N © em THE Pp® 3 use “= - ET si: Eu JE ee, 2 al Bu ER ? et Archiv für Mikroskopische Anatomie Achtundsiebzigster Band II. Abteilung für Zeugungs- und Vererbungslehre. Über parthenogenetische Entwicklung der Eier von Mactra mit vorausgegangener oder unterbliebener Ausstossung der Richtungskörper. Von K. Kostanecki. Hierzu Tafel I—-IV. Ich habe in einer im Jahre 1908 erschienenen Arbeit darüber berichtet, dass bei den Eiern von Mactra, die durch Einwirkung einer Mischung von 2'/a n KÜl-Lösung und frischen Meerwassers zur parthenogenetischen Entwicklung angeregt werden, eine Furchung in der Regel unterbleibt, dass die Eier aber trotzdem sich zu bewimperten Larven entwickeln. Ich habe diese ungefähr 20—24 Stunden nach Beginn des Experiments fixierten Larven genauer untersucht und gefunden, dass in dem ungeteilten Fi- zelleib entweder zahlreiche Kerne oder charakteristische pluri- polare Mitosen zu sehen waren und dass zum Teil nachträglich eine Abgrenzung von Zellterritorien um die einzelnen Kerne oder Kerngruppen eintreten konnte. Zur Untersuchung der Übergangsstadien stand mir damals kein geeignetes eingebettetes Material zur Verfügung, ich habe daher beschlossen, während meines Aufenthalts an der zoologischen Station in Neapel im Frühjahr 1909 die Versuche wieder auf- zunehmen, um einerseits die früheren Übergangsstadien genauer zu untersuchen, anderseits auch spätere Stadien zu verfolgen. Da ich überdies aus früheren Versuchen wusste, dass bei Mactra — und dies dürfte wohl für alle diejenigen Tiere gelten, deren Eier in unreifem Zustande abgelegt werden, — durch die Wahl entsprechender Konzentration und die Zeitdauer ihrer Einwirkung es völlig in unserer Macht steht, ob die Eier vor der parthenogenetischen Entwicklung beide oder nur einen Richtungskörper ausstossen, oder ob die Ausstossung derselben überhaupt unterdrückt wird, so ergab sich als fernere Aufgabe, die weitere Entwicklung der Eier, welche entweder nur einen oder überhaupt keinen Richtungskörper ausgestossen haben, zu Archiv f. mikrMinat. Bd.78. Abt.II. 1 2 K. Kostanecki: untersuchen und dieselben mit der Entwicklung solcher Eier, die beide Richtungskörper ausgestossen hatten, zu vergleichen. Überdies wollte ich vergleichshalber auch die Entwicklung von Eiern näher verfolgen, welche entweder nach oder vor der Befruchtung mit denselben Lösungen, deren ich mich zur Ein- leitung der künstlichen Parthenogenese bediente, behandelt wurden. Die näheren Angaben über die Versuchsmethode sowie über die Beobachtungen am lebenden Material habe ich kürzlich in einer besonderen Mitteilung (1911) veröffentlicht; in der vor- liegenden Arbeit möchte ich die Resultate der an Schnitten vor- genommenen cytologischen Analyse der Eier vorführen und zwar beschränke ich mich auf die Analvse der parthenogenetischen Eier, während ich die Untersuchung der künstlich beeinflussten befruchteten Eier in einer besonderen Arbeit nachfolgen lassen werde. Die vorliegende Abhandlung schliesst sich demnach an meine zwei früheren Publikationen an, in deren erster (1904) ich die Vorgänge, welche zur Ausbildung der Furchungsspindel führten, in der zweiten (1908) die Verhältnisse in dem trotz der erfolgten Kernteilung einheitlich gebliebenen Zelleib der bewimperten Larven näher besprochen habe. Wenn in einem parthenogenetisch sich entwickelnden Ei, das die beiden Richtungskörper ausgestossen hat, der reife Eikern eine zweipolige Spindel liefert, welche zur Teilung führt, so müssten die beiden Tochterkerne, und bei typischer mitotischer Teilung ihre Nachkommen die Hälfte der Chromosomen im Ver- gleich zu den Nachkommen des Teilungskernes eines befruchteten Eies enthalten, also nach den Erfahrungen aus den Arbeiten von Boveri, Driesch, Herbst, Godlewski u.a. die Kerne um die Hälfte kleiner sein. Dieses Postulat dürfte sich dann erfüllen, wenn aus dem reifen Eikern sich eine regelrechte zweipolige Furchungsspindel entwickelt und wenn auch im weiteren Verlauf der mitotischen Vorgänge sich keine Komplikationen einstellen, d. h. wenn die zweipolige Furchungsspindel zur Teilung des Eies in zwei Blasto- meren führt und wenn auch weiterhin in regelmässiger Weise eine Furchung durch typische Mitose nachfolgt. Dies ist in den Versuchen von Loeb an dem kalifornischen Material von Über parthenogenetische Entwicklung der Eier von Mactra. 6) Echinodermen der Fall; bis vor kurzem lagen genauere cytologische Angaben über die im Innern der Eier sich abspielenden Vorgänge nicht vor. Am europäischen Material gelingt die künstliche Parthenogenese bei Seeigeln, wie eine Reihe von Autoren es festgestellt hat und wie ich selbst mich überzeugt habe, nicht in der typischen Weise, trotz der Anwendung derselben Unter- suchungsmethoden, deren sich Loeb bedient hat. Es treten mannigfache abnorme Erscheinungen auf (vor allem die Bildung einer grösseren Zahl von Cytastern), welche in die Entwicklung störend eingreifen, zum Teil ihr einen anderen Gang geben. Immerhin haben einige Autoren ') die Ausbildung von zwei- poligen Furchungsspindeln und dann von Tochterkernen mit reduzierter Chromosomenzahl und im weiteren Verlauf Larven mit thelykaryotischen Halbkernen erhalten; in letzter Zeit ist eine Arbeit von E. Hindle erschienen, welche am kalifornischen Material die eytologischen Änderungen an den Eiern von Seeigeln erörtert, welche nach der Loebschen Methode (mit Buttersäure und dann mit hypertonischem Meerwasser) behandelt wurden. Er sah aus dem reifen Eikern typische Spindelfiguren mit zwei Strahlensystemen sich ausbilden, welche halb so viel Chromosomen enthielten, als normal befruchtete Eier; die Chromosomen teilten sich, es entstanden zwei Tochterkerne und eine Teilung des Cytoplasmas begleitete den Prozess; die reduzierte Chromosomen- zahl blieb dauernd bestehen bis zum Blastulastadium, in späteren Stadien gelang es zwar wegen der geringen Zellgrösse nicht mehr, dieselben zu zählen, jedoch besteht kein Grund, eine Änderung der Chromosomenzahl anzunehmen. ’) Wenn man mit der parthenogenetischen Entwicklung der reifen Eier der Echinodermen die parthenogenetische Entwicklung derjenigen Eiere vergleichen will, welche normal in mehr oder weniger unreifem Zustande befruchtet werden und erst nach der ', Vorallem Petrunkewitsch, der die Zentren der ersten Furchungs- spindel von dem zur Teilung angeregten Oozentrum herleitet. ?) Auch Hindle sah bei manchen Eiern unabhängig von der Kern- spindel eine variierende Zahl von Astrosphären im Protoplasma entstehen. Wenn sie ungewöhnlich stark entwickelt waren, störten sie die normale Zell- teilung, indem es zur Bildung multipolarer Spindeln kam. In Eiern, die nicht zu lange dem hypertonischen Seewasser ausgesetzt gewesen sind, verschwanden aber diese Cytaster, ehe die erste Furchung vollendet war. 1* 4 K. Kostanecki:;, Befruchtung die Reifungsteilungen durchzumachen oder sie zu vollenden imstande sind, so trifft ein unmittelbarer Vergleich nur für die Entwicklung derjenigen Eier zu, welche nach der An- regung zur parthenogenetischen Entwicklung zunächst die beiden Reifungsteilungen durchmachen und dann in eine regelrechte Furchung eintreten. Bei solchen Eiern vermag nämlich die An- wendung der die parthenogenetische Entwicklung herbeiführenden Mittel die beiden Wirkungen des Spermatozoons zu ersetzen, sie befähigen das Ei, die Reifungsteilungen auszulösen und nach Vollendung derselben ersetzen sie auch die „befruchtende“ Wirkung des Spermatozoons und veranlassen die Bildung einer Furchungsspinael. Von Eiern dieser Kategorie bieten wohl die Eier von Thalassema mellita das bisher bekannte günstigste Objekt. Lefevre hat dieselben durch Einwirkung von Säurelösungen zur parthenogenetischen Entwicklung angeregt und er sah, dass nach Ausstossung der beiden Richtungskörper sich sofort eine zweipolige Furchungsspindel ausbildete, welche zur Teilung des Eies führte, worauf eine typische Furchung und Entwicklung bewimperter Larven folgte. Die beiden Zentren der ersten Furchungsspindel führt Lefevre nicht auf die Teilung eines persistierenden Oozentrums zurück, sondern sieht sie (ähnlich wie in befruchteten Eiern) als „new formations“ an. Lefevre hat die Kerngrösse der parthenogenetischen Larven mit derjenigen normaler aus befruchteten Eiern stammender Larven nicht verglichen, er stellt jedoch für die Chromatin- verhältnisse fest: „the number of chromosomes characteristie of the fertilized egg is not restored, but the reduced number (12) is retained and has been counted repeatedly, even in late stages.“ Hier würde also das Postulat. welches man sich gewisser- massen a priori für die Entwicklung von Eiern, welche in unreifem Zustande zur künstlichen Parthenogenese angeregt werden, konstruieren könnte, in geradezu schematischer Weise verwirklicht auftreten, ähnlich auch nach den Beobachtungen von Tennent und Hogue bei Asterias Forbesii. Nach den bisherigen Beob- achtungen vieler Autoren lässt sich bei anderen Tieren, deren Eier in unreifem Zustande zur parthenogenetischen Entwicklung angeregt werden, dieser regelmässige Gang der Entwicklung nicht feststellen (vgl. Morgan, Loeb, Lillie, Treadwell, Über parthenogenetische Entwicklung der Eier von Mactra. 5 Seott). Zum Teil haben wir allerdings nur Beobachtungen am lebenden Material ohne cytologische Analyse, zum Teil traten, wenigstens bei den bisher angewandten Methoden, schon während der Reifungsteilungen Störungen auf, oder sie machten sich nach der Ausstossung der Richtungskörper kund. Bei Mactra kann man, wenn man bestimmte Regeln (vgl. meine vorigen Arbeiten) bezüglich der Konzentration der K Cl-Lösung und der Einwirkungsdauer einhält, vollkommen sicher sein, bei allen Eiern eine in jeder Beziehung typische Ausstossung der Richtungskörper zu erhalten, es tritt jedoch für gewöhnlich eine Furchung des Eies nicht ein, wenn auch die Eier in späteren Stadien in ihrem Inneren eine reichliche Kernvermehrung auf- weisen und zu bewimperten Larven sich differenzieren. Es liesse sich jedoch der Vorgang denken, dass nach Ausstossung der beiden Richtungskörper sich aus dem Eikern eine zweipolige Spindel bildet, welche zwar zu keiner Teilung des Eizelleibes führt, jedoch Tochterkerne liefert, die im Vergleich zu befruchteten Eiern die Hälfte der Chromosomen enthalten und dass auch weiterhin durch mitotische Kernteilung Kerne mit der reduzierten Chromo- somenzahl entstehen. Dies müsste sich bei der Untersuchung der Schnittbilder der parthenogenetischen Larven dadurch dokumentieren, dass die Kerne dieser parthenogenetischen (thely- karyotischen) Larven in entsprechenden Stadien mit den Kernen der normalen, aus befruchteten Eiern hervorgegangenen amphi- karyotischen Larven verglichen, die Hälfte des Volumens auf- weisen und dass in den Spindeln der karyokinetischen Figuren die auf die Hälfte reduzierte Chromosomenzahl zu finden wäre. Um einen Anhaltspunkt für die Beurteilung der Kern- verhältnisse der parthenogenetischen Larven zu gewinnen, müssen wir zunächst diese Kernverhältnisse der normalen, aus befruchteten Eiern stammenden Larven ins Auge fassen. Aus den Arbeiten von R. Hertwig, Boveri, Godlewski, Erdmann u.a. wissen wir, dass bei den Echinodermen im Laufe der Entwicklung das Verhältnis zwischen der Quantität von Plasma und Kernsubstanz sich verändert, dass jedoch von einem gewissen Entwicklungsstadium ab dieses Verhältnis konstant bleibt. Godlewski hat diese quantitative Kernplasmarelation genauer studiert und festgestellt, dass in der ersten Furchungs- periode (bis 64 Zellen) durch die Transformation des Protoplasmas 6 K. Kostanecki: in Kernsubstanz, welche in geometrischer Progression von Stadium zu Stadium zunimmt, fast die ganze Menge der Kernmaässe, welche im Blastulastadium vorhanden ist, schon ausgebildet wird. Während der Kernteilungen der zweiten Furchungsperiode (nach 64 Zellen) wird die in der ersten Furchungsperiode ausgebildete Kernsubstanz als Ganzes auf eine sukzessive, von Stadium zu Stadium anwachsende Zahl von Kernen verteilt, wobei sich die Kernsubstanz an Chromatin bereichert. Das Verhältnis zwischen der gesamten Plasma- und Kern- substanzmasse wird an Eiern der ersten Furchungsperiode der Norm genähert, das Verhältnis zwischen der gesamten Chromatin- und der gesamten Plasmamasse des ganzen embryonalen Organis- mus wird erst am Ende der Furchung im Blastulastadium fixiert. Für die Feststellung dieser Vorgänge, durch welche die Entwicklung des Eies der Herstellung der quantitativen Kern- plasmarelation zustrebt, ist das Ei der Echinodermen ein exzep- tionell günstiges Objekt. Bei Mactra erschwert die von Anfang an auftretende inäquale Furchung, die Bildung von Mikro- und Makromeren, die Entstehung der epibolischen Gastrula, die genauere Analyse; jedoch dürften sich auch hier an der Hand der für Echinodermen festgestellten Tatsachen analoge, wenn auch durch den Gang der Furchung bedeutend modifizierte Vor- gänge herauslesen lassen. Godlewski hat als Ausgangspunkt seiner Betrachtungen das unbefruchtete Echinidenei genommen und das Volumen des Eikernes genau bestimmt; durch die Befruchtung erfolgt eine Verdoppelung der Kernsubstanzmenge, für Echiniden lässt sich dies infolge der frühen Verschmelzung der Geschlechtskerne, ehe der Spermakern noch eine Bläschenform angenommen hat, nur mittelbar deduzieren, für Mactra aber, sowie für andere Tiere, wo die beiden Geschlechtskerne vor der Kopulation zu gleich- mässig grossen Bläschen aufquellen, lässt sich dies mit vollster Bestimmtheit unmittelbar feststellen (vgl. Fig. 1). Auf dem Zwei- zellenstadium fand Godl’ewski das Volumen jedes Blastomeren- kernes ungefähr gleich dem Volumen des weiblichen Vorkernes, woraus er schliesst, dass das Kernsubstanzmaterial, welches im befruchteten Ei vorhanden war, ohne irgend eine Zunahme, während der ersten Furchungsphase in zwei Hälften geteilt wurde. Über parthenogenetische Entwicklung der Eier von Mactra. 7 Das gleiche lässt sich auch für die Kerne der beiden ersten Furchungszellen von Mactra feststellen, jeder derselben kommt an Volumen je einem Geschlechtskerne gleich (vgl. Fig. 2). Die im Vierblastomerenstadium unternommenen Messungen bei den Echinodermen ergaben keinen durchgreifenden Unterschied zwischen der Grösse der einzelnen Blastomerenkerne und der Grösse des weiblichen Vorkernes, was auf eine sehr bedeutende Zunahme der Kernsubstanzmenge, als Resultat des Transformations- prozesses des Protoplasmas zu Kernsubstanz hinweist; dieser Transformationsprozess schreitet während der nächsten Furchungs- phasen mit noch zunehmender Geschwindigkeit fort bis zum 32-Zellenstadium. wo die Kerngrösse sich vom Volumen des weiblichen Vorkernes beinahe nicht unterscheidet, erst im 64-Zellenstadium sieht man die beginnende Verkleinerung der Kerne, welche mit fortschreitender Furchung immer deutlicher hervortritt und im Blastulastadium ihren vorläufigen Abschluss erreicht. Auch bei Mactra sind auf dem Vierzellenstadium die Kerne von ungefähr der gleichen Grösse, wie auf dem Zweizellen- stadium, und zwar sowohl in den drei kleineren als auch in der grösseren Blastomere, wodurch die Kernplasmarelation sich um das Zweifache zugunsten der Kerne verschoben hat und dieses Anwachsen der Kernsubstanz schreitet in den weiteren Gene- rationen immer fort. Während die Mikromeren weiterhin sich äqual teilen, teilen sich die Makromeren unter seitlicher Einstellung der Spindel noch mehrmals inäqual, die kleinere Tochterzelle vermehrt stets die Zahl der Mikromeren. Hier beginnen jedoch an den Kernen interessante Er- scheinungen: Während der Teilung der Mikromeren erfolgt eine sukzessive ganz gewaltige Vermehrung der organisierten Kern- substanzmasse, aber sie wächst nach jeder einzelnen Mitose nicht ganz um das Doppelte heran, vielmehr erfolgt in den Mikromeren eine ganz allmähliche Reduktion der Kernvuiumina (vgl. Fig. 5, 4, 5). Die Makromere dagegen enthält einen grossen Kern. Die Zelle, welche aus der Teilung der Makromere entsteht und welche die Zahl der Mikromeren bereichert, ist anfangs grösser als die anderen Mikromeren und auch der Kern ist anfangs voluminöser, da aber schnell eine neue Teilung in ihre nachfolgt, so gleicht sich der Unterschied bald aus. Die Teilungen in den fe) K. Kostanecki: Mikromeren sowohl als auch in den Makromeren folgen in sehr raschem Tempo aufeinander, so dass der Zuwachs an organisierter Kernsubstanzmasse offenbar ein sehr energischer ist. Dem ist es wohl auch zuzuschreiben, dass eine Zeitlang der Kern der Makro- mere nicht nur auf der anfänglichen Grösse beharrt, sondern sogar ein Zuwachs des Kernvolumens sich bemerkbar macht (Fig. 5), was eine interessante Illustration des gegenseitigen Ein- flusses des Zell- und Kernvolumens bietet. Nachdem sich dann die Spindel senkrecht zur Eiachse eingestellt hat, teilt sich die Makromere in zwei Tochterzellen (die Ento-Mesodermzellen: ihre Kerne weisen dasselbe Volumen auf wie die Makromere in den Anfangsstadien (Fig. 6). Mit den nächsten Teilungen fangen die Kernvolumina der Makromeren auch an, sich allmählich zu vermindern; da aber in den Mikromeren die Kernvolumenabnahme früher begonnen hat und bei den rege nachfolgenden Teilungen weiterhin fortschreitet (wenn auch in den einzelnen Keimbezirken etwas verschieden), so weisen eine Zeitlang die vorläufig noch grösseren Nachkommen der Makromeren auch grössere Kerne als die Nachkommen der Mikromeren auf (Fig. 7), bis sich dieser Unterschied schliesslich ausgleicht (Fig. 8, 9, 10, 11). Bei der Vergleichung und Beurteilung der Kerngrösse der Blastomeren muss man offenbar berücksichtigen, ob man aus dem Tochterknäuel erst sich heranbildende oder schon ausgewachsene und sich zur nächsten Teilung anschickende Kerne vor Augen hat, die Form des Kerns, die Anordnung des Chromatins gestattet die Entwicklungsphase des Kerns zu beurteilen; selbst wenn wir von dem anfänglichen Lochkernstadium absehen und nur die einheitlich bläschenförmigen Kerne berücksichtigen, ersehen wir, dass der einzelne Kern zwischen zwei Mitosen ein deutliches, allmähliches Wachstum aufweist. Was den Chromatingehalt der Kerne betrifft, so lässt sich derselbe nur aus den karyokinetischen Figuren der entsprechenden Zellgenerationen ersehen. Gewiss sind die kleinen Kerne der späteren Generationen im Vergleich zu den grossen der Anfangs- stadien im Verhältnis zu ihrem Volumen chromatinreicher, die absolute Menge des Chromatins ist jedoch in ihnen geringer. Vergleicht man nämlich verschiedene karyokinetische Figuren der Anfangs- und der späteren Stadien, so ist eine Verkleinerung der Chromosomen wahrnehmbar. Uber parthenogenetische Entwicklung der Eier von Mactra. I Direkte Messungen, wie sie R. Erdmann für Seeigel aus- geführt hat, lassen sich bei der grossen Zahl der Chromosomen (24), bei ihrer Kleinheit und bei ihrer dichten Aneinanderlagerung nicht ausführen, aber bei sorgfältiger Beobachtung der mitotischen Figuren unter derselben Vergrösserung erhält man den Eindruck einer gewissen (wenn auch nicht sehr bedeutenden) Verkleinerung der einzelnen Chromosomen, nur muss man darauf bedacht sein, dieselben Phasen der Mitosen untereinander zu vergleichen, da die Chromosomen während der Mitose ihre Gestalt ändern und die im Knäuelstadium und im Anfang des Muttersternstadiums langen aber dünnen Schleifen, sodann, namentlich in den Meta- phasen kürzer und kompakter werden. I. Vorgänge in Eiern, welche die beiden Richtungs- körper ausgestossen haben. Wenn wir nun mit diesen amphikaryotischen Larven die Kernverhältnisse der parthenogenetischen Larven, welche sich aus Eiern, die zwei Richtungskörper ausgestossen haben, ent- wickelt haben, vergleichen wollen, so stossen wir bei dem Ent- wicklungsgang, welchem wir bei unseren Versuchen begegneten, auf grosse Schwierigkeiten. Diese rühren vor allem davon her, dass bei der parthenogenetischen Entwicklung der Eier von Mactra die Zellteilung in der Regel unterbleibt (ähnlich wie in den Versuchen von Lillie, Treadwell, Scot, Loeb bei Chaetopterus pergamentaceus). Wollte man aber aus der Zahl und Grösse der Kerne in dem ungeteilten Eizelleib, selbst in früheren Stadien, wo nur zwei oder vier Kerne vorhanden sind, Schlüsse ziehen, so lehrt uns die genauere an Schnitten durchgeführte ceytologische Analyse der Vorgänge, welche sich in den Eiern nach abgeschlossenen Reifungs- teilungen abspielen, dass ein solcher Vergleich zu falschen Schlüssen nicht nur führen könnte, sondern sogar müsste. Ich habe diese Verhältnisse schon in früheren Arbeiten analysiert, sie letzthin aber nochmals auf Grund eines grösseren Versuchsmaterials geprüft, wobei eine Reihe von genaueren Vorgängen festgestellt und gewürdigt werden konnte. Wie ich früher schon berichtet habe, spielen sich nach der Anregung zur künstlichen Parthenogenese unter dem Einfluss der KCI-Lösung die Reifungsteilungen in dem Ei von Mactra ab, 10 K. Kostanecki: welche sich von den entsprechenden Vorgängen in dem befruch- teten Ei nicht unterscheiden. Aus den zwölf im Ei verbliebenen Chromosomen bildet sich der reife bläschenförmige Eikern aus {Fig. 12); seine Grösse entspricht in ausgewachsenem Zustande der Grösse des reifen Eikerns in befruchteten Eiern, ja oft findet man ihn sogar etwas grösser, was ich vor allem dem Umstande zuschreiben zu können glaube, dass der Kern ein längeres Ruhe- stadium durchmacht, bis er sich zur Teilung anschickt und während der Zeit stärker aufquillt; eine Vergrösserung des Ei- kerns unter Einfluss der die Parthenogenese auslösenden Mittel haben übrigens einige Autoren, wie Wilson, Herbst, auch bei den Versuchen an Seeigeleiern festgestellt. Aus dem reifen Eikern bildet sich nun nach einiger Zeit die erste Furchungsspindel aus. Ich habe in meiner ersten Mactra-Arbeit (1904) die Aus- bildung dieser Spindel vom Knäuelstadium an bis zum Stadium der Tochterkerne und auch weiterhin verfolgt, in dem neuunter- suchten Versuchsmaterial finde ich eine Bestätigung der damals mitgeteilten Bilder. Im Anfang des Knäuelstadiums, bei der Herausdifferenzierung der Chromosomen fand ich den Eikern langgestreckt, die beiden Pole des langgestreckten Ellipsoids, das waren die beiden Pole der zukünftigen Spindel, eine Strahlung mangelte an diesen Polen, namentlich im Knäuelstadium gänzlich, oder war nur äusserst schwach entwickelt: ich habe die Ausbildung dieser Pole nunmehr an reichlicherem und vollständigerem Material aufs genaueste untersucht und auf Grund mehrerer gut fixierter Serien kann ich feststellen, dass an dem reifen Eikern nach einer längeren Ruhepause an der dem Fizentrum zugekehrten Seite gewöhnlich eine zunächst mono-, dann dicentrische Strahlung erscheint; diese Strahlung ist individuell wechselnd, immerhin jedoch sehr schwach, in ihrem Inneren sieht man ab und zu Centriolen, aber ihr Tinktionsvermögen gegenüber der Eisen- hämatoxylinlösung ist sehr gering; diese Strahlungen rücken an die beiden Pole des Eikerns und unter ihrem Einfluss nimmt der Eikern eine ellipsoide Gestalt an. Demnach dürfte es also für die Eier von Mactra, ähnlich wie ich es für die Eier von Aricia feststellen konnte (1909), bezüglich des Ausgangspunktes für die Bildung der beiden Pole der ersten Richtungsspindel keinem Zweifel unterliegen, dass sie aus der Teilung des zu erneuter Über parthenogenetische Entwicklung der Eier von Mactra. #1 Wirksamkeit veranlassten Oozentrums stammen, wie ich ergänzend zu meiner früheren Arbeit (1904) hervorheben möchte. Gegenüber den Beobachtungen verschiedener Autoren bei der Parthenogenese der Seeigeleier sowie den Beobachtungen Morgans bei anderen Tieren, muss nochmals festgestellt werden, dass es bei Mactra unter Einfluss der die Parthenogenese anregenden Mittel niemals (weder während der Richtungsmitosen noch nach Abschluss der Reifungsteilungen) zur Bildung von akzessorischen „Oytastern“ kommt, so dass nach dieser Richtung hin wenigstens eine Störung im Entwicklungsgang ausge - schlossen ist!). Für die Eier der Seeigel aber, in denen bei der Partheno- genese akzessorische Oytaster auftreten, möchte ich hinsichtlich des Verhältnisses der akzessorischen Cytaster zu den aus der Teilung des zur Entwicklung angeregten Oozentrums hervor- gegangenen Strahlungen betonen, dass es wohl für die weitere normale Entwicklung nicht gleichgültig ist, ob nur die aus der Teilung des Oozentrums hervorgegangenen Strahlungen sich der Chromosomen bemächtigen und die Furchungsspindel liefern oder ob ein beliebiger in der Nähe des Kerns gelegener „Cytaster“ diese Rolle übernimmt. Ich schliesse mich der Ansicht Boveris (1907, S. 274) an, der vermutet, dass jene Fälle, die zu normaler Entwicklung führen, eben solche sind, bei denen nur das Oozen- trum in Tätigkeit tritt, und die erwähnte Arbeit Hindles über die Parthenogenese bei den Seeigeleiern. bestätigt, glaube ich, diese Vermutung. Der weitere Fortgang der Mitose nach Ausbildung der Pole ist sodann gleich vom Anfang bei Mactra sehr verschieden: l. Unter frühzeitiger Auflösung der Kernmembran und Aus- bildung resp. Erhaltung der Polstrahlung kann eine der normalen Furchungsspindel ähnliche Spindel entstehen, in deren Äquator man die Hälfte der Normalzahl der Chromosomen findet; jedoch gleichen diese Spindeln gewöhnlich nur annähernd den normalen, die Strahlung ist jedenfalls im Mutterstern- und Diasterstadium viel schwächer entwickelt, die achromatische Spindel selbst ist ", Für Rana fusca hebt Bataillon die schädliche Wirkung des Auftretens akzessorischer Strahlungen hervor, „il parait iei indispensable ä l’embryogenese que la premiere cinese soit bipolaire, assez bien &quilibree et immediatement suivie d’un celivage“. 12 K. Kostanecki: meist wie verkrüppelt, auch in mancher Beziehung unregel- mässig ausgebildet. Dieser Vorgang führt durch das Diaster- und Dispiremstadium zur Bildung von zwei Tochterkernen, die anfangs gewöhnlich deutliche Lochkerne sind. 2. Oder aber man findet eigentümliche, äusserst charakte- ristische Bilder der mitotischen Figuren '), wie ich sie in meiner ersten Mactra-Arbeit (1904) näher beschrieben habe: Die beiden Pole sind nur schwach angedeutet, die Pol- strahlung entwickelt sich nicht, die Spindel erscheint dicht gedrängt und kompakt, es kommt meist nicht zur Ausbildung eines deutlichen Stadiums des lockeren Knäuels, sondern man gewinnt den Eindruck, als ob die Lininelemente des Kerns unmittelbar zur Ausbildung einer der Kerngrösse entsprechenden tonnenförmigen Spindel verwendet würden; ich habe daher diese Spindeln als intranucleäre oder nucleäre Spindeln bezeichnet. Die Chromosomen sammeln sich allmählich im Äquator, sowohl im Stadium des Muttersterns als auch während der Metakinese und im Diasterstadium ragen die Chromosomenenden nicht über den Kontur der tonnenförmigen Spindel heraus; die Grösse der Uhromosomen ist, wenn man sie mit denen der Furchungsspindel befruchteter Eier vergleicht, kleiner, wenigstens weisen sie nicht die charakteristische Form von Schleifen auf, sind vielmehr kürzer, wenn auch vielleicht etwas dicker. Die beiden Tochtersterne sowohl als auch die sich rekonstruierenden Kerne bleiben dicht aneinander gelagert, erscheinen durch die stärkeren Verbindungsfäden der Zentralspindel miteinander verbunden, sie rücken nicht als selb- ständige Kerne auseinander, sie müssen sich daher, als sie all- mählich heranwachsen, berühren, schliesslich tritt — und hierin sehe ich die Hauptbedeutung dieses Prozesses — schon sehr früh eine teilweise oder völlige Verschmelzung der beiden Tochter- kerne ein. Bei der Durchmusterung einer grösseren Reihe von Präparaten gewahrt man denn auch verschmolzene oder ver- schmelzende Kerne auf verschiedenem Entwicklungsstadium, solche, die kaum erst aus dem Dispirem sich herauszubilden beginnen und noch die Gestalt von Lochkernen haben oder aber grössere bläschenförmige Kerne, wo die Anordnung des Chromatins schon auf ausgewachsene Kerne hindeutet. ') Die Häufigkeit des einen oder des anderen Typus der angetroffenen Spindeln wechselt je nach den untersuchten Serien sehr. Über parthenogenetische Entwicklung der Eier von Mactra. 13 Nach der Zahl der Bilder, wo zwei verschmolzene Kerne auftreten, zu urteilen, muss man annehmen, dass die Tochter- kerne auch dann, wenn sie durch einen dem normalen Typus mehr genäherten mitotischen Vorgang entstanden sind und anfangs selbständig waren, nachträglich gleichfalls verschmelzen. Die verschmolzenen Kerne können entweder das Bild einer Achter- figur bieten, oder die Berührungsflächen der Kerne, mit denen sie verschmelzen, können viel grösser sein, so dass nur eine kaum merkliche Einbuchtung noch auf die anfängliche Sonderung hinweist, oder aber die Kerne können in ein gemeinsames völlig kugelrundes Bläschen zusammenfliessen. Jedoch können die beiden aus der Teilung des Eikerns hervorgegangenen Tochter- kerne auch ihre Selbständigkeit bis zum Übergang zur nächsten Mitose, in welche sie (ähnlich wie die beiden Geschlechtskerne in befruchteten Eiern) stets gleichzeitig eintreten, bewahren. Knäuel in gesonderten Kernbläschen, getrennt liegende Chromo- somengruppen findet man gar nicht selten. Die Spindel, welche sich aus dem Eikern entwickelt, was sie auch für einen Charakter haben mag, entspricht im Vergleich zum befruchteten Ei der ersten Furchungsspindel. Jedoch führt diese Spindel bei Mactra — wenigstens bei der Anwendung des K Cl-Gemisches, bei anderen Methoden kann das Resultat gewiss verschieden sein — auch bei den Eiern, welche die Anfangs- stadien der Furchung durchmachen, nicht zur Teilung des Eies. Bisweilen mag dies vielleicht vorkommen, gewöhnlich jedoch bildet sich aus den beiden Tochterkernen eine neuerliche zwei- polige Spindel, welche erst eventuell diese Rolle übernimmt. Dass sich aus den zwei Kernen eine zweipolige Spindel herausbildet, ist gewiss auffallend; da die aus der Teilung des Eikerns entstandenen Kerne gleichwertig sind, so müsste, dürfte man annehmen, dasselbe auch für die Teilungszentren gelten und man dürfte für die sich aus den beiden Kernen bildende Spindel eine vierpolige mitotische Figur erwarten. Von verschiedenen Autoren wird erwähnt, dass, falls bei befruchteten Eiern durch Schütteln, Pressen oder Einwirkung der Kälte die erste Teilungs- furche unterdrückt wurde und die Kerne verschmolzen, sodann eine vierpolige Mitose entstand (Boveri 1907, S. 185). Ob hier die zweipolige mitotische Figur sich dadurch erklärt, dass von den jedem Kern zukommenden Teilungszentren eins unterdrückt 14 K. Kostanecki: wird und nur das eine sich teilend in Aktion tritt, oder ob bei beiden die Teilung unterbleibt und jedes ungeteilt sich am Aufbau der Spindel beteiligt, das lässt sich bei der Mannigfaltigkeit der Bilder, welche in mancher Beziehung von der Norm abweichen, nicht feststellen. Die Ausbildung der zweipoligen Spindel, welche die aus den beiden Kernen herstammenden Chromosomen enthält, bildet den Ausgangspunkt der weiteren Entwicklung; die erste Mitose des Eikerns, mögen daraus zwei gesondert bleibende Kerne oder ein verschmolzener Doppelkern entstanden sein, diente nur dazu, die Kernsubstanz zu verdoppeln. Was die Kernsubstanz betrifft, entspricht also nunmehr das parthenogenetische Ei einem befruch- teten Ei, nur dass die Herkunft der Kerne eine verschiedene ist, beim letzteren ist ein Thely- und ein Arrhenokaryon, das parthe- nogenetische enthält zwei Thelykaryonten oder ein diplothely- karyotisches Synkaryon. Auch was die Grösse betrifft, entsprechen die beiden Kerne denen des befruchteten Eies (Fig. 15), so dass man bei der Durchmusterung der parthenogenetischen Eier auf diesem Stadium glauben könnte, befruchtete Eier mit den beiden Geschlechtskernen vor Augen zu haben. Durch die Verdoppelung der Kernsubstanz sind also Zustände hergestellt worden, wie in amphikaryotischen Larven, aber dies ist streng im Rahmen der Konstanz der Chromosomenzahl durch einen mitotischen Vorgang geschaffen worden, was ich mit Hinsicht auf die Beobachtungen Y. Delages einerseits, diejenigen von Boveri,Petrunkewitsch, Driesch, Godlewski, Lefevre, Hindle u. a. anderseits betonen möchte. Wie ich anfangs hervorgehoben habe, erfolgt in den partheno- genetischen Eiern von Mactra bisweilen (in einigen Serien häufiger, in anderen seltener) eine Teilung des Eies in zwei Furchungs- zellen, und dieselbe kann sich dauernd erhalten. Diese Teilung erfolgt aber stets, nachdem sich vorhin die Kernsubstanz ver- doppelt hat. Die Kerne dieser beiden Blastomeren enthalten deswegen auch Kerne (vgl. Fig. 14), die an Grösse denen der beiden ersten Blastomeren amphikaryotischer Larven ent- sprechen. Mit anderen Worten: aus dem reifen Eikern entwickeln sich zwei Kerne, von denen jeder an Grösse dem Eikern gleich- Über parthenogenetische Entwicklung der Eier von Mactra. 