil des Kanals schon 
Östeoblasten vorhanden zu sein. Eine grosse Zahl (46) auf- 
einander folgender Sagittalschnitte haben mir am Radius nur diesen 
einen Kanal geliefert. 

Ähnlich verhalten sich diese Kanäle in anderen Epiphysen. 


Sie scheinen mir den einzigen regelmässigen Weg dar- 
12* 


150 Alfred Bidder: 


zustellen, auf dem zu bestimmter Zeit die Osteo- 
blasten von der Diaphyse in die Epiphyse gelangen, um 
den Knochenkern zu bilden. Das ist mir im höchsten Grade 
wahrscheinlich geworden durch die Untersuchung einer Reihe 
weiterer Objekte... SO sagittale Durchschnitte durch die Mitte 
der das Kniegelenk bildenden Enden von Femur und Tibia des 
achttägigen Kaninchens (s. das Übersichtsbild: Taf. X u. XI, Fig. 7, 
su. 9) zeigen nämlich Canales perforantes, die nicht allein Gefässe, 
sondern auch reichlich Osteoblasten ja sogar schon Knochenbalken 
enthalten. Zunächst an der Tibia bemerkt man schon bei 
schwacher Vergrösserung, wie von der Ossifikationszone ein 
breiter, Knochengewebe enthaltender Kanal noch oben gehend die 
Knochenzellen auseinander gedrückt uud merkwürdigerweise auch 
eine Gruppe hypertrophischer Knorpelzellen nach dem Knochen- 
kern hin scheinbar in die Höhe geschoben hat. Er teilt sich in 
zwei Äste, die als schmale Streifen bis zum epiphysären Knochen- 
kern verlaufen. 

Noch viel besser sieht man einen solchen Kanal an dem 
unteren Femurande des gleichen Präparates. Mehrere Schnitte 
haben ihn so glücklich getroffen, dass er in seinem ganzen Ver- 
laufe klar und frei vorliegt (Taf. X, Fig. 7, cop.) Bei starker 
Vergrösserung erkennt man, wie neben den ossifizierenden Mark- 
räumen der Diaphyse ein schmaler Knochenbalken in Begleitung 
einer grossen Menge von Osteoblasten in den breiten Kanal ein- 
dringt (Taf. XI, Fig. 5, kb.), neben ihm ein mit Blutkörperchen 
sefülltes breites Gefäss. Etwa in der Mitte des Kanals verschwinden 
die Knochenbalken und die Osteoblasten werden spärlich (Taf. XI, 
Fig. 9). Erst an der Einmündungsstelle im Knochenkern treten 
beide wieder auf und zwar als Belag der Seitenwände. Auch 
am Anfang des Kanals erscheinen die Seitenwände sklerosiert 
und zum Teil mit Knochengewebe und Osteoblasten belegt; nicht 
so in der Mitte, wo die Wände dasselbe Bild wie bei den ge- 
wöhnlichen Knorpelkanälen darbieten. Die Knorpelzellen sind 
am Rande stellenweise flach, verhalten sich aber in allen Schichten 
ganz passiv. Eine Reihe von Frontalschnitten und einige Sagittal- 
schnitte durch das untere Femurende eines neugeborenen Kindes 
zeigten mir ebenfalls einen bis dicht an den Knochenkern durch- 
gehenden Kanal; er ist sehr breit aber leer, da sein Inhalt durch 
das Messer wohl fortgestossen oder auch bei weiterer Präparation 


Östeobiologie. 181 


des Schnittes herausgefallen ist. Einige weitere Kanäle in diesem 
Schnitte und anderen erscheinen unterbrochen, teils schmal, teils 
beträchtlich erweitert, und in ihnen neben starken Blutgefässen 
mehr oder weniger reichliche osteoblastenähnliche Zellen. An 
einer etwas mehr an der Peripherie gelegenen Stelle fand ich 
endlich noch einen sehr eigenartigen Kanal. Ein von der Gegend 
der diaphysären Markräume herabsteigender Kanal, in dessen 
Umgebung die grossen Knorpelzellen wie herangezogen und doch 
auch verdrängt erscheinen, ist völlig von einem flaschenförmigen 
Strang von Zellen ausgefüllt. Die Zellen liegen fast noch näher 
aneinander als an anderen Stellen jüngsten Knochengewebes, z.B. 
der perichondralen Ossifikationslamelle; da sie den Charakter 
junger Knochenkörperchen haben, da ferner die Interzellularsub- 
stanz auch bei ihnen in typischer Weise rot gefärbt ist, so glaube 
ich, den Strang für junges Knochengewebe halten zu müssen, 
dessen Körperchen zum Teil noch der Umwandlung in Zwischen- 
substanz entgegensehen (Taf. XI, Fig. 10 u. 11). Der Strang endet 
sich etwas umbiegend und abgerundet, hier von osteoblastenähn- 
lichen Zellen und massenhaften Blutkörperchen umgeben, frei in 
einen grösseren Raum, der einem querdurchschnittenen Knorpel- 
kanal gleicht. — Die Einmündung eines Kanals im epiphysären 
Knochenkern findet sich auf Taf. Xl, Fig. 11, abgebildet. Sie 
verhält sich den am Kaninchen beobachteten im wesentlichen gleich. 

Die eben beschriebenen Kanäle, die den Canales vasculosi 
perforantes wahrscheinlich gleichwertig sind, möchte ich Canales 
longitudinales ossiferi perforantes nennen. Ihre 
Zahl ist offenbar sehr gering; ein sicheres Urteil darüber liesse 
sich wohl am besten durch völlige Zerlegung einer ganzen 
Epiphyse (mit Össifikationszone) in Längsschnitte gewinnen. 
Die Angabe Langers, der die Zahl der perforierenden Kanäle 
am unteren Femurende des Neugeborenen im ganzen auf ungefähr 
15 bestimmt, scheint mir indessen doch zu hoch gegriffen und 
auf Irrtum zu beruhen. 

Das Gesagte möchte ich in folgendem kurz zusammen- 
fassen: Die in der inneren Schicht des Perichondriums und 
Periostes der Diaphyse entstandenen Knochenbildungszellen gelangen 
einerseits in das Innere des Diaphysenknorpels, andererseits breiten 
sie sich an der Oberfläche aus, nach oben und unten immer 
neuen Knochen ansetzend. Über die begrenzende perichondrale 


182 Alfred Bidder: 


Össifikationsfurche oder -lamelle gehen die ÖOsteoblasten nicht 
hinaus, denn auf der Oberfläche der Epiphyse findet 
man nur die äussere bindegewebige Schicht des 
Periostes; mit dieser hängen nur die Knorpelkanäle 
zusammen, die ausschliesslich der Ernährung und 
dem Wachstum der knorpeligen Teile der Epi- 
physe dienen. Die Knochenbildungszellen im Innern der 
Diaphyse bilden dagegen immer neuen endochondralen Knochen 
in einer im allgemeinen quer zur Längsachse liegenden Zone. 
Ist diese Zone nahe an die Epiphyse hinangerückt, so entstehen 
die Ganales longitudinales ossiferi perforantes, 
durch die die Osteoblasten schiesslichin dasInnere 
der knorpeligen Epiphyse treten zur Anlage des 
Knochenkerns. Die Knochenbildungszellen haben 
also einen weiten Weg (vom Periost der Diaphysenmitte 
, durch den grossen Markraum, die kleinen Markräume der endochon- 
dralen Ossifikationsgrenze und den Intermediärknorpel) zurück- 
zulegen, bis sie das Innere der Epiphyse erreichen. 

Einige lange Knochen haben bekanntlich keinen epiphysären 
Knochenkern z. B. die proximalen Enden der Metakarpal- und 
Metatarsalknochen, die distalen Enden der Phalangen, das 
Gelenkende des Unterkiefers. Hierher gehören auch Os ilium, 
pubis, und ischii, deren das Acetabulum formende Teile als Epi- 
physen anzusehen sind. Die Clavicula verhält sich hierin ebenso 
wie die übrigen langen Knochen; nur der erste Beginn der 
Verknöcherung gestaltet sich nach Gegenbaur etwas ab- 
weichend, wie schon erwähnt. In diesen Teilen rücken periostale 
und endochondrale Ossifikation gleichmäßig zum Gelenkknorpel 
vor bis zur Vollendung desWachstums. Die ausschliesslich 
endochondrale Össifikation geht in den mit Knochenkern 
versehenen Epiphysen nach Eintritt der Östeoblasten in ganz 
gleicher Weise wie in der Diaphyse vor sich mit nur einigen 
durch die Örtlichkeit bedingten formalen Abweichungen. An 
einer Stelle im Innern des kleinzelligen Knorpelgewebes werden 
die Zellen immer grösser, dann hypertrophisch. In einer Anzahl 
dieser tritt endlich Zerfall der Kerne ein und in die geöffneten 
Knorpelkapseln treten Blutgefässe, Markzellen und Osteoblasten 
ein. Diese lagern sich an die Knorpelgrundsubstanz und bilden 
endlich das junge Knochengewebe. 


Osteobiologie. 153 


Der junge Knochenkern hat eine rundliche oder 
eiförmige Gestalt, und ist rings umgeben von einer oft nur drei 
bis vier Zellen hohen Schicht seneszierender resp. hypertrophischer 
Knorpelzellen, die, allmählich kleiner werdend, sich in das dichte 
Zellenlager der Peripherie verlieren. Die hypertrophischen Zellen 
sind nicht parallel in Säulenform angeordnet, sondern mehr 
oder weniger regelmäßig radiär gestellt und demgemäß strahlt 
auch das spongiöse Knochengewebe der Epiphyse nach allen 
Richtungen aus und zwar — wie ich sogleich hinzufügen möchte — 
ganz ohne Rücksicht auf die auf dem Wege liegenden Knorpel- 
kanäle. Schon Langer schreibt, er habe „Fälle gesehen, wo 
das ganze Gefässnetz eines grösseren Knorpelkanals, nachdem es 
sich im Knochenkern mit den Markgefässen desselben in 
Kommunikation gesetzt hat, wieder ausgetreten ist und peripher- 
wärts in den Rest des Knorpels Zweige abgegeben hat; es sah 
die Sache so aus, als ob sich der Kern mitten im Verlaufe des 
Kanals angesetzt hätte.“ „Ich kenne auch Fälle, wo der Knorpel- 
kanal noch neben dem Knochenkern vorbeiging und nach her- 
gestellter Verbindung der Gefässe wieder weiter in den Knorpel 
sich verteilt.‘“ Auch das Verhalten des beschriebenen Canalis ossi- 
ferus perforans des neugeborenen Kindes dürfte in ähnlicher 
Weise zu deuten sein (Taf. XI, Fig. 10). Man trifft ferner auch 
förmliche Knorpelinseln mitten im spongiösen Gewebe, wie z. B. 
in der proximalen Tibia-Epiphyse des achttägigen Kaninchens 
(Taf. X, Fig. 7 Kp). „‚Knorpelinseln“ werden uns noch an 
anderen Stellen begegnen; in vielen Fällen handelt es sich wirklich 
um ganz abgetrennte Knorpeiteile, die erst nachträglich ossi- 
fizieren. Zuweilen werden es aber wohl scheinbare „Inseln“ sein, 
wenn bei knöcherner Umwachsung eines vielleicht kegelförmig 
vorspringenden Knorpelteils das Messer den Kegel quer durch- 
schnitten hat und dieser somit nur in der Durchschnittebene, 
nicht überall, vom Knochengewebe umgeben ist. Die Knorpel- 
kanäle scheinen sich recht lange zu erhalten; sah sie Kölliker 
doch (Gewebelehre 1889, S. 320) „selbst bei einem sechzehn- 
jährigen Individuum in den Gelenkknorpeln der Epiphysen der 
langen Röhrenknochen.“ Später allerdings, wenn das endo- 
chondrale Knochengewebe sich der Seitenwand der Epiphyse 
schon sehr genähert hat, scheinen sie zu verschwinden. Auf 
Schnitten durch Humerus, Femur und Tibia eines fast er- 


184 Alfred Bidder: 


wachsenen Kaninchens konnte ich Knorpelkanäle nicht mehr 
erblicken. 

In dieser späteren Zeit nimmt der Knochenkern auch immer 
mehr die Form der erwachsenen Epiphyse an und tritt endlich 
in Verbindung mit dem früher beschriebenen perichondralen Binde- 
gewebe der Seitenflächen, das sich hier in die endochondral 
gebildeten Knochenbalken einsenkt und fest verbindet, wie die 
Sharpeyschen Fasern mit den periostalen. 

An der inneren Fläche des dauernden Gelenkknorpels grenzt 
sich das epiphysäre Knochengewebe in mehr oder weniger un- 
ebener Fläche ab. An der oberen Tibiaepiphyse hat Langeres 
mit halbkugeligen Buckeln vorspringend gefunden und das zwischen 
die Knochenbuckel eingefalzte Knorpelgewebe verkalkt. In den 
Buckeln sollen sich endlich auch ziemlich regelmäßig Gefäss- 
schlingen bilden. Hier also bleiben Knochen und Knorpel bis ins 
hohe Alter nebeneinander liegen. Am Intermediärknorpel ver- 
läuft die Sache etwas anders. An seiner der Epiphyse zu- 
gekehrten Fläche lässt allmählich die Markraumbildung mit 
zunehmendem Alter nach und die Knochenbalken legen sich 
ziemlich breit und horizontal der kleinzelligen Knorpelschicht 
an; an der entgegengesetzten Seite geht aber das Wachstum von 
der Diaphyse aus noch in gewöhnlicher Weise weiter; indessen 
scheint schon in den Kinderjahren die proliferierende Schicht des 
Knorpels langsam schmäler zu werden. Solche Angaben haben 
selbstverständlich nur ganz relativen Wert. So fand Langer 
bei einem sieben Jahre alten Kinde ‚in der Zwischenzone nur 
mehr Gruppen von drei bis vier Zellen, und diese Anordnung 
konnte ich noch an Kindern aus dem 11. Lebensjahre konstatieren.‘ 
Es handelt sich dabei ebenso wie in der folgenden Beobachtung 
um das proximale Ende der Tibia. Bei einer siebzehnjährigen 
Person sah er „die Dicke des Fugenknorpels bis auf etwa 2 mm 
zurückgehen.“ Am proximalen, durch Resektion gewonnenen, 
Femurende eines zehnjährigen Knaben fand ich den Fugen- 
knorpel in der Mitte nur etwa 1,5 mm dick, an einigen Stellen 
der Peripherie nur wenig dicker. Am längsten halten sich in 
schöner regelmäßiger Anordnung die hypertrophischen Zellen- 
säulen, zwischen denen die für die elastischen Stützfasern be- 
stimmten Räume häufig recht breit sind. Endlich legen sich 
unter Schwund des Fugenknorpels die diaphysären Knochenbalken 


Osteobiologie. 185 


und Markräume an die epiphysäre Knochenfläche an. Die 
Synostose der beiden Knochenteile ist damit eingeleitet, aber 
noch nicht vollständig. Denn bei jungerwachsenen Individuen 
markiert sich die Grenze zwischen Diaphyse und Epiphyse nicht 
allein durch eine Furche, sondern eine Zeit lang gelingt es auch 
noch verhältnismäßig leicht, die knöcherne Epiphyse von der 
Diaphyse abzuheben, wenn der Skeletteil vorher gründlich gekocht 
worden war. Die dabei zutage tretende Grenzfläche der Diaphyse 
zeigt dann ein dichtes spongiöses mit kleinsten rundlichen Buckeln 
übersätes Knochengewebe. Dementsprechend verhält sich die 
meist etwas konkave Fläche der verknöcherten Epiphyse. 
Beide sind um diese Zeit erst durch Bindegebe fest miteinander 
verlötet. Endlich wird auch dieses durch Knochengewebe ersetzt 
und damit dann Epiphyse und Diaphyse zu einem Stück ver- 
schmolzen. 

Schliesslich möchte ich noch hinzufügen, dass entsprechend 
der Verminderung des Blutreichtums der Röhrenknochen im 
Laufe des Wachstums nach seinem Abschluss auch die Arteriae 
nutritiae relativ dünner werden. Sehr instruktive Bilder sind in 
dieser Hinsicht von Lexer') durch Röntgenphotogramme seiner 
Injektionspräparate geliefert worden. 


6. Die Osteogenese in den Apophysen. 


Die Apophysen verknöchern im wesentlichen nach dem 
gleichen Typus wie die Epiphysen. Sind sie von den letzteren 
durch ihre eigene diaphysäre Ossifikationszone abgegrenzt, so 
zeigt sich bei ihnen ebenfalls die begrenzende perichondrale 
Ossifikationslamelle und ebenso früher oder später — wenigstens 
in den meisten Apophysen — ein endochondraler Knochenkern, 
der von der Diaphyse durch einen Fugenknorpel getrennt ist. 
Auch bei ihnen finden sich die beschriebenen Canales longitu- 
dinales perforantes; wenn ich sie auch nicht, wie bei den schon 
beschriebenen Epiphysen — durch gehäufte Anzahl von Schnitten, 
durch die ganzen Fugenknorpel verfolgt habe, so scheint mir ihr 
Vorhandensein doch nicht zweifelhaft. Nur am Prozessus cora- 
coideus des jungen Kaninchens ist mir ein abweichender Modus 
aufgefallen. Hier nämlich finde ich etwa in der Mitte der 


!) Verhandlungen der deutschen Gesellschaft für Chirurgie, 1904 und 
Monographie. 


156 Alfred Bidder: 


oberen Fläche perichondrale Knochen von denen aus sich ein kleiner 
Knochenkern in die knorpelige Anlage entwickelt hat. Osteo- 
blasten haben also — so sieht es auch aus — die auch hier am 
gemeinsamen knorpeligen Hals der Proc. condyl. und coracoid. be- 
findliche, begrenzende perichondrale Ossifikationslamelle über- 
schritten. Ob das beim Menschen ebenfalls vorkommt und über- 
haupt regelmässig ist, kann ich noch nicht sagen. Bemerkenswert 
erscheint es auch in Hinsicht auf die von den Anatomen gefundene 
Homologie zwischen Os coracoideum und Os ischii, das stets per- 
chondral ossifiziert. 

Im übrigen darf ich aber doch wohl annehmen, dass die 
in Ermangelung menschlichen Materiales an den Apophysen vom 
Kaninchen beobachteten Vorgänge auch für den Menschen zu- 
treffen. Ergänzende Untersuchungen im einzelnen sind aber 
selbstverständlich noch notwendig. 

Die äussere Fläche der knorpeligen Apophyse ist mit 
Bindegewebe überzogen, dessen Fasern ebenso in den Knorpel 
übergehen wie bei der Epiphyse. Das Bindegewebe wird an den 
Stellen verstärkt, wo sich die Fasern von Bändern, Fascien und 
Sehnen ansetzen, für die die Apophyse ja gerade den physiolo- 
gischen Haltpunkt bieten muss. An der Oberfläche der Apophyse, 
im Grenzgebiet zwischen Knorpel einerseits und Bindegewebe 
oder Sehne anderseits, befindet sich eine Schicht indifferenter 
Zellen, die ohne Zweifel in der einen Richtung die Zunahme des 
Knorpelgewebes, nach der anderen das Wachstum des Binde- und 
Sehnengewebes unterstützen. Wenn nun im Laufe des Wachstums 
das endochondrale Knochengewebe nach Untergang des ihm bis 
dahin zum Substrat dienenden Knorpels die Peripherie erreicht 
hat, so legt sich der neugebildete Knochen an den Ansatzstellen 
der Bänder und Sehnen zwischen die Sehnenbündel; wie bei den 
Epiphysen fehlt hier in der Regel wahres, d. h. Osteoblastenführen- 
des Periost. Es entsteht also zum Schluss eine intratendinöse!) 
Össifikation, die der endochondralen gleichwertig ist. An Stelle 
der Knorpelgrundsubstanz dienen jetzt die Anheftungsteile der 
Sehnenfasern als Stütze des jungen Knochens. Das lässt sich 
z.B. an dem Ligamentum patellare und der Crista resp. Tuberositas 


!) Man könnte sie auch als „endotendinale“ bezeichnen; oder „endoliga- 
mentale“ oder „endofasciale“, wenn die endochondrale Ossifikation auf Bänder 
oder Fascien übergreift. 


Osteobiologie. 157 


tibiae erkennen. An der vorderen Fläche der Tibia nämlich ist 
der periostale Knochen des ungefähr acht Tage alten Kaninchens 
— entsprechend dem oberen Teile der Crista — sehr dick. Die 
dicht aneinander gelagerten Knochenbalken streben nach aufwärts 
zur Epiphyse hin, gehen aber bereits, ehe sie diese erreicht 
haben, in Sehnenfasern über; diese liegen in breitem Lager 
parallel übereinander und vor der begrenzenden perichondralen 
Össifikationslamelle, über welche hinausgehend sie sich zum Teil 
in den vorderen, starkvorspringenden Teil der knorpeligen Epiphyse 
verlieren. Zwischen den Sehnenbündeln liegen zierlich aneinander- 
gereiht die Sehnenzellen mit ihren grossen Kernen (s. Taf. XI, 
Fig.13. Z). In der Grenzgegend des Knochen- und Sehnengewebes 
sieht man zwischen Sehnenbündeln schmale in die Länge gezogene 
Markräume und an den Bündeln angelagerte Osteoblasten vorge- 
schoben. Die Räume haben den gleichen Charakter, wie die 
grösseren weiter nach unten und hinten zu gelegenen älteren 
Markräumen. Von der typischen periostalen unterscheidet sich 
diese Markraumbildung also dadurch, dass sie von der Tiefe 
nach der Oberfläche vordringt und dass auf diesem Wege 
auch die ÖOsteoblasten zwischen die Sehnenfibrillen den jungen 
Knochen ablagern, ganz wie bei der endochondralen Ossifikation 
in die Knorpelgrundsubstanz. So schreitet diese endotendinale 
Ossifikation aufwärts bis zum vorderen Buckel der knorpeligen 
Tibia-Epiphyse (s. Fig.7), der als eigentliche Tuberositas anzu- 
sehen ist. Jetzt gelangen an der Ansatzstelle der Sehnenfasern 
die Osteoblasten ins Innere des knorpeligen Buckels, die endoten- 
dinale geht inendochondrale Ossifikation über (Taf. XII, Fig. 14, Knk). 
Es entsteht ein besonderer Knochenkern der Tuberositas tibiae, 
der von dem grossen Kern der Epiphyse bis zum vollendeten 
Wachstum durch eine vertical stehende Knorpelschicht 
(Taf. XII, Fig. 14) getrennt bleibt. 

Nur die inneren (resp. hinteren) Sehnenbündel sind an dieser 
endotendinalen Knochenbildung beteiligt. Die äusseren (resp. 
vorderen) bleiben sehnig und laufen frei über den Buckel hinweg 
nach oben als Ligamentum patellare.. Zwischen diesem und dem 
oberen Teil des Buckels — also der Tuberositas — bildet sich 
ein Schleimbeutel (Taf. XII, Fig. 14). 

Hinter der Tuberositas ist an einer schmalen Stelle das 
endochondrale Knochengewebe der Epiphyse an die Oberfläche 


155 Alfred Bidder: 


gelangt (Taf. XII, Fig. 14). Sie dient dem Lig. mucosum und 
den Menisken zum Ansatz. 

Beim Menschen liegt die Tuberositas tiefer, von der Gelenk- 
fläche der Tibia weiter entfernt. An dem Sagittaldurchschnitt 
des oberen Tibiaendes eines etwa ein Jahr alten Kindes fällt auf, 
dass hier der Knochen der Diaphyse wie ein flacher Buckel vor- 
springt, dass er aber auch von einer ziemlich dicken Knorpel- 
schicht bedeckt ist, die mit der unteren vorderen Fläche der 
Epiphyse zusammenhängt und nach unten dünner werdend sich 
in das Periost der flachen Crista verliert. In diesem knorpeligen 
Fortsatz dürfte sich wohl der Knochenkern der Tuberositas in 
ähnlicher Weise wie beim Kaninchen bilden Ob ein solcher 
regelmäßig vorkommt, weiss ich nicht. Er ist aber oft beobachtet 
worden; so von Sick (a.a.0.) als länglicher Schatten bei der 
Röntgenphotographie eines dreizehnjährigen Kindes. Die nach 
Verletzungen beobachteten resp. sich bildenden Knochen, können 
erst später berücksichtigt werden. 

Auch hier liegt, wie beim Kaninchen, zwischen Vorderfläche, 
der Epiphyse, der Tuberositas und dem Lig. patellare ein Schleim- 
beutel — die bekannte Bursa infrapatellaris. Dass an der Crista 
tibiae des Menschen ebenfalls endotendinale Ossifikation stattfindet, 
erscheint mir sehr wahrscheinlich, muss aber noch durch genaue 
Untersuchung bestätigt werden. Ich habe mir das dazu nötige 
Material nicht verschaffen können. 

Die Kenntnis dieser physiologischen endotendinalen Ossifi- 
kation, auf die ich weiterhin noch zurückkommen werde, dürfte 
wohl von einigem Wert sein für die richtige Beurteilung von 
Knochenbildung in Sehnen, Fascien und Bändern im allgeme 
und bei gewissen Krankheitsfällen. 

Endlich möchte ich noch einen „Knorpelkern“ eingehender 
berücksichtigen, der mir ein gutes Beispiel dafür zu sein scheint, 
wie leicht man zur Annahme des Bestehens metaplastischer 
Ossifikation kommen kann, während tatsächlich an der betreffenden 
Stelle nur typische neoplastische Ossifikation vorhanden ist. 

Auf einigen der zahlreichen Sagittalschnitte durch die Crista 
tibiae des achttägigen Kaninchens (Taf. XI, Fig. 13 Kp.) bemerkte 
ich nämlich ein grösseres Lager grosser Knorpelzellen, die nach 
vorn zu und seitlich in dichte Massen embryonaler Zellen über- 
gehen, aus denen in diesem Stadium die Crista noch besteht: 


Osteobiologie. 189 


(Taf. XI, Fig. 13c.) Die äusseren (vorderen) Schichten bestehen 
ausmehrlänglichen mit wenig faseriger Zwischensubstanz versehenen 
Zellen und bedecken die ganze Vorderflläche, die Sehnenbündel 
des Lig patellae. Nach hinten zu legen sich die Knorpelzellen 
an die periostalen Knochenbalken an, und gerade hier hat es den 
Anschein, als ob die kleiner werdenden Knorpelzellen allmählich 
in Knochenzellen übergehen, als ob also metaplastische Ossifikation 
vorliege (Taf. XI, Fig.13 Kp.). Zweifel müssen sich aber schon 
regen, wenn man an der unteren Peripherie dieses „Knorpelkerns“ 
das Eindringen von Blutgefässen und Osteoblasten des Periostes 
eröffnete Knorpelkapseln, also die Vorgänge wie bei typischer 
neoplastischer Ossifikation sieht. Ganz sicher ist man aber, dass 
nur diese und nicht metaplastische Ossifikation vorliegt, wenn 
man die Stelle in Querschnitten betrachtet. Ich habe deren 
hundertfünfundvierzig durch die Crista der korrespondierenden 
Tibia gemacht; sie enthalten den ganzen Knorpelkern. Man 


sieht (Taf. XII, Fig. 15 ez.) zunächst das äussere — auf dem 
Längsschnitt längliche Kerne zeigende — dicke Zellenlager, deren 


Kerne auf dem Querschnitt mehr rundlich erscheinen; daran 
schliessen sich, die ganze Vorderfläche der Knochen umfassend, 
Massen von embryonalen Bildungszellen. 

Weiter nach innen liegen die hypertrophischen Knorpel- 
zellen (Taf. XII, Fig. 15. Kp.) und dann die Knochenbalken 
(Taf. XII, Fig. 15, Kb.); die mittleren sind endochondral, die 
seitlichen periostal gebildet und zeigen sehr deutlich den geflecht- 
artigen Charakter jungen Knochengewebes. Der endochondrale 
Knochen dringt, markraumbildend gegen die Knorpelzellen vor. 
Hier und am periostalen Knochen sind reichlich Osteoblasten zusehen; 
aber nichts von direkter Umbildung von Knorpel- in Knochenzellen. 

Für manche andere, z. B. am Unterkiefer vorkommende 
accessorische Knorpelkerne hat bereits Stieda bewiesen, dass 
auch sie nach neoplastischem Typus ossifizieren. 

Ausdrücklich möchte ich endlich noch bemerken, dass ich 
meine vor 30 Jahren ausgesprochene Meinung (Archiv für experi- 
mentelle Pathologie ete., Bd. 1, 1873), es könne möglicherweise 
unter Umständen eine metaplastische Ossifikation stattfinden, 
nicht mehr aufrecht erhalten kann. Meine neueren gründlicheren 
Uxtersuchungen haben mich zu der Annahme des ausschliesslichen 
Vorkommens neoplastischer Ossifikation geführt. 


190 Alfred Bidder: 


Die Osteogenese in kurzen Knochen. 


Die Knochenentwicklung in den sogenannten kurzen Knochen 
ist — wie in den Epiphysen — in der Regel zunächst endochon- 
dral und von einer bestimmten Stelle des Perichondriums ausgehend. 
Sie gestaltet sich in verschiedenen Knochen in etwas modifizierter 
Weise. In einigen tritt die erste Knochenbildung recht früh auf, 
in anderen später. 

Bei einigen schliesst sich der endochondralen recht bald peri- 
chondrale Ossifikation an, wenn auch in mässiger Ausdehnung. 

Betrachten wir zunächst die Wirbel. so müssen wir sogleich 
die Wirbelbögen ausschliessen, da diese, wie die langen Knochen, 
Becken und Scapula, zuerst perichondral verknöchern und zwar 
erheblich früher als die Wirbelkörper. 

An den Körpern bemerkt man folgendes: Nachdem sich auch 
hier die Knorpelkanäle gezeigt hatten, erscheint an der hinteren, 
vom Ligamentum longitudinale posterius überbrückten, Fläche eine 
stärkere Ansammlung von Bildungszellen. Die Knorpelzellen im 
inneren des Wirbelkörpers werden hypertrophisch (Kalknieder- 
schläge). Sie ordnen sich kranzförmig in der Mitte um eine 
Masse von unbestimmter Struktur — ein Rest der Chorda — die 
erst später durch Knorpelzellen resp. Knochengewebe ersetzt 
wird. Im dritten bis vierten Monate bildet sich dann ein per- 
forierender Kanal (Taf. XII, Fig. 16, cop.), der in das Innere reicht, 
und durch den Blutgefässe und Osteoblasten eindringen; sodann 
wird in die eröffneten Knorpelkapseln Knochengewebe abgelagert, 
während an der äusseren Fläche noch jede Knochenbildung fehlt. 
(Taf. XII, Fig. 16, der Chordarest bildet auf dem Schnitte 
gleichsam eine Insel.') Die von demselben Schnitte getroffenen 
Wirbelbögen sind schon weitgehend perichondral ossifiziert 
(Taf. XII, Fig. 17), das gleiche sieht man an einem höher gelegenen 
Schnitt des nämlichen Wirbels (Fig.18). Hier ist aber der Wirbel- 
körper noch ganz knorpelig; an ihn tritt der Bogen heran und 
man erkennt auch hier die begrenzende periostale Ossifikations- 
lamelle. Solche Befunde veranlassten Gegenbaur und E.Rosen- 
berg (Über die Entwicklung der Wirbelsäule ete., Morphol. 
Jahrbuch), die Bögen als das „Primäre“ der Wirbel anzusehen. 


!) Vielleicht hängt .es hiermit zusammen, dass einige Autoren das 
öftere Vorkommen von zwei Kernen im Körper annehmen; die Täuschung tritt 
leicht ein, wenn man die Schnittfläche mit blossem Auge besieht. 


Östeobiologie. 191 


In 54— 5 m dicken — Querschnitten des soeben be- 
schriebenen Wirbelkörpers fand sich nur der eine perforierende 
Kanal. 

In Sagittalschnitten durch die Mitte des Wirbelkörpers eines 
6— monatlichen Embryo (Taf. XII, Fig. 19) bemerkt man schon 
einen bedeutenden Fortschritt. Das Knochengewebe durchdringt 
schon den ganzen Körper und an der hinteren Fläche ist bereits 
recht dicker periostaler Knochen entstanden (Fig. 19, p.). Vorn 
gegen die Oberfläche hin sieht man horizontal gerichtete Knochen- 
balken, von deren Spitze bogenförmige — den Sharpeyschen 
analoge — Fasern pinselförmig ausstrahlen und sich mit dem 
Lig. longitudinale anterius vereinigen. Wie Parallelschnitte lehren, 
hat das Knochengewebe an der vorderen Fläche jetzt eine 
grössere Ausdehnung als an der hinteren. Die knorpelige Be- 
schaffenheit der Seitenwände erhält sich noch eine zeitlang nach 
der Geburt. Im inneren des Wirbelkörpers geht die Ossifikation 
nach endochondralem Typus weiter, wie in den Röhrenknochen; 
die gleichen Zellensäulen und auch die begrenzende perichondrale 
Ossifikationslamelle sind vorhanden (Fig. 19). 

In diesen knorpeligen Endzonen, die von Rauber Epiphysen- 
platten genannt werden, bilden sich auch, wie in den Epiphysen 
der Röhrenknochen, zuweilen flache Knochenplatten. Nach Gegen- 
baur soll das nicht selten vorkommen. 

Mit vollendetem Wachstum sind auch die Epiphysenplatten 
völlig verknöchert, gleichwie um diese Zeit auch die Wirbelkörper 
und -bögen knöchern miteinander verschmelzen. In gleicher 
Weise, wenngleich durch die etwas anders gearteten anatomischen 
Verhältnisse modifiziert, verknöchert auch das Kreuzbein. 

Viele Analogien bietet auch die Ossifikation der knorpelig 
präformierten Skeletteile der Schädelbasis. Diese soll noch kurz 
skizziert werden und zwar — da mir selbst nur wenige Präparate 
dieser Teile zu Gebote stehen — im Anschluss an die alten, noch 
heute mustergültigen Untersuchungen R. Virchows'). Am 
frühesten sieht man beim menschlichen Embryo eine Knochen- 
anlage — und zwar ohne Zweifel perichondraler Natur — am 
Knorpel der Pars basilaris ossis oceipitis; „sie beginnt am vorderen 
Umfange des Hinterhauptloches am Ende des zweiten Fötalmonates 


!, Untersuchungen über die Entwicklung des Schädelgrundes etc. 
Berlin, 1857, Georg Reimer. 


192 Alfred Bidder: 


und erstreckt sich als ein fast dreieckiges, nach vorn sich ver- 
jüngendes Plättchen in der Richtung zum hinteren Keilbein.“ 
Fast zu gleicher Zeit beginnt die Verknöcherung in den Partes 
condyloideae und im Schuppenteil. Diese vier Teile verschmelzen 
dann vondritten bis sechsten Lebensjahre knöchern, zu welcher Zeit 
das Foramen oceipitale magnum, aber auch schon einen Umfang 
wie beim Erwachsenen erreicht hat. 

Die Ossifikation des Körpers des hinteren Keilbeins (Os 
sphenoides posterius) beginnt im dritten Fötalmonate, indem sich 
im Boden der Fossa pituitaria, also an der oberen Wand des 
Keilbeins nebeneinander zwei Plättchen „Knochenkerne‘‘ bilden, 
die rasch miteinander „bisquitförmig“ verschmelzen. Von’ hier- 
aus drängt der junge Knochen dann in die Tiefe und erreicht 
sehr bald die untere Fläche des Keilbeins, worauf dann endo- 
chondrale und periostale Ossifikation gleichmässig vorrücken. — 
Im Körper des vorderen Keilbeins erscheint das Knochengewebe 
erst im vierten Monate „und zwar am inneren Rande des Foramen 
opticum, sodass beide Kerne anfangs durch ein ziemlich breites 
medianes Knorpelblatt getrennt sind, welche sich kontinuierlich 
in den Knorpel des Siebbeins und der Nasenscheidewand fort- 
setzt.“ Die untere Fläche und das Rostrum verknöchern ganz perio- 
stal. Im Keilbein findet man öfters wirkliche, erst nachträglich 
verknöchernde Knorpelinseln. Vorderes und hinteres Keilbein 
bleiben bis zur Geburt durch eine Knorpelwand getrennt, die 
„Synehondrosis intersphenoidalis“. Länger erhält sich die Knorpel- 
wand zwischen hinterem Keil- und Hinterhauptbein ‚‚Synchondrosis 
spheno-oceipitalis‘. An diesen Fugenknorpeln zeigen sich die 
Knorpelzellen in ganz bestimmter Weise „gerichtet“, sodass man 
an ihnen, wie an den früher beschriebenen Skeletteilen bereits 
erkennen kann, welche Gestalt und Richtung auch das sie später 
ersetzende Knochengewebe haben wird. Noch später beginnt die 
Ossifikation im Siebbein und zwar perichondral. Es verdient 
betont zu werden, dass bei diesem wie bei den Keilbeinen die 
Össifikation zuerst in den Seitenteilen, also in den grossen und 
kleinen Keilbeinflügeln ete. zuerst beginnt, gleichwie die Ossi- 
fikation der Wirbelbögen der der -körper vorangeht. Bei einigen 
Sagittalschnitten, die ich durch die Mitte des Schädels eines 
sechsmonatlichen Embryo anlegte, fand ich beim Os basilare die 
Ossifikation ganz, beim hinteren Keilbein schon tief nach unten 


Osteobiologie. 193 


gedrungen, ferner auch die oftgenannte begrenzende perichon- 
drale Ossifikationslamelle. Das andere Keilbein war noch knorpelig 
d.h.in der Medianebene. 

Auch beim Brustbein schliesst sich der endochondralen 
Ossifikation sehr schnell die perichondrale an. Auf Längsschnitten 
durch das Manubrium sterni eines 25 Wochen alten menschlichen 
Embryos zeigte sich etwa in der Mitte der hinteren Wand ein 
ganz kleiner Knochenkern dem Perichondrium anliegend (Taf. XII, 
Fig. 20). Das Knochengewebe breitet sich dann endo- und peri- 
chondral aus und hat beim zwei Monate alten Kinde schon den 
ganzen Knorpel durchsetzt. Nur oben und unten sind noch den 
Epiphysen analoge Knorpelstücke, in denen die Össifikation bis 
zum Abschluss des Wachstums vorrückt (Taf. XII, Fig. 21). Etwas 
später erscheinen die Knochenkerne im Corpus und zuletzt im 
Processus ensiformis. 

Zu der zweiten Gruppe gehören die Skeletteile des Tarsus 
und Carpus und die Patella. Fast alle haben bekanntlich eine 
mehr oder weniger unregelmässige, kubische, kahn- oder keil- 
förmige Gestalt mit schärferen oder abgerundeten Ecken und 
Kanten. Bei allen ist die Oberfläche grösstenteils mit Gelenk- 
knorpeln bedeckt oder zeigt Furchen zur Einlagerung von Sehnen 
oder dient zur Anheftung von Bändern und Sehnen. Es bleibt 
daher nur wenig Platz übrig zur Ausbildung wahren, d. h. auch 
mit einer inneren osteoblastentragenden Schicht versehenen Perio- 
stes übrig. Dementsprechend ist die Ossifikation auch bis zum 
erwachsenen Alter eine vorwiegend endochondrale. Betrachten 
wir zunächst Talus und Calcameus, die in bezug auf Osteogenese 
den Röhrenknochen noch am nächsten stehen, und bei denen 
auch schon relativ früh — etwa im siebten Embryonalmonate — 
und ungefähr gleichzeitig, die Verknöcherung beginnt. Im fünften 
Embryonalmonate bemerkt man in den knorpeligen Anlagen nur 
zahlreiche Knorpelkanäle und die Verbindung der Skeletteile an 
einzelnen Stellen durch mehr oder weniger breite Züge jungen 
Bindegewebes. Auch am Sagittaldurchschnitte durch den Fuss 
eines zirka 24 Wochen alten Embryo ist Knochengewebe noch 
nicht zu sehen ; aber die Ossifikation bereitet sich ohne Zweifel 
schon vor. Eine kurze Strecke der dem Sinus tarsi zugekehrten 
oberen Fläche des Oalcaneus zeigt nämlich nicht allein ein mehr- 


schichtiges zellenreiches Perichondrium, sondern auch einen von 
Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 68. 13 


194 Alfred Bidder: 


hieraus in die Tiefe der Mitte des Knorpels zustrebenden recht 
breiten Canalis vasculosus mit Zügen osteoblastenähnlicher Zellen. 
In der Mitte sind dementsprechend in einer rundlichen Zone die 
Knorpelzellen bereits vergrössert nebst schräg durchschnittenen 
(Gefässkanälen. Die untere Fläche ist in bedeutender Ausdehnung 
ebenfalls mit zellenreichem dickem Perichondrium bedeckt. An 
dem in der gleichen Durchschnittsebene getroffenen Knorpel des 
Talus sind am Knorpel noch keine fortschrittlichen Veränderungen 
zu sehen. — In vollem Gange ist aber die Ossifikation schon 
beim zirka 28 Wochen alten Embryo. Der der oberen Fläche 
des Calcaneus anliegende runde Knochenkern hat einen Durch- 
messer von 3 mm und bei der mikroskopischen Untersuchung 
sieht man ihn schon mit starken periostalen Knochenbalken zu- 
sammenhängend und an diesen auch eine begrenzende perichon- 
drale Ossifikationslamelle. Von der Mitte der unteren Fläche 
geht ein breiter Canalis vasculosus durch den Knorpel aufsteigend 
zum Knochenkern (Taf. XIII, Fig. 22, 23). 

Am Talus liegen im wesentlichen gleiche Verhältnisse vor; 
nur ist der Knochenkern nicht allein kleiner (2 mm‘, sondern 
er liegt auch der unteren Fläche des Talus an, grade gegen- 
über dem des Oalcaneus (Taf. XIII, Fig. 22 A). An den dem Sinus 
tarsi angrenzenden Teilen beginnt also die Ossifikation. Bei der 
mikroskopischen Untersuchung sieht man das zellenreiche, mit 
vielen grossen Blutgefässen durchzogene Periost und dickere 
Fasern — den fibres arciformes Ranviers analoge — die bogen- 
förmig verlaufend in junge periostale Knochenbalken übergehen; 
auch die perichondrale begrenzende Ossifikationslamelle fehlt 
nicht (Taf. XIII, Fig. 23). Sehr schön sind auch die in radiärer 
Richtung der Peripherie zustrebenden Balken des endochondralen 
Knochens, der sich in die den ganzen Knochenkern umgebenden 
grossen Knorpelzellen nach neoplastischem Typus einlagert; also 
Geschehnisse die den an den Epiphysen beschriebenen völlig 
analog sind. Ob hier der periostale Knochen dem endochondralen 
vorher geht oder nicht, kann ich nicht sagen, da ich ein das 
allererste Stadium der Knochenentwicklung bietendes Präparat 
nicht gewinnen konnte. Ich halte es aber für wahrscheinlich, 
dass am Oalcaneus wenigstens eine kleine perichondrale Knochen- 
lamelle das Primäre ist. Beim Neugeborenen ist schon der ganze 
mittlere Teil des Calcanens von Knochengewebe durchsetzt, das 


Osteobiologie. 195 


an der unteren Fläche hinten an beschränkter Stelle den Knorpel 
vordrängt und hier an die bindgewebige Hülle stösst (Taf. XIII, 
Fig. 24 B). 

Der Knochen wächst jetzt in die Dicke, zum Teil periostal, 
in die Länge endochondral nach bekanntem Typus. Die dicke 
Knorpelmasse des Tuber calcanei erhält im 6.—10. Lebensjahre 
einen besonderen Knochenkern; ob er ebenso entsteht wie in der 
epiphysären der Röhrenknochen, habe ich nicht untersuchen können, 
es scheint mir aber sehr wahrscheinlich, ebenso wie die Annahme, 
dass zum Schluss des Wachstums sich auch hier an die endo- 
chondrale eine intratendinöse resp. intraligamentöse Ossifikation 
anschliesst, nämlich an der Ansatzstelle des Ursprungs des Flexor 
digit. brevis und der Achillessehne. Indessen muss ich mir über 
diesen Punkt und manche andere Einzelheiten die Entscheidung 
für eine günstigere Gelegenheit aufsparen. Für wahres Periost 
bleiben am erwachsenen Calcaneus im allgemeinen nur einige 
Stellen an der oberen, unteren und äusseren Fläche übrig, da 
die mediale zum Teil als Schleifbahn für den Flexor hallueis longus, 
das Tuber zu Sehnenansätzen, die vordere und obere Fläche end- 
lich zur Gelenkverbindung dienen. — Am Talus des Neugeborenen 
ist in gleicher Weise die Mitte durch Knochengewebe eingenommen, 
das an der unteren und oberen Fläche durch periostalen Knochen 
begrenzt wird und zwar oben nur in geringer Ausdehnung an 
der lateralen Hälfte des Collum. Für wahres Periost bestimmte 
Flächen sind nur wenige vorhanden, da der grösste Teil der 
Talusoberfläche mit dauerndem Gelenkknorpel überzogen ist. 
Ob auch beim Erwachsenen deutliche Östeoblastenlager vorhanden 
sind, muss weiteren Untersuchungen vorbehalten bleiben. 

Weit später verknöchert das Os naviculare. Bei einem zwei 
Monate alten Kinde war vom Knochen noch nichts zu finden, ent- 
sprechend der Erfahrung, dass die Ossifikation nicht vor dem dritten 
Lebensjahre beginne. Dagegen zeigte mir dieser Knochen bei 
einem dreijährigen Kinde schon ausgedehnte Verknöcherung. 
Das die Form des Skeletteils schon wiedergebende Knochen- 
gewebe ist allerdings noch ringsum von Knorpel umgeben und 
scheint nur an einer kleinen Stelle der oberen und unteren 
Fläche mit dem bindegewebigen Überzug zusammenzuhängen. 
Jedenfalls bleibt auch hier im erwachsenen Alter nur wenig Raum 
für wahres Periost übrig und zwar an der oberen, unteren und 

13* 


196 Alfred Bidder: 


medialen Fläche, die nicht nur an und für sich schmal sind, 
sondern auch noch zu Bandansatz benutzt werden, während die 
vordere, hintere und laterale Fläche Gelenkflächen sind. Die 
Ossifikation des Os naviculare ist ohne Zweifel ebenso wie die 
des Cuneiforme I und II anfänglich eine rein endochondrale; 
für das Cuneiforme III und das Cuboideum kann ich es 
durch mikroskopische Untersuchung direkt beweisen. 

Es liegen nämlich Schnitte durch das Cuneiforme III 
eines zwei Monate alten Kindes vor, die an der medialen Fläche 
schon einen kleinen endochondralen Knochenkern darbieten, aber 
noch keine Spur perichondralen Knochengewebes (Fig. 25). 
Der frontale Durchschnitt zeigt an der medialen Fläche faseriges 
spindelzellenhaltiges Gewebe mit zahlreichen Blutgefässen durch- 
setzt. Von hier aus tritt an eine Stelle ein breiter, gefäss- 
führender und Züge osteoblastenähnlicher Zellen enthaltender Kanal 
durch den Knorpel quer in das innere der angrenzenden endo- 
chondralen Markräume, die an mehreren Stellen bereits endo- 
chondralen Knochen enthalten. Der Kanal teilt sich gleich nach 
dem Eintritt in den Knorpel in zwei Äste, die eine scheinbare 
Knorpelinsel umfassen. Der Knochenkern ist von einem Kranze 
hypertrophischer, resp. in Rückbildung begriffener Knorpelzellen 
umgeben, die aber mehr zu kleinen Gruppen mit zwischen- 
liegender breiter Grundsubstanz vereinigt sind. An der gegenüber 
liegenden lateralen Fläche ist ein grosser von der Peripherie 
eindringender und sich teilender Knorpelkanal zu sehen ') 

Ein schon weiter vorgerücktes Stadium zeigt der Knochen 
bei einem einjährigen Kind. Hier ist der Knochenkern bereits 
linsengross und legt sich mit etwas breiterer Fläche an den 
medialen Wandüberzug. Das Os cuneiforme II ist noch knorpelig; 
beim Cuneiforme III ist ein erst stecknadelkopfgrosser Kern zu 
sehen, der lateralen Wand am nächsten liegend, aber doch noch 
durch ein ziemlich breites Knorpellager von ihr getrennt. 
Ein Blutgefäss verbindet hier den Knochenkern mit der binde- 
gewebigen Umhüllung. 

Das Os cuboideum des zwei Monate alten Kindes hat 
einen schon fast erbsengrossen Knochenkern, der überall von 
dickem Knorpel umgeben ist (Taf. XIIL, Fig.26 A). Die mikroskopische 


!) Die geplante mikroskopische Zeichnung konnte ich meiner Er- 
krankung wegen nicht mehr ausführen. 


Osteobiologie. 197 


Untersuchung (Sagittal- und Frontalschnitte) lehrt, dass von dem 
vorderen Teil der mit starken fibrösen Fasern überzogenen 
knorpeligen oberen Fläche an einer Stelle ein breiter Kanal in 
die Tiefe geht, in dem eine dicke Vene (Taf. XIII, Fig. 26 v) unter 
Zügen von grösseren Zellen liegt, die in die Markräume des 
endochondralen Knochens dringen. Das fibröse, zum Teil mit 
dem Knorpel festverwachsene Gewebe zeigt meist spindelförmige 
Zellen und Querdurchschnitte kleinerer Blutgefässe in der Nähe des 
genannten Verbindungskanals, lässt aber ein Osteoblasten- 
lager vermissen. Perichondraler Knochen ist nicht zu finden. 
Ohne Zweifel haben sich hier nur an einer ganzen kleinen Stelle 
im Perichondrium Osteoblasten gebildet, die dann alsbald, durch 
den Kanal ins Innere gelangt, die endochondrale Vssifikation 
bewirkt haben. Beim einjährigen Kind ist das Knochengewebe 
schon recht ausgedehnt und dicht an die Oberfläche gelangt, 
so dass man es schon mit blossem Auge durch die mit fibrösen 
Fasern bedeckte obere Wandfläche durchschimmern sieht. 

Sagittalschnitte durch das Os cuboideum eines drei Jahre 
alten Kindes (Taf. XIII, Fig. 26 B), zeigen das Knochengewebe an der 
oberen Fläche in grosser, an der unteren in geringerer Aus- 
dehnung an die Oberfläche gelangt. Bei mikroskopischer Unter- 
suchung findet man die lang gezogenen Knochenbalken mit 
dichten Zügen fibrösen Gewebes belegt, deren innere Fasern 
reichliche nahe beieinander liegende Zellen von meist spindel- 
förmigen Charakter zeigen Nur an einigen Stellen findet sich 
stärkere Ansammlung grösserer, rundlicher Zellen, die in Be- 
gleitung von Blutgefässen durch Lücken der Knochenbalken mit 
den Markräumen des Knochens zusammenhängen. Es scheint mir 
hier weniger periostale alsvielmehrintraligamentöse sog. intrafasciale 
Ossifikation vorzuliegen, die von den Markräumen des endochon- 
dralen Knochensausgeht. Die mediale Seitenwand ist, wie auf Quer- 
schnitten zu sehen ist, noch zum grossen Teil mit Knorpel über- 
deckt, der nur in der unteren Hälfte an einer kleinen Stelle 
fehlt. Hier sind die an die Oberfläche gelangten endochondralen 
Knochenbalken mit dem Bindegewebe der seitlichen Wand 
bedeckt. Der vordere Teil der unteren Fläche des Os cuboideum 
zeigt noch knorpeligen Überzug. 

Für dauerndes Periost ist am Würfelbein nur wenig Platz, 
da vordere und hintere Fläche Gelenkknorpel tragen, ebenso der 


198 Alfred Bidder: 


grösste Teil der medialen, während ein grosser Teil der äusseren 
Furche für die Peroneussehne dient. 

Auch Os cuneiforme I bietet wenig Platz für wahres 
Periost, da vordere, hintere und mediale Fläche Gelenkflächen 
sind, an die äussere aber der Musculus tibialis anticus und Fascien 
sich ansetzen; Os cuneiforme II und III sind endlich fast all- 
seitig von Gelenkknorpeln bedeckt. 

Die gleichen Verhältnisse finden sich an den Handwurzel- 
knochen. Bei ihnen ist ebenfalls die Oberfläche grösstenteils mit 
dauernden Knorpelflächen besetzt, die freieren oberen und unteren 
resp. äusseren Flächen aber zum Ansatz von Sehnen, Bändern, Fascien 
bestimmt, zwischen denen-nur wenig Platz für wahres Periost vor- 
handen ist. Die knorpeligen Anlagen dieser Skeletteile ossifizieren 
endochondral und relativ spät. Bei dem mir vorliegenden Carpus 
eines ein Jahr und vier Monate alten Kindes sind nur im 
Os capitatum und hamatum erst kleine zentrale Knochen- 
kerne vorhanden (Taf. XIII, Fig. 27, B und A), die nur nach oben hin 
durch einen Gefässkanal mit dem die obere Fläche bedeckenden 
fibrösen Gewebe in Verbindung stehen. Ausserdem finden sich 
natürlich, wie überall, in verschiedener Richtung durchschnittene 
typische Knorpelkanäle. Betrachtet man die obere Hälfte des 
Os hamatum auf Sagittalschnitten bei stärkerer Vergröserung 
(Taf. XIII, Fig. 27), so erblickt man hier ebenfalls an einer Stelle in 
der Knorpelwand einen breiten Kanal, der die Oberfläche mit 
dem Knochenkern verbindet. In ihm liegen erstens: eine teils 
schräg, teils in der Längsrichtung durchschnittene (Taf. XIII, 
Fig.27 a) dickwandige Arterie und zweitens: eine breite mit 
Blutkörperchen gefüllte Vene (Taf. XIII, Fig. 27 v), die durch die Ver- 
einigung zweier aus den Markräumen tretender Venen entstanden 
ist; diese umfassen auf dem vorliegenden Schnitte eine schein- 
bare Knorpelinsel (Taf. XIII. Fig. 27 kp.), der nach der Markhöhle zu 
ein junger Knochenbalken anliegt. Weitere Knochenbalken liegen 
— wie beim os cuboideum — teils dem Knorpel flach an, teils 
treiben sie Sprossen, in die auch hier meist in Gruppen zu 
drei bis fünt zusammenstehenden hypertrophischen Knorpel- 
zellen der Ossifikationsgrenze. Das Mark ist sehr zellenreich; 
im Kanal aber sieht man neben lockerem Bindegewebe nur 
wenige Gruppen resp. Züge von Zellen, die den Osteoblasten 
zuzurechnen wären. An den Grenzen aber zwischen Knorpel 


Osteobiologie. 199 


und äusserem Überzug erkennt man nur die direkte Verbindung 
des Knorpels mit den sehnig-welligen Faserzügen; wo dann 
spindelförmige Bindegewebs- oder ovale Sehnenzellen sich im 
Gebiete junger Knorpelzellen verlieren. Eine den Charakter 
wahren Periostes resp. Perichondriums tragende Schicht ist nicht 
zu erkennen. Sehr gerne hätte ich die erste Knochenentstehung 
gerade am os scaphoideum untersucht, doch dieses war wie die 
anderen Carpalteile des genannten Kindes noch völlig knorpelig. 
Dass aber hier die Verhältnisse ohne Zweifel die gleichen sind, 
wie bei den soeben beschriebenen, dafür sprechen klinische Er- 
fahrungen, die später erörtert werden müssen. Sehr hübsche 
Bilder, die das bald von der Seite, bald von oben oder unten er- 
folgende Eindringen von Gefässkanälen in die für die Ossifikation 
schon vorbereitete Mitte der Carpal- und Tarsalknorpel illustrieren, 
lieferten endlich Schnitte durch die genannten Teile des mit 
Berliner Blau injizierten jungen Kaninchens. 

Was schliesslich die Patella betrifft, so musste ich mich 
auf ihre Untersuchung bei Tieren beschränken, da ich mensch- 
liche Pateilen aus dem dritten bis vierten Lebensjahre, in dem die 
Ossifikation beginnt, nicht erlangen konnte. Dafür habe ich aber 
den Prozess an Meerschweinchen, Kaninchen und Katzen in allen 
Stadien recht genau verfolgen können. — Bei neugeborenen 
Kaninchen ist die Patella noch ganz knorpelig. Der Knorpel ist 
noch kleinzellig und zeigt nur einige Knorpelkanäle. Auf Längs- 
schnitten sieht man die inneren Fasern der Quadricepssehne, zwischen 
denen die jungen Sehnenzellen in Reihen angeordnet liegen, in 
die vordere Knorpelwand übergehen. Die übrigen Fasern sind 
dicht durchsetzt von mehr länglichen Zellen und bedecken die 
ganze Vorderfläche der Patella in ziemlich dicker Schicht, die 
auch auf das Lig. patellare übergeht, dessen innere Fasern sich 
ähnlich verhalten und in gleicher Beziehung zu dem unteren 
Rande der Patella stehen, wie die Sehnen zum oberen. Nach 
zwei bis drei Wochen ist das Bild bereits ein recht verändertes. 
Eine Reihe von Querschnitten durch die mittlere Zone der 
Patella zeigte mir jetzt folgendes: Von der vorderen Binde- 
gewebsschicht, deren Zellen auf dem Querschnitt vorherrschend 
rundlich aussehen, senken sich die reichlichen Zellen der inneren 
Lagein eine hier entstandene Lücke des Knorpels (Taf. XIII, Fig. 28). 
Diese Lücke bildet aber den Anfang eines breiten Kanals, der 


200 Alfred Bidder: 


in weitere durch Einschmelzung des Knorpels gebildete Mark- 
räume führt. Im Kanal erkennt man Blutgefässe und Zellen, die 
den Osteoblasten gleichen. Diese liegen auch den Seiten der 
Markräume und den wenigen jungen Knochenbalken an, die bereits 
zu erkennen sind. Nach aussen ist dieser junge Knochenkern aber von 
den typischen hypertrophischen und seneszierenden Knorpelzellen 
umgeben. Es ist also ohne Zweifel genau der gleiche Vorgang, 
wie wir ihn an den beschriebenen Handwurzel- und vorderen 
Fusswurzelknochen und an den Wirbelkörpern gefunden haben. 
Man erkennt aber auch, dass diese zum Knochenkern führenden 
Kanäle durchaus gleichwertig sind den Kanälen, die von der 
Diaphyse aus den Fugenknorpel der Röhrenknochen durchsetzen. 
Wenn sie auch nicht Canales longitudinales perforantes sind wiein den 
Epiphysen, so darf man sie doch wohl Canales ossiferi laterales 
nennen. Diese scheinen mir bei der Patella nur von einer 
kleinen Stelle der mittleren Zone auszugehen. Auf 
oberhalb und unterhalb gelegenen Querschnitten war ein solcher 
eindringender Kanal nicht zu sehen. Derin der Abbildung rechts 
befindliche und mit dem perichondralen Bindegewebe kommuni- 
zierende Kanal ist offenbar ein Knorpelkanal. 

Das endochondrale Knochengewebe wächst nun rasch in die 
Länge, Breite und nach vorn; nach hinten weniger, da ja hier 
der Knorpel als Gelenkfläche stehen bleiben muss. Bei einem 
ungefähr drei Viertel erwachsenen Kaninchen ist der Knorpel an 
der Vorderfläche der Patella bereits völlig aufgezehrt, und die 
endochondrale Ossifikation ist bereits in endotendinale über- 
gegangen. Auf Längsschnitten erkennt man schön, wie an der 
Vorderfläche das blutgefäss- und osteoblastenführende Markgewebe 
voninnen her nach aussen, oben und unten zwischen den 
Faserbündeln der Quadricepssehne vordringt. (Taf. XIV, Fig. 29.) 
Nach innen zu erscheinen die Markräume grösser und nach 
aussen zu kleiner und schmäler (Taf. XIV, Fig. 29 m) und in den 
zwischen ihnen liegenden Sehnenbündeln treten dem Beobachter 
noch Reihen grosser Sehnenzellen entgegen. Ohne Zweifel gehen 
sie ebenso wie die hypertrophischen Zellen bei der endo- 
chondralen Ossifikation zu Grunde und schaffen dadurch Raum 
für die endotendinale Ablagerung des jungen Knochengewebes. 
Ob die Kerne der Sehnenzellen dabei die gleiche regressive Me- 
tamorphose durchmachen, wie die Knorpelzellen, habe ich nicht mit 


Osteobiologie. 201 


Sicherheit konstatieren können. Jedenfalls ist es klar, dass die 
Sehnenfasern als Stützleisten für die von innen her an sie 
gelangenden Osteoblasten dienen. Dadurch wird zugleich eine 
sehr feste Verbindung zwischen Sehne oder Ligament und Knochen 
hergestellt. Perichondral- resp. periostalgebildete Knochen 
zeigen die mir vorliegenden Schnitte nirgends; möglich ist in- 
dessen, dass an einer kleinen in der Mitte, vielleicht an der 
Eintrittstelle des beschriebenen Canalis ossiferus, doch etwas 
wahres Periost vorhanden ist und sich das ganze Leben hindurch 
erhält. Nach allem muss ich daher die Patella als ein sehr 
geeignetes Objekt zur Demonstration endotendinaler und endo- 
ligamentaler Ossifikation bezeichnen. Es ist hier ein der be- 
schriebenen Ossifikation der Crista tibiae an der Ansatzstelle des 
Lig. patellare ganz analoges Bild. Es stimmt hiermit auch der 
Befund Ranviers!) an der Grenze zwischen Ligamentum teres 
und Caput femoris einer alten Katze überein. Auf der bei- 
gefügten Abbildung sieht man Sehnenfibrillen in den Knochen 
übergehen, der hier allerdings scharf abgegrenzt erscheint, 
entsprechand dem völlig ausgewachsenen Zustande von Knochen 
und Band. 

Soweit war ich mit dem Niederschreiben gekommen als 
ich in mir das Vorhandensein eines schweren Leberleidens — 
ohne Zweifel eines Carcinoma hepatis — entdeckte, das sich 
offenbar schon seit langer Zeit vorbereitet hatte, jetzt aber 
schnelle Fortschritte zu machen scheint. Ich werde daher in 
den folgenden — in der Inhaltsübersicht genannten — Abschnitten 
nur das wesentlichste kurz skizzieren können, die die praktische 
Chirurgie betreffenden Kapitel vielleicht garnicht mehr in Angriff 
nehmen. Das würde mir um so mehr Leid tun, als ich glaubte, 
auf Grund reichlichen von mir gesammelten Materials manche 
Unklarheiten aufhellen zu können. 


8. Knochenmark und Resorption. 


Die im innern der Knochen an die kleinen und grossen 
Markräume grenzenden Knochenbalken sind an vielen Stellen mit 
etwas zartem Bindegewebe bedeckt, das jetzt „Endosteum“ 


') Ranvier. Lehrbuch ete. 1888. Deutsch von Nicati und Wyss. 
8.343. 


202 Alfred Bidder: 


(Gegenbaur) genannt wird. An anderen Stellen liegen aber 
dem Knochen die Wandelemente von Lymphgefässen an, die hier 
jetzt ebenso nachgewiesen sind wie im Periost. 

In den neugebildeten Markräumen erscheinen zuerst gleich- 
zeitig mit Capillargefässen Bindegewebszellen verschiedener 
(Gestalt (manche dieser sind wohl schon als ÖOsteoblasten auf- 
zufassen), deren Protoplasma mit zarten Fäden mit dem Gefäss 
zusammenhängt (Fig. 5, Fig. 32). 

Dann sieht man zahlreiche kleine und grössere Mark- 
zellen. Mit dem grossen Blutreichtum jungen Knochengewebes 
hängt es natürlich zusammen, dass man bei mikroskopischer 
Untersuchung massenhaften roten Blutkörperchen, auch vielen 
weissen Blutkörperchen und Lymphkörperchen begegnet. 
Auch Vorstufen der roten Blutkörperchen will man gefunden 
haben. 

Diesen verschiedenartigen Zellen hat man jetzt — haupt- 
sächlich auf Grund von Farbenreaktionen — viele neue 
interessante Namen gegeben, ist aber der Erkenntnis damit. 
noch nicht wesentlich näher gekommen. Von vielen Seiten 
wird mit Bestimmtheit behauptet, das Knochenmark sei die 
3ildungsstätte der roten Blutkörperchen. Ich kann mich 
dieser Ansicht aus mehrfachen Gründen nicht anschliessen, 
besonders deshalb, weil schon lange, bevor die Markräume 
entstehen, Blutkörperchen vorhanden sind und in lebhafter 
Weise zirkulieren. 

Das kindliche Knochenmark ist rot; vom vierten Lebens- 
jahre an wird es mehr und mehr gelb. Zahlreiche Zellen — 
wahrscheinlich die des Bindegewebes — nehmen grosse Fett- 
mengen in sich auf, gruppieren sich traubenförmig und sind dann 
durch ein bindegewebiges Gerüst (Langer) voneinander ge- 
trennt. Es ist ein Maschenwerk entstanden, in dem die ge- 
nannten Zellen des Knochenmarkes sich sammeln und in dessen 
Knotenpunkten man die mit Blutkörperchen gefüllten Gefässe er- 
kennt. Auch hier tritt uns wieder die „Zielstrebigkeit“ 
(C. E. v. Baer) der Natur vor Augen, die die mit zu- 
nehmendem Wachstum auch notwendigerweise vermehrte 
Schwere der Knochen dadurch einschränkt, dass sie offenbar 
für den Bestand und die späteren Aufgaben nicht durchaus. 
Notwendiges durch das leichte Fettgewebe ersetzt. 


Osteobiologie. 203 


Eine gute Übersicht über unsere bisherigen Kenntnisse 
vom Bau des Knochenmarkes hat C. M. Jackson!) geliefert, 
auf dessen Arbeit hiermit hingewiesen sei. 


An den kleinen Markzellen sieht man häufig Vorgänge, 
die man als Teilung auffassen muss. In welcher Beziehung sie 
zu den übrigen Zellen des Markes stehen, namentlich zu den 
Osteoblasten, an denen ich Teilungsvorgänge nicht mit Sicherheit 
finden konnte, ist noch nicht klar. Ebenso wenig scheint mir 
das Wesen der grossen vielkernigen Zellen aufgeklärt zu sein, 
denen von vielen Untersuchern ein bedeutender Einfluss auf die 
Resorption des Knochengewebes zugedacht wird. 


Diese Zellen sind zuallererst von F. Bidder (Müllers 
Archiv 1543) gesehen und beschrieben worden. Es dürfte von 
Interesse sein, seine Worte hier wiederzugeben: „Die letzte und 
grösste Art von Körperchen, von 0,0015‘ Durchmesser, ist platt, 
kreisrund oder oblong, schwach, aber doch recht kenntlich kon- 
turiert, in dem Inhalte eine geringe Trübung zeigend, ohne dass 
jedoch deutliche Körnchen zu erkennen wären. Dagegen zeigen 
sich in ihnen Kerne, die 0,00022—0,00030' Durchmesser haben 
und in einfacher bis vier- und mehrfacher Zahl vorkommen. Wo 
nur ein solcher Nucleus vorhanden ist, da ist er kreisrund; sind 
mehrere da, so haben sie sich aneinander abgeplattet, sodass die 
Grenzen der einzelnen Kerne nur an einem Teile des Umfanges 
noch kenntlich sind; endlich scheinen sie ganz zu verschmelzen, 
und dann treten inmitten jener Körper Kerne von selbst 0,00065 
Durchmesser auf. Der beträchtliche Umfang dieser Körper und 
die nur schwache Trübung ihres Inhaltes bewirken es, dass sie 
von der übrigen Masse des Markes, die wegen ihrer gelblichen 
Färbung und dunkelkörnigen Beschaffenheit undurchsichtig er- 
scheint, als grosse, helle Flecken sich unterscheiden, die man auf 
den ersten Blick für blosse Lücken zu halten geneigt ist und 
die dieser Knochenmarkmasse unter dem Mikroskop eine ent- 
fernte Ähnlichkeit mit dem Aussehen des Froschdotters erteilen. Zu- 
weilen trifft man endlich auf baumförmig verzweigte, helle, durch- 
sichtige Streifen, die von scharfen Konturen umschlossen werden 


1,C. M. Jackson. Zur Histologie und Histogenese des Knochen- 
markes. Archiv für Anatomie und Entwicklungsgeschichte von Waldeyer 
— Anat. Abt., Jahrg. 1904. 


204 Alfred Bidder: 


und wahrscheinlich Gefässe sind, die vielleicht aus den letztge- 
nannten grossen, hellen Körpern sich entwickeln. In welchem 
näheren Verhältnis diese verschiedenen Körperchen des Knochen- 
markes zu dem späteren Inhalt der Knochenkanäle stehen, dar- 
über muss ich mich vorläufig jeder detaillierten Angabe enthalten.‘ 


Diese Beobachtungen sind noch heute im wesentlichen zu- 
treffend. Sie wurden an frischem Material mit Essigsäurezusatz 
gemacht. 


Später wurden diese mehrkernigen Zellen nach Robin 
Myeloplaxen, nach Virchow Riesenzellen genannt. Ihre Bedeutung 
blieb ungewiss, bis A. Kölliker zu der Ueberzeugung gelangt 
war (die normale Resorption ete., 1573), dass sie die Resorption 
des Knochengewebes bewirkten. Er nannte sie daher Osteoklasten. 
Gegen diese Lehre wurde mancher Einwand erhoben, so von 
Bredichin, Marisier (Archiv für experimentielle Pathologie etec., 
Bd. 1), die die Osteoklasten als Zerfallsprodukte der Knochensub- 
stanz ansahen. Viel allgemeiner war aber die Zustimmung. Auch 
die Ansicht Köllikers, dass die Osteoklasten sich aus Osteoblasten 
entwickelten und nach getaner Arbeit sich wieder zu Osteoblasten 
zurückbildeten, fand Zustimmung selbst von seiten Gegenbaurs. 
Die Beobachtung von Böhm und Davidoff!), die in Riesen- 
zellen Mitosen gefunden haben wollen, würde allerdings für ein 
recht aktives Verhalten dieser Zellen sprechen. Alle weiteren 
Einzelheiten muss ich übergehen, auch die zahlreichen Arbeiten 
der pathol. Anatomen, die — ich muss sagen — eher zur Ver- 
wirrung als zur Klärung der Sache beitrugen?),, zumal man 
alsbald die Riesenzellen aus allen möglichen anderen Zellen 
entstehen liess; sogar aus den fertigen Epithelien von Drüsen- 
kanälchen. 

Ich habe mich bei meinen Untersuchungen an das Knochen- 
und Markgewebe gesunder Tiere und menschlicher Embryonen 
gehalten, muss aber bekennen, dass ich trotz aller Bemühungen 
zu einem bestimmten Urteil nicht gelangt bin. Nur soviel 
scheint mir sicher, dass im Knochen zwischen Riesenzellen und 
Riesenzellen ein Unterschied gemacht werden muss. 


') Mikroskopische Technik. 
?), z. B. Ziegler: Uber Proliferation, Metaplasie und Resorption des 
Knochengewebes Virchows Archiv, Bd. 73. S. 369 und 372. 


Osteobiologie. 205 


Nur einige Präparate will ich kurz beschreiben. An dem 
Knorpelrest, der dem periostalen Knochen des Talus eines 
6— 7 monatlichen Embryo (vergl. Fig. 23) innen naliegt, sieht 
man eine Protoplasmamasse, die von kleinen hellen ovalen 
Stellen durchsetzt ist (Schaum-Vacuolen? Vergl. W. Berg), 
vor allem aber fünf grosse ovale Kerne mit Kernkörperchen ent- 
hält. (Fig. 30 r.) Bei veränderter Linseneinstellung erscheinen 
noch einige weitere Kerne. Zarte Protoplasmafäden verbinden 
diese Riesenzelle mit zwei anderen, von mehr runder Form, die 
etwas kleiner sind und kleinere, mehr runde Kerne haben; 
zwischen den beiden letztgenannten Riesenzellen liegt ein Blut- 
gefäss, das einige rote Blutkörper enthält (Fig. 30b.). An einer 
nebenanliegenden Stelle sieht man der Knochenoberfläche eine 
grössere, in die Länge gezogene, acht Kerne enthaltende Zelle 
ziemlich glatt anliegen. (Fig. 31r.). Nach innen zu grenzt sie 
an ein viele rote Blutkörperchen enthaltendes Gefäss (Fig. 31b). 

Sehr schön ist die erste Markraumbildung in dem Manu- 
brium sterni des 25 Wochen alten Embryo — das in natürlicher 
Grösse in Fig. 20 abgebildet ist — zu sehen. Man erkennt in 
der Abbildung Fig. 32 einen geschlossenen und rechts davon 
einen offenen — die rechte Wand ist nicht dargestellt — Mark- 
raum. (Fig. 32r). In dem ersten ist eine zweikernige Riesen- 
zelle, die einem einige rote Blutkörperchen enthaltenden Gefässe 
anliegt. Ausserdem zahlreiche, verschieden gestaltete Zellen, 
die durch Protoplasmafäden verbunden sind und grosse Kerne 
runder oder länglicher Form enthalten. Die Ränder der Knorpel- 
grundsubstanz (Fig. 32. k. p.) sind stellenweise glänzend und 
erscheinen hier durch Aufnahme der beiden Farbstoffe (Haemat- 
oxylin und Rubin) bläulichviolett. An einer Stelle (Fig. 32x) 
sieht der Knorpel wie in Tröpfchen gesondert, nebenan körnig 
und streifig aus. An zahlreichen anliegenden Knorpelzellen ist 
das Zerfallen der Kerne deutlich erkennbar. Wie soll man 
dieses bunte zellenreiche Bild deuten? Endlich noch einige 
Abbildungen aus Querschnitten durch die Tibia eines acht Tage 
alten Kaninchen in der Höhe der Crista. In der Mitte des 
Markes finden sich zahlreiche Riesenzellen, die eine mehr rund- 
liche Form mit zackigen Rändern haben, die durch feine Proto- 
plasmafäden mit den zahlreichen, umgebenden Markzellen ver- 
bunden sind (Fig. 33); die meisten dieser Riesenzellen zeigen 


206 Alfred Bidder: 


im Innern sehr zahlreiche Kerne, welche kranzförmig dicht an- 
einandergedrängt liegen (Fig. 33r.). Einige andere, wie die in 
der Abbildung danebenstehende, umfassen ein Lumen, das sich 
durch därin befindlichen blauen Injektionsstoff, resp. durch Blut- 
körperchen in der Tat als Gefässlichtung erweist. Die Kerne 
sind hier verschieden geformt und nicht so gruppiert wie in der 
vorher besprochenen Riesenzelle.e. Weiter unten liegt eine 
Riesenzelle mit Kernen verschiedener Grösse, eine zweite mit 
zwei grossen und einem kleinen Kern. Alle Riesenzellen 
sind durch Protoplasmafäden mit der Umgebung verbunden, die 
dicht erfüllt ist mit Markzellen von verschiedenster Grösse, 
Form und Durchsichtigkeit. Die oft wechselnde Form der 
Riesenzellenkerne ist wohl dadurch zu erklären, dass sie sich 
in verschiedenen Ebenen bald flach, bald auf die Kante oder 
gleichsam auf den Kopf gestellt im Gesichtsfeid darbieten. Die 
Zellen sind ausserdem nicht sehr flach, sondern zeigen meist 
eine gewisse Dicke. Dort aber, wo die Riesenzelle an die en- 
dochondralen Knochenbalken grenzen, sind etwas abweichende 
Formen, die sich oft denen nähern, die Kölliker zeichnet. 
In Fig. 33 A scheint die Protoplasmamasse einer Riesenzelle r. 
sanduhrförmig eingeklammert zu sein zwischen zwei Knochen- 
enden. Doch die Betrachtung angrenzender Schnitte lehrt, dass 
das nicht der Fall ist. Vielmehr liegt das Protoplasma nur in 
der Konkavität eines gekrümmten Knochenbalkens, dessen Bogen 
weggeschnitten ist. Die wenigen Kerne der Riesenzelle zeigen 
eine abweichende, ausgezogene Form und sind unklar. 

Die mehr runden, meist in den Knotenpunkten des binde- 
gewebigen, das Mark durchsetzenden, Netzwerkes gelegenen 
Riesenzellen sind wahrscheinlich besonderer Art. Mir sind sie 
im Mark eines fast erwachsenen Kaninchens fast ebenso häufig 
begegnet, wie beim ganz jungen. Neben ihnen sind öfters 
grössere, dicht mit Blutkörperchen gefüllte Gefässe. Gedenkt 
man ferner der Riesenzellen, die gleichsam als sehr verdickter 
Wandteil ein Kapillargefäss umschliessen, so begreift man sehr 
wohl, dass diese Zellen geradezu als „Angioblasten“ bezeichnet 
werden konnten, wie es W. Brodowski'!) vor 30 Jahren 
getan hat. 


) Brodowski: Über den Ursprung sogenannter Riesenzellen und 
Tuberkeln im Allgemeinen: Virchows Archiv, Bd. 63, 8.113, 1875. 


Östeobiologie. 207 


Die andere Gruppe der Riesenzellen, die mehr in die Länge 
gezogenen, dem Knochenbalken mehr oder weniger anliegenden, 
haben öfters nur wenige aber ganz unregelmässig gestaltete 
Fortsätze. Ihr Protoplasma wird dabei durch die Pikrinsäure 
der van Giesonschen Lösung fast immer geiblich-grün ge- 
färbt, was bei der erstgenannten Gruppe nicht der Fall ist. 

Schon Kölliker ist das chemisch-physikalisch abweichende 
Verhalten seiner Osteoklasten im Vergleich mit anderen Zellen 
aufgefallen. Er fand nämlich, dass das Protoplasma der Osteo- 
klasten im Wasser nicht quelle, wenig verändere und ausserdem 
bedeutenden Druck ertrage. — 

Ich kann auf diese Dinge nicht näher eingehen, auch 
nicht auf die eine Zeit lang vielstudierte Frage, ob und 
welche etwa durch zellulären Stoffwechsel erzeugte chemische 
Stoffe die Resorption bewirken. Eine genaue Erörterung dieser 
Fragen findet sich in der trefflichen Arbeit von G. Pommer.') 
Darauf muss aber besonders hingewiesen werden, dass die nor- 
male mit der pathologischen Resorption, wie sie z. B. bei der 
rarefizierenden ÖOstitis Regel ist, nicht gleichgestellt werden 
darf. Ein sehr wichtiger Unterschied besteht schon darin, dass 
bei Ostitis stets lacunäre Einschmelzung stattfindet, und dass 
die Ränder der Lakunen feine Zähnelung und Zerklüftung zeigen, 
auf die ich jüngst aufmerksam gemacht habe (Langenbecks 
Archiv, Bd. 18) und die von Pommer bestätigt worden ist. 
Diese Erscheinung findet man bei normaler Resorption nie. 
Überhaupt ist dabei die Bildung Howshipscher Lakunen eine 
nicht regelmässige Erscheinung. Dagegen kann man sich ın 
gesundem Knochengewebe überall von dem Vorhandensein sog. 
„glatter“ Resorption (vergl. F. Busch: Langenbecks Archiv, 
Bd. 21) überzeugen. Als Kuriosum sei noch erwähnt, dass 
Strelzoff seinerzeit die Resorption glaubte verwerfen und an 
ihrer Stelle eine Wanderung der endochondralen Knochenbalken 
konstatieren zu müssen. Nun, diese konstatierte Behauptung 
ist von L. Stieda längst ad absurdum geführt worden. 

Kölliker führte endlich auch den Begriff „äussere Re- 
sorption“ ein, die im früheren Abschnitt 5 schon kurz berück- 
sichtigt wurde. Ich kann darauf nicht näher eingehen, sondern 


!) Über die lakunäre Resorption in erkrankten Knochen. Aus dem 
83. Bande d. Sitzb. d. k. Akademie in Wien. III. Abt. 1881. 


208 Alfred Bidder: 


möchte nur kurz bemerken, dass eine solche Annahme durchaus 
nicht nötig ist, wenn man bedenkt, wie viel hundert Mal der 
erwachsene Knochen grösser ist, als der embryonale. Wichtig 
wäre es, wenn es schon in der Jugend ringsum knöchern 
umschlossene Öffnungen oder Kanäle gäbe, deren Durch- 
messer sich bis zum erwachsenen Alter vergrössern müsste. 
Deren Existenz wäre aber nicht bekannt. Wohl aber scheint 
zu gewissen Zeiten an bestimmten Stellen die äussere Apposition 
vom Knochengewebe vorübergehend in verringertem Maße oder 
gar nicht stattzufinden. 

Wie dem auch sein mag, jedenfalls sehen wir, dass bei 
allen vorher beschriebenen komplizierten Vorgängen, bei dem 
wunderbaren Zusammenwirken von Apposition und Resorption 
die äussere Form der Knochen und ihr inneres Gefüge erhalten 
bleiben und nur kunstvoller modelliert werden im Laufe des 
Wachstums. 

Es ist ein Verdienst Hermann Meyers (Zürich)!), zu- 
erst darauf aufmerksam gemacht zu haben, einerseits, dass die 
Spongiosa regelmässig nach den Anforderungen der Statik — 
aufgebaut ist und andererseits, dass. die ebenso zierliche wie 
zweckmässige innere Architektur in allen Altersstadien gleich bleibt. 

Am wunderbarsten — und was ist in der ganzen Ent- 
wickelungsgeschichte nicht wunderbar — ist aber, dass alles bereits 
im Knorpelstadium des Skelettes „vorgezeichnet“ (J.G. Walter?) 
ist. Schon in diesem Stadium sind Form und Inhalt der zu- 
künftigen Knochen entschieden und die rätselvolle immanente 
Kraft der Natur hält mit äusserster Zähigkeit an der Durch- 
führung des bestimmten Planes fest. 

Bekannt ist ferner, dass schon im Knorpelstadium und den 
ihm vorhergehenden Stadien eine Anzahl von Missbildungen vor- 
bereitet ist, die dann späterhin unweigerlich erscheinen. Weniger 
bekannt dürfte sein, dass das auch für den congenitalen Pes 
varus gilt Mir ist es durch einen zufälligen Fund klar geworden. 
Bei einem kaum über 3 Monate alten Fötus fiel mir. nämlich 
die adducierte und supinierte Stellung des einen Fusses auf; ich 
präparierte vorsichtig die knorpeligen Fusswurzelteile und fand 


) Müllers Archiv, 1849, S. 328, ferner: Archiv für Anatomie, 
Physiologie etc. von Reichert und Dubois, 1867. 
?) Siehe Stiedas Monogrpahie. 


Östeobiologie. 209 


dabei den Hals des Talus stark nach der medialen Seite gedreht, 
sodass Körper und Hals einen nach innen offenen Winkel bildeten. 
Dieses Verhältnis war sehr auffallend, besonders wenn man den 
normal gebildeten Talus eines gleichalterigen Fötus daneben 
hielt. Das Präparat besitze ich noch; gern hätte ich es ge- 
zeichnet, wenn es nicht so sehr klein wäre. Ich glaube, eine 
solche Beobachtung erklärt die vielen Fehlschläge bei der rein 
mechanischen Behandlung des angeborenen Klumpfusses. Diese 
Widerstandskraft auch deform angelegter Skeletteile lässt es mir 
auch sehr zweifelhaft erscheinen, dass bei kongenitaler Hüft- 
gelenk-Luxation es wirklieh gelingen könnte — wie die modernen 
Orthopäden meinen — durch wenn auch jahrelange Festhaltung 
des reponirten Caput femoris in der Pfannengegend dieser die 
Konkavität wieder zu verschaffen und damit den Kopf an der 
richtigen Stelle zurückzuhalten. Die scheinbar guten Resultate 
sind, wie ich fürchte, nur als Temporäre anzusehen; die Ent- 
wickelungsgeschichte der das Acetabulum bildenden Teile ver- 
anlassen mich zu dieser Prognose. Doch auf diesen wichtigen 
Gegenstand kann ich leider nicht weiter eingehen. Es seien 
nur noch die grossen Schwierigkeiten angedeutet, die sich dem 
Bestreben entgegensetzen, normal vorgebildeten Skeletteilen eine 
dauernd perverse Stellung zu geben, wie es bei den Verunstaltungen 
der Chinesinnenfüsse geschieht. Endlich sei hier auch ein in 
ebengenannter Hinsicht bemerkenswerter Fund erwähnt, den ich 
vor langen Jahren machte. Ein 59jähriger Mann, der vom 
ersten Lebensjahre an einen durch spastische Paralyse ver- 
ursachten Pes equinus dexter gehabt hatte, und mit diesem bis 
an sein Lebensende stets hinkend umhergegangen war, wurde 
von mir seziert!). Die ausgelösten Tali — sie befinden sich im 
Berliner patholog. anat. Institut — wurden miteinander ver- 
glichen. „Der rechte Talus ist in allen Dimensionen etwas 
kleiner als der linke, der Querdurchmesser der Rolle ist um 
!»d cm verkürzt, die untere Gelenkfläche des Taluskopfes ist 
mal so klein als die entsprechende Fläche des linken Talus. 
Ich will endlich noch hinzufügen, dass der rechte Fuss auch im 
ganzen kürzer ist als der linke und dass der rechte Unter- und 
Oberschenkel eine Verkürzung von ungefähr je 2 cm darbieten“. 


'!) A. Bidder: Osteom des corpus striatum bei Hemiplegia infantilis. 
Virchow’s Archiv, 88 Bd. 1882. 
Archiv f. mikrosk: Anat. Bd. 68. 14 


210 Alfred Bidder: 


Um irrtümlicher Auffassung zu begegnen, dass die Ver- 
kleinerung der Gelenkfläche des Taluskopfes durch Ersatz des 
Knorpels durch blutreiches Bindegewebe bedingt war, ebenso 
wie der vordere zur Gelenkbewegung nicht benutzte Teil der 
Talusrolle, sei auf die bekannte Veränderung des Gelenkknorpels 
bei dauernder Ruhestellung hingewiesen. 

Wie geringfügig sind diese Veränderungen, wenn man die 
ununterbrochene Einwirkung perverser Stellung und Belastung 
vom 2. Lebensjahre an bedenkt. Die zur Erreichung der von 
der Natur vorherbestimmten Ziele tätige Kraft ist eine un- 
geheure, und neben ihr erscheint die „funktionelle Anpassung“ 
sehr unbedeutend! Es ist sehr wahrscheinlich, dass die Blut- 
gefässe wie bei der Apposition so auch bei der Resorption eine 
wichtige Aufgabe zu erfüllen haben. So einfach wird die Sache 
aber nicht sein, wie schon ausgesprochen worden ist, dass nämlich 
bei geringem Blutandrange Apposition, bei starkem dagegen Re- 
sorption erfolge. Auch die Beantwortung dieser und ähnlicher 
Fragen muss die Zukunft bringen. 


Erklärung der Abbildungen. 


(Das Knochengewebe ist überall durch rötlich-bräunlichen Farbenton 
hervorgehoben.) 

Fig. 1. 9 Monate alter Fötus; endochondr. Knochenbalken aus dem oberen 
Ende der Tibia-Diaphyse, verbunden durch zahlreiche, bandartige 
oder spindelförmige Osteoblasten. Vergröss. ca. 250. 

Fig. 2. 3-4 Monate alter Fötus. Proximales Tibiaende; E. = Epiphyse, 
D.— Diaphyse; pk. — begrenzende perichondrale Össifikationslamelle ; 
kre. = Knorpelcanäle; evp. — canalis vasculosus perforans. Vergröss. 
ca. 30., verkleinert gezeichnet. 

Fig. 3. 4-5 Monate alter Fötus, vorderer Rippenteil. pk. = begrenzende 
perichondrale Ossifikationslamelle. Bei 30f. Vergröss. teilweise ver- 
kleinert gezeichnet. 

Fig. 4. 9 Monate alter Fötus. Distal. Femurende; E. = Epiphyse, D. = Dia- 
physe; bs. — dicke äussere Bindegewebsschicht, weiter oben nach der 
Diaphyse hin die begrenzende perichondrale Ossifikationslamelle mit 
Osteoblastenlagen zu sehen; kre. — Knorpelcanal. Vergröss. 30. 
Osteoblasten etwas vergrössert gezeichnet. 


Fig. 5 
Fig. 6 
Fig, 7 
Kie; 8. 
Big, v9: 
Fig. 10. 
Fig. 11. 
Fig. 12. 


Osteobiologie. 211 


Etwa 8 Tage altes Kaninchen. Obere Hälfte der distalen Radius- 
Epiphyse; der distale Teil der noch knorpeligen Epiphyse verkürzt 
gezeichnet. E.— Epiphyse, D.— Diaphyse. Von dieser durch die 
Knorpelschichten verlaufend ein breiter evp. — Canalis vasculosus 
perforans bis gegen die Gelenkfläche reichend; neben ihm ein grosser 
quergetroffener Knorpelcanal, in dessen Umgebung schon hyper- 
trophische Knorpelzellen (auf angrenzenden Schnitten noch mehr). 
0. = Osteoblasten der begrenzenden Ossifikationslamelle. An dieser 
tb. — trabeculäre Lacunen sehr deutlich. Vergröss. 95. Knochen- 
körperchen u. Osteoblasten stärker vergrössert. 


9 Monate alter Fötus; proximales Tibiaende. Sagittalschnitt etwa 
in der Mitte E. — Epiphyse, D. — Diaphyse; kre. = Knorpelcanal 
bis zur Ossifikationszone herablaufend. Vergröss. etwa 30. 

Ca. 8 Tage altes Kaninchen. Sagittalschnitt durch Femur (F.), Knie- 
gelenk und Tibia (T.). pk. = begrenzende perichondrale Ossifi- 
kationslamelle. cevp. = canalis vasculosus perforans; cop. — Canalis 
ossiferus perforans; knk. — Knochenkern der Epiphyse. Aehnliches 
an der zugehörigen Tibia zu sehen; die durchschnittenen Lig. eruciata 
noch sehr kernreich. In beiden Epiphysen mehrere seitlich ein- 
tretende und den Knorpel durchsetzende Knorpelcanäle zu sehen. 
P. = Patella; kp. = Knorpelinsel. Bei 30 Vergröss. verkleinert gez. 
Eintrittsstelle des in Fig.?7 klein gezeichneten Canalis perforans 
ossiferus von der Diaphyse des Fermur in den Fugenknorpel. Ver- 
gröss. Zeiss Obj. D. Oeul. I. die Knochenbalken dicht an die hyper- 
trophischen Knorpelzellen herantretend; von den letzteren zeigen 
viele hydropischen Kern und Zerfall des Protoplasma (.‚senescirend‘), 
rechts zeigen die eröffneten Knorpelkapseln zartes Bindegewebe und 
eindringende Osteoblasten, links in einigen jungen Markräumen 
Blutkörperchen. In der Mitte des Kanals liegt ein Knochenbalken kb. 
von zahlreichen Osteoblasten umlagert; zwischen diesem und der 
linken Seitenwand ein dicht mit Blutkörperchen gefülltes Gefäss. 


8 Tage altes Kaninchen. Ein dem vorhergehenden benachbarter 
Schnitt, der die ganze Länge des (ein wenig verkürzt gezeichneten) 
Canalis ossiferus perforans zeigt: von der D. — Diaphyse an bis in 
den E. = Epiphyse-Knochenkern. Vergröss. 9. 

Neugeborenes Kind. Distales Femurende; Eindringen eines Canalis 
ossiferus perf. von der D. = Diaphyse in einen querdurchschnittenen 
Knorpelcanal des Fugenknorpels. Frontalschnitt. Vergröss. 9. 


Neugeborenes Kind. Distales Femurende. Mündung eines Canalis 
ossiferus perf. im E. — Epiphyse-Knochenkern. Frontalschnitt. Ver- 
gröss. 9. 

Halberwachsenes Kaninchen. Teil eines ursprünglich drehrunden 8. = 
Elfenbeinstabes, der quer durch die Tibia getrieben worden war 
und dort 4 Wochen gelegen hatte. Der Vergleich mit der Fig. 11 
dürfte von Interesse sein: Obgleich im toten Elfenbein keine Zellen 

14* 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


. 18. 


14. 


g. 15. 


19. 


ASErerdenBäikdidrerte: 


wie im Knorpel vorhanden sind, haben die andrängenden Blutge- 
fässe einerseits durch Resorption Canäle erzeugt ıs. die R. Volk- 
mannsche „Direkte Vascularisation“ der tela ossea,) andererseits 
aber auch die Einlagerung jungen Knochengewebes vermittelt. 
(s. A. Bidder, Langenbecks Archiv, Bd. 18.) 


S Tage altes Kaninchen, Tibia; vorderes oberes Ende; nur der 
untere Teil der Epiphyse ist gezeichnet. ©. = Crista tibiae, Sagitt- 
schnitt. Vergl. Fig.7. E. — vorderes unteres Stück der Epiphyse; 
D. = Diaphyse; pk. = begrenzende perichondrale Ossifikationslamelle ; 
e.— endochondrale Knochenbalken; 1.= lig. patellare; kp. =Knorpel- 
kern. Bei 9dfacher Vergrösserung verkleinert gezeichnet. 


3/, erwachsenes Kaninchen. Tibia-Sagittalschnitt. Vorderer Teil der 
oberen E. — Epiphyse, von dem knk. der Tuberositas durch eine 
senkrechte Knorpelwand getrennt. kp. == Gelenkknorpel der Tibia; 
fk. = Fugenknorpel; D. = Diaphyse; m. — Ligament. mucosum; 1. = 
Lig. patellare; et. — endotendinale resp. endoligamentale Ossifikation 
Bei 30facher Vergröss. verkleinert gezeichnet. 

8 Tage altes Kaninchen; Tibia (S. Fig. 13.); Querschnitt durch Crista 
kp. = Knorpelkern; kb. = Knochenbalken mit ausgesprochen geflecht- 
artigem Gefässe. Zeiss Objektiv D. Ocular I. ez. = embryonale Zellen, 
die nach der einen Seite Knorpel, nach der anderen Seite Osteo- 
blasten liefern. 

4 Monate alter Embryo. Brustwirbel, Horizontalschnitt. Mitte. 
cvp. — Canalis perforans vasculosus. 

Derselbe Embryo. Die hinteren Wirbelbögen. Bei 30fach. Vergröss. 
verkleinert gezeichnet. 

Höher gelegener Schnitt, durch den Wirbel des viermonatl. Embryo. 
Perichondrale Ossifikation der Bögen und des angrenzenden verte- 
bralen Rippenendes. Bei 30fach. Vergröss. verkleinert gezeichnet. 
Embryo, 6—7 Monate alt; Brustwirbel; Sagittalschnitt. p. = perios- 
taler Knochen der Hinterfläche mit begrenzender perichondraler 
Ossifikationslamelle. Bei 30fach. Vergröss. verkleinert gezeichnet. 


25 Wochen alter Embryo. Manubrium sterni mit kleinem Knochen- 
kern an der hinteren Wand; Sagittalschnitt: natürliche Grösse. 


2 Monate altes Kind; Manubrium sterni; Sagittalschnitt: natürliche 
Grösse. 

6-—7 Monate alter Embryo; A. Talus, B. Öalcaneus; natürliche Grösse; 
Sagittalschnitt. 

Derselbe 6—7 Monate alte Embryo. Talus, dessen vorderes und 
hinteres knorpeliges Endstück nicht gezeichnet ist. Sagittalschnitt. 
Bei 30facher Vergröss. verkleinert gezeichnet. 

Neugeborenes Kind; A. Talus, B. Calcaneus; natürliche Grösse; 
Sagittalschnitt. 

2 Monate altes Kind. Os cuneiformelll. mit kleinem medial gelegenen 
Knochenkern. Natürliche Grösse; Frontalschnitt. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Big..: 


Fig. 


29. 


30, 


31. 


33. 


Osteobiologie. 213 


2 Monate altes Kind. Oberes Drittel des Os cuboideum, Mitte; 

Sagittalschnitt. Eintritt von Blutgefässen und Zellengewebe durch 

eine Lücke der oberen, im übrigen knorpeligen Wand. v. — Vene, 

mit Blutkörperchen gefüllt. Bei 30fach. Vergröss. verkleinert gez. 

A. Dasselbe Os cuboideum in natürlicher Grösse, 

B. Das Os cuboideum eines 3jährigen Kindes; natürliche Grösse; 
Sagittalschnitt. 


Kind, 1 Jahr 4 Monat alt; Os hamatum, ein Stück der oberen Wand, 
Mitte, Sagittalschnitt. a — Arterie, v. — Vene, das dichte Knorpel- 
lager durchsetzend, kp. — Knorpelinsel. Bei Yafach. Vergröss. ver- 
kleinert gezeichnet. 

A. Dasselbe Os hamatum in natürlicher Grösse, Sagittalschnitt. 

B. Das nebenanliegende Os capitatum, in natürl. Grösse, Sagittalschn. 


2—3 Wochen altes Kaninchen. Patella, Querschnitt durch die Mitte. 
Beginn der endochondralen Ossifikation. Bei 30fach. Vergröss. ver- 
kleinert gezeichnet. 


3/4 erwachsenes Kaninchen; oberer Teil der Patella im Zusammen- 
hang mit der Quadricepsehne; Periost nicht vorhanden. m. — junge 
Markräume. 

6—7 Monate alter Embryo; untere Knochenwand des Talus. r.— 
Riesenzelle, b. = Blutkörperchen. 

Zeiss Oelimmersion 3,0 mm, Apert 1,30, Compens. Ocular 4. 


Dasselbe Präparat; eine in der Nähe liegende Stelle. r. = Riesen- 
zelle, dem Knochen glatt anliegend, b. = rote Blutkörperchen. Der 
Knochen in beiden Abbildungen rötlich. 


Aus dem Manubrium sterni des 25 Wochen alten Embryo. (Vergl. 
Fig. 20.) Sagittalschnitt. Junge Markräume, die links ganz von 
Knorpelgrundsubstanz mit zum Teil glänzenden Rändern kp. 
(dunkler gezeichnet) umgeben. r. — Riesenzelle, x. = tröpfchen- 
förmig zerfallender Knorpel. 

Zeiss Oelimmersion 3,0 mm, Apert. 1,30, Compens. Ocular 4. 


Aus dem Querschnitt durch die Tibia eines 8 Tage alten mit Berliner- 
blau injizierten Kaninchens in der Höhe der Crista. Knochengewebe 
rötlich, dazwischen eine Riesenzelle r. 
Ocular 1, Himmler Oelimmersion 1.12. 


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Die Vergrösserung der Eikammer bei der Feldmaus. 
(arvicola arvalis.) 


Von 
J. Disse in Marburg. 


Hierzu Taf. XV—XVIII und eine Textfigur. ' 


Bei denjenigen Säugern, deren Entwicklung zuerst genauer 
untersucht wurde, findet sich das befruchtete Ei im Lumen des 
Uterus vor, und macht hier seine weitere Entwicklung durch, 
Das Ei ist anfänglich frei beweglich, lässt sich verschieben und 
als Ganzes unverletzt herauspräparieren; nach kürzerer oder 
längerer Zeit erst setzt sich das Ei fest, geht Verbindungen mit 
der Uteruswand ein, und ist für seine fernere Entwicklung an den 
Abschnitt des Uterus gebunden, in dem es sich festgesetzt hat. 
Da man bei Vertretern der Ungulaten, der Raubtiere, der 
Halbaffen, sowie bei einigen Nagern das Ei im Lumen des 
Uterus sich entwickeln sah, war es kein Wunder, dass man 
geneigt war, vorauszusetzen, es treffe dieser Entwicklungsmodus 
für alle Säuger ohne Ausnahme zu. Man wurde auch durch 
einzelne Beobachtungen hervorragender Forscher, denen es nicht 
gelang, das gesuchte Ei im Uterus aufzufinden, obwohl Gravidität 
vorlag, zunächst noch nicht dazu geführt, zu vermuten, dass es 
Säugetiere geben könne, die sich anders verhalten, als Hunde, 
Katzen oder Kaninchen; dass es möglich sei, dass ein Fi seine 
Entwicklung zwar im Uterus, aber ausserhalb des Cavum uteri 
durchmache. Wir verdanken erst den Untersuchungen der 
neuesten Zeit die planmässig die Erkenntnis der Festsetzung des 
befruchteten Eies im Uterus bei den verschiedenen Ordnungen 
der Säugetiere verfolgten, die Erkenntnis, dass es eine Anzahl 
von Säugetierarten gibt, deren Eier die Uterushöhle verlassen, und 
in einem für jedes Ei besonders gebildeten Raume, einer 
Eikammer, ihre Entwicklung durchmachen. Bis jetzt kennen 
wir eine Eikammer bei verschiedenen Nagern, z.B. dem Meer- 
schweinchen, der Ratte, der Maus, bei einem Vertreter 


der Insektivoren, dem Igel (Erinaceus europaeus), endlich 
Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 68. 15 


216 J. Dissee: 


bei den Primaten, unter denen gerade der Mensch eine 
typische Eikammer ausbildet. Merkwürdigerweise zeigen diejenigen 
Eier, die in einer Eikammer sich entwickeln, sämtlich die frühe 
Bildung der Amnionhöhle durch Hohlwerden einer verdickten Lage 
des Ektoderms, und die dadurch bedingte mehr oder minder stark 
hervortretende scheinbare Umkehrung der Keimblätter. 

Die Eikammer liegt in der Wand des Uterus und wird 
von dessen Lichtung durch eine Lage mütterlichen Gewebes 
getrennt; in dem Maße, wie das Ei wächst, nimmt auch der 
Raum der Eikammer zu. Das wachsende Ei springt auch nach 
der Uterushöhle hin vor und drängt die trennende Wandschicht 
dabei vor sich her; diese erscheint immer mehr wie eine besondere 
Hülle des Eies und ist seit langem beim Menschen als „decidua 
capsularis“ oder „reflexa“ bezeichnet werden. Trennt man vom 
Lumen des Uterus her die Reflexa, so gelangt man in die 
Eikammer. Die Eikammer wird für jedes befruchtete Ei neu 
gebildet und erhält sich so lange, als die Reflexa sie vom Üterus- 
lumen trennt; schwindet die Reflexa im Laufe der Entwicklung, 
so kommt das Ei in die Uterushöhle hinein, die Eikammer hört 
auf zu existieren. Bis jetzt wissen wir, dass eine Eikammer auf 
verschiedene Weisen entstehen kann. Einmal kann sie aus einem 
Abschnitt der Uterushöhle hervorgehen, der sich gegen die 
Lichtung vollständig abschliesst; sie kann aber auch innerhalb 
der Propria der Uterusschleimhaut sich neu bilden. Das letztere 
ist der Fall beim Meerschweinchen (Cavia cobaya). Wie Graf 
v. Spee (1) gefunden hat, liegt das Ei des Meerschweinchens nur 
so lange im Lumen des Uterus, bis die Furchung vollendet ist. 
Dann, meistens im Laufe des siebenten Tages nach dem Belegen, 
verliert das Ei die Zona pellucida; im Keimblasenstadium dringt 
es durch das Epithel des Uterus hindurch, gelangt in die Propria 
und bleibt hier liegen. Um das Ei herum bildet sich durch 
Einschmelzung des mütterlichen Gewebes ein mit Flüssigkeit 
gefüllter Hohlraum; das ist die Eikammer. Sie wird dadurch, 
dass die Lücke im Epithel des Uterus sich alsbald nach dem 
Durchtritt des Eies schliesst, gegen das Lumen des Uterus 
abgeschlossen. Die Wand der Eikammer wird durch ein uterines 
Symplasma gebildet; die Bindegewebszellen aus denen die Propria 
besteht, verlieren ihre Abgrenzung gegeneinander, die Kerne 
werden kleiner, stellenweise auch blasser, rücken an einzelnen 


Die Eikammer bei der Feldmaus. DHL, 


Stellen dicht zusammen. Indem, dem Ei zunächst, das Symplasma 
sich auflöst, wird die Eikammer vergrössert; sie wächst also „auf 
Kosten der umschliessenden Kapsel.“ Die Zerstörung von 
Epithel und Bindegewebe, die zum Austritt des Eies und zur 
Bildung der Eikammer führt, erfolgt wohl unter dem Einfluss 
des Eies selbst. 

Nach einem anderen Prinzip bildet sich die Eikammer bei 
der Maus, sowie beim ‚Igel. Zuerst: hat M.Duval (2) 
ausgesprochen, dass das Ei der Maus, und auch der Ratte, sich 
in einem vom Uteruslumen getrennten Raum entwickelt; diesen 
nennt er „la cavite de la caduque“ (2. S.45.) Nach Duvals 
Ansicht führt eine Wucherung der Propria dazu, dass jederseits 
von der Stelle, wo im Lumen des Uterus ein Ei liegt, sich von 
Epithel bekleidete Falten erheben, in die Lichtung des Uterus 
vorspringen und die das Ei enthaltende Abteilung in eine Bucht 
umwandeln, die durch einen engen Zugang mit dem Uteruslumen 
noch in Verbindung steht. Indem die Falten mit einander ver- 
schmelzen, trennen sie die Bucht mitsamt dem Ei vom Uterus- 
lumen vollständig ab; das Epithel geht zu Grunde, und die 
Wand der „Deciduahöhle“ wird lediglich vom mütterlichen Binde- 
gewebe gebildet. Die Untersuchungen von Burckhard (5) 
haben diese Angaben bestätigt und vielfach erweitert. Das Ei 
bewirkt zunächst da, wo es liegt, eine Abplattung der Zellen des 
Uterusepithels; die platten Zellen gehen schroff in die hohen 
Zellen über, die dem Lumen des Uterus dauernd als Auskleidung 
verbleiben. Darauf erst treten Veränderungen in der Decidua 
ein; deren Zellen werden grösser und bekommen „rundlich- 
polygonale“ Formen. Soweit die Epithelzellen abgeplattet sind, 
degenerieren sie; dadurch kommt das Ei mit den Elementen der 
Decidua direkt in Berührung, es liegt in einer lediglich von der 
Decidua begrenzten, engen Höhle. „Der Abschluss der Decidua- 
höhle gegen das Uteruslumen erfolgt durch starke Entwicklung 
des nach dem Mesometrium zu gelegenen Teiles des Ovulum, der 
unter dem Namen Ektoplazentarkonus oder Träger bekannt ist. 
Dadurch, dass dieser Ektoplazentarkonus grösser wird, füllt er 
das Lumen an der Grenze zwischen Deciduahöhle und Uterus- 
lumen vollständig aus und bewirkt so einen zunächst wahrscheinlich 
nur mechanischen Abschluss, dem erst später eine organische 
Verbindung desselben (?) mit der Umgebung folgt (3, S. 24 d.S.A ). 


15* 


218 J. Disse: 


Es vollzieht sich der Abschluss der Decidualhöhle gegen das 
Lumen des Uterus im Laufe des sechsten Tages nach der 
Befruchtung. Die Deciduahöhle rückt dann vom Uteruslumen 
weiter ab. 

Es ist also der Raum, in den das Ei der Maus zu liegen 
kommt, ein Stück der Uteruslichtung, das die epitheliale Wand und 
die Verbindung mit dem Cavum uteri verloren hat; er darf nicht, 
als vollständig identisch erklärt werden mit der Höhlung, in die 
das Ei des Meerschweinchens gelangt. Trotz der Verschiedenheit 
der Entstehungsweise aber verhält sich der Eiraum bei der Maus. 
in der Hinsicht genau so, wie der Eiraum beim Meerschweinchen, 
dass er lediglich vom mütterlichen Bindegewebe, von deci- 
dualem Gewebe, begrenzt wird und einer epithelialen Aus- 
kleidung ganz und gar entbehrt. 

Auch das Ei von Erinaceuseuropaeus macht, wie Hubrecht (4) 
beschreibt, seine Entwicklung in einem besonderen, neben dem 
Uteruslumen gelegenen Raume durch. Es gerät das Ei zu Ende 
der Furchung in eine Bucht der Schleimhaut des Uterus hinein, 
und lagert sich in derem Grunde. Die Wände dieser Bucht 
werden ödematös, nähern sich einander und verlegen, eng 
aneinanderliegend, den Eingang, sodass der Binnenraum der 
Bucht von der Lichtung des Uterus getrennt wird. Das Ödem 
nimmt zu, es treten Hämorrhagieen auf, und das hämorrhagische 
Exsudat findet sich auch innerhalb der Bucht vor; die epitheliale 
Auskleidung geht dabei zu Grunde, zuerst da, wo sie mit dem 
Ei in Berührung kommt. Zwischen Bucht und Uteruslumen liegt 
ein Gerinnsel, das vorwiegend aus Blut besteht, auch abgestorbene 
Epithelzellen umschliesst. Wenn das Epithel zu Grunde gegangen 
ist, befindet sich also das Ei in einem Raume, der von dem 
serös durchtränkten Stroma der Uterusschleimhaut allseitig begrenzt 
wird. Dieser Bildungsmodus des Raumes für das Ei beim Igel gleicht 
dem bei der Maus; es ist bei beiden Arten der Raum für das Ei 
ursprünglich ein Teil der Lichtung des Uterus, der nicht nur 
sein Epithel verliert, sondern auch ganz vom Uteruslumen getrennt 
wird. Wir wollen diesen Raum, der das sich weiter entwickelnde 
Ei enthält, mit einem vom Grafen Spee (5) angewandten Aus- 
druck als „Eikammer“ bezeichnen; wir definieren die Eikammer 
als eine vom Lumen des Uterus getrennte, innerhalb der binde- 
gewebigen Propria der Schleimhaut des Uterus gelegene Höhlung, 


Die Eikammer bei der Feldmaus. 219 


deren epithelfreie Wand lediglich vom mütterlichen Bindegewebe 
gebildet wird. 

Für die Kenntnis der Entwicklung des Menschen hat das 
Studium der Eikammer ein besonderes Interesse, da auch das 
menschliche Ei, die Uterushöhle verlassend, in eine Eikammer 
hinein gelangt. Das vorliegende Material erlaubt noch nicht, mit 
voller Sicherheit die Bildungsweise der menschlichen Eikammer 
zu erkennen; wir werden aber mit Nutzen das Verhalten der 
Eikammer innerhalb der Reihe der Säugetiere untersuchen, um 
für das Verständnis der Vorgänge beim Menschen eine Basis 
zu gewinnen. 

Von vorn herein darf man annehmen, dass für die Ernährung 
des Eies in der Eikammer sehr gut gesorgt ist. Das Ei liegt, 
ohne dass eine Epithellage wie eine trennende Schranke dazwischen 
tritt, unmittelbar im saftdurchtränkten mütterlichen Gewebe: 
es kann nicht nur die im Gewebssaft gelösten Nahrungsstoffe 
aufnehmen, sondern auch mütterliches Blut. Für Maus, Meer- 
schweinchen, Mensch ist der Nachweis geführt worden, dass das 
Ei reichliche Mengen von roten Blutzellen sich einverleibt und 
sie verdaut. Nun wächst das Ei und vergrössert sich binnen 
kurzer Zeit oft beträchtlich; die Eikammer vergrössert sich 
ebenfalls. Welche Momente sind es, die eine dem Wachstum 
des Eies entsprechende Vergrösserung der Eikammer bewirken’? 

Diese Frage ist bisher noch nicht zum Gegenstand einer 
besonderen Untersuchung gemacht worden, mehr gelegentlich 
sind Vorgänge besprochen, die auf das Wachstum der Eikammer 
Einfluss haben. Soll die Eikammer sich ausdehnen, so muss 
mütterliches Gewebe dabei zugrunde gehen; gibt es Einrichtungen, 
die eine Lösung des mütterlichen Gewebes bewirken und ent- 
sprechend dem Wachstum des Eies regulieren? Vielfach wird 
angenommen, dass dem embryonalen Gewebe, besonders den vom 
fetalen Ektoderm aus entstehenden Bildungen, vornehmlich 
den Chorionzotten, die Fähigkeit zukommt, das mütterliche 
Gewebe anzugreifen und zu zerstören. Neuerdings z. B. hat 
Sedgwick Minot (6) angegeben, dass es besondere vom Ekto- 
derm des Eies stammende Zellen sind, die das mütterliche Gewebe 
auflösen, wo sie es antreffen; er bezeichnet sie als „Tropho- 
derm“. „The function of the Trophoderm is to corrode away 
a portion of the mucous membrane of the Uterus.“ 


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Auch wenn sich herausstellen sollte, dass für den Menschen 
und für andere Säuger die embryonale Entstehung derjenigen 
Flemente sicher nachgewiesen werden kann, die das mütterliche 
Gewebe auflösen, so würde daraus nicht folgen, dass es bei allen 
Arten so ist. Es geht nicht an, ohne Prüfung Vorgänge, die 
bei einer Spezies beobachtet sind, auf eine andere zu übertragen. 
Man wird nur sicher gehen, wenn man für jede Art den Vorgang, 
über den man Aufschluss haben möchte, gesondert untersucht. 

Solchen Erwägungen folgend, habe ich mir die Aufgabe ge- 
stellt, nicht die erste Bildung, sondern die Vergrösserung 
der Eikammer bei der Feldmaus zu untersuchen; es stand mir 
von dieser Spezies (arvicola arvalis) ein hinreichend grosses Material 
zu Gebote, das frisch gefangenen Tieren entnommen und in Formol- 
Alkohol (95 °/o Alkohol 90 voll. käufliches Formol 10 voll.) fixiert 
wurde. Eine Altersbestimmung der Eier war natürlich ausge- 
schlossen ; das betreffende Entwicklungsstadium aber konnte genau 
ermittelt werden, und die Reihe der vorhandenen Stadien war ziemlich 
lückenlos. Die Untersuchung umfasste die Zeit, die zwischen die 
Abschliessung der Eikammer gegen den Uterus, und das Auf- 
treten der Placenta fällt; in dieser Periode ernährt sich das Ei 
direkt, ohne besondere Ernährungsorgane. Gerade die Feldmaus ist 
für die Untersuchung der Eikammer ausserordentlich günstig; 
es finden sich bei ihr Einrichtungen für die Vergrösserung der 
Eikammer, die so charakteristisch sind, dass die Verfolgung 
ihrer Wirkungsweise nicht schwierig ist. Sie scheinen aber nur 
bei der Feldmaus prägnant hervorzutreten. 

Wenn bei der Feldmaus die Eikammer sich gegen das Lumen 
des Uterus abgeschlossen hat, ist das Epithel derselben zugrunde 
gegangen und lässt sich nicht mehr nachweisen. Das Ei ist im 
Stadium der Keimblase und besitzt an demjenigen Pol, der der 
späteren Plazentarstelle entspricht, eine mächtige, solide Zellen- 
masse, die in den Dottersack vorspringt. Es gleicht das 
Ei der Feldmaus in allen Beziehungen dem Ei der weissen Maus, 
das wir durch die Untersuchungen von Sobotta (7) kennen; 
das jüngste in der Eikammer befindliche Stadium meines Materials 
entspricht ungefähr dem Stadium, dasSobotta (7) Taf. XVI, Fig. 10 
abgebildet hat (Ende des sechsten Tages). Die Längsachse der 
elliptischen Keimblase steht senkrecht auf der Längsachse des 
Uterushorns; am Uterus lässt eine ovoide Anschwellung, deren 


Die Eikammer bei der Feldmaus. 221 


stumpfer Pol dem Mesometrium zugekehrt ist, die Stelle erkennen, 
an der eine Eikammer nebst Ei sich befindet. Schon Selenka (8) 
gibt an, dass man Längsschnitte des Eis erhält, wenn man die 
Anschwellung des Uterushorns entweder senkrecht zu der Lichtung, 
oder aber parallel der Ebene des Mesometriums schneidet. Von 
den beiden Polen der Keimblase ist derjenige, der die Zellen- 
masse trägt, nach dem Mesometrium zu gelegen; der entgegen- 
gesetzte, den wir „Dottersackpol“ nennen wollen, liegt in dem ver- 
jüngten Ende der Uterusanschwellung. Diese Lage des Eies ändert 
sich nicht. 


Anfänglich wird die Keimblase unmittelbar vom Gewebe 
der Decidua berührt; der Raum der Eikammer ist nicht grösser, 
als die Keimblase. Dieses ändert sich aber rasch, und von dem 
Zeitpunkte ab, in welchem unterhalb des Ektoplazentarkonus die 
Amnionhöhle deutlich wird, tritt ein Zwischenraum zwischen 
Keimblase und Decidua auf. Es ist also die Vergrösserung der 
Eikammer bedeutender als das Wachstum der Keimblase; be- 
sonders an den beiden Polen des Eies ist der Raum der Eikammer 
gewachsen, die Eikammer zieht sich in zwei Zipfel aus. 


Wir wollen das Verhalten der Wände der Eikammer, sowie 
den Inhalt derselben, der bei der Raumvergrösserung neben dem 
Ei auftritt, zuerst von einem vorgerückteren Entwicklungsstadium 
schildern (Fig.1, Taf. XV). Fig.1 stellt einen Längsschnitt der 
Eikammer vor, der unmittelbar neben dem Ei geführt ist; der 
nächste Schnitt der Serie hat das Ei getroffen (Schnittdicke 10 «). 
Das Ei zeigt eine geräumige noch einfache Amnionhöhle, die 
durch den Ektoplazentarkonus abgeschlossen wird. Das Entoderm 
ist als kontinuierliches Blatt entlang der ektodermalen Wand der 
Amnionhöhle entwickelt, das Mesoderm legt sich im Bereich des 
Primitivstreifens an. Die Wand des Dottersackes besteht aus 
einer Lage dünner, platter Ektodermzellen, an deren Innenfläche 
einzelne Entodermzellen sich vorfinden. Der Entwicklungsgrad 
des Eies entspricht etwa dem, der sich bei der weissen Maus am 
Anfang des achten Tages vorfindet. 


Die Eikammer entspricht nur im allgemeinen der Form des 
Eies; die Wand verläuft unregelmässig, ist mit Vorsprüngen. und 
Ausbuchtungen versehen, und läuft, dem Plazentarpol des Eies 
entsprechend, in einen weiten, buchtigen Raum aus, der durch 


292 JeDıisse; 


eine enge Öffnung mit dem Raum für das Ei in Verbindung 
steht (Fig.1, Pl.) 

Auch am entgegengesetzten Ende der Eikammer findet sich 
eine ähnliche, enge Bucht. Die Wände der Eikammer bestehen 
aus zelligem Gewebe; es ist bei der Feldmaus die Propria der 
Uterusschleimhaut rein zellig. Vielfach sind die Deciduazellen 
die die Wand der Eikammer bilden, selbständig; es sind polygo- 
nale Elemente mit rundlichem Kern. Aber neben den getrennten 
Zellen finden sich Partieen der Wand vor, die aus verschmolzenen 
Zellen bestehen (Fig.1,Sy, Sy). Die Zellgrenzen sind verschwunden, 
die Kerne, etwas kleiner als die der selbständigen Zellen, sind 
dunkel, intensiv gefärbt. Es handelt sich um Symplasma 
uterinum im Sinne von Bonnet (9) das sich an den Wänden 
der Eikammer gebildet hat. Teils liegt das Symplasma in der 
Flucht der Wand (Fig. 1, rechte Seite), teils aber springt es in 
das Lumen der Eikammer vor, wird von Spalten umfasst und von 
der Wand mehr oder weniger vollständig getrennt (Fig. 1, Syı) 
und derartige vorspringende Symplasmamassen können so vom 
Schnitt getroffen werden, dass sie frei in der Eikammer zu liegen 
scheinen (Fig.1, Sye). Der Inhalt der Eikammer ist mannigfaltig. 
Sehr verbreitet ist ein Gerinnsel, dessen Hauptbestandteil mehr 
oder weniger stark veränderte rote Blutzellen sind. Der Farb- 
stoff ist zum grössten Teil extrahiert, man kann aber die Zell- 
grenzen in ähnlicher Weise erkennen, wie in einer Blutprobe, 
auf die Wasser oder verdünnte Säure eingewirkt hat. Ferner 
liegen Kerne, auch Chromatinpartikel, in der Eikammer verstreut; 
die Kerne sind wohl hauptsächlich als Reste aufgelöster Decidua- 
zellen aufzufassen. Endlich findet sich. als wichtigster Bestandteil, 
eine Anzahl von Zellen, die zum Teil in Rückbildung begriffen, 
zum Teil aber lebenskräftig erscheinen. - 

Die Zellen besitzen sämtlich grosse, kompakte, chromatin- 
reiche Kerne (Fig. 1, Mph, Mphı, Mphe) das Protoplasma hingegen 
ist nur bei einem Teil der Zellen gut erhalten. Es erscheint bei 
vielen Zellen (z.B, Mphe der Fig.1) in seinen peripheren Partien 
vacuolisiert; es löst sich in eine Anzahl von Fäden auf, die sich 
unmerklich in das Gerinnsel verlieren. Wenn derartige Zellen mit 
stark vacuolisiertem Protoplasma nebeneinander liegen, fliessen 
die Protoplasmamassen zusammen. Die Vacuolisierung des Proto- 
plasma leitet offenbar die Auflösung der Zelle ein; der Kern 


Die Eikammer bei der Feldmaus. 223 


scheint davon zuletzt betroffen zu werden, da er noch ziemlich 
reich an Chromatin auch in solchen Zellen gefunden wird, deren 
Protoplasma stark geschwunden ist. 

Ganz lebenskräftig scheinen aber eine Anzahl sehr grosser 
Zellen zu sein, die sich durch einen grossen elliptischen Kern 
und einen dichten Protoplasmaleib auszeichnen (Fig. 1, Mph, Mphı ). 
Der Kern wird von Hämalaun tief dunkel gefärbt; man erkennt 
kein Chromatingerüst, der Kern ist ganz kompakt. Das Proto- 
plasma dieser Zellen färbt sich lebhaft in Eosin. Diese grossen 
Zellen liegen teils in der Eikammer selbst, teils in einer Blut- 
lakune (Fig. 1,L), die sich im nächsten Schnitt der Serie in die 
Eikammer eröffnet. Durch diese Öffnung ist eine grosse Zelle in 
die Eikammer eingetreten; eine andere liegt noch innerhalb der 
Lakune (Fig. 1, Mphı). Die in der Eikammer gelegenen Zellen 
(Mph) liegen an deren Wand; und sie liegen mit Vorliebe, möchte 
man sagen, in den Ausbuchtungen, die die Wand der Eikammer 
aufweist. Besonders die kleineren dieser Ausbuchtungen werden 
von je einer grossen Zelle ausgefüllt. Wie die Schnittserie ergibt. 
wird die eigentliche Eikammer überall, besonders an den Seiten- 
flächen, von einem System grösserer und kleinerer buchtiger Hohl- 
räume umgeben, die mit der Eikammer in offener Verbindung 
stehen; diese Hohlräume, die Lücken innerhalb der Decidua 
sind, enthalten, je nach ihrer Grösse, eine grössere oder kleinere 
Anzahl der zuletzt beschriebenen grossen Zellen. Es ist also die 
Deeidua in der Nachbarschaft der Eikammer porös; die Hohl- 
räume aber werden, unvollständig wenigstens, von eigenartigen 
grossen Zellen mit kompaktem Kern eingenommen. Neben den 
Zellen liegt meistens Blut frei in den Hohlräumen der Deecidua, 
sowie auch innerhalb der Eikammer neben dem Ei selbst Die 
grossen Zellen finden sich in der Eikammer unregelmässig ver- 
streut eigentlich überall vor; sie liegen bald einzeln, bald in 
Gruppen, und besonders in den Gegendeı. der Eikammer, die 
den Polen des Eies entprechen, trifft man am häufigsten derartige 
Zellen an. Ihr Verhalten zeigt besonders deutlich ein Schnitt 
der Serie, der 0,08 mm vom vorhin beschriebenen entfernt ist; 
er hat die Amnionhöhle in ganzer Länge getroffen und gehört 
zu den annähernd medianen Längschnitten des Eies. (Fig. 2, 
Taf. XVI) zeigt aus diesem Schnitt den Dottersackpol des Eies 
mit dem ihn umschliessenden Abschnitt der Eikammer. 


2234 J. Disse: 


Die äussere Lage des Eies wird durch die aus platten 
Zellen bestehende Wand des Dottersacks gebildet (Fig. 2, Ds, Ds). 
Der Hohlraum des Dottersacks umgibt wie eine enge Spalte 
die Embryonalanlage, die den Boden der Amnionhöhle einnimmt 
und durch ihr aus hohen Zellen zusammengesetztes Ektoderm 
(Ekt. der Fig. 2) kenntlich ist. Zwischen Dottersack und Wand 
der Eikammer liegt ein grösserer unregelmässig begrenzter Raum, 
in welchem neben Blutmengen, die in der Zeichnung weggelassen 
sind, eine Anzahl grosser Zellen gelegen sind (Fig.2, Mph, Mph) 
nur eine von diesen Zellen liegt nahe dem Dottersack; die andern 
liegen der decidualen Wand der Eikammer an. 

Diese Zellen sind ausserordentlich gross; die grösste hat 
einen Gesamtdurchmesser von 0,085 mm, der Kern misst 0,025 mm. 
Das Protoplasma ist feinfädig, die Fäden kreuzen sich vielfach 
und schliessen grössere und kleinere Lücken ein. Eine scharfe 
Begrenzung fehlt den Zellen; das Protoplasma erscheint wie aus- 
gefasert, die Ausläufer verlieren sich. Zwischen den grossen 
Zellen liegt ein kleines Stück Symplasma. 

Im Protoplasma der grossen Zellen liegen nahe der Peripherie 
eine Anzahl von Kernen; derjenigen Zelle die an der Wand des 
Dottersackes liegt (Fig.2, Mphı) liegt uterines Symplasma an. 
Der von den grossen Zellen ausgefüllte Abschnitt der Eikammer 
hat eine sehr unregelmässige Begrenzung; die Decidua ist wie 
ausgenagt, zerklüftet, von Spalten durchsetzt, und sieht aus wie 
Gewebe, das im Begriff ist sich aufzulösen. Schon aus der Tat- 
sache, dass das Protoplasma der grossen Zellen Kerne enthält, 
die dunkel und kompakt erscheinen, wie die Kerne des uterinen 
Symplasma, können wir den Schluss ziehen, dass die grossen 
Zellen (Mph in Figg. 1 u. 2) die Fähigkeit haben, Gewebselemente 
in sich aufzunehmen; es sind diese Zellen grosse Phago- 
eyten; die Auflösung der Deceidua in der nächsten Umgebung 
der Phagocyten wird uns dann erklärlich, sie erfolgt unter der 
Einwirkung der genannten Zellen. Es würden diese Zellen der 
Eikammer ihrer Grösse wegen als „Makrophagen“ zu be- 
zeichnen sein. 

Wenn es uns auch obliegt, für die gewebszerstörende Tätig- 
keit dieser grossen Zellen weitere Belege zu bringen, so müssen 
wir hier eine Frage vorerst beantworten: Woher stammen die 
grossen Zellen der FEikammer? Sind sie fetalen oder mütter- 


Die Eikammer bei der Feldmaus. 225 


lichen Ursprungs? Von den verschiedenen Beobachtern, die 
bisher auf die grossen Zellen aufmerksam geworden sind, ist 
diese Frage verschieden beantwortet worden. Selenka (8) hält 
sie für vergrösserte Bindegewebszellen; Duval (2) vertritt die 
Ansicht, es handle sich um Zellen fetaler Herkunft. Nach seiner 
Meinung wachsen einzelne Zellen der ektodermalen Wand des 
Dottersackes zu ganz bedeutender Grösse heran, lösen sich vom 
Ektoderm ab und bleiben in der Eikammer liegen. Burkhard (3) 
leitet die Riesenzellen von der Decidua ab; auch der neueste 
Beobachter, Kolster (10), schildert ihre Entstehung aus Zellen 
der Decidua. Sie sollen der „subepithelialen Schicht“ der Wand 
der Eikammer angehören, und zuerst „vereinzelt an dem anti- 
mesometralen Ende der Schleimhautbucht“, in der sich das Ei 
festsetzt, auftreten. 

Darauf, dass die Riesenzellen rote Blutzellen in ihr Proto- 
plasma aufnehmen und sie zu verändern imstande sind, hat be- 
reits Burkhard (3) aufmerksam gemacht; es sagt, dass man 
annehmen müsse, „dass sich hier die Vorgänge einer Art von 
Phagocytose abspielen, die durch Auflösung von roten Blut- 
körperchen zur Ernährung der einzelnen Zellindividuen dienen“ 
(S.37 des S. A.). Kolster (10) hat die Aufnahme roter Blut- 
zellen bestätigt; ebenso nehmen, wie er fand, die Riesenzellen 
Fettropfen auf, die in Begleitung von Degenerationserscheinungen 
in der Decidua vielfach auftreten. 

Das Entstehen der Riesenzellen („Makrophagen“) sowie ihr 
Verhalten und ihre Funktionen werden durch die mitgeteilten 
Angaben nur sehr unvollständig geschildert; die diesen Elementen 
zukommende Bedeutung ist eine viel grössere, als die zitierten 
Arbeiten ahnen lassen. Die Riesenzellen sind mütterlicher Ab- 
stammung und entstehen aus gewöhnlichen Deciduazellen in der 
unmittelbaren Umgebung der Eikammer sowohl, als in grösserer 
Entfernung von derselben; ihre Bildung beginnt bereits vor der 
Einnistung des Eies. Die nahe der Eikammer entstandenen 
Riesenzellen gelangen direkt, die weiter abliegenden auf dem 
Wege der Blutbahn zur Eikammer; sie resorbieren das mütter- 
liche Gewebe, arrodieren die Blutlacunen, nehmen das Symplasma 
uterinum auf, das in der Umgebung des Eies entstanden ist, und 
verdauen es; die Vergrösserung der Eikammer wird 
hauptsächlich durch die Tätigkeit der Riesenzellen 


226 J. Disse: 


bewirkt. Die Riesenzellen sind Phagocyten in vollem Sinne des 
Ausdrucks; sie schaffen vermittelst ihrer Phagocytose den Platz 
für das wachsende Ei. So lange noch keine Placenta ausgebildet 
ist, kleiden die Riesenzellen in mehrfacher Schicht die Eikammer 
aus, nehmen die roten Blutzellen, die in die Eikammer gelangt 
sind, in grossen Mengen auf, und geben, soweit man beurteilen 
kann, vielfach die Produkte der intracellulären Verdauung an das 
Ei ab. Weil die Aufgabe der genannten Zellen hauptsächlich 
durch ihre phagocytären Eigenschaften erfüllt wird, nenne ich 
dieselben „deciduale Makrophagen“; damit wird auch ihre Ab- 
stammung vom mütterlichen Organismus hervorgehoben. Es 
dürfte sich empfehlen, die Belege für die vorstehenden Aus- 
führungen an einzelne Leitsätze anzuschliessen. 

1. Die deeidualen Makrophagen entstehen in der Propria 
der Schleimhaut des Uterus und treten schon auf, bevor sich das 
Ei festgesetzt hat (vgl. Taf. XV, XVI, Fig. 3, 4, 5). 

Ich verfüge über zwei Serien, von zwei verschiedenen Tieren 
stammend, in welchen die Eier noch frei im Uterus befindlich 
sind. Die Eier haben die Furchung fast vollendet (Fig. 3, E), 
die Zona pelluceida ist geschwunden, das Ei wird von einem Ge- 
rinnsel begleitet, in dem man Leucocyten mit polymorphem Kern 
erkennt (Fig. 3, G). Fig. 3 entstammt der einen, Fig. 4 der 
anderen Serie. 

Das Epithel des Uterus ist noch ganz unverändert; das Ei 
liegt frei im Lumen. Die zellige Unterlage des Epithels, also 
die Propria, ist von zahlreichen weiten Gapillaren durchzogen; 
nahe dem Epithel findet man mehrkernige grössere Protoplasma- 
massen (Fig. 3, Sy), die sich durch dunklere Färbung des Proto- 
plasma hervorheben; da die Kerne ganz den Kernen der Zellen 
gleichen, aus denen die Propria besteht, darf man diese mehr- 
kernige Protoplasmamasse wohl als „Symplasma uterinum“ auf- 
fassen und annehmen, dass sie durch Verschmelzung von Decidua- 
zellen entstanden ist. Innerhalb der Propria, in einem Abstand 
von 0,25 mm vom Epithel des Uterus, sieht man eine grosse 
Zelle liegen, die sich durch die Beschaffenheit von Kern und 
Protoplasma charakteristisch unter den Zellen der Umgebung her- 
vorhebt (Fig. 3, Mph), der grösste Durchmesser der Zelle beträgt 
0,060 mm, der Durchmesser des kugligen Kerns 0,028 mm. Das 
Protoplasma ist viel dunkler als das der gewöhnlichen Zellen, 


Die Eikammer bei der Feldmaus. DDR 


aus denen die Propria besteht, der Deciduazellen, wie wir 
sie nennen wollen; es zeigt eine fädige Struktur, und die Faden- 
züge verlaufen hauptsächlich konzentrisch um den Kern herum. 
Der Kern hat einen ganz eigenartigen Bau. Innerhalb der deut- 
lichen Kernmembran liegt nicht das gewöhnliche chromatische 
Netz, sondern es häuft sich das Chromatin in Form einer fein- 
körnigen Masse an der Innenfläche der Kernmembran an und 
bildet eine dicke Hohlkugel; in das Innere derselben ragen 
gröbere und feinere Züge chromatischer Substanz hinein, die in 
dem hellen Binnenraum klar zu erkennen sind. Die chromatische 
Substanz ist intensiv gefärbt und erscheint bei Hämalaun-Färbung 
fast schwarz. (Alle Objekte sind derart behandelt, dass die mit 
Hämalaun durchgefärbten Stücke in 0,01 mm dicke Serien zerlegt, 
mit Wasser aufgeklebt und auf dem Objektträger, nach Entfernung 
des Paraffıns, mit wasserlöslichem Eosin nachgefärbt wurden.) 
Infolgedessen fallen derartige grosse Zellen sofort auf. 

So lange das Ei noch nicht sich eingenistet hat, ist die 
Zahl derartig veränderter Deciduazelleı noch gering; sie liegen 
immer in einiger Entfernung vom Epithel, sind unregelmässig 
entlang dem Cavum uteri verteilt, können aber zu mehreren 
in einem Schnitt angetroffen werden (Fig. 4), auch an solchen 
Stellen, an denen kein Ei im Lumen liegt. Fig. 4, von der 
zweiten der erwähnten Serien herstammend, zeigt, dass neben 
der ganz leeren Uterushöhle, in Abständen, die zwischen 0,4 und 
0,2 mm schwanken, drei derartig veränderte grosse Zellen liegen 
(Fig. 4, Mphı Mph). Es ist nun die erste Frage: woher kommen 
derartig veränderte Zellen? Darauf ist zu bemerken, dass eine 
Beziehung solcher grossen Zellen zum Ei ausgeschlossen ist. Die 
Eier sind noch in Furchung begriffen; sie liegen frei in der von 
intaktem, hohen Epithel ausgekleideten Höhlung des Uterus. Da 
ist es wohl ausgeschlossen, dass einzelne Furchungszellen sich vom 
Ei trennen, durch das Epithel hindurchwandern und sich weiter 
umbilden; schon der grosse Abstand der fraglichen Zellen von 
der Uteruswand spricht gegen einen derartigen Vorgang. Ich 
erwähne aber die Möglichkeit, weil Selenka (8, Figg.5 u. 6) 
angegeben und gezeichnet hat, dass einzelne Deckzellen des 
Eies zum Ektoderm des Dottersackes gehörend, in das Epithel 
des Uterus eindringen. Auch Duval (2) hat in Fig. 77 eine 
Keimblase abgebildet, aus der zwei Zellen im Begriff sind in das 


228 J. Disse: 


Uterusepithel einzudringen. Das in meiner Fig. 3 abgebildete 
Ei ist jünger, als die von Selenka und Duval gezeichneten; 
es besteht aus einer zusammenhängenden Aussenschicht, von der 
eine dichte Masse innen liegender Zellen umgeben wird; die 
Furchungshöhle ist nur eben angedeutet. Man müsste sehr klare 
und eindeutige Befunde vorlegen können, wenn man behaupten 
wollte, dass von einem Ei in diesem Stadium einzelne Furchungs- 
zellen sich abtrennen könnten, um anderswo gesondert sich weiter 
umzubilden. 

Es bleibt also nur übrig, anzunehmen, dass die grossen 
Zellen da entstanden sind, wo sie gefunden werden; und dann 
müssen sie aus Deciduazellen hervorgegangen sein. 

Dass sich gewöhnliche Zellen vergrössern, und sowohl an 
Kern als an Protoplasma wachsen, kommt bei physiologischen und 
pathologischen Vorgängen zur Beobachtung; die vergrösserten 
Zellen werden Riesenzellen genannt. Bekanntlich kommen bei 
der physiologischen Resorption von Knochengewebe Riesenzellen 
zur Wirkung; sie finden sich ferner in blutbildenden Organen, 
Knochenmark, Milz, der embryonalen Leber zahlreich vor; unter 
pathologischen Verhältnissen beobachtet man das Auftreten von 
Riesenzellen besonders bei der Entzündung und bei der ent- 
zündlichen Neubildung. Die Gegenwart von Fremdkörpern im 
Organismus, auch von bestimmten Mikroorganismen, z. B. Tuberkel- 
bazillen, bedingt ebenfalls das Auftreten von Riesenzellen. Zu 
ihrer Bildung ist, wie es scheint, eine nicht näher zu präzisierende 
Reizwirkung erforderlich. Im Uterus der Feldmaus scheint dieser 
Reiz an das Eindringen des befruchteten Eies geknüpft zu sein; 
er wird sich wohl sehr schnell auf die gesamte den Uterus aus- 
kleidende Schleimhaut ausbreiten, und keineswegs auf die nächste 
Umgebung des betreffenden Eies beschränken. Ausser zur Bildung 
von Riesenzellen, führt die angenommene reizende Einwirkung 
zum Zusammenfliessen benachbarter Zellen, zur Bildung von 
uterinem Symplasma. 

Für einige Riesenzellen der Decidua lässt sich der Nach- 
weis führen, dass sie in der unmittelbaren Nachbarschaft von 
Blutcapillaren entstehen (Fig. 5). In Fig.5 der Taf. XV sehen 
wir eine noch kleine und deshalb wohl für ganz jung zu 
haltende Riesenzelle Mph neben einem leeren Capillargefäss Ca 
liegen. Der Abstand der Zelle von dem gut erhaltenen Epithel 


Die Eikammer bei der Feldmaus. 229 


des Uterus, der an dieser Stelle ganz leer ist, beträgt 0,6 mm; 
die Zelle liegt also näher der Serosa als dem Lumen des Uterus- 
horns. Der grösste Durchmesser der Zelle beträgt 0,028 mm; 
der Durchmesser des Kerns allein ist 0,020 mm. Das Chromatin 
des kugligen Kerns wird durch einige zentral gelegene grössere 
Massen repräsentiert, von denen aus Fäden zu einer an der 
Kernmembran liegenden Chromatinschale ziehen. Die Endothel- 
zellen der Capillarwand sind neben der Riesenzelle zu erkennen. 

Die wahrscheinlichste Deutung dieses Bildes ist wohl die, 
dass eine dem Öapillarrohr unmittelbar anliegende Zelle zu einer 
Riesenzelle geworden ist. Die Veränderung müsste durch Wachs- 
tum des Kerns, unter gleichzeitiger Änderung der Verteilung des 
Chromatins eingeleitet sein; auf die Kernänderung wäre die 
Massenzunahme des Protoplasma gefolgt. Das Protoplasma dieser 
Zelle bleibt an Menge beträchtlich hinter dem zurück, was die 
Zellen der Figg. 3 und 4 an Protoplasma besitzen; die Kerne 
zeigen viel geringere Grössen-Differenzen. Wir werden sehen, 
dass in späteren Entwicklungsstadien die Protoplasmaleiber der 
decidualen Riesenzellen ganz bedeutend wachsen, und dass es 
Zellen gibt, deren grösster Durchmesser '/ı Millimeter beträgt; 
die Durchmesser der Zellkerne nehmen nicht in dem Verhältnis 
zu. Das Wachstum der decidualen Makrophagen erfolgt also 
hauptsächlich durch Vermehrung des Protoplasma, wird aber ein- 
geleitet durch Grössenzunahme des Kerns. 

Die Angabe von Kolster (10, S. 17), dass einzelne, in der 
subepithelialen Schicht der Uterusschleimhaut gelegene Zellen 
zuerst zu Riesenzellen werden, ist für die Feldmaus nicht 
ganz zutreffend. Wenn ich auch nicht in Abrede stellen will, 
dass sich eine nahe dem Epithel gelegene Deciduazelle frühzeitig 
in eine Riesenzelle umwandeln kann, so treten, nach meinen 
durch die Figg. 3, 4, 5 belegten Beobachtungen, die ersten deutlich 
erkennbaren Riesenzellen in grösseren Abständen vom Epithel auf. 

2. Die deeidualen Riesenzellen bleiben zunächst da liegen, 
wo sie entstanden sind, und wachsen zu ganz bedeutender Grösse 
heran; sie entwickeln dabei phagocytäre Eigenschaften, nehmen 
Deciduazellen in ihr Protoplasma auf und zerstören die Wände 
von Blutläcunen, denen sie anliegen (Figg. 6, 7, 8). 

Taf. XV, Fig. 6 zeigt eine Riesenzelle (Mph) die, wie die Schnitt- 
serie ergibt, einer Blutlacune unmittelbar anliegt. Das Ei dieser 


230 J. Disse: 


Serie entspricht seinem Ausbildungsgrade nach etwa der Fig. 10, 
Taf. XVI von Sobotta (7); es beginnt die Eikammer sich gegen 
die Uterushöhle abzuschliessen, und an der dem Dottersack zu- 
sekehrten Fläche der Embryonalanlage, die noch einen soliden 
Zapfen darstellt, tritt das Entoderm auf. Das Stadium ist also: 
nicht allzusehr gegenüber dem der Fig. 3 vorgeschritten. Die 
Riesenzelle unserer Fig. 6 liegt näher der Serosa des Uterushorns. 
als der Eikammer:; der grösste Durchmesser der Zelle beträgt 
0,164 mm, der ovale Kern misst im grössten Durchmesser 0,076, 
im darauf senkrecht stehenden kleinsten 0,060 mm. Das Proto- 
plasma hat an Masse also ganz bedeutend zugenommen gegen- 
über den Zellen, die in den Figg. 3, 4, 5 abgebildet sind. Sehr‘ 
bemerkenswert ist der wellige Verlauf des Zellenrandes; die 
Zelle entsendet kurze, breite Ausläufer zwischen die kleinen 
Deciduazellen der Umgebung hinein. Da im peripheren Proto- 
plasma der Riesenzelle an zwei Stellen Kerne enthalten sind, die 
denen der Deciduazellen an Grösse entsprechen, ist die Riesen- 
zelle sicher befähigt, Deciduazellen sich einzuverleiben ; sie ist. 
ein Phagocyt. Die plumpen Ausläufer des Protoplasma sind 
vielleicht im Begriff, benachbarte Zellen zu umgreifen, um diese 
aufzunehmen; damit würde eine amöboide Beweglichkeit des. 
Phagocyten gegeben sein. 

Nun können wir für die Annahme, dass die fragliche Zelle 
ein Phagocyt ist, einen schwer ins Gewicht fallenden Befund 
anführen. Bei Bl zeigt die Fig. 6 eine in das Protoplasma ein- 
gelagerte Menge von roten Blutzellen, die ihr Hämoglobin noch 
besitzen und deutlich als Blutzellen zu erkennen sind. Die Serie 
ergibt, dass die Riesenzelle die Wandung der Blutlacune, der 
sie anliegt, an einer Stelle zerstört hat; der Zellenleib selber 
verstopft die Öffnung, vervollständigt also die Gefässwand, und 
berührt direkt den Inhalt des Gefässes. Die Blutzellen der 
Figur sind vom Gefäss aus in das Protoplasma derart einge- 
drungen, dass sie in einer, mit dem Gefäss verbundenen Höhlung 
gelegen sind. 

Die Höhlung ist dadurch zustande gekommen, dass die 
Riesenzelle das Blutgefäss umfasst hat und mehr als die Hälfte 
der Peripherie berührt; dabei ist ein Stück der Gefässwand 
zerstört worden. Einen weiteren klaren Beleg für die Zerstörung 
der Wand einer Blutlacune durch eine Riesenzelle liefert Fig. 7. 


Die Eikammer hei der Feldmans. 331 


Taf. XV. Die endotheliale Wand der Blutlacune L zeigt bei a eine 
grosse Lücke; statt des Endothels schliesst das Protoplasma der 
Riesenzelle Mph im Bereich der Lücke das Gefässrohr. Die Serie 
ergibt, dass eine Calotte der Riesenzelle sich in die Blutlacune 
eingedrängt hat; genau in ihrem Umfange fehlt das Endothel. 
Es bleibt zur Erklärung des Befundes nur die Annahme, dass 
durch die grosse Zelle eine Lösung des Endothels bewirkt worden 
ist. Kolster (10) hat beobachtet, dass in den Endothelien der 
Blutlacunen häufig Fettröpfchen auftreten; es wäre möglich, dass 
derartig degenerierte Bezirke der Gefässwand dem Angriff der 
Riesenzellen erliegen. Jedenfalls ist klar, dass die Riesenzelle den 
Defekt der Gefässwand verursacht hat, da nur. soweit die un- 
mittelbare Berührung mit der Zelle reicht, die Wandung fehlt. 

Lücken in Blutlacunen die durch Riesenzellen ganz oder 
teilweise ausgefüllt werden, sind durchaus nicht selten. Man 
trifft sie in vielen Serien an; ich werde auch noch zwei Ab- 
bildungen aus späteren Stadien bringen, die eine Arrosion von 
Blutgefässen durch Riesenzellen darstellen. Freilich sind die 
Bilder nicht immer so klar, als in Fig.7. Sobotta (7, S. 327) 
spricht schon die Vermutung ‚aus, dass den Riesenzellen auch 
die Funktion zukomme, die „mütterlichen Capillaren zu arrodieren 
und so die Blutextravasate zu erzeugen, welche für die Ernährung 
des Eies... eine so grosse Rolle spielen.“ Er hat keine direkten 
Beobachtungen für diese Annahme anführen können; vielleicht ist 
es dem mir vorliegenden, von der Feldmaus stammenden 
Untersuchungsmaterial zuzuschreiben, dass ich glücklicher war als 
meine Vorgänger. 

3) Die decidualen Riesenzellen dringen in die lacunären 
Blutgefässe ein und werden durch den Blutstrom zur Eikammer 
hin transportiert. (Figg. 8, 9, 1.) 

Fig. S Taf. XVII zeigt innerhalb eines kleinen, von weiten 
l.acunen durchzogenen Bezirks der Decidua, der ausserhalb der Ei- 
kammer gelegen ist, drei Riesenzellen, Mph, Mphı ; zwei davon liegen 
zwischen den Zellen der Decidua, die dritte Mphı, liegt in einer 
Lacune, die sie nicht ganz ausfüllt. Die Zelle hat, der Form der 
Lacune entsprechend, sich abgeplattet; in der Serie ist die Zelle 
durch zehn Schnitte zu verfolgen, der abgebildete Schnitt gehört 
der Mitte an. Wie die Riesenzelle in das Gefäss hineingekommen 


ist, geht natürlich aus dem Präparat nicht hervor; da aber, 
Archiv f£. mikrosk. Anat. Bd. 68. 16 


332 J. Disse: 


wie Fig. 7 zeigt, Riesenzellen mit einem Abschnitt ihres Proto- 
plasma in Lacunen hineinragen können, so ist wohl die Annahme 
gestattet, dass es diesen Zellen auch möglich ist, ganz in ein 
Blutgefäss einzuwandern. Dafür, dass die Zelle Mphı früher 
innerhalb der Decidua gelegen hat, spricht der Umstand, dass 
das eine Ende der Zelle im Protoplasma eingeschlossen einen 
Kernrest enthält (Fig. 8. Kr... Auch die grössere der beiden 
anderen Riesenzellen umschliesst mehrere veränderte Kerne von 
Deciduazellen. 

Es ist die Peripherie der Riesensellen mit kurzen Aus- 
läufern besetzt, die sich zwischen die kleinen Deciduazellen ein- 
drängen, was als Vorbereitung einer Aufnahme dieser Zellen 
gedeutet werden kann. 

Auf die eigentümliche Form des Kerns der Zelle innerhalb 
der Blutlacune möchte ich noch hinweisen. Der Kern ist wie der 
Zellenleib, von der Seite her sehr komprimiert; der einen schmalen 
Seite sitzt eine ungefärbte, von feinen Fäden durchzogene Kugel 
an, auf der sich ein kleiner kegelförmiger Fortsatz erhebt. Dieser 
endigt in einem stark gefärbten Korn. Über die Bedeutung dieser 
Bildung habe ich mir noch kein Urteil bilden können; umso- 
weniger, als ich sie an keiner anderen Zelle jemals angetroffen habe. 

Die Kerne der anderen Riesenzellen sind sehr gross, und 
erscheinen als Blasen, an deren Wandung eine aus körnigem 
Chromatin bestehende Schale anliegt, während das Innere hell 
und frei von Chromatin bleibt. 

Wir müssen aus dem besprochenen Präparat schliessen, dass 
Riesenzellen, die in der Decidua entstanden sind, in lacunäre 
Blutgefässe einwandern können. Nun ist es durchaus nicht 
selten, dass man Riesenzellen antrifft, die innerhalb von Blut- 
gefässen liegen; und meistens trifft man sie in der Nähe der 
Eikammer an. Diese Zellen haben sich der Form der betreffenden 
(sefässe angepasst, erscheinen in einem Durchmesser stark ver- 
längert, während die beiden anderen etwas abgenommen haben. 
Es liegt nahe, daraus zu schliessen, dass die Riesenzellen die Fähig- 
keit der Gestaltveränderung besitzen. Fig. 9 Taf. XV zeigt einen 
Schnitt durch eine innerhalb eines Blutgefässes befindliche Riesen- 
zelle Mph. Das Präparat stammt von derselben Serie, der Fig. 1 an- 
gehört; und wie aus der Schnittserie hervorgeht, verläuft das Blut- 
gefäss L der Fig.9 auf den anti-mesometralen Zipfel der Eikammer 


Die Eikammer bei der Feldmaus. 293 


zu, der dem Punkt Pl der Fig. 1 gerade gegenüberliegt; das Blut- 
gefäss eröffnet sich in die Eikammer. Schon aus dem Umstande, 
dass in die Eikammer zahlreiche Blutlacunen sich eröffnen, darf 
man schliessen, dass in vielen Gefässen der Blutstrom nach der 
Eikammer hin gerichtet ist; dann müssen die inihm schwimmenden 
Riesenzellen ebenfalls zur Eikammer geführt werden. Wir sehen 
dementsprechend auch in Fig. 1 Mphı drei Blutzellen in einer 
Lacune; eine davon ist gerade in die Eikammer eingetreten, 
die zweite befindet sich in der Öffnung, die die Lacune mit der 
Eikammer verbindet, die dritte Zelle ist noch von deren Öffnung 
etwas entfernt. (Der nächste Schnitt der Serie trifft die Öffnung 
der Lacune in die Eikammer.) 

Kombinieren wir aber die Bilder 8, 9, 1, so sehen wir 
Riesenzellen in den verschiedenen Stadien des Transports zur 
Eikammer hin; da das Stadium, dem Fig. 8 entnommen ist, 
älter ist als das der Fig. 9 und 1, so darf man wohl schliessen, 
dass während einer längeren Periode fortwährend Riesenzellen in 
die Blutbahnen hineingeraten und auf diesem Wege zur Eikammer 
gelangen. Wenn das richtig ist, muss während der Entwicklung 
des Eies die Zahl der Riesenzellen in der Eikammer fortwährend 
zunehmen; und das ist der Fall. Die Zunahme kann nicht auf 
dem Wege der Neubildung von Riesenzellen, etwa durch Teilung 
der bereits vorhandenen, erfolgt sein; die Riesenzellen teilen sich 
nicht. Niemals findet man eine Andeutung einer Kernfigur; 
wenn mitotische Teilung vorkäme, müsste man sie zu Gesicht 
bekommen, ebensogut wie man in den Deciduazellen — ganz 
abgesehen von den Zellen des Eies — Mitosen immer antrifft. 
Man darf schon aus der eigenartigen Beschaffenheit der Kerne 
der Riesenzellen, der Klumpenbildung der chromatischen Substanz, 
dem Fehlen einer Kernstruktur schliessen, dass die Riesenzellen 
nicht zur mitotischen Teilung befähigt sind. Überhaupt scheint 
es, dass diese Elemente nur eine beschränkte Lebensdauer haben. 
Man findet ja auch innerhalb der Eikammer stets Riesenzellen 
mit deutlichen Erscheinungen der Rückbildung. Das Protoplasma 
nimmt an Masse ab, vakuolisiert sich; schliesslich sieht man grosse 
Kerne, entweder nackt, oder mit einer dünnen Protoplasmahülle, 
die nach ihrem Bau nur Riesenzellen angehören können. 
Kolster (10) sind die Degenerationserscheinungen der Riesen- 


zellen der Eikammer nicht entgangen; er sagt (S. 39) „die 
16* 


234 Je Diis se: 


Riesenzellen zerfallen ebenfalls. Sie verändern zunächst die 
Beschaffenheit der Kerne, welche ein mehr und mehr verklumptes 
Chromatingerüst zeigen. Darauf verlieren sie ihre runde Form, 
werden eckig und gefaltet, und bilden schliesslich nur noch 
kompakte. Chromatinfärbung zeigende Klumpen. Gleichzeitig 
zerfällt ihr protoplasmatischer, von Degenerationsprodukten er- 
füllter Leib.“ 

Wenn nun aber, trotz der Degeneration einer Anzahl von 
Riesenzellen innerhalb der Eikammer, die Zahl dieser Elemente 
nicht ab- sondern zunimmt, so kann dies nur geschehen durch 
Hinzutreten neuer Riesenzellen zu den bereits in der Eikammer 
befindlichen. Einen Weg für die zur Eikammer sich begebenden 
Riesenzellen bildet die Blutbahn. 

Diese Erwägungen führen uns zu der Frage: Wo werden 
diese Riesenzellen überhaupt gebildet? Gibt es etwa besondere 
tegionen der Decidua, in denen man die Bildung von Riesen- 
zellen aus decidualen Elementen häufiger antrifft? Die Antwort lautet: 

4. Es kommen als Bildungsstätte der decidualen Makro- 
phagen zwei Regionen der Uterusschleimhaut in Betracht; einmal 
die Wandung der Eikammer, dann diejenigen Bezirke der Decidua, 
die den beiden Polen der Eikammer benachbart sind. Dem 
mesometralen Pole entspricht die spätere Plazentarstelle. 

Wenn sich die Fikammer gegen das cavum uteri ab- 
geschlossen hat, wird das Ei unmittelbar vom Gewebe der Decidua 
berührt. Die Eikammer besitzt noch keinen Hohlraum. In 
diesem Stadium beginnt die Bildung von Riesenzellen in der 
Wand der Eikammer. Die Zellen sind anfänglich nicht zahlreich, 
liegen vereinzelt oder zu zweien; um eine Riesenzelle scheint 
sich alsbald eine Lücke zu bilden, als ob das Gewebe, das mit der 
Zelle in Berührung kommt, einschmilzt. Deshalb kommen diese 
Riesenzellen leicht in die Eikammer hinein, sie zeichnen sich 
durch die bekannten grossen Kerne aus, besitzen aber erst ver- 
hältnismässig wenig Protoplasma. Oft trifft man Riesenzellen neben 
erweiterten Capillaren an. Da, wie gesagt, das Gewebe, das die 
Riesenzellen von der Eikammer trennt, einschmilzt, treten die 
Lücken, die die genannten Zellen umschliessen, zur Eikammer 
hinzu und erweitern sie; die Zellen können in direkte Berührung 
mit der äusseren Lage des Eies, also mit der ektodermalen Wand 
des Dottersacks — den Reichertschen Zellen von Selenka (8) 


Die Eikammer bei der Feldmaus. 235 


treten. Sobotta (7) hat Taf. XVII, Fig. 16 eine derartige Zelle 
abgebildet. Diese Berührung zwischen Dottersack und Riesen- 
zellen hat Duval (2) zu der Annahme geführt, dass die Riesen- 
zellen fetaler Herkunft sind, und dass sie durch Wachstum ein- 
zelner ektodermaler Zellen entstehen. 

Durch das Einschmelzen des Gewebes, das die Riesenzellen um- 
gibt, wird die Wand der Eikammer porös; sie ist von Lücken durch- 
setzt, von denen manche mit der Eikammer in Verbindung treten. 
Auf diese Weise erfolgt die erste Vergrösserung der Eikammer. 
Es handelt sich um ein von vielen Stellen ausgehendes Ein- 
schmelzen des decidualen Gewebes, das an die Gegenwart der 
Riesenzellen geknüpft ist. Diese Elemente selbst erhalten sich, 
während die kleinen Deciduazellen zugrunde gehen. Da der 
Einschmelzungsprozess auch die Gefässwand ergreift, so ergiesst 
sich das Blut in die Eikammer und umspült den Dottersack 
Das Gewebe löst sich erst, wenn die Riesenzellen erscheinen; 
die Lösung tritt da auf, wo die Zellen liegen; es scheint daraus 
zu folgen, dass die Riesenzellen die Ursache der Einschmelzung 
der Decidua sind. 

Während sich das Entoderm bildet, die Amnionhöhle er- 
scheint und der Ektoplazentarkonus des Eies eine bedeutende 
Ausbildung erfährt, nehmen die Riesenzellen in der Wand der 
Fikammer an Menge ganz bedeutend zu. Man findet die Decidua- 
schicht, die die Eikammerwand bildet, in relativ grosser Aus- 
dehnung von Riesenzellen durchsetzt; mindestens 0,2 mm vom 
Lumen der Eikammer entfernt beginnt die Anhäufung dieser 
Elemente. Sie liegen in grösseren und kleineren Lücken; neben 
ihnen trifft man Blut, auch aus verschmolzenen Deeiduazellen 
bestehende vielkernige Protoplasmamassen, Symplasma uterinum, 
finden sich hier vor. Je näher man der Eikammer kommt, desto 
grösser werden die Lücken, desto häufiger sind die Blutergüsse. 
Fig. 10 (Taf. XVIII) stellt einen noch 0,05 mm von Lumen der 
Eikammer entfernten Schnitt dar, der parallel der Medianebene 
des Eies geführt, also ein Längsschnitt ist. Die Deeidua wird 
durch einzelne Symplasmamassen Sy repräsentiert; im übrigen 
ist das Gewebe verschwunden, und an seiner Stelle trifft man einen 
Bluterguss (Bl), in dem zahlreiche Riesenzellen (Mph) verteilt sind. 

Die Riesenzellen sind von verschiedener Grösse und Form; 
es sind unter ihnen die kleineren an der geringen Protoplasma- 


236 J. Disse: 


menge kenntlich. Die Gesamtzahl der Riesenzellen, die in dieser 
Serie sich innerhalb der Wand der Eikammer in 20 aufeinander- 
folgenden Schnitten vorfanden (Schnittdicke 0,01 mm) betrug 
etwa 180; es ist nicht ausgeschlossen, dass einzelne Zellen mehr 
als einmal gezählt wurden, da jede der grossen Zellen in mehreren 
Schnitten sichtbar ist und es nicht immer angeht, die schon ein- 
mal gezählten Exemplare auszuschliessen. 

Für ein etwas jüngeres Stadium konnte ich, bei gleicher 
Schnittdieke und Schnittrichtung, auf 25 Schnitte (0,25 mm) un- 
gefähr 100 Riesenzellen zählen. Da die Fehlerquellen mehr die 
absolute, als die relative Menge der Riesenzellen beeinflussen, 
kann man ersehen, dass die Anzahl der Riesenzellen in der Wand 
der Eikammer beträchtlich ist, und dass sie während der Ent- 
wicklungsdauer zunimmt. Kombinieren wir das, was über die- 
Neubildung von Riesenzellen in der Wand der Eikammer mitge- 
teilt ist, mit der früher gegebenen Darstellung von der Bildung 
von Riesenzellen nahe den Blutlacunen und von ihrer Einwanderung 
in die Blutbahn, so ergibt sich, dass die Riesenzellen innerhalb der 
Eikammer teils von aussen zugewandert sind, teils aber schon 
während ihrer Bildung der Eikammerwand angehört haben. Es 
ist wahrscheinlich, dass fortwährend einzelne Riesenzellen durch 
den Blutstrom der Eikammer zugeführt werden. Die fetalen 
Häute, besonders die Wand des Dottersacks, oder auch der Ekto- 
plazentarkonus, haben mit der Bildung der Riesenzellen der Ei- 
kammer aber nicht das geringste zu tun. Die Angaben, die Duval 
(2) darüber gemacht hat, finden keine Bestätigung. 

Lediglich die Riesenzellen innerhalb der Eikammer und in 
ihrer decidualen Wand sind bisher gesehen worden. Sie sind 
aber nicht die einzigen Zellen dieser Art. Es treten vielmehr 
auch in den peripheren Deciduaregionen Riesenzellen auf, und 
gerade diese erreichen die beträchtlichsten Dimensionen. Die 
Serien lehren, dass als Bildungsstätten der „peripheren Riesen- 
zellen“ diejenige Bezirke der Decidua von Bedeutung sind, welche 
den Polen der Eikammer benachbart liegen. Textfigur 1 soll 
dieses näher erläutern. 

Die Figur stellt einen schematischen Querschnitt durch die 
eikammerhaltige Anschwellung eines Uterushorns vor. Die Ei- 
kammer liegt in dem schmäleren, vom Mesometrium (Mes) abge- 
wandten Abschnitte der Anschwellung. In die Figur sind, in 


Die Eicammer bei der Feldmaus. 237 


ihrer genauen Lage, diejenigen Riesenzellen eingetragen, die sich 
in drei aufeinanderfolgenden Schnitten einer Serie vorfanden; im 
Bereich der Eikammer liegen sieben Zellen (RER); am meso- 
metralen Pole derselben finden sich fünf grosse Zellen vor (PRrp). 
Den entgegengesetzten Pole der Eikammer entprechen ihrer Lage 
nach drei Riesenzellen (PR.). 


PRı a 


REK 


PRır 


Mes 


Textfig. 1. Riesenzellen der Eikammer (REK) und periphere 
Riesenzellen (PRı PRısr). Mes = Mesometrium. 


Alle Serien ergeben nicht nur, dass immer periphere Riesen- 
zellen vorhanden sind; sie zeigen auch stets eine Verteilung 
in zwei Gruppen, die mesometrale und die anti-mesometrale. 
An der Stelle, wo die mesometrale Zellgruppe liegt, 
entwickeltsich später die Placenta. Gerade die Riesen- 
zellen der peripheren Bezirke erreichen ausserordentlich grosse 
Dimensionen; so dass ihnen gegenüber die Riesenzellen der 
Eikammer kleiner erscheinen. Eine ganze Reihe derartiger 


238 rDisse: 


Zellen, die verschiedenen Serien angehörten, maßen 0,24 zu 0,16 mm 
im grössten und kleinsten Durchmesser; die Kerne, weniger stark 
elliptisch, maßen 0,12 zu 0,10 mm. Es fällt also jede Zelle in 
eine ganze Anzahl von Schnitten, ebenso ihr Kern; es gehören 
diese Riesenzellen zu den grössten Zellen, die man bei Säuge- 
tieren überhaupt antrifit. Viele liegen in den äussersten Lagen 
der Propria, dicht an der Muskelhaut ; andere wieder liegen nahe 
der Eikammer. Die Form ist meistens elliptisch, es kommen aber 
auch rundliche, sowie langgestreckte Zellen zur Beobachtung. Die 
ganze Mannigfaltigkeit, die diese Elemente zeigen, kann hier nicht 
erschöpfend beschrieben werden. Selten finden sich neben derartigen 
grossen Zellen Blutextravasate in der Decidua; ich habe aber gesehen, 
dass Riesenzellen grösster Art neben arrodierten Gefässen lagen. 

Diejenige Gruppe, die der späteren Plazentarstelle entspricht, 
scheint mir die Aufgabe zu haben, durch Zerstörung der Decidua 
Platz für die Plazenta zu schaffen. Ich will auf diesen Punkt 
für diesmal nicht näher eingehen, da ich die Untersuchung nicht 
durch das genaue Studium der Plazentarbildung komplizieren 
wollte. Diejenigen peripheren Riesenzellen, welche am anti- 
mesometralen Pol der Eikammer liegen, beteiligen sich an der 
Resorption der Decidua capsularis und bewirken, dass die Scheide- 
wand zwischen Eikammer und Cavum uteri schliesslich ganz 
zerstört wird. Bei dieser Funktion schliessen sie sich der Tätig- 
keit der der Eikammer angehörenden Riesenzellen an, die wir 
im folgenden näher schildern wollen. 

5. Die Riesenzellen zerstören durch Phagocytose die Wände 
der Eikammer und vergrössern dadurch deren Raum. Sie nehmen 
die Symplasmamassen auf, die sich in den Wänden der Eikammer 
bilden; sie resorbieren auch einzelne Deciduazellen. Ferner 
eröffnen sie die Blutlacunen der Decidua, sodass deren Inhalt 
sich in die Eikammer ergiesst. 

Schon die Fig. 1 und 2 lassen den eigentümlich buchtigen 
Zustand der Eikammerwandung erkennen. Sie zeigen, dass 
besonders an den Polen der Eikammer die Höhlung in Zipfel aus- 
gezogen erscheint, deren Wände ausgesprochen wellig verlaufen; 
dass aber auch die Seitenwände stärkere grubige Vertiefungen 
aufweisen (Fig. 1, Taf. XV). Die Wandschicht der Fikammer 
ist streckenweise von Protoplasmamassen mit eingestreuten, mehr 
oder weniger stark rückgebildeten Kernen gebildet; sie besteht 


Die Eikammer bei der Feldmaus. 239 


an diesen Stellen aus uterinem Symplasma (Fig. 1, Sy), 
Wenn schon, wie Fig. 1 zeigt, die Ausbuchtungen der Eikammer 
nicht leer sind, sondern Riesenzellen enthalten (Fig. 1, Mph), so 
sieht man bei stärkeren Vergrösserungen, und bei Verfolgung dieser 
Ausbuchtungen in der Schnittserie, dass sämtliche Lücken von den 
Riesenzellen fast völlig ausgefüllt werden, und dass sie oftmals 
entsprechend dem zelligen Inhalte geformt sind (Fig. 2, Taf. XV]). 
Die unregelmässige, grosse Lücke zwischen Dottersack Ds und 
decidualer Wand der Eikammer ist von einer Gruppe sehr grosser 
Zellen ausgefüllt (Mph), die sich hauptsächlich an die Decidua 
angelegt haben. Die Decidua ist von Spalten zerklüftet, gegen 
die Eikammer ganz unregelmässig abgegrenzt; es macht den 
Eindruck, als sei sie hier in Lösung begriffen. 

Die unregelmässige Begrenzung der Eikammer durch die 
Decidua,der zerfressene Zustand der Eikammerwand, ist die Regel; 
nicht etwa diejenigen Partien zeigen die Ausnagungen, die dem 
Dottersack nahe liegen, sondern die partielle Zerstörung der 
Deecidua ist am meisten da ausgeprägt, wo die Decidua weit vom Ei 
entfernt ist. Fig. 11, Taf. XV Ill zeigt das Verhalten der Eikammer am 
antimesometralen Pol. Das Ende der Eikammer zerfällt in zwei 
Lücken EKı und EKır, die durch einen starken, aus Symplasma 
gebildeten Vorsprung der Deecidua getrennt werden (Fig. 11, Sy). 
Ausserdem sieht man, an der linken Seite der Figur, zwei Lücken 
der Decidua (L, L), die nicht mit der Eikammer in offener Ver- 
bindung stehen. 

Die grössere Lücke (Fig. 11, EKr) wird unvollständig durch 
vier grosse Zellen ausgefüllt; neben diesen Zellen liegen Gerinnsel 
und Blut, was aber in der Zeichnung, der Deutlichkeit halber, 
weggelassen wurde. Eine grössere Anzahl von Riesenzellen liegt 
da, wo die Lücken EKı und EKır in die Eikammer einmünden. 
Auch diese Zellen liegen in einem feinkörnigen Gerinnsel, in dem 
auch Blutmassen (Bl) sichtbar sind. Diese Gerinnsel deuten 
darauf hin, dass das Gewebe zerfallen ist; der Gewebszerfall wird 
auch die Ursache der Blutung sein. Eine Vorstufe des zerfallenden 
Gewebes sind die Massen von Symplasma (Fig. 11, Sy), die zum 
Teil die Wände der FEikammer bilden und in Form kleiner 
Vorsprünge in die Höhlung hineinragen (Fig. 11, Syı). 

Nicht alle Zellen sind lebenskräftig; zunächst dem Dotter- 
sack (Fig. 11, Ds) sieht man bei Mphı mehrere grosse Kerne, 


240 J. Disse: 


die von Resten eines feinkörnigen Protoplasma umgeben sind; das 
Protoplasma scheint in’ Auflösung begriffen; es könnten also 
die Gerinnsel in der Eikammer auch derartiges, in Zerfall 
begriffenes Zellprotoplasma darstellen. Die zahlreichen grossen 
Zellen würden dann lediglich ein zum Zerfall bestimmtes Material 
repräsentieren. 

Es lässt sich nun aber mit aller wünschenswerten Schärfe 
der Nachweis führen, dass die grossen Zellen der Eikammer das 
Gewebe resorbieren, das die Wände dieses Raumes bildet, dass 
sie also fortwährend an der Auflösung der Decidua arbeiten und 
durch diese Tätigkeit die Vergrösserung der Eikammer bewirken 
(Big. 12,719, °14, Ta XV ER NVIERNTI 

In Fig. 12 sehen wir eine Gruppe sehr grosser Zellen, die 
den Raum der Eikammer am antimesometralen Pol vollständig 
ausfüllen (Fig. 12, Mph, Mphı). Sie liegen einerseits dem Dotter- 
sacks (Ds) an, berühren andererseits die deciduale Wand der 
Eikammer. Die Grenzen der einzelnen Zellen sind kaum wahr- 
zunehmen, jede Zelle enthält einen sehr grossen Kern mit dem 
klumpigen Chromatin. Das Protoplasma der grossen Zellen 
enthält vielfach Einschlüsse; kleine dunkle Körper, die nach- 
weislich aufgenommene rote Blutzellen sind, und deutliche, grössere 
Kerne, die entweder den Kernen der Deciduazellen ihrem Bau 
und ihrer Grösse nach durchaus gleichen (Mphı an der rechten 
Seite der Figur 12), oder die kleiner, dunkler sind, wie die 
Kerne der Symplasmamassen (Mphe2). In einer anderen grossen 
Zelle (Mph3) liegen ganz blasse Kerne ohne deutliche Struktur. 
Ein Blick auf die Fig. 12 zeigt das Geschilderte sehr deutlich; 
man kann die aufgenommenen Kerne an ihrer Grösse und ihrem 
Bau erkennen, und sie auf den ersten Blick von den viel grösseren 
und ganz anders aussehenden Kernen unterscheiden, die den 
Riesenzellen selbst zukommen. An einer Stelle sieht man zwischen 
den Riesenzellen eine Symplasmamasse (Sy) liegen. 