15 kommt; sie bilden beide eine gemeinsame zweipolige Spindel mit nunmehr verdoppelter Chromosomenzahl. Die sich daraus heraus- bildenden Tochterkerne der beiden ersten Blastomeren sind, trotzdem sie die verdoppelte Chromosomenzahl enthalten, von der gleichen Grösse wie der Eikern und seine anfänglichen zwei Derivate. Man muss nun bedenken, dass, wenn der zweiten Mitose eine Furchung des Zelleibes nicht nachfolgt, oder wenn, wie dies sehr häufig vorkommt, die anfangs sich durchschnürenden Zellen wieder zusammenfliessen, die einheitliche Eizelle zwei Kerne enthält, welche doppelt so viel Chromosomen enthalten, trotzdem aber an Volumen nicht grösser sind. Dieser Vorgang gewinnt eine Bedeutung, wenn man sich an die Vorgänge bei der Furchung der befruchteten Eier erinnert. Wie Godlewski für Echinodermen gezeigt hat und wie es auch bei Mactra sich fest- stellen lässt, ist auf dem Zweizellenstadium das Volum jedes Blastomerenkerns gleich dem Volum je eines Vorkerns, trotzdem er doppelt so viel Chromatin enthält. Für Eier, welche zur parthenogenetischen Entwicklung angeregt, aus dem Eikern eine zweipolige Spindel entwickeln, welche sofort zur Teilung des Eies in zwei Zellen führt, wäre also in Anbetracht des Umstandes, dass in den späteren Stadien die Kernvolumina der parthenogenetischen Larven von allen diesbezüglichen Autoren um die Hälfte kleiner, als bei amphi- karyotischen Larven (vorläufig liegen nur Beobachtungen über Seeigellarven vor), gefunden wurden, festzustellen, wie sich die Kernvolumina in den beiden ersten Blastomeren und ihren näch- sten Nachkommen verhalten, die bisherigen Beschreibungen, auch die Arbeiten von Hindle geben in dieser Beziehung keine Anhaltspunkte. Was aber die Eier von Mactra anbetrifft, so möchte ich aus den Beobachtungen nach dieser Richtung hin in Anbetracht des Ausbleibens einer normalen Furchung keine weitgehenderen Schlüsse ziehen, und selbst in der Beurteilung der Kerngrösse in Eiern, die zwei Kerne enthalten, sei es im einheitlichen Zelleib oder auf die beiden ersten Blastomeren verteilt, muss man vor- sichtig sein, da in Anbetracht der grossen individuellen Schwan- kungen in dem Entwicklungstempo der Eier und infolge der Tendenz der Kerne zur Verschmelzung man niemals ganz sicher sein kann, welche Generation von Kernen man vor sich hat und 16 K. Kostanecki: ob eventuelle grössere Kerne nicht schon aus der Verschmelzung von Kernen, die einer neuerlichen Mitose ihre Entstehung ver- danken, hervorgegangen sind. Die Beurteilung des Entwicklungs- stadiums nach der Zeit, die vom Beginn des Versuchs verflossen ist, bietet aber nur eine sehr beschränkte Handhabe, da zeitliche Unterschiede in dem individuellen Entwicklungstempo der ein- zelnen Eier ganz enorme sind. Bezüglich der mitotischen Bilder, welche man in den Eiern nach der Ausstossung der beiden Richtungskörper in den Anfangs- stadien findet, möchte ich hervorheben, dass die Chromosomen der Spindel, welche sich aus dem reifen Eikern bildet, eventuell auch die Chromosomen der nächsten Spindel im Verhältnis zu den Chromosomen der Anfangsstadien der Entwicklung befruchteter Eier, bisweilen, nicht immer, kleiner sind, dünner und auch kürzer, während die Mitosen der späteren Stadien bezüglich der Grösse der Chromosomen denen in den Furchungszellen befruch- teter Eier gleichen. Offenbar macht sich anfangs in den Eiern zum Teil der Einfluss des zur Einleitung der parthenogenetischen Entwicklung angewandten Mediums störend geltend und bemmt die Herausbildung normal grosser Chromosomen. Hier mag auf eine analoge Beobachtung von Nemec bei Pflanzenzellen hin- gewiesen werden, „dass tatsächlich die Chromosomenform durch äussere Einflüsse verändert werden kann, ohne dass der Teilungs- vorgang geändert wird“. Ich habe die Grössenverhältnisse der Chromosomen in den einzelnen Entwicklungsphasen hier nicht näber besprochen, da ich nach Abschluss der Untersuchung der befruchteten unter Einfluss der KCI-Gemische sich entwickelnden Eier dies besonders berücksichtigen werde. Dieser Grössenunter- schied der Chromosomen kann möglicherweise auch auf die Grösse der sich aus denselben herausbildenden Kerne einen gewissen Einfluss haben, so dass, wenn man in den beiden Teilhälften eines geteilten Eies oder in einem ungeteilten Ei zwei etwas kleinere Kerne sieht, dieselben vielleicht Kerne darstellen, die noch nicht zu ihrem definitiven Volumen herangewachsen sind, oder aber auch vielleicht Kerne, die zu einem grösseren Volumen nicht heranzuwachsen imstande sind. Diese Erwägungen fordern zu grosser Vorsicht in der Beurteilung der Grössenverhältnisse der Kerne parthenogenetischer Larven in den Anfangsstadien der Entwicklung auf. Über parthenogenetische Entwicklung der Eier von Mactra. 17 Mit dem Stadium zweier Kerne erlischt die Möglichkeit, die Kernverhältnisse der parthenogenetischen Larven von Mactra mit denen amphikaryotischer zu vergleichen, denn eine Furchung bleibt für gewöhnlich aus und es beginnen Prozesse sich abzu- spielen, welche der ganzen Entwicklung eine atypische Richtung geben. Vorher möchte ich indessen eine Erscheinung besprechen, welche schon auch den einkernigen Zustand betrifit. Boveri hat bei der Diskussion der Kernverhältnisse der parthenogene- tischen Larven der Seeigel von vornherein hervorgehoben, dass „bei den parthenogenetischen Larven eine grosse Variabilität in den Kernverhältnissen nicht überraschend wäre“. Er hat auf Grund der Erfahrungen Wilsons über Parthenogenese bei Seeigeln drei Typen parthenogenetischer Larven vorausgesagt. Wilson hat nämlich Fälle beschrieben, wo aus dem Eikern sich zunächst ein Monaster ausbildet. In solchen früher schon gelegentlich beobachteten (R. Hertwig, Morgan), seit der Arbeit von M.Boveri, dann denen von Wilson, Th. Boveri, Teichmann, Baltzer, Hindle, Lefevre, Herbst genauer bekannten einstrahligen Monastern spalten sich die Chromosomen, um dann alle wieder, in verdoppelter Zahl, in einem gemeinsamen Kern vereinigt zu werden. Dieser Vorgang kann sich mehrfach wieder- holen (Wilson, Lefevre). Halbkernige (thelykaryotische) Larven können aus den parthenogenetisch sich entwickelnden Eiern entstehen, wenn aus dem Eikern sofort eine zweipolige Spindel entsteht, wenn aber ein Monaster zur Verdoppelung der Chromosomenzahl geführt hat und dann erst unter Ausbildung einer zweipoligen Spindel Kern- und Zellteilung nachfolgt, so entstehen diplothelykaryotische Larven (also normalkernige im Verhältnis zu den amphikaryotischen Larven); tritt die Monaster- bildung zweimal nacheinander auf, so führt dies zur Entstehung tetra-thelykaryotischer Larven (also übernormalkerniger, doppel- kerniger im Vergleich zu den amphikaryotischen); die Beobach- tungen von Driesch, Herbst, bestätigen diese Voraussetzungen. In dem oben beschriebenen Vorgange sahen wir bei Mactra eine andere Möglichkeit der Verdoppelung der Chromosomenzahl gegeben, nämlich die auf mitotischem Wege erfolgte Ausbildung von zwei Kernen aus dem Eikern, welche beide, mögen sie vorher verschmolzen sein oder nicht, in eine gemeinsame zweipolige Spindel einbezogen wurden. Archiv f. mikr. Anat. Bd.78. Abt. II. 2 15 K. Kostanecki: Man findet aber auch in den Eiern von Mactra deutliche Monaster; ihre Häufigkeit wechselt sehr in den einzelnen Ver- suchen, in einigen überwogen sie sogar über die Zahl der zwei- poligen Spindeln; wiederum ein Beispiel der individuellen Variationen, denen man bei diesen Versuchen so sehr Rechnung tragen muss. Während andere Eier zweipolige, aus dem Eikern entstandene Spindeln enthalten, weisen andere deutliche Monaster mit 12 Chromo- somen auf. | Ähnlich wie bei anderen Mitosen der Anfangsstadien, worauf ich oben aufmerksam gemacht habe, so sind auch in diesen Monastern die Chromosomen bisweilen auffallend klein im Ver- hältnis zu den Chromosomen der Mitosen in den Anfangsstadien der Entwicklung befruchteter Eier. Am meisten charakteristisch sind diese Monaster auf dem Stadium, welches dem Muttersternstadium entspricht. Ich gehe hier nicht auf alle Einzelheiten der Monasterfiguren ein, da ich dieselben gesondert genauer zu erörtern beabsichtige. Die Strahlung dieser Monaster (Fig. 15, 16) ist bisweilen zart, mit einem zarten Centriol in der Mitte, andere Male wiederum sehr stark, mit einem grösseren einheitlichen zentralen Feld, was an die auch von anderen Autoren beschriebenen charakteristischen Strahlensonnen erinnert. Meist nahmen diese Strahlensonnen das Zentrum des Eies ein, bisweilen lagen sie aber abseits oder sogar dicht an der Peripherie des Eies; ein derartiges Beispiel ist in meiner früheren Arbeit (1904) Fig. 101 abgebildet. Die Chromosomen sind durch die Strahlung gewöhnlich wie versprengt und liegen in gleicher Entfernung vom Mittelpunkte der Strahlung, in Form einer Kugelfläche, einer Schale angeordnet. Öfters sieht man die Chromosomen gerade in Spaltung begriffen, oder die Tochterchromosomenhälften dicht beieinander lagernd. Die Prophasen dieser Monaster bilden sicherlich Bilder, wo man neben einem Chromosomenhaufen einen einzigen, bisweilen recht mächtigen Strahlenkegel findet, als Anaphasen erscheinen die Bilder, wo man in der Eizelle ein einziges Spirem mit zahl- reichen nahe beieinander liegenden Chromosomen findet, aus denen sich dann ein zunächst lappiger, dann einheitlicher Kern rekonstruiert; die Strahlung erhält sich sehr deutlich lange Zeit hindurch, bis in spätere Spiremstadien. Uber parthenogenetische Entwicklung der Eier von Mactra. 19 Bisweilen, allerdings sehr selten, sah ich auch Monaster mit konzentrisch gelegenen Chromosomen, wo neben der Mehrzahl der Chromosomen in Stäbchenform einige zu kleinen Kernbläschen sich umzubilden begannen (z. B. Fig. 16), es ist möglich, dass aus der Mehrzahl der Chromosomen ein einheitlicher Kern sich aus- bildete und diese Kernbläschen als accessorische Kerne bestehen blieben, man muss sich aber vergegenwärtigen, worauf wir noch zurückkommen werden, dass solche kleinere Kerne, wie man sie neben grossen Kernen oft findet, auch dadurch entstehen können, dass bei der bipolaren Mitose in diesen Versuchen einige Chromosomen in der Wanderung gegen die Pole zurückbleiben und nicht mit in die gemeinsame chromatische Figur einbezogen werden, sondern selbständige Karyomeren bilden. Aus den angetroffenen Bildern kann ich schliessen, dass solche Monaster in den Eiern von Mactra sich wiederholen können (Fig. 17) und zwar nicht nur zweimal nacheinander, sondern auch mehrfach und dass sie so zur Bildung immer grösserer Kerne führen können; ich schliesse dies, ebenso wie Lefevre bei Thalassema mellita, daraus, dass öfters, namentlich in späteren Stadien, Monaster mit einer sehr grossen, je nach den Stadien einer immer grösseren Zahl von Chromosomen gefunden werden; den Ausgangspunkt und ebenso das Endprodukt dürften die grossen Kerne bilden, welche man in ungeteilten Eiern in späteren Stadien findet. Es ist aber auch die Möglich- keit nicht auszuschliessen, dass ein auf andere Weise entstandenes Synkaryon (vgl. unten) zur Monasterbildung führt. Während die Ausbildung eines einmaligen Monasters aus dem reifen Eikern als ein Regulationsvorgang aufgefasst werden kann, durch welchen die „Normalkernigkeit“ der Larven erreicht wird, durch den also das Ei aus einem hemikaryotischen zu einem holokaryotischen wird, führt die Wiederholung desselben zu abnormen Kernverhältnissen, zur Bildung von Riesenkernen, die Eier werden diplo-, tetra- usw. poly-karyotisch. Monaster habe ich nicht nur in der ungeteilten Eizelle gefunden, ich habe sie bisweilen auch dann, wenn sich die Eier ausnahmsweise in zwei Tochterzellen geteilt haben, in der einen von ihnen oder auch in beiden gesehen (Fig. 21). Auch sah ich noch in späteren Stadien, wo die Eizelle sich nachträglich in einzelne Zellenterritorien zu teilen begann, wie ich hier vorweg- 9% [1 20 K. Kostanecki: nehmen möchte, in einigen Zellen Monasterbilder. Boveri (1905) bildet einen Echinidenkeim ab, wo unter den fünf Zellen desselben eine Zelle einen Monaster gebildet hat, während in den anderen Amphiaster enthalten sind; die Nachkommen dieser Zelle würden, falls dann regelrechte Amphiaster sich bilden, mit der doppelten Menge Chromosomen an der Entwicklung teilnehmen. Diese Fähigkeit einzelner Furchungszellen zur Monasterbildung könnte möglicherweise bei parthenogenetischer, sonst mit regelrechter Furchung einhergehender Entwicklung dazu führen, dass einzelne Keimbezirke grössere und chromatinreichere Kerne haben könnten; vielleicht ist auf diesen Umstand z. B. die Beobachtung von Driesch zurückzuführen, der in parthenogenetischen Larven von Seeigeln kleine und grosse Mesenchymzellen gemischt fand. Ich habe in der Arbeit vom Jahre 1908 schon darüber berichtet, dass sich die parthenogenetisch sich entwickelnden Eier trotz ausgebliebener Furchung zu bewimperten Larven differen- zieren, die äusserlich bezüglich der allgemeinen Gestalt, der Ausbildung der Wimperhaare,') des Haarschopfes, denen aus befruchteten Eiern gezüchteten vollkommen ähnlich aussehen. Ich habe spätere Stadien (20—24 Stunden vom Beginn des Fxperimentes) eingehender auf Schnitten untersucht und im Inneren des ungeteilten Eizelleibes eine Menge Kerne oder charakteristische pluripolare Mitosen gefunden. Ich habe letzthin bei einer Reihe von Experimenten früherer Stadien 4, 6, 8, 10, 12 Stunden usw. fixiert; ich habe hierbei gehofft, von Stadium zu Stadium in dem ungeteilten Zelleib der Eier eine immer grössere Anzahl von Kernen, sowie pluripolare Mitosen mit wachsender Zahl von Teilungszentren zu finden. Die Bilder der Schnittpräparate entsprachen indessen diesen Erwartungen nicht, vielmehr war ich überrascht, in den Eiern, !) Ebenso wie in der vorigen Arbeit (1908), so habe ich auch in dieser in den Abbildungen die Cilien nicht mit berücksichtigt, da sie an fixierten Schnittpräparaten in den früheren Stadien gar nicht, in den späteren sehr schlecht erhalten, nur teilweise zu sehen sind, so dass man aus den Schnittpräparaten absolut nicht ersehen kann, ob und in welchem Maße die- selben an den lebenden Eiern vorhanden waren. Über parthenogenetische Entwicklung der Eier von Mactra. 2] die selbst 10 oder 12 Stunden vom Beginn des Experimentes fixiert wurden, pluripolare Mitosen nur ganz ausnahmsweise zu finden, dagegen fanden sich neben Monasterbildern, die anfangs zahlreich, dann aber immer seltener sich trafen, vorwiegend bipolare Mitosen in allen möglichen Phasen. Diese bipolaren Mitosen (als Beispiel sei auf Fig. 18 verwiesen) zeichneten sich durch grossen, je spätere Stadien untersucht wurden, desto grösseren Uhromosomenreichtum aus, eine Zählung der Chromo- somen war nicht möglich, aber auf den ersten Blick konnte man wahrnehmen, dass die Chromatinmasse mehrwertigen Synkaryonten oder mehreren Kernen entstammen musste. Die zweipoligen Spindeln hatten zum Teil eine mächtige Polstrahlung, zum Teil aber (seltener) fehlte diese Strahlung vollständig und die Konturen der kompakten, gewöhnlich kürzeren Spindel schnitten sich scharf von der Umgebung ab (solche Bilder erinnerten an die vorhin beschriebenen strahlenlosen Spindeln der früheren Stadien). Wo ruhende Kerne in den Eiern zu sehen waren, waren entweder zwei mächtige Kerne, viel voluminöser als die anfänglichen Kerne, oder aber ein einziger sehr grosser und zwar je spätere Stadien man untersuchte, desto grösserer Kern; bisweilen war neben einem sehr grossen Kerne ein oder einige ganz kleine Kerne (vgl. Fig. 22) zu sehen, der grosse Kern konnte entweder vollkommen rund oder gelappt (Fig. 23) erscheinen. Wo sich die Teilung des Eies in zwei Furchungszellen erhalten hat, konnte man in denselben vorläufig gleichfalls keine pluripolaren Mitosen finden, sondern Monaster (Fig. 21), bipolare Mitosen und entweder zwei Kerne, oder häufiger nur einen, und wiederum: ein je späteres Stadium untersucht wurde, desto grösser waren die Kerne (Fig. 19 und 20). Alle diese Bilder zusammen lassen keine andere Deutung zu, als die, dass eine Zeitlang, sei es in dem ungeteilten Eizell- leib, sei es in den beiden Blastomeren keine Vermehrung der Zahl der Kerne stattfindet, dass aber die mitotischen Vorgänge zur Ausbildung einer immer grösseren Masse organisierter Kern- substanz in Form von grossen Synkaryonten führen. Dieses Anwachsen geschieht entweder durch sich wieder- holende Monasterbildung oder aber (ähnlich wie nach der oben besprochenen ersten Mitose des Eikerns) dadurch, dass die aus der bipolaren Mitose entstandenen Kerne meist wieder zu einem 22 K. Kostanecki: Synkaryon verschmelzen, sodann sowohl in diesem Falle, als auch dann, wenn sie getrennt bleiben, keine pluripolare, sondern wiederum eine an Chromosomen reichere bipolare Mitose liefern und dass auch dieser Vorgang sich wiederholen kann, was zur Bildung immer voluminöserer Kerne führt. Als vorläufiges End- produkt der Entwicklung, welche bis dahin einen abnormen Ver- lauf nahm, erhalten wir also Eier, welche im einheitlichen Eizell- leibe grosse Synkaryonten enthalten. Sodann aber, durchschnittlich 12 Stunden vom Beginn des Experimentes, beginnen sich Prozesse abzuspielen, durch welche die beiden hauptsächlichsten Störungen, welche sich bis dahin geltend machten, überwunden werden, nämlich die weiteren Ent- wicklungsvorgänge führen zur Herausbildung kleinerer Kerne und es erfolgt eine allmähliche Zerlegung des Eies in kleinere Zellen. Während bis dahin mehrpolige Mitosen nur ganz aus- nahmsweise in Form von Triastern oder Tetrastern (ebenen Tetrastern oder Tetraädern) zu finden waren, fangen jetzt pluri- polare Mitosen an, immer häufiger aufzutreten, während bipolare Mitosen in den ungeteilten Eiern allmählig vollkommen fehlen, und ebenso findet man in den Eiern eine grössere Anzahl von Kernen, die ihre Selbständigkeit bewahren. Diese pluripolaren Mitosen verdienen eine besondere Aufmerksamkeit. Zunächst findet man pluripolare Mitosen mit verhältnis- mässig kleiner Zahl von Poien, aber sehr grossen Mengen von Chromosomen. Als Ausgangspunkt für dieselben müssen sicher- lich die prächtigen Knäuel, welche man in einheitlichen oder gelappten Synkaryonten oft zu beobachten Gelegenheit hat, auf- gefasst werden. Im Stadium des Muttersterns bilden die Chromosomen eine gemeinsame Äquatorialplatte, um welche herum sich die Strahlungen mehr oder weniger regelmässig gruppieren und sich mit ihren Strahlen in den Chromosomenhaufen der Äquatorialplatte ein- senkend, ihr eine eingebuchtete Form einprägen. Fig. 24 stellt das Bild eines mehrstrahligen Muttersterns dar, dessen andere Strahlungen auf den nächsten Schnitten lagen. In Fig. 25 sehen wir ein Tochtersternstadium, jeder Stern ist aus einer Unmasse von Chromosomen zusammengesetzt; der- artige Stadien mit drei, vier, fünf und mehr riesigen Tochter- sternen sind häufig anzutreffen. Und da in den Eiern dieser Über parthenogenetische Entwicklung der Eier von Mactra. 23 Stadien, insofern sie ruhende Kerne enthalten, immer häufiger mehrere gesonderte Kerne zu finden sind, so kann man, glaube ich, annehmen, dass die aus diesen Mitosen hervorgehenden Kerne ihre Selbständigkeit bewahren, wenn auch vielleicht ein Teil noch weiterhin zu Synkaryonten zusammenfliessen mag. Sodann trifft man Mitosen mit allmählich anwachsender Zahl von Strahlungen und die Chromosomen, in grosser Zahl und dichtgedrängt, ordnen sich mehr in Netz- resp. Wabenform zwischen den Strahlungen an (vgl. Fig. 26), eine grössere Reihe von Tochtersternen, sodann eine grössere Zahl von selbständigen Kernen (vgl. Fig. 27) schliessen diese Mitose ab. Falls&lie anfängliche Teilung des Eies in zwei Furchungs- zellen sich erhalten hat, spielen sich in jeder der beiden Teilhälften ganz ähnliche Prozesse ab. Anstatt der Monaster, anstatt der bipolaren Mitosen, anstatt grosser Synkaryonten findet man hier von jetzt ab gleichfalls diesen Typus der pluripolaren Mitose, die zur Bildung selbständiger Kerne in grösserer Zahl führt. Fig. 28 stellt ein charakteristisches Beispiel hierfür dar. Das Stadium der Tochtersterne in einer der beiden Furchungszellen stellt die Fig. 36 meiner vorigen Arbeit (1908) dar. Sowohl in der ungeteilten Eizelle als auch in den beiden Blastomeren sind die aus der pluripolaren Mitose resultierenden Kerne oft von ungleicher Grösse (vgl. Fig. 28); dies erklärt sich daraus, dass bei der pluripolaren Mitose die Chromosomen in verschiedener Quantität auf die einzelnen Teilungszentren ver- teilt werden, ein Teil der ganz kleinen Kerne mag auch dadurch entstanden sein, dass nicht alle Chromosomen nach den Polen befördert wurden und in der Wanderung zurückgeblieben, sich vielleicht gruppenweise zu selbständigen Kernen entwickelten. Diese Hemmung in der Wanderung der Uhromosomen findet man sowohl bei bipolaren als auch multipolaren Mitosen in den Eiern dieser Versuche häufig. Diese mitotischen Figuren bilden einen Übergang zu dem Typus der pluripolaren Mitose, wie ich ihn in meiner im Jahre 1908 veröffentlichten Arbeit genauer gewürdigt habe. Diese Mitosen- bilder, wie ich sie in parthenogenetischen Eiern bisher nur in annähernder Ähnlichkeit bei Morgan und Lefevre abgebildet finde, entstehen offenbar in Eiern mit mehr oder weniger regel- mässig im ganzen Zelleib verteilten selbständigen Kernen, welche 24 K. Kostanecki: alle gleichzeitig ins Spiremstadium eintreten. Die Strahlungen gruppieren sich regelmässig im Zelleib und die Chromosomen werden nach Auflösung der Kernmembranen gleichmässig zwischen denselben verteilt, so dass die Äquatorialplatte eine immer mehr regelmässige Netz- und Wabenform aufweist und das Strahlen- zentrum genau die Mitte jeder Masche einnimmt. Man erhält bei Betrachtung derartiger mannigfaltiger Muttersterne mit so äusserst regelmässiger Konstellation der Pole den Eindruck, dass die Ein- stellung der Sphären in Gleichgewichtslage, entsprechend ihrer Abstossung und Bindung (Boveri), in Anbetracht ihrer grossen Zahl, in geradezu mathematisch präziser Weise geregelt wird. Die Tochtersterne liegen entsprechend der Lage der Strahlungen in regelmässigen Abständen voneinander, ebenso die Tochterkerne. welche in den Anfangsstadien die charakteristische Form von Lochkernen aufweisen. Auch hier verteilen sich vielleicht die Chromosomen der Äquatorialplatte, von den benachbarten Strahlungen beeinflusst, nicht ganz regelmässig auf die einzelnen Tochtersterne, so dass die sich herausbildenden Tochterkerne nicht alle von der gleichen Grösse sind, einige grössere mögen sich auch wiederum durch Verschmelzung näher aneinander gelegener Kerne erklären. In den Fig. 29, 30, 31, 32 gebe ich einige prägnante Beispiele der Hauptphasen dieser Mitosen, während weitere Beispiele in meiner oben zitierten Arbeit (1908) enthalten sind; bei Betrachtung der Figuren ist zu berücksichtigen, dass sie Schnitt- bilder darstellen und dass weitere Schnitte desselben Eies ähn- liche Bilder lieferten, so dass tatsächlich bisweilen der ganze Protoplasmaleib des Eies gleichmässig mit für die mitotische Figur in Anspruch genommen wird. Ruhende, in der ganzen Eizelle mehr oder weniger regelmässig verteilte Kerne bilden den Abschluss des mitotischen Prozesses, Fig. 33 und 34 bieten hierfür zwei Beispiele, weitere sind in derselben oben zitierten Arbeit enthalten. Als besonders wichtiges Moment, welches die gegenseitige Einwirkung von Kern und Protoplasma illustriert, möchte ich hervorheben, dass fast stets sämtliche Kerne einer Eizelle gleich- zeitig in Mitose eintreten und auch das gleiche Tempo einhalten, ') !) Dieselbe Wechselwirkung von Kern und Cytoplasma hebt Nömec bei seinen Versuchen an Pflanzenzellen hervor, er betont, „dass in den Über parthenogenetische Entwicklung der Eier von Mactra. 25 bisweilen nur machen sich kleine Zeitunterschiede geltend (vel. z. B. Fig. 26 meiner früheren Arbeit [1908], wo neben einer Reihe von Lochkernen vier Kerne erst auf dem Stadium von Tochter- sternen sind). Wenn man das Verhältnis der Zahl der Strahlungen zu den Chromosomen in diesen Mitosen näher untersucht, so fälit es, im Vergleich zu den bipolaren Mitosen der früheren Stadien und auch den früheren pluripolaren Mitosen, sofort auf, dass im Stadium des Muttersterns sowohl, als auch im Stadium der Tochtersterne die den einzelnen Polen zugeteilte Zahl der Chromosomen eine verhältnismässig viel geringere ist, so dass man annehmen muss, dass in diesen pluripolaren Mitosen ein Vorgang gegeben ist, durch den die in den Synkaryonten ange- häuften Mengen der Chromosomen allmählich auf eine grössere Anzahl von Kernen in successiv geringerer Quantität ungefähr gleichmässig verteilt werden. Mit dem Stadium, wo die aus den Mitosen hervorgegangenen Kerne ihre Selbständigkeit bewahren und im Eizelleibe verteilt liegen bleiben, beginnt auch ein zweiter Vorgang, der der Her- stellung normaler Verhältnisse zustrebt, nämlich die Abgrenzung von einzelnen Zellterritorien um einzelne Kerne oder Kerngruppen. Individuelle Unterschiede machen sich in weitem Maße geltend, bisweilen tritt diese Art der „Abfurchung“ schon früher auf, als noch die Zahl der Kerne verhältnismässig gering ist, so dass grössere Zellen mit verhältnismässig grossen Kernen zu sehen sind, oder aber der Eizelleib erhält sich lange ungeteilt und enthält eine grosse Menge von Kernen, um welche erst später die Abgrenzung der Zellterritorien beginnt. Um die Zahl der Abbildungen nicht zu häufen, gebe ich hier keine Illustration dieser allmählich erfolgenden „Furchung“, in meiner vorigen Arbeit (1908) sind einige Beispiele wieder- gegeben (Fig. 27—34). Ich möchte nur einige Tatsachen hervor- heben: Die Grösse der Zellteritorien ist proportional der Grösse des Kerns, deswegen sind die Zellen bisweilen ungefähr gleich gross, bisweilen aber von sehr ungleicher Grösse, ähnlich wie in analogen Beobachtungen von Lefevre, Petrunkewitsch, mehrkernigen Zellen alle Kerne immer simultan zur Karyokinese heran- treten“. (1910 S. 149.) 26 K. Kostanecki: Godlewskiu.a., oder in den Beobachtungen von Gerassimow, Nemec bei Pflanzen. Besonders grosse Zellterritorien entstehen um grössere Synkaryonten, oder aber ein Teil des Zelleibes kann in kleinere einkernige Zellen zerklüftet sein, während in einem grossen Zell- territorium eine grössere Zahl von Kernen enthalten ist (solche Beispiele bildet auch Petrunkewitsch für parthenogenetische Echinidenkeime ab), es können auch mehrere solche grössere mehrkernige Zellterritorien vorhanden sein. Ich möchte betonen, dass diese Abfurchung nicht nur individuell in sehr verschiedenem Stadium der Entwicklung einsetzt, sondern dass auch die pluripolaren Mitosen und die Herausbildung getrennter Kerne durch dieselben in einem und demselben Versuch bei den einzelnen Eiern zeitlich sehr verschieden auftreten. Man findet nämlich in spät fixierten Stadien (24, 27, 30 Stunden) neben vollkommen gleichmässig abgefurchten Eiern, neben solchen, welche eine Menge ungefähr gleich grosser Kerne oder pluripolare Mitosen mit grosser Zahl von Teilungszentren im ungeteilten Protoplasmaleib enthalten, Eier, welche pluripolare Mitosen mit grossen Chromosomenmassen aber wenigen Polen, oder einige grosse Kerne aufweisen, oder welche in eine geringere Zahl von grossen Zellen mit grossen Kernen geteilt sind; daneben treffen sich aber auch Eier, welche noch auf diesem späten Stadium nur einige sehr grosse Synkaryonten oder selbst nur einen Riesenkern beherbergen. Man erhält demnach gewisser- massen die verschiedensten Phasen der Entwicklung in den Schnittbildern der späteren Entwicklungsstadien gleichzeitig zu Gesicht, was aufs prägnanteste die individuellen Unterschiede der Entwicklungsfähigkeit der einzelnen Eier desselben Weibchens illustriert; dass überdies in mancher Beziehung die Versuchs- resultate der einzelnen, unter ganz denselben Bedingungen aber mit den Eiern anderer Weibchen vorgenommenen Versuche schwanken können, habe ich schon und werde noch Gelegenheit haben, zu betonen. In derartigen nachträglich gefurchten oder in Furchung begriffenen Eiern trifft man öfters Kernteilungsfiguren, und man kann feststellen, dass die Mitosen in den einzelnen Zellen un- abhängig verlaufen, dass also die Mehrzahl der Zellen z. B. ruhende Kerne enthalten kann, während in anderen Mitosen in verschiedenen —1 Über parthenogenetische Entwicklung der Eier von Mactra. 2 Phasen angetroffen werden. Wenn jedoch die Mitose in einem Zellterritorium auftritt, das eine grössere Zahl von Kernen oder grössere Synkaryonten enthält, so sieht man die mitotischen Ver- änderungen ebenso wie in den ungeteilten Eiern gewöhnlich in allen Kernen gleichzeitig entstehen und in dem gleichen Tempo vor sich gehen; man erhält dieselben charakteristischen Bilder der pluripolaren. Mitosen, wie vorhin in den ganzen Eiern, nur in einem kleineren Gebiet. Diese Bilder von unregelmässig abgefurchten Eiern und von Blastomeren, welche mehrere an Grösse verschiedene Kerne, grosse Synkaryonten oder mehrpolige Mitose enthielten, finden sich auch in den Arbeiten von Scott, Lillie, Lefevre, Bataillon, Petrunkewitsch; ähnliche Bilder hat auch Godlewski bei durch Ü02 beeinflussten befruchteten Eiern von Echinodermen in den Blastomeren erhalten. Und auch diese pluripolaren .Mitosen dürften dieselbe Bedeutung haben, wie die vorhin in den ungeteilten Eiern be- schriebenen, nämlich die mehr oder weniger regelmässige Ver- teilung der Überzahl von Chromosomen auf mehrere kleinere Kerne, denn die pluripolaren mitotischen Figuren in den einzelnen Zellterritorien, z. B. Tochtersterne, zeichneten sich durch relativ geringen Chromosomenreichtum aus, in einigen günstigen Bildern konnte man die Chromosomen annähernd zählen und feststellen, dass ihre Zahl ungefähr derjenigen in den Zellen normalkerniger, amphikaryotischer Larven entsprach. Die bipolaren Mitosen in den einzelnen Furchungszellen liefern schliesslich Bilder, die zum Teil vollkommen denen in amphikaryotischen Larven zu entsprechen scheinen (Fig. 35, 36); ob die Chromosomenzahl in allen Zellen gleich ist, kann man nicht ermessen, da infolge ihrer Kleinheit und ihrer meist gedrängten Lage nur eine approximative Zählung möglich ist. Durch diese Abfurchung und durch die Mitosen, welche in den einzelnen Zellen selbständig sich weiterhin abspielen, werden Bilder von Larven geliefert, welche den normalen amphikaryotischen aus befruchteten Eiern hervorgegangenen sich vollkommen nähern (vgl. Fig. 35, 36, 37), und zwar nicht nur bezüglich der allgemeinen Gestalt und Anordnung der Zellen, sondern auch bezüglich der Kernverhältnisse. Selbst im ungeteilten Eizelleibe, wo eine grössere Menge ungefähr gleich grosser Kerne enthalten war, 23 K. Kostanecki: konnte man wahrnehmen, dass eine Verminderung der Kern- volumina eintrat, durch die weiteren Mitosen in den einzelnen Zellterritorien wird eine der normalen sich vollkommen nähernde quantitative Kernplasmarelation erreicht. Die parthenogenetischen Larven, die nach Ausstossung der beiden Richtungskörper sich entwickelten, lebten etwa drei Tage, wenn auch ein Teil bereits am zweiten Tage abzusterben begann; zum grössten Teil zeigten sie aber lebhafte Bewegungen, die Anordnung der Flimmerhaare, die Ausbildung des mächtigen Haarschopfs, die ganze äussere birnförmige Gestalt glich ganz derjenigen bei normalen Larven. Wenn man aber diese Eier im Verlaufe des zweiten Ent- wicklungstages fixiert und auf Schnitten untersucht, so kommt man zu dem Ergebnis, dass sie sich trotz der lebhaften Doku- mentierung der Lebenserscheinungen, trotz der mächtigen Ent- wicklung der Flimmerhaare, tatsächlich innerlich nicht mehr oder nur sehr wenig weiter entwickelten. Karyokinetische Figuren werden nach 27—30 Stunden nur noch sehr selten, dann gar nicht mehr angetroffen, so dass die Larven, auf einem gewissen Entwicklungsstadium angelangt, innehalten. Dabei kann man in den Zellen deutliche Degenerationserscheinungen wahrnehmen, welche sich sowohl an den Kernen, als auch im Plasma durch die Bildung von Vakuolen, durch den Austritt von Protoplasma- klümpchen kundgeben. Späterhin führen diese Degenerations- erscheinungen zu vollkommenem Zerfall und Verflüssigung der inneren (also sozusagen entodermalen und mesodermalen) Zellen, während die äusserlich gelegenen bewimperten „Ektodermzellen“ widerstandsfähiger sind, so dass man später oft einschichtige Zellkugeln sieht, in deren Innerem ein grosser, von Flüssigkeit und Detritusmassen erfüllter Hohlraum enthalten ist, ein voll- kommen pathologisches Bild, wie es auf keiner Entwicklungsstufe bei normaler Entwicklung anzutreffen ist. Durch den Zerfall und die Verflüssigung des Protoplasmas der inneren Zellen kommen häufig nackte Kerne in die Höhle zu liegen, wo sie dann zerfallen und sich auflösen; diesen Prozess, wie ihn ähnlich Godlewski und Baltzer bei Echinodermen beschrieben haben, veranschaulicht die Fig. 61, welche zugleich auch Degenerationserscheinungen an den äusseren Zellen in Form von austretenden Protoplasmaklümpchen zeigt. Über parthenogenetische Entwicklung der Eier von Mactra. 29 Natürlich habe ich in den späteren Stadien darauf geachtet, nur die lebenden Eier zur Untersuchung zu fixieren, ich habe also die im Wasser sich bewegenden oder frei herumschwimmenden Larven abgegossen, während am Boden des Gefässes stets eine Quantität von abgestorbenen Eiern lag; nach Tötung der schwim- menden Larven durch Zusatz einer kleinen Menge des Fixierungs- mittels und nach nachträglichem Abgiessen des Wassers wurden nur diese Larven fixiert. Den Entwicklungsgang nämlich, wie ich ihn oben beschrieben habe, der zu einem den normalen Larven ähnlichen Produkt führt, schlägt nur ein gewisser Prozentsatz der Eier ein, und dieser ist in den einzelnen Versuchen individuell sehr verschieden. Man erhält schon während der früheren Entwicklungsphasen der Eier verschiedene abnorme Bilder, aus denen man ersehen kann, dass diese Eier bei weiterer Entwicklung keine der Norm genäherten Produkte geliefert hätten. Ich kann unmöglich alle die ungemein zahlreichen Abnormitäten genauer schildern, sie sind eben zu mannigfach; sie betreffen sowohl die Kerne als auch den Protoplasmaleib der Eizelle, ihr pathologisch degene- rativer Charakter lässt sich aber leicht feststellen. In den Kernen einiger Eier, zum Teil schon auf früheren Stadien (6, 8 Stunden) sieht man bisweilen das Chromatin nicht, wie normal, in Form eines Netzes, sondern zu einem gemeinsamen Klumpen zusammen- geballt, solche Chromatinklumpen sieht man bisweilen aus dem Kernbläschen ins Protoplasma austreten, wo sie anscheinend dem Zerfall anheimfallen, man sieht nämlich öfters Eizellen mit blassen, wie chromatinlosen Kernen, auch das Protoplasma verhielt sich in solchen Eiern anders den Farbstoffen gegenüber und war bisweilen abnorm vakuolisiert. Bei vielen Eiern sah man grössere oder kleinere Extra- ovate, da in dieselben auch Kerne teilweise übergingen, so führte die weitere Entwicklung zur Bildung ganz abnormer vielgestaltiger Gebilde. In späteren Stadien, wo die Abgrenzung von Zellterritorien beginnt, können die Zellkomplexe wahrscheinlich infolgedessen, dass die Membran zu schwach ist, um sie zusammenzuhalten, eine abnorme und äusserst vielgestaltige Gruppierung annehmen. Am lebenden Material sind in Anbetracht dessen, dass auch die Gebilde, welche einen abnormen Entwicklungsgang eingeschlagen 30 K. Kostanecki: haben, bewimpert sein können, diese verschiedenen Abweichungen nur zum kleinen Teil erkenntlich. Diese verschiedenen pathologischen Störungen führen dazu, dass in späteren Stadien die abnormen Bilder immer häufiger werden und dass ein immer kleinerer Teil der Eier einer der normalen genäherten Entwicklung zustrebt; der Prozentsatz der verhältnismässig normalen Eier im Verhältnis zu den offen- kundig pathologischen ist in den einzelnen Versuchsserien sehr ver- schieden. Wenn man indessen mit den Präparaten durch genaue Beobachtung besser vertraut ist, so gelingt es meiner Ansicht nach leicht, sie zu eliminieren und sie nicht in den Entwicklungs- gang, welcher der Norm zustrebt, einzureihen. Einen Anhalts- punkt bei der Beurteilung der normalen Bilder hat man noch in dem Verhalten der grossen in der peripheren Plasmaschicht angesammelten, in Farbstoffen sich dunkel tingierenden Körner. Denn wenn diese auch selbst bei normalen befruchteten Eiern während der Mitose in früheren Entwicklungsstadien zum Teil nach dem Zellinneren in die Nähe der Pole der mitotischen Figur befördert werden, so bleiben sie späterhin in den peripheren Schichten liegen und namentlich, als die Wimperhaare sich heraus- bilden, sind die Deutoplasmakörner an der Peripherie der Ekto- dermzellen äusserst regelmässig und deutlich radiär angeordnet, zumal da die anfangs runden Körner eine etwas radiär gestreckte Gestalt annehmen. In den parthenogenetisch sich entwickelnden Eiern, welche auch sonst bezüglich des Aussehens der Kerne, bezüglich der mitotischen Figuren, selbst wenn diese pluripolar waren, bezüglich des Aussehens des Protoplasmas, der rundlichen Gestalt usw. die wenigsten Abweichungen aufwiesen, zeigten auch die Deutoplasmakörner eine periphere Lage und in späteren Stadien waren sie gleichfalls etwas radiär langgestreckt, während sie in anderen, mehr abnorm sich verhaltenden Eiern nach dem Inneren des Zelleibes, so z. B. in die Nähe der Pole der mito- tischen Figuren hinwanderten oder selbst die mitotischen Figuren so dicht umgaben, dass sie die Chromosomen verdeckten und von ihnen nur schwer zu unterscheiden waren. Umgekehrt konnte man schon aus der abnormen Lage der Deutoplasmakörner auf Störungen innerhalb der Eier schliessen. Ich habe in den Einzel- heiten das Verhältnis und die normalen und abnormen Lage- änderungen der grossen Deutoplasmakörner in dieser Arbeit nicht Über parthenogenetische Entwicklung der Eier von Mactra. 3 genauer erörtert, da ich besonders auf diesen Gegenstand im Anschluss an die Arbeiten von Fischel,Garbowski u.a. Autoren zurückzukommen gedenke. Die mitotischen Figuren können bei diesen Experimenten, abgesehen von den beiden oben hervorgehobenen Abweichungen, nämlich dem abnormen Chromatinreichtum der bipolaren Mitosen und der Bildung von pluripolaren Mitosen, noch verschiedene andere Abnormitäten aufweisen. Dass die Polstrahlung fehlen kann, habe ich schon oben hervorgehoben, die Spindel selbst kann in mancher Beziehung abnorm, klein, verkrüppelt, verbogen, tonnenförmig ohne Polstrahlung, erscheinen, vor allem aber können die Chromosomen namentlich im Stadium des Muttersterns und der Tochtersterne mehr oder weniger gleichsam zu einer Masse verklumpt sein. In vieler Beziehung erinnern diese abnormen Mitosen an die unregelmässigen Teilungsfiguren, welche Bataillon bei der parthenogenetischen Entwicklung von Rana fusca und Petromyzon Planeri beschrieben hat, ebenso an die Bilder, welche Schiller an Cyclops-Eiern und ihren Furchungszellen durch Ätherisation, durch Einwirkung von Chloroform oder mechanische Reize hervor- gerufen hat. So abnorm aber auch die mitotischen Bilder bisweilen aus- sehen mögen, so kann man doch stets dieselben als pathologisch veränderte Mitosen erkennen und man braucht nicht an eine Umwandlung in einen amitotischen Teilungstypus zu denken, wenn auch auf den ersten Blick vielleicht die Bilder als amitoseähnlich erscheinen mögen. Schliesslich möchte ich hervorheben, dass in den mitotischen Bildern der Anaphasen häufig Bilder vorkommen, wo die Chromo- somen durch Metakinese in ungleichem Maße nach den Polen hinbefördert werden und in der Wanderung zurückbleiben, so dass zwischen den Tochtersternen oder auch Tochterspiremen einzelne Chromosomen oder Chromosomengruppen im Bereich der Spindel liegen bleiben. Diese Bilder erinnern ausserordentlich an das von Herbst bei seinen Bastardierungsversuchen, ebenso von Baltzer beobach- tete „Nachhinken“ von Chromosomen. Dies findet man sowohl bei den bipolaren Mitosen der früheren und späteren Entwick- 32 K. Kostanecki: lungsstadien als auch bei pluripolaren Mitosen. Aus solchen in der Wanderung gegen die Pole zurückgebliebenen einzelnen Chromosomen oder Chromosomengruppen bilden sich selbständige kleinere Kerne heraus, welche man sehr häufig in den Präparaten neben grösseren Kernen oder sehr grossen Synkaryonten findet, bisweilen nur einen einzigen, bisweilen auch mehrere, ja bisweilen kann sogar die Zahl solcher winzig kleinen, offenbar aus einzelnen Chromosomen gebildeten Kerne sehr gross sein. Dies erinnert an die Vorgänge, wie sie auch bei anderen Zellen und namentlich während der Herausbildung des Eikerns nach der zweiten Richtungsmitose und während der Furchung befruchteter Eier verschiedener Tiere vielfach beobachtet wurden, wo aus den einzelnen Chromosomen besondere Karyomeren ent- stehen (vgl.O.undR.Hertwig, Rückert,Häcker, Vejdovsky, Reuter, Boveri, Soulier, Bonnevie, Lillie und viele andere, für Pflanzen Nemec u a.). Anhang zu Abschnitt I. Anhangsweise möchte ich noch eine Beobachtung erwähnen, welche ich beim Studium der Schnitte derjenigen Eier, die zwei Richtungskörper ausgestossen hatten, gemacht habe: In einigen Eiern, welche etwa in fünf Stunden und später fixiert wurden, sah man, dass die beiden Richtungskörper nicht an der Peripherie des Eies unter der Membran liegen geblieben sind, sondern sich ın die Eizelle einsenkten, so dass zwischen die Richtungskörper und die Membran sich die grosse Deutoplasmakörner enthaltende Eischicht dazwischenschob. Teilweise waren die Konturen der so in das Ei hineingeratenen Richtungskörper noch erhalten, teil- weise aber verschmolzen sie offenbar mit dem Plasma der Eizelle selbst, so dass die Kerne in den Eizelleib zu liegen kamen; sie waren bisweilen noch von einer helleren homogenen Schicht umgeben, wie sie die Richtungskörper kennzeichnet, bisweilen Jedoch war die sie umgebende Plasmaschicht feinkörnig granuliert, wie der übrige Zelleib; diese verschiedenen Bilder dürfen wohl als die sukzessiven Stadien der immer innigeren Verschmelzung der Richtungskörper mit dem Eizelleib betrachtet werden. Fig. 15 zeigt z. B. die Kerne der auf diese Weise mit dem Protoplasma- leib der Eizelle verschmolzenen Richtungskörper. Die Kerne derartig mit dem Eizelleib verschmolzener Richtungskörper waren wu. SE Über parthenogenetische Entwicklung der Bier von Mactra. sehr oft im Verhältnis zu den gewöhnlichen Richtungskörpern deutlich aufgequollen, bildeten grössere Bläschen, einige enthielten das Chromatin im Knäuelstadium; bisweilen war die Kernmem- bran bei einem oder auch beiden Kernen aufgelöst und die Chromosomen lagen in kleinen Haufen in der Plasmamasse, und selbst eine zarte Strahlung war bisweilen bei ihnen sichtbar. Vielleicht konnten diese Chromosomen bei eventuell eintretender pluripolarer Mitose mit in den Bereich der mitotischen pluri- polaren Figur einbezogen werden — eine sichere Feststellung der Tatsache ist natürlich unmöglich. Diese Verschmelzung der Richtungskörper mit der Eizelle erfolgt erst in etwas späteren Stadien (fünf, sechs Stunden vom Beginn des Experiments), es wäre meiner Ansicht nach verfehlt, diesem Vorgange eine grössere Bedeutung zuzuschreiben und darin einen Anklang an die bei einigen Tieren bei normaler Parthenogenese beobachtete Zurück- haltung des zweiten Richtungskörpers und die Verwendung des Kerns zur Bildung der Furchungsspindel zu erblicken; vielmehr ist, glaube ich, diese Tatsache als ein Ausdruck derselben Tendenz zur Verschmelzung, Agglutination, zu betrachten, wie sie von anderen Autoren (Driesch, Loeb) sowohl, als auch von mir bei Anwendung der parthenogenen Mittel beobachtet wurde: wo nämlich die Membran auf der Oberfläche des Eies nicht aus- gebildet war oder wo die ausgebildete Membran (wie bei Ein- wirkung konzentrierten Meerwassers auf die Eier von Mactra) in frischem Meerwasser sodann zerfloss, verschmolzen die Eier zu zweien oder zu mehreren in eine gemeinsame Masse. Da die Richtungskörper von der Eizelle durch die Membran nicht getrennt, vielmehr durch die Membran an die Eizelle gepresst sind, wird die Verschmelzung befördert. Als Einleitung zu dieser Verschmelzung scheint mir eine Volumzunahme der Richtungskörper aufzutreten, ich habe nämlich oft in diesen Stadien auf Schnitten grosse, wie aufgequollen erscheinende Richtungskörper gesehen. Archiy f. mikr. Anat. Bd.75. Abt. II. 3 34 K. Kostanecki: II. Vorgänge in Eiern, bei welchen die Richtungs- körper zurückgehalten wurden, und zwar: A. Die beiden Richtungskörper. Wenn man eine stärkere Konzentration der 2'/gn KCl-Lösung- Meerwassermischung anwendet oder aber auch eine schwächere Lösung längere Zeit auf die Eier von Mactra einwirken lässt, so kann man (vgl. Näheres in meiner Publikation 1904 und 1911) sehen, dass die Eier überhaupt keine Richtungskörper ausstossen, dass sie sich aber zu schwimmenden bewimperten Larven ent- wickeln, welche gleichfalls bezüglich des äusseren Aussehens, der Gestalt, der Anordnung der Wimperhaare, des Haarschopfs usw. den normalen, aus befruchteten Eiern stammenden Larven völlig ähnlich aussehen und bezüglich der Lebensdauer unter den künst- lichen Laboratoriumsverhältnissen diesen völlig gleichkommen. Auch andere Autoren haben bei anderen Tieren, deren Eier als unreife Eier zu parthenogenetischer Entwicklung künstlich angeregt wurden, festgestellt, dass die parthenogenetische Ent- wicklung von dem ausbleibenden oder stattfindenden Reifungs- prozess unabhängig ist (Delage, Garbowski, Lillie, Tread well, Scott, Lefevre). Einige Autoren berichten hierbei, dass die erste (eventuell, falls der erste Richtungskörper ausgestossen und nur die Ausstossung des zweiten unterdrückt wurde, die zweite) Richtungsspindel direkt als Furchungsspindel fungierte und zur sofortigen Teilung des Eies in zwei Furchungszellen führte (Lefevre). Auch ich habe bei Mactra diese Umwandlung der Richtungsspindel in die Furchungsspindel bei der Anwendung konzentrierten Meerwassers, vermöge dessen ich gleichfalls An- fangsstadien der parthenogenetischen Entwicklung erreicht habe, feststellen können (vgl. 1904). Bei der Anwendung des K Cl-Gemisches verläuft aber die Entwicklung, wie uns die Schnittpräparate belehren, anders. Die Hauptpunkte des Entwicklungsganges, den ich in meiner früheren Arbeit (1904) genau untersucht habe, seien nur kurz hervorgehoben: Unter dem Einfluss des KClI-Gemisches bildet sich die erste Richtungsspindel aus, sie rückt sogar im Diaster- stadium gegen die Peripherie des Eies hinauf, wölbt sich jedoch über die Oberfläche nicht empor, sondern zieht sich wiederum gegen das Eiinnere, das Eizentrum, zurück; die beiden Chromo- U Uber parthenogenetische Entwicklung der Eier von Mactra. d: somengruppen, zwischen denen man noch deutliche Verbindungs- fäden der Zentralspindel sieht, bilden keine bläschenförmigen Kerne. Die Zentriolen an den beiden Polen teilen sich symmetrisch und es bildet sich eine vierpolige mitotische Figur. Schon auf diesem Stadium erhält man mannigfache Bilder, entweder bietet die mitotische Figur das Aussehen von zwei zueinander parallel gelegenen mehr selbständigen oder von zwei in der Längsachse miteinander verbundenen Spindeln mit je einer Uhromosomen- Äquatorialplatte, oder aber die Strahlungen nehmen die Ecken eines Quadrats, eventuell eines mehr unregelmässigen Vierecks ein, oder es bildet sich ein Tetraöder aus; je zwei benachbarte Pole sind untereinander verbunden und die Chromosomen ordnen sich zu einer gemeinsamen Äquatorialplatte an, wobei manche Abnormitäten in der Anordnung der Chromosomen, in der Anordnung der Strahlungen, die auch in grösserer Zahl sich schon bilden können, vorkommen. Die Fig. 39 stellt eine vierpolige mitotische Figur in Meta- kinese dar. Gewöhnlich bilden sich aus diesen mitotischen Vorgängen, die in langsamem Tempo verlaufen, vier Kerne heraus, welche kompakt und wie geschrumpft erscheinen. Ähnliche Bilder beobachtete auch Lefevre bei Thalassema mellita, falls die Richtungskörper, wie es dort ausnahmsweise vorkam, zurück- gehalten wurden. Ein weiteres Verweilen der Eier von Mactra in der KCl-Mischung führt zu ganz pathologischen Bildern (vgl. meine Arbeit 1904). Um bloss die Ausstossung der Richtungs- körper hintanzuhalten, die unnötige weitere Schädigung der Eier durch die KClI-Lösung jedoch zu verhindern, genügt es, die Eier etwa 1'/s Stunden in der KCl-Lösung zu belassen. Werden sie nach 1!/s Stunden (eventuell, wo man ganz sicher die Ausstossung der Richtungskörper verhindern will, auch nach drei Stunden und selbst mehr) in frisches Meerwasser übertragen, so quellen die vier Kerne zu schönen Kernbläschen heran. Die vier Kerne sind entweder untereinander gleich und die Grösse eines jeden entspricht der Grösse des reifen Eikerns, oder aber, da sie gewöhnlich aus einer pluripolaren Mitose hervor- gehen und bei pluripolaren Mitosen die Verteilung der Chromo- somen auf die einzelnen Pole nicht regelmässig ist, so sind die Kerne bisweilen von ungleicher Grösse (vgl. z. B. die Kerne in 3*+ [3 36 K. Kostanecki: Fig. 40). In einigen Eiern sieht man neben den grösseren auch vereinzelte oder einige kleinere Kerne, welche offenbar aus ein- zelnen in der Wanderung gegen die Pole zurückgebliebenen Chromosomen entstanden sind. Das Ei ist tetrathelykaryotisch. Bei der Mehrzahl der Eier fliessen die Kerne entweder zum Teil zusammen, so dass dreikernige oder zweikernige Eizellen entstehen, oder alle vier Kerne fliessen zu einem einzigen riesigen tetrathelykaryotischen Synkaryon zusammen, welches entweder gelappt, hufeisenförmig, bohnenförmig (vgl. Fig. 41) oder einheitlich kugelig sein kann. In diese vier Kerne ist die gesamte Chromatinmasse, welche in dem Kernbläschen des unreifen Eies vorgebildet war, über- gegangen, trotzdem weist das aus der Verschmelzung der vier Kerne entstandene Synkaryon niemals die Grösse des Keim- bläschens auf, so dass offenbar aus dem aufgelösten Keimbläschen Stoffe in den Protoplasmaleib der Eizelle übergehen, welche nicht, oder wenigstens nicht sofort, zum Aufbau der Kerne verwendet werden. Das tetrathelykaryotische Ei entwickelt sich weiter, und zwar gleichfalls ohne Furchung, es liefert schwimmende, bewimperte, und, wie ich vorwegnehmen darf, vielkernige Larven; man dürfte somit in den nächsten Stadien mit noch viel mehr Recht als bei den Eiern der im vorigen Kapitel beschriebenen Versuchsserien, wo die Eier als einkernige in Entwicklung traten, in den nachfolgenden Stadien nach der Anzahl der Kerne und der in Tätigkeit begriffenen Teilungszentren pluripolare Mitosen erwarten. Die Schnittbilder bestätigen indessen diese Erwartung nicht. Dass aus den vier verschmolzenen oder gesondert gebliebenen Kernen sich eine bipolare Furchungsspindel bildet, habe ich schon in meiner ersten Arbeit (1904) beschrieben. Diese starken Spindeln (vgl. Fig. 42) zeichnen sich durch eine mächtige Pol- strahlung aus und naturgemäss durch eine grosse Zahl von Chromosomen. Führt die Mitose zur Teilung des Eies, was seltener zu beobachten ist, so enthalten die hierdurch entstandenen Tochter- zellen, wie man von vornherein erwarten kann, sehr grosse Kerne {vgl. Fig. 43); gewöhnlich bleibt jedoch die Eizelle unge- teilt, die im gemeinsamen Eizelleibe liegenden Kerne bleiben getrennt oder fliessen wiederum zusammen (Fig. 45), und auch diese führen, wie man aus den Bildern der später fixierten Ver- Über parthenogenetische Entwicklung der Eier von Mactra. 37 suchsstadien schliessen muss, wiederum zur Bildung von bipolaren Mitosen mit immer wachsender Chromosomenzahl und zur Bildung immer grösserer Tochtersterne und Tochterkerne, die zu riesigen Synkaryonten zusammenfliessen (Fig. 44). Lefevre sah bei Thalassema mellita in Eiern, die keine Richtungskörper aus- gestossen haben, in der weiteren Entwicklung, falls Kernteilung ohne Zellteilung erfolgte, entweder mehrere Kerne oder durch ihre Verschmelzung entstehende sehr grosse Kerne, und, was das wichtigste ist, „a single giant spindle bearing an enormous number of chromosomes“; er erklärt gleichfalls die Entstehung dieser „giant bipolar figures“ dadurch, dass die durch pluripolare Mitose oder durch wiederholte bipolare Mitose gebildeten Tochterkerne in einen grossen Kern verschmolzen, der bei der nächsten Mitose in eine zweipolige Spindel umgeformt wurde. Diese Spindeln erinnern auch an die Spindeln, wie sie Stevens (Archiv für Entwicklungsmechanik, Bd. 15, Taf. XIII, Fig. 14 und 15) bei Echinus miecrotubereulatus abbildet, oder an die bipolaren Mitosen in Synkaryonten von Pflanzen (N&mee). Ja, man findet auch in diesen Versuchen bei Mactra, und zwar bisweilen in grosser Zahl, Monasterbilder im ungeteilten Ei (vgl. Fig. 46 und 47), welche sich von den im vorigen Kapitel beschriebenen Monasterbildern in Eiern, die zwei Richtungskörper ausgestossen hatten, dadurch unterscheiden, dass die Zahl der Chromosomen eine sehr grosse, nämlich von vornherein die vierfache ist. Und die Schnittbilder der in späteren Entwicklungs- stadien fixierten Eier beweisen, dass sich diese Monasterbildung wiederholen kann, man trifft in ihnen nämlich Monaster mit enormer Zahl von Chromosomen, namentlich wenn diese sich schon geteilt haben; ein Teil der kolossalen Kerne in den ungeteilten Eizellen verdankt sicherlich dieser Quelle seine Entstehung. Und ebenso wie in der vorigen Versuchskategorie, so trifft man auch in dieser solche Monasterbilder auch in den beiden bisweilen zu beobachtenden Teilhälften des Eies (vgl. Fig. 48). In den Monaster- bildern dieser Versuchsreihe findet man sehr oft, sogar grössten- teils, die in so grosser Zahl vorhandenen Chromosomen um die Strahlensonne nicht in Gestalt einer grösseren Kugelfläche ange- ordnet, sondern mehr in dichtem Haufen zusammengedrängt (vgl. Fig. 46 und 47), als ob die Strahlung nicht imstande wäre, die Unmasse von Chromosomen zu bewältigen. 38 K. Kostanecki: So kann hier die wiederholte bipolare Mitose mit nach- folgender Verschmelzung der Tochterkerne sowie die Monaster- bildung zur Entstehung riesiger Synkaryonten führen und diese führen eine Zeitlang wieder zur Bildung kolossaler bipolarer Spindeln mit ganz unzählbarer Menge von Chromosomen, wie wir sie z. B. in Fig. 49 in einem ungeteilten und in Fig. 50 in einem Ei, bei dem sich die Teilung in zwei Zellen erhalten hat, sehen. Diese bipolaren Mitosen, welche im Stadium des Mutter- sterns sehr regelmässig erscheinen, weisen während der Meta- kinese und in den weiteren Anaphasen oft sehr abweichende Formen auf, vor allem werden oft nicht alle Chromosomen nach den beiden Polen hinbefördert, sondern es bleiben einige oder bisweilen auch viele von ihnen in der Wanderung zurück, so dass man zwischen den beiden Hauptgruppen der Chromosomen ent- weder vereinzelte Uhromosomen oder aus mehreren gebildete kleinere Gruppen, und zwar wieder bisweilen in grösserer Zahl, antrift.. Man erhält ganz den Eindruck, als ob die beiden Teilungszentra und ihre Strahlungen nicht imstande wären, die Unmasse von Chromosomen zu beherrschen. Oft findet man sogar die beiden Tochtersterne unsymmetrisch, nach dem einen Pol werden viel mehr Chromosomen hinbefördert, während dem zweiten eine viel geringere Zahl zugeteilt wird, ein Rest der Chromosomen bleibt eventuell im Bereich der Zentralspindel liegen. Da sich die vereinzelten Chromosomen oder Chromosomen- gruppen zu selbständigen Kernen entwickeln können, so erklären sich die mannigfachen Kernverhältnisse, welche man auf diesen Stadien findet, namentlich die Bilder, wo neben den beiden grossen Hauptkernen, die ihrerseits wieder von ungleicher Grösse oder zu einem riesigen Synkaryon verschmolzen sein können, zahlreiche kleinere und untereinander wieder an Grösse verschiedene Kerne sich finden. Diese kleineren Kerne können wohl untereinander und auch teilweise mit den Hauptkernen wieder verschmelzen, was zur Bildung gelappter, eingeschnürter Kerne führt. Wenn man solche eingeschnürten Kerne, wie sie in den mannigfachsten Formen auftreten, sieht, so könnte man allerdings auch an ver- schiedene Phasen der Durchschnürung grösserer Kerne, also eine Art amitotischer Teilung derselben denken. Aus den Bildern selbst kann man natürlich nicht entscheiden, ob diese Lappenform Uber parthenogenetische Entwicklung der Eier von Mactra. 39 das Resultat der Verschmelzung oder eine Phase des gegen- teiligen Prozesses, nämlich der amitotischen Kernteilung ist, ein zwingender Grund zur Annahme der Amitose besteht indessen nicht und meiner Ansicht nach sind diese Bilder nur das Resultat der verschiedenen in den Anaphasen der riesigen mitotischen Figuren angetroffenen Abweichungen. Dass solche Teilkerne bei der nächsten Mitose gleichzeitig und gemeinsam mit den Haupt- kernen in Mitose eintreten und in die gemeinsame mitotische Figur einbezogen werden, ist schon seit langem wohlbekannt (vgl. Siedleckis Untersuchungen an den gelappten Kernen der Leukocyten des Salamanders, sodann die Beobachtungen ver- schiedener Autoren über Mitosen bei Riesenzellen, van der Stricht, Kostanecki u.a., an Furchungszellen von Eiern, in denen die Nachkommen der Geschlechtskerne in mehreren Gene- rationen noch getrennt blieben, Häcker, Rückert, Boveri, Rubaschkin und viele andere). Später erst, ungefähr zehn Stunden vom Beginn des Experi- mentes, immerhin aber etwas früher als in der vorigen Versuchs- kategorie, fangen an, pluripolare Mitosen, die bis dahin (natürlich abgesehen von den pluripolaren Reifungsmitosen) nur ganz aus- nahmsweise zu finden waren, aufzutreten. Die Fig. 51 stellt einen Triaster mit sehr grosser Zahl von Chromosomen dar, einen ähnlichen Triaster sehen wir in einer Furchungszelle eines zweigeteilten Eies (der Kern der anderen ist nur angeschnitten). Ob diese Triaster dadurch entstehen, dass von den beiden Zentriolen der letzten Mitose das eine sich simultan in drei teilt oder das eine sich in zwei teilt, während das andere ungeteilt in Aktion tritt, ist natürlich nicht zu entscheiden. Neben Triastern sieht man häufig Tetraster, als ebene Tetraster oder meist in Tetraäderform. Während der Metakinese und der Anaphasen dieser pluripolaren Mitosen, mit kolossalen Mengen von Chromosomen, wiederholen sich dieselben Abweich- ungen, die ich soeben für die bipolaren Mitosen besprochen habe, das Zurückbleiben der Chromosomen während der Wanderung gegen die Pole, die Herausbildung von gesonderten, verschieden grossen Teilkernen, ungleichmässige Verteilung der Chromosomen auf die einzelnen Tochtersterne und infolgedessen auch unregel- mässige Grösse der Hauptkerne. An diese einfacheren Triaster- 40 K. Kostanecki: und Tetrasterfiguren schliessen sich dann Formen der pluripolaren Mitose mit grösserer Anzahl von Polen an. Es wiederholen sich im ungeteilten Zelleib oder, falls von Anfang an sich eine Teilung in zwei Blastomeren erhalten hat, in denselben vollkommen die im vorigen Abschnitt bei der vorigen Versuchskategorie beschriebenen Bilder, so dass ich auf eine Illustrierung dieses Vorgangs verzichten zu können glaube und in dieser Beziehung auf die Fig. 24—32 des vorigen Abschnitts verweise. Auch hier sieht man, dass die in einem gemeinsamen Zellterritorium gelegenen Kerne gewöhnlich alle gleichzeitig in Mitose eintreten und das gleiche Tempo einhalten, auch hier sind zunächst Mitosen mit sehr grosser Zahl zu einer gemein- samen Äquatorialplatte angesammelter Chromosomen zu sehen, um welche sich die Strahlungen gruppieren, sodann später solche, wo die Strahlungen regelmässig auf den ganzen Zelleib verteilt sind und die Chromosomen wie in Waben- oder Netzform zwischen denselben angeordnet sind, ähnlich wie in Fig. 30. An diese Vorgänge fängt sich auch an die Teilung des Eizelleibes anzuschliessen, und zwar in diesen Versuchen etwas früher als in denen, wo die Eier die beiden Richtungskörper ausgestossen hatten, deswegen findet man in den späteren Stadien weniger Eier, die im ungeteilten Protoplasmaleibe eine grosse Quantität Kerne enthalten, häufiger dagegen Eier, die in Zell- territorien geteilt sind. Da diese Zerklüftung in einzelnen Zell- territorien zum Teil früher einsetzt, solange noch die Zahl der Pole der pluripolaren Mitosen nicht sehr zahlreich ist, so sieht man zunächst etwas grössere Zellterritorien mit grösseren Kernen (z. B. Fig. 53, 54), in einigen Zellterritorien können auch mehrere Kerne enthalten sein. Auch hier kann man sehen, dass die Grösse der Zellen der Grösse der Kerne proportional ist, so dass die Zellen die grössten sind, welche entweder mehrere Kerne (vgl. Fig. 57) oder besonders grosse Synkaryonten einschliessen. In diesen abgegrenzten Zellterritorien findet man entweder bipolare Mitosen, anfangs noch mit sehr grosser Zahl von Chromo- somen, häufiger jedoch pluripolare Mitosen (vgl. Fig. 54, 55, 56, 58) mit nicht übermässig grosser Zahl von Chromosomen, so dass auch hier offenbar die in den grossen Synkaryonten angehäuften Chromosomen auf eine grössere Anzahl Kerne verteilt werden. Auch Lefevre fand bei Thalassema mellita in den Blastomeren Uber parthenogenetische Entwicklung der Eier von Mactra. 41 pluripolare Mitosen oder bipolare „Riesenspindeln“ mit grosser Zahl von Chromosomen. Wie die Fig. 55 und 57 lehrt, kann ein Teil des Eies viel schneller in kleine Zellen zerlegt werden, während der übrige, selbst grössere Teil ein einheitliches, grosses Territorium bildet. In solchen von kleineren Zellen umgebenen Zellfeldern ist häufig nur ein einziges riesiges Synkaryon enthalten, die Fig. 55 und 57 lehren uns, wie dasselbe durch die pluri- polare Mitose auf selbständige kleinere, oft an Grösse ungleiche Kerne zerlegt wird, bis auch diese vielkernige grosse Zelle durch simultane Teilung in kleinere Zellen zerklüftet wird, Bilder, wie Fig. 60 dürften gerade aus solchen Eiern wie Fig. 55 und 57 entstanden sein. Bilder, wie die Fig. 56, illustrieren sehr gut die allmähliche Zerlegung des Eies in ungefähr gleiche Zellen; die meisten Zellen enthalten schon kleine Kerne, eine Zelle enthält noch ein grosses Synkaryon und die dreipolige mitotische Figur mit verhältnismässig geringer Zahl von Chromosomen zeigt die Art und Weise der Entstehung der kleineren, der Norm genäherten Kerne. Schon früher in kleineren Zellen fand man zahlreiche bipolare Mitosen, später, als die Zerklüftung des Eizelleibes weiter vorgeschritten ist, findet man in allen Zellen nur vor- wiegend bipolare Mitosen und zwar solche, die sich keineswegs durch ihren Chromosomenreichtum auszeichnen, vielmehr in dieser Beziehung den Mitosen in den Furchungszellen der be- fruchteten Eier sowie in den Zellen der im vorigen Abschnitt beobachteten Eier, die zwei Richtungskörper ausgestossen hatten, entsprechen. Ich habe mehrmals bei günstiger Schnittführung die Chromo- somen der Äquatorialplatte zählen können und ihre Zahl betrug nur wenig über 20, bisweilen sogar darunter; dass hier Unter- schiede in der Zahl sich finden würden, war von vornherein zu erwarten in Anbetracht dessen, dass hier durch die pluripolare Mitose eine nicht immer gleiche Verteilung der Chromosomen auf die einzelnen Pole herbeigeführt wird. Die ruhenden Kerne dieser Zellen, wie wir sie in Fig. 59 und 60 sehen, sind noch nicht alle von derselben Grösse, aber sie sind in demselben Maße, wie die Kerne der parthenogenetischen Larven, welche zwei Richtungskörper ausgestossen hatten, der quantitativen Kern- plasmarelation der normalen aus befruchteten Eiern hervor- 42 K. Kostanecki: gegangenen Larven genähert, ein Vergleich der Fig. 35, 36, 37 mit den Fig. 59, 60 veranschaulicht die Ähnlichkeit des Endresul- tates, zu dem die parthenogenetische Entwicklung nach voran- gegangener Ausstossung oder Zurückhaltung der beiden Richtungs- körper führt. B. Vorgänge in den Eiern, welche nur einen Richtungskörper ausgestossen haben. Bezüglich der Behandlungsweise, durch welche man bei den Eiern von Mactra die Ausstossung des ersten, dagegen die Zurück- haltung des zweiten Richtungskörpers erreichen kann, sei auf die mehrfach erwähnte Publikation (1911) verwiesen. Die Schnitte ergaben folgendes Resultat: Aus den nach der Ausstossung des ersten Richtungskörpers im Ei zurückgebliebenen Chromosomen bildet sich die zweite Richtungsspindel, dieselbe rückt nicht mehr über die Eioberfläche empor, sondern senkt sich tiefer herab und stellt sich entweder in tangentialer oder in radiärer Richtung im Verhältnis zu dem durch den ausgestossenen ersten Richtungskörper gekennzeichneten animalen Pol. Aus der- selben bilden sich zwei Tochterkerne, das Ei ist diplo-thely- karyotisch; auf Schnitten bieten diese Eier ganz den Eindruck eines befruchteten Eies mit ’den beiden Geschlechtskernen dar; nur dass anstatt zweier nur ein Richtungskörper zu sehen ist und die Spermastrahlung fehlt; die Grösse jedes der beiden Kerne entspricht der Grösse des reifen Eikerns (vgl. Fig. 62). Ähnliche Bilder sah Lefevre auch bei Thalassema mellita, wo bisweilen der erste Richtungskörper ausgestossen, der zweite aber zurück- gehalten wurde. Er vergleicht diese Bilder mit dem Vorgang bei der normalen physiologischen Parthenogenese bei einigen Tieren, wo der zurückgehaltene zweite Richtungskörper das Ei gewisser- massen befruchtet. Die beiden Kerne verschmelzen für gewöhnlich miteinander, aber mögen sie auch getrennt bleiben, in der Regel bildet sich eine zweipolige Spindel, welche bisweilen der Polstrahlung ent- behrt; ähnlich wie in vorigen Versuchen findet man jedoch auch Monasterbilder. In den folgenden Stadien wiederholen sich in allen Grundzügen die Bilder, wie wir sie bei den Eiern, welche die beiden Richtungskörper ausgestossen haben, sowie bei den Eiern, in welchen die Ausstossung der beiden Richtungskörper hintan- Über parthenogenetische Entwicklung der Eier von Mactra. 45 gehalten wurde, gesehen haben; zunächst also neben wiederholten Monasterbildern bipolare Mitosen, welche zur Bildung immer grösserer Synkaryonten führen; erst später treten analoge pluri- polare Mitosen auf, schliesslich kommt es grösstenteils zur Ab- grenzung von Zellterritorien mit kleineren Kernen (vgl. Fig. 63). Ich glaube, dass in Anbetracht der Analogien mit den vorhin beschriebenen Bildern eine genauere Schilderung nicht mehr erforderlich ist, wir können feststellen, dass hier auf ganz dem- selben Wege unter Überleitung durch ganz dieselben Zwischen- stufen ungefähr dasselbe Endprodukt erreicht wird. Bei der Beurteilung der in diesem Abschnitt beschriebenen Eier, solcher, bei denen beide oder ein Richtungskörper zurück- gehalten wurde, sind ganz dieselben Einschränkungen mit Hinsicht auf abnorme Bilder, die dazwischen kommen, zu berücksichtigen, welche ich im ersten Abschnitt bei der Beschreibung der Ent- wicklung derjenigen Eier, welche die beiden Richtungskörper ausgestossen hatten, habe machen müssen und auf welche ich hier verweise. Nur ein gewisser und wiederum je nach den Ver- suchen verschiedener Prozentsatz liefert den normalen genäherte Larven und schon während der früheren Entwicklungsstadien kann man beurteilen, welche Eier von diesem der Herstellung normaler Verhältnisse zustrebenden Entwicklungsgang abweichen und sich von ihm immer mehr entfernen werden. Ähnlich wie bei Eiern, welche zwei Richtungskörper ausgestossen hatten, konnte man auch bei solchen, in denen die Richtungskörper zurückgehalten wurden, feststellen, dass sie auf einer gewissen Stufe der Entwicklung (ungefähr 30 Stunden) angelangt, inne- halten; wenn sie auch weiterhin noch bis zum dritten Tage lebten, und äusserst lebhafte Bewegungen zeigten, wobei die Cilien und der charakteristische Wimperschopf mächtiger wurden, so waren dies nur Zeichen weiter vorgeschrittener Differenzierung der äusseren Zellanlage (Ektoderm), mitotische Figuren fanden sich auf Schnittpräparaten nicht mehr und an den inneren (also gewissermassen Ento-Mesoderm-) Zellen sah man dieselben deut- lichen Degenerationserscheinungen, wie ich sie im ersten Teil geschildert habe (vgl. auch Fig. 61). 