Die Deutung des Befundes kann nur eine sein. Es handelt 
sich um deciduale Zellen und Symplasmamassen, die im Proto- 
plasma der Riesenzellen befindlich und mehr oder weniger weit 
verändert sind. Die Riesenzellen sind Phagocyten; sie fressen 
die Deciduazellen ; nicht etwa nur gelegentlich, sondern immer und 
überall. Wo die Riesenzellen an die Decidua angrenzen, wird 
die Decidua gelöst, die nicht gelösten Zellen werden gefressen, 


Die Eikammer bei der Feldmaus. 241 


dann verdaut. Darum sieht die Decidua, die die Eikammerwand 
bildet, wie ausgenagt aus. Die zahlreichen grösseren Vakuolen, 
die man in den Riesenzellen der Eikammer so häufig findet, sind 
aus der Phagocytose zu erklären. Dieselbe Gegend der Eikammer 
eines älteren Stadiumszeigt Fig. 13, Taf. XVIII. Es ist der Abstand 
zwischen dem Dottersack (Ds) und der decidualen Wand der Ei- 
kammer beträchtlich gewachsen ; der Zwischenraum zwischen beiden 
wird teils durch Blut, das in der Zeichnung weggelassen ist, teils 
durch eine Anzahl grosser Zellen (Mph) ausgefüllt. Diese Zellen sind 
nahe dem Dottersack kleiner, als nahe der Wand der Eikammer; 
einige sind durch breite Protoplasmabrücken verbunden, andere 
sind selbständig. Die näher der Decidua gelegenen grossen Zellen 
Mphı, Mphe, Mphs haben andere Zellen aufgenommen. Die 
Zellen, die von Mphı gefressen sind, sind meistens rote Blut- 
zellen; Mph>z aber hat eine deutlich erkennbare Masse von 
uterinem Symplasma sich einverleibt, in Mphs liegt stark ver- 
ändertes Gewebe. Zu beachten ist, dass die beiden grossen 
Zellen Mphı und Mph> dicht an einem grösseren Vorsprung der 
Eikammerwand liegen, der aus Symplasma besteht (Fig. 13, Sy). 

Also auch hier ist die Phagocytose der Riesenzellen in die 
Augen fallend, und es tritt hervor, dass die Riesenzellen an das 
uterine Symplasma sich anlegen. Wir vervollständigen die Belege 
für die Phagocytose, die die Riesenzellen der Eikammer ausüben, 
durch die Fig. 14, Taf. XVI. Das Präparat gehört einem Eian, das un- 
mittelbar vor der Bildung der Plazenta steht. Der Ektoplazentar- 
konus war bedeutend an Masse reduziert, von Hohlräumen durch- 
setzt; die Allantois hatte sich an die Innenfläche des Chorion 
dem Ektoplazentarkonus entsprechend, angesetzt. Die abgebildete 
Stelle gehört derjenigen Abteilung der Decidua an, die die 
Eikammer vom Cavum uteri trennt, also der Decidua capsularis. 
An ihrer Innenfläche findet man regelmässig mehrere Lagen von 
Riesenzellen vor, die untereinander verbunden sind und die 
Eikammer austapezieren ; eine dieser Riesenzellen (Fig. 14, Mph) 
kenntlich an dem grossen Kerne K, hat ein grosses Stück 
Symplasma sich einverleibt; etwa 70 Kerne lassen sich im Schnitt 
zählen. Jeder dieser kleinen Kerne ist von einem Hohlraum 
‚umgeben, was darauf hindeutet, dass das den Kern umhüllende 
Protoplasma bereits gelöst ist; nur das periphere Protoplasma 
der Riesenzelle, das der Decidua capsularis (w, w) zunächst liegt, 


242 EmDanisısıee 


enthält fast gar keine kernähnlichen Einschlüsse. Die unregel- 
mässig wellige Abgrenzung der Riesenzelle gegen die Decidua 
legt die Vermutung nahe, dass das Symplasmastück innerhalb der 
Riesenzelle früher einen Bestandteil der Decidua gebildet hat. 
Ein vom Schnitt noch getroffenes Stück einer zweiten Riesenzelle 
(Fig. 14, Mphı ) enthält ebenfalls Kerne aufgenommener Gewebszellen. 

Da man in vielen Serien ähnliche Bilder findet, so muss 
man die Phagocytose als die wesentliche Tätigkeit der Riesen- 
zellen an den Wänden der Eikammer bezeichnen, und es muss 
der Erfolg dieser Tätigkeit der sein, dass die Eikammer sich 
fortwährend vergrössert. Es ist schon vielfach erwähnt, dass 
innerhalb der decidualen Wand der Eikammer sich vielfach 
Symplasma bildet; das ist eine Vorbereitung für die Auflösung 
der Decidua. Es wird aber wohl meistens nicht dazu kommen, 
dass die Symplasmamassen sich etwa unter Einwirkung gelöster, 
in den mütterlichem Gewebe befindlicher Fermente auflösen; ihre 
Auflösung wird dadurch beschleunigt, dass die Riesenzellen das 
Symplasma aufnehmen und verdauen. 

Wo wir also von Riesenzellen ausgefüllte Lücken der 
Decidua finden, dürfen wir annehmen, dass sie durch aktive 
Tätigkeit dieser Zellen entstanden sind. 

Es ist nicht anzunehmen, dass die aufgenommenen Zellen sehr 
lange Zeit innerhalb des Protoplasmas der Riesenzellen ver- 
weilen und dann erklärt sich, warum so viele Riesenzellen frei 
von decidualen Elementen gefunden werden. 

Vergleicht man diejenigen Riesenzellen einer Serie, in denen 
Symplasma oder einzelne Deciduazellen enthalten sind, miteinander, 
so treten Unterschiede im Bau der kleinen Kerne hervor, die 
dem gefressenen Gewebe angehören. In einer Riesenzelle findet 
man die Kerne so gross, wie in der Decidua, gut gefärbt, mit 
erkennbarem Kerngerüst; in einer anderen Riesenzelle dagegen 
sind die Kerne klein, unregelmässig begrenzt, blass; die Kerne 
verändern sich also innerhalb der Riesenzellen und verlieren 
nachweislich das Chromatin; den Schluss des Vorgangs dürfte 
wohl die völlige Lösung des Kerns bilden. 

Während die Riesenzellen, so lange das Ei die Keimblätter 
und die Amnionhöhle ausbildet, unregelmässig in der Eikammer 
verteilt sind, einzeln oder in kleinen Gruppen liegen, und vor- 
wiegend an den Polen der Eikammer angetroffen werden, findet 


Die Eikammer bei der Feldmaus. 243 


man sie bei älteren Eiern, die kurz vor der Placentarbildung stehen, 
in regelmässiger Anordnung. Sie ordnen sich zu Lagen an, 
welche konzentrisch das Ei umgeben, und dem Chorion einerseits, 
der Decidua andererseits anliegen. Die Zellen, welche zu diesen 
Lagen zusammentreten, sind im Profil spindelförmig, in der 
Flächenansicht bilden sie grosse, polygonale, mit Ausläufern ver- 
sehene Platten. Vermöge dieser Ausläufer, die auch die Zellen 
in Fig. 13 erkennen lassen, verbinden sich die Zellen untereinander 
so, dass die Zellgrenzen nicht zu erkennen sind. Es hängen 
also nicht nur die Zellen zusammen, die eine Lage bilden, sondern 
es sind auch die Zellen benachbarter Lagen miteinander ver- 
bunden. Da nun zwischen den Zellenausläufern grosse Lücken 
bleiben, und alle Zellenlagen durchbrochen sind, wird das Chorion 
von einem System durchbrochener Lamellen umgeben; die Räume 
zwischen den Lamellen hängen überall zusammen, sodass ihr 
Inhalt mit dem Chorion in Berührung treten kann. 

Nach aussen an der äussersten Lamelle liegen hier und da 
noch Gruppen von Riesenzellen ; sie finden sich in grubigen Ver- 
tiefungen der Decidua, einzelne stecken noch ganz in der Decidua 
drin. Diese Riesenzellen liegen an Symplasmamassen an, oder 
sie finden sich an den Wandungen von Blutlacunen ; wir werden 
sehen, dass sie diese eröffnen. Der von dem Lamellensystem 
durchsetzte Raum der Eikammer ist mit Blut und mit den Resten 
zerfallenden (rewebes erfüllt. Das Blut überwiegt an Menge; 
eigentlich ist der Raum der Eikammer mit Blut gefüllt, und in 
dieser Blutmasse schwimmt das Ei. Die roten Blutzellen liegen 
nur zum Teil frei; sehr viele finden sich im Protoplasma der Riesen- 
zellen vor (Fig. 15, Taf. XVII). Man kann Exemplare finden, in denen 
mehr als 100 rote Blutzellen enthalten sind. Nur die Minderzahl 
dieser Blutzellen ist gut erhalten, zeigt die regelmässige Form 
und enthält das Hämoglobin in gleichmässig dichter Verteilung. 
Die Mehrzahl der Erytrocyten ist mehr oder weniger verändert. 
Einzelne Zellen erscheinen gequollen, kugelig, grösser als normal; 
das Hämoglobin ist in Form grösserer Körner noch teilweise in 
diesen Zellen enthalten. In anderen Zellen ist eine feinkörnige 
Masse noch als Hämoglobin zu erkennen. 

Endlich findet man ganz blasse Scheiben ohne Hämoglobin, 
die an die „Schatten“ roter Blutzellen erinnern, die nach Zusatz 
von Wasser oder von ganz verdünnten Säuren zu frischem Blut 


244 J. Disse: 


auftreten. Innerhalb der Riesenzellen vollzieht sich also eine 
langsame Zerstörung der roten Blutzellen. Über das Schicksal 
des Materials, das in den Riesenzellen durch Lösung der auf- 
genommenen Zellen, auch der Blutzellen, entsteht, kann man nur 
mehr oder weniger begründete Vermutungen hegen, da sich auf 
morphologischem Wege kein Aufschluss über die Bahn gewinnen 
lässt, die von Zelle zu Zelle gehende Saftströmungen nehmen. 
Ich möchte annehmen, dass die Riesenzellen das in ihnen in 
Lösung befindliche Nahrungsmaterial an das Ei abgeben; man 
sieht wenigstens gelegentlich, dass Riesenzellen in breiteren 
Kontakt mit dem Chorion treten (Fig. 15). Noch zu Anfang der 
Placentarbildung, wenn die Allantois den Ektoplacentarkonus erreicht 
hat, kann man Verhältnisse antreffen, wie sie Fig. 15 zeigt. 
Drei nebeneinander liegende Riesenzellen a, b, ce sitzen dem 
Chorion Ds direkt auf. Das Protoplasma ist zunächst dem Chorion 
frei von Einlagerungen, besonders von Blutzellen; man erkennt, 
besonders deutlich in Zelle c, dass die feinen Fadenstrukturen 
des Protoplasmas senkrecht auf das Chorion verlaufen. Ein der- 
artiger, inniger Kontakt muss den direkten Austausch von ge- 
löstem Nahrungsmaterial zwischen den Riesenzellen und dem Ei 
begünstigen; die Zellen der äusseren Lamellen, welche die der 
innersten Lage berühren, könnten diesen das Nahrungsmaterial 
übermitteln, das sie selbst bereitet haben. Man findet nun der- 
artige direkte Verbindungen zwischen Riesenzellen und Chorion 
nicht überall, auch nicht regelmässig vor; es ist ein gelegent- 
licher Befund, aber ganz ohne Bedeutung kann er nicht sein; 
es findet sich schon in früher Entwicklungszeit eine Anlagerung 
von Riesenzellen an das Ei (vergl. Sobotta, 7, Taf. XVII, Fig. 16) 
und Duval (2) hat auf derartige Befunde die Ansicht gestützt, 
dass die Riesenzellen ektodermaler Abkunft seien und sich vom 
Dottersack abschnüren. Meine Ansicht ist, dass durch direkte 
Berührung der Riesenzellen mit dem Dottersack — dem späteren 
Chorion — ein Übertritt von Nährmaterial in das Ei hinein 
erleichtert wird. 

Die Riesenzellen der Eikammer können das in ihnen be- 
findliche, durch Verdauung mütterlicher Zellen gewonnene Nah- 
rungsmaterial nicht für sich selbst verwerten. Sie vermehren sich 
nicht; niemals findet man Kernteilungsfiguren. Sie wachsen eben- 
falls nicht; hingegen findet man viele Belege für die Tatsache, 


Die Eikammer bei der Feldmaus. 245 


dass die Riesenzellen der Eikammer jederzeit in grösserer An- 
zahl zu Grunde gehen. Darauf ist schon früher (S. 233) hinge- 
wiesen worden. Es bleibt also als das Wahrscheinlichste die 
Annahme übrig, dass das von den Riesenzellen bereitgestellte 
Nahrungsmaterial dem Ei zugute kommt; es würden also auch 
Zellen sich an der Ernährung des Eies beteiligen. 

Wenn die Wände der Eikammer durch die Riesenzellen auf- 
gelöst werden, muss es vielfach zur Eröffnung von Blutgefässen 
kommen. Besonders dann, wenn entlang der Wand einer Blut- 
lacune sich Symplasmamassen gebildet haben, und wenn diese 
durch Riesenzellen gefressen werden. In der Tat findet man 
häufig genug Bilder, welche die Eröffnung von Blutgefässen durch 
Riesenzellen, und den Austritt des Gefässinhalts in die Eikammer 
erweisen. Fig. 16, Taf. XVI zeigt, dass zwei Blutgefässe der Ei- 
kammerwand (L,L) grosse Lücken ihrer inneren Wand aufweisen, 
durch die Blut (Bl) in die Eikammer sich ergiesst. In der Lücke der 
Wand des einen Gefässes liegt eine grosse Riesenzelle Mphı, die 
den Defekt fast ausfüllt; die Lücke des anderen eröffneten Ge- 
fässes wird von zwei Riesenzellen Mph» und Mphs eingenommen. 
Die Gefässwand wird in der Nachbarschaft beider Lücken durch 
Symplasma (Sy) begrenzt. Die Riesenzellen Mphı, 2, 3 liegen den 
Symplasmamassen direkt an. Dass diese Zellen durch ihre Tätig- 
keit die Arrosion der Gefässe bewirkt haben, kann wohl keinem 
Zweifel unterliegen; ich gebe als weiteren Beleg für derartige Ge- 
fässzerstörung noch eine Abbildung (Fig. 17, Taf. XVII). Sie stammt 
aus der Wand der Eikammer eines Eies, das vor der Placentarbildung 
steht. Eine Riesenzelle Mph hat an zwei Stellen a und b die 
endotheliale Wand einer Blutlacune L, L zerstört; in der Öffnung b 
sieht man noch, der Zelle locker anliegend, das eine Strecke 
weit abgehobene Gefässendothel E. Dieses ist, wie seine Ablösung 
von der Unterlage zeigt, schon in Rückbildung begriffen; es 
würde sicherlich binnen kurzem ganz zu Grunde gegangen sein. 
Ob das Endothel an dieser Stelle in fettiger Degeneration begriffen 
ist, kann ich bei der von mir ausschliesslich verwendeten Fixierung 
in Formol-Alkohol und Doppelfärbung mit Hämalaun-Eosin nicht 
entscheiden. 


Das mitgeteilte Tatsachenmaterial reicht aus, um über die 
Herkunft und die Aufgabe der Riesenzellen im Uterus der Feldmaus 


246 J. Disse: 


Aufschluss zu geben. Die Riesenzellen sind mütterlicher Ab- 
stammung, sie gehen aus Deciduazellen hervor; ihre Aufgabe ist 
die, das mütterliche Gewebe aufzulösen und dadurch die Ver- 
grösserung der Eikammer zu bewirken. Das wachsende Ei übt 
auf die Vergrösserung des Raumes, in dem es liegt, keinen direkten 
Einfluss aus; der mütterliche Organismus sorgt dafür, dass der Platz 
geschaffen wird, den das Ei nötig hat. Auf die Tätigkeit des 
mütterlichen Organismus muss sowohl die Bildung des Symplasma 
uterinum, als auch das Auftreten der Phagocyten zurückgeführt 
werden; und diese beiden Momente konkurrieren bei der Ver- 
grösserung der Eikammer. Die Bildung von uterinem Symplasma ist 
eine Form langsamer Degeneration, die schliesslich zur Lösung des 
Symplasma führt; die Phagocytose ist ein anderes, viel energischer 
wirkendes Mittel, die Decidua zu zerstören. Es würde müssig 
sein, zurzeit über die Ursachen sich zu äussern, die die Bildung 
von Symplasma und das Heranwachsen so mancher Deeiduazellen 
zu grossen Phagocyten bewirken könnten; wir kommen, beim 
jetzigen Stande unserer biologischen Kenntnisse, nicht über das 
(Gebiet der Vermutungen hinaus. Natürlich aber ist nicht aus- 
geschlossen, dass das Problem in absehbarer Zeit gelöst wird. 

Es ist von hohem Interesse, dass die Phagocyten, wie es 
scheint, nicht bei jeder Spezies auftreten, die eine Fikammer 
bildet. Bei Cavia, wo gerade die ersten Ausbildungsstadien 
der Eikammer gut bekannt sind, gibt es keine Phagocyten, die 
das (rewebe lösen; die Entstehung des Raumes für das Ei, das das 
Epithel des Uterus durchsetzt hat, erfolgt ohne Mitwirkung von 
Zellen. Esist also jedenfalls die Mitwirkung von Phagocyten bei der 
Zerstörung der Decidua nicht immer und überall erforderlich: 
der Organismus verfügt über mehrere Mittel, um das gleiche Ziel 
zu erreichen. Welche Mittel aber in einem besonderen Fall, also 
bei einer bestimmten Spezies, gerade angewendet werden, kann 
nicht aus der Analogie erschlossen, es muss für jede Spezies 
besonders untersucht werden. Man wird auch nicht erwarten 
dürfen, dass bei jeder Spezies die Phagocyten, wenn sie überhaupt 
vorkommen, sich durch ihre Grösse und den so eigenartigen Bau 
des Kerns in der Weise hervorheben, wie das bei der Feldmaus 
der Fall ist. 

Für die Entscheidung der Frage, wie sich die Fikammre 
des Menschen vergrössert, reicht das vorliegende Material nicht 


Die Eikammer bei der Feldmaus. 247 


aus, und solange keine zusammenhängende Reihe frühester Aus- 
bildungsstadien bekannt ist, stösst die sichere Deutung der 
zurzeit vorliegenden Befunde an ganz jungen Eiern auf so 
srosse Schwierigkeiten, dass ich es für besser halte, jeden Versuch 
zu unterlassen, der die Aufstellung einer Theorie über die Bildung 
der menschlichen Eikammer zum Zweck hat. Man kann zurzeit 
für den Menschen nicht auseinanderhalten, welche Elemente 
mütterlicher und welche fetaler Abstammung sind. Nach den 
Beobachtungen von Hubrecht (4) scheint es, dass bei Erinaceus 
die Eikammer ebenfalls dadurch vergrössert wird, dass mütter- 
liches Gewebe unter tätiger Mitwirkung grosser Zellen zerstört 
wird. Die Zerstörung der Decidua vollzieht sich an der äusseren 
Begrenzung einer das wachsende Ei umgebenden Schicht, der 
„Trophosphäre“. Diese besteht aus einer inneren, dem Ei 
angehörigen Lage, die Hubrecht als „Trophoblast“ bezeichnet, 
und aus einer äusseren Schicht, der „Trophospongia“, die dem 
mütterlichen Organismus angehört. Die Trophospongia grenzt 
an die unveränderte Decidua an. Es treten nun in den äusseren 
Schichten der „Trophospongia“ zahlreiche grosse Zellen auf; 
besonders erreicht der Kern eine ganz bedeutende Grösse 
(S. 324/325). Im Protoplasma dieser grossen Zellen kommen 
zahlreiche Einschlüsse vor, die den Kernen der Deciduazellen 
gleichen und Kernfarben begierig annehmen. Auch rote Blutzellen 
findet man in den genannten Zellen vor. Man kann also nicht 
umhin, diesen grossen Zellen die Fähigkeit zuzuschreiben, andere 
Gewebszellen sich einzuverleiben und zu zerstören; es sind 
Phagocyten. Es ist also sehr wahrscheinlich, dass das Gewebe 
der Decidua durch diese Phagocyten zerstört wird. Dass dabei 
lacunäre Blutgefässe der Decidua eröffnet werden, deren Inhalt 
sich in die das Ei umgebenden Bluträume ergiesst, hat Hubrecht 
bereits beobachtet (4, S. 345) und er weist darauf hin, dass 
ähnliche grosse Zellen sich in der Decidua der Maus, und auch 
anderer Nager vorfinden. Über ihre Bildungsweise konnte er 
nichts bestimmtes eruieren. 

Ist man nun aber, nach den mitgeteilten Beobachtungen 
bei der Feldmaus, nach den Befunden von Hubrecht bei 
Erinaceus, zu der Annahme berechtigt, dass überall da, wo es 
zu einer Zerstörung mütterlichen Gewebes kommt, die Resorption 


durch mütterliche Elemente bewirkt wird? Dass überhaupt das 
Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 68. 1] 


248 J. Disse: 


embryonale Gewebe nicht imstande ist, die Decidua zu resorbieren ? 
Das wäre ausserordentlich voreilig. Wir sind nur berechtigt, 
auszusprechen, dass bei der Feldmaus das embryonale Gewebe nicht 
die Aufgabe hat, die Decidua zu lösen, sondern dass dies durch 
mütterliche Zellen bewirkt wird. Wie es sich damit aber bei 
anderen Spezies, innerhalb anderer Ordnungen verhält, kann nicht 
aus der Analogie gefolgert, es muss untersucht werden. Gerade 
so gut wie es vorkommt, dass bei einer Säugerart das Amnion 
durch Faltung sich bildet, wie bei Vögeln und Reptilien, bei einer 
anderen dagegen durch Hohlwerden einer soliden Zellmasse, 
gerade so gut kann das fetale Gewebe bei einer Spezies imstande 
sein, die mäütterliche Decidua zu lösen, bei einer anderen 
dagegen nicht. Je genauer man die Entwicklungsvorgänge gerade 
bei den Säugern kennen gelernt hat, desto mehr hat man den 
Ausspruch bestätigt gefunden, den Bischoff (11) tat: „dass die 
Natur selbst in solchen Fundamentalverhältnissen, als um welche 
es sich hier handelt (d.h. die Lagerung der Keimblätter) in 
verschiedener Weise verfahren kann, um dasselbe Ziel zu 
erreichen.“ (S. 37.) 

Die vorstehend mitgeteilten Beobachtungen sind in der 
Gesellschaft zur Förderung der gesamten Naturwissenschaften 
zu Marburg (12), sowie auf der Versammlung der deutschen 
Gynaekologischen Gesellschaft zu Kiel 1905 vorgetragen und 
durch Demonstration einer grösseren Anzahl von Präparaten 
erläutert worden. 


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vol. 30, part. 3, 1889. 


199 
12. 


Die Eikammer bei der Feldmaus. 249 


Graf v.Spee: Über die menschliche Eikammer und Deeidua reflexa. 
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der Säugetiere und des Menschen. Monatsschr. f. Geburtshülfe u. Gynäko- 
logie, Bd. 18, Heft 1, 1903. 


. Kolster: Zur Kenntnis der Embryotrophe beim Vorhandensein einer 


Decidua capsularis. Anatomische Hefte, Bd. 22, 1903. 

Bischoff: Entwicklungsgeschichte des Meerschweinchens. Giessen, 1852. 
Disse: Über die Vergrösserung der Eikammer bei der Feldmaus. 
Marburger Sitzungsberichte, 1905, Nr.5, vom 7. Juni 1905. 


Figurenerklärung auf Tafel XV—XVIII. 


Fig. 1. Längsschnitt der Eikammer, seitlich vom Ei, sodass der Raum der 


Eikammer leer erscheint. Der nächste Schnitt hat das Ei selbst 
getroffen. Der Entwicklungsgrad entspricht dem des Eies der 
weissen Maus vom Anfang des achten Tages. Pl = Stelle des 
Placentar - Poles. Mph — Makrophagen, teils in Ausbuchtungen 
der Eikammerwand, teils in einer Blutlacune gelegen. Mphı — 
zwei Makrophagen, die aus einer Blutlacune in die Eikammer 
treten. Mph> = in Rückbildung begriffene Makrophagen - Gruppe 
innerhalb der Eikammer. L = Blutlacune. Sy, Syı, Sy — Sym- 
plasma uterinum, an den Wänden sowie in der Lichtung der Ei- 
kammer. Ausser Zellen findet sich körniges Gerinnsel in der 
Eikammer vor. Vergr. "0. 


Fig. 2. Dasselbe. Ei, annähernd medianer Längsschnitt der Amnionhöhle. 


Der Dottersackpol des Eies ist sichtbar wie er innerhalb der 
Eikammer liegt. Amh — Amnionhöhle. Ekt = Ektoderm. Ds, Ds 
— Wand des Dottersacks. Ek = Eikammer. Mph, Mph = grosse 
Zellen innerhalb der Eikammer. Das Blut das neben diesen Zellen 
in der Eikammer liegt, is nicht gezeichnet. Vergr. ?%ı. 


Fig. 3. Querschnitt eines Uterushorns, in dem ein Ei, ungefähr zu Ende 


der Furchung, frei gelegen ist. E= Ei. G = das begleitende 


Gerinnsel. Sy — mehrkernige Protoplasmamasse („Symplasma 
uterinum‘). Mph = Grosse deciduale Zelle (decidualer Makrophage). 
Vergr. '5%ı. 


1ltke 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


10. 


ig. 11. 


13. 


J. Disse: 


Querschnitt eines Uterushorns, das an dieser Stelle kein Ei enthält. 
In der Propria liegen drei grosse Zellen mit kugligem, dunkel 
gefärbten Kern, Mph, Mph, Mph. Ut = Lichtung des Uterus von 
der zwei kleinere Buchten scheinbar durch eine Falte getrennt 
sind. Vergr. °°ı. 
Ein Stück Decidua aus dem Querschnitt eines Uterushorns. Neben 
einem leeren Capillargefäss Ca liegt eine junge Riesenzelle Mph. 
Vergr. ?5°ı. 

Eine Riesenzelle innerhalb der Decidua, an der Wand einer Blut- 
lacune gelegen; Mph = Zelle, K= Kern. Bei Bl eine Masse roter 
Blutzellen, die aus dem Gefäss in eine Höhlung des Zellprotoplasmas. 
gelangt sind. Vergr. ”°ı. ’ 

Eine Riesenzelle, die innerhalb der Decidua einer Blutlacune anliegt, 
und die endotheliale Wand eine Strecke weit zerstört hat. Mph — 
Riesenzelle. L — Lacune. a — Öffnung in der Gefässwand durch 
die Riesenzelle ausgefüllt. Der Kern der Riesenzelle ist nur mit 
einem Randsegment in den Schnitt gefallen. Vergr. ”°. 

Drei Riesenzellen in einem kleinen, von erweiterten Blutlacunen L 
durchzogenen Bezirk der Decidua. Zwei dieser Zellen Mph, Mph 
liegen zwischen den Deciduazellen, die dritte Zelle Mphı liegt inner- 
halb einer Blutlacune. Ihr Protoplasma enthält bei Kr einen 
Kernrest. Vergr. *”Pı. 

Ein längsgetroffenes Blutgefäss L, das auf die Eikammer zu ver- 
läuft. Im Lumen schwimmt eine Riesenzelle Mph. Unter den 
Deciduazellen, die der Wand des Gefässes anliegen, befindet sich 
eine stark vergrösserte Zelle Z mit dunklerem Protoplasma und 
zwei Kernen. Vergr. ”°ı. 

Schnitt durch die Wand der Eikammer, noch 0,05 mm von der 
Lichtung entfernt. Verteilung von Symplasma und Riesenzellen. 
Sy, Sy = Symplasma uterinum. Mph = Riesenzellen. Bl, Bl = 
Blut. Vergr. 1501. 

Schnitt durch das antimesometrale Ende der Eikammer. Die Ei- 
kammer zieht sich in zwei Zipfel E; und Ejr aus. Neben der 
Eikammer grössere Lücken L L. Sy = Symplasma uterinum in 
der Wand der Eikammer. Syr = Symplasma, das in die Eikammer 
vorspringt. Mphı — Zerfallende Riesenzellen. Bl = Blut innerhalb 
der Eikammer. Ds = Wand des Dottersacks. Vergr. '?/ı. 
Schnitt durch eine Eikammer. Phagocytose von Seiten der Riesen- 
zellen. Ds — Dottersack. Mph = Riesenzellen. Mphı = eine 
Riesenzelle, die zahlreiche Kerne von Deciduazellen in ihr Proto- 
plasma aufgenommen hat. Mph»? — eine Riesenzelle mit auf- 
genommenem Symplasma uterinum. Mphz = eine Riesenzelle mit 
stark veränderten Kernen von Deciduazellen. Sy = Symplasma 
uterinum. Vergr. ”°|ı. 

Ein Abschnitt der Eikammer, dem antimesometralen Pol des Eies 
entsprechend. Ek — Eikammer. Mph, Mphı, Mphe, Mph3 — Riesen- 


Fig. 14. 


Fig. 15. 


Fig. 16. 


Fig. 17. 


Die Eikammer bei der Feldmaus. 251 


zellen der Eikammer. Mphı hat vorwiegend rote Blutzellen auf- 
genommen; in der Zelle Mph> liegt Symplasma uterinum, in Mphs 
stark verändertes Gewebe. Sy — Symplasma uterinum. Vergr. ?5°:. 
Ein Stück der Decidua capsularis, die die Wand der Eikammer 
bildet. Eine der Decidua anliegenden Riesenzelle Mph hat ein 
grosses Stück Symplasma aufgenommen. Mphı = Stück einer 
zweiten Riesenzelle. K — Kern der Riesenzelle Mph. W,W = 
Decidua capsularis. Vergr. ?°ı. 

Ein Stück vom Chorion eines älteren Eies mit ansitzenden Riesen- 
zellen. Ds, Ds — Chorion; an seiner Innenfläche fötale rote Blut- 
zellen Bl. Drei Riesenzellen a, b, c haben sich an die Aussenfläche 
des Chorion angelegt. Ihr Protoplasma, ebenso das der anliegenden 
Riesenzellen, ist mit roten Blutzellen gefüllt. Vergr. ”°ı. 
Durchschnitt der Eikammerwand; Eröffnung von Blutlacunen durch 
Riesenzellen. L, L = zwei Blutlacunen, deren Wände je eine in 
die Eikammer führende Öffnung besitzen. Mph, Mph», Mph; — 
Riesenzellen, die in den Öffnungen der Blutlacunen liegen. Sy, Sy = 
Symplasma uterinum, die Wände der Blutgefässe begleitend; 
Bl = Blut, Cho = Chorion. Vergr. ”°ı. 

Eine Blutlacune aus der Umgebung der Eikammer, die an zwei 
Stellen zugleich durch eine Riesenzelle eröffnet wird. L, L = Blut- 
lacunen; bei a und b fehlt die Wandschicht einer Lacune, soweit 
die Riesenzelle Mph der Lacune anliegt. E = in Zerstörung be- 
griffenes, von der Unterlage abgehobenes Gefässendothel. Vergr. ?°°1. 


NND 
oO 
16) 


Die Beziehungen 
des Lymphdruckes zu den Erscheinungen der 


Regeneration und des Wachstums. 
Von Fr. Reinke, 
a. 0. Professor in Rostock. 


Hierzu Tafel XIX und 10 Textfiguren. 


Inhalt: 
. Erkenntnistheoretische Vorbemerkungen. 
Regeneration des Gehirns. 
. Regeneration der Linse. 
. Regeneration der Leber. 
5. Wachstum. 


DD — 


rw 


1. Erkenntnistheoretische Vorbemerkungen. 


Die Gesamtheit der Ursachen einer Naturerscheinung ist 
unbeschränkt.!) Bei der Darstellung eines Vorganges sind wir 
gezwungen, nur einen Teil der verschiedenen Ursachen heran- 
zuziehen und dieselben als mehr passive Vorbedingungen und als 
aktive Hauptursachen zu analysieren. Stehen wir einem im 
Wesentlichen noch unklaren Naturereignis gegenüber, so wird 
es eine Hauptaufgabe sein, den Komplex der Totalursache so in 
Faktoren zu zerlegen, dass wir übersehen können, durch welche 
Komponenten die Art, der Ort, die Zeit, die Kraft, der Umfang 
und die Richtung des Geschehens bewirkt wird. 

Die in den meisten Fällen durch das Experiment erlangte 
Erweiterung unserer Erkenntnis des ursächlichen Zusammenhanges 
wird es naturgemäss mit sich bringen, dass einerseits das, was 
wir vordem für eine primäre und ansschlaggebende Ursache 
gehalten haben, als mehr oder weniger unwesentliche Vor- 
bedingung an zweite oder dritte Stelle rückt und unser Interesse 
in erhöhtem Maße auf bisher vielleicht für mehr nebensächlich 
angesehene Vorgänge gelenkt wird. 

Ferner lässt sich oft eine Ursache, die wir für einfach 
gehalten haben, in mehrere Komponenten von ungleicher Wichtig- 


!) J. Reinke: Die Welt als That. Berlin 1899. Kapitel 5, Kausalität. — 
Fr. Reinke: Grundzüge der allgemeinen Anatomie, Wiesbaden 1901, 
Seite 9. — W. Roux, Vorträge und Aufsätze über Entwicklungsmechanik 
der Organismen. Leipzig 1905. Heft I, Seite 14. 


Die Beziehungen des Lymphdruckes etc. 253 


keit zerlegen, wodurch ebenfalls unsere Anschauungweise geändert 
werden kann 

Dabei liegt es auf der Hand, dass gar nicht selten das 
subjektive Moment bei der Bewertung der einzelnen Faktoren 
eine grössere Rolle spielt als es im Interesse einer objektiven 
Naturforschung erwünscht sein dürfte. Dies ist eine der schwachen 
Seiten jeder kausalen Forschung. So wird in manchen Fragen 
der jeweilige Schulstandpunkt, der persönliche Geschmack, ja die 
augenblicklich tonangebende Mode eine nicht zu unterschätzende 
Rolle spielen. Bedenklich kann aber die Sache wohl nur dann 
werden, wenn ein einflussreicher Forscher in souveräner Weise 
seiner subjektiven Anschauung Geltung zu verschaffen sucht. 
Bei dem jetzigen Betriebe unserer Wissenschaft ist diese Gefahr 
kaum erheblich. Bekanntlich hat man deshalb geraten, 
die wissenschaftliche Untersuchung auf eine möglichst genaue 
Beschreibuug zu beschränken. Ein Verzichten auf die Analyse 
des Kausalnexus würde aber gleichbedeutend mit der Aufgabe 
einer vorzüglichen Untersuchungsmethode sein. Hat 
doch gerade dieses analytische Verfahren viele neue Seiten des 
Geschehens aufgedeckt und dadurch eine genauere Beschreibungs- 
möglichkeit geliefert. 

Für meine vorliegenden speziellen Untersuchungen erscheint 
es angebracht, auf folgende Verhältnisse kurz einzugehen. 
„Gleiche Ursachen haben gleiche Wirkungen.“ Dieser Satz gilt 
nur, wenn unter „gleichen Ursachen“ die Gesamtsumme aller 
wesentlichen Faktoren verstanden wird. Auch gilt nicht die 
Umkehr des Satzes, denn gleiche Wirkungen können durch 
sehr verschiedene Ursachen hervorgerufen werden. Ich glaube, 
dass dieser Satz manche Irrtümer veranlasst hat. 

Jede biologische Erscheinung hat zur Voraussetzung eine aus 
zahlreichen Faktoren bestehende Gesamtursache, welche wirkt, 
und ein Substrat, an dem sich die Wirkung abspielt. 

Dieses Substrat ist seinerseits wiederum bedingt durch eine 
grosse Menge einzelner Ursachen. Nur für den Fall, dass die 
wesentlichsten Ursachen beider Gruppen gleichwertig sind, wird 
die Wirkung auch gleich sein. Andererseits ist die Wirkung in 
erster Linie von der Ursachsgruppe des Substrats abhängig; 
denn es kann die erstgenannte Ursachsgruppe sich ändern und 
doch dieselbe Wirkung erzielt werden, wenn nur die zweite 


254 Fr. Reinke: 


Ursachsgruppe unverändert bleibt. Aber auch die zweite Gruppe 
kann in einzelnen Gliedern durch andere Ursachen ersetzt werden. 


Zweckmässig stellt man sich die beiden Ursachsgruppen 
unter dem Bilde zweier konvergierender Reihen vor, 
in deren Treffpunkt das bewirkte Ereignis liegt. Dieser 
Treffpunkt ist für die kausale Forschung von hervorragender 
Bedeutung. Beide „Systemreihen“, wie man sich ausdrücken kann, 
enthalten also eine grosse Zahl von Gliedern verschiedener 
Dignität. Man kann diese beiden Systemreihen als Reihe 
erster Ordnung und Reihe zweiter Ordnung, oder auch 
als mehr aktive und mehr passive Systemreihe unterscheiden. Die 
Systemreihe erster Ordnung kann durch die Glieder einer anderen 
Kette ersetzt werden, die Systemreihe zweiter Ordnung muss im 
Allgemeinen wohl bei Bestand bleiben. 


Bei allen biologischen Ereignissen wird auch die Systemreihe zweiter 
Ordnung gewisse, wenn auch oft geringe Veränderungen zeigen; man denke 
nur an die individuellen Schwankungen, so wird gerade hier streng 
genommen der Satz: „gleiche Ursachen haben gleiche Wirkungen“ mancherlei 
Einschränkung erfahren. 

Suchen wir das Gesagte durch ein Beispiel zu erläutern: 
Ein Jäger erlegt einen weiblichen Vogel, der Junge im Nest 
hat. Infolgedessen verhungern die jungen Vögel. 


Auch hier lässt sich die Gesamtursache in zwei konver- 
gierende Systemreihen zerlegen. Der Schnittpunkt beider ist das 
Einschlagen der Kugel in den Vogel. 


Zur Systemreihe erster Ordnung würden gehören: die 
Konstruktion der Büchse, die Spannkraft des Pulvers, der zur rechten 
Zeit und am richtigen Ort erfolgende Fingerdruck des Jägers, 
die Flugbahn der Kugel usw. Zur Systemreihe zweiter Ordnung: 
der Ort des Vogels, seine Bewegungen, die Dichtigkeit seines 
Gefieders, der Tod des Vogels, die Verlassenheit und Unfähigkeit 
der jungen Vögel sich selbst zu ernähren, ihr endlicher Hunger- 
tod usw. An Stelle der ersten Systemreihe können wir, ohne 
dass das Endresultat verändert wird, etwas ganz anderes setzen, 
z. B. könnte ein Raubvogel den Vogel töten. Aber auch in der 
zweiten Reihe können Ursachen auftreten, die das Resultat 
ändern, z. B. könnte der überlebende männliche Vogel die Brut 
füttern. Diese neue Ursachengruppe stellt eine „Seitenreihe“ 
der Systemreihe zweiter Ordnung dar. Solche Seitenreihen treten 


Die Beziehungen des Lymphdruckes etc. 255 


unter biologischen Verhältnissen häufig auf. Es ist eine wichtige 
Aufgabe, derartige Seitenreihen aufzudecken und ihren Schnitt- 
punkt mit der Systemreihe zweiter Ordnung festzustellen. Man 
sieht also, der so oft zitierte Satz „gleiche Ursachen haben 
gleiche Wirkungen“ passt auf die Verhältnisse im Leben keines- 
wegs immer. Wenn das aber schon der Fall ist in einem 
Kausalnexus, den wir übersehen können, wie viel mehr wird es 
der Fall sein in der Biologie, wo wir die einzelnen Glieder der 
kausalen Reihen nicht übersehen können und wo die Bewertung 
der einzelnen Faktoren so häufig der subjektiven Meinung unter- 
stellt ist. 


Ich habe es für richtig gehalten, diese banalen Ver- 
hältnisse des Kausalnexus hier hervorzuheben, weil ich sie für 
die Erklärung der Regenerations- und Wachstumserscheinungen 
für recht wichtig halte. 


Wir kennen verschiedene Arten der Regeneration. Die 
Regeneration durch Umordnung und Umdifferenzierung, bei der 
das ganze Organ oder ein grosser Teil desselben beteiligt ist. 
Die Regeneration durch Sprossung, wobei im wesentlichen durch 
Selbstdifferenzierung die dem Defekt benachbarten Teile des 
Körpers den verloren gegangenen Körperteil ersetzen. Man unter- 
scheidet ferner eine physiologische Regeneration und eine patho- 
logische oder traumatische Regeneration.) Bei der letzteren 
soll die Setzung einer Unterbrechungsfläche oder das Fortfallen 
der physiologischen Nachbarschaft die kausale Ursache der 
Regeneration sein, indem dadurch die Selbstdifferenzierung der 
benachbarten Teile hervorgerufen wird. 


Fassen wir einmal einen der bekanntesten Fälle der 
Regeneration, den Wiederersatz der abgeschnittenen Schwanzspitze 
der Amphibien ins Auge. 


Auch hier kommen wieder die beiden konvergierenden 
Systemreihen in Betracht. Zur Reihe der ersten Ordnung rechne 
ich die Setzung des Defektes durch den Schnitt, die Reizung 
der verschiedenen Gewebe, z. B. der Nerven, Blutgefässe usw., 
die dadurch erzeugte Hyperämie und die von ihr wiederum 
abhängige vermehrte Lymphabsonderung. 


') Barfurth: Die Erscheinungen der Regeneration bei Wirbeltier- 
embryonen. Jena 1903. 


256 Fr. Reinke: 


Zur Systemreihe zweiter Ordung gehört die Fähigkeit der 
Epidermiszellen durch Wanderung und Vorschiebung die Unter- 
brechungsfläche provisorisch zu schliessen. Die Fähigkeit der 
Zellen des Rückenmarkes, der Chorda, der Gefässe, Muskeln usw. 
durch mitotische Teilung sich zu vermehren. Die Fähigkeit der 
Gewebe (vor allem der Chorda) durch Einwirkung aufeinander die 
ursprüngliche Form der Schwanzspitze wieder herzustellen usw. 

Welches sind nun die wichtigsten kausalen Faktoren beider 
Reihen, die in erster Linie den Vorgang bedingen? Diese Fragen 
sind sehr verschieden beantwortet worden. In völlig objektiver 
Weise sie zu lösen, ist jedenfalls sehr schwer, vielleicht unmöglich. 
Dies liegt eben in dem subjektiven Moment, das jeder Kausal- 
erklärung anhaftet. Ich sehe folgende zwei Faktoren jener 
beiden Kausalreihen als die Hauptursachen an: Aus der ersten 
Reihe die Steigerung des Lymphdruckes Aus der 
zweiten Reihe die Fähigkeit der Zellen auf den erhöhten 
Lymphdruck durch Teilung zu reagieren und ihre Selbst- 
differenzierung. In diesem speziellen Fall ist noch, wie 
Morgan!) nachgewiesen hat, das Wachsen der Stützsubstanz, 
der Chorda notwendig. Sie muss in den anderen Geweben durch 
mechanische Spannung eine künstliche Raumerweiterung geben. 
Immerhin ist dies aber nur ein sekundäres, eine „Seitenreihe“ 
des zweiten Systems bildendes Moment. 

Andere sonst für besonders wichtig angesehene Faktoren 
dürften nur bedingte Bedeutung haben. So ist in vielen Fällen 
die Raumerweiterung notwendige Vorbedingung, aber sie ist allein 
nicht ausschlaggebend. Es fragt sich überhaupt, ob wir durch 
den Schnitt direkt auf die Gewebe einwirken können. Es wäre 
durchaus möglich, dass wir durch denselben, abgesehen von 
einzelnen durchschnittenen Zellen, Nerven und Blutgefässen, stets 
erst eine Wirkung auf die Gefässe mit ihren Nerven hervorrufen, 
so dass die dadurch bewirkte Lymphdrucksteigerung ihrerseits erst 
die Gewebe beeinflusst. Dann wäre nur die Raumerweiterung 
als sekundäre Vorbedingung des Wachstums direkt durch den 
Schnitt geschaffen, die eigentliche Hauptwirkung des Schnittes 
würde erst auf dem Umwege durch die Blutgefässe resp. den Lymph- 
druck auf die Zellgewebe erzielt. Die direkte Wirkung des 
Schnittes, die Raumerweiterung, schafft aber an den Gelenkenden, 


“ T.H.Morgan: Archiv f. Entw.-Mech. Bd. 15, 1902, 


Die Beziehungen des Lymphdruckes etc. 2a 


am Gehirn, an der Iris keine Regeneration, also kann dieselbe 
nicht ausschlaggebend sein. (Für die nicht medizinisch vor- 
gebildeten Leser bemerke ich, dass jede Schnittwunde eine 
„Entzündung“ hervorruft. Der „Entzündungsprozess“ besteht ganz 
allgemein in einer Alteration der Gefässwände und deren 
Folgen (Hyperämie, gesteigerte Lymphabsonderung.) Dieser 
Prozess kann durch die verschiedensten Mittel hervorgerufen 
werden, keineswegs nur durch Infektion. Es deckt sich also der 
landläufige Begriff der Entzündung nicht mit dem der 
Wissenschaft. 

Schon deshalb empfiehlt es sich, den Schnitt- 
punkt der beiden kausalen Hauptreihen dorthin zu 
verlegen, wo der erhöhte Lymphdruck auf die 
Zellgewebe einwirkt. 

Es ist ein eigentümliches Zusammentreffen, dass gerade kürzlich zwei 
wichtige Monographien erschienen sind, die von ganz verschiedenen Stand- 
punkten aus auf die Bedeutung der Hyperämie die Aufmerksamkeit 
der medizinischen Welt zu lenken suchen und deren Lektüre für die Biologen 
empfehlenswert sein dürfte. 

Vom klinischen Standpunkt aus: August Bier: Hyperämie als Heil- 
mittel, zweite Auflage, Leipzig 1905 (namentlich Seite 182 und 211). 

Vom pathologischen Standpunkt aus: G.Rickert: Entwurf einer 
Relationspathologie. Jena 1905. 

Es kann kein Zweifel sein, dass die Hyperämie, wie dies auch 
Rickert ausdrücklich hervorhebt, nicht direkt, sondern nur durch die 
Lymphe auf die Gewebe einwirkt. 


Sehen wir uns den Regenerationsvorgang an der ab- 
geschnittenen Schwanzspitze der Amphibien noch etwas näher 
an, so ist zu beachten, dass die gesetzte Unterbrechungsfläche 
von den restierenden Epidermiszellen sogleich (in wenigen 
Stunden) durch amöboide Bewegung, durch Verschiebung der 
Zellen über die Wandfläche, provisorisch abgeschlossen wird. 
Durch diesen regulatorischen Vorgang wird der Abschluss natürlich 
viel eher eintreten, als wenn erst der später erfolgende Eintritt 
mitotischer Teilung abgewartet wird. Offenbar ist die Natur 
ängstlich bemüht, den für den Gesamterfolg der Regeneration 
schädlichen Einfluss der Unterbrechungsfläche zu beseitigen. 
Wurde zunächst durch die Setzung der Wunde der auf den 
Gefässen lastende Gegendruck aufgehoben, so wird dieser Gegen- 
druck durch die provisorische Epidermisüberkleidung einiger- 
maßen und. bald wieder hergestellt. 


[86] 
[sb { 
[0 9) 


Fr. Reinke: 


Durch das Anschneiden der Gefässe wird eine Unterbrechung 
des Blutkreislaufes im Capillar- und Präcapillargebiet und eine 
Alteration der Gefässwandung erzeugt. Nach vorläufigem Ver- 
schluss der kleineren Gefässlumina erfolgt eine Stauungshyperämie, 
da der Abfluss des Blutes durch die Störung in den Venen 
mehr oder weniger gehemmt ist, der arterielle Blutzufluss im 
Allgemeinen aber bei Bestand bleibt. Diese Hyperämie führt zur 
Steigerung der Lymphabscheidung und, da der Gegendruck 
provisorisch durch die Epidermis wieder hergestellt ist, zur 
Erhöhung des Lymphdruckes. Soweit gehen also die 
direkten Folgen des Eingriffes aer Systemreihe erster Ordnung. 
Jetzt beginnt die Wirkung der Systemreihe zweiter Ordnung. 
Die unter dem gesteigerten Lymphdruck stehenden Gewebezellen 
reagieren in ihrer spezifischen Weise, nämlich durch die mitotische 
Kern- und Zellteilung, also durch Proliferation und Wachstum. 
Dieses Wachstum würde bei offener Wunde ein ungeordnetes, 
unbeschränktes sein, durch den Epithelverschluss wird ein ein- 
heitliches Druckgebiet geschaffen, in dessen Bezirk die Gewebs- 
zellen eingeschränkt werden, sodass ein einheitliches Organ- 
wachstum stattfinden kann. Dabei wirkt die Ausdehnung des 
wachsenden Stützapparates auf die Muskeln und die anderen 
Gewebe mechanisch spannend ein, erhält dadurch offenbar die 
Funktion der Muskeln und des Bindegewebes, verhindert, dass 
dieselben zusammenfallen und den Raum beengen. Schneidet 
man nämlich nach Abtragung der Schwanzspitze noch ein weiteres 
Stück der Chorda heraus, so dass dieselbe nicht mehr bis zur 
Schnittfläche reicht, so rundet sich das Schwanzende zwar ab, 
aber es regeneriert sich keine neue Schwanzspitze. (Morganl.c.) 


Dasselbe sehen wir bei zahlreichen Wachstumsvorgängen physiologischer 
und pathologischer Natur. Bleibt das Wachstum der Knochen aus irgend 
einem Grunde zurück, so wachsen auch die ganzen Glieder nicht. Dasselbe 
gilt für das Längswachstum des ganzen Körpers. Andererseits ruft das 
exzessive Wachstum des Knochensystems ein starkes Wachstum sämtlicher 
Weichteile der Extremitäten hervor (Riesenwuchs).') 

Derartige Hemmungen der kausalen Wirkung beruhen oft 
auf dem störenden Einfluss einer „kausalen Nebenreihe“. 


Ein Beispiel dafür liefert die Beobachtung von dem Ausbleiben 
der Regeneration nach Auslösung der Knochen in den Gelenken 


) Samuel: Allgemeine Pathologie. 1879, Seite 499 u. 535. 


Die Beziehungen des Lymphdruckes etc. 259 


ohne Verletzung der Skeletteille (Fraisse, Wendelstadt). 
Ich vermute, es hängt dieses merkwürdige Verhalten mit der 
spezifischen Funktion des Gelenkknorpels zusammen. Diese ist 
auf Druck mit Reibung (Abscheerung) eingestellt (Roux). Die 
Auslösung des distalen Gelenkendes hebt diese Funktion auf. 
Es ist eine längst bekannte Tatsache, dass der Gelenkknorpel 
schwindet beim Nichtfunktionieren eines Gelenkes z. B. nach 
Laxation, dass dagegen auch hier diejenigen Knorpelabschnitte 
sich erhalten, wo noch Knorpel auf Knorpel reibt, wo also noch 
scheerende Kräfte wirken (Reyher).') 


Nach diesen Vorbemerkungen werde ich im Speziellen ver- 
suchen nachzuweisen, dass tatsächlich die Proliferation von der 
Steigerung des Lymphdruckes abhängig ist. 


2. Regeneration des Gehirns. 


Durch die Arbeiten von Schaper,?) Rubin?) u.a. ist die 
Tatsache festgestellt, dass eine Abtragung des Gehirns an Am- 
phibienlarven, die im übrigen ausserordentlich regenerationsfähig 
sind, eine Regeneration des Gehirns unterbleibt. Dies Faktum 
ist um so merkwürdiger, da Voit bei einer Taube fünf Monate 
nach Wegnahme beider Grosshirnhemisphären an deren Stelle 
eine Masse fand, die ganz aus doppelt konturierten Nervenfasern 
mit eingelagerten Ganglien bestand. Ebenso konstatierte Dani- 
lewsky‘*) beim Frosch nach Abtragung der Hemisphären des 
Grosshirns die Regeneration einer cerebralen Masse. 


Die Regenerationsfähigkeit des Gehirns ist demnach keines- 
wegs von der Hand zu weisen. Auch Alfred Schaper weist 
neuerdings in seiner letzten Arbeit’) darauf hin, dass gerade im 
Gehirn sich sogenannte Indifferenzzonen, ‚‚Epithelkeile“ als Wachs- 
tumszonen noch lange erhalten, die gerade an anderen Organen 
für die Fähigkeit einer Regeneration sprechen. 


!, Reyher: D. Zeitschrift f. Chirurgie, 1873, III. p. 180. 

?) Schaper: Archiv f. Entw.-Mech., Band 6, 1898. 

®) Rubin: Dissertation, Rostock 1903. Beziehung des Nervensystems 
zur Regeneration. 

*) Danilewsky: Verh. d. X. int. med. Kongr. Bd. 2, Berlin 1820. 

5) A. Schaper und ©. Cohen: Über zellproliferatorische Wachstums- 
zentren und deren Beziehungen zur Regeneration und Geschwulstbildung. 
Arch. f. Entw.-Mech., Bd. 19, 1905. 


260 Fr. Reinke: 


Ferner sprechen die Erfahrungen der Pathologen z. B. 
Fr. Saxers') dafür, dass das Ventrikel- und Plexusepithel beim 
Menschen noch Wachstumsfähigkeit behält. Diese Epithelien sind 
imstande zu wuchern und Geschwülste zu bilden. 


Die prinzipielle Regenerationsfähigkeit des Medullarrohrs 
der Amphibien ist erwiesen durch die vollständige Regeneration 
des Rückenmarkes in der abgeschnittenen Schwanzspitze durch 
Fraisse, Barfurth, Sgobbo und Rubin. Speziell Bar- 
furth?) beschreibt, dass dabei der provisorisch geschlossene 
Zentralkanal des Rückenmarks durch den Druck des Liquor cerebro- 
spinalis kolbenförmig vorgebaucht wird. 

Ferner fand Roux nach Einwirkung verdünnter Borsäure- 
lösung auf junge Froschlarven eine vollständige Regeneration der 
Zellen des Medullarrohrs von den basalen Zellen aus, nachdem 
vorher „Framboisia minor“ und Abfall der Epithelzellen im Be- 
reich der Medullarplatte stattgefunden hatte. 


Auf Grund ausgedehnter Versuche mit Äther an Larven von 
Salamandra maculosa kann ich konstatieren, dass das Gehirn in 
hohem Maße regenerationsfähig ist. Die Larven wurden auf 1'/z 
Stunden in eine Schale mit Äther sulfuricus®) enthaltendem Wasser 
gesetzt. (4 ccm Äther werden mit 100 cem Leitungswasser gründ- 
lich geschüttelt.) Darauf werden die Larven in reines Leitungs- 
wasser getan, das sehr häufig gewechselt wird, bis kein Äther- 
geruch mehr wabrnehmbar ist. Dann kommen die Tiere in einen 
Fischkasten mit beständig fliessendem Wasser. Die Wirkung des 
Äthers ist individuel verschieden. Während bei einigen Tieren 
eine einmalige Narkose genügt, müssen manche mehrere Tage 
hintereinander in die vierprozentige Ätherlösung gelegt werden. 
In der Narkose hört der Kreislauf auf, indem die Pulsation des 
Herzens zunächst sistiert. Erst nach 5—7 Minuten fängt das 
Herz wieder an zu schlagen und der Kreislauf stellt sich wieder 


ı) Fr. Saxer: Ependymepithel, Gliome und epitheliale Geschwülste 
des Centralnervensystems. Zieglers Beiträge, Bd. 22, 1902, Seite 276. 

?, Barfurth: Zur Regeneration der Gewebe. Arch. f. mikr. Anat. 
Bd. 37, 1891. Derselbe: Die Erscheinungen der Regeneration bei Wirbeltier- 
embryonen. O. Hertwigs Handbuch der Entwickelungslehre. Bd. III, 3, 1903. 

3) Vergleiche: Valentin Häcker: Mitosen im Gefolge amitosen- 
ähnlicher Vorgänge, Anat. Anz., Bd. 17, 1900 und W. Johannsen: Das 
Äther-Verfahren beim Frühtreiben der Fliedertreiberei, Jena 1900. 


Die Beziehungen des Lymphdruckes etc. 261 


her. Wichtig ist die gute Erhaltung der Kiemen, die nicht etwa 
abgebissen sein dürfen, da sonst die Tiere leicht sterben. Ist die 
Einwirkung des Äthers genügend gelungen, so kann man die Tiere 
auf den Rücken oder die Seite legen, ohne dass sich dieselben 
selbständig bewegen. Manchmal allerdings führen sie eine 
schnellende Bewegung aus, wodurch sie wieder in Bauchlage 
kommen. Will man ständige Rückenlage erzielen, so muss man 
derartige Tiere noch einmal kurze Zeit ätherisieren. Gestorbene 
Exemplare werden sogleich aus dem Behälter entfernt. Die Tiere 
befinden sich dauernd im Hungerzustand, da sie nicht imstande 
sind, Nahrung aufzunehmen. Es ist mir gelungen, von einigen 
hundert Exemplaren einige sechzig Tiere längere Zeit am Leben 
zu erhalten, die allmählich getötet wurden. Die zuletzt getöteten 
hatten 152 Tage nach der Einwirkung des Äthers gelebt. Alle 
Larven wurden in Zankerscher Flüssigkeit fixiert, nach gründlicher 
Auswaschung mit verdünntem Hämalaun durchgefärbt und der 
Kopf sorgfältig in Serienschnitte von 10 « Dicke zerlegt. Von 
den ätherisierten Tieren sind einige auf Tafel XIX Fig. 1—5 photo- 
graphisch abgebildet. 

Etwa um den zehnten Tag — manchmal etwas früher, 
manchmal später, tritt eine sehr auffallende Veränderung des Ge- 
hirns ein. Die Lichtung des Medullarrohrs erweitert sich und 
buchtet sich rundlich aus. Schon gebildete Faltungen der Wand 
verstreichen, diese wird durch Dehnung dünner. An manchen 
Stellen werden Zellkomplexe abgelöst und vielfach gehen Zellen 
unter. Andererseits treten aber jetzt und später mitotische 
Teilungen in grösseren Mengen auf. Diese Zellteilungen finden 
sich der grösseren Menge nach an der freien Oberfläche, manchmal 
aber auch in den tieferen Schichten der Wandung. Auffallend 
ist, dass sowohl die Abstossung von Zellkomplexen wie die Er- 
scheinung der mitotischen Teilungen an. symmetrisch einander 
gegenüberliegenden Abschnitten der Rohrwandung auftritt. Im 
Ganzen finden sich aber die Zellteilungen diffus über die gesamte 
Innenfläche der Wandung verbreitet. Manchmal werden auch 
Zellkomplexe mit mitotischen Teilungen in die Lichtung abge- 
stossen. Die mitotische Teilung geschieht fast stürmisch, etwa 
bis zum 80. Tage. Allmählich sistiert dieselbe dann vollständig, 
indem zugleich der Überdruck des Liquor und die Dilatation des 
Rohres abnimmt. Das Endresultat ist ein recht verschiedenes. 


262 Fr. Reinke: 


Entweder es stellt sich in allen Teilen des Gehirns eine 
vollständige Regeneration her, sodass weder anatomisch 
noch physiologisch die Tiere sich von den normalen Vergleichs- 
larven unterscheiden. Oder es tritt nur eine teilweise Regeneration 
ein, namentlich im Gebiet des Vor- und Mittelhirns, sowie des 
Rückenmarks, während im Nachhirn, speziell am Boden des 1V. Ven- 
trikels starke Veränderungen (Verdünnung und Vernichtung des 
Epithels) bei Bestand bleiben. Oder aber, es kommt zu einer 
Überproduktion einzelner Teile, vor allem des Vor- und Mittel- 
hirns. Da es mir an dieser Stelle in erster Linie auf die allge- 
mein prinzipiellen Verhältnisse ankommt, so werde ich diese Vor- 
gänge an der Hand zahlreicher Abbildungen an anderer Stelle 
genauer beschreiben. Hier gebe ich nur als Textfiguren einige, 
wie ich glaube, recht instruktive Abbildungen jüngerer und älterer 
Stadien, die zusammen mit den normalen Vergleichstieren mit dem 
Zeichenapparat bei einer Vergrösserung von 45 entworfen sind. 
In Fig. 1 und Fig. 2 sind normale Durchschnitte des Vorder- und 
Mittelhirns abgebildet. Fig. 3 und Fig. 4 sind dementsprechende 
Durchschnitte, die die durch den Druck des Liquor cerebri ge- 
schaffenen Veränderungen erkennen lassen. In Fig. 3 und Fig. 4 
ist der Binnenraum stark erweitert. Die Wandung ist durch die 
Spannung gedehnt und erscheint namentlich in der kernhaltigen 
Zone verschmälert. In Fig 4 sind an zwei symmetrischen seit- 
lichen Partien die Zellen fast ganz zu Grunde gegangen. Stärkere 
Vergrösserung zeigt sowohl in Fig. 3 wie Fig. 4 zahlreiche Mi- 
tosen, die hier bei der schwachen Vergrösserung nicht wieder- 
gegeben sind. In Fig. 3 erscheint der Plexus chorioideus merklich 
verändert. Das Epithel ist verdickt und teilweise mit der Wan- 
dung des Ventrikels verwachsen. Offenbar hat der Plexus durch 
die Einwirkung des Äthers eine bleibende Schädigung erfahren. 
Die genaue Beschreibung dieser Verhältnisse werde ich an anderer 
Stelle geben. 

Alle diese Veränderungen können vollständig zurückgehen, 
und es kann durch Regeneration ein völlig normales Gehirn ge- 
bildet werden. 

Ganz anders liegt der Fall, der in Fig. 5 und 6 dargestellt 
ist. Es stammen diese Durchschnitte von einem Tier, das nach 
90 Tagen getötet wurde. Dasselbe ist auf Tafel XIX, Fig. 2 
photographiert. Es ist entschieden atrophisch geworden, weil es 


Die Beziehungen des Lymphdruckes ete. 


Fig. 1. Querschnitt des Gehirns 
einer normalen Salamander- 
layer Gaudaleremvenler des 
Vorderhirns. Ventr. — Lichtung 
des Medullarrohrs. Pl. ch. = Plexus 
chorioideus. S. a. = Substantia alba. 
Vergröss. 45, Zeichenapparat. 


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2» 


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Fig. 3. Querschnitt des Gehirns 
einer ätherisierten,hungernden 
Salamanderlarve, 18 Tage nach 
der Narkose, Caudaler Teil des 
Vorderhirns. Entsprechend 
der Fig. 1. Ventr. = ausgebuchtete 
Lichtung d. Medullarrohrs. Pl. ch. — 
Plexus chorioideus. Sa. — Substantia 
alba. Vergrösser. 45, Zeichenapparat. 


Fig. 2. Querschnitt des Fig. 4 Querschnitt des Gehirns 
Gehirns einer normalen einer ätherisierten, hungern- 
Salamanderlarve. Dience- den Salamanderlarve Dience- 
phalon. Getroffen das Chi- phalon. Getroffen das Chiasma 
asman. opt. Ep. = Epiphysis. n. opt. Entsprechend der Fig. 2. 


Ventr. —= Lichtung d. Medullar- 
rohrs. Sg.— Kernzone der Sub- 
stantia grisea. Sa.— Substantia 
alba. N. opt. — Nervus opticus. 
Vergröss. 45, Zeichenapparat. 


Archiv f. mikrosk. Anat. Bd.68. 


20 Tage nach der Narkose. 
grösserung 45, Zeichenapparat. Ventr. 
dullarrohrs. 
Sa, — 


Ver- 


stark erweiterte Lichtung des Me- 

N. opt. = Nervus optieus. 

Substantia alba. W. = abge- 

M. = Hirnhäute. 
18 


stossene Zellen. 


264 Fr. Reinke: 


die ganze Zeit gehungert hat. Das ganze Gehirn ist eben- 
falls atrophiert. Der Druck des Liquor cerebri hat nachgelassen. 
Die Wandung ist in atypischer Weise gewuchert und zwar 
in die Lichtung des Rohres hinein, sodass mehrfache Rohre ent- 
standen sind. Man kann hier von einer Massa intermedia sprechen, 
wie sie bei den Reptilien sich findet. Mitosen finden sich in 
diesen späten Stadien nicht mehr. 

Bei diesem Vorgang dürfte die Kausalreihe I. Ordnung aus 
folgenden Gliedern bestehen: Der Äther wirkt alterierend aut die 
Gefässe des Plexus chorioideus ein. Dadurch entsteht in vielen 
Fällen eine vorübergehende, in manchen Fällen eine chronische 


Fig.5. Querschnitt des Ge- 
hirns einer ätherisierten, 
hungernden Salamander- 
larve. 90 Tage nach der Nar- 
kose. Vorderes Zwischen- 
hirn, wie Fig.1. Par. = Plexus 
chorioideus u. Paraphysis. Ventr. 
— Breite der Lichtung des Me- 
dullarrohrs. M. int. — Masse inter- 
media, eine aus den Epithelzellen 
hervorgegangene atypische Wuche- 
rung. Vergrösserung 45, Zeichen- 
apparat. 


Fig. 6. Querschnitt des Ge- 
hirns einer ätherisierten, 
hungernden Salamander- 
larve. 90 Tage nach der Nar- 
kose. Hinterer Abschnitt 
des Zwischenhirns. Ge- 
troffen das Chiasma N. opt. 
Entsprechend der Fig.2. Ep. 
— Epiphysis. Ventr. = Die Lich- 
tung des in zwei Rohre geteilten 
Medullarrohrs. ©. = neu gebildete 
Lichtungen. M.i. — atypische 
Wucherung der Epithelzellen eine 
Masse intermedia bildend. Ver- 
grösserung 45, Zeichenapparat. 


Hyperämie. Durch die Hyperämie wird eine stärkere Ausscheidung 
des Liquor cerebri im Innern des Medullarrohrs erzeugt Der 
gesteigerte Druck des Liquor cerebri bewirkt eine enorme Er- 
weiterung der Lichtung und eine Dehnung der Ventrikelwandung. 
Die Epithelzellen werden gezerrt, ihr Verband teilweise gelockert, 
sodass der unter erhöhtem Druck stehende Liquor zwischen die 


Die Beziehungen des Lymphdruckes etc. 265 


Zellen eindringen kann. Diese erleiden einen erheblichen Druck. 
Die Kausalreihe II. Ordnung besteht im wesentlichen aus der Em- 
pfänglichkeit der Zellen gegen diesen erhöhten Druck, der Er- 
nährungsflüssigkeit, aus der Fähigkeit der Zellen, sich mitotisch 
zu teilen und dadurch in dem einen Falle eine Regeneration an- 
zubahnen, in dem anderen Falle eine atypische Wucherung zu 
bilden. Ist der Druck sehr stark wie in Fig. 4, so sterben manche 
Zellen ab und werden abgestossen. Eine direkte Wirkung des 
Äthers auf die Zellen des Gehirns ohne Vermittelung des Plexus 
ist weder zu beweisen noch zu widerlegen. Immerhin wäre es 
möglich, dass gewisse Absterbungserscheinungen der Zellen von 
der Einwirkung des Aethers herrührten. 


Niemals finden sich Veränderungen in den Spinalganglien, 
niemals im Bulbus olfactorius. Dies ist verständlich, da auf diese 
der Druck des Liquor nicht einwirken kann. Auch wird es jetzt 
erklärlich, weswegen nach Wegnahme des ganzen Gehirns keine 
Regeneration desselben erfolgt: man hat eben die Plexus chorioi- 
dei, die Hauptlieferanten des Liquor cerebri, mit fortgenommen, 
sodass es zu einer Erhöhung des inneren Druckes nicht kommen 
kann. Andererseits, nimmt man nur die Grosshirnhemisphäre 
fort, so bleibt ein Teil des Plexus bestehen, so dass sich dann 
noch Regenerate bilden können. 


Hier bei der Regeneration des Gehirns haben wir wiederum 
ein Beispiel dafür, dass eine Ernährung des ganzen Kör- 
pers nicht nötig ist. Die lokale Ernährung, die natürlich 
zur Regeneration absolut notwendig ist, geschieht auf Kosten 
der übrigen Körperteile, namentlich der Muskeln, die stark atro- 
phisch erscheinen. Die Temperatur des Wasserbehälters, in dem 
die Tiere gehalten wurden, schwankte zwischen 11°C. im April 
und 24° C. im Juli. 


Regeneration der Linse. 


Die berühmt gewordene Regeneration der Linse bei Tritonen 
und Salamandern ist in Bezug auf ihre Kausalität noch unaufgeklärt. 
Durch Wolffs!) Experimente erscheint das Eine sichergestellt, 
dass direkte Läsionen der Iris (bei Erhaltung der Linse) die Re- 
generation nicht auslösen. 


!) Arch. f. mikroscop. Anat. u. Entw. Bd. 63, 1903. 
18* 


266 Fr. Reinke: 


Ein wesentlicher Faktor dürfte auch hier der gesteigerte 
Lymphdruck sein. 

Der wohl allgemein bekannte Vorgang ist folgender: Wie 
G. Wolff!) gezeigt hat, regeneriert sich bei Amphibien die heraus- 
genommene Linse ohne Verletzung der Iris vom oberen Rande der 
letzteren aus vollkommen wieder. Zunächst beginnen die Epithel- 
zellen der Iris damit, ihr Pigment abzugeben. Dann treten die 
beiden Zellagen, welche die Iris bilden, auseinander, sodass 
zwischen ihnen ein grösserer Lymphspalt entsteht, und mit dem 
Frscheinen dieses Raumes treten Mitosen in den Fpithelzellen 
auf. Die Wucherung dieser Zellen bildet dann ein Linsenbläschen. 
Die zunächst auftretende Depigmentierung deutet auf einen inter- 
cellularen Druck hin, den die Epithelzellen des Irisrandes erleiden. 
Da nun nach Herausnahme der ursprünglichen Linse der intra- 
okulare Druck zunächst stark sinkt, so kann hier nur der Lymph- 
druck innerhalb der Lymphspalten der Iris in Frage kommen. 
Derselbe wird zweifelsohne durch die Herausnahme der Linse 
verursacht. Der intraokulare Druck wird erzeugt und erhalten 
durch den Blutdruck.?) Streng genommen, ist der im Innern des 
Bulbus herrschende Druck abhängig von der Elastizität der Bulbus- 
wandung und von der Füllung derselben (Humor aqueus und vitreus). 
Letzterer hängt wiederum ab von dem Füllungszustand der Blut- 
gefässe. Man nimmt allgemein an, dass in der vorderen Kammer 
eine kontinuierliche Strömung des Humor aqueus statt hat. Die 
Bildung und der Abfluss desselben sind noch nicht völlig sicher 
gestellt. Nehmen wir die Linse heraus, so wirken wir direkt auf 
die Gefässe der Iris ein. Das vermittelnde Glied ist der Saft- 
strom. Gerade so, wie wir durch eine Ätzung des Zentrums der 
gefässlosen Cornea, die Gefässe am Rand dieser Organe in „Ent- 
zündung‘“ versetzen, so werden durch Herausnahme der Linse 
die Gefässe der Iris alteriert. Es tritt also eine Hyperämie 
ein, durch die Alteration der Gefässwandung. Durch die Hyperämie 
entsteht eine Steigerung der Lymphausscheidung, die nun ihrer- 
seits direkt auf die Zellen der Iris wirkt. 


!, G. Wolff: Arch. f. Entw.-Mech. Bd. 1, 1834. 

2) Leber: Die Zirkulations- und Ernährungsverhältnisse des Auges 
Graefe und Sämisch: Handbuch, I. T., II. Bd., XI. Kapitel, Seite 305. 1903. 
Otto Weiss: Die Ernährung und die Zirkulation des Auges. Nagels Hand- 
buch d. Physiol. Bd. 3, 2, Seite 456. 1905. 


Die Beziehungen des Lymphdruckes ete. 267 


Die kausale Systemreihe I. Ordnung ist hier also folgende: 
Herausnahme der Linse, Störung der Saftzirkulation im Auge, 
Alteration der Gefässwandung, Hyperämie der Iris, lokale Steige- 
rung des Lymphdruckes in der Iris (Ausbildung des Lymphsinus). 

Der gesteigerte Lymphdruck wirkt direkt auf die Iriszellen. 
Hier liegt demnach wieder der Schnittpunkt der Kausalreihe 
I. Ordnung mit derjenigen der II. Ordnung. Die Faktoren der II. Reihe 
liegen innerhalb der Iriszellen. Sie sind, soweit wir das über- 
sehen können: Die Fähigkeit der Irisepithelzellen, sich durch 
mitotische Teilung zu vermehren. Ferner ihre Fähigkeit, zu 
Linsenfasern auszuwachsen und schliesslich eine wohlgebildete 
Linse zu bilden. 

Auffallend ist die Depigmentierung, wie die Figg. 7— 10 auf 
Tafel XIX sie zeigen. Wenn auf eine mit Körnchen gefüllte Zelle 
ein äusserer Druck einwirkt, so sucht die Zelle diesem zunächst 
dadurch zu entgehen, dass sie die Körner, hier die Pigment- 
körnchen, abgibt. Ganz anders verhält sich die Zelle, wenn in 
ihr selbst der Druck steigt wie z. B. beim Beginn der mitotischen 
Teilung. In diesem Falle pflegen Pigment- und andere Körnchen 
in der Zelle zu bleiben, werden aber an die beiden Pole der 
Spindelfigur geschoben. Am oberen Irisrand entsteht ein förm- 
licher Lymphsinus. In der Lymphflüssigkeit bemerkt man Leuko- 
cyten, die das Pigment auflockern und fortschaffen. Dies ist deut- 
lich zu sehen in den Figg. 9 u. 10, Tafel XIX. 

Aber nicht nur am oberen Rand sondern auch am untern 
macht sich der lokal gesteigerte Lymphdruck bemerkbar. 
(Fig. 12, Tafel XIX). Auch hier findet Depigmentation statt, auch 
hier bildet sich ein Lymphsinus aus, der aber in der Regel nicht 
die Grösse des Lymphsinus am oberen Rande erreicht. In den 
Fällen, wo die Tiere durch Ätherisierung in Rückenlage gehalten 
werden, scheint es, als ob der Lymphdruck am unteren Rande 
etwas stärker werde als gewöhnlich. Auch finden sich hier zu- 
weilen Mitosen, doch kommt es in der Regel nicht zur Ausbildung 
einer Linsenanlage, niemals zur wirklichen Linsenneubildung. 
Dies ungleiche Verhalten des oberen und unteren Irisrandes kann 
entweder beruben auf den anatomischen Verhältnissen der Blut- 
gefässe und der Lymphspalten des unteren Irisrandes oder aber 
und das ist weit wahrscheinlicher, die Zellen der Iris sind hier 
anders disponiert, sodass in ihnen Hemmungen unbekannter Art 


268 Fr. Reinke: 


vorliegen. In Fig. 12 der Tafel XIX ist der Durchschnitt eines 
unteren Irisrandes photographisch wiedergegeben, welcher be- 
ginnende Depigmentation und Lymphsinus zeigt. Trotzdem glaube 
ich nicht, dass sich aus ihm eine Linse entwickelt haben würde. 

Wenn wirklich einerseits die lokale Lymphdrucksteigerung 
innerhalb der Iris, nach Herausnahme der normalen Linse, darauf 
beruht, dass die Veränderung der Druckverhältnisse eine Alteration 
der Gefässwandung veranlasst hat, so wäre es andererseits denkbar, 
dass es gelänge, durch Einbringung eines die Linse ersetzenden 
Fremdkörpers die Druck- und Zirkulationsverhältnisse innerhalb 
des Bulbus so wieder herzustellen, dass eine Regeneration der 
Linse unterbliebe. Dies ist nach meiner Ansicht Fischel') 
tatsächlich gelungen. In einem Falle konnte nämlich Fischel 
durch Einsetzung eines Üorneastückes, welches den ursprüng- 
lichen Raum der Linse im Wesentlichen einnahm und, von innen 
her die Pupille verlegend, die Binnenseite der Iris noch eine 
Strecke umfasste, die sonst regelmässig eintretende Regene- 
ration verhindern. Fischel selbst deutet den Fall zwar 
etwas anders. Er ist der Ansicht, dass das Stückchen Cornea 
keinen Platz für die neuzubildende Linse gelassen hätte. Doch 
erscheint mir diese Deutung nicht zutreffend. Sicherlich hätte 
dann die Iris doch Versuche zur Regeneration gemacht, sie hätte 
versucht, durch ihre Wucherung den Fremdkörper zu ver- 
drängen oder wäre in ihn hineingewachsen, wie das Fischel') 
selbst in einem anderen Fall von dem wuchernden Corneaepithel 
beschreibt. Nichts von alledem ist hier zu finden. Es ist daher 
viel näher liegend anzunehmen, dass die Lagerung des Fremd- 
körpers hier zufällig so war, dass die Druckdifferenzen, welche 
sonst durch die Linsenextraktion erzeugt werden, völlig aus- 
bleiben. Damit fällt auch die Ursache der Regeneration fort. 

G. Wolff?) hat die Iris verletzt unter möglichster Schonung 
aller anderen Augenteile, vor allem der Linse, dabei ist es gleich, 
ob man ein Stück aus der Iris herausschneidet oder ob man 
nur einen Einsehnitt an derselben anbıingt. In diesen Fällen 
verhält sich die Iris ganz anders als bei der Linsenextraktion. 


ı) Fischel: Anatomische Hefte. Bd. 14, 1901 und Arch. f. Entw.-Mech. 
Bd. 15, 1902. 

2) Archiv f. mikroskop. Anat. Bd. 63, 1903. Archiv f. Entw.-Mech., 
Bd. 1. 1894 und Bd. 12, 1901. 


Die Beziehungen des Lymphdruckes etc. 269 


Eine Entpigmentierung der Epithelzellen findet nur manchmal 
an einzelnen Stellen statt, niemals in der Ausdehnung und dem 
Grade wie nach der Entfernung der Linse. Eine Zellwucherung 
findet am Wundrand überhaupt nicht statt trotz des intensiven 
traumatischen Reizes. Allmählich nimmt die Iris, welche zunächst 
an der verstümmelten Stelle verkürzt erscheint, ihre normale 
Gestalt wieder an, wahrscheinlich durch Wucherung an der 
Iriswurzel. 

Andererseits, wenn man am iridotomierten Auge die Linse 
fortnimmt, so ändert sich das Bild, die Depigmentierung tritt 
ein, die Iriszellen wuchern und regenerieren eine neue Linse 
vom peripheren Rande aus. 

Auch hier scheint mir die Deutung auf der Hand zu liegen. 
Bleibt die Linse im Auge in normaler Lage, so erhöht eine direkte 
Läsion der Iris den Iymphatischen Druck in derselben nicht, 
sodass die direkte Ursache der Regeneration fortfällt. 

Andererseits kommen Fälle vor, wo trotz des Vorhandenseins 
einer Linse Regenerationsversuche eintreten. (Fig. 15, Taf. XIX) 
zeigt eine gut regenerierte, noch am oberen Irisrande hängende 
Linse (81 Tage alt), die aber nachträglich vorn mit der Cornea 
verwachsen ist, also ihre topographische Lage verloren hat. 
Dadurch ist die vordere Kammer in einen oberen und unteren 
Raum geteilt. Dabei ist natürlich die genannte vordere Augen- 
kammer bedeutend verkleinert. Es steht dabei die Cornea durch 
die Linse in direkter Verbindung mit dem oberen Irisrand. Diese 
eigentümlichen topographischen Verhältnisse wirken offenbar 
wieder störend auf die Lymphzirkulation im Auge. Der obere 
Irisrand, an dem die grosse regenerierte Linse hängt, ist ver- 
geben, an ihm macht sich die Störung nicht bemerkbar, wohl 
aber muss das am lateralen Iriswinkel der Fall sein. Hier 
findet sich nämlich die Anlage einer zweiten nach hinten 
wachsenden Linse, deren Epithel sowohl mit dem Epithel des oberen 
wie des unteren Irisrandes in Verbindung steht. Das eigentliche 
Wachstum geht aber auch hier vom oberen Iristeile aus, wie 
die Depigmentierung in Figg. 15 u. 16, Taf. XIX deutlich erkennen 
lässt. Die Zellen der sehr deutlichen, kleinen Linsenanlage sind 
noch nicht differenziert. Noch weiter lateralwärts, Fig. 17, 2’, 
findet sich, schon hinter der Iris gelegen, ein drittes, linsenähn- 
liches Gebilde, bestehend aus einem Häufchen grosser Epithelzellen, 


270 Fr. Reinke: 


ümgeben von einer Art Kapsel, ein richtiges „Lentoid“. Dieses 
Lentoid ist offenbar älter wie die daneben befindliche Neuanlage. 

Weiter haben Brachet und Benoit, sowie Fischel 
gezeigt, dass unter Umständen sich zwei kleinere, aber voll- 
kommen normale Linsen oder mehrere bilden können. 

Zur Erklärung dieser Erscheinung dürfte auch der erhöhte 
Lymphdruck sich heranziehen lassen. Diese Doppelbildungen der 
Linse kommen nämlich, wie es scheint, nur nach Verletzungen 
des Irisrandes vor. Durch die provisorische Heilung dieser 
Verletzungen werden vermutlich die Lymphspalten des Irisrandes 
in zwei oder mehrere abgeschlossene Lymphdruckbezirke zerlegt. 
Dadurch bilden sich bei der durch die Hyperämie erzeugten 
Lymphdrucksteigerung zwei oder mehrere selbständige Regene- 
rationszentren. 


Regeneration der Leber. 


Durch die berühmten Arbeiten Ponficks') über die 
Rekreation der Leber, wissen wir, dass dieses Organ mit aktiver 
Funktion einer enormen Hypertrophie fähig ist. Ich habe 
seinerzeit?) Experimente an der Leber des Kaninchens zu anderen 
Zwecken (Studium der direkten Kernteilung) angestellt. Dabei 
fand ich nach Abtragung eines Stückes durch den Thermokauter nach 
48 Stunden eine beträchtliche Anzahl mitotischer Teilungen in den 
Leberzellen, wie die Figuren 7 und 8 es zeigen. Dabei sehe ich die 
perivaskulären Lymphräume und auch Lymphspalten zwischen 
den Zellen erweitert. Ich glaube daraus mit Recht zu schliessen, 
dass in diesem Fall ein erhöhter Lymphdruck auf die Zellen 
der Leber stattgefunden hat, der auch hier den Antrieb zur 
mitotischen Kern- und Zellteilung gab. 

Andererseits wissen wir, dass eine chronische Hyperämie 
der Leber keine Proliferation sondern Atrophie der Leber- 
zellen erzeugt. Ich erkläre dies Verhalten so: Wirkt auf 
die Leberzellen eine starke Hyperämie, so drücken die gefüllten 


') E.Ponfick. Über Regeneration der Leber. Verhandl.d. X. intern. 
Kongr., Berlin 1890. 

Derselbe: Über das Wesen der Leberrekreation. Med. Zentralblatt. 
Bd. 32, 1894. 

2) Fr. Reinke: Über direkte Kernteilungen und Kernschwund der 
menschlichen Leberzellen. Verhandlungen der anatomischen Gesellschaft. 
Kiel 1898. 


Die Beziehungen des Lymphdruckes etc. Dya 


Capillaren die sehr feinen perivaskulären Lymphspalten zu und 
es wirkt jetzt der capillare Druck direkt auf die Leberzellen 
schädigend ein. Wird bei schwacher Hyperämie die Lichtung 
der Lymphräume erhalten, vielleicht auch durch den Gegendruck 
vom Gallengangsystem aus, so kann der Lymphdruck auf die 
Leberzellen wirken und es tritt Proliferation auf. Bei der 
Ponfickschen Leberrekreation, wo ganze Stücke der Leber abge- 
tragen werden, findet, wie es scheint, stets eine Erhöhung des Lymph- 


Fig.7. Schnitt aus der Leber des Kaninchens. 
48 Stunden nach Abtragung durch den Thermo- 
kauter. M. == mitotische Zellteilung. ©. — Blutcapillaren. 


B. = Rote Blutkörperchen. G. = Gallencapillaren. 
K. = Kupffersche Sternzelle. pL. = Perivasculäre Lymph- 
räume. L. = Intercellulare Lymphspalten. Starke Ver- 


grösserung. Zeichenapparat. 


druckes statt. Wir hätten in den feineren anatomischen Ver- 
hältnissen dieses „aktiv funktionierenden“ Organs einen besonderen 
Mechanismus, der für gewöhnlich bei Hyperämie eine Proliferation 
verhindert. 

Etwas Ähnliches dürfte bei den quergestreiften Muskeln 
der Fall sein, wo ebenfalls die Hyperämie ohne Weiteres keine 
Hypertrophie erzeugt. Bei diesem aktiv funktionierenden Organ 
findet nämlich bei gewöhnlicher Arbeit keine Hypertrophie statt. 


272 Fr. Reinke: 


Ein viel, aber nur leicht arbeitender Muskel wird nicht hyper- 
trophisch. Dagegen wird derselbe Muskel hypertrophisch, 
wenn er schwer arbeitet und starke Widerstände zu über- 
winden hat (Fechter, Ringer, Tänzer). Ich vermute, dass 
dies eigentümliche Verhalten durch besondere Mechanismen 
bedingt wird. Wir wissen durch Rouxs Entdeckung, dass für 
gewöhnlich die Muskelfasern durch besondere Anordnung des 
Perimysium internum („Abscheerungsfaserpaar*) bei der Kon- 


Fig.8. Schnitt aus der Leber des Kaninchens 48Stunden 
nach der Operation. M. = Mitotische Zellteilung. C. = Blut- 


capillaren. K. = Kupffersche Sternzellen. L. = Perivasculäre Lymph- 
räume. L. — Intercellulare Lymphspalten. Starke Vergrösserung. 
Zeichenapparat. 


traktion und Dilatation so zusammengehalten werden, dass 
Faser an Faser bleibt. Es wäre denkbar, dass hierdurch 
selbst bei stärkerer Hyperämie der Blutcapillaren eine Steigerung 
des Lymphdruckes zwischen den Muskelfasern (die ja als viel- 
kernige Zellen mit besonderer Fibrillendifferenzierung anzusehen 
sind) nicht statthaben kann. Erst wenn bei starker Arbeit die 
Fasern des Perimysium internum überdehnt werden oder 
zerreissen oder wenn die Muskelfaser selbst überdehnt wird 
und zerreisst, wird für die Entfaltung des Lymphdruckes zwischen 


Die Beziehungen des Lymphdruckes etc. 273 


und in den Muskelfasern Raum geschaffen und dadurch wird eine 
Hypertrophie der Muskelfasern erzeugt werden können. Jacques 
Loeb') hat auf Grund der Rankeschen Befunde beim Tetanus 
„dass der arbeitende Muskel wasserreicher wird und dass der 
Wassergehalt bei denjenigen Muskeln am grössten ist, die am 
meisten gearbeitet haben. Der Zunahme des Wassergehaltes 
im arbeitenden Muskel entspricht einer Abnahme des Wasser- 
gehaltes im Blut,“ den Schluss gezogen, dass infolge der Muskel- 
tätigkeit der osmotische Druck wächst und die Zahl der gelösten 
Moleküle in der Muskelsubstanz zunimmt, wodurch die Muskel- 
faser wachsen soll. Wenn wir auch nicht gleich bis auf die 
Moleküle zu gehen brauchen, so würde schon viel gewonnen sein, 
wenn es sich nachweisen liesse, dass bei starker Muskeltätigkeit 
der auf die Muskelfaser wirkende Lymphdruck zunimmt und da- 
durch ein Wachstum der Faser eingeleitet wird. Weitere Unter- 
suchungen werden abzuwarten sein. 


Wachstum. 


Es ist wohl kaum zweifelhaft, das zwischen patho- 
logischem Wachstum (Hypertrophie, Geschwülste usw.) regene- 
ratorischem Wachstum und physiologischem Wachstum 
ein prinzipieller Unterschied nicht existiert. Das gemein- 
same, leicht erkennbare äussere Merkmal ist die mitotische 
Kern- und Zellteilung. Dabei ist es für das Prinzip belanglos, 
ob durch die Kern- und Zellteilung tatsächlich eine Massen- 
zunahme des Gewebes oder Organs stattfindet oder nicht. Mir 
wenigstens erscheint es eine schulmeisterliche Pedanterie, wenn 
man sagt: die Haare, die Nagel wachsen, weil sie an Länge 
zunehmen, während die Epidermis nicht wächst, weil in der 
Regel die Dicke derselben gleich bleibt, indem der Überschuss 
der Zellen abgestossen wird. 

Haben wir gesehen, dass das regeneratorische Wachstum 
angetrieben wird durch die Hyperämie und die durch sie gesetzte 
Iymphatische Drucksteigerung, so wird es auch wahrscheinlich, dass 
alles pathologische und physiologische Wachstum durch Hyperämie 
und gesteigerten Lymphdruck in Gang gesetzt wird. Für das 
pathologische Wachstum wird der Nachweis vermutlich gar nicht 


ı) Jacques Loeb. Über die Entstehung der Aktivitätshypertrophie 
der Muskeln. Archiv d. ges. Physiologie (Pflügers Arch.) Bd’ 16, 1894. 


274 Fr. Reinke: 


sehr schwer sein, namentlich für das Gebiet der entzündlichen 
Hypertrophie. Weit schwieriger dagegen liegen die Verhältnisse 
beim physiologischen Wachstum. Dasselbe geschieht im All- 
gemeinen so allmählich und ist dem Experiment, weil in der 
Regel regeneratorische Vorgänge eintreten, so wenig zugänglich, 
dass es in der Tat schwierig sein wird, die Erscheinungen 
desselben zu untersuchen. Immerhin wissen wir, dass die 
mitotischen Teilungen beim physiologischen, im Wesentlichen von 
der Ernährung abhängigen Wachstum nicht ununterbrochen, 
sondern schubweise auftreten, eine Erscheinung, die für eine 
periodisch auftretende stärkere Füllung der Capillargebiete zu 
sprechen scheint. Lässt man Salamanderlarven zunächst hungern 
und füttert sie dann sehr stark mit lebenden Würmern (Naiden), 
so treten etwa nach einer Woche eine enorme Menge von Mitosen 
in fast allen Organen auf, aber ganz regelmässig schubweise. 
Hierbei kann man Erweiterung von Capillaren und Lymph- 
spalten z. B. im Epithel der Kiemenblätter deutlich konstatieren. 
Kıeg. 97u2 10.2) 

Ich will hier, um nicht zu weitschweifig zu werden, mich 
auf ein kleines Gebiet beschränken, das Wachstum der Epidermis. 


Es ist eine seit langer Zeit von guten Beobachtern kon- 
statierte Tatsache, dass Epidermis und Haare infolge von 
Hyperämie proliferieren und wachsen. So schreibt Samuell.c. 
Seite 547: „Unzweifelhaft bleibt immer der hochgradige Anteil 
des Entzündungsprozesses an den Neubildungsvorgängen. Welche 
umfangreichen Geschwülste schliesslich aus chronischen 
Entzündungen hervorgehen können, beweist am schlagendsten 
die Elephantiasis Arabam, jene Pachydermie, bei der 
durch Schwellung der Haut der Epidermoidalgebilde und 
des Unterhautbindegewebes im Anschluss an chronische Dermatitis 
und Lymphanjoitis die Glieder zu unförmlichen Massen 
(Elephantenfüssen) sich umbilden.*“ Bier?), Helferich und 


') Fr. Reinke: Über die Beziehungen der Wanderzellen zu den 
Zellbrücken, Zelllüicken und Trophospongien. Anatomischer Anzeiger, 
Bd. XX VIII, 1906. 

2) Bier. Hyperämie als Heilmittel. 1905. Seite 192. — Helferich. 
Über künstliche Vermehrung der Knochenneubildung. Arch. f. klin. Chirurg. 
1887. Bd. 36. Seite 873. — Leber. Die Entstehung der Entzündung. 
Leipzig 1891. 


Die Beziehungen des Lymphdruckes ete. 275 


Leber geben in neuerer Zeit übereinstimmend an, dass die 
Haare infolge von Hyperämie, die auf sehr verschiedene Weise 
erzeugt wurde, wachsen. In diesen Fällen kann, da die Epidermis 
keine eigenen Gefässe besitzt, von einem direkten Einfluss der 
Hyperämie auf die Epidermiszellen keine Rede sein, sondern es 
kann nur die Lymphe, die in den Intercellularlücken der Matrix 
des Haares oder den untersten Zellenlagen der Keimschicht der 
Epidermis sich findet, sich vermehren und auf die Zellen so ein- 


Fig. 9. Epithelzellen des Kiemenblattes 
vom Salamander. Hermannsches Gemisch. 
Saffranin-Orange. Ruhestadium. Die Zellen 
liegen dicht aneinander. Zwischen ihnen ein ver- 
dichteter, färbbarer Grenzsaum (Schlussleisten) 
Interzellularlücken und Brücken fehlen absolut. 


wirken, dass dieselben proliferieren. Wir hätten denn auch hier 
wieder folgende kausale Systemreihe erster Ordnung: Eine 
Ursache, welche die Hyperämie erzeugt durch Alteration der 
Gefässe, erhöhte Lymphproduktion, Erhöhung des Lymphdrucks 
in den Intercellularlücken der Keimschicht. Reihe zweiter 
Ordnung: Reaktionsfähigkeit der Zellen, Proliferationsfähigkeit 
derselben, Zellteilung, Wachstum der Epidermisschicht. Wie 


276 Fr. Reinke: 


oben bemerkt, dürfte das physiologische Wachstum der Epi- 
dermis und ihrer Anhangsorgane sich von diesem experimentellen 
Wachstum nur graduell, nicht prinzipiell unterscheiden. Man 
wird daher mit Recht auch für das regelrechte physiologische 
Wachstum oder die „physiologische Regeneration“ der Epidermis 
eine periodische Hyperämie der Haut annehmen, die mit einer 
sehr geringen Alteration der Wandung der kleinsten Gefässe und 
vermehrter Lymphausscheidung verbunden ist. 


Fig. 10. Epithelzellen des Kiemenblattes vom Salamander. 

Hermannsches Gemisch. Saffranin-Orange. Antreibungsstadium. 

Es haben sich Intercellularlücken Brücken gebildet, in denen rechts 

eine Wanderzelle liegt. Ein Kern in beginnender, zwei in voller 
Mitose. 


‘“ Mit anderen Worten: Die Allgemeinerscheinung der „patho- 
logischen“ Entzündung wäre ein beim physiologischen Wachstum 
allgemein vorkommender biologischer Prozess. Beide wären nur 
graduell voneinander verschieden. Der Ausdruck „Entzündung“ 
gibt schon in der Pathologie zu manchem Missverständnis Ver- 


DD 
| 
—I 


Die Beziehungen des Lymphdruckes etc. 


anlassung, weil es erfahrungsgemäss selbst für den Mediziner 
schwierig ist, eine Entzündung ohne Infektion zu denken. Ganz 


unmöglich erscheint es mir, das Wort „Entzündung“ beim physio- 
logischen Wachstum anzuwenden. Ich schlage deshalb vor, den 
ganzen Vorgang der Alteration der Gefässwand, der Hyperämie 
und der gesteigerten Lymphabsonderung, soweit derselbe bio- 
logisch in Betracht kommt, als „Treibung“ oder „Antreibung“ 
— „Blastose“!) zu bezeichnen. Der Ausdruck ist der gärtnerischen 
Technik entnommen, die es versteht, Pflanzen durch künstliche 
Wärme und Feuchtigkeit „anzutreiben“ oder zum „Treiben“ zu 
bringen.?) (Noch kürzer wäre „Antrieb“, wie er in der dynamischen 
Maschinenkunde gebraucht wird. Der Ausdruck „Antrieb“ ist 
aber vielleicht nicht so charakteristisch.) Wir würden dann bei 
der Regeneration und beim Wachstum der Gewebe und Organe 
von einer „Antreibung“ der Zellen zur Proliferation sprechen 
können, indem wir damit eine ganz bestimmte Vorstellung eines 
komplizierten Vorganges verbinden würden. Ich befinde mich 
bei dieser Auffassung in Übereinstimmung mit zahlreichen hervor- 
ragenden Forschern, wie Samuel, E. Neumann, R. Heiden- 
hain, Bunge, Ribbert u.a., in deren Arbeiten sich mehrfach 
Äusserungen verwandten Inhalts finden, auf die ich an anderm 
Orte näher eingehen werde. Da ich den blastotischen Prozess 
nur als einen mehr äusseren Faktor der Wachstumserschei- 
nungen ansehe, so dürfte hierdurch die Rouxsche Lehre des 
funktionellen Wachstums und der Selbstdifferenziernng keineswegs 
eingeschränkt werden. Auch auf diese Frage einzugehen wird 
sich später Gelegenheit finden. 
Abgeschlossen: November 1905. 


1) zo Plastızcv — das Sprossen Fördernde. Von diesem Wort lässt 
sich allerdings durch etwas kühne Abkürzung das bequeme Wort „Blastose“ 
bilden. Biesrn, $Aasros heisst Trieb oder Wuchs, kann also nicht direkt ver- 
wandt werden. 

2) Interessant ist es, dass es dem dänischen Pflanzenphysiologen 
W.Johannsen, |. c. gelungen ist, verschiedene Pflanzen, namentlich Flieder, 
durch Ätherisieren zum Frühtreiben zu bringen. Diese Methode wird 
jetzt praktisch im Grossen angewandt. 


278 


Fr. Reinke: Die Beziehungen des Lymphdruckes etc. 


Figurenerklärung der photographischen Tafel XIX. 


Fig. 1—5. Ätherisierte, hungernde Salamanderlarven in Rückenlage. Fig. 4 


Fig. 9 m. 


und Fig. 5 14 Tage nach der Narkose._ Fig. 1 80 Tage. Fig. 3 
152 Tage. 

Durchschnitt des normalen oberen Irisrandes, der Linse und der 
Cornea einer Salamanderlarve. 

Oberer und unterer Irisrand. 14 Tage nach Exstirpation der Linse. 
Regeneration der Linse vom oberen Irisrand. 49 Tage nach der 
Operation. Schwache Vergrösserung. 

10. Regeneration der Linse vom oberen Irisrand. 49 Tage nach 
der Operation. Depigmentation, Lymphsinus, in dem Wanderzellen 
mit Pigment gefüllt liegen; mitotische Kernteilungen. Fig. 10 ist 
derselbe Schnitt wie Fig. 8 nur stärker vergrössert. An der linken 
(äusseren Fläche) der Iris stark gefüllte Blutgefässe. Man erkennt 
deutlich die roten Blutkörperchen. 


. Regenerierte, noch mit dem oberen Irisrand in Verbindung stehende 


Linse. 81 Tage nach der Operation. 


. Veränderungen des unteren lIrisrandes. Beginnende Depigmen- 


tation und Lymphsinusbildung bei einem Auge, wo durch Prolaps 
der Retina der obere Irisrand verdeckt wurde. 49 Tage nach der 
Operation. 


Fig. 13—17. Durchschnitte eines Auges. 81 Tage nach der Operation. Die 


vollständig regenerierte Linse (Fig. 13 u. 14) hängt noch mit dem 
oberen Irisrand etwas zusammen, ist dabei aber mit der Cornea 
sekundär fest verwachsen. Infolgedessen haben sich zwei kleinere 
Linsenanlagen am lateralen Irisrand von der hinteren Seite der Iris 
gebildet. Fig. 15 und Fig. 16 sind Durchschnitte der ersten kleinen 
Linsenanlage. Man sieht, das Bläschen steht in direktem Zusammen-. 
hang durch depigmentierte Zellen mit der Pars ciliaris retinae. 
Fig. 17 stellt ein selbständiges, weiter lateralwärts liegendes Lentoid dar. 


Gemeinsame Bezeichnungen: 


= Cornea, J (0) — obere Irishälfte, 
= Linse, J (u) — untere Irishälfte, 
— Blutgefässe, Tr, 5.5 1“ = hentai! 

= Linsenepithel, Lk — Leukocyt, 

= Retina, Ly u.Lyr. = Lymphraum, 

= Prolapsus retinae, M — Nitose. 


— Irisepithel 


Aus dem anatomischen Institut zu Bonn. 


Experimentelle Untersuchung über die Entwicklung 


des Auges bei Froschembryonen. 


Von 
E. T. Bell, M. D., 
Instruktor der Anatomie an der Universität zu Missouri. 


Hierzu Taf. XX und 7 Textfiguren. 


Beim experimentellen Studium der Frage, wie sich nach 
Entfernung einer Hirnhälfte bei jungen Froschembryonen der 
N. optieus der anderen Seite entwickeln würde, erhielt ich zwei 
Larven, deren abnorme Augenentwicklung eine besondere Be- 
schreibung verdienen dürfte. 

Bei dem einen Embryo (Nr. 31) bildete die Retina einen 
integrierenden Bestandteil der Hirnwand auf der operierten Seite. 
Dieser Fund gibt Gelegenheit, die Schichten der Retina mit 
denen der Hirnwandung zu vergleichen und liefert einen Beitrag 
zur Entwicklungsphysiologie des Auges. Bei dem anderen 
Embryo (Nr. 11) hatte sich ebenfalls auf der operierten Seite 
eine Retina in der Hirnwand entwickelt; da aber das Hirn nicht 
ganz normal beschaffen war, so sind die Beziehungen zwischen 
Retina und Hirnwand nicht so deutlich als im ersten Falle. Der 
zweite Embryo besass auf der nicht operierten Seite zwei Augen, 
die sich von der Augenblase dieser Kopfhälfte aus werden ent- 
wickelt haben. Die genaue Analyse auch dieses Falles kann für 
die Entwicklungsphysiologie des Auges gleiches Interesse bean- 
spruchen wie die des ersten. In Folgendem sollen nun die Zu- 
stände des Hirnes und der Augen bei den Embryonen gesondert 
beschrieben werden. 

Nr. 31. Der betreffende Embryo (Rana esculenta) — nach 
Heron-RoyeretCh.van Bambeke: Extrait des Archives der 
Biologie. Tome IX — 1859 — war bei der Operation 3,5 mm lang. 
In diesem Stadium, welches man in Textfig. 1 abgebildet findet, 
ist die Schwanzknospe entwickelt und die Ohrblase noch nicht 
rund sondern halbmondförmig. Die Augenblase liegt dicht unter 
dem Eetoderm und die Linse ist als eine leichte Verdickung des 


äusseren Keimblattes zu erkennen. 
Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 68. 19 


280 E.ErBiell: 


Die Operation bestand in der Entfernung der einen Seite 
des Kopfes bis fast zur Ohrblase. Die Linie ab in Textfig. 2 
zeigt die Lage des sagittalen Schnittes, Linie ab in Textfig. 1 
die Lage des transversalen Schnittes bei der Operation. Die 
transversale Schnittlinie lag in diesem Falle dicht vor der Ohr- 
blase. Operiert wurde mit einer dünnen, scharfgeschliffenen 
Lanzette unter einem Präpariermikroskop. 

Der nunmehr zu besprechende Embryo 31 heilte in wenigen 
Stunden und entwickelte sich zehn Tage lang anscheinend normal 
weiter. Dann zeigte sich aber, dass der Embryo wegen abnormer 


Bier 1. Fig. 2. 
4 mm langer Embryo von Rana escu- 4 mm langer Embryo von Rana 
lenta nur wenig älter als die Exem- esculenta, Querschnitt durch die 
plare in Versuch 31 und 11. Die Augenblase kurz nach dem Stadium 
Linie ab zeigt den Verlauf des Quer- in dem operiert wurde. Die Linie 
schnittes an, somit die caudale Grenze a b bezeichnet den sagittalen Ein- 
der entfernten Kopfhälfte. s = Saug- schnitt. a g — primäre Augenblase. 
näpfe. x 12. m — Mundhöhle. x 12. 


Entwicklung des Mundes und Pharynx zufolge der Operation 
nicht fressen konnte und höchstwahrscheinlich verhungern musste. 
Die Quappe begann früher als gewöhnlich schwächer zu werden 
und wurde am dreizehnten Tage nach der Operation getötet. 
Sie war um diese Zeit ”mm lang. Die rechte Kopfhälfte war 
kleiner als die linke und rechts ein Auge äusserlich nicht 
sichtbar. 

Für die mikroskopische Untersuchung wurde das Präparat 
in einer gesättigten Lösung von Sublimat mit 1 °/o Essigsäure 
fixiert. Während der Aus- und Entwässerung schrumpfte das 
Präparat, offenbar in Folge der weitgehenden Absorption des 
Bindegewebes während des Hungers. Die Serie wurde nach 
Einbettung in Paraffin geschnitten und mit Haematoxylin und 
Congorot gefärbt. Die Schnittdicke betrug 7,5 «. 


Entwicklung des Auges bei Froschembryonen. 281 


Wie in den meisten Fällen hatte auch dieser Embryo das 
durch die Operation entfernte Gehirn teilweise regeneriert. Fig. ], 
Tafel XX zeigt einen Querschnitt durch den Kopf und die Lage 
der abnorm gelagerten Retina. Die Retina besteht deutlich in 
einer Einstülpung des ventrolateralen Teiles der Hirnwandune. 

Fig. 4 ist nach einem weiter caudal gelegenen Schnitt ge- 
zeichnet. Die Retina ist noch vorhanden, liegt aber jetzt in der 
Wand des Infundibulum. Die Länge der Retina in orocaudaler 
Richtung beträgt 200 u. 

Fig. 2 zeigt, dass die verschiedenen Retinaschichten ent- 
wickelt sind. Eine Lage von Pigmentzellen p stellt an einer 
kurzen, aufwärts und lateral gelegenen Strecke die äussere Wand 
des Augenbechers dar und geht in die mehrschichtige obere 
Hirnwand über. Fig. 3 und 5 zeigen Teile der Stäbchen- und 
Zapfenschicht bei starker Vergrösserung. Sie sind nicht so 
gut konserviert als im normalen linken Auge desselben Tieres. 
Aber das Aussen- und Innenglied ist bei den meisten unter- 
scheidbar und in einigen auch die Plättchenstruktur des Aussen- 
gliedes. Die Ellipsoide (e) und Ölkugeln (o) können ebenfalls an 
Fig. 3 und 5 durch Vergleich mit Osmiumsäurepräparaten dieses 
Entwicklungsstadiums leicht erkannt werden. Zellgrenzen können 
an unserem Präparat, weder an der normalen noch an dieser 
regenerierten Retina erkannt werden, da offenbar die Schnittdicke 
zu gross ist. Da diese abnorme Retina sich in der Hirnwandung 
entwickelt hat, so ist eine Gelegenheit geboten, wie sie bisher 
noch nicht gefunden wurde, die Retinaschichten mit denen der 
Hirnwandung zu vergleichen. Zu diesem Zwecke wolle man Fig. 4 
benutzen, die nach einem Schnitt nahe der caudalen Wand der 
Augenblase gezeichnet ist. Der Schnitt liegt gegen den für die 
Fig. 2 benutzten um 45 « weiter schwanzwärts und ist zufolge- 
dessen, den bekannten Entwicklungsvorgängen der Retina ent- 
sprechend, weniger weit entwickelt. In Fig. 4 geht die bei der 
normalen Retina innere granulierte Schicht in die weisse Substanz 
der anderen Hirnseite über. Die Stäbchen und Zapfenschicht 
entspricht dem Ependym und geht allmählich in dessen Zellen 
über (vergl. Fig. 2). Die beiden Körnerschichten gehen über in 
die graue Substanz der anderen Hirnseite. Die Ganglienzellen- 
schicht ist an den Ecken in Zusammenhang mit der grauen 


Substanz, in die auch die Körnerschichten übergehen. Die innere 
198 


2832 E.R. Biel: 


granulierte Schicht scheint bei ihrer Entwicklung die Ganglien- 
zellen von der übrigen grauen Substanz getrennt zu haben. So 
würde man denn die Ganglienzellenschicht als entsprechend den 
Commissurzellen auf der äusseren Oberfläche der grauen Substanz 
betrachten können. Ein junges Stadium der Retinabildung ist 
in Textfig. 3 wiedergegeben; sie zeigt einen Schnitt durch die 
Retina in der Hirnwand von Embryo 11 zu einer Zeit, wenn die 
Ganglienzellenschicht von der inneren Körnerschicht eben durch 


Fig. 3. 


Embryo 11. Querschnitt durch das Hirn in der Gegend der 
Ohrblase mit Retina in der Hirnwand. Das Hirn ist abnorm 
entwickelt. a h —= Augenbecherhöhle, d = dorsaler Teil des 
Diencephalon, d‘ —= ventraler Teil des Diencephalon ungenau 
abgegrenzt gegen das Infundibullum. ec = Ectoderm. 
g n= Ganglion des Trigeminus. g z — Ganglionzellenschicht. 
ir innere retikulierte Schicht. k s= Körnerschichten. 
s z— Stäbchen- und Zapfenschicht der Retina. m — Muskel- 
anlage. ch = Chorda dorsalis. o b—= innere Wand der Ohrblase. 


die innere reticulierte Schicht getrennt wird. So werden auch 
bei der normalen Entwicklung der Retina diese drei Schichten 
gebildet. Es wird sich empfehlen, vor der Besprechung des Ur- 
sprungs und der Entwickelung der abnorm gelagerten, oben be- 
schriebenen Retina eine Übersicht über die Regeneration der 
Augenblase und des Hirns bei Amphibien, soweit dies bis jetzt 
bekannt geworden ist, zu geben. 


Entwicklung des Auges bei Froschembryonen. 283 


Schaper!) entfernte bei 3 bis 5 mm langen Embryonen 
der Rana esculenta das Hirn ganz oder teilweise. Die entfernten 
Teile regenerierten sich nicht. Dieses Ergebnis wurde von Rubin?) 
an 4 bis 5 mm langen Embryonen von Rana fusca bestätigt. 


Spemann?) zerstörte durch den Galvanocauter einen Teil 
der Augenblase bei Rana fusca vor dem Schluss der Medullar- 
rinne. Die Augenblase wurde gewöhnlich ersetzt und erhielt 
auch eine Linse, wenn sie die Oberfläche des Kopfes erreichte. 
Wurde ein Teil der Medullarplatte seitlich von der Anlage der 
Retina zerstört, so entwickelte sich eine Retina von gewöhnlicher 
Grösse in der Hirnwand der verletzten Seite‘). Es fehlte dann 
der grössere Teil der Hirnwand, das Tapetum nigrum und der 
dorsale Teil des Opticusstieles in der operierten Kopfhälfte. Die 
Diagnose einer vorhandenen Retina stützte Spemann auf dem 
‘Verlust des Pigments, wodurch sie sich hell von der Umgebung 
abhebt und an der Fähigkeit, die Bildung einer Linse aus dem 
Ectoderm Ruf. auszulösen. Die beigegebene Abbildung zeigt auf 
der operierten Seite eine sehr dünne Hirnwand in der Gegend 
der beigebrachten Verletzung. Getötet wurden die Versuchs- 
objekte so früh, dass die Regeneration keinen hohen Grad er- 
reichen konnte. 

Lewis°) schnitt die Augenblase an Froschembryonen auf 
dem Stadium, wie es meine Textfig. 2 zeigt, aus; sie wurde von 
dem zurückbleibenden Rest aus regeneriert, aber das entstandene 
Auge war kleiner als normal. 

H.D. King) zerstörte die „eyeforming“ Region des Hirns an 
Froschembryonen vor Schluss der Medullarrinne mit Hilfe einer 
erhitzten Nadel. Auf der verletzten Seite wurde kein Auge ge- 


!) A. Schaper, Eperimentelle Studien an Amphibienlarven. Archiv 
für Entw.-Mech. Bd. VI. 1898. 

?) R. Rubin, Beziehung des Nervensystems zur Regeneration bei 
Amphibien. Inaugural-Dissertation. Rostock 1903. 

3) H. Spemann. Über Correlation in der Entwicklung des Auges. 
Anat. Anz. Ergänzungsheft 19. 1901. 

ı) H. Spemann. Über Linsenbildung bei defekter Augenblase. 
Anat. Anz., Bd. XXIII, 1903. 

5) W. H. Lewis, Experimental Studies on the Development of the 
Eye in Amphibia. American Journal of Anatomy, Vol.3, 1904. 

®) Helen Dean King, Experimental Studies on the Eye of the Frog 
Embryo. Archiv für Entw.-Mech., Bd. 1904. 


254 ErTeBiell: 


bildet; die Hirnwand war in der Gegend des Eingriffs zuweilen 
sehr dünn. 

O0. Dragendorf!) entfernte auf dieselbe Weise Teile aus 
der Augenblase bei Hühnerembryonen während des dritten Brüte- 
tages. Völlige Entfernung der Augenblase verhinderte jede 
Regeneration; war aber ein Rest zurückgelassen worden, so ent- 
stand ein rudimentärer Augenbecher. Geringe Defekte wurden 
völlig ersetzt. 

Nach den hier mitgeteilten Erfahrungen scheint in früheren 
Stadien der Entwicklung wenigstens beim Frosch und Huhn die 
Augenblase regenerationsfähig zu sein. Kleine Verletzungen 
heilen mit völligem Ersatz des Verlorenen aus. Wenn nur ein 
kleiner Teil der Augenblase zurückbleibt, so entsteht durch Neu- 
bildung aus ihm entweder ein rudimentärer Augenbecher oder 
ein kleines Auge. Wird dagegen die ganze Augenblase entfernt, 
so hört die Regeneration auf. 

Allein alle Experimentatoren, welche angeben, die augen- 
bildende Region gänzlich entfernt zu haben, umgrenzen nicht 
klar genug den Bezirk des Hirns, den sie zerstörten. Es ist nicht 
nachgewiesen worden, in welcher Ausdehnung das in frühen 
Entwicklungsstadien verletzte Gehirn der Wiederherstellung 
fähig ist. 

In meinen Experimenten ist immer eine Kopfhälfte in 
demselben Stadium und nach derselben Methode, wie bei Embryo 
31 angegeben wurde, entfernt worden. Immer trat Regeneration 
der Hirnwand ein; allein der Grad derseiben variiert bedeutend. 
Jedesmal wurde die Hirnhöhie vollständig geschlossen, wenn die 
Wand auch nur durch eine einzige Lage dünner, abgeplatteter 
Hirnzellen gebildet wurde. Textfig. 4 gibt einen Schnitt durch 
das Diencephalon wieder: auf der regenerierten Seite ist die Wand 
nur ein- bis zweischichtig. In Textfig. 5 ist die regenerierte 
Seite zwei Drittel so dick als die andere, normale Seite und im 
histologischen Aufbau ihr ungemein ähnlich. Der Schnitt der 
Textfig. 5 liegt dabei vor der Gegend, wo früher der Querschnitt 
bei der Operation angelegt wurde, also mitten im regenerierten 
Gewebe; der grössere Teil der rechten operierten Seite des 


'ı, 0. Dragendorf, Experimentelle Untersuchungen über Regene- 
rationsvorgänge am Auge und an der Linse bei Hühnerembryonen. Inaug.- 
Dissert., Rostock 1903. 


Entwicklung des Auges bei Froschembryonen. 285 


Diencephalon und Mesencephalon hat bei diesem Embryo eine 
Wandstärke, die die Hälfte oder zwei Drittel der normalen 
linken Seite erreicht. Einen stärkeren Grad von Regeneration 
als den in Textfig. 5 dargestellten, habe ich nicht beobachtet. 
Auf der nicht operierten Seite ist gewöhnlich das Telencephalon 
von ungefähr gleichmässiger Wandstärke; aber oft kommen an 
dieser Stelle auch Abnormitäten vor. An einem Exemplar war 


Fig. 4. Fig. 5. 

Embryo 45. Querschnitt Embryo 46. Querschnitt des Diencephalon. 
des Diencephalon. Die re- Die regenerierte Seite des Hirns (r) er- 
generierte Seite des Hirns reicht ?/s der entgegengesetzten normalen 
(r) ist nur 1 bis 2 Zellen Seite. g = graue Substanz, n o — Nervus 
dick. g— graue Substanz. opticus. Nur auf der unverletzten Seite 
w = weisse Substanz. X 50. war ein Auge vorhanden. Auf der ope- 

rierten Seite fehlte die Retina. VIII = 

3. Ventrikel. w = weisse Substanz. X 50. 


auf der operierten Seite das Telencephalon nur etwa ein Drittel 
so gross als normal und in einigen anderen Fällen begann dieser 
Hirnteilerstzu wachsen. In anderen ist keine Spur von Telencephalon 
auf der operierten Seite vorhanden. Operiert wurde vor dem Er- 
scheinen des Telencephalon; offenbar war durch die Verletzung 
das Material zu einer Bildung entfernt worden. Das Telence- 
phalon entsteht nicht, bis das Diencephalon der betreffenden Seite 
regeneriert ist. 

Wie schon oben mitgeteilt, wurde in zwei Quappen eine 
Retina auf der operierten Seite in der Hirnwand entwickelt; die 
übrigen operierten Tiere regenerierten dagegen die entfernte 
Augenblase nicht. 

Aus meinen Versuchen geht demgemäss hervor, dass jede 
Seite des vorderen Neuralrohrendes bei 3,5—4 mm langen Frosch- 
embryonen die Fähigkeit besitzt, die andere Hirnhälfte teilweise 
zu regenerieren. Spemann konnte die Regeneration der ent- 
fernten Hirnteile nicht erkennen, weil die von ihm benutzten Ver- 
suchstiere zu früh getötet wurden. Es lag nicht in dem Plane 


286 EB SBrei: 


meiner Untersuchungen, durch Querschnitte verschieden grosse 
Teile des Gehirns auf beiden Seiten zu entfernen; ich kann da- 
her nichts darüber aussagen, ob ausser der symmetrischen Re- 
generation auch noch Regeneration in craniocaudaler Richtung 
bei Embryonen der Rana esculenta zu erzielen sei, d.h. ob z.B. 
das virtuell völlig entfernte Prosencephalon aus dem Diencephalon 
regeneriert werden könne. Während der Nachweis erbracht ist, 
dass bei älteren Froschembryonen Hirnsegmente nicht regene- 
riert werden, ist es bis jetzt, soweit mir bekannt geworden, un- 
entschieden, ob eine symmetrische Regeneration aufträte, wie ich 
sie bei 5,5—4 mm langen Embryonen gefunden habe. Es ist 
wahrscheinlich, dass die Zellen eines gegebenen (Querschnittes 
im Hirn die Fähigkeit, verloren gegangene Teile der anderen 
Seite zu ersetzen, länger erhalten, als die Fähigkeit, benach- 
barte Querschnitte zu regenerieren. Es werden ja auch die 
Energien symmetrisch gelagerter Zellen weniger verschieden sein 
als die Energien von Zellen, die auf derselben Seite in ver- 
schiedenen Querschnitten liegen. 

Der erste Schritt zur Regeneration einer verletzten Hirn- 
wand ist der Verschluss derselben. Erreicht wird dies durch 
Dehnung und Wachstum der Zellen an den Wundrändern. Diese 
Zellen bilden zuerst, wie Textfig. 4 erläutert, eine einzige dünne 
Lage. Damit kann die Regeneration beendet sein und die ein- 
schichtige Zellwand noch weiter gedehnt werden; oder es tritt 
Zellvermehrung ein, bis die Dicke der neuen Gewebsmassen dem 
Durchmesser der anderen normalen Seite sich nähert. Die weisse 
Substanz kann sich zu bilden beginnen, wenn die regenerierte 
Gehirnwand noch sehr dünn ist. In meinen Versuchen ist die 
Regenerationsgrösse am bedeutendsten bei den Embryonen, die 
am längsten lebten; aber dies Ergebnis besagt nichts weiter, als 
dass das Alter nach der Operation einer von den Faktoren ist, 
die zu berücksichtigen sind. 

Für die Frage, wie und warum sich die Retina bei diesen 
Experimenten in der Hirnwand entwickelt, sind drei Möglichkeiten 
zu berücksichtigen, die zu einer Antwort führen können. 

1. Man könnte annehmen, dass die Retina-Anlage zur Zeit 
der Operation schon differenziert ist und dass beim sagittalen 
Einstich die Lanzette nach der verletzten Seite abgewichen wäre 
(vergl. Textfig. 2); dadurch würde ein Teil der Retina-Anlage er- 


Entwicklung des Auges bei Froschembryonen. 287 


halten bleiben. Die Retina-Anlage könnte sich bis nahe an die 
Mittellinie erstrecken, sodass eine geringe Abweichung hinreichen 
würde, einen Teil derselben bei der Operation unverletzt und in 
Zusammenhang mit dem übrigen Hirn zurückzulassen. Dann 
würde der im Tier verbliebene Rest der Retina-Anlage eine Re- 
tina in der Hirnwand regenerieren. In diesem Falle müsste man 
die Regeneration als eine von einem Fragment der Anlage aus- 
gehende deuten, wie sie auch von Spemann, Lewis, Dragen- 
dorff u. A. beobachtet wurden, mit der Einschränkung freilich, 
dass das Fragment sehr klein gewesen ist. 

2. Man könnte annehmen, dass die Retina völlig oder zum 
grössten Teil aus undifferenziertem Gewebe entstanden sei, wie es 
sicher bei dem Rest der Hirnwandung dieser Seite der Fall ge- 
wesen sein muss. In Übereinstimmung mit dieser Interpretation 
müsste man annehmen, dass, wenn die Retina-Anlage zur Zeit 
der Operation differenziert und begrenzt ist, die ganze Anlage 
entfernt wurde. 

5. Eine dritte Möglichkeit, die Erscheinungen zu erklären, 
wäre die, anzunehmen, die Retina sei zur Zeit der Operation als 
Anlage differenziert und durch den Schnitt vollständig entfernt 
worden und dass dann aus der Anlage der einen Seite Zellen auf 
die verletzte Seite übergewandert und nicht von dem regene- 
rierten Gewebe dieser Seite neu gebildet wären. 

Die erste Annahme scheint mir sehr wahrscheinlich zu sein. 
Die Retina war auf der operierten Seite nur bei 2 von 16 
erfolgreich operierten Embryonen vorhanden. Wenn die Retina 
ausschliesslich von regeneriertem (Gewebe und nicht von einem 
zurückgelassenen Rest ihres eigenen Gewebes gebildet worden 
wäre, so ist es schwer zu verstehen, weshalb sie nicht in jedem 
einzelnen Falle und namentlich bei Embryo 46, Textfigur 5, vor- 
handen war, wo die verletzte Seite in ausgedehnter Weise regene- 
riert wurde.) Wir neigen somit zu dem Schluss, dass höchst 
wahrscheinlich zur Zeit der Operation die Retina-Anlage schon 
differenziert ist und dass diese Anlage bei Embryo 31 und 11 
nicht vollständig entfernt wurde. Die Hirnwand regeneriert sich 
von den Zellen, die in der Nähe der Wundränder liegen; die Re- 


I) Leider wurde das bei der Operation entfernte Gewebe nicht kon- 
serviert, sodass die genaue Schnittebene, die durch den sagittalen Einschnitt 
angelegt wurde, nicht bekannt ist. 


258 EATHBiell: 


tina aber kann nur von den Zellen ihrer Anlage gebildet werden. 
Die Zellen der Hirnwand haben entweder nicht die Fähigkeit 
oder sie bekommen nicht den nötigen Reiz, um in Zellen der Re- 
tina umgewandelt zu werden. 

Spemann zerstörte, wie oben erwähnt, den Teil der 
Medullarplatte, der seitlich zu der Retina-Anlage gelegen ist bei 
Rana fusca vor dem Schluss der Medullarrinne. Das Versuchs- 
tier hatte eine Retina von normaler Grösse als Teil der Hirn- 
wandung. 

Auch eine Linse war vorhanden, aber das Tapetum nigrum, 
der dorsale Teil des Opticusstieles und der ganze Rest der Hirn- 
wand dieser Seite fehlten. Aus dieser Beobachtung zieht der 
Autor den Schluss, dass wahrscheinlich schon vor dem Schluss 
der Medullarrinne die verschiedenen Teile des Augenbechers in 
der Anlage difterenziert seien. Spemanns Versuchstiere 
wurden früher getötet als die meinigen, sodass eine beträchtliche 
Regeneration nicht stattfinden konnte. 

Die Resultate meiner Untersuchungen weisen darauf hin, 
dass die Teile des Augenbechers, d. i. das Tapetum nigrum und 
der Optieusstiel in der Anlage nicht so früh in dem Sinne diffe- 
renziert sind, dass sie sich unabhängig von der Retina entwickeln 
könnten. Wenn in meinem Experiment 31 der sagittale Einschnitt 
weit genug nach rechts abbiegt, um einen Teil der Retina zurück- 
zulassen, so wäre das Material, das den ventralen Teil des Opticus- 
stieles bilden kann, sicher nicht entfernt worden; aber, wie Fig. 1 
zeigt, kein Opticusstiel ist vorhanden. Auch hätte das Material, 
das normaler Weise das Tapetum nigrum liefert, entfernt worden 
sein müssen; aber ein Teil desselben ist vorhanden. (Vergl. Fig. 2). 
Mir will es scheinen, als wenn Tapetum nigrum und Optiecusstiel 
erst später unter dem Einfluss der Retina sich entwickeln. 

Nach meinen Experimenten ist als gewiss anzunehmen, dass 
die Retina als Teil der Hirnwandung bei Abwesenheit des Opticus- 
stieles und des grössten Teiles des Tapetum nigrum sich ent- 
wickeln kann. Auch stützen sie Spemanns Ansicht, dass die 
Entwicklung der von Menel!) beschriebenen Linse wirklich von 
einer in der Hirnwand gelegenen Retina ausgelöst worden war. 
Mencl war bekanntlich nicht dieser Ansicht. Doch ist an dieser 


!) E. Mencl. Ein Fall von beiderseitiger Augenlinsenausbildung 
während der Abwesenheit von Augenblasen. Arch. f. Entw.-Mech. Bd. XVI, 1903. 


Entwicklung des Auges bei Froschembryonen. 289 


Stelle zu bemerken, dass diese Ansicht nicht durch Spemanns 
eigenes Experiment begründet wurde, da Spemanns wichtigster 
Beweis dafür, dass die von ihm in der Hirnwand beschriebene 
Partie wirklich eine Retina sei, sich darauf stützte, dass diese 
Retina die Bildung einer Linse vom Ektoderm hervorgerufen 
habe. In meinen Versuchen dagegen ist die Diagnose „Retina“ 
eine absolut gewisse, weil ich Stäbchen in dieser Retina aufge- 
funden habe. 

Durch meine Versuche ist demgemäss bewiesen, dass die 
Retina ein spezifisch ausgebildeter Teil der Hirnwand sei; sie 
kann sich auch in der Hirnwand ausbilden, wenn abnorme Be- 
dingungen die Bildung eines Opticusstieles und den Transport der 
Retina an die Peripherie hindern. Die Histogenese der Retina 
ist unabhängig vom Vorhandensein eines Opticusstieles und der 
primären Augenblase. 

Embryo 11. Dieser Embryo wurde am 17. Juni 1905 eben- 
so operiert wie Embryo 51; nur war statt der rechten hier die 
linke vordere Kopfhälfte entfernt worden. Zur Zeit der Operation 
war der Embryo um ein weniges weiter entwickelt als der von 
Versuch 31, wie sich das am deutlichsten an der Grösse der 
Schwanzknospe erkennen liess. Von einem etwas älteren Embryo 
wurde das hintere Leibesende an die Wunde dieses Versuchs- 
tieres angelegt und durch passend gebogenen dicken Silberdraht 
in der Lage erhalten. Der Druck des Drahtes war aber zu gross, 
und das angelegte Stück heilte nicht an; ein grosser Teil des 
Vorderendes nekrotisierte, sodass am nächsten Tage die Wunde 
direkt vorn gelegen war. Wenn keine Nekrose eintrat, heilte 
die Wunde bei den operierten Embryonen in wenig Stunden, und 
die Narbe lag stets lateral. Der Embryo 11 heilte viel später als 
gewöhnlich, entwickelte sich aber dann wie die anderen, zeigte 
Reflex- und deutlich willkürliche Bewegungen, obschon das vordere 
Körperende fast bis zu den Kiemen fehlte. Bei den anderen 
operierten Embryonen erschien gewöhnlich auf der unverletzten 
Seite das Auge am zweiten Tage nach der Operation; aber in 
diesem Falle zeigte sich vor dem fünften Tage nichts; dann aber 
statt eines Auges zwei, ganz vorn, dicht bei einander, rechts und 
links von der Medianebene. Der Embryo konnte nicht fressen, 
Am elften Tage nach der Operation wurde er in Flemmingscher 
Lösung getötet, dann gehärtet, entwässert, in Paraffin eingebettet 


290 BR. Biel: 


und in eine mit Haematoxylin gefärbte Serie von 7,5 « dicken 
Schnitten zerlegt 

Das Hirn zeigt bei der mikroskopischen Untersuchung 
einen sehr abnormen Bau. Der Telencephalon fehlt völlig; das 
Infundibulum ist breit und liegt zwischen den Ohrblasen (bei 
normalen Embryonen dieses Alters liegt das Infundibulum 
gewöhnlich vor den Öhrblasen, aber auf der operierten Seite 
liegt bei meinen Versuchstieren die ÖOhrblase meistens weiter 
nach vorn als normaler Weise). Die Höhle des Infundibulum 
kommuniziert durch einen sehr engen Spalt mit der Höhle einer 
unregelmässig begrenzten, dorsal gelegenen Portion von Hirn- 
substanz, die den dorsalen Teil des Diencephalon darstellt. 
(Vergl. Textfigur ©.) Die Verbindung mit dem Infundibulum 
liegt kaudal von dem Querschnitt, der in dieser Figur abgebildet 
ist. Dass diese unregelmässig gestaltete Hirnmasse in der Tat 
der dorsale Teil des Diencephalon ist, ergibt sich ebenso gut 
daraus, dass die Epiphysis dorsal von ihr entspringt, als auch 
aus ihrem Zusammenhang mit dem Mittelhirn und dem Infundi- 
bulum. Der obere Teil des Diencephalon (d, Textfigur 3) hört 
wenige Schnitte vor dem Querschnitt der Figur 5 auf. Der 
untere Teil des Diencephalon (d‘, Textfigur 3) reicht viel weiter 
nach vorn, wird allmählich schmäler und endet als eine kleine, 
unregelmässig begrenzte Masse, die sich kaum vom Bindegewebe 
abgrenzen lässt. In der Wand des Infundibulum') und des 
ventralen Teiles des Diencephalons liegt eine der in Versuch 31 
beschriebenen ähnlichen Retina, nur nicht ganz so weit entwickelt 
(Textfigur 3). Sie ist in eranio-caudaler Richtung 180 u lang. 
Cranialwärts wird sie klein und unregelmässig und verliert sich 
gegen das vordere Ende des Stranges von Nervengewebe, der 
das Hirn darstellt. Dass es sich hier um eine Retina handelt, 
ist zweifellos; da einige Stäbchen sich so weit entwickelt haben, 
dass sie unverkennbar sind (Figur 6). An vielen dieser Stäbchen 
kann das Innen- (ig) und das Aussenglied (ag) deutlich unterschieden 
werden. Die meisten sind nicht so weit entwickelt und stellen 
bloss nach der Hirnhöhle zu gespitzte Zellen dar (st). Zur Zeit 
der Konservierung war dieser Embryo zwei Tage jünger als 
Embryo 31. 

1) Wegen des abnormen Hirnbaues lassen sich die Grenzen des 
Infundibulum nicht genau bestimmen. 


Entwicklung des Auges bei Froschembryonen. 291 


In Grundlage dieses Versuches kann man die Retinaschichten 
mit denen der Hirnwand vergleichen; namentlich, wenn man 
noch die Ergebnisse des Versuches 31 heranzieht, bei dem die 
Retina etwas weiter entwickelt ist. Textfigur 3 zeigt deutlich, 
. dass die innere retikulierte Schicht sich in dem äusseren Teile 
der Hirnwand bildet, und die Ganglienzellschicht von der inneren 
granulierten Schicht trennt. 

Fast in ihrer ganzen Ausdehnung füllt die Retina beinahe 
vollständig die Höhle des Hirnteiles aus, der sie enthält. An einigen 
Stellen erreicht ihre konvexe Oberfläche die gegenüberliegende 
Ventrikelwand. Im vorderen Teile ist die Retina von dem um- 
gebenden Gewebe offenbar gedrückt worden, sodass statt der ge- 
wöhnlich konvexen Oberfläche der Retina nach dem Ventrikel zu zwei 
konvexe Leisten vorhanden sind, die durch ein Tal voneinander (Text- 
fig. 6) getrennt sind. Dies ist ein neuer 
Beweis für die schon wohl begründete 
Ansicht, dass die verhältnismässig 
starke Vermehrung der Zellen an der 
dem Ventrikel zugewandten Ober- 


Embryo 11. Querschnitt durch 
Hirn und Chorda dorsalis, fron- 
tal von dem Schnitt in Text- 
figur 3. Die Retina füllt die 
Hirnwand aus. e = Ein- 
stülpung der Retina. h = Hirn- 
wand. m — Mitosen der Re- 
tinazellen an der ventrikularen 


Oberfläche der Retina. ch — 
Chorda dorsalis. r = Retina. 
x 68. 

Auge. 
nervenfaser. 


fläche der; Retina einen Druck erzeugt, 
der sie mechanisch zwingt, die typische 
Becherform anzunehmen. Auf der 
ventrikulären Oberfläche sind zahl- 
reiche Mitosen in der Retina vor- 
handen. 

Vor dem vorderen Ende des 
Nervenstranges, der das Gehirn dar- 
stellt, liegt rechts und links von der 
Medianebene je ein (Textfigur 7) 


Keins von beiden hat einen Opticusstiel oder Opticus- 


Alle Retina- 


Das linke Auge ist das grössere. 
schichten scheinen normal entwickelt zu sein, mit Ausnahme der 
Ganglienzellenschicht, da die Nervenfaserschicht fehlt. Ein 
Glaskörperraum ist nicht vorhanden, und die Linse überall dicht 
an die innere Oberfläche der Retina angepresst. An der cranio- 
ventralen Oberfläche ist die Linse noch in Zusammenhang mit 
dem Rand der Augenblase, wodurch auf das deutlichste gezeigt 
wird, woher sie abstammt. Das rechte Auge ist kleiner. Die 
Retinaschichten gleichen denen des linken Auges. Alle scheinen 


292 EB. 1. Bell: 


normal zu sein mit Ausnahme der Ganglienzellenschicht, von der 
keine Nervenfaserschicht ausgeht. Die „Augenbecherhöhle“ ist 
eine kleine Spalte, deren äusseres Ende fast vollständig von den 
überhängenden Rändern des „Augenbechers“ geschlossen wird. 
Eine Linse ist nicht vorhanden, aber an der Stelle, die gewöhnlich 
von der Linse eingenommen wird, sind die Kerne der Augen- 
blase linsenartig angeordnet. Vielleicht ist dies ein junges 
Stadium der Linsenentwicklung. 


Fig. 7. 


Embryo 2. Querschnitt durch die beiden Augen am 
Kopfende des Embryo. ah — Augenbecherhöhle gz = 


Ganglienzellenschicht. ir — innere retikulierte Schicht. 
l = Line. m = Muskelanlage. mh — Mundhöhle. 
tn — Tapetum nigrum. x 34. 


Die bei diesem Experiment in der Hirnwand vorhandene 
Retina bietet für diese Erklärung grössere Schwierigkeiten, als 
die bei Embryo 31; da das Hirn selbst abnorm entwickelt ist. 
Vielleicht ging die Entwicklung denselben Gang wie bei Embryo 31. 
Die Beziehung der Retina zum Gehirn ist verwirrt, weil nach 
der Operation Atrophie sich einstellte. Dagegen wird der Vergleich 
der Retinaschichten mit denen des Hirns als Ergänzung zu den 
von Embryo 31 gelieferten Daten dienen können. Bei dieser 
Retina ist der Beginn der inneren retikulierten Schicht und die 
Trennung der Ganglienzellenschicht von den granulierten Schichten 
(Textfigur 3) zu finden. Die Retina des Embryo 11 zeigt auch 
die Entwicklung der Stäbchen von den Ependymzellen. 


Entwicklung des Auges bei Froschembryonen. 298 

Das Vorhandensein der beiden Augen an der Spitze des 
Kopfes glaube ich in folgender Weise erklären zu sollen: 

Sie müssen von der rechten Augenblase aus entwickelt 
worden sein, da die linke entfernt worden war. Keine von 
beiden wurde von dem Rest der Retinaanlage der linken Seite 
regeneriert, da dieser Rest eine Retina in der Hirnwand ent- 
wickeltee Lewis erhielt zwei nebeneinander gelegene Augen. 
wenn er eine Augenblase abschnitt und sie eine Strecke weit 
durch das Mesenchym zurückdrückte. Die verlagerte Augenblase 
bildete ein Auge; das andere wurde von der Schnittwunde des 
ÖOpticusstieles aus regeneriert. Bei meinem Versuche am Embryo 11 
wird also die Nekrose dasselbe geleistet haben, was Lewis mit 
Hilfe des Messers erreichte. Denn durch das Experiment von 
Lewis ist der Beweis erbracht, dass durch Teilung der jungen 
Anlage mehrere Augen entstehen können. In welcher Weise die 
Teilung bei Embryo 11 erfolgte, kann nicht festgestellt werden. 
Es ist möglich, dass die nach der Operation an Embryo 11 auf- 
tretende Nekrose die Augenblase in ähnlicher Weise wie in 
Lewis Experiment abgetrennt hat. Das kleinere Auge wäre 
dann ein Regenerationsprodukt, das sekundär durch Nekrose des 
Opticusstieles seine Verbindung mit dem Hirn verloren hätte. 
Wahrscheinlicher ist jedoch die Annahme, dass die Nekrose 
die Augenblase in zwei ungleiche Teile zerlegte, von denen jeder 
ein Auge bildete. Dann hätte die Nekrose des Opticusstieles 
entweder voraufgehen oder folgen können, um die Verbindung 
mit dem Hirn aufzuheben. 

Eine interessante Abnormität der beiden oben beschriebenen 
Augen ist die völlige Abwesenheit des Glaskörperraumes und 
der Opticusfasern. Da die Glaskörper zum mindesten teilweise 
vom Mesoderm geliefert wird, so mag sein Fehlen darauf zurück- 
zuführen sein, dass das Mesoderm keinen Zugang zur Augen- 
becherhöhle gefunden hat. Es fehlen die Bedingungen, unter denen 
normalerweise das Mesoderm in die Augenbecherhöhle eindringt. 
Die Augenblase wurde geteilt und die Augenspalte dadurch um- 
gestaltet. Die Linse des linken Auges wurde vom Raud des 
Augenbechers gebildet und die Augenblase dadurch beinahe 
geschlossen. In dem rechten Auge hatte sich keine Linse 
gebildet und die Ränder des Augenbechers waren zusammen- 
gewachsen, sodass die Augenspalte fast vollständig verschwunden 


294 BaspaBreiie: 


ist. Überdies ist das Mesoderm in der Gegend der Augen sehr 
dünn und mag auch durch die vorhergehende Nekrose ver- 
ändert sein. 

Eine andere Frage betrifft das Vorhandensein der Retina 
in der Wand des Infundibulum. Ich glaube diese Abnormität 
aus dem Wachstum des Hirnes erklären zu können. Die Augen- 
blase eines 4 mm langen Embryo hat eine relativ breitere Ver- 
bindung mit der ventrolateralen Wand des Hirnrohres (virtuelles 
Diencephalon) als der Öpticusstiel späterhin. Da in dem 
beschriebenen Versuch der Opticusstiel sich nicht bildete, so 
blieb die Retinaanlage ein integrierender Bestandteil der Hirn- 
wand. Nun wuchs die Anlage in der Hirnwand genau so, wie 
sie bei Bildung eines ÖOpticusstieles peripher gewachsen wäre. 
Dadurch geriet die Retina in den Bereich des Infundibulum, 
das ja nur eine Ausstülpung des caudalen Teiles des Diencephalon ist. 

Meine Versuche wurden in der Absicht angestellt, eine 
Lösung zu finden in der Frage, welchen Einfluss die Entfernung 
einer Hirnhälfte auf die Entwicklung des N. opticus der anderen 
Seite hat. Die mit Bezug auf diesen Punkt erzielten Resultate 
sind jedoch noch nicht in den Versuchen oft genug bestätigt 
worden, sodass ich vorläufig von einer Veröffentlichung absehe 
und im Frühjahre die Untersuchung fortzusetzen gedenke. 


Zusammenfassung. 


Bei zwei operierten Embryonen entwickelte sich, wie im 
Text beschrieben worden, eine Retina als integrierender Bestandteil 
der Hirnwand auf der operierten Seite. Dass es sich hierbei 
um eine Retina handelte, wurde über jeden Zweifel sichergestellt, 
da in beiden Fällen Stäbchen nachgewiesen wurden und bei dem 
älteren Embryo auch Zapfen. 

In einem Falle zeigten die Präparate den Zusammenhang 
der Retina- und Hirnschichten so deutlich, dass sie eine selten 
gute Gelegenheit für die Vergleichung beider Teile abgaben. 
Es gelang der Nachweis, dass die innere retikulierte Schicht der 
weissen Hirnsubstanz entspricht; die Körnerschichten der grauen 
Substanz des dritten Ventrikels; Stäbchen und Zapfen dem 
Ependym und die Ganglienzellenschicht den Kommissurzellen an 
der äusseren Fläche der grauen Substanz. Die Retina ist somit 
ein spezifisch ausgebildeter Hirnteil. 


Entwicklung des Auges bei Froschembryonen. 295 


Es ist sehr wahrscheinlich, dass die Retina in der Anlage 
schon vor dem Schluss der Medullarrinne vorhanden ist. Der 
Optieusstiel und das Tapetum nigrum werden wahrscheinlich 
später unter dem Einfluss der Retina differenziert. Die Ent- 
wicklung der Retina ist unabhängig von der Bildung des Opticus- 
stieles und der Augenblase. 

Wenn bei 3,5 —4 mm langen Embryonen der Rana esculenta ein 
Teil der Hirnwandung entfernt wird, so fährt der unverletzte 
Rest allem Anschein nach in normaler Weise sich zu entwickeln 
fort, während das entfernte Gewebe zum Teil von den Wund- 
rändern aus regeneriert wird. Die regenerierte Hirnwandung 
kann ungefähr zwei Wochen nach der Operation zwei Drittel 
der Dicke der normalen Seite erreichen. 

Die beobachtete Verdoppelung des Auges wurde durch 
Spaltung der Augenblase infolge von Nekrose eines Teiles der- 
selben herbeigeführt. Das eine dieser beiden Augen hatte vom 
Rande des Augenbechers aus eine Linse entwickelt. In beiden 
Augen fehlte der Glaskörper und die Opticusfasern bei normaler 
Entwicklung der übrigen Retinaschichten. Die Retinaanlage 
entwickelte sich somit auch ausser dem Zusammenhang mit dem 
Hirn. Das Fehlen des Glaskörpers wird höchstwahrscheinlich 
dadurch verursacht sein, dass das Mesoderm nicht in die Augen- 
becherhöhle eindringen konnte. 

Zum Schluss verfehle ich nicht, meinem Lehrer, Herrn 
Professor M. Nussbaum, zu danken und ebenso Herrn Geheimrat 
von la Valette St. George für die freundliche Aufnahme, die 
ich im Bonner anatomischen Institut zur Anstellung meiner 
Versuche gefunden habe. 


Erklärung der Abbildungen auf Tafel XX. 


Alle Figuren wurden mit Hilfe der Camera lucida entworfen. 


In allen Figuren bezeichnet: 


A — Augenblase 

ag — Aussenglied (Stäbchen) 
ak — äussere Körnerschicht 
BIT — äussere retikuläre Schicht 
e — Ellipsoid 


Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 68. 20 


296 


Fig. 
Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


je 
1. 


fo 


E. T. Bell: Entwicklung des Auges bei Froschembryonen. 


h — Hirnwand 

gz — Ganglienzellschicht 

ig — Innenglied (Stäbchen) 
ik — innere Körnerschicht 

It —= innere retikuläre Schicht 
k — Knorpel 

l — Linse 

m — Muskelanlage 

no — Nervus opticus 

0 — Oelkugel 

p —= Pigmentzellen 

ir = Retina 

S — Schlund 

st — Stäbchen (abgerundete Ependymzelle) 
v.OI = IH. Ventrikel 

z — Zapfen. 


5. Embryo 31. 

Querschnitt mit Retina in der Hirnwand (links in der Figur). Die 
regenerierte Seite des Hirns ist weit dünner als die normale Seite 
x 50. 

Querschnitt der Retina in der Hirnwand 15 „ caudalwärts von dem 
in Figur 1 abgebildeten Schnitt. Die Retinaschichten sind differenziert, 
Stäbchen und Zapfen sind deutlich, aber nicht so gut konserviert als 
in normalen Augen. Das Tapetum nigrum wird durch eine kleine 
Lage von Pigmentzellen (p) dargestellt. Ein Opticusstiel fehlt. x 150. 
Stäbchen und Zapfen der Retina in der Hirnwandung. Innen- und 
Aussenglied, Oelkugel und Ellipsoid sind sichtbar. X 1100. 
Querschnitt des Hirns mit Retina in der Wand des Infundibulum. 
Dieser Schnitt liegt weiter caudal als der in Figur 2 gezeichnete. 
Die innere retikulierte Schicht ist hier in direktem Zuammenhang 
mit der weissen Substanz der anderen Hirnseite. Der Schnitt liegt 
nahe der caudalen Kante der Retina. x 250. 

An dem Stäbchen und Zapfen der in der Hirnwand gelegenen Retina 
ist die Plättchenstruktur des Aussengliedes sichtbar. x 1100. 
Embryo 11. Stäbchen der Retina aus der Hirnwand; einige Stäbchen 
sind weit genug entwickelt, um Aussen- und Innenglied zu zeigen. 
Die meisten Zellen haben noch abgerundete Kegelform (st) X —. 


Aus dem Wiener histologischen Universitätsinstitute. 
Vorstand: Hofrat Prof. Victor v. Ebner. 


Die Entwicklung der Zahnscheiden; 
gleichzeitig ein Beitrag zur Entwicklung der 
Zahnbeingrundsubstanz. 


Von 
Dr. Leo Fleischmann, 


Hierzu Tafel XXI. 


In einer vor kurzem erschienenen Arbeit „Über den Bau 
und Inhalt der Dentinkanälchen‘ !) habe ich den Nachweis er- 
bracht, dass die Zahnbeingrundsubstanz nicht nur in der ver- 
kalkten Zone des Dentins, wie man bisher angenommen hatte, 
sondern auch in der unverkalkten, sogenannten dentinogenen 
Zone durch besondere Wandungen, die Neumannschen Scheiden, 
gegen die Zahnkanälchen begrenzt wird.?) Ferner habe ich die 
von Kölliker im Jahre 1850 entdeckte, dann jedoch in Vergessen- 
heit geratene Tatsache neuerdings in Erinnerung gebracht, dass 
man bei der Darstellung der Scheiden durch Zerstörung der Grund- 
substanz mittels konzentrierter Säuren oder Alkalien auch ein 
Häutchen isoliert, welches die zentralen Enden der Scheiden mit- 
einander verbindet. Dieses Häutchen grenzt die Zahnbeingrund- 
substanz gegen die Pulpahöhle ab, sowie dies die Scheiden gegen 
die Zahnbeinkanälchen tun. 

Die Erwägung des Umstandes, dass die Scheiden mit ihrem 
zentralen Ende in das Häutchen übergehen, beide also ein zu- 


!) Archiv für mikroskopische Anatomie und Entwicklungsgeschichte. 
Band 66. 1905. 

’) Römer, der in seiner „Zahnhistologischer Studie“ (Frei- 
burg i. Br. 1899) sowie in einem auf der Jahresversammlung des Vereins 
deutscher Zahnärzte im August 1905 gehaltenen Vortrage die Ansicht ver- 
treten hatte, dass es Scheiden überhaupt nicht gäbe, erklärte mir nach Durch- 
sicht meiner ihm vorgelegten Präparate, dass er von dieser Ansicht zurücktrete. 

Desgleichen erklärte mir Fasoli, der sich in seiner Monographie „Sulla 
struttura della Dentina“ (Milano 1905) der Römerschen Ansicht zum Teil an- 
geschlossen hatte, nach Einsichtnahme in meine Präparate, dass er seine dies- 
bezüglich geäusserte Ansicht nicht mehr aufrecht halte. 


20* 


298 Leo Fleischmann: 


sammenhängendes Ganzes bilden; weiter, dass beide (Häutchen 
und Scheide) dasselbe chemische Verhalten gegenüber Säuren und 
Alkalien zeigen; endlich, dass beide die Begrenzung der Zahn- 
beingrundsubstanz gegen die Hohlräume des Zahnes bilden (das 
Häutchen gegen die Pulpahöhle, die Scheiden gegen die Kanälchen) 
legt den Schluss sehr nahe, dass Häutchen und Scheiden analoge 
Bildungen sind. Die Aufklärung, ob dieser Schluss nicht nur be- 
rechtigt, sondern auch tatsächlich richtig ist, vermag uns nur die 
Entwicklungsgeschichte der beiden Gebilde zu geben. 

Über die Entwicklung des Häutchens ist gar nichts bekannt. 
Der Entdecker desselben, Kölliker,!) beschränkte sich auf die 
Konstatierung der Tatsache, dass es im ausgebildeten Zahn vor- 
handen sei, ohne irgend eine weitere Bemerkung daran zu knüpfen. 
Später ging auch die Kenntnis der nackten Tatsache wieder 
verloren. 

Der Genese der Scheide sind naturgemäss alle jene Autoren 
nähergetreten, die sich mit der Erforschung der Vorgänge bei 
der Bildung des Dentins beschäftigt hatten, ohne dass jedoch eine 
Übereinstimmung der Ansichten darüber erzielt worden wäre. 

Zur Klarlegung der Entwicklung der Scheiden und des 
Häutchens, sowie ihrer Beziehungen zu einander und zur Grund- 
substanz stellte ich daher Untersuchungen an, über deren Ergeb- 
nis ich im Nachfolgenden berichte. 

Zunächst handelte es sich darum, die verschiedenen Ent- 
wicklungsstadien des Dentins auf das Vorkommen von Scheiden 
und Häutchen hin systematisch zu untersuchen. 

Da die Scheiden durch Färbungen nur in der verkalkten 
Zone des Dentins zuverlässig nachgewiesen werden können, das 
Häutchen sich durch Färbungen von der Grundsubstanz überhaupt 
nicht differenzieren lässt, bediente ich mich zum Nachweis des 
Vorhandenseins oder Fehlens der beiden Gebilde der Methode 
von Zachariades?) (Färben des Schnittes mit Safranin; hierauf 
Erwärmen in 40 prozentiger Kalilauge auf dem Objektträger bis 
zur Auflösung der Grundsubstanz). Bei diesem Verfahren wird 
die leimgebende Zahnbeingrundsubstanz völlig aufgelöst, und es 
bleiben die Scheiden und das Häutchen zurück, ausserdem auch 


') Kölliker: Mikroskopische Anatomie. 
?) Schaffer: Knochen und Zähne in „Encyklopädie der histologischen 
Technik.“ 


Die Entwicklung der Zahnscheiden. 299 


die Odontoblasten und deren Fortsätze, falls sie genügend fixiert 
und konserviert waren. Als Untersuchungsmaterial diente mir 
zunächst der Zahnkeim eines unteren mittleren Incisivus, der 
von einem ungefähr achtmonatlichen, in Alkohol konservierten 
menschlichen Embryo herrührte. Der aus dem Unterkiefer heraus- 
präparierte Keim wurde nach Schaffers Methode!) in fünf- 
prozentiger Salpetersäure durch einige Stunden entkalkt und hier- 
auf in Celloidin eingebettet. An einem radiären Längsschnitt 
durch diesen Keim kann man das Dentin in allen Stadien seiner 
Entwicklung beobachten: An der Basis des Keimes die ersten 
Spuren; in der Kuppe bereits ausgebildetes verkalktes Dentin; 
dazwischen alle Übergänge (Fig. 1). Ich teilte mir einen solchen 
Schnitt, nachdem ich die Pulpa bis auf die Odontoblastenschichte, 
die am Dentin haften blieb, von diesem abgezogen hatte, in 
drei Teile: der erste enthielt nur Dentin allerjüngsten Datums 
(Fig. 1, I); der zweite Dentin in den mittleren Stadien der Ent- 
wicklung (Fig. 1, II); der dritte endlich zeigte völlig ausgebildetes 
Dentin (Fig. 1, III). 

Im Teile I (Fig. 2) zeigt das dünne, neugebildete Dentin 
in gefärbtem Zustand ein anscheinend homogenes Aussehen. Von 
Verkalkung ist noch keine Spur zu bemerken. Die Odontoblasten 
besitzen an ihrem peripheren, dem jungen Dentin zugekehrten 
Ende einen oder mehrere ganz kurze Fortsätze. 


Unterzieht man diesen Teil dem Verfahren nach Zachariades, 
so löst sich das neugebildete Dentin nahezu völlig auf (Fig. 3 
und Fig. 4). Ausser den Odontoblasten und deren kurzen Fort- 
sätzen bleibt nur die innerste, den Odontoblasten zunächst gelegene 
Schichte des Dentins als dünnes Häutchen zurück. Dieses Häut- 
chen zeigt ein gleichförmiges Aussehen und ist nirgends unter- 
brochen. Teil II, der der nächstälteren Partie des Dentins ent- 
spricht, zeigt im gefärbten Präparate bereits eine Differenzierung 
des Dentins, insofern dieses von kurzen Kanälchen durchzogen 
wird, in welche die Dentinfortsätze der Odontoblasten hinein- 
ragen. 

Behandelt man diesen Teil (Fig. 5) mit Kalilauge, so erhält 
man nach Auflösung der Grundsubstanz ausser den Odontoblasten 
und den aus ihnen hervorgehenden Fortsätzen wieder die innerste 


nn 


300 Leo Fleischmann: 


Schichte der Grundsubstanz als dünnes Häutchen. Dieses Häutchen 
ist hier siebartig durchlöchert. Die Löcher entsprechen den Öff- 
nungen der Zahnbeinkanälchen und dienen den ÖOdontoblasten- 
fortsätzen zum Durchtritt. Die Odontoblastenfortsätze erscheinen 
als solide, faserförmige Gebilde, deren Ursprung aus der Zelle 
man sehr genau konstatieren kann. Von röhrenförmigen Gebilden, 
den Scheiden, ist nichts zu sehen. 

Das von Kölliker aus ausgebildeten Zähnen 
isolierte Häutchen ist also bereits bei der ersten 
Anlage des Dentins vorhanden. Es begrenzt das 
Dentin an derder Pulpa benachbarten Fläche. Da die 
Dentin-Neubildung an dieser Fläche erfolgt, kann 
es nichts anderes sein, als die jüngst gebildete 
Schichte des Dentins selbst. 

Behandelt man den dritten Teil (Fig. 6), also die Partie, die 
der Kuppe des Zahn-Scherbchens entstammt, nach Zachariades, 
so erhält man zunächst die aus Teil II isolierten Gebilde wieder. 
Ausserdem findet man aber die zentralen, der Pulpa zunächst 
gelegenen Teile der Odontoblastenfortsätze von deutlichen Röhren 
umgeben. Die zentralen Enden dieser Röhren hängen mit dem 
isolierten Häutchen zusammen. Gegen die Peripherie hin finden 
die Röhren ihr Ende ungefähr in der Mitte des Dentinmantels. 
Hier ragen aus den Röhren die isolierten Fasern heraus, die also 
in ihren peripheren Teilen der umhüllende Röhre entbehren. 

Dass diese röhrenförmigen Gebilde mit den Neumann schen 
Scheiden des ausgebildeten Zahnes identisch sind, ergibt sich 
ohne weiteres aus ihrer Form, ihrer Lage, sowie ihrem chemischen 
Verhalten gegenüber der konzentrierten Natronlauge, 

Aus den eben geschilderten Befunden ergeben sich für 
unsere Vorstellung der Zahnbeinentwicklung, bezw. der genetischen 
Stellung des Häutchens und der Scheiden unmittelbar folgende 
Schlüsse: 

Es kommt zunächst zur Bildung einer dünnen Schicht einer 
Substanz, die sich durch ihre Widerstandsfähigkeit gegen 
erhitzte Kalilauge auszeichnet und infolge dieser Eigenschaft 
zur Darstellung gebracht werden kann (Köllikersches Häutchen). 
Diese dünne Schichte verliert, wenn eine neue Schichte an sie 
angebildet wird, ihre Widerstandsfähigkeit gegen die Kalilauge, 
muss also eine Umwandlung chemischer Natur erfahren. Diese 


Die Entwicklung der Zahnscheiden. 301 


Umwandlung findet in demselben Ausmaße statt, als die Neu- 
bildung vor sich geht. Wir können dies aus dem Umstande 
erschliessen, dass die isolierbare Schichte immer die gleiche 
Stärke hat. Diese innerste jüngste Schichte ist also im Gegensatz 
zur fertigen leimgebenden Grundsubstanz gegen konzentrierte 
Kalilauge widerstandsfähig. Sie muss also eine wesentlich ver- 
schiedene chemische Zusammensetzung haben, als die fertige 
Grundsubstanz, bezw. die fertige Grundsubstanz kann aus ihr 
nur durch eine Umwandlung chemischer Natur entstehen. Sie 
ist demnach das Primäre, d. h. nichts anderes als ein Vorstadium 
der Grundsubstanz. 

Da das Köllikershe Häutchen mit dieser 
innersten Schichte identisch ist, so ist also dieses 
Häutchen in genetischer Beziehung das Primäre 
segenüber der leimgebenden Grundsubstanz, ein 
Vorstadium derselben. 

Wie verhält es sich nun mit der Bildung der die Kanälchen 
begrenzenden Scheiden? Wir haben gesehen, dass die Kanälchen 
zunächst keine isolierbaren Wandungen besitzen, dass diese viel- 
mehr erst zu einer Zeit auftreten, in der das Dentin bereits 
eine gewisse Dicke erreicht hat. Dieser Befund spräche in erster 
Linie dafür, dass die Scheiden ein Produkt der fertigen Grund- 
substanz wären und erst durch eine sekundäre Umwandlung aus 
derselben entständen. Die Scheiden wären dann ein von dem 
Häutchen genetisch total verschiedenes Gebilde. Der Vorgang 
ihrer Bildung wäre dann folgender: Nachdem durch eine Um- 
wandlung aus dem Häutchen sich die leimgebende Grundsubstanz 
gebildet hat, entsteht durch eine neuerliche Umwandlung aus 
dieser die Scheidensubstanz. Diese würde dann, wenn auch von 
dem Häutchen genetisch verschieden, doch dasselbe chemische 
Verhalten gegenüber erwärmter Kalilauge besitzen wie das 
Häutchen selbst. 

Ich war ursprünglich geneigt, diese Deutung meiner 
Befunde zu akzeptieren, und vertrat diesen Standpunkt auch 
gelegentlich einer Demonstration der hier abgebildeten Präparate 
in der Morphologisch-Physiologischen Gesellschaft zu Wien. 

Doch waren es zwei Umstände, die mich bewogen, von 
dieser Meinung abzulassen, bezw. mich von deren Unrichtigkeit 
überzeugten. Zunächst die Tatsache, dass die Scheiden zuerst 


302 Leo Fleischmann: 


um die zentralen, der Puipa zunächst gelegenen Teile der Zahn- 
fasern auftreten, während die peripheriewärts gelegenen Teile der 
Fasern noch ohne Umhüllung sind. Da es sich nun bei den 
Scheiden um eine sekundäre Bildung durch Umwandlung aus 
der fertigen Grundsubstanz handeln würde, so müsste in Analogie 
zu anderen Bildungsvorgängen diese Umwandlung dort zuerst 
einsetzen, wo die Grundsubstanz zuerst ihr Definitirum erreicht 
hat. Das wäre in den peripheren Teilen derselben. Statt dessen 
sehen wir die Scheiden zuerst in den zentralen, den entschieden 
jüngeren Partien der Grundsubstanz auftreten. Dies ist das 
eine Moment, das gegen den eben erörterten Bildungsmodus der 
Scheiden spricht. 

Das zweite Moment für die Unhaltbarkeit der Ansicht, dass 
die Scheiden eine sekundäre Bildung wären, sind die Tatsachen, 
die sich aus der Betrachtung der Vorgänge des sich weiter 
entwickelnden Dentins ergeben. 

Wenn der Zahn seine definitive Grösse erreicht hat, so ist 
damit die Neubildung des Dentins noch lange nicht abgeschlossen. 
Vielmehr tritt nun eine fortschreitende Konsolidierung des 
Dentins ein, bewirkt durch eine Verengung seiner Hohlräume 
infolge von Dentin- Neubildung. Mit dem zunehmenden Alter 
des Zahnes wird einerseits das Lumen der Pulpahöhle kleiner, 
andererseits verengen sich die Kanälchen von der Peripherie 
aus beginnend (Beale', Neumann?) Walkhoff°). Wären 
nun die Scheiden eine sekundäre Bildung der Grundsubstanz, so 
wäre der fortschreitende Prozess der Verengung der Kanälchen, 
der ja nur durch Neubildung von Dentin durch die Zahnfaser 
möglich ist, schwer verständlich; es müsste denn, (da wir ja für die 
Scheiden nicht zweierlei Bildungsmodi annehmen können) nachdem 
sich die Scheiden durch eine Umwandlung aus der leimgebenden 
Grundsubstanz gebildet haben, eine neuerliche Rückwandlung 
derselben in leimgebende Substanz stattfinden. Hierauf müsste 
sich die von seiten der Zahnfaser neugebildete junge Dentin- 


!) Lionel Beale, Die Struktur der einfachen Gewebe. (Deutsch 
von Carus). 

?, Neumann, Beitrag zur Kenntnis des normalen Zahnbein- und 
Knochengewebes. Leipzig, 1863, F. ©. Vogel. 

®) Walkhoff, Die normale Histologie menschlicher Zähne etc. 
Leipzig, A. Felix, 1901. 


Die Entwicklung der Zahnscheiden. 305 


schicht zunächst wieder in leimgebende Substanz umwandeln und 
erst diese wieder neuerdings in Scheidensubstanz. Dieser Um- 
wandlungs- und Rückwandlungsprozess müsste sich im Maße der 
fortschreitenden Konsolidierung stetig wiederholen. 

Der ganze Vorgang der fortschreitenden Zahnbeinkonso- 
lidierung im Einklang mit der Scheidenbildung wird aber ohne 
weiteres verständlich, wenn die Befunde während der Entwicklung 
in folgender Weise gedeutet werden: 

Zunächst beteiligen sich an der Neubildung des Dentins 
die Odontoblasten, indem sie das Köllikersche Häutchen bilden, 
das sich in die leimgebende Grundsubstanz umwandelt. Während 
der weiteren Neubildung von Grundsubstanz nach diesem 
Mechanismus wachsen die Odontoblasten in ihre Dentinfortsätze, 
die Zahnfasern, aus, die sich aber an der Neubildung von Dentin 
zunächst noch nicht beteiligen. Diese wird nur von den Körpern 
der Odontoblasten besorgt. Dadurch, dass die Substanz, die 
seitens der Odontoblasten gebildet wird, sich um die schon vor- 
handenen Fortsätze herumbildet, entstehen die Kanälchen. Wenn 
nun die Kanälchen, bezw. die Zahnfasern bis zu einer gewissen 
Länge herangewachsen sind, beginnen auch die Fasern, sich an 
der Bildung von Grundsubstanz zu beteiligen. Sie bilden nun 
in ihrer Peripherie ebenfalls zunächst eine dünne Schicht einer 
Substanz, die gegen die konzentrierte Lauge widerstandsfähig ist, 
die dann, ebenso wie das Häutchen, diese Widerstandsfähigkeit 
durch eine chemische Umwandlung verliert, und die, ebenso wie 
das Häutchen, als ein Vorstadium der Grundsubstanz zu betrachten 
ist. In dem Momente, wo diese Neubildung seitens der Faser 
beginnt, gelingt es dann auch, die die Faser umhüllende jüngst 
gebildete Schichte als Röhrchen durch Einwirkung von erwärmter 
Kalilauge zu isolieren. Diese Röhrchen wandeln sich dann, 
ebenso wie das Häutchen, in collagene Grundsubstanz um, und 
zwar in demselben Maße, als neue Substanz an sie angebildet 
wird. Dass diese Umwandlung in dem Maße der Neubildung 
erfolgt, ergibt sich, ebenso wie bei der Umbildung des Häutchens, 
aus der sich stets gleichbleibenden Stärke der Röhrchen (Figur 7). 

Diese Röhrchen sind, wie ich schon bemerkte, mit den 
Neumannschen Scheiden identisch. Demnach ist die Scheide 
wiederum nur die inneıste jüngst gebildete Schichte des Dentins, 
aus der sich durch Umwandlung leimgebende Grundsubstanz 


304 Leo Fleischmann: 


bildet. Scheiden und Häutchen sind also auch genetisch dieselben 
Bildungen. Beide stellen gegenüber der Grundsubstanz das 
primäre Bildungsprodukt vor, bezw. sind ein Vorstadium derselben. 

Die Berücksichtigung des Umstandes, dass Scheiden und 
Häutchen nicht nur morphologischh, sondern auch genetisch 
analoge Bildungen sind, lässt es mir im Interesse einer präzisen 
Ausdrucksweise wünschenswert erscheinen, beiden eine gemeinsame 
zusammenfassende Bezeichnung zu geben. Das Einfachste wäre, 
den Begriff der Scheide auch auf das Häutchen auszudehen, wenn 
dies wegen der alteingebürgerten derzeitigen Bestimmung des 
Begriffs „„Zahnscheiden“ nicht zu Missverständnissen führen müsste. 

Über Anregung des Herrn Hofrates v. Ebner schlage ich 
daher die Bezeichnung „Innere Begrenzungsmembran des Zahnes: 
Lamina terminalis interna dentis‘‘ vor. Neben dieser zusammen- 
fassenden Bezeichnung kann ja der Begriff „Zahnscheide oder 
Neumannsche Scheide“ in seiner alten Bedeutung zur Be- 
zeichnung jenes Teiles der Lamina terminalis, der die Zahnbein- 
kanälchen begrenzt, fortbestehen. 

Wie ich schon erwähnte, haben bereits viele Autoren die: 
Entwickelung der Scheiden in den Bereich ihrer Erwägungen 
gezogen. 

Da die Scheiden einen wesentlichen Bestandteil der Lamina 
terminalis bilden, obliegt es mir noch, zu untersuchen, inwieweit 
die Befunde, auf Grund derer die Autoren sich ihre Ansichten 
über die Entwiekelung der Scheiden gebildet hatten, für oder 
gegen meine Auffassung des Bildungsmodus der Lamina termi- 
nalis zeugen. 

Neumann!'), der Entdecker der Scheiden, kommt, im 
wesentlichen per exclusionem, zu dem Schlusse, dass die Scheiden 
verdichtete, bezw. veränderte, mit der Grundsubstanz gleichzeitig‘ 
verkaikte Teile derselben sind. Dieser Ansicht schliesst sich 
Waldeyer?) insoweit an, als auch er die Scheiden für eine 
sekundäre Bildung der Zahnbeingrundsubstanz hält. Die Scheiden 
entstünden nach Waldeyer durch eine Umwandlung chemischer 
Natur aus der fertigen Grundsubstanz und bildeten gleichsam. 
den Abschluss der Zahnbeinbildung. Die Stütze seiner Ansicht 


nz: 
?) Waldeyer, Untersuchungen über die Entwicklung der Zähne. 
2. Teil. 1865. Zeitschrift für rationelle Medizin. 24. Band. 


Die Entwicklung der Zahnscheiden. 305 


findet er in der vermeintlichen Tatsache, dass die Scheiden nur, 
oder besser gesagt erst in der verkalkten Partie des Dentins 
auftreten. 

Wenzel!) und Boll?) teilen die Waldeyersche Ansicht 
auf Grund desselben Argumentes. 

Nachdem ich das Vorhandensein der Scheiden auch in der 
unverkalkten Zone nachgewiesen habe, ist der Ansicht der ge- 
nannten Autoren die Basis entzogen, und der einzige tatsächliche 
Grund für ihre Annahme der sekundären Entwicklung der Scheiden 
in Wegfall gebracht. 

Lionel Beale°) hat als Erster beobachtet, dass mit zu- 
nehmendem Alter die Zahnbeinkanälchen von der Peripherie 
gegen das Zentrum zu fortschreitend sich verengen, indem 
gleichzeitig eine Verkümmerung der weichen Inhaltsfaser erfolgt. 
Neumann) bestätigt diese Befunde Beales. 

Ich habe bereits ausgeführt, wie wichtig diese Tatsache 
für die Scheidenbildung ist, und wie sehr sie unsere Vorstellung 
von derselben zu beeinflussen geeignet ist. Dennoch hat kein anderer 
Autor darauf Rücksicht genommen. Erst Walkhoff’) kam auf 
die alte Bealesche Lehre zurück. Er erklärt den Vorgang der 
Zahnbeinbildung im alternden Zahn, indem er sagt, dass sich 
aus der Zahnfaser Scheidensubstanz, aus dieser die Grundsubstanz, 
die nachträglich verkalkt, bilde. Die Scheiden wären demnach 
eine Zwischenstufe zur Grundsubstanz. Dasselbe also, was ich in 
meinen Ausführungen als Vorstadium der Grundsubstanz be- 
zeichnet habe. Walkhoff führt jedoch diesen Gedankengang 
nicht konsequent durch. Bereits zwei Seiten weiter erklärt er 
merkwürdigerweise die Scheiden für eine sekundäre Bildung des 
Dentins, die sich umf&die präformierte Zahnfaser herumbilden, 
um einige Seiten weiter wieder die erste Ansicht zu betonen. 
Da er das Köllikersche Häutchen und dessen Bedeutung für 
die Zahnbeinbildung nicht kennt, hätte er eigentlich darauf auf- 
merksam machen müssen, dass, wenn seine Ansicht über die 

!) Wenzel, Untersuchungen über die Entwicklung der Zahnsubstanzen. 
Leipzig. 1871. 


®) Boll, Untersuchungen über die Zahnpulpa. Archiv für mikrosk. 
Anatomie. Band 4. 1868. 


306 Leo Fleischmann: 


Dentinbildung bei der Verengung der Kanälchen richtig ist, es 
zweierlei Modi der Bildung der Grundsubstanz gibt; indem sie 
sie sich einerseits direkt, andrerseits auf dem Umwege über die 
„„Zwischenstufe der Zahnscheidensubstanz‘“ bildet. Das tut er 
nicht, sondern vertritt bald die eine, bald die andere Bildungs- 
weise, ohne einen Ausgleich des Widerspruches zu suchen. Doch 
bleibt es immerhin sein Verdienst, die Erscheinungen, die das 
alternde Dentin darbietet, einer Berücksichtigung in Hinsicht auf 
die Bildung der Grundsubstanz überhaupt gewürdigt zu haben. 

Röse!) nimmt in der Scheidenfrage einen eigenen Stand- 
punkt ein. Er fand an Zahnschliffen, die er nach der Kochschen 
Versteinerungsmethode gewonnen und mit Chromsilber behandelt 
hatte, dass sich die Scheiden, die Seitenfiederchen und die Inter- 
globularräume des Dentins schwarz färben. Er hielt daher dafür, 
dass diese drei Gebilde Überbleibsel der unverkalkten Zahnbein- 
grundsubstanz wären. Diese Überbleibsel beständen aus leim- 
gebender Substanz, die gewisse chemische Veränderungen er- 
litten hätte, so dass sie gegen Säuren und Alkalien äusserst 
widerstandsfähig geworden wäre. Eine besondere Stütze seiner 
Ansicht findet er noch darin, dass die Scheiden in jugendlichen, 
sich noch entwickelten Zähnen viel dicker wären, als in alten. 
Das Dünnerwerden der Scheiden im Alter wäre eine Folge ihrer 
fortschreitenden Verkalkung. 