44 K. Kostanecki: Anhang zu Abschnitt I und II. Ich habe sowohl für Eier, welche zwei Richtungskörper gebildet hatten, als auch für Eier, bei welchen die Ausstossung der Richtungskörper unterblieben ist, hervorgehoben, dass sich einige Eier in zwei Zellen teilen können und dass diese nicht zusammenfliessen, sondern die Teilungsfurche sich erhält; in einigen Serien tritt dies häufiger, in anderen seltener auf; viel seltener noch sah ich durch eine neuerliche Teilung vier Zellen entstehen. In den beiden Teilhälften des Eies spielen sich dann Vor- gänge ab, ganz wie wir sie vorhin für das ganze Ei beschrieben haben. Die sich aus den in jeder der beiden Furchungszellen abspielenden Mitosen herausbildenden Kerne können gesondert bleiben oder miteinander zu Synkaryonten verschmelzen, es bilden sich Monaster, bipolare Mitosen mit grosser Uhromosomenzahl, dann pluripolare Mitosen, welche in allen ihren Phasen den vorhin beschriebenen Mitosen in dem ungefurchten Eizelleib entsprechen. Nur kann man sehen, dass ebenso, wie ich es vorhin für die abgegrenzten Zellterritorien hervorgehoben habe, die Mitosen in den beiden Zellen unabhängig ablaufen, so dass z. B. in der einen Zelle lauter ruhende Kerne enthalten sind, während sie in der anderen in Mitose begriffen sind, aber wiederum kann man beobachten, dass sämtliche Kerne der einen oder anderen Zelle gewöhnlich gleichzeitig in Mitose eintreten und auf dem gleichen mitotischen Entwicklungsstadium sich befinden. Beide Teilhälften des Eies machen also ihre Entwicklung gewissermassen selbständig durch und wenn dann die Abgrenzung der einzelnen Zellterritorien beginnt, so ordnen sich die aus jeder Teilhälfte hervorgehenden Zellen auch bis zu einem gewissen Grade in jeder Teilhälfte besonders an; man erhält den Eindruck von miteinander verbundenen Zwillingsgebilden und selbst in späteren Phasen kann man aus der Anordnung der Zellen und der Stellung ihrer Kerne auf das zweizellige Ausgangsprodukt schliessen. Dieselben Bilder erhält man ceteris paribus bei den seltener anzutreffenden Eiern, welche sich in vier Zellen geteilt haben. Wenn man nun das lebende Material beobachtet, so ist es interessant, diese zweizelligen und die seltener auftretenden vier- zelligen Gebilde zu beobachten: man gewahrt in den späteren Über parthenogenetische Entwicklung der Eier von Mactra. 45 Stadien, wo die Flimmerhaare sich bilden, neben den einheitlichen aus ungeteilten Eiern stammenden Larven auch bewimperte, in lebhafter Bewegung begriffene Gebilde, welche die Gestalt von zwei oder auch vier kleineren aneinander liegenden Kugeln haben, natürlich ist in diesen Fällen nur die freie Fläche der Kugeln bewimpert. Bei fortlaufender Beobachtung derartiger Gebilde unter dem Mikroskop konnte man die Tatsache wahrnehmen, dass bisweilen bei den lebhaften Bewegungen dieser Gebilde das Verhältnis der zwei oder vier Kugeln sich lockerte, denn während anfangs die beiden oder vier Kugeln mit breiten abgeplatteten Flächen aneinander lagen und bezüglich des Gefüges an die Lage der zwei oder vier Blastomeren des normalen befruchteten Eies erinnerten, entfernten sich bisweilen die Zellen allmählich derart, dass sie nur auf einer schmalen Strecke einander berührten und auf diese Weise, wo nur zwei Zellen waren, eine Achterfigur bildeten, oder bei vier Zellen unregelmässige Anordnung aufwiesen. Die die Eier umgebende Membran senkt sich, so lange sie noch erhalten ist, in die Vertiefungen zwischen den Zellen ein, sie wird dann aber immer schwächer und nach Ausbildung der Wimperhaare kann man sie nur andeutungsweise, dann überhaupt nicht mehr wahrnehmen.) Man kann nun direkt unter dem Mikroskop verfolgen, wie sich nach Schwund der Membran infolge der lebbaften Bewegungen die einander berührenden Furchungszellen von einander loslösen, trennen und jede nun als selbständiges bewimpertes Gehilde sich bewegt. Die aus der Teilung des Eies hervorgegangenen Furchungs- zellen sind, wie ich schon früher öfters betonte, entweder, wie bei befruchteten Eiern, von ungleicher Grösse, oder aber gleich gross, deswegen haben auch diese kleinen bewimperten Gebilde die Hälfte oder ungefähr ?/s resp. ”/s der gewöhnlichen Grösse. Da man aber in den Kulturen öfters noch viel kleinere bewimperte Gebilde frei herumschwimmen sieht, so ist gewiss der Schluss !) Bei der Entwicklung normaler aus befruchteten Eiern stammender Larven ist die Membran zur Zeit, wo die Wimperhaare deutlich auftreten, nicht mehr zu sehen, dies ist nach ungefähr 7—10 Stunden der Fall; bei den parthenogenetischen Larven beginnen die Bewegungen, also die Aus- bildung der Wimperhaare, erst nach 20 Stunden, es ist aber möglich, dass die Membran schon vorher zarter wird. 46 K. Kostanecki: berechtigt, dass diese Lockerung des Zellgefüges und diese Trennung infolge des Schwindens der Membran und der lebhaften Bewegungen auch bei den in den Anfangsstadien in vier Blasto- meren geteilten Eiern eingetreten sein musste. Ja, in späteren Stadien konnte man wahrnehmen, dass diese kleineren Gebilde (also aller Wahrscheinlichkeit nach Halb- oder Viertel-Embryonen parthenogenetischer Herkunft), die anfangs kugeliger Gestalt waren, darauf dieselben Gestaltänderungen zeigten, wie wir sie bei den aus ganzen Eiern hervorgegangenen Gebilden sahen, und auch bezüglich der Anordnung der Wimper- haare waren ganz analoge Verhältnisse, ja sie wiesen sogar an dem abgeplatteten Pol einen mächtigen Haarschopf auf, so dass man in jeglicher Beziehung den aus ganzen Eiern hervor- gegangenen analoge Bilder, nur im verkleinerten Maßstab, vor sich hatte. Die Entwickluug der kleinen Larven aus den selbständig isolierten zwei, eventuell vier anfänglichen Blastomeren des parthenogenetischen Eies stellt sich den bei anderen Tieren durch künstliche Isolierung der ersten Blastomeren des befruchteten Eies gewonnenen Halb- und Viertel-Embryonen (Driesch, Boveri u. a.) an die Seite. Diese kleinen Gebilde findet man natürlich auf Schnitten der späteren Stadien wieder. Was die Verbältnisse im Inneren derselben betrifft, finden wir hier alle Bilder wieder, die wir in ungeteilten Eiern gesehen haben, also bipolare Mitosen mit grosser Chromosomenzahl, grosse Synkaryonten, mehrere Kerne, pluripolare Mitosen, solche sowohl, wo um eine Äquatorialplatte mit grosser Menge von Chromosomen sich verhältnismässig wenig Strahlungen gruppieren, als auch solche, wo eine grosse Zahl von Strahlungen regelmässig im Zelleibe verteilt ist und zwischen ihnen die Chromosomen regelmässig angeordnet sind, schliesslich auch Zerklüftung des Zelleibes in kleine Zellen. Da sich hier, nur in kleinerem Maßstab, die vorhin für ganze Eier geschilderten Verhältnisse wiederholen, so gebe ich keine Abbildungen der einzeinen Phasen, ich begnüge mich mit dem Hinweis auf Fig. 35, welche in einer solchen selbständig gewordenen Blastomere eines Eies, das vorhin zwei Richtungs- körper ausgestossen hatte, eine pluripolare Mitose im Tochter- sternstadium darstellt. Uber parthenogenetische Entwicklung der Eier von Mactra. 47 Allgemeiner Teil. Wir haben gesehen, dass die Eier von Mactra, zur partheno- genetischen Entwicklung angeregt, entweder nach Ausstossung der beiden, oder nach Ausstossung nur eines Richtungskörpers oder ohne überhaupt die Richtungskörper ausgestossen zu haben, in die Entwicklung eintreten. Die festgestellte Tatsache, dass im ersten Falle aus dem einfachen Eikern, im zweiten aus den beiden Eikernen (Diplothelykaryon), im dritten aus den vier Eikernen (Tetrathelykaryon) sich in jedem Falle eine zweipolige Furchungs- spindel entwickelt, liesse die Erwartung gerechtfertigt erscheinen, dass, falls sofort eine regelrechte Furchung einträte, die embryo- nalen Zellen der parthegonetischen Larven, im Vergleich zu den aus befruchteten Eiern stammenden, im ersten Falle die Hälfte der Chromosomenzahl, im zweiten die Normalzahl, im dritten die doppelte Zahl enthalten würden, also hemi-, holo- resp. diplo- karyotisch wären. Vielleicht gelingt es, eine Methode auszuarbeiten, welche es uns ermöglicht, bei Mactra die Ausstossung oder Zurückhaltung der Richtungskörper willkürlich zu regulieren und trotzdem darauf eine regelrechte Furchung zu erhalten, was diese interessanten Kernverhältnisse liefern würde. In unseren Versuchen war jedoch die Hauptbedingung für das Zustandekommen solcher Entwicklungsprodukte ausgeblieben, nämlich die an die Herausbildung der ersten Furchungsspindel sich anschliessende regelrechte Furchung. Die Entwicklung verlief in allen drei Versuchskategorien zunächst unter Kernteilung ohne Zellteilung, es trat erst später eine simultane Teilung des Eies in kleinere Zellen ein und überraschenderweise war das Endprodukt der parthenogenetischen Entwicklung, mögen die Eier beide, nur einen oder keinen Richtungskörper ausgestossen haben, annähernd das gleiche. Auf den Zwischenstadien, welche zu diesem Endprodukt führten, haben wir aber gerade infolge des Ausbleibens der Furchung interessante, unerwartete Vorgänge kennen gelernt. Wie ich schon anfangs hervorgehoben habe, habe ich in Anbetracht des Ausbleibens der Furchung und in Anbetracht der Tatsache, dass in späteren Stadien im einheitlichen Zell- leibe multipolare Mitosen und als ihr Resultat eine grosse Menge Kerne sich finden, erwartet, auf den Zwischenstadien in 48 K. Kostanecki: dem einheitlichen Protoplasmaleib der Eier eine von Stadium zu Stadium immer grössere Zahl von Kernen und pluripolare Mitosen mit anwachsender Zahl von Teilungszentren zu finden. Diese Erwartung fand sich indessen nicht verwirklicht, wir sahen vielmehr, dass in allen drei Versuchsreihen in dem mono-, diplo- und tetra-thelykaryotischen Ei sich zunächst Vorgänge ab- spielten, welche nicht zur Entstehung einer grösseren Anzahl von Kernen, sondern zur Bildung immer chromosomenreicherer, mehr- wertiger Synkaryonten führten. Diese grossen Riesenkerne, welche in späteren Stadien ganz enorme Dimensionen aufweisen, entstanden zum Teil durch die Bildung von Monastern, welche sich mehrfach wiederholten. In den Eiern, welche die beiden Richtungskörper ausgestossen hatten, konnte man die sich aus dem Eikern herausbildenden Monaster als eine Art Regulation, durch welche die „Normalzahl“ der Chromosomen hergestellt wurde, betrachten, eine Wiederholung der Monasterbildung war schon da ein Vorgang, der „Über-. normalkernigkeit“ herbeiführte, ebenso liefert die Monasterbildung bei Eiern, die einen Richtungskörper ausgestossen haben, über- normalkernige Verhältnisse, bei den Eiern vollends, in denen die beiden Richtungskörper zurückgehalten wurden und die Eizelle somit vier Kerne enthält, führt die Monasterbildung zur Um- wandlung der tetra-thely-karyotischen Synkaryonten in okto- thelykaryotische, die Wiederholung der Monasterbilder liefert sogar noch mehrwertige Kerne. Einen anderen Modus der Entstehung der Synkaryonten, der eventuell einer vorangegangenen Monasterbildung folgen konnte, sahen wir dadurch gegeben, dass die aus der Mitose hervorgehenden Kerne wieder miteinander verschmolzen und dass sie darauf wieder nicht eine pluripolare, sondern eine bipolare mitotische Figur mit grösserer Zahl von Chromosomen lieferten und dass dieser Vorgang mit stets anwachsender Anzahl von Chromosomen sich mehrmals wiederholen konnte. Wenn man grosse Kerne in vorgeschrittenen Entwicklungsstadien findet, so ist es natürlich nicht möglich, für jeden einzelnen Kern seine Genealogie festzustellen; denn diese können sowohl durch öfter wiederholte Monasterbildung als auch durch bipolare Mitose mit grosser Chromosomenzahl und nachträgliche Verschmelzung der Tochterkerne entstanden sein; da in den später fixierten Stadien Uber parthenogenetische Entwicklung der Eier von Mactra. 49 die Monasterbilder immer seltener werden, so muss man annehmen, dass die durch einmalige oder zwei- oder mehrmalige Monaster- bildung mächtig angewachsenen Kerne später in bipolare Mitose übergehen, so dass ein grosses Synkaryon gewiss auch durch wiederholte Monasterbildung und dann nachfolgende bipolare Mitose unter nachträglicher Verschmelzung der Tochterkerne entstehen kann. Den von einigen Autoren für gelappte Kerne oder hiesenkerne angenommenen Bildungsmodus, dass die in Gang gesetzte Mitose nicht zum normalen Abschluss gelangt, sondern nachdem eine Verdoppelung der Chromosomenzahl stattgefunden hat, rückgängig wird (z.B. van der Stricht, M. Heidenhain, Maccabruni, auch R. Hertwig) und so zur Bildung immer grösserer Syn- karyonten führt, habe ich in diesen Versuchen nicht gesehen, dagegen oft Bilder, welche keinen Zweifel darüber lassen, dass die aus der Mitose hervorgegangenen fertigen Tochterkerne ver- schmelzen können. Die in diesen Stadien häufig zu findenden Monaster, die Existenz von zweikernigen Zellen, der Mangel von multipolaren Mitosen, dagegen die Häufigkeit der bipolaren lassen sogar die Vermutung nicht unwahrscheinlich erscheinen, dass ein Teil der zweipoligen Spindeln darauf zurückzuführen ist, dass vielleicht in einer zweikernigen Zelle aus jedem Kern sich ein Monaster entwickelt hat und dass die beiden zunächst selb- ständigen Monaster die Chromosomen zwischen sich fassten und so das Bild einer zweipoligen Spindel lieferten. Diesen Bildungs- modus von zweipoligen Spindeln erachtet Boveri, auf Grund der Befunde Teichmanns in den Versuchen an Echinodermen- eiern, als völlig wahrscheinlich. Die Bildung von Monastern, die Bildung von bipolaren, anstatt, wie man erwarten sollte, pluripolaren mitotischen Figuren aus mehreren Kernen oder mehrwertigen Synkaryonten, alles dies weist darauf hin, dass in den Eiern die Vermehrungsfähigkeit der Teilungszentren für eine Zeitlang eine Störung erfahren hat, da man ja sonst bei jeder im ungeteilten Zelleib neu auftretenden Mitose stets die doppelte Zahl von Polen finden müsste Eine Unmenge von Beobachtungen bestätigt ja den Satz Boveris: „auch die Verschmelzung von nur zwei typischen Zellen“ — und wir können wohl auch hinzufügen, die unterbliebene Sonderung von zwei Tochterzellen — „muss zu simultaner Mehrteilung führen. Denn da sich jedes Zentrosoma bei der Vorbereitung zur Teilung Archiv f. mikr. Anat. Bd.77. Abt. II. 4 50 K. Kostanecki: verdoppelt, müssen in diesen Fällen vier Pole auftreten.“ Hier aber treten mehrmals nacheinander mono- oder dizentrische mitotische Figuren auf. Die von vielen Autoren beobachteten Monaster (M. Boveri, Th. Boveri, Wilson, Teichmann, Herbst, Baltzer), die bei dispermen Eiern beobachteten Triaster oder selbst Diaster (Boveri, Baltzer), die „giant bipolar figures bearing an enor- mous number of chromosemes“ (Lefevre bei Thalassema mellita), die aus Synkaryonten hervorgehenden bipolaren Mitosen bei den Versuchen an Pflanzenzellen (Strasburger, Nemec u. a.), alles das beweist gleichfalls, dass die Zelle so beeinflusst werden kann, dass die Teilung der Zentriolen hintangehalten wird. Wenn wir den von Boveri aufgestellten, allgemein aner- kannten und unter normalen und selbst anormalen Bedingungen (Polyspermie, Verschmelzung von Zellen, Unterdrückung der Teilung) sich auf Schritt und Tritt bestätigenden Satz: „nicht der Kern bestimmt die Zahl der Teilungspole, sondern die Zahl bestimmt sich ausschliesslich aus der Zahl der vorher vorhandenen Cytozentren und den ihnen innewohnenden Vermehrungsgesetzen“ auf die in unseren Versuchen angetroffenen Bilder anzuwenden suchen, so werden wir zu der Annahme gezwungen, dass eben die den Üytozentren innewohnenden Vermehrungsgesetze unter gewissen Bedingungen offenbar ausser Kraft treten, eine Störung erleiden, und dass diese Störung eine Zeitlang andauern kann; was die passive Rolle des Kerns betrifft („der Kern teilt sich nicht, sondern er wird geteilt“), diese wird durch die von uns beobachteten Vorgänge nur um so mehr bestätigt. Die Umwandlung der Plasmamasse in organisierte Kern- substanz verläuft in den parthenogenetischen Eiern von Mactra in den Anfangsstadien, wie wir sahen, ganz unabhängig von der Plasmateilung,') während in der normalen embryonalen Ent- 2) Dass die Entwicklung, also Umwandlung der Protoplasmamasse in organisierte Kernsubstanz, bei künstlicher Parthenogenese stets bedeutend langsamer vor sich geht, als bei der normalen Entwicklung befruchteter Eier, dass der Verlauf der einzelnen Mitosen und ihre einzelnen Phasen (speziell der Monaster), ebenso die Pausen zwischen zwei Mitosen viel länger dauern, wurde von verschiedenen Autoren und ebenso von mir wiederholt hervorgehoben ; dieses langsame Tempo betrifft, wie ich feststellen möchte, namentlich die Anfangsstadien, als ob die Eier einen Trägheitszustand über- winden müssten. Über parthenogenetische Entwicklung der Eier von Mactra. öl wicklung die Plasmateilung die Kernteilung, also die Kernsubstanz- produktion regelmässig begleitet, sie geht sogar, wie wir fest- stellen mussten, ohne regelmässige Teilung der Üytozentren vor sich. Mit der Störung dieser Funktion der Zelle, nämlich der Teilungsfähigkeit der Cytozentren, geht eine zweite Erscheinung, welche in die Entwicklung der parthenogenetischen Eier von Mactra störend eingreift und ihr ein abnormes Gepräge verleiht, Hand in Hand, nämlich das Ausbleiben der Teilung des Proto- plasmaleibes der Eizelle, sie steht jedoch mit ihr, wie die Bilder pluripolarer Mitosen im einheitlichen Protoplasmaleib beweisen, nicht in unbedingtem also kausalem Zusammenhang. Nach der Periode der Monaster, der bipolaren Mitosen und der grossen Synkaryonten beginnt dann erst in allen drei Ver- suchskategorien die Herausbildung kleinerer Kerne in grösserer Zahl, und die mitotischen Bilder, welche man zu der Zeit sieht, lassen keinen Zweifel darüber übrig, dass: dies durch pluripolare Mitosen, und zwar durch öfters sich wiederholende pluripolare Mitosen, geschieht. Diese pluripolaren Mitosen stellen offenbar einen Regulationsvorgang dar, durch welchen nach der zu weit vorgeschrittenen Synkaryose die in den Synkaryonten ange- häuften Chromosomen auf eine grössere Anzahl von Polen und demgemäss auf eine grössere Anzahl von Kernen in allmählich geringerer Quantität mehr oder weniger gleichmässig verteilt werden. Ich habe schon betont, dass in den Anfangsstadien die Hemmung der Vermehrungsfähigkeit der Teilungszentren Hand in Hand ging mit dem Ausbleiben der Teilung des Zelleibes, ohne dass man jedoch einen unbedingten ursächlichen Zusammenhang zwischen diesen beiden Erscheinungen statuieren könnte; mit dem Auftreten der pluripolaren Mitosen und mit der Ausbildung einer grösseren Zahl von Kernen, welche ihre Selbständigkeit bewahren, tritt auch früher oder später die Zerschnürung des bis dahin gewöhnlich einheitlichen Protoplasmaleibes der Eizelle ein, der Protoplasmaleib gewinnt erst allmählich die Fähigkeit und die Energie wieder, auf die infolge der Kernplasmaspannung ein- tretende Kernteilung durch Teilung zu antworten, ein Regulations- prozess, der gleichfalls der Herstellung normaler Verhältnisse zustrebt. | 4* 59 K. Kostanecki: Wir haben gesehen, dass insofern anfangs neben kleinen einkernigen grössere Zellterritorien abgeschnürt werden, welche mehrere Kerne oder grössere Synkaryonten enthalten, hier wiederum die pluripolare Mitose als regulierender Faktor einsetzt, die Verteilung der Überzahl der Chromosomen auf eine grössere Anzahl kleinerer Kerne in ungefähr gleichmässiger Weise ermög- licht und die Herausdifferenzierung einer grösseren Anzahl an Chromosomen ärmerer und an Volumen kleinerer Kerne durchführt. An diesen hier in kleinerem Maßstab auftretenden Regula- tionsprozess schliesst sich der ihn begleitende Regulationsprozess der Zerlegung der grösseren Zellterritorien in kleinere an, was schliesslich zur Herausbildung kleinerer, wie die Bilder der bipolaren Mitosen lehren, normalkerniger Zellen führt, welche fortan ganz regulär durch Zweiteilung sich vermehren, so dass sowohl bei Eiern, welche die beiden oder nur einen Richtungs- körper ausgestossen haben als auch bei solchen, bei welchen die Ausstossung der Richtungskörper ausgeblieben ist, eine der in normalen amphikaryotischen Larven ungefähr entsprechende quan- titative Kernplasmarelation schliesslich erreicht wird. Wenn man die pluripolaren Mitosen, namentlich diejenigen mit grosser Zahl von Strahlungen, wie sie in etwas späteren Stadien zu finden sind, genauer betrachtet, so sieht man, dass sowohl im Mutterstern- als auch im Tochtersternstadium die Zahl der den einzelnen Polen zukommenden Chromosomen im Vergleich zu den früheren Mitosen eine viel geringere ist. Wenn man aber bedenkt, dass bei jeder Mitose, also natürlich auch bei der pluripolaren, die Ohromosomenzahl verdoppelt wird — in den Muttersternen derartiger Mitosen habe ich die Spaltung der Chromosomen direkt beobachten können, ein solches Bild ist in Fig. 21 meiner früheren Arbeit (1908) abgebildet — so ist es offenbar, dass eine Zerlegung der Synkaryonten in Kerne mit geringerer Uhromosomenzahl nicht möglich wäre, falls das oder auch die beiden von der letzten bipolaren Mitose stammenden Zentriolen eines Synkaryons, welche den vorhin mehrfach sich wiederholenden Monasterbildungen oder bipolaren Mitosen mit nachträglicher Verschmelzung der jedesmaligen Teilhälften, ihre Entstehung verdanken, sich bei eintretender Mitose in zwei Zentriolen und diese wieder bei jeder folgenden Mitose sukzessive in zwei weitere Nachkommen teilen würden, wenn also gewisser- Uber parthenogenetische Entwicklung der Eier von Mactra. 53 massen bloss die Teilungsfähigkeit des Zentriolsin zwei Nachkommen restituiert wäre; denn es würde auf diese Weise die Zweiteilung der Zentriols mit der bei jedesmaliger Mitose sich wiederholenden Zweispaltung der UÜhromosomen parallel verlaufen, so dass in die Nachkommen der Kerne die bei der letzten bipolaren Mitose des Synkaryons vertretene Uhromosomenzahl übergehen müsste. Eine blosse Restitution der Teilungsfähigkeit des Uyto- zentrums bedeutet z. B. der Vorgang, wenn aus einem durch einmalige oder wiederholte Monasterbildung entstandenen grossen Kern sodann eine zweipolige Spindel sich bildet. In Anbetracht der Bilder der pluripolaren Mitosen (sowohl in ungeteilten Eiern als auch später in Blastomeren), in denen wir eine grosse Zahl von Strahlungen sehen, den einzelnen Polen aber eine verhältnismässig geringere, später sogar viel geringere Anzahl von Chromosomen, als früher, zugeteilt finden, sind wir vielmehr zu einem weitergehenden Schlusse berechtigt: So wie wir für die Anfangsstadien in Anbetracht der Monasterbilder, der immer chromatinreicheren bipolaren Mitosen und immer grösseren Synkaryonten, eine länger dauernde Herab- setzung, Hemmung, Unterdrückung der Teilungsfähigkeit der Zentriolen annehmen mussten, — so müssen wir hier von einem bestimmten Entwicklungsstadium an, das Gegenteil, nämlich eine vermehrte, gesteigerte Vermehrungsfähigkeit der Teilungszentren annehmen, oder allgemeiner gefasst, das Auftreten einer ver- mehrten Anzahl von Teilungszentren, falls wir der Ansicht Rech- nung tragen, dass die Cytozentren nicht nur durch Teilung eines präexistierenden Zentriols entstehen können. Nur durch diese Annahme können wir die unzweifelhaft sich dokumentierende „Reduktion“ der Chromosomenzahl in den kleinen Kernen und den aus ihnen sich herausbildenden bipolaren Mitosen der späteren Stadien im Verhältnis zu den an Chromosomen überreichen Synkaryonten und ihren Mitosen in den Anfangsstadien ver- stelien. Nur die Annahme eines simultanen Auftretens einer grösseren Zahl von Cytozentren kann uns auch die Tatsache erklären, dass in verschiedenen Stadien der Entwicklung der parthenogenetischen Larven, im ungeteilten Ei oder auch in späteren Stadien in kleineren Blastomeren sich häufig Bilder von Mitosen mit un- paarer Polzahl in grosser Zahl treffen, während die fortgesetzte 54 K. Kostanecki: Zweiteilung des Zentriols stets nur paarige pluripolare Mitosen liefern könnte.') Dieses Auftreten einer grösseren Zahl von Cytozentren, dieses Auffachen der Fähigkeit der Zelle, durch welche dasjenige. was infolge der Hemmung der Teilung des Cytozentrums in den Anfangsstadien verschuldet wurde, allmählich wieder ausgeglichen wird, lässt sich vielleicht durch eine vermehrte simultane Teilung der existierenden Zentriolen erklären; eine Eigenschaft der Teilungszentren, die eine Zeitlang latent war, würde hier wieder, aber in erhöhtem Maße lebendig werden; oder aber man müsste annehmen, dass eine grössere Zahl von Cytozentren auch unab- hängig von den präexistierenden entstehen können, dass sie jedoch in jeglicher Beziehung mit ihnen gleichbedeutend wären, ihnen sowohl morphologisch als auch physiologisch entsprächen. Wenn wir die Beobachtungen an den Eiern, welche zunächst zwei Richtungskörper ausgestossen hatten, mit der Entwicklung derjenigen Eier, in welchen. die beiden Richtungskörper zurück- gehalten wurden, vergleichen, so kann man feststellen, worauf ich im Abschnitt II auch aufmerksam gemacht habe, dass in den Eiern, welche keine Richtungskörper ausgestossen haben, die pluripolaren Mitosen, die gesonderten Kerne und auch die ge- sonderten Zellterritorien früher zu sehen sind, dass also dıe bis dahin bestehende Hemmung der Teilungsfähigkeit der Uytozentren hier etwas früher überwunden wird. Dies lässt eine Vermutung zu; vielleicht ist zur Erklärung dieses Befundes die Tatsache nicht ohne Bedeutung, dass, während bei der Ausstossung der Richtungskörper mit jedem Richtungs- körper auch die jedenfalls wohl spezifische Substanz des Cytozen- trums (Zentriols) aus der Eizelle ausgeschieden wird, sie hier in dem Eiprotoplasma verblieben ist und, wenn sie auch eine Zeitlang latent und ausser Tätigkeit ist, doch eine frühere Aktivierung der Cytozentren ermöglicht. Vielleicht dürfte hier an die gelegent- ') Natürlich können unter anderen Umständen auch auf andere Weise unpaare pluripolare Mitosen entstehen; dass bei dem Vorhandensein von zwei Öytozentren durch Unterdrückung der Teilung des einen und gleich- zeitige typische Zweiteilung des zweiten eine dreipolige Figur entstehen kann, habe ich schon oben besprochen, Baltzer hebt hervor, dass eine zweipolige mitotische Figur durch Frühteilung eines der beiden Strahlen- zentren zu einer dreipoligen werden kann, in der dann eine Tochtersphäre und zwei Enkelsphären gleichgeordnet teilnehmen. Do Über parthenogenetische Entwicklung der Eier von Mactra. 3A lich geäusserte Auffassung Boveris erinnert werden: „Warum sollte da nicht auch im Protoplasma mancher Zellen ein ‚Zen- tridium‘ existieren, aus dem unter Umständen Zentrosomen ent- stehen mit allen Qualitäten derjenigen, die sich sonst als indivi- dualisierte Gebilde von der Mutterzelle auf die Tochterzellen forterben ?“ Wenn wir demnach die erste (ungefähr zehn bis zwölf Stunden andauernde) Phase der Entwicklung mit der Heraus- bildung immer grösseren Synkaryonten und dann die zweite Phase mit der Ausbildung einer grösseren Anzahl kleinerer Kerne und sodann Herausdifferenzierung kleinerer Zellen ins Auge fassen, so sehen wir, dass diese beiden nach entgegengesetzter Richtung verlaufenden Prozesse der ganzen Entwicklung ein charakteristisches Gepräge verleihen und dass sie auf ein in den Anfangs- und in den späteren Stadien in umgekehrter Richtung sich dokumen- tierendes ungewöhnliches Verhalten der Teilungszentren schliessen lassen. Was dagegen die Vorgänge an den Chromosomen sowohl in den Anfangsstadien, wo ihre Zahl in den Synkaryonten von Mitose zu Mitose vermehrt wird, als auch während der Regulations- vorgänge, durch welche sie auf eine grössere Zahl von Kernen verteilt werden, betrifft, so spielen sie-sich streng im Rahmen des Grundgesetzes der Zahlenkonstanz der Uhromosomen ab und stehen mit ihm in vollstem Einklang, die angetroffenen Bilder berechtigen uns wenigstens nicht, eine Abweichung in dieser Be- ziehung zu statuieren oder auch nur anzunehmen. Bei der Beurteilung der Kernverhältnisse parthenogenetischer Larven, bei denen gewiss bezüglich der Chromosomenzahl und der Grösse der Kerne während der Entwicklung und beim End- produkt bei der Anwendung verschiedener Methoden manche unerwartete Resultate sich ergeben können, ist meines Erachtens nicht nur das Endergebnis bezüglich der Kerngrösse und der Chromosomenzahl von Interesse, sondern es muss auch der Weg, der dazu führt. genauer klargestellt werden. Die Zweiteilung der Cytozentren und die Vorbereitung zur Spaltung der Chromosomen in zwei Tochterhälften sind zwei Prozesse, welche bei der gewöhnlichen Mitose einander begleiten, sie sind jedoch von einander unabhängig (Boveri), bei der pluri- polaren Mitose tritt diese Unabhängigkeit noch viel deutlicher zutage. Die aus der pluripolaren Mitose sich ableitenden 56 K. Kostanecki: Tochterkerne können gewisse (Grössenunterschiede aufweisen, was damit im Zusammenhang steht, dass die Tochterchromo- somen bei der pluripolaren Mitose mehr zufällig zwischen die Sphären eingeordnet und den einzelnen Polen zugeteilt werden, denn sie sind nicht für bestimmte Zentren prädestiniert (Boveri). Dadurch, dass bisweilen eine Teilung des Protoplasmaleibes in unseren Versuchen früher auftrat und in diesen Blastomeren mit grossen (aber im Vergleich zu den Anfangsstadien doch schon kleineren) Synkaryonten wiederum pluripolare Mitosen sich ab- spielten und darauf ebenso noch weiterhin in kleineren Blastomeren, wird natürlich dem Zufall ein immer geringerer Spielraum gegeben. Erwähnen möchte ich noch, dass ich, vereinzelt in früheren, häufiger in späteren Stadien Spireme grösserer Synkaryonten sowie Muttersternfiguren bipolarer und pluripolarer Mitosen (vgl. z.B. Fig. 28) gesehen habe, welche im Vergleich zu anderen Mitosen in befruchteten sowie parthenogenetischen Eiern ganz bedeutend grössere Chromosomen aufwiesen. Diese grossen Chromo- somen in den Mitosen der Synkaryonten lassen sich nur durch die von Strasburger und Godlewski für ähnliche Bilder auf- gestellte Annahme erklären, dass in einigen Synkaryonten eine Verschmelzung der Chromosomen stattfindet; dass also in gewissen Fällen eine Anzahl von Chromosomen miteinander verbunden auf- treten können, so dass diese Ühromosomen als mehrwertige, aber in geringerer Anzahl erscheinende Einheiten aufgefasst werden müssen. Derartige mitotische Figuren mit mehrwertigen Chromo- somen habe ich nicht nur bei den nach vorhergegangener oder unterbliebener Ausstossung der Richtungskörper parthenogenetisch sich entwickelnden Eiern beobachtet, ich sah sie auch, wie ich vorwegnehmen möchte, bei befruchteten Eiern, die künstlich (durch K Ci-Lösung) beeinflusst waren, und selbst ab und zu bei normal befruchteten Eiern; — ich möchte hier deshalb nur auf ihr Vor- kommen hingewiesen haben, wogegen ich eine genauere Be- sprechung der Mitosen der Synkaryonten auf Grund eines grösseren Untersuchungsmaterials unter Berücksichtigung der wichtigen Ergebnisse der Arbeiten von Nemec, Strasburger, Gerassimow auf botanischem Gebiet, analoger Befunde ver- schiedener Autoren beim Regenerationsprozess (Godlewski) t —I Uber parthenogenetische Entwicklung der Eier von Mactra. ’ sowie in malignen Geschwülsten besonders zu geben beabsichtige. Die zur künstlichen parthenogenetischen Entwicklung angeregten als auch die befruchteten künstlich beeinflussten Eier von Mactra bieten eine Fülle von mehr oder weniger von der Norm ab- weichenden mitotischen Bildern, bilden eine wahre Fundgrube abnormer bipolarer und vor allem multipolarer Mitosen. Literaturverzeichnis. Ausser der Literatur, welche in meiner Arbeit vom Jahre 1904 angeführt ist, vergleiche: Baltzer, F.: Über mehrpolige Mitosen bei Seeigeleiern. Verh. d. med.- phys. Ges., Würzburg, N. F., Bd. XXXIX, 1908. Derselbe: Die Chromosomen von Strongylocentrotus lividus und Echinus microtuberculatus. Arch. f. Zellforsch., Bd. II, 1909. Derselbe: Über die Beziehung zwischen dem Chromatin in der Entwicklung und Vererbungsrichtung bei Echinodermbastarden. Arch. f. Zellforsch., Bd. V, 1910. Bataillon, E.: L’impr&gnation heterogene sans amphimixie nucleaire chez les amphibiens et les &chinodermes. Arch. f. Entwicklungsmechanik, Bd. XXVIII, 1909. 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Fig. 1—11 stellen Entwicklungsstadien normal befruchteter Eier dar. Fig. 12—38. Künstlich parthenogenetisch sich entwickelnde Eier, welche zwei Richtungskörper ausgestossen haben. Die Fig. 38 stellt eine losgelöste, sich selbständig entwickelnde Blastomere dar. Fig. 39—61. Künstlich parthenogenetisch sich entwickelnde Eier, in welchen die beiden Richtungskörper zurückgehalten wurden. Fig. 62 und 63. Künstlich parthenogenetisch sich entwickelnde Eier, welche nur einen Richtungskörper ausgestossen haben. 63 Aus dem anatomisch-biologischen Institut der Universität Berlin. Mischlingstudien VI: Eierstock und Ei bei fruchtbaren und unfruchtbaren Mischlingen. Von Heinrich Poll. Hierzu Tafel V—VIII und 1 Text-Abbildung. Inhalt: Seite 2 =Einleitung'". '.’. 5 BR ELEN. 1EA ER 63 2. Materialien und Meran u Br. ERHEREUS NIE 65 3. Der normale Vogeleierstock . . . 12 4. Ethologie der Fortpflanzung bei den ln Sogelmischlehgen 77 5. Anatomie der weiblichen Geschlechtsorgane bei Mischlingen . . 80 6. Histiologie des Eierstocks der ersten Mischlingsgruppe . . . . 83 7. Allgemeines zur Histiologie des Eierstocks der zweiten ern gruppe... REN 85 8. Histiologie des A chimes- nee vom nu re re: 86 9, Histiologie des Mischlings-Eierstocks vom Typus I... ... 101 10. Histiologie des Mischlings-Eierstocks vom Typus III . .... 