Gegen die Rösesche Ansicht, dass die Seitenfiderchen nur 
Reste unverkalkter Grundsubstanz wären, hat seinerzeit schon 
Schaffer?) eingewendet, dass es auch in frischen Zähnen ge- 
lingt, die Seitenästehen durch Ausfüllung der Kanälchen mit 
Farbstoffen nachzuweisen. Röse gibt auch an, dass die Seiten- 
fiederchen an Schnitten durch entkalkte Zähne nicht nachzuweisen 
seien. Demgegenüber möchte ich einwenden, dass ich diese 
Fiederchen wiederholt an entkalkten und mit Haematoxylin 
gefärbten Schnitten beobachtet und auch in meiner eingangs 
zitierten Arbeit zur Abbildung gebracht habe. 


!, Röse C., Contributions to the Histogency and Histology of cony 
and dental tissnes. Dental-Cosmos for Nov. and Dez. 1893. — Über die 
verschiedenen Abänderungen der Hartgewebe bei niedern Wirbeltieren. 
Anatomischer Anzeiger, Band 14, 1897. 

2) Schaffer, Bemerkungen zur Histologie des Knochengewebes. 
Anatomischer Anzeiger, Band 14, 1897. 


Die Entwicklung der Zahnscheiden. 307 


Gegen die Ansicht Röses, dass die Scheiden und Inter- 
globularrräume identische Bildungen seien, möchte ich folgendes 
vorbringen: An entkalkten und gefärbten Schnitten gelingt es 
nicht, die Interglobularräume sichtbar zu machen, weil sie sich 
von der künstlich entkalkten Grundsubstanz optisch nicht 
differenzieren. Dagegen kann man in solchen Schnitten die 
Scheiden durch die Färbung sehr wohl differenzieren. Das be- 
weist mir, dass die Scheiden doch etwas anderes sein müssen, 
als Reste der unverkalkten Grundsubstanz, wie es für die Inter- 
globularräume allgemein anerkannt ist. Scheiden und Interglobular- 
räume verhalten sich auch durchaus nicht gleichartig gegenüber 
der Einwirkung konzentrierter Alkalien. Die Scheiden selbst 
sind widerstandfähig, die Interglobularräume lösen sich voll- 
ständig auf. 

Den Befund Röses endlich, dass die Scheiden mit zu- 
nehmendem Alter an Dicke verlieren, konnte ich nicht bestätigen. 
Ich fand die Scheiden an einem Zahn, der sich eben zum Durch- 
bruch vorbereitete, nicht dicker, als an dem Zahn eines 62 jährigen 
Mannes. Fig. 7 u 5 zeigen mikrophotographische Aufnahmen 
der beiden Präparate unter ganz gleichen Verhältnissen. Messungen 
geben wegen der übergrossen Zartheit der Scheiden kein ein- 
wandfreies Resultat Dagegen kann man aus dem Vergleiche 
der beiden Photographien die konstante Dicke der Scheiden 
unmittelbar er\ennen. 

Ich kann also auch an den Befunden Röses nichts finden, 
was meiner Ansicht über die Bildung der Scheiden entgegen- 
stehen würde. 

Endlich wäre noch einer Arbeit neuesten Datums zu ge- 
denken: „Über die Entwicklung der Zahnbeingrundsubstanz“ von 
v. Korff!). v. Korff behauptet, dass die Zahnbeinbildung unab- 
hängig und ohne jede Beteiligung der Odontoblasten vor sich 
gehe. Die Grundsubstanz würde seitens der Fibrillen der Pulpa 
formiert. Die Odontoblasten, bezw deren Fortsätze, die Zahn- 
fasern, bildeten lediglich die Neumannsche Scheide. v. Korff 
fand in Schnitten von Zähnen, welche frühzeitige Stadien der 
Dentinentwicklung zeigten, ein Einstrahlen von Fibrillen aus der 
Pulpa in das junge Dentin. Ferner fand er in mit Eisenhäma- 


! v. Korff, Über die Entwicklung der Zahnbeingrundsubstanz. — 
Band 67, 1. Heft, 1905. Archiv für mikrosk. Anatomie u. Entwicklungslehre. 


308 Leo Fleischmann: 


toxylin gefärbten Schnitten eines jungen Zahnkeimes die Aussen- 
fläche der Ödontoblastenfortsätze „von einem scheinbar aus 
Körnern zusammengesetzten membranartigen Saume unigeben, 
aus welchem vermutlich die spätere Neumannsche Scheide 
hervorgeht.“ 

Dieser Saum soll dann frühzeitig eine lockere Verwachsung 
mit der Grundsubstanz eingehen, was v. Korff aus dem Umstande 
schliesst, dass er an Fasern, die er durch Herausziehen aus dem 
Dentin isolierte, diesen Saum nicht fand. 

Zwischen Scheiden und Grundsubstanz besteht also nach 
v. Korffs Ansicht in genetischer Beziehung überhaupt kein 
Zusammenhang. 

Diese Ansicht ist infolge der Tatsachen, die ich schon früher 
angeführt habe, und die beim Altern der Zähne beobachtet 
werden, nicht aufrecht zu halten. Wäre sie richtig, so könnte 
die Verengung der Kanälchen im Alter nur auf ein Dickerwerden 
der Scheiden bezogen werden. Da aber die Scheiden immer die 
gleiche Stärke besitzen (wie ich schon Röse gegenüber betonte), 
so ist die Annahme unerlässlich, dass sich die Scheidensubstanz 
in demselben Maße, als sie von Seite der Zahnfaser neugebildet 
wird, in Grundsubstanz umwandelt. Mit diesem Nachweis des 
genetischen Zusammenhanges der Scheiden und der Grundsubstanz 
ist auch die Behauptung v. Korffs hinfällig, dass die Odonto- 
blasten, bezw. deren Fortsätze, die Fasern, mit der Zahnbein- 
bildung nichts zu tun hätten, da ja die Scheiden ein Produkt der 
Fasern sind. Dass die Zahnbeinbildung überhaupt auf ganz 
analoge Weise unter Vermittelung des Köllikerschen Häutchens 
vor sich geht, wie ich es im Verlaufe dieser Arbeit geschildert 
habe, steht für mich vollkommen fest. Doch will ich hier auf 
die diesbezüglichen Korffschen Ansichten nicht näher eingehen, 
da dies von Seiten des Institutsvorstandes, Herrn Hofrat v. Ebner, 
selbst geschehen wird; und möchte nur hervorheben, dass die 
Existenz des v. Korff unbekannten Köllikerschen Häutchens 
allein die gewichtigsten Bedenken gegen seine Ansichten begründet 
erscheinen lässt. 

Neumann!) bezeichnete seinerzeit die Scheiden als 
Analoga der Knorpelkapseln; dagegen erhob Waldeyer?) Ein- 


1 


2 


last: 
aE.re: 


Die Entwicklung der Zahnscheiden. 309 


spruch, weil die Neumannschen Scheiden sich sekundär aus 
der Zahnbeingrundsubstanz bildeten, die Knorpelkapseln indessen, 
gemäss den Untersuchungen R. Heidenhains, der Knorpel- 
grundsubstanz gegenüber das Primäre wären. 

Spätere Autoren schlossen sich entweder der Ansicht Wal- 
deyersan, oder berührten die Frage überhaupt nicht. Inzwischen 
unterlagen die Ansichten über die Knorpelkapseln wesentlichen 
Modifikationen. 

Schaffer!) gibt in seiner Abhandlung „Knorpelkapseln 
und Chondrinballen“ davon folgende Darstellung: 

„Jede um die Zelloberfläche neugebildete Substanzlage wird, 
insofern sie sich von der schon in der Zelle vorhandenen Substanz 
optisch oder mikrochemisch unterscheidet, als Kapsel imponieren; 
während aber in dem einen Fall diese Kapsel gleichsam ein 
definitives und letztes Zellprodukt ist, ist sie im anderen Falle 
nur eine transitorische Bildung, die durch weitere Wachstum- 
schichten von der Zelle abgedrängt werden kann, und dabei 
Veränderungen ihres mikrochemischen Verhaltens erleidet. 
Endlich kann um die Zelle eine kapselartige Zone von besonderem 
Mikrochemismus noch dadurch entstehen, dass von der Zelle aus- 
gehend regressive Veränderungen in der Zirkumzellularsubstanz 
Platz greifen. Demnach wären drei verschiedenene Arten von 
Kapseln im Knorpel zu unterscheiden, die man kurz als definitive, 
transitorische und regressive bezeichnen kann.“ 

Vergleiche ich damit die Ergebnisse meiner Untersuchungen 
über die Genese der Lamina terminalis, so ergibt sich daraus 
unmittelbar eine Analogie und zwar mit jenen Knorpelkapseln, 
die Schaffer als die transitorischen bezeichnet hat. 

Ich fasse zum Schlusse meine Ansicht über die Lamina 
terminalis interna dentis nochmals kurz zusammen: Die Zahn- 
beingrundsubstanz ist gegen die Hohlräume des 
Zahnes (Pulpahöhle und die daraus ausstrahlen- 
den Dentinkanälchen) von einer besonderen, zu- 
sammenhängenden, isolierbaren Wandschichte 
(Lamina terminalis interna = Innere Begrenzungs- 
membran des Zahnes) begrenzt. Diese innere Be- 
grenzungsmembran ist in morphologischer Hin- 


') Schaffer, Knorpelkapseln und Chondrinballen. Anatomischer An- 
zeiger. Bd.23. 1903. 


310 Leo Fleischmann: Die Entwicklung der Zahnscheiden. 


sicht nichts anderes, als die innerste Schichte der 
Grundsubstanz selbst; in genetischer Hinsicht ein 
Vorstadium derselben, ein Analogon der tran- 
sitorischen Knorpelkapseln. 

Herrn Hofrat v. Ebner und Herrn Prof. Schaffer sage 
ich für ihre fördernde Unterstützung meiner Abeit ergebensten Dank. 


Erklärung der Abbildungen auf Tafel XXI. 


Fig. 1. Radiärer Längsschnitt durch den unteren mittleren Ineissivus eines 
achtmonatlichen, in Alkohol konservierten Embryos. In fünfprozentiger 
Salpetersäure entkalkt, in Celloidin eingebettet, mit Safranin gefärbt: 
a) Schmelz, b) Dentin, c) Odontoblastenschicht, d) Pulpa. Ver- 
grösserung 20. 

Fig. 2. Ein Teil der Partie I der Figur 1 bei 650 facher Vergrösserung: 
a) Pulpa, b) Odontoblasten, c) erste Zahnbeinschichte. 

Fig. 3. Gleiches Präparat wie Fig. 2 nach Zachariades Methode behandelt. 
a) Odontoblasten, b) kurze Fortsätze derselben, c) Köllikersches 
Häutchen von der Fläche. Hom. Öl-Immers. !/ı, Vergr. 1000 fach. 

Fig. 4. Gleiches Präparat wie Fig. 2 und 3 nach Zachariades behandelt: 
a) Pulpa, b) Köllikersches Häutchen von der Fläche, c) Umschlag- 
stelle desselben, sodass es im Profil erscheint. Vergrösserung wie 
Fig. 3. 

5. Ein Teil der Partie II der Fig. 1 nach Zachariades behandelt: 
a) Odontoblasten, b) Köllikersches Häutchen, c) Löcher in demselben 
für den Durchtritt der Odontoblastenfortsätze (Beginn der Kanälchen), 
d) Odontoblasten- Fortsätze zum Teile in Verbindung mit den Odonto- 
blasten. Vergrösserung wie Fig. 3. 

Fig. 6. Teil aus der Partie III der Fig. 1 nach Zachariades behandelt: 

a) Scheiden, b) Odontoblasten-Fortsätze. Vergrösserung wie Fig. 3. 

Fig. 7.*) Schnitt durch den im Durchbruche befindlichen zweiten Milch-Molaren 
eines 2!/»jährigen Kindes. Nach Schmorls Methode gefärbt. (Das 
Präparat ist Eigentum des Herrn Prof. Schaffer, der es mir zur 
photographischen Reproduktion gütigst zur Verfügung stellte). 

Mikrophotographische Aufnahmen; Öl-Immersion, Zeiss Apochr. 
2 mm. Vergr. 1000fach. a) Scheiden. 

Fig. 8. Horizontal-Schnitt durch die Wurzel eines Praemol. eines 62 jährigen 

Mannes. Mit Haematoxylin Delafield gefärbt. 
Mikrophotographische Aufnahmen; Öl-Immersion, Zeiss Apochr. 
2 mm. Vergr. 1000fach. a) Scheiden. 


Es 
er 
Q 
ot 


*, Infolge eines Missverständnisses wurden die Fig. 7 und 8 nicht 
mittels eines Lichtdruckverfahrens nach den Original-Photographien, sondern 
auf lithographischem Wege wiedergegeben. 


3ll 


Zur Kenntnis der Thrombocyten des Salamander: 
blutes und ihres Verhaltens bei der Gerinnung. 


Von 
Friedrich Meves in Kiel. 


Hierzu Tafel XXII—XXV und sechs Textfiguren. 


Die vorliegende Mitteilung handelt von den zuerst von 
Golubew (68) beschriebenen, weiter von Vulpian (77), 
Stricker (77), Hayem (79) und vielen anderen untersuchten 
Spindelzellen des Amphibienblutes, welchen Dekhuyzen (92) 
den Namen Thrombocyten beigelegt hat. 

Bis in die neueste Zeit hinein geben zahlreiche Autoren irr- 
tümlicher Weise an, dass diese Spindelzellen von v. Reckling- 
hausen entdeckt worden seien. 

v. Recklinghausen (66) hat in Froschblut, welches er in 
geglühten Porzellanschälchen auffing und in ein grosses Glas- 
gefäss mit feucht gehaltener täglich erneuerter Luft brachte, 
nach drei bis vier Tagen auf der abgesetzten Schicht der roten 
Blutkörperchen kleine weisse Punkte auftreten sehen, welche an 
den folgenden Tagen zu platten Inseln bis zu einem Durchmesser 
von 4 mm wuchsen und aus farblosen stark kontraktilen Zellen 
bestanden. Ausserdem fanden sich in diesen Inseln, weit zahl- 
reicher aber in der unteren Serumschicht zerstreut, spindel- 
förmige farblose Zellen, welche sich nach v. Recklinghausen 
vom vierten bis achten Tag zu roten Blutkörperchen weiter ent- 
wickeln. 

Hayem (79, S.609) und Neumann (96, 8.247) haben 
nun aber bereits darauf hingewiesen, dass diese erst nach 
einigen Tagen auftretenden „Spindelzellen“ mit den äusserst 
leicht sich verändernden Thrombocyten des zirkulierenden Blutes 
unmöglich identisch sein können. Auch mir scheint eine solche 
Identität vollständig ausgeschlossen. Soweit ich (in Überein- 
stimmung mit Neumann) finden kann, ist Golubew, ein 
Schüler von Rollet, der erste, welcher die Spindelzellen als 
solche gesehen hat. Er konnte sie nicht nur im frisch herge- 
stellten Blutpräparat, sondern auch in den Kapillargefässen be- 


obachten (68,5. 566—567). Golubew selbst glaubt allerdings 
Archiv £. mikrosk. Anat. Bd. 68. il 


312 Friedrich Meves: 


auch irrtümlicher Weise, dass die Priorität seiner Entdeckung 
v. Recklinghausen zusteht. 

Mit Hayem (79), Bizzozero (82) und vielen anderen 
und im Gegensatz zu Löwit (84), Neumann (96), Arnold (98), 
E. Schwalbe (00), Riess (04), Helber (05) nehme ich an, dass 
die Spindelzellen des Amphibienblutes die Analoga derjenigen 
Elemente des Säugetierblutes sind, welche Bizzozero (82) als 
Blutplättchen bezeichnet hat: ich bezweifle, dass diese letzteren 
Zerfallsprodukte von roten Blutkörperchen oder Leukocyten 
darstellen. 

Untersuchungsmethode. 


Die Spindelzellen zeichnen sich bekanntlich vor den 
anderen zelligen Elementen des Blutes dadurch aus, dass sie 
ausserhalb der Gefässe ausserordentlich rasch Veränderungen 
eingehen, welche man gewöhnlich als Zerfall bezeichnet. In einem 
frisch eingedeckten Tropfen vom Blut des Feuersalamanders 
(Salamandra maculosa) sind sie nur in den ersten Augenblicken 
nach Herstellung des Präparates noch unverändert. 

Wir wissen, dass diese Veränderungen sich dureh Zusatz 
von sogenannten indifferenten Flüssigkeiten, wie Jodserum von 
M. Schultze und isotonischer Kochsalzlösung, eine zeit- 
lang hintanhalten bezw. stark verlangsamen lassen '). Ich 
habe 0,8°/oige Kochsalzlösung ”’) verwandt, deren Zusatz ich in 
folgender Weise bewerkstellige.. Ich schneide einem Salamander 
die Schwanzspitze ab und spüle den blutenden Stumpf kurz in 
einem Gefäss mit 0,8°/oiger Kochsalzlösung ab. Die Lösung. 
welche der Wundfläche nach dem Herausziehen des Stumpfes an- 
haften bleibt, vermischt sich sofort mit dem vorquellenden Blut 
und wird mit diesem zusammen auf einen Objektträger abgetupft 
und eingedeckt. 


!) Die Methodik der Kochsalzuntersuchung ist bekanntlich von 
Dekhuyzen soweit ausgebildet worden, dass es gelingt, sämtliche Blut- 
zellen vom Frosch Wochen hindurch lebend zu erhalten. Herr Prof. 
Dekhuyzen hat mich im Herbst 1904 in Utrecht in seinem Laboratorium 
aufs freundlichste aufgenommen und mir die Kenntnis seiner Technik in 
liebenswürdigster Weise vermittelt; ich spreche ihm dafür meinen herzlichsten 
Dank aus. 

?2) Nach brieflicher Mitteilung von Dekhuyzen hat das Blut von 
Salamandra maculosa einen Gefrierpunkt von — 0,479°, ist demnach mit 
rund 0,8°/o NaCl isotonisch. 


Thrombocyten des Salamanderblutes. 313 


Um die Spindelzellen im unveränderten Zustand zu fixieren, 
kann man dem Blut verschiedene Mittel zusetzen. Hayem 
‚empfiehlt Pacinische Flüssigkeit und Osmiumsäure. Gute 
Fixierung und gleichzeitige Färbung kann man durch das vorn 
Dekhuyzen (9, S. 90) angegebene Osmium-Essigsäuregemisch 
erzielen, welches 6°/o kalt gesättigte, wässerige Methylenblau- 
lösung (und etwas Säurefuchsin) enthält; Fig. 16 ist nach einem 
mit diesem Gemisch behandelten Präparat gezeichnet. 

An getrockneten Ausstrichpräparaten von Salamanderblut 
haben die Spindelzellen stets mehr oder weniger stark gelitten 
(vergl. auch Neumann 96, S. 252). Um Balsampräparate gut er- 
haltener Spindelzellen zu gewinnen, habe ich Blut auf dem 
Objektträger durch eine Schleuderbewegung ausgebreitet und 
diesen sofort in ein mit Fixierungsflüssigkeit (siehe unten) ge- 
fülltes Glas hineingebracht. Auf diese Weise sind die den 
Figg. 17, 29 und 30 zugrunde liegenden Präparate hergestellt. 

Die Veränderungen, welche an den Spindelzellen und in 
ihrer Umgebung im extravasierten Blut auftreten, habe ich teils 
an frischen, mit Paraffıin umrandeten, teils an fixierten Präparaten 
studiert. Letztere gewinne ich in der Weise, dass ich etwas Blut 
in nicht zu dünner Schicht auf einem Objektträger ausstreiche und 
diesen sofort in eine feuchte Kammer bringe, in welcher ich ihn 
verschieden lange Zeit (ein paar Minuten bis zu mehreren 
Stunden) sich selbst überlasse.. Dann stecke ich ihn in Fixierungs- 
flüssigkeit, nachdem ich ihn vorher eventuell ein paar Mal in der 
Luft umhergeschwenkt habe, damit die Ränder der geronnenen 
Blutschicht leicht antrocknen. 

Im einzelnen habe ich zur Technik dieser Untersuchung 
noch folgendes zu bemerken: 

In die feuchte Kammer bringe ich nicht Wasser, sondern 
0,8°/oige, mit dem Blut isotonische Kochsalzlösung, welche den 
gleichen Dampfdruck hat wie dieses. Nimmt man Wasser, so 
muss das Blut Wasserdampf anziehen und absorbieren. Böttcher 
(Virchows Arch., Bd. 35, 1866, S. 1283—129) teilt mit, dass die 
roten Blutkörperchen bei längerem Aufenthalt in der mit Wasser 
beschickten feuchten Kammer zerstört werden. 

Als feuchte Kammer habe ich zuerst eine Glasglocke ver- 
‚wandt, welche innen mit Fliesspapier ausgeschlagen war. Da 


aber nach dem Wiederaufsetzen der abgehobenen Glasglocke 
21* 


314 Friedrich Meves: 


immer einige Zeit vergehen muss, bis der Luftraum mit Feuchtig- 
keit gesättigt. ist, habe ich mich später auch folgender Ein- 
richtung bedient. Ein Blechkasten (Textfigur a) von 14 cm Länge, 
7!/s cm Breite und 5!/s cm Höhe trägt an einer der beiden langen 
Seitenwände eine dicke Metallplatte angelötet. Seitenwand und 
Metallplatte werden in halber Höhe des Kastens von einem 
horizontalen, 8'/z cm langen, ca. 4 mm hohen Spalt durchsetzt. 
In diesen ist ein Metallbalken (mit Hilfe von Vaselin luftdicht) 
eingepasst, der eine horizontal stehende kreisförmige Scheibe 


trägt. Metallbalken und Scheibe sind um eine durch ihre Mitte 
gehende senkrechte Achse drehbar. Der Kasten, welcher oben 
often ist, wird, nachdem 0,8°/oige Kochsalzlösung bis zu ca. 1 cm 
Höhe hineingefüllt ist, durch eine Glasplatte mit Hilfe von 
Vaselin luftdicht geschlossen und ist dann, sobald Sättigung im 
Innern eingetreten ist, zur Verwendung fertig. Man legt den 
mit frisch ausgestrichener Blutschicht bedeckten Objektträger 
(ich benutze solche von Giessener Format) auf die ausserhalb 
des Kastens befindliche Hälfte der Scheibe und bringt diese dann 
mitsamt dem Objektträger durch eine Drehung um 180° in das 
dampfgesättigte Innere hinein. Die ganze Manipulation lässt sich 
sehr schnell vornehmen. Der Luftwechsel ist unter diesen Um- 
ständen sehr gering. 

Als Fixierungsflüssigkeit habe ich vorwiegend entweder 
1°/oige Sublimatlösung oder Flemmingsche Chromosmium- 
essigsäure, letztere meistens in Form des sogenannten schwachen 
Gemisches?), beide mit Zusatz von 1 °/o Kochsalz, benutzt. 


'ı) 1°/oige Chromsäure 25 ccm, 1°/oige Osmiumsäure 10 ccm, 1°/oige 
Essigsäure 10 cem, dest. Wasser 55 ccm. 


Thrombocyten des Salamanderblutes. 315 


Auf die Sublimatfixierung liess ich meistens eine Färbung 
mit Ehrlich-Biondischer Lösung folgen; nach Fixierung mit 
Flemmingschem Gemisch habe ich eine Doppelfärbung mit 
Safranin und verdünntem Delafieldschen Haematoxylin oder die 
Flemmingsche Dreifachbehandlung (Safranin-Gentiana-Orange) 
angewandt.') 

Die mit Chromosmiumessigsäure fixierten Präparate über- 
trage ich nach der Färbung und Entwässerung in absolutem Al- 
kohol aus diesem nicht sofort in Xylol, sondern vorher in ein 
Gemisch von absolutem Alkohol und Xylol zu gleichen Teilen; 
auf diese Weise werden Zerreissungen der fixierten Blutschicht, 
welche sonst auftreten, verhindert. 

Ein Vergleich der Figuren auf Tafel 22, welche frische 
Objekte betreffen, mit den bei gleicher Vergrösserung nach Sublimat- 
präparaten gezeichneten Figuren 17 bis 28 auf Tafel 23 lehrt, 
dass die Sublimatlösung eine stark schrumpfende Wirkung aus- 
übt, im übrigen aber den Naturzustand ziemlich getreu konser- 
viert; während das Flemmingsche Gemisch (Tafel 24 und 25) 
meistens eine Quellung der Protoplasmafortsätze bewirkt, die im 
extravasierten Blut an den Spindelzellen auftreten. 


Die unveränderten Thrombocyten. 


Form. Die unveränderten Thrombocyten (bezw. die- 
jenigen des zirkulierenden Blutes) sind beim Salamander ebenso 
wie beim Frosch entweder spindelförmig oder auch keulen- 
bezw. mandelförmig. Wenn man sie um ihre Längsachse rotieren 
sieht, bemerkt man, dass der Querdurchmesser abwechselnd 
länger und kürzer erscheint; woraus hervorgeht, dass sie 
auf einem Querschnitt abgeplattet sein müssen. Überein- 
stimmende Angaben bezüglich der Form der Froschspindelzellen 
finden sich bei Hayem (79, S. 203), Bizzozero (82, S. 325), 
Eberth (87, S.41), Eberth und Schimmelbusch (88, S. 71), 


!) Bei der Safranin-Haematoxylin-Doppelfärbung verfuhr ich in der 
Weise, dass ich die Präparate zuerst für ca. 24 Stunden in eine 1°/oige 
wässerige Safraninlösung hineinbrachte, dann mit neutralem Alkohol extrahierte 
und schliesslich ca. 6 bis 12 Stunden mit stark verdünntem Delafieldschen 
Haematoxylin nachfärbte. Die Flemmingsche Dreifachbehandlung habe 
ich im wesentlichen nach der von Flemming gegebenen Vorschrift aus- 
geführt. 


316 Friedrich Meves: 


Dekhuyzen (92, S. 97), Neumann (96, S. 235), Giglio-Tos 
(98, S 159). | 


Zellsubstanz. Die relativ spärlich vorhandene Zellsub- 
stanz finde ich in Übereinstimmung mit den meisten Untersuchern 
und im Gegensatz zu Vulpian (77, S. 1280/81), Hayem (79, 
S. 241), und Marquis (92, S. 64—67) stets haeımoglobinlos. 
Was ihren Bau anlangt, so ist sie nach einigen Autoren 
(z. BB. Neumann 96, S. 242) gänzlich, nach anderen (Hayem 
(79, S. 206), Eberth (87, 8.41 und44), Eberth und Schimmel- 
busch (88, S.7)), „fast“ homogen. Bizzozero (82, S. 325) 
bezeichnet sie als feinkörnig, Dekhuyzen (92, S. 98) als „fein- 
körnig-feinfaserig mit konzentrischem Verlauf der Fibrillen.“ 
Nach Giglio-Tos (98, S. 161) lässt sie an erhitzten Trocken- 
präparaten, welche mit Methylenblau BX gefärbt und in Glyzerin 
eingeschlossen sind, zwei Bestandteile erkennen, eine blau gefärbte 
Filarmasse und rötlich tingierte Granula, welche die Maschen der 
Filarmasse einehmen. 

Ich selbst sehe an den lebenden, ohne jeden Zusatz unter- 
suchten Zellen im Cytoplasma eine verwaschene Zeichnung, die 
ebenso gut einem feinkörnigen wie einem Fadenbau entsprechen 
könnte (Fig. 1—3). Nach Sublimatfixierung erscheint die Zell- 
substanz homogen (Fig. 17). Auch an den mit Flemming schem 
Gemisch behandelten Präparaten lässt sie von einem Fadenbau 
nichts erkennen, weist vielmehr ein undeutlich körniges Aussehen 
auf, welches ich in den Figg. 29 und 30 wiederzugeben versucht 
habe, und ist nicht selten an einem oder auch an beiden Polen 
des Kernes stärker verdichtet. 

Das Cytoplasma der lebend untersuchten Zellen zeigt 
häufig stark liehtbrechende Kügelehen, welche meistens an 
den Polen des Kerns in nächster Nähe desselben liegen. Nach 
Hayem (79), welcher sie zuerst.bei Rana temporaria aufgefunden 
hat, kommen hier ein bis vier derartige Kügelchen vor; bei 
Salamandra sind sie zuweilen noch zahlreicher vorhanden. , 


Cytocentren. Eisen (97) und Giglio-Tos (98) haben 
neuerdings „Centrosomen“ im Cytoplasma der Spindelzellen 
beschrieben. pe 

Hierzu möchte ich zunächst bemerken, dass meiner Meinung 
nach die Existenz von Centrosomen in den Spindelzellen. über- 


Thrombocyten des Salamanderblutes. 317. 


haupt nicht in Frage kommen kann, sondern nur diejenige von 
Centriolen; vergl. hierzu: Fr. Meves, über die Frage, ob die 
Centrosomen Boveris als allgemeine und dauernde Zellorgane 
aufzufassen sind, Verh. d. anat. Ges. in Halle a. S., 1902. 

Eisen will „Centrosomen“ bei Batrachoseps, einem in Kali- 
fornien häufigen Batrachier, im allgemeinen an beiden Kernpolen 
gefunden haben; sie sind nach ihm hier von einer Reihe ver- 
schiedenartiger Cytoplasmahüllen umgeben. 

Ich habe Gelegenheit gehabt, Präparate Eisens einzusehen 
und zu konstatieren, dass sie mit den von ihm gegebenen Ab- 
bildungen in Übereinstimmung sind, habe aber keine Sicherheit 
gewinnen können, dass die fraglichen Körnchen Üytocentren 
bez. Centriolen darstellen. Wenn solche tatsächlich, wie Eisen 
annimmt, an beiden Kernpolen vorkommen sollten, so müsste 
dies als auffällig bezeichnet werden; denn wir wissen, dass, wo 
sonst Centriolen in der ruhenden Zelle in grösserer Zahl 
vorhanden sind, sie sich meistens an einer Stelle zusammen- 
gruppieren!). 

Auch Giglio-Tos (98, S.195 u f.) hat mich nicht davon 
zu überzeugen vermocht, dass er Centrosomen bezw. Centriolen 
vor sich gehabt hat. Diese präsentieren sich fast ausnahmslos 
als Doppelkörnchen; die von Giglio-Tos durch Methylen- 
blaufärbung dargestellten „Centrosomen“ der Spindelzellen da- 
gegen sind in den meisten Fällen nur in der Einzahl vorhanden. 
Die von diesem Autor beobachtete schwache Strahlung aber kann 
als Beweis für die Cytocentrennatur der fraglichen Körnchen 
nicht verwertet werden, da eine ebensolche Strahlung sich nach 
ihm auch um Fremdkörper herum findet. 

Ich selbst habe versucht mit Hilfe der Flemmingschen 
Dreifachbehandlung (Safranin-Gentiana-Orange) und der M. 
Heidenhainschen Eisenhämatoxylinmethode Centriolen in den 
Spindelzellen des Salamanders aufzufinden, habe aber bisher 
keinen Erfolg gehabt. 


Plasmocyten. Eisen hat in seiner erwähnten Arbeit (97) 
beschrieben, dass die polaren Teile des Protoplasmas (mit den in 


!) Vergl. die Befunde über Centriolengruppen in Riesenzellen (M. 
Heidenhain, Arch. f. mikr. Anat. Bd. 43. 1894; Fr. Meves, Ebenda, 
Bd. 45, 1895; J. Broman, Anat. Anz., Bd. 17, 1900). 


318 Friedrich Meves: 


ihnen enthaltenen „Centrosomen“) sich von den Spindelzellen 
abschnüren und neue morphologische Elemente bilden können, 
welche er als Plasmocyten bezeichnet. 

Von diesen Plasmocyten hat Giglio-Tos anfänglich (97) 
behauptet, dass sie grösstenteils Spindelzellen, vielleicht auch 
Junge Lymphocyten seien, deren Kerne sich infolge der von Eisen 
angewandten Methode') bis zur Unkenntlichkeit verändert hätten. 
Später aber (98), nachdem Eisen ihm Präparate übersandt hatte, 
hat er diese Kritik als irrtümlich zurückgezogen und die Plas- 
mocyten für Körperchen besonderer Art erklärt, über deren 
Natur er hoffte sich demnächst bestimmt aussprechen zu können. 
Eine weitere Äusserung von Giglio-Tos zu diesem Gegenstand 
ist aber meines Wissens nicht erfolgt. 

Ich für meine Person muss es für ausgeschlossen erklären, 
dass solche Plasmocyten, wie sie Eisen beschreibt, im zirkulierenden 
Salamanderblut vorkommen; dagegen dürften sie bei der Her- 
stellung eines Blutpräparats auf artefiziellem Wege leicht folgender- 
massen entstehen können. Unmittelbar nachdem man einen frischen 
Bluttropfen eingedeckt hat, bemerkt man, wie bereits Hayem 
(719, 8.204) angibt, dass die Spindelzellen eine eigentüm- 
liche Viscositöt annehmen; „on les voit s’accrocher au verre, 
et comme ils sont tr&s extensibles, le courant sanguin leur fait 
prendre, des qu’ils sont fixes en un point, une forme allongee 
souvent d&esmesurde.“ Besonders dann, wenn man einen Blut- 
tropfen ausstreicht, wird es leicht passieren können, dass von 
einer solchen am Glas angeklebten Spindelzelle ein Stückchen 
Protoplasma abreisst. Jedenfalls finde ich in meinen Ausstrich- 
präparaten nicht selten kleine, völlig isolierte Protoplasma- 
klümpchen (ein solches ist in Fig. 41 nach Fixierung mit 
Flemmingschem Gemisch dargestellt), von denen ich auf Grund 
eines später zu schildernden Kennzeichens behaupten kann, dass 
sie höchstwahrscheinlich von einer Spindelzelle abstammen. 


Kern. Die Form des Kerns wird übereinstimmend als 
länglich oval beschrieben. Nur Macallum (91, S. 242) gibt 
an, dass der Kern in den Spindelzellen von Necturus in einigen 


!) Deckglaspräparate, die an der Luft 12 Stunden hindurch getrocknet 
und hierauf in Alkohol fixiert wurden ; Färbung mit Toluidinblau, Methylenblau- 
Eosin und Ehrlich-Biondischer Lösung. 


Thrombocyten des Salamanderblutes. 319 


Fällen gelappt sein kann; die Lappung kann soweit gehen, dass 
mehrere kleine kugelige Kerne vorhanden sind. | 

Was die Strukturverhältnisse des Thromboecyten- 
kerns anlangt, so beschreibt Hayem (79, S. 206), dass der Kern 
der in Jodserum untersuchten Spindelzellen des Froschbluts feine 
Körner zeigt, welche ziemlich regelmässig in der Weise an- 
geordnet sind, dass der Anschein von Längsstreifen entsteht. Nach 
Fixierung in Sublimatgemischen konstatiert man (S. 208), dass 
‚die Körner peripher gelegen und kommaähnlich sind; ihre An- 
‘ordnung an derartigen Präparaten ruft bald den Eindruck einer 
‚Längsstreifung, bald denjenigen einer Querstreifung hervor. 


Bizzozero (82, Taf. V, Fig. 14a) bildet zwei Spindelzellen 
des Frosches ab, deren Kern zwei parallel, dicht nebeneinander 
verlaufende Längslinien zeigt. Im Text habe ich eine auf die 
Längslinien bezügliche Bemerkung nicht finden können. 


Löwit (83, S. 396 u. 85, $. 88) sagt, dass die Spindelzellen hinsicht- 
lich der Struktur ihres Kernes vollständig mit den weissen Blutkörperchen 
übereinstimmen. 


Nach Eberth (87, S. 43) beobachtet man an Osmiumsäure- 
Präparaten an den Kernen der Spindeln mitunter einen leicht 
gewundenen Längsstreifen. „Wahrscheinlich rührt derselbe von 
einer Art Faltung der Kernwand oder geschrumpfter Kernsubstanz 
her.“ Der Kern lässt ausserdem einige glänzende Körner er- 
kennen, von denen ein mehr rundliches wohl als Kernkörperchen 
anzusehen ist. 

An gefärbten Trockenpräparaten zeigt der „länglich runde, 
nur da und dort leicht eingekerbte* Kern ein Chromatingerüst, 
welches unregelmässiger und schwächer ausgebildet ist als bei 
den farblosen Blutköperchen. Man erkennt nur 1—2 rundliche, 
intensiver gefärbte Körner, die Nucleolen und einige unregel- 
mässige Klümpchen und Fädchen, die da und dort wohl zusammen- 
hängen, aber nirgends ein so vollständiges Netzwerk bilden, wie 
man es an den Leukocyten und roten Blutscheiben findet. 


Eberth und Schimmelbusch (88, S. 77) erwähnen von 
dem Kern in den Spindelzellen von Triton cristatus, dass er 
sich bei Zusatz von verdünnter Essigsäure etwas authellt und 
dass an der Innenfläche seiner Wand ein glänzender Belag in 
Gestalt eines schmalen sichelföürmigen Saums oder hellen Streifens 
erscheint. 


320 Friedrich Meves: 


Mondino und Sala (88) und Mondino (ebenfalls 88) geben an, dass 
die Kerne der Spindelzellen sich mittels eines „kinetischen Prozesses“ teilen, 
welcher, wenn auch von sehr eigentümlicher Art, einer Mitose ähnlich sei. — 
Es scheint, dass diese Autoren die Längsstreifen von Hayem und Eberth, 
welche mit den gleich zu erwähnenden Mitochromen Dekhuyzens identisch 
sind, für Chromosomen angesehen haben. 

Nach H. F. Müller (89, S. 32) zeigen die Kerne der Soihdelzälen in 
ihrem Innern ein System feiner, stellenweise etwas dickerer, feinzackig be- 
grenzter Stränge als ein feinstes auch bei der stärksten Vergrösserung nicht 
sicher aufzulösendes Netzwerk. Die Stränge und das Netz färben sich in 
Safranin; bei weniger starken Vergrösserungen sieht man die Substanz 
zwischen den Strängen in toto leicht rot gefärbt, was nur der Feinheit des 
Netzes zuzuschreiben ist, während bei starken Vergrösserungen die Kern- 
grundsubstanz deutlich ungefärbt erscheint. So verhält es sich immer an 
gut gelungenen Präparaten. Gröbere Anhäufungen von Chromatin in Form 
vom Klumpen sieht man nur, wenn veränderte stark gequollene Kerne 
vorliegen. 

Luzet (91) findet bei der Taube im Kem der Spindelzellen ein 
Chromatinnetz, dessen Fäden regelmässige rautenförmige Maschen begrenzen. 
Die Knotenpunkte, von denen die Fäden ausgehen, sind ziemlich voluminös; 
die Fäden verdünnen sich bis zu ihrer Mitte, um dann wieder bis zum be- 
nachbarten Knotenpunkt an Dicke zuzunehmen. 

Nach Macallum (91 S. 242) ist der Kern der Spindelzellen von 
Necturus entweder homogen oder grob reticuliert 

Dekhuyzen (92, S. 98) beschreibt an den Spindelzellen 
des Froschbluts als am meisten charakteristisches Merkmal (,„Leit- 
merkmal“) die von ihm sog. Mitochromen, streifen- und schleifen- 
förmige Chromatinansammlungen, welche gewöhnlich in der 
Längsdimension des Kerns verlaufen. Sie scheinen zu der Membran 
in Beziehung zu stehen, insofern sie derselben anzuliegen pflegen. 
„Öfters verlaufen zwei Mitochromen über längere Strecken parallel 
und weichen auf einmal auseinander, indem sich ein neues 
schleifenförmiges Mitochrom in die von den beiden gebildeten 
Winkel einschiebt, welches dann wieder parallel verläuft mit den 
Enden der beiden ersten.“ „Es sieht so aus,“ fährt Dekhuyzen 
fort, „als ob auf dem Kern eine sich verzweigende Rinne vor- 
handen ist, welche von Chromatinfäden begrenzt wird.“ Man 
findet nach Dekhuyzen Bilder, welche zu Gunsten der Auf- 
fassung sprechen, dass es sich bei den Mitochromen um‘ Chro- 
mosomen handelt, welche im ruhenden Kern persistieren, d. h. 
kontrahiert geblieben sind. 

Neumann (96, S. 241) hält den Längsstreifen an den 
Kernen der Spindelzellen des Froschblutes für einen durch seine 


Thromboeyten des Salamanderblutes. 321 
Dicke ausgezeichneten Balken eines im Innern des Kerns befind- 
lichen Chromatingerüstes; Präparate aus Pacini-Hayemscher 
Flüssigkeit, mit einer essigsauren Vesuvinlösung gefärbt, liessen 
erkennen, dass von dem axialen (übrigens meist nach dem Rande 
des Kerns. verschobenen) Balken zarte Chromatinfäden ausstrahlen, 
die mehrfach sich untereinander verbindend ein feines Netzwerk 
mit schmalen langen Maschen bilden; im Verlaufe dieser Fäden 
und an den Knotenpunkten des Netzes sind Verdickungen kaum 
wahrnehmbar; der erwähnte dickere Längsbalken, der zuweilen 
noch aus zwei parallelen,'nebeneinander gelagerten Fäden zusammen- 
gesetzt erschien, und die ebenfalls longitudinal ausgezogenen 
Maschen geben dem Retikulum ein einigermaßen charakteristisches 
Aussehen anderen Kernformationen gegenüber. „Am meisten‘ sagt 
Neumann, „dürfte die von Dekhuyzen gegebene Beschreibung 
mit meiner Beobachtung zusammentreffen, weniger die Angaben 
von Luzet, Löwit und H. F. Müller.“ 

Nach Giglio-Tos (98, S 154—155) sind die Mitochromen 
Chromatinmassen von Strang- oder Bandform, welche in der 
Mehrzahl der Fälle mit unregelmässigen Verdickungen besetzt 
sind; sie durchziehen den Kern der ausgewachsenen Thrombo- 
cyten entweder in der Längsrichtung oder schräg, zuweilen, aber 
nur selten, auch quer. Häufig sind zwei solcher Chromatinstränge 
vorhanden, welche parallel mit einander verlaufen; die inneren 
Ränder beider Stränge sind stets sehr deutlich und durch 
eine dazwischen eingelagerte schmale Schicht von Kernsaft 
getrennt, welche gewöhnlich schwächer gefärbt ist als der Rest und 
deshalb heller erscheint. Es gibt Fälle, in denen diese Anordnung 
so stark in die Augen springt, dass es auf den ersten Blick 
scheint, als sei der Kern in zwei Teile geteilt; jedoch überzeugt 
man sich leicht davon, dass dies eben nur Schein ist. 

Andere Male sind die Mitochromen nicht so lang und regel- 
mässig, aber zahlreicher und kürzer und deshalb weniger - auf- 
fallend. Dann sind sie häufig ganz schräg oder fast quer 
angeordnet. 

Nicht alles Kernchromatin wird durch diese charakteristischen 
Mitochromen repräsentiert. Daneben sind nach Giglio-Tos 
immer noch andere, im allgemeinen grosse Chromatinmassen 
vorhanden, die vom Kernsaft manchmal nur wenig abstechen, weil 
auch dieser sich ziemlich stark färbt; sie sind entweder rund oder 


322 Friedrich Meves: 


von unregelmässiger Form, entweder im Kern verstreut oder der 
Membran desselben angelagert, einander benachbart oder mit- 
einander verschmolzen. Viele von ihnen sind durch dicke 
Chromatinfäden unter einander oder auch mit den Mitochromen 
verbunden oder auch den letzteren so stark genähert, dass sie 
mit ihnen verschmelzen. 

Was die «Bedeutung der Mitochromen anlangt, so hält 
Giglio-Tos sie nicht für Chromosomen (Mondino und Sala, 
Dekhuyzen), sondern meint, dass es sich um eine besondere 
Anordnungsweise des Chromatins handelt, welche unter unbekanntem 
Einfluss zustande kommt. 


Meine eigenen Beobachtungen an den durch ihre 
(Grösse ausgezeichneten Thrombocyten des Salamanders haben mir 
ergeben, dass die sogenannten Mitochromen nicht, wie Dek- 
huyzen, Neumann und Giglio-Tos annehmen, im Innern 
des Kerns verlaufende Chromatinstränge sind. Es handelt sich 
vielmehr um spaltförmige Einsenkungen der Kernmem- 
bran, wie bei Salamandra schon am frischen Präparat (Fig. 1—3) 
zu sehen ist. 

Fixierte und gefärbte Präparate zeigen, dass die Innenseite 
der Kernmembran mit einer fast ununterbrochenen Chromatinlage 
bedeckt ist (vergleiche auch die oben zitierte Beobachtung, welche ' 
Eberth und Schimmelbusch bei Zusatz von verdünnter 
Essigsäure gemacht haben). Daher erhält man, wenn man auf 
eine spaltförmige Einsenkung der Kernmembran einstellt, das Bild 
eines Chromatinbalkens, der aus zwei Parallelfäden zusammen- 
gesetzt erscheint (Fig. 16, 17, 29, 30). Der Zwischenraum 
zwischen den beiden Fäden wird nicht, wie Giglio-Tos 
meint, von Kernsaft, sondern von Zellsubstanz eingenommen ; 
dass er am gefärbten Präparat heller erscheint als das Kern- 
innere, kann demnach nicht wunder nehmen. 

Ähnliche spaltförmige Einfaltungen der Oberfläche sind bei 
anderen Kernen vielfach beobachtet. Flemming!) hat sie an 
den Kernen des Epithels und der Leydigschen Drüsenzellen 
in der Haut der Salamanderlarve beschrieben, ich selbst?) fand 


!) W. Flemming: Zellsubstanz, Kern und Zellteilung Leipzig 1882, S. 95. 
?) Fr. Meves: Über eine Metamorphose der Attraktionssphäre in den 
Spermatogonien vonSalamandra maculosa. Arch.f. mikr.Anat. Bd. 44,1895,S.164. 


Thrombocyten des Salamanderblutes. 323 


sie an den Kernen der Spermatogonien und der sogenannten 
Follikelzellen im Hoden und Ovarium des erwachsenen Tieres; 
bekanntist ferner ihr Vorkommen an den Kernen der Sertolischen 
Zellen des Säugetierhodens. 

Was über den Verlauf der Einfaltungen am Kern der 
Spindelzellen zu sagen ist, deckt sich im wesentlichen mit dem, 
was Dekhuyzen und Giglio-Tos mit Bezug auf die „Mito- 
chromen“ beschrieben haben; ihre Zahl scheint bei Salamandra 
meistens grösser zu sein als bei Rana. 

Im Innern des Thrombocytenkerns finde ich an den fixierten 
und gefärbten Präparaten keine gröberen Chromatinbrocken, wie 
Giglio-Tos, sondern zahlreiche feine Uhromatinkörnchen; von 
diesen wird man auf Grund unserer sonstigen Kenntnisse vom 
Bau des Kerns annehmen dürfen, dass sie in den Strängen eines 
(an meinen Präparaten nicht zur Darstellung gebrachten) Linin- 
gerüstes gelegen sind. 

Von dem Hayemschen „Längsstreifen‘“ am Kern der Frosch- 
spindelzellen hat Eberth bereits 1858 ausgesprochen, dass er 
wahrscheinlich ‚von einer Art Faltung der Kernwand oder 
geschrumpfter Kernsubstanz“ herrühre. In diesen Worten scheint 
allerdings zu liegen, was sicher nicht zutreffend ist, dass es sich 
nach Eberths Meinung um ein Kunstprodukt handelt. — Auch 
Dekhuyzen ist stellenweise nahe daran gewesen, die Natur der 
„Mitochromen“ richtig zu erkennen, wie einige oben reproduzierte 
Wendungen seiner Beschreibung zeigen. 

Nucleolen sind in der Regel nicht zu sehen, können 
aber, wie Hayem (79, S. 210) bereits erwähnt, durch Osmium- 
säure dargestellt werden; diese ist bekanntlich ein sehr geeignetes 
Mittel für den Nachweis von Nucleolen (vergl. W.Flemming, 
Zellsubstanz, Kern und Zellteilung, 1882, S. 141). Die Annahme 
Neumanns (96, S. 241), dass die bei der Einwirkung der Os- 
miumsäure auftretenden Nucleolen Kunstprodukte seien, kann ich 
nicht für gerechtfertigt halten. 


Gestaltsveränderungen der Thrombocyten im extra- 
vasierten Blut. 

Golubew (68, S. 568) konstatiert bereits, dass die Spindel- 

zellen, die aus frisch abgelassenen Blut gewonnen sind, kürzer 

und dicker werden und sich zuletzt in Kugeln verwandeln, von 


324 Friedrich Meves: 


denen er sagt, dass sie sich garnicht von den sogenannten „freien 
Kernen“ unterscheiden. Einige von diesen Kugeln bekommen 
später einen hyalinen Hof. 

Die erste eingehende Schilderung von dem Verhalten der 
Spindelzellen im extravasierten Blut von Frosch und Triton hat 
Stricker (77, S. 10 u. folg.) gegeben. Die folgende Darstellung 
bezieht sich auf Triton. Stricker schreibt: „Da der Leib der 
... Zellen amöboid ist, so variiert seine äussere Begrenzung, 
wie auch die Verteilung seiner Masse rings um den Kern. Nicht 
selten scheint diese auf viele Zacken oder Höcker, oder auf 
einige äusserst dünne wie zerrissen aussehende Anhängsel reduziert 
zu sein. Andere male scheint der Kern in einem Teile seiner 
Zirkumferenz nackt und nur an einer oder der anderen Stelle 
mit einem aufgelagerten Klümpchen Protoplasma versehen zu sein. 
Während der Zelleib seine Veränderungen durchmacht, bleibt 
indessen auch der Kern nicht ruhig. Er ändert seine Gestalt; 
er ist bald kugelig, bald elliptisch, bald wieder unregelmässig 
geformt. Vollends sein inneres Gerüste ist an ganz frischen 
Präparaten in einer ununterbrochenen Bewegung begriffen.‘ 


Das weitere Verhalten des Kerns führt Stricker zu einem 
Resultat, welches er besonders durch seine Beobachtungen an 
Leukocyten bestätigt findet: dass der Kern kein persistentes 
Formelement, sondern ein vorübergehend abgekapselter Teil des 
Zelleibes sei. 

Wenn man sorgfältig auf die Konturen der Kernhülle achtet, 
so merkt man nach Stricker, dass sie ab und zu in gewissen 
Ebenen unterbrochen ist, und das Innengerüste kontinuierlich 
in den Zelleib übergeht. 

Bei weiterer Beobachtung wird dieses Verhältnis noch prägnanter. 
„Die Kernhülle wird bald in einer grösseren Ausdehnung durchbrochen, und 
nunmehr stehen Kerngerüste und Zelleib in offener Verbindung. Die Kern- 
"hülle ist auf ein Drittel oder auf die Hälfte ihres früheren Umfanges reduziert 
und sitzt jetzt eigentlich nur wie eine unvollständige Kapsel auf einem 
amöboiden Klümpchen, etwa wie das Schneckenhaus auf der frei herum- 
kriechenden Schnecke. 

In der Mehrzahl der Fälle gestaltet sich das Verhältnis so, dass die 
Kernhülle in zwei oder mehr Stücke zerreisst, zumeist in ein grösseres und 
ein kleineres Stück, sodass der bewegliche Zelleib zwei ungleich grosse 
’Kapselhälften trägt, etwa wie wenn die kriechende- Schnecke auch am Kopfe 
ein’ Hütchen aufhätte‘“. 


Thrombocyten des Salamanderblutes. 325 


Ebensolche Zellen wie diejenigen, an welchen. Stricker 
die geschilderten Veränderungen beobachtet hat, kommen nach. 
ihm auch in Gruppen vor. Der Unterschied zwischen beiden 
besteht nur darin, dass hier je ein Kern und dort je viele Kerne 
von einem Zelleibe umgeben zu sein scheinen. 

Namentlich am Froschblut will Stricker sich schliesslich 
überzeugt haben, dass die Protoplasmazone der kugelig gewordenen 
Spindelzellen verschwinden kann, unter Umständen, die keine 
andere Annahme zulassen, als dass das Protoplasma sich in das 
Innere des Kerns zurückgezogen hat; die Spindelzellen haben 
sich in nackte Kerne umgewandelt. 

Hayem (79) schildert (S. 204) die Neigung der Spindel- 
zellen am Glas und aneinander anzukleben und beschreibt dann 
(S. 215 u. folg.) die Veränderungen, welche im Blut von Rana 
viridis an den Zellen eines Spindelhaufens vor sich gehen, der 
durch Verschmelzung von zirka zwölf Zellen gebildet ist. 

Die Oberfläche der Spindeln wird stachelich infolge einer 
Art Fältelung der Oberfläche und infolge der Bildung zahlreicher 
kurzer Fortsätze. Bald scheinen die Zellen gegen einander 
anzudrängen, sie werden polyedrisch; der Haufen gleicht einer 
Art vielkerniger Platte oder einer Gruppe von Pflasterepithelien, 
die mit Zacken oder Stacheln versehen sind. Ausser den Fortsätzen. 
deren Anordnung von einem Augenblick zum andern wechselt, 
sieht man am Rande des Haufens durchsichtige Bläschen auftreten, 
welche erblassen und dann verschwinden; sie scheinen anzuzeigen, 
dass ein Teil des Protoplasmas sich in der Blutflüssigkeit löst. 

Diese ersten Veränderungen haben zur Folge, dass das 
Protoplasma der Spindelzellen durchscheinender wird und der 
Kern sehr deutlich hervortritt. Später suchen die Zellen sich 
immer inniger aneinander zu lagern, sodass sie nach Ablauf einer 
verschieden langen Zeit (einige Minuten bis zu einer halben Stunde) 
eine einzige verschwommene Masse bilden. Am Rand dieser Massen 
bemerkt man protoplasmatische Verlängerungen, ferner Knospen, 
welche sich gewissermassen durch Segmentierung von der Haupt- 
masse abtrennen, und schliesslich mehr oder weniger voluminöse 
Bläschen. Die Kerne, welche zuerst sehr deutlich sind, werden, 
nachdem sie sich deformiert haben, trübe und leicht grau aus- 
sehen; eine Anzahl von ihnen fragmentiert sich, einige verschwinden 
sogar ganz. 


326 Friedrich Meves: 


Nach Ablauf von Y/a—?/s Stunden, zuweilen früher, treten in 
den Haufen stark lichtbrechende Körperchen auf, welche zuerst 
wenig zahlreich sind, in der Folge aber immer reichlicher werden. 
Einige von ihnen zeigen ein zentrales Loch, sind also ringförmig; 
andere werden von mehreren Löchern (von sehr variablem, 
zuweilen sehr kleinem Durchmesser) durchbohrt. Man überzeugt 
sich leicht, dass sie von dem Kern der Spindelzellen abstammen. — 
Eine Anzahl der Spindelzellen, deren Protoplasma geschwunden 
oder äusserst durchsichtig geworden ist, scheint um diese Zeit 
bereits untergegangen zu sein; andere haben sich zu blassen, 
schlecht begrenzten Platten umgeformt. 

Nach Ablauf von 1!/.—2 Stunden hat die Desorganisation 
des Spindelzellhaufens bereits grosse Fortschritte gemacht. 

Die eben referierte Beschreibung ergänzt Hayem durch 
eine weitere ähnliche, welche das Verhalten eines Spindelzell- 
haufens im Blut von Rana temporaria betrifft, um schliesslich 
noch das Verhalten isolierter Spindelzellen desselben Tieres 
zu schildern. 

Eine isolierte Spindelzelle sieht man bei einer über mehrere 
Stunden ausgedehnten Beobachtung sich unaufhörlich unter Pro- 
duktion von hellen Knospen und Bläschen umgestalten. Der 
Kern scheint komprimiert zu werden; oft sieht er wie eingeschnürt 
aus, scheint sich zu teilen oder blasigen Bildungen Platz zu 
machen; oder auch er ist an das eine Ende des Körperchens 
zurückgedrängt und erscheint völlig frei; aber dies ist nur Schein ; 
nach Ablauf einiger Minuten findet er sich häufig von neuem 
im Innern der Zelle. Schliesslich erblasst die Spindelzelle mehr 
und mehr, wird unregelmässig, eckig und verschwommen. 

Hayem sagt: „D’apres les modifications successives que 
presente chaque hematoblaste isol&, on pourrait croire quil 
s’agit d’un corpuscule poreux qui reviendrait sur lui- meme 
et ferait sortir, par exosmose, une sorte de produit muqueux, 
tandis que le noyau comprime, etrangle, parfois fragmente, serait 
mis en quelque sorte en libert6. Mais ces apparences peuvent 
etre interpretdes egalement dans le sens de deformations compli- 
quedes ayant pour si6ge le disque m&me de l’hematoblaste dont. 
une partie s’6talerait en plaque mince, colloidale et festonnee.“ 

Die folgenden Untersucher, Bizzozero, Eberth, Eberth 
und Schimmelbusch, Macallum, Neumann, Deetjen, 


Thrombocyten des Salamanderblutes. 82% 


geben von den Veränderungen der Spindelzellen Darstellungen, 
welche im wesentlichen mit derjenigen Hayems übereinstimmen. 

Bizzozero (82, S. 326) beschreibt, dass die Spindelzellen wenige 
Augenblicke nach der Herstellung des Präparates verkleinert erscheinen; 
an ihrer Oberfläche treten mehrere kleine Halbkugeln hyaliner Substanz auf 
oder werden dünne Lamellen gleichfalls hyaliner Substanz ausgeschieden; die 
Form des Kerns wird mehr eine rundliche. Während dieser Alteration werden 
die Zellen sehr viscös und haften daher leicht an fremden Körpern, z.B. 
an dem Deckgläschen, oder sammeln sich zu grossen Haufen, in welchen sie 
dieselben Veränderungen wie im isolierten Zustand erleiden und mit einander 
verschmelzen. Wir haben dann eine Masse vor uns, die aus zahlreichen, aber 
undeutlichen Kernen und einer Substanz von körnigem Aussehen besteht, 
worin die Kerne eingebettet sind und welche an ihrer Peripherie nicht selten 
Tröpfehen oder Lamellen von körniger Substanz vorragen lässt. 

Nach Eberth (87, S. 43) bestehen die Veränderungen, welche eine 
Spindelzelle zwischen Objektträger und Deckgläschen eingeht, zunächst da- 
rin, dass Protoplasma und Kern aufquellen; der früher glatte Kontur wird 
unregelmässig, das Körperchen erscheint wie gezackt, sein äusserer Kontur 
verschwommen; das Protoplasma, wohl infolge der starken Quellung des 
Kerns reduziert, lässt alsbald an der Oberfläche eine Menge kleiner, leicht 
gestielter Körnchen erkennen, die sich alsbald ablösen, sodass der Zellkörper 
in eine Menge kleiner Körnchen sich aufzulösen scheint, bis schliesslich nur noch 
ein matter, etwas unregelmässiger Fleck, der Kern der Spindel, übrig bleibt. 

In ganz ähnlicher Weise wird das Verhalten isolierter Spindelzellen 
von Eberth und Schimmelbusch (88, S. 72) beschrieben. Dann heisst 
es weiter: „Liegen, wie das am häufigsten der Fall, drei, vier oder ein ganzes 
Häufchen von Spindeln zusammen, so verschmilzt das Protoplasma zu einer 
hellen bis feinkörnigen Masse. Die Kerne sind in dieser zunächst noch gut 
zu erkennen, und es dauert viel länger, bis sie einem erst grobkörnigen, 
später feinkörnigen Zerfall unterliegen.“ 

Nach Macallum (91, S.242) ist das Protoplasma der Spindelzellen 
von Necturus amöboid oder in Form feiner gerader Strahlen vorstreckbar, 
welche bei sorgfältiger Beobachtung zuweilen langsame vibrierende Bewegung 
erkennen lassen. In einer feuchten Kammer werden die vorher „reticulierten‘ 
Kerne homogen oder aber das Kernchromatin bildet eine dicke Schicht unter 
der kugelig gewordenen Kernmembran. Nunmehr kann ein Lappigwerden 
des Kerns eintreten (nach S. 244). Schliesslich zerlegt sich das ganze 
Körperchen in eine Anzahl von Kügelchen, deren Cytoplasmateile sich 
grösstenteils im Serum lösen. 

Neumann (96, S. 244) konnte folgendes mit Sicherheit beobachten: 

Das spindelförmige Körperchen zieht sich unter Verkürzung seines 
Längendurchmessers sehr bald zu einem kugligen oder etwas unregelmässigen 
Klümpchen zusammen und wird dabei zugleich etwas stärker glänzend; sein 
Aussehen gewinnt dadurch so sehr Ähnlichkeit mit den kleinsten, stets 
gleichzeitig im Präparate vorhandenen Leukocyten, dass es sehr schwierig 


oder selbst unmöglich ist, beide nunmehr zu unterscheiden. 
Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 68. 2 


328 Friedrich Meves: 


Bereits nach einigen Minuten erscheint das Körperchen blasser und 
weniger scharf konturiert, nach kurzer Zeit treten sodann die Umrisse 
eines runden, etwas granulierten Kernes hervor und die umgebende Substanz 
erscheint als eine spärliche, hyaline Umhüllung des Kerns, an deren Peri- 
pherie kleinste, tropfenartige, ebenfalls hyaline Gebilde haften; auf dem 
wechselnden Spiel dieser den Rand bildenden Tröpfchen, die immer schnell 
wieder verschwinden und durch andere ersetzt werden, beruht die beständige 
Formänderung des Körperchen und die bald zentrale bald exzentrische Lage 
des Kerns, an welchem letzteren Neumann auch Einschnürungen gesehen 
hat. Ein vollständiges Freiwerden der Kerne (Stricker, Hayem) hat er 
nicht konstatieren können. 


Dass ein Zerfail der Kerne in den Zellen der Spindelhaufen zu Stande 
kommt, wie Eberth und Schimmelbusch angegeben haben, wird von 
Neumann in Abrede gestellt. 


Nach Deetjen (00) verlieren die Spindeln des Frosches, frisch unter- 
sucht, rasch ihre ovale Gestalt, indem sie rundlicher werden, und indem zu- 
gleich das Protoplasma, das anfangs scharf nach aussen abgegrenzt schien, 
jetzt in Form eines zarten Saumes mit unregelmässigen Rändern und kurzen 
Fortsätzen den grossen Kern umgibt. In dieser Form erhalten sich die 
Zellen meist einige Zeit, äusserlich wenig verändert, nur wird das Plasma 
blasser, der Kern glänzender nnd seine feine Zeichnung undeutlicher, ein 
Zeichen der fortschreitenden Degeneration. Nach etwa einer Stunde, oft auch 
schon früher, ist das Aussehen der Spindeln aber schon wesentlich anders, 
Oberflächlich betrachtet sieht man nur einen ganz homogenen glänzenden 
Körper, den Kernrest. Das Protoplasma ist erst bei genauerem Zusehen 
als eine zarte, von einem überaus feinem Kontur begrenzte, gequollene 
Scheibe, welche diese Kernsubstanz umgibt, zu erkennen. Einzelne Kern- 
partikelchen findet man bisweilen losgebröckelt vom Kern in diesem Proto- 
plasma liegen. 


Dekhuyzen (92 und 01) Deetjen (00) und Zieler (03) 
haben Veränderungen beschrieben, welche unter Bedingungen 
vor sich gingen, die geschaffen waren, um die Spindelzellen 
längere Zeit lebend zu erhalten. 


Dekhuyzen (92) hat an Spindelzellen, welche in 0,8°,oiger Koch- 
salzlösung suspendiert waren, amöboide Bewegungen wahrgenommen. 


Wenn Deetjen (00) Froschblut auf eine Agarschicht brachte, die 
Kochsalz und metaphosphorsaures Natron enthielt, beobachtete er an den 
Spindelzellen die gleichen Veränderungen, wie am frisch untersuchten Blut; 
jedoch behielt der Kern für lange Zeit seine „zarte“ Struktur und wurde 
nicht zu einer homogenen Masse umgewandelt; was nach Deetjen beweist, 
dass die Degeneration der Spindeln durch metaphosphorsaures Natron auf- 
gehalten wird. 

Dekhuyzen (01, 8. 537) schildert „agonale Erscheinungen“, die an 
den Spindelzellen des Frosches unter dem Einfluss einer 0,8°/oigen, besser 
einer hypotonischen Kochsalzlösung auftreten. 


Thrombocyten des Salamanderblutes. 329 


Fängt man Froschblut im Becherglas in O,5"/oiger Kochsalzlösung 
auf und breitet einen Tropfen vom Bodensatze auf dem Öbjektträger aus, 
so fangen bald einige Spindelzellen an, eine Reihe von Veränderungen zu 
erleiden, welche in 3 bis 5 Minuten ablaufen. Im Bechergläschen erhalten 
sie sich länger. Als Reiz, welcher die Agone in Gang bringt, können der 

Transport in der Pipette und die unge- 


N wohnten Bedingungen (z. B. Erhitzung, 
1) Ü) \" weil stets bei Gas mikroskopiert wurde) 
unter dem Deckglase in Betracht 


kommen. Eine glattrandige, ovale 

Fig. b. Spindelzelle fängt plötzlich an, sich zu 

„Agone“ eines Thrombocyten des Kontrahieren, wird kleiner und mehr 

Frosches in 0,5°/oigem NaCl. kugelig, dabei wird die Oberfläche 

Nach Dekhuyzen (01 S. 537). höckerig, das Plasma grünglänzend, d.h. 

stärker lichtbrechend, dann erscheint, 

etwa 80 Sekunden nach den ersten Veränderungen, ein äusserst blasskontu- 

rierter „Halo,“ der sich schnell ausdehnt und innerhalb dessen das den 
Kern umgebende ‚Plasma‘ Gestaltsveränderungen erleidet. 

Zieler (03) hat die von Dekhuyzen 1892 erwähnten „amöboiden 
Veränderungen‘, welche die Spindelzellen in 0,8°/oiger Kochsalzlösung zeigen, 
in detaillierterer Weise beschrieben; er fast dieselben als „spezifische Ab- 
sterbeerscheinungen“ auf. 


Meine eigenen Beobachtungen über die Veränderungen 
extravasierter Spindelzellen des Salamanders habe ich an frischem, 
ohne Zusätze eingedecktem Blut angestellt und durch fixierte 
Präparate, welche in der oben (S. 313—315) geschilderten Weise 
gewonnen waren, kontrolliert. 

Die Figg. 4a—f stellen sechs aufeinander folgende Stadien 
der Veränderung dar, welche an ein und derselben lebenden 
Zelle beobachtet sind. Auf dem zuerst gezeichneten Stadium 
4a (fast unmittelbar nach Herstellung des Präparates) haben 
Zelleib und Kern sich bereits im Längsdurchmesser verkürzt. 
Diese Verkürzung geht sofort weiter. Die Zelloberfläche bedeckt 
sich mit zahlreichen kleinen halbkugeligen Vorragungen (Fig. 4b.) 

Gleich darauf (Fig. 4c) glätten die Einfaltungen der Kern- 
wand sich aus; an der Zelloberfläche treten grössere und zum 
Teil lappige Exkreszenzen auf. 

Diese erscheinen auf einem folgenden Stadium (Fig. 4d) 
an dem einen (in Fig. 4d obern) Pol der noch immer leicht 
ellipsoidischen Zelle in grösserer Zahl, während sie an der übrigen 

22* 


330 Friedrich Meves: 


Zelloberfläche mehr und mehr eingezogen werden. Der kugelig 
gewordene Kern begibt sich in eine exzentrische Lagerung; er 
entfernt sich von demjenigen Pol, an welchem die zahlreichen 
Protoplasmafortsätze aufgetreten sind, und verlagert sich an die 
gegenüberliegende Seite. 

Auf dem Stadium der Fig. 4e hat auch der Zelleib eine 
kugelige Form. Die Zelloberfläche geht noch immer deutlich erkenn- 
bar unter der Basis der Protoplasmafortsätze weg. An Zellen auf 
dem gleichen Stadium der Veränderung wie Figg. 4c—e, welche 
mit Sublimat fixiert und mit Ehrlich— Biondischer Lösung 
gefärbt sind (Figg. 18, 19), fällt sie sogar durch ihre starke 
Tinktion auf, welche an der ebenso behandelten unveränderten 
Zelle (Fig. 17) nicht vorhanden ist. 

Danach (Fig. 4f) treten schlankere Fortsätze auf, die offenbar 
neu ausgesandt werden. Sämtliche Fortsätze lassen nunmehr 
deutlich eine Zentrierung auf einen neben dem Kern liegenden 
Punkt erkennen. Die Zelloberfläche unter der Basis der Fort- 
sätze entzieht sich dem Blick. 

Das Stadium, welches sich an dasjenige der Fig. 4f anschliesst 
(zirka 15 Minuten nach Entnahme des Blutes) zeigt folgendes 
Bild (Fig. 5—12). 

Neben dem Kern liegt ein Cytoplasmaklümpchen, welches 
diesem oder auch zugleich der Oberfläche des Objektträgers 
anklebt und nach den übrigen Seiten zahlreiche radiär gestellte 
fadenförmige Fortsätze aussendet. Die meisten von ihnen sind 
an ihrem Ende leicht keulenförmig verdickt; andere, welche 
gewöhnlich länger sind, endigen zugespitzt. Neben den faden- 
förmigen Fortsätzen sind meistens noch mehr voluminöse vor- 
handen (Fig. 6—12), welche sich hauptsächlich nach der Seite 
hin erstrecken. Besonders diese letzteren zeigen fortwährende 
Formänderungen; einzelne von ihnen können sich als helle 
Bläschen abschnüren. Zuweilen sieht man auch ‚‚wie zerrissen 
aussehende Anhängsel‘ (Fig. 7 und 10). 

An der übrigen Peripherie ist der Kern entweder vollständig 
nackt oder teilweise oder ganz von einem hyalinen, hier und da 
eingebuchteten Protoplasmasaum umgeben, welcher, ebenso wie 
die plumpen Fortsätze, lebhaftere Bewegung zeigt. 

Fasst man die Konturen des Kerns ins Auge, so erkennt 
man, dass er seine Gestalt von dem Augenblick an, wo er sich 


Thrombocyten des Salamanderblutes. 881 


abgerundet hat, weiter ununterbrochen ändert. Mit oder nach 
der Formierung des Üytoplasmaklümpchens treten häufig Knospungs- 
vorgänge an ihm auf; zwei oder auch drei kleine Knospen 
schnüren sich nacheinander oder auch gleichzeitig von ihm ab, 
und zwar konstant an der dem Cytoplasmaklümpchen zugekehrten 
Seite (Fig. 6, 7, 9, 14). Anderemale beobachtet man, dass sich 
der ganze Kern in eine Anzahl ungleich grosser Stücke frag- 
mentiert (Fig. 10 und 11). 

Spindelzellen auf dem zuletzt beschriebenen Stadium der Ver- 
änderung sind in den Figg. 21—26 nach Fixierung in Sublimat, in 
den Figg. 32— 37,39 und 40 nach Behandlung mit Flemmingschem 
Gemisch dargestellt. Über die Wirkungsweise der angewandten 
Reagentien vergl. S. 315. Fig. 20 zeigt einen nicht ganz selten 
vorkommenden Fall, in welchem sich zwei Cytoplasmaklümpchen 
an ‚zwei voneinander entfernten Stellen der Kernperipherie 
entwickelt haben. 

Knospungs- und Fragmentierungsvorgänge des Kerns in 
fixiertem Zustand sind in den Figg. 19, 22—28, 35, 40 und 46 
zu sehen. 

Neues erfährt man an den fixierten und gefärbten Präparaten 
besonders bezüglich des Verhaltens des am frischen Objekt 
unsichtbaren Kernchromatins. 

Dieses bildet an der dem Cytoplasmaklümpehen zugekehrten 
Seite des Kerns regelmässig eine grössere kompakte Masse, unter 
der übrigen Kernoberfläche dagegen nach wie vor eine ununter- 
brochene Schicht von etwa der gleichen Dicke wie am Kern der 
unveränderten Zelle. Das Kerninnere enthält im übrigen wenig 
oder gar kein Chromatin mehr. Man wird daher annehmen 
dürfen, dass die grössere Chromatinmasse durch Zusammen- 
häufung der feinen Körnchen entstanden ist, welche im Kern der 
unveränderten Zelle verstreut sind. 

Mit der beschriebenen Anordnung des Chromatins hängt es 
offenbar zusammen, dass die Kernknospen, welche sich, wie 
erwähnt, stets von der dem Cytoplasmaklümpchen zugekehrten 
Seite abschnüren, ganz oder grösstenteills aus Chromatin 
bestehen. — 

In den Spindelzellhaufen verändern sich die einzelnen 
Zellen ebenso wie die isoliert liegenden: nach den Bildern, 
welche die in Sublimat fixierten Zellhaufen zeigen (Fig. 27 und 28), 


332 Friedrich Meves: 


scheint ihr Protoplasma meistens nicht so vollständig zu ver- 
schmelzen, wie es nach dem frischen Objekt den Anschein hat. — 

Das zuletzt geschilderte Aussehen können die Spindelzellen 
im extravasculären Blut stundenlang beibehalten. Dann erst 
treten Erscheinungen auf, welche auf eingetretenen Tod hindeuten: 
Kern und Cytoplasma quellen und nehmen ein blasses, ver- 
schwommenes Aussehen an; die Cytoplasmafortsätze erleiden häufig 
einen körnigen Zerfall. 

Die Veränderungen dagegen, welche sich an den Spindel- 
zellen gleich nach dem Austritt des Blutes aus dem Körper 
abspielen, dürfen meines Erachtens nicht als Degenerations- oder 
Absterbeerscheinungen aufgefasst werden; ich sehe in ihnen viel- 
mehr Lebensvorgänge, welche der Ausdruck einer bestimmten 
funktionellen Tätigkeit sind, wenn sie auch den Untergang der 
Zelle im Gefolge haben. — 

Einen abnormen Verlauf scheint die Veränderung der 
Spindelzelle in dem in Fig. 38 abgebildeten Fall genommen zu 
haben; ähnliche Bilder habe ich in fixierten Präparaten wiederholt 
beobachtet. Der Kern ist stark vergrössert und rings von 
Protoplasma umgeben, welches lappige Exkreszenzen bildet. Man 
könnte zweifelhaft sein, ob hier wirklich eine veränderte Spindel- 
zelle und nicht vielleicht ein- Leukocyt vorliegt; die Diagnose 
Spindelzelle wird jedoch durch die nach allen Seiten hin abgehende 
feine Fibrinstrahlung (vergl. S. 340 u. folg.) gesichert. 

Zuweilen trifft man !/—!/s Stunde nach Herstellung des 
Präparates vereinzelte Zellen, welche ein Bild wie das in Fig. 13 
gezeichnete darbieten. Der Kern ist gequollen und von einem 
hyalinen Hof (,‚Halo“) umgeben, das Cytoplasmaklümpchen dagegen 
anscheinend unverändert. Eine ebensolche Zelle nach Fixierung 
in Flemmingschem Gemisch ist in Fig. 42 dargestellt. Die 
Erscheinungen, welche sich hier abgespielt haben, deuten offen- 
bar auf vorzeitiges Absterben; sie sind mit den 1901 von 
Dekhuyzen geschilderten identisch, welche unter dem Einfluss 
einer isotonischen, besser einer hypotonischen Kochsalzlösung zu- 
stande kommen (vergl. S. 329 und Textfigur b). Von Dekhuyzen 
werden sie zutreffend als „agonale‘‘ bezeichnet. Ob es aber 
gerechtfertigt ist, ihnen, wie Dekhuyzen will, funktionelle Be- 
deutung beizulegen, möchte ich bezweifeln, weil sie im zusatz- 
freien Blut fast immer nur vereinzelt und relativ spät auftreten. 


Thrombocyten des Salamanderblutes. 333 


Thrombocyten und Gerinnung. 


Über die feineren histologischen Vorgänge bei der Ge- 
rinnung existiert eine erosse Literatur; soweit sie sich auf 
Säugetierblut bezieht, kann hier nur einiges wenige daraus 
hervorgehoben werden. 

Nach der Lehre von A. Schmidt (77), welche haupt- 
sächlich auf physiologisch-chemischen Erwägungen basiert, wird 
die Blutgerinnung durch ein Ferment ausgelöst, welches in ge- 
ringen Mengen im zirkulierenden Blut vorhanden ist, zum grössten 
Teil aber erst im Augenblick der Gerinnung durch den massen- 
haften Zerfall von Leukocyten entsteht. 

Hayem (78) und Bizzozero (82) kamen dann aber zu 
dem Resultat, dass nicht die Leukocyten, sondern die Blut- 
plättchen bei der Gerinnung beteiligt sind. Sie beriefen sich 
dafür unter anderem auf die von M. Schultze (65) ge- 
machte, von Ranvier (73) u.a. bestätigte Beobachtung, dass 
die Blutplättchen Centren der Fibrinfädenbildung darstellen. 
Namentlich Bizzozero (82) brachte auf dem Wege des Experi- 
ments eine Reihe weiterer gewichtiger Gründe bei, welche für 
eine Beziehung der Blutplättchen zur Gerinnung sprechen. 

Von anderer Seite (Löwit (84) Schimmelbusch (85), 
Eberth und Schimmelbusch (88) ) ist dagegen eine gerinnungs- 
erzeugende Wirkung der Blutplättchen bestritten worden. Auch 
Kopsch (01) findet, dass nach dem morphologischen Verhalten 
der Blutplättchen bei der Gerinnung die Abhängigkeit der 
Fibrinbildung von dem „Zerfall“ der Blutplättchen sich nicht 
beweisen lässt. — 


In pathologischen Fällen wird die Fibringerinnung nach 
Hauser (92) und Zenker (95) durch ein aus absterbenden 
Zellen sich ausscheidendes Ferment bedingt. 

Hauser (92) fand in stark entzündetem Bindegewebe an 
Präparaten, welche nach der Weigertschen Fibrinfärbungs- 
methode mit Anilinwasser - Gentianaviolett tingiert waren, ein 
sehr zierliches, aber fast überall ziemlich engmaschiges Fibrin- 
netz, in welchem ausserordentlich zahlreiche Knotenpunkte 
hervortraten, welche bei ganz schwacher Vergrösserung wie 
rundliche, dunkel gefärbte, in der Peripherie etwas verwaschene, 
sehr auffällige Flecke erschienen. „Bei stärkerer Vergrösserung 


334 Friedrich Meves: 


erkennt man sofort, dass ein jeder dieser blau gefärbten Flecke 
einer sehr dichten Fibrinablagerung entspricht, welche in ihrer 
Mitte eine Bindegewebszelle oder ein farbloses Blutkörperchen 
einschliesst und in der Peripherie sich in nach allen Seiten hin 
radiär ausstrahlende, mit dem beschriebenen Fibrinnetze in 
unmittelbarer Verbindung stehende, zarte Fibrinfäden auflöst“. 
Die in den „Gerinnungscentren“ eingeschlossenen Zellen zeigen 
fast ausnahmlos Veränderungen, welche als Erscheinungen des 
Absterbens zu deuten sind. Analoge Befunde hat Hauser auch 
bei der intravaskulären Blutgerinnung gemacht, bei welcher die 
Fibrinfäden von degenerierten Gefässendothelien sowie von abge- 
storbenen Leukocyten ausstrahlten. 

K. Zenker (95) konnte das ausserordentlich häufige Vor- 
kommen der „Gerinnungscentren“ bei der interstitiellen und intra- 
vasculären Gerinnung bestätigen; bei der letzteren sind es nach 
ihm namentlich Blutplättchenhaufen, um welche herum Fibrin- 
fäden radiär angeordnet sind. 

Gegen die von Hauser und Zenker vertretene Auffassung 
der ‚„Gerinnungscentren“ sind von Arnold (93 und 97,2) Be- 
denken erhoben worden. Arnold beobachtete eine strahlige 
Gruppierung von Fibrinfäden auch um Fremdkörper und wurde 
daher zweifelhaft, ‚ob solche Bilder als der morphologische Aus- 
druck eines fibringeneratorischen Vorganges gedeutet werden 
dürfen und ob sie nicht vielmehr die Vorliebe des Fibrins für 
gegebene fixe Punkte bei der Ausscheidung anzeigen“. Dem- 
gegenüber hat Hauser (95) noch einmal die Gründe erörtert, 
welche für eine fibringeneratorische Rolle der Gerinnungscentren 
sprechen. Die Diskussion zwischen Arnold und Hauser hat 
sich in zwei Artikeln des Zentralblatts für allgemeine Pathologie 
und pathologische Anatomie (Bd. 10, 1899) noch weiter fort- 
gesetzl — 


An dieser Stelle muss schliesslich noch eine Arbeit von 
Laker Erwähnung finden. 

Laker, welcher in einer ersten Mitteilung (82) sich in allen 
wesentlichen Punkten an Bizzozero anschloss, kam später (84) 
zu dem Resultat, dass der erste Beginn der Blutgerinnung vom 
Blutplasma ausgeht, ohne dass die Annahme einer Beeinflussung 
von Seiten der körperlichen Elemente dringend notwendig er- 


Thrombocyten des Salamanderblutes. 335 


scheint. Es gelang ihm nämlich, den Nachweis zu liefern, dass 
als erste Gerinnungserscheinung auf dem Objektträger eine 
Fibrmausscheidung in Form einer homogenen, dem Glase dicht 
anliegenden Membran auftritt, welcher er den Namen „primäre 
Fibrinmembran“ gegeben hat. 

Von der Existenz dieser Membran überzeugte Laker sich 
auf folgende Weise. Er schwemmte "einen schnell auf den 
Öbjektträger gebrachten Tropfen Blut, ohne ihn mit einem Deck- 
gläschen zu bedecken, rasch aber vorsichtig in gleichmässigem 
Strome mit 1°/oiger Osmiumsäure weg, bis mit freiem Auge 
nichts mehr oder nur eine leise Trübung zu entdecken war. 
Setzt man nun der Osmiumsäure etwas Methylanilinviolett zu 
und bedeckt vorsichtig mit einem Deckgläschen, so ist häufig 
ausser mehr oder weniger gut erhaltenen Blutscheibehen und 
einzelnen weissen Blutkörperchen auch mit den stärksten Ver- 
grösserungen nichts zu entdecken. Wenn man jedoch vor dem 
Bedecken mit dem Deckgläschen die Stelle, wo der Bluttropfen 
adhäriert hatte, mit der Spitze einer scharfen Nadel mehrfach 
durchkratzt, so gelingt es meist ganz gut, die Spuren, welche 
die Nadelspitze in der primären Fibrinmembran zurückgelassen 
hat, als Furchen mit leicht aufgeworfenen Rändern, die sich 
stärker tingieren als die Umgebung, mit stärkeren Vergrösse- 
rungen aufzufinden. 

Da man einwenden könnte, dass die beschriebene Membran 
durch Einwirkung der Osmiumsäure zustande kommt, so stellte 
Laker Kontrollversuche an, bei welchen er als Schwemmflüssig- 
keit konzentrierte Magnesiumsulfatlösung benutzte, welche bereits 
gebildetes Fibrin nicht mehr in Lösung bringt, dagegen als 
eminent gerinnungshindernd bekannt ist. Bei Anwendung dieser 
Lösung gelang es ebenfalls, die Fibrinmembran zur Darstellung 
zu bringen. 

Gutschy hat neuerdings (03) die Angaben Lakers über 
die Bildung einer primären Fibrinmembran mit Hilfe der von 
Arnold angewandten Methode der Hollundermarkplättchen nach- 
geprüft und bestätigt gefunden. Auf die Frage, ob im weiteren 
Verlauf der Blutgerinnung noch andere Faktoren mit in Betracht 
zu ziehen seien, will Gutschy nicht eingehen. 


336 Friedrich Meves: 


Zur Morphologie der Gerinnung des Amphibienblutes 
finde ich in der Literatur folgende Angaben. 

Ranvier (75) nimmt an, dass an Stelle der von roten 
Blutkörperchen gebildeten Rosetten, welche in einem Präparat 
von Froschblut einige Zeit nach der Herstellung auftreten (vergl. 
unten, S. 347), Fibrinmassen gelegen sind; die von den Rosetten 
ausgehenden Strahlen werden, wie er sagt, von Fibrinfasern 
gebildet, welche die roten Blutkörperchen festhalten. 

Hayem (79) schliesst zunächst auf das Vorhandensein 
eines in bestimmter Weise angeordneten Fibrinnetzes aus den 
Erscheinungen, welche sich bei der Gerinnung des Froschbluts 
an den Spindelzellen und den roten Blutkörperchen in der Um- 
gebung der Spindelzellen abspielen. 

Wenn man sich eine Stelle eines frisch hergestellten 
Präparates aussucht, wo in demselben Gesichtsfeld mehrere iso- 
lierte Spindelzellen in geringem Abstand voneinander liegen, so 
nimmt man nach Hayem (nach etwa 2!/s bis 3 Stunden) wahr, 
dass die Spindelzellen mehr und mehr zusammenfliessen, wie 
wenn sie durch die Wirkung von Fäden zueinander hingezogen 
würden. Diese Fäden sind für gewöhnlich unsichtbar; jedoch 
sieht man sie häufig, sobald die Spindelzellen sich einander ge- 
nähert haben, zu kleinen Bündeln verdichtet in die Erscheinung 
treten. 

Während diese Zusammengruppierung der isolierten Spindel- 
zellen vor sich geht, werden die umliegenden roten Blutkörper- 
chen in gleicher Weise durch unsichtbare Bande angezogen. 
Einer ebensolchen Anziehung unterliegen sie in der Umgebung 
der Spindelzellhaufen. 

Diese Tatsachen, sagt Hayem, erlauben uns bereits das 
Vorhandensein eines Fibrinnetzes anzunehmen, dessen einziehbare 
Hauptfäden die Spindelzellen unter einander verbinden, während 
andere von den Knotenpunkten nach allen Seiten hin ausstrahlen, 
um die roten Blutkörperchen zu umschlingen. 

Die Fibrillen dieses Netzes sind so fein, dass es absolut 
unmöglich ist, sie im frischen Zustande wahrzunehmen'). Man 
kann sie jedoch durch leichte Eintrocknung sichtbar machen; 


!) Die vereinzelten Fäden, welche man in frischen Präparaten wahr- 
nimmt, sind nach Hayem, wie gesagt, durch Vereinigung mehrerer Fibrillen 
zu Bündeln entstanden. 


Thrombocyten des Salamanderblutes. 337 


ferner dadurch, dass man durch ein Blutpräparat, welches man 
eine zeitlang unter einer feuchten Glocke aufbewahrt hat, 
Jodserum hindurchzieht, durch welches eine Anzahl roter Blut- 


Fig. c. 
Geronnenes Froschblut, teilweise eingetrocknet. Nach Hayem, Du sang, S. 148. 


körperchen fortgeschwemmt werden, und dieses später durch eine 
Jodjodkalilösung ersetzt. Bei dem letzteren Verfahren färben 
sich alle Elemente sofort gelb, und man sieht von den Spindel- 
zellen, welche sich zu eckigen und sternförmigen Körperchen 


Fig. d. 


Spindelzellen aus geronnenem Froschblut, mit Jodserum behandelt. 
Nach Hayem, Du sang, S. 149. 


umgeformt haben, zahlreiche Fäden ausgehen, welche sich teilen 
und wieder teilen in Fibrillen von äusserster Zartheit, die nur in- 
folge der durch das Jod erzeugten gelben Färbung kenntlich 
werden. 


338 Friedrich Meves: 


Bizzozero (82, S. 326) will auf die morphologischen Vor- 
gänge bei der Gerinnung des Froschblutes nicht eingehen, da 
sie bereits ausführlich von Hayem beschrieben seien; er nimmt 
seinerseits eine Beteiligung der Spindelzellen bei diesem Prozess 
auf Grund von Versuchen an. 

Nach Hlava (83, S. 414—415) ist die Blutgerinnung 
eine „Coagulationsnekrose‘ der weissen Blutkörperchen, durch 
welche das Ferment frei wird, welches mit Stoffen des Plasmas 
das Fibrin hervorbringt. Die Spindelzellen des Froschbluts 
beteiligen sich an der Blutgerinnung insofern, als sie eine Art 
weisser Blutkörperchen sind; ihre Beteiligung ist jedoch eine 
höchst minimale. 

Eberth und Schimmelbusch (83, S. 72) stellen jegliche 
Beteiligung der Spindelzellen (ebenso wie der Blutplättchen des 
Säugetierblutes) bei der Gerinnung in Abrede. Die im Frosch- 
blut auftretenden Faserstofffäden setzen sich an alle festen 
Punkte an, so auch an die verschmolzenen Spindelhäufchen. 
„Es ist die Faserstoffabscheidung beim Frosch aber nur mit 
Schwierigkeit zu erkennen und bietet lange nicht das in die 
Augen fallende Bild wie beim Warmblüter.‘ 

Griesbach (91,8. 539) konstatierte bei der Gerinnung des 
Amphibienblutes an den Leukocyten ebensolche Erscheinungen 
von Plasmoschise, wie sie von Löwit und ihm selbst an den Blut- 
körperchen des Krebses und acephaler Mollusken beobachtet waren. 

Arnold hat Abschnürungs- und Ausscheidungsvorgänge, 
wie er sie zuerst (96) an den roten Blutkörperchen von Säuge- 
tieren gesehen hat, in einer späteren Arbeit (97,1) auch an den- 
jenigen des Frosches wahrgenommen. Die von ihm mitgeteilten 
Beobachtungen rechtfertigen nach seiner Ansicht die Annahme, 
dass die roten Blutkörperchen des Frosches bei der Gerinnung 
in hervorragender Weise beteiligt sind, unbeschadet der Rolle, 
welche dabei die Leukocyten, Spindeln und vielleicht noch andere 
Gewebszellen spielen. 

„Bezüglich der Beteiligung der Spindeln“, sagt Arnold. 
(97,1, S. 492—493) „habe ich zu erwähnen, dass nicht selten 
von ihren Polen fädige Gebilde abtreten oder hyaline Bänder 
mit ihnen in Verbindung stehen. Ob aber aus solchen Befunden 
auf eine Beteiligung der Spindeln an der Gerinnung in dem 
Sinne geschlossen werden darf, dass die an ihnen haftenden 


Thrombocyten des Salamanderblutes. 339 


Gerinnsel aus einem Zerfall der Zellsubstanz derselben hervor- 
gegangen sind, dünkt mir zweifelhaft. Vorerst hat meines Er- 
achtens die Annahme, dass die Spindeln, wie andere corpusculäre 
Gebilde auch, nur als Uentra für die Gerinnung in physikalischem 
Sinne gedient haben, dieselbe Berechtigung. Selbstverständlich 
soll durch diese Erwägung die Möglichkeit nicht in Abrede ge- 
stellt werden, dass die Spindeln gerade so gut wie andere Zellen 
durch Ausscheidungen oder selbst durch Zerfall Material zur 
Gerinnung liefern; ob ihnen aber in dieser Hinsicht ausschliess- 
lich, wie manche meinen, eine Bedeutung zukommt, muss ich 
als fraglich bezeichnen.“ 

E. Schwalbe (99, S. 101) konnte die Ansichten Arnolds 
bezüglich der Beteiligung der roten Blutkörperchen bei der Ge- 
rinnung bestätigen. 


Ich selbst habe den Vorgang der Fibringerinnung an Sala- 
manderblut studiert, welches ich auf dem Objektträger ausge- 
breitet, in der feuchten Kammer verschieden lange Zeit (ein 
paar Minuten bis zu mehreren Stunden) sich selbst überlassen, 
dann mit Flemmingschem Gemisch fixiert und in der oben 
mitgeteilten Weise gefärbt hatte. 

Wenn man ein derartig hergerichtetes Präparat unter das 
Mikroskop bringt, gewahrt man eine bei schwacher Vergrösserung 
homogen aussehende Schicht, welche die Oberfläche des Objekt- 
trägers überzieht und die zelligen Elemente des Blutes ein- 
schliesst; bei Untersuchung mit starkem System weist sie eine 
körnige, körnig-netzige oder fädig-netzige Struktur auf. Die 
roten Blutkörperchen füllen die Höhlen der Schicht, in denen 
sie liegen, meistens nicht vollständig aus, sondern es bleibt 
zwischen ihrer Aussenwand und der Innenwand der Höhlen ein 
heller Zwischenraum (Fig. 31). 

Anfangs war ich der Meinung, dass diese Schicht eine durch 
das Flemmingsche Gemisch erzeugte Niederschlagsmembran 
sei. Dann machte ich aber sehr bald eine Beobachtung, welche 
beweist, dass sie schon vor der Fixierung vorhanden sein muss, 
und kam zu dem Resultat, dass es sich um die primäre Fibrin- 
membran Lakers (vergl. oben S. 334) handelt. 

Ich fand nämlich, dass Leukoceyten, welche in der feuchten 
Kammer zu kriechen angefangen hatten, sich vielfach in der 


340 Friedrich Meves: 


in Rede stehenden Membran Gänge gebahnt hatten!) (Fig. 31). 
Andere Male hatten sie nur den Ausgangsplatz als Loch zurück- 
gelassen; sie waren dann offenbar auf der Fibrinmembran 
weiter gekrochen. 


Ein aus dem Serum gebildeter Niederschlag, wie er ja bei 
Fixierung der Blutpräparate mit Flemmingschen Gemisch 
notwendig auftreten muss, liegt in Gestalt körniger Massen hier 
und da, zuweilen reichlich, über der Fibrinmembran (diese Nieder- 
schläge sind in den Figuren der Tafel 24 und 25 nicht mit- 
gezeichnet). 

Von der oben erwähnten Struktur, welche an der Fibrin- 
membran mit starkem System sichtbar ist, muss ich es dahin 
gestellt sein lassen, ob sie präformiert ist oder ein Reagentien- 
produkt darstellt. 


Die vorhin erwähnten Hohlräume, welche die in der Fibrin- 
membran eingeschlossenen roten Blutkörperchen umgeben, sind 
möglicherweise durch eine nach der Bildung der Fibrinmembran 
eintretende Zusammenziehung derselben (eine solche wurde auch 
von Gutschy 03, S. 35 beobachtet) zustande gekommen. 


Sucht man nun in den Präparaten die veränderten 
Spindelzellen auf, so fällt zunächst auf, dass sie im Gegensatz 
zu den roten Blutkörperchen innerhalb der primären Fibrin- 
membran niemals von einem Hohlraum umgeben sind. 


Weiter entdeckt man, dass das dem Kern ansitzende Cyto- 
plasmaklümpchen (dessen Fortsätze nach der Fixierung in 
Flemmingschem Gemisch meistens gequollen sind, vergl. oben 
S. 315) das Zentrum einer nach allen Seiten sich erstreckenden 
Strahlung bildet; diese ist bereits zwei Minuten nach Entnahme des 
Bluts (Fig. 32) vorhanden. Die Radien der Strahlung (Fig.32 u. folg.) 
sind ausserordentlich fein und anscheinend völlig unverästelt; 
ihre Länge beträgt etwas mehr als diejenige eines roten Blut- 
körperchens. Sie sind in einer Ebene ausgebreitet und so zahl- 
reich, dass sie einen dichten Schirm bilden. Sie liegen nicht 
unmittelbar auf der Oberfläche des Glases, sondern auf derjenigen 
der Fibrinmembran; diese zeigt aber unter dem Strahlenschirm 
häufig eine geringere Dichte als ausserhalb seines Bereichs; man 


!) Der aus aneinander gereihten Löchern bestehende Gang in Fig. 31 
erweist sich beim Heben des Tubus als vollständig geschlossen. 


Thrombocyten des Salamanderblutes. 341 


betrachte die Fig. 35, in welcher rechts oben ein Ausschnitt der 
Strahlung weggelassen ist. 

Entsprechend ihrer oberflächlichen Lage ziehen die Strahlen 
über den roten Blutkörperchen und Leukocyten, die in der Nach- 
barschaft der Spindelzellen gelegen sind, hinweg (Fig. 37). Von 
diesen selbst geht niemals auch nur die Spur einer ähnlichen 
Strahlung aus wie von den Spindelzellen. Dagegen trifft man 
zuweilen kleine kernlose Cytoplasmastückchen, welche ebenfalls 
eine Strahlung um sich entwickelt haben (Fig. 41); von diesen 
darf aber mit Bestimmtheit angenommen werden, dass sie in 
der oben S. 318 geschilderten Weise von Spindelzellen abgetrennt 
worden sind. 

Zwischen benachbarten Thrombocyten oder Thrombocyten- 
haufen bildet sich regelmässig eine Art Spindelfigur aus, wie 
Fig. 39 zeigt. 

Schliesslich sei noch bemerkt, dass die geschilderte Strah- 
lung auch an Sublimatpräparaten, welche mit zu starker Ehrlich- 
Biondischer Lösung überfärbt sind, wahrzunehmen ist. 


Es fragt sich nun, welcher Natur die Strahlen sind und 
wie sie entstehen. 

Dass es sich um Fäden handelt und nicht etwa nur um 
den durch das Reagens fixierten Ausdruck von „Strombahnen“, 
dass diese Fäden, wenn sie auch im frischen Präparat nicht 
sichtbar sind, hier bereits existieren und nicht bloss ein Artefakt 
darstellen, ergibt sich zweifellos aus den später zu schildernden 
Deformationen, welche sie an den roten Blutkörperchen in nächster 
Umgebung der Spindelzellen hervorrufen. Die Strahlen sind 
ferner jedenfalls keine Fortsetzungen des Cytoplasmas, sondern 
bestehen höchstwahrscheinlich aus abgeschiedenem Fibrin, wofür 
auch ihre allmählich eintretende Zusammenziehung (vergl. unten 
S. 351) spricht; jedoch sind sie mit den „Fibrinfasern‘ der 
Autoren nicht identisch. 

Ihr Auftreten muss in ursächlieher Beziehung zu den Spindel- 
zellen stehen und ist meines Erachtens ein bestimmter Beweis dafür, 
dass die Spindelzellen am Gerinnungsvorgang beteiligt sind. Von dem 
Cytoplasma der Spindelzellen wird offenbar ein Stoff abgeschieden, 
welcher mit Bestandteilen der umgebenden Flüssigkeit eine unlös- 
liche Verbindung (Fibrin) bildet. Dass es unter diesen Bedin- 


3412 Friedrich Meves: 


sungen zur Entstehung von Strahlungen kommen kann, wird: durch 
Versuche bewiesen, welche Alf. Fischer 1899 in seinem Buche 
„Fixierung, Färbung und Bau des Protoplasmas‘ beschrieben hat. 

Alf. Fischer unterscheidet zwei verschiedene Arten von 
Fällungsstrahlungen, welche in Eiweisslösungen zustande kommen 
können: 1. eine „Fremdstrahlung‘‘, welche in einer übersättigten 
Lösung um einen heterogenen Körper entsteht, der genau so 
wirkt wie ein Staubteilchen, das eine übersättigte Salzlösung zur 
Krystallisation treibt; 2. eine „Selbststrahlung‘‘, welche sich um 
die Diffusionszone des Fällungsmittels bildet. Auf die ‚„Selbst- 
strahlung‘‘, welche für den uns vorliegenden Fall allein in betracht 
kommt, beziehen sich zwei von Alf. Fischer angestellte Versuche. 

„Auf einem Objektträger wird ein quadratischer Raum 
durch einen Vaselinwall umgrenzt und dahinein eine kurze, 
beiderseits offene Kapillare so eingedrückt, dass die eine Mün- 
dung kurz in den Innenraum, die andere nach aussen vorragt. 
Nachdem die Durchtrittsstelle der Kapillare durch das Vaselin 
noch hoch damit bedeckt worden ist, wird Albumoselösung. in 
den Raum gebracht und ein Deckglas sanft aufgedrückt. Die 
Albumoselösung muss den Raum innerhalb des Vaselins ganz 
und ohne Luftblasen erfüllen und darf aus der Kapillare nach 
aussen nicht hervorströmen. Man hat nunmehr nach kurzer Zeit 
eine ganz ruhige Lösung in der kleinen Kammer, die mit 
schwacher Vergrösserung so eingestellt wird, dass der in die 
Albumoselösung ragende Mund der Kapillare gut zu sehen ist. 
Nunmehr setzt man an den freien Kapillarrand einen Tropfen 
eines Fixierungsmittels, z. B. 0,2°/oige Pikrinsäure, 0,5 '/oiges 
HgÜls, 1°/oiges PtCk, 1°/oige Osmiumsäure, Flemmingsche 
Lösung. Mehr wurde nicht geprüft. Von dem Kapillarmunde 
diffundiert die fixierende Lösung kugelschalig in die Albumose- 
lösung und erzeugt nun hier eine zunächst sehr sanfte Trübung, 
die bald stärker wird. Schliesslich entsteht ein mehr oder weniger 
deutliches, nach derKapillare konvergierendes Strahlensystem ....“ 

Ein weiterer Versuch ist folgender: 

„In den vaselinumgrenzten Raum mit der Albumoselösung 
tauche man ein sehr kleines Kryställchen von Sublimat unter und 
lege schnell ein Deckglas auf, wieder so, dass Luftblasen und 
Strömungen fehlen. Um das allmählich sich lösende Kryställchen 
bildet sich ein Diffusions- und Fällungsgürtel, der nach wenigen 


Thrombocyten des Salamanderblutes. 343 


Minuten schon strahlig wird. Später, nach 10 bis 20 Minuten 
bildet der ungelöste Rest des Sublimates das Zentrum einer 
Steahlenfieur 41...“ 

Bei beiden Versuchen besteht das Prinzip darin, dass in 
eine Lösung ein Zentrum eingetaucht wird, von dem aus das 
Fällungsmittel diffundiert. Hier bedarf es keines besonderen 
Strahlenerweckers wie bei den Fremdstrahlungen, sondern die 
ersten Fällungen, die entstehen, dienen selbst dazu. 

Auch die Strahlung, welche um die Spindelzelle zustande 
kommt, ist meines Erachtens als Selbststrahlung im Sinne von 
Alf. Fischer aufzufassen; das Cytoplasmaklümpchen der Spindel- 
zelle wirkt in dem extravasierten Blut nach Art eines in Albu- 
moselösung gelegten Sublimatkryställchens. Zuerst tritt die 
primäre Fibrinmembran auf. Dann diffundiert aus dem Cytoplasma 
der Spindelzellen eine Substanz („Fibrinferment“?), welche die feine 
Fibrinstrahlung mit einer anderen Substanz bildet, die sich an 
der Oberfläche der Fibrinmembran findet. Letztere Substanz 
wird ausserhalb des Diffusionsbereiches der Spindelzellen wahr- 
scheinlichs ganz oder grösstenteils zur weiteren Verdichtung der 
Fibrinmembran verwendet; dadurch, dass sie innerhalb dieses 
Bereichs von dem diffundierenden Stoff beschlagnahmt wird, 
erklärt sich wohl die oben erwähnte Tatsache, dass die Fibrin- 
membran unter dem Strahlenschirm vielfach eine mehr lockere 
Beschaffenheit zeigt.') 

Dass es zwischen benachbarten Strahlenzentren zur Aus- 
bildung einer Spindelfigur kommt (Fig. 39), steht durchaus im 
Einklang mit Beobachtungen, die Alf. Fischer (l.c.S. 221) be- 
schrieben hat. Durch eine eintretende Verkürzung der Spindel- 
fasern kann möglicherweise eine Annäherung zweier Nachbar- 
zellen, wie sie von Hayem beobachtet wurde, bewirkt werden. 


!, Nachdem ich im obigen wiederum die von Fischer experimentell 
erzeugten Strahlungen herangezogen habe, um histologische Strahlungen ab- 
zuleiten (zum ersten Mal zur Erklärung der circumnucleären Strahlungen, 
welche in den roten Blutkörperchen von Amphibien nach Reagentienzusatz 
auftreten können, Anat. Anz. Bd. 26, 1905, S. 537), möchte ich darauf hin- 
weisen, dass ich Fischer nicht beistimmen kann, wenn er auch die Spindel- 
fasern und Polstrahlen der achromatischen Figur der Mitose auf solche 
Ursachen zurückführen will, welche die künstliche Strahlung hervorrufen 
(vergl. Fr. Meves: Bericht über „Zellteilung‘‘, Ergebnisse d. Anat. u. Ent- 


wicklungsgesch. Bd. 8, 1898, Wiesbaden 1899, 8. 534—535). 
Archiv f. mikrosk. Anat. Bd.68. 23 


344 Friedrich Meves: 


Fig. e. 
Fibrinfasern aus einem mit Flemmingschem Gemisch fixierten 
Präparat von Salamanderblut. 
Ausser den eben beschriebenen feinen Fibrinfäden, die 
radiär um das Cytoplasmaklümpchen der Spindelzelle angeordnet 


Thrombocyten des Salamanderblutes. >45 


sind, kommen auch die gewöhnlichen „Fibrinfasern‘ zur Beobach- 
tung. Allerdings gibt es immer zahlreiche Stellen des Präpa- 
rates, wo sie gänzlich fehlen, und ganze Präparate, in denen sie 
nur sehr spärlich zu finden sind. Sie präsentieren sich als dickere 
Fäden von verschiedener Länge, welche meistens nicht ge- 
rade, sondern mehr oder minder stark bogenförmig verlaufen. 


Fig. f. 
Netz von Fibrinfasern, aus einem mit Flemmingschem Gemisch 
fixierten Präparat von Salamanderblut. 


Gewöhnlich spitzen sie sich nach den Enden hin allmählich zu. 
Sie sind stets über der primären Fibrinmembran gelegen. Sie 
laufen entweder isoliert oder legen sich (entweder mit ihren 
Enden oder in der in Fig. e abgebildeten Weise) zu Fäden 
aneinander: dadurch, dass die Zwischenräume zwischen benach- 


23* 


346 Friedrich Meves: 


barten Fäden von anderen überquert werden oder durch eine 
Lagerung der einzelnen Fasern wie in Fig. f wird der Eindruck 
eines Netzes hervorgebracht. 

Wo diese Fasern zusammen mit Spindelzellen an ein und 
derselben Stelle des Präparates vorkommen, sind sienoch über der 
von dem Cytoplasmaklümpchen der Spindelzelle ausgehenden feinen 
Fibrinstrahlung gelegen. Häufig sind sie radiär zum Oytoplasma- 
klümpchen orientiert und scheinen an ihm mit ihrem einen Ende 
zu inserieren (Fig. 35, 36, 39, 40). In diesem Fall könnte man mit- 
unter zu dem Glauben kommen, sie seien durch Verschmelzung feiner 
Fäden entstanden, besonders, wenn ihr Verlauf ein gerader ist 
und man sich noch nicht davon überzeugt hat, dass sie in einer 
höheren Ebene liegen. Andere Male aber gehen sie über das 
Cytoplasmaklümpchen hinweg oder ziehen an ihm vorbei, indem 
sie quer zur Richtung der feinen Strahlen verlaufen. 

Dass die Fibrinfasern Faltungen der Fibrinmembran seien, 
wie Laker meint, ist gänzlich ausgeschlossen (vergl. auch 
Schimmelbusch 85 S.236 und Eberth und Schimmel- 
busch 88 8.41). 

Das Fibrin würde demnach in einer auf dem Öbjektträger 
ausgestrichenen Schicht von Salamanderblut in drei Formationen 
auftreten, welche sich in verschiedener Höhe lagern: als primäre 
Fibrinmembran an der Oberfläche des Glases; als feine Fibrin- 
strahlung an der Oberfläche der primären Fibrinmembran; als 
dickere Fibrinfasern ebenfalls an der Oberfläche der primären 
Fibrinmembran und noch oberhalb der feinen Fibrinstrahlung, 
wo sie mit dieser zusammen vorkommen. — 


Hayem ist bisher der einzige gewesen, welcher auf Grund 
morphologischer Beobachtungen behauptet hat, dass die Spindel- 
zellen bei der Gerinnung eine Rolle spielen und zwar hat er 
diese Behauptung mit der Existenz eines von den Spindelzellen 
ausgehenden Fibrinnetzes begründet. Dabei hat er offenbar, 
wie aus seiner oben referierten Beschreibung und aus seinen 
Abbildungen hervorgeht, ein Netz dickerer Fibrinfasern, von 
der Art wie es meine Fig. 40 zeigt, im Auge gehabt; die 
von mir beschriebene feine Fibrinstrahlung, auf welche ich mich 
mit der gleichen Behauptung stütze, hat er dagegen nicht zu sehen 
bekommen. Die dickeren Fibrinfäden zeigen nun aber, wie ich 


Thrombocyten des Salamanderblutes. 347 
oben geschildert habe, eine sehr wechselnde Anordnung; ein 
radiäres Ausstrahlen wie in Fig. 40 ist keineswegs die Regel. 
Ein Zusammenhang zwischen den Spindelzellen und der Bildung 
dieser dickeren Fibrinfasern lässt sich daher meines Erachtens 
nicht beweisen. 

Noch weniger kann auf Grund der morphologischen Daten 
behauptet werden, dass die Spindelzellen bei der Entstehung der 
primären Fibrinmembran beteiligt sind. 

Dafür, dass die Leukocyten und roten Blutkörperchen in 
irgend einer ursächlichen Beziehung zur Gerinnung stehen, habe 
ich in meinen Präparaten keine Anhaltspunkte gefunden. 


Thrombocyten und rote Blutkörperchen. 


Ranvier hat 1875 (S. 215) beschrieben, dass die roten 
Blutkörperchen in einem Präparat von Froschblut nach 15—20 
Stunden eine bestimmte regelmässige Anordnung zeigen: An 
gewissen Punkten sind sie zu einer kleinen rundlichen Masse 
angeordnet, von eleganter Form ähnlich einer Rosette, von deren 
Rändern Strahlen ausgehen. welche sich mit ähnlichen Strahlen 


einer benachbarten Rosette verbinden. 

Die roten Blutkörperchen, welche die Rosette bilden, sind den frei im 
Präparate schwimmenden unähnlich. Sie sind kugelig, stärker gefärbt, stärker 
lichtbrechend und kleiner als die letzteren. Bei 150facher Vergrösserung hat 
man Mühe, sie als rote Blutkörperchen zu erkennen. Man würde sie einfach 
für gefärbte Körner halten. Untersucht man aber bei stärkerer Vergrösserung, 
namentlich aber, wenn man die Blutkörperchen getrennt hatte, indem man 
die Masse durch Druck in verschiedener Richtung auf das Deckglas in 
Bewegung setzte, so sieht man leicht, dass sie die Form einer Birne 
angenommen haben. Sind die Gruppen noch nicht getrennt, so ist das dicke 
Ende des birnförmig gewordenen Blutkörperchen der Seite des Beobachters 
zugekehrt, während das dünne Ende in ein feines Netz von Fibrin ein- 
geschlossen ist. Ranvier stellt sich vor, dass diese Formänderungen der 
roten Blutkörperchen auf folgende Weise entstehen. Das Fibrin hat diese 
Blutkörperchen bei seiner Bildung umgeben und, als es sich zusammenzog, 
schnürte es sie ein, sodass ein Teil ihrer Masse nach aussen gedrängt wurde, 
der dann ganz natürlich eine Kugelgestalt bekam, wie sie eine mit Wasser 
halbgefüllte Kautschukblase annimmt, wenn man sie mit der Hand umspannt, 
sodass die Flüssigkeit in den Teil der Blase gedrängt wird, der sich nicht 
in der Hand befindet. 

Zwei Jahre später hat Fuchs (77, S. 91) angegeben, dass 
das Zentrum der rosettenförmigen Gruppen, zu welchen sich die 
roten Blutkörperchen anordnen, von einer ungefärbten körnigen 


343 Friedrich Meves: 


Protoplasmamasse eingenommen wird (er fügt in Klammern 
„weisses Blutkörperchen‘ hinzu). An diese Protoplasmamasse 
setzen sich Kugeln, welche sich von den roten Blutkörperchen 
abgeschnürt haben, mit zugespitzten Enden an; diese Kugeln 
zeigen häufig eine Anzahl gegen die Spitze konvergierender 
Falten, wie ein zugeschnürter Tabaksbeutel. 

Hayem (79) ist der erste, welcher erkannt hat, dass das 
Zentrum der Rosetten von Spindeln oder Spindelhaufen ge- 
bildet wird. 

Wenn man sich ein Präparat von Froschblut herstellt, 
beobachtet man, solange das Blut unter dem Deckglas noch 
in Bewegung ist, dass die Spindelzellen zu Haufen verkleben, 
welche am Glase festhaften und Hindernisse bilden, um welche 
die roten Blutörperchen sich anhäufen. An diesen letzteren hat 
Hayem in der Umgebung eines Spindelhaufens im Blut von 
Rana temporaria folgende Veränderungen vor sich gehen sehen. 

Ein paar Minuten nach Anfertigung des Präparates erscheinen 
einzelne rote Blutkörperchen durch Fortsätze, welche von den 
Spindelzellen ausgehen, festgehalten zu werden; mehrere sind 
leicht deformiert, wie wenn sie durch unsichtbare Fäden um- 
tlochten wären. Zehn Minuten später haben verschiedene 
entfernter liegende Blutkörperchen sich dem Spindelhaufen, wie 
durch Fortsätze angezogen, genähert; andere dagegen haben sich 
entfernt. Nach einer weiteren Viertelstunde findet man einige 
Blutkörperchen fest an den Rand des Spindelhaufens angelagert; sie 
sind auf dem Punkt sich zu fragmentieren, was sie zum Teil ein 
paar Minuten später wirklich tun. Die Zahl der roten Blut- 
körperchen, welche gegen den Spindelhaufen angezogen werden, 
wächst in der Folge immer mehr. Nach Ablauf von ungefähr 
einer Stunde ist ihre Konfluenz am stärksten, während der 
Spindelhaufen stark eingeengt ist. 

Hayem sagt: „On pourrait exprimer assez bien l’ensemble 
des phenomenes qui se passent du cöte des globules rouges en 
disant que ces elements ont ete enlaces par une sorte de filet 
rayonnant qui, parti de l’amas d’hematoblastes, s’est replie sur 
lui-meme en enserrant dans ses mailles invisibles tous les 
globules rouges compris dans son territoire.““ Das Fibrinnetz, 
welches Hayem hierbei im Auge hat, ist wiederum das gröbere 
meiner Fig. 40. 


Thrombocyten des Salamanderblutes. 349 


Neben den Fibrinfasern spielen aber nach Hayem auch 
Protoplasmafäden oder -fortsätze („appendices“), welche von den 
Spindelzellen ausgehen, bei der Heranziehung der roten Blut- 
körperchen eine Rolle. Diese Fortsätze gehen zuweilen sehr 
weit auf die Suche, Hayem möchte fast sagen auf den Fang 
roter Blutkörperchen aus. Sie enden mit einer Art Knopf oder 
auch sie ähneln einem kleinen Bündel und erzeugen an der 
Oberfläche der benachbarten roten Blutkörperchen charakteristische 
blasse, rundliche oder streifenförmige Flecke. Je nach der Art 
und Weise, wie sie an der Oberfläche der Blutkörperchen und 
um sie herum plaziert sind, rufen sie sehr verschiedene Defor- 
mationen hervor. „Fixes A une extremite ils transforment le 
slobule rouge en une sorte de poire, enroules transversalement 
autour de son disque ils en font un bissae ou un corpuscule 
festonne, disposes dans le sens du grand axe, ils lui donnent la 
forme d’un eventail plus ou moins ferme; enfin ils peuvent en 
tirant sur ses deux extremites le replier sur lui-meme & la facon 
d’une bourse. Puislorsque la retraetion des filaments est extreme, un 
grand nombre d’elements se fragmentent et chacun des fragments 
prend en general la forme d’un corps globuleux.“ 

Eberth und Schimmelbusch (88, S. 72) tun der 
strahlenförmigen Gruppierung der roten Blutkörperchen um 
die Spindelhaufen als einer eigentümlichen Erscheinung Er- 
wähnung, aber nur, „um die Idee von der Hand zu weisen, 
als liege hier in diesem ziemlich auffallenden Phänomen eine 
rätselhafte Fähigkeit der Spindeln vor.“ Dieselbe Gruppierung 
roter Blutkörperchen soll nach Eberth und Schimmelbusch 
im Froschblut um alle Hervorragungen, z. B. auch um zufällige 
Verunreinigungen des Deckglases, eintreten. 

Nach Neumann (96, S. 245) bestehen die Deformationen 
der roten Blutkörperchen, welche sich im Umkreis der Spindel- 
haufen gruppieren, teils in zirkulären Einschnürungen derselben 
mit Faltenbildungen der Zellmembran, wobei die beiden Teile 
bisweilen vollständig ihren Zusammenhang zu verlieren scheinen, 
teils in einer Art Korrosion; es zeigen sich kleinere oder grössere, 
von konkaven Bogenlinien begrenzte Ausschnitte (Defekte) am 
Rande der Körperchen. Neumann konnte jedoch feststellen, 
dass diese anscheinend verstümmelten, durchgeschnürten oder 
defekten roten Blutzellen, wenn sie sich aus der Umgebung der 


350 Friedrich Meves: 


Kernhaufen loslösten, wieder ihre normale Gestalt und Grösse 
annahmen. Über die Art und Weise, wie er sich das Zustande- 
kommen dieser Deformationen denkt, macht Neumann keine 
Angaben. 

Zieler (03) beschäftigte sich auf Veranlassung von Roux 
mit der Frage nach der Entstehungsursache der radiären An- 
ordnungen roter Blutkörperchen um die Spindelzellenhaufen herum, 
um zu prüfen, ob hier eine (dem von Roux entdeckten Cyto- 
tropismus der Furchungszellen vergleichbare Wirkungsweise 
vorliege. Er kam zu dem Resultat, dass dies nicht der Fall 
sei. Bei der Entstehung der Sternanordnung spielen nach ihm 
einmal mechanische Verhältnisse eine Rolle. Dies geht hervor aus 
der schon von Hayem gemachten Beobachtung feinster von den 
Sternzentren ausgehender und an rote Blutkörperchen sich an- 
haftender kontraktiler Fortsätze, die nach Zieler oft das vier- 
bis sechs- und mehrfache der Länge einer Spindel erreichen sollen. 

Als Hauptursache aber kommen wohl chemisch vermittelte 
zentripetale Strömungen in Frage. 

Man kann durch direkte Beobachtung feststellen, dass an 
den Spindeln und Spindelhaufen deutlich verfolebare Prozesse vor 
sich gehen, bestehend in der dauernden Abtrennung kleinster 
Protoplasmatröpfehen mit folgender Auflösung im Plasma und in 
sonstigen Protoplasma- und Kernveränderungen; vielleicht werden 
auch durch moleculäre Umsetzungen chemische Produkte gebildet, 
die sich ebenfalls in der umgebenden Flüssigkeit auflösen. Durch 
die Auflösung dieser Zerfallsprodukte entsteht vielleicht eine ganz 
minimale Strömung von den Sternzentren weg, bei der es sich 
aber wohl um einen Ausgleich in dem Konzentrationsgrad der 
verschiedenen Schichten durch allmähliche Diffusion handelt. Da 
aber durch die gleichzeitig stattfindende Quellung des Proto- 
plasmas und später auch der Kerne der Spindeln, möglicherweise 
auch zur Lösung der Zerfallsprodukte, Flüssigkeit in reichlicherem 
Maße gebraucht wird, also von der Peripherie zum Zentrum 
strömt, so scheint Zieler der Gedanke naheliegend, dass durch 
diese Strömung die roten Blutkörperchen mit herangeführt 
werden. Eine radiäre Einstellung muss bei vorhandener Strömung 
immer zustande kommen. 


Thrombocyten des Salamanderblutes. sol 


Meinerseits möchte ich im Hinblick auf die gallertartige 
Beschaffenheit des geronnenen Blutes zunächst behaupten, dass 
Strömungen. wie sie Zieler annimmt, hier überhaupt nicht ent- 
stehen, jedenfalls aber für das Zustandekommen der Sternanord- 
nung nicht von Bedeutung sein können. 

Sodann muss ich gegenüber Hayem und Zieler in Ab- 
rede nehmen, dass die Protoplasmafortsätze der Spindelzellen bei 
letzterem Vorgang eine Rolle spielen. 

Wenn Zieler angibt, dass diese Fortsätze das vier- bis 
sechs- und mehrfache einer Spindel erreichen können, so liegt 
hier offenbar eine Verwechslung mit Fibrinfasern vor. Auch 
Hayem scheint mir nicht immer klar zwischen Protoplasma- 
fortsätzen und Fibrinfasern unterschieden zu haben. 

Ferner aber habe ich von den schlankeren Protoplasma- 
fortsätzen überhaupt niemals konstatieren können, dass sie irgend- 
einen Einfluss auf die roten Blutkörperchen ausüben. 

Die plumperen dagegen wirken nicht nur nicht anziehend, 
sondern drängen im Gegenteil gegen die roten Blutkörperchen 
an und drücken sich mit ihren abgerundeten Enden in die weiche 
Substanz derselben ein (Fig. 14, 43, 44). Auf diese Weise ent- 
stehen an der den Spindelzellen benachbarten Seite der roten 
Blutkörperchen die von Neumann erwähnten kleineren oder 
grösseren, von konkaven Bogenlinien begrenzten Ausschnitte, 
welche den Eindruck erwecken, als wenn die roten Blutkörperchen 
korrodiert wären. 

Auch ein von den Spindelzellen ausgehendes Netz gröberer 
Fibrinfasern wie dasjenige meiner Fig. 40, welchem Hayem 
Bedeutung für die Entstehung der Sternanordnung zuschreibt, 
kann hierfür nicht in Betracht kommen, da es sich nur ver- 
hältnismässig selten findet, die Sternanordnung aber sich um 
jede Spindelzelle herum ausbildet, in deren Umkreis rote Blut- 
körperchen liegen. 

Meines Erachtens sind die sämtlichen Erscheinungen, 
welche sich an den roten Blutkörperchen abspielen, mit Aus- 
nahme der bereits besprochenen, auf eine allmähliche Kon- 
traktion der feinen Fibrinstrahlen zurückzuführen, welche 
von dem Cytoplasmaklümpchen der Spindelzellen in radiärer 
Richtung über die roten Blutkörperchen wegziehen. Dadurch 
werden die mannigfachen, schon von Hayem beschriebenen 


352 Friedrich Meves: 


Formänderungen der roten Blutkörperchen. bedingt, die Falten- 
bildungen an ihrer Oberfläche, welche stets in radiärer Richtung 
verlaufen, die Zerschnürungen in zwei oder mehr Fragmente, 
welche zuweilen jeden Zusammenhang zu verlieren scheinen 
(Fig. 15, 45, 46). 

Nicht selten sieht man die unter Druck geratene Substanz 
der roten Blutkörperchen hernienartige Aussackungen bilden, 
welche durch Lücken des Strahlenschirms austreten und ober- 
halb desselben Kugelform annehmen. 

Diejenigen roten Blutkörperchen, in welche sich an der 
einen Seite Protoplasmafortsätze der Spindelzellen eingelagert 
haben, zeigen an der entgegengesetzten häufig zahlreiche Ein- 
kerbungen, auf welche Furchen der Oberfläche zulaufen (Fig. 14, 
43, 46). Letztere Erscheinung kommt wahrscheinlich dadurch 
zustande, dass die Substanz der roten Blutkörperchen durch die 
Protoplasmafortsätze vom Sternzentrum weegestaut und gegen 
die Fibrinfäden, welche in sie einschneiden, angedrängt wird. 


Schluss. 


In der vorliegenden Abhandlung ist die Rolle, welche die 
Spindelzellen bei der Thrombenbildung spielen, unberührt 
gelassen. 

Bizzozero (82), Hayem (82), Eberth und Schimmel- 
busch (88) haben gezeigt, dass der weisse Thrombus, dessen 
Entstehung aus Leukocyten Zahn (74) nachgewiesen zu haben 
glaubte, sich aus Spindelzellen zusammensetzt. Nach Bizzozero 
erleiden die den Thrombus bildenden Spindelzellen sekundäre 
Alterationen. „Ihre Form ändert sich, die Kerne werden minder 
deutlich und die Protoplasmen verschmelzen zu einer einzigen 
Masse von körnigem Aussehen.“ Von Eberth und Schimmel- 
busch werden diese Veränderungen als „viscöse Metamorphose“ 
bezeichnet. Ob sie identisch mit denjenigen sind, welche im 
extravasculären Blut auf dem Objektträger vor sich gehen, 
vermag ich aus der Schilderung der Autoren nicht zu ersehen. 
Jedenfalls aber möchte ich glauben, dass die sich verändernden 
Spindelzellen des Thrombus ebenso wie diejenigen des auf den 
Objektträger gebrachten Blutes eine Substanz abgeben, welche 
mit Bestandteilen des Blutplasmas Fibrin erzeugt. Demnach 
würde die Konglutination der Spindelzellen bei der Thrombose 


Thrombocyten des Salamanderblutes. 353 


sich stets mit einer von den Spindelzellen ausgehenden Fibrin- 
bildung kombinieren. 

Mit der Aufgabe, welche die Spindelzellen bei der Thrombose 
und Gerinnung zu erfüllen haben, braucht ihre Bedeutung für 
den Organismus nicht notwendig erschöpft zu sein. Sie könnten 
auch unter normalen Verhältnissen irgendwelche Funktionen aus- 
üben. Jedoch ist darüber bisher nichts sicheres festgestellt. 

Nach einer Reihe von Autoren (Vulpian, Hayem, 
Marquis, Neumann, Heinz) sollen die Spindelzellen sich 
in rote Blutkörperchen umwandeln. Auch Knoll will diese 
Möglichkeit „nicht geradezu von der Hand weisen. Die Annahme 
eines genetischen Zusammenhangs zwischen beiden Zellarten wird 
hauptsächlich damit begründet, dass im zirkulierenden Blut Zellen 
vorkommen, welche als intermediäre Formen zwischen Spindel- 
zellen und Erythrocyten aufgefasst werden: lämoglobinhaltige 
Zellen, welche an einem oder auch an beiden Polen zugespitzt 
sind; Abbildungen davon haben Hayem (79, Pl. 1, Fig. 5d und 
Pl.5, Fig. 3—5), Knoll (96, Taf. I, Fig. 13—18 und Taf. III, 
Fig. 23), Heinz (Ol, Taf. V, Fig. 3) gegeben. 

Meines Erachtens handelt es sich aber bei diesen angeblichen 
Übergangsformen nicht um solche, sondern um rote Blutkörperchen, 
deren Randreifen eine Läsion erfahren hat !) 


Verzeichnis der zitierten Literatur. 


Arnold, J. (93): Über die Geschicke der Leucocyten bei der Fremdkörper- 
embolie. Virchows Archiv, Bd. 133. 

Derselbe (96): Zur Morphologie und Biologie der roten Blutkörper. Virchows 
Arch., Band 145. 

Derselbe (97,1): Die corpusculären Gebilde des Froschblutes und ihr Ver- 
halten bei der Gerinnung. Virchows Arch., Bd. 148. 

Derselbe (97,2): Zur Morphologie der extravasculären Gerinnung. Virchows 
Archiv, Bd. 150. 

Derselbe (99): Über die sogenannten Gerinnungseentren. Centralbl. für 
allg. Path. und path. Anat., Bd. 10. 


') Vergl. Friedr. Meves: Über das Auftreten von Deformationen des 
Randreifens bei den roten Blutkörperchen des Salamanders. Anat. Anz. 
Bd. 25, 1904, S. 471— 472. 


354 Friedrich Meves: 


Bizzozero, J. (82): Über einen neuen Formbestandteil des Blutes und dessen 
Rolle bei der Thrombose und der Blutgerinnung. Virchows Archiv, Bd. 90. 


Deetjen, H.(00): Untersuchungen über die Blutplättchen. Habilitations- 
schrift, Kiel und Virchows Arch., Bd. 164, 1901. 

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Ges. Wien. 

Derselbe (01): Über die Thrombocyten (Blutplättchen). Anat. Anz., Bd. 19. 


Eberth, ©. J. (87): Zur Kenntnis der Blutplättchen bei den niederen Wirbel- 
tieren. Festschrift, A. v. Kölliker zur Feier seines 70. Geburtstages 
gewidmet, Leipzig. 

Eberth, ©. J.u.C.Schimmelbusch (88): Die Thrombose nach Versuchen 
und Leichenbefunden. Stuttgart. 

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plasm of the Nucleated Erythrocytes, as Free and Independent Ele- 
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the California Academy of Science. 3 Ser. Zoology Vol. I. 

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Derselbe (82): Sur le mecanisme de l’arr&t des h&morrhagies. Comptes 
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Juillet-Decembre. 


Thrombocyten des Salamanderblutes. 355 


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Löwit, M. (83): Über die Bildung roter und weißer Blutkörperchen. Sitzungs- 
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Abt. 3, Jahrgang 1883. 

Derselbe (84): Beiträge zur Lehre von der Blutgerinnung. Erste Mitteilung. 
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Abt. 3, Jahrgang 1884. — Zweite Mitteilung. Über die Bedeutung 
der Blutplättchen. Ebenda. Bd. 90, Abt. 3, Jahrgang 1884. 

Derselbe (85): Über Neubildung und Zerfall weißer Blutkörperchen. Ein 
Beitrag zur Lehre von der Leukaemie. Ebenda, Bd. 92, Abt. 3, Jahr-. 
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Luzet, Ch. (91): Etude sur la regeneration du sang apres saignde chez les 
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des vaisseaux. Comptes rendus des seances de la Soc. de biologie. 

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Bd. 51. 


356 Friedrich Meves: 


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Virchows Arch. Bd. 101. 

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und Morphologie der Coagulation des Blutes. Braunschweig. 

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Zahn, F. W. (74): Untersuchungen über Thrombose. Virchows Archiv. Bd. 62. 

Zenker, K. (95): Über intravasculäre Fibringerinnung bei der Thrombose. 
Nach dem Tode des Verfassers herausgegeben von Prof. Dr. G. Hauser. 
Zieglers Beiträge zur pathol. Anatomie, Bd. 17. 

Zieler, K. (03): Zur Morphologie des Froschblutes. Nebst Bemerkungen 
zur „Blutplättchen“frage und zur Entstehung und Bedeutung der 
radiären Anordnung roter Blutkörperchen um Spindeln (Thrombocyten) 
und Leukocyten. Pathologisch-anatomische Arbeiten, Orth gewidmet; 
Berlin. 


Erklärung der Abbildungen auf Tafel XXII—-XXV. 


Die Abbildungen der Taf. XXII—XXV betreffen morphologische Elemente, 

hauptsächlich Spindelzellen, des Blutes von Salamandra maculosa. Sie sind 

sämtlich mit Zeiß’ Apochromat 2 mm (Apertur 1,30) und Kompensationsocular 8 
bei Projektion auf Objekttischhöhe gezeichnet. 


Tafel XXI. 
Spindelzellen aus frischem Blut. 


Fig. 1—3. Spindelzellen unmittelbar nach Anfertigung des Präparates; das 
Protoplasma der in Fig. 2 abgebildeten Zelle enthält Hayem sche 
Kügelchen. 

Fig. 4a—f. Sechs aufeinander folgende Stadien der Veränderung ein- und 
derselben Spindelzelle; in den ersten zehn Minuten nach Anfertigung 
des Präparates. Text pag. 329— 330. 


12} 


Thromboeyten des Salamanderblutes. 357 


Fig.5—12. Metamorphosierte Spindelzellen, ca. 15 bis 30 Minuten nach Ent- 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


13. 


14. 


15. 


16. 


It, 


nahme des Blutes. Text pag. 330—331. In Fig. 8 zeigt der dem 
Cytoplasmaklümpchen benachbarte Teil des Kerns ein eigentümliches 
helles Aussehen; darin eine netzige Struktur. In Fig. 5, 6, 8, 10 
und 12: Hayemsche Kügelchen. 

Metamorphosierte Spindelzelle, degeneriert. Kern gequollen und von 
einem hyalinen Hof umgeben. Ca. 20 Minuten nach Anfertigung 
des Präparats. 

Metamorphosierte Spindelzelle (ca. '/» Stunde nach Anfertigung des 
Präparats) mit zwei dem Cytoplasmaklümpchen angelagerten roten 
Blutkörperchen, welche deformiert sind. 

Gruppe von zwei metamorphosierten Spindelzellen (ca. !/s Stunde 
nach Anfertigung des Präparates) mit sogenannter Sternanordnung 
der umgebenden roten Blutkörperchen. 


Tafel XXIII. 


Spindelzelle, fixiert und gefärbt mit dem von Dekhuyzen empfohlenen 
Gemisch von 1,5°jsiger Osmiumsäure und 1,5°%oiger Essigsäure, 
welches 6 °/o kalt gesättigte wässerige Methylenblaulösung und etwas 
Säurefuchsin enthält. 

Spindelzelle aus einem in 1°/oiger Sublimatlösung (mit 1°/o NaCl) 
fixierten Schleuderpräparat, nach Ehrlich-Biondi gefärbt. 


18—26. Metamorphosierte Spindelzellen, nach verschieden langem Aufent- 


halt in der feuchten Kammer (bei Fig. 18: 2 Minuten, bei Fig. 19: 
7 Minuten, bei Fig. 20—26: 15 bis 30 Minuten) in 1°oiger 
Sublimatlösung (mit 1°/o NaC]) fixiert und nach Ehrlich-Biondi 
gefärbt. Die feinen Fäden, welche in Fig. 18, 19, 22—24 von 
den Zellen ausgehen, sind „dickere“ Fibrinfasern; die feine Fibrin- 
strahlung ist nicht sichtbar. — Der abgeschnürte Protoplasma- 
ballen unten links vom Kern der Fig. 21 gehört zu dieser Figur. 


27 und 28. Gruppen von zwei und drei metamorphosierten Spindel- 


zellen, '/: Stunde nach Anfertigung des Präparates. Fixierung und 
Färbung wie vorher. 


Tafel XXIV und XXV. 


Die Abbildungen der Tafel XXIV und XXV sind nach Präparaten gezeichnet, 
welche mit schwachem Flemmingschen Gemisch (mit 1°/ NaCl) fixier- 
und hinterher der Flemmingschen Dreifachbehandlung (Safranin-Gentiana- 


Orange) unterworfen waren. 


Tafel XXIV. 


Fig. 29 und 30. Spindelzellen aus einem Schleuderpräparat. 


Fig. 31. 


Aus einem Präparat, welches nach '/stündigem Aufenthalt in der 
feuchten Kammer fixiert war. Primäre Fibrinmembran. Oben 
ein rotes Blutkörperchen, in einer Höhle der primären Fibrin- 
membran liegend; unten ein in Kriechbewegung fixierter Leukocyt, 
welcher sich einen Gang in der primären Fibrinmembran gebahnt hat. 


358 Friedrich Meves: Thrombocyten des Salamanderblutes. 


Fig. 32—36. Metamorphosierte Spindelzellen. Cytoplasmaklümpchen von feiner 
Fibrinstrahlung umgeben. Die Zelle der Fig. 32 nach einem Aufent- 
halt von 2 Minuten, diejenigen der Figg. 33—36 nach einem 
solchen von 30 Minuten in der feuchten Kammer fixiert. In 
Fig. 35 und 36 sieht man neben der feinen Fibrinstrahlung dickere 
Fibrinfasern. In Fig. 35 ist rechts oben ein Ausschnitt der feinen 
Fibrinstrahlung weggelassen. 

Fig. 37. Inder Mitte: metamorphosierte Spindelzelle mit feiner Fibrinstrahlung. 
Oben rechts und oben links je ein rotes Blutkörperchen; unten 
rechts ein Leukocyt in Kriechbewegung; unten links ein sogenannter 
„freier Kern“. Man konstatiert, daß die Fäden der Fibrinstrahlung 
über die roten Blutkörperchen und den in Kriechbewegung befind- 
lichen Leukocyten hinweggehen. — Fixiert nach !/»stündigem Aufent- 
halt in der feuchten Kammer. 

Fig. 38. Spindelzelle, bei welcher die Metamorphose einen abnormen Verlauf 


genommen hat. Text pag. 332. — Fixiert nach !/sstündigem Aufent- 
halt in der feuchten Kammer. 
Tafel XXV. 


Die Präparate, welche den Figg. 39—42 und 44 zugrunde liegen, sind nach 
!/» stündigen, diejenigen, nach welchen die Figg. 43, 45 und 46 gezeichnet sind, 
nach zweistündigem Aufenthalt in der feuchten Kamuer fixiert. 


Fig. 39. Zwei metamorphosierte Spindelzellen, jede von einer feinen Fibrin- 
strahlung umgeben; zwischen ihnen eine Spindelfigur. 

Fig. 40. Metamorphosierte Spindelzelle mit feiner Fibrinstrahlung. Netz 
von dickeren Fibrinfasern, welche in der Nachbarschaft der Spindel- 
zelle radiär um diese herum angeordnet sind. 

Fig. 41. Ein von einer Spindelzelle abgetrenntes Cytoplasmastück, meta- 
morphosiert, von feiner Fibrinstrahlung umgeben. 

Fig. 42. Metamorphosierte Spindelzelle, degeneriert; Kern gequollen und von 
einem hyalinen Hof umgeben; wie in Fig. 13. 

Fig. 43—45. Gruppen von je zwei Spindelzellen, Fig. 46 größerer Haufen 
von solchen, umgeben von mehr oder weniger stark deformierten 
roten Blutkörperchen. In Fig. 44 rechts unten ein Leukocyt (teil- 
weise). 


359 


Aus dem anatomischen Institut der Jagellonischen Universität in Krakau. 


Über die Herkunft der Teilungscentren der ersten 
Furchungsspindel im befruchteten Ei. 
Von 


K. Kostanecki. 


Hierzu Tafel XXVI und XXVII. 


T. 


Die Beobachtung, dass der Samenfadenkopf auf seiner Wan- 
derung nach dem Eikern von einer einfachen oder doppelten 
Strahlung begleitet wird, ist ebenso alt, wie die ersten genaueren 
Beschreibungen der im Inneren des Eies nach der Befruchtung 
vor sich gehenden Veränderungen. 

Fol (1879) hat zuerst beobachtet, dass die Strahlung des 
Spermakerns auf eine vor ihm gelegene Stelle zentriert ist; 
OÖ. und R. Hertwig (1884) zeigten, dass die Strahlung auf ein 
vor dem Spermakern gelegenes achromatisches Gebilde als Mittel- 
punkt angeordnet ist; aber zwei Forschern gebührt das Verdienst, 
die Tragweite dieser Beobachtung gewürdigt zu haben, nämlich 
Vejdovsky (1886/7) und Boveri (1837). Sie stellten nämlich 
fast gleichzeitig und jedenfalls unabhängig voneinander fest, 
dass die Strahlung an dem Spermakern um ein Gebilde entsteht, 
welches das Spermatozoon ins Ei einführt; Vejdovsky nannte 
es „Periplast“, Boveri „Oentrosoma“. Sie erkannten auch die 
Bedeutung dieses Gebildes als Teilungsorgans der Zelle und 
wiesen nach, dass der „Periplast‘‘, das „Centrosoma‘‘ des Sperma- 
tozoons durch Teilung die Polkörperchen der ersten Furchungs- 
spindel liefert. 


Vejdovsky: „Meine Auffassuug des Befruchtungsvor- 
ganges lautet also dahin, dass während der Polzellenbildung das 
teilende Element — der Periplast — aus dem Ei fast spurlos 


eliminiert wird und demnach durch das Spermaplasma in Form 
eines neuen, energisch sich teilenden Periplastes ersetzt werden 
muss.“ 

Boveris Anschauung geht von folgenden Erwägungen aus: 


Wie es sich phylogenetisch feststellen lässt, vereinigen sich 
Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 68. 24 


360 K. Kostanecki: 


während der Befruchtung zwei Zellen, die ursprünglich einander 
vollkommen gleichwertig waren, gleichwertig in bezug auf ihr 
Protoplasma, ihre Kerne und ihre Centrosomen. Später erst trat 
die geschlechtliche Differenzierung ein. Von dieser Differenzierung 
blieben ihrem Wesen nach unberührt die Kerne, die, trotz schein- 
barer Veränderungen, in bezug auf die wesentlichen Merkmale 
(Zahl der Chromosomen usw.) gleich geblieben sind. Boveri 
fasst die Vereinigung der Kerne als den Zweck der Befruchtung 
auf. Das Wesen, die Bedingung der Befruchtung aber besteht 
in der Anregung des Eies zur Entwicklung, d. h. zur fortgesetzten 
Zellteilung. Hierzu sind, wie eine Reihe von Experimenten 
Boveris bewiesen hat, die Geschlechtskerne entbehrlich; hier 
spielen die Hauptrolle das Protoplasma und die Centrosomen, die 
in beiden Geschlechtszellen durch eine Art Arbeitsteilung in 
umgekehrter Richtung differenziert sind. 

„Das Spermatozoon besitzt alle zur Entwicklung nötigen 
Qualitäten, Kern und Centrosoma, nur fehlt ihm das Protoplasma, 
in welchem diese Organe ihre Tätigkeit entfalten können. Das 
Ei umgekehrt besitzt Kern und Protoplasma, ihm aber fehlt das 
Centrosoma, oder das vorhandene ist zu schwach, um die Teilungs- 
vorgänge in Bewegung setzen zu können. Durch die Vereinigung 
von Ei- und Samenzelle ergänzt jede von beiden den Defekt der 
anderen, und so entsteht das entwicklungsfähige Ei, die erste 
Embryonalzelle.“ .... ‚Das befruchtende am Spermatozoon ist 
das Centrosoma.‘ 

Die Beobachtungen dieser Autoren wurden von einer ganzen 
Reihe von Forschern an verschiedenen Objekten bestätigt und 
ihre Deutung in vollem Umfange oder mit nur geringen Modi- 
fikationen angenommen. Während des schnellen Aufschwungs, den 
die Befruchtungslehre in den beiden letzten Dezennien gewann, 
mehrten sich von Jahr zu Jahr bestätigende positive Belege, 
sowohl bezüglich des Schwundes des Eicentrosomas, als auch der 
Entstehung der Spermastrahlung mit Centrosomen, ihrer Wan- 
derung gegen den Eikern und ihrer Verwertung zur Bildung der 
ersten Furchungsspindel. Wenn wir auch ältere Angaben, wo 
diese Frage nicht genau erörtert wird, oder auch spätere Arbeiten, 
in denen wegen der ungünstigen Verhältnisse an dem betreffenden 
Objekte dies nicht entschieden werden konnte, unberücksichtigt 
lassen, so ergibt sich doch eine stattliche Reihe von bestätigenden 


Furchungsspindel im befruchteten Ei. 361 


Beobachtungen. Es sind dies: Brauer (Branchipus), Bochenek 
(Aplysia), Böhm (Petromyzon, Forelle), Behrens (Forelle), 
Byrnes (Limax), Co& (Cerebratulus), Crampton (Doris, Bulla, 
Molgula), Castle (Ciona), v. Erlanger (Seeigel, Asplanchna, 
Ascaris und andere Nematoden), Fick (Axolotl), Garnault 
(Helix, Arion), Gölski (Ciona), Griffin (Thalassema, Zirphea), 
Henking (Pterotrachea, Pyrrhocoris u. a.), Hill (Echinodermen, 
Phallusia), Halkin (Polystomum integerrimum), Herfort 
(Petromyzon), Jenkinson (Axolotl), Julin (Ascidien), Klinkow- 
ström (Prostheceraeus), Korschelt (Ophryotrocha), Helen 
Dean King (Bufo, Kostanecki (Seeigel, Physa fontinalis, 
Ascaris, Cerebratulus, Mactra), Linville (Gasteropoda), Mac 
Farland (Pleurophillidia californica), Michaelis (Triton), 
OÖ. Meyer (Strongylus tetracanthus), Mead (Chaetopterus per- 
gamentaceus), Mathews (Asterias, Arbacia), Rückert (Pri- 
stiurus, Cyclops), Reinke (Echinodermen), vom Rath (Grylio- 
talpa, Echinodermen, Schubmann (Distomum hepaticum), 
Sobotta (Maus, Amphioxus), Wilson (Toxopneustes, Nereis), 
Wulfert (Gonothyrea loveni) u.a. 


Während aber einerseits von so vielen Forschern diese 
Anschauung durch ganz unzweideutige Beobachtungen bestätigt 
wird, tauchen von Zeit zu Zeit Beobachtungen auf, die dieser 
Regel ihre allgemeine Gültigkeit zu nehmen bestimmt sind. 


So werden bei gewissen Tieren die Centrosomen der ersten 
Furchungsspindel nicht vom Spermacentrosoma, sondern vom 
Eicentrosoma, bei anderen vom Sperma- und Eicentrosoma zu- 

p) 
gleich hergeleitet; oder aber es wird zwar angegeben, dass der 
Samenfadenkopf auf seiner Wanderung nach dem Eikern von 
I 8 
einer einfachen oder doppelten Strahlung samt Üentriolen be- 
gleitet wird, dass dieselben jedoch sodann schwinden und die 
Centriolen, welche die Polkörper der ersten Furchungsspindel 
liefern sollen, sowie ihre Strahlungen de novo entstehen. 


Es verdient gewiss nochmals nachgeprüft zu werden, ob die 
Angaben, die bei gewissen Tieren einen abweichenden Ursprung 
der Teilungseentren der ersten Furchungsspindel feststellen, 
genügend gestützt sind und ob wir für eine so fundamentale 
Phase des Befruchtungsprozesses in der Tat vier verschiedene 
Typen aufstellen müssen oder auch nur dürfen. 

- 24* 


362 K. Kostanecki: 


1. 


Die angebliche Herkunft der Polkörper 
der ersten Furchungsspindel aus der Teilung des 
Eicentrosomas bei Myzostoma glabrum. 


Nachdem ähnliche frühere Angaben bereits vorhin wider- 
legt wurden, gilt wiederum seit dem Jahre 1895 als einziges 
Beispiel für die Herkunft der Centrosomen der ersten Furchungs- 
spindel aus der Teilung des Eicentrosomas das Ei von Myzostoma 
glabrum, seitdem Wheeler angegeben hat, dass im befruchteten 
Ei dieses Tieres eine Sperma-Strahlung und ein Sperma-Öentrosoma 
vollkommen fehlen soll, und dass die beiden Strahlensysteme der 
ersten Furchungsspindel samt den beiden Polkörperchen ledig- 
lich vom Ei (durch Teilung des nach Ausstossung des II. Richtungs- 
körpers im Ei zurückgebliebenen Centrosomas samt seiner 
Strahlung) stammen. 

Die aufsehenerregende Arbeit Wheelers veranlasste mich, 
im Frühjahr 1897 während meines Aufenthaltes in der zoologischen 
Station in Neapel den Befruchtungsprozess bei Myzostoma einer 
Nachuntersuchung zu unterziehen. In einer Arbeit, die Anfang 
1898 erschienen ist, habe ich meine Ergebnisse veröffentlicht, 
die darin gipfelten, dass die Wheelerschen Angaben bezüglich 
der Centrosomen der Furchungsspindel nicht stichhaltig seien 
und dass auch für Myzostoma glabrum der Satz seine Gültigkeit 
habe, dass die Centrosomen der ersten Furchungsspindel vom 
Spermacentrosoma herstammen. 

Fast gleichzeitig mit meiner Arbeit ist eine ausführliche, 
mit zahlreichen und genauer ausgeführten Figuren ausgestattete 
Arbeit Wheelers in den „Archives de biologie“ erschienen; 
und so konnte Wheeler meine Einwände noch nicht berück- 
sichtigen, ebensowenig, wie ich seine ausführlichere Darstellung 
und namentlich eine ganze Reihe seiner neuen Figuren. 

Dem Umstande ist es gewiss zuzuschreiben, dass in den 
späteren Abhandlungen über den Befruchtungsprozess von einigen 
Autoren die Wheelersche Ansicht als maßgebend,') von 
anderen Autoren als von mir widerlegt betrachtet,’) von anderen 
wiederum die Herkunft der Centrosomen der Furchungsspindel 


!) Vergl. Petrunkewitsch. 
2\"Vergl. Go&: 


Furchungsspindel im befruchteten Ei. 363 


von Myzostoma glabrum als noch nicht ganz sichergestellt ange- 
sehen wird.!) 

Es erschien mir deswegen dringend geboten, durchaus der 
endgültigen, durchaus unzweideutigen Entscheidung der Frage 
zuzustreben. 

Zunächst sei an den Verlauf des Befruchtungsprozesses bei 
Myzostoma in den Hauptzügen erinnert, und sodann seien die 
Wheelerschen Angaben nochmals kritisch beleuchtet. 

Der Samenfaden dringt bekanntlich bei Myzostoma in toto 
ins Ei ein, die Geissel schwindet allmählich, der lange, schlanke 
Spermakopf verkürzt und rundet sich allmählich ab, so dass 
während der zweiten Richtungsmitose ein runder kompakter 
Spermakern zu sehen ist. Der Spermakern liegt gewöhnlich dem 
vegetativren Pol genähertt. Wenn nach Abschnürung des 
II. Richtungskörpers der Eikern sich bläschenförmig umzuge- 
stalten beginnt, fängt die gleiche Umänderung auch am Sperma- 
kern an, und zwar verläuft der Umänderungsprozess an beiden 
Kernen gleichzeitig, so dass sie als gleichmässig grosse und 
gleich strukturierte Blasen erscheinen, durch ihre Lage im Ver- 
hältnis zu den Richtungskörpern jedoch stets deutlich zu unter- 
scheiden sind. Die Geschlechtskerne nähern sich einander, es 
tritt gewöhnlich eine teilweise Verschmelzung ein. Erst wenn 
sich die Kernbläschen auf einen geringen Abstand genähert 
haben, erscheint zwischen ihnen eine deutliche, für gewöhnlich 
doppelte Strahlenfigur, inmitten der unendlich zarten Fibrillen 
sieht man deutliche Centriolen. Die beiden Strahlensonnen nehmen 
ihre Stellung in der Kopulationsebene der zu immer grösseren 
Kernblasen anwachsenden Geschlechtskerne ein und es entsteht 
nach Schwund der Kernmembran eine typische Furchungsspindel. 

Diese, zwischen den beiden Geschlechtskernen auftretende 
Strahlung samt ihren Centrosomen leitet eben Wheeler von 
dem Centrosom und dem „Archoplasma“, welche nach Ausstossung 
des zweiten Richtungskörpers am inneren Pol in der Eizelle ver- 
blieben sind, ab. 

Er begründet diese Ansicht sowohl in seiner ersten als 
auch in seiner zweiten Arbeit damit, dass er während der 


!) Vergl. Lillie, sodann Korschelt und Heider: (Lehrbuch der ver- 
gleichenden Entwicklungsgeschichte der wirbellosen Tiere. Jena 1903. 
pg. 657) u. a. 


364 K. Kostanecki: 


Wanderung des Spermakerns keine Spur von „Archoplasma“ oder 
„Centrosoma“ neben dem Spermakern wahrnehmen konnte, da- 
gegen beschreibt und zeichnet er Bilder, welche beweisen. sollen, 
dass das nach Ausstossung des zweiten Richtungskörpers im Ei 
zurückgebliebene Uentrosoma sich teilen, sich von Archoplasma 
umgeben und zum Ausgangspunkt der beiden Strahlensonnen 
der ersten Furchungsspindel werden soll. 

In meiner im Jahre 1898 veröffentlichten Arbeit habe ich 
bereits betont, dass ich die Umgebung des Eikerns nach Aus- 
stossung des II. Richtungskörpers mit der grössten Aufmerksam- 
keit studiert habe, und dass ich zu einem von den Wheelerschen 
Angaben ganz abweichenden Resultate gelangt bin. Meine da- 
malige Darstellung muss ich heute im vollsten Umfange aufrecht 
erhalten nach neuerlicher Prüfung des alten, sowie eines neuen 
sehr umfangreichen Materials. Die Strahlung, welche anfänglich 
um das in der Eizelle verbleibende Centrosoma in mächtiger 
Entfaltung zu sehen ist, bildet sich allmählich zurück, die 
Strahlen sind auf immer kürzere Strecken zu verfolgen, werden 
zarter und weniger färbbar; wenn dann der Eikern Bläschenform 
anzunehmen beginnt, sind an ihm noch eine zeitlang Spuren 
der anfänglichen Strahlung zu sehen, was mehr durch die Bei- 
behaltung der radiären Anordnung der Dotterkörnchen, als durch 
Fortbestehen der eigentlichen Strahlen zum Ausdruck kommt. 
Während der, anfangs meist lappige Kern an Grösse wächst und 
eine einheitlich runde Bläschenform annimmt, schwindet die 
Strahlung vollständig spurlos. Was also die Schicksale des im 
Ei verbleibenden Centrosomas und seiner Strahlung betrifft, 
schliesst sich Myzostoma vollkommen typisch an die Verhältnisse 
an, welche ich bei Physa, bei Cerebratulus, bei Mactra beschrieben 
und abgebildet habe') und welche auch von einer ganzen Reihe 


ı) Während des Überganges zur Bläschenform ist der Eikern nicht 
sofort von kugeliger Gestalt, sondern seine Konturen sind etwas eingebuchtet; 
gewöhnlich ist die Strahlung gegen eine Kernbucht gerichtet (was auch in 
Wheelers Fig. 24 (1898) zu sehen ist); es liegt also die Vermutung nahe, 
dass hier das Centrosoma hineingeraten ist. Öfters findet man die Überreste 
der Strahlung nicht an der dem Eizentrum zugekehrten Seite des Eikerns, 
sondern etwas seitwärts gelegen, infolge der telophatischen Drehung des 
Kerns. Alle diese Einzelheiten erinnern an die Verhältnisse bei Physa 
fontinalis, Cerebratulus, Mactra und verschiedenen anderen Tieren, die von 
anderen Autoren beschrieben wurden. 


Furchungsspindel im befruchteten Ei. 365 


von Autoren bei denjenigen Tieren beschrieben wurden, bei 
denen die Richtungsmitose mit deutlichen Centrosomen und schön 
entwickelter Strahlung verläuft. 

Ich möchte nochmals hervorheben, dass sowohl bei der 
ersten als auch, was vor allem wichtig ist, bei der zweiten 
Richtungsspindel man öfters die Centrosomen doppelt findet 
und zwar sowohl an dem Richtungspol als auch an dem in der 
Eizelle verbleibenden Pol. Besonders betonen möchte ich dies 
für den nach Abschnürung des II. Richtungskörpers in der Ei- 
zelle verbleibenden inneren Pol; Wheeler erblickt hierin eine 
Teilung des Ovozentrums, welche die Ausbildung der ersten 
Furchungsspindel vorbereiten soll. Demgegenüber muss ich be- 
merken, dass ich die gleiche Tatsache, die Teilung des Centro- 
somas an dem in der Eizelle verbleibenden Pol der II. Richtungs- 
spindel im befruchteten Ei von Physa fontinalis, Cerebratulus, 
Mactra beobachtet habe, wo es ja über jeden Zweifel feststeht, 
dass diese Öentrosomen samt ihrer Strahlung nachträglich zu 
Grunde gehen und die den Spermakern begleitende Strahlung 
samt ihrem Centrosoma die erste Furchungsspindel liefert. 
Das Gleiche haben auch andere Autoren, z. B. mit besonderem 
Nachdruck Griffin für Thalassema festgestellt (vergl. pg. 167 und 
174 sowie Fig. 9 (1896). Es gilt für diese Tatsache dasjenige, 
was ich in meiner Physa-Arbeit bemerkt habe: „Da das Ei selbst- 
ständig keine weitere Teilung durchmacht, so hat diese Zwei- 
teilung des Gentrosomas keine praktische Verwendung, da ja die 
Polkörper der zukünftigen karyokinetischen Figur nach der Be- 
fruchtung, also der ersten Furchungsspindel, lediglich vom Samen- 
faden herrühren. Das bei der Ausstossung der beiden Richtungs- 
körper in rascher Tätigkeit begriffene Ei weist hier also ein 
Übermaß an Leistung auf, es schickt sich zu einer neuen Teilung 
an, die aber sofort unterdrückt wird.“ 

In den Wheelerschen Arbeiten sollen die Fig. 5 und 6 
(1895) und die Fig. 27, 28, 29 (1898) den Fortbestand der 
Centrosomen an dem Eikern beweisen. 

Bezüglich der Figuren der ersten Wheelerschen Arbeit (1895) habe 
ich gesagt, dass dieselben in ihrer Aufeinanderfolge auf den ersten Blick 
einen durchaus überzeugenden Eindruck machen und dafür unzweideutig zu 
sprechen scheinen, dass die Centrosomen und das „Archoplasma“ mit dem 


Eikern gegen den Spermakern hinwandern. „Die Beweiskraft der Fig. 5 
und 6 (1895) wird aber bedeutend sinken,“ habe ich in meiner vorigen 


366 K. Kostanecki: 


Arbeit bemerkt, „wenn man bedenkt, dass der ganze mittlere Teil des Zell- 
leibes nach innen von den Vacuolen, welchen Wheeler um das „Archoplasma“ 
und die Öentrosomen freilässt, von der gleichen dichten feinkörnigen Masse 
erfüllt ist.“ Und meiner Ansicht nach haben auch die Figuren 27, 28, 29 
der zweiten Wheelerschen Arbeit (1898), welche das gleiche Stadium be- 
treffen, durch die genaue Ausführung bedeutend an Beweiskraft eingebüsst 
und können keineswegs zur Stütze der Wheelerschen Ansicht beitragen. 
Bilder, wie sie Wheeler in Fig. 27 abbildet, wo neben dem Eikernbläschen 
zwei von einem hellen Hof umgebene Körnchen liegen sollen, habe ich 
niemals beobachtet; dass man ab und zu versucht sein kann, ein oder zwei 
kleine Körnchen, um welche herum man bei gewisser Einstellung des 
Mikroskops ein helleres Feld zu sehen glaubt, für Centrosomen zu halten, 
ist leicht verständlich, aber derartige Bilder kann man an jeder Stelle im 
Protoplasma der Eizelle zufällig finden und deswegen muss ich mit allem 
Nachdruck feststellen, dass wir nicht berechtigt sind, derartige kleine 
Körnchen ohne jede Spur von Strahlung als Centrosomen zu deuten, 
geschweige denn, diese Deutung zum Ausgangspunkt einer neuen vollkommen 
abweichenden Auffassung des Befruchtungsprozesses zu machen. Beim An- 
blick der Fig. 28 und 29 wird sich aber jeder die Frage aufwerfen, welches 
Kriterium es uns gestattet, das kaum merkliche Feld an der inneren Seite 
des Eikerns, als „Archoplasma“ zu deuten und noch dazu Centrosomen in 
demselben zu erkennen. 


Von den neuen Wheelerschen Figuren, welche die ferneren Stadien 
illustrieren, und wo zwei Strahlensonnen mit Centrosomen zu sehen sind, 
muss ich zum grössten Teil dassselbe sagen, was ich von der Fig. 7 und 8 
(1895) seinerzeit gesagt habe: wenn man aus der Lage der beiden Strahlen- 
figuren und ihrer Öentrosomen auf ihre Zugehörigkeit zu einem der beiden 
Geschlechtskerne schliessen will, so kann man in den Figuren 30, 34 die- 
selben ebenso gut vom Eikern, wie vom Spermakern herleiten, in den 
Figuren 33, 35 weisen sie viel engere Beziehungen zum Spermakern als 
zum Eikern auf, sodass meiner Ansicht nach, die Figuren eher gegen 
Wheelers Deutung sprechen. Ohne Bedeutung sind die Fig. 31 und 37, einer 
Diskussion bedürfen nur die Fig. 32, 36, 40. In der Fig. 32 haben wir einen 
Schiefschnitt (denn die Richtungskörper sind nicht mit getroffen), die beiden 
bläschenförmigen Geschlechtskerne berühren einander bereits — auf diesem 
Stadium ist die doppelte Strahlung stets bereits weit entwickelt, und wie 
die Figuren Wheelers selbst lehren, kann die Lage der Strahlensonnen im 
Verhältnis zu den beiden Kernen eine sehr verschiedene sein, dass sie also 
auch, falls sie sich an einer Seite des Spermakerns entwickelten und sich 
sodann etwas mehr von ihm entfernten, an die Seite des Eikerns geraten 
konnten, ist sehr möglich; zudem muss ich betonen, dass nur das plastische 
mikroskopische Bild der Fig. 32 völligen Aufschluss über die Zugehörigkeit 
der Strahlungen zu den bläschenförmigen sich teilweise bedeckenden Kernen 
geben könnte, es würde sich dann sicherlich herausstellen, dass, wenn man 
die ganze Oberfläche des bläschenförmigen Spermakerns in Betracht zieht, 
der Abstand der Strahlung vom Spermakern geringer ist, als in dem in 


Furchungsspindel im befruchteten Ei. 367 


einer Ebene gezeichneten Bilde. In der Fig. 36 lässt die Lage der beiden 
Sphären gleichfalls keine Schlüsse mehr auf die Zugehörigkeit der Strahlungen 
zum Eikern zu; die vor dem etwas seitlich gelegenen Spermakern zur Ent- 
wicklung gelangte Strahlung hat sich schneller, als der Spermakern selbst, 
an ihren definitiven Bestimmungsort begeben; aus der Lage der Geschlechts- 
kerne im Verhältnis zu den Richtungskörperchen sieht man, dass der Sperma- 
kern erst später in die Längsachse des Eies rücken wird, in der er stets 
später zu finden ist. Der Umstand, dass von den Strahlungen der Eikern 
beiderseits etwas eingebuchtet wird, spricht keineswegs für die Zugehörig- 
keit der Sphären zu demselben,') unter Heranziehung dieses Arguments 
hätte Wheeler z. B. die Fig. 35 gegen seine Deutung verwerten müssen, 
da ja in derselben der Spermakern von einer Sphäre deutlich eingebuchtet 
ist, während der Eikern eine vollkommen runde Form besitzt. 

Die Fig. 40 stellt eine Abnormität dar, eine Abnormität sowohl was 
die Lage der beiden Sphären betrifft, als auch die Lage der Geschlechtskerne 
(wenn man ihren schon weit vorgeschrittenen Entwicklungsgrad mit berück- 
sichtigt). Die beiden Strahlensonnen zwischen den Geschlechtskernen liegen 
gewöhnlich — davon kann man sich auch an Wheelers Figuren über- 
zeugen — anfangs schief, bald aber streben sie der typischen Lage in der 
Kopulationsebene zu, derart, dass sie in einer zu der durch die Richtungs- 
körper gehenden Achse (bei Myzostoma Längsachse des Eies) senkrechten 
Ebene zu liegen kommen. In der Fig. 40 sieht man dagegen, trotzdem dass 
die beiden Strahlensonnen schon sehr weit entwickelt und ihre Centrosomen 
in beiden doppelt sind, die beiden Sphären in der Längsachse des Eies ge- 
legen und sie fassen den Eikern zwischen sich. Bei so hochgradiger Ent- 
wicklung der Strahlensonnen ist der Spermakern gewöhnlich schon dem 
Eizentrum genähert, für gewöhnlich in unmittelbarer Berührung mit dem 
Eikern — hier dagegen liegt der Spermakern noch völlig am vegetativen 
Pol. Selbst wenn andere Figuren die Herkunft der -Strahlensonnen und 
ihrer Centrosomen aus dem Centrosoma des Eikerns beweisen würden, 
müssten wir diese Figur als eine Abnormität betrachten. Die Figur macht 
mir den Eindruck, als ob (aus unbekanntem Grunde) der Spermakern in 
“seiner Wanderung zurückgehalten, die Sphäre sich entwickelt, weiter ge- 
wandert und in eine ungewöhnliche Lage gerückt wäre; wenn nicht vielleicht. 
da in der Figur nur ein Richtungskörper zu sehen ist, wir es mit einer 
Abnormität zu tun haben, ‚die mit der unterbliebenen Ausstossung des 
II. Richtungskörpers zusammenhängt. Abnorm ist die Figur auf jeden Fall 
— in meinen Präparaten habe ich niemals ähnliches beobachtet und auch 
in Wheelers Präparaten dürften sich diese Fälle nicht wiederholt haben. 
Wir haben gewiss kein Recht, auf einer Abnormität eine neue Regel für die 
Herkunft der Centrosomen der Furchungsspindel aufzubauen. 

Meiner Ansicht nach beweist also auch von den neuen 


Figuren Wheelers (1398) keine einzige die Herkunft der 
!) Analoge Fälle der Einbuchtung des Eikerns durch die Strahlungen 


finden wir auch bei Tieren, wo die Strahlungen ganz sicher vom Sperma- 
tozoon abstammen. 


368 K. Kostanecki: 


Centrosomen der Furchungsspindel von dem Eicentrosoma. Ich 
muss nochmals feststellen, dass bei Myzostoma im befruchteten 
Ei ein Stadium eintritt, wo die beiden zu grösseren Blasen ange- 
wachsenen und voneinander bedeutender entfernten Geschlechts- 
kerne gewöhnlich nur durch eine gleichmässig fein- 
körnige Plasmamasse voneinander geschieden sind. 

Wenn nun nach Annäherung der beiden Geschlechtskerne 
plötzlich zwischen ihnen eine Strahlenfigur mit Centrosomen 
erscheint, so könnte dieselbe von zweifacher Herkunft sein: 
Entweder ist sie die zeitweise unterdrückte Strahlung des 
Eikerns und sein Centrosoma, die aber, dies muss betont werden, 
von neuem in Aktion treten müssten, da ich ihren Fort- 
bestand bis dahin entschieden in Abrede stellen muss — oder 
aber sie können von dem Samenfaden eingeführt sein, nur dass 
sie bis dahin latent waren. 

Die Verwirklichung der ersten Möglichkeit bei Myzostoma 
wäre ein Unikum, die bei keinem anderen Tiere ein Analogon 
findet — zu ihrer Annahme müssten unzweideutige Beweise bei- 
gebracht werden, ganz andere, als diejenigen, welche uns die Bilder 
des Befruchtungsvorgangs bei Myzostoma zu bieten imstande 
sind, und welche also Wheeler in seinen Arbeiten liefern 
konnte. 

Ich habe bereits betont, dass bei dieser Sachlage, bei der 
Unmöglichkeit des direkten Nachweises der Herkunft der Centro- 
somen der ersten Furchungsspindel bei Myzostoma, für die Ent- 
scheidung der Frage zunächst die Analogie mit dem Befruchtungs- 
vorgange bei anderen Tierspezies als maßgebendes Moment in 
Betracht kommt; die Tatsache, dass für alle anderen Tierspezies 
festgestellt werden konnte, dass die Üentrosomen der ersten 
Furchungsspindel vom Spermacentrosoma abstammen, spricht von 
vornherein für denselben Ursprung auch bei Myzostoma. 

Abgesehen von dieser allgemeinen Analogie haben wir in 
der Literatur des Befruchtungsprozesses einige Analogien im 
engeren Sinne, die für uns sehr lehrreich sind. Ich erinnere 
an das in der Befruchtungslehre klassische Objekt, das be- 
fruchtete Ei von Ascaris megalocephala. Van Beneden und 
Herla haben für Ascaris gerade die Ansicht ausgesprochen, dass 
die Öentrosomen der ersten Furchungsspindel dem Ei entstammen, 
— erst neuere Färbungsmittel haben gezeigt, dass mitten in dem 


Furchungsspindel im befruchteten Ei. 369 


dem Spermatozoon vorangehenden feinkörnigen protoplasmatischen 
Hof ein Üentrosoma nachzuweisen ist. Bei Ascaris ist der 
protoplasmatische Hof am Spermakern so deutlich wahrnehmbar, 
weil er sich scharf von dem umgebenden, mit grossen Vacuolen 
erfüllten Zellleibe abhebt; bei Myzostoma lässt sich nicht einmal 
ein protoplasmatischer Hof nachweisen, weil der Samenfaden in 
eine dichte, äusserst feinkörnige Plasmamasse zu liegen kommt, 
welche den Hauptteil des Zellleibes einnimmt. Erst wenn sich 
das Centriol resp. die Gentriolen mit Strahlungen umgeben, kann 
man sie erkennen. 

Ich habe in meiner vorigen Arbeit auch auf das sehr 
wichtige Beispiel aufmerksam gemacht, welches uns das befruchtete 
Ei der Maus liefert: Sobotta sah an dem eingedrungenen 
Samenfadenkopf ‚„einigemale an seinem hinteren Ende ein kleines 
Öentrosma mit einer zarten Strahlung. Der Samenfaden scheint 
auch hier eine Drehung zu machen und liegt schon sehr bald 
nach seinem Eindringen schräg zur Eioberfläche. Dann geht er 
in einen kleinen runden Kern, denn männlichen Vorkern, über... 
Ein Centrosoma oder eine Strahlung habe ich dann an ihm nicht 
mehr wahrgenommen.“ !) Erst fürs Knäuelstadium beschreibt er: 
„In einigen Fällen würde jetzt schon zwischen beiden Kernen 
ein, wenn auch undeutliches Uentrosoma bemerkt.‘ 

Dieses Centrosoma leitet Sobotta von dem Sperma- 
centrosoma ab, welches anfänglich zu sehen war, dann durch 
andere Strukturen verdeckt wurde und sodann wieder sicht- 
bar wird. 

Bei Myzostoma. ist es eben nicht möglich, in den Anfangs- 
stadien neben dem Spermakern ein Üentrosoma nachzuweisen, 
die hierfür am meisten geeignete Heidenhainsche Methode 
färbt den langen, aus Spermatomeriten zusammengesetzten 
Spermakopf und die hier in toto eingedrungene Geissel so 
intensiv, dass das Suchen nach dem Spermacentrosoma von VOINn- 
herein sich aussichtslos darstellt. Wheeler erblickt in der Un- 
möglichkeit, das Centrosoma färberisch darzustellen, und in dem 
Mangel eines deutlichen, ausgesprochenen Mittelstückes in dem 


!) An einer anderen Stelle sagt Sobotta: „Das Centrosoma des 
Spermatozoenkopfes ist jetzt nicht mehr zu entdecken, anscheinend ist das- 
selbe in die Bildung des Spermakerns spurlos aufgegangen und entzieht 
sich so der Beobachtung.“ 


370 K. Kostanecki: 


Samenfaden von Myzostoma, einen Beweis dafür, dass das Centro- 
soma der Spermatide zugrunde gegangen ist. 

Ich kann diese Annahme nicht gelten lassen,!) denn auch 
bei den Tieren, bei denen in etwas späteren Stadien der Be- 
fruchtung neben dem Spermakern mächtige Strahlungen mit 
Centriolen auftreten, gelingt es nur bei verhältnismässig wenigen, 
an dem freien Spermatozoon oder bald nach seinem Eindringen 
ins Ei ein Uentriol nachzuweisen. 

Ich habe in meiner vorigen Arbeit bereits hervorgehoben, 
dass für gewöhnlich in meinen Präparaten, solange die beiden 
Geschlechtskerne in einer etwas größeren Entfernung voneinander 
lagen, den Raum zwischen denselben eine gleichmässig feinkörnige 
Masse erfüllte, dass ich aber vereinzelte Bilder getroffen habe, 
wo neben dem Spermakern, an der der Eimitte zugekehrten 
Seite die Andeutung einer um ein oder zwei deutliche Körnchen 
gruppierten Strahlung zu sehen war; meiner Ansicht nach war 
dies die in Entwicklung begriffene Spermastrahlung, wenn auch 
in Anbetracht des Mangels einer deutlichen Strahlung ich 
die Bilder nicht als über allen Zweifel erhaben hinstellen 
konnte. 

In meinen bisherigen Bemerkungen musste ich mich, ebenso, 
wie in meiner vorigen Arbeit, darauf beschränken, die Unzu- 
länglichkeit der Wheelerschen Beweise für die Herkunft der 
Centriolen der Furchungsspindel vom Eicentriol darzutun, die 
Wahrscheinlichkeit ihrer Herkunft vom Spermacentriol konnte 
ich nur durch mehr aprioristische Betrachtungen stützen, 
an positiven Beweisen konnte ich nur die ab und zu am 
Spermakern wahrnehmbare „Spur“ einer Strahlung anführen. 


Die Wahrnehmung, dass diese Gründe nicht genügten, um 
der Behauptung, dass bei Myzostoma die Üentriolen der 
Furchungsspindel vom Eicentriol abstammen, vollständig den 
Boden zu entziehen, veranlassten mich, neuerlich nach direkten 
Beweisen für die Herkunft derselben vom Spermacentriol zu 
suchen, und ich benutzte meinen Aufenthalt in der zoologischen 


ı) Wilson hat gleichfalls hervorgehoben: ‚That the absence of a 
distinet middle-piece is not a valid argument is sbown by the insect- 
spermatozoön, where the region of the middle-piece is likewise not marked 
off from the tail, yet as we have seen the centrosome passes into this part 
0f the spermatozoön.“ 


Furchungsspindel im befruchteten Ei. 371 


Station in Neapel im Monate März und April 1905, um die dies- 
bezüglichen Untersuchungen anzustellen. 