105 11. Die Entartungsformen und die Entartungsvorgänge, ihre Bedeutung und ihre Folgen . . . EL 0 12. Vergleich der Ei- und Samenbildung be Wischingeni. Er HLOO 1. Einleitung. Schon häufig haben Züchter und Heger auf die sonderbaren Verschiedenheiten hingewiesen, die sich oft bei Kreuzungen in der Fortpflanzungsfähigkeitdermännlichen und derweiblichen Mischlinge zeigen. Die Meinung der Praktiker geht zumeist dahin, dass die Kreuzung die beiden Geschlechter in ungleichem Grade beeinflusse. Viele Erfahrungen, zumal bei der Zucht der Säugetiere, scheinen darauf hinzudeuten, dass im allgemeinen die Männchen schwerer betroffen und stärker beeinträchtigt werden, als die gleichartigen weiblichen Hybriden. !) !) von Nathusius (1911) gibt z.B. in allerjüngster Zeit diese Tatsache für die Kreuzungen des Hausrindes sowohl mit dem Yak wie mit dem Gayal an. 64 Heinrich Poll: Von anderen Seiten wird in schroffem Widerspruche hierzu ausdrücklich betont, dass die Fruchtbarkeit gerade der Weibchen unverhältnismässig viel stärker unter dem Eintlusse der Kreuzung litte, als die Leistung der männlichen Keimorgane.!) Auch der wissenschaftliche Experimentator selbst ist gar nicht selten in der Lage, Beobachtungen von ähnlicher Bedeutung zu verzeichnen (Heinroth, 1906): so konnte mit grosser Sicherheit und in vielen Fällen festgestellt werden, dass bei manchen Kreuzungen, z. B. bei den Mischlingen von Sporengans, Plectop- terus gambensis (L.), und der Türkenente, Cairina moschata (L.), stets nur männliche Küken den Eiern entschlüpften, während die weiblichen vermutlich auf frühen Entwicklungsstadien des embryonalen Lebens im Ei zugrunde gingen. Versucht man die beiden so widerspruchsvollen Ansichten gegeneinander abzuwägen, so steht die Vorstellung von der schwereren Schädigung der samenbereitenden Organismen und Organe in einem auffallenden Gegensatz zu den Anschauungen, dieder wissenschaftliche Vergleich derbeiden Geschlechter, des Samenfadens und des Eies in ihren biologischen Grund- charakteren eröffnet. Vom allgemein-biologischen Standpunkte aus sind — das haben die Untersuchungen der letzten Jahrzehnte eindeutig und klar bewiesen — Spermium und Ovium durchaus gleichwertige Elemente. Diese Auffassung macht eine ver- schiedenartige oder verschiedengradige Einwirkung des gleichen schädigenden Einflusses erst recht unverständlich. Die cyto-histiologische Betrachtung lehrt vollends das Ei als den bei weitem komplizierter aufgebauten Elementarorganismus, als die bei weitem selbständiger begabte und reicher befähigte der beiden Geschlechtszellen erkennen, lehrt die Bildung des Eies, die Erzeugung eines weiblichen Lebewesens als eine beträchtlich nöhere Leistung des Organismus einschätzen, als die Entwicklung eines Spermatozoons oder eines männlichen Artgenossen. Solcherlei Widersprüche zwischen Theorie und praktischer Erfahrung dürfen nicht gering geschätzt werden: sie verdienen !) Auf diese Tatsache hat für die Schmetterlinge Spuler gelegentlich einer Diskussion auf der 25. Versammlung der Anatomischen Gesellschaft zu Leipzig besonders nachdrücklich hingewiesen. Eierstock und Ei bei fruchtbaren und unfruchtbaren Mischlingen. 65 gewiss alle Beachtung. Sie sollten vielmehr Anlass geben, den biologischen Bedingungen näher nachzugehen, unter denen derartige wichtige Verschiedenheiten ent- stehen. Erst dadurch kann man hoffen, die Einsicht in die Art und Weise der Verwirklichung solcher Geschehnisse zu erschliessen. Durch zahlreiche, viele Jahre lang fortgesetzte Unter- suchungen (1906, 1907, 1908, 1910, 1911) über den Einfluss der Kreuzung auf die männlichen Keimdrüsen hat sich eine Anzahl bestimmter Entartungsformen verschiedenen Grades feststellen lassen, die mit grosser Regelmässigkeit bei den einzelnen Formen der Mischlinge wieder und wiederkehren. Die planmässige Beobachtung von Eierstock und Ei bei den Schwestern dieser Hybriden verspricht Antwort auf die Frage, ob und inwieweit die allgemeine Biologie, die Cytohistiologie oder die Praxis den Einfluss der Kreuzung auf die Ausgestaltung und Lebensleistung der beiden Geschlechter richtig beurteile. 2. Materialien und Methoden. Zur Untersuchung und Feststellung des normalen Verhaltens der weiblichen Vogelkeimdrüse dienten aus praktischen Gründen im wesentlichen die Eierstöcke von Hausente |Anas boscas var. dom. L.] und der Türkenente |Cairina moschata (L.)|. Zum Vergleiche wurden auch andere Entenarten, z. B. die Brautente [Lampronessa sponsa (L.)] und die Pfeifente |Mareca penelope (L.)], dann die Haustaube |Columba livia var. dom. Bp. | und der Kanarien- vogel |[Serinus canarius (L.)] herbeigezogen. Eine sehr grosse Anzahl von Mischlingen der Hausente und der Türkenente, die von Herrn Dr. OÖ. Heinroth im Berliner Zoologischen Garten besonders in den Jahren 1903 — 1907 gezüchtet und ethologisch wie ökologisch beobachtet wurden, konnten dank der liebenswürdigen Hilfsbereitschaft der Direktion des Berliner Zoologischen Gartens (Prof. Dr. L. Heck) zur biologischen Unter- suchung verwandt werden. Im ganzen wurden 30 Stücke in ver- schiedenem Lebensalter zu den verschiedenen Jahreszeiten getötet. Von ihnen waren 20 Mischlinge des Türkenerpels und der Hausente, 11 Hybriden vom Hauserpel und Türkenente. Bei fünf von diesen war es zweifelhaft, ob wirklich der Hauserpel oder doch nicht vielleicht der Türkenerpel die väterliche Art war. Archiv f. mikr. Anat. Bd.7S. Abt.II. 5) 66 Heinrich Poll: Von den übrigen Entenmischlingen konnten immer nur wenige oder einzelne Stücke der Untersuchung geopfert werden. So von den Hybriden der Brautente und der Peposakaente, der Kolbenente und der Fleckschnabelente, der Peposakaente und der Spiessente, der Tafelente und der Brautente (drei Exemplare), der Kolbenente und der Spiessente, der Schnatterente und der Spiess- ente, der chilenischen Pfeifente und der südamerikanischen Spiessente (fünf Exemplare), der chilenischen Pfeifente und der Zwergente (drei Exemplare), der Reiherente und der Pfeifente (zwei Exemplare). der Bahamaente und der brasilianischen Krickente, der Rot- schulterkrickente und der brasilianischen Krickente, der Pfeifente und der Schnatterente (drei Exemplare), der Graukopfgans und der schwarzen Kasarkaente, der Brandente und der Nilgans, der Brandente und der australischen Kasarkaente. Vereinzelte andere Beobachtungen scheiden aus diesem engeren Rahmen aus (ternäre Entenmischlinge, Mischlinge von Fasanen, Gänsen, Finken, Tauben und Affen). Eine genauere Nachweisung des Materials, der Konservierung, und der äusserlichen Befunde gibt beistehende Tabelle. I. Cairina moschata (L.) 3X Anas boscas var. dom.L.? Türkenerpel X Hausente. = |Misch-| Ausge- . ä seh une Getötet nl Bemerkungen = ling | schlüpft vierung ı| 2 | 194 |ı3.Mai1905| Pick |\ Ovarium dunkelbraune 2 |4(M)\)I 1904 13.Juni1905| Zenker |}j leberartige Masse. 3 6 1904 9. Nov. 1905 | Form.-Alk. | An der Stelle des Ovariums ein linsengrosses dunkel- gelbes Körperchen. Ge- schlecht im Leben fraglich. 4 9 |19030d.04| 9. Nov. 1905 | Zenker | An Stelle des Ovariums ein lappenförmiger, dunkel- brauner Körper. Galt im Leben als Erpel. (Abb. 4, Taf. V.) 5 I10(M)| 1903 116.Nov.1905 | Zenker |Ovarium dreieckig dunkel- braun gelb. 6 |11(M) 1903 16.Nov.1905| Hermann | Galt im Leben als Erpel. 7 14 (M) 11903 0d.04| 23. Nov. 1905 ||Frisch unters. Dur. !) „M“ bedeutet, dass der Eierstock des Mischlings mikroskopisch unter- sucht wurde. Eierstock und Ei bei fruchtbaren und unfruchtbaren Mischlingen. 67 = Inriern.| FERE 2 = en ee Getötet 2 TER Bemerkungen 3 ling | schlüpft vierung 8 |15(M)| 1905 ||29.Nov.1905| Zenker | Eierstock körnig blassgelb. 9 | 18 1904od 05| 20. Dez. 1905 | Form.-Alk. (Abb. 2, Taf. V.) 10 |19(M)|| 1903 (?) |20.Dez.1905|| Zenker |Ovarium wie bei 4 und 9. 11 |20(M)|| 1903 (?) |20.Dez.1905| Carnoy 12 |21(M)|19040d.05|20.Dez.1905| Zenker |ÖOvarium voll kleiner Eier, in so grosser Ausdehnung, | wie sonst noch nie gesehen. 13 22 19040d.05| 20. Dez. 1905| Formalin 14 | 22a 1904nd.05| 29. Dez. 1905 | Flemming) Ovarium enthält zahlreiche (M) kleine Eier, ist gross und blassgelb. 15 |23(M) |19040d.05| 29.Dez.1%5 | Zenker | Galt im Leben als Erpel. ÖOvar klein, mit kleinen | Eiern besetzt, blassgelb. 16 | 29 | 1905 17. Mai 1906 Ovarium klein, leberbraun. | | (Abp>3, Tata y): 17 30 (M) 1905 12. Mai 1906| Hermann Gilson 18 |31(M)|ı 1905 |12. Mai 1906 | Hermann | Ovarium braun, enthält aber | Carnoy noch kleine Eier. Il. Anas boscas var. dom. L.3 XCairina moschata(L.)2 Hauserpel X Türkenente. 19 |25(M)| 1905 |17. Mai 1906| Carnoy Hat Doppeleier gelegt, Zenker 20 |26 (M) 1905 17. Mai 1906 Gilson Hat keine Eier gelegt. Zenker 21 27 1905 ||17. Mai 1906 | Subl.-Alk.- Fraglich, ob diese Ente Eisessig Eier gelegt hat. 22 \28(M)| 1905 17. Mai 1906 | Hermann |Hat gelegt. Ist irrtümlich Zenker |\im Protokoll mit Cairina 4 x Anas 2 bezeichnet. 23 | 40 1906 125. Okt. 1906 Helly Fraglich, ob nicht ein Misch- ling Cairina & X Anas 2. 24 | 42 1906 25. Okt. 1906 Helly Övar eine rundliche, in der Mitte vertiefte, an den Enden krausenartig aufge- träufelte Masse, von heller Ovar-Farbe. 25 | 45 1906 Okt. 1906 Fraglich, ob nicht Cairina SE DFANaS® 26 ı 46 1906 1. Nov. 1906 | Pikrin-Eis- | Fraglich, ob nicht Cairina essig-Sublim. dx Anas?®. 27 |48(M)| 1906 |12.Nov.1906| Piecrin-Eis- | Fraglich, ob nicht Cairina essig-Sublim. d x Anas ® 28 50 (M) 1905. 0d.06| 3. Jan. 1907 |Flemming 29 |56(M)|19050d.06| Mai 1907 |Flemming|Ovar enthielt über erbsen- grosse Eier. HF 68 Heinrich Poll: II. Poecilonetta bahamehsis (L) © X Neitwum brasiliense (Gm.) 2 Bahamaerpel X brasilianische Krickente. z ers Getötet Konser- Bemerkungen = | ling || schlüpft vierung | ? l 30 1230) = | 3. Mai 1910 | Zenker | = | | Flemming IV. Nettium torquatum (Vieill.) d X Nettium brasiliense (Gm.)2 Rotschulterkrickerpel X brasilianische Krickente. al 82 —_ 15. Junil911 | Zenker |Kleines, stark degeneriertes ıOvar. (Niemals, auch beim Männchen, richtige Brunst beobachtet, auch ihre ıStammformen haben sich | in der Gefangenschaft nicht fortgepflanzt.) V. Chaulelasmus streperus(L.) d X Dafilaacuta (L.) 2 Schnattererpel und Spießente. 32 | 180 | — 31. Mai 1911| Zenker | Hat normal gelegt. VI. Mareca penelope (L.) g X Chaulelasmus streperus (L.) 2 Pfeiferpel X Schnatterente. 33 |84(M) — |14. Mai 1909| Zenker || Schönes grosses Ovarium Flemming | mit bis erbsengrossen Eiern. | | Trichlorura- | nylacetat. | 34 || 107 29.April1910| Zenker Grosser, gut ausgebildeter Flemming Eierstock. Grösstes Ei kirschengross. 35 || 108 29.April1910)| Zenker |Kleineres Ovarium als 107, Flemming)aber voll gut entwickelter erbsengrosser Eier. 36 || 122 3. Mai 1910 | Flemming Zenker VI. Tadorna tadorna (L.) und!) Alopochen aegyptiacus (L.) Brandente und Nilgans. 37 164 (M)| E= 13.April1911.)| Zenker |lSchönes deutliches mit bis | 6 mm grossen Eiern be- | setztes Ovarium. Hat Eier ‚von normalem Aussehen und normaler Grösse gelegt und bebrütet. Unbefruchtet von | ‚einem Ö gleicher Kreuzung, ‚das aber Spermien besitzt. !) Kreuzungsrichtung ist fraglich. Eierstock und Ei bei fruchtbaren und unfruchtbaren Mischlingen. 69 VII. Tadorna tadorna (L.) d X Casarca tadornoides OU Branderpel X australische Kasarkaente. = l Bee Misch- - Konser- = u u Getötet | Sr Bemerkungen > ling | schlüpft | vierung 38 lem) — 4. Mai 1911 | Zenker |Gut entwickelter Eierstock | mit schönen. bis zu 6 mm | ' grossen Eiern darin. IX. Chloephaga poliocephala Scl. d x Casarca variegata (Gm.) Graukopfgansert X schwarze Kasarkaente. 39 I | 1910 | 10. Mai 1911 | Zenker Ir bis 5 mm grosse | Eier im Ovarium. X. Aythya ferina (L.) & X Netta rufina (Pall.) ? Tafelerpel X Kolbenente. 40| 24 | -— |. März 1906| = | = XI Lampronessa sponsa (L.)& X Metopiana peposaca (Vieill.) 2 Brauterpel X Peposakaente. 17. Mai 1909 | Zenker | Ganz degeneriertes, kaum 2 |. | ı zufindendes Ovarium. XI. Netta rufina (Pall.) X Polionetta poecilorhyncha (Forst.) 2 Kolbenerpel X Fleckschnabelente. 42 | (MI — 18. Mai 1909 | Zenker | Sichtbares, degeneriertes | | | | | Ovarium. XIH. Aythya ferina (L.)d X Lamprones sasponsa (L.) ? Tafelerpel X Brautente. 43 | 104 | — j29.April1910) 44 || 105 | — 29. April1910 45 En _ 2. Mai 1910 | Zenker Keine Övarien gefunden. ' Keine Ovarien gefunden. ı Keine Övarien gefunden ; die | ganze Eierstocksgegend | eingelegt. I | | | XIV. Metopiana peposaca (Vieill.) & x Dafilaacuta (L.)? Peposakaerpel X Spiessente 2, Mai 1910 |Flemming Zenker | a 46 sen] = 70 EReinsererhapoN]: XV. Netta rufina (Pall.) und!) Dafila acuta (L.) Kolbenente X Spiessente E Nee En Getötet Busr- Bemerkungen 3 ling || schlüpft vierung 47 |169(M) ) _ 6. Mai 1911 |Flemming| Leberbraunes dreieckiges | Tellyes- | Läppchen, 0,5 mm breit, nicky 1,5 cm lang. XVI. Mareca sibilatrix Poeppig d X Dafila spinicauda (Vieill.) 2 Chilenischer Pfeiferpel X südamerikanische Spiessente 48 |I79 (M) 1903 0d.04| 8. Mai 1909 Flemming|Galt im Leben als Erpel; am oberen Nierenpol ein | weiches hellbraunes leber- ‚ähnliches Streifchen. 49 |80(M)|19030d.04| 12. Mai 1909| Zenker Sehr viel Grün am Kopfe. ‚ Ovarium ganz rudimentär. 50 81 (M) 19030d.04| 12. Mai 1909 | Trichlorura- | Övarium kaum zu finden. nylacetat. Viel Grün am Kopfe. 51 85 (M)|19030d.04| 14. Mai 1909| Zenker | Fast gar kein Grün am od. 08. Kopfe. Degeneriertes, weisslich, höckeriges Ovar. 52 126(M\l 1909 9, Mai 1910 | Zenker Kleines, dünnes Ovarium ohne Eier. 53 |179(M)l 1911 31.Mai1911 | Zenker |Kurzvor dem Ausschlüpfen. XVU. Mareca sibilatrix Poeppig d X Anas boscas var. nana (L.) 2 Chilenischer Pfeiferpel X Zwergente 133(M)| 1909? |12.Mai 1910| Zenker 134(M)| 1909? |12. Mai 1910 |Flemming XVII. Fuligula fuligula (L.) 3 X Mareca penelope (L.) 2 Reihererpel X Pfeifente | Ganz zartes dünnes 56 1135(M) 1909? 12. Mai 1910 Zenker braunes Streifchen, durch 57 a) 6. Mai 1911 |Flemming ka die N durch- schımmert. Övarien weiche, zarte } leberbraune Streifchen. XIX. Mareca penelope (L.) & X Lampronessa sponsa (L.) 2 Pfeiferpel X Brautente es 1909 | Zenker | Ovar ganz klein hell- 58 I93(M)|| 1908? | braungelb. !) Kreuzungsrichtung ist fraglich. Eierstock und Ei bei fruchtbaren und unfruchtbaren Mischlingen. 71 XX. [Metopiana peposaca (Vieill.) $ X Netta rufina (Pall.) 4] 2 X Anas boscas var. dom. Mischlingserpel von (Peposkaerpel X Kolbenente) X Hausente 60 61 62 63 64 65 66 67 68 E Misch- e . 3 ling 94 127 129 131 155(M) 165(M) 161(M) 101(M) Ausge- schlüpft K "- | Getötet | are Bemerkungen vierung 1906 1906 1906 5. Juni 1909| Zenker Typisches Entenkleid. Flemming Schöne deutliche bis 4 mm Trichlorura- | grosse Eier im Ovarium. nylacetat. 5. Juni 1909 — Erpelfiedrig. Kleines Ovarium, höckerig, ähnlich und etwas grösser als Hirsekörner aussehende Höckerchen auf der Ober- fläche. 9. Mai 1910 |Flemming;| Schönes deutliches Ovarium. | Zenker XXI. Verschiedene Mischlinge. 1895 (?) 1910 1910 1910 30.April1908| Zenker |Gennaeus nycthemerus (L.) x Chrysolophus picetus (L.). Silberfasan x Goldfasan. Seit 1902 hahnenfiedrig. 9.Mai 1910 | Zenker |Chen nivalis (Forst.) Flemmingjdx_[Brantacanadensis (L)& x Anseralbifrons (Scop.) 9]. 2. Schneegansert X (Misch- lingsente vonCanadagansert und Blässgans). 9. Mai 1910 — Dasselbe. 8.Aprili1911| Zenker Gallus sonnerati Temm. & x Gallus gallus (L.) 2 Sonnerats-Hahn X Ban- kivahuhn. 21.April1911|JFlemming)Streptopelia risoria (BI x Turtur turtur (L.) Lachtaube x Turteltaube. 11.April 1911,)Flemming)Carduelis carduelis (Line: x Serinuscanarius(L)? Stieglitz X Kanarienhenne. 1. Febr.1910| Zenker |Macacuslasiotis& x Macacus rhesus 9, schwanzloser Rhesusaffe x Rhesusäffin, neugeboren. 72 Heinrich Poll: Die Untersuchung stützte sich in jedem Falle auf voll- ständige Schnittreihen, sei es der ganzen Eierstöcke mitsamt ihrer näheren Umgebung, sei es einzelner Teile, in die das Ovarium bei der Fixation zerlegt worden war. Als Konservierungsflüssigkeiten dienten vornehmlich Zenker- sche Lösung und Flemmings oder Hermanns Osmiumgemisch, daneben hin und wieder Hellys Flüssigkeit. Gefärbt wurde vornehmlich mit Eisenalaun - Hämatoxylin nach Heidenhain und Nachfärbung mit Pikrofuchsin und ausserdem mit den üblichen gewöhnlichen Methoden: Hämatoxylin- Eosin oder Orange, Safranin-Lichtgrün usw. Sehr schätzenswerte Dienste leistete in vielen Fällen die modifizierte Pikroindigo- karmin-Magentarot-Methode (1908). 3. Der normale Vogel-Eierstock. Das Ovarium der Vögel erleidet im Laufe des Jahres periodische Veränderungen, wie sie mit einer ausgeprägten Brunst- zeit gewöhnlich einherzugehen pflegen. Es muss indessen hier darauf hingewiesen werden, dass wenigstens bei der Hausente, vielleicht aber ebenfalls schon bei der türkischen Ente, wenn auch hier gewiss in sehr viel geringerem Grade, die Domestikation die scharf begrenzte, zeitlich und zahlenmässig sehr fest bestimmte Gelegeproduktion zu verwischen begonnen hat. Hiermit verändert sich Hand in Hand auch die zyklische Folge der Erscheinungen am Eierstock. Immerhin kann selbst bei der Hausente eine sehr ausgesprochene und deutliche Ruhe- periode des Ovariums, die sich an die Entleerung der in der Brunst- und Legezeit ausgestossenen und abgelegten Eier an- schliesst, noch eindeutig festgestellt werden. Abb. 1, Taf. V zeigt ein solches Entenovarium aus dem Monate Oktober mit seinen kleinen, noch unscheinbaren Eifollikeln von der Wildform unserer Hausente, der Stockente, die viel besser als eine Hausente zur gleichen Jahreszeit die Ruhepause des Vogeleierstocks verdeutlicht. Im Laufe der Monate Dezember, Januar, Februar, März gewinnt das Ovarium durch das Wachstum der für die Brutperiode des Früh- Jahrs bestimmten Eier sein bekanntes traubiges Aussehen. Der viel bequemeren Übersicht und der für die vorliegenden Untersuchungen auch viel wichtigeren Aufschlüsse halber diente das normale Winterovar vornehmlich auch zur geweblichen Untersuchung. -1 IS) Eierstock und Ei bei fruchtbaren und unfruchtbaren Mischlingen. Den gröberen und feineren Aufbau des Vogelovariums hat Waldeyer (1870) in seiner Schrift „Eierstock und Ei, Ein Beitrag zur Anatomie und FEntwicklungs- geschichte der Sexualorgane“, (S. 48 ff.) erschöpfend geschildert. Auch für die Keimdrüse der Entenvögel ist dieser Darstellung nichts hinzuzufügen. Es ist daher nur notwendig, die Einzelheiten herauszuheben und durch Abbildungen zu belegen, die für den Vergleich mit den charakteristischen Kennzeichen des Mischlings-Eierstocks Wichtigkeit und Bedeutung beanspruchen. Die Follikel ordnen sich im Enten-Eierstock mit einer gewissen Regelmässigkeit (Abb. 5, Taf. V). Die kleinen und kleinsten von ihnen (ve) reihen sich in der Tiefe verborgen beider- seits dicht am Ursprunge der Ovarialplatte eng aneinander. Nur wenige und dann immer nur einzelne von ihnen finden sich mitten zwischen den schon grösseren Eiern an Vorderfläche und Seiten- fläche des Eierstocks verteilt. Sie liegen dann in oder dicht an der starken Wandkapsel, mit der das Gerüste des Ovariums die wachsenden Follikel umhüllt. Alle diese kleinen Eier sind ein regelmässiger, nie fehlender Bestandteil der weiblichen Keimdrüse, solange die lebhafte Bruttätigkeit andauert. Es sind die Vorräte an Keimmaterial, die im Gewebe aufbewahrt, allerdings beim erwachsenen Tier nicht mehr vermehrt werden. Sie messen hier durchschnittlich etwa 30— 45 u. Es mag dahingestellt werden, ob diese Eier die Bezeichnung „Primärfollikel“ verdienen; die kleinsten FEigebilde des Ovariums sind sie jedenfalls nicht. Seclche findet man, ob- zwar selten, bei der Ente im Stroma gelegen, von noch nicht regelmässig kubischem Epithel umhüllt. Auch Waldeyer (1870) betont das spärliche Vorkommen solcher „Primärfollikel“ im strengen Sinne des Wortes. Die Entwicklungsstadien, um die es sich hier handelt, sind doch schon etwas älter und sollen mit dem indifferenten Namen Vorratseier (ve) oder Reservefollikel bezeichnet werden. Ihrem Verhalten kommt für das Stadium der Mischlingseierstöcke eine gewisse Bedeutung zu. Sie betten sich in das seltsame Ovarialstroma ein, das aus einem äusserst zarten Fasermaschenwerk mit dicht gedrängten, kleinkernigen Zellen besteht. Seinem Kernreichtum verdankt es die sehr starke Färbbarkeit mit Chromatinfarbstoffen. Von diesem dunklen 74 Heinrich Poll: Grunde heben sich die Eifollikel als lichte Flecke ab (Abb. 6, Taf. V). Blutgefässkapillaren durchziehen das Gewebe in starken Zügen, und gegen die Peritonealhülle hin grenzt ein schönes, mässig hohes Zylinderepithel die Höcker und Vorsprünge der Ovarialplatte ab, die diese kleinen Eier beherbergen. Diese jüngste Ausgangsform des Ovarialstroms ist mannig- facher Veränderung fähig: das Eierstockgerüste begleitet die Schicksale des Parenchyms, der Follikel, mit vielgestaltigen Wandlungen. Stromahöcker, die keine Eier beherbergen, sei es, dass sie sie durch Schwund oder Entleerung verloren, sei es, dass sie niemals solche besessen haben, infiltrieren sich manchmal in den peripherischen Schichten mit Fett (Abb. 8, Taf. V), das sich längere Zeit erhalten kann. Solche Vorragungen fallen in der Reihe der eierführenden Prominenzen sofort in die Augen. In der unmittelbaren Umgebung der Follikel endlich verfällt das Stroma in eine wahre „Metaplasie“ in epithelioide Zellen: in den bekannten Bildungen der Theca interna follieuli. Bei den Säugetieren sind die Veränderungen des Stützgewebes der inneren Follikelscheide in der letzten Zeit (Gegenstand regen Interesses gewesen, ihre Rolle bei der Bildung des gelben Körpers und beim Aufbau der interstitiellen Drüse des Eierstocks ist von vielen Seiten eingehend behandelt worden. |Sobotta (1896, 1897, 1899), Rabl (1899), Limon (1903), Cohn (1903, 1909), Fränkel (1905, 1911), Seitz (1906), Wallart (1907. 1908).] Auch aus dem Vogeleierstock ist diese Zellenart schon lange bekannt: es sind die Kornzellen von His (1368). Aus ihnen baut sich eine besondere Hülle des wachsenden Follikels auf: die innere Hüllschicht des Eies, die sich der Basisschichte des Follikelepithels dicht anschmiegt. Bei der Türkenente ist die Stärke dieser Gewebsschale im allgemeinen geringer als bei der Hausente (Abb. 24 und 26 Taf. VII), selbst wenn man ihre wechselnde Zu- und Abnahme an Stärke während der Vergrösserung des Eies wohl mit in Rechnung zieht. Bei Follikelabmessungen von 1,05 x 0,785 mm kann die Dicke der Thekawand zuweilen nur zu 30 u, bei Durchmessern von 0,9 mm zu 23 « bestimmt werden. Bei Anas hält sich die Stärke der Schalenwand an Follikeln von 0,6 mm auf 80—90 u; von 0,8—0,85 mm auf 45—50 u, von 1,1 mm auf 30—40 u. Auch kleinere Eier der Hausente ver- fügen schon über eine Theka von 45—75 u bei 0,585 mm Durch- Eierstock und Ei bei fruchtbaren und unfruchtbaren Mischlingen. 75 messer. Die Schwankungen in den Zahlen kennzeichnen deutlich, dass kein ganz strenges Ausmassverhältnis zwischen Wachstum des Eies und Wanddicke der Innenhülle besteht. Ferner wechselt auch die Dicke der Schichten am selben Ei in mässigen Grenzen und endlich ist sie zuweilen gegen das übrige Stroma nur ungenau abzugrenzen. Immerhin ist der Eindruck: dünnere Theka bei Cairina, stärkere bei Anas recht deutlich und einwandsfrei sicher- zustellen. Die Thekazellen betten sich in recht reichliches faseriges Bindegewebe ein und liegen oft einzeln, aber meist in kleinen Nestern eng zusammengepresst da. Sehr häufig scheinen einzelne von ihnen die Plasmaleiber mit ihren Nachbarelementen zu ver- schmelzen. Die Elemente selbst sind von recht ansehnlicher Grösse, messen etwa 8—12 «u. Ihr Kern ist rundlich, enthält gewöhnlich mehrere Chromatinbrocken; er misst etwa 0—7 u. In den Abmessungen von Kern und Zellenleib kommen sehr grosse Schwankungen vor. Der Zellenkörper ist feinkörnig, dicht und enthält mit Osmiumtetroxyd schwärzbare, aber so äusserst feine Körnchen, so dass das Plasma nur wie leicht grau gestäubt aussieht. Allerdings bezieht sich diese Angabe nur auf Objekte, die in der üblichen Weise durch Chloroform in Paraffin einge- bettet und bei der Färbung mit Xylol behandelt, sowie in Xylol- balsam eingeschlossen wurden ; sehr wohl möglich, dass bei der Labilität der aus den entsprechenden Zellen des Säugerovariums bekannten Lipoide auch beim Vogel mit besonderer Technik mehr Einschlüsse in diesen Elementen darzustellen sind. Jedenfalls konnte an dem lipoiden Gewebe der häufig in den Schnitten sichtbaren Nebenniere festgestellt werden, dass die Körnchen jener Zellen nur wenig gröber und schwärzer erscheinen. Ob und welche biologische Rolle die Theka interna bei der Bildung des gelben Körpers im Vogeleierstock spielt, ob ihr eine ebenso grosse Bedeutung zukommt, wie das nach den neueren Anschauungen für die Säuger gilt, das müssen besondere Untersuchungen ent- scheiden. Das gilt auch weiter für die nicht unwichtige Frage, ob auch aus dem Stroma des Ovarialgewebes ohne Beziehungen zum Follikelapparat Luteinzellen — die Stromaluteinzellen des Säuger-Eierstocks — entstehen können. Bei den Vorgängen, die mit der Atresie des Follikels im Vogelovar einhergehen, sind die epithelioiden Elemente der Theka 76 Heinrich sPioll: jedenfalls in hervorragender Weise beteiligt, völlig in Über- einstimmung mit den Geschehnissen am ungeplatzt absterbenden Säugerfollikel. Schon Waldeyer (1870, S. 92) hat die auffallende Zellen- lage besonders in seiner Schilderung hervorgehoben und auf Abb. 27, Taf. III gezeichnet, die am schrumpfenden Eitäschehen des Hühnereierstocks zwischen der äusseren Follikelwand und dem Epithel so überaus deutlich hervortritt. v. Brunn (1882) ist zuerst — abgesehen von einzelnen Bemerkungen bei Jörg (1815) — den Erscheinungen der Atresie im Vogeleierstock näher nachgegangen. Er legt viel Wert auf die Veränderungen der Granulosa, auf das Auftreten von stern- förmigen Elementen zwischen den gewöhnlichen kubischen bis zylindrischen Epithelzellen. Die Vorgänge in der Theka streift v. Brunn nur mit wenigen Worten. Desto deutlicher vermag man sich aus seinen Abb. 12 und 13 der Taf. I über das Schicksal der inneren Wand zu unterrichten. Für das Vogelei kommt allem Anscheine nach normaler- weise nur der eine von den beiden am Säugerovarium von Seitz (1906) aufgestellte Typen der Entartung des atretischen Follikels in Betracht: der Vogelfollikel fällt in der Regel der obliterierenden Atresie, nicht der zystischen Form der Entartung, anheim. Das geht auch aus den Bemerkungen von Henneguy (1894) hervor, der beim Storch ein Stadium der Atresie des Graafschen Bläschens beobachtet hat. Charakteristisch für den Follikel der meroblastischen Eier ist das Einwandern zahlreicher Zellelemente in den degenerierenden Dotter. Über die Natur dieser Zellen spricht sich der französische Forscher nicht abschliessend aus. Es mögen Phagozyten aus der Blut- bahn, Zellen der stark gewucherten Granulosa sein, die sich mit dem entarteten Dotter vermengen. Das Ende ist eine Umwandlung aller dieser Elemente, auch der Granulosazellen, in das Binde- gewebe des Corpus atreticum. Henneguy erwähnt auch, aber nur kurz, die Hypertrophie der Theka, die im Verlaufe der Atresie niemals fehlt. | Im ganzen stellt sich der Vorgang der Atresie beim Vogel etwa wie folgt dar. Das Ei, Keim wie Dotter, gehen zugrunde, unter Beteiligung von phagozytischen Elementen. Das Follikel- epithel wuchert, allerdings wohl in nicht sehr beträchtlichem Eierstock und Ei bei fruchtbaren und unfruchtbaren Mischlingen. 77 Grade und entartet. Das ganze Graafsche Bläschen schrumpft ein und schwindet allmählich. Die stark gewucherten Theka interna-Zellen dringen strahlenförmig und zu schmalen Balken aufgereiht mit ihrem Stützgerüste und ihrem Kapillarapparat gegen das Zentrum des ehemaligen Eitäschehens vor. In der Mitte liegen oft noch Zellenhäufchen, die bei der Entartung des Dotters und des Follikelepithels beteiligt gewesen sein mögen. Es muss einer genaueren Untersuchung des Eierstocks, zumal während der Zeit der Rückbildung aus der Brutperiode vorbehalten bleiben, die Einzelheiten dieses Herganges festzu- stellen und mit den Erfahrungen beim Säugetier zu vergleichen. Die in den beiden höchsten Wirbeltierordnungen so verschiedenen Schicksale des regelrecht entleerten Eies — die Einnistung im mütterlichen Gewebe und seine lange innere Entwicklungszeit beim Säuger, die Umhüllung mit vielfachen Abscheidungen der Geschlechtswege und seine rasche Ausstossung beim Vogel — sollten besonders im Hinblick auf die mannigfachen Hypothesen, die für die Biologie des Corpus luteum und der interstitiellen Eierstockdrüse aufgestellt worden sind, zu einem Vergleich geradezu anreizen. Die Kornzellenbalken oder, wie der moderne Ausdruck wohl lauten würde, die Zellenbalken der Zwischendrüse, erhalten sich beim Vogel in der Regel wohl kaum sehr lange Zeit. Während der Periode der Geschlechtstätigkeit findet man in den normalen Eierstöcken nur selten Bildungen aus interstitiellem Gewebe vor, die nicht ohne weiteres Beziehungen zu Follikeln in der Form einer Theka interna deutlich erkennen liessen. 4. Ethologie der Fortpflanzung bei den weiblichen Vogelmischlingen. In der Reihe der Vogelmischlinge treten mit grosser Schärfe zwei recht verschiedene Gruppen von Weibchen hervor : die einen von ihnen legen entwicklungsfähigeEier, die anderen sind vollkommen und ohne Ausnahme unfähig, sich fortzupflanzen. Selbstverständlich fordert bei dieser Unterscheidung die alte Züchtererfahrung Beachtung, dass überhaupt in der Gefangen- schaft und dann zumal beim weiblichen Geschlechte recht leicht und häufig Sterilität eintritt (Abt. IV). 78 Heinrich Poll: Zweitens ist zu beachten, dass Ablage von Eiern sehr wohl auch bei völliger Unfruchtbarkeit vorkommen kann: trotz regelrechten Tretens seitens eines fertilen Männchens sind diese Eier indes niemals entwicklungsfähig. Bei der erstenGruppe von Mischlingen lässt sich im allgemeinen unschwer die Fertilität im physiologischen Versuche erweisen. Nach den Erfahrungen über die Keimzellenbildung bei Mischlingen genügt in der Regel die einmalige Feststellung der Entwicklung von Embryonen im Ei, um einen schlüssigen Beweis für die Fertilität der betreffenden Hybridenform zu erbringen. Nur zwei Punkte verdienen kritische Berücksichtigung. Lecaillon (1910) hat nachgewiesen, dass beim Vogelei auch ohne Befruchtung eine rudimentäre Entwicklung, eine Parthenogenese, eintritt, und zwar regelmässig bei allen Eiern. Sie erreicht zwar in der Regel ihr Ende auf einem viel früheren Stadium, als es etwa dem Ende des normalen Furchungs- vorganges entspricht. Immerhin muss im Auge behalten werden, dass unter unbekannten Bedingungen auch diese rudimentäre Parthenogenese einmal weiter vorschreiten und so zu Täuschungen Anlass geben könnte. Sodann besitzen bei einigen Tieren die Eier die Fähigkeit, auch ohne Vollendung der normalen Reifeteilungen Embryonen zu erzeugen. Allerdings hat man dieses Verhalten zumeist bei parthenogenetischen Eiern angetroffen, und durch die Untersuchungen der letzten Jahre sind die Anhaltspunkte, die man aus früheren Beobachtungen, z. B. bei der Maus, für den Ausfall eine Reifeteilung bei normal befruchtungsbedürftigen Eiern gewonnen zu haben glaubte, in anderer Weise erklärt und gedeutet worden (Sobotta, 1908). Jedenfalls aber weisen derlei Tatsachen darauf hin, dass auch das ungereifte Ei bereits in allen wesent- lichen Punkten für die Fortentwicklung fertig ausgebildet ist, und die Möglichkeit des Unterbleibens einer Reifeteilung mahnt in der Deutung und Bewertung von Störungen des gesetzlichen Erscheinungsablaufes zu vorsichtiger und zurückhaltender Beur- teilung. Die zweite Gruppe von Mischlingsweibchen zeigt schon in ihrem ethologischen Gebahren auffallende Abweichungen von jenen der ersten Kategorie. Als Typus kann das Verhalten der Türken- und Hausenten-Hybriden gelten, dasHeinroth (1906) Eierstock und Ei bei fruchtbaren und unfruchtbaren Mischlingen. io) schildert. „Die Tiere zeigen gar keine weiblichen Neigungen, suchen sich jeder Annäherung des Erpels zu entziehen und es fehlt ihnen, namentlich auch das bei den Anasweibchen übliche Kokettieren mit dem Erpel.“ Niemals wurde ein Ei gelegt. Diese Weibchen treten hiermit in einen überaus auffallenden und bemerkenswerten Gegensatz zum Mischlingserpel aus der gleichen Kreuzung. „Diese sind höchst schneidige Tiere mit einem sehr stark ausgeprägten Geschlechtstrieb, dem kein erreichbares Enten- weibchen so leicht entgeht“; trotzdem auch diese Männchen vollkommen unfruchtbar sind (1906, 1907), vollziehen sie vollkommen regelrecht den Tretakt. Bisher ist nur bei einer einzigen derartig obligatorisch sterilen Mischlingsform Eiablage beobachtet worden. Drei weib- liche Stücke der Kreuzung Anas boscas var. dom. L. dx Cairina moschata (L.) 2 legten im Alter von einem Jahre Eier von seltsamer Beschaffenheit. Sie waren etwa halb so gross und halb so schwer — 45 g im Mittel — wie ein normales Türkenenten- oder Hausenten-Ei. Alle Teile, Kalkschale, Eiweisshülle, Hagel- schnüre, Dotter, Hahnentritt waren normal, aber etwa im richtigen Verhältnis verkleinert ausgebildet. Aufeine mikroskopische Unter- suchung der Keimscheibe wurde verzichtet. Es erschien wichtiger, bei der immerhin geringen Zahl von Eiern auf das (renaueste zu prüfen, ob nicht doch vielleicht das eine oder das andere von ihnen einen Embryo erzeugen würde. An der Fertilität der Stockerpel und Türkenerpel, die zur Befruchtung verwandt wurden, war kein Zweifel. Trotzdem entwickelte auch nicht ein einziges dieser Zwergeier einen Embryo. Eine dieser Mischlingsenten (25) begann in der Brutzeit 1906 normal grosse, normal gestaltete Eier zu legen. Die sichere Erwartung, dass es sich hier um ein fertiles Gelege handeln würde, wurde durch den Versuch ebenfalls zu Schanden. Die Untersuchung ergab, dass es Doppeldotter waren, die den Grössenunterschied hervorgerufen hatten. Die Verschiedenheit dieser beiden reziproken Mischlings- formen, der Türken- x Hausente und der Haus- x Türkenente, sinkt durch die Erkenntnis der völligen Sterilität der Geschlechts- produkte bei beiden Formen zum Range eines nur gradweisen Unterschiedes herab. Der erste Augenschein stellt allerdings das Fehlen jeglicher Eiproduktion und Ablage von nahezu regelrecht s0 Heinrich Poll: aussehenden Eiern in einen recht scharfen Gegensatz. Da indes auch die abgelegten Ovula nicht entwicklungsfähig sind, so beschränkt sich letzten Endes der Unterschied auf eine Wachs- tums- und Ausscheidungsdifferenz, wie später noch zu zeigen sein wird. Die geschlechtliche Indolenz der Mischlingsweibchen dieser zweiten Gruppe drückt sich alsbald und sehr häufig auch in der Erscheinung der Tiere aus. Sie werden schon frühzeitig, schon im zweiten Lebensjahre, zum grossen Teil erpelfiedrig. Diese Umwand- lung bei der zweiten Mauser geht so weit, dass Stücke nicht selten infolge falscher Geschlechtsbestimmung irrtümlich eingefangen werden. Wenn im Protokoll des ersten Jahres auch noch so genau notiert wird, dass von einer bestimmten Mischlingsform z. B drei Männchen und drei Weibchen — 3,3 in der Sprache der Züchter — bis zur nächsten Brunstzeit leben bleiben sollen, so findet man nach der Mauser zu seinem Erstaunen 5,1 oder 4,2 auf dem Teiche und ist ohne weitere Untersuchung der Geschlechtsorgane gar nicht in der Lage, das arrhenoide Weibchen (Brandt, 1889) von den Männchen zu unterscheiden. Es ist im Laufe der Jahre sehr häufig geschehen, dass ein „Erpel“ geschossen und seziert wurde, der sich dabei als Weibchen erwies. Auffallend und noch recht rätselhaft ist die grosse und allgemeine Ungleichmässigkeit des Eintritts dieser Versionen. Die näheren Bedingungen, ihre funktionelle Abhängigkeit sind ihrem Ausmaße nach noch recht dunkel (1909). 