Ich habe nochmals zu wiederholtenmalen an einem umfang- 
reichen Material die künstliche Befruchtung des Myzostoma-Eies 
unter normalen Bedingungen vorgenommen um die „kritischen“ 
maßgebenden Stadien in verschiedenen Zeitabständen zu fixieren. 
Ich habe in den bezüglichen Präparaten eine vollständige Be- 
stätigung meiner früheren Beschreibung gefunden, namentlich 
was die Abwesenheit einer Eikernstrahlung betrifft, sodann aber 
auch einige Ergänzungen bezüglich der Spermastrahlung, über 
welche ich unten berichten werde; aber diese Untersuchung hat 
mir gleichfalls gezeigt, dass bei den ganz eigentümlichen Ver- 
hältnissen im befruchteten Myzostoma-Ei, namentlich bei dem 
so späten Auftreten der deutlichen Strahlungen mit deutlichen 
Centriolen, auf diesem Wege eine endgültige positive Entscheidung 
sich nicht erreichen lässt. 

Ich habe es deshalb unternommen, das Problem experi- 
mentell in Angriff zu nehmen: 

Vergegenwärtigen wir uns, dass bei Myzostoma der Sperma- 
kern an der Eiperipherie (gewöhnlich am vegetativen Pol) längere 
Zeit hindurch liegen bleibt, dass er dort bedeutend aufquillt, 
zu einer grossen Kernblase heranwächst und dann plötzlich gegen 
den gleichfalls bläschenförmigen reifen Eikern emporrückt, worauf 
zwischen den Geschlechtskernen die Strahlungen erscheinen, 
deren Lage es nicht ermöglicht zu entscheiden, welchem der 
beiden Kerne sie ursprünglich angehören. Von Be Tatsache 
ausgehend, habe ichsangenommen, dass, falls die Voraussetzung 
richtig ist, Mläss die Strahlungen und die Centriolen von dem Sperma- 
tozoon abstammen, es vielleicht möglich sein wird, das Auftreten 
der Strahlung am Spermakern hervorzurufen, bevor er sich noch 
dem Eikern genähert hat (wodurch alle Zweifel über ihre Her- 
kunft gehoben wären), wenn es gelingt, den Spermakern zu ver- 
anlassen, länger an der Peripherie liegen zu bleiben und sein 
Emporrücken gegen den Eikern zu verzögern. 

Die Beobachtung wiederum, dass der Spermakern an der 
Peripherie so lange liegen bleibt, bis die beiden Richtungsmitosen 
abgelaufen sind und der Eikern zu einem bedeutenderen Kern- 
bläschen angewachsen ist, wies mich von vornherein darauf hin, 
dass eine Verzögerung des Emporrückens des Spermakerns nur 


372 K. Kostanecki: 


durch eine Verzögerung in dem Ablauf der Richtungsmitosen 
erzielt werden kann. Zur Verzögerung des Ablaufs der Richtungs- 
mitosen benutzte ich die bekannte Tatsache, dass man die 
Furchung befruchteter Eier, also die Zellteilung, verlangsamen 
kann, wenn man die Eier sich in einem Medium entwickeln lässt, 
dessen Konzentrationsgrad man erhöht; ich vermutete also, dass 
die Erhöhung der Konzentration auch auf den Ablauf der 
Richtungsmitose einen verlangsamenden Einfluss ausüben kann. 
Zu letzterem Zwecke habe ich, um möglichst wenig die qualitative 
Zusammensetzung des Meerwassers zu ändern, abgedampftes 
Meerwasser benutzt. 


Entwicklung des befruchteten Myzostoma -Eies im 
Meerwasser von höherer Konzentration.') 


Ich habe zunächst eine Reihe von Versuchen angestellt, wo 
ich das Meerwasser von 1000 cem auf 750 cem abgedampft und 
dann diese Lösung in verschiedenen Verhältnissen mit. frischem 
Meerwasser gemischt habe; da aber beim Abdampfen hierbei 
schon ein bedeutender Niederschlag entstand, so habe ich dann 
das Meerwasser nur noch von 1000 auf S00 cem abgedampft; 
die hierbei infolge der Entfernung der Kohlensäure beim 
Kochen gefällten Salze lösten sich beim längeren Durchleiten des 
Luftstromes wieder vollständig auf. 

Bei der einen, wie bei der anderen Versuchsreihe waren 
die Resultate ähnlich, wenn die aus der Mischung mit frischem 
Meerwasser resultierende Konzentration eine ähnliche war. 

Es erwies sich am zweckmässigsten, das abgedampfte Meer- 
wasser zur Hälfte mit frischem zu mischen, denn dadurch wurde 
bereits eine bedeutendere Verzögerung in der Ausstossung der 
Richtungskörper und sodann in der Teilung des Eies in zwei 
Blastomeren erzielt, sonst aber keine weiteren Störungen oder 
nur ab und zu bei einem sehr geringen Bruchteil der Eier 
geringfügige Abweichungen in der Ausstossung der Richtungs- 
körper hervorgerufen. 


!) Die Hauptresultate dieser Versuche wurden unter dem Titel: „Ex- 
perimenteller Beitrag zur Feststellung der Herkunft der Centriolen der ersten 
Furchungsspindel bei Myzostoma glabrum“ im Bulletin de l’academie des 
sciences de Cracovie, Cl. d. se. mathem. et natur. Juillet 1905 veröffentlicht. 


Furchungsspindel im befruchteten Ei. 373 


Die Teilung des Eies in zwei Blastomeren, welche in 
gewöhnlichem Meerwasser in 1 Stunde 25 bis 35 Minuten 
erfolgt, trat hier erst in 1 Stunde 50 Minuten bis zu 
2 Stunden ein. 

Je mehr das abgedampfte Meerwasser durch Zusatz von 
frischem verdünnt wurde, desto weniger verzögerte sich die 
Richtungs- und Furchungsmitose, bei höherer Konzentration 
dagegen wurde die Tätigkeit der Eizelle in zu hohem Grade 
angegriffen, es wurde bei sämtlichen Eiern nur der erste 
Richtungskörper gebildet, die Ausstossung des zweiten trat nicht 
ein, bei noch stärkerer Lösung blieb die Ausstossung der 
Richtungskörper überhaupt aus, was an den Schnittpräparaten 
das Auftreten von abnormen, bisweilen komplizierten Teilungs- 
bildern zur Folge hatte. 

Nachdem ich mich überzeugt hatte, dass die Teilung des 
befruchteten Eies in dem Meerwasser, welches zur Hälfte mit 
abgedampftem Meerwasser verdünnt war, nach ungefähr 
1 Stunde 50 Minuten erfolgt, habe ich eine ganze Reihe von Ver- 
suchen angestellt und in verschiedenen Zeitabständen die ver- 
schiedenen Stadien, vor allem in der Zeit von 1 Stunde 20 Minuten, 
bis zu 1 Stunde 40 Minuten fixiert. 

Die Untersuchung einer sehr grossen Zahl von Schnitten 
ergab das erwartete Resultat: An dem infolge der langsamer 
erfolgenden Ausstossung der beiden Richtungskörper längere 
Zeit hindurch am vegetativen Pol oder überhaupt an der Zell- 
peripherie verbleibenden, also in weiterer Entfernung von dem 
Eikern liegenden Spermakern sind schöne Strahlungen mit deut- 
lichen Centriolen aufgetreten. An den Präparaten war entweder 
eine Strahlung mit einem oder zwei Üentriolen, oder es waren 
zwei, mehr oder weniger voneinander, entfernte Strahlungen zu 
sehen, über deren Zugehörigkeit zum Spermakerne kein Zweifel 
überhaupt möglich war, während der Eikern stets von einer 
gleichförmig feinkörnigen Plasmamasse ohne Spur einer Strahlung 
umgeben war, sich also ganz ebenso verhielt, wie ich es stets 
an meinen Präparaten auch bei den in gewöhnlichem Meerwasser 
sich entwickelnden befruchteten Eiern gesehen habe. Ich habe 
in den Fig. 1 bis 22 eine Reihe der diesen Versuchen ent- 
nommenen FEiserienschnitte abgebildet, absichtlich nur solche 
Bilder, in denen auf einem Schnitte sowohl die Richtungskörper 


374 K. Kostanecki: 


als auch der Ei-!) und Spermakern sowie die Strahlung zu sehen 
war, um jede Möglichkeit einer Täuschung in der Deutung der 
Kerne auszuschliessen; Hunderte von Schnitten also, welche nicht 
in der Längsachse des Eies, sondern schief ausgefallen waren, 
in denen der Spermakern mit seiner Strahlung in einen Schnitt, 
der Eikern mit den Richtungskörpern, oder auch die Richtungs- 
körper allein in einen anderen Schnitt gefallen waren, wurden 
von vornherein ausgeschlossen, bildeten nur für mich ein 
weiteres bestätigendes Material; aber auch so wäre die Zahl der 
Figuren noch viel grösser ausgefallen, wollte ich alle die Bilder 
mit zwei Richtungskörpern, dem Ei- und Spermakern samt 
Strahlung auf ein und demselben Schnitt reproduzieren, für die 
meisten der hier abgebildeten Figuren habe ich in meinen 
Präparaten mehrere Belege. Dieser Umstand ist wichtig, denn 
er zeigt, dass in diesen Versuchen die Strahlung neben dem 
Spermakern nicht nur ab und zu auftritt, sondern eine stetige 
Erscheinung bildet. Und ebenso wie für mich die grosse Zahl 
der beobachteten Bilder, so wird für den Leser gewiss die Aus- 
wahl der Figuren in ihrer Gesamtheit einen Beweis bieten, dass 
bei Myzostoma ebenso wie bei anderen Tieren neben dem 
Spermakern eine Spermastrahlung auftritt. 


In den Fig. 1 und 2 sehen wir vor dem weit entfernten 
Spermakern eine deutliche Strahlung mit einem Centriol, in den 
Fig. 3, 4. 5, 6 sehen wir den Beginn der Ausbildung einer 
Doppelstrahlung und selbst die Ausbildung einer Zentralspindel, 
die Doppelstrahlung geht dem Spermakern voran oder nimmt 
eine schiefe Lage zu demselben ein. Indessen sieht man 
auch häufig, dass die einfache oder doppelte Strahlung nicht 
vor dem Spermakern, sondern hinter ihm gelegen ist, und zwar 
sowohl in den Stadien, wo der Spermakern noch in weiterer 
Entfernung vom Eikern liegt (Fig. 7 und 8), als auch sehr 
häufig zur Zeit, als die beiden Geschlechtskerne sich sogar schon 
berühren (wie in Fig. 9, 10, 11). 

!) In Fig.1, 3, 12 ist der Eikern nicht rundlich, sondern gelappt; 
dies kommt aber auch bei den im gewöhnlichen Meerwasser sich entwickelnden 
Eiern vor; bisweilen bildet sich aus den Eichromosomen überhaupt kein ein- 
heitlicher Eikern, sondern eine Reihe kleiner Kernbläschen aus; vergl. auch 
die Bemerkungen Wheelers über den ‚„multivesicular character of the 
female pronucleus‘“ pg. 38 (1898). 


Furchungsspindel im befruchteten Ei. 375 


Die Lage der Strahlung in Fig. 7 bis 11 ist für uns be- 
sonders lehrreich, da sie ihre Zugehörigkeit zum Spermakern be- 
sonders klar dokumentiert, dass sie dem Spermakern nicht voran- 
geht, sondern nachfolgt, halte ich für eine Abweichung; die 
stärkere Konzentration des umgebenden Mediums hat nämlich, 
sei es das Eiplasma, sei es den Samenfaden, derartig beeinflusst, 
dass der Samenfaden in diesen Fällen die bekannte „Drehung“ 
nicht ausgführt hat, während die Fig. 1 bis 6 in dieser Beziehung 
sicherlich ‚‚normaler‘“ sind. 

Die verschiedene Lage der Strahlung im Verhältnis zum 
Spermakern muss natürlich auch ein verschiedenes Bild in den 
ferneren Stadien zur Folge haben. Wenn die Spermastrahlung 
dem Spermakern voranging, so wird sie nach Annäherung der 
(reschlechtskerne die Lage zwischen denselben einnehmen, der- 
artige Bilder lassen keine Schlüsse mehr auf die Ursprungsquelle 
der Strahlung zu — ich habe sie deswegen hier nicht abge- 
bildet; wenn die Strahlung dagegen anfänglich schief neben 
dem Spermakern oder hinter ihm lag, so wird auch in den 
ferneren Stadien die aus ihrer Teilung hervorgegangene Doppel- 
strahlung ihre Zugehörigkeit zum Spermakerne dokumentieren. 
Die Figuren 12 bis 19 bieten uns hierfür ganz unzweideutige 
Belege und zeigen zugleich, wie mannigfach sich die Bilder ge- 
stalten können. 

Im weiteren Verlauf rückt die Doppelstrahlung, welche 
Lage sie anfangs auch eingenommen haben mag, schliesslich 
in die Kopulationsebene der Geschlechtskerne ein, wie wir es in 
Fig. 20 sehen; natürlich sind die Bilder von diesem Moment ab 
für die Herkunft der Centriolen nicht mehr entscheidend. Ich 
habe die Fig. 20 nur deshalb beigefügt, um zu zeigen, dass in 
diesen Versuchen der Vorgang dem typischen Bilde zustrebt, wie 
wir es in den unter gewöhnlichen Verhältnissen sich entwickelnden 
Eiern antreffen (vergl. die Figuren Wheelers und die Figuren in 
meiner vorigen Arbeit); ebenso unterscheiden sich die ferneren 
Stadien, als die Geschlechtskerne in zwei Chromosomengruppen 
zerfallen und als sich sodann die definitive Furchungsspindel 
herausbildet usw., in keiner Weise von den entsprechenden 
Bildern bei der normalen Befruchtung. 

Auch die weitere Entwicklung geht in ganz normaler 


Weise vor sich, nur immer in langsamerem Tempo. Ich habe 
Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 68. 25 


2 


376 K. Kostanecki: 


bei einigen Versuchen die Eier sich mehrere Tage entwickeln 
lassen und zwar stets in dem Meerwasser von höherer Konzen- 
tration: es bildeten sich vollkommen normale typische Embryonen. 

Nur sehr selten, jedoch immerhin ab und zu, trat in den 
Versuchen, wo die Eier sich in dem abgedampften Meerwasser, 
welches zur Hälfte mit normalem gemischt war, entwickelten, 
eine kleine Abweichung ein: es wurde anstatt zweier, nur ein 
Richtungskörper ausgestossen. Aus der zweiten Richtungsspindel 
bildeten sich, wie wir aus Fig. 21 und 22 ersehen, zwei bläschen- 
förmige Eikerne (dass der erste Richtungskörper in mitotischer 
Teilung begriffen ist, ist eine auch sonst häuflg vorkommende Er- 
scheinung), aber auch in solchen Eiern sah man neben dem 
Spermakern entweder vor ihm, oder seitwärts von ihm oder 
hinter ihm die in Bildung begriffene Spermastrahlung. 

Das, was bei diesen Versuchen nur ab und zu vorkommt, 
nämlich, dass die Ausstossung des zweiten Richtungskörpers unter- 
bleibt, tritt als Regel auf, wenn man die Konzentration des 
Mediums, in dem man die Eier befruchtet und sich entwickeln 
lässt, noch erhöht. 

In Fig. 23 sehen wir ein Ei, welches sich in einer Mischung 
von 60 eem abgedampften Meerwassers (von 1000 auf S00 ccm) 
und 40 cem frischen Meerwassers entwickelte. Wir sehen nur 
einen Richtungskörper, aus der zweiten Richtungsspindel, die sich 
wahrscheinlich zweimal zur Teilung anschickte, sind vier bläschen- 
föormige Kerne entstanden, man sieht neben ihnen einen Über- 
rest von Strahlung, an dem Spermakern ist eine sehr deutliche 
Strahlung zu sehen. 

In Fig.24 und 25 sehen wir Eier, welche sich in einer 
Mischung von 90 cem abgedampften Meerwassers (von 1000 auf 
800 cem) und 10 ccm frischen Meerwassers entwickelten. In 
beiden ist nur der erste Richtungskörper ausgestossen und in 
beiden ist er in mitotischer Teilung begriffen. Infolge der höheren 
Konzentration des umgebenden Mediums sind die beiden Chromo- 
somengruppen der zweiten Richtungsspindel nicht mehr zu 
bläschenförmigen Kernen angequollen, sondern bilden kompakte 
Chromatinklumpen, ebenso ist der Spermakopf kompakt geblieben. 
In Fig. 24 sieht man neben dem Eichromatin eine kleine Doppel- 
strahlung mit Centriolen, neben dem Spermakern eine einfache 
Strahlung mit Centriol, in Fig. 25 umgekehrt, neben den Ei- 


Furchungsspindel im befruchteten Ei. 371 


chromatinklumpen eine einfache Strahlung, neben dem Sperma- 
kern eine Doppelstrahlung mit Centriolen. 

Die Bilder, die uns die Fig. 21, 22, 23, 24 und 25 bieten, 
beweisen, dass auch in den Eiern, in denen die Erhöhung der 
Konzentration des umgebenden Mediums Abweichungen in dem 
Verlauf der Richtungsmitose und selbst in der Ausbildung der 
Geschlechtskerne hervorgerufen hat, neben dem Spermakern, der 
in seinem Emporrücken gegen den Eikern verhindert wird, eine 
deutliche Strahlung auftritt. 

Bei noch stärkerer Erhöhung der Konzentration bleibt auch 
die Ausstossung des ersten Richtungskörpers aus, das Chromatin 
bildet Klumpen, die Strahlungen treten entweder garnicht oder 
nur in rudimentärer Form auf, deswegen bieten diese Figuren 
kein Interesse mehr. 

Aus den obigen Versuchen ergibt sich also, dass die Er- 
höhung der Konzentration (wie oben gesagt, bis zu einem ge- 
wissen Grade) keinen schädlichen Einfluss auf die Entwicklungs- 
fähigkeit des Eies, keinen störenden Einfluss auf die Richtungs- 
mitose, ebensowenig auf die Ausbildung der typischen Furchungs- 
spindel ausübt, mit der einzigen Ausnahme, dass sie das Tempo 
der Entwicklung verlangsamt. Dadurch aber, dass diese 
Verlangsamung sich schon bei der Richtungsmitose 
geltend macht, erreicht man eben das Auftreten der 
Strahlung am Spermakern, als er noch in weiter Ent- 
fernung vom Eikern liegt, während dieselbe nor- 
malerweiseerstdann auftritt, wenn die Geschlechts- 
kerne einander genähert sind. 

Wollte man diesen Schluss nicht gelten und die Wheeler- 
schen Angaben zu Recht bestehen lassen, so müsste man der 
Erhöhung der Konzentration des Meerwassers eine zweifache 
Wirkung auf das befruchtete Myzostoma-Ei zuschreiben: 1. müsste 
sie die Teilung des nach Ausstossung des II. Richtungskörpers 
am reifen Eikern zurückgebliebenen Centriols und die Ent- 
stehung der Strahlung unterdrückt haben, dagegen 2. in der 
Nachbarschaft des Spermakerns die Strahlungen samt Üentri- 
olen als neue Bildungen hervorgerufen haben. 

Dass durch eine und dieselbe Ursache gleichzeitig zwei so 
weitgehende, aber regelmässig sich begleitende Änderungen hervor- 


gerufen werden sollten, lässt sich von vornherein unmöglich 
25* 


378 K. Kostanecki: 


annehmen; müssten sich doch dabei die beiden Erscheinungen 
in diametral entgegengesetztem Sinne geltend machen: Unter- 
drückung der Strahlung am Eikern, wo sie vorhanden sein, ihre 
Erzeugung am Spermakern, wo sie fehlen sollte. 

Über das Verhalten des im Inneren des Eies verbleibenden 
Centriols des inneren Poles der II. Richtungsspindel, sowie 
des in bläschenförmigen Zustand übergehenden Eikerns gegen- 
über einem Medium von höherer Konzentration haben wir aus 
einer Reihe von neueren Arbeiten eine gewisse Erfahrung. 

Durch höhere Konzentration des umgebenden Mediums wird 
die Teilungsfähigkeit des Centriols nicht herabgesetzt, vielmehr 
erhöht, das beweisen die Arbeiten Morgans, der befruchtete 
Eier in Lösungen von höherer Konzentration ‚sich entwickeln 
liess und eine vermehrte Tätigkeit des Üentriols beobachtete, 
dies beweisen die Arbeiten über künstliche Parthenogenese. Ich 
werde im Abschnitt III dieser Arbeit gewisse Versuche Conklins 
besprechen und über ähnliche von mir angestellte Versuche be- 
richten, welche beweisen, dass durch Erhöhung der Konzentration 
des umgebenden Mediums das am Eikern verbleibende Centro- 
soma im befruchteten Ei zur weiteren Entwicklung angeregt 
werden kann. 

Dass also in diesen Versuchen durch die geringe Erhöhung 
der Konzentration des Meerwassers das ÜCentriol zum Schwinden 
gebracht und die Strahlung unterdrückt wurde, während sie für 
gewöhnlich vorhanden sind, ist völlig ausgeschlossen. Ebenso- 
wenig kann man annehmen, dass erst unter dem Einflusse des 
stärker konzentrierten Meerwassers am Spermakern die einfache 
oder doppelte Strahlung samt Centriolen als völlige Neubildung 
entstanden sei. Die Arbeiten Morgans, Wilsons, Yatsus u. a. 
beweisen zwar die Möglichkeit der Neubildung einer Reihe von 
zerstreut liegenden Cytastern mit Centriolen, aber wenn man 
die Lage, die Zahl und die weiteren Schicksale derselben mit 
den hier bei Myzostoma stets regelmässig am Spermakern auf- 
tretenden Strahlungen vergleicht, so ist eine Homologisierung 
der Gebilde absolut unmöglich. Wenn jemand also noch so 
skeptisch die Ergebnisse der Versuche beurteilen wollte, so müsste 
er jedenfalls zugeben, dass die Anwendung des konzentrierten 
Meerwassers Bildungen zur Entfaltung brachte, die zwar für 
gewöhnlich — wenn man sich auf Wheelers Standpunkt stellt — 


Furchungsspindel im befruchteten Ei. 379 


nicht auftreten, die aber das Spermatozoon vorgebildet in das 
Ei mit sich einführte. Damit fällt aber ein wichtiges Argument, 
welches Wheeler für seine Ansicht ins Treffen führte, nämlich 
dass dem Spermatozoon von Myzostoma ein Centrosoma über- 
haupt fehlen soll. 

Wenn ich demnach die Ergebnisse meiner Versuche mit 
dem in gewöhnlichem Meerwasser sich abspielenden Befruchtungs- 
vorgange vergleiche, so ist meiner Ansicht nach nur der Schluss 
zulässig, dass auch bei der gewöhnlichen Befruchtung 
des Eies von Myzostoma die Öentriolen der Furchungs- 
spindel vom Spermatozoon abstammen, dass sich 
dies aber nur deswegen nicht feststellen lässt, weil 
die Strahlung gewöhnlich erst dann auftritt, wenn 
die Geschlechtskerne sich bedeutend genähert 
haben. 

Dass ausnahmsweise in sehr seltenen Fällen, auch bei 
den in gewöhnlichem Meerwasser befruchteten und 
sich entwickelnden Eiern von Myzostoma, an dem in 
weiterer Entfernung liegenden Spermakern die Andeutung einer 
schwachen Strahlung, welche sich um ein oder zwei Centriolen 
gruppiert, zu sehen ist, habe ich bereits in meiner vorigen 
Myzostoma-Arbeit festgestellt. Ich habe neuerlich ein sehr 
umfangreiches Material in den kritischen Stadien fixiert, in der 
Erwartung, dass unter einem sehr grossen Material sich mehr 
ähnliche Fälle finden dürften. Und in der Tat habe ich unter 
tausenden von Eidurchschnitten nicht nur eine Anzahl von Eiern 
gefunden, welche wieder eine dem Spermakern anliegende, äusserst 
zarte Strahlung aufwiesen, sondern sogar einige Bilder, in 
denen die Strahlung am Spermakern so deutlich 
war, dass jedes einigermaßen geübte Auge die- 
selbe nicht nur wahrnehmen musste, sondern aufs 
genauestein den Einzelheiten verfolgen konnte, 
wie wir es in Fig. 26, 27, 283 und 29 sehen. Die Strahlung 
war in allen diesen Fällen vollkommen ausgeprägt, in ihrem 
Zentrum sah man ein (Fig. 26 und 27) oder zwei Centriolen 
(Fig. 28, 29). Hervorheben möchte ich besonders, dass das 
Zentrum der Strahlung in unmittelbarer Nähe des Spermakerns 
lag, die sich ausbildende Strahlung bewirkte zuweilen eine Delle 
in demselben (Fig. 26, 27, 29). Ich glaube, dass der Umstand, 


380 K. Kostanecki: 


dass das Uentriol so dicht dem Kontur des Spermakerns anliegt, 
uns darauf hinweist, dass im Samenfaden von Myzostoma, bei 
welchem sich ein Mittelstück überhaupt nicht feststellen lässt, 
das Centriol lange in sehr innigem Zusammenhange mit dem 
Chromatin verbleibt, erst spät, sich von ihm loslösend, in das Plasma 
hineingerät und zum Ausgangspunkt der Strahlung wird. 

Ich habe öfters auch Bilder gesehen, wie es die Fig. 30 
darstellt: vor dem Spermakern sah ich eine Strahlung mit ein- 
fachem oder doppeltem Centriol und wenn auch wegen der An- 
näherung der Geschlechtskerne diese Figuren allein für sich 
vielleicht nicht mehr die volle Beweiskraft für die Herkunft der 
Strahlung vom Spermatozoon besitzen, so sind sie doch, mit anderen 
Bildern zusammengestellt, eine Illustration der Variabilität in 
dem Auftreten der Strahlung. 

Was in einigen Ausnahmefällen das Auftreten der Sperma- 
strahlung vor der Annäherung der Geschlechtskerne veranlasst, 
während sie gewöhnlich erst später erscheint, lässt sich nicht 
feststellen; wir haben hier offenbar eine von den individuellen 
Variationen, wie sie auch bei anderen Tieren so häufig zu 
beobachten sind, indem die Spermastrahlung einmal früher, ein 
andermal später auftreten, einmal sehr früh, ein andermal sehr 
spät sich teilen, einmal dem Spermakern nahe anliegen, ein 
andermal auf eine sehr bedeutende Strecke ihm vorangehen kann. 

(Gerade durch diese individuellen Schwankungen gewinnt 
aber das Ei von Myzostoma, was die Herkunft der Centriolen 
der ersten Furchungsspindel betrifft, desto engeren Anschluss an 
die Eier anderer Metazoen. 


Die Frage nach der Herkunft der Centriolen der Furchungsspindel 
hätte sich bei Myzostoma von vornherein leichter entscheiden lassen, wenn 
bei den Befruchtungsversuchen öfters Polyspermie einträte Hätten wir 
z. B. öfters Eier mit zwei!) normalen Richtungskörpern und drei grossen 


‘) Eier mit nur einem Richtungskörper wären nicht beweisend, da man 
annehmen könnte, dass die Ausstosung des zweiten Richtungskörpers unter- 
blieben ist und aus der zweiten Richtungsmitose zwei Kerne entstanden 
sind, deren zugehörige Centriolen durch Teilung eine pluripolare mitotische 
Figur gebildet haben. Anderseits müssten Eier mit derartigen pluripolaren 
Mitosen, die zwei Richtungskörper aufweisen, in grösserer Zahl angetroffen 
werden, sonst liesse sich noch an die ab und zu vorkommende Möglichkeit 
denken, dass der erste Richtungskörper sich in zwei geteilt hat. 


Furchungsspindel im befruchteten Ei. 381 


nebeneinander liegenden Kernen oder drei Chromosomengruppen, die ihre 
Herkunft aus drei Kernen dokumentieren, und neben denselben eine bipolare 
achromatische Figur, so spräche dies dafür, dass die Teilungsspindel der 
Teilung des Eicentriols ihre Entstehung verdankt und auch durch das 
Eindringen zweier Samenfäden nicht beeinflusst wurde; wenn aber neben 
den drei Kernbläschen oder den drei Chromosomengruppen eine pluri- 
polare achromatische Figur zu sehen wäre, so würde dies darauf hinweisen, 
dass jeder der Samenfäden sein Centriol eingeführt hat, dieselben sich 
geteilt haben und eine pluripolare Figur geliefert haben, wie wir es ja bei 
polysperm befruchteten Eiern anderer Tiere kennen. 


Indessen ist die Polyspermie, die bei den Untersuchungen bei anderen 
Tieren bisweilen störend in den Weg tritt, bei Myzostoma, wo sie erwünscht 
wäre, nur äusserst selten zu beobachten; ich habe früher und jetzt gleichfalls 
einige Fälle von Polyspermie gesehen, leider waren dies aber Stadien, wo 
die Geschlechtskerne die Gestalt von grossen Blasen angenommen hatten; 
ausser dem an der Lare kenntlichen Eikerne waren zwei grosse Spermakerne 
zu sehen. Da man während dieses Stadiums auch an monospermen Eiern ge- 
wöhnlich vergeblich nach Centriolen oder Strahlungen sucht, so ist es nicht 
wunderbar, dass in diesen Fällen über diese Verhältnisse nichts zu er- 
mitteln war. 


Ich habe nun versucht, Polyspermie künstlich bei Myzostoma hervor- 
zurufen und zwar unter Benutzung der Erfahrungen O. und R. Hertwigs 
an Echinodermeneiern, bei denen diese Forscher Polyspermie erreichten, wenn 
sie die Eier vor der Befruchtung mit gewissen chemischen Substanzen (Chi- 
nin oder Chloral, Nicotin, Strychnin usw.) behandelten. 


Bei Myzostoma treffen diese Versuche vor allem deswegen auf 
Schwierigkeiten, weil Myzostoma doppelgeschlechtlich ist, an eine getrennt 
vorgenommene Behandlung der Eier also nicht gedacht werden kann. Über 
diese Schwierigkeit, glaubte ich, würde mir der Umstand hinweghelfen, dass 
einige Substanzen, welche auf das Ei angewandt, Polyspermie veranlassen, 
auf die Spermatozoen lähmend einwirken, die Aufhebung der Beweglichkeit 
dauert solange an, als die Spermatozoen in der Lösung verbleiben, während 
dieselben in frisches Meerwasser übertragen, nach einiger Zeit ihre Beweg- 
lichkeit wieder gewinnen. 

Ich habe das von OÖ. und R. Hertwig mit vielem Erfolge angewandte 
Chloral gewählt und dasselbe in verschiedenen Konzentrationen und ver- 
schieden lange Zeit einwirken lassen. Eine ausführliche Einzelbeschreibung 
der grossen Zahl von Experimenten füge ich nicht bei, da die denselben 
entnommenen Eier, auf Schnitten untersucht, nicht die erwünschten klaren 
Bilder lieferten. 


Mehrere Momente treffen hier zusammen, welche das Auftreten der 
typischen Bilder der Polyspermie beeinträchtigen. Zunächst erwiesen sich 
die kleinen Eier von Myzostoma gegen die Einwirkung der Chlorallösung 
widerstandfähiger, als es in Anbetracht der Erfahrungen an den grösseren 
Eiern der Echinodermen erwartet werden könnte; der Prozentsatz der 
polysperm befruchteten Eier war nur sehr gering. Und gerade die Eier, 


382 K. Kostanecki: 


bei denen Polyspermie eingetreten ist, zeigten gewöhnlich Abnormitäten in 
der Ausstossung der Richtungskörper, indem meist nur ein Richtungskörper 
ausgestossen oder bisweilen überhaupt die Ausstossung der Richtungskörper 
ganz unterblieben war, dagegen aus den Richtungsspindeln mehrere Kerne 
sich gebildet haben. Um Polyspermie eintreten zu lassen, muss eine ge- 
wisse Schwächung im Zustande des Protoplasmas eingetreten sein und die- 
selbe veranlasste zugleich auch den abnormen Verlauf der Richtungsmitose, 
eine Kernteilung ohne Zelleibsteilung; es ist offenbar, dass eventuelle 
mitotische Bilder in derartigen Eiern keine irgendwie beweisenden Bilder mehr 
lieferten. 

Nachdem ich in den vorher geschilderten Experimenten und in einigen 
Fällen selbst beim normalen Befruchtungsvorgang die Herkunft der Centriolen 
und der Strahlungen der Furchungsspindel von dem Spermatozoon direkt 
habe verfolgen können, hat natürlich dieser eventuelle, durch die Polyspermie 
zu erreichende Beweis an Bedeutung verloren, immerhin könnte vielleicht 
mit anderen chemischen Substanzen der Versuch gemacht werden, ob sich 
nicht Polyspermie erreichen lässt, ohne dass das Eiplasma derart schädlich 
beeinflusst wird, dass es zu Abnormitäten in der Ausstossung der Richtungs- 
körper Kommt. 


ET: 


Die angebliche Abstammung der Teilungszentren 
der Furchungsspindel sowohl vom Ei- als auch vom 
Spermacentrosoma. 


Die Ansicht, dass sowohl das Ei- als auch das Spermacentro- 
soma sich an der Bildung der Polkörper der ersten Furchungs- 
spindel beteiligt, kommt in der Befruchtungslehre mehrfach, wenn 
auch in veränderter Form wieder. 

Man erinnert sich gewiss des Aufsehens, welches die im 
Jahre 1891 von Fol fürs Seeigelei beschriebene „Quadrille des 
centres“ erregte. Bekanntlich erwies sich die Folsche Be- 
schreibung als irrtümlich. Alle Autoren, welche den Befruch- 
tungsvorgang bei den Seeigeln nachuntersucht haben‘) (Boveri, 
Reinke, Wilson und Mathews, Kostanecki, vom Rath, 
Hill, Erlanger), haben übereinstimmend festgestellt, dass die 


1) Ich möchte hier betonen, dass sämtliche hier angeführten Autoren 
den Befruchtungsvorgang beim Seeigelei an Schnitten nachuntersucht 
haben, während die Folschen Angaben sich auf die Eier beziehen, die er in 
toto gefärbt und beobachtet hat. Dass die in toto gefärbten und unter- 
suchten Eier über so subtile Vorgänge keinen absolut zuverlässigen Auf- 
schluss bieten können, braucht bei dem heutigen Stand der Befruchtungslehre 
nicht erst näher erörtert zu werden. 


Furchungsspindel im befruchteten Ei. 383 


dem Spermakern vorangehende Strahlung sich entweder nach oder 
noch vor der Annäherung der Geschlechtskerne teilt und dass 
die beiden Strahlungen samt ihren Centriolen direkt zu den Polen 
der ersten Furchungsspindel werden.) 


Die unter dem Eindruck der Folschen Publikation er- 
schienenen Angaben einer quadrille des centres bei Lilium Mar- 
tagon (Guiguard) und Alisma plantago (Schaffner), welche 
die Existenz der Zentrenquadrille auch auf das Ptlanzenreich aus- 
dehnen sollten, erwiesen sich gleichfalls als falsch. 


Van der Stricht hat für zwei von ihm untersuchte Ob- 
jekte, nämlich Amphioxus lanceolatus und Thysanozoon Brocchi 
gleichfalls eine Zentrenquadrille beschrieben. Seine, allerdings 
mehr hypothetischen Angaben für Amphioxus wurden direkt 
widerlegt durch die Arbeit von Sobotta, welcher gleichfalls das 
befruchtete Ei von Amphioxus untersucht hat; er hat an seinen 
Präparaten festgestellt, dass dem Spermakern eine zunächst ein- 
fache, dann doppelte Strahlung vorangeht, sich in die Kopu- 
lationsebene der Geschlechtskerne begibt und direkt zu den Polen 
der Furchungsspindel wird. 


Die Befruchtung des Eies von Thysanozoon Brocchi hat 
Schockaert nachuntersucht und auch da keine Anhaltspunkte 
für die Annahme einer Quadrille des centres gefunden. 


Dass aber bei Thysanozoon die Verhältnisse kompliziert sein müssen, 
ergibt sich aus der Tatsache, dass van der Stricht selbst, der im Jahre 
1897 die Centrenquadrille bei Thysanozoon beschreibt, in seiner ersten Mit- 
teilung (1896) eine ganz andere Darstellung des Befruchtungsvorgangs bei 
Thysanozoon gibt. „Jamais il ne nous a &t& donne d’observer un spermo- 


!) Beweise gegen die Existenz einer Centrenquadrille liefern uns des 
weiteren die bekannten Versuche über Merogonie und über Polyspermie, 
für welche gerade die Eier der Echinodermen ein klassisches Objekt bilden. 
Es wurde schon von mehreren Autoren hervorgehoben, dass gerade die 
Bilder, welche wir bei der Polyspermie beobachten, uns eine quadrille des 
centres vortäuschen können; anderseits können auch andere Abnormitäten 
die Existenz einer Centrenquadrille vorspiegeln, sehr lehrreich ist das von 
Vejdovsky (1904) gegebene Beispiel (Textfigur 10), wo bei Glossiphonia 
sexoculata die Bildung der Teilungsfurche zwischen den beiden Blastomeren 
unterblieben ist und neben jedem der Tochterkerne (welche die Vor- 
kerne vortäuschen) je zwei Sphären mit Centriolen zu sehen sind, welche 
aus der Teilung der Spindelpole der ersten Furchungsspindel hervorge- 
gangen sind. 


3854 K. Kostanecki: 


centre distinet de l’ovocentre“ ..... „Chez le Thysanozoon il ne peut 
etre question d’un quadrille. Il existe ici manifestement un ovocentre unique. 
A un moment donne de la fecondation, il est attenant d’un cöte au 
pronucl&us femelle et d’un autre cöt€ au pronucl&us mäle.‘“ — Der männliche 
Vorkern sollnach van der Stricht einen Ausläufer in die Sphäre des Eikerns 
aussenden und dahin ein Körperchen ausstossen, „un corpuscule ayant la 
valeur d’un spermocentre.“ Van der Stricht glaubt auf Grund hiervon: 
„il faut admettre que les deux centres mäles et femelles se fusionnent & 
l’intsrieur de cette sphere.“ Im Gegensatz zu der Folschen Quadrille „Chez 
le Thysanozoon, il y a d’abord fusion et la division s’opere plus tard.“ In 
einer zweiten, in den Verhandlungen der anatomischen Gesellschaft (Gent, 
1897) veröffentlichten Arbeit gibt van der Stricht an, dass es ihm ge- 
lungen sei, während der Reifungsteilungen an dem zu einem Bläschen an- 
wachsenden Spermakern eine zunächst kleine monocentrische, dann dicentrische 
Strahlung mit Centriolon nachzuweisen. Ausser dieser Strahlung hat van 
der Stricht auch an dem im Ei nach Ausstossung des zweiten Richtungs- 
körpers verbleibenden Pol neben den Chromosomen, auch dann, als sie sich 
zum Eikern umbilden, eine dicentrische Strahlung gefunden. ,A ce stade il 
existe quatre corpuscules centraux, deux d’origine ovulaire, et deux d’origine 
spermatique. C’est un veritable quadrille de Fol.“ Aus der Tatsache der 
Existenz zweier Spermacentrosomen und zweier Eicentrosomen schliesst van 
der Stricht auf die unzweifelhafte Existenz einer Centrenquadrille'). Es 
ist sehr zu bedauern, dass van der Stricht in seiner ausführlichsten 
letzten Arbeit über das befruchtete Ei von Thysanozoon (Archives de Biolo- 
gie, T. XV) an Figuren nur die Bilder der Richtungsmitosen und der ersten 
Stadien der Wanderung des Spermakerns und der Ausbildung der Sperma- 
strahlung gibt, dagegen keine Bilder der späteren Stadien, wo eben die 


!) „Nous avouons, que rien que l’existence de quatre centres aussi 
nets, dont aucun ne manifeste un signe de degenerescence, nous porte & 
croire, que la theorie de Fol doit &tre conforme ä la realite. On se demande 
en effet, & quoi pourrait servir la division de la sphere attractive ovulaire, 
si elle n’a aucun but A realiser et si comme plusieurs auteurs l’admettent, 
elle est destinee & disparaitre. Jusqwici on ne connait aucun exemple 
d’une division aussi typique et aussi normale de sphere attractive, qui 
precederait sa desagr6gation.“ Ich muss diesen Ausführungen van der 
Strichts gegenüber betonen, dass, mag man mit noch so grossem Nach- 
druck hervorheben, dass die Eicentrosomen in den weiteren Stadien der Be- 
fruchtung eine Rolle spielen müssen, dadurch noch keineswegs bewiesen 
wird, dass sie es wirklich tun, dafür müsste ihr morphologisches Verhalten 
Schritt für Schritt verfolgt werden. Wenn aber van der Stricht zur 
Stütze seiner Ansicht anführt, dass keine Fälle bekannt sind, wo eine typische 
Teilung einer Attraktionssphäre ihrer Degeneration voranginge, so muss ich 
dies entschieden bestreiten. Ich selbst habe bei Physa fontinalis, bei Myzo- 
stoma, bei Cerebratulus, bei Mactra, Griffin bei Zirphea und Thalassema 
eine Teilung des am inneren Pol der zweiten Richtungsspindel im Ei ver- 
bleibenden Centriols beschrieben; und doch geht dasselbe bei diesen Ob- 


Furchungsspindel im befruchteten Ei. 385 


Centrenquadrille sich abspielen müsste. Van der Stricht selbst bemerkt: 
„La demonstration de l’opinon de Fol, d’apres laquelle les centrosomes mäles 
se fusionnent avec les centrosomes femelles deux &A deux, presente de tres 
grandes difficultes.“ Die Schwierigkeit besteht darin, dass die Strahlungen 
um die Centrosomen schwinden und die beiden Sphären (die Eikern- und die 
Spermakern-Sphäre) zusammenfliessen sollen. 


Ich muss gestehen, dass die, die folgenden Stadien betreffende Be- 
schreibung van der Strichts uns keine Anhaltspunkte gibt, uns den Ver- 
lauf der Centrenquadrille zu veranschaulichen und uns nicht für seine An- 
sicht zu gewinnen vermag, wonach: „il ne peut exister aucun doute au 
point de vue de l’existence du quadrille de Fol dans l’oeuf de Thysanozoon.‘“ 
Man gewinnt vielmehr den Eindruck, dass van der Stricht die Existenz 
einer quadrille des centres im Sinne Fols als absolut sicher feststehende 
Tatsache hinnimmt, dass er von vornherein voraussetzt, dass dieselbe auch 
bei Thysanozoon existieren müsse und dass er die beobachteten Tatsachen 
dieser vorgefassten Meinung anzupassen bestrebt ist. 


Die Zusammenstellung der Ergebnisse van der Strichts 
(soweit es sich nicht um die Deutung, sondern um die be- 
obachteten Tatsachen handelt) mit den an dem gleichen Ob- 
jekte erlangten Resultaten Schockaerts berechtigt uns 
zu der Behauptung, dass die Verhältnisse im befruchteten 
Ei von Thysanozoon sich im wesentlichen an die 
Verhältnissein den befruchteten Eiern anderer Tiere 
anschliessen: 


jekten, mag es einfach oder doppelt sein, nach vollzogener zweiter Richtungs- 
mitose völlig zu Grunde: Die Strahlung um dasselbe schwindet allmählich, 
die letzten Spuren der Strahlung konvergieren gewöhnlich gegen eine Kern- 
bucht des auf diesem Stadium meist lappigen Eikerns; ob das Centriol, das 
sich nicht mehr von anderen Granula unterscheiden lässt, schliesslich im 
Protoplasma resorbiert wird oder in das Kerninnere gerät, lässt sich unmög- 
lich entscheiden. Van der Stricht glaubt, dass der Schwund der Strahlung 
nur die Auffindung der Centriolen nicht ermöglicht, dass er aber ihr Ver- 
schwinden nicht beweist. Dieser Einwand würde vollauf zu Recht bestehen, 
wenn im weiteren Verlauf des Befruchtungsvorganges sich Erscheinungen 
namhaft machen liessen, welche an die Permanenz des Eicentriols sich 
anknüpfen liessen. Dies ist indess nicht der Fall, vielmehr spricht der 
weitere Verlauf des Befruchtungsvorganges dafür, dass die weiteren mito- 
tischen Vorgänge von den Spermacentriolen beherrscht werden. Und dies ist 
der Hauptgrund, weswegen die überwiegende Zahl der Autoren den Schwund 
des Eicentriols annimmt. Es ist Sache derjenigen, welche bei dem von ihnen 
untersuchten Objekt für den Fortbestand des Eicentriols eintreten und ihm 
eine Rolle während des eigentlichen Befruchtungsvorganges vindizieren, dies 
durch absolut unzweideutige Bilder zu stützen. 


386 K. Kostanecki: 


Das im Innern des Eies nach Ausstossung des II. Richtungskörpers 
verbleibende Centriol samt seiner Strahlung geht zu Grunde.!) Bisweilen 
scheint es jedoch, wie aus van der Strichts Arbeit hervorgeht, lange 
Zeit fortzubestehen und sich sogar zu teilen. Diesem Umstande, der van 
der Stricht die Hauptveranlassung zu seiner Auffassung des Befruchtungs- 
prozesses bei diesem Tiere gegeben hat, kommt indessen keine prinzipielle 
Bedeutung zu; der zeitweise Fortbestand und sogar die Teilung des Ovo- 
zentrums wurde, wie schon oben hervorgehoben, bei verschiedenen Tieren 
beobachtet, bei denen über seinen Untergang in späteren Stadien kein 
Zweifel möglich ist. 

Der Samenfaden wird von einer zunächst mono-, dann dicentrischen 
Strahlung begleitet, welche von der Metaphase der ersten bis zur Metaphase 
der zweiten Richtungsmitose deutlich entwickelt ist. Hierin stimmen beide 
Autoren, sowohl van der Stricht alsauch Schockaert überein, ebenso 
wie darin, dass in dem weiteren Stadium der Annäherung der Geschlechts- 
kerne und ihres Anwachsens zu grösseren Kernblasen die Strahlung schwächer, 
undeutlicher wird, nach Schockaert schwindet sie sogar völlig ;’) erst 
nachdem die beiden Geschlechtskerne ihre definitive Lage und Grösse erreicht 
haben, erscheinen dann zu ihren beiden Seiten die Strahlungen samt Centriolen 
wieder; dies sind die gleichen Schicksale der Spermastrahlung, wie sie unter 
ganz demselben Bilde bei der überwiegenden Zahl der von verschiedenen 
Autoren untersuchten Eier verfolgt wurden und deren genauere Analyse im 
Abschnitt IV dieser Arbeit uns beschäftigen wird. 

Noch eine Angabe über die Existenz der „quadrille des 
centres“ muss uns hier näher beschäftigen. 

In einer im Jahre 1894 erschienenen Arbeit?) hat Conklin 
eine „quadrille des centres* auch für das befruchtete Ei von 


Crepidula plana beschrieben. 

„The sperm nucleus always approaches the egg nucleus from below 
and in such a way that the sperm aster is directed toward the egg aster ... 
the asters first come in contact ...... After the two pronuclej 
have met, the two asters begin to move apart. They continue to separate, 
moving around the oppressed nuclei, until they lie at opposite poles. The 
sperm aster now lies on the outer side of the sperm nucleus, and the egg 
aster on the outer side of the egg nucleus; ..... After the asters have 
reached the outer sides of the two pronuclei, each divides into two half-asters» 


!) Schockaert: „Pendant cette transformation des chromosomes 
ovulaires en pronucl&us, la sphere ovulaire disparait compl&tement, de sorte 
que quelgque temps apres l’expulsion du second globule polaire, l’oeuf ne 
renferme pas de corpuscule ovulaire ou ovocentre, qui serait destine ä par- 
tieiper & la formation de la premiere figure de segmentation.“ 

2) „Jamais nous n’avons vu persister le spermocentre avec ses deux 
centrioles aux stades finaux de la deuxieme figure de maturation. Apres 
l’expulsion du second globule, il n’en reste plus de trace.“ 

®, Conklin, The Fertilization of the ovum. Woods Hall Lectures 1894 


Furchungsspindel im befruchteten Ei. 387 


which diverge from each other until they come to lie at opposite poles of 
the nuclei and in the plane of contact between the two. At this stage, 
therefore, there is found at each pole of the two pronuclei one-half of the 
sperm aster and one-half of the egg aster. Each of these couples soon fuses 
into a single aster, and the two asters thus formed lie at opposite poles of 
the first cleavage-spindle, and from them all the asters of the developing 
ovum are derived. 

Im Jahre 1901 hat dann Conklin selbst seine Beschreibung 
modifiziert '). 

Er lässt die „quadrille“ fallen und gibt folgende Beschreibung des 
Befruchtungsvorganges bei Crepidula: „The head and middle piece of the 
spermatozoon enter the egg during the early prophase of the first maturation ; 
the tail does not enter. The head is transformed into the sperm nucleus 
and the middle piece into a large number of deeply straining granules. No 
sperm centrosome or amphiaster is present at any time during the movement 
of the sperm through the egg and no astral radiations appear in connection 
with the sperm until the anaphase of the second maturation. At this time 
radiations appear around the granules from the middle piece; the central 
area of this aster grows rapidly and is filled with coarse granules. This is 
the sperm sphere and it develops pari passu with the egg sphere, which it 
resembles in every particular. Each sphere remains in contact with its 
nucleus and when the germ nuclei have come into contact the egg and sperm 
spheres fuse into a granular mass which partially surrounds the germ nuclei. 
Within these fused spheres the two cleavage centrosomes arise. They are at 
frist quite independent of each other and one is always in contact with each 
of the germ nuclei. After some time a central spindle appears between 
the two centrosomes and the first cleavage is introduced. There is no 
„quadrille“ of the spheres, or asters, as maintained in my first paper (1894) 
on this subject, the appearance of a division of the spheres and their sub- 
sequent fusion by pairs which I formerly described being due to their 
lobulation or even fragmentation in certain cases. On the other hand there 
is good evidence that the cleavage centrosomes are not derived exclusively 
either from a sperm centrosome or from an egg centrosome, but that one 
of these comes from the egg sphere, the other from the sperm sphere.‘“ 


Ich muss gestehen, dass meiner Ansicht nach, weder die 
Figuren, welche die vorläufige Mitteilung Conklins im Ana- 
tomischen Anzeiger (1901), noch diejenigen, welche in genauerer 
Ausführung seine grosse Publikation (1902) illustrieren, für die 
doppelte Herkunft der Centrosomen der ersten Furchungsspindel 


') Centrosome and sphere in the Maturation Fertilization and Cleavage 
of Crepidula. Anatomischer Anzeiger, Bd. XIX, No. 11, 1901 und Conklin 
Karyokinesis and Öytokynesis in the Maturation, Fertilization and Cleavage 
of Crepidula and other Gasteropoda. Journal Acad. nat. sci., 2 Ser., Vol. XI. 
Philadelphia 1902. 


388 K. Kostanecki: 


(sowohl vom ÜCentrosoma des Ei- als auch des Spermakerns) 
Beweise liefern. 

Wenn ich die Bilder des befruchteten Eies von Crepidula 
plana mit den entsprechenden Vorgängen an Eiern anderer Tiere, 
wie wir sie heutzutage aus einer sehr grossen Zahl von Be- 
schreibungen kennen, vergleiche, wenn ich mich an die Bilder 
erinnere, welche ich aus eigener Anschauung bei einer Reihe 
von Objekten kenne, so kann ich nur sagen, dass für mich kein 
einziges Bild für die Herkunft eines Centrosomas vom Centrosoma 
des Eies, kein einziges Bild gegen die Herkunft beider Centro- 
somen der ersten Furchungsspindel vom Spermacentrosoma spricht, 
viele direkt dafür. 

Es ist nur ein Umstand, welcher das, im übrigen typische, 
Bild bei Crepidula plana etwas verdeckt, nämlich, dass sich neben 
dem Eikern verhältnismässig lange und in ausgeprägterer Form, 
als sonst, der Überrest der am inneren Pol der zweiten Richtungs- 
spindel mächtig entwickelten Strahlung erhält.!) Es ist aus den 
Abbildungen sehr wahrscheinlich, dass die Abgrenzung dieser 
„Sphäre“ wegen der verschiedenen im Eiplasma angesammelten, 
aus dem Bereich der Sphäre aber verdrängten Dottermassen so 
scharf ausgeprägt ist. Der bisweilen längere Zeit andauernde 
Fortbestand der Strahlung am Eikern ist eine sehr bekannte 
Tatsache, ich erinnere an die Bilder bei Physa, Mactra, Cere- 
bratulus und vielen anderen Objekten. 

Nach Conklin geht dem Spermakern auf seiner Wanderung zunächst 
eine ganz mächtige Strahlung voran, aus seinen Bildern geht hervor, dass die 
Feststellung des Centriols darin auf Schwierigkeiten stossen musste, weil sich 
offenbar andere Granula schwarz mitfärbten, aber ich mache auf den Umstand 
aufmerksam, dass die „Spermasphäre“ an vielen Bildern nicht rund ist, sondern 
oval, elliptisch, wie gewöhnlich in den Fällen, wo das Üentriol sich in zwei 
geteilt hat und die beiden Teilhälften auseinanderzurücken beginnen (Fig. E [1901], 
Fig.40, 41, 42, 43 [1902]). In dem Stadium, wo die bläschenförmigen Kerne 
direkt aneinander liegen, sprechen bei Crepidula die Bilder, wo deutliche Centri- 
olen und Strahlensonnen zu sehen sind, bevor sie noch in die Kopulations- 
ebene sich eingestellt haben, (wo ja bekanntlich ihre Herkunft sich nicht mehr 
beurteilen lässt), direkt für die Herkunft vom Spermacentrosama, so meiner 
Ansicht nach die Fig. 48 und 53; dass in Fig. 53 die eine Sphäre im 
Eikern eine Delle erzeugt, ist nichts aussergewöhnliches, auch bei 


!)Korschelt vermutet gleichfalls, dass das lange Erhaltenbleiben des 
Eicentrosomas bei Crepidula die Veranlassung zu der Conklinschen Deutung 
gegeben haben mag. 


Furchungsspindel im befruchteten Ei. 389 


anderen Objekten wird der Eikern bisweilen von der sich nähernden 
Spermasphäre eingedrückt. In anderen Bildern, wie Fig. 47, 50. 51, 
ist es nicht zu entscheiden, ob die von Conklin als Öentrosomen bezeich- 
neten kleinen Körnchen wirklich Centrosomen sind, sie unterscheiden sich 
kaum in färberischer Beziehung von anderen schwarzen Körnchen, deutliche 
Strahlensonnen sind an ihnen nicht zu sehen, sondern vereinzelte, nach einer 
Richtung hin ausgehende Strahlen, wie sie aber Conklin in denselben 
Bildern an anderen Körnchen gleichfalls zeichnet. Die Fig. 44 bis 47 und 49 
bis 51 beweisen meiner Ansicht nach, dass bei Crepidula wie bei so vielen 
anderen Tieren die Geschlechtskerne noch nicht völlig ausgewachsen sind, als 
sie sich einander nähern, und dann erst zu mächtigen Blasen aufquellen, 
bevor sie in Chromosomen zerfallen. Während dieser Wachstumsperiode 
der Geschlechtskerne tritt bezüglich der Ausbildung der anfänglich mächtigen, 
dem Spermakern vorangehenden Strahlung die bekannte „Pause“ ein, die 
Strahlung wird völlig undeutlich und tritt erst nach dem beendeten Vor- 
bereitungsstadium der Geschlechtskerne wieder von neuem mächtig auf (verg. 
Abschnitt IV dieser Arbeit). 

Ich glaube, dass Conklin sein Untersuchungsobjekt zu 
sehr gesondert beurteilt und auf die Erfahrungen an anderen 
Objekten zu wenig Rücksicht gewonnen hat; dass übrigens an 
dem Ei von Crepidula die Bilder nicht von typischer Klarheit 
sind, mag zugegeben werden. Dies beweist schon der Umstand, 
dass Conklin ursprünglich (1894) die Bilder anders, im Sinne 
einer „quadrille des centres“ auffasste, dann (1901) ihnen eine 
andere Deutung gegeben hat. 

Eine Abschwächung auch dieser Deutung erblicke ich in 
einer neuen Publikation Conklins!) (1904), welche gleichfalls 
die Herkunft der Centrosomen der Furchungsspindel im befruch- 
teten Ei von Crepidula plana betriftt. Conklin schildert darin, 
ähnlich wie in seinen vorigen Arbeiten, dass nach Abschnürung 
des zweiten Richtungskörpers das am reifen Eikern in der Eizelle 
verbleibende Centrosoma schwindet, es bleibt nur eine grosse 
„Sphäre“ oder „Aster‘. Der Spermakern nähert sich mit 
seiner Strahlung dem Eikern und seiner Sphäre. „Here the 
egg and sperm spheres fuse and at their periphery two separate 
and independent centrosomes appear which ultimately come to 
lie at opposite poles of the first cleavage spindle. It is pro- 
bable that one of these centrosomes comes from the egg sphere 
and the other from the sperm sphere though there is no 


'!) Conklin: Experiments on the origin of the cleavage centrosomes. 
Biological Bulletin, Vol. VII, No. 4 Sept. 1904. 


390 K. Kostanecki: 


positive evidence that they are directly derived 
from the egg and sperm centrosomes.“ 


Aus den von mir gesperrt wiedergegebenen Worten erhellt 
deutlicher als vorhin der mehr hypothetische Charakter der 
Conklinschen Deutung. Um seine Hypothese zu stützen, hat nun 
Conklin folgendes Experiment ausgeführt: Er hat befruchtete 
Eier von Crepidula plana in dem Stadium, wo sie eber den 
zweiten Richtungskörper ausgestossen hatten, in Meerwasser mit 
Zusatz von 1°/o NaCl gebracht und durch den Einfluss dieser 
Lösung Veränderungen im weiteren Verlauf des Befruchtungs- 
prozesses hervorgerufen, welche er beschreibt und in einer suc- 
cessiven Reihe von Bildern vorführt: 


Es tritt eine sehr deutliche Zweiteilung des im Ei ver- 
bleibenden Centrosomas des inneren Pols der zweiten Richtungs- 
spindel, also des Eicentrosomas ein und es bildet sich eine neue 
typische Spindel aus, in deren Äquator sich die aus dem Eikerne 
hervorgegangenen Chromosomen einstellen. Der Spermakern liegt 
nahe dem vegetativen Pol, seine Wanderung gegen den Eikern 
und auch die Ausbildung seiner Strahlung wird verzögert. Als 
er sich jedoch dem animalen Pol nähert, bildet sich aus ihm 
unter Auflösung des Kerns in Chromosomen, eine unabhängige, 
selbständige zweipolige Spindel. Die Eikern- und die Sperma- 
kernspindel können unabhängig am animalen Pol nebeneinander 
liegen, von Dottermasse voneinander getrennt sein, oder sie können 
an einem Pol verschmelzen, sodass eine scheinbar dreipolige Figur 
entsteht, oder aber es bilden sich vierpolige Figuren aus, Tetraster, 
welche sowohl im Mutterstern- als auch im Tochtersternstadium 
sehr verschiedene Bilder liefern können. 


Conklin zieht aus dem Ergebnis dieses Experiments den 
Schluss: ‚Since under normal conditions one of the cleavage 
centrosomes of Urepudala arises in connection with the egg and 
the other with the sperm nucleus the only respect in which these 
experimental results differ from the normal is that in the former 
the centrosomes divide while the nuclei are still far apart, thus 
giving rise to two spindles or to a tetraster, whereas in the 
latter these centrosomes do not appear until after the germ 
nuclei and spheres have met and they do not divide until the 
prophase of the second cleavage.“ 


Furchungsspindel im befruchteten Ei. 391 


Das tatsächliche Ergebnis des schönen Conklinschen 
Versuches ist an sich sehr interessant, aber es kann nicht nur, 
sondern muss sogar meiner Ansicht nach in einem ganz anderen 
Sinne gedeutet werden, als es Conklin tut, und es ist nicht 
imstande, die Hypothese Conklins zu stützen, sondern spricht 
vielmehr gegen dieselbe. An den Figuren Conklins können 
wir es direkt ablesen, welchen Einfluss die 1°/o NaCl- 
Meerwasserlösung auf die Weiterentwicklung der befruchteten 
Crepidula-Eier ausgeübt hat; am lehrreichsten sind die Anfangs- 
stadien; die Figuren 1 bis 6. Wenn wir dieselben mit den bei 
der normalen Befruchtung auftretenden Bildern vergleichen, so 
sehen wir, dass die Wanderung des Spermakerns gegen den Eikern 
hin und die Ausbildung seiner Strahlung gehemmt wurde, dass 
dagegen das Eicentrosoma, welches gewöhnlich untätig ist und 
der Degeneration anheimfällt, zur Teilung angeregt wurde. Ich 
glaube nicht fehl zu gehen, wenn ich vermute, dass hierin nicht 
eine spezifische Wirkung des NaCl als solchen, sondern der 
Einfluss der stärkeren Konzentration des Meerwassers sich geltend 
macht, welche ebenso wie sie es an unbefruchteten Eiern zu tun 
vermag, so hier an befruchteten eine Art parthenogener Wirkung, 
wenn man so sagen darf, ausgeübt hat. 

Dass die Erhöhung der Konzentration auf die Wanderung 
des Spermakerns einen hemmenden, verlangsamenden Einfluss 
ausüben kann, habe ich mich an Myzostomaeiern überzeugt, die 
ich in stärker konzentriertem Meerwasser sich entwickeln liess, 
ebenso an Mactraeiern; über letztere Versuche werde ich sogleich 
(relegenheit haben, zu berichten. 

Die anregende Wirkung der hypertonischen Lösung auf das 
Eicentrosoma erinnert uns sofort an eine Reihe von Experimenten, 
welche in neuerer Zeit ausgeführt wurden, und welche die 
Funktions- und Teilungsfähigkeit des Eicentriols beweisen. Es 
kommen hier ausser den Erfahrungen über künstliche Partho- 
genese die Beobachtungen von Hertwig, Ziegler, Boveri, 
Krahelska in Betracht, welche beweisen, dass auch im befruch- 
teten Ei solcher Tiere, bei denen unter normalen Bedingungen 
die alleinige Anteilnahme der Spermacentriolen an der Ausbildung 
der Furchungsspindel und der Schwund des Eicentriols keinem 
Zweifel unterliegt, das letztere zur Teilung angeregt werden 
kann (vergl. Anhang zu Abschnitt II und III). 


Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 68. 26 


392 K. Kostanecki: 


Speziell interessant sind in dieser Beziehung die Versuche 
O.und R. Hertwigs, welche Seeigeleier, also reife Eier, kurz 
nach der Befruchtung auf zehn Minuten in eine 0,5°/o Chloral- 
lösung, dann wieder in frisches Meerwasser brachten: Der Sperma- 
kern blieb für gewöhnlich an der Eiperipherie liegen, die sich 
entwickelnde Spermastrahlung führte zur Bildung mehr oder 
weniger abnormer Spindelfiguren, in welche die Chromosomen des 
Spermakerns einbezogen wurden. Ganz unabhängig davon bildeten 
sich auch am Eikern selbständige, allerdings abnorme Teilungs- 
figuren. 

Die Conklinschen Versuche bieten hierzu eine vollkommene 
Analogie. Speziell die Fig. 6 von Conklin beweist, dass der 
Spermakern, als er sich dem animalen Pol nähert, sich zu einer 
selbständigen Spindel umbildet: diese Spindel gerät aber in 
Kollision mit der inzwischen gebildeten Eikernspindel und dies 
erklärt alle die weiteren verschiedenen Bilder der Fig. 7 bis 12. 
Conklin ist der Ansicht, dass normalerweise das Ei- und 
Spermacentrosoma ungeteilt direkt je ein Polkörperchen der ersten 
Furchungsspindel liefern sollten und ihre Teilung erst in den 
beiden ersten Blastomeren erfolgen sollte — die weitere Kon- 
sequenz der Conklinschen Auffassung wäre also, dass das 
Centrosoma einer der beiden ersten Blastomeren und aller ihrer 
Nachkommen lediglich vom Ei-, das der anderen und aller nach- 
folgenden Generationen lediglich vom Spermacentrosoma abstammen 
würde —: er sieht also das Abweichende in den durch seine 
Versuche erzielten Bildern darin, dass hier durch die NaCl-Lösung 
sowohl das Ei- als auch das Spermacentrosoma zur früheren 
Teilung angeregt wurden, meiner Ansicht nach besteht dagegen 
das Abweichende darin, dass das Eicentrosoma zur Entwicklung 
angeregt wurde, anstatt der Degeneration anheimzufallen. Ich 
stütze diese Auffassung darauf, dass die normalen Bilder des be- 
fruchteten Eies von Crepidula meiner Ansicht nach für die Her- 
kunft der Centrosomen der ersten Furchungspindel vom Sperma- 
centrosoma sprechen, sodann auf die Erfahrungen, welche uns 
die oben zitierten verschiedenen Versuche an die Hand geben. 
Ich glaube, dass meine Ansicht als bewiesen gelten müsste, wenn 
es gelänge, durch die von Conklin angewandte 1°/oNaCl-Meer- 
wasserlösung ähnliche Abweichungen, wie Conklin bei Crepidula 
plana, in dem befruchteten Ei eines Tieres hervorzurufen, bei dem 


Furchungsspindel im befruchteten Ei. Br 


es über allen Zweifel sicher feststeht, dass bei der normalen 
Befruchtung die Centrosomen der ersten Furchungsspindel aus 
der Teilung des Spermacentrosomas hervorgehen, während das 
Eicentrosoma degeneriert, wo also die eventuelle Entstehung einer 
Eikernspindel lediglich dadurch sich erklären liesse, dass durch die 
hypertonische Lösung das Eicentrosoma zur Teilung und weiteren 
Tätigkeit angeregt wurde. 

Ich habe derartige Versuche an den Eiern von Mactra aus- 
geführt, bei denen ich früher (1594) festgestellt hatte, dass das 
Eicentrosoma degeneriert, die Centriolen der Furchungsspindel 
und ihre Strahlungen dagegen die Derivate des Spermacentriols 
und der Spermastrahlung sind. 

Nachdem die befruchteten, in frischem Meerwasser sich 
entwickelnden Eier von Mactra die beiden Richtungskörper aus- 
gestossen haben, habe ich sie in eine 1°/oige NaUl-Meerwasser- 
lösung gebracht. Schon am lebenden Ei sah man den hemmen- 
den Einfluss der NaCl-Lösung, während nämlich normalerweise 
in etwa 30 bis 40 Minuten nach Ausstossung des II. Richtungs- 
körpers die Teilung des Eies in zwei Furchungszellen eintritt, 
fingen hier einige Eier an, sich nach 1 Stunde zu teilen, die 
überwiegende Mehrzahl erst nach 3 bis 4 Stunden, zum Teil war 
die Teilung normal, zum Teil bot sie abnorme Bilder dar, wie 
Teilung in mehrere Zellen u.a. Da die Eier von Mactra wenig 
durchsichtig sind, habe ich in halbstündigen Abständen die Eier 
fixiert (zusammen fünf Portionen, die letzte nach 2!/sstündigem 
Verweilen in der NaÜl-Meerwasserlösung), um sie dann auf 
Schnitten genauer zu untersuchen. 

Unter den Eiern, welche nach '/> stündigem Verweilen in 
NaÜUl-Meerwasserlösung fixiert wurden, habe ich zum Teil Bilder 
gefunden, welche einen bläschenförmigen Spermakern und einen 
bläschenförmigen Eikern enthielten, also ein im wesentlichen nor- 
males Bild darboten, nur dass sie weniger weit in der Entwick- 
lung vorgeschritten waren, als zu derselben Zeit unter normalen 
Bedingungen. In einer allerdings nur kleinen Anzahl von Eiern. 
welche zwei Richtungskörper aufwiesen und einen Spermakern 
mit Strahlung enthielten, sah ich indessen am animalen Pol eine 
deutliche Spindelfigur (Fig. 31), deren Zustandekommen wohl nur 
daraus erklärt werden kann, dass das am inneren Pol der zweiten 


Richtungsspindel gelegene, im Ei verbliebene Centriol zur wei- 
26* 


394 K. Kostanecki: 


teren Teilung angeregt wurde. In manchen solchen Eiern waren 
zwei oder sogar mehr Spermatozoen eingedrungen. Die Poly- 
spermie ist eben leider bei Mactra sehr häufig, und dieser Um- 
stand verhindert es, die weiteren Schicksale der Eikernspindel 
und der Spermastrahlung zu verfolgen. Obwohl ich nämlich in 
den ferneren Stadien an Eiern mit zwei Richtungskörpern an 
dem animalen Pol vielpolige Teilungsfiguren sah, so lässt es sich 
infolge der Häufigkeit der Polyspermie nicht entscheiden, ob die- 
selben der Vereinigung der Eikernspindel und der Spermastrah- 
lung oder den vielfältigen Spermastrahlungen ihre Entstehung 
verdanken. Immerhin glaube ich in derartigen Bildern wie in 
Fig. 31 einen Anhaltspunkt dafür zu haben, dass meine Deutung 
der von Conklin in seinen Versuchen erzielten Veränderungen 
richtig ist, und vielleicht dürften sich günstigere Objekte finden, 
in denen das gleiche Experiment sich ohne den störenden Ein- 
fluss der Polyspermie ausführen liesse. 


Ich glaube, dass, nachdem die Nachuntersuchungen ver- 
schiedener Autoren für das ursprüngliche Objekt, an dem Fol 
zum ersten Male die ‚quadrille des centres“ in die Literatur 
eingeführt hat, nämlich für die Echinodermeneier, gezeigt haben, 
dass der Befruchtungsprozess sich in ganz analoger Weise ab- 
spielt, wie bei anderen Tieren und so der „quadrille des centres‘ 
bei dem klassischen Objekt den Boden entzogen haben, nachdem 
die unter dem Einfluss der Folschen Publikation erschienenen 
ähnlichen Angaben für andere Objekte als widerlegt gelten dürfen, 
dadurch die Centrenquadrille überhaupt als endgiltig zu Grabe 
getragen betrachtet werden darf. Und wenn in der Zukunft 
noch versucht werden sollte, die Centrenquadrille bei einem Ob- 
jekt festzustellen, so dürfen wir wohl verlangen, dass uns ganz 
unzweideutige Bilder für alle Phasen vorgeführt werden, welche 
unwiderlegbare Beweise bilden und dass dieselben nicht durch 
Versuche ersetzt werden, uns durch aprioristische theoretische 
Erwägungen überzeugen zu wollen, dass das Ovozentrum an der 
Bildung der Centrosomen der ersten Furchungsspindel teilnehmen 
müsse. 

Die Angaben von Czermak, wonach bei den Salmoniden 
das Eicentrosoma fortbestehen und sich in dem Augenblicke, wo 


Furchungsspindel im befruchteten Ei. 395 


der Spermakern mit seiner dicentrischen Strahlung (in Form einer 
typischen zweipoligen Spindel) sich dem Eikern genähert hat, 
einem der männlichen Centrosomen zugesellen soll, derart, dass 
das für eine der beiden ersten Blastomeren bestimmte Centro- 
soma einen rein männlichen Ursprung hätte, während das andere 
ein zusammengesetztes Centrosoma, männlichen und weiblichen 
Ursprungs, wäre, (ein „durch Kopulation renoviertes junges 
Centrosoma“, das „eine vollständige Befruchtung erlitten hat“) — 
haben von keiner Seite Bestätigung erfahren und überhaupt 
nirgends Anklang gefunden. Allem Anscheine nach hat Czermak 
zufälligen deutoplasmatischen Körnchen in der Nähe eines Pols der 
ersten Furchungsspindel die Bedeutung eines weiblichen Central- 
körpers zugeschrieben; seine Beschreibung und seine Abbildungen 
sind nicht im Stande, für seine Annahme eine sichere Stütze zu 
liefern. 

Unter dem Einfluss der Folschen Publikation über die 
Centrenquadrille ist noch eine Arbeit von Blanc erschienen, der- 
zufolge bei der Forelle zwar keine Centrenquadrille, aber eine 
„Verschmelzung der Spermasphäre mit der Eisphäre“ stattfinden 
soll, „une copulation, fusion des spheres“, so dass „elles n’en 
font plus qu’une‘“; das Verhalten der Centrosomen konnte Blanc 
nicht genauer feststellen. 


Auf eine Widerlegung der Blancschen Ansichten kann 
ich hier verzichten, da wir eine sehr gründliche Untersuchung 
über die Reifung und Befruchtung des Forelleneies von Behrens 
besitzen, in welcher dieser Autor die Unhaltbarkeit der Angaben 
Blanes aufs einleuchtendste dargetan und gezeigt hat, dass die 
beiden zu jeder Seite des Furchungskerns gelegenen Centrosomen, 
welche unmittelbar zu den Centrosomen der ersten Furchungs- 
spindel werden ‚die direkten Abkömmlinge des vom Spermato- 
zoon ins Ei gebrachten Centrosoms“ sind. 


In dieser Verschmelzung der Sphäre des Spermakerns mit der Sphäre 
des Eikerns sieht sowohl Blanc als auch manche andere Autoren eine Art 
Ersatz für die Centrenquadrille und einen Beweis dafür, dass die Eikern- 
sphäre an der Herausbildung der Centren der ersten Furchungsspindel teil- 
nehmen müsse. 


Ohne die Stichhaltigkeit dieser Deduktionen anerkennen zu können, 
muss ich die Tatsache selbst, auf welcher diese Hypothesen aufgebaut werden, 
genauer analysieren. Ich brauche hierbei nicht nach neuen Erklärungen zu 
suchen, sondern kann mich auf zahlreiche eigene Beobachtungen, sowie auf 


396 K. Kostanecki: 


deren Auffassung stützen, die ich in meiner Physa-Arbeit dargelegt habe und 
welche ich durch die Untersuchungen der befruchteten Eier von Cerebratulus 
und Mactra vollkommen bestätigt finde. 

Ebenso wie an diesen Objekten, welche ich untersucht habe, lassen 
sich die Verhältnisse aufs genaueste an zahlreichen von anderen Autoren 
untersuchten Objekten verfolgen, nämlich überall da, wo die Reifungsvor- 
gänge sich erst nach der Befruchtung abspielen und wo die Richtungsmitose 
mit deutlich ausgeprägten Centriolen und mit mächtig entwickelter Strahlung 
einhergeht. 

Während der ersten und ebenso während der zweiten Richtungsmitose 
sieht man das protoplasmatische Gerüst der Eizelle zunächst um die beiden 
Pole der Richtungsspindel sphärisch angeordnet, dann, als der erste und eben- 
so der zweite Richtungskörper ausgestossen wird, ist das Fadengerüst auf 
den inneren in der Eizelle verbleibenden Pol centriert. Für die in der Ei- 
zelle nach der Ausstossung des zweiten Richtungskörpers verbleibende ‚Sphäre‘ 
habe ich schon oben mehrfach hervorgehoben, dass ihre einzelnen Strahlen 
allmählich immer schwächer werden und sich in dem netzförmigen protoplas- 
matischen Gerüst der Eizelle verlieren; immerhin bleiben längere Zeit hin- 
durch Überreste dieser Strahlung neben dem sich zu einem Bläschen um- 
formenden Eikern bestehen. Ob dieser Überrest der Sphäre sich mehr oder 
weniger von dem übrigen Teile des Zellkörpers abhebt, hängt vor allem von 
der Menge der angesammelten Deutoplasmamassen ab. Die Deutoplasma- 
massen werden nämlich, solange die Strahlung mächtig entwickelt ist, aus 
dem inneren Bereich der Sphäre nach der Peripherie verdrängt; wenn nun 
die Zahl der Deutoplasmastoffe bedeudender ist und ihre einzelnen Elemente 
voluminös sind, so resultiert daraus ein auffallender Gegensatz zwischen der 
„Eikernsphäre‘‘ und dem übrigen Zellleibe.') 

Bei den meisten Tieren bildet sich während der ersten, eventuell 
zweiten Richtungsmitose um das anfangs einfache, dann gewöhnlich doppelte 
Spermacentriol die Strahlung aus, diese Strahlung nimmt an Umfang und an 
Intensität zu, sie begleitet, immer mächtiger werdend, den Spermakern auf 
seiner Wanderung nach dem Eikern, geht ihm dabei meist auf bedeutendere 
Strecke voran. Wenn die Spermastrahlung sich frühzeitig mächtig entwickelt, 
sich bedeutend vom Spermakern entfernt und gegen den animalen Pol schnell 
emporrückt, so „kollidiert“ sie bisweilen mit der noch mächtigen Strahlung am 
inneren Pol der Richtungsspindel.?) Aber selbst in diesen Fällen ist der 
weitere Verlauf ein typischer. Es tritt keine Verschmelzung der beiden 


') Bei denjenigen Eiern, bei denen die Richtungsmitosen ohne deutliche 
Zentralkörper und ohne eine ausgesprochene Strahlung verlaufen, liegt die 
Richtungsspindel immerhin in einem Hof feinkörnigen Protoplasmas, sodass 
die obigen Bemerkungen auch für diese Fälle ihre Geltung haben (vergl. 
Sobotta: Anatom. Anz. XI, pg. 134. Arch. f. mikr. Anat. Bd. 50). 

?, Genaue Angaben über das Verhältnis der Spermastrahlung zur Ei- 
kernstrahlung und die hierbei auftretenden Varietäten sind in meiner Physa- 
Arbeit enthalten; Physa bildet für die Beurteilung dieser Verhältnisse ein 
ausserordentlich günstiges Objekt. 


Furchungsspindel im befruchteten Ei. 397 


Sphären ein, sondern während die Eikernsphäre allmählich schwächer wird und 
schliesslich schwindet, gewinnt die Spermasphäre (oder die Spermasphären) 
an Intensität und Umfang, es wird, wie ich mich ausgedrückt habe, das proto- 
plasmatische Fadengerüst von dem Eicentrosoma abgewendet und dem Sperma- 
zentrum zugewendet. 

Wenn nun bei einigen Eiern infolge der Ansammlung grosser deuto- 
plasmatischer Massen die Eikernsphäre länger ihre Abgrenzung gegen den 
übrigen Zelleib bewahrt, wenn auch nicht mehr in radiärer Struktur, sondern 
in Form eines feinkörnigen Hofes, so muss die Spermasphäre bei ihrem Vor- 
rücken gegen den animalen Pol auf dieselbe treffen. Diese Plasmamasse 
wird gleichfalls vom Spermazentrum zur Vergrösserung seiner Strahlung ver- 
wendet, leichter und schneller sogar, als die übrigen Protoplasmateile des 
übrigen Eizellleibes, da die Deutoplasmamassen hier nicht störend einwirken. 

Ich glaube, dass auf diesen Momenten, welche in dem gleichzeitigen 
Verlauf der Reifungs- und Befruchtungsvorgänge und in dem Verhalten der 
Deutoplasmamassen gegenüber dem Protoplasma-Gerüst der Zelle ihre Er- 
klärung finden, die „Vereinigung der Sphären‘ beruht, welche einige Autoren 
mit solchem Nachdruck hervorheben. 

Bei anderen Eiern, wo die Richtungsmitose schneller (im Verhältnis 
zum Vorrücken der Spermastrahlung) abläuft und die Strahlung der Eikern- 
sphäre sich in dem protoplasmatischen Gerüst der Eizelle vollkommen ver- 
liert, bevor der Spermakern samt seiner Strahlung sich dem Eikern genähert 
hat, oder vollends in den Fällen (wie z. B. bei Seeigeln), wo reife Eier be- 
fruchtet werden, bei denen von einer Eikernsphäre nichts mehr wahrzunehmen 
ist, fällt diese Erscheinung natürlich weg. 

Ich habe in meiner Physa-Arbeit betont, dass meiner Ansicht nach, 
mit dem Augenblicke, wo das ganze protoplasmatische Gerüst der Eizelle 
unter die Botmässigkeit des Spermozentrums gebracht ist, von ihm beherrscht 
wird, der eigentliche Befruchtungsvorgang als solcher zum Abschluss gebracht 
ist und dass von diesem Augenblicke an der weitere Prozess, was die achro- 
matischen Teile betrifft, nach den allgemeinen Gesetzen der gewöhnlichen 
Mitose verläuft. 


Anhang zu HU und IM. 

Die Autoren, welche für die Herkunft der Centrosomen 
der Furchungsspindel vom Eicentrosoma, oder wenigstens für eine 
Anteilnahme des Eicentrosomas an der Bildung der Centrosomen 
der ersten Furchungsspindel eintreten, ziehen als Beweis für 
ihre Ansicht die Resultate über die Teilungsfähigkeit des Ei- 
centrosomas heran. welche die Untersuchungen über normale 
Parthenogenese, über künstliche Parthenogenese und verwandte 
Probleme!) bei verschiedenen Tieren zutage gefördert haben. 


'!) Es kämen hier ausser den Arbeiten über künstliche Parthenogenese 
die Versuche in Betracht, in denen auch in befruchteten Eiern, abgesehen 
von den Centriolen und Strahlungen des Spermakerns, Strahlungen am Ei- 


398 K. Kostanecki: 


Ich muss demgegenüber hervorheben: 

1) Dass bei der physiologischen parthenogenetischen Ent- 
wicklung, die übrigens bezüglich der achromatischen Strukturen 
noch keineswegs in allen Einzelheiten klargelegt ist, es sich um 
Verhältnisse handelt, welche, — darin kommen alle dieses Thema 
behandelnden Autoren überein — aus der rein geschlechtlichen 
Fortpflanzung hervorgegangen sind, also als eine sekundär er- 


kern entstehen, welche auf eine Funktions- und Teilungsfähigkeit des Ei- 
centriols hinweisen, so die Arbeiten von OÖ. u. R. Hertwig, Ziegler, 
Boveri, Wilson. 

O0. u. R. Hertwig haben gezeigt, dass durch Chloralysieren der Eier 
1 Minute nach der Besamung man die Vereinigung der Geschlechtskerne 
verhindern kann und dass jeder Kern eine selbständige Spindel ausbilden kann. 

Ziegler hat Seeigeleier nach der Befruchtung so in zwei Hälften 
zerschnürt, dass die eine Hälfte das Spermatozoon, die andere den Eikern 
enthielt; in der den Spermakern enthaltenden Hälfte bildet sich unter Teilung 
des Spermacentrosomas und seiner Strahlung eine Spindel und es tritt 
weiterhin eine förmliche Furchung ein; die den Eikern enthaltende Hälfte 
teilt sich nicht, aber „ein Anlauf zu Teilungsvorgängen wird auch hier ge- 
macht.“ Es entsteht am Eikern eine Sphäre, der Eikern löst sich auf, er 
tritt in Mitose ein, teilt sich jedoch nicht, sondern rekonstruiert sich nach 
einiger Zeit. Dieser Vorgang kann sich mehrfach wiederholen. 

Ganz ähnliche Vorgänge sah Boveri an den bloss den Eikern ent- 
haltenden Bruchstücken, welche er durch Schütteln der Eier einige Minuten 
nach der Befruchtung erhalten hatte, es traten am Eikern Strahlungen auf 
und es fanden sogar einige Teilungen der Bruchstücke statt. 

Ähnliches sah auch Krahelska gelegentlich ihrer Versuche über 
merogonische Befruchtung von Bruchstücken von Eiern, die sie durch 
Schütteln erhielt; wenn ein kernhaltiges Eistück befruchtet wurde, der Ei- 
kern aber der verwundeten Stelle nahe lag, und dann mit einem Teile des 
geschädigten Plasmas „autotomiert“ wurde, so bildete sich an dem im 
autotomierten Eistück befindlichen Eikern eine Sphäre aus. 

Wilson hat befruchtete Eier ätherisiert und sie dann in reines Meer- 
wasser übertragen. „Bei nur teilweiser Erholung vor der Vereinigung der 
Vorkerne können beide getrennt der karyokinetischen Umbildung unterliegen, 
ohne sich zu vereinigen. In diesen Fällen entsteht typisch aus dem männ- 
lichen Vorkern ein Amphiaster, aus dem weiblichen ein Monaster und jeder 
von den drei Astern kann der Ausgangspunkt für eine vollständige Teilung 
werden, indem drei Zellen entstehen.“ 

Hier kämen schliesslich die Beobachtungen Conklins bei Crepidula 
plana und meine bei Mactra; wurden die befruchteten Eier zur Zeit, als 
schon beide Richtungskörper ausgestossen waren, in Meerwasser mit Zusatz 
von 1° NaCl gelegt, so wurde das Eicentriol zur weiteren Teilung angeregt, 
es entstand eine neuerliche Eikernspindel. 


Furchungsspindel im befruchteten Ei. 399 


worbene, eine Art von Rückbildungserscheinung zu betrachten 
sind; !) der Vorgang der Parthenogenese zielt darauf hin, dass 
das Ei von selbst den Mangel des Spermakerns und des Sperma- 
centriols ersetzen muss. Die bisherigen Arbeiten sprechen in 
der Tat dafür, dass der Mangel der Spermacentriolen durch die 
Aktion des Eicentriols ersetzt wird, aber daraus, dass bei Ab- 
wesenheit des Spermacentriols das Eicentriol in Aktion tritt, ist 
meiner Ansicht nach noch keineswegs der Schluss berechtigt, 
dass es auch im befruchteten Ei nach Ausstossung der beiden 
Richtungskörper seine Tätigkeit äussern müsse. oder auch nur 
könne, zumal wenn bei verschiedenen Tieren eine Reihe von 
unumstösslich bewiesenen Tatsachen dagegen spricht; 

2) muss ich bemerken, dass in allen den Fällen, wo ein 
Eingreifen des Eicentriols in die Entwicklung bei befruchteten 
Eiern erzielt wurde, dies stets nur durch Herstellung abnormer, 
künstlicher Bedingungen geschah, und dass das Eingreifen des 
Eicentriols stets zur Bildung von Abnormen mitotischen Figuren 
und zu abnormen Entwicklungsvorgängen führte; 

3) muss ich betonen, dass die parthenogenetische Ent- 
wickelung bei solchen Eiern künstlich erzeugt wurde, bei denen, 
wenn sie befruchtet werden, es keinem Zweifel unterliegt, dass 
die Centriolen der ersten Furchungsspindel vom Samenfaden ab- 
stammen, das Eicentriol dagegen keine Rolle spielt; ferner beruht 
die Einleitung der parthenogenetischen Entwicklung keineswegs 
einfach darauf, dass das Centriol des reifen Eikerns sich teilt 
und die Pole der achromatischen Spindel liefert, sondern es 
handelt sich um viel kompliziertere Vorgänge, welche sogar bei 
verschiedenen Tieren und bei verschiedenen Methoden sich ver- 
schieden abspielen können, bis es zur Bildung zweier Teilungs- 
centren und zur Ausbildung der ersten zweipoligen „Furchungs- 
spindel“ kommt, die zur Teilung des Eies in zwei Blastomeren 
führt. ?) 

Meiner Ansicht nach bedürfen gerade die ersten Stadien 
der Entwicklung der künstlich parthenogenetisch sich ent- 
wickelnden Eier noch weiterer Untersuchungen bei verschiedenen 


!) Vergl. auch Korschelt, pg. 698. 

2) Vergl. darüber meine Arbeit: Cytologische Studien an künstlich 
parthenogenetisch sich entwickelnden Eiern von Mactra. Archiv für mikr. 
Anatomie, Bd. 64, 1904. 


400 i K. Kostanecki: 


Tieren und mit verschiedenen Methoden, um uns über alle hier- 
bei vorkommenden Möglichkeiten Rechenschaft zu geben und 
uns über die Unterschiede zwischen den bei der Befruchtung 
und bei der künstlichen Parthenogenese sich abspielenden Vor- 
gängen völlige Klarheit zu verschaffen. Zu dem Zwecke müssen 
die Grenzlinien zwischen den beiden Vorgängen, welche sich aus 
den durch Beobachtung festgestellten Tatsachen ergeben, mög- 
lichst scharf beobachtet werden und es darf, meiner Ansicht nach, 
ein in seinen cytologischen Einzelheiten noch keineswegs aufge- 
klärter Prozess, wie es die künstliche Parthenogenese ist, vor 
der Hand nicht zur Aufstellung neuer Theorien über die Her- 
kunft der Centriolen der ersten Furchungsspindel im befruchteten 
Ei herangezogen werden, zumal da man hierbei von der falschen 
Voraussetzung ausgeht, nämlich der, dass die künstliche Partheno- 
genese einfach auf einer Anregung des Ovocentrums zur Teilung 
sich zurückführen lässt, was, wie gesagt, absolut unzutreffend ist. 
Korschelt bemerkt, dass wir aus den Versuchen über künstliche 
Parthenogenese „erfahren haben, dass nicht nur der (sonst vom 
Spermatozoon herkommende) Kern für die Entwicklung des 
Eies entbehrlich ist, sondern auch die Centrosomen von diesem 
selbst geliefert werden können.“ Er betont aber mit vollstem 
Recht: „Beide Tatsachen kannte man ja schon von der natür- 
lichen Parthenogenese, ohne dass man darin für die befruchtungs- 
bedürftigen Eier eine Abschwächung der Bedeutung der vom 
Spermatozoon herrührenden Üentrosomen sah. Die wichtige 
Tatsache, dass dem Ei bei der Befruchtung durch das Sperma- 
tozoon das Teilungsorgan zugeführt wird, bleibt jedenfalls be- 
stehen.“ 
IV. 

Die meisten Autoren, welche bei dem von ihnen unter- 
suchten Objekt den Spermakern von einer deutlichen Sperma- 
strahlung begleitet fanden und die beiden aus ihrer Teilung her- 
vorgehenden Strahlungen samt Centriolen die Lage zwischen den 
beiden Geschlechtskernen einnehmen sahen, haben auch die 
Centriolen der ersten Furchungsspindel und ihre achromatischen 
Figuren aus derselben Queile hergeleitet, sie also nur als eine 
weitere Umbildung der Spermastrahlung aufgefasst. 

Nun tritt aber bei einer Reihe von Tieren (wie bei den 
von mir untersuchten Physa fontalis und Cerebratulus, Limax 


Furchungsspindel im befruchteten Ei. 401 


(Mark), Pterotrachea (Boveri), Maus (Sobotta), Arenicola 
(Child), Prostheceraeus (Klinkowström), Polychaerus candatus 
(Gardiner), Unio (Lillie), Pleurophyllidia californica (Mac 
Farland), Allolobophora foetida (Katharina Foot), Thysanozoon 
(Schockaert), Bulla, Haminea (Smallwood) u.v.a. nach der 
Annäherung der Geschlechtskerne ein Stadium ein, wo die 
Strahlung undeutlich wird und die Centriolen. infolgedessen in 
der körnigen Plasmamasse nicht gefunden werden können; erst 
in dem Augenblick, wo die Kerne mit ihrer Vorbereitung zur 
Teilung (zum Zerfall in Chromosomen) fertig sind, treten die 
Centriolen samt der ganzen achromatischen Figur wieder deutlich 
hervor und gehen dann unmittelbar in die schnell sich aus- 
bildende erste Furchungsspindel über. Die Mehrzahl von Autoren 
vertritt die Anschauung, dass diese Centriolen dieselben sind, 
die früher die Mittelpunkte der deutlichen Spermastrahlungen 
bildeten, dass nur infolgedessen, dass während der Wachstums- 
periode der Geschlechtskerne die Strahlung schwand, dieselben 
während dieser „Pause“ als „nackte“ Centrosomen von anderen 
Plasmakörnchen nicht zu unterscheiden waren. Eine ganze An- 
zahl von Autoren lässt indessen, auf diesen Umstand gestützt, 
das vom Spermatozoon eingeführte Uentrosoma völlig zugrunde 
gehen, leitet dagegen die Uentriolen der ersten Furchungsspindel 
aus einer anderen Quelle her; und zwar haben wir hier zwei Hypo- 
thesen: nach der einen sollen diese Centriolen die beiden aus dem Ei- 
resp. Spermakern ausgewanderten Nucleolen sein, nach der anderen 
sollen sie überhaupt ganz von neuem im Protoplasma entstehen.') 


!) Um Missverständnissen vorzubeugen, möchte ich betonen, dass ich 
in diesem Abschnitte nur die Frage bespreche, ob die Centriolen und 
Strahlungen der ersten Furchungsspindel auf die den Spermakern begleitenden 
Strahlungen und Centriolen zurückzuführen, oder als von diesen unabhängige 
Neubildungen aufzufassen sind; ich ziehe nicht in den Bereich der Er- 
örterungen die Diskussion über das erste Auftreten der Spermastrahlung 
und des Spermacentriols, namentlich, ob das neben dem Spermakern auf- 
tretende Centriol vom Samenfaden ins Ei eingeführt wird, oder erst im Ei 
unter Einfluss des Spermakerns de novo entsteht; wie einige Autoren (Mead, 
Katharina Foot, Jenkinson) wollen. Ich möchte nur hervorheben, dass 
ich schon in meinen früheren Arbeiten zu dem Ergebnis gelangt bin, dass 
das Centriol der Spermastrahlung vom Samenfaden in das Ei hineingebracht 
wird und zwar im Mittelstück desselben. Das Centriol des Samenfadens 
leite ich wiederum von dem in die Spermatide bei der letzten Teilung über- 
gehenden Centriol her. 


402 K. Kostanecki: 


Die Deutung der beiden Üentriolen als ausgewanderter 
Nucleolen der beiden Geschlechtskerne rührt von Carnoy und 
Lebrun!) her; dasselbe Objekt, an dem van Beneden und 
Neyt die Furchungsspindelcentriolen vom Eicentrosoma her- 
leiteten, Boveri ihre Abstammung vom Spermacentrosoma dar- 
gelegt hat, (welche Angabe von v. Erlanger, Kostanecki 
und Siedlecki, Fürst volle Bestätigung fand), nämlich das 
befruchtete Ei von Ascaris megalocephala sollte nach diesen 
Autoren von den früheren Forschern in diesem Punkte falsch 
gedeutet worden sein, und sie glaubten bei ihm einen ganz 
neuen von den bisdaherigen Angaben ganz verschiedenen Ur- 
sprung für die Uentrosomen der ersten Furchungsspindel fest- 
stellen zu müssen. Ich kenne das befruchtete Ei von Ascaris 
megalocephala genau aus eigener Untersuchung, da ich seiner 
feineren Struktur eine besondere Arbeit gewidmet habe, und ich 
muss mich vollständig auf Seite derjenigen Autoren stellen, 
welche im Anschluss an Boveri die Centriolen der ersten 
Furchungsspindel im befruchteten Ei von Ascaris megalocephala 
durch Teilung des Gentriols des Spermatozoons entstehen lassen. 
Auf Grund der Untersuchung desselben Objekts muss die von 
Carnoy gegebene Deutung der Uentrosomen als ausgewanderter 
Nucleolen der Greschlechtskerne verworfen werden und auch 
sonst hat diese Auffassung von keiner Seite Anhänger gefunden, ?) 
direkte Beobachtungen sprechen vielmehr dagegen. 

Aber mehrere Autoren (Lillie, Child, Katharina Foot, 
Mark, Nekrassoff,’) Schockaert, Smallwood,*) Gardiner) 


!) La f&condation chez l’ascaris megalocephala. La Cellule, T. XIII, 1897. 

°, Ich kann in der Arbeit Gathys (Anneliden: Tubifex, Clepsine) 
nicht eine selbständige Bestätigung der Ansicht Carnoys erblicken, da 
diese Arbeit unter der Leitung Carnoys ausgeführt ist und diesen Punkt 
übrigens nur ganz nebenbei streift. 

3, Nekrassoff, der den Befruchtungsvorgang bei Cymbulia Peronii 
untersucht hat, stellt fest, dass er zu keiner Zeit die Anwesenheit eines 
Centrosoms oder einer Sphäre des Spermakerns konstatieren konnte; dagegen 
soll sich längere Zeit hindurch das Eicentrosoma erhalten, sodass nach 
Nekrassoff die Möglichkeit der Herkunft des Furchungscentrosomas vom 
Eicentrosoma bei Cymbulia nicht unbedingt in Abrede gestellt werden kann. 
Indessen schwindet auch dieses, sodass, wenn die Kerne in Kontakt ge- 
kommen sind, man von der Strahlung keine Spur mehr sieht, und erst wenn 
das längere Zeit in Anspruch nehmende Wachstum der Geschlechtskerne 
seinen Höhepunkt erreicht hat, erscheinen zu beiden Seiten in der Kopulations- 


Furchungsspindel im befruchteten Ei. 405 


verwerten die oben angeführten Beobachtungen von Mark, 
Boveri, Klinkowström, Kostanecki, Mac Farland, Co& 
(Cerebratulus), van Name (Planocera) u. a. sowie ihre eigenen 
ähnlichen Beobachtungen, um daraus den Schluss zu ziehen, dass 
die Rolle der den Spermakern begleitenden Strahlung mit dem 
Augenblicke der Annäherung der Spermakerne völlig ausgespielt 
sei, dass die vom Spermatozoon eingeführten Centrosomen völlig 
zugrunde gehen, die Uentrosomen der ersten Furchungsspindel 
aber völlig von neuem entstehen. 


Diese Autoren verwerfen also die Herkunft der Centren 
von den Spermacentriolen ausschliesslich aus dem Grunde, weil 
sie ihren Fortbestand nicht verfolgen können, (und dass sich 
dies durch direkte Beobachtung nicht nachweisen lässt, muss 
zugegeben werden); da sie die sodann wahrnehmbaren Centriolen 
und Strahlungen der ersten Furchungsspindel nicht mit einem vor- 
hin existierenden Gebilde direkt verknüpfen zu können glauben, 
sehen sie sich veranlasst, dieselben als Neubildungen aufzufassen. 


ebene zwei Centriolen mit Strahlung; Nekrassoff meint in Anbetracht 
dessen: „Man kann sich nicht des Eindruckes erwehren, dass die Furchungs- 
centrosomen de novo entstehen.‘ Beim Anblick der in der Nekrassoffschen 
Arbeit enthaltenen Abbildungen ist es zweifelhaft, ob das in seiner Figur 14 
zwischen den Geschlechtskernen abgebildete Centrosomen nebst Strahlung 
ein Überrest des in Figur 13 abgebildeten Ricentrosoms nebst Strahlung 
ist, ob wir es nicht vielmehr mit dem Spermacentriol zu tun haben; leider 
fehlen gerade die Bilder der mafßgebenden Zwischenstadien zwischen den 
Fig. 13 und 14. Der Befruchtungsvorgang bei Cymbulia fordert gewiss zu 
einer Nachprüfung auf (eventuell mit Zuhilfenahme von Experimenten, wie 
bei Myzostoma); dieselbe dürfte auch für Cymbulia die Existenz der Sperma- 
centriolen feststellen, welche nur während der lange andauernden Wachs- 
tumsperiode der Geschlechtskerne infolge des Schwindens der Strahlung un- 
kenntlich werden und dann erst wieder sichtbar werden. 

+, Smallwood beschreibt für Bulla solitaria, dass der Spermakern 
von einer Doppelstrahlung begleitet wird, er nähert sich „rapidly“ dem 
inneren Pol der zweiten Richtungsspindel und die Strahlungen schwinden. 
Nach längerer Pause, während welcher die Geschlechtskerne anwachsen, er- 
scheinen die Strahlungen, die Pole der ersten Furchungsspindel. Smallwood 
schliesst, „first, that they arise de novo; and second, that one arises in 
connection with each pronucleus.“ Ich möchte betonen, dass erstens, wenn 
die Geschlechtskerne zur Berührung nahe liegen, aus der Lage der Strahlungen 
keine Schlüsse mehr auf die Zugehörigkeit zu einem der Geschlechtskerne 
gezogen werden können, dass anderseits z. B. die Fig. 7 von Smallwood 
eher für die Zugehörigkeit der beiden Sphären zum Spermakern spricht. — 


404 K. Kostanecki: 


Eine Stütze für diese Hypothese sehen einige Autoren in 
den bekannten Versuchen Morgans und Wilsons, welche den 
Beweis erbracht haben, dass wirkliche, von Strahlungen umgebene, 
teilungsfähige Üentriolen im Protoplasma de novo entstehen 
können. 

Demgegenüber glaube ich betonen zu müssen, dass sicher- 
lich die Ergebnisse der Versuche Wilsons und Morgans. 
welche durch die Untersuchungen von Stevens und Yatsu 
eine weitere Bestätigung erfahren haben, für die Lehre von den 
Centrosomen, für die Beurteilung ihrer Bedeutung und ihres 
Verhältnisses zu dem Protoplasma, von der grössten Bedeutung 
sind; aber wenn man das Auftreten der Centrosomen in diesen 
Versuchen direkt mit den Schicksalen der Centriolen beim 
normalen Befruchtungsvorgang analogisiert, so übersieht man 
dabei zunächst, dass in diesen Versuchen das Auftreten der 
ÖOentrosomen durch künstliche Reize veranlasst wurde, sodann, 
dass sie in grösserer und sehr variabler Zahl auftreten und dass 
auch bezüglich ihrer Verteilung, ihrer Lage im Zelleibe sich 
keine Gesetzmässigkeit feststellen lässt, während beim normalen 
Befruchtungsvorgang es sich um einen, was Zahl und Lage der 
Oentriolen betrifft, streng gesetzmässigen, morphologischen Vor- 
gang handelt. Die Ergebnisse dieser Experimente im Verein 
mit den Beobachtungen über die Vorgänge bei der normalen 
Befruchtung und bei jeder Mitose können sicherlich in Zukunft 
für die Beurteilung der physiologischen Rolle der Centrosomen 
grosse Bedeutung haben, für die Entscheidung des morphologischen 
Problems — und um ein solches handelt es sich in erster Linie, 
wenn wir die Ursprungsquelle der Centriolen der Furchungs- 
strahlung feststellen wollen — dürfen dieselben bei dem gegen- 
wärtigen Stand unserer Kenntnisse nicht direkt verwendet werden; 
die Lösung der Frage kann meiner Ansicht nach nur durch eine 
kritische Zusammenstellung der Tatsachen gewonnen werden, 
welche wir aus genauen Beobachtungen des normalen Be- 
fruchtungsvorgangs bei den verschiedensten Tieren kennen. Ich 
möchte bezüglich der Frage, inwiefern die Resultate der 
Experimente Loebs,. Wilsons, Morgans über künstliche 
Parthenogenese und über die Neubildung von Centrosomen unsere 
Anschauungen über die Vorgänge bei der normalen Befruchtung 
beeinflussen können, auf die geistreichen Bemerkungeu Boveris 


Furchungsspindel im befruchteten Ei. 405 


“Anhang zu seinem Vortrag: Das Problem der Befruchtung) 
hinweisen, aus denen hervorgeht, dass durch dieselben unsere 
Auffassung nicht verändert worden ist: 

„Die künstliche Parthenogenese der Seeigeleier führt .... 
nur unter gewissen zufälligen Umständen zu einem normalen 
Produkt.“ .... „Die künstliche Parthenogenese des Seeigeleies 
beruht darauf, dass im Eiprotoplasma echte Centrosomen und 
Astrosphären neu gebildet werden, durch Prozesse, die sich einst- 
weilen nicht weiter analysieren lassen. Eine Prädilectionsstelle 
für das Auftreten dieser sich neu bildenden Zentren ist der 
Eikern. Stehen sich hier im entscheidenden Moment zwei gegen- 
über, so ist — wahrscheinlich noch mit gewissen Einschränkungen — 
normale Entwicklung möglich.“ 

„An dem Spermatozoöon ist etwas besonderes vorhanden. 
welches unter normalen Bedingungen gerade hier die Entstehung 
eines zur Entwicklung ausreichenden Teilungsapparates bedingt.“ 

„Der Krystallisationspunkt für die Sphäre, die bei der künst- 
lichen Parthenogenese erst geschaffen werden muss, wird vom 
Spermatozoon schon mitgebracht.“ ... . „Die befruchtende Wir- 
kung des Spermatozoons beruht auf der Einführung eines Uentro- 
soma. Die parthenogene Wirkung der Loebschen Agentien 
liegt darin, dass diese Agentien die Bildung neuer Zentren im 
Eiprotoplasma veranlassen.“ 

Einige von den Autoren, welche in den Üentriolen der 
Furchungsspindel Neubildungen sehen, erörtern nieht weiter ihre 
(Genese, die meisten teilen aber die von Lillie ausgesprochene 
Ansicht: „I believe that they are egg-products of new origin 
formed underthe influence oftthe two germ-nuclei.“ 
Die Annahme eines Einflusses der beiden Geschlechtskerne auf 
die Neubildung der Centriolen begründen einige Autoren damit, 
dass bei dem von ihnen untersuchten Objekt die beiden neben 
den bläschenförmigen Kernen wiedererscheinenden Sphären eine 
derartige Lage einnehmen, dass die eine mehr dem Spermakern, 
die andere mehr dem Eikern genähert war, was in der Weise 
gedeutet wurde, dass die eine unter dem Einflusse des Sperma- 
kerns, die andere unter dem Einflusse des Eikerns entstanden ist. 

Um diese Schlussfolgerung zu entkräften, genügt es, darauf 
hinzuweisen, dass auch die den Spermakern auf seiner Wande- 
rung begleitenden Sphären eine äusserst variable Lage zeigen 


406 K. Kostanecki: 


können (man vergl. nur beispielsweise Aplysia, Pterotrachea, 
Branchipus, Thalassema, Physa fontinalis), und dass sie sehr oft 
in dem Augenblick, als der Spermakern dem Eikern sich nähert, 
eine schiefe Lage einnehmen, derart, dass die eine in viel nähere 
Berührung mit dem Eikern kommt, als die andere; ja die Sperma- 
sphären können den Spermakern so zwischen sich fassen, dass die eine 
ihm vorangeht und unmittelbar dem Eikern anliegt, während die 
andere dem Spermakern nachfolgt; erst allmählich tritt die Ein- 
stellung in die Kopulationsebene ein. Würde man diese Bilder nicht 
genetisch verfolgen, sondern wollte man aus dem Einzelbilde 
Schlüsse auf die Herkunft der Sphären mit ihren Centriolen 
ziehen, so läge allerdings der Gedanke am nächsten, jede Sphäre 
in causalen Zusammenhang mit je einem der Geschlechtskerne 
zu bringen. 

Man kann nun feststellen, wie wir unten genauer ausführen 
werden, dass bei den Tieren, wo eine „Pause“ in der Deutlich- 
keit der Strahlung während der Wachstumsperiode der Geschlechts- 
kerne eintritt und so die Kontinuität der Bilderreihe unter- 
brochen wird, die Strahlungen mit ihren Centriolen gewöhnlich 
genau an demselben Orte wieder erscheinen, wo sie vorhin, vor 
ihrem Verschwinden lagen, worin ich einen Grund mehr zur An- 
nahme ihrer Identität mit den vorigen Spermastrahlungen erblicke. 

Wenn nun bei einigen Tieren der Schwund der Strahlung 
eintrat, bevor sich die beiden Strahlensonnen in die Kopulations- 
ebene symmetrisch eingestellt haben und noch in schiefer Lage 
zum Spermakern sich befanden, so erscheinen sie eben in der- 
selben schiefen Lage wieder. Ich erblicke also in der von 
manchen Autoren festgestellten Lage der Sphären zu den Ge- 
schlechtskernen, derart, dass die eine Sphäre näher dem Eikern, 
die andere näher dem Spermakern liegt, nur den Ausdruck der 
„schiefen“ Lage der Spermasphären, nicht aber den Beweis für 
den genetischen Zusammenhang der Sphären mit je einem Ge- 
schlechtskerne. 

Wiederum muss ich betonen, dass die Betrachtung des 
Einzelbildes oder das Studium des Befruchtungsvorganges 
eines einzelnen Tieres diese Hypothese vielleicht als die 
nächstliegende und als die einfachste Lösung des Problems 
erscheinen lassen mag, man statuiert aber dadurch für eine der 
wichtigsten Phasen des Befruchtungsvorganges einen prin- 


Furchungsspindel im befruchteten Ei. 407 


zipiellen Gegensatz zwischen verschiedenen Tierformen, da ja die 
Annahme des Schwundes der Spermacentriolen und die Hypothese 
von der Neubildung der Centriolen der ersten Furchungsspindel 
anf eine ganze Reihe von Tierformen ‘keine Anwendung finden 
kann;!) die von einigen Autoren versuchte Generalisierung vach 
dieser Richtung hin steht so sehr im Widerspruch mit einer 
Reihe von unzweideutigen, absolut sicheren Beobachtungen über 
den direkten Übergang der Spermadoppelstrahlung in die Zentren 
der ersten Furchungsspindel, die wir sogleich näher besprechen 
werden, dass eine eingehendere Widerlegung überflüssig ist. 
Ich glaube, dass, bevor wir uns entscheiden, in 
einer so fundamentalen Frage einen prinzipiellen 
Unterschied bei verschiedenen Tieren festzu- 
stellen, wir jedenfalls bei neuen, anscheinend ab- 
weichenden Befunden vor allem verpflichtet 
sind, dieselben mit den Befunden bei anderen 
Tieren, namentlich wenn bei diesen unzweifelhaft 
festgestellte Tatsachen vorliegen, zu vergleichen 
und zu prüfen, ob die scheinbaren Abweichungen 
sich nichtetwanurals Modifikationen, Variationen, 
eines prinzipiellidentischen Vorganges heraus- 
stellen und ob wir sie nicht unter ein allgemein 
gültiges, einheitliches Gesetz subsumieren können. 
Wir müssen uns vergegenwärtigen, dass ja auch in einer 
Reihe von anderen Einzelheiten des Reifungs- und Befruchtungs- 
prozesses?) auf den ersten Blick ganz unüberbrückbare Gegen- 


!) Lillie und einige andere Autoren, die für die Neubildung der 
Centriolen der ersten Furchungsspindel bei ihren Objekten eintreten, betonen 
allerdings, dass bei anderen Tieren die-elben eine andere Herkunft haben können. 

>) Ich erinnere nur an die Vorgänge bei der Ausstossung der Richtungs- 
körper, sowohl was die chromatischen, als auch die achromatischen Teile 
betrifft, ich erinnere an die Zeit des Eintritts des Spermatozoons ins Ei (das 
Spermatozoon kann bekanntlich entweder nur ins reife Ei oder während der 
Ausstossung des I. oder II. Richtungskörpers oder in das unreife Ei ein- 
dringen), ich erinnere an das frühere oder spätere Auftreten der Sperma- 
strahlung, an das so sehr verschiedene Bild, welches dieselbe während der 
Wanderung gegen den Eikern darbieten kann, ich erinnere daran, dass die 
beiden Geschlechtskerne im Augenblick ihrer Aneinanderlagerung ein sehr 
verschiedenes Verhalten aufweisen können, dass sie einmal zu einem einzigen 
Furchungskern verschmelzen, ein andermal die Selbständigkeit der väterlichen 
und mütterlichen Chromosomen bis in die Blastomeren sich erhalten kann usw. 

Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 68. 27 


408 K. Kostanecki: 


sätze zwischen verschiedenen Tierformen zu bestehen scheinen, 
dass es sich indes bei näherer Prüfung und beim Vergleich der 
immer sich mehrenden Beobachtungen herausgestellt hat, dass 
es sich nur um graduelle oder nebensächliche, den Kern des 
Problems unangetastet lassende Variationen handelt, die alle zu 
demselben Ziele führen, und dass zwischen den verschiedenen For- 
men stufenweise Übergänge existieren. 

Meiner Ansicht nach handelt es sich also bei 
Beurteilung dieser Frage zunächst darum, ob 
wir Beobachtungen besitzen, die wenigstens für 
einige Tiere eine direkte Herkunft der Öentriolen 
und Strahlungen der ersten Furchungsspindel 
von der Spermastrahlung und ihren Centriolen 
unzweideutig beweisen. 

DerartigepositiveBelege haben wir nunaber 
in der Tat und zwar in grosser Zahl: Wir besitzen 
Beobachtungen an solchen Tieren, bei denen im befruchteten Ei 
die dem Spermakern vorangehende mächtige Strahlenfigur sich 
teilt, sich in die Kopulationsebene der Geschlechtskerne begibt 
und die ganze Zeit hindurch bis zur Ausbildung der definitiven 
Furchungsspindel völlig ungeschwächt fortbesteht, oder aber, wo 
sie zwar nach Annäherung der Geschlechtskerne schwächer wird, 
aber nicht in dem Maße, dass man nicht auf jedem Stadium ihren 
Fortbestand feststellen könnte. 

So kann ich für das klassische Untersuchungsobjekt in der Befruchtungs- 
lehre, für die Echinodermen aus eigener Erfahrung, ebenso wie v. Erlanger, 
die Beobachtung Boveris bestätigen, dass nach der Verschmelzung der Ge- 
schlechtskerne ‚jene 30 bis 35 Minuten währende Periode folgt, in der die 
Strahlung zunächst an Intensivität sehr stark abnimmt, bis sie schliesslich, 
wenn der Kern mit seiner Vorbereitung zur Teilung fertig geworden ist, 
von neuem wieder mächtig wird.“ 

Auch Ziegler schildert auf Grund von Beobachtungen am lebenden 
Material, dass in befruchteten Seeigeleiern nach Annäherung der Geschlechts- 
kerne die mächtige Befruchtungsstrahlung (= Spermastrahlung — Sperm- 
Aster) schwindet, es bleiben aber die „Attraktionssphären‘“ bestehen, und 
diese bilden den Ausgangspunkt für die Bildung der Teilungsstrahlungen 
(— Strahlungen der Furchungsspindel — Üleavage-Aster). 

Diese ununterbrochene und direkte Herkunft des ‚„Cleavage-Amphiaster‘ 
von dem ,‚Sperm-Aster‘“‘ haben in schönster Weise schon Wilson und 
Mathews (1895, für Echinodermen dargetan, sie haben an sehr genauen 
Abbildungen der Schnitte gezeigt, dass bei Toxopneustes die anfängliche 
Spermadoppelstrahlung an Stärke abnimmt, aber doch die beiden strahligen 


Furchungsspindel im befruchteten Ei. 409 


Sphären ausserordentlich deutlich bestehen bleiben, um dann wieder an Mächtig- 
keit zu gewinnen. Für Asterias und Arbacia, wo die Teilung der Spermastrahlung 
vor der Vereinigung der Geschlechtskerne erfolgt, haben sie gezeigt, dass eine 
solche ‚„„Pause‘“‘ überhaupt nicht eintritt und dass die Doppelstrahlung der 
ersten Furchungsspindel direkt aus der Spermadoppelstrahlung sich herleiten 
lässt. Ihre präzise Darstellung und die zahlreichen Figuren bilden einen 
unzweideutigen Beleg für ihre Behauptung: „The spermasters of Asterias 
and Arbacia have now been followed step by step, from their first beginning; 
throughout their growth, and directly to the asters of the first cleavage spindle.‘ 


Behrens stellt, wie im Abschnitt III dieser Arbeit bereits hervor- 
gehoben wurde, für das befruchtete Ei der Forelle fest, dass der Kopf des 
Samenfadens von einer zunächst einfachen Strahlung mit Centrosoma, dann 
von einer doppelten Strahlung mit deutlichen Centrosomen begleitet wird; 
nach der Verschmelzung der beiden Vorkerne zu einem einheitlichen 
Furchungskern lagern sich die beiden dichten, mächtigen Strahlensonnen samt 
Uentrosomen zu beiden Seiten des Furchungskerns und liefern dann unmittelbar 
die Centrosomen der ersten Furchungsspindel, welche also unzweifelhaft die 
direkten Abkömmlinge des vom Spermatozoon ins Ei gebrachten Centrosoms 
sind. Nicht nur die Beschreibung Behrens’, sondern auch seine Abbil- 
dungen der bezüglichen Stadien lassen in dieser Beziehung nicht den geringsten 
Zweifel zu. 

Sobotta stellt für Amphioxus fest, dass eine zunächst einfache, dann 
doppelte Strahlung mit Centrosomen den Spermakern begleitet, dass nach 
Annäherung der Geschlechtskerne die beiden Strahlungen zunächst noch in 
näherer Beziehung zum Spermakern stehen, dann jedoch sich in die Kopulations- 
ebene einstellen und nach Verschmelzung der beiden Geschlechtskerne zu 
beiden Seiten des einheitlichen Furchungskerns fortbestehen und nach Auf- 
lösung desselben in Chromosomen die beiden Pole der ersten Furchungs- 
spindel bilden; die ausserordentlich klaren, eine ununterbrochene kontinuier- 
liche Reihe darstellenden Bilder Sobottas lassen die ganze Zeit hindurch 
keine Abschwächung, geschweige denn ein Verschwinden der Strahlungen 
und ihrer Centrosomen erkennen. 


Griffin stellt bei Thalassema fest: „In Thalassema the „pause“ is 
of short duration, and while the asters are a trifle less distinet, they never- 
theless show clearly throughout, and the persistence of their focal centrosome 
is easily demonstrated.“ ‚From the above is quite evident that the centro- 
somes persist entire throughout the whole of the critical stage where, in 
so many forms, they have been lost sight of.“ 


Dasselbe stellt Orampton für Molgula (eine Ascidie) fest, dessen 
Befunde ich nach Lillie zitiere: „This egg offers especially clear evidence 
of the persistence of the sperm-centrosomes in the cleavage, because there 
are no asters associated with the maturation Spindles, and the spermasters 
are perfectly distinct, and persistent from the time of entrance of the sperma- 
tozoon.“ 

Die Beschreibung und die zahlreichen, die ganze ununterbrochene 
Serie der Stadien wiedergebenden Abbildungen Meads für Chaetopterus 


410 K. Kostanecki: 


pergamentaceus, ebenso Korschelts für Ophryotrocha puerilis, beweisen 
ganz unzweideutig, dass die Centriolen der Furchungsspindel von den Sperma- 
Centrosomen direkt herstammen; eine Pause zwischen der Ausbildung der 
den Spermakern begleitenden Strahlung und ihrer Umbildung in die definitive 
Furchungsspindel tritt nicht ein. 

Gleichfalls einen unmittelbaren Übergang der beiden Spermastrahlungen 
in die Sphären an den Polen der definitiven ersten Furchungsspindel ohne 
eine „Pause“ in dem kritischen Stadium beschreibt Helen Dean King 
bei Bufo leutiginosus,') das gleiche bestätigt auch v. Erlanger für Asplanchna 
priodonta, ebenso scheinen nach den Angaben Brauers bei Branchipus 
Grubii, nach Wulfert dei Gonothyraea loveni .die Verhältnisse sehr klar zu 
liegen. 

Für Mactra habe ich in meiner im Jahre 1904 veröffentlichten Arbeit 
festgestellt, dass die geteilte Strahlung des Spermatozoons eine symmetrische 
Lage in der Kopulationsebene der Geschlechtskerne einnimmt und dass die 
Strahlungen und ihre Üentriolen auch weiterhin bis zur definitiven Aus- 
bildung der karyokinetischen Spindelfigur erhalten bleiben, so dass es für 
Mactra keinem Zweifel unterliegen kann, dass die achromatische Figur und 
die Centriolen der ersten Furchungsspindel aus der Strahlung des Sperma- 
tozoons und seinem Centriol hervorgegangen sind. 


') Ich möchte darauf aufmerksam machen, dass uns gerade die be- 
fruchteten Eier der Amphibien grosse Dienste leisten können bei der Ent- 
scheidung der Frage, ob die den Spermakern begleitenden Sphären direkt die 
Pole der ersten Furchungsspindel liefern, und zwar aus folgendem Grunde. 
Bei seinem Eintritt ins Ei reisst der Spermakern einen Teil des in der 
Rindenschicht dieser Eier angesammelten Pigmentes mit sich fort, so dass 
der Weg, den der Spermakern zurückgelegt hat, durch eine Pigmentstrasse 
gekennzeichnet wird. Als die Spermastrahlung auftritt, werden die Pigment- 
körner, ähnlich wie bei der Mitose in pigmentierten somatischen Zellen das 
Pigment, oder auch ähnliche andere Deuteroplasmastoffe, zwar aus dem 
Zentrum der Sphäre in der unmittelbaren Nähe des Centriols verdrängt, 
bilden aber da, wo die Strahlen weniger dicht gedrängt sind, einen zu dem 
Öentriol konzentrischen Ring; wenn die Spermastrahlung schon doppelt ist, 
verteilt sich das Pigment, gleichfalls konzentrisch sich lagernd, auf die 
beiden Sphären und verbleibt weiterhin in dieser Anordnung. Wenn also 
die Sphären der ersten Furchungsspindel die direkten Abkömmlinge der 
Spermastrahlung sind, so müssen auch in ihrem Bereiche die Pigmentringe 
sich erkennen lassen. Dies trifft in der Tat für Bufo lentiginosus, für 
Axolotl (Fick, Jenkinson) zu. Wenn nun vielleicht bei der Untersuchung 
anderer Spezies der Amphibien es sich erweisen sollte, was durchaus wahr- 
scheinlich ist, dass bei einigen auch eine Pause eintritt, wo während des 
Anwachsens der Kerne die Strahlungen rückgängig werden, so dürfte die 
Anhäufung des Pigmentes zur Feststellung der Lokalisation der Centriolen 
eine sichere Handhabe liefern. Auf diesen Punkt, der in der bisherigen 
Literatur nach dieser Richtung hin nicht ausgenutzt wurde, sei für eventuelle 
künftige Untersuchungen mit besonderem Nachdruck hingewiesen. 


Furchungsspindel im befruchteten Ei. 411 


Vejdovsky beschreibt in seiner im Jahre 1903 erschienenen Arbeit, 
dass bei Rhynchelmis der Spermakern mit seiner Strahlung sich an diejenige 
Stelle des Eies begibt, wo später die erste Furchungsspindel entstehen soll, 
hier teilt sich das Centriol und es entsteht eine dizentrische Figur. Erst 
dann wandert der inzwischen gebildete weibliche Pronucleus zum männlichen, 
die Geschlechtskerne legen sich eng aneinander, die dizentrische Strahlung 
wird nicht schwächer, sondern sogar stärker und unter Schwund der Kern- 
membran und Herausbildung der Chromosoomen geht sie unmittelbar in die 
erste Furchungsspindel über. 

Für Ascaris megalocephala unterliegt es nach den Arbeiten von Boveri, 
Erlanger, Kostanecki und Siedlecki, Fürst keinem Zweifel, dass 
das Spermatozoon sein Centriol ins Ei einführt; dieses teilt sich verhältnis- 
mässig spät, als die beiden Geschlechtskerne schon zu grösseren Blasen 
angewachsen sind und sich bedeutender einander genähert haben, wobei die beiden 
Tochtercentrosomen in der Regel in der Protoplasmazone zwischen den beiden 
Geschlechtskernen in gleichem Abstande von beiden liegen. Die beiden 
Tochtercentrosomen entfernen sich immer mehr voneinander, es bildet sich 
allmählich eine immer mächtigere Spindel mit allen Attributen (Zentralspindel, 
Pohlstrahlung, Centriolen) aus, in keinem Augenblick kann man einen Schwund 
der Strahlung oder der Centriolen wahrnehmen, so dass es für den Unter- 
sucher auch nicht einen Augenblick zweifelhaft sein kann, dass die Polkörper 
der ersten Furchungsspindel die direkten Abkömmlinge der aus der Teilung 
des Spermacentriols hervorgegangenen Üentriolen sind. 

Im vorigen Kapitel habe ich gezeigt, dass bei Myzostoma die Öentro- 
somen der ersten Furchungsspindel von den Spermacentriolen abzuleiten sind, 
dass dieselben bei der gewöhnlichen Befruchtung in der Regel erst nach der 
Annäherung der Geschlechtskerne auftreten, dass man aber durch eine kleine 
Erhöhung der Konzentration des umgebenden Mediums ihr früheres Erscheinen 
veranlassen kann, hier muss ich hervorheben, dass sowohl bei den unter 
gewöhnlichen Verhältnissen befruchteten Eiern, als auch in allen oben 
beschriebenen Versuchen die Oentriolen vom ersten Augenblicke ihres Auf- 
tretens bis zur definitiven Ausbildung der Furchungsspindel fortbestehen und 
dass die Strahlung an Mächtigkeit zunimmt; bezüglich dieses Punktes. nämlich 
des weiteren Schicksals der einmal zwischen den Geschlechtskernen deutlich 
ausgebildeten Sphären, stehen meine Befunde in vollkommenstem Einklang 
mit Wheelers Beobachtungen.') 


', Ich glaube aus der Arbeit von Halkin zu entnehmen, dass ein, 
dem bei Myzostoma ganz analoger Vorgang im Ei von Polystomum integer- 
rimum sich abspielt. Halkin stellt fest, dass während der zweiten Richtungs- 
mitose ausgesprochene Centriolen fehlen, an dem Eikern ist keine Spur von 
einem ÖOvozentrum, aber auch am Spermakern fehlt ein Spermazentrum. 
Erst als die beiden Vorkerne bedeutend angewachsen sind und jeder sich in 
einen für dieses Tier charakteristischen Haufen von Bläschen umgewandelt 
hat, wobei eine Entscheidung über ihre Abstammung vom Ei- oder vom 
Spermakern nicht mehr möglich ist, erscheint „dans le vitellus un corpuseule, 
qui se colore fortement par la methode de Heidenhain.“ Halkin bemerkt: 


412 K. Kostanecki: 


Von grosser Bedeutung für die Entscheidung sowohl als 
auch für die Beurteilung dieser Frage scheinen mir die Beob- 
achtungen von Erlangers an lebenden Eiern von Nema- 
toden (Diplogaster longicanda, Rhabditis teres, Rhabditis polio, 
Rhabditis dolichura). 


v. Erlanger sah neben dem männlichen Vorkern, noch als er am 
vegetativen Pol lag, eine Sphäre auftreten. Diese teilte sich bald und 
zwischen den Tochtersphären erschien eine Zentralspindel, die deutlich gesehen 
werden konnte, wenn sie sich in einiger Entfernung vom männlichen Pro- 
nucleus befand. Bald nähert sich der weibliche Vorkern dem männlichen 
und legt sich ihm dicht an. „Lag die Zentralspindel bei diesem Vorgang 
zwischen dem männlichen Vorkern und dem Eimittelpunkt, so gerät sie ganz 
von selbst zwischen die beiden Vorkerne; war dies dagegen nicht der Fall, so 
dreht sie sich allmählich so, dass sie in den nach der Eioberfläche gerichteten 
Spaltraum zwischen den Vorkernen hineinschlüpft (Fig. 14 u. 15, Rh. p.). 

„Die Bildung der Sphäre, ihre Teilung und die Entstehung der Zentral- 
spindel scheint von der Zeit abhängig zu sein, welche der weibliche Vorkern 
braucht, um den männlichen zu erreichen. Erfolgt diese Wanderung relativ 
langsam, so verläuft die Sache so, wie ich sie oben dargestellt habe, erfolgt 
sie relativ schnell, so tritt die Sphäre erst dann auf, wenn die beiden Vor- 
kerne sich aneinanderlegen und zwar am männlichen Pronucleus, scheinbar 
als ein knopfförmiger Vorsprung (Fig. 10), rückt von der Kernoberfläche 
ab. teilt sich (Fig. 11) unter Bildung einer Zentralspindel, welche wieder 
in den Spalt zwischen den beiden Vorkernen hineinschlüpft und sich ebenfalls 
senkrecht auf die Verbindungsebene der Kernmittelpunkte einstellt.“ 

Sodann bildet sich allmählich unter Schwund der Kernmembranen die 
fertige Furchungsspindel aus, hierbei tritt eine Abnahme der Strahlung, eine 
„Pause“ in keinem Stadium ein, im Gegenteil: „von der Konjugation der 
Pronuclei ab, bis zu dem Moment, wo die erste Teilungsfurche auftritt, 
haben sowohl die sogenannten Sphären (helle Höfe, Centroplasmen), als auch 


„Quelle est l’origine de ce corpuscule central? Je n’ai pu faire aucune 
observation positive A ce sujet. Il est possible que pendant toute la matu- 
ration le spermocentre soit reste intimement en contact avec le spermatozoide, 
pour devenir visible seulement au moment oü la partie chromatique sperma- 
tique devient indecelable comme la chromatine d’origine femelle. II me 
parait moins probable qu’il soit d’origine ovulaire.“ Vom Augenblicke seines 
Auftretens sind die Schicksale des Centriols ununterbrochen deutlich zu 
verfolgen, es umgibt sich mit einer Strahlung, teilt sich und liefert die 
Spindelpole der ersten Furchungsspindel. Es sei indes bemerkt, dass eine 
etwas abweichende Deutung für den Ursprung des Uentrosoms des Samen- 
kerns, aus dem die Centrosomen der ersten Furchungsspindel hervorgehen, 
Goldschmidt für Polystomum integerrimum in seiner Arbeit, die ungefähr 
gleichzeitig mit der Arbeit Halkins erschienen ist, gibt; er leitet es 
nämlich vom „zentralen Karyomeriten‘“ des Spermakerns ab; bezüglich der 
Einzelheiten sei auf das Original verwiesen. 


Furchungsspindel im befruchteten Ei. 415 


die Polstrahlungen an Grösse stets zugenommen.“ Durch Fixieren und 
Färben der Präparate gelang es v. Erlanger, auf allen diesen Stadien 
die Zentralkörper in den Sphären und an den Spindelpolen nachzuweisen (ihr 
Aussehen glich dem bei Ascaris megalocephala), und selbst an lebenden Eiern 
konnte er Üentrosomen in der Mitte der sogenannten Sphären, hellen Höfe, 
an den Spindelpolen beobachten. 


Derartige Beobachtungen, die sich gewiss mehren dürften, 
sprechen gegen die Entstehung der Centrosomen der Furchungs- 
spindel de novo, gegen die Beteiligung der beiden Geschlechts- 
kerne an der Genese derselben und entziehen vollends den Boden 
der Carnoyschen Behauptung, wonach die ausgewanderten 
Nucleolen der beiden Greschlechtskerne zu Üentrosomen der 
Furchungsspindel werden sollen. 

Gegen diese Anschauung und für die alleinige Be- 
teiligung der Öentriolen desSpermatozoonsan dem 
Zustandekommen der Furchungsspindel sprechen 
auch die Beobachtungen bei der Polyspermie, wo 
bekanntlich die Zahl der Pole der mehrpoligen Figuren der 
doppelten Anzahl der eingedrungenen Samenfäden entspricht, 
also 2 n (Spermakerne), während sie im Sinne der Öarnoyschen 
Auffassung, oder der Auffassung, dass die Centriolen unter Ein- 
tluss der Geschlechtskerne de novo im Eiprotoplasma entstehen 
n (Spermakerne) + 1 (Eikern) betragen müsste. 

Einer weitgehenderen Erörterung braucht diese Tatsache nicht; fast 
bei jeder, namentlich künstlich vorgenommenen Befruchtung trifft man 
bekanntlich Bilder von Polyspermie, welche diesen Satz bestätigen. Es sei 
nur auf die dieses Thema speziell behandelnden Arbeiten von O.u. R. Hertwig, 
Boveri und Teichmann hingewiesen. Besonders klar und daher besonders 
lehrreich sind die disperm befruchteten Eier, wo jeder der Spermakerne von 
je einer Doppelstrahlung begleitet wird, welche dann eine vierpolige Furchungs- 
spindel liefern (vergl. die Abbildungen Teichmanns und seine Versuche, 
die wir gleich weiter unten besprechen). 


Zur Stütze der Ansicht, dass die Spermasphären in der 
Tat direkt die Pole der ersten Furchungsspindel liefern, können 
noch die Ergebnisse verschiedener Arbeiten dienen, welche nicht 
den gewöhnlichen Befruchtungsvorgang, sondern dessen auf 
experimentellem Wege erzielte Modifikationen zum 
Gegenstande haben. 

Vor allem kommen hier die von O.u. R. Hertwig, Boveri, Morgan, 
Ziegler, Delage, Winkler, M. Boveri, Krahelska erzielten Resultate 


der Befruchtung kernloser Eistücke (Merogonie) in Betracht: Der Samen- 
faden dringt in ein Eifragment ein, welches weder Eikern noch Eicentrosoma 


414 K. Kostanecki: 


enthält, mit ihm dringt auch das Spermacentrosoma hinein, um welches eine 
Strahlung entsteht, dasselbe teilt sich und die Teilstücke liefern die beiden 
Pole der sich ausbildenden Spindel. 

Sodann sind die von Boveri und von Teichmann ausgeführten 
Versuche zu erwähnen: „Als bei Eiern von Echinus microtuberculatus, die 
14 Stunden in nicht erneutem Seewasser gelegen hatten, künstliche Besamung 
mit Spermatozoen vorgenommen wurde, die solange mit 0,05 pCt. Kalilauge 
behandelt worden waren, bis nur noch ein kleiner Teil von ihnen beweglich 
war, zeigte es sich, dass einige Eier monosperm, andere disperm, andere 
polysperm befruchtet waren. Ein Teil der monosperm befruchteten Eier 
zeigte aber ein eigentümliches Verhalten: der Spermakern war wie gelähmt, 
er vereinigte sich nicht mit dem Eikerne und während der Eikern in einzelne 
Chromosomen zerfiel, welche in den Äquator der Furchungsspindel sich ein- 
stellten, blieb der Spermakern als einheitlicher Chromatinklumpen abseits 
liegen und gelang als solcher in eine der beiden Furchungszellen, diese teilen 
sich abermals und der Spermakern findet sich in einer der vier regulär 
gebildeten Blastomeren. Das gleiche fand Boveri und Teichmann auch 
bei disperm befruchteten Eiern. 

Diese Lähmung des Spermatozoons bezog sich aber ausschliesslich auf 
seinen Kern: das mit dem Spermatozoon eingeführte Öentrosoma bildete den 
Ausgangspunkt einer deutlichen Strahlung, darauf trat eine Zweiteilung der 
Sphäre ein, die beiden Sphären rückten gegen den Eikern hin, den Sperma- 
kern bei Seite lassend, legten sich an ihn heran und unter Auflösung des 
Kerns in einzelne Chromosomen entstand eine typische Spindel. Bei disperm 
befruchteten Eiern sah man an jedem der Spermakerne je eine, dann je zwei 
Sphären, welche gleichfalls gegen den Eikern rückten und zur Entstehung 
von Tetrastern führten, gleichfalls ohne die Beteiligung der Spermakerne. 
Die Abbildungen Teichmanns geben ein deutliches, kontinuierliches Bild der 
Sphären von ihrem Auftreten bis zur Ausbildung der Furchungsspindeln, man 
sieht auf keinem Stadium einen Schwund oder auch nur eine Abschwächung 
der Strahlungen und man kann den direkten Übergang der Spermastrahlungen 
in die Pole der fertigen Furchungsspindel Schritt für Schritt verfolgen. 

Wilsons Versuche können gleichfalls hierfür als Beleg dienen: 

„Bei Eiern, welche unmittelbar nach dem Eintritt des Spermatozoons 
ätherisiert wurden, entsteht keine Spermakernstrahlung, doch kann das 
Wachstum des Spermakerns fortdauern und Verschmeizung der Vorkerne 
vorkommen.“ Werden die Eier in reines Meerwasser übertragen und „tritt 
Erholung von der Ätherisation vor der Vereinigung der Vorkerne ein, so 
bildet sich rasch die männliche Strahlung aus und die Weiterentwicklung 
kann normal verlaufen. In diesen Fällen teilt sich die Strahlung oft vor der 
Vereinigung und bildet so einen Amphiaster, wobei beide Vorkerne annähernd 
dieselbe Grösse zeigen.“ Die Kerne zerfallen in Chromosomen und es entsteht 
direkt die erste Furchungsspindel. 

Wir müssen also feststellen, dass wireine ganze 
Reihe von, zum Teilanfixiertem, zum Teilanleben- 
dem Material gewonnenen Beobachtungen des nor- 


Furchungsspindel im befruchteten Ei. 415 


malen Verlaufs des Befruchtungsprozesses bei ver- 
schiedenen Tieren besitzen, welche unzweifelhaft 
den direkten ununterbrochenen Übergang der 
Centriolen der Spermastrahlung in die Centren 
der ersten Furchungsspindel uns klarlegen, sodass 
eine andere Deutung ganz ausgeschlossen ist; 
diese Auffassung wird noch obendrein durch Ab- 
weichungen des Befruchtungsprozesses, wie er bei 
Polyspermie auftritt, sodann durch eine Reihe von 
experimentellen Untersuchungen gestützt. 

Überblicken wir aber die oben angeführten Beispiele des 
normalen Befruchtungsprozesses, so ersehen wir, dass schon er- 
hebliche Unterschiede bezüglich des Verhaltens der Sperma- 
strahlung innerhalb derselben sich geltend machen. 

Als Typus des Verlaufs des Befruchtungsvorganges, der uns 
am klarsten das Verhalten der Spermastrahlung darbietet, können 
die Eier derjenigen Tiere gelten, welche als reife Eier befruchtet 
werden, und in denen die Spermastrahlung bald nach Eintritt des 
Spermatozoons sich ausbildet, dann den Spermakern, als einfache 
Strahlung oder als Doppelstrahlung, auf seiner Wanderung 
begleitet, nach Zusammenlagerung der Geschlechtskerne sich zu 
beiden Seiten derselben in die Kopulationsebene begibt und ohne 
eine bedeutendere Rückbildung zu erfahren, jedenfalls aber ohne zu 
schwinden, direkt die beiden Pole der ersten Furchungsspindel liefert. 

Dieser Modus ist bei den Echinodermen verwirklicht, bei 
denen aber schon grosse individuelle Schwankungen vorkommen, 
indem einmal dem Spermakern eine nur einfache Strahlung mit 
einem Üentriol vorangeht und erst nach Verschmelzung der 
Geschlechtskerne sich teilt, während ein andermal schon früher 
eine Zweiteilung des Uentriols und der Strahlung eintritt und so 
der Spermakern mit einer deutlichen Doppelstrahlung sich dem 
Eikern nähert. 

Auch unter den Tieren, bei denen entweder nicht ganz 
reife Eier (während oder nach Ablauf der zweiten oder ersten 
Richtungsmitose) oder unreife Eier befruchtet werden,') der 


‘) Bezüglich der Zeit des Eintritts des Spermatozoons im Verhältnis 
zu dem Stadium, in welchem sich das Ei befindet, haben wir die mannig- 
fachsten Variationen beim Vergleich sowohl nahestehender als auch entfernter 
Abteilungen, zudem scheinen auch zahlreiche individuelle Schwankungen vor- 


416 K. Kostanecki: 


Spermakern länger an der Peripherie liegen bleibt und die 
Strahlung später auftritt, sind die Schicksale der Spermastrahlung 
leicht zu verfolgen, wenn dieselben an dem noch weit entlegenen 
Spermakern auftritt und von da ab bis zur Stellungnahme an den 
beiden Furchungsspindelpolen ununterbrochen fortbesteht; ob die 
Spermastrahlung dabei auf der Wanderung einfach oder bald 
früher bald später doppelt ist, welche Lage die beiden Strahlungen 
zum Spermakern und demnach auch während der Annäherung 
zum Eikern anfangs einnehmen, ist hierbei gleichgültig — be- 
kanntlich bestehen hier die mannigfachsten Varietäten. Von 
Bedeutung ist aber der Umstand, dass bei einigen Tieren die 
Spermastrahlung an dem noch ganz an der Peripherie des 
Eies gelegenen, bisweilen noch kompakten, bisweilen schon 
bläschenförmigen Spermakern auftritt, bei anderen dagegen erst, 
als der Spermakern schon mehr nach dem Eiinnern vorgerückt 
ist, ohne bis dahin von einer Strahlung begleitet zu sein; die 
Entscheidung der Frage ist aber auch dann noch leicht, wenn 
nur die Strahlung noch zur Zeit auftritt, als der Spermakern, 
mag er auch bedeutend gegen den animalen Pol gewandert sein, 
sich doch noch in gewissem Abstande von dem Eikern befindet, 
sodass aus der Lage auf die Zugehörigkeit der Strahlung ge- 
schlossen werden kann. 

Die Deutung trifft erst auf Schwierigkeiten, wenn die 
Entwicklung der Spermastrahlung sich noch mehr verzögert und 
wenn während der ganzen Wanderung des Spermakerns gegen 
den Eikern eine Strahlung fehlt, und erst nach der Annäherung 
der Geschlechtskerne auftritt, wodurch ihre ursprüngliche Zu- 
gehörigkeit verdeckt wird: in diese Kategorie gehören die Eier 
von Myzostoma glabrum (vielleicht auch Polystomum integerrimum). 
zukommen. So kann das Spermatozoon ins Ei eindringen, als der Eikern sich 
noch auf dem Keimbläschenstadium befindet, ja bei vielen Tieren beginnt die 
Vorbereitung des Keimbläschens zur Teilung niemals vor dem Eintritt des 
Spermatozoons — bei anderen Tieren dringt das Spermatozoon in dem Augen- 
blick der Anfangsstadien der Umbildung des Keimbläschens in die Richtungs- 
spindel, bei anderen während der ersten Richtungsmitose oder nach ihrer Be- 
endigung, bei anderen wiederum während des Beginnes oder im späteren 
Stadium der zweiten Richtungsmitose, bei anderen wiederum erst nach Ab- 
lauf derselben, schliesslich bei einigen erst dann, als sich schon ein bläschen- 
förmiger ruhender Eikern rekonstruiert hat. (Vergl. eine genaue Zusammen- 
stellung hierüber bei Korschelt, pg. 630.) 


Furchungsspindel im befruchteten Ei. 417 


Trotz aller dieser Verschiedenheiten im Verhalten der 
Spermastrahlung besteht für alle oben angeführten Beispiele das 
(remeinsame darin, dass vom ersten Augenblick ihres Auftretens 
die Spermastrahlung ununterbrochen, kontinuierlich verfolgt werden 
kann und dadurch ihr direkter Übergang in die beiden Pole der 
Furchungspindel sich feststellen lässt. Aber von einem Gesichts- 
punkte aus lassen sich die angeführten Beispiele wiederum in 
zwei Kategorien einreihen: bei der einen nimmt die Sperma- 
strahlung von ihrem Auftreten an Intensität zu, erreicht eine be- 
stimmte Ausdehnung und erleidet vor dem Übergang in 
die Furchungsspindel in keinem Stadium eine Ver- 
minderung, eine Schwächung; bei der anderen Kategorie 
wächst die Spermastrahlung, teilt sich, als aber die Geschlechts- 
kerne sich genähert haben, tritt eine Art „Pause“ ein, 
während der die Strahlungen an Intensität mehr 
oder weniger abnehmen, wenn sie auch die ganze 
Zeit hindurch deutlich erhalten bleiben, um dann 
wieder an Intensität zuzunehmen und zu den Polen 
der Furchungsspindel zu werden. Dies ist z. B. bei den 
Echinodermen oder bei Thalassema der Fall. 

Es kann aber die „Pause“ in der Ausbildung der Strahlung 
noch viel ausgesprochener sein und trotzdem kann sich 
doch die Kontinuität der Centriolen (der Übergang der Centriolen 
der Spermastrahlung in die Centriolen der Furchungsspindel) 
direkt feststellen lassen. Ein in dieser Beziehung äusserst lehr- 
reiches Beispiel bietet uns das befruchtete Ei von Cerebratulus 
marginatus: Die Spermastrahlungen erreichen hier ihre grösste 
Ausbildung, wie schon Co& im Jahre 1599 festgestellt hat, vor 
der Kopulation der Geschlechtskerne, dann schwinden sie, und 
zwar erfolgt die Degeneration der Strahlen in zentrifugaler 
Richtung, indem sie körnig zerfallen; nach Schwund der Strah- 
lung liegen die Centriolen frei in dem körnigen Protoplasma und 
sind daher nicht zu unterscheiden, sie treten erst nach voll- 
kommener Verschmelzung der Vorkerne an den Enden des in die 
Länge gezogenen Furchungskerns von Strahlung umgeben wieder 
deutlich auf. Bisweilen können indes die Strahlensonnen mit Cen- 
triolen, welche die Pole der Furchungsspindel liefern sollen, früher 
wiedererscheinen, noch vor der vollkommenen Kernverschmelzung, 
man kan dann noch im peripheren Teil der Eizelle die Überreste 


41S K. Kostanecki: 


der anfänglichen Strahlen der Spermasphären wahrnehmen, und 
im Zentrum derselben, aber genau an der Stelle, wo vorhin das 
Centriol der Spermastrahlung lag, sieht man je eine kleine Strahlen- 
sonne mit einem Centriol in der Mitte, sodass die Annahme der 
Identität je eines Centriols der Spermastrahlung mit einem Cen- 
triol der Furchungsstrahlung sich dem Beobachter unabweisbar 
aufwirft. 

Ich bin gelegentlich der Untersuchung des Befruchtungs- 
vorgangs des Eies von Cerebratulus marginatus gleichfalls aufs 
entschiedenste für die Identität der Üentriolen der Sperma- 
strahlungen und der Furchungsstrahlungen eingetreten. 


Meiner Ansicht nach vermitteln uns also die 
Eier von Thalassema oder die der Seeigel, sodann 
die Eier von Cerebratulus einen stufenweisen Über- 
gang von dem Typus von Eiern, bei denen infolge 
der in unverminderter Stärke fortbestehenden Strah- 
lung der direkte Übergang der Centriolen der 
Spermastrahlung in die Centriolen der Furchungs- 
spindel sich durch unmittelbare Beobachtung ver- 
folgen lässt, zu demjenigen Typus, bei welchem die 
den Spermakern begleitende Strahlung nach An- 
näherung der Geschlechtskerne für eine Zeitlans 
schwindet, die Centriolen infolgedessen sich nicht 
auffinden lassen und dann erst nach Heranwachsen 
der Geschlechtskerne inmitten der Strahlung wieder 
sichtbar werden; der Gegensatz ist meiner Ansicht 
nach nur ein scheinbarer!) oder vielmehr nur ein 
gradueller. 


!) Die folgenden Bemerkungen, welche sich aus der Auffassung dieser 
Verhältnisse, wie ich sie in meiner Physa- und Cerebratulus-Arbeit dargelegt 
habe, ergeben, stehen in Einklang mit der Auffassnng Co&s, welcher darauf 
hingewiesen hat, dass bezüglich der Abnahme, der Rückbildung der Sperma- 
strahlung die Eier verschiedener Tiere sich in eine kontinuierliche Serie ein- 
reihen lassen: „At the head of the series we must place the eggs of Ascaris 
Myzostoma (according to Kostanecki) and similar ones in which the 
spermasters make their appearance only a short time before the formation 
of the cleavage-spindle, and which, consequently, suffer no diminution in size. 
Following these are the eggs of Chaetopterus (Mead) and Ophryotrocha 
(Korschelt) and of some echinoderms in which the spermasters develop 
very early, but are not described as decreasing in size before the formation 


Furchungsspindel im befruchteten Ei. 419 


Die Ansicht, dass die Pole der ersten Furchungsspindel als 
die Abkömmlinge der Spermastrahlung und ihrer Centriolen auf- 
zufassen sind, teilen gerade diejenigen Autoren, welche den Be- 
fruchtungsprozess zusammenfassend bearbeitet haben, so vor allem 
v. Erlanger, Wilson und Korschelt. 


Wilson betont gleichfalls, dass der Umstand, dass die 
Spermastrahlungen und Üentrosomen bei verschiedenen Tieren 
zeitweise schwinden, noch keinen Grund für die Wahrscheinlich- 
keit der Carnoy-Lebrunschen Hypothese bildet und keines- 
wegs zur Annahme der Entstehung der Centrosomen der ersten 
Furchungsspindel de novo zwingt. Er lässt die Auffassung von 
Sobotta, Mac Farland, Kostanecki, Co& zu Recht be- 
stehen, welche ‚„relying partly on the analogy of other forıns, partly 
on the occasional presence of the centrosomes during the ceritical 
stage, urge that the disappearance of the sperm-centrosomes 18 
due to the disappearance of the asters, which renders diffieult or 
impossible the identification of the centrosomes among the other 
protoplasmie granules of the egg.“ Er sieht eine Stütze für diese 
Ansicht in den Befunden bei Ascaris, Chaetopterus, Thalassema, 
bei denen in dem kritischen Stadium die Spermastrahlung nicht 
schwindet; in meinen Beobachtungen bei Physa und Coö&ös bei 
Cerebratulus sieht er eine Stütze dafür, dass: „even though the 
sperm-centrosomes disappear from view, there is some kind of 
genetic continuity between them and the cleavage-centrosomes“, 


of the cleavage-spindle. Then come the eggs of Toxopneustes (Wilson) 
and Thalassema (Griffin), where the spermasters appear early and develop 
to a very considerable size, but nevertheless become very much smaller and 
less conspieuous after the germ-nuclei have come together. After these we 
must place the eggs of Physa (Kostaneckiand Wierzejski), for here the sperm- 
asters, after becoming very large and conspicuous. degenerate to such an ex- 
tent that only a very few exceedingly delicate fibres remain. Those of Cere- 
bratulus follow next. Here the spermasters increase in size until they ex- 
tend throughout the whole body of the cell, but at the time of fusion of the 
germ-nuclei they degenerate completely. The peripheral portions of their 
fibres, however, may be followed, as stated above of Pleurophyllidia, Prosthe- 
ceraeus etc., where the spermasters degenerate soon after their formation, 
so that for a considerable period the egg is without trace of aster-fibres. 
Yet in all of those cases where the spermasters disappear and their centro- 
somes become lost among the other granules of the cell, we are justified in 
believing that the sperm-centrosomes nevertheless retain their identity, and 
later reappear in the cleavage-asters.“ 


420 K. Kostanecki: 


dass „the apparent disappearance of the centrosomes may be due 
to a loss of staining-capacity at the critical period, or that even 
though the formed centrosome disappears its substance reappears 
in its successor.*“ Wilson gelangt gleichfalls zu dem allgemeinen 
Schlusse: „Yet when we regard the facts of fertilization in ani- 
mals, taken in connection with the mode of formation of the 
spermatozoon, we find it diffieult to avoid the conclusion that 
the substance by which the stimulus to development is normally 
given is originally derived from the spermatid-centrosome, 18 con- 
veyed into the egg by the middle-piece, and is localized in the 
sperm-centrosomes which are conveyed to the nuclear poles during 
the amphiaster-formation.“ 

Desgleichen gelangt Korschelt zu dem Gesamtergebnis: 
„Im allgemeinen wird man jedoch in Übereinstimmung mit den- 
jenigen Formen, bei denen sich ein ununterbrochenes Bestehen- 
bleiben der Centrosomen bezw. Strahlungen feststellen liess, an- 
zunehmen geneigt sein, dass das Schwinden der Centrosomen nur 
ein scheinbares ist und darauf beruht, dass sie zu gewissen Zeiten 
sich schwerer färben und von ihrer Umgebung nicht differenzieren 
lassen, was an und für sich beim Zurücktreten der Strahlung so- 
wie beim Vorhandensein solcher Granula im Ooplasma schwierig 
ist, die sich in ihrem Lichtbrechungsvermögen und ihrer Färb- 
barkeit ähnlich wie die Centrosomen selbst verhalten.“ 

Ja, ich habe in meiner Physa-Arbeit betont, dass ich bei 
den Eiern dieses Mollusken, bei denen ja die Spermastrahlung 
vorhin so mächtig entwickelt ist, in dem Stadium, wo die Ge- 
schlechtskerne zu grossen Blasen angewachsen sind und durch 
ihre ganze Struktur zu erkennen geben, dass sie über das Wachs- 
tumsstadium hinaus sind und unmittelbar vor dem Übergang ins 
Knäuel-Stadium stehen, längere Zeit hindurch vergeblich nach 
den Centrosomen und ihren Strahlungen gesucht habe, bis es 
mir an besonders günstigen Schnitten gelungen ist, dieselben auf- 
zufinden, und ich habe in Fig. 33a und Fig. 34 derartige Bilder 
abgezeichnet; man sieht in ihnen symmetrisch zu beiden Seiten 
der Geschlechtskerne in der Kopulationsebene liegende, äusserst 
zierliche Strahlenfiguren, die nur aus einigen, um je ein Centriol 
gruppierten, äusserst zarten Strahlen bestehen. Die beiden achro- 
matischen Figuren sind so äusserst zart, dass sie im mikro- 
skopischen Bilde sehr leicht übersehen werden können, ihr Auf- 


Furchungsspindel im befruchteten Ei. 421 


finden ist überdies nur bei äusserst günstiger Schnittführung 
möglich, da sie sonst durch die chromatischen Teile des Kern ver- 
deckt werden und in diesem Falle zweifellos für das Auge des Beob- 
achters unkenntlich sind. Ich habe deshalb für das Ei von Physa 
nicht einen vollkommenen Schwund der Strahlung, sondern nur 
eine hochgradige Verminderung derselben angenommen und möchte 
auch für die zahlreichen Angaben über den Schwund der Strah- 
lung bei anderen Tieren es nicht für ausgeschlossen erachten, 
dass nur der technischen Schwierigkeiten wegen die zarten Über- 
reste der Strahlung nicht gefunden werden können; für jeden 
Fall muss ich dies für die Centriolen annehmen. Übrigens ist 
es erklärlich, dass einige Autoren, welche einen völligen Unter- 
gang der Spermacentriolen und eine Neubildung der Gentriolen 
der Furchungsspindel annehmen, derartige Bilder, wie bei Physa, 
in denen so äusserst zarte Strahlensterne neben den beieinander 
liegenden Vorkernen zu sehen sind, nicht als Beweis für den 
Fortbestand der Spermastrahlung gelten lassen wollen, sondern 
sie entweder als die letzten Spuren der degenerierenden Sperma- 
strahlung (wie es Carnoy und Lebrun tun) oder als die ersten 
Anzeichen der neuentstehenden Furchungsstrahlen deuten; diese 
Auffassung lässt sich nicht direkt widerlegen, aber sie ist auch 
weit davon entfernt, bewiesen zu sein. 

Aber mag auch die Strahlung völlig schwinden, die Tat- 
sache, dass die Gentriolen der Furchungsspindel immer 
an derselben Stelle auftreten, an der die Centriolen 
der Spermastrahlung zuletzt sichtbar waren,!) legt uns 
von vornherein die Annahme der Identität der beiden Gebilde 


!, Nähert sich z. B. der Spermakern mit seiner Doppel-Strahlung dem 
Eikern, legt sich dieselbe in der Kopulationsebene zu beiden Seiten der Ge- 
schlechtskerne und wird sie in dem Stadium, wo die Geschlechtskerne 
anwachsen und zum Zerfall in Chromosomen sich vorbereiten, unsichtbar, tritt 
sie dann aber wiederum auf, so sieht man sie genau an derselben Stelle in 
der Kopulationsebene zu beiden Seiten der Geschlechtskerne. Wenn dagegen 
die den Spermakern begleitende Doppel-Strahlung schwächer wird und schwindet, 
bevor noch eine völlige Berührung der Geschlechtskerne eintrat. und wenn 
die beiden Strahlensonnen sich demnach noch nicht in die Kopulationsebene 
der Geschlechtskerne einstellen konnten, sondern z. B. eine schiefe Lage im 
Verhältnis zum Spermakern einnahmen, so erscheinen sie auch dann, wenn 
sie nach der „Pause“ wieder erscheinen, gleichfalls in schiefer Lage zum 
Spermakern und rücken dann erst in die Kopulationsebene ein. 


493 K. Kostanecki: 


nahe; der „Mangel“ der Gentriolen während der ‚Pause‘ erklärt 
sich nur aus der technischen Unmöglichkeit, das ‚nackte‘ Cen- 
triol in dem umgebenden körnigen Plasma aufzufinden. 

Mit einem Worte spitzt sich die Frage dahin zu, 
muss man daraus, dass die Strahlungen undeutlich 
und infolgedessen die Gentriolen unkenntlich worden, 
auf ihr Zugrundegehen schliessen, oder dürfen wir 
trotzdertechnischen Unmöglichkeit, dieselben im mikro- 
skopischen Bilde nachzuweisen, deren Fortbestand 
annehmen? 

Dass Strahlungen für einige Zeit schwächer werden 
können, um dann wiederum eine bedeutende Entfaltung zu er- 
langen, beweisen uns die oben angeführten Beobachtungen des 
Befruchtungsprozesses bei Echinodermen, bei Thalassema, meiner 
Auffassung nach auch bei Uerebratulus, Physa; aber wir haben auch 
andere direkte Beweise dafür, dass Strahlungen während des 
Befruchtungsvorganges oder selbst während der schon eingeleiteten 
typischen Mitose zeitweise völlig schwinden und dann wiederum 
in völlig derselben Lage, in völlig derselben Ausbildung, derselben 
Stärke wieder erscheinen können. 

Diese Beweise haben uns verschiedene experimentelle Arbeiten, 
namentlich von OÖ. u. R. Hertwig, sodann von OÖ. Hertwig und 
Wilson erbracht. 


OÖ. u. R. Hertwig haben gefunden, dass wenn Echinodermeneier 
15 Minuten nach der Besamung, wo also die Spermastrahlung schon stark 
entwickelt war, mit Chloral oder Chinin behandelt wurden, die Strahlung 
sich allmählich zurückbildete, so dass zunächst noch ‚eine Anhäufung homogenen 
Protoplasmas“ und um diese eine unregelmässig streifige Anordnung der 
Protoplasmakörnchen zu sehen war, dann aber überhaupt keine Reste von 
strahliger Anordnung erhalten waren; wenn die Chloral- und Chininlösung gut 
ausgewaschen und die Einwirkungen vorübergegangen sind, tritt die Strahlung 
von neuem auf; ganz ähnliche Beobachtungen machten O.u. R. Hertwig, 
wenn die Eier in späteren Befruchtungsstadien oder selbst in Vorbereitung 
zur Teilung begriffene Eier mit Chloral oder Chinin behandelt wurden. 

0.Hertwig hat sodann Eier von Strongylocentrotus 40, 80 oder 
105 Minuten nach der Befruchtung der Einwirkung von Kälte (2 bis 3° €. 
unter OÖ) ausgesetzt; die Folge davon war, dass alle Strahlenfiguren im 
Protoplasma (entweder die einfache Spermastrahlung oder die beiden 
Strahlungen der Furchungsspindel) unterdrückt wurden, der Ort der Strahlung 
war noch daran zu erkennen, dass der Mittelpunkt der Strahlung als eine 
helle körnchenfreie Stelle im Protoplasma fortbestehen blieb, nach Hertwigs 
Ansicht entspricht sie der Attraktionssphäre van Benedens, aber die 


Furchungsspindel im befruchteten Ei. 425 


charakteristische radiäre Anordnung der Dotterteilchen war vollständig ge- 
schwunden. „Die Wirkung der Kältestarre war indessen in den eben be- 
schriebenen Versuchen eine rasch vorübergehende. Denn wenn die Eier aus 
der Kältemischung in einem Tropfen Wasser auf den Objektträger gebracht 
wurden, so genügten schon 5 bis 10 Minuten, damit die beiden Polstrahlungen 
(z. B. auf dem Hantelsstadium) in der ursprünglichen Schärfe wiederkehrten. 
Bald kam es dann auch zur regelrechten Teilung und normalen Weiter- 
entwicklung.“ 

Wenn O. Hertwig befruchtete Eier, deren Furchungspindeln sich 
auf dem Hantelstadium befanden, in die Kältemischung brachte und darin 
lange, 2'/ı Stunden verweilen liess, so blieben von den beiden Strahlungen 
gleichfalls nur als Rest der beiden Attraktionssphären feinkörnige, kugelige 
Körper; sodann wurden die Eier aus der Kältemischung herausgenommen 
und der warmen Zimmertemperatur ausgesetzt. „Der Teilungsprozess setzt 
einfach an dem Punkte wieder ein, an welchem er durch dis Kälte zum 
Stillstand gebracht worden war. Um die beiden Attraktionsphären nimmt 
der Dotter wieder ein strahliges Gefüge an; zwischen den beiden Strahlungen 
treten wieder die Spindelfasern hervor.“ 

Ebenso sah Wilson, dass, wenn Eier nahe dem Zeitpunkt der ersten 
Teilung ätherisiert werden, die Strahlungen vollständig schwinden, nach der 
Erholung aber wieder erscheinen, worauf die Teilung weitergeht. 


Ich glaube, dass wir in diesen experimentell 
hervorgerufenen Vorgängen eine sehr lehrreiche 
Analogie mit dem bei so vielen Tieren beobachteten 
Schwinden der Strahlungen während der Wachstums- 
periode der Geschlechtskerne und ihrem Wieder- 
erscheinen nach deren Anwachsen vor uns haben. 


Dieser Schwund und dieses Wiedererscheinen der Strahlung 
im befruchteten Ei muss, trotzdem dass diese Erscheinung sich 
bei so vielen Tieren geltend macht, auffallend erscheinen, immerhin 
haben wir aber einige Anhaltspunkte, welche dieselbe unserem 
Verständnis näher bringen können. 

Mögen nämlich auch bezüglich mancher Einzelheiten bei 
den Eiern verschiedener Tiere verschiedene Unterschiede vor- 
kommen,!) so lässt sich doch feststellen, dass diese „Pause“, 
diese Abschwächung oder der völlige Schwund der Strahlungen 


ı) Das Bild der Spermastrahlung kann nicht nur bei verschiedenen 
Tieren, sondern anch bei verschiedenen Individuen einer Tierspezies, ja 
selbst in verschiedenen Eiern eines und desselben Individuums sich sehr ver- 
schieden darstellen. Schwankungen kommen hier sehr häufig und in sehr 
weiten Grenzen vor. Die Strahlung kann früher oder später auftreten, sie 

Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 68. 28 


424 K. Kostanecki: 


in den Eiern derjenigen Tiere beobachtet wird, bei denen die 
Spermastrahlung früh entsteht und rasch gegen den animalen 
Pol vorrückt, weswegen sie sich dem Eikern nähert, als dieser 
noch ein kleines Bläschen darstellt, und ebenso ist auch der ihr 
nachfolgende Spermakern noch wenig entwickelt, noch klein. Die 
„Pause“ in der Ausbildung der Strahlen fällt in die 
Zeit, wo die beiden Geschlechtskerne erst von kleinen Bläschen 
zu grossen Dimensionen heranwachsen und wo auch am 
Chromatingerüst die Vorbereitung zur Ausbildung der zu- 
künftigen Chromosomen deutlich zu verfolgen ist. Diese „Pause“ 
dauert um so länger, je weniger reif die Geschlechtskerne zu- 
sammentreffen. 

Zwischen diesem zeitlichen Zusammentreffen 
des Schwundes der Spermastrahlungen und des 
Anwachsens sowie der strukturellen Ausgestaltung 
der Geschlechtskerne muss, glaube ich, ein kausaler 
Zusammenhang bestehen. Ich habe schon in meiner 
Physa-Arbeit, dann in meiner Cerebratulus-Arbeit diesen Zusamen- 
hang betont und den Schwund der Strahlung während dieses 
Vorbereitungsstadiums daraushergeleitet, dass die, eine symmetrische 
Lage zu beiden Seiten der (Geschlechtskerne einnehmenden 
Strahlungen während der ganzen Zeit des Heranwachsens der 
Geschlechtskerne offenbar keine Rolle spielen und dass, da ihre 
Tätigkeit nicht in Anspruch genommen wird, da sie keine Auf- 
gabe zu erfüllen haben, mit ihnen dieselbe Veränderung vor 
sich geht, die nach jeder Mitose an jeder Zelle, wenn sie ins 
Ruhestadium übergeht, in dem protoplasmatischen Fadengerüst 
wahrzunehmen ist: Die Strahlung wird undeutlich, geht in eine 
netzförmige Anordnung über, oder sie verliert sich in einer 
„entsprechenden molekularen Gruppierung,“ die dann im gegebenen 
Augenblick durch eine der physiologischen Erregung entsprechende 
histologische Differenzierung wieder in Strahlenform sichtbar wird. 
In Anbetracht des ganzen weiteren Verlaufs des Prozesses können 
und müssen wir annehmen, dass das ganze Strahlensystem 
(Zentralspindel und das Centrosoma, Polstrahlung und die nach 


kann einfach oder doppelt sein, kann dem Spermakern näher anliegen oder 
sich schon sehr früh bedeutend von ihm entfernen, in dem Maße, dass sie 
eventuell sogar mit der Sphäre am inneren Pol der II. Richtungsspindel kollidiert 
(vergl. meine Physa-Arbeit). 


Furchungsspindel im befruchteten Ei. 425 


den Kernen gerichteten Strahlenkegel) auch hier, wenn auch in 
modifizierter Form, vorhanden sind.“ }) 

Wenn wir nun den Schwund oder die Abschwächung der 
Sperma-Strahlungen während des Vorbereitungsstadiums der Ge- 
schlechtskerne darauf zurückführen, dass dieselben während dieser 
Zeit keine Rolle zu erfüllen haben, so wirft sich von selbst die 
Frage auf nach ihrer Bedeutung in den vorangehenden Stadien, 
wo sie bestanden, sowie in den nachfolgenden Stadien, wo sie 
wiederum sichtbar werden. 

Bezüglich ihrer Bedeutung in den späteren Stadien, wenn sie 
nach vollendeter Vorbereitung der Kerne wieder mächtig werden, 
können wir uns beschränken, darauf hinzuweisen, dass sie absolut 
dieselbe Bedeutung haben, wie die Doppelstrahlung bei jeder 
Mitose; wir haben noch oben darauf hingewiesen, dass von dem 
Augenblick an, wo die Spermastrahlung die symmetrische Lage 
in der Copulationsebene eingenommen hat, wir einen Vorgang 
vor uns haben, der der Mitose in jeder Zelle gleichkommt. 

Schwieriger zu beantworten ist die Frage nach der Bedeutung 
der Spermastrahlung in den früheren Stadien, wo sie dem Sperma- 
kern auf seiner Wanderung gegen den Eikern vorangeht. 

Ich habe früher, ebenso wie eine Anzahl von Autoren, der 
Spermastrahlung einen Einfluss auf die Beförderung des Sperma- 
ER, der bezüglich der Indentität der Spermacentrosomen und der 
Centrosomen der Furchungsspindel meine Anschauung völlig teilt, ist jedoch 
der Ansicht, dass dies nicht auch für die Strahlenfigur gilt: „These new 
asters are entirely new formations and can have absolutely no relations 
with the old radiations of the spermasters unless it be that they have the 
same centrosomes.‘ 

Ich glaube indes an meiner Behauptung in der obigen Fassung fest- 
halten zu müssen: Wenn wir das rasche Auftreten der achromatischen Figur 
der I. Furchungsspindel samt ihrem ganzen Apparat (Zugfasern, Polstrahlung, 
Zentralspindel) mit der sich nur langsam vollziehenden Entwicklung der 
achromatischen Figur bei jeder Karyokinese, sodann mit der so langsamen 
Entwicklung der Spermastrahlung vergleichen, so muss uns der auffallende 
Unterschied zu dem Schluss führen, dass diese achromatische Figur ihre 
Entstehung der vorhin schon durchgeführten und vorbereiteten dizentrischen 
Gruppierung und Anordnung der protoplasmatischen Teile verdankt, wobei 
natürlich nicht Strahl für Strahl identisch mit den vorhin existierenden 
sein MUSS. 

Meiner Ansicht nach darf man auch hier nicht ausser Acht lassen, 
dass bei anderen Tieren der direkte Übergang der Spermastrahlung in die 
Furchungsstrahlung mit vollster Sicherheit festgestellt ist. 

28+ 


426 K. Kostanecki: 


kerns gegen den Eikern zugeschrieben, ich habe vermutet, dass 
die Strahlung den Weg für den Spermakern bahnt, oder sogar 
mit ihm direkt in Zusammenhang bleibt und ihn nach dem Ei- 
kern hin befördert. 

Diese Vermutung muss ich fallen lassen, nachdem wir aus 
einer Reihe von Beobachtungen Beispiele dafür gewonnen haben, 
dass der Spermakern eine grössere Strecke gegen den Fikern 
vorrücken kann (z. B. Ascaris), ja sogar bis zur Berührung nahe 
(wie z. B. bei Myzostoma), ohne von einer Strahlung begleitet 
zu sein; wir müssen also für die Bewegung und gegenseitige 
Annäherung der Geschlechtskerne die Erklärung in anderen 
Momenten suchen; !) die bei einer Anzahl von Eiern dem Sperma- 
kern vorangehende Strahlung kann höchstens das Vorrücken des 
Kerns begünstigen und beschleunigen ; und in diesem Sinne kann 
wohl die Tatsache gedeutet werden, dass bei den Eiern, wo eine 
ausgesprochene Strahlung dem Spermakern vorangeht, derselbe 
in der Tat schneller nach dem Eikern gelangt und im Augen- 
blick seines Zusammentreffens mit dem Spermakern weniger weit 
in der Ausbildung vorgeschritten ist und dann erst zur grösseren 
Blase heranwächst, während bei den Eiern, wo der Spermakern 
ohne eine vorangehende Strahlung gegen den Eikern wandert, 
diese Wanderung länger dauert, so dass der Spermakern Zeit 
hat, allmählich aufzuquellen, zu einem grösseren Bläschen heran- 
zuwachsen und daher in mehr fertigem Zustande sich dem Ei- 
kern nähert. 

Eine hinreichende Erklärung für die Rolle der dem 
Spermakern vorangehenden Strahlung zu finden, ist desto 


!) Vergl. über diesen Punkt die Ausführungen von Hertwig, Conklin, 
Wilson, Korschelt, Ziegler, Erlanger, Boveri, Vejdovsky u.a. 
Keine einzige von den bisher aufgestellten Hypothesen gibt uns dafür eine 
hinreichende Erklärung. 

Korschelt vermutet, dass verschiedene Momente hier mitwirken 
können (Bigenbewegung der Kerne, eine zwischen ihnen wirkende Anziehung, 
vielleicht chemischer Natur, Strömungen im Ooplasma, sodann die in der 
strahligen Strukturveränderung sich ausdrückende Einwirkung). „Diese ver- 
schiedenen Momente bezw. einige derselben können unter Umständen in ein 
und demselben Ei zusammenwirken oder aber es überwiegt, je nach der 
Struktur des betreffenden Eies, nur das eine oder andere derselben.“ 

Wilson schliesst seine Betrachtungen damit ab: „The approach of 
the germ-nuclei therefore remains unexplained.‘ 


Furchungsspindel im befruchteten Ei. 427 


schwieriger, als wir ja über die physiologische Rolle der Centri- 
olen überhaupt nur in den Hauptzügen uns Rechenschaft geben 
können. 

Ich glaube indes, dass die Resultate der Untersuchungen 
über den Befruchtungsprozess uns den Gedanken nahe legen, 
dass in Anbetracht der grossen Variabilität in der Zeit des ersten 
Auftretens der Spermastrahlung und in ihrem weiteren Verhalten 
ihr eine hervorragende Rolle während ihrer Wanderung gegen 
den Eikern schwerlich zukommen dürfte, dass wir es hier 
vielmehr wiederum mit graduellen Unterschieden 
zuthunhaben, welchevorallemaufdasverschiedene 
morphologische Verhalten des GentriolsdesSperma- 
tozoons sich zurückführen lassen. 

Ich glaube, dass auf Grund der direkten Beobachtung es 
sich feststellen lässt, dass in den Fällen, wo die Spermastrahlung 
mit ihrem Centriol erst sehr spät neben dem bläschenförmigen 
Spermakern entsteht, sie stets in unmittelbarer Nähe, geradezu 
an der Peripherie des Kerns auftritt, ich glaube demnach, dass 
der Schluss gerechtfertigt ist, dass sich dies daraus herleitet, 
dass das Spermacentriol sehr lange mit den chromatischen Be- 
standteilen des Spermatozoons in innigem Zusammenhang geblieben 
ist, dann erst diesen Zusammenhang aufgibt, in das umgebende 
Plasma gerät und zum Ausgangspunkt der Strahlung wird. Bei 
anderen Tieren entfernt sich das Centriol viel früher von dem, 
in vielen Fällen noch kompakten Spermakern, übt sofort seinen 
Einfluss auf das Protoplasma aus und veranlasst die Bildung der 
Strahlung. In den Eiern, wo das Spermacentriol sich spät von 
dem bläschenförmigen Spermakern entfernt, hat es nur noch eben 
Zeit sich zu teilen und mit seinen Teilbälften und Strahlungen 
sich in die Kopulationsebene der Geschlechtskerne zu begeben, 
während diese zum definitiven Stadium heranwachsen; in den 
Fällen dagegen, wo das Spermiocentriol sich vom Spermakern 
sehr früh ablöst, macht es alle die Stadien, welche bei den ersten 
Eiern erst nach Annäherung der grossen bläschenförmigen Ge- 
schlechtskerne sich abspielen, nämlich Wanderung nach dem Ei- 
kern, Teilung, Entfernung der beiden Strahlensonnen, Wanderung 
in die Kopulationsebene, viel früher, man kann sagen, „zu früh“ 
durch, und nachdem die Üentriolen diese Vorbereitungsstadien 
durchgemacht haben, müssen sie, bevor sie die weiteren Stadien 


425 K. Kostanecki: 


der Mitose durchführen können, warten, bis der Spermakern sich 
dem Eikern genähert hat, und bis die beiden Geschlechtskerne 
entsprechend herangewachsen und sich entsprechend herange- 
bildet haben. Während dieses „Wartens“ tritt eine Ver- 
minderung oder ein Schwund der Strahlung ein. Aus diesem 
Schwund der Strahlung während der Zeit, wo einfach die Centri- 
olen auf dem eingenommenen Standpunkt verharren, ergeben sich 
gewisse Rückschlüsse auf die Bedeutung der Strahlung in den 
vorhergehenden Stadien. Ich glaube, dass die Strahlung nicht 
für die Beförderung des Spermakerns notwendig ist, sondern 
mit der Wanderung des Centriols oder der Centriolen in Zu- 
sammenhang zu bringen ist — die Vorgänge bei jeder Mitose 
bieten uns hierfür lehrreiche Analogien. 

Der graduelle Unterschied bezüglich der Zeit, in welcher 
das Spermacentriol sich von seinem Spermakern entfernt, lässt 
sich, glaube ich, wiederum vor allem auf ein morphologisches 
Moment zurückführen, nämlich auf die verschiedene Lage des 
Centriols in dem Spermatozoon, letzteres steht wiederum mit 
anderen strukturellen Eigentümlichkeiten desselben, namentlich 
der mehr oder weniger deutlichen Ausbildung oder dem Fehlen 
eines Mittelstückes!) im Zusammenhang. Bei den Spermatozoen, 
welche ein von dem chromatischen Kopf sich deutlich abhebendes 
Mittelstück aufweisen, und bei denen das Centriol in diesem 
Mittelstück enthalten ist, ist das Uentriol gewissermaßen gleich 
beim Eindringen des Spermatozoons ins Ei von dem Kopf ab- 
gelöst, bei den Echinodermen, bei den Mollusken, wo dies z. B. 
sehr deutlich der Fall ist, entsteht denn auch die Strahlung sehr 
früh, sogar noch ehe der Samenfaden seine bekannte „Drehung“ 
vollendet hat und hier sehen wir gerade die frühe und schnelle 
Wanderung des einfachen oder geteilten Spermacentriols mit 
seiner einfachen oder doppelten Strahlung; bei Myzostoma da- 
gegen, wo unter allen Tieren am spätesten vielleicht, nämlich 
gewöhnlich erst nach vollständiger Annäherung der schon grossen 


!) Man erinnere sich, dass wenn auch die spermatogenetischen Unter- 
suchungen darauf hinweisen, dass das Üentrosoma im Mittelstück des 
Samenfadens niedergelegt wird, es bei einigen Tieren auf grosse Schwierig- 
keiten stösst, den Sitz des Centrosomas im Mittelstück festzustellen, weil 
eben das Mittelstück aus verschieden gebautem und in verschiedener Menge 
vorhandenem Plasma besteht. 


Furchungsspindel im befruchteten Ei. 429 


Geschlechtskerne, die Strahlung — ich darf wohl sagen Sperma- 
strahlung — auftritt, ist ein Mittelstück nicht festzustellen; wie 
oben hervorgehoben, hat dies Wheeler mit besonderem Nach- 
druck hervorgehoben, und er schloss daraus auf den Mangel des 
Spermacentriols, ich glaube indes, dass das Oentriol im Samen- 
faden von Myzostoma eben in so inniger Beziehung zu den 
chromatischen Kernteilen steht, dass es sich färberisch gesondert 
nicht darstellen lässt. 


Ich glaube als Endergebnis dieser Abhandlung feststellen 
zu können, dass im befruchteten Ei sämtlicher Metazoen die 
Centriolen der ersten Furschungsspindel die direkten Abkömm- 
linge des vom Spermatozoon eingeführten Centriols sind. Die 
von dieser Regel statuierten Ausnahmen erweisen sich bei ge 
nauerer Prüfung als unhaltbar. Dass im Laufe der Unter- 
suchungen so viele abweichende Auffassungen über die Ursprungs- 
qnelle der Uentriolen der ersten Furchungsspindel aufgetreten 
sind, beweist, dass dieses Gesetz bei der Untersuchung eines 
einzelnen Objekts in manchen Fällen nicht direkt erkannt werden 
kann; dies findet seine Erklärung darin, dass die Zeit des Auf 
tretens des Spermazentrums eine sehr variable ist und dass das 
Bild der Spermastrahlung vom Augenblick ihrer Entstehung bis 
zur Herausbildung der definitiven ersten Furchungsspindel ein’ sehr 
verschiedenes sein kann; erst der Vergleich der verschiedenen 
immer sich mehrenden Beobachtungen lässt uns die Übergänge 
zwischen den verschiedenen Bildern, welche die einzelnen Phasen 
bieten können, kennen lernen. 

Wer die heutzutage allerdings schon sehr umfangreiche 
Literatur des Befruchtungsvorgangs verfolgt, wer namentlich sich 
Mühe nimmt, auch die Bilder, welche die verschiedenen Arbeiten 
illustrieren, kritisch zu durchmustern und zu vergleichen, wird 
sicherlich gleichfalls dieses allgemeine Gesetz herauslesen ; und 
dies wird es auch gewiss in Zukunft bei neuen Untersuchungen 
verhindern, dass auf Grund einer Einzelbeobachtung ein neues 
Gesetz formuliert, eine neue Hypothese aufgestellt werde. 


430 K. Kostanecki: 


Bezüglich der genaueren Angaben über die oben zitierten 
Arbeiten möchte ich auf das Literaturverzeichnis verweisen, 
welches in drei meiner Arbeiten enthalten ist: 


Über das Verhalten der sog. achromatischen Substanzen im befruchteten Ei, 
Nach Beobachtungen an Physa fontinalis. Archiv für mikroskopische 
Anatomie, Bd. 47. 189€. 

Über die Reifung und Befruchtung des Eies von Cerebratulus marginatus. 
Bulletin de l’acad&mie des sciences de Cracovie. Mai 1902. Classe 
des sciences math@matiques et naturelles. 

Cytologische Studien an künstlich parthenogenetisch sich entwickelnden Eiern 
von Mactra. Archiv für mikroskopische Anatomie, Bd. 64. 1904. 


Sodann verweise ich auf das sehr genaue Literaturver- 
zeichnis zu Kapitel VI in Korschelts und Heiders Lehrbuch 
der vergleichenden Entwicklungslehre der wirbellosen Tiere. 
Jena 1903. 


Von neueren Arbeiten kommen in Betracht: 


Conklin, E.: On the Origin of the Cleavage Centrosomes. Biol. Bull. of 
the Marine biolog. Laborat. Wood’s Hall. Mass. Vol. 7. Nr. 2/4. 1904. 

Czermak N.: Das Centrosoma im Befruchtungsmomente bei den Salmo- 
niden. Anatom. Anzeiger, Bd. 22. 

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Erklärung der Abbildungen auf Taf. XXVI u. XXVIL 


Sämtliche Eier wurden nach dem in meinen früheren Arbeiten genauer be- 

schriebenen Verfahren in Prennyischer Flüssigkeit fixiert, eingebettet und in 

5 u dicke Serienschnitte zerlegt. Färbung mit Bordeaux-R. und Heidenhains 
Eisen-Hämatoxylin. 


Fig. 1—22 stellen Eier von Myzostoma glabrum dar, welche in einer 
Mischung von abgedampftem Meerwasser (von 1000 auf 800 eem) 
und frischem Meerwasser zur Hälfte, befruchtet wurden. 

Fig. 23 stellt ein Ei von Myzostoma glabrum dar, welches sich in einer 
Mischung von 60 ccm abgedampften Meerwassers (von 1000 auf 
800 cem) und 40 ccm frischen Meerwassers entwickelte. 

Fig. 24 und 25 stellen Eier von Myzostoma glabrum dar, welche sich in 
einer Mischung von 90 ccm abgedampften Meerwassers (von 1000 
auf 800 cem) und 10 ccm frischen Meerwassers entwickelten. 

Fig. 26—30 stellen Eier von Myzostoma glabrum dar, welche sich in ge- 
wöhnlichem Meerwasser entwickelten. 

Fig. 31 stellt ein Ei von Mactra dar, welches in gewöhnlichem Meerwasser 
befruchtet wurde, sodann nach Ausstossung der beiden Richtungs- 
körper in eine Lösung von 1°/o NaCl in Meerwasser übertragen 
wurde. 

Genauere Beschreibungen der Figuren im Text. 


Sämtliche Bilder wurden mit Hilfe des Abbeschen Apparates mit Zeiss 
apochromat. homog. Immersion 2,0 mm, Aprt. 1,30, Ocular 6 in der Höhe des 
Objekttisches gezeichnet. 


432 


Beiträge zur Kenntnis der spinalen und sym- 
pathischen Ganglienzellen des Frosches 
(Rana temporaria). 


Von 


Erik Warfwinge zu Stockholm. 


Hierzu Tafel XXVII. 

Bei einigen älteren Untersuchungen |Max Schulze!), 
Arnold?, G. Retzius‘)] der peripheren Ganglienzellen des 
Frosches wurden bei diesen, wie auch bei Ganglienzellen anderer 
höherer Tiergattungen, eigentümliche Fadenbildungen von, wie 
man glaubte, nervöser Natur innerhalb des Zellkörpers hervor- 
gehoben. Max Schulze beschrieb in der Ganglienzellen- 
substanz eine fibrilläre Struktur, wo die einzelnen Fäden 
(„Primitivfibrillen‘‘) von jedem Zellenausläufer divergierend in 
die Zellensubstanz ausliefen, um sich dort in einem Gewirr sich 
durchkreuzender Fäden zu verlieren. In Ganglienzellen von 
Fröschen und anderen Tieren fand J. Arnold ein System von 
freien, in der homogenen oder feinkörnigen Grundsubstanz ein- 
gebetteten, untereinander netzförmig verbundenen Fadenbildungen. 
Retzius dagegen, welcher ebenfalls Ganglienzellen von Fröschen 
untersuchte, konnte sich in Betreff der Existenz von Fadenstruk- 
turen weder im Zellenprotoplasma noch auf der Oberfläche der 
Ganglienzellen völlig überzeugen. Da man aber, als diese Studien 
ausgeführt wurden, noch über keine geeigneten technischen Hülfs- 
mittel für die deutliche Darstellung ähnlicher neurofibrillären 
Strukturen verfügte, konnten auch diese Bildungen selbstfallend 
nicht näher studiert werden. Mit den während der letzteren 
Jahre erhaltenen Behandlungsmethoden dagegen hat man in 
Ganglienzellen verschiedener Tiergattungen solche Strukturen 
färben und nachweisen können, welche wohl annähernd den 


!, Striekers Handbuch der Lehre von den Geweben des Menschen 
und der Tiere. Bd.1. 1868—71. 

?) Archiv für pathologische Anatomie und Physiologie und für klin. 
Medizin. Bd. 41. 1867. 

3) Studien in der Anatomie des Nervensystems und des Bindegewebes 
von A. Key und G. Retzius. Zweite Hälfte. 1876. 


Ganglienzellen des Frosches. 435 
früheren, unsicheren Beobachtungen entsprechen dürften. So 
waren — um uns ausschliesslich an die peripheren Ganglien- 
zellen der Amphibien zu halten — Untersuchungen über Neu- 
rofibrillenstrukturen in spinalen Ganglienzellen von Mann!) 
ausgeführt worden. Dieser Autor behandelte sein Material mit 
einem Sublimat-Pikrinsäuregemisch und konnte nach Toluidin- 
färbung den Verlauf der Neurofibrillen herstellen. Er konstatierte, 
dass die Fibrillen einen wellenförmigen Verlauf hatten und dass 
sie sowohl in den Fortsätzen als in der Peripherie der Zelle 
ungeteilt liefen. Die Fibrillen der sympathischen und spinalen 
Ganglienzellen waren immer in Bündeln angeordnet. 

Es ist auch Holmgren°) durch Fixierung in Salieyl- 
Alkohol und Färbung mit Eisenhämatoxylin gelungen, eine faden- 
artige Struktur in den Ganglienzellen des Frosches zu erhalten, die 
der Flemmingschen Filarsubstanz entsprechen soll. Die gut 
differenzierten Neurofibrillen des Achsenzylinders konnte er bis 
in den Zellkörper verfolgen, wo sie in einen ziemlich dichten 
Filz von Fäden übergingen. Nirgends hatte er gefunden, dass 
die einzelnen Neurofibrillen, die in dem ektoplasmatischen Teile 
der Zelle mehr parallel verliefen, direkt miteinander kommuni- 
zierten. Im Anschluss an die Befunde von Mann erwähnte 
er auch eine andere Kategorie von spinalen Ganglienzellen, wo 
die Neurofibrillen des Achsenzylinders nicht in einen unregel- 
mäßigen Filz innerhalb des Zellkörpers übergingen, sondern 
parallel untereinander verlaufend, eine deutlich ausgesprochene 
Spirale innerhalb des Zellkörpers bildeten, wie es sich bei Rana 
verhielt. Bei verschiedenen Vertebraten beobachtete er, wie sich 
um den Achsenzylinder herum einfache Nervenfäserchen oder auch 
mehrere zusammen wanden, um in der Nähe des Polkegels in 
die Zelle hineinzudringen und dieselbe in verschiedenen Rich- 
tungen zu durchlaufen. Auch an anderen Stellen des Zellen- 
umfanges konnten Nervenfäserchen in die Zelle hineindringen, 
‘wo sie möglicherweise ein Netz innerhalb der Zelle bildeten. 


Diese nun erwähnten Methoden gaben jedoch, im Vergleich 
mit noch später ausgearbeiteten, nur ausnahmsweise scharfgefärbte 


!, Gustav Mann. Anat. Anzeiger, XIV. Bd. 1898. 
®) „Noch weitere Mitteilungen über den Bau der Nervenzellen ver- 
schiedener Tiere‘. Anat. Anz. XVII. Bd. 1900. 


434 Erik Warfwinge: 


Neurofibrillen. Die von Apathy') ausgearbeitete Neurofibrillen- 
methode aber, welche bei einigen Evertebraten so schöne Bilder 
gibt, kann nicht mit Vorteil bei Amphibien oder  Vertebraten 
überhaupt benutzt werden, wie dies auch Apathy selbst zu- 
gegeben hat. Eine einfache und zuverlässige Färbungsmethode 
für die nervöse Fadenausbreitung innerhalb der Ganglienzellen, 
sowohl von Vertebraten als Evertebraten, hat man indes be- 
kanntlich während der allerletzten Zeit in der von Ramön y 
Cajal ausgearbeiteten Methode mit Silber und Hydrokinon 
oder Pyrogallol erhalten. Die Bilder, welche man mittelst dieser 
Methode von den peripheren Ganglienzellen des Frosches be- 
kommen kann und die. soweit ich kenne, noch kein anderer 
bemerkt hat, sind meines Erachtens von einer auffallend eigen- 
tümlichen Natur, weshalb eine Schilderung derselben auf ein 
gewisses Interesse dürfte rechnen können. 


Einen Teil des benutzten Materials habe ich mit 96°)o 
Spiritus und Ammoniak (2 °/o), einen anderen mit 40 °/o Spiritus 
und Ammoniak (2°/o) behandelt. Nachbehandlung während 
6—12 Tagen mit 1,5 °/o Silberlösung und danach Reduktion mit 
Hydrokinon, wobei ein Teil des Materials versuchsweise mit Soda 
und Natriumsulfit versetzt wurde, was beträchtlich die Reduktion 
vollständigte. Die mit 40°/o Spiritus behandelten Präparate 
schienen die beste Färbung erhalten zu haben, jedoch konnte 
ich mit der erwähnten Konzentration der Silberlösung nur 
schwache Bilder von den sympathischen Ganglienzellen bekommen. 
Darum behandelte ich einige Ganglien mit 40°/o Spiritus und 
Ammoniak und danach mit 3 °/o Silberlösung (statt 1,5 °/o). Die 
Reduktion wurde dann, wie oben angegeben, mit Zusatz von 
Soda und Sulfit ausgeführt. Sowohl die Neurofibrillen der 
sympathischen als die der spinalen Ganglienzellen wurden durch 
diese Modifikation bedeutend vollständiger und schärfer gefärbt. 
Die in Paraffin eingebetteten Ganglien wurden in Serien von 
3—5 Mikren dicken Schnitten zerlegt, die mit Thiazinrot nach- 
gefärbt wurden, um deutlich die protoplasmatischen Teile des 
Zellkörpers abzugrenzen und dadurch die Lage der Neurofibrillen 
innerhalb der Zelle sicher bestimmen zu können. 


') Das leitende Element des Nervensystems und seine topographischen 
Beziehungen zu den Zellen. — Mitteil. a. d. Zool. Stat. zu Neapel. Bd. 12. 


Ganglienzellen des Frosches. 435 


Diesympathischen Ganglienzellen sind gewöhnlich 
rund oder oval und mit einem mehr oder weniger exzentrisch 
liegenden Kern versehen, der ringsherum von einem mächtigen, 
tigroidführenden Endoplasma umgeben ist, während das Ekto- 
plasma im allgemeinen relativ weniger entwickelt ist. Bei Be- 
handlung mit Cajals Silbermethode erweist sich das Endoplasma 
der Zellen von einer weniger deutlich gefärbten Fadenmasse 
(Fig. 1) ausgefüllt. welche direkt in die Neurofibrillen des ge- 
raden, schwachgefärbten Achsenzylinderfortsatzes übergeht. Dass 
diese innere Zone in der Tat dem Endoplasma vollständig ent- 
spricht, davon kann man sich überzeugen beim Vergleich mit 
den sympathischen Ganglienzellen des Frosches, die mit basischen 
Anilinfarben gefärbt worden sind. Ausserhalb des ektoplas- 
matischen Teiles des Zellkörpers sieht man quer- oder schräg- 
geschnittene, scharfgefärbte Fäden, welche auf der Oberfläche 
der Zelle zwischen Zellkörper und Kapsel liegen. Die gröberen 
oder feineren Fäden können bis zur Gegend des Polkegels ver- 
folgt werden, wo sie in die gewöhnlich ziemlich dicke Spiral- 
faser übergehen, die man immer den Zellenfortsatz umwindend 
findet. (Siehe Figg. 1 und 2). Das Verhältnis der Spiralfaser 
wird am besten auf oberflächlichen Schnitten studiert. (Fig. 3). 
Diese Figur, ebenso wie Fig. 2, zeigt, wie sich die T-förmig 
geteilte Spiralfaser knäuelförmig auf der Oberfläche der Zelle 
windet und dabei ihre Äste abgibt, die mit ringförmigen Bil- 
dungen endigen. Diese stimmen am nächsten mit den Bildern 
überein, die man häufig mit der Silbermethode Cajals von den 
sog. Heldschen „Nervenendfüssen“ erhält, welche von u.a. 
Ramön y Cayal!), Held?) und Holmgren?°) geschildert 
worden sind. Die auf einem Querschnitt getroffenen Fäden auf 
der Oberfläche der Zellen entsprechen also den Verästelungen 
der Spiralfaser. Das Verhältnis der Spiralfaser zum Zellkörper 
ist vorher von Arnold*) beschrieben worden; er behandelte 


!) Trabajos del laborat. de. investig. biolog. Tom. II Fasc. 4. 1903. 

?) Hans Held: „Zur weiteren Kenntnis der Nervenendfüsse und zur 
Struktur der Sehzellen‘“. 

3) „Über die sog. Nervenendfüsse (Held). Jahrbüch. für Psychiatrie 
und Neurologie. Bd. 26. 1905. 

*) Archiv für path. Anatomie und Physiologie und für klin. Medizin. 
Bd. 41. 1867. 


436 Erik Warfwinge: 


sein Material mit Essigsäure, wobei die Fäden schärfer hervor- 
traten. Seine Ergebnisse stimmen zum grossen Teil mit denen 
zusammen, die man durch Silberfärbung erhält. Er zeigte, wie 
die Spiralfaser in der Nähe der Rindensubstanz sich teilte, im 
Anfang noch ziemlich starke Fäden aussendend, welche häufig 
die Zelle spiralförmig umgaben; in ihrem Verlauf zerfielen die 
Ästchen dann wieder durch Teilung in feinere Bildungen, welche 
mehr netzförmig angeordnet waren, sodass die spiralförmigen 
Zeichnungen sich sehr bald verloren. Um den Ganglienkörper 
herum lag somit ein Konvolut von feinen Fadenbildungen, welche 
sich dann in. die Zellensubstanz einsenkten, zum Teil auch auf 
deren Oberfläche verliefen. Diese Fadenbildungen traten nun 
nach Arnold mit dem System von feinen, untereinander netz- 
förmig verbundenen Fäden zusammen, die er in der teils homo- 
genen, teils feinkörnigen Grundsubstanz eingebettet fand. Be- 
obachtungen an silbergefärbten Sympathicuszellen stimmen also 
mit Arnolds Untersuchungen überein in Bezug auf das Ver- 
hältnis der Spiralfaser zum Zellkörper und das Fadennetz inner- 
halb der Zelle. Jedoch kann man an silbergefärbten Präparaten 
keine Verbindungsfäden in dem hier homogenen Ektoplasma 
zwischen dem inneren Netz und den Verästelungen der Spiral- 
faser entdecken. Auch Beale!) konstatierte die Gegenwart 
einer Spiralfaser, die mit der äusseren Zellenpartie verbunden 
war und sich spiralförmig um den geraden Zellenfortsatz wand. 
In späterer Zeit haben mehrere andere Forscher die Spiralfaser 
geschildert. Prinzipiell stimmen ihre Befunde mit den meinigen 
überein. 

So hat Ehrlich?) nach Methylenfärbung den Verlauf der 
Spiralfaser um den ungefärbten Zellneurit verfolgen können; er 
zeigte auch, wie sie in ein Fibrillennetz auf der Oberfläche der 
Zellen direkt überging. Von dem Netze liefen kleine Ästchen 
aus, die oberflächlich mit Anschwellungen endigten. Die Angabe 
Ehrlichs konnte Arnstein?°) durch seine Untersuchungen des 


!) Philosophical Transactions of the Royal Society of London for the 
yearal 8637, Vol9193Gs Bar 21% 

2) P. Ehrlich: Über die Methylenblaureaktion der lebenden Nerven- 
substanz. Deutsche mediz. Wochenschrift, No. 4, 1886. 

°) C. Arnstein: Die Methylenfärbung als histologische Methode. 
Anat. Anz., Jahrg. II, No. 5, 1887. 


Ganglienzellen des Frosches. 4537 


Froschsympathicus bestätigen und teilweise vervollständigen. 
Einige Jahre später veröffentlichte Retzius!) die Resultate seiner 
Methylenfärbungsversuche an sympathischen Ganglien. Er be- 
schrieb da ein an der Zellenoberfläche liegendes Netz, bald breit 
maschenförmig angeordnet, bald dicht spiralig um den Zellkörper 
herum gewunden. In den Knotenpunkten des Netzes fand er die 
von Ehrlich erwähnten Anschwellungen, die er doch mit 
Arnstein für keine eigentliche Endknöpfe halten konnte. Doch 
beobachtete er bisweilen einige von dem geschlossenen Endnetze 
seitlich auslaufende, freie Platten. Von dem am Polkegel reich- 
lich gewundenen Netzwerke ging die eigentliche Spiralfaser aus. 
Man findet also hier im Prinzip ganz dasselbe Bild der sym- 
pathischen Ganglienzellen, das man durch Silberfärbung erhält. 
Die von Retzius erwähnten Seitenplatten sind wahrscheinlich 
nichts anderes als diffus gefärbte Heldsche Nervenendfüsse. 


Die spinalen Ganglienzellen unterscheiden sich 
wesentlich von den sympathischen. Sie sind beträchtlich grösser 
als diese und gewöhnlich von einer runden Gestalt. Der Kern 
liegt hier immer exzentrisch, häufig sehr exzentrisch, von einem 
sehr dünnen, tigroidführenden Endoplasma umgeben, das zum 
Vorschein kommt, wenn man mit basischen Anilinfarben die 
Tigroidsubstanz färbt. Diese erscheint hierbei als eine ein- 
fache Kette von Tigroidschollen um den Kern herum. (Vergl. 
Figg. 4, 5, S, 9, 10). Das Ektoplasma ist hier wohl abgegrenzt. 
Bei Färbung nach der Silbermethode Cajals erscheint das 
Endoplasma ein scharf gezeichnetes Konvolut sehr feiner, deutlich 
gefärbter Fäden zu enthalten, die häufig in geschlossenen Strichen 
angeordnet sind, welche sich wirbelförmig innerhalb des Endo- 
plasmas winden (Fig. 4 u. 5). Diese Fäden entsprechen den von 
Mann und Holmgren mit anderen Methoden nachgewiesenen 
Fadenspiralen untereinander freier Fasern in den spinalen Gang- 
lienzellen des Frosches.. Von diesem Fadenapparat aus, der in 
die Neurofibrillen des Zellenfortsatzes übergeht, gehen feine 
Fasern radierend gegen die Peripherie der Zelle ab und dringen 
in das (bei Behandlung nach Cajals Methode) homogene Ekto- 
plasma ein, wo sie sich verästeln und sich zu einem grobfädigen, 


') G. Retzius: Zur Kenntnis der Ganglienzellen des Sympathicus. 
Verhandl. des biol. Vereins in Stockholm. Bd. II, No. 1—2, 1889, 


438 Erik Warfwinge: 


geschlossenen Netzwerk oder „Aussengitter‘‘ verbinden, welches 
das ganze Endoplasma und dessen Zone um den Kern ausfüllen 
kann. (Vergl. Figg. 4, 5, S, 9, 10). Auf oberflächlichen Schnitten 
erscheint dieses Aussengitter als ein auffallend grobes, stark 
tingierbares und geschlossenes Maschenwerk. (Siehe Figg. 6 u. 7.) 
Es verhält sich jedoch durchaus nicht immer so, dass dieses 
Aussengitter sich diffus und mehr gleichförmig innerhalb des 
Ektoplasmas verbreitet. Man bekommt nämlich nicht selten 
Schnitte von spinalen Ganglienzellen, wo das Ektoplasma keine 
Schrumpfung zeigt, sondern die ganze Höhlung der Zellenkapsel 
ausfüllt, wo das erwähnte, grobfädige Aussengitter sich aber 
nichtsdestoweniger auf einen dichtmaschigen Schleier auf der 
Oberfläche des Zellenendoplasmas beschränkt. So verhält es sich 
in Fig. 8, wo fast alle Fäden des groben Aussengitters quer- 
geschnitten sind; so auch gewissermaßen in Fig. 9. Dass dieses 
Aussengitter möglicherweise durch Retraktion des Ektoplasmas 
entstanden wäre, ist ganz ausgeschlossen, da nur ausnahmsweise 
runzelige Bilder und Vakuolen des Zellenektoplasmas bei Be- 
handlung mit der Silbermethode erhalten worden sind. Bis- 
weilen sieht man, wie Äste des Fadennetzes in der Nähe des 
Polkegels frei mit keulenförmigen Auftreibungen enden, wie 
Fig. 6 bei H zeigt. Mit der Methylenblaumethode hat Huber!) 
vorher diese keulenförmigen Bildungen bei Ganglienzellen der 
Amphibien dargetan. Fr beobachtete bei diesen Zellen feine 
Nervenäste, die von dem Achsenzylinder innerhalb der Zellen- 
kapsel ausgingen und mit flachen, birnenförmigen Erweiterungen 
in der Kapsel endigten. Diese Ästchen des Achsencylinders liefen 
nach einem mehr oder weniger spiralförmigen Verlauf zum Zell- 
körper zurück, um dort mit den erwähnten Erweiterungen, den 
sog. „end-dises“‘, zu endigen. Oft war ıhr Verlauf verwickelt; 
bisweilen wanden sie sich spiralförmig um den Achsenzylinder 
herum, wobei der Zusammenhang mit diesem schwierig nach- 
zuweisen und häufig überhaupt nicht zu entdecken war. Auf 
meinen silbergefärbten Präparaten ist kein Zusammenhang zwischen 
dem Achsenzylinder und den keulenförmigen Erweiterungen zu 
sehen, und diese hören hier vielmehr mit den feinen Ästen des 
Aussengitters zusammen. Die Frage ist nun die, von wo das 


ı) „The spinal ganglia of Amphibia‘“. Anat. Anz. Bd. XVI Nr. 18. 1896. 


Ganglienzellen des Frosches. 439 


Aussengitter zunächst herrührt. Es ist nicht unmöglich, dass 
wir hier dieselbe Anordnung wie bei den sympathischen Gang- 
lienzellen haben, also Spiralneurit und von diesem gebildeten 
Aussengitter. Mit kräftiger Silberbehandlung (3°/o) kann man 
nämlich auch bei den spinalen Ganglienzellen eine neben dem 
Zellenfortsatz laufende Faser darstellen, die sich häufig um den- 
selben windet, doch nicht so sehr gewunden ist wie die sym- 
pathische Spiralfaser. (Siehe Figeg. 10 und 11). Wie Fig. 10 
zeigt, teilt sich die kurze Spiralfaser in Äste von derselben 
Dicke wie das Aussengitter, zu welchem ich jedoch auf verfüg- 
baren Schnitten keine sicheren direkten Übergänge sehen kann. 
Möglicherweise entspricht die Spiralfaser gerade den von Huber 
erwähnten, um den Achsenzylinder gewundenen Ästen, die in der 
Zellenkapsel als ‚‚end-dises‘“ endeten, welche wohl mit den Held- 
schen Nervenendfüssen zunächst können verglichen werden. Auf 
einigen Präparaten beobachtete Huber feine Nervenfasern, 
welche sich ab und zu um den Achsenzylinder wanden und mit 
einem Netzwerk feiner Ästehen in der Zellenkapsel endigten. 
Er erachtete, dass diese Äste die Schlussverästelungen der sym- 
pathischen Fasern vertraten, die man in Spinalganglien gefunden 
hat. Es liegt nahe anzunehmen, dass diese feinen Nervenäste, 
die innerhalb der Kapsel in ein Netzwerk übergingen, die Spiral- 
faser aufbauen und also in der Kapsel ins Aussengitter übergehen. 
Da ich nur vermute und noch nicht mit Bestimmtheit die 
Ansicht aussprechen will, dass das Aussengitter der spinalen 
Ganglienzellen von der exogenen, den Zellenfortsatz spiralförmig 
umwindenden Nervenfaser abstammt, so will ich auch nicht die 
weitgehenden, prinzipiellen Deutungen näher entwickeln, zu 
welchen eine solche Vermutung Veranlassung geben könnte. 


Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 68. 29 


440 


Erik Warfwinge: Ganglienzellen des Frosches. 


Figurenerklärung auf Tafel XXVII. 


Sämtliche Figuren sind mit Hülfe der Abb&schen Camera lucida gezeichnet. 


Fig. 1. 


Rio. 22: 


Fig. 3. 


Fig. 4. 


Fig. 6. 


Fig. 7. 


Fig. 8. 


Schnitt einer sympathischen Ganglienzelle.e k=Kapsel. n = Neurit. 
spn = spiralförmiger, exogener Neurit. ektopl = Ektoplasma. 
endopl — Endoplasma. x = perizelluläres Fadennetz, von dem 
exogenen Spiralneurit ausgehend. 
Der ein wenig tangentiell getroffene Schnitt einer sympathischen 
Ganglienzelle.e n = Zellenneurit. spn = exogener Spiralneurit. 
H = Heldsche Nervenendfüsse. 
Tangentialschnitt einer sympathischen Ganglienzelle. spn —= exo- 
gener Spiralneurit, der sich T-förmig teilt und in einen auf der 
Zellenoberfläche befindlichen, lockeren Fadenknäuel übergeht. 
— Heldsche Nervenendfüsse 
Spinalganglienzellee k = Kapsel. endopl = Endoplasma, von 
wirbelförmig angeordneten Neurofibrillen durchsetzt, yg = in 
dem Zellenektoplasma befindliches Aussengitter sehr grober Neuro- 
fibrillen, die mit dem Fadenapparat des Endoplasmas zusammen- 
hängen. 


. Drei spinale Ganglienzellen, in verschiedenen Richtungen geschnitten. 


— Kapsel. endopl. = vorticose Fibrillenbahnen im Endoplasma. 
yg = Aussengitter des Ektoplasmas. n = Zellenneurit. 


Tangentiell getroffener Schnitt einer spinalen Ganglienzelle 
endopl. — Neurofibrillen des Endoplasmas. yg = ektoplasmatisches 
Aussengitter. H = Hubers „end-discs“. ke = zu den Kapsel- 
zellen gehörende Kerne. 

Tangentialschnitt einer Spinalganglienzelle..e yg —= Aussengitter 
des Ektoplasmas. 

Schnitt einer Spinalganglienzelle. k = Kapsel. yg = das ekto- 
plasmatische Aussengitter, das sich hauptsächlich an der Oberfläche 
des Endoplasmas gesammelt hat. n = der an zwei Stellen ge- 
troffene Neurit. spn = exogener Spiralneurit. x — Faser von 
unsicherem Ursprunge, ins Aussengitter direkt übergehend. 

Schnitt einer kleinen Spinalganglienzelle. yg — Aussengitter des 
Ektoplasmas. 

. Schnitt einer spinalen Ganglienzelle.e. k = Kapsel. yg = Aussen- 
gitter des Ektoplasmas. n = Zellenneurit. spn = exogener 
Spiralneurit. 

Tangentialschnitt einer Spinalganglienzelle.e n = schräger Quer- 
schnitt des Zellenneurits. spn = exogener Spinalneurit. yg = 


Aussengitter des Ektoplasmas. 


44] 
Aus dem zoologischen Institut in München. 


Ei und Samenreife bei Ascaris canis (Werner) 
(Asc. mystax). 


Von 
Dr. med. Harry Marcus. 


Hierzu Tafel XXIX und XXX und 10 Textfiguren. 


Die Grundlage unserer Erkenntnis von den Vorgängen bei 
der Geschlechtszellenentwicklung wurde hauptsächlich durch Ar- 
beiten an Ascaris megalocephala gelegt. Ich brauche nur an 
die Namen van Beneden, Boveri, Carnoy, O. Hertwig, 
Brauer zu erinnern. Das Resultat dieser Untersuchungen war, 
dass man annahm, der Spiremfaden teile sich zweimal der Länge 
nach, und die Reduktion der Chromosomenzahl werde durch das 
Unterbleiben einer Querteilung bei der Segmentierung dieses 
Fadens bewirkt. Dieser „eumitotische“ Reduktionsmodus, nach 
Korschelt und Heiders Lehrbuch, würde das ganze Hypothesen- 
gebäude von Weismann umstürzen, und es ist daher leicht 
erklärlich, dass sowohl eine Bestätigung als auch eine Wider- 
legung dieses Reduktionstypus von den verschiedenen Forschern 
versucht wurde. Nun zeigte es sich im Laufe der folgenden 
Jahre durch die unzähligen neueren Arbeiten auf diesem Gebiete, 
dass es noch andere, damals unbekannte Erscheinungen gäbe, 
die allgemein verbreitet schienen. So fand man fast überall ein 
Synapsisstadium, ein Stadium, auf welchem chromatische Fäden 
in so dichtem Gewirr im Kerne angeordnet sind, dass sie nur einen 
kleinen Bezirk im hellen Kerninhalt ausmachen. Dass die aus dem 
Synapsisstadium wieder hervortretenden chromatischen Fäden ein- 
ander paarweise parallel verlaufen, deutet auf eine Chromosomen- 
konjugation. Im grossen und ganzen neigten allmählich die 
meisten Autoren dazu, dass ein echte Reduktionsteilung statt- 
fände und nachdem auch die Botaniker ins Weismannsche 
Lager übergetreten waren, standen die Aussagen über Ascaris 
megalocephala ganz isoliert da. Nun hatte schon der erste Nach- 
untersucher dieses Objektes, Sabaschnikoff (97), den vierfachen 
Faden durch Konjugation zweier längsgespaltener Fäden entstehen 
lassen. (Dieser Ansicht haben sich dann auch die Begründer des 


„eumitotischen Typus“, Boveri und O. Hertwig, angeschlossen.) 
29+ 


442 Harry Mariens: 


Positives Beweismaterial konnte er für diese Deutung nicht er- 
bringen, ebensowenig wie kürzlich Tretjakoff (05). Ehe die 
letztere Arbeit erschien, hatte ich diese Frage in Angriff ge- 
nommen. Zu einer Zeit, als ich kein weiteres Material von 
Ascaris megalocephala bekommen konnte, erhielt ich zufällig 
Ascaris canis aus Hunden. Ich entschloss mich, die Bearbeitung 
dieser verwandten Art aufzunehmen, besonders, da ich mich in- 
zwischen überzeugt hatte, dass man bei Ascaris megalocephala 
schwerlich nach so zahlreichen gründlichen Untersuchungen positive 
Tatsachen zur Klärung der Reduktionsfrage werde auffinden 
können, die strikter Beweis und nicht Vermutung und Deutung 
wären. Und obgleich es gar nicht im Rahmen dieser Arbeit liegt, 
so werden sich doch vielleicht ganz von selbst gewisse Rück- 
schlüsse auf Ascaris megalocephala ergeben. 

Die Nachteile von Ascaris canis gegenüber Ascaris megalo- 
cephala sind hauptsächlich kleinere Zellelemente und ungünstige 
Eischalen. Letztere sind nämlich schlecht durchlässig für Farben; 
besonders stören jedoch die Höcker der Schale, die eine so un- 
ebene Oberfläche bilden, dass das Licht sich unregelmässig bricht. 
Es ist daher die Untersuchung im Totalpräparat eine Unmöglich- 
keit, auch wenn eine Färbung, z. B. durch essigsaures Delafieldsches 
Hämatoxylin, geglückt ist. Diesem Übelstand bin ich durch 30 « 
dicke Schnitte erfolgreich begegnet. Auf diese Weise hat man 
auch mit dem Färben natürlich gar keine Schwierigkeit, während 
O0. Meyer (95), ein Schüler Boveris, berichtet, er habe mit 
keiner Methode diese Eier färben können. Dies ist wohl auch der 
Grund, weshalb dies Objekt noch kaum bearbeitet worden ist, 
auch nicht von Carnoy, der doch so viele Nematoden untersucht 
hat. Ich habe als gesamte Literatur nur zwei Arbeiten gefunden, 
von denen die eine, die von Lukjanow (89) einen unbestimmten 
Hundespulwurm behandelt, der nach seinen Bildern zu urteilen offen- 
bar Ascaris canis war. Von den 16 Chromosomen sollte eine Hälfte 
bei der ersten Reifeteilung in das erste Richtungskörperchen ge- 
langen, und von dem verbleibenden Rest von acht Chromosomen 
sollte abermals eine Hälfte in das zweite Richtungskörperchen 
verteilt werden, sodass also schliesslich vier Kugeln im be- 
fruchtungsfähigen Ei verbleiben sollten. 

Die andere Arbeit stammt von Kultschitzky (88) und 
weist eine Reihe guter Beobachtungen auf. So z.B. bildet Kult- 


Ei und Samenreife bei Ascaris canis. 443 


schitzky in Fig. 11--14 ganz exakt 22 Chromosomen ab; ferner 
schildert er, wie in den Reifeteilungen die Chromosomen jedes 
Mal der Länge nach gespalten werden. Der Satz: „Der Bau 
beider Pronuclei ist vollkommen gleich“ bedarf der Einschränkung, 
dass man unter Umständen im achromatischen Teil der Kerne 
eine Differenz nachweisen kann. Im allgemeinen freilich ist auch 
diese Beobachtung richtig. 

Die Vorteile, welche Ascaris canis vor Ascaris megalo- 
cephala bietet, sind: Das gewöhnliche Verhältnis in der Chromo- 
somenzahl zwischen somatischen und propagatorischen Zellen, 
analog wie sonst im Tierreich. Das heisst wir haben hier nicht die 
Komplikation wie bei Ascaris megalocephala, wo zwei oder vier 
grosse Chromosomen in den Geschlechtszellen zu finden sind, 
während in den Köperzellen die als Diminution bekannte Elimi- 
nation eines Teils des Chromatins und darauf eine Unzahl kleiner 
Chromosomen auftreten. Von diesem Gesichtspunkt kann ich 
die grössere Anzahl und Kleinheit der Chromosomen bei meinem 
Objekt nicht als einen Nachteil gelten lassen, denn auch hier 
sind die Chromosomen sehr distinkt. | 

Ein fernerer Vorzug ist die Kleinheit des Tieres. Man 
erhält dadurch eine leichte Übersiehtlichkeit, besonders da bei 
jüngeren Individuen die Geschlechtsröhren in regelmässigen 
Windungen am Darm hinauf laufen und man mit einem Längsschnitt 
eventuell die ganze Spermatogenese verfolgen kann, da die ge- 
wundene Röhre immer in gewissen Abständen quer getroffen 
wurde. 

Konserviert wurde viel mit der von Petrunkewitsch an- 
gegebenen Modifikation der Gilsonschen Flüssigkeit, da hiermit 
ein rasches Eindringen durch die Schalen erzielt wurde. Für 
spätere Stadien war Pikrinessigsäure sehr gut zu gebrauchen, 
denn in ihr entwickelten sich im Brutschrank die Eier zu ganz 
alten Würmchen, waren aber trotzdem ganz gut konserviert. 
Ferner gaben gute Bilder die Gemische von Flemming, 
Hermann und auch Zenker. Doch ist bei Ascaris canis 
ebenso wie bei Ascaris megalocephala die Konservierung launen- 
haft, obwohl immer nur lebende Tiere aufgeschnitten in die 
Fixierungsflüssigkeiten geworfen wurden und erst nach der 
Härtung die Geschlechtsröhren herauspräpariert oder mit dem 
Darm geschnitten wurden. 


444 Harry Marens% 


Gefärbt wurde mit Borax-Carmin, Delafieldschem Häma- 
toxylin, Eisen-Hämatoxylin nach Heidenhain mit verschiedenen 
Vorfärbungen; ferner mit Methylgrün-Säurefuchsin und Safranin. 

Bei kleineren Tieren wurde vielfach von den Geschlechts- 
röhren ein Totalpräparat in Nelkenöl untersucht. 


Die Schnittdicke betrug bei männlichen Tieren 5, 7!/2, 10, 
15 «; bei weiblichen 15 und besonders 30 «; nur für Details 
oder frühe Stadien wurden dünnere Schnitte verwandt. 


In der Nomenklatur werde ich nach dem Beispiel Wilsons (05) 
Me Clune (00) folgen, der jeden zusammenhängenden chroma- 
tischen Komplex „Chromosom“ benennt, ohne Rücksicht auf seine 
Valenz. Die Unterabteilungen dieses Chromosoms mögen dann 
ebenfalls nach demselben Autor „Chromatide“ heissen. Es sei 
mir an dieser Stelle gestattet, Herrn Prof. R. Hertwig für die 
freundliche Aufnahme in sein Institut, für sein Interesse, sowie 
die weitgehende Förderung dieser Arbeit meinen tiefgefühlten 
herzlichen Dank auszusprechen. Auch Herrn Privatdozenten 
Dr. R. Goldschmidt bin ich für seine Einführung in dieses 
komplizierte Gebiet zu grossem Danke verpflichtet. 


Ich werde zunächst die 
Chromatische Figur 


behandeln und zwar für Ovo- und Spermatogenese gemeinsam, da 
ich dabei keine Unterschiede gesehen habe. In der Vermehrungs- 
zone sind die Elemente recht klein und entsprechen im allgemeinen 
denen von Ascaris megalocephala. Ich habe die Chromosomen 
nicht in der Spindel selbst zählen können, sondern nur kurz vor 
der Auflösung der Kernmembran. Fig. 1 und 29 zeigen dies 
Stadium. Ausser einem Nucleolus zählen wir 22 Chromosomen. 
Dies ist die Normalzahl, wie die Fig. 48a und b zeigen, die Pol- 
ansichten von ersten Furchungsspindeln darstellen. (Lange Zeit 
hielt ich 20 für die Normalzahl. Am leichtesten zählt man die 
reduzierte Zahl vor der ersten Reifeteilung; doch gibt es Fälle, 
wo ich jetzt noch nur zehn bivalente Chromosomen zählen kann.) 
Was die Grösse der Chromosomen betrifft, so kann man gewisse 
Unterschiede sehen, die aber zu gering sind, um dargestellt zu 
werden. Ein Chromosomenpaar fällt besonders durch seine Grösse 
häufig auf (Fig. 6 und Textfig. 2b und ce). 


Ei und Samenreife bei Ascaris canis. 445 


Häufig lassen die Chromosomen an geeigneten Präparaten 
einen deutlichen Längsspalt als Vorbereitung zur Teilung er- 
kennen. Bisweilen dachte ich auch einen Querspalt (Fig. 30) an- 
gedeutet zu sehen, doch kann dies auch eine Täuschung sein, 
bewirkt durch den bogenförmigen Verlauf der Schleife. 

In der Wachstumszone finden wir ein Spirem, wie es 
Fig. 31 und 2a zeigen. Es scheint ein einheitlicher Faden zu 
sein, der deutlich längsgespalten ist. Durch Konzentration in die 
Mitte (Fig. 2ab cd) entsteht das Synapsisstadium (Fig. 32 u.3abe). 
Wir bemerken in Fig. 2c und 3b eine Elimination chromatischer 
Substanz aus dem Kern. Dieser Vorgang kann während der 
ganzen Wachstumsperiode eintreten. Ob bei jeder einzelnen Zelle 
einmal, oder bei einigen mehrmals oder keinmal, kann ich nicht 
entscheiden. Ein Beispiel für diesen Prozess ist Textfig. 1. Dies 


Fig. 1. 
Elimination von Trophochromatin aus dem Kern einer 
Spermatocyte. Oc. 4; !;ı» hom. Immers. 


Chromatin hat mit den Chromosomen nichts gemein ausser dem 
Tinktionsvermögen; es ist „Trophochromatin“. In Fig. 3c be- 
ginnt die Synapsis. sich zu lösen, wir sehen einen echten Plastin- 
nucleolus aus der chromatischen Masse herausgesschält. Auf 
allen Bildern sieht man, dass es ein Fadengewirr und kein Kunst- 
produkt, keine Verklumpung ist, die das Synapsisstadium aus- 
machen. Bei der Auflösung der Synapsis sehen wir zunächst 
vereinzelte, längsgeteilte, blasse Fäden durch den hellen Kernsaft 
zur Peripherie, der Membran, verlaufen. Häufig sehen wir in 
derselben chromatische Körner an der Berührungsstelle (Fig. 3), 
und wir schliessen daraus, dass auch jetzt Trophochromatin aus- 
wandert, da wir im Plasma auch chromatische Körner bisweilen 
antreffen. Allmählich erfüllen immer mehr achromatische Fäden 
den Kernraum und bilden schliesslich nach mannigfaltigen Ver- 
änderungen ein weitmaschiges Netz (Fig. 4, 33), das nur in den 


446 Harry Marcus: 


Knotenpunkten etwas chromatisch ist. Nach der Auffassung von 
Häcker sollen in diesen blassen Fäden das achromatische Sub- 
strat der Chromosomen als Individuen enthalten sein, während 
der chromatische Nucleolus als „Uhromatin-Speicher“ fungieren 
soll. Freilich will ich nicht verschweigen, dass es auch Stadien 
gibt, wo von einer regelmässigen Anordnung eines Fadenwerks 
nicht die Rede sein kann. Man sieht dann um den chromatischen 
Nucleolus grössere und kleinere achromatische Brocken und 
Körner; also eine strikte Individualität der Chromosomen ist hier 
nicht vorhanden. Wenn wir nun das oben geschilderte Stadium 
von Fig. 4 und 33 weiter verfolgen, so bemerken wir, wie aus dem 
unregelmässigen Maschenwerk sich allmählich eine Orientierung 
der Fäden auf den meist in der Mitte des Kerns liegenden 
Chromatinnucleolus entwickelt (Fig. 4b). Es fallen uns dann oft 
zwei nebeneinander verlaufende Fäden auf, die freilich noch. nach 
dem Uhromatinnucleolus konvergieren, in einem peripheren Ab- 
schnitt jedoch schon parallel zueinander verlaufen. Und diese 
distalen Abschnitte sind es, die zuerst chromatisch sich färben. 
(Noch immer ist der Längsspalt in den Fäden erkennbar 
[Fig. 5]). Ein gleiches Bild zeigt Fig. 24 von Eisen (01). Aus 
ihnen entstehen die Chromosomen durch Verkürzung der Fäden, 
wobei die Trennung vom Chromatinnucleolus stattgefunden hat. 
Ich glaube berechtigt zu sein, in diesen Gruppen nach dem Vor- 
gang von Montgommery eine CUhromosomenkonjugation zu 
sehen, zumal sie in der reduzierten Zahl auftreten. ‚Jeder der 
Fäden würde einem Chromosom entsprechen, der der Länge nach 
mit seinem Partner vereinigt, das bivalente Chromosom von den 
Reifeteilungen bildet. (Ebenso bilden sich bei Batrachoseps 
(Eisen, 01) die bivalenten Chromosomen aus diesen radıär an- 
geordneten Fäden.) Ein Längspalt war, wie wir sahen, von 
Anfang an in den Fäden und nachher in den Chromosomen zu 
verfolgen (Fig. 5). Einen Querspalt konnte ich jetzt beim männ- 
lichen Geschlecht nicht mit Bestimmtheit nachweisen, wohl aber 
beim weiblichen. Der Querspalt ist sehr deutlich bei den Ovocyten 
(Fig. 34), bei denen auch ein schwacher Längsspalt sichtbar ist, 
der später sehr manifest wird (Fig. 38). Auch bei den 
männlichen bivalenten Chromosomen ist späterhin ein Querspalt 
sehr deutlich. Wir haben also die äusserst auffällige Tatsache, 
dass jedes univalente Chromosom aus vier Chromatiden besteht, 


Ei und Samenreife bei Ascaris canis. 447 


eine Tatsache, die aus Fig. 38 so offenkundig wie nur möglich 
hervorgeht, denn wir haben es hier mit einem Stadium vor der 
Bildung der ersten Reifespindel zu tun und sehen 22 Chromosomen 
paarweise angeordnet. Doch muss ich bemerken, dass zwischen 
Fig. 34 und 33 ein Zwischenstadium (35) eintritt, in dem die 
Chromosomen sich derart verkürzen, dass man nur zwei ovale 
Gebilde erkennen kann (Fig. 6, 35), bei denen man also nicht 
direkt beobachten kann, dass die bivalenten Chromosomen 
(„Tetraden“) aus acht Chromatiden zusammengesetzt sind. 

Zu dieser Zeit hat der Kern der Ovocyte ein un- 
regelmässiges zackiges Aussehen, da er Fortsätze aus- 
schickt, die nur schwer vom Cytoplasma sich abgrenzen 
lassen. Genau so verhalten sich tätige Drüsenzellen. So 
sagt Barfurth (85) von den Speicheldrüsen von Helix 
pomatia bei lebhafter Tätigkeit (S. 370): „Der Kern besitzt 
ein zackiges Aussehen, da er Fortsätze ausschickt, die mit 
dem Plasmanetz kommunizieren.“ Und ferner bei beginnender 
Tätigkeit (S. 404): „Der Kern wird zackig, das Protoplasma bildet 
grosse Maschen.“ Man sieht, diese Schilderung passt vortrefflich 
auch für mein Bild (35) und die Analogie wächst noch mehr, 
wenn ich hinzufüge, dass es mir wie Barfurth gelungen ist. 
eine reichliche Glykogenablagerung hier nachzuweisen (Fig. 55). 
Daher glaube ich, dass ein ursächlicher Zusammenhang zwischen 
der Gestalt des zackigen Kerns und der Funktion der Zelle be- 
steht, die kurz vor Loslösung von der Rhachis das Nahrungs- 
material aufspeichert, während es früher zum Wachstum verwandt 
wurde, wobei der Kern seine runde Gestalt beibehielt. Diese 
Kugelform erhält der Kern wieder, ehe die Reifeteilungen ein- 
setzen und zwar sobald die Zelle sich von der Rhachis losgelöst 
hat, wonach eine Nahrungsmittelaufspeicherung nicht mehr statt- 
finden kann. 

Nachdem wir die Kernform betrachtet haben, wollen wir 
die Schicksale des Chromatinnucleolus im Zusammenhang ver- 
folgen. Wir sahen, wie nach der Synapsis alles Chromatin in 
einem echten Nucleolus sich ansammelte, während die Fäden 
ganz blass waren. Es hat nun in der Tat den Anschein, als ob 
das Chromatin vom Synapsisgewirr in den Nucleolus gewandert 
wäre und so die Fäden des Chromatins entblösst wären. Auch 
fernerhin scheint ein Wechselverhältnis zwischen dem Chromatin- 


448 Harry Marcus: 


nucleolus und den Fäden zu bestehen, denn der Chromatin- 
nucleolus wird immer kleiner, wenn die Fäden, oder besser deren 
Segmente, wieder chromatisch werden, bis er endlich ganz ver- 
schwindet oder der letzte Rest von ihm aus dem Kern ins 
Plasma kommt, wo er dann bald unsichtbar wird. Textfigur 2 
illustriert im Verein mit den Figuren 4, 5, 7 dies Verhalten an 
Spermatocyten erster Ordnung kurz vor der ersten Reifeteilung. 
Nach dieser Abschweifung kehren wir zur Betrachtung der 
Chromosomen zurück. Wir hatten die Bildung der bivalenten 
Chromosomen („Tetraden“) aus einer Konjugation zweier vierteiliger 
Chromosomen geschildert. Diese bivalenten Chromosomen be- 
n stehen also aus acht 
Chromatiden, eine Tat- 

\ sache, die man jetzt 

\ Ay kurz vor den Reife- 

eg teilungen direkt er- 
9735 schliessen könnte, auch 

HN EELTE c wenn man die Ent- 
og er ns stehung dieser Gruppe 
3 nicht verfolgt hätte. 
rer Man sieht nämlich von 
N oben aus betrachtet 
immer vier Kugeln, 
von: der Seite vier 
Stäbchen (Fig. 11), und 
da der Längsspalt stets 
sichtbar ist, ebenso wie stets ein Querspalt, muss die „Tetrade“ 
aus acht Chromatiden bestehen. Die Chromosomen verhalten sich 
in beiden Geschlechtern gleich; ehe wir jedoch zu den Reife- 
teilungen übergehen, möchte ich einige sonstige Vorgänge der 
OÖvocyte schildern. Die Form der Zelle in den Figuren 33, 35 
ist dadurch bedingt, dass die Zellen in bekannter Weise radiär 
um die (ernährende) Rhachis gruppiert sind. Sobald sie sich 
losgelöst haben, nimmt die Zelle eine kugelige Gestalt an (Fig. 36). 
Auch hier sehen wir noch zahlreiche chromatische Elemente, 
„Uhromidien“, im Plasma. Der Chromatinnucleolus verblasst, 
wenn die „Tetraden“ sich bilden: er zeigt meist eine helle 
Vacuole und häufig darin ein chromatisches Pünktchen (Fig. 37). 
Der chromatische Ring geht peripherwärts allmählich in hellere 


Fig. 2. 
Verschwinden des Chromatinnucleolus. 
Comp.-Oc. 8; !/ı2 hom. Immers. 


Ei und Samenreife bei Ascaris canis. 449 


Töne über, ist aber doch scharf vom Cytoplasma geschieden (37). 
Bei der Doppelfärbung Methylgrün-Säurefuchsin ist das Zentrum 
rot, die Peripherie des Nucleolus grün, so dass wir annehmen 
müssen, dass zwei verschiedene, in gewissem Gegensatz stehende 
Substanzen den Nucleolus aufbauen. Die Zellen müssen hier der 
Reihe nach die Geschlechtsröhre wegen deren Engigkeit einzeln 
passieren und gelangen noch hüllenlos durch die Samenblase ge- 
nannte Partie der Röhre, die dicht mit Spermatozoon erfüllt ist. 
Hier findet also beim Durchtritt der Eier die Befruchtung statt, 
auf die wir später eingehen werden. Erst nach der Besamung 
beginnen die weiblichen Reifeteilungen. Der Kern von Fig. 36 
muss vom Zentrum des Eies zur Peripherie gelangen. Der Kern 
ist bei der Wanderung schon aufgelöst und man sieht die 
Chromosomen unregelmässig oder in einem Ring gelagert, von 
achromatischer Substanz umgeben. Häufig tritt aber bei sonst 
gut konserviertem Material eine strahlige Figur auf (Fig. 38, 39). 
Vielleicht handelt es sich aber doch um ein atypisches Ver- 
halten, verursacht durch den Reiz des zu langsam eindringenden 
Konservierungsmittels. Ähnliche Strahlungsfiguren erzielte 
R. Hertwig (95) durch Strychnin bei Seeigeleiern. Auf jeden 
Fall entsteht ein Bild, das uns in bezug auf die Chromosomen 
äussert willkommen ist, da es an Klarheit nichts zu 
wünschen übrig lässt. Das achromatische Substrat lässt 
sich am besten mit einer Butterblume vergleichen. Um 
eine zentrale Scheibe sitzen wie Blütenblätter elf Plasmazüge 
von der Form einer Spindel. Jeder dieser Strahlen beherbergt 
ein Paar vierteiliger Chromosomen, die durch einen lichteren 
Streifen voneinander getrennt sind. Und diese Trennung bleibt 
bestehen und geht in die der Fig. 40 über, wie ich aus dem 
Umstand schliesse, dass ich niemals wieder die reduzierte Zahl 11 
(wie in den Fig. 35, 36, 37) in diesen Stadien gesehen habe. Es 
tritt somit die Sonderung in die Tochterchromosomen sehr früh- 
zeitig ein. Ob dieses Paar den ursprünglichen konjugierten 
Chromosomen entspricht oder nicht, wollen wir im allgemeinen 
Teil erörtern. Die vorhin von oben betrachtete strahlige Figur 
nimmt sich, von der Seite gesehen, wie ein Büschel aus (Fig. 39). 
Die Plasmazüge senden verjüngte Ausläufer bis an die Eiperipherie. 
Ob aus der zentralen Scheibe das Centrosoma sich bildet, wie 
es nach Fig. 39 den Anschein hat, vermag ich nicht bestimmt 


450 Han yMarcnk: 


zu sagen; jedenfalls entstehen aus den Plasmazügen die Spindel- 
fasern. 


Und nun wollen wir zu den Reifeteilungen selbst 
übergehen. Bug, 

Die Chromosomen stellen sich, wenn die Spindel gebildet ist, 
mit der Längsachse senkrecht zu den Spindelfasern ein (Fig. 12) 
, und werden der Länge nach geteilt (Fig. 40), wie das besonders 
deutlich aus den Produkten der Teilung hervorgeht. Wir sehen 
nämlich in den Spermatocyten zweiter Ordnung elf vierteilige 
Chromosomen, und zwar besteht jedes einzelne Chromosom aus 
vier Stäbchen (Fig. 13 und 14). Ebenso sind in der Ovocyte 
zweiter Ordnung elf Chromosomen, die aus vier Chromatiden be- 
stehen (Fig. 41). Der Richtungskörper beweist, dass die erste 
Teilung vollbracht ist. 

Ohne Kernrekonstruktion setzt darauf die zweite Teilung 
ein. Nur sehen wir, wie die Chromosomen sich aneinander reihen 
und eine flache Scheibe oder eine Spirale bei Aufsicht bilden 
(Fig. 15). Die einzelnen Chrosomen zeigen noch einen Längsspalt 
und sind mit achromatischen Fäden miteinander verknüpft. 


Die zweite Reifeteilung ist ebenfalls eine Längsteilung, wie 
klar aus Fig. 42 hervorgeht. Bei der Spermatocyte ist es nicht 
so deutlich (Fig. 16). weil die Chromatiden sehr klein geworden 
sind und sich der Kugelform genähert haben. Und da ich 
zuerst hauptsächlich die Spermatogenese studiert hatte, schlich 
sich in meine vorläufige Mitteilung (05) der Fehler ein, dass die 
zweite Teilung eine Querteilung sei. In die Spermatide gelangen 
also elf Chromosomen, die deutlich eine Zweiteilung erkennen 
lassen. Später reihen sich die Chromosomen aneinander auf und 
vereinigen sich zum kompakten Spermakern (Fig. 17 und 18). 
Wenn das Spermatozoon längere Zeit im Ei verweilt hat und 
die weiblichen Reifeteilungen vollbracht sind, lockert sich der 
Spermakern und löst sich in seine elf Chromosomen auf (Fig. 44 
und 43), und diese weisen äusserst deutlich wieder eine Zweiheit 
auf; sie sehen wie eine Dyade aus, sind aber natürlich univalent. 


Dieses Verhalten verschwindet allmählich in den Vorkernen 
(Fig. 47 u. 46), die schliesslich häufig als einzigen chromatischen 
Bestandteil wieder nur einen chromatischen Nucleolus zeigen 
(Fig. 48). 


Ei und Samenreife bei Ascaris canis. 451 


In derersten Furchungsspindel (Fig. 49) zählen wir 22 Chromo- 
somen. Es sind Stäbchen die häufig eine Querteilung angedgttet 
zeigen, die ich zeichnerisch kaum wiedergeben kann. In Fig. 49a 
sieht man sie an einigen Chromosomen, besonders an dem grossen 
Chromosom oben. Die Längsteilung der Chromosomen ist natürlich 
die Vorbereitung zur nächsten Teilung. Es tritt hierbei auch eine 
Chromatin-Diminution bei der Trennung somatischer und propa- 
gatorischer Zellen auf und zwar wie bei Ascaris lumbricoides 
von Bonnevie (01) beschrieben. Die Chromosomen wandern an 
die Pole und in der Mitte der Spindel finden wir chromatische 
Brocken (Fig. 50), die von den Chromosomen stammen müssen. 
Ganze Chromosomen sind es natürlich nicht, da die Normalzahl 
erhalten bleibt. Diese chromatischen Körnchen vereinigen sich 
zu grösseren Kugeln und bilden schliesslich häufig einen einzigen 
„Diminutionskörper“‘, der gerade in der Urgeschlechtszelle sich 
meist gut nachweisen lässt. Ich vermute, dass auch dies 
Chromatin als Trophochromatin aufzufassen sei. Fig. 51 zeigt 
uns ebenfalls eine erste Blastomere. Ausser einem Diminutions- 
körper sehen wir eine höchst merkwürdige chromatische Figur. 
Es finden sich nämlich die Chromosomen hier in der Urgeschlechts- 
zelle anscheinend wieder in der reduzierten Zahl und jedes be- 
steht dann aus vier Teilen, wie Fig. 51b bei starker Vergrösserung 
zeigt. Fig. 52 ist die Urgeschlechtszelle eines viergeteilten Eies 
und wir erblicken auch hier ausser neun fertigen vierteiligen 
Chromosomen noch chromatische Einlagerungen im Nucleolus, 
die als die zwei fehlenden unfertigen oder bereits aufgelösten 
Chromosomen gedeutet werden könnten. Ein noch späteres 
Stadium zeigt Fig. 53 mit der Urgeschlechtszelle rechts unten, 
deren Kern daneben in Fig. 53b stärker vergrössert ist. Auch 
hier ist kein völlig einwandfreies Bild, denn ausser den neun 
Stäben finden wir einen Klumpen, in dem wohl zwei Chromosomen 
und der Nucleolus enthalten sein dürften. Jedenfalls zeigen die 
Bilder, dass die Zahl der Chromosomen wahrscheinlicher 11 als 22 
in diesen Stadien der Urgeschlechtszelle beträgt. Die Zahl der 
Chromatiden bleibt 44 auf jeden Fall. 

Spätere Stadien von kleinen Würmern mit zwei Urge- 
schlechtszellen sind so klein, dass man keine Details weiter ver- 
folgen kann. Es lag somit für mich keine Veranlassung vor, 
durch Impfversuche die Entwicklung vom Ei zum jungen Tiere 


452 Hiarıy2MareuE: 


zu untersuchen und somit den ganzen Entwicklungskreis bei 
Ascariden festzustellen, was ich sicherlich bei grossen und deut- 
lichen Urgeschlechtszellen versucht hätte. 


Das Centrosoma. 


Ich will vorausschicken, dass ich sämtliche diesbezügliche 
Angaben Brauers (93) bestätigen kann. 

Die Untersuchung ist sehr schwierig und man muss dabei 
alle Cautelen beobachten. Es kommen daher die Eisenalaun- 
Hämatoxylinpräparate erst in zweiter Linie in Betracht, da ein 
schwarzes Korn natürlich nichts besagt und die Lininfäden 
meist nicht sichtbar sind. Wie leicht eine Täuschung ist, 
beweist eine Spermatogonie von Ascaris meg. Das vermeintliche 
Centrosom ist sicherlich der Querschnitt eines Rhachisfadens, der 
in die Zelle führt (Textfig. 3). Ich habe daher hauptsächlich 
zuerst Delafield-Hämatoxylinpräparate 
daraufhin untersucht. Bei diesen ist 
es nun wieder nicht leicht, das Centro- 
soma vor der Strahlung zu erkennen. 

Fig. 3. Aber hier kommt einem die Reihen- 
Spermatocyte von Ascaris folge der Stadien zu gute. Wenn das 
megalocephala mit centro- Centrosoma im Plasma ist, hat es eine 
soma ähnlichem Gebilde, jrächtige Strahlenfgur. Wenn man 
das der Querschnitt eines ER 3.57 Re x - 
Hhachtsfadens ist 'Oe, A, nun sorgfältig die Kerne früherer Stadien 

onen untersucht, findet man den ganzen 

| Entwicklungsverlauf. Man erkennt, wie 
das Liningerüst an einer Stelle sich verdickt, wie dann alle Fäden sich 
auf diese Stelle radiär einstellen. Manchmal sieht man auch eine 
Teilung im Kern, und wir haben dann zwei kugelige noch verbundene 
Gebilde, auf die alle übrigen Lininfäden radiär angeordet sind (7). 
Mit Eisenalaun-Hämatoxylin gefärbt, sieht man (Fig. 8) absolut 
sicher innerhalb des Kerns eine blasse blaue Kugel (Vorfärbung 
mit Anilinblau), mit einem schwarzen Korn in der Mitte, 
während in den Nachbarzellen das genau ebenso aussehende 
Centrosoma bereits im Plasma von einer Strahlensphäre umgeben 
ist. Ich glaube daher berechtigt zu sein, ersteres im Kern als 
ein typisches Centrosoma mit Centriole anzusprechen. Wir sehen 
weiter in Fig. 9 ein Centrosoma an der Kernmembran, aber auch 
noch sicher teilweise im Kern, während deutlich eine Strahlung 


Ei und Samenreife bei Ascaris canis. ale 


im Plasma aufgetreten ist. Endlich zeigt Fig. 10 das Centrosoma 
in einer tiefen Nische des Kerns, aber ausserhalb der Kern- 
membran, durch die es oftenbar eben hindurch getreten ist. 
Auch hier zeigt eine Strahlung an, dass es sich um ein Cen- 
trosoma handelt. Ein Centriol ist natürlich nicht sichtbar, da 
ich zur grösseren Sicherheit Delafield-Präparate gewählt habe. Ich 
beschränke mich auf die Wiedergabe dieser wenigen Bilder, da 
der ganze Prozess von Brauer bis ins kleinste Detail mit 
vielen einwandsfreien Abbildungen beschrieben worden ist. Und 
ich hoffe, meine Bilder beweisen die Exaktheit seiner Angaben. 
Dabei muss ich der Verwunderung Ausdruck geben, dass seine 
Befunde von keinem Nachuntersucher bisher bestätigt wurden. 

Auf die folgenden Schicksale des Centrosoma brauche ich 
nicht einzugehen; nur auf seine Struktur möchte ich kurz ein- 
gehen. Dabei muss ich mich Boveri anschliessen. Ich finde 
eine homogene Kugel und in ihrer Mitte das Centriol. Von der 
Kugel gehen radiär feine achromatische Fäden aus, die sich in 
den ebenfalls radiär eingestellten Dotterstäbchen verlieren. Manch- 
mal sieht man jedoch das Centrosom nicht als eine Scheibe, sondern 
als eine ganz unregelmässige Figur (Fig. 27). Ob dies ein Kunst- 
produkt ist, durch Schrumpfung verzerrt, lasse ich dahingestellt, 
jedenfalls sind die plasmatischen Ausläufer besonders deutlich dabei 
zu sehen. 

Dagegen sagt Tretjakoft in einer kürzlich erschienenen 
Arbeit (05) Seite 410: „In Wirklichkeit gibt es in den Sperma- 
tocyten der Ascaris kein ähnliches homogenes Centrosom, sondern 
es reichen die Sphärenstrahlen bis zum Centriol heran, wodurch 
die ganze Radialstrahlung der das Centriol unmittelbar umgeben- 
den Zone bewirkt wird“. Das Ganze soll der Ausdruck der 
„Organischen Radien“ sein. Dieselben Angaben und Ansichten 
finden sich bei Kostanecki und Siedlecki (97) die von 
Fürst und Boveri (01) bekämpft wurden. Ich habe an 
meinem Objekt nie durchgehende Strahlen, wie Tretjakoff sie 
abbildet gesehen, auch nicht bei Ascaris megalocephala, und ich 
muss gestehen, dass mir seine Angaben nach den eingehenden 
Untersuchungen von Boveri (01) und Brauer am selben 
Objekt sehr unwahrscheinlich klingen. 

In Fig. 11 und 12 sieht man die geteilte Centriole, 
in Fig. 14 sind die ÜCentrosomen auseinandergewichen, und 


454 Harry Marcus: 


in Fig. 16 sehen wir sie bei der zweiten Reifeteilung. Die 
Chromosomen, hintereinander meist zum Kreise gereiht, 
rücken an die Pole. Bei Seitenansicht erblickt man dann 
zuletzt das Chromosom unmittelbar neben dem Chromatin- 
streifen. In Polansicht dagegen (Fig. 17) sieht man das Centrosom 
von den Chromosomen umgeben. Dies kann natürlich dem eben 
geschilderten Bild in Seitenansicht entsprechen, das heisst, das 
Uentrosoma kann in einer etwas höheren Ebene liegen. Nach 
den folgenden Befunden glaube ich jedoch mit einiger Wahr- 
scheinlichkeit schliessen zu dürfen, dass das Centrosoma in dem 
Uhromatinkreis liegt und in den Kern mit eingeschlossen wird, 
wenn die Chromosomen zu einer einheitlichen Masse verklumpen. 
Doch muss ich natürlich die Möglichkeit offen lassen, dass das 
Öentrosom nicht mit eingeschlossen wird und im Plasma ver- 
schwindet. Dagegen spricht freilich, dass man in dem kompakten 
Uhromatinkern eine helle Vacuole findet, die van Beneden 
schon gesehen hat, und die besonders deutlich bei Borax-Carmin- 
färbung ist, aber auch mit Delafield- und stark extrahiertem 
Eisenalaun-Hämatoxylin darstellbar ist. Wir könnten nun ver- 
muten, dies sei das Centrosom, obgleich es natürlich auch eine 
ganz gewöhnliche Vacuole sein kann. Auffallend ist der Sperma- 
kern von Fig. 27, wo um ein centrosomaartiges Gebilde das 
Chromatin sichelförmig gelagert ist, oder in Fig.27b, wo die 
„Vacuole“ wieder ein schwarzes Korn zeigt. Ganz ähnlich sind 
die Bilder von Ballowitz (98) vom Salpenepithel. Wenn das 
Spermatozoon im Ei ist, sieht man häufig eine helle Scheibe mit 
zwei chromatischen Pünktchen, wie Fig. 39 zeigt. Ich glaube 
nicht, dass dies das Centroma ist, denn ich habe es nicht weiter 
verfolgen können, und ich glaube, dass ihm keine weitere Be- 
deutung zukommt. 

Dagegen fand ich das ÜCentrosoma wieder im männlichen 
Vorkern. Die beiden Vorkerne unterscheiden sich in gewissen 
Fällen wesentlich in ihrer achromatischen Struktur (Fig. 48). Bei 
einem Vorkern ist das Liningerüst unregelmässig in Anordnung 
und Fadendicke, während der zweite Vorkern eine achro- 
matische Scheibe mit zentralem Korn und radiärer Faden- 
sruppierung aufweist (Fig. 45b). Ich habe diese Strahlung 
immer nur bei einem der beiden Vorkerne gefunden und schliesse 
nun, dass es das Centrosoma im männlichem Vorkern sei, das von 


Ei und Samenreife bei Ascaris canis. 455 


der Spermatide herstammt und innerhalb des Chromatins gelegen 
war, wie es OÖ. Hertwig, Brauer auch angenommen hatten. 


Spermiogenese. 


In diesem Jahre sind zwei Untersuchungen über die Bildung 
des Spermatozoons bei Ascaris megalocephala erschienen, die eine 
von Tretjakoff, die andere von Scheben. Tretjakoff (05) 
schildert die Entstehung des Glanzkörpers als ein Anwachsen 
eines kleinen Pünktchens hinter dem Kern. Er bildet nur Eisen- 
alaun-Hämatoxylinpräparate ab, die für diese Frage höchst un- 
vorteilhaft sind. Ganz anders schildert Scheben (05) diesen 
Vorgang in seiner interessanten Arbeit. Der Glanzkörper soll 
aus dem Kern entstehen; dabei muss aber hervorgehoben werden, 
dass Scheben den Begriff Kern nicht in der üblichen Weise 
nur für das Chromatin gebraucht, sondern gleich „chromatische 
Elemente und Kernvacuole“ setzt. Er beschreibt also seine erste 
Figur, die etwa unserer Fig. 15 entsprechen würde, folgender- 
maßen: „In der Mitte liegt der Kern, bestehend aus einem 
hellen Bläschen mit seinen zentral gelegenen, hier deutlich in 
ihrer Duplieität!) sichtbaren Chromosomen, darum das Uytoplasma 
mit den zahlreich eingelagerten glänzenden Dotterkörnchen.“ 

Später (Fig. 8) sieht er „auffallenderweise die Chromosomen 
ausserhalb der Kernmembran liegen“, doch bleibt er seiner 
Definition fernerhin konsequent. 

Wir wollen ihm hierin nicht folgen, da ich glaube, dass 
dem typischen Spermakopf nur der Chromatinballen entspricht, 
der, wie ich wahrscheinlich zu machen versucht habe, auch noch 
das Centrosoma enthält, dass dagegen die von Scheben als 
Kernblase gedeutete Partie dem Protoplasma angehört. Dabei 
gebe ich zu, dass es sehr merkwürdig ist, wie das Cytoplasma 
in zwei Teile gesondert ist, in einen inneren körnigen und einen 
äusseren, in dem der Dotter radiär angeordnet ist. Verbunden 


!) Ich erwähnte vorhin schon, dass auch Ascaris canis häufig die- 
selbe Duplicität zeigt, obgleich die Normalzahl 22 ist und in der Spermatide 
somit elf Chromosomen enthalten sind. Es kämen somit auf die eine Kugel 
fünf auf die andere sechs, wenn wir annehmen, dass die Chromosomen 
ungeteilt verbleiben. Das ist nun sehr unwahrscheinlich und nach Analogie 
glaube ich, dass man bei Ascaris megalocephala auch nicht aus der Duplicität 
auf die Zweizahl der Chromosomen schliessen darf. Kommt diese nie bei 
Asc. meg. univalens vor? 

Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 68. 30 


456 Harry) Narenus: 


sind beide Partien durch feine Protoplasmafäden, während ich 
den Spaltraum mit Scheben nicht für ein Kunstprodukt halte. 
Die Körner in der inneren Zone (Fig. 19) bilden sich erst, denn 
ursprünglich (Fig. 18) zeigt das Protoplasma einen unregel- 
mässigen Bau, in der Mitte am hellsten und peripherwärts mit 
dunkleren Schollen und Krümeln besetzt. Zunächst wollen wir 
die äussere Dotterschicht wieder verfolgen. Aus der radiär- 
stäbchenförmigen entsteht die radiär-kugelige Formation der 
Dottermassen, wie Fig. 20 zeigt, die den Fig.5 und 6 von 
Scheben entspricht. In der gesamten Peripherie sind diese 
Dotterkugeln eingelagert. Nun bricht der innere Teil der Zelle 
hervor, oder besser gesagt, die Dotterpartikel konzentrieren sich auf 
einen Pol der Spermatide, wodurch der entgegengesetzte Pol 
dotterfrei wird (Fig. 21). Der optische Durchschnitt ist in 
Schebens Fig. 7 exakt wiedergegeben und trotzdem erläutert 
er den wahren Sachverhalt nicht. Denn bei wechselnder Ein- 
stellung sehen wir, wie die Dotterkugeln den einen Pol wie eine 
Halbkugel umkleiden, was Herr Universitätszeichner C. Krapf 
plastisch darzustellen versucht hat (Fig. 21). Nun sehen wir, wie 
die Konzentration immer weiter vor sich geht (Fig. 22), analog 
wie gewisse runde Papierlanternen sich öffnen, bis endlich die 
immer kleiner gewordenen Dotterpartikel sich in Form eines 
hohlen Kegels angeordnet haben (Fig. 23). Dies wird nun der 
Glanzkörper !) (Fig. 25 und 26). Er ist also auf dem immer 
feiner und homogener werdenden Dottermaterial entstanden. 

Dass Scheben zu einem anderen Resultate gelangt ist, 
liegt, wenn auch das Verhalten bei Ascaris canis klarer sein 
sollte, glaube ich, an der Heidenhainschen Eisenalaun-Methode, 
die als Beize naturgemäss nur physikalische Unterschiede anzeigt 
und daher die Oberfläche des Glanzkörpers mit undurchsichtiger 
Schwärze gefärbt hat, so dass die innere Höhlung unsichtbar 
wurde. Man sieht am eklatantesten an seinen Fig. 9, 10 dies 
‚Verhalten. Beide Stadien sind kaum verschieden; nur ist Fig. 10 
gegen Fig. 9 umgedreht. Es ist ja denkbar, dass bei Ascaris 
megalocephala dieser ganze Prozess anders verläuft, aber es ist 
mir nicht wahrscheinlich. So gibt kürzlich auch Schneider (02) . 

ı) Dass dieser gefärbte Körper auch der Glanzkörper ist, beweist die 


Untersuchung frischen ungefärbten Materials. Auch bei Borax- Carmin- 
färbung ist der Glanz sehr schön sichtbar. 


Ei und Samenreife bei Ascaris canis. AH 


in seinem Lehrbuch an, der Glanzkörper entstünde bei Ascaris 
megalocephala aus den Dotterkugeln. Ob er den Vorgang näher 
beobachtet hat, geht aus seinen Ausführungen nicht hervor. Da 
der Glanzkörper ganz plötzlich aus dem dotterfreien Abschnitt, 
dem „Kern“ entstehen soll, kann Scheben mit den Plasmaein- 
lagerungen nichts anfangen und „müssen sie wohl einer allmäh- 
lichen Auflösung verfallen.“ 

Scheben hat am freien Ende des Glanzkörpers ein 
Gebilde beschrieben, dass er „Spitzenstück* genannt hat. 
Er hat es mit so zahlreichen und guten Zeichnungen illustriert, 
dass an der Existenz nicht zu zweifeln ist. Ich habe etwas 
ähnliches gesehen (Fig. 25), konnte es aber nur vereinzelt 
finden, bin auch nicht näher darauf eingegangen, da Ascaris 


BR NETT regen 
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Fig. 4. 


Spermium mit Pseudopodien in einer Nische der Uteruswand 
haftend. Comp.-Oc. 8; !/ıe hom. Immers. 2:3 verkleinert. 


canis offenbar ungeeignet dafür ist. Auch ‘innerhalb des Glanz- 
körpers sah ich öfters, ja in gewissen Stadien regelmässig, eine 
helle Vacuole mit dunklerem Zentrum (Fig. 26). Vielleicht ge- 
hört dies auch zum „Spitzenstück“. Mit dem „Spitzenstück“ 
soll sich das Spermatozoon an die Nährzelle der Uteruswand an- 
haften können. Das mag richtig sein, obwohl Tretjakoff da- 
gegen behauptet, dass „jedes Spermatozoid an die Fläche des 


Zellfortsatzes sich mit dem Kopf anschmiegt“. Nun ist die Be- 
30* 


458 Harry Marcus: 


zeichnung „Kopf“ und „Schwanz“ ja auch nicht besonders ange- 
gebracht, doch versteht er unter Kopf die protoplasmatische 
Breitseite nach dem Vorgang von van Beneden. Freilich geht 
aus seiner Zeichnung dies nicht deutlich hervor für die Mehrzahl 
der Spermatozoen. Textfigur 4 zeigt jedenfalls, dass auch die 
Breitseite durch amöboide Fortsätze mit den Nährzellen in Ver- 
bindung treten kann. Doch mag dies immerhin die Ausnahme sein. 


Befruchtung. 


Mit dem „Spitzenstück“ soll ferner das Spermatozoon in 
das Ei eindringen. Ein Pünktchen hinter dem Kern spricht 
Scheben vermutungsweise als Centrosoma an und das Ascaris- 
spermatozoon würde somit in das typische Spermatozoonschema 
eingereiht werden können. Diese allen bisherigen Darstellungen 
widersprechende Angabe, dass nämlich das Spermatozoon mit der 
spitzen Seite ins Ei tritt, entspricht nicht den Tatsachen. Das 
Spermatozoon dringt mit der wahrscheinlich!) amöboid beweglichen 

protoplasmatischen 
Breitseite in das Ei 
ein. Van Beneden 
gibt in seiner klassi- 
schen Arbeit etwa 50 
Abbildungen, die das 
Spermatozoon auf diese 

Weise halb einge- 
drungen zeigen. Ebenso 
bildet es Boveri ab. 
Scheben meint, dass 
sie „einer Täuschung 
Fig. 5. unterworfen“ wären. 


Eindringen des Spermium ins Ei. Comp.-Oc. &; Da Scheben die Dar- 
2 mm apochrom. Immers.; ?/s verkleinert. 


stellung Boveris und 
van Benedens für irrtümlich erklärt, so gebe ich m 
der Textfigur 5 eine neue Abbildung, die das halb einge- 
drungene Spermatozoon ganz vom Eiplasma umgeben darstellt. 
Ich habe zahlreiche solcher Bilder gefunden und konnte mich 

!) Inzwischen habe ich das Ausstrecken und Einziehen von langen 


feinen Pseudopodien bei lebenden Spermien auf dem heitzbaren Objekttisch 
beobachten können (Biolog. Centralblatt 06). Anm. bei der Cor. 


Ei und Samenreife bei Ascaris canis. 459 


zum Überfluss an Boveris Originalpräparat von der Exaktheit 
seiner Angaben überzeugen. Auch die Abbildungen von Scheben 
sind durchaus nicht einwandsfrei. Seine Fig. 25 beweist natür- 
lich garnichts; Fig. 26 zeigt ein Ei mit Hülle. Das Spermatozoon 
ist durch diese hindurch getreten ohne noch das Eiplasma be- 
rührt zu haben. Das ist sicher nicht normal, da die Befruchtung 
bei hüllenlosen Eiern eintritt. Auf jeden Fall ist dieses Bild nicht 
beweisend. Ebensowenig verständlich ist mir sein Bild 27. Dort 
sieht man nämlich ein halb zuerst mit der Spitze eingedrungenes 
Spermatozoon. Zwischen diesem und dem Eiplasma liegt eine 
Kluft, was diese zu bedeuten hat ist mir ebenso unklar wie die 
Linie, die über das Spermatozoon hinwegzieht. — Im weiteren 
Verlauf soll der Glanzkörper sich in Körnchen auflösen, die 
dann das achromatische Substrat des Vorkerns liefern. Bei 
Ascaris canis habe ich diesen Prozess nicht verfolgen können; 
aber Scheben gibt alle Etappen in so deutlichen Bildern an, 
dass ein Zweifel nicht erlaubt wäre, wenn nicht van Beneden 
und Boveri den Vorgang anders beschrieben hätten und zwar 
so, wie ich es nun an Ascaris canis bestätigen kann. Nach 
der Besamung tritt sofort eine Erhöhung des Tinktionsver- 
mögens ein, wie v. Beneden es beobachtet hatte. Der 
Glanzkörper färbt sich wie Chromatin, wenn auch etwas anders 
als die Chromosomen, mit Delafieldschem Hämatoxylin. In 
Fig. 45 sehen wir, wie das Spermatozoon zerfällt und die Trennung 
von Glanzkörper und Kern stattfindet, der in körnigem Proto- 
plasma liegt. Bald verliert der Glanzkörper seine bisherige 
typische Gestalt; er zerfällt in Stücke (Fig. 38) oder bildet zer- 
bröckelte Massen und unregelmässige Klumpen, die häufig im 
Inneren vacuolisiert sind (Fig. 43). Dabei wird er allmählich 
immer kleiner und verschwindet schliesslich ganz (Fig. 46, 47). Sehr 
charakteristisch ist Fig. 46. Wir sehen dort neben dem männ- 
lichen Vorkern (der weibliche ist durch die Nähe des Richtungs- 
körpers bezeichnet) den Rest des Glanzkörpers noch mit einer 
Hülle körnigen Protoplasmas, aus der der männliche Vor- 
kern herausgeschlüpft zu sein scheint. Ein ähnliches Bild 
gibt Zacharias (87). Einen letzten Rest des Glanzkörpers 
sieht man (Fig. 47) in dem Chromatinfleck neben den Vor- 
kernen. Ich muss mich also im Gegensatz zu Scheben der 
Ansicht v. Benedens und Boveris anschliessen, die dem 


460 Harry Marcus: 


Glanzkörper keine unmittelbare Bedeutung bei der Befruchtung 
zuschreiben. Nach meiner Auffassung ist er ein Nahrungskörper. 
Ob die Dotterkugeln bei den Spermatocyten ursprünglich aus 
dem ins Piasma hinausgetretenen Trophochromatin entstanden 
sind, kann ich nicht entscheiden. Zeitlich fallen die Prozesse zu- 
sammen, aber räumlich stimmt es nicht, denn der Dotter bildet 
sich an der Peripherie der Zelle. 


Fig. 6. 
Bildung der „Zwischenkörperchen“. Oc. 2; !/ı» hom. Immers. 


Dass ein Spermatozoon dotterhaltig ist, kann uns nicht 
weiter befremden; es ist dies höchstens ein primitiver Zustand; 
ich erinnere an die von L&eger beschriebenen Spermatozoide von 
Stylorhynchus, einer Gregarine, die auch eine beträchtige Dotter- 
menge dem Ei zuführen. 

Wir haben nun die äussere Plasmaschicht der Spermatide 
verfolgt; nun wollen wir die Schicksale der inneren zu schildern 
versuchen, wobei wir uns ganz kurz fassen können. Aus dem 
unregelmässig gebauten Protoplasma (Fig. 17) bilden sich distinkte 
Körner, die C. K. Schneider „Körner unbestimmter Bedeutung“ 


Ei und Samenreife bei Ascaris canis. 461 


genannt hat. Sie sind um den Kern gelagert und erfüllen meist 
nicht das ganze Protoplasma. Wenn das Spermatozoon später 
im Ei zerfällt, sehen wir diese kleine Körnchen nach allen 
Richtungen ins Eiplasma wandern (Fig. 38). Diese Körnchen 
färben sich intensiv mit Delafield und sind an guten Präparaten 
stets nachweisbar. Über ihr weiteres Schicksal sowie ihre Bedeutung 
vermag ich nichts auszusagen. Vielleicht entsprechen sie den 
Mitochondrien. Nun noch einige Worte über die Zwischen- 
körperchen, die früher eine so wichtige Rolle gespielt haben und 
dann von O..Hertwig (90) als verkümmerte Keimzellen be- 
zeichnet wurden. Diese Deutung trifitt auch sicherlich für alle 
diese Körper in der Vermehrungs- und Wachstumszone zu. Aber 
die plötzlich massenhaft auftretenden Zwischenkörperchen in der 
Hodenröhre haben, glaube ich, einen anderen Ursprung. Wir 
sehen in Fig. 15 wie eine gallertige Masse aus der Spermatide 
„ausgeschwitzt“ wird. Diese der Spermatide kappenförmig auf- 
sitzende Masse bildet sich zu typischen Zwischenkörperchen um 
(Fig. 19). Textfigur 6 soll das äusserst frappante Übersichts- 
bild wiedergeben. Man sieht, wie die dunklen Spermatiden (a) ganz 
hell geworden sind (b) und wie zwischen ihnen dunkle unregel- 
mässige Massen eingelagert sind, die „Cytophoren“. Fig. ce zeigt 
wie daraus die „Zwischenkörperchen“ entstanden sind, die später- 
hin zerbröckeln und verschwinden. 


Man versteht, wie in den SOer Jahren van Beneden 
und Julin diesen Prozess mit der Richtungskörperbildung ver- 
gleichen konnten. 


Anhang. 


Weinland (02) hat auf physiologischem Wege gezeigt, 
dass die bei Sauerstoff-Mangel lebenden Darmparasiten das 
Glykogen als Energiequelle gebrauchen. Bei dessen Spaltung 
wird Sauerstoff frei, der zur Oxydation verwandt werden kann. 
Durch diese Arbeit angeregt, hat Busch (05) dies Verhalten 
morphologisch untersucht und er gibt an, dass mit Ausbildung 
der Geschlechtsprodukte das Glykogen in den Proglottiden der 
Taenien abnehme. Ich habe ohne Kenntnis dieser Arbeit einige 
Jodreaktionen an Zupf- sowie Schnittpräparaten gemacht und 
kann nun zeigen, wie das Glykogen innerhalb der Geschlechts- 
zellen selbst allmählich verbraucht wird. Fig. 55a zeigt eine 


462 Harry Marcus: 


Ovocyte noch an der Rhachis befestigt; 55b ungefähr dasselbe 
Stadium etwas jünger als meine Fig. 55. In der Rhachis fand 
ich kein Glykogen; in der Ovocyte dagegen reichliche mahagoni- 
braune Kugeln in unregelmässiger Verteilung. Der Kern bleibt 
stets, wie auch Barfurth (85) betont, glykogenfrei. Die 
Glykogenaufspeicherung hat ihr Maximum erreicht, wenn die 
Ovocyte sich von der Rhachis lostrennt. Fig. 56 zeigt solch eine 
Zelle mit ihren grossen intensiv gefärbten Glykogenschollen. 
Jetzt soll die Zelle auch die grösste Energie leisten, denn die 
Befruchtung, die Reifeteilungen und das Schalenbilden stehen ihr 
bevor. Und so sehen wir im Zweizellenstadium eine schwach 
braune Färbung, die uns anzeigt, dass zwar noch Glykogen vor- 
handen ist, aber doch nur sehr wenig in feiner Verteilung.') 
Die Zelle hat also das Glykogen als Energiequelle benutzt. 


Fig. 7. 
Endzelle einer @ Geschlechtsröhre. Oc. 2; !/ı hom. 
Immers.; 2:3 verkleinert. 


In Fig. 54 habe ich eine merkwürdige Kernrekonstruktion 
abgebildet. Wir sehen nach einer Zellteilung, wie das achroma- 
tische Gerüst fertig ausgebildet ist und die Chromosomen nach 
ausserhalb gelagert sind und somit nachträglich in den Kern ge- 
langen müssen. y 

Dieser Vorgang, der so deutlich die gewisse Selbständigkeit 
von Kerngerüst und Chromosomen charakterisiert, ist öfters be- 
schrieben worden, z. B. von R. Hertwig (95) und ist offenbar 
pathologisch. 

Auf einen Befund mehrkerniger Zellen bei jungen Individuen 
will ich hier nicht eingehen. Ich fand sie auch bei Ascaris 
megalocephala, wo sie Wasiliewski (95) kurz erwähnt hat. 


!) Es handelt sich um einen Schnitt, also stand dem Eindringen des 
Jods kein Hindernis in der Schale entgegen. Die Bilder 55a, 56, 57 stammen 
aus einem und demselben Präparate. 


Ei und Samenreife bei Ascaris canis. 463 


Meine Untersuchungen sind hierüber noch nicht abgeschlossen, 
wegen Mangels jugendlicher Tiere, doch vermute ich, dass diese 
Zellen die Rhachis bilden. 

Am blinden Ende der Geschlechtsröhre fand ich eine Wand- 
zelle (Textfigur 7) von ungeheurer Dimmension, was freilich bei 
einer Ascaris mit ihren sonstigen Riesenzellen nicht weiter auf- 


fällt. Dieselbe sah ich auch bei Ascaris lumbrieoides. 


Allgemeiner Teil. 


Ehe wir eine Deutung unserer Befunde versuchen, wollen 
wir das Wichtigste noch einmal zusammenfassen: Nach dem 
Synapsisstadium findet eine Konjugation der Chromosomen statt, 
wodurch die Reduktion der Chromosomenzahl auf die halbe 
Normalzahl bewirkt wird. Beide Reifeteilungen sind Länes- 
teilungen. — Die Chromosomen scheinen in der ganzen Ge- 
schlechtsbahn eine „Duplieität“ zu besitzen. Wir sehen nämlich 
in der Spermato- und Ovocyte vor den Teilungen ausser dem 
sonst überall beobachteten Längsspalt noch eine chromatinfreie, 
also nur lininhaltige Stelle in der Mitte der einzelnen Chromosomen. 
Auch im Spermakern zeigen die kugligen Chromosomen deutlich 
eine Duplicität, d. h. sie sehen aus wie eine Dyade, trotzdem 
sie univalent sind. — In der Urgeschlechtszelle scheint wieder- 
um eine Reduktion der Chromosomenzahl einzutreten und zwar 
vereinigen sich jetzt die Chromosomen nicht wie vorhin bei der 
Konjugation der Länge nach, sondern „end to end“. 

Ich möchte vorschlagen, dieseVerbindung der Chromosomen mit 
ihren Enden als „Konjunktion“ zu bezeichnen, im Gegensatz zur 
Konjugation. bei der die Chromosomen sich der Länge nach an- 
einanderlegen. Das typische Beispiel einer „Konjunktion“ wäre 
die Tetradenbildung bei Ophryotrocha nach der Schilderung von 
Korschelt (95). In der Urgeschlechtszelle besteht das bivalente 
Chromosom aus vier Chromatiden, so dass wir eine „Pseudotetrade“ 
vor uns haben, bei der der Querspalt durch die Konjunktion 
bedingt ist. Der Längsspalt ist offenbar auf die dyadenartigen 
Vorkernchromosomen zurückzuführen. Es ist somit eine Um- 
orientierung der Chromosomen um 90° eingetreten, worauf wir 
später eingehen werden. — 

Dass eine echte Reduktion im Sinne Weismanns, also 
eine Verteilung ganzer Chromosumen bei dieser Ascaris statt- 


464 Has.rya Marsensz 


findet, kann nicht bezweifelt werden. Denn wir sehen, dass zu- 
nächst zwei Chromosomen der Länge nach konjugieren und dass 
dann zwei Längsteilungen erfolgen. Durch eine derselben muss 
die vorangegangene Konjugation gelöst werden. 

Nun entsteht die Frage, welche der beiden Reifeteilungen 
ist die Reduktionsteilung? Darauf kann eine entscheidende 
Antwort nicht gegeben werden. Denn wir besitzen morphologisch 
gar keine Anhaltspunkte, da die beiden konjugierenden 
Chromosomen einen Längsspalt aufwiesen, so dass die „Tetrade“ in 
ihrer Längsachse doppelt gespalten ist, ebenso wie bei Ascaris 
megalocephala. 

Dies möge Textfigur S veranschaulichen, bei der die beiden 
Chromosomen durch verschiedene Tönung gekennzeichnet sind. 
Entweder geht die erste Längsteilung 
durch die gestrichelte Linie; dann wäre 
es eine „Präreduktion“ (nach Korschelt 
und Heider) oder die Teilung geht durch 
die verstärkte Linie; dann wäre sie eine 
Äquationsteilung und die zweite Teilung 
eine Reduktionsteilung, also eine „Post- 
reduktion“. Eine Querteilung entlang der 

EEE Sl punktierten Linie erfolgt nicht. 

Fig. 8. Die Frage ob Prä- oder Postreduktion 
Schema einer „Tetrade“.  \op]iege, mag unwichtig erscheinen. Und 
in der Tat lassen sie viele Autoren often. Sie geben mit aller 
Bestimmtheit an, dass eine Reduktion eintritt, lassen es aber 
unentschieden in welcher Reifeteilung. Wie wir sehen werden, 
kann diese Frage von Bedeutung sein und wir wollen daher 
näher darauf eingehen. 

Kürzlich sind zwei Arbeiten erschienen, die sämtliche Reife- 
teilungen durch ein einheitliches Schema auszudrücken versuchen. 
Und in der Tat scheint eine grössere Übereinstimmug der tat- 
sächlichen Befunde bei den Reifeerscheinungen zu bestehen, als 
man früher annehmen durfte. Für Montgommery (05) ver- 
laufen überall die Reifeteilungen nach dem Modus der „Prä- 
reduktion“. Gr&goire (05) verficht in seinem bis jetzt erschienenen 
ersten Teil seiner Arbeit, die nur die Reifeteilungen, nicht die 
Tetradenbildung umfasst, die Auffassung, dass in Tier- und 
Pflanzenreich stets zwei Längsteilungen sich finden, was er als 


; ae RB 
1 8228258 ; 

< En 
ze EDEN 


Ei und Samenreife bei Ascaris canis. 465 


homoio - heterotypisch bezeichnet. Doch sagt er ausdrücklich 
am Schlusse, wo er auf den folgenden Teil hinweist, dass er 
nach dem vergleichenden Studium der Tetradenbildung wahr- 
scheinlich die Präreduktion als den alleinigen Reduktionsmodus 
ansprechen werde. 

Der Reduktionsmodus bei Ascaris canis lässt sich vorzüg- 
lich mit dem „Einheitsschema“ dieser beiden Autoren in Einklang 
bringen, und sicherlich würden sie nach Analogie schliessen, dass 
die konjugierten Chromosomen sich hier bei der ersten Teilung 
wieder trennen, wie sie sich vereinigt hatten, und dass also hier 
eine „Präreduktion“ stattfindet. Ich neige dagegen mehr der 
Ansicht zu, dass die erste Teilung eine Äquationsteilung sei, 
also eine Postreduktion stattfindet. 

Ich kann mir die Bedeutung der Konjugation nicht vor- 
stellen, wenn die Konjuganten gleich bei der ersten Teilung ans- 
einander weichen, besonders da zwischen der Konjugation und 
der Teilung die Chromosomen sicherlich ihre Individualität be- 
wahren. Jedenfalls haben wir gar keinen morphologischen Anhalts- 
punkt, dass ein Substanzaustausch, wie de Vries ihn annimmt, 
stattfindet. Und wenn wir gar mit Sutton und Montgommery 
annehmen, dass die Konjuganten immer väterlichen und mütter- 
lichen Ursprungs sind, so ist die Vorstellung sehr unwahrschein- 
lich, dass diese elterlichen Chromosomen sofort wieder für immer 
getrennt würden. Und wenn wir ferner auch die Annahme 
machten, dass die elterlichen Chromosomen in verschiedener 
Weise auf die beiden Pole verteilt würden, so würde ein solcher 
Vorgang bei geringer Chromosomenmenge nur einen geringen 
Wert haben und bei Ascaris megalocephala univalens vollkommen 
bedeutungslos sein. Es würden hier also nur väterliche oder 
nur mütterliche Anteile in die folgende Generation gelangen, 
was sehr unwahrscheinlich ist. — Dem Einwand, dass diese Be- 
denken bei einer Postreduktion dieselben bleiben, werde ich 
später begegnen. Bei meinem Objekt ist sachlich gegen die An- 
nahme einer Postreduktion nichts einzuwenden; man könnte da- 
her nur auf die Analogie mit anderen Objekten verweisen und 
sagen, dass man sonst überall bei der ersten Reifeteilung eine 
Verteilung ganzer Chromosomen, die keinen Längsspalt aufweisen, 
beobachte und daraus folgern, dass auch bei Ascaris mystax die 
erste Teilung keine Äquationsteilung sein könne. Dagegen 


466 Harry Marcus: 


möchte ich gewisse Vorgänge nach der Synapsis in Erinnerung 
bringen, die eventuell geeignet sind, das oben erwähnte Einheits- 
schema von Montgommery-Gregoire umzudeuten, sodass 
statt der angenommenen Präreduktion eine Postreduktion statt- 
findet. 

Wenn wir die Prozesse bei der Auflösung des Synapsis- 
gewirres betrachten, so finden wir fast stets die Schilderung, dass 
dünne längsgespaltene Fäden sich aneinanderlegen, den dicken 
Strang des „noyau pachytene* von Winiwarter (Ol) bilden. 
Dieser muss de facto doppelt gespalten sein, wie dies auch z. B. 
Fig. 57 von Schreiner (05) zeigt, wo er quer getroffen eine 
Vierteilung aufweist. (Natürlich kann der Spalt mehr oder 
weniger deutlich sein und ist sicher bei vielen Objekten überhaupt 
nicht nachweisbar.) 

Aus diesem dicken einheitlichen Faden entstehen wiederum 
die zwei Fäden des „noyau diplotene“* (Winiwarter), welche 
direkt in die bivalenten Chromosomen, die „Tetraden“, übergehen. 
Diese Vorgänge werden als Chromosomenkonjugation gedeutet. Nun 
ist es aber durchaus nicht selbstverständlich, dass der Spalt 
zwischen den Chromosomen im noyau diplotene die ganzen 
Chromosomen trennt, genau so wie sie vor der Konjugation waren. 
Wir haben durch die Tatsache des oben erwähnten vierteiligen 
Stranges dieselben zwei Möglichkeiten zu erwägen, wie vorhin 
im Anschluss an die Textfig. s. Und ich meine, es ist zum 
mindesten ebenso wahrscheinlich, dass die Chromosomen sich 
nicht wieder ebenso trennen, wie sie sich vereint haben, sondern 
dass hier ein Austausch der längshalbierten Chromosomen statt- 
findet. Es würde also die verstärkte Linie in unserem Schema 
(Texfig. 8) dem Spalt der Chromosomen im noyau diplotene ent- 
sprechen. Wenn daher durch diesen Spalt bei der ersten Reife- 
teilung die Trennung erfolgt, so ist es eine Äquationsteilung, 
während erst die zweite Teilung die Reduktion bewirkt. Es 
wäre dies also eine Postreduktion. Diese Ausführungen, die auf 
den Untersuchungen von Schreiner (05), sowie verschiedener 
Botaniker basieren, sollen, wie oben erwähnt, einem eventuellen 
Einwand begegnen und ferner eine Möglichkeit darbieten, alle 
Reifeerscheinungen durch ein einheitliches Schema auszudrücken. 
Es ist klar, dass wir durch das Einschalten dieses Chromosomen- 
austausches nach der Synapsis sämtliche Fälle, die bisher als 


Ei und Samenreife bei Ascaris canis. 467 


Präreduktion aufgefasst wurden, in Postreduktion umdeuten 
können. Nun haben, wie schon oben erwähnt, Montgommery (05) 
und Gregoire (05) alle Reifeteilungen als „Präreduktion“ er- 
klärt. Ich brauche daher nicht ausführlicher auf die Literatur 
einzugehen, sondern verweise auf die Zusammenstellungen dieser 
beiden Autoren. Nur deute ich, wie oben ausgeführt, die Prä- 
reduktion in eine Postreduktion um, da es unzweifelhaft Fälle 
gibt, wo die Reduktion in der zweiten Teilung eintritt, womit 
also das Einheitsschema Montgommery-Gregoire widerlegt 
wird. Eine unwiderlegbare Postreduktion hat Goldschmidt (05), 
bei Zoogonus und Prandtl (05) beim Infusor Didinium be- 
schrieben. Beim Trematoden Zoogonus haben wir keine Synapsis, 
keine Konjugation, keine Tetradenbildung. Die Normalzahl zehn 
wird in der zweiten Reifeteilung durch Verteilung ganzer 
Chromosomen auf fünf in den Spermatiden resp. im Ei reduziert. 
Denselben einfachen Reduktionsmodus zeigt das Didinium. Hier 
ist die Normalzahl 16; die erste Teilung ist eine Äquationsteilung, 
bei der die 16 Chromosomen halbiert werden, die zweite Teilung 
ist eine Reduktionsteilung, indem von den 16 Chromosomen je 
acht an die beiden Pole wandern. 

Wir entscheiden uns also bei der Beantwortung der ge- 
stellten Frage, ob Prä- oder Postreduktion, für die letztere, aus 
theoretischen Gründen, sowie dem Bestreben, alle Reife- 
erscheinungen durch ein einheitliches Schema auszudrücken. 
Dieses werden wir noch modifizieren, wenn wir jetzt eine Deutung 
der Duplicität im Chromosom versuchen. 

Wie wir sahen, konnten wir fast in allen Stadien bei den 
Chromosomen in der Keimbahn eine Zusammensetzung aus zwei 
Teilen beobachten. Absolut sicher im Spermakern, vor der 
Chromosomenkonjugation, in der Urgeschlechtszelle; ferner, wenn 
auch nicht so bestimmt, in der gewöhnlichen Furchungsspindel 
und unsicher in den Ovogonien. Es ist also wahrscheinlich. dass 
jedes Chromosom stets aus zwei Teilen besteht. Diese Duplicität 
im Chromosom steht nicht so ganz vereinzelt da. 

So hat Maas (95) bei Spongien im Spermakern gespaltene 
Chromosomen beschrieben und abgebildet. Er deutet diese 
Duplieität als Vorbereitung zur Teilung. Labbe& (04) beschreibt 
beim Hummer überall zweiteilige Chromosomen. Bei der zweiten 
.Reifeteilung heisst es: „les dyades se placent dans le plan fusorial, 


468 Harry Mareus: 


leur grand axe etant perpendiculaire au plan &quatorial; chaque 
sranule &tant devise en deux elles semblent des microtetrades. 
A la telophase, les spermatides sont separees par un pont 
fusorial; les noyaux reniformes montrent encore les microdyades, 
dont chacune doit representer un d“mi-chromosome.“ Ähnlich 
scheinen die Verhältnisse bei Hydra (Downing, 05) zu liegen. 
Es werden dort Unterabteilungen der Chromosomen, dort „Chromo- 
meren“ genannt, beschrieben, die unseren „Chromatiden“ ent- 
sprechen dürften, doch konnte ich aus der Arbeit nicht völlige 
Klarheit über die Vorgänge gewinnen. Auch bei Enteroxenos 
(Bonnevie 05) sieht man vierteilige Chromosomen, was wohl 
sicherlich anf eine Duplieität wie bei Ascaris hinweist, doch 
möchte ich auf die versprochene definitive Arbeit warten, ehe 
ich mir eine Deutung erlaube. 

Ferner hat Rückert (94) bei Diaptomus beobachtet und 
abgebildet, wie „die Chromosomen in der Tochterplatte der 
Furchungsspindel deutlich längsgespalten sina.“ Er deutet diese 
Duplieität als eine verfrühte Teilung. Ich zweifle nicht, dass 
man beim Studium der Literatur noch viele Beispiele der Zweiheit 
in den Chromosomen finden könnte, doch genügen diese wenigen, 
um zu zeigen, dass das Verhalten bei meinem Objekt kein 
Ausnahmefall sei, sondern dass ihm eine allgemeinere Bedeutung 
zukommt. 

Um eine breitere Basis für unsere Deutungen zu gewinnen, 
wollen wir unsere Befunde mit denen bei Copepoden ver- 
gleichen, die zu den am gründlichsten untersuchten Objekten 
gehören. Dabei wird sich von selbst eine Besprechung der 
Häckerschen Theorie der „Symmixis“ ergeben. Die fundamentalen 
Arbeiten von Rückert (94, 95) darf ich wohl als bekannt 
voraussetzen. Er sah, dass die erste Reifeteilung eine Längs- 
teilung der Chromosomen ist, dagegen konnte er die zweite 
Teilung nicht direkt beobachten und schloss nur, dass es eine 
Querteilung sei, in der Annahme, dass die Trennung durch den 
vorhandenen Querspalt erfolgen würde. In seinem zusammen- 
fassenden Referat (95) gab er eine halbschematische Abbildung 
von der Chromosomeneinstellung zur zweiten Teilung, die, wie 
Gregoire hervorhob, nicht beweisend ist; ich selbst habe durch 
ähnliche Bilder verleitet, in meiner vorläufigen Mitteilung eine 
Querteilung angenommen, während ich mich später von meinem 


Ei und Samenreife bei Ascaris canis. 469 


Irrtum überzeugte. Direkt gegen diese Querteilung der Chromo- 
somen sprechen die Befunde von Häcker (02) und Lerat (02) 
Häcker (04) freilich nimmt an, dass die winklig geknickten 
Chromosomen sich zwischen der ersten und zweiten Teilung mit 
ihrem Scheitel vereinigen, so dass eine Xförmige Figur entsteht. 
Nachher soll die Trennung so erfolgen, dass ein Austausch von 
Chromosomenhälften stattfindet. Die Tochterchromosomen der 
zweiten Teilung sollen also aus zwei hintereinander liegenden Teilen 
verschiedenen Ursprungs bestehen. Seine Abbildungen sind durch- 
aus nicht überzeugend, dass eine Vereinigung und nachträgliche 
Trennung wirklich stattfindet, besonders da in diesem Stadium 
bei anderen Formen die „Symmixis“ sicher ausgeschlossen werden 
kann. Trotz dieser Ablehnung ist mir die Theorie der Symmixis, 
das heisst die Annahme, dass ein Austausch von Chromosomen- 
hälften stattfindet, sehr sympatisch, weil Teile der konjugieren- 
den Chromosomen dadurch eventuell dauernd vereinigt werden 
können. Häcker verbindet seine Anschauungen mit der 
Theorie Suttons, dass immer ein väterliches mit einem 
mütterlichken Chromosom konjugiert, so dass Häcker in 
zweiteiligen Chromosomen der Zygoten grosselterlich ver- 
schiedene Anteile annimmt. Dies finde ich durchaus berechtigt 
in Anbetracht der Befunde bei Insekten, wo die Chromo- 
somen häufig so verschieden gross sind und immer ein 
Paar die gleiche Grösse zeigt. Wir werden später auf die 
Symmixis zurückzukommen haben; hier möchte ich nur nach 
dieser Abschweifung hervorheben, dass nach den Abbildungen 
(Fig. 39 bis 41) von Häcker (02), ganz abgesehen, ob eine 
Symmixis stattfindet oder nicht, ersichtlich ist, dass die zweite 
Reifeteilung die Chromosomen der Länge nach teilt. 
Diese morphologische Tatsache wird bestätigt durch Lerat 
(02), der in den Tochterchromosomen nach der ersten Teilung 
einen Längsspalt beschreibt, wie er in 
q RN r Textfigur 9 wiedergegeben ist. Nach den 
Fig. 9. vorliegenden Untersuchungen können wir 
Anaphase dererstenSperma- also annehmen, dass ebenso wie bei Ascaris 
tocytenteilung von Cyelops auch bei Cyclops zweimal eine Längs- 
Bo u uaelgerae) teilung der Chromosomen erfolgt. Wir 
nehmen also im Gegensatz zu Rückert mit Häcker und Lerat 
an, dass die zweite Reifeteilung eine Längsteilung sei. Daraus folgt 


470 Harry Mareus: 


unmittelbar, dass jener Querspalt, durch den bei Rückert die 
Trennung erfolgen sollte, bestehen bleibt und den Chromosomen 
der Zygoten eine mehr oder minder deutliche Duplicität verleihen 
muss. Es wäre also sehr gut denkbar, dass dieser Querspalt 
(d.h. die chromatinfreie Stelle in der Mitte der Chromosomen, 
an der man aber deutlich eine achromatische Verbindung wie bei 
unserem Objekt nachweisen konnte) auch in den Chromosomen 
der Furchungszellen fortbestehen könnte, das würde denn das 
oben zitierte Bild Rückerts (94) von Diaptomus illustrieren. 
Freilich deuten wir die dort so offenkundige Trennung der 
Uhromosomenhälften nicht wie der Autor als „voreiligen“ Längs- 
spalt, sondern als den ursprünglichen Querspalt. Es würde dies 
dem Befund bei Ascaris entsprechen, wo wir in der Urgeschlechts- 
zelle ebenfalls eine Duplieität im Chromosom nachweisen konnten. 
Den Spalt hier bezogen wir auf den in den Spermakernchromosomen 
beobachteten, der also dem Querspalt der „Tetrade“ entsprechen muss. 
Wir sahen ferner, wie in der Urgeschlechtszelle die halbe 
Normalzahl wieder auftrat durch eine Konjunktion der Chromo- 
somen. Diese elf bivalenten, aus je vier Chromatiden bestehenden 
Chromosomen müssen eine Teilung erfahren innerhalb der Zelle, 
denn wir finden in den Ovo- und Spermatogonien 22 Chromosomen, 
die dann aus zwei Chromatiden bestehen müssen, eine Tatsache, 
die ich auch bei Ovogonienchromosomen beobachtet zu haben 
glaube, wenn ich mich auch nicht absolut sicher vom Querspalt 
überzeugen konnte, der ja später in der Ovocyte sehr deutlich 
zu sehen ist. Der Vorgang der Teilung konnte nicht direkt 
beobachtet werden, weil die Urgeschlechtszellen zu klein werden 
und die Zwischenstadien bis zur Bildung der Geschlechtsdrüsen 
fehlen. Es ist aber sicher wahrscheinlicher, auch wenn wir diesen 
unsicher beobachteten Querspalt im Ovogonienchromosom ausser 
Acht lassen, dass die Trennung nicht so erfolgt, wie die ursprüng- 
liche Vereinigung, sondern senkrecht dazu, durch den prä- 
existierenden Spalt innerhalb des Chromosoms, durch den früheren 
Querspalt, der späterhin zum Längsspalt der durch Konjunktion 
entstandenen „Tetrade“ geworden war. Nach erfolgter Trennung 
der bivalenten Chromosomen hätten wir jn diesen univalenten 
Chromosomen der zukünftigen Ovogonie hintereinander geschaltet 
zwei verschiedene Chromosomenhälften. Es hätte somit eine 
Symmixis (Häcker) stattgefunden. | 


.n . = . r- 
Ei und Samenreife bei Ascaris canis. ATıl 


Wenn wir uns nun vorstellen, dass die Trennung des eben 
besprochenen bivalenten Chromosoms nicht in der Urgeschlechts- 
zelle erfolgt, sondern dass es bis in die Geschlechtsmutterzellen 
persistiert, so liesse sich vielleicht die „Pseudoreduktion“ bei 
Cyelops auf diese Weise erklären. Denn eine Konjugation oder 
Konjunktion (was, wie wir später sehen werden, gar kein Gegen- 
satz zu sein braucht) muss notwendigerweise in der Urgeschlechts- 
zelle von Cyclops erfolgen, zur Herstellung der reduzierten Zahl 
in den Ovogonien. Rückert hat gezeigt, dass in den bivalenten 
Uhromosomen frühzeitig ein Längsspalt zu beobachten ist, während 
ganz vereinzelt ein schwacher Querspalt zu erkennen ist. Letzterer 
soll nach Rückert ganze Chromosomen trennen, während der 
Längsspalt äquale Teile spalten soll, eine Auffassung, die Mont- 
sommery (05) als unbewiesen zurückweist, da nicht angegeben 
werden könne, wie die Chromosomen sich verbunden hätten, ob 
also eine Konjugation oder eine Konjunktion sie vereint hätte. 
Nach unserer Deutung würde der frühzeitig auftretende Längs- 
spalt bei Cyclops nur die Symmixis vollenden und wir hätten 
in den Produkten dieser Längsspaltung ganze univalente Chromo- 
somen. Für diese Auffassung spricht auch die merkwürdige 
Selbständigkeit dieser Uhromosomen, die so weit voneinander 
weichen und sich seltsam verschlingen. Sie bleiben nach 
Rückerts Angaben vereinigt. Wir können es nach meiner 
Deutung anders ausdrücken: sie „konjugieren“. Die Deutung 
des angedeuteten Querspaltes, der dem bei Ascaris völlig entspricht, 
soll später versucht werden. 

Wie wir oben sahen, können wir für die Reifeteilungen 
zwei Längsteilungen mit Häcker und Lerat annehmen, 
so dass wir eine vollständige Übereinstimmung mit Ascaris canis 
besitzen. Nur ein unwichtiger zeitlicher Unterschied ist vor- 
handen: Die Konjunktion der Chromosomen ist bei Cyelops 
länger andauernd, die Symmixis wird erst in den‘ Ovocyten 
von Cyclops durch den Längsspalt vollendet, während sie 
bei Ascaris schon vor den Ovogonien stattgefunden haben muss. 
Diese unwesentliche Differenz ist nur ein Vorteil, da sie eine 
Erklärung der Pseudoreduktion bei Cyclops ermöglicht und anderer- 
seits diese unsere Auffassung der Symmixis bei Ascaris stützt. 

Die Frage, ob Prä- oder Postreduktion bei Cyclops statt- 


findet, können wir natürlich noch weniger als bei Ascaris ent- 
Archiv f. mikrosk, Anat. Bd. 68. 31 


472 Harry Marcus: 


scheiden. Wir schliessen nach Analogie, dass auch hier eine 
Postreduktion eintritt. Dabei brauchen wir nicht eine dizentrische 
Wanderung der Längshälften der Chromosomen anzunehmen, wie 
Häcker (02) es tut, sondern könnten uns denken, dass in 
einem vierteiligen Synapsisfaden die Äquationsteilung vollzogen 
worden sei, wie wir es oben ausgeführt haben. 

Bei der Annahme der Symmixis, wie wir sie machen, ist 
es notwendig, dass die Chromosomen sich der Kugelform nähern. 
(Auch bei Copepoden finden sich kuglige Chromosomen in diesen 
Stadien.) Dies ist auch bei den Vorkernchromosomen der Fall, 
wie Fig. 44 zeigt. Die Halbierungslinie bei den kugligen Sperma- 
kernchromosomen entspricht einerseits dem Querspalt der Sperma- 
tocyten, andererseits dem Längsspalt der durch Konjunktion ver- 
bundenen Chromosomen der Urgeschlechtszelle.e Die Form der 
Chromatide ist aus dem Queroval in einen Halbkreis, darauf in 
ein Längsoval übergegangen: es hat eine Umorientierung des 
Chromosoms um 90° stattgefunden. Daraus ergibt sich, dass 
in unserem Falle „Konjugation“ und „Konjunktion“ nur morpho- 
logisch, nicht ihrem Wesen nach, Gegensätze sind; denn was 
wir in der Urgeschlechtszelle als Konjunktion bezeichnet haben, ist 
eine echte Konjugation in bezug auf die vorhergehende Generation. 

Nachdem wir nun durch das Übereinstimmen unserer 
Befunde mit den bei Copepoden auf eine allgemeinere Verbreitung 
derselben schliessen dürfen, wollen wir eine Deutung versuchen. 
In Meran beim Naturforscherkongress (05) habe ich vorgetragen, was 
im folgenden gleich näher auszuführen sein wird. Als Resultat 
konnte ich beide Reifeteilungen als Reduktionsteilungen an- 
sprechen. Natürlich entspricht dieser Gedankengang, dessen 
spekulativen Charakter ich ausdrücklich hervorgehoben habe, nur 
einer Möglichkeit; wie denn ja auch die Annahme der Symmixis 
ganz hypothetisch ist. 

Vom theoretischen Standpunkt verliert die Annahme einer 
zweimaligen Reduktion jegliches Paradoxe, wenn man bedenkt, 
dass nicht notwendigerweise gerade elterliche Anteile eliminiert 
werden müssen, sondern eventuell gonomere Teile früherer Gene- 
rationen. So könnten z. B. sehr gut die vier grosselterlichen 
Anteile zweimal reduziert werden. 

Dass diese Auffassung natürlich nichts mit der von Wilcox 
gemein hat, ist klar; denn dieser Autor leugnete mit seinen zwei 


473 


A  Vorkerne 


B Erste Blastomere 
(Urgeschlechtszelle) 


C  Spermatogonie 


D Spermatocyte 
(Chromosomenkonjugation) 


Erste Reifeteilung 
„Aequationsteilung“ 
Reduktion ururgrosselter- 
licher Anteile. 


Zweite Reifeteilung 
„Reduktionsteilung“ 
Reduktion gross- 
elterlicher Anteile 


Zygoten mit 
gleichen elterl. 
G _ungleichen 
grosselterlichen 
Anteilen 


Fig. 10. Schema der gesamten Keimbahn zur Erläuterung des Schicksals eines 

Chromosomenpaares. Die Verschiedenheit der Kopulanten ist ausgedrückt bei 

den Eltern durch den Ton, den Grosseltern durch die Kontur, den Urgross- 
eltern durch die Strichelung, den Ururgrosseltern durch Punktierung. 


474 Harry Marcus: 


Reduktionsteilungen gerade die Existenz einer Reduktion im 
Sinne Weismanns. Z 

Zur Orientierung schicken wir den Grundgedanken voraus: 
Die Chromosomen sind gonomer zusammengesetzt, d.h. sie bestehen 
aus selbständigen kleineren Teilen, die verschiedenen Vorfahren 
angehören. Bei beiden Reifeteilungen werden solche Teile auf 
verschiedene Zellen verteilt, so dass jedesmal eine echte Reduktion 
im Sinne Weismanns eintritt. Wir wollen nun an der Hand 
eines Schemas versuchen, diesen Reduktionsmodus bis ins Detail 
durchzuführen. 

Unser Schema umfasst das Schicksal der Chromosomen auf 
der ganzen Keimbahn, wobei wir statt 22 nur 2 als Normalzahl 
nehmen. Wir beginnen bei den Vorkernen A, B soll die Kon- 
junktion in der Urgeschlechtszelle bezeichnen. Es erfolgt die 
Symmixis und wir sehen in C eine Spermatogonie mit der Normal- 
zahl der Chromosomen, die bei der Konjugation in der Sperma- 
tocyte D aus vier Chromatiden bestehen. Zwischen D und E, 
der Anaphase der ersten Reifeteilung, muss die Textfigur 3 
interpoliert werden, welche die Bildung der „Tetrade“ und die 
Teilung in die Tochterchromosomen illustriert, wie wir es oben 
besprochen haben, als wir uns für die Postreduktion entschieden. 
Unser Schema zeigt aber nicht die Bildung und Teilung der 
Tetrade, da es nur plastisch darstellbar ist, und dies das Schema 
noch mehr komplizieren würde. Man muss sich vorstellen, dass 
die konjugierenden Chromosomen in D übereinander zu liegen 
kommen und die achtteilige „Tetrade“ bilden. Die Trennung 
geht dann der Länge nach durch jedes konjugierte Chromosom, 
so dass wir nach dieser Äquationsteilung als Resultat die vier- 
teiligen Tochterchromosomen der Spermatocyte zweiter Ordnung 
erhalten, wie wir sie in E sehen, nur sind sie um 90° gedreht, 
da wir sie eigentlich von der Kante aus sehen. Unser Schema 
endigt in G mit den Spermakernchromosomen, die ja die folgende 
Generation darstellen. Die Ergebnisse, die wir in G als Resultat 
der Reifeteilungen finden, werden wir wieder in A eintragen, so 
dass wir somit unser Schema für zahlreiche Generationen in 
Anspruch nehmen können. Um das mütterliche Chromosom vom 
väterlichen in der Zeichnung zu unterscheiden, habe ich die Tönung 
angewandt. Grossväterliche und grossmütterliche Anteile wollen 
wir durch den Kontur unterscheiden usw. 


Ei und Samenreife bei Ascaris canis. 475 


Die also durch die Tönung als väterlich und mütterlich 
differenzierten Chromosomen der Vorkerne vereinigen sich durch 
Konjunktion in der Urgeschlechtszelle B. Es findet die Trennung, 
wie oben besprochen, durch den Längsspalt des bivalenten Chromo- 
soms statt, d.h. wir nehmen eine Symmixis an. (Dabei tuen wir 
den Tatsachen keinen Zwang an, sondern wählen uns eine von 
den beiden Möglichkeiten.) 

Die Chromosomen der Spermatogonie bestehen nun aus 
einem väterlichen und einem mütterlichen Anteil und ich erwähnte, 
dass ich eine Querteilung in den Chromosomen einer Ovogonie 
tatsächlich beobachtet zu haben glaube (Fig. 30). Jedenfalls ist 
der Querspalt späterhin sehr manifest und in der Spermatoeyte D 
sehen wir die vierteiligen Chromosomen konjugieren. Die erste 
Teilung halbiert, wie wir oben ausgeführt haben, die konjugierenden 
Chromosomen der Länge nach, während die zweite die beiden 
restierenden Hälften dieser durch eine weitere Längsteilung ver- 
teilt. Wir sehen nun, dass nicht nur bei der ersten, sondern 
auch bei der zweiten Reifeteilung, der „Reduktionsteilung“ (in F) 
in den Tochterchromosomen Vater und Mutter durch den Quer- 
spalt getrennt, gleichmässig vertreten sind. Es wäre also die 
zweite Reifeteilung, was die elterlichen Anteile betrifft, im 
strengem Sinne hier ebenfalls eine „Äquationsteilung“; oder mit 
anderen Worten: es findet keine Reduktion von elterlichen An- 
teilen statt. Wir haben daher in den Sperma- resp. Vorkern- 
chromosomen überall väterliche und mütterliche Teile und da 
die Vorkerne schon der nächstfolgenden Generation angehören, 
müssen wir von grosselterlichen Anteilen reden. Wir deuten also die 
Duplieität im Vorkernchromosom direkt als Ausdruck der Gonomerie 
und sehen in den Hälften grosselterlich verschiedene Anteile. Dieses 
Resultat, das durch den Ton in @ ausgedrückt wurde, tragen 
wir in A durch die Verschiedenheit der Konturen ein. Der glatte 
und der gestrichelte Kontur soll das grossväterliche Halbehromo- 
som vom grossmütterlichen kennzeichnen. Wenn wir nun die 
Chromosomen in der zweiten Generation weiter verfolgen, so 
erkennen wir jetzt das Wesen der Symmixis, wie sie die elter- 
lichen Chromatiden vereinigt und die grosselterlichen trennt. 

Die Chromosomen der Spermatogonie sind also, wie wir 
schon sahen, in bezug auf ihre Eltern gleich, ungleich rücksicht- 
lieh der Grosseltern. Wir dürfen daher, wenn wir exakt sein 


476 Harry Marcus: 


wollen, nicht mit Montgommery und Sutton sagen, dass 
väterliche und mütterliche Chromosomen in D konjugieren, sondern 
müssen sie als grossväterliche und grossmütterliche bezeichnen. 
Durch die erste Teilung, die „Äquationsteilung“, gelangen 
gleiche Teile in die Spermatocyten zweiter Ordnung; und dann 
erfolgt eine echte Reduktionsteilung, eine Verteilung grosselter- 
licher Anteile auf die Spermatiden. Soweit können wir unser 
Schema auf direkte Beobachtung aufbauen, auf Grund der 
Duplieität in den Chromosomen. Wir können aber logisch 
weiterbauen in der Annahme, dass die grossväterliche Chromatide 
abermals aus zwei urgrosselterlichen Hälften zusammengesetzt 
sei, oder allgemeiner ausgedrückt, dass die Chromosomen aus 
einem Mosaik ihrer Vorfahren bestehen, und ferner in der Er- 
wägung, dass wir in der Symmixis eine Umorientierung der 
Uhromosomen um 90° bei jeder folgenden Generation haben. 
Wir dürfen also, glaube ich, schliessen, dass jedes gross- 
elterliche Halbchromosom aus einem urgrossväterlichen und 
einem urgrossmütterlichen Viertelchromosom besteht. Auch 
wenn wir keinen Spalt erblicken können, der senk- 
recht zu dem bestehenden verlaufen müsste. Die urgross- 
elterlichen Teile sind in unserem Schema durch Strichelung 
differenziert. Sie verhalten sich ganz passiv in dieser Generation. 
Wir sehen jetzt eklatant die Umorientierung des Chromosoms 
durch die Symmixis, wie nämlich die ursprünglich in der Quere 
angeordnete Strichelung infolge der Drehung um 90° nun 
longitudinal in G verläuft und jetzt in den Spermakernen die 
ururgrosselterlichen Anteile bezeichnet, die wir in A durch 
Punktieren bezeichnen wollen. Der Längsspalt der beiden gross- 
elterlich verschiedenen Konjuganten trennt jetzt ungleiche Teile, 
und bei der ersten Reifeteilung findet eine Verteilung, eine 
Reduktion ururgrosselterlicher Anteile statt. Vier Generationen 
hindurch hätten also die bei der Symmmixis verbundenen elter- 
lichen Chromosomen zusammengehalten! Wir hätten also zwei 
echte Reduktionsteilungen im Sinne Weismanns, wovon die 
eine grosselterliche, die andere ururgrosselterliche Teile trennt. 

Wir haben in unserem Schema nur die „abbauenden‘ Prozesse 
verfolgt. Nun muss naturgemäss auch eine Verdoppelung der Deter- 
minanten oder wie man die Chromomeren sonst nennen will, 
stattfinden. Ob diesem Prozess der Längsspalt im Faden nach 


Ei und Samenreife bei Ascaris canis. 477 


der Synapsis entspricht, kann man nur als vage Vermutung 
aussprechen. Wir wollen uns nicht in weiteren Spekulationen 
verlieren, denn es verlohnt sich nicht, ein so hohes Hypothesen- 
gebäude aufzubauen, ehe nicht das Fundament ganz sicher ist. 
In unserem Falle muss also zunächst die Symmixis zwischen 
Urgeschlechtszelle und Geschlechtsmutterzelle (Spermato- und 
Ovogonie) bei anderen Formen sicher nachgewiesen sein. Das 
ist eine nicht leichte Aufgabe, ein Objekt zu finden, dessen ge- 
samte Keimbahn beschafft werden könnte, und das in dieser 
Periode so günstige Elemente besässe, dass man das Schicksal der 
Chromosome bis in die Geschlechtsmutterzellen verfolgen könnte. 

Ferner muss als Grundlage die Annahme der Chromosomen- 
individualität gemacht werden, was wir bisher stillschweigend 
getan haben, obwohl wir oben im speziellen Teil sahen, dass 
nach der Synapsis der achromatische Faden in kleine Körner 
und unregelmässige Massen zerfiel, so dass von einer starren 
Individualität nicht die Rede sein kann. Trotzdem halten wir 
aus theoretischen Erwägungen an dem von Boveri (04) erweiterten 
Begriff der „physiologischen Individualität“ fest, da es ja durch- 
aus nicht undenkbar ist, dass die verstreuten Chromomeren sich 
bei der Gruppierung zu Chromosomen wieder in denselben Ver- 
band wie vorher anordnen. Jedenfalis hat die Individualitätslehre 
so viele Thatsachen erklärt, dass die sie ablösende Hypothese 
manches von ihr mit herüber nehmen wird. 

So phantastisch und konstruiert unser Schema auch auf 
den ersten Blick erscheinen mag, so möchte ich doch nochmals 
betonen, dass es auf der Beobachtung einer Duplieität im Chromo- 
som beruht, die bei Verwerfung des Schemas als sichere Tat- 
sache der Deutung harrt. Unser Schema basiert also auf den 
geschilderten Befunden bei Ascaris, mit denen die von Üyclops 
in Einklang gebracht wurden; es wird ferner gestützt durch all- 
gemein vorkommende Befunde, so zum Beispiel den so frühzeitig 
auftretenden Längsspalt im Faden nach der Synapsis. Denn eine 
Deutung dieser Tatsache, es handle sich hier um eine Vor- 
bereitung für eine Teilung, die in so ferner Zeit vielleicht nach 
Monaten oder Jahren (bei Säugetieren) erfolgen soll, ist wenig 
plausibel und dürfte ohne Analogon sein. 

Ganz unverständlich ist es ferner, weshalb in der Natur 
ausnahmslos zwei Reifeteilungen vorkommen, wenn nur die eine 


478 Har'r yıMareuis: 


von ihnen von so fundamentaler Bedeutung wäre und die 
Reduktion bewerkstelligen sollte. Dabei ist die grosse morpho- 
logische Ähnlichkeit der beiden Reifeteilungen besonders auf- 
fallend, nicht nur in unserem Fall, sondern auch bei vielen 
anderen Objekten liessen es die Autoren unentschieden, welche 
denn von den beiden Teilungen die Reduktionsteilung sei, wenn 
sie eine solche auch bestimmt annehmen. 

Die Äquationsteilung wird kaum beachtet, denn das Ver- 
halten der Chromosomen entspricht dem einer gewöhnlichen Zell- 
teilung, muss also in Weismannschem Sinne in bezug auf 
die Determinanten einer Ovogonienteilung analog gehalten werden; 
und doch ist diese ihre Deutung durchaus nicht so selbstver- 
ständlich, da sie eigentlich gar nichts erklärt. Denn eine Ver- 
mehrung der Zygoten durch sie bewirkt, wäre ja ganz irre- 
levant gegenüber der von den Vermehrungsteilungen und würde 
beim Ei ganz wegfallen. 

Unser Schema würde also auch die Tatsache deuten. dass 
überall in der Natur zwei Reifeteilungen auftreten. Beide Reife- 
teilungen sind nach unserer Auffassung wesensgleich, d. h. beide 
reduzieren Chromosomenanteile der Vorfahren. Die Sonder- 
stellung, die die Reifeteilungen unter den übrigen Zellteilungen 
einnehmen, würde somit nicht nur auf die inäquale Zellteilung 
bei der Richtungskörperbildung und ähnliche Abweichungen von 
der Norm bedingt sein, sondern der fundamentale Unterschied 
würde darin bestehen, dass eine Zellteilung ohne eine Chromo- 
somenteilung stattfindet. Während bei einer gewöhnlichen Zell- 
teilung die Verdoppelung und Teilung der Chromosomen als das 
Wesentliche betrachtet werden muss, sehen wir bei den Reife- 
teilungen nur eine Verteilung der Chromosomen. Wir verschärfen 
somit den Gegensatz zwischen gewöhnlicher Zellteilung und 
Reifungs-Teilung. die wir als prinzipiell verschieden auffassen 
müssen. 

Unser Schema ist nicht auf Ascaris canis beschränkt, da 
die Befunde bei Oyclops vollständig damit in Einklang zu bringen 
sind. Ferner passen nach der oben ausgeführten Modifikation 
sämtliche „typischen“ Fälle von Montgommery und Gregoire 
hinein, wenn wirklich eine Symmixis stattfindet. Auch die beiden 
Beobachtungen unzweifelhafter ‚„Postreduktion“ (wir gebrauchen 
diesen Begriff zu unserer Verständigung, obwohl wir nach unserer 


Ei und Samenreife bei Ascaris canis. 479 
Auffassung seine Existenzberechtigung anzweifeln müssen) bei 
Didinium und Zoogonus die Montgommerys Schema sowohl als 
auch das von Gregoire umstürzen, lassen sich mit dem meinen 
vereinigen. 

Denn beim Didinium hat Herr Dr. Prandtl beobachtet und 
die Liebenswürdigkeit gehabt, mir die Präparate zu zeigen, dass 
im befruchteten Tier vor der fertigen Spindel genau 32 chroma- 
tische Körner gezählt werden können, die sich dann zu den 
üblichen 16 Chromosomen vereinigen. Es wäre somit denkbar, 
dass auch hier ein Dualismus im Chromosom bestünde. 

Beim Zoogonus sehen die univalenten Chromosomen vor den 
Reifeteilungen (Fig. 13 von Goldschmidt [05b]|) auffallend den 
Chromosomen ähnlich, die wir sonst in diesem Stadium zu sehen 
pflegen und die dann zweifelsohne bivalent sind. Es ist sehr 
auffällig, dass diese weit verbreitete Trennung der Chromosomen- 
hälften nur eine Vorbereitung zur ersten Teilung sein soll, be- 
sonders da ja die Kernmembran noch erhalten ist. Wenn 
nun auch diese Spalthälften keine univalenten Chromosomen sind, 
so imponieren sie doch als selbständige Einheiten. Dieser „vor- 
bereitende“ Längsspalt lässt sich auch hier ganz weit zurück 
verfolgen (Fig. 9, 10. 11 von Goldschmidt [O5 b)). 

Ich glaube nicht, dass dieser so allgemein wiederkehrende 
Befund der so frühzeitigen Längsspaltung nur als Vorbereitung 
der künftigen Teilung angesehen werden kann. Es ist nicht 
undenkbar, dass auch bei Zoogonus ein der Synapsis ent- 
sprechendes Stadium sich abspielt, nach dem durch eine Kon- 
jugation ein Austausch von Chromosomenhälften stattfindet, wie 
wir oben es für den viergeteilten Faden angenommen haben. 
Die beiden Hälften würden dann keine Produkte einer Längs- 
spaltung eines Chromosoms sein, sondern würden verschiedenen 
Ursprungs sein, wodurch sie in der Tat eine Einheit vorstellen 
würden, womit die oben erwähnte Selbständigkeit gut harmonieren 
würde. Wir dürften also auch hier vielleicht einen Dualismus 
im Chromosom annehmen. 

Nun könnte gegen die Annahme der Symmixis geltend 
gemacht werden, dass Boveri bei Ascaris megalocephala die 
Urgeschlechtszelle genau verfolgt habe, ohne irgend etwas der 
Konjunktion ähnliches beschrieben zu haben. Nun hat aber 
Boveri nicht die Urgeschlechtszelle bis zur Geschlechtsmutter- 


480 Harry Mareus: 


zelle verfolgen können und ferner liegen die Verhältnisse bei 
Ascaris megalocephala sehr kompliziert durch den Umstand, dass 
in den Körperzellen etwa 50 kleine Chromosomen sich finden, 
während die Geschlechtsmutterzellen vier resp. zwei grosse auf- 
weisen. Diese grossen „Geschlechtschromosomen“ können wir als 
einen Chromosomenverband auffassen, oder wir müssen die kleinen 
zahlreichen somatischen als Chromosomenteile ansprechen. Ich 
halte die erste Ansicht für richtiger, wobei ich mich einer Auf- 
fassung verschiedener Autoren und namentlich Brauers anschliesse, 
der in den „Mikrotetraden“ das Wesentliche, ihre Verbände zu 
den grossen Chromosomen dagegen als nebensächlich ansah. 
(Letzteres wird wohl nach unseren heutigen Ideen nicht mehr 
ganz richtig sein, denn je grösser die Verbände sind, desto 
kleiner wird die Variationsmöglichkeit sein und desto konstanter 
die Art.) 

Die Auffassung, dass die somatischen Chromosomen die 
Einheit repräsentieren, kann durch verschiedene morphologische- 
Befunde gestützt werden. So hat Sala (95) durch Kältewirkung 
eine Reifungsspindel erhalten. die eine Unzahl kleiner Chromosomen 
aufweisst. Wasiliewski (93, Fig. 13—15) beschreibt den Zerfall 
des „Chromatinfadens in kubische Elemente, zu deren jedem 
eine Spindelfaser sich begibt. Die Zahl derselben ist nicht genau 
bestimmbar gewesen, da in den betreffenden Stadien die 
Äquatorialplatte nur von der Seite zur Beobachtung gelangt. 
Doch schien sie S—10 zu betragen.“ 

Ebenso habe ich an einem Keimbläschen einer unbefruchteten 
Ascaris megalocephala 24—25 bivalente Chromosomen gezählt. 
Es war ein Stadium, das meiner Fig. 36 entspricht; auch die 
Chromosomen waren in der Form ähnlich wie bei Ascaris canis, 
nur etwas kleiner. Doch konnte man deutlich zwei chromatische 
Elemente nebeneinander unterscheiden, von denen jedes durch 
eine Lininbrücke in der Mitte der Quere nach in zwei Chromatiden 
geteilt wurde. Das Ei zeigte schon eine Schale, doch entwickelte 
es sich parthenogenetisch nicht weiter. Dieser Fall wäre ein- 
wandsfrei, wenn er bestimmt von Ascaris megalocephala stammte: 
ich bekam aber nur ein kleines Stück Eiröhre, so dass immer 
eine Täuschung möglich sein kann, dass es sich trotz gegenteiliger 
Versicherung um Ascaris lumbricoides gehandelt hat. — Ferner 
zeigt uns die Fig. 115 der äusserst exakten Zeichnungen 


Ei und Samenreife bei Ascaris canis. 481 


Brauers (93) eine pathologisch veränderte Spermatocyte von 
Ascaris megalocephala bivalens. Jede der beiden Gruppen hat 
die Wertigkeit eines bivalenten grossen Chromosoms. Wir zählen 
nun in jedem der vier Stäbchen 11—13 hintereinander gereihte 
Körner. Die Zahl haben wir, da die Tetrade bivalent ist, mit 
zwei zu multiplizieren, was 24 ergibt, wenn wir die Durchschnitts- 
zahl nehmen. 24 in jeder der zwei Gruppen gibt 48 als Normal- 
zahl, wenn wir die Körner als Einheiten gleich den somatischen 
Chromosomen auffassen. Diese Erörterungen machen natürlich 
nicht den Anspruch etwas zu beweisen, sie sollen nur eventuell 
die Möglichkeit zeigen, die Vermutung zu begründen, dass 
Ascaris univalens und bivalens gleich viele Chromosomen besitzen. 
Dies könnte, glaube ich, an einem der oben zitierten Fig. 115 
von Brauer analogen Bild von Ascaris univalens gezeigt werden, 
wenn in dem Strang statt ca 12 konstant ungefähr 24 Körner 
hintereinander gezählt werden könnten. Wir kommen also zum 
Schluss, dass Ascaris megalocephala einen sekundär komplizierten 
Reduktionsmodus aufweist, der nicht ohne weiteres gegen unser 
Schema ausgespielt werden darf. Denn die Chromosomen in der 
Keimbahn müssen wir als plurivalente Verbände ansehen. Es 
ist daher auch die Gepflogenheit, Ascaris megalocephala immer 
als Paradigma der Reifeteilungen zu benutzen und die Diminution 
gar nicht oder nur beiläufig als Nebensache zu erwähnen, nicht 
ohne weiteres zulässig. Freilich ein schöneres Demonstrations- 
objekt gibt es kaum, aber bei einem Schema sollte es ver- 
mieden werden. 

Wie nun aus den vielen kleinen Chromosomen ein Chromosomen- 
verband entstanden ist, ist eine Frage für sich. Ich will kurz 
für diejenigen, die mein Schema und die Annahme der Symmixis 
nicht akzeptieren, eine zweite Deutungsmöglichkeit der Duplieität 
im Chromosom von Ascaris canis geben, die auf obige Frage 
Bezug hat. Bei der Frage nach dem Ursprung des Spaltes, der 
diese Duplicität bewirkt, müssen wir zwei Möglichkeiten erwägen, 
ob er nämlich als Vorbereitung zu einer später zu erwartenden 
Teilung oder als Zeichen einer unvollkommenen Vereinigung zu 
deuten sei. Die erste Möglichkeit müssen wir ablehnen, da auf 
keiner der folgenden Teilungen eine Trennung der Chromosomen 
längs des betreffenden Spaltes erfolgt, also von einem „vorbe- 
reitenden Trennungsspalt“ nicht gesprochen werden kann. Es 


482 Harry Marcus: 


erscheint uns also die Annahme einer unvollständigen Vereinigung 
wahrscheinlicher. Daraus folet unmittelbar, dass ursprünglich 
die doppelte Ohromosomenanzahl, also 44 vorgelegen haben muss. 
Nun hat es sich gezeigt, dass nah verwandte Arten oft die 
gleiche oder eine ähnliche Chromosomenzahl aufweisen. Es 
existieren Chromosomenzahltabellen, und ich brauche daher nicht 
näher darauf einzugehen. Bei Ascarisarten findet man die Zahl 
48 bei Ascaris lJumbricoides und bei Ascaris clavata, sowie an- 
nähernd in den somatischen Zellen von. Ascaris megalocephala. 
Nach der obigen Deduktion würden bei Ascaris canis ursprüng- 
lich 44 vorhanden sein. Es würde somit eventuell jener Querspalt 
ein Rudiment einer Verbindung ganzer Chromosomen sein. Wir 
können uns vorstellen, dass es eine erste Etappe einer 
Uhromosomenverschmelzung sei, deren zweite Spiroptera mit zwölf 
Chromosomen darstellt und deren dritte Ascaris megalocephala 
bivalens sei. In Ascaris megalocephala univalens würde dieser 
Vereinigungsprozess seinen Abschluss finden. Ich muss gestehen, 
dass ich meine erste Deutung der Duplieität der Chromosomen 
viel plausibler finde als diese phylogenetische Spekulation. 

Bei der Besprechung des GCentrosoms können wir uns 
kurz fassen, denn wir haben nur Brauers Befunde bestätigt. 
Viele andere Autoren geben auch an, dass das ÜUentrosom im 
Kern gebildet sei; ich verweise auf Wilsons Lehrbuch (02), in 
dem dies alles zusammengetragen ist. Ich möchte nur darauf 
aufmerksam machen. dass in all den Fällen, wo das Centrosom 
im Plasma entsteht, es trotzdem eventuell aus dem Kern ursprüng- 
lich stammen kann. Wir sehen fast überall, dass in der Wachs- 
tumszone Chromidien den Kern verlassen. Aus diesem bildet sich 
oft ein sichelförmiger Körper, der sich an den Kern lagert und 
in dessem Innern nachher die Centrosomen zuerst auftreten 
(z. B. Schreiner [05] bei Myxyne). Dies würde genau dem 
Verhalten beim Aktinosphaerium entsprechen (R. Hertwig [98]), 
wo aus einem chromatischen, aus dem Kern stammenden Teil, 
das Centrosoma entsteht. 

Was die weiteren Schicksale des Centrosoms betrifft, so 
glaube ich wahrscheinlich gemacht zu haben, dass es mit dem 
Spermatozoon ins Ei gelangt, wie auch sonst. Wenn es nun 
auch von der letzten Reifeteilung bis zur ersten Furchungsspindel 
persistieren soll, so will ich damit natürlich nicht gesagt haben, 


Ei und Samenreife bei Ascaris canis. 483 


dass es nicht de novo auch entstehen könnte, wie es neuere 
Experimentaluntersuchungen wahrscheinlich machen. 


Zusammenfassung. 


1. Es findet eine Konjugation der Chromosomen statt. 

Die beiden Reifeteilungen sind Längsteilungen, folglich muss 

die eine von ihnen eine echte Reduktionsteilung sein. 

3. Die Chromosomen zeigen eine „Duplicität“. 

4. In der Urgeschlechtszelle scheint wiederum eine Reduktion 

der Zahl einzutreten durch „Konjunktion“ der Chromosomen. 

Eine Symmixis ist demnach wahrscheinlich. 

6. Auf Grund weitgehender Gonomerie innerhalb des Chromo- 

soms kann man beide Reifeteilungen als Reduktionsteilungen 

auflassen. 

Das Centrosoma entsteht im Kern. 

Wahrscheinlich bleibt das Centrosoma der Spermatide er- 

halten und gelangt mit dem Spermatozoon in dessen Kern 

ins Ei. 

9. Der Glanzkörper entsteht aus den Dotterkugeln. 

10. Derselbe geht allmählich im Ei zu Grunde, ohne bei der 
Befruchtung unmittelbar beteiligt zu sein. 

11. Es konnte morphologisch bestätigt werden, dass als Energie- 
quelle Glykogen verbraucht wurde. 


[89] 


oO 


wer | 


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Erklärung der Abbildungen auf Tafel XXIX u. XXX. 


Sämtliche Abbildungen sind mit dem Zeissschen Zeichenapparat gezeichnet. 
Die Farbe entspricht nicht den Präparaten, wohl aber die Intensität nach 
Möglichkeit. Das Plasma wurde meist nicht ausgeführt. Tubuslänge ausser 
Fig. 35 immer 160 und das Papier auf der Tischplatte ausser Fig. 38. 
Öculare und Objektive von Zeiss. 


Tafel XXIX. 
Spermatogenese. 

Fig. 1—6. Comp.-Oe. 8, Obj. !/ız, homog. Immers. 

Fig. 1. Spermatogonie vor Auflösung des Kernes zur Teilung. 22 Chromo- 
some ausser dem Nucleolus. Eisen-Hämat. 

Fig. 2. Synapsis. Delafield-Hämat. 

Fig.3. Lösung der Synapsis beginnt. Fig. 3b Trophochromatin aus dem Kern 
tretend. Fig. 3c Plastinnucleolus. 

Fig.4. Delafield-Hämat. Spermatocyte. Vom Plasma nur ein Ring ge- 
zeichnet. Nucleolus chromatisch. Gespaltene Fäden bilden ein 
Maschenwerk. 

Fig.5.  Eisen-Hämat. Plasma teilweise als Rahmen gezeichnet. Konju- 
sation der gespaltenen Chromosomen, die noch durch achromatische 
Fäden mit dem Chromatin-Nucleolus verbunden sind. In Fig. 5b 
sind sie schon von demselben getrennt. 

Fig.6. _Eisen-Hämat. Kern vor den Reifeteilungen. 11 bivalente Chromosomen. 

Fig.7. _ Delafield. Oc. 4, Obj. !ı2, homog. Immers. 2 Centrosomen im Kern 
mit auf sie orientierten Lininfäden. 

Fig. 8. Eisen-Hämat. Vorfärbung Anilinblau. Oc. 2, Obj. !/ı2, homog. Immers- 
Öentrosom mit Centriole innerhalb des Kernes. 


Fig. 


Fig. 
Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 
Fig. 


Fig 
Fig 


Ei und Samenreife bei Ascaris canis. 487 


.9.  Delafield. Oec. 2, Obj. Y'ız, hom. Immers. Durchtritt des Centro- 
soms durch die Kernmembran. Strahlung im Plasma. 

.10—16. Comp.-Oc. 8, Obj. !/ız, hom. Immers. 

.10. Delafield-Hämatox. Centrosoma in einer Kernnische. 

.11—19.. Eisen-Hämatox. 

.11. Eben vor Auflösung des Kernes. Das untere Centrosom sieht 
durch den Schnitt kleiner aus. Die „Tetraden‘‘ sehen immer 
4teilig aus, bestehen aus 4 Stäbchen oder 4 Kugeln, müssen also 
Steilig sein. Der«radiär angeordnete Dotter nur angedeutet. 

.12. Bei fester Einstellung gezeichnet, so dass nur wenige Chromosomen 
abgebildet. Frühe Anaphase. 4teilig. Häufig sind die auseinander 
weichenden 4teiligen Tochterchromosomen von einer hellen Vacuole 
umgeben. 

.13. Späte Anaphase. 11 4teilige Chromosomen. 


.14. Späte Anaphase. Der untere Teil tief angeschnitten, zeigt sehr 


deutlich 4teilige Chromosome. In der oberen Hälfte wandern die 
Chromosomen an die Pole. Die Chromosomen wie in 

.15 durch achromatische Substanz verknüpft. Deutliche Längsspaltung 
Zwischenstadium zwischen den Reifeteilungen. 


.16. Zweite Reifeteilung. Anaphase. Tochterchromosome 2teilig. 
Fig. 


17. Späte Anaphase. Chromosomen im Kreis um das Centrosoma. 
Äussere Zone mit radiär gestelltem Dotter. Die innere Zone mit 
unregelmässigem Protoplasma, das durch feine Fäden mit der 
äusseren in Verbindung steht. 

18. Das Chromatin zusammengeballt. In der inneren Zone Körner. 
Ausserhalb der Zelle eine gallertartige Masse ausgeschwitzt, aus der 

19. die Zwischenkörperchen entstehen. 


20. Der Dotter wird kugelig und umgibt noch die Spermatide in ihrer 
ganzen Peripherie. 

21—23. Von Herrn C. Krapf plastisch gezeichnet. Methylgrün-Säure- 
fuchsin. 

21. Die Dotterkugeln sammeln sich an einem Pole, den sie also wie 
eine Halbkugel umgeben, während der andere Pol frei bleibt. In 
diesem sieht man eine helle Kugel mit dunklerem Zentrum. Der 
Kern scheint blaugrau durch den roten Dotter durch. 

22. Die Konzentration der Dotterkugeln ist weiter fortgeschritten. 
Ansicht von oben. Bei höherer Einstellung hellere Töne. Kern 
schimmert durch. 

23—27. Spermatozoon im Ei. 


23. Die Dotterpartikel werden kleiner und bilden einen hohlen Kegel, 
„den Glanzkörper“. Kern zeigt Vacuole im innern und ist von 
einem hellen Hof umgeben. Dann folgt die Körnchenzone. Unten 
eine sichelförmige körnerfreie Zone. 

.24. Gilanzkörper homogen. Methylgrün-Säurefuchsin. 

.25. Spermatozoon mit „Spitzenstück“ und amöboid zackiger Basis. 

Eisen-Hämat. 
Archiv f. n ikrosk. Anat. Bd, 68. 32 


488 


Fig. 26. 
Fig. 27. 


Fig. 28. 


Fig. 29. 


Fig. 30. 


Fig. 31. 


Fig. 32. 
Fig. 33. 


Fig. 34. 


Fig. 35. 


Fig. 36. 


Fig. 37. 


Fig. 38. 


Fig. 39. 


Harry Marcus: 


Im Glanzkörper helle Kugel mit dunklerem Zentrum. Chromatin 
dyadenartig. Methylgrün-Säurefuchsin. 

Chromatin um centrosomaähnliches Gebilde gelagert, in b) nur 
der Kern. 

Centrosoma der ersten Reifeteilung, unregelmässig, wohl durch 
Schrumpfung; sehr schön die Fäden zeigend, die radiär verlaufend 
im Dotter sich verlieren. Comp.-Oc. 18, Obj. !/ız, hom. Immers. 
Eisen-Hämat. 


Tafel XXX. 
OÖvogenese und Furchungsstadien. 


Ovogonie mit 22 Chromosomen und Nucleolus. Comp.-Oe. 8, Obj. !/ı2, 
homog. Immers. Delafield. 

Ausschnitt einer Ovogonie. Chromosomen zeigen ausser dem Längs- 
spalt einen undeutlichen Querspalt. Comp.-Oc. 18, Obj. 2 mm, 
Apochr. hom. Immers. Delafield-Hämat. 

Spiremstadium. Faden gespalten. Comp.-Oe. 8, Obj. !/ı2, hom. Immers., 
Delafield. 

Synapsis. Comp.-Oc. 8, Obj. '/ıe, hom. Immers. 

Ovocyte. Fadengewirr nach Synapsis. Grosser Ohromatin-Nucleolus. 
Oc. 1, Obj. !/ı, hom. Immers. Eisen-Hämat. 


Kern einer älteren Ovocyte. Chromosomen - Konjugation. Jedes 
Chromosom zeigt deutlichen Querspalt, weniger deutlichen Längs- 
spalt. Grosser Chromatin-Nucleolus mit chromatischem Rand. 
Comp.-Oc. 8, Obj. !/ız, hom. Immers. Delafield. 


Kern zackig, unscharf abgegrenzt gegen das Cytoplasma, die biva- 
lenten Chromosomen sind sehr klein geworden und lassen nur eine 
Zweiheit erkennen, auch bei stärkerer Vergrösserung. Oc. 1, Öbj. !/ı2, 
hom. Immers. Delafield. 

Ovocyte von Rhachis losgelöst. Kern rund, scharf abgegrenzt. 
Im Plasma zahlreiche Chromidien, b) das eine Chromosomenpaar 
stärker vergrössert. Comp.-Oc. 8, Obj. !/ı2, hom. Immers. Delafield. 
Fig. 36b Comp.-Oc. 18, Obj. 12, hom. Immers. 

Kern von dem Stadium von Fig. 36. 11 Chromosomengruppen. Im 
Nucleolus helle Vacuole mit Körnchen. Um den chromatischen 
Ring eine hellere, aber scharf konturierte Zone. Comp.-Oe. 8, 
Obj. !/ıe, hom. Immers. Delafield. 

Der weibliche Kern strahlig auseinander gewichen. In jedem 
achromatischen Bündel zwei 4teilige Chromosomen. Das Sperma- 
tozoon aufgelöst. Der Kern kompakt; der Glanzkörper wieder seine 
Segmente zeigend. Ringsherum kleine chromatische Teile. Tubus 
nicht ausgezogen. Papier auf Objekttischhöhe. Comp.-Oc. 8, Obj. !/ia 
hom. Immers. Delafield-Hämat. 

Dasselbe Stadium bei Seitenansicht. Der Glanzkörper abgehoben 
und zum Teil bröckelig zerfallend. Eine Vacuole mit zwei chroma- 
tischen Pünktchen? Comp.-Oec. 1, Obj. !/ız. Delafield. 


Fig. 40. 


Fig. 41. 


Fig. 42. 


Fig. 46. 


Fig. 47. 


Fig. 48. 


Ei und Samenreife bei Ascaris canis. 489 


Erste Reifeteilung. Frühe Anaphase. Die Tochterchromosomen 
bestehen aus zwei weit entfernten aber durch Linien verbundenen 
Kugeln, die wiederum z. T. eine Querteilung erkennen lassen. An 
jeder Kugel eine dicke Spindelfaser. Comp.-Oc. 18, Obj.2 mm, 
apochr. Immers. Delafield. 

Stadium zwischen den Reifeteilungen. Rechts erster Richtungs- 
körper. Die 11 Chromosomen zeigen deutliche Vierteilung. Comp.- 
Oc. 8, Obj. !/ı», hom. Immers. Delafield. 

Zweite Reifeteilung. Frühe Anaphase. Deutliche Längsteilung. 
Die Tochterchromosomen zeigen eine Querteilung. Comp.-Oe. 8, 
Obj. !/ı, hom. Immers. Delafield. 

Spermatozoonumwandlung im Ei. Der Glanzkörper krümelig, zum 
Teil kompakt und vacuolisiert, im Innern differenzieren sich die 
Chromosomen. Comp.-Oc. 8, Obj. !/ıe, hom. Immers. Delafield. 


Chromosomen des Spermakernes im Zentrum des Eies. Die elf 
Chromosomen zeigen einen deutlichen Spalt. (An der Peripherie 
dieses Eies Vorbereitung zur ersten Reifebildung, was nicht mit- 
gezeichnet.) Comp.-Oc. 8, Obj. !/ız, hom. Immers. Delafield. 

Der Spermakern von körnigem Protoplasma umgeben, daneben der 
Glanzkörper. Oc. 2, Obj. !ı hom. Immers. Delafield-Hämat. 

Die beiden Vorkerne des Eies sind gebildet. Neben dem weib- 
lichen sieht man den Richtungskörper; neben dem männlichen eine 
chromatische Masse, die vom Glanzkörper stammt, sowie eine 
unregelmässige protoplasmatische Substanz von der Form des 
Spermatozoons, die offenbar die Hülle des männlichen Vorkernes 
gebildet hat. Oc. 2, Obj. !/ız, hom. Immers. Delafield-Hämat. 


Die Vorkerne haben sich genähert; man sieht daneben einen chro- 
matischen Teil, den Rest des Glanzkörpers. 

Die beiden Vorkerne haben nur einen chromatischen Nucleolus. 
Die achromatische Substanz ist in dem einen ganz unregelmässig, 
in dem anderen (dem männlichen ?) regelmässig radiär auf ein Centro- 
soma mit Centriol angeordnet. b) zeigt einen solchen Vorkern mit 
stärkerer Strahlung. Oc. 2, Obj. !/ı», hom. Immers. Eisen-Hämat. 


Fig. 49a und b. Zwei erste Furchungsspindeln, die Normalzahl 22 zeigend, 


Fig. 50. 
Fig. 51. 


Fig. 52. 


in a erkennt man ausser dem gewohnten Längsspalt noch einen 
schwach angedeuteten Querspalt. Comp.-Oe. 8, Obj. "/ız, hom. Immers. 
Delafield-Hämat. 
Diminution. Comp.-Oc. 8, Obj. '/ıe, hom. Immers. Delafield-Hämat. 
Erste Blastomere; Urgeschlechtszelle.. Unten Diminutionskörper. 
Die Chromosomen in b), stärker vergrössert, weisen eine Vereinigung 
je zweier Chromosomen mit den Enden auf, so dass die reduzierte 
Zahl bivalenter 4teiliger Chromosomen entsteht. a) Oc. 1; b) Comp.- 
Oc. 18, Obj. '/ız, hom. Immers. Delafield-Hämat. 
Urgeschlechtszelle des Vierzellen-Stadiums. Kern aufgelöst, neun 
4teilige Chromosomen zählbar. Comp.-Oe. 8, Obj. !/Jı2, hom. Immers. 
Delafield. 

32* 


Harry Marcus: Ei und Samenreife bei Ascaris canis. 


Urgeschlechtszelle rechts unten, wiederum neun Stäbchen ausser 
einer nicht analysierbaren Chromatinmasse. a) Comp.-Oc. 4, 2 mm 
apochr. Immers. b) Comp.-Oc. 18, Obj. !/ı2, hom. Immers. Eisen-Hämat. 
Kernrekonstruktion. Das achromatische Gerüst ist gebildet, die- 
Chromosomen liegen noch ausserhalb. 


Fig. 55-58. Jodbehandlung. _Glykogenreaktion nimmt an Intensität ab mit. 


Fig. 5da. 
Fig.5öb. 


fortschreitender Entwicklung. 

Ovocyte an Rhachis befestigt. Oec. 1, Obj. DD. 

Stärker vergrössert, Oc. 1, !/ı2 hom. Immers., von Herrn G. Keller 
gezeichnet. 

Ovocyte unmittelbar vor der Befruchtung und den Reifeteilungen. 
Oe.2, Obj. DD. 

Zweizellenstadium. Oec. 2, Obj. DD. 


491 


Aus dem pathologisch-anatomischen Institut der Universität Marburg a.d.L. 


Über die Ergebnisse der Altmann-Schriddeschen 
Färbemethode beim Zentralnervensystem. 


Von 
Dr. Wilh. Lobenhofier, 
Volontär-Assistent am Institut. 


Hierzu Tafel XXXI. 

Die Anwendung der von Schridde!) für die Zellkörnelungen 
angegebenen Methode ergibt beim Zentralnervensystem eine Reihe 
von Bildern, die mir bemerkenswert genug erscheint, um näher 
auf sie einzugehen. 

Zu meinen Untersuchungen benutzte ich in der Hauptsache 
Rückenmark, Gehirn und Retina von Hund und Katze, die sich 
mir am geeignetsten erwiesen, machte aber auch Vergleichs- 
präparate an Material von einer Anzahl anderer Warmblüter und 
von Fischen, ohne merkliche Unterschiede von jenen zu finden. 
Die lebenswarm dem Tier entnommenen Stücke wurden sofort in an- 
gewärmte Formol-Müller-Flüssigkeit gebracht. Für eine klare Dar- 
stellung der Granula ist es hier ebenso wie bei anderen Geweben 
nötig, dass das Material lebenswarm eingelegt wird, denn schon 
kurze Zeit nach dem Tode (1 bis 2 Stunden) entnommene Präparate 
zeigen eine Veränderung des Protoplasmas; es tritt eine diffuse 
Rotfärbung ein, die Differenzierung gelingt nicht mehr. Daran 
liest es auch, dass ich meine Untersuchungen nicht auf den 
Menschen ausdehnen konnte, weil mir kein entsprechendes Material 
zur Verfügung stand. Die Stücke wurden nach 24stündigem Ver- 
weilen in der auf 35° gehaltenen Fixierungsflüssigkeit ebenso 
lange in fliessendes Wasser gebracht, in Alkoholen von steigender 
Konzentration gehärtet und nach Aufhellen in Chloroform in 
Paraffin eingebettet. Die Osmiierung nahm ich erst am aufge- 
klebten Schnitt vor. Der Altmann-Schriddeschen Färbung 
liess ich vielfach eine solche mit verschiedenen Methylenblau- 
lösungen oder mit Toluidin folgen, um einen Kontrast mit den 


!) Schridde, Beiträge zur Lehre von den Zellkörnelungen. Anat. 


Hefte 85/86. 
Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 68. 33 


492 Wilh. Lobenhoffer: 


übrigen Protoplasmabestandteilen, besonders den Tigroidschollen 
zu bekommen. Die einfach gefärbten Präparate boten folgende 
Bilder. 


Die Nervenzellen zeigten eine schwach gelbliche Grund- 
substanz, die an besonders guten Stellen — die Schnittdicke be- 
trug meist ca. 1 bis 2 « — eine deutlich streifige oder netzartige 
Anordnung, vor allem im Ursprungshügel und den Fortsätzen, 
aufwies. Der scharf begrenzte Kern hatte einen etwas dunkleren 
Ton angenommen. Das Kernkörperchen war tief dunkelrot. 
Das Protoplasma der Zelle enthielt eine Menge dunkel- 
roter Granula, die jedoch nicht gleichmässig darin verteilt 
waren, sondern immer Felder von unregelmässiger meist 
polygonaler Gestalt frei liessen. Vielfach standen die 
Körnchen zu kurzen oder etwas längeren Ketten geordnet, 
oft aber auch mehr unregelmässig zu kleinen Gruppen vereinigt. 
Ersteres war besonders in den Ganglienzellen der Retina zu 
sehen. In den Fortsätzen waren ausschliesslich kurze Ketten, 
die parallel zur Längsachse des betreffenden Fortsatzes standen, 
zu beobachten. Das Kaliber war etwas kleiner als das der Körner 
der eosinophil granulierten Leucocyten. Die Körner wiesen alle den- 
selben intensiv roten Farbenton auf. Abstufungen zwischen helleren 
und dunkleren Nuancen waren nirgends zu finden. Die frei- 
bleibenden polygonalen Felder im Zelleib waren besonders in den 
Randpartien gross, und nahmen nach dem Kern hin an Grösse 
ab. Form und Grösse der Felder wechselte je nach der Lage 
der Zelle im Zentralnervensystem. Der sofort auftretende Ge- 
danke. es könnte sich hier um das Negativ der Tigroidschollen 
handeln, wurde durch die Doppelfärbung mit Methylenblau usw. 
bestätigt. Die im einfach gefärbten Präparat hellgebliebenen 
Felder waren bei Doppelfärbung intensiv blau. Die besten Bilder 
(ef. Fig. 1) bekam ich, wenn ich der Vorfärbung nach Altmann- 
Schridde eine Behandlung nach Nissls vereinfachter Methode‘) 
folgen liess. Die Tigroidschollen nahmen dabei allerdings einen 
etwas helleren Ton als gewöhnlich an, was ich der Vorhehandlung 
meiner Präparate zuschreibe, waren aber deswegen nicht weniger 
deutlich zu erkennen. Die Lagebeziehungen der Granula zu den 
Tigroidschollen stellten sich nun so dar, dass erstere die Gassen 


') Friedländer: Mikroskopische Technik. 


Die Altmann-Schriddesche Färbemethode. 493 


zwischen diesen ausfüllten. Fast überall erschienen die Körnchen 
zu kürzeren oder längeren Reihen angordnet (Fig. 1). In dem 
an Tigroid ärmeren oder von ihm ganz freien perinucleären Teil 
des Protoplasmas trat die Reihenbildung mehr zurück, verschwand 
aber auch hier nicht ganz, denn längs des Kerns hatten sich 
auch Ketten angelagert. Im ganzen war die Zahl der Granula 
in diesen Gebieten des Protoplasmas grösser als zwischen den 
Randschollen. An vielen Zellen, besonders an denen der Retina 
konnte ich oft noch eine deutliche fibrilläre Struktur der Grund- 
substanz zwischen den Körnern sehen, die besonders bei Methylen- 
blaubehandlung klar wurde. Am deutlichsten war diese Be- 
schaffenheit im Ursprungshügel und Achsenzylinder. 

Ich konnte die Granula in allen Nervenzellen, die ich unter- 
suchte, nachweisen. Auch die Lagebeziehungen zueinander und 
ihrer Umgebung zeigten nirgends wesentliche Unterschiede. 
Ebenso waren die Körner in der Umgebung des Kerns fast immer 
dichter gestellt als gegen die Peripherie zu. Sie waren auch bei 
allen Tieren, denen ich Material entnahm, vorhanden, nur das 
Kaliber und die Menge waren bei den verschiedenen Spezies ver- 
schieden. Auch die Gliazellen wiesen rotgefärbte Granula auf, 
die jedoch an Zahl geringer waren. Auch hier standen die 
Körnchen nahe dem Kern dichter als in der Peripherie. 

Ein merkwürdiges Bild bot die graue Substanz. In sie ein- 
gestreut lagen eine Menge ebenfalls roter runder Gebilde, die 
sich von den intracellulären Körnern besonders durch ihre 
wechselnde Grösse unterschieden. Oft waren sie vom Kaliber 
jener, häufig aber bis noch einmal so gross im Durchmesser. 
Nie standen sie in Ketten. Sie liessen überhaupt keine Lagerungs- 
beziehungen zu anderen Bestandteilen mit Sicherheit erkennen. 
Oft fanden sie sich scheinbar frei im Netzwerk der grauen Sub- 
stanz, oft auch sassen sie Fasern desselben an oder auf. In der 
Umgebung von Gefässen schienen sie etwas dichter zu liegen. Da 
sich die Gliafasern vielfach auch rot gefärbt hatten, so lag der 
Gedanke nahe, dass es sich hier um Querschnitte von solchen 
handeln könne, obwohl das Rote der viel feineren Fasern etwas 
heller schien und sie bei weitem in der Minderzahl waren. Ich 
beobachtete die roten Punkte zuerst an Querschnitten durch das 
Mark. Waren es nun quergetroffene Fasern, so müsste ein Längs- 


schnitt an ihrer Stelle mehr streifenförmige Gebilde zeigen. Dies 
33+ 


494 Wilh. Lobenhoffer: 


bestätigte sich jedoch keineswegs, vielmehr zeigte der Querschnitt. 
genau dieselben roten Punkte, sowohl was Quantität als auch 
Lage und Form anlangt. Daneben waren wieder Gliafasern in 
gleicher Menge wie am Querschnitt zu sehen. Es konnte sich 
also nur um Kugeln handeln. 


In der weissen Substanz waren auch gelegentlich einige dieser 
Granula, wie ich sie nun zu nennen keinen Anstand nehme, zu 
bemerken, doch nur in ganz geringen Mengen. 


Wenn diese Gebilde wirklich frei in der Substanz des 
Zentralnervensystems lagen, so mussten sie auch im Abklatsch 
vorhanden sein. Und tatsächlich waren sie auch hier stets reich- 
lich vorhanden. Die Abklatschpräparate fertigte ich so an, dass ich 
die lufttrockene Schicht in der Hitze fixierte, und dann nach der 
Osmiierung färbte. Ich konnte diese Körner überall im Zentral- 
nervensystem nachweisen, besonders zahlreich in der grauen 
Substanz und in der Körnerschicht des Kleinhirns, wo sie meist 
zu Gruppen dichtgestellt zwischen deren Elementen lagen. 