5. Anatomie der weiblichen Geschlechtsorgane bei Mischlingen. Vorweg mag hier bemerkt sein, dass an den zahlreichen weib- lichen Mischlingen, die für diese Untersuchungen zur Bearbeitung vorlagen, Anomalien im Bau der subsidiären Geschlechts- charaktere (1909, S. 348) verhältnismässig sehr selten zur Beobachtung kamen, obgleich auf ihr Vorkommen jedesmal mit peinlicher Sorgfalt gefahndet wurde. Cystenbildung am Lege- schlauch und ähnliche Abweichungen kamen wohl ein oder das andere Mal zur Beobachtung. Solcherlei Vorkommnisse entbehren eines tieferen Interesses, da sie die generellen, zwangs- läufig bei Mischlingsbildung eintretenden Störungen in keiner Weise bedingungsmässig zu erklären vermögen. Eierstock und Ei bei fruchtbaren und unfruchtbaren Mischlingen. 81 DieessentialenodergerminalenSexualcharaktere beanspruchen hingegen ein grösseres Interesse. Sie liefern für das Verständnis aller Erscheinungen in so hinreichendem Maße die nötigen Anhaltspunkte, dass jede weitere Untersuchung nur an ihr Verhalten sich knüpfen darf. Schon die makroskopische Erscheinung lehrt aufs allerdeutlichste die Unterschiede und Wesenseigentümlichkeiten der beiden Mischlingsgruppen erkennen und unterscheiden. Zur ersten Gruppe gehören aus der Subfamilie der Anatinen oder Schwimmenten die Bahama- x brasilianische Krick- ente (III), die Schnatter- x Spiessente (V), die Pfeif- x Schnatter- ente (VI), die Brandente X Nilgans (VII), die Brandente X austra- lische Kasarka (VIII), das Mischlingsweibchen von Graukopfgans und schwarzer Kasarkaente (IX), aus der Subfamilie der Fuligulinen oder Tauchenten die Tafel- x Kolbenente (X, ferner die Mischlings- hennen der Finken-Kanarien (67), des Sonnerat- x Bankiva- huhnes (65). das Weibchen von Turtel- x Lachtaube (66). Ihr gemeinsames Kennzeichen ist, mögen sie nun im Leben sich fortgepflanzt haben oder nicht, mögen sie zur Winterzeit oder in der Brunst zur Untersuchung gekommen sein, dass die Eierstöcke von der jeweils sinngemäss vergleichbaren Norm kaum zu unterscheiden sind. Diese Mischlingsovarien bilden schöne grosse Eiertrauben, Calyces und Corpora lutea in allen durch den Funktionsstand bedingten Stadien genau so regelrecht aus, wie die normalen. Selbstverständlich kann man nicht von einer Mischlings- ente, die aus irgend einem Grunde nicht gelegt hat, Calyces verlangen. Die Beurteilung darf als Maßstab immer nur die Charaktere benutzen, wie sie ein Reinzuchtvergleich unter den gleichen Lebensumständen darbietet oder darbieten würde. Es dürfte dieser Hinweis für eine kritische Durchmusterung der im Verzeichnis der Mischlinge S. 66 gegebenen Daten nicht unwichtig sein. Diezweite@Gruppe von Mischlingsenten, zu der alle übrigen in dieser Untersuchung verwandten Formen gehören, die Gruppe der Fortpflanzungsunfähigen, lässt einen weiten Schwankungsspielraum in dem Zustande des Ovariums erkennen. Ohne weiteres kann man zugeben, dass auch ein obligatorisch steriles Mischlingsweibchen sich makroskopisch von ihren normalen Verwandten nicht so wesentlich zu unterscheiden braucht. An Archiv f. mikr. Anat. Bd.78. Abt. II. 6 82 Heinrich Poll: der Spitze stehen hier die Anas- x Cairinaenten, die legefähig sind, und in deren Ovarium oft recht grosse, gut ausgebildete Dotter vorkommen und naturgemäss auch vorkommen müssen. Von dieser besten, scheinbar recht normalen Ausstattung mit Eiermaterial führt nun eine ganz allmähliche Stufenfolge herunter zu den grössten und stärksten überhaupt erdenkbaren Entartungs- graden. Zur Erläuterung diene hier wiederum die Kreuzung der Türken- x Stockente, von deren verschieden ausgestalteten Eier- stöcken die Abb. 2, 3, 4, Taf. V, in gleicher Vergrösserung gezeichnete Darstellungen wiedergeben Als Vergleichsobjekt, ebenfalls in der gleichen Vergrösserung, ist in Abb. I, Taf. V, ein Wintereierstock einer normalen Stockente gezeichnet. Abb. 2 stellt das am wenigsten entartete Ovarium dar, das bisher bei diesen Mischlingen überhaupt zur Beobachtung kam. Von den grossen, kugeligen Dottern der mächtigen Eierstocks- traube eines legenden Entenweibchens ganz zu schweigen: auch mit dem Wintereierstock der Norm kann das zwar grössere, aber durchaus anormale Mischlingsovar keinen Vergleich aushalten. Keine schönkugeligen, wenn auch kleinen Eier, sondern flache, platte, durch rissige Spalten gegeneinander abgeklüftete Vor- sprünge bilden die Vorderfläche, die sonst ein Sitz regster Ei- entwicklung zu sein pflegt. Bei der gleichen Kreuzung begegnet man aber in anderen Eierstöcken noch weit hochgradigeren Ent- artungen. Davon geben Abb. 3 und 4 Beispiele. Die Prominenzen, die bei jenem Exemplar wenigstens noch in recht reichhaltiger Anzahl vorhanden waren, erscheinen an Menge verringert, und zwar trotz der Hochbrunst im Frühjahr, nicht etwa zur winter- lichen Ruhezeit. Der ganze Eierstock erscheint kleiner und glatter. Das Maximum der Degeneration erreicht aber das Ovarium der Abb. 4, Taf. V. Hier ist auch keine Spur von Eiern oder Vor- sprüngen mehr zu sehen, die das Ansetzen der Eier an der Ober- fläche in der Zona parenchymatosa (Waldeyer, 1870) bedingt. Eine glatte, leicht körnige Fläche liegt vor uns: ein Organ, das nur mit allergrössten Schwierigkeiten überhaupt gefunden und als Ovarium erkannt werden kann. Auch in der Farbe weichen die degenerierten Ovarien von der Norm ab. Die besterhaltenen sind weisslich gelb, die Höckerchen der Oberfläche als hellere Bläschen erkennbar. Die Eierstock und Ei bei fruchtbaren und unfruchtbaren Mischlingen, 33 anderen sind braungelb, noch mit lichtgelben Punkten besetzt. Die Formen der Abb. 4 erscheinen endlich als leberbraune Läppchen von dunkler, in keiner Beziehung mehr eierstocks- ähnlicher Farbe, wie sie auch das Ovarium der am allerhöchsten durch Altersatrophie veränderten Ente niemals aufweist. Diese abweichende Färbung erschwert Auffinden und Erkennung dieser Entartungs-OÖvarien ungemein. Bei den übrigen Kreuzungen aus dieser Gruppe kommen gleichfalls alle die Grade der Rückbildung zur Beobachtung, die zwischen die beiden genauer geschilderten Grenzfälle, das Ovar der legenden Anas- x Cairina-Hybriden einerseits und die am weitesten degenerierten Cairina- x Anas-Ovarien fallen. Nur treten noch unangenehme Verwicklungen durch die geringe Grösse der Organe bei den kleinen Entenformen hinzu. Das Ovarium der Pfeif- und Brautente ist überhaupt nur noch als braunes Schleierstreifchen am oberen linken Nierenpol zu sehen und zweimal, bei zwei Exemplaren der Tafel- x Brautente, ist es mirtrotz der langen Übung doch nicht gelungen, makroskopisch die Eierstöcke aufzufinden. Für alle diese verschiedenen Erscheinungsformen muss die histio-cytologische Untersuchung die näheren Bedingungen ihres Eintretens erhellen. 6. Histiologie des Eierstocks der ersten Mischlings- Gruppe. Die mikroskopische Untersuchung der Eierstöcke vermag in ausgesprochenen klaren Fällen zumal im Verein mit der physiologischen Beobachtung des Fortpflanzungsgeschäftes für eine grosse Anzahl von Fällen die Frage zu entscheiden, ob das betreffende Weibchen in die erste Gruppe von Mischlingen hinein gehört. Immerhin bleiben bei der Häufigkeit von Störungen in der Physiologie der Eiablage, besonders in der Gefangenschaft, und ganz ausgesprochen bei exotischen Arten, die unter dem Fehlen der heimischen Umweltbedingungen doch mehr oder weniger leiden, Mischlinge in hinreichender Zahl übrig, die man sich, nur auf die äussere Betrachtung hin, aus dem ersten Typus auszuscheiden nicht leicht entschliesst. Wertvolle Hinweise kann unter Umständen die Beobachtung und der Vergleich einer grösseren Anzahl von Exemplaren liefern. 6* 84 Heinrich Poll: Die histiologische Untersuchung erweist aber auch in den Fällen, die nur in einem Stück zur Beobachtung kamen, als entscheidendesMerkmalfür dieZugehörigkeit zur ersten Gruppe den Besitz von zahlreichen, kleinen Eifollikeln bis zu etwa 50 « Durchmesser nach. Ein Blick auf den mikroskopischen Durchschnitt des Eierstocks vom Misch- ling der Lach- X Turteltaube (Abb. 12, Taf. VI), der Stieglitz- kanarienhenne (Abb. 14, Taf. VI), der Sonnerat- X Bankivahenne (Abb. 13. Taf. VI), der Mischlingsweibchen von Branderpel und Nilgans (Abb. 11, Taf. VI), von Branderpel und australischer Kasarkaente (Abb. 9, Taf. VI), von Graukopfgansert und schwarzer Kasarkaente (Abb. 10, Taf. VI) genügt, um überall das Vor- kommen der kleinen Vorratseier (ve)erkennen zu lassen. Auch das physiologisch sterile, äusserlich verhältnismässig schlecht entwickelte Ovarium einer Pfeif- x Spiessente (108) enthält in regel- rechter Anordnung und Ausbildung diesen Reservesatz von jungen Eielementen, der aus dem normalen Bilde des Vogelovars so charakteristisch bekannt ist. Das stimmt zur physiologischen Erfahrung bei anderen Stücken der gleichen Kreuzung, die befruchtete Eier ablegen und die mithin, zwar mit verminderter Fruchtbarkeit, aber doch einwandsfrei, als fort- pflanzungsfähig zu gelten haben. Nicht bei allen Hybriden der ersten Gruppe ist die Eireserve in gleichem Grade gut entwickelt, die Bahama-x brasilianische Krickente verfügt nur über eine deutlich verringerte Zahl solcher Reserveelemente. Diese Tatsache ist schwer richtig zu beurteilen und zu deuten, da man sich nicht leicht entschliesst, die für Zwecke der Kontrolle die kostbaren Stammformen systematisch hinzuopfern. Eine eingehendere Beschreibung der Ovarien der ersten Gruppe erübrigt sich; es hiesse das nur die Schilderung eines normalen Enteneierstocks zu wiederholen, selbstver- ständlich nur in den wesentlichen Punkten seines Aufbaues. Mit aller Vorsicht und unter Vorbehalt ist auch der Eier- stock des neugeborenen Affenmischlings Macacus lasiotis x M.rhesus als ein Ovarium der ersten Gruppe aufzuführen. Physiologische Erfahrungen über die Fertilität dieser Mischlings- form fehlen. Nach der systematischen Stellung, der Ethologie zu urteilen, sollte von vornherein Fortpflanzungsfähigkeit zu Eierstock und Ei bei fruchtbaren und unfruchtbaren Mischlingen. 85 erwarten sein. Das Ovarium gleicht in der Tat dem normalen Säuge- eierstock kurz nach der Geburt. Eine Unzahl Primärfollikel, eine geringe Zahl grösserer Bläschen, ganz charakteristisch zentralwärts nach dem Marke zu gelagert, bilden das Parenchym dieser einzigen Affenmischlings-Keimdrüse, die bisher untersucht wurde. 7. Allgemeines zur Histiologie des Eierstocks der zweiten Mischlingsgruppe. In all den vielfältigen Erscheinungsformen, die makro- skopisch und histiologisch an den Eierstöcken der Mischlinge sich verwirklichen, unter allen den so unendlich schwankenden physio- logischen Äusserungen des Zeugungsgeschäftes bei den weiblichen Hybriden tritt als einziges, aber durchgehendes, charak- teristisches Kennzeichen aller Ovarien obligatorisch steriler Mischlingsweibchen eine Eigentümlichkeit hervor: das Fehlen der kleinen Reservefollikel beim ausgewachsenen rer: Diese eigenartige Erscheinung ist so deutlich ausgesprochen, dass meist ein Blick zur Erkennung und Unterscheidung der Ovarien beider Kategorieen hinreicht. Die näheren Entstehungs- bedingungen dieser Störung — das muss hier gleich zu Anfang der Darstellung bemerkt und betont werden — sind vollkommen unbekannt und scheinen vorerst auch unverständlich. Es ist nicht einzusehen, dass nicht auch vermittelnde Formen diese Gegen- sätze sollten überbrücken können. Ausschliessliche Gegensätz- lichkeit ist so ungemein selten, zumal beim biologischen Experiment. dass sie zumeist am besten als vorgetäuschtdurch Lücken- haftigkeit der Beobachtungen einigermassen verständ- lich wird. Solche Übergangsformen müssen sich finden lassen, z. B. wenn in einzelnen Fällen einige wenige Eier, statt mit ihren Schwesterfollikeln in gleichem Schritte zu wachsen, aus unbekannten Ursachen in ihrer Entwicklung gehemmt werden: denn die vor- handenen grossen Eier müssen doch einmal klein gewesen sein. Solche Überlegungen tun dem groben und deutlichen Unterschiede, der Follikelverarmung der zweiten Gruppe gegenüber der ersten Kategorie von Mischlingsovarien keinen Eintrag. Es handelt sich, wenigstens soweit bis jetzt die Untersuchungen reichen, nicht um Mangel oder Vorkommen s6 Heinrich Poll: vereinzelter kleiner Follikel, sondern um Anwesenheit oder Fehlen des gesamten Bestandes an solchen Eistadien: das ist der deutliche und durchgreifende Unterschied. Die Mischlinge dieser Gruppe verteilen sich mit aller wünschenswerten Deutlichkeit in drei grundverschiedene Typen. Zu dem ersten gehören die Hybriden von Türkenente und Hausente beider Kreuzungsrichtungen (I und JH). Ferner die Braut- X Peposakaente (XT), die Kolben Fleckschnabelente (XII), die Tafel- X Brautente (XIII), die Peposaka- X Spiessente (XIV), die Kolben- X Spiess- ente (XV). Den zweiten und dritten Typus liefern bisher ausschliesslich Pfeifenten-Mischlinge. Dem zweiten Typus folgen die Chilipfeif-xsüdamerika- nische Spiessente (XVI), die Chilipfeif-x Zwergente (XV) sowie die Reiher-x Pfeifente (XVIII). Der dritte Typus ist einzig und allein durch den Mischling von Pfeif-x Brautente (XIX) vertreten. 8. Histiologie des Mischlings-Eierstocks vom Typus I. Die Grundlage der Untersuchung und der Versuche bilden die Mischlinge von Türkenente und Hausente. Die Objekte standen dank der tatkräftigen und freundlichen Unterstützung von Herrn Dr. Heinroth in hinreichender Anzahl zur Verfügung und das Kontrollmaterial an Stammformen ist ohne grosse Opfer an kostbaren Tieren zu erlangen. Bei der Übersicht der verschiedenen Eierstöcke stellt sich ein buntes und kaum zu ordnendes Vielerlei von Bildern und Einzelheiten dar. Es muss gleich eingangs hervorgehoben werden, dass man bei biologischen Kreuzungsversuchen im Endergebnis keine Reihe erwarten darf, die sich in ihrer funktionellen Abhängigkeit ohne weiteres deuten liesse. Dazu sind die Bestimmungsfaktoren zu mannigfaltig und die Bedingungen zu verwickelt. Als eine der wichtigsten von den unabhängigen veränderlichen Grössen, die das Schicksal des Eierstocks be- herrschen, hat sich die Zeit, das Lebensalter herausgestellt. Doch bestimmt sie sicher nicht allein den Ablauf der Ereignisse, sondern waltet in Verbindung mit noch unbekannten Variablen Eierstock und Ei bei fruchtbaren und unfruchtbaren Mischlingen. 87 über den Geschehnissen, gewiss z. B. auch im Verein mit der noch völlig unklaren Neigung zu frühzeitiger Hahnenfedrigkeit. Die ausgewachsene, etwa °/a Jahre alte Mischlingsente (15, 48), besitzt ein Ovarium von dem Aufbau, wie ihn Abb. 15, Taf. VI, zeigt. Das ganze Organ macht den Eindruck erheb- licher Rückbildung. Das drückt sich schon in der recht geringen Grösse und in der sehr stark herabgesetzten Anzahl der Follikel aus, wie ein Blick auf einen normalen Eierstock gleichen oder selbst weit geringeren Alters lehrt. Die Parenchymzone ist auf einen verhältnismässig schmalen Saum eingeengt. Der Stützanteil mit Blutgefäss- und Lymphapparat nimmt einen weit beträchtlicheren Raum des Organes ein, als er ihm nach den Ausmessungen der Norm zukommt. Die allein vorhandenen grossen Follikel in ihrer recht verminderten Anzahl sind alle umgeben von einer sehr mächtigen Theka, die die Maße der inneren Follikelhaut selbst bei vielen Hausenteneiern an Dicke wesentlich übertrifft, von der weit schmächtigeren Cairina-Theka ganz zu schweigen. Bei Follikel- durchmessern von 385. 400, 462 « sind Wandstärken von 46 — 60 u das gewöhnliche. Wie es auch in der normalen Keimdrüse die Regel ist, sind die (zewebeschalen der Theka nicht an allen Stellen gleichmässig dick, und die Zahlen geben daher natur- gemäss nur ungenaue Vorstellungen von dem Gesamtverhalten der Zellenhülle. An einer Stelle, dem bekannten Stigma, gemeinhin an der hervorragendsten Stelle des Follikels gelegen, erscheint die Thekaschicht sogar aufs äusserste verdünnt. Um Wiederholungen zu vermeiden, sei hier im voraus bemerkt, dass diese Eigentümlichkeit der verstärkten Theka- zellenlage fast ausnahmslos bei den Mischlingsfollikeln wieder- kehrt. Immer wuchert die innere Follikelhaut zu mächtigeren Schalen, als es je bei normalen Reinzucht-Eierstöcken der Fall ist. Das gilt in gleichem Maße für die Mischlinge von Anas x Cairina, wie von Cairina x Anas, mögen sich diese beiden Formen sonst auch noch so beträchtlich in ihrem biologischen und histio- logischen Verhalten voneinander unterscheiden. Einige Zahlen- angaben mögen diese Beziehungen erläutern; sie sind nicht mit besonderem Augenmerk ausgewählt, sondern aus den Befunden ohne Auswahl herausgegriffen. Einige Zahlen der Stammform- Övarien sind beigefügt. tofo) Heinrich Poll: Follikel- Mr Theka- Durchmesser in « bei; 1. @airina:| 2. Cairina X Anas:| 3.AnasxX Cairina:| 4 Annas: 908 385 231 f 385 SET —_ nn (ei — € re 23 TB 54 a9) 46 — 77 1052 x 785 | 400 d 308 Ber | 600 Dun zIWanE 46 c2) 46 (80) 7] 1700 400 570 e | 601 46 61 (28) u | 92 462 x 677 j 739 RR ae; 6i 485 937 ! 316 en > 2 v } e- 77 e) 77 (20) 46 500 1000 845 & 21 SSR WR 31 (21) 46 (50) 50 600 1100 : 843 x 647 el 2 Lrenut:3! : 5 Rn 70 = 77 Su 40 | 1786 x 1463 Er ne 3 1100 un 2 \ u... —-— ® ei En) 77 (D) 30 — 40 1600 348 2 1570 x 1386 40 SE, 62 (Maximum) Diese kurze Tabelle gibt zugleich in ihren schwankenden Werten eine Anschauung über die Unregelmässigkeit dieser Erscheinungen. Jedenfalls aber verleiht die Stärke der inneren Follikelhaut dem mikroskopischen Bilde der Mischlingskeimdrüse im Gegensatz zu dem der Norm ein recht charakteristisches Aussehen. Nicht selten hat man Gelegenheit, auch recht gute Intermediär-Ziffern zu beobachten (Taf. VII, Abb. 24, 25, 26). Über die Bedeutung oder Deutung dieser Wucherung der Theka wird im Zusammenhange mit dem übrigen Verhalten der Stütz- einrichtungen zu sprechen sein. Eingehendere Betrachtung bringt an den Follikeln selbst eine Reihe recht abweichender Einzelheiten zur Anschauung. Dahin gehören wolkige Trübungen des Follikelinhalts (Abb. 15, Taf. V, g), Veränderungen des Follikelepithels, z. B. die auf dieser Abbildung am zweiten Follikel von oben links recht deutliche Einlagerung zwiebelartig geschichteter rundlicher Stützgewebs- stränge (be), die von der bindegewebigen Umhüllung abstammen und in die Granulosa eingewuchert sind (siehe auch Abb. 17, Taf. V]). Alle diese Zeichen verraten, dass diese Follikel kein normales natürliches Ende erwartet. In der Tat scheinen sie allesamt atretisch zugrunde zu gehen. Schon dieses junge Stadium zeigt Eierstock und Ei bei fruchtbaren und unfruchtbaren Mischlingen. 89 auf der rechten Seite des Ovarialschnittes eine der buckelförmigen Erhebungen, wie sie gewöhnlich die Eier und Follikel beher- bergen, in eine nahezu homogene Zellenmasse umgewandelt, in der man eine Art Orientierung der Zellenzüge auf ein Zentrum feststellen kann (af). Hier im Zentrum liegen kleine Hohlräume unregelmässiger Form, erfüllt von spärlichem geronnenen Inhalte. Bei stärkerer Vergrösserung erweist sich der gesamte Lappen als aufgebaut aus Thekagewebe: es ist das typische Bild einer nahezu vollendeten Atresie. Die Thekaschale ist bei diesem Typus der Eierstocks-Entartung in der weitaus grössten Mehrzahl der Fälle ebenso wie in der Norm allseitig gut begrenzt und von den Nachbar- eiern mit ihren Zellenhüllen deutlich durch eine bindegewebige Aussenhaut abgeschieden. Nur recht selten wird die Grenze stellen- weise einmal undeutlich — doch kommt das gleiche durch enges Zusammendrängen auch in der Keimdrüse der Stammformen vor. Nicht immer aber gliedert sich das Thekagewebe und das sogenannte interstitielle Gewebe epithelioider Elemente mit ihrem Stützgewebegerüst so deutlich und enge im jugendlichen Ovarium an die Follikel an. Ein Fall wenigstens (48), der, vielleicht als Zeichen seiner Jugend, auch noch einen auffallend schönen und grossen guterhaltenen Urnierenrest beherbergt, zeigt das Eierstocksgewebe mehr gleichmässig zwischen den Follikeln verteilt, die es selbst- verständlich ebenso wie die normale Theka einhüllt. Die Grenzen waren nicht abgesetzt, es flossen gewissermassen die einzelnen Theken zu einer mehr gleichmässigen und gleichartigen epithe- lioiden Grundgewebsmasse zusammen, in die sich die Follikel einbetteten. Diese sind hier in etwas reichlicherer Zahl vorhanden. Trotzdem aber bleiben zwischen den Eiern noch recht ansehnliche Gebiete frei, die nun lediglich von epithelioidem Zwischengewebe eingenommen wurden. Vielleicht kommt für derartige Bilder eine Luteinzellenproduktion von seiten des gewöhnlichen Ovarial- stromas mit in Betracht. In der Vorbereitungszeit für die nächste Brunst, etwa ım Januar, wachsen bei einigen, vielleicht bei allen, Haus- x Türken- entenmischlingen einzelne Follikel recht beträchtlich heran. Aller- dings, mit den Eierstöcken der Hausenten, die ja sehr viel früher mit dem Legegeschäft beginnen, darf man ihre Abmessungen nicht vergleichen. Immerhin stellt ein Follikel von 1,5 mm Durchmesser für ein steriles Mischlingsovarium um diese Jahres- 90 Hkesienerstieh@Broultll: zeit schon eine deutliche Wachstumsphase dar (50). Der Kern liegt bereits oft ganz an der Peripherie. Dieser Mischlings-Eier- stock ist das beste und bis auf seine Hybrideneigenheiten am meisten regelrecht ausgestattete Organ, das sich überhaupt in der ganzen Reihe aller Mischlinge der zweiten Gruppe findet. Es ist daher nicht überflüssig, hier gelegentlich nochmals darauf hinzuweisen, dass auch hier der Satz der Vorratseier mangelt. Einzelne kleine Follikel sind wohl in der Nähe des Markes ent- standen, der kleinste von ihnen misst etwa 7V «: im übrigen aber sehen die Follikel sowohl nach Wandbeschaffenheit, wie nach ihrem Inhalte, sehen Stützgerüste und alle Hilfsorgane recht normal und in keiner Weise entartet aus. Interstitielles Gewebe aber — und dasistein wichtiger Charakterzug — bildet nicht nur die kräftigen dicken Theken der Eibläschen, sondern baut als atretisches (sewebe ganze Läppchen und Vorsprünge des Ovariums auf. Das Bild der Entartung, das man durch ausschliessliche Anwesenheit nicht sehr zahlreicher grosser Eifollikel. umgeben von einer sehr gut ausgebildeten Theka, gekennzeichnet findet, bleibt als solches auch in der Brunst des ersten Jahres der Geschlechtsreife erhalten und überdauert diese Phase des Lebens bis in den zweiten Winter hinein. Mit geringfügigen individuellen Variationen kehrt der Typus der Rückbildung bei anderen Stücken der gleichen Kreuzung wieder (21, 22a, 23). Die kleinen Unter- schiede betreffen im wesentlichen den Reichtum an Follikeln, so dass man statt deren 6—10, deren über 20 auf einem Schnitte trifft (21, 22a). Grundlegende Abweichungen lassen sich aber in keiner Weise feststellen. Diese Gleichartigkeit verdient alle Beachtung von einem Gesichtspunkte aus, der mit der Mischlingsbildung an sich wenig zu tun hat. Mischling 23 und 15 stimmen in den typischen Zügen ihrer Entartung dermassen überein, dass schlechterdings die eine Keimdrüse mit der anderen wohl verwechselt werden könnte. Und doch wichen diese beiden Stöcke in einem sehr wesentlichen und wichtigen Betracht ihrer äusserlichen Erscheinung grundsätzlich voneinander ab. Mischling 23 war als Erpel getötet worden und erst die Sektion brachte sein wahres Geschlecht an den Tag, Mischling 15 aber trug sein charakteristisches Weibchen- gefieder. Es wird im Zusammenhange auf die Vorkommnisse dieser Art zurückzukommen sein (siehe S. 99, 109). Eierstock und Ei bei fruchtbaren und unfruchtbaren Mischlingen. 91 { Während die Ovarien von Anas- x Öairina-und Cairina- x Anasmischlingen ersichtlich im ersten Winter ihres Lebens sich in vielen Hinsichten glichen, macht sich mit aller Deutlichkeit ein seltsamer Unterschied geltend, sobald die Brunstzeit beginnt. Einigen von den Anas- x Cairinahybriden — es ist nicht sicher, ob es bei allen der Fall ist — gelingt es, ihre Follikel normal zu entleeren, regelrechte Caiyces und gelbe Körper auszubilden. Die Vereinigung von zahlreichen entleerten Eihöhlen, die zusammen mit dem überaus stark vermehrten Bindegewebe und Muskelgewebe die Hauptmasse des Ovariums ausmachen, mit den spärlichen, in ihre dicken Zellenmäntel eingehüllten Follikeln, die vorzugsweise am Rande des Eierstockes sitzen, gibt dem Brunstovarium der Mischlinge von Hausente x Türkenente ein eigenartiges Gepräge (25). Irgendwelche, irgendwie ansehnliche Mengen interstitiellen epithelioiden Gewebes sind nicht vorhanden: und doch zeigen einzelne versprengte Haufen solcher Elemente auch hier schon klar den Weg, den diese Ovarien in ihrer zukünftigen Entwicklung einschlagen. In der Theka interna ist epithelioides Gewebe reichlich vertreten. Das steht ganz im Einklang mit dem Hergange im normalen Eierstocke; auch hier spielt ohne Eingreifen atretischer Prozesse am Follikel, zumal bei der regelrechten Entleerung in den Eileiter und bei der CGalyxbildung das interstitielle Gewebe, wenn überhaupt, so doch sicher keine sehr grosse Rolle. Der Rest des gelben Körpers wird von der sehr charakteristischen, gefältelten Glasmembran dargestellt, die sich in das gewöhnliche Bindegewebestroma des Eierstocks einbettet. Auch in diesen Ovarien verlassen aber nicht alle Dotter ın normaler Weise ihre Bildungsstätte. Schöne Corpora atretica weisen die Stellen auf, wo ungeborstene Follikel eingeschmolzen sind. Im Leben hatte diese Mischlingsente (25) durch ihre eigenartigen bereits erwähnten (S. 79) Doppeldottereier, die sie in reichlicher Zahl ablegte, die Aufmerksamkeit im besonderen Grade auf sich gelenkt. Das Vorkommen dieser Anomalie ist von einer ganzen Anzahl von Vögeln bekannt. Man trifft bei Hühnern, Gänsen, Enten, Tauben, auch beim Kanarienvogel einzelne Weibchen, die zur Ablage von Doppeleiern neigen (Immermann, 1899). Meist handelt es sich, wie auch in diesem Falle, um Dotter mit ge- sonderter Dotterhaut. Besonderheiten am FEierstocke solcher 923 Heinrich Poll: Hennen scheinen nicht bekannt zu sein. Es kommen allerdings gelegentlich beim Huhn zwei Eier in einem Follikel vor. Bei der Mischlingsente 25 war jedenfalls hiervon nichts zu sehen. Die Entstehung der Anomalie dürfte kaum der Struktur des Övars, vielleicht eher dem Bau oder der Funktion der Ableitungs- apparate zur Last fallen. Es lässt sich wenigstens einwandsfrei zeigen, dass am Follikularapparat keine Unterschiede zwischen diesem Mischlinge, der Doppeldotter in die Eier einschliesst, und den anderen Haus- x Türkenenten bestehen, die Zwergeier mit einfachem Dotter ablegten (26, 28): keine Unterschiede wenigstens, die auf Anomalien der Eibildung als Ursache jener eigenartigen Abweichung hindeuteten. Soweit die funktionellen Ähnlichkeiten reichen, stimmen auch die histiologischen Bilder dieser einjährigen Brunstovarien gut zu dem geschilderten Bilde. Calyces, Corpora lutea-Reste, sehr ansehnliche bis zu 4,5 mm grosse Follikel in nicht geringer Zahl, reichliche Entwicklung von Gefässen und glatter Muskulatur in prächtigen dicken Zügen bauen auch hier den Eierstock auf. An der Follikelwand ist mit besonderer Deutlichkeit, an den ja selten im abgebrunsteten Ovar anzutreffenden grösseren Dottern ihr der Norm bis ins einzelne entsprechender Aufbau gut zu verfolgen. Für die Bilder, die Waldeyer (1870) von der Bläschen- wand zeichnet, könnten ebensogut, wie ein Hühnerfollikel, auch diese Mischlingseier zur Vorlage gedient haben. Durchmustert man indessen die Teile der Eierstocksfalte, die ihrem Ansatze an der Körperwand entsprechen, so gewahrt man hier weitgehende Degenerationen. Diese Abschnitte — und sie machen keinen sehr kleinen Teil des Ovariums aus — stellen ein sehr zellenreiches junges Stützgewebe dar, mit zahllosen Cysten und Cystchen darin. Das Gewebe ähnelt dem Gerüste, wie es in der normalen Keimdrüse die jungen und jüngsten Follikel umkleidet (siehe Abb. 6, Taf. V). Die cystische Ent- artung ist aber ein Zug, der dem Ovar der Stammeltern natur- gemäss fehlt: wenigstens dem linken Eierstocke, dem die Funktion der Fortpflanzung zufällt. In den rechten, physiologisch ent- artenden, wenigstens bei der Ente niemals Eier liefernden Ovarien kommen dagegen, wie später gezeigt werden soll, ganz ähnliche Bilder zur Beobachtung. Eierstock und Ei bei fruchtbaren und unfruchtbaren Mischlingen. 93 Diese Geschehnisse zur Brunstzeit, wie sie sich physiologisch und in dem geschilderten Autbau auch histiologisch bei Anas- x Cairinahybriden kennzeichnen, fehlen dem Cairina- x Anas- ovarıum vollkommen. Das ist der auffallende und seltsame Unterschied, der diese beiden reziproken Mischlinge recht scharf voneinander trennt. Für die Haus- x Türkenenten würde es nicht einmal wundernehmen, wenn bei reichlich vorhandenem Follikelmaterial ein solches Weibchen unter Umständen auch noch in einem der nächsten Lebensjahre zur Eiablage schreiten würde. Eine grundsätzliche Änderung der Verhältnisse ist nicht zu erwarten. Das mitten in der Brunst getötete Entenweibchen 56 birgt z. B. noch so viele Follikel, dass auch bei grossen Gelegen kaum alle Eier aufgebraucht worden sein dürften. Bei den Türken- x Hausenten verfallen schon in der ersten Brunst- periodeihresLebensalleoder wenigstenssehr wahr- scheinlich alleEier der endgültigen Entartung ohne Bersten des Eitäschchens. Dieser Vorgang führt letzten Endes zu den allerseltsamsten histiologischen Bildern, in denen niemand, der nicht den Ent- wicklungsgang zu verfolgen in der Lage war, auch nur im ent- ferntesten Anklänge an die Struktur des Eierstocks würde finden können. Keine Einzelheit, weder im gröberen noch im feineren Aufbau stimmt mehr zu dem Wesen der weiblichen Keimdrüse im allgemeinen, noch zu dem des Vogelovariums im besonderen: genau ebenso, wie keiner, auch der schärfste Beobachter nicht in dem leberbraunen Gewebeläppchen des makroskopischen Bildes den Eierstock würde vermuten können, wenn nicht seine Lage diesen Verdacht wachriefe. Trotzdem lässt sich einwandfrei der schlüssige Beweis führen, dass dieser absonderliche Körper der Überrest des Eierstocks ist. Auf Abb. 10, Taf. 1—2 der vierten Mischlingsstudie (1910) ist ein Schnitt durch die Keimdrüse des Mischlings 4 dargestellt, der noch ein deutliches Ei enthält. Abb. 6, Taf. VI der vorliegenden Arbeit gibt einen der Nachbarschnitte durch dasselbe Organ des- selben Bastards wieder, einen Schnitt ohne das einzige grosse Ei, das dieser „Eierstock“ noch birgt. Der Vergleich dieser Bilder, die Betrachtung besonders der Abb.6 macht jede weitere Besprechung der eingangs erwähnten Eigenart dieser ÖOvarien überflüssig. 94 Heinrich Poll: Von einigem Interesse ist es, dass mitten in dem intervitiellen Gewebe noch ein erhaltener Primärfollikel zu finden war (Abb. 23, Taf. VII). Ersichtlich erreicht gerade dieser Mischling aus einem nicht schärfer zu erfassenden Grunde schon sehr frühzeitig, im ersten Lebensjahre, einen ungewöhnlich hohen Grad der Entartung. Allerdings wurde er im Juni getötet, also ausgangs der Brutzeit, wenigstens für die eine seiner Stammformen, für Anas, während die Türkenenten noch später im Sommer, bis in den Jnli hinein zu brüten pflegen. Es möchte aber unvorsichtig scheinen, ohne nähere Erfahrungen, allein auf diesen einen Monat Zeit- unterschied die Differenzen zurückzuführen, die sich beim Ver- gleiche mit Mai-Ovarien bei anderen Exemplaren ergeben. Bei diesen (30, 31) steckt die Keimdrüse noch voll zahlreicher Follikel, die sich indessen recht unregelmässig im Organ verteilen. Einige Abschnitte enthalten deren noch eine ganze Anzahl, anderen mangeln sie vollständig. Von diesen Follikeln sehen die einen noch leidlich normal aus. Ihre Dimensionen sind für Cairina- x Anashybriden nicht unbeträchtlich: 1,0—1,7 mm im Durchmesser. Sie haben sich mit einer sehr schönen, sehr kräftigen Theka umgeben, von etwa 60 « Wandstärke. Die Kerne der Eier gleichen im ganzen dem normalen Bilde. Andere Follikel aber — und das ist doch entschieden die Mehrzahl — sind statt von dem klaren gleich- mässigen feinkörnigen Dotterinhalte von wolkig-trüben unregel- mässigen Massen erfüllt (Abb. 21, Taf. VII). Die Kerne sind zuweilen von überraschender Grösse (Abb. 21) oder auch gar nicht, oder endlich nur noch in zerfallenden Resten er- kennbar. Statt ihrer schwimmen dann in dem wahrscheinlich sehr dünnflüssigen Inhalte Zellen und Zellengruppen herum. Viele der Bläschen sind im Zusammenfallen begriffen, andere sind schon zu ganz unscheinbaren Hohlräumchen mit unregel- mässigem Umfange eingeschrumpft, die aber immer noch Flüssigkeit und Zellen gleicher Art führen: radiär streben auf diese Follikelreste schöne deutliche Gewebebalken interstitieller Zellen. die typische Theka atretischer Bläschen zu, so dass deren Bild oft an ein Leberläppchen gemahnt. Das Lumen der Vena centralis würde dabei vom Rest der Lichtung des einstigen Follikels vertreten. An anderen Stellen verrät nur noch die undeutlich radiäre Orientierung der Zellstränge eine Spur von Eierstock und Ei bei fruchtbaren und unfruchtbaren Mischlingen. 