Ferner traten sehr schöne Granulationen in den Ependym- 
zellen des Zentralkanals zutage, die sich jedoch durch ein etwas 
geringeres Kaliber von denen der Ganglienzellen unterschieden. 
Bemerkenswert war dabei, dass sie fast stets mehr die dem 
Lumen des Kanals zugekehrte Partie des Zelleibes einnahmen 
und auch hier gegen die Nähe des Kerns zu dichter standen. 


Als Nebenbefund sei hier noch erwähnt, dass die Mark- 
scheiden einen zartrötlichen Ton angenommen hatten. Am 
peripheren Nerven wies auch das Neurokeratinnetz in der Mark- 
scheide eine tiefrote Färbung auf. 


Um den Einwurf, es könnte sich bei meinen Befunden etwa 
um Kunstprodukte handeln, nach Möglichkeit zu entkräften, ver- 
suchte ich nun eine Reihe von Kontrollfärbungen an Stücken, die 
ebenfalls in Formol-Müller fixiert waren. Zunächst wandte ich 
die Eisenalaun-Cochenille-Färbung an nicht osmiierten Schnitten 
an. Diese wiesen, besonders schön wieder an den Zellen des 
Vorderhorns, genau den Granula der oben beschriebenen Präparate 
entsprechende helle Lücken auf. Da die graue Substanz ja an 
und für sich schon ein mehr oder weniger weitmaschiges Netz 
darstellt, so war der Befund hier weniger charakteristisch. Die- 
selben Bilder gab die Färbung an vorher osmiierten Schnitten. Die 


Die Altmann-Schriddesche Färbemethode. 495 


gleichen Resultate zeigten die Färbungen mit der Weigertschen 
Eisenhämatoxylin - Säurefuchsin - Pierinsäuremethode, mit Eisen- 
alaunhämatoxylin, polychromem Methylenblau, der von Schridde 
jüngst angegebenen Azur II-Eosin-Methode, sowie mit der 
Weigertschen Elastinfärbung, die nach persönlicher Mitteilung 
von Herrn Dr. Schridde in den Hauptzellen der Magenschleim- 
haut dichtgedrängte schwarzblaue Granula zur Darstellung bringt. 
Dagegen gab die Methode Bielschowskys, wenn die Schnitte 
im richtigen Moment aus dem Goldbad genommen wurden, oft 
vorzügliche Bilder (Fig. 2). In genau derselben Anordnung wie 
bei der Säurefuchsinmethode traten auch hier die Granula auf. 
Die Übereinstimmung war eine so vollkommene, dass es sich nur 
um dieselben Gebilde handeln konnte. 

Eine weitere Versuchsreihe stellte ich in der Weise an, 
dass ich verschiedene Fixierungsflüssigkeiten anwandte, und zwar 
die Flemmingsche Flüssigkeit, 10°/oige Formollösung, Alkohol, 
Sublimat; ausserdem, wie oben erwähnt, versuchte ich auch die 
Hitzefixation. Wenn auch nie so schön wie bei Formol-Müller, 
waren die Körner doch überall zu sehen, besonders in der grauen 
Substanz. Die besten Resultate in dieser Reihe gab das Formol, 
demnächst Alkohol, die schlechtesten Sublimat, doch auch hier 
waren die Zellkörner noch zu sehen. 

Schliesslich suchte ich noch auf dem heizbaren Objekt- 
tische im lebensfrischen Präparate nach den Granula. In den Gang- 
lienzellen waren sie am Quetschpräparat ohne Schwierigkeiten 
aufzufinden. Die freien Körner dagegen waren nicht mit Sicher- 
heit an allen Präparaten nachzuweisen. An vielen Stellen waren 
zarte Körnchen im Faserwerk sicher, wenn auch nur bei ange- 
strengtester Aufmerksamkeit zu sehen. Doch in dem wirren, 
fast gleichfarbigen Faserwerk hoben sich die nicht glänzenden, 
ganz zart grauen Gebilde zu wenig scharf hervor, als dass man 
sie mit absoluter Sicherheit mit jenen im gefärbten Präparat 
hätte identifizieren können. 

In der Literatur, soweit sie mir zu Gebote stand, konnte 
ich nicht viel hierhergehöriges finden. 

Held erwähnt einmal „aus der Zelle herausdiffundierte 
Neurosomen“. Um solche kann es sich, wenigstens in meinen 
Präparaten, unmöglich handeln. Das könnte doch nur eine be- 
schränkte Auzahl gleichgrosser Körner sein, die besonders nahe 


496 Wilh. Lobenhoffer: 


der Zelle liegen müssten. Ferner beschreibt er!) Gebilde, die 
allem nach mit den von mir gesehenen gleich sind, als „End- 
füßschen“ und teilt ihnen die Rolle der Reizübertragung zwischen 
den einzelnen Nervenzellen zu. Die Anordnung zu Haufen und 
Reihen längs der Achsenzylinderendigungen lässt sich jedoch 
auch durch Anlagerung an gegebene feste Elemente erklären, 
wie ich das auch für die Lagerung der intrazellulären Granula 
tue. Von meinen Präparaten, die ich auf die Angaben und Ab- 
bildungen Helds noch einmal speziell daraufhin durchsah, konnte 
ich auch keine andere Meinung gewinnen. 

Ähnliche Gebilde wie Held hat Auerbach?) als End- 
kölbchen beschrieben, und ich finde in seiner Beschreibung manches, 
was auch auf meine Körner passt. Nur bezweifle ich eben 
einen direkten Zusammenhang mit nervösen Elementen. 

Solche Anschwellungen und Endkölbchen sind noch von 
einer Reihe Autoren beschrieben worden (cf. Sankhanoff et 
Czarniecki,?) Geier®) u.a.). Ich konnte aber an meinen 
Präparaten nie eine volle Übereinstimmung mit diesen Be- 
schreibungen finden; auch scheint es mir unwahrscheinlich, dass 
ein Element, das doch als ein Teil des Achsenzylinders aufgefasst 
werden müsste, sich chemisch ganz anders verhält wie der 
Achsenzylinder selbst. 

Varela de la Iglesia°) kommt zu dem Schluss, dass 
das ganze Rückenmark von einem ununterbrochenen protoplasma- 
tischen Kanalnetz durchzogen ist, in dem zahlreiche kernartige 
Verdichtungen (condensaciones protoplasmäticas nucleoideas) liegen 
sollen. 

Die intrazellulären Granula sind schon lange bekannt. Seine 
Untersuchungsergebnisse an frischen und nach seiner Jodjodcali- 


') Arch. f. Anat. u. Physiol. 1897. Suppl. Beiträge zur Struktur der 
Nervenzelle und ihrer Fortsätze. 

?) Auerbach: Extra- sowie intrazelluläre Netze nervöser Natur i. d, 
Zentralorg. der Wirbeltiere. Anat. Anz., Bd. 25. 

3) Sankhanoff et Özarniecki: Dendrites spinales chez les ver- 
tebr6es. Nevrax Vol. IV, 1903. 

4) Geier: Sur la forme et developpement des prolongementes proto- 
plasmatiques des cellules nerveuses chez les vertebres superieures. Nevrax 
Vol. IV 1903. 

5) Varela delaIglesia: Contribution al estudio de la medul espinal. 
Madrid 1904. (Mir nur im Referat zugänglich.) 


Die Altmann-Schriddesche Färbemethode. 497 


methode behandelten Objekten beschreibt Arnold!) folgender- 
maßen: Zwischen den Nissl-Körpern in grösseren und kleineren 
Haufen, Spindeln, Gruppen oder Reihen angeordnet oder mehr 
gleichmässig verteilt, liegen lichtere, reihen- oder netzförmig 
aufgestellte Körner. Auch an den Protoplasmafortsätzen finden 
sich Reihen sehr kleiner Körnchen, welche eine feine Strichelung 
bedingen.“ 

Altmann?) kommt bei seinen Untersuchungen zum Schluss, 
dass die Körnchenreihen, die er mit seiner Methode darstellte, 
in den Nervenzellen die Leitung besorgten. Auf Tafel XI gibt 
er Abbildungen von Nervenzellen, die durchzogen sind von langen 
Ketten von Granula, die ziemlich parallel zueinander die Zelle 
durchziehen. Solche Bilder konnte ich auch bei dieken Schnitten, 
wo ein grosser Teil einer Zelle in den Schnitt fiel, nie gewinnen. 

Bethe teilt in seiner „Allgemeinen Anatomie und Physio- 
logie des Nervensystems“ einen Versuch mit Injektion von 
Neutralrot bei lebenden Fröschen mit (Becker), wobei sich an 
Quetschpräparaten rote Körnchen zeigten, und erwähnt auch 
einen Versuch mit Methylenblauinjektion, bei dem neben den die 
Nissl-Körper zusammensetzenden allerfeinsten Körnchen noch 
gröbere vom Kaliber der Beckerschen auftraten. Bethe 
spricht die Ansicht aus, dass es sich bei diesen Körnchen um 
etwas bisher wenig bekanntes handle, das frei in der Zelle ver- 
teilt sei, sich aber eventuell an präformierte Substanzbrocken 
anlagern könne. 

Ramön y Cajal’) gibt die Zwischensubstanz zwischen 
den Nissl-Körpern als netzartig an und erwähnt Körnchen in den 
Maschen dieses Netzes. 

In den Verhandlungen der pathologischen Gesellschaft 1904 
beschrieb Ernst Granulationen, die er mit der Markscheiden- 
methode im Plexusepithel nachgewiesen hatte. Sein Schüler 
Schäpfer*) führte jene Untersuchungen weiter aus und be- 


!, Arnold: Struktur und Architektur der Zelle. Arch. f. mikr. Anat. 
Band 52. 

?) Altmann: Die Elementarorganismen und ihre Beziehungen zu 
den Zellen. Leipzig 1894. 

®) Ramön y Cajal: Estructura del Protoplasma nervioso. Rivist. 


Trimest. micrograf. I. 
*) Schäpfer: Zieglers Beiträge 1905. Festschrift für Arnold. 


498 . Wilh. Lobenhoffer: 


richtet in einer Arbeit über seine Befunde. Seine Bilder, soweit 
sie Präparate betreffen, die nach der Altmannschen Methode 
behandelt sind, sind jedoch sehr wenig klar und stimmen in bezug 
auf die Tinktion überhaupt nicht mit den Altmannschen 
Präparaten überein, so dass man einen Vergleich nicht machen kann. 

Die eingehendste Bearbeitung erfuhren die in den Nerven- 
zellen vorkommenden Granula durch Held,!) der sie mit dem 
Namen „Neurosomen* belegte. Meine Befunde gleichen den 
seinigen vielfach. Besonders hat er auch der Altmannschen 
Methode sich bedient, die der von Schridde angegebenen im 
Effekt ja ziemlich gleich ist. 

Seine Auffassung, die sich schon im Namen ‚„Neurosomen‘“ 
ausprägt, kann ich freilich nicht teilen. Auch mit der Äusserung, 
dass bei dieser Methode sich nur ein Teil der Granula färbe, 
während ein anderer die Farbe abgebe, kann ich mich nicht ein- 
verstanden erklären, denn dann müssten doch stets Übergänge 
vom dunkleren Rot, das die Hauptmasse der Körner zeigt, zu 
helleren Nuancen und ganz blassen Schatten vorhanden sein. 
Solche konnte ich aber bei der genauesten Durchsicht der 
Schnitte nie finden. 

Auch v. Lenhossek befasst sich mit diesen Granula in 
einer im Archiv für Psychiatrie, Bd. 29, erschienenen Arbeit. 

Ferner beschreibt Motta-Goco?°) fuchsinophile Körner 
in Nervenzellen und stellt von ihnen die Behauptung auf, dass 
sie erst im Kern aufträten, um dann erst ins Protoplasma über- 
zugehen. Dem ist zu entgegnen, dass der Kern zwar deutliche 
Granulationen auch bei der Schriddeschen Färbung aufweist, 
die aber nur eine gleichmässige graugelbe Farbe zeigen. Nur 
das Kernkörperchen ist von einem ähnlichen Rot wie die extra- 
nucleären Granula. Bei Gleichheit oder naher Verwandtschaft 
beider wäre wohl auch eine Rotfärbung der Granulationen des 
Kerns zu erwarten. 

Aus dem histologischen Laboratorium von Bechteren 
erschien ferner jüngst eine Arbeit von Passek,°) der bei seiner 

!) Held: Beiträge zur Struktur der Nervenzellen und ihrer Forts. 
Arch. f. Anat. 1897. 

2, Motta-Coco: Nuovo contributo sulle granulationi fucsinofilo della 
cellule dei gangli spinali. Anat. Anz., Bd. 25. 


3) Passek: Neue Methode zur Färbung von Nervenzellen. Neurol. 
Centralbl. 1905, Bd. 13. ' 


Die Altmann-Schriddesche Färbemethode. 499 


„neuen Methode“, die in Fixation mit einem Osmium-Müller- 
Gemisch und nachfolgender Eisenhämatoxylinfärbung besteht, 
Granula, die er von den Heldschen Neurosomen unterscheiden 
zu sollen glaubt, konstatieren konnte. Über die feinere Anord- 
nung seiner Granula spricht er sich nicht näher aus. Nur aus 
der Bemerkung, dass sie besonders in der Nähe des Kerns liegen, 
könnte man schliessen, dass sie mit den von mir beschriebenen 
identisch seien. 

In der Berliner Gesellschaft für Psychiatrie und Nerven- 
krankheiten demonstrierte Reich (Referat i. Neurol. Oentralbl.) 
Präparate von Nervenzellen und wies dabei einmal auf Granu- 
lationen hin, die sich mit basischen Farbstoffen färbten, dann 
aber auch auf eine Art von Körnern, die schon in der normalen 
Nervenzelle vorkommen, aber bei pathologischen Zuständen ver- 
mehrt sein sollen, und die sich durch ihre Verwandtschaft zu 
sauren Anilinfarbstoffen auszeichnen. Reich hält sie für einen 
physioiogischen Zellbestandteil. 

Auch Rhode!) beschäftigt sich mit Granulationen, die er 
in Ganglienzellen und Gliazellen gefunden hat, und sieht darin 
einen Beweis für die nahe Verwandtschaft beider. 


Dass die von den verschiedenen Autoren beschriebenen Be- 
funde das Gleiche darstellen, ist sehr wahrscheinlich. Als 
erwiesen ist zu betrachten, dass die Granula von den Tigroid- 
schollen absolut zu trennen sind. Dafür spricht auch die von 
mir angewandte Doppelfärbung, bei der beide Gebilde sich scharf 
und deutlich scheiden. Dagegen sind die Ansichten über die 
Funktion der Granula auseinandergehend. Während die einen 
Autoren ihnen die Rolle der Leitung und Reizübertragung 
zusprechen, wie Altmann und Held, sprechen andere ihnen 
diese Eigenschaften nicht zu, allerdings meist auch ohne sich 
weiter zu äussern. 

Namentlich die Arbeiten Altmanns, dann in letzter Zeit 
Schriddes, haben nun gezeigt, dass Granula in einer grossen 
Anzahl von Körperzellen vorkommen und zwar in Zellen, wo 


% 
') Rhode: Untersuchungen über den Bau der Zelle. Zeitschr. für 
wissensch. Zoolog. 1904. 


500 Wilh. Lobenhoffer: Altmann-Schriddesche Färbemethode. 


man ihnen eine nervöse Rolle sicher nicht zuschreiben kann. 
Nach meiner Ansicht handelt es sich auch bei den Zellkörne- 
lungen der Ganglienzellen um Gebilde, die mit dem Stoffwechsel 
der Zelle in Beziehung stehen. 

Dass wir es bei den Körnern nicht mit Stücken von 
Fibrillen, die ja vielfach als Körnchenreihen beschrieben werden, 
zu tun haben, geht für mich daraus hervor, dass an vielen Stellen 
diese als zarte bläuliche Streifen zu sehen waren. Im Nerven- 
fortsatz, wo doch, wenn die Fibrillen tatsächlich aus Reihen 
von Granula beständen, diese ganz dicht stehen müssten, fand 
ich die Granula allerdings in Ketten, aber nur verhältnismässig 
spärlich. Die Stellung der Granula in der Zelle und ihren Fort- 
sätzen zu Kettchen und Netzen, die ja vielfach erwähnt wird, 
glaube ich, wie schon gesagt, ganz einfach aus den gegebenen 
Raumverhältnissen erklären zu können. 

Meiner Ansicht nach sind die Granula ein spezifischer Be- 
standteil des Zellprotoplasmas überhaupt und haben, wie ich 
schon bemerkte, mit den speziellen Eigenschaften der Nerven- 
zelle direkt nichts zu tun. Wie sie sich in pathologischen Zu- 
ständen verhalten, darüber behalte ich mir weitere Mitteilungen 
vor; vielleicht sind aus den Ergebnissen dieser Untersuchungen 
dann weitere Schlüsse möglich. 

Über die Gebilde, die ich als frei im Gewebe beschrieben 
habe, konnte ich mir eine feste Meinung noch nicht bilden. 
Jedoch möchte ich mich auf Grund meiner oben ausgeführten 
Untersuchungen mit Entschiedenheit gegen die Auffassung als 
Kunstprodukte wenden. 


501 


Die Endigungen der sensiblen Nerven in den 
Augenmuskeln und deren Sehnen beim Menschen 
und den Säugetieren. 


Von 


A. S. Dogiel 
(Prof. der Histologie an der Universität St. Petersburg). 


Hierzu Tafel XXXII—XXXIV. 


Die Frage über die Endigungen der sensiblen Nerven in 
den Augenmuskeln beim Menschen und den Säugetieren ist be- 
reits von mehreren Forschern, besonders jedoch von Huber!) und 


Orevatin?) behandelt worden. 

Huber berührt die Frage nur unter anderen, wobei er darauf hin- 
weist, dass die von G. Retzius®) beim Kaninchen unter der Bezeichnung 
„atypische“, beschriebenen Endigungen der motorischen Nerven sich ziemlich 
scharf von den typischen unterscheiden. Erstens liegen sie nicht unter, 
sondern auf dem Sarcolemma, zweitens sind sie nicht in der körnigen, kern- 
haltigen Masse, welche den bereits längst bekannten Doyerschen Hügel bildet, 
eingelagert. In Berücksichtigung dieses Verhaltens hält Huber diese 
Endigungen für sensible Apparate; zu Gunsten dieser Annahme spricht seiner 
Meinung nach auch die Beobachtung, dass sich dieselben in der Nähe der 
Anheftung der Muskeln an die Sehnen vorfinden, sowie die Abwesenheit 
irgend welcher anderer sensibler Apparate. 

F. Crevatin suchte festzustellen, ob ähnliche Endigungen ausser in 
den Augenmuskeln des Kaninchens auch bei anderen Tieren vorkommen. Zu 
dem Zweck untersuchte er die geraden Augenmuskeln des Menschen, des 
Ochsen und der Eselin, wobei er die Nervenfärbung vermittelst Chlorgold 
vornahm. In den erwähnten Muskeln des Menschen und sämtlicher ge- 
nannter Tiere gelang es ihm, Apparate zu färben, in welchen markhaltige 
Fasern endigen. Letztere verlaufen längs der Muskelfasern, geben an den 
Ranvierschen Schnürringen markhaltige und in der Mehrzahl der Fälle mark- 
lose Ästchen ab, welche alsbald baumförmige Verzweigungen bilden, die ihrer- 
seits in keulenförmigen Verdickungen oder aber einfach in verschieden grossen 


!) Note on sensory nerve-endings in the extrinsic eye-muscles of the 
Rabbit ‚„Atypical motor-endings“ of Retzius. Anat. Anz., Bd. XV, 189. 

?) Su di aleune particolari forme di terminazioni nervose nei musculi 
che muovono l’occhio. Bologna 1901. 

®) Zur Kenntnis der motorischen Nervenendigungen. Biolog. Unter- 
suchungen, Neue Folge, Bd. III, 1892. 


502 A. S. Dogiel: 


Anschwellungen endigen. Die genannten Nervenendigungen hält Crevatin. 
wie auch Huber für sensible, da sie über dem Sarcolemma liegen und sen- 
siblen Nervenendigungan in anderen Organen gleichen. 


In einer seiner Arbeiten!) beschreibt Crevatin fernerhin ähnliche 
Endigungen sensibler Nerven in den Augenmuskeln des Kamels. Die End- 
verzweigungen erscheinen hier wie Trauben oder in Gestalt eines Netzes; in 
einem Falle gelang es, eine markhaltige Faser wahrzunehmen, welche sich in 
zwei Ästchen teilte; das eine derselben endigte in baumförmigen Ver- 
zweigungen in der Sehne, das andere bildete nach dem Zerfall in eine grosse 
Anzahl feiner Fädchen am Ende der Muskelfaser eine Art von Korb. Diese 
Angaben sind alles, was wir bisher über die Endigungen sensibler Nerven- 
fasern in den Augenmuskeln des Menschen und der Säugetiere wissen. 


In anbetracht der geringen und unvollständigen Angaben 
über die Frage der Endigung sensibler Nerven in den Augen- 
muskeln des Menschen und der Säugetiere beschloss ich mich 
mit derselben zu beschäftigen und wenn möglich die vorhandenen 
Angaben zu vervollständigen. Als Objekte dienten mir für meine 
Beobachtungen die geraden Augenmuskeln vom Menschen, vom 
Affen, vom Pferde, vom Rinde (Ochs) sowie vom Hunde und von 
der Katze. 


Die Färbung erfolgte mit Methylenblau folgendermaßen: Der Augapfel 
wurde mit sämtlichen Muskeln (bis dicht an die Anheftung derselben an die 
Sehne des N. opticus) und dem umgebenden Fettgewebe aus der Orbite heraus- 
genommen; das Fettgewebe trennte ich alsdann sorgfältig von den Muskeln 
ab, worauf das Auge je nach seiner Grösse in eine mehr oder weniger tiefe 
Schale eingelegt wurde. In dieser lagerte ich den Augapfel dermaßen, dass 
die geraden Augenmuskeln mit den an die Sklera sich anheftenden Sehnen 
mehr oder weniger gespannt waren. Die äussere Oberfläche einer der ge- 
raden Muskeln (des oberen, unteren oder einer der seitlichen) mit ihrer Sehne 
wurde darauf mit einer '/s—!/ıs°/oigen Lösung von Methylenblau befeuchtet; 
alsdann wurde die Schale mit einem Deckel zugedeckt und für 1'/» bis im 
Maximum 2 Stunden in den Thermostaten bei einer Temperatur von 36—37° C. 
gestellt. Während dieser Zeit werden die Muskeln mehrere Male mit einer 
der angegebenen Methylenblaulösungen angefeuchtet, alsdann mit den Sehnen 
abgeschnitten und für 24 Stunden in eine 5°joige oder 7°/oige Lösung 
von molybdänsaurem Ammonium eingelegt. Von jedem Muskel wurden ge- 
wöhnlich die vorderen zwei Drittel oder die Hälfte derselben abgeschnitten, oder 
aber nur die hintere Hälfte desselben genommen. Aus der Lösung von molybdän- 
saurem Ammonium legte ich die Präparate zum Auswaschen in destilliertes 
Wasser für 3—4 Stunden, worauf ich von der inneren Fläche der Muskeln 
vorsichtig kleine Stücke abschnitt, um die Präparate möglichst dünn und für 


!) Su di aleune forme di terminazioni nervose nei musculi dell’occhio 
del Dromedario. Rendic. Accad sc. Isstit. Bologna, N. S. vol. VI, 1902. 


Die sensiblen Nerven in den Augenmuskeln. 503 


eine Untersuchung tauglich zu erhalten. Schliesslich wurden die Präparate 
sorgfältig ausgebreitet und auf Kartonstücke gespannt, indem sie an dieselben 
mit Nadeln befestigt wurden und in absoluten Alkohol behufs Entwässerung 
eingelegt, darauf in Xylol aufgehellt und in Xyloldamarlack oder Xylolkanada- 
balsam eingeschlossen. 


Bei diesem Verfahren der Färbung und Anfertigung der Präparate 
hatte ich die Möglichkeit die Verteilung und Endigung der Nerven sowohl 
in den Sehnen und an der Ubergangsstelle derselben in den Muskeln, als auch 
in den Muskeln selber und dabei auf einer beträchtlichen Strecke derselben 
wahrzunehmen. 

Die Stämmcehen sensibler Nerven, welche Sherrington!) 
für Äste des III., IV. und VI. Paares der Kopfnerven hält, dringen 
in die M. M. recti ungefähr in der Mitte derselben ein, fast an 
derselben Stelle, wie auch die Stämmchen der motorischen Nerven. 
Beim Menschen und allen von mir untersuchten Tieren, mit Aus- 
nahme des Rindes, gehen in den Bestand der Stämmchen verhältnis- 
mässig dünne markhaltige Fasern ein, welche sich auf ihrem Ver- 
lauf in den Stämmchen mehrfach teilen. In denselben Stämmchen 
bei Rindern sind neben dünnen auch recht dicke, von der Mark- 
scheide und der Henleschen Scheide umgebene Fasern enthalten; 
diese Fasern endigen in den Muskeln und Sehnen der genannten 
Tiere, in Golgis Sehnenspindeln sowie in sogenannten Muskel- 
spindeln.”) Nach dem Eintritt in die Muskeln teilen sich die 
Stämmechen allmählich in verschieden dicke Ästchen, welche an- 
fangs in Windungen in den Bindegewebssepten, welche die ver- 
schieden dicken Muskelbündel voneinander trennen, verlaufen 
und darauf ein weitmaschiges Geflecht bilden. Von dem Geflecht, 
welches, soviel ich habe wahrnehmen können, nur in dem mitt- 
leren Teil des Muskels vorhanden ist, sondern sich alsdann feine 
Ästchen ab, welche in den Bindegewebssepten längs der Muskel- 
bündel zum vorderen und hinteren Abschnitt eines jeden Muskels 
verlaufen. Die Ästchen geben allmählich einzelne Fasern ab, 
welche in mannigfaltigen sensiblen Apparaten sowohl in den 
Muskeln als auch in den Sehnen endigen. Von der Sehne aus 
treten nach meinen Beobachtungen Blutgefässe in die Muskeln 
ein, die von feinen Ästehen sympathischer Nerven begleitet werden. 


‘) Further note on the sensory nerves of the muscles. Proceed. roy. 
Soc. London, vol. LXI, 1897. 

?) Zur Frage über den fibrillären Bau der Sehnenspindeln ete. Arch. 
f. mikrosk. Anat., Bd. 67, 1906. 


904 A. S. Dogiel: 


Sämtliche inden Augenmuskeln vorhandenen sensiblen Nerven- 
apparate können in vier Gruppen geteilt werden: Apparate, 
die 1. auf der Oberfläche der Muskelfasern, 2. in dem intermus- 
kulären Bindegewebe, 3. an der Übergangsstelle der Muskelfasern 
in die Sehne und 4.in der Sehne selber gelegen sind. Die in 
diesen Apparaten endigenden Fasern gehören markhaltigen Nerven- 
fasern verschiedener Dicke an, welche, wie oben angegeben worden 
ist, nach ihrer Absonderung von Ästchen des Geflechts, sich 
windend und allmählich teilend zum vorderen und hinteren Ende 
eines jeden geraden Muskels verlaufen. Viele der auf diese Weise 
entstehenden markhaltigen Fasern erreichen die Übergangsstelle 
des Muskels in die Sehne, dringen sogar in letztere ein, worauf 
sie nach einem längeren oder kürzeren Verlauf in derselben 
Schlingen bilden und in den Muskel zurückkehren. Es entstehen 
auf diese Weise an der erwähnten Stelle eines jeden Muskels, in 
der ganzen Breite desselben, eine grosse Anzahl schlingenförmig 
gewundener, markhaltiger Fasern; eine Linie, welche die Bögen 
der Schlingen miteinander verbindet, erscheint jedoch hierbei 
nicht gerade, sondern mehr oder weniger gebrochen. Dieses Ver- 
halten erklärt sich nicht nur daraus, dass einige Fasern vor der 
Schlingenbildung mehr oder weniger weit in die Sehne sich er- 
strecken, sondern auch aus der Endigungsweise der Muskelfasern 
selber in der Sehne. In den Augenmuskeln, sowie in vielen an- 
deren, z. B. den Bauchmuskeln, gehen einige Muskelfasern früher 
in die Sehne über, andere später, infolgedessen das ganze Muskel- 
ende mehr oder weniger gezähnt erscheint. Ausserdem über- 
schreiten einzelne Muskelfasern die makroskopische Grenze der 
Übergangsstelle des Muskels in die Sehne und dringen weit in 
die letztere vor. Derartige einzelne Muskelfasern sind oft schwer 
von dünnen Bindegewebsbündeln zu unterscheiden, da sie sich 
allmählich verfeinern und schliesslich das Aussehen von Fäden 
erhalten, die dünnen Bindegewebsbündeln durchaus gleichen; nur 
durch die Färbung mit Methylenblau gelingt es, in ihnen eine 
Querstreifung wahrzunehmen. 

1. Nervenapparate, welche auf der Oberfläche 
der Muskelfasern gelegen sind (Fig. 1—”7) werden in der 
ganzen Ausdehnnng eines jeden geraden Muskels von einer Sehne 
zur anderen angetroffen, wobei keine einzige Muskelfaser eines 
derartigen Apparates entbehrt. Die in denselben endigenden 


Die sensiblen Nerven in den Augenmuskeln. 505 


markhaltigen Nervenfasern verlaufen in der Mehrzahl der Fälle 
in Windungen, teils parallel der Längsachse der Muskeln, teils 
schräg zu derselben in den die Muskelbündel trennenden Binde- 
gewebssepten, wobei sie allmählich in eine grössere oder geringere 
Menge markhaltiger und markloser Ästchen zerfallen, welche nicht 
selten von einem KRanvierschen Schnürringe abgehen. Die 
ersteren (die markhaltigen) Ästehen dringen in die Zwischen- 
räume zwischen den einzelnen Muskelfasern ein, wobei einige 
derselben nach vorn, andere nach hinten verlaufen, indem sie sich 
hierbei abermals teilen, ähnlich den weiter oben erwähnten Ästchen. 
Auf ihrem Verlauf zwischen den Muskelfasern winden sich viele 
dieser Ästehen mehr oder weniger, beschreiben häufig eine, zwei 
oder drei Touren um eine Muskelfaser und verlieren darauf nach 
Verlauf einer gewissen Strecke ihre Markscheide. Ein jedes der- 
artiges Ästehen, welches seine Markscheide bereits verloren hat, 
erstreckt sich weiter auf der Oberfläche einer Muskelfaser, wobei 
es dem Sarcolemma dicht anliegt, windet sich hierbei nicht selten 
in stärkerem oder geringerem Maße oder umwindet die Faser in 
einigen Touren (Fig. 1-4). Von dem erwähnten Ästchen sondern 
sich auf dessen gesamten Verlauf allmählich unter verschiedenen 
Winkeln zahlreiche feine Seitenästchen ab, wobei schliesslich das 
ursprüngliche Ästchen, bisweilen erst nach Verlauf einer sehr 
grossen Strecke, entweder in mehrere den früheren Seitenästchen 
entsprechende‘Verzweigungen zerfällt, oder, wie weiter unten ge- 
zeigt werden soll, auf eine benachbarte Muskelfaser übergeht. 
Sowohl das Hauptästchen als auch sämtliche Seitenästchen bilden 
stellenweise kleine Erweiterungen oder Anschwellungen; die Länge 
der Seitenästchen ist hierbei verschieden: einige erscheinen kurz, 
andere wiederum recht lang. Die ersteren zerfallen bereits in 
geringer Entfernung von ihrer Abgangsstelle anf der Oberfläche 
einer Muskelfaser in mehrere feine, kurze, häufig sich mehrfach 
teilender Fädchen, welche nach Bildung einer Art von Klaue in 
kleine Anschwellungen oder Verbreiterungen von runder, ovaler 
oder unregelmässiger Form endigen (Fig. 1 und 2). Einige dieser 
kurzen Fäden winden sich bogenförmig und gehen auf die Seiten- 
oder in bezug auf den Beobachter untere Fläche der Muskelfaser 
über und endigen daselbst in der angegebenen Weise. Die langen 
Seitenästchen zerfallen nach ihrem Abgange vom Stammästchen all- 
mählich in zwei bis drei Fädchen, welche entweder in einer oder in 


506 A. S. Dogiel: 


verschiedenen Richtungen auf der Oberfläche der Muskelfaser ver- 
laufen, wobei sie letztere nicht selten spiralförmig umwinden und 
hierbei kurze Seitenästchen abgeben (Fig. 1 und 2). Diese Fädchen 
und ihre Verzweigungen endigen alsdann in den beschriebenen 
Endklauen. Die Verdickungen und Verbreiterungen, mit denen 
die Endverzweigungen besetzt sind und in denen sie endigen, 
sind gewöhnlich untereinander durch feine Fädchen verbunden, 
oder aber entsenden Fädchen zu ähnlichen Verbreiterungen be- 
nachbarter Ästchen. Häufig löst sich von einem markhaltigen 
Ast in einer Entfernung von einigen Schnürringen von der Stelle, 
wo er seine Markscheide verliert, ein beträchtlich langes mark- 
loses Ästchen ab, welches in derselben Weise endigt wie der mark- 
haltige Ast (Fig. 1). Wie bereits oben erwähnt worden ist, endigt 
jedoch bei weitem nicht jedes Hauptästchen auf der Oberfläche 
einer und derselben Muskelfaser: häufig geht es nach der Bildung 
einer Reihe der oben beschriebenen Endapparate auf eine 
andere, benachbarte Muskelfaser über, wo es auf deren Ober- 
fläche daselbst endigende Seitenästchen abgibt, um alsdann auf 
eine dritte Muskelfaser usw. zu gehen, bis es schliesslich auf 
einer derselben endgültig in seine Endästchen zerfällt (Fig. 1). 
Ein markhaltiger Ast liefert somit Endapparate für mehrere 
Muskelfasern. 

Die oben erwähnten marklosen Ästehen sind verschieden 
lang und dick, bilden stellenweise kleine, eckige oder abgerundete 
Verbreiterungen und endigen ebenso wie die beschriebenen mark- 
haltigen Ästehen. Die langen Ästchen erstrecken sich gewöhnlich 
weithin auf der Oberfläche einer Muskelfaser, wobei sie um die- 
selbe sich mehrfach winden und zerfallen allmählich in eine 
grössere oder geringere Anzahl kurzer, feiner Ästchen, welche 
die Endverzweigungen bilden. 

In der Mehrzahl der Fälle, mit nur sehr geringen Aus- 
nahmen, erhält jede Muskelfaser, auf deren Oberfläche ein kurzes 
markloses Ästchen endigt, ausserdem noch eine lange marklose 
oder markhaltige Faser, die sie desgleichen mit Endapparaten 
versorgt. Nicht selten endigen auf einer Muskelfaser zwei oder 
drei lange marklose oder aber lange markhaltige und marklose 
Ästehen (Fig. 1). Ausserdem ist noch hinzuzufügen, dass fast 
beständig von den Endapparaten selber auf einer Muskelfaser 
feine Ästehen zu denjenigen auf dem Sarcolemma benachbarter 


Die sensiblen Nerven in den Augenmuskeln. 507 


Fasern gelegenen abgehen, wo sie sich entweder nur mit diesen 
vereinigen oder aber selbständige Nervenapparate bilden. Die 
beschriebenen Endverzweigungen sind gewöhnlich ungefähr auf 
dem mittleren Teil einer Muskelfaser gelegen, wobei sie nicht 
selten, wie es aus Fig. 1 ersichtlich ist, auf weite Strecken ver- 
laufen. Zu den Abschnitten der Muskelfasern, welche der be- 
schriebenen Apparate entbehren, ziehen jedoch häufig markhaltige 
oder marklose Ästchen, die in der erwähnten Weise endigen. 
Diese letzteren Endverzweigungen unterscheiden sich nur darin, 
dass sie auf der Oberfläche der Muskelfaser einen beschränkten 
Raum einnehmen. Das markhaltige Ästchen verliert gewöhnlich 
nach Verlauf einer gewissen Strecke, seine Markscheide und zer- 
fällt sofort in mehrere feine, mehr oder weniger kurze Ästchen, 
von denen sich einige von einer Seite der Muskelfaser auf die 
andere erstrecken, worauf sie in zahlreiche, stellenweise verdickte 
oder verbreiterte Endverzweigungen zerfallen. Bisweilen teilt 
sich ein markhaltiges Ästchen vorher in 2-3-4 kurze, markhaltige 
Unterästchen, welche alsbald die Markscheide verlieren und in 
ihre Endverzweigungen zerfallen. Ebenso verlaufen und endigen 
auch die marklosen Ästchen, die zu den erwähnten Abschnitten 
der Muskelfasern herantreten. 

Nahe der Übergangsstelle sowohl der einzelnen Muskelfasern 
in die Sehne als auch in dem Endabschnitt eines jeden geraden 
Muskels vom Menschen und aller von mir untersuchten Säuge- 
tiere werden beständig einige Abweichungen der Endigungsweise 
der sensiblen Nerven von der eben beschriebenen typischen Form 
derselben angetroffen. Bevor ich jedoch auf die Beschreibung 
derselben übergehe, will ich bemerken, dass die in den Bestand 
eines geraden Muskels eingehenden Muskelfasern sich nicht kon- 
tinuierlich von einem Ende des letzteren bis zum anderen er- 
strecken, sondern verschiedene Länge aufweisen und in der ge- 
samten Ausdehnung des Muskels an verschiedenen Stellen des- 
selben in dem intramuskulären Bindegewebe endigen. Die Länge 
der einzelnen Fasern ist somit äusserst verschieden: einige der- 
selben sind sehr lang, andere wieder kurz, wobei ihre Enden sich 
entweder allmählich in äusserst feine Fasern ausziehen, oder aber 
verdickt erscheinen und in zwei bis drei und mehr feine, kurze 
Ästehen spalten. In Berücksichtigung des Gesagten sind auch die 


Nervenendapparate, von denen die Rede sein wird, nicht nur in der 
Archiv f. mikrosk. Anat. Bad. 68. 34 


508 AS Dogiel: 


Nähe der sozusagen makroskopisch wahrnehmbaren Übergangs- 
stelle des Muskels in die Sehne gelegen, sondern auch in der 
(Gesamtausdehnung eines jeden Muskels und folglich auch in ver- 
schiedener Entfernung von der makroskopisch erkennbaren Über- 
gangsstelle desselben in die Sehne. 

a) Die erste modifizierte Form der Nervenapparate, welche 
an der Übergangsstelle der Muskelfasern in die Sehne angetroffen 
wird, ist nun folgende. Eine mehr oder weniger dicke mark- 
haltige Faser erstreckt sich in zickzackförmigen Windungen auf 
der Oberfläche einer Muskelfaser, verliert ihre Markscheide und 
begibt sich darauf als dicker Achsenzylinder auf derselben Muskel- 
faser weiter, wobei sie einige bogenförmige Windungen beschreibt 
(Fig. 3). Auf ihrem gesamten, bisweilen äusserst langen Ver- 
lauf zerfällt sie allmählich in eine grosse Anzahl Ästchen, von 
denen einige, lange, sich ihrer Dicke nach nicht vom Achsen- 
zylinder unterscheiden, während andere als mehr oder weniger 
lange Fäden erscheinen. Diese Ästchen verlaufen in zahlreichen 
Windungen; die längeren erstrecken sich hierbei häufig nach ent- 
gegengesetzten Richtungen längs der Muskelfaser, oder ziehen 
von einer Seite derselben auf die andere, wobei sie sich mehrfach 
teilen. Einige Ästchen umgeben, sich allmählich verzweigend, ring- 
förmig die Muskelfaser oder umfassen dieselbe in Form von Halb- 
ringen. Nach einem bisweilen äusserst langen Verlauf zerfällt 
schliesslich der Achsenzylinder in zwei bis drei dicke Ästchen, welche 
ähnlich den vorhergehenden sich um die Muskelfaser winden, von 
einer Oberfläche derselben auf die andere hinüberziehen, wobei 
sie sich gleichzeitig mehrfach verzweigen und häufig bis an die 
Übergangsstelle der Muskelfaser in die Sehne verfolgt werden 
können (Fig. 3). Sowohl der Achsenzylinder selber als auch sämt- 
liche Äste desselben mit deren Verzweigungen bilden besonders 
an den Teilungsstellen verschieden grosse und verschieden ge- 
staltete (dreieckige, vieleckige, spindelförmige usw.) Erweiterungen 
und Verdickungen, von denen feine Fäden zu benachbarten Ver- 
breiterungen desselben Ästehens oder anderer verlaufen und die- 
selben untereinander verbinden. Die Verzweigungen des Achsen- 
zylinders umflechten somit, indem sie sich untereinander ver- 
binden, die Muskelfaser auf weite Strecken bis dicht an die Über- 
sangsstelle derselben in die Sehne und bilden gleichsam eine 
netzförmige Hülle. 


Die sensiblen Nerven in den Augenmuskeln. 509 


Nicht selten verläuft ferner eine markhaltige Nervenfaser 
nach Verlust ihrer Markscheide eine beträchtliche Strecke in Ge- 
stalt eines nackten Achsenzylinders, worauf sie sich gabelförmig 
in zwei Äste teilt, von denen jeder zu einer besonderen Muskel- 
faser zieht. Auf der Oberfläche der Muskelfaser windet sich der 
eine Ast schlangenförmig, beschreibt häufig mehrere Touren um 
die Faser, wobei er gleichzeitig eine grosse Anzahl von Ästchen 
abgibt, und zerfällt schliesslich in eine gewisse Anzahl von End- 
verzweigungen; einige dieser letzteren teilen sich, verbinden sich 
untereinander und umflechten die Muskelfaser, andere und zwar 
bald einer, bald zwei, bald mehrere ziehen zu benachbarten 
Muskelfasern hin, wo sie in derselben Weise wie der Hauptast 
endigen. Der andere Ast zerfällt sofort, nachdem er die Muskel- 
faser erreicht hat, in mehrere verschieden dicke Ästchen, wobei 
einige (3—4 und mehr) derselben sich verzweigen und in der 
angegebenen Weise auf derselben Muskelfaser endigen, andere 
nach den Teilungen ihre Äste nicht nur derselben, sondern auch 
einer benachbarten Muskelfaser abgeben, wahrend wieder andere 
nur zu benachbarten Muskelfasern hinziehen und auf denselben 
Endapparate bilden. 

Aus dem Gesagten erhellt nicht nur, dass ein markhaltiger 
Ast (Faser) Endapparate für mehrere Muskelfasern liefert, sondern 
dass sämtliche Apparate gleichzeitig auch eng miteinander ver- 
bunden sind. 

Im allgemeinen lässt sich aussagen, dass die Endapparate, 
in denen die sensibien Nervenfasern in der Nähe der Übergangs- 
stelle der Muskelfasern in die Sehnen endigen, durchaus den von 
Ruffini, Huber und mir in den sogenannten Muskelspindeln 
beschriebenen Nervenendverzweigungen gleichen. 

b) Die zweite Modifikation sensibler Nervenapparate stellen, 
wie erwähnt, solche dar, die am häufigsten im Gebiete des Über- 
ganges der geraden Muskeln in die Sehne, jedoch auch ausserhalb 
dieses Gebietes, wo überhaupt ein Übergang einzelner Muskelfasern 
in Sehnen (in das intermuskuläre Bindegewebe) zu erkennen ist, 
angetroffen werden. Diese Apparate sind einfacher gebaut als 
sämtliche oben beschriebene Formen. An der Übergangsstelle 
des Muskels in die Sehne ist es nicht schwer zu erkennen, wie 
eine dicke markhaltige Faser in Windungen in den Bindegewebs- 


septa zwischen den Muskelbündeln verläuft; hierbei gibt die Faser 
34* 


510 AS: Dogs? 


verschieden lange markhaltige und marklose Ästchen (Fig. 4) ab, 
beschreibt alsdann in der Nähe der Übergangsstelle des Muskels 
in die Sehne oder bisweilen in der Sehne selber eine Schlinge 
und zerfällt alsbald in mehrere verschieden lange und dicke 
markhaltige und marklose Ästchen, von denen jedes häufig 
sich abermals in ähnlicher Weise teilt (Fig. 4). Die, in die 
eben beschriebenen Ästchen zerfallenden markhaltigen Fasern 
sind, wie ich habe feststellen können, selber beträchtlich dick 
und von einer dicken Markscheide sowie von einer dicken Henle- 
schen Hülle umgeben. Diese Fasern sind ausserdem dadurch 
charakterisiert, dass der Achsenzylinder sich stellenweise gabel- 
förmig in zwei bis drei markhaltige oder marklose Äste teilt, 
die nach kurzem Verlauf sich wieder zu einem Achsenzylinder 
vereinigen (Fig. 4). Letzterer erhält abermals eine Markscheide 
und erstreckt sich als markhaltige Faser weiter; eine derartige 
Teilung des Achsenzylinders in zwei bis drei Äste und die weitere 
Wiedervereinigung derselben wiederholt sich bisweilen mehrere 
Mal; diese Erscheinung wird besonders häufig an sehr dicken 
markhaltigen Fasern beobachtet, welche in den sogenannten 
Sehnenspindeln Golgis, die ihrerseits sehr zahlreich in den 
geraden Augenmuskeln des Rindes vorhanden sind, endigen. 
Jedes markhaltige oder marklose Ästchen zieht bald parallel 
bald mehr oder weniger schräg zu den Muskelfasern und legt 
sich darauf, nach einem kürzeren oder längeren Verlauf, der 
Oberfläche einer Muskelfaser an, windet sich hierbei mehr oder 
weniger stark und bildet den Endapparat, wobei die markhaltigen 
Ästehen vorher ihre Markscheide verlieren. Die Form der End- 
verzweigungen ist verschieden: 1. das Nervenästchen windet sich 
hufeisenförmig auf einer Seite der Muskelfaser, bildet stellenweise 
Verbreiterungen (Anschwellungen) und gibt zwei bis drei kurze 
Ästchen ab, welche alsdann in mehrere, sehr kurze und an den 
Enden verbreiterte Fädchen zerfallen (Fig 4). 2. Ein Ästchen 
teilt sich in drei bis vier kurze, mehr oder weniger gewundene 
und stellenweise verbreiterte Fädehen, welche eine Art von Klaue 
bilden und entweder alle auf einer Seite der Muskelfaser liegen 
oder teilweise dieselbe an einer bestimmten Stelle umfassen (Fig. 4). 
Bisweilen gehen von diesen Ästehen kurze Seitenfädchen ab, wo- 
bei die Enden sämtlicher Verzweigungen verbreitert erscheinen. 
3. Schliesslich beschreibt ein Ästchen ein oder zwei Windungen 


Die sensiblen Nerven in den Augenmuskeln. 5ll 


um die Muskelfaser, entsendet hierbei einige kurze Seitenästchen, 
von denen jedes in ein Bündel feiner am Ende verdickter oder 
verbreiterter Fädchen zerfällt (Fig. 4). Darauf teilt sich das 
Ästehen in zwei bis drei verschieden lange feine Fädchen, welche 
nach einigem Verlauf in ein Bündel kurzer, am Ende verdickter 
Fädchen zerfallen. 

Bisweilen erhält eine Muskelfaser zwei und mehr End- 
apparate einer der soeben beschriebenen Formen. Viele der 
erwähnten Endverzweigungen gleichen, wie es aus der Fig. 4 
ersichtlich ist, motorischen Endapparaten; ich zweifle nicht, dass 
die von G. Retzius in den Augenmuskeln des Kaninchens als 
motorische beschriebenen Endapparate, in der Tat Endverzweigungen 
sensibler Nerven darstellen. 

Beim Pferde und den anderen von mir untersuchten Tieren 
finden sich in dem oben erwähnten Gebiet der geraden Augen- 
muskeln Endapparate, welche den beschriebenen Formen des 
Menschen gleichen. Dicke markhaltige Fasern teilen sich bei 
diesen Tieren auf ihrem Verlauf zwischen den Muskelbündeln 
allmählich in verschieden lange und dicke, häufig sich mehrfach 
verzweigende, markhaltige und marklose Ästchen. In der Zahl 
eines, bisweilen aber von zwei bis drei Ästchen begeben sie sich 
alsdann zu einzelnen Muskelfasern, ziehen darauf auf der Öber- 
fläche der Muskelfaser, wobei sie sich nicht selten schleifenförmig 
winden, weiter und verlieren schliesslich nach Verlauf einer 
gewissen Strecke ihre Markscheide (Fig. 5 u.6). Bald darauf 
zerfällt jedes Ästehen rasch in eine grosse Anzahl sich abermals 
vielfach teilender, kurzer Ästchen. Letztere sind mit eckigen 
Verbreiterungen besetzt, erscheinen mehr oder weniger gewunden 
und geben eine grosse Anzahl kurzer, feiner Sprossen (Dornen) 
ab, vermittels derer sie sich mit benachbarten Ästchen oder 
deren Verbreiterungen verbinden; das Ende jedes Ästchens 
bildet desgleichen eine vieleckige oder runde Verbreiterung 
(Fig, 5 u. 6). 

Von einem derartigen Apparat sondert sich häufig ein 
feines Ästchen ab, welches zunächst eine kurze Strecke auf der 
Oberfläche der Muskelfaser hinzieht, darauf in mehrere, häufig 
sich verzweigende Ästchen, die einen neuen Endapparat bilden, 
teilt (Fig. 5); von letzterem aus entsteht in seltenen Fällen auf 
dieselbe Weise ein Apparat dritter Ordnung. Bisweilen zerfällt 


512 A.S, Dogiel: 


eine markhaltige Faser, nach Verlust ihrer Markscheide, einfach 
in ein Bündel Endfädchen, welche auf ihrem gesamten Verlauf 
und am Ende mit Verbreiterungen verschiedener Form besetzt 
sind (Fig. 6). Eine Muskelfaser wird auf diese Weise sehr häufig 
mit mehreren Endapparaten versehen. 


Die marklosen Ästchen endigen in derselben Weise wie die 
markhaltigen; einige derselben haben einen kurzen Verlauf, 
indem sie alsbald nach ihrem Abgange in der Ein- oder Zweizahl 
von einer markhaltigen Faser, an der Stelle eines ihrer Ranvier- 
schen Schnürringe, auf der Oberfläche einer benachbarten 
Muskelfaser endigt (Fig. 5). Letztere erhalten gewöhnlich 
ausser Apparaten, die marklose Ästchen bilden, auch noch 
Apparate, in denen die oben beschriebenen markhaltigen Fasern 
endigen. 


Am Schluss der Beschreibung der sensiblen, auf der 
Oberfläche der Muskelfasern gelegenen Neryen- 
apparate, habe ich noch hinzuzufügen, dass in gewissen Fällen 
in der Nähe der Übergangsstelle der geraden Muskeln in die 
Sehne eine dicke markhaltige Faser ein Muskelbündel umfasst 
und darauf nach Verlust ihrer Markscheide allmählich in eine 
grosse Anzahl, sich vielfach verzweigender Ästchen und Fäden 
zerfällt (Fig. 7). Diese durchflechten sich untereinander, ver- 
binden sich miteinander und umflechten eine gewisse Strecke 
weit das Muskelbündel (Fig. 7). Von diesen umflechtenden 
Ästchen gehen ihrerseits zahlreiche Ästchen und Fäden ab, 
welche in die Zwischenräume zwischen den einzelnen Muskel- 
fasern eindringen, sich auf der Oberfläche derselben abermals 
verzweigen und, indem sie sich miteinander vereinigen, die 
einzelnen Fasern des Bündels umspinnen (Fig. 7). 


Sämtliche beschriebene Formen der Endapparate liegen, wie 
bereits oben erwähnt wurde, unmittelbar auf dem Sarco- 
lemma; zu Gunsten dieses Verhaltens sprechen unter anderem 
folgende Befunde. In den Augenmuskeln, besonders des Pferdes und 
des Rindes, werden fast stets Parasiten — Filariformen, die den 
Nematoden angehören — angetroffen; dieselben liegen gewöhnlich 
in den Muskelfasern und zerstören häufig, indem sie sich von 
der Muskelsubstanz nähren, die letztere an der Stelle, wo die 
Parasiten gelegen sind, wobei bloss das Sarcolemma unberührt 


Die sensiblen Nerven in den Augenmuskeln. 513 


bleibt, welches den Parasiten in Form eines Sackes umgibt und 
äusserst deutlich zu erkennen ist. Ungeachtet dessen gelingt es 
in vielen ähnlichen Fällen in dem vom Parasiten zerstörten 
Anteil der Muskelfaser vollkommen erhaltene Nervenverzweigungen 
wahrzunehmen und festzustellen, dass letztere nicht unter, 
sondern auf dem Sarcolemm liegen. Bei dem Aufspannen des 
Präparates auf Karton vor dem Einlegen in Alkohol, zerreissen 
fernerhin nicht selten stellenweise einige Muskelfasern, infolge 
dessen an einigen Stellen blos das Sarcolemm in Form eines 
Sackes zutage tritt. Die an diesen Stellen gelegenen Nerven- 
apparate bleiben nichts desto weniger erhalten, wobei ihre 
Lagerung auf der äusseren Sarcolemmafläche deutlich erkannt 
werden kann. 

Die eigenartige Form aller beschriebener Nervenapparate, 
das Fehlen einer körnigen kernhaltigen Masse (Doyersche Hügel) 
an ihrer Verzweigungsstelle, ihre Lage auf dem Sarcolemm beweist 
zweifellos, dass dieselben nicht motorischen Endigungen angehören, 
was hauptsächlich noch dadurch bestätigt wird, dass von den 
Nervenfasern, welche in den beschriebenen Apparaten endigen, 
‘sowohl markhaltige als marklose Ästchen abgehen, die verschiedene 
andersartige Nervenapparate an der Übergangsstelle der Muskeln 
in die Sehne, in dem intermuskulären Bindegewebe und in der 
Sehne selber, bilden. 


2. Die Nervenendigungen an der Übergangs- 
stelle der Muskelfasern in die Sehne (Fig. 8—11) stellen 
die interessanteste, bisher beim Menschen und den Säugetieren 
fast unbekannte Form der Nervenendigungen dar. Ein Hinweis 
auf die Existenz dieser eigenartigen Apparate findet sich in der 
zitierten Arbeit von Crevatin'), woselbst er unter anderem 
schreibt, dass esikm in einem Falle in den Augenmuskeln des 
Kamels gelungen sei, wahrzunehmen, wie eine dicke markhaltige 
Nervenfaser in zwei Ästchen sich spaltete, von denen eines auf 
der Oberfläche der Sehne endigte, das andere sich verzweigte 
und an dem unteren Ende der Muskelfaser eine Art von Korb 
bildete. 

Bei der Betrachtung der Übergangsstelle der Muskelfasern 
in die Sehnen auf den nach dem angegebenen Verfahren ange- 


NDEIBAEIE 


514 A.S. Dogiel: 


fertigten Präparaten ist es nicht schwer zu erkennen, dass von 
dem Muskel aus in der Richtung zur Sehne verschiedene dicke 
markhaltige Fasern verlaufen. Einige dieser Fasern sind ver- 
hältnismässig dünn, andere weniger zahlreiche wiederum beträcht- 
lich dick und von der Markscheide als auch der Henleschen 
Scheide umgeben. Die dünnen Fasern geben auf ihrem Verlauf 
;wischen den Muskelbündeln markhaltige und marklose Ästchen 
ab, welche in den oben beschriebenen Apparaten endigen, worauf 
die Fasern seiber in die Sehne eindringen und daselbst verschieden 
weit, bisweilen auf sehr grosse Strecken hin, verfolgt werden 
können (Fig. 8). Einige derselben bilden sofort nach ihrem Eintritt 
in die Sehne, oder verhältnismässig nahe an der betreffenden Stelle 
eine Schlinge und begeben sich darauf rückwärts zum Muskel, 
wobei sowohl von dem Schleifenbogen als auch von dem ab- und 
aufsteigenden Schenkel desselben, an den Ran vierschen Schnür- 
ringen markhaltige und marklose Ästchen abgehen. Einige 
derselben, ein bis drei, verlaufen in der Sehne selber weiter, wo 
sie, wie weiter unten berichtet werden wird, früher oder später 
in besonderen Apparaten endigen, die übrigen kehren mit dem 
aufsteigenden Schenkel zum Muskel zurück (Fig. 8). Der auf- 
steigende Schleifenschenkel sowie alle oder viele der aufsteigenden, 
aus Verzweigungen einer jeden derartigen Faser entstandenen 
Ästehen, streben einer Muskelfaser zu, verlieren hierbei ihre 
Markscheide und teilen sich allmählich bei ihrer Annäherung 
zum Muskelfaserende (Fig. 8 u. 9). Nachdem das gesamte Bündel 
von Nervenästchen verschiedener Dicke das Muskelfaserende erreicht 
hat, umgibt es dasselbe allseitig und bildet eine Art dichter 
Pallisaden. Während ihres Verlaufs bilden alle Ästchen stellen- 
weise kleine Verbreiterungen von verschiedener Form; ihre 
Enden erscheinen desgleichen auf einer grösseren oder geringeren 
Strecke verdickt oder aufgetrieben; der Teil der Ästchen, welcher 
die Pallisaden selber oder das Nervenfutteral mit dem in dasselbe 
eingelegte Muskelfaserende bildet, liegt der Oberfläche des 
Muskelfaserendes dicht an, wobei von diesem Abschnitt der 
Ästehen Seitenfädchen abgehen, welche die einzelnen Ästchen 
miteinander verbinden. Bisweilen erstrecken sich ein, zwei oder 
drei Ästchen dieser Pallisaden weiter auf der Oberfläche der 
Muskelfaser und zerfallen darauf bald in zahlreiche, stellenweise 
verdickte und miteinander verbundene feine Endverzweigungen 


Die sensiblen Nerven in den Augenmuskeln. 515 


(Fig. 9); dieselben sind auf einer Seite der Faser gelegen; 
zuweilen jedoch ragen einige Ästchen nur wenig über die übrigen, 
die Pallisaden bildenden, bervor. In einigen Fällen zieht sich 
ein Muskelfaserende, wahrscheinlich infolge des Aufspannens der 
Muskeln auf den Karton, aus seinem Nervenfutteral oder seiner 
Nervenscheide heraus und liegt in der Nähe desselben, wobei 
noch deutlicher die Ästchen des Endapparates selber mit ihren 
verbreiterten und verdickten Enden sichtbar sind. Nicht selten 
teilt sich eine markhaltige Nervenfaser sofort nach dem Ein- 
dringen in die Sehne, beinahe an der Übergangsstelle der 
Muskelfasern in letztere, in zwei bis drei markhaltige Ästchen, 
welche bald darauf ihre Markscheide verlieren, in eine grosse 
Anzahl Endästchen zerfallen und den Endapparat bilden. In 
einigen Fällen teilt sich eine markhaltige Faser in der Nähe 
eines Muskelfaserendes in mehrere markhaltige und marklose 
Ästehen, welche einen Bogen bilden und sich zur Muskelfaser 
begeben, wobei sie sich allmählich verzweigen (die markhaltigen 
Ästchen verlieren hierbei die Markscheide) und darauf den End- 
apparat bilden, wobei sie das Muskelfaserende in Form von 
Pallisaden umgeben. Schliesslich kommen Fälle vor, dass eines 
der infolge der erwähnten Teilung entstandenen (markhaltiges 
oder markloses) Ästchen einige weitere Ästchen abgibt, welche 
den Endapparat bilden, worauf es selber einen Bogen beschreibt 
und abermals zur Sehne zurückkehrt, wo es früher oder später 
in baumförmigen Verzweigungen endigt (Fig. 9). 

Neben diesen beschriebenen, am häufigsten vorkommenden 
Formen von Nervenendigungen sind auch noch kompliziertere 
Formen vorhanden, von denen eine auf Fig. 10 dargestellt ist. 
In diesen Apparaten endigen gewöhnlich die oben erwähnten sehr 
dicken markhaltigen Fasern, welche eine dicke Mark- nnd Henle- 
sche Scheide aufweisen. 

In der Mehrzahl der Fälle verläuft eine derartige Faser in 
schlangenförmigen Windungen auf der Oberfläche einer Muskel- 
faser, beschreibt in der Nähe der Übergangsstelle derselben in die 
Sehne einen Bogen um sie und dringt darauf in die Sebne ein; 
hier bildet sie nach Verlauf einer kurzen Strecke nicht selten 
eine Schlinge, worauf sie sich bald in zwei bis drei dicke, mark- 
haltige Ästchen teilt. Letztere beschreiben eine bogenförmige 
Windung, verlaufen zum Ende der Muskelfaser zurück, wobei 


516 A. S. Dogiel: 


ein jedes derselben auf dieser Strecke sich abermals an den 
Stellen der Ranvierschen Schnürringe in zwei bis drei ähnliche, 
bisweilen gebogene Ästchen teilt, welch letztere dasselbe Ver- 
halten erkennen lassen (Fig. 10). Schliesslich verliert jedes 
markhaltige Ästchen, wie es auf Fig. 10 ersichtlich, die 
markhaltige Scheide und verwandelt sich in ein mehr oder 
weniger dickes, markloses Ästchen. Alle diese Ästchen erstrecken 
sich wie die markhaltigen weiter zum Muskelfaserende und 
endigen, nachdem sie die Übergangsstelle der Muskelfaser in die 
Sehne erreicht haben, in verschieden grossen spindelförmigen 
oder mehr oder weniger abgeplatteten Anschwellungen. Letztere 
liegen auf der Oberfläche des Endteils der Muskelfaser, vereinigen 
sich miteinander vermittels feiner Seitenfädchen und umgeben 
auf diese Weise das Faserende in Form von Pallisaden. Diese 
Formen von Nervenapparaten werden seltener als die vorher 
beschriebenen angetroffen und innervieren, soviel ich habe 
wahrnehmen können, am häufigsten die Enden dicker Muskel- 
fasern. 

Ausser diesen typischen Nervenapparaten an der Übergangs- 
stelle der Muskelfasern in die Sehne, werden noch verschieden - 
artige andere Formen angetroffen, welche als atypische bezeichnet 
werden können. Die charakteristischsten derselben sind in folgen- 
dem beschrieben: Die markhaltigen Nervenfasern geben nicht selten 
nach ihrem Eintritt in die Sehne verschieden lange markhaltige 
und marklose Ästehen ab, von denen einige — längere, sich zum 
Muskel zurückbegeben und in den beschriebenen Verzweigungen 
auf der Oberfläche der Muskelfasern oder in dem intermuskulären 
Bindegewebe endigen, während andere auf ihrem Verlauf zum 
Muskel Endverzweigungen in der Sehne bilden. Die markhaltige 
Faser selber verläuft eine Strecke weit in der Sehne, bildet eine 
Schlinge, kehrt wieder zum Muskel um und tritt mehr oder 
weniger nahe an das Ende einer Muskelfaser heran, wo sie in 
der Nähe des letzteren ihre Markscheide verliert und alsbald in 
mehrere Ästchen zerfällt. Letztere teilen sich rasch in zahlreiche, 
sich ihrerseits mehrfach verzweigende, mit verschiedenartigen 
Verbreiterungen besetzte Ästchen, welche sich in mehr oder 
minder starkem Maße winden und nicht nur das Muskelfaserende, 
sondern auch das unmittelbar mit ihm verbundene Sehnenbündel 
umflechten. Von den Endästchen, besonders ihren Verbreiterungen 


17 


U 


Die sensiblen Nerven in den Augenmuskeln. 


sondern sich dünne Seitenfädchen ab, die die einzelnen Ästchen 
untereinander verbinden. 

Bisweilen zieht eine markhaltige Nervenfaser, ohne in die 
Sehne einzudringen, zu einer Muskelfaser bin, verliert ihre 
Markscheide bald an der Übergangsstelle derselben in die Sehne, 
bald in der Nähe der letzteren Stelle und zerfällt allmählich in 
eine grosse Zahl sich mehrfach teilender und miteinander ver- 
bundener Endästchen, welche eine Strecke weit das Ende der 
Muskelfaser umgeben. In einigen Fällen verliert die Nervenfaser, 
wie es Fig. 11 zeigt, ihre Markscheide an der Übergangsstelle 
der Muskelfaser in die Sehne, bildet um dieselbe eine ringförmige 
Windung, verläuft alsdann eine grössere oder geringere Strecke 
auf der Oberfläche der Faser und teilt sich alsbald in mehrere 
dieke Ästchen. Letztere zerfallen ihrerseits in zahlreiche Ästchen, 
welche allmählich nach verschiedenen Seiten auseinanderziehen 
und einen kleinen Abschnitt der Muskelfaser umflechten. Nicht 
selten verläuft ein Ästchen zur Übergangsstelle des Muskels 
in die Sehne und endigt hier auf der Oberfläche des 
Sehnenbündels in baumförmigen Verzweigungen (Fig. 11, c.‘'). 
Sämtliche den Endapparat zusammensetzende Ästchen bilden 
verschiedenartige, bisweilen ziemlich grosse, Verbreiterungen, 
von denen Fädehen zu benachbarten Ästchen und Verbreite- 
rungen abgehen. 

Den verhältnismässig seltenen Formen dieser Endapparate 
gehört die auf der Fig. 12 dargestellte an. Die dicken mark- 
haltigen Fasern, welche in diesen Apparaten endigen, erstrecken 
sich gewöhnlich auf weite Strecken in der Sehne. Nach einer 
Schlingenbildung verläuft jede Faser wieder in der Richtung zum 
Muskel und verliert an der Übergangsstelle einer Muskelfaser 
in die Sehne ihre Markscheide, wobei sich ihr Achsenzylinder 
gabelförmig in zwei bis drei Ästchen spaltet. Letztere geben 
allmählich zahlreiche Ästehen und Fäden ab, welche stellenweise 
verschieden grosse (je nach der Dicke der Ästehen) und ver- 
schieden gehaltene Verbreiterungen bilden und sich abermals 
mehrfach teilen. Die auf diese Weise entstandenen Verzweigungen 
sind auf der Oberfläche des Sehnenbündels gelagert, winden sich 
verschiedenartig, verbinden sich untereinander, umflechten zunächst 
das Sehnenbündel, gehen erst darauf, indem sie sich weiter ver- 
zweigen, auf das Ende der mit dem betreffenden Sehnenbündel 


518 A.S. Dogiel: 


verbundenen Muskelfaser über und umflechten dieselbe ebenso 
auf einer gewissen Strecke (Fig. 12). 


Wie aus dem Gesagten hervorgeht, so unterscheiden sich 
die atypischen Formen der sensiblen Nervenapparate an der 
Übergangsstelle der Muskelfasern in die Sehne von den typischen 
dadurch, dass erstens ihre Ästehen und Fäden sich nicht in 
Form von Pallisaden um das Ende der Muskelfaser anordnen, 
sondern dasselbe nur auf einer grösseren oder geringeren Strecke 
umflechten und dass zweitens diese Apparate häufig zunächst ein 
Sehnenbündel umflechten und darauf allmählich auf die mit diesem 
verbundene Muskelfaser übergehen. 


Es entsteht nun die Frage, ob blos diejenigen Enden der 
Muskelfaser, welche sich an der Übergangsstelle der geraden 
Muskeln in die Sehnen befinden, mit den beschriebenen eigen- 
artigen Apparaten versorgt werden, oder ob dieselben auch an 
dem anderen Faserende vorhanden sind? Ich habe bereits darauf 
hingewiesen, dass die Muskelfasern in den geraden Muskeln 
verschieden lang sind, wobei ein Faserende in die Sehne übergeht, 
während das andere Ende mit dem intermuskulären Bindegewebe 
zusammenhängt. Auf den Präparaten der Augenmuskeln, welche 
nach der Färbung der Nerven in ihnen mit Methylenblau und 
nach der Fixierung und Auswaschung in Wasser nicht nur in 
der Längsrichtung, sondern auch in der Querrichtung in genügendem 
Masse auf dem Karton ausgespannt waren, sind die Muskelfasern 
mehr oder weniger auseinandergezogen. Auf derartigen Präparaten 
gelingt es nicht selten, beide Enden vieler Muskelfasern wahr- 
zunehmen und festzustellen, dass beide Muskelenden mit ge- 
sonderten Nervenapparaten typischer oder atypischer Form ver- 
sehen sind (Fig. 8). Von diesen Apparaten werden auch diejenigen 
Muskelfasern versorgt, deren beide Enden mit dem intermuskulären 
Bindegewebe verbunden sind. 


In den Augenmuskeln des Menschen und der Säugetiere 
muss somit das Vorhandensein zweier Arten sensibler Nerven- 
apparate anerkannt werden, mit denen jede einzelne Mnskelfaser ver- 
sehen ist; die Nervenapparate liegen nicht unter, sondern überdem 
Sarcolemm. Einige dieser Apparate umflechten die Muskelfaser 
nicht selten fast auf dem gesamten Verlauf derselben, andere 
umgeben die Enden der Muskelfaser in Form von Pallisaden, 


Die sensiblen Nerven in den Augenmuskeln. 519 


wobei die Muskelfaser in den Endapparat gleichsam eingefügt 
erscheint. Zwischen diesen beiden typischen Formen sensibler 
Apparate sind zahlreiche Übergangsformen vorhanden. 

3. Als Nervenendigungen in dem intermusku- 
Jären Bindegewebe und 4.in den Sehnen der geraden 
Augenmuskeln werden sowohl uneingekapselte als auch ein- 
gekapselte Nervenapparate angetroffen. Erstere stellen sich in 
Form verschiedenartiger baumförmiger Verzweigungen dar, wie 
sie von mir ausführlich in dem intermuskulären Bindegewebe 
und in den Sehnen der Bauch- und Interkostalmuskeln beschrieben 
worden sind. Einige verschieden dicke markhaltige und marklose 
Ästchen, in welche die in den oben beschriebenen Apparaten 
endigenden markhaltigen Fasern zerfallen, verlaufen eine grössere 
oder geringere Strecke im intermuskulären Bindegewebe und 
teilen sich hierbei in eine Anzahl gleicher Ästehen. Sowohl die 
marklosen als auch die markhaltigen (jedoch nach Verlust ihrer 
Markscheide) zerfallen rasch in eine grosse Anzahl verschieden 
langer, sich ihrerseits wiederum teilender Ästchen und Fäden 
(Fig. 4 u. 15). Letztere bilden stellenweise (besonders an den 
Verzweigungsstellen) vieleckige Erweiterungen und sind mit 
kurzen, sich bisweilen abermals verzweigenden Seitenfädchen 
besetzt, welche in blattförmigen Verbreiterungen endigen; von 
den Ecken dieser letzteren gehen gewöhnlich feinste Fädchen zu 
den Verbreiterungen benachbarter Ästehen ab und verbinden 
dieselben untereinander. Auf diese Weise entstehen Apparate, 
welche an mit verschieden gestaltenen Blättchen besetzte Baum- 
zweige erinnern, wobei die Blättchen untereinander durch feine 
Fädchen verbunden sind (Fig. 4 u. 13). Die baumförmigen End- 
verweigungen nehmen bald eine grössere, bald eine geringere 
Fläche ein, wobei die sie zusammensetzenden Ästchen mit den 
Endverbreiterungen in der Mehrzahl der Fälle nicht in einer 
Ebene liegen, sondern mehr oder weniger gebogen erscheinen. 
Einige derselben liegen auf der Oberfläche der Bindegewebs- 
fibrillenbündel, andere dringen in die Zwischenräume zwischen 
den einzelnen Bündeln ein und umgeben eine grössere oder 
geringere Anzahl von Bündeln je nach der Grösse der von den 
Endverzweigungen eingenommenen Fläche. Einige Verzweigungen 
nehmen nur eine unbedeutende Fläche ein und liegen nur auf 
einer Seite eines Bindegewebsbündels. Von vielen baumförmigen 


520 A. S. Dogiel: 


Verzweigungen sondern sich ein oder mehrere Ästchen ab, welche 
nach längerem oder kürzerem Verlauf, in eine grosse Anzahl 
sich verzweigender, einen Endapparat zweiter Ordnung bildender 
Ästchen zerfallen; an diesen wiederholt sich häufig das gleiche 
Verhalten, infolge dessen Apparate dritter Ordnung entstehen. 
Aus dem Berichteten geht hervor, dass die baumförmigen End- 
verzweigungen in dem intermuskulären Bindegewebe der geraden 
Augenmuskeln sich in nichts wesentlichem von ähnlichen Ver- 
zweigungen an anderen Stellen derselben Muskeln, sowie in ver- 
schiedenen Bindegewebsgebilden (in der Haut, in den Schleim- 
und serösen Häuten) unterscheiden. 

Genau die gleichen Nervenapparate sind auch in grosser 
Zahl in den Sehnen der geraden Augenmuskeln, von ihrer Über- 
gangsstelle in die Muskeln bis zur Anheftungsstelle an die Sklerä 
vorhanden; am meisten werden sie in der Nähe der Übergangs- 
stelle des Muskels in die Sehne angetroffen. In den beschriebenen 
Apparaten endigen gewöhnlich verschieden dicke markhaltige und 
marklose Ästchen, markhaltiger Fasern, welche ihrerseits in be- 
sonderen Apparaten auf der Oberfläche der Muskelfasern und an 
der Übergangsstelle derselben in die Sehnen endigen. Diese 
Ästehen dringen entweder direkt aus dem intermuskulären Binde- 
gewebe in die Sehne ein, oder aber, und zwar häufiger, sondern 
sie sich von denjenigen markhaltigen Fasern ab, welche mehr 
oder weniger weit in die Sehne vordringen, alsdann einen Bogen 
bilden und sich zu den Enden der Muskelfasern begeben, wo sie 
in den beschriebenen Apparaten endigen. In diesen Fällen teilt 
sich, wie ich es weiter oben angegeben, die eine oder die andere 
markhaltige Faser an den Stellen der bogenförmigen Krümmung 
häufig in zwei oder drei markhaltige und marklose Ästchen, 
welche nach einer knieförmigen Biegung zum Muskel zurück- 
kehren; von diesen Ästchen sondern sich nun an dem Bogen 
(sowohl von dessen konkaven als auch konvexen Seite) eine, 
zwei oder mehr markhaltige und marklose Ästehen ab (Fig. 9), 
welche, sich allmählich verzweigend nach verschiedenen Seiten 
verlaufen und in baumförmigen Verzweigungen endigen. 

In den Sehnen werden ausserdem noch eigenartige, meines 
Wissens noch nicht beschriebene Nervenapparate angetroffen. 
In denselben endigen dicke markhaltige Fasern, wobei die eine 
oder die andere derselben sich gewöhnlich in zwei bis drei kurze 


Die sensiblen Nerven in den Augenmuskeln. 521 


markhaltige Ästehen verzweigt, welche zunächst sich schwach 
windend einander mehr oder weniger parallel verlaufen, worauf 
sie ihre Markscheide verlieren, während ihre Achsenzylinder 
rasch in eine grosse Anzahl feiner Fäden zerfallen (Fig. 14). 
Letztere verzweigen sich auf ihrem Verlauf mehrfach unter 
spitzen Winkeln, verlaufen sich mehr oder weniger windend ein- 
ander parallel und stellen schliesslich ein recht langes und dickes 
Bündel oder einen Pinsel dar. Die einzelnen Fäden sind mit 
kleinen spindelförmigen, leicht abgeplatteten Anschwellungen be- 
setzt und sind stellenweise durch äusserst feine Seitenfädchen mit- 
einander verbunden (Fig. 14). Diese eigenartigen Nervenapparate 
sind, soviel ich beurteilen kann, nicht eingekapselt; die dieselben 
zusammensetzenden zahlreichen, äusserst nahe beieinander an- 
geordneten Fädchen liegen augenscheinlich innerhalb der Binde- 
gewebsfibrillenbündel, wodurch ihr paralleler Verlauf erklärt wird. 
Diese Apparate werden nicht häufig angetroffen, und zwar in 
verschieden weiter Entfernung von dem Ende der Muskelfasern, 
zu welchen sie in gar keiner Beziehung stehen. 

Zu den eingekapselten Nervenapparaten gehören die bereits 
lange Zeit bekannten Sehnenspindeln von Golgi (corpuscula di 
Golgi), sowie die modifizierten Vater-Pacinischen Körperchen 
(Golgi-Mazzoni). Erstere liegen sowohl in den bindegewebigen 
Septa zwischen den Muskelfasern als auch in der Sehne selber, 
insbesondere in der Nähe und an der Übergangsstelle der 
Muskelfasern in die Sehne; besonders stark entwickelt sind sie 
in den geraden Augenmuskeln des Rindes. Beim Menschen und 
den anderen untersuchten Tieren (Affe, Pferd, Hund, Katze) sind 
sie in viel geringerer Zahl vorhanden und erlangen niemals eine 
derartige Entwickelung, wie in den geraden Augenmuskeln des 
Rindes. Ich will mich nicht weiter mit der Beschreibung des 
Baues dieser Apparate aufhalten, da ich dieselbe bereits in einer 
meiner letzten Arbeiten gegeben habe.) Ich möchte jedoch 
noch einmal darauf hinweisen, dass neben denselben nicht selten 
auch sog. Muskelspindeln angetroffen werden, in denen bisweilen 
dicke markhaltige Teiläste der zu den Sehnenspindeln verlaufen- 
den Fasern endigen. 

Die modifizierten Vater-Pacinischen Körperchen (Fig. 15 u. 15) 
fand ich in meinen Präparaten nur in den geraden Augenmuskeln 


De Re 


522 A. S. Dogiel: 


des Pferdes, wobei ich sie sowohl in der Sehne selber, als auch 
an der Übergangsstelle der Sehne in den Muskel, in einigen 
Fällen sogar mehr oder weniger weit zwischen den Muskelfasern 
in der Nähe der Übergangsstelle derselben in die Sehne ange- 
troffen habe. Zu diesen Körperchen ziehen recht dicke mark- 
haltige Fasern, welche auf ihrem Verlauf in dem intermuskulären 
Bindegewebe allmählich sich in markhaltige und marklose 
Ästchen verzweigen und darauf nach ihrem Eintritt in die Sehne 
endgültig in eine grosse Anzahl gleicher Ästchen zerfallen. Von 
diesen endigen diejenigen, welche sich von den erwähnten Fasern 
während des Verlaufs derselben in dem Muskel absondern, auf 
der Oberfläche der Muskelfasern an der Übergangsstelle der- 
selben in die Sehne und in dem intermuskulären Bindegewebe 
in den oben beschriebenen Apparaten. Von den in der Sehne 
gelegenen Ästchen kehren viele wieder zum Muskel um; auf 
diesem letzteren Verlauf endigen einige Ästehen in baumförmigen 
Verzweigungen in der Sehne, andere in Apparaten, welche die 
Enden der Muskelfasern umfassen, andere wiederum nach ihrem 
abermaligen Vordringen in den Muskel auf der Oberfläche der 
Muskelfasern und zwischen Bündeln derselben, einige schliesslich, 
besonders markhaltige verlieren die Markscheide und dringen 
in den Hohlraum eines Endkörperchens ein. Der Achsenzylinder 
eines derartigen Ästchens zerfällt allmählich im Hohlraum des 
Körperchens in eine grosse Anzahl sich mehrfach teilender 
Ästehen, welche sich mannigfach winden und untereinander 
durchflechten, indem sie einen den gesamten Hohlraum des 
Körperchens einnehmenden Knäuel bilden (Fig. 13 und 15). 
Sämtliche in dem Körperchen gelegene Verzweigungen des 
Achsenzylinders bilden stellenweise verschieden grosse und ver- 
schieden gestaltete abgeplattete Anschwellungen, von denen feine 
Fädchen zu benachbarten Ästehen und ihren Anschwellungen ab- 
gehen. Dasselbe Verhalten weisen auch die Ästchen auf, welche, 
wie oben erwähnt, nicht zum Muskel zurückkehren, sondern in 
der Sehne selber verlaufen; einige derselben endigen in irgend- 
welchen uneingekapselten Apparaten in der Sehne, andere 
markhaltige — verzweigen sich nach Verlust der Markscheide 
in dem Hohlraum modifizierter Vater-Pacinischer Körperchen. 
Bei der Erwähnung der Körperchen von Golgi-Mazzoni 
halte ich es für notwendig, einiges über die Annahme von 


Die sensiblen Nerven in den Augenmuskeln. 523 


Ruffini!) auszusagen, dass die von mir in der papillären und 
subpapillären Schicht der Haut beschriebenen modifizierten Vater- 
Paeinischen Körperchen den einlappigen Meissnerschen Körperchen 
zugezählt werden müssten. Diese Körperchen sehe und be- 
schreibe ich nicht das erste Mal, wobei überall folgende 
charakteristische Merkmale derselben hervortreten: erstens be- 
sitzen sie eine deutlich lamelläre, d.h. aus mehreren Binde- 
gewebskapseln bestehende Hülle; zweitens ordnen sich die in 
den Körperchen endigenden Achsenzylinderverzweigungen mark- 
haltiger Nerven in dem Hohlraum der Körperchen vollkommen 
regellos an, durchflechten sich mannigfach und vereinigen sich 
gleichzeitig miteinander; drittens haben die modifizierten Vater- 
Pacinischen Körperchen nicht nur eine runde, ovale oder ei- 
förmige Gestalt, sondern erscheinen häufig mehr oder weniger 
in die Länge gezogen und gebogen (conf. Fig. 9 meiner Arbeit), 
was niemals an den einlappigen Meissnerschen Körperchen 
beobachtet wird. In einer Papillen werden ferner bisweilen 
sowohl modifizierte Vater-Pacinische Körperchen, als auch mehr- 
und einlappige Meissnersche Körperchen angetroffen; in diesem 
Fall liegen die ersteren im Basalteil der Papille. — Die in den 
oben erwähnten Koriumschichten gelagerten Körperchen unter- 
scheiden sich schliesslich in nichts von den oben beschriebenen, 
sowie von denjenigen in der Haut des Nagelbettes, der Pleura, 
des Bauchfells und anderen Organen. Dieselben gleichen ebenso 
wenig den einlappigen Meissnerschen Körperchen wie die von 
Crevatin („Le terminazioni nervose nel eorio della congiuntiva..“ 
Memoria dell dottor Frane-Örevatin, Bologna 1905, Fig. 1 u. 2) 
in der Haut und den Muskeln der Hand beschriebenen Apparate, 
welche er irrtümlich als Körperchen von Golgi-Mazzoni be- 
zeichnet, in der Tat jedoch Körperchen dieser Art gleichen. 

Es endigen somit, in Übereinstimmung mit den Angaben 
in meiner letzten Arbeit?) die Verzweigungen einer mark- 
haltigen Faser in Gestalt markhaltiger und markloser Ästchen 
häufig in verschiedenen eingekapselten und uneingekapselten 


!) Sur les expansions nerveuses de la peau. Revue generale d’Histologie. 
Lyon-Paris 1905. 

2) Über die Nervenendigungen in den Grandryschen und Herbstschen 
Körperchen etc. Anat. Anz. Bd. XXV, 1904. Der fibrilläre Bau der Nerven- 


endapparate in der Haut des Menschen etc. Anat. Anz. Bd. XXVII, 1905. 
Archiv f. mikrosk. Anat, Bd. 68. 35 


524 A.S. Dogiel: 


Nervenapparaten, wie es in der Fig. 13 wiedergegeben ist. Diese 
Tatsache entscheidet meiner Meinung nach endgültig die Frage, 
welcher Art von Nervenapparaten — motorischen oder sensiblen — 
sowohl die Endigungen, welche die Muskelfasern mit Endver- 
zweigungen umflechten, als auch diejenigen, welche die Muskel- 
faserenden in Form von Pallisaden umgeben, als auch die sog. 
Muskel- und Sehnenspindeln angehören. 

Es erübrigt noch einiges über den feineren Bau der oben 
beschriebenen Nervenendigungen zu berichten. Hinsichtlich dieser 
Frage verweise ich jedoch auf meine) letzten Arbeiten und habe 
nur hinzuzufügen, dass denselben Bau, wie er aus den nach dem 
Verfahren von R. y Cajal behandelten Präparaten hervorgeht, 
auch die übrigen Apparate aufweisen, in welchen die sensiblen 
Nerven in den geraden Augenmuskeln und ihren Sehnen endigen 


OL 
DD 
Oo 


Die sensiblen Nerven in den Augenmuskeln. 


Figurenerklärung auf Tafel XXXII-XXXIV. 


Rirossalaur 


Fig. 3 
Fig. 4 
Fig. 5A 
5102272 
Fig. 8, 9 
Fig. 11 u. 
Fig. 13 


2. Verschiedene Formen sensibler Nervenapparate, welche die 
Muskelfasern umflechten. a = markhaltige Nervenfasern ; b = mark- 
lose Nervenfasern; ce = Muskelfasern. Fig. 1 bei Zeiss Obj. A, 
Fig. 2 bei Obj. © gezeichnet. 

Modifizierte Form von Nervenendapparaten, welche die Muskelfasern 
in der Nähe ihres Überganges in die Sehne umflechten. a = mark- 
haltige Nervenfaser; ce — Muskelfaser; d = Übergangsstelle der 
Muskelfasern in die Sehne. Obj. ©. Zeiss. 


Modifizierte Formen von Nervenapparaten auf der Oberfläche der 
Muskelfasern unweit ihres Übergangs in die Sehne. a = mark- 
haltige Nervenfaser und deren markhaltige (b) und marklose 
(c) Teiläste; d = markhaltiges Ästchen, welches in baumförmigen 
Verzweigungen in dem intermuskulären Bindegewebe endigt; 
e = Muskelfasern. Aus einem geraden Augenmuskel des Menschen. 
Obj. C. Zeiss. 


u. B u. Fig. 6. Modifizierte Formen von Endverzweigungen analog 
denjenigen in Fig. 4 dargestellten, aus den geraden Augenmuskeln 
des Pferdes. Fig.5B ist die Fortsetzung von Fig. 5A; auf ihm 
ist die Endigung einer markhaltigen Faser a’ dargestellt. a —= mark- 
haltige Fasern; b = marklose Fasern; c — Muskelfasern. Die 
Fasern d endigen auf benachbarten Muskelfasern in ähnlichen 
Apparaten. Obj. ©. Zeiss, halbausgezog. Tubus. 


Die Verzweigungen einer markhaltigen Faser umgeben zunächst 
ein Muskelbündel, dringen darauf in die Zwischenräume zwischen 
die einzelnen Muskelfasern ein und endigen auf deren Oberfläche. 
a — markhaltige Faser; b = Muskelfasern; ce = Übergangsstelle 
der Muskelfasern in die Sehne. Obj. C. Zeiss. 


u. 10. Endverzweigungen, welche in Form von Pallisaden die 
Enden von Muskelfasern umgeben; a — markhaltige Fasern; 
b — Muskelfasern; ce — Ästchen, welche in die Sehnen verlaufen 
und daselbst in baumförmigen Verzweigungen (c’) endigen; 
d — Übergangsstelle des Muskels in die Sehne. Fig 8 ist bei 
Obj. A, Fig. 9 bei Obj. C und Fig. 10 bei Obj. D Zeiss gezeichnet. 


12. Verschiedene atypische Formen von Nervenapparaten, welche 
die Enden der Muskelfasern umgeben. a — markhaltige Fasern; 
a — Markscheide; b = Muskelfaser; ce und c” = marklose 
Ästchen, welche auf der Oberfläche der Muskelfasern (c), in der 
Sehne (c”) und auch im intermuskulären Bindegewebe (s. Fig. 13) 
endigen. Obj. ©. Zeiss, halbausgezogener Tubus. 

Eine markhaltige Faser (a) zerfällt in markhaltige (a’) und mark- 
lose (a”) Ästehen, welche auf der Oberfläche der Muskelfasern, in 

35* 


SL 
1) 
op) 


A. S. Dogiel: Die sensiblen Nerven in den Augenmuskeln. 


dem intermuskulären Bindegewebe und in modifizierten Vater- 
Pacinischen Körperchen endigen, In der Nähe der Übergangsstelle 
des Muskels in die Sehne. Obj. A. Zeiss. 


Fig. 14A u.B. Besondere Formen von Nervenapparaten, in denen mark- 
haltige Fasern in der Sehne endigen. a — markhaltige Faser; 
b = Sehnenbündel; c = Sehnenzellen. Obj. ©. Zeiss. 


Fig. 15 A u. B. Modifizierte Vater-Pacinische Körperchen. a — markhaltige 
Fasern; b — Kapseln. Körperchen A liegt in der Sehne selber, 
Körperchen B — in der Nähe der Übergangsstelle des Muskels in 
die Sehne in dem intermuskulären Bindegewebe. Obj. C. Zeiss, 
halbausgezogener Tubus. Sämtliche Figuren sind mit Hilfe des 
Zeichenprismas von Präparaten der geraden Augenmuskeln des 
Pferdes (mit Ausnahme Fig. 4) gezeichnet worden. 


OL 
DD 
-—I 


Aus dem zoolog. Institute der böhm. Universität. 


Einige Beobachtungen über die Roncoronischen 
Fibrillen der Nervenzellenkerne. 


Von 
Dr. Em. Mencl, Prag. 


Hierzu Tafel XXXYV. 


Vor einiger Zeit bin ich zuerst in den Ganglienzellen aller 
Schichten des Cortex cerebri und später auch auf anderen Stellen 
des Nervensystems gewissen Gebilden begegnet, die mir damals 
in ihrer Bedeutung ganz dunkel waren, so dass ich es nicht 
wagen konnte, dieselbe zu beschreiben und zu deuten, obzwar 
ich damals der Überzeugung war, es handle sich um neue, bisher 
gänzlich unbekannte Bestandteile der Nervenzelle. 


Erst später bin ich darauf aufmerksam gemacht worden, 
dass diese Gebilde bereits, seit dem Jahre 1895, durch 
Roncoroni (Arch. di psich. scienze penali etc.) bekannt ge- 
worden sind und dass bereits über deren Bedeutung zwischen 
dem Entdecker derselben und Lugaro eine Diskussion ent- 
standen sei. 

Jetzt, etwa drei Jahre nachdem mir diese Gebilde aus der 
Autopsie bekannt geworden sind, finde ich Veranlassung, einige 
Bemerkungen über das Vorkommen und Verhalten der frag- 
lichen Nervenzellkomponenten zu veröffentlichen, obzwar ich 
im voraus bemerke, dass ich bisher trotz aller Bemühungen 
nicht imstande bin, das wahre Wesen derselben klarzulegen. Zur 
Veröffentlichung dieses Aufsatzes hat mich eine meiner Über- 
zeugung nach völlig falsche und unnatürliche Deutung, die über 
diesen Gegenstand neuerdings ausgesprochen wurde, veranlasst, 
und es liegt in der Absicht dieser Zeilen nicht etwa, wie ich 
bereits angedeutet, irgend-eine definitive Erklärung der fraglichen 
Gebilde abzugeben, sondern nur einige Details hervorzuheben, 
um die Angelegenheit ihrer Lösung näher zu bringen. 

Die ursprüngliche Abhandlung Roncoronis ist mir leider 
unzugänglich geblieben — ich kenne sie bloss aus einem Referate 


528 Em. Menel: 


von Robertson „Normal and pathological Histology of the 
nerve Cell“ (Brain 1899), wo gesagt wird (pg. 239): 


„Roncoroni (Arch. di psich. scienze penali etc. 1895) 
described in the nuclei of some pyramidal cells of the cerebral 
cortex the occurence of a sharp line, coloured deep blue in 
methylene blue and eosine preparations and extending sometimes 
from one pole of the nucleus to the other. He thought that it 
was probably composed of chromatin. Lugaro (Rivista di patol. 
nerv. e ment. 1896) maintained that Roncoronis line is nothing 
more than a fold ofthe nuclear membrane, due to shrinking of the 
nucleus, generally from alkohol hardening, and that staining 
reactions prove that it is not composed of chromatin. Roncoroni 
(Riv. di patol. nerv. e ment. 1896) defended his original opinion 
against the critiesm of Lugaro, who in turn replied with 
further arguments in support of his contentions (Riv. di pat. nerv. 
e ment. 1896). There can be little doubt that Lugaros wiew 
of this matter is the correct one.“ 


Ausser dem Aufsatze Lugaros (Su di un presunto nuovo 
reperto nel nucleo delle cellule nervose) und einer Erwiderung 
von Roncoroni, sowie einer „Replica“ von Lugaro (Alles in 
der Rivista di patologia nervosa e mentale, Vol. I, pg. 149, 180), 
von welchen also in der zitierten Nachricht in „Brain“ die Rede 
ist, sind diese Gebilde noch von Babes, v. Lenhossek, Renaut, 
Mann, OÖbersteiner, Holmgren u. a. berücksichtigt 
worden. Ich zitiere ferner zwei Stellen von Ramön y Cajal 
und Athias. 


S.R. y Cajal in seinem Aufsatze „Un sencillo metodo de 
coloraciön selectiva del reticulo protopläsmico y sus efectos en 
los diversos organos nerviosos (in den „Trabajos“ del laboratorio 
de investigaciones biolögicas de la Universidad de Madrid 1903) 
zeichnet (]. c. pg. 79, Fig. 22) sechs Nervenzellen, deren Kerne 
scharfe, fast diametral laufende Fibrillen aufweisen. Cajal nennt 
diese Gebilde „baston“ oder „bastoneitos intranucleares“ und 
sagt von denselben I. c. pg. 180: 


„En el perro, gato y hombre, no hemos logrado hallar 
bastoncitos intranucleares; pero, en cambio, en el conejo se nos 
ha presentado en gran nümero, yaciendo de preferencia en las 
c@lulas polimorfas y en tal cual elemento de la capa segunda.“ 


Die Roncoronischen Fibrillen der Nervenzellenkerne. 529 


Eine weitere Anspielung auf dieselben Gebilde finde ich in 
der portugiesischen Monographie der Nervenzelle von Athias 
„Anatomia da cellula nervosa“, Lissabon 1905, pg. 193. 

Dieser Autor nennt die fraglichen Gebilde direkt „erystalloides“ 
und reiht sie in zwei Gruppen: die extranuklearen „Krystalloide“, 
die im Protoplasma liegen und die intranukleären ‚Krystalloide“, 
die offenbar mit den Roncoronischen Gebilden identisch sind. 
Abgesehen davon, dass es sich allen Merkmalen nach nicht um 
Krystalloide handelt, wie ich weiter unten zeigen werde —- besteht 
noch eine unannehmbare Deutung in der Anschauungsweise 
Athias — indem dieser Autor, l. c. sagt: „Vistos pela primeira 
vez por Mann em cellulas corticaes do coelho e por elle 
considerados como centrosomas, foram depois descriptos por 
Lenhoss&ek, Prenant e Sjövall nas cellulas sympathicas 
do ourico (Erinaceus europeus), por Holmgren em cellulas dos 
ganglios espinhaes e sympathicos de mammoferos e aves e por 


Ganalayr rn 4% Tambem Roncoroni descreven, nas cellulas 
pyramidaes medias do cortex, umas balestilhas intranucleares 
que julgou serem cerystalloides ..... .“ 


In einer Hinsicht kann ich mit Athias übereinstimmen, 
und zwar in dem Punkte, dass nicht alle Gebilde, die seitens 
zahlreicher Beobachter für Sphären mit einem oder mehreren 
Centriolen, es sei vereinzelt oder in der Mehrzahl vorhanden, 
wirkliche Centrosphären sind. Zu diesem Resultate bin ich haupt- 
sächlich bei Gelegenheit meiner Untersuchungen über die Histologie 
des elektrischen Lappens bei den Zitterrochen gekommen. Auch 
was die Bedeutung der Holmgrenschen Kanäle in den Ganglien- 
zellen betrifft, so glaube ich ebenfalls, dass nicht einmal in dieser 
Beziehung die bisherigen Erklärungen genügen. Trotzdem natür- 
lich bin ich keineswegs geneigt, das Vorhandensein der Sphären 
in den Nervenzellen in Abrede zu stellen. 

Was speziell das Vorkommen von Fibrillen in dem Nerven- 
zellenleibe anbelangt, so muss ich in erster Reihe nochmals auf 
die äusserst interessanten Fibrillen in den Ganglienzellen des 
Lobus electricus von Torpedo hinweisen, die Solger (Morphol. 
Jahrbuch XXXI, 1) beschrieben hat. Dieser Autor deutet seine 
Befunde auf Kanäle, die mit irgend einer gut tingierbaren Masse 
zufälligerweise angefüllt seien, und dieser gefärbte Inhalt soll nach 
ihm eine Fibrille vortäuschen (]. c. pg. 111). Mit dieser Erklärung, 


530 Em. Menel: 


die sich auf einen vereinzelten Befund von einer Fibrille von 
„granulärer Beschaffenheit“ stützt, kann ich nicht übereinstimmen. 
Ich habe vor einiger Zeit (Sitzber. d. kön. böhm. Ges. d. Wissensch. 
1901, Nr. XXVIIL, Arch. mikr. Anat. 1902) einen Fall, wo ein 
Neurit in das Innere einer Ganglienzelle hineingewachsen ist, 
beschrieben und abgebildet. Auf diesen Befund, den ich als 
„interessantes Kuriosum“ bezeichnete, kann an dieser Stelle keine 
Rücksicht genommen werden, und ich habe es damals als einen 
Beweis gegen Brown angeführt, der die Ganglienzellen- 
Anastomosen durch eine Konkreszenz der Plasmafortsätze ent- 
stehen lässt. Dagegen kann ich auf eine spätere, von mir ver- 
fasste Mitteilung verweisen, wo ich zahlreiche Befunde von Fibrillen 
in den Ganglienzellen veröffentlicht habe.) Da die dort ent- 
haltenen Angaben nur sehr wenig bekannt geworden sind, so 
erlaube ich mir an dieser Stelle eine kurze Inhaltsangabe, von 
drei auf der beiliegenden Tafel reproduzierten Abbildungen 
(Fig. 1, 2, 3) begleitet, vorzulegen. 

Es handelte sich um Querschnitte durch das in Sublimat 
fixierte Rückenmark von Seyllium, auf welchen man die faserigen 
Elemente des Nervenbindegewebes, und hauptsächlich des Epen- 
dyma recht scharf in ganz schwarzem Tone (Heidenhains 
Hämatoxylin) hervortreten sehen konnte. Die Ganglienzellen 
sind ziemlich gross — die Räume dagegen zwischen den einzelnen 
Ependymfasern ziemlich eng. Aus diesen Verhältnissen kann 
man sich leicht den Umstand erklären, dass in zahlreichen Fällen 
durch die Ganglienzellen eine lange, mehr oder weniger ge- 
schlängelte schwarze Linie läuft (Taf. XXXV, Fig. 3). Wenn das 
Wachstum der Zelle, oder die Form derselben so sind, dass die 
Gliafasern nicht direkt in das Protoplasma eingeschlossen werden, 
so kommen wir zu Verhältnissen, von welchen ein Beispiel durch 
die Fig. 2 veranschaulicht wird, wo nämlich der Nervenzellenleib 
beiderseits von zwei Gliafasern eingeschnürt wird. An der Ein- 
schnürungsstelle kommen sehr deutlich die Primitivfibrillen zu- 
tage. In manchen Fällen wird jedoch eine einzige Zelle von 
mehreren Fibrillen, die in verschiedenen Richtungen das Proto- 
plasma passieren, durchschnitten (Fig. 1). Es sind mehrere 

!, Mencl: Kurze Bemerkungen über die Solgerschen intracellulären 


Fibrillen in den Nervenzellen von Scyllium. Sitzber. d. königl. böhm. Gesellsch. 
d. Wissensch. 1903, XXXVL. 


Die Roncoronischen Fibrillen der Nervenzellenkerne. 531 


Gründe vorhanden, nach welchen man diese Fibrillen für Ependym- 
und Neurogliafasern halten muss, und es ist dasselbe, meiner 
Überzeugung nach, auch bei den Solgerschen Befunden der Fall. 
Später, nach der Veröffentlichung der in Rede stehenden 
Mitteilung, habe ich hier und da auch bei Torpedo ähnliche Ver- 
hältnisse konstatieren können. Es handelt sich dabei jedoch 
nicht um die grossen Ganglienzellen des Lobus electricus, 
sondern um die Zellen in der Oblongata, grösstenteils um die 
der Oliva superior. In der beiliegenden Fig. 4 sieht man eine 
solche Zelle von dreieckiger Form. Der Zelleib zeigt eine 
deutliche fibrilläre Struktur. Der linke Winkel der Zelle ist 
ziemlich nahe bei dem Kerne von einer dicken schwarzen Fibrille 
durchbohrt. Recht merkwürdig erscheint die in der Fig. 5 dar- 
gestellte Zelle, die lebhaft an die alten Zeichnungen und Be- 
schreibungen erinnert, wo man nämlich den „Achsenzylinderfort- 
satz“ aus dem Zellkerne entsprossen liess. Die Fibrille ist hier 
nicht nur in das Protoplasma hineingewachsen, sondern hat auch 
die Kernmembran durchbrochen und ragt frei in den Binnenraum 
des Kernes hinein. Fig. 6 dagegen zeigt Bruchstücke von zwei 
Fibrillen, die von allen Seiten vom Protoplasma eingeschlossen 
sind. Dieser Fall allein stimmt mit dem überein, was Athias 
l. c. Photogramm 2 u. 3 wiedergibt, und zwar vollkommen, so dass 
es sich hier um.Krystalloide handelte, wenn wir das Vorkommen 
derselben überhaupt annehmen wollen. Ob es sich bei Athias 
auf dem Photogramme 4 um (querdurchschnittene) dieselben Ge- 
bilde handelt, will ich nicht entscheiden. — Nur der auf meiner 
Taf. XXXV, Fig. 4 abgebildete Fall kann ohne weiteres mit den 
Solgerschen Fibrillen und mit meinen eigenen Befunden bei 
Seyllium identifiziert werden. Der Fall Fig. 5 könnte in das 
oben erwähnte Kuriosum, wo ein Neurit in eine Zelle des 
elektrischen Lappens hineingewachsen ist, eingereiht werden. 
Bisher also haben wir intraplasmatische echte Fibrillen 
bei Torpedo (Solger), Scyllium (ich) gefunden. An dieser 
Stelle kann ich jedoch darauf aufmerksam machen, dass ich 
dieselben auch auf anderen Stellen vorzufinden imstande ge- 
wesen bin, und zwar sozusagen auf allen Stellen des Nerven- 
systems, obzwar nicht überall gleich zahlreich. Die jetzt zu be- 
schreibenden Fibrillen unterscheiden sich nicht durch ihre 
Struktur von den oben erwähnten — im Gegenteil: sie sind 


(| 
Se) 
DD 


Em. Mencl: 


ebenfalls so homogen, glatt, tief färbbar wie jene. Dort aber 
konnte man die in Frage stehenden Gebilde eine ziemlich weite 
Strecke verfolgen, wobei sie, soweit sie im Protoplasma gelegen 
sind, dasselbe direkt berühren, und zwar auf ihrem ganzen Ver- 
laufe. Auf der bereits besprochenen Fig. 1. sowie auf den 
Fig. 7, 8, 9 erblicken wir kleine Fibrillenabschnitte, die in einer 
förmlichen Vakuole liegen. Abgesehen von Fig. 9 kommen sie 
zu je zwei, in Fig. 1 sogar zu drei auf einmal. Diese Fibrillen 
pflegen gewöhnlich so nahe beim Zellkern gelegen zu sein, dass 
ihre Vakuolen die Kernmembran direkt berühren, oder dass die 
Fibrillen selbst an dem Kernumfange endigen (Fig. 8). Nähere 
Erklärung dieser nicht ganz seltenen, obzwar sporadischen Er- 
scheinung abzugeben, bin ich augenblicklich nicht imstande. 

Die bisher erwähnten Strukturen sind also nicht alle gleich 
und sind desto weniger alle als Krystalloide zu betrachten; sie 
sind verschiedenartiger Natur und bedürfen selbstverständlich 
einer besonderen, für jeden Fall passenden Lösung. Sie sind 
überdies auch von einer anderen Art von Fibrillen, von den 
intranucleären strenge zu unterscheiden — von den echten, zum 
erstenmaie von Roncoroni beobachteten. 

Ich habe bereits oben erwähnt, dass die Roncoronischen 
Fibrillen, vom Erfinder selbst als chromatisch betrachtet, von 
Lugaro einerseits für Artefakte, von Athias anderseits für 
Krystalloide gehalten werden. 

Es sei mir nun erlaubt, an dieser Stelle meine eigenen Er- 
fahrungen mitzuteilen. 

Zum erstenmale sind von mir die intranukleären Fibrillen 
auf einer Serie aus der Vorderhirnrinde einer jungen Hausmaus 
gefunden, deren Gehirn in toto herauspräpariert, in drei Teile 
zerschnitten, mit konzentriertem Sublimat mit etwas 2° Über- 
osmiumsäure fixiert, und mit basischer, polychromer Methylen- 
blaulösung unter nachfolgender Nachfärbung mittels Eosin gefärbt 
wurde. 

Es ist ratsam, recht stark in einer mit absolutem Alkohol 
gefüllten Kuvette 12—24 Stunden zu entfärben, bis die Schnitte 
ganz blass, oder wie ungefärbt aussehen. Mittels dieser Methode 
erscheint dann die ganze Fläche des Schnittes unter dem 
Mikroskope farblos, die Gliakerne etc. grünblau, die Ganglien- 
zellen blau, mit farblosem oder fast farblosem Zellinhalte. Wo 


. . 1. . 29 
Die Roncoronischen Fibrillen der Nervenzellenkerne. 533 


die Fibrillen vorhanden sind, erscheinen sie als dünne oder 
dickere, durch den blassen Kern durchlaufende Striche. Später 
habe ich dieselbe Methode auch auf andere zahlreiche Objekte 
von verschiedenen Tieren und aus verschiedenartigen Stellen des 
zentralen Nervensystems, immer mit ähnlichem Erfolge ange- 
wendet. Bloss das sei gleich anfangs bemerkt, dass die Fibrillen 
nicht überall in gleicher Zahl vorhanden sind, und dass nicht 
alles, was ihnen auf den ersten Blick ähnlich ist, auch wirkliche 
Fibrillen sind. 

Ich bin den Roncoronischen Fibrillen bisher bei einer 
alten und einer sehr jungen Hausmaus begegnet, und zwar in 
Cortex cerebri, im Mittelhirn, in den proximalen Partien der 
Oblongata, im Conus terminalis. Bei Microtus auf denselben 
Stellen. Bei einer albinotischen Hausmaus, ferner in Cortex 
cerebri vonHomo, Bos, Equus, Lepus ceuniculus, Lepus 
timidus, Cavia cobaya, Felis domest, Canis dom,, 
Talpa europaea, ferner bei Columba dom. Lacerta 
agılis, Cyprinus auratus etc. Bei den letzten drei in der 
Oblongata oder im Rückenmark. Am seltensten kommen die 
Fibrillen, mindestens die intranucleären in den Purkinjeschen 
Zellen vor. 

Ausserdem jedoch können sie auch durch andere Fixations- 
mittel konstatiert werden — so z.B. nach reinem konzentr. 
Sublimat, nach Sublimat mit Essigsäure, nach Sublimat-Formalin, 
Flemming etc. Es ist also nicht richtig, wenn Lugaro gegen 
Roncoroni (l. c. pg. 150: Su di un nuovo reperto nel nucleo 
delle cellule nervose.) bemerkt, dass die Fibrillen am besten und 
zahlreichsten auf den mittels Alkohol, oder besser absolutem 
Alkohol fixierten Objekten zu Gesicht kommen, was durch die 
hier stattfindende Zusammenschrumpfung der Kernmembran be- 
dingt ist. Dass die Fibrillen nicht gleich häufig und scharf mit 
allen Fixierungs- und Färbemitteln hervortreten — das glaube 
ich, ist kein Beweis gegen Roncoronis Befunde — wie 
Lugaro meint. Die Färbung der Fibrillen gelingt auch mittels 
Eisenhämatoxylin (Taf. XXXV, Fig. 10) sehr gut — nur dass auch 
die anderen Komponenten des Kerns mitgefärbt werden, was natür- 
lich das Auffinden und Verfolgen der Fibrillen nicht erleichtert. 
Aus demselben Grunde habe ich auch die starke Entziehung von 
Methylenblau weiter oben betont. 


534 Em. Menel: 


Es ist wahr, dass man manchmal eine Kernmembranfalte, 
die eine Fibrille vorzutäuschen vermag, vor sich haben mag. 
Ich bin auch sehr häufig manchen ähnlichen Fällen begegnet; 
bei starken Vergrösserungen (ich habe immer Immersionsysteme 
benutzt, und zwar Leitz !/ıo und !/ı2, Zeiss !/ıe, Zeiss Apochr.- 
Immers. 2.0, Zeiss Apochr.-Immers. 1.5, oder endlich, haupt- 
sächlich beim Zeichnen, Trocken-Apochromat 3.0) lässt sich aber 
sehr leicht ermitteln, dass solche Pseudo-Fibrillen immer von 
einer seichten oder tiefen Einkerbung ihren Verlauf nehmen, 
und dass sie immer nicht besonders scharf, manchmal sogar 
varikös erscheinen. Auf solche Bildungen habe ich nie Rück- 
sicht genommen. Hier sind nur diejenigen Fibrillen zu beachten, 
welche im Innern des Kernes verlaufen, oder mindestens ohne 
jegliche Falte in der Kernmembran beginnen, oder bogenartig 
zur Kernmembran aufsteigen, um sich derselben auf grössere 
oder kleinere Strecken eng anzuschmiegen. 

Auf der Fig. 12 der beiliegenden Tafel biegt sich die im 
Kerne zur Peripherie verlaufende Fibrille knapp an der Kern- 
membran rechtwinklig um, und verläuft dann auf dem äusseren 
Umfange des Kerns. Es scheint hier ein paralleler Fall zu dem 
in Fig. 5 abgebildeten vorzuliegen, obzwar ich, wie bereits oben 
angedeutet, die Identität beider Fibrillenarten nicht anerkennen 
kann. Ebensowenig ist man augenblicklich imstande, die Be- 
ziehungen des in Rede stehenden Falles zu den bereits erwähnten 
(Fig. 7,8,9) näher zu erklären. 

Die Angabe Roncoronis, dass die Fibrillen zwei- oder 
manchmal dreimal verzweigt sind, worin Lugaro auch einen 
Grund für seine Anschauungsweise, es handle sich um Kern- 
membranfalten, erblickt, ist nicht zutreffend. Es scheint hier 
und da eine Verzweigung vorhanden zu sein (z.B. Fig. 18), es 
handelt sich aber dabei immer um sekundäre Verklebungen, wie 
das untere Fibrillenpaar in Fig. 18 direkt erkennen lässt. 
Manchmal kann es sich auch um eine Kreuzung zweier Fibrillen 
handeln, wo dieselben zufälligerweise an der Kreuzungsstelle ab- 
geschnitten worden sind. Die Fig. 11 zeigt ein Beispiel von 
einer recht schönen Fibrillenkreuzung. Ich betone hier diesen 
Fall, der mir, obzwar selten, aber doch ein paarmal vorge- 
kommen ist, aus dem Grunde, weil er direkt beweist, dass es 
sich um keine Falten, also Artefakte handelt. Denn die Falten 


Die Roncoronischen Fibrillen der Nervenzellenkerne. 535 


können bekanntlich, wenn sich ein kugeliger Körper zusammen- 
zieht, in allen Richtungen verlaufen, sie können auch verzweigt 


sein — aber sie kreuzen sich nie! Und desto mehr ausge- 
schlossen ist, dass sie sich in einem Punkte äusserst scharf 
kreuzen könnten. — Recht sonderbar und ein äusserst seltener 


Zufall wäre es, wenn man, wenn es sich wirklich um Kern- 
membranfalten handelte, einmal einer scharfen, jeglicher 
Varikositäten entbehrenden Linie begegnete, wie es zum Bei- 
spiel die von mir Fig. 17, 15, 30, 10 abgebildeten sind. Und 
solchen begegnet man doch sehr oft. Ich muss noch bemerken, 
dass diese Fibrillen sogar bei den besten und schärfsten optischen 
Mitteln (Zeiss Immers., Apochr. 1,5, Komp.-Oc. 8) gerade so 
scharf erscheinen, wie bei dem ersten Durchmustern des 
Präparats z. B. bei Zeiss D etc. Ich habe auf der beiliegenden 
Tafel zahlreiche Fälle abgebildet, die einerseits verschiedenen 
Tieren und Stellen entnommen sind, anderseits verschiedene 
Lage-, Form- und Dimensionsverhältnisse zeigen.') 


Lugaro in seiner Betrachtung hat noch zwei Umstände 
betont, nämlich, dass man die Fibrillen am zahlreichsten bei 
einem Materiale findet, das mittels solcher Fixationsmittel, die 
eine starke Schrumpfung verursachen, behandelt worden ist. 
Derselbe Autor sagt direkt, dass man sie nur schwer nach einer 
Sublimatfixation etc. finden würde. Diese Behauptung ist nicht 
ganz richtig. Ich z. B. habe fast ausschliesslich, wie erwähnt, 
mittels Sublimat-Osmiumsäure fixiert — und wenn man gerade 
mit dieser Fixation recht schöne und zahlreiche Fibrillen erzielt, 
so liegt der Grund dazu nicht etwa in der schrumpfenden 
Wirkung dieser Fixation, denn nach solcher findet man keine 
Spur, sondern eher in dem chemischen Charakter der Kern- und 
Protoplasmabestandteile, etwa so, dass die Färbbarkeit der 
Fibrillen erhöht, die der Nisslschen Körperchen, ja sogar des 
Chromatins, erniedrigt wird. 


Und zweitens betont Lugaro, dass man den vermeint- 
lichen Fibrillen von Roncoroni nur in den Pyramidenzellen 
begegne, da diese einen ziemlich grossen bläschenförmigen 
Kern besitzen, der leicht allzusehr zusammenschrumpfen kann. 
Dagegen bin ich imstande gewesen, die Roncoro.nischen Fibrillen 


!) Näheres siehe die Tafelerklärung. 


536 Em. Menel: 


in allen Zellarten, ja sogar in den Purkinjeschen Kleinhirn- 
zellen aufzufinden. Von dieser Regel sind nicht einmal die 
kleinsten Zellen der Oblongata und der tiefsten Cortexschichten 
ausgenommen. Fig.38a,b zeigen die Fibrillen in den Purkinje- 
schen Zellen, Fig. 26a, b sehr kleine Zellen aus menschlicher 
Cortex cerebri. Bloss in den Spinalganglienzellen habe ich keine 
Fibrillen konstatieren können — und diese Zellenart besitzt 
doch einen ziemlich grossen und leicht zusammenziehbaren Kern. 
Anderseits habe ich nach Alkoholfixation keine Fibrillen, das 
heisst keine echten Fibrillen, beobachten können — nur schein- 
bare periphere Fibrillen, die sich wirklich bei genauer Unter- 
suchung als Artefakte, als Membranfalten erwiesen. 

Es soll noch auf einen anderen Umstand hingewiesen 
werden. Chromatinähnliche Fibrillen und Stäbchen, die aus dem 
Nucleus entstehen, sind bereits in der Literatur bekannt, und 
es handelt sich wahrscheinlich um nichts anderes, als um eine 
Chromatinabgabe für den Zellkern von seiten des Nucleolus, der 
offenbar nichts anderes vorstellt, als aufgespeicherte zusammen- 
geballte Chromatinsubstanz. In dieser Hinsicht also wären die 
Roncoronischen Fibrillen kein Specificum für die Ganglien- 
zellen. Und ich habe wirklich recht deutliche Fibrillen, die ein- 
mal dem Nucleolus entstammen, einmal selbständig sind, sogar in 
den Ependymzellen beobachtet, wo sie, mindestens bei von mir be- 
obachteten Cyprinus auratus-Exemplaren (anderswo habe ich 
aus Mangel an geeignetem Materiale die Sache nicht verfolgt), sehr 
oft vorkommen. Ein solcher Fall ist in der Fig. 39 veranschau- 
licht worden. In dem Kern dieser Ependymzelle liegen zwei 
Nucleolen, dem einen entsprosst eine Fibrille, die rosenkranzartig 
angeordnete, kugelige Körperchen trägt, und bis an die Kern- 
membran reicht. Der andere Nucleolus entsendet auf die ent- 
gegengesetzte Seite eine andere, jedoch ganz scharfe, überall 
gleich dicke Fibrille. In manchen Fällen findet man auch zwei, 
drei oder auch vier scharfe, nicht variköse Fibrillen in einem 
Ependymkerne. 

Dass die Fibrillen aus den Nucleolen entstehen, das lässt 
sich direkt an den kleinen Zellen der sehr jungen Tiere be- 
obachten. Diese Zellen enthalten in ihrem Kerne gewöhnlich 
zwei dicht aneinander liegende Nucleolen. Nach meiner oben 
angeführten Behandlung erscheint der eine schwarz, oder 


I 


Die Roncoronischen Fibrillen der Nervenzellenkerne. 3 


mindestens schwarzblau, während der andere blassblau ist. Sehr 
oft sieht man, wie der Hauptnucleolus und der Nebennucleolus 
auseinanderrücken; doch bleiben aber beide durch eine 
chromatische Brücke im Zusammenhange (Fig. 33, 34, 35). 
Gleichzeitig aber kann von dem einen, oder von beiden Nucleolis 
ein anderes Fibrillenstück auswachsen (Fig. 35), das manchmal 
auch in die Richtung des Verbindungsstückes fällt, und so seine 
Fortsetzung bildet (Fig. 35, 31, 37). In anderen Fällen beginnt 
der Nucleolus einfach auf einer Stelle (Fig. 38a, 36a) oder auf 
zwei diametral liegenden Punkten zu knospen (Fig. 36b, 37) um 
so ein Stäbchen oder eine Fibrille entstehen zu lassen. 


Was die nähere Bedeutung der besprochenen Gebilde be- 
trifft, so ist es jetzt unmöglich, wie ich bereits anfangs bemerkt, 
nähere Aufschlüsse zu geben. Die vorliegenden Bemerkungen 
haben nur einen Zweck, nämlich die Sache wieder in die 
Diskussion zu bringen, denn meiner Überzeugung nach ist es 
unzulässig, die intranucleären Fibrillen Roncoronis mit anderen 
fibrillenähnlichen Gebilden zu identifizieren, die in dem Proto- 
plasma vorkommen. Hier wäre es am Platze, die letzteren mit 
den von Held (1897) beschriebenen Befunden und den 
Solgerschen zu vergleichen — die Roncoronischen Fibrillen 
werden eine ganz andere Bedeutung besitzen (obzwar sie, wie 
ich hervorgehoben, keine für Nervenzellen spezifischen Strukturen 
sind) — um so mehr, als es manchmal scheint, dass 
sie auch in das Protoplasma übergehen. Diesen Um- 
stand jedoch kann ich mangels an Material und Beobachtungen 
nicht näher besprechen — die vorliegende Mitteilung hat voll- 
kommen ihren Zweck erreicht, wenn sie noch einmal die Auf- 
merksamkeit auf die fraglichen Gebilde zu lenken vermöchte. 


Prag, den 26. Januar 1906. 


538 Em. Menel: 


Nachtrag. 


Während des Druckes des Vorstehenden ist mir ein Aufsatz von 
Lache „Penetrations de substance chromatophile dans le noyau de la cellule 
nerveuse‘“ (Compt. rend. hebdom. de la Societ& de biologie 1905, Nr. 38, pg. 682) 
zu Gesicht gekommen. Dieser Autor hält ebenfalls die Roncoronischen 
Fibrillen für chromatinartige Gebilde, und nimmt Stellung gegen die oben- 
erwähnte Ansicht, es handle sich vielleicht um Krystalloide. 

Lache lässt die Tigroidsubstanz aus dem Protoplasma der Nerven- 
zellen in den Zellkern hineinwandern und sich dort an den Kernfäden-Netzen 
fixieren. Ich habe aber stets nur einzelne Fäden, nie Netze in der be- 
schriebenen Weise gefärbt gesehen. 

Eine ähnliche Ein- und Auswanderung der chromophilen Substanzen 
hat bekanntlich ausser anderen für die jungen Nervenzellen der weissen 
Ratte Shinkishi Hatai (Journal of compar. Neurology 1904) beschrieben. 
Die Bewegung der chromophilen Körnchen geschehe auf den Radien der 
Centrosphäre, die nach dem genannten Autor direkt in den Zellkern hinein- 
ragen. Alle diese und ähnliche Ansichten lassen sich auf die von R. Hertwig 
aufgeworfene und von Goldschmidt u.a. weiter behandelte Chromidien- 
theorie zurückführen, die aber noch weitere und mehr überzeugende Stützen 
brauchen wird, ehe sie als wirkliche Tatsache in die Wissenschaft eingeführt 
werden kann. Lache hat, wie er selbst bemerkt, die direkte Durch- 
wanderung nicht beobachtet, obzwar manche Gründe für diese Annahme 
sprechen. Dagegen kann man direkt die von mir bereits oben erwähnte 
Sprossung der Nukleolen in längere chromatische Streifen beobachten. 


Erklärung der Figuren auf Tafel XXXV. 


Fig. 1, 2, und 3 zeigen die Beziehungen des Nervenbindegewebes zu den 
Nervenzellen. Scyllium spec. 

Fig. 4. Eine Zelle aus der Olive von Torpedo (Zeiss D, Oc. 3). 

Fig. 5. Dasselbe. Eine Fibrille dringt in den Kern hinein. 

Fig. 6. Stäbchenförmige Gebilde im Protoplasma. Dieselbe Stelle und 


Vergrösserung. 
Fig. 7. Mus musculus, Purkinjesche Zelle, Leitz '/ı2, Oc. 4. 
Fig. 8. ’ 5 Mittelhirnstamm. Leitz !/ıe, Oc. 4. 
Ried: n „ Cortex cerebri, Leitz !/ıa Immers., Oc. 4. 
Fig. 10. 5 proximale Partie der Oblongata, Heidenhain, 


Leitz !/ı2, Oc. 4. 
Fig. 11. Dasselbe wie Fig. 9. 
Fig.12. Dasselbe wie Fig. 8. 
Fig.13. Dasselbe wie Fig. 9. 


Die Roncoronischen Fibrillen der Nervenzellenkerne. 539 


„14. Dasselbe wie Fig. 9. 
g.15. Dasselbe wie Fig. 
‚16. Dasselbe wie Fig. 


.17. Dasselbe wie Fig. 8 


.18, 19 und 20. Dasselbe wie Fig. 8. 

.21 und 22. Drei Zellen aus Cortex cerebri Yon Bos taurus 9. 

.23 und 24. Dasselbe wie Fig 22. 

.25. Von Üortex cerebri von Felis Dom., sehr jung. 

.26a,b, 27 und 28. Zellen aus Cortex eines sehr alten Menschen. 

&.29. Aus dem Öonus terminalis einer Hausmaus. 

.80. Dasselbe. 

ig. 31, 32, 33, 34 und 35. Aus der Oblongata eines sehr jungen Mus musc. 
e.36a,b. Aus dem Conus terminalis von Cavia cobaya. 

ig. 37. Aus der Oblongata eines sehr jungen Mus musculus. 


.35a,b. Purkinjesche Zellen aus dem Kleinhirne einer Maus. 
.39. Eine FEpendymzelle aus dem proximalen Rückenmarke eines 
Cyprinus auratus. 
(Fig. 29—39 sind bei Zeiss Ap., Immers. 1,5, Oc.4, gezeichnet). 


Archiv f. mikrosk. Anat. Bd, 68. 36 


940 


Die Erklärung einer histologischen Täuschung, 
der sogenannten Kopulation der Spermien und der 
Sertolischen Elemente. 


Von 
Dr. K. Tellyesniczky. 
Privatdozent. Budapest, II. anatom. Institut. 


Hierzu Tafel XXXVI. 


Inhaltsverzeichnis. 

Einleitung . . 4 ei. 5) 
I. Das Raumgreifen er en ra Fe mechanische Ge- 

staltung der Spermienbündel . . . . 212 
II. Die Sertolischen Kerne und die intäroelkuläire Sastanz A 
III. Die Richtung und Aneinanderlagerung der Spermien. Phylo- 

genetische Bemerkungen 7... SE Se 

Einleitung. 


Ich habe zuerst auf dem Anatomenkongress im Jahre 1894 
in dem Vortrage „Über die Sertolischen Zellen und Ebnerschen 
Spermatoblasten“ auseinandergesetzt, dass die Spermienbündel, 
beziehungsweise die Ebnerschen Spermatoblasten durch den 
Druck der neuen Generationen entstehen und dass die Spermien 
notwendigerweise und passiv infolge dieses Druckes oberhalb der 
Sertolischen Kerne sich gruppieren; weiterhin habe ich die Er- 
klärung der, früher „Kopulation“, in neuerer Zeit „Symphorese“ 
genannten Erscheinung darin gefunden, dass die intercellulär sich 
verbreitende Substanz der Sertolischen Elemente mit den Plasma- 
resten der zusammengedrängten Spermiden !) zusammentliesst. 

In meiner späteren, ausführlichen Arbeit?) habe ich diese 
meine Ansicht streng begründet und diese Frage ins rechte 
Licht gestellt. 


') In dieser Arbeit gebrauche ich die von M. v. Lenhossek auf dem 
Genfer Anatomenkongress (1905) vorgeschlagene Nomenklatur: Spermiogonie, 
Spermiocyte, Spermide. 

?) K. Tellyesniczky, Über den Bau des Eidechsenhodens. Über 
die Wandschicht und über die Ebnerschen Spermatoblasten. Math. Natur- 
wiss. Berichte aus Ungarn. (Ungarisch 1895. Deutsch 1897.) 


Die Erklärung einer histologischen Täuschung 541 


Es wäre mit Recht zu erwarten gewesen, dass die An- 
sichten, welche mangels eines richtigen Verständnisses der Be- 
ziehungen zwischen den Sertolischen Kernen und den Samen- 
fädchen die Wirkung einer gewissen Attraktionskraft und derzu- 
folge die Entstehung gewisser Kopulationen annehmen, nun bald 
von der Tagesordnung verschwinden würden. 

Dies geschah jedoch nicht. 

Vollständig überzeugt von der Richtigkeit meiner Ansichten, 
habe ich im Jahre 1897 ') noch einmal das Wort ergriffen. Auch 
diesmal vergebens. Im Interesse der Wahrheit lasse ich mich 
in eine neue Erörterung der Frage ein. 

Bekanntlich haben die Untersuchungen v. Ebners?) im 
Jahre 1871 das hohe Interesse für die Bündel der Spermien er- 
weckt. Hierbei spielte das Untersuchungsmaterial v. Ebners, 
Rattenhoden, wo die Spermienbündel in einer sehr auffälligen, 
regelrechten Anordnung erscheinen, eine grosse Rolle. 

Den Umstand, dass Ebners Arbeit vom, Jahre 1871 trotz 
seiner Gewissenhaftigkeit und Gründlichkeit in einem grossen 
Irrtum gipfelt, — er lässt nämlich die Spermien aus den 
Sertolischen Kernen entstehen, mit anderen Worten, er stellt 
seine „Spermatoblasten“ auf — deute ich nur darum an, damit 
wir vor Augen halten, mit welch’ unwiderstehlicher Kraft die 
uns beschäftigenden Gebilde auch den exaktesten Forscher auf 
Irrwege leiten können. 

Den späteren Untersuchern diente unglücklicherweise dieser 
Irrtum nicht zum warnenden Beispiel vor weiteren Abenteuer- 
lichkeiten. Der Irrtum lebt in anderer Form, unter anderem 
Namen auch heute weiter fort. Heutzutage wimmeln nicht nur 
die einzelnen Arbeiten von den Annahmen gewisser Attraktionen 
und Kopulationen, wofür wir das auffallendste Beispiel bei 
Broman’°) finden, sondern die ganze spermatologische Literatur 
steht mit wenigen Ausnahmen unter ihrer Herrschaft. 


!) K. Tellyesniczky. Bemerkungen zu v. Bardelebens neuer 
Theorie der Samenfädenentwicklung. 1897. Internat. Monatsschr. Bd. 14. 

>) V.v. Ebner. Untersuchungen ü. d. Bau der Samenkanälchen. In 
Rollets Untersuchungen a. d. Institut f. Hist. u. Phys. in Graz; separat. 
Leipzig 1871. 

3) J. Broman. Über gesetzmässige Bewegungs- und Wachstumser- 
scheinungen (Taxis und Tropismenformen) der Spermatiden, ihrer Zentral- 
körper, Idisomen und Kerne. Arch. f. mikr. Anat., Bd. 59. 1902. 

36* 


542 K. Tellyesniczky: 


Es finden sich zwar auch Versuche für die mechanische 
Erklärung der Gruppierungen, wie z. B. Biondis!) Versuch vom 
Jahre 1885; dieser Autor hat auch die intercelluläre Substanz 
einer besonderen Aufmerksamkeit gewürdigt, doch ist seine auf 
„Zellensäulen“ gegründete Ansicht offenbar ünrichtig und er hat 
den Mechanismus der Zusammendrückung nicht erkannt. Ausser- 
dem hat Biondi auch das Vorhandensein der Sertolischen Kerne 
geleugnet, so, dass sein Unternehmen nur Misstrauen gegen die 
mechanische Deutung erweckte. 

Die Schwierigkeit bei der Erklärung der Entstehung der 
Spermienbündel besteht in erster Reihe darin, dass man viele, 
von einander scheinbar weit entfernte Faktoren in Zusammen- 
hang bringen muss. Von diesen Faktoren sind das Raumgreifen 
und die topographische Lagerung der Generationen und die Ver- 
hältnisse der intercellulären Substanz die wichtigsten. Haben 
wir einmal diese Faktoren ins keine gebracht, so können wir 
auch die übrigen Schwierigkeiten, unter denen die sogenannte 
Richtung der Spermien keine geringe Rolle spielt, überwinden. 


I. Das Raumgreifen der Generationen und 
die mechanische Gestaltung der Spermienbündel. 


Der Inhalt der Samenkanälchen besteht aus verschiedenen, 
in fortwährender Entwicklung begriffenen Zellschichten. Die 
durch stetige Zellteilungen wachsenden Schichten erinnern mit 
ihren Falten- und Furchenbildungen, in welcher Falten und 
Furchenbildung wir auch den Grund der Entstehung der 
Spermienbündel erkennen werden, lebhaft an die ähnlichen Ver- 
hältnisse der Keimblätter. Das Gleichnis lässt sich noch ver- 
tiefen, wenn wir in Betracht ziehen, dass, wie bei den Keim- 
blättern aus unbedeutenden, anfänglichen Ursachen mächtige 
Faktoren erwachsen, so erfolgt auch die Furchenbildung in den 
Zellschichten der Samenkanälchen, welche zur Gruppierung der 
Spermien führt, aus einer verborgenen topographischen Ursache. 

Da wir den Prozess der Falten- respektive Bündelbildung 
selbst nicht unmittelbar verfolgen können, so müssen wir gewisse 
Kunstgriffe anwenden, um sie überzeugend nachzuweisen. 


!) D. Biondi. Die Entwicklung der Spermatozoiden. Arch. f. mikr. 
Anat. Bd. 25. 1885. 


Die Erklärung einer histologischen Täuschung 543 


In erster Reihe ist es notwendig, die räumliche Anordnung 
der Zellen und Schichten genau abzubilden. Die genäue 
Topographie eines Bildes können wir ohne Schwierigkeit er- 
halten, wenn wir das Präparat mit Hilfe der Camera lucida 
pünktlich zeichnen. Das weitere Schicksal dieses bestimmten 
Bildes können wir jedoch nur auf Grund anderer Fälle mit Hilfe 
der Konstruktion erkennen. Zu dieser Konstruktion sind wieder- 
um mit der Camera lucida bei der gleichen Vergrösserung, wie 
bei der ersten Zeichnung, verfertigte Zeichnungen nötig, um die 
Proportionen der Schichten genau einhalten zu können. Da 
Regauds!) mit Camera lucida verfertigte Abbildungen aus 
Rattenhoden nicht nur diesen Anforderungen entsprechen, sondern 
auch die intercelluläre Substanz richtig wiedergeben, welche in 
meiner Erklärung eine nicht minder wichtige Rolle spielt, so 
habe ich sie umsomehr zum Muster genommen, weil ich dadurch 
nicht nur meine Arbeit erleichterte, sondern mich auch der Be- 
schuldigung bei der Auswahl der Zeichnungen willkürlich vorge- 
gangen zu sein, entlastete. 

Bei der Bekämpfung der Schwierigkeiten habe ich auch 
auf jenen Umstand gerechnet, dass es nicht leicht, ja sogar un- 
möglich ist, die, durch die relativen und absoluten Verschiebungen 
der Schichten entstehenden räumlichen Veränderungen den Ver- 
hältnissen genau entsprechend, im Geiste zu verfolgen, darum 
musste ich, um verständlicher und überzeugender zu werden 
objektivere Arten der Darstellung suchen. Dies glaubte ich auf 
zwei Wegen zu erreichen, erstens durch verschiedene Kolorierung 
der aktiven und der sich passiv verhaltenden Schichten, zweitens 
dadurch, dass ich das Vordringen der Schichten noch durch be- 
sondere Konturzeichnungen dargestellt habe. So entstand die 
dieser Arbeit beigefügte Tafel XXXVI. 


Regauds Zeichnung, von der wir ausgehen (Taf. XXXVL,Fig.D) 
ist für die mechanische Erklärung der tiefen Einsenkungen nicht 
gerade günstig, weil die Sertolischen Kerne gegen das Lumen 
hin sehr verlängert sind. Die gewöhnlichen, knapp an der Wand 
liegenden Sertolischen Kerne führen zur Entstehung tieferer Ein- 
senkungen und so könnte man das Entstehen der Einsenkungen 


) Cl. Regaud. Etudes sur la structure des tubes seminiferes etc. 
Arch. d’anat. mier. 1901. T. IV. 


544 K. Tellyesnieczky: 


in diesen Fällen auffallender demonstrieren. Aber ich wollte von 
Regauds Zeichnung schon darum nicht abweichen, weil ich auf 
diese Weise die allgemeine Giltigkeit meiner mechanischen Er- 
klärung überzeugender nachweisen zu können glaubte. Einen 
Sertolischen Kern, der in Regauds Zeichnung ausnahmsweise 
zu hoch steht, habe ich gleich den anderen Kernen an die Wand 
gestellt; die Kerne der Spermiogonien zeichnete ich nach eigenen 
Präparaten, und fügte auch das in Regauds Zeichnungen 
fehlende Plasma hinzu. Auch dadurch strebte ich naturgetreu 
zu werden, dass ich bei der Darstellung der Zellgrenzen keine 
Konturlinien benützt habe, da solche auch im Präparat nicht 
vorhanden sind. 

Zur Veranschaulichung des weiteren Schicksales der ersten 
Figur, habe ich die Fig. II, III und IV konstruiert. In diesen 
Zeichnungen habe ich aus der ersten Zeichnung die Distanz 
zwischen den Sertolischen Kernen beibehalten und die von den 
Raum- und Zahlverhältnissen der Zellen der ersten Figur zu er- 
wartenden Veränderungen vor Augen gehalten. Die auf diese 
Weise konstruierten Bilder weichen gar nicht von den Bildern 
der Präparate ab, doch stellen sie das Schicksal eines gegebenen 
Falles, also das der ersten Figur dar, was am Präparate zu ver- 
folgen unmöglich ist. Richten wir also unser Augenmerk zuerst 
auf den gegebenen Fall, auf Fig. 1. 

Der Inhalt des Samenkanälchens kann in Fig. I in zwei 
Schichten geteilt werden: in die Schicht der Spermiden (A) und 
in die darunter liegende Schicht (B), in welcher die Spermiocyten 
den Raum beherrschen. Die obere Schicht (A) besitzt in Fig. I 
grössere Dimensionen, als die untere (B), doch wissen wir, dass 
in der Schicht A das Wachstum und die Vermehrung schon zu 
Ende ist und so lassen sich hier keine Vergrösserungen 
der Dimensionen mehr erwarten. Desto grösser ist aber das 
Wachsen in der Schicht B, wo sowohl das Auftreten neuer 
Generationen, als auch ihr Wachsen und ihre Teilung des 
Weiteren (Fig. II, II, 1V) einen grossen Raum beanspruchen wird. 
So können wir die Schicht A passiv und B aktiv nennen. 

Diese aktiven und passiven Schichten sind auf der Tafel 
zum besseren Verständnis verschieden koloriert. Alles, was 
aktiv, also weiteren Raumgreifens fähig ist (Spermiogonien, 
Spermiocyten) ist rot, alles was sich passiv verhält, also aktiven 


Die Erklärung einer histologischen Täuschung 545 


kaumgreifens nicht fähig ist, ist in Tuschfarbe dargestellt. So 
mussten wir denn nicht nur die Spermien, sondern auch die sich 
gleich passiv verhaltenden Sertolischen Kerne und die inter- 
celluläre Substanz mit Tuschfarbe wiedergeben. Diese zweifache 
Kolorierung ist nicht nur darum lehrreich, weil wir dadurch die 
Verschiebungen der Schichten augenscheinlicher demonstrieren 
können, sondern auch darum, weil schon diese Teilung in zwei 
Gruppen eine Form der Lösung in sich birgt, welche darin be- 
steht, dass die aktive Schicht in der letzten Scene (Fig. IV) alle 
passiven Gebilde, also die Sertolischen Kerne, intercelluläre 
Substanz und Spermiden, gruppenweise zusammendrückt. 

Wollen wir das künftige Schicksal der ersten Figur näher 
veriolgen, so müssen wir unsere Aufmerksamkeit der Berührungs- 
grenze der aktiven und passiven Schichten zuwenden. 

Bei der oberflächlichen Betrachtung der Stadien, welche 
Fig. I darstellt, könnten wir leicht der Auffassung sein, dass die 
Spermiocyten eine mit der Wand mehr oder weniger parallel 
verlaufende Schicht bilden. Bei näherem Betrachten jedoch, be- 
sonders aber, wenn wir in den mit Hilfe der Camera lucida ver- 
fertigten Zeichnungen, die Grenzen der Schichten mit einer 
Linie markieren, können wir uns davon überzeugen, dass die 
Spermiocytenschicht eine wellige Form besitzt, wie es die 
punktierte Linie 1—1 in Fig. Ia zeigt. Diese Wellenlinie 
(1—1, Fig. Ia) stellt genau die Berührungsgrenze der Schichten 
„A“ und „B“ dar, da sie aus einer Kopie der Fig. I stammt. 

Die gleiche Wellenlinie, die wir von den Spermiocyten (A) 
bekommen, geben auch die Spermiden (B); nur darin besteht 
ein Unterschied, dass dort, wo die Wellentäler der Spermiocyten 
liegen, die Spermiden Wellenberge zeigen, mit andern Worten, 
die Spermidenschicht fügt sich genau den Wellen der „B*- 
Schicht an. 

Die besondere Bedeutung dieser an der Grenze der aktiven 
und passiven Schicht liegenden Wellenlinie besteht darin, dass 
sie den Keim für die künftige rätselhafte Gruppierung bildet. 

Wenn schon das Erkennen dieser Wellenlinie der Spermio- 
cyten und Spermiden uns einigermaßen überraschen konnte, so 
muss unser Interesse noch mehr erweckt werden durch den Um- 
stand, dass die Wellenberge der Spermiden mit sonderbarer 
Regelmässigkeit gerade gegen einen Sertolischen Kern gerichtet 


546 K. Tellyesniczky: 


sind. Die Wellenberge der Spermiden liegen nämlich zumeist 
entweder unmittelbar über den Sertolischen Kernen, oder ihnen 
sehr nahe. In diesem Stadium nimmt doch niemand Attraktion 
oder Tropismus an und doch sind alle topographische Faktoren 
der künftigen Bündelbildung schon in dieser Einrichtung gegeben. 
Die Spermidenwellen mit dem Sertolischen Kerne oberhalb der 
Wellen führen notgedrungen zur Entwicklung der Spermienbündel. 

Wir können die Analyse der späteren Stadien nicht eher 
vornehmen, bis wir nicht damit ins Reine gekommen sind, was 
der Grund sein kann, dass die Spermidenschicht schon in diesem 
Stadium, welche Fig. I aufweist, in solcher welligen Form 
erscheint. 

Wie die Sertolischen Kerne neben der Wand in einer mehr 
oder minder regelmässigen Distanz von einander liegen, so 
müssen auch die von der Wandschicht stammenden neuen 
Generationen in einer diesen Distanzen entsprechenden Gliederung 
vorwärts dringen, respektive sich vorwölben. In der Richtung 
der Sertolischen Kerne kann keine Vorwölbung stattfinden, da in 
dieser Richtung keine neuen Generationen entstehen, welche die 
Sertolischen Kerne aus ihrer Stelle verdrängen könnten. 

Der Sertolische Kern bleibt also an seiner Stelle; daher 
kommt es, dass er als fixes Element an der Wand erscheint. 
So bedeutet der Ort, den der Sertolische Kern an der Wand ein- 
nimmt, mit Bezug auf die von ihm rechts und links liegenden 
Stellen, von welchen die neuen Generationen ihren Ursprung 
nehmen, einen Ruhepunkt, welcher notgedrungen zur Bildung 
eines Wellentales führt. 

Die Sertolischen Kerne bedeuten — sozusagen — tote 
Punkte zwischen den, neben der Wand sich entwickelnden und 
von dort hervortretenden neuen Generationen. Ein jeder dieser 
Punkte bedingt nun die Entstehung eines Wellentales, in dessen 
Tiefe ein Sertolischer Kern sich befinden muss. In dieser Er- 
scheinung, nach welcher die neuen Generationen an den Seiten 
der Sertolischen Kerne hervortreten, ist der gemeinsame Grund 
von zwei wichtigen Dingen zu finden; erstens der Grund für das 
Zustandekommen der Wellen selbst, und zweitens auch der 
Grund für das Vorhandensein der Sertolischen Kerne in den 
Wellentälern. Die Sertolischen Kerne liegen also deswegen in 
den Tälern, weil sie selbst die Ursachen der Tälerbildung sind. 


Die Erklärung einer histologischen Täuschung 547 

Die sich passiv verhaltenden und an der Wand in gewissen 
Distanzen stehenden Sertolischen Kerne, sind also die Ursache, 
dass die Schicht der Spermiocyten gleich bei ihrer Entstehung 
eine wellige Form annimmt. So dringt nun die aktive Schicht 
„B“ in die passive Schicht „A“ nicht gleichmässig ein, sondern 
ihren Wellen entsprechend, welchen Wellen sich genau anzu- 
passen die passive Schicht gezwungen ist. Die Wellen der 
Schicht „B“ drängen die Schicht „A“ in solcher Weise vorwärts, 
dass wo die Spermiocyten Wellentäler bilden, dort bilden die 
Spermiden Wellenberge; das bedeutet so viel, dass in den Tälern 
die Spermiden relativ zurückbleiben. Zufolge dieses passiven 
Zurückbleibens kommen also die Einsenkungen der Spermiden 
zustande. 

Diese Einsenkungen der Spermiden und das Vorhandensein 
eines Sertolischen Kernes auf den Spitzen dieser Einsenkungen 
in Fig. I geben den Schlüssel zur Beurteilung der übrigen 
Figuren. In den späteren Stadien entwickelt sich die in Fig. I 
gegebene Einrichtung weiter. Die Wellenberge wachsen, wodurch 
auch die Täler tiefer werden; endlich gestalten sich jene zu 
hohen Säulen, die zu tiefen Klüften um; in der Tiefe der Klüfte 
bleiben die Sertolischen Kerne, die ständigen Urheber der Falten- 
bildung stets an ihrer Stelle. 

Bisher habe ich nur den Umstand betont, dass der Sertolische 
Kern durch nichts von seiner Stelle gedrängt wird, da hinter ihm 
keine neuen Generationen auftreten; man muss aber noch be- 
tonen, dass auch der Sertolische Kern selbst keine neue Generation 
bildet. Diese zwei Faktoren bedingen, dass in der Richtung des 
durch den Sertolischen Kern gedeckten Radius, oberhalb des 
Sertolischen Kernes das Hinausdrängen der Spermiden entweder 
ganz ausbleibt, oder verlangsamt wird. Dieser Radius wird also 
bei dem Vorwärtsdrängen der Spermiden ebenso eine tote Linie 
bilden, wie der Sertolische Kern selbst neben der Wand als ein 
toter Punkt erscheint. 

In meinen konstruierten Fig. II, III, IV, habe ich absicht- 
lich nicht den Fall geschildert, in welchem das Hinausdrängen 
der Spermiden oberhalb des Sertolischen Kernes gänzlich aus- 
bleibt, sondern ich habe den Fall genommen, in welchem sämt- 
liche Spermiden sich in fortwährendem Hinausdrängen be- 
finden. 


[de] | 
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[@ 6) 


K. Tellyesniczky: 


Die Absurdität der angeblichen aktiven und tiefen Ein- 
wachsung der Spermiden kann kaum auf andere Weise besser 
demonstiert werden, als wenn ich nachweise, dass das „tiefe Ein- 
wachsen“ der Spermiden in vollem Masse auch in dem Falle zu 
Stande kommt, wenn jene fortwährend hinausgedrängt, sich also 
auch von den Sertolischen Kernen ‘fortwährend entfernen. 

Betrachten wir zuerst die kolorierten Bilder, und nachher 
die Zeichnungen des Wellengangs, in den Fig. II, III, IV, welche 
jene Stadien vorstellen, die man gemeiniglich als aktive Ein- 
wachsungen der Spermien beschreibt, wodurch die Spermien an- 
geblich stets tiefer und tiefer gegen den Sertolischen Kern vor- 
dringen. 

In der Fig. II verursacht das Wachsen der Spermiocyten 
und das Auftreten einer neuen Spermiocytengeneration das 
Wachsen der aktiven Schicht „B“; in Fig. III u. IV führt sowohl 
die Teilung der Spermioeyten und das Auftreten neuer Spermiden, 
als auch das Wachsen der neuen Spermiocyten zu neuem Raum- 
greifen. 

Auf diese Weise erreicht die Höhe der aktiven Schicht „B“ 
eine bedeutende Zunahme. Dementsprechend ist Fig. IV im 
ganzen bedeutend höher als Fig. I. Diese Höhenzunahme ist 
einzig die Folge des Wachstums der Schicht „B*, denn das 
Volumen der passiven Spermidenschicht hat sich nicht verändert, 
wohl aber ihre Form. Der grösste Teil der Spermidenschicht 
ragt weit in das Lumen hinein, richtiger gesagt, sie wird weit 
in das Lumen hineingedrängt; ein kleinerer Teil derselben mit 
den Köpfen der Spermien, bleibt tiefer und wird so zwischen die 
Wellen der neuen Generationen eingekeilt. 

Die Präparate selbst erwecken den Eindruck als würden 
die Spermiden gegen die Wand hervorrücken. Dass aber dieses 
Hervorrücken der Spermiden nichts anderes ist, als eine optische 
Täuschung, erkennen wir deutlich, wenn wir die Wellenlinien 
genauer ins Auge fassen. 

Der Gang der Wellen, welcher unter jede Scene besonders 
hingezeichnet wurde (la, Ila, IIla, IVa) demonstriert sowohl 
die Veränderung der Wellenlinie, als auch die Formveränderungen 
der Schicht. Man kann aus diesen Figuren ersehen, dass die 
Form der Wellenlinie sich zwar verändert, aber die Linie selbst 
sich nie der Wand nähert, sondern sich fortwährend davon entfernt. 


Die Erklärung einer histologischen Täuschung 549 


Besonders Fig. V ist bestimmt dieses Schicksal der Wellen- 
linie darzustellen, in welcher ich die Wellenlinien der vier 
Stadien in ein Bild zusammengefasst habe. Daraus, dass in 
dieser Figur die vier Wellenlinien sich übereinander anordnen, 
das heisst die Welle jedes späteren Stadiums über der Welle 
des früheren Stadiums zu finden ist. Überzeugen wir uns voll- 
ständig, dass die ganze Spermidenschicht fortwährend dem Lumen 
zugedrängt wurde. 

Aus all dem erkennen wir, dass das „tiefe Einwachsen‘“ der 
Spermiden nicht dadurch zustande kommt, dass die Spermiden 
in die Täler hinunterdringen, sondern dadurch, dass die Wellen 
der aktiven Schicht zu hohen Säulen auswachsen, welche in ihren 
Tälern die Spermien zu keilförmigen Bündeln zusammenpressen. 
Je höher die Säulen werden, desto tiefer werden die Klüfte, in 
welche die Spermienbündel gelangen. 

Kommt eine tiefe Einkeilung der Spermien wie wir gesehen, 
auch in diesem Falle zustande, wo die Spermiden sich in ent- 
gegengesetzter Richtung dem Lumen zu bewegen, so bietet sich 
für eine noch tiefere Einkeilung Gelegenheit, wenn das Hinaus- 
drängen der Spermiden oberhalb des Sertolischen Kernes inne hält. 

Die Richtung des durch die Sertolischen Kerne gedachten 
Radius ist für das Innehalten des Vordrängens prädestiniert, 
denn diese Richtung wird — wie wir gesehen haben — durch 
den Sertolischen Kern gegen das Drängen der Zellen gedeckt. 

Nehme ich also den Fall an, dass das Hinausdrängen ober- 
halb der Sertolischen Kerne für eine Zeit ausbleibt, so bekomme 
ich ein noch tieferes Einklemmen der Spermien. 

Von einer Einwachsung in der Richtung der Wand oder 
des Sertolischen Kernes kann aber auch in diesem Falle ebenso- 
wenig die Rede sein, wie in dem vorigen, wovon wir uns leicht 
überzeugen können, wenn wir den Gang der Wellen verfolgen, 
wie dieser Fall in Fig. VI zu sehen ist. Die Wellen liegen auch 
in diesem Falle übereinander zum Beweise dessen, dass die 
Spermidenschicht sich fortwährend gegen das Lumen bewegt. 
Nur die Gipfel der Spermidenwellen unmittelbar oberhalb der 
Sertolischen Kerne verändern ihre Stelle nicht, was den Schein 
erweckt, als wären sie dort durch etwas fixiert. In diesem Falle 
werden die Spermien unmittelbar über den Sertolischen Kernen 
zu finden sein. 


550 K. Tellyesniczky: 


Wir müssen endlich noch den Fall erwähnen, in welchem 
die Spermienbündel bis an die Wand reichen. Diese Fälle, wo 
die Köpfe der untersten Spermien unmittelbar an der Wand zu- 
finden sind, entsprechen jenen Anfangsituationen, in welchen 
auch die Spermidenschicht bis an die Wand reicht. Die Mechanik 
der Bündelbildung beansprucht nämlich nicht unbedingt das Vor- 
handensein des Sertolischen Kernes. Nur der Faktor ist unbe- 
dingt notwendig, dass auf gewissen Punkten der Wand kein 
Hervorwölben neuer Generationen mehr stattfinde. Solche Punkte 
können aber auch ohne Sertolische Kerne überall neben der 
Wand entstehen, wo keine neue Generation mehr gebildet wird. 
Das Wesen der tiefen Einklemmung der Spermiden besteht 
immer darin, dass in einer gewissen Richtung das Hinausdrängen 
der Spermiden nach dem Lumen hin, ausbleibt. 


Aus dem Umstande, dass eine aktive Annäherung der 
Spermiden in der Richtung zur Wand und zum Sertolischen 
Kerne als ausgeschlossen zu betrachten ist, folgt ein wichtiges 
Gesetz dieser Erscheinung: das Gesetz nämlich, dass die Spitzen 
der Spermienbündel nie tiefer stehen können als die tiefsten 
Teile der Spermidenschicht selbst, mit anderen Worten die 
Spermidenbündel können nicht unter das Niveau der Spermiden- 
schicht geraten. 

Da jedoch in Säugetierhoden die Spermiden tief, oft dicht 
oberhalb der Sertolischen Kerne stehen, da man Spermiden sogar 
auch neben der Wand findet, so folgt daraus, dass die Spermiden- 
bündel in diesem Hoden bis an die Wand reichen können und 
ausserdem in jeder Höhe zu finden sind. 


Dieses Gesetz aber, dass die Spitzen der Spermienbündel 
nicht tiefer stehen können als bis die untere Grenze der 
Spermidenschicht selbst reicht, lässt sich mit ausgezeichnetem 
Erfolge in den von Etzold') untersuchten Fringillenhoden ver- 
werten. Auf Etzolds Untersuchung einzugehen ist umsomehr 
meine Pflicht, als ich es in meiner älteren Arbeit nicht tat, und da 
die in dem Fringillenhoden durch die grosse Zahl der Schichten 
entstehende Lage der Bündel der Kopulationstheorie scheinbar 
eine mächtige Stütze bot. 


') F.Etzold. Die Entwicklung der Testikel von Fringilla domestica etc. 
Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. 52. 1891. 


Die Erklärung einer histologischen Täuschung 5öl 


Es ist leicht einzusehen, dass es eine langwierige Aufgabe 
wäre in dem Fringillenhoden die absoluten und relativen Ver- 
schiebungen der zahlreichen Schichten zu verfolgen, wenn schon 
das Schicksal der zwei Schichten der Rattenhode nur mit be- 
sonderen Kunstgriffen demonstriert, verständlich gemacht werden 
konnte. Zum Glücke ist es aber nicht notwendig den Gang der 
Wellen auch im Fringillenhoden besonders zu verfolgen, da auch 
ohne dies der Nachweis gelingt, dass hier dieselben Gesetze bei 
der Lagerung der Zellen obwalten, wie im Rattenhoden. 

Im Fringillenhoden bildet der Inhalt der Kanälchen wegen 
der Menge der Generationen eine besonders hohe Schichte. In 
dieser hohen Schicht stehen die Spermien mit grosser Regel- 
mässigkeit in einem bestimmten Niveau. Etzold sagt betreffs 
dieser Regelmässigkeit nur so viel, dass dieses Niveau, in welchem 
die Spermienköpfe stehen, auf einem Drittel der Höhe des 
Kanälcheninhalts liegt. Dieses Niveau hat aber eine ganz be- 
stimmte Bedeutung, welche uns besonders interessiert. 

Aus Etzolds Zeichnungen können wir ersehen, dass der 
Weg gegen die Sertolischen Kerne eigentlich frei ist; würde 
also Attraktion, respektive aktive Näherung vorhanden sein, so 
könnten ja die Spermien ungehindert bis zu den Sertolischen 
Kernen dringen, wie in anderen Hoden. Warum tun sie das 
nicht in dem Fringillenhoden, warum verbleiben sie speziell in 
diesem Hoden in einer bedeutenden Distanz über dem Sertoli- 
schen Kern? 

In dem Fringillenhoden, wie es aus Etzolds Zeichnung 
ersichtlich ist, reicht auch die Spermidenschicht nicht so nahe 
zur Wand hin, als in anderen Hoden. Was uns aber ganz be- 
sonders interessiert, ist, dass die untere Grenze der Spermiden 
auch auf einem Drittel der Höhe des Kanälcheninhaltes steht 
und siehe: genau bis zu derselben Höhe reichen die Spermiden- 
bündel! 

Die Anhänger der Attraktionstheorien hätten die Frage 
aufstellen müssen, was denn im Fringillenhoden auf einmal in 
einer gewissen Höhe dem Vorwärtsschreiten der Spermien den 
Weg verlegt. 

Der unsichtbare Geist, welcher hier den Weg der Spermien 
versperrt, haust im obigen Gesetz; die Spermien können nicht 
tiefer stehen, als auf der Höhe in welcher die tiefst stehenden 


552 K. Tellyesniczky: 


Spermiden zu finden sind, das heisst: die Spermienbündel können 
nicht unter das Niveau der Spermidenschichte geraten. 


II. Die Sertolischen Kerne und die intercelluläre 
Substanz. 
Intercelluläre Substanz, Syneytium, Degeneration, Sekretion ? 


In den Hoden der Säugetiere, Vögel und Reptilien ist 
zwischen den Hodenzellen eine gewisse flüssige Substanz zu 
finden. Daher kommt es, dass man frisch die Hodenzellen sehr 
leicht isolieren kann und dass der Inhalt der Samenkanälchen 
in frischem Zustande leicht zerfliesst. 

Zur Fixierung dieser intercellulären Substanz soll 
Flemmingsche Flüssigkeit oder Kali-Essigsäure benutzt werden; 
gebraucht man andere Fixierungsflüssigkeiten, allgemein gesagt, 
jene, welche weder Osmiumsäure, noch Kaliumbichromicum ent- 
halten, so wird diese Substanz mehr — minder mangelhaft 
konserviert. 

Bei Flemmingscher Flüssigkeit oder Kali-Essigsäure kann 
man die Substanz auch ohne Färbung untersuchen; es empfiehlt 
sich jedoch, dass man sie mit Eosin oder mit einem Metall- 
lack färbe. 

Die Figuren I, Il, III, IV der Tafel geben ein treffendes 
Bild von der Verbreitung dieser Substanz. Wir können daraus 
ersehen, dass die intercelluläre Substanz bald sehr feine Streifen 
zwischen den Zellen bildet, bald in etwas grösserer Menge dort 
erscheint, wo die Ecken der Zellen sich nicht genau berühren, 
endlich dass ihre grösste Masse zwischen gewissen Zellgruppen 
zu finden ist, wo sie zu dickeren Streifen zusammenfliesst. Diese 
Substanz kann ausserdem noch in dem Lumen der Kanälchen 
erscheinen; sie kann von den Zwischenräumen der Zellen auch 
in das Lumen hineinfliessen. Diese Substanz verbreitet sich also 
in den Samenkanälchen als eine diffuse Masse. 

Wie überhaupt der Intercellularsubstanz, so kann man auch 
dieser Substanz der Samenkanälchen die Bedeutung einer Er- 
nährung und die Bedeutung einer Stütze der Zellen beimessen. 

Das mächtige Wachsen und die Vermehrung der Zellen in 
den Hodenkanälchen bedingen eine erhöhte Nahrungszufuhr; 
diese wird nun nach Allem durch die intercelluläre Substanz ver- 
mittelt. Diese Substanz hat aber auch eine Bedeutung in der 


Die Erklärung einer histologischen Täuschung 553 


mechanischen Ausfüllung der Lücken, zwischen den ihr Volumen 
und ihre Lage fortwährend verändernden Zellen. 

Mit dieser letzteren Rolle steht die sehr unregelmässige 
Verteilung der Substanz in Zusammenhang; an einem Orte findet 
man davon mehr, an anderen weniger; bald erscheint sie in 
kaum bemerkbaren Streifen, bald in bedeutend grossen Massen. 

Diese unregelmässige Verteilung der intercellulären Substanz 
hängt direkt mit dem Andrängen der, ihre Lage stets wechseln- 
den Zellen zusammen. So ist an dieser Substanz am ärmsten 
das Innere der einzelnen Zellgruppen, wo das Andrängen der Zellen 
am stärksten ist; in grösseren Massen sammelt sie sich dort an, 
wo die Zellen selbst den gegebenen Verhältnissen zufolge den 
Raum nicht ausfüllen können. 

In dem vorigen Kapitel haben wir bei der Mechanik des 
Raumgreifens der Schichten gefunden, dass beim Vorwärtsdrängen 
der Zellen der Sertolische Kern als Hindernis wirkt, sodass 
oberhalb desselben ein, vor dem Drängen der Zellen geschützter 
Raum in der Form eines Streirens zu Stande kommt. Leer kann 
aber dieser Streifen nicht bleiben, er muss auch durch etwas aus- 
gefüllt werden, wozu eben die intercelluläre Substanz berufen ist. 

Der Sertolische Kern, indem er das Anhäufen der Zellen 
über sich verhindert, verursacht das Dahinströmen der inter- 
cellulären Substanz; so wird sich die intercelluläre Substanz in 
der von dem Körper des Sertolischen Kernes bedeckten Richtung 
in der Form eines Streifens anhäufen. 

Dieselbe in dem vorigen Kapitel beschriebene Einrichtung, 
der zufolge das Hinausdrängen der Spermien oberhalb des 
Sertolischen Kernes ausbleibt, verursacht also auch das Anhäufen 
der intercellulären Substanz oberhalb des Sertolischen Kernes. 

Es wäre kein Wunder, wenn der Leser aus dieser Be- 
schreibung nicht einmal ahnen würde, dass dieses Anhäufen der 
intercellulären Substanz oberhalb des Sertolischen Kernes dieselbe 
Erscheinung darstellt, was in den Kopulationstheorien als das 
„Auswachsen* des „Spermatoblasten“ beschrieben und gemeint 
wird. Erscheinen doch in den beiden Auffassungen die Verhält- 
nisse grundverschieden. 

Die Entstehung der „Spermatoblasten“ durch das Zusammen- 
fliessen der Intercellularsubstanz erklärt auch die Formverhältnisse 
derselben vollständig. 


554 K. Tellyesniczky: 


So wird es erst recht begreiflich, dass diese Gebilde einer- 
seits in jeder Richtung auf das genaueste mit der gemeinsamen 
intercellulären Substanz des Samenkanälchens zusammenhängen, 
und anderseits nach der Art der intercellulären Substanzen sich 
vollkommen den Konturen der umgebenden Elemente anpassen. 


Nach diesem bedarf es keiner besonderen Motivierung dafür, 
dass die Oberfläche dieser Gebilde mit Buchten und Fortsätzen 
versehen ist. Die Buchten werden durch das genaue Anpassen 
der Nachbarzellen verursacht, die Fortsätze bedeuten den Zu- 
sammenhang mit der allgemeinen intercellulären Substanz des 
Kanälchens. 


Den stacheligen, sich verästelnden Charakter der „Spermato- 
blasten“ erkannten schon die früheren Autoren, und man findet 
in der Literatur vielfach darauf bezügliche Andeutungen, wenn 
auch von den divergierendsten Ansichten begleitet. So be- 
schreiben Neumann (1875) und Biondi (1885) beide die 
„Spermatoblasten“ der Form nach vollkommen richtig. Neu- 
mann hält sie aber noch für wahrhafte „Spermatoblasten“, er 
lässt nämlich die Spermien aus ihnen entstehen, während Biondi 
sie schon für intercelluläre Substanz ansieht. Eine grössere 
Divergenz der Ansichten ist kaum denkbar und doch ist die ver- 
ästelnde Form der „Spermatoblasten“ schon bei diesen Autoren 
richtig erkannt. 

In manchen Arbeiten herrscht aber noch heutzutage ein 
Irrtum über diese Formverhältnisse und in gewissen modernen 
Zeichnungen erscheinen die „Spermatoblasten“ als vollständig 
isolierte Säulen. Diese Zeichnungen sind auf die mangelhafte 
Konservierung der intercellulären Substanz zurückzuführen. 


Infolge der mangelhaften Konservierung, verschwinden die 
sehr zarten intercellulären Züge, die stärkeren Züge aber, wie 
die oberhalb des Sertolischen Kernes liegenden, bleiben auch bei 
der schlechteren Konservierung übrig; durch das Zugrunde- 
gehen der schwächeren Fortsätze geht auch das genaue Anpassen 
der dickeren Züge an die umgebenden Zellen verloren und so 
erscheinen diese mehr oder minder isoliert. 

Die mangelhafte Konservierung der intercellulären Substanz 
hat zur weiteren Folge, dass auch die Zellen und Spermien mehr 
oder minder freistehend erscheinen. 


Die Erklärung einer histologischen Täuschung 555 


All diese Mängel und Fehler spiegeln sich ganz getreu in 
den erwähnten Illustrationen ‚wieder, in denen sowohl die Körper 
der „Spermatoblasten“, als auch die Zellen in mangelhaft kon- 
servierter Umgebung sozusagen freistehend zu sehen sind. 

Ich zweifle nicht, dass heutzutage doch die Mängel dieser 
Präparate, was bei der Beurteilung der Verhältnisse von ent- 
scheidender Bedeutung ist — allgemein erkannt werden dürften. 

Ich erwähne nur noch eine Angabe Retzius (Biologische 
Untersuchungen V, 1893). Die von Retzius auf dem Wege 
der Golgischen Methode gewonnenen Präparate stellen die Form- 
verhältnisse der intercellulären Substanz in derselben Beleuchtung 
vor, wie ich es soeben getan habe. Diese Methode ist für die 
Beurteilung der Verhältnisse sehr lehrreich, indem sie die inter- 
celluläre Substanz allein, schwarz imprägniert erscheinen lässt. 
So zeigen sich in Retzius Zeichnung auch die feinsten inter- 
cellulären Streifen in festem Zusammenhange mit den dickeren 
Zügen, welche die Körper der „Spermatoblasten“ darstellen. 

Dass der Ebnersche Spermatoblast sich in jeder Richtung 
verästelt, ist wie wir sehen, eine längst bekannte, gut begründete 
Tatsache; dass jener mit der intercellulären Substanz eine un- 
unterbrochen zusammenhängende Masse bildet, stellte sich aus 
meinen Untersuchungen heraus (1396), was von neueren Unter- 
suchern (Regaud siehe oben; Policard!, Peter?) bestätigt 
wird. Wie sollen denn diese über jeden Zweifel stehenden Ver- 
hältnisse der intercellulären Substanz gedeutet werden’? 

Man könnte kaum einen dankbareren Boden für eine endlose 
Diskussion ersinnen, wie es das Sertolische Element ist. Es wird 
in dieser verfänglichen Frage nützlich sein, die Tatsachen von 
den Theorien scharf zu trennen. 

Die Tatsache besteht nun, wie wir gesehen haben, darin, 
dass in den Samenkanälchen eine diffuse, flüssige Grundsubstanz 
vorhanden ist, welche sich nicht nur zwischen den Zellen mit 
feinsten Streifen ausbreitet, sondern auch im Lumen vorhanden 
ist; dieselbe Substanz hält an der Wand die Sertolischen Kerne 
in sich eingeschlossen. 


') A. Policard. Notes sur la spermatogenese. Bibliographie- 
Anatomique. F. XI. 
”) K. Peter. Die Bedeutung der Nährzelle im Hoden. Arch. f. mikrosk. 
Anat. Bd. 53. 189. 
Archiv f. mikrosk, Anat. Bd. 68. 37 


556 K. Tellyesniczky: 


Die Aufmerksamkeit der Autoren hat bisher hauptsächlich 
das Fehlen der Zellkonturen gefesselt, welchen Umstand sie mit 
dem Begriffe des „Syneytiums“ erklärt haben; die Syneytium- 
erklärung hat aber die wahre Form des Sertolischen Elements 
nicht in Betracht gezogen. 

Wir müssen einsehen, dass auf diese diffuse Flüssigkeit, 
wiewohl darin an der Wand Kerne sind, nicht nur der Begriff 
der Zelle, sondern auch der des „Syneytiums“ unanwendbar ist. 
Unter Synceytium versteht man doch ein, mit einer bestimmten 
Grenze versehenes protoplasmatisches Gebilde; ausserdem erhellt 
aus dem vorigen zweifellos, dass die Annahme des Synceytiums 
nur auf Grund der Unkenntnis der wahren Formverhältnisse 
entstanden ist; dies erhellt daraus, dass das Synceytium 
in den einzelnen Arbeiten bald enger bald weiter aufgefasst 
erscheint. 

Die Kopulationstheorie beschränkt sich hauptsächlich auf 
die Annahme eines an der Wand liegenden Syneytiums. Das 
Syneytinm an der Wand ist es, wovon laut dieser Theorie die 
Ammen der Spermien von Zeit zu Zeit sich aufmachen, und 
wohin sie nach Ernährung der Spermiensäuglinge re bene gesta 
zurückkehren. Nach dieser Auffassung also hat das Sertolische 

lement nur an der Wand seinen Platz und es tritt mit den 
Spermiden nur zeitweise in Verbindung. 

In einem grösseren Umfange erscheint das Syneytium bei 
Etzold; nach ihm hängt das Syneytium nicht nur mit den 
Spermien, sondern auch mit den Spermiocyten zusammen. 

Einen noch grösseren Umfang gewinnt es endlich bei jenen 
Autoren, die, wie ich zuerst bei der Eidechse nachgewiesen habe, 
auch von dem intercellulären Charakter des Elements überzeugt 
sind. So ist in den oben zitierten Abhandlungen Regauds, 
Policards und Peters die Substanz schon als eine sich zwischen 
allen Flementen des Samenkanälchens verbreitende beschrieben; 
mit anderen Worten, die Autoren erkennen den intercellulären 
Charakter der Substanz an, ob sie nun von ihnen Syncytium oder 
intercelluläre Substanz genannt wird. Doch, wie wir gesehen, 
ist auch der Begriff der intercellulären Substanz nicht ganz zu- 
friedenstellend, denn die Substanz kann sich als Kanälchenflüssig- 
keit auch in dem Lumen frei verbreiten. Will man sich irgend 
eine Meinung über die Sertolischen Elemente bilden, so ist es 


Bit 


Die Erklärung einer histologischen Täuschung 57 
garnicht indifferent, ob man diese Formverhältnisse richtig erkennt 
und sorgfältig in Erwägung zieht. 

Wenn wir nun die äussere Form eines Sertolischen Elements 
betrachten, so müssen wir einsehen, dass nicht nur von normalen 
Zellen keine Rede sein kann, sondern dass auch der Begriff des 
Syneytiums kein passender ist. 

Was sagen nun zu all dem die Sertolischen Kerne: deuten 
vielleicht diese auf einen normalen Zustand, zwingen sie vielleicht 
uns trotz der obigen Verhältnisse zur Annahme einer speziellen 
Funktion? Absolut nicht! — Was wir an diesen Kernen sehen 
und was wir von ihnen im allgemeinen wissen, bieten den sehr 
verbreiteten Spekulationen über die Rolle dieser Gebilde nicht die 
geringste Stütze. Im Gegenteil, wie die die Kerne umgebende 
Substanz als ein Zerfliessen des Plasmas aufzufassen ist — so 
beweisen auch diese Kerne, dass hier irgendwelche Degeneration 
eine Rolle spielt. 

Nur die Annahme einer Degeneration erklärt den ganzen 
Kreis dieser Erscheinung: das Verschwinden der Zellgrenzen, das 
gänzliche Zerfliessen des Plasmas, das Vorhandensein vieler Fett- 
Tröpfchen in der zerflossenen Substanz, kann ebenso nur durch 
die Annahme einer Degeneration erklärt werden, wie auch die 
Neigung der Kerne zur Fragmentierung, ihre passiven, durch die 
Nachbarelemente verursachten, verschiedensten Formveränderungen 
und ihr beobachtbares Zugrundegehen auch nur durch diese An- 
nahme verständlich wird. Dies kann auch von jenem Umstande 
nicht beeinflusst werden, dass die Beobachtung des gänzlichen 
Verschwindens der Kerne mit einigen Schwierigkeiten ver- 
bunden ist. 

Im Rahmen der Synceytiumauffassung spielt besonders in 
neuerer Zeit die Secretion der Sertolischen Elemente behufs 
der Ernährung der Spermien eine grosse Rolle. 

So erscheinen denn in dem Streite vier Begriffe: der Begriff 
der intercellulären Substanz mit der Annahme der Degeneration, 
das Syneytium mit der Annahme der Secretion. Die Gesellschaft 
der Viere, Syneytium, Secretion, intercelluläre Substanz, Degene- 
ration sieht viel zu bunt aus, als dass man ihre Vereinbarung so 
leicht erwarten könnte. Wir können mit grösserer Aussicht auf 
einen Erfolg an die Lösung herantreten, wenn wir bei der Analyse 
dieser Begriffe auch die jungen Hoden in Betracht ziehen. 

37* 


558 K. Tellyesniczky: 


Die Ausfüllung der jungen Hodenkanälchen wird nur teil- 
weise von Zellen bewirkt, denn auch eine Flüssigkeit hat Anteil 
daran, welche hauptsächlich das Zentrum des Kanälchens einnimmt. 
Diese Flüssigkeit der Kanälchen, welche in grösserer Menge in 
der Zeit unmittelbar vor dem Beginne der Spermiogenese vor- 
handen ist, möchte ich nach dem Muster des Liquor follieuli, 
Liquor canaliculi nennen, denn die zwei Flüssigkeiten sind 
homologe Gebilde. Die Flüssigkeit der jungen Kanälchen erscheint 
in fixierten Präparaten gekörnt, oder auch gefasert. Aus der 
Richtung dieser Fasern kann man nun folgern, dass sie ihre Ent- 
stehung den Sertolischen Elementen verdanken. Die jungen Hoden 
scheinen ferner auch darauf hinzudeuten, dass! die Flüssigkeits- 
produktion schon in diesem Alter mit dem Zerfliessen des Plasmas 
der Sertolischen Elemente einhergeht. Die jungen Hoden er- 
wecken zugleich den Gedanken, dass diese Kanälchenflüssigkeit 
irgend eine mechanische Bestimmung haben muss, ebenso, wie 
der mit ihr homologe Liquor folliculi. Diese Bestimmung besteht 
wahrscheinlich darin, dass sie das räumliche Wachsen der noch 
nicht funktionierenden Samenkanälchen fördere, und überhaupt 
zur Lumenbildung führe. Denn ohne solche Flüssigkeitsbildung 
könnte ja eigentlich kein Lumen auftreten. Würde nur Zellen- 
bildung vorhanden sein, so würden nicht Kanälchen, sondern 
solide Zellstränge entstehen. Der Liquor canalieuli erscheint 
somit als Lumenbildner; diese mechanische Bedeutung ist umso- 
mehr wahrscheinlich, als ja anfänglich das ganze Kanälchen zellen- 
arm ist und die Ernährung der Zellen allein kann eine solche 
Menge Flüssigkeit nicht beanspruchen. 

Dem Sertolischen Element muss also eine mechanische Be- 
deutung nicht nur bei den niederen Tieren, bei deren Cysten und 
Cytophoren, wo diese Bedeutung augenscheinlich ist, sondern auch 
bei sämtlichen Amnioten im jungen und funktionierenden Hoden 
beigelegt werden. 

Die Bedeutung der Sertolischen Elemente gewinnt auf 
diesem Wege ein ganz anderes und viel weiteres Feld, als 
in jener irrigen Auffassung, welche die Sertolischen Elemente 
als die Ammen der Spermien fungieren lässt. Wir werden 
bei der Lösung der Frage viel mehr Aussicht haben, wenn wir 
die Verhältnisse von diesem weiteren Gesichtspunkte aus be- 
trachten. 


Die Erklärung einer histologischen Täuschung 559 


Wie die syneytielle Ansicht die äussere Form und die Ver- 
breitungsverhältnisse des Sertolischen Elements irrig auffasst, so 
nimmt sie auch die erhöhte Ernährung der Spermien auf dem 
Wege der sogenannten Kopulation ohne allen Grund auf. Nur 
das gänzliche Verkennen der Verhältnisse hat die Meinung er- 
wecken können, dass die Spermiden gerade bei ihrer Umwandlung 
zu Spermien eine Ernährung durch besondere Ammen benötigen. 

Bei Eidechsen, Schlangen, Schildkröten, Marsupialien und 
bei vielen niederen Tieren kommt „Kopulation“ überhaupt nicht 
vor, und dennoch entwickeln sich und reifen die Spermien nicht 
minder gut, als sonstwo immer. Physiologische Erfahrungen er- 
fordern auch nicht, dass die Spermien besonders genährt werden 
müssen; muss man doch für höchst wahrscheinlich halten, dass 
die Bedingungen der Umwandlung und die zur Umwandlung 
nötigen Substanzen schon in den Spermiden fertig vorhanden sind. 
Die intercelluläre Substanz kommt sicherlich sämtlichen Elementen 
* des Samenkanälchens zugute, wovon auch die Spermien keine 
Ausnahme bilden werden; doch wenn überhaupt die Frage nach 
der Notwendigkeit eines besonders lebhaften Stoffwechsels auf- 
taucht, so kann dies nur bei lebhafter Teilung und beim Wachsen 
der Samenzellen einen Sinn haben. 

Wenn wir nun also annehmen, dass das Sertolische Element 
ausser der mechanischen Funktion noch eine ernährende Funktion 
verrichtet, so muss auch diese Funktion in einem anderen und 
weiteren Sinne aufgefasst werden, als es in den bisherigen An- 
sichten geschehen ist, welche das Sertolische Element als besondere 
„Nährzelle“ speziell für die Spermien in Beschlag genommen 
haben. 

Wir können also in den Begriff des Sertolischen Elements 
ebenso den Liquor canaliculi der jungen Hoden, wie die inter- 
celluläre Substanz der erwachsenen einfassen; als Funktion können 
wir weiter für das Sertolische Element in jungen Hoden die 
Lumenbildung, in erwachsenen die Ausfüllung der intercellulären 
Lücken aufstellen, auch können wir die allgemeine Ernährung 
der Hodenzellen annehmen; nur das Vorhandensein einer Rolle 
kann man nicht aufrecht halten: die Säugung der Spermien und 
die im Interesse dieser Säugung angenommene spezielle Sekretion. 

Wie ungern auch wir uns zur Annahme einer Degeneration 
entschlossen haben — ist doch von physiologischen Verhältnissen 


560 K. Tellyesniczky: 


die Rede — ebenso angenehm kann uns nun der Umstand be- 
rühren, dass ja gerade die Annahme einer Degeneration den 
Schlüssel auch zum physiologischen Verständnis einer „Sekretion“ 
geben kann. 

Wenn wir in Betracht ziehen, dass wir ja auch unter physio- 
logischen Verhältnissen gewisse Drüsen, wie z. B. die Talgdrüsen, 
kennen, deren Zellen mit Aufopferung des eigenen Körpers, also 
auf dem Wege der Degeneration, das Sekret produzieren, so 
werden wir einsehen, dass man zur Deutung des Sertolischen 
Elements einen besseren Vergleich, als die zur Zellendegeneration 
führende Drüsenfunktion — wenn man eine Drüsenfunktion, wenn 
auch nicht speziell im Interesse der Spermien, aufrecht halten 
will — nicht finden kann. 

Das Schicksal der Sertolischen Elemente und das Schicksal 
jener Drüsenzellen, welche das Sekret mit der Aufopferung ihres 
eigenen Körpers produzieren und selbst also zu Grunde gehen, 
scheinen nahe verwandt zu sein. 

Die Annahme der Degeneration harmoniert mit der un- 
zweifelhaften Zukunft der Elemente, was man auch bei den niederen 
Tieren, bei deren Cysten und Cytophoren, leicht erkennt, wo die 
Sertolischen Elemente nach der Entwicklung je einer Generation 
zu Grunde gehen. Wie lange bei den höheren Tieren die frei 
gewordenen und an der Wand stecken gebliebenen Kerne leben, 
resp. wie lange der Degenerationsprozess der Kerne dauert, ob 
sie Fragmentationen zeigen, ob man ihnen eine Rolle während 
ihres ganzen Lebens zuschreiben kann, oder nur bei ihrem Auf- 
treten, ob sie nur notgedrungen an der Wand verweilen, wann 
neue Kerne auf Kosten der Spermiogonen auftreten, das heisst 
wann und inwiefern sie ersetzt werden usw. ..., all diese Fragen 
kann man aufstellen, doch bei der obigen Erklärung können sie 
eine besondere Bedeutung kaum gewinnen. 

All die Ansichten ferner, welche speziell den Kernen eine 
besondere Rolle zugeschrieben haben, konnten auch nur bei Ver- 
kennen der ganzen Erscheinung entstehen. Unsere Kenntnisse 
sind auch sonst sehr weit davon entfernt, dass wir aus der Form 
und dem Aussehen der Kerne auf spezielle Funktionen folgern 
könnten, wie es z. B. Peter tut. 

Durch meinen Vergleich von den degenerierenden Drüsen- 
zellen hat also auch die neuerdings so oft und mit grosser Vor- 


Die Erklärung einer histologischen Täuschung 561 


liebe erörterte Sekretionsfrage Platz gewonnen; die Degeneration 
kann auf Grund dieses Vergleiches auch als Funktion aufgefasst 
werden, welche in jungen Hoden in der Produktion des Liquor 
canaliculi, in erwachsenen in der Produktion oder Vermehrung 
der intercellulären Substanz besteht. 

So wird vielleicht meine Erklärung sich leichter Bahn 
brechen, nur soll dies nicht von jenem Umstande beeinflusst 
werden, dass nicht nur die Annahme dieser Degenerationssekretion 
auf einem anderen Grunde geboren ist, sondern auch ihr Ziel 
ganz anders erscheint, als das von der Sekretion der „Ammen- 
zellen“. 

In dem ersten Kapitel habe ich die mechanische Gestaltung 
der Spermienbündel nachgewiesen; das in diesem Kapitel auf- 
geführte macht es vollkommen verständlich, dass das Plasma der 
Spermiden mit dem Sertolischen Element ohne Grenze zusammen- 
fliesst; es geschieht ja nichts anderes, als dass das ohnehin zer- 
flossene Plasma der Spermiden und die intercelluläre Substanz 
auf einem schmalen Raum zusammengedrängt miteinander zu- 
sammenfliessen. Damit ist auch die Verschmelzung der Spermiden 
und der Sertolischen Elemente klar beleuchtet, woraus wir in 
vollem Maße beurteilen können, dass die Annahme eines be- 
sonderen Kopulationsvorganges in der Tat ein Irrtum ist. 


III. Die Richtung und Aneinanderlagerung der 
Spermien. Phylogenetische Bemerkungen. 


Im vorhergehenden Kapitel haben wir die „Kopulation“ in 
ihrem Wesen erkannt. Ich kann mir vorstellen, dass diejenigen, 
die in dieser Erscheinung nicht mit aller Gewalt etwas Mystisches 
erblicken wollen, die Frage damit als erledigt betrachten werden. 
Doch ist immer noch etwas geblieben, was der Erklärung bedarf: 
nämlich die Richtung der Spermien und die mit ihr verbundene 
Aneinanderlagerung derselben, welche besonders bei niederen 
Tieren zur Bildung der so auffälligen und charakteristischen 
Bündel führt. Wir müssen uns noch dieser Verhältnisse erinnern, 
da jene nicht wenig dazu beigetragen haben, dass die Bündel 
der Spermien in einem so mystischen Lichte erschienen sind und 
dass man die Annahme besonderer Kräfte und Reize bei der 
Bildung dieser Bündel für beinahe selbstverständlich fand. 


562 K. Tellyesniczky: 


Wenn man ein Präparat, wie Fig. II, besichtigt, so bekommt 
man den Eindruck, als wenn sich die Kerne der Spermiden in 
der Richtung der Sertolischen Kerne bewegt hätten. Die Kopu- 
lations-Theorie meint auch, dass hier eine besondere aktive Be- 
wegung vorgeht. 

Im Banne des ersten Eindruckes beschäftigt uns die Richtung 
der sich verdichtenden und gut färbenden Kerne und Köpfe viel- 
mehr, ohne dass wir bemerken, abermals in eine neue Täuschung 
geraten zu sein. Diese neue Täuschung findet ihren Ursprung 
darin, dass wir die Richtung, welche auch das Plasma der Sper- 
miden einnimmt, ausser Acht lassen. 


Bei Beurteilung der Richtung der Spermiden muss die des 
Plasmas, respektive des Schwanzfadens ebenso in Betracht gezogen 
werden, wie man im allgemeinen nur die Richtung der Kerne 
in Rücksicht zieht. Es taucht hier auch die Frage auf, warum 
denn die Schwänze der Spermien dem Lumen und nicht der Wand 
gegenüberstehen? Das Aufstellen dieser Frage erscheint hier 
dankbar zu sein, umsomehr, da auf diese Frage schon aligemeine 
biologische Erfahrungen eine Antwort geben: 


Die Erscheinung, dass sich Flimmerhaare nur auf der freien 
Oberfläche der Zellen befinden, ist übereinstimmend mit dem Um- 
stande, dass die Schwanzfäden der Spermien nur auf der Seite 
des Lumens auftreten. Diese Übereinstimmung wird noch be- 
deutender, wenn wir bedenken, dass bei Zylinderzellen der Kern 
regelmässig nicht in der Nähe des Lumens, sondern in dem unteren 
schmäleren Teile der Zellen Platz findet, ebenso, wie bei den 
sich verlängernden Spermiden der Kern sich in dem unteren, 
schmäleren Teile anordnet. Das Vorhandensein der Schwanz- 
fäden am Lumenpol, sowie jenes der Kerne am Kanaiwandpol 
weist vollkommen auf die Verhältnisse der flimmerhaarigen 
Zylinderzellen hin. 


Schon diese Erfahrung mahnt uns zur Vorsicht: bei Richtung 
der Kerne und Schwänze der Spermiden nicht um jeden Preis 
irgendwelche, ganz eigentümliche Erscheinungen und Kräfte suchen 
zu wollen. 

Das Erscheinen des Schwanzfadens am Kanalwandpol wäre 
ja eine biologische Absurdität und was die „Richtung“ der Kerne 
anbelangt, darüber geben uns die Spermiden selbst gute Auskunft 


Die Erklärung einer histologischen Täuschung 565 


Sowie die Spermienbündel sich nicht im geringsten Maße 
dem Sertolischen Kerne nähern, bewegen sich die Kerne auch 
gar nicht in dieser Richtung; es ist wiederum nur von einem 
relativen Zurückbleiben der Kerne, dem schneller und leichter 
strömenden Plasma gegenüber, die Rede. Nicht die Spermiden- 
kerne dringen gegen die Sertolischen Kerne vor, sondern das 
Plasma der Spermiden strömt ausgiebiger dem Lumen zu. Wer 
dieses Hinausströmen des Plasmas dem Lumen zu in Anfangs- 
stadien weniger deutlich findet, dem rate ich das Betrachten 
späterer Stadien, wie sie Fig. IV darstellt, wo am Ende des Pro- 
zesses dies viel mehr ins Auge fällt und umso leichter verständlich 
ist. In Fig. IV ist das Plasma der Spermiden weit von den dazu 
gehörigen Kernen, respektive Köpfen entfernt, in das Lumen 
hineingepresst. 

v. Lenhossck folgert aus der Lagerung des chromatoiden 
Nebenkernes ebenfalls auf derart gerichtete Plasmaströmungen: 
„Es ist nicht leicht, sich über die mechanischen Momente, die 
diese regelmässige Orientierung hervorbringen, eine befriedigende 
Vorstellung zu bilden. Man bekommt den Eindruck, als wäre 
eine gewisse Strömung im Cytoplasma vorhanden in der Richtung 
vom Kanalwandpol nach dem Lumenpol hin.“ ') 

Die Lenhosseksche ‚‚hypothetische“ Plasmaströmung ent- 
spricht der Wahrheit. Es ist aber von Wichtigkeit, dass diese 
Strömung nicht aktiv, sondern dem Druck der Umgebung zufolge 
passiv entsteht. 

Nun fragt es sich, ob man auch näher motivieren kann, 
was der Grund sei, dass das Plasma sich ausgiebiger dem Lumen 
zu bewegt, als der Kern. Wir wissen, dass bei der Entwicklung 
der Spermien die Kerne immer dichter werden, während das 
Plasma der Spermiden im Gegenteil zerfällt und zerfliesst. 

Diese entgegengesetzte Umwandlung gibt auch den Grund 
der relativen Verschiebung, die der Kern und das Plasma — 
eines dem anderen gegenüber — erleiden. Das flüssige und 
immer mehr zerfliessende Plasma weicht dem Drucke der Um- 
gebung leichter und fliesst gegen das Lumen schneller hin, 
während die verdichteten und immer dichter werdenden Köpfe 


ı) M.v. Lenhossök: Untersuchungen über Spermatogenese. Archiv 
für mikr. Anat., 1898, Bd. 51, S. 285. 


564 K. Tellyesniczky: 


— als schwerere Elemente — dem Plasma gegenüber zurück- 
bleiben.) 

Mit dieser Erscheinung stimmen auch die räumlichen Ver- 
hältnisse überein, denen zufolge das Plasma, welches mehr Raum 
benötigt, mehr zum Lumen hin weicht, als die weniger Raum 
beanspruchenden Kerne nnd Köpfe. 

Die Richtung der Spermien wird also einerseits durch den 
Druck der Umgebung und die Raumverhältnisse, andererseits 
durch die physikalischen Unterschiede, welche zwischen Kern und 
Plasma der Spermiden auftreten, bedingt. 

Wir müssen also in der „Richtung“ der Spermien eine aktive 
Bewegung ebenso ausschliessen, wie wir im vorigen eine aktive 
Bewegung bei dem „tiefen Einwachsen“ der Spermien ausge- 
schlossen haben. Beide Täuschungen nehmen ihren Ursprung 
aus ein und derselben Erscheinung, aus relativen Verschiebungen. 

Die Richtung der Spermien und ihr Zusammendrängen 
in eine enge Spalte hat die Aneinanderlagerung der schon in 
eine Richtung gelangten Köpfe und Schwanzfäden zur Folge. Bei 
den Säugetieren ist die Aneinanderlagerung der Köpfe und Schwänze 
zumeist nicht so regelmässig, wie bei den niederen Tieren, wo 
die Spermien der Cysten und Cytophoren oft so regelmässig an- 
einander passen, dass die Köpfe und Schwänze sehr genau in ein 
Niveau geraten. 

In den Cysten und Cytophoren sind, wie wir wissen, die 
Zellen von Anfang an beständig in einer Gruppe beisammen und 
von Anfang an ist in jeder Gruppe auch das Sertolische Element 
vorhanden, so ist es hier — was bei den Vögeln und Säugetieren 
so schwer verständlich war, dass nämlich die Spermien mit dem 
Sertolischen Elemente in einer Gruppe zu finden sind, selbst- 
verständlich. 

Bei den niederen Tieren fällt also die Frage der Gruppen- 
bildungen selbst weg, es bleiben aber noch immer die Fragen 
der Richtung und Aneinanderlagerung der Spermien zu beant- 
worten. Daher kommt es, dass wir uns in diesem Kapitel der 
Cytophoren und Cysten erinnern müssen. 


!) Richtiger wäre es zu sagen: nachdem während des Vordrängens 
der Spermidenschicht die Kerne der Spermiden dem Plasma gegenüber zurück- 
bleiben, kann man darauf schliessen, dass die Kerne schwerer sind als das 
Plasma. 


Die Erklärung einer histologischen Täuschung 565 


Die Ideen der „Kopulation“ spielen auch in der Literatur 
bei niederen Tieren eine grosse Rolle. Broman (Lo. ci.) nimmt 
sogar zwei Formen der Taxis in Anspruch; erstens eine Tropho- 
taxis, die die Näherung der Spermien zu den Sertolischen Kernen 
erklären sollte. Da aber die Trophotaxis nur zur Erklärung einer 
Annäherung ausreicht und die Aneinanderlagerung gar nicht moti- 
viert, so nimmt der Autor aus dem reichen Vorrate seiner „Taxis“ 
die Homocytotaxis hervor. Die Homocytotaxis sollte die Erklärung 
der Aneinanderlagerung geben. 

Werfen wir nur einen Blick auf Bromans Argumente. 
Broman fängt in seiner oben angeführten Arbeit sein Argumen- 
tieren, sich auf seine zweite und dritte Figur berufend, also an: 
„Wer die Figur 2 und 3 (auf Tafel 5), welche zwei Spermatocyten 
von Scyllium canicula darstellen, betrachtet, wird sogleich einsehen, 
dass die meisten Spermatiden des Stadiums der Fig. 2 um die 
Bündelanordnung auf dem Stadium Fig. 3 erreicht zu haben, eine 
beträchtliche Ortsveränderung erlitten haben.“ 

Die Beschreibung kann zu Missverständnissen Anlass bieten; 
nicht die ‚meisten‘ Spermiden haben eine Ortsveränderung er- 
litten; die Wahrheit ist, dass erstens „alle“ ihre Lage verändert 
haben und zweitens ein Teil der Spermiden sich nicht nur nicht 
den Sertolischen Elementen genähert, sondern im Gegenteil sich 
davon entfernt hatte. Man kann dies aus des Autors eigenen 
Zeichnungen, welche er zum Beweise seiner Taxis mitteilt, ganz 
klar erkennen. 

Auch das ist nicht indifferent, dass diese, von den Sertolischen 
Elementen sich entfernenden Spermiden eben von jenen Spermiden 
herkommen, welche den Sertolischen Elementen am nächsten ge- 
legen sind. Aus den Illustrationen des Autoren wäre daher zu 
schliessen, dass die zu den Sertolischen Kernen näher stehenden 
Spermiden sich davon entfernt, die fern stehenden sich ge- 
nähert hätten. 

Wir können wohl fragen, was für ein Reiz, was für eine 
Kraft es sein kann welche in der Ferne eine andere Wirkung 
ausübt, als in der Nähe; oder — was sich auf Bromans Figuren 
noch am meisten bezieht -— was für eine Kraft ist es, welche in 
der Nähe abstösst, aus der Ferne anzieht? 

Der Autor hätte aus seiner eigenen Illustration mit dem- 
selben Rechte das Abstossen und die Entfernung folgern können, 


566 K. Tellyesniczky: 


mit welchem er nur das Annähern zu konstatieren für nötig 
fand. Wäre er also konsequent vorgegangen, so hätte er in die 
(Gesellschaft seiner Homocytotaxis und positiven Trophotaxis noch 
eine negative Trophotaxis aufnehmen müssen. 

Übrigens kann in dieser Frage ein Anfangs- und Endstadium 
allein, aus welcher Broman seine Ansichten nimmt, keine Auf- 
klärung geben. 

Von den erwähnten zwei Zeichnungen des Autors stellt die 
eine die noch zellenförmigen Spermiden, die andere die schon 
vollkommen entwickelten Spermienbündel dar; von den dazwischen 
liegenden Stadien wurde kein einziges in Betracht genommen. 
Die Endstadien allein sind aber zum Entstehen gewisser Irrtümer 
vorzüglich geeignet, ja wahrhaft prädestiniert, was auch leicht 
begreiflich ist. Die morphologische Umwandlung der Spermiden- 
zelle in eine Spermie ist eigentlich die Umwandlung einer Kugel 
in einen iangen, dünnen Faden: eine solche extreme, morpho- 
logische Veränderung wird notwendigerweise entsprechende, grosse 
räumliche Verschiebungen zur Folge haben, was zu einer all- 
gemeinen Bewegung der sich umwandelnden Spermiden führt. 

Zur Erklärung dieser Bewegung können wir bei den niederen 
Tieren unmöglich nach anderen Faktoren suchen, als solchen, 
welche schon bei den Amnioten die Bewegung und Richtung der 
Spermien erklärten. Wir dürfen nicht vergessen, wenn wir über 
diese Verhältnisse nachdenken, dass überall im Organismus die 
Zellen einerseits nicht frei stehen, sondern dem Drucke der 
Umgebung — dem der Nachbarzellen oder der Gewebsflüssigkeit — 
unterworfen sind und anderseits nicht an ihre Stelle gebunden 
oder fixiert sind, so dass sie durch den Druck der Umgebung 
ungehindert verschoben werden können. 

Bei dem Zustandekommen der Richtung der Spermien ist 
aber der Druck der Umgebung nicht der einzige Faktor. Durch 
diesen Druck werden die Elemente nur einfach von der Seite 
des grösseren Druckes nach der des kleineren bewegt; die 
Richtung selbst kann durch diesen Druck allein nicht bestimmt 
werden. Während dieser Bewegung wird dann und insofern eine 
Richtung auftreten, wenn und inwiefern das Verhalten der Zellen 
dazu Veranlassung bietet. 

Wenn zwischen den einzelnen Teilen der Zellen solch grosse 
Differenzen auftauchen, wie bei den Spermiden, wo das Plasma 


Die Erklärung einer histologischen Täuschung 567 


zum Schlusse gänzlich zerfliesst, der Kern dagegen stets dichter 
wird, so wird es klar, dass unter dem Drucke der Umgebung 
Verschiebungsdifferenzen zwischen Plasma und Kern entstehen. 
Da die Differenzen zwischen Kern und Plasma bei allen Spermiden 
im gleichen Maße auftreten, so werden sich dann auch die Ver- 
schiebungsdifferenzen zwischen Plasma und Kern bei ihnen allen 
gleicherweise und gleichzeitig geltend machen, wodurch dann die 
regelmässige Richtung sämtlicher Spermiden entsteht. 

Ferner müssen wir vor Augen halten, dass das Plasma infolge 
seines grösseren Volumens den freieren Raum sucht, und seiner 
flüssigeren Beschaffenheit halber dem Drucke leichter nachgibt, 
als der dichtere, allem Scheine nach, schwerere Kern. Bei den 
Cytophoren ist es selbstverständlich, dass die Köpfe gegen das 
Zentrum der Cytophoren gerichtet sind, da die Oberfläche derselben 
offenbar einen weiteren Raum für das Plasma bietet. Weit ver- 
fänglicher ist die Frage bei den Öysten, doch ist es zweifellos, 
dass auch hier das Gelingen einer mechanischen Erklärung nur 
von der darauf angewendeten Mühe abhängt. 

Als Richtschnur würde ich folgendes bemerken: der leichteren 
Vorstellung halber nehmen wir an, dass die Cyste eine regel- 
mässige Kugelform darstelle. Durch den.Druck der Umgebung 
genötigt, strebt das flüssigere Plasma der sich umwandelnden 
Spermiden nach dem Zentrum der Cysten, der schwerere Kern 
bleibt also mehr an der Oberfläche; mit dieser Verschiebungs- 
differenz ist schon die gemeinsame Richtung sämtlicher Spermien 
gegeben. Das Resultat ist also eine Kugel, bei welcher sämtliche 
Köpfe — im Gegensatz zu den Cytophoren — nicht nach dem 
Zentrum der Kugel, sondern nach der Peripherie derselben 
gerichtet sind. Im Schnittpräparate würde dieses Gebilde einen 
Kreis geben, in welchem die Spermien — Radien gleich — mit 
ihren Köpfen gegen den Rand des Kreises, mit ihren Schwänzen 
gegen das Zentrum gerichtet sind. Ich habe diese Stadien im 
Salamanderhoden aufgefunden. Es findet sich auch ein Stadium, 
in welchem die Spermien noch vor der Aneinanderlagerung in 
in einer mehr oder minder geöftneten Fächerform erscheinen. 
(Siehe E. Korschelt und K. Heider, Lehrb. d. vergleichenden 
Fntwicklungsg., S. 492, Fig. 292A). Man kann nur annehmen, 
dass im inneren der Kugel der Druck grösser wurde, wahr- 
scheinlich findet das hineingedrungene Plasma im inneren 


568 K. Tellyesniezky: 


der Cyste keinen genügenden Raum mehr, und so öffnete sich 
die Kugel in der Richtung des kleinsten Druckes, wodurch die 
Spermien in eine Bogen- oder Fächerform geraten. Der Druck 
der Umgebung und dieselben Verhältnisse, welche die Cyste zum 
Öffnen brachten, drücken jetzt den Bogen weiter und weiter 
zusammen, bis sich endlich der Fächer schliesst, wodurch die 
auffallend pünktliche Aneinanderlagerung zustande kommt. Es 
scheint, dass diese Erklärung zutrifft, doch ohne besondere 
Untersuchungen teile ich dieselbe nur als Ideengang mit. Ich 
weise nur noch darauf hin, dass die Wirbel der Schwanzfäden 
in den Cysten auch zur Annahme gewisser „ Kreisbewegungen 
Anlass geben. 

Jene Meinungen endlich, nach welchen die Spermienköpfe, 
ihre Richtung gegen gewisse Kerne der Üysten nehmen, sind 
ganz willkürlich. An der Oberfläche der Cysten sind die Kerne 
bekanntlich verstreut, in grösserer Zahl vorhanden, und es bedarf 
keines grossen Zufalles, dass die Bündel nach einem Kern 
gerichtet werden; diesem Umstande kann aber nur die grösste 
Befangenheit irgendwelche Bedeutung zukommen lassen. Die 
Kerne können ja ebenso an den Seiten der Spermienbündel, 
ebenso hinter den Köpfen liegen, als auch in der Richtung der 
Köpfe vollständig fehlen, wofür schon die Illustrationen der Autoren 
genügende Beispiele bieten. 

Dass der Sertolische Kern bei der Richtung keine aktive 
Rolle spielt, können auch die Cytophoren beweisen, deren zentrale 
Substanz bald mit Kernen versehen, bald kernlos ist; der Mangel 
der Kerne aber stört nicht im mindesten die elegante Gruppierung 
der Spermien. 

Da die Cystenbildung in der Skala der Wirbeltiere bei den 
Reptilien verschwindet, taucht die Frage auf, wie man die Bündel 
der Vögel und Säugetiere deuten soll. Sind diese neu entstandene 
Bildungen oder sind sie den Cysten homologe Bildungen? Die Frage 
ist nicht so einfach, wie sie beim ersten Blicke zu sein scheint. 

Bei den Amnioten ist kaum zu bemerken, dass die neuen 
Generationen ihren Ursprung auch hier aus Nestern nehmen, 
so schnell wandeln sich die ursprünglichen nestartig auftretenden 
Teilungen der Spermiogonen und die jungen Spermiocyten in 
Schichten um, womit die Cystenbildung verloren geht, und die 
Cystenkerne zu Sertolischen Kernen werden. 


Die Erklärung einer histologischen Täuschung 569 


Die bei den Vögeln und Säugetieren sich nachher bildenden 
Bündel der Spermien sind also etwas neues, etwas sekundäres; 
da aber der Grund der sekundären Gruppierung in den Sertolischen 
Kernen liegt, welche den Cystenkernen homolog sind, so hängen 
auf indirektem Wege die zweierlei Gruppierungen zusammen. 

Bei Säugetieren und Vögeln ist es aber nicht Regel, dass die 
Spermien, die aus einem Teilungsneste der Spermiogonen stammen, 
sekundär wieder in ein Bündel geraten. Daher kommt es vor, 
wenn auch selten, dass auch Spermiden verschiedener Stadien in 
eine Gruppe gelangen können, wofür ein Fall in Regauds 
zitierter Arbeit abgebildet zu finden ist. 

Der phylogenetische Charakter des Sertolischen Elementes 
zeigt auch jene gewisse Undefinierbarkeit, welche wir für die 
höheren Tiere charakteristisch fanden. Bei manchen erhält sich 
der Zellencharakter mehr oder minder (Versonsche Zellen bei 
Insekten), bei anderen kann man die Degeneration der Zellen 
klar erkennen (die zentrale Substanz gewisser Cytophoren), 
wiederum bei anderen tritt der Zellencharakter ganz in den 
Hintergrund und das Sertolische Element verbreitet sich nach 
Art der interzellulären Substanz (Amnioten) oder auch als 
Kanälchenflüssigkeit mit oder ohne Kerne (Ascaris). Alles dies 
zwang mich, die allgemeinste Benennung „Sertolisches Element“ 
zu gebrauchen; die chamäleonartige Erscheinung dieser Bildungen 
lässt eine andere gemeinsame Benennung nicht zu. 


In einer mir während des Druckes dieser Arbeit zugänglich 
gewordenen vorläufigen Mitteilung meint Loisel (La fasciculation 
des spermatozoides dans le testicule. Comptes rendus de l’Association 
des Anatomistes VII. Sess. Geneve. 1905) die Bündelbildungen 
bei den höheren Vertebraten durch Taxis erklären zu können. 
Ich habe schon oben bei der Analyse der Gründe Bromans nach- 
gewiesen, dass die Annahme der Taxis auf einem Irrtum beruhe. 
Auf die Gründe Loisels näher einzugehen, halte ich um so 
weniger für notwendig, da ich in meiner vorliegenden Arbeit 
eben bei den höheren Vertebraten — auf welche sich Loisels 
Angaben beziehen — nachweise, dass die Bündelbildung und 
Richtung der Spermien Resultate mechanischer Faktoren sind. 
Ich will nur noch eines bemerken: 


570 K. Tellyesniczky: 


Sämtliche Arbeiten, welche auf dem Standpunkte der Taxis 
stehen, leiden an einem Grundfehler, welcher dann in den Theorien 
der Autoren unbewusst zur Quelle weiterer Irrtümer wird. Die 
Theorien ignorieren nämlich die natürlichsten, rationellsten, ich 
möchte sagen selbstverständlichsten Ursachen der Bündelbildung, 
die sich aus dem Wachstum und der Teilung der Samenzellen 
notwendigerweise ergebenden Verschiebungen der Spermien fast 
vollständig, oder würdigen sie bei weitem nicht genügend. 

Es ist doch leicht einzusehen, dass bei der Erklärung der- 
artiger histologischer Vorgänge vor den hypothetischen Annahmen 
taktischer Anziehungen vor allem die naheliegenden mechanischen 
Faktoren der Orts- und Formveränderungen in Betracht gezogen 
werden müssen. Das Ausserachtlassen dieser Momente in den 
erwähnten Arbeiten wäre meiner Ansicht nach auch dann ein 
Fehler, wenn ich im Jahre 1894 nicht klar darauf hingewiesen 
hätte, dass die mechanischen Verhältnisse die Bündelbildung voll- 
ständig zu erklären vermögen. Wenn aber die Bündelbildung 
bereits durch mechanische Verhältnisse erklärbar wird — und 
dass dies der Fall ist, ist meine volle Überzeugung — so sind 
jene Spekulationen, welehe mit dem unverständlichen Begriff der 
Kopulation, oder mit einer offenbar unpassenden Anwendung der 
Taxis und der Tropismen die Frage der Bündelbildung zu lösen 
suchen, absolut gegenstandslos und überflüssig. 


Erklärung der Abbildungen auf Tafel XXXVlI. 


Fig. I, ein bestimmter Fall aus dem Rattenhoden. II, III, IV, konstruierte 
Figuren, welche das weitere Schicksal der ersten Figur demonstrieren. 

Rot gefärbt sind jene Schichten, welche aktiven Raumgreifens fähig 
sind: also die Schicht der Spermiogonien und der Spermiocyten. Tuschfarben 
sind die sich passiv verhaltenden Elemente, die keines Raumgreifens mehr 
fähig sind: also die Spermiden, die Sertolischen Kerne und die interzelluläre 
Substanz. Das Ziel der zweifachen Färbung ist die leichtere Versinnlichung 
der Wirkung der aktiven Schicht und des Verhaltens der passiven Elemente, 

Vollkommen objektiv zeigen die Wirkung der aktiven Schicht die 
Figuren Ia, IIa, IIIa, IVa, deren Linien die genauen Abbilder der vorigen 
Figuren sind. Die punktierten Wellenlinien stellen die Veränderung der 
Berührungsfläche der aktiven und passiven Schicht in den vier Stadien vor. 
Fig. V zeigt die Wellenlinien sämtlicher vier Stadien in einem Bilde vereinigt. 


Die Erklärung einer histologischen Täuschung 571 


Alle diese Figuren (I—IV) weisen nach, dass das vermeintliche „tiefe 
Einwachsen‘‘ der Spermien auch in dem Falle zustande kommt, wenn diese 
sich nicht nur den Sertolischen Kernen nicht nähern, sondern sich sogar im 
Gegenteile auch von dem Sertolischen Kerne fortwährend entfernen. 


Fig. VI demonstriert nach der Art V jenen Fall, wo die Spermien 
unmittelbar oberhalb der Sertolischen Kerne zu finden sind. 


Näheres über die Entstehung der Tafel siehe im Text. 


Rio: T. 


Fig. I. 


Die aktive Schicht (B) dringt mit welliger Oberfläche in die Schicht 
der Spermiden (A) ein. Die Wellenlinie der Berührungsfläche der 
zwei Schichten zeigt sich in Fig. Ia, 1—1. Die Sertolischen Kerne, 
die Ursachen der Entstehung der Wellen, liegen notgedrungen in 
den Wellentälern (siehe Text). 


Das Wachsen der Spermiocyten, und das Auftreten neuer Spermio- 
cyten verursacht die Volumenzunahme der aktiven Schicht (B), 
wodurch die ganze aktive Schicht gegen das Lumen hin vordringt. 
Dieses Vordringen geschieht nicht in einer, mit der Wand parallelen 
Linie, sondern derart, dass die Verhältnisse der früheren Einrichtung 
(Fig. I) sich weiter entwickeln, das heisst, das Vordringen besteht 
im Wachsen der Wellenberge (vergl. Fig. Ia, 1—1 mit Fig. Ila, 2—2). 


Dem Wachsen der Wellenberge entsprechend werden die Wellen- 
täler tiefer. So bleiben in den Wellentälern, das heisst oberhalb der 
Sertolischen Kerne, die Spermiden den übrigen Spermiden gegen- 
über relativ zurück. In Wirklichkeit haben sich sämtliche Spermiden 
auch von den Sertolischen Kernen entfernt. Das relative Zurück- 
bleiben der Spermiden erweckt die Sinnestäuschung des „Ein- 
wachsens‘“. 

In der Figur II tritt schon die sogenannte „Richtung“ der 
Spermiden auf. Während die Spermiden im ganzen dem Lumen 
zugedrängt werden, kommt eine Verschiebung zwischen deren Kern 
und Plasma zustande, das heisst: das zerfallende Plasma der 
Spermiden fliesst leichter gegen das Lumen, gegen den weiteren 
Raum und den Ort geringeren Druckes, als die verdichteten Kerne. 
Die Kerne bleiben also dem Plasma gegenüber relativ zurück. Das 
relative Zurückbleiben der Kerne der Spermiden erweckt den Schein 
einer aktiven Richtung derselben. 


Fig. III. Infolge der Teilung der alten und des Wachsens der neuen Spermio- 


cyten werden die Wellenberge der aktiven Schicht (B) höher und 
dementsprechend die Wellentäler tiefer. In der Fig. IIIa lässt 
sich feststellen, dass die Spermiden sich auch von den Sertolischen 
Kernen entfernt hatten, so dass die Spermidenschicht in ihrer 
Gesamtheit gegen das Lumen gedrängt wurde. Mit der zunehmenden 
Pressung parallel dringt das Plasma der Spermiden stets mehr in 
das Lumen hinein, es erleidet dann das Plasma eine noch grössere 
Verschiebung den Spermienköpfen gegenüber, welche auf diese 
Weise immer mehr zurückbleiben. Dieses Zurückbleiben der Köpfe 


Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 68. 38 


572 K. Tellyesniezky: Die Erklärung einer histologischen Täuschung. 


Fig. IV. 


Fig. V. 


Fig. VI. 


ist aber nur relativ, denn auch sie haben sich von den Sertolischen 
Kernen entfernt, was durch das Vergleichen der Figuren IIa 
und IlIa verständlich wird. 


Durch das Auftreten der neuen Spermidengeneration und das 
Wachsen der Spermiocyten hat die Höhe der aktiven Schicht (B) 
ihren Gipfelpunkt erreicht. Die Wellenberge wurden zu hohen 
Säulen, die Wellentäler zu tiefen Klüften Die in den tiefen 
Klüften zusammengepferchten Spermien erwecken den Schein „des 
tiefen Einwachsens“ der Autoren. In Fig. IV lässt sich feststellen, 
dass die Spermien sich dem vorigen Stadium (Fig. IIIa) gegenüber 
wieder von den Sertolischen Kernen entfernt haben. 

Das Hinausdrängen des Plasmas der Spermiden gegen das 
Lumen hat beträchtlich zugenommen, darum hat auch das Zurück- 
bleiben der Köpfe dem Plasma gegenüber grössere Dimensionen 
angenommen. In dieser Figur ist auch das Zusammenfliessen der 
interzellulären Substanz mit dem Plasma der in schmalen Klüften 
gepferchten Spermiden zustande gekommen. Das Verschwinden 
jeglicher Grenzen zwischen beiden ist nach dem Zerfliessen des 
Plasmas der Spermiden selbstverständlich. 


Diese Figur, welche die vier Wellenlinien der vier Stadien in 
einem Bilde vereinigt, zeigt, dass die Wellenlinie eines jeden 
späteren Stadiums sich über der Wellenlinie des vorigen Stadiums 
befindet, zum Beweise, dass die Spermidenschicht in ihrem ganzen 
Umfange und so auch oberhalb der Sertolischen Kerne fortwährend 
gegen das Lumen gedrängt wurde. 


Diese Figur illustriert nach Art der Fig. V jenen Fall, wo das 
Hinausdringen der Spermiden in der Richtung der Sertolischen 
Kerne unterbleibt. Unter diesen Verhältnissen kommt jener Fall 
zustande, in welchem die Spermien hart neben den Sertolischen 
Kernen zu finden sind. Aus der Fig. VI kann die Entwicklung 
dieses Falles beurteilt werden, woraus ersichtlich ist, dass von einer 
Annäherung der Spermien an die Sertolischen Kerne auch in 
diesem Falle keine Rede sein kann, da die Wellenlinie jedes späteren 
Stadiums oberhalb der Wellenlinie des vorigen Stadiums zu finden ist. 


573 


Aus dem Laboratorium der psychiatrischen und Nervenklinik der Kgl. Charite 
zu Berlin: Prof. Ziehen. 


Zur vergleichenden Anatomie des Mandelkerns 


und seiner Nachbargebilde. 
IL: Teil, 
Von 
Dr. Max Völsch. 


Hierzu Taf. XXXVII—XL und 15 Textfiguren. 

Die vorliegende Arbeit verdankt ihre Entstehung einer An- 
regung des Herrn Geheimrat Ziehen. Ihm für diese Anregung, 
für das Interesse, mit welchem er die Arbeit begleitet hat, und 
für vielfach erteilten Rat meinen verbindlichsten Dank zu sagen, 
mag mir schon an dieser Stelle gestattet sein. 

Der ursprüngliche Plan der Arbeit ging dahin, die Homologien 
des Mandelkerns der Primaten bei einer Anzahl verschiedener 
Säugerarten festzustellen und dadurch vielleicht rückschliessend 
Anhaltspunkte über die Verbindungen und die Bedeutung dieses 
bei den Primaten scharf umschriebenen Gebildes zu gewinnen. 
Im Laufe der Untersuchung ergab sich die Notwendigkeit, die 
Betrachtung auch auf die anderen in der basalen Hemisphären- 
region gelegenen Kernmassen auszudehnen und speziell auch dem 
Bau der Rinde des Rhinencephalons Beachtung zu schenken; 
zum Zweck des Vergleichs wurde auch der prinzipielle Aufbau 
der Palliumrinde, wenn auch nur flüchtig, berührt. 

Trotzdem beansprucht die Untersuchung nicht, eine durch- 
aus erschöpfende Darstellung aller an der Basis der Hemisphären 
gelegenen Kerne zu geben; ich habe mich vielmehr darauf. be- 
schränkt, nur die besonders in die Augen fallenden Differenzen 
in der Gestaltung der einzelnen Zellgebiete, sowie die mit 
relativer Sicherheit zu verfolgenden Faserausbreitungen hervor- 
zuheben. Ich habe ferner nur mit Frontalschnittreihen arbeiten 
können, und habe vorerst sowohl auf das Studium der Öntogenese der 
in Betracht kommenden Gebiete, als äuf die Darstellung ihrer 
Elemente mit den Imprägnationsmethoden verzichten müssen. 

Das eigentliche Riechlappengebiet (sens. striet.) ist fast 


gänzlich aus der Betrachtung ausgeschieden. 
38* 


und: Max Völsch: 


Der zunächst vorliegende erste Teil der Arbeit umfasst 
die Beobachtungen an dem Gehirn je eines Vertreters der 
Insektivoren (Erinaceus europ.) und der Nager (Mus musculus); 
ich gedenke später, die Resultate weiterer, zum Teil schon be- 
gonnener Untersuchungen folgen zu lassen. 

Der Mitteilung der Untersuchungsergebnisse aber seien 
einige Angaben über die wichtigste Literatur der hauptsächlich 
in Frage kommenden Gebilde vorangestellt. 

Der Mandelkern der Primaten wird in allen Hand- und 
Lehrbüchern der Anatomie des zentralen Nervensystems des 
Menschen erwähnt. Beispielsweise sagt Kölliker'): „Mit dem 
Namen Mandelkern, Amygdala oder Nucleusamygdalae 
bezeichnet man seit Burdach eine dicke, graue Masse unterhalb 
des vorderen Teils des Linsenkerns, welche die Spitze des Unter- 
horns nach vorn begrenzt und als grosser, vor der Spitze des 
Ammonshorns gelegener Wulst in das Unterhorn vorspringt. An 
drei Seiten, medial, ventral, lateral, wird die graue Substanz 
dieser Anschwellung von weisser Substanz umgeben und hängt 
nur an der dorsalen medialen Seite mit der Rinde der Spitze 
des Unterlappens zusammen.“ 

Bezüglich seiner Entstehung und Bedeutung hält Meynert?) 
ihn für morphologisch einheitlich mit der Vormauer wegen der 
Kontiguität der Gebilde, der Gleichheit der Elementarformen und 
der reichen Verknüpfung mit den Fibrae propriae der Rinde. 
Wegen eben dieser Eigenschaften erklärt er beide Körper für 
Verdickungen seiner fünften Rindenschicht (siehe unter Vormauer). 


Mondino?) widmet dem Mandelkern ausführliche Be- 
trachtungen: Die Rinde des Gyrus hippocampi soll, nachdem sie 
die Substantia perforata anterior erreicht, sich in rundlicher Form 
nach unten bis an die Spitze des Unterhorns ziehen und so den 
Mandelkern bilden. Nach vorn zu lasse ein zwischen Mandel 


!) Handbuch der Gewebelehre. Band II, 1896, 6. Auflage, p. 630. 

2) Der Bau der Grosshirnrinde und seine örtlichen Verschiedenheiten. 
Vierteljahrsschrift für Psychiatrie, I. und II. Jahrgang, 1867 u. 68. — Hand- 
buch der Lehre von den Geweben von S. Stricker, 1872, II. Kap. XXX], 
p. 711. — Psychiatrie, I. Hälfte, 1884, p. 66. 

°) Untersuchungen über die Vormauer und den Mandelkern. Inter- 
nationale Monatsschrift für Anatomie und Histologie, Band II, 1885; siehe 
auch: Archivio per le science mediche V. IX, 1885. 


BD) | 


Anatomie des Mandelkerns etc. DB 


und Rinde verlaufender Streif weisser Substanz den Kern isoliert 
erscheinen; er nehme durch Zunahme des Streifs rasch an Aus- 
dehnung ab. Nach hinten zu liege er auch weiterhin auf der 
oberen äusseren Wand des Unterhorns, werde durch die Er- 
weiterung des Ventrikels wie erdrückt und zu einem unregel- 
mässigen Blatt grauer Substanz umgewandelt. Noch weit aus- 
führlicher spricht sich derselbe Autor') in einer späteren Arbeit 
über den fraglichen Kern aus. Er beschreibt zwei Markblätter, 
welche ihn durchziehen und gewissermassen in drei Rindenfalten 
zerlegen, deren innere in Kontinuität mit der Rinde sei, deren 
äussere sich in das Claustrum fortsetze. Ausgehend von einem 
Querschnitt in seinem mittleren Teil konstatiert er erneut seine 
rapide Verkleinerung nach vorn und seine Endigung in einer 
leichten Rindenverdickung des Gyrus hippocampi. Nach innen 
setze er sich, ebenfalls sich verkleinernd, in den Uncus fort. 
Nach hinten zu gehe er, zu einer Art „Coda“ reduziert, direkt 
in den Schwanz des Nucleus caudatus über. Mondino beschreibt 
ferner auf der Ventrikeloberfläche dieser kaudalen Endigung 
longitudinale Markstreifen und leugnet mit derselben Bestimmt- 
heit den Übergang derselben in die medial liegende, in Form 
einer Falte oder einer Ependymverdickung erscheinende Stria 
cornea wie die Endigung von Fasern aus der letzteren im Mandel- 
kern. Auch Beziehungen des Tractus olfactorius zum Mandelkern 
hat er — in Übereinstimmung mit Golgi — nicht gefunden. 
Unter den Zellen des Mandelkerns, die er nach der Imprägnations- 
methode dargestellt hat, überwiegen nach ihm die Pyramiden- 
zellen; daneben fand er runde, polygonale und Spindelformen. 
Ich werde später Gelegenheit haben, auf diese Ausführung 
Mondinos, sowie auf seine ausführlichen Mitteilungen über die 
Verteilung der Zellen im Kern und den Verlauf der Achsen- 
zylinderfortsätze zurückzukommen. 

Über die Homologien des Mandelkerns bei den niederen 
Säugern äussern sich Ziehen, Ganser und Honegger. 

Nach Ziehen?) fehlt bei den Aplacentaliern eine dem 
Mandelkern homologe Bildung keineswegs; er bringt dieselbe in 
eine bestimmte Beziehung zu dem von ihm bei Didelphys be- 


\) Ricerche macro- e microscopiche sui centri nervosi, Torino 1887. 
2, Das Zentralnervensystem der Monotremen und Marsupialier, Teil I. 
Jenaische Denkschriften VI. 


576 Max Völsch: 


schriebenen Corpus poststriatum. Übrigens betont Ziehen im 
Anschluss an die Erörterung Honeggers, dass die Homologien 
des Mandelkerns noch innerhalb der ganzen Säugetierreihe sehr 
unsicher seien. 

Ganser!) beschreibt den Mandelkern des Maulwurfs als 
in den drei Hauptschnittebenen dreieckig; er stelle eine drei- 
seitige Pyramide dar, „welche vom Streifenhügel bedeckt, ihre 
Spitze nach vorn, ihre Basis nach hinten gegen die Lichtung 
des Unterhorns vom Seitenventrikel wendet. Mit der dorsalen 
Fläche liegt er am Linsenkern, mit den beiden anderen an der 
Rinde des Lobus pyriformis auf, und zwar hängt die ventrale 
Fläche mit derselben unmittelbar zusammen, während die laterale 
von derselben durch eine dünne Marklamelle getrennt ist.“ 
Ganser betont die relative Grösse des Gebildes beim Maulwurf. 
Grösste Durchmesser: sagittal 2, transversal 2,2, dorsoventral 
25 mm. Die Zellen nennt er sternförmig mit einem Durchmesser 
von 15 « und darüber. Er beschreibt: 1. Fasern zur vorderen 
Kommissur. 2. Fasern, welche in den Streifenhügel eintreten. 
3. Fasern zur Stria terminalis. Ganser rechnet den Mandel- 
kern zur Hirnrinde, wegen seines Zusammenhangs mit derselben, 
wegen seiner Abstammung aus dem Hemisphärenbläschen und 
endlich wegen seiner Faserverbindungen. 


Es sei an dieser Stelle die Erwähnung einiger in der 
Nachbarschaft gelegener, von Ganser beschriebener Gebilde ein- 
geschoben. Ganser schildert den oberflächlichen sagittalen 
Verlauf des Tractus olfactorius zwischen der Rinde am Kopf des 
Streifenhügels, wie er die Gegend des Tuberculum olfactorium 
nennt, und der Rinde des Lobus pyriformis und erwähnt die be- 
ständige Faserabgabe an beide Rindengebiete.e Doch ist der 
Tractus olfactorius, wenn er in der Gegend hinter der Rinde am 
Kopf des Streifenhügels angelangt ist, durch diese Faserabgabe 
noch nicht völlig erschöpft; ein kleiner Rest desselben soll sich 
vielmehr hinter dem Kopf des Streifenhügels „auf einmal“ in die 
Rinde einsenken. Die Einsenkungsstelle markiere sich bei Igel 
und Ratte als ein rundes, vorspringendes Knöpfchen, während 
bei Maulwurf und Maus sich nur eine umschriebene, ziemlich 


') Vergleichend-anatomische Studien über das Gehirn des Maulwurfs, 
Morphologisches Jahrbuch VII, 1882. 


Anatomie des Mandelkerns etc. ART 


mächtige Ansammlung von kleinen, pyramidenförmigen Zellen, 
der Nucleus tractus olfactorü, findet. — Medial von dieser 
Gruppe beschreibt er (p. 690) eine andere Zellgruppe, welche 
sich medialwärts bis zur lateralen Grenze des Tuber cinereum 
erstreckt; sie liegt in der Querebene des Chiasma und reicht 
nach hinten etwa soweit wie das basale Opticusganglion, nach 
vorn bis zu den grossen Zellen am Kopf des Streifenhügels. 
Sie besteht aus Zellen, die mit den grossen Rindenpyramiden 
übereinstimmen, aber ungeordneter liegen. Ganser sieht in 
diesem Gebilde den Kern seines „basalen Längsbündels“, das er 
von der Gegend des Ganglion interpeduneulare in der Regio 
subthalamica oralwärts verfolgen konnte und das im vorderen 
Teil des Tuber einereum plötzlich lateralwärts zu jenem Kern 
sich wende. 


Honegger‘) hält es für möglich, dass bei niederen Säugern 
eine Zellenanhäufung, die dicht am vorderen, medialen Rande 
des Lobus hippocampi gelegen ist, da, wo derselbe in die Substantia 
perforata anterior übergeht, das Homologon des Mandelkerns der 
Primaten sei. Bei Maus und Kaninchen sei dieser Pyramiden- 
zellenkern ziemlich kugelförmig, bei Hund und Katze, noch mehr 
bei den Huftieren, finde sich statt seiner eine platte Verdickung 
der Rinde des Lobus hippocampi. Die Zellmasse sei identisch 
mit der Rindenpartie des Tractus olfactorius von Ganser. 
Honegger bestätigt sodann das von Ganser beim Maulwurf 
als Mandelkern aufgefasste Ganglion und betont, dass es sich an 
der Bildung der vorderen Wand des Unterhorns beteiligt. Bei 
der Maus sei es in den untersten Partien dieser Wand lateral 
gelegen, sich nach oben rasch verjüngend. Beim Kaninchen 
bilde es einen noch grösseren Teil der Unterhornvorderwand, 
da es dem Linsenkern nicht rein seitlich, sondern seitlich hinten 
anliegt. Bei Hund, Katze, Huftieren seien die Verhältnisse 
ähnlich. Bei letzteren fand er noch ein, in weiter hinten ge- 
legenen Frontalebenen befindliches, im Frontalschnitt birnen- 
förmiges Ganglion, das nach Aussehen der Zellen und Grund- 
substanz dem äusseren Gliede des Linsenkerns ähnlich sein soll. 


!) Vergleichend-anatomische Untersuchungen über den Fornix und 
die zu ihm in Beziehung gebrachten Gebilde im Gehirn des Menschen und 
der Säugetiere. Genf 18%. 


578 Max Völsch: 


Die Lage des Ganserschen Mandelkerns dicht am Linsen- 
kern, die Schmächtigkeit der sie scheidenden Marklamalle, 
während er nach aussen mit samt dem Linsenkern durch das 
Claustrum abgegrenzt ist, bestimmen Honegger, das Ganglion 
zum Linsenkern zu rechnen. „Wie aus dem lateralen Gliede 
des Linsenkerns, so entspringen auch aus ihm Fasern, welche 
den ersteren sich beigesellend, durch den Globus pallidus zur 
Capsula interna gehen.“ — Immerhin macht ihn die Tatsache, 
dass beim Menschen keine Andeutung dieses Ganglions vorhanden 
ist, stutzig, und er gibt die Möglichkeit der Richtigkeit der 
Ganserschen Anschauung unter der Annahme einer Verlagerung 
der Teile (durch Gehirnwachstum etc.) zu. „Es würde dann..... 
der Mandelkern nicht als bloss aus dem von Ganser be- 
schriebenen Ganglion bestehend angesehen werden dürfen, sondern 
es drängt uns die vergleichend-anatomische Untersuchung dazu, 
in demselben auch einen Teil des Fusses des lateralen Linsen- 
kerngliedes und vor allem den erwähnten sogenannten Tractus 
olfactorius-Kern zu suchen.“ Als weitere Möglichkeit erwähnt er 
ein Zurückbleiben der basalen Partie des Linsenkerns im Wachs- 
tum und eine kompensatorische Entwicklung des sog. Tractus 
olfactorius-Kerns. 

Kölliker!) betrachtet den „Nucleus amygdalae von 
Ganser“ als Teil des Linsenkerns und erwähnt die „graue Sub- 
stanz der Spitze des Unterhorns, welche Gegend dem sogenannten 
Mandelkern des Menschen entspricht“ (vergl. auch Fig. 716, 
p. 626, Kaninchen). Bei der Katze soll, wie er erwähnt, der 
Abschnitt des Linsenkerns, den Ganser Nucleus amygdalae nennt, 
an Golgipräparaten besonders deutlich sein und einen dreieckigen, 
ziemlich scharf begrenzten Kern ventral von den zwei Gliedern 
des Linsenkerns darstellen. 

S Ramön Cajal?) endlich bezeichnet als äusseres Glied 
des Linsenkerns der Ratte eine kommaförmige, graue Masse, die 
mit der oberen Schläfenrinde eng zusammenhängen soll (siehe 
Fig. 654, E), während La Villa dieselbe Masse als Claustrum 
identifiziere. Dieses äussere Glied sei zu erkennen: an den volu- 
minösen polygonalen oder dreieckigen Zellen, die an Tigroid- 


1. c.p. 628. 
?2) Textura del sistema nervioso del hombre y de los vertebrados 1904, 
Tomo II, p. 784. 


Anatomie des Mandelkerns etc. 579 


körpern sehr reich seien, während die inneren Abschnitte stern- 
förmige Zellen enthalten. 


Die meisten der zuletzt genannten Autoren konstatieren 
Beziehungen zwischen den beschriebenen, bezüglich ihrer Bedeutung 
strittigen Gebilden und der Stria terminalis. Kölliker') gibt 
eine ausführliche Beschreibung des eigentümlichen, gewundenen 
Verlaufs der Stria beim Kaninchen und lässt ihr ventrales Ende 
entspringen: aus dem Linsenkern, aus dem Nucleus amygdalae 
Ganser (den er ja ebenfalls zum Linsenkern rechnet), aus der 
grauen Substanz der Spitze des Unterhorns und vielleicht aus 
der Capsula interna. Er erwähnt ferner als Ursprungsbündel 
der Stria term. ein longitudinal verlaufendes Faserbündel im tiefsten 
Teil des Lobus pyriformis. 


Ganser?) lässt aus allen Teilen des Mandelkerns Fasern 
nach dem hinteren, dorsalen Rande desselben konvergieren und 
sich dort zu einem kompakten Bündel, der Stria term., vereinigen, 
das dorsalwärts zieht. 


Nach Honegger?) gehen Fasern aus dem ventralen Teil 
der Stria sowohl zum Linsenkern, als zum Ganserschen Nucleus 
amygdalae, als endlich zu dem Nucleus tractus olfactorii des 
letzteren Autors. Mit dem zuletzt genannten Kern tritt ein mark- 
weisses Bündel aus der Stria in Verbindung, welches in dessen 
Inneren ein Fasernetz bilden soll. 


Ziehen®) erwähnt für Pseudochirus, dass die Fasern der 
Stria terminalis etwa senkrecht zum Rhinencephalon absteigen, 
dann aber im Bogen sich wieder frontalwärts wenden; ein 
schwächeres Bündel soll möglicherweise medialwärts gegen die 
Substantia perforata antica sich wenden. Ich möchte nicht un- 
erwähnt lassen, dass meines Wissens zuerst Ziehen mit Nach- 
druck auf die „Einnistung“ zahlreicher Ganglienzellen in das 
Striabündel aufmerksam macht. 


Auch bezüglich des Mandelkerns des Menschen behaupten 
viele Autoren, dass er eine Endigungs- oder Ursprungsstätte für 


1) 1.c. p. 624 ff. 
2) 1. c. p. 666. 
3) ].c. p. 415. 
%) ].c. p. 714. 


580 Max Völsch: 


die Fasern der Stria terminalis sei, so Meynert,') Luys,?) 
der sie als fibres efferentes ansieht, Schwalbe?) Kölliker ®) 
Dalton.’) v.Monakow°) u.a. Mondino’) bestreitet, wie 
oben bemerkt, einen solchen Zusammenhang auf das entschiedenste. 
Andererseits wollen einige Autoren in dem Mandelkern auch eine 
Endigungsstätte von Fasern des Tractus olfactorius sehen: Luys°) 
z. B. bezeichnet ihn geradezu als „Ganglion propre des fibres 
convergentes olfactives.“ Er hält die Fasern desselben für les 
fibres efferentes. Auch Dejerine°) rechnet den Mandelkern zu 
den sekundären oder kortikalen Geruchscentren. 

Mondino'°) hat eine Beziehung zwischen dem Kern und 
dem Tractus olfactorius nicht finden können. Ich erinnere daran, 
dass für den Maulwurf Ganser die Einsenkung eines Restes des 
Tractus olfactorius in das hier in Frage stehende Gebiet und 
seine Endigung in seinem Nucleus tractus olfactorii behauptete. 
Honegger erscheint es fraglich. ob der Kern mit dem Tractus 
olfactorius Verbindungen hat. 

Alle Autoren betonen den Zusammenhang des Mandelkerns 
mit dem Claustrum. Nach Meynert!!) setzt sich der erstere 
nach aussen in mehrere diffuse, graue Massen fort, die offenbar 
eine Zusammengehörigkeit mit der kammartig unterbrochenen 
Basis eines grauen Streifs zeigen, der in dem zwischen Linsen- 
kern und Inselrinde erscheinenden Marke eingetragen ist. Dieser 
Streif ist die Vormauer, ein graues, mit dem oberen Ende in den 
über der Insel erscheinenden Klappdeckel sich umbeugendes.Blatt, 
welches deren ganzer Ausdehnung folgt und, frei präpariert, an 
seiner Aussenfläche fächerförmig angeordnete Biegungen zeigt, 
die ungefähr ein Abdruck der fächerförmigen Entfaltung der 

a)alse: 

2) Recherches sur le syst&me nerveux 1865; p. 42. 

2) Hoffmann-Schwalbe, Lehrbuch der Neurologie, 1881, p. 134. 

*, Kölliker 1 c. p. 680. 

5, On the form and topographical relations of the corpus striatum, 
Brain, Vol. III, 1881. 

°) Gehirnpathologie 1905, p. 204. 

ZU N.E- 

8) 1. 6: p. 27,-39. 

°) Anatomie des centres nerveux, 1895, I, p. 417. 

10) Le. 


Le 


Anatomie des Mandelkerns etc. 581 


Inselbildungen sind. Er vergleicht sie an einer anderen Stelle 
mit einem parallel der Insel entfalteten Fächer mit umgekrämpten 
Rändern, dessen Stiel in eine Kugel, den Mandelkern, ausläuft. 
Bezüglich des Wesens dieser Bildung ist Meynert der Meinung, 
dass sie, ebenso wie der Mandelkern, lediglich eine Anhäufung 
von Zellen seiner fünften Hirnschicht darstelle, welche sich aus 
spindelförmigen, im allgemeinen mit ihrer Längsachse der Rinden- 
oberfläche parallelen Elementen zusammensetzt. Einen Beweis 
für diese Anschauung sieht er in der für seine fünfte Schicht 
charakteristischen exquisiten Verknüpfung der Zellen dieser Körper 
mit den Fibrae propriae der Rinde, und jene Übereinstimmung 
ihrer Zellformen mit den Spindelformen der fünften Schicht ist 
ihm so evident, dass er die letztere geradezu als „Vormauer- 
formation“ bezeichnet. Während der Mandelkern allen Säugetier- 
hirnen gemeinsam sei, entwickele sich die Vormauer genau parallel 
der Entwicklung der Sylvischen Spalte und der Insel. Es mag 
beiläufig erwähnt werden, dass er diese Vormauerentwicklung, 
die ihre Höhe beim Menschen erreicht, zu der Erwerbung sprach- 
licher Vorstellungen in Beziehung setzt. 

Der Meynertschen Auffassung über die Entstehung der Vor- 
mauer schliessen sich zahlreiche Autoren mit grösseren oder 
geringeren Modifikationen an, so Krause!) Schwalbe) 
Gegenbauer,’) Randacio,*) Giacomini°) u.a. NachLuys®) 
nähert sich die „Substance grise lineaire des regions laterales“ 
mehr der Struktur des Rindengraus als der des Corpus striatum. 
Er sieht sie als eine supplementäre Anhäufung der Rindensub- 
stanz an. In einem neu erschienenen Werke über die Lokalisation 
der cerebralen Funktion äussert sich Campbell‘) dahin, dass 
bei Katze, Hund und Schwein der vordere Rand des Gyrus arcu- 
atus und die extrarhinale Rinde unmittelbar hinter der .‚Sylvischen 


!) Spezielle und makroskopische Anatomie. 

TE c.p: 084. 

®) Lehrbuch der Anatomie des Menschen, 1896, II, p. 431. 

*) On the relations of the Nucleus taeniaeformis with the olfactory 
nerve, Journal of Anatomy and Physiology, Vol. XVI, 1882, p. 151. 

°, Guida allo studio delle circonvoluzioni cerebrali deli’ uomo, Torino 
1884, p. 96. 

°) 1. c. p. 169 

”) Histologieal studies on the localisation of cerebral function, Cam- 
bridge 1905, p. 288. 


582 Max Völsch: 


Furche“ gewöhnlich das Claustrum überlagern, dies sei das Rinden- 
gebiet, das er als Vorläufer der Insel betrachte. 

Einen wesentlich anderen Standpunkt zu der Frage der Bedeu- 
tung desClaustrums nehmen andere Autoren ein. Arnold!) rechnet 
es als Nucleus taeniaeformis zum Striatum und bezeichnet es als 
„äusseren Kern des Streifenhügels.‘“ Reichert?) lässt seine Kern- 
schicht das Ganglion cerebri anterius bilden, dasaus Corpus striatum, 
Nucleus lentiformis, dem Mandelkern und dem Nucleus taeniaeformis 
bestehe. Ähnlich ist die Anschauung Henles.?) Nach ihm ver- 
schmilzt die Vormauer an ihrem unteren Ende teilweise mit dem 
Linsenkern, teilweise geht sie in das Tuber olfactorium über. 
Aber auch der Streifenhügel fliesse am Boden des Gehirns mit 
dem Linsenkern und beide mit der Substantia perforata antica 
zusammen, so dass man alle diese Gebilde als Bestandteile einer 
grauen Masse betrachten müsse. 

Neuerdings noch erklärt S. Ramon Cajal?) das Claustrum, 
eine Ansammlung sternförmiger Zellen, für eine Dependence des 
Corpus striatum ohne Beziehungen zur Rinde. Undv.Monakow°) 
rechnet „wohl auch“ die Vormauer mit Streifenhügel, Linsenkern 
und Mandelkern zu den ‚„Vorderhirnganglien“. 

Mondino hat in seinen zitierten Arbeiten auch das 
Claustrum einer eingehenden Untersuchung unterzogen. In seiner 
letzten Arbeit“) kommt er zu dem Schluss, dass die Rinde des 
Gyrus hippocampi, in der Gegend der Substantia perforata antica 
angelangt, abgesehen davon, dass sie „in basso“ den Mandelkern 
bildet, in die Masse der Hemisphäre hineindringt und zwischen 
Insel und Linsenkern unter allmählicher Verdünnung bis oberhalb 
dieser Organe sich fortsetzt. Während der innere Rand „di 
questa porzione di corteceia chiusa nell’ emisfero‘“ scharf begrenzt 
und konkav den Linsenkern umgibt, ist der äussere, der Insel- 
rinde entsprechende Rand unregelmässig, „sfumato“, er geht 
unter Vermischung der Vormauerelemente mit den Fasern des 
Marks der Sylvischen Grube (Capsula extrema) allmählich in das- 


') Handbuch der Anatomie des Menschen, 1851, p. 754. 
?) Bau des menschlichen Gehirns, 1879, p. 184. 

») Handbuch der Nervenlehre, 1879, p. 194. 

201299 0R 

a) ie.up: 40: 

6) Richerche ctc. 1887 (s. oben). 


Anatomie des Mandelkerns etc. 583 


selbe über; ausserdem zeigt er Vorsprünge gegen die Insel. In 
den hinteren Partien ist die Vormauer sowohl vom Gyrus hippo- 
campi als vom Mandelkern durch Fasermassen geschieden, die 
z. T. der vorderen Kommissur angehören, z. T. zur Substantia 
perforata antica, z. T. aus der Capsula externa in das Markzentrum 
des Schläfenlappens ziehen. — Mondino hat ferner mit der 
Golgischen Methode mannigfach geformte Zellen im Claustrum 
gefunden: dreieckige, polygonale, pyramiden-, spindelförmige und 
unregelmässige, die spindelförmigen vorwiegend an den Rändern 
und somit auch in dem oberen, dünneren Teil, die anderen im 
Inneren; sie sind grösser und kleiner, aber nicht von so erheblicher 
Ungleichheit wie in der Rinde. Er erklärt dies, wie überhaupt 
die Verschiedenheit der Zellen in verschiedenen Hirnteilen, aus 
differenten Entwicklungsbedingungen; so legt er im Anschluss 
an Golgi auf die Formen überhaupt wenig Gewicht. Seine Resul- 
tate über den Achsenzylinderverlauf fasse ich ganz kurz dahin zu- 
sammen, dass er ausschliesslich Zellen des ersten Golgischen 
Typus gefunden hat, und dass er die Axenzylinder teils zur 
äusseren Kapsel, teils zur Capsula extrema verfolgen konnte. 
Bezüglich der Gründe, mit welchen er die Meynertsche Auf- 
fassung bekämpft, muss ich auf das Original verweisen. 

In den angeführten vergleichend-anatomischen Arbeiten 
finde ich eine Erwähnung des Claustrums nur bei Honegger.') 
Er fand bei der Maus ‚nur eine Anhäufung von etwas dichter 
gedrängt stehenden Zellen, aussen an der Capsula externa, von 
den anderen Zellenschichten der Rinde durch eine zellenärmere 
Zone ohne Marklamelle teilweise getrennt.“ Beim Kaninchen 
war diese Anhäufung dagegen sehr stark. Sie scheint auf Frontal- 
schnitten aus einer dorsalen und einer grösseren ventralen Ab- 
teilung zu bestehen, die durch ein dünneres Mittelstück verbunden 
sind. Die ventrale Abteilung enthalte in ihrem Inneren gross- 
kernige Zellen in kugeligen Hohlräumen, die sich auch noch längs 
der Aussenseite des Olaustrums und in den tiefen, angrenzenden 
Rindenschichten fänden, im übrigen Zellen, die etwas grösser 
seien als die des lateralen Linsenkerngliedes. Die ventrale Ab- 
teilung höre nach vorn in der Gegend der vorderen Kommissur 
auf. Die dorsale setze sich noch weiter fort; auch beim Kaninchen 


1), ]. e..p. 412. 


584 Max Völsch: 


bestehe keine Capsula extrema. Bei Hund und Katze sei be- 
sonders die dorsale Abteilung ausgebildet; sie stelle ein Dreieck 
dar, dessen mediale Seite vom Linsenkern, dessen laterale Seite 
von der Rinde durch eine Marklamelle geschieden sei, ebenso, 
wie der laterale Teil der ventralen Seite, während der mediale 
Teil der letzteren, ventralwärts ausgezogen, sich mit der Rinde 
(nämlich der basalen) vermische. Gegen eine Verwechslung mit 
dem Ganserschen Nucleus amygdalae schütze dessen Lage medial 
von der Capsula externa. Bei den Huftieren finden sich die- 
selben Verhältnisse wie bei der Maus. Bezüglich der Funktion 
des Claustrums möchte ich endlich nicht unterlassen, der Ansicht 
Randacios') Erwähnung zu tun, der dasselbe zusammen mit dem 
Mandelkern und einem mit letzterem verbundenen grauen Körper, 
den er „the hood of the amygdala““ nennt, ohne ihn a. a. Orte 
näher zu bezeichnen, als Konzentrationspunkte für Riecheindrücke 
ansieht. Er nimmt, ähnlich wie Luys, zuführende Faserver- 
bindungen aus dem Riechnerven und abführende zur Temporo- 
Sphenoidalwindung an. 


I. Erinaceus europaeus. 


Zum Studium der Zellkomplexe des Igelgehirns stand mir 
eine von mir angefertigte, lückenlose Serie von Frontalschnitten 
zur Verfügung. Es wurde vollkommen frisches, dem eben ge- 
töteten Tier — einem ausgewachsenen Weibchen — entnommenes 
Material verwendet. Zur Erzielung einer lückenlosen Serie erschien 
Paraffineinbettung unerlässlich. Der Aufenthalt der Stücke in 
absolutem Alkohol und in Xylol wurde nach Möglichkeit abgekürzt. 
Die Schnitte sind durchweg 7'/g « dick. Sie wurden nach Nissl 
mit Methylenblau gefärbt. 

Es soll von vorherein zugegeben werden, dass die so ge- 
wonnenen Zellbilder nicht beanspruchen können, die feinere und 
feinste Struktur der einzelnen Zelle getreu wiederzuspiegeln; im 
Gegenteil, das Aussehen vieler Zellen (vergl. Figur 1)?) weist 
entschieden darauf hin, dass die Behandlung der Präparate 
mannigfache Veränderungen ihrer feinen Struktur herbeigeführt 


EL IGH 
?) Taf. XXXVII; auf die Figuren im Texte ist überall mit dem Wort 
„Sextfigur‘‘ verwiesen. 


Anatomie des Mandelkerns etc. 585 


hat. Aber auf die Erhaltung dieser Struktur kam es für die 
vorliegende Untersuchung auch nicht an. Die Präparate haben 
lediglich einen Vergleichswert unter sich und mit anderen in 
derselben Weise behandelten Objekten. 

Bei der Unklarheit, welche bezüglich des etwaigen Zu- 
sammenhanges der in der Mandelkerngegend liegenden Zellgruppen 
mit der Rinde herrscht, schien es geboten, die Schnitte von dem 
kaudalen Hemisphärenpol an und nach oralwärts bis über das in 
Frage kommende Gebiet hinaus einer genauen Durchsicht zu 
unterwerfen. Die bei dieser Gelegenheit über die Struktur der 
Rinde gemachten Beobachtungen werde ich im folgenden anzu- 
führen haben, ausführlicher, soweit sie sich auf die Rinde des 
Rhinencephalon beziehen, ganz in Kürze und lediglich, soweit sie 
als Vergleichsobjekt in Frage kommt, in Bezug auf die Palliumrinde. 

Die sämtlichen der Betrachtung zu Grunde gelegten Hemi- 
sphärenbilder haben Bezug auf die linke Seite, soweit nicht anderes 
ausdrücklich vermerkt ist. 


Die hintersten Frontalschnitte durch die Hemisphäre des 
Igels (XIX, 14)!) zeigen eine unregelmässig ovale Gestalt. Unter 
der Oberfläche liegt rings um das Oval herum eine zellfreie 
Molekularschicht, überall ungefähr von gleicher Breite, nur in 
der dorsalen Kuppe des Ovals mehr oder weniger erheblich ver- 
dickt. Zentralwärts: von dieser ringförmigen Molekularschicht 
erscheint zuerst ein Kreis, auf weiter nach vorn gelegenen 
Schnitten ein Ring (R) von rundlichen, mittelstark gefärbten 
Zellen, mit grossem, hellem Kern und mässig reichlichem, streu- 
sandartig ihn umgebenden Tigroid. Medial ist der Ring durch 
radiäre Züge weisser Substanz mehrfach unterbrochen, so dass die 
Zellen in 2—3 von einander getrennten Gruppen zusammenliegen. 
Hier sind die Zellen etwas stärker gefärbt, tigroidhaltiger und 
vielleicht etwas grösser als die übrigen Zellen des Rings; unsicher 
ist diese Differenz bei dem Vergleich mit den dorsal gelegenen, 
zahlreicheren, zu einem grösseren Haufen vereinigten Zellen, 
deutlicher im Vergleich mit den spärlicheren Zellen der lateralen 


1) Die römischen Zahlen bezeichnen stets die Nummer des Objektträgers, 
die arabischen die Nummer des Schnittes auf dem einzelnen Objektträger. 


586 Max Völsch: 


Seite. Hier an der lateralen Seite, vereinzelter auch dorsal, 
findet sich nun aber eine Anzahl länglicher, teilweise pyramiden- 
förmiger, stark chromophiler kleiner Zellen, mit ihrer Längsachse 
unregelmässig gelagert, zwischen die rundlichen Zellen verstreut. 
Der Unterschied zwischen den beiden Zellsorten ist frappant und 
drängt sich bei der Verfolgung der Serie immer wieder auf, so dass 
ich sie von vornherein scheiden will. Die rundlichen Zellen bezeichne 
ich mit r: sie haben eine der kreisförmigen sich nähernde 
Gestalt (wodurch das Vorkommen von Ecken und Fortsätzen, 
Ja von echten Dreiecks- und breiten Pyramidenformen nicht aus- 
geschlossen ist), sie sind hell bis mittelstark gefärbt, zeigen meist 
ein nicht homogenes, sondern streusandartiges Tigroid und lassen 
den Kern deutlich erkennen. Die andere Art (p) ist polymorph, 
zeigt viel eckigere, vorzugsweise längliche (Pyramiden-, Spindel-, 
Strich- ete.) Formen; sie sind durchweg 
viel chromophiler, homogen tiefblau gefärbt 
und der Kern ist meist durch die starke 
Farbstoffansammlung verdeckt (s. Fig. 1). 
Es mag jedoch gleich bemerkt werden, 
dass zwischen den r- und p-Formen Über- 
gänge vorkommen. 

Schon auf den letzten Schnitten von 
Objektträger XIX tauchen in dem zunächst 
zellfreien Zentrum des Ringes R!) neue 
Zellen auf, alsbald dieses Zentrum ganz 

Fig. 12) (XXI, 2). ausfüllend und durch einen, nicht stets 
Frontalschnitt. durchdas deutlichen zellfreien Ring von R ge- 
Oceipitalhirn des Igels; schieden. Die Zellen sind etwas kleiner 

linke Hemisphäre. als die R-Zellen, ebenfalls fast durchweg 

Re ae von unregelmässig rundlicher Gestalt und 

“ fallen durch ihre geringere Tinktion auf; 

das Tigroid ist spärlicher und blasser, der Kern springt nicht 

so deutlich hervor (R‘). — Weiterhin mehren sich die kleinen 

chromophilen Pyramiden p an der lateralen Seite, und XXI, 
2 zeigt das beistehende Bild (Textfig. 1). 


!) Grosse, lateinische Buchstaben, z. B. R, präjudizieren nichts über 
Art und Form der Zellen, sollen vielmehr lediglich zur Scheidung der Schichten 
der Rinde, Zellgruppen etc. dienen. 

?) Die Zeichenerklärung sämtlicher Figuren befindet sich p. 681 ff. 


Anatomie des Mandelkerns etc. 587 


In dem mittleren lateralen Bezirk von R liegen ausser 
spärlichen r-Zellen die erwähnten chromophilen Elemente p, poly- 
morph, ganz unregelmässig gestellt und ebenso unregelmässig 
mit den r-Zellen gemischt. Auch in der dorsalen Anhäufung sieht 
man viele sehr kleine p-Zellen, während in den übrigen Bezirken 
von R solche Zellen nur sehr selten und gelegentlich gesehen 
werden. Im ventrolateralen und ventralen Bezirk erscheinen die 
r-Zellen besonders gross und scharf umerenzt. Innerhalb des 
Ringes R, durch eine zellfreie Schicht geschieden, der Kreis R’, 
welcher sich im Zentrum etwas zu lichten beginnt. Weiter nach 
vorn bilden die dichter gelagerten peripheren Zellen von R‘ 
geradezu einen zweiten, dem Ringe R konzentrischen Zellenring 
um das Zentrum, in welchem die Zellen viel lockerer lagern (R'). 
Auch erscheinen diese R“-Zellen kleiner als die R‘-Zellen, und 
da sich bisweilen (z. B. XXII, 17, latero-basal, nicht abgebildet,) 
auch eine zwischen R‘ und R“ gelegene zellfreie Zone 
zeigt, muss man sie wohl als zwei gesonderte Schichten 
ansehen. — Auf Objektträger XXIII erscheint im Zentrum 
jenes Doppelringes, und zwar in dem ventralen Teil des 
Zentrums von R“, ein Kreis von rundlichen Zellen, die 
ein wenig stärker tingiert und vielleicht auch etwas grösser 
sind als R'. Dabei lässt sich ein vorheriges völliges 
Verschwinden der zentralen R“-Zellen an dieser Stelle (wie 
z. B. bei der Maus) nicht feststellen. Da jedoch auf XXIII 
(z. B. 14) und fernerhin die neue kreisförmige Gruppe (S) 
überall von einemganz zellarmen Ringe umgeben ist, wird 
man die Existenz einer zellarmen oder zellfreien Schicht 
zwischen den Zellschichten R“ und S auch für den Igel er- 
schliessen dürfen. 

Die Zellen der Schichten R‘, R“ und S haben durchweg 
den Charakter der r-Zellen. 

Durch das Auftreten von S erhält natürlich die Gruppe R" 
wieder die Ringform. Aber während in dem ventralen Teil des 
Hemisphärenovals R“ zu einem dünnen, stellenweise kaum sicher 
erkennbaren Streifen sich reduziert, bleibt dorsal ein kompakter 
Haufen von R“-Zellen erhalten, welcher den dorsalen Teil des 
Lumens des Ringes ausfüllt. Man hätte also zu unterscheiden: 
1. Molekularschicht, 2. Ring R mit der dorsalen und mittleren 


lateralen Einlagerung von p-Zellen, 5. zellfreie Schicht, 4. R‘, 
Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 68. 39 


588 Max Völsch: 


5. R”, dorsal zu einem Haufen verdichtet, 6. zellfreie Schicht, 
7. S in Kreisform. !) 

Auf den letzten Schnitten von XXIII beginnt die Schicht 
R sich auf der medialen Seite des Ovals von der medio-ventralen 
Ecke nach dorsal und ventral zurückzuziehen, so dass hier nun- 
mehr R‘ an die Molekularschicht anstösst. Auf XXIV, 17, ragt 
der dorsale Schenkel nur noch als ein schmaler Fortsatz an der 
medialen Wand herunter. Inzwischen bildet sich auch aus S ein 
Ring mit zellfreiem Zentrum; die mediale Seite dieses Rings ist 
reichlich mit horizontal verlaufenden Fasern durchzogen, so dass 
die Zellen in zueinander parallelen Reihen angeordnet sind. 

Von den Furchen an der lateralen Seite wird eine konstant: 
sie sei mit y bezeichnet. 

Seit Objektträger XXIII findet sich dorsal, da, wo bereits 
früher die Verdickung der Molekularschicht bemerkt wurde, eine 
stärkere Ausziehung des Ovals mit dorsaler Spitze. Auf der 
lateralen Begrenzungslinie der Hemisphäre findet sich von der 
Stelle an, an welcher dieser dorsale Fortsatz kenntlich wird, eine 
tiefe Furche zwischen Oval und dorsalem Teil = 0. Der Schnitt 
bekommt durch diese Veränderung eine mehr birnenförmige Ge- 
stalt. Da diese Gestalt des Hemisphärenschnittes von nun an 
prinzipiell Konstant bleibt, mag es gestattet sein, an dieser Stelle 
gewisse, weiterhin vielfach zum Zweck der örtlichen Orientierung 
gebrauchte Bezeichnungen einzuführen, Der ventrale, in diesen 
Höhen weit überwiegende Teil des @uerschnitts heisse das 
Oval, der dorsale, hier noch lediglich eine unbedeutende Aus- 
ziehung bildende, das Hemisphärendreieck. An der lateralen 
Begrenzungslinie seien der dorso-laterale Teil, der von der Spitze 
bis o reicht, also durchaus dem Dreieck angehört, von dem medio- 
lateralen (o—y), und dem ventro-lateralen unterschieden, welcher 
von y bis zu einer an der Basis weiterhin auftretenden Furche d 
(s. u.) reicht. Die Strecke d bis zur medio-ventralen Ecke ist der 
ventro-mediale Teil, welch letzterer zusammen mit dem ventro- 
lateralen die Basis bildet. 

In dem dorsalen Dreieck treten allmählich in der Molekular- 
schicht Zellen auf, teils r-Zellen, teils p-Zellen, letztere durchweg 
sehr klein, erst einzeln, dann in Haufen, welche sich miteinander 


!) Über die Bedeutung dieser Zellschichten vergl. p. 619. 


. 


Anatomie des Mandelkerns etc. 589 


vereinigen, bis sie schliesslich die Gestalt eines Dreiecks oder 
besser eines sphärischen Dreiecks mit ventro-lateraler Spitze an- 
nehmen. Dasselbe dehnt sich aus und berührt schliesslich die 
Kuppe des Ovals, in welcher sich die R- und die R‘-Schicht ver- 
loren haben, so dass die R“-Zellen sich direkt an die Zellen des 
dorsalen Dreiecks anschliessen. 

Inzwischen hat sich (XXV, 22); medial auch der letzte 
Rest von R verloren. R‘ begrenzt die mediale Fläche. Auch R‘ 
und R‘ ziehen sich nun aus der medio-ventralen Ecke dorsal- 


Fig. 2 (XXV, 22). 
Frontalschnitt durch die linke Hemisphäre des Igels. 
3/ı mm vor dem Schnitt in Fig. 1. Schematisch. Buch- 
staben s. Text. 


und ventralwärts zurück, und zwischen den. beiden Enden des 
Ringes R’+ R' bildet sich in jener Ecke ein kleinzelliger 
Haufen C (Textfig. 2), der sich immer mehr ausdehnend die 
mediale Ringwand von S lateralwärts ausbiegt. Weiterhin bleibt 
dieser Zellhaufen, indem der untere Schenkel des Ringes R'+R’ 


gewissermassen von ihm abreisst, mit dem dorsalen Schenkel 
3g* 


590 Max Völsch: 


dieses Ringes in Verbindung, die ventralwärts gerichtete verdickte 
Spitze dieses Schenkels bildend und mit ibm allmählich immer 
weiter dorsalwärts zurückweichend. 

In dieser Höhe (Textfig. 2) treten zuerst in dem Mark- 
zentrum des nierenförmigen S-Ringes die proximalsten Zellen der 
Ammonsformation, A, als ein spindelförmiger Haufen auf, der sich 
Sing AM die mediale (Hilus-) Seite dieses Ringes 
' von lateral anlagert, so dass die S-Zellen von 
den ihnen sehr ähnlichen A-Zellen schwer 
scheidbar sind. A nimmt dann weiterhin die 
Form eines lateralkonvexen Bogens an, der 
mit seinem dorsalen und ventralen Ende an 
den medialen Teil des S-Ringes anstösst und 
einen elliptischen zellfreien Raum umzieht, 
der lateral eben von diesem Bogen, medial 
von dem medialen Schenkel des S-Ringes begrenzt wird (s. Text- 
fig. 3, das schraffierte Gebiet). 

Indem nun A gewissermassen die S-Schicht an der medio- 
ventralen Ecke durchbricht, dieselbe in einen dorsalen und 
ventralen Schenkel teilend, und indem der dorsale Schenkel von 
S sich schnell dorsalwärts ebenso zurückzieht, wie früher R, R'‘ 
und R', gelangt A zuerst an jener Ecke und weiterhin in dem 
ventralen Teil der medialen Seite der Hemisphäre an die ober- 
tlächliche Molekularschicht. Es geht alsdann der lateral-konvexe 
A-Bogen sowohl mit seinem dorsalen als seinem ventralen Ende 
in die Enden des — nunmehr unterbrochenen — S-Ringes 
(bezw. besser S-Bogens) über (s. Textfig. 4). Besonders weiter 
nach vorne erkennt man jedoch an den Übergangsstellen ziem- 
lich deutlich die Grenzen zwischen A und S; die rundlich eckigen 
oder spindelförmig ausgezogenen Zellen S zeichnen sich ziemlich 
scharf gegen die A-Zellen ab, die mehr und mehr den typischen 
Charakter der mit langem Fadenfortsatz versehenen Ammons- 
zellen annehmen. Auch markiert sich das Ende von A, besonders 
das dorsale, durch eine kolbenartige Anschwellung. — Nachdem 
S, sich auf der medialen Seite dorsalwärts zurückziehend, das 
Niveau von R, und R“” erreicht hat, bildet der kleinzellige 
Haufen C die gemeinsame Spitze aller dieser Schichten: er hat 
Dreiecksform mit breiter dorsaler Basis und schmaler ventral- 
wärts gerichteter Spitze (Textfig. 4). 


Fig. 3. (Schema). 


Anatomie des Mandelkerns etc. 591 


Auf der lateralen Seite des Ovals beschränken sich die 
p-Zellen noch immer auf ungefähr denselben Bezirk wie früher; 
dieser Bezirk nimmt, wenn man die medio-laterale Begrenzungs- 
tläche der Hemisphäre in fünf Teile teilen wollte, etwa das dritte 
und vierte Fünftel (von o aus gerechnet) ein. Hier finden sich 
r-Zellen nur noch in geringer Zahl; die p-Zellen haben den 


Fig. 4 (XXV], 23). 
Frontalschnitt, linke Hemisphäre, ca. */; mm vor Fig. 2, Schema. 


Charakter sehr grosser, eckiger Zellen angenommen und erstrecken 
sich weit in die tieferen Schichten hinein; dorsal und ventral 
von dieser grosszelligen lateralen p-Gruppe wird die medio- 
laterale Hemisphäre dagegen nach wie vor von den übrigen, 
ziemlich locker gelagerten, aus r-Zellen bestehenden Schichten 
R und R' begrenzt. Es scheint, dass die R-Schicht sich auf den 
ÖObjektträgern XXVI und XXVII verliert. In der Tiefe finden 
sich R’-Zellen ausser in dem dorsalen Teil, wo sie reichlich sind, 


592 Max Völsch:. 


nur noch sehr spärlich zwischen R’ und S. In dem lateralen 
Schenkel von S finden sich schon hier einzelne längliche, mit 
der Längsachse parallel der Oberfläche gestellte Zellen. Sehr 
bald sieht man nun, wie die dorsalwärts gelegene Umbiegung 
des lateralen Schenkels von S durch das sich vergrössernde 
Ammonshorn und den sich bildenden Ventrikel dorsalwärts in 
die Höhe geschoben wird. Diese Ausdehnung erfolgt auf Kosten 
von R“ des Ovals. Schliesslich (XX VII) wird diese Schicht durch 
das Vordrängen von S durchbrochen, wie früher schon R und R' 
dorsal eine Unterbrechung erfuhren, und S lagert sich direkt an 
die ventralen Zellen des dorsalen Hemisphärendreiecks an. — 
An der Basis erkennt man von y bis zur medio-ventralen Ecke 
noch die Schicht R, ziemlich spärliche, in Häufchen zusammen- 
gelagerte r-Zellen, darunter R’; die Zellen der letzteren Schicht 
sind etwas blasser tingiert und legen sich in Form eigentümlicher 
Reihen und Bögen, stellenweise guirlandenförmig, aneinander. 
Darunter der Streifen mit spärlichen R’'-Zellen und schliesslich 
der ventrale Schenkel des S-Ringes. Während dieser letztere 
an A sich anschliesst, hören die übrigen Schichten unter allmäh- 
licher Verschmälerung von lateral nach medial mit einer Spitze 
im medio-ventralen Winkel auf (Textfig. 4). Auf den nächsten 
Objektträgern (bis etwa XXX]) verschwinden ganz allmählich auch 
hier die R-Zellen, nachdem deren Reihe immer deutlichere 
Unterbrechungen gezeigt hat, zunächst in dem lateralen Teile, 
später auch medial. Die in einzelnen Häufchen guirlandenförmig 
gelagerten R’-Zellen erreichen somit die Oberfläche. Von 
XXIX an zeigt sich basal eine leichte Einschnürung d, die 
weiterhin immer deutlicher wird. Diese Einschnürung drängt 
die R’-Schicht etwas dorsalwärts in das Gebiet hinein, welches 
sonst von den spärlichen R’-Zellen und von S eingenommen 
wurde. Man hat danach den Eindruck, als ob S sich hierdurch 
teilte und der laterale Schenkel sich dorso-lateralwärts etwas 
zurückzöge, während medial ein Rest von 3 mit A vereinigt 
bleibt; dieser Rest, der immer aus kleinen Rundzellen besteht, 
zwischen welche sich, besonders medial an der Umbiegungsstelle, 
zahlreiche kleine p-Zellen mischen, hat die Gestalt eines an A 
angesetzten latero-dorsalwärts gerichteten Sporns. 

Von XXIX ab erscheint A in ganz charakteristischer Ge- 
stalt. Unter der kolossal verbreiteten Molekularschicht (Kern- 


Anatomie des Mandelkerns ete. 593 


blatt, Meynert) liegt eine mehrreihige Lage dichtgedrängter 
A-Zellen, welche ihre fadenförmigen Fortsätze medialwärts senden. 
Alsdann folgt lateralwärts eine lockere Lage spärlicher ähnlicher 
Zellen und endlich eine ganz spärliche, vielfach unterbrochene 
Schicht länglicher Zellen, die mit ihrer Längsachse vielfach 
parallel zur Verlaufsrichtung der Schichten, also senkrecht zur 
Längsachse der A-Zellen gestellt sind. Darunter endlich die 
Markschicht des Alveus, an den bereits getroffenen Ventrikel 
srenzend. Die Zellen der gedrängten Schicht lockern und 
splittern sich an den beiden Enden der Formation, an den Um- 
biegungsstellen derselben in die dorsale und basale Rinde, zu 
kolbenartigen Gebilden auf. Seit XXVII tauchen in einem 
medialen, durch die durchschneidende Fissura Hippocampi abge- 
trennten Hemisphärenabschnitt die ersten Zellen der Fascia 
dentata auf, zuerst in Form eines Haufens, dann einer zackigen 
Ringfigur. Von XXIX an sieht man im Lumen derselben zuerst 
vereinzelt, später massenhaft die Zellen des eingebogenen Teils 
des Ammonshorns. Dieselben präsentieren sich auf den ersten 
Schnitten fast ausschliesslich als eckige, chromophile Zellen, 
später treten mehr und mehr r-Zellen vom Charakter der eigent- 
lichen A-Zellen auf. 


Auf XXXI, 17 (s. Textfig. 5, p. 596) gestaltet sich das Bild 
des Hemisphärenschnitts somit folgendermassen: 


Die Furchen y, oe und d sind deutlich, im Hemisphären- 
dreieck ist eine laterale Furche o angedeutet, welche sich auch 
auf die Hinterfläche der Hemisphäre zu ziehen scheint. 


a) Dorsales Hemisphärendreieck. 


Nachdem hier zunächst r- und p-Zellen überall gemischt 
waren, sondern sich dieselben allmählich in der Weise, dass die 
r-Zellen das Zentrum und die mediale Seite ausschliesslich ein- 
nehmen, während die p-Zellen sich, fast überall gemischt mit 
r-Zellen, auf einzelne Bezirke der lateralen Begrenzungslinie be- 
schränken. Durch die Einschiebung des Ammonshorns und des 
Ventrikels von ventral her verdünnt sich die Rinde, wenn sie 
freilich auch noch lange in der Kuppe eine wesentliche Ver- 
breiterung zeigt. Die Schichtung präsentiert sich also in folgen- 
der Weise: 


594 Max Völsch: 


1. Molekularschicht. 

2. Eine in der Breitenausdehnung wechselnde, aber überall 
wenigstens 20—30 Zelldurchmesser breite R‘-Schicht; dieselbe 
besteht an einzelnen Stellen (dorsal von o, Kuppe) aus einer 
Mischung von r- und p-Zellen in verschiedener Verteilung, an 
anderen (dorsaler Teil der lateralen Rinde, mediale Rinde) aus- 
schliesslich aus r-Zellen. Charakteristisch ist überall die dichte 
Zusammenlagerung der Zellen der Oberfläche zu einem, nur 
wenige Zelldurchmesser breiten, oberflächlichen Bande, charakte- 
ristisch ferner die Gruppierung der tiefen, lockerer liegenden 
Zellen zu Parallelreihen, welche senkrecht zur Oberfläche stehen. 
Auf der lateralen Seite ist diese Reihenanordnung deutlicher als 
medial, am deutlichsten dicht über der Furche o. 

3. Darunter folgt eine von den benachbarten Schichten 
stellenweise sehr schwer abgrenzbare r-Zellenschicht, die sich im 
wesentlichen durch die unregelmässigere, die Reihenform in 
keiner Weise erkennen lassende Lagerung der kleinen r-Zellen 
von der oberflächlichen Schicht unterscheidet; sie beginnt erst 
etwas dorsal von o, verbreitert sich sehr stark in der Kuppe 
und verschmälert sich wieder auf der medialen Seite. Sie ist 
als R“-Schicht zu deuten. Vielfach finden sich in ihr p-Zellen; 
dieselben erstrecken sich in ihr bis auf die mediale Seite. Unter 
diesen p-Zellen fallen überall vereinzelte auf, welche den 
Charakter grosser Pyramiden haben. 

4. Die S-Schicht. Die Zellen derselben, meist längliche 
ı-Zellen, doch häufiger auch p-Zellen, sind zum grossen Teil mit 
ihrer Längsachse parallel zur Oberfläche gestellt und vor allem 
zeigen sie eine deutliche Anordnung in Reihen, welche der Ober- 
fläche parallel verlaufen. 

9. Darunter das Mark. — Lateral geht die R‘-Schicht unter 
erheblicher Verschmälerung im Grunde der Furche o in die 
R’-Schicht des Ovals, die Schicht R’ mit einer Unterbrechung 
durch diese Furche in die R’-Schicht des Ovals über, während 
S kontinuierlich über o hinweg in das Oval hineinzieht. Auf der 
medialen Seite gehen alle genannten Zellschichten in den Fort- 
satz F über; derselbe hat sich sehr stark bis in die Höhe der 
Furche 0 zurückgezogen; der an seiner Spitze gelegene Zell- 
haufen © ist erheblich reduziert, und während F früher in eine 
Spitze auslief, endet er jetzt in Form eines Meissels. 


Anatomie des Mandelkerns etc. 595 


b) Die Ammonsformation schliesst sich in der oben 
beschriebenen Weise medial an den Fortsatz F an, verläuft in 
einem lateralwärts gekrümmten Bogen ventral und endet dort, in 
den erwähnten Sporn umbiegend. Ganz medial liegt, von der 
Hemisphäre durch die total durchschneidende Fissura hippocampi 
getrennt, der unregelmässig zackige Ring der Fascia dentata; 
die Zellen derselben gehören dem Typus der achromophilen 
r-Zellen an, obwohl sie relativ stark gefärbt erscheinen, auch 
mannigfache eckige und längliche Formen haben. Sie liegen, 
besonders in dem medialen Ringteil, dicht gedrängt aneinander. 
In seinem Zentrum findet sich der umgerollte Teil des Ammons- 
horns (das dorsale, bezgl. Endblatt Köllikers) als ein länglicher 
Zellstreifen A’. Auf XXXIV öffnet sich, wie hier vorweg be- 
merkt werden mag, die Fascia dentata auf der lateralen Seite, 
auf XXXVII ist sie in zwei Teile zerfallen, die in charakteristischer 
Weise die Enden von A’ umgeben. Auf XXXVIII vereinigt sich 
A‘ mit A, und von nun an erscheint der bekannte dorsale und 
ventrale bogenförmige Schenkel der Ammonsformation im Bilde. 
Medial wird der Ventrikel bis VIL von der sich allmählich 
immer länger ausziehenden und verschmälernden Fimbria be- 
grenzt. Auf VL reisst sie gewissermassen unten ab und ist 
ventral noch eine kleine Strecke weit als kleiner Höcker 
erkennbar, dorsal zieht sie sich rasch zurück; der Ventrikel 
wird somit von hier ab nur noch durch das Epithel der Tela 
abgeschlossen. Der unterere Schenkel der Ammonswindung ver- 
kürzt sich schnell, auf VL erkennt man davon in der medio- 
ventralen Hemisphärenspitze nur noch eine gewundene Zellinie, 
welche lateral in den Sporn und weiterhin in den Haufen B (s. u.) 
übergeht, medial von einem dürftigen Halbkreis, der Fascia dentata, 
umgeben (s. Fig. 3)'). Auf IVL schliesst sich die gewundene Linie 
zum Kreise, von welchem alsbald nur noch ein bereits auf IIIL 
verschwindender zentraler Haufen übrig bleibt. Gleich darauf 
macht die Fascia dentata dieselbe Wandlung durch und auf IIL 
ist der letzte Rest des ventralen Ammonshorns verschwunden. 


c) Medio-lateraler Teil (des Ovals). 
In der oberflächlichen Schicht breiten sich die p-Zellen von 
dem früher genannten Bezirk allmählich mehr und mehr sowohl 


3) Die Erklärung sämtlicher Tafeln s. S. 679. Die Figuren der Tafeln 
sind nur mit „Fig.“, die im Text mit „Textfigur‘“ bezeichnet. 


596 Max Völsch: 


dorsal als ventral aus, wobei übrigens nun gerade in den mittleren 
Partien relativ reichliche r-Zellen erhalten bleiben, während sie 
in den anderen Teilen nur spärlich unter die viel zahlreicheren 
p-Zellen gemischt sind. Die p-Zellen sind hier meist grosse, 
eckige, unregelmässig geformte und unregelmässig durcheinander 
gelagerte Gebilde. Ihre ventrale Ausbreitung erreicht 7 und 
erstreckt sich alsbald darüber hinaus bis in den basalen Teil. 
Die oberflächlichtsen Teile dieser Schicht zeigen eine dichtere 


Fig. 5 (XXXT, 17) Frontalschnitt ca. ?/« mm vor Fig. 4. Schema. 


f.H. — fissura hippocampi, f. d. — fascia dentata, A— Ammons- 
rinde. A‘ — dorsales Blatt der Ammonsrinde, o — fissura rhinalis 
lateralis, R, R‘, R“, S — Rindenschichten. 


Zusammenlagerung der Zellen als ihre tieferen Teile; sie bilden 
ein dichtgedrängtes Band. Auch die unter der soeben beschriebenen 
R'-Schicht gelagerte R’'-Schicht ist eine Mischung von p- und 
r-Zellen; die ersteren haben zum Teil den Charakter grosser 
Pyramiden, welche stellenweise in Häufchen zusammenliegen. — 
In den mittleren Partien herrschen auch in R“ die r-Zellen vor 
und zwar so erheblich, dass sie ähnlich wie in R’ zeitweise hier 
fast ausschliesslich vorkommen. 


Anatomie des Mandelkerns ete. 5917 


Die Schicht S endlich besteht im medio-lateralen Teil im 
wesentlichen aus strichförmigen p-Zellen mit der Längsachse 
parallel zur Oberfläche; nur im dorsalsten Teil mehr blasse, 
länglich runde Formen. 

In diesem dorsalsten Teile des latero-medialen Teils kurz 
vor o findet sich statt der Zellen der beiden gemischten Schichten 
R’ und R'' eine Ansammlung von länglichen, schmalen Pyramiden 
(p) mit der Längsachse senkrecht zur Oberfläche in radiären Reihen 
orientiert (Textfig. 5). An dieser Stelle in der Molekularschicht 
noch einzelne lebhaft gefärbte r-Zellen, welche wohl als Reste 
der R-Schicht aufzufassen sind, welche sonst in dieser Höhe 
überall verschwunden ist. 


dj. BasalerTeil: 

Derselbe reicht von der ventro-medialen Spitze der Hemi- 
sphäre, von dem Sporn, welchen ich vermutungsweise als einen 
Rest der Schicht S ansprach, bis zur Furche .. Die Einschnürung 
d ist tiefer geworden. R ist total verschwunden. R’ zieht in 
der oben beschriebenen Weise unter dorsaler Verdrängung von 
R‘ und S in leicht geschwungenem Bogen um die Furche d 
herum, medial sich spitz ausziehend und an den Sporn anlegend. 
Indem R’ im Grunde der Furche d etwas mehr von der Oberfläche 
zurückweicht, entsteht in der Gegend der Furche und besonders 
medial von ihr eine Verbreiterung der Molekularschicht mit 
relativ sehr wenigen Zellen. Dieser relativ zellfreie Molekularraum 
vergrössert sich auf späteren Schnitten (XXXII, 5, 16) noch mehr 
dadurch, dass die mediale Spitze von R’ etwas latero-dorsal 
zurückweicht. In diesem Raum tritt eine nicht sehr distinkte 
Zellmasse B auf, welche sich an das laterale Ende des Sporns 
anlegt. Der Beginn des Haufens B lässt sich nicht sicher — 
(nicht annähernd so sicher wie beispielsweise bei der Maus) — 
feststellen, und speziell für XXXI, 17 (s. Textfig. 5 u. 6) bleibt es 
ungewiss, ob der mit einem Fragezeichen bezeichnete Zell- 
komplex schon einen Anfang von B darstellt, oder ob er zu R’ 
gehört oder etwa noch ein Rest von R ist. Die Tatsache, dass 
auf XXXII eher wieder eine Reduktion und dann wieder eine 
Zunahme desselben eintritt, macht die letztere Annahme wahr- 
scheinlich. Die umstehenden, rein schematischen Zeichnungen 
(s. Textfig. 6) sollen diese Entwicklung veranschaulichen. 


598 Max Völsch: 


Gleichzeitig mit den geschilderten Veränderungen in der 
medialen Hälfte des basalen Teils gehen auch in der lateralen 
Hälfte, welche von Öd bis y zu rechnen ist, wesentliche Ver- 
änderungen vor sich. Auch hier ist R verschwunden. Von etwa 
Objektträger XAXIX an schieben sich aus dem medio-lateralen Teil 
der Hemisphäre (dorsal von 7) mehr und mehr chromophile eckige 


XXXIL, 11. 
Fig. 6, Schema. V — Ventrikel, im übrigen s. Text. 


p-Zellen in das festonnierte Band der R’-Zellen. Die oberflächliche 
Schicht dieses Bandes legt sich im Vergleich zu den medialen Ge- 
bieten des basalen Teils enger zu einem dichten Streifen zusammen. 
Auf XXXI erstreckt sich diese Durchmischung des oberflächlichen 
Streifens mit p-Zellen nur erst auf die Nachbarschaft von y, in den 
tieferen Teilen von R', wo die Zellen weniger gedrängt liegen, ver- 
drängen die p-Zellen hingegen die r-Zellen vollständig. Sie haben da- 
bei Neigung zu radiärer Reihenbildung; es finden sich unter ihnen 
auch viele längliche und Pyramidenformen, welche sich mit ihrer 
Längsachse vielfach in der gleichen Richtung einstellen (Textfig. 5). 
Weiter in der Tiefe folgt alsdann das Gebiet R”, in welchem die 
r-Zellen ebenfalls bis auf spärliche Reste durch unregelmässige 
p-Zellen verdrängt sind. Die Lagerung der letzteren ist jedoch 
unregelmässiger, Reihenanordnung ist nicht kenntlich. Endlich S: 
ziemlich spärliche, quergestellte Zellen vom r-Typus. Jenseits des 
dünnen Marks dringt der Ventrikel immer tiefer in das basale 
Gebiet ein (Textfig. 5). 


Anatomie des Mandelkerns ete. 599 


Weiter nach vorne zu werden die r-Zellen der Schicht R' 
durch immer weiteres Vordringen der p-Zellen reduziert. Auf 
XXXV ist diese Reduktion soweit vollendet, dass in dem latero- 
basalen Gebiet die r-Zellen überall bis auf den kleinen, gleich 
zu besprechenden, der Furche Öö lateral anliegenden Bezirk voll- 
ständig oder fast vollständig durch p-Zellen ersetzt sind. Die- 
selben liegen an der Oberfläche dicht gedrängt zu einzelnen 
Häufchen zusammengelagert, zwischen welchen Zwischenräume 
erkennbar sind; sie haben sehr verschiedene, stets eckige, vielfach 
Pyramiden-, aber auch viel unregelmässige Formen. Sie unter- 
scheiden sich kaum von den p-Zellen des medio-lateralen Teils 
des Ovals. Dass in den tieferen Lagen der R'-Schicht sich eben- 
falls ausschliesslich, meist längliche p-Zellen mit deutlicher, 
radiärer Reihenbildung, dass in der Region von R” unregelmässige 
p-Zellen mit unregelmässiger Lagerung sich finden, wurde bereits 
oben gesagt. S reduziert sich mehr und mehr. 

Im übrigen charakterisieren sich die auf XXXI folgenden 
Schnitte durch weitere Ausbildung des Haufens B in der er- 
wähnten, relativ zellfreien Molekularschicht medial von d. B ver- 
grössert sich, drängt die Spitze des Zellstreifens R' mehr und 
mehr lateralwärts zurück und nimmt alsbald in Gestalt eines 
grossen Querovals den ganzen medial von Öd gelegenen Teil der 
Basis ein. Die Zellen sind in der grossen Mehrzahl r-Zellen. 
Auf XXXVIII u. ff. finden sich an der Basis medial von Ö zwei 
leichte Einschnürungen. Die medialste (@) bedingt ein leichtes, 
dorsales Zurückweichen des Sporns, welcher sich an den dorsalen 
Teil von B anlegt. Es entsteht durch dies Zurückweichen des 
Sporns an der Furche « ein kleines zellfreies Dreieck. Halbwegs 
zwischen © und « liegt die leichte Einschnürung 5, durch welche 
auch der Kern B eine leichte Einschnürung erfährt. In dem abge- 
schnürten Teil von B (B') sind die Zellen etwas kleiner als in 
dem Restgebiet von B. In beiden Teilen scheidet sich mehr oder 
weniger deutlich eine dorsale, horizontal längliche Zellengruppe 
von einer basalen ab, welche in Form eines Randstreifens von d 
bis über % hinaus verläuft (s. Fig. 2)'). 


'‘, Die Photographien sind von dem Präparator der Nervenklinik, Herrn 
Zimmermann, mit grosser Sorgfalt und viel Aufwand von Zeit und Mühe 
in dankenswerter Weise ausgeführt. 


600 Max Völsch: 


Jenseits der Furche d, welche sich übrigens allmählich mehr 
und mehr abflacht, bis zu dem Gebiet hin, in welchem die latero- 
basale Rinde in der oben geschilderten Weise durch p-Zellen- 
bildung modifiziert wurde, bleibt auf einer kleinen Strecke die 
alte Rundzellenformation der Rinde erhalten. Man sieht hier 
die aus den Schichten R’ und R“ bestehende Rinde in schräger 
tichtung medialwärts nach dem dorsalen Teil von B hinziehen 
und sich an der Übergangsstelle zu B mit dessen Zellen ohne 
scharfe Grenze vermischen. 

Dorsal von diesem Rindenstück, vielleicht auch noch inner- 
halh des Gebietes von R“, an der ventralen Seite des weit in 
die Basis vorgeschobenen Ventrikels treten, zuerst wohl auf XXXV, 
grosse, stark gefärbte r-Zellen auf. Dieser Haufen, T, vergrössert 
sich ganz allmählich. Auf XXXVII, 14 hat er die Form eines 
Dreiecks oder einer Parabel angenommen, deren Spitze in der 
Nähe der Umbiegungsstelle des Ventrikels liegt; von diesem 
Punkt aus strahlen die Zellen gegen die Rinde R'+ R” und gegen 
den Haufen B hin auseinander, am gehäuftesten immer am Boden 
des Ventrikels, wo sich auch immer die grössten und durch 
stärkste Färbung ausgezeichneten Zellen finden. Die T-Zellen 
sind meist r-Zellen, gross, stark tingiert, später treten auch 
p-Zellen in dem Haufen auf. Die an dieser Stelle gelegene, von 
T schwer scheidbare Rinde R'+R“ mag als Randstreifen T be- 
zeichnet werden. 

So sieht man also den ganzen Bezirk von dem Ende der 
latero-ventralen Rinde bis fast zur Hemisphärenspitze von einem 
aus r-Zellen bestehenden Randstreifen (Randstreifen T+ B+P‘) 
umgeben, dessen einzelne Teile sich einmal unter sich durch die 
Grösse und Lagerung der Zellen (T am grössten, B‘ am kleinsten) 
sowie durch den r-Zellen-Charakter von der lateral anstossenden 
ventro-lateralen Rinde unterscheiden. 

Sowohl in den Randstreifen B und T als in den darunter 
gelegenen Teilen von B treten zunächst vereinzelte, später reich- 
lichere, unregelmässig gelagerte p-Zellen auf. 

Auf IXL bildet sich an der Stelle, wo der Ventrikel aus 
der vertikalen Richtung in die schräg horizontale umbiegt, ein 
einstweilen zellfreies Dreieck, dessen Schenkel von der 
ventro-lateralen Rinde und der Parabel T und dessen Grundlinie 
von der Ventrikelwand gebildet wird. In diesem Markdreieck 


Anatomie des Mandelkerns etc. 601 


erscheint VIIIL, ein Haufen von rundlichen, blassen Zellen, kleiner 
als die T-Zellen, dazwischen, namentlich basal, auch einige 
unregelmässig gelagerte p-Zellen. Gegen Ende des Objekt- 
trägers VIIIL tritt diese sich stetig vergrössernde Gruppe mit T 
in Verbindung; doch bleiben die beiden Haufen einstweilen noch 
durch eine schmale, zellfreie Strasse voneinander getrennt. 
Hierdurch, ferner durch die Grössen- und Tinktionsdifferenz der 
Zellen, die Hinzumischung der p-Zellen in dem neuen Haufen M, 
sowie endlich durch die Existenz eines kleinen Häufchens sehr 
blasser, kleiner Rundzellen an der Parabelspitze T sind sie einst- 
weilen leicht voneinander scheidbar. In T fällt eine Zunahme 
der grossen, am Ventrikelrande liegenden Zellen auf; es finden 
sich hier ganz ausserordentlich mächtige Exemplare sowohl von 
r-Zellen als von p-Zellen (Fig. 35). 

Weiter nach vorn verwischen sich diese Differenzen mehr 
und mehr, so dass M und T späterhin als eine einigermassen 
homogene Masse erscheint (etwa von VL an), wenn auch gelegent- 
lich die erwähnten Unterschiede immer wieder zutage treten 
(Fig. 3). M-+T bildet dann ein grosses Dreieck mit dorsaler 
Spitze; die Basis richtet sich gegen B bezw. den Randstreifen T. 
Eine Seite verläuft längs des Ventrikels; die andere Seite 
wird allein von dem T ventralwärts überragenden Haufen M 
gebildet und liegt der latero-basalen Rinde an (Fig. 3). Da, wo 
die längs dem Ventrikel verlaufende Wand an die dorsale Gruppe 
des Kernes B stösst, entsteht (VLu.ff.) wiederum ein kleines 
Markdreieck mit der Basis an den Ventrikel gelehnt. In ihm 
tritt noch auf VL eine neue Gruppe rundlicher, blasser, kleiner 
Zellen auf = D (Fig. 3). 

Der Markstreifen, welcher zwischen Ventrikelwand und 
der dorso- medialen Begrenzungslinie von M-+T gelegen 
ist, erfährt auf den folgenden Öbjektträgern eine gewaltige 
Verbreiterung. Der Ventrikel wird dadurch viel enger; 
seine Wände lagern sich dicht zusammen. Der ventrale Teil 
dieses verbreiterten Markstreifens lässt weiterhin (IIIL bis IL, 
s. Fig. 4) eine deutliche Faserung erkennen, welche von der 
Gegend des D- und T-Kernes in leicht geschwungenem, lateral- 
konvexem Bogen nach der Stelle verläuft, wo die ventrale 
Ventrikelwand sich an die Fimbria anlegt, ein wenig lateral von 
der tiefsten Stelle des Ventrikels. Zwischen die Fasern dieses 


602 Max Völsch: 


Zuges (St. t.) sind überall unregelmässig Zellen eingelagert. 
Besonders deutlich auf etwas späteren Bildern präsentieren sich 
diese Zellen als teils rundliche, teils strichförmige Gebilde, 
welche zueinander und zu den Fasern des Zuges St.t. parallel 
angeordnet sind. Ich nenne die Gesamtmasse dieser Zellen den 
„Begleitkern der Stria terminalis“ (N. st.t.). Die Abgrenzung 
dieses Zellkomplexes gegen den gleich zu beschreibenden Körper 
St. ist bisweilen schwierig. — In dem erwähnten, dorsal 
von M+T gelegenen Markstreifen bildet sich von IVL an eine 
neue Zellenmasse, dorso-lateral von N.St.t., die Zellen sind 
durchweg rundlich, blass, klein, denen von D ähnlich, sich ziemlich 
deutlich dagegen von den stärker gefärbten und grösseren M- 
und T-Zellen abhebend. Sie erscheinen zuerst in einer Vor- 
buckelung der Hemisphäre medial von dem Haufen M und breiten 
sich von hier schnell in dem ganzen dorsalen Gebiet des Mark- 
streifens nach ventralwärts hin aus; sie drängen dabei M und T 
von dem Ventrikel ab und sind von ihnen durch einen schmalen 
Markstreifen geschieden, in welchem vielfach, aber nicht gleich- 
mässig und konstant, Haufen und Streifen kleinster, dicht zu- 
sammengelagerter Körnerzellen vom Typus r (K) auftreten. 
Auch dorsalwärts erfolgt die Ausbreitung dieses Zellkomplexes St. 
schnell, so dass er schon auf IIIL eine breite, längliche, dem 
Kern M + T medial angelagerte Masse bildet, welche die letzteren 
mit ihrer dorsalen Abrundung dorsalwärts erheblich überragt, 
während sie mit ihrer ventralen Spitze bis in die Nähe des 
Haufens D reicht. Diese Spitze schiebt sich wie ein Keil zwischen 
T und D ein; auch an sie lagert sich ein Häufchen jener 
kleinen, kernähnlichen Zellen K an (Fig. 4). Auf IL tritt eine 
wesentliche Veränderung in dem Bilde ein. Nachdem schon auf 
den vorhergehenden Objektträgern sich die Hemisphäre, und 
zwar gerade mit dem als St. t. bezeichneten Teil dicht an den 
Stamm angelegt hat, erfolgt auf IL der Durchbruch des Pedun- 
culus. St.t. respektive N.St.t. wird hierdurch in einen dorsalen 
und ventralen Teil gespalten; der letztere verliert sich alsbald; 
der erstere liegt als ein sehr unscheinbares, nur aus spärlichen 
Zellen bestehendes Häufchen ein wenig lateral von der Spitze 
des Suleus strio-thalamieus. Die Masse St. aber wird sofort nach 
dem Durchbruch des Pedunculus in ihrem dorsalen Teil von 
zahlreichen Faserzügen in schräger Richtung durchsetzt, welche 


Anatomie des Mandelkerns etc. 603 


nach der Rinde hinstreben. Ja, schon vor dem Durchbruch (Fig. 4) 
sieht man solche, offenbar schräg kaudalwärts abbiegende Bündel 
aus dem Pedunculus die Kernmasse St. durchziehen. Es kenn- 
zeichnet sich dieses Gebilde mithin unzweifelhaft als das Striatum. 
Der schmale, ventralwärts hinabreichende und sich zwischen D 
und T einschiebende Teil desselben ist die Cauda nuclei caudati. 


Basal ist unterdessen der Randstreifen T+B durch noch 
engere Zusammenlagerung seiner Zellen, sowie durch reichliche 
Untermischung mit p-Zellen der jenseits der Furche Ö gelegenen 
Riechrinde ähnlicher geworden (s. Fig. 3 u.4). Der darunter- 
liegende Komplex B-dorsal ist stark reduziert und besteht jetzt (IL, 2) 
aus kleinen blassen r-Zellen und zahlreichen, kleinen strich- bis 
punktförmigen p-Zellen. Medial von der Furche ? tritt schon auf 
IVL!) eine Reduktion des ventralen Teiles des Haufens B‘ ein, 
welche auf IIIL fortschreitet und sich fast vollendet. Auf letzterem 
Objektträger reduziert sich dann auch der dorsale Teil von B'; 
derselbe präsentiert sich auf IVL als ein länglicher, horizontal 
von medial nach lateral verlaufender Streifen, dessen Zellen 
deutlich stärker tingiert und grösser sind als die Zellen des 
ventralen Gebiets und dessen laterales Ende in den Bezirk von 
B-dorsal hineinragt. Die Reduktion erfolgt nun in der Weise, 
dass der ventralwärts vordringende Haufen D diesen Streifen durch- 
brieht; schliesslich bleiben nur vereinzelte Zellen davon übrig, 
und auf IIL sind auch diese verschwunden. In dem so frei ge- 
wordenen Bezirk breitet sich nun D aus, das also erheblich an 
Grösse wächst und eine gänzlich veränderte Gestalt annimmt. 
Es erscheint IIL, 7 (s. Fig. 4) als ein mediales, die Hemi- 
sphäre abschliessendes Dreieck. Vielfach erscheinen die in dem 
dorsalen Teil von D gelegenen Zellen grösser und runder als die 
ventralen, immerhin ist der Unterschied nicht so markant und 
konstant, dass eine Scheidung in mehrere Teile geboten erschiene. 
Auch in D vereinzelte p-Zellen. 


Bis zu den Objektträgern L und LI ändert sich dann all- 
mählich auch das Bild von B. Es verschwindet der rindenartige, 
ventrale Streifen; die ganze Formation B wird homogener. Sei 


!) Vergl. zu Folgendem Fig. 3 u.4. Fig. 3 zeigt die Situation gerade 
bei Beginn der im Folgenden geschilderten Veränderungen. Auf Fig. 4 ist 
B‘ bereits ganz durch D ersetzt. 

Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 68. 40 


604 Max Völsch: 


es nun, dass in der Tat eine Umwandlung von B stattfindet, oder 
sei es, dass die Formation B durch die sich immer weiter aus- 
breitende Kernmasse D verdrängt wird, das Endresultat ist jeden- 
falls (s. Fig. 5), dass die ganze Spitze der Hemisphäre von einer 
ziemlich homogenen Zellmasse, dem „basalen Spitzenkern“ aus- 
gefüllt wird =B-+ D. Derselbe enthält einen Faserquer- 
schnitt @, der schon seit IIIL kenntlich ist und sich 
nach vorne zu noch lange verfolgen lässt. Der Spitzen- 
kern besteht hauptsächlich aus rundlichen, blassen Zellen, welche 
ziemlich dieselbe Grösse haben und überall einigermassen gleich- 
mässig verteilt sind, so dass das Ganze den Eindruck einer ziemlich 
gleichförmigen Kernmasse macht. Doch sind in dieselbe überall, 
am spärlichsten in dem medialen Teil, in dem früheren D-Bezirk, 
am reichlichsten wohl an der basalen Oberfläche, kleine, unregel- 
mässige p-Zellen eingelagert.. Der Kern hat im ganzen ungefähr 
die Gestalt eines Keils, welcher von medialwärts her zwischen 
die basale Oberfläche der Hemisphäre und die Ganglienmassen 
St. und T hineingetrieben ist. Mit seiner Spitze stösst der Keil 
an das mediale Ende des ventro-lateralen Rindenbezirks (Furche 0). 
Die Furche % in der Basis ist nur noch ganz leicht angedeutet. 
Die latero-dorsale Grenze gegen die Rinde, gegen T und St. ist 
verwischt und undeutlich. M+T ist noch sehr deutlich kenntlich, 
wenn auch bereits erheblich verkleinert (Fig. 5). Zwischen ihm und 
St. wiederum ein kleinzelliger Streifen K. Auch lateral von T, 
zwischen ihm und der Rinde liegt ein Gebiet, in welchem sich 
solche kleine Zellen gelegentlich finden; ebenso treten sie stellen- 
weise an der ventralen Spitze von St. auf, meist, um nach einigen 
Schnitten wieder zu verschwinden. 

Medial von St. finden sich schon seit IL und L ziemlich 
spärliche, weit auseinanderliegende r- und p-Zellen, welche durch 
ihre Grösse und starke Tinktion, worin sie zum Teil noch die 
T-Zellen übertreffen, sehr auffallend sind. Sie lagern namentlich 
dem medialen Rande von St. an, während noch weiter medial- 
wärts, in das Gebiet der inneren Kapsel hinein ein Gebiet zahl- 
reicher, sehr unscheinbarer, rundlicher Zellkörperchen folgt. Die 
Zellen seien mit St.‘ und St.‘ bezeichnet. 

Ein äusserst schwieriges Gebiet ist hier und weiterhin die 
Stelle, wo Spitzenkern, Striatum und T zusammenstossen. An 
dieser Stelle lagen auf früheren Schnitten die als N. St. t. be- 


Anatomie des Mandelkerns etc. 605 


zeichneten Zellen; jetzt. sieht man in dieser Ecke auch weiter 
nach vorne vielfach grössere und kleinere Zellen, meist r-Zellen, 
später auch p-Zellen, die sich sehr schwer einem der abgegrenzten 
Gebilde anreihen lassen. Namentlich die Abgrenzung gegen die 
Basis des Striatums ist oft durchaus unmöglich. Ich halte es für 
wahrscheinlich, dass sie verschiedenen Gebilden angehören. Zum 
Teil mögen sie noch als Reste des N. St.t. aufzufassen, zum Teil zur 
Cauda zu rechnen sein. Weiter nach vorne haben sie wohl grössten- 
teils die Bedeutung von Zellen, welche dem sich ventro-medial 
stark ausziehenden, inneren Gliede des Linsenkerns angehören, 
wenn sie auch nicht die auffallende Grösse der vorhin erwähnten 
St.’-Zellen haben. Endlich aber strahlen in dieses Gebiet, das 
ich als das „Gebiet an der Basis des Striatums‘“ bezeichne, auch 
noch andere Zellen hinein, welche einem ebenfalls schon IL an- 
gedeuteten schmalen Zuge angehören. Es sind mittelerosse und 
grosse, mittelstark gestärkte, meist längliche, mit der Längsachse 
in die Zugrichtung gestellte Zellen (G). Der Zellenzug G (s. Fig. 5) 
reicht von der ventro-medialen Spitze des Striatums (Putamens) 
bis in den Stammteil des Hirns hinein. Er umzieht dabei im 
Bogen die dorsale Spitze des basalen Hemisphärenspitzenkerns 
und die basale Vereinigungsstelle der Hemisphäre mit dem Stamm, 
welche jetzt fest miteinander verwachsen sind, und tritt mit den 
Zellmassen des Thalamus opticus in Berührung; ventral von 
dem Zuge bleibt zunächst ein zellfreier Raum (s. Fig. 5 z. Z.). 
Aus dieser Gegend sieht man später starke Faserzüge nach den 
dorsalen Thalamuskernen ziehen (unterer Thalamusstiel). 

Die folgenden Objektträger zeigen leider nur unvollständige 
Schnittbilder; es hat hier eine Durchtrennung des Gehirns zum 
Zweck der Bearbeitung stattgefunden. So erhalten die Objekt- 
träger LII—LIV die zentraleren, die Objektträger LV u. LVI 
die peripheren Teile der Schnitte. Die Beurteilung der weiteren 
Entwicklung der Verhältnisse wird dadurch etwas erschwert; 
immerhin lässt sich durch Komposition der Schnitte das Folgende 
feststellen: Die Gruppe @& (s. Fig. 6) nimmt an Breitenausdehnung 
zu, wobei ihre Zellen eine weniger regelmässige Lage annehmen. 
Durch ihre Vermittlung findet schon auf LIII ein kontinuierlicher 
Übergang der Zellmassen des Stamms in die der Hemisphäre 
statt. Der ventral von G gelegene Raum füllt sich mit zunächst 


spärlichen, mannigfaltig geformten und ganz unregelmässig ge- 
40* 


606 Max Völsch: 


lagerten Zellen aus. Sie sind vorzugsweise eckig, sind verschieden 
sross und verschieden stark gefärbt. Besonders auf späteren 
Schnitten fallen immer einige ganz besonders grosse und kompakte 
Zellen ins Auge, welche sich noch durch eine gewisse Verwaschen- 
heit der Zellgrenzen auszeichnen. Es handelt sich um das Gebiet, 
welches an der Oberfläche Substantia perforata anterior genannt 
wird. Die Zellengruppe mag mit Spa bezeichnet werden. Durch 
Form und Lagerung der Zellen ist sie ziemlich deutlich von 
B-+D abscheidbar (s. Fig. 6). 

In der Basis des basalen Spitzenkerns (etwa LV) bildet sich 
eine sehr auffallende Zellenansammlung D’ (s. Fig. 6). Sie schreitet 
von medial nach lateral fort und besteht aus dichtgelagerten, 
starkgefärbten, ziemlich grossen Zellen vom r-Zellentypus, welche 
jedoch zum grossen Teil auch dreieckige und pyramidenförmige 
Gestalt haben. Echte p-Zellen finden sich in diesem Gebiete 
kaum. In den übrigen Teilen des noch immer keilförmigen 
basalen Spitzenkerns liegen die Zellen viel lockerer und dünner. 
Der Querschnitt Q (s. Fig. 6) liegt jetzt unmittelbar dorsal von D‘. 
Die Furche # ist verstrichen. 

Das Striatum hat sich dorsal und ventral breit ausgedehnt; 
man erkennt hier schon sehr deutlich die Capsula interna und 
die durch sie bewirkte Scheidung des Corpus striatum in Nucleus 
caudatus und Nucleus lenticularis. Das Innenglied des letzteren 
wird vielleicht!) durch die oben beschriebenen, kleinen r-Zellen 
(St‘‘), vor allem aber durch die stark gefärbten, spärlichen 
St‘-Zellen am inneren Rande des Putamen gebildet; sie reichen 
jetzt weit basalwärts bis an den basalen Spitzenkern heran 
(s. Fig. 11), von dem sie schwer zu trennen sind (Gebiet an der 
Basis des Striatum). Der Haufen T+M hat sich dagegen schon 
etwa von IL oder L an sehr stark reduziert; die Reduktion 
erfolgt namentlich in der Richtung von dorsal nach ventral. Auf 
LV und LVI sehen wir die lateralen und medialen Kleinzellen- 
reihen K zwischen ihm und der Rinde, respektive dem Striatum 
sehr gut entwickelt; sie verdichten sich an der ventro-medialen 
Spitze des Kerns, und so erscheint derselbe auf einigen 
Schnitten von LVI fast von einer Kapsel solch kleinzelliger 
Elemente umgeben. Auf LVII verliert sich der Kern ganz; 


') Es ist mir nicht sicher, ob diese Zellen Ganglienzellen sind. 


Anatomie des Mandelkerns etc. 607 


die K-Zellengruppen sind jedoch noch weiter verfolgbar 
(s. Fig. 6). 

Medial und medio-dorsal vom Spitzenkern verbreitert sich 
die Verbindungsstelle (G und Spa) mit dem Stamm. Aus der 
Gegend dieser Kerngruppen ziehen in diesen Ebenen (LVI, LVII) 
deutlich Fasern in schräger Richtung (ventro-lateral nach dorso- 
medial) zum Thalamus: es handelt sich um den unteren Thalamus- 
stil. Ganz basal findet man schon auf LIII die Anfänge des 
zunächst rundlichen Ganglion opticum basale, das sich weiterhin 
zu einem langen, flachen, horizontal gelegenen Gebilde auszieht; 
die Zellen desselben sind mittelgrosse, stark gefärbte r-Zellen. 

Endlich ist es erforderlich, an dieser Stelle einen Blick auf 
die Schicksale zu werfen, welche inzwischen die Rinde des in 
Frage stehenden Gebietes, die medio-laterale und ventro-laterale 
Rinde von der Furche o bis zur Furche Ö erlitten hat. Auf 
Objektträger XXXI u. ff. wurden unterschieden (vergl. S. 595—597, 
sowie Textfig. 5): 1. Die Molekularschicht. 2. Die R’-Schicht, 
oberflächlich ein dichtes Band bildend, in der Tiefe in mehr 
oder weniger breitem Streifen locker gelagert. 3. R“, überall 
unregelmässig geformte und gelagerte, lockere Zellen. 4. Die 
S-Schicht, charakterisiert durch die Anordnung ihrer Elemente 
in Reihen parallel zur Oberfläche. In dem latero-medialen Gebiet 
fand sich überall in der zweiten und dritten Schicht eine Mischung 
von p- und r-Zellen mit deutlichem Überwiegen der letzteren 
in dem mittleren Bezirk, während in dem ventro-lateralen Gebiet 
sowohl das oberflächliche Band als auch der lockere Streifen der 
zweiten Schicht, sowie auch die dritte Schicht nur oder fast nur 
p-Zellen enthielt. In letzterem Gebiet zeigten ferner die p-Zellen 
des tieferen Streifens der zweiten Schicht in viel höherem Maße eine 
radiäre Reihenanordnung wie die Zellen des medio-lateralen 
Teils. Endlich fehlte S im latero-basalen Gebiet bis auf den 
dorsalsten Teil fast ganz. 

Zunächst bleibt das Bild unverändert. Von den ersten der 
vierziger Objektträger an beginnt der medio-laterale Teil sich 
zu verkürzen, indem die Furche o sich senkt. Gleichzeitig wird 
y flacher, gabelt sich anscheinend und ist auf LVII nur noch 
angedeutet. | 

Etwa von VIIIL an mischen sich nun zuerst in dem 
ventralsten Teil des oberflächlichen Bandes der latero-basalen 


608 Max Völseh: 


(regend den bisher hier ausschliesslich vorhandenen p-Zellen 
r-Zellen bei. Die Ausbreitung dieser Zellen erfolgt ganz allmäh- 
lich in doppelter Weise, einmal erfüllen sie weiter und weiter 
lateralwärts das oberflächliche Band, dann aber dringen sie auch 
in die tieferen, lockeren Teile der zweiten und endlich auch in 
die dritte Schicht ein. Die Erfüllung dieser Schichten mit 
r-Zellen dehnt sich dann auch auf die jenseits 7 gelegenen, 
latero-medialen Partien aus. Sie verdrängen die p-Zellen mehr 
und mehr, und LVII, 9 zeigt ein bezüglich der Konfiguration der 
Zellen dem früheren Zustande gerade entgegengesetztes Bild. 
Von d bis fast zu o besteht sowohl das oberflächliche gedrängte 
Band, als der lockere, tiefere Streifen als endlich die übrigens 
sehr spärliche und von jenem Streifen oft nicht scheidbare dritte 
Schicht im wesentlichen aus r-Zellen. Nur hier und da sieht 
man vereinzelt oder zu Nestern zusammengelagert p-Zellen unter 
die r-Zellen verstreut. 

Nur in dem allerdorsalsten Teil, dicht ventral von o be- 
steht nach wie vor jene in radiären Streifen angeordnete 
Pyramidenformation, welcher schon oben Erwähnung getan wurde. 

Ferner fällt schon seit etwa VIIIL ventral von der Furche 
eine immer mehr anwachsende Verbreiterung von S auf, während 
gleichzeitig die, diese Schicht von den oberflächlichen Schichten 
trennende Zone an dieser Stelle ganz aussergewöhnlich breit 
entwickelt ist. Auf LVII erscheint die Verdickung als ein 
kompaktes Zelldreieck, dessen Basis dorsalwärts gerichtet, dicht 
unter der Furche o gelegen, in die S-Schicht der Hemisphäre 
übergeht, und dessen Spitze in dem latero-bäsalen Teil hinein- 
ragt und sich in die hier liegenden, geringfügigen Reste von 
S fortsetzt. Der dorsale, hiernach immer am stärksten verdickte 
Teil lagert immer, durch die zellfreie Zone getrennt, der eigen- 
tümlichen Pyramidenformation ventral von o an, welche ich 
früher als dorsalsten Anteil der medio-lateralen Rinde beschrieb. 
Die Verdickung besteht aus ganz unregelmässig durcheinander- 
seworfenen Zellen, welche weit überwiegend den r Charakter 
haben; neben runden, kommen vielfach Spindel- und eckige 
Formen vor; vereinzelt sind unter ihnen jedoch auch strich- 
förmige oder dreieckige, gleichfalls unregelmässig gelagerte 
p-Zellen zu finden. Die sonst für S charakteristische Reihenan- 
ordnung ist nicht deutlich. Der Komplex sei mit S‘ bezeichnet. 


Anatomie des Mandelkerns ete. 609 


Auf Objektträger LVII bildet die als G bezeichnete 
Zellgruppe einen breiten, horizontalen Streifen, welcher lateral 
in das dorsale Gebiet des basalen Spitzenkerns übergeht und 
von dort in einem jetzt ventralwärts konvexen Bogen nach 
medial zieht, um sich dort an einen starken, von latero-dorsal 
nach medio-ventral ziehenden Zellenzug anzuschliessen. (Fig. 6, 
Taf. 3 und die Skizze Textfig. 7, die auch für das Folgende zu 
vergleichen ist). Die Anfänge dieser mächtigen, aus kleinen, 


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(Ungefähr dieselbe Höhe, wie Fig. 12.) 


lebhaft gefärbten, dicht und unregelmässig gelagerten r-Zellen 
bestehenden Strasse befinden sich auf LVI in dem tiefen Ein- 
schnitt zwischen Nucleus caudatus und Thalamus opticus, welcher 
die Fimbria in sich aufnimmt, in Form eines rundlichen, ein 
wenig lateral vom Sulcus strio-thalamieus gelegenen Haufens. 
Weiter nach vorne dehnt sich der Haufen ventro-medialwärts 
gegen die auf LVII noch sehr deutliche Faserung des unteren 


610 Max Völsch: 


Thalamusstiels hinaus. Mit dem Verschwinden des letzteren (LVII) 
strahlt er weiter in ventro-medialer Richtung gegen das zentrale 
Höhlengrau hin, schliesslich ohne deutliche Grenze in dasselbe 
übergehend. Ich nenne den unzweifelhaft zum Stamme gehörigen 
Kern den „Grenzkern“ zwischen Sehhügel und Hemisphäre (G. K.), 
ohne bezüglich der Bedeutung desselben etwas zu präjudizieren. 


Schon auf LVII, 9 fällt auf, dass das Aussehen des als 
ventralster Teil des Nucleus caudatus imponierenden Zellkomplexes 
(n. e. v.) ein etwas anderes ist, als das der übrigen Teile dieses 
Kerns. Dieser Haufen ist zunächst durch eine leichte Einkerbung 
der Ventrikelwand von den übrigen Teilen des Nucleus caudatus 
getrennt. Alsdann liegen die kleineren und rundlicheren Zellen 
mehr bogenförmig in Reihen, im Gegensatz zu der regellosen 
Verteilung der grösseren, dorsalen Schweifkernzellen. Weiterhin 
wird der Haufen von dem dorsalen Teil des Nucleus caudatus 
durch einen deutlichen, zellfreien Streifen, der schräg zum 
Ventrikel aufsteigt, geschieden. Der Haufen sendet in weiter 
oralwärts gelegenen Ebenen einen Ausläufer ventro-medialwärts 
und tritt schliesslich (LX) durch denselben mit dem medialen 
Ende des Zuges G in Verbindung, mit diesem Zuge scheinbar 
einen medialwärts konvexen Bogen von dem Ventrikel bis zum 
basalen Spitzenkern hin beschreibend. Die Spitze dieses Bogens 
steht in Berührung mit dem mächtigen Grenzkern (G. K.). 
Zwischen letzterem und dem eben beschriebenen Zellhaufen, den- 
selben etwas vom Ventrikel abdrängend, findet sich stets ein 
zellfreier oder nur mit spärlichen, kleinen, körnchenartig ge- 
bildeten Zellen besetzter Raum. Es kann nicht zweifelhaft sein, 
dass dieser Raum von der am Boden des Ventrikels oralwärts 
ziehenden Stria terminalis eingenommen wird; die kleinen Zellen 
in demselben haben vielleicht die Bedeutung einer oralen Fort- 
setzung des Begleitkerns der Stria. Die Fasern der letzteren 
dürften in schräger Richtung ventro-medialwärts in den Grenz- 
kern hineinstrahlen.!) Das Bild, welches der Haufen N. C.\V. 
darbietet, erklärt sich aus der ventralwärts gerichteten Ver- 
srösserung des Nucleus caudatus an seinem Kopfende. Die er- 
wähnte Reihenanordnung der Zellen macht es wahrscheinlich, 
dass Fasern aus der kompakten Stria, die, wie gesagt, etwas 


1) ef. Ziehen, 1. c. p. 714. 


Anatomie des Mandelkerns etc. 611 


latero-dorsal vom Suleus strio-thalamicus oralwärts verläuft, 
während dieses Verlaufs auch in diesen Teil des Nucleus caudatus 
abgegeben werden (in latero-dorsaler Richtung). Den erwähnten, 
ventralwärts gerichteten Ausläufer des Kerns sieht man von fast 
vertikal aufsteigenden Fasern durchsetzt (LX), welche aus der 
Capsula interna zu stammen scheinen. — Der ausdrücklichen 
Hervorhebung wert scheint mir die Beobachtung über die, wenn 
nicht sehr erhebliche, so doch unverkennbare, Differenz im Aus- 
sehen der Zellen der beiden unterschiedenen Abteilungen des 
Nucleus caudatus zu sein. 

G ist am stärksten wohl schon etwas früher, auf LIX, ent- 
wickelt. Man erkennt hier auch am besten die diesem Zuge 
eigentümliche, maschenförmige Zellenanordnung. Anscheinend 
verlaufen in diesen Maschen sagittale Faserbündel. Es sticht 
diese Anordnung sehr deutlich ab gegen die massige Zellen- 
sruppierung des benachbarten Zuges G. K., in dessen lateralem 
Teil Fasern augenscheinlich zwischen den zu schräg vertikalen 
Reihen gestellten Zellen hindurch, schräge von latero-dorsal nach 
medio-ventral verlaufen (etwa die erwähnten ausstrahlenden 
Fasern aus der Stria). 

Schon auf LVIII, deutlicher auf LIX erscheint an der 
latero-ventralen Ecke von St. ein erst rundlicher, dann länglicher 
Markquer — bzgl. Längsschnitt (ce. a.); auf LX ist die Commissura 
anterior bereits als ein die Basis des Linsenkerns umziehendes 
Band sichtbar; auf LX, 12 erscheint, unmittelbar, nachdem sich 
Fornix und Fimbria vereinigt haben, das Mittelstück der vorderen 
Commissur, und auf LXIL, 13 vereinigt es sich mit c.a., das 
sich dadurch mit Sicherheit als das hintere Horn der Commissur 
zu erkennen gibt. 

In ungefähr derselben Höhe, in welcher der Beginn von 
ce. a. fällt, findet sich innerhalb der Capsula externa ein zunächst 
sehr kleiner, schmaler, länglicher, vertikal verlaufender Zellstreifen 
aus stark tingierten, scharf umschriebenen und eng zusammen- 
liegenden Rundzellen, X; derselbe verbreitert sich nach vorne 
zu zu einem schmalen Dreieck, dessen Basis in den dorso- 
lateralen Teil des Spitzenkerns überzugehen scheint. Vielfach 
sieht man in ihm Unterbrechungen, durch welche die Züge der 
vorderen Commissur hindurchtreten mögen. Er ist noch weithin 
verfolgbar (s. Fig. 7). Das äussere Glied des Linsenkerns geht 


612 Max Völsch: 


innigere, wenn auch noch vielfach unterbrochene Verbindung 
mit dem Schweifkern ein; sie bilden ein grosses, lateral-konvexes 
Kreissegment; im Innern dieses Segments liegen die Zellen 
St‘ und St". 

Im basalen Spitzenkern ist @ nicht mehr deutlich; er wird 
massenhaft von transversalen Faserzügen durchzogen. (Gegen 
Ende LX reduziert sich die Anhäufung D‘ schnell und ver- 
schwindet auf LXI. Der basale Spitzenkern wird durch die 
Entwicklung der vorderen Commissur abgeflacht, und geht 
medial, ohne scharfe Grenze in das Gebiet G + Spa über. 
Immerhin bleibt einstweilen (auf LX) der Kern, welcher 
vorwiegend rundliche Zellen enthält mit Einstreuung mannig- 
faltiger p-Zellen, doch leidlich gegen dieses Gebiet abgrenzbar, 
dessen Zellen viel unregelmässiger, eckiger und wenigstens im 
dorsalen Gebiet (G) maschenförmig geordnet sind, während im 
ventralen Gebiet (Spa) neben anderen polymorphen Zellen immer 
einzelne, ganz auffallend grosse, stark gefärbte, an Anzahl all- 
mählich zunehmende Zellen sich zeigen. Mehrfach sieht man in 
diesem ventral von dem Zuge G@ gelegenen Gebiete Spa schräg 
vertikal verlaufende, augenscheinlich Faserzüge begleitende Zell- 
reihen und ganz basal findet sich ein Zug von Zellen, der in 
transversaler Richtung aus dem Kern D' in dieses Gebiet hinein- 
verläuft. Alsbald, schon von LX an, schieben sich nun die Zellen 
der Formation Spa dorso-lateralwärts über D‘ hinweg in den 
basalen Spitzenkern hinein, den letzteren verdrängend und er- 
setzend; sie sind offenbar von massenhaften, in derselben 
schrägen Richtung verlaufenden Fasern begleitet. Diese Ver- 
schiebung erfolgt ziemlich schnell, und schon auf LXII dürfte, 
nachdem auch D' verschwunden ist, von dem basalen Spitzen- 
kern nichts mehr übrig sein. Auf diese Weise wird das ganze, 
an der Basis des Striatums oder, nach Ganser am Kopfe des 
Streifenhügels gelegene Gebiet, von den Zellen Spa ausgefüllt. 
(Vergl. Fig. 7, etwas weiter oral). Der Zellenstreifen Spa zieht 
in leicht gekrümmten Bogen nach der latero-basalen Rinde hin, 
an die er grenzt, und speziell nach der Basis des in der Capsula 
externa gelegenen Dreiecks X. Dorso-lateral von ihm, diesseits 
von der Kommissur, liegt immer ein Haufen oder Streifen spär- 
licher rundlicher Zellen. Ich vermag diesen Haufen (Y) (Fig. 7) nach 
Entstehung, Zusammenhang und Bedeutung nicht durchaus sicher 


Anatomie des Mandelkerns etc. 615 


zu analysieren ; mit grösster Wahrscheinlichkeit aber handelt es 
sich um einen durch die Kommissur gewissermassen abgesprengten 
Teil von St, mit dessen Zellen seine Elemente grosse Ähnlichkeit 
haben. Dorso-medial von dem Zuge Spa, liegen immer noch 
Reste von G. Ventral von dem grosszelligen Zuge Spa findet 
sich schon seit einigen Objektträgern ein mehr in horizontaler 
Richtung verlaufender Zug von kleineren, mehr spindelförmigen 
Zellen, anscheinend einem in derselben Richtung verlaufenden 
Faserzuge ein- und angelagert S.p.a.' (Fig. 7); er ist besonders 
in den medialeren Teilen der Basis deutlich. 

Mit der Ausbreitung des Mittelstücks der vorderen 
Kommissur wird der Haufen G. K. unterbrochen und eingeengt. 
Auf LXLO ist er wohl gänzlich verschwunden, und der Raum 
zwischen der ventralen Spitze des Ventrikels und dem nun 
mächtig entwickelten Mittelstück der vorderen Kommissur wird 
durch den in immer kompakteren Zellmassen sich ventralwärts 
ausbreitenden Kopf des Nucleus caudatus gebildet (Fig. 7, n. e. v.). 
Ventral von der Kommissur verliert sich @ mehr und mehr. 
Dieht ventral von dem medialsten Teil ihres Seitenstücks zieht 
sich die graue Masse des zentralen Graus zu einem lateralwärts 
gerichteten Zellkomplex aus, der dem Nucleus commissurae 
anterioris Ziehens!) entsprechen dürfte (vergl. Fig. 7). 

Von LXIII ab bildet sich basal wieder eine stärkere 
Furche (0?) aus, es erscheint medial davon eine Ausbuchtung 
der Hemisphäre, welche als kleine, rundliche Kuppe ventralwärts 
sieht. In dieser Kuppe bildet sich auf LXIV, ventral von den 
zu Transversalreihen gestellten Spa’-Zellen, ein Haufen oder 
Streifen kleiner, dicht gedrängter, rundlicher oder eckiger 
r-Zellen, welche ganz unregelmässig durcheinanderliegen (Tb olf). 
Dieselben Zellen finden sich alsbald in dem Zwischenraum zwischen 
dem Haufen und dem medialen Ende der Riechrinde ein, allmäh- 
lich sich zu einem kontinuierlichen Bande vereinigend und 
lateral das Rindenende von dorsal her umfassend (s. Fig. 7). 
Durch die angeführten Kriterien lässt sich dieses von den Zellen 
des Tubereulum olfactorium gebildete Band leicht von der an- 
liegenden Rinde des Lobus pyriformis unterscheiden. Es breitet 
sich mehr und mehr medialwärts aus. Auf LXVII reicht es von 


1) 1. c.p. 716. 


614 Max Völsch: 


dem medialen Rindenende bis über die Mitte der Basis hinaus; 
schliesslich auf LXXIV erreicht es die Mittellinie und bildet 
dann ein reichgewundenes Band von der Vereinigungsstelle der 
latero-medialen Rinde bis zur Medianebene. Durch ein leichtes 
Zurückweichen der Vereinigungsstelle der beiden Rindengebiete 
entsteht eine dreieckige Einsenkung der Molekularschicht, welche 
sich äusserlich nicht markiert (d?). Lateral davon bildet das 
Schlussstück der Rinde des Lobus pyriformis seit LXVII eine 
zweite Einsenkung, welche sich immer stärker vertieft und 
schliesslich zu einer mächtigen, dorso-lateralwärts gerichteten 
Rindeneinziehung wird. 

Während der Vorschiebung der Tuberculumrinde von lateral 
nach medial sieht man stets aus dem medialen Teil des dorsal 
von ihr gelegenen Gebietes den transversalen Spindelzellenzug Spa‘, 
welchen ich, soweit er von der Tuberculumrinde bedeckt ist, St K’ 
nenne, in das mediale, noch nicht von Rinde überzogene Gebiet 
hineinziehen, darüber stets den grosszelligen Zug, welcher eben- 
falls, soweit er in das Tuberculum olfactorium einbezogen ist, 
nun St K heisst, in Verbindung mit Spa. Das Gebiet St K 
tlacht sich nach vorne zu mehr und mehr ab durch basale Aus- 
breitung des Striatum, welches vielfach zackige Ausläufer ventral- 
wärts in St K hineinschickt. Weiterhin dehnt sich der Kopf des 
Streifenhügels auch medialwärts aus, und indem gleichzeitig auch 
die Tubereulumrinde medialwärts fortschreitet, werden die Zellen- 
gruppen St K, St K’auch auf der medialen Seite und schliesslich auch 
Spa mehr und mehr reduziert, bis endlich, wenn.die Tuberculumrinde 
die Medianebene erreicht, sich in dem dorsal von ihr gelegenen, 
nunmehr schmalen Streifen nur noch vereinzelte Zellen, meist von 
dem Charakter der grossen St K-Zellen finden. Vielfach liegen in 
der eigentümlichen Guirlande der Tuberculumrinde zapfenartige 
Einsenkungen sehr kleiner Körnerzellen und vielfach auch in 
dem dorsalen Streifen über ihr isolierte Häufchen solcher Ge 
bilde (Tb olf‘). 

Von etwa LXVIII an schiebt sich von der ventralen 
Ventrikelspitze her um das Vorderhorn der Commissura anterior 
herum eine Masse von dichtgedrängten, kleinen r-Zellen vor. 
Der Kern hat eine ungefähr halbmondförmige Gestalt mit dorsal 
gerichteter Spitze und geht lateral breit in die Basis des 
Striatum bzgl. in das Gebiet Y über, ohne dass sich die Grenz- 


Anatomie des Mandelkerns etc. 615 


stelle genau bezeichnen liesse. Die einzelnen Zellen dieses 
Haufens Z sind denen des Striatums sehr ähnlich, in dem medial 
von der Kommissur gelegenen Teil sind sie sehr dicht gehäuft, 
in dem lateralen Teil zeigen sie, wie die Zellen des Striatum 
selbst, eine gitterartige Anordnung; sie scheinen von sagittalen 
Faserbündeln dnrchzogen. Nach vorne verwischen sich diese 
Unterschiede mehr und mehr, und Z erscheint als ein um das 
Vorderhorn der Kommissur herumgeschlagener Teil des Striatum. 
Ich glaube nicht fehl zu geben, wenn ich den immerhin durch 
die Zellanordnung charakterisierten Komplex als den Nucleus 
accumbens Ziehens!) anspreche. Medial von ihm liegen viel- 
fach streifige und runde Körnerzellengruppen, die mit den in 
der Tuberculumrinde gelegenen grosse Ähnlichkeit haben. 

In der Capsula externa ist der dreieckige Körper X bis 
LXXV erhalten. Auch die Rindenverdickung S’ besteht hier 
noch, wenn auch in vertikaler Richtung verkürzt. 


Im Folgenden soll ein Resume über die bisher beschriebenen 
Befunde gegeben werden. Dabei soll versucht werden, eine räum- 
liche Vorstellung der verschiedenen Gebilde zu gewinnen und 
gleichzeitig, soweit es jetzt schon möglich sein sollte, Homologien 
mit den bekannten entsprechenden Gebilden in dem Gehirn anderer 
Mammalier und besonders der Primaten zu finden. 

Es fiel zunächst auf, dass die Zellen im Grosshirn des Igels 
ein sehr verschiedenartiges Aussehen haben. Aus der Mannig- 
faltigkeit der Zellbilder aber glaubte ich von vorneherein zwei 
eigenartige Typen herausheben zu können, die sich bei der 
NissIschen Färbung als in mehreren Beziehungen prinzipiell 
different präsentieren. 

Der erste Typus waren die sogenannten r-Zellen. So viel- 
gestaltig sie auch sind, so sehr ihre Grösse schwankt, so ver- 
schieden ihre, wohl von der Menge und Art des Tigroids ab- 
hängige Tinktionsfähigkeit ist, sie haben gemeinsam eine, der 
rundlichen sich nähernde Gestalt, sie sind durchweg nur soweit 
gefärbt, dass der Kern sich aus den mehr oder minder reichlichen 


De] Pi 718. 


616 Max Völsch: 


und mehr oder minder intensiv gefärbten Tigroidmassen immer 
noch deutlich hervorhebt. 

Ihnen gegenüber steht der Typus p. Die p-Zellen sind 
durchweg ausgesprochen eckig (stern-, pyramidenförmig, drei- 
oder vieleckig) oder haben längliche strich- und spindelförmige 
Gestalt. - Sie sind durchweg stärker gefärbt, chromophil, stellen 
meist kompakte, dunkelblaue Massen dar, in welchen der Kern 
verdeckt ist. 

Obwohl auch gelegentlich Übergangsformen beobachtet 
werden, ist die Differenz doch eine so augenfällige, dass es meist 
auf den ersten Blick gelingt, die Zellen in die eine oder die 
andere Kategorie zu ordnen. 

Die weit überwiegende Zahl der Grosshirnzellen des Igels 
gehört zu dem r-Typus. Es gibt nur wenige Territorien, in 
welchen die p-Zellen ganz oder fast ganz ausschliesslich vor- 
kommen: so eine kurze Strecke weit (im sagittalen Durchmesser 
gerechnet) in der Rinde des ventro-lateralen Gebiets (cfr. XXXV 
u.ff.); so dauernd in den oberflächlichen Schichten der Rinde 
dicht ventral von der Furche 9. Vielfach finden sich die p-Zellen, 
sowohl in der Rinde als in den zentralen Teilen der Hemisphäre 
zwischen die Rundzellen verstreut. Eine besondere Rolle spielen 
sie ebensowohl wegen ihrer Häufigkeit als wegen ihrer Grösse 
und plumpeckigen Gestalt in den oberflächlichen Schichten der 
Rinde des medio-lateralen und ventro-lateralen Teils, während 
sie in den entsprechenden Schichten des dorso-lateralen Teils nur 
streckenweise (dorsal von oe und in der dorsalen Kuppe) sich finden 
und die regelmässigere Form länglicher Pyramiden haben. 

Dagegen gibt es zahlreiche Gebiete, in welchen r-Zellen 
ausschliesslich, oder doch beinahe ausschliesslich, vorkommen: 
der mittlere Bezirk der dorso-lateralen Rinde und noch aus- 
gesprochener, die dorso-mediale Rinde, die ganze Ammons- 
formation und endlich zahlreiche zentrale Zellgebiete, in denen 
überall, wenn überhaupt, nur spärliche p-Zellen sich finden. 

Es ist mir natürlich bekannt, dass die Unterscheidung 
zwischen runden und eckigen — meist Pyramiden — Formen bei 
den Hirnzellen längst gemacht ist. Ich glaubte jedoch, zumal 
mit Rücksicht auf den vergleichenden Zweck dieser. Arbeit, 
nochmals auf die eigenartigen Differenzen aufmerksam machen 
zu sollen, wie sie sich mir nach Methylenblaufärbung inklusive 


Anatomie des Mandelkerns etc. 617 


der geschilderten Vorbehandlung präsentierten. Ich will nicht 
unterlassen, zu erwähnen, dass Ganser!) für den dem Igel so 
nahe verwandten Maulwurf bei seinen, mit Karmin gefärbten, 
gechromten Schnitten neben Pyramidenzellen ebenfalls runde 
Zellen fand, die er als „blasenförmig“ bezeichnet. Der Ausdruck 
ist auch für manche meiner Nisslzellen (z. B. der grossen 
R-Zellen an der ventro-lateralen Seite des Hemisphärenpols) recht 
zutreffend. Ganser hält dieselben für Kunstprodukte. 


Ich habe schon früher darauf hingewiesen, dass ich keines- 
wegs der Meinung bin, dass die gewonnenen Zellbilder getreue 
Wiederspiegelungen der realen Zellformen darstellen. Immerhin 
lässt die Konstanz des Auftretens der beiden Zelltypen in ver- 
schiedenen Regionen, die Durchmischung vieler Schnittbilder mit 
wohlgeordneten Gruppen des einen oder anderen Typus doch 
darauf schliessen, dass den so auffallend verschiedenen Bildern 
auch tatsächliche Differenzen irgend welcher Art in den Zellen 
selbst entsprechen, mögen sie nun, wie es den Anschein hat, 
struktureller, oder mögen sie etwa chemischer oder physikalischer 
Natur sein. 


Die Hemisphären habe ich von ihrer hinteren bis Kuppe in 
die Tubereulumgegend hinein verfolgt. Sielassen sich ohne weiteres 
in zwei Teile zerlegen, einen dorsalen und einen ventralen, durch 
die lange, in sagittaler Richtung verlaufende Furche o voneinander 
geschieden. Die Furche darf mit Sicherheit als Fissura rhinalis 
lateralis angesprochen werden. Der dorsal davon gelegene Teil 
ist das Pallium; es vergrössert sich gleichmässig von hinten nach 
vorn. Der ventrale Teil ist der Lobus pyriformis des Rhinen- 
cephalon. Der letztere überwiegt bei Erinaceus erheblich. Er 
reicht auch etwas weiter kaudal. An der medialen Seite wird 
die gleich zu beschreibende Rindenbildung bald vor dem hinteren 
Pol der Hemisphäre im ventro- und medio-medialen Teil durch 
die Einschiebung der Ammonsrinde modifiziert, gegen welche sie 
sich überall plötzlich und jäh absetzt. Oralwärts zieht sich die 
Ammonsformation nach unten und oben zurück, und nun geht 
die mediale Seite durch Vermittlung der Pedunculi, der Sub- 
stantia perforata anterior, resp. der dorsal von ihr gelegenen 
Ganglienmassen in den Stammteil des Hirns über. Der dorso- 


"1. cp: 618. 


618 Max Völsch: 


mediale, der ganze laterale Teil, sowie die ganze hintere Kuppe der 
Hemisphäre sind mit einer Rinde überzogen, die aus folgenden 
Schichten besteht (s. S. 594 ff.). 1. Molekularschicht. 2. R‘-Schicht 
mit oberflächlichem Bande und tieferem, lockerem Streifen. 3. R”- 
Schicht. 4. S-Schicht. Zwischen R“ und S (vielleicht auch zwischen 
R' und R”) liegt stellenweise sehr deutlich eine zellfreie oder 
sanz zellarme Zone; in den tiefsten Teilen von R” oder auch 
unter dieser Zone grosse p-Zellen im dorso-lateralen Bezirk, welche 
die Analoga der grossen Pyramiden in der Primatenrinde dar- 
stellen dürften. 

Auch im medio-lateralen Bezirk finden sich an der ent- 
sprechenden Stelle grosse auffallende p-Zellen. 

Während die Schichten R‘ und R’ durch die über die 
kaudale Kante der Hemisphäre augenscheinlich hinwegziehende 
Fissura rhinalis lateralis eingeschnürt werden, umzieht die Schicht 
S nach vorne zu dorsalwärts sich ausbreitend kontinuierlich und 
gleichmässig alle genannten Teile der Rinde von innen her; nur 
an der Basis ist sie weiter oral kaum noch erkennbar. 

Die wesentlichsten Charakteristika im Bau: 

1. der dorso-medialen und 

der dorso-lateralen Teile s. S. 594 ff. Feinere regionäre 
Differenzen und Abweichungen von dem prinzipiellen Rindenbau 
konnten im Rahmen des vorliegenden Themas nicht wohl berück- 
sichtigt werden. 

Betrefis der übrigen Gebiete der Rinde ist Folgendes zu 
bemerken: 

3. Der medio-laterale und ventro-laterale Teil zeigen in 
den Schichten R‘ und R” vielfach Mischungen von r- und p-Zellen. 
Kaudal beschränken sich die p-Zellen zunächst auf ein annähernd 
in der Mitte zwischen der Fissura rhinalis lateralis und der 
Furche y (welche den medio-lateralen und ventro-lateralen Teil 
scheidet) gelegenes Gebiet. Von hier aus breiten sie sich nach 
vorne zu, sowohl dorsalwärts als ventralwärts, ganz allmählich 
aus, so zwar, dass auf XXXV in dem ganzen ventro-lateralen 
Gebiet die r-Zellen der Schichten R’ und R” durch p-Zellen ersetzt 
sind, während in dem medio-lateralen Teil immer noch viele 
r-Zellen unter die p-Zellen gemischt sind. Von VIIIL etwa an 
ändert sich das Bild in der Weise, dass nunmehr von der 
ventro-medialen Spitze des ventro-lateralen Bezirks aus wiederum 


Anatomie des Mandelkerns etc. 619 


r-Zellen in die R’- und R”-Schichten eindringen und sie erfüllen, 
nun ihrerseits die p-Zellen ersetzend, und auf LVII bestehen die 
Rindenzellen dieses Gebiets in allen Schichten fast ausschliesslich 
ausrundlichen Zellen, zwischen welche nur hier und da einige p-Zellen 
eingestreut sind. 

Nur ganz dorsal, unmittelbar ventral von der Fissura rhinalis 
lateralis fällt konstant die eigentümliche Pyramidenformation auf, 
welche oben S. 597 erwähnt wurde. Es ist der Bezirk, an welchen 
sich die mehrfach erwähnte Verdickung der S-Schicht (S’) an- 
lagert. Der ganze Bezirk, welcher p-Zellen ausschliesslich oder 
vorwiegend enthält, stellt sich als ein unregelmässiges Ovoid mit 
einer oralen Fortsetzung ungefähr in folgender Weise dar: 


Da es in dem Rahmen der vorliegenden Studie nicht meine 
Aufgabe sein kann, die geschilderte Schichtung der Rinde des 
Pallium mit den Beschreibnngen der verschiedenen Autoren in 
Vergleich zu stellen und etwa sich ergebende Abweichungen zu 
klären, so will ich nur in Kürze darauf hinweisen, dass der 
Befund, wie ich glaube, vollkommen und ohne jeden Zwang sich 
in Übereinstimmung bringen lässt z. B. mit der bekannten Hirn- 
schichteneinteiluing Meynerts.!) Die Schicht R’ entspricht der 
zweiten und dritten Schicht Meynerts (Pyramidenschichten), in 
der diehten Zusammenlagerung der Zellen des oberflächlichen 
Teils dieser Schicht findet sich ein wesentliches Charakteristikum 
der zweiten Schicht M’s wieder, in der radiären Anordnung der 
Zellen in den tieferen Lagen ein ebenso charakteristisches 
Merkmal der dritten Schicht Meynerts, in welcher er die 
„säulenförmige Anordnung der Pyramidenzellen“ hervorhebt. 
Die Schicht R” würde der vierten, der Körnerschicht M’s und 
endlich S der fünften, der Spindelzellenschicht (,„Vormauer- 
formation“) entsprechen. Ich will auch an dieser Stelle noch 


1) ]. c., z. B. Psychiatrie, p.:55. 
Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 68. 4 


620 Max Völsch: 


nicht auf die meinem Thema näherliegende Aufgabe eingehen, 
meine Angaben über die Rinde des Lobus pyriformis mit der Auf- 
fassung der Autoren über dieselbe in Einklang zu bringen; ich 
gedenke vielmehr an späterer Stelle hierauf zurückzukommen, 
da die Angaben über den Bau der Rhinencephalonrinde der 
Mammalier sich fast ausschliesslich auf andere Tierordnungen 
beziehen. Ich will hier nur auf die wesentlich differierende 
Darstellung dieser Rinde, die Ganser') für Talpa gibt, hin- 
weisen und zugleich bemerken, dass Ganser, obwohl er, wie 
bemerkt, blasenförmige Zellen in der Rinde beschreibt, doch 
augenscheinlich den Pyramiden eine weit grössere Verbreitung 
einräumt, als ich es für Erinaceus nach meinen Präparaten 
vermag. Es mag das an der verschiedenen Behandlungsmethode 
liegen, vielleicht auch an dem Umstande, dass ich bei der Ein- 
teilung in r- und p-Zellen neben den Formverhältnissen in hohem 
Maße die Tinktionsverhältnisse berücksichtige; manche meiner 
r-Zellen können, soweit lediglich ihre Form in Frage kommt, 
wohl auch als breite Pyramiden aufgefasst werden. In einer 
kurzen Arbeit beschreibt Taalman Kip?) neuerdings den Bau 
der Rinde bei Igel und Maulwurf. Er spricht der Rhinencephalon- 
rinde dieser Tiere nur eine Schicht zu. Ich kann weder dieser 
Anschauung, noch der Meinung des Autors über die Schichtung 
der Palliumrinde beipflichten. 

4. Endlich ist noch die kaudale Kuppe des unteren ovalen 
Teils der Hemisphäre besonders zu erwähnen, in dessen vorderem 
Teil sich eben das Rhinencephalon entwickelt. Sie ist von einer 
oberflächlichsten Schicht R umgeben, welche von R‘ durch eine 
Markschicht getrennt ist; sie besteht ebenfalls im wesentlichen 
aus r-Zellen, enthält jedoch lateral auch p-Zellen. Sie hört 
oralwärts zuerst auf der medialen Seite in einer schräg, von 
ventro-kaudal nach dorso-oral verlaufenden Linie auf, indem sie, 
ebenso wie die tieferen Schichten, der Ammonsformation Platz 
macht. Später verliert sie sich auch basal nnd lateral, hält 
sich anscheinend am längsten in einzelnen Gruppen dicht unter 
der Fissura rbinalis lateralis (s. XXXL, 17), welche sie übrigens 
dorsalwärts nie überschreitet. Auch hierauf will ich nicht aus- 


I,rl.ue: 
?) Over den Bouw van den Cortex cerebri bij Mol en Egel. Psychia- 
trische en neurologische Bladen 1905, Nr. 2 (Sonderabdruck). 


Anatomie des Mandelkerns etc. 621 


führlicher eingehen. Der Befund erinnert an die seit Meynert 
mehrfach behauptete Schichtenvermehrung in der Rinde des 
Oceipitalpols; mir erscheint es jedoch umsoweniger erwiesen, dass 
mein Befund mit diesen Beobachtungen identisch ist, als er sich, 
um es nochmals ausdrücklich hervorzuheben, auf den ventral 
von dem distalsten Teile der Fissura rhinalis gelegenen Hemi- 
sphärenabschnitt bezieht, und so möchte ich ihn auch nicht ohne 
weiteres mit der Beobachtung Gansers in Parallele stellen, 
welcher für Talpa den fünf Schichten der „vorderen Region“ 
sieben Schichten der „hinteren Region“ gegenüber stellt; er 
fasst diese Vermehrung als eine Zerlegung der oberflächlichen 
Zellchicht in zwei Abteilungen durch eine zellarme Zone auf. 
Ich habe bei der Darstellung meines Befundes R als eine besondere, 
von R’ zu trennende Rindenschicht beschrieben, einmal wegen 
der nicht unerheblichen Differenzen im Aussehen der Zellen 
R und R‘, zumal in Bezug auf die Färbungsintensität, sodann aber, 
weil die R’-Schicht der Palliumrinde in der Fissura rhinalis in, 
wie ich glaube, zweifelsfreier Weise stets in die R‘-Schicht, nie 
in die R-Schicht des Lobus pyriformis übergeht. Eine prinzipielle 
Bedeutung lege ich dieser Auffassung nicht bei. 

Bisher unerwähnt geblieben ist der medio-ventrale Bezirk, 
die mediale Hälfte der Basis der Hemisphäre; kaudal ist er 
begrenzt wie die anderen Teile der kaudalen Kuppe. Alsbald 
reisst in der ventro-medialen Ecke eine nach der anderen der 
Begrenzungsschichten gewissermassen durch und der dorsale 
Schenkel zieht sich dorsalwärts zurück, auf diese Weise Platz 
machend für die an die Oberfläche tretende Ammonsformation. 
Lateral von dem Winkel sieht man, nachdem R sich verloren, 
die Schicht R’ in eigentümlicher, festonnierter Zellenanordnung 
die Rinde begrenzen; darunter die spärliche R“-Schicht, noch 
tiefer S, in welche die Ammonsformation umbog (s. S. 590). 
Weiterhin (s. Schema S. 598) liessen sich eigentümliche Lagenver- 
änderungen verfolgen, durch welche die in einen kleinen Sporn 
endende Ammonsformation von S gewissermassen losgerissen 
wurde. Sie schloss sich nun an einen dorsal von der Furche d 
sich bildenden Haufen B. Der Kern beginnt auf XXXII, ver- 
grössert sich alsbald zu einem grossen, den ganzen Raum zwischen 
der Furche d und der Hemisphärenspitze einnehmenden Quer- 
oval. Durch eine an der Basis auftretende Furche ß wird B in einen 

- 41* 


622 Max Völsch: 


grösseren lateralen (B) und einen kleineren, abgeschürten, medialen 
Abschnitt (B‘) geteilt. Von Beginn an, zunächst nur undeutlich, 
später deutlicher, wird B aber auch in einen kleinzelligeren, 
dorsalen Teil und einen grosszelligeren, ventralen, rindenartigen 
Streifen geschieden. Ebenso teilt sich B’ in einen dorsalen, an 
den Sporn des Ammonshorns angrenzenden, horizontal-länglichen 
Teil und den ventralen Randstreifen B‘. 


Die Zellen, in der Grösse in den eben beschriebenen 
Gebieten etwas wechselnd, sind meist r-Zellen, doch treten von 
Anfang an, sowohl in den dorsalen Teilen von B' als in dem 
Randstreifen, auch einzelne p-Zellen auf. — Die Entstehung von 
B is keine so eindeutige, dass man seine Zugehörigkeit zur 
Rinde leugnen und ihn als selbständigen Kern deuten könnte. 
Es muss vielmehr die Möglichkeit, dass er lediglich eine verdickte, 
freilich wesentlich modifizierte Rinde darstellt, offen gelassen 
werden; der ventrale Teil würde dann eine den äusseren Schichten 
anderer Rindenteile entsprechende Partie darstellen, der dorsale, 
als eine Art tiefere Rinde, die die Verbindung der Ammonsrinde 
mit den tieferen Schichten der lateralen Rinde herstellt. 