95 stärkerem Stützgewebe im Zentrum, dass hier ein Follikel artretisch zugrunde ging. Ob nun alle die ausserordentlich zahlreichen kleinen und grösseren, unregelmässig eingebuchteten, spaltenförmigen, gekammerten, zuweilen auch rundlichen Hohl- räume auf ehemalige Eier zu beziehen sind, kann man nicht entscheiden. Ein Epithel an ihrer Innenfläche führen sie nicht, zuweilen glaubt man hin und wieder einen undeutlichen, unvoll- kommenen Endothelbelag wahrzunehmen. Die Cystehen und Cysten betten sich nun in genau das gleiche interstitielle Gewebe ein, das in Zügen und Balken, aber ohne radiäre Orientierung im allgemeinen von der Aussenfläche des Eierstocks zur Basisplatte streichend, die Hauptmasse, das eigentliche Parenchym, dieser ihres Follikularparenchyms beraubten Ovarien darstellt. In ihren cytologischen Eigenschaften und in ihrer histiologischen Anordnung entsprechen diese epithe- lioiden Zellen so genau dem Thekagewebe, dass an ihrer Identität kein Zweifel aufkommen kann. Am Osmiumpräparat kann man sich auch von dem ganz staubförmig feinen Lipoidgehalt der Elemente einwandsfrei überzeugen. Das gesamte Organ ist durch den Schwund der Eier — man kann sich davon namentlich an den Stellen überzeugen, wo solche ganz fehlen — in seinen Abmessungen stark rückgebildet, etwa 2 mm dick. Seine tiefgekerbte Oberfläche, die ein schönes kubisches „Keimepithel“ trägt, verrät durch ihre zierlichen Vor- sprünge noch die Stellen, wo sich ehedem in dem Parenchym Follikel und Eier angelegt hatten. Dieses interstitielle Gewebe baut für sich allein das gesamte Ovarium des Mischlings Nr. 4 auf, wie aus der Abb. 16, Taf VI ersichtlich ist. Trotz seiner Jugend müssen hier die Follikel schon lange bis auf den angegebenen, so sehr minimalen Rest, geschwunden sein: denn die Oberfläche des Organes ist ganz glatt und eben. Anch nur wenige COystenbildungen (cy) verraten noch die Umformungen, die sich hier ehemals abgespielt haben. Es ist vielleicht nicht ausgeschlossen, dass sich dieses Degenerations- bild an die gleichmässige, nicht thekaförmig örtlich begrenzte Ordnung interstitieller Elemente anschliesst, wie sie im jugend- lichen Stadium von Mischling 48 oben (S. 89) erwähnt wurde. Genaues und Abschliessendes ist mangels eingehender Erfahrungen nicht zu sagen. 96 Heinrich Poll: Von grossem Interesse erscheint es, darauf hinzuweisen, dass bei diesem Mischling das rechte Ovarium als Restgebilde genau den gleichen Entartungsweg eingeschlagen hat, wie das linke. Neben dem schönen, deutlichen, rechtsseitigen Urnierenrudiment (rp) liegt eine recht ansehnliche Bildung gleicher Formation (ro), mit dem Parovarium zusammen in eine Kapsel eingehüllt. Nur Cystchen sind bedeutend weniger in ihm zu finden, als in dem linken Schwesterorgan. Von Follikeln oder Eiresten enthält es selbstverständlich keinerlei Spur. Wenn man für die legenden Anas- x Cairina-Enten annehmen konnte, dass sich noch vielleicht einige Follikel in die Brunstperiode des zweiten Lebensjahres hinüberretten, um dann weiter zu wachsen und ihre Höhlen zu verlassen, so erscheint eine solche Annahme für weibliche Türken- x Hausenten- Hybriden nahezu ausgeschlossen. Das äusserste, was dieses entartende Organ noch zu leisten imstande sein dürfte, ist eine Art stationären Verharrens auf der Degenerationsstufe des Sommers bis in den Winter des zweiten und dritten Lebensjahres hinein. Wenigstens findet man bei einem Mischlinge (Nr. 20) dieses Alters trotz andersartiger, weitgehender Veränderungen des Eier- stocks noch immer einige Follikel vor: allerdings sind diese Eitäschehen durchweg in schwerer Entartung begriffen. Binde- gewebe aus der Tbeka interna dringt mitten in die Granulosa hinein und bildet dort mitten im Follikelepithel mehrere kleine rundliche, zuweilen deutlich geschichtete Gewebeperlen, wie sie auf Abb. 17, Tafel VI von Mischling 15 dargestellt und auf Seite 88 erwähnt sind. In andere Eier sind zahlreiche kleine Rundzellen eingewandert, ein von der Entartung des Säugerfollikels wohl bekanntes Geschehen, und verbreiten sich im veränderten Dotter. An einigen Stellen sieht man sie förmlich, der Gestalt eines kleinen Springbrunnens vergleichbar, aus der Theka heraus durch das Epithel des Graafschen Bläschens hindurchbrechen (Abb. 18, Taf. VII). Die Kerne solcher Follikel sind bereits aufgelöst oder im Verfall begriffen. In anderen sind sie mit ihren durch die Kernfarbstoffe gut darstell- baren Gerüstschlingen, wie sie Holl (1890, Abb. 6) vom reifenden Hühnerei abbildet, noch wohl erkennbar erhalten. Holls Zeichnung entstammt einem etwa 300 X 200 « grossen Eibläschen; diese Angabe stimmt mit den im KEntenovar gefundenen Ab- Eierstock und Ei bei fruchtbaren und unfruchtbaren Mischlinsen. 97 messungen (300 «) gut überein. Nur ist der Kern zuweilen sehr deutlich vergrössert und erreicht Durchmesser von 92 #. Die Theka der noch leidlich erhaltenen Follikel ist im ganzen gut abgesetzt, und grosse Abschnitte des Eierstockes, die sich ganz allein aus interstitialem Gewebe aufbauen (vgl. Abb. 19, Taf. VII) erscheinen nur wenig gegen die follikellosen Abschnitte der jungen Ovarien verändert. Das bindegewebige Stützgerüst aber ist an vielen Stellen schwer und eigenartig umgewandelt. Reichliche Rundzellenhaufen (Abb. 19, Taf. VII, Iyf) lagern in zen- tralen und peripherischen Gegenden des Organes, das auch im ganzen stark hyperämisch aussieht. An einigen Stellen macht sich sogar der Eindruck geltend, als ob interstitielle Blutungen das Gewebe durchsetzten. Schnitte solcher Teile des Eierstockes erinnern täuschend geradezu an das Bild einer Lymphdrüse, wie dies schon früher (1906, S. 6) gelegentlich angegeben wurde. Ein recht seltsames, aber wohl nicht zufälliges Zusammentreffen ist es, dass sich in dem kleinen rechtsseitigen Ovarialparenchymrest, der sich in der Nähe des Parovariums erhalten hat (Abb. 20, Taf. VII), wiederum aufs genaueste das gleiche histiologische Bild zeigt. Das Ovarium ist im ganzen im Vergleich zu seinen nicht so tiefgreifend veränderten (Gegenstücken weder verkleinert, noch vergrössert. Seine Oberfläche ist ziemlich eben, doch an einigen Stellen ausgesprochen gelappt. Man könnte geradezu versucht sein, diese ganzen Erscheinungen auf eine pathologische Entartung, auf eine Eierstocksentzündung zurückzuführen, die sich der rein biologischen Degeneration als Mischlingsorgan zugesellt habe. Oophoritis ist beim Hausgeflügel nicht so selten, zu dem genau pathologisch anatomisch analysierten Krankheits- bilde beim menschlichen Ovarium will aber die ganze Erscheinungs- form nicht recht passen. Es fehlt die für den entzündlichen Prozess charakteristische Schwellung; vor allem wäre es auf- fallend, dass die Erkrankung ganz isoliert den linken Eierstock und den kleinen, dicht in der Nachbarschaft gelegenen rechten Ovarialrest sollte ergriffen haben, ohne Reaktionen in der Umgebung in den zwischenliegenden Gewebeabschnitten zu veranlassen. Alle diese Teile sind. wie die anliegenden Organe, ganz normal Überdies finden sich alle die hier beschriebenen Erscheinungen in den anderen Ovarien wieder, die nach Alter und Herkunft sich ähnlich verhalten. Nur ist der Stärkegrad nicht so gesteigert und Archiv f. mikr. Anat. Bd.78. Abt. II. fl 98 Heinrich Poll: die histiologischen Veränderungen treten in geringerem Umfange auf. Es erscheint somit nicht ausgeschlossen, dass uns dieses Mischlings- ovarium den regelrechten Ablauf der Entartungsvorgänge, indessen in einer ausnahmsweise stürmischen Form vor Augen führt. Sind durch gelinder oder langsamer ablaufende Degenerationen auch die letzten Follikel des Eierstockes verödet, dann hat der Entartungsprozess seinen Höhepunkt erreicht. Das Organ, dasdann als Rest der Keimdrüse zurückbleibt, ist ein ganz neuartiges Gebilde, das im normalen Körper seinesgleichen nicht hat. Und doch ist es das typische Besitztum. der zweijährigen Mischlingsente aus der Kreuzung von Cairina x Anas. Die gleichmässig dunkelbraunen leberartigen Läppchen der Sektionsbeschreibung sind zarte, dünne oft nur wenig mehr als l mm dicke Gewebeplatten. Die Oberfläche ist glatt oder nur leicht gekerbt und von einer flachen, stellenweise nicht deutlichen Epithellage überzogen. Sein „Parenchym“ sind die epithelioiden Interstitialelemente, die Thekalutein-Zellen der Untersucher des Säugetiereierstockes, zu ihren typischen Balken und Strängen aufgereiht, oft mit ihren Plasmaleibern zu Nestern verschmolzen (Abb. 22, Taf. VII). Ihre Zellenkörper durchsetzen staubförmig feine, durch Osmium- tetroxyd schwärzbare Körnchen, die sich recht ähnlich, wie das Lipoid in der Nebennierenrinde, d.h. die lipoiden Stränge des Zwischennierenorgans verhalten: eine Ähnlichkeit, auf die schon, wenigstens für die Säugetiere, des öfteren hingewiesen worden ist (Abb. 33, Taf. VIII). Vielleicht geht das braune Aussehen des Organes wirklich auf einen Luteingehalt der Elemente zurück. Da- bei wirkt aber sicherlich auch die leichte Hyperämie. jedenfalls eine häufig recht starke Anfüllung der sehr reichlichen. zartwandigen Kapillaren mit den Elementen des Blutes mit, die nicht selten festzustellen ist. Ab und an erblickt man mitten im Gewebe unscheinbare kleine Lymphfollikel.e. ÜOysten, atrophische oder eirrhotische Veränderungen fehlen vollständig. Das ganze Organ macht einen höchst gesunden und recht normalen Eindruck und ein unbefangener Beobachter auch von grossem histiologischem Scharfblick dürfte sich nicht scheuen, ohne Kenntnis der Ent- stehungsgeschichte das vorliegende Gebilde als ein neues Organ des weiblichen Tierkörpers, etwa als eine neue Drüse Eierstock und Ei bei fruchtbaren und unfruchtbaren Mischlingen. ohne Ausführungsgang, zu beschreiben. Und diese Bezeichnung passt auch noch am allerbesten auf die innere histiologische Er- scheinung des gesamten Ürganes. Bekanntlich hat man mit der Tätigkeit dieser interstitiellen Zellen wichtige Erscheinungen im Tierkörper in funktionale Ver- bindung gebracht. Von ihrem Stoffwechsel sollen die accidentalen, vor allem die extragenitalen Sexualcharaktere (1909, S. 348) beherrscht werden. Es ist nicht überflüssig, darauf hinzuweisen, dass ein ausgesprochen erpelfiedriges Exemplar (11), das im Leben in den Verzeichnissen stets als Erpel geführt, das als Erpel auch getötet worden war, im Aufbau seines verödeten Eierstockes von anderen Stücken, die stets als Enten kenntlich waren, und als solche auch geschlachtet wurden (10, 19). durchaus und in keiner Weise zu unterscheiden war. Alle drei Mischlinge waren gleichalt, stets unter den gleichen Bedingungen gehalten und auch nach Herkunft und Züchtung vollkommen gleichartig. Über das endgültige Schicksal dieses neuen Organes kann nichts angegeben werden; ob es allmählich zu Grunde geht, ob es sich noch eine Weile ob es sich das ganze Leben des Tieres hindurch erhält, müssten neue besonders auf diesen Punkt gerichtete Untersuchungen entscheiden. Zu vermuten ist, dass es sich schliesslich, vielleicht nach einigen Jahren wesentlich gleichartigen Bestehens, doch noch weiter zu einem reinen Binde- gewebekörper rückverwandelt. Da von keiner der übrigen Mischlingsformen, rein aus äusseren Gründen, eine so grosse Anzahl von Stücken erhalten werden konnte, muss sich bei diesen Enten wohl oder übel die Untersuchung mehr auf Feststellung von Einzelstadien ihrer Schicksale beschränken, und durch den Vergleich mit jener, sehr genau bekannten Entartungsreihe die Stelle ermitteln, an der das jeweils erhaltene Bild, unter allem Vorbehalt, einzureihen ist. Trotz der grossen Mannigfaltigkeit der Erscheinungen gelingt die Einordnung doch in der weitaus grössten Mehrzahl der Fälle leicht und sicher. Am heikelsten liegt der Fall, wenn es sich, wie bei den drei zur Untersuchung verwandten Tafel- x Brautenten (XIII, 104, 105 und 117), um das höchste Entartungsstadium handelt und wenn man, wie es hier der Fall war, so ganz und gar nicht darauf vorbereitet ist, makroskopisch gar nichts zu finden. Tr 100 Heinrich Poll: Durch dieses Scheitern beim Nachsuchen mit blossem Auge und mit der Lupe gewitzigt, wurde bei dem letzten Exemplar die ganze Gegend der Keimorgane mitsamt dem oberen Nieren- pol konserviert und in Reihenschnitte zerlegt: ein Verfahren, das bereits einmal in einem früheren Falle (1909) bei derartig verzweifelter Sachlage wenigstens zu einem einigermassen ver- lässlichen Ergebnis geführt hatte. In der Tat fand sich ein genau dem höchsten Entartungs- typıs der Cairina- x Anas- Mischlinge entsprechendes Körperchen an der Stelle der Keimdrüse vor; nur war es ent- sprechend den so sehr viel geringeren Körpergrössen und Eier- stocksabmessungen bei den Stammformen gegenüber den Haus- rassen von Türken- und Stockenten von noch sehr viel unscheinbarerer Grösse. Vielfach gelappt und tief am Rande ein- gekerbt verriet es durch seinen recht gut erhaltenen Gefäss- und Lymphapparat in der Markzone, dass noch vor nicht langer Zeit die Rinde ein ernährenswerteres und auch viel anspruchs- volleres Parenchym beherbergt haben müsse, als die harmlosen Epithelioiden, die jetzt dort nisteten. Auch in diesem Punkte gleicht dieses „Ovarium“ einem Degenerationsprodukte der gleichen Kategorie, wie die von Türken- x Hausente. Dies einzige Mischlingsweibchen aus der Kreuzung Kolben- erpel x Fleckschnabelente (Abt. VID, das zur Untersuchung kam, bot in einer Hinsicht ein recht auffallendes Bild dar. Bei diesem Tiere zeigte sich das linke Parovarium von einer ganz über- raschenden Grösse. In keinem anderen Falle wurde je die Urniere in einer derartigen Ausdehnung erhalten angetroffen, dass sie makroskopisch sichtbar für die eigentliche Keimdrüse hat gelten können. Auch der rechtsseitige Urnierenrest wies recht bedeutende Abmessungen auf. Die Röhrchenstruktur war völlig regelrecht ausgebildet, in einem oder in einigen von ihnen waren ausser- ordentlich weit ausgedehnte Lichtungen enthalten. Der Eierstock selbst stand auf der Degenerationsstufe eines mehrere Jahre alten Türken- x Stockenten-Weibchens. Abgesehen von dem eigenartigen Verhalten der Urniere erinnerten auch die Ovarien der Kolben- x Spiessente und der Braut- x Peposakaente an dieses Bild. Um jede Unklarheit zu vermeiden, soll hier noch einmal darauf hingewiesen werden, dass es sich bei der Untersuchung Eierstock und Ei bei fruchtbaren und unfruchtbaren Mischlingen. 101 solcher einzelnen Stücke und beim Mangel jugendlicher Ovarien immer nur um eine — allerdings recht grosse — Wahır- scheinlichkeit der Deutung handelt. Leichter gestattet die Kreuzung Peposaka- x Spiess- ente (Nr. 116) Urteil und Einreihung. Schon das Aussehen der Keimdrüse verrät einen sehr viel geringeren Störungsgrad. Schöne, regelmässige, wenn auch für die Höhe der Brunstzeit recht unscheinbare Follikel besetzen die Eierstocksplatte über und über. Würde das Organ etwa aus dem Ende des Winters stammen und würde ferner nicht der Mangel von kleinen Vorrats- eiern, die häufigen Atresiebilder die Zugehörigkeit zum ersten Typus der zweiten Gruppe aufs deutlichste dartun, so möchte man ver- sucht sein, diese Keimdrüse für leidlich regelrecht gebildet zu erklären. Sie schliesst sich ihrem Aufbau nach eng an die Ver- hältnisse an, wie die Anas- x Cairina- Hybriden sie auf- weisen: und es möchte nicht ausgeschlossen erscheinen, dass auch diese Mischlingsweibchen gelegentlich zur Ablage von Eiern und damit in den, allerdings ungerechtfertigten, Verdacht der Frucht- barkeit kommen könnten. 9. Histiologie des Mischlings-Eierstocks vom Typus Il. Das gemeinsame Kennzeichen dieses überaus einheitlichen Typus, dem allerdings nur wenige Vertreter von den bisher bekannt gewordenen Mischlingen folgen, ist das vollkommene Fehlen des gesamten Follikularapparates im Eier- stock auch schon der eben erwachsenen Ente. Der Anschluss an die Erscheinungen beim ersten Typus bietet sich zwanglos und geradezu von selbst dar. Der Zustand des Eierstocks, zu deren Erreichung die Cairina- x Anas- mischlinge und ihresgleichen Jahre gebrauchen, ist bei diesem Typus schon im Ovar des eben erwachsenen Tieres verwirklicht. Von der Kreuzung des chilenischen Pfeiferpels und der südamerikanischen Spiessente wurden eine grössere Anzahl von Stücken — fünf im ganzen — zum Zwecke genauerer Beobachtung gezüchtet und untersucht. Schon die ersten, älteren Enten, die mindestens schon fünf wenn nicht gar sechs Jahre alt waren, überraschten höchlichst durch den ganz gleichförmigen Entartungszustand ihrer Eier- stöcke. 102 Heinrich Poll: Die Abmessungen der meist glatten, selten (85) tief gelappten Keimdrüse bleiben noch hinter den am meisten ver- ödeten Ovarien des Typus I weit zurück. Bei dem Mischling 51 beträgt, am mikroskopischen Präparate ausgemessen, die grösste Breite des Ovars 1,75 mm, die grösste Länge 6,75 mm, die grösste Dicke 0,5 mm: papierdünn, breit wie ein kräftiger Bleistift- strich und so lang wie ein Fingernagel eines Neugeborenen. Das mikroskopische Bild wechselt stark nach dem Einzel- tier und ist doch in seinen Grundzügen stets das gleiche. Das Grundelement — man kann es getrost als Parenchymanteil beschreiben — bilden die epithelioiden Zellen mit ihren charakteristischen grossen Zellenleibern, den kleinen deutlichen Kernen, die oft, sogar meistenteils zu mehreren in einer gemein- samen Plasmamasse liegen. In Nestern, Strängen und unregel- mässigen Balken durchziehen sie das Organ, getrennt und gestützt von einem schönen zellenreichen faserigen Bindegewebe, das die Ernährungseinrichtungen leitet. Nur eine schmale Randzone bleibt zuweilen ganz frei von ihnen, hier ist eine vielfache Lage sonderbarer kleiner unregelmässiger rundlicher entleerter Hohl- räumchen sichtbar (85), die offenbar solchen Abschnitten des normalen Ovariums entspricht, wie deren einer siehe auf Abb. S, Taf. V wiedergegeben ist. In dieses gleichartige Gewebebild bringt nun eine Unzahl von Cysten Leben und Abwechslung. Ganze Systeme kleinerer und grösserer, rundlicher und spaltenförmiger, einfacher und gekammerter Hohlräume, vergleichbar den Entartungsstadien der Türken x Hausenten-Mischlinge 30, 31 in der ersten Brunst, verleihen dem Organ stellenweise geradezu ein schwammiges (Gefüge (Abb. 27, Taf. VIII). Nicht bei allen Exemplaren und nicht an allen Stellen einer und derselben Keimdrüse sind die Hohl- räume gleich zahlreich und gleichmässig dicht angehäuft. Am stärksten erscheint die „kleinceystische Degeneration“ beim Mischling 80; er besitzt auch eine Riesencyste, die man auf dem Schnitte schon mit blossem Auge wohl erkennen kann. Sehr reichliche Mengen solcher Cysten enthält Mischling 85. weniger an Zahl und geringer an Grösse sind sie bei Mischling 79 und am spärlichsten finden sich diese Bildungen bei Mischling 81. Wand und Inhalt der Cysten ist verschieden, nur sehr selten meint man Spuren eines undeutlichen Epithelbelages an Eierstock und Ei bei fruchtbaren und unfruchtbaren Mischlingen. 103 der Innenfläche der Hohlbildungen wahrzunehmen. Von einer irgendwie regelmässigen zelligen Auskleidung ist keine Rede. Im übrigen umscheidet ein zartes Bindegewebe das Lumen. Als Inhalt führen viele bald mehr, bald minder reichliche geronnene Flüssigkeitsmassen, die körnig, bröckelig ausgefällt locker in der Lichtung liegen. Zuweilen finden sich auch Zellen im Cysten- inneren, einzeln oder zu kleinen Häufchen vereinigt. Das Stütz- gerüst führt zuweilen, aber doch recht spärlich kleinzellige Infiltrationsherdchen (79, 81), die aber keine grosse Rolle im Bilde spielen. Auffallendere Einzelheiten bieten bei Mischling 80 und S1 in ihrem Aufbau einige Blutgefässe dar: sie haben eine gegen die Norm auffallend stark verdickte, sehr kernarme Wand. Auf weitere Veränderungen dieser Gefässe sind wahrscheinlich Stränge, Schlingen und Reihen konzentrisch geschichteter Körperchen zu beziehen, die, fast glasklar und von spärlichen Kernen durchzogen, endothelbekleidete Lichtungen umscheiden. Sie gemahnen zuerst an die Struktur von Corpora albicantia, die sich jedoch ihrer Herkunft nach nicht wohl in Schlingen und Stränge auflösen, deren Verlauf weithin im Stroma sich verfolgen liesse. Vorkommen kleinzelliger Herde, Gefässwucherung und auch die überreiche Cystenbildung ruft den Gedanken wach, dass diese Eierstöcke ehedem doch einen reichlicheren Gehalt an wertvollem Parenchym geborgen haben. als jetzt darin zu finden ist. Aber auch in dieser Verfassung der höchstgradigen Ent- artung des Eiapparates, sind dennoch Reste einer früheren Existenz deutlich nachzuweisen. Sehr spärlich, nur im Eierstock von Mischling 79 an zwei Stellen liegt mitten in dem eigenartigen verwandelten Gewebe je ein deutlicher Primärfollikel mit allen charakteristischen Kennzeichen, wie sie Waldeyer 1870 vom Hühnchen geschildert hat (Abb. 31, Taf. VIII). Eine Verwechslung mit interstitiellen Elementen ist nach Anordnung und Aufbau der Zelle gänzlich ausgeschlossen. Es liegt der Gedanke nahe, dem Stande des Follikular- apparates im jungen Lebensalter bei diesen Mischlingsenten nachzugehen. Es wurde daher ein Weibchen in der ersten Brunst, also im Alter von einem Jahre, getötet. Der Befund war genau der gleiche wie bei den alten Tieren; ein Beweis, dass es sich bei dieser Entartung um einen Dauerzustand handelt, in dem Epithelioide und Cysten sich im Laufe der Jahre nur 104 Heinrich Poll: geringfügig verändern. Das seltsamste aber ist, dass keine grössere Anzahl von primären Follikeln in diesem jugend- licheren Ovarium vorhanden ist. Es wurden überhaupt keine sicheren Gebilde dieser Art aufgefunden. Damit kennzeichnet sich das Ei im Ovarıum des Mischlings 79 hinreichend als eine anomale Erhaltung; ein Fund, der aber trotz seines vereinzelten Vorkommens auf die früheren Zustände in diesen Eierstöcken ein helles Licht wirft. Sehr auffallend ist das Verhalten des Urnierenrestkörpers bei diesem einjährigen Ovar und ebenso auch bei einem der älteren (81). Er ist in vielfach mächtigerer Ausdehnung erhalten, als es sonst der Regel entspricht. Seine teils weiten, teils engen Kanälchen bilden miteinander einen kompakten Körper, der an Breite und Dicke dem ganzen Eierstock gleichkommt, ihn sogar stellenweise übertrifft; allerdings kommt er an Masse dem Urnierenreste der Kolben- x Fleckschnabelente nicht im entferntesten gleich. Die ganze Schlauchmasse erfüllt den Hilus des Ovariums und wird von dessen Gewebe an der Bauchhöhlen- seite wie von einer flachen Schale bedeckt. In der Tatsache, dass schon im ersten Lebensjahre das Ovarialgewebe der Chilipfeif- x Spiessente eine Entartung zeigt, die der Eierstock des ersten Typus erst in späterer Lebens- zeit erreicht, liegt zwar ein deutlicher Hinweis, dass hier ein- greifendere Ursachen die Vernichtung des Parenchyms be- dingen. Genauere Aufklärung verspricht aber nur die Beobachtung jüngerer Stadien, die in diesem Jahre gezüchtet werden sollen. Die Schilderung der beiden anderen Mischlingsformen, die dem zweiten Typus der Entartung folgen, kann sich auf einige kurze Angaben beschränken, vor allem, weil ganz jugendliche Tiere begreiflicherweise von diesen seltenen Formen noch nicht geopfert wurden. In allen wesentlichen Punkten stimmen die Mischlinge des chilenischen Pfeiferpels und der Zwerg- ente so gut mit dem beschriebenen Chilipfeif- x Spiess- Enten-Ovar überein, dass sie keine ausführlichere Darstellung erfordern. Im grossen Ganzen gilt von der Ähnlichkeit des Auf- baues der degenerierten Keimdrüsen der Reiher- x Pfeif- entenmischlinge (125) genau das Gleiche, das für die Chilipfeif- x Zwergenten ausgeführt wurde. Zwei Bilder, das eine mit schwacher, das andere mit stärkerer Vergrösserung Eierstock und Ei bei fruchtbaren und unfruchtbaren Mischlingen. 105 aufgenommen (Abb. 35 und 36, Taf VIII) erläutern die gering- fügigen Abweichungen hinreichend deutlich. Dem Eierstock von Fuligula x Mareca fehlen die Cysten, er gleicht mehr einem soliden, derben Körper. Ob ehedem solche vorhanden waren, lässt sich nicht angeben, auch nicht einmal vermuten. Die feineren Baubestandteile sind grundsätzlich mit den übrigen Eierstöcken dieses Typus identisch. Dass die Einreihung und Deutung der Bilder noch der weiteren Sicherung bedarf, ist wohl selbstverständlich. 10. Histiologie des Mischlings-Eierstocks vom Typus II. Nur eine Mischlingsform — und leider auch nur ein Stück dieser Kreuzung — ist bisher von diesem letzten und höchsten Störungs- grade des Eierstockes zur Beobachtung gekommen. Bedauerlicher- weise kann auch über das Alter dieses Hybriden von Pfeif- und. Brautente nichts ermittelt werden, weil es ein gekauftes Stück ist. Das ganze Ovarium ist ein minimales, kleines Körperchen von durchweg gleichförmigem Bau. Tiefe Kerben zerscheiden das Organ in einzelne Lappen (Abb. 38, Taf. VIII). Ein Kern von derbem grobfaserigem Bindegewebe mit reichlichen Gefässen zieht in den Hilus des „Eierstocks“ hinein und breitet sich fächerförmig mit einzelnen breiten Strahlen gegen die Oberfläche der Läppchen aus. Dieses Mark umgibt ein starker Rindenmantel, der nur an der Eingangspforte des Stützgewebes fehlt. Diese Rinde, einer Zona parenchymatosa zwar vergleichbar, entbehrt nicht nur des Eierparenchyms, sondern auch jeglicher Spur jener epithelioiden Elementen vollständig, die das charakte- ristische Kennzeichen der Entartung des vorigen Typus darstellen. Ein dichtzelliges, gleichförmiges und von äusserst zarten und feinen Fäserchen durchsetztes Stützgewebe: das ist alles, was in dieser Rinde an Gewebe zu finden ist. Die histiologische Struktur entspricht völlig dem Gerüste, das im normalen Ovarıum die jüngsten Follikel zu umscheiden pflegt (Abb. 6, Taf. V). Noch mehr erinnert aber das ganze Bild an follikellose Abschnitte des normalen Eierstocks, wie deren einer auf Abb. 7, Taf. V dargestellt ist In der Schnittreihe durch das ganze Organ finden sich vier kleinste Cystehen verstreut, von denen eine auf Abb. 39, Taf. V dargestellt ist. Sie sind leer oder mit Gerinnsel erfüllt, ihre Wand ist epithellos, ihre Bedeutung nicht zu enträtseln. 106 Heinrich Poll: Leider dürfte es nicht leicht möglich sein, hinter das Geheimnis dieses Ovariums zu kommen. Die Kreuzung gehört zu den allerschwierigsten und allerseltensten, die bisher zwischen den verschiedenen Entenformen mit Sicherheit geglückt ist. Nach dem Eindruck und Augenschein aber unter allem Vor- behalt zu urteilen, ist dieser Keimdrüse, mag sie welchen Alters auch immer sein, an ehemaliger Ausbildung eines Follikular- apparates nicht viel zuzutrauen. 11. Die Entartungsformen und die Entartungsvor- gänge im Mischlings-Eierstock, ihre Bedeutung und ihre Folgen. Kein anderes Organ und kein anderes Tier setzt den Untersucher in die glückliche Lage. den physiologischen Ablauf der Entartung am Paarling des Organes selbst beobachten zu können, wie der Vogel und sein Ovarium. Eine sehr überraschende Erscheinung ist es, diese Degene- ration sich in ganz ähnlichen Bahnen vollziehen zn sehen, wie sie der Entartungsvorgang im Mischlingseierstock einschlägt. Abb. 37, Taf. VIII gibt die Veränderung des rechten Eier- stockes eines weiblichen Taubenembryos kurz vor dem Aus- schlüpfen wieder. Deutlich erinnern die Cystengebilde an die Formen der Abb. 27—29, Taf. VII. Das Organ entartet, wenn es aus inneren Gründen unter- geht, wie es scheint, immer nach dem gleichen Plan, mögen die Bedingungen und der Anlass auch noch so verschieden sein. Das Verhältnis zur Norm muss auch noch in anderer Weise genauer dahin festgestellt werden, dass im Mischlings-Eierstock kein Bestandteil auftritt, kein Vorgang sich abspielt, der nicht auch im Leben des normalen Tieres vorkäme. Atresie mit allen ihren Begleiterscheinungen, Hyperämie, Auftreten kleiner Follikel- herde und auch die Oystenbildung sind keine an sichanomalen Ereignisse, sondern spielen auch im regelrechten Ablaufe der Lebenserscheinungen eine allerdings recht untergeordnete Rolle. Davon kann man sich leicht bei der Durchmusterung einer grösseren Anzahl von Vogelovarien überzeugen. Das Charakteristische beim Mischlinge ist nicht die Art, sondern die Ablaufsweiseder Erscheinungen. Ihrem stürmischen, rapiden Vorgehen fallen die Eier aller Entwicklungsstadien zum Opfer. Eierstock und Ei bei fruchtbaren und unfruchtbaren Mischlingen. 107 Nur eines bleibt unklar: welcher Prozess vernichtet oder hemmt in allen Ovarien der zweiten Mischlingsgruppe den Vorrat der kleinen Reserveeier in seiner Bildung? Diese Frage bleibt als ungelöster Rest künftigen, embryologischen Untersuchungen vorbehalten. Nur soviel kann gesagt werden, dass es wohl kaum die Anfangsstadien der Entwicklung sein dürften, die den Weg der Norm merklich verlassen. Sie scheinen — wenigstens bei den allein schon auf diesen Punkt untersuchten Türken- und Hausenten-Mischlingen — von den Stammformen nicht gröblich abzuweichen. Eierarmut: das ist und bleibt aber, wie sie auch immer entstanden sein möge, das Grundphänomen, der springende Punkt der ganzen Erscheinungsreihen. Alle übrigen Erscheinungen — und mögen sie sich auch noch so sehr in den Vordergrund drängen — sind erst abhängige Vorgänge, die bedingungsgemäss von dem Follikelmangel beherrscht werden. Die Verarmung an Eimaterial auf dem Wege der Follikel- atresie zieht als Folge schon in der Norm die Entstehung und Erhaltung von Thekaelementen in reicher Fülle nach sich. Die Verödung der gesamten Follikelmasse bedingt sonst eine Ent- wicklung von solchen Massen interstitialen Gewebes, wie sie in dem Reinzucht-Eierstock niemals zustande kommt. Es erscheint ferner denkbar, dass wenigstens ein grosser Teil der Cystenbildungen, wenn nicht alle, doch in irgend einer Weise dem Schwund der Follikel ihr Dasein verdanken. Stroma- cysten, etwa Iymphangiektatischer Herkunft, kommen ihnen gegen- über wohl kaum in Betracht. Sie sind wenigstens im Säugereierstock recht seltene Vorkommnisse. Die Gesamtheit der Vorgänge, die überreiche Entfaltung des Thekaluteingewebes, die Cystenbildung, die Erhaltung auf- fallend mächtiger Abschnitte der Urniere, die sich mehrfach mit recht überraschend grossen Resten epididymisartig dem Eier- stocksgewebe an- und einlagert: alle diese Erscheinungen lassen sich morphologisch als Ausgleichprozesse zusammenfassen, die der für ungeheure Umsetzungen bestimmte Zustrom von Nährmaterialien erhält und unterhält, da er infolge der Paren- chymverödung seiner physiologischen Aufgabe nicht genügen kann. Das ist wenigstens ein Gesichtspunkt, der formal der Verschiedenartigkeit der Vorgänge im einheitlichen Sinne gerecht 105 Heinrich Poll: wird. Ob der Hergang wirklich in dieser Richtung wirkt, das kann gar nicht oder höchstens durch besondere Versuche ent- schieden werden. Zu denken gibt die Tatsache, dass das Gewebe des linken, in der Norm Arbeit leistenden, und des rechten, physiologisch entartenden Eierstockes in vielen Fällen in ihrer Art ganz gleiche, dem Umfange nach natürlich verschiedene Veränderungen durchmachen. Entwicklung von Epithelioiden, Hyperämie, Rund- zelleninfiltration gehen mehrfach in beiden Organen parallel. Es verwischt sich gewissermassen der grosse Unterschied zwischen den beiderseitigen Keimdrüsen, wie sie die regelrechte Entwicklung mit sich bringt durch den Entartungsanstoss, den die Kreuzung dem normalen Övarialgewebe erteilt und mit dessen Hilfe sie auch dieses zur gleichen Leistungsunfähigkeit verurteilt, wie sie für den Paarling die Norm ist. Keimzellensubstanz führt ja schliesslich auch das rechtsseitige Organ, wie das Beispiel zahl- reicher Vögel beweist, die auch in ihm Eier ausbilden (His, 1867, Heinroth, 1902, S. 418); und beide schädigt der gleiche Eingriff auch in der gleichen Weise. Von allen Körperorganen, ausser der eigentlichen Keim- drüse, ist der Keimdrüsenrest der Gegenseite das einzige, das ersichtlich primär von der Schädigung durch die Kreuzung, d. h. durch die Vereinigung zweier verschiedenartiger Erbmassen betroffen und beeinträchtigt wird: es sind die beiden Gewebe, die eine rein germinale Schädigung eben vernichten kann. Die übrigen Folgen sind erst vermittelt und sekundär. Dahin gehört die Umstimmung der extragenitalen Geschlechts- charaktere, die Version in die männlichen Endformen. Die Vögel sind als solche geradezu prädisponiert für dieses Schicksal: ein Ovarium büssen sie physiologisch ein und wenn dem anderen etwas zustösst, dann ist der Version Tür und Tor geöffnet. Es muss hier von vornherein betont werden, dass bei weitem das Beobachtungsmaterial noch nicht ausreicht, weder für die Säugetiere noch für die Vögel, geschweige denn für das ganze Reich der Tiere, um allgemeingültige biologische Formeln für die Beschreibung dieser Tatsachen der Version der Sexualcharaktere aufstellen zu können. Dem Fortschritt der Forschung kann nur die scharfe Aufstellung bestimmter Be- ziehungen dienen, seien sie positiven oder negativen Inhalts. In Eierstock und Ei bei fruchtbaren und unfruchtbaren Mischlingen. 109 einem solchen scharfen Gegensatz scheinen nach den Befunden der zahlreichen schönen und genauen Untersuchungen von Tandler (1910) und seiner Mitarbeiter die Säuger und Vögel zum Teil treten zu sollen. Mit vielen, guten Belegen vermag Tandler die innerliche Beziehung des interstitiellen Keimdrüsengewebes zur Entstehung und Erhaltung der extragenitalen Sexualcharaktere zu stützen. Eine solche deutliche Beziehung lässt das Auftreten der Version im Vogelreiche zur Ausbildung des Zwischendrüsen- organes nicht erkennen: Arrhenoidie und typische weibliche Geschlechtscharaktere kommen beide bei genau gleichmässig und gleichgradig entarteten Ovarien vor. Es ist nicht ausgeschlossen, dass die experimentelle Ver- wertung des reingezüchteten Interstitialgewebes, wie es Typus I im Alter, Typus II schon in der Jugend darbieten, weitere Auf- schlüsse zu liefern vermag. 