Die Masse des Kerns B verkleinert sich weiter oralwärts 
und verliert sich entweder auf VIL oder geht ohne deutliche 
Grenze in den basalen Spitzenkern über. Die sagittale Länge 
beträgt ungefähr!) 2,05 mm; sie ist um so schwerer festzustellen, 
als vorne der Übergang in den „sagittalen Spitzenkern“ kein 
scharfer ist; er erreicht schnell, nach ca. 0,65 mm, seine grösste 
Breite (XXXVII) = 2,4mm und verschmälert sich dann allmäh- 
lich. Seine höchste Höhe erreicht er schon etwa nach 0,5 mm 
(auf XXXVIN, um sie ca. ?/s mm lang beizubehalten ; sie beträgt 
1,1 bis 1,2mm; nach vorne zu fällt die Höhe dann ziemlich 
schnell ab. Wir haben uns also unter dem Kern B einen flachen, 
in seinem vorderen Teil durch eine Sagittalfurche ventral ein- 
gekerbten Körper vorzustellen, der von hinten her schnell seine 
grösste Breite und Höhe erreicht, während beide nach vorne 
langsamer abnehmen. Der grösste Breitendurchmesser ist etwas 
länger als der Sagittaldurchmesser. 


') Die Sagittalmaße ergeben sich aus der Zahl der Schnitte (& 7,5 «); 
die Höhen- und Breitenmaße sind mit dem Okularmikrometer gemessen, geben. 
aber hier und im Folgenden nur ganz ungefähre Werte wieder. 


Anatomie des Mandelkerns etc. 623 


Ebenfalls zweifelhaft ist die Provenienz des Haufens T, von 
welchem gleichfalls eine von der Rinde unabhängige Entstehung sehr 
fragwürdig erscheint; denn die ersten Zellen, welche den Beginn 
dieses Kerns markieren (Objektträger XXXIV und XXXV), liegen 
dem Gebiet der Rinde zum mindesten sehr nahe, und auch 
weiterhin ist eine scharfe Grenze zwischen Rinde und T-Kern 
nicht überall deutlich; auch er könnte also als eine dorsale Ver- 
dickung der basalen Rinde aufgefasst werden. Der Kern entsteht 
aus kleinen Anfängen (etwa auf XXXV), nimmt bald die Gestalt 
eines Dreiecks mit dorso-lateraler Spitze an, grenzt mit der 
Basis an B und den Randstreifen T, mit der einen Seite an die 
Riechrinde, mit der anderen an den Ventrikel. Nach vorne zu 
lagert er sich eng mit dem gleich zu erwähnenden Kern M zu- 
sammen, verschmilzt mit ihm und reduziert sich mit ihm zu- 
sammen von etwa L ab. Auf LVIII bis LX verliert er sich ganz. 
Die Zellen von T zeichnen sich von Anfang an durch ihre Grösse 
und starke Tinktion gegen ihre Nachbarschaft aus; entlang der 
Ventrikelwand finden sich besonders grosse und stark tingierte 
r-Zellen, zwischen welche auch sehr auffallende p-Zellen einge- 
lagert sind. 

Latero-dorsal von T bildet sich von VIIIL an der. Haufen M; 
er vergrössert sich rasch dorsalwärts und umgreift gleichzeitig 
den Kern T von der lateralen Seite, mit ihm zusammen ein 
grösseres Dreieck mit dorsaler Spitze bildend. Während anfäng- 
lich die Zellen von M kleiner und 


36 mn 
blasser sind als die T-Zellen, verwischt 
sich dieser Unterschied weiterhin, 
Y und M + T wird eine unzerlegbare 
\ 25 ° Masse, die, wie eben bemerkt, sich 
\ [# j reduziert und auf LX. verschwindet. 
N u Den r-Zellen von M sind vielfach 
N Neun | H s p-Zellen zugemischt. Die Länge 


(sagittal) von T beträgt ca. 3,5 mm, 
die Länge von M ca. 2,5 mm. Die 
Höhen des Dreiecks in den verschiedenen Schnittebenen soll 
beistehende Kurve veranschaulichen (Textfig. 8); sie. zeigt, 
wie die Höhe von T allmählich bis Objektträger VL an- 
steigt, wie bei VIHIL sich M hinzugesellt, wie dann die 
Höhe der beiden vereinigten und von etwa VL nicht mehr 


Fig. 8. 


624 Max Völsch: 


sicher zu scheidenden Kerne bis IIL weiter zunimmt, um nun 
allmählich bis LX abzufallen. 

Die Breite von T ber XXXVI beträgt 0,65 mm, die grösste 
Breite von T-+M (etwa bei IIL) 1,2 mm. — In der Nachbar- 
schaft von T, besonders zwischen T und Striatum, aber auch an 
seiner lateralen Seite und Spitze sieht man oft Häufchen und 
Streifen sehr kleiner körnchenartiger Zellen (K); es sind, wie 
mir scheint, ganz unregelmässig gelagerte Zellansammlungen. 

In dem Markstreifen, welcher zwischen Ventrikel und den 
bisher aufgezählten Kernmassen liegt, lagern sich von Objekt- 
träger VL ab grosse neue Zellmassen ein. Die auffallendste ist 
das aus ziemlich kleinen, blassen Zellen bestehende Striatum 
(St, von IVL ab). Es erscheint zuerst als kleine Zellgruppe 
medial von M, breitet sich dann rapide dorsal und besonders 
ventral aus. Die Ausbreitung in letzterer Richtung entspricht 
wohl mit Sicherheit dem Verlauf der Cauda. Dieselbe geht, wie 
hier gleich bemerkt werden mag, nach vorne zu ohne erkennbare 
Grenze in den Linsenkern über; in den oraleren Ebenen ist eine 
Cauda von letzterem höchstens hier und da vermutungsweise 
zu scheiden. Das Striatum als Ganzes würde danach beim Igel 
einen in sich geschlossenen, von der Capsula interna durch- 
brochenen Ring darstellen. 

Indem es sich weiterhin auch im Breitendurchmesser ver- 
dickt, lagert sich St dem Kerne M + T auf; von VIL ab wird 
es von den Zügen des Pedunculus durchzogen, und bald bildet 
sich auch eine deutliche Capsula interna und ein deutlicher 
Nucleus caudatus heraus. An der Innenseite des Putamen 
finden sich seit Objektträger L zuerst spärliche, später 
reiehlichere, teils auffallend grosse, starkgefärbte Zellen, teils 
besonders kleine, sehr blasse rundliche Zellen (St‘ und St‘). Es 
handelt sich um die Zellen der Innenglieder des Linsenkerns. 
Die grossen St‘-Zellen nehmen hauptsächlich, aber nicht aus- 
schliesslich den dem medialen Rande des Putamen anliegenden 
Bezirk ein. In den vorderen Teilen des betrachteten Gehirnab- 
schnitts vereinigen sich Nucleus lentiformis und Nuclus eaudatus 
zu einer grossen schalenförmigen, später, wenn der letztere 
auch medial sich weit ventral hinabgezogen hat, zu einer grossen 
rundlichen Masse, die tief bis an die Rinde des Tuberculum 
olfactorium hinabreicht (Kopf des Streifenhügels, Ganser). Die 


Anatomie des Mandelkerns etc. 625 


Zellen des Innengliedes des Linsenkerns sind hier ver- 
schwunden. 

Medial vom Striatum findet sich ebenfalls von VL ab eine 
Kernmasse, deren längliche bis strichförmige Zellen in einem 
medialwärts leicht konkaven Bogen in zueinander parallelen 
Reihen geordnet sind. Sie lagern sich augenscheinlich zwischen 
die Markbündel eines von der Hemisphärenspitze dorsalwärts 
ziehenden Faserzuges, welcher ein wenig latero-dorsal von der 
ventralsten Spitze des Ventrikels endet (s. Fig. 4). Es handelt 
sich unzweifelhaft um die Stria terminalis, resp. um den sie be- 
gleitenden Nucleus (n. st. t.). Der geschilderte Bogen der Stria 
sowie des sie begleitenden Kernes verliert sich mit dem Durch- 
bruch des Pedunculus, und es erhält sich von diesen Gebilden nur 
eine höchst unscheinbare Ansammlung von Zellen, ein wenig 
latero-dorsal vom Sulcus strio-thalamicus. Weiter oral, während 
die Stria immer etwas latero-dorsal vom Grunde dieses Sulcus 
oralwärts zieht, mehren sich diese Zellen vielleicht wieder etwas; 
gleichzeitig scheint die Stria während dieses Verlaufs Fasern in 
den angrenzenden — etwas modifizierten Teil des Nucleus caudatus 
abzugeben; sie scheint ferner ventro-medialwärts in den als 
„Grenzkern zwischen Sehhügel und Hemisphäre“ bezeichneten 
Kern (G K) einzustrahlen. 

Schon früher als das Striatum, schon auf VL, bildete sich 
endlich in einem, durch ventrales Zurückweichen von B und T 
entstandenen zellfreien Dreieck der Zellkern D, aus rundlichen, 
blassen Zellen bestehend (s. Fig. 3 u. 4). Er hat zunächst Drei- 
ecksgestalt mit dorsaler Basis und ventraler Spitze; das Dreieck 
verbreitert sich auf IVL und erreicht auf IIIL die grösste Breite 
(ca. 1,3 mm) und die grösste Höhe (!/; mm). Auch die sagittale 
Ausdehnung des Dreiecks nur ca. '!'r mm. Dann breitet sich 
dieser Kern auf IIL und den folgenden Objektträgern allmählich 
basalwärts in das Gebiet des gleichzeitig verschwindenden Kerns 
B‘ aus, und schliesslich wird, sei es durch fernere Ausbreitung 
auf das Gebiet des Kerns B, sei es durch Vermischung der B 
und D-Zellen, das ganze Gebiet dorso-medialwärts von d durch eine 
ziemlich homogene Kernmasse ausgefüllt, welche eine keilförmige 
Gestalt hat und sich oralwärts abflacht („basaler Spitzenkern“ 
B-+D (s. Fig. 5 u. 6). In ihm tritt basal eine sehr auffallende 
Gruppe stärker gefärbter und dicht gelagerter, länglicher r-Zellen 


626 Max Völsch: 


auf (D‘) (Fig. 6). Dieselbe hat eine sagittale Längenausdehnung 
von ?/a—1 mm; die grösste Breite beträgt 1,1 mm, die Höhe 
fast überall gleichmässig ca. !ı mm. Sie hat danach die Gestalt 
einer flachen Platte. Sie verliert sich auf LXI. Dorsal von D‘ 
im Zentrum des Spitzenkernes kann lange ein ziemlich deutlicher 
Querschnitt eines Markbündels Q verfolgt werden. Von LX und 
LXI an wird der basale Spitzenkern durch eine, rasch von medial 
her sich vorschiebende, Formation mannigfaltiger Zellen verdrängt 
und ersetzt, während er gleichzeitig von dorsal her durch die 
Entwicklung der vorderen Kommissur abgeflacht wird. Der 
„basale Spitzenkern“ ist wegen der auf allen Seiten unscharfen 
Grenzen (nach hinten gegen B, dorsalwärts gegen das Striatum, 
lateral gegen die Rinde und nach vorne gegen die gleich zu 
erwähnenden Zellkomplexe), kein deutlich umschriebenes und ab- 
gegrenztes Gebilde, dessen Maße sich daher auch kaum bestimmen 
lassen; sie mögen in allen Richtungen etwa 1!/s mm betragen. — 
Die Zellmasse G stellt die Verbindung der Hemisphäre mit dem 
Stamme her. Sie erscheint zunächst (IL ff.) in einem dorsal 
konvexen Bogen die ventrale Berührungsstelle beider umziehend. 
Weiter nach vorne dehnt sie sich erheblich aus und nimmt zu- 
gleich die Gestalt eines ventralwärts konvexen Bogens an. Erst 
sehr weit nach vorne reduziert sie sich und verschwindet schliess- 
lich, indem sie dem sich in ihrem Bezirke ausdehnenden Striatum, 
sowie dem von dorsal her sich nach ventro-medial ausdehnenden 
Haufen Z (dem Nucleus accumbens Ziehens) Platz macht. Die 
Zellen zeigen, besonders in den proximaleren Teilen, eine maschen- 
förmige Anordnung. Die erwähnte eigentümliche Verlaufs- 
änderung des von ihnen gebildeten Bogens macht es, wenn man 
sich des Verlaufs des von ventral her zur Capsula interna auf- 
steigenden Pedunculus erinnert, von vorneherein wahrscheinlich, 
dass jene Änderung durch die ventrale Anlagerung des Zell- 
komplexes an den Pedunculus bedingt ist. In der Tat sieht man 
dorsal von ihm stets einen zellfreien Raum, der sich deutlich 
-als Peduneulus zu erkennen gibt. Vermutlich handelt es sich 
bei G@ also um den Kern der Hirnschenkelschlinge Meynerts, 
das Basalganglion Köllikers (s. bei letzterem Fig. 605 N. a. p.). 

Ventral von G liegt in seinen hinteren Partien ein schon 
dem Stamme angehöriger fast zellfreier Raum, medial von den 
Zellmassen des zentralen Höhengraus, lateral von dem Spitzen- 


Anatomie des Mandelkerns etc. 627 


kern, dorsal von G und ventral von der Lamina perforata anterior 
begrenzt (z. Z. auf Fig. 5, Spa auf Fig. 6 u.7); weiter nach 
vorne finden sich in diesem Raum zahlreiche polymorphe, zum 
Teil sehr grosse Zellen (Spa); unter ihnen erkennt man ganz 
basal einen transversal verlaufenden Zug (Spa‘). Von Objekt- 
träger LX an schieben sich diese Zellmassen schräg latero- 
dorsalwärts in das Gebiet des Spitzenkerns oder das Gebiet am 
Kopfe des Streifenhügels hinein, ihn bald gänzlich (inel. D') ver- 
drängend und ersetzend, so dass die Formation Spa eine Strecke 
weit den ganzen basalen Hemisphärenabschnitt vom Ende der 
Riechrinde an einnimmt. Ich habe keine Merkmale gefunden, 
welche mir gestatteten, den grossen lateral geschobenen Zell- 
komplex gegen den ursprünglichen medial gelegenen, als in ihrem 
Wesen different, abzuscheiden; die weiter vorne durch die ver- 
schiedene Bezeichnung markierte Scheidung ist lediglich eine räum- 
liche. Ventral von Spa, auch weiter vorne, liegt ein transversaler 
Zug kleiner spindelförmiger Zellen, der sich ebenfalls in medialer 
Richtung fortsetzt. Von LIV an erscheint dann die Tubereulum- 
rinde, durch die bekannte eigenartige guirlandenförmige Zusammen- 
legung kleiner r-Zellen gekennzeichnet. Sie tritt zuerst als ein 
isoliertes Häufchen in einer kleinen Vorbuckelung der Hemisphären- 
basis etwas medial von dem Ende der Riechrinde und der Furche 
d auf. Diese Lage kann leicht zu einer Verwechslung mit dem 
oben beschriebenen Haufen D’ führen. Doch schützt dagegen, 
abgesehen davon, dass D‘ sicher schon mindestens !/a—!/s mm 
früher verschwunden ist, die Form der Zellen sowie die Weiter- 
ausbreitung des zuletzt erwähnten Häufchens zu dem charakte- 
ristischen Bande der Tubereulumrinde. Dieselbe überzieht, langsam 
medial fortschreitend, den ganzen medio-basalen Teil der 
Hemisphäre. Dorsal von ihr werden die jetzt St K u. St K‘ ge- 
nannten Züge (Fig. 7) immer flacher, die Zellen derselben immer 
spärlicher. Von dorsal schiebt sich der Kopf des Streifenhügels, 
vielfach zackige Fortsätze in St K hineinschiebend, bis dicht an 
die Tuberculumrinde heran. 

Betreffs der Entstehung und Ausbreitung der vorderen 
Kommissur verweise ich auf S. 611. Ich hätte dann noch an 
zwei eigentümliche, in der Capsula externa gelegene Gebilde zu 
erinnern, erstens an die Rindenverdickung oder besser die Ver- 
dickung der innersten Rindenschicht (S‘) dicht ventral von der 


628 Max Völsch: 


Fissura rhinalis (s. S. 608); auf die Tatsache, dass gerade an dieser 
Stelle die „prärhinencephale“ Rinde stets einen besonderen Bau 
zeigt, machte ich oben schon aufmerksam. Sodann an das Ge- 
bilde X, dass auf IL zuerst als ein vertikaler Zellstreifen in der 
Japsula externa an der Eintrittsstelle der Kommissur erscheint 
und sich oralwärts zu einem länglichen Dreieck mit ventraler 
Basis entwickelt, das bis in die Riechlappengrube verfolgt 
werden kann. 

Es ist mithin bisher nur für einen Teil der beschriebenen Zell- 
formationen die Identifikation mit bekannten Gebilden gelungen. 
Mit Sicherheit wurde St, St’ (St‘'?) als Striatum resp. als Nucleus 
lentiformis und Nucleus caudatus, n.st.t. als Nucleus striae 
terminalis oder „Begleitkern der Stria“ erkannt. Ob freilich 


Fig. 9a. Fig. 9. 
— — — Umrandung von T und M. Hemisphären-u. Striatumgrenzen. 
nn 5 ler ———- Umrandung der Stria terminalis 
R BurD: bezügl. ihres „Begleitkerns“. 


0——0— Umrandung des Nucleus ansae peduncularis (G). 
Die schraffierte Partie — Ventrikel. 


noch andere Kernmassen zum Striatum zu rechnen sind, wird 
erst später zu entscheiden sein; nur Y und Z gehören wohl 
sicher dazu. Bezüglich des Kernes T+ M, der mit Sicherheit 
der umstrittene „Gansersche Mandelkern“ ist, weise ich hier 
nur auf die immerhin sehr erhebliche Differenz in den Formen 
der Zellen dieses Kerns und des Striatums, sowie auf die Tat- 
sache hin, dass er oralwärts sich weit früher verliert, als der 
Komplex St. 


Anatomie des Mandelkerns etc. 629 


Mit grosser Wahrscheinlichkeit konnte G als Nucleus ansae 
peduncularis von Meynert, bezeichnet werden. Zweifelhaft 
bleibt die Bedeutung von B, T,M, D, D‘, B+D; sie alle kommen 
für die Homologisierung des Primatenmandelkerns in Frage. 

Zum besseren Verständnis zur Lage aller dieser Gebilde in 
der Hemisphäre und zueinander gebe ich beistehende, ganz 
schematische Zeichnungen (Fig. 9 u. 10). Fig. 9 zeigt die Situation 
in einer Ebene, welche der Fig. 3 entspricht, während Fig. 9a 
ungefähr Fig. 4 entsprechend ist, also weiter nach vorne liegt. 
Noch weiter nach vorne hat man sich den auf Fig. 9a von T+M 
eingenommenen Raum durch das weiter lateralwärts ausgedehnte, 
von der Capsula interna durchbrochene Striatum eingenommen 
zu denken, während medial der Raum der Kerne B und D von 
dem „basalen Spitzenkern“, sowie den in ihm enthaltenen Ge- 
bilden (D’, Q) eingenommen wird (vergl. auch Textfig. 7, S. 609). 

Fig. 10 zeigt eine grob- 
schematische Projektion der basalen 
Gebilde auf die basale Oberfläche. 
Die schraffierte Stelle bezeichnet 
die Lage der Zellformation Spa 
(und Spa‘), während die punktierte 
Partie die Lage derselben Formation 
darstellt, soweit sie von dem Tuber- 
culum olfactorium bedeckt ist 
(St.K, St .K‘); beide, Teile zu- 
sammen bilden eine breite, nach 
vorne sich anflachende Zellplatte. 
Die Furche d ist in ihrem vorderen 
Teile —= der fissura Tractus olfactorü 
(f. rhin. med.); in ihrem hinteren 
Teile ist sie die Grenze zwischen 
B —, wie in Fig. 9 durch eine 
unterbrochene Linie markiert, — 
und dem mehr in der Tiefe 
Fig. 10 (vergl. Text). Schematisch. liegenden und daher nicht pro 

jieierten Kern T. Es ist nicht 
ganz sicher, ob die beiden Teile der Furche ineinander über- 
sehen; sie sind daher in der Zeichnung durch eine punktierte 
Linie verbunden. 


630 Max Völsch: 


Die Bedeutung der „Zellplatte“ Spa+StK ist noch un- 
gewiss. — Die Lage der Formation S‘ lässt an das Claustrum 
denken. X hat vielleicht (?) Beziehungen zum Hinterhorn der 
vorderen Kommissur. GK, der „Grenzkern“, gehört zum Stamm. 


Ich gehe nun zu der Durchsicht einer Frontalserie vom 
Igel über, welche in dem Laboratorium der Nervenklinik ge- 
schnitten und nach Weigert-Pal gefärbt ist. Jeder zweite 
Schnitt ist aufbewahrt. Schnittdicke 20 u. 

Die distalsten Schnitte LIX, 4, welche die (linke) Hemisphäre 
treffen, zeigen in dem ovalen Querschnitt unter der Molekular- 
schicht einen Faserring, dessen Fasern meist schräge, in spitzem 
Winkel zur Schnittebene verlaufen und daher eine grössere oder 
kleinere Strecke weit zu verfolgen sind. Im Zentrum des Ringes 
ein dichter Faserfilz. Weiter nach vorne wird der Faserring 
auf der lateralen Seite immer dünner, lässt sich bald gar nicht 
mehr nachweisen, auf der medialen Seite dagegen immer deut- 
licher. Im ventralsten Teil des so entstandenen medialen Faser- 
streifens verlaufen die Fasern nicht mehr schräge, sondern 
vertikal von dorsal nach ventral, schliesslich pinselförmig ausein- 
anderstrahlend (s. Textfig. 11, A,LVIIL,2). Gleichzeitig sondert sich 
aus dem zentralen Faserfilz in seinem medio-ventralen Teil eine 
Masse von querverlaufenden Faserstücken aus, die im ganzen 
in lateral-konvexem Bogen verläuft und vom medialen Faser- 
streifen durch graue Masse getrennt ist. Überall, besonders 
aber in ihrem ventraleren Teil, wird diese graue Masse von 
querverlaufenden Fasern durchzogen, welche aus dem erwähnten 
Bogen stammen und medial, an dem Faserstreifen angelangt, 
ventralwärts umbiegend, in ihn übergehen oder sich ihm lateral 
anlegen, eine kompakte mediale Fasermasse bildend. 

Die bogenförmige Fasermasse verdichtet sich (LVII) mehr 
und mehr, schiebt sich immer weiter dorsalwärts, und gerade 
aus dem dorsalen Teil der Verdichtung ziehen reichliche Fasern 
in schräge getroffenen, dichten Bündeln zu dem medialen Faser- 
streifen. 


Anatomie des Mandelkerns etc. 631 


Auf LYIu. ff. teilt sich die mehrfach erwähnte Bogenfaser- 
masse in einen medialen und lateralen Teil; der letztere erweist 


un a 
EIS 


© 
2) seo =, =— 


D (Combiniert aus LIV—LI.) 


Fig. 11. 
Schematische Darstellung der Faserentwicklung an Frontal- 
schnitten durch den hinteren Hemisphärenpol. Igel; linke 
Hemisphäre ; LVIII, 2, am weitesten kaudal. 


sich als das Mark der Hemisphäre, der erstere als Alveus 
(s. Textfig. 11, C). Medial vom Alveus liegt die Zellmasse des 
Ammonshorns, noch weiter medial jene erwähnte mediale 


632 Max Völsch: 


Fasermasse, ventral aus längsgetroffenen Fasern, im dorsalen 
Teil aus schräge und quergetroffenen Bündeln bestehend. 
Mit ihr verbunden und von ihr nicht mehr zu scheiden ist der 
mediale Faserstreifen ; der letztere dürfte von etwa LV ab über- 
haupt nicht mehr vorhanden sein, und die medialen Fasern 
wären von da ab lediglich als die Tangentialfaserung des Ammons- 
horns aufzufassen. In der grauen Substanz medial vom Alveus 
vielfache Faserverflechtungen (Textfig. 11, C). Man erkennt aus 
diesen Bildern die bekannte Ammonsschichtung wieder: den 
Alveus, die Zellschichten und das Stratum zonale. Der medial 
liegende, eingerollte Teil des Ammonshorns (dorsales Blatt, 
Kölliker), sowie die Fascia dentata können hier unberück- 
sichtigt bleiben. | 

Aus der Fasermasse des Hemisphärenmarks gehen immer 
deutlicher radiäre Fasern nach der Rinde ab, an der Abgangs- 
stelle vom Marke überall von longitudinalen, also in der Schnitt- 
ebene verlaufenden, das Mark umziehenden Fasern (Associations- 
fasern) durchflochten. 


Von LV ab erscheint auf dem Querschnitt das dorsale, 
bei der Zellschnittserie bereits genügend besprochene Hemisphären- 
dreieck, von dem basalen Oval durch die Fissura rhinalis lateralis 
({.rh.1.= o) getrennt. Von LIII an öffnet sich das Lumen des 
Ventrikels; derselbe verläuft auf diesen Frontalschnitten immer 
in grossem Bogen von dorsal nach ventral; der ventrale Teil 
biegt plötzlich scharf nach medio-ventral ab.) An der konvexen 
Seite dieser Umbiegungsstelle, entsprechend der latero-ventralen 
Ecke der Hemisphäre, sieht man stets eine besonders starke 
Entwicklung des durch die Radiär- und Longitudinalfaserung 
gebildeten Netzes, das sich weithin nach jener Ecke hin aus- 
breitet (s. Textfig. 11D). An dem vertikal verlaufenden Schenkel des 
Ventrikels besteht die Markfaserung im wesentlichen aus schräg- 
oder längsgetroffenen, dorso-ventral ziehenden Fasern, während 
die dem ventralen, horizontalen Schenkel des Ventrikels an- 
liegende Markmasse vorwiegend oder ausschliesslich aus quer- 
getroffenen Faserbündeln besteht. Es handelt sich bei den 
letzteren vermutlich um die Projektions- und Associationsfaserung 
aus den distalsten Teilen der Hemisphäre, welche auf dem weiter 


‘) In Textfigur 11D der weisse Raum lateral vom Alveus. 


Anatomie des Mandelkerns etc. 633 


unten zu beschreibenden Wege späterhin die übrige Markmasse 
erreicht (s. Fig. 8). Eine Scheidung dieser Massen, etwa in ein 
Stratum sagittale externum und internum lässt sich nicht nachweisen. 

Inzwischen hat sich an der Basis die Furche d heraus- 
gebildet, und damit markiert sich das Gebiet des Kerns B. In 
ihm sieht man allenthalben ein unentwirrbares Netz feiner, kurz- 
geschnittener, in allen Richtungen verlaufender Fasern, das 
lateral in das Fasernetz an der Umbiegungsstelle des Ventrikels 
übergeht, dorsal an die eben beschriebene „oceipitale“ Mark- 
faserung grenzt. Auf den Schnitten von LI ab beginnt ferner T 
sich zu markieren, und zwar liegen die Zellmassen zum Teil 
noch in dem Fasernetz der Umbiegungsstelle, zum Teil dorsal 
und medial davon längs dem horizontalen Ventrikelscherkel. Der 
Kern wird ventral von Fasern umfasst, die aus dem Netz der 
Umbiegungsstelle medio-ventralwärts ziehen. Er ist ferner von 
schräggetroffenen Fasern und Bündelchen durchsetzt, die aus 
dem Marklager stammen und in schräger Richtung nach der ihn 
latero-ventral umfassenden Fasermasse hinziehen. Weiterhin werden 
diese Bündel immer kompakter, schieben sich immer weiter in 
den ventralen Teil des Kerns vor, und, da sie meist schräge zur 
Schnittebene verlaufen und kurz abgeschnitten sind, bekommt 
der Kern ein hermelinartiges Aussehen. Allmählich dehnt er 
sich mehr und mehr aus und erhält die parabolische Form, welche 
die Zellpräparate zeigten. Gleichzeitig wölbt er die Ventrikel- 
wand dorsalwärts vor (Fig. 8 u. 9). 

In dem Fasernetz der Umbiegungsstelle sind viele Zellen 
in die Maschen des Netzwerkes eingestreut (Fig. 10). 

Was nun die Art und Herkunft der verschiedenen, er- 
wähnten Fasern betrifft, so besteht das Fasernetz der Umbiegungs- 
stelle ausser aus Longitudinalfasern aus einer sehr massenhaften 
Radiärfaserung, welche von jener Stelle nach allen Seiten in die 
Rinde des Rhinencephalons ausstrahlt. Speziell die Faserung, 
welche den T-Kern ventral umzieht, dürfte im wesentlichen die 
Radiärfaserung zu dem Teil der Rinde darstellen, welchen ich 
oben als Randstreifen T bezeichnete. Das zunächst unentwirr- 
bare Fasernetz in dem Haufen B wird allmählich spärlicher; es 
sondert sich auf VL in dem lateralsten Teil von B bezw. schon mehr 
auf der Grenze zwischen T und B eine Fasermasse ab, welche, 
den Kern T medial umziehend, dorsalwärts gegen das Marklager 


634 Max Völsch: 


am Boden des Ventrikels strebt. Vielleicht stellt sie einen Teil 
der Radiärfaserung aus dem Randstreifen B dar. Medial wird 
B immer faserärmer, und auf VIL ist der medialste, durch die 
Furche 3% abgeschnürte Teil (B‘) fast faserfrei. 

Jedenfalls wird der Kern T durch alle die erwähnten Faser- 
massen in eine Art von Kapsel eingehüllt, deren ventraler Teil 
sich als ein Faserfilzwerk präsentiert, das sich ohne deutliche 
Grenze in das Hemisphärenmark lateralwärts fortsetzt (Fig. S—10). 

Die Bündel innerhalb des Haufens T stammen aus der am 
Boden des Ventrikels liegenden Markschicht; zum grössten Teil 
durchziehen sie sicher den Kern und biegen in jenes ventrale 
Fasernetz ein. Der Durchbruch stellt nach dem oben gesagten 
den Übergang der oceipitalen Markfaserung in die Hemisphären- 
markmasse dar. Ob ein Teil jener oceipitalen Fasern auch in 
dem Kern T endet, vermag ich nicht zu entscheiden. 

Auf VIIL, 2, beginnt der Kern D (s. Fig. 9); das dorsale 
Marklager schiebt sich etwas zwischen T und B ein, und etwas 
medial von ihm entwickelt sich D, sich schnell vergrössernd und 
auf Kosten von B‘ in die Spitze der Hemisphäre vorschiebend, 
von IXL an sie tatsächlich bildend. Denn hier hat sich der 
letzte Rest des kümmerlichen unteren Ammonshorns verloren, 
welches sich, wie hier nachgetragen werden mag, auf IVL von 
dem oberen Horn trennte; es bietet keine Besonderheiten (s. Fig. 8). 

Fast gleichzeitig mit D, deutlich auf VIIIL, 4—2 (s. Fig. 9), 
tritt lateral vonD und ihm unmittelbar anliegend, an der Grenze 
des Ventrikels eine schmale Fasermasse auf, deren Fasern in 
vertikaler Richtung verlaufen und dadurch erheblich gegen 
die anliegende oceipitale Markfaserung abstechen. Zwischen den 
Fasern liegen graue Massen in unregelmässiger Anordnung 
(Fig. 9, St. t.). 

Ventral hiervon, in der erwähnten Fasermasse, welche den Kern 
T medial begrenzt, liegt ein kleines, längliches, schräge vertikal (von 
ventro-lateral nach dorso-medial) verlaufendes Faserbündelchen 
(Fig. 9*), welches aus einer Zellgruppe. lateral von der nur ange- 
deuteten Furche # kommt; es handelt sich um Zellen aus dem bei den 
Zellpräparaten erwähnten Randstreifen B. Das Faserbündelchen 
endet dorsal mitten in dem Kerne B mit einer leichten Auf- 
splitterung (s. Fig.9). Nach wenigen Schnitten ist es verschwunden. 
An der Stelle aber, wo vorher sein dorsales Ende lag, liegt ein 


Anatomie des Mandelkerns etc. 635 


kleiner Bündelquerschnitt Q; das Bündelchen ist also offenbar in die 
sagittale Richtung umgebogen. Seinen Querschnitt kann man 
nun über Objektträger IXL und XL verfolgen; es scheinen ihm 
auch Fasern aus der Umgebung zuzufliessen. — Geichzeitig 
breitet sich die am Ventrikel gelegene vertikale Fasermasse St. t. 
sowohl in transversaler Richtung wesentlich aus, als auch dringen 
ihre Fasern fächerförmig allmählich immer weiter ventralwärts 
vor; ein erheblicher Teil derselben nähert sich dem Querschnitt Q. 
Die ganze, von dorsal her vordringende Bildung ist unzweifelhaft 
die Stria terminalis. Sie wird ebenso, wie die in sie unregel- 
mässig eingelagerte, vielleicht ihr auch teilweise noch lateral 
angelagerte graue Substanz (der „Begleitkern“ der Stria, N.st.t.) 
immer mächtiger. Sie zieht sich dorsalwärts aus, ventral aber 
erkennt man (XXXIX, s. Fig. 10) einstweilen folgende Endigungen: 
1. Medial breiten sich ihre Fasern fächerförmig in D aus, teils 
einzeln verlaufend, teils — die medialsten — in Form eines 
schmalen medio-ventralwärts auseinander strahlenden Bündelchens. 
2. Weiter lateral ziehen reichliche Faserbündel zu dem Querschnitt 
Q, jetzt augenscheinlich in ihn umbiegend. 3. Noch weiter lateral 
endlich, dringen noch reichlichere Fasermassen in den Kern T ein. 
Sie müssen dazu breite graue Massen durchsetzen, welche sich in- 
zwischen zwischen T und dem Ventrikel gebildet und T von der 
Ventrikelwand abgedrängt haben, nachdem sich die oceipitale 
Markstrahlung durch die erwähnte fortwährende Abgabe von 
Fasern und Bündeln in T hinein und durch T hindurch allmählich 
erschöpft hat. Jene grauen Massen dürften zum Teil noch zum 
Begleitkern der Stria gehören, zum grösseren Teil aber stellen 
sie die Anfänge des Striatums (Cauda nuclei caudati) dar (s. Fig. 10). 
Eine Scheidung des etwa zum Begleitkern der Stria gehörigen 
Anteils des Graus von dem Striatum ist nicht möglich. Nach 
der Durchsetzung des Graus erreichen die Striabündel und 
-Fasern T; in ihm finden sich noch längere Zeit jene quer- oder 
schräggetroffenen Faserbündel, welche ihm das hermelinartige 
Aussehen geben, und jetzt (s. Fig. 10) sind es gerade jene 
aus der Stria stammenden Bündel, welche diese Wirkung hervor- 
bringen. Was den weiteren Verlauf dieser Fasern betrifft, so 
mögen viele von ihnen in dem Kern T ihr Ende finden; sicher 
aber durchziehen auch erhebliche Mengen derselben den Kern, 


um lateral in die immer gewaltiger anschwellende Hemisphären- 
Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 68. 42 


636 Max Völsch: 


markmasse überzugehen. Dorso-lateral wird T jetzt von dem 
Kern M begrenzt (Fig. 9 u. 10); derselbe erscheint zuerst auf 
VIIIL, 3, als graue Masse an der Spitze der Parabel T, gerade 
an der Umbiegungsstelle des Ventrikels. Er vergrössert sich 
schnell, hat dreieckige Form, umzieht mit der Basis die Spitze 
von T; eine Seite stösst an das Fasernetz der Capsula externa, 
die andere an den Ventrikel, welcher von diesem Kern dauernd 
nur durch einen ganz dünnen Markbelag getrennt ist. Einerseits 
ziehen Fasern aus M in das latero-ventrale Mark, andererseits 
aus dem schmalen Marksaum am Ventrike), endlich wohl auch 
aus der Stria in ihn hinein. Doch sind alle diese Züge unver- 
gleichlich spärlicher als die entsprechenden in T, und demgemäss 
ist, wenigstens in den distaleren Teilen, das Grundfasernetz in 
M auch viel spärlicher als in T; dadurch lassen sich die Kerne 
zunächst gut unterscheiden, während sich später allerdings dieser 
Unterschied verwischt. 

Zwischen M und T einerseits und St (s. u.) andererseits 
bildet sich eine schmale, im allgemeinen von dorso-lateral nach 
medio-ventral verlaufende Faserung heraus, die diese Massen 
dauernd voneinander scheidet. Vielfach sieht man aus ihr 
Fasern und Faserbündelchen in M und T eintreten oder anderer- 
seits nach dem ventro-lateralen Mark hinstreben. In die Faserung 
zwischen M + T und St eingebettet sieht man stellenweise in 
wechselnder Menge schmale, graue Massen (K). Fig. 10 ist die 
Faserung angedeutet; Fig. 11 ist siemit den in ihr enthaltenen Massen 
K deutlich. Auf XXXIX, 4, tritt zuerst zwischen T+-M und 
Begleitkern der Stria am Ventrikel die graue Masse des Striatum 
auf (Fig. 10), die schon hier schwierig und weiterhin noch 
weniger von dem Begleitkern zu scheiden ist. Zuerst erscheint 
die Cauda, bald nicht mehr gegen die auf den nächsten Schnitten 
auftretenden Massen des Nucleus lentiformis abgrenzbar. St ver- 
grössert sich andauernd, M+T immer mehr in die Tiefe drängend;; 
gleichzeitig wird dieser Doppelkern, der seine grösste Ausdehnung 
auf XL, 1, erreicht, kleiner. B dürfte hier ganz verschwunden 
und durch den „basalen Spitzenkern“ (B-+D) ersetzt sein. 

Vielleicht enden in diesen Höhen Fasern aus der Stria auch 
in dem Striatum, welches jetzt die ganze Ventrikelbasis erfüllt. 
Sicher gehen Fasern aus ihr (XXXVII) auch direkt in die tiefe, als 
Capsula externa aufzufassende Markmasse über, welcke M+T 


- 


Anatomie des Mandelkerns etc. 637 


umzieht. Die letztere steht, wie früher mit dem Fasernetz des 
Kernes B, so jetzt mit einem ebenso feinen Fasernetz in Ver- 
bindung, welches den basalen Spitzenkern ausfüllt und zum Teil 
wenigstens aus den medialen Teilen der Striafaserung sich zu- 
sammenzusetzen scheint (s. Fig. 11). Mitten in diesem Fasernetz, 
von ihm nicht ganz scharf getrennt, aber doch deutlich sich ab- 
hebend, findet sich nun wiederum ein Bündelquerschnitt Q (Fig. 11). 
Wie oben geschildert, erreichten die Striafasern auf Objektträger 
XXXIX ein von distal heranziehendes, sich im Querschnitt 
zeigendes Faserbündelchen. Auf diesem und dem folgenden 
Objektträger strömen ihm reichliche Bündel aus der Stria zu 
(Fig. 10). Alsdann erschöpft sich der Zuzug in Form kompakter 
Bündel, und von XXXVII ab bleibt nur ein Querschnitt übrig, 
welcher indessen erheblich grösser ist als der früher geschilderte, 
hinter dem Eintritt der Stria gelegene. Die entsprechenden Fasern 
derletzteren sind offenbar zum grösseren Teiloralwärts, zumkleineren 
kaudalwärts umgebogen. Der Querschnitt senkt sich in seinem Ver- 
laufe nach vorne, sich allmählich durch Aufnahme immer neuer 
einzelner Fasern aus der Stria vergrössernd, etwas ventralwärts 
und strebt gegen eine auffällige, im ventralen Teil des basalen 
Spitzenkerns gelegene Zellansammlung hin; es handelt sich offen- 
bar um den Kern D' (Fig. 11). Mit den Zellen dieses Kerns 
gehen die Fasern des erwähnten Bündels Verbindungen ein 
(vergl. die Zellpräparate), indem sie sich massenhaft ventralwärts 
wenden und in den Kern einstrahlen. Vielleicht erklärt die 
hiermit verbundene Auflockerung die noch immer kenntliche 
Vergrösserung des Bündelquerschnittes in dieser Gegend, in 
welcher sich neu eintretende Striafasern kaum noch nachweisen 
lassen. Jedenfalls aber stösst auch die Annahme auf keine 
Schwierigkeit, dass ein reichlicher Zuzug zu dem Bündel aus 
der Fasermasse des Spitzenkerns, also indirekt wohl auch aus 
der Stria gelangt; auf XXXVI ziehen noch immer Striafasern 
ganz medial in diese Kernfasermasse hinein. Bis XXXII erhält 
sich so das Bündel, fortwährend Fasern in den Kern D’ ab- 
gebend; dann ist es nicht mehr aus dem umgebenden Fasernetz 
herauszusondern. Auf XXXH verschwindet auch der Kern D‘. 

Schon erheblich früher, zunächst sehr spärlich, dann reich- 
licher, aber immerhin bezüglich der Zahl der Fasern mit dem 
eben beschriebenen Bündel nicht zu vergleichen, treten aus 

42 * 


638 Max Völsch 


der ventralen Seite des D‘-Kerns Fasern aus (Fig. 12); sie 
lassen sich ziemlich gut verfolgen, weil in dieser Schnitthöhe 
das erwähnte, feine, den Spitzenkern ausfüllende Fasernetz sich 
mehr auf den dorsalen Teil desselben beschränkt, den ventralen 
fast völlig freilassend; so sieht man die Fasern, die lateralen in 
gestrecktem Verlauf, die medialen in zierlichen Bögen nach dem 
Stamm hinziehen und sich hier zunächst in einem Gebiet ver- 
lieren, dessen Besprechung hier angeschlossen werden mag. 

Seit lange, etwa von Objektträger L ab, kann man an der 
Basis des Stamms einen dunklen Querschnitt grober Faser- 
bündel verfolgen. Derselbe besteht zuerst nur aus wenigen 
Bündeln, vergrössert sich durch Zuzug von Fasern von dorsal 
her allmählich und bildet von etwa VL ab ein schräge liegendes- 
Oval, das immer an der Stelle der Basis des Stammes sich 
findet, an welche der temporale Hemisphärenpol sich anlagert (Fig. 9 
und 10 G.L.). Es kann keinem Zweifel unterliegen, dass das 
Bündel identisch ist mit dem „basalen Längsbündel“ 
Gausers. Weiter schiebt sich dann der Tractus opticus zwischen 
Stamm und Hemisphärenspitze. Von XXXVIIH an aber bat er 
sich zur Basis heruntergezogen und hier, in der Gegend des 
hinteren Randes des Chiasma, zeigt sich nun folgendes Bild (Fig. 11). 
An der beschriebenen Stelle des Stammes, über dem lateralsten 
Teile des Tractus opticus, durch etwas graue, von transversalen Fasern 
durchzogene Masse von ihm getrennt, liegt der horizontal längliche 
elliptische Querschnitt des „basalen Längsbündels“, darüber ein 
Feld (auf Fig. 11 N.a.p.) schräge und transversal verlaufender 
Fasern, die in die lateralen Teile des Pedunculus übergehen. 
Man wird dieses Feld, wie sich aus der Rückwärts- und Vor- 
wärtsverfolgung desselben ergibt, wohl zum Pedunculus zu 
rechnen haben. Vermutlich enthält es die als Hirnschenkel- 
schlinge bezeichneten Fasern. Noch weiter latero-dorsal der 
Pedunculus, aus dessen dorsaler Seite massenhaft die Stabkranz- 
faserung des Thalamus in den letzteren übergeht. Medial von 
diesen Gebilden aber liegt als lateralster Teil der Regio sub- 
thalamiea (auf der Figur nicht mehr sichtbar) eine ebenfalls 
quergeschnittene Fasermasse, die, besonders auf weiteren Schnitten, 
die Gestalt eines Halbmondes annimmt, in dessen Konkavität die 
graue Masse des zentralen Höhlengraus mit dem Querschnitt des 
aufsteigenden Fornixschenkels liegt. Später nimmt die Faser- 


Anatomie des Mandelkerns etc. 639 


masse, die ich das mediale Längsfaserfeld (M.L.F.) nennen will, 
die Gestalt eines Keiles an (s. Fig. 12). Wie überhaupt in diesem 
Felde eine sehr lebhafte Faseraufnahme aus dem zentralen Grau 
überall nachweisbar ist, so sieht man auch auf XXXVII reich- 
liche Fasern aus ihm in die Kommissuren des hypothalamischen 
Gebietes ziehen. Wenn ich dieses Feld, ohne übrigens. auf die 
Genese und Bedeutung der darin enthaltenen Längsfaserung 
genauer einzugehen, rückwärts verfolge, so finde ich, dass es sich 
aus der Forelschen Zona incerta entwickelt. Es sticht gegen 
das Gansersche Bündel stets sehr deutlich durch die Feinheit 
seiner Fasern ab, zwischen welchen sich diffus graue Substanz 
befindet. 

Von XXXVII, 2, ab steigen aus all den genannten Feldern 
Fasern schräge dorso-medialwärts auf (Fig. 11) und zwar 
aus dem Ganserschen „basalen Längsbündel“ und jener inter- 
mediären Zone zwischen ihm und dem Peduneulus (Fig. 11, N.a. p.) 
grobfaserige, aus M. L. F. viel feinfaserigere Bündel. Auf XXXVI 
hält diese Faserabgabe an, gleichzeitig hellt sich das intermediäre, 
jetzt dreieckige, dasGansersche Bündel jetzt lateral umfassende Feld 
auf. Es besteht weiterhin aus einer sich namentlich in trans- 
versaler Richtung immer mehr ausdehnenden grauen Masse, 
welche von reichlichen, quergeschnittenen Faserbündeln der 
Capsula interna durchsetzt ist, an deren Basis es angeschmiegt 
liest. Es grenzt dann medial an das Grau, in welchem, wie 
später gezeigt werden wird, sich die absteigende Ausstrahlung 
des vorderen Striaschenkels ausbreitet, lateral zieht es sich bis 
dicht zum Linsenkern hin und ist von ihm nur durch eine 
Faserung getrennt, welche in vertikaler Richtung aus letzterem 
zum basalen Spitzenkern sich begibt (Fig. 12). Es mag an dieser 
Stelle erwähnt werden, dass eine Linsenkernschlinge, wenn über- 
haupt, nur ganz spurweise nachweisbar ist; auch Ganser hat bei 
Talpa eine Linsenkernschlinge nicht gefunden. — Das erwähnte 
Grau ist sicher identisch einerseits mit der Zelleruppe G in den 
Präparaten der Zellserie, andererseits mit dem Nucleus ansae 
peduneularis Meynerts, einer nach obigem, wie mir scheint, 
nicht so unpassenden Bezeichnung, oder dem Basalganglion 
Köllikers; ich bezeichne es fortan mit Meynert als N.a.p. 
Auch aus N.a.p. steigen, ebenso wie aus dem Pedunculus selbst, 
viele Fasern zum Thalamus auf. Die Gesamtheit aller dieser 


640 Max Völsch: 


Fasern, inkl. der aus den Längsfeldern stammenden, dürfte als 
unterer Thalamusstiel aufzufassen sein. 

Derselbe zieht sich nach einigen Schnitten sozusagen 
dorsalwärts zurück, als Ausdruck des ventro-caudal nach dorso- 
oral gerichteten Verlaufs desselben. Danach treten die erwähnten 
Längsbündel wieder scharf hervor; es ist dieses der Bezirk, in 
welchem sich die Transversalfasern aus der ventralen Seite des 
Kerns D’ zu verlieren scheinen. Im übrigen fällt auf, dass der 
Querschnitt des Ganserschen Längsbündels jetzt erheblich stärker 
ist als früher. Es dürfte daher die Annahme berechtigt sein, 
dass sich grössere Fasermengen aus dem Thalamusstiel dem 
Längsbündel zugesellt haben und es nach vorne umbiegend nun- 
mehr auf seinem Zuge begleiten. Eine Scheidung des Ganser- 
schen Bündels und der aus dem Thalamus stammenden Bündel 
ist mir nicht möglich; ich nenne die Gesamtheit der Fasern das 
laterale Längsfaserfeld (L.L. F.). Ferner zeigen sich von XXXVI 
ab zwischen den Fasern dieses Feldes zuerst nur wenige, dann 
immer zahlreichere grosse, hell hervortretende Zellen. Sie sind 
identisch mit den als Spa bezeichneten Elementen der Zell- 
präparate. Von XXXIV an beginnt nun eine Seitwärtsschiebung 
der Fasern des L.L.F., die Fasern, vorher meist quergetroffen, 
dringen, nachdem sie wieder in die Schnittebene umgebogen 
sind, als kompakte Bündel in schräger Richtung von medio- 
ventral nach latero-dorsal über das aus der Stria stammende 
Längsbündel (Q) hinweg in den Spitzenkern hinein (s. Fig. 12). 
Auf XXXI verschwinden dieses Bündel, der dazugehörige Kern 
D' und mit ihnen natürlich auch die aus letzterem entspringende 
Transversalfaserung, und von nun an erfüllt die schräg ver- 
laufende Faserung aus L.L.F. allmählich den ganzen Bezirk des 
früheren Spitzenkerns, in starken Zügen gegen die Capsula 
externa und die Basis des in sie eingelagerten Dreiecks X hin- 
ziehend. Sie enthält viele grosse Zellen, die die Fasermasse wie die 
Löcher eines Siebes durchbrechen. Dorsal grenzt sie an den immer 
ausgedehnteren N.a.p., latero-dorsal an das Hinterhorn der vorderen 
Kommissur und an spärliche graue Massen ventral von letzterer, 
welcheichbeiden Zellpräparaten mit Y bezeichnete undzudemLinsen- 
kern rechnete. An der ventralen Seite dieser Fasermasse, welche 
die Zwischenräume zwischen den in den Zellpräparaten mit Spa 
bezeichneten Zellen ausfüllt, zieht sich an der basalen Oberfläche 


Anatomie des Mandelkerns etc. 641 


der Hemisphäre ein Fasergebiet hin, das ich von der eben be- 
schriebenen Fasermasse trennen möchte; die Fasern verlaufen in 
ihm mehr horizontal aus der Gegend des Tractus olfactorius 
nach L.L. F., ohne dass direkte Fortsetzungen aus dem Traetus 
olfactorius in ihm sich nachweisen liessen; es fehlen in ihm jene 
grossen, charakteristischen Zellen. Ich bezeichne den Zug als 
transversales Faserfeld (Tr. F.); er scheint mir auf XXXII zu 
beginnen, doch da er denselben Raum einnimmt wie vorher der 
transversale Zug aus D‘, ist es sehr wohl möglich, dass der Be- 
ginn früher liegt, und dass eine Strecke weit beide Züge neben- 
einander bestehen. Ich zweifle nicht, dass Tr. F. mit den spindel- 
förmigen Zellen in Verbindung steht, welche ich als Spa’ be- 
zeichnete. 

Endlich will ich noch erwähnen, dass, nachdem die Um- 
biegung der Fasern von L.L.F. bereits weit vorgeschritten ist, 
in der Masse der schräge transversal verlaufenden Fasern 
sich noch einzelne Bündelquerschnitte markieren, deren Lage 
und wohl auch Ausdehnung ganz und gar dem ursprünglichen 
Ganserschen Bündel entspricht. Sie lassen sich über Objekt- 
träger XXX und XXXI verfolgen. Die Vermutung liegt nahe, 
dass das Gansersche Bündel in L.L.F. seinen alten Platz be- 
halten hat und somit, wenn überhaupt, erst sehr spät die lateral 
gerichtete Umbiegung des letzteren mitmacht. 

Unterdessen ist der Kern M + T seit XXXIX immer kleiner 
geworden, sowohl in der Höhen- als namentlich in der Breiten- 
ausdehnung; er wird durch den immer stärker anschwellenden 
Linsenkern gewissermassen seitlich zusammengedrückt. In seinem 
ventralsten Teil treten zuerst auf XXXVI Faserbündel aus der 
Commissura anterior auf; da diese Bündel schräge den Schnitt 
durchziehen, erhält die basale Fläche des Kerns M+T ein 
zackiges Aussehen (Fig. 11); zwischen den Bündeln der Kommissur 
bleiben noch Zacken von grauer Masse stehen. 

Auf XXXV bricht die Capsula interna durch das Striatum 
nach der Capsula externa durch; der Durchbruch erfolgt nicht 
in einer kompakten Masse, sondern in einzelnen Zügen, zwischen 
welchen Ganglienmassen erhalten bleiben; es existiert also nur 
ein medialer Teil der Capsula interna im eigentlichen Sinne. 
Immerhin sind auch in ihrem lateralen Teil die Züge so kompakt, 
dass man einen Linsenkern und einen Schweifkern, durch intra- 


642 Max Völsch: 


faszikuläre Ganglienmassen verbunden, wohl unterscheiden kann. 
Der Linsenkern besteht (Fig. 11) aus zwei, nicht deutlich ge- 
schiedenen Gliedern; das mediale Glied schiebt sich, besonders 
weiter oralwärts, ziemlich weit in die Zellmasse B+D vor 
(„Stiel des Linsenkerns“); an der Basis des äusseren Gliedes 
sieht man vielfach einen rundlichen, etwas helleren, weil faser- 
ärmeren Teil, der wohl als Cauda nuclei caudati aufzufassen ist 
(s. Fig. 11). Über den Nucleus caudatus selbst ist besonderes 
nicht zu erwähnen. 

Starke Faserbündel aus der Capsula interna erreichen die 
Capsula externa an der Grenze von M-+T und St, nachdem sie 
vielfach ein Stück weit in der Faserung zwischen den beiden 
Kernen (s. oben) hingezogen sind; man könnte die letztere da- 
nach mit einigem Recht als Capsula media bezeichnen; sie ist 
übrigens von XXX] ab nicht mehr deutlich. 

Auf XXXIII ist das Hinterhorn der Commissura anterior 
schon sehr deutlich ausgebildet (Fig. 12); es erscheint für eine 
lange Reihe von Schnitten in zwei Etagen, einer dorsalen und 
einer kleineren ventralen. Sicher umzieht es T+M und geht 
nicht etwa zwischen diesen Kernen und dem Linsenkern hin- 
durch. Übrigens ist T+M hier schon stark reduziert und liegt 
nur noch als kleines Oval dem unteren äusseren Linsenkernwinkel 
an; auf XXXII ist es infolge des Verschwindens der Capsula 
media überhaupt nicht mehr von dem Linsenkern zu differenzieren; 
aus den Zellschnitten ist zu ersehen, dass es bald gänzlich 
verschwindet. 

Auf XXXH taucht in dem Ausstrahlungsbezirk der unteren 
Bündel der Commissura anterior in die Capsula externa hinein 
eine schwache, allmählich sich vergrössernde Kernmasse auf, die 
die Form eines länglichen Dreiecks mit ventraler Basis hat und 
sich bis in den Riechlappen hinein verfolgen lässt. Die Fasern 
der Kommissur durchziehen den Kern, endigen vielleicht auch in 
demselben ; es handelt sich um den früher mit X bezeichneten Kern. 

Auf XXXI treten, ventral von dem Hinterhorn der vorderen 
Kommissur, das allmählich medialwärts vorrückt, spärliche graue 
Massen auf; sie werden nach vorn zu massiger, besonders nach- 
dem auf XXIX die Vereinigung des Hinterhorns mit dem — 
übrigens seit XXXII sichtbaren — Mittelstück der Kommissur 
stattgefunden hat. Dann ragen diese Massen unregelmässig 


Anatomie des Mandelkerns etc. 643 


zackig in die Kernfasermasse dorsal vom Tuberculum olfactorium 
hinein; sie steht durch N. a. p. ohne deutlichen Übergang mit 
der grauen, zentralen Masse in Verbindung. Zahlreiche Ab- 
sprengungen finden sich in jener Fasermasse. Über die Zuge- 
hörigkeit dieser Masse zum Striatum ist schon oben sowie auch 
bei den Zellpräparaten gesprochen worden. — N.a.p. wird hier 
spärlicher, indem von dorsal immer mehr quergetroffene Bündel 
sich loslösen und den von dem Kern eingenommenen Raum durch- 
setzen; es schiebt sich die Kapsel immer weiter ventro-medial- 
wärts. Da ferner das mediale Längsfaserfeld sich immer mehr 
ausbreitet, indem es nicht nur in noch höherem Maße als früher 
Fasern in die medialen zentralen, grauen Massen, sondern auch 
in das Gebiet der Capsula interna resp. N. a. p. abgibt, da 
endlich, wie erwähnt, dorsal das Mittelstück der Kommissur sich 
immer weiter lateralwärts ausbreitet, so entsteht, ventral von ihr, 
in dem zentralen Grau, ein ventral von den Bündeln der Capsula 
interna und dem medialen Längsfaserfeld begrenztes Ellipsoid, 
das ich als den von Ziehen bei Pseudochirus beschriebenen 
Kern der vorderen Kommissur ansprechen möchte; ich wies 
bei den Zellpräparaten auf eine entsprechende Zellansammlung hin. 

An der Basis beginnt auf XXX eine Anhäufung eigentüm- 
licher, grauer Masse in Gestalt einer kleinen, sich stetig ver- 
grössernden Vorwölbung; die ersten Anfänge liegen etwas medial 
von der Furche d, in welcher seit XL der nach vorne zu sich 
vergrössernde Tractus olfactorius lateralis verläuft. Von hier 
aus breitet sich die graue Masse lateral und medial aus; es ist 
der Beginn des Tuberculum olfactorium. Zwischen jenen An- 
fängen desselben und d, aber auch in die Hervorwölbung selbst 
hinein senken sich die Fasern des Tractus olfactorius dauernd 
in grosser Zahl in die Tiefe. Sie verlieren sich hier in 
den dorsal von der Formation gelegenen Partien. In diesen 
trifft man zunächst Tr. F., den mit den Zellen Spa’ in Verbindung 
stehenden transversalen Faserzug. Derselbe verläuft dicht unter 
der Rinde des Tuberculum und senkt sich da, wo diese Rinde 
medialwärts aufhört, bis unmittelbar zur Oberfläche hinab. Mit 
der medialen Ausbreitung der Tubereulumrinde rückt dieser Punkt 
natürlich immer weiter medialwärts. Der Zug strebt dann in 
derselben Richtung weiter; er verliert sich jetzt nicht mehr in 
dem Gebiet des lateralen Längsfaserfeldes, welches nach dem 


644 Max Völsch: 


Abbiegen der letzten Fasern des Ganserschen Bündels nur noch 
aus schrägen, transversal in der Schnittebene verlaufenden Fasern 
besteht, sondern es eilt ventral an ihm vorbei der Mittellinie 
zu. Dorsal von Tr. F. liegt dann nach wie vor die mächtige 
Zellfasermasse, vom Gebiet des L. L. F. bis zur Capsula externa 
reichend, welche ich, soweit sie vom Tuberculum olfactorium 
bedeckt ist, als St K, im übrigen als Spa bezeichnete. 

Auf XXVII bildet sich das Septum pellucidum, sowie das 
Vorderhorn der Commissura anterior heraus, und alsbald beginnt 
eine massenhafte, bogenförmige Ausstrahlung von Fasern aus 
dem basalen Gebiet in das Septum pellueidum. Am ventralsten 
(bezw. medialsten) verlaufen die feinen Fasern aus Tr. F., am 
dorsalsten (lateralsten) die ebenfalls feinfasrige Strahlung aus 
dem medialen Längsfaserfeld, welches andererseits auch viele 
Fasern zu den Zügen der Capsula interna schickt. Zwischen 
ihnen endlich liegt die Ausstrahlung viel gröberer Fasern aus 
dem lateralen Längsfaserfeld, das, obwohl eine Längsfaserung 
nicht mehr enthaltend, noch immer durch seine grossen Zellen 
und seine dunklen Fasern sich deutlich abhebt. 

Der Raum St K hat sich inzwischen durch immer weiteres 
ventrales Vordringen des Striatum ganz allmählich von hinten 
nach vorne abgeflacht, während das letztere N.a.p. völlig ver- 
drängt hat. Es schickt grosse, zackige Fortsätze in die Faser- 
masse St K hinein. Die Zellen derselben werden spärlicher; die 
Fasermasse nimmt nach vorn zu medial fortschreitend mehr 
Querschnittscharakter an. An der Basis aber schiebt sich die 
Tubereulumformation immer weiter medial, den alsSpa bezeichneten 
Anteil der Zellfasermasse sowie die soeben beschriebene Bogen- 
faserung zum Septum pellucidum gewissermassen vor sich her- 
schiebend. Von XXV an wird die Masse Spa auch von latero-dorsal 
her eingeengt, indem sich das Striatum von unten her um die 
mediale Seite des Vorderhorns herumschlägt (Kern Z). Auf 
XXVI stösst dieser Kern, der dem Nucleus accumbens Ziehens 
homolog ist, ventro-medial mit der Tuberculumrinde zusammen, 
welche nunmehr die ganze Basis umzieht. 

Der Tractus olfactorius sendet dauernd eine starke, trans- 
versale Tangentialausstrahlung nach dem Lobus pyriformis, während 
die entsprechende mediale Strahlung nach dem Tuberculum olfac- 
torium sehr viel schwächer und kürzer ist. Es wurde schon 


Anatomie des Mandelkerns etc. 645 


erwähnt, dass aus letzterem zahlreiche Fasern in die Tiefe des 
Tubereulum olfactorium ziehen, zumal auch zu den distalsten, 
sich als kleine, basale Hervorwölbung präsentierenden Teilen des- 
selben. Die letztere ist nicht identisch mit der kleinen Hervor- 
wölbung, in welcher der Kern D’ liegt; ich betone das nochmals 
ausdrücklich, da ich aus den Abbildungen Gansers den Ein- 
druck habe, dass es dieses letztere Gebilde ist, welches er 
als Nucleus tractus olfactorii bezeichnet. Ich vermag aber beim 
Igel eine Faserverbindung zu dem Kern D‘ nicht auffinden ; 
immerhin bin ich, zumal die Entfärbung mancher Schnitte 
gerade in diesen basalsten Teilen nicht durchaus tadellos ist, 
hierüber nicht ganz sicher; jedenfalls könnten diese Verbindungen 
nur spärliche sein. Auch ist der Traetus olfactorius nach hinten 
bis in eine Gegend zu verfolgen, in welcher D’ längst verschwunden 
ist (s. Fig. 9 u. 10). Der Kern kann also nicht den letzten kleinen 
Rest des Tractus aufnehmen, wie Ganser annimmt. 

Ich habe mehrfach des an der Umbiegungsstelle des 
Ventrikels liegenden Fasernetzes Erwähnung getan. Die Rinde 
ist an dieser Stelle etwas breiter als sonst im Rhinencephalon ; 
das Netz entsteht durch innige Verpflechtung der langen, radiären 
Fasern mit der besonders stark ausgebildeten Longitudinal- 
faserung des tiefen Marks. Es geht, wie erwähnt, medio-ventral 
in das Fasernetz des Kerns B resp. der weiter vorn an seiner 
Stelle lagernden Gebilde über, dorsal in das längs dem Ventrikel 
hinabsteigende Mark; es stellt eben eine Verdickung dieses Marks 
dar. In den Maschen des Netzes liegen stets viele Zellen. Auch 
weiter oral, wenn die Kerne T und M sowie das Striatum den 
Ventrikel dorsalwärts geschoben haben, bleibt an jener Stelle, 
also an der latero-ventralen Ecke der Hemisphäre und lateral 
von den soeben genannten Ganglien, das Fasernetz des Marks 
immer besonders ausgedehnt. Ganz auffallend stark entwickelt 
sich diese Markmasse, wenn die Bündel aus der sagittal ver- 
laufenden Markschicht am Boden des Ventrikels (das oceipitale 
Mark), und wenn ferner die Fasern der Stria terminalis in sie hinein- 
strömen. Wenn in den ventralen Teilen des Marks schon in 
distaleren Ebenen zahlreiche Zelleinlagerungen bemerkt wurden, 
so ist jetzt die Zelleinlagerung in die Maschen des lateral 
von den grossen Ganglien gelegenen Fasernetzes eine ganz 
ausserordentlich auffallende (XXXVI). Die Fissura rhinalis lateralis 


646 Max Völsch: 


hat sich schon stark gesenkt, und die Zelleinlagerung beginnt 
dicht unter ihr, ventralwärts spärlicher werdend. Sie lässt sich 
weit nach vorn bis in das Riechlappengebiet verfolgen. Nachdem 
sich in der Tiefe, also medial von ihr, durch die Aufnahme der 
Commissura anterior und besonders der Fasern aus der Capsula 
interna eine echte Capsula externa gebildet hat, wird die Zell- 
masse immer kompakter und stellt ein allerdings von vielen 
Fasern durchsetztes Grau dar, das nach innen von der Capsula 
externa, nach aussen aber durch eine Fasermasse begrenzt wird, 
die ventral in die Capsula externa übergeht, dorsal sich in der 
Tiefe der Fissura rhinalis verliert. Da sich sowohl in der Capsula 
externa als in dieser Fasermasse zahlreiche vereinzelte Zellen 
finden, so sind die Grenzen des Graus ganz diffuse und unbe- 
stimmte. Die Zelleinlagerung entspricht ohne Zweifel der Rinden- 
verdickung, welche ich bei den Zellpräparaten als S‘ bezeichnete. 

Es erübrigt noch, die Stria terminalis von dem Punkte an, 
wo sie am Boden des dritten Ventrikels erschien, oralwärts 
weiter zu verfolgen. Während sie einzelne Fasern in das ihr 
lateral anliegende Grau des Nucleus caudatus abgibt (n. c. v., 
vergl. Fig. 12, wo man andeutungsweise solche Fasern sieht), 
verläuft die Hauptmasse ihrer Fasern als kompaktes Bündel ein 
Stück proximalwärts und wendet sich dann medialwärts. In der 
Höhe von XXXIII und XXXII, kurz hinter dem Beginn des 
Mittelstücks der Commissura anterior, strahlen dieselben wieder 
fächerförmig auseinander. Ein Teil wendet sich ventralwärts zu 
der medial von der Capsula interna gelegenen grauen Masse G.K. 
(s. Fig. 12). Ein dorsalerer Anteil geht etwas weiter nach vorn 
in die Commissura anterior, und zwar nur in den dorsaleren, 
helleren Teil derselben über. Die dorsalsten Fasern endlich gehen 
durch die grauen Massen, dorsal von der Commissura anterior und 
lateral von den aufsteigenden Fornixschenkeln hindurch in das 
Septum pellucidum hinein; alles das ist bereits anderweitig be- 
schrieben (vergl. Köllikers Beschreibung für das Kaninchen). 


Resume: In Verfolgung der Faserschnitte vom hinteren 
Pol der Hemisphäre an ergibt sich, dass sich in den distalen Teilen 
derselben in gewisser Tiefe unter der Oberfläche ein der letzteren 
konzentrischer Faserring findet. Derselbe geht auf der medialen 


Anatomie des Mandelkerns etc. 647 


Seite oralwärts in die Tangentialfasermasse des Ammonshorns 
über, von welcher er schliesslich nicht deutlich zu trennen ist. 
In den übrigen Hirnbezirken verliert er sich nach vorne zu. 
Ich möchte auf diese Beobachtung nur beiläufig hinweisen mit 
Rücksicht auf die früher berührte Frage der Rindenschichtung 
am Occipitalpo)l und die Übereinstimmung betonen mit dem 
Befund an den Zellschnitten, bei welchen an der hinteren Kuppe 
der Hemisphäre eine den übrigen Rindenschichten aufgelagerte, 
durch einen zellfreien Streifen von ihnen getrennte Zellschicht 
beobachtet wurde. 

Bezüglich der hier in erster Linie interessierenden basalen 
Kerne ist zu bemerken, dass sie sich sämtlich in den Pal- 
präparaten ohne Zwang wiedererkennen lassen. 

Während ferner beim oralen Fortschreiten der Serie an 
dem sich öffnenden Ventrikel medial in bekannter Weise die 
Ammonsformation sich bildet, lagert sich dem lateralen und 
ventralen Rande des Ventrikels die Markmasse der Hemisphäre 
an. Lateral sieht man überall die Radiärfaserung aus der Rinde 
sich in diese längs des Ventrikels verlaufende Masse einsenken 
und mit deren dorso-ventralwärts ziehenden, schräge oder 
vertikal verlaufenden Fasern sich mischen; eine besonders starke 
Entwicklung erfährt das in dieser Weise entstehende Netz an 
der Umbiegungsstelle des Ventrikels resp. weiter vorn an der 
gleichen, stets der latero-ventralen Hemisphärenecke entsprechen- 
den Stelle. Die dem horizontalen Teil des Ventrikels ventral 
angelegte Markmasse nimmt nur wenig Radiärfasern aus den 
entsprechenden, d.h. den basalen Hemisphärenteilen auf, enthält 
vielmehr im wesentlichen occipitale, in sagittaler Richtung ver- 
laufende Markfasern. 

Der Kern B ist in seinen distalsten Teilen von einem 
dichten Faserfilz durchsetzt; nach vorne zu wird derselbe viel 
kleiner; er steht lateralwärts in. Verbindung mit der 
Hemisphärenmarkmasse der Umbiegungsstelle. Eine etwas reich- 
lichere Radiärfaserung dringt aus den peripheren Teilen (dem 
Randstreifen) dorsalwärts in das ventrale Mark ein; im übrigen 
ergeben die Präparate nichts Sicheres über die Provenienz dieses 
Filzes. 

Der Kern T und der sich ihm später anlagernde Kern M wird 
ventralwärts durch die bogenförmige, medio-ventrale Strahlung 


648 Max Völsch: 


der Markmasse der Umbiegungsstelle in eine Art Kapsel eingehüllt. 
Dorsal wird er in seinen distalen Teilen von der oceipitalen 
Markmasse, in seinen proximalen, nachdem er durch die Ent- 
wicklung der Stria und des Striatums von dem Ventrikel abge- 
drängt ist, gegen das letztere von der dünnen Fasermasse abge- 
grenzt, welche ich als Capsula media bezeichnete. Innerhalb 
dieser letzteren liegen graue Massen, welche vermutlich den 
eigentümlichen, kleinzelligen, streifigen Gebilden K entsprechen, 
welche ich in den Nisslpräparaten beschrieb. Der Kern T und 
in geringerem Maße auch M wird von vielen Fasern und Faser- 
bündeln durchzogen, nämlich Fasern des ventralen „occipitalen“ 
Marks zur lateralen Hemisphärenmarkmasse und Fasern der Stria 
terminalis zu derselben Markmasse. Es lässt sich nicht 
mit Sicherheit sagen, ob und wieviele dieser Fasern in dem 
Kern enden. Jedenfalls besteht ausser den durchziehenden 
Fasern auch in diesen Kernen ein reichliches Fasergeflecht. 
Es kann wohl keinem Zweifel unterliegen, dass der Kern 
T-+M identisch ist mit dem Ganserschen Nucleus amygdalae 
bei Talpa; er ist ferner wahrscheinlich mit den als Nl’ von 
Kölliker beim Kaninchen bezeichneten Gebilden, die er 
zum Linsenkern rechnet, ganz oder teilweise zu identifizieren !) 
(vgl. Gewebelehre II, 1896, Fig. 716). Alle seitens Gansers 
gemachten Angaben treffen für den Kern M+T zu; nur 
die über die Gestalt des Kerns, die beim Maulwurf die 
einer dreiseitigen Pyramide sein soll, glaube ich für den Igel 
nicht annehmen zu können. Wenn ich auch, da ich leider nur 
an Frontalschnitten arbeiten konnte, mit einer positiven Angabe 
über diese Gestalt zurückhalten will, so ist doch ein Anschwellen 
des Kernumfangs aus geringen Anfängen zu einem Maximum 
und ein weiteres entsprechendes Abschwellen in seinem Verlaufe 
von hinten nach vorne deutlich. — Die von Ganser gefundene 
Faserverbindung aus dem Kern zur vorderen Kommissur habe 
ich nicht sehen können. 

Deutlich erkennbar ist der Kern D — identisch mit dem 
von Kölliker als N. A. bezeichneten Ganglion beim Kaninchen 
(s. Fig. 716 a. a. 0.) — und der als ;basaler Spitzenkern“ be- 
zeichnete Kern B+ D. Innerhalb des letzteren fällt die Gruppe 


') Vergl. hierzu Seite 674. 


Anatomie des Mandelkerns etc. 649 


D' sehr deutlich ins Auge. Alle diese Teile sind Endigungs- 
stätten der Stria terminalis. Während es mir nicht sicher ist, 
ob aus der Stria während ihres Verlaufs im Suleus strio-thalamicus 
Fasern in den Thalamus opticus abgegeben werden, — die 
Präparate sind an dieser Stelle oft nicht ganz einwandsfrei, — 
glaube ich Fasern lateral- und latero-dorsalwärts in den Teil des 
Nucleus caudatus verfolgen zu können, welchen ich bei den Zell- 
präparaten als n. c. v. bezeichnete; ich deutete die Fortsetzung, 
welche derselbe ventralwärts schickte und welche den ventro- 
medialwärts gerichteten Teil der oralen Striastrahlung auf der 
lateralen Seite begleitete, als den Beginn des „Kopfes des 
Streifenhügels“. Jene ventro-medialwärts gerichtete Strahlung 
erfolgt in eine kompakte graue Masse hinein, die sich auf den 
Zellpräparaten im wesentlichen aus dichtgedrängten, stark 
tingierten Zellen bestehend erweist; sie gehört zum Stamm und 
ich bezeichnete sie als Grenzkern (s. Textfig. 7). Über die 
übrigen oralen Endigungen der Stria siehe S. 646. Ich habe dem 
dort Gesagten und der Beschreibung Köllikers') über diese 
„vordere“ Endigung der Stria nichts hinzuzufügen. 


Die Zuzüge aus Septum pellucidum, Commissura anterior und 
dem „Grenzkern“ strömen ganz allmählich auf einer ca. 1 mm 
langen Strecke zusammen, wie die Quellen eines Flusses, um 
das kompakte Bündel der Stria zu bilden; dasselbe verläuft dann 
etwa !/s mm weit in sagittaler Richtung distalwärts, dorso-lateral 
vom Sulcus strio-thalamicus, und biegt sich dann, den Pedunculus 
auf seiner hinteren Fläche umziehend, ventralwärts. Alsdann be- 
ginnt ihre hintere ventrale Ausstrahlung. Für dieses hintere 
Ende der Stria aber finde ich bei Erinaceus, um es noch einmal 
zusammenzufassen, folgende Endigungen (wiederum im wesent- 
lichen ganz in Übereinstimmung mit den Angaben Köllikers 
für das Kaninchen): 


1. In Kern D (Nr. 3, Kölliker, p. 627). 


2. In den Kernen T und M (vermutlich Nr. 2 bei Kölliker, 
der ja diese Massen zum Linsenkern rechnet); doch scheint mir 
die Endigung der Fasern in diesen Kernen nicht absolut sicher- 
gestellt. 


1) 1. c. p. 6%. 


650 Max Völsch: 


3. In der latero-ventral von M+ T liegenden Hemisphären- 
markmasse, teils direkt um T (und auch wohl um M) herum, 
teils durch M und T hindurch. 

4. Vielleicht in dem Linsenkern (Kölliker Nr. 2). 


5.'Im „sagittalen Längsbündel der Stria“. Auf 
XXXIX und XXXVIII ziehen kompakte Faserbündel aus letzterer 
direkt ventralwärts bis in den Kern B mitten hinein und biegen 
dort in die sagittale Richtung um; ein kleinerer Teil distalwärts; 
er verläuft als „hinterer Schenkel!) des Sagittalbündels“ etwa 
‘is; mm weit distalwärts, biegt dann scharf, fast im rechten 
Winkel ventral um und endigt in den Zellmassen des Rand- 
streifens B. Der grössere Teil aber wendet sich proximalwärts, 
den „vorderen Schenkel des Sagittalbündels“ bildend, in etwa 
eben so langem Verlauf zu den Zellen des Kerns D‘, zwischen 
welchen er sich auffasert. Ventral tritt aus dem Kern D‘ ein 
transversal zum Stamm verlaufender Faserzug aus. — Kölliker 
gibt auf S. 625 a. a. O0. eine Beschreibung eines solchen Längs- 
bündels beim Kaninchen, bildet dasselbe auch Fig. 668 und 667 
ab, ohne es zu bezeichnen; er lässt es dann in seinem Verlauf 
nach hinten sich unter pinselförmiger Verbreiterung medial vom 
Linsenkern in die Capsula interna verlieren, während er es 
p. 628 ausdrücklich zur Stria rechnet. Ich glaube mit Be- 
stimmtheit für den Igel die Provenienz des oben beschriebenen 
Bündels aus der Stria behaupten zu können (s. Fig. 10).?) 
Honegger°) beschreibt bei den niederen Säugern ein bei 
Karminfärbung markweiss bleibendes Bündel der Stria, das sich 
gegen die von ihm vermutungsweise als Mandelkern angesehene, 
in der Einleitung besprochene Zellanhäufung richtet, die er, wenn 
ich ihn recht verstehe, für identisch mit dem Tractus olfactorius- 
Kern von Ganser hält. Das Bündel bilde in ihm ein Netz. 
Es ist mir leider nicht möglich, mir ein vollkommen sicheres 
Bild von seiner Beschreibung zu machen. Immerhin glaube ich, 


!) Es muss bemerkt werden, dass die Umbiegung der Striafasern in 
diesen hinteren Schenkel nicht durchaus sichergestellt ist. Es wäre immer- 
hin möglich, dass er eine Fortsetzung eines Teils der Fasern des vorderen 
Schenkels darstellt, die dann eine Associationsbahn zwischen D’ und B be- 
deuten würde. Sagittalschnitte könnten darüber Aufschluss geben. 

°) Vergl. Seite 676. 

Sale: 


Anatomie des Mandelkerns ete. 651 


diese Honeggersche Zellenanhäufung als identisch mit dem von 
mir als D’ bezeichneten Kern ansehen zu sollen, und kann dann 
die Angabe Honeggers über die Bildung jenes Netzes voll be- 
stätigen. Der Kern D’ ist allerdings unzweifelhaft ein End- oder 
Ursprungskern für das sagittale Striabündel. 

Der basale Spitzenkern, welcher als seine hervorstechendsten 
Gebilde den Kern D‘ und die eben erwähnten Faserzüge ent- 
hält, ist besonders in seinem dorsalen Teil von einem dichten 
Fasernetz erfüllt, das lateral in die Capsula externa übergeht 
und das wenigstens teilweise aus den in D sich ausbreitenden 
Striafasern herstammen mag. 

Der Kern N.a.p.ist oben bereits genügend besprochen. 
Über die Bedeutung des Kerns X geben auch die Faserpräparate 
keinen Aufschluss. Viele Fasern der vorderen Kommissur durchziehen 
ihn; einige mögen darin endigen. Man könnte nach den Faser- 
präparaten geneigt sein, X für einen zu Y gehörigen Teil des 
Linsenkerns zu halten; doch hält mich das erheblich differente 
Aussehen der Zellen in den Zellpräparaten davon ab. 

Auch die Gruppe S‘ findet sich wieder, aussen und innen 
von Fasermassen begrenzt; die letztere Tatsache, die Lage, die 
diffuse Verbreitung der Zellen in die Fasermassen hinein machen 
es noch wahrscheinlicher, dass S‘ das Homologon des Claustrums 
oder eines Teils desselben ist; ich meine, auch Honegger hat 
dieses Gebilde dafür gehalten. 

Wenn ich schliesslich versuche, ein zusammenfassendes Bild 
der Verhältnisse in der basalen, vor dem basalen Spitzenkern 
gelegenen Region zu geben, so tue ich es mit der Reserve, die 
die Schwierigkeit dieser Verhältnisse erfordert (vergl. hierzu 
Textfig. 10, S. 629). 

Das Tubereulum olfactorium bekleidet in der Gegend seiner 
grössten transversalen Ausdehnung die ganze Basis des Gehirns 
von der Furche des Tractus olfactorius (d, Fissura rhinalis medialis) 
bis zur Medianlinie. Dorsal von dem dieses Gebiet (zusammen 
mit den kleinzelligen Riechinseln) charakterisierenden Zellenband, 
zwischen ihm und dem mit ventralen Zacken versehenen Striatum 
liegt eine aus meist grossen, unregelmässigen Zellen bestehende, 
leicht ventral-konvexe Zellplatte (St. K). Dieselbe, vorne sehr 
flach und nur wenige dieser Zellen enthaltend, wird nach hinten 


dieker und zellenreicher. Mit dem Zurückweichen der medialen 
Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 68. 43 


652 Max Völsch: 


Grenze des Tubereulum olfactorium bekommt die Zellplatte eine 
schräge (latero-dorsale/medio-ventrale) Verlaufsrichtung und ge- 
langt medial an die basale Oberfläche des Gehirns (Spa) ; hinter der 
hinteren Kuppe des Tubereulum olfactorium erfüllt sie (als Spa) die 
ganze Basis von dem Ende der Riechrinde bis zu dem zentralen 
Grau. Dorsal wird sie dauernd durch Teile des Corpus striatum 
resp. durch N.a.p. begrenzt. Kurz bevor Stamm und Hemisphäre 
durch die Einschiebung des Tractus optieus getrennt werden, geht 
ihr lateraler Teil — an der Hemisphärenbasis — nach hinten zu 
in den basalen Spitzenkern über. Ihr medialer Teil — an der 
Stammbasis — macht dagegen einer zellfreien Zone Platz, die 
sich ventral von N.a.p. findet. An der Basis der Zellplatte 
lagert sich, in ihren hinteren und medialen Teilen, eine zweite, 
aus spindelförmigen Zellen bestehende, flachere Zellplatte an 
(St K' bezw. Spa‘). 

In den vorderen, flachen Teilen der Platte liegen spärliche, 
meist sagittal verlaufende Faserzüge — wegen der Striatum- 
fortsätze sehr unregelmässig und im Frontalschnitt zackig — die 
sich mit der distal fortschreitenden Verdickung der Platte mehren. 
In der Höhe des Septum pellucidum biegen sie medial um und 
ziehen in medio-ventral-konvexen Bögen zu diesem Gebilde, be- 
gleitet basal von den Zügen aus der Spindelzellenplatte (Tr. F.), 
dorsal von solchen aus dem medialen Längsfaserfeld, welches 
beiläufig auch viel Verbindungen mit der Capsula interna hat 
Weiter hinten erschöpfen sich diese Züge; die Fasern der Zell- 
platte biegen distalwärts um und bilden das laterale Längsfaser- 
feld. In der Höhe des Chiasma gehen sie dann zum grössten 
Teil in den Thalamusstiel über, wieder begleitet von Fasern aus 
dem medialen Längsfaserfelde und aus anderen Gebieten (s. ob.). 
Ein Teil aber behält die sagittale Richtung bei und lässt sich 
lange als Gansersches basales Längsbündel kaudalwärts ver- 
folgen. Das mediale Längsfaserfeld lässt sich in die Zona incerta 
verfolgen. 

Ganser!) beschreibt die grossen, unregelmässigen Zellen 
der Platte als tiefste Schicht der Rinde am Kopfe des Streifen- 
hügels. R.y Cajal?) setzt das Spatium perforatum anterius 


2) 1ae: p. 646: 
2?) Studien über die Hirnrinde des Menschen, viertes Heft, übersetzt von 
Bresler. 1903. p.118 ff. Vergl. auch Fig. 50. 


Anatomie des Mandelkerns etc. 653 


des Menschen dem Tuberculum olfactorium der Tiere gleich; er 
beschreibt bei letzterem drei Gebiete des Tuberculum olfactorium ; 
das vordere und mittlere enthält die Molekularschicht, die Schicht 
der kleinen und mittelgrossen Pyramiden nebst den Riechinseln 
und die Schicht der polymorphen Zellen. Das hintere aber zeigt 
keine Schichtenbildung, hat keine Inseln, sondern nur grosse, un- 
regelmässig verstreute Zellen. Die dritte Schicht des vorderen 
und mittleren Gebietes und das hintere Gebiet entspricht ohne 
Zweifel der beschriebenen „Zellplatte“. Ich möchte meinerseits 
nur die morphologische Gleichartigkeit der Zellelemente dieser 
Gebiete betonen, räumlich jedoch einstweilen an einer Trennung 
des durch die eigenartige „zweite Schicht“ und die Inseln gekenn- 
zeichneten Tuberculum olfactorium und des Gebietes festhalten, 
in welchem nur die grossen, polymorphen Zellen die Hirnbasis 
erfüllen. Der Teil der Platte, welcher dorsal vom Tuberculum 
liegt, ist mit St K, der, welcher frei an der Basis liegt, mit Spa 
bezeichnet worden. 

Der Einstrahlung der Traectus olfactorius-Fasern in die 
Rinde des Tubereulum ist bereits oben gedacht. 


II. Mus musculus. 


Die folgenden Untersuchungen wurden an einer von mir 
angefertigten Frontalserie angestellt. Eine zweite, gleichfalls von 
mir hergestellte, aber stark unterbrochene Frontalserie konnte 
ich gelegentlich zum Vergleich heranziehen. Alle bei Erinaceus 
an entsprechender Stelle gemachten Bemerkungen haben auch 
für das Folgende Geltung. 

Der Besprechung der kaudalsten Partien wurde die rechte 
Hemisphäre zugrunde gelegt, da die entsprechenden linksseitigen 
Schnitte etwas lädiert waren. Weiterhin wurde die linke 
Hemisphäre verfolgt. 

Die kaudalsten Schnitte treffen nur die Molekularschicht. 
Alsbald finden sich auf dem birnenförmigen Querschnitt der 
Hemisphäre und zwar zunächst ausschliesslich in dem dicken, 
ventralen Teile der Birne starkgefärbte p-Zellen, denen sich 


schon auf den nächsten Schnitten r-Zellen zumischen. Allmählich 
43 * 


654 Max Völsch: 


tritt eine Sonderung ein, indem die p-Zellen die laterale, die 
r-Zellen die mediale Seite eines den unteren Teil des Schnittes 
einnehmenden Ovals erfüllen. Die Ausbreitung der Zellmasse des 
Ovals erfolgt von ventral nach dorsal, indem es sich sukzessive 
vergrössert und auch, indem kleinere in der dorsalen Molekular- 
masse isoliert auftauchende Zellenhaufen in das Oval einbezogen 
werden. Schon hier lagern sich andeutungsweise die Zellen mehr 
in die peripheren Zonen des Ovals, einen Ring (R‘) bildend; 
im innern desselben treten helle, blassgefärbte r-Zellen auf, 
vielleicht etwas kleiner, jedenfalls weniger dicht gelagert (R''). 
In dem dorsalen Teil der Hemisphäre treten etwa von II, 
10 ab kleine, längliche, strich- und pyramidenförmige Zellen auf. 
Sie sind erheblich kleiner, regelmässiger geformt und schwächer 
gefärbt als die p-Zellen der lateralen Ovalseite. Alsbald lagern 
sich die p-Zellen des dorsalen Gebiets in Form eines sphärischen 
Winkels, dessen Spitze ventro-lateralwärts gerichtet ist, und 
welcher später durch die Ausfüllung des Winkels mit Zellen zu 
einem sphärischen Dreieck wird. Dem ventralen Schenkel des 
Winkels, welcher übrigens etwas distaler auftaucht, sind zunächst 
grosse eckige p-Zellen angelagert (II, 14), welche alsbald sich als 
zu dem Oval gehörig erweisen. Ihre Trennung von demselben 
ist aufzufassen als der Ausdruck einer Einsenkung der Molekular- 
schicht von dorso-kaudalwärts her. In II, 26, ist die ganze 
Peripherie des sphärischen Dreiecks von den kleinen p-Zellen 
erfüllt. Im Zentrum aber haben sich rundliche r-Zellen gebildet, 
die durch ihre Kleinheit und schwache Tinktion sich auszeichnen. 
Die p-Zellen verschwinden bald auf der medialen und ventralen 
Seite des Dreiecks, halten sich längere Zeit in dem medio- 
ventralen Winkel und persistieren auf der lateralen Dreiecksseite, 
hier eine sechs bis acht Zellen breite Schicht bildend. An die 
Stelle der p-Zellen treten medial rundliche, kleine Zellen, ein 
wenig stärker tingiert und schärfer kontouriert als die Zellen 
des Zentrums, während an der ventralen Seite die letzteren 
direkt an die Begrenzungslinie des Dreiecks treten. Von seiner 
medio-ventralen Ecke sendet dasselbe einen kleinen Fortsatz (f) 
von rundlichen Zellen ventralwärts, welcher die R’-Schicht des 
Ovals umgreift. Der ventro-laterale Winkel des Dreiecks schiebt 
sich ebenfalls ventralwärts, so dass das ganze dorsale Dreieck 
dem ventralen Oval wie ein Helm aufsitzt, vorläufig noch von 


Anatomie des Mandelkerns ete. 655 


ihm durch einen zellfreien, bogenförmig verlaufenden Streifen 
getrennt (s. Textfig. 12, Il, 26 u. 42). In der Kuppe des Ovals 
hat sich die R’-Schicht verloren, so dass R’' an die zentralen 
Zellen des Dreiecks unmittelbar angrenzt. 

Von hier ab verfolge ich die linke Hemisphäre. Als 
Differenz gegen die rechte Seite ist zu erwähnen, dass die 


000.0°9 
SToMl0 1070, uc# O 
a a 


o 
o 


o0 
00 
oo 


o 
© 
oo 
o 
EN 


Fig. 12. Schematisch; siehe Text. 

Die Figuren entsprechen den Schnitten II, 3, 8, 14, 21, 26, 42. 
p-Zellen der lateralen Seite des Ovals, welche rechts ungefähr 
an der ventro-medialen Ecke der Hemisphäre endeten, hier von 
unten her auf ihre mediale Wand ein Stück hinübergreifen. 
Im übrigen hat sich auf I, 36 (einem Schnitt, welcher die linke 
Hemisphäre etwas kaudaler trifft, als die rechte in II, 42 ge- 
troffen war) R“ zum Ringe geformt, in dessen zellfreier Mitte 
hier neue Zellen auftreten, vielleicht ein wenig stärker gefärbt 


656 Max Völsch: 


als R'’, sonst ihnen sehr ähnlich—=S. Auch diese Gruppe macht 
nun die Wandlung aus der Kreisform in die Ringform durch; 
die Zellen liegen, zumal auf der medialen Seite des Rings, in 
dichtgedrängten Reihen, die durch gerade, radiäre Streifen, an- 
scheinend Markstrahlen, durchbrochen werden. Erwähnenswert ist 
ferner, dass von diesen Höhen an sich an der lateralen Grenze 
zwischen Oval und dorsalem Dreieck eine zunächst undeutliche, 
dann ausgeprägtere Einsenkung der Molekularschicht bildet, 
welche sich weiter zur Furche e entwickelt. In der Gegend 
dieser Einsenkung bzw. Furche strahlen die p-Zellen der R‘-Schicht 
konstant in die darunter gelegenen Schichten ein. Eine ähnliche 
Einstrahlung von p-Zellen findet sich ziemlich regelmässig an 
der medio-ventralen Ecke der Hemisphäre (y). Endlich ver- 
schwindet auch der letzte Rest des erwähnten Streifens zwischen 
dorsalem Gebiet und Oval, und auf II, 20, wird die ganze 
Hemisphäre von einer kontinuierlichen Rindenschicht überzogen. 

a) Dorso-lateral (von der dorsalen Spitze bis o) be- 
steht sie aus folgenden Schichten: 1. Der Molekularschicht. 
3. Einer Schicht sehr kleiner, sehr dicht und unregelmässig ge- 
lagerter p-Zellen: in den tieferen Teilen dieser Schicht finden 
sich in der Nachbarschaft von e spärlich, nach der Spitze zu an 
Zahl zunehmend, kleine r-Zellen. 3. R“, lockergelagerte r-Zellen, 
in ihren tieferen Teilen konstant sehr auffallende, grosse p-Pyra- 
miden enthaltend, welche in Häufchen zusammenliegen (P). Sie 
präsentieren sich auf den Frontalschnitten von nun an als eine 
von der Furche o beginnende und im Bogen, parallel zur lateralen 
Kante der Schnitts, bis mehr oder weniger dicht an die mediale 
Fläche ziehende, vielfach unterbrochene Zelllinie. 4. Endlich 
folgt die S-Schicht, ausschliesslich aus dichtgelagerten r-Zellen 
bestehend, welche eine Neigung zur Bildung von Reihen haben, 
die der Oberfläche parallel laufen. Die Zellen sind viel kleiner 
als die S-Zellen des ovalen Hemisphärenteils. 

b) Dorso-medial dieselbe Schichtenbildung; nur sind die 
p-Zellen der oberflächlichen Schicht gänzlich durch r-Zellen er- 
setzt, während sich in der R‘“-Schicht auch hier einzelne grössere 
p-Zellen finden. Diese äusseren Schichten gehen ventrai in den 
erwähnten Fortsatz f über, der übrigens alsbald mit dem ihm 
ventral anliegenden Ende der R‘- und R‘“-Schicht des Ovals ver- 
schmilzt. Ich glaube, die bis hierher bestehende Trennung wiederum 


Anatomie des Mandelkerns etc. 657 


als den Ausdruck einer Einsenkung der Molekularschicht der medialen 
Hemisphärenwand (0?) auffassen zu dürfen. Es mag hier gleich 
bemerkt werden, dass später (von III, 40, an) die p-Zellen von 
der dorso-lateralen Seite her über die Spitze auf die mediale 
Hemisphärenseite hinübergreifen, deren dorsalen Teil sie mit 
einer schmalen Schicht überziehen: die Zellen werden hier noch 
kleiner, nehmen einen kleinkörnigen Charakter an; dieser 
prinzipielle Unterschied wird dadurch noch auffälliger, dass noch 
später (V, 12) eine Scheide zwischen ihnen sich bildet, ein 
latero-dorsal gelegener Zwischenraum, in welchem lediglich rund- 
liche Zellen liegen. . 

ec) Die Furche o bildet den Übergang vom dorso-lateralen 
zum ventro-lateralen Teil. 1. Molekularschicht. 2. Die R’- 
Schicht des ersteren geht in ihrem Grunde kontinuierlich in die 
R’-Schicht des Ovals über. Die letztere überzieht die Rinde 
des ventro-lateralen Teils bis zu einer, wie es scheint, wechselnden 
Grenze. Ihre p-Zellen sind durchweg dicke, plumpe, eckige 
Gebilde, von verschiedener Grösse, die vielfach in Häufchen 
zusammenliegen, zwischen welchen sich zellfreie Zwischenräume 
befinden. Ich erinnere daran, dass ich in dem kandalen Teil 
dieses Gebiets beim Igel von der R’-Schicht eine Schicht R ab- 
schied, welehe von jener durch eine zellfreie Zone getrennt, den 
Oceipitalpol überzog. Bei der Maus findet sich eine solche 
Scheidung, wenigstens in den allerkaudalsten Teilen und auf der 
medialen Seite, nicht deutlich. Lateral dagegen finde ich schon 
auf den letzten Schnitten des Objektträgers I und dann über 
die Objektträger II und III hin eine deutliche Zerlegung der 
t-Schiceht in eine oberflächlichere, vielleicht etwas dichtere und 
schmälere und eine tiefere, vielleicht etwas lockerere und breitere 
Lage von p-Zellen, zwischen welchen ein zellfreier Streifen her- 
vortritt. Stellenweise (z.B. II, 42) ist dies viel deutlicher, als es 11, 20, 
Fig. 13 zeigt. Zweifellos ist es ferner auf manchen späteren 
Schnitten (z. B. III, 14), dass die R’-Schicht des Dorsums in der 
Furche o in die tiefere jener beiden Lagen übergeht. In der 
tiefer gelegenen Lage, die also der R‘-Schicht des Igels ent- 
sprechen würde, wenn man die oberflächliche mit dessen R-Schicht 
identifizieren will, finden sich den p-Zellen immer einige r-Zellen 
zugemischt. 3.R‘ wird durch o unterbrochen und besteht aus locker 
gelagerten Rundzellen. 4. S zieht kontinuierlich im Grunde 


658 Max Völsch: 


von o aus dem dorsalen in den ventralen Teil hinüber, besteht, 
abgesehen von den p-Zellen-Einstrahlungen in der Nachbarschaft 
von 0, (welche beiläufig weiter oral sich stellenweise bis in die 
unter S gelegene Ammonsformation hinein erstrecken), und dem 
fast konstanten Haufen y nur aus r-Zellen. 

d) Auf der medialen Hemisphärenwand ziehen ventralwärts 
von dem Fortsatz f bis zur medio-ventralen Ecke die Schichten 
R‘ und R“, sich bald unter Verschwinden des Fortsatzes mit den 
entsprechenden Schichten des dorso-medialen Teiles vereinigend. 
In jener Ecke nun sammeln sich etwa von II, 6 an zwischen den 
p-Zellen der R‘-Schicht zunächst einzelne, später immer mehr 
und mehr r-Zellen. Allmählich verdrängen sie die p-Zellen nicht 
nur in jener Ecke, sondern fortschreitend auch ein Stück dorsal- 
wärts auf der medialen und lateralwärts auf der basalen Fläche. 
Schliesslich in den ersten Schnitten von III gibt es in dieser 
R’-Schicht der ganzen basalen Hemisphärenspitze nur r-Zellen, 
ziemlich gross, scharf umschrieben und lebhaft gefärbt. Auf 
der medialen Seite rückt hierdurch der dorsale Rest der p-Zellen 
als ein umschriebener Haufen immer weiter dorsalwärts, den Zug 
der r-Zellen in R‘ unterbrechend; erst sehr viel später verliert 
er sich. In der rechten Hemisphäre fehlen diese p-Zellen, wie 
gesagt, ganz; hier besteht die R’-Schicht nur aus einem Zuge 
von kontinuierlich an der medialen Seite herabziehenden r-Zellen. 
Lateral lagert sich an R’ die lockere R“-Schicht und ferner die 
S-Schicht an. Die Zellen der letzteren sind kleiner als die 
S-Zellen des basalen Teils, in welche sie von der medio-ventralen 
Ecke übergehen. 

Seit II, 9 zeigen sich in dem zellfreien Lumen des Ringes S 
die ersten Anfänge der Ammonsformation: grosse blasse Zellen als 
kompakter Haufen an den medialen Schenkel von S lateralwärts 
angelagert. 

Ich glaube, mit obiger Besprechung die Schilderung des 
Rindenbaus des Pallium abschliessen zu können. Höchstens wäre 
noch zu erwähnen, dass die auf II, 20, noch stark hervor- 
tretende Verdickung der dorsalen Rindenspitze sich weiter 
immer mehr ausgleicht, sowie, dass die zunächst unregelmässige 
Lagerung der Zellen der oberflächlichen Schicht R‘ einer aus- 
gesprochen radiären Anordnung derselben Platz macht. Immer 
deutlicher zerfällt sie, zumal latero-dorsal, in eine periphere, aus 


Anatomie des Mandelkerns etc. 659 


kleinen p-Pyramiden, und eine zentrale, aus kleinen r-Zellen 
bestehende Region. Darunter liegt die lockere R“-Schicht mit 
den grossen Pyramiden. 

Auch die sich auf der medialen Seite abspielenden Ver- 
änderungen kann ich in aller Kürze abtun, indem ich auf das 
hierüber bei Erinaceus Gesagte verweise. Genau wie dort erfolgt 
die Trennung der Rindenschichten in der ventro-medialen Ecke, 
die dorsalwärts gerichtete Zurückziehung des die sämtlichen 
Rindenschichten enthaltenden Fortsatzes F (s. Fig. 14), die An- 
lagerung eines Haufens kleinkörniger Zellen © — wohl aus 8 
entstanden — an die Spitze von F (Fig. 14). Schon auf III, 26, 
ist F bis in die Höhe der dorsalen Anlagerungsstelle des Ammons- 
horns zurückgewichen. Auch die Umwandlung des Haufens A 
in einen lateral-konvexen Bogen, der sich an das mediale Ende 
der basalen Rinde anlagert, sowie die Entwicklung der Fissura 
hippocampi und des umgerollten Blattes des Ammonshorns mit 
der Fascia dentata bieten nichts besonderes. Die scheinbare 
Verschmelzung der Zellagen der beiden Blätter des Ammonshorns 
(ventrales und dorsales Blatt Köllikers beim Menschen) und die 
Trennung in einen dorsalen und ventralen Schenkel erfolgt auf 
V, 37, und zwar tritt die Verschmelzung, wie Fig. 16 zeigt, an 
drei verschiedenen Punkten ein, zuerst an einem ventralen und 
dorsalen, erst später an einem mittleren Punkte (m). Die Figur 
zeigt die ersteren schon vollzogen, die letztere noch bevorstehend. 
Das Bild ist der Ausdruck einer oralwärts gerichteten Vor- 
buckelung des Ammonshorns und des Ventrikels. Weiterhin 
findet man die Reste des ventralen, sehr reduzierten Schenkels 
(A v) nebst einem Rest von fd in der medio-ventralen Ventrikel- 
spitze bis Objektträger VI. 

Dagegen muss ich auf das weitere Schicksal der basalen 
Rinde ausführlicher eingehen; so bezeichne ich das Rindenstück 
an der Basis, in welchem die p-Zellen der R‘-Schicht in der 
oben beschriebenen Weise durch r-Zellen ersetzt sind. Es grenzt, 
seitdem F sich aus dem medio-ventralen Winkel zurückgezogen 
hat, an das ventrale, sich lateral umbiegende Ende der Ammons- 
rinde, welches wohl dem beim Igel erwähnten Sporne entspricht. 
Die R’-Schicht besteht aus den erwähnten grossen r-Zellen und 
sticht stark gegen die lateral angrenzende R'-Schicht der ventro- 
lateralen Rinde ab, in welcher die ursprüngliche p-Formation 


660 Max Völsch: 


noch erhalten ist. R’ und S gehen unter erheblicher Ver- 
schmälerung aus der ventro-lateralen in die basale Rinde über. 

Sehr bald beginnt die letztere sich ungefähr in ihrer Mitte 
etwas einzubuchten, wodurch der laterale Schenkel von S latero- 
dorsalwärts zurückgeschoben wird. Es entsteht so eine über einer 
zunächst nur andeutungsweise vorhandenen äusserlichen Furche (0), 
ventral von der geschilderten Rinde gelegene Verbreitung der 
Molekularschicht. In ihr entwickelt sich von III, 14 ab ein zu- 
nächst ganz kleiner, durchaus distinkter, sich schnell, besonders 
medialwärts, vergrössernder Zellhaufen B, zuerst nur aus p-Zellen 
bestehend, an die sich jedoch sehr bald lateralwärts grössere, 
blassere r-Zellen, sich mit jenen untermischend, anlegen. Dorsal von 
B zieht sich die R’-Schicht der basalen Rinde lateralwärts zurück, 
gleichzeitig breiten sich die Zellen der R'-Schicht lateral von d mehr 
und mehr in das Gebiet von R“ und S hinein aus, nehmen dabei 
vielleicht eine noch etwas stärkere Tinktion an. So entsteht 
hier ein kompakter Zellhaufen T. Der Haufen B vergrössert 
sich schnell; dorsal von ihm sieht man einen horizontalen Streifen 
blasser Zellen, welcher sich medial an den bei der Maus meist 
aus p-Zellen bestehenden Sporn anlegt. Gegen Ende des Objekt- 
trägers IV lässt sich dieser Streifen von B nicht mehr sondern. 
Auf IV, 22 (s. Fig. 15) hat die Gruppe B, inkl. jenes Streifens, 
vollständig den Charakter rundlicher Zellen angenommen. Nun aber 
treten in den ventralen Teilen, sowohl von T als B, wiederum p-Zellen 
auf, zunächst lateral und medial, später den ganzen basalen 
Bezirk überziehend (V, 12); sie sind meist kleiner und weniger 
compakt als die Zellen der angrenzenden, latero-ventralen Rinde. 
Hierdurch wird nun T und der dorsale Streifen von B von der 
Oberfläche abgetrennt, an welcher sich der „Randstreifen“ T 
und B hinzieht; sie kommen schliesslich direkt an die latero- 
ventrale Fläche des Ventrikels zu liegen. 

Was die Genese der Zellhaufen T und B betrifft, so glaube 
ich dieselbe durch folgende schematische Zeichnung veranschau- 
lichen zu können (Textfig. 13, A, B,C). A stellt den Aufbau der 
basalen Rinde im Frontalschnitt etwa auf III, 9 dar. Der dicke 
Strich bezeichnet R', die dünne horizontale Schraffierung die 
tieferen Rindenschichten. Durch die Molekularschichteinsenkung d 
an der Übergangsstelle der basalen zur latero-ventralen Rinde wird 
die R‘-Schicht der ersteren latero-dorsalwärts in die Hemisphäre 


Anatomie des Mandelkerns etc. 661 


hineingeschoben, wodurch sich ihr mediales Ende sukzessive immer 
weiter lateralwärts zurückzieht. Die Einschiebung T hat die 
Form eines Dreiecks mit dorso-lateraler Spitze: dasselbe besteht 

also eigentlich aus einem auf- 

steigenden lateralen und einem 

absteigenden medialen Schenkel. 

Seit der Zurückziehung von R‘ 

lagert sich die Spitze der Ammons- 

rinde nur noch dem Reste der 
= tiefen Schichten der basalen Rinde, 
wahrscheinlich nur R” an; dieser 
Rest verdickt sich (dorsaler Streifen 
von B). Während mir die bisher 
geschilderte Entwicklung ziemlich 
sicher zu sein scheint, gebe ich 
das Folgende vermutungsweise. An 
der Stelle, wo die Einschiebung 
von R‘ in die Hemisphäre vollendet 
ist, sendet der mediale Schenkel 
eine freilich wesentlich modifizierte, 
der ventro-lateralen R’-Schicht 
ähnliche Fortsetzung ventralwärts 
(die im Schema punktiert gezeich- 


B 
Schema. Erklärung siehe Text. 


„, nete Linie). Dieselbe umzieht im 
5 = Bogen den dorsalen Abschnitt von 
n B und bildet den ventralen Rand- 
N streifen von B. Weiter nach vorne 
R Ye verschmilzt der letztere mit dem 
3 Ende der ventro-lateralen Rinde, 
$ den Randstreifen T bildend und T 
S selbst völlig von der Oberfläche 
= abschnürend. Nach hinten aber 


sendet der ventrale Fortsatz des 
medialen T-Schenkels eine lappige 
Verdiekung, welche zunächst dem dorsalen Streifen B ange- 
lagert ist, ‘dann aber sich transversal und vertikal ver- 
schmälernd, wahrscheinlich abgerundet, frei in der Molekular- 
masse, ventral von der basalen Rinde, endet. Wenn ich mit 
dieser Anschauung die bei dem Igel gegebene Darstellung der 


662 Max Völsch: 


fraglichen Verhältnisse vergleiche (cfr. p. 597 u. fl.), so finde ich 
dort nichts, was mit ihr in Widerspruch stände. Das dort 
gegebene Schema zeigt vielmehr lediglich die Zwischenstufen 
zwischen den Figuren A und B des nebenstehend gegebenen 
Schemas. Die Entstehung von T aus einer Einsenkung der Rinde, 
welche ich, wie gesagt, bei der Maus für ziemlich sicher halte, 
konnte und kann ich beim Igel auch bei wiederholter Prüfung 
der Zellbilder nicht deutlich erkennen; immerhin sprechen die- 
selben in keiner Weise gegen solche Auffassung. Bezüglich des 
Haufens B bin ich schon beim Igel (S. 621 u. 622), und in der 
Tat ganz unbeeinflusst durch die Bilder bei der Maus zu einer 
der soeben gegebenen Deutung ganz ähnlichen Auffassung ge- 
kommen. 

Schon in den letzten Schnitten von Objektträger V biegt der 
übrigens andauernd von zahlreichen p-Zellen durchsetzte Streifen S, 
ventral von o, lateralwärts etwas vom Seitenventrikel ab; in 
dem so entstandenen dreieckigen Raum bildet sich in den ersten 
Schnitten von VI ein Zellhaufen M von ziemlich grossen, 
nur matt gefärbten, zart konturierten, rundlichen Zellen, die 
durch die Färbung doch wesentlich gegen die anliegenden, durch 
einen schmalen zellfreien Streifen getrennten T-Zellen kontrastieren. 
Der Haufe T nimmt übrigens gleichzeitig an Grösse zu und ist zeit- 
weise schwer von B abzuscheiden. Auch B nimmt auf VI in 
seinem dorsalen Teil wieder zu. Die r-Zellen durchbrechen den 
Randstreifen und gelangen streckenweise wieder an die Ober- 
fläche; der Haufen wird hier von T durch einen zellfreien Streifen 
deutlich geschieden. Beide Haufen ziehen sich an ihrer Berührungs- 
stelle ein wenig von der Ventrikelwand zurück. In dem so 
zwischen beiden, ventral von dem Ventrikel, entstehenden Mark- 
raum bildet sich der Zellhaufen D (s. Fig. 17). Seine ersten 
Zellen erscheinen auf VI, 27 u. 28. Auf VI, 35, haben sie sich 
zu einem kompakten Dreieck entwickelt. Die Zellen sind rundlich, 
blass, klein, denen von B ziemlich ähnlich. 

Der Kern M nimmt sehr schnell an Grösse zu, namentlich 
im vertikalen Durchmesser. So liegt er auf den letzten Schnitten 
von VI als ein längliches, schmales Dreieck mit dorsaler Spitze 
und mit der Basis an T grenzend, von letzterem durch die fort- 
schreitende Assimilation ihrer Zellen schwer scheidbar, lateral 
neben dem Ventrikel (Fig. 17). Der Marksaum, welcher ihn von 


Anatomie des Mandelkerns etc. 663 


letzterem trennt, verbreitert sich, besonders dorsal neben der 
Spitze des Dreiecks, und in dem so entstehenden zellfreien Felde 
tritt auf VI, 34, eine neue Gruppe kleiner, runder, sehr blass 
gefärbter Zellen auf, die sich rasch, besonders im vertikalen 
Durchmesser, von oben nach unten vergrössert und eine zunächst 
spindelförmige Gestalt annimmt (St zunächst = Cauda nuclei 
caudati. Auf den ersten Schnitten von VII liegt St als ein 
langes, schmales Gebilde zwischen M und der Wand des Ven- 
trikels, der sich übrigens hier schnell dorsalwärts verkürzt, indem 
der Hirnschenkel sich dieht an die Hemisphäre anlagert und mit 
ihr zu verwachsen beginnt (Fig. 15). 

Von der Gegend der lateralen Spitze von D, resp. dem 
Winkel zwischen D, St und T, zieht offenbar ein bogenförmig 
gekrümmter Faserzug nach der Gegend hin, wo die Fimbria sich 
an die ventrale Ventrikelwand anlagert. In diesem Faserzug 
sieht man zahlreiche, kleine, zierliche, meist längliche p-Zellen, 
welche sich grösstenteils mit der Längsachse in die Richtung der 
Markbündel dieses Faserzuges stellen. Ventralwärts strahlen 
‚diese p-Zellen fächerförmig in die Kernmassen T und D bezw. in 
den sich inzwischen bildenden Kern B+D aus; namentlich kann 
man einen schmalen Zug dieser Zellen genau ventralwärts bis zu 
einem kleinen, mitten in der r-Zellenmasse B+D gelegenen, 
zellfreien Querschnitt Q verfolgen (s. Fig. 18, VII, 3), der im 
Präparate sich viel deutlicher markiert als auf der Photographie. 
Auf etwa VII, 24 finden sich diese Zellen (n. st. t. = Begleitkern 
der Stria) ventral von der inzwischen durch das Striatum hin- 
durchgebrochenen Capsula interna noch sehr reichlich, dorsal 
davon nur einige wenige blasse Zellen. 

An der Basis vergrössert sich auf Objektträger VII der 
Haufen D, dehnt sich medial bis in die Spitze der Hemisphäre 
und im Bogen über diese Spitze hinaus auf die Basis aus und be- 
schränkt das Gebiet von B. Auf VII, 42, hat der baso -mediale 
Teil der Hemisphäre die Form eines unregelmässigen Kreises 
welcher latero-dorsal an St, T und die Rinde grenzt. Es ist 
B+D, der „basale Spitzenkern“. Im medialen Teil des Kreises, 
sowie an der Basis überwiegen die r-Zellen, in der Spitze noch 
gemischt mit den Resten der oberflächlichen p-Zellen-Schicht, 
welche früher die ganze Basis umzog, durch den erwähnten 
Durchbruch der dorsalen r-Zellen von B erheblich reduziert 


664 Max Völsch: 


wurde und sich nun allmählich bis auf kleine Reste verloren 
hat. Im latero-dorsalen Teil des Kreises hingegen überwiegen 
die p-Zellen, klein, meist dreieckig, ganz unregelmässig durch- 
einander gelagert. 

Sehr wesentlich verändert ist auch das T-Gebiet. Seit 
etwa VI, 20, anfangs sehr spärlich, breiten sich von lateralwärts 
her zwischen die r-Zellen T sehr grosse, dicke, plumpe, ganz 
tiefblau gefärbte, meist dreieckige p-Zellen aus, allmählich er- 
füllen sie den ganzen T-Bezirk, ersetzen und verdrängen die 
r-Zellen desselben und erscheinen schliesslich als ein unregel- 
mässiges, längliches Dreieck, welches von dorsal her von M um- 
fasst wird (Fig. 18 u. 19). Medial von T, zwischen ihm und St, 
findet sich ein zellfreier Streifen, in welchem vielfach Häufchen 
ganz kleiner Körnchenzellen liegen (K). 

Auf der Innenseite von St sieht man von der zweiten Hälfte 
von VII an einige sehr grosse, starkgefärbte p-Zellen (St’) neben 
ganz kleinen, rundlichen, sich in die Capsula interna hinein er- 
streckenden Gebilden St‘. 

Sodann muss noch der sich immer erheblicher vermehrenden 
p-Zellen- Ansammlung in dem Winkel zwischen D, T und St ge- 
dacht werden, der oben von n. st. t. eingenommen wurde. Ende 
VII dehnt sich dieser Komplex dicht gelagerter, mittelgrosser 
bis kleiner p-Zellen bis in die Basis von St aus. Es ist das 
Gebiet, welches ich beim Igel auf S. 605 als Gebiet an der Basis 
des Striatum und in Fig. 5 mit ? bezeichnete. Betrefis der Be- 
deutung der Zellen verweise ich auf das dort Gesagte. Die 
Zellenmasse, welche ich E nenne, ist bei der Maus noch viel 
hervorstechender als beim Igel (s. Fig. 19 u. 20). 

Gleichzeitig ist nun der Hirnschenkel mit der Hemisphäre 
in Verbindung getreten (etwa von VII, 12 an); seine Fasern durch- 
setzen den oberen Teil des Striatum und zwar in Form einzelner, 
schmaler Züge und nicht als kompakte Masse, welche eine echte 
Capsula interna darstellen würde; demgemäss ist bei der Maus 
der Nucleus caudatus kein durchaus scharf abgegrenzter Körper. 
An der Basis der Hemisphäre findet man auch bei der Maus, von 
Mitte des Objektträgers VII an, kleine und mittelgrosse p- und 
r-Zellen, die von den zentralen Zellmassen des Stamms her lateral- 
wärts in leichtem Bogen um die basale Vereinigungsstelle von 
Stamm und Hemisphäre herumziehen und auf VIII das Gebiet 


Anatomie des Mandelkerns etc. 665 


an der Basis des Striatum erreichen (= G beim Igel — Nucleus 
ansae peduncularis, n. a. p.). Der Kern nimmt nach vorne an 
Ausdehnung zu, zeigt vielfach eine maschenförmige Anordnung 
der Zellen, ist übrigens häufig sehr schwer von den anliegenden 
Zellmassen abzugrenzen. Auf VII sieht man eine Strecke weit 
eine auffällige, kleine Ablagerung von r-Zellen, ebenfalls maschen- 
artig geordnet, mitten in der Substanz des Peduneulus bezw. der 
Capsula interna, welche sich nach vorne verliert oder sich viel- 
leicht mit n. a. p. verbindet. Ich vermute, dass es sich um ein 
(Gebilde handelt, welches meines Wissens zuerst von Ziehen als 
Nucleus intrapeduncularis beschrieben worden ist. 

Bevor ich zur Betrachtung der weiteren Entwicklung der 
basalen Kernmassen übergehe, sei es gestattet, einen kurzen 
Rückblick auf die Wandlungen zu werfen, die die ventro- 
laterale Rinde inzwischen durchgemacht hat. Sie grenzt, 
wie oben gesagt, dorsal an g, ventral an die „basale Rinde“, 
von der sie sich, solange die letztere ausschliesslich aus r-Zellen 
besteht, scharf abhebt (s. Fig. 14 u. 15). Später, nachdem 
sich der basale Teil mit einer oberflächlichen p-Zellen-Schicht 
überzogen hat (s. Fig. 16 u. 17), ist diese Grenze weniger deut- 
lich, doch sind die „basalen“ p-Rindenzellen ein wenig kleiner, 
schlanker, vor allem aber lockerer gelagert; es fehlt das gleich 
zu erwähnende, dichtgedrängte, oberflächliche Band der ventro- 
lateralen Rinde. Sie reicht stets bis dicht an d heran. Die für 
II, 20, geschilderte Rindenschichtung (1. Molekularschicht, 2. R’-, 
fast lediglich aus den für diese Gegend typischen p-Zellen be- 
stehend, welche in Häufchen und in zwei zur Oberfläche parallelen, 
voneinander durch einen zellarmen Streifen getrennten Reihen 
gelagert sind, 3. die lockere R’- und 4. die S-Schicht) erleidet 
auf IV eine Veränderung, indem jene Teilung der R‘-Schicht in 
zwei Reihen sich ganz allmählich verliert, ohne dass man sicher 
entscheiden könnte, ob die oberflächliche Reihe verschwindet oder 
sich mit der tieferen zusammenlagert. Auf den letzten Schnitten 
von IV gibt es nur eine Reihe von R‘p-Zellen, an der Ober- 
fläche etwas gedrängter, polymorpher, in der Tiefe viel- 
fach länglich, pyramidenförmig, radiär gestellt. Die ganze Schicht, 
in welcher sich die Zusammenlagerung zu Häufchen nicht ver- 
kennen lässt, ist etwa sechs bis acht Zellhöhen tief, darunter liegt R', 
lediglich aus r-Zellen bestehend, und endlich S in bekannter An- 


666 Max Völsch: 


ordnung. Von V an flacht sich die Furche go allmählich ab, ist 
auf VII kaum noch kenntlich. Gleichzeitig lockert sich in dem 
dorsalsten Teil dicht ventral von oe das oberflächliche p-Zellen- 
band auf und nimmt einen grösseren Teil der Rinde ein. In noch 
viel höherem Maße als früher sind auch die R’-Zellen dieses 
Gebiets durch p-Zellen ersetzt, die zum Teil echte Pyramiden 
darstellen. Auch in den ventralen Teilen der ventro-lateralen Rinde 
sind seit V der Schicht R“ p-Zellen eingelagert, im ventralsten 
Teil in dem Maße, dass auf VII hier fast sämtliche r-Zellen ver- 
schwunden und durch p-Zellen ersetzt sind. Das in dieser Weise 
sich abzeichnende dorsale p-Zellen-Gebiet der ventro-lateralen 
Rinde dürfte dem beim Igel als prärhinencephale Rinde hervor- 
gehobenen Bezirk, das ventrale dem dort ventral von der 
Furche 7 liegenden Abschnitt entsprechen. Zwischen beiden 
liegt von VII an auch bei der Maus ein mittlerer Bezirk, in 
welchem eine Strecke weit die oberflächliche p-Schicht durch 
dichtgedrängte r-Zellen ersetzt ist; der Bezirk hat ungefähr 
die Form eines Kreises mit einem Durchmesser von !/a—?/ı mm. 

Endlich ist von Objektträger V, zweite Hälfte an des ventral 
von der Furche o gelegenen Teils von S, der sich immer weiter dorso- 
lateralwärts zurückgezogen hat, zu gedenken. Die bei dem Igel 
so charakteristische Verdickung 5’ lässt sich nicht nachweisen. 
Immerhin enthält dieser Teil der S-Schicht durch seine Zu- 
sammensetzung aus meist grossen, auffallend stark gefärbten, 
dicht zusammengelagerten r-Zellen und durch die Einlagerung 
zahlreicher p-Zellen ein gegen den dorsaleren Teil der S-Schicht 
mit ihren gleichmässigen, blassen r-Zellen stark kontrastierendes 
Aussehen. 

Bei weiterer Verfolgung der basalen Gebilde sieht man auf 
VIII in der medio-ventralen Hemisphärenspitze diffus ausgebreitet 
die rundliche, kompakte Masse des basalen Spitzenkerns, in 
seinem dorsalen Teil massenhaft p-Zellen, in seinem basalen jetzt 
vorwiegend r-Zellen enthaltend ; mitten darin liegt mehr oder weniger 
deutlich bis Ende IX der Querschnitt ©. Auf VIII, 35 bildet 
sich im medialen Teil von B+D eine sich stark markierende 
(Gruppe von relativ lebhaft tingierten Zellen, aus r- und p-Zellen 
zusammengesetzt. Die Gruppe erhält sich bis IX, 21, ist also 
ca. 250 « = !/ı mm lang (D‘) (Fig. 19). Mit dem allmählichen 
Verschwinden von D' tritt lateral davon, ebenfalls ganz in der 


Anatomie des Mandelkerns etc. 667 


Basis des Spitzenkerns, seit IX, 5, ein Haufen stark gefärbter 
rundlicher und eckiger, vielfach pyramidenförmiger Zellen vom 
T;pus r auf (DY). Er erreicht den Höhepunkt seiner Ausbildung 
nach etwa 150 « und seinen Endpunkt bei X, 7, hat also eine Länge 
von ca. 400 «. Q sieht man oft dorsal von ihm. Es muss frag- 
lich bleiben. ob D‘ und D’ Gruppen desselben Zellkomplexes 
sind. Die Beimischung der p-Zellen und die rundlicheren Formen 
der r-Zellen von D‘' geben diesem Haufen ein etwas anderes 
Aussehen, als es D' hat, das wohl mit Sicherheit als der Kern 
des sagittalen Striabündels (beim Igel) angesprochen werden kann 
(Fig. 20). 

In dem Winkel, den die mit dem Stamm verschmolzene 
Hemisphäre basal bildet, zeigt sich seit VIII, 35, das aus sehr 
stark tingierten, eckigen p-Zellen und wenigen blasseren r-Zellen 
bestehende Ganglion opticum basale; es hat eine Länge von fast 
l mm (bis Ende X) (Fig. 19 u. 20). 

Dorsal von B und D liegen die beiden Gebilde M und T 
dicht aneinander, durch die charakteristische Form der T-Zellen 
sehr deutlich scheidbar. Sie erreichen auf VIII ihr Maximum, 
reduzieren sich dann rapide. Auf VIII, 48, ist von beiden nur noch 
ein kleiner Rest erhalten. Vielfach findet man, wie schon früher, 
in der Nachbarschaft von T, besonders auch an seiner Basis die 
Körnchenzellenhaufen K. Medial von den Resten von M und T 
das in vertikaler und transversaler Richtung vergrösserte Striatum. 
Die Gruppe E wird noch immer zellenreicher. Ihrer Lage nach 
muss sie jetzt wohl zum Teil als der basale Teil des Innengliedes 
des Linsenkerns aufgefasst werden; auch die dorsaler gelegenen 
St’-Zellen sind etwas reichlicher geworden. Basal von allen diesen 
Gebilden findet sich als zellarmer Streifen zwischen ihnen und 
dem basalen Spitzenkern bereits das Hinterhorn der Commissura 
anterior. 

Auf IX verschwinden auch die letzten Reste von M+T, 
Mitte IX beginnt die Zahl der Zellen der Gruppe E abzunehmen; 
sie verlieren sich ebenso wie St’ und St‘ gänzlich erst auf XI. 
Ende IX tritt zwischen dem breit ausgedehnten Kern Nap, welcher 
dauernd eine Zellenbrücke von den zentralen Zellmassen zu dem 
(Gebiet an der Basis des Striatums bildet, zunächst sehr spärlich 
und undeutlich die Formation Spa auf (Fig. 20); auf X beginnt 


sie sich vom Stamm aus lateralwärts in den seit der Entwicklung 
Archiv f. mikrosk, Anat. Bd. 68. 44 


668 Max Völsch: 


der Kommissur abgeflachten, basalen Spitzenkern in der beim 
Igel geschilderten Weise hineinzuschieben und ihn zu verdrängen; 
nur beschreibt sie dabei bei der Maus zunächst einen dorsal kon- 
vexen Bogen um die Verbindungsstelle von Stamm und Hemisphären- 
basis herum (s. Fig. 20 und die Textskizze 14). Bald ist der ganze 
basale Teil von ihr eingenommen. Ihre Zellen charakterisieren 


Fig. 14. Schematisch nach Schnitten von Objektträger XI. 
Rhin‘ — r-Zellenformation im ventralen Teil der Rhinencephalonrinde (s. p. 166). 


sich besonders durch die Ungleichheit ihrer Grösse, — es gibt 
ihrer kleine, mittelgrosse und viele sehr grosse, — durch eine 
sehr unregelmässige Lagerung und eine gewisse Verwaschenheit: 
auch einige p-Zellen kommen vor. Der ventrale Zug Spa‘, aus 
durchweg kleineren Zellen bestehend, ist ebenfalls, wenn auch 
nicht sehr deutlich, vorhanden (s. Textfig. 14). 


Anatomie des Mandelkerns etc. 669 


In der diese Kernmasse basal umgebenden, breiten Molekular- 
schicht treten auf X, 36, die ersten Zellen der Rinde des Tuber- 
culum olfactorium auf; sie liegen genau wie beim Igel ein Stück 
von dem Ende der ventro-lateralen Rinde entfernt in einer kleinen, 
basalen Vorbuckelung: sie dehnen sich lateral bis zur Rinde und 
medial immer weiter aus, allmählich, auf XI, die ganze Gegend von 
der ventro-lateralen Rinde bis zu der Furche zwischen Stamm und 
Hemisphäre, endlich auf XIII bis zur Mittellinie überziehend. Die 
Zellen sind kleine, eckige, meist längliche Gebilde, von welchen 
es zweifelhaft sein kann, ob man sie zu dem p- oder r-Typus zu 
rechnen hat (Tb. olf.). Vielfach kommen in dieser Rindenschicht, 
sowie in dem dorsal von ihr sich bildenden zellarmen Raum 
Haufen oder Streifen kleinster, runder, starkgefärbter, körnchen- 
oder punktförmiger Zellen vor (Tb. olf.‘). Endlich finden sich 
auf einer kleinen, etwa in der Mitte zwischen Medianebene und 
lateralem Tuberculumende gelegenen Stelle die typischen Tb. olf.- 
Zellen durch blasse, rundliche, etwas grössere r-Zellen ersetzt 
(Tb. olf.'‘). Die geschilderte Rinde überzieht in charakteristischer 
Fältelung das Tuberculum (s. Textfig. 14). 

Mit der vollen Ausbildung dieser Rinde werden die dorsal 
von ihr gelegenen Zellen Spa, jetzt St K genannt, spärlicher; 
auf XII machen sie einer ziemlich breiten, fast zellfreien Schicht 
Platz. Sehr deutlich markiert sich an einigen Stellen in den 
hinteren Partien des Tuberculum der basale Zellenzug St K‘. 

Dorsal von St K schiebt sich das Striatum allmählich weiter 
ventral. 

Von XI an, wo das Hinterhorn der Kommissur sehr deutlich 
verfolgt werden kann, wie es die Basis von St umzieht und in 
die Capsula externa übergeht, lagern sich ventral von ihm Zellen 
zusammen (Y). Sie sind den Zellen St sehr ähnlich, wenn nicht 
mit ihnen identisch, und bilden einen halbkreisförmigen, mit der 
Peripherie in die basale Kuppe hineinragenden, mit dem Durch- 
messer der lateralen Seite des Hinterhorns angelagerten Haufen. 
Auf XIII sieht man in der Gegend, in welcher bis dahin Nap 
lag, einen halbmondförmigen Zellkomplex, im Bogen die Innen- 
seite des jetzt ausgebildeten Vorderhorns der Commissura anterior 
und die mediale Seite der Basis des Striatum überziehend. Es 
ist Z= Nucleus accumbens. Die beschriebene Rindenmodifikation 
5’ ıst auch hier noch nachweisbar. Schon seit IX andeutungs- 

: 44* 


670 Max Völsch: 


weise, seit X deutlich, markiert sich in der Capsula externa ein 
länglicher, vertikal gestellter Zellstreifen, der sich spurweise 
noch bis XII verfolgen lässt. Er liegt stets an der Stelle, wo 
die vordere Kommissur in die Kapsel einstrahlt, und besteht aus 
kleinen, stark gefärbten, dichtgelagerten r-Zellen (X). 

Es bleibt noch übrig, die weitere Entwicklung der ventro- 
lateralen Rinde seit Objektträger VIII zu verfolgen. Dieselbe 
verkürzt sich allmählich im vertikalen Durchmesser. Die Furche o 
ist nicht mehr stets kenntlich, und die obere Grenze dieses 
Rindengebiets ist nur noch durch die p-Zellen-Einstrahlung in R‘ 
markiert. Von IX (letzte Schnitte) an wandeln sich die p-Zellen 
der Schicht R‘ in grosse, blasse, dichtgelagerte r-Zellen um. Nur 
wenige p-Zellen bleiben schliesslich erhalten. Der Prozess beginnt 
an dem ventro-medialen Ende der Formation und greift auch auf die 
R“-Zellen über. Die Rinde verkürzt sich dabei von dorsalwärts 
noch mehr, doch bleibt auf XIV noch ein dorsaler Rest der alten 
Formation erhalten. Es wäre noch der flachen Einsenkung dieses 
in einen r-Zellenstreifen umgewandelten Gebietes zu gedenken, 
durch welche sowohl an der Übergangsstelle dieses Gebietes zur 
Rinde des Tuberkulum, als an der Stelle. wo es mit dem Rest 
der noch in ursprünglicher Form erhaltenen ventro-lateralen 
Rinde zusammenstösst, eine Art von Winkel oder Furche ent- 
steht (Textfig. 14X). Auch diese beiden Furchen finden sich 
beim Igel viel ausgeprägter wieder, zumal die letztere in Form 
einer gewaltigen dorso-lateralwärts gerichteten Einbiegung 
der Rinde. 

Die Stria terminalis sieht man auch bei der Maus als ein 
weisses, mit nur wenig ganz kleinen Zellen besetztes Feld am 
Boden des Ventrikels etwas latero-dorsal von der tiefsten Stelle 
des Suleus strio-thalamieus hinziehen. Auf Objektträger XI (erste 
Hälfte) scheint sie in eine Masse von mittelgrossen, lebhaft 
gefärbten Zellen medio-ventralwärts hineinzuströmen, die nach 
Lage und Art der Zellen durchaus dem bei dem Igel als „Grenz- 
kern“ (s. Textfig. 7) bezeichneten Gebilde entspricht. Er ver- 
schwindet mit der Ausbildung des Mittelstücks der vorderen 
Kommissur. Auf XII sieht man zellarme Streifen, anscheinend 
Faserstreifen, aus der erwähnten Striagegend nach der vorderen 
Kommissur (Mittelstück) hinziehen. Die bei dem Igel geschilderte 
Ventralwärtsschiebung des Nucleus caudatus (Bildung des Kopfes 


Anatomie des Mandelkerns etc. 671 


des n.c.) scheint mir bei der Maus erst in etwas oraler gelegenen 
Ebenen zu erfolgen. Eine Abscheidung des ventralen Teils des 
Nucleus caudatus (n. c. v. bei Erinaceus) nach Form und Lagerung 
der Zellen gelingt mir bei der Maus nicht. 


Wenn ich nun die vorstehenden Ergebnisse, soweit es 
noch nicht geschehen, kurz zusammenfasse und mit den am Igel- 
hirn gewonnenen Resultaten vergleiche, so ergibt sich zunächst 
völlige Identität in dem Aufbau der Rindenschichten (R', R“, S, 
von denen R’ fast überall in eine gedrängtere, oberflächliche und 
eine etwas lockere, tiefere Schicht zerfällt). Auch die Schichten- 
vermehrung am Oceipitalpol findet sich bei der Maus, wenn auch 
in etwas undeutlicherer Weise und auf die laterale Seite be- 
schränkt, wieder. Die wesentlichsten Differenzen sind: 1. Dorso- 
lateral besteht die Rinde aus einem kontinuierlichen, oberfläch- 
lichen Bande von p-Zellen, während die tieferen Lagen der R’- 
Schicht hier und da eine Mischung von p und r-Zellen, vorzugs- 
weise aber reine r-Zellen-Lagerungen darstellen, welche 
Hermanides und Köppent) als „Körnerschicht“ bezeichnet 
haben. — In oder unter der Schicht R' fallen bei der Maus weit zahl- 
reichere, zu Häufchen gelagerte grosse Pyramiden auf. 2. Auch 
dorso-medial enthält die R‘'-Schicht vereinzelte grosse Pyramiden. 
In den proximalen Teilen ist die Oberfläche mit ganz kleinen p-Zellen 
überzogen. 3. Der Bau der ventro-lateralen Rinde ist prinzipiell, 
analog dem Bau des entsprechenden Gebietes beim Igel, der folgende: 
Kaudal eine gleichmässig aus eigentümlichen p-Zellen bestehende 
R’-Schicht, in deren tiefem Teil einzelne r-Zellen vorkommen. 
R“ besteht nur aus r-Zellen. Weiter oral (von V an) sind diese 
r-Zellen der R’-Schicht dorsal und ventral durch p-Zellen er- 
setzt, die Neigung zu radiärer Lagerung zeigen, während im 
mittleren Bezirk die r-Zellen erhalten bleiben; an einer um- 
schriebenen Stelle dieses Bezirks werden auch die p-Zellen der 
R‘-Schieht durch r-Zellen abgelöst. Ganz oral endlich, in der 
Region des Tuberculum, findet eine vom medialen Ende langsam 


!) Vergl. H. und K.: Über die Furchen und den Bau der Grosshirnrinde 
bei den Lissencephalen etc. Arch. f. Psych., Band 37, Hft. II. 


672 Max Völsch: 


fortschreitende Umwandlung der p-Zellen von R’ und R’ in 
r-Zellen statt, ohne dass an der Stelle, an welcher die Unter- 
suchung abgebrochen wurde, diese Umwandlung bis in den 
dorsalsten Teil der Formation vorgeschritten wäre. 4. Ein 
weiterer Unterschied besteht in der Furchenbildung. Bei der 
Maus präsentiert sich in der Frontalserie lediglich die Fissura 
rhinalis lateralis und die nur als Einsenkung der Molekularschicht 
erscheinende Rindeneinschnürung 0; beide, besonders letztere, 
gleichen sich nach vorne zu früher aus als beim Igel. Die übrigen 
dort erwähnten Furchen, vor allem y, welche die Rhinencephalon- 
rinde weithin in einen dorsalen und einen ventralen Teil (den 
medio- und ventro-lateralen der lateralen Hemisphärenwand) 
teilte, finden sich bei der Maus nicht wieder. 5. Endlich er- 
scheint die Ausbreitung der Hemisphäre der Maus im vertikalen 
Durchmesser etwas gestreckter, die Knickung an der latero- 
ventralen Umbiegungsstelle und damit die Knickung des Ventrikels 
ist nicht so stark und so jäh wie beim Igel. Die Hemisphäre- 
dagegen umfasst den Stamm mehr von unten her. Als eine 
Folge davon erscheint die dorsal-konvexe Verlaufsrichtung der 
Zellplatte Spa + StK. 6. Das Pallium reicht bei der Maus 
weiter kaudalwärts, und das Rhinencephalon hat bei ihr nicht 
ein so gewaltiges Übergewicht über das letztere, wie beim Igel. 

An den übrigen Begrenzungsflächen des Hirns wiederholen 
sich genau die beim Igel beschriebenen Vorgänge. Speziell 
basal findet sich kaudal eine, freilich aus p-Zellen bestehende, 
R’-Schicht, darunter R“. Die weiter vorne sich abspielenden 
Veränderungen dieser basalen Rinde sind oben ausführlich be- 
schrieben. T glaubte ich prinzipiell als eine Einsenkung der R‘- 
Schicht auffassen zu sollen, von der ein Teil als Randstreifen von T 
erhalten bleibt. B entstand wahrscheinlich in seinem dorsalen 
Teil aus einer Verdiekung der R', während sein Randstreifen 
eine Fortsetzung von R' darzustellen schien. Die freilich zu- 
nächst auffallende Modifikation dieser Verhältnisse bei der Maus 
gegenüber dem Igel besteht darin, dass diese Randstreifen von 
B und T ausgesprochen p-Typus annehmen. Aber wie es scheint, 
und wie sich bereits an der dorsalen Rinde beobachten liess, be- 
steht bei ersterer allgemein eine vergleichsweise stärkere Tendenz 
zum Ersatz der r-Zellen durch p-Zellen. Es liegt nahe, diese 
Umwandlung der r- in p-Zellen als ein phylogenetisches Fort- 


Anatomie des Mandelkerns etc. 6753 


schreiten aufzufassen, so dass die r-Zellen, die in der Tat ja 
weit mehr an die embryonalen Zellformen erinnern, entwicklungs- 
geschichtliche Vorstufen der p-Zellen wären. Ist diese Annahme 
richtig, so dürfte jene oben besprochene Erscheinung nichts Auf- 
fälliges haben und nicht gegen die Identität der Rindenabschnitte 
bei beiden Tierordnungen sprechen. Jene Tendenz zeigt sich 
dann ferner auch in eklatanter Weise in der Durchdringung des 
Haufens T in seinem oralen Teil mit den grossen, auffälligen 
p-Zellen. — Infolge des gestreckteren Verlaufs der Hemisphäre 
und des Ventrikels liegen die Gebilde T und M mehr lateral 
vom Ventrikel, nicht wie beim Igel ventral oder ventro-lateral. 
Im übrigen erfolgt das Anwachsen und Verschwinden der Kerne 
in genau derselben Weise wie dort. Unsicher ist die Homologie 
des „Sporns“; es liegt nahe, für diesen die Verbindung der 
Ammonsformation und der tieferen Schichten der Rinde bzgl. B 
vermittelnden Zellenzug den Haufen y in Anspruch zu nehmen. 
Doch ist diese Beziehung zweifelhaft. 

Ganz überzeugend ergibt sich die Identität von St, St‘ 
und St‘; ferner von D und dem „basalen Spitzenkern“, sowie 
dem Kern des sagitalen Striabündels D‘. Ob D“ zu derselben 
Gruppe gehört, blieb zweifelhaft. Die distale Anhäufung n. st. t. 
(Begleitkern der Stria) liess sich infolge des p-Zellen-Charakters 
ihrer Zellen noch schöner als beim Igel in die basalen Kerne 
hineinverfolgen, in welche die Stria ausstrahlt. Innerhalb des 
kompakten Striabündels, während seines Verlaufs am Boden des 
Ventrikels, schrumpft der „Begleitkern* zu einigen, wenigen 
blassen kleinen Zellen zusammen, wie bei dem Igel. 

Auf die Differenz der fragwürdigen Zellansammlung E in 
dem Gebiet an der Basis des Striatum ist oben genügend hin- 
gewiesen. Ebenso auf die Tatsache, dass sich an Stelle der 
Rindenverdickung S‘ des Igels bei der Maus an entsprechender 
Stelle nur eine Zellenzusammenlagerung und -Häufung findet. 

Mir scheinen danach die Homologien der fraglichen Bildungen 
bei Igel und Maus so vollkommen und die sich ergebenden 
Differenzen so geringfügig, dass ich auf den Vergleich der Zell- 
präparate der Maus mit entsprechenden Faserpräparaten verzichten 
zu dürfen glaube; dieselben würden für die Beantwortung der 
Fragen, welche das eigentliche Thema dieser Arbeit bilden, kaum 
neues Material herbeischaffen. Ich glaube vielmehr, dass die 


674 Max Völsch: 


Verhältnisse bei dem Gehirn der Maus, abgesehen davon, dass 
die Zellpräparate ein Licht auf die Genese von T und B werfen, 
in Bezug auf diese Fragen lediglich die beim Igel erhobenen 
Befunde bestätigen. Das Wenige, was ich an einer unvoll- 
ständigen und durchaus ungenügend gefärbten Serie sehen kann, 
bestärkt mich in dieser Ansicht. 

Hingegen mag es gestattet sein, anhangsweise und ge- 
wissermassen zur Ergänzung des Zellenbefundes bei der Maus 
einige Bemerkungen über eine mir vorliegende, mir von Herrn 
Geheimrat Ziehen zur Verfügung gestellte Frontalserie des 
Kaninchens (Pal, jeder zweite Schnitt) anzuschliessen: 

Das Rhinencephalon des Kaninchens ist relativ viel kleiner; 
die Fissura rhinalis lateralis verläuft im ventro-lateralen Teil 
der Hemisphäre. 

Die Entwicklung der basalen Kerne, die sich bei Igel und 
Maus an den Zellpräparaten differenzieren liessen, ist auf den 
Faserschnitten allein schwer zu verfolgen. Indessen stimmen, 
wie ich glaube, die sich darbietenden Bilder mit der oben ge- 
gebenen Darstellung durchaus überein; nirgends tritt ein prinzi- 
pieller Gegensatz hervor. 

Zunächst — beim Verfolgen der Serie von hinten nach 
vorne — entwickelt sich der Kern B (Objekttr. LXXXIH) in der 
basalen Hemisphärenspitze; man sieht, wie die beim Kaninchen viel 
reichlichere Radiärfaserung des basalen Gebiets in die dem 
ventro-medialwärts abgebogenen Ventrikalabschnitt angelagerte 
„occipitale“ Markschicht hinein durch die Entwicklung jenes 
Kerns dorsalwärts geschoben und verkürzt wird. 

Etwas weiter oralwärts bildet sich T, gleichfalls in einer 
der beschriebenen ganz analogen Stelle. Ein Unterschied zwischen 
Igel und Kaninchen besteht darin, dass dort jenes „oceipitale“ 
Mark in schräger Richtung durch den Kern T zu der grossen 
lateralen Markmasse der Hemisphäre zieht, ihn in einzelnen 
Fasern und Bündeln durchsetzend (s. Fig. 8 u. 9) und sich hier- 
durch bald erschöpfend, während es bei dem Kaninchen lange 
Zeit nur einzelne Fasern in den Kern und durch ihn hindurch 
abgibt, im übrigen aber viel weiter oralwärts als kompakte Faser- 
masse am Boden des Ventrikels erhalten und in unmittelbarem 
Zusammenhang mit dem lateralen Hemisphärenmark bleibt (wie 
auf Fig. 8, bei Erinac.). Dadurch kommt es, dass, wenn nun die 


Anatomie des Mandelkerns etec. 675 


graue Masse, die zunächst als M anzusprechen sein dürfte, sich 
dem Hemisphärenmark in Form eines Dreiecks, latero-dorsal von 
der Spitze von T, medial anlegt und sie vom Ventrikel abdrängt, 
(vergl. Fig. S u. 9 bei Igel) dieses Grau, zunächst wenigstens, 
nicht wie beim Igel mit dem Kern T in direkter Verbindung 
steht, sondern von ihm durch eine kompakte Markbrücke ge- 
trennt ist; dieselbe verbindet eben das noch an der ventralen 
Fläche des eingebogenen Ventrikelteils gelegenen „oeeipitale“ 
Mark mit der von der Ventrikelwand abgedrängten grossen 
lateralen Markmasse. Erst viel weiter oralwärts beginnt die 
Zerlegung dieser Brücke in Bündel und das allmähliche Ver- 
schwinden des „Oceipitalmarks“ von der Ventrikalbasis, (wo es 
alsdann der Striafaserung Platz macht), und jene Zerlegung, die 
dem ganzen Kern T bei dem Igel ein hermelinartiges Aussehen 
gab. beschränkt sich beim Kaninchen immer auf den dorso- 
lateralsten Teil des Kerns, bezw. das Grenzgebiet zu M. 
Wieviel von dem oben erwähnten Grau, das sich, immer in Drei- 
ecksform, gewaltig in vertikaler und transversaler Richtung aus- 
dehnt, zu dem Kern M, und wie viel zu dem sich ihm medial 
anlagernden Striatum gehört, vermag ich ohne Zellpräparate 
nicht zu sagen. Die Grenze zwischen dem Striatum einerseits 
und den Kernen T und besonders M — (dessen Existenz sich 
ohne Zellpräparate ja nur mutmassen lässt) — andererseits ist, 
zumal in den distaleren Teilen, eine ganz verwischte. Nach vorne 
bildet sich dann, wenn auch nur andeutungsweise, eine Faserung 
aus, die der „Uapsula media“ des Igels entsprechen könnte. Das 
Striatum hat sich von dorsal her zwischen die Kerne und den 
Ventrikel eingeschoben und sie von letzterem abgedrängt. Ich 
glaube danach die Figur 716 auf p. 626 bei Kölliker (a. a. O.) 
dahin deuten zu dürfen, dass die beiden Gebiete NI' den Kernen 
T und M, das ventralere Gebiet Nl der Cauda, das dorsalere N] 
dem Linsenkern entspricht. Weiter oral wird die als T+M 
aufgefasste Kernmasse deutlich kleiner, M scheint sich auf 
einen dem Striatum lateral angelagerten schmalen Fortsatz zu 
reduzieren; das Ende der Kerne ist nicht festzustellen. Zell- 
präparate müssten über das alles sichere Auskunft geben. 

D, dessen Anfänge unsicher sind, erscheint auf Obj. tr. C 
charakteristisch ausgebildet, weiter nach vorne in den basalen 
Spitzenkern mit den Gruppen D' und D“ übergehend. 


676 Max Völsch: 


Der Verlauf der Stria terminalis gestaltet sich ganz 
analog dem beim Igel beschriebenen; ich kann der erwähnten 
Darstellung Köllikers (a. a. OÖ. p. 624 ff.) nur wenige neue 
Momente anfügen. 


Die Stria erscheint, von hinten her gerechnet, zuerst als 
ein vertikal verlaufender Saum medial vom Striatum, der sich 
bald in Breite und Länge ausdehnt, bei seiner ventralen Aus- 
dehnung allmählich den Platz der „oceipitalen“ Markfaserung 
einnehmend. So entsteht das von Kölliker in Fig. 716 wieder- 
gegebene Bild. Auf proximaleren Schnitten teilt der durch- 
brechende Pedunculus den Bogen der Stria nun in zwei Teile; der 
dorsale umfasst von unten kelch- später halbmondförmig den Suleus 
strio-thalamieus; weiter vorwärts spitzt sich der Ventrikel zu und 
die Stria kommt latero-dorsalwärts von der ventralen Spitze 
des Ventrikels zu liegen (vergl. bei Kölliker Fig. 715, p. 625). 

Während ihres Verlaufs am Boden des Ventrikels finden sich 
in ihr und ihr lateral angelagert vielfach graue Massen („Begleit- 
kern“), sie gibt dabei Fasern sowohl lateral in den Nucleus 
caudatus, als medial in den Thalamus ab und endet oralwärts in 
der von Kölliker angegebenen Weise. 


Sehr deutlich finden sich auch die beim Igel beschriebenen 
ventralen resp. distalen Endigungen der Stria wieder. Der 
distale Schenkel des sagittalen Längsbündels bildet sich auf Ob- 
jektträger C; die zu ihm ziehenden Strahlungen aus B sind 
lockerer als beim Igel, haben nicht die Form des dort beob- 
achteten kompakten Bündelchens (Fig. 9). Nach Verfolgung des 
Querschnitts des hinteren Schenkels des sagittalen Längsbündels 
über mehrere Objektträger sieht man sehr schön seine Verbindung 
mit der Stria als ein dunkles, aus der Stria zu dem Querschnitt 
herabsteigendes Bündelchen, das sich innerhalb des den Pedunculus 
umziehenden Stria-Bogens bis in ihren dorsalen, am Boden des 
Ventrikels verlaufenden Teil, immer ausgezeichnet durch seine 
dunklere Färbung, verfolgen lässt.) Sehr deutlich markiert sich 
in diesen Höhen medial von dem soeben erwähnten (zum Quer- 
schnitt © ziehenden und zum sagittalen Längsbündel werdenden) 
Bündel noch ein anderes innerhalb der fächerförmigen Stria- 
strahlung in den Kern D gelegenes Bündel, das im Bogen 


') Dies im Gegensatz zu Köllikers Angabe a. a. O., p. 626. 


Anatomie des Mandelkerns etc. 677 


ungefähr parallel der Hemisphärenspitze zur Basis (in die Gegend 
der Furche d) zieht. Es vereinigt sich hier mit einer Anzahl 
von Faserbündelchen, die weithin rückwärts als kleine Quer- und 
Schrägschnitte innerhalb des Kernes B zu verfolgen sind. Danach 
bestände noch eine zweite kompakte Verbindung von B mit der 
Stria (ausser der durch den hinteren Schenkel des sagittalen 
Längsbündels),. Während ich auf die übrigen ventralen Endigungen 
der Stria, die genau, wie beim Igel verlaufen, nicht eingehe, will 
ich nur erwähnen, dass sich das sagittale Längsbündel wiederum 
auch nach vorne zum Kern D' verfolgen lässt. Das ganze sagittale 
Längsbündel ist beim Kaninchen viel unbedeutender wie bei 
dem Igel. 

Bezüglich der Frage der Verbindung des Kerns D' mit dem 
Tractus olfactorius muss ich für das Kaninchen Ganser Recht 
geben, der beim Maulwurf diese Verbindung konstatiert. Der 
Kern ist von einem Fasernetz umgeben, zu dessen Bildung der 
Traetus alfactorius jedenfalls beiträgt. Zweifellos aber ist der 
letztere auch beim Kaninchen weit über dieses Gebiet hinaus 
distalwärts zu verfolgen. 

Es scheint mir, als ob beim Kaninchen Fasern aus der 
Hemisphärenspitze nach ihrer Verwachsung mit dem Stamm an 
der Bildung des unteren Thalamusstiels partizipieren (Kern D“?). 
Ausserordentlich auffallend ist die relative Schmächtigkeit der 
Fasermasse lateral vom Kern T, resp. vom Linsenkern, des 
ventralen Teils der Capsula externa. Wegen der hier gelagerten 
grauen Massen (Claustrum?) verweise ich auf die Schilderung 
Honeggers.!) Vielleicht lässt sich der ventrale Teil dieser 
grauen Masse, die Honegger für das Claustrum des Kaninchens 
hält, mit dem Kern X des Igels in Verbindung bringen. 


Ich fasse zum Schluss die Resultate der obigen Unter- 
suchung in bezug auf das Gebiet der basalen Hemisphärenkerne 
in folgende Sätze zusammen: 

I. An der Basis der Hemisphären sowohl beim Igel als bei 
der Maus finden sich in den proximaleren Gegenden eine Anzahl 
von Ganglienzellenkomplexen, die sich durch Grösse, Form und 


1) .c.p. 412. 


678 Max Völsch: 


Tinktionsverhältnisse der Zellen wohl gegeneinander abgrenzen 
lassen; zum Teil sind sie als Verdickungen oder Einstülpungen 
der basalen Rinde aufzufassen; andere lassen eine solche Genese 
nicht erkennen. 

1. Am distalsten liegt der Kern B; vielleicht entspricht er 
einem von Honegger bei Hund, Katze, Huftieren be- 
schriebenen, auf dem Frontalschnitt birnförmigen Ganglion. 

9. Latero-dorsal von ihm liegen die sich zu einem Ganzen 
vereinigenden Kerne T und M, identisch mit dem Nucleus 
amygdalae von Ganser bei Talpa. von andern (z. BD. 
Kölliker) zum Striatum gerechnet. Ich behalte mir eine 
definitive Entscheidung vor und betone für jetzt nur, 
dass ich wegen des Verschwindens des Kerns in solchen 
proximalen Ebenen, in welchen das Striatum längst noch 
nicht erschöpft sein kann, und aus andern Gründen seine 
Zugehörigkeit zum Striatum bezweifle. 

Proximaler findet sich der Kern D, identisch mit dem von 
Kölliker als Nucleus amygdalae (N. a.) beim Kaninchen 
bezeichneten Gebilde. 

4. Darauf folgt der „basale Spitzenkern“, noch weiter proxi- 
mal sich an D und B anschliessend; er enthält den 
umschriebenen Kern D' (Traetus olfactorius-Kern von 
Ganser), für welchen jedoch Beziehungen zum Tractus 
olfactorius noch nicht zweifelsfrei sind. 

Alle diese Gebilde kommen als Homologien des Mandelkerns 
der Primaten in Betracht; die weitere vergleichende Untersuchung 
wird darüber eventuell Klarheit bringen. Ob und in wie weit die 
Kerne Verbindungen mit dem Tractus olfactorius haben, geht aus 
den Präparaten nicht sicher hervor. 

II. Alle diese Kerne (daneben andere Gebiete, Striatum, 
Hemisphärenmark) entsenden Fasern zur Stria terminalis, speziell 
der Kern D' den vorderen, der Kern B den hinteren Schenkel 
des „sagittalen Längsbündels der Stria“. Dieselbe umzieht als- 
dann im Bogen von hinten her die Capsula interna, verläuft am 
Boden des Ventrikels, Fasern zum Nucleus caudatus und Thalamus (?) 
abgebend, und endet oralwärts in der von Kölliker beschriebenen 
Weise. 

III. Proximal schliesst sich an die Gegend des „basalen 
Spitzenkerns“ nach der Vereinigung von Stamm- und Hemisphären- 


o 


[eb | 


Anatomie des Mandelkerns etc. 679 


basis die Substantia perforata anterior, eine Zellplatte oder 
Zellfaserplatte, die sich als tiefste Schicht der „Rinde am Kopfe 
des Streifenhügels* in das Tuberculum olfactorium hinein fort- 
setzt. Die Faserung dieser Zellplatte strebt zum Teil zum 
Septum pellueidum; eine andere Partie scheint distalwärts umzu- 
biegen, um an der Verschmelzungsstelle von Stamm- und Hemi- 
sphärenbasis ein Stück distalwärts zu verlaufen. Während jedoch 
die Mehrzahl dieser Fasern alsbald wieder in die Frontalebene 
einbiegt und sich in den unteren Thalamusstiel ergiesst, behält 
ein anderer kleinerer Teil, das Gansersche Längsbündel, die 
distale Verlaufsrichtung bei, sich zusammen mit anderen, medialer 
gelegenen Fasern (dem „medialen Längsfaserfeld“) wahrschein- 
lich zur Zona incerta begebend. 

IV. Die Rinde des Tuberculum olfaetorium und damit viel- 
leicht auch die Zellfaserplatte der Substantia perforata anterior 
hat Beziehungen zum Tractus olfactorius. 

V. Die Homologie des Claustrums ist unsicher; vielleicht ist 
als solche die mit S’ bezeichnete Verdickung der tiefsten Rinden- 
schicht beim Igel anzusehen; vielleicht daneben auch eine Zell- 
ansammlung (X) in der Gegend der Einstrahlung der vorderen 
Kommissur in die Capsula externa. 


Erklärung der Tafeln XXXVII—- XL. 


Fig. 1 gibt eine Gruppe von Zellen aus der Rinde des Rhinencephalons 
des Igels wieder; Mischung von r- und p-Zellen. Zeiss, Apochrom. 
S mm, Kompens.-Okular 4, K.A.80 (400fache Vergrösserung). 

Fig. 2-7 zeigen den basalen Teil der linken Hemisphäre des Igels in sechs 
verschiedenen Frontalebenen; Färbung nach Nissl; die Furche Ö 
an der basalen Oberfläche trennt überall (ebenso wie auf den fünf 
folgenden Figuren) den ventro-lateralen von dem ventro-medialen 
Teil ab; sie bilden gleichzeitig stets die ungefähre Grenze der von 
der auf den Figuren nicht mehr sichtbaren Furche » herabsteigenden 
Rhinencephalonrinde. 

Fig. 2  (korrespondierend ungefähr mit dem in Fig. 15 wiedergegebenen 
Frontalschnitt aus dem Gehirn der Maus) stellt einen Schnitt dar, 
der die Gegend der Commissura posterior trifft. Zeiss, Obj. AA, 
K.A.SD (50fache Vergrösserung). 


Die 


Max Völsch: 


3 (ungefähr — Fig. 17 bei der Maus). Schnitt im hinteren Drittel 
des Ganglion habenulae. Da die Photographie unzulänglich war, 
wurde sie, ebenso wie die zu Fig. 7, durch eine Zeiehnung ersetzt 
(ca. 18fache Vergrösserung). 


. 4 u.5 (= Fig. 18 resp. Fig. 19, Maus). Schnitte durch den mittleren 


resp. vorderen Teil des Ganglion habenulae. Fig. 4, Zeiss, Planar, 

K.A.66 (18fache Vergr.). Fig.5, Zeiss, AA, K. A. 62 (25fache Vergr.). 
6 entspricht etwa Fig. 20 der Maus. Der Schnitt liegt kurz vor der 
Vereinigung der Fimbria mit dem aufsteigenden Forniaschenkel 
Zeiss, aa, K.A 80 (ca. 30fache Vergrösserung). 
(etwa — Textfig. 14 bei der Maus); der Schnitt liegt an der Stelle 
des Beginns des Septi pellueidi. (Ca. 18fache Vergrösserung). Vergl. 
die Bemerkung zu Fig. 3. 


-] 


. 8—12. Basis der linken Hemisphäre des Igels. Frontalschnitte; Pal- 


färbung. Zeiss, Planar 35, K. A. 48 (ca. 15fache Vergrösserung) 


. 8 in der Frontalebene der hinteren Kommissur. 


9 in der Frontalebene des hinteren Teils des Ganglion habenulae. 


.10. Hinterer, Fig. 11 mittlerer Teil des Chiasma. 
.12. Etwas vor dem Chiasma. 


.13-—-20 zeigen den basalen Hemisphärenteil der Maus; Frontalschnitte, 


nach Nissl gefärbt. (Die Schnitte liegen vielfach schräge, weil 
es wünschenswert schien, den grössten Durchmesser der Platte aus- 
zunutzen.) Zeiss, AA, K.A. 67 (40fache Vergrösserung). 


.13 u.14. Vierhügelgegend. 
.15  (korrespondiert mit dem Schnitt in Fig. 2, Igel) — Gegend der 


Commissura posterior.') 


.16 (einer Stelle beim Igel entsprechend, die zwischen den Frontalebenen 


der Fig. 2 und 3 liegt), sowie Fig. 17 (cfr. Fig. 3, Igel) und Fig. 18 
(efr. Fig. 4, Igel) treffen ebenfalls noch die hintere Kommissur. 


%.19 (etwa Fig. 5, Igel, entsprechend) und Fig. 20 (etwa Fig. 6, Igel, 


entsprechend) stellen Schnitte dar, die das Ganglion habenulae und 
das Chiasma treffen. 


.20 endlich liegt etwas weiter nach vorne als Fig. 7 beim Igel, trifft 


ebenfalls noch das Chiasma. 


Photogramme sind mit Ausnahme von Fig. 1 sämtlich ohne Okular auf- 


genommen. Die angegebenen Vergrösserungen sind nur ungefähr zutreffend. 


!) Das Gebilde links unten in den Figuren 15—17 ist das Ganglion 


Gasseri. 


) 


| 


Anatomie des Mandelkerns etc. 681 


Zeichenerklärung. 


Ammonshorn. 

umgerollter Teil des Ammonshorns (dem dorsalen Blatt Köllikers 
entsprechend). 

dem ventralen Schenkel des Ammonshorns. 

Alveus. 

Molekularschichteinsenkung resp. Furche bei Maus und Igel 
an der ventralen Übergangsstelle der Ammonsrinde in die 
basale Hirnrinde. 

Kern in der basalen Hemisphärenspitze. 

Medialer, abgeschnürter Teil von B (nur beim Igel). 

Furche bezw. Molekularschichteinsenkung zwischen B und B‘ 
(nur beim Igel). 

„basaler Spitzenkern“. 

Cauda nuclei caudati. 

Commissura anterior. 

Mittelstück der Commissura anterior. 

Capsula externa. 

zentrales Höhlengrau. 

Corpus geniculatum externum. 

Capsula interna. 

Kern an der Hemisphärenbasis (nucl. amygdal. Köllikers beim 
Kaninchen). 

End- oder Ursprungskern des „sagittalen Längsbündels der Stria 
terminalis“. 

End- oder Ursprungskern eines Teils des unteren Thalamus- 
stiels (?). 

Furche zwischen ventro-lateralem und ventro-medialem Teil der 
Hemisphäre; ungefähre Grenze zwischen Rhinencephalon 
und basalem Gebiet; Furche des Tractus olfactorius 
lateralis; Fissura rhinalis medialis. 

Zellmasse in der „Gegend des Kopfes des Striatums“, zum Teil 
zum inneren Linsenkerngliede, zum Teil zum „basalen 
Spitzenkern“ gehörig (?) (bei dem Igel mit ? bezeichnet). 

Infolge der durch die Einschiebung der Ammonswindung be- 
dingten Lageveränderung der medialen Hemisphärenrinde, 
deren ventrales Ende in einer schrägen Linie von ventro- 
caudal nach dorso-oral verläuft, erscheint diese Rinde 
auf den Frontalschnitten als ein dorso-ventral verlaufender 
Fortsatz (F) mit ventraler Spitze. 

kleiner, ventralwärts gerichteter Fortsatz der medialen Pallium- 
rinde, auf dem Frontalschnitt als solcher imponierend, ent- 
standen durch eine latero-dorsal gerichtete Einsenkung 
der medialen Molekularschicht (Fiss. rhin. lateralis, nach 
ihrem Übergreifen auf die mediale Seite über den distalen 
Hemisphärenpol hinweg ?) 


Max Völsch: 


Fascia dentata. 
Fimbria. 
Fissura Hippocampi. 


G. siehe N.a. p. 


G.K 


„Grenzkern“ zwischen Thalamus und Hemisphäre in den oralsten 
Teilen des Stammes. 

Gansers basales Längsbündel. 

Ganglion opticum basale. 

Ventro-lateral gelegene Sagittalfurche im Rhinencephalon des 
Igels. 

Kleinzellige Kernmassen in verschiedener Lage. 

„Laterales Längsfaserfeld*“. 

Kern an der latero-ventralen Seite des Striatums (s. auch T). 

Molekularschicht der Rinde. 

„Mediales Längsfaserfeld“. 

G = Nucleus ansae peduncularis (Meynert), Basalganglion 
(Kölliker). 

Nucleus caudatus. 

Kopf des Nucleus caudatus resp. der Teil desselben, welcher sich 
in den oralen Ebenen ventralwärts hinabsenkt. 


Nucleus commissurae anterioris (Ziehen). 
Nervus opticus. 
Begleitkern der Stria terminalis. 


Öceipitale Markstrahlung, am Boden des Ventrikels proximal- 
wärts verlaufend. 


Peduneculus cerebri. 

Bündelquerschnitt („sagittales Längsbündel der Stria terminalis“). 

Öberflächlichste Rindenzellschicht aus dem Oceipitalpol des Igels. 

oberflächliche und tiefere Rindenzellschicht (bei Igel und Maus). 

Rhinencephalonrinde. 

Mark der Rhinencephalonrinde. 

Fissura rhinalis lateralis. 

Tiefste Rindenzellschicht. 

Verdickung der Rindenzellschicht S im Rhinencephalon (ventral 
von 2). 

Substantia perforata anterior, bezw. die die letztere über- 
lagernden Zellfasermassen. 

ventralster Teil der Zellfasermassen S.p.a. 

Striatum bezw. äusseres Glied des Linsenkerns. 

Zellen des inneren Gliedes des Linsenkerns. 

Die Zellfasermassen der 8. p. a. (am Kopfe des Streifenhügels), 
soweit sie vom Tuberculum olfactorium bedeckt sind — 
tiefster Schicht der Rinde des Tuberculum olfactorium. 

Die entsprechenden Anteile von S.p. a‘. 

Stria terminalis. 


Anatomie des Mandelkerns etc. 683 


415 — Kern an der latero-ventralen Seite des Striatums; zusammen 
mit M. den Nucleus amygdalae von Ganser bildend. 

Buch: = Tela chorioidea. 

Th. — Thalamus opticus. 

Tr.olf. = Traetus olfactorius lateralis. 

Tr. opt. = Tractus opticus. 


Th. olf., Tb. olf.‘, Tb. olf.“ — verschiedene Zellformationen in der Rinde des 
Tuberculum olfactorium. 
U. Th. St. = Unterer Thalamusstiel. 


V. — Ventrikel. 
X. — Kern in der capsula externa. 
I — Zellkomplex ventral vom Hinterhorn der vorderen Kommissur, 


zum Striatum gehörig. 

y — Zellhaufen in der temporalen Hemisphärenspitze der Maus. 

2. — nucleus accumbens (Ziehen), zum Striatum gehörig. 

2. 2. — zellarme Zone im Stamm, ventral von N.a.p., das Gansersche 
Längsbündel und das „mediale Längsfaserfeld“ enthaltend. 


Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 68. 45 


684 


Berichtigendes zur Histologie des zentralen 
Nervensystems. 


Von 
Dr. Vladislav Rüzicka. 


Durch anderweitige Arbeiten war ich mehrere Jahre hindurch verhindert, 
alle Arbeiten über die Histologie des zentralen Nervensystems im Originale 
nachzulesen und habe daher übersehen, dass die im Bd. 60, 1902, dieses Archivs 
publizierte Arbeit von Mencl, Assistent am zoologischen Institut in Prag, 
„Einige Bemerkungen zur Histologie des elektrischen Lappens 
bei Torpedo marmorata“ zum grössten Teile auf Tatsachen be- 
ruht, welche ich in meinen „Untersuchungen über die feinere 
Struktur der Nervenzellen und ihrer Fortsätze,“ dieses Archiv, 
Bd. 53, 1899,!) also drei Jahre früher, als erster mitgeteilt habe. 
Es sei mir daher gestattet, auf diesen Umstand, in einer, wenngleich ver- 
späteten, so doch nicht minder berechtigten Mitteilung hinzuweisen. 


Zum Beweise meiner Behauptung zitiere ich die betreffenden Stellen 
wörtlich. 

1. Menc] führt in seiner Arbeit an: 

„Lech habe ebenfalls sehr oft gefunden, dass eine Kapillare das Plasma 
der Ganglienzelle berührt, oder die Zelle einen Ausläufer zur Kapillare 
entsendet“ (S. 188). 


Drei Jahre vor Mencl habe ich mitgeteilt und in der Fig. 24, Taf. XXIII 
das Nachfolgende illustriert: 


„Des weiteren kann man die Beobachtung machen, dass die Nerven- 
zelle direkt mittels eines stärkeren Dendriten mit dem Blutgefässe zusammen- 
hängt“ (S. 507). 

Mencl erwähnt diese meine Beobachtung nicht, so dass der Eindruck 
entstehen kann, als ob er selbst, diese allerdings seltene, bislang nur von 
Golgi und mir konstatierte Erscheinung entdeckt hätte. 


2. Weiterhin gibt Mencl an: 


„Die Fig. 8 der beiliegenden Tafel veranschaulicht eine Sache, auf 
welche ich da nur aufmerksam mache, weil ich sie nicht eingehender 
studieren konnte, die aber verdient, dass man ihr besondere Auf- 
merksamkeit widmet. Auf meinen Eisenhämatoxylinpräparaten und 
noch besser auf einem mir gefälligst von Herrn Doc. Dr. F.K. Studnicka 
zur Disposition gestellten Methylenblaupräparate fand ich, dass sich über 
die ganze Fläche des Lobus zwischen den Zellen ein feines Netz 
erstreckt“ (S. 188). 


'!) Die Arbeit erschien eigentlich 1898, der ganze Band trägt jedoch 
die Jahreszahl 1899. 


Berichtigendes zur Histologie des zentralen Nervensystems. 685 


Menecl verschweigt hier gleichfalls, dass dieses feine Netzwerk drei 
Jahre vor dem Erscheinen seiner Arbeit von mir ausführlich be- 
schrieben wurde, wie dies aus nachfolgenden Zitaten hervorgeht: 

„Kann man an geeigneten Stellen deutlich wahrnehmen, dass sie (die 
feinsten Ausläufer der Nervenzellen) sich mit den Balken des umliegenden 
Gerüstes zu einem dichten Netzwerke vereinigen“ (S. 504). 

„An etwas dickeren Schnitten, welche mittels Hämatoxylin!) gefärbt 
wurden, erscheinen die einzelnen Zellen wie von einem aus den feinen Aus- 
läufern gebildeten Spinngewebe umsponnen‘“ (S. 505). 

„Die Nervenzellen werden also hüllenförmig von dem wahrscheinlich 
gliösen Reticulum umgeben, an dessen Aufbau die Verzweigungen der aus 
den Nervenzellen entspringenden feinsten Ausläufer Anteil nehmen‘ (S. 505). 

Diese Angaben habe ich in den Fig. 26, 27, 28, 29, 30, Taf. XXIII, 
mit welchen die drei Jahre später publizierte Abbildung Mencels 
ganz konform ist, illustriert. 

Ich hebe ausdrücklich hervor, dass es sich nicht um Differenzen in der 
Deutung dieses Netzwerkes handelt, sondern um die Tatsache des Auffindens 
dieses Netzwerkes. Sieht man also von jeder Deutung ab, so ist es klar, 
dass sich meine Beschreibung auf das später von Bethe (dieses Arch. 1900) 
so benannte zentrale Golginetz bezieht, dessen Entdeckung ich im Jahre 
1898 im Archiv für mikroskopische Anatomie publiziert habe, 
während die gleichzeitige Arbeit Golgis über diesen Gegenstand in dem 
Bolletino med-chir. Pavia erschienen ist. Es liegt mir fern, die Namengebung 
Bethes abzuändern. 

Meine Arbeit war Mencl gut bekannt, da er dieselbe auf 
8.184 zitiert. Das Zitat bezieht sich jedoch nur auf die von mir be- 
schriebenen Anastomosen der Nervenzellen. 


3. Dieses Zitat ist jedoch hauptsächlich zu gunsten einer Polemik an- 
geführt, durch welche die Beweiskraft der von mir publizierten Anastomosen- 
bilder bestritten werden soll und zwar mit folgenden Gründen: 

a) Die Anastomosen entbehren in alle Fällen der Verästelungen und 

Varikositäten. Eine meiner Figuren (21) zeigt nun eine verästelte 
Anastomose. Dass diese Einwendung Mencls gegenstandslos ist, 
hätte ihm aus der Literatur bekannt sein sollen, nachdem ja 
Dogiel bereits 1893, Archiv f. Anatomie ete., Taf. XVI, Anastomosen 
mit unzähligen Ästen und Varikositäten veröffentlicht hat. 
Die Verbindung findet immer nur zwischen zwei Zellen statt. Ich 
hatte eine Abbildung gebracht (22), in welcher vier Zellen ver- 
bunden erscheinen. Selbst wenn man nun davon absieht, dass 
bereits Apäthy 1898?) mehrfache Anastomosen zur Veröffentlichung 
gebracht hat, so hätte Mencl bedenken sollen, dass die Verhältnisse 
vom Meerschweinchen, auf das ich mich bezog, keineswegs durch 
die von ihm an Torpedo festgestellten widerlegt werden können. 


= 


!) Das auch Mencl benützt hat. 
?) Auch von Smirnow, dieses Arch. 59, 1902. { 
| 45* 


686 Vladislav RüZilka: Berichtigendes zur Histologie etc. 


Während aber Mencl meine Anastomosen „nicht überzeugend‘ findet, 
publiziert er in Fig. 3 (im Text 9.185) und in den Fig. 1 u. 2, Taf. X, 
Anastomosen, die, was die Art der Verbindung betrifft, mit den 
meinen (Fig. 22 u. 23) völlig gleich sind. Auffällig ist es, das Mencl 
die folgenden auf $.12 seiner diesbezüglichen böhmischen Arbeit!) ent- 
haltenen Worte in dem in diesem Archiv veröffentlichten Auszuge ausgelassen 
hat: „Hiermit will ich freilich den Befund des genannten Autors ohne Ein- 
sicht in seine Präparate nicht ganz Kategorisch bestreiten.‘ 

Indem ich auf diese Umstände aufmerksam mache, überlasse ich es 
dem Gerechtigkeitssinne der Leser, sich über das Verfahren von Mencl 
selbst ein Urteil zu bilden. 


!) Pfisp. k histol. elektr. centra n Torpedo marmor. V£stn. kräl. &. spol. 
nauk. 1901. 


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