12. Vergleich der Ei- und Samenbildung bei Mischlingen. Waldeyer (1870) hat überzeugend dargetan, dass im Eier- stock des erwachsenen höheren Wirbeitieres keine Neubildung, kein Nachschub von jungen Eiern stattfindet. Das Ovarıum muss mit dem Vorrat an Keimzellen haushalten, die es bei seiner Entstehung als Mitgift erhalten hat. Der Zahl nach überschreitet ja auch diese begrenzte Summe alle Vorstellungen von Frucht- barkeit und alle Möglichkeiten, die jemals im natürlichen Ablaufe der Geschehnisse irgendwie oder irgendwann verwirklicht sind, und wenn auch die Hühner, die im Jahre 200 Eier legen (Pearl, 1910) 10 Jahre lang ihre Produktion in gleicher Menge fortführten, dann würde immer nur erst ein kleiner Bruchteil der Eianlagen verbraucht sein, den ein jugendliches Vogelovar beherbergt. Immerhin, ein Numerus clausus ist der Eiervorrat in der weiblichen Keimdrüse in der Tat. Ganz anders aber liegen die Bildungs- und Entwicklungsmöglichkeiten im Hoden. Wenn hier irgendeine Grenze gesetzt ist, so ist es eine in der Zahl der Stammzellen, mit denen eine männliche Keimdrüse in ihre Tätigkeit eintritt und sie, bei periodischer Brunst, jedesmal wieder verlässt. Aber auch diese Stammzellen sind wohl sicher- lich als solche vermehrungsfähig. Jedenfalls vermag eine von 110 Heinrich Poll: ihnen im Laufe ihrer Lebenszeit ganz unübersehbare Mengen von Samenzellen zu erzeugen und erzeugt sie bei jedem neuen Bildungs- anstosse auch in der Tat. Das ist ein erster grundlegender biologischer Unterschied zwischen den Keimorganen der beiden Geschlechter. Aber noch andere treten hinzu. Ein sehr wesentlicher vor allem: der Hoden ist in der Tat und in jedem Lebensalter der Geschlechtsreife eine dauernde Entstehungs- und Reifungs- stätte der Samenfäden. Er beginnt und vollendet für jedes Sper- mium Entwicklung und Bildungsziel. Der Eierstock aber ist in der Zeit des Geschlechtslebens nichts als eine Wachstums- stätte, weder bildet er neue Keimzellen, noch reift er sie für ihre Aufgabe vollständig heran. Bei den Vögeln finden, wie Harper (1902) wenigstens für die Taube bewiesen hat, die beiden letzten Teilungen. die Reifemitosen, die der Eizelle als solcher zu ihrem richtigen morphologischen Werte verhelfen, erst im Eileiter statt. Das Spermium reift als Zelle aus, ehe es beginnt, seine Gestalt zweckentsprechend für seine Lebensleistung umzuformen. Das Ei hat schon lange Zeit zuvor Gestalt und Innenbau gewonnen, die es für seine Lebensaufgabe geschickt und tauglich machen, ehe es als Zelle fertig gebildet wird. Dies sind Unterschiede, die sich zum Teil aus den ent- legensten Urzeiten der Entstehung der Sexualität im Reiche der Lebensformen rechtfertigen und verstehen lassen. Sie bringen die Sonderung der Leistungen der Keimzellen in einer Verschieden- artigkeit der Gestalt der Elemente zum Ausdruck. Sie sind es, die alle die seltsamen und auf den ersten Blick unbegreiflichen und störenden Abweichungen bedingen. die beim Kreuzungsversuch in der verschiedenen Beeinträchtigung der Keimzellenbildung des männlichen und des weiblichen Geschlechtes hervortreten. Während die Geschichte des Samenfadens gewissermassen in jedem Augenblicke der Spermiogenese sich vom Anfang bis zu ihrem Ende in jedem Hodenröhrchen vor unseren Augen abrollt, und so ein Überblick über den Gesamtablauf der Geschehnisse sich leicht und mühelos darbietet, so ist für die Untersuchung des Eies im geschlechtsreifen Eierstock der Beginn der Geschichte zeitlich, ihr Ende örtlich unzugänglich. Sie stellt sich nur als kurzer Ausschnitt, mitten aus dem Gange der Ereignisse Eierstock und Ei bei fruchtbaren und unfruchtbaren Mischlingen. 111 herausgerissen, der Beobachtung dar. Daher ist ein sinngemässes Vergleichen dieser beiden in ihrem Wesen so verschiedenen Organbilder schwierig, wenn nicht unmöglich. Das Lebensalterder Tiere, dasfür den Hoden während der Geschlechtstätigkeit als solcher in weiten Grenzen nahezu belanglos ist, da er aus der fast ganz oder praktisch wenigstens für längere Zeit unerschöpflichen Quelle seiner Stammzellen immer neue Bildungsstoffe für seine Produktion zu beziehen in der Lage ist, spielt für das Ovariıum eine viel wesentlichere Rolle. Ein auch noch so grosser Vorrat, der sich nicht erneuert, erschöpft sich eben mit dem fortlaufenden Verbrauch, sei es durch Entleerung oder Atresie: und das ist in ganz besonders hohem Grade der Fall, wenn, wie bei den weiblichen Mischlingen der zweiten Kategorie, das Leben bereits mit einem, auf bisher nicht erklärte Weise, verkleinerten Eiervorrat angetreten wird. In dieser Verringerung des Follikelbestandes liegt augen- scheinlich das Geheimnis der Bildungsstörung des weiblichen Keimmaterials bei der Kreuzung. Denn während die erste Gruppe der Mischlingsweibchen diese Zahleinbusse beinahe gar nicht oder in nur geringfügigem Maße erkennen lässt, gehen bei der zweiten Gruppe schon die eben erwachsenen Mischlinge m it dieser Störung aus ihrer Entwicklungsperiode hervor. Und vollends die drei Typen der zweiten Gruppe trennen sich durch kein Merkmal schärfer als durch dieses: im Laufe der ersten Jahre des Geschlechtslebens schwindet bei dem ersten Typus unter unseren Augen der noch zurückgebliebene geringe Fiervorrat und hinterlässt schliesslich nur ein verödetes Stützgewebe. Der zweite Typus tritt schon mit leerem, fast gänzlich entartetem Ovarium in die erste Brunstperiode ein, bewahrt aber an deut- lichen Zeichen — dem Thekaluteingewebe, vereinzelten Primär- follikeln — die Zeichen ehemaligen Gehalts an Keimmaterial. Der dritte Typus aber besitzt nur einen Eierstock ohne diese Erinnerungen an einen früheren Besitz von Eiparenchym, ein „Ovar“ aus verödetem Bindegewebe. Der erste Typus kann die Merkmale des zweiten, vielleicht auch der zweite die des dritten im höheren Alter erwerben; das ist indes noch nicht durch direkte Beobachtung festgestellt. Jedenfalls aber ist der Schwund des Follikular- apparates einegeordnete, gesetzliche Erscheinung, 112 Heinrich Poll: eine Funktion, als deren eine unabhängige Veränderliche, die Zeit, das Lebensalter sichergestellt ist. Noch eine zweite unabhängige Variable beherrscht die Entartung des Mischlingseierstocks. Die Samenbildung der Mischlingserpel hat (1907, 1908, 1910) zwei scharf gesonderte, nicht durch Übergänge verbundene Kategorien von Hybriden trennen gelehrt: die Tokonothen und die Steironothen. ') Tokonothie heisst zum Unterschied von dem Ausdruck „Fruchtbarkeit“ fakultative, individuelle und relative Fruchtbarkeit eines Hybriden, die aber nicht bei jedem Stück, nicht in jedem Fall und nicht vollkommene Fortpflanzungsfähigkeit zu bedeuten braucht. Der tokonothe Mischling kann völlig steril sein, er bringt aber stets Keimzellen zur Reife. Steironothie aber bedeutet obligatorische, generelle und absolute Fortpflanzungsunfähigkeit aus Mangel an reifen Keimzellen. Es hat sich nun gezeigt, dass die Schwestern bei allen den Mischlingsformen, deren Männchen sich als Tokonothe erweisen, zu dererstenGruppeder Mischlingsweibchen gehören; d. h. sie besitzen ÖOvarien, die über Vorratseier verfügen. Weder kommt unter den weiblichen Keimdrüsen der ersten Gruppe eine Kreuzung vor, deren Erpel steironoth sind, noch gibt es, dem männlichen Geschlechte nach als tokonoth erkannte Misch- linge, deren Weibchen der Reservefollikel entbehren. Weiterhin besitzen alle Kreuzungen, bei denen sich die Männ- chen durch Steironothie kennzeichnen, im weiblichen Geschlechte samt und sonders Eierstöcke ohne Vorratseier, und anderseits entsprechen allen Mischlingsweibchen, denen Reservefollikel fehlen, männliche Mischlinge, die niemals Samenzellen zur Vollendung bringen und die in jedem Falle Steironothi sind. Um allen Missverständnissen vorzubeugen, sei hier noch einmal ausdrücklich darauf hingewiesen, dass Untersuchung und Vergleich der Keimorgane jedesmal mit gründlicher kritischer Berücksichtigung von Alter und Brunstzustand, von dem oft ab- weichenden Fortpflanzungsgeschäft der Gefangenschaft und den Eigentümlichkeiten der einzelnen Kreuzung selbst vorgenommen !) Von zozo;fruchtbar und grsıoos unfruchtbar und »090s der Bastard. Eierstock und Ei bei fruchtbaren und unfruchtbaren Mischlingen. 113 werden muss. (Vgl. 1910, S. 33.) Sonst stören fehlerhafte Beobachtungen und fehlerhafte Deutungen diese Genauigkeit des Parallelismus auf Schritt und Tritt. Diese Übereinstimmung kann man indessen zwanglos noch weiterführen — und zwar ohne dass den Tatsachen irgendwie Gewalt angetan zu werden braucht. Die Verfolgung der Samenbildung gestattet, bei den Steiro- nothen mehrere Grade zu unterscheiden, die sich leicht, scharf und konstant voneinander trennen lassen. Als äusserliches Merkmal dieser Sonderung in Einzelstufen bietet sich die Bestimmung nach den drei typischen Kernteilungen im Stammbaume der Samenbildung dar (Text-Abb.,S. 114). „Diese Einteilung der Anomalien in der Spermiogenese — so wurde früher ausgeführt — soll nicht den Eindruck erwecken, als bedeu- teten die Kernteilungen etwas besonderes, etwas vor den übrigen Ereignissen (Synapsis, Plasmareduktion ete.) hervorstechend Wich- tiges. Die Mitosen dienen hier lediglich als bequeme und leicht auffindbare Wegemarken, die sich nach Lage und Form bei Stammtier und Mischling auf das genaueste identifizieren lassen, mögen sie selbst im Chromosomenapparate nicht unerheblich gestört sein.“ — „Auch zeitlich knüpft sich keineswegs die Störung etwa an die Kernteilung, sie tritt auf sehr verschiedenem, für jeden Fall zu ermittelnden Punkten auf der zwischen zwei Mitosen gelegenen Wegstrecke ein. Benutzt man indessen die karyokinetischen Figuren gewissermassen als Meilensteine auf dem spermiogenetischen Wege, so lassen sich leicht die kritischen Strecken festlegen, auf denen regelmässig jedesmal die Samen- bildung zum Stillstand kommt“ (1908, S. 133). Die Ausführungen zeigen klar, dass diese Bezeichnung eines Entartungsgrades als dimitotische, monomitotische und apomitotische Steironothie nichts andere bedeuten soll, als eine bequeme, verständliche und eindeutige Benennung für die schwächsten, die stärkeren und die stärksten Beeinträchtigungen von männlichen Keimorganen, die keine Spermien auszubilden imstande sind. Es ist ersichtlich klar, dass die Entartung eines Mischlings- Eierstockes vom ersten Typus aus der zweiten Kategorie, d.h. die allmähliche Verödung des Gewebes im Laufe der ersten Lebensjahre einen geringeren Grad der Störung bedeutet, als Archiv f. mikr. Anat. Bd.78. Abt. II. s 114 Heinrich Poll: Schema des Spermiogenese und Oogenese Spermiogenese Oogenese Gonocyten im Keimepithel 02 Archispermiocyten ®) Spermiogonien ® Spermiocyten Oocyten. S —_g te 1 $ & Praeoider «!\ Praeovium „D,® ® Roitelellang Spermiden <— Spermium Ovium der zweite Typus: denn hier ist schon zu einer Zeit, da jene noch Follikel in ansehnlicher Zahl besitzen oder doch besitzen können, das gesamte FEiparenchym untergegangen. Es ist des weiteren offenbar, dass der dritte Typus der Entartung des Eierstock und Ei bei fruchtbaren und unfruchtbaren Mischlingen. 115 ÖOvariums noch einen ferneren Schritt auf dem Degenerationswege bedeutet: dass ein Eierstock, der auch keine Erinnerung mehr an seine lebenswichtigsten Elemente bewahrt, als stärker beeinträchtigt zu gelten hat als eine Keimdrüse, die noch über Reste und Zeichen einstiger Ausrüstung mit dem charakteristischen Follikularapparat verfügt. Es knüpfen sich nun folgende Beziehungen zwischen den männlichen und weiblichen Keimdrüsen der einzelnen Mischlings- formen, die auf ihre Keimzellenbildung in beiden Ge- schlechtern untersucht werden konnten. Die Weibchen der laut Ausweis ihrer Samenbildung dimitotischen Steironothie verfügen noch in den ersten Lebensjahren über Follikel, die allmählich veröden, in der Art und Weise, wie sie bei der Schilderung der Entartung im ersten Typus näher ausgeführt worden ist. Der Monomitose der Erpel entspricht die frühzeitige Verödung des Ovarialparenchyms, wie sie den zweiten Typus der Entartung kennzeichnet. Die einzige Form von apomitotischer Steironothie charakte- risiert sich beim Weibchen durch die Hemmung der Eibildung ohne Reste und ohne Spuren ehemaligen Follikelbesitzes. Der Parallelismus der Störung gliedert sich im Überblick der Formen in etwa folgender Weise: 27 NL SEN ETIE SON e) Hoden Eierstock Poecilonetta bahamensis | Nettium brasiliense | Trimitose | Reserveeier (L.) — Bahama-Erpel. | (Gm.)— basilianische | Krickente. | Mareca penelope (L.) — Chaulelasmus Trimitose | _ Reserveeier Pfeiferpel. streperus (L.) — | Schnatterente Chaulelasmus Datfila acuta (L.) Trimitose Reserveeier streperus (L.) — Spiessente Schnattererpel. | Alopochen aegyptiacus | Tadorna tadorna (L.)| Trimitose | Reserveeier (L.) — Nilgans Brandente !) Gallus sonnerati Temm. | Gallus gallus (L.) — | Trimitose Reserveeier — Sonneratshahhn | Bankivahenne Streptopelia risoria (L.) | Turtur turtur (L.) ) | Trimitose | Reserveeier Lachtaube. Turteltaube !) Kreuzungsrichtung unsicher. 8*+ 116 Heinrich Poll: II Mus hlang one Hoden Eierstock e Q Carduelis carduelis | Serinus canarius (L.) | Trimitose Reserveeier (L.) — Stieglitzhahn | (L.) — Kanarien- | | henne \ Tadorna tadorna (L.) |Casarca tadornoides | Trimitose Reserveeier — Branderpel. (use) \ australische Kasarka a Cairina moschata (L.) — Türkenerpel Anas boscas var. dom. L. — Hauserpel Lampronessa sponsa (L ) | (Vieill.) — Peposaka- | — Brauterpel Aythya ferina (L.) — Tafelerpel Netta rufina (Pall.) — Kolbenerpel. Metopiana peposaca (Vieill.) & — Peposaka- Erpel Anasboscas var. dom. | L. Hausente | Cairina moschata (L.) — Türkenente | Metopiana peposaca | Ente Lampronessa sponsa (L) — Brautente | Polionetta poicito rhyncha (Forst) — Flecknabelente Dafıla acuta (L) — Spiessente l Dimitose | Erster Typus | der Verödung. Dimitose Erster Typus der Verödung. Dimitose Erster Typus der Verödung. (Letztes Stadium beobachtet ) Erster Typus der Verödung (Letztes Stadium beobachtet.) Dimitose | Dimitose Erster Typus ' der Verödung (Letztes Stadium | beobachtet.) | | Erster Typus | der Verödung Ä (Anfangsstadium Dimitose beobachtet ) Mareca sibilatrix Poep- Dafila spinicauda ı Monomitose | Zweiter Typus pig — Chilenischer (Vieill.) — Süd- der Verödung. Pfeiferpel amerikanische Spiessente Mareca sibilatrix Anas boscas var. | Monomitose | Zweiter Typus Poeppig — Chilenischer | nana — Zwergente ı der Verödung. Pfeiferpel | Fuligula fuligula (L.) — | Mareca penelope (L.) Nicht | Zweiter Typus Reihererpel — Pfeifente beobachtet | der Verödung. I Mareca penelope (L.) — Lampronessa sponsa | Apomitose | Dritter Typus Pfeiferpel (L.) — Brautente der Verödung. Bei der Eibildung (Text-Abb.. S. 114), die in so grundlegender Weise der Samenentwicklung im ganzen Reiche der Lebewesen parallel gebt, würden die Trennungslinien zwischen den einzelnen Typen der Steironothie, nach den Mitosen abgemessen, sich durch Unterbleiben der zweiten, der ersten Reifeteilung, Eierstock und Ei bei fruchtbaren und unfruchtbaren Mischlingen. 117 endlich durch das Fehlen der Oogonienvermehrung kennzeichnen müssen. Der Ausfall der zweiten Reifeteilung, der Mangel der ersten Polzellenbildung würde beim Vogelei nur durch die an sich sehr schwierige Untersuchung von Eierstockseiern zu erbringen sein. Beide Entartungsformen sind am Eierstocksei von der normalen Eibildung nicht grundsätzlich zu unterscheiden. Denn er bildet und enthält bei allen drei Formen ganz gleichmässig Oozyten, denen man von vornherein nicht ansehen kann oder wenigstens nicht ansehen zu können braucht, ob sie in ihrem weiteren Lebensschicksale reifen werden oder nicht. So ist es denn eine glückliche, aber in ihrem Wesen noch vollkommen unbekannte Bedingung, die der ersten Kategorie der Mischlingsovarien gegen- über dem ersten und zweiten Typus der zweiten Gruppe im Mangel an Vorratseiern ein äusserliches, aber leicht erkenn- bares Kennzeichen aufprägt. Zwangsläufig in irgendeiner augen- blicklich deutbaren oder rationell beschreibbaren Weise gegeben ist dieser Mangel im Wesen durch Schädigung der Kreuzung nicht. Und es dürfte keineswegs Erstaunen erregen, wenn künftige Fälle unter grösseren Zahlenmaterialien solcherlei Durchbrechungen jener „Regel“ ans Tageslicht brächten. Es ist auch an sich schwieriger und weniger einwandsfrei, die Geschehnisse am Ei der Bestimmung des Entartungsgrades zugrunde zu legen, als die Schicksale des Spermiums, denn es ist z.B. für einzelne Tiere, wie schon früher erwähnt wurde (S. 78), bekannt, dass Eier entwicklungsunfähig sein können auch auf der Stufe der Präoiden, d. h. bei Unterbleiben der zweiten Reife- teilung. So könnte unter Umständen eine Fertilität beim weib- lichen Geschlecht zustandekommen, auch wenn es sich beim Männchen um eine stets sterile, ja eine steironothe Form handelte. Denn dass ein Samenfaden sich ausgestalte trotz Fortfall der zweiten Reifeteilung, der Präspermiden-Mitose, ist jedenfalls bei den hier in Betracht kommenden Objekten nicht beobachtet. Könnte sonach ein zytologischer Parallelismus der niederen Grade der Steironothie nur durch Beobachtungen der Eireife im Eileiter festgestellt werden, so wären zur Sicherung der zeliularen Homologie für die apomitotische Störung die Unter- suchung der embryonalen Eibildungsprozesse notwendig und die Verfolgung des Schicksals der Archioozyte, ihre Wandlung in 118 ‚SHresimnr ichSpsolT- die Oogonie und der Nachweis der Hemmung auf diesem Lebensstadium. Das sind noch, wie so viele andere ungelöste und auch vorläufig unlösbare Fragen: vor allem, weil die Notwendigkeit eines zytologischen Parallelismus der Störung nicht zwangs- läufig gegeben, ja nicht einmal wahrscheinlich ist. — Je schwieriger eine Kreuzung ist, je entfernter die Stamm- formen sind, deren Vereinigung diese seltensten Mischlinge erzeugt, desto mehr wird jeder Hybride ein Zufallsprodukt der Züchtung. Und die nächste Aufgabe wird sein, Methoden auszubilden, die den Beobachter von den Neigungen und dem Wohlwollen seiner Versuchstiere mehr und mehr unabhängig machen. Soviel aber kann aus dem bereits heute gewonnenen Material gefolgert werden, wenn es auch noch so lückenhaft ist, wenn auch noch so viele Einzelbefunde künftig, besserer Einsicht und vor allem reichlicheren Beobachtungsmöglichkeiten gegenüber, sich als unzulänglich erweisen mögen, woran nicht im mindesten zu zweifeln ist: es kann kein Zufall sein, dass die Keimdrüsen von Männchen und Weibchen der beobachteten Mischlingsformen in einer gut erkennbaren, gesetzmässig geordneten Reihe parallel entarten: d.h, dass die Reihe der Männchen, geordnet nach der Intensität der Störung in der Samenbildung, der Reihe der weiblichen Hybridenformen genau entspricht, wenn man sie — unter kritischer Würdigung aller Fehlerquellen (Brunstausfall der Stammform in der Gefangenschaft, vgl. Nettium, Abt. IV) — zu- sammenstellt. Es müssen unbekannte und leider auch noch vollkommen rationell unfassbare gemeinsame Bedingungen sein, die zwangs- läufig der Samenzelle auf einem bestimmten Stadium ihrer Ent- wicklung ein unüberwindliches Hemmnis entgegenstellen und die in genau parallelem Grade die Eierstöcke in ihrem Keimzellgehalte entarten und an Eiern verarmen heissen. Wie für den Iloden, so lässt sich auch für den Eierstock erweisen, dass es nicht irgendwelche spezifischen Entartungen sind, denen die Keimdrüsen zum Opfer fallen. Wie z. B. die Kryptorchidie beim Hengste ganz ähnliche Bildungen durch äussere Hemmungsmechanismen schafft, wie sie innere Bedingungen im Hybridenhoden herbeiführen (1911, S. 231), so entstehen auch bei arrhenoidaler Version des Vogelorganismus, wie später noch Eierstock und Ei bei fruchtbaren und unfruchtbaren Mischlingen. 119 einmal gezeigt werden wird, Entartungsbilder, die an die Degeneration durch Kreuzung anklingen. Nur hypothetisch zugänglich ist für den heutigen Stand der Forschung die Art und Weise der Entstehung dieser Kreuzungsentartungen und ihrer Stufenfolge. Diese Arbeitshypothese knüpft an die alte Vorstellung an, dass fruchtbare Mischlinge zweier Stammarten gemeinhin dann beobachtet werden, wenn die Elterformen sich verwandtschaftlich sehr nahe stehen; dass Unfruchtbarkeit der Hybriden bei ent- fernteren stammesgeschichtlichen Beziehungen der Erzeuger eintrete. Sie führt diesen Gedankengang dahin weiter aus, dass die hochgradigere Entartung der Fortpflanzungsmechanismen ja auch eine hochgradigere Verschiedenheit der Erbmassen bedeute, die von den Stammformen dem Mischlinge übertragen worden. Eine grundsätzliche Bemerkung aber gilt gemeinsam für alle diese Finteilungen und Stufengrade der Störung bei der Keimzellbildung der Mischlinge. Durch die Schärfe der betonten Gegensätze darf in keiner Weise und unter keinen Umständen der Anschein entstehen, als ob hier haarscharfe, unvermittelte Gegensätze walteten, unüberbrückte Trennungslinien die Stufen abgrenzten. Das würde von schlechtem Verständnis für das Wesen aller Naturvorgänge zeugen und eine Arbeitshypothese auch nur, die dergleichen bei einem Naturgeschehen forderte und voraussetzte, trüge von vornherein den Stempel der Unwahr- scheinlichkeit, der Unvereinbarkeit mit den wirklichen Ablaufs- möglichkeiten an der Stirne. Alles Naturgeschehen ist ein Kontinuum. Und die Stufen und Absätze, die wir uns in die steile, glatte Felswand der Erscheinungen hineinschlagen, dienen nur dem ordnenden Ver- stande als Hilfsmittel, um dem Gipfel der Erkenntnis näher zu klimmen. So dürften auch in der Natur alle Übergänge zwischen den einzelnen Hemmungsvorgängen in der Samenbildung einmal vor- kommen, so müssen auch alle Entartungsformen der Eierstöcke sich aneinander anknüpfen lassen und das ist in der Tat schon bei den vorliegenden geringen Beobachtungsmaterialien zum Teil erfüllt. Diese Arbeitshypothese ist ein brauchbares Abbild des wirklichen Geschehens dann auch insofern, als auch die Verwandt- 120 Heinrich Poll: schaft der Lebensformen nach der Zusammensetzung aus Erb- einheiten beurtelt, eine kontinuierliche Folge ist. Die Zahl ihrer Abstufungen ist Legion, und es steht nur im freien Ermessen unserer verstandesgemässen Nachbildung, das Differen- tial der einzelnen Stufengrade der Grenze beliebig anzunähern. Diese prinzipielle Ähnlichkeit der beiden Vorgänge: der Differenzierung der verwandten Formen und die steigende Unver- einbarkeit der Erbmassen bleibt ein Spiel mit Worten, solange nicht im Versuche prüfbare Fragestellungen aus den hypothetischen Annahmen fliessen, die diese zu stützen oder zu stürzen vermögen. Eine der experimentell erfassbaren Stützen dieser Hypothese ist in der Tat die Notwendigkeit, dass die Grade der Entartung bei beiden Geschlechtern parallel gehen müssen, wenn anders in der Tat die stammeskundliche Verwertung der Störungen in den Keimorganen einen vernünftigen Sinn haben soll. Und dieser Parallelismus hat sich an der Hand des vorläufig vorliegenden Materials bis jetzt noch nicht durchbrochen gezeigt: Eierstock und Ei kennzeichnen in Aufbau und Leistung ebenso scharf die Störungsgrade, wie die Samenbildungszelle im Hoden. Was aber die Spermiogenese leicht und mühelos erkennen lässt, das verschleiern der Erforschung die so ungleich verwickelteren Entstehungsbedingungen der Eizelle in hohem Grade. Sie sind uns heute bekannt und wohl vertraut. In der Geschichte der Erforschung von Bau und Entstehung der weib- lichen Keimdrüsen bedeutet — das haben Semon (1887) und vor allem Born (1894) in seinem bekannten Berichte über die Entwicklung der Geschlechtsdrüsen aufs ausdrücklichste und mit diesen selben Worten hervorgehoben — das Erscheinen von Waldeyers Schrift: Eierstock und Ei. Ein Beitrag zur Anatomie und Entwicklungsgeschichte der Sexual- organe, einen Wendepunkt; sie bezeichnet den Beginn der modernen Auffassungen und Vorstellungen. Das gilt nicht nur für die normalen Geschehnisse im weib- lichen Keimorgan. Auch ganz ferne Gebiete der Biologie, wie Mischlingskunde und Verwandtschaftslehre, empfangen Förderung und Aufhellung von den Erkenntnissen, die vor nunmehr 40 Jahren der Keimzellforschung neue Wege wiesen. Bierstock und Ei bei fruchtbaren und unfruchtbaren Mischlingen. 121 Literaturverzeichnis. Brandt, A.: Anatomisches und Allgemeines über die sogenannte Hahnen- fedrigkeit und über anderweitige Geschlechtsanomalien bei Vögeln. Zeitschr. f. wiss. Zool., 48, p. 101—190, 1889. von Brunn, A.: Die Rückbildung nicht ausgestossener Eierstockseier bei den Vögeln. Beiträge zur Anatomie und Embryologie als Fest- gabe für Jacob Henle, p. 1—8, 1882. Cohn, Fr.: Zur Histologie und Histogenese des Corpus luteum und des interstitiellen Ovarialgewebes. Arch. f.mikr. Anat., 62, p. 745—772, 1903: Derselbe: Über das Corpus luteum und den atretischen Follikel des Menschen und deren cystische Derivate. Arch. f. Gynäc., 87, p. 367—444, 1909. Fraenkel, L.: Die interstitielle Eierstocksdrüse. Berl. klin. 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Überzeichnetes Photogramm. Abb. 2. Ansicht des Eierstocks eines Mischlings von Cairina moschata (L) dx Anasboscasvar.dom.L. 2, Türkenerpel x Haus- ente. Mischling Nr. 18. Vergr. 6mal. Überzeichnetes Photogramm. Abb. 3. Ansicht des Eierstocks eines Mischlings von Cairina moschata (L.)& x Anasboscas var. dom. L.9, Türkenerpel x Haus- ente. Mischling Nr. 29. Vergr. 6mal. Überzeichnetes Photogramm. Abb. 4. Ansicht des Eierstocks eines Mischlings von Cairina moschata (L) & xAnasboscasvar.dom.L. 9, Türkenerpel x Haus- ente. Mischling Nr. 9. Vergr. 6mal. Überzeichnetes Photogranım. !) Wie die überaus sorgfältige und gewissenhafte Anfertigung der Abbildungen zu dieser Arbeit bin ich Frl. M. Pflug, Assistentin der photo- ‘graphischen Lehranstalt des Lette-Hauses in Berlin (Abb. 1—4), und vor allem Frau E. Schultz-Hencke (Abb. 5—8, 16—26, 31—34, 36-39) zu grossem und herzlichem Danke verpflichtet. 124 Abb. Abh. Abb. Abb. Abb. Abb. Abb. Abh. Abb. Abb. Abb. or 1 [0 0) 10. I. 13. 14. Heinrich Poll: Schnitt durch den ganzen Eierstock einer Stockente im Oktober, AnasboscasL. Nr. 450. Zenkersche Flüssigkeit Pikro- indigokarmin-Magentarot. Lupen-Öbj. 1*, Ok.3. Leitz Vergr. 25. Schnitt aus einem Eierstock einer zweijährigen Türkenente, Cairina moschata (L.), Nr. 497. Zenkersche Flüssigkeit. Pikroindigokarmin-Magentarot. Obj. 3. Ok. 1, Leitz. Vergr. 50. Schnitt aus dem Eierstock einer zweijährigen Türkenente, Cairina moschata (L.), Nr. 9”. Zenkersche Flüssigkeit. Pikroindigo- karmin-Magentarot. Obj. 6, Ok.4, Leitz. Vergr. 480. Schnitt durch den Eierstock einer zweijährigen Türkenente, Cairina moschata (L.), Nr. 9%. Zenkersche Flüssigkeit. Pikroindigokarmin-Magentarot. Obj. 3, Ok. 4, Leitz. Vergr. 100. Schnitt durch den Eierstock eines Mischlings von Tadorna tadorna (L) SZ x Casarca tadornoides (J.u.S.)Q, Brand- erpel X australische Kasarka. Mischling Nr. 167 (Abt. VII). Zenkersche Flüssigkeit. Pikroindigokarmin-Magentarot. Obj. 3, Ok. 1, Leitz. Vergr. 50. Photogramm. Schnitt durch den Eierstock eines Mischlings von Chloephaga poliocephala Scl. 4 x Casarca variegata (Gm.)9, Grau- kopfgansert X schwarze Kasarka. Mischling Nr. 172 (Abt. IX), Zenkersche Flüssigkeit. Pikroindigokarmin-Magentarot Obj. 3, Ok. 1, Leitz. Vergr. 50. Photogramm. Schnitt durch den Eierstock eines Mischlings von Tadorna tadorna (L.) x Alopochen aegytiacus (L.), Brandente und Nilgans. Mischling Nr. 164 (Abt. VID). Zenkersche Flüssigkeit. Haematoxylin-Pikrofuchsin. Obj. 3, Ok. 1, Leitz. Vergr. 50. Photogramm. Schnitt durch den Eierstock eines Mischlings von Streptopelia risoria (L) X Tnrtur turtur (L.), Lachtaube x Turtel- taube. Mischling Nr. 165 (Abt. XXI). Flemmingsche Flüssig- keit. Safranin-Lichtgrün. Obj. 3, Ok. 1, Leitz. Vergr. 50. Photogramm. Schnitt durch den Eierstock eines Mischlingss von Gallus sonnerati Temm. £ x Gallus gallus (L) 2, Sonnerats Hahn x Bankivahenne. Mischling Nr. 155 (Abt. XXI). Zenkersche Flüssigkeit. Pikroindigokarmin-Magentarot. Obj. 3. Ok.1, Vergr. 50, Leitz. Photogramm. Schnitt durch den Eierstock eines Mischlings von Carduelis carduelis (L.) & X Serinus canarius (L.), Stieglitzhahn x. Kanarienhenne. Mischling Nr. 161 (Abt. XXI). Flemmingsche Flüssigkeit. Safranin-Lichtgrün. Obj. 3, Ok. 1, Vergr. 50, Leitz. Photogramm. Schnitt durch den Eierstock eines Mischlings von Cairina moschata (L) ${xAnasboscas var. dom.L.?, Türken- erpel x Hausente. Mischling Nr. 15 (Abt. I. Zenkersche Flüssigkeit. Hämatoxylin-Pikrofuchsin. Vergr. 39. Abb. Abb. Abb. Abb. Abb. Abb. Abb. Abb. Abb. Abb. Eierstock und Ei bei fruchtbaren und unfruchtbaren Mischlingen. 125 16. 7. 118) 23. 24. Schnitt durch den Eierstock und durch den Rest des rechten Eierstockes eines Mischlings von Oairina moschata (L.) & xAnasboscasvar. dom. L. 2, Türkenerpel X Hausente. Mischling Nr. 4 (Abt. I). Zenkersche Flüssigkeit. Hämatoxylin- Pikrofuchsin. Lupen-Vergr. 16. Schnitt durch den Eierstock eines Mischlings von Anas boscas var dom. L.& X Cairina moschata'(%.) 9, Hauserpel X Türkenente. Mischling Nr. 20 (Abt. II. Zenkersche Flüssigkeit. Pikroindigokarmin-Magentarot. Obj. 3, Ok. 4, Leitz. Vergr. 100. Follikel aus dem Eierstock eines Mischlings von Cairina moschata (L) &xAnasboscasvardom.L.9, Türken- erpel X Hausente. Mischling Nr. 20 (Abt. I). Einbruch von Zellen in das Innere des Follikels. Zenkersche Flüssigkeit. Pikroindigokarmin-Magentarot. Obj. 6, Ok. 1. Vergr. 220. Bei der Wiedergabe auf ?/s der Grösse verkleinert. Schnitt durch den Eierstock eines Mischlings von Cairina. moschata (L) &XAnasboscasvar.dom.L.9, Türken- erpel X Hausente. Mischling Nr. 20 (Abt. I. Zenkersche Flüssigkeit. Pikroindigokarmin-Magentarot. Obj. 3, Ok.1, Leitz. Vergr. 50. Schnitt durch den rechten Eierstocksrest und den Nebeneierstock eines Mischlings von Cairina moschata (L) & x Anas boscas var. dom. L. 2, Türkenerpel x Hausente. Mischling Nr. 20 (Abt. I). Zenkersche Flüssigkeit. Pikroindigokarmin- Magentarot. Obj. 3, Ok. 1, Leitz. Vergr. 50. Drei Follikel aus dem Eierstock eines Mischlings von Cairina moschata (L) x Anasboscasvar.dom.L.?, Türken- erpel x Hausente Mischling Nr. 31 (Abt. I. Flemming sche Flüssigkeit. Safranin-Liehtgrün. Obj. 3, Ok. 1, Leitz. Vergr. 50. Schnitt durch den Eierstock eines Mischlings von Cairina moschata (L) x Anas boscas var. dom. L., Türken- erpel x Hausente. Mischling Nr. 11 (Abt. I. Flemming sche Flüssigkeit. Wasserstoffsuperoxyd, Hämatoxylin-Pikrofuchsin. Obj. 6, Ok.3, Leitz. Vergr. 350. Bei der Wiedergabe auf ?/s der Grösse verkleinert. Schnitt aus dem Eierstock eines Mischlings von Cairina moschata (L.) & x Anas boscas var. dom. L. 9, Türken- erpel x Hausente. Mischling Nr. 4 (Abt. I). Zenker sche Flüssig- keit. Hämatoxylin-Pikrofuchsin. Obj. Homog. Immers. !ı2, Ok. 1, Leitz. Vergr. 525. Schnitt durch die Wand eines Follikels von 1,0x0,75 mm Durch- messer aus dem Eierstock einer zwei Jahre alten Türkenente, Cairina moschata (L.), Nr. 497. Zenkersche Flüssigkeit. Pikroindigokarmin-Magentarot. Obj. 6, Ok. 3, Leitz. Vergr.350. Schnitt durch die Wand eines Follikels von 1 mm Durchmesser aus dem Eierstock eines Mischlings von Anas boscas var. 126 Abb. Abb. Abh. Abb. : Abb. Abb. Abb. Abb. 26. So. kresimisrerheErondl: dem. L..d. xX.CairinagmoschataML:. 2,..Hauserpel x Türkenente. Mischling Nr. 50 (Abt. II. Flemming sche Flüssig- keit. Safranin-Lichtgrün. Obj. 6, Ok. 3, Leitz. Vergr. 350. Schnitt durch die Wand eines Follikels von 1,5 mm Durchmesser aus dem Eierstock einer Hausente, Anas boscas var. dom. L., Nr. 491. Zenkersche Flüssigkeit. Hämatoxylin-Pikrofuchsin. Obj. 6, Ok.3, Leitz. Vergr. 350. Schnitt durch den Eierstock eines Mischlings von Mareca sibilatrix Poepfg d x Dafila spinicauda (Vieill.) 2, Chili-Pfeiferpel X südamerikanische Spiessente. Mischling Nr. 85. (Abt. XIIL)Zenkersche Flüssigkeit. Pikroindigokarmin-Magenta- rot. 20 mm Planar. Proj. Ok. 4, Zeiss. Vergr. 25. Photogramm. Schnitt durch den Eierstock eines Mischlings von Mareca sibilatrix Poeppig d x Dafila spinicauda (Vieill.) 9, Chili-Pfeiferpel x südamerikanische Spiessente. Mischling Nr. 79. (Abt. XVL) Flemmingsche Flüssigkeit. Wasserstoffsuperoxyd- Hämatoxylin, Pikrofuchsin.!) Obj. 20 mm Planar, Ok. Proj. Ok. 4, Zeiss. Vergr. 25 Photogramm. Schnitt durch Eierstock eines Mischlings von Mareca sibilatrix Poeppfijg & x Dafila spinicauda (Vieill.) 2, Chili-Pfeif- erpel X südamerikanische Spiessente. Mischling Nr. 79. (Abt. XVI.) Flemmingsche Flüssigkeit. Wasserstoffsuperoxyd, Hämatoxylin- Pikrofuchsin. Obj. 20 mm Planar, Proj. Ok. 4, Zeiss. Vergr. 25. Photogramm. Schnitt durch den Eierstock eines Mischlings von Mareca sibilatrix Poeppig 4 x Dafila spinicauda (Vieill.) 9, Chili-Pfeiferpel X Spiessente. Mischling Nr. 79. (Abt. 16.) Flem- mingsche Flüssigkeit. Wasserstoffsuperoxyd, Hämatoxylin-Pikro- fuchsin. Obj. 20 mm Planar, Proj. Ok. 4. Vergr. 25. Photogramm. Schnitt durch den Eierstock eines Mischlings von Mareca sibilatrix Poeppig d x Dafila spinicauda (Vieill.) 9, Chili-Pfeiferpel x südamerikanische Spiessente. Mischling Nr. 79. (Abt. XVL) Flemmingsche Flüssigkeit. Safranin-Lichtgrün. Obj. Y/ız, Ok. 1, Leitz. Vergr. 525. Schnitt durch den Eierstock eines Mischlings von Mareca sibilatrix Poeppig & x Dafila spinicauda (Vieill.) 9, Chili-Pfeiferpel x südamerikanische Spiessente. Mischling Nr. 85. (Abt.XVL) Zenkersche Flüssigkeit. Pikroindigokarmin-Magenta- rot. Obj. 6, Ok. 1, Leitz. Vergr. 220. Schnitt aus dem Eierstock Cairina moschata (L) & x Anasboscas var. dom. 9, Türkenerpel x Hausente Misch- ling Nr. 30. (Abt. IL.) Flemmingsche Flüssigkeit. Safranin- Lichtgrün. Obj. 6, Ok. 3, Leitz. Vergr. 350. !) Nummer, Fixation und Färbung sind in Mischlingsstudie 4 irr- tümlich als 77, Zenker- Pikroindigokarmin-Magentarot anzugeben. Eierstock und Ei bei fruchtbaren und unfruchtbaren Mischlingen. 12 Abb. 34. Abb. 35. Abb. 36. Abb. 37. Abb. 38. Abb. 39. l Schnitt durch den Eierstock eines Mischlings von Mareca sibilatrix Poeppig & x Anas boscas var. nana 9, Chili- Pfeiferpel X Stockente. Mischling Nr. 133. (Abt. XVII) Zenker- sche Flüssigkeit. Pikroindigokarmin - Magentarot. Obj. 6, Ok. 3. Vergr. 350. Schnitt durch den Eierstock eines Mischlings von Fuligula fuligula(L.) N ‘ R 2 EN &.° * J' P R u u Herrm. Hadorff & Co., Berlin. “x D T Pr, i { PN > h “ = yR2 ‚ Archiv f. mikroskoß. Anatomie. Bd. LXXVIIL, Abt. II. = Gezezichnel von E. Schults- Hencke. NW VEDTERE Urs er Tafel Herrm. Hadorff & Co., Berlin. Archiv f. mikroskopß. Anatomie Bd. LXXVIII, Abt. II. lc Je Ku Sx a ges RER FINE, “rt Gezeichmel von E. Schultz-Hencke. Lhi Herrm. Hadorff & Co., Berlin. Archiv f. mikroskoß. Anatomie Bd. LXXVIIZ, Abt. II. Fü u rm, wn za eichnet von E. Ge Tafel VII. Herrm. Hadorff & Co., Berlin. a 5 en ee! er sio= de Rad N ae I s r Ip & if° A a In eh Vin ieh rn ” Pe EIER mat, xT? Kam IE es euer 2 ; > r x . j " * Er